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Full text of "Archiv für mikroskopische Anatomie"

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f  ibrarn  of  t^c  Pustum 

OF 

COMPARATIYE   ZOÖLOGY, 

AT  HARVARD  COllEGB,  CAMBRIDGE,  lASS. 
JFountieli  b2!  jirtbate  subscttptton,  (n  1801. 

Deposited  by  ALEX.  AGASSIZ. 


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Archiv 


für 


Mikroskopisclie  Anatomie 


herausgegeben 


O.  Hartwig  in  Berlin, 
V.  la  Valette  St.  George  in  Bonn 

■and 

W.  Waldeyer  in  Berlin. 


PtriMtung  un  lai  SekiUze's  Arehif  fir  aikr^ikepiieke  AnUiri«. 

Achtunddreissigster  Band. 
Mit  34  Tafeln  und  5  Holzschnitten. 


Bonn 

Verlag  von  Friedrich  Cohen 
1891. 


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Inhalt 


Seite 


Untersuch ung-en   über   die  mikroskopische   Fauna  Argentiniens. 

Vorläufiger  Bericht  von  Prof.  Joh.  Frenz el.    Hierzu  Tafel  I.  1 

Epithelreste  am  Opticus  und  auf  der  Retina.  Von  Dr.  med. 
Alexander  Ucke.  (Aus  dem  vergleichend-anatomischen 
Institut  in  Dorpat.)    Hierzu  Tafel  U 24 

lieber  Zellbrücken  glatter  Muskelfasern.  (Nach  einem  Vortrage 
in  der  anatomischen  Section  des  X.  Internationalen  Congresses 
in  Berlin  1890.)  Von  D.  Barfurth.  (Aus  dem  vergleichend- 
anatomischen  Institut  in  Dorpat.)    Hierzu  Tafel  III.     ...        38 

Beiträge  zur  vergleichenden  Anatomie  u.  Entwickelungsgeschichte 
der  Uterusmuskulatur.  Von  Dr.  J.  Sobotta.  (Aus  dem 
I.  anatomischen  Institut  der  Universität  Berlin.)  Hierzu 
Tafel  IV 52 

Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren. 
Von  Dr.  phil.  et  med.  Paul  Samassa.  (Aus  dem  zoologi- 
schen Institute   zu  München.)    Hierzu  Tafel  V,  VI  und  VII.       100 

Beiträge     zur    Kenntniss     der     Zahnentwicklung.        Von     Dr. 

A.  v.  Brunn,    Professor  in  Rostock.     Hierzu  Tafel  VHI.     .       142 

Vergleichend-anatomische  Untersuchungen  über  Rückenmarks- 
faserung.  Von  Dr.  Karl  Schaff  er  aus  Budapest.  (Aus 
dem  Senckenberg'schen  Institut  zu  Frankfurt  a.  M.)  Hierzu 
Tafel  IX  und  ein  Holzschnitt 157 

üeber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta. 
Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  der  einzelligen  Drüsen.  Von  Dr. 
Rudolf  Frh.  v.  Sei  Her,  Assistent  am  zoologisch-vergl.- 
anatom.  Institut  der  Universität  Wien.  (Aus  dem  histologi- 
schen Institut  der  Universität  Wien.)     Hierzu  Tafel  X— XIII.       177 

Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  Histologisches  über  die  Neu- 
roglia  und  die  Nervensubstanz.  Von  M.  Lavdowsky  in 
St.  Petersburg.    Hierzu  Tafel  XIV— XVIII '  .     .       264 

Leidyonella  cordubensis  nov.  gen.  nov.  spec.  Eine  neue  Tricho- 
nymphide.  Von  Prof.  Joh.  Frenzel.  Hierzu  4 Figuren  in 
Hölzschnitt 301 

Ueber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  des  Menschen.  Erste 
Mittheilung.  Von  A.  S.  Dogiel,  Professor  an  der  Univer- 
sität Tomsk  (Sibirien).     Hierzu  Tafel  XIX— XXII.  .     .      317 


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IV 

Seite 

Untersuchungen  über  die  Milz.  I.  Die  Milz  der  Katze.  Von 
Dr.  Bannwarth,  I.  Assistent  der  Anatomie  Bern.  Hierzu 
Tafel  XXIII— XXVI 345 

Ueber  die  Entwicklung  der  Zöhne  des  Menschen.  Von  Dr. 
Carl  Rose.  (Aus  dem  II.  anatomischen  Institute  zu  Berlin.) 
Hierzu  Tafel  XXVII  u.  XXVIII 447 

Die  H^ntwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vög-eln. 
Von  Hans  Kabl,  cand.  med.  (Aus  dem  histolog^ischen  In- 
stitut der  Universität  Wien.)     Hierzu  Tafel  XXIX—XXXI.    .      492 

Die  Anordnung  und  Neubildung  von  Leukoblasten  undErythro- 
blasten  in  den  Blutzellen  bildenden  Organen.  Von  Prof.  Dr. 
M.  Löwit,  Innsbruck.  (Aus  dem  Institute  für  experimentelle 
Pathologie  in  Innsbruck.)    Hierzu  Tafel  XXXII— XXXIV.  .        524 

Ueber  die  eosinophilen  Zellen  des  Kaninchenknochenmarkes. 
Von  J.  von  Scarpatetti,  Dr.  med.  (Aus  dem  Institute  für 
experimentelle  Pathologie  in  Innsbruck.) 613 

Zur  Kenntniss  der  Grundsubstanz  und  der  Saftbahnen  des 
Knorpels.  Zur  Richtigstellung  von  Dr.  Max  Wolters,  Assi- 
stenzarzt der  Klinik  für  Hautkrankheiten  zu  Bonn 618 


Verbesserungen. 


Seite  186,    Zeile    9   statt    „Zungeiischleimhaut**    zu   setzen:    „Lmigen- 

schleimhaut". 
Tafel  XI   Fig.  6   rechts  statt  d  zu  setzen;  e. 


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Untersuchungen  über  die  mikroskopische 
Fauna  Argentiniens. 

Vorläufiger  Bericht 


Prof.  Joh.  Frensel. 

Hierzu  Tafel  T. 

Schon  vor  einer  Reihe  von  Jahren  war  ich  der  Ansicht, 
dass  es  wohl  wünschenswerth  erscheine,  auch  ausserhalb  Europas 
derjenigen  Fauna  eine  besondere  Beachtung  angedeihen  zu  lassen, 
welche  sich  aus  den  Protozoen  und  den  kleineren  Formen  der 
Würmer  und  Crustaceen  zusammensetzt,  und  welche  demnach 
zumeist  mit  Hilfe  des  Mikroskops  zu  erforschen  ist.  Im  Beson- 
deren hielt  ich  es  v(»n  hervorragendem  Interesse,  die  Frage  zu 
erörtern,  ob  und  in  wie  weit  diese  Fauna  eine  kosmopolite 
sei.  Durch  die  Arbeiten  namentlich  nordamerikanischer  Forscher,  es 
sei  nur  Jos.  Leidy  genannt,  wissen  wir  ja  bereits,  dass  eine 
grosse  Zahl  mikroskopischer  Wesen  eine  sehr  weite  Verbreitung 
hat,  wie  etwa  von  den  Rhizopoden  die  Amoeba  proteus  (princeps) 
niid  A.  verrucosa,  von  den  Heliozoen  Actinosphaerium  und  Acti- 
nophrys,  von  den  Flagellaten  die  Euglenen  und  so  fort.  Konnte 
man  nun  mit  Recht  aus  diesen  Thatsachen  den  Schluss  ziehen, 
dass  diese  Formen  kosmopolite  seien,  so  lag  freilich  der  Ge- 
danke nahe,  diesen  Schluss  zu  verallgemeinern  und  auf  das  ge- 
sammte  Gebiet  zu  erstrecken.  Meine  oben  genannte  Ansicht 
fand  daher  wenig  Zustimmung,  ja,  sie  wurde  wohl  oft  genug 
mitleidig  belächelt.  * 

Als  ich  vor  einigen  Jahren  an  die  hiesige  Universität  über- 
siedelte, glaubte  ich  nun  endlich  meinen  alten  Wunsch  der  Ver- 
\rirklichung  nahe  zu  sehen.  Jedoch  eine  Reihe  äusserer  Um- 
stände verhinderte  in  der  ersten  Zeit  erfolgreiche  Studien.     Zudem 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat.    Bd.  38  1 


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2  Joh.  I^ronzel: 

nmss  ich  gestehen,  dass  das,  was  ich  zunächst  an  Protozoen 
fand,  mir  so  bekannt  erschien,  dass  ich  kaum  noch  hoffen  durfte, 
viel  Neues  zu  entdecken.  Allein  der  umstand,  dass  andere  aus- 
ländische Foi*schcr,  wie  etwa  Leidy,  Carter,  James  Clark 
u.  A.,  darin  vom  Glück  begünstigt  waren,  dass  femer  selbst  noch 
in  Deutschland  hin  und  wieder  eine  bisher  nicht  bekannte  Form 
zum  Vorschein  kommt,  gab  mir  neuen  Muth  und  Hess  mich 
meine  bereit«  angefangenen  Forschungen  wieder  aufnehmen. 

Leider  lagen  und  liegen  noch  die  hiesigen  Verhältnisse  für 
derartige  Arbeiten  wenig  günstig.  Einmal  ist  es  die  ausser- 
ordentlich trockene  Lage  Cordoba's,  andererseits  aber  der  völlige 
Mangel  an  den  nothwendigsten  Hilfsmittehi,  an  Litteratur  u.  s.  w\, 
was  jedem  Fortschritt  hemmend  entgegentritt. 

Was  das  Erstere  anbetrifft,  so  muss  ich  kurz  erwähnen, 
dass  Cordoba,  etwa  im  Centrum  Argentiniens,  in  einer  weiten 
dtlrren  und  trockenen  Ebene  liegt,  die  sich  aufwärts  bis  an  den 
Fuss  des  Gebirges,  der  Sierra  de  Cordoba,  erstreckt.  Während 
der  ganzen  kalten  Jahreszeit,  also  fast  der  Hälfte  des  Jahres 
vom  Mai  bis  zum  October  hin,  fehlt  es  an  feuchten  Nieder- 
schlägen, und  in  dieser  Zeit  trocknen  alle  Teiche,  Pfützen  und 
Wasserlöcher  yl)\lig  aus.  In  der  anderen  Jahreszeit  treten  oft 
starke  Regengüsse  ein,  allein  die  beständige  Hitze  sorgt  schnell 
dafür,  dass  die  spärlichen  Wasseransannnlungen  wieder  verschwin- 
den, mit  einigen  wenigen  Ausnahmen,  wie  gleich  zu  sehen 
sein  wird. 

Meine  Untersuchungen  mussten  sich  daher  auf  folgende 
Punkte  beschränken: 

1)  Wasserleitungswasser  (aqua  corriente).  Dies  wird  vom 
Fluss  abgeleitet,  woher  es  kommt,  dass  es  nach  starken  Regen 
sehr  trübe  ist,  indem  es  zahlreiche  pflanzliche  und  auch  thie- 
rische  Substanzen  enthält,  nämlich  Diatomeen,  Spirogyren,  Amoe- 
ben  etc.     Namentlich  der  Bodensatz  war  stets  reichhaltig, 

2)  Eni  kleines,  offenes,  etwa  50  1  haltendes  Wasserbecken 
auf  dem  Dach  der  Akademie,  von  Leitungswasser  gespeist  und 
mit  Abfluss.  Die  Wände  sind  mit  einer  dicken  Algenvegetation 
besetzt.  Da  dieses  Becken  völlig  den  brennenden  Sonnenstrahlen 
ausgesetzt  ist,  so  scheint  sich  daraus  zu  erklären,  dass  es  kein 
reiches  Thierleben  enthielt,  jedoch  einige  sehr  interessante  Formen. 

3)  Ein  kleines  Springbrunuenbecken   im  üniversitätsgarten, 


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Untersuchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens.      8 

uur  etwa  15  1  Wasser  enthaltend,  aber  immer  von  oben  her  von 
irischem  Leitungswasser  durchströmt.  Proben  davon,  einige  Tage 
im  Aquarium  gehalten,  waren  sehr  reichhaltig. 

4)  Der  Fluss  (Rio  primero).  Dieser  enthält  meist,  auch  in 
der  Sommerzeit,  nur  wenig  Wasser,  welches  schnell  über  kie- 
sigen Grund  fliesst.  Nach  heftigen  Regengüssen  schwillt  er  stark 
an  und  ist  von  reissender  Strömung,  so  dass  er  im  Allgemeinen 
also  der  Entwickelung  einer  Flora  und  Fauna  nicht  günstig  ist. 

5)  Brunnenwasser  aus  einem  etwa  15  m  tiefen  Brunnen. 
Reich  an  Nuclearien,  daneben  Müokenlarven  etc. 

6)  Ein  kleiner  Teich  im  Westen  der  Stadt  in  der  Nähe 
des  Hospital-Neubaues.  Derselbe  soll  erst  vor  etwa  2  Jahren 
entstanden  sein,  wahrscheinlich  durch  Verlegung  eines  Wasser- 
grabens. ,  Er  ist  theilweise  beschattet  und  auch  im  Sommer  immer 
voll  Wasser,  daher  sehr  reich  an  Thieren  und  Pflanzen.  Fast 
seine  ganze  Fläche  ist  von  Spirogyren  bedeckt.  Von  Thieren 
fand  ich  hier  verschiedene  Amöben  (Mastigamoeba),  viele  Heliozoen 
(Actinosphaerium),  die  meisten  Flagellaten  (Euglenen),  Choano- 
flagellaten  (Salpingaeca) ,  zahlreiche  Infusorien  (Paramaecium), 
femer  von  Würmern  einige  Turbellarien,  NaYden  etc.,  von  Cru- 
staceen  den  nie  fehlenden  Cyclops,  sowie  besonders  Cladoceren 
und  Ostracoden. 

7)  Ein  Tümpel  in  der  Vorstadt  General  Paz,  an  der  Eisen- 
bahn; enthielt  fast  nur  —  ausser  grünen  Anurenlarven  — 
Estherien  etc. 

8)  Ein  grosser  Tümpel  in  General  Paz,  am  Kloster,  mit 
einer  Branchipusspecies,  ferner  einem  grossen  Apus  und  einigen 
Copepoden. 

9)  Laguna  Peitiadu.  Als  solche,  mit  dem  Zusatz  chica 
(kleine),  wird  ein  ständiger  Teich  bezeichnet,  welcher  sich  ca. 
1,5  Meilen  unterhalb  der  Stadt  am  Flussufer  hinstreckt.  Er  ist 
völlig  von  grossen  Bäumen  (Salix  Humboldtiana)  beschattet  und 
dicht  mit  Lemna  und  Wolffia  bewachsen.  Hier  fand  ich  haupt- 
sächlich verschiedene  Amphipoden,  Ostracoden  etc.,  einige  Wasser- 
käfer u.  s.  w.  —  Abseits  davon  auf  der  anderen  höheren  Seite 
der  Landstrasse,  in  der  Regenzeit  jedoch  mit  der  erstgenannten 
Laguna  zusammenhängend,  befindet  sich  ein  anderer  viel  grösserer 
Teich,  der  eigentlich  den  Namen  „Laguna  Peitiadu'*  führen  soll. 
Er  ist  nicht  beschattet  und  trocknet    im  Sommer   fast  ganz  ein. 


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4  Joh.  Frenzel: 

Im  frisch  geschöpften  Wasser  fand  ich  nichts  Besonderes;  im 
Aquarium  gehalten  entwickelten  sich  jedoch  einige  neue  Helio- 
zoen,  zahlreiche  Amöben  etc. 

10)  Bäche  in  der  Sierra,  fast  nur  kleine  Amphipoden  ent- 
haltend. 

11)  Lösungen  von  SalzefBorescenzen  aus  Salzlagunen  der 
Provinz.  Es  entwickelten  sich  in  einer  starken  Lösung  ein 
Branchipode,  sowie  kernlose  Amöben  und  in  absterbenden  Spiro- 
gyren  andere  amöbenartige  Wesen. 

12)  Zum  Schluss  erwähne  ich  noch,  dass  ich  eine  Anzahl 
Schmarotzer  fand,  so  Amöben  etc.  im  Darmkanal  von  Kaul- 
quappen; Gregarinen  in  Käfern  und  in  Blabera,  und  im  Dann 
eines  Termiten  ein  Wesen,  das  eine  mittlere  Stellung  zwischen 
Flagellaten  und  Rhizopoden  einnimmt.  (Die  äussere  Foim  und 
der  Cilienbesatz  am  spitzen  Körperpol  erinnern  etwas  an  Lopho- 
monas  Blattarum  Stein,  oder  auch  an  Trichonympha  agilis  Leidy.) 

Bis  jetzt  haben  sich  meine  Untersuchungen  hauptsächlich 
auf  die  Sarcodinen  (Rhizopoden  und  Heliozoen)  erstreckt,  deren 
Formenreichthum  hier  ein  ganz  überraschender  ist.  Weiterhin 
nahm  ich  die  Mastigophoren  in  AngriflF,  sodann  die  eigentlichen 
Infusorien,  deren  Studium  jedoch  noch  nicht  zum  Abschluss  ge- 
diehen ist,  wie  auch  das  Gleiche  von  den  übrigen  Formen  höher 
hinauf,  den  Würmern  und  Krebsthieren  gilt.  Wenn  ich  nun  mein 
Hauptaugenmerk  auf  die  zuerst  genannten,  die  Sarcodinen,  rich- 
tete, so  geschah  dies  vor  Allem  deshalb,  weil  gerade  von  dieser 
Thierklasse  nicht  allzuviel  Arten  aus  dem  Süsswasser  sicher  be- 
kannt und  beschrieben  sind.  Ist  doch  ihre  Artenzahl  kaum  viel 
mehr  als  150  bis  160.  Ich  glaube  es  daher  als  einen  schönen 
Erfolg  bezeichnen  zu  können,  dass  ich  hier  nicht  weniger  als 
etwa  110  verschiedene  Arten  aufgefunden  habe,  von  denen  frei- 
lich ein  grosser  Theil  zu  den  bekannten  gehört,  mithin  als 
kosmopolit  anzusprechen  ist,  während  der  Rest  als  neu  und 
der  argentinischen  Fauna  eigenthttmlich  zu  betrachten  sein  dürfte, 
abgesehen  von  einer  Reihe  von  Formen,  deren  sichere  Bestim- 
mung mir  noch  nicht  gelang.  Namentlich  sind  es  die  sonst  so 
spärlichen  Heliozoen,  welche  hier  viele  Vertreter  finden,  und 
während  bis  jetzt  nur  etwa  40  bis  50  Arten  bekannt  waren,  ein- 
schliesslich der  des  Salzwassers,  so  konnten  hier  allein  mehr  als 
30  festgestellt  werden. 


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Untersuchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens.     5 

Nnr  mehr  nebenbei  sind  unter  den  Sporozoen  einige  Gre- 
garinen  behandelt  worden,  wovon  eine,  im  Mitteldarm  von  Der- 
mestcB  vulpinus  lebend  durch  ihren  aus  Krystallen  bestehenden 
Körperinhalt  interessant  ist. 

Reich  vertreten  ist  die  Klasse  der  Mastigophoren.  Es 
scheint  mir  aber,  dass  die  meisten  der  Formen,  die  mir  bis  jetzt 
begegnet  sind,  identisch  mit  den  europäischen  sind,  was  ich  auch 
von  den  Infusorien  behaupten  möchte,  von  denen  mir  freilich 
bis  jetzt  nnr  ein  geringeres  Material  zur  Verfügung  stand.  Ebenso 
wenig  kann  ich  mir  schon  heute  über  die  niederen  Würmer  und 
Crustazeen  ein  klares  Bild  machen,  da  mir  die  einschlägige  Lit- 
teratur  fehlt  und  hier  zur  Beschaffung  derselben  keine  Aussicht 
vorhanden  ist^). 

Um  nun  aus  dem  Mitgetheilten  einen  Schluss  zu  ziehen,  so 
können  wir  jedoch  schon  jetzt  zu  dem  Resultat  gelangen,  dass 
fast  alle  diejenigen  Formen,  welche  in  Europa  und  Nordamerika 
häufig  auftreten,  auch  hier  anzutreifen  sind,  mit  grossism  Rechte 
also  als  kosmopolite  bezeichnet  werden  dürfen.  Jene  Formen, 
welche  anderswo  selten  sind,  fehlen  hier  entweder  ganz  oder 
sind  durch  andere,  venvandte,  vertreten,  was  sich  namentlich 
auf  die  Heliozoen  bezieht.  Dann  aber  werden  wir  noch  einiger 
anderer  zu  gedenken  haben,  deren  Platz  im  System  sich  vor 
der  Hand  nicht  bestimmen  lässt. 

Wir  wenden  uns  nun  zur  Besprechung  der  einzelnen  Ab- 
theilungen und  halten  uns  dabei  möglichst  an  Bütsch li 's  Proto- 
zoenwerk*), mit  Ausnahme  einiger  Abänderungen,  die  wir  uns 
erlauben  wollen.  Rücksichtlich  der  Sarcodinen  (Rhizopoden  im 
weitereu  Sinne)  sei  das  Werk  Jos.  Leid y 's**)  zu  Grunde  ge- 
legt,   das  für  uns  von  doppeltem  Interesse    ist,    da    es    ebenfalls 


1)  Leider  gelang  es  mir  auch  nicht,  den  Vorstand  der  hiesigen 
Akademie  der  Wissenschaften  davon  zu  üherzeugen,  dass  die  An- 
schaffung eines  Werkes  üher  niedere  Tliiere  nicht  mit  mehr  Kosten 
verhunden  sei,  als  die  eines  ornithologischen  Werkes,  welches  man 
eigens  auf  den  Wunsch  eines  Uaiterheamten  anschaffte. 

2)  Dr.  H.  G.  Bronn 's  Klassen  und  Ordnungen  des  Thier-Reichs 
etc.  I.  Bd.  Protozoa  von  Dr.  0.  Bütschli,  Professor  der  .Zoologie  in 
Heidelberg,  etc.  —  Leipzig  und  Heidelb(»rg.  1880—1889. 

3)  Fresh-Water  Rhizopods  of  North  America  by  Joseph  Leidy 
M.  D.  etc.  Washington  1879.  —  Ich  verdanke  dieses  Pracht  werk  der 
Liebenswürdigkeit  meines  CoUegen,  Dr.  Fr.  Kurtz. 


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6  Joh.  Frenze!: 

amerikanische  Formen  behandelt.  Da  mir,  wie  ich  schon 
angedeutet  habe,  die  einschlägige  Litteratur  gi-ossentheils  fehlt, 
so  bin  ich  leider  noch  nicht  in  der  Lage,  die  folgenden 
Untersuclmngen  ausführlicher  und  mit  Abbildungen  veröffent- 
lichen zu  können.  Wiewohl  ich  nun  hoffe,  in  meinem  Leben 
noch  einmal  dazu  zu  gelangen,  will  ich  doch  schon  jetzt  eine 
üebersicht  meiner  Resultate  geben,  obschon  dieselbe  nur  eine 
ganz  oberflächliche  bleiben  muss. 

Um  mit  der  Familie  der  Amoebaea  lobosa  zu  beginnen, 
sei  zunächst  bemerkt,  dass  ich,  wenn  auch  sehr  selten,  kern- 
lose Amöben  sicher  angetroffen  habe,  wie  ich  auch  bei  der  ge- 
wöhnlich kernhaltigen  Amoeba  verrucosa,  die  häufig  ist,  wieder- 
holt grosse  und  kleine  Exemplare  ohne  Kern  sah.  üeberall,  wo 
der  Kern  am  lebenden  Objekt  nicht  sofort  zu  erkennen  war, 
brachte  ich  die  Färbung  zur  Anwendung,  wobei  ich  derartig 
verfuhr,  dass  ich  entweder  zuerst  mit  verdünnter  Essigsäure  oder 
mit  Alkohol  behandelte,  und  dann,  trat  der  Kern  noch  nicht  her- 
vor, mit  Carmin  oder  Methylgrün  oder  dergl.  färbte.  Im  Allge- 
meinen aber  sei  betont,  dass  ich  bei  den  meisten  Rhizopoden 
einen  Kern,  und  zwar  gewöhnlich  in  der  Einzahl,  antraf.  Meh- 
rere Kerne  waren  nur  häufig  bei  Amoeba  proteus  und  einer  an- 
dern, dieser  sehr  ähnlichen  Amöbe. 

In  einer  starken  Lösung  von  Sabc,  das  aus  einer  Saline 
herstammte,  entwickelten  sich  nun  auf  und  in  einem  todten 
Branchipoden  sehr  kleine  amöbenartige  Körperchen,  welche  einige 
lange,  verschieden  dicke  Pseudopodien  aussandteu,  die  hie  und 
da  spindelförmige  Anschwellungen  zeigten,  sich  auch  wohl  gabelig 
theilten,  nie  aber  eine  Netzbildung  entstehen  Hessen.  Der  In- 
halt des  Thierchens  war  ein  sehr  homogener,  matt  glänzender, 
und  eine  Vacuole,  die  aber  keine  Contraktionen  ausführte.  Kern- 
artige  Gebilde  liessen  sich  nicht  nachweisen  (Tafel  1,  Fig.  3). 
Immerhin  aber  schien  es  mir,  als  wenn  sich  einige  kleine  Körn- 
chen besonders  stark  färbten,  woraus  nUiglicher  Weise  der  8chluss 
zu  ziehen  ist,  sie  seien  kemartiger  Natur  oder  beständen  aus 
Nuclein.  Doch  möchte  ich  bei  dieser  Gelegenheit  meiner  An- 
sicht dahin  Ausdruck  geben,  dass  hierbei  die  Färbbarkeit  allein 
doeli  auch  nicht  maassgebend  ist,  wenn  dieselbe  nicht  durch  an- 
dere mikrochemische  Reactioneu  unterstützt  wird,  die  auszuführen 
sich  leider  nicht  immer  Gelegenheit  bietet. 


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Untersuchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens.     7 

Eine  ähnliche  Fonn  fand  ich  auch  im  Schlamme  des  Hospi- 
talteiches, mit  dem  Unterschiede,  dass  diese  gleichfalls  sehr  kleine 
Amöbe  mehrere  Vacuolen  ftthrte,  die  sich  abwechselnd  kon- 
trahirten.  Femer  hat  sie  eine  lange,  mehr  spindelartige  G^talt 
und  ist  an  jedem  Ende  in  einen  Faden  ausgezogen,  der  sich 
langsam  bewegt.  Auch  hier  ist  kein  morphologisches  Aequiva- 
lent  eines  Kernes  vorhanden. 

Von  den  eigentlichen  Amöben,  deren  Auflösung  in  schärfer 
geschiedene  Genera  sehr  erwünscht  ist,  fand  ich  zunächst  eine 
Reihe  bekannter  Arten.  Als  erste  sei  die  Amoeba  proteus  (Leidy) 
genannt,  welche  häufig  zu  sehen  ist.  Den  Kern  traf  ich  zumeist 
bläschenförmig,  einen  grossen  rauhen  Körper  führend,  selten  so, 
wie  Leidy  ihn  beschreibt^).  Nächstdem,  und  wohl  ebenso  ge- 
mein, ist  Amoeba  verrucosa,  von  welcher  ich  eine  grosse  Zahl 
von  Exemplaren  in  Teich-,  Leitungs-,  Brunnenwasser  u.  s.  w.  an- 
traf. Sie  entwickelte  sich  mit  Vorliebe  im  Aquarium.  Ferner 
sei  aufgeführt:  Amoeba  villosa  undPelomyxa  villosa  (?),  A.  limax, 
A.  guttula  und  einige  andere  noch  nicht  genauer  bestimmte.  Von 
sonstigen  Formen,  die  wahrscheinlich  neu  sein  werden,  und  die 
ich  vorläufig  bei  dem  Genus  Amoeba  belasse,  nenne  ich  eine  in 
Blumeninfusionen  lebende,  ausserordentlich  hyaline  Art,  die  ausser 
einigen  Fremdkörpern  höchstens  ganz  feine,  spärliche  und  wenig 
glänzende,  daher  schwer  siclitbare  Körperchen  enthält.  Sie  bildet 
fingerf()rmige  lange  Pseudopodien  und  besitzt  eine  langsam  ar- 
beitende Vacuole  und  einen  grossen  bläschenartigen  Kern 
(Tafel  I,  Fig.  1  und  2)*).  Eine  andere,  etwas  seltnere  Amöbe 
hat  eine  flache,  fast  dreieckige  Gestalt,  oft  an  einen  Kreissektor 
erinnernd.  Sie  bewegt  sich  mit  der  convexen  Breitseite  nach 
vom,  während  sie  an  der  hinteren  Spitze  dichtstehende,  halb- 
lange, fingerartige  Pseudopodien  entwickelt,  die  fast  wie  ein 
Bündel  Rüben  aussehen.  Der  vordere  Theil  des  Ganzen  besteht 
aus  völlig  hyalinem  Ectoplasma  (Hyaloplasma),  während  die  hin- 
tere Hälfte  meist  eine  schaumige  Struktur  hat,  indem  sie  aus 
zahlreichen  vacuolenartigen  Flüssigkeitsräumen  besteht,  welche 
ihrerseits  von  Plasmasphaeren  umhüllt  sind,  in  denen  kleine  glän- 


1)  1.  c.  Tafel  I  und  II. 

2)  Vgl.  Amoeba  flava.     Grub  er,   Studien   über  Amöben;    Zeit- 
schrift für  wisö.  Zoologie  41,  pag.  220. 


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8  Joh.  Frenzel: 

zende  Kügelchen  oder  Körnchen  eingelagert  sind.  Auch  hier  ist 
der  Kern  ein  Bläschen  mit  grossem  Körper.  Ausser  jenen  Va- 
cuolen  sieht  man  noch  eine  oder  zwei  andere,  sich  langsam  con- 
trahirende. 

Eine  andere  Amöbe,  deren  zu  gedenken  ist,  hat  eine  ge- 
wisse Aehnlichkeit  mit  A.  verrucosa;  jedoch  ist  die  umhüllende 
Substanz  nicht  so  scharf  hautartig  markirt,  wie  bei  dieser.  Das 
Thier  ist  oft  mehr  oder  weniger  niaulbeerförmig,  oft  „spritz- 
kuchenartig", d.  h.  stets  isodiametrisch,  rings  herum  mit  grossen, 
breiten  und  kurzen,  sackartigen  Fortsätzen.  Immer  führt  es 
grosse,  glänzend  gelbe  Krystalle  und  eine  grosse  Vacuole. 

Sehr  häufig  beobachtete  ich  eine  sehr  grosse  Amöbe,  welche 
in  allen  Punkten  der  A.  proteus  nahe  steht.  Sie  unterscheidet 
sich  von  dieser  nur  durch  Ausbildung  einer  massig  dicken,. aber 
weichen,  biegsamen  und  dehnbaren  Hautschicht,  welche,  ziemlich 
stark  glänzend  und  an  die  Cuticula  der  Gregarinen  erinnernd, 
den  Körper  allseitig  und  gleichmässig  umgiebt.  Meist  ist  hier 
ein  grosser  bläschenförmiger  Kern  vorhanden;  doch  kommen  auch 
zwei  oder  vier  Kerne  vor.  Einige  Male  beobachtete  ich  den 
Verlauf  einer  Kerntheilung,  welche  in  einer  direkten  Abschnürung 
des  Bläschens  wie  des  Kemkörpers  besteht. 

Recht  merkwürdig  erwies  sich  eine  andere,  ebenfalls  der 
A.  proteus  nahestehende  und  nackte  Form.  Dieselbe  zeigte  sich 
unter  dem  Deckglas  etwas  abgeflacht,  fast  kreisrund  und  hatte 
an  der  kleineren  Hälfte  des  ümfanges  eine  eigenthümliche  Zotten- 
bildung in  Gestalt  kleiner  gestielter  Kugeln,  welche  theils  ein- 
zeln, theils  zu  zweien  auf  einem  kurzen  dicken  Stiel  sassen. 

Ferner  sei  noch  ein  leider  nur  selten  beobachtetes  amöben- 
artiges Wesen  erwähnt.  Dasselbe  zeigte  einen  dichten  köniigen 
Inhalt  und  deutlichen  Kern,  doch  keine  Vacuolen.  Die  Gestalt 
des  Ganzen  war  eine  rund-eckige,  und  an  den  Ecken  wurden 
kurze  sackartige  Pseudopodien  hervorgetrieben.  Zeitweilig  lag 
das  Wesen  ruhig  da,  dann  gericth  es  in  zitternde  Bewegung  und 
machte  pKUzlich  einen  Sprung,  um  nach  einiger  Zeit  dasselbe 
Spiel  zu  wiederholen. 

Im  Darm  hiesiger  Anurenlarven  fand  ich  beständig  eine 
kleine  Amöbe,  deren  plasmatischer  Inhalt  fast  ganz  „schaumig" 
war,  indem  er  aus  zahlreichen  Vacuolen  bestand.  Nur  die  sackartig 
breiten  Pseudopodien  waren  frei  davon  und  ganz  hyalm. 


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Untersnchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens.     9 

Die  nächste  Amöbe,  die  erwähnt  sein  möge,  ist  wegen  der 
Struktur  des  Plasmas  interessant.  Sie  lebt  namentlich  im  Boden- 
satz des  Leitungswassers.  Ihre  Form  ist  eine  mehr  oder  weniger 
kugelige,  wobei  nach  allen  Seiten  spärliche,  massig  breite  und 
kurze  Pseudopodien  heraustreten,  welche  am  freien  Ende  theils 
abgeplattet,  theils  gar  eingedrückt  erscheinen,  so  dass  sie  im 
optischen  Schnitt  gewöhnlich  quadratisch  aussehen.  Man  bemerkt 
meist  einige  kleinere  und  eine  grosse  Vacuole,  abwechselnd  lang- 
sam wachsend,  um  sich  dann,  dem  Rande  zugerückt,  mit  kreis- 
förmigem grossen  Riss  zu  entleeren.  Rings  um  diese  Vacuolen 
herum  zeigen  nun  die  dem  Plasma  eingelagerten  Kömchen  eine 
genau  radiäre  Anordnung,  die  sich  weit  ausdehnend  fast  durch 
den  gesanmiten  Zellkörper  ei-streckt  (Tafel  I,  Fig.  4). 

Indem  wir  hier  einige  weitere  Erscheinungen  übergehen, 
welche  der  Gruppe  der  eigentlichen  Amöben  angehören,  nenne 
ich  von  anderen  Gattungen  noch  Dactylosphaera,  wovon  etwa 
zwei  Arten  vorhanden  sind,  deren  eine  D.  radiosa  sein  dürfte^). 
Sie  ist  sehr  gemein. 

Wir  gelangen  nunmehr  zu  einer  Gruppe  von  geisseltra- 
genden  Amöben,  die  ich  aber  nicht  mit  Bütschli  zu  den  Fla- 
gellaten,  sondern  mit  F.  E.  Schulze^)  zu  den  Amoebea  zählen 
möchte. 

In  einer  noch  nicht  näher  bekannten  grünen  Anurenlarve 
—  wahrscheinlich  gehört  sie  zu  Hyla  pulchella  —  fand  ich  ein- 
mal im  Enddarm  eine  grosse  Anzahl  höchst  merkwürdiger  Amöben 
von  beträchtlicher  Grösse.  In  der  Gestalt  gleichen  diese  wohl 
der  A.  Umax;  doch  sind  sie  mehr  gestreckt,  etwa  walzenförmig, 
vom  und  hinten  abgerundet,  am  Gegenpol  des  Kerns  oft  zuge- 
spitzt. Am  entgegengesetzten  Pol,  dicht  unter  dem  Rande,  aber 
durch  eine  schmale  Schicht  Hyaloplasma  davon  getrennt,  liegt 
der  kugelige  Blasenkern,  den  bekannten  grossen  Körper  um- 
schliessend.  Auf  dem,  dem  abgemndeten  Ende  der  Amöbe  zu- 
gewendeten Pole  dieser  Blase  sitzt  nun  ein  kurzer,  wimper- 
oder  geisselartiger,  spitz  endender  Faden,  dessen  Länge  kaum 
viel    mehr    beträgt    als    der  Durchmesser    der  Kerablasse.     Man 


1)  Leidy,  I.e.  Tafel  IV  (Amoeba  radiosa). 

2)  Rhizopodenstudien  V.  —  Archiv  für  mikroskop.  Anatomie 
Bd.  XI,  pag.  583  flf.  —  Durch  die  Güte  des  Verfassers  erhielt  ich  einen 
Sonderabdruck  dieser  Abhandlun«»;. 


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10  Joh.  Frenzel: 

sieht  ihn  deutlich  die  zarte  Ectoplasmaschicht  durchsetzen  und 
ins  Freie  herausragen,  ohne  dass  er  aber  geisselnde  oder  über- 
luiupt  schwingende  Bewegungen  ausführt.  Der  Kern  sammt 
diesem  Faden  bleibt  hei  allen  Bewegungen  des  Thieres  an  der- 
selben Stelle  liegen,  und  nur  durch  den  später  zu  erwähnenden 
heftigen  Anprall  der  Inhaltsmassen  gerathen  beide  Gebilde  ins 
Zittern. 

Die  Ortsveränderungen  dieser  Amöbe  geschehen  immer  vor- 
oder  rückwärts  in  der  Richtung  der  Längsachse,  wobei  sie  oft 
schlängelnde  Bewegungen  vollftlhrt.  Ganz  unabhängig  davon 
findet  nun  noch  im  Innern  eine  ausserordentlich  lebhafte  Plasma- 
strOmung  statt,  wie  ich  sie  bei  keinem  Thiere  bis  jetzt  gesehen 
habe;  sie  erinnert  an  den  gleichen  Vorgang  in  den  Staubßlden- 
haaren  der  Tradescantia  virginica.  Das  Plasma  enthält  zahl- 
reiche, grftne  oder  anders  beschaffene  Nahrungsbestandtheile. 
Diese  schiessen  mit  grosser  Geschwindigkeit  in  einer  centralen 
Säule  dem  Kerne  zu,  theilen  sich  dicht  vor  ihm  und  schiessen 
nun  in  einer  äusseren  Mantelschicht  nach  dem  andern  Körperende 
zurück,  um  denselben  Weg  von  neuem  zu  beginnen,  ohne  irgend 
welche  Unterbrechungen,  und  ganz  gleichgültig,  ob  das  Thier 
sich  vorwärts,    i*ückwärts  oder  gar  nicht  von  der  Stelle  bewegt. 

Die  demnächst  zu  erwähnende,  geisseltragende  Amöbe  fand 
ich  im  Teichwasser.  Sie  ist  fast  kugelig  und  kann  allseitig 
massig  lange  fingerförmige  Pseudopodien  ausstrecken.  Sie  ist 
dicht  mit  grünen  Ballen  u.  dergl.  erfüllt.  Am  vorderen  Ende 
ragt  der  bekannte  Zapfen  hervor,  eine  massig  lange,  ruhig  wellig 
schwingende  Geissei  tragend,  welche  nicht  den  Durchmesser  des 
Thieres  übertrifft.  Dies  letztere  schwimmt  oft  frei  mit  der 
Geissei  voran,  hält  dann  still,  kriecht  eine  Weile  amöboid  und 
schwimmt  darauf  wohl  weiter.  Die  Gcissel  sitzt  hier  nicht  auf 
dem  Kern. 

Nunmehr  haben  wir  einiger  Formen  mit  langen  Geissein 
zu  gedenken. 

Im  Regenwasser,  welches  einer  Tonne  entnommen  wurde, 
fand  sich  eine  ähnliche  Amöbe  wie  die  vorhergehende.  Sie  voll- 
führte jedoch  nur  kriechende  Bewegungen,  das  Geisselende  hin- 
ten lassend,  wo  sich  ausserdem  nach  zahlreiche  kleine,  fast  ku- 
gelige Zöttchen  zeigten,  zwischen  denen  die  lange  Geissei  ihren 
Ursprung  nahm. 


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Untersnchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens.   11 

Sodann  beobachtete  ich  eine  Amöbe,  ohne  Pseudopodien- 
bildnng  und  daher  der  A.  liniax  ähnelnd,  mit  farblosem  Inhalt. 
Der  bläschenartige  Kern  liegt  auch  hier  an  einem  spitzen  Ende 
und  ihm  aufsitzend  die  lange,  kaum  schwingende  Geissei.  Die- 
selbe führt,  wie  auch  bei  der  nachfolgenden  Mastigamoeba  und 
anderen,  mehr  ztingelnde  Bewegungen  mit  dem  freien  Ende  aus. 

Dies  zeigt  sich  bei  der  jetzt  zu  erwähnenden  Art.  —  Es 
ist  dies  eine  grosse  Amöbe  mit  einer  deutlichen,  aber  von  dem 
umgebenden  Medium  schwer  zu  unterscheidenden  Htillschicht, 
welche  eine  regelmässige  Quei-streifung  zeigt,  als  wenn  sie  von 
Poren  durchsetzt  wäre.  Der  kugelige,  bläschenartige  Kern  liegt 
auch  hier  immer  in  der  Nähe  des  Randes  und  führt  gleichfalls 
eine  lange  Geissei.  Er  kann  jedoch  mit  derselben  vielfach 
wandern,  wobei  er  aber  inmier  dicht  unter  der  Oberfläche  bleibt. 
Das  Thier  bildet  ausserdem  oft  nur  sackartige  Pseudopodien, 
oft  auch  lange  Fäden  ohne  die  Hüllschicht,  welche  zwar  nicht 
durchbrochen  wird,  sondern  sich  dünn  auszieht. 

Die  nächste  Form  möchte  ich  zu  der  von  F.  E.  Schulze 
aufgestellten  Gattung  Mastigamoeba  stellen  und  nenne  sie  daher  M. 
Schulzei.  Zwar  hat  sie  grosse  Aehnlichkeit  mit  M.  aspera^), 
doch  ist  der  Kern  auch  hier  bläschenförmig  und  meist  elliptisch- 
oval, wie  ich  mich  an  zahlreichen  Exemplaren  tiberzeugen  konnte. 
Er  trägt  gewöhnlich  die  lange  Geissel.  Zuweilen  kommen  aber 
auch  geissellose  Individuen  vor,  die  demnach  sehr  mit  der 
Dinamoeba mirabilis  Leidy's^)  tibereinstimmen.  Es  wtirde  leider 
zu  weit  führen,  auf  die  Artunterschiede  an  dieser  Stelle  im  Ein- 
zelnen einzugehen. 

Zum  Schluss  sei  noch  eine  nackte  Amöbe  angeführt,  welche 
mehrere  Geissein  führen  kann,  die  von  verschiedenen  Körper- 
enden entspringen.  Hier  liegt  der  Keni  jedoch  central  und 
hat  keinen  nachweisbaren  Zusammenhang  mit  jenen  Geissein. 
Diese  stehen  vielmehr,  seien  es  zwei  oder  drei,  auf  besonderem 
Zapfen,  oft  an  ganz  entgegengesetzten  Körperstellcn. 

Von  nackten  Amöben,  welche  Bütschli  als  Amoebaea  reti- 
culosa  aufführt,  deren  Pseudopodien  also  wirkliche  Netze  bilden, 
fand  ich  nur  eine  einzige  Art,  die  ich  für  Hiomyxa  vagans^)  halte. 

1)  Rhizopodenstudien  V,  1.  c. 

2)  1.  c.  Tafel  6  und  7. 

3)  Leid y,  I.e.  Tafel  47  und  48. 


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12  Joh.  Frenze!: 

Sehr  reich  hingegen  ist  die  Cordobeser  Fauna  an  beschäl- 
ten Amöben  (Testacea  imperforata),  und  ich  fand  die  meisten 
Arten,  welche  auch  Leidy  von  Nord-Amerika  aufführt.  Sie 
alle  einzeln  aufzuführen,  würde  zu  weit  führen;  nur  auf  die  häu- 
figeren sei  daher  hingewiesen. 

Als  üebergangsform  werde  zunächst  eine  oder  zwei  Amöben 
vorausgeschickt,  welche  von  einer  losen,  biegsamen  Sandhülle 
theilweise  überzogen  sind.  Als  eine  sehr  gemeine  Erscheinung 
schliesst  sich  Cochliopodium  bilimbosum  und  C.  pellucidum  an, 
feiner  die  Arcellen,  Diflflugien  fpyriformis,  constricta  etc.),  sodann 
Centropyxis,  Euglypha,  Trinema,  Pseudodiflflugia  etc.,  dann  etwa 
zwei  Gromien  u.  s.  w. 

Ehe  ich  nunmehr  zu  den  Heliozoa  übergehe,  möchte  ich 
bemerken,  dass  ich  mich  mit  der  Eintheilung  Bütschli's  nicht 
ganz  einverstanden  erklären  kann^).  Ich  möchte  daher  alle  die 
Formen,  welche  der  Gruppe  der  Vampyrellen,  Xuclearien  etc. 
angehören,  aus  den  Heliozoen  ausscheiden  und  zu  einer  neuen 
Unterklasse,  welche  derjenigen  der  Rhizopoda  folgend  zwischen 
dieser  und  der  der  Heliozoa  steht,  vereinigen,  die  etwa  den  Na- 
men der  Helioamoeben  zu  führen  hätte.  Sie  unterscheidet 
sich  von  den  Amöben  zunächst  dadurch,  dass  ihre  Pseudopodien 
zumeist  dünn  sind  und  spitz  enden,  dass  sie  mehr  radiär  stehen, 
in  der  Regel  nur  aus  Hyaloplasma  bestehen  und  bei  Ortsverände- 
rungen des  Thieres  keine  sichtbare  Rolle  spielen,  wie  dies  im 
Allgemeinen  bei  den  echten  Amöben  der  Fall  ist.  Von  den 
Heliozoen  unterscheiden  sie  sich  durch  ihre  mehr  oder  weniger 
unregelmässige  Körpergestalt,  welche  oft  amöboider  Verände- 
rungen fähig  ist,  femer  durch  die  relativ  dicke  Basis  der  Strahlen 
und  durch  den  Mangel  an  jenen  glänzenden  K(")mchen,  welche 
wir  stets  auf  den  Strahlen  der  Heliozoen  entlang  gleitend  finden. 

Von  den  hierhergehörigen  Formen  beobachtete  ich  mehrere 
sehr  eigenthttmliche.  Zunächst  sei  ein  Vampyrella-artiges  Wesen 
genannt.  Es  besteht  aus  einem  grossen  kugeligen  Centralkörper, 
der  als  gelbes  Endoplasma  scharf  von  dem  hyalineren 
Ectoplasma    geschieden    ist.      Dies    umfliesst    in    dünner  Schicht 


1)  Vgl.  Zoolog.  Anzeiger  Nr.  313,  XII.  Jahrp:.  (1889).  —  Morpho- 
logische und  bioloofisehe  Studien  über  Nuelearia  delicatula  Cienk.  von 
Alex.  Artari. 


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Untersuchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens.     13 

das  erstere  und  bildet  allein  die  langen,  spitz  endenden,  selten 
verästelten  Pseudopodien.  Das  Eudoplasnia  führt  eine  exeen- 
triseh  gelegene  grosse,  langsam  pulsirende  Vacuole.  Ein  Kern 
ist  wahrecheinlich  vorhanden^). 

Sodann  fand  ich  sehr  häutig  in  Teich-,  Leitungs-  und 
Brunnenwasser  eine  grosse  einkernige  Nuclearia,  die  eine  derbe, 
stark  glänzende  Hautschicht  zeigt  und  sich  dadurch  von  den  be- 
kannten Arten  untei-scheidet.  Sie  vollführt  langsame  Gestalts- 
veränderungen und  lässt  ein  hyalineres  Ectoplasma  wohl  erkennen, 
welches  die  meist  langen,  spitzen,  sich  zuweilen  gabelnden,  aber 
nicht  anastomosirenden  Pseudopodien  bildet.  Der  Inhalt  des 
Endoplasmas  ist  ein  sehr  verschiedenartiger,  oft  schaumig,  oft 
dicht  mit  Stärkekömeni  erfüllt,  oft  Algen  etc.  enthaltend.  Con- 
tractile  Vacuolen  sind  wahrscheinlich  nie  vorhanden,  ein  Kern 
(Bläschen)  immer  (Tafel  I,  Fig.  8  u.  9). 

Eine  andere,  kleinere,  ebenfalls  einkernige  Art  steht  der 
Nuclearia  simplex  oder  delicatula  sehr  nahe.  Sie  bleibt  stets 
kugelig,  und  die  Strahlen  stehen  fast  genau  radienartig,  spitz 
endend.  Oft  ist  dies  Thier  nackt,  oft  von  einer  breiten  Hülle 
umgeben,  die  jedoch  nicht  unmittelbar  sichtbar  ist  und  auch 
durch  kein  Mittel  sichtbar  gemacht  werden  konnte.  Man.  er- 
kennt sie  nämlicIT  nur  daran,  dass  zahlreiche  Bacillen  etc.,  an 
ihrer  äusseren  Peripherie  kleben  bleibend,  diese  markiren. 

Im  Brunnenwasser  fand  ich  sodann  eine  nahe  stehende 
Form,  welche  jedoch  eine  Hülle  aus  Sandkörnern  bildet,  aus  der 
die  Strahlen  hervorbrechen.     Diese  gabeln  sich  nicht  selten. 

Sehr  räthselhaft  ist  mir  bis  jetzt  noch  seiner  systemati- 
schen Stellung  nach  ein  bohnen-  oder  nierenförmiges,  von  einer 
glashellen  dünnen,  aber  festen  Schale  umgebenes  Thierchen,  ans 
dessen  Nabel  ein-,  auch  zwei  dünne,  lange  Fäden  heraustraten, 
welche  sich  gleichfalls  gabeln  konnten. 

Eine  andere,  sehr  häutige  Art  ist  ebenfalls  recht  merk- 
würdig. Es  ist  dies  ein  sehr  kleines,  kugeliges  oder  elliptisches 
Wesen,  umgeben  von  einer  chitinigen,  braungelben,  aus  einzelnen 
Kügelchen    bestehenden    Schale,    deren    optischer    Durchschnitt 


1)  Vgl.  K.  Mob  ins,  Bruchstücke  einer  Rhizopodenfauna  der 
Kieler  Bucht.  —  Tai'.  1,  Fig.  1,  Physikalische  Abhandlungen  der  Kgl. 
Akademie  der  Wissenschalten  zu  Berlin.     1888/89. 


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14  Joh.  Frenzel: 

einem  Rosenkränze  gleicht.  Es  waren  stets  nur  ein  oder  zwei 
sehr  lange,  ganz  dünne  Fäden  vorhanden,  welche  anscheinend 
von  beliebigen  Stellen  entsprangen. 

Wir  wenden  uns  nunmehr  zu  den  echten  Heliozoen,  unter 
welchen  wir  mithin  diejenigen  Sareodinen  verstehen  wollen,  deren 
„Pseudopodien  fein,  wenig  gestaltsveränderlich  und  verhältniss- 
mässig  wenig  zur  Verschmelzung  geneigt,  von  der  Gesammtober- 
fläche  des  Köii)ers  allseitig  ausstrahlend"  ^),  in  der  Regel  kleine 
stark  glänzende  Könichen  führen.  Oft  sind  freilich  diese  Körn- 
chen so  klein  und  fein,  dass  sie  nur  noch  als  Unterbrechungen 
des  Strahles  erscheinen. 

Sehr  gewöhnlich  ist  im  klaren  Teichwasser,  Leitungswasser 
etc.  Actinophrys  sol,  selten  Actinosphaerium  Eichhornii.  —  Von 
einfacher  gebauten  Heliozoen  fand  ich  häufig  ein  kleines  Wesen, 
welches  wohl  der  Gattung  Actinophrys  unterzuordnen  ist.  Es 
ist  ein  kleiner,  rundlicher,  nackter  Köri)er  mit  massig  zahl- 
reichen, feinen  Strahlen  und  deutlichem  Kern.  Eine  ähnliche, 
aber  grüne  Form  schliesst  sich  an  (Tafel  I,  Fig.  7). 

Dann  beobachtete  ich  recht  häufig  eine  sehr  kleine,  glänzend 
grüne  Heliozoe  mit  so  feinen  Strahlen,  dass  man  dieselben  kaum 
noch  sah.  Sie  enthielt  stets  nur  einen  einzigen  grünen  Köi*per, 
von  einer  Gestalt,  wie  C.  Brandt^)  ihn  als  Zoochlorella  be- 
schrieb. Ob  wir  es  hier  mit  einer  ähnlichen  Symbiose  zu  thun 
haben,  bleibe  noch  dahingestellt,  da  ich  in  oder  an  diesem  grünen 
Körper  weder  einen  Kern,  noch  eine  Vacuole,  noch  ein  Stärke- 
koni fand.  In  dem  freien  Theil  der  Heliozoe  jedoch  liegt  ein 
deutlicher  Kern  (Tafel  I,  Fig.  6). 

Im  Schlamm  der  Laguna  Peitiadu  grande  lebt  ferner  ein 
schönes,  fast  wie  Actinophrys  sol  aussehendes  Sonnenthier.  Wäh- 
rend aber  bei  jenem  die  Strahlen  relativ  dick  sind,  sind  sie  hier 
äusserst  fein,  nadelartig  und  ganz  dicht  gedrängt  stehend.  Die 
glänzenden  Körnchen  sind  ebenfalls  sehr  fein. 

Obwohl  die  systematische  Stellung  des  nachfolgenden  Thier- 
chens  (Tafel  I,  Fig.  5)  noch  eine  unsichere  ist,  so  möge  es  hier 


1)  Bütschli,  Protozoen  pag.  2. 

2)  Uober  die  morphologischo  imd  physiologische  Bodeutmig  des 
Chlorophplls  bei  Thieren.  —  Arch.  für  Anat.  u.  Physiologie  1882.  — 
Physiol.  Abtheil.  pag.  125  ff.  —  Tafel  I,  Fig.  5. 


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Untersuchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens.     15 

aufgeftlhrt  werden,  da  es  gleichfalls  nackt  ist.  Es  hat  sehr 
grosse  Aehnlichkeit  mit  Diplophrys,  so  dass  ich  es  zuerst  damit 
ideutificivte.  Seine  Gestalt  ist  ebenfalls  kugelig  bis  elliptisch , 
und  es  entspringen  die  Strahlenbtischel  an  zwei  entgegengesetzten 
Punkten.  Allein  diese  Strahlen  sind  nicht  lappig,  sondeni  nadel- 
artig gerade,  lang  und  fein  und  tragen  eben  noch  sichtbare 
glänzende  Kömchen,  wie  die  anderen  Heliozoeu.  Aus  diesem 
Gnmde  möchte  ich  dieses  Thier  denHeliozoen  einordnen.  Merk- 
würdig freilich  ist,  dass  die  Strahlen  sich  oft  dichotomisch  theilen 
und  sogar  ganz  wie  gefiedert  sein  können.  Oft  ist  nur  ein  ein- 
zelner Strahl,  oft  ein  ganzes  Büschel  vorhanden.  —  Zwei  Arten 
sind  davon  zu  unterscheiden.  Die  eine  enthält  einen  grossen 
gelben  Körper,  aUo  ähnlich  wie  Diplophrys,  welcher  aber  nicht 
fett-,  sondern  eiweissartiger  Natur  ist.  Bei  der  anderen  Art  be- 
steht der  Inhalt  bald  aus  grünen,  bald  rothen,  braunen  etc.  Kör- 
nern oder  Kugeln.  Namentlich  bei  den  gelben  Zellen  sieht  man 
oft  eine  Zweitheilung,  wobei  auch  die  Inhaltskugel  in  zwei  Theile 
zerfallt.  Stets  ist  ein  Keni  vorhanden,  sowie  zwei  kleine,  regel- 
mässig pulsirende  Vacuolen. 

Zum  Beschluss  der  Aphrothoraca  sei  noch  eine  sehr  häu- 
fige Form  genannt,  das  ei-ste  Sonnenthier,  welches  ich  hier  über- 
haupt sah.  Es  ist  so  gross  wie  enie  kleine  Actinophrys  und 
ähnelt  dieser  vielfach.  Ausser  den  langen,  feinen,  kömchen- 
fiihrenden  Strahlen  besitzt  es  nun  noch  ein  Netzwerk  nicht  körn- 
chenführender Fäden,  welche  die  Strahlen  theils  unter  sich,  theils 
mit  der  Peripherie  des  Körpers  verbinden.  Sie  spielen  beim 
Beutemachen  eine  Rolle.  Hier  sind  mehrere  contraktile  Vacuolen 
und  ein  centraler  Kern.  Verwandt  damit  ist  eine  ähnliche,  klei- 
nere Form. 

Auch  unter  dem  Chlamydophoren  haben  wir  hierselbst  meh- 
rere Vertreter.  Von  der  Gattung  Heterophrys  findet  sich  zu- 
nächst eine  Form,  welche  der  H.  marina  sehr  nahe  steht.  Ausser- 
dem beobachtete  ich  öfter  ein  Sonnenthier,  welches  Aehnlichkeit 
mit  Astrodisculus  hat,  aber  nicht  zu  Pompholyxophrys  gehört*). 
Es  ist  eine  der  schönsten  Erscheinungen,  die  ich  hier  gesehen 
habe.  Der  Körper  ist  inuner  genau  kugelig  oder  elliptisch  mit 
glattem,  scharfbegrenztem  ümriss,    welcher   seinerseits  von  einer 


1)  Bütßclili,  Protozoen,  pag.  325. 


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16  Joh.  Frenzel: 

schmalen,  gallertig  ei-scheinenden  Hülle  umgeben  ist,  die  eine 
massig  deutliche  Schichtung  zeigt .  und  sich  vom  imigebenden 
Medium  nur  wenig  abhebt.  Der  Inhalt  der  Kugel  besteht  zu- 
meist aus  kleinen  grünen  Algensporen  etc.,  welche  bei  der  Ver- 
dauung die  prächtigsten  Farbenveränderungen  zeigen,  wobei  sie 
sich  in  kleine  glänzende  runde  Könier  auflösen.  Oft  ist  ihre 
Farbe  eine  prächtig  purpurrothe,  oft  eine  braunrothe,  goldgelbe 
u.  s.  w.  Eine  contraktile  Vacuole  fehlt;  ein  Kera  ist  jedoch  vor- 
handen. Die  Strahlen  sind  fein  und  spärlich,  und  es  gelingt 
selten,  ihre  Kömer  zu  sehen. 

Es  schliesst  sich  hier  wieder  ein  absonderliches  Wesen  an, 
das  vielleicht  der  Actinomonas  mirabilis  an  die  Seite  zu  stellen 
ist,  obgleich  es  eine  Hülle  hat  und  nicht  •festgewachsen  ist. 
Letztere  beiden  Umstände  veranlassen  mich,  es  hier  einzureihen. 
Es  ist  kugelig,  und  die  Hüllschicht  hat  eine  ähnliche  Beschaflfen- 
heit  wie  bei  der  vorigen  Form,  abgesehen  davon,  dass  sie  dünner 
ist.  Feiner  stehen  die  Strahlen  hier  sehr  dicht  und  sind  noch 
feiner.  An  einem  Pole  der  Kugel  entspringt  nun  eine  massig 
lange  Geissei,  welche  kurzwellige  Schwingungen  macht,  ohne  da- 
bei das  Thier  vorwärts  zu  treiben. 

Wir  lassen  nunmehr  zwei  Formen  mit  noch  zarterer  Gallert- 
hülle folgen.  Die  eine  ist  ziemlich  gross,  während  die  Hülle 
sehr  fein  ist.  Sie  ist  auch  hier  kaum  direkt  zu  sehen  und  wird 
nur  durch  die  aussen  sitzenden  Bacterien-Stäbchen  und  anderen 
Fremdkör|)er  deutlich  gemacht.  Die  spärlichen  Strahlen  durch- 
brechen diese  Hülle  mid  tragen  deutliche  Körnchen.  Die  andere 
Form  ist  sehr  viel  kleiner  und  kommt  meist  in  Colonien  von 
zwei,  vier,  sechs  oder  acht  Individuen  vor,  indem  dieselben  dicht 
gedrängt  liegen  und  meist  zwei  zusammen  von  einer  gemein- 
samen Hülle  umschlossen  sind.  Die  Colonie  hat  also  eine  ober- 
flächliche Aehnlichkeit  mit  Mikrogiomia  socialis.  Die  Hülle  ist 
relativ  dick,  aber  strukturlos  und  ganz  durchsichtig.  Jede  Zelle 
führt  einen  oder  zwei  gelbgrüne,  glänzende  Körperchen  und  eine 
kleine  regelmässig  pulsirende  Vacuole.  Die  Strahlen  sind  frei, 
treten  oft  büschelt<()rmig  aus  und  können  sich  verästeln,  ohne 
aber  Anastomosen  zu  bilden. 

Sehr  reich  und  mannichfaltig  erscheint  hier  die  Fauna  der 
beschälten  Heliozoen  (Chalarothoraca).  Von  bereits  bekann- 
ten fanden  sich  die  Gattungen  Pompholyxophrys,  Raphidiophrys 


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Untersuchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens.     17 

(zwei  Arten),   Pinacocystis  (?),    sowie  Pinaciophoi-a  und  Acantho- 
cystiß. 

Ausserdem  aber  beobachtete  ich  eine  Reihe  von  Arten, 
welche  zwar  gewisse  Aehnlichkeit  mit  obigen  Gattungen  haben, 
andererseits  aber  doch  wieder  manche  Verschiedenheiten  auf- 
weisen. Sie  bilden  eine  ganze  Gruppe,  welche  sich  dadurch  aus- 
zeichnet, dass  sie  bald  einschichtige,  bald  mehrschichtige,  theils 
farblose,  theils  gelb  oder  bräunlich  geßlrbte  Schalen  haben,  die 
nun  ihrerseits  nackt  sein,  oder  feine  grade  oder  gekrümmte  Na- 
deln, oft  auch  kurze  Borsten  u.  s.  w.  tragen  können.  Pie  Schale 
besteht  zumeist  aus  einzelnen,  lose  gefügten,  halbmondfönnig  ge- 
krümmten Plättchen,  welche  oft  leicht  abblättern.  Die  eigent- 
lichen Strahlen  sind  lang  und  dünn.  Ein  Kern  ist  immer  vor- 
handen, die  contraktile  Vacuole  jedoch  variabel.  Die  Nahrungs- 
aufnahme geschieht,  indem  die  Schale  sich  öffnet  und  die  Beute 
ins  Innere  aufnimmt. 

Von  derartig  beschaffenen  Heliozoen  werde  ich  etwa  o  bis 
6  Arten  zu  untei-scheiden  haben. 

Es  folgen  nunmehr  mehrere  Formen,  bei  denen  die  Schale 
aus  tangential  gelagerten  Kieselstäbchen  besteht,  welche  theils 
gerade,  theils  gekrümmt  sein  können.  Darunter  ist  eine,  welche 
mit  der  von  Leidy^)  gemuthmaassten  Raphiodophrys  viridis 
grosse  Aehnlichkeit  hat.  Ferner  lässt  sich  oft  im  Brunnenwasser 
eine  grosse  Art  von  kugeliger  oder  elliptischer  Gestalt  finden, 
deren  Schale  aus  dicht  gelagerten,  ziemlich  dicken  und  langen 
farblosen  Stäbchen  besteht,  die  alle  schwach  gebogen  erscheinen. 
Die  spärlichen  Strahlen  tragen  zahlreiche  dicke  Könier.  Im 
Innern  bemerkt  man  femer  mehrere  contraktile  Vacuolen. 

Zum  Schluss  erwähnen  wir  noch  einige  Heliozoen,  deren 
Schale  aus  einzelnen  grossen  und  farblosen  Kieselplatten  gebildet 
wird.     Darunter  findet  sich  eins  mit  grünem  Inhalt. 

Wie  in  Nordamerika,  so  ist  auch  hier  von  den  Desmotho- 
raca  die  Clathrulina  elegans  vertreten.  Auch  einer  der  Orbuli- 
nella  nahestehenden  Form  haben  wir  zu  gedenken. 

Es  lag  nicht  in  meiner  Absicht,  die  Sporozoen  eingehender 
zn  behandeln.  Daher  habe  ich  nur  eine  kleine  Anzahl  von  Gre- 
garinen  aufzuzählen.     Von  diesen  sei  eine  grosse  bandartige  Po- 


1)  1.  c.  Tafel  46,  Fig.  1  und  2. 
Archiv  fOr  mikroak.  Anat.  Bd.  38 


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18  Joh.  Frenze!: 

lyeystide  erwähnt,  aus  dem  Mitteldarm  von  Dermcstes  vnlpinus, 
deren  Inhalt  zumeist  aus  starkglänzenden  Kry  st  allen  besteht, 
welehe  dem  Körper  bei  durchfallendem  Licht  ein  schwärzliches 
Ansehen  geben.  Oft  sind  aber  an  ihrer  Stelle  ebenso  beschatfene 
rundlich-eckige  Kömer  vorhanden.  Das  mikrochemische  Ver- 
halten dieser  Gebilde  ist  ein  recht  abweichendes.  Nur  die  Körner 
werden  durch  Jod  charakteristisch  gefärbt,  nicht  die  Krystallc. 
Diese  werden  durch  starke  Salpetersäure  chemisch  verändert 
mid  in  eine  Substanz  tibergeführt,  welche  in  dieser  Säure  nicht 
oder  sehr,  schwer  löslich  ist.  Nicht  nur  der  Inhalt,  sondern  auch 
die  Cuticula  wird  durch  Speichel  bei  ca.  42®  C.  gelöst. 

Indem  wir  nunmehr  zu  den  Mastigophora  gelangen, 
muss  ich  hier  darauf  verzichten,  auf  dieselben  genauer  einzu- 
gehen, da  dies  viel  zu  weit  führen  würde.  Im  Allgemeinen 
kann  ich  erklären,  dass  ich  zumeist  bekannte  Formen  antraf,  so 
etwa:  Oikomonas,  Codonoeca,  Bicosoeca,  Poteriodendron ;  Monas, 
Dendromonas,  Anthophysa,  Dinobryon,  üroglena;  Coelomonas, 
Euglena,  Eutreptia,  Ascoglena,  Phacus,  Astasiopsis  (?),  Peranema, 
Petalomonas,  Astasia,  Zygoselmis,  Sphenomonas;  Bodo,  Phyllo- 
mitus,  Anisonema;  Synura,  Chlorogoniura,  Polytoma,  Carteria, 
Phacotus,  Gonium,  Pandorina,  Valvox,  CoUodictyon,  Trichomonas 
und  Cryptomonas. 

Aehnlich  verhält  es  sich  mit  den  Choanoflagellaten. 
Von  diesen  sind  vertreten:  Codosiga,  Codonocladium ,  Proto- 
spongia  und  Salpingoeca.  Ausserdem  fand  ich  einige  andere, 
noch  nicht  genauer  zu  bestimmenden  Formen,  und  unter  diesen 
eine,  welche  einen  doppelten  Kragen  aufweist.  Die  Nahrungs- 
aufnahme sah  ich  mehrfach  innerhalb  des  Kragens  vor  sich 
gehen. 

An  dieser  Stelle  möchte  ich  noch  eine  kurze  Bemerkung 
über  einen  Bacillus  einfügen,  welchen  ich  oft  im  Darm  einer 
Anurenlarve  antraf.  Derselbe,  einzeln  oder  zu  zweien  lebend, 
hat  eine  ganz  bedeutende  Grösse,  indem  er  etwa  30  bis  50  ^ 
lang  wird,  bei  einer  Breite  von  ca.  4  bis  8  ^.  Nach  dem  Vor- 
gang von  ().  B titsch li  gelang  es  mir,  einen  oder  zwei  längliche, 
relativ  kleine  Kerae  nachzuweisen,  die  oft  mehr  central,  oft  mehr 
distal  liegen.  Sie  färbten  sich  mit  Carmin  und  Hessen  ein  tra- 
jektorisches  Netzwerk  erkennen.  Aus  diesen  Kernen  gehen  nun 
—r    und    das   scheint  mir   werth,    besonders   hervorgehoben   zu 


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Untersuchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens.     19 

werden  —  die  Sporen  hervor,  indem  sich  der  Inhalt  einen  jeden 
Kerns  allmählich  „verdichtet"  und  grünlich  färbt.  Schliesslich 
findet  man  an  Stelle  des  Kerns  eine  etwa  ebenso  grosse  und 
ebenso  geformte  glänzend  flaschengrüne,  wie  eine  Glasperle  aus- 
sehende Spore,  während  der  übrige  Zellinhalt,  der  zuerst  blass- 
grttn  erschien,  in  bekannter  Weise  verblasst. 

Bevor  wir  jetzt  zur  Klasse  der  Infusorien  übergehen,  möchte 
ich  zuerst  eine  Trichonymphide  anführen,  und  zwar  deswegen, 
weil  die  Stellung  dieser  Gruppe  im  System  der  Protozoen  noch 
eine  recht  schwankende  ist*).  Dieselbe  lebt  in  grosser  Menge 
im  Darm  eines  Termiten*),  der  dem  Eutemies  inquilinus  Fr. 
Müll,  ähnelt.  Das  Vorderende  ist  zugespitzt  und  trägt  einen 
langwogenden  Haarbusch.  Von  ihm  geht  ferner  ein  längslaufendes 
Leistensystem  aus,  das  sich  nach  hinten  hin  entweder  verliert 
oder  in  einen  Busch  starrer  Haare  übergeht.  Es  ist  also  eine 
gewisse  Aehnlichkeit  mit  der  (angeblichen)  Jugendform  von  Tri- 
chonjTnpha  agilis  Leidy'*j  vorhanden.  Der  bläschenartige  Kern 
liegt  in  der  vorderen  Hälfte.  Die  Cuticula  enthält  eingelagert 
in  ziemlich  regelmässiger  Anordnung,  flach  aufliegende,  kurze, 
stark  glänzende  Stäbchen,  woher  ihr  Rand  wie  gekerbt  aussieht. 

Leider  habe  ich  die  nun  folgende  Unterklasse  der  Ciliata 
noch  nicht  dergestalt  durcharbeiten  können,  um  ein  einiger- 
maassen  umfassendes  Bild  davon  zu  geben.  Doch  war  ich  be- 
reits in  der  Lage,  eine  *^ grosse  Anzahl  schon  bekannter,  europäi- 
scher Formen  hier  anzutrefl^en.  So  kann  ich  nachfolgende  Gat- 
tungen anführen:  Holophrya,  ürotricha,  Enchelys,  Chaenia  (V), 
Prorodon,  Lacrymaria,  Coleps;  Amphileptus,  Lionotus,  Loxo- 
phyllnm,  Trachelius,  Loxodes,  Nassula,  Chilodon,  Ae^yria  (?); 
Glaucoraa,  Colpidium,  Uronema,  Colpoda,  Cinetochilum,  Micro- 
thorax, Paramaecium,  Pleuronema,  Discophrya,  Opalina;  Nycto- 
theros,  Blepharisma,  Balantidium,  Bursaria,  Stentor;  Urostyla, 
Stichotricha,  üroleptus,  Onychodromus  (?),  Pleurotricha,  Stylo- 
nychia,  Euplotes,  Aspidisca;  Trichodina,  Scyphidia,  Vorticella, 
Carchesium,  Zoothamnium,  Epistylis,  Opercularia,  Ophrydium  und 
Cothumia. 

1)  Bütsehli,  Protozoen,  pag.  1775. 

•2)  Zufolge  einer  Bestimmung,  die  ich  meinem  verehrten  CoIIegen 
Prof.  Dr.  Carl  Berg  in  Montevideo  verdanke. 
3)  Bütsehli,  Protozoa,  Tafel  76,  Fig. 4b. 


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20  Joh.  Frfenzel: 

Ausser  den  etwa  60  schon  bekannten  Arten  beobachtete 
ich  femer  einige,  die  ich  vor  der  Hand  noch  nicht  unterzubringen 
vermag.  Darunter  findet  sich  eine  Vorticelle,  die  dicht  mit  in 
Essigsäure  lösliclien  Krystallen  erltlllt  ist;  eine  andere  ähnliche 
Form  besitzt  eine  lebhaft  gelbe  Cuticula.  Von  den  übrigen  seien 
noch  zwei  recht  räthselhafte  Erscheinungen  erwähnt.  Die  eine 
betrifft  ein  massig  grosses,  mit  der  einen  Körpei-spitze  fest- 
sitzendes Wesen,  bei  dem  am  entgegengesetzten  freien  Pol  des 
etwa  eirunden  Körpers  ein  Schopf  von  tentakelartigen  langen 
Fäden  herausragt,  die  nicht  wie  die  Pseudopodien  der  Rhizo- 
poden  eingezogen  werden  können,  dagegen  langsam  geisselnde 
und  schlängelnde  Bewegungen  ausführen,  etwa  wie  die  Tentakeln 
der  Hydra.  Das  andere  Thier  ist  noch  sonderbarer.  —  Gleich- 
falls festsitzend  hat  es  eine  ähnliche  Gestalt,  ist  aber  allseitig 
fein  bewimpert  und  ist  am  freien  Ende  in  zwei  dicke,  sich  plötz- 
lich verjüngende  röhreuartige  Fortsätze  ausgezogen,  die  an  die 
Saugröhren  der  Suctorien  erinnern.  Am  Ursprung  jeder  dieser 
beiden  Röhren  entspringt  dann  noch  eine  kürzei-e,  halb  seitlich 
abstehende  Borste.  Der  Kern  ist  deutlich  zu  sehen,  doch  keine 
Vacuole.     Ich  fand  diese  Form  an  Lemna  sitzend. 

Die  Zahl  der  hier  gefundenen  Suctorien,  um  diese  nun- 
mehr zu  besprechen,  ist  bis  jetzt  eine  spärliche  geblieben.  Zu 
verzeichnen  habe  ich:  Sphaerophrya,  Endosphaera,  Podophrj^a, 
Acineta  und  Trichophrya.  Dazu  gesellt  sich  schliessUch  eine 
kugelige,  gestielte  Acincte,  welche  sich  dadurch  auszeichnet,  dass 
sie  eine  feine  Wimperung  trägt.  Diese  umzieht  einen  schmalen 
dreieckigen  Spalt,  der  sich  abwechselnd  am  freien  Pole  der  Kugel 
öffnet  und  schlicsst.  Beim  Oeffnen  sieht  man  das  Spiel  der 
kurzen  feinen  Wimpern. 

Bei  der  Aufzählung  der  Protozoenfauna  habe  ich  es  ver- 
mieden, ausser  der*  Bestimmung  der  Gattungen  noch  die  der 
Species  zu  geben,  da  mir  bei  dem  Mangel  an  Litteratur  leicht 
hätten  Irrthümer  begegnen  können.  Ebenso  habe  ich  es  vorge- 
zogen, diejenigen  Formen,  welche  ich  für  neu  halte,  noch  nicht 
genauer  zu  beschreiben  und  mit  einem  Namen  zu  belegen.  Da 
zum  Glück  das  prächtige  Werk  0.  Bütschli's  über  die  Protozoen 
fertig  vorliegt,  so  konnte  ich  mir  keinen  besseren  Wegweiser 
auf  einem  so  ausgebreiteten  Gebiete  wünschen,  und  wenn  diesen 
Untersuchungen    ein    geringes    Verdienst    zukommen    sollte,    so 


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Untersuchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens.    21 

gestehe  ich  gerne  dem  Verfasser  jenes  Werkes  einen  grossen 
Antheil  daran  zu. 

Um  zum  Schluss  dem  übrigen  Theil  unserer  Mikrofauna 
einige  Worte  zu  widmen,  sei  zunächst  bemerkt,  dass  bis  jetzt 
wenigstens  von  den  Spongien  und  Coelenteraten  weder  ein 
Sttsswasserschwamm,  noch  eine  Hydra  zu  finden  war.  Der  Mangel 
an  seenartigen  Wasseransammlungen  erklärt  wohl  das  Erstere 
hinlänglich. 

Nur  wenige  Worte  seien  hier  den  Würmern  gemidmet. — 
Von  Bandwürmern  ist  Taenia  saginata  (mediocanellata)  als  Darm- 
parasit des  Menschen  ausserordentlich  gemein,  seltener  T.  so- 
lium,  da  Schweine  hier  wenig  zur  Volksnahrung  dienen.  Andere 
Bandwürmer,  die  noch  der  Bearbeitung  harren,  fand  ich  vielfach 
im  Darm  von  Wasservögeln  (Totanus  melanoleucus,  Tringa  Bairdi 
etc.).  Von  Distomeen  bemerkte  ich  ein  Monostomum  als  Cer- 
carie  in  einer  Planorbis  u.  s.  f.  Von  Turbellarien  fanden  sich 
im  Teich wasser  etc.  oft  Catenula  u.  A.  Im  Allgemeinen  sind  mir 
aber  Planarien  und  ähnliche  Formen  selten  begegnet,  häufiger 
dagegen  Nematoden.  Ascaris  lumbricoides  ist  nicht  selten.  Im 
Magen  der  Iguana  (Podinema  teguixin)  fand  ich  Ascariden  in 
grosser  Zahl,  die  denen  der  Taube  ähnlich  zu  sein  schienen.  Im 
Enddarm  der  Blabcra  Claraziana  traf  ich  oft  eine  sehr  grosse 
Oxyuris  an.  Ein  Gordius  aus  der  Wanderheuschrecke  (Acridium 
paranense  Burm.)  ist  bereits  von  H.  Weyhenberg  beschrieben 
worden.  Von  Anguilluliden  lebt  eine  ganze  Reihe  im  Teich- 
schlamm. 

Die  Zahl  der  hiesigen  Rotatorien  ist  eine  sehr  bedeutende, 
scheint  aber  zumeist  aus  kosmopoliten  Arten  zu  bestehen.  So 
fand  ich:  Floscularia,  Lacinularia,  Rotifer  (sehr  gemein),  Calli- 
dina,  Philodina,  Brachionus,  Lepadella,  Notammata,  Asplanchna  u.  a. 

Aehnlich  ist  es  wohl  zum  Theil  auch  mit  den  Borsten- 
wtirmem.  Im  Teichsehlamm  u.  s.  w.  leben  mehrere  Formen,  die 
sich  an  Tubifex  anschliessen.  Von  NaYden  sah  ich  oft  Nais, 
Dero,  Aeolosoma  (A.  quatemarium?)  u.a.  —  Zum  Schluss  möchte 
ich  noch  einen  sehr  kleinen  Wurm  erwähnen,  den  ich  oft  be- 
obachtete, ohne  ihn  systematisch  unterbringen  zu  können.  Er 
ist  länglich,  zeigt  jedoch  keine  Segmentirung.  Die  flache  Bauch- 
seite ist  mit  feinen  Wimpern  dicht  besetzt,  wodurch  das  Thier- 
chen  sich  schnell  vorwärts  bewegt.     Auf   dem  Rücken    trägt  es 


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22  Joh.  Frenzel: 

an  der  vorderen  Hälfte  kürzere,  an  der  hinteren  Hälfte  längere, 
nach  hinten  gekrflmmte  starke,  griflfelartige,  bewegungslose  Bor- 
sten, in  6  Reihen.  Zwei  besonders  dicke  Griflfel  ragen  nach 
hinten  schwanzartig  heraus.  Von  den  inneren  Organen  lässt  sich 
ein  langgestreckter  gerader  Darmkanal  erkennen,  welcher  am 
ovalen  Pol  mit  einem  dickwandigen  Oesophagus  beginnt,  der 
hierauf  zu  einem  zwiebeiförmigen  Bulbus  anschwillt,  um  dann 
in  den  weiteren  Mitteldarm  tiber/ugehen.  Der  After  liegt  am 
Körperende.  Bei  manchen  Exemplaren  sieht  man  sodann  noch 
in  der  hinteren  Hälfte  über  dem  Darme  ein  riesig  grosses  Ei, 
so  dass  dadurch  der  Rücken  buckelartig  hochgewölbt  wird.  Im 
Ei  erkennt  man  deutlich  den  centralen  grossen  Kern. 

Auch  der  Besprechung  der  Crustaceen  können  hier  nur 
wenige  Worte  gewidmet  werden. 

Von  Branchiopoden  entwickelten  sich  einige  wenige  Indi- 
viduen eines  Branchipus-artigen  Krebschens  in  einer  starken  Salz- 
lösung. Sodann  sei  Branchipus  (Chirocephalus)  ccrvicornis  Welt- 
ner ^)  genannt,  den  ich  auch  im  Süsswasser  (Klosterteich,  Ge- 
neral Paz)  antraf.  Daselbst  sammelte  ich  ferner  einen  kleineren 
ähnlichen  Branchipus  mit  gleichfalls  bedeutend  entwickelten 
appendices  frontales,  zugleich  mit  einem  sehr  grossen  Apus, 
dessen  geringelter  langer  Hinterleib  keine  Schwanzklappe  er- 
kennen lässt. 

Im  zweiten  Regentümpel  von  General  Paz  fanden  sich 
massenhaft  Estheria  u.  a.  —  Von  Cladoceren  seien  genannt: 
Daphnia,  Daphnella  u.  a.,  von  den  sehr  zahlreichen  Ostracoden : 
Cypris  u.  s.  w.,  von  Copepoden:  der  gemeine  Cyclops.  Zum 
Schluss  sei  noch  einer  Reihe  von  Amphipoden  gedacht,  die  näher 
zu  behandeln  mir  leider  noch  nicht  möglich  war. 


1)  Sitzuiigs-Bericht    der    Gesellschaft    naturforsch.    Freunde    zu 
Berlin,  1890,  Nr.  3. 


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Untersuchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens.    23 


Erklärung  der  Abbildungen  auf  Tafel  I. 

Fig.  1.  Amoeba  peilucida  n.  sp.  —  Ecto-  und  Endoplasma  hyalin,  je- 
doch durch  verschiedene  Lichtbrechbarkeit  unterschieden. 
Letzteres  mit  gelbgrünlichen  z.  Th.  krystallinischen  Körnchen 
und  mehreren  Flüssigkeitsvacuolen.  —  Vergr.  -  2  x  B  := 
ca.  1200. 

Fig.  2.  Dieselbe  Art;  fast  ganz  ohne  Inhaltskörnchen,  ausser  einem 
grünen  Fremdkörper,  einer  contraktilen  und  mehreren  an- 
deren Vacuolen  und  dem  bläschenförmigen  Kern,  der  einen 
kugeligen  hohlen  (?)  Nucleolus  birgt.  —  Vergr.        2  X  B. 

Fig.  3.     Protamoeba    flava    n.  sp.    —    Eine  Flüssigkeitsvacuole ,    kein 

Kern.    Körperoberfläche  rauh ;   Pseudopodien    z.  Th.    dichoto- 

mi.sch    verzweigt    und    spindelförmig    angeschwollen.      Inhalt 

gleichmässig  schwach  gelblich-glänzend.  —   Vergr.  -    2V2  ^  ^ 

ca.  1500. 

Flg.  4.     Amoeba  cubica  n.  sp.  —  Eine  grosse  contraktile  Vacuole,  von 

•  welcher   radienartige   Körnchenreihen    ausgehen.    Kern    oval 

mit  kleinem  runden,  glänzenden  Nucleolus.  —  Vergr.      2  x  B. 

Fig.  5.  Sarella  diplophrys  n.  g.  n.  sp.  —  An  zwei  entgegengesetzten 
Polen  tritt  je  ein  Büschel  feiner  z.  Th.  verzweigter  Strahlen 
heraus,  welche  ganz  feine  Körnchen  tragen.  In  der  Nähe  der 
Pole  je  eine  regelmässig  pulsirende  Vacuole.  Der  Inhalt  be- 
steht hier  aus  glänzenden  braunen  Körnern,  denen  gegenüber 
der  Kern  excentrisch  liegt.  —  Vergr.  ^     2V2  x  B- 

Fig.  6.  Phythelios  viridis,  n.  g.  n.  sp.  —  Kleine  kugelige  Helizoe  mit 
scharfem  ümriss  (Contour)  und  sehr  feinen,  langen  Strahlen. 
Innen  ein  grosser,  grüner  Körper  (Symbiose?).  Vergr.  - 
2V2XB. 

Fig.  7.  Ein  einfach  gebautes,  sehr  kleines,  noch  nicht  bestimmtes 
Heliozoon,  nackt  und  von  etwas  rauher,  runzeliger  Oberfläche. 
Strahlen  massig  zahlreich  und  mit  gr  ossen  Körnchen.  Kern 
excentrisch,  bläschenförmig.  —  Mehrere  contraktile  Vacuolen. 
—  Vergr.        3  X  B  —  ca.  1800. 

Fig.  8.  Nuciearella  variabilis.  n.  g.  n.  sp.  Ein  fa.st  kugeliges  Exemplar 
mit  allseitig  entspringenden,  zahlreichen  hyalinen  Pseudo- 
podien, welche  bei  a  eingezogen  werden.  Einige  gabeln 
sich  (b).  Inhalt  mit  zahlreichen  Flüssigkeitsvacuolen  und 
Fremdkörpern  (Krystallen  etc.).  —  Vergr.       IV2  x  B      ^'a-  ^^• 

Fig.  9.     Dieselbe  Art.    —   Hier  nur   ein    spitzer  Fortsatz.     Haut  dick." 
Innen  im  Endoplasma   eine    grosse  Nahrungsvacuole,    welche 
den   grossen    bläschenförmigen  Kern   halb    verdeckt.     Vergr. 
-  IV2  X  B. 
Cördoba  (Argeutinien) ,  Februar  1891. 


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24    Joh.  Frenz el:  Unters,  über  die  mikrosk.  Fauna  Argentiniens. 

Nachtrag. 

•  Das  im  Texte  erwähnte  Würmchen,  dessen  systematische 
Stellung  mir  noch  zweifelhaft  erschien,  steht  offenbar  in  der 
Nähe  der  Gattung  Chaetonotus,  unterscheidet  sich  aber  von  den 
bekannten  Gastrotrichen  in  wesentlichen  Punkten.  So  ist  jedes 
der  Furkalfortsätze  in  einen  oberen  und  einen  imtcren  gespalten. 
Femer  befinden  sich  auch  um  die  Afteröffnung  herum  lebhaft 
schlagende  Zilien,  welche  länger  als  die  der  Bauchfläche  sind, 
und  schliesslich  bemerkt  man  an  der  Mundöffnung  noch  zwei 
längere,  unbewegliche  feine  Zirren,  welche,  nach  vorne  gerichtet, 
als  Fühler  zu  dienen  scheinen.  Ich  hatte  dieselben  zuerst  tiber- 
sehen. 

D.  Verf. 


(Aus  dem  vergleicheud-auatoinisclien  Institut  in  Dorpat.) 

Epithelreste  am  Opticus  und  auf  der  Retina. 

Von 
l>r.  med.  Alexander  Ucke* 

Hierzu  Tafel  IL 


Bei  den  Untersuchungen,  die  ich  behufs  Abfassung  meiner 
Dissertation  anstellte,  fand  ich  Gelegenheit,  die  Art  der  Umbil- 
dung des  Augenblasenstiels  zum  Opticus  etwas  näher  kennen  zu 
lernen.  Abgesehen  von  dem  noch  scheinbar  streitigen  Punkte, 
aus  welchen  Elementen  die  Opticusfasern  sich  bilden,  traten  mir 
in  der  Litteratur  zwei  Hauptansichten  über  die  Umbildung  ent- 
gegen, die  kurz  in  Folgendem  zusammengefasst  werden  können. 

Eine  Anzahl  Autoren  nimmt  eine  Trennung  der  Conti- 
nuität  der  Pigmentlamelle  der  secundären  Augenblase  bei 
ihrem  Uebergange  in  die  äussere  resp.  dorsale  La- 
melle des  Augenblasenstiels  an,  die  meist  mit  dem  Auf- 
treten der  Nervenfasern  und    der  Obliteration    der  Stielhöhle    in 


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Alexander  Ucke:  Epithelreste  am  Opticus  und  auf  der  Retina.     25 

Zusammenhang  gebracht  wird.  Nach  diesen  Forschem  geht  das 
Gewebe  des  ursprünglichen  Augenblasenstiels  vorzugsweise  in 
Sttitzgewebe  des  Nervus  opticus  auf. 

Andere  Forscher  suchen  die  Lamelle  des  Pigmentblattes 
auch  bis  in  die  spätesten  Stadien  des  Embryonallebens,  ja 
bis  zum  ausgewachsenen  Zustande  auf  dem  Opticus  in  continuo 
mit  dem  Pigmentepithel  der  Retina. 

W.  Müller  (XI,  pag.  36)  führt  flir  Petromyzon  die  Oblite- 
ration  des  Lumens  der  Augenstielhöhle  auf  eine  Vermehrung  der 
dasselbe  auskleidenden  Epithelien  zurück.  Durch  das  Auftreten 
von  Fasern  würde  dann  der  Zusammenhang  dieser  Epithelien, 
die  als  Axenstrang  noch  längere  Zeit  erhalten  bleiben,  mit  dem 
Pigmentepithel  „unterbrochen".  Der  übrige  Augenstiel  wird  zu 
Stützzellen  umgewandelt. 

C.  K.  Hoffmann  (VI,  pag.  54,  VII)  schliesst  für  Knochen- 
fische und  Reptilien  a  priori,  „dass  die  Continuität  der  Pigment- 
lamelle und  der  dorsalen  Wand  des  Augenblasenstiels  erst  sehr 
spät  unterbrochen  wird"  und  zwar  erst,  wenn  der  ganze  Stiel 
faserig  geworden  ist.  Er  stellte  für  Knochenfische  und  später 
fftr  Reptilien  (VII)  den  Modus  der  Faserbildung  so  fest,  dass  sie 
an  der  ventralen  Seite  des  Opticusquerschnittes  zuerst  auftreten 
und  dann  dorsalwärts  an  Terrain  gewinnea.  Diesen  Process 
glaubt  er  auf  Grund  seiner  üntei-suchungen  an  diesen  beiden 
Thierklassen  für  alle  Wirbelthiere  als  gleichartig  annehmen  zu 
können. 

R ad  w an  er  dagegen  vertritt  die  Meinung  (XII,  pag.  35), 
dass  Zellen  des  ursprünglichen  Augenblasenstiels  sich  bis  zum 
alusgewachsenen  Zustande  auf  dem  Opticus  erhalten.  Er  be- 
schreibt bei  Forellenembryonen  „oberhalb  und  unterhalb  der  Op- 
ticusfasem  je  eine  zusammenhängende  Lage"  Zellen,  die  „mehr 
weniger  cubisch  geformt  sind"  und  „gleichsam  ein  präformirtes 
Gehäuse  bilden,  in  welchem  sich  die  Sehnervenfasem  ent- 
wickelten und  in's  Auge  hineingelangten".  Diese  Zellen  könnte 
man  in  der  „auskleidenden  Membran  des  rings  um  den  Opticus 
befindlichen  Lymphraumes  (Schwalbe,  AxelKey und R e t z i u s) " 
wiederfinden. 

Für  die  Reptilien  beschreibt  ein  ebensolches  „Gehäuse" 
Beraneck  (II,  pag.  534)  und  betont,  dass  es  aus  Zellen  be- 
steht,   die    dem  Ectoderm    angehören:    „Ce    n'est   que  plus  tard 


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26  Alexander  Ucke: 

qu'ä    ces   cellules   viennent  s'en  ajouter  d'autres  appartenant  au 
mcsoderme." 

Forster  und  Balfour  (V,  pag.  104)  sagen  vom  Hühnehen, 
dass  nach  Entwiekelung  der  Nervenfasern  im  Opticus  diese  nur 
mit  der  inneren  Wand  oder  der  eigentlichen  Retina  in  Verbin- 
dung stehen. 

In  der  vergleichenden  Embryologie  von  Balfour  (I,  pag, 
438)  hcisst  es,  dass  „aller  Zusammenhang  zwischen  der  äusseren 
Wand  des  Augenbechers  und  dem  Sehnerv  aufgehoben  ist,  so- 
bald die  Fasern  auftreten'^ 

Wiedersheim  (XV,  pag.  412)  erwähnt,  dass  gleichzeitig 
mit  dem  Verwachsen  der  beiden  Wandungen  der  Retina  das 
Lumen  des  Augenblasenstiels  schwindet. 

Lieberkühn  (X)  nimmt,  wenn  ich  ihn  recht  verstehe, 
auch  eine  Unterbrechung  der  Continuität  in  der  äusseren  La- 
mella  der  secundären  Augenblase  an  der  Uebergangsstelle  auf 
den  Stiel  an. 

Bergmeister  (III)  hat  an  Kaninchenembryonen  bis  zum 
16.  Tage  ein  einschichtiges,  aus  unpigmentirten  Cylinderzellen 
bestehendes  Stratum  als  Fortsetzung  des  Pigmentepithels  auf 
dem  Opticus  beobachtet,  lässt  aber  die  Frage  offen,  was  aus 
diesen  Zellen  wird. 

K öl liker's  Ansicht  (VIII,  pag.  297)  geht  dahin,  dass,  nach- 
dem der  Augenstiel  solide  geworden  ist,  „auch  der  Theil  des 
Opticus,  der  bisher  mit  dem  Pigmentblatte  vereint  war,  mit  der 
Anlage  der  Retina  sich  verbindet,  so  dass  nunmehr  der  ganze 
Nerv    mit    der  distalen  Wand    der  Augenblase  zusammenhängt". 

Erwähnen  will  ich  noch  die  Angabe  von  Kuhnt  (IX, 
pag.  205),  der  „an  einer  ganzen  Reihe  von  Präparaten  längs  der 
scharf  begrenzten  Innenfläche  der  Pia  optici  deutlich  ovale  Kerne 
in  membranartiger  Verbindung  sah",  sowie  von  Falchi  (IV, 
pag.  94),  der  die  Zellen  der  proximalen  Lamelle  sich  in  die- 
jenigen fortpflanzen  lässt,  „welche  zum  grössten  Theil  das  Stütz- 
gewebe des  Nervus  opticus  bilden". 

Schwalbe  (XIII,  pag.  397)  glaubt  beim  Huhn  an  einer 
etwas  excentrisch  gelegenen  Stelle  des  Opticusquerschnittes  ein 
Rudiment  der  Stielhöhle  gefunden  zu  haben. 

Besonderes  Interesse  verdient  jedoch,  wie  ich  später  nach- 
zuweisen versuchen  werde,  ein  Injcctionsbefund,  den  Schwalbe 


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Epithelreste  am  Opticus  und  auf  der  Retina.  27 

in  seinem  Lehrbuch  der  Anatomie  des  Auges  als  „merkwürdige^ 
bezeichnet  (XIV,  pag.  111).  Es  findet  nämlich  bei  Injectioncn 
unter  die  Pia  optici  zuweilen  eine  Ablösung  des  Pigment- 
epithels von  der  Retina  und  Eindringen  der  Injectionsmasse 
in  diesen  der  primitiven  Augenblasenhöhle  entsprechenden 
Raum  st^tt. 

In  meiner  Dissertation  (XV)  stellte  ich  fest,  dass  bei  Huhn 
und  Schaf  ein  üebergi*eifen  der  Pigmentirung  des  äusseren 
Blattes  des  Augenbechers  auf  den  Augenblasenstiel  stattfindet. 
Zugleich  constatirte  ich  aber,  dass  dieser  Befund  nur  ein  vor- 
tlbergehender  ist,  und  dass  bei  älteren  Embryonen  das  Pigment, 
wie  die  Autoren  tibereinstimmend  mittheilen,  am  Opticuseintritt 
aufhört.  Bei  dieser  Gelegenheit  fand  ich  1)  dass,  wenn  auch 
das  Pigment  aufhört,  das  Epithel  keineswegs  sein  Ende 
zu  erreichen  braucht,  sondern  sich  auf  den  Op- 
ticus fortsetzt  und  2)  dass  ein  analoger  Epithel- 
rest sich  in  derExcavation  der  Papille  erhält,  der 
von  Bergmeister  als  „innere  Lage  von  Cylinderzellen"  be- 
schrieben wurde  und  den  ich  im  weitem  kurzweg  als  „Berg- 
meister'schen  Epithel zapfen^^  bezeichnen  werde. 

Während  aber  Bergmeister  nur  Kaninchenembryonen 
untersuchte,  war  ich  bemüht,  soweit  mein  Material  es  mir  er- 
laubte, die  ontogenetischen  Verhältnisse  mit  phylogenetischen  Er- 
hebungen zu  vergleichen. 

Petromyzon,  bei  dem  ich  a  priori  die  Verhältnisse  am 
einfachsten  und  klarsten  zu  finden  hoflfte,  stand  mir  leider  nur 
in  sehr  alten  Exemplaren  zu  Gebote,  so  dass  ich  in  Bezug  auf 
das  Epithel  an  der  Aussenfläche  des  Opticus  die  Cyclostomen 
ganz  unberücksichtigt  lassen  muss. 

Dagegen  fand  ich  an  Forellenembry onen  die  Rad- 
w  a  n  e  r '  sehen  Angaben  voll  bestätigt.  Zwei  Embryonen  von 
Trutta  fario  von  etwa  15  mm  Länge  hatte  ich  in  Schnittserien  von 
ca.  7  li  Schnittdicke  senkrecht  zur  Läugsaxe  des  Objectes  zer- 
legt. Es  war  mir  nicht  gelungen,  den  Sehnerv  in  seiner  ganzen 
Liänge  vom  Gehirn  bis  zum  Auge  auf  einem  Schnitt  zu  treflfen, 
doch  kam  die  Schnittrichtung  dieser  gewünschten  Ebene  sehr 
nahe,  so  dass  man  durch  Vergleich  weniger  Schnitte  sich  leicht 
ein  Bild  von  den  Verhältnissen  machen  konnte. 

Ich  ertaube  mir  in  Fig.  1  den  Sehnerveneintritt  in  die  Re- 


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28  Alexander  Ucke: 

tina  mit  einem  Theil  des  Optiens  (Of)  bei  starker  Vergrösserung 
(Immersion  V12)  wiederzugeben,  wenngleich  das  Bild  vollkommen 
den  bei  schwacher  Vergrösserung  dargestellten  Figuren  von  Rad- 
waner  (XII,  Figg.  6  u.  7)  entspricht.  Wir  sehen  hier  den 
Opticus  fast  ausschliesslich  aus  Fasern  (Of)  bestehen;  nur  wenig: 
Kerne  (st),  die  unzweifelhaft  dem  embryonalen  Gewebe  des 
Augenblasenstiels  entstammen,  sind  zwischen  die  Fasern  einge- 
lagert, und  es  scheint  mir  wahrscheinlich,  dass  sie  zu  dem  spä- 
teren Sttltzgewebe  des  Opticus  werden.  Die  ventrale  Seite  des 
Opticus  ist  von  einer  einfachen  Lage  von  Zellen  begrenzt  (E.  v.), 
deren  Form  man  nicht  eigentlich  genau  angeben  kann,  da  die 
Zellgrenzen  keineswegs  scharf  ausgeprägt  sind;  dass  dieselben 
aber  epithelialer  Natur  sind,  können  wir  aus  zwei  Gründen  be- 
haupten: erstens,  weil  sie  sich  deutlich,  ich  möchte  sagen  auf- 
fallend durch  Grösse  und  Form  von  den  dicht  anliegenden  me- 
sodermalen  Zellen  der  Anlage  der  Pia  optici  unterscheiden,  und 
zweitens,  weil  sie  ein  ganz  continuirliches  Stratum  vom  Gehirn  bis 
zum  üebergange  in's  Pigmentepithel  der  Retina  bilden.  An  der 
dorsalen  Fläche  ist  ein  solches  Stratum  in  dem  wiedergegebenen 
Object  nicht  deutlich,  sondern  man  sieht  nur  in  Zwischenräumen 
Keine  (E.  d.),  die  einer  gleichen  Lage  von  Zellen  entsprechen 
könnten.  Dass  aber  auch  an  der  dorsalen  Seite  des  Opticus  die 
Lage  continuirlich  ist,  sieht  man  an  den  benachbarten  Schnitten 
desselben  Objectes,  die  die  Verhältnisse  mit  evidenter  Deutlich- 
keit zeigen.  Genau  dasselbe  konnte  ich,  wenn  möglich,  in  noch 
grösserer  Deutlichkeit,  an  dem  andern  Object  von  Trutta  con- 
statiren,  das  mir  vorlag. 

Weiter  sieht  man  an's  Auge  herantretend  die  Nervenfasern 
sich  zusammendrängen  und  bei  0  durch  die  Retina  in's  Auge  treten. 

Gerade  dieser  Schnitt  wurde  von  mir  für  die  Zeichnung 
gewählt,  weil  er  zeigt,  dass  auch  die  andern  Flächen  des  Op- 
ticus ausser  der  ventralen  und  dorsalen  mit  Epithelzellen  ausge- 
kleidet sind:  in  der  Gegend  um  den  Punkt  x  finden  wir  sich 
anschliessend  an  das  ventrale  Epithelstratum  und  an  die  Zellen 
des  Pigmentepithels  einen  Haufen  Zellen;  es  ist  dies  die  seit- 
liche Wandung  des  Sehnerven,  die  dadurch  in  dieser  Weise  in 
die  Erscheinung  tritt,  dass  der  Opticus  etwas  schräg  und  flach 
getroffen  ist,  wobei  die  erwähnte  Zcllgruppe  die  Fasern  theil- 
weise  deckt. 


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Kpithelreste  am  Opticus  und  auf  der  Retina.  29 

Nach  dem  Gesagten  scheint  es  mir  keinem  Zweifel  zu 
unterliegen,  dass  wir  bei  Salmo  ein  „Gehäuse"  von  Epithelzellen 
haben,  in  welchem  die  Nervenfasern  vom  Gehirn  zur  Retina  ver- 
laufen. Wie  lange  sich  dies  „Gehäuse"  erhält  und  was  aus  ihm 
im  Laufe  der  weiteren  Entwickelung  wird,  muss  vorläufig  der 
weiteren  Forschung  anheimgestellt  werden.  Erwähnen  muss  ich 
jedoch  einen  Befund  an  denselben  Objecten  von  Trutta,  der  uns 
zum  Schluss  der  Arbeit  auf  einen  gewissen  Zusanmienhang  zwi- 
schen diesem  „Gehäuse"  und  dem  Bergmeister'schen  Epithel- 
zapfen leiten  wird. 

Verfolgen  wir  die  Nervenfasern  des  Opticus  bei  ihrem 
Durchtritt  durch  die  Retina  in's  Innere  des  Auges,  so  sehen  wir 
dieselben  sich  in  zwei  Lagen  auseinanderbiegen  und  an  der 
Innenfläche  der  Retina  nach  beiden  Seiten  hinlaufen.  Bei  die- 
sem Auseinanderbiegen  kommt  ein  kleiner  Trichter  zu  Stande, 
der  der  physiologischen  Excavation  der  Papille  entspricht  und 
hier  von  einer  Lage  von  Zellen  ausgefüllt  war,  die  der  Lage- 
rung nach  dem  Bergmeister'schen  Zapfen  bei  Säugcthieren 
entsprechen  wtü'den. 

Ich  konnte  an  beiden  mir  vorliegenden  Exemplaren  von 
Salmo  constatiren,  dass  diese  Zellen  ihrem  Aussehen  nach  voll- 
kommen den  Epithelzellen,  wie  sie  am  Sehnerv  und  auch  in  der 
Retina  vorlagen,  glichen.  Wohl  zu  unterscheiden  sind  sie  je- 
doch auch  von  den  mesodermalen  Zellen,  die  hier  im  Trichter 
mit  der  Arteria  centi'alis  resp.  hyaloidea  in  den  Glaskörperraum 
eintreten. 

Der  Character  des  erwähnten  Epithels,  das  von  Berg- 
raeister  bei  Säugcthieren  als  ein  cylindrisches  beschrieben  wird, 
war  in  meinen  Präparaten  nicht  genau  festzustellen,  da  das 
epitheliale  Gewebe  überhaupt  hier  noch  embryonale  Charactere 
bewahrt  hatte  und  man  daher  auf  eine  Bestimmung  der  Zell- 
grenzen verzichten  muss.  Was  die  Ausdehnung  betrifft,  so  war 
es  auf  die  Trichtergegend  beschränkt  und  war  nicht  auf  die  Re- 
tina weiter  zu  verfolgen. 

Die  Amphibien  (Axolotl,  Frosch,  Triton)  haben    einen  so 

ungemein  dünnen  Opticus,  dass  die  Feststellung  eines  „Gehäuses" 

um  denselben,    wie   ich    mich    tlbers^eugen  musstc,   sehr  schwer 

fallt.    In  dieser  Hinsicht  erwiesen  sich  meine  Präparate  als  nicht 

^  überzeugend,  weshalb  ich  von  ihnen  ganz  absehe;  allein  in  Bezug 


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30  Alexander  llckei 

auf  den  BergmeiHter'schen  Zapfen  boten  sie  einen  interessan- 
ten Befund  Ein  Triton  taeniatus  von  24  mm  Länge  war  in 
eine  Serie  von  Querschnitten  zerlegt.  An  der  Eintrittsstelle  des 
Sehnerven  in  die  Netzhaut  war  folgendes  Verhalten  zu  beob- 
achten. Man  sieht  auf  den  bezüglichen  Schnitten  die  Fasern 
des  Sehnerven  durch  die  schon  zum  Theil  diflferenzirten  Schichten 
der  Retina  durchtreten  und  etwas  unter  dem  Niveau  der  inneren 
Netzhautoberfläche  sich  in  zwei  Bündel  spalten,  die  nach  beiden 
Seiten  hin  an  die  Oberfläche  der  Retina  gelangen  und  auf  ihr 
weiterziehen.  Auch  hier  kommt  der  Trichter  zu  Stande,  der  an- 
gefüllt ist  von  einem  Haufen  von  Zellen,  die  sich  durch  nichts  von 
den  Zellen  der  Retina  selbst  unterecheiden.  Ich  glaube  daher  auch 
hier  für  ihre  epitheliale  Natur  einstehen  zu  können  und  berech- 
tigt zu  sein,  die  Analogie  der  Befunde  für  Fische,  Amphibien 
und  Säugethiere  festgestellt  zu  haben,  um  so  mehr,  als  es  mir 
gelang,  auch  bei  einer  Larve  von  Rana  fusca  von  20  mm  Länge 
die  epitheliale  Auskleidung  des  Trichters  zu  constatiren. 

Kehre  ich  zu  der  Frage  des  Epithelnachweises  auf  dem 
Opticus  zurück,  so  möchte  ich  im  Anschluss  an  die  Angaben  von 
Forster  und  Balfour  und  Schwalbe  hier  an  der  Hand  meiner 
Präparate  für  das  Hühnchen  den  Modus  des  Auftretens  von  Fa- 
sern im  Augenblasenstiel  als  den  gleichen  hinstellen,  wie  ihn  C. 
K.  Ho  ff  mann  für  Knochenfische  und  Reptilien  festgestellt   hat. 

An  einem  Hühnchenembryo  von  119  Stunden  fand  ich 
auf  einem  Schnitt  der  Serie  den  Augenblasenstiel  in  seiner  ganzen 
Länge  getroff'en;  die  dorsale  Wand  des  Stiels  bestand  aus  cylin- 
drischen  Epithelzellen,  die  in  cOntinuirlicher  Lage  in's  Pigment- 
epithel übergingen  (das  letztere  war  noch  nicht  in  ganzer  Aus- 
dehnung pigmentirt,  sondern  der  an  den  Augenstiel  grenzende 
Theil  pigmentfrei);  ventralwärts  von  dieser  Epithellage  war  ein 
spaltftirmiger  Hohlraum  zu  beobachten,  die  Stielhöhle,  die  mit 
der  primitiven  Augenblasenhöhle  communicirte  und  ventral  von 
einer  zweiten  Lage  Epithelzellen  begrenzt  wurde.  An  diese 
schloss  sich  ein  Strang  von  Fasern,  die  an  ihrer  ventralen  Seite 
einen  zweiten  Epithelbelag  aufwiesen-,  dieser  stand  wiederum  mit 
der  Pigmentlamelle  der  Retina  in  Zusammenhang,  während  der 
central  gelegene  Epithelstrang  zusammen  mit  den  Fasern  zur 
inneren  Lamelle  der  secundären  Augenblase,  zur  eigentlichen 
Retina  zu  verfolgen  war.     Dieser  Schnitt  war  offenbar   nahe  an, 


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Epithelreste  am  Opticus  und  Auf  der  Retina.  äl 

die  Axe  des  Augenblasenstiels,  aber  uieht  in  die  von  mir  in 
meiner  Dissertation  aufgestellte  Nullmeridianebene  ^)  gefallen,  son- 
dern stand  zu  derselben  unter  einem  spitzen  Winkel,  den  ich  als 
kleiner  als  einen  halben  rechten  taxire. 

Aus  der  Beschreibung  des  Bildes  mit  Hinzuziehung  dieser 
Orientirung  scheint  mir  hervorzugehen,  dass  die  Faserbildung 
auch  beim  Hühnchen  an  der  ventralen  Seite  des  Augenstiels  be- 
^nnt  und  dorsalwärts  sich  verbreitet;  dabei  wird  jedoch  auch 
die  Stielhöhle  mit  dem  sie  auskleidenden  Epithel  allmählich  dor- 
salwärts gedrängt,  wobei  die  dorsale  Lamelle  einschichtig  wird, 
die  ventrale  Begrenzung  der  Höhle  durch  die  Zunahme  der  Fa- 
sern dieselbe  Verdtinnung  bis  auf  eine  Schicht  crtahrt. 

Bei  diesem  Process  bleibt  aber  stets  auch  ventral  von  den 
auftretenden  Fasern  eine  einschichtige  Lage  Epithel  erhalten  — 
das  „Gehäuse"  ist  vollständig. 

In  diesem  Stadium  waren  Fasern  im  Verlauf  des  ganzen 
Augenstiels  sichtbar. 

Eine  Stufe  weiter  ist  das  Präparat,  dessen  Schnittserie  die 
Fig.  2  entnommen  ist. 

Es  ist  dies  dasselbe  Object  von  134  Stunden  (Hühnchen) 
und  derselbe  Schnitt,  der  bereits  eine  Beschreibung  in  meiner 
Dissertation  gefunden  hat,  weil  er  ein  üebergreifen  des  Pigments 
auf  den  Opticus  aufweist  (Fig.  2,  P).  Hier  interessirt  uns  der 
Umstand,  dass  der  Augenstiel  schon  ganz  faserig  geworden  ist; 
zwischen  den  Fasern  findet  sich  allerdings  noch  eine  grosse  Zahl 
Zellkerne,  die  dem  Gewebe  des  Augenstiels  entstammen.  Ein- 
gefasst  sind  jedoch  die  Sehnervenfasern  von  beiden  Seiten  von 
einer  einschichtigen  Lage  cylindrischer  Epithelzellen,  die  vom 
Pigmente])ithel  bis  an's  Gehirn  zu  verfolgen  sind  (Fig.  2,  Ed. 
u.  Ev.). 

Ein  geringer  Rest  der  Stielhöhle  ist  bei  Sh  noch  erhalten, 
der  jedoch  bei  einer  günstiger  ausgefallenen  Schnittrichtung  etwas 
grösser  zu  erwarten  wäre.  Uns  gentigt  es  zu  constatiren,  dass  die 
Stielhöhle    ganz   an    die  dorsale  Seite  des  Opticus   gedrängt  ist. 

Weiter  sehen  wir  auch  an    diesem  Schnitt    an    der  Durch* 


1)  Als  NuUineridianebene  bezeichne  ich  beim  Embryo  eine  Ebene, 

die  durch  die  Axe    des  Aii«:enblasenstiels   und    die  Mitte    der  Auofen- 

»  ^  & 

blaseuspalte  beHtimnU  ist. 


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32  Alexander  Uckei 

trittsstelle  der  Sclinerveufaseru  durch  die  Retiua  dieselben  sich 
in  zwei  Bündel  spalten  und  einen  Trichter  bilden.  Dieser  Trichter 
ist  auch  hier  von  Zellen  ausgefüllt,  die  vollkommen  den  ectoder- 
nialen  Zellen  der  Retina  gleichen,  auch  ist  von  Blut  oder  Blut- 
gefässen in  der  Gegend  nichts  wahr/uuehmen. 

Die  Continuität  des  E[)ithcls  der  äusseren  Lamelle  der 
secundären  Augenblase  konnte  ich  auch  an  einem  Hühncheu- 
enibryo  von  150  Stunden  beobachten. 

Bei  Säugethieren  kam  ich  zu  einem  Resultat  dank  einem 
Präparat,  das  seine  Darstellung  in  der  Fig.  3  gefunden  hat.  Es 
stammt  die  Schnittserie  von  einem  Schafembryo  von  etwa  2;")  mm 
Länge;  in  dem  abgebildeten  Schnitt  ist  der  Opticus  in  ganzer 
Länge  vom  Auge  bis  zum  Gehirn  getroffen.  Die  Schnittrichtung 
in  Bezug  auf  den  Kopf  des  Embryo  entspricht  ungefähr  Quer- 
schnitten, in  Bezug  auf  das  Auge  und  den  Augenstiel  nicht  genau 
der  Xullmeridianebene,  wenn  es  noch  erlaubt  ist,  diese  Bezeich- 
nung auf  einen  so  weit  entwickelten  Augenstiel  resp.  Opticus 
anzuwenden. 

Einen  Schnitt  weiter  sieht  man  nämlich  einen  Mesoderm- 
zapfen  von  der  ventralen  Seite  her  dicht  am  Auge  in  den  Op- 
ticus eindringen,  diesen  und  die  Retina  in  leichtem  Bogen  durch- 
setzen und  zur  Arteria  hyaloidea  gelangen:  hier  ist  also  die 
Rinne  des  Opticus  getroffen.  Die  andere  Linie  für  die  Bestim- 
mung der  Ebene,  die  Axe  des  Augcnblasenstiels  resp.  Opticus 
liegt,  wie  ich  gleich  zeigen  werde,  in  dem  Schnitt,  der  in  Fig.  3 
wiedergegeben  ist. 

Fig.  3  stellt  den  Opticus  und  einen  Theil  der  Retina  dar. 
Die  obere  Seite  der  Figur  entspricht  der  dorsalen  des  Embryo. 
Da  sehen  wir  das  Pigmentepithel  bis  an  den  Opticus,  aus  stark 
pigmentirten  cubischcn  Zellen  bentehend,  reichen;  von  hier  zieht 
sich  eine  Reihe  von  Zellen,  an's  Pigmentepithel  sich  unmittelbar 
anschliessend,  eine  kurze  Strecke  weit  längs  dem  dorsalen  Rande 
der  Opticusfasermassen;  dann  aber  biegt  diese  Zellreihe,  indem 
sie  zweischichtig  wird  (Sh),  in  leichtem  Bogen  in  die  Substanz  des 
Opticus  ein  und  ist  bis  etwa  zur  halben  Länge  des  letzteren  zu  ver- 
folgen, wo  wir  die  Zellen  etwas  unregelmässig  angeordnet  finden. 
Ausserdem  findet  sich  von  der  Stelle  an,  wo  dieser  Zapfen  in's 
Fasergewebe  eindringt,  eine  zweite  einschichtige  Lage  von  gellen, 
die  längs  dem  dorsale  Rande  des  Opticus  hinzieht  (E.  d.).    Beide 


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Epithelreste  am  Opticus  und  auf  der  Retina.  SA 

Zellstränge   kann  ich    nicht  umhin,  für  ectodermalen  Ursprungs, 
also  echte  Epithelien  anzusehen. 

Ich  glaube  aber  auch  nicht  fehl  zu  gehen,  wenn  ich  be- 
haupte, dass  der  erwähnte  Epithelza[)fen  der  Rest  der  früh- 
embryonalen  Stielhöhle  ist  und  zwar  spricht  dafür  auch  der  um- 
stand, dass  er  ziemlich  genau  in  der  Nullmeridianebene  des  Stieles 
sich  findet. 

Da  der  Opticus  die  Andeutung  einer  Spiralwindung  auf- 
weist, so  ist  natürlich  diese  Ebene  nicht  genau  aufrecht  zu  er- 
halten, allein  aus  einem  Vergleich  mit  den  nebenliegenden  Schnitten 
der  Serie  ist  dies  zum  mindesten  sehr  wahrscheinlich  gemacht, 
indem  es  sich  ergibt,  dass  dies  der  mittelste  aller  den  Opticus 
aufweisenden  Schnitte  ist. 

Eine  andere  Frage  ist  aber,  wie  es  kommt,  dass  die  Stiel- 
höhle hier  so  nahe  an  die  dorsale  Seite  des  Opticus  zu  liegen 
konmit,  und  ob  das  nicht  gegen  meine  Auffassung  dieses  Ge- 
bildes als  Stielhöhle  spricht?  Mir  erscheint  im  Gegentheil  diese 
•  Lagerung  wieder  mit  Aufrechterhaltung  der  Theorie  der  Faser- 
bildung von  C.  K.  Ho  ff  mann  als  ganz  natürlich.  Treten  die 
Fasern  zuerst  ventral  auf,  verbreiten  sie  sich  dann  dorsalwärts, 
so  wird,  vorausgesetzt,  dass  in  der  dorsalen  Wand  des  Stiels 
keine  Fasern  auftreten,  die  Stielhöhle  oder  das  sie  auskleidende 
einschichtige  Epithel  doi-salwärts  gedrängt  und  kommt  zuletzt 
dicht  unter  dem  Epithel  zu  liegen,  welches  den  Opticus  an  der 
dorsalen  Seite  deckt. 

Eine  derartige  Auffassung  scheint  mir  keinerlei  Thatsachen 
zu  widersprechen,  sondern  im  Gegentheil  durch  die  Präparate 
vom  Hühnchen,  die  ich  vorhin  beschrieb,  eine  Bestätigung  zu 
finden,  so  dass  ich  geneigt  bin,  den  Modus  für  alle  Wirbelthiere 
als  den  gleichen  mit  geringen  Abweichungen  anzunehmen. 

Auf  der  Fig.  3  ist  die  die  dorsale  Fläche  des  Opticus 
deckende  Epithellage  nicht  unanfechtbar  deutlich  ausgeprägt.  Ich 
mnss  gestehen,  dass  die  Constatirung  dieses  Continuums  von 
Zellen  an  so  alten  Embryonen  keineswegs  leicht  ist;  daher  habe 
ich,  um  mich  Täuschungen  nicht  hinzugeben,  nur  solche  Prä- 
parate in  den  Kreis  meiner  Betrachtungen  gezogen,  die  die  Ver- 
hältnisse vollkommen  deutlich  zeigen.  Zum  Zwecke  des  Nach- 
weises, dass  diese  Zelllage  wirklich  vorhanden,  soll  die  Fig.  4 
dienen,  die  einem  Object  von  derselben  Länge  und  Behandlungs- 
Archiv  für  mikrosk.  Anat  Bd.  38  3 


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34  Alexander  Uckei 

weise,  wie  das  vorige,  entlehnt  ist*  Der  Opticus  ist  hier  stampf 
abgeschnitten.  An  der  dorsalen  Seite  sieht  man  bei  Ed  da« 
Epithel  von  der  Pignientlamelle  aasgehen  und,  weil  der  Schnitt 
den  Opticus  flach  getroffen  hat,  scheinbar  continuirlich  in 's  Me- 
soderm  übergehen.  Die  Continuität  der  Epithellage  auf  Retina 
und  Opticus  an  ihrer  doi-salen  Fläche  ist  aber  aus  diesen  beiden 
Figuren  ersichtlich.  Dieselben  zeigen  aber  auch  die  Epithelans- 
kleidung des  Trichters  der  Papille,  die  Bergmeister  als  Cy- 
linderepithel  bei  Kaninchen  beobachtet  hat.  Bei  Durchmuste- 
rung der  Serien  lässt  sich  der  Verlauf  der  Centralgefässe  durch 
Sehnerv  und  Retina  feststellen,  wobei  es  sich  herausstellt,  dass 
sie  in  denselben  Trichter  zu  liegen  kommen.  Nun  ist  in  meinen 
Präparaten  der  cylindrisch-epitheliale  Character  der  Auskleidung 
des  Trichters  keineswegs  so  deutlich  ausgeprägt,  wie  Berg- 
meister ihn  beschreibt  und  würde  mir  daher  die  Entscheidung 
schwer  fallen,  ob  ich  diese  Zellen  zum  ectodermalen  Gewebe  des 
Augenblasenstiek  nehmen,  oder  sie  von  dem  mit  den  Blutgefässen 
eingedrungenen  Mesodenn  ableiten  soll.  Allein  hier,  glaube  ich, 
tritt  die  Phylogenie  in  ihre  Rechte;  was  wir  bei  tischen,  Am- 
phibien und  VOgeln  deutlich  wahrgenommen  haben,  sollten  wir 
auch  bei  Säugethieren  erwarten,  zumal  w^enn  uns  die  Angabe 
eines  Autors  vorliegt,  der  die  Dinge  deutlich  gesehen  hat. 

Am  Schlüsse  meiner  Beobachtungen  möchte  ich  kui"z  zu- 
sammenfassen, was  mir  aus  denselben  hervorzugehen  scheint,  und 
zwar:  1)  dass  auf  der  Opticusoberfläche  lange  Zeit 
sich  eine  Epithelauskleidung  erhält  (Gehäuse  — 
Radwaner),  2)  dass  der  Trichter  der  Papille  eine 
gleiche  Epithelauskleidung  längere  Zeit  behält, 
3)  dass  die  Höhle  des  Augenblasenstiels  dorsal- 
wärt s  verdrängt  wird. 

An  dies  anschliessend  möchte  ich  für  den  Modus  der  Um- 
bildung des  Augenblasenstiels  zum  Opticus  eine  Theorie  auf- 
stellen, die  theilweise  schon  von  0.  K.  Hoffmann,  Radwaner, 
Birakeck  und  Bergmeister  ausgesprochen  ist. 

Mir  scheint  es  am  wahrscheinlichsten,  dass  die  Faserb il- 
dung  im  Augenblasenstiel  an  seiner  ventralen  Fläche 
auftritt,  jedoch  nicht  in  der  äussersten  an's  Mesoderm  dicht  an- 
grenzenden Epithelzellenlage,  sondern  tiefer  im  Gewebe  des  Stiels 
mit  Einschaltung  eines   einschichtigen    Epithels    zwi- 


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Epithelreste  am  Opticus  und  auf  der  Retina.  35 

sehen  Fasern  und  Mesoderm.  Indem  die  Faserbildung  dann 
dorsalwärts  und  auch  nach  beiden  Seiten  an  Umfang  gewinnt, 
kommt  das  zu  Stande,  was  Radwaner  als  Faserbildung 
im  „präforrairtenGehäuse"  bezeichnet,  zugleich  aber  wird 
die  von  einem  Epithel  ausgekleidete  Stielhöhle  dorsalwärts 
verdrängt.  Hier  nun  erscheint  es  mir  im  Hinblick  auf 
Schwalbe's  „merkwürdige  Injectionsergebuisse"  (I.e.)  wahr- 
scheinlich, dass  irgend  eine  Art  Verschmelzung  mit  dem  sub- 
pialen  Lymphraum  zu  Stande  kommt,  der  es  uns  verstünd- 
lich macht,  warum  bei  Injectionen  unter  die  Pia  eine  Ablösung 
des  Pigmentepithels  von  der  Retina  stattfindet.  Wo  wir  zuletzt 
am  ausgewachsenen  Opticus  den  Rest  der  Stielhöhle  zu  suchen 
haben,  darüber. möchte  ich  noch  keine  Vermuthungen  aussprechen. 
Für  die  Radwaner'sche  Ansicht  jedoch,  dass  wir  in  der  „aus- 
kleidenden Membran*  des  rings  um  den  Opticus  befindlichen 
Lymphraumes  (Schwalbe,  Axel  Key  und  Retzius)"  das  „prä- 
formirtc  Gehäuse"  wiederfinden,  glaube  ich  eine  kleine  Stütze 
geliefert  zu  haben. 

Führen  wir  nun  diese  Theorie  consequent  durch,  so  müssen 
wir  auch  in  der  Rinne  des  Augenstiels  eine  Epithel- 
auskleidung der  Fasern  erwarten  und  wo  wir  sie  deut- 
lich wiederfinden  und  mit  Sicherheit  nachweisen  können,  ist  der 
Trichter  der  Papille.  Bergmeister  hat  den  Befund  zuerst 
bei  Kaninchenembrj'onen  beschrieben,  mir  gelang  es,  seine  Angaben 
durch  Erhebungen  bei  Trutta,  Triton,  Rana,  Huhn  und  Schaf  zu 
bestätigen. 

Allein  ich  gehe  noch  einen  Schritt  weiter:  ich  postulire 
auch  auf  der  innersten  Lage  der  Retina,  die  ja  nächst  der  limi- 
tans  interna  die  Faserschicht  ist,  eine  Epithellage.  Hier  nun 
lassen  uns  unsere  hochentwickelten  Wirbelthiere  im  Stich.  Nur 
eines  scheint  einen  so  primitiven  Bau  aufzuweisen,  dass  es  viel- 
leicht im  Sinne  des  (iesagten  verwerthet  werden  könnte.  Es  ist 
dies  Ammocoetes.  Hier  finden  wir  die  Faserschicht  nicht  zu 
imierst  von  allen  andern  Schichten,  sondern  ihr  sitzt  ein  zwei- 
schichtiges Epithel  auf,  wie  ich  es  an  zwei  Exemplaren  zu 
beobachten  Gelegenheit  hatte  und  wie  es  auch  von  W.  Müller 
beschrieben  wird.  In  der  Weiterentwickelung  ist  dies  Epithel 
offenbar  verloren  gegangen,  so  dass  man  bei  den  Embryonen  der 
anderen  Wirbelthiere   den   Rest    nur    noch    als    B  er  gm  eiste  r- 


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36  Alexander  Ückei 

sehen  Epithelzapfen  in  dem  Trichter  der  Papilla  nervi  optici 
findet. 

Die  Belege  fttr  die  vorliegende  Arbeit  sind  den  Sammlungen 
des  vergleichend-anatomischen  Instituts  einverleibt. 

Zum  Schluss  sei  es  mir  gestattet,  Herrn  Prof.  Dr.  D.  ßar- 
furth  für  die  mir  mit  Rath  und  That  erwiesene  Unterstützung 
auch  an  diesem  Ort  meinen  besten  Dank  auszusprechen. 

Dorpat,  im  Mära  1891. 


Nachdem  die  vorliegende  Arbeit  schon  druckfertig  war,  er- 
schien im  Märzheft  des  anatomischen  Anzeigers  (VI.  Jahrgang, 
1891,  6,  pag.  155)  eine  Publikation  von  Froriep:  „lieber  dicEnt- 
Wickelung  des  Sehnerven'^,  wo  dieser  Autor  die  W.  Mü Herrsche 
Theorie  der  Faserentwickelung  im  Opticus  von  der  Retina  in's 
Gehirn  als  richtig  nachweist.  Einerseits  stimmen  seine  schemati- 
schen Abbildungen  (von  einem  Torpedoembryo)  mit  meiner  Ansicht, 
dass  die  Stielhöhle  dorsalwärts  verdrängt  wird,  überein,  denn  diese 
ist  überall  excentrisch  verlagert  gezeichnet,  andererseits  steht  da- 
mit auch  im  Einklang  die  Theorie  des  Hereinwachsens  der  Fa- 
sern aus  der  Retina.  Es  ist  danach  ganz  natürlich,  dass  dorsal 
von  der  Stielhöhle  im  Augenstiel  keine  Fasern  auftreten. 

Ich  glaube  deshalb,  dass  meine  Befunde  mit  denen  Fori ep's 
in  gutem  Einklang  stehen. 


LItteratur-Verzeichniss. 

1.  Balfour,  Fr.  M.,  Handbuch  der  vergleichenden  Embryologie. 
Deutsch  von  Vetter.    Jena  1881. 

2.  BiVraneck,  E.,  Recherches  sur  le  d6veloppement  des  nerfs  cra- 
niens  chez  les  lezards.    Recueil  zool.    Suisse  I.  4  p.  pag.  419. 

3.  B  er  gm  ei  st  er,  0.,  Beiträge  zur  EntwickeUmgsgeschichte  des 
Säuge thierauges.  Mittheil,  aus  d.  embryol.  Inst,  der  k.  k.  Univ.  in 
Wien.    Schenk.  1877,  VI. 

4.  Falchi,   Fr.,    lieber  die  Histiogenese   der  Retina  und  des  Nervus 

opticus.    Arch.  für  Ophth.  Bd.  34,  II. 

5.  Foster  u.  Balfour,  Grundzüge  der  Entwickelungsgeschichte  der 
Thiere.    Deutsch  von  Kleinenberg.    Leipzig  1876. 


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Epithelreste  am  Opticus  und  auf  der  Ketina.  37 

6.  Hoffmann,   C.  K.,  Zur  Ontogenie  der  Knochenfische.    Arch.  für 
mikr.  Anat.  Bd.  23,  1884. 

7.  Derselbe,  Weitere  Untersuchungen  zur  Entwickelungsgeyschichte 
der  Reptilien.    Morph.  Jahrb.  Bd.  11. 

8.  Kölliker,    A.,    Grundriss  der  Entwickelungsgeschichte   des  Men- 
schen und  der  höheren  Thiere.    2.  Aufl.    1884. 

9.  K u h  nt ,  Zur  Kenntniss  des  Sehnerven  und  der  Netzhaut.  1.  Structur 
Mes  Sehnerven.     Arch.  für  Ophth.  Bd.  25,  Abth.  3,  pag.  179—288. 

10.  Lieberkühn,  N.,  Ueber  das  Auge  des  Wirbelthierembryo. 
Schriften  der  Gesellschaft  zur  Beförderung  d.  ges.  Naturwissen- 
schaften zu  Marburg.     Bd.  10,  1875. 

11.  Müller,  W.,  Ueber  die  Stammesgeschichte  des  Sehorgans  der 
Wirbelthiere.  Festschrift  an  C.  Ludwig.  1875.  Heft  II  der  Bei- 
träge zur  Anatomie  und  Physiol. 

12.  Radwaner,  J.,  Ueber  die  Entwickelung  der  Sehnervenkreuzung. 
Mittheil,  aus  d.  embryol.  Inst.  d..  k.  k.  Univ.  in  Wien.  Schenk. 
1877.   II. 

13.  Schwalbe,  G.,  Mikroskopische  Anatomie  des  Sehnerven  und  der 
Netzhaut inGraefe-Saemisch,  Handbuch  der  gesammten  Augen- 
heilkunde I,  1. 

14.  Schwalbe,  G.,  Lehrbuch  der  Anatomie  des  Auges.  1887.  Erlangen. 

15.  Ucke,  A.,  Zur  Entwickelung  des  Pigmentepithels  der  Retina. 
Diss.     St.  Petersburg.    1891. 

16.  Wiedersheim,  Lehrbuch  der  vergleichenden  Anatomie  der  Wir- 
belthiere.    Th.  I.     Jena  1882. 


Erklärung  der  Abbildungen  anf  Tafel  II. 

Fig.  1  ist  der  Schnittserie  eines  in  Picrinschwefelsäure  fixirten 
und  mit  alkoholischem  Boraxcarmin  in  toto  gefärbten  Forellenembryo 
entnommen.  Gezeichnet  mit  einem  Abbe 'sehen  Zeichenapparat.  Ver- 
gTösserung  500 : 1  (homogene  Immersion  Vi2>  ^c.  II,  Zeiss). 

Der  Sehnerv  bei  seinem  Eintritt  in  die  Retina. 
Abkürzungen:  R    :=^  Retina. 

Pe  —  Pigmentepithel. 

Ch  =^  Anlage  der  Chorioidea. 

Ed  =^  Epithel  an  der  dorsalen  Seite  des  Opticus. 

PI  =r  Anlage  der  Pia. 

St  =  Kerne   des   Augenstiels,   die   zu   l?^ützzellen  des 

Opticus  werden. 
Of  =r  Opticu.sfasern. 
O    ~.  Eintritt  der  Opticusfasern  in  die  Retina. 


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38    Alexander  Ucke:  Epithelreste  am  Opticus  und  auf  der  Retina. 

E.  V.        Epithel  an  der  ventralen  Seite  des  Opticus. 
X     -  flach  getroffenes  Epithel   der  seitlichen  Wand  des 
Opticus. 

Fig.  2  ist  ein  Schnitt  von  einem  134  Stunden  alten  Hühnchen, 
das  in  Picrinschwefelsäure  fixirt  und  im  Schnitt  mit  Hämatoxylin  nach 
Kleinenberg  tingirt  wurde.  Vergrösserung 50 : 1.  Querschnitt  durch 
den  Kopf.  Beide  Sehnerven  mit  ihrem  Eintritt  in  die  Netzhaut  ge- 
troffen. 

Abkürzungen  ausser  den  vorher  erwähnten: 
Zh        Zwischenhirn. 

S        Schlundbucht,  der  vorderste  Theil. 
Ch.  d.    ^  Chorda  dorsalis. 
C.  C.        die  beiden  Carotiden. 
B        Berg  meist  er 's  Epithelzapfen. 
P        Grenze  des  Pigmentes  auf  dem  Augenblasenstiel  (beschrieben  XV, 

pag.  20). 
Sh  --  Stichhöhle. 

Fig.  3.  Schafembryo  von  etwa  25  mm  Länge.  Carminfärbung. 
Querschnitt  durch  den  Kopf.  Der  Sehnerv  in  ganzer  Länge  bis  zum 
Gehirn.    Bezeichnungen  wie  vorhin. 

Fig.  4.  Schafembryo  von  etwa  25  mm  Länge.  Carminfärbung. 
Querschnitt  durch  den  Kopf.  Der  Sehnerv  stumpf  abgeschnitten.  Die 
Continuität  des  Epithels  an  der  dorsalen  Seite  (E.  d.)  mit  dem  Pigment- 
epithel. Bei  A.  h.  die  Arteria  hyaloidea,  deren  Durchtritt  durch  den 
Sehnerv  auf  dem  vorhergehenden  Schnitt  derselben  Serie  zu  sehen  war. 


(Aus  dem  vergleichend-anatomischen  Institut  in  Dorpat.) 

Ueber  Zellbrücken  glatter  Muskelfasern. 

(Nach  einem  Vortrage  in  der  anatomischen  Section  des  X.  Internationalen 
Congresses  in  Berlin  1890.) 

Von 

D.  Barfnrth. 

Hierzu  Tafel  III. 

Bei  einer  zufölligen  Durchmusterung  feiner  Längsschnitte 
vom  Dünndarm  der  Katze  fielen  mir  an  den  quergeschnittenen 
Ringmuskelfasem  eigenthümliche  zahnartig(5  Vorsprünge  auf,   die 


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D.  Barfurth:  lieber  Zellbrüeken  glatter  Muskelfasern.         39 

eine  grosse  Aehnlichkeit  mit  den  durch  Max  Schnitze*)  n.  A. 
bekannt  gewordenen  „Stachehi  und  Riffen"  hatten.  Die  genauere 
Untersuchung  ergab,  dass  es  sich  in  derThatum  „Zellbrüeken", 
wie  ich  sie  mit  Flemming*)  kurz  nenne,  handelte. 

Solche  Zellbrücken  an  glatten  Muskelfasern  bei  Säuge- 
thieren  hat  zuerst  Kultschitzky*)  in  der  Muscularis  externa 
des  Hundedarmes  gefunden.  Später  beschrieb  Busach i*)  ähn- 
liche Bildungen  in  hypertrophischen  Muskelfasern  des  Kaninchen- 
darms nach  künstlicher  Stenose.  Ich  selber  fand  sie  bei  der 
Katze  in  der  äussern  Muskelschicht  des  Magens,  in  der  Längs- 
und Ringmuskulatur  am  Duodenum,  Dünndarm  und  Dickdarm, 
ganz  vor  kurzem  auch  beim  Menschen  in  der  Längs- und  Ring- 
muskulatur der  Flexura  sigmoidea.  Letzteres  Präparat  ver- 
danke ich  einer  Operation  des  Herrn  Geheimrath  Prof.  Dr. 
König  in  Göttingen;  es  wurde  ganz  frisch  von  Herrn  Assistenz- 
arzt Dr.  Maass  in  Flemming'scher  Mischung  fixirt  und  mir 
freundlichst  überlassen. 

Was  die  Methode  der  Untersuchung  anbetrifft,  so 
habe  ich  stets  die  Darmstttcke  unter  massigem  Drucke  injicirt 
und  sie  dann  in  die>selbe  Fixirungsflüssigkeit,  die  zur  Injection 
verwandt  wurde,  gelegt.  Als  die  besten  Fixirungsmittel  ergaben 
sich  Chromessigsäure  nach  Flemming,  Chromsäure  i^U^lo), 
und  Palladiumchlorür.  Weniger  geeignet  erwies  sich  Osmium- 
chromessigsäure; ungeeignet  war  Alkohol,  Müller 'sehe  Flüssig- 
keit, Pikrinschwefelsäure;  auch  mit  Sublimat  (nach  Heiden- 
hain) und  gesättigter  wässeriger  Pikrinsäurelösung  habe  ich 
keine  günstigen  Resultate  erzielt.  Die  Färbung  geschieht  am 
besten  mit  Borax-Carmin  allein;  will  man  die  Kerne  stärker 
hervorheben,  so  kann  man  noch  nachträglich  mit  Hämatoxylin 
filrben.     Eosin,    Vesuvin    etc.    tarben    die  Kittsubstanz    so  stark, 

l)MaxSchultze,  Die  Stachel-  und  Riffzelleii  der  tiefen  Schichten 
der  Epidermis,  dicker  Pfiasterepithelien  und  der  Epithelialkrebse.  Vir- 
chow's  Archiv,  30.  Bd.,  1864,  pag.  260  ff. 

2)  W.  Flemming,  Zellsubstanz,  Kern- und Zelitheilung.  Leipzig 
1882,  pag.  52. 

3)  Kultschitzky ,  lieber  die  Art  der  Verbindung  der  platten 
Muskelfasem  mit  einander.    Biolo^irisches  Centralbl.,  VIT.  Bd.,  pa^.  572  ff. 

4)  Busach  i,  Ueber  die  Neubildun«!:  von  glattem  Muskelj^ewebe. 
—  Ziegler  und  Nauwerck,  Beiträge  zur  pnth.  Anat.  und  zur  allg". 
Pathol.  IV.  Bd.,  1888. 


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40  D.  Bar  fürt  h: 

dciss  man  von  den  Zellbrttcken  nur  in  besonders  günstigen  Fällen 
etwas  sieht. 

Zur  Demonstration  der  Zellbrücken  ist  femer  erforderlieh, 
dass  die  Schnitte  richtig  angefertigt  sind.  Schnitte,  die  dicker 
sind  als  5  jui,  kann  man  im  allgemeinen  ohne  Schaden  für  die 
Wissenschaft  entfernen.  Noch  wichtiger  ist,  dass  die  Schnitt- 
richtung  genau  senkrecht  auf  die  Längsaxe  der  Muskel- 
fasern fällt.  Da  die  Muskelleisten  sehr  niedrig  sind,  kommen  sie 
nicht  zu  Gesicht,  wenn  der  Schnitt  nicht  genau  quer,  sondern 
schräg  föllt.  Für  skeptische  Anfänger  will  ich  noch  bemerken, 
dass  man  diese  Bildungen  nur  bei  scharfer  Einstellung  des  Be- 
leuchtungs-Apparates (Abbe)  und  der  Irisblende  und  bei  voller 
Beleuchtung  (weisse  Wolke)  zu  sehen  pflegt. 

Ueber  die  Anordnung  und  den  feineren  Bau  der  Muskel- 
brücken bemerke  ich  folgendes: 

Die  Muskelfaseni  erscheinen  auf  Querschnitten  als  polygonale, 
runde  oder  ovale,  dunklere  oder  hellere  Felder,  zwischen  denen  überall 
geringe  Abstände,  Intercellularräume,  auftreten.  Diese  Zwischen- 
räume werden  überbrückt  durch  schmale  und  niedrige  Fortsätze  der 
Muskelsubstanz,  welche  die  Muskelfasern  mit  einander  verbinden. 
Die  Zellbrücken  finden  sich  an  sämmtlichen  Querschnitten  der 
Muskelfasem,  überziehen  dieselben  also  in  ihrem  ganzen  Verlauf. 
Kultschitzky  bezeichnet  sie  als  „kleine  protoplasmatische 
Brückchen",  Busach i  hält  sie  für  „sehr  zarte  Flimmerhaare, 
die  sich  mit  gleichartigen  Gebilden  der  benachbarten  Elemente 
verbinden  und  so  Flinnnerräume  bild^".  Nach  meiner  Ansicht 
bestehen  sie  aus  niedrigenLeisten,  die  in  ziemlicher  Ausdeh- 
nung die  Oberfläche  der  Muskelfasern  überziehen.  Zu  dieser  Ansicht 
führt  mich  die  Untersuchung  feiner  Längsschnitte.  Wären  die 
Zellbrücken  Flimmerhaare,  so  müsste  bei  geeigneter  Einstellung 
die  Oberfläche  der  Muskelfasern  fein  punktirt  erscheinen.  Man 
sieht  aber  thatsächlich  nur  feine,  etwas  unregelmässig  ver- 
laufende Längslinien,  die  ich  als  optischen  Ausdruck  der 
Muskelleisten  aufl'aase.  Ob  freilich  diese  Leisten  der  Längs- 
streifung  entsprechen,  die  von  vielen  Forschern  an  den  glatten 
Muskelfasern  gesehen  wurde,  muss  ich  dahingestellt  sein  lassen. 
Kölliker  sagt  z.B.:  „Noch  will  ich  bemerken,  dass  die  Faser- 

1)  Kölliker,  Beiträge  zur  Keimtniss  der  glatten  Muskeln.  Zeit- 
schrift f.  wiss.  Zool.  l.Bd.,  pag.48fr.  (pag.  57). 


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Ueber  Zellbrücken  glatter  Muskelfasern.  41 

Zellen  der  Gedärme  nicht  selten  eine  undeutliche  Längsstreifung 
zeigen  und  mit  und  ohne  Zusatz  von  Essigsäure  oft  den  Anschein 
darbieten,  als  ob  sie  aus  einer  Hülle  und  einem  bald  mehr  ho- 
mogenen, bald  mehr  streifigen  Inhalt  beständen."  Hier  wird 
die  Streifung  offenbar  nicht  an  die  Oberfläche  der  Faser, 
sondern  unter  die  „problematische''  (pa^-  49)  Hülle  verlegt. 
Schwalbe^)  beschreibt  die  Oberfläche  isolirter  glatter  Muskel- 
fasern aus  der  Harnblase  des  Hundes  als  „fein  gestrichelt^* 
(pag.  402  und  406,  Erklärung  der  Abbildungen:  Fig.  2  und  5) 
und  gibt  auch  eine  entsprechende  Zeichnung  davon  (Tafel  XXIV, 
Fig.  2  u.  5).  Nach  Schwalbe  existirt  zwischen  contractiler 
Substanz  und  Kittsubstanz  keine  besondere,  dem  Sarco- 
lemma  vergleichbare  Membran  (pag.  402).  Dem  ent- 
sprechend verlegt  Schwalbe  die  Strichelung  in  die  äusserste 
Schicht  der  contractilen  Substanz  und  sieht  an  der  Peripherie 
optischer  Querschnitte  der  Fasern  „einen  Kranz  dunkler 
Punkte,  offenbar  die  optischen  Querschnitte  der 
feinen  Strichelchen".  Schwalbe  lässt  unentschieden, 
was  die  letzteren  bedeuten;  es  ist  aber  nach  meiner  Ansicht 
wohl  möglich,  dass  es  sich  um  dieselben  Gebilde  handelt,  die 
ich  oben  beschrieben  habe. 

Eine  Längsstreifung  erwähnt  femer  J,  Arnold*),  ohne 
über  ihre  Bedeutung  etwas  auszusagen.  Dagegen  beziehen  sich 
die  Aeusserungen  vonMargo*),  G.  Wagner^)  und  Kölliker^) 
offenbar  auf  eine  fibrilläre  Structur  der  glatten  Muskelfaser, 
die  auch  von  R  a  n  v  i  e  r  ^)  u.a.  angenommen  wird. 

1)  Schwalbe,  Beiträge  zurKenntniss  der  glatten  Muskelfasern. 
Dieses  Archiv,  4.  Bd.,  pag.  392  fiF. 

2)  J.  Arnold,  Gewebe  der  organischen  Muskeln.  Strfcker's 
Handbuch  der  Lehre  von  den  Geweben  pag.  137  ff.  (pag.  138). 

3)  Marge,  Neue  Untersuchungen  über  die  Entwickelung,  das 
Wachsthum,  die  Neubildung  und  den  feineren  Bau  der  Muskelfasern. 
Denkschriften  der  kaiserl.  Akad.  der  Wiss.,  20.  Bd.    Wien,  1862. 

4)  G.  R.  Wagener,  Ueber  die  Muskelfaser  der  Evertebraten. 
Hier  sind  auch  die  Fibrillen  der  glatten  Muskelfasern  von  Sftugethieren 
(Kaninchenmagen)  erwähnt  und  gezeichnet.  Tafel  V,  Fig.  24.  Müller's 
Archiv,  1863. 

5)  Kölliker,  Handbuch  der  Gewebelehre.  6.  Aufl.  1889,  pag.  136, 
Fig.  97  (Muskelzellen  des  Vas  deferens  des  Menschen). 

6)  Ran  vi  er,  Trait{*  technique  d'histologie,  pag.  524. 


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42  D.  Barfurth: 

üeber  ähnliche  Bildungen  (Längsstreifung,  Fibrillen)  bei 
Wirbellosen  finden  rieh  Angaben  bei  J.  v.  Holst^),  Ley- 
dig«),  Efcerth»),  Schneider*),  G.  R.  Wagener»),  Engel- 
mann ^),  C  o  r  i ')  u.  a.  Auf  dieselben  hier  genauer  einzugehen 
ist  nicht  meine  Absicht.  Nur  auf  eine  besonders  interessante 
Beobachtung  Leydig's®)  muss  ich  aufmerksam  machen.  Ley- 
dig  sagt  von  den  Muskelfasern  der  Hirudineen:  „Häufig,  bei 
unversehrt  bleibender  Spindelform,  verbinden  sich  die  neben- 
einander herziehenden  Muskeln  von  Stelle  zu  Stelle  durch  zarte 
Querbr ticken,  und  auf  solche  sind  wohl  auch  die  uns  oft 
begegnenden  Zacken  des  Randes  der  Faserzellen  zu  beziehen: 
es  sind  Reste  der  abgerissenen  Verbindungsbalken'^  (pag*  127). 
Solche  Querbrttcken  zeichnet  Leydig  Tafel  IV,  Fig.  69  an  Mus- 
kelfasern von  Aulocostomum  nigrescens.  Bei  aller  Verschieden- 
heit im  einzelnen  wird  man  mit  mir  die  üeberzeugung  ge- 
winnen, dass  es  sich  hier  um  dieselben  Bildungen  handelt, 
die  oben  in  Bezug  auf  die  glatten  Muskelfasern  der  Säuger  be- 
sprochen wurden. 

Man  könnte  nun  vermuthen,  dass  die  erwähnten  Muskel- 
leisten den  von  anderen  Autoren  beschriebenen  Fibrillen  ent- 
sprächen, da  ja  letztere  auch  ganz  besonders  in  der  Peripher ie- 
(der  contractilen  Substanz  der  Rindenschicht  zum  Unter- 
schied von  der  Marksubstanz  nach  Schwalbe)  sich  finden. 
Diese  Vermuthung  ist  aber  nicht  haltbar,  da  die  Untersuchung 
guter  Querschnitte  mit  Immersion  (Leitz,  V12  Immersion,  Ocul.  3) 

1)  J.  von  Holst,  De  striictura  inusculoriim  in  genere  annula- 
torum  rauseulis  otc.     Dissertation.    Dorpat,  1846  (Fig.  1  u.  2). 

2)  Loydi«:,  Zur  Anatomie  von  Piscicola  ^eometrica  etc.  Zeit- 
schrift für  wiss.  Zool.  1.  Bd.,  pag.  103  AT.  (pag.  108).  Dann  besonders: 
Zelle  und  Gewebe.    Bonn,  1886,  pag.  124  ff. 

3)  Eberth,  Beiträge  zur  Anatomie  und  Physiologie  des  Tricho- 
cephalus  dispar.  Zeitschr.  für  wiss.  Zool.  10.  Bd.,  pag.  233  AT.  (pag.  243; 
Tafel  XVn,  Fig.  14). 

4)  A.  Schneider,  lieber  die  Muskeln  und  Nerven  der  Nema- 
toden.   Müller's  Archiv,  1860,  pag.  224  (pag.  227,  Tafel  V,  Fig.  9). 

5)  G.  R.  Wagenor,  a.  a.  0. 

6)  Engelmann,  Contractilitftt  und  Doppelbrechung.  Pflüger's 
Archiv,  XI.  Bd.,  pag.  432  ff. 

7)  Cori,  Untersuchungen  über  die  Anatomie  und  Histologie  der 
Gattung  PhoroniK.    Zeitschr.  für  wiss.  Zool.  51.  Bd.,  pag.  480  ff.  (pag.  51 1). 

8)  Leydig,  Zelle  und  Gewebe,  pag.  127. 


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Ueber  Zellbrticken  glatter  Muskelfasern.  43 

ganz  dentlich  zeigt,  das^  zahnartige  Vorsprünge  der 
Fasern  sich  mit  benachbarten  entsprechenden  Einrichtungen  ver- 
binden.    Von  Fibrillen  ist  hier  nichts  zu  sehen. 

Auch  den  Gedanken  an  eine  auffallend  regelmässige 
Schrumpfung  in  Folge  mangelhafter  Fixirung  muss  ich  a 
limine  abweisen. 

Die  Muskelleisten  finden  sich  am  schönsten  an  denjenigen 
Stellen,  die  der  Einwirkung  der  Fixirungsflüssig- 
keit  am  leichtesten  zugänglich  waren,  also  in  der 
Längsmuskulatur  und  den  periphersten  Theilen  der  Ringnmsku- 
latur.  Sie  sind  aber  auch  gerade  an  Querschnitten  solcher  Fa- 
sern sehr  schön  erhalten,  die  durch  Contraction  den  Zu- 
sammenhang mit  benachbarten  Faserntheilweise 
verloren  haben  (Tafel  III,  Fig.  2  u.  3). 

Es  fragt  sich  nun,  wie  sich  die  Zellbrticken  zu  der  Kitt- 
substanz verhalten,  die  von  den  meisten  Forschern  zwischen 
den  Muskelfasern  gefunden  wurde.  So  sagt  ganz  neuerdings 
noch  Gruenhagen*):  „Zu  den  characteristischen  Merkmalen 
des  glatten  Muskelgewebes  gehört  die  Kittsubstanz,  welche  die 
einzelnen  Elemente  desselben,  die  Muskelzellen,  unter  einander 
verklebt.'^  Kultschitzky  ist  dagegen  der  Ansicht,  dass  die 
einzelnen  Zellen  der  glatten  Muskulatur  nicht  durch  eine  Kitt- 
substanz, sondern  eben  „durch  kleine  protoplasmatische  Brück- 
chen  mit  einander  verbunden  sind".  Ich  hoffe  durch  meine 
nachfolgend  mitzutheilenden  Beobachtungen  einen  Beitrag  zur 
Lösung  dieser  Differenz  liefern  zu  können. 

Ich  untersuchte  den  Dünndarm  eines  nur  3  Tage  alten 
Kätzchens,  der  in  derselben  Weise  fixirt  war,  wie  der  Darm  der 
früher  erwähnten  Katze.  Im  Magen  war  noch  geronnene  Milch 
enthalten,  die  Chylusgefasse  waren  deutlich,  die  Peristaltik  leb- 
haft. Die  Muskulatur  war  schwach  entwickelt.  Zwischen  den 
Muskelfasern  war  die  Kittsubstanz  sehr  deutlich  durch  ihren 
Glanz,  aber  Zellbrücken  und  -Iticken  waren  nicht 
vorhanden. 

Eine  erwachsene  Katze  wurde  4^j^  Stunden  nach  der  letzten 
Fütterung  getödtet.     Im  Magen  fanden  sich  nur  geringe  Speise- 


1)  Gruenhagen,  Ueber  die  Muskulatur  und  die   Bruch' sehe 
Membran  der  Iris.    Anatomischer  Anzeiger,  3.  Bd.,  pag.  27. 


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44  D.Barfurth: 

reste,  das  Duodenum  war  fast  leer,  schlaff,  erst  beim  Ansehneiden 
trat  wieder  Peristaltik  ein.  Bei  der  Untersuchung  des  Duode- 
nums fand  sich  zwischen  den  Muskelfasern  eine  sehr  gut  ent- 
wickelte Kittsubstanz,  aber  Zellbrtlcken  waren  selbst 
bei  bester  Beleuchtung  mit  starker  Vergrösserung  (Leitz  Obj.  7, 
Oc.  3),  die  sonst  die  Zellbrttcken  deutlich  zeigt,  nicht  zusehen. 

Ferner  untersuchte  ich  Duodenum  und  Dünndarm  einer 
Katze,  die  24  Stunden  gehungert  hatte.  Die  mikroskopische 
Besichtigung  ergab,  dass  die  Zellbrticken  schwach  entwickelt 
und  nur  an  einzelnen  Stellen  zu  sehen  waren;  da- 
gegen   war    die  Kittsubstanz   deutlich. 

Ich  habe  dann  mehrere  Katzen  (4)  etwa  2 — 3  Stunden 
nach  der  letzten  Fütterung  untersucht  und  bei  diesen  die  Zell- 
brücken deutlich,  die  Kittsubstanz  wenig  oder 
gar  nicht  gesehen. 

Ich  ziehe  aus  diesen  Beobachtungen  den  Schluss,  dass  bei 
der  Katze  je  nach  Umständen,  die  vor  allen  Dingen  vom  phy- 
siologischen Zustand  des  Darmes  abhängig  sind,  die 
Kittsubstanz  in  dem  Maasse  stärker  eqtwickelt 
ist,  als  die  Zellbrücken  deutlich  werden  und  um- 
gekehrt. 

Es  fragt  sich  nun  femer,  ob  eine,  wenn  auch  sehr  spärliche, 
Kittsubstanz  zwischen  den  Zellbrücken  und  -lücken  nachweisbar 
bleibt.  Diese  Frage  ist  wegen  der  Kleinheit  dieser  Bildungen 
sehr  schwer  zu  entscheiden.  Dass  in  den  Zelllücken  Reste  der 
Kittsubstanz  vorhanden  sind,  glaube  ich  aus  einem  leichten  Glanz 
der  Ränder  schliessen  zu  dürfen;  dass  sie  aber  zwischen  je  zwei 
Intercellularbrücken,  gewissermaassen  als  Kitt  zwischen  den 
Spitzen^),  vorhanden  ist,  muss  ich  nach  Untersuchung  mit  meinen 
besten  optischen  Hülfsmitteln  verneinen*).  Demgemäss  erkläre 
ich  mir  die  Architectonik  der  Zellbrücken  und  -lücken  folgen- 
dermaassen:    An    der  Oberfläche    (dem    Rindentheil, 

1)  Der  Ausdruck  „Spitze"  bezieht  sich  auf  Querschnitte  der 
Muskelfasern;  in  Wirklichkeit  handelt  es  sich,  wie  oben  hervorgehoben 
wurde,  um  Leisten. 

2)  Auch  Flemming  (a.a.O.  pag.  5B)  kam  zu  diesem  Resultate. 
Er  sah  an  den  grossen  und  deutlichen  Brücken  bei  Salamandern 
keine  differente  Stelle  in  der  Mitte,  sondern  sie  erschienen  als 
directe  Verbindungen  zwischen  der  beiderseitigen  Zellsubstanz. 


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Üeber  Zellbrücken  glatter  Muskelfasern.  45 

Ectoplasma)  der  Muskelspindelu  erheben  sich 
langgestreckte  niedrige  Leisten,  die  mit  ent- 
sprechenden Bildungen  anstossender  Muskel- 
fasern direct  zusammenstossen;  zwischen  ihnen 
liegen  langgestreckte  anastomosirende  Inter- 
cellnlarräume,  die  ein  vielfach  verzweigtes  Ca- 
nalsystem  darstellen.  Die  Kittsubstanz  zwischen 
den  Muskelfasern  ist  sehr  reduQirt  und  kleidet 
in  dünner   Schicht   die   Intercellulargänge   aus. 

Hier  ist  wohl  der  Ort  für  einige  Bemerkungen  über  die 
physiologische  Bedeutung  der  Muskelbrticken  und  ihres 
Canalsystems.  Wenn  schon  die  früheren  Angaben  über  die  Ab- 
hängigkeit dieser  Bildungen  von  der  Verdauung  schliessen  Hessen, 
dass  es  sich  hier  um  Lymphbahnen  handelt,  so  wird  diese 
Anschauung  noch  mehr  gestützt  durch  einen  Vergleich  mit  an- 
deren ähnlichen  Einrichtungen,  wie  sie  in  den  geschichteten  Epi- 
thelien  vorkommen. 

Als  Max  Schnitze  die  Stacheln  und  Riffe  an  den  Epi- 
thekellen  der  tieferen  Schichten  des  Stratum  mucosum  in  der 
Epidermis  entdeckte,  glaubte  er,  dass  dieselben  mit  den  Spitzen 
oder  Riffen  in  einander  gi-ifFen  und  so  die  benachbarten  Zellen 
fest  mit  einander  verbänden,  „wie  zwei  mit  den  Borsten  in  ein- 
ander gepresste  Bürsten"  (pag.  260).  Bizzpzero  sprach  da- 
gegen die  Ansicht  aus,  dass  die  Stacheln  und  Riffe  vielmehr  auf 
einander  sässen,  so  dass  zwischen  ihnen  eine  Lücke  entstände. 
Aehnlich  äusserten  sich  Ranvier,  Flemming,  Heitz- 
mann,  Leydig,  Pfitzner,  Carrifere,  Mitrophanow, 
Frei  SS  u.  a.*)  Dass  letztere  Ansicht  die  richtige  ist,  ergibt 
sich  erstens  aus  der  Thatsache,  dass  es  Klein,  Ret z ins  und 
H  e  n  1  e  jr.  *),  der  unter  M  e  r  k  e  T  s  Leitung  arbeitete,  gelang, 
interstitielle    Injectionen    in    die    Intercellularräume   zu    machen. 


1)  Die  Litteratm*  findet  man  bei  Flemming  (l.  c),  bei  Pfitzner 
(Die  Epidermis  der  Amphibien,  Morphol.  Jahrbuch,  B.  Bd.,  pag.  484), 
bei  Leydig  (i.e.  pag.  110)  und  Mitrophanow  (Zeitsehritt  für  wiss. 
Zool.  41.  Bd.,  pag.  302). 

2)  A.  Henle,  Das  plasmatisehe  Canalsystem  des  Stratum  mu- 
cosum. Nachrichten  von  der  königl.  Gesellschaft  der  Wissensch.  zu 
Göttingen,  1887,  Nr.  14.  Referat  in  W.  Krause's  Jahresbericht  der 
Histologie  (Jahresbericht  der  gesammten  Medicin,  1887,  Bd.  1)  pag.  49. 


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46  D.  Bart'urth: 

Zweitens  haben  die  Untersuchungen  von  Leydig,  Flemming, 
Pfitzner  und  Mitrophanow  au  niederen  Wirbelthieren 
mit  Sicherheit  ergeben,  dass  zwischen  den  Epithelzellen  der 
Epidermis  dieser  Thiere  oft  auffallend  grosse,  manchmal  sehr 
unregelmässig  geformte  lutercellularräume  mit  entsprechenden 
Zellbrücken  bestehen.  Mitrophanow  fand  hi  den  Räumen 
sogar  Leukocyten  und  Pigmentzellen. 

Hält  man  mit  ^Jiesen  Thatsachen  meine  Beobachtungen  zu- 
sammen, dass  die  Zellbrücken  bei  lebhafter  Thätigkeit 
des  Darmes  am  deutlichsten  sind,  so  wird  man  wohl 
das  richtige  treflFen,  wenn  man  die  Lücken  zwischen  den  glatten 
Muskelfasern  für  Intercellularräume  hält,  die  dazu  bestimmt  sind, 
der  Lymphe  schnellen  Zu-  und  Ab  flu  SS  zu  ermög- 
lichen. Dafür  sprechen  noch  einige  Beobachtungen,  die  ich 
bei  weitereu  l][ntersuchungen  über  das  Vorkommen  der  ZcU- 
brücken  in  den  glatten  Muskelfasern  machte.  Im  Darm  von 
Ratten  und  Mäusen,  dessen  Muscularis  bekanntlich  sehr  dünn 
ist,  fand  ich  keine  Muskelbrücken.  In  der  Muskulatur  des 
Uterus,  der  Blase  und  der  Aorta  der  Katze  habe  ich  sie  eben- 
falls vergeblich  gesucht.  In  diesen  Organen  sind  die  Muskel- 
bündel von  Bindegewebe  reichlich  durchsetzt,  die 
leichte  Circulation  der  Lymphe  ist  also  gesichert  (von  Reek- 
linghausen,  His).  Andererseits  ist  die  Muscularis  erwach- 
sener Raubthiere  (Hund  und  Katze)  ausserordentlich  dick*)  und 
die  Muskelfasern  sind  so  dicht  an  einander  gelagert,  dass  man 
nur  spärlich  Stränge  von  Bindegewebe,  wenige  GefUsse,  Ca- 
pillaren,  Nerven  etc.  findet.  Hier  stösst  die  Circulation  der 
Lymphe  auf  ähnliche  Schwierigkeiten,  wie  in  den  geschichteten 
Epithelien,  und  deshalb  sind  als  besondere  Einrichtungen  dafür 
die  Intercellulargänge  vorhanden.  Aus  diesem  Grunde  sehe  ich 
in  den  Zellbrücken  und  -lücken  der  glatten  Muskulatur  eine 
function  eile  Anpassung,  die  das  Bedürfniss  geschaffen  hat. 

Wenn  es  also  nach  dem  jetzigen  Stande  unserer  Kennt- 
nisse als  sicher  gelten  kann,  dass  die  Intercellulargänge 


1)  Freilich  folgt  nun  daraus  nicht,  dass  überall  da,  wo  grosse 
Mengen  von  Muskelfasern  zusammengedrängt  liegen,  auch  Intercellular- 
gänge vorhanden  sein  müssen.  Ich  habe  z.  B.  den  Muskelmagen  eines 
Enterich  vergeblich  auf  diesen  Punkt  hin  untersucht. 


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lieber  Zellbrücken  glatter  Muskelfasern.  47 

zur  Circulation  der  Lymphe  dienen,  so  kann  man  die  weitere 
Frage  aufwerfen,  ob  nicht  auch  die  Zellbrückcu  an  sich, 
also  die  Protoplasmaverbindungen  benachbarter  Zellen,  eine  be- 
stimmte Function  haben.  Diese  Frage  hängt  mit  der  weiter- 
gehenden, öfter  ventilirten  Frage  zusammen,  ob  nicht  überhaupt 
sämmtliche  Zellen  des  Organismus  unter  einander 
verbunden  sind.  Durch  diese  Einrichtung  würde  die  bei 
der  fortgesetzten  Theilung  der  Eizelle  und  ihrer  Entwickelung 
zum  Organismus  verloren  gegangene  Individualität  wieder 
hergestellt,  aus  dem  „Zellenstaat"  würde  wieder  ein  Individuum. 
Solche  Anschauungen  finden  wir  besonders  bei  den  Botanikern. 
Für  den  Botaniker  Sachs  ist  jede  Pflanze  im  Grunde  ein  ein- 
ziger zusammenhängender  Protoplasmakörper.  Nägel i  machte 
bei  Darlegung  seiner  Theorie  des  Idioplasmas  die  Annahme, 
dass  überall  im  Pflanzenkörper  die  Zellen  durch  feine  Stränge 
in  Verbindung  stehen.  Während  diese  Meinungen  lediglich  der 
Speculation  angehören,  machten  Bornet,  Tangl,  Strasburger, 
Gardiner,  Hillhouse,  Russow,  Schmitz,  Ricks  und  Ter- 
letzki^)  directe  Beobachtungen  über  die  pflanzlichen  Zell- 
brücken, und  Terletzki,  wie  auch  Russow  kamen  auf  Grund 
ihrer  Untersuchungen  zu  der  Ueberzeugung,  dass  wenigstens  im 
cambialen  Zustande  das  Protoplasma  sämmtlicher  Zellen  im  Zu- 
sammenhang steht. 

In  Bezug  auf  thierische  Objecto  sprach  sich  schon  Rei- 
chert 2)  für  eine  „Continuität"  der  Gebilde  des  gewöhnlichen 
Bindegewebes  unter  sich  und  auch  mit  anderen  Geweben  dcs 
Körpersaus.  Während  Reichert  gerade  beim  Nervensystem 
Halt  machte  (pag.  102),  wies  Pflüger^)  den  directen  Zusam- 
menhang der  Epithelien  der  Speicheldrüsen  mit  den  Secretions- 
nerven   nach   und    vertrat    mit  grosser  Energie  die  Lehre,    dass 


1)  Ich  entnehme  diese  Angaben  einem  Aufsatz  von  Klebs: 
Ueber  di^  neuern  Forschungen  betreffs  der  Protoplasmaverbindungen 
benachbarter  Zellen.    (Botanische  Zeitung,  1884). 

2)  Ripichert,  Bemerkungen  zur  vergleichenden  Naturforschung 
im  Allgemeinen  und  vergleichende  Beobachtungen  über  das  Binde- 
gewebe und  die  verwandten  Gebilde.     Dorpat,  1845. 

3)  Pflüger,  lieber  die  Nervenendigungen  in  den  Speichel- 
drüsen. Centralblatt  für  die  med.  Wiss.,  1865.  Die  Endigungen  der 
Absondei-ungsnerven  in  den  Speicheldrüsen.    Bonn,  1866, 


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48  1).  Bar  für  th: 

überhaupt  zwischen  Nervenfaser  und  ihrem  Endapparat  (Drüsen, 
Epithelien,  Muskeln)  Continuität  bestehe. 

Neuerdin^  hat  Pflüger^)  in  einem  geistvollen  Vortrage 
diesen  Gegenstand  wieder  berührt.  Er  macht  darauf  aufmerk- 
sam, dass  die  Zellbrücken  im  thierischen  Kr)rper  oft  als  sehr 
lange  und  dünne  Fäden  (Nerven)  auftreten.  „Alles  was  wesent- 
lich zum  Nervensysteme  gehört,  wie  gewisse  Theile  der  Sinnes- 
organe, des  Gehirns  und  Rückenmarks,  der  Muskeln,  vielleicht 
aller  Drüsen  und  elektrischen  Organe  bilden  ein  einziges  System 
vieler  Millionen  Zellen,  die  durch  Fäden  mit  einander  zusam- 
menhängen" (pag.  9).  „Abgesehen  von  diesen  ein  isolirfes  Da- 
sein führenden  Zellen  (Blutkörperchen,  E])idermisschüppchen) 
bleibt  es  beim  thierischen  Körper  fraglich,  ob  die  vielen  Milliar- 
den Zellen,  welche  ihn  zusammensetzen,  nicht  doch  nur  aus  ein 
oder  höchstens  zwei  Systemen  von  Zellen  bestehen,  die  alle  unter 
einander  stetig  durch  oft  sehr  feine  und  schwer  nachweisbare 
Brücken  zusammenhängen"  (pag.  9).  Pflüger  hebt  weiterhin 
hervor,  dass  eine  grosse  Zahl  von  Lebenserscheinungen,  welche 
sich  nicht  bloss  auf   dem  Gebiete    des  Nervensystems    abspielen, 


1)  Pflüg  er,  Die  allgemeinen  Lebenserscheinungeu.  Rectorats- 
rede.  Bonn,  1889.  Wie  man  sich  in  physiologischer  Beziehung^ 
den  Zusammenh<ang  der  Nerveuelemente  vorstellen  kann,  hat  Pf  lüg  er 
schon  früher  erörtert:  „Es  hat  also  gar  keine  principielle  Schwierig- 
keit sich  zu  denken,  dass  im  lebenden  Org-anismus  die  Polymerisirung 
in  infinitum  vorschreitet,  so  dass  grosse  schwere  Massen  entstehen,  die 
—  abgesehen  von  den  iu  wässeriger  Lösung  befindlichen  nicht  orga,- 
nisirten  nährenden  Molekülen  —  faktisch  nur  ein  einziges  chemischem 
Eiweissmolektil  enthalten.  Vielleicht  besteht  das  ganze  Nervensystem 
mit  allen  wirksamen  Theilen  aus  einem  einzigen  solchen  chemischen 
Riesenmolekül."  —  Ueber  die  physiologische  Verbrennung  in  den 
lebendigen  Organismen.  Ptlüger's  Archiv,  10.  Bd.,  pag.  251  ff.  (pag.  307). 
Ueber  den  morphologischen  Zusammenhang  zwischen  Nerven- 
elementen und  zugehörigen  Drüsenzellen  äusserte  sich  Pflü- 
ger neuerdings  in  folgender  Weise:  „Da  .  .  .  die  verschiedenen  Zellen 
des  Alveolus  vielleicht  durch  Commissuren  zu  einem  ehiheitlichen  Organ 
verbunden  sind,  wie  ja  auch  die  elektrische  Platte,  ein  virtuelles  Mul- 
tiplum  vieler  Zellen,  nur  eine  Nervenfaser  bei  Malacopterurus  erhält, 
so  kann  eine  Faser  für  einen  ganzen  Alveolus  genügen,  obschon  sie 
scheinbar  nur  zu  einer  Speichelzelle  geht."  —  Zusammenstellung  der 
Ergebnisse  und  Erörterung  der  Prinzipien  der  Zeugung.  Pflüger's 
Archiv,  Bd.  32,  pag.  542  ff.  (pag.  555,  Anmerkung). 


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Ueber  Zellbrücken  glatter  Muskelfasern.  49 

sondern  auch  das  Wachsthum  betreffen,  sich  nur  von  diesem  Ge- 
sichtspunkte aus  begreifen  lassen. 

Vom  Standpunkte  des  Mikroskopikers  aus  hat  bekanntlich 
Heitzmann*)  den  Gedanken  einer  allgemeinen  Verbindung  der 
Zellen  im  Organismus  am  entschiedensten  ausgesprochen.  Er 
sagt  z.  B.:  „Jedes  Gewebe  ist  eine  Zellencolonie"  (pag.  136). 
„Der  Thierkörper  als  Ganzes  ist  ein  Protoplasmaklumpen''  (pag. 
136).  „Dass  alle  Gewebs-Elemente  des  Thierkörpers  überhaui)t 
„Stachelzellen ",  alle  Kerne  „Stachelkerne"  und  alle  Kernkörper- 
chen  „Stachelkernkörperchen"  sind,  geht  aus  den  Schilderungen 
ohnedies  hervor"  (pag.  135).  Diese  weitgehende  Verallgemeine- 
rung wird  von  Flemming^)  und  Kölliker^)  nach  meiner  An- 
sicht mit  Recht  bekämpft.  Denn  wenn  ich  auch  überzeugt  bin, 
dass  Pflüger's  physiologisches  Postulat  schliesslich  durch  die 
mikroskopische  Untersuchung  in  irgend  einer  Weise  Bestätigung 
finden  wird,  so  hat  doch  Heitzmann  für  seine  Behauptungen 
keine  zureichenden  Beweise  geliefert.  Und  ferner  ist  es,  wie 
meine  Beobachtungen  beweisen,  durchaus  nicht  nöthig,  dass  die 
postulirte  Verbindung  immer  die  Fonn  von  „Stacheln"  besitzt, 
wie  Heitzmann  so  stark  betont.  Die  Natur  hat  mehr  Mittel 
zur  Erreichung  ihrer  Ziele,  als  wir  ahnen  können,  und  das  wird 
sich  auch  wohl  wieder  in  diesem  Falle  bewahrheiten.  Denn, 
dass  wir  mit  unseren  heutigen  Hülfsmitteln  noch  sehr  viele  Zell- 
verbindungen finden  werden,  kann  jetzt  schon  als  sicher  gelten. 
Ausser  den  schon  bekannten  Verbindungen  erwähnt  Kölliker^) 
solche  von  gewissen  Muskelzellen  der  Insekten,  vom  Epithel  der 
Graafschen  Follikel  des  Barsches,  von  den  Elementen  niederer 
Thiere  (Spongien),  Heidenhain •^)  von  den  basalen  Theilen  der 
Epithelzellen  des  Dünndarms,    Flemraing,    Ret z ins ^)  und  Pa- 


1)  Heitzmann,  Mikroskopische  Morphologie  des  Thierkörpers 
im  gesunden  und  kranken  Zustande.     Wien,  1883. 

2)  Flemming,  a.a.O.  pag.  14,  58  etc. 

3)  Kö  11  ik er,  Handbuch  der  Gewebelehre.  1.  Bd.  Leipzig,  1889, 
pag.  8,  9. 

4)  Kölliker,  a.a.O.  pag.  9. 

5)  Heidenhain,  Beiträge  zur  Histologie  und  Physiologie  der 
Dünndarmschleirahaut.    Supplement  zum  43.  Bd.  von  Pflüger's  Archiv. 

6)  Retzius,  Die  Intercellularbrücken  des  Eierstockeies  und  der 
Follikelzellen  etc.  Verhandlungen  der  Anatomischen  Gesellschaft  in 
Berün,  1889.    Jena  1889,  pag.  10  ff. 

Archiv  f.  mikrosk.  Anatomie.    Bd.  38  4 


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50  D.  Bar  fürt  h: 

ladino*)  von  den  FoUikelepithelien  des  Eies  durch  die  Poren 
der  Zona  pellucida  hindurch  zur  Substanz  der  Eizelle,  Nnel  und 
Cornil  von  den  Endothelzellen  der  ('ornea  ^Archives  de  biologie, 
10.  Bd.,  1890)  u.  8.  w. 

Nach  diesen  Erörterungen  ist  es  möglich,  die  oben  aufge- 
worfene Frage,  ob  nicht  auch  den  Zellbrttcken  eine  bestimmte 
Function  zukomme,  dahin  zu  beantworten,  dass  dieselben  je  nach 
Umständen  wahrscheinlich  Bahnen  für  die  Leitung  von  Rei- 
zen oder  fttr  die  Ernährung  sind. 

So  sind  manche  Botaniker  ((iardiner,  Russow)*)  der 
Meinung,  dass  die  Zellbrücken  in  den  Polstern  der  Mimosa  pu- 
dica,  wo  dieselben  besonders  entwickelt  sind,  den  Ring  des 
Stosses  schnell  fortpflanzen  und  dadurch  das  bekannte 
Phänomen  des  Zusannnenklappens  der  Blätter  vermitteln.  Ich 
halte  es  ebenso  für  wahrscheinlich,  dass  die  Zellbrücken  der 
glatten  Muskulatur  im  Raubthierdann  den  Nervenreiz,  der 
die  ungeheuer  starke  Peristaltik  auslöst,  schneller  und 
gleichmässiger  weiterleiten,  als  es  die  nicht  sehr  zahlreichen 
Nervenfasern  des  Auerbach 'sehen  Plexus  vermögen;  denn  dass 
die  Zahl  dieser  Fasern  in  keinem  Verhältniss  zur  Menge  der 
dicht  an  einander  gelagerten  Muskelfasern  steht,  lehren  die  mi- 
kroskopischen Präparate. 

Andere  Beobachtungen  sprechen  für  eine  Ernährung  durch 
Vermittelung  der  Protoplasmabrücken.  Mein  College,  Professor 
Dr.  Russow,  machte  in  einer  der  letzten  Sitzungen  der  Dor- 
pater  Naturforschergcsellschaft  Mittheilungen  über  pflanzliehe 
Zellbrücken,  nach  welchen  er  Protoplasmaströmungen  in  denselben 
beobachtet  hat,  die  aus  einer  Zelle  Material  in  eine  andere  we- 
niger begünstigte  schaffen.  Klebs  vermuthet,  dass  dieselben  bei 
der  merkwürdigen  Wanderung  des  Oels  bei  keimenden  Kürbis- 
samen und  bei  der  Wanderung  der  sogenannten  transitorischen 
Stärke  als  directe  Leitungsbahnen  fungiren  (pag.  448).  Aehn- 
liches  findet  wohl  auch  bei  thierischen  Objecten  statt.  Von  den 
Zellbrücken  zwischen  dem  Ei  und  dem  Follikelepithel  vermuthet 

1)  Paladine,  I  ponti  intercellulare  tra  Tuovo  ovarico  e  le  cd- 
lule  follicolari  etc.  Auat.  Anzeiger,  5.  Bd.,  pag.  254  flf.  Paladino  ver- 
weist hier  auf  frühere  Mittheilungen  von  ihm  über  diesen  Gegen- 
stand (1887). 

2)  Klebs,  a.a.O.  pag. 448. 


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Üeber  Zellbrücken  glatter  Muskelfasern..  51 

Paladino^),  dass  sie  bei  der  Ernährung  des  Eies  und  der  Bil- 
dung des  Liquor  folliculi  eine  Rolle  spielen. 

Man  sieht,  dass  auf  diesem  interessanten  Gebiet  sowohl  für 
die  anatomische,  als  physiologische  Forschung  noch  mancherlei 
Räthsel  zu  lösen  sind. 


Erklärung  der  Figuren  auf  Tafel  III. 


Alle  Figuren  wurden  mit  einem  Zeichenapparat  (nach  N  a  c  h  e  t) 
in  der  Höhe  des  Objecttisches  gezeichnet. 

Fig.  1.  Aus  dem  Duodenum  einer  erwachsenen  Katze,  2  Stunden 
nach  der  letzten  Fütterung.  ChromessigsHure,  Borax  Carinin. 
Längsschnitt,  5  ^i.  Leitz,  Objectiv  7,  Oc.  1.  1  Lilngsmuskeln, 
r  Ringmuskeln,  A.  PI.  A  u  e  r  b  a  c  h'scher  Plexus,  d  dunklere, 
h  hellere  Muskelgruppen,  zb  Zellbrücken. 

Fig.  2.  Eine  Partie  aus  demselben  Schnitt  bei  starker  Vorgrösserung: 
Leitz,  Vi2  Immersion,  Oc.  4.  h  helle,  d  dunkle  Muskeln,  zb  Zell- 
brücken. In  der  Mitte  ist  ein  Muskelfaserquerschnitt  durch 
schlechte  Fixirung  axis  dem  Verbände  gelöst,  die  Zellbrücken 
ragen  frei  hervor. 

Fig.  3.  Dünndarm  einer  erwachsenen  Katze,  2  Stunden  nach  der 
letzten  Fütterung.  Chromessigsäure,  Borax-Cannin.  Leitz, 
Obj.  7,  Oc.  1.  1  Längs-,  r  Ringmu.skeln,  G  Gefäss,  g  Ganglien- 
zelle. 

Fig.  4.  Aus  demselben  Schnitt  bei  V12  Immersion,  Oc.  4.  Wie  oben; 
c  Capillare.  Auch  mit  dieser  sind  die  Muskelfasern  durch 
Zellbrücken  verbunden. 

Fig.  5.  Aus  der  Flexura  sigmoidea  eines  Mannes;  durch  Operation 
gewonnen.  F 1  e  m  m  i  n  g  '  s  Mischung.  Borax-Carmin.  Leitz, 
V12  Immersion,  0c.  3. 


1)  Paladino,  a.a.O.  pag.  255. 


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52  J.  Sobotta: 


(Aus  dem  I.  anatomischen  Institut  der  Universität  Berlin.) 

Beiträge   zur   vergleichenden  Anatomie   und 

Entwickelungsgeschichte  der  üterus- 

muskulatur. 

von 
Dr.  J«  Sobotta. 

Hierzu  Tafel  IV. 

Einleitung. 

Die  Frage  nach  der  raenschlielien  üterusnniskulatur,  nach 
ihrer  Zusammensetzung  und  Schiclitung,  ist  eins  der  ältesten 
Probleme  der  Mediciii.  Die  ersten  Angaben  über  diesen  Punkt 
indess  sind  sehr  spärliche  und  sehr  weclisehide,  entsprechend 
den  mangelhaften  Untersuchungsmethoden.  Vor  allem  aber  be- 
ziehen sich  diese  Angaben  nur  auf  den  schwangern  Uterus. 
Das  gilt  auch  von  einer  ganzen  Reihe  von  Untersuchungen, 
welche  sich  bis  auf  die  neueste  Zeit  erstrecken.  Hierhin 
gehört  hauptsächlich  W.  H unter 's  grosses  Werk  „Anatomia 
uteri  humani  gravidi",  welches  genaue  Abbildungen  der  schwän- 
gern menschlichen  (Tcbärrautter  giebt.  Die  Arbeit  stammt  aus 
dem  Jahre  1774.  Hunter  kennt  schon  einen  nicht  geringen 
Tlieil  der  später  beschriebenen  Muskelschichten  des  schwängern 
Uterus. 

In  ähnlicher  Weise  behandeln  die'  übrigen  Arbeiten  die 
Uterusmuskulatur,  vor  allem  die  von  Calza(lO)  und  Pappen- 
heim (67).  Beide  erwähnen  die  Gefässschicht  des  menschlichen 
Uterus  als  die  auflFallendste  Erscheinung  an  seiner  Muskulatur, 
aber  auch  die  übrigen  Schichten  der  schwängern  Gebärmutter. 

Alle  diese  Arbeiten  übertrifft  das  epochemachende  Werk 
Helle 's  (29).  Es  entstand  auf  Grund  jahrelanger  genauester 
Untersuchungen  über  den  Faserverlauf  in  der  schwangern  mensch- 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  Uterusmuskulatur.    53 

liehen  Gebärmutter  und  ist  eigentlich  bis  auf  den  heutigen  Ta^ 
in  diesem  Punkte  maasagebeud  geblieben. 

Indess  selbst  Helie  beschränkt  sich  auf  den  schwängern 
Uterus.  Die  Präparation  und  das  Studium  der  Muskulatur  des 
nichtsch wangern  Uterus  blieb  fast  völlig  unbekannt,  bis  es  1871 
Kreitzer  (48)  unternahm,  sich  dieser  vorher  fUr  unüberwindlich 
gehaltenen  Aufgabe  zu  unterziehen.  Ebenso  wie  Hol ie 's  Unter- 
suchungen über  den  schwängern  Uterus,  so  sind  Kreitzer's 
über  den  nichtschwangern  fast  in  alle  Hand-  und  Lehrbücher 
der  Anatomie  und  Geburtshülfe,  in  die  anatomischen  Sammelwerke 
und  Encyclopädien  etc.  übergegangen  und  bilden  noch  heute  für 
die  rein  descriptive  Seite  dieser  Frage  den  Hauptanhaltspunkt. 

Kreitzer  unterscheidet  auf  Grund  makroskopischer  Prä- 
parationen vier  Schichten  am  nicht  schwängern  Uterus:  eine 
subseröse  (Stratum  subserosum),  eine  supravasculäre  (Str. 
supravasculare),  eine  Gefässschicht  (Strat.  vasculare)  und  eine 
submucöse  Schicht  (Str.  submucosum).  Die  subseröse  Schicht 
überzieht  Corpus  und  Fundus  uteri,  entsprechend  dem  Peritoneal- 
überzuge  und  direct  unter  diesem,  mit  Längsbündeln,  welche 
auch  schon  im  Lig.  latum  zur  Seite  des  Uterus  liegen. 

Die  supravasculäre  Schicht  ist  hauptsächlich  diejenige, 
welche  sich  auf  die  Adnexa  des  Uterus  fortpflanzt,  vor  allem  auf 
die  Ligg.  lata  und  uterosacra  (Mm.  retractores  uteri),  ausserdem 
auch  auf  die  Tuben.  Die  Hauptrichtung  dieser  Schicht  ist  eine 
quere;  nur  über  Corpus  und  Fundus  uteri  läuft  ein  medianer 
Längsmuskelstreif.  In  der  Cervix  ist  diese  Muskelschicht  die  ober- 
flächlichste und  regelmässiger  angeordnet  als  im  Corpus  uteri. 
Die  Richtung  der  Fasern  ist  hier  eine  vorwiegend  longitudinale. 
Dieselben  gehen  von  hier  aus  in  die  Scheidenwandungen  über. 

Den  mittleren  Längsstreif  will  Kreitzer  als  etwas  vom 
Uterus  eigentlich  unabhängiges  ansehen.  Er  führt  ihn  auf  das 
Ende  des  Gubemaculum  Hunten  zurück,  welches  sich  an  die 
Müller  sehen  Gänge  inserirt  und  auf  den  obliterirten  Theil  der 
AUantois,  welcher  zwischen  beiden  Müller'schen  Gängen  lag. 
Bei  ungenügender  Rückbildung  dieses  Theils  soll  ein  Uterus 
bicomis  entstehen,  an  welchem  dann  der  Längsstreif  des  Stratum 
supravasculare  fehlt,  dagegen  ein  starkes  fibromusculäres  Band 
von  -der  Harnblase  über  die  Commissur  der  Uterushömer  zum 
Rectum  läuft  und  mit  den  Uterushömern  verwachsen  ist. 


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54  J.  Sobotta: 

Die  Muskelfasern,  welche  auf  die  üterusadnexa  übergehen, 
endigen  nach  Kreitzer  frei  im  lockeren  Bindegewebe  und  gehen 
nirgends  zum  Skelet.  Auch  hängen  die  stark  entwickelten 
Muskelzttge  der  Ligg.  uterosacra  nicht  mit  der  Muskulatur  des 
Rectum»  zusammen,  in  dessen  Nähe  sie  sich  verlieren. 

Die  Gefassschicht  ist  bei  weitem  die  stärkste.  Sie  besteht 
aus  ausserordentlich  complicirt  verlaufenden  dichten  Muskelzügen, 
deren  Richtung  zum  grossen  Theil  durch  die  Gefilsse  beeinflusst 
wird,  indem  Muskelfasern  diese  umkreisen.  Die  Muskulatur  ist 
am  Fundus,  wo  sie  am  wenigsten  von  Gefilssen  durchbrochen 
wird,  ziemlich  deutlich  eine  quere,  die  unmittelbar  in  die  Ring- 
fasersehicht  der  Tuben  übergeht.  Die  quere  Richtung  ist  ara 
Corpus  noch  deutlich,  wenn  auch  nicht  so  wie  am  Fundus.  Deut- 
lich dagegen  wird  sie  am  Orificium  internum,  wo  ein  vollstän- 
diger Muskelring  gebildet  wird  und  zwar  wesentlich  in  dem  ober- 
flächlichen Theil  der  Gefässsehicht.  In  der  Cervix  ist  die  Ffese- 
rung  wieder  weit  regelmässiger.  Die  ganze  Schicht  setzt  sich 
in  die  Scheidenmuskulatur  fort. 

Die  submucöse  Schicht  ist  zwar  viel  schwächer  als  die  Ge- 
fössschicht,  indess  stärker  als  die  supravasculäre  und  subseröse 
Schicht.  Die  Richtung  der  Fasern  ist  am  Coi-pus  und  Collum 
uteri  longitudinal,  am  OrificiUm  internum  und  an  den  Tuben- 
mündungen circulär. 

Den  Ausgangspunkt  der  ganzen  üterusmuskulatur  sucht 
Kreitzer  in  dem  von  der  Gefössschicht  gebildeten  Ring  am 
innem  Muttermund.  Wie  schon  oben  gesagt,  hat  die  auf  s  Sorg- 
fältigste ausgeführte  Arbeit  Kreitzer's  fast  allen  folgenden  Dar- 
stellungen der  üterusmuskulatur  zu  Grunde  gelegen.  Die  Lehr- 
bücher der  Anatomie  und  Geburtshülfe  beschränken  sich  des- 
wegen auch  meist  auf  diese  Darstellung.  Nur  W.  Krause  (47) 
giebt  eine  etwas  abweichende  Darstellung,  welche  ims  hier  be- 
sonders interessirt,  weil  sie  auf  den  Zusammenhang  der  Musku- 
latur des  Uterus  mit  der  der  Tuben  näher  eingebt. 

Krause  unterscheidet  drei  Schichten:  1)  Stratum  subsero- 
sum  am  Corpus  und  Fundus  bis  zum  inneren  Muttermund;  2) 
Strat.  medium;  dasselbe  zerfiillt  in  a)  Strat.  supravasculäre,  b) 
Strat.  vasculare,  c)  Strat.  infravasculare;  3)  Strat.  submncosum 
im  Körper  und  bis  in  die  Cervix. 

Das    Strat.    supravasculäre   entspricht    nach   Krause    der 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  Uterusmuskiilatur.    55 

äusseren  loogitudinalen  Schicht,  das  vasculare  und  infravasculare 
der  inneren  circulären  Schicht  der  Tube.  Diese  drei  Strata 
sollen  also  die  eigentliche  Uterusmuskulatur  darstellen.  Bei 
Thieren  mit  langen  üterushömern  werden  diese  beiden  Schichten 
der  Eileiter  in  den  Hörnern  nur  noch  durch  schräge  Bündel  ver- 
bunden. 

Die  Cervix  hat  nach  Krause  eine  äussere  longitudinale, 
mittlere  circuläre  und  innere  longitudinale  Schicht. 

Wir  finden  hier  bei  Krause  das  erste  Mal  eine  Angabe, 
welche  die  Schichten  des  Uterus  auf  die  Schichten  der  Tuben- 
muskulatur zurückführt  und  zugleich  auf  die  Uteri  der  Thiere 
Bezug  nimmt.  Wir  werden  im  Laufe  unserer  Untersuchungen 
sehen,  dass,  abgesehen  von  der  Unmöglichkeit  einer  solchen 
Gliederung  der  Uterusmuskulatur,  die  Rückführung  der  künstlich 
getrennten  Schichten  auf  Schichten  der  Tubenmuskulatur  die 
Frage  nach  der  genetischen  Entwickelung  dieser  Schichten  durch- 
aus nicht  lösen  hilft. 

Ungefähr  zur  selben  Zeit  erschien  ein  Aufsatz  von  Wil- 
liams (96),  betitelt:  „The  mucous  membrane  of  the  body  of 
the  Uterus",  in  dem  der  Verfasser  auf  Grund  einer  vergleichend- 
anatomischen Untersuchung  eine  ganz  neue  Auffassung  für  die 
menschliche  Uterusmuskulatur  entwickelt.  Von  der  Betrachtung 
des  Baues  anderer  mit  Schleimhaut  versehener  Hohlräume,  be- 
sonders der  des  Magens,  ausgehend,  stellt  er  die  Bedingung  des 
gleichen  Baues  für  die  Uteruswand.  Er  verlangt  vor  allem  an 
letzterer  eine  Submucosa.  Zu  diesem  Zweck  untersucht  er  nicht 
den  menschlichen  Uterus,  sondern  den  von  Thieren  und  zwar 
Durchschnitte  durch  die  Homer  des  Reh-  und  Schafuterus.  Er 
findet  hier  die  innere  circuläre  Muskellage  dieser  Uteri  fest  mit 
der  eigentlichen  Schleimhaut  verwachsen  und  Muskelzüge  von 
ihr  sich  in  diese  erstreckend.  Das  veranlasst  ihn,  diese  Musku- 
latur als  eine  Muscularis  mucosae  anzusehen.  Diese  Schicht  ist 
von  der  äusseren  wesentlich  longitudinalen  Muskelschicht  getrennt 
durch  eine  bindegewebige  Schicht,  in  welcher  die  hauptsächlich- 
sten Geßlsse  des  Uterus  liegen. 

Diese  gefUsshaltige  Schicht  ist  nach  Williams  die  Sub- 
mucosa des  Uterus,  die  äussere  Muskelschicht  die  eigentliche 
Muscularis.  Aus  dieser  Untersuchung  zieht  der  Autor  den 
kühnen  Schluss,    dass  sich  dieselben  Verhältnisse  auch    bei    der 


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56  J.  Sobotta: 

menschlichen  Utemsmuskulatur  fänden,  dass  das  Stratum  vas- 
culare,  in  dem  die  grossen  Gefösse  liefen,  der  angeblichen 
Submiicosa  des  Schafuterus  entspräche  und  somit  eigentlich  eine 
Submucosa  uteri  sei.  Alles,  was  von  Muskulatur  innerhalb 
dieser  Schicht  läge,  sei  die  Muscularis  mucosae  des  mensch- 
lichen Uterus,  alles,  was  ausserhalb  läge,  die  eigentliche  Mus- 
cularis. 

Ganz  von  andern  Gesichtspunkten  ausgehend  giebt  um  die- 
selbe Zeit  G.  V.  Hoff  mann  (34)  eine  Darstellung  der  mensch- 
lichen üterusmuskulatur  mit  Berücksichtigung  der  Entstehung 
ihrer  Schichtung.  Hoff  mann  geht  auf  entwicklungsgeschicht- 
lichem  Wege  vor.  Das  Ende  der  Entwickelung  des  mensch- 
lichen Uterus  sucht  er  nicht  mit  der  Geburt,  auch  nicht  mit 
der  Pubertät,  sondern  in  der  Schwangerschaft.  Er  untersucht 
zunächst  Uteri  von  Kindern  aus  den  ersten  Lebensjahren,  an 
denen  er  den  kurzen  Körper  und  das  lange  Collum  bemerkt. 
Eine  Gefassschicht,  wie  sie  für  den  erwachsenen  Uterus  so  charak- 
teristisch ist,  existirt  hier  noch  nicht,  wie  auch  die  Art.  uterina 
noch  sehr  dünn  und  eng  ist.  Dann  untersucht  er  auf  Durch- 
schnitten den  jungfräulichen  Uterus  und  den  Uterus  während 
der  Schwangerschaft. 

Auf  Grund  dieser  Untersuchungen  kommt  v.  Hoffmann 
zu  dem  Resultat,  dass  bei  weitem  die  grösste  Menge  der  üterus- 
muskulatur aus  einer  Verschmelzung  der  Ringmuskulaturen  der 
beiden  Tuben  entsteht.  Die  so  entstandene  Muskulatur  wird  in 
ihrer  Regelmässigkeit  durch  zwei  Umstände  gestört:  1)  durch 
das  schräge  Zusammentreffen  beider  Tuben,  wodurch  sich  die 
schräge  Richtung  eines  grossen  Theils  der  Uterusmuskulatur  er- 
klärt, und  2)  durch  die  Entwickelung  der  grossen  Gefässe  in 
der  Uterusmuskulatur,  welche  wesentlich  den  Verlauf  derMuskel- 
faseni  beeinflussen.  Für  das  Zustandekommen  der  ersten  Stö- 
rung giebt  V.  Hoffmann  ein  eigenthümliches  Schema,  indem  er 
drei  verschiedene  Art  und  Weisen  annimmt,  auf  welche  die 
beiden  Ringmuskulaturen  der  Tuben  in  einander  übergehen;  näm- 
lich die  äussersten  Faseiii  ohne  Rücksicht  auf  die  veränderte 
Richtung  der  Eileiter  parallel,  die  mittleren  Faseni  in  der  Rich- 
tung der  Tuben  umbiegend,  die  innersten  im  halben  rechten 
Winkel  in  die  Axe  des  Uterus  übergehend. 

Hoffmann 's  Erörterungen  sind  die  ersten,  welche  gegen- 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelung-sgesch.  d.  Uterusmuskulatur.    57 

tiber  der  strengen  älteren  Eintheilung  der  üterusniuskulatur  in 
verschiedene  gesonderte  Schichten,  die  sich  doch  nicht  auch 
nur  einigermaassen  sondeni  lassen,  die  üterusmuskulatur  des 
Menschen  als  eine  einheitliche  Masse  auffasst.  Auch  er  leitet 
sie  im  wesentlichen  von  der  Muskulatur  der  Tuben  ab. 

Diese  selbe  Auffassung  der  üterusmuskulatur  und  zwar  des 
schwängern  Organs  als  etwas  Ganzes  und  Zusammengehöriges, 
besonders  in  Bezug  auf  ihre  physiologische  Funktion,  liegt  der 
Arbeit  von  C.  Rüge  (78,  79)  zu  Grunde,  welche  wesentlich  als 
die  neueste  Auffassung  der  schwängern  üterusmuskulatur  in  die 
Lehrbücher  der  Geburtshülfe  übergegangen  ist.  Rüge  nimmt 
ftlr  den  schwängern  Uterus  Muskellamellen  an,  welche  vom  Pe- 
ritoneum schräg  zur  Decidua  laufen  und  durch  quere  Züge  zu 
schiefen  Muskelrhomben  verbunden  sind. 

Die  Hypothese  Williams'  gab  noch  einmal  Veranlassung 
zu  derselben  Auffassung  der  menschlichen  üterusmuskulatur, 
welche  in  einer  vergleichend -anatomischen  Arbeit  von  Ellen- 
berg er  (18)  vertheidigt  wird.  Da  ich  bei  meinen  eigenen 
Untersuchungen  auf  diese  Arbeit  näher  eingehen  muss,  will  ich 
hier  nur  in  Kürze  die  Resultate  erwähnen,  zu  denen  der  Ver- 
fasser gekommen  ist.  Durch  die  Williams' sehe  Arbeit  an- 
geregt, untersucht  derselbe  auf  mikroskopischem  Wege  eine 
ganze  Reihe  von  Uteri  der  verschiedensten  Säugethiere  bis 
zum  Affen.  Den  menschlichen  Uterus  selbst  berücksichtigt  er 
nicht.  Er  schliesst  aus  seinen  Untersuchungen  dasselbe  wie 
Williams.  Die  innere  Ringmuskulatur  der  thierischen  Uteri 
ist  die  Muscularis  mucosae,  die  äussere  Längsmuskulatur  die 
eigentliche  Muscularis,  die  dazwischen  liegende  Schicht  die  Sub- 
mucosa.  Das  verfolgt  Ellenberger  bis  zum  Affen  und  über- 
trägt es  dann  ohne  weiteres  auf  den  Menschen. 

Die  nächste  Arbeit,  welche  sich  mit  der  Frage  nach  der 
menschlichen  üterusmuskulatur,  ihrer  Zusammensetzung  und  Ent- 
stehung beschäftigt,  ist  die  Bayer's  (5).  Die  Arbeit  trägt  mehr 
den  geburtshülflichen  als  rein  anatomischen  Rücksichten  Rech- 
nung. Indess  versucht  auch  Bayer,  an  v.  Hoffmann's  Unter- 
suchungen anknüpfend,  eine  genetische  Erklänmg  der  mensch- 
lichen üterusmuskulatur  zu  geben.  Er  thut  das  nun  fast  ohne 
Berücksichtigung  der  Entwickelungsgeschichte  und  ohne  jede 
Berücksichtigung  der  vergleichenden  Anatomie.     Ich  glaube,  dass 


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58  J.  Sobotta: 

hierin  ein  schwacher  Punkt  der  Arbeit  Bayerns  liegt  (d.h.  des 
in  Frage  kommenden  anatomischen  Theils  der  Arbeit).  Die 
Hchlüsse,  welche  Bayer  aus  dem  Studium  des  erwachsenen 
menschlichen  Uterus  macht,  gewinnt  er  durch  Zerlegung  ganzer 
Uteri  in  Serienschnitte.  Diese  Schlüsse  lassen  sich  in  vielen 
Beziehungen  nicht  mit  den  Resultaten  vereinigen,  welche  man 
durch  das  Studium  der  Entwickelungsgeschichte,  vor  allem  aber 
der   vergleichenden    Anatonne    der  Uterusmuskulatur  erhält. 

Auch  Bayer  verwirft  die  genaue  Trennung  der  Utems- 
muskulatur  in  einzelne  Schichten.  Als  Grundstock  der  Musku- 
latur sieht  er  el)enso  wie  Hoffmann  die  Tubenmuskulatur  an, 
ohne  jedoch  die  Schemata  seiner  Faserkreuzung  zu  acceptiren. 
Ausser  dieser  Muskelquelle  aber  nimmt  Bayer  eine  Reihe  anderer 
an,  welche  man  wesentlich  in  den  Uterusadnexis  zu  suchen  haben  soll. 

Von  der  Tubenfaserang  geht  nach  Bayer  die  innerste 
dünne  longitudinale  Lage  in  spiraliger  Drehung  der  Faserzüge 
in.  die  submucöse  Muskelschicht  des  Uterus  über.  Die  circuläre 
Tubenfaserung  geht  in  die  mittlere  Hauptmasse  der  Uterusmus- 
kulatur ^in,  die  longitudinale  äussere  Schicht  verbreitet  sich 
wahi-scheinlich  auf  der  Oberfläche  in  derselben  spiraligen  An- 
ordnung wie  die  submucöse  Schicht. 

Soweit  leitet  in  sehr  erklärlicher  Weise  Bayer  ohne  die 
.schematische  Darstellung  v.  Hoffmann 's  die  Uterusmuskulatur 
von  der  Tubenfaserung  ab.  Ausser  dieser  aber  sollen  einen  sehr 
bedeutenden  Antheil  der  Uterusmuskulatur  die  Fasern  liefern, 
welche  von  den  Ligg.  rotunda,  ovarica  und  vor  allem  den  Ligg. 
rectouterina  auf  den  Uterus  übergehen.  Letzterer  Muskulatur 
schreibt  Bayer  eigenthümlicher  Weise  eine  fast  ebenso  grosse 
Rolle  beim  Aufbau  der  Uterusmuskulatur  zu  wie  der  Tuben- 
faserung. Dieses  ganze  Fasersystem,  welches  Bayer  aus  den 
Retractores  uteri  herleiten  will,  hat  seinen  Ausgangspunkt  an 
der  hinteren  Corpus-Cervixgrenze,  da,  wo  diese  Muskeln  an  den 
Uterus  herantreten;  von  hier  aus  sollen  nun  im  wesentlichen 
excentrische  Ringe  um  die  Cervix  und  einen  grossen  Theil  des 
Corpus  uteri  herumlaufen.  Auf  dieselbe  Fasenmg  führt  Bayer 
einen  grossen  Theil  des  ganzen  mittleren  Flechtwerks  des  Uterus 
zurück,  welches  diese  Fasern,  durchkreuzt  von  den  Zügen  der 
Tubenfaserung,  darstellen. 

Die  Ligg.  rotunda    und    ovarica    sollen  dann  den  Rest  der 


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Bcitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  Uterusmuskulatur.    59 

Mnskulatur  liefern  und  zwar  erstere  an  der  vordem  Corpuswand 
und  im  ganzen  supravaginalen  Theil  der  Cervix  sich  ausbreiten, 
letztere  die  Hauptmasse  der  hinteren  Corpuswand  und  die  Theile 
um  die  Tubenwinkel  bilden. 

Wiederum  von  anderm  und  zwar  wesentlich  vergleichend- 
anatomischem Standpunkt  aus  beschäftigt  sich  A.  Pilliet  (68) 
mit  der  Uterusmuskulatur.  Ausser  der  bereits  citirten  Arbeit 
von  Ellenberger  (welche  Pilliet  nicht  bekannt  war)  bieten 
diese  Untersuchungen  das  Hauptmaterial  für  die  vergleichende 
Anatomie  der  Uterusmuskulatur.  Pilliet  untersucht  eine  ganze 
Reihe  thierischer  Uteri  bis  zum  Chimpansen  und  Menschen,  aller- 
dings mit  fast  vollständiger  Uebergehung  der  wichtigsten  Ver- 
mittlungsglieder, der  Fledermäuse  und  der  nicht  anthropoiden 
Affen.  Ausserdem  untereucht  er  noch  die  Muskulatur  an  Uterus- 
myomen und  am  Uterus  masculinus.  • 

Auf  die  einzelnen  Untersuchungen  Pilliets  werde  ich  bei 
meinen  eigenen  Beobachtungen  zurückkommen.  Ich  möchte  nur 
hier  die  hauptsächlichsten  Schlüsse  mittheilen,  zu  denen  der 
Autor  gelangt.  Er  schreibt  jedem  Müller' sehen  Kanal  eine 
doppelte  Muskulatur  zu,  welche  dieselbe  Richtung  hat  wie  die 
Muskulatur  des.  Darms.  Eine  Muscularis  mucosae  fehlt  im  Uterus. 
Alle  Uteri,  auch  die  von  complicirtester  Structur,  entstehen  nur 
durch  Verschmelzung  der  beiden  Schichten  der  Müller'schen 
Gänge.  Die  äussere  Lage  geht  in  die  Ligg.  lata  über;  die 
innere  bildet  durch  Verschmelzung  mit  der  äusseren  bei  den 
höheren  Säugethieren  mit  einfachem  Uterus  eine  geflechtartige 
Schicht,  welche  durch  die  Anwesenheit  der  Blutgefässe  be- 
dingt wird. 

Die  neuesten  Angaben  rühren  von  Veit  (92)  her.  Veit 
hält  besonders  gegenüber  allen  früheren  Arbeiten  die  Ansicht  der 
üntrennbarkeit  der  Uterusmuskulatur  in  einzelne  Schichten  auf- 
recht. So  wendet  er  sich  auch  gegen  den  Versuch  v.  Hoff- 
mann's,  die  Uterusmuskulatur  auf  die  verschiedenartige  Ausstrah- 
lung der  Tubenfasern  zurückzuführen,  mit  Worten,  welche  mir 
viel  mehr  noch  der  Ansicht  Krause's  gegenüber  gerechtfertigt 
scheinen;  er  sagt:  „Mir  scheint  es  richtiger,  zu  betonen,  dass  die 
ursprüngliche  Anlage,  die  Herkunft  aus  den  Müller'schen  Gängen, 
identisch  sei  und  dass  die  Anlage  der  muskulösen  Wand  in  dem 
verschmolzenen  Organ  —  Uterus  —   sich   ganz  besondere  stark 


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60  J.  Sobotta: 

entwickelt  habe,  während  die  Ausbildung  in  den  nicht  vereinigten 
Abschnitten^ —  Tuben  —  eine  geringfügigere  geblieben.  Es  ist 
danach  nicht  nothwendig,  weil  in  den  letzteren  die  Trennung 
in  zwei  (resp.  drei)  Schichten  leicht  möglich  ist,  dass  dies  auch 
am  Uterus  noch  statt  hat.  Aus  der  Wand  des  Müll  er 'sehen 
Ganges  hat  sich  die  Uterusmuskulatur  heraus  entwickelt  und  die- 
selbe Abstammung  hat  auch  die  Tubenmuskulatur;  dass  ausser 
dem  in  dieser  Entwickelung  beider  Organe  gewisse  Aehnlich- 
keiten  liegen,  ist  nicht  so  wichtig  wie  die  ei-stgenannte  Thatsache.'^ 

Aehnlich  wendet  sich  Veit  gegen  die  Arbeit  Bayer' s. 
Er  verwirft  dessen  eigenthttmliche  Ansicht,  den  grössten  Theil 
der  Uterusmuskulatur  aus  der  Muskulatur  seines  Bandapparates 
abzuleiten  mit  vollem  Recht.  Wenn  man  in  den  Bändern  die- 
selbe Richtung  der  Muskulatur  wie  im  Uterus  fände,  in  dessen 
Faserung '  diese  Muskelzüge  übergingen,  so  sei  es  immer  viel 
wahrscheinlicher  anzunehmen,  dass  diese  Muskeln  der  Bänder 
aus  dem  Uterus  und  seiner  Muskulatur  stammten,  als  umgekehrt. 

Veit  selbst  scheint  mir  andererseits  auch  in  der  einheit- 
lichen Auffassung  der  Uterusmuskulatur  etwas  zu  weit  zu  gehen. 
Wie  wir  im  Laufe  unserer  Untersuchungen  sehen  werden,  muss 
man  allerdings  bei  weitem  den  grössten  Theil  der  Uterusmusku- 
latur als  eine  einheitliche  Schicht  auffassen;  daneben  aber  lassen 
sich  einige  allerdings  verhältnissmässig  viel  schwächere  Faser- 
züge isoliren,  wenn  auch  nicht  mechanisch,  so  doch  ver- 
möge ihrer  besonderen  Stellung.  Veit  stellt  die  Muskulatur  des 
nicht  schwängern  Utems  nach  demselben  Princip  dar,  wie  Rüge 
die  des  schwängern.  Der  ganze  Uterus  soll  aus  Lamellen  be- 
stehen, die  vom  Peritoneum  entspringen  und  an  der  Schleimhaut 
inserircn.  Diese  Lamellen  sollen  am  Peritoneum  dicht  aneinander 
liegen,  gegen  die  Schleimhaut  hin  sich  aber  immer  weiter  von 
einander  entfernen.  Die  dadurch  entstehenden  Zwischenräume 
werden  nun  nach  Veit  von  Verbindungsfasern  ausgefüllt,  welche 
zwischen  den  Lamellen  zum  Theil  schräg,  zum  Theil  fast  quer 
verlaufen.  In  den  unteren  Abschnitten  des  Uteruskörpers  neh- 
men nur  wenige  Lamellen  ihren  Ursprung  vom  Peritoneum,  wäh- 
rend sich  lockeres  Bindegewebe  zwischen  sie  einschiebt.  Die 
Lamellen  enden  am  Peritoneum  in  einer  bald  dichteren,  bald 
dünneren  Längs  faserung. 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  UteniHmuskulatur.  Gl 

Methode  der  Untersachung« 

Ehe  ich  mich  zu  den  Resultaten  meiner  eigenen  Unter- 
suchungen wende,  möchte  ich  den  Gang  derselben  und  die  an- 
gewandten Methoden  kurz  berühren.  Dieselben  wurden  so  an- 
gestellt, dass  die  vergleichende  Anatomie  von  mir  haupt- 
sächlich-berücksichtigt  wurde.  Ich  ging  dabei  von  der  Uterusform 
aus,  welche  sich  unter  allen  von  mir  untersuchten  Thierspecies 
als  die  einfachste  in  Bezug  auf  ihre  Muskulatur  darstellte.  Ellen- 
berg er  hat  sich  an  eine  aus  irgend  welchen  anderen  Gründen 
aufgestellte  Reihe  der  Säugethiere  gehalten  und  ist  in  dieser 
Reihenfolge  vorgegangen.  Das  halte  ich  nicht  für  geeignet.  Dass 
natürlich  der  einfache  Uterus  des  Afifen  in  seiner  ganzen  Ent- 
wickelung  und  auch  in  seiner  Muskulatur  dem  menschlichen 
Uterus  näher  stehen  vrird,  als  irgend  ein  Uterus  bicornis,  ist 
selbstverständlich.  Warum  aber  der  Uterus  der  Nager  oder  Car- 
nivoren  dem  menschlichen  und  AfFenuterus  ähnlicher  sein  soll 
als  der  der  Hufthiere,  dafür  ist  a  priori  gar  kein  Grund  vor- 
handen. So  fing  Ellenberge r  seine  Untersuchungen  mit  einem 
verhältnigpmässig  complicirtcn  Uterus  an,  um  von  diesem  auf 
einfachere  Formen  und  schliesslich  auf  die  allercomplicirtesten 
Oberzugehen.  Pilliet  dagegen  nimmt  in  seiner  Darstellung  fast 
dieselbe  Reihenfolge,  zu  der  auch  ich  gelangt  bin.  Nur  geht  er 
gegen  das  Ende  seiner  Untersuchungen  etwas  sehr  sprungweise 
vorwärts  und  übergeht  dadurch  die  wichtigsten  Verbindungs- 
glieder. Immerhin  sind  seine  Resultate  denjenigen,  welche  man 
bei  Berücksichtigung  auch  dieser  Glieder  erhält,  sehr  ähnlich. 

Ausser  der  vergleichend-anatomischen  Untersuchung  wurde 
aber  noch  eine  entwickelungsgeschiclitliche  unternommen 
und  zwar  wesentlich  am  menschlichen  Uterus.  Wenn  man  bei 
dieser  doppelten  Untersuchungsweise  dieselben,  resp.  vergleich- 
bare Resultate  erhält,  so  glaube  ich,  kann  man  daraus  Schlüsse 
auf  die  Zusammensetzung  des  menschlichen  Uterus  ziehen,  so 
complicirt  dieselbe  auch  ist.  Durch  das  Studium  eines  so  com- 
plicirtcn Organs  allein  im  erwachsenen  Zustande  ohne  jede  Be- 
rücksichtigung der  vergleichenden  Anatomie  dagegen  kann  man 
wohl  kaum  zu  sicheren  Schlüssen  gelangen.  Deswegen  muss 
auch  der  Versuch  Bayerns  als  verfehlt  bezeichnet  werden,  zu- 
mal   da    sich   absolut   kein  Anhaltspunkt  datlUr  finden  lässt,  die 


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62  J.  S  o  b  0 1 1  a : 

Hälfte  der  Uterusmuskulatur  aus  der  Muskulatur  seiner  Bänder 
abzuleiten,  ganz  abgesehen  von  der  ünwahrseheinlichkeit  einer 
solchen  Auffassung. 

Was  die  eigentlichen  Methoden  der  Untersuchung  betrifft, 
so  wurden  dieselben  fast  ausschliesslich  auf  mikroskopischem 
Wege  angestellt.  Dieselben  waren,  da  es  sich  nicht  um  feinere 
Strukturverhältnisse,  sondern  wesentlich  um  Uebereichtsbilder 
handelte,  ziemlich  einfache.  Die  zu  untersuchenden  Uteri  wurden 
fast  sämmtlich  in  Müller' scher  Flüssigkeit  und  Alkohol  ge- 
härtet, durch  absoluten  Alkohol  wasserfrei  gemacht  und  mit  Cel- 
loidin  oder  Photoxylin  durchtränkt.  Dann  wurden  sie  mit  dem 
Mikrotom  in  massig  dünne  Schnitte  zerlegt.  Die  Einbettung  in 
Paraffin  wurde  nur  ganz  ausnahmsweise  bei  ganz  kleinen  Stücken 
vorgenommen,  da  bekanntlich  selbst  massig  starke  Massen  glatter 
Muskulatur  in  Paraffin  steinhart  und  fast  unschneidbar  werden. 
Die  Färbung  geschah  fast  ausnahmslos  mit  Böhmer'schem  Hä- 
matoxylin  und  Eosin.  Letzteres  nehmen  die  glatten  Muskel- 
fasern besonders  leicht  an  und  sind  dann  auch  bei  schwachen 
Vergrösserungen  stets  leicht  zu  erkennen.  Palladiumchlorid  er- 
wies sich  zum  Behandeln  ganzer  Stücke  als  vollst^dig  un- 
brauchbar. In  den  äusseren  Abschnitten,  in  die  das  Reagens 
überhaupt  nur  eindringt,  war  alles  gelb  gefärbt,  das  Bindegewebe 
colossal  gequollen  und  immer  noch  intensiver  gelb  als  die  Mus- 
kulatur in  den  mittleren  oder  gar  inneren  Schichten.  Dagegen 
wurden  Schnitte  junger  embryonaler  Uteri  mit  sehr  geringer 
Muskulatur  vortheilhaft  zur  Darstellung  der  wenigen  glatten 
Muskelfasern  mit  einer  schwachen  Palladiumchloridlösung  nach- 
träglich behandelt. 

Tergleichend-anatomisclie  Untersuchung. 

Man  kannte  die  zweihörnigen  Uteri  der  Hausthiere,  Hunde 
etc.,  viel  früher  als  den  menschlichen,  welchen  man  lange  eben- 
falls für  einen  Uterus  bicornis  gehalten  hat.  Da  Galen  wahr- 
scheinlich nur  Affenanatoraie  getrieben  hat,  so  wurde  der  mensch- 
liche Uterus  in  seiner  eigentlichen  Gestalt  erst  von  Vesalius 
erkannt  und  von  ihm  zuerst  beschrieben. 

Indess  wurden  bis  in  die  neueste  Zeit  die  Muskulaturver- 
hältnisse fast  ganz  vei-nachlässigt.     Man  legte  wie  natürlich  sein 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  Uterusirniskulatur.    6ä 

Hauptaugenmerk  auf  die  mannigfachen  Formverbältnisse  des  thie- 
risehen  Uterus.  Auf  diese  Angaben  beschränken  sich  auch  die 
Lehrbtlcher  der  vergleichenden  Anatomie.  Einige  wenige  An- 
gaben macht  Milne-Edwards  (62).  Eine  Eintheilung  der  Uteri 
der  Säugethiere  giebt  Rapp  (70).  Er  unterscheidet:  1)  eine 
einfache  Oebärmutter  mit  einfachem  Muttermund  (Mensch,  AflFen), 
2)  eine  einfache  Gebärmutter  mit  doppeltem  Muttennund  (Faul- 
thier,  Ameisenfresser),  3)  Gebärmutter  mit  2  Höraem  (Maki, 
fleischfressende  Thiere,  Pachydeimen,  Delphine),  4)  dopj)elte  Ge- 
bärmutter; jedes  Hom  hat  eine  besondere  Mündung  in  die  Scheide 
(die  meisten  Nager,  Beutelthiere,  Orycteropus),  5)  zwei  gegen  ihr 
inneres  Ende  erweiterte  Röhren  in  einer  Cloake  (Monotremen). 

Dieser  Eintheilung  folgen  auch  die  meisten  Lehrbücher  der 
vergleichenden  Anatomie.  Die  5.  Klasse  Rapp 's  muss  man  als 
Uterus  allerdings  streichen.  Die  fruchthaltenden  Abschnitte  des 
Genitalkanals  der  Monotremen  sind  ebensowenig  als  Uteri  zu  be- 
zeichnen wie  die  erweiterten  Eileiter  mancher  viviparen  Amphibien 
(Salaraandra  maculata)  und  Reptilien  (Lacerta  vivipara,  Anguis 
fragilis,  Pelias  bems,  Anakonda).  Vom  Uterus  im  Sinne  des 
menschlichen  und  thierischen  Uterus  darf  man  ei'st  sprechen, 
wenn  eine  Sonderung  des  Genitalschlauches  in  Tuben  —  einen 
eigentlich  fruchthaltenden  Abschnitt  —  den  Uterus  und  in  Scheide 
erfolgt  ist.  Dasselbe  ist  bei  den  Monotremen  noch  nicht  der 
Fall,  dagegen  schon  bei  den  Beutelthieren.  Es  bleiben  dann, 
indem  wir  der  von  Wieder sheim  (95)  gegebenen  Eintheilung 
folgen,  folgende  Formen  übrig;  1)  Utenis  duplex,  d.h.  zwei 
^trennte  Uteri  laufen  in  eine  mehr  oder  weniger  gemeinsame 
Scheide  aus  (Beutelthiere),  2)  Uterus  bipartitus :  zwei  Uteri  laufen 
eine  Strecke  weit  vollständig  getrennt,  legen  sich  aber  vor  ihrer 
Einmündung  in  die  Scheide  aneinander,  so  aber,  dass  ihr  Lumen 
nicht  verschmilzt.  Es  besteht  hier  also  auch  ein  doppelter 
Muttermund  (ein  Theil  der  Nager  [Lepus,  Sciurus],  Orycteropus 
[Rapp  70],  einige  Cheiropteren  [Robin  75]),  3j  Uterus  bicornis: 
zwei  Uterushömer,  die  auf  kürzere  oder  längere  Strecke  ge- 
trennt verlaufen,  vereinigen  sich,  indem  auch  ihr  Lumen  einfach 
Vfvri.  Der  Muttermund  ist  also  hier  ein  einfacher  (einige  Nager 
[Mus,  Cavia],  ein  Theil  der  Cheiropteren,  alle  übrigen  Säuger 
bis  auf  unter  Nr.  4),  4)  Uterus  simplex,  ein  Uterus  mit  voll- 
ständig einfachem  Lumen    und  einfachem  (Mensch,   einige  Chei- 


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64  J.  S  0  b  0  1 1  a : 

ropteren,  Aflfen)  oder  doppeltem  Muttermund  (einige  Edentaten 
[Rapp  70,  K.  E.  v.  Baer  2]). 

Diese  verschiedenen  Formen  des  Uterus  gehen  natürlich 
mannigfach  in  einander  über.  Es  ist  das  besonders  flir  den 
Uterus  bicornis  der  Fall.  Bei  denjenigen  Nagern  z.  B.,  welche 
bereits  einen  Uterus  bicornis  haben,  liegt  die  Vereinigungsstelle 
der  Lumina  unmittelbar  über  dem  einfachen  Muttermund,  so  dass 
sich  diese  Utenisform  nur  äusserst  wenig  von  dem  Uterus  bipar- 
titus  der  übrigen  Nager  unterscheidet.  Andererseits  werden  die 
HöiTier  bei  den  Rindern,  Einhufern,  Halbaffen  und  den  meisten 
Fledermäusen  sehr  kurz,  bei  einigen,  besonders  den  Einhufern, 
so,  dass  man  ihren  Uterus  auch  wohl  als  Uterus  bifundalis  unter- 
schieden hat.  Das  Lumen  bleibt  jedoch  auch  bei  diesem  Uterus 
eine  nicht  unerhebliche  Strecke  weit  getrennt  und  nur  die  äussere 
Vereinigung  erstreckt  sich  fast  über  die  ganze  Länge  des  Uterus. 

Ausserdem  sieht  man  aus  der  vorstehenden  Eintheilung, 
dass  namentlich  bei  den  Edentaten  und  Cheiropteren  innerhalb 
derselben  Ordnung  eigenthümliche  Verschiedenheiten  in  der  Uterus- 
form vorkommen.  Diese  Verschiedenheit  ist  mehr  ein  Curiosum, 
als  dass  sie  besondere  Bedeutung  hätte,  denn  auch  hier  handelt 
es  sich  meist  nur  um  eine  mehr  oder  weniger  erhebliche  Aus- 
bildung der  mittleren  Scheidewand,  weniger  um  eine  fundamen- 
tale Verschiedenheit  des  ganzen  Uterus. 

Die  hier  folgenden  Untersuchungen  über  die  Muskulatur  der 
verschiedenen  Uteri  erstrecken  sich  nicht  auf  alle  Ordnungen  der 
Säugethiere;  auf  einige  deswegen  nicht,  weil  es  mir  nicht  mög- 
lich war.  Uteri  derselben  zu  erhalten  (Edentaten  und  Beutler), 
auf  andere  deshalb  nicht,  weil  sie  weder  in  ihrer  Form  noch  in 
ihrer  Muskulatur  von  solchen,  die  zur  Besprechung  kommen,  ab- 
weichen. Es  wurden  untersucht:  Rodentia  a)  mit  Uterus  bi- 
partitus,  b)  mit  Uterus  bicornis,  Carnivoren,  A  rtiodactyla, 
Prosimiae,  Chiroptera,  Primates  und  der  Mensch. 

Wie  schon  gesagt,  gehen  die  Untersuchungen  von  der  ein- 
fachsten Uterusfonn  dieser  Reihe  aus,  und  als  solche  stellt  sich 
die  der  Nager  dar.  Der  Uterus  bipartitus  des  Kaninchens  ver- 
hält sich  in  Bezug  auf  seine  Muskulatur  genau  so  wie  der  Uterus 
bicornis  der  Maus,  wie  überhaupt  der  Unterschied  beider  nur  in 
der  Duplicität  des  Muttermundes  bei  ersterem  und  der  geringeren 
Länge  der  Hörner  bei  letzterem  besteht.     Der  Bau  dieses  Uterus 


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Beitr.  znr  vergl.  Anat.  u.  Entwiekelungsgesch.  d.  Uterusmxiskulatur.    ß5 

muss  meiner  Ansicht  nach  im  Vergleich  zum  Corpus  uteri  des 
Menschen  zunächst  im  Hörn  studirt  werden,  nicht  an  der  Ver- 
eiuigungsstelle  der  Hönier.  Das  llorn  des  Mäuseuterus  resp.  die 
eine  Hälfte  des  Kaninchenuterus  sind  also  der  Ausgangspunkt 
unserer  Untersuchungen.  Die  Structur  desselben  ist  eine  sehr 
einfache.  Zunächst  dem  meist  etwas  excentrisch  gelegenen  Lu- 
men liegt  unter  dem  cylindrischen  Epithel  eine  ziemlich  dicke, 
an  Lymphzellen  sehr  reiche  Schleimhaut  mit  massig  zahlreichen 
langen  tubulösen  Drüsen.  Dieser  sitzt  dicht  auf  eine  ziemlich 
starke  Ringfaserschieht  glatter  Muskelfasern,  w^elche  einen  com- 
pacten Ring  um  die  Schleimhaut  bilden.  Einige  aber  nur  wenige 
Fasern  der  Ringmuskelschicht  gehen  auch  bis  in  die  tieferen 
Schichten  der  Schleimhaut  selbst.  Auf  die  Ringmuskulatur  folgt 
eine  mindestens  ebenso  starke  Lage  lockeren  Bindegewebes  mit 
vielen  grossen  Gefässen.  Dann  schliesst  sich  eine  meist  sehr 
deutlieh  zu  Bündeln  angeordnete  Längsmuskulatur  an,  welche 
namentlich  bei  Mäusen ,  die  öfters  trächtig  waren,  die  Ring- 
muskulatur an  Stärke  übertriflft.  Bei  jungfräulichen,  besonders 
aber  bei  jungen  Thieren  ist  indess  die  Ringmuskulatur  erheblich 
stärker.  Die  Längsbündel  der  longitudinalen  Muskelschicht  geben 
dem  Uterus  schon  makroskopisch  ein  deutlich  streifiges  Aussehen, 
welches  sich  gegen  den  unteren  Abschnitt  des  Uterus  mehr  und 
mehr  verliert.  Zwischen  beiden  Muskelschichten  laufen  mit  den 
Gefössen  sehr  vereinzelte  Muskelfasern  von  einer  Schicht  zur 
anderen. 

Unmittelbar  auf  der  Längsmuskulatur  und  untrennbar  mit 
ihr  verwachsen  folgt  das  Peritoneum,  welches  vom  Lig.  latum 
her  den  Uterus  überzieht.  Beide  Muskelschichten  nun  verhalten 
sich  verschieden  in  Bezug  auf  ihren  Uebergang  in  das  Ligamen- 
tum latum.  Die  Schleimhaut  und  Ringmuskulatur  liegen  abge- 
schlossen für  sich  und  nehmen  keinen  Theil  an  der  Bildung  des 
Ligamentum  latum.  Die  Zwischenschicht  dagegen  geht  ohne 
Grenze  in  das  zwischen  den  Platten  des  Ligamentum  latum  ge- 
legene Bindegewebe  über  und  ebenso  die  zwischen  den  Platten 
des  Mesometriums  herantretenden  Gefässe ;  kurz  die  bindegewebige 
Gnmdlage  des  Ligamentum  latum  und  die  intermuskuläre  Zwi- 
schenschicht sind  eins. 

Die  äussere  longitudinale  Muskelschicht  ist,  wie  schon  ge- 
sagt, durch  (Jieses  Bindegewebe  des  Ligamentum  latum  getrennt 

Archiv  f.  mikrusk.  Anat.    Bd.  38  5 


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66  J.  S  0  b  0 1 1  a  : 

von  der  inneren  circulären  Schiebt  und  liegt  unmittelbar  unter 
der  Serosa  und  zwar  nicht  nur  im  Umfange  des  Uterus,  sondern 
in  gleicher  Stärke  eine  nicht  geringe  Strecke  vom  Uterus 
entfernt.  Erst  weit  vom  eigentlichen  Uterus  verliert  sich  die 
hier  gleichfalls  zu  Längsbündeln  angeordnete  Muskulatur  all- 
mählich im  Ligamentum  latum,  indem  die  Bündel  immer  schwächer 
werden.  Diese  Muskelschicht  steht  also  in  unmittelbarer  Be- 
ziehung zum  Peritoneum.  In  ihrer  Richtung  sowohl  wie  in  ihrer 
Ausdehnung  wird  sie  nicht  durch  den  Uterus,  sondern  durch  die 
Serosa  bestimmt.  Sie  tritt  schon  als  starke  Muskelschicht  an 
den  Uterus  heran  imd  überzieht  denselben  zugleich  mit  der 
Serosa,  letzterer  unmittelbar  anliegend. 

Figur  1  zeigt  den  Durchschnitt  des  Uterushoms  der  Maos. 
Dasselbe  hat  in  seiner  ganzen  Ausdehnung  denselben  oben  ge- 
schilderten Bau. 

Gegen  die  Tuben  hin  wird  der  Uterus  des  Kaninchens,  der 
Maus  etc.  in  seinem  Kaliber  nicht  wesentlich  schwächer  und 
setzt  sich  scharf  gegen  die  Tuben  ab.  Das  ist  allerdings  bei 
Thieren,  die  noch  nicht  geworfen  haben,  nicht  so  sehr  der  Fall 
wie  bei  älteren.  Es  hängt  das  mit  der  schwächeren  Entwick- 
lung der  Längsrauskulatur  zusammen,  welche,  wie  wir  gleich 
sehen  werden,  auf  die  Tuben  nicht  mit  übergeht. 

Macht  man  einen  Längsschnitt  durch  die  Uterustubeugrenze 
des  Kaninchens,  so  sieht  man  die  ebenfalls  zu  Bündeln  ange- 
ordnete Ringmuskulatur  in  derselben  Richtung  zur  Schleimhaut, 
wie  man  es  auf  dem  Querschnitt  erkennt,  direkt  in  die  Musku- 
latur der  Tuben  übergehen,  indem  die  Bündel  kleiner  werden. 
Die  Zwischenschicht  entwickelt  hier  an  der  Uterustuben^enze 
oft  Fettgewebe,  wodurch  die  Längsmuskulatur  abgehoben  und 
mitsammt  dem  Peritoneum  in  Falten  gelegt  wird.  Die  Fasern 
der  Längsmuskulatur  werden  gegen  die  Tube  hin  plötzlich 
schwächer,  um  sich  schliesslich  ganz  zu  verlieren.  Ebenso  findet 
man  an  der  Tube  der  Maus  in  geringer  Entfernung  vom  Uterus 
schon  keine  Längsmuskelfasern  mehr.  Die  Ringmuskulatur  selbst 
wird  ßtellenweisc  bis  auf  wenige  Zclllagen  reducirt.  Auch  die 
Schleimhaut  der  Tuben  besteht  fast  nur  aus  dem  Epithel,  das 
mit  seiner  Basalmembran  von  der  Muskulatur  nur  durch  einige 
Bindegewebsfasern  feinster  Art  getrennt  wird.  Selbst  die  zahl- 
reichen Falten  der  Tuben  werden  fast  nur  von  einem  doppelten 


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Beitr.  zur  ver^l.  Anat.  u.  Entwickelungs^esch.  d.  Üterusmuskulatur.    67 

Epithel  gebildet,  deren  Basalmembranen  eine  Capillare  mit  wenig 
mehr  als  ihrer  eigenen  Wand  trennt. 

Wenden  wir  uns  nun  vom  oberen  Ende  des  Uterus  zu  sei- 
nem unteren.  Wie  bekannt,  findet  bei  all  diesen  Uterusformen 
(mit  Ausnahme  des  der  Beutelthiere),  seien  es  Bicomes  oder  Bi- 
partiti,  eine  äusserliche  Vereinigung  beider  Hörner  schon  lange 
vor  der  Vereinigungsstelle  beider  Lumina  statt.  Die  beiden 
Homer  liegen  hier  so  nebeneinander,  dass  man  von  der  Dupli- 
cität  des  Lumens  an  der  Stelle  auch  bei  den  grössten  Uteri 
(Kuh  etc.)  nichts  sieht.  Diese  Strecke  der  rein  äusseren  Ver- 
einigung ist  meist  weit  länger  als  man  gewöhnlich  denkt.  Es 
liegen  hier  beide  Hörner  nebeneinander:  2  Lumina,  2  Schleim- 
häute, 2  Ringmuskulaturen  gänzlich  von  einander  gesondert.  Da- 
gegen umgiebt  die  getrennten  Ringmuskelschichten,  welche  sich 
in  der  Mittellinie  gerade  noch  berühren,  eine  gemeinsame  Binde- 
gewebsschicht  mit  den  Geßlssen,  welche  jetzt  von  beiden  Seiten 
her  mit  dem  in  der  Mittellinie  vereinigten  Ligamentum  latum 
herantreten.  •  Ebenso  wie  das  Peritoneum  jetzt  einen  einfachen 
Ueberzug  bildet,  so  auch  die  Längsmuskulatur.  Beiderseits  geht 
dieselbe  jetzt  nach  links  und  rechts  in  das  Ligamentum  latum 
über,  zeigt  aber  sonst  genau  dieselben  Verhältnisse  wie  am 
freien  Hörn.  Durch  diesen  gemeinsamen  Ueberzug  des  Perito- 
neums und  der  subperitonealen  Längsmuskulatur  erhält  der  Uterus 
auch  äusserlich  das  einfache  Aussehen,  während  sein  Lumen 
noch  doppelt  ist.  So  verhält  sich  die  Längsmuskulatur  nun  auch, 
wenn  das  Lumen  bei  der  Maus  ein  einfaches  geworden  ist.  Die 
beiden  Ringmuskulaturen,  Schleimhäute  und  Lumina  sind  nun 
verschmolzen.  Der  Sporn,  der  beide  Lumina  trennt,  enthält  erst 
noch  die  sich  vereinigenden  Ringfaserschichten,  schliesslich  aber 
nur  noch  Schleimhaut.  Geht  man  noch  weiter  abwäi*ts  gegen  ; 
den  Muttermund  und  die  Scheide,  so  sieht  man  die  Längsmusku- 
latur in  demselben  Maasse,  wie  das  Peritoneum  erst  lockerer 
aufliegt  und  schliesslich  den  Genitaltractus  ganz  verlässt,  ganz 
aulhören,  indem  sie  allmählich  schwächer  wird.  Die  Ring- 
muskulatur bleibt  bestehen  und  setzt  sich  direkt  in  die  Scheiden- 
muskulatur fort,  nur  behält  sie  nicht  ihr  compactes  Aus- 
sehen, sondern  sie  wird  durch  trennende  Bindegewebszüge  lamellen- 
artig gespalten. 

Beim  Kaninchen,    wo    beide    Uteri    getrennt   bleiben,    ver- 


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68  J.  S  o  I)  o  1 1  a : 

einigen  sich  natürlich  die  Ringmuskulaturen  erst  in  der  Scheide. 
Letztere 'sendet  einen  kurzen  Blindsaek  zwischen  beide  Mutter- 
niundsöffnungen;  hier  begiimt  dann  schon  die  Bildung  der  Schei- 
denniuskulatur^  indem  von  beiden  Ringmuskulaturen  Faserbündel 
den  Scheidenblindsack  umgeben.  Die  Ringmuskulatur  hat  hier 
schon  ihr  lamellenartiges  Aussehen,  die  Längsmuskulatur  fehlt 
an  der  Stelle  gänzlich. 

Diese  Anordnung  der  Muskulatur  im  Uterus  der  Nager  ist 
das  Schema  für  alle  anderen  von  mir  untersuchten  Uteri,  und  in 
der  richtigen  Deutung  dieser  Verhältnisse  liegt  auch  der  Schlüssel 
zum  Verständniss  der  Uterusmuskulatur  der  höheren  Säugethiere, 
selbst  der  Aflfen  und  des  Menschen.  Diejenige  Muskulatur,  welche 
Tuben,  Uterus  und  Scheide  gleielnnässig  angehört,  also  dem  Ver- 
lauf des  ursprünglichen  Müller'schen  Kanals  genau  folgt  und 
in  seiner  Wand  sich  entwickelt,  die  Ringmuskulatur  der  thieri- 
schen  Uteri  möchte  ich  als  die  eigentliche  fundamentale  Musku- 
latur des  Uterus  ansehen.  Ganz  abgesehen  davon,  dass  sie  allein 
sich  auf  Tuben  und  Scheide  fortsetzt,  ist  sie  auch  wesentlich 
vom  Uterus  abhängig  und  mit  seiner  Schleimhaut  eng  verbunden. 
Sie  folgt  dem  Verlauf  derselben  in  allen  Einzelheiten  und  ver- 
schmilzt z.  B.  bei  der  Vereinigung  der  Uterushömer  erst,  wenn 
auch  die  Schleimhaut  und  das  Lumen  einfach  wird.  Ferner  ist 
sie  vor  allem  diejenige  Muskulatur,  welche  sich  bei  der  Ent- 
wickelung  zuerst  anlegt  und  lange  Zeit  allein  bestehen  bleibt. 
Bei  neugeborenen  Kaninchen  findet  man  nur  diese  Muskulatur, 
von  der  Längsmuskulatur  noch  keine  Spur.  Letztere  ist  zwar 
mitunter  etwas  stärker  als  die  Ringmuskulatur,  aber  auch  in 
ihrem  ganzen  Verhalten  fast  unabhängig  vom  Uterus.  Auf  die 
Tuben  geht  sie  gar  nicht,  ebensowenig  auf  die  Scheide  über. 
Sie  entsteht,  fest  mit  dem  Peritoneum  verwachsen,  schon  eine 
ganze  Strecke  ausserhalb  des  Uterus  im  Ligamentum  latum  und 
ist  von  den  übrigen  Theilcn  des  Uterus  stets  leicht  und  streng 
zu  sondern.  Wenn  der  Uterus  mit  seiner  Schleimhaut  schon 
getrennt  ist,  wird  diese  Muskulatur  mit  dem  Peritoneum  ein- 
fach; sie  stellt  dann  einen  einfachen  peritonealen  und  musku- 
lösen Ueberaug  beider  Uterushömer  dar,  kurz  diese  Muskelschicht 
ist  in  allen  ihren  Beziehungen  eng  an  das  Peritoneum  geknüpft 
und  stellt  eine  „Muscularis  serosae"  dar.  Sie  ist  in  ihrem  Ver- 
halten   vom    eigentlichen  Uterus    nur    insofern  abhängig,    als  sie 


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Beitr.  zur  ver^l.  Anat.  u.  Entwickolungsgesch.  d.  üterusniuskulatur.    69 

überhaupt  als  Uterusmuskulatur  funktionirt  und  zwar  bei  den 
Nagern  nicht  minder  als  die  innere  Ringmuskulatur,  denn  sie 
wird  während  der  Träehtigkeitsperiode    noch    stärker    als  diese. 

Die  gefässreiche  Zwischenschicht,  welche  beide  Muskel- 
8chichten  trennt  und  welche  sich  in  die  Zwischenschicht  der 
Ligg.  lata  fortsetzt  resp.  eins  mit  ihnen  ist,  kann  nur  als  eine 
Subserosa  aufgefasst  werden.  Wie  man  an  vielen  anderen  Or- 
ganen Serosa  und  Subserosa  von  der  daruntergelegenen  Musku- 
laris abziehen  kann,  so  auch  hier  am  Uterus.  Nur  sind  in  der 
Serosa  hier  Muskelfasern  entwickelt,  welche  natürlich  mit  abge- 
zogen werden. 

Williams  verleiteten  diese  Verhältnisse  am  Uterus  des 
Schafs  und  Rehes,  welche  keine  wesentlich  anderen  sind,  zur 
Annahme  einer  Submucosa.  Obwohl  er  nur  das  Uterushorn 
untersuchte  und  in  Folge  dessen  auch  die  eigenthttmlichen  Ver- 
hältnisse der  subserösen  Längsmuskulatur  bei  der  Vereinigung 
der  Homer  nicht  kannte,  so  hätte  ihn  doch  schon  das  Studium 
des  Uterushoms  allein,  ja  seine  eigene  Abbildung  eines  Bessern 
belehren  müssen.  Gerade  die  Analogie  der  Schichten  mit  dem 
Darmkanal,  vorzugsweise  dem  Magen,  die  er  sucht,  hätte  ihm 
zeigen  müssen,  wie  verschieden  eine  Submucosa  von  jener  gefUss- 
reichen  Zwischenschicht  ist,  welche,  wie  wir  sahen,  eine  Sub- 
serosa darstellt,  wenn  man  durchaus  Analogien  mit  andeni  mem- 
branösen  Organen  suchen  will.  Am  Magen  bildet  die  Submu- 
cosa einen  continuirlichen  Ring  um  die  ganze  Schleimhaut  und 
folgt,  wie  schon  ihr  Name  sjigt,  genau  dem  Verlauf  derselben. 
Man  versteht  eben  unter  einer  Submucosa  eine  Schicht  lockeren 
Bindegewebes,  welche  die  Schleimhaut  von  der  darunter  gelegenen 
Schicht  trennt  und  sich  in  ihrem  Verlauf  und  Verhalten  ganz 
nach  der  Schleimhaut  richtet.  Die  vermeintliche  Submucosa  des 
Uterus  aber  erstreckt  sich  zwischen  die  Platten  der  Serosa  ganz 
wie  die  Subserosa  am  Magen  und  Darm.  Mit  der  Schleimhaut 
hat  sie  gar  keinen  Zusammenhang. 

EUenberger  hat  denselben  IiTthum  begangen.  Auch  er 
untersucht  nicht  den  Uterus  in  ganzer  Ausdehnung,  sondern  ein- 
zelne Stellen,  vornehmlich  inmier  den  vereinigten  Theil  zwei- 
hömiger  Uteri,  den  Theil  also,  in  dem  bei  der  Mehrzahl  der 
Thiere  die  Früchte  nicht  getragen  werden,  der  also  auch  nicht 
dem  menschlichen  Uteruskörper  entspricht.     EUenberger  sucht 


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70  J.  Sobotta: 

Williams  und  seine  Hypothese  dadurch  zu  unterstützen,  dasa 
er  die  Submucosa  als  etwas  Nothwendiges  zu  jeder  Schleimhaut 
fordert.  Das  ist  an  und  für  sich  schon  eine  unbillige  Forderung. 
Der  Begriff  der  Submucosa  verknüpft  sich  fast  ausschliesslich 
mit  den  Verhältnissen  des  Darmkanals,  und  nur  weil  man  die 
ausgebildeten  Verhältnisse  dieses  Tractus  als  Muster  eines  röhren- 
iormigen  Organs  anzusehen  gewohnt  ist,  verknüpft  man  mit  dem 
Begriff  der  Mucosa  auch  den  der  Submucosa.  Die  Submuco^ 
im  Darmkanal  aber  hat  ihre  ganz  besonderen  Zwecke.  Sie  schützt 
die  Schleimhaut  mit  ihren  Drüseneinrichtungen  bei  den  stetigen 
Contractionen  des  Darms  vor  Compression.  Und  da,  wo  die 
Schleimhaut  mit  der  Muskulatur  mitbewegt  werden  soll,  z.  B. 
an  der  Zunge,  dem  Gaumen  und  Pharynx,  da  fehlt  auch  im 
Darmkanal  die  eigentliche  Submucosa,  da  tritt  festes  straffes 
Bindegewebe  an  die  Stelle  des  lockeren. 

Andere  Schleimhäute,  z.B.  die  der  Nasenhöhle,  besitzen 
überhaupt  gar  keine  Andeutung  einer  Submucosa.  Warum  soll 
nun  die  Uterusschleimhaut  eine  Submucosa  haben?  Soll  denn 
hier  die  Schleimhaut  vor  den  Contractionen  der  Muskulatur  ge- 
schützt werden  oder  soll  nicht  vielmehr  der  Uterus  bei  seinen 
Contractionen,  d.  h.  bei  der  Geburt,  die  Schleimhaut  oder  wenig- 
stens ihre  Umbildungsprodukte  und  Reste  geradezu  comprimiren 
und  direkt  auf  sie  wirken.  Ich  sehe  also  nicht  nur  keine  Noth- 
wendigkeit  für  das  Vorhandensein  einer  Submucosa  im  Uterus 
ein,  sondern  vermisse  sie  gern,  noch  dazu,  da  die  vermeint- 
liche Submucosa  des  Uterus  keine  .Analogie  mit  der  des  Darms 
besitzt. 

Der  Hauptgrund,  welcher  Williams  und  Ellenberg  er 
zur  Annahme  einer  Submucosa  und  Muscularis  mucosae  bewogen 
hat,  ist  der  enge  Zusammenhang  der  inneren  Ringmuskelschicht 
mit  der  Mucosa  des  Uterus.  Williams  hat  sich  zwar  mit  der 
Untersuchung  von  Uteris  begnügt,  bei  denen  diese  Muskulatur, 
welche  beide  Autoren  als  Muscularis  mucosae  ansehen,  verhält- 
nissmässig  dünn  ist,  wenigstens  kaum  dicker  als  die  Längsmus- 
kulatur,  für  eine  Muscularis  mucosae  aber  immerhin  enorm  stark. 
Elle nb erger  dagegen  führt  seine  Untersuchungen  bis  zum 
Aflfen  fort,  wo  dann  die  Musculaiis  mucosae  mindestens  5  mal  so 
stark  sein  würde  als  die  eigentliche  Uterusmuskulatur. 

Ein  zweiter  Grund,  der  EUenberger  veranlasst,  jene  binde- 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  ii.  Entwickelungsgesch.  tl.  Uterusmuskulatur.    71 

gewebige  Zwischenschicht  zwischen  beiden  Lagen  der  Uterus- 
muskulatur der  Thiere  für  eine  Submucosa  anzusehen  ^  ist  der, 
dass  diese  Schicht  vorzugsweise  die  grossen  Gefiisse  des  Uterus 
enthält,  wie  die  Submucosa  des  Magens  und  Darms.  Letztere 
fahrt  allerdings  Gefasse  in  reichlicher  Anzahl,  aber  nicht  die 
grossen  Stämme.  Das  Gefassnetz  der  Submucosa  des  Darma 
versorgt  ganz  wesentlich  nur  die  eigentliche  Schleimhaut,  nicht 
die  Muskulatur.  Beim  Uterus  der  Maus  und  ebenso  auch  der 
tibrigen  Thierklassen  aber  versorgen  die  grossen  Gefässe  der 
fraglichen  Schicht  sowohl  alles,  was  innerhalb  der  Schicht  ist, 
also  Schleimhaut  und  Ringmuskulatur,  als  auch  die  ausserhalb 
gelegene  Längsmuskulatur.  Wie  beim  Darm  treten  die  Gefösse 
zwischen  den  Platten  des  Mesenteriums  an  das  Eingeweide  heran. 
Beim  Darm  nun  liegen  die  grössten  Gefiisse  natürlich  zunächst 
in  der  Subserosa,  denn  mit  dieser  kommen  sie  aus  den  Platten 
des  Bauchfells  hervor.  Ganz  ebenso  i^t  es  am  Uterus.  Auch 
hier  liegen  sie  in  der  Schicht,  die,  wie  wir  schon  sahen,  eigent- 
lich eine  Subserosa  rfepräsentirt.  Nie  trifft  man  am  Uterus  auch 
nur  kleine  Gefösse  zwischen  Serosa  und  Längsmuskulatur.  Dieses 
Verhalten  der  Gefiisse  spricht  auch  schon  für  den  engen  Zusam- 
menhang der  Uteruslängsmuskulatur  mit  der  Serosa  selbst. 

Es  besteht  also  auch  keine  Analogie  der  Muskelschichten 
des  thierischen  Uterus  und  der  des  Darms,  wie  das  auf  den 
ersten  Blick  scheinen  möchte  und  oft  behauptet  worden  ist.  Am 
Darm  bilden  beide  Muskelschichten,  eng  miteinander  verbunden 
und  nur  durch  ein  dünnes  Fascienblatt  getrennt,  einen  continuir- 
lichen  Ring  um  die  Schleimhaut.  Das  ganze  überzieht  dann  die 
Serosa  deutlich  durch  lockeres  Bindegewebe  (Subserosa),  von  der 
Muscularis  getrennt.  Die  Längsmuskulatur  des  Darms  gehört 
also  diesem  selbst  ebenso  an  wie  die  Ringmuskulatur  und  wird 
auch  von  aussen  her  von  Gefässen  versorgt. 

Ellenberger  hat  sehr  wohl  den  engen  Zusammenhang  der 
Längsmuskulatur  des  Uterus  mit  dem  Peritoneum  selbst  erkannt 
und  giebt  ihr  sogar  den  Namen  einer  Muscularis  serosae.  Um  so 
weniger  lag  also  Veranlassung  vor,  die  Williams 'sehe  Meinung 
zu  stützen.  Auch  Körner  (45)  nennt  bei  Gelegenheit  der  Unter- 
suchungen über  die  Uterusnerven  beim  Kalb  und  Kaninchen  diese 
Muskulatur  ^Muskulatur  des  Mesometriums^. 

Krause  will  beide  Muskelschichten  des  thierischen  Uterus 


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72  J.  S  o  b  0 1 1  a  : 

von  Muskelschichten  der  Tube  ableiten  und  beim  menschlichen 
Uterus  auf  die  Längsmuskulatur  sein  Stratum  supravasculare  und 
auf  die  Ringmuskulatur  sein  Stratum  vasculare  und  infravasculare 
zurückführen.  Dagegen  ist  zunächst  einzuwenden,  dass  eine  ganze 
Reihe  von  Thieren  keine  Längsmuskulatur  an  den  Tuben  besitzt  und 
unmöglich  diese  nicht  vorhandene  Muskulatur  der  Tube  die 
Gnmdlage    einer  mächtigen  Uterusmuskelschicht  abgeben  kann. 

Pilliet  konstatirt  den  einfachen  Befund  des  Nageruterus, 
ohne  weitere  Schlüsse  auf  die  Abstammung  der  Muskelschichten 
zu  ziehen.  Er  sieht  beide  Muskelschichten  als  zum  Uterus  selbst 
gehörig  und  in  ihm  entstanden  an.  Eine  Muscularis  mucosae 
oder  Submucosa  erkennt  er  in  keinem  Theil  der  Uterusmuskulatur. 

Nachdem  wir  so  die  Verhältnisse  des  Nageruterus  kennen 
gelenit  haben,  sehen  wir  uns  bei  einer  Reihe  anderer  Säugethiere 
um,  ob  wir  hier  dieselben  Verhältnisse  wieder  finden. 

Wenn  wir  uns  zunächst  zu  den  Carnivoren  wenden,  so 
haben  wir  hier  ganz  ähnliche  Zustände.  Als  Beobachtungsobjekt 
möge  der  Uterus  der  Katze  dienen.  Derselbe  ähnelt  in  seinem 
Aeussem  dem  der  Maus.  Auch  er  hat  lange  aber  gerade  Homer, 
die  sich  erst  äusserlich,  dann  auf  eine  ungefähr  Centimeter  lange 
Strecke  auch  mit  ihrem  Lumen  vereinigen.  Die  Tuben  setzen 
sich  sehr  scharf  vom  Uterus  ab  und  zwar  so,  dass  vom  Ende 
des  Uterushorns  aus  eine  straffe  Falte  durch  das  Ligamentum 
latum  gegen  die  Beckenwand  zieht.  Dieselbe  wird  von  der 
äusseren  Längsmuskulatur  gebildet,  welche  hier  sich  auf  das  Li- 
gament, nicht  aber  auf  die  Tuben  fortsetzt.  Dadurch  entsteht 
dieser  schroffe  Absatz  zwischen  Uterushom  und  Tube. 

Studiren  wir  nun  die  Verhältnisse  der  Muskulatur.  Wir 
finden  um  die  Schleimhaut  heinim  wieder  eine  starke  compacte 
Ringmuskelschicht  derselben  fest  anliegend.  Darauf  folgt  die 
verbindende  Zwischenschicht  und  die  meist  etwas  schwächere 
Längsmuskulatur  mit  der  Serosa.  In  der  subserösen  Schicht 
liegen  beim  Katzenuterus  zahlreiche  und  mächtige  Gefä-sse  mit 
starken  Muskelwandungen,  weit  ausgebildeter  als  bei  den  Nagern. 
Zwischen  den  Gefassen  hindurch  gehen  zahlreiche  kleine  Muskel- 
zttge,  welche  ganz  bedeutend  stärker  sind  als  am  Nager- 
aterus.  Insbesondere  liegt  constant  ein  longitudinaler  Muskelzug 
an  der  Stelle,  wo  das  Ligamentum  latum  mit  seiner  Muskulatur 
herantritt.     Dieser  Zug,    von    grossen   Gefössen    durchsetzt,    ver- 


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Beitr.  zur  ver^l.  Anat.  ii.  Entwickehin^s^esch.  d.  Utenismuskulatur.    73 

bindet  mit  lockeren  Bündeln  Ring-  und  Längsmuskulatur.  Letz- 
tere ist  nicht  erheblich  schwächer  als  die  Ringmuskulatur,  aber 
weniger  deutlich  zu  Bündeln  angeordnet  als  bei  der  Maus.  Die 
Bündel  sind  gröber  und  daher  spärlicher,  geben  aber  dem  Uterus 
immerhin  noch  das  charakteristische  längsstreifige  Aussehen. 
Diese  Muskulatur  steht  auch  hier  im  innigsten  Zusammenhang 
mit  der  Serosa  und  beginnt  wieder  eine  erhebliehe  Strecke  vom 
Uterus  entfernt  im  Ligamentum  latum.  Anfangs  liegen  die 
Schichten  beider  Peritonealblätter  dicht  aneinander,  nur  durch 
wenig  Bindegewebe  getrennt;  je  weiter  dem  Uterus  zu,  desto 
mehr  weichen  sie  auseinander,  um  eine*n  grossen  GefUsscomplex 
in  sich  einzuschliessen. 

Wir  sehen  also  auch-  hier  im  Allgemeinen  wieder  dieselben 
Verhältnisse  wie  wir  sie  bei  den  Nagern  fanden.  Nur  sind  die 
Gefässe  viel  mächtiger  entwickelt  und  werden  von  besonderen  . 
Mnskelzügen  umgeben,  welche  vorzugsweise  Längsrichtung  haben 
und  eine  Art  von  Verbindung  zwischen  beiden  Muskellagen  dar- 
stellen. Dieses  Verhältniss  hat  zum  Vergleich  der  subserösen 
GefSssschicht  des  thierischen  Uterus  mit  dem  Stratum  vasculare 
des  menschlichen  Veranlassung  gegeben,  und  namentlich  Pilliet 
will  so  die  Zusammensetzung  des  menschlichen  Uterus  erklären. 
Auch  nach  Williams  und  Ellenberg  er  entsteht  auf  diese 
Weise  das  Stratum  vasculare.  Die  Verhältnisse  des  Katzenuterus 
allein  mögen  zu  einer  solchen  Annahme  allerdings  sehr  verlocken ; 
die  weitere  Untersuchung  aber,  insbesondere  der  Affenuteri, 
widerlegt  diese  Auffassung,  namentlich  in  der  Weise,  wie  die 
beiden  letzteren  Autoren  sie  annehmen,  vollständig. 

Die  Längsmuskulatur  zeigt  am  Katzenuterus  dasselbe  Ver- 
hältniss wie  bei  der  Maus.  Sie  wird  nach  Aneinanderlagerung 
der  Hörner  einfach  und  umfasst^nun  jederseits  die  grossen  Ge- 
fäßsbündel.  Ebenso  verhält  sie  sich  natürlich,  wenn  das  Lumen 
einfach  geworden  ist.  Die  Gefösse  sind  hier  ganz  besonders 
stark.  Fig.  2 — 4  zeigen  Durchschnitte  durch  das  Hörn,  den  un- 
vereinigten und  vereinigten  Theil  des  Katzenuterus. 

Ellenberger  untersucht  zuerst  den  Kalbs-  und  Pferde- 
uterus  und  geht  von  diesen  erst  auf  die  einfacheren  Formen 
mit  den  langen  Hörnern  über.  Bei  ersteren  nun  untersucht  er 
den  vereinigten  Theil,  welcher  hier  allerdings  einen  erheblichen 
und  wohl  auch  wesentlichen  Abschnitt  darstellt.     In  Folge  dessen 


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74  J.  S  0  b  o  1 1  a  : 

untersucht  er  nun  auch  bei  Nagern,  Insectivoren,  beim  Schwein 
und  den  Raubthieren  den  vereinigten  Theil  als  den  Haupttheil, 
obwohl  derselbe  hier  keineswegs  der  eigentlich  fruchthaltende, 
sondern  nur  ein  ausführender  Abschnitt  des  Uterus  ist.  Letzteres 
ist  zwar  für  das  Resultat  der  Untersuchungen  gleichgültig,  in- 
dess  kommt  Ellenberger  durch  diese  Reihenfolge  erst  am 
Schlüsse  seiner  Untersuchungen  auf  die  merkwürdige  Thatsache, 
dass  am  Uterus  des  Hundes  eine  Strecke  weit  beide  Schleim- 
hauttractus  in  dasselbe  äussere  Muskelrolir  gehüllt  sind,  was 
aber  auch  schon  beim  Kalb  und  allen  anderen  von  ihm  unter- 
suchten Thieren  der  Fall  ist.  Er  verkennt  nicht  das  AuflUllige, 
dass  hier  zwei  getrennte  Musculares  mucosae  und  eine  gemein- 
same eigentliche  Muscularis  existiren  sollten. 

Wenden  wir  uns  vom  Uterus  der  Raubtliiere  zu  dem  der 
Hufthiere.  Diejenige  Form,  welche  sich  ihrer  äusseren  Gestalt 
nach  am  nächsten  an  die  Uteri  der  Raubthiere  und  Nager  an- 
schliesst,  ist  der  Uterus  des  Schweines.  Derselbe  stellt  ein 
starkes  muskulöses  Organ  mit  langen  gewundenen  Hömeni  dar. 
Die  Hörner  laufen,  wie  wir  es  schon  bei  den  vorher  besprochenen 
Formen  gesehen  hatten,  zusammen,  indem  sie  anfangs  von  der 
gemeinsamen  Längsmuskulatur  umhüllt  werden,  später  aber  auch 
die  Ringmuskelschicht  und  das  Lumen  verschmilzt.  Die  Ring- 
muskulatur ist  auch  hier  schon  etwas  stärker  als  die  Längs- 
muskulatur. Beide  stellen  sehr  dichte  und  compacte  Schichten 
dar  und  lassen  keine  scharfe  Trennung  in  einzelne  Bündel  er- 
kennen. Die  gefössftthrende  Zwischenschicht  ist  hier  merkwürdig 
schwach  entwickelt  und  fast  nur  neben  der  Ansatzstelle  des  Li- 
gamentum latum  deutlich.  An  den  anderen  Stellen,  namentlich 
gegenüber  dem  Ansatz  des  Ligaments ,  liegen  beide  Muskel- 
schichten dicht  aneinander,  wjenn  auch  immerhin  noch  scharf 
gesondert,  namentlich  in  Bezug  auf  ihre  Richtung.  Die  Längs- 
muskulatur geht  continuirlich  in  die  Muskulatur  des  Ligamentum 
latum  über,  welches  in  der  Nähe  des  Utenis  so  stark  muskulös 
ist,  dass  fast  die  ganze  Masse  des  dicken  Bandes  aus  Musku- 
latur besteht. 

Die  Tube  des  Schweines  ist  ebenfalls  im  Gegensatz  zu  den 
Nagern  und  Carnivoren  auffallend  stark  muskulös.  In  der  Nähe 
des  Uterus  zeigt  sie  noch  dieselbe  Structur  wie  dieser,  d.  h.  auch 
noch  eine  allerdings  sehr    schwache  subperitoneale  Längsmusku- 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelung-siiresch.  d.  Uterusmuskulatur.   75 

latur  neben  einer  viel  stärkeren,  der  Schleimhaut  dicht  aufliegen- 
den Ringnmskelschicht.  Weiter  vom  Uterus  entfernt,  besonders 
an  der  eigentlichen  Ampulle,  ist  nur  noch  die  letztere  übrig. 
Sonst  sind  die  Verhältnisse  des  Schweineuterus  von  denen  der 
vorher  besprochenen  Uteri  nicht  verschieden. 

Mit  dem  Schweineuterus  verlassen  wir  die  Uteri  mit  langen 
Hörnern,  welche  mehrere,  meist  eine  ganze  Reihe  von  Früchten 
aui7.unehmen  bestimmt  sind  und  deswegen  auch,  wie  wir  später 
sehen  werden,  etwas  Gemeinsames  in  der  Anordnung  ihrer  Mus- 
kulatur haben.  Wir  wenden  uns  nun  zu  Uteri  von  Thieren, 
welche  in  der  Regel  nur  1  oder  2  Früchte  beherbergen  und  des- 
wegen auch  wesentlich  kürzere  Homer  haben.  Als  Ausgangs- 
punkt diene  hier  der  Uterus  des  Schafes  und  Kalbes,  welche 
fast  genau  dieselben  Verhältnisse  darbieten  und  deswegen  hier 
zusammen  abgehandelt  werden  sollen. 

Im  allgemeinen  finden  wir  auch  hier  die  Verhältnisse,  die 
wir  bereits  bei  den  voraufgehenden  Species  gesehen  haben.  Beide 
Homer  vereinigen  sich  nach  verhältnissmässig  kurzem  Verlauf 
wieder  unter  eine  gemeinsame  äussere  Muskelschicht,  während 
die  Lumina  noch  eine  Strecke  weit  getrennt  bleiben,  um  endlich 
ebenfalls  einfach  zu  werden.  Eigenthümlich  ist  der  Abgang 
der  Tube  vom  Utems.  Dieselbe  verlässt  das  Uterashora  unge- 
fähr in  der  Hälfte  seiner  Länge,  nicht  an  seiner  Spitze,  und 
zwar  an  der  äusseren  Seite.  Macht  man  oberhalb  dieser  Ab- 
gangsstelle einen  Querschnitt  durch  das  Uterushora,  so  sieht  man 
hier  zwei  Lumina  mit  zwei  Schleimhäuten  und  zwei  unabhän- 
gigen Ringmuskelschichten,  ein  weites,  das  de^  Utems,  und  ein 
enges,  das  der  Tube.  Beide  aber  werden  von  der  Serosa  und 
der  ihr  anhaftenden  Muskulatur  gemeinschaftlich  umschlossen, 
80  dass  dieser  Abschnitt  äusserlich  wie  ein  einziger  Kanal  er- 
scheint. Die  Tube  geht  nämlich,  wie  man  sich  durch  einen 
Längsschnitt  des  oberen  Endes  des  Uterashorns  (Fig.  5)  über- 
zeugen kann,  allmählich  aus  dem  Utemshorn  hervor  und  zwar 
80,  dass  letzteres  an  seinem  Ende  umbiegt  und  nun  als  Tube 
neben  dem  eigentlichen  Uterushora  eine  Strecke  weit  vorläuft. 
Dann  erst  tritt  die  Tube  seitlich  vom  Utemshorn  hervor  und 
scheint  hier  aus  demselben  zu  entspringen. 

Was  nun  die  Verhältnisse  der  Muskulatur  am  Schafuteras 
betrifft,   so    findet   man   unter    der*  ziemlich  dicken  Schleimhaut 


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76  J.  S  o  b  o  1 1  a  : 

eine  ihr  anliegende  ziemlich  starke  und  compacte  RingmnBko- 
latur.  An  dieselbe  grenzt  nach  der  Peripherie  zn  eine  Schicht, 
welche  reichlich  glatte  Mnskelfaserzüge  und  Gefösse  enthält.  E> 
ist  das  die  bereits  bekannte  subseröse  Zwischenschicht,  welche 
noch  deutlich  als  solche  zu  erkennen  ist,  obwohl  ihre  Muskel- 
ztlge  besonders  stark  entwickelt  sind  und  sehr  verschiedene  Rich- 
tungen zeigen.  Nahe  der  Ringmuskulatur  ist  dieselbe  überwie- 
gend longitudinal,  nahe  der  äusseren  subserösen  Muskelsehicbt 
oft  rein  circulär.  Dazwischen  liegen  GefUsse,  welche  wieder  durch 
schiefe  oder  quere  Bttndel  getrennt  werden.  Dann  folgt  unter 
der  auffallend  dicken  Serosa  die  bekannte  longitudinale  Muskel- 
schicht, welche  in  der  oft  erwähnten  Weise  auch  hier  auf  die 
Ligg.  lata  übergeht.  Die  beiden  Hauptmuskelschichten,  die  Ring- 
und  Längsmuskulatur,  sind  an  der  dem  Ansatz  der  Serosa  ent- 
gegengesetzten Seite  innig  miteinander  verbimden,  indem  hier 
weniger  Gefässe  liegen  und  ebenso  die  diese  umgebenden  Muskel- 
fasern der  Zwischenschicht  fehlen.  Die  subperitoneale  Muskel- 
schicht ist  am  Uterus  des  Schafes  und  Kalbes  noch  wohl  ent- 
wickelt und  mit  den  übrigen  Schichten  doch  nicht  so  fest  ver- 
bunden, dass  sie  sich  nicht  mit  der  Serosa  leicht  abziehen  Hesse. 
Ihre  Richtung  ist  durchaus  longitudinal.  EUenberger  rechnet 
zwar  die  nicht  constanten  queren  Fasern  der  Zwischenschicht, 
welche  der  Längsmu^kulatur  meist  aber  doch  nicht  im  ganzen 
Umfange  des  Uterus  anliegen,  mit  zu  dieser  Muskulatur  und 
unterscheidet  an  ihr  nun  zwei  Schichten.  Da  EUenberger 
nun  den  Kalbsuterus  als  Ausgangspunkt  seiner  Untersuchungen 
nimmt,  so  vermeint  er  auch  an  anderen  Uteris,  z.B.  denen  der 
Nager  und  Carnivoren,  nach  innen  von  ihrer  Längsmuskulatur 
eine  allerdings  sehr  schwache  Ringmuskulatur  annehmen  zu  sollen. 
Auf  Ellen  her  ger's  Figuren  tritt  jedoch  eine  solche  Anordnung 
nicht  recht  hervor.  In  Wirklichkeit  ist  auch  bei  der  Maus  z.  B. 
die  Faserung  in  der  subperitonealen  Schicht  ausschliesslich  eine 
longitudinale.  Wäre  EUenberger  von  diesem  Uterus  ausge- 
gangen, so  hätte  er  eine  Ringfaserschicht  an  dieser  Stelle  nicht 
gesucht. 

Die  Zugehörigkeit  der  subserösen  Längsmuskulatur  zur 
Serosa  kennzeichnet  am  Kalbs-  und  Schafsutenis  ganz  besonders 
auch  das  Verhalten  am  obern  Ende  des  Uterushoms.  Hier  liegt, 
wie  wir  schon  gesehen  hattAi,  Uterus  und  Tube  neben  einander 


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Beitr.  zur  verg-l.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  Utcrusmuskulatur.    77 

mit  getrennten  Schleimhäuten  und  Ringmuskelschichten.  Die  letz- 
teren werden  von  den  queren  Fasern  der  gefassführenden  Zwi- 
schenschicht verbunden  und  von  einer  gemeinschaftlichen  Längs- 
mnskulatur  mit  der  Serosa  umgeben.  Es  liegt  hier  dasselbe 
Verhältniss  vor  wie  an  der  Stelle  der  aneinandergelagerten,  aber 
noch  nicht  vereinigten  Uterushörner  der  vorher  besprochenen 
Uteri  sowohl,  als  auch  des  Kalbs-  und  Schafsuterus.  Nur  tritt 
das  Ligamentum  latum  hier  nicht  von  beiden  Seiten  heran,  son- 
dern überzieht  mit  seiner  Muskulatur  in  einer  gemeinsamen  Schlinge 
Uterus  und  Tube.  Es  scheint  mir  gerade  dieser  Umstand  einer 
der  Hauptbeweise  für  die  Unabhängigkeit  dieser  Muskulatur  vom 
Uterus  zu  sein  und  für  ihre  enge  Zugehörigkeit  zur  Serosa. 

Die  übrigen  Verhältnisse  des  Schafuterus  unterscheiden  sich 
nicht  wesentlich  von  denen  des  Raubthieruterus.  Die  unver- 
einigten aber  genäherten  Homer  erhalten  eine  gemeinschaftliche 
Längsmuskulatur,  die  zur  Seite  des  Uterus  im  Ligamentum  latum 
schwächer  ist  als  am  Uterus  selbst.  Dann  vereinigen  sich  die 
Ringmuskelschichten  allmählich.  Besonders  entwickelt  sind  hier 
auch  die  Muskelztige  der  Zwischenschicht,  welche  hier  besonders 
an  der  Grenze  zwischen  Ring-  und  Längsmuskulatur  vollständige 
muskulöse  Scheiden  um  die  mächtigen  Gefiisse  bilden. 

Die  Serosa  reicht  auf  der  vorderen  Fläche  des  Schafuterus 
nicht  bis  gegen  den  Muttermund  herab.  Schon  vorher  liegt  sie 
und  mit  ihr  die  auf  dieser  Seite  schwächer  gewordene  Längs- 
mnskulatnr  dem  Utenis  nur  locker  an,  um  sich  schliesslich  ganz 
auf  die  Blase  hinüberzuschlagen.  Der  Uterus  hat  also  hier  in 
seinem  alleruntersten  Abschnitt  nur  auf  einer  Seite  Serosa  und 
subseröse  Längsmuskulatur. 

Die  Tube  hat  da,  wo  sie  neben  dem  Uterushorn  liegt,  mit 
diesem  gemeinsam  eine  äussere  Längsmuskulatur.  Wenn  sie  den 
Uterus  verlassen  hat,  besonders  aber  an  ihren  stark  gewundenen 
Abschnitten,  besitzt  sie  nur  eine  Ringmuskulatur  und  auch  keine 
Andeutung  von  longitudinalen  Fasern.  Auch  hier  ist  die  Serosa 
auffallend  dick,  und  unter  ihr,  also  in  die  Subserosa,  laufen  die 
Gefösse  ohne  besondere  Muskelztige,  die  sie  einschliessen. 

Pilliet  untersucht  diese  Verhältnisse  am  Antilopenuterus. 
Er  legt  besonderes  Gewicht  darauf,  dass  hier  zum  ersten  Male  im 
Laufe  seiner  Untersuchungen  longitudinale  Fasern  auftreten,  welche 
die  circulären   umgeben   und    umgekehrt.     Dieses  Verhalten  soll 


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78  J.  S  0  b  0  1 1  a  I 

sich  überall  da  finden,  wo  grössere  Mengen  glatter  Muskulatur 
zusammentreffen.  Vom  Uterus  der  Antilope  geht  nun  Pilliet 
nur  durch  Vermittlung  eines  jungen  Chimpanseuuterus  auf  den 
Menschen  über.  Seine  ganze  Untersuchung  erscheint  hier  über- 
haupt sehr  tibereilt.  Er  constatirt  merkwürdigerweise  an  dem 
Chimpanseuuterus  dieselben  Verhältnisse  wie  an  einigen  anderen 
Affenuteris.  Ja,  dieselben  Muskelschichten  findet  er  sogar  beim 
Menschen  in  ungefähr  demselben  Verhältniss  wie  beim  Kalb,  nur 
mit  mächtigerer  Entwickelung  der  Zwischenschicht  und  ihrer 
Muskulatur,  in  der  er  das  Stratum  vasculare  des  menschlichen 
Uterus  wiedererkennt.  Die  Arbeit  Pilliet 's  enthält  leider  keine 
Abbildungen,  welche  diese  meinen  Ergebnissen  nach  ganz  unzu- 
treffenden Resultate  widerlegen  müssteu. 

Bevor  ich  mich  zu  den  einfachen  Uterusformen  des  Menschen 
und  der  Affen  wende,  möchte  ich  noch  auf  den  Uterus  zweier 
Säugethierordnungen  kurz  eingehen,  nicht  weil  dieselben  wesent- 
lich andere  und  besondere  Verhältnisse  böten,  sondern  mehr  der 
Vollständigkeit  der  Reihe  halber,  auf  den  Uterus  der  Halbaffen 
und  Fledermäuse.  Von  ei-steren  wurde  der  Uterus  des  L e m u r 
rubrifrons  zur  Untereuchung  verwandt.  Derselbe  ist  ein  Uterus 
bicornis  mit  kurzen  Hörnern.  Was  seine  Muskulatur  betrifft,  so 
ist  die  innere  Ringmuskulatur  mehrmals  stärker  als  die  Längs- 
muskulatur. Beide  sind  durch  eine  ganz  geringe  Lage  von 
Bindegewebe  und  GefUssen  getrennt,  stellenweise  aber  ganz  eng 
verbunden.  Die  Tube  enthält  nur  ringförmig  angeordnete  Mus- 
kelfasern. 

Was  die  Uteri  der  Fledermäuse  betrifft,  so  sind  die  Verhält- 
nisse derselben,  wie  bereits  erwähnt  wurde,  sehr  wechselnde,  so 
dass  fast  alle  Uterusfoimen,  selbst  schon  der  Uterus  simplex,  bei  einer 
oder  der  andeni  Species  sich  findet.  Eine  genaue  Angabe  über  die  Ver- 
theilung  der  Fonnen  auf  die  verschiedenen  Gattungen  und  Species 
giebt  die  monographische  Arbeit  von  Robin  (75).  Ich  konnte 
für  meine  Untersuchungen  nur  einen  Pteropusuterus  bekommen, 
welcher  ein  gewöhnlicher  Uterus  bicornis  ist.  Auch  er  zeigt  im 
Grossen  und  Ganzen  die  gewöhnlichen  Verhältnisse.  Die  Ring- 
muskulatur überwiegt  bedeutend  und  ist  mit  der  Längsmuskulatur 
fest  verbunden.  Eine  Zwischenschicht  fehlt.  Andeutungen  finden 
sich  nur  noch  an  der  Ansatzstelle  des  Peritoneums  und  ab  und 
zu  in  einigen  Gefassen,    die   aber   auch  ihrerseits  nicht  mehr  so 


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Beitr.  ztlr  vergl.  Anat.  u.  Entwickehiiigsgesch.  d.  Uterusmiiskulatur.    79 

typisch  zwischen  beiden  Muskelschichten  liegen,  sondern  meist 
schon  in  den  peripherischen  Theilen  der  Ringmuskulatur  selbst. 
Eigenthümlich  war  an  dem  untersuchten  Uterus  das  Vorhanden- 
sein pigmentirter  Bindegewebszellen  in  der  Schleimhaut  der  Uterus- 
hOraer,  besonders  aber  der  Tuben,  und  im  Ovarium,  so  dass  letz- 
tere schon  äusserlich  ganz  dunkelgraubraun  aussahen.  Die  Tuben 
zeigten  unter  der  Schleimhaut  eine  dünne  Ringmuskelschicht. 

Wir  kommen  nun  zum  Uterus  der  Affen.  Bei  Untersuchung 
desselben  zeigt  sich  ein  bedeutender  Unterschied  zwischen  den 
nicht  anthropoiden  und  anthropoiden  AflFen.  Was  die  erstere  Ab- 
theilung betrifft,  so  wurden  ein  Macacus  und  mehrere  Cerco- 
pithecusuteri  verschiedener  Species  untersucht,  welche  so  gut 
wie  dieselben  Verhältnisse  boten.  Der  Uterus  dieser  Affen  ist 
ein  ausgesprochener  Uterus  simplex  seiner  ganzen  Gestalt  nach. 
In  seiner  Form  weicht  er  vom  menschlichen  Uterus  dadurch  ab, 
dass  er  mehr  keulenförmig,  nicht  bimförmig  ist,  dass  das  Corpus 
nicht  abgeplattet,  sondern  auf  dem  Querschnitt  fast  kreisrund  ist. 
Auch  zeigt  er  keine  Anteversio,  vor  allem  aber  keine  Anteflexio. 
Ein  sehr  dickes,  mächtiges  Corpus  wird  von  einem  kaum  halb 
so  starken  Collum  getragen,  welches  sich  wieder  nicht  unerheb- 
lich zur  Portio  vaginalis  verdickt.  Letztere  ragt  als  ein  dicker 
Wulst  in  die  äusserst  starkwandige  Scheide  hinein.  Auch  ein 
ausgeprägter  Fundus  ist  dem  Affenuterus  eigen,  indem  die  Uterus- 
waud  zwischen  beiden  Abgangsstellen  der  Tuben  weit  vorspringt. 
Dieser  Theil,  den  man  äusserlich  nur  als  Fundus  bezeichnen  kann, 
ist  der  einzige  Abschnitt  des  Affenuterus,  der  noch  ein  Septum 
besitzt.  Man  trifft  hier  auf  dem  Querschnitt  zwei  Lumina,  welche 
continuirlich  in  die  Tubcnluraina  tibergehen. 

Die  Tuben  sind  auffallend  kui-z,  aber  ziemlich  weit  uod 
stark.  Die  Ovarien  sitzen  in  Folge  dessen  dem  starken  Uterus- 
körper ziemlich  dicht  an. 

Was  die  Muskulatur  des  Uterus  der  nicht  anthropoiden 
Affen  betrifft,  so  findet  man  auch  hier  noch  die  beiden  Haupt- 
mnskelschichten,  welche  wir  bei  den  übrigen  Säugethiercn  an- 
trafen, aber  schon  wesentlich  modificirt.  An  dem  Septum,  wel- 
ches man  im  oberen  Abschnitt  des  Affenuterus  gew{')hnlich  findet 
(dasselbe  war  an  dem  Uterus  des  Macacus  besonders  deutlich), 
betheiligt  sich  nur  die  Schleimhaut  mit  ihren  Drüsen,  nicht  die 
Muskulatur.    Beim  Uterus  des  Macacus,  welcher  den  Abbildungen 


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80  J.  S  0  b  o  1 1  a : 

ZU  Grunde  gelegt  wurde,  machte  sie  die  grösste  Masse  der  Dicke 
des  ganzen  Uterusköi'pei*»  aus.  Bei  einem  Cercopithecusuterus 
dagegen,  der  sicli  durch  ein  ganz  auflfällig  starkes  Corpus  aus- 
zeichnete, war  die  Schleimhaut  viel  dünner,  die  Muskulatur  aber 
ganz  enorm  entwickelt.  Der  Macacusuterus  wurde  einerseits  wegen 
der  leichteren  Darstellung  und  grösseren  Klarheit  der  Muskulatur 
zur  genaueren  Untersuchung  und  zu  den  Abbildungen  gewählt, 
andererseits  weil  er  ganz  besonders  frisch  fixirt  und  gut  er- 
halten war. 

Auf  die  meist  sehr  dicke  Schleimhaut  folgt  eine  sehr  stark 
entwickelte  Ringmuskulatur,  welche  sich  von  der  der  früher  unter- 
suchten Säugethiere  dadurch  unterscheidet,  dass  sie  keine  com- 
pacte Lage  mehr  bildet,  sondern  deutlich  in  im  Allgemeinen  con- 
centrische  Lamellen  gespalten  ist.  Die  ganze  Muskelschicht  ist, 
wie  man  auf  Längsschnitten  sehr  deutlich  sieht,  wieder  in  gröbere 
Bündel  getrennt.  Die  circuläre  Richtung  wird  nur  von  wenigen 
queren  oder  schiefen,  auch  vereinzelten  longitudinalen  Faserbündeln 
unterbrochen,  wodurch  die  Spaltung  in  die  Lamellen  zu  Stande 
kommt.  Diese  Fasern,  besonders  die  longitudinalen,  liegen  fast 
immer  in  der  Umgebung  kleinerer  oder  grösserer  GefUsse,  welche 
zwischen  den  Lamellen  liegen. 

Auf  die  Ringmuskulatur  folgt  unmittelbar  und  zwar  fast  in 
ganzer  Ausdehnung  fest  verwachsen  die  subseröse  Längsmuskulatur. 
Sie  beginnt  ziemlich  schwach  beiderseits  neben  dem  Uterus  im 
Ligamentum  latum,  wird  auf  letzterem  stärker,  bleibt  aber  hinter 
der  Ringmuskulatur  immer  ganz  bedeutend  zurück.  Mit  letzterer 
ist  sie  so  fest  verwachsen,  dass  man  sie  nicht  mehr  mit  der 
Serosa  vom  Uterus  abziehen  kann,  wie  dies  bei  fast  allen  Uteris 
bicornibus  möglich  ist.  Bei  dem  schon  erwähnten  Cercopithecus- 
uterus betrug  die  Dicke  der  Ringmuskulatur  das  fünf-  bis  sechs- 
fache der  Längsmuskulatur.  Beide  Muskelschichten  sind,  wie 
schon  gesagt,  an  der  vordem  und  hinteni  Fläche  des  Organs 
fest  und  untrennbar  mit  einander  verbunden,  und  zwar  so,  dass 
auch  die  Faserrichtung  an  der  Grenze  sich  nicht  plötzlich  ändert. 
An  der  Peripherie  der  Ringmuskulatur  findet  man  immer  schon 
einige  schräge  und  longitudinale  Züge..  Zu  beiden  Seiten  des 
Uterus  und  zwar  am  Ansatz  des  Ligamentum  latum  selbst  exi- 
stirt  noch  ein  Rest  der  gefässführenden  Zwischenschicht,  welche 
uns  bei  fast  allen  Säugethieruteris  begegnet  ist.    Hier  liegen  die 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  Utenismuskulatur.    81 

grossen  Gefassbündel  des  Uterus  theils  von  den  äussern  Schichten 
der  Ringmuskulatur  umgeben,  theils  frei  an  der  Basis  des  Liga- 
ments. Die  übrigen  Geftlsse  des  Uterus,  d.  h.  also  wesentlich 
die  Aeste  dieser  grossen  Stämme  bilden  keine  zusammenhängende 
Schicht,  sondern  liegen  zerstreut  in  der  Muskulatur  selbst,  und 
zwar  die  grösseren  wesentlich  zwischen  den  äusseren  Lamellen 
der  Kingmuskulatur. 

Es  ist  also  am  Aflfenuterus  das,  was  schon  am  Uterus  des 
Pteropus  und  Lemur  angedeutet  war,  deutlich  zu  erkennen,  näm- 
lich das  fast  vollständige  Fehlen  der  subserösen  Zwischenschicht. 
Längs-  und  Ringmuskulatur  verwachsen  vollständig  mit  einander, 
so  dass  auch  ihre  Faserrichtung  an  der  Grenze  in  einander  tiber- 
geht. Eigenthümlicher  Weise  ist  diese  „Submucosa"  auf  Ellen- 
berger's  Abbildung  des  Aflfenuterus  (er  hat  dieselben  Gattungen 
untersucht  wie  ich)  sehr  wohl  entwickelt.  Allerdings  hat  Ellen- 
b erger  keine  genaue  Angabe  darüber,  aus  welcher  Gegend  des 
Uterus  dieser  Schnitt  entnommen  ist,  welcher  der  Abbildung 
zu  Grunde  lag.  Der  Autor  bezeichnet  ihn  als  Schnitt  durch  das 
Corau  uteri  des  Aflfen. 

Diese  Verhältnisse  des  Corpus  uteri  der  Aflfen  werden  aber 
wesentlich  anders  im  Collum.  Die  Schleimhaut  ist  hier  dünn, 
drüsenarm,  die  Muskulatur  verhältnissmässig  sehr  stark.  Die 
Hauptmasse  der  Muskulatur  ist  aber  jetzt  longitudinal.  Daran 
hat  aber  die  subseröse  longitudinale  Muskelschicht  nur  den  ge- 
ringeren Antheil.  Denn  von  der  Masse  der  longitudinalen  Fasern, 
welche  fast  die  äusseren  zwei  Drittel  der  Uteruswand  einnehmen, 
lässt  sich  deutlich  eine  äusserste  Lage  abgrenzen,  welche  mit 
schwachen  Zügen  in  den  Platten  der  Ligamenta  lata  beginnt, 
dann  auf  dem  Uterus  allmählich  stärker  wird  und  ihre  grösste 
Mächtigkeit  an  der  vorderen  und  hinteren  Wand  des  Uterus  er- 
reicht. Diese  Muskulatur,  welche  also  auch  hier  noch  sieh  als 
Muscnlaris  serosae  zu  erkennen  giebt,  ist  am  Collum  viel  stärker 
als  am  Corpus.  Unter  dieser  Schicht  nun  liegt  eine  nicht  uner- 
hebliche Masse  longitudinaler  und  schräger  Faserzüge.  Nach 
der  Peripherie  zu  tiberwiegen  die  ersteren,  nach  dem  Innern  zu 
die  letzteren.  Die  allerinnersten  Fasern  gehen  schliesslich  ohne 
Grenze  in  die  unter  der  Schleimhaut  gelegene  Ringmuskulatur 
über.  Diese  ganze  Muskclmasse  gehört  mit  den  innersten  cireu- 
lären  Zügen  zusammen  und  stellt  trotz  ihrer  vielfach  abweichenden 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat    Bd.  38  ß 


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82  J.  Sobotta: 

Richtung  nur  die  Verlängerung  der  Ringmuskulatur  des  Corpus 
uteri  dar,  in  welche  sie  sich  auch  direct  fortsetzt.  Die  longi- 
tudinalen  Ztige  liegen  besonders  stark  am  Ansatz  des  Ligamentum 
latum  zu  beiden  Seiten  des  Uterus,  ohne  aber  auf  das  Band 
tiberzugehen  und  von  ihm  abhängig  zu  sein.  Viehnehr  grenzt 
sich  an  dieser  Stelle  die  Muskulatur  des  Uterus  scharf  vom 
Bindegewebe  des  Ligamentum  latum  ab. 

Dass  die  ganze  Muskelmasse  der  Cervix  uteri  der  Affen, 
soweit  sie  nicht  der  subperitonealen  Schicht  angehört,  aus  der 
Ringmuskelschicht  des  Corpus  uteri  hervorgeht,  ist  deutlich  an 
Längsschnitten  der  Cervix  zu  erkennen.  Im  obem  Theil  des 
Collum  nehmen  nur  die  äusseren  Faseni  der  Ripgmuskulatur  allein 
allmählich  Längsrichtung  an;  je  weiter  nach  unten  aber,  desto 
mehr  ändern  die  Faserzüge  ihre  Richtung.  An  der  Portio  selbst 
sind  fast  alle  Bündel  der  Ringmuskulatur  des  Corpus  in  die 
Längsrichtung  übergegangen  und  nur  die  dem  Lumen  und  der 
Schleimhaut  unmittelbar  benachbarten  Fasern  sind  noch  circulär. 

Die  Tuben  der  Affen  sind  ziemlich  muskulös  und  zeigen 
neben  einer  starken  circulären  inneren  Schicht  eine  schwächere 
äussere  subperitoneale  Längsfaserlage. 

EUenberger  nennt  am  Affenuterus  die  enorm  Starke  Ring^ 
muskulatur  immer  noch  eine  Muscularis  mucose,  die  dünne  Längs- 
muskulatur die  eigentliche  Muscularis.  Die  dazwischen  gelegene 
GefUssschicht  ist  in  ihrer  Annahme  nicht  sicher  begründet.  Von 
dem  wesentlichen  Unterschied  der  Muskulatur  des  Corpus  und 
Collum  sagt  EUenberger  nichts.  Er  scheint  auch  hier  nur 
einen  Theil,  nicht  den  ganzen  Uterus  zum  Gegenstand  seiner 
Untersuchung  gemacht  zu  haben. 

Was  den  Affenuterus  vor  dem  aller  vorher  betrachteten 
Säugethiere  auszeichnet,  das  ist  die  auch  fttr  den  menschlichen 
Uterus  so  charakteristische  und  überaus  wichtige  Trennung  in  einen 
eigentlich  fruchthaltenden  Abschnitt  des  Uterus,  das  Corpus  und 
einen  lediglich  ausführenden,  das  Collum.  Auch  am  Affenuterus 
ist  diese  Trennung  nicht  allein  durch  die  äussere  Gestalt  und 
das  Verhalten  der  Schleimhaut,  sondern  auch  durch  die  Anord- 
nung der  Muskulatur  gegeben.  Gerade  die  Zunahme  der  Längs- 
muskulatur in  der  Cervix  uteri,  welche,  wie  wir  sahen,  durch 
zwei  verschiedene  Quellen  zu  Stande  kommt,  seheint  mir  für  den 
Zweck  der  Cervix  von  ganz  besonderer  Bedeutung  zu  sein.    Am 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  Uterusmuskulatur.    83 

Corpus  uteri  soll  bei  der  Geburt  ein  mehr  gleichmässiger  Druck 
von  allen  Seiten  auf  die  Frucht  ausgeübt  werden,  um  dieselbe 
tiefer  zu  pressen.  Dieser  Druck  erfolgt  natürlich  von  oben  und 
von  der  Seitenwand.  Am  Collum  dagegen  soll  eine  ganz  andere 
Aufgabe  erfüllt  werden.  Während  der  Trächtigkeit  dient  es 
beim  Affen  ebenso  wie  beim  Menschen  dazu,  die  schwere  Frucht, 
welche  auf  dem  unteren  Uterusabschnitt  lastet,  zu  halten.  Bei 
der  Geburt  dient  die  Muskulatur  der  Cervix  wesentlich  dazu, 
erstlich  den  Muttermund  zu  erweitem,  was  auch  nicht  rein  me- 
chanisch geschieht;  zweitens  aber  soll  sich  das  untere  Uterus- 
segment  über  den  auszutreibenden  Theil  hinwegziehen.  Um  beides, 
besonders  aber  das  letztere  zu  erreichen,  ist  eine  starke  Längs- 
muskulatur absolut  nöthig. 

Ausserdem  ist  dem  Affenuterus  eine  starke  Zunahme  der 
Ringmuskulatur,  Mangel  der  Gefilssschicht  und  lamelläre  Anord- 
nung der  Ringfaserschicht  eigen.  Die  Anordnung  der  Muskulatur 
ist  jedoch  so,  dass  alle  Verhältnisse  der  Uteri  der  tibrigen  Säuge- 
thiere  noch  zu  erkennen  sind. 

Wesentlich  andere  Verhältnisse  zeigt  der  Uterus  des  Chim- 
pansen.  Das  untersuchte  Exemplar  gehörte  einem  ungefähr  drei- 
jährigen Thiere  an.  Der  Uterus  war  ein  abgeplattetes,  dem 
menschlichen  und  zwar  dem  kindlichen  Uterus  sehr  ähnliches 
Organ.  Auffallend  waren  die  stark  geschlängelten  und  mit  star- 
ken Ampullen  versehenen  Tuben,  die  aber  weit  länger  waren 
als  die  der  nicht  anthropoiden  Affen  und  somit  auch  wiederum 
dem  Verhältniss  des  menschlichen  Organs  viel  näher  kamen. 
Die  Cervix  des  Chimpansenuterus  war  2 — 3  mal  so  lang  als  das 
Corpus,  was  wohl,  wie  beim  Menschen,  auf  den  infantilen  Tjt)us 
zu  beziehen  ist.  Der  Uterus  hatte  also  im  Allgemeinen  die  Form 
des  Uterus  eines  neugeborenen  Kindes,  nur  war  er  kleiner.  Auch 
abgesehen  von  den  äusseren  Formverhältnissen  kommt  der  Chim- 
pansenuterus in  seiner  ganzen  Structur  dem  menschlichen  Uterus 
näher  (d.  h.  das  untei-suchte  Exemplar  dem  kindlichen)  als  dem 
Uterus  der  nicht  anthropoKden  Affen.  Auch  zeigt  er  bereits  die 
typische  Anteversio  und  Anteflexio  des  menschlichen  Uterus. 

Was  den  Bau  des  Chimpansenuterus  betrifft,  so  zeigte  das 
Organ  des  untersuchten  Thieres  im  Corpus  eine  dünne,  nur  An- 
deutungen von  Drüsen  enthaltende  Schleimhaut  und  unmittelbar 
mit  ihr  verwachsen  eine  dicke  Schicht  glatter  Muskelfasern  von 


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84  J.  Sobotta: 

scheiubar  regellosem  Verlauf.  Schiefe,  circuläre,  longitudinale 
und  vollständig  quere  Faserztige  bilden  ein  unentwirrbares  Ge- 
flecht, welches  von  der  Serosa  umschlossen  wird.  Letztere  ent- 
hält keine  Muskelfasern.  Die  Gefösse  laufen  zerstreut  in  der 
Muskulatur  ohne  jede  bestimmte  Vertheilung. 

In  der  Cervix  uteri  des  Chimpansen  ist  eine  weit  regel- 
raässigere  Anordnung  der  Muskulatur  zu  erkennen.  Dicht  unter 
der  Schleimhaut,  welche  hier  die  typischen  Falten  der  Arbor 
vitae  bildet,  liegen,  und  zwar  in  diesen  Falten  selbst,  deutliche 
wenn  auch  schwache  Längsbündel.  Dann  folgen  stärkere  circu- 
läre  Faserzüge  in  concentrischen  Lamellen,  von  vielen  schiefen 
und  longitudinalen  Zügen  durchbrochen.  Ganz  nach  aussen,  be- 
sondei*8  an  den  Seitentheilen  des  Uterus,  folgen  wieder  starke 
longitudinale  Faserzüge. 

Was  die  Faserrichtung  im  Corpus  uteri  betriflft,  so  ist  die- 
selbe zwar  sehr  complicirt,  indess  lässt  sich  doch  dreierlei  mit 
Bestimmtheit  sagen:  1.  Dicht  unter  der  Schleimhaut  liegen,  ent- 
sprechend den  Längsfalten  der  Plicae  palmatae  der  Cervix,  dünne 
Längsfaserzüge  auch  im  Corpus  uteri.  2.  Die  übrige  Hauptmasse 
der  Muskulatur  ist  der  Hauptrichtung  nach  circulär  und  ent- 
spricht der  circulären  Schicht  des  AflFenuterus.  Sie  enthält  auch 
zwischen  ihren  Muskelfasern  die  Gefösse  des  Uterus,  welche  viel- 
fach durch  ihren  Verlauf  die  Richtung  der  Fasern  beeinflussen. 
3.  Die  Serosa  des  Chimpansenuterus  hat  keine  Muskelfasern,  und 
die  subseröse  Längsmuskulatur  fehlt  ebenso  wie  die  subseröse 
Zwischenschicht,  welche  hier  nicht  einmal  mehr  wie  beim  Aff'en- 
uterus  angedeutet  ist.  Dass  die  Ringfaserschicht  des  Chimpansen- 
uterus im  Corpus  nicht  vollständig  ringfxJrmig  ist,  kann  uns  nach 
den  bisher  schon  gemachten  Erfahrungen  nicht  wundem.  Erst- 
lich sind  es  die  Gefösse,  welche  störend  auf  den  Verlauf  der 
Muskelfasern  einwirken,  besonders  wenn  sie  die  Muskulatur  quer 
durchsetzen,  zweitens  aber  findet  man  bei  einigennaassen  starker 
Anhäufung  von  glatter  Muskulatur  im  Uterus  nie  in  der  Masse 
die  gleiche  Richtung,  wie  wir  das  schon  am  Uterus  der  nicht 
anthropoiden  Aff'en  sahen,  wie  das  aber  am  Chimpansenutems, 
ganz  besonders  aber  am  menschlichen  Organ,  wo  die  stärksten 
Muskelmassen  sich  vorfinden,  in  viel  höherem  Maasse  der  Fall 
ist.  Am  Collum  des  Chimpansenuterus  geht  wieder  ein  nicht  un- 
bedeutender Theil  der  Hauptmnskelschicht,  und  zwar  wieder  die 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  üterusmuskulatur.     85 

peripherischen  Theile,  in  die  Längsrichtung  über,  wie  wir  das 
schon  am  Macacusuterus  kennen  gelernt  haben.  Auch  die  sub- 
mucöse  Längsmuskulatur  ist  hier  stärker  entwickelt  als  am  Corpus 
und  bildet  hauptsächlich  die  Falten  der  Plicae  palmatae. 

Wir  erkennen  also  auch  am  Chimpansenuterus  im  Grossen 
und  Ganzen  noch  dieselben  Verhältnisse,  wenn  auch  schon  we- 
sentlich modificirt.  Die  äussere  subseröse  Muskelschicht,  aber 
auch  die  gefassfilhrende  Zwischenschicht  ist  ganz  verloren  ge- 
gangen. Die  ganze  Muskulatur  des  Chimpansenuterus  wird  also 
von  der  modificirten  inneren  Ringmuskelschicht  gebildet,  die  wir 
auch  bisher  als  die  eigentliche  üterusmuskulatur  anzusehen  Grund 
hatten.  Ausserdem  tritt  eine  neue  Muskellage  hinzu,  die  unmit- 
telbar unter  der  Schleimhaut  gelegen,  hauptsächlich  die  Falten 
der  Plicae  palmatae  bildet.  Diese  Schicht  entspricht  in  jeder  Be- 
ziehung dem  Stratum  submucosum^)  der  menschlichen  üterus- 
muskulatur. 

unmittelbar  an  den  Uterus  der  anthropoiden  AflFen  schliesst 
sich  der  des  Menschen  an.  Ob  die  Verhältnisse  des  erwachsenen 
Chimpansenuterus  denen  des  ausgebildeten  menschlichen  Organs 
ebenso  entsprechen,  wie  das  zwischen  jugendlichem  Chimpansen- 
uterns  und  dem  kindlichen  Organ  der  Fall  ist,  weiss  ich  aller- 
dings nicht  zu  sagen.  Jedenfalls  haben  beide  uteri  das  gemein- 
sam, dass  fast  ihre  ganze  Muskulatur  die  modificirte  Ringmusku- 
latur des  Uterus  der  übrigen  Säugethiere  ist.  Diese  Umwandlung 
geschieht  bei  beiden  in  gleichmässiger  Weise  so,  dass  die  Muskel- 
masse  selbst  einen  enormen  Umfang  erreicht  und  mehr  den  Cha- 
rakter eines  Muskelgeflechtes  annimmt.  Beiden  üterusformen 
ausserdem  eigen  ist  die  submucöse  Muskulatur,  welche  allen  an- 
deren, auch  den  nicht  anthropoiden  Afifenuteris  vollständig  fehlt. 

Was  den  menschlichen  Uterus  selbst  betrifft,  so  sehe  ich  hier 
von  einer  detaillirten  Schilderung  seiner  Muskulatur  ab.  Ich  habe 
nichts  in  ihrer  Anordnung  finden  können,  was  von  der  Beschrei- 
bung Kreitzej;Js  (48)  wesentlich  abwiche.  Nur  möchte  ich  mich 
auf  den  Standpunkt  stellen,  dass  sämmtliche  Schichten  der  üterus- 
muskulatur des  Menschen  mit  Ausnahme  der  allerinnersten  (Strat. 


1)  Der  Ausdruck  „submucös**  soll  nur  im  Sinne  Kreitzcr's 
(Strat.  suhmucosem)  und  der  Lehrbücher  angewandt  werden,  ohne 
jeden  Bezug  auf  den  Begriff  einer  Submucosa. 


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86  J.  Sobotta: 

siibmucosum  Kreitzer's)  und  alleräussersten  (Strat.  subserosum) 
also  das  Stratum  supravasculare  und  vasculare  Kreitzer's  als 
eine  gemeinsame  Muskelschicht  aufgefasst  werden  müssen,  die 
sich  nicht  in  einzelne  Schichten  trennen  lassen.  Diese  Musku- 
latur, eine  mannigfach  modificirtc  Ringmuskulatur,  wie  wir  be- 
reits sahen,  setzt  sich  continuirlich  von  den  Tuben  her  auf  den 
Uterus  fort  und  geht  von  hier  aus  auf  die  Scheide  tiber,  gehört 
also  dem  ui-sprünglichen  Müll  er 'sehen  Gang  in  seiner  ganzen 
Ausdehnung  an.  Ihre  stärkste  Entwicklung  erfährt  sie  natürlich 
am  Uterus  und  eine  für  den  Zweck  dieses  Organs  besondere  Um- 
gestaltung. 

Da  diese  Anschauung  der  menschlichen  Uterusmuskulatur 
wesentlich  durch  die  Verhältm'sse  ihrer  Entwickelung  unterstützt 
wird,  möchte  ich  zunächst  auf  diese  eingehen,  um  dann  im  Zu- 
sammenhang wieder  auf  den  menschlichen  Uterus  zurückzukommen. 

Entwlcklongsgeschlchtliche  UnterHuchong. 

Die  Entwicklungsgeschichte  des  Uterus  ist  seit  der  grossen 
Entdeckung  Johannes  Müller' s,  welcher  in  dem  nach  ihm  be- 
nannten Kanal  die  Anlage  des  uns  hier  beschäftigenden  Organs 
erkannte,  Gegenstand  zahlreicher  Untersuchungen  gewesen.  Die- 
selben beschäftigen  sich  jedoch  ausschliesslich  mit  dem  Verschmel- 
zungsprozess  der  Müller'schen  Gänge,  der  Sonderung  in  Tuben, 
Uterus  und  Scheide,  der  Einmündung  der  Gänge  in  die  Cloake, 
den  Verhältnissen  der  Schleimhäute  und  des  Epithels  etc.  Weder 
die  Abhandlungen  über  die  Entwicklung  des  gesammten  Uro- 
genitalsystems von  Rathke  (71,  72,  73),  Balfour  (3),  Wal- 
deyer  (94),  Für.bringer  (22),  Mihalkovicz  (61),  Janosik 
(37),  Nagel  (64)  U.A.,  noch  die  speciell  auf  die  Uterusentwiek- 
lung  beschränkten  von  Dohrn  (15,  16),  Gasser  (23),  Imbert 
(38),  Cadiat  (9)  und  Tourneux  und  Legay  (89)  machen 
ausser  ganz  vereinzelten  Bemerkungen  über  die  Muskulatur  der 
Müller'schen  Gänge  irgend  welche  Angaben.  Ebensowenig  bieten 
in  dieser  Beziehung  die  entwickelungsgeschichtliehen  Notizen  in 
den  Arbeiten  über  die  Missbildungen  des  Uterus  von  Kussmaul 
(50)  und  Kubassow  (49).  Die  postfoctale  Entwickelung  der 
Uterusmuskulatur  berücksichtigen  hauptsächlich  von  Hoffmann 
und  Bayer  in  ihren  bereits  besprochenen  Arbeiten. 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  Uterusniuskulatur.     87 

Die  einzigen  verwerthbaren  Notizen  über  die  Entwickelung 
der  üterusniugknlatur  Staramen  von  Tourneux  und  Legay,  ver- 
einzelte Angaben  macht  Imbert  und  einige  vollständig  wider- 
sprechende Cadiat.  Nach  ersteren  zeigen  sich  deutliche  Muskel- 
fasern im  Mtiller'schen  Gang  erst  gegen  Anfang  des  fünften  Monats. 
Bei  einem  Foetus  vom  Anfang  des  sechsten  Monats  fanden  sie 
Muskelfasern  in  mannigfacher  Richtung.  Die  Hauptrichtung  war 
innen  circulär  und  aussen  longitudinal.  Im  Ganzen  war  die 
Dicke  der  Muskulatur  etwa  ^1  mm.  Im  achten  Monat  fanden  sie 
im  Corpus  hauptsächlich  Ringfasem,  im  Collum  ausserdem  noch 
anastomosirende  Längsfaserzttge.  Gegen  Ende  der  Schwanger- 
schaft ist  die  Richtung  der  Muskulatur  nach  Tourneux  und 
Legay  eine  so  complicirte,  dass  sie  jeder  Beschreibung  spottet. 

Nach  Imbert  entwickelt  sich  die  Muskulatur  des  Uterus 
im  sechsten  Monat  der  Schwangerschaft.  Cadiat  dagegen  findet 
schon  bei  2V2  monatlichen  Embryonen  eine  innere  longitudinale 
geflechtartige  Schicht  und  eine  äussere  Ringfaserschicht  am 
Uterus,  der  sich  aber  nach  seinen  eigenen  Angaben  erst  im  vierten 
oder  fünften  Monat  aus  dem  Müll  er 'sehen  Gange  diflFerenicirt! 
(vergl.  V.  Ackeren). 

Der  Uterus  ist  eins  derjenigen  Organe,  deren  Entwickelung 
mit  der  Geburt  keineswegs  zum  Abschluss  kommt.  Seine  Haupt- 
entwickelung, sowohl  was  äussere  Gestalt  und  Grösse,  als  auch 
was  die  Structur  anlangt,  gehört  vielmehr  in  das  extrauterine 
Leben.  Der  Uterus  entsteht  bekanntlich  aus  der  Verschmelzung 
der  beiden  Mtiller'schen  Gänge.  Dann  tritt  gegen  das  Ende 
des  fünften  oder  den  Anfang  des  sechsten  Schwaugerschaftsmonats 
eine  Sonderuug  in  Tuben  (die  unverschmolzenen  Theile),  Uterus 
und  Scheide  ein.  Der  Uterus  ist  jedoch  auch  nach  der  schein- 
bar vollendeten  Verschmelzung  und  meist  auch  noch  etwas  später 
durch  ein  kurzes  Septum  in  seinem  oberen  Abschnitt  getheilt 
und  somit  noch  in  geringem  Grade  bicomis. 

Muskelfasern  treten  in  der  Wand  des  Mtiller'schen  Ganges 
erst  gegen  drt-  Mitte  des  fttnften  Monats  auf,  also  zu  einer  Zeit, 
wo  die  Verschmelzung  beider  Gänge  zwar  schon  stattgefunden 
hat,  die  Sonderung  in  Uterus  und  Scheide  aber  noch  nicht  aus- 
gesprochen ist.  Man  findet  jetzt  nur  ganz  wenige  c  i  r  c  u  1  ä  r  e  Fasern 
in  der  Wand  des  späteren  Uterus  sowohl  als  in  der  der  Seheide. 
Die  Muskulatur  der    benachbarten  Harnblase    ist    um    diese  Zeit 


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88  J.  Sobotta: 

unl    (las  Zehnfache    stärker    als    die    des   Mttller'schen  Ganges. 
Deutlicher  wird   die  Muskulatur   erst    in    den    späteren  Monaten. 

Im  siebenten  Monat  und  deutlicher  noch  im  achten  kann 
man  leicht  im  Corpus  uteri  eine  ausgeprägte  Ringmuskulatur  er- 
kennen, welche  lamellös  angeordnet  ist,  der  dünnen  Schleimhaut 
diclit  anliegt  und  sehr  an  die  Ringmuskulatur  der  AflFenuteri  er- 
innert. Nach  der  Serosa  zu  liegt  eine  bindegewebige  Schicht 
mit  den  grösseren  Gefössen.  Muskulatur  enthält  dieselbe 
nicht.  Der  Uterus  ist  nicht  selten  jetzt  noch  im  obersten  Ab- 
schnitt bicomis,  d.  h.  nicht  bei  der  äusserlichen  Betrachtung. 
Man  findet  zwei  Lumina  mit  zwei  sich  eng  berührenden  Ring- 
muskelschichten, die  sich  unmittelbar  in  die  Ringfaserschichten 
der  Tuben  fortsetzen.  Beide  Ringmuskelschichten  verschmelzen 
weiter  unten  und  bilden  die  gemeinsame  üterusmuskulatur  des 
Corpus  uteri.  Im  Collum  geht  auch  jetzt  schon,  ganz-  wie  wir 
es  bei  den  Affen  gesehen  hatten,  ein  nicht  unbeträchtlicher  Theil 
der  Ringmuskulatur  und  zwar  immer  die  nach  der  Peripherie  zu 
gelegenen  Schichten  in  die  Längsrichtung  über.  Ausserdem  liegen 
schon  unter  der  Schleimhaut  in  den  Längsfalten  der  bereits  wohl 
entwickelten  Plicae  palmatae  deutliche  longitudinale  Muskelbündel, 
die  erste  Anlage  des  Stratum  submucosum. 

Ein  solcher  Uterus  aus  der  Mitte  des  achten  Schwanger- 
schaftsmonats, wie  er  dieser  Betrachtung  zu  Grunde  liegt,  ist 
2,3  cm  lang,  9  mm  breit  und  7  mm  dick.  Das  Collum  ist  länger, 
dicker  und  muskulöser  als  das  Corpus,  welches  ungefähr  nur  ein 
Viertel  der  Länge  des  ganzen  Uterus  einnimmt.  Es  ist  stark 
abgeplattet  und  antevertirt.  Die  Tube  enthält  einige  wenige 
circuläre  glatte  Muskelfasern. 

Nicht  wesentlich  anders  verhält  sich  ein  foetaler  Uterus  aus 
dem  neunten  Schwangerschaftsmonat  von  2,7  cm  Länge.  An 
demselben  ist  die  Cervix  und  Portio  vaginalis  besonders  stark 
entwickelt,  das  Corpus  sehr  klein  und  abgeplattet.  Die  Musku- 
latur verhält  sich  in  Bezug  auf  ihre  Schichtung  und  Anordnung 
fast  genau  so  wie  im  achten  Monat.  Nur  der  Charakter  der 
Schichten  hat  sich  schon  etwas  geändert.  Die  Ringmuskulatur 
des  Corpus  hat  nicht  mehr  so  deutlich  circuläre  Richtung,  Ge- 
fasse  durchsetzen  sie  der  Quere  nach,  schiefe  und  schräge  Fasern 
mischen  sich  unter  die  circulären.  Kurz,  die  Muskulatur  erhält 
mehr    und    mehr    den  Charakter  der  Riugmuskulatur  des  Chim- 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  Uterusmuskulatur.  89 

panseu.  Am  Collum  dagegen  ist  die  circuläre  lamellöse  Anord- 
nung der  Muskulatur  noch  sehr  deutlich,  die  submucösen  sowohl 
wie  die  äusseren  Längsbündel  stärker  entwickelt.  Die  Tube  ent- 
hält eine  massig  starke  Ringfaserschicht.  Die  Muskulatur  ist 
in  ihrer  stärksten  Ausdehnung  schon  gegen  SVg  mm  dick.  Die 
Schleimhaut  ist  etwas  dicker  als  in  den  früheren  Monaten,  ge- 
fiissreich,  aber  ohne  Drüsen. 

Der  Uterus  des  neugeborenen  Kindes  ist  im  Durchschnitt 
3,5cm  lang.  Den  grössten  Theil,  mehr  als  zwei  Drittel,  macht 
die  Cervix  aus,  das  Corpus  kaum  ein  Drittel.  Der  bei  weitem 
stärkste  Theil  ist  die  Portio  vaginalis  selbst.  Sie  ist  im  Durchschnitt 
18  mm  breit  und  15  mm  dick.  Das  Corpus  ist  bloss  14  mm  breit 
und  7  mm  dick.  Dabei  kommen  sogar  gut  2  mm  auf  das  weite, 
mit  einem  Schleimpfropf  gefüllte  Lumen  des  Corpus,  während 
das  Lumen  der  Cervix  weit  enger,  das  der  Portio  vaginalis,  also 
der  eigentliche  äussere  Mutteraiund,  ganz  eng  ist. 

Die  Muskulatur  am  Uterus  des  Neugeborenen  ist  schon  stark 
entwickelt.  Am  Corpus  finden  wir  dieselbe  modificirtc  Ringmus- 
kulatur, wie  wir  sie  schon  kennen  gelernt  haben,  aber  immerhin 
mit  recht  deutlich  circulär^r  Hauptrichtung.  Eine  Zerlegung  in 
mehrere  Schichten  ist  unmöglich.  Submucöse  Längsbündel  sind 
noch  nicht  entwickelt.  Die  Gefässe  liegen  zum  grossen  Teil  an 
den  seitlichen  Abschnitten  des  Uterus,  zum  Theil  von  der  Ring- 
muskulatur  mit  umschlossen.  Einzelne  grössere  Gefässe  liegen  schon 
zwischen  den  Zügen  dieser  Schicht.  Die  Hauptmasse  der  Ge- 
iUsse  jedoch  liegt  in  einer  bindegewebigen  Schicht  unter  der 
Serosa.  Letztere  enthält  noch  keine  Muskulatur.  Auf  die  Ligg. 
rotanda  gehen  auch  jetzt  schon  Muskelfasern  vom  Uterus  über, 
auf  die  Ligg.  uterosacra  jedoch  so  gut  wie  gar  keine.  Die  Tuben 
enthalten  massig  entwickelte  circuläre  Fasern,  welche  continuir- 
lieh  in  die  grosse  Ringmuskelschicht  des  Uteruskörpers  über- 
gehen. 

Am  Collum  enthält  die  Schleimhaut  schon  drüsenartige  Ein- 
sttllpnngen.  Unter  ihr  liegt  die  dünne  submucöse  Längsfaser- 
schicht,  dann  folgt  eine  sehr  deutliche  und  sehr  starke  Ring- 
maskelschicht,  in  ihren  peripherischen  Abschnitten  von  Längs- 
bttndeln  durchsetzt.  Letztere  werden  nach  unten  zu  immer  stärker 
und  bilden  an  der  Portio  vaginalis  eine  continuirliche  starke 
äussere  Längsfaserschicht. 


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90  J.  Sobotta: 

Was  also  die  Uterusmnskulatur  des  Neugeborenen  von 
der  des  Erwachsenen  hauptsächlich  unterscheidet  und  was 
auch  allen  Voruntersuchem  aufgefallen  ist,  das  ist  der  vollstän- 
dige Mangel  der  für  den  ausgebildeten  Uterus  so  charakteristi- 
schen Gefösssehicht.  Die  Gefiisse  liegen  hier  zum  geringen  Theil 
innerhalb  der  Ringmuskulatur,  zum  grössten  Theil  ausserhalb 
derselben  im  subserösen  Bindegewebe.  Die  Verhältnisse  der  Cervix 
uteri  des  Neugeborenen  dagegen  sind  von  denen  der  ausgebil- 
deten nicht  wesentlich  verschieden. 

Der  Uterus  nimmt  bekanntlich  in  den  Lebensjahren  bis  zur 
Pubertät  nicht  an  Grösse  zu.  Man  findet  ihn  bei  2 — 1 1  jährigen 
Mädchen  sogar  regelmässig  etwas  kleiner  als  beim  Neugeborenen. 
Kurz  vor  der  Pubertät  beginnt  das  eigentliche  Wachsthum  des 
Uterus  zu  seiner  vollen  Ausbildung.  Ein  solcher  Uterus  zu  Beginn 
der  Pubertätszeit  stand  mir  leider,  nicht  zur  Verfügung,  da  Mäd- 
chen dieses  Alters  äusserst  selten  zur  Section  kommen.  Dagegen 
wurden  Uteri  von  2 — 10  jährigen  Mädchen  in  Bezug  auf  ihre 
Muskulatur  untersucht.  Dieselbe  war  an  denselben  fast  voll- 
ständig gleich  entwickelt  und  zeigte  nahezu  dieselben  Structur- 
verhältnisse. 

Ich  wähle  hier  zum  Ausgangspunkt  der  Betrachtung  den 
Uterus  eines  2V2Jährigen  Mädchens.  Derselbe  unterscheidet  sich 
von  dem  des  Neugeborenen  dadurch,  dass  das  Corpus  uteri  viel 
stärker  abgeplattet,  das  Lumen  viel  enger  ist.  Am  Corpus  ist 
die  submucöse  Längsmuskulatur  auch  jetzt  nur  angedeutet.  Die 
Ringmuskulatur  dagegen  hat  ihr  Verhalten  nicht  unwesentlich 
verändert.  Sie  ist  vielfach  von  grossen  Geßlssen  durchsetzt  und 
umgiebt  auch  die  Hauptgefässbündel  an  beiden  Seiten  des  Uterus. 
Diese  Geftlsse  haben  einen  ziemlich  erheblich  störenden  Einfluss 
auf  die  Anordnung  der  Muskulatur.  Sie  bilden  näher  der  Peri- 
pherie als  dem  Lumen  einen  nicht  ganz  continuirlichen  Ring  um 
den  Uterus  inmitten  der  Muskulatur  selbst.  Es  ist  das  die  Anlage 
des  Stratum  vasculosum.  Die  Gefiisse  dieser  Schicht  beeinflussen 
die  Richtung  der  umgebenden  Muskelztige.  Sie  laufen  quer  "und 
schräg  mit  denselben  durch  die  Uterussubstanz.  Die  innersten  Schich- 
ten der  Muskulatur  dagegen  und  zum  Theil  auch  die  äusseren 
behalten  ziemlich  genau  ihre  circuläre  Richtung.  Dadurch  ent- 
steht der  Anblick  einer  ganz  unentwirrbaren  regellosen  Muskel- 
massc,  wie  man  sie  ailch  vom  Uterus  der  Erwachsenen  gewohnt 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickeluiigsgeseh.  d.  üterusmtiskulatur.    91 

ist.  Eigenthtimlich  ist  nur  die  Anordnung  der  grossen  Gefilsse, 
insbesondere  der  grossen  Venen  zu  einer  fortlaufenden  zusammen- 
hängenden Schicht  inmitten  der  Muskulatur.  Vielleich  soll  durch 
diese  Lage  besonders  der  grossen  Venenstämme  die  Möglichkeit 
ihrer  Compression  bei  der  Geburt  erleichtert  werden. 

Der  Uterus  der  Erwachsenen  und  zwar  der  nullipare,  auf 
den  sich  meine  Untersuchungen  beschränken,  zeigt  eigentlich  die- 
selben Verhältnisse  wie  der  eben  besprochene  Uterus,  nur  in  aus- 
gebildeterem Maasse.  Vor  allem  ist  die  submucöse  Muskulatur 
auch  im  Corpus  uteri  und  im  Anfangstheil  der  Tube  entwickelt, 
die  Gefösse  sind  grösser  und  stärker  geworden  und  damit  auch 
die  Gefössschicht.  Unter  der  Serosa  sind  als  Reste  der  subserösen 
Longitudinalschicht  der  Thiere  einzelne  longitudinale  Fasern  zu 
erkennen,  die  am  virginalen  Uteinis  aber  nicht  einmal  eine  con- 
tinuirliche  Muskellage  bilden.  Dieselben  scheinen  während  der 
Schwangerechaft  zu  hypertrophiren  und  auch  nach  der  Gravidität 
noch  am  multiparen  Uterus  eine  deutlichere  Schicht  auszumachen. 
Die  Cervix  zeigt  eigentlich  dieselben  Verhältnisse  wie  die  des 
vorher  untersuchten  kindlichen  Uterus.  Wie  sich  also  auch  schon 
äusserlich  in  Bezug  auf  die  Grösse  die  Hauptentwicklung  dcf; 
Uterus  in  der  Pubertät  am  Corpus  abspielt,  so  auch  in  Bezug 
auf  die  feineren  Structurverhältnisse  der  Muskulatur. 

Die  Tube  der  Erwachsenen  enthält  in  der  Nähe  des  Uterus 
noch  longitudinale  Fasern  der  submucösen  Schicht.  Die  Haupt- 
masse ihrer  Muskulatur  macht  die  schon  im  embryonalen  Leben 
angelegte  Ringfasei-schicht  aus.  Ausserdem  liegen  einige  longi- 
tudinale Bündel  unter  der  Serosa. 

Werfen  wir  nun,  bevor  wir  mit  dem  menschlichen  Uterus  ab- 
schliessen,  einen  Rückblick  auf  die  Uteri,  welche  wir  im  Laufe 
dieser  Untersuchungen  kennen  gelernt  haben,  so  finden  wir,  dass 
alle  Formen  eine  Muskelschicht  gemeinsam  haben,  die  in  allen 
ihren  Beziehungen  nicht  allein  an  den  Uterus,  sondern  an  den 
ganzen  Genitaltractus,  überhaupt  an  den  ursprünglichen  MttUer- 
scben  Gang  geknüpft  ist,  die  innere  Ringmuskulatur  der 
Uteri  bicornes  und  bipartiti,  die  Hauptmuskelschicht 
des  Affenuterus,  die  eigentlicheUterusmuskulatur  des 
Chimpansen  und  Menschen. 

Zu  dieser  Muskulatur  gesellen  sich  longitudinale  Faserzüge 
der  Serosa,  welche,  rein  morphologisch  betrachtet,  mit  dem  Uterus 


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92  J.  S  0  b  o  1 1  a : 

nichts  weiter  gemeinsam  haben,  als  dass  sie  da,  wo  ihn  die  Se- 
rosa mit  ihrer  Muskulatur  tiberzieht,  am  stärksten  sind,  sonst 
aber  in  ihrem  Verlauf  und  ganzen  Verhalten  unmittelbar  an  die 
Serosa  geknüpft  sind.  Als  eine  besondere  unbedeutende  Schicht 
gesellt  sich  dazu  das  Stratum  submucosum  beim  Chimpansen  und 
Menschen.  Woher  dasselbe  abzuleiten  ist,  lässt  sich  nicht  er- 
kennen. Es  scheint  dem  Uterus  selbst  eigen  zu  sein  ohne  Bezug 
auf  seine  Adnexa. 

Die  Entwickelung  der  beiden  Hauptmuskelschichten  der 
Uterusmuskulatur  wechselt  ungeheuer  in  der  Reihe  der  hier  unter- 
suchten Thiere.  Bei  den  Nagern  mit  langen  Uterushörnern  ist 
die  longitudinale  subseröse  Schicht  oft  stärker  als  die  eigentliche 
circuläre  Uterusmuskulatur;  fast  ebenso  stark  ist  sie  bei  den 
Raubthieren  und  Schweinen,  deren  Uterushörner  gleichfalls  lang 
sind  und  meist  eine  grosse  Anzahl  von  Früchten  beherbergen. 
Beim  Schaf  und  Kalb  wird  diese  Muskulatur  schon  zu  Gunsten 
der  inneren  Schicht  erheblich  schwächer  und  bildet  aber  auch 
hier  noch  eine  vollkommen  selbständige  Schicht.  Beim  AflFen 
verliert  sie  diese  Selbständigkeit,  verwächst  mit  der  inneren 
l^chicht  und  tritt  gegen  diese  schon  erheblich  in  den  Hinter- 
grund. Beim  Menschen  schliesslich  findet  man  nur  noch  spär- 
liche Reste. 

Die  Thiere  mit  langen  Uterushömern ,  die  viele  Junge 
werfen,  befördern  die  letzteren  durch  eine  einfache  Peristaltik 
aus  dem  Uterus  und  das  ermöglicht  wesentlich  die  starke  Ent- 
wickelung der  Längsmuskulatur.  Diese  Thiere  haben  dann  auch 
eine  dem  Darm  in  ihrer  Schichtung  analoge  Uterusmuskulatur, 
die  sich  aber,  wie  wir  gesehen  hatten,  genetisch  wie  rein  mor- 
phologisch anders  verhält  als  die  des  Darms.  Beim  Schaf  und 
Rind  ist  für  die  Geburt  der  meist  einfachen  Frucht  eine  reine 
Peristaltik  nicht  so  sehr  erforderlich  wie  ein  mehr  gleichmässiger 
continuirlicher  Druck.  Hier  tritt  denn  auch  die  Längsmuskulatur 
in  den  Hintergrund  und  ausser  der  Muskulatur  der  Zwischen- 
schicht entwickelt  sich  besonders  die  Ringmuskulatur  stärker. 
Noch  viel  mehr  ist  das  letztere  bei  den  Affen  der  Fall.  Bei 
diesen  aber  tritt  zugleich  mit  der  Abgrenzung  des  Uterus  in 
Corpus  und  Collum  die  Längsmuskulatur  an  letzterem  auf,  welcher 
die  Erweiterung  und  Verkürzung  des  unteren  Uterinsegments 
zufällt. 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  Uterusmuskulatur.   93 

Der  Chimpansenuterus  schliesslich  nähert  sich  sehr  dem 
menschlichen.  Das  liegt  wohl  auch  in  den  physiologischen  Ver- 
bältnissen des  Geburtsacts  begründet.  Der  Schädel  der  anthro- 
poiden Affen  ist  gegenüber  dem  der  übrigen  Säugethiere  ein  weit 
schwieriger  zu  überwindendes  Geburtshinderuiss.  und  wenn  auch, 
wie  V.  Hoffmann  (35)  nachgewiesen  hat,  das  Verhältniss  zwi- 
schen Schädel  und  Becken  des  Chimpansen  erheblich  günstiger 
ist  als  beim  Menschen,  so  ist  doch  der  Unterschied  gegenüber 
den  übrigen  Säugethieren  ein  noch  erheblich  viel  ungünstigerer 
für  die  anthropoiden  Affen.  Bei  fast  allen  anderen  Thieren 
macht  der  Kopf,  wenn  auch  nicht  immer  den  kleinsten,  so  doch 
einen  ebenso  unbedeutenden  Theil  aus  wie  jeder  andere  Abschnitt 
des  Körpers.  Die  Früchte  fallen  hier  einfach  durch  das  Becken 
hindurch.  Beim  Chimpansen  aber  und  noch  mehr  beim  Men- 
schen muss  der  Schädel  in  bestimmter  Richtung  das  Becken 
passiren,  um  überhaupt  hindurchgebracht  zu  werden.  Und  ge- 
rade bei  beiden  finden  wir  die  ähnliche  complicirte,  von  allen 
anderen  Formen  abweichende  Anordnung  der  Muskulatur.  Man 
ist  nun  zwar  noch  weit  davon  entfernt,  aus  der  Anordnung  der 
menschlichen  Uterusmuskulatur  sich  einigeimaassen  genau  ihre 
Wirkung  construiren  zu  können,  indess  scheint  die  Anordnung 
doch  keine  so  ganz  willkürliche  zu  sein,  wie  das  auf  den  ersten 
Anblick  aussieht.  Gerade  diese  complicirte  Anordnung  wird  wohl 
gerade  die  verschiedensten  Contractionen  eimöglichen,  deren  der 
menschliche  Uterus  eben  bedarf,  um  den  grossen  Schädel  in  den 
verschiedenen  Stellungen  durch  das  Beken  zu  pressen. 

Zusammenfassung. 

1.  Die  eigentliche  fundamentale  Uterusmuskulatur  ist  eine 
continuirlich  von  den  Tuben  auf  den  Uterus  und  auf  die  Scheide 
sich  fortsetzende  Ringmuskulatur.  Sie  ist  die  primitive  Musku- 
latur der  Müller 'sehen  Gänge. 

2.  Zu  dieser  gesellt  sich  eine  dem  Ligamentum  latum  an- 
gehörige  Längsmusknlatur,  welche  in  ihrem  ganzen  Verlauf  stets 
der  Serosa  folgt.  Dieselbe  ist  bei  niederen  Uterusformen  mit 
langen  Hörnern  sehr  stark  entwickelt,  beim  Affenuterus  erheblich 
schwächer,  beim  menschlichen  Organ  nur  noch  rudimentär.  Auf 
die  Tuben    setzt   sich    diese    Muskelschicht    entweder   gar  nicht 


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oder  nur  eine  Strecke  weit  fort.     Auf  die  Scheide    geht  sie  für 
gewöhnlich  ebensowenig  wie  das  Peritoneum  über. 

3.  Zwischen  beiden  Muskelsehichten,  in  der  eigentlichen 
Subserosa  des  Uterus  liegen  die  grossen  Gefössstämme,  welche 
meist  von  mehr  oder  weniger  starken  Zügen  glatter  Muskelfasern 
umgeben  und  eingeschlossen  werden.  Ihre  höchste  Macht  erreicht 
diese  Muskulatur  bei  den  Raubthieren  und  Zweihufern;  bei  Fle- 
dermäusen und  Aflfen  wird  sie  rudimentär,  beim  Menschen  fehlt 
sie  ganz. 

4.  Die  menschliche  üterusrauskulatur  ist  ganz  wesentlich 
ans  der  modificirten  Ringmuskulatur  hervorgegangen,  deren  Rich- 
tung vielfach  durch  die  in  ihr  gelegenen  grossen  Gefösse  be- 
stimmt wird.  Letztere  werden  allmählich  in  den  Bereich  dieser 
Muskulatur  hineingezogen. 

5.  Dem  Menschen-  und  Chimpansenuterus  eigen  ist  eine 
submucöse  Längsmuskulatur,  welche  den  Falten  der  Schleimhaut 
folgt  und  dieselben  bilden  hilft. 

6.  Eine  Submucosa  und  eine  Muscularis  mucosae  existirt 
im  thierischen  Uterus  ebensowenig  wie  im  menschlichen. 

7.  Die  Schichtung  der  menschlichen  Uterusmuskulatur, 
wie  sie  bisher  angenommen  wurde,  ist  eine  willkürlich  construirte 
und  nur  durch  die  starke  Entwickelung  der  Gefässe  bedingte. 
Deswegen  lassen  sich  auch  diese  künstlich  gemachten  Schichten 
nicht  als  Ausgangspunkt  einer  genetischen  Erklärung  der  Uterus- 
muskulatur wählen. 


Am  Schlüsse  dieser  Arbeit  erfülle  ich  die  angenehme  Pflicht, 
meinem  hochverehrten  Lehrer,  Herrn  Geh.  Medicinal-Rath  Prof. 
Dr.  Waldeyer,  sowohl  für  die  Anregung  zu  dieser  Arbeit  als 
auch  für  gütigste  Unterstützung  bei  Anfertigung  derselben  meinen 
innigsten  Dank  auszusprechen. 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwickelungsgesch.  d.  Uterusmuskulatur.  95 
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40.  Kasper,  Dissertatio  des  structura  fibrosa  uteri  non  gravidi.  Vra- 
tislaviae   1840. 

41.  Keuller,  lieber  das  Verhalten  der  Utorusmuskulatur  gegen  Ende 
der  Schwangerschaft.    Dissert.    Berlin  1880. 

42.  Kilian,  Die  Struktur  des  Uterus  bei  Thieren.  Zeitschrift  für 
rationelle  Medicin  von  Henle  u.  Pfeufer  Bd.  8  u.  9,  1849  u.  1850. 

43.  V.  Kölliker,  Entwickelungsgeschichte  des  Menschen  und  der 
höheren  Thiere.    3.  Auflage.    1884. 

44.  —   Gewebelehre.    5.  Aufl. 

45.  Körner,  Anatomische  und  physiologische  Untersuchungen  über 
die  Bewegungen  der  Gebärmutter.  Studien  des  physiol.  Instit.  d. 
Universität  Breslau  von  Heidenhain,  1855,  S.Heft. 

46.  Kocks,  Ueber  die  Gärtner 'sehen  Kanäle  beim  Weibe.  Archiv 
für  Gynäkologie  Bd.  XX,  1882. 

47.  Krause,  W.,  Allgemeine  und  mikroskopische  Anatomie.  Han- 
nover 1876. 

48.  Kreitzer,  Dr.  R.,  Anatomische  Untersuchungen  über  den  Bau 
der  nichtschwangem  Gebärmutter.  Petersburger  med.  Zeitschrift, 
Neue  Folge,  11.  Bd.,  1871. 

49.  Kubassow,  Dr.  P.,  Beitrag  zur  Lehre-  von  der  doppelten  Gebär- 
mutter (Uterus  didelphys)  nebst  besonderer  Würdigung  der  Aetio- 
logie  dieser  Difformität.    Virchow's  Archiv  Bd.  92,  1883. 

50.  Kussmaul,  Von  dem  Mangel,  der  Verkümmerung  und  Verdoppe- 
lung der  Gebärmutter.    Würzburg  1859. 

51.  Lahs,  Das  untere  Uterinsegment  in  anatomischer  und  physiolo- 
gischer Beziehung.    Archiv  für  Gynäkologie  1886—87. 

52.  Lange  nbacher,  L.,  Beitrag  zur  Kenntniss  der  Müll  er 'sehen 
und  Wo  1  ff 'sehen  Gänge  bei  Säugern.  Archiv  für  mikroskop. 
Anatomie  Bd.  XX. 

53.  Landau,  Dr.  Th.  und  Abel,  Dr.  K.,  Beiträge  zur  normalen  und 
pathologischen  Anatomie  des  Gebärniutterhalsea.  Archiv  für  Gy- 
näkologie Bd.  XXXVIII,  Heft  2. 

54.  Leydig,  Handbuch  der  vergleichenden  Anatomie. 

55.  Lercboullet,  Recherches  sur  l'anatomie  des  organs  g^nitaux  des 
animaux  vertebr^s.  Nova  acta  acad.  caesar.  Leop.  Carol.  etc. 
Bd.  XXIH,  Theü  I. 

56.  Lilicnfeld,  Beiträge  zur  Morphologie  und  Entwickelungsge- 
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57.  Luschka,  Anatomie,  2.  Bd.,  2.  Abth. 

58.  Meckel,  H.,  Zur  Morphologie  der  Geschlechtsorgane  der  Wirbel- 
thiere.    Halle  1848. 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat    Bd.  38  7 


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98  J.  S  o  b  0 1 1  a : 

59.  Meckel,  J.  F.,  Handb.  der  monschlichen  Anatomie,   41. Bd.,  1820. 

60.  Meyerstein,  lieber  die  Eileiter  einiger  Säuo^ethiere.  Henle's 
und  Pfeufer's  Zeitschrift  für  ration.  Medicin  Bd.  XXUI. 

Gl.  V.  Mihalkovics,  Untersuchungen  über  die  Entwickelung  der 
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schrift für  Anat.  und  Histologie  Bd.  II,  1885. 

62.  Milne -Edward 8,  Le^ons  sur  la  Physiologie  et  T Anatomie  com- 
paree  de  Thomme  et  des  animaux.    IX,  1870. 

63.  Müller,  J.,   Bildungsgeschichte  der  Genitalien.    Düsseldorf   1830. 

64.  Nagel,  W.,  lieber  die  Entwickelung  des  Urogenitalsystems  des 
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66.  Obernier,  Experimentelle  Untersuchungen  über  die  Nerven  des 
Uterus.    Bonn  1865. 

66.  Oser  und  Schlesinger,  Experimentelle  Untersuchungen  über  die 
Uterusbewegungen.     Medicin.  Jahrbücher  von  Stricker,  1872. 

67.  Pappenheim,  S.,  Vorläufige  Mittheilung  über  den  Verlauf  der 
Muskelfasern  in  der  schwangern  menschlichen  Gebärmutter.  Roser 
und  Wunderliches  Archiv  für  physiologische  Heilkunde,  3.  Jahrg., 
1844. 

68.  Pilliet,  A.,  Texture  musculaire  de  l'uti^rus  des  mammif^re^.  Bul- 
letin de  la  societi^  zoologique  de  France.    Paris  1886. 

69.  Pouch  et,  Sur  le  d^veloppement  des  organs  g^nito-urinaire^. 
Annales  de  gyn^.cologie.     1876. 

70.  V.  Rapp,  W.,  Untersuchungen  über  die  Edentaten.    Tübingen  1852. 

71.  Rathke,  H.,  Beobachtungen  und  Betrachtungen  über  die  Ent- 
wickelung der  Geschlechtswerkzeuge  bei  den  Wirbelthieren.  Neue 
Schriften  der  naturforschenden  Gesellschaft  zuDanzig,  Bd.  I,   1825. 

72.  —  Entwickelungsgeschichte  des  Menschen  u.  der  Thiere.  Leipzig 
1861. 

73.  —  Ueber  die  Bildung  der  Samenleiter,  der  Fallopi'schen  Trom- 
peten und  der  Gartner'schen  Kanäle  der  Gebärmutter  und  Scheide 
der  Wiederkäuer.    Meckel's  Archiv  1832. 

74.  Remak,  Untersuchungen  über  die  Entwickelung  der  Wirbelthiere. 
Berlin  1855. 

75.  Robin,  Organisation  des  chiropt^.res.  Annales  der  sciences  na- 
turelles.  Six.  S6rie.    Paris  1881. 

76.  Ro  od  er  er,  Icones  uteri  humani.    1759. 

77.  Rouget,  Recherches  sur  les  organs  ^rectiles  de  la  femme  et  sur 
Tappareil  musculaire  tubo-ovarien  dans  leurs  rapports  avec  Toru- 
lation  et  la  menstruation.  Journal  de  la  physiol.  de  Brown-S6- 
quard.    I,  1858. 

78.  Rüge,  C,  Ueber  das  untere  Üterinsegment.  52.  Versammlung 
deutscher  Naturforscher  und  Aerzte  in  Baden-Baden.  Archiv  für 
Gynäkologie  XV,  1880. 

79.  —  Ueber  die  Contractionen  des  Uterus  in  anatomischer  und  klini- 
scher Beziehung.  Zeitschrift  für  Geburtshülfe  und  Gynäkologie 
V,  1880. 


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Beitr.  zur  vergl.  Anat.  u.  Entwick  elungsgesch.  d.  Utemsmuskulatur.    99 

80.  Rnnge,  M.,  Die  Wirkung  hoher  und  niederer  Temperaturen  auf 
den  Uterus  des  Kaninchens  und  Meerschweinchens.  Archiv  für 
Gynäkologie  Bd.  XIII,  1878. 

81.  Sappey,  Traite  d'anatomie  descriptive. 

82.  Schenk,  Lehrbuch  der  vergleichenden  Embryologie  der  Wirbel- 
thiere.    Wien  1874. 

83.  Schröder,  Lehrbuch  der  Geburtshülfe.  10.  Aufl.  von  Olshau- 
sen  u.  Veit.    Bonn  1888. 

84.  Schwartz,  Gh.,  Uterus;  Anatomie.  Dictionnaire  de  m6dicine  et 
de  Chirurgie  pratiques.    XXXVII,  1885. 

85.  Sernoff,  Zur  Frage  über  die  Entwickelung  der  Samenröhrchen, 
des  Hodens  und  des  MüUcr'schen  Ganges.  Centralblatt  für  die 
med.  Wissensch.  1874. 

86.  Siebold  und  Stannius,  Lehrbuch  der  vergleichenden  Anatomie. 

87.  Snow  Beck,  The  structure  of  the  Uterus.  Obstetrical  transact. 
Vol.  XIII. 

88.  Spiegelberg,  Experimentelle  Untersuchungen  über  die  Nerven- 
centra  und  die  Bewegung  des  Uterus.  Zeitschrift  für  rationelle 
Medicin  1858. 

89.  Tourneux  et  Legay,  Memoire  sur  le  d^.veloppement  de  l'uterus 
et  du  vagin.    Journal  de  l'anatomie  et  de  la  physiologie.    1884. 

90.  Tourneux  und  Hermann,  Art.  Ut^nis;  Anatomie  et  Develop- 
pement.    Dictionnaire  encyclop^dique  des  sciences  m<'*dicales.  188G. 

91-  Valentin,  G.,  Handbuch  der  Entwickelungsgeschichte  des  Men- 
schen etc.    Berlin  1835. 

92.  Veit,  J.,  Zur  normalen  Anatomie  der  Portio  vaginalis  uteri.  Zeit- 
schrift für  Geburtshülfe  und  Gynäkologie  Bd.  V. 

93.  —  Uterusmuskulatur  in  Müller's  Handbuch  der  Geburtshülfe  Bd.  T. 
Stuttgart  1888. 

94.  Waldeyer,  W.,  Eierstock  und  Ei.  Ein  Beitrag  zur  Anatomie  und 
Entwickelungsgeschichte  der  Sexualorgane.    Leipzig  1870. 

95.  v.  Wiedersheim,  Lehrbuch  der  vergleichenden  Anatomie. 

96.  Williams,  The  mucous  membrane  of  the  body  of  the  uterus. 
The  obstetrical  Journal  of  Great  Britain  and  Ireland  III,  1875/76. 


Erklärung  der  Abbildungen  auf  Tafel  IV. 


Fig.  1.  Querschnitt  durch  das  Uterushorn  der  Maus.  ^j\,  a  Schleim- 
haut, b  Ringmusculatur,  c  Längsmuskulatur,  d  Serosa,  e  Lig. 
latum,  g  Gefässe  mit  Blut. 

Fig.  2.  Querschnitt  durch  das  ITterushorn  der  Katze.  7i-  ^  Schleim- 
haut, b  Ringmuskulatur,  c  LUngsmuskulatur,  d  Serosa,  e  Lig. 
latum,  g  GefHsse  der  subserösen  Zwischenschicht. 

Fig.  3.  Querschnitt  durch  die  äusserlich  vereinigten  Hörner  desselben 
Uterus.    ^Ii,    a   die    beiden  Schleimhäute,   b  die  Ringmuskel- 


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lÖO      J.  Sobotta:  Beiträge  zur  vergleichenden  Anatomie  etc. 

schichten,  c  die  gemeinschaftliche  Längsmuskulatnr,  d  Serosa, 
e  Lig.  latum,  g  Gefässe  der  Subserosa. 

Fig.  4.  Querschnitt  durch  den  einfachen  Theil  desselben  Uterus,  ^/i- 
Bezeichnungen  wie  oben. 

Fig.  5.  Längsschnitt  durch  die  Uterushorn-Tubengrenze  des  Schäfers. 
Vi-  L  Lumen  des  Uterushorns,  1  Lumen  der  Tube,  A  Schleim- 
haut des  Uterus,  a  der  Tube,  B  Ringmuskulatur  des  Uterus, 
b  der  Tube,  cc  gemeinsame  Längsmuskulatur,  d  Serosa, 
g  Gefässe. 

Fig.  6.  Querschnitt  durch  das  Corpus  uteri  des  Macacus.  */i-  *  Schleim- 
haut, b  Ringmuskulatur,  c  Längsmuskulatur,  d  Serosa,  e  Lig. 
latum,  f  Wo Iff 'scher  Gang,  g  Gefässe. 

Fig.  7.  Querschnitt  durch  das  Collum  desselben  Uterus.  Vi*  Bezeich- 
nungen wie  6. 

Fig.  8*).  Querschnitt  durch  das  Corpus  uteri  des  Neugeborenen.  Vi- 
a  Schleimhaut,  b  modificirte  Ringmuskelschicht,  d  Serosa, 
e  Lig.  latum,  f  Wölfischer  Gang,  g  Gefässe. 

Fig.  9.  Querschnitt  durch  das  Corpus  uteri  eines  2V2Jährigen  Mäd- 
chens. Vi-  ^  Schleimhaut,  b  modificirte  Ringmuskulatur  mit 
Anlage  der  Gefässschicht,  d  Serosa,   e  Lig.  latum,  g  Gefässe. 


(Aus  dem  zoologischen  Institute  zu  München.) 

Untersuchungen  über  das   centrale  Nerven- 
system der  Oladoceren. 

Von 
Dr.  phil.  et  med.  Paul  H^amassa. 


Hierzu  Tafel  V,  VI,  VII. 


Nachdem  von  den  Forschern,  die  bisher  das  Nervensystem 
der  Cladocercn  untersucht  hatten,  einige  Punkte  nicht  ganz  auf- 
geklärt worden  waren  und  auch  die  Schwierigkeit  der  Unter- 
suchung mit  den  von  ihnen  angewendeten  Methoden  hervorge- 
hoben wurde,  so  schien  es  mir  einiges  Interesse  äu  bieten,  dieses 


1)  Die  Muskulatur  ist  bei  stärkerer  Vergrössening  eingezeichnet. 


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Paul  Samassa:  Unters,  über  das  centrale  Nervensystem  etc.     101 

Object  mit  den  Mitteln  unserer  modernen  Technik  einer  erneuten 
Untersuchung  zu  unterziehen.  Versuche,  die  ich  mit  Methylen- 
blau unternahm,  fiihrten  zu  keinem  Resultat.  Ich  wendete  mich 
daher  hauptsächlich  dem  Studium  von  Schnittserien  zu,  obwohl 
auch  diese  Methode  mich  bezüglich  des  Ursprungs  einiger  Gehim- 
nerven,  die  entweder  sehr  fein  sind  oder  einen  complicirten  Ver- 
lauf haben,  im  Stiche  Hess.  Als  ich  mii*  dieses  Mangels  bewusst 
wurde,  stand  mir  jedoch  lebendes  Material  nicht  mehr  zur  Ver- 
fögung;  andererseits  konnte  ich  auch  nicht  hoffen,  hier  weiter 
zu  kommen  wie  meine  Vorgänger,  die  ja  diesen  Punkt  bereits 
auf  das  Eingehendste  untersucht  hatten.  Als  Conservirungsmittel 
leistete  mir  Osmiumessigsäure  sehr  gute  Dienste;  man  erzielt  da- 
mit eine  sehr  distinkte  Graufilrbung  der  Nervensubstanz,  ohne 
die  TinctionsfUhigkeit  der  Ganglienzellen  zu  beeinträchtigen. 

Was  die  Dauer  und  Stärke  der  Einwirkung  betrifft,  so  ist 
die  individuelle  Verschiedenheit  ausserordentlich  gross;  ja,  es  sind 
sogar  am  selben  Thiere  gewöhnlich  Bauchmark  und  Gehirn  in 
ihrem  Verhalten  verschieden,  so  dass  bald  das  eine,  bald  das 
andere  besser  conservirt  erscheint.  Eine  systematische  Durch- 
arbeitung der  Cladoceren  in  Bezug  auf  das  Nervensystem  lag 
nicht  in  meiner  Absicht;  ich  zweifle  nicht,  dass  eine  solche,  ins- 
besondere eine  Untersuchung  der  Lynceiden,  noch  manche  inter- 
essante Thatsache  zu  Tage  fördern  würde. 

Es  ist  mir  eine  angenehme  Pflicht  meinem  verehrten  Lehrer, 
Herrn  Professor  Hertwig,  für  die  vielfache  Anregung  und  für 
den  lebhaften  Antheil,  mit  dem  er  diese  Arbeit  verfolgte,  auch 
an  dieser  Stelle  meinen  tiefgefühltesten  Dank  auszusprechen. 

Herrn  Privatdocenten  Dr.  Hof  er  bin  ich  für  das  liebens- 
würdige Entgegenkommen,  durch  das  er  mir  das  Arbeiten  in 
jeder  Weise  erleichterte,  gleichfalls  zu  Dank  verpflichtet. 

Sida  crystaHina^  Strans. 

Ich  stelle  die  Beschreibung  dieser  Art  voran,  da  dieselbe 
den  phylogenetisch  nächstverwandten  Phyllopoden,  wie  mir  scheint, 
am  nächsten  steht;  die  Betrachtung  des  Nervensystems  dieser 
Form  wird  uns  dann  das  Verständniss  so  aberranter  Formen,  wie 
Leptodora,  erleichtem. 


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102  Paul  Samassa: 

Das  centrale  Nervensystem  aller  Cladoceren  lässt  sich 
passend  in  folgende  vier  Theile  eintheilen:  Das  Gangl.  opticum, 
das  Gehirn,  die  Schlundcommissuren  und  das  Bauchmark.  Die 
topographischen  Beziehungen  des  Kopfnervensystems  zum  Bauch- 
mark sind  bei  Sida  wesentlich  beeinflusst  durch  die  steile  Lage 
des  Oesophagus.  Die  Verhältnisse  sind  nach  in  toto-Präparaten 
von  Leydig  bereits  vortrefflich  abgebildet,  zur  Orientirung  kann 
jedoch  auch  Fig.  8  dienen,  welche  einen  Sagittalschnitt,  der  ge- 
rade durch  die  Mitte  des  Thieres  geht,  wiedergiebt.  —  Wir 
sehen  hier  den  Darm,  der  mit  seiner  dorsalen  Wand  die  Decke 
des  Kopfes  erreicht-,  aus  seiner  ventralen  Wandung  entspringt 
der  Oesophagus,  der  fast  senkrecht  zur  Mundöffnung  herabsteigt, 
welche  von  der  mächtig  entwickelten  Oberlippe  nach  vorne  hin 
abgegrenzt  ist.  Das  Gehirn,  das  Sehganglion  und  das  Auge 
sind  auf  den  Raum  vor  dem  Darm  und  Oesophagus  angewiesen, 
und  es  ergiebt  sich  daraus  die  aus  Fig.  8  leicht  ersichtliche 
Thatsache,  dass  das  Gehirn  direkt  unter,  sogar  etwas  vor  dem 
Sehganglion  liegt,  ein  Verhältniss,  das  sich  z.  B.  bei  Daphnia 
umkehrt.  —  Infolge  dessen  haben  auch  die  beiden  Schlundcom- 
missuren, welche  aus  dem  unteren  Theile  des  Gehirns  entspringen 
und  der  ventralen  Darmwand  zustreben,  eine  stark  schiefe  Rich- 
tung, die  übrigens  nicht  constant  bleibt,  sondern  mehrere  Bie- 
gungen besitzt.  Das  Bauchmark  besteht  aus  zwei  Längssträngen, 
die  durch  neun  Quercommissuren  verbunden  sind.  Erstere  sind 
mit  Ganglienzellen  belebt,  verlieren  jedoch  diesen  Belag  in  der 
Gegend  der  letzten  Fusspaare,  verlaufen  dann  als  einfache  Nerven- 
stränge zu  beiden  Seiten  des  Darmes,  treten  schliesslich  auf  die 
dorsale  Seite  und  in  zwei  ansehnliche  Ganglien,  welche  am 
Grunde  der  beiden  Steuerborsten  am  Postabdomen  liegen  und 
eine  Commissur  besitzen.  Die  Form  des  Bauchmarks  ist  haupt- 
sächlich beeinflusst  durch  die  Bauchrinne,  die  offenbar  für  die 
Nahrungszufuhr  ehie  grosse  physiologische  Bedeutung  hat.  Da 
die  Bauchstränge  zu  beiden  Seiten  der  Bauchrinne  liegen  und 
die  Commissuren  sie  bogenförmig  verbinden,  so  ist  das  Studium 
des  Bauchmarkes  einigermaassen  erschwert,  eine  sichere  Präpa- 
ration ist  wegen  der  Kleiaheit  des  Objectes  unmöglich,  anderer- 
seits ist  es  wegen  der  starken  Krümmung  der  Commissuren  nicht 
möglich,  die  Bauchstränge  mit  den  Commissuren  auf  einem  Fron- 
talschnitt zu  erhalten;  man  ist  hier  daher  auf  die  Reconstruction 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.   103 

von  Quei-8chnitten  angewiesen.  Da  sich  auch  zur  Schilderung 
der  übrigen  Verhältnisse  Querschnitte  als  am  brauchbarsten  er- 
weisen, so  will  ich  zu  der  eingehenderen  Beschreibung  einer 
Querschnittserie  übergehen,  wobei  ich  mich  jederzeit  auch  auf 
Sagittal-  und  Frontalschnitte  beziehen  werde. 

Im  ersten  Schnitte,  in  dem  wir  den  Opticus  sehen,  sind  die 
Einzelaugen  bogenförmig  um  denselben  gestellt.  Derselbe  tritt 
von  hinten  in  das  Auge  ein  und  ergiebt  daher  auf  dem  Quer- 
schnitte das  Bild  eines  Spitzbogens,  dessen  Spitze  nach  vorne 
sieht  und  dessen  Oeffnung  dem  Oesophagus  zugewendet  ist.  Da 
es  mehrerer  Abbildungen  von  Quei-schnitten  bedürfen  würde,  um 
dieses  Verhältniss  klarzulegen,  so  ziehe  ich  es  vor,  auf  den 
Sagittalschnitt  Fig.  8  zu  verweisen.  Wir  sehen  hier  das  Seh- 
ganglion (S.  G.),  aus  dessen  hinterer  Hälfte  der  Opticus  breit 
entspringt,  um  dann,  etwas  schmäler  werdend,  an  den  Retinulae 
zu  enden.  Zwischen  den  einzelnen  Nervonfascrn  tritt  hierbei  allmäh- 
lich immer  dichter  werdend  Pigment  auf.  Fig.  1  zeigt  einen  Fron- 
talschnitt aus  dem  dorsalen  Theile,  aus  dem  ersichtlich  ist,  dass 
der  Opticus  aus  der  ganzen  Breite  des  Ganglions  entspringt, 
üeber  das  Sehganglion  selbst  geben  Querschnitte  wenig  Aufschluss. 
Der  erste  Schnitt  geht  durch  die  obere  Ganglienzellenschicht, 
der  zweite  und  dritte  durch  die  Punktsubstanz  und  die  sie  um- 
gebenden Ganglienzellen  des  Randes,  der  vierte  durch  die  untere 
Ganglienzellenschicht,  woraus  bei  einer  Schnittdicke  von  10  )la  die 
Höhe  des  Sehganglions  mit  40  }i  hervorgeht.  Der  Querschnitt 
hat  ovale  Gestalt  mit  einer  leichten  Einbuchtung  an  der  Stelle, 
wo  der  Oesophagus  daran  stösst.  Reconstruirt  hat  das  Ganglion 
die  Form  einer  platten  Bohne.  Mehr  Aufschlüsse  geben  Sagittal- 
und  Frontalschnitte,  wie  sie  den  Figg.  1  und  8  zu  Grunde  liegen. 
Der  histologische  Bau  des  Sehganglions  steht  bei  den  Cladoceren 
in  ganz  genauem  Verhältniss  zum  mehr  oder  minder  hoch  ent- 
wickelten Baue  des  Auges.  Während  das  Sehganglion  von 
Daphnia  im  Vergleich  zu  den  sicher  ursprünglicheren  Verhält- 
nissen bei  Sida  bereits  degenerirt  erscheint,  erreicht  mit  der 
höchsten  Vollendung  des  Auges  bei  Bythotephes  auch  der  Bau 
des  Sehgauglions  seine  höchste  Complicirtheit.  Die  Diflferenzirungen 
beziehen  sich  dabei  hauptsächligh  auf  die  Punktsubstanz.  Diese 
besteht  bei  Sida  immer  aus  drei  Schichten  (o.  M.,  m.  M.,  u.  M.). 
Die  oberste  mid  die  unterste  weisen  eine  dichtere  Anordnung  der 


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104  PaulSamassa: 

PuDktsubstauz  anf,  die  mittlere  sie  trennende  Schicht  stellt  sich 
an  mit  Osmium  geschwärzten  Präparaten  bedeutend  heller  dar 
und  entspricht  offenbar  einer  mehr  lockeren  Anordnung  der  Punkt- 
substanz. Dorsal  und  ventral  gehen  die  obere  und  die  untere 
Schicht  in  einander  ttber,  nicht  aber  an  den  beiden  Seiten.  Die 
Punktsubstanz  des  Sehganglions  ist  umgeben  von  Ganglienzellen, 
die  meist  in  zwei  Reihen  angeordnet  sind;  doch  treffen  sich  auf 
der  dem  Gehirn  zugekehrten  Seite  auch  drei  Ganglienzellenrcihen 
tlbereinander,  lateral  oft  nur  eine  Reihe.  Dieselben  gehören  dem 
kleinsten  Typus  von  Zellen  an,  besitzen  einen  grossen  Kern, 
während  der  Protoplasmaleib  meist  nicht  zu  erkennen  ist.  Sie 
sind  durchaus  unipolar.  Was  den  ürspning  des  Opticus  aus  dem 
Sehganglion  anlangt,  so  sind  die  Verhältnisse  hier  nicht  so  klar 
wie  bei  Bythotrephes,  immerhin  lässt  sich  folgendes  mit  Sicher- 
heit erkennen.  Der  grösste  Theil  der  Opticusfasem  entspringt 
aus  den  Ganglienzellen  dgr  oberen  Schicht,  daneben  finden  sich 
hauptsächlich  in  den  hinteren  Partien  Fasern,  welche  durch  die 
Ganglienzellenschicht  hindurch  au  die  Punktsubstanz  treten,  wo 
sie  schon  an  der  ersten  Schicht  enden,  während  sie  bei  Bytho- 
threphes  bis  an  die  dritte  Schicht  zu  verfolgen  sind.  Da  das 
Nervensystem  der  Cladoceren  sich  bei  der  Conservirung  als  »ehr 
wechselnd  erweist,  bin  ich  nicht  sicher,  ob  dieses  Verhalten  nicht 
durch  schlechte  Conservirung  vorgetäuscht  wird;  immerhin  sind 
die  direct  an  die  Punktsubstanz  herantretenden  Fasern  bei  Sida 
viel  zarter  als  bei  Bithotrephes  und  Leptodora.  Die  Art  des  Ab- 
ganges der  Fasern,  welche  direct  von  den  Ganglienzellen  ent- 
springen, ist  in  einigen  Fällen  in  der  Weise  zu  sehen,  dass  sich 
der  Fortsatz  der  Ganglienzelle  bald  nach  seinem  Abgange  theilt; 
die  eine  Faser  tritt  in  die  Punktsubstanz  des  Sehganglions,  wäh- 
rend die  andere  zu  einer  Opticusfaser  wird.  Meist  ist  die  Faser, 
die  zur  Punktsubstanz  tritt,  stärker  und  daher  deutlicher  zu  sehen. 
Immerhin  gelingt  es  auch  häufig,  die  Abzweigung  der  in  den 
Opticus  tretenden  Faser  mit  starker  Vergrösserung  zu  erkennen. 
Wahrscheinlich  dürfte  dieses  Verhältuiss  die  Regel  darstellen. 

Aus  dem  Sehganglion  entspringen  lateral  in  der  Frontal- 
ebene  die  beiden  Comuiissuren  zum  Gehirn,  die  ich  als  Sehcom- 
missuren  bezeichnen  will.  Dieselben  (Fig.  1,  0.  C.)  bestehen  .aus 
zwei  Säulen  von  Punktsnbstanz,  die  auf  der  äusseren  Seite  mit 
Ganglienzellen    belegt    sind;    es   handelt  sich  hier  um  eine  Ver- 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.    105 

bindung  der  untersten  Punktsubstauzschicht  des  Schganglions 
mit  der  Punktsubstanz  des  Gehirnes,  welche  jedoch  nicht  durch 
ein  nervenartig  angeordnetes  Bündel  von  Verticalfasern  her- 
gestellt wird,  sondern  durch  Punktsubstanz,  in  der  allerdings 
die  Längsfasem  überwiegen.  Fig.  2  stellt  einen  Querschnitt  in 
der  Gegend  der  Commissuren  dar.  Auf  der  linken  Seite  ist  die 
Commissur  allein  getroffen,  während  man  rechts  bereits  die  Ein- 
trittstelle der  Commissur  in  die  Punktsubstanz  des  Gehirns  wahr- 
nimmt. Die  lateralwärts  und  vorne  liegenden  Zellen  stehen  mit 
der  Commissur  in  Verbindung,  während  die  in  der  Mitte  frei- 
liegenden Zellen  der  oberen  Decke  des  Geliinis  angehören. 

Der  Verlauf  der  Umhüllungsmembran  für  Auge  und  Opticus 
mnss  hier  im  Zusammenhange  besprochen  werden.  Wie  aus  Fig.  1 
ersichtlich,  entspringt  bei  1  von  der  Körperwand  eine  Membran; 
dieselbe  besitzt  hier  einige  Kerne,  die  offenbar  der  Hypodermis  an- 
gehören, die  ich  jedoch  in  das  Bild  nicht  eingetragen  habe,  um 
es  übersichtlicher  zu  erhalten.  Diese  Membran  begleitet  nun, 
oberhalb  des  Sehganglions  hinziehend,  den  Opticus  bis  zur  Stelle 
seiner  Endigung  an  den  Retinulae,  schlägt  sich  dort  um,  um 
hierauf  das  ganze  Auge  zu  überziehen.  Sie  bildet  also  einerseits 
die  Opticusscheide,  andererseits  die  Scheide  für  das  Auge.  Diese 
beiden  Theile  liegen  natürlich  von  den  Punkten  2  u.  2'  an  fest 
aneinander;  man  erkennt  nur  an  einem  erhöhten  Lichtbrechungs- 
vermögen, dass  man  es  mit  zwei  Membranen  zu  thun  hat.  Ich 
habe  sie  daher  auch  in  der  Zeichnung  einfach  dargestellt.  Diese 
Membran  dient  aber  gleichzeitig  auch  als  Umhüllung  für  das  Seh- 
ganglion. Man  sieht  in  Fig.  1  zwischen  Sehganglion  und  Gehirn 
den  scharf  hervortretenden  Durchschnitt  einer  Membran,  die  je- 
doch hier,  durch  die  Commissuren  unterbrochen,  mit  der  oberen 
Scheide  keine  Verbindung  zeigt.  In  den  folgenden  Schnitten  je- 
doch, wo  die  Commissuren  bereits  verschwunden  sind,  sieht  man, 
wie  die  Membran,  mit  zahlreichen  Kernen  versehen,  eine  Strecke 
weit  längs  der  Körperwand  verläuft,  dann  jedoch  unter  das  Seh- 
gang-lion  tritt,  um  sich  an  der  anderen  Seite  in  gleicher  Weise 
an  der  Körperwand  zu  befestigen.  Betrachten  wir  fenier  Fig.  8, 
so  sehen  wir,  wie  diese  Membran  sich  doreal  am  Oesophagus 
befestigt  und  längs  desselben  nach  oben  verläuft,  wobei  sie  wegen 
ihrer  innigen  Verbindung  mit  dem  Oesophagus  nur  scliwer  zu 
erkennen    ist.     Aus  diesen  Beobachtungen  ist  es  leicht,    sich  ein 


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106  Paul  Sainassa: 

Bild  dieser  Membran  zu  machen.  Es  handelt  sich  nm  einen 
häutigen  Sack,  der  Auge  und  Opticus  fest  umschliesst  und  da- 
durch eine  tiefe  Falte  bildet,  die  sich  zwischen  Auge  und  Op- 
ticus einschiebt.  Seitlich  an  der  Kopfwand  und  dem  Oesophagus 
l)efestigt,  besitzt  er  an  seiner  unteren  Wand  zwei  dreieckige 
Einschnitte,  welche  die  Durchtrittsstellen  für  die  Sehcommissuren 
bilden.  So  dient  diese  Membran  dem  doppelten  Zwecke,  einer- 
seits Auge  und  Opticus  zu  umhüllen,  andererseits,  das  Sehganglion 
mit  den  darauf  ruhenden  Theilen  suspendirt  zu  erhalten^). 

Das  Gehirn  weist  einen  deutlich  bilateralen  Bau  auf  und 
besteht  aus  zwei  birnfönnigen  Hälften,  die  durch  eine  breite 
Brücke  mit  einander  verbunden  sind.  In  der  Punktsubstanz  des 
Gehirns  finden  sich  dichtere  Anhäufungen  derselben,  die  ich 
Markballen  nennen  will  5  dieselben  zeigen  grosse  Gesetzmässig- 
keit in  ihrem  Auftreten,  und  es  ist  leicht,  nach  ihrer  Lage  die 
Regionen  des  Gehirns  zu  unterscheiden.  Verfolgt  man  die  Reihe 
der  Querschnitte,  so  sieht  man  in  dem  der  Fig.  2  folgenden  die 
Quercommissur,  die  auf  Fig.  2  auf  der  rechten  Seite  bereits  zu 
sehen  ist,  die  beiden  Hälften  bereits  vollständig  verbinden. 
Die  Sehcommissuren  sind  in  die  beiden  Hauptmarkballen  (H.  B.), 
wie  ich  dieselben  nennen  möchte,  tibergegangen.  Da  die  Quer- 
commissur sich  dorsal  befindet,  so  bleibt  zwischen  derselben  ein 
Raum,  der  mit  Ganglienzellen  erfüllt  ist.  Hinter  der  Quercom- 
missur finden  sich  nur  mehr  wenige  Ganglienzellen.  Bereits  im 
zweitnächsten  Schnitt  finden  sich  dorsal  keine  Ganglienzellen 
mehr,  während  bereits  der  obere  Rand  der  Schlundcommissur  in 
denselben  fiillt.  Die  Punktsubstanz  stellt  hier  eine  H-förmige 
Figur  dar,  wie  etwa  die  graue  Substanz  im  menschlichen  Rücken- 
marke. Die  Hauptmarkballen  haben  die  Form  der  Vorderhömer, 
während  die  Schlundcommissuren  den  Hinterhörnern  ähneln. 
Zwischen  den  Markballen  findet  sich  immer  noch  eine  ansehn- 
liche Menge    von  Ganglienzellen,    während    dorsal    in    der  Mitte 


1)  Diese  Darstellung  weicht  von  derjenigen  Grobbens  (Ent- 
wickelungsgeschiclite  der  Moina  rectirostris.  Wien,  Arbeiten  a.  d.  zool. 
Instit.  IT,  1870)  wesentlich  ab.  Ohne  hier  auf  den  Bau  des  Auges 
nilher  einzugehen,  will  ich  nur  bemerken,  dass  ich  weder  eine  der 
Kopfhaut  innen  anlie^^ende  zweite  Membran  noch  irgend  welche  Häu- 
tungsproducte  in  dem  Raum  zwischen  dem  Auge  und  der  Körper- 
wand jemals  beobachtet  habe. 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladocereu.    107 

ein  neuer  Markballen  auftritt,  den  ich  den  centralen  (c.  B.)  nennen 
will.  Den  nächsten  Schnitt  stellt  Fig.  3  dar.  Wir  finden  in 
demselben  dort,  wo  sich  in  den  vorhergehenden  Schnitten  die 
Anhäufung  von  Ganglienzellen  fand,  das  unpaare  Auge  (u.  A.), 
das  auf  Punktsubstanz  aufliegt,  welche  gleichsam  landzungenförmig 
in  die  Masse  der  Ganglienzellen  vorspringt ;  es  stellt  einen  ovalen 
schwarzen  Pigmentfleck  dar,  der  nicht  unmittelbar  unter  der 
Haut  liegt,  scmdern  auch  vorne  noch  von  Punktsubstanz  umgeben 
ist.  Hinter  dieser  Punktsubstanzbrflcke,  die  zum  unpaaren  Auge 
führt,  finden  wir  den  centralen  Markballcn.  Hinter  demselben 
finden  sich  einerseits  Fasern,  welche  die  beiden  Hauptmarkballen 
verbinden,  andererseits  solche  zwischen  den  Schlundcommissuren. 
Diese  Commissur  der  Schlundcommissuren  (u.  C.)  gewinnt  in  den 
folgenden  Schnitten  immer  mehr  an  Umfang.  Der  nächste  Schnitt 
zeigt  noch  eine  Spur  des  unpaaren  Auges,  an  die  Stelle  der 
Punktsubstanzbrücke  sind  aber  wieder  Ganglienzellen  getreten. 
Der  centrale  Markballen  liegt  jetzt  zwischen  den  beiden  Haupt- 
markballen, die  in  diesem  und  im  nächsten  Schnitte  ihr  Ende 
erreichen.  Den  ganzen  dorsalen  Theil  des  Gehirns  ninmit  die 
Commissur  zwischen  den  Schlundcommissuren  ein,  worunter  ich 
natürlich  nicht  ein  System  vo.n  gestreckt  verlaufenden  Fasern 
verstehe,  sondern  jenen  Theil  der  Punktsubstanz,  der  gegen  die 
Hauptballen  abgegrenzt  sich  direct  in  die  Schlundcommissuren 
fortsetzt.  Im  nächsten  Schnitte,  den  Fig.  4  wiedergiebt,  über- 
wiegen allerdings  in  derselben  die  direct  von  einer  Seite  zur  an- 
deren verlaufenden  Fasem  sehr,  was  aber  in  den  vorhergehenden 
Schnitten  nicht  der  Fall  war.  Fig.  4  zeigt  ferner  das  Auftreten 
eines  neuen  Gebildes,  des  Centralkörpers  (C.  K.).  Dereelbe  stellt 
einen  schmalen,  fast  rechteckigen,  gegen  die  Dorsalseite  schwach 
abgebogenen  Körper  dar,  der  sich  gegen  die  Umgebung  sehr 
scharf  abgrenzt.  Er  besteht  aus  einer  dichten  Anhäufung  von 
Punktsubstanz  und  repräsentirt  offenbar  auch  einen  Markballen 
von  eigenartiger  Struktur.  Als  ein  System  von  Faserzügen, 
welche,  aus  verschiedenen  Richtungen  konnnend,  durch  ihn  hin- 
durchtreten sollen,  kann  ich  ihn  nicht  ansehen,  da  er  dann  doch 
in  irgend  einer  Richtung  allmählich  in  diese  Faserzüge  über- 
gehen müsste.  Dieses  ist  aber  nicht  der  Fall,  da  er  auf  Fron- 
tal- imd  Sagittalschnitten  (Figg.  7  u.  H)  dieselbe  abgeschlossene 
Lage    hat  wie    auf  Querschnitten,    womit  natürlich   nicht  gesagt 


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108  Paul  Samassa: 

sein  soll,  dass  nicht  einzelne  Fasern  an  ihn  herantreten.  Es  ist 
ferner  auch  die  Lage  des  Centralkörpers  keine  einer  solchen 
Durchkreuzung  von  Fasern  günstige,  da  er  nicht  etwa  in  der 
Mitte  der  Punktsubstanz  des  Gehirns  gelegen  ist,  sondern  am 
Grunde:  der  nächste  Schnitt  geht  bereits  durch  das  untere 
Ganglienzcllenlager  hindurch  und  auch  nach  vorne  trennt  ihn 
nur  eine  kleine  Schicht  von  Punktsubstanz  vom  vorderen  Ganglien- 
zcllcnbelag.  Wir  werden  übrigens  noch  weitere  Gründe  gegen 
eine  derartige  Auffassung  bei  Bythotrephes  und  Leptodora  finden, 
lieber  die  Bedeutung  des  Centralkörpers  kann  ich  mir  keine 
Vorstellung  bilden;  die  eigenthümlich  dichte  Anordnung  der 
Puuktsubstanz,  die,  wie  wir  von  den  höheren  Krebsen  her  wissen, 
für  das  Centrum  des  Gemchsinnes  so  charakteristisch  ist,  könnte 
auf  die  Vermuthung  führen,  dass  es  sich  um  die  Ursprungsstätte 
des  Riechnerven  handelt.  Nachdem  jedoch  die  Markballen,  aus 
denen  die  Riechnerven  entspringen,  leicht  und  sicher  nachzu- 
weisen sind,  so  musste  ich  diese  Vermuthung  fallen  lassen.  Der 
Schnitt,  den  Fig.  4  abbildet,  zeigt  auf  der  linken  Seite  den  Mark- 
ballen (R.  C),  aus  dem  der  Nerv  der  Riechantenne  entspringt; 
auf  der  rechten  Seite  zeigt  ihn  der  nächste  Schnitt,  da  die 
Schnitte  nicht  ganz  genau  die  Querebene  getroffen  haben.  In 
Fig.  4  fiillt  ferner  eine  Reihe  starker  Fasern  auf,  die  ich  mit 
Sicherheit  als  Nervenfasern  anspreche,  da  man  sie  zum  Theil 
an  Ganglienzellen  herantreten  sieht.  Der  nächste  Schnitt  geht 
durch  die  Ganglienzellenschicht  am  Boden  des  Gehirns.  In  der 
Mitte  desselben  sehe  ich  zwei  grosse  Ganglienzellen  (Figg.  6,  7, 
gr.  Z.)  mit  deutlich  umfangreichem  Protoplasmaleib,  während  die 
dieselben  umgebenden  kleinen  Ganglienzellen  denselben  nicht  er- 
kennen lassen.  Ich  glaube  übrigens  auch  eine  dritte  Ganglien- 
zelle gesehen  zu  haben,  die  sich  durch  bedeutendere  Grösse  au»- 
zeichnete;  es  würde  dies  dann  eine  vollständige  üebereinstim- 
mung  mit  den  Verhältnissen  bei  Branchipus  ergeben*).  Be- 
trachten wir  nun  noch  die  Lagerungsverhältnisse  im  Gehirn  auf 
Frontalschnitten  (Figg.  I  u.  7),  so  sehen  wir  zu  beiden  Seiten 
die    Hauptmarkbaileu,    in    der    Mitte    den    centralen  Markballen, 


1)  S.  Claus,  Untcr.suchun«2en  über  die  Organisation  und  Ent- 
wickelung  von  Branchipus  und  Arteinia.  Arb.  ans  dem  zool.  Institut 
zu  Wien  Bd.  II,  1886. 


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Untersachungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.    109 

unter  demselben  den  Centralkörper,  zu  unterst  die  beiden  oben 
erwähnten  und  beschriebenen  grossen  Ganglienzellen,  links  davon 
das  Riechcentrum.  Man  bemerkt  femer,  dass  sich  an  der  oberen 
Seite  einige  grössere  Ganglienzellen  mit  deutlichem  Protoplasma- 
leib und  multipolarem  Charakter  befinden.  Charakteristisch  für 
den  Bau  des  Gehirns  erscheint  mir  vor  allem,  dass  die  Haupt- 
markballen von  oben  bis  unten  gleichmässig  die  symmetrischen 
Seitenlappen  des  Gehirns  erfüllen,  so  dass  man  am  Gehirn  von 
Sida  wohl  sehr  gut  einen  mittleren  Theil  und  zwei  Seitenlappen 
unterscheiden  kann,  während  eine  Gliederung  in  der  Richtung 
von  oben  nach  unten  ohne  Zwang  nicht  durchzuführen  ist. 

Verfolgen  wir  nun  die  Schlundcommissuren  auf  Querschnitten, 
so  müssen  wir  uns  vor  Augen  halten,  dass  wir  entsprechend 
den  verschiedenen  Biegungen  bald  Querschnitte,  bald  Schief- 
sehnitte  derselben  zu  Gesichte  bekommen.  Unmittelbar  unter, 
bezw.  hinter  dem  Gehirn  findet  sich  die  Austrittsstelle  der  Nerven 
der  zweiten  Antenne;  es  findet  sich  hier  ein  Ganglion  (Figg.  4  und 
9),  in  dem  Zellen  des  grösseren  Typus  der  Commissur  aussen  und 
zum  Theil  sogar  innen  aufliegen.  Diesen  Ganglienzellenbelag 
kann  man  nicht  als  eine  Fortsetzung  der  Ganglienzellenschicht 
des  Gehirns  betrachten,  da  dieselbe,  wie  aus  Fig.  4  ersichtlich 
ist,  durch  eine  Einschnürung  an  der  Hinterseite  des  Gehirns,  die 
durch  die  Muskel  der  Riechantenneu  (M.Ai)  hervorgerufen  wird, 
von  den  Ganglienzellen  der  zweiten  Antenne  scharf  geschieden 
wird.  Desgleichen  hat  das  Ganglion,  wie  wir  später  sehen  wer- 
den, nach  hinten  zu  eine  scharfe  natürliche  Grenze,  so  dass  man 
mit  vollem  Recht  von  einem  distincten  Antennenganglion  sprechen 
kann.  Die  Muskulatur  der  Antennen  besitzt  zwei  verschiedene 
Nerven.  Der  eine  tritt  zu  den  Adductoren,  die,  ein  mächtiges 
Muskelbttndel  bildend,  von  der  Basis  der  einen  Antenne  zu  der 
der  anderen  zwischen  Darm  und  Oesophagus  ziehen  (Fig.  3,  M.  Ag), 
so  dass  der  Nahrungstract  gewissermaassen  auf  diesem  Muskel- 
bündel reitet.  Der  Nei-v  für  diese  Muskclgruppe  tritt  zuerst  ab 
und  hat  natürlich  einen  sehr  kurzen  Verlauf,  da  er  in  die  An- 
tenne gar  nicht  eintritt.  Der  Nerv  für  die  Abductoren  (Fig.  9,  N.  Ag) 
tritt  in  die  Antenne  ein,  in  der  der  Haupttheil  dieser  Muskulatur 
liegt;  er  dürfte  auch  sensible  Zweige  abgeben.  Zu  Fig.  9  ist 
zu  bemerken,  dass  sie  einen  Schnitt  wiedergiebt,  der  in  einem 
Winkel  von  ca.  30**  zur  Frontalebene  geneigt  ist;  man  sieht  da- 


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110  Paul  Samassa: 

her  auf  der  rechten  Seite  bereits  das  Gehirn  mit  dem  Riechcen- 
trum angeschnitten,  auf  der  linken  Seite  das  Ganglion,  aus  dessen 
Punktsubstanz  der  Abdnctorennerv  entspringt.  Der  Verlauf  der 
Schlundcommissuren  weist  bestimmte  Beziehungen  zu  der  Mus- 
kulatur auf,  nach  denen  er  sich  leicht  beschreiben  lässt.  Be- 
trachten wir  Fig.  5,  so  sehen  wir  am  Oesophagus  vier  Muskel 
entspringen,  von  denen  zwei  ventral  nach  aussen  verlaufen,  zwei 
dorsal.  Seitlich  stösst  der  Muskel  der  Riechantenne  an  den 
Oesophagus  und  verbindet  sich  sogar  äusserlich  mit  demselben; 
beobachten  wir  ferner,  dass  sich  hinter  dem  Oesophagus  noch 
der  Adductor  der  Ruderantenne  befindet,  so  sehen  wir,  dass  die 
Commissuren  sich  in  einem  von  diesen  Muskeln  eng  begrenzten 
Räume  befinden.  In  Fig.  5  liegt  nun  immer  noch  das  Antennen- 
ganglion vor;  besonders  stark  sieht  man  hier  die  direct  durch- 
gehenden Commissurenfasem  hervortreten.  Bereits  im  nächsten 
Schnitte  haben  diese  vollständig  die  Oberhand  gewonnen,  und 
die  Commissuren  besitzen  hier  keinen  Ganglienzellenbelag  mehr. 
Es  ist  dies  die  oben  erwähnte  Abgrenzung  des  Antennenganglions 
nach  der  dorsalen  Seite.  Im  nächsten  Schnitte  treten  neuerdings 
Ganglienzellen  auf,  an  die  Stelle  der  Commissurfasern  tritt  Punkt- 
substanz, die  zum  Theil  von  zwei  Reihen  von  Ganglienzellen  um- 
geben ist,  so  dass  es  sich  zweifellos  um  ein  neues  Ganglion  han- 
delt (Fig.  12,  r.  G.),  das  ich,  da  es  an  die  Hinterseite  des  Oeso- 
phagus tritt,  als  retrooesophageales  bezeichnen  will.  Dasselbe 
lässt  sich  durch  vier  Schnitte  hindurch  verfolgen  und  weist  im 
dritten  davon  eine  Commissur  auf  (Fig.  12,  C).  Auf  einem  Sa- 
gittalschnitt  (Fig.  13)  sehen  wir  die  Schlundcommissur  (S.  C), 
die  aus  gestreckt  verlaufenden  Fasern  besteht  und  sich  nach 
unten  aus  später  zu  erörternden  Gründen  verschmälert;  an  die- 
selbe scheinbar  nur  angelegt  sehen  wir  an  der  ürsprungsstelle 
der  Oberlippe  das  retroocsophageale  Ganglion  in  Form  eines 
Dreieckes,  dessen  Basis  von  Ganglienzellen  gebildet  wird  und 
der  Commissur  anliegt.  Aus  der  Punktsubstanz  desselben  ent- 
springt ein  starker  Nerv,  der  in  die  Oberlippe  zieht  und  nach 
kurzem  Verlaufe  in  ein  neues  Ganglion,  das  Oberlippenganglion, 
eintritt  (0.  G.).  Dieses  entsendet  nun  sensible  Aeste  in  die  Ober- 
lippe, von  denen  einer  mit  einer  langgestreckten  Hypodermis- 
zellc  sich  in  Fig.  13  klar  darstellt.  Das  Oberlippenganglion  finden 
wir  in  Fig.  10  am  Querschnitt  getroffen.     Fig.  12  ist    nun  leicht 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.   111 

rerständlich;  zn  bemerken  ist  nur,  dass  der  Schnitt,  der  etwas 
schief  geführt  ist,  auf  der  linken  Seite  bereits  unter  den  Boden 
der  Kopfwand  gerathen  ist;  daher  ist  die  dicht  anliegende  Man- 
dibel  angeschnitten.  Auf  Frontalschnitten  sehe  ich  einen  feinen 
Nerven  aus  dem  Ganglion  austi-eten,  der  möglicher  Weise  zur 
Innervirung  der  Oesophagusmuskulatur  dient;  doch  konnte  ich 
denselben  nicht  verfolgen.  Dass  die  Commissur  zwischen  den 
retrooesophagealen  Ganglien  nicht  auf  die  Antennenganglien  be- 
zogen werden  kann,  ist  aus  Vorstehendem  wohl  klar,  ganz  ab- 
gesehen davon,  dass  eine  so  z«arte  Commissur  den  physiologi- 
schen Bedürfnissen  der  Antennenganglien  gar  nicht  genügen 
könnte  und  wir  andererseits  am  Grunde  des  Gehirns  eine  starke 
Commissur  gefanden  haben  (Fig.  4  u.  C),  die  offenbar  diesem 
Zwecke  dient.  Nach  dem  retrooesophagealen  Ganglion  verjüngen 
sich  die  Schlundcommissuren  auf  Sagittalschnitten  auffallend 
(Figg.  13,  15).  Diesem  Verhalten  entspricht  auf  Querschnitten 
eine  bandartige  Auffasernng  und  Auseinanderlagerung  der  Com- 
missuren,  die  sich  dadurch  in  der  Medianlinie  sehr  nähern,  was 
aus  Fig.  10  erhellt,  wo  übrigens  die  Fasern  dicker  gezeichnet 
sind,  als  der  Wirklichkeit  entspricht,  um  sie  mehr  hervortreten 
zu  lassen.  Dieses  eigenthümliche  Verhalten  scheint  hauptsächlich 
durch  das  Andrängen  der  Matidibclmuskulatur  bedingt  zu  sein, 
die  so  die  der  Körperwand  eng  anliegende  Commissur  gewisser- 
maassen  platt  gedrückt  hat. 

Unmittelbar  unter  dieser  Region  endet  die  Schlundcommissur 
im  Mandibelganglion  (Fig.  15,  Md.  G.),  das  unter  der  Mandibel 
in  der  Vorwölbung,  welche  der  Ansatz  der  Maxille  bedingt,  ge- 
legen ist.  Dasselbe  besteht  in  einer  Ansammlung  von  Ganglien- 
zellen und  einer  Vorwölbung  der  Punktsubstanz  an  der  ventralen 
Seite,  während  die  direct  nach  abwärts  verlaufenden  Fasern  sich 
an  der  dorsalen  Seite  befinden.  Diese  Form  ist  für  die  Bauch- 
ganglien überhaupt  charakteristisch  und  findet  sich  ja  auch  in 
b^onders  excessivem  Grade  an  dem  retrooesophagealen  Ganglion 
(Fig.  13).  Hinter  dem  Mandibularganglion  erkennt  man  eine 
leichte  Anschwellung,  die  ich  als  Maxillenganglion  deute  (Mx. 
G.),  doch  fehlt  diesem  Ganglion  eine  Commissur.  Die  Commissur 
der  Mandibelganglien  befindet  sich  am  oberen  Ende  derselben, 
also  an  der  Eintrittstelle  der  Schlundcommissur,  ein  Verhalten, 
das  hier  durch  mechanische  Verhältnisse  bedingt  ist.    Unmittelbar 


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112  Paul  Samassa: 

unter  der  Oommissur  beginnt  nämlich  die  Bauehrinne  als  tiefer 
und  enger  Spalt,  der  sich  zwischen  den  Erhebungen,  von  denen 
die  Maxillen  entspringen,  gebildet  hat;  da  nun  das  Ganglion  in 
der  Basis  der  Maxille  selbst  liegt,  so  ist  der  Weg  über  der 
Bauchrinne  für  die  Commissuren  der  nächste  (s.  Fig.  16,  wo  es 
sich  bereits  um  das  Maxillarganglion  handelt);  aus  demselben 
tritt  der  Bauchstrang  in  bogenförmigem  Verlauf  zum  Ganglion 
des  ersten  Fusses,  das  bereits  dem  Darme  anliegt  (Fig.  15). 
Zwischen  den  Maxillen  ist  die  Bauchrinne  mit  langen  Borsten 
besetzt  (Fig.  16),  was  offenbar  zur  Nahrungszufuhr  Beziehung  hat. 
Wie  aus  Querschnitten  zu  ersehen  ist,  entspringt  der  Mandibel- 
nerv  seitlich  aus  dem  Ganglion.  Der  MaxillennerV  entspring 
aus  seinem  Ganglion  ventral. 

Der  Theil  des  Bauchmarks,  der  der  Innervining  der  Beine 
dient,  besteht  aus  sechs  den  Beinpaaren  entsprechenden  Ganglien- 
paaren, die  durch  ebenso  viele  Quercommissuren  mit  einander 
verbunden  sind.  Doch  ist  zu  bemerken,  dass  auch  der  zwischen 
den  Ganglien  liegende  Theil  des  Bauchmarks  einen  continuir- 
liehen  Belag  von  Ganglienzellen  aufweist,  und  die  Ganglien 
nur  in  einer  Ansammlung  von  Ganglienzellen  und  Punktsubstanz 
an  der  ventralen  Seite  des  Bauchstranges  bestehen  (Figg.  14,  21). 
Die  beiden  Längsstränge  liegen  in  den  Längsleisten,  von  denen 
die  Beine  entspringen.  Eine  Ausnahme  hieiTon  macht  nur  das 
Ganglion  des  ersten  Beinpaares,  das  wenigstens  in  seinem  oberen 
Theile  an  der  Seite  des  Darmes  liegt  (Fig.  11),  ein  Verhalten,  das 
dadurch  bedingt  wird,  dass  in  der  Gegend  des  ersten  Beinpaares  die 
Bauchrinne  sehr  breit  ist  und  die  Beine  weiter  seitwärts  ent- 
springen; daher  zeigt  dieses  Ganglion  auch  auf  dem  Querschnitt 
eine  kreisfiirmige  Gestalt,  während  die  anderen  Ganglien  seitlich 
comprimirt  erscheinen.  Die  Oommissur  des  ersten  Ganglions  ist 
von  allen  die  breiteste  und  lässt  sich  durch  vier  Schnitte  hin- 
durch verfolgen.  Hinter  der  Commissur  tritt  das  Ganglion  in  die 
Fussleiste  ein  und  giebt  hier  erst  seine  Nerven  ab.  Dieselben 
sind  natürlich  je  nach  ihrem  Verlauf  bald  auf  Querschnitten, 
bald  auf  Sagittalschnitten  deutlicher.  Mit  Sicherheit  konnte  ich 
bei  allen  Ganglien  vier  Nerven  beobachten:  einen  Nerv,  der 
den  höchsten  Ursprung  am  Ganglion  hat,  in  den  Fuss  eintritt 
und  sich  hier  in  zahlreiche  Muskeläste  auflöst  (Fig.  14,  0.  N3, 
0.N4,  Fig.  21,  0.N4,  0.N5,  Fig.  20,  o.N.).    In  Fig.  14  kann  man 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.  113 

einen  Zweig  dieses  Nerven  am  dritten  Fuss  bis  iu  eine  Endigung 
im  Muskel  (N.  E.)  verfolgen.  Ein  zweiter  Nerv,  den  ich  den  mitt- 
leren Fussnerven  nenne  (m.  N.  Fig.  14,  Fig.  21),  entspringt  unter 
dem  vorigen  aus  einer  Vorwölbung  an  der  unteren  Seite  des 
Ganglions.  Derselbe  zieht  an  den  unteren  Rand  der  Fussinser- 
tion  und  tritt  hier  in  den  Fuss  ein.  Der  dritte  Nerv  (Fig.  14, 
F.  21  u.  N.)  entspringt  gleichfalls  an  der  unteren  Seite  des  Gan- 
glions. Der  Ursprung  dieses  Nerven  liegt  im  ersten  Fussganglion, 
etwas  hinter  dem  Ursprung  des  mittleren  Fussnerven;  in  jedem 
weiteren  Ganglion  rücken  sich  die  Ursprünge  näher,  bis  im  fünften 
Fussganglion  die  beiden  Nerven  gemeinsam  aus  dem  Ganglion 
austreten.  Dieser  untere  Nerv  zieht  an  die  Körperwand  unter 
der  Fussinsertion  und  ist  ein  Eintritt  desselben  in  den  Fuss  be- 
stimmt auszuschliessen.  Etwas  Genaues  konnte  ich  über  die 
Function  der  beiden  letzteren  Nerven  nicht  ermitteln,  doch  ver- 
muthe  ich,  dass  der  mittlere  Nerv  die  Endglieder  des  Fasses 
innervirt,  da  der  obere  sich  bereits  in  der  Basis  ganz  in  seine 
Muskeläste  auflöst;  der  untere  dürfte  der  sensible  Nerv  der  Bauch- 
haut sein.  Auf  Querschnitten  findet  man  femer  noch  einen  seit- 
lichen Nerven,  der  aus  der  unteren  Seite  des  Ganglions  entspringt, 
um  die  Längsmuskeln  des  Körpers  herumbiegt  und  die  Körper- 
muskulatur versorgt  (Fig.  20,  s.  N.).  Aus  dem  letzten  Fuss- 
ganglion tritt  ein  Nervenstrang,  der  keinen  Beleg  von  Ganglien- 
zellen besitzt  und  sich  um  den  Darm  herum  auf  die  dorsale  Seite 
schlägt  (Fig.  18,  N.).  Von  diesem  Strange  tritt,  nachdem  er 
schon  dorsal  liegt,  ein  Nerv  ab,  der  zum  After  hinzieht  (Fig.  22, 
A.  N.).  Er  selbst  tritt  am  Grunde  der  Steuerborsteu  in  ein  ziem- 
lich ansehnliches  Ganglion  ein,  das  sich  durch  mehrere  Schnitte 
verfolgen  lässt  und  auch  eine  Quercommissur  besitzt.  Dasselbe 
ist  in  Fig.  19  (B.  G.)  dargestellt.  Es  liegt  den  Sehnen,  welche 
an  die  Borste  herantreten,  dicht  an,  so  dass  eine  äussere  Grenze 
nicht  zu  ziehen  ist.  Doch  ist  aus  dem  histologischen  Verhalten 
zu  ersehen,  dass  der  mediale  Theil  dem  Ganglion  entspricht, 
während  der  laterale  aus  Sehnen  besteht.  Eine  allgemeine  Ueber- 
sicht  über  den  Bauchstrang  giebt  die  schematische  Fig.  22. 

Wenn  ich  das  Gefundene  kurz  zusammenfasse,  so  handelt 
es  sich  um  ein  retrooesophageaies  Ganglion,  welches  einen  Nerv 
zum  Oberlippengangliou  abgiebt,  mit  einer  Commissur,  ein  Man- 
dibelganglion  mit  Commissur,    ein  Maxillenganglion    ohne  solche, 

Archiv  für  nükrosk.  Anat  Bd.  38  8 


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114  PaulSamassa: 

sechs  Fussganglien  mit  je  einer  Commissur,   endlich  das  dorsale 
Steuerborstenganglion,  gleichfalls  mit  einer  Commissur. 

Daphnia  sima^  0.  F.  Müller. 

Vom  Genus  Daphnia  stand  mir  leider  nur  die  in  der  Um- 
gebung von  München  gemeine  Daphina  sima  zur  Verfügung,  die 
sich  einerseits  wegen  ihrer  geringen  Grösse  als  ein  ungünstiges 
üntersuchungsobject  erwies,  andererseits  der  mir  bei  den  übrigen 
Cladoceren  so  brauchbaren  Conser\'irung  mit  Osmium-Essigsäure 
einen  beharrlichen  Widerstand  entgegensetzte.  Immerhin  gelang 
es  mir  auch  hier  die  wesentlichsten  Punkte  klarzustellen. 

Der  allgemeine  Habitus  und  die  topographische  Lage  des 
Nervensystems  steht  hier  nicht  unter  jenem  raumbegrenzenden 
Einflüsse,  wie  er  für  Sida  so  charakteristisch  ist.  —  Die  Ver- 
laufsrichtung des  Oesophagus  ist  eine  auffallend  wechselnde, 
nähert  sich  oft  sehr  der  horizontalen,  während  er  in  anderen 
Fällen  stark  gegen  den  Darm  ansteigt.  Doch  erreicht  dies  nie 
jenen  hohen  Grad  wie  bei  Sida  und  hat  daher  auch  auf  die 
Lage  des  Gehirns  wenig  Einfluss.  Die  Schlundcommissuren  sind 
in  keiner  Weise  durch  Muskulatur  an  die  Körperwand  angepresst, 
und  die  Bauchrinne  hat  nicht  die  schmale  und  rechteckige  Form 
wie  bei  Sida;  die  Beine  entspringen  mehr  lateral,  so  dass  die 
Ganglien  des  Bauchstranges  nicht  in  den  Fussleisten  liegen,  son- 
dern frei  unter  dem  Darme.  Die  Commissuren  liegen  in  gleicher 
Ebene  mit  den  Ganglien,  so  dass  man  auf  Frontalschnitten  die 
Bauchstränge  mit  den  Commissuren  erhalten  kann,  was  die  Unter- 
suchung sehr  erleichtert.  Das  Gehirn  mit  dem  Sehganglion  liegt 
über  dem  Oesophagus  vor  den  paarigen  Blinddännen,  bedeutend 
hinter  dem  Auge. 

Das  Sehganglion  (Fig.  23,  S.  G.),  das  die  obere  Fläche  des 
Gehirns  nicht  bedeckt,  liegt  auf  der  dorsalen  Seite  dem  Gehirn 
auf  und  ist  hier  sehr  ausgesprochen  paarig.  Es  besteht  aus  zwei 
vollständig  kugeligen  Ballen  von  Punktsubstanz,  welche  in  der 
Mitte  aneinander  stossen,  ohne  jedoch,  soweit  ich  beobachten 
konnte,  Fasern  auszutauschen.  Die  Punktsubstanz  ist  von  Gan- 
glienzellen umgeben,  die  meist  in  einfacher,  zum  Theil  auch 
mehrfacher  Reihe  angeordnet  sind.  An  der  dorsalen  Seite  des 
Ganglions  treten  aus  jeder  Hälfte  getrennt  die  Opticusfasern  aus, 
die    daher    unmittelbar    nach    ihrem  Austritte    einen  dreieckigen 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.   Il5 

Spalt  zwischen  sich  lassen.  Doch  treten  sie  bald  zusammen  und 
ziehen  nach  vorne  gegen  das  Auge,  in  das  sie  von  hinten  ein- 
treten. Die  Fasern  sind  auffallend  dick.  In  der  Punktsubstanz 
konnte  ich  keinerlei  Struktur  entdecken,  die  derjenigen  bei  Sida 
entsprechen  würde. 

Zwei  Commissuren  verbinden  die  beiden  Hälften  des  Seh- 
gangliohs  mit  dem  Gehirn.  Dieses  hat  bei  seitlicher  Ansicht 
eine  viereckige  Gestalt.  Die  symmetrische  Zusammensetzung 
spricht  sich  hier  mehr  in  seinem  oberen  Theile  aus,  wo  eine 
tiefe  Einsenkung  die  beiden  Hälften  scheidet,  während  sie  in 
ihrem  unteren  Theile  in  einen  sich  vorne  vorwölbenden  Bogen 
in  einander  übergehen  (Figg.  24,  25).  Von  Markanhäufüngen 
treten  die  beiden  Hauptmarkballen  besonders  hervor.  Desglei- 
chen findet  sich  der  Centralkörper  in  ähnlicher  Gestalt  und  nach 
allen  Seiten  hin  gut  abgegrenzt,  wie  bei  Sida.  Auch  den  über 
dem  Centi-alkörper  gelegenen  centralen  Markballen  finde  ich  an- 
gedeutet. Das  unpaare  Auge  zeigt  eigenthümliche  Verhältnisse. 
Es  geht  nämlich  von  der  Mitte  des  Gehirns,  in  dessen  oberem 
Theile  (Fig.  27)  ein  schmaler  Streifen  von  Pigment  aus,  der  in 
der  Nähe  der  Haut  zu  einem  kolbenförmigen  Gebilde  anschwillt, 
welchem  zwei  Krystallkörper  eingelagert  sind.  An  diesen  Kolben 
tritt  aus  dem  unteren  Theile  des  Gehirns  ein  bogenförmiger  Zug 
von  Punktsubstanz  (Fig.  26,  1.  N.)  heran.  Dieser  Bogen  giebt 
eine  Reihe  von  Fasern  an  die  Körpei-wand  ab  und  kann  seiner 
ganzen  Beschaffenheit  nach  nur  als  ein  vorgelagerter  Theil  des 
Gehirns  angesehen  werden.  Wenn  es  nun  auch  nahe  liegt,  den- 
selben mit  dem  medianen  Vorsprung  der  Punktsubstanz,  auf  dem 
bei  Sida  das  unpaare  Auge  liegt,  zu  homologisiren,  so  lässt  sich 
doch  auch  die  Schwierigkeit  des  so  weit  herabgerückten  Ur- 
sprungs nicht  verkennen.  Am  vorderen  Ende  des  unpaaren  Auges 
sehe  ich  zwei  längliche  Zellen,  in  denen  ich  den  Ursprung  des 
Frontalnerven  vermuthe  (Fig.  26,  F.  N.).  Der  Riechnerv  (Fig. 
28,  R.  N.)  entspringt  in  ähnlicher  Lage  wie  bei  Sida  im  unteren 
Theile  aus  dem  vorne  gelegenen  Riechcentrnm  (R.  C.)  und  ver- 
läuft in  sanfter  Steigung  zur  Riechantenne.  Der  NackenneiT 
(Fig.  23,  N.  N.)?  den  ich  bei  Sida  trotz  seiner  zweifellosen  Existenz 
nicht  nachweisen  konnte,  besitzt  bei  Daphnia  sein  Centrum  in 
einem  an  der  oberen  und  dorsalen  Seite  gelegenen  Markballen. 
Er  tritt  seitlich  aus  dem  Gehirne  aus,    um   in  nahezu   verticaler 


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116  PaulSamassa: 

Richtung  zum  Nacken  aufzusteigen.  Die  eingefallene  Körper- 
wand in  Fig.  23  ist  natürlich  Kunstproduct. 

Die  beiden  Schlundcommissuren  treten  wie  bei  Sida  aus 
dem  hinteren  Theile  des  Gehirns  und  besitzen  nur  an  den  Stellen, 
von  denen  die  beiden  Nerven  für  die  Ruderantenne  abgehen,  An- 
sammlungen von  Ganglienzellen  (Fig.  30).  Der  obere  dieser  beiden 
Nerven  ist  stärker,  entspringt  unmittelbar  nach  dem  Austritte  der 
Commissuren  aus  dem  Gehirne  und  tritt  in  die  Antenne  ein.  Der 
untere  schwächere  Nerv  entspringt  bedeutend  tiefer.  Zu  Fig.  29 
ist  zu  bemerken,  dass  der  Schnitt  von  der  Frontalebene  etwas 
abweicht,  so  dass  auf  der  rechten  Seite  bereits  die  Hinterwand 
des  Gehirns  angeschnitten  ist.  Man  beachte  auch,  dass  wir  uns 
in  diesem  Schnitte  bereits  zwei  Schnitte  hinter  der  Mundöffnung 
befinden,  und  daher  der  Oesophagus,  der  in  diesem  Falle  einen 
sehr  steilen  Verlauf  nimmt,  nahe  seiner  Einmtindungsstelle  in  den 
Darm  getroffen  ist.  Ueber  das  Kopfnervensystem  gelang  es  mir 
auch  einige  entwickelungsgeschichtliche  Autklärung  zu  gewinnen. 
Am  Embryo  (Fig.  29)  sieht  man  die  paarigen  Augen  (A.),  in  denen 
sich  bereits  Pigment  abgelagert  hat.  Unter  denselben  eine  An- 
häufung von  kleinen  Zellen  und  als  erste  Anlage  des  Gehirns 
eine  quere  Commissur  (G.  A.);  von  derselben  geht  auf  der  linken 
Seite  ein  Augennerv  ab,  der  seitlich  an  das  Auge  herantritt;  nach 
unten  sieht  man  längs  des  steil  nach  abwärts  ziehenden  Oeso- 
phagus die  beiden  Schlundcommissuren  verlaufen,  von  denen  über 
der  Mundöffhung  je  ein  Antennennerv  abgeht. 

Hinter  dem  Oesophagus  gestalten  sich  die  Verhältnisse  genau 
so  wie  bei  Sida.  Ein  stark  vorspringendes  Ganglion  (Figg.  28  u. 
31  V.  G.),  das  mit  dem  der  anderen  Seite  durch '  eine  Commissur 
verbmiden  ist  (Fig.  30  r.  C),  entsendet  einen  Nerven  zum  Ober- 
lippenganglion (0.  G.).  Da  auch  die  beiden  Oberlippenganglien 
durch  eine  Commissur  mit  einander  verbunden  sind,  so  bildet  sich 
um  den  Mund  herum  ein  fönnlicher  Nervenring.  Voji  dem  Ober- 
lippenganglion strahlen  Nerven  aus,  die  in  feinen  Sinneshaaren 
an  der  Spitze  der  Oberlippe  enden.  Vom  retro-oesophagealen 
Ganglion  aus  zieht  die  Schlundcommissur  etwas  nach  hinten  zum 
Mandibelganglion  (Fig.  32  Md.  G.),  das  in  der  Basis  der  Maxille 
liegt.  Der  Nerv  zur  Mandibel  tritt  seitlich  aus,  der  Nerv  zur 
Maxille  unter  demselben,  aber  vorne.  Die  Commissur  liegt  am 
oberen  Ende    des  Ganglions    über    der   hier  beginnenden  Bauch- 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.    117 

rinne;  bisher  also  durchaus  ähnliche  Verhältnisse  wie  bei  Sida. 
Als  Unterschied  ist  jedoch  zu  bemerken,  dass  sich  keinerlei  An- 
schwellung findet,    die    man  als  Maxillenganglion  deuten  könnte. 

Aehnlich  wie  bei  Sida  macht  der  Bauchstrang  eine  dorsale 
Biegung,  um  erst  in  der  Gegend  des  ersten  Beinpaares  unter  den 
Darm  zu  gelangen.  Das  Bauchmark  (Figg.  33,  34)  von  Daphnia 
unterscheidet  sich  sehr  wesentlich  von  dem  von  Sida,  indem  es 
eine  hochgradige  Vereinfachung  erfahren  hat.  Es  besteht  nämlich 
aus  zwei  Fasersträngen,  welche  allseitig  mit  Ganglienzellen  be- 
deckt sind.  Während  wir  nun  bei  Sida  jedem  Fusspaare  ent- 
sprechend eine  deutliche  Anschwellung  an  der  ventralen  Seite 
des  Bauchstranges  sahen,  finden  sich  hier  nur  an  den  Austritts- 
stellen der  Nerven  mehr  Ganglienzellen  angehäuft.  Dieselben 
entspringen  jedoch  für  das  erste  und  zweite  Fusspaar  ganz  ge- 
trennt aus  dem  Bauchstrange,  so  dass  hier  jedem  Fuss  mehrere 
derartige  kleine  Anschwellungen  entsprechen.  Erst  beim  dritten 
und  vierten  Fusspaare  macht  sich  eine  grössere  Concentration 
der  Nervenaustrittsstelien  bemerkbar  (Fig.  34),  so  dass  man  hier 
schon  eher  von  Ganglienanschwellungen  sprechen  kann.  Das  letzte 
Ganglion  (Fig.  34,  G.  F5)  ist  bereits  vollkommen  gesondert  und 
durch  den  Bauchstrang,  der  hier  stark  verdünnt  ist  und  fast  gar 
keine  Ganglienzellen  besitzt,  mit  dem  vorherigen  verbunden.  Ein 
ähnlich  unregelmässiges  Verhalten  weisen  auch  die  Commissuren 
auf.  Es  finden  sich  im  Bereiche  des  ersten  Beinpaares  drei,  in 
dem  des  zweiten  Paares  zwei  Commissuren,  die  Ganglien  des 
dritten  und  vierten  Beinpaares  besitzen  je  eine,  während  ich 
beim  Schlussganglion  keine  auffinden  konnte.  In  den  Commissuren 
finden  sich  aucl^  Ganglienzellen;  in  Fig.  33  und  34  insbesondere 
in  der  ersten,  zweiten  und  sechsten,  doch  scheint  dieses  Verhalten 
kein  gesetzmässiges  zu  sein. 

Was  schliesslich  die  Nerven  anlangt,  so  treten  dieselben 
entsprechend  der  lateralen  Insertion  der  Beine  auch  lateral  aus 
und  nicht  ventral  wie  bei  Sida.  Der  seitliche  Nerv  (s.  N.)  sowie 
der  obere  und  mittlere  (0.  N.,  m.  N.)  sind  auch  hier  mit  ganz 
ähnlichen  Functionen  wie  bei  Sida  leicht  nachzuweisen  (t'ig.  34). 
Der  untere  Nerv  ist  mir  entgangen,  was  wohl  mit  seiner  Zart- 
heit und  seinem  Verlaufe  in  Zusammenhang  steht.  Den  Nerv, 
der  zu  den  Steuerborsten  zieht,  habe  ich  gleichfalls  aus  dem 
Schlussganglion  treten  sehen.    Doch  konnte  ich  über  seine  Endi- 


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118  PaulSamas.sa: 

giing  an  den  Borsten  keine  Beobachtungen  machen,   da  das  Ob- 
ject  hierzu  zu  ungünstig  ist. 

Bythotrephes  longimanus,  Leydig. 

Wie  dem  ganzen  Aeusseren  von  Bythotrephes  die  bei  ihm 
von  allen  Cladoceren  am  weitesten  vorgeschrittene  Entwickelung 
des  Auges  ihr  Gepräge  verleiht,  so  ist  auch  das  centrale  Ner- 
vensystem davon  am  meisten  beeinflusst.  Das  Sehganglion  bildet 
hier  den  weitaus  massigsten  Theil  desselben  und  übertrifft  das 
Gehirn  bei  weitem.  Die  Lagebeziehungen  dieser  Theile  sind  we- 
sentlich bedingt  durch  die  mehr  oder  weniger  stark  ausgebildete 
Nackenbeuge.  Hierin  giebt  es  alle  üebergänge:  in  einigen  we- 
nigen Fällen  liegt  der  Kopf  in  derselben  Achse  wie  der  Rumpf 
des  Thieres;  derartige  Objecte  sind  daher  zum  Studium  von 
Querschnitten  sehr  geeignet.  Es  kann  aber  auch  die  Kopfachse 
mit  der  Rumpfachse  alle  Winkel  bis  zum  rechten  bilden.  In 
diesem  letzteren  extremen  Falle  bekommt  man  daher  bei  Frontal- 
schnitten durch  den  Rumpf  Querschnitte  durch  den  Kopf  und 
umgekehrt.  Am  Bauchmark  ist  ferner  bemerkenswerth,  dass  das 
Mandibelganglion  hart  an  das  retro-oesophageale  herantritt,  da- 
gegen vom  Bauchmarke  der  Beingegend  durch  eine  lange  Com- 
missur,  die  keinen  Ganglienzellenbelag   besitzt,   geschieden  wird. 

Das  Sehganglion  hat  die  Gestalt  einer  ovalen,  gegen  das 
Auge  zu  convexen  Platte-,  mit  seiner  ventralen  Seite  liegt  es  über 
dem  Gehirne  wie  ein  überhängendes  Dach  (Fig.  38).  Dorsal,  wo 
die  Commissuren  zum  Gehirne  entspringen,  zeigt  es  auf  der  un- 
teren Seite  eine  kuppenförmige  Hervorwölbung.  Um  den  histo- 
logischen Bau  desselben  zu  verstehen,  muss  ich  hier  den  Rahmen, 
den  ich  mir  gesteckt,  überschreiten  und  auf  den  Bau  des  Auges 
eingehen,  dessen  interessante  Verhältnisse  bisher  noch  nirgends 
genau  beschrieben  wurden.  Wir  sehen  auf  dem  Bilde  eines 
Sagittalschnittes  (Fig.  36)  zwei  Gruppen  von  Einzelaugen:  eine 
keilförmige  und  eine  kugelförmige.  Im  keilförmigen  Abschnitte, 
der  dem  Sehganglion  zunächst  liegt,  sind  die  Rhabdome  mit 
Pigmenfbechem  und  die  Krystallkegel  zu  ausserordentlicher  Länge 
entwickelt  und  reichen  bis  an  den  vorderen  Rand  des  Auges. 
Die  Enden  der  Pigmentbecher  liegen  alle  in  einer  Kreislinie.  Die 
Krystallkegel  haben  gleichfalls  eine  ausserordentliche  Länge  und 
werden  durch  eine  bindegewebige  Platte  (S.  P.)  gestützt,  welche 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.   119 

vom  Bindegewebe  des  Kopfes  entspringt  und  bogenförmig  in 
gleichmässigem  Abstände  von  den  Enden  der  Pigmentbecher  nach 
vorne  zieht  und  sich  hier  an  der  HOllmembran  des  Auges  be- 
festigt. Durch  diese  Stützplatte  treten  die  Krystallkegel  hindurch; 
sie  sind  der  dorsalen  Seite  des  Thieres  zugewandt  und  dienen 
zur  Aufnahme  der  Eindrücke,  die  das  Thier  von  hinten  empfUngt. 
Der  Durchschnitt  des  kugelföi-migen  Theils  stellt  sich  in  Fig.  36 
als  ein  Kreissegment  dar,  dessen  Sehne  das  Einzelauge  des  keil- 
förmigen Teils  bildet,  dem  es  aufliegt.  Die  Pigmentbecher  haben 
eine  constante  Länge,  welche  etwa  ein  Drittel  der  vorerwähnten 
beträgt.  Die  Länge  der  Krystallkegel  nimmt  von  hinten  nach 
vorne  zu  allmählich  ab  und  die  hinteren  treten  noch  durch  die 
Stützplatte.  Das  Studium  von  Embryonen  ergiebt,  dass  in  sehr 
frühen  Stadien,  wo  im  Auge  noch  kein  Pigment  abgelagert  ist, 
alle  Einzelaugen  gleiche  Länge  besitzen  und  im  Kreise  angeordnet 
sind,  ebenso  wie  beim  ausgewachsenen  Thiere  diejenigen  der 
kugelförmigen  Zone.  Bald  aber  bekommen  die  dorsalen  Einzel- 
augen im  Wachsthum  das  Uebergewicht,  bis  sie  endlich  den  vor- 
deren Augenrand  erreichen.  Es  begreift  sich,  dass  dadurch  die 
Einzelaugen  der  vorderen  Partie  immer  mehr  in  die  Höhe  ge- 
hoben werden  und  dadurch  das  Missverhältniss  zwischen  dem 
grossen  Raum,  den  die  wenigen  Einzelaugen  des  keilförmigen 
Abschnittes  einnehmen,  im  Vergleich  zu  dem  der  zahlreichen  des 
kugelförmigen,  immer  grösser  wird. 

Zu  den  Augen  des  keilförmigen  Abschnittes  treten  nun  die 
Nervenfasern  aus  dem  vorderen  Theil  der  ventralen  Hälfte  des 
Sehganglions  (Fig.  36,  38  v.  0.),  der  Nerv  für  den  kugelförmigen 
Abschnitt  hingegen  entspringt  aus  der  ganzen  dorsalen  Hälfte 
desselben  (Fig.  36,  38  h.  0.).  Derselbe  tritt  zwischen  den  Pig- 
mentbechem  der  keilförmigen  Schicht  hindurch,  um  an  die  Re- 
tinnlae  des  kugelförmigen  Abschnittes  zu  gelangen.  Dieses  Ver- 
hältniss,  das  zwar  auch  aus  dem  Sagittalschnitt  der  Fig.  36 
ersichtlich  ist,  wird  besonders  klar  aus  dem  Frontalschnitte,  den 
Fig. 37  darstellt:  wir  sehen  den  Pigmentbecher  der  kugelförmigen 
Schicht,  welche  die  keilförmige  allseitig  umgiebt,  in  der  Längs- 
richtung durchschnitten,  während  diejenigen  der  keilförmigen  quer 
getroffen  sind.  Zwischen  diese  hindurch  treten  Bündel  von  Ner- 
venfasern, welche  sich  baumförmig  verzweigen,  so  dass  an  jedes 
Rbabdom    eine  Primitivfaser  tritt.     Die  Nerven   sind    von  ihrem 


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120  Paul  Samassa: 

Eintritt  in  das  Auge  an  von  Pigmentscheiden  umhüllt.  Mit  diesen 
Eigenthümlichkeiten  des  Baues  des  Auges  steht  der  Bau  des 
Sehganglions  im  engsten  Zusammenhange.  Dasselbe  setzt  sich 
aus  einer  ventralen  (Fig,  36  v.  A.)  und  einer  dorsalen  (Fig.  36  d.  A.) 
Hälfte  zusammen,  welche  einen  histologisch  sehr  verschiedenen 
Bau  zeigen.  Zwar  zieht  sich  durch  das  ganze  Ganglion  jene 
Scheidung  der  Punktsubstanz  in  drei  Schichten,  die  wir  bereits 
bei  Sida  kennen  gelernt  haben,  eine  obere  und  untere  dichtere, 
eine  mittlere  lockerere.  Die  obere  Schicht  hat  hier  jedoch  eine 
weitere  Differenzirung  erreicht.  Im  ventralen  Abschnitt  sind  in 
ihr  drei  Züge  von  dichterer  Punktsubstanz  angedeutet,  die  durch 
zwei  hellere  Züge  von  einander  getrennt  werden.  Die  Punkt- 
substanz ist  hier  von  zwei  bis  drei  Reihen  kleiner  Ganglienzellen 
umgeben,  die  jedoch  vorne  eine  Lücke  lassen;  auch  die  obere 
und  untere  Schicht  der  Punktsubstanz  gehen  hier  nicht  in  ein- 
ander über.  Die  Sehfasern,  die  jedoch  nur  aus  dem  vordersten 
Theil  des  ventralen  Abschnittes  austreten,  lassen  sich  zum  Theil 
durch  die  obere  und  mittlere  Markschicht  bis  an  die  untere  ver- 
folgen, wo  sie  sich  in  der  Punktsubstanz  aufzulösen  scheinen. 
Ein  Theil  der  Fasern  tritt  aber  jedenfalls  bereits  an  die  Ganglien- 
zellen der  oberen.  Schicht,  sowie  auch  von  diesen  Zellen  aas 
Fasern  an  die  untere  Markschicht  ziehen.  Die  Fasern  erreichen 
nie  die  Stärke  wie  im  hinteren  Abschnitte  des  Ganglions.  In 
diesem  (Fig.  36  d.  A.)  ist  der  Punktsubstanzkem  weitaus  grösser 
als  im  vorderen  und  erreicht  stellenweise  die  Höhe  wie  im  ven- 
tralen Theile  die  Punktsubstanz  und .  der  untere  Ganglienzellen- 
belag zusammengenommen.  Diese  Vermehrung  der  Punktsnbstanz 
wird  zum  Theile  durch  eine  etwas  breitere  mittlere  Schicht  be- 
wirkt, hauptsächlich  aber  durch  die  Vergrösserung  der  oberen. 
Diese  wiederholt  gleichsam  den  Bau  des  ganzen  Sehganglions, 
indem  sie  gleichfalls  aus  einer  dichteren  oberen  und  unteren  und 
aus  einer  lockereren  mittleren  Schicht  besteht.  Die  Ganglien- 
zellen dieses  Abschnittes  sind  an  der  dem  Auge  zugekehrten 
Seite  grösser  als  im  ventralen  Theile.  Doch  erreichen  besonders 
in  der  Gegend  der  Sehcommissuren  auch  die  unten  gelegenen 
Ganglienzellen  dieselbe  Grösse  und  denselben  Charakter  (Fig.  38). 
Bei  geeigneter  Conservirung  (Fig.  35)  sieht  man  den  grossen 
Protoplasmaleib  dieser  Zellen  sehr  deutlich.  Die  Opticusfasem 
treten    auch   hier   durch   die  Ganglienzellendecke,  die  obere  und 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.  121 

mittlere  Markschicht  an  die  untere  heran,  einige  Fasern  konnte 
ich  aber  direct  durch  die  untere  Ganglienzellenschicht  hindurch 
in  die  Sehcommissuren  eintreten  sehen.  Für  das  Verhalten  dieser 
durchtretenden  Fasern  erweist  sich  ein  Querschnitt  (Fig.  35)  sehr 
lehrreich;  derselbe  bleibt  natürlich  wegen  der  Wölbung  des 
Ganglions  nicht  durchaus  in  einer  Schicht.  Wir  sehen  in  dem- 
selben die  durchtretenden  Fasern  (d.  F.)  als  schwarze  Punkte  in 
Lücken  der  umgebenden  Punktsubstanz.  Man  sieht,  dass  die 
Nervenfasern  im  vorderen  T  heile  dünner,  die  Lücken  kleiner, 
hingegen  viel  zahlreicher  sind.  Im  dorsalen  Abschnitt  liegen  die 
Lücken  in  viel  grösseren  Abständen,  sind  grösser  und  besitzen 
derbere  Nervenfasern  in  ihrer  Mitte.  Ob  der  Rand  einer  Lücke 
wirklich  einer  Nervenscheide  entspricht,  in  der  der  Nerv  flottirt, 
oder  ob  es  sich  um  ein  durch  Schrumpfen  des  Nerven  verur- 
sachtes Kunstprodukt  handelt,  muss  ich  dahingestellt  sein  lassen. 
Betrachten  wir  nun  die  Verhältnisse  des  Sehganglions  und 
des  Auges  im  Zusammenhange,  so  ist  es  höchst  wahrscheinlich, 
dass  bloss  die  aus  dem  dorsalen  Abichnitte  des  Ganglions  ent- 
springenden Fasern  dem  Opticus  von  Sida  und  Daphnia  homolog 
sind,  der  ja  auch  in  dieser  Region  seinen  Ursprung  nimmt.  Die 
aus  dem  vorderen  Theile  entspringenden  Fasern  müssen  wir  als 
etwas  Neues  betrachten,  das  durch  den  eigenthümlichen  Bau  des 
Auges  bedingt  ist.  Denn  dass  diese  Verhältnisse  etwa  dadurch 
entstanden  sein  könnten,  dass  die  im  Embryo  paarig  angelegten 
Augen  im  Laufe  der  Entwickelung  eine  Drehung  erfahren  hätten, 
so  dass  schliesslich  das  eine  Auge  nach  vorne,  das  andere  nach 
rückwärts  gelangt  wäre  und  der  vordere  und  hintere  Sehnerv 
somit  den  beiden  symmetrischen  Sehnerven  in  der  ersten  Em- 
bryonalanlage entsprächen,  lässt  sich  deshalb  nicht  annehmen, 
weil  wir  in  der  Entwickelung  eine  Andeutung  einer  derartigen 
Drehung  nicht  finden  und  die  beiden  Sehcommissuren,  welche 
dieselbe  doch  mitgemacht  haben  müssten,  ihre  normale  symme- 
trische Stellung  ganz  ebenso  wie  bei  Sida  bewahrt  haben.  Ein 
Anklang  an  die  Durchkreuzung  der  Sehnervenfasern,  wie  sie  filr 
Insekten  und  Malacostracen  so  charakteristisch  ist,  lässt  sich 
aber  nicht  verkennen:  denken  wir  uns  nämlich,  dass  die  langen 
Einzelaugen  des  keilförmigen  Abschnittes  auf  die  normale  Grösse 
reducirt,  hierbei  aber  nach  wie  vor  vom  vorderen  Theile  des 
Sebganglions  innervirt  würden,   so  würden  diese  Fasern  mit  den 


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122  Paul  Samassa: 

Fasern  des  hinteren  Opticus  ein  Chiasma  bilden,  ähnlich  dem- 
jenigen höherer  Arthropoden.  Ja  es  mtisste  dieses  Chiasma 
auch  in  der  Entwicklung  von  Bithotrephes  in  jenem  Sta- 
dium auftreten,  wo  alle  Einzelaugen  noch  gleichmässig  ent- 
wickelt sind.  In  demselben  liegt  jedoch  das  Sehganglion  dem 
Auge  so  dicht  an,  dass  es  mir  nicht  gelang  zu  entscheiden,  ob 
Fasern  schon  vorhanden  sind  oder  nicht.  Den  Zweck  der  eigen- 
thümlichen  Anordnung  der  Einzelaugen  vermuthe  ich  in  Folgen- 
dem: Die  langen  Einzelaugen  des  keilförmigen  Abschnittes  be- 
sitzen infolge  des  grösseren  Durchmessers  ihrer  Crystallkegel  ein 
viel  grösseres  Gesichtsfeld,  als  die  kurzen  Augen  des  kugelför- 
migen Abschnittes.  Es  ergiebt  sich  also,  dass  nach  hinten  zu 
durch  wenige  lange  Einzelaugen  ein  ebenso  grosses  Gesichtsfeld 
beherrscht  wird  wie  durch  viele  kurze.  Andererseits  leuchtet 
ein,  dass  dadurch,  dass  die  Lichteindrttcke  eines  viel  grösseren 
Bezirkes  durch  ein  Einzelauge  in  einen  Nervenreiz  umgesetzt 
werden,  die  Schärfe  der  Wahrnehmung  wesentlich  beeinträchtig 
ist.  Nehmen  wir  jedoch  an,  dass  das  Thier  nur  von  den  rück- 
wärts nahenden  Feinden,  die  doch  eine  beträchtlichere  Grösse 
haben  müssen,  als  es  selbst,  benachrichtigt  zu  werden  braucht^ 
während  es  vorne  und  seitlich  auf  ein  Erkennen  der  jedenfalls 
kleineren  Beute  angewiesen  ist,  so  sehen  wir  in  diesem  Auge 
das  Problem  mit  einer  gegebenen  Anzahl  von  Einzelaugen  ein 
möglichst  grosses  Gesichtsfeld  zu  beherrschen  und  dabei  auch 
noch  den  Lebensbedürfnissen  des  Thieres  in  Bezug  auf  Sehschärfe 
Rechnung  zu  tragen,  in  der  vollkommensten  Weise  gelöst.  Eine 
genaue  physiologische  Untersuchung  wird  hier  gewiss  noch  sehr 
interessante  Details  zu  Tage  fördern. 

An  den  Sehcommissuren  ist  bemerkenswerth,  dass  dieselben 
keine  directe  Verbindung  zwischen  der  Punktsubstanz  des  Gehirns 
und  derjenigen  des  Sehganglions  herstellen,  sondern  aus  der  An- 
sammlung Ton  Ganglienzellen  an  der  unteren  Seite  des  Sehgang- 
lions entspringen  (Fig.  37,  38  O.C.).  Jedoch  kann  man  einige 
von  den  derberen  Opticusfasern  durch  die  Ganglienzellen  hin- 
durch in  die  Commissuren  eintreten  sehen.  Die  Punktsubstanz 
des  Gehirns  ist  im  Wesentlichen  ähnlich  angeordnet  wie  bei 
Sida.  In  den  Hauptmarkballen  fällt  eine  hintere  Partie  auf,  die 
hauptsächlich  derbere  Fasern  führt,  die  eine  Fortsetzung  der 
Seheommissureu    sind    (Fig.  38).     Der  Centralkörper    rückt    hier 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.  123 

ganz  an  die  Vorderwand  des  Gehiras,  und  liegen  vor  demselben 
keine  Ganglienzellen  (Fig.  38,  39  C.  K.).  In  Folge  dessen  liegt 
der  centrale  Markballen  nicht  so  sehr  über  als  hinter  ihm.  An 
der  oberen  Seite  des  Gehirns  ragt  der  Ganglienzellenbelag  sehr 
tief  in  die  Punktsubstanz  hinein  (Fig.  37),  so  dass  es  auf  Quer- 
schnitten häufig  den  Anschein  gewinnt,  als  ob  einzelne  Zellen 
mitten  in  der  Punktsubstanz  lägen  (Fig.  39).  An  Bythotrephes 
gelang  es  mir  auch,  den  Nerven  für  die  Augenmuskel  zu  finden 
(Fig.  39  A.  M.  N.),  der  hier  entsprechend  der  stärkeren  Entwicke- 
lung  der  Augenmuskel  ansehnlicher  ist.  Der  Riechnerv  entspringt 
an  gewohnter  Stelle  trotz  der  hoch  nach  oben  gerückten  Riech- 
antenne, lieber  einen  Nackennerv  konnte  ich  nichts  ermitteln. 
Durch  zwei  Muskeln  der  Oberlippe  wird  das  Gehirn  an  seiner 
Basis  in  die  zwei  Schlundcommissuren  getheilt  (Fig.  40),  welche 
sehr  mächtig  sind  und  eine  Abgrenzung  gegen  das  Gehirn  nicht 
haben.  Die  Commissur  ist  mit  auffallend  grossen  Ganglienzellen 
belegt  und  schwillt  alsbald  zum  Ganglion  der  zweiten  Antenne 
an,  das  in  der  gewöhnlichen  Weise  zwei  Nerven  an  dieselben 
abgiebt,  die  hier  sehr  nahe  beisammen  entspringen  (Fig.  42).  Das 
Antennenganglion  reicht  weit  nach  unten,  so  dass  es  in  der 
Gegend,  wo  ventral  bereits  das  retro-oesophageale  Ganglion  der 
Conmiissur  aufliegt,  dorsal  und  seitlich  noch  immer  zu  bemerken 
ist  (Fig.  38,  41).  Da  auf  das  retro-oesophageale  Ganglion  un- 
mittelbar das  Mandibelganglion  folgt,  so  hat  das  Nervensystem 
hier  ein  concentrirtes  und  gewissermassen  übereinandergeschobenes 
Aassehen.  Das  retro-oesophageale  Ganglion  (Fig.  41)  hat  dieselbe 
Lage  wie  bei  Sida  und  besitzt  eine  Commissur.  Knapp  um  den 
Oesophagus  herum  verlaufen  die  Oberlippennerven,  die  vor  dem 
Oesophagus  einen  Beleg  von  Ganglienzellen  besitzen,  so  dass  man 
hier  eigentlich  nur  von  einem  Oberlippenganglion  sprechen  kann, 
aus  dem  seitlich  die  Nerven  entspringen  (0.  N.),  die  in  ihrem 
Verlaufe  auch  wiederum  Ganglien  aufweisen.  Aus  Fig.  41  geht 
besonders  klar  hervor,  wie  sehr  das  retro-oesophageale  Ganglion 
von  der  Schlundcommissur  geschieden  ist,  so  dass  die  retro- 
oesophageale  Commissur  nur  auf  ersteres  bezogen  werden  kann. 
Dicht  bei  diesen  und  zwar  mehr  hinter  als  unter  derselben  be- 
findet sich  die  Commissur  des  Mandibelganglions.  Letzteres 
(Fig.  44)  liegt  in  der  Basis  der  Mandibel  selbst,  da  ja  bei  Bitho- 
trephes  die  Maxille  auf  einen  Stummel,    der   eine  Borste   trägt. 


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124  Paul  Samassa: 

reducirt  ist.  Die  hohe  Lage  der  Commissur  lässt  sich  auch  hier 
durch  die  tiefe  Spalte,  welche  in  der  Mittellinie  die  Ansätze  der 
Mandibeln  trennt,  erklären.  Am  unteren  Ende  des  Ganglions 
entspringt  der  Nerv  (M.  N.),  der  horizontal  in  die  Mandibel  ver- 
läuft. Vom  Mandibelganglion  aus  zieht  ein  einfacher  Nerven- 
strang (Fig.  38,  43)  zu  den  Fussganglien  und  zeigt  auch  unter 
der  Maxille  keinerlei  Anschwellung  oder  Ganglienzellenbelag.  Die 
Ganglien  der  Fusspaare  bilden  starke  cylindrische  Stränge,  welche 
auch  an  den  Austiittsstellen  der  Nerven  fast  keine  Anschwellung 
besitzen.  Entsprechend  der  Zahl  der  Fusspaare  finden  sich  vier 
einfache  Commissuren;  in  der  Gegend  derselben  entspringt  der 
Seitennerv,  etwas  unter  derselben  die  beiden  Nerven  fttr  den  Fuss; 
da  die  Bauchstränge  schon  unter  dem  dritten  Beinpaare  ihr  Ende 
erreichen,  so  findet  sich  hier  bereits  die  Commissur  des  vierten 
Beinpaares;  die  Nerven  derselben  entspringen  am  Ende  des  Bauch- 
stranges und  verlaufen  in  der  Richtung  desselben  gegen  den 
vierten  Fuss.  Die  Fussganglienkette  von  Bythothrephes  ist  oflfen- 
bar  schon  als  ziemlich  concentrirt  zu  betrachten. 


Leptodora  hyalina^  Lilljeborg. 

Dass  bei  Leptodora  der  eigenthttmlichen  Körperbildung  ent- 
sprechend auch  das  Nervensystem  eine  Umgestaltung  erfahren 
würde,  Hess  sich  wohl  erwarten.  Das  Ganglion  opticum  und  das 
Gehirn  liegen  unmittelbar  unter  dem  Auge.  Entsprechend  der 
ausserordentlichen  Länge  des  Kopfes  sind  auch  die  Schlundcom- 
missuren  sehr  gestreckt;  dieselben  sind  auffallend  schwach.  Unter 
dem  Oesophagus  finden  sich  die  Ganglien  der  zweiten  Antenne 
und  der  Mandibel,  die  der  Schlundcommisjmr  fast  an  gleicher 
Stelle  dorsal  und  ventral  aufsitzen  (Fig.  52).  Zwei  Längscom- 
missuren  verbinden  dieselben  mit  dem  Bauchmark,  das  zu  einer 
Platte  äusserlich  verschmolzen,  unter  dem  zweiten  Fusspaare  liegt 
und  in  seiner  Länge  die  Breite  des  Ansatzes  dieses  Fusses  kaum 
übersteigt. 

Das  Ganglion  opticum  (Fig.  45)  gewinnt  seine  Eigenthüm- 
lichkeit  dadurch,  dass  es  in  der  Höhendimension  viel  mehr  ent- 
wickelt ist  als  bei  anderen  Formen;  es  hat  die  Gestalt  eines 
Würfels,    der   nach   unten    durch    eine  halbkugelf()rmige  Fläche 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.   125 

abgegrenzt  ist.  Es  wird  von  zwei  bis  drei  Reihen  von  Gan- 
glienzellen umgeben,  die  einen  deutlichen  Protoplasmaleib  zei- 
gen. Die  Punktsubstanz  ist  auch  hier  in  drei  Schichten  ge- 
sondert, von  denen  jedoch  keine  eine  höhere  Diflferenzirung  er- 
langt hat.  Der  Opticus  tritt  mit  seinen  Fasern  aus  der  ganzen 
Breite  des  Sehganglions  mit  Ausnahme  des  vordersten  Theils; 
die  Fasern  vereinigen  sich  bald  zu  einem  lateral  comprimirten 
Strange,  der  in  einen  dorsoventral  verlaufenden  Spalt  des  Auges 
eintritt.  Im  Ganzen  hat  der  Opticus  nicht  einen  direct  nach  oben, 
sondern  nach  oben  und  vorne  gerichteten  Verlauf  (Fig.  45).  Auch 
hier  tritt  ein  Theil  der  Opticusfasem  durch  die  obere  Markschicht; 
in  der  mittleren  Schicht  ist  der  Verlauf  der  Fasern  bereits  wenig 
deutlich.  Auf  einem  Querschnitte  stellen  sich  die  Fasern  ganz 
ähnlich  dar  wie  bei  Bythotrephes,  doch  sind  sie  hier  weit  zarter. 
j  Das  Gehirn  (Fig.  46)  hat  eine  birnförmige  Gestalt  und  lässt  von 
seinem  bilateralen  Bau  äusserlich  nichts  mehr  bemerken.  Es  ist 
durch  zwei  Commissuren  mit  dem  Sehganglion  verbmiden;  die- 
selben entspringen  direct  aus  der  Punktsubstanz  des  Sehganglions 
(Fig.  45  0.  C).  Die  Anordnung  der  Punktsubstanz  schliesst  sich 
im  Wesentlichen  an  diejenige  an,  die  wir  bisher  so  typisch 
überall  wiedergefunden  haben.  Wir  sehen  (Fig.  46)  die  beiden 
Hauptmarkballen,  die  durch  eine  über  und  eine  unter  dem  Cen- 
tralkörper  verlaufende  Commissur  verbunden  sind.  Der  Central- 
körper  hat  seine  gewohnte  Lage;  seine  Form  ist  gedrungen. 
Seine  Beziehungen  zu  seiner  Umgebung  konnte  ich  an  einem 
Präparate  gut  erkennen,  an  dem  künstlich  eine  Lockerung  ein- 
getreten war  (Fig.  50).  Wir  sehen  denselben  durch  einen  Spalt 
von  der  darüberliegenden  Punktsubstanz  getrennt,  und  da  die 
Abgrenzung  des  Centralkörpers  eine  ganz  scharfe  ist,  so  lässt 
sich  durchaus  nicht  annehmen,  dass  hier  etwa  Fasern  abgerissen 
wären.  Unter  demselben  sind  schon  einige  Ganglienzellen  der 
vorderen  Gehimwand  angeschnitten,  hingegen  tritt  seitlich  ein 
sehwaches  Faserbündel  an  den  Centralkörper  heran.  Unter  dem 
Centralkörper  verbindet  eine  Punktsubstanzbrücke  die  beiden 
Riechcentra  (Fig.  46,  R.  N.).  Eine  Eigenthündichkeit  von  Lepto- 
dora  besteht  darin,  dass  sich  über  dem  centralen  Markballen  noch 
eine  Ansammlung  von  Punktsubstanz  befindet  (0.  B.),  die  durch 
eine  Schicht  von  Ganglienzellen  von  ersterem  getrennt  ist  und 
meist    auch    allseitig  von  solchen  umgeben  wird.     Die  Ganglien- 


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126  PanlSamassa: 

Zellen,  welche  in  ein  bis  zwei  Reihen  an  die  Punktsabstanz  gren- 
zen, bieten  keinerlei  Eigenthümlichkeit. 

Mehr  Interesse  nimmt  eine  Schicht  von  grossen  Zellen  in 
Anspruch,  welche  die  ganze  obere  Hälfte  des  Gehirns  bedeckt. 
Die  Zellen  (Figg.  47,  48,  49)  sind  von  beträchtlicher  Grösse,  be- 
sitzen einen  rundlichen  bis  ovalen  grossen  Kern  und  eigenthüm- 
liehe  Einschlüsse  (E),  welche  in  ihrer  Form  ausserordentlich 
wechseln.  Bei  Osmiumbehandlung  besitzen  sie  eine  intensiv  dunkle 
Färbung,  die  jedoch  nicht  der  charakteristischen  Fettreaction 
entspricht,  sondern  mehr  in's  Braune  spielt.  Die  Form  ist  sehr 
wechselnd:  klumpen-,  bisquit-  oder  bohnenförmig;  häufig  findet 
sich  auch  eine  Form,  die  man  am  besten  mit  der  einer  Appen- 
dicularie  vergleichen  könnte  (Fig.  49),  ein  kugeliger  Kopf  mit 
einem  nach  vom  geschlagenen  Anhang.  Mitunter  besitzt  der 
Einschluss  im  Innera  wieder  eine  Figur  von  lichterer  Färbung-, 
welche  die  Form  desselben  in  kleinerem  Maassstabe  wiederholt 
(Fig.  47).  In  einem  Falle  sah  ich  denselben  sehr  scharf  als  einen 
vierstrahligen  Stern  her^'ortreten  (Fig.  48).  In  diesen  Zellen 
kommen  bei  einigen  Exemplaren  grosse  Vacuolen  vor  (Fig.  49), 
bei  anderen  fast  gar  keine.  Die  Vacuole  kann  den  ganzen  Raum 
der  Zelle  einnehmen,  so  dass  man  nur  den  plattgedrückten  Kern 
an  der  Wand  findet.  Doch  ist  dieses  Extrem  nicht  häufig.  Es 
finden  sich  üebergänge,  wo  sich  neben  einem  Einschlüsse  auch 
eine  Vacuole  findet,  während  bei  stark  ausgebildeter  Vacuole 
Einschlüsse  fehlen.  Zwischen  den  Zellen  finden  sich  keine  Zwi- 
schenräume, wie  z.  B.  zwischen  Ganglienzellen,  die  Zellen  stossen 
aneinander  und  ist  ihre  Form  davon  auch  beeinflusst,  indem  sie 
häufig  vieleckig  erscheinen.  Weder  auf  Schnitten  noch  im  iso- 
lirten  Zustande  lassen  sie  irgend  welche  Fortsätze  erkennen.  An 
die  Punktsubstanz  stösst  dieser  Deckzellenbelag  nur  am  oberen 
Punktsubstanzballen  (Fig.  46  o.  B.).  Doch  kommt  dies  nur  g-e- 
legentlich  vor,  und  ist  dieses  Verhalten  kein  gesetzmässiges,  da 
gewöhnlich  auch  dieser  Theil  der  Punktsubstanz  allseitig  von 
Ganglienzellen  umgeben  ist.  Die  Sehcommissuren  treten  durch 
diese  Schicht  hindurch,  ohne  mit  den  Zellen  irgend  welche  Ver- 
bindung einzugehen;  in  ihrem  oberen  Theile  sind  sie  übrigens 
noch  von  Ganglienzellen  des  Sehganglions  umgeben  (Fig.  49,  G.  Z.). 
Als  Ganglienzellen  kann  mau  diese  Zellen  unmöglich  deuten;  nach 
ihrer  Lage  und  Form  ist  jede  Beziehung  zu  nervösen  Erregungs- 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.  127 

Vorgängen  höchst  unwahrscheinlich.  Ich  enthalte  mich  jeder  Ver- 
muthung  über  die  Bedeutung  derselben,  da  sie  noch  in  keiner 
Weise  erschöpfend  untersucht  worden  sind  und  insbesondere  phy- 
siologische und  entwickelungsgeschichtliche  Beobachtungen  über 
dieselben  fehlen. 

Aus  der  Unterseite  des  Gehirns,  die  eine  conische  Gestalt 
hat,  treten  die  Schlundcommissuren  in  der  Medianlinie  dicht  neben 
einander  ab,  und  zwar  auffallender  Weise  von  Ganglienzellen  und 
nicht  von  der  Punktsubstanz  (Fig.  50  S.  C).  Sie  ziehen  hierauf 
durch  den  langen  Kopf  und  treten  endlich  in  die  beiden  Kopf- 
fettlappen. Sie  bilden  über  denselben  keine  Conunissur.  In  den 
Fettlappen  liegen  sie  unter  der  Begrenzungsmembran  derselben 
und  sind  nur  wenig  abgeplattet. 

Das  Verhältniss  des  Ganglions  der  zweiten  Antenne  zum 
Mandibelganglion  wird  durch  das  Bild  eines  Sagittalschnittes 
(Fig.  52)  leicht  verständlich.  Wir  sehen  das  Ganglion  der  zweiten 
Antenne  (G.  A^),  welches  der  aus  dem  Fettlappen  unter  den  Oeso- 
phagus tretenden  Schlundcommissur  rückwärts  aufsitzt.  Vorne  tritt 
dieselbe  in  das  Mandibelganglion  (Md.  G.);  es  ist  dies  offenbar 
eine  Art  Zusammenschiebung,  wie  wir  sie  schon  bei  Bithotrephes 
angedeutet  gefunden  haben.  Das  Mandibelganglion  ist  mit  dem 
retro-oesophagealen  Ganglion  verschmolzen.  An  dem  vorderen 
Theile  desselben  entspringt  der  Oberlippennerv  (Fig.  52  O.  N.), 
der  sich  um  den  Oesophagus  nach  vorne  schlägt  und  über  dem- 
selben das  wenig  ansehnliche  Oberlippenganglion  bildet.  Seitlich 
tritt  aus  dem  Mandibelganglion  der  Mandibelnerv  (Fig.  51  M.  N.). 
Die  einzige  Commissur,  die  sich  hier  findet,  ist  diejenige  der 
Mandibelganglien  (F.  51  C);  sie  ist  mit  Ganglienzellen  besetzt, 
trägt  also  einen  ähnlichen  Charakter  wie  die  Commissuren  im 
Bauchmark.  Eine  Commissur  zwischen  den  Antennenganglien 
kann  ich  mit  aller  Bestimmtheit  in  Abrede  stellen,  auch  ist  das 
Antennenganglion  als  vollkommen  gegen  das  Mandibelganglion 
abgegrenzt  zu  betrachten  (Fig.  51).  Aus  demselben  entspringt 
bloss  ein  Nerv  für  die  zweite  Antenne,  was  wohl  mit  den  gleichen 
Verhältnissen  bei  der  Fussinnervation  in  Beziehung  zu  bringen 
ist.  Aus  dem  Mandibelganglion  entspringt  vorne  ein  dünner 
Banchstrang  (Fig.  51  B.  S.),  der,  bloss  aus  Nervenfasern  be- 
stehend, dasselbe  mit  der  Ganglienmasse  der  Beine  verbindet. 
Ich  habe   ihn  in  Fig.  52  durch  eine  unterbrochene  Linie  an  der 


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128  Paul  Samassa: 

Stelle,  wo  er  in  den  folgenden  Schnitten  zu  sehen  ist,  angedeutet 
(B.  S.).  Ist  es  nun  einerseits  für  das  Antennen-  und  Mandibel- 
ganglion  charakteristisch,  dass  dieselben  dem  Oesophagus  fest 
anliegen  und  mit  ihrer  Hülle  mit  dem  Bindegewebe  desselben 
verwachsen  sind,  so  ist  es  eine  Eigenthümlichkeit  des  Bauch- 
stranges, dass  derselbe  im  Perimysium  der  umgebenden  Muskeln 
verläuft.  An  der  Stelle,  deren  Querschnitt  Fig.  54  wiedergiebt, 
inseriren  die  dorso ventralen  Muskeln  an  der  Körperwand,  während 
sich  in  einiger  Entfernung  davon  zwischen  denselben  eine  Sehne 
ausbreitet;  in  dem  Winkel,  den  der  Muskel  mit  dieser  Sehne 
bildet,  liegt  von  derselben  vollständig  umgeben  der  Bauchstrang. 
Diese  Einrichtung,  die  offenbar  sehr  geeignet  ist  das  Nerven- 
system in  Seiner  Lage  zu  erhalten,  war  mir  auch  deshalb  inter- 
essant, weil  ich  dadurch  eine  Fehlerquelle  kennen  lernte,  die 
hier  auch  bei  der  sorgföltigsten  Präparation  ohne  das  Studium 
von  Schnittserien  nicht  zu  vermeiden  ist.  Da  beim  Flächenprä- 
parat die  Muskeln  weggeschnitten  sind,  so  machte  es  mir  unbe- 
dingt den  Eindruck,  dass  es  sich  hier  um  eine  Nervencommissur 
handle  und  konnte  ich  mich  erst  durch  genaues  Studium  der 
Schnittserien  eines  Besseren  belehren. 

Die  Ganglien  der  Füsse  sind  zu  einer  Platte  verschmolzen, 
die  Weismann  sehr  gut  mit  der  Form  eines  Stemums  ver- 
gleicht. Am  Ansätze  der  Längsstränge,  ziemlich  platt,  nimmt 
das  Bauchmark  nach  unten  immer  mehr  an  Dicke  zu,  so  dass 
es  in  der  Gegend  des  Abganges  des  vierten  Fussnerven  einen 
fast  kreisförmigen  Querschnitt  bietet  (Fig.  56).  Die  Nerven  für 
die  drei  ersten  Beinpaare  treten  seitlich  aus;  während  aber  der 
Nerv  des  ersten  Fusscs  einen  nahezu  horizontalen  Verlauf  hat, 
nähert  sich  die  Richtung  der  folgenden  Nerven  entsprechend  dem 
immer  tiefer  liegenden  Ansätze  der  Beine  mehr  und  mehr  der 
verticalen.  Die  Nerven  des  5.  und  6.  Beinpaares  sind  mit  ein- 
ander verschmolzen,  entspringen  am  untersten  Rande  des  Bauch- 
markes und  verlaufen  senkrecht  zu  ihren  Extremitäten;  vom  Ner- 
ven des  sechsten  Fusses  endlich  zweigt  sich  der  Nerv  fftr  das 
Postabdomen  ab.  Während  äusserlich  die  bilaterale  Zusammen- 
setzung der  Fussganglienplatte  gar  nicht  zu  erkennen  ist,  ist  die- 
selbe im  inneren  Baue  des  Ganglions  deutlich  ausgesprochen. 
Wir  sehen  zwei  Längszüge  von  Punktsubstanz  (Fig.  55),  welche 
durch  Ganglienzellen    von    einander    getrennt    werden.     Entspre- 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.   1^ 

chend  den  Austrittstellen  der  Nerven  finden  sich  Commissuren 
(Fig.  55,  56  C.)  und  zwar,  wie  man  an  Fig.  56  ersieht,  etwas 
der  dorsalen  Seite  genähert.  Man  sieht  femer,  wie  die  Nerven 
für  das  5.  und  6.  Fusspaar  in  der  Punktsubstanz  getrennt  ent- 
springen und  sich  erst  an  der  Austrittstelle  des  Nerven  vereinigen. 
Auffallend  sind  grosse  Ganglienzellen  (Figg.  55, 56,  gr.  Z.),  welche 
meist  in  der  Einzahl  an  der  Austrittstelle,  der  Nerven  liegen. 
Dieselben  besitzen  einen  grossen  Protoplasmaleib,  der  sich  sehr 
intensiv  förbt,  und  einen  kleinen  Kern.  Dass  es  sich  hier  um 
Ganglienzellen  handelt,  konnte  ich  daraus  schliessen,  dass  ich  in 
einem  Falle  einen  deutlichen  Nervenfortsatz  an  derselben  be- 
obachtete. Die  Grösse  der  übrigen  Ganglienzellen  unterliegt  be- 
trächtlichen Schwankungen. 


Lltteratnr. 

Da  von  den  Forschem,  welche  sich  bisher  mit  diesem  Thema 
beschäftigt  haben,  zum  Theil  andere  Formen  untersucht  wurden 
als  diejenigen,  deren  Nervensystem  ich  im  Vorstehenden  be- 
schrieben habe,  so  sehe  ich  mich  genöthigt,  die  Litteratur  hier 
im  Zusammenhange  zu  besprechen. 

Der  erste,  der  das  Nervensystem  der  Cladoceren  theilweise 
beschrieb,  war  Leydig^).  Den  Bauchstrang  konnte  er  nicht 
sehen,  im  übrigen  sind  aber  seine  Abbildungen  noch  heute  als 
mustergiltig  zu  betrachten  und  sind  höchstens  einige  Details  ab- 
weichend dargestellt,  die  übrigens  grösstentheils  bereits  von  An- 
deren berichtigt  worden  sind. 

Der  erste,  der  auch  das  Bauchmark  einer  Cladocere  be- 
schrieb, war  Claus^),  der  dasselbe  bei  Evadne  mediterranea  ge- 
sehen und  präparirt  hatte.  Das  Nervensystem  dieser  Art  schliesst 
sich  den  Polyphemiden  an. 


1)  Leydig,  Naturgeschichte  der  Daphniden.    Tübingen  1860. 

2)  ClauSi    Ueber   Evadne   mediterranea   etc.     Würzburg,  Nat. 
Zeitschrift  Bd.  III,  1862. 

Archiv  f.  mikrosk.  Anatomie.    Bd.  SS,  9 


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idÖ  Pau\  äamassa: 

Klunzinger^)  bildet  einen  Theil  des  Banehstranges  von 
Daphnia  longispina  ab.  Jedes  Fussganglion  ist  durch  zwei  ziem- 
lich weit  abstehende  Commissuren  mit  dem  der  anderen  Seite 
verbunden. 

G.  0.  Sars*)  stellt  einige  Fussganglien  von  Sida  mit  ein- 
fachen Commissuren  dar. 

P.  E.  Müller')  giebt  zwei  Abbildungen  des  Nervensystems 
von  Leptodora.  Er  hält  den  Fettkörper  für  ein  Ganglion,  zeichnet 
aber  unter  dem  Oesophagus  zwei  Ganglien;  da  er  im  flbrigen 
dieselbe  Darstellung  giebt  wie  später  Weismann,  kann  ich  auf 
die  Besprechung  letzterer  Arbeit  verweisen. 

Weismann*)  sah  die  Deckzellen  im  Gehirn,  bezweifelt  aber 
deren  zellige  Natur;  er  giebt  an,  an  derselben  Stelle  bei  jugend- 
lichen Individuen  grosse  Ganglienzellen  gefunden  zu  haben.  Die 
Angabe  Weismann's,  dass  die  Schlundcommisduren  als  gemein- 
samer unpaarer  Strang  aus  dem  Gehirn  entspringen  und  sich  erst 
weit  unten  im  Kopfe  theilen,  kann  ich  nicht  bestätigen  (Fig.  50). 
Desgleichen  kann  ich  eine  Commissur  zwischen  denselben  vor 
dem  Eintritt  in  den  Fettkörper  mit  Bestimmtheit  in  Abrede 
stellen. 

Das  untere  Schlundganglion  beschreibt  Weismann  als  ans 
zwei  übereinander  geschobenen  Nervenknoten  bestehend;  wenn 
auch  die  in  Fig.  5  von  ihm  gegebene  Abbildung  von  einem  jugend- 
lichen Individuum  mit  meiner  Darstellung  vom  erwachsenen 
Thiere  sehr  gut  übereinstimmt,  kann  ich  hingegen  das  Unter- 
schlundganglion (Usg.),  das  er  in  Fig.  10  A  abbildet,  wegen  seiner 
Grösse  und  Lage  nicht  für  ein  solches  halten.  Der  Nerv  der 
zweiten  Antenne  entspringt  nach  Weismann  aus  dem  unteren 
Schlundganglion,  was  ihn  sehr  überrascht.  Da  er  doch  den  Bau 
desselben  als  aus  zwei  Nervenknoten  bestehend   beschreibt,   und 


1)  Rlunzinger,  Einiges  zur  Anatomie  der  Daphniden,  nebst 
kurzen  Bemerkungen  über  die  Stisswasserfauna  der  Umgebung  Cairos. 
Zeitschrift  für  wiss.  Zool.  XIV,  1864. 

2)  Sars,  Norges  Ferskvandskrebdyn  I.  Cladocera,  Ctenopoda, 
Christiania  1865. 

3)  P.  E.  Müller,  Danroarks  Cladocera.    Kjobenhaven  1867. 

4)  Weismann,  Ueber  Bau  und  Lebenserscheinungen  von  Lepto- 
dora hyalina.    Zeitschrift  für  wiss.  Zool.  1874. 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.   1^1 

dieses  Verhalten  auch  in  Fig.  5^  wenn  auch  nicht  so  deutlich,  zu 
sehen  ist,  so  wundert  es  mich,  dass  er  nicht  den  oberen  Nerren- 
knoten  als  Ganglion  der  zweiten  Antenne  in  Ansprach  nimmt. 
Ob  sich  übrigens  Weismann  das  Unterschlundganglion  als  eine 
median  yerschmolzene  Masse  vorstellt,  oder  paarig,  kann  ich  aus 
seiner  Darstellung  nicht  entnehmen;  eine  Quercommissur  ist  we- 
nigstens nicht  erwähnt.  Vom  Bauchmark  lässt  Weismann  sechs 
Nervenpaare  ihren  Ursprung  nehmen,  was,  wie  aus  meiner  Dar- 
stellung hervorgeht,  wenigstens  für  das  erwachsene  Thier  nicht 
zutrifft. 

Claus^)  beschreibt  das  Nervensystem  des  Genus  Daphnia 
und  legt  hierbei  hauptsächlich  Daphnia  similis  zu  Grunde.  Be- 
zflg^ich  des  Opticus  wendet  er  sich  gegen  Weis  mann,  der  jene 
Fasern,  welche  aus  dem  Ganglion  in  das  Auge  ziehen,  Opticus 
nennt,  während  Clans  die  Stränge,  welche  das  Gehirn  mit  dem 
.Sehganglion  verbinden,  als  solchen  bezeichnet  wissen  will  und 
alles  übrige  als  zur  Retina  gehörig  ansieht;  auch  Spangen- 
berg*)  gebraucht  diese  Bezeichnungen.  Ich  habe  mich  hierin 
Weismann  angeschlossen  und  ausserdem  die  Verbindung  des 
Gehirns  mit  dem  Ganglion  opticum  als  Sehcommissur  bezeichnet, 
um  dadurch  diese  gegen  einander  gut  abgegrenzten  Gebilde  leicht 
unterscheiden  zu  können.  Den  Ausdruck  Retina  habe  ich  des- 
halb vermieden,  weil  derselbe,  von  Wirbelthieren  entnommen, 
leicht  zu  Missverständnissen  führt.  Es  bedarf  ja  nur  des  Hin- 
weises darauf,  dass  dieses  Gebilde  bei  Wirbelthieren,  durch  eine 
Gehimansstülpung  entstanden,  absolut  keine  Homologisirung  mit 
den  Verhältnissen  bei  Arthropoden  gestattet.  Eine  weitere  An- 
sicht, die  gleichfalls  von  Claus  und  von  Spangenberg  ver- 
treten wird,  geht  dahin,  dass  an  jedes  Rhabdom  eine  denTheil- 
stttcken  desselben  entsprechende  Zahl')   von  Primitivfasem   her- 


1)  Claus/  Zur  Renntniss  der  Organisation  und  des  feineren 
Baues  der  Daphniden  und  verwandter  Cladoceren.  Zeitschr.  fär  wiss. 
Zool.  XXVII,  1876. 

2)  Spangenberg,  Das  Centrainer vensystem  von  Daphnia  magna 
und  Monia  rectirostris.    Habilit.-Schr.  München  1877. 

3)  Claus  giebt  in  dieser  Arbeit  die  Zalil  der  Theilstücke  der 
Rhabdome  und  Krystallkegel  auf  vier  an,  berichtigt  dies  jedoch  in 
einer  späteren  Arbeit  auf  die  richtige  Zahl  fünf. 


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Id^  Paul  Samassa: 

antritt  und  dass  daher  durch  ein  Rhabdom  eine  dem  entsprechende 
Anzahl  vcsrschiedener  Lichteindrticke  geleitet  werden  könne. 
Gegen  diese  Ansicht  erheben  sich  physiologische  Bedenken:  wir 
müssen  doch  das  ßhabdom  als  jenes  Organ  ansehen,  in  dem^ 
ähnlich  wie  in  den  Zapfen  und  Stäbchen  der  Wirbelthierretina,  der 
Lichteindruck  in  eine  nervöse  Erregung  umgewandelt  wird*), 
und  damit  ist  auch  die  Einzahl  der  Empfindung,  die  hier  erzeugt 
wird,  gegeben,  üebrigens  erscheint  mir  auch  das  Herantreten 
von  5  Fasei*n  nach  dem  Bilde,  das  ich  bei  Bythotrephes  erhalten, 
nicht  wahrscheinlich  (Fig.  32).  Im  Sehganglion,  das  bei  Di^hnia 
similis  offenbar  complicirter  gebaut  ist,  als  bei  Dapbnia  sima, 
will  Claus  im  granulären  Kern,  der  von  peripherischen  Ganglien- 
zellen umlagert  ist,  keineswegs  ausschliesslich  Punktmasse,  son- 
dern auch  dichtgedrängte  Ganglienzellen  gefunden  haben,  was 
ich  nicht  bestätigen  kann.  Auch  im  Innern  des  Gehirns  glaubte 
Claus  eine  Anzahl  von  Ganglienkeruen  erkannt  zu  haben,  die 
er  ohne  Schwierigkeiten  herauspräparirte  und  sich  von  ihrer  Zu- 
sammensetzung aus  Zellen  überzeugte.  In  einer  späteren  Arbeit') 
berichtigt  er  jedoch  diese  Ansicht,  nachdem  vorher  schon  Span- 
genberg sich  gegen  dieselbe  ausgesprochen  hatte,  und  giebt 
speciell  von  dem  in  der  ersten  Arbeit  als  oblonger  Kern  (Fig.  10, 
0.  C.)  .bezeichneten  Gebilde  an,  dass  es  mit  dem  für  Arthropoden 
so  charakteristischen  Centralkörper  identisch  sei.  Derselbe  soll 
dadurch  zu  Stande  kommen,  dass  in  denselben  Fasern  der  ver- 
schiedensten  Richtung  einstrahlen:  ich  glaube  nachgewiesen  za 
haben,  dass  es  sich  hier  um  einen  scharf  abgegrenzten  Kern  von 
dichter  Punktsubstanz  handle,  an  den  nur  wenige  Fasern  heran- 
treten. Die  Nerven  der  Ruderantennen  lässt  Claus  (Fig.  10) 
einem  Ganglienpaare  entspringen,  das  unter  dem  Schlünde  ge- 
legen und  durch  eine  starke  Conmiissur  vejrbunden  ist.  Die  bei- 
den Nerven  treten  dicht  beisammen  aus  und  lassen  durch  ihren 
schief  nach  unten  gerichteten  Verlauf  annehmen,  dass  die  Ruder- 
antenne weit  unter  dem  Munde  gelegen  ist.     Ich  habe   ein  der- 

1)  Siehe  Exner,  Die  Physiologie  der  facettirten  Augen  von 
Krebsen  und  Insekten.    Leipzig  u.  Wien  1891. 

2)  Claus,  Untersuchungen  über  die  Organisation  und  Entwick- 
lung von  Branchipus  und  Artemia  nebst  vergleichenden  Bemerkungen 
über  andere  Phyllopoden.  Arb.  aus  dem  zoolog.  Institut  zu  Wien, 
Bd.  II,  1886. 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.    133 

artiges  Verhalten  nie  beobachten  können.  Unter  den  Mandibeln 
beschreibt  Claus  eiti  Ganglion,  das  Mandibeln  und  Maxillen  in- 
nervirt,  Was  mit  dem  von  mir  bei  Daphnia  sina  gefundenen  Ver- 
hältnisse abereinstimmen  würde.  In  einer  späteren  Arbeit*)  be- 
richtigt er  diese  Angabe  dahin,  dass  sich  auch  für  die  Maxille 
ein  gesondertes  Ganglion  findet  und  betont  die  Schwierigkeiten, 
welche  gerade  diese  Region  der  Untersuchung  bietet.  Nach  letz- 
terer Angabe  würde  sich  also  Daphnia  similis  mehr  an  Sida  an- 
schliessen.  Schliesslich  giebt  er  an,  dass  die  Nerven  der  Tast- 
borsten des  Abdomens  durch  je  zwei  spindelförmige  Ganglien- 
zellen unter  den  Borsten  treten,  was  offenbar  von  dem  von  mir 
bei  Sida  beschriebenen  Verhalten  principiell  sehr  abweicht. 

In  seiner  Arbeit  über  die  Polyphemiden*)  beschreibt  Claus 
dem  Ganglion  des  ersten  Fusses  anliegend  ein  MaxiUarganglion, 
das  ich  mit  Bestimmtheit  in  Abrede  stellen  kann.  Hierbei  be- 
merkt er,  dass  auch  bei  Daphnia  das  MaxiUarganglion  dem 
Ganglion  des  ersten  Fussies  anliege,  was  ich  für  Sida  nicht  be» 
stätigen  kann,  wo  dasselbe  mit  dem  Mandibelganglion  vereinigt, 
vom  Ganglion  des  ersten  Fusses  aber  sowohl  durch  seine  Lage 
als  durch  eine  Längscommissur  deutlich  abgegrenzt  ist.  Zu  der 
stark  schematischen  Fig.  5  bemerke  ich  femer,  dass  die  Fuss- 
ganglien  \iel  weiter  unter  dem  Maxillenrudiment  liegen,  als  dies 
dort  dargestellt  ist.  Desgleichen  konnte  ich  die  Commissur,  die 
auf  Fig.  5  die  beiden  Maxillenganglien  verbindet,  nicht  auffinden, 
und  habe  ich  auch  die  Commissuren  aller  Fussganglien  einfach 
gefunden  und  nicht,  wie  Claus  es  für  das  erste  und  zweite 
Ganglion  abbildet,  doppelt.  Auch  liegen  die  Commissuren  durch- 
aus etwas  höher,  als  die  Austrittstellen  der  betreffenden  Nerven 
und  nicht  tiefer.  Am  Auge  hebt  Claus  die  verschiedene  Länge 
der  Krystallkegel  und  Rhabdome  hervor,  worauf  bereits  Weis- 
mann*) hingewiesen  hatte,  macht  jedoch  über  den  Bau  der 
Augen  keine  genaueren  Angaben. 


1)  Claus,  Zur  Kenntniss  dos  Baues  und  der  Organisation  der 
Polyphemiden.  Denkschr.  der  k.  k.  Akad.  d.  W.,  Math.-nat.  Ol.,  37.  Bd. 
Wien  1877. 

2)  I.  c. 

3)  1.  c. 


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134  Paul  Samassa: 

Gleichzeitig  mit  der  Polyphemidenarbeit  Clans'  erschien 
eine  Arbeit  von  Spangenberg ^),  in  der  eine  eingehende  Be- 
schreibung über  das  Nervensystem  der  Daphnia  magna  gegeben 
ist,  der  sich  eine  Notiz  über  das  von  Monia  rechirostris  anschliesst; 
die  Abhandlung  entbehrt  leider  der  Abbildungen.  Einige  Diffe- 
renzpunkte habe  ich  bereits  früher  zu  erwähnen  Gelegenheit  ge- 
habt. Ich  bemerke  noch,  dass  er  das  Schlundnervensystem  be- 
schreibt, doch  wurde  ihm  nach  seiner  eigenen  Angabe  das  Ver- 
bal tniss  desselben  zu  den  Schlundcommissuren  nicht  klar.  Die 
retrooesophageale  Commissur  bezieht  er  auf  das  Ganglion  der 
zweiten  Antenne.  Femer  fand  er  ein  Mäxilienganglion,  das  mit 
dem  der  anderen  Seite  durch  eine  Connnissur  verbunden  war, 
was  weder  mit  meinem  Befunde  bei  Sida,  noch  bei  Daphnia  sima 
übereinstimmt.  Die  Ganglien  findet  er  durchaus  durch  Doppel- 
commissnren  mit  einander  verbunden.  Da  ich  ein  derartiges  Ver- 
halten niemals  beobachtet  habe,  möchte  ich  nur  darauf  hinweisen, 
dass  die  quer  unter  dem  Darme  verlaufenden  Muskelsehnen  bei 
präparirten  Bauchsträngen  leicht  eine  Commissur  vortäuschen 
können  (s.  Fig.  54).  Von  den  Nervensträngen,  welche  zu  den 
Tastborsten  des  Abdomens  treten,  sagt  Spangenberg  zwar  an 
einer  Stelle,  dass  sie  „zu  einer  Ganglienmasse  unter  einand^ 
verschmelzen",  doch  macht  er  später  eine,  wie  mir  scheint,  dem 
widersprechende  Angabe.  Für  Moina  giebt  er  an,  dass  sich  das 
Nervensystem  eng  an  das  von  Daphnia  anschliesse.  Er  konnte 
hier  auch  das  Schlundnervensystem  als  einen  die  Mundöffiiung 
umgebenden  Ring  auffinden.  Ueber  eine  Commissur,  die  die 
Ganglien  der  zweiten  Antenne  verbinden  sollte,  macht  er  jedoch 
keine  Angaben. 

Vor  Kurzem  machte  Wiedersheim*)  die  Entdeckung,  dass 
sich  im  Gehirne  von  Leptodora  eigen thümliche  Bewegnngserschei- 
nungeu  abspielen. 

Ich^)  bezog  diese  Erscheinungen  auf  die  Einschlüsse  in  den. 


1)  1.  c. 

2)  Wiedersheim,  lieber  Bewegungserscheinungen   im  Gehirn 
von  Leptodora  hyalina.    Anat.  Anz.  V.  Bd.,  Nr.  23,  1890. 

3)  Samassa,  Ueber  eigenthümliche  Zellen  im  Gehirn  von  Lepto- 
dora.   Anat.  Anz.  IL  Bd.,  Nr.  2,  1891. 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.    136 

Deckzellen  des  Gehirns  and  konnte  mich  aus  diesem  Grunde  den 
weitgehenden  Folgerungen,  dieWiedersheim  aus  seinen  Beob- 
achtungen zog^  nicht  anscbliesBen* 


Zusammenfassung. 

Wenn  ich  aus  diesen  Untersuchungen  allgemeine  Schlüsse 
ziehen  soll,  so  ist  wohl  von  vornherein  klar,  dass  dieselben  nach 
der  phylogenetischen  Seite  hin  wenig  Neues  bringen  werden. 
Die  nahen  Beziehungen  der  Cladoceren  zu  den  echten  Phyllopoden 
sind  durch  so  viele  morphologische  Thatsachen  so  fest  begründet, 
dass  es  weiterer  Beweise  wohl  nicht  bedarf.  Dass  von  den  Cla- 
doceren Sida  den  Phyllopoden  am  nächsten  steht,  ergiebt  sich 
ebenso  sehr  aus  der  noch  wenig  rudimentären  Gestalt  der  Maxille 
und  aus  der  gestreckten  Form  des  Abdomens,  als  aus  dem  Baue 
des  Nervensystems.  Was  die  phyllogenctischen  Verhältnisse  unter 
den  Cladoceren  selbst  anlangt,  so  wurde  ja  von  Claus  bereits 
in  trefflicher  Weise  die  Annahme  Weismann's  zurückgewiesen, 
dass  man  in  Leptodora  eine  Urdaphnide  vor  sich  habe,  die  am 
Ausgangspunkte  der  Cladoceren  stehe;  es  genügt  darauf  hinzu- 
weisen, dass  auch  das  concentrirte  und  so  ausserordentlich  von 
dem  der  echten  Phyllopoden  abweichende  Nervensystem  eine 
Stütze  für  die  Claus'sche  Annahme  bietet.  Im  Uebrigen  sehliesse 
ich  mich  der  Ansicht  Spangenberg's  an,  dass  Leptodora  sich 
bereits  sehr  früh  von  Sida-ähnlichen  Formen  abgezweigt  hat, 
während  die  Entwickelung  von  Bythotrephes  in  anderer  Weise 
sich  eigenartig  vollzog.  Von  Interesse  ist  schliesslich  der  Ab- 
schluss  des  Nervensystems  durch  eine  dorsale  Commissur  bei 
Sida,  was  an  die  Verhältnisse  bei  Peripatus  erinnert.  Ziehen 
wir  in  Rücksicht,  das  ein  so  bedeutender  Kenner  der  Crustaceen 
wie  Claus  die  Vermuthung  aufstellt^),  dass  die  Annelidenformen, 
von  welchen  Crustaceen  und  Tracheaten  ihren  Ursprung  genommen 
haben,  nahe  ver>vandt  sind,  so  wird  man  wohl  dieser  Rücken- 
commissur   eine   gewisse  Bedeutung   zuschreiben    dürfen.     Doch 


1)  Claus,  Neue  Beiträge  zur  Morphologie  der  Crustaceen.   Arb. 
aus  dem  zool.  Inst,  zu  Wien  IL  Bd.,  1886. 


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136  Paul  Samassa: 

müssten  diese  Verhältnisse  erst  bei  echten  Phyllopoden  genauer 
untersucht  werden,  bevor  sich  daraus  weitergehende  Schlüsse 
ziehen  lassen. 

Sind  nun  die  phylogenetischen  Beziehungen  zwar  auch  im 
Nervensysteme  nicht  zu  verkennen,  so  tritt  uns  doch  andererseits 
eine  gewisse  Mannigfaltigkeit  in  demselben  entgegen,  der  wir 
unsere  Aufinerksamkeit  zuwenden  wollen.  Wir  sehen,  wie  ausser- 
ordentlich das  Nervensystem  von  der  äusseren  Form  und  von 
der  Lage  und  Gestaltung  der  anderen  Theile  und  Organe  beein- 
flusst  wird.  Es  handelt  sich  um  ein  eminent  anpassungsfähiges 
Organ.  Das  Gehirn,  das  bei  Daphnia  durch  nichts  behindert 
hinter  dem  Sehganglion  liegt,  ist  bei  Sida  durch  den  steilen  Ver- 
lauf des  Oesophagus  fast  vor  dasselbe  geschoben;  der  Oi»ticus, 
der  bei  ersterer  einen  nahezu  horizontalen  Verlauf  hat,  steigt  bei 
letzterer  vertical  zum  Auge  empor.  Während  bei  Sida  die  Schlund- 
commissuren  schief  von  vorne  nach  hinten  verlaufen,  ist  bei 
Daphnia  gerade  das  umgekehrte  der  Fall.  Wir  beobachten  bei 
Sida  eine  bandartige  Abplattung  der  Commissur,  die  durch  Ranm- 
beeugung  herbeigeführt  wird.  Während  bei  Sida  die  Bauch- 
commissuren  einen  stark  bogenförmigen  Verlauf  haben,  liegen 
dieselben  bei  Daphnia  mit  den  Ganglien  in  einer  Ebene.  Bei 
Sida  treten  die  Nerven  für  die  Füsse  ventral  aus,  während  bei 
Daphnia  die  seitliche  Verlagerung  der  Beine  einen  lateralen  Ner- 
venursprung bedingt.  Das  Antennenganglion  und  die  ünterschlund- 
ganglieu,  die  bei  Sida  scharf  von  einander  abgegrenzt  sind,  sind 
bei  Bythotrephes  äusserlich  zu  einer  Masse  zusammengeschoben, 
was  bei  Leptodora  einen  noch  viel  höheren  Grad  erreicht.  Die 
Längscommissur,  die  das  Mandibelganglion  mit  den  Fussganglien 
verbindet,  ist  bei  Sida  und  Daphnia  kurz  und  besitzt  Ganglien- 
zellen, während  sie  bei  Bythotrephes  und  Leptodora  lang  und 
verschmälert  ist  und  des  Ganglionzellenbelags  entbehrt.  Während 
diese  Thatsachen  nur  Verlagerungen  des  Nervensystems  betreffen, 
glaube  ich  auch  solche  anführen  zu  können,  welche  das  Ver- 
schwinden einzelner  Teile  des  Nervensystems  im  engsten  Zusam- 
menhange mit  der  Umgestaltung  und  Rückbildung  von  Glied- 
massen oder  anderen  Veränderungen  im  Körperbau  beweisen. 
Entsprechend  der  im  Vergleich  zu  den  echten  Phyllopoden  wenig 
ausgebildeten  Maxille    ist   das  Ganglion    derselben    bei  Sida  mit 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.   137 

dem  Mandibularganglion  fast  verschmolzen  und*  nur  durch  eine 
kleine  Anschwellung  angedeutet.  Offenbar  infolge  der  mechani- 
schen Behinderung  durch  die  tiefe  Bauchrinne  hat  es  jedoch  die 
Commissur  bereits  verloren.  Infolge  der  v^eiteren  Reduction  der 
Maxille  bei  den  übrigen  von  mir  untersuchten  Arten  ist  bei  den- 
selben auch  jede  Andeutung  des  Ganglions  verschv^runden.  Bei 
Leptodora  ist  infolge  der  allgemeinen  Concentration  des  Nerven- 
systems das  Mandibelganglion  mit  dem  retro-oesophagealen  Gan- 
glion verschmolzen  und  die  Quercommissur  dieses  Ganglions,  die 
jetzt  offenbar  bei  der  Nähe  der  Mandibelcoiömissur  überflüssig 
geworden  ist,  verschwunden. 

Ein  weiterer  Schluss,  den  ich  aus  den  mir  vorliegenden  Be- 
obachtungen ziehe,  ist,  dass  das  Nervensystem  immer  das  Be- 
streben hat,  sich  zu  concentriren,  und  dieser  Tendenz  auch  folgt, 
sobald  es  die  übrigen  Verhältnisse,  insbesondere  der  im  Körper 
vorhandene  Raum,  gestatten.  Den  ersten  Grad  einer  derartigen 
Concentration  sehe  ich  bei  Daphnia  darin,  dass  die  Commissuren 
hier  unregelmässig  werden  und  auch  Ganglienzellen  besitzen;  es 
ist  aber  leicht  zu  ersehen,  dass  eine  stärkere  Concentration  in 
Form  eines  Aneinanderrückens  der  Bauchstränge  durch  die  Bauch- 
rinne verhindert  werden  würde.  Die  Verschmelzung  der  Fuss- 
ganglien  von  Bythotrephes  bietet  einen  weiteren  Beitrag  zu  diesem 
Punkte.  Bei  Leptodora  finden  wir  die  Concentration  in  ihrer 
höchsten  Ausbildung,  indem  hier  das  Bauchmark  räumlich  in  keiner 
Weise  beengt,  zu  einem  in  dorso ventraler  Richtung  beträchtlich 
dicken  Knoten  wird.  Der  Grund  dieser  Erscheinung  mag  wohl  darin 
zu  suchen  sein,  dass  je  kür/er  die  Commissuren  sind,  desto  mehr  Ma- 
terial am  Aufbaue  des  Köi^pers  erspart  und  vielleicht  auch  die 
Function  der  Nervencentren  verbessert  wird,  und  dass  also  diese 
Erspamiss  sogleich  eintritt,  wenn  der  Bau  des  Körpers  dies  ge- 
stattet. Dass  aber  diese  Concentration  z.  B.  bei  Sida  nicht  statt- 
finden kann,  wird  durch  die  starke  Ausbildung  der  Bauchrinne 
leicht  begreiflich,  die  für  die  Nahrungszufuhr  eine  so  hohe  Be- 
dentung  hat.  Dieser  Tendenz  muss  in  dem  Umstände  eine  Grenze 
gesetzt  sein,  dass  durch  die  dadurch  bedingte  übermässige  Ver- 
längerung der  zu  den  Füssen  ziehenden  Nerven  die  Vortheile 
wieder  aufgewogen  werden.  Leptodora  scheint  hart  an  dieser 
Grenze  zu  stehen.  Die  im  Vorstehenden  erörterten  Thatsachen 
drängen  zu  dem  Schlüsse,  dass  das  Nervensystem  der  Cladoceren 


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138  Paul  SamasBa: 

grosser  Veränder.ungen  und  Anpassungen  fUhig  ist,    die  in  enger 
Correlation  mit  der  Umgestaltung  des  übrigen  Körpers  stehen. 

Von  diesem  Standpunkte  aus  kann  ich  mich  Claus  und 
Spangenberg  nicht  anschliessen,  wenn  ersterer  bei  Bythotrephes 
ein  Ganglion  mit  Commissur  und  einen  Nerven  von  beträchtlicher 
Grösse  für  eine  auf  einen  Stummel  reducirte  Maxille  gesehen 
haben  will  oder  Spangenberg  das  Fehlen  eines  Ganglions  für 
die  beim  erwachsenen  Thiere  gar  nicht  vorhandene  zweite  Maxille 
auffallend  findet.  Ziehen  wir  aus  dieser  Auffassung  die  Conse- 
quenz,  so  kommen  x  wir  ohne  weiteres  zur  Annahme  von  Ganglien- 
zellen und  Nervenfasern  ohne  Function,  deren  Existenz  mir  nicht 
wahi-scheinlich  erschehit.  Ein  ähnlicher  Gedankengang  leitet 
Spangenberg,  wenn  er  die  zarte  retrooesophageale  Commissur 
für  das  Ganglion  der  zweiten  Antenne  in  Anspruch  nimmt  und 
daraus  den  postoralen  Charakter  dieser  Gliedmasse  ableitet. 
Ein  Vergleich  dieser  Commissur  mit  denjenigen  der  Fussganglien 
beweist,  dass  dieselbe  unmöglich  den  physiologischen  Bedürfnissen 
eines  so  grossen  Ganglions  wie  das  der  zweiten  Antenne  genügen 
könne.  Wenn  also  jemals  eine  Commissur  unter  dem  Emährungs- 
canal  bestanden  haben  sollte,  so  ist  dieselbe  offenbar  mit  der 
Verlagerung  der  Antenne  einer  näheren  Verbindung  gewichen, 
die  ich  auch  im  Gehirn  nachzuweisen  in  det  Lagje  war;  welche 
Aufgabe  sollte  aber  dann  noch  eine  Commissur  hinter  dem  Oeso- 
phagus haben? 

In  Bezug  auf  histologische  Fragen  nach  dem  Ba«ie  der 
Punktsubstanz,  dem  Ursprung  der  Nerven  etc.  enthalte  ich  mich 
jeder  Aeusserung;  es  wäre  gerade  jetzt,  wo  durch  neue  Methoden 
und  neue  Gesichtspunkte  grosse  Umwälzungen  auf  dem  Gebiete 
der  Nervenlehre  bevorzustehen  scheinen,  ein  müssiges  Beginnen, 
diese  Fragen  an  einem  so  ungünstigen.  Objecte  wie  das  vor- 
liegende lösen  zu  wollen. 


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Untersuchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.    139 


Erklärung  der  Abbildungen  auf  Tafel  Y,  YI  n.  YII. 

Tafel  V. 
Sida  crystallina,  Straus. 

Fig.l.    lOOf.    Frontalschnitt.    Kopf. 

Fig.  2.    lOOf.    Querschnitt.    Sehcoramissuren. 

Fig.  3.    lOOf.     Querschnitt.    Gehirn. 

Fig.  4.    lOOf.    Querschnitt.    Gehirn. 

Fig.  5.    lOOf.    Querschnitt.    Schlundcommissuren. 

Fig.  6.  365f.  Querschnitt.  Grosse  Ganglienzellen  am  Boden  des 
Gehirns. 

Fig.  7.    lOOf.    Frontalschnitt.    Gehirn. 

Fig.  8.    lOOf.    Sagittalschnitt.    Kopf. 

Fig.  9.  lOOf.  Frontalschnitt,  etwas  abweichend.  Ursprung  des  Nerven 
der  2.  Antenne. 

Fig.  10.  lOOf.    Querschnitt.    Schlundcommissuren. 

Fig.  11.  lOOf.    Querschnitt.    Ganglion  des  1.  Fusses. 

Fig.  12.  lOOf.    Querschnitt.    Retrooesophageales  Ganglion. 

Fig.  13.  lOOf.  Sagittalschnitt.  Retrooesophageales  und  Oberlippen- 
ganglion. 

Fig.  14.  220f.    Sagittalschnitt.    Ganglien  des  2.-4.  Fusspaares. 

Fig.  15.  lOOf.    Sagittalschnitt.    Ganglien  der  Mandibel  und  Maxille. 

Fig.  16.  lOOf.    Querschnitt.    Maxillenganglion. 

Fig.  17.  lOOf.     Querschnitt.     Ganglion  des  6.  Fusses. 

Fig.  18.  lOOf.    Querschnitt  durch  das  Postabdomen. 

Fig.  19.  220f.    Ganglion  der  Steuerborsten. 

Tafel  VI. 
Fig.  20.  lOOf.    Querschnitt.    Ganglion  des  2.  Fusses. 
Fig.  21.  lOOf.    Sagittalschnitt.    Ganglion  des  4.  und  5.  Fusses. 
Fig.  22.  lOOf.    Schematische  Darstellung  des  Bauchmarks   (nach   Quer- 
schnitten reconstruirt). 

Daphnia  sima,  O.  F.  Müller. 

Fig.  23.  lOOf.  Frontalschnitt.    Gehirn  und  Sehganglion. 

Fig.  24.  lOOf.  Querschnitt.    Gehirn. 

Fig.  25.  lOOf.  Querschnitt.    Gehirn. 

Fig.  26.  lOOf.  Querschnitt.    Gehirn  und  unpaares  Auge. 

Fig.  27.  lOOf.  Sagittalschnitt.    Gehirn  und  unpaares  Auge. 

Fig.  28.  lOOf.  Sagittalschnitt.    Gehirn  und  Schlundcommissur. 

Fig.  29.  220f.  Frontalschnitt.    Kopf  eines  Embryo. 

Fig.  30.  220f.  Frontalschnitt.    Ursprung  der  Nerven  der  2.  Antenne. 

Fig.  31.  lOOf.  Sagittalschnitt.    Gehirn  und  Schlundcommissur. 

Fig.  82.  lOOf.  Querschnitt.    Mandibelganglion. 

Fig.  33.  lOOf.  Frontalschnitt.    Vorderer  Theil  des  Bauchmarkes, 

Pig.84.  lOOf.  Frontalschnitt.    Hinterer  Theil  des  Bauchmarks. 


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Paul  Samassa: 


Bythotrephes  longimanus,  Leydig. 

Fig.  35.  220f.    Querschnitt.    Sehganglion. 

d.  A.  --  dorsaler  Abschnitt  des  Sehganglions. 
V.  A.  ^   ventraler        »  »  n 

Fig.  36.  lOOf.    Sagittalschnitt.    Auge  und  Sehganglion. 

d.  A.  ^-  dorsaler,    v.  A.        ventraler  Abschnitt   des  Seh- 
ganglions; h.  0.  -—  hinterer,  v.  O.  ^^  vorderer  Opticus. 

Fig.  37.  lOOf.    Frontalschnitt.    Kopf. 


Fig.  38.  lOOf. 

Fig.  39.  lOOf. 

Fig.  40.  lOOf. 
Fig.  41.  lOOt! 
Fig.  42.  lOOf. 
Flg.  43.  lOOf. 

Fig.  44.  lOOf. 


Fig.  45.  220f. 
Fig.  46.  lOOf. 

Fig.  47.  365f. 
Fig.  48.  365f. 
Fig.  49.  lOOf. 

Fig.  50.  lOOf. 
Fig.  51.  lOOf. 
Fig.  52.  lOOf. 

Fig.  53.  40f. 
Fig.  54.  lOOf. 
Fig.  55.  lOOf. 
Fig.  56.  lOOf. 


Tafel  VII. 
Sagittalschnitt.    Nervensystem. 

V.  0.  -    vorderer,  h.  0.  r-  hinterer  Opticus. 
Querschnitt.    Gehirn. 

A.  M.  ■-   Augenmuskel ,  A.  M.  N.  ==  Augenmuskelnerv. 
Querschnitt.    Schlundcommissur. 

Retrooesophageales  u.  Oberlippenganglion. 

Ursprung  der  2.  Antenne. 

Bauchstrang  zwischen  Mandibel  u.  1.  Fuss- 


Querschnitt. 

Querschnitt. 

Querschnitt. 

ganglion. 

Querschnitt. 


Mandibelganglion. 


Leptodora  hyalina,  Liljeb. 

Sagittalschnitt.    Sehganglion. 
Frontalschnitt.     Gehirn. 

o.  H.     :  oberer  Markballen. 
Deckzellen  des  Gehirns. 
Deckzelle  des  Gehirns. 
Querschnitt.    Gehirn. 

V.  ~  Vacuole. 
Frontalschnitt.    Gehirn. 

Frontalschnitt.    2.  Antennen-  und  Mandibelganglion. 
Sagittalschnitt.    Bauchmark. 

U.  L.  -^  Unterlippe. 
Fiächenpräparat.    Bauchmark. 
Querschnitt.    Bauchstrang. 
Frontalschnitt.    Bauchstrang. 
Querschnitt.    Bauchstrang. 


A.  Auge. 

Aj.  1.  Antenne. 
Aj.  2.  Antenne. 
A.N.  Analnerv. 

B.  Bauchmark. 

B.  o.  Steuerborste. 

B.  D.  Blinddarm. 

B.  G.  Borstenganglion. 


B.  R.  Bauchrinne. 

B.  S.  Bauchstrang. 

C.  Commissur. 

c.  B.  centraler  Markballen 

C.  K.  Centralkörper. 

D.  Darm. 

d.  F.  durchtretende  Fasern. 
D.  Z.  Deckzellen. 


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Untersnchungen  über  das  centrale  Nervensystem  der  Cladoceren.   141 


e.  D.  einzellige  Drüsen. 
Fl,  2,  8,  A  1-,  2.,  3.,  4.  Fuss. 

F.  M.  Fnssmuskulatur. 
F.N.  Frontalnerv. 
F.K.  Fettkörper. 

G.  Gehirn. 

G.  Aj  Ganglion  der  2.  Antenne. 

G.  Fl,  2 . . .   Ganglion   des  1.,  2 

Fusses. 
gr.  Z.  grosse  Ganglienzelle. 
G.  Z.  Ganglienzelle. 
H.  B.  Hauptmarkballen. 
H.  M.  Hüllmembran. 
H.  K.  Hypodermiskern. 
K.  Keni. 

K.K.  Krystallkegel. 
K.W.  Körperwand. 
IN.  lateraler  Nerv. 
L.M.  Längsmuskulatur. 
M.  Muskel. 

M.  A|  Muskel  der  1.  Antenne. 
M.Aa  Muskel  der  2.  Antenne. 
Md.  Mandibel. 

Md.  G.  Mandibularganglion. 
M.  M.  Mandibelmuskel. 
M.  N.  Mandibelnerv. 
m.  M.  mittlere  Markschicht, 
m.  N.  mittlerer  Nerv. 
M.O.  Oberlippenmuskel. 
Mx.  Maxüle. 

Mx.  G.  Maxillenganglion. 
Mx.M.  Maxillenmuskel. 
N.  Nerv. 


N.  Aa  Nerv  der  2.  Antenne. 
N.  B.  Nervenbündel. 
N.  E.  Nervenendigung. 
N.  F.  Nervenfasern. 
N.  N.  Nackennerv. 
0.  Opticus. 

0.  C.  obere  Himcommissur. 
0.  C.    Commissur    zwischen   Seh- 
ganglion und  Gehirn. 
Oe.  Oesophagus. 
Oe.  M.  Oesophagusmuskel. 
p.  G.  Oberlippenganglion. 
0.  L.  Oberlippe. 
0.  L.  M.  Oberlippenmuskel, 
o.  M.  obere  Markschicht, 
o.  N.  oberer  Nerv. 
0.  N.  Oberlippennerv. 
P.  B.  Pigmentbecher. 
P.S.  Punktsubstanz, 
r.  C.  retrooesophageale  Commissur. 
r.  G.  retrooesophageales  Ganglion. 
R.  C.  Riechcentrum. 
R.  N.  Riechnerv. 
R.  Rhabdom. 
S.  Sehne. 

S.  C.  Schlundcommissur. 
S.  G.  Sehganglion, 
s.  N.  seitlicher  Nerv. 
S.P.  Stützplatte, 
u.  A.  unpaares  Auge, 
u.  C.  untere  Himcommissur. 
u.  M.  untere  Markschicht, 
u.  N.  unterer  Nerv. 


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142  A.  V.  Brunn: 


Beiträge  zur  Kenntniss  der  Zahnentwicklimg. 

Von 
Dr.  A.  V.  Brunn,  Professor  in  Rostock. 


Hierzu  Tafel  VIII. 


1.  Zur  Frage  nach  den  Vorgängen  bei  der  Wurzelblldung. 

Die  Vorgänge  bei  der  Anlage  und  dem  Waehsthum  der 
Zahnwur/eln  sind  früher  wenig  erforscht  und  beschrieben  worden, 
zum  Theil  gewiss  in  Folge  davon,  dass  die  Entstehung  des  Zabn- 
follikels  und  die  Bildung  der  Gewebe  in  ihm  die  Auimerksam- 
keit  der  Forscher  völlig  fesselte.  Die  wohl  allgemein  geltende 
Ansicht  war  die,  wie  sie  auch  von  Kölliker  in  seiner  Entwick- 
lungsgeschichte, 2.  Aufl.,  1879,  S.  819  ausspricht:  ^üm  diese  Zeit^ 
(d.  h.  wenn  die  Krone  ziemlich  fertig  ist  und  der  Zahn  sich  zum 
Durchbruche  anschickt)  „wächst  der  Zahnkeim  stark  in  die  Länge, 
während  das  Schmelzorgan  verkümmert,  und  lagert  sich  auf 
seinen  neu  hervorsprossenden  Theilen  nur  Elfenbein  ab,  nämlich 
das  der  Wurzel."  Im  Jahre  1887  berichtete  ich^)  über  neue 
Untersuchungen  dieses  Gegenstandes,  deren  Resultat  war,  dass, 
wie  bei  der  Bildung  des  schmelzfreien,  der  Kaufläche  abgewen- 
deten Theiles  der  Krone,  so  auch  bei  der  der  Wurzeln  das 
Schmelzorgan  betheiligt  sei.  Während  es  über  denjenigen  Theilen, 
welche  einen  Emailüberzug  erhalten,  aus  den  vier  typischen 
Schichten  —  innerem  Epithel,  intermediärer  Schicht,  Pulpa  und 
äusserem  Epithel  —  besteht,  überzieht  es  den  schmelzfrei  blei- 
benden Theil  der  Krone  nur  mit  einer  zarten,  aus  zwei  Schichten 
abgeplatteter  Zellen,  welche  dem  inneren  und  äusseren  Schmelz- 
epithel entsprechen,  zusammengesetzten  Fortsetzung.  Diese  letz- 
tere lässt  die  Stelle,  an  denen  Wurzeln  aus  der  Krone  hervor- 
wachsen, frei.  Beginnt  die  Bildung  einer  Wurzel,  so  schickt 
dieses  zarte  Schmelzepithel  zuerst  eine  röhrenförmige,  aus  den- 
selben beiden  Zellschichten  bestehende  Fortsetzung  in  das  Binde- 


1)  Dieses  Archiv  Bd.  XXIX. 


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Beiträge  zur  Kenntniss  der  Zahnentwicklnng.  143 

gewebe  hinein,  die  wie  ein  Locheisen  vordringt.  Diese  ,,Epi- 
thelscheide"  umgrenzt  einen  Cylinder  mesodermatischen  Gewebes, 
welcher  die  Struktur  des  Zahnkeimes  annimmt  und  an  dessen 
Aussenfläche  Odontoblasten,  an  die  der  Krone  sich  anschliessend, 
in  regehnässiger  Lagerung  auftreten  und  Dentin,  als  Fortsetzung 
des  Kronendentins,  bilden.  Darauf  schwindet  wie  an  der  Wurzel- 
fläehe  der  Krone,  so  auch  am  ältesten  Theile  des  neugebildeten 
Wurzelstückes  das  Epithel  und  wird  durch  das  Bindegewebe  des 
Zahnsäckchens  ersetzt,  welches  sich  unmittelbar  an  das  Elfenbein 
ansetzt,  vermuthlich  indem  seine  interfibrilläre  Kittsubstanz  mit 
dessen  Oberfläche  verklebt;  am  untersten  Rande  aber  erhält  sich 
die  Epithelscheide  und  wuchert  immer  in  Eöhrenform  gegen  die 
Wurzelspitze  zu,  während  ihrem  Vorrücken  das  der  Odontoblasten 
und  des  Dentins  folgt,  —  und  in  dessen  Gefolge  immer  wieder 
die  Atrophie  des  oberen  Theiles  des  Epithels.  So  geht  der 
Prozess  bis  zur  Wurzelspitze,  wo  schliesslich  das  Epithel  ganz 
zu  Grunde  geht. 

Ich  habe,  da  ich  niemals  Odontoblasten  an  anderen  Stellen 
auftreten  sah  als  an  der  Innenfläche  von  Theilen  des  Schmelz- 
epithels, die  Hypothese  aufgestellt,  dass  dasselbe  zur  Entstehung 
und  Anordnung  der  Odontoblasten  und  so  der  Formation  der 
Wurzel  nothwendig  sei,  dass  ihm  da,  wo  es  keinen  Schmelz 
bilde,  eine  fonnbestimmende  Thätigkeit  zukomme,  und  dass  man 
diese,  weil  sie  überall,  auch  bei  vollkommen  schmelzlosen  Zähnen, 
gefunden  werde,  als  mindestens  ebenso  wichtig  ansehen  müsse, 
als  seine  schmelzbildende. 

Mein  Material  fttr  diese  Untersuchungen  waren  in  Bildung 
begriffene  Zähne  der  Ratte,  des  Hundes,  der  Katze  und  des 
Kalbes. 

Zu  einem  von  dem  meinigen  abweichenden  Resultate  ist 
seitdem  Mahn^)  gekommen.  Er  hat  die  Entwicklung  der  Mahl- 
zähne von  Mus  musculus  untersucht;  sein  Resultat  (S.  659)  ist 
folgendes:  „Sowie  die  Wurzelbildung  einmal  ordentlich  begonnen 
hat,  sind  weder  am  .Grunde  der  Papille  noch  an  den  Seiten- 
flächen der  Wurzel  Reste  ektodermaler  Schmelzzellen  zu  ge- 
wahren.   An   die  Dentinwurzel  stossen  innen  nur  Odontoblasten, 


1)  Bau  und  Entwicklung   der  Molaren   bei   Mus  und  Arvicola. 
Morph.  Jahrb.  Bd.  16,  1890. 


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144  A.  V.  Brunn: 

aussen  die  Bindegewebszellen  des  Alveolarperiostes.  Die  epithel- 
artig geordneten  Odontoblasten  schlagen  sich  am  Wurzelgrunde 
deutlich  in  die  äussere  Bindegewebsschicht  um."  Er  stellt  da- 
nach folgende  Hypothese  auf:  „Nachdem  die  Emaildecke  der 
Krone  von  der  Schmelzkappe  nahezu  fertig  gebildet  ist,  wächst 
die  Papille  an  den  Stellen,  wo  Wurzeln  angelegt  werden  sollen, 
in  einer  der  Kaufläche  abgewandten  Richtung  weiter,  ohne  von 
einer  ektodermalen  Scheide  umhüllt  zu  sein.  Die  Odontoblasten 
sind  wohl  befUhigt,  ohne  Leitung  der  Epithelscheide  die  zur  Bil- 
dung des  Dentins  erforderliche  Gruppirung  anzunehmen." 

Da  die  Hausmaus  sich  unter  den  früher  von  mir  unter- 
suchten Thieren  nicht  befand  und  es  mir  bei  der  Wichtigkeit 
des  Gegenstandes  von  Interesse  war  zu  erfahren,  ob  wirklich 
solche  Ausnahmen  von  der  Regel  vorkämen,  habe  ich  die  ein- 
zelnen Jungen  eines  Wurfes  der  weissen  Maus  am  7.,  10.,  13. 
und  17.  Tage  getödtet,  ihre  Kiefer  in  Müller'scher  Flüssigkeit 
14  Tage  liegen  lassen,  dieselben  dann  in  0,5proc.  Ghromsäure 
entkalkt,  in  verschiedenartiger  Weise  gefärbt  und  in  Frontal- 
schnittserien zerlegt.  Die  Untersuchung  hat  mich  in  meiner  üeber 
Zeugung  von  der  allgemeinen  Giltigkeit  meines  Fundes  nicht 
schwankend  machen  können,  sondern  im  Gegentheil  sie  noch 
stärker  befestigt.  Ueberall,  auch  noch  an  der  0,83  mm  langen 
vorderen  Wur/el  des  ersten  bereits  durchgebrochenen  Mahkahns 
im  Unterkiefer  des  17tägigen  Thieres  zeigte  sich  die  Epithelscheide 
zwar  zart  —  zarter  als  bei  der  Ratte  — ,  aber  doch  mit  so 
grosser  Deutlichkeit,  dass  es  mir  unverständlich  ist,  wie  sie  von 
Mahn  hat  übersehen  werden  können.  Man  kann  sie  (s.  Fig.  1) 
nach  oben  bis  an  die  Aussenfläche  des  jungen  Elfenbeins  ver- 
folgen, die  beiden  Blätter  des  Epithels  namentlich  nach  unten 
hin  verfolgen  und  am  Rande  ineinander  übergehen  sehen.  Ebenso 
ist  es  leicht  festzustellen,  dass  die  epithelartige  Gnippirung  der 
Odontoblasten  hinter  dem  unteren  Rande  der  Scheide  zurück- 
bleibt und  dass  nicht  um  den  Rand  des  Dentins,  sondern  um 
den  des  Epithels  herum  der  Uebergang  der  oberflächlichen  Zahn- 
keimschichten in  die  innersten  Schichten  des  umhüllenden  Binde- 
gewebes erfolgt.  Ausserdem  will  ich  zu  bemerken  nicht  unter- 
lassen, dass  auch  die  Membrana  praeformativa  wohl  erkennbar 
ist,  dass  sie  als  Foi-tsetzung  des  zugeschärften  Dentinrandes  auf 
die  Aussenfläche  der  jungen  Odontoblasten  verfolgt  werden  kann« 


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Beiträge  zur  Kenntniss  der  Zahnentwicklung.  145 

Diese  Untersuchung  war  also  nur  dazu  angethan,  um  mich  in 
der  Ueberzeugung  zu  bestärken:  wo  keine  Epithelscheide,  da 
keine  Odontoblasten,  keine  Dentinbildung. 

Gern  hätte  ich  dieser  Mittheilung  eine  solche  über  die  Ver- 
hältnisse der  Epithelscheide  der  menschlichen  Zähne  beigefügt. 
Leider  aber  habe  ich  bisher  keine  Gelegenheit  gehabt,  genügend 
frisches  menschliches  Material  zu  untersuchen.  Die  Milchschneide- 
zähne eines  P/ Jährigen  Kindes  (der  Kopf  hatte  längere  Zeit  in 
dünnem  Spiritus  gelegen)  genügten  allerdings  dazu,  festzustellen, 
dass  auch  hier  die  Wurzelspitze  eine  Epithelscheide  besitzt,  die 
histologischen  Einzelheiten  aber  waren  wegen  bereits  eingetreten 
gewesener  Maceration  nicht  mehr  deutlich  zu  erkennen.  Es 
schien,  als  ob  hier  die  Zellen  des  Epithels,  namentlich  gegen  den 
üebergang  der  beiden  Blätter  in  einander,  nicht  so  stark  abge- 
plattet seien  wie  bei  den  untersuchten  Thieren,  sondeni  mehr 
cylindrisch. 

Immerhin  ist  auch  dieses  geringe  Resultat  insofern  werth- 
voll,  als  es  die  von  v.  Ebner^)  beklagte  Lücke  —  wenn  auch 
nicht  so  vollkommen  als  wünschenswerth  —  ausfüllt.  Dieser 
Autor  hat  selbst  bei  der  Untersuchung  des  Milchzahnes  eines 
3V2Jährigen  Kindes  die  Epithelscheide  vermisst.  Indessen  halte 
ich  es  nicht  für  ganz  ausgeschlossen,  dass  die  Wurzel,  von  der 
das  in  der  Fig.  104  wiedergegebeue  Präparat  stammt,  schon 
ihre  endgültige  Länge  besass  imd  also  nicht  zum  Beweise  her- 
angezogen werden  kann.  Dafür  scheint  mir  zu  sprechen  die  be- 
trächtliche Dicke  des  unteren  Dentinrandes  und  die  Ausdeh- 
nung des  Cementüberzuges  bis  au  denselben,  auch  die  kräftige 
Ausbildung  des  an  den  unteren  Rand  der  Wurzel  gehenden 
Theiles  der  Wurzelhaut.  Auch  das  Alter  des  Kindes  würde 
dieser  Angabe  nicht  entgegen  sein:  ZuckerkandP)  giebtS.  241 
an,  dass  bei  einem  wenige  Monate  über  3  Jahre  alten  Kinde 
auch  die  Eckzahnwurzeln  schon  zugespitzt  waren;  jedenfalls  er- 
reichen sie  in  dieser  Zeit  ihre  schliessliche  Länge. 


1)  Histologie  der  Zähne  mit  Einschluss  der  Histogenese.    S  e  h  e  f  f 's 
Handb.  der  Zahnheilkimde  Bd.  T.     Wien  1890. 

2)  Makroskopische  Anatomie.     Ebenda. 


Archiv  f.  mikrosk.  Anat.    Bd.  38  10 


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146  A.  V.  Brunn: 


2.  Die  Verbindung  des  wachsenden  Zahnes  mit  der  Alreole« 

Der  Nachweis,  dass  alle  Theile  eines  Zahnes  ursprünglich 
von  Epithel  bekleidet  gewesen  sind,  bedingt  eine  Aenderung  der 
bisherigen  Anschauung  über  die  Entstehung  der  Verbindung  zwi- 
schen Zahn  und  Alveole.  Ich  erlaube  mir  zunächst  vorzutragen, 
was  ich  unter  dieser  bisherigen  Anschauung  verstehe;  —  denn 
klar  ausgesprochen  finde  ich  sie  eigentlich  nirgends.  Wenn  ich 
mich  wieder  an  die  oben  angeführte  v.  Köiliker'sche  Darstel- 
lung der  Wurzelbildung  —  dieselbe,  welche  von  Mahn  ange- 
nommen ist  —  halte,  so  soll  der  einleitende  Vorgang  ein  Längs- 
wachsthum  des  Zahnkeimes  in  der  Richtung  der  späteren  Wurzel 
sein.  Wie  hat  man  sich  das  vorzustellen?  Wie  mir  scheint,  so, 
dass  von  einer  scharfen  seitlichen  und  unteren  Abgrenzung  der 
entstehenden  Sprosse  nicht  die  Rede  sein  kann;  denn  nur  so- 
weit, als  das  Schmelzorgan  reicht,  ist  der  Zahnkeim  mit  scharfer 
Grenze  versehen,  von  der  Membrana  praeformativa  überkleidet; 
soweit  er  an  mesodennatisches  Gewebe,  aus  dem  er  sich  erhebt, 
grenzt,  unterscheidet  er  sich  von  demselben  zwar  durch  seinen 
grossen  Zellenreichthum,  aber  von  einer  deutlichen  linearen  Grenze 
kann  man  nicht  sprechen.  Bindegewebsfibrillen  der  Umgebung 
gehen  aus  der  Nachbarschaft  in  den  Zahnkeim  hinein,  die  inter- 
fibrilläre  amorphe  Substanz  derselben  hangt  mit  der  im  Zahn- 
keime befindlichen  zusammen.  Eine  von  dieser  Fläche  ohne  Be- 
theiligung des  Epithels  ausgehende  Sprosse  müsste  an  ihren 
Seitenflächen  selbstverständlich  ebenso  beschaffen  sein,  eine  Grenz- 
haut, Membrana  praeformativa,  müsste  jedenfalls  fehlen.  —  Stellt 
man  sich  nun  vor,  dass  die  in  der  Peripherie  eines  solchen 
Wurzelzahnkeims  befindlichen  Zellen,  indem  sie  Form  und  An- 
ordnung der  Odontoblasten  annehmen,  die  Membrana  ebumea  bil- 
den, so  wird  man  sich  auch  deren  Oberfläche  nicht  glatt  denken 
können,  sondern  vielmehr  annehmen  müssen,  dass  die  früher  vor- 
handenen Fibrillen  .der  Intercellularsubstanz  zwischen  ihnen  durch 
von  aussen  nach  innen  gehen.  Träte  nun  die  Bildung  des  Den- 
tins ein  —  welche  sich  von  dem  des  Kronendentins  dadurch 
unterschiede,  dass  die  äusserste  Schicht  nicht  wie  dort  die  ver- 
kalkte Membrana  praeformativa  sein  könnte  —  so  müsste  das- 
selbe jene  Fibrillen  einschliessen,   also  von  Anfang    an   eine  mit 


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Beiträge  zur  Kenntniss  der  Zahnentwicklung.  147 

solchen  bestandene  Oberfläche  haben  ^  von  vornherein  mit  seiner 
Umgebung  verbunden  sein.  Das  Wurzelperiost  bestände  dann 
also  von  Anfang  an.  —  Dies,  glaube  ich,  ist  die  in  den  Einzel- 
heiten unausgesprochene  Ansicht  über  die  Entstehung  der  Wurzel- 
befestigung gewesen,  die  wohl  fttr  so  selbstverständlich  gehalten 
worden  ist,  dass  von  ihrer  genaueren  Darstellung  Abstand  genom- 
men wurde. 

Der  Nachweis  der  Epithelscheide,  der  Begrenzung  des  jedes- 
maligen jüngsten  Stückes  der  Wurzeloberfläche  durch  Epithel 
und  des  Vorhandenseins  der  Membrana  praeformativa  auf  der 
Aussenfläche  des  Wurzeldentinkeimes  weist  die  ünhaltbarkeit 
einer  solchen  Vorstellung  nach;  er  besagt;  dass  die  Wurzeln,  ge- 
rade so  wie  mit  Schmelz  bedeckte  Zahntheile,  ursprünglich  glatte 
Oberfläche  haben  müssen,  und  dass  auch  Verbindungen  der  Wurzel 
mit  ihrer  Umgebung  sekundäre  sind.  Dadurch  stellt  sich  diese 
Verbindung  in  eine  Reihe  mit  denjenigen,  welche  bei  Zähnen  mit 
Schmelz  und  Kronencement.  bei  der  Bildung  des  letzteren  zwi- 
schen der  Schmelzoberfläche  und  den  umgebenden  Bindesubstanz- 
sefaichten  eintreten  müssen,  —  und  letztere  verlieren  damit  ihre 
bisherige  Ausnahmestellung. 

Ich  komme  jetzt  zur  Darstellung  der  Entstehung  dieser  Ver- 
bindungen und  trenne  hierbei  die  Besprechung  der  Verhältnisse 
bei  schmelzfreien  und  bei  schmelzbedeckten  Stellen. 

An  den  mannigfachen  Lokalitäten  der  ersten  Art  sind  die 
Verhältnisse  die  gleichen;  hierher  gehören:  die  Wurzeln  und 
Wurzelflächen  der  Kronen  bei  Wurzelzähnen,  die  oralen  Flächen 
der  Sehneidezähne  sowie  die  Cementstreifen  der  Backzähne  bei 
Nagethieren  —  (vermuthlich  auch  die  ganzen  Oberflächen  solcher 
2iähne,  die  des  Schmelzes  überhaupt  entbehren  —  letztere  wäh- 
rend ihrer  Entwicklung  zu  untersuchen  hat  mir  aber  bisher  die 
Gelegenheit  gefehlt).  In  Bezug  auf  solche  Fälle  habe  ich  nun 
eigentlich  Neues  nicht  beizubringen,  sondern  kann  nach  wieder- 
holter Untersuchung  nur  bestätigen,  was  ich  in  meiner  obigen 
Mittheilung  anführte;  dass,  nachdem  an  der  Wurzelspitze  bez. 
an  der  oralen  Nagezahnfläche  die  Bildung  der  äusserst  dünnen  ersten 
Elfenbeinlage  stattgefunden  hat,  der  älteste  Theil  der  Epithelseheide 
vom  Bindegewebe  durchwachsen  wird,  indem  Fasern  und  Bündel 
desselben,  mit  solchen  in  der  Nachbarschaft  im  Zusammenhange 
stehend,  zwischen  den  Epithelzelleu  auftreten,  sich  an  die  Ober- 


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148  A.  V.  Brunn: 

fläche  des  Dentins  unter  annähernd  rechten  Winkebi  anlegen  und 
sich  mit  derselben  verbinden.  Während  anfangs  diese  Fibrillen- 
bündel  äusserst  zart  und  an  Zahl  gering  sind,  nehmen  sie  später 
au  Menge  und  Dicke  zu;  die  Epithelzellen  verlieren  dadurch  ihren 
Verband,  gerathen  vereinzelt  zwischen  die  Bindegewebsbündel, 
gehen  vielleicht  auch  wirklich  völlig  zu  Grunde,  —  jedenfalls 
sind  sie  später  nicht  mehr  als  solche  zu  erkennen,  —  kurz,  das 
Resultat  ist  eine  straffe  Verbindung  zwischen  Zahnoberfläche  und 
Alveole  durch  Bindegewebsbündel  mit  zwischengelagerten  zahl- 
reichen Zellen  von  vorwiegend  runder  Form. 

Besonders  gut  erkennbar  habe  ich  diesen  Durchwachsungs- 
vorgang  au  den  Schneidezähnen  der  Nagethiere  gefunden  und 
gebe  hier  noch  zwei  Abbildungen  desselben:  Fig.  2  stellt  seinen 
Anfang,  Fig.  3  das  Resultat  dar;  beide  Figuren  sind  nach  Schnitten 
durch  einen  unteren  Schneidezahn  der  weissen  Maus  von  13  Tagen 
gezeichnet,  ersterer  aus  dem  hinteren,  letzterer  aus  dem  mittleren 
Theile  desselben.  Dass  ich  gerade .  dieses  Thier  gewählt  habe, 
geschah,  um  dm-ch  die  Darstellung  der  Präparate  die  Behauptung 
Roetter's^)  zurückzuweisen,  dass  bei  den  dauenid  wachsenden 
Schneidezähnen  der  Nagethiere  die  ganze  Schmebskappe  während 
des  ganzen  Lebens  erhalten  bleibe  als  eine  continuirliche  Lage 
platter  Zellen,  und  dass  eine  Verbindung  zwischen  der  Alveole 
und  der  oralen  Fläche  der  Schneidezähne  niemals  und  nirgends 
vorkomme,  also  auch  von  einer  Durchwachsung  des  Epithels 
seitens  des  Bindegewebes,  wie  ich  sie  geschildert  hätte,  nicht 
die  Rede  sein  könne.  Roetter  giebt  an,  dass  der  Nachweis 
der  abgeplatteten  Epithellage  nicht  leicht  gelinge;  desto  mehr 
wäre  es  meiner  Ansicht  nach  angezeigt  gewesen,  dass  er  seine 
Methode  angegeben  hätte,  welche  ihn  schliesslich  zu  diesem,  wie 
er  sagt,  aus  theoretischen  GrUnden  längst  geforderten  Resultate 
geführt  hat,  und  dass  er  eine  Abbildung  dieser  bisher  noch  nicht  be- 
kannten Zellenlage  geliefert  hätte.  Mir  scheint,  dass,  wie  sein  Re- 
sultat ganz  bestimmt  unrichtig  ist,  so  auch  seine  theoretischen  Gründe 
wenig  stichhaltig  sind.  Er  schliesst  nämlich  folgendermaassen : 
Der  Schneidezahn  wächst  fortwährend;  dabei  muss  er  sich  in 
der  Alveole  vorschieben;  das  ist  unvereinbar  mit  der  Vorstellung 

1)  Uebor  Entwicklung  und  Wac-listhum  der  Schneidezähne  von 
Mus  musculus.    Morphol.  Jahrb.  15.  Bd.,  1889. 


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Beiträge  zur  Kenntniss  der  Zahnentwicklung.  149 

einer  directen  Verbindung  seiner  oralen  Fläche  mit  dem  Periost 
der  Alveole,  weil  entweder  durch  eine  solche  das  Wachsthum 
gehindert  oder  durch  das  Wachsthum  die  Verbindungsfasem  zer- 
rissen werden  müssten  und  beides  nicht  in  Wirklichkeit  beob- 
achtet sei;  folglich  besteht  keine  solche  Verbindung.  Der  hierin 
liegende  Schluss,  dass  von  zwei  mit  einander  durch  directe  Fasern 
verbundenen  Flächen  sich  die  eine  an  der  anderen  nicht  ver- 
schieben könne,  ist  unberechtigt;  zahlreiche  Thatsachen  gerade 
aus  der  Zahnanatomie  sprechen  mit  lauter  Stimme  dagegen.  Sind 
etwa  die  über  und  über  mit  Kronencement  bedeckten  immer- 
waxjhsenden  Backzähne  des  Kaninchens  und  zahlreicher  anderer 
Nagethiere,  soweit  sie  im  Kiefer  stecken,  nicht  rundum  durch 
straffes  Bindegewebe  befestigt  und  sehen  wir  sie  nicht  trotzdem 
sich  hervorschieben,  —  was  gewiss  nur  durch  fortwährende  Lösung 
von  Fasern  und  Neuanlagerung  anderer  an  den  Zahn  erklärlich 
ist?  Findet  nicht  bei  den  Mahlzähnen  von  Arvicola,  die  jüngst 
von  Mahn^)  beschrieben  und  abgebildet  sind,  der  gleiche  Pro- 
zess  an  den  Cementstreifen  statt?  Finden  wir  nicht  bei  Wieder- 
käuern und  Einhufern  u.  a.  Kronencement,  dessen  Ausscnfläche 
vor  dem  Durchbruche  des  Zahnes  mit  dem  Bindegewebe,  aus 
dem  es  hervorgeht,  fest  verbunden  ist  und  nachher  doch  sich 
von  demselben  löst?  Ist  nicht  auch  bei  menschlichen  Zähnen 
der  Wurzelhals  vor  dem  Durch bruch  in  der  Tiefe  der  Alveole. 
an  deren  Innenfläche  schon  durch  das  Periost  befestigt,  er,  der 
doch  beim  Durchbruche  auch  in  die  Höhe  rücken  und  so  seine 
ersten  Verbindungen  lösen  muss?  —  üeberall  sehen  wir  be- 
stehende bindegewebige  Verbindungen  gelöst  werden.  Wie  das 
geschieht,  ist  freilich  zur  Zeit  nicht  zu  sagen,  dass  es  geschieht, 
unzweifelhaft.  —  Uebrigens  kann  man  sich  ja  auch  durch  einen 
sehr  einfachen,  gewiss  Vielen  bekannten  Versuch  von  der  That- 
sache  überzeugen,  dass  die  beiden  Hauptflächen  eines  Nagezahnes 
sich  rücksichtlich  ihrer  Befestigung  verschieden  verhalten.  Man 
präparirt  bei  einem  Kaninchen  einen  oberen  Nagezahn  von  oben, 
den  anderen  von  unten  frei:  der  erstere  sitzt  dann  mit  seiner 
concaven  Seite  sehr  fest  und  zeigt,  wenn  man  ihn  gewaltsam 
losgerissen    hat,    die  concave  Seite  rauh,    mit  Knochenbröckchen 


.  1)  a.  a.  0. 


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150  A.  V.  Brunn: 

nnd  Bindegewebsfasern  besetzt;  der  andere  filllt  von  selbst  heraus 
nnd  zeigt  eine  glatte,  glänzende,  convexe  Fläche  ^). 

Ist  nnn  in  der  angegebenen  Weise  das  Alveolodentalperiost 
gebildet,  so  kann  sein  dem  Zahne  zunächst  gelegener  Theil  ver- 
knöchern, zu  Cement  werden,  was  ganz  wie  bei  der  Osteogenese 
durch  Osteoblasten  erfolgt  und  wobei  die  an  das  Dentin  heran- 
getretenen Bindegewebsbtindel  zu  Sharpey 'sehen  Fasern  werden, 
—  oder  die  Verhältnisse  bleiben,  wie  bei  den  Nagezähnen  der 
Maus  und  Ratte  u.  a.  in  dem  geschilderten  Zustande. 

Die  Frage  nach  der  Entwicklung  der  Verbindung  zwischen 
dem  schmelzbedeckte  Stellen  überkleidenden  Kronencement 
und  der  Alveole  ist  identisch  mit  der  nach  der  Entstehung  dieses 
Cementes.  Erfolgt  dieselbe  in  derselben  Weise  wie  die  des  Wurzel- 
cementes? 

Vor  der  Darstellung  dessen,  was  in  Bezug  hierauf  meine 
Untersuchungen  ergeben  haben,  möchte  ich  nun  zunächst  be- 
merken —  wie  ich  schon  in  dqr  Versammlung  der  Anatomischen 
Gesellschaft  in  Würzburg')  mitgetheilt  habe,  —  dass  es  zweierlei 
Arten  von  Kronencement  giebt:  die  eine  bei  weitem  häufigere, 
bisher  als  einzige  angenommene,  welche  mit  Knochen  identisch 
ist,  Knochencement,  und  eine  zweite,  aus  verkalktem  Hyalin- 
knorpel  bestehende,  Knorpelcement.  Letztere  habe  ich  bis- 
her  nur   an    den   Backzähnen    des  Meerschweinchens   gefunden. 


1)  Roetter  stellt  die  These  auf:  weil  der  Nagezahn  erfahrungs- 
gemäss  sich  vorschiebt,  kann  er  in  keiner  Verbindung  mit  der  Alveole 
stehen  und  sucht  nun  ihr  zu  Liebe  das  continuirliche  Epithel  der  ora- 
len Fläche.  Wie  wäre  es,  wenn  man,  sich  auf  einen  breiteren  that- 
sächlichen  Boden  stellend,  sagte:  weil  der  Zahn  auf  der  oralen  Fläche 
in  Folge  seiner  Verbindung  mit  der  Alveole  weniger  leicht  verschieb- 
bar ist  als  auf  der  entgegengesetzten,  bewegt  er  sich  mit  der  letzteren 
schneller  vorwärts  als  mit  der  ersteren;  in  Folge  davon  istdasWachs- 
thum  an  der  der  Mundhöhle  abgewandten  Seite  stärker  als  an  der  ihr 
zugewandten,  und  daher  bekommt  der  Zahn  seine  charakteristische 
nach  der  Mundhöhle  zu  concave  Krümmung?  —  Ich  bin  mir  sehr  wohl 
bewusst,  damit  keine  Erklärung  des  Vorganges  zu  geben  — -  (denn  die 
müsste  ja  —  falls  sie  überhaupt  auf  dem  Wege  mikroskopischer  For- 
schung zu  geben  4st  und  nicht  auf  dem  vergleichend-anatomischer 
Untersuchung  —  damit  anheben  festzustellen,  weshalb  der  Zahn  in 
dieser  Weise  befestigt  ist),  —  aber  mit  den  Thatsachen  stinmit  diese 
Hypothese  jedenfalls  mehr  überein  als  jene  Roetter'sche. 

2)  Anatomischer  Anzeiger  III.  Jahrg.,  1888. 


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Beiträge  zur  Kenntniss  der  Zahnentwicklung.  151 

Hier  füllt  sie  die  von  der  lingualen  wie  der  buccalen  Seite 
zwischen  die  Schmelzfalten  eindringenden  Spalten  aus  und  findet 
sich  femer  auf  den  freien  Flächen  des  Zahnes,  soweit  sie  Schmelz 
besitzen,  in  Gestalt  zahlreicher  halbkugeliger  isolirter,  ca.  0,05  mm 
im  Durehmesser  haltender  Auflagerungen,  welche  ziemlich  un- 
gleichmässig  vertheilt  sind  (s.  Fig.  4).  Man  erkennt  diese  perlen- 
artigen Gebilde  leicht  mit  blossem  Auge  als  (vermuthlich  durch 
die  Nahrungsstoffe)  gräulich  gefärbte  Pünktchen,  welche  etwa 
0,5  mm  von  der  freien  Schlifffläche  des  Zahnes  —  vermuthlich, 
weil  sie  durch  die  Nahrungsmittel  abgerieben  werden  —  auf- 
hören. Den  Bau  dieses  Knorpelcementes  anlangend,  so  unter- 
scheidet er  sich  von  gewöhnlichem  verkalktem  Hyalinknorpel 
durch  die  geringe  Menge  der  Intercellularsubstanz  und  dement- 
sprechend dichte  Lagerung  der  Zellen,  welche  theils  regellos  ver- 
streut erscheinen  und  meist  eckige  Formen  aufweisen,  theils  auch 
um  gewisse  Punkte  oder  auch  Axen  concentrisch  gruppirt  sind; 
Stellen  letzterer  Art  sehen  auf  dem  Querschnitt  ausserordentlich 
zierlich,  rosettenartig  aus.  Die  kleinen  Perlen  auf  der  Hinter- 
und  Vorderfläche  enthalten  wenige  längliche,  senkrecht  zur  Zahn- 
oberfläche stehende  Zellen,  zeigen  eine  deutliche  Faserung  in 
derselben  Richtung,  sind  aber  auch,  mit  Ausnahme  der  Zellen, 
durch  und  durch  verkalkt. 

Die  Entstehungsgeschichte  dieses  Knorpelcementes  ist  nun 
fftr  die  grösseren  Füllmassen  der  Spalten  nicht  ganz  dieselbe 
wie  für  die  kleinen  Perlen,  auch  die  Gewebe,  welche  beiden 
vorangehen,  sind  nicht  ganz  die  gleichen.  Im  Grunde  der  Alveole 
sind  die  Spalten  des  Zahnes  (Fig.  4)  in  ihrem  äusseren  Theile 
von  wohlcharaktcrisirtem  Schleimgewebe  mit  sternförmigen,  ana- 
stomosirenden  Zellen  und  reichlichen  Blutgefässen,  im  inneren 
Theile  von  Schmelzpulpa  angefüllt.  Letztere  wird  allmählich 
durch  das  Schleimgewebe  verdrängt  und  weiter  nach  der  Mund- 
höble  zu  allmählich  durch  zellenreiches,  dichtes  Bindegewebe 
ersetzt;  in  diesem  treten  alsbald  zahlreiche  kleine  kugelige  Knor- 
pelinseln auf,  leicht  kenntlich  an  der  homogenen  Beschaffenheit 
der  Intercellularsubstanz  und  der  Form  der  fortsatzlosen  Zellen, 
die  bald  mit  benachbarten  Körpern  von  gleicher  Beschaffenheit  zu- 
sammenfliessen.  Ist  nun  die  Schmelzbildung  beendet,  so  treiben 
diese  Knorpelmassen  kegelförmige  oder  cylindrische  Fortsätze  von 
ca.  0,05  mm  Dicke  nach  der  Zahnoberfläche    hin-,    diese    durch- 


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152  A.  V.  Brunn: 

dringen  das  Schmelzepithel  und  breiten  sich  auf  der  Schmelzober- 
fläche aus;  man  bekommt  unwillkürlich  den  Eindruck,  als  platteten 
sie  sich  auf  der  harten  Fläche  aus,  so  wie  sich  ein  Weich bleigeschoss 
allfeiner  eisernen  Scheibe  plattdrückt.  Durch  diesen  Prozess  kommen 
nun  die  freien  Ränder  der  auf  dem  Schmelz  sich  ausbreitenden  Knor- 
pelplatten an  einander,  verschmelzen  mit  einander,  eine  zusammen- 
hangende Knorpel bekleidung  des  Zahnes  bildend.  Wie  verhält  sich 
dabei  das  Schmelzepithel?  Dasselbe,  bis  dahin  ganz  vollständig 
erhalten,  wird  durch  die  Ausbreitung  der  Knorpelfortsätze  auf  dem 
Schmelz  von  letzterem  abgedrängt,  gelangt  durch  die  Vereinigung 
der  Kuorpelplatten  ganz  in  die  Bindesubstanz  hinein  und  verschwin- 
det allmählich  vollkommen,  während  sein  Platz  von  dem  Knorpel- 
cement  eingenommen  wird.  Allmählich  vereinigen  sich  dann  alle 
Knorpelinseln  mit  einander,  die  meisten  Blutgefösse,  die  vorher 
da  waren,  gehen  zu  Grunde,  bis  schliesslich  die  ganze  Spalte 
von  einer  compacten  Knorpelmasse  gefüllt  ist,  in  deren  Grund- 
substanz nun  endlich  die  Ablagerung  von  Kalksalzen  erfolgt. 

Die  Entstehung  der  Knorpelperlen  auf  der  freien  Zahnfläche 
(Fig.  4  C*)  unterscheidet  sich  hiervon  hauptsächlich  dadurch, 
dass  an  der  Stätte  ihrer  Bildung  von  Anfang  an  straflFfaseriges 
Bindegewebe  von  der  Oberfläche  des  Schmelzepithels  zur  Alveole 
zieht;  dieses  sendet  nach  Beendigung  der  Schmelzbildung  Fort- 
sätze, —  ebenfalls  von  Kegelform  und  ca.  0,05  mm  Dicke  —  durch 
das  Schmelzepithel  auf  die  Schmelzoberfläche  oder  vielmehr 
die  dieselbe  bedeckende  Cuticula  dentis,  welche  sich  hier  be- 
festigen und  zu  gleicher  Zeit  Knorpelbeschaffenheit  annehmen, 
später  verkalken  und  sich  bei  dem  Hinausrücken  des  Zahnes  aus 
der  Alveole  von  dem  umgebenden  Bindegewebe  ablösen*). 

1)  Präparate ,  welche  das  oben  geschilderte  Vordringen  der 
Bindesubstanzcylinder  durch  das  Schraelzepithel  zeigen,-  sind  vorzüg- 
lich belehrend  in  Bezug  auf  das  Sehmelzoberhäutchen  und  seine  Be- 
ziehung zum  Schmelzepithel  und  Cement.  Man  sieht  nämlich  auf  das 
Klarste,  wie  jene  Cylinder  diese  Membran  von  der  Oberfläche  der 
Schmelzzellen  abheben  und  wie  dieselbe  sich  als  vollkommen  homogene 
und  vollkommen  gleich  dünne  Schicht  festonartig  von  einem  Cylinder 
zum  anderen  hinüberzieht.  Dadurch  ist  der  Beweis  geliefert,  dass  die 
Cuticula  dentis  1)  kein  Kronencement  ist  (John  und  Charles  Tom  es, 
Tomes-Hollaender),  indem  sie  von  letzterem  klar  abgesetzt  ist, 
zwischen  ihm  und  dem  Schmelz  liegt,  und  dass  sie  2)  nicht  aus  der 
Abplattung  und  Verhornung  der  Schmelzzellen  nach  Beendigung  der 


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Beiträge  zur  Kenntniss  der  Zahnentwicklung.  153 

Rücksichtlich  des  Knochencementes  der  Zahnkrone 
möchte  ich  meine  Erfahrungen  am  Kaninchenbackzahne  mittheilen 
und  zwar  deshalb,  weil  sie  von  den  von  Legros  und  Magitot^) 
gemachten  in  einigen  Punkten  abweichen.  Aus  der  Beschreibung 
dieser  Autoren,  welche  sich  speziell  auf  den  Pferdezahn  bezieht,  sei 
Folgendes  hervorgehoben.  Vor  Vollendung  des  Schmelzes  findet 
sieh  unmittelbar  auf  der  Aussenfläche  des  Schmelzorganes,  zwi- 
schen ihm  und  dem  Zahnsäckchen,  eine  weiche,  gelatinöse,  halb- 
durchsichtige,  weissliche,  sehr  blutgefössreiche  Schicht,  die  sich 
von  der  Substanz  des  Zahnsäckchens  durch  geringere  Festigkeit 
auszeichnet  und  Cementorgan  genannt  wird.  Diese  geht  später 
in  Faserknorpel  tiber.  Ist  die  Schmelzschicht  fertig,  so  atrophirt 
das  Schmelzorgan,  dadurch  kommt  das  faserknorpelige  Cement- 
organ auf  die  Zahnoberfläche,  verknöchert  gleichzeitig  und  er- 
reicht damit  seine  endgültige  Lage  und  Beschaffenheit. 

Meine  Resultate  sind  folgende.  Jeder  Kaninchenbackzahn 
mit  Ausnahme  des  ersten  und  letzten  hat  bekanntlich  einen  ovalen 
Querschnitt,  die  Längsachse  des  Ovals  senkrecht  zur  Kieferaxe 
stehend.  Er  setzt  sich  zusammen  aus  1.  zwei  Dentinplatten, 
welche,  indem  sie  an  der  buccalen  Seite  verbunden  sind,  eine 
nach  der  lingualen  Seite  offene  Rinne  bilden,  in  die  sie  in  ziem- 
lich regelmässigen  Abständen  Längsleisten  vortreten  lassen,  so 
dass  dadurch  der  Querschnitt  der  Rinne  ein  zierlich  gekräuseltes 
Ansehen  hat;  2.  einer  diese  Platten  überziehenden  Schmelzlage, 
welche  nur  an  zwei  einander  parallel  laufenden,  an  der  buccalen 
Seite  befindlichen  schmalen  Streifen  fehlt  und  an  der  vorderen 
Wand  der  genannten  Spalte  und  der  lingualen  Fläche  am  mäch- 
tigsten ist,  und  3.  dem  Cement,  welches  die  Rinne  vollkommen 
ausfüllt  und  sich  von  deren  Mündung  aus  über  die  vordere, 
hintere  und  buccale  Fläche  hinzieht,  dieselben  als  sehr  dünne 
Schicht  überkleidend.  Im  Inneren  der  Rinne  und  an  der  medialen 
Seite  ist  die  Cementschicht  dick  und  zeigt  vollkommene  Knochen- 
stnictur  mit  Knochenkörperchen  und  Ha vers 'sehen  Kanälen,  an 
den  übrigen  Flächen  entbehrt  sie  derselben. 


Schmelzbildung  liervorgeht,  indem  sie  auf  den  unveränderten  Schmelz- 
zellen liegt.  Sie  kann  also  nur  als  ein  letztes  Sekret  des  Schmelz- 
epithels aufgefasst  werden. 

1)  Contribut.   k  l'^tude    du   developp.    des   dents.     Journal    de 
Tanat.  et  de  la  phys.  T.  XV.  u.  XVII. 


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154  A.  V.  Brunn: 

Die  Entstehungsgeschichte  besagter  Cementmassen  lehrt  die 
Untersuchung  von  Horizontalschnittreihen  durch  den  Zahn  des 
erwachsenen  Thieres.  Im  Grunde  der  Alveole  zeigt  sich  der 
Dentinkeim  von  der  Form  des  späteren  Zahnbeines,  rings  um- 
hüllt vom  Schmelzorgan,  dessen  inneres  Epithel  ihm  unmittelbar 
aufliegt,  dessen  Pulpa  im  Allgemeinen  von  geringer  Mächtigkeit 
ist,  indessen  die  Furche  vollständig  ausfüllt  und  dessen  äusseres 
Epithel  demnach  die  Form  der  späteren  Zahnperipherie  ein- 
schliesslich des  Gementes  hat.  Allmählich  schiebt  sich  nun  von 
der  lingualen  Seite  her  eine  zellen-  und  faserarme,  aber  an  weiten 
Blntgeßlssen  reiche  Bindesubstanz  in  diesen  Spalt  hinein,  wobei 
gleichzeitig  unter  Schwund  der  Zahnpulpa  das  äussere  Schmelz- 
epithel gegen  das  innere  herantritt,  und  bald  darauf  zeigt  sich, 
ebenfalls  wieder  zuerst  im  medialen  Theile  des  Spaltes,  in  der 
Mitte  der  denselben  ausfüllenden  Bindegewebsplatte  Knochen- 
cement,  das  sich  unter  Betheiligung  von  Osteoblasten  ohne  die 
Zwischenstufe  von  Faserknorpel  bildet.  Mittlerweile  ist  nun  die 
Schmelzauskleidnng  der  Spalte  auf  der  hinteren  Seite,  wo  sie 
dtinner  bleibt  als  auf  der  vorderen,  beendet;  damit  gleichzeitig 
wird  daselbst  das  Schmelzepithel  flacher  und  flacher,  endlich  ist 
dasselbe  vollständig  geschwunden  und  damit  die  nach  dieser 
Seite  hin  sich  verdickende  Gementplatte  in  unmittelbare  Be- 
ziehung mit  dem  Schmelz,  oder  vielmehr  dem  Schmelzoberhäut- 
chen,  getreten.  An  der  vorderen  Wand  des  Spaltes  schreitet  in- 
dessen die  Emailbildung  noch  fort,  und  das  Epithel  ist  in  voller 
Höhe  erhalten.  Erst  in  weiter  nach  der  Mundhöhle  hin  gelegenen 
Schnitten  erreicht  der  Schmelz  seine  endgiltige  Dicke  und  nun 
wird  das  Epithel  auch  ein  wenig  niedriger.  Die  Anlagerung 
des  Gementes  aber  geschieht  hier  auffallenderweise  anders  als  an 
der  gegentlberliegenden  Wand,  nämlich  ganz  ähnlich  wie  oben 
beim  Meerschweinchen  beschrieben,  mit  dem  Unterschiede,  dass 
hier  nicht  Knorpel-,  sondern  Knochenzapfen  an  den  Schmelz 
herantreten:  man  sieht  vom  Gement  abgehende  breite  Fortsätze 
ebenfalls  die  Phalanx  der  Schmclzzellen  durchbrechen,  sich  auf 
dem  Zahn  ausbreiten  und  dort  ihre  Ränder  mit  denen  benach- 
barter Fortsätze  zusammenstossen,  —  das  Schmelzepithel  von 
seinem  Er/eugniss  abdrängen  und  dieses  selbst  inmitten  des  Ge- 
mentes zu  Grunde  gehen,  —  wobei  selbstverständlich  Osteoblasten, 
die  hier  sehr  stark  abgeplattete  Form   haben,    auf  den  Gement- 


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Beiträge  zur  Kenntniss  der  Zahnentwicklung.  155 

sprossen  zn  sehen  sind.  Indessen  möchte  ich  besonders  bemerken, 
dass  solche  niemals  auf  der  dem  Schmelz  zugewandten  Seite, 
sondern  nur  auf  den  Seitenflächen  der  Fortsätze,  und  nach  Ver- 
breiterung derselben  auch  auf  ihrer  dem  Schmelz  abgekehrten 
Fläche  bemerkt  werden  können.  —  Man  bekommt  hier,  wie  beim 
Meerschweinchen,  den  Eindruck,  dass  nicht  die  Atrophie  des 
Schmelzepithels  das  Herantreten  des  Oementes  bedingt,  sondern 
dass  letzteres  aktiv  das  Schmelzepithel  von  der  Zahnoberfläche 
abhebt,  womit  natürlich  nur  eine  Beschreibung  des  Bildes  ge- 
geben, nicht  eine  Ansicht  über  den  wirklichen  Vorgang  ausge- 
sprochen sein  soll. 

An  der  buccalen,  vorderen  und  hinteren  Fläche,  denen  nur 
eine  sehr  dünne  zellenlose  Cementlage  zukommt,  ist  der  Vorgang 
seiner  Bildung  so,  dass  das  Schmelzepithel  zunächst  ganz  niedrig 
wird,  dass  mit  seinem  Verschwinden  gleichzeitig  das  Alveolar- 
periost an  die  Schmelzoberfläche  herantritt  und  dann  die  der 
letzteren  zunächst  gelegene  Schicht  verknöchert. 

Vergleicht  man  diese  Ergebnisse  der  Untersuchung  der 
Cemententwicklung  bei  den  genannten  beiden  Nagethieren  mit 
denen  der  obengenannten  beiden  französischen  Forscher,  so  ist 
hervorzuheben,  dass  eine  üebereinstimmung  sich  insofern  zeigt, 
als  an  denjenigen  Stellen,  die  sich  später  durch  dickere  Cement- 
bekleidung  auszeichnen,  die  auf  das  Schmelzepithel  folgende  Lage 
eine  Beschaffenheit  zeigt,  welche  von  ihnen  als  die  des  ^Organe 
du  cement"  bezeichnet  wird;  von  einer  scharfen  Absetzung  nach 
aussen,  welche  an  ihren  Objecten  gegenüber  dem  Zahnsäckchen 
vorhanden  war,  ist  freilich  bei  den  meinigen  nicht  zu  sprechen, 
indem  hier  ein  Zahnsäckchen  nicht  nachzuweisen  ist.  Von  den 
Resultaten  jener  Autoren  weichen  die  meinigen  aber  in  zahl- 
reichen Punkten  ab;  nämlich  indem  beim  Meerschweinchen  die 
Umwandlung  des  „Cementorganes"  zwar  in  Knorpel,  aber  nicht 
in  Knochen  erfolgt,  beim  Kaninchen  sich  zwar  Knochen  daraus 
bildet,  aber  ohne  die  Zwischenstufe  des  Knorpels,  indem  die  Bil- 
dung der  dünnen  Cementlagen  und  —  beim  Meerschweinchen  — 
der  isolirten  kleinen  Cementperlen  direct  aus  gewöhnlichem  straffem 
Periostgewfebe  erfolgt,  indem  endlich  die  Verbindung  des  Cementes 
mit  dem  Zahn  bei  letzterem  Thiere  nirgends,  beim  Kaninchen 
nur  stellenweise  erst  nach  dem  völligen  Schwunde  des  Schmelz- 
epithels erfolgt. 


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156    A.  V.  Brunn:  Beiträge  zur  Kejintniss  der  Zahnentwicklung. 

Hinsichtlich  der  Bildung  des  Cementes  und  seiner  Anlagerung 
an  den  Schmelz  giebt  es  also  offenbar  bei  verschiedenen  Thieren 
beträchtliche  Differenzen  im  Einzelnen,  wenn  auch  die  Haupt- 
züge: Atrophie  des  Schraclzepithels,  Anlagerung  und  Verknöche- 
rung resp.  Verknorpelung  des  Bindegewebes  immer  dieselben  sein 
müssen. 


Erklärung  der  Abbildungen  auf  Tafel  Till. 

Fig.  1.  Längsschnitt  des  unteren  Endes  der  vorderen  Wurzel  des 
ersten  Backzahns  im  Unterkiefer  dcrlTtügigen  weissen  Maus. 
Od  :  Odontoblasten;  E  verkalktes,  E*  unvcrkalktes  Dentin, 
nach  unten  in  die  Membr.  präform.  übergehend,  AP  -  AI- 
veolodentalperiost;   SE*  Epithelscheide.    Winkel  Obj.  6,  Oc.  4. 

Fig.  2.  Theil  eines  Querschnittes  des  unteren  Nagezahns  einer  13  tag. 
weissen  Maus,  von  der  oberen  Peripherie  desselben,  nahe 
dem  offenen  hinteren  Ende.  AP  Bindegewebsfasern  des  Al- 
veolodentalperiostes,  welche  zwischen  die  inneren  Schmelz- 
zellen SE**  hineindringen  und  sich  an  die  Aussenfläche  des 
Elfenbeins  E  ansetzen.  E*  unvcrkalktes  Elfenbein.  Winkel 
Obj.  B  ä  imm.  Oc.  2. 

Fig.  3.  Querschnitt  aus  der  mittleren  Partie  desselben  Zahnes,  obere 
Peripherie.  AP  ^  :  Alveolodentalperiost,  E  - :  Dentin.  Die- 
selbe Vergrösserung. 

Fig.  4.  Querschnitt  eines  oberen  Meerschweinchenbackzahns.  E  -: 
Dentin,  S  Schmelz,  C  Knorpelcement  der  Spalte,  C*  ^-^ 
Knorpelcementperlen,  der  Oberfläche.    Lupe. 

Fig.  5a  u.  b.  Knorpelcement  des  Meerschweinchens;  a  bei  Hartnack 
Obj.  4,  Oc.  2,  b  bei  Obj.  9  A  imm.  Oc.  2. 

Fig.  6.  Theil  vom  Querschnitt  eines  Meerschweinchenbackzahns,  etwa 
dem  Kreise  f  der  Fig. 4  entsprechend,  aber  aus  der  Tiefe 
der  Alveole.  P  Pulpa,  E  Dentin,  S  ~  Schmelz  (der 
in  Folge  der  Entkalkung  aus  dem  Präparate  verschwunden 
war),  SE  Schmelzepithel,  auf  dessen  Oberfläche  die  Cuticula 
(Cd)  liegt.  Kn  ^  Knorpelinseln,  im  Bindegewebe  der  Spalte 
auftretend,  bei  **  Zapfen  gegen  die  Schmelzoberfläche  vor- 
treibend, welche  die  Cuticula  aufheben. 


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Karl  Schaff  er:  Vergl.-anat.  Unters,  über  Rückenmarksfaserung".  157 


(Aus  dem  S  enckenberg'schen  Institut  zu  Frankfurt  a.M.) 

Vergleichend  -  anatomische  Untersuchungen 
über  Rückenmarksfaserung. 

Von 
Dr.  Karl  HehalTer  aus  Budapest. 


Hierzu  Tafel  IX  und  ein  Holzschnitt. 


Mit  vollßtem  Recht  wird  die  feinere  Anatomie  des  Central- 
nervensystems  in  neuerer  Zeit  durch  die  Bearbeitung  niederer 
Thierklassen,  also  in  vergleichender  Richtung  gepflegt,  da  der 
höchst  verwickelte  Bau  der  Säugethiere  eine  Entwirrung  der  ver- 
schiedenen Faserzüge  nur  schwer  zulässt.  Bei  der  vergleichenden 
Richtung  der  Faserungsforschung  handelt  es  sich  darum,  an  mög- 
lichst einfachen,  beinahe  schematischen  Nervensystemen  der  nie- 
deren Thiere  gewisse  bestimmte  Züge  als  sicher  festgestellt  her- 
auszugreifen und  dieselben  an  höher  organisirten  Exemplaren 
wieder  zu  erkennen.  Ist  einmal  der  Verlauf  gewisser  Bahnen 
z.  B.  am  einfachen  Rückenmarke  festgestellt,  so  ist  die  Deutung 
ähnlicher  Faserzüge  am  complicirteren  Rückenmarke  unschwer. 
Somit  kommt  der  vergleichenden  Forschungsrichtung  die  wich- 
tige Aufgabe  zu,  das  Schema  eines  einfachen  Nervensystems  fest- 
zustellen. —  Mit  feineren  und  neueren  Methoden  ist  diese  Rich- 
tung nur  durch  wenige  Forscher  vertreten,  und  selbst  diese,  als 
in  erster  Reihe  der  hochverdiente  Kölliker,  ferner  M.  v.  Len- 
hossek,  richteten  ihr  Augenmerk  fast  ausschliesslich  auf  die 
bereits  so  complicirten  Säugethiere;  beinahe  einzig  Edinger's, 
weiterhin  Köppen's  Arbeiten  zeigen  die  zielbewusste  Absicht, 
auf  der  Basis  von  Ergebnissen  an  niederen  Wirbelthieren  den 
Bau  des  hochorganisirten  Säugethiermarks  zu  erschliessen. 

Die  hier  anzuführenden  eigenen  Untersuchungen  steckten 
sich  das  Ziel,  das  Rückenmark  einiger  niederer  Vertebraten  zu 
bearbeiten,    das  Schema  derselben  herauszufinden  und  somit  den 


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158  Karl  Schaffer: 

Bau  des  Säugethiermarks  leichter  und  zwanglos  zu  interpretiren. 
Dieser  Aufgabe  versuchte  ich  durch  die  Bearbeitung  vom  Rücken- 
marke einerseits  der  Blindschleiche,  der  Ringelnatter,  der  Schild- 
kröte und  Eidechse,  andererseits  des  Kaninchen,  der  Fledermaus 
und  Katze  gerecht  zu  werden.  Um  die  vergleichende  Tendenz 
möglichst  scharf  heiTortreten  zu  lassen,  werde  ich  vor  Allem  nur 
das  Rückenmark  der  Blindschleiche  und  Ringelnatter  (da  Schild- 
kröte und  Eidechse  nichts  von  diesen  wesentlich  Abweichendes 
boten)  beschreiben,  worauf  ich  eine  gedrängte  Schilderung  des 
von  mir  untersuchten  Säugethiermarks  folgen  lasse,  um  zu  zeigen, 
wie  viel  von  der  Faserung  des  niederen  Rückenmarks  beim 
höheren  sich  wiederfinden  lässt. 

Bei  der  Ausarbeitung  des  Themas  wendete  ich  verschiedene 
Mittel  an  und  verfuhr  nach  gewissen  Gesichtspunkten.  Als  Me- 
thode gebrauchte  ich  beinahe  ausschliesslich  das  Weigert'sche 
Kupferlack- Verfahren,  während  die  Golgi-Cajal'sche  Impräg- 
nation absichtlich  weniger  in  Anwendung  gebracht  wurde.  Es 
ist  nur  selbstverständlich,  dass  bei  meinen  Untersuchungen  aus- 
schliesslich vollkommen  lückenlose  Serienschnitte  zur  Ver- 
wendung kamen,  wobei  mir  das  Weigert 'sehe  CoUodiumplatten- 
Verfahren  zur  Anfertigung  von  Serien  als  ausgezeichnetes  und 
müheloses  Mittel  die  Aufgabe  sehr  erleichterte.  Am  Rückenmark 
untersuchte  ich  vorzüglich  die  Hals-  und  Lumbaianschwellung, 
mit  besonderer  Vorliebe  jedoch  richtete  ich  mein  Augenmerk 
auf  das  Sacralmark,  und  zwar  auf  Grund  folgender  Erwägung: 
Während  die  mittleren  und  oberen  Theile  des  Rückenmarks  durch 
Hinzutreten  von  verschiedenen  Spinalbahnen  und  dorsalen  Wurzel- 
fasem  bereits  complicirt  erscheinen,  repräsentirt  das  distale  Mark 
den  relativ  einfachsten  Theil.  In  der  Höhe  der  ersten  Wurzel- 
Ein-  und  letzten  Austrittszonen  (d.  h.  die  erste  dorsale  und  letzte 
ventrale  Wurzel)  sind,  zumal  die  weisse  Substanz  nur  in  geringer 
Masse  vorhanden  ist,  die  Verlaufsverhältnisse  in  der  grauen  Sub- 
stanz verhältnissmässig  noch  einfach.  Dazu  kommt,  dass  das 
kleine  Sacralmark,  über  geringeren  Verlaufsraum  verfligend,  die 
Faserzüge  auch  gedrängter,  auf  wenige  Schnitte  vertheilt.  Es 
erscheint  somit  leichter  und  sicherer  reconstruirbar.  Diese  Re- 
construction  gestaltete  sich  durch  meine  Zeichenmethode  (Die 
Rcconstruction  mittelst  Zeichnung.  Eine  Methode  Äum  Studium 
der  Faserung  im  Centralnervensystem.     Zeitschr.  für  wissenschaftl. 


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Vergl.-anatomißche  Untersuchungen  über  Rückenmarksfaserung.  159 

Mikroskopie  Bd.  VII)  bedeutend  exacter,  als  sie  bisher  ausgeübt 
wurde,  indem  dureb  die  genauen  Copien  der  auf  einander  fol- 
genden Rückenmarksumrisse  sowie  der  Faserztige  und  durch 
deren  Aufeinandersetzen  die  zusammengehörenden  Fasern  sich 
leicht  herausfinden  Hessen,  während  durch  dieselbe  Methode  In-- 
thümem  vorgebeugt  wurde. 


I.    Bflekenmark  niederer  Vertebraten. 

1.    Blindschleiche   —   Anguisfragilis. 

Die  klarsten  Verhältnisse  bot  das  Rückenmark  des  Blind- 
schleichenfoetus,  weshalb  ich  auch  mit  dessen  Schilderung  be- 
ginne. 

Die  weisse  Substanz  erscheint  markhaltig,  nur  die  Grenz- 
schicht des  Seitenstranges  ist  mit  spärlicheren  markhaltigen  Ner- 
venfasern als  jene  der  entwickelten  Blindschleiche  versehen.  In 
den  Lücken  des  Gliagewebes  finden  sich  hier  Zellen  mit  einem 
bläschenförmigen  Kern  und  einem  granulirten  Protoplasma  — 
Fettkömchenzellen-ähnliche  Gebilde  —  vor.  Die  Nervenfasern 
des  Vorderstrangs  sind  die  breitesten,  die  schmälsten  jene  des 
Hinterstranges,  während  die  Fasern  des  Seitenstranges  eine  mitt- 
lere Stärke  aufweisen.  An  dem  ventralen  Aussenrand  des  Seiten- 
stranges zeigt  dieser  das  sogenannte  Lateralband,  ein  einer 
bieonvexen  Linse  ähnliches  Feld,  in  welchem  Gebilde  gleich 
Nervenzellen  liegen.  Der  Vorderstrang  ist  durch  die  hier  stark 
entwickelte  Vordercommissur  in  ein  viel  grösseres  ventrales  Bündel, 
in  den  eigentlichen  Vorderstrang,  und  in  ein  dorsales,  sehr  kleines, 
nmdliches  Faserbündelchen,  den  sog.  Fascic.  meduUaris  inferior 
8.  ventralis,  geschieden.  Durch  directe  verbindende  Fasern  zwi- 
schen Vorderstrang  und  ventralem  MeduUarfascikel  wird  deren 
engste  Zusammengehörigkeit  bewiesen. 

Die  graue  Substanz  ist  stark  entwickelt.  Bemerkens- 
werth  erscheint  der  Umstand,  dass  die  Homer  in  der  ganzen 
Länge  des  Rückenmarks  dieselbe  Configuration  zeigen;  nur  im 
caudalsten  Theile  erscheint  eine  allmähhche  Verkleinerang;  ver- 
schiedene Massenverhältnisse  der  grauen  Substanz  je  nach  der 
proximalen  oder  distalen  Hälfte  des  Markes  (analog  derCervical- 
und  Lumbaianschwellung)  finden  sich  hier  nicht  vor.     Die  Vorder- 


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160  Karl  Schaffer: 

hörner  sind  ventral  abgerundet,  während  die  Hinterhörner  durch  die 
geringe  Entwickelung  der  Hinterstränge  sowie  durch  die  äusserst 
breite  graue  Hintercommissur  beinahe  plump  erscheinen.  Im 
Vorderhorn  sind  hauptsächlich  drei  Zellgruppen  zu  unterscheiden: 
eine  mediale,  eine  laterale  und  eine  centrale.  Besonders  stark 
entwickelt  erscheint  die  laterale  Gruppe.  Bemerkenswerth  sind 
jene  ungewöhnlich  grossen  Nervenzellen,  welche  spärlich  zerstreut 
zwischen  den  gewöhnlichen  Zellen  liegen  und  deren  Grösse  das 
Vier-  oder  Fünffache  der  übrigen  Gebilde  beträgt.  Solche  riesigen 
Zellen  giebt  es  zerstreut  auch  im  Hinterhoni. 

Der  elliptische  Centralkanal  ist  von  einem  mehrfach  ge- 
schichteten Zellring  umgeben. 

Bevor  ich  die  Rückenmarkswur/eln  beschreibe,  erscheint 
mir  betonenswerth  deren  Verhältniss  zum  Ganglion  spinale. 
Dieses  hat  am  Frontalschnitt  eine  dreieckige  Gestalt  mit  abge- 
rundeten Spitzen  und  ist  in  sagittalcr  Richtung  ungefähr  einer 
gedrängten  Spindel  ähnlich.  Die  Vorder wurzel  streicht  am  ven- 
tralen Rand  des  Ganglion  vorbei,  während  die  Hinterwurzel  mit 
einem  ventral  convexen  Bogen  die  Mitte  desselben  durchzieht. 
Den  Körper  des  Ganglion  selbst  durchqueren  zwei  Bündelchen, 
welche  sich  daselbst  kreuzen.  Der  stärkere  Fascikel  erscheint 
als  Ramus  communicans  anterior  s.  ventralis,  als  moto- 
risches Element  der  Hinterwurzel,  das  schmächtigere  Btlndel  ist 
der  Ram.  commun.  post.  s.  dorsalis,  als  sensibles  Element 
der  Vorderwurzel.  Die  Wurzeln  selbst  ziehen  zwischen  Wirbel 
und  Rückenmark  zu  resp.  ab  von  demselben  (s.  Fig.  1). 

Die  Vorderwurzel  erscheint  am  Rande  des  Markes  noch 
als  compactes  Bündel,  in  der  Substanz  des  Vorderstranges  wei- 
chen deren  Fasern  fächerförmig  auseinander  und  strahlen  pinsel- 
förmig in  das  Vorderhorn  ein.  Hier  vertheileu  sich  die  Fasern 
folgendermaassen : 

1)  Sie  verlieren  sich  im  Vorderhorn  derselben  Seite. 

2)  Sie  ziehen  tief  in  das  Vorderhoni,  nahe  am  Hinter- 
home,  ein. 

3)  Sie  passiren  die  Vordercommissur  und  treten  in  das  con- 
tralaterale Vorderhorn  ein. 

4)  Es  entwickeln  sich  aus  dem  Fasernetz  des  Vorderhoms 
Faseni,  welche  in  den  coutralatcralen  ^'orderstrang  ziehen. 

Den  wichtigsten  Knotenpunkt  der  Faserung  stellt  die  Vorder- 


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Vergl. -anatomische  Untersuchungen  über  Rückenmarksfaserung.  161 

commissnr   dar.     Dieselbe   wird  aus  lauter  Quer-  und  Sehräg- 
fasem  gebildet  und  wird  aus  folgenden  Fasern  constituirt: 

1)  Aus  Faseni,  welche,  wie  oben  erwähnt,  aus  der  Vorder- 
wurzel zum  gekreuzten  Vorderhorn  und  aus  dem  Fasenietz  des 
Vorderhoms  zum  contralateralen  Vorderstrang  gelangen. 

2)  Aus  Fasern,  welche  aus  dem  Seitenstrange  durch  die 
graue  Substanz  hindurch  zum  gekreuzten  Vorderstrang  ziehen. 
Dieselben  stellen  einen  bedeutenden  und  wichtigen  Antheil  der 
Vordercommissur-Faserung  dar  und  sind  als  solche  bisher  unbe- 
kannt. Auf  die  genauen  Verlaufsverhältnisse  dieser  Fasern  ein- 
gehend, sei  vor  Allem  bemerkt,  dass  sie  aus  allen  Gegenden  des 
Seitenstranges  entspringen;  sie  tauchen  zumeist  knapp  am  Rande 
des  ventralen,  mittleren  oder  dorsalen  Drittels  des  Seitenstranges 
auf,  durchqueren  denselben,  ziehen  in  das  Vorderhoiii  hinein,  und 
indem  sie  sich  der  Vordercommissur  nähern,  gelangen  die  Fasern 
immer  enger  aneinander  rückend  durch  die  Vordercommissur  in 
den  gekreuzten  Vorderstrang.  Durch  diesen  filcher-  oder  radien- 
förmigen  Verlauf  (der  Knotenpunkt  der  Radien  liegt  in  der  Vorder- 
commissur) wird  das  Vorderhorn  von  einer  Anzahl  von  Fasern 
durchquert,  welche  natürlich  nicht  alle  als  einzige,  ununterbrochene, 
den  Seitenstrang  mit  dem  gekreuzten  Vorderstrang  verbindende 
Faser  sich  repräsentiren.  Doch  da  es  mir  gelungen  ist  an  zahl- 
reichen Präparaten  den  oben  beschriebenen  Verlauf  an  conti- 
noirlichen  Zügen  zu  eruiren  und  zweifellos  zu  constatiren,  so 
kann  auch  über  die  Bedeutung  der  Fragmente  kein  Zweifel  ob- 
walten. —  Es  sei  gleich  hier  erwähnt,  dass  diese  Fasern  nicht 
etwa  eine  Verbindung  zwischen  der  Seiten-  und  Vorderpyramide 
darstellen,  schon  deshalb,  weil  sie  aus  den  verschiedensten  Punkten 
des  Seitenstranges  entspringen,  auch  weil  die  Blindschleiche  als 
extremitätenloses  Thier  über  eine  nennenswerthe  Pyramide  nicht 
verfügt  (s.  Fig.  4). 

3)  Aus  Fasern,  welche  in  S-förmiger  Krümmung 
aas  dem  Hinterhorn  durch  die  Vordercommissur  zum 
contralateralen  Vorderstrang  verlaufen.  Es  sei  sofort 
bemerkt,  dass  ich  die  Fasern  als  solche  unzweifelhaft  constatiren 
konnte,  d.h.  ich  sah  solche,  welche  einestheils  aus  dem  late- 
ralen^  andererseits  aus  dem  medialen  Theil  des  Hinterhoms  plötz- 
lich auftauchend,  durch  die  Vordercommissur  zum  gekreuzten 
Vorderstrang  zogen  (s.  Figg.  2  u.  3).     Ich    vermochte    aber  die 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat.    Bd.  38  U 


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162  Karl  Schaffert 

Verbindung  dieser  Fasern  mit  der  Hinterwuiv-el  resp.  Hinterstrang 
nicht  sicher  zu  eruiren.  Aus  manchen  Bildern  konnte  ich  nur  die 
Vermuthung  aufstellen,  dass  die  besprochenen  Fasern  mit  jenen 
an  der  Grenze  des  Seitenstranges  im  lateralen  Theil  des  Hinter- 
hoiTis  befindlichen  Längsbtindelchen  zusammenhängen,  in  welche 
eigentlich  die  laterale  Portion  der  Hinterwurzel  übergeht. 

Der  Fase,  medull.  inf.  s.  ventralis  empfängt  Fasern 
aus  dem  contralateralen  Seitenstrang,  und  zwar  auf  doppelte 
Art:  a)  die  Faser  zieht  in  derselben  Schnitt  ebene,  also  in  einer 
frontalen  Ebene  zum  Seitenstrang,  oder  b)  die  Faser  verläuft  in 
sagittaler  Richtung  in  der  Vordercommissur  bis  zum  nächsten 
Rückenmarkssegment,  woselbst  sie  dann,  in  die  frontale  Ebene 
umbiegend,  zum  gekreuzten  Seitenstrang  zieht.  Dieser  Verlauf 
ist  natürlich  nur  an  Längsschnitten  zu  sehen. 

Die  Hinterwurzeln  zweigen  in  zwei  gleich  starke  Por- 
tionen, sobald  sie  an  das  Rückenmark  herantreten,  ab  (s.  Fig.  1): 

1)  In  die  mediale  Portion,  deren  Fasern  direct  in  den 
Hinterstrang  strahlen,  indem  sie  theils  in  den  äusseren,  theils  in 
den  inneren  Abschnitt  desselben  gelangen. 

2)  In  die  laterale  Portion,  welche  in  Bogenform  den 
dorsalsten  Theil  des  Seitenstranges  umkreisend,  die  gelatinöse 
Substanz  des  Hinterhoms  passirend,  sofort  in  die  Längsrichtung 
umbiegt,  sobald  die  Fasern  in  das  Hinterhom  gelangt  sind ;  diese 
bilden  sodann  jene  schmächtigen  Bündelchen,  welche  an  der 
Grenze  des  Seitenstranges  und  Hinterhoms  sich  befinden  —  Längs- 
bündelchen  der  Hinterwurzeln.  — 

Diese  Verhältnisse  sind  besonders  an  Schrägschnitten  leicht 
zu  demonstriren,  woselbst  der  directe  Uebergang  der  lateralen 
Portion  in  die  Längsbündelchen  der  Hinterwurzeln  klar  zu  sehen 
ist.  An  solchen  Schnitten  bemerkt  man  noch  zwei  wichtige 
Thatsachen.  Vor  allem,  dass  die  Längsbündelchen  eigentlich  in 
die  Grenzschicht  des  Seitenstranges  übergehen,  womit  gesägt  ist, 
dass  daselbst  entschieden  sensible  Elemente  enthalten  sind.  So- 
dann, dass  spärliche  Fasern  von  der  medialen  Hinterwurzel-Por- 
tion zur  lateralen  verlaufen.  Diese  Verhältnisse  waren  besonders 
an  Schnitten,  welche  von  rechts  nach  links  (oder  umgekehrt) 
schief  angelegt  waren,  sichtbar. 

An  schrägen  Sagittalschnitten,  deren  Richtung  vom  Vorder- 


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Vergl.-anatomische  Untersnchungen  über  HückenmarksfaserUng.  163 

hörn  zum  Hinterhorn  hinabftllt,  zeigen  sich  die  Verhältnisse  der 
Hinterwnrzeln  folgendermaassen : 

Die  laterale  Portion  biegt  bogenförmig  in  die  Längs- 
bündelchen  der  Hinterwurzeln  um  und  senkt  sich  nach  bereits 
kurzem  Verlauf  in  den  Seitenstrang. 

Die  mediale  Portion  strahlt  in  den  Hinterstrang  ein, 
woselbst  der  äussere  Antheil  der  medialen  Portion  abwärts, 
der  innere  Antheil  aufwärts  sich  wendet.  Aus  der  lateralen 
Portion  biegen  Fasern  abwärts  in  den  Hinterstrang,  gleichwie 
Fasern  aus  der  medialen  Portion  aufwärts  zur  lateralen  Portion 
ziehen.  Es  herrscht  daher  eine  volle  Reciprocität  in  den  Faser- 
abzweigungen der  beiden  Hinterwurzel-Portionen.  Dieselben  Ver- 
hältnisse sind  besonders  klar  an  Längsschnitten  zu  sehen,  welche 
durch  die  Eintrittszone  der  Hinterwurzeln  gelegt  sind  (s.  Fig.  5). 
Bemerkenswerth  ist,  dass  an  schrägen  Frontalschnitten  Fasern 
von  den  Längsbündeln  der  Hinterwurzeln  gegen  den  Centralkanal 
abzweigen,  und  somit  meine  Vennuthung,  dass  Fasern  aus  der 
lateralen  Portion  der  Hinterwurzeln  zum  gekreuzten  Vorderstrang 
vor  dem  Centralkanal  ziehen,  bestärken.  In  denselben  Schnit- 
ten sind  deutlich  Längsfasem  zu  sehen,  welche  aus  dem  Sei- 
tenstrang plötzlich  in  die  Querrichtung  umbiegend,  zur  Vorder- 
commissur  gelangen.  Aus  den  Längsschnitten,  welche  durch  die 
Eintrittszone  der  Hinterwurzeln  gelegt  worden  sind,  erhellt,  dass 
die  letzteren  sofort  nach  dem  Eintritt  in  die  Rückenmarkssub- 
stanz in  zwei  Richtungen,  in  dnen  auf-  und  einen  absteigenden 
Sehenkel  abzweigen.  Aus  dem  absteigenden  Schenkel  verlaufen 
einestheils  gewisse  Fasern  abwärts  im  äusseren  Antheil  des 
Hinterstranges,  andemtheils  im  inneren  Antheil  des  Hinterstranges 
aufwärts.  Somit  ist  der  descendirende  Schenkel  mit  der  me- 
dialen Portion  der  Hinterwurzeln  identisch.  Aus  dem  aufstei- 
genden Schenkel  übergehen  die  Fasern  überwiegend  in  die  Längs- 
btlndel,  womit  der  aufsteigende  Zweig  mit  der  lateralen  Portion 
der  Hinterwurzeln  identisch  ist.  Es  ist  zu  bemerken,  dass  ein- 
zelne Fädchen  in  absteigender  Richtung  aus  der  lateralen  Hinter- 
wurzel-Portion in  den  Hinterstrang,  wie  auch  aus  der  medialen 
Portion  in  aufsteigender  Richtung  in  die  Längsbündelchen  ge- 
rathen. 

Eine  weisse  Hintercommissur  ist  äusserst  schwach  ent- 
wickelt und  nur  durch  einige  Fäserchen  repräscntirt.    Sie  ziehen 


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164  Karl  Schalter: 

quer  von  den  LängsbUndelchen  der  Hintcrwurzeln  der  einen  Seite 
zur  anderen.  Diese  Züge  sind  besonders  an  den  CajaT sehen 
Präparaten  zu  erkennen. 

2.  Rückenmark  der  entwickelten  Ringelnatter  — 
Tropidonotus   natrix. 

An  diesem  Thiere  untei-suchte  ich  hauptsächlich  die  distalen 
Theile  des  Rückenmarks.  Besonders  interessant  und  abweichend 
von  der  Blindschleiche  gestalteten  sich  hier  die  Verhältnisse  der 
Hinterwurzeln. 

An  den  Hinterwurzeln  kann  man  drei  Portionen,  und 
zwar  die  stark  entwickelte  mediale  und  mittlere,  sowie  die 
bedeutend  schwächere  laterale  unterscheiden.  Die  Hinterwurzel- 
fasem  entspringen  dem  lateralen  Antheil  des  Hinterstranges.  Die 
medialen  Fasern  schmiegen  sich  dem  inneren  Rand  des  Hinter- 
homs  an  und  wenden  sich  einestheils  in  elegant  geschwungenen 
Bögen,  deren  Coneavität  dem  Centralkanal  zugekehrt  ist,  in  das 
Vorderhom,  zu  dessen  vorderer  Zellgruppe;  hier  lösen  sich  die 
bis  dorthin  zumeist  compacten  Bündel  in  zahlreiche  Fasern  auf. 
Andemtheils,  und  dies  gilt  tittr  die  medialsten  Fasern,  umkreisen 
sie  den  Centralkanal,  um  sich  in  die  Vordercommissur  einzu- 
senken. Somit  hat  die  mediale  Portion  der  Hinterwurzeln  einen 
zweifachen  Verlauf:  die  mehr  äusseren  Fasern  derselben  bilden 
die  sog.  Anteroposteriores,  d.  h.  die  direct  in  das  Vorder- 
hom einstrahlenden  Hinterwurzeln;  die  mehr  inneren  Fasern  der 
medialen  Portion  hingegen  wenden  sich  mit  einem  auswärts  con- 
vexen  Bogen,  den  Centralkanal  umkreisend,  zur  Vordercommissur, 
um  in  den  contralateraleh  Vorderstrang  sich  einzusenken. 

Die  Fasern  der  mittleren  Portion  bieten  folgende  Ver- 
laufsverhältnisse. Dem  äusseren  Antheil  des  Hinterstranges  ent- 
springend, durchschneiden  sie  die  innere  Hälfte  der  gelatinösen 
Substanz  des  Hinterhorns;  ein  Theil  der  Fasern  wendet  sich 
bogenförmig  den  Längsbündeln  der  Hinterwurzeln  zu,  um  in  den- 
selben zu  enden,  wobei  sie  so  ziemlich  am  vorderen  Rand  der 
gelatinösen  Hinterhomsubstanz  vorbeiziehen,  während  der  andere 
in  gestrecktem  Verlauf  die  laterale  Zellgruppe  des  Vorderhoms 
erreicht  und  zwischen  diesen  sich  auflöst.  Die  erwähnten  Längs- 
bündel der  Hinterwurzeln  erscheinen  als  kreisrunde  Querfascikeln 


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Vergl.-a  natomische  Untersuchungen  über  Rückenmarksfaaerung.  165 

entlang  dem  ganzen  vorderen  Rande  der  gelatinösen  Masse,  sich 
beinahe  bis  zum  Hinterstrang  erstreckend,  in  der  spongiösen  Sub- 
stanz eingebettet. 

Die  schwach  entwickelte  laterale  Portion  erscheint  in  er- 
kennbarer Form  eigentlich .  erst  am  hinteren  Rande  der  gelati- 
nösen Substanz,  welche  hart  an  die  Peripherie  des  Rückenmarks 
heranrückt,  ohne  von  nennenswerther  Marksubstanz  bedeckt  zu 
sein.  Daselbst  verlaufen  sehr  feine  Fäserchen  in  spärlicher  An- 
zahl, um  in  die  Lissauer'sche  Randzone  überzugehen,  welche 
als  ein  dreieckiges  Feld  zwischen  den  vorderen  und  lateralen 
Rand  der  gelatinösen  Substanz  des  Hinterhoms  und  dem  hinteren 
Rand  des  Seitenstranges,  am  Rande  des  Rückenmarks  erscheint 
(8.  Figg.  6,  7,  8). 

Bedeutend  ist  der  Antheil  der  Hinterwurzeln  an  der  Bil- 
dung der  hinteren  Commissur.  Ich  konnte  drei  Portionen 
der  Hintercommissur  unterscheiden.  Es  giebt  nämlich  einen  dor- 
salen (hinteren),  einen  mittleren  und  einen  ventralen  (vorderen) 
Antheil  derselben.  Die  dorsale  Portion  ist  aus  einigen  Fasern 
gebildet,  welche,  dem  Hinterstrange  entspringend,  eng  dem  inne- 
ren Rande  des  Hinterhornes  sich  anschmiegend,  die  Mittellinie 
passiren,  um  im  contralateralen  Hinterstrange,  fortwährend  an 
dessen  innerem  Rande  verlaufend,  sich  zu  verlieren.  Viel  mäch- 
tiger erscheint  die  mittlere  Portion  der  Hintercommissur,  welche 
in  einer  elegant  geschlängelten  flachen  Wellenlinie  von  den  Längs- 
bündeln der  Hinterwurzeln  der  einen  Seite  zur  anderen  zieht  (s. 
Fig.  6).  Der  Wellenberg  ist  gegen  den  Centralkanal  gewendet, 
die  beiden  Wellenthäler  liegen  zwischen  den  einzelnen  Häufchen 
der  Längsbündel.  Am  schwächsten  entwickelt  präsentirt  sich 
die  ventrale  Portion  der  Hintercommissur,  welche  in  der  Forni 
von  2 — 3  Bogenfädchen  mit  ventraler  Concavität  den  Central- 
canal  umfassen.  Sie  entspringen  anscheinend  der  centralen  grauen 
Masse,  es  gesellen  sich  jedoch  Fasern  hinzu,  welche,  aus  dem 
Hinterhome  entspringend,  entlang  der  Mittellinie  zum  dorsalen 
Pol  des  Centralcanals  gelangen  (s.  Figg.  7  u.  8). 

Die  Fasern  der  Vorderconmiissur  stammen  zum  Theil,  wie 
bereits  ei*wähnt,  aus  der  medialen  Portion  der  Hintcrwurzcln. 
Ein  beträchtlicher  Antheil  jedoch  wird  aus  Scitenstrangfasern  ge- 
bildet, ähnlich  wie  dies  bereits  für  die  Blindschleiche  zweifellos 
nachgewiesen  wurde.     Es  entspringen  nämlich  aus  jedem  Theile 


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166  Karl  Schaffer: 

des  Seitenstranges  denselben  quer  durchsetzende  Fasern,  welche 
insgesammt  einem  Centralpunkt,  der  Vordercommissur  zustreben. 
Auf  diesem  Weg  bilden  die  dorealsten  Fasern  einen  nach  innen 
und  rückwärts,  die  ventralsten  einen  nach  aussen  und  rückwärts 
convexen  Bogen.  Die  meisten  Fasern  ziehen  vom  Rande  des 
Seitenstranges  durch  die  graue  Substanz  und  Vordercommissur 
direct  in  den  contralateralen  Vorderstrang  ein.  Besonders  be- 
achtenswerth  erscheinen  jene  Faserzüge,  welche  aus  der  Gegend 
der  Longitudinalbündel  und  dem  diesen  benachbarten  Seiten- 
strange in  gestrecktem,  geradem  Verlaufe  direct  dem  Central- 
canal  resp.  Vordercommissur  zusteuern. 

Ein  fernerer  Antheil  der  Vordercommissur-Fasem  stammt 
aus  dem  Vorderhome  resp.  Vorderwurzeln.  Dieselben  zerfahren 
ebenso  pinselförmig  im  Vorderhorne  und  verlieren  sich  zwischen 
den   motorischen   Nervenzellen,    als   dies   bei   der  Blindschleiche 


Uebersicht. 

Vergleichen  wir  nun  das  Rückenmark  beider  untersuchten 
Thiere,  so  fällt  vor  Allem  auf,  dass  es  in  Bezug  auf  den  Faser- 
verlauf in  der  grauen  Substanz  eine  erfreuliche  üebereinstimmung 
zeigt.  Diese  Uebereinstimmung  konnte  theils  durch  directes 
Wiedererkennen  gewisser  Züge  constatirt  werden,  theils  dadurch, 
dass  die  richtige  Deutung  gewisser  Fasern  durch  den  bereits 
festgestellten  Verlauf  des  schematischen  Rückenmarks  der  Blind- 
schleiche vollzogen  wurde.  Letztere  Art  der  Feststellung  bezieht 
sich  insbesondere  auf  die  Fasern  der  Ringelnatter,  welche  aus 
dem  Seitenstrange  durch  die  graue  Substanz,  die  Vordercommissur 
passirend,  in  den  Vorderstrang  ziehen.  Es  war  nämlich  dieser 
Zug  am  Rande  der  Blindschleiche  mit  einer  derart  überzeugenden 
Klarheit  zu  sehen,  dass  kein  Zweifel  an  der  Existenz  solcher 
Fasern  aufkommen  konnte.  Nun  sah  ich  im  Rückenmarke  der 
Ringelnatter  Faserzüge,  welche  aus  dem  Seitenstrange  in  die 
graue  Substanz  mit  einer  unverkennbaren  Tendenz  zur  Vorder- 
commissur verliefen.  Wai*en  diese  Züge  daselbst  nicht  immer 
ununterbrochen  zu  sehen,  so  erkannte  man  leicht  an  den  folgen- 
den Scrienschnitteu  die  dazu  gehörigen  Fragmente,  welche  zur 
Vordercommissur  zogen. 


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Vergl  .-anatomische  Untersuchungen  über  Kückenmarksfaserung.    167 

Am  präcisesten  Hessen  sich  am  RUckenmariie  der  Ringel- 
natter die  Verhältnisse  der  Hinterwurzeln  feststellen.  Es  sei  mir 
gestattet,  an  diesem  Orte  hervoiv.uheben ,  dass  die  folgenden 
Faserzüge:  1)  directe  Hinterwurzelfaser  durch  die  Vordercom- 
missor  zum  gekreuzten  Vorderstrange  und  2)  directe  Hinterwurzel- 
fasem  zum  Vorderhorn  derselben  Seite,  für  die  Ringelnatter  sicher 
constatirte  Thatsachen  repräsentiien.  Ad  1)  bemerke  ich,  dass 
derart  directe  zweifellose  Faserzttge,  wie  an  der  Fig.  8,  in  reinster 
Form  im  caudalsten  Theil  des  Rückenmarks  sich  finden  liessen, 
während  in  den  höheren  Niveaux  bereits  die  Zusammengehörig- 
keit solcher  Faserfragmente,  welche  von  den  Hinterwurzeln  zur 
Vordercommissur  zogen,  ei-st  durch  meine  Reconstructionsmethode, 
mittelst  welcher  sie  genau  zusammengefügt  wurden,  demonstrirbar 
war.  Sachen  wir  nun  eine  ähnlich  verlaufende  Faser  im  Blind- 
schleichen-Rückenmarke,  so  fällt  uns  sofoi-t  die  mit  4  und  4'  be- 
zeichnete im  Schema  der  Blindschleiche  auf.    Dieselbe  zieht  eines- 


2 

Anguis  fragilis-Schema. 

theils  von  jenem  Abschnitte  des  Hinterhoms,  woselbst  die  sog. 
Längsbündel  liegen,  andemtheils  vom  etwa  der  spongiösen  Sub- 
stanz der  Ringelnatter  entsprechenden  Theile  des  Hinterhoms, 
dorch  die  Vordercommissur  zum  gekreuzten  Vorderstrang.  Bei 
der  Deutung  dieser  Faser  müssen  folgende  Umstände  in  Betracht 
gezogen  werden.  Die  Faser  4'  kann  als  eine  aus  dem  Seiten- 
strang  zum  gekreuzten  Vorderstrang  ziehende  betrachtet  werden, 


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168  Karl  Schaffer: 

wofllr  jenes  Bild  sprechen  könnte,  an  welchem  —  wie  dies  auch 
im  Schema  angedeutet  ist  —  die  Faser  hart  an  der  Grenze  des 
Seitenstrangs  gegen  diesen  in  der  Gegend  der  Längsbllndel  eine 
kleine  Biegung  macht.  Doch  hier  ist  zu  bemerken,  dass  die 
Faser  durch  diese  Biegung  eben  in  jenen  Grenztheil  des  Seiten- 
stranges gelangt,  wohin  die  Längsbttndel  der  lateralen  Hinter- 
wurzelportion einstrahlen.  Somit  kann  Faser  4'  zwanglos  als 
eine  durch  die  medialste  Randzone  des  Seitenstrangs  verlaufende 
Hinterwurzelfaser  betrachtet  werden.  Dass  aber  Faser  4  eine 
zweifellos  aus  dem  Hinterhome  zum  gekreuzten  Vorderstrang 
ziehende  sei,  ist  sicher,  nur  ist  hier  wieder  die  Art  des  Zusam- 
menhanges derselben  mit  der  Hinterwurael  nicht  klar.  Ob  nun 
diese  Faser  eine  Edinger'sche,  d.  h.  eine  aus  der  spongiösen 
Hinterhomsubstanz  entwickelte  oder  aber  eine  directe  Hinter- 
wurzelfaser in  jenem  Sinne,  wie  für  die  Ringelnatter  bereits 
nachgewiesen,  konnte  ich  nicht  entscheiden.  —  Nach  alldem  gilt 
als  sicher,  dass  directe  Faseni  aus  dem  Hinterhom  zur  Vorder- 
comnüssur  ziehen,  während  als  höchst  wahi-scheinlich  Hinterwurzel- 
fasern, welche,  die  mediale  Randzone  des  Seitenstrangs  passirend, 
durch  die  Vordercommissur  in  den  gekreuzten  Vorderetrang  ge- 
langen, anzunehmen  sind.  —  Letzteren  Hinterwurzelfasem  analoge 
Züge  sind  bei  der  Ringelnatter  ebenfalls  aufzufinden.  Es  sind 
dies  jene  Fasern,  welche  aus  der  Gegend  der  Längsbündel  in 
geradem  Verlauf  der  Vordercommissur  zusteuern.  Ich  bin  daher 
der  Meinung,  dass  die  Hinterwurzelfasem  -der  mittleren  Portion 
bei  der  Ringelnatter  in  die  Längsbündel-  resp.  in  die  Grenz- 
schicht des  Scitenstrangs  übergehen,  und  nach  einem  gewissen 
sagittalen  Verlauf  in  die  Frontalebene  umbiegen,  das  Vorderhom 
durchqueren,  um  zur  Vordercommissur  zu  gelangen.  Weiter  unten 
weise  ich  nach,  dass  die  laterale  Hinterwurzel-Portion  der  Blind- 
schleiche ein  Analogon  der  mittleren  Hinterwurzel-Portion  der 
Ringelnatter  ist. 

Ad  2)  waren  die  sog.  Anteroposteriores  am  Rückenmarke 
der  Ringelnatter  sicher  zu  constatiren.  Ich  verweise  einfach  auf 
Fig.  6,  wo  sie  deutlich  hervortreten.  Am  Rückenmarke  der 
Blindschleiche  kommen  diesbeztlglich  die  Fasern  5  und  5'  in  Be- 
tracht. Dieselben  entspringen  von  der  Gegend  der  Longitudinal- 
bündcl  und  ziehen  cincstheils  zur  lateralen,  andemtheils  zur  me- 
dialen  Zellgi-uppe    des   Vorderhorns.    Ihren  Zusanunenhang   mit 


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Vergl.-anatomische  Untersuchung'en  über  Rückenmarksfaserung.   169 

der  Hinterwurzel  konnte  ich  nicht  eruiren,  wohl  aber  vermuthen, 
dass  sie  einfach  die  Fortsetzung  der  Längsbündel,  also  der  late- 
ralen Hinterwurzel-Portion  darstellen.  Somit  repräsentiren  die 
Fasern  5  und  5'  die  Anteroposteriores  der  Blindschleiche. 

Es  erübrigt  mir  nur  noch,  die  engeren  Verhältnisse  der 
Hinterwurzeln  und  der  Hintercommissur  zu  erörtern. 

Die  Hinterwurzeln  der  Ringelnattern  weisen,  wie  gezeigt 
wurde,  drei  Portionen  auf,  eine  mediale,  eine  mittlere  und  eine 
laterale.  Es  wurde  beschrieben,  dass  die  mächtigen  medialen 
Bündel  einestheils  tief  in  den  Hinterstrang  eindringen,  anderntheils 
als  directe  Fasern  in  die  Vordercommissur  und  in  das  Vorder- 
hom  derselben  Seite  ziehen;  dass  die  gleichfalls  starke  mittlere 
Portion  vor  der  Substantia  gelatinosa  in  die  Längsbündel  über- 
geht; die  verschwindend  kleine  laterale  Portion  am  äusseren 
Rand  des  Hinterhoms  zur  vorne  liegenden  Liss  au er'schen  Rand- 
zone zieht.  Bei  der  Blindschleiche  Hessen  sich  sicher  nur  zwei 
Portionen  der  Hinterwurzeln,  welche  aus  gleichen  und  starken, 
grobkalibrigen  Nervenfasern  bestehen,  unterscheiden;  die  mediale 
strahlte  direct  in  den  Hinterstrang  und  zwar  in  dessen  lateralen 
wie  medialen  Abschnitt  ein,  während  die  laterale,  in  die  Längs- 
bündel übergehend,  schliesslich  in  der  medialen  Randzone  des 
Seitenstrangs  ihren  Platz  fand.  Dabei  Hessen  sich  gegenseitig 
communicirende  Zweige  zwischen  den  einzelnen  Portionen  be- 
stimmen. Eine  voUkommene  Parallele  zwischen  den  Verhältnissen 
der  Hinterwurzeln  der  Blindschleiche  und  Ringelnatter  ist  nicht 
zu  ziehen.  Ich  vermisste  eine  Lissauer'sche  Randzone  bei  der 
Blindschleiche,  was  sich  daraus  erklären  Hess,  dass  sich  in  den 
Hinterwurzeln  lauter  gröbere  Nervenfasern  vorfanden,  feinere 
fehlten  total;  femer  fehlt  die  Fortsetzung  der  medialen  Hinter- 
wnrzel-Portion  in  Anteroposteriores  bei  der  BHndschleiche,  letztere 
müssen  hingegen  als  aus  der  lateralen  Hinterwurzel-Portion  ent- 
springend angenommen  werden.  Doch  dieser  Einwurf  ist  nur 
ein  scheinbarer,  indem  die  laterale  Portion  bei  der  Blindschleiche 
vermöge  ihres  directen  Ueberganges  in  die  Längsbündel  als  der 
unanfechtbar  eigentliche  Vertreter  der  mittleren  Hinterwurzel- 
Portion  der  Ringelnatter  zu  betrachten  ist.  Durch  diesen  Um- 
stand wird  die  Parallele  voHständiger,  da  bei  der  Ringelnatter 
einestheils  die  Anteroposteriores  auch  aus  der  mittleren  Portion 
stammen,  anderntheils   —    wie  oben   bemerkt    —    die   aus   dem 


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170  Karl  Schaffer: 

Seitenstrang  resp.  Längsbündelu  der  Vordercommissur  zustreben- 
den Fasern  der  mittleren  Portion  entspringen. 

Die  hintere  Commissur  erwies  sich  bei  der  Ringelnatter 
aus  drei  Portionen  bestehend,  von  welchen  die  schwächste,  un- 
bestimmten Ursprungs,  die  ventrale,  die  stärkste  die  aus  den 
LongitudinalbUndeln  stammende  mittlere,  die  mittelstarke  von 
einem  Hinterstrang  zum  andern  ziehende  dorsale  Portion  ist.  Bei 
der  Blindschleiche  Hessen  sich  mit  der  Weigert 'sehen  Kupfer- 
lackmethode nur  einzelne,  die  Mittellinie  passirende  kurze  Faser- 
fragmente entdecken,  während  ich  nach  der  Cajal'schen  Im- 
prägnation mehrere,  der  mittleren  Portion  der  Ringelnatter  ent- 
sprechende, gestreckt  von  einem  Seitenstrang  zum  anderen  ver- 
laufende Fasern  sah. 

Alles  zusammengefasst  kann  ich  mich  bei  dem 
Vergleich  der  beiden  Rückenmarke  folgend  äussern. 
Blindschleiche  wie  Ringelnatter  weisen  Fasern  vom 
Seitenstrang  zum  gekreuzten  Vorderstrang  gemeinsam 
auf,  ebenso  besitzen  sie  sicher  Anteroposteriores,  wie 
auch  Fasern  aus  dem  Hinter  hörne  zur  Vordercommissur. 
Während  jedoch  die  Ringelnatter  dlrecte  mediale  Hin- 
terwurzelfasern zur  Vordercommissur  sendet,  ist  es 
bei  den  Blindschleichen  noch  nicht  endgültig  festge- 
stellt, wie  ähnlich  verlaufende  Fasern  aus  der  Subst 
spongiosa  des  mittleren  Hinterhornabschnittes  mit  den 
Hinterwurzeln  zusammenhängen.  Ich  muss  vielmehr 
als  die  Reconstruction  einzelner  Beobachtungen  als 
directe  Beobachtung  jene  Auffassung  dahin  stellen, 
dass  die  Fasern  der  lateralen  Portion  in  die  Längs- 
btindel  resp.  in  die  Grenzschichte  des  Seitenstranges 
tibergehend,  durch  die  Vordercommissur  in  den  contra- 
lateralen Vorderstrang  gelangen. 


II.   Bflekenmark  höherer  Yertebraten. 

(Kaninchen,  Katze  und  Fledermaus.) 

Da  das  Rückenmark  der  Katze  und  des  Kaninchens  bereits 
durch  mehrere  Autoren,  in  letzterer  Zeit  durch  Lenhossck,  ein- 
gehend beschrieben  wurde,  so  kaim  es  nicht  meine  Absicht  sein, 


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VergL-anatomische  Untersuchungen  über  Rückenmarksfaserung.  171 

eine  detaillirte  descriptiv-anatomische  Schilderung  für  diese  Thiere 
zu  liefern.  Ich  versuche  hingegen  jenes  Schema,  welches  ich 
bei  niederen  Vertebraten  auffand,  mit  dem  Rückenmarke  der  von 
mir  untersuchten  höheren  Wirbelthiere  zu  vergleichen,  um  heraus- 
zufinden, wie  viel  Uebereinstimmung  zu  constatiren  sei.  Es  han- 
delt sich  darum,  die  bereits  gefundenen  Faserzüge  der  niedriger, 
daher  einfacher  organisirten  Thiere  im  complicirten  Rückenmarke 
wieder  zu  erkennen. 

Hauptsächlich  drei  Züge  sind  es,  deren  Existenz  bei  den 
höheren  Thieren  nachzuweisen  ist:  1)  die  Fasern  aus  dem  Seiten- 
strange zum  gekreuzten  Vorderetrange,  2)  Fasern  der  Hinter- 
wurzeln zum  gekreuzten  Vorderstrang  und  3)  Hinterwurzelfasera 
in  das  gleichnamige  Vorderhorn  (Anteroposteriores). 

Ad  1)  waren  am  Rückenmarke  einer  vier  Tage  alten  Katze 
folgende  Verhältnisse  sichtbar.  Es  findet  sich  hier  eine  stark 
und  distinct  entwiickelte  Vordercommissur  vor.  Dieselbe  wird 
aus  spitzwinklig  sich  kreuzenden  Fasern  gebildet,  welche  in  den 
Vorderstrang  ziehen.  Aus  dem  Seitenstrang,  und  zwar  aus  dessen 
ventraler,  mittlerer  wie  dorsaler  Partie,  zumeist  von  dessen  Peri- 
pherie, hier  und  da  aber  auch  aus  dessen  Grenzschichte,  ziehen 
Fasern  in  die  graue  Substanz,  woselbst  sie  mit  dorsal  gewendeter 
Convexität  um  den  Centralkanal  zur  Vordercommissur  gelangen. 
Diese  Convexität  ist  an  Fasern,  welche  aus  der  dorsalen  Partie 
des  Seitenstrangs  entspringen,  stärker  ausgesprochen  wie  an  jenen, 
welche  aus  der  ventralsten  Partie  stammen  und  einen  mehr  ge- 
streckten Verlauf  aufweisen.  Besonders  erwähne  ich  eine  Beob- 
achtung, welche  ich  im  Halsmarke  machte.  Daselbst  sah  ich 
eine  Faser  vom  Rande  des  Seitenstrangs  durch  die  graue  Sub- 
stanz und  Vordercommissur  direct  und  ohne  Unterbrechung  in 
den  Vorderstrang  ziehen.  Auf  diesen  Befund  lege  ich  ein  um  so 
grösseres  Gewicht,  als  durch  diese  eine  continuirliche  Faser  die 
Existenz  von  Fasern  zwischen  Seitenstrang  und  Vorderstrang  wie 
bei  der  Blindschleiche  nachgewiesen  ist. 

Das  Rückenmark  des  entwickelten  Kaninchen  bot  ähnliche 
Verhältnisse  dar.  Man  sieht  Fasern  aus  dem  Seitenstrang  in  die 
graue  Substanz  ziehen,  welche  im  Niveau  des  Centralcanals  ihre 
Biegung  machen,  um  zur  Vordercommissur  zu  gelangen.  Obschon 
diese  Züge  so  manche  Unterbrechung  erleiden,  da  sie  in  einem 
ununterbrochenen  Verlauf  an  einem  Schnitte  nicht  anzutreffen  sind, 


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172  Karl  Schaffer: 

SO  ist  die  Deutung  derselben  auf  Grund  der  vorangegangenen 
Befunde  unschwer. 

Bei  der  Fledermaus  erscheinen  diese  Fasern  weniger 
distinct,  da  ihre  Fragmente  mehr  zerstreut,  nicht  so  eng  und  so 
zahlreich  neben  einander  liegen,  als  bei  der  Katze  und  bei  dem 
Kaninchen. 

Ad  2)  Bei  der  Katze  treten  die  medialsten  Fasern  der 
Hinterwurzeln  in  schön  geschwungenen  Bögen  in  den  Kopf  des 
Hintcrhorns  ein  und  verlaufen  ununterbrochen  zum  Centralcanal, 
woselbst  sie  mit  jenen  Fasern  confluiren,  welche  oben  erwähnt, 
vom  Seitenstrang  zum  gekreuzten  Vorderstrang  ziehen.  Ein 
derart  zweifelloser  Zug  der  Hinterwurzelfasem  zur  Vordercom- 
missur  wie  bei  der  Ringelnatter  konnte  hier  nicht  nachgewiesen 
werden. 

Ganz  dieselben  Verhältnisse  konnte  ich  beim  Kaninchen 
auffinden.  Daselbst  Hessen  sich  gleichfalls  starke  Züge  aus  den 
medialen  Hinterwurzelfasem  mit  einer  entschiedenen  Tendenz 
zur  Vordercommissur  verfolgen  (S.  Fig.  10).  Doch  der  unmittel- 
bare Uebergang  durch  die  Vordercommissur  in  den  gekreuzten 
Vorderstrang  konnte  nicht  sicher  constatirt  werden.  Bemerken 
möchte  ich  hier  aber,  dass  ich  etwa  eine  Umbiegung  dieser  Fasern 
in  lateraler  Richtung  zum  Vorderhorn  derselben  Seite,  wie  dies 
Lenhossek  ausdrücklich  hervorhebt,  entschieden  nicht  beob- 
achten  konnte,  somit  in  denselben  Anteroposteriores  nicht  er- 
blicken kann. 

Bei  der  Fledermaus  war  aber  dieser  Zug  am  schwäch- 
sten vorhanden,  so  dass  ich  die  um  den  Centralcanal  bogenförmig 
verlaufenden  Faserfragmente  ohne  vorangehende  Kenntniss  ahn- 
lieber  Verhältnisse  zu  deuten  nicht  im  Stande  gewesen  wäre.  Es 
kommen  nämlich  aus  den  medialen  Hinterwurzelfasem  Züge, 
welche  in  den  Scrienschnitten  in  der  Form  einzelner  Fragmente 
den  Centralcanal  umgeben;  die  Fragmente  bilden  in  toto  einen 
auswärts  convexen  Bogen;  ihr  sicherer  Uebergang  in  die  Vorder- 
commissur wurde  hier  ebenfalls  nicht  zweifellos  constatirt. 

Viel  positivere  Angaben  kann  ich  ad  3)  d.  h.  über  Fasern 
aus  den  Hinterwurzeln  zu  dem  Vorderhorn  derselben  Seite  an- 
ftlhren.  Die  Anteroposteriores  treten  besonders  distinct  entwickelt 
und  in  klarer  Form  in  der  Cerviealansch wellung  der  Fleder- 
maus (s.  Fig.  9j  auf.     Sie    stammen    aus  der  medialen  Portion 


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Vergl.-anatomische  Untersnchnngon  über  Rückenmarksfaaerung.   173 

der  Hintenvurzeln,  welche  zumeist  aus  dem  lateralen  Antheil  des 
Hinterstrangs  ausgehend,  in  einem  continuirlichen  Zug  zur  late- 
ralen Gruppe  der  Vorderhornzellen  verlaufen.  Inwiefern  Fasern 
Ton  den  Anteroposteriores  in  den  Seitenstrang  abzweigen,  kann 
ich  nicht  sicher  entscheiden,  vermag  jedoch  die  Bemerkung  nicht 
zu  unterdrücken,  dass  ich  Bilder  sah  (s.  Fig.  9),  an  welchen 
sich  Aeste  für  den  Seitenstrang  abzuspalten  schienen. 

Genügend  klar  repräsentiren  sich  die  Anteroposteriores  des 
Kaninchens,  während  bei  der  vier  Tage  alten  Katze  die  Frag- 
mente derselben  nicht  mit  erwünschter  Klarheit  zu  sehen  waren. 

Die  Fasern  der  mittleren  Hintei-wurzel-Portion  ziehen  bei  den 
erwähnten  drei  Thierspecies  ebenfalls  zur  Grenzschicht  des  Seiten- 
stranges und  gehen  in  die  Längsbündel  über.  In  Anbetracht 
dessen,  dass  sich  hier  Fasern  aus  dem  Seitenstrang  zum  ge- 
kreuzten Vorderstrang  entschieden  nachweisen  Hessen,  und  dass 
femer  Fasern  aus  der  mittleren  Hinterwurzel-Portion  in  den  Seiten- 
strang übergehen,  bin  ich  der  Ansicht,  dass  die  Hinterwurzel- 
kreuzung beim  Kaninchen,  bei  der  Fledermaus  und  Katze  durch 
den  längeren  Weg:  mittlere  Hinterwui-zel  —  Seitenstrang  — 
Vordercommissur  —  Vorderstrang  —  repräsentirt  ist. 


Bei  einem  Vergleich  der  Schemata  von  den  untei*8uchten 
niederen  wie  höheren  Vertebraten  sei  vor  Allem  constatirt,  dass 
dieselben  eine  gewisse,  jedoch  nicht  vollständige  üebereinstim- 
mung  zeigen.  Der  Mangel  gibt  sich  besonders  darin  kund,  dass* 
ich  bei  den  höheren  Vertebraten  den  continuirlichen  üebergang 
der  Hinterwurzelfasem,  oder  nach  Kölliker's  Auffassung:  Hinter- 
wui-zel-Collateralen  in  die  Vordercommissur  nicht  mit  jener  Sicher- 
heit nachweisen  konnte,  mit  welcher  mir  dies  bei  der  Blind- 
schleiche, insbesondere  am  Rückenmark  des  Tropidonotus  natrix 
gelungen  ist. 

Auf  Grund  meiner  Angaben  wird  also  die  Edinger'sche 
Behauptung,  dass  im  Vorderseitenstrang  die  gekreuzten  Hinter- 
wurzelfasem verlaufen,  bekräftigt,  jedoch  mit  der  Modification, 
dass  diese  Fasern  (zumindest  beim  Tropidonotus  natrix)  ohne 
eine  zellige  Unterbrechung  im  Hinterhornc  diesen  Weg  zurück- 
legen; sie  wird  aber  auch  erweitert,   indem  ich  jene  Auffassung 


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174  Karl  Schaffer: 

»tatuirtC;  dass  gewisse  Hinterwurzelfasem,  d.  h.  deren  mittlere 
Portion  (resp.  laterale  der  Blindschleiche)  erst  die  Grenzschichte 
des  Seitenstrangs  passiren  müssen,  um  wieder  in  die  graue  Sub- 
stanz umzubiegen,  und  aus  dieser  durch  die  Vordercommissnr 
zum  gekreuzten  Vorderstrang  zu  gelangen.  Diese  Art  der  Hinter- 
wurzel-Kreuzung möchte  ich  bei  den  höheren  Thieren  auch  als 
vorhanden  bezeichnen.  Durch  letztere  AuflFassimg  bekommt  der 
Scitenstrang  des  Rückenmarks  theilweise  einen  vorzüglich  sen- 
siblen Charakter  und  Bedeutung,  für  welche  auf  anatomischen 
Verhältnissen  beruhende  Ansicht  auch  die  Thier- Experimente 
sprechen,  wonach  im  Seitenstrang  gewiss  ein  Theil  der  sensiblen 
Rückenmarksbahn  verläuft. 

Eine  erfreuliche  Coincidenz  zeigte  hingegen  der  Faserzug 
zwischen  Seitenstrang  und  gekreuztem  Vorderstrang  der  verschie- 
denen Thiere,  denn  für  di6  Katze  ist  die  Existenz  desselben  fast 
so  sicher,  wie  er  für  die  Blindschleiche  über  allem  Zweifel  steht. 
Beim  ersten  Blick  dürfte  diese  Faser  den  Seitenstrang-Collateralen 
Kölliker's  entsprechend,  indem  jedoch  dieselbe  aus  dem  Seiten- 
strang austreten,  nicht  frei  in  der  grauen  Substanz  endet,  son- 
dern per  commissuram  in  den  Vorderstrang  sich  einsenkt,  muss 
sie  als  ein  von  den  Collateralen  abweichender,  höchstwahrschein- 
lich central  verlaufender  Zug  aufgefasst  werden.  Diese  Fasern 
sind  ursprünglich  Längsfasem  des  Seitenstranges,  welche  theils 
am  inneren,  theils  am  peripheren  Rand  desselben  bogenförmig 
in  die  Querebene  umbiegen,  um  in  die  Vordercommissnr  resp. 
Vorderstrang  zu  gelangen. 

Aus  obigen  Angaben  ist  es  ersichtlich,  dass  ich  im  Rttcken- 
marke  eine  doppelte  Hinterwurzelkreuzung  annehme:  1)  eine 
kürzere,  die  Edinger'sche,  d.  h.  Hinterwurzel  —  Vordercom- 
missur  —  Vorderstrang,  und  2)  eine  längere:  Hinterwurzel  — 
Seitenstrang  —  Vordercommissnr  —  Vorderstrang,  wo  also  die 
Hinterwurzel  den  Umweg  durch  den  Seitenstrang  zu  machen  hat. 

Auf  die  oben  entwickelten  Verhältnisse  und  Deutungen 
wäre  ich  nicht  gekommen,  falls  ich  als  Ausgangspunkt  meiner 
Untei-suchungen  das  complicirte  Säugermark  gewählt  hätte.  Das 
überraschend  einfache  Rückenmark  des  Blindschleichen-Foetos, 
welches  in  Folge  seiner  wirklich  schematischen  Faserung  zum 
Erkennen  der  Verlaufsverhältnisse  ein  vorzügliches  Object  abgiebt, 
erleichterte  mir  die  Aufgabe  ungemein;    die    mit    den    einfachen 


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Vergl.-anatomische  Untersuchungen  über  Rückenmarksfaserung.  175 

Fasemngsverhältnissen  verbundene  Klarheit  des  Objectes  lässt 
aber  auch  die  vergleichend  anatomische  Untersuchung  beim 
Studium  der  Faserung  als  eine  der  verlässlichsten  Methoden  er- 
scheinen. Eben  im  Verlaufe  meiner  Arbeiten  über  Rückenmarks- 
faserung konnte  ich  mich  vollinhaltlich  von  der  Wahrheit  des 
E  ding  er 'sehen  Ausspruchs  überzeugen:  Es  muss  eine  Anzahl 
anatomischer  Anordnungen  geben,  die  bei  allen  Wirbelthieren  in 
gleicher  Weise  vorhanden  sind,  diejenigen,  welche  die  einfachsten 
Aeusserungen  der  Thätigkeit  des  Centralorgans  ermöglichen.  Es 
gilt  nur  immer  dasjenige  Thier  oder  diejenige  Entwickelungsstufe 
irgend  eines  Thieres  ausfindig  zu  machen,  bei  der  dieser  oder 
jener  Mechanismus  so  einfach  zu  Tage  tritt,  dass  er  voll  ver- 
standen werden  kann.  Hat  man  das  Verhalten  einer  solchen 
Einrichtung,  eines  Faserzugev  ^^^  Zellanordnung,  nur  einmal 
irgendwo  ganz  sicher  gestellt,  so  findet  man  sie  gewöhnlich  leicht 
auch  da  wieder,  wo  sie  durch  neu  Hinzugekommenes  mehr  oder 
weniger  undeutlich  gemacht  wird.  —  Das  Auffinden  solcher 
Grundlinien  des  Himbaues  aber  scheint  die  nächstliegendste  und 
wichtigste  Aufgabe  der  Himanatomie.  Kennen  wir  nur  erst  ein- 
mal sie,  so  wird  es  leichter  sein,  die  complicirten  Einrichtungen 
zu  verstehen,  mit  denen  das  höher  organisirte  Gehini  arbeitet. 


Erklärmig  der  Abbildungen  auf  Tafel  IX. 


Blindschleiche. 

Fig.  1.  ra  ^rz  Vorderwurzel,  x  --  Kreuzung  der  Wurzelantheile  im 
Spinalganglion,  rp  —  Hinterwurzcl,  Ggl  sp^    Spinalganglion. 

Fig.  2.  Faser  aus  dem  Hinterhorn  direct  in  den  contralateralen  Vorder- 
strang ziehend. 

Fig.  3.     Dasselbe. 

Fig.  4.    Fasern  aus  dem  Seitenstrang  zum  gekreuzten  Vorderstrang. 

Fig.  5.  Längsschnitt  in  der  Ebene  der  beiden  Hinterwurzeln,  rp  -- 
Hinterwurzel,  hk  — :  Längsbündelchen,  fp  --:  Hinterstrang. 

Ringelnatter. 
Fig.  6.    Deutlich   sichtbar   die   mittlere  Portion  der  Hintercommissur, 

die  Anteroposteriores,  die  mittlere  Portion  der  Hinterwurzeln. 
Fig.  7.     Sichtbar  die  ventrale  Portion  der  hinteren  Commissur,  ferner 

die  kürzere  Kreuzung  der  Hinter^nirzeln. 


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176      Karl  Schaffer:  Vergl.-anatomische  Untersuchungen  etc. 

Fig.  8.  Kürzere  Kreuzung  der  Hinterwurzeln,  d.  h.  Hinterwurzel- 
faseni,  welche  ohne  Unterbrechung  in  den  gekreuzten  Vorder- 
strang einstrahlen.    Distales  Mark. 

Fledermaus. 
Fig.  9.     Distinct  entwickelte  Anteroposteriores, 

Kaninchen. 
Fig.  10.  Directe  Hinterwurzelfasem  zur  Vordercommissur  strebend. 

Sämmtliche  Figuren  sind   mittels  Zeichenapparat   (Zeiss)   genau 
copirt. 


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177 


(Aus  dem  histologischen  Institut  der  Universität  Wien.) 

Ueber  die  Ziingendrüsen  von  Anguis, 
Pseudopus  und  Lacerta. 

Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  der  einzelligen  Drüsen. 
,Von 

Dr.  Rudolf  Frh.  v.  8eiller, 

Assistent   am   zoologisch-verffi.-anatom.  Institut  der  Universität  Wien. 


Hierzu  Tafel  X-XIII. 


Vorliegender  Arbeit,  welche  unter  der  Leitung  des  Herrn 
Geheimraths  Leuckart  in  Leipzig  begonnen  und  in  den  Insti- 
tuten der  Herren  Hofrath  Claus  und  Professor  v.  Ebner  in  Wien 
fortgesetzt  und  beendet  wurde,  lag  ursprünglich  ein  weit  ausge- 
dehnterer Plan  zu  Grunde.  Ihr  Gegenstand  sollte  eine  verglei- 
chend-histologische  Untersuchung  der  Saurierzunge  sein.  Bald 
musste  ich  mich  einerseits  von  der  Schwierigkeit  eines  solchen 
Unternehmens  sowie  von  der  Unmöglichkeit,  es  in  absehbarer 
Zeit  zu  Ende  zu  führen,  überzeugen;  andererseits  waren  gleich 
die  ersten  Befunde  bezüglich  der  Drüsenverhältnisse  bei  obenge- 
nannten Thieren  dazu  angethan,  den  Beobachter  zu  fesseln,  so 
dass  ich  meine  Untersuchungen  auf  dieses  Gebiet  beschränkte. 

Ueber  die  Zungendrttsen  der  von  mir  untersuchten  Thiere 
fand  ich  zu  meiner  Ueberraschung  nur  spärliche  und  theils  sich 
widersprechende  Angaben;  sie  vertheilen  sich  auf  nur  vier  Ar- 
beiten. L.eydig  (40)  sagt  von  Lacerta,  „dass  die  Zunge  drü- 
siger Bildungen  in  ihrer  Substanz  entbehrt". —  Nach  Reich el 
(56)  verhalten  sich  die  Zungendrüsen  der  Saurier  ähnlich  wie 
bei  den  Amphibien,  nur  seien  sie  bei  den  mit  gabiig  getheilter 
Zunge  versehenen  Sauriern  spärlicher  und  auf  das  hinter  der 
Theilstelle  befindliche  Stück  beschränkt.  Weitere  Angaben  finden 
sieh  bei  Reichel  nicht  vor. 

Prinz  Ludwig  Ferdinand  von  Bayern  (49)  erwähnt 
bei  Lacerta  viridis  eigenartige  grössere  Epithelzelleu,    welche  in 

Archiv  fOr  mikrosk.  Anftt  Bd.  38  12 


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178  V.  Seiller: 

weiten  Buchten  unter  dem  Seitenrande  der  Zunge  vorkommen 
und  die  man  als  Drüsen  deuten  könnte.  Ueber  die  Zungen- 
schleimhaut von  Anguis  sagt  er  unter  anderem:  „Der  Epithel- 
belag deckt  die  Zotten  gleichmässig  von  der  Tiefe  bis  zur  freien 
Oberfläche.  Er  besteht  aus  einer  mehi-schichtigen  Lage,  einer 
oberflächlichen  mit  langgestreckten  Zellen  und  einer  tieferen  mit 
kleineren  Zellen.  Die  tiefsten  Buchten  zwischen  diesen  Zotten 
kann  man  aus  mehrfachen  Gründen  als  Drüsen  deuten."  Auch 
hält  es  Prinz  Ludwig  Ferdinand  für  zweifellos,  dass  an  der 
Schleimhaut  der  Zunge  von  Pscudopus  Pallasii  die  Buchten  zwi- 
schen den  zottigen  Gebilden  —  er  meint  mit  den  letzteren  die 
zotteuartigen  Papillen  —  Drüsen  darstellen,  deren  untere  blinde 
Enden  ein-  oder  mehrfach  erweitert  sind.  Gründe  für  seine  An- 
schauung giebt  er  weder  hier  noch  dort  an. 

Auch  die  Beobachtungen  H  o  1 T  s  (28),  welche  zum  grossen 
Theil  zutreflFen,  sind  nur  morphologischer  Natur.  Holl  sagt 
über  die  Zunge  von  Lacerta  agilis  :„....  in  den  Buchten  zwi- 
schen den  Falten  ist  im  hinteren  Abschnitte  der  Zunge  Becher- 
epithel, wie  Fig.  5  lehrt.  Die  Buchten  zwischen  den  Falten  sind 
demnach  als  Krypten  aufzufassen,  welche  geeignet  sind,  die 
Stelle  der  Drüsen  zu  vertreten,  sie  tragen  meist  weitere  Aus- 
buchtungen. Während  die  Falten,  welche  die  Krypten  begrenzen, 
weiter  vorne  in  der  Nähe  der  freien  Ränder  Pflasterepithel  tragen, 
findet  man  weiter  rückwärts,  dass  die  Ausbreitung  des  Becher- 
epithels immer  mehr  um  sich  greift,  so  dass  hinten  nur  die  freien 
Säume  der  Falten  mit  Pflasterepithel  bekleidet  sind.  Die  Kryp- 
ten sind  aber  nicht  nur  an  der  oberen  Fläche  der  Zunge,  son- 
dern auch  an  deren  unteren  Fläche  im  hinteren  Antheile  zu 
finden,  so  dass  man  sagen  rauss,  ein  grosser  Abschnitt  der  Zunge 
besitzt  secretorische  Funktion."  ....  „man  kann  die  Krj-pten 
der  Lacertilierzunge  nicht  mit  den  Zungendrüsen  der  Amphibien 
vergleichen,  da  die  letzteren  tubulöse,  verzweigte,  mit  Cylinder- 
epithel  ausgekleidete  Schläuche  darstellen." 

Im  Allgemeinen  wird  der  Autorität  Leydig's  gefolgt  und 
die  Zunge  von  Lacerta  und  Anguis  als  drüsenlos  bezeichnet. 

Meine  Beobachtungen  weichen  von  den  hier  angeführten  — 
diejenigen  von  Holl  ausgenommen  —  wesentlich  ab;  im  di- 
recten  Gegensatz  zu  L  e  y  d  i  g '  s  Behauptung  habe  ich  gefunden, 
dass  die  Zunge  von  Lacerta  und  Anguis    (wie  Pseudopus)  einen 


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üeber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    179 

ungeheueren  Reichthum  an  drüsenartigen  Elementen  birgt,  welche 
jedoch  nicht  im  Sinne  Reicher s  aufzufassen  sind. 

Methodik. 

Stets  wurden  die  Gewebe  vor  dem  Studium  derselben  an 
Schnitten  im  frischen  Zustande,  womöglich  ohne  Zusatzflüssigkeit, 
untei-sucht  und  die  Befunde  an  Schnitten  durch  jene  am  lebenden 
Gewebe  controlirt.  Als  indifferente  Zusatzflüssigkeit  verwendete 
ich  0,75 ^/o  Kochsalzlösung^).  Als  Fixirungsmittel  kamen  in  An- 
wendung warme  essigsaure  Sublimatlösung,  Fl emm Ingusche  Lö- 
sung, Müller'sche  Flüssigkeit  und  concentrirte  wässerige  Pi- 
crinsäure. 

Die  Structur  der  Becherzellen,  um  die  es  sich  im  vor- 
liegenden Falle  hauptsächlich  handelt,  wird  bei  Anguis  und  Pseu- 
dopus nur  durch  Picrinsäure  naturgetreu  conservirt.  Für  Lacerta 
fand  ich  kein  Härtungsmittel,  welches  die  Drüsenzellen  unver- 
ändert erhält.  Für  Tinctionspräparate  eignet  sich  die  vorher- 
gehende Fixirung  in  Müller 'scher  Flüssigkeit  wohl  am  besten; 
Flemming'sche  Lösung  macht  die  Zellgrenzen  sowohl  bei 
Epithel-  wie  Drüsenzellen  sehr  deutlich  und  eignet  sich  da- 
her sehr  gut  für  morphologische  Untersuchungen;  für  die  Unter- 
suchung feinerer  histologischer  Verhältnisse  gab  ich  dem  Celloi- 
din,  als  einem  die  Structur  weit  mehr  schonenden  Einbettungs- 
mittel, vor  dem  Paraffin  den  Vorzug;  letzteres  diente  hauptsächlich 
zur  Anfertigung  von  Serien.  —  Unter  den  Färbungen  leistete  die 
Doppelfarbung  mit  Delafield'schem  Hämatoxylin  und  wässe- 
rigem Eosin  ausgezeichnete  Dienste;  Safl*ranin  lieferte  bei  Cel- 
loidinpräparaten  schlechte,  bei  Paraffinschnitten  manchmal  recht 
schöne  Resultate.  Die  Methoden  der  Doppelförbungen  nach  List 
(45)  erwiesen  sich  für  meine  Objecte  sehr  wenig  brauchbar.  — 
Fixirung  in  Ueberosmiumdämpfen  mit  nachfolgender  Färbung  in 


1)  Leider  gestatten  meine  Objecte  nicht  leicht  eine  Untersuchung 
ohne  jede  Zusatzflüssigkeit;  besonders  die  Zunge  von  Lacerta,  mit 
ihren  dachziegelförmig  sich  deckenden  Papillen,  Setzt  jener  meist  grosse 
Schwierigkeiten  entgegen.  Um  dem  Bedenken,  welches  mehrere  For- 
scher gegen  die  „Indifferenz"  der  sog.  „indifferenten  Flüssigkeiten" 
hegen,  Rechnung  zu  tragen,  muss  ich  erwähnen,  dass  ich  mich  von 
der  vollkommenen  Unschädlichkeit  der  3/4  %  Chlornatrium- 
lösung  für  meine  Objecte  überzeugt  habe, 


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180  V.  Seiner: 

Methylenblau  nach  Langley  (67)  wurde  einige  male  mit  Erfolg 
in  Anwendung  gebracht^). 


1)  Ich  glaube  nichts  Ueborflüssiges  zu  thun,  wenn  ich  die  von 
mir  am  meisten  angewendete  Methode  detaillirter  beschreibe:  Die  so- 
fort nach  Tödtung  des  Thieres  demselben  entnommene  Zunge  kommt 
auf  24  Stunden  in  concentrirte  wHsserige  Picrinsäure.  Hiernach 
wird  24  Stunden  in  fliessendem  Wasser  ausgewaschen;  die  Objecte  er- 
halten dann  einen  leicht  gelblichen  Stich ;  sollte  die  Gelbfarbe  noch  in- 
tensiver sein,  kann  man  ohne  Gefahr  noch  6— 10  Stunden  auswaschen. 
Hierauf  wird  mittelst  70%  und  96%  in  absoluten  Alcohol  übertragen 
und  nach  den  gewöhnlichen  Regeln  in  Celloidin  eingebettet.  (Es  em- 
pfiehlt sich,  die  Objecte  nicht  eher  in  96%  Alcohol  zu  geben,  als  bis 
der  70%  A.,  der  die  durch  das  Wasser  meist  nicht  ganz  zu  entfer- 
nende Picrinsäure  auszieht,  höchstens  nur  einen  ganz  leichten  gelblichen 
Ton  angenommen  hat,  was  durch  mehrmaliges  Wechseln  des  Alcohols 
meist  innerhalb  eines  Tages  zu  erreichen  ist.)  —  Die  Schnitte  kommen 
aus  70%  Alcohol  auf  ungefähr  Vi  Stunde  in  destillirtes  Wasser  und 
hierauf  in  die  Farbstofflösung.  Es  kann  vorkommen,  dass  selbst  nach 
noch  so  sorgfältigem  Auswaschen  ein,  wie  es  scheint,  ziemlich  grosser 
Ueberschuss  von  Picrinsäure  zurückbleibt,  der  sich  nachträglich  an 
den  Schnitten  dui-ch  eine  ziemlich  intensive  Gelbfärbung  kundgiebt; 
es  ist  dann  rathsam,  dieselben  noch  24  Stunden  in  70%  Alcohol  zu 
lassen  und  hierauf  in  destillirtem  Wasser,  dem  eine  Spur  Lithioncarbon 
zugesetzt  ist,  eine  Stunde  auszuwaschen,  um  womöglich  den  letzten 
Rest  der  Säure  zu  beseitigen.  Hierauf  gelangen  die  Schnitte  in  eine 
sehr  schwache  Lösung  von  Delafield'schem  Hämatoxylin 
(auf  100  ccm  dest.  Wasser  3—4  Tropfen  der  concentrirten  Farbstoff- 
lösung), wo  sie  12—15  Stunden  belassen  werden,  nach  welcher  Zeit  sie 
ziemlich  intensiv  gefärbt  sind;  dann  kommen  sie  in  Brunnen- 
wasser, 24  Stunden  oder  länger,  wodurch  ihre  blaue  Farbe  an  In- 
tensität und  Reinheit  zunimmt,  was  bei  Delafield*schemHämatoxylii| 
durch  destillirtes  Wasser  im  gleichen  Maasse  bekanntlich  nicht  zu  er- 
reichen ist.  Die  Nachfärbimg  mit  Eosin  geschieht  am  besten  auf  dem 
Objectträger.  Man  giebt  auf  den  Schnitt  nach  Absaugung  der  über- 
schüssigen Flüssigkeit  einige  Tropfen  einer  wässerigen,  concentrirten 
Eosinlösung  und  lässt  ungefähr  2—3  Minuten  einwirken ;  man  geht  hier- 
auf mit  96 ^/o  Alcohol  nach,  bis  fast  kein  Irisiren  mehr  bemerkbar  ist; 
dann  Bergamottöl  und  Einschluss  in  Balsam.  —  Warnen  möchte  ich 
vor  einer  Ueberfärbung  mit  Hämatoxylin,  die  sehr  leicht  eintreten 
kann,  wenn  man  die  geeignete  Concentration  der  Lösung  nur  um  we- 
niges überschreitet. 


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lieber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    181 

I.  Theil. 
1.    Die  Zungendrttsen  von  Anguis  fragilis. 

Ich  sehe  von  einer  makroskopischen  Beschreibung  der  Zunge, 
als  hier  überflüssig,  ab  und  verweise  statt  dessen  auf  die  beige- 
gebene Abbildung  (Fig.  1).  Nur  Einiges  will  ich  vorausschicken, 
was  vielleicht  zum  Verständniss  des  weiteren  nothwendig  sein 
dürfte. 

Der  grösste  Theil  der  Zungenoberfläche  wird  von  Papillen 
bedeckt,  die,  wie  Leydig  bemerkt,  an  blattförmige  Darmzotten 
erinnern;  nur  ein  dreieckiges  Feld,  vor  dem  Kehlkopf,  zu  dessen 
Aufnahme  das  hintere  Zungcmende  eingekerbt  ist,  und  die  dunkel- 
pigmentirten  Zungenspitzen  werden  von  ihnen  freigelassen.  An 
den  Seiten  setzen  sie  sich  auf  die  untere  Fläche  des  Zungen- 
randes fort.  Ihre  Länge  ist  in  der  Mitte  der  Zunge  am  grössten 
und  nimmt  von  hier  g:egcn  das  vordere  und  hintere  Ende  hin  ab. 
Am  rückwärtigsten  Abschnitt  der  Zunge  werden  sie  an  den 
Seitenflächen  so  klein,  dass  sie  auch  als  blosse  Faltungen  der 
Schleimhaut  aufgefasst  werden  können. 

Bei  der  mikroskopischen  Untersuchung  der  Papillen  im  fri- 
schen Zustande  erhält  man  zumeist  ihre  Seitenflächen  zur  An- 
sicht und  somit  das  sie  bedeckende  Epithel  in  der  Aufsicht.  Man 
sieht  polygonale,  in  der  Regel  6 eckige*)  Felder  als  die  freien 
Enden  von  Zellen  (Fig.  2  a).  Ihre  Grösse  kann  sehr  verschieden 
sein,  doch  wechselt  dieselbe  innerhalb  bestimmter  Abschnitte  meist 
nicht  erheblich,  so  dass  man  gewöhnlich  Gruppen  von  nur  grösse- 
ren und  solche  von  kleineren  Feldern  findet,  wenn  auch  an  an- 
deren Stellen  Felder  verschiedenster  Grösse  neben  einander 
liegen.  Sie  sind  stets  von  einem  stark  lichtbrechenden  Contour 
begrenzt.  Durch  Verrückung  der  Schraube  kann  man  sich  über- 
zeugen, dass  —  wie  es  erst  den  Anschein  hat  —  die  Felder 
nicht  flach,  sondern  nach  oben  hin  sachte  gewölbt  sind.  Ihr  In- 
halt erscheint  in  der  Form  von  deutlich  wahrnehmbaren  Köm- 
chen; in  der  Mehrzahl  der  Felder  sind   sie    ziemlich    fein,   doch 


1)  Ausserdem  finden  sich  5  eckige,  sehr  selten  3-  und  4  eckige 
Felder;  ferner  solche,  die  an  einer,  an  mehreren  Seiten  oder  schliess- 
lich allseitig  ausgebaucht,  bis  kreisrund  sind.  Eine  Erscheinung,  die 
später  erklärt  werden  soll. 


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182  V.  Seiller: 

kann  man  andererseits  alle  Stufen  zwischen  einer  sehr  groben 
und  einer  feinsten  Granulirung  unterscheiden;  in  manchen  Fel- 
dern lässt  sich  selbst  mittelst  sehr  starker  Vergrösserung  eine 
Granulirung  sehr  schwer  oder  gar  nicht  nachweisen,  der  Inhalt 
erscheint  homogen.  Ziemlich  constant  beobachtete  ich  dies  am 
Grunde  der  interpapillären  Buchten,  sowie  an  den  unteren  Theilen 
der  Papillen ;  Körnchen  werden  hier  sehr  selten  angetroffen,  wäh- 
rend sie  an  allen  übrigen  Stellen,  also  bei  der  überwiegenden 
Mehrzahl  der  Felder,  die  Regel  bilden.  Ich  wurde  erst  nach 
längerer  Beobachtung  auf  diese  Abhängigkeit  der  Beschaffenheit 
ihres  Inhaltes  vom  Standorte  aufmerksam,  da  es  in  Folge  der 
sehr  dichten  Lagerung  der  Papillen  selten  gelingt,  eine  solche 
von  ihrer  Spitze  bis  zu  ihrem  Fusse  zu  verfolgen. 

Gegen  die  Spitze  der  Papillen  hin  macht  sich  eine  andere 
Anordnung  der  Felder  geltend.  Ihr  allseitig  directer  Contact 
wird  allmählich  gelöst  dadurch,  dase  andere  Zellen,  wie  sie  in 
den  oberen  Lagen  geschichteter  Plattenepithelien  vorkommen, 
zwischen  sie  treten.  Im  Zusammenhang  damit  geben  sie  ihre 
polygonale  Form  auf  und  nehmen  eine  rundliche  Gestalt  an;  ein 
stark  lichtbrechender  Grenzcontour  ist  nicht  mehr  wahrnehmbar. 
Die  Abrundung  erfolgt  allmählich  und  hält  mit  der  zunehmenden 
Isolirung  gleichen  Schritt  (Fig.  2  a).  An  manchen  Stellen  lässt 
sich  dies  sehr  schön  beobachten;  man  kann  sich  überzeugen,  dass 
die  geringste  beginnende  Rundung  mit  der  directen  Nachbar- 
schaft einer  der  vorhin  erwähnten  Zellen  zusammenföUt.  Zuerst 
stumpfen  sich  die  Ecken  an  der  der  Spitze  der  Papille  zug^ 
kehrten  Seite  der  Felder  ab,  während  diese  an  der  entgegenge- 
setzten Seite,  mit  welcher  sie  noch  an  die  durchaus  polygonalen 
Felder  grenzen,  scharfe  Ecken  und  Kanten  zeigen;  die  weiter 
vorgeschobenen  Felder  nehmen  eine  rundliche  bis  kreisförmige 
Gestalt  an.  Zugleich  treten  die  Epithelzellen  in  immer  steigender 
Anzahl  auf,  bis  die  Spitze  der  Papille  nur  mehr  Plattenepithel 
aufweist.  —  Findet  diese  mit  der  Lockerung  ihrer  geschlossenen 
Anordnung  stets  verbundene  Gestaltsveränderung  an  den  Spitzen 
der  Papillen  fast  immer  statt,  so  lässt  sich  dieselbe  Erscheinung 
weit  weniger  häufig  an  den  tiefen  Theilen  der  Papillen  beob- 
achten und  zwar  mit  dem  Unterschiede,  dass  hier  die  Felder  nur 
von  ein  bis  zwei  Epithclzellen  getrennt  werden,  um  dann  wieder 
in  geschlossener  Anordnung  als  scharf  regelmässige  Polygone  zu 


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Ueber  die  Zun^endrüsen  von  Anguis,  Pseiidopiis  und  Lacerta.   183 

erscheinen  (Fig.  26).  —  Was  den  Inhalt  betriflft,  stimmen  runde 
und  polygonale  Felder  mit  einander  Uberein;  hier  wie  dort  lässt 
er  die  erwähnten  Unterschiede  erkennen. 

Am  Rande  der  Papillen  erscheint  das  Epithel  derselben  im 
Profil;  die  den  polygonalen  Feldern  entsprechenden  Zellkörper 
erweisen  sich  als  Cylinder/ellen,  deren  freies  Ende  in  der  Form 
eines  flachen  Hügels  vorgewölbt  ist  (Fig.  2  c).  Die  Rundung  der 
Papillen  macht  es  unmöglich,  an  Längsansichten  der  Zellen  ihren 
unteren  Abschnitt  zu  erkennen.  Soweit  sie  sichtbar,  scheinen  sie 
mit  Körnchen  erfüllt,  die  in  einer  helleren  Zwischensubstanz  ein- 
gebettet sind;  auch  hier  lassen  sich  die  bezüglich  der  Granuli- 
rung  erwähnten  Abstufungen  —  obwohl  nicht  so  deutlich  —  be- 
obachten. Der  Kern  ist,  weil  im  unteren  Theile  der  Zelle  ge- 
legen, meist  nicht  zu  sehen  oder  zum  mindesten  so  wenig  deut- 
lich, dass  ich  auf  seine  Beschreibung  verzichten  muss.  An  den 
Seiten,  welche  hier  und  da  etwas  ein-  resp.  ausgebaucht  sind, 
werden  die  Zellen  von  einem  stark  lichtbreehendcn  Contour  be- 
grenzt. Auch  ihr  freies  Ende  zeigt  einen  scharfen,  das  Licht 
stark  brechenden  Rand;  bei  genauerer  Untersuchung  ergiebt  sich 
jedoch,  dass  die  Körnchen  selbst  die  obere  Grenze  bilden,  dass 
also  das  dem  Contour  entsprechende  Gebilde  sich  nicht  über  das 
freie  Zellende  fortsetzt.  Der  Contour  ist  der  Ausdruck  einer 
Zellmembran,  und  der  das  freie  Ende  der  Zelle  begrenzende 
scharfe  Contour  die  Projection  des  oberen  Randes  dieser  Mem- 
bran, wie  dies  auch  bei  den  Magenepithelzellen  von  Bieder- 
mann (3)  nachgewiesen  wurde.  —  Nicht  selten  sieht  man  aus 
den  freien  Enden  der  Zellen  einen  homogenen,  blassen,  halb- 
kugeligen Propf  austreten,  an  anderen  Stellen  hat  er  fast  Kugel- 
form angenommen,  indem  er  von  der  Zelle  theilweise  abgeschnürt 
und  mit  ihrem  Innern  nur  durch  eine  schmale  Brücke  verbun- 
den ist. 

Wie  in  der  Aufsicht,  so  lässt  sich  auch  hier  die  allmäh- 
liche gegen  die  Spitze  der  Papille  fortschreitende,  durch  Dazwi- 
schenlagerung  anders  gestalteter  Elemente,  der  Plattenepithelzellen, 
bedingte  Lockerung  des  Cylinderepithels  im  Zusammenhang  mit 
der  Abrundung  seiner  Zellen  beobachten.  Wie  sich  dort  die 
Ecken  des  Polygons  allmählich  abrunden,  weicht  hier  die  cylin- 
drische  einer  bauchigen  bis  biraförmigen  Gestalt.  Die  Aus- 
bauchung der  Cylinderzellen  nimmt  mit  der  Menge  der  sie  tren- 


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18i  V.  Seiller: 

nenden  Plattencpithelzellen  zu  und  führt  schliesslich  zu  Formen, 
wie  sie  typischen  Becherzellen  entsprechen. 

Die  beschriebenen  Zellformen  lassen  keinen  weiteren  durch- 
greifenden histologischen  Unterschied  erkennen.  Immerhin  ist 
die  Frage  discutirbar,  ob  wir  es  hier  mit  zwei  Zellarten  zu  thun 
haben.  Was  die  morphologischen  Unterschiede  betrifft,  so  lassen 
sich  dieselben  ungezwungen  durch  Zuhülfenahme  mechanischer 
Ursachen  erklären.  Die  polygonalen  Cylinderzellen  werden  da- 
durch, dass  sich  anders  gestaltete  Elemente  zwischen  sie  ein- 
schieben, gezwungen,  ihre  cylindrische  Gestalt  sowie  ihre  poly- 
gonale Abplattung,  welche  andererseits  wieder  ein  nothwendiges 
Ergebniss  ihrer  allseitigen  Berührung  ist,  aufzugeben  und  eine 
abgerundete  Form  anzunehmen.  Bezüglich  des  verschiedenen 
Aussehens  des  Zelliuhaltes  haben  wir  vor  allem  gesehen,  dass 
die  verschiedene  Granulirung,  sowne  die  Homogenität  bei  den 
polygonalen  wie  bei  den  runden  Formen  zu  finden  ist.  DieVer- 
muthung,  es  mit  seccrnirenden  Zellen  zu  thun  zu  haben,  fand 
sich  durch  spätere  Beobachtungen  und  Versuche  bestätigt.  Mit 
Hinsicht  auf  das  Gesagte  sowie  nach  dem,  was  man  von  Drüsen- 
zellen weiss,  ist  es  wohl  das  Nächstliegende,  die  von  der  groben 
Granulirung  bis  zum  homogenen  Aussehen  der  Zellen  führenden 
Abstufungen  als  den  Ausdruck  von  verschiedenen  Zuständen  der 
Zellen  zu  deuten,  welche  Auffassung  spätere  Befunde  auch  recht- 
fertigten. Das  Vorgebrachte  lässt  wohl  die  Annahme  einer  Zell- 
art  als  nothwendig,  zum  mindesten  als  sehr  wahrscheinlich  er- 
scheinen. —  Am  hintersten  Abschnitt  der  Zunge  werden  ihre 
Ränder  von  Flimmerepithel  bedeckt,  in  welches  zahlreiche 
Bechcrzellen  eingestreut  sind;  die  Gruppirung  der  Elemente  er- 
innert sehr  an  die  entsprechenden  Verhältnisse  der  Froschzunge. 

Ich  erwähnte  vorhin,  Becherzellen  sehr  ähnliche  Formen 
beobachtet  zu  haben;  dass  jene  in  grosser  Zahl  an  unserem  Ob- 
jecte  vorhanden  sind,  beweist  die  Behandlung  mit  Silberuitrat. 
Das  Gelingen  der  Imprägnation  wird  dadurch  sehr  erschwert, 
dass  die  äusserst  dichte  Aneinanderlagerung  der  Papillen  das 
Eindringen  der  Flüssigkeit  und  insbesondere  des  Lichtes  in  die 
interpapilläreu  Buchten  nicht  in  genügendem  Maasse  gestattet; 
es  ist  daher  rathsam,  durch  eine  massige  Spannung  der  Quere 
nach  ein  Auscinanderweiehcn  der  Papillen  zu  bewirken.  Man  er- 
reicht dies  am  besten  dadurch,  dass  man  die  Zunge  mit  Nadeln, 


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üeber  die  Zungendräsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.   185 

die  unterhalb  des  seitlichen  Zungenrandes  beiderseits  schief  ein- 
gestochen werden,  auf  einem  Wachsteller  befestigt,  um  dann 
durch  ein  massiges  Herabdrücken  der  Nadeln  die  erwünschte 
Spannung  zu  erzeugen.  In  dieser  Lage  des  Objectes  wird  dann 
die  Imprägnation  vorgenommen.  Die  Becherzellen  treten  an  auf 
diese  Weise  verfertigten  Präparaten,  in  Glycerin  untersucht,  auf 
die  bekannte  Art  in  die  Erscheinung:  als  rundliche,  helle  Blasen 
mit  einem  von  den  benachbarten  Epithelzellen  begrenzten  Stoma. 
Vor  allem  überrascht  die  Massenhaftigkeit  ihres  Auftretens;  sehr 
selten  bekommt  man  ein  Stückchen  Epithel  zur  Ansicht,  das  frei 
von  ihnen  wäre.  Meist  liegen  zwischen  je  zwei  Becheraellen 
nur  1 — 2  Epithelzellen-,  oft  berühren  sich  2 — 3  Stomata  di- 
rect,  nicht  selten  thun  dies  4 — 5,  ich  beobachtete  sogar  Gruppen 
von  8 — 9  aneinander  liegenden  Stomata.  Sehr  oft  berühren  sich 
Becherzellen,  deren  Stomata  durch  eine  Epithelzelle  getrennt  sind, 
an  ihrer  Peripherie,  wodurch  es  häufig  zu  gegenseitiger  Abplat- 
tung kommt;  schliesslich  können  sie  sich  in  ihrer  ganzen  Länge 
berühren,  in  welchem  Falle  sie  dann  eine  mehr  cylindrische  Ge- 
stalt annehmen  (vgl.  Fig.  3  a,  b,  c). 

Die  Form  der  Stomata  erweist  sich  im  Gegensatze  zu  den 
gewöhnlichen  Angaben  als  eine  sehr  mannigfaltige.  Es  möge 
mir  gestattet  sein,  einige  von  diesen  Angaben  anzuführen,  theils 
mit  Hinblick  auf  die  Autorität  ihrer  Verfasser,  theils  wegen  der 
Bestimmtheit,  mit  welcher  sie  gemacht  wurden.  F.  E.  Schulze 
beschrieb  in  seinen  für  die  Becher/ellenlehrc  grundlegenden  Unter- 
suchungen (58)  die  Stomata  der  Becherzellen  als  eine  rund- 
liche, auffallend  scharf  begrenzte  OeflFnung.  Eimer  (14) 
weist  ausdrücklich  auf  die  stets  regelmässig  runde  und  scharf  i 
contourirte  BeschaflFenheit  der  Stomata  hin:  „Besonders  muss  ich 
noch  auf  die  Vacuolen  mit  unregelmässiger  gerissener  Begren- 
zung auftnerksam  machen.  Es  erklären  sich  aus  ihrer  Verwechs- 
lung mit  Becheröffhungen  theilweise  die  Angaben  verschiedener 
Autoren  über  unregelmässige,  geschlitzte,  zerrissene,  sternförmige 
etc.  Becheröffnungen.  Becheröffnungen  solcher  Art  kommen  nie- 
mals vor:  Die  Stomata  sind  immer  und  ohne  Ausnahme 
scharf  geschnittene  Löcher.  Setzt  man  einem  Präparat, 
nachdem  sich  darin  Vacuolen  gebildet  haben,  Osmiumsäure  zu, 
so  erhält  man  deutlich  die  scharf  gezeichneten,  untadelhaft  run- 
den Becheröffnungen,  die  scheinbar  gerissenen  sind  verschwunden." 


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186  V.  Seiller: 

Leydig,  der  Becherzellen  verschiedenster  Provenienz  untersucht 
hat,  sprach  sich  meines  Wissens  niemals  genau  über  die  Form 
der  Storaata  aus.  Unter  den  neueren  Bearbeitern  der  Becher- 
zellen hat  ein  durch  den  Tod  zu  früh  hinweggeraffter  Forscher 
J.  H.  List  (46)  bei  seinen  umfassenden  Beobachtungen  nur 
kreisrunde,  scharf  begrenzte,  „wie  mit  einem  Locheisen  herge- 
stellte" Stomata  beschrieben,  und  so  thun  dies  auch  die  Mehr- 
zahl der  Autoren.  —  KöUiker  (34)  beschreibt  die  Becherzellen 
in  der  Zungenschleinihaut  des  Menschen  und  sagt  über  die  Sto- 
mata: „lieber  jeder  Becher/eile  erscheint  ein  heller,  rundlicher 
oder  länglich  runder  Fleck,  der  den  Eindruck  einer  Oeffnung* 
macht."  Unter  den  seiner  Arbeit  beigegebenen  Abbildungen 
weist  die  Fig.  2  eine  ziemliche  Formenmannigfaltigkeit  der  Sto- 
mata auf;  die  kreisrunden  Formen  sind  gegenüber  den  läng- 
lichen, unregelmässig  runden  in  der  Minderzahl.  —  Die  Beob- 
achtungen Merk 's  (50)  an  den  Becherzellen  der  Oberhaut  von 
Forellenembryonen  stehen  in  directem  Gegensatze  zu  jenen  von 
Eimer:  während  dieser  überhaupt  nur  runde,  scharf  geschnittene 
Stomata  vorkommen  lässt,  hat  Merk  dieselben  nur  als  „drei- 
eckige oder  polygonale  oder  meist  spalt-  und  schlitzförmige 
Lücken"  beschrieben.      „Dabei",    filhrt    Merk   fort,    „waren  die 

Contouren  nicht  scharf,    sondern  gezackt,    wie  ausgenagt 

Ich  kann  nicht  umhin  darauf  aufmerksam  zu  machen,  dass  ge- 
rade das  Studium  der  Stomata  ein  äusserst  schweres  ist,  da  einer- 
seits dieselben  meist  in  der  Tiefe  zwischen  den  Epithelzellen 
liegen,  und  andererseits  Täuschungen  unvermeidlich  sind,  wenn 
man  nicht  an  einer  grossen  Zahl  von  Präparaten  sichere  Bilder 
auswählen  kann".  Ich  kann  Merk  diesbezüglich  nur  beistim- 
men; es  war  mir  niemals  gegönnt,  an  den  Becherzellen  meiner 
Objecte  im  frischen  Zustande  etwas  zu  sehen,  was  ich  mit  voller 
Bestimmtheit  für  ein  Stoma  hätte  erklären  können.  Nur  einmal 
nahm  ich  mittelst  Reichert's  Apochromat  2  mm  Oc.  18  eine 
unregelmässige  zackige  Figur  wahr,  welche  mit  der  von  Merk 
in  Fig.  3  gegebenen  Abbildung  grosse  Aehnlichkeit  besass.  Doch 
berechtigt  mich  dieser  vereinzelte  Befund  selbstverständlich  nicht 
zu  einer  Beschreibung  der  Stomata  intra  vitam. 

An  Silberpräparaten  ist  die  Kreisform  allerdings  die  häu- 
figste, aber  durchaus  nicht  die  ausschliessliche.  Dass  sich  Sto- 
mata   berühren    und    sich   dabei    an    den  Berührungsflächen  ab- 


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Ueber  die  Zungendrtisen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    187 

platten^  habe  ich  bereits  erwähnt;  doch  anch  isolirt  liegende  be- 
sitzen eine  ovoide,  elliptische,  linsenförmige  Gestalt;  andererseits 
finden  sich  unregelmässig  runde,  drei-  bis  viereckige  Formen. 
Bei  letzteren  entspricht  jede*  Seite  des  Drei-  resp.  Viereckes  dem 
betreffenden  Randtheile  der  das  Stoma  begrenzenden  Epithel- 
zellen. Die  Grösse  der  Stomata  kann  sehr  verschieden  sein; 
mitunter  ist  sie  fast  gleich  dem  grössten  Querschnitt  der  Zelle, 
ziemlich  häufig  treten  sie  als  kleiner,  brauner,  unregelmässiger 
Fleck,  manchmal  als  eine  quere  Linie  auf  (Fig.  3  a,  b).  Die 
Begrenzung  der  Stomata  sieht  manchmal  eigenthttmlich  uneben, 
wie  gFanulirt,  aus.  Die  Ursache  dieser  Erscheinung  dürfte  in 
dem  Umstände  zu  suchen  sein,  dass  Partikelchen  des  Inhaltes 
beim  Hervorquellen  des  letzteren  hängen  geblieben  sind  und  sich 
mit  geßlrbt  haben,  wie  dies  bereits  Eimer  bemerkt  hat.  Frei 
von  diesen  Inhaltstheilchen  sind  sie  meist  scharf  contourirt,  doch 
kann  man  hier  und  da  bei  sehr  genauer  Einstellung  feine  Zäck- 
chen  am  Begrenzungsrand  wahrnehmen.  —  Ich  habe  die  Stomata 
einer  eingehenden  Beschreibung  unterzogen,  da  die  Formen  der- 
selben zu  einem  späteren  Punkt  vorliegender  Untersuchungen  in 
Beziehung  stehen.  Vorläufig  will  ich  nur  betonen,  dass  das  Vor- 
kommen von  schlitzförmigen  und  ausgezackten  Stomata  an  Silber- 
präparaten im  Zusammenhang  mit  den  Beobachtungen  von  Merk, 
der  solche  Formen  bei  lebenden  Becherzellen  gesehen,  der  Be- 
hauptung Eimer's,  dass  man  es  hier  mit  durch  Vacuolen  von 
zerrissener  Begrenzung  bedingten  Vortäuschungen  zu  thun  habe, 
seine  Stütze  entzieht^). 

Es  lässt  sich  wohl  kaum  bezweifeln,  dass  die  durch  die  Ver- 
silberung dargestellten  Becherzellen  jenen  an  frischen  Präparaten 
beobachteten  rundlichen  Gebilden  entsprechen.  Wie  dort,  so 
läöst  sich  auch  an  Silberpräparaten  ein  allmählicher  Uebergang 
von  runden  zu  polygonalen  resp.  prismatischen  Formen  beob- 
achten^ zunächst  an  den  Stomata.  Diese  nehmen  an  Grösse  zu 
und  platten  sich  an  ihrem  Rande  ab.  Die  Abplattung  erfolgt 
vice  versa  auf  dieselbe  Weise,   wie  dies   früher   für   die  Abrun- 


1)  Die  Vacuolen,  welche  Eimer  offenbar  meint,  kann  man  an 
Becherzellen  stets  beobachten;  sie  treten  auf,  wenn  die  Zellen  abzu- 
sterben beginnen  und  können  mit  den  Bildern,  die  Merk  von  den 
Stomata  giebt,  wohl  kaum  verwechselt  werden. 


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188  V.  Seiller: 

dung  beschrieben  wnrde.  Die  die  Becher  trennenden  Epithel- 
zellen werden  kleiner  und  undeutlicher,  sehen  wie  zerdrückt  ans 
und  finden  sich  nur  mehr  zwischen  den  obersten  Theilen  der 
Becherzellen,  deren  Körper  sich  zum  grössten  Theil  direct  be- 
rühren. Schliesslich  lagert  Zelle  an  Zelle,  und  sie  präsentiren  damit 
ihre  freien  Enden  in  der  Aufsicht  als  polygonale  Felder,  welche 
Spuren  einer  Granulation  hier  und  da  erkennen  lassen  (Fig.  3  c,  d). 
An  den  Rändern  von  Epithelstücken  sieht  man  oft  die  den  Fel- 
dern entsprechenden  Zellen;  dieselben  haben  eine  cylindrische 
Gestalt,  an  welcher  hier  und  da  noch  die  Andeutung  der  poly- 
gonalen Abplattung  des  Zellkörpers  bemerkbar  ist,  wefche  in 
Folge  der  quellenden  und  macerirenden  Wirkung  des  Glycerins 
allmählich  verloren  geht  und  sich  eben  nur  an  den  freien  Enden 
deutlich  erhalten  hat. 

Wir  sehen  hier  jene  cylindrischen,  polygonalen  Zellen,  welche 
bereits  an  frischen  Objecten  beobachtet  wurden.  Der  allmähliche 
üebergang  jener  in  Becherzellen  berechtigt  uns,  ihre  freien  Enden 
als  den  sogenannten  Stomata  der  Becherzellen  entsprechende 
Zellenmüudungen  aufzufassen;  die  sich  darbietenden  Unterschiede 
ergeben  sich  als  nothwendige  Folgen  der  verschiedenen  Anord- 
nung der  Zellen.  Vor  allem  sind  die  Ränder  der  polygonalen 
Mündungen  niemals  und  nirgends  so  intensiv  gebräunt,  als  die 
Stomata  der  Becher/ellen.  Diese  Erscheinung  lässt  sich  damit 
erklären,  dass  jene  an  keine  Epithelzellen  grenzen,  deren  Ränder 
an  der  Bräunung  der  Stomata  jedenfalls  den  grössten  Antheil 
nehmen,  wovon  man  sieh  durch  Betrachtung  von  Complexen,  zu- 
sammenhängender Epithelzellen  leicht  überzeugen  kann^).  Zum 
Unterschiede  von  den  Stomata  der  Becherzellen,  welche  meist  ganz 


1)  Ein  Verwechseln  dieser  mit  den  freien  Enden  an  Cylindcr- 
zellcn  ist  nicht  gut  möglich.  Während  nämlich  erstere  durchaus  mit 
scharten,  gebräunten  Kanten  und  Ecken  aneinandergrenzen ,  zeigen 
die  Begrenzungskanten  der  polygonalen  Mündungen  häufig  sachte 
Einkerbungen,  in  welche  dann  entsprechende  Ausbuchtungen  der  an- 
grenzenden Zellen  hineinpassen;  auch  sind  die  Ecken  zuweilen  stumpf 
und  können  sich  sogar  abrunden.  Auch  fehlt,  wie  bereits  erwähnt, 
die  intensive  Bräunung;  wir  erkennen  vielmehr  an  der  stärkeren  Licht- 
brechung des  Randes  jenen,  am  frischen  Präparate  beschriebenen, 
hellen  Contour  wieder,  der  sich  hier  deutlich  als  der  Ausdruck  einer 
Zellhaut  erweist. 


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lieber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta    189 

hell  sind,  nimmt  die  Mehrzahl  der  polygonalen  Mündungen 
eine  lichtbraune  Farbe  an.  Aber  auch  die  Stomata  resp.  sogar 
der  ganze  Inhalt  der  Becherzellen  können  sich  nach  stärkerer 
Einwirkung  des  Silbers  bräunen,  wie  schon  Kölliker  (34)  und 
Eimer  (14)  hervorgehoben.  Dass  diese  Bräunung  bei  den  in 
Rede  stehenden  Cylinderzellen  bei  weitem  häufiger  der  Fall  ist, 
resultirt  aus  der  Grösse  der  frcieti  Fläche,  welche  sie  der  Ein- 
wirkung des  Reagens  darbieten. 

Um  die  Zellen  im  isolirten  Zustande  zu  studiren,  verwendete 
ich  Drittel- Alcohol  und  Müll  er 'sehe  Flüssigkeit.  Behandelt  man 
ein  Stückchen  Zungenepithel  mit  Drittel-Alcohol  auf  dem  Wege 
der  Drainage,  so  kann  man  an  den  polygonalen  Cylinderzellen, 
die  ich  zuerst  auf  ihr  Verhalten  gegenüber  dem  Reagens  prüfte, 
schon  nach  einer  Viertelstunde  eine  schwache  Trübung  des  In- 
halts erkennen;  diese  nimmt  mit  der  Dauer  der  Einwirkung  des 
Reagens  zu  und  damit  die  Deutlichkeit  der  Granulirung  ab. 
Diese  Veränderung  vollzieht  sich  jedoch  in  den  einzelnen  Zellen 
nicht  mit  gleicher  Schnelligkeit.  Nach  drei  bis  vier  Stunden 
hat  es  den  Anschein,  als  ob  sich  die  Ecken  der  Polygone  all- 
mählich abstumpfen  wollten.  Dieser  Erscheinung  geht  eine  ähn- 
liche am  Zellkörper  voraus;  während  man  nämlich  in  der  Auf- 
sicht bei  hoher  Einstellung  die  freien  Enden  der  Zellen  noch  als 
Polygone  sieht,  gewahrt  man  bei  tieferer  Einstellung  als  optischen 
Querschnitt  einer  jeden  Zelle  eine  Figur  von  noch  polygonalem 
ümriss,  jedoch  mit  theilweise  abgerundeten  Ecken. 

Lässt  man  ein  Stückchen  Zunge  24  Stunden  in  Drittel- 
Alcohol,  so  ist  dasselbe  mit  einer  schleimigen,  fadenziehenden 
Masse  umzogen.  Die  microscopische  Untersuchung  zeigt,  dass 
diese  Masse  aus  einer  ungeheuren  Menge  meist  isolirter  Becher- 
zellen (nebst  gewöhnlichen  Epithelzellen  und  Flinunerzellen)  be- 
steht und  offenbar  auch  aus  deren  Secret,  dessen  Entleerung  das 
Reagens  bewirkt  hat.  Merk  (50)  hat  uns  die  Wirkung  der  ge- 
bräuchlichsten Reagentien  auf  lebende  Becher/eilen  der  Forcllen- 
embryonen  mitgetheilt,  und  ich  kann  seine  Beobachtungen  be- 
züglich des  Drittel-Alcohol  zum  grössten  Theil  an  meinem  Objecte 
bestätigen. 

Die  Formen  der  isolirten  Becherzellen  zeigen  eine  grosse 
Mannigfaltigkeit.  Abgesehen  von  den  verschiedenen  Varianten 
der  Becherform  findet  man  sehr  häufig  cylindrische  Becherzellen, 


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190  V.  Seiller: 

deren  Stomata  ebenso  oder  fast  ebenso  weit  sind,  als  der  grösste 
Querschnitt  der  Zelle.  Das  untere  Ende  der  Zelle  kann  entweder  in 
einen  kürzeren  oder  längeren,  den  Kern  enthaltenden  Fortsatz  aus- 
laufen oder  abgerundet  sein.  Die  Fortsätze  sind  zuweilen  winkelig 
abgeknickt  und,  wenn  derartige  Zellen  neben  einander  liegen, 
dachziegelförmig  über  einander  geschoben.  Der  Kern  stellt  meist 
eine  stark  glänzende,  structurlose  Masse  dar;  er  ist  gewöhnlich 
von  einer  granulären  Masse,  die  sich  oft  an  den  Wänden  der 
Theca  hinaufzieht,  umgeben  und  liegt  meistens  im  tiefsten  Theile 
der  Theea.  Die  meisten  Becherzellen  sehen  leer  aus,  ziemlich 
häufig  ist  innerhalb  der  Theca  ein  feines  Fadenwerk  sichtbar, 
einige  enthalten  noch  wenige  Kömchen,  sehr  wenige  zeigen  eine 
deutliche  Granulirung.  Die  Theca  erscheint  als  ein  das  Licht 
stark  brechender  Schlauch  und  ist  oft  besonders  in  ihrem  obe- 
ren, verengten  Abschnitt  gefältelt.  Das  Stoma  ist  bei  den  Becher- 
formen weniger  weit  als  nach  Einwirkung  von  Müller'scher 
Flüssigkeit,  bei  den  cylindrischen  Zellen  zumeist  gross  (Fig.  5a). 

Nicht  selten  gelangt  ein  zusammenhängender  Complex  der 
polygonalen  Cylinderzellen  in  der  Aufsicht  zur  Anschauung.  An 
den  meisten  ist  ein  deutliches  Hinneigen  zur  Abrundung  ^)  bemerk- 
bar, einige  haben  sogar  Kreisform  angenommen.  In  Folge  dessen 
ist  ihr  allseitiger  Contact  aufgehoben,  so  dass  dort,  wo  ehemals 
drei  derselben  zusammenstiessen,  ein  dreieckiger  Spalt  entstanden 
ist  (Fig.  5  c).  Ihre  freien  Enden  sind  oflfen  und  führen  in  einen 
cylindrischen  Schlauch;  ihr  Inneres  ist  —  wie  bei  den  Becherzellen 
die  Theca  —  leer  oder  enthält  wenige,  sehr  selten  viele  Körn- 
chen. Die  cylindrisch-polygonalen  Zellen  haben  sich  in  Folge 
der  Einwirkung  des  Drittel-Alcohol  in  cylindrisch-runde  Formen 
umgewandelt;  in  allen  anderen  Punkten  ist  ihr  Verhalten  dem 
Reagens  gegenüber  demjenigen  der  Becherzellen  vollkommen 
gleich. 

Ein  grösseres  Interesse    bieten  die  Veränderungen,    die   an 


1)  Die  Ursache  der  Abrundung  ist  offenbar  eine  Quellung  des 
Inhaltes  im  Zusammenhang  mit  der  Maceration  der  die  Zellen  verbin- 
denden Kittsubstanz.  —  Man  erhält  auch  Kelch-  oder  Trinkglas-ähn- 
liche Formen,  sowohl  isolirt  wie  in  situ;  so  fand  ich  sie  an  einem  Drai- 
nage-Präparat  an  convexen  Umbiegungsstellen  der  Papillen,  wo  ihren 
oberen  Enden  mehr  Raum  zur  Ausbreitung  geboten  ist  als  an  ihrem 
unteren  Abschnitte  (Fig.  5  b,  c). 


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Ueber  die  Znngendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.     191 

unseren  Zellen  nach  Einwirkung  von  Müller 'scher  Flüssigkeit 
auftreten.  Sie  vollziehen  sich,  wie  Merk  hervorhebt,  sehr  lang- 
sam, und  lohnt  es  sich  kaum  der  Mühe,  die  Objecte  nach  kür- 
zerer als  24  stündiger  Maceration  zu  untersuchen.  Die  Isolation 
durch  Mülle  rasche  Flüssigkeit  ist  keine  so  vollständige  und 
rasche  wie  nach  Drittel-Alcohol ;  man  ist  daher  genöthigt,  das 
betreflfende  Epithelstückchen  zu  zerzupfen. 

Nach  genannter  Zeitdauer  der  Einwirkung  erscheinen  die 
Becherzellen  etwas  gequollen,  das  Stoma  ist  meist  scharf  begrenzt 
und  kreisrund ;  Kern  und  um  ihn  die  granulirte  Masse  sind  deut- 
lich sichtbar.  Bezüglich  der  verschiedenen  Zellformen  gilt  dasselbe, 
was  beim  Drittel-Alcohol  gesagt  wurde.  Die  Mehrzahl  der  Zellen 
zeigen  ihren  granulirten  Inhalt  noch  sehr  deutlich,  doch  erschei- 
nen die  einzelnen  Kömchen  etwas  weniger  distinct,  in  manchen 
Zellen  hat  es  den  Anschein,  als  ob  sie  im  BegriflFe  wären,  zu 
zerfliessen.  —  Nach  48  Stunden  waren  die  Zellen  mehr  gequollen, 
die  Deutlichkeit  der  Granulirung  hat  im  Ganzen  abgenommen, 
die  Kömchen  hatten  ein  eigenthümlich  verwaschenes  Aussehen; 
einige  Zellen  enthielten  statt  ihrer  eine  homogene  Masse.  —  Nach 
vier-  bis  sechstägiger  Einwirkung  zeigten  viele  Zellen  eine  netz- 
artige Structur  ihres  Inhaltes-,  oft  nur  durch  einzelne,  in  einer 
undeutlich  granulirten  Masse  liegende  Fäden  vertreten,  nimmt  sie 
in  anderen  Fällen  die  obere  Hälfte  der  Zellen  ein,  während  der 
untere  Abschnitt  noch  mit  Kömchen  geftlllt  ist.  Unter  starker 
Vergrösserang  scheint  es,  dass  von  den  zerfliessenden  Körnchen 
spitz  zulaufende  Ausläufer  ausgehen,  sich  mit  einander  in  Ver- 
bindung setzen,  und  dass  auf  diese  Weise  das  Netzwerk  zu 
Stande  kommt.  Nach  acht-  bis  zehntägigem  Verbleiben  in  Müll er- 
gcher  Flüssigkeit  war  das  Netzwerk  bei  der  Mehrzahl  der  Zellen 
weit  mehr  ausgebildet,  und  die  Körnchen  hatten  an  Zahl  be- 
deutend abgenommen-,  in  den  Knotenpunkten  des  Maschenwerkes 
konnte  man  Kömchen  erkennen;  die  Zahl  der  homogenen  Zellen 
war  eine  viel  grössere,  sie  waren  stark  gequollen,  der  schwach 
lichtbrechende  Inhalt  ragte  zum  Theil  aus  dem  Stoma  heraus; 
letzteres  war  in  den  meisten  Fällen  von  sehr  bedeutender  Weite. 
—  Nach  vollständiger  Härtung  in  Mü Herrscher  Flüssigkeit,  also 
nach  vierwöchentlicher  (oder  bei  einer  Temperatur  von  30  bis 
40**  C.  achttägiger)  Einwirkung  erscheinen  die  meisten  Zellen 
vollständig    homogen,    der    gequollene  Inhalt    liegt    zum  grossen 


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192  V.  Seiller: 

Theil  vor  dem  Stoma.  In  manchen  Zellen  sind  noch  Spuren 
eines  Netzwerks  wahrnehmbar,  so  auch  hier  und  da  in  dem  her- 
vorgequollenen Inhalt;  manche  Zellen  zeigen  in  ihren  unteren 
Theilen  noch  Körachen,  andere  sind  von  einem  unregelmässigen 
Maschenwerk  erfüllt;  endlich  finden  sich  auch  Zellen  mit  mehr 
oder  weniger  deutlich  granulirtem  Inhalt.  —  Alle  diese  Verände- 
rungen vollziehen  sich  in  gleicher  Weise  an  Becherzellen  wie  an 
den  Cylinderzellen;  letztere  haben  wie  unter  dem  Einfluss  des 
Drittel- Alcohols  ihre  polygonale  Abplattung  verloren  (vergl.  Fig.  4 
a — f).  Die  Mannigfaltigkeit  der  Veränderungsbilder  ist  eine  viel 
zu  grosse,  als  dass  sämmtliche  hier  beschrieben  werden  könnten; 
ich  habe  nur  diejenigen  herausgegriffen,  die  mir  für  das  Ver- 
ständniss  des  Processes  von  Wichtigkeit  schienen. 

Aus  der  Reihenfolge  der  Veränderungen  ersehen  wir,  dass 
die  homogenen  Zellen  in  dem  Verhältnisse  zahlreicher  auftreten, 
in  welchem  diejenigen  mit  körnigem  Inhalt  seltener  werden;  als 
Resultat  des  Processes  ergiebt  sich  also  die  Umwandlung  der 
Kömchen  in  eine  homogene  Masse.  Als  Ausdruck  eines  Mittel- 
stadiums können  wir  ein  Netzwerk  annehmen,  das  sich  allem 
Anscheine  nach  durch  das  Zerfliessen  der  Kömchen  gebildet  hat. 
Die  Veränderungen  vollzogen  sich  an  den  einzelnen  Zellen  nicht 
gleich  schnell,  so  dass  zu  jedem  Zeitpunkte  sämmtliche  Stadien 
—  nur  in  verschiedener  Zahl  —  vertreten  waren.  Da  nun  der 
Umwandlungsprocess  an  Zellen  eines  und  desselben  Objectes 
beobachtet  wurde,  da  femer  die  Bedingungen  vom  Beginne  bis 
zum  Ende  des  Processes  die  gleichen  blieben,  muss  man  wohl 
annehmen,  dass  die  Zellen  sich  in  verschiedenen  Entwicklungs- 
zuständen  befanden,  als  das  Reagens  auf  sie  einzuwirken  begann. 

Es  mag  an  der  Zeit  sein,  uns  die  Frage  vorzulegen,  als 
was  wir  die  polygonalen  Cylinderzellen  aufzufassen  haben.  Ihr 
allmählicher  üebergang  in  Becherzellen  wurde  sowohl  an  frischen 
als  an  Silberpräparaten  constatirt;  Maceration  in  Drittel- Alcohol 
bedingte  bei  Becher-  wie  Cylinderzellen  die  gleichen  Verände- 
mngen;  bei  Einwirkung  von  Mülle  rascher  Flüssigkeit  unterliegen 
beide  Zellformen  demselben  Umwandlungsprozess.  Von  der  diffe- 
reuten  Gestalt  abgesehen,  stimmen  beide  Zellformen  in  allen  ihren 
Eigenschaften  überein.  Bedenken  wir  nun,  dass  eine  Abplattung 
ein  nothwendiges  Ergebniss  der  directen  Aneinanderlagerung 
quellungsföhiger  Gebilde  ist,    dass    ferner   die  Annahme,  Becher- 


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Üeber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    19ä 

zeUen  könnten  neben  einander  entstehen,  eine  gewiss  nicht  un- 
mögliche ist,  so  werden  wir  dahin  geführt,  die  polygonalen 
Cylinderzellen  als  den  Becherzellen  gleichwerthige 
Gebilde  zu  betrachten,  als  Becherzellen,  die  in  Folge  des  er- 
wähnten ümstandes,  die  ihnen  sonst  eigenthümliche  Gestalt  nicht 
annehmen  konnten.  Sie  sind  also  genau  genommen  keine  „Becher- 
zellen", da  sie  nicht  die  Form  eines  „Bechers"  haben;  inwieweit 
nun  diese  für  die  „Becherzellen"  eine  wesentliche  Eigenschaft 
ist,  soll  in  einem  späteren  Capitel  untersucht  werden,  dem  ich 
hier  nicht  vorgreifen  will.  Es  soll  uns  zunächst  das  .Studium 
unserer  Objecte  an  Schnitten  beschäftigen. 

Für  den  Zweck  der  topographischen  Orientirung  an  Schnitt- 
präparateu  eignen  sich  am  besten  in  Müller 'scher  Flüssigkeit 
gehärtete  Objecte,  wegen  der  nach  diesem  Conservirungsmittel 
stets  sehr  distinct  auftretenden  Färbung  (Doppelförbung  mit 
Hämatoxylin  und  Eosin). 

Von  den  secemirenden  Zellen  abgesehen  wird  die  Ober- 
flächenbedeckung der  Zunge  von  Anguis  von  einem  geschichteten 
Platt^nepithel  gebildet.  Es  nimmt,  ohne  von  ersteren  unter- 
brochen zu  werden,  ungeföhr  etwas  weniger  als  das  erste  Drittel 
der  Zunge  ein  und  gewinnt  an  den  Spitzen,  besonders  an  ihrer 
ventralen  Fläche,  eine  bedeutende  Mächtigkeit.  Der  allmähliche 
üebergang  der  Schleimsehicht  in  die  Hornschicht  ist  hier  sehr 
hübsch  ersichtlich.  Letztere  ist  von  beträchtlicher  Dicke;  sie 
besteht  aus  fünf  bis  sechs  Lagen  verhornter,  als  ganz  flache 
Schüppchen  erscheinender  Zellen,  deren  Grenzen  kaum  mehr  zu 
erkennen  sind.  Sie  ist  in  solcher  Gestalt  mithin  nicht  dem 
Stratum  corneum,  wie  es  sich  gewöhnlich  präsentirt,  gleichzu- 
stellen, sondeni  vielmehr  als  ein  wahres  Homgebilde  aufzufassen. 
Es  erscheint  makroskopisch  in  der  Form  von  zwei  die  Unter- 
seite der  Zungenspitzen  bedeckenden  Homplatten,  die  sich  median 
und  seitlich  gegen  die  obere  Fläche  der  Zunge  allmählich  ver- 
lieren. Nach  rückwärts  setzen  sie  sich  etwas  über  die  Theilungs- 
stelle  hinaus  fort  und  grenzen  sich  hier  ziemlich  scharf  und 
mit  einem  ovalen  Contour  ab  (vergl.  Fig.  16  b).  Die  Epithel- 
zellen haben  eine  polygonale  oder  cubische  Gestalt ;  in  der  Region 
der  Zungenspitzen  sind  sie  durchschnittlich  etwas  flacher  und 
liegen,  die  unterste  Schichte  ausgenommen,  mit  ihrer  Längsachse 
parallel  zur  Epithelfläche.     Der    ziemlich    grosse  Kern    ist    rund 

Archiv  für  mikrosk.  Auat.  Bd.  38  13 


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194  V.  Seillei^: 

oder  oval  und  enthält  ein  oder  auch  zwei  Kemkiirperehen.  Auf 
der  oberen  Fläche  nimmt  die  Schleimhaut,  soweit  sie  die  Spitzen 
bedeckt,  auch  eine  ziemlich  feste,  hornartigc  Beschaffenheit  an 
und  ist  vollkommen  glatt.  Hinter  der  Theilungsstelle  treten  an 
der  oberen  Fläche  sowie  an  den  Seitenflächen  die  ersten  welligen 
Erhebungen  auf,  die  bald  den  Character  von  Papillen  annehmen. 
Die  Höhe  derselben  nimmt  anfangs  an  den  Seitenflächen  rascher 
zu  als  an  der  oberen  Fläche,  und  in  den  dortigen  interpapillären 
Buchten  treten  auch,  ungefähr  im  Anfange  des  zweiten  Drittels  der 
Zunge,  .die  ersten  Becherzellen  auf;  sehr  bald  folgen  sie  aucb 
zwischen  den  oberen  Papillen  und  zwar  zuerst  in  kleineren  Gruppen 
zu  zwei  bis  drei  Zellen;  ihre  Anzahl  nimmt  rasch  zu,  bis  sie,  un- 
gefähr in  der  Mitte  der  Zunge,  den  grössten  Theil  des  Platten 
epithels  verdrängt  haben,  welches  sich  nun  nur  mehr  auf  den 
äussersten  Spitzen  der  Papillen  und  theilweise  an  der  Unterfläche 
des  Zungenkörpers  frei  von  Drüsen  erhalten  hat  (Fig.  6).  Nicht 
selten    hat  sich  das  Becherepithel    in    dem  Kör])er   der  Papillen 

—  besonders  im  unteren  Theile  der  interpapillären  Buchten  — 
in  Form  von  mulden-  bis  grubenformlgen  Vertiefungen  eingesenkt, 
so  dass  Schnittbilder  zuweilen  den  (ilauben  erwecken  können, 
man  hätte  es  hier  mit  quergetroffenen  Drtisenschläuchen  zu  thnn. 

—  Das  Ei)ithel  des  dreieckigen,  papillenlosen  Feldes  ist  in  allen 
seinen  Schichten  dicht  mit  Becherzellen  duixjhsetzt.  Zu  beiden 
Seiten  desselben  werden  die  Papillen  etwas  niedriger,  gehen  auch 
in  die  Breite  und  decken  sich  besonders  an  den  Seitenrändem 
der  Zunge  dachziegelfßrmig.  Hier  wie  an  den  in  dieser  Region 
stets  kleinen  Papillen  der  Seitenfläche  der  Zunge  bilden  die 
Becherzellen  nicht  durchweg  den  ausschliesslichen  Belag;  es 
wechseln  häufig  Partien,  in  welchen  sie  direct  an  einander  lagern, 
mit  anderen,  in  welchen  sie  in  ihrer  ganzen  Länge  durch  Platteu- 
epithelzellen  getrennt  sind;  doch  stehen  sie  auch  dann  meist  sehr 
dicht,  so  dass  die  zwischen  ihnen  liegenden  zusammengedrückten 
Epithelzellen  oft  nur  schwer  als  solche  zu  erkennen  sind  (Fig.  7). 
Das  Flimmerepithel  nimmt  die  hinteren  und  äusseren  Ränder 
beider  Lappen,  in  welche  die  Zunge  endigt,  sowie  die  diesen 
Rändern  nächstgelegene  Zone  der  Zungenobei-fläche  ein.  Unter- 
halb der  die  oberete  Schichte  bildenden  Flimmerzellen  liegen 
mehrere  Schichten  von  meist  spindelförmigen,  grosskemigen  Zellen, 
welche    mit    ihrer    Längsachse    senkrecht    zur   Epitheloberfläche 


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lieber  die  Zungeudrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    195 

gerichtet  sind.  Zwischen  die  Flimmerzellen  sind  Becherzellen  in 
grosser  Menge  eingestreut.  In  der  Schleimhaut  des  Mundbodens 
sind,  soweit  dieselbe  die  Glandula  subungualis  bedeckt,  die  Becher- 
zellen zu  drüsigen  Complexen  angeordnet,  die  sehr  an  die  Haut- 
drüsen der  Batrachier  erinnern  (Fig.  6  bei  d). 

Innerhalb  des  mittleren  Drittels  der  Zunge  sind  die  inter- 
papillären Räume  fast  vollständig  von  secernirenden  Zellen  ^)  aus- 
gekleidet (Fig.  6);  sie  bedecken  die  Papillen  bis  ungefähr  vier 
Fünftel  ihrer  Höhe  fast  ausschliesslich,  indem  nur  hier  und  da 
eine  oder  zwei  kleine  Epithelzellen  zwischen  ihre  unteren  Enden 
treten.  Längs  getroffen  erscheinen  sie  in  cylindrischer  Gestalt, 
quer  getroffen  in  der  eines  Polygons,  entweder  mit  durchaus 
scharfen  Ecken  und  ebenen  Kanten  oder  an  der  einen  oder  der 
anderen  Seite  etwas  abgerundet.  Wie  an  frischen  Präparaten, 
so  lässt  sich  auch  an  Schnitten  in  der  Nähe  der  Papillenspitze 
die  allmähliche  Auflösung  ihrer  geschlossenen  Anordnung  und 
der  damit  verbundene  Uebergang  ihrer  cylindrischen  in  die  becher- 
förmige Gestalt  verfolgen;  sie  erscheinen  dann  im  Epithel  als 
echte  Becherzellen  (Fig.  8).  Auf  den  Kuppen  der  Papillen  kom- 
men sie,  wie  erwähnt,  in  der  Regel  nicht  vor;  doch  kann  zu- 
weilen auch  hier  das  Epithel  reichlich  von  ihnen  durchsetzt  sein. 
Sie  sitzen  meist  der  Cutis  direct  auf  und  sind  nur  selten  und 
nur  auf  sehr  kurze  Strecken  durch  eine  bis  zwei  Lagen  Epithel- 
zellen von  jenen  getrennt.  Häufiger  ist  letzteres  in  der  rück- 
wärtigen Partie  der  Zunge  der  Fall,  wo  das  geschichtete  Pflaster- 
epithel von  ihnen  durchsetzt  wird.  Ein  allmähliches  Abrücken 
der  Becherzellen  von  der  Cutis  geht  häufig  mit  ihrer  sich  gegen 
die  Papillenspitze  vollziehenden  Auflösung  Hand  in  Hand  (Fig.  8). 

Sämmtliche  secernirenden  Zellen  der  Zunge  werden  durch 
Delafield'sches  Hämatoxylin  intensiv  blau  gefärbt;  vor  ihren 
Mündungen  liegt  oft  -eine  ebenso  gefUrbte  Masse,  die  zuweilen 
mit  dem  Zellinneren  noch  in  Verbindung  steht.  Es  ist  wohl 
kein  Zweifel  möglich,  dass  jene  Masse  der  ausgetretene  Zellinhalt 
ist;  es  lässt  sich  somit,  selbstverständlich  unter  Anwendung  der 
gebotenen    Vorsicht,    aus    der    Intensität    der    Färbung    auf  den 

1)  Ich  will,  soweit  es  die  Darstellung  erlaubt,  den  Ausdruck 
Becherzellen  für  die  polygonal-cylindrischen  secernirenden  Zellen  vor- 
läufig noch  vermeiden  und  denselben  unter  Anführungszeichen  setzen, 
wenn  es  sich  um  die  gewöhnlichen  Formen   der  BecherzeUen  handelt. 


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196  V.  fteiHer: 

Füllungszustand  der  Zelle  schliessen.  —  An  den  Papillen  der 
Unter-  resp.  lateralen  Fläche  der  Zunge  ist  die  Lagerung  der 
seceiTiirenden  Zellen  eine  ganz  ähnliehe;  doch  ist  hier  die  Zahl 
der  isolirten  im  geschichteten  Plattenepithel  liegenden  „Becher- 
zellen" eine  viel  grössere,  als  an  den  Papillenspitzen  der  oberen 
Zungenfläche. 

Hinsichtlich  der  Gestalt  der  Zellen  sind  so  ziemlich  alle 
Abstufungen  zwischen  dem  Cylinder  und  der  Kugelform  vertreten. 
Die  meisten  Zellen  endigen  in  einen,  in  der  Regel  kurzen,  Fort- 
satz mittelst  welchem  sie  der  Cutis  direct  aufsitzen.  Dass  bei 
geschlossener  Anordnung  dieselben  ihre  Fortsätze  winkelig  abge- 
knickt und  dachziegeltormig  über  einander  geschoben  werden 
können,  wurde  bereits  erwähnt  (Fig.  8  bei  b).  Im  geschichteten 
Plattenepithel  besitzen  manche  der  in  den  oberen  Lagen  befind- 
lichen Zellen  einen  langen,  dolchartigen,  oft  fadendünnen  Fort- 
satz, durch  welchen  sie  sich  mit  der  Cutis  in  Verbindung  setzen 
(vgl.  Fig.  9  b).  Einer  ziemlichen  Anzahl  kommt  eine  sich  mehr 
oder  weniger  verjüngende  abgerundete  Basis  zu,  mit  oder  ohne 
sachte  mittlere  Auskerbung  zur  Aufnahme  des  Kernes  (Fig.  8 
bei  a);  oder  sie  können  mit  einer  flachen  Basis  endigen,  so  dass 
die  Seitenwände  der  Thoca  mit  jenen  fast  einen  rechten  Winkel 
bilden  (vgl.  Fig.  18  bei  a);  in  diesem  Falle  sitzen  sie  der  Cutis 
stets  direct  auf.  Der  Kern  lässt  meist  keine  Structur  mehr  er- 
kennen und  characterisirt  sich  durch  seine  intensive  blaurothe 
Färbung.  Der  Kern  nimmt,  wenn  kein  unverändertes  Protoplasma 
in  der  secernirenden  Zelle  wahrnehmbar  ist,  den  tiefsten  Theil 
in  der  Theca  ein  und  passt  sich  dann  in  seiner  Gestalt  der  Form 
des  unteren  Zellendes  an.  Ist  dasselbe  abgerundet,  so  ist  er 
halbmondförmig,  mit  seiner  coneaven  Seite  nach  oben  gekehrt, 
mit  seiner  convexen  an  die  untere  Thecawand  angepresst  (Fig.  8 
bei  a,  Fig.  11  g,  i,  1);  besitzt  die  Zelle  einen  Fortsatz,  so  liegt  er 
entweder  ganz  oder  zum  grössten  Theil  in  demselben;  er  ist  dann 
dolchartig  oder  linsenförmig  und  erscheint  mit  dem  Fortsatze 
als  eine  Masse  (Fig.  8  bei  b);  bei  flacher  Zellbasis  ist  er  stab- 
fr)miig  und  hat  seine  Längsachse  quer  zu  jener  gerichtet  (vgl. 
Fig.  18  bei  a).  Besitzt  die  Zelle  einen  räumlich  deutlich  abge- 
grenzten [)rotoplasmatischen  Abschnitt,  so  liegt  der  Kern,  mehr 
weniger  von  der  Basis  abgerückt,  innerhalb  desselben,  er  ist 
dann  rund,  bedeutend  grösser,  lässt  eine  deutliche  Kernmembran 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Ang'uis,  Pseudopus  und  Lacerta.  197 

und  1 — 2  Kemkörpercheu  erkennen  und  förbt  sich  so  wie  die 
Kerne  der  Epithelzellen  (Fig.  9a;  vgl.  ferner  Fig.  15,  16a).  — 
Paneth  (51),  der  ähnliche  morphologische  Unterschiede  anftlhrt, 
misst  ihnen  nur  wenig  Bedeutung  bei;  ich  auch;  jedenfalls  inso- 
fern, als  ich  ihnen  keinen  systematischen  Werth  zuerkennen  kann. 

Xach  Härtung  in  Müller' scher  Flüssigkeit  erscheint,  wie 
es  ja  vorauszusehen  ist,  auch  an  Schnitten  der  Inhalt  der  mei- 
sten secemirenden  Zellen  homogen  (Fig.  8,  9  a),  nur  sehr  wenige 
lassen  ein  Netzwerk  oder  eine  ausgesprochene  Granulirung  er- 
kennen. Nicht  selten  jedoch  haben  sich  die  Kömchen  im  un- 
teren Theile  der  Zelle  erhalten  und  gehen  allmählich  in  die,  den 
viel  grösseren  oberen  Abschnitt  einnehmende,  homogene  Masse 
über  (vgl.  Fig.  16  a).  Der  schleimige  Inhalt  wird,  wie  bemerkt, 
durch  die  blaue  Farbe  gekennzeichnet.  Die  Anwesenheit  von 
unverändertem  Protoplasma  wird  durch  die  Eosinfilrbung  er- 
wiesen ;  in  den  weitaus  meisten  Fällen  kann  man  nur  einen  röth- 
lichen  Schimmer  in  der  Umgebung  des  Kernes  wahrnehmen; 
dieser  Schimmer  zieht  sich  oft  an  der  inneren  Thecawand  empor 
und  nimmt  an  Schnitten  so  die  Gestalt  eines  Halbmondes  an. 
Sein  Ausdehnungsgebiet  variirt  innerhalb  gewisser  Grenzen,  die 
Intensität  seiner  Färbung  nimmt  gegen  »den  schleimhaltigen  Theil 
der  Zelle  hin  ab,  so  dass  die  beiden  Farben  in  einander  über- 
gehen. Schon  bei  dem  Vorhandensein  einer  so  minimalen  Quan- 
tität von  Protoplasma  scheint  der  Kern  nicht  so  dicht  an  die 
Basis  der  Zelle  angepresst  zu  sein  und  lässt  Spuren  einer  Ab- 
rundung  erkennen.  Selten  nimmt  das  Protoplasma  einen  räum- 
lich grösseren  Abschnitt  der  Zelle  ein  und  grenzt  sich  dann  ziem- 
lich deutlich  von  dem  schleimhaltigen  Theile  ab.  Das  Proto- 
plasma reicht  auch  dann  an  der  oberen  Wand  etwas  höher  hin- 
auf rfnd  zeigt  in  Folge  dessen  eine  nach  oben  concave  Begren- 
zung (Fig.  9  a).  Wir  treflfen  somit  hier  ähnliche  Verhältnisse, 
wie  sie  schon  Von  F.  E.  Schulze,  dem  Begründer  der  mo- 
dernen Becherzellenlehre,  beschrieben  wurden.  —  Mit  der  Zu- 
nahme des  Protoplasmas  gehen  die  Veränderungen  am  Kerne 
Hand  in  Hand,  bis  er  endlich  die  oben  beschriebenen  Eigen- 
schaften angenommen  hat.  Wir  werden  darauf  noch  zurück- 
kommen. 

Ich  möchte  noch  auf  eine  nach  Härtung  in  Müllcr'scher 
Flüssigkeit   an   geförbten    Schnitten   oft   auftretende  Eigcnthttm- 


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198  V.  Seiller: 

lichkeit  aufmerksam  machen.  Die  in  der  Tiefe  der  interpapillä- 
ren Räume  lieg;enden  Becherzellen  filrhen  sich  in  der  Re^el  viel 
stärker,  als  die  an  den  oberen  Theilen  der  Papillen,  vcm  denen 
die  der  Spitze  nächstliegenden  manchmal  kaum  einen  bläu- 
lichen Schimmer  zei^i^en.  Dabei  sind  die  unteren  Theile  der 
Buchten  mit  einer  homog:enen  blau  gefärbten  Masse  angefüllt. 
Diese  Erscheinung  ist  offenbar  auf  eine  in  den  unteren  Ab- 
schnitten der  interpapillären  Räume  eingetretene  Stauung  der  aus- 
gestossenen  Inhaltsmasse  der  secernirenden  Zellen  zurückzuführen. 
Die  entleerten  und  sich  ansammelnden  Secretmassen  dürften  das 
weitere  Hervorcpiellen  des  in  den  Zellen  etwa  noch  befindlicheu 
schleimigen  Inhaltes  erschweren,  eventuell  auch  die  Einwirkung 
des  Reagens  auf  die  Zellen  abschwächen.  Dafür,  dass  eine 
Stauung  des  Secretes  die  Ursache  einer  intensiveren  Färbung 
der  betreffenden  Zellen  ist,  spricht  auch  der  Umstand,  dass  dort, 
wo  durch  ein  weiteres  Auseinanderstehen  der  benachbarten  Pa- 
pillen ein  leichteres  Abfliessen  ermöglicht  wird,  die  Zellen  blasser 
gefärbt  sind.  Oft  zieht  der  ausgestossene  Inhalt  in  der  Form 
eines  breiten,  blauen  Bandes  über  die  Mündungen  der  Zellen 
hin.  —  So  unwichtig  auch  an  und  für  sich  dieser  Tinctions- 
unterschied  sein  mag  — •  da  er  ja  in  letzter  Instanz  doch  nur 
auf  eine  verändernde  Wirkung  des  Reagens  zurückzuftlhren  ist 
—  habe  ich  dennoch  eine  Erklärung  desselben  zu^  geben  ver- 
sucht in  Hinblick  darauf,  dass  das  Verhältniss  zwischen  Oert- 
lichkeit  und  Färbung  der  secernirenden  Zellen  nach  Härtung  in 
Picrinsäure  ein  direct  entgegengesetztes  ist  und  dieser  Gegensatz 
möglicher  Weise  zu  Missverständnissen  führen  könnte. 

Die  vorstehenden  Beobachtungen  beziehen  sich  lediglich 
aif  die  Verhältnisse  bei  Thieren,  welche  längere  Zeit  weder 
feste  noch  flüssige  Nahrung  zu  sich  genommen.  Dass  die  secer- 
nirenden Zellen  der  Zunge  hauptsächlich  während  der  Nahrungs- 
aufnahme in  Thätigkeit  treten  werden,  ist  wohl  a  priori  anzu- 
zunehmen. Ich  untersuchte  daher  die  Zunge  einer  Blindschleiche, 
die  kurz  vor  ihrem  Tode  gefüttert  worden  war,  in  der  Hoffnung, 
bei  dieser  Gelegenheit  etw^as  über  die  Veränderungen  zu  erfahren, 
die  eine  gesteigerte  Secretion  zur  Folge  haben  dürfte.  Doch  bat 
es  mit  der  Fütterungsmethode  seine  Schwierigkeiten.  Vor  allem 
nehmen  die  Thiere  in  der  Gefangenschaft  nicht  selten  Wochen 
lang    keine    Nahrung    zu    sich,    oder    es    kann    die    genossene 


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Ueber  die  Zun^endrüsen  von  Angnis,  Pseudopus  und  Lacerta.    199 

Nahrnng  wieder  so  gerin^!^  sein,  das»  der  durch  sie  gesetzte 
Reiz  keine  wesentlichen  Veränderungen  in  den  Zellen  ver- 
ursacht. Schliesslich  scheint  selbst  bei  reichlicherer  Nahrungs- 
aufnahme die  Reizintensität  nicht  auszureichen,  um  die  Zellen  in 
dem  Grade  zu  erschöpfen,  dass  die  durch  ihre  Thätigkeit  her- 
beigeführten Veränderungen  für  das  Studium  des  Secretionspro- 
cesses  hinreichend  wären;  zum  mindesten  treten  sie  nicht  genügend 
zu  Tage.  Immerhin  will  ich  dieselben  der  Vollständigkeit  halber 
hier  anführen. 

Die  Drüsenzellen  der  Zunge  eines  gefütterten  Thieres  Hessen 
frisch  untersucht  keine  besonderen  Eigenthümlichkeiten  erkennen. 
Im  Grossen  und  Ganzen  war  die  Granulirung  etwas  weniger  deut- 
lich. Femer  erschien  eine  grössere  Anzahl  Zellen,  als  im  Ruhe- 
stande, homogen;  auch  konnte  man  häufiger  vor  ihren  Mün- 
dungen einen  homogenen  Schleimpfropf  erblicken.  —  Obwohl, 
wie  wir  gesehen  haben,  die  Müller'sche  Flüssigkeit  die  Becher- 
zellen sehr  stark  verändert,  verwendete  ich  dieselbe  auch  hier 
zur  Härtung,  um  einen  Vergleich  mit  den  gleichfalls  in  Müller- 
scher Flüssigkeit  gehärteten,  ungereizten  Zellen  zu  ermöglichen. 
An  gefUrbten  Schnitten .  durch  die  Zunge  eines  gefütterten  Thieres 
characterisiren  sich  die  secernirenden  Zellen  durch  ihre  meist 
sehr  blasse  Färbung,  die  auch  hier  —  wenn  auch  weniger  oft 
—  in  den  tieferen  Partien  der  interpapilläreu  Räume  an  Inten- 
sität zunimmt.  Letztere  sind  vollständig  mit  einer  blass  blauen, 
homogenen  Masse  ausgefüllt  (Fig.  10).  Die  secernirenden  Zellen 
an  den  seitlichen  Papillen  resp.  Schlcimhautfalten  waren  durch- 
schnittlich stärker  gefärbt;  man  muss  wohl  annehmen,  dass  sie 
weniger  intensiv  secemirt  haben,  was  sich  wohl  durch  ihre  seit- 
liche Lage  erklären  lässt,  in  welcher  sie  dem  chemischen  wie 
mechanischen  Einfluss  der  Nahrung  weniger  ausgesetzt  sein  dürf- 
ten, als  die  Zellen  auf  der  oberen  Fläche  der  Zunge.  Bei  den 
„Becherzellen",  mit  denen,  wie  erwähnt,  die  seitlichen  Schleim- 
hautfalten reichlich  durchsetzt  sind,  mag  noch  der  Umstand  hin- 
zukommen, dass  sie  in  Folge  ihres  kleineren  Stomas  in  der  Zeit- 
einheit durchschnittlich  nicht  so  viel  sccerniren  können,  als  die 
cylindrischen  Formen  der  secernirenden  Zellen.  Besonders 
unter  jenen  findet  man  viele  mit  halbkugeligen  Sccretpfröpfen ; 
oft  haben  sie  sich  abgeschnürt  und  liegen  als  kugelige  Gebilde 
frei  vor  den  Zellen.     In  der  Nähe    der  Papillenspitzen    scheinen 


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200  V.  Seiller: 

die  Zellen  nach  ihrer  auflFallend  blassen  Färbung  resp.  Farblosig- 
keit  zu  urtheilen,  ihren  schleimigen  Inhalt  zum  grössten  Theil 
oder  ganz  entleert  zu  haben,  was  ja  bei  ihrer  wenig  geschützten 
Lage  leicht  erklärlich  ist.  Bei  vielen  von  ihnen  hat  der  proto- 
plasmatischc  Abschnitt  an  Grösse  zugenommen,  bei  manchen  so- 
gar um  beträchtliches.  Selbst  solche  finden  sich  vor,  die  ganz 
zu  protoplasmatischen  Zellen  geworden  waren.  Der  Kern  besitzt 
dann  stets  die  erwähnten,  für  solche  Fälle  characteristischen 
Eigenschaften. 

Aus  dem  Vergleich  der  Befunde  an  Zungen  von  hungern- 
den und  gefütterten  Thieren  geht  hervor,  dass  die  secernirenden 
Zellen  der  Zunge  während  der  Nahrungsaufnahme  ihren  schlei- 
migen Inhalt  zum  grossen  Theil  oder  ganz  entleeren;  ferner  lässt 
es  sich  als  sehr  wahrscheinlich  annehmen,  dass  sie  einer  proto- 
plasmatischen Regeneration  fähig  sind,  und  dass  dieselbe  nach 
gesteigerter  Secretion  häufiger  eintritt. 

Merk  (50),  der  die  Wirkung  der  Reagentien  auf  die  Becher- 
zellen der  Forellen-Embryonen  studirte,  kam  zu  der  Schlussfolge- 
rung, dass  kein  Härtungsmittel  bekannt  sei,  welches  die  Becher- 
zellen in  ihren  natürlichen  und  unveränderten  Formverhältnissen 
conserviren  würde.  Josef  Pancth,  der  Wissenschaft  zu  früh 
durch  den  Tod  entrissen,  giebt  an  (51),  dass  der  Inhalt  der 
Becherzellen  des  Darmes  nur  durch  Picrinsäure  erhalten  wird. 
Was  die  Becherzellen  meines  Objectes  anlangt,  kann  ich  die  An- 
gabe Paneth's  bestätigen,  allerdings  mit  einigen  Restrictionen, 
die  sich  aus  den  mitzutheilenden  Beobachtungen  ergeben  werden. 

Ein  Schnitt  durch  eine  in  Picrinsäure  gehärtete  Zunge  zeigt 
uns  sehr  deutlich  die  granuläre  Beschaflfenheit  des  Becherzellen- 
inhaltes: er  besteht  wie  im  frischen  Zustande  aus  scharf  contou- 
rirten  Kömchen  und  einer  homogenen  Zwischensubstanz  (Fig.  IIa). 
Nach  Doppelförbung  mit  Hämatoxylin  und  Eosin  förben  sich  die 
Körnchen  intensiv,  die  Zwischensubstanz  blass-blau;  der  Kern 
nimmt  eine  blau-rothe  oder  hell-rothe  Farbe  an.  Von  solchen 
Zellen  werden  stets  die  Papillen  der  oberen  Zungenfläche  be- 
kleidet. Nicht  so  die  Papillen  der  Zungenunterfläche.  Hier 
(Fig.  6  bei  a)  fallen  „Becherzellen"  auf,  deren  Thecainhalt  aus 
einem,  wie  die  Kr)rnchcn,  tief  gefärbten  Netzwerk  besteht  und 
aus  einer  die  Maschen  der  letzteren  ausfüllenden  homogenen, 
blasser   gefärbten  Zwischensubstanz  (Fig.  12).    Der  Unterschied 


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Ueber  die  Zungendrtisen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.   201 

zwischen  derartigen  und  den  cylindriseben,  deutlieh  granulirten 
Zellen  der  Zungenoberfläche  ist  sowohl  bezüglich  der  Gestalt  als 
auch  des  Inhaltes  ein  so  augenfillliger,  dass  der  Gedanke,  zwei 
specifisehe  Zellarten  annehmen  zu  müssen,  sehr  nahe  liegt.  Die 
genauere  Untersuchung  führt  zu  einem  anderen  Resultat. 

Vor  allem  kann  man  sich  leicht  von  dem  Vorhandensein 
von  „Becherzellen"  überzeugen,  deren  Inhalt  sowie  derjenige  der 
meisten  cylindrischen  Zellformen  aus  Kömchen  besteht  (Fig.  IIa, 
13).  Femer  trifft  man  in  den  interpapillären  Räumen  der  Zungen- 
unterfläche  häufig  genug  Complexe  der  cylindrischen  Zellformen, 
die  ein  ähnliches  Netzwerk  wie  die  meisten  „Becherzellen"  dieser 
Region  besitzen  (Fig.  12  bei  a);  die  dem  Zungenkörper  nächst- 
liegende —  von  ihm  nach  einer  Seite  hin  begrenzte  —  Bucht 
(Fig.  6  bei  e)  ist  fast  nur  mit  solchen  Zellen  ausgekleidet.  Auch  auf 
den  der  Zungenoberfläche  näher  gelegenen  Papillen  kann  man 
sie  beobachtcB;  hier  kommen  sie  neben  cylindrische  Zellen  mit 
granulärem  Inhalt  zu  liegen,  so  dass  Zellen  mit  körnigem  Inhalt 
und  solche  mit  Netzwerk  oft  in  bunter  Reihe  neben  einander 
lagern  (Fig.  13  a,  b);  es  kommen  also  beide  Inhaltsarten  den 
„Becherzellen"  wie  den  secemirenden  Cylinderzellen  zu. 

Schon  nach  Durchsicht  einer  geringen  Anzahl  von  Schnitten 
überzeugt  man  sich  von  der  Unmöglichkeit,  jene  beiden  Inhalts- 
structuren  scharf  von  einander  abzugrenzen.  Man  sieht  Zellen, 
deren  Kömchen  keinen  scharfen  Contour  erkennen  lassen  (Fig. 
IIb,  c).  Die  Kömchen  können  sich  etwas  in  die  Länge  strecken 
oder  sonst  eine  unregelmässige,  oft  eigenthümlich  geschweifte 
Gestalt  annehmen,  so  dass  man  das  Bild  ebenso  als  den  Aus- 
druck einer  undeutlichen  Granulation  wie  als  den  optischen 
Durchschnitt  der  Fäden  eines  Netzes  deuten  könnte;  ferner  prä- 
sentiren  sich  Zellen  mit  einem  undeutlichen  Netzwerk,  dessen 
Knotenpunkte  sich  mehr  oder  weniger  deutlich  als  in  ihrer  Ge- 
stalt veränderte  Körnchen  erweisen.  —  Vergleichen  wir  nun  die 
ausgebildeten  (e,  g,  h,  i,  k)  Netze  der  einzelnen  Zellen  mit  ein- 
ander, so  fallt  uns  zunächst  die  Inconstanz  in  der  Zahl,  Grösse 
und  Anordnung  der  Netzbalken  auf.  Die  Balken  können  eine 
grosse  Zahl  kleiner  Maschen  bilden,  sie  sind  dabei  kurz  und 
dünn  und  schwellen  nur  in  der  Nähe  der  Knochenpunkte  etwas 
an  oder  die  Maschen  sind  geringer  an  Zahl,  mehr  in  die  Länge 
gestreckt,  die  Balken  dabei  länger  und  dicker.     In  ein  und  der- 


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202  V.  Seiller: 

selben  Zelle  kann  ein  Abschnitt  der  Theca  von  einem  dichteren, 
ein  anderer  von  einem  weitmaschigen  Netzwerk  eingenommen 
werden  (i).  Manchmal  sieht  man  in  einer  fast  homogenen  tief 
gefärbten  Grundmasse  nur  mehr  Spuren  eines  Balkenwerkes  (k). 
Die  Farbe  der  die  Maschenräume  erfüllenden  Substanz  kann  vor- . 
schiedene  Grade  der  Intensität  annehmen. 

An  Längsschnitten  von  „Becherzellen",  welche  ein  Netz- 
werk besitzen,  sieht  man  sehr  häufig  eine  tief  blau  geförbte 
Masse  pfropfartig  aus  der  Mündung  der  Zelle  herausragen  (i,  k,  1). 
Stets  convergiren  dann  die  im  oberen  Abschnitte  der  Theca  lie- 
genden Netzbalken  gegen  das  Stoma  hin,  so  dass  es  den  An- 
schein hat,  als  confluirten  sie  zu  dem  vor  dem  Stoma  liegenden 
Pfropf;  oder  es  ist  der  dem  Stoma  zunächst  liegende  Theil  der 
Theca  mit  einer  blauen  Masse  erfüllt,  in  welcher  man  Spuren 
eines  Balkenwerkes  unterscheiden  kann.  —  Vor  der  Mündung 
der  cylindrischen  Zellen,  welche  ein  Netzwerk  zei^n,  liegt  sehr 
häufig  eine  netzartig  verflochtene  Masse,  deren  Fäden  man  häufig 
in  das  Innere  der  Zellen  verfolgen  kann  (Fig.  12).  Kleiden  die 
Zellen  eine  Bucht  aus,  so  kann  dieselbe  vollständig  mit  jener 
netzartigen  Masse  erfüllt  sein. 

Das  Netzwerk  als  Reste  unveränderten  Protoplasmas  auf- 
zufassen geht  nicht  an.  Dagegen  spricht  vor  allem  die  blaue 
Farbe  sowie  das  Confluiren  der  Stränge  zu  einem  Secretpfropf; 
ferner  die  so  verschiedene  Anordnung  der  Stränge  und  Maschen, 
besonders  die  verschiedene  Stärke  jener;  denn  es  ist  a  priori 
ja  sehr  unwahrscheinlich,  dass  bei  ein  und  derselben  Zellart  ein 
protoplasmatisches  Netzwerk  ^)  derart  variiren  sollte.  Es  müssten 
femer  Zellen,  welche  ihren  Inhalt  entleert  haben,  das  Vor- 
handensein von  Protoplasmasträngen  erkennen  lassen.  Solche 
Zellen  enthalten  in  der  Regel  nur  wenige,  äusserst  dünne  blaue 
Fäden  (Fig.  111),  welche  zum  Stoma  hinziehen  und  sich  hier  in 
einen  homogenen  Pfropf,  wenn  ein  solcher  vorhanden,  verlieren. 
Man  kann  auch  nicht  annehmen,  dass  bei  der  Entleerung  des 
Secretes  oder  in  Folge  einer  Quellung  (die  ich  übrigens  nach  Pi- 


1)  Eine  durch  die  Einwirkung  des  Reafj:ens  bedingte  Quellung' 
des  Zellinhaites  könnte  wohl  ein  Zerreissen,  aber  keine  andere  Anord- 
nung des  Netzwerkes  herbeiführen.  Es  kann  also  auch  von  keinem 
mit  Seeretniasse  umhüllten  protoplasmatischem  Balkenwerk  die  Rede  sein. 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Angnis,  Pseudopus  und  Lacerta.   203 

crinsänre  niemals  bemerken  konnte)  stets  sämmtliehe  Proto- 
plasmafUden  mit  Stumpf  und  Stiel  abgerissen  und  ausgcstosscn 
werden,  ohne  dass  die  geringste  Andeutung  von  ihnen  zurück- 
bliebe. Auch  der  Einwand,  dass  man  in  solchen  entleerten  Zellen 
ein  Protoplasmawerk,  weil  möglicher  Weise  nicht  gefärbt,  nicht 
sehen  könne,  wäre  nicht  stichhaltig;  ich  würde  nicht  einsehen, 
warum  sich  innerhalb  der  Theca  das  Proto])lasma  nicht  ebenso 
färben  sollte  wie  in  der  Umgebung  des  Kenies  oder  wie  das- 
jenige der  Epithelzellen.  —  Es  lässt  sich  vielmehr  bemerken, 
dass  die  deutlich  granuläre  Beschaffenheit  und  das  ausgebildete 
Netzwerk  durch  eine  Reihe  -Uebergangsstufcn  verbunden  sind. 
Durch  meine  Beobachtungen,  positiver  wie  negativer  Natur,  werde 
ich  veranlasst  anzunehmen,  dass  das  Netzwerk  durch  das  Zer- 
fliessen  der  Kömchen  entstanden  ist  und  dass  innerhalb  der  Theca 
kein  unverändertes  Protoplasma  existirt. 

KöiTichen,  Netzwerk,  sowie  sämmtliehe  Uebergangsstufcn 
kommen  den  „Becherzellen"  wie  den  secemirenden  Cylinderzellen 
zu;  es  besteht  also  auch  an  Schnitten  bezüglich  ihres  Inhalts 
kein  Unterschied  zwischen  den  beiden  Zellfonnen.  • 

Auf  die  Bedeutung  des  Netzwerkes  kommen  wir  später  zu 
sprechen. 

Es  sollen  nun  die  Beobachtungen  über  die  Zungendrtisen 
von  Pseudopus  Pallasii  mitgetheilt  werden.  Die  secemiren- 
den Elemente  sind  hier  dieselben  wie  bei  Anguis,  doch  treten 
manche  Verhältnisse  bei  Pseudopus  viel  schärfer  hervor,  so  dass 
ich  von  ihrer  Beschreibung  bei  Anguis  gänzlich  absah. 

2.     Die  ZiingendrÜsen  von  Pseudopus  Pallasii. 

Die  Zunge  von  Pseudopus  P.  stimmt  in  der  äusseren  Form, 
in  der  Gestalt  und  Anordnung  der  Papillen,  sowie  in  der  Ver- 
theilung  der  secemirenden  Elemente  mit  derjenigen  von  Anguis  f. 
im  Grossen  und  Ganzen  überein.  Die  langen  schlanken  Papillen 
stehen  innerhalb  des  mittleren  Drittels  der  Zunge  durchschnitt- 
lich ebenso  dicht  wie  bei  Anguis  und  zeigen  —  wie  dort  —  an 
ihrem  unteren  Theile  viele  Einbuchtungen,  die  stets  mit  secer- 
nirenden  Zellen  ausgefüllt  sind  (Fig.  14).  Zu  beiden  Seiten  des 
dreieckigen,  papillenlosen  Feldes  sind  sie  ziemlich  niedrig,  un- 
regelmässig von  Gestalt  und  mit  zahlreichen  kleinen,  mit  Drüsen- 


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204  V.  Seiller: 

Zellen  ausgekleideten  Buchten  versehen.  Auch  die  hinteren 
Seitenflächen  der  Zunge  sind  mit  niedrigen  Papillen  ausgestattet. 
An  den  Seitenflächen  des  Mittelstücks  haben  sie  dieselbe  Lage 
und  Gestalt  wie  auf  der  oberen  Fläche  der  Zunge. 

Die  mikroskopische  Untersuchung  der  secemirenden  Zellen 
im  frischen  Zustande  ergab  keine  bemerkenswerthen  Verschieden- 
heiten von  jenen  bei  Anguis;  ich  kann  daher  auf  die  dort  ge- 
gebene Beschreibung  verweisen.  Im  Ganzen  sind  die  Zellen  bei 
Pseudopus  grösser  und  die  Granulirung  des  Zellinhaltes  eine 
noch  distinctcre.  Ihre  Vertheilung  ist,  wie  gesagt,  derjenigen  bei 
Anguis  vollkommen  analog,  doch  ist  bei  Pseudopus  das  Platten- 
epithel auf  noch  geringere  Mengen  reducirt,  indem  die  secemi- 
renden Zellen  (in  der  mittleren  Partie  der  Zunge)  die  interpapil- 
lären Räume  bis  zur  Spitze  der  Papillen  ausfüllen  und  an  dieser 
das  Epithel  viel  häufiger  als  bei  Anguis  durchsetzen.  Die  Ge- 
stalt der  Becherzellen,  die  Foi-m  ihrer  Enden  und  Kerne  zeigen 
dieselben  Verschiedenheiten  —  die  allmähliche  Auflösung  ihrer 
geschlossenen  Anordnung  und  die  damit  verbundene  Gestaltsver- 
ändcrung  lässt  sich  an  frischen  Objecten  wie  an  Schnitten  ebenso 
beobachten  wie  •  bei  Anguis.  Nach  Härtung  in  Müller'  scher 
Flüssigkeit  haben  sich  die  Kömchen  in  einer  relativ  grösseren 
Anzahl  von  Zellen  erhalten,  mindestens  soweit,  dass  man  die  Zu- 
sammensetzung ihres  Inhaltes  aus  Kömchen  und  Zwischensubstanz 
erkennen  kann.  Im  Ganzen  scheint  die  Umwandlung  desselben 
nicht  soweit  fortgeschritten  und  eine  geringere  Menge  der  Secret- 
masse  aus  den  Zellen  ausgetreten  zu  sein;  an  Schnitten  sind  die 
interi)apillären  Räume  nicht  in  dem  Maasse  mit  hervorgequolle- 
nem Secrete  gefüllt  wie  bei  Anguis.  Es  dürfte  wohl  selten 
eine  Retention  eingetreten  sein.  Jedenfalls  differiren  die  secer- 
nirenden  Zellen  in  den  oberen  und  unteren  Abschnitten  der 
interpapillären  Räume  nicht  bedeutend  in  der  Intensität  ihrer 
Färbung.  Der  bei  fast  allen  deutlich  wahmehmbare  proto- 
plasmatische Abschnitt  nimmt  in  den  meisten  Fällen  einen 
räumlich  messbaren,  oft  ziemlich  grossen  Theil  der  Zelle  ein 
(Fig.  15).  Gegen  den  oberen,  schleimhaltigcn  Theil  der  Zelle 
grenzt  er  sich  nicht  scharf  ab;  wo  noch  Körnchen  sichtbar  sind, 
verlieren  sich  diese  im  Protoplasma,  oft  lässt  sich  ihre  all- 
mähliche Abnahme  an  Zahl  und  Deutlichkeit  der  Conturen  sehr 
schön  verfolgen.     Die  Gestalt  und  Stellung  des  Kei-nes,  das  Her- 


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Ueber  die  Zung'endrüsen  von  »Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    205 

vortreten  seiner  Elemente  entspricht  der  Grösse  des  protoplasma- 
tischen Abschnittes,  wie  dies  bereits  erwähnt  wurde.  Ziemlich 
regelmässig  finden  sich  vollkommen  protoplasmatische  Zellen  an 
den  Spitzen  der  Papillen.  Zuweilen  lässt  sich  hier  der  Ueber- 
gang  zum  protoplasmatischen  Zustand  an  einer  Reihe  von  Zellen 
verfolgen  (Fig.  16  a). 

Unter  den  Härtungsmitteln  ist  auch  hier  die  concentrirte 
wässerige  Picrinsäure,  wie  es  scheint,  das  einzige,  welches  be- 
hufs Studium  der  histologischen  Structur  in  Anwendung  gebracht 
werden  kann.  Die  Becherzellen  gruppiren  sich  bezüglich  der 
wahrnehmbaren  Verechiedenheiten  ihres  Inhaltes  wie  bei  Anguis: 
an  der  Unterfläche  der  Zunge  sowie  in  den  benachbarten,  seit- 
lichen interpapillären  Räumen  herrscht  eine  netzartige  Masse,  an 
den  Papillen  der  oberen  Fläche  die  Granulirung  vor.  Die  ein- 
zelnen Phasen  der  Netzbildung  aus  den  Kömchen  sind  hier  nicht 
so  schön  ersichtlich,  wie  bei  Anguis.  Desto  mehr  interessiren 
uns  die  Zellen  mit  granulärem  Inhalt. 

An  Querschnitten  durch  das  mittlere  Drittel  der  Zunge  kann 
man  schon  bei  oberflächlicher  Beobachtung  <ler  Papillen  des  Zun- 
genrttckens  ein  ziemlich  constantes  Verhältniss  zwischen  der  Oert- 
lichkeit  und  der  Structur  des  Inhaltes  der  seceniirenden  Zellen 
erkennen.  Von  der  Spitze  bis  ungefähr  zur  Mitte  der  Papillen 
sind  jene  mit  scharf  contourirten  Kcirnchen  erfüllt;  je  tiefer  sie 
von  hier  aus  zu  liegen  kommen,  desto  mehr  weicht  die  Granu- 
lirung einem  unregelmässigen  feinen  Fadenwerk  (Fig.  17,  l^<). 
Worauf  diese  Erscheinung  zurückzuführen  ist,  soll  später  erörtert 
und  zunächst  die  Zellen  selbst  näher  betrachtet  werden,  und  zwar 
zuerst  an  Längsschnitten  von  ihnen. 

Bei  einer  grossen  Mehrzahl  von  Zellen  mit  granulärem  In- 
halt sind  die  Körnchen  ziendich  fein  und  gleichmässig  vertheilt 
(Fig.  19a),  bei  vielen  anderen  liegen  in  ihrem  äussersten,  den 
interpapillären  Räumen  zugekehrten  Endstück  unter  feineren 
einige  gröbere  imd  zugleich  stärker  gefärbte  Körnchen  (b,  c) ;  in 
anderen  Fällen  fehlen  hier  die  feineren,  so  dass  die  Zelle  an  ihrem 
freien  Ende  von  ein  oder  zwei  Reihen  gröberer,  stärker  gefärbten 
Granula  begrenzt  wird  (d,  e);  häufig  sieht  man  an  dieser  Stelle 
statt  der  Körnchen  einen  ziemlich  breiten,  tief  blauen,  saum- 
artigen Streif  (e);  er  erscheint  meist  homogen,  lässt  jedoch  manch- 
mal eine   granuläre  Zusammensetzung    erkennen.      Meist    liegen 


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ÖÖG  V.  Seiller: 

(laim  unter  diesem  dunkeln  Streif  gröbere,  tief  gefärbte  Köm- 
chen, die  albnählich  an  Zahl  abnehmend,  sieh  mehr  oder  weniger 
weit  gegen  das  untere  Zellende  hin  verfolgen  lassen  und  meist 
eine  mediale  Lage  lieibehalten;  die  peripherische,  d.h.  die  der 
inneren  Tiiecawand  zugekehrte.  Partie  der  Zelle  ist  noch  mit 
feinen  Körnchen  erftlllt.  Bei  anderen  Zellen  erhebt  sich  über 
ihr  freies  Ende  ein  halbkugeliger,  tief  gefärbter  Pfropf  (f ),  er  ist 
meist  homogen,  hat  jedoch  hier  und  da  ein  granulirtes  Aussehen, 
er  kann  sich  in  die  Länge  strecken  und  so  eine  stabförmige  Ge- 
stalt annehmen  (g).  Derartige  Pfropfe  von  benachbarten  Zeilen 
fliessen  miteinander  zusammen  oder  senden  Fäden  aus,  die  sich 
netzartig  mit  einander  verflechten  (g). 

Ungefähr  von  der  Mitte  der  interpapillären  Buchten  an  be- 
ginnen in  den  Zellen  die  Contouren  der  Körnchen  weniger  deut- 
lich zu  werden.  Statt  der  Pfr(i})fe  ragen  aus  den  Mündungen 
dünnere  oder  dickere  Fäden  heraus,  die  mit  einander  netzartig 
verflochten  sind.  Auch  im  Innern  der  Zellen  zeigen  sich  ein- 
zelne Fäden  zwischen  undeutlich  contourirten  Könichen  (Fig.  18 
bei  b).  Je  näher  die  Zellen  dem  Grunde  der  Bucht  zu  liegen 
konnnen,  desto  mehr  ninnnt  die  Ausbildung  des  Fadenwerkes  zu 
und  die  Deutlichkeit  und  Zahl  der  Körnchen  ab;  viele  der  tiefst 
gelegenen  Zellen  enthalten  nur  wenige  oder  gar  keine  Kömchen, 
die  meisten  ein  Netzwerk  (Fig.  18  bei  c,  19i,.k),  bei  dessen 
Anblick  man  besonders  nach  der  Beobachtung  der  Uebergangs- 
stadien  sich  des  Eindruckes  nicht  erwehren  kann,  dass  es  seine 
Entstehung  einer  eigenthümlichen  Veränderung,  wahrscheinlich 
einem  Zerfliessen  der  Kömchen  verdankt  (Fig.  18  a,  ?>).  Neben 
solchen  Zellen  trifft  man  andere  nn't  deutlich  granulärem  Inhalt  in 
sehr  geringer  Zahl  an.  Fadenwerk,  Körnchen,  sowie  die  Pfropfe 
färben  sich  deutlich  mit  Hämatoxylin;  die  Fäden  ausserhalb  der 
Zellen  färben  sich  meist  schwächer. 

Ergänzende  Befunde  liefern  die  Beobachtungen  an  Quer- 
schnitten der  Zellen. 

Sehr  wenige  Querschnitte  zeigen  eine  feine  und  gleieb- 
mässige  (franulirung  (Fig.  20  a).  Zwischen  den  feinen  Körnchen 
sind  wie  an  Längsschnitten,  und  zwar  weit  häufiger  als  bei  die- 
sen, gnibcre,  stärker  gefärbte  eingestreut,  sie  nehmen  stets  eine 
centrale  Lage  ein;  es  können  ihrer  eine  grössere  Anzahl  vor- 
handen sein,    so    dass   sie  auch  einen  grösseren  Theil  des  Quer- 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    207 

Schnittes  oder  diesen  auch  ganz  ausfüllen.  Der  letztere  Fall 
lässt  sich  jedoch  selten  beobachten.  Viel  häufiger  unterscheidet 
man  eine  dunklere  centrale  und  eine  lichtere  periphere  Zone;  in 
der  centralen  Zone  stehen  die  Körnchen  dichter,  sind  stärker  ge- 
tarbt  und  meist  gröber  als  in  der  peripheren  (b — d).  Bei  tiefer 
Einstellung  verkleinert  sich  die  centrale  Zone,  während  die  peri- 
phere an  Grösse  zunimmt;  beim  Heben  des  Tubus  kann  man 
die  Erscheinung  im  entgegengesetzten  Sinne  beobachten  und  zu- 
weilen die  periphere  Zone  sich  bis  auf  einen  schmalen  Rand 
reduciren  (e)  oder  ganz  verschwinden  sehen;  dann  ist  die  ganze 
Fläche  des  Zellquerschnittes  mit  dunkel  gefärbten  Körnchen  er- 
füllt, die  jedoch  vom  Centrum  gegen  die  Peripherie  des  Zellquer- 
schnittes an  Grösse  abnehmen  können.  Auch  erscheinen  in  der 
dunkeln  Zone  bei  Einstellung  auf  eine  höhere  Ebene  gröbere  Körn- 
chen als  in  einer  tieferen  Ebene.  Im  Centrum  können  einige  Gra- 
nula die  benachbarten  bedeutend  an  Grösse  ttberwiegen  und  haben 
dabei  eine  unregelmässige  Gestalt:  statt  deutlich  contourirter  Körn- 
chen sehen  wir  dann  grobköniige  Klümpchen;  man  kann  sie  nur 
selten  beobachten  (vgl.  Fig.  21).  Man  erhält  hier  und  da  den  Ein- 
druck, als  ob  ein  solches  Klümpchen  durch  das  Verschmelzen 
zweier  oder  mehrerer  Granula  entstanden  wäre.  In  anderen 
Fällen  lassen  sich  in  der  fast  homogenen  centralen  Zone  nur 
Spuren  einer  Granuliruug  nachweisen,  oder  es  liegen  einige  tief 
geförbte  grobe  Körnchen  in  einer  anscheinend  homogenen,  dunkel 
gefärbten  Masse;  schliesslich  kann  der  ganze  Quei-schnitt  mit 
einer  durchaus  homogenen  Substanz  ausgefüllt  sein  (Fig.  20  f). 
Innerhalb  der  centralen  Zone  scheint  sich  auch  die  Zwischensub- 
stanz dunkler  zu  färben  als  in  der  peripheren;  ob  dies  inuner 
der  Fall  ist,  lässt  sich  nicht  mit  Sicherheit  behaupten,  da  die 
Zwischensubstanz  in  Folge  der  bedeutenderen  (iHisse  und  der 
oft  sehr  dichten  Lagerung  der  Körnchen  in  der  centralen 
Zone  sehr  spärlich  vorhanden  ist  und  somit  ihre  dunkle  Fär- 
bung vielleicht  durch  diejenige  der  Körnchen  vorgetäuscht  sein 
kann. 

Es  ist  nun  an  der  Zeit  etwas  nachzutragen,  was  der  Ord- 
nung nach  eigentlich  hätte  schon  früher  gesagt  werden  sollen. 
Die  vorstehend  mitgetheilten  Beobachtungen  gelten  im  Grossen 
und  Ganzen  auch  für  Anguis;  ich  habe  betretf enden  Orts  den 
Gegenstand  absichtlich  nicht  behandelt,    da  die  Details  nicht  in 


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208  V.  Seiller: 

der  Anzahl  und  nicht  so  schön  wahrnehmbar  sind,  wie  bei  Pseu- 
dopus.  Auch  scheinen  einige  der  Befunde  bei  Anguis  überhaupt 
nicht  vertreten  zu  sein,  wie  sich  auch  allerdings  dort  Einiges 
beobachten  lässt,  woftlr  ich  bei  Pseudopus  nichts  Entsprechendes 
finden  konnte. 

Vor  allem  vennisste  ichbci  Anguis  den  blauen,  homogenen 
Streif  am  freien  Ende  der  Zellen,  ebenso  die  halbkugeligen  und 
8ta))lormigen  Pfropfe.  An  Querschnitten  ist  die  centrale  dunk- 
lere und  periphere  lichtere  Zone  nicht  so  schön  zu  sehen;  auch 
ist  das  allmähliche  sich  Vermehren  der  central  gelegenen,  grö- 
beren, liefer  gefärbten  Kömchen  an  den  einzelnen  Querschnitten 
nicht  so  schön  zu  verfolgen.  Andererseits  sind  an  letzteren,  so- 
wie an  den  freien  Enden  der  Längsschnitte  die  gröberen  Gra- 
nula viel  häufiger  anzutreffen,  die  klumpigen,  grobkörnigen  Massen 
finden  sich  öfter  —  selbst  auch  an  Längsschnitten  vor  (Fig.  21 
a,  b),  ebenso  in  viel  zahlreicheren  Fällen  stärker  gefärbte  grö- 
bere Könichen  in  den  unteren  Partien  der  Zellen.  —  Während 
bei  Pseudopus  nur  die  Pfropfe  und  der  schmale  Streif  nächst 
dem  Lumen  eine  h(nnogene  Beschaffenheit  besitzen,  kann  sich 
letztere  bei  Anguis  auf  einen  viel  grösseren  Theil  des  Zellinhalte« 
erstrecken,  so  dass  das  obere  Drittel,  die  Hälfte  oder  zuweilen 
die  ganze  Zelle  mit  einer  gleichartigen,  tief  blau  gefärbten  Masse 
gefüllt  erscheint.  Der  homogene  Theil  ist  dann  vom  unteren 
noch  granulirten  niemals  scharf  abgegrenzt.  Die  nächst  der 
üebergangsstclle  meist  gröberen  Körnchen  werden  gegen  den 
homogenen  Abschnitt  hin  allmählich  undeutlicher,  um  schliesslich 
in  ihm  zu  verschwinden.  Ist  der  homogene  Abschnitt  von  ge- 
ringer Ausdehnung,  so  lassen  sich  Spuren  seiner  ursprünglich 
granulären  Zusammensetzung  wahrnehmen.  —  Die  Zellen  in  den 
unteren  Partien  der  interpapillären  Räume  bei  Anguis  unter- 
scheiden sich  von  diesen  bei  Pseudopus  dadurch,  dass  in  ihnen 
die  Körnchen  viel  seltener  erhalten  sind.  Ihr  Inhalt  besteht  aus 
einem  sehr  dichten,  unregelmässigen  Fadenwerk,  welches  auch 
die  betreffenden  Abschnitte  der  interpapillären  Buchten  erfallt; 
die  freien  Enden  der  Zellen,  aus  denen  man  das  Fadenwerk  oft 
herausragen  sieht,  sind  oft  nicht  scharf  abgegrenzt  und  sehen 
nicht  selten  wie  zerrissen  aus. 

Es  bestehen  somit  zwischen  den  secemirenden  Zellen  der 
Zunge    von  Anguis   mid    Pseudopus   manche   Verschiedenheiten; 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.  209 

deren  Erklärung  soll  anlässlieh  der  Deutung  der  gemachten  Be- 
obachtungen versucht  werden. 

3.    Discnssioii  der  Befände. 

Vor  allem  ist  es  nothwendig  festzustellen,  in  wie  weit  wir 
dieselben  als  maassgebend  fttr  die  natürlichen  Verhältnisse  be- 
trachten dürfen.  Die  verschiedene  Grösse  der  Körnchen,  die 
grobkörnigen*  Massen  und  die  homogene  Beschaffenheit  des  Zell- 
inhaltes lassen  sich  am  lebenden  Gewebe  mit  voller  Deutlichkeit 
feststellen  (vgl.  pag.  181  u.  182).  Die  analogen  Befunde  an 
Schnitten  kann  man  daher  als  beweiskräftig  ansehen;  andere 
lassen  sich  auf  die  intra  vitam  gemachten,  angeführten  Beob- 
achtungen zurückfuhren.  —  Von  einem  Netzwerk  war  an  leben- 
den Zellen  niemals  etwas  zu  sehen;  wo  uns  ein  solches  an  ge- 
härteten Objecten  erscheint,  ist  zum  mindesten  die  Möglichkeit 
eines  Kunstproductes    nicht    auszuschliessen. 

Aus  den  angeführten  Thatsachen  ergiebt  sich  zunächst, 
dass  der  granuläre  Inhalt  in  den  secerairendeu  Zellen  mannig- 
fache Verschiedenheiten  aufweist;  dass  ferner  diese  Verschieden- 
heiten von  einander  nicht  scharf  abzugrenzen  sind,  sondern  viel- 
mehr eine  continuirliche  Reihe  von  Veränderungen  darstellen.  Es 
scheint  in  vorliegendem  Falle  die  Deutung,  dass  hier  eine  Reihe 
von  Entwickelungs-  oder  Functioaszuständen  vorliege,  wohl  als 
die  wahrscheinlichste. 

Bei  einer  Anzahl  der  seccrnirenden  Zellen  mit  granulärem 
Inhalt  besteht  dei*selbe  aus  feinen,  gleichmässig  gelagerten  K(')rn- 
chen  und  einer  zwischen  diesen  liegenden  homogenen  Zwischen- 
substanz. Wir  sehen  am  freien  Ende  der  Zelle  grcibere,  stärker 
geförbte  Körnchen  auftreten,  dieselben  mehren  sich  an  Zahl  und 
füllen  einen  schmalen  Streifen  nächst  dem  Lumen  aus  und  können 
sich  mehr  oder  weniger  tief  in  das  Innere  der  Zelle  erstrecken. 
Während  sie  sich  hier  noch  distinct  hervorhebeu,  werden  dort 
ihre  Contouren  immer  undeutlicher,  bis  der  von  ihnen  gebildete 
Streif  homogen  erscheint,  oder  es  erhebt  sich  über  dem  freien 
Ende  der  Zelle  ein  homogener,  tief  blau  gefärbter  Pfropf,  der 
hier  und  da  noch  Spuren  einer  granulären  Beschaffenheit  zeigt. 
An  Querschnitten  sehen  wir  ebenfalls  die  gröberen  Körnchen  in 
geringerer  und  grösserer  Anzahl  und  zwar  meist  innerhalb  einer 
centralen  Zone,  welche  sich  in  Folge  der  intensiveren  Farbe  der 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat    Bd.  38  14 


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210  V.  Seiller: 

Körnchen  von  einer  helleren  peripheren,  fein  granulirten  Zone 
ahliebt;  diese  kann  dnrch  die  Aus])reitung  der  stärker  geiarbten 
Körnchen  bis  an  den  Rand  der  Zelle  verdrängt  werden,  oder  es 
ist  der  ganze  Querschnitt  mit  groben  Körnchen,  grobkörnigen 
Massen  oder  endlich  mit  einer  homogenen  KSubstanz  erfüllt. 

Diese  Reihenfolge  von  Veränderungen  lehren  uns  zunächst, 
dass  die  Kömchen  nicht  das  fertige  Secret  darstellen.  Niemals 
sind  Körnchen  aus  der  Zelle  ausgetreten,  sondern  stets  eine  sich 
mit  Hämatoxylin  stark  blau  filrbende  Masse,  die  zuweilen  ihre 
granuläre  Abkunft  erkennen  lässt.  Es  ist  dies  eigentlich  nur  die 
Bestätigung  der  betreffenden  Beobachtung  am  lebenden  Objecte, 
nämlich  des  Austretens  eines  homogenen  oder  schwach  granu- 
lirten Pfropfes  ^).  Wir  entnehmen  ferner,  dass  die  Zellen  sich  in 
verschiedenen  Stadien  der  Secretbildung  befinden.  Dem  jüngsten 
Stadium  dürfte  eine  feine  gleichmässige  Granulirung  entsprechen. 
Die  Bildung  des  Secretes  wird  durch  das  Auftreten  von  grö- 
beren, stärker  gefärbten  Kömchen  vorbereitet.  Ob  sie  durch 
das  Anschwellen  oder  durch  das  Verschmelzen  der  feineren  Gra- 
nula entstehen,  kann  ich  nicht  entscheiden.  Bei  Körnchen, 
welche  eine  geringe  Grössenzunahme  zeigten,  konnte  ich  niemals 
etwas  sehen,  was  eine  F^rkläruug  im  letzteren  Sinne  gerechtfer- 
tigt hätte ;  andererseits  erhielt  ich  bei  solchen  grösseren  Kalibers, 
wie  sie  der  Bildung  von  grobkörnigen  Massen  voraus  zu  gehen 
scheinen,  Bilder,  die  sehr  deutlich  für  ein  Zusammenfliessen  von 
Körnchen  sprechen.  Aus  den  grobkörnigen,  klumpigen  Massen 
dürfte  die  homogene  Substanz  entstehen,  welche  als  Secret  aus 
der  Zelle  entleert  wird.  Niemals  konnte  ich  bei  Pseudopus  be- 
obachten, dass  eine  gnissere  Menge  desselben  sich  innerhalb  der 
Theca  angesammelt  hätte,  es  scheint  vielmehr  kurz  nach  seiner 
Bildung  entleert  zu  werden:  viele  der  Zellen  mit  Pfropfen  waren 
durchaus  granulirt,  die  Homogenität  erstreckte  sich  überhaupt 
nur  auf  jenen  blauen  Streif  nächst    dem  Lumen;    die.  ümwand- 


1)  Leider  war  es  mir  nicht  möglich,  das  Secret  unserer  Becher- 
zcllen  auf  seine  chemische  Beschaffenheit  zu  untersuchen;  ick  kann 
mich  daher  über  dieselbe  nicht  aussprechen.  Es  ist  allerdings  sehr 
wahrscheinlich,  dass  sie  Mucin  absondern;  es  wären  dann  die  Körn- 
chen als  Mucigen  anzusprechen.  Wenn  dem  so  ist,  so  findet  die  Be- 
hauptung Klein's  (29)  und  Watney^s,  dass  sich  Mucigen  mit  Hä- 
matoxylin nicht  färbt,  keine  Bestätigung. 


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Ueber  die  Zungen drüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    211 

lang  des  Inhalts  in  das  Secret  scheint  allerdings  schon  tiefer  vor- 
bereitet zu  werden  (Auftreten  von  gröberen,  stärker  gefärbten 
Körnchen  unterhalb  des  blauen  Streifens  und  in  den  tieferen  Par- 
tieen  der  Zelle),  jedoch  erst  in  der  Nähe  des  freien  Zellendcs 
(vielleicht  erst  im  Momente  der  Absonderung)  zum  Abschluss  zu 
kommen.  Wie  sich  die  Zwischensubstanz  diesem  Processc  gegen- 
über verhält,  vermag  ich  nicht  anzugeben;  selbstverständlich 
lägst  sie  mit  der  zunehmenden  Auflösung  der  Körnchen  sieh 
immer  weniger  von  diesen  unterscheiden  und  dürfte  wahrschein- 
licher Weise  an  der  Bildung  des  Secrets  wohl  auch  Antheil 
nehmen. 

Die  Querschnittsbilder  zeigen,  dass  die  Secretbildung  von 
der  medianen,  der  Längsachse  der  Zelle  zunächst  gelegenen  Partie 
ausgeht  und  peripheriewärts  fortschreitet.  Die  groben  Kömchen 
treten  central  auf,  während  sie  an  der  Peripherie  noch  fehlen: 
niemals  konnte  ich  eine  dieser  entgegengesetzte  Lagerung  der 
Kömchen  beobachten.  Auch  die  übrigen  Veränderungen  neh- 
men, wie  aus  den  mitgetheilten  Befunden  hervorgeht,  in  der  me- 
dianen Partie  der  Zellen  ihren  Anfang. 

Ich  muss  bemerken,  dass  ich  am  frischen  Objecte  die  Sta- 
dien des  Processes  niemals  mit  der  Vollständigkeit  beobachten 
konnte,  wie  an  Schnitten.  Immerhin  waren  Thatsachen,  die  für 
seinen  Verlauf  characteristisch  sind,  intra  vitam  mit  Deutlichkeit 
zn  erkennen,  so  die  Verschiedenheit  in  der  Grösse  der  Kön\- 
chen,  die  grobkörnigen  Massen,  das  Austreten  eines  homogen 
oder  schwach  granulirtcn  Pfropfes  und  das  homogene  Aussehen 
der  Zellen  in  der  Aufsicht,  welches  an  Längsschnitten  dem  blauen 
Streif  nächst  dem  Lumen  entsprechen  würde  und  wie  dieser  zu- 
weilen noch  Spuren  einer  granulären  Structur  aufweisen  kann. 
Da  nun  mehrere  und  zwar  marcantc  Stadien  durch  Controlle  am 
lebenden  Objecte  sichergestellt  sind,  so  liegt  wohl  kein  Grund 
vor,  die  anderen,  deren  scheinbares  Fehlen  an  Zellen  im  frischen 
Zustande  in  der  Schwierigkeit  der  Beobachtung  seine  Erklärung 
finden  dürfte,  die  sich  ferner  zwischen  die  als  vorhanden  con- 
statirten  zwanglos  einfügen  lassen,  als  Kunstproducte  zu  be- 
trachten. 

Die  für  Anguis  erwähnten  Eigenthümlichkeiten  dürften  auf 
einen  trägeren  Gang  des  Processes  hindeuten.  Die  Metamorphose 
des  Secretionsmaterials  geht  wahrscheinlich  langsamer  vor    sich, 


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212  V.  Seil  1er: 

wenigstens  glaube  ich  das  Läufigere  Vorkommen  von  grobkör- 
nigen Massen,  das  so  seltene  von  Pfropfen  und  vielleicht  auch 
die  homogene  Beschaffenheit  eines  zuweilen  grösseren  Theiles 
des  Inhaltes  nach  dieser  Richtung  hin  auffassen  zu  können. 

Die  Mehrzahl  der  secernirenden  Zellen  an  der  Zungenunter- 
fläche  besitzen,  wie  gesagt,  ein  in  seiner  Gestaltung  sehr  va- 
riirendes  Netzwerk.  Es  wurden  bereits  die  Gründe  angegeben, 
warum  dasselbe  nicht  als  eine  präformirte  Structur  anzuseheu 
sei.  Meiner  Ansicht  nach  ist  das  Netzwerk  in  seinen  verschie- 
denen Bildungsphasen  der  Ausdruck  für  eine  regere,  rascher  ab- 
laufende Secretbildung. 

Der  Process,  welcher  hier  den  Erscheinungen  zu  Grunde 
liegt,  ist  seinem  Wesen  nach  nicht  verschieden  von  demjenigen, 
welchen  wir  bei  den  secernirenden  Zellen  mit  granulärem  Inhalt 
beobachtet  haben.  Hier  wie  dort  findet  eine  Umwandlung  der 
Körnchen  in  eine  zur  Absonderung  bestimmte  Substanz  statt;  in 
dem  einen  Falle  geschieht  dies  nur  mit  einem  kleinen,  dem  Lu- 
men jeweilig  zunächst  liegenden  Theil  derselben,  und  das  Um- 
wandlungsproduct  erscheint  als  homogene  Masse,  während  im 
anderen  Falle,  ein  viel  gnisserer  Theil,  meist  sogar  der  ganze 
Inhalt  von  der  Metamorphose  ergriffen  wird  und  sich  dann  an 
Schnitten  als  ein  Netzwerk,  dessen  Maschen  eine  homogene  Sub- 
stanz erfüllt,  präsentirt.  —  Das  häufige  Auftreten  von  Pfropfen 
an  den  „Becherzellen*'  dieser  Region,  sowie  das  Herausragen  des 
Netzwerkes  aus  den  Mündungen  cylindrischer  Becherzellen  deutet 
auch  auf  eine  regere  Secretion. 

Ein  Gerüstwerk  oder  etwas  dem  ähnliches  konnte  ich  an 
den  Becherzellen  im  frischen  Zustande  nicht  sehen;  jedenfaUs 
entspricht  es  den  veränderten  Körnchen  und  somit  einem  Theil 
des  Secretionsmaterials;  ob  sie  jedoch  während  des  Lebens  der 
Zelle  eine  derartige  Veränderung  eingehen,  muss  dahin  gestellt 
bleiben.  List  (44,46)  hat  dieses  an  Schnitten  auftretende  Netz- 
werk, von  ihm  „Filarmasse'*  genannt,  eingehend  beschrieben  und 
erwähnt  zu  wiederholten  Malen,  dasselbe  auch  an  lebenden  Zellen 
gesehen  zu  haben.  Merk  (50)  sagt  über  den  Inhalt  der  Beclier- 
zellcn  der  Oberhaut  von  Forellenembryonen:  „Der  stets  dunkle 
Inhalt  ist  bei  schwächerer  Vergrösserung  wie  gekörnt,  zeigt  aber 
mit  starken  Trockensystemen,  deutlicher  mit  Immersionssystemen 
betrachtet  ein  Gerüstwerk.  Doch  sind  es  durchaus  nicht  alle 
Becherzellen,    an  denen   man  ein  solches  Balkenwerk  bemerken 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.   213 

kann;  bei  vielen  ist  der  Inhalt  mehr  weniger  homogen,  mit 
hellereu  und  dunkleren  Flecken.  Es  ist  höchst  wahrscheinlich, 
dass  dieses  verschiedene  Aussehen  mit  der  Secretionsfähigkeit  der 
Zellen  zusammenhängt,  und  ich  will  davon  weiter  unten  sprechen.'^ 
Leider  hält  Merk  sein  Versprechen  nicht  und  kommt  auch  nicht 
mehr  auf  das  Gerüstwerk  zurück,  üebrigens  scheint  er  —  nach 
der  Schilderung  des  von  ihm  beobachteten  Secretionsprocesses  zu 
schliessen  —  den  Inhalt  der  Becherzellen  für  einen  granulären 
zu  halten.  Femer  sah  Merk  an  dem  Inhalte  aller  Becher/ellen 
eine  eigenthümliche,  sehr  träge  Bewegung:  „Einzelne  Flecken 
und  Körner  wurden  heller  und  dunkler  oder  verwandelten  ihre 
Formen;  so  wird  aus  einem  ankerfi5rmigen  Fleck  eine  Figur,  die 
einem  L  gleicht  u.  s.  w."  Mittels  Reichert's  Apochromat  2  mm 
Oc.  18  glaubte  ich  einige  male  eine  träge  Bewegung  der  Körn- 
chen unterscheiden  zu  können;  doch  lag  die  Erscheinung  an  der 
Grenze  des  Wahrnehmbaren,  so  dass  ich  in  diesem  Punkte  meiner 
Sache  nicht  ganz  sicher  bin. 

Nach  fremden  sowie  eigenen  Beobachtungen  scheint  es  mir 
zweifellos,  dass  die  Körnchen  bei  der  Secretbildung  in  den  Becher- 
zellen irgend  einen  Auflösungsprocess  eingehen;  das  Secret  wird 
aus  dem  Endproducte  dieses  Processes,  an  welchem  höchst  wahr- 
scheinlich auch  die  Zwischensubstanz  Antheil  nimmt,  bestehen. 
Es  ist  ja  immerhin  möglich,  dass  bei  dieser  Umwandlung  die 
Kömchen  intra  vitam  zu  einer  Art  Maschen-  oder  Gerüst- 
werk zerfliessen;  schon  a  priori  wäre  es  dann  sehr  wahrschein- 
lich, dass  dasselbe  in  seiner  Form  nicht  constant  sein,  sondern 
dass  diese  einer  steten,  die  Auflösung  der  Körnchen  begleitenden 
Veränderungen  unterliegen  würde;  damit  würden  auch  —  abge- 
sehen von  den  Beobachtungen  Merk 's  —  die  mannigfachen 
Variationen  des  Maschenwerkes  am  gehärteten  Objecte  über- 
einstimmen. Doch  lässt  sich,  so  lange  ein  Netzwerk  an  den 
Zellen  im  frischen  Zustande  nicht  zu  finden  ist,  die  Möglichkeit 
eines  Kunstproductes  nicht  von  der  Hand  weisen.  Ob  das  eine 
oder  das  andere  richtig  ist,  halte  ich  —  was  die  Hauptsache 
anbelangt  —  für  ziemlich  irrelevant;  jedenfalls  ist  das  sich  an 
Schnitten  meiner  Objecte  präsentirende  Netzwerk  keine  präfor- 
mirte  Structur,  sondern  als  der  Ausdruck  der  sich  in  Becher- 
zellen vollziehenden  Umwandlung  aufgehäufter  Secretstoffe  aufzu- 
fassen, eine  Umwandlung,  welche,  da  sie  meist  den  ganzen  Inhalt 


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214  V.  Seiller: 

oder  zum  mindesten  den  grössten  Theil  desselben  ergreift,  auf 
eine  regere  Seeretbildung  hindeutet. 

Für  diese  Anschauung  spricht  noch  ein  gewichtiger  Umstand, 
der  mir  anfangs  entgangen  war.  Der  an  allen  Schnitten  zwischen 
den  secernirenden  Zellen  der  Zungenunterfläche  und  denjenigen 
des  Zungenrückens  zu  beobachtende  Unterschied  bezüglich  ihres 
Inhaltes  Hess  auch  eine  entsprechende  Verschiedenheit  zwischen 
ihnen  im  frischen  Zustande  vermuthen;  und  ich  konnte  mich 
auch  davon  überzeugen,  dass  die  meisten  Becheraellen  der  Zun- 
genunterfläche, frisch  untersucht,  ein  homogenes  Aussehen  hatten; 
bei  einer  Minderzahl  konnte  man  einen  granulären  Inhalt  mehr 
oder  weniger  deutlich  erkennen.  Ein  homogener  Inhalt  ist  nun, 
soviel  wir  über  die  Secretbildung  bei  unseren  Zellen  erfahren 
haben,  als  der  Ausdruck  eines  späten,  weit  vorgeschrittenen 
Stadiums  anzusehen;  es  werden  somit  die  Befunde  an  Schnitten 
durch  diejenigen  an  den  lebenden  Zellen  bestätigt. 

Das  rücksichtlich  der  Bedeutung  des  Netzwerkes  Gesagte  dürfte 
auch  für  die  im  unteren  Theilc  der  inteqmpillären  Buchten  ge- 
legenen Zellen  in  Anspruch  zu  nehmen  sein.  Anfangs  war  ich 
versucht,  hier  postmortale  Erscheinungen  anzunehmen,  die,  wie 
ich  glaubte,  dadurch  entstanden  sein  möchten,  dass  die  eindrin- 
gende Conscrvirungsfltissigkeit  die  Zellen  erst  zu  einer  Zeit  er- 
reichte, als  dieselben  schon  abzusterben  begannen.  Grund  dieser 
Auflfiissuug  war  zunächst  das  hier  und  da  destruirte  Aussehen 
der  betreffenden  Zellen  bei  Anguis,  sowie  die  hier  sehr  grosse 
Unregelmässigkeit  und  ündeutlichkeit  des  Fadenwerkes.  Anderer 
Ansicht  wurde  ich  ei*st,  nachdem  ich  die  entsprechenden  Ver- 
hältnisse bei  Pseudopus  gesehen,  auf  welche  die  erwähnte  Deu- 
tung nicht  angewendet  werden  kann.  Hier  ist  der  allmähliche 
Uebergang  von  Körnchen  zum  Netzwerk  sehr  deutlich  wahrnehm- 
bar. Allerdings  erreicht  dieseä  den  Grad  der  Ausbildung  nicht,  den 
wir  an  den  Becherzellen  der  Zungenunterfläche  beobachtet  haben; 
^  es  sind  anch  die  Fäden  meist  dünner.  Zwischen  ihnen  liegen  oft  noch 
einige  unregelmässig  contourirtc  Kömchen.  Im  allgemeinen  herrscht 
jedoch  zwischen  diesen  und  jenen  Befunden  eine  zu  marcante  Ana- 
logie, als  dass  nicht  auf  alle  die  gleiche  Erklärung  Anwendung 
finden  könnte. 

Es  besteht  also  zwischen  den  secernirenden  Zellen  an  der 
Zungenunterfläche    und  in  den  Tiefen  der  interpapillären  Räume 


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Ueber  die  Zungen drüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    215 

einerseits  und  denjenigen  an  den  oberen  Theilen  der  Papillen 
andererseits  ein  gewisser  Unterschied,  der  darin  seinen  Ausdruck 
findet,  dass  die  einen  sieh  unter  gewöhnlichen  Verhältnissen  im 
Zustande  regerer  Secretbildung  und  Secretion  befinden,  bei  den 
anderen  diese  Processe  langsamer  und  wie  es  scheint  weniger 
energisch  ablaufen.  Doch  berechtigt  dieser  Unterschied  nicht 
zu  der  Aufstellung  specifisch  diflferenter  Zellarten.  Abgesehen 
von  ihren  Functionszuständen  stimmen  die  Zellen  in  allen  wesent- 
hchen  Momenten  mit  einander  überein,  zu  denen  ich  übrigens 
ihre  Gestalt  aus  theils  erwähnten,  theils  noch  anzugebenden 
Gründen  nicht  rechne.  Ferner  ist  der  Secretbildungsprocess 
bei  den  •  beiden  Zellkategorien  —  um  mich  vorläufig  so  auszu- 
drücken —  soviel  aus  allen  Befunden  hervorgeht,  nur  graduell 
und  nicht  qualitativ  verschieden,  die  beiden  Arten  der  Secret- 
bildung sind  extreme  Formen  ein  und  desselben  Processes,  welche 
durch  eine  Reihe  von  Zwischenformen  mit  einander  verbunden 
sind,  indem  an  einer  und  derselben  Zelle  Anzeichen  der  einen 
und  der  anderen  Art  auftreten  können;  schliesslich  sind  hier  wie 
dort  beide  Formen  der  Secretbildung  vertreten,  nur  ist  es  die 
eine  stets  in  sehr  geringem  Maasse. 

Warum  nun  diese  eigenthtimliche  Vertheilung  der  Functions- 
intensitäten  vorherrscht,  ist  schwer  zu  sagen.  Man  könnte  höch- 
stens auf  eine  Analogie  bei  Drüsen  hinweisen. 

Obwohl  die  interpapillären  Räume  in  physiologischer  Hin- 
sicht Drüsen  vollständig  gleichwerthig  sind,  so  kann  man  sie 
gewiss  nicht  mit  diesem  Namen  bezeichnen,  da  ihnen  dasjenige 
Merkmal,  welches  sämmtlichen  acinösen  und  tubulösen  Drüsen 
zukömmt  —  (von  den  einzelligen  und  den  Drüsen  ohne  Aus- 
ftthrungsgang  ist  hier  selbstverständlich  abzusehen)  —  nämlich 
ein  nach  einer  Seite  hin  offener  Hohlraum,  welcher  hier  durch 
einen  röhrenförmigen  Gang  (Ausführungsgang)  nach  aussen  mündet 
—  fehlt.  Nun  weicht  das  den  Ausführungsgang  auskleidende  Epithel 
von  den  Zellen  des  Drüsenkörpers  sowohl  in  seiner  Beschaffenheit 
als  auch  functionell  mehr  oder  weniger  ab.  —  Im  vorliegenden 
Falle  haben  wir  es  mit  Falten  zu  thun,  die  eine  gewisse  Aehn- 
lichkeit  mit  Drüsenschläuchen  nicht  verkennen  lassen;  die  Falten 
würden  den  Schläuchen  selbst,  das  Bindgewebe  der  Schleimhaut 
der  Tunica  propriaund  die  oberen,  von  den  Papillenspitzen  begrenz- 
ten Endstücke  der  interpapillären  Räume,  den  Ausführungsgängen 


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216  V.  Seiller: 

der  Schläuche  entsprechen.  Vielleicht  liegt  hier  eine  morpholo^sehe 
UebergangSHtufe  zur  Drttsenbildung  vor,  worauf  übrigens  schon  die 
ganze  Configuration  der  Elemente  hindeutet;  es  würde  sich  dann 
eine  functionelle  Verschiedenheit  zwischen  dem  unteren  und  dena 
oberen  Abschnitte   der   interpapillären  Räume  angebahnt  haben. 

Vielleicht  lässt  sich  von  diesem  Gesichtspunkte  aus  das 
eigenthümliche  Phänomen  erklären. 

Auch  daflir,  dass  bei  den  Beeher/ellen  der  Zungenunter- 
fläche  ein  regerer  Secrctionsprocess  vorherrscht,  lässt  sich  eine 
Ursache  kaum  mit  Sicherheit  angeben.  Es  ist  wohl  möglich, 
dass  durch  die  bei  dem  oftmaligen  Vorstrecken  der  Zunge  erfol- 
gende Reibung  der  betreflFenden  Partieen  an  dem  Mundboden 
und  an  den  Rändern  des  Unterkiefers  ein  Reiz  gesetzt  wird,  wel- 
cher die  Zellen  zu  einer  energischeren  Thätigkeit  veranlasst; 
auch  ist  es  denkbar,  dass  das  Secret  der  sehr  nahe  gelegenen 
Unter/ungendrüse  auf  die  Zellen  einwirkt.  Wir  können  hier 
jedenfalls  über  Vennuthungen  nicht  hinausgehen.  Zweifelsohne 
lassen  sämmtliche  secernirenden  Zellen  der  Zunge  von  Anguis 
und  Pseudopus  keine  spccifischen  Unterschiede  erkennen  und 
müssen  daher  als  eine  Zellart  aufgefasst  werden. 

Ich  habe,  um  die  Continuität  der  Darstellung  nicht  zu 
stören,  einschlägige  Angaben  nur  insoweit  angeführt,  als  mir  be- 
hufs bess(Ten  Verständnisses  des  Ganzen  zweckmässig  erschien. 
Es  sollen  nun  die  Beobachtungen  anderer  Autoren  mit  den  meini- 
gen verglichen  und,  wenn  nöthig,  näher  besprochen  werden.  Von 
einer  Berücksichtigung  der  gesammten  Becherzellenlitteratur  rauss 
ich  natürlicher  Weise  absehen;  es  sollen  hauptsächtlich  diejeni- 
gen Fragen  in  den  Kreis  der  Erörterungen  gezogen  werden, 
welche  mit   den  von  mir  discutirten  im  Zusammenhange  stehen. 

Wer  sich  mit  der  Geschichte  der  Becherzellen  des  näheren 
bekannt  machen  will,  den  verweise  ich  auf  die  ausführlichen  und 
sorgfaltigen  Litteratur Verzeichnisse  von  List  (46)  und  Paneth  (51). 

Nur  wenige  Autoren  thun  der  kömigen  Beschaffenheit  des 
Becherzelleninhaltes  keine  Erwähnung. 

Die  Angaben  von  Edinger  beziehen  sich  theil weise,  die 
von  Haller  und  BoU  nur  auf  Wirbellose.  Nach  Edinger  (12) 
ergiessen  die  Becherzellen  im  Oesophagus  von  Torpedo  aculcata 
eine  glasige,  schleimige  Substanz;  diejenigen  von  Pterotrachea  (13) 
sind  mit  einer  glasshellen  Masse  erfüllt.     Hall  er  (21)  beschreibt 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseiidopus  und  Lacerta.    217 

den  Inhalt  der  Becherzellen  (aus  der  Mundhöhle  der  Rhipido- 
g^lossen)  nicht,  scheint  aber  —  nach  seinen  Angaben  zu  schliessen 
—  keine  Körnchen  in  der  Theca  gesehen  zu  haben. 

Nach  Boll  (7)  ist  die  Thcca  bei  den  Becherzellen  der 
Mollusken  mit  einer  durchsichtigen,  fadenziehenden,  schleimigen 
Substanz  erfüllt. 

Auf  die  Beobachtungen  Kleines  (29,  30),  der  in  den  Ma- 
genepithelzellen  von  Triton  cristatus  und  in  den  Becherzellen  der 
Darmzotten  und  der  Lieberkühn'schen  Drüsen  ein  Netzwerk  feiner 
Fibrillen  (intracellular  network)  und  eine  die  Maschen  der  letzte- 
ren ausfüllende,  homogene  Zwischensubstanz,  das  Mufein,  beschreibt, 
kommen  wir  später  zurück. 

Drasch  (10),  der  die  Becherzellen  des  Epithels  der  Haut 
von  Amphibien  und  Fischen  und  diejenigen  des  Trachealepithels 
als  Gebilde  ganz  verschiedener  Natur  ansieht,  leugnet  bei  ersteren 
jede  Structur  im  Inneren  und  bezeichnet  ihren  Inhalt  als  fast 
homogen,  während  er  im  Zellenleibe  der  letzteren  ein  ausgepräg- 
tes, mit  Knotenpunkten  versehenes  Netzwerk  fand. 

Holl  (26)  bezeichnet  den  Inhalt  der  Theca  bei  den  Becher- 
zellen im  Mundhöhlenepithel  von  Salamandra  maculata  als  eine 
helle,  leichtkörnig  getrübte  Masse.  Sj)äter,  in  seiner  Arbeit  über 
die  Anatomie  der  Mundhöhle  von  Rana  ternporaria  (27),  scheint 
er  an  der  kömigen  Natur  des  Becherzelleninhaltes  wieder  irre 
zu  werden  und  zwar  in  Folge  des  ümstandes,  dass  er  hier  Be- 
cherzellen, in  denen  keine  Könichen  zu  erkennen  sind,  sowie 
andere  Zellen  antriflFt,  die  sich  von  jenen  durch  die  Weite  ihres 
Stomas,  ihre  mehr  cylindrischc  Gestalt  sowie  eine  verschiedene 
Zahl  von  Ausläufern  an  ihrem  unteren  Ende  und  schliesslich 
durch  einen  kömigen  Inhalt  unterscheiden.  Diesen  scheint  er 
nun  für  die  Becherzellen  nicht  zugeben  zu  wollen.  Holl  citirt 
zunächst  Leydig:  „Bei  Leydig  finde  ich  nicht  angegeben, 
dass  der  Inhalt  der  Becher/eilen  körniger  Natur  ist . . .  ",  es  folgt 
nun  eine  Beschreibung  der  Bccherzellen  aus  Leydig's  Werk  „Zelle 
nnd  Gewebe"  (42),  in  welchem  dieser  Forscher  allerdings  nichts 
von  Kömchen  spricht,  den  Secretraum  der  Becherzellen  vielmehr 
von  einem  Maschenwerk  durchziehen  lässt.  Jedoch  erwähnt 
Leydig  den  Köracheninhalt  der  Becherzellen  zu  wiederholten 
Malen;  so  gleich  bei  seiner  ersten  Beobachtung  derselben  (38), 
wo  er  die  von  ihm  sogenannten  „Schleimzellen"  als  grössere  oder 


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218  V.  Seiller: 

kleinere,  mit  einem  „feinkörnigen  oder  auch  ganz  hellen  Inhalt 
versehene  Blasen"  beschreibt.  Ebenso  in  seinem  Lehrbuche  der 
Histologie  (39):  „Die  kleinsten  (Schleimzellen)  ttbertreflfen  (bei 
Knochenfischen)  die  ordinären  Obcrhautzellen  nur  um  weniges, 
die  grössten  aber,  wie  sie  an  ungewöhnlich  schlflpfrigen  Fischen 
(Aal,  Schleie,  Aalraupe)  auffallen,  sind  bedeutende,  mit  einem 
zähen,  körnigen  oder  auch  ganz  hellen  Fluidum  gefüllte  Blasen". 
In  seinen  Untersuchungen  über  die  Sinnesorgane  der  Schlangen 
(41)  bemerkt  Leydig,  dass  zum  Unterschiede  von  den  Schleim- 
zellcn  des  becherförmigen  Organes,  welche  ein  helles,  körnchen- 
loses Secret  b(?sitzen,  den  i^chleimzellen  des  umliegenden  Epithels 
ein  körniger  Inhalt  zukömmt.  Aus  diesen  Angaben  geht  hervor, 
dass  Leydig  den  körnigen  Zustand  der  Becherzellen  wohl  ge- 
kannt hat.  Holl  beruft  sich  ferner  auf  List:  „Auch  List 
spricht  in  seinen  neuen  Abhandlungen  nicht  von  einem  kömigen 
Inhalte  der  Becherzellen";  erwähnt  jedoch  früher,  dass  nach 
List  die  Becherzellen  vom  Blasenepithel  des  Frosches,  frisch  be- 
trachtet, mattglänzende  Kömer  enthalten.  Um  nicht  falsch  ver- 
standen zu  werden,  muss  ich  hervorheben,  dass  Holl  mehrere 
Beobachtungen  (Schiefferdecker,  Eimer,  Arnstein),  sowie 
das  schwerwiegende  Zeugniss  von  Fr.  E.  Schulze  anführt, 
nach  welchem  der  Inhalt  der  Becherzellen  (zum  mindesten  in 
einem  bestimmten  Stadium)  ein  granulärer  ist.  Holl  sieht  sich 
genöthigt,  auf  Gmnd  des  verschiedenen  Inhaltes  sowie  morpho- 
logischer Momente  die  Becherzellen  in  der  Mundhöhle  von  Rana 
temporaria  und  die  von  ihm  beschriebenen  „Kömchenzellen" 
als  zwei  specifisch  verschiedene  Zellarten  zu  betrachten. 

Toldt  (60)  bezeichnet  den  Inhalt  der  Becherzellen  des 
Darmes  beim  Menschen  als  völlig  homogen,  hell  und  durchsichtig. 

Von  den  zahlreichen  Autoren,  denen  die  granuläre  Natur 
des  Bechcrzelleninhaltes  bekannt  war,  kannten  die  meisten  auch 
seine  homogene  Beschaffenheit;  auch  der  Unterschied  der  Körn- 
chen bezüglich  ihrer  Grösse   wird  zu  wiederholten  Malen  betont. 

Leydig,  der  Entdecker  der  Becherzellen  und  zugleich  der 
erste,  welcher  sie  als  einzellige  Drüsen  auflFasste,  wurde  be- 
reits citirt. 

Gegenbaur  (19)  beschreibt  die  Becherzellen  in  der  Lnn- 
genschleimhaut  von  Fröschen  und  Tritonen:  der  obere  Abschnitt 
der  Zellen  ist  mit  dicht  gedrängten,  in  einer  spärlichen  Grund- 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    219 

Substanz  eingebetteten  Körnchen  gefüllt;  der  untere  ent- 
hält Protoplasma  und  Kern;  bei  Triton  sind  die  Körnchen  etwas 
feiner;  Gegen baur  traf  dieselben  auch  im  Innern  der  Lunge 
in  kleinen  Klümpchen  an. 

Dönitz  (8)  sagt  von  den  „Zellmänteln"  (nach  Brettauer 
und  Steinach  (6)  aus  dem  Darmepithel:  „Häutig  scheint  jegliche 
Spur  des  ursprttnglich  granulirten  Inhaltes  zu  fehlen,  indem  das 
ganze  Gebild  hyalin  aussieht. 

Nach  A  r  n  s  t  e  i  n  (2)  ist  der  Inhalt  der  Becherzellen  der 
Darmschleimhaut  bei  hungernden  Thieren  häufig  vollkommen 
glänzend,  manchmal  schwach  körnig;  bei  Thieren,  die  in  der 
Verdauung  begriffen  sind,  stark  körnig.  Die  B  e  c  h  e  r  z  e  1 1  e  n 
verhalten  sich  je  nach  der  Verschiedenheit 
ihres  Inhaltes  verschieden  gegen  Reagentien. 

Fries  (18)  unterscheidet  an  den  Becherzcllen  des  Darmes 
mehr  keulen-  oder  becherförmige,  den  Rhein- 
weingläserij  ähnliche  und  mit  einem  matt- 
glänzenden homogenen  Inhalt  erfüllte  und 
mehr  cylindrische  Formen,  dieeine  leicht  kör- 
nige Masse  enthalten. 

Nach  Knauff  (32)  entstehen  die  Becherzellen  der  Bron- 
chialschleimhaut durch  Schleimmetamorphose  aus  den  Flimmer- 
zellen. Die  Flimmerzelleu  lassen  in  ihrem  Innern  feine  oder 
feinste  Körnchen  (Tröpfchen)  erkennen:  „üeberschreitet  die 
Menge  dieser  feinen  Tröpfchen  ein  gewisses  Maass,  so  erleidet 
die  Flimmerzelle  wesentliche  Veränderungen.  Zuerst  fallen  die 
Cilien  ab  und  der  ursprünglich  cylindrische  oder  schlanke,  kegel- 
förmige Zellkörper  wird  dicker,  mehr  eirund.  Bei  noch  stär- 
kerer Ansammlung  der  feinen  Tröpfchen  bilden  dieselben  meist 
unmittelbar  über  dem  Kerne  ein  ziemlich  abgegrenztes  Häufchen 
oder  confluiren  auch  zu  einem  oder  mehreren 
grossen  Tropfen.  Diese  dringen  dann  gegen  den  Ciliar- 
rand  vor,  verdünnen  und  durchbrechen  denselben  endlich,  so  dass 
der  Rest  der  Zelle  einen  nach  oben  offenen  Trichter  bildet."*  An 
fertigen  Bechern  ist  der  Inhalt  oft  nicht  wahrnehmbar, 
lässt  sich  jedoch  durch  Silberbehandlung  als  eine  vollständig 
homogene,  gallertige  Masse  erweisen;  an  einzelnen  Bechern 
ist  er  eine  feinkörnige  Masse.  —  Es  ist  wohl  ersichtlich, 
dass   Knauff  als    das   am    weitesten   vorgerückte  Stadixmi   der 


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220  V.  Seiller: 

Sclileimmetamori)hose  den  mit  homogenem  Inhalt  erfüllten  Becher 
ansieht. 

Nach  den  classischen  Untersuchungen  von  F.  E.  S  c  h  u  1  z  e 
(58)  erscheint  der  Inhalt  der  Theca  bei  den  Becherzellen  aus 
der  Oberhaut  der  Fische  und  Amphibien  sowie  dem  Respirations- 
und Verdauungstracte  der  Wirbelthiere  als  eine  aus  zahlrei- 
chen, massig  stark  lichtbrechenden,  matt- 
glänzenden Körnchen  und  einer  helleren,  zäh- 
flüssigen Zwischensubstanz.  Nach  Einwirkung 
von  Mtt  Herrscher  Flüssigkeit  ist  der  körnige 
Inhalt  aufgehellt,  die  Körnchen  verblassen 
und  sind  nur  noch  an  der  Innenseite  der  Wan- 
dung und  in  derNähe  desProtoplasmarestes  deut- 
lich zu  erkennen. 

Kölliker  (33)  sagt  in  seinem  Handbuche  der  Gewebe- 
lehre: „In  der  Haut  vieler  Fische  kommen  ....  mit  zähem, 
kömigem  oder  auch  ganz  hellem  Inhalt  geflillte ,  Zellen  vor,  die 
ihr  Secret  durch  Bersten  entleeren.  Hierher  gehören  auch  die 
im  Drüsenepithel  vieler  Thiere  vorkommenden  Körnerzellen,  denen 
ich  auch  die  von  Gegenbau r  in  der  Lunge  von  Batrachiem 
gefundenen  Secretionszellen  anreihe." 

Eimer  (14)  sagt  von  dem  Inhalt  der  Becher:  „.  .  .  . 
Doch  muss  ich  den  Inhalt  betreflFend  hier  kurz  anführen,  dass 
derselbe  in  einem  späteren  Stadium  nicht  mehr  glasglänzend,  bei- 
nahe homogen,  sondern  dass  er  hellkönaig,  noch  später  aber  dun- 
kelkörnig ist."  Darnach  zu  schliessen  scheint*  E  i  m  e  r  in  dem 
körnigen  Inhalt  den  Ausdruck  eines  älteren  Entwickelungszustandes 
zu  sehen ;  doch  widersprechen  dieser  Anschauung  die  Erklärungen 
(p.  545)  der  Abbildungen  Taf.  XII,  Fig.  9,  10,  11,  12. 

Rabl-Rtickhardt  (54)  beobachtete  in  der  Kiemenhöhle 
und  im  Fuss  von  Buccinum  undatum  Becherzellen  mit  theils 
körnigem,  theils  homogenem  Inhalt. 

Aus  dem  von  Schiefferdecker  (57)  geschilderten  Bil- 
dungsprocesse  der  Becher/eilen  der  Krötenblase  geht  hervor,  dass 
in  einem  ziemlich  frühen  Stadium  dunkle  Körn- 
chen auftreten,  welche  sich  in  den  späteren  Stadien  an  Zahl 
vermehren. 

Biedermann  (4,  5)  untersuchte  die  Drüsen  und  Becher- 
zellen der  Zunge  des  Frosches    sowie  die  Nickhautdrüsen  dieses 


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Üeber  die.  Zungendrüsen  von  Ang^is,  Pseudopus  und  Lacerta.    Ö21 

Thieres  auf  ihren  histologischen  Bau  und  auf  die  Art  und  Weise 
der  Seeretbildung  und  gelangte  bei  den  genannten  Objeeten  zu 
ziemlieh  tibereinstimmenden  Resultaten. 

Neben  hellerenfeingranulirten  und  homogenen 
Zellen  erscheinen  andere,  deren  vorderer  Abschnitt  von  dun- 
keln, stark  lichtbrechenden  Körnchen  erfüllt  ist. 
Es  handelt  sich  hier  nicht  um  zwei  von  einander 
verschiedene  Zellarten,  sondern  um  verschie- 
dene Entwickelungsstufen  einer  und  derselben 
Zcllform,  wofür  unter  anderem  auch  der  Umstand  spricht, 
dass  die  Zellen  nach  Einwirkung  der  zu  Isolation  verwendeten 
Reagentien  (Drittel  Alcohol,  Müller'sche  Flüssigkeit,  Osmium- 
säure) ein  durchaus  gleichartiges  Aussehen  gewinnen,  indem  sie 
sich  unterbedeutenderQuellung  undvöUigeAuf- 
hellung  deslnhaltes  zuBechern  mitdeutlichem, 
runden  Stoma  umwandeln.  Von  der  ursprünglichen 
Vei*schiedenheit  bleibt  höchstens  die  gestrecktere,  schwä- 
chere Form  der  früheren  Körnerzellen  bemerkbar. 
Diese  Umwandlung  vollzieht  sich  jedoch  nicht  bei  allen 
Zellen  mit  gleicher  Leichtigkeit  und  bleibt  bei  eini- 
gen ganz  aus.  Es  sind  dies  diejenigen  Zellen,  deren  Inhalt 
schon  im  frischen  Zustande  sehr  fein  gekörnt  und 
eigenthümlich  mattglänzend  erscheint;  diese  sind  die 
jüngsten  Entwickelungsformen,  die  Mehrzahl  der  Kör- 
nerzellen aber  Zwischenformen  zwischen  jenen  und 
den  hellen  Zellen.  —  Von  den  Becherzellen  des  Darmes  sagt 
Biedermann:  Untersucht  man  wiederholt  das  Darm- 
cpithel  des  Frosches  in  indifferenten  Flüssigkeiten, 
so  gewinnt  man  bald  die  U  eberzeugung,  dass  die 
Zellen  mit  dunkelkörnigem  Inhalt  in  der  That  nur 
Entwickelungsstufen  echter  Becherzellen  mit  hel- 
lem, homogenem  Inhalt  und  rundem  Sto-ma  sind.  Denn 
sowie  es  Strecken  der  Schleimhaut  gibt,  wo  die  Körn- 
chenzellen fast  gänzlich  fehlen  und  dafür  helle  Be- 
cher in  Menge  auftreten,  so  findet  man  oft  auch  in 
einem  und  demselben  Präparate  alle  möglichen  Ueber- 
gangsstufen  zwischen  beiden  Zellformen. 

Von  dieser  wichtigen  Arbeit  hatte  ich  erst  Kenntniss  er- 
langt,   nachdem    ich    den    gnissten  Theil  meiner  Untersuchungen 


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222  V.  Seiller: 

bereits  abgeschlossen,  und  freue  mich,  die  meisten  der  in  ihr 
niedergelegten  Beobachtungen  bestätigen  zu  können.  Die  Auf- 
fassung der  Zellen  mit  körnigem  Inhalt  als  Becherzellen  in  einer 
bestimmten  Phase  ihrer  Entwickelung,  des  feinköraigen  als  des 
jüngsten  Zustandes,  des  Bechers  mit  homogenem  Inhalt  als  des 
Endstadiums  der  Mucinmetamorphose,  haben  unsere  üntersuchnn- 
gen  als  gemeinsame  Resultate;  die  ungleich  schnelle  Umwand- 
lung der  Körner/eilen  im  Zungenepithel  des  Frosches  durch 
Rcagentien  findet  ihre  Analogie  in  der  vei-schieden  schnellen  Ver- 
änderung der  granulären  Zellen  der  Zungenschlcimhaut  von  Angnis 
und  Pseudopus  nach  Einwirkung  von  Müller^scher  Flüssigkeit; 
unsere  Abbildungen  der  Zellen  mit  Körncbeninhalt  gleichen  ein- 
ander auffallend. 

Die  Ansicht  Merk 's  (50),  dass  das  verschiedene  Aussehen 
des  Zellinhaltcs  der  Becherzellen  mit  ihrer  Secretionsfahigkeit  in 
Zusammenhang  steht,  wurde  bereits  erwähnt  (p.  213). 

Nach  den  Untersuchungen  von  Paneth  (ol)  über  die  Be- 
chcrzellen  des  Dünndarms  (Triton,  Maus)  erscheint  der  Inhalt 
der  Becherzellen  im  frischen  Zustande  theils  homogen,  theils 
mehr  oder  weniger  körnig.  Derselbe  wird  nur  durch  Pi- 
crinsäure  conservirt.  An  Schnitten  erscheinen  die  Becherzellen 
zum  grössten  Theil  mit  vollkommen  scharf  contourirten 
Körnchen  erfüllt.  An  anderen  sind  die  Körnchen  etwas  in 
die  Länge  gezogen.  Man  sieht  die  Körnchen  ausserhalb  der 
Theca  im  Lumen  des  Darmes  liegen  und  dort  zu  einem  wolki- 
gen Sc  er  et  confluiren.  Paneth  verwendet  als  Färbemittel 
hauptsächlich  Satfranin.  Nach  Härtung  in  Picrinsäure  färbt  sich 
dann  der  Inhalt  der  Theca  braunroth  bis  rostbraun  mit  einem 
deutlichen  Umschlag  in  das  Gelbe.  Bei  der  Maus  sind  die  Be- 
cherzellen mit  homogenem  Sccret  häufiger,  als  die  mit  körnigem. 
Paneth  erhält  den  Eindruck,  als  ob  es  diesbezüglich  individuelle 
Verschiedenheiten  gäbe.  Am  menschlichen  Darm  sind  die  Köm- 
eben  in  der  Theca  sehr  deutlich  zu  sehen.  Beim  Hunde  war 
der  Inhalt  der  Becherzellen  nach  jeder  Behandlung  nahezu  homo- 
gen und  ungefärbt.  Es  liegen  (Triton)  oft  Becherzellen  mit  kör- 
nigem,  gelblichen  Inhalt  der  Theca,  andere  mit  körnigem, 
rothen  und  solche  mit  homogenem,  kaum  gefärb- 
ten neben  einander  auf  einem  Schnitte,  so  dass 
also    die  Vermuthung,    diese  Unterschiede   beruhten   auf  kleinen 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    223 

Unregelmässigkeiten  der  Behandlung,  abgewiesen  werden  muss. 
„Becherzellen  mit  körnigem'',  föhrt  Paueth  fort,  „und  solche  mit 
homogenem  Secret  sind  ja  bereits  im  überlebenden  Zustande  zu 
unterscheiden,  wie  erwähnt.  Die  Härtung  und  Färbung  lässt 
uns  also  noch  weitere  Unterschiede  bezüglich  des  Inhalts  der 
Theca  erkennen. '^  —  Aus  seinen  Beobachtungen  ergiebt  sich  im 
Zusammenhang  mit  den  Resultaten  früherer  Beobachter  für  Pa- 
neth  der  Schluss,  dass  das  Secret  bei  den  Becherzellen  der 
Wirbelthiere  in  Form  von  Körnchen  (Pfröpfchen)  auftrete.  —  Ol) 
Paueth  die  verschiedene  Beschaffenheit  des  Inhalts  als  den  Aus- 
druck verschiedener  Zustände  ansieht,  lässt  sich  nicht  mit  Sicher- 
heit feststellen. 

Langley  (35)  fasst  die  nach  seinen  sowie  nach  den  Be- 
obachtungen anderer  Autoren  den  Zellen  gewisser  Drüsen  gemein- 
sam zukommenden  Eigenthümlichkeiten  der  Structur  und  der 
Veränderungen,  die  während  der  Secretion  in  ihnen  Platz  greifen, 
zusammen.  Zu  diesen  Drüsen  rechnet  er  unter  anderen  die  se- 
rösen und  Schleimspeicheldrüsen,  sowie  alle  ähnlichen  Drüsen 
der  Schleimhäute  der  Wirbelthiere^).  Wenn  auch  die  Becher- 
zellen hier  nicht  speciell  erwähnt  sind,  so  scheint  es  mir  doch 
—  zumal  sie  von  den  meisten  Autoren  als  einzellige  Drüsen  auf- 
gefasst  werden,  welcher  Ansicht  ich  mich  anschliesse  —  in  Folge 
ihres  häufigen  Vorkommens  in  den  angeführten  Kegionen  nicht 
unwichtig,  die  Differenzen  zwischen  Langley's  und  meinen  Be- 
obachtungen hervorzuheben.  Langley  sagt:  y,ln  alF  diesen 
Zellen"  (Zellen  der  genannten  Drüsen)  „finden  während  der  Se- 
cretion folgende  Veränderungen  statt:  Die  Granula  nehmen  an 
Zahl  und  gewöhnlich,  wenn  auch  nicht  immer,  an  (Inissc  ab,  die 
hyaline  Substanz  nimmt  an  Menge  zu. . . .  Ueberdies  sind  die 
Details  der  Veränderungen  bei  der  Mehrzahl  der  Zellen  dieselben. 
Die  hyaline  Substanz  wächst  hauptsächlich  in  der  äusseren  Re- 
gion der  Zellen,  und  die  Granula  verschwinden  in  dieser  Re- 
gion, so  dass  eine  äussere  nicht  granuläre  und  eine  innere  gra- 
nuläre Zone  entsteht"^).     Die  Behauptung  Langley's  bezüglich 


1)  .  .  .  the  serous  and  mucous  salivary  glands  and  the  similar 
glands  Ol*  the  mucous  membrane  of  the  mouth,  noso,  pharynx,  Oeso- 
phagus etc. 

2)  In  all  these  ceüs,  during  active  secretion  the  following  chauges 
take  place.    The  granules  decrease  in  number  and  usualiy   it  not  all- 


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224  V.  Seillerj 

der  Grösscnvcränderung  der  Granula  bei  der  Secretbildung  0 
kann  für  die  Bcelierzellen  nielit  in  Anspruch  genommen  werden. 
Bei  letzteren  ist  der  feinkörnige  Inhalt  der  Ausdruck  eines  frühen 
Stadiums  der  Sccretbildung  und  somit  in  seiner  BeschaflFenheit 
ziemlich  weit  entfernt  von  dem  fertigen  Sccret,  dessen  Bildung 
durch  das  Auftreten  von  gröberen  Körnchen  gekennzeichnet  wird. 
Eine  Abnahme  der  Körnchen  an  Zahl  muss  mit  ihrer  Grössen- 
zunahmc,  falls  der  Fassungsraum  der  Zelle  nicht  grösser  wird, 
nothwendigerweise  Hand  in  Hand  gehen.  Ein  Wachsen  der 
hyalinen  Substanz  sowie  ein  Verschwinden  der  Granula  in  der 
äusseren  Region  der  Zelle  (Langley  meint  damit  den  unteren 
basalen  Abscbnittj  konnte  ich  weder  bei  massig,  noch  bei  inten- 
siver secemirenden  Becherzellen  beobachten^}. 

Ich  wollte  schiesslich  die  Veränderungen  kennen  lernen, 
welche  an  Becherzellen  nach  intensiver  Secretion  auftreten.  Diese 
wurde  durch  subcutane  Injectionen  von  Pilocarpin  herbeigefllhrt, 
welches  Mittel  zu  dem  gleichen  Zwecke  Klose  (81)  bei  den 
Becherzellen  des  Darmes  und  Biedermann  (5)  bei  den  Becher- 
zellen der  Froschzunge  mit  günstigem  Erfolge  angewendet  ha- 
ben. Die  Versuche  wurden  an  Pseudoj)Us  angestellt;  er  eignet 
sich  wegen  seiner  grösseren  Widerstandsfähigkeit  für  dieselben 
besser  als  Anguis,  welche  meist  schon  nach  Einverleibung  eines 
geringen  Quantums  des  Giftes  zu  Grunde  geht.  Leider  vereitelte 
das  Eintreten  der  kälteren  Jahreszeit  die  Anschaftimg  des  zu 
einer  ausgedehnten  Versuchsreihe  nothwendigen  Materials;   unter 

ways  in  sizc;  thc  liyaline  substaneo  increases  in  aniount.  .  .  More- 
ovor  in  tlie  niajority  of  the  cclls  tlie  dotails  of  thc  t-hanges  which  take 
place  are  mnch  the  sarne.  Tlie.  hyahin»  substance  increases  chiefiy  in 
the  outer  region  of  the  cells,  and  the  grannles  dissepear  froin  this 
region,  so  that  an  outer  non-granular  zone  and  an  inner  granulär 
zone  are  fornied. 

1)  Langley  sagt  von  den  Körnchen,  dass  sie  dazu  bestimmt 
seien,  die  organischen  Substanzen  der  Secretion  zu  erzeugen:  The 
cell-granules  are  ....  substances  stored  up  in  the  cell  and  destined 
to  give  rise  to  the  organic  substances  of  the  secretion. 

2)  Selbstverständlich  fällt  es  mir  nicht  ein,  die  Richtigkeit  der 
Behauptungen  Langley 's,  welche  sich  ja  auch  auf  Forschungen  an 
derer  Autoren,  wie  H  e  i  d  e  n  h  a  i  n  (Pancreas)  (24),  L  a  v  d  o  w  s  k  y  (Scideim- 
drüsen  der  Mundhöhlenschleimhaut)  (87)  beziehen,  bezüglich  der  von 
ihm  angeführten  Drüsen  zu  bezweifeln. 


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lieber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    22ä 

solchen  Umständen  war  es  mir  nicht  möglich,  durch  Erzeugung 
verschieden  starker  ReizziLStände  den  Gang  der  Veränderungen 
zn  verfolgen,  und  musste  ich  mich  mit  der  Beobachtung  der  bei 
maximaler  Reizung  auftretenden  Erscheinungen  begnügen.  Dass 
somit  meine  Befunde  manche  Lücken  aufweisen,  ist  wohl  selbst- 
verständlich-, doch  konnte  ich  immerhin  zu  bestimmten  Resultaten 
kommen. 

JDie  Versuchsthiere  waren  vollkommen  lebenskräftig  und 
von  gleicher  Grösse.  Jedem  derselben  wurde  eine  gleiche  Menge 
Pilocarpin  (0,14  gr  in  Dosen  zu  0,02  gr  früh  und  Abends  au  auf- 
einanderfolgenden Tagen)  subcutan  injicirt.  Die  Vergiftung  hatte 
eine  grosse  Mattigkeit  und  starke  Salivation  zur  Folge :  die  Unter- 
suchung der  Flüssigkeit  erwies  einen  ziemlichen  Gehalt  an  Mucin. 

Die  Becherzellen  der  Zungenschleimhaut  eines  auf  die  an- 
gegebene Weise  behandelten  Thieres  lassen,  frisch  und  in  situ 
betrachtet,  im  Ganzen  eine  bedeutende  oder  geringere  Abnahme 
an  Grösse,  sowohl,  wie  mir  schien,  der  Breite  als  Höhe  nach  er- 
kennen, doch  finden  sich  auch  solche,  bei  welchen  man  eine  Ver- 
minderung des  Volumens  nicht  annehmen  kann.  Viele  zeigen  als 
Inhalt  eine  krümlige,  wie  fein  granulirte  Masse,  die  man  auch 
als  ein  sehr  engmaschiges  Netzwerk  deuten  könnte.  Bei  man- 
chen Zellen  ist  der  obere  Theil  heller  als  der  übrige  Zellinhalt 
und  hat  eine  mehr  gleichartige  Beschaffenheit;  dieser  Abschnitt 
kann  verschieden  gross  sein  und  sich  auch  bis  auf  einen  schmalen 
Streifen  nächst  dem  freien  Ende  rcducircn.  —  Unter  dem  Auge 
des  Beschauers  treten  homogene  kugelförmige  Pfropfe  aus  den 
Zellen  und  schnüren  sich  von  ihnen  ab,  so  dass  sie  an  manchen 
Stellen  frei  vor  den  Zellen  liegend  in  grosser  Menge  anzutreflfen 
sind  (Fig.  22  a).  Da  der  zum  grossen  Theil  entleerte  schleimige 
Inhalt  die  Zellen  bedeckt,  so  erhält  man  sehr  selten'  eine  reine 
Ansicht  von  ihnen;  klare  Bilder  lassen  an  den  polygonalen  Fel- 
dern, welche  den  freien  Zellenden  entsprechen,  hier  und  da  eine 
leichte  Abrundung  der  Ecken  erkennen,  welche  bei  aneiuander- 
grenzenden  Zellen  zu  der  Entstehung  von  kleinen,  dreieckigen 
Spalträumen  geführt  hat.  Die  Felder  sind  theils  mit  jener  krüm- 
ligen Masse  gefüllt,  theils  mehr  weniger  homogen,  oder  sie  zeigen 
eine  ausgesprochen  granuläre  Beschaffenheit;  wie  in  der  Längs- 
ansicht, sind  auch  hier  Vacuolen  bemerkbar  (Fig.  22  b). 

Besser  lassen  sich  die  Zellen  an  in  0,75  '^/o  Kochsalzlösung 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat    Bd.  38  15 


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Ö26  V.  Seillert 

angefertigten  Zupfpräparaten  beobachten.  Der  obere  Theil  der 
Zellen  zeigt  manchmal  eine  mehr  oder  weniger  deutliche  Granu- 
lirung  und  lässt  sich  in  diesem  Falle  von  dem  unteren^  dunk- 
leren Abschnitt  nicht  scharf  abgrenzen.  Vacuolen  sind  in  grösserer 
Anzahl  sichtbar;  man  findet  Zellen,  welche  von  hellen  Vacuolen 
ganz  durchsetzt  siud,  zwischen  denen  sich  ein  feines  Netzwerk 
ausbreitet  (Fig.  23  b).  Mittelst  starker  Vergrösserung  lässt  sich 
erkennen,  dass  die  Fäden  desselben  aus  reihenartig  aneinander 
gelagerten  Körnchen  bestehen.  Ich  halte  es  in  Folge  dessen 
für  die  Reste  des  kömigen  Inhalts  der.  ungereizten  Zelle,  welche 
durch  das  Auftreten  von  Vacuolen  zu  einer  derartigen  Anordnung 
gezwungen  werden.  Sehr  auffallende  Veränderungen  haben  sich 
am  Kerne  vollzogen.  Derselbe  hat  im  Vergleich  zu  jenem  der 
ungereizten  Zelle  an  Grösse  zugenommen;  er  ist  oval,  mit  zu 
jener  der  Zelle  parallel  gerichteten  Längsachse,  oder  rund ;  stets 
erscheint  er  mehr  oder  weniger  weit  von  der  Zellbasis  abge- 
rückt; Kemkörperchen  sowie  Kemmembran  sind  deutlich  wahr- 
nehmbar und  stark  lichtbrechend.  Was  die  Gestalt  der  2iellen 
anlangt,  finden  wir  im  Ganzen  mehr  becherartige  Formen  als 
unter  den  Zellen  im  ungereizten  Zustande  (Fig.  23  a). 

Es  ist  klar,  dass  die  Wirkung  des  Pilocarpin  eine  gestei- 
gerte Secretion  verursachte,  und  die  Zellen  zum  mindesten  einen 
grossen  Theil  ihres  schleimigen  Inhalts  entleert  haben.  Die 
Masse,  welche  die  meisten  Zellen  theilweise  oder  ganz  ausftillt, 
hat  ein  anderes  Aussehen  als  der  Inhalt  der  ruhenden  Zelle.  Der 
obere  mehr  weniger  homogene  oder  granulirte  Abschnitt  ent- 
spricht dem  noch  innerhalb  der  Zellen  befindlichen  Secretions- 
material  und  characterisirt  somit  diejenigen  Zellen,  welche  sich 
desselben  noch  nicht  ganz  entledigt  haben.  Es  hat  also  das  Gift 
nicht  auf  alle  Zellen  den  gleichen  Einfluss  ausgeübt,  so  dass  man 
mehrere  Stadien  der  Veränderung  unterscheiden  kann.  Wahr- 
scheinlich hängt  diese  Erscheinung  mit  der  erwähnten  Thatsache 
zusammen,  dass  die  Zellen  auch  unter  gewöhnlichen  Verbält- 
nissen sich  in  verschiedenen  Zuständen  der  Entwickelung  und 
Function  befinden;  doch  gestattet  mir  die  geringe  Anzahl  meiner 
Versuche  nicht,  mich  über  diesen  Punkt  bestimmt  auszusprechen. 

Die  Umwandlung  der  Secretstoffe  in  das  Secret  geschieht 
nach  Biedermann  (5)  an  den  Becher zellen  der  Froschzange 
auf  dem  Wege  der  Vacuolenbildung:    Die  Vacuolen,  welche  das 


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üeber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Psendopus  und  Lacerta.   207 

Seeret  darstellen,  werden  entweder  einzeln  ausgeschieden  oder 
fliessen  zu  grösseren  Massen  zusammen;  ersteres  scheint  unter 
gewöhnlichen  Verhältnissen,  letzteres  bei  beschleunigter  Secretion 
der  Fall  zu  sein.  Biedermann  betont  femer,  dass  die  von 
ihm  beobachteten  vacuolenähnlichen  Tropfen  nicht  Folgeerschei- 
nungen des  Absterbens,  sondern  der  Ausdruck  einer  unter  phy- 
siologischen Verhältnissen  eintretenden  Veränderung  der  Drüsen- 
zellen seien,  da  man  auch  an  ganz  normalen,  frisch  gefangenen 
Fröschen  sehr  häufig  sämmtliche  noch  in  situ  befindliche  Zellen 
der  Zungendrüsen  mehr  oder  weniger  stark  mit  jenen  hellen 
Tropfen  erflillt  findet.  —  Ran  vi  er  (55)  sagt,  dass  die  Becher- 
zellen im  Epithel  der  den  retrolingualen  Lymphsack  des  Frosches 
bedeckenden  Schleimhaut  Vacuolen  enthalten,  „welche  ihren  Platz 
wechseln,  in  einander  aufgehen,  an  Volumen  zu-  oder  abnehmen, 
erscheinen  oder  verschwinden  und  dass  diese  Bewegung  der 
Vacuolen  bei  Einwirkung  der  Electricität  an  Lebhaftigkeit  zu- 
nimmt"*), üeber  die  Rolle,  die  diesen  Vacuolen  bei  der  Se- 
cretion zufUUt,  spricht  er  sich  folgendermaassen  aus:  „Wenn 
man  die  Becherzellen  der  retrolingualen  Schleimhaut  im  frischen 
Zustande  untersucht,  bemei*kt  man,  dass  einige  Vacuolen  mehr 
oder  weniger  schnell  verschwinden,  ohne  jedoch  an  die  Ober- 
fläche der  Schleimhaut  zu  gelangen.  Es  ist  wahrscheinlich,  dass 
sie,  indem  sie  im  Innern  der  Zelle  selbst  platzen,  die  Flüssig- 
keit, welche  sie  einschlössen,  längs  des  protoplasmatischen  Bal- 
kenwerkes ergiessen  und  dass  die  Flüssigkeit,  welche  die  muci- 
gene  Masse  durchtränkt,  einen  Theil  derselben  mit  sich  fort- 
führt. Indem  sie  sich  also  mit  Mucin  beladet,  gelangt  sie,  in 
Schleim  umgewandelt,  an  die  Oeflfhung  der  Zelle,  d.  h.  an  die 
Oberfläche"  *) eine  Ansicht,  die  allerdings  ziemlich  merk- 

1)  J'ai  montrö  sur  les  cellules  caliciforines  Vivantes  contiennent 
des  vacuoles  qui  se  deplacent,  s'ouvrent  les  une  dans  les  autres, 
augmentent  ou  diminuent  de  volume  apparaissent  ou  disparaissent  et 
que  ce  mouvement  vacuolaire  est  activ6  par  Texcitation  616ctrique- 

2)  Lorsqu^on  examine  a  T^tat  vivant  les  cellules  caliciformes  de 
la  membrane  retrolinguale,  on  remarque,  que  quelques  -  imes  des 
vacuoles  qu'elles  contiennent  disparaissent  plus  ou  moins  rapitement 
Sans  arriver  pourtant  k  la  surface  de  la  muqueuse.  II  est  probable, 
que,  se  rompant  dans  l'intörieur  mftme  de  la  cellule,  elles  d6versent, 
le  long  de  ses  trav6es  protoplasmatiques,  le  liquide,  qu*elles  renfer- 
maient  et  qne  ce  liquide,  baignant  les  masses  de  roucig^ne,  en  entraine 


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228  V.  Seilleri 

würdig    ist    und    für    die  der  Autor  eigentlicli  gar  keine  Belege 
erbringt. 

Meine  Beobachtungen  lassen  mich  keine  endgültige  Ansieht 
fassen.  Eine  so  starke  VacuoHsation,  wie  ich  sie  in  Fig.  2;$b 
abbildete  und  wie  sie  Biedermajin  stets  bei  einer  grossen  An- 
zahl von  Zellen  vorfand,  konnte  ich  nur  bei  wenigen  sehen; 
viele  Zellen  enthielten  gar  keine,  andere  nur  eine  oder  wenige 
Vacuolen.  Auch  wollte  es  mir  scheinen,  als  ob  an  Becheraellen 
von  Zupfpräparaten  die  Vacuolen  stets  in  vermehrter  Anzahl  vor- 
handen waren,  so  dass  die  Vermuthung  naheliegt,  man  habe  es 
hier  mit  durch  mechanische  Insulte  verursachten  Kunstproducten, 
somit  mit  Erscheinungen  zu  thun,  welche  das  Absterben  der  Zelle 
andeuten.  Allerdings  muss  man  die  Möglichkeit  in  Betracht 
ziehen,  dass  die  Vacuolen  an  den  Zellen  in  situ  nicht  so  leicht 
gesehen  werden  können.  —  Zwar  konnte  ich  auch  an  Becher- 
zellen unter  gewöhnlichen  Verhältnissen  Vacuolen  beobachten, 
doch  so  selten  und  in  so  geringer  Zahl,  dass  mich  dieses  Factum 
zu  keinem  Schluss  berechtigt.  Immerhin  möchte  ich  mit  Rück- 
sicht auf  die  überzeugenden  und  in  der  Hauptsache  mit  denen 
von  Ran  vier*)  übereinstimmenden  Beobachtungen  von  Bieder- 
mann die  Möglichkeit  zugeben,  dass  auch  im  vorliegenden  Falle 
die  Vacuolen  der  Ausdruck  einer  physiologischen  Erscheinung 
sind;  doch  kann  ich  für  eine  derartige  Annahme  meine  Befunde, 
die  zur  Lösung  der  Frage  nicht  hinreichen,  als  nicht  genügend 
beweiskräftig  ansehen.  Jedenfalls  könnten  die  beschriebenen 
Schnittbilder  normaler  Zellen  mit  einer  solchen  Auffassung  der 
Secretbildung  in  Einklang  gebracht  werden.  Wir  erfahren  durch 
dieselben  zunächst  nur  Einiges  über  die  Veränderungen,  welche 
die  Granula  durchmachen,  um  (mit  oder  ohne  ZwischensubstÄnz) 
zum  Secrete,  resj).  zu  Vacuolen  zu  werden.  Auch  ist  in  den  Be- 
funden anschnitten  nichts  enthalten,  was  an  und  flir  sieh  einem 
der  endlichen  Bildung  des  hcmiogenen  Secrctes  vorangehenden 
Auftreten  von  Vacuolen  widersprechen  würde.  Immerhin  dürfen 
wir  nicht  vergessen,  dass  wir  es  dort  mit  einem  unter  normalen, 
hier  mit  einem  unter  künstlichen  Bedingungen  ablaufenden  Pro- 
cesse  zu  thun  haben,  und  dass  wir  beide,  wenn  sie  auch  zu  dem- 
selben Resultate  führen,    nicht    ohne  weitere  als    nur  graduell 

UDO.  partie.    So  chargeant  ainsi  de  nmcine,    il  arrive  k  Touverture  de 
la  eellulft,  c'est  k  dire  k  la  surface,  transfornie  en  mucus. 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Angnis,  Pseudopus  und  Lacerta.    229 

von  einander  verschieden  betrachten  dürfen;  es  ist  ja  denkbar, 
dass  die  Körnchen  in  Folge  eines  abnormalen  Reizes  sich  anf 
andere  Weise  in  das  Secret  umwandeln,  als  unter  gewöhnlichen 
Verhältnissen. 

An  Zupfpräparaten  findet  man  Zellformen,  welche  gewissen 
Zellen,  die  Heidenhain  (23)  an  der  Submaxillaris  des  Hundes 
nach  maximaler  Reizung  derselben  beobachtete,  so  auffallend 
gleichen,  dass  ich  mich  behufs  ihrer  Beschreibung  der  Worte 
Heidenhain's  bedienen  könnte  und  es  theilwcise  auch  thun 
werde.  Es  sind  dies:  Runde  Zellen  von  sehr  verschiedener 
Grösse,  in  welchen  ein  Kern  nur  in  undeutlichen  Umrissen  zu  be- 
merken ist  (Fig.  24  a),  ebensolche  Zellen  mit  zwei  ziemlich  deut- 
lichen Kernen  (b);  zweikemige  Zellen  mit  einer  deutlich  zwi- 
schen den  Kernen  durchgehenden  Trennungslinie,  also  eigentlich 
zwei  Zellen,  die  übrigens  nicht  immer  dieselbe  Grösse  haben  (c). 
—  Nach  Heidenhain  entstehen  diese  Zellen  bei  der  Subma- 
xillaris während  der  Secretion  durch  Zellenvermehrung  aus  den 
Complexen  der  Randzellen  und  werden  theils  als  Speichelkörper- 
chen  entleert,  theils  gehen  sie  durch  Schleimmetamorphose  ihres 
Protoplasmas  in  Schleimzellen  über. 

Im  vorliegenden  Falle  sind  bezüglich  ihrer  Bedeutung  zwei 
Annahmen  möglich.  Entweder  sind  sie  durch  Theilung  aus  ge- 
wöhnlichen Epithelzellen  —  wahrscheinlich  aus  denjenigen,  welche 
zwischen  den  unteren  Enden  der  secemirenden  Zellen  liegen  — 
entstanden;  in  diesem  Falle  dürften  sie  wohl  als  Ersatzzellen 
für  die  bei  der  Secretion  zu  Grunde  gegangenen  Bechcrzellen  zu  be- 
trachten sein,  oder  sie  stammen  aus  der  sehr  nahe  gelegenen 
ünterzungendrüse  und  sind  durch  Zufall  auf  die  Zungeuober- 
fläche  gekommen.  Ich  bin  nicht  im  Stande,  eine  Entscheidung 
zu  fällen.  Für  die  erstere  Anschauung  spricht  das  regel- 
mässige Vorkommen  dieser  Zellen  an  Zupfpräparaten,  sowie 
die  an  Schnitten  stets  zu  beobachtende  vermehrte  Anzahl  der 
zwischen  den  basalen  Enden  der  Becherzellen  liegenden,  unter 
gewöhnlichen  Verhältnissen  meist  sehr  spärlichen  Epithelzellen, 
gegen  sie  das  scheinbare  Fehlen  von  Theilnngsfiguren.  —  Es 
ist  meine  Absicht,    darüber   weitere  Untersuchungen    anzustellen. 

Einen  besseren  üeberblick  über  die  eingetretenen  Verände- 
rungen gewinnen  wir  an  Schnitten.  Das  Objcct  wurde  in  con- 
centrirter    Picrinsäure   gehärtet   und    auf  die  angegebene  Weise 


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I 


230  V.  Seiller: 

mit  Hämatoxylin  und  Eosin  gefärbt.  Um  bei  der  Vergleichung 
der  gereizten  und  ungereizten  Zellen  den  Verdacht  auszuschliessen, 
dass  die  sich  ergebenden  Unterschiede  etwa  auch  durch  eine 
üngleichmässigkeit  in  der  Behandlung  bedingt  wären,  wurde  ein 
Stückchen  Zunge  eines  nicht  pilocarpinisirten  Thieres  gleichzeitig 
in  denselben  Gefilssen  gehärtet  und  geförbt  und  als  Vergleichs- 
object  verwendet. 

Die  Präparate  liessen  auffallende  Abweichungen  vom  Bilde 
einer  normalen  Zelle  erkennen.  Auf  den  ersten  Blick  sieht  man, 
dass  die  Veränderungen  bei  den  einzelnen  Zellen  variiren,  und 
man  findet  meist  viele  Veränderungsstadien  auf  einem  Schnitte 
beisammen.  Im  allgemeinen  haben  die  Becherzellen  an  Höbe 
wie  an  Breite  abgenommen;  in  den  interpapillären  Räumen  liegt 
häufig  eine  blau  gefärbte  Masse,  zu  welcher  aus  dem  Innern  der 
secemirenden  Zellen  Fäden  hinziehen. 

Man  findet:  cylindrische  Zellen,  deren  Inhalt  dem  der  ge- 
wöhnlichen Epithelzellen  gleich  sieht,  somit  Protoplasma  ist;  es 
wird  wie  jenes  der  Epithelzellen  durch  Eosin  gefärbt;  der  Kern 
ist  gross,  meist  rund,  er  erscheint  stets  mehr  oder  weniger  von 
der  Zellbasis  abgerückt,  der  Nucleolus  tritt  deutlich  hervor;  das 
Zellprotoplasma  hat  ein  längsstreifiges  Aussehen  (Fig.  25  a)  — 
jenen  gleichgestaltete  Zellen,  deren  oberer  dem  freien  Ende  za- 
gekehrter  Abschnitt  wie  leer  aussieht  und  ungefärbt  ist;  er  nimmt 
nicht  mehr,  häufig  weniger,  als  die  Hälfte  der  Zelle  ein  und 
kann  auch  auf  einen  schmalen  Streifen  beschränkt  sein.  Der 
untere  Abschnitt  enthält  Protoplasma;  dasselbe  hat  nach  oben 
hin  eine  concave  Begrenzung,  indem  es  an  den  Wänden  der 
Zelle  höher  hinaufreicht  als  in  der  Mitte.  Der  obere  Abschnitt 
weist  zuweilen  eine  leicht  röthliche  Farbe  auf;  durch  oberfläch- 
liche Einstellung  lässt  sich  feststellen,  dass  dieselbe  durch  die 
Anwesenheit  von  Protoplasma  bedingt  ist,  welches  in  einer  dünnen 
Schicht  oder  in  Fäden  an  der  Innenwand  der  Zelle  hinau&ieht 
(b) ;  —  Zellen,  welche  man  sofort  als  Becherzellen  erkennt.  Das 
Protoplasma  erstreckt  sich  auf  einen  unteren,  verschieden  grossen, 
manchmal  mehr  als  die  Hälfte  der  Zelle  umfassenden  Abschnitt; 
der  obere  Theil  ist  mit  mehr  oder  weniger  deutlich  contourirten, 
blau  gefärbten,  in  einer  bläulichen  Zwischensubstanz  eingebetteten 
Kömchen  erfüllt;  nächst  dem  freien  Ende  der  Zellen  sind  jene 
manchmal    intensiver   gefärbt,    confluiren   hier   und    da  zu  einer 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Angiiis  Pseudopus  und  Lacerta.   231 

Masse,  die  als  pfropfartiges  Gebilde  oder  in  Form  von  Fäden 
aus  der  Zelle  heransragen  kann;  statt  aas  Eömehen  kann  der 
Inhalt  des  oberen  Abschnittes  aus  einer  bläulichen  Masse  be- 
stehen, die  homogen  sein  oder  noch  die  Spuren  einer  Granuli- 
rung  erkennen  lassen  oder  eine  netzartige  Structur  besitzen  kann 
(c);  —  Becherzellen  —  grösser  als  alle  vorgenannten  Zellen  — 
in  welchen  das  Protoplasma  nur  die  stumpfe  oder  in  einen  Fort- 
satz auslaufende  Basis  einnimmt;  der  übrige  Zellkörper  ist  unge- 
fUrbt,  sieht  wie  leer  aus  oder  lässt  in  seinem  Innern  feine,  matt- 
glänzende, ebenfalls  ungefärbte,  unregelmässig  lagernde  Fäden 
erkennen.  Der  Kern  ist  kleiner  als  bei  den  vorgenannten  Zellen, 
aber  grösser  als  bei  den  meisten  Zellen  im  normalen  Zustande; 
sie  haben  ein  eigenthümlich  deformirtes  Aussehen,  sind  zuweilen 
wie  zerknittert,  ihr  freies  Ende  ist  zerrissen  (d);  — ^  Becherzellen, 
welche  —  bei  sehr  kleinem  protoplasmatischem  Abschnitt  —  mehr 
oder  weniger  intensiv  gefUrbte  Kömchen  enthalten ;  diese  können 
in  der  Nähe  der  Zellöfinung  gröber  sein,  zu  einer  homogenen 
Masse  zusammenffiessen,  welche  zuweilen  ihre  granuläre  Abkunft 
erkennen  lässt  (e);  —  oder  es  besteht  der  Inhalt  der  Zellen  aus 
einer  netzartigen  blau  gefärbten  Masse,  die  auch  in  den  inter- 
papillären Räumen  zu  sehen  ist;  der  Kern  ist  klein  und  lässt 
einen  Nncleolus  nicht  oder  nur  sehr  undentlich  erkennen.  Auch 
diese  Zellen  sind  meist  deformirt,  ihr  vorderster  Abschnitt  scheint 
manchmal  ganz  zu  fehlen  (f,  g);  —  endlich  Becherzellen,  deren 
Aussehen  sich  von  dem  normalen  kaum    merklich    unterscheidet. 

Diese  Befimde  lehren  uns  folgendes:  Eine  grosse  Anzahl 
der  Becherzellen  haben  ihr  Secret  zum  Theil  oder  ganz  entleert; 
damit  im  Zusammenhang  ist  eine  Vermehrung  ihres  Protoplasmas 
vor  sich  gegangen,  welches  schliesslich  die  ganze  Zelle  ausfüllen 
kann;  zugleich  sind  Veränderungen  am  Kern  aufgetreten,  wie 
sie  durch  Heidenhain  für  eine  grosse  Zahl  von  Drüsenzellen 
nachgewiesen  wurden. 

Auch  bei  seinem  Wachsthum  behält  der  protoplasmatische 
Abschnitt  seine  nach  oben  concave  Begrenzung  bei.  Die  Ver- 
mehrung des  Protoplasmas  scheint  von  der  Peripherie  auszugehen; 
jedenfalls  deuten  darauf  die  Bilder  hin,  welche  an  der  Innen- 
wand der  Theca  eine  Schicht  oder  Fäden  von  Protoplasma  er- 
kennen lassen,  während  man  in  gleicher  Höhe  central  die  An- 
wesenheit desselben  noch  nicht  constatiren  kann.  —  Ebensowenig 


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232  V.  Seiller: 

wie  unter  normalen  Verhältnissen  konnte  ich  hier  etwas  erblicken, 
was  mir  die  Existenz  eines  protoplasmatischen  Fadenwerks  inner- 
halb der  Theca  hätte  beweisen  können.  Das  Pilocarpin  hat 
nicht  bei  allen  Zellen  die  gleichen  Veränderungen  hervorgebracht. 
Des  wahrscheinlichen  Zusammenhanges  dieser  Thatsache  damit, 
dass  die  Bechcrzellen  in  dem  Zeitpunkte,  als  das  Gift  auf  sie 
einzuwirken  begann,  sich  in  verschiedenen  Zuständen  befanden, 
wurde  bereits  Erwähnung  gethan.  Für  diesen  Zusammenhang 
spricht  eine  an  allen  Schnitten  wiederkehrende  Eigenthlimlich- 
keit.  Fast  alle  Becherzellen  in  den  tieferen  Theilen  der  inter- 
papillären Räume  sind  zu  protoplasmatischen  Zellen  geworden. 
Jene  Zellen  befinden  sich,  wie  erwiesen  wurde,  unter  gewöhn- 
lichen Verhältnissen  in  einem  Zustande  fortgeschrittener  Secret- 
bildung.  Dass  solche  Becherzellen  bei  einem  gleich  starken  Reize 
und  unter  sonst  gleichen  Umständen  eher  eine  protoplasmatische 
Regeneration  erfahren  werden,  als  diejenigen,  welche  sich  in 
einem  jüngeren  Entwickelungszustande  befinden,  ist  wohl  a  priori 
anzunehmen;  dass  dieses  der  Fall  ist,  beweisen  unsere  Befunde. 
—  Der  Secretionsprocess  scheint  häufig  rascher  vor  sich  zu  gehen, 
als  das  Wachsthum  des  Protoplasmas;  dafür  sprechen  die  halb 
protoplasmatischen  halb  leeren,  sowie  die  anscheinend  secret- 
leeren  Zellen  mit  sehr  kleinem  protoplasmatischen  Abschnitt.  Die 
Umwandlung  der  Körnchen  zum  Beeret  scheint  sich  bei  künst- 
lich erzeugter  Reizung  auf  eine  ähnliche  Weise  zu  vollziehen, 
wie  unter  gewöhnlichen  Verhältnissen;  dafür  sprechen  das  häu- 
fige Confluiren  der  Körnchen  nächst  dem  Lumen,  das  Auftreten 
von  pfropfartigen  Bildungen  und  netzartigen  Massen.  Jeden- 
falls wird  in  beiden  Fällen  das  Secrct  in  Form  von  homogenen 
oder  schwach  granulirten  kugelförmigen  Gebilden  ausgeschieden, 
wie  die  Untersuchung  der  Zellen  im  frischen  Zustande  ge- 
lehrt hat. 

Zweifellos  läuft  der  Secretionsprocess  unter  dem  durch  die 
Pilocarpinvergiftung  gesetzten  Reiz  sehr  vehement  und  rasch  ab; 
ich  glaube  darauf  die  Formveränderungen  und  das  eigenthtimlich 
destruirte  Aussehen  vieler  Becherzellen  zurückführen  zu  können. 
Biedermann  ist  im  Wesentlichen  derselben  Ansicht.  Nach  ihm 
kommt  es,  wenn  durch  Reizung  der  Drüsennerven  oder  durch 
Pilocarpinvergiftung  die  Thätigkeit  der  Zellen  über  die  Norm 
gesteigert  wird,    sehr  häufig  zu  einer  förmlichen  Sprengung  und 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Psoudopus  und  Lacerta.    233 

Auflcigung  desselben,  indem  der  schleimige  Inhalt  rasch  her- 
vortritt. 

So  deformirt  auch  die  Zellen  sein  mochten,  niemals  machte 
es  den  Eindruck,  als  ob  sie  sich  aus  ilirem  gegenseitigem  sowie 
aus  ihrem  Verbände  mit  der  Cutis  lösten.  Dieser  Umstand  so- 
wie die  Thatsache,  dass  die  Becher/ellen  einen  protoplasmati- 
schen  Zustand  anzunehmen  im  Stande  sind,  beweist,  dass  die 
Seeretion  an  und  für  sich  den  Untergang  der  Zellen  nicht  her- 
beiftihrl.  Von  einer  Zerstörung  dieser  durch  jene  kann  nur  in 
dem  Sinne  die  Rede  sein,  dass  Becherzellen,  welche  in  P^olge 
ihrer  geringen  Lebensfähigkeit  einer  energischeren  physiologi- 
schen Function  nicht  mehr  genügen  können,  bei  der  Secretion  zu 
Grunde  gehen. 

Obwohl  kein  directer  Beweis  vorliegt,  /lass  sich  aus  dem 
Protoplasma  der  regenerirten  Becherzelle  wieder  Secretstoflfe  ent- 
wickeln und  jene  somit  wieder  zu  ihrem  ursprünglichen  Zustande 
zurückkehrt,  erscheint  eine  solche  Annahme  schon  a  priori  kaum 
als  zweifelhaft. 

Die  Vorgänge  in  den  Becherzellen  sind  somit  cyclische. 
Nehmen  wir  die  Herkunft  der  Becherzellen  von  Epithelzellen  an, 
so  würde  sich  aus  einer  solchen  durch  schleimige  Metamorphose 
des  Protoplasmas  eine  Becherzelle  entwickeln,  diese  nach  Abgabe 
ihres  Secrets  durch  Wachsthum  des  in  ihr  noch  befindlichen  un- 
veränderten Protoplasmas  zu  einer  Zelle  werden,  welche  in  allen 
Stücken  einer  Epithelzelle  gleicht,  und  aus  dieser  würde  durch 
mucinoide  Umwandlung  wieder  eine  Becherzelle  entstehen.  Es 
gebt  natürlicherweise  nicht  an,  anzunehmen,  dass  die  Becher- 
zellen  stets  ihr  ganzes  Secret  entleert  haben,  ehe  eine  protoplas- 
matische Regeneration  eintritt;  es  dürften  vielmehr  der  Secre- 
tionsprocess  und  die  Regeneration  Hand  in  Hand  gehen,  wenn 
auch  jene  häufig  einen  rascheren  Verlauf  nimmt.  —  Wie  oft  sich 
nun  dieser  Turnus  vollzieht,  ehe  die  Zelle  zu  Grunde  geht,  muss 
dahingestellt  bleiben.  —  Es  muss  bemerkt  werden,  dass  im  ge- 
schichteten Epithel  viele  Becherzellen  die  Veränderungen 
nur  in  einem  geringen  Grade  zeigen;  es  lässt  sich  diese  Erschei- 
nung aus  dem  Umstände  erklären,  dass  die  meisten  der  dort  be- 
findlichen Zellen  mit  ihrem  unteren  Ende  nicht  bis  zur  Cutis 
reichen,  und  dass  in  Folge  dessen  das  Gift,  welches  doch  wohl 


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234  V.  Seiller: 

nur  durch  die  Gefässe  weiter  befördert  wird,  nicht  in  genügender 
Quantität  zu  ihnen  dringen  kann. 

Fast  regelmässig  triflFt  man  zwischen  den  basalen  Enden 
der  Becherzellen  oder  zwischen  diesen  und  der  Cutis  runde  Kerne, 
welche  rundlichen  Zellen  anzugehören  scheinen;  oft  glaubt  man, 
eine  zusammengeflossene  Schicht  kemführenden  Protoplasmas  vor 
sich  zu  haben.  Wahrscheinlich  handelt  es  sich  hier  um  eine  — 
ofl^enbar  durch  den  Reiz  bedingte  —  Zellvermehrung,  die  von 
den  zwischen  den  basalen  Enden  der  Becherzellen  liegenden  Epi- 
thelzeilen ausgegangen  sein  dürfte. .  Vielleicht  finden  wir  hier  jene 
runden  Zellen  wieder,  die  wir  an  Zupfpräparaten  angetroffen  haben. 

Die  Ansicht,  dass  die  Becherzellen  nach  Entleerung  ihres 
schleimigen  Inhaltes  zu  Grunde  gehen,  hat  nur  wenige  Vertreter 
aufzuweisen. 

Knauff  sagt  in  der  bereits  citirten  Arbeit  (32),  dass  die 
Schleimmetamorphose  der  Flimmerzellen,  welche  in  der  Regel 
unter  der  Becherbildung  vor  sich  geht,  mit  der  nachfolgenden 
Abstossung  derselben  die  Schleimsecretioa  selbst  ist.  „Man  kann^, 
deducirt  er,  „also  auch  nicht  in  der  Becherzelle  eine  elementare 
Drüse  sehen;  ein  einzelliges  Gebilde,  dessen  Existenz  mit  dem 
Secretionsvorgange  seinen  Abschluss  findet,  verdient  diesen  Namen 
ebensowenig,  als  das  Epithel  der  Samenkanälchen  oder  der  Talg- 
drüsen.** 

Fries  (18)  ist  der  Meinung,  dass  die  Becherzellen  nach 
dem  Entleeren  des  Inhaltes  zu  Grunde  gehen.  —  Im  J.  1868 
erschienen  die  Untersuchungen  Heidenhains  über  die  Speichel- 
absonderung, in  welcher  dieser  Forscher  den  Standpunkt  vertritt, 
dass  die  Schleimzellen  der  ünterkieferdrüse  mit  der  Secretion 
ihren  Untergang  finden.  Er  hebt  ferner  hervor,  „da^s  auch  die 
Becherzellen  der  Häute  nichts  als  Zellen  mit  schleimig  metamor- 
phosirtem  Protoplasma  sind  und  auf  ganz  derselben  Linie  mit 
den  Schleimzellen  der  Drüsen  stehen  .  .  .  ."  Nach  seinen  Beob- 
achtungen stimmen  die  Becherzellen  der  Haut  von  Fischen  mit 
den  Schleimzellen  der  Drüsen  in  allen  wesentlichen  Punkten 
überein.  Die  Becherzellen  seien  geradeso  transitorischer  Natur, 
wie  etwa  die  Epithelzellen  der  Talgdrüsen.  Später  misst  Hei- 
denhain, wie  aus  seiner  Physiologie  der  Absonderungsvorgftnge 
(24)  hervorgeht,  den  Schleimdrtlsenzellen  eine  grössere  Persistenz 
bei.  Nach  Eimer  (15)  gehen  die  Becherzellen  zu  Grunde,  „nachdem 


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üeber  die  Zimgendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.   235 

sie  ihren  Inhalt  entleert,  nachdem  sie  damit  ihre  Aufgabe,  als 
einzellige  Drüssen  zu  wirken,  erfüllt  haben". 

Die  Mehrzahl  der  neueren  Beobachtungen  stimmen  wohl 
darin  überein,  dass  die  Secretion  nicht  den  Untergang  der  Becher- 
zellen herbeiffthrt,  dass  sie  vielmehr  im  Stande  sind,  den  Secre- 
tionsact  öfter  zu  wiederholen. 

Hebold  (22)  spricht  sich  ziemlich  bestimmt  fttr  eine  mehr- 
malige Secretion  der  Becherzellen  aus:  „Abgesehen  davon,  dass 
es  ja  nicht  einmal  ausgemacht  ist,  ob  die  Becherzelle  sich  auf 
einmal  ganz  entleert,  und  immerhin  die  Möglichkeit  besteht,  dass 
das  Entleerte  auf  dem  Wege  des  unbekannten  Secretmechanis- 
mus  ersetzt  werden  könne,  so  spricht  doch  schon  die  Wahr- 
scheinlichkeit für  ein  gerade  nicht  ephemeres  Dasein  dieser  Zel- 
len. Soviel  ist  sicher,  die  Becherzellen  werden  als  Ganzes  zu- 
gleich mit  ihrem  Inhalt  nicht  ausgestossen."  —  Kölliker  (34) 
hält  es  fftr  denkbar,  dass  die  Becherzellen,  nachdem  sie  ihren 
Inhalt  abgegeben,  wieder  Protoplasma  bilden  und  aus  diesem 
Schleim  erzeugen.  —  List  (46)  betont,  dass  die  Becheiv.ellen 
mehrmals  zu  secemiren  im  Stande  sind.  Die  Abstossung  der 
Becherzellen  steht  nach  ihm  einzig  und  allein  mit  der  Regenera- 
tion des  Epithels  im  Zusammenhang.  —  Aus  der  von  Merk  (50) 
gegebenen  Darstellung  des  Secretionsprocesses  bei  den  Becher- 
zellen aus  der  Oberhaut  der  Forellenembryonen  geht  hervor,  dass 
der  Verfasser  nichts  finden  konnte,  was  auf  den  Untergang  der 
Becherzellen  bei  der  Schleimabsonderung  schliesen  Hesse  ^). 

Klose  scheint  der  erste  gewesen  zu  sein,  welcher  bei  den 
Becherzellen  eine  protoplasmatische  Regeneration  direct  nachwies; 
nach  ihm  haben  Patzelt,  Schief f er decker  und  Paneth 
eine  solche  beobachtet,  während  sich  andere  Forscher,  wie  z.  B. 
List,  gegen  dieselbe  aussprechen.  —  Auch  bezüglich  der  Frage, 
ob    in   der   Theca   der   Becherzellen    intra   vitam  ein  Netzwerk 


1)  Anschliessend  möchte  ich  hier  bemerken,  dass  ich  einen  Se- 
cretionsvorgang,  wie  ihn  Merk  unter  dem  Namen  des  „Kömchen- 
platzens^  beschreibt,  oder  eine  jenem  Vorgange  analoge  Erscheinung 
niemals  beobachten  konnte;  bei  meinen  Objecten  konnte  ich  wie  F. 
E.  Schulze  nur  eine  Pfropfausstossung  bemerken  und  muss  daher 
annehmen,  dass  die  Pfropfe  erst  nach  ihrer  Ausstossung  aus  der  Zelle 
sich  in  flüssiges  Secret  imiwandeln. 


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236  V.  Seiller: 

existirt,  uud  als  was  dasselbe  aufzufassen  sei,  weichen  die  An- 
sichten der  Autoren  von  einander  ab. 

Klose  (31)  gibt  an,  dass  nach,  durch  Injection  von  Pilo- 
carpin hervorgerufener,  lebhafter  Absonderung  der  Darmschleini- 
haut  die  Becherzellen  in  den  Dickdarm-  und  Dünndamidrtisen 
sowie  der  Oberfläche  des  Darniepithels  verschwinden.  „Statt 
ilirer  *)  ist  der  Schlauch  von  schmalen  längsstreifigen,  stark  förb- 
baren  Zellen  mit  runden  oder  ovalen  Kernen  ausgekleidet,  voll- 
kommen ähnlich  den  Zellformen,  welche  die  typische  Auskleidung 

der  Darmdrttsen  bilden Die  Schleimzellen  haben  ihr  Mucin 

entleert,  gleichzeitig  hat  Zunahme  ihres  Protoplasmas  und  die 
für  alle  Drttsenzellen  bei  starker  Thätigkeit  typische  Verände- 
rungen ihres  Kernes  stattgefunden.  —  Bei  geringgradiger  Abson- 
derung sind  die  Veränderungen  nicht  soweit  vorgeschritten,  so- 
dass man  alle  Uebergänge  von  dem  Typus  der  gewöhnlichen  Be- 
cher/.ellen  zu  dem  Tjqius  der  oben  beschriebenen,  vollständig 
veränderten  Zellen  vorfindet." 

P  a  t  z  e  1 1  (53)  gewinnt  bei  seinen  Untersuchungen  über  die 
Em bryonalerit Wickelung  der  Dickdarmschleimhaut  die  Anschauung, 
dass  sich  das  Protoplasma  derBecherzellen  nach  Ent- 
leerung ihres  schleimigen  Inhaltes  allmählich  regenerirt  und 
der  Process  der  Bccherzellenbildung  auf's  neue  beginnt;  es  ist 
nicht  zu  eruiren,  wie  oft  sich  dieser  Wechsel  schleimiger  Um- 
wandlung und  Regeneration  wiederholt. 

S Chief ferdecker  (57)  beobachtete  an  den  Becherzellen 
der  Krötenblasse  nach  Färbung  mit  Eosin  und  Anilingrün  Unter- 
schiede, die  er  für  den  Ausdruck  von  Thätigkeitszustän- 
d  c  n  ansieht.  Als  Anfangsstadium  erscheint  ihm  eine  protoplas- 
matische,  kömige,  sich  mit  Eosin  rosa  färbende  Zelle,  der  Kern  ist 
gross  und  zeigt  Kernkörperchen.  Die  nächste  Veränderung  be- 
steht in  dem  Auftreten  von  dunkelnPünktchen,  wobei  der 
Kern  an  die  Wand  rückt  und  platter  wird.  Im  nächsten  Sta- 
dium treten  neben  den  bisherigen  feinen,  dunkeln  Pünkt- 
chen gröbere  auf,  welche  zerstreut  in  der  Zelle  liegen  und 
dunkler  aussehen.  Die  dunkeln  Punkte  mehren  sich, 
und    es    treten    zuerst    einzelne    Maschen    eines   Netz- 


1)  Folgende  Darstellung  ist  Heidenhain's  Physiologie  der  Ab- 
sonderungsvorgänge entnommen  (24). 


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Üeber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopns  und  Lacerta.    23t 

Werks  auf,  das  ebenso  dunkel  gefärbt  ist  wie  die  dun- 
keln Punkte.  Der  Kern  ist  ganz  platt  geworden.  Das 
Netzwerk  wird  nun  immer  dichter,  zwischen  den  Maschen  liegt 
nun  eine  ganz  blass  rosa  gefärbte  StTbstanz;  in  d e n  M a s c h e n 
sieht  man  noch  dunkle  Pünktchen.  Der  Kern  liegt  platt 
an  der  Wand.  Das  Netzw^erk  wird  in  einem  Theile  dann  in  der 
ganzen  Zelle  ein  grobmaschiges.  Endlich  löst  sich  das  Netz- 
werk wieder  auf,  an  seine  Stelle  treten  wieder  massig  dunkle 
Pünktchen,  der  Kern  wird  wieder  breiter.  Dieses  Stadium  bildet 
den  Uebergang  zum  Anfangsstadium  der  Zelle. 

Diese  Bilder  deutet  S  c  h  i  e  f  f  e  r  d  e  c  k  e  r  auf  folgende  Weise : 
„Wir  finden  in  dem  Blascnmittel  von  Frosch  und  Kröte  zerstreut 
eine  Anzahl  grobkörniger,  protoplasmatischer  Zellen.  In  diesen 
wird  wahrscheinlich  ein  Netzwerk  vorhanden  sein,  deim  nach 
unseren  jetzigen  Kenntnissen  ist  ja  anzunehmen,  dass  eine  jede 
Zelle  eine  derartige  Structur  besitzt,  und  die  grobe  Körnung  fin- 
det hierdurch  vielleicht  ihre  Erklärung,  Nun,  jedenfalls  färbt  sich 
dieses  Netzwerk  mit  Eosin,  mit  Anilingrün  aber  nicht.  Es  tritt 
nun  in  der  Zelle  die  Umänderung  ein,  dass  eine  Substanz  in  ihr 
sich  bildet,  vielleicht  als  eine  Modification  des  alten  Netzwerkes, 
welche  sich  mit  Anilingrfln  färbt.  Diese  Substanz  nimmt  au 
Masse  immer  zu,  bis  sie  schliesslich  die  ganze  Zelle  als  Netzwerk 
durchzieht.  Es  wäre  ja  sehr  wohl  mr)glich,  dass  auf  diesem 
Gipfel  der  Veränderung  nun  endlich  das  ganze  alte  Netzw^erk  in 
die  neue  Modification  übergegangen  ist,  doch  lässt  sich  darüber 
nichts  Sicheres  aussagen.  Während  diese  Veränderungen  vor  sich 
gehen,  wandelt  sich  auch  der  Inhalt  der  Netzmaschen  um,  die 
intrareticuläre  Substanz.  Dieselbe  erscheint  heller,  mehr  flüssig, 
und  die  intensiv  rosa  Färbung  macht  einer  leicht  rosabläulichen 
Platz.  Der  Kern  verändert  seine  Lage,  seine  Form  und  seine 
Färbung.  Seine  Lageveränderung  lässt  darauf  schliessen,  dass 
bei  den  erst  beschriebenen  Veränderungen  in  der  Zelle  ein  Stoff 
sich  bildet,  welcher  luehr  Platz  einnimmt  als  der  früher  vorhan- 
dene, wodurch  der  Kern  dann  an  die  Wand  und  platt  gedrückt 
wird.  Die  Aenderung  der  Färbung  lässt  annehmen,  dass  auch 
der  Kern  chemisch  sich  verändert.  Wir  müssen  diese  Umwand- 
lung der  rothen,  jn^otoplasmatischen  Zelle  als  den  Ausdruck  ihrer 
Thätigkeit  auffassen.  Die  Stoffe,  welche  bei  dieser  Umwandlung 
gebildet    werden,    als    das  Secret    der  Zelle."     Ferner    sagt    er-: 


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238  V.  Seiller: 

^Will  man  hierbei  einen  thätigen  and  einen  nnthätigen  Znstand 
unterscheiden,  so  mnss  man  als  den  ersten  wohl  den  betrachten, 
in. welchen  sich  die  Zelle  umwandelt,  und  als  den  Gipfelpunkt 
der  Thätigkeit  also  den,  in  welchem  diese  Umwandlung  am 
meisten  vorgeschritten  ist,  in  welchem  die  Zelle  von  jenem  dun- 
keln Netzwerk  ganz  erfüllt  ist;  als  Zustand  der  Ruhe  würde 
dementsprechend  die  protoplasmatische  Zellform  aufzufassen  sein, 
doch  sind  die  Ausdrücke  Ruhe  und  Thätigkeit  hierbei  wohl  über- 
haupt nicht  recht  passend,  da  die  Zelle  de  facto  wahrscheinlich 
niemals  ruhen,  sondera  immer  in  irgend  welcher  Veränderung 
sich  befinden  wird;  und  es  dürfte  daher  wohl  richtiger  sein, 
von  einem  „secretleeren"  und  einem  „secretgefllUten"  Zustande 
zu  reden." 

Es  gleichen  somit,  wie  aus  dem  Angefahrten  zu  ersehen  ist, 
die  Beobachtungen  Schiefferdecker's  den  meinen  in  vielen 
Punkten,  wenn  wir  auch  in  der  Deutung  derselben  von  einander  ab- 
weichen. Schiefferdecker  misst  meiner  Ansicht  nach  dem  sich 
in  den  Becherzellen  bildenden  Netzwerke  (welches  er  intra  vitam 
nicht  beobachten  konnte),  insofeme  zu  viel  Bedeutung  bei,  als  er 
den  Werth  desselben  als  Structureigenthümlichkeit 
demjenigen  des  in  der  protoplasmatischen  Zelle  befindlichen  Netz- 
werkes gleicht  stellt,  aus  welchem  er  es  sich  auch  entwickeln  lässt. 
Ich  bin,  wie  gesagt,  der  Meinung,  dass  es  aus  dem  entweder 
intra  vitam  oder  in  Folge  der  Reagenswirkung  zerfliessenden  Köm- 
chen entstanden  ist  —  (deren  Auftreten  ja  auch  Schieffer- 
decker als  für  ein  gewisses  Stadium  characteristisch  ansieht)  — 
so  dass  man  ihm  einen  eigentlichen  Structurwerth  nicht  bei- 
messen kann.  Im  übrigen  stimmen  so  viele  Details  in  unseren 
Befunden  mit  einander  überein,  lassen  sich  mehrere  seiner  Folge- 
rungen, wie:  dass  in  dem  von  ihm  als  Thätigkeit  angesprochenen 
Zustande  der  Becherzelle  sich  in  ihr  ein  Netzwerk  und  eine 
sich  schwächer  färbende  Substanz  in  den  Maschen  desselben 
bilde;  dass  das  Netzwerk  sowohl  wie  der  Mascheninhalt  auf  dem 
Gipfel  der  Ausbildung  des  ersteren,  einem  Stadium,  das  wohl 
auch  dem  Gipfel  der  Zellthätigkeit  entspricht,  durch  einen  Poms 
austrete;  dass  die  Menge  des  Mucins  in  einem  Secrete  propor- 
tional der  Ausbildung  des  Reticulums  sei  —  so  ungezwungen  auf 
die  von  mit  vertretene  Ansicht  zurückführen,  dass  ich  mich  ver- 
leitet ftihle,  seine  Befunde  auf  meine  Art  zu  deuten. 


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lieber  die  Zungendrüsen  von  Angnis,  Pseudopus  und  Lacerta.   ?3d 

Anknüpfend  an  das  Bedenken  Schiefferdecker's  bezüg- 
lich der  Anwendung  der  Ausdrücke  Ruhe  und  Thätigkeit  auf 
die  Fnnctionszustände  der  Drüsenzelle  möchte  ich  erwähnen, 
dass,  wenn  auch  das  Argument  Schiefferdecker's,  dass  clie 
Zdle  de  facto  niemals  ruhen,  sondern  immer  in  irgend  welcher 
Yeränd^mng  sich  befinden  wird,  vollkommen  zutrifft  —  (es  gilt 
dies  ja^  ftir  jede  lebende  Zelle)  —  die  Beibehaltung  der  obigen 
Ausdrücke  dennoch  ihr  Gutes  hat.  Ich  möchte  mit  dem  Aus- 
dracke  „Thätigkeit**  diejenige  Function  der  Drüsenzelle  bezeich- 
nen, welche  ihrer  endgiltigeq,  für  den  Organismus,  in  dessen 
Diensten  sie  steht,  wichtigsten  Angabe  entspricht,  also  der  Aus- 
scheidung von  dem  Organismus  nützlichen  oder  für  denselben  un- 
brauchbar gewordenen  Stoffen.  Auf  dieselbe  Weise  möchte  ich 
auch  den  Ausdruck  „Secretion"  gebrauchen.  Die  Anwendung 
des  Ausdruckes  „Ruhezustand**  ergibt  sich  dann  von  selbst  (in 
ihm  könnten  wir  dann  —  wenn  sich  eine  weitere  SpeciaKsirung 
als  zweckmässig  erweisen  sollte  —  einen  protoplasmatischeii 
und  einen  Zustand  der  Secretbildung  unterscheiden).  Auf  diese 
Art  würde  zugleich  durch  passende  Bezeichnungen  diejenige 
Function,  welche  als  Thätigkeit  wahrnehmbar  ist,  von 
allen  anderen  Functionen  unterschieden  werden,  welche  den  Ein- 
druck einer  Bewegung  nicht  hervorrufen,  den  Zustand  der  Ruhe 
vortäuschen  und  somit  als  „Ruhezustand'*  bezeichnet  werden. 
M^rk  wendet  sich  gegeVi  die  Ausdrücke  Schiefferdecker's 
„secretleer"  und  secreterfüllt",  da  es  keine  secretleeren  und  secret- 
erfüllten  Becherzellen  gibt,  „sondern  die  Zellen  sind  immer  ge- 
filllt,  wenn  auch  nicht  mit  Secret,  so  doch  mit  einer  Masse,  die 
sieh  unter  lebhafter  Bewegung  der  Bestandtheile  in  das  Secret, 
den  Schleim  umwandelt."  Das  mag  wohl,  nach  den  üntersuchun- 
geb  Merk 's  ftir  die  Becherzellen  in  der  Oberhaut  der  Forellen- 
embryonen vollkommen  zutreffen.  Dass  die  Becherzellen  niemals 
„leer"  sind,  ist  wohl  nicht  zu  bezweifeln;  doch  kann  man  des- 
wegen den  protoplasmatischen  Zustand  als  einen  secretleeren 
bezeichnen,  da  Protoplasma,  oder  —  besser  gesagt  —  diejenige 
Substanz,  die  wir  mit  dem  Namen  Protoplasma  schlechweg  be- 
zeichnen, kein  Secret  ist. 

Nach  den  Untersuchungen  Paneth's  (51)  verwandelt  sich 
jede  Epithelzelle  des  Darms  von  Zeit  zu  Zeit  in  eine  Becherzelle, 
und  diese  wüi'de,  nachdem  sie  ihr  Secret  entleert  hat,  wieder  zu 


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240  V.  Seillci*! 

einer  Epithelzelle  werden,  und  zwar  auf  dem  Wege  der  „schma- 
len Zellen",  die  Paueth  als  Reste  von  Becherzeller  ansieht. 
„Diese  Zellen  haben  ein  Protoplasma,  welches  sich  von  dem- 
jenigen der  anderen  Epithelzellen  unterscheidet,  wie  das  der  Be- 
cherzellen; sie  sind  schmal;  ihr  Kern  zeigt  alle  ücbergänge  zwi- 
schen der  Beschaffenheit  des  Kerns  der  Epithelzellen  und  der- 
jenigen der  Becherzellen."  Im  Hinblick  auf  diese  Eigenschaften 
der  „schmalen  Zellen"  glaube  icli,  dass  Paneth  hier  in  proto- 
plasmatischer  Regeneration  begriffene  Becherzellen  gesehen  bat. 
—  Nach  seinen  Beobachtungen  am  Darm  des  Triton  gelangt  er 
zu  der  Ansicht,  dass  in  den  Becherzellen  pari  passu  mit  dem 
Auftreten  des  Secrets  das  Protoplasma  zu  Grunde  geht,  anders 
ausgedrückt,  dass  sich  das  Protoplasma  in  Secret  verwandelt  und 
dass  zwischen  denSecrettröpfchen  irgend  etwas 
liegt,  vielleicht  eine  an  organischen  Substanzen 
sehr  arme  Flüssigkeit  —  aber  kein  Protoplasma. 
Für  das  von  ihm  untersuchte  Object  vertritt  er  die  Ansicht, 
„dass  das  Gerüst  in  der  Theca  —  die  Filarmasse,  fibrilläre  Sub- 
stanz derselben  —  aus  den  zerflossenenKörnchen  her- 
vorgegangen   ist.      Dieses    Zerfliessen    der    Körnchen    ma^ 

schon  intra  vitam  vorkonunen oder  es  geschiebt 

unter  dem  Einflüsse  des  Reagens". 

Nach  Klein  (29,  80)  entstellen  die  Becher/eilen  derDaVm- 
sclileimhaut  dadurch,  dass  sich  die  interfibrilläre  Substanz  der 
Epithelzellen  in  Mucin  verwandelt  und  durch  Quellung  die  Zellen 
zur  Annahme  der  Becherform  zwingt.  Der  Inhalt  besteht  daber 
nach  Klein  aus  einem  Netzwerk  (entsprechend  der  Filannasse 
Flemming's  resp.  dem  Protoplasma  Kupffer's,  Spong^o- 
plasma  L  e  y  d  i  g '  s)  und  aus  einer  schleimigen  homogenen  Sub- 
stanz (welche  durch  Umwandlung  der  Intertilarmasse  (Fleni- 
m  i  n  g)  resp.  Paraplasma  (K  u  p  f  f  e  r),  Hyaloplasma  (L  e  y  d  i  g) 
entstanden  ist).  Klein  hat  —  wie  es  scheint  —  das  Netzwerk 
der  Becherzellen  nur  nach  Behandlung  derselben  mit  Reagentien 
erhalten,  es  an  Zellen  im  frischen  Zustande  aber  niemals  g-e- 
sehen;  auch  scheint  er  den  kr^rnigen  Zustand  dieser,  der  ja 
gerade  an  den  Becher/cllen  des  Darmes  von  vielen  Autoren  be- 
obachtet wurde,  nicht  gekannt  zu  haben. 

List  (46)  hat  Bccherzellen  verschiedenster  Provenienz  unter- 
sucht.    Nach  ihm  besteht  bei  allen  der  Inhalt  aus  einer  in  Form 


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lieber  die  Zungendrüsen  von  Angnis,  Pseudopus  und  Lacerta.    241 

eines  Gerüstwerkes  die  Theca  durchziehenden,  FarbstoflFe 
sehr  begierig  aufnehmenden  Substanz,  Filarmasse,  und  aus  einer 
zwischen  den  Maschen  letzterer  befindlichen,  anscheinend  homo- 
genen, Farbstoffe  nur  in  sehr  geringem  Maasse  aufnehnieiiden 
Substanz,  Interfilarmasse.  Die  Stränge  der  Filarmasse  variiren 
bezüglich  ihrer  Form,  Länge  und  Dicke  mannigfach;  die  einzelnen 
Maschen  erscheinen  ^Is  polygonale  Felder,  deren  Ecken  durch 
kuotenartigeVerdickungen  markirt  sind.  —  List  spricht 
sich  ganz  entschieden  gegen  Schiefferdecker's  Annahme 
eines  protoplasmatischen  beziehungsweise  unthätigen,  secretlecren 
Zustandes  aus.  —  Die  Secretion  beruht  nach  List  auf  einer 
Art  Quellungsprocess,  der  vorwiegend  die  Interfilarmasse  ergreift. 
Schon  beim  Beginn  der  Secretion  kann  man  eine  bestimmte 
Orientirung  der  Maschen  bemerken,  indem  dieselben  mit  ihrem 
Längsdurchmesser  gegen  das  Stoma  convergiren.  Die 
Stränge  der  Filarmasse  ei*scheinen  an  dem  oberen  Theile  der 
Thecawand  als  scheinbar  dichte  und  compacte  Massen,  indem 
sich  auch  die  Interfilarmasse  daselbst  stärker  tingirt.  Es  wird 
znnächst  ein  Theil  des  Zellinhaltes  (Filar-  und  Interfilar- 
masse) ausgestossen  und  lagert  nun  als  p  f  r  o  p  f  a  r  t  i  g  e  M  a  s  s  e 
über  dem  Stoma,  zum  Theil  auch  die  benachbarten  p]pithelzellen 
überdeckend ;  oder  es  können  auch  die  Stränge  selbst  bei 
dem  Stoma  herausragen.  —  List 's  und  meine  Be- 
funde an  Schnitten  stimmen  somit  in  vielen  Punkten  überehi, 
wenn  auch  die  Deutung  derselben  in  Rücksicht  auf  unsere  diflfe- 
rente  Auffassung  der  „Filarmasse"  verschiedeYi  ist. 

Stöhr(59)  sagt  in  seiner  Arbeit  tiber  Schleimdrüsen  unter 
anderem:  „Bekanntlich  besteht  die  Zellsubstauz  (das  Protoplasma 
der  älteren  Autoren)  aus  einem  feinen  Fadenwerke,  der  Filar- 
masse,  und   einer   zwischen  dieser  befindlichen   Substanz,    der 

Interfilarmasse Die  Secretbildimg  geht  bei  vielen 

DrUsenzellen,  besonders  bei  den  Schleimdrflsenzellen,  in  der  Weise 
vor  sich,  dass  viele  Vacuolen  entstehen,  welche  mit  einer  schleim- 
werdenden (mucigenen)  oder  schon  schleimigen  (mucöscn)  Flüssig- 
keit gefüllt  sind.  Durch  diese  Vacuolen  wird  die  Zellsubstanz, 
indem  sie  den  Raum  zwischen  den  Vacuolen  ausfüllt,  gezwungen, 
die  Form  eines  Netzes  anzunehmen.  Man  könnte  sich  nun  beim 
ersten  Anblick  versucht  fühlen,  das  Netzwerk  mit  der  Filarmasse,  die 
in  den  Maschen   befindliche  Substanz   mit  der  Interfilarmasse  zu 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat    Bd.  38  16 


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242  V.  Seiller: 

identificiren,  ein  bedenklicher  Fehler;  denn  jeder  Strang  des 
Netzwerkes  ist  ja  Zellsubstanz,  d.  h.  er  besteht  aus  Filarma^se 
und  Intei-filarmasse. 

In  diesen  Irrthum  ist  nun  in  der  That  Klein    und  neuer- 
dings auch  List  gerathen.     Letzterer  nennt  gerade  zu  etc." 

Es  hat  nun  weder  Stöhr  noch  sonst  jemand  nachgewieseu, 
woher  dieVacuolen  bei  der  Schleinibildung  stammen,  ob  sie  der 
Filannasse,  der  Interfilarmasse,  beiden  oder  irgend  einer  anderen 
Substaiiz  inner-  oder  ausserhalb  der  Zelle  ihren  Ursprung  verdanken. 
Somit  ist  est  wohl  nicht  gerechtfertigt,  wenn  Stöhr*)  es  als 
einen  bedenklichen  Fehler  bezeichnet,  dass  Jemand  ein  in  den 
Becherzellen  befindliches  Netzwerk  mit  der  Filarmasse,  die  in 
dessen  Maschen  befindliche  Substanz  mit  der  Intei'filarmasse  identi- 
ficirt.  Nun  thut  dies  List  nicht  einmal,  was  er  in  seiner  Ent- 
gegnung auf  den  'Angi-iflF  Stöhr's  auch  mit  vollem  Recht  be- 
merkt (48).  Ich  habe  die  Arbeiten  List 's  aufmerksam  gelesen, 
ehe  ich  die  betreffende  Arbeit  Stöhr's  kannte  und  kam  zur 
üeberzeugung,  dass  List  niemals  auch  im  entferntesten  an  die 
ihm  vindicirte  Identificirung  gedacht,  sondern'  unter  der  Filar- 
und  Interfilarmasse  den  von  ihm  untersuchten  Drtisenzellen  zu- 
kommende, aus  der  umgewandelten  Zellsubstanz  hervorgegangene 
Stnictureigenthümlichkeiten  verstanden  hat,  wenn  er  ihnen  auch 
—  allerdings  unvorsichtiger  Weise  —  die  Namen,  die  von  Flem- 
niing  bereits  ftir  die  Bestandtheile  der  Zellsubstanz  in  Anwen- 
dung gebracht  wurden,  beigelegt  hat. 

Biedermann  (5)  gibt  an,  in  frischen  Becheiv.ellen  der 
Zungenschleimhaut  des  Frosches  zwischen  den  in  ihnen  befind- 
lichen Vacuolen,  wenn  dieselben  sehr  dicht  standen  und  fast  den 
ganzen  lunenraum  der  Theca  aust*üllten,  ein  feines  protoplasma- 
tisches  Netzwerk  gesehen  zu  haben. 

Leydig  (42)  sagt,  dass  der  obere  Theil  der  Becherzelle, 
welchen  der  Secretraum  einnimmt,  von  einem  Maschenwerk  durch- 
zogen wird,  lässt  sich  jedoch  nicht  weiter  auf  dasselbe  ein. 

Holl  (27)  hat  an  den  Körner-  und  Becherzellen  aus  der 
Mundhöhle  von  Rana  temporaria  nach  Behandlung  mit  Osmium- 


1)  Stöhr  beruft  sich  hierbei  auf  Fiemming  (17),  der  es  aber 
selbst  dahin  gestellt  sein  lässt,  ob  das  Netzwerk  der  Becherzellen  aus 
Filannasse  oder  aus  dieser  und  Interfilarmasse  besteht  (1.  c.  p.  66). 


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Üober  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    243 

säure  ein  feines  Fadengerüst  (Filarmasse)  gesehen,  welches  an 
den  Kfirnerzellen  nur  dann  erkenntlich  war,  wenn  die  KOmchen 
(luterfilannasse)  ganz  oder  theilwcise  entleert  waren.  Bei  den 
Becher/eilen  ist  die  Filannasse  homogen. 

Nach  Drasch  (9,  10)  besitzen  die  Bechcraellcn  des  Tra- 
chealepithels  ein  ausgeprägtes  Netzwerk  (nach  Isolation  in  Mflll. 
Flüss.).  Dasselbe  ist  bald  grobmaschig,  bald  feinmaschig  und  nimmt 
sehr  begierig  Farbstoffe  auf.  An  den  Becherzellen  der  Haut  von 
Amphibien  und  Fischen  konnte  Drasch  weder  im  frischen  Zustande 
noch  nach  Zusatz  von  Essig  oder  Chromsäure  ein  Netzwerk  er- 
blicken; bei  Anwendung  von  Färbemitteln  eiV.ielt  man  nur  eine 
diffuse  Färbung;  im  frischen  Zustande  erscheint  ihr  Inneres 
wie  homogen. 

Nach  den  Untersuchungen  von  Merk  (50)  ist  in  den  Be- 
cherzellen in  der  Oberhaut  der  Forellcnembryonen  ein  p  r  ä  - 
existentes  Faden  netz  une  r  we  islich.  Die  „Filar- 
masse'' ist  ein  Kunstproduct,  entstanden  durch  Einwirkung  von 
Reagentien  ^). 

Nach  Abschluss  vorliegender  Untersuchungen  gelangte  ich 
zur  Kenntniss  zweier  Arbeiten,  auf  deren  Resultate  ich  hier  noch 
kurz  eingeben  möchte. 

Die  eine,  von  Langley  (^10),  beschäftigt  sich  hauptsächlich 
mit  dem  Wesen  und  der  Aufgabe  der  Granula  der  Schleimdrü- 
senzellen. Langley  kommt  zunächst  zu  dem  Schluss,  dass 
den  Gran  Ulis  bei  der  Schlei  nibereitung  eine  we- 
sentliche Rolle  zufällt.  Elr  untersucht  ferner  die  Gra- 
nula bezüglich  ihres  Verhaltens  gegenüber  Reagentien :  Bezüg- 
lich der  Ergebnisse  wäre  als  characteristisch  hervorzuheben,  dass 
auch  nicht  in  einem  einzigen  Falle  Netzwerk  und  Gra- 
nula an  ein  und  demselben  Präparate  zugleich  beob- 
achtet werden  konnten.  —  An  der  Haut  des  Regenwurmes 
beobachtete  Langley  transparente  Bccherzellen  und  Zellen,  welche 
distincte  Granula  von  verschiedener,  aber  im  allgemeiiien  ziem- 
lich   bedeutender  Grösse  enthielten.     Die  grösseren  dieser  Zellen 


1)  Dass  übrigens  die  fibriliJire  Struetur  der  Zellsubstanz,  welche 
g^eradezu  Mode  geworden  ist,  in  neuerer  Zeit  durchaus  nicht  unange- 
fochten dasteht,  dass  man  vielmehr  beginnt  als  activen  Elementarbe- 
st^ndtheil  der  Zelle  das  Gramilum  in's  Auge  zu  fassen,  zeigen  die 
Untersuchungen  von  Alt  mann  (1). 


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244  V.  Seilleri 

waren  in  ihrer  Gestalt  den Beeherzellen  sehr  ähnlich.  Langley 
ist  der  Meinung,  dass  die  Bec  herz  eilen  aus  diesen  gra- 
nulären Zellen  entstehen.  Wird  das  Thier  gereizt,  tritt 
an  der  Oberhaut  heftige  Schlciinabsonderung  ein;  an  gehärteten 
Präparaten  von  ausgiebig  gereizten  Thieren  sind  Beeherzellen  und 
granuläre  Zellen  in  viel  geringerer  Zahl  zu  sehen.  Langley 
gelangt  zu  der  Annahme,  dass  die  Granula  behufs  Schleira- 
bildung  ausgeschieden  wurden,  und  dass  die  Becher- 
zellen die  mehr  oder  weniger  erschöpften  granulären 
Zellen  darstellen,  wenn  er  auch,  wie  er  selbst  sagt,  dafür 
keinen  sicheren  Böweis  erbringen  kann.  Er  giebt  an,  dass  die 
Granula  durch  Osmiumsäure  und  nach  Miss  Greenwood's  Aus- 
sage (überraschender  Weise!)  durch  alle  (!)  Reagentien  erhalten 
werden  ^). 


1)  In  tlie  epidermis  of  tlie  worin,  both  transparent  goblet  cells 
containing  discrcte  granulös  of*  varying  but  generally  largo    size   are 

present, the    largor   granulär    eolls    are    in    shape  like  the 

goblet  cells.  .  .  Apparently  (Iramilar  colls  give  rise  to  goblet  cells. 
When  a  worin  is  stirnulated  with  internipted  shocks,  it  rapidly  secrctes 
a  nuicous  siibstance.  It'  a  worm  —  or  portion  of  a  worin  —  be  thus 
stirnulated  at  iutorvals  during"  an  liour  or  two,  until  Httle  or  no  se- 
cretion  in  obtained,  and  tlie  be  hardened  it  will  be  seon  tliat  both 
goblet  cells  and  granulär  cells  are  niuch  fewer  in  number,  froni  tlic 
above  mentioned  facts  it  seetns  to  nie  probable  that  the  granulös  are 
turned  out  to  form  the  mucous  substance  and  that  the  groblet  cells 
are    the    more    or    less    eniptied    granulär   cells    but  1  liave    not  been 

able  to  obtain  conipletoly  satisfactory  proof  of   this They  are 

roadily  preserved  by  osmic  acid  —  and  as  Miss  Groenwood  has  pointed 
out  to  nie  —  by  nearly  all  hardening  agents. 

2)  I  have  niade  a  few  obsorvations  upon  mucous  cells  in  many 
otlier  positions  and  it  appears  to  nie  that  no  common  aeount  is  possiblo 
for  them  all.  1  am  inclined  to  think  that  the  most  general  descriptiou 
applicable  to  them  is,  that  originally  protoplasmatic  colls  containing 
smali  protoid  granulös  form  sphores  of  mucous  substance,    these  niay 

occupy  nearly  the  whole  of  the  cell  or  leave  free  a   basal    portion 

In  some  cases  the  mucous  sphores  incroase  at  the  exponse  of  the  finely 
granulär  protoplasm  and  run  together,  so  that  the  protoplasm  is  then 
present  as  a  network  running  through  the  man  of  mucin.  The  amonut 
of  protoplasm  left  as  a  network  varies  in  diiferent  cases  and  it  mav 
be  nearly,  and  possible  entirely,  absent  from  the  luminar  portion  of 
the  colls.  In  otlier  cases  the  sphores  increase  at  the  expense  of  the 
cell  substance,  without  running  together,  so  that  they  are  separated 
from  one  another  for  the  most  part  by  fluid  and  not  by  cell  substance. 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    245 

Langley  gelangt  zu  der  Ansicht,  dass  bezüglich  des 
histologisclien  und  physiologischen  Verhaltens  der  Schleimdrüsen- 
zellen eine  allgemein  gültige  Regel  nicht  aufgestellt  werden 
Icönme;  von  den  Sätzen,  welche  er  auf  alle  Schleimzellen  am 
ehesten  noch  für  anwendbar  hält,  führe  ich  folgende  an:  In 
der  ursprünglich  protoplasmatischen  Zelle  bilden  sich  Vacuolen 
von  Schleimsubstanz,  welche  fast  den  ganzen  Zellraum  einnehmen 
oder  eine  basale  Partie  freilassen.  In  manchen  Fällen  wachsen 
die  Sehleimvacuolen  auf  Unkosten  des  fein  granulirten  Proto- 
plasma und  fliessen  zusammen,  so  dass  das  Protoplasma  als  ein 
Netzwerk  gegenwärtig  ist,  welches  sich  durch  die  Schleimmasse 
ausbreitet.  Der  als  Netzwerk  zurückgebliebene  Betrag  von  Pro- 
toplasma variirt  in  den  verschiedenen  Fällen  und  kann  fast  ganz 
und  möglicher  Weise  gänzlich  in  dem  luminaren  Theil  (Secret- 
raum)  der  Zellen  fehlen.  In  anderen  Fällen  wachsen  die  Vacuo- 
len auf  Kosten  der  Zellsubstanz  ohne  zusammenzufliessen,  so 
dass  sie  grösstentheils  durch  Flüssigkeit  und  nicht  durch  Zell- 
substanz von  einander  getrennt  werden. 

Die  zweite  Arbeit  gehört  eigentlich  nicht  hierher.  Der  Um- 
stand, dass  sie  offenbar  zur  Belehrung  aller  derjenigen  geschrie- 
ben ist,  welche  noch  Drüsenzellen  untersuchen  wollen,  möge  eine 
kurze  Erörterung  rechtfertigen. 

In  einem  Aufsatze  über  den  Mechanismus  der  Secretion 
kann  van  Gebuchten  (20)  in  einer  ziemlich  bombastischen 
Einleitung  zunächst  nicht  oft  genug  betonen,  dass  trotz  der  zahl- 
reichen Untersuchungen  über  Drttsenzcllen,  trotz  der  vielen  Ar- 
beiten —  besonders  der  neueren  —  über  die  innersten  Vorgänge 
in  Drüsenzellen  während  der  Secretion  unsere  Kenntnisse  über 
den  Mechanismus  des  Secretion  sehr  unvollständig  sind.  Bezüg- 
lich vieler  Fi^en  herrschen  noch  die  divergentesten  Ansichten 
(les  divergences  d'opinions  les  plus  complötes):  Kann  eine  Drü- 
senzelle mehnnals  secemiren  ohne  zu  Grunde  zu  gehen  oder  ist 
mit  der  Secretion  der  Untergang  der  Zelle  nothwendig  verbun- 
den? Nimmt  der  Kern  thätigen  Anthcil  an  der  Secretion  oder 
nicht?  Dringt  das  Secret  auf  osmotischem  Wege  (!)  durch  die 
Zellmembran  oder  wird  die  Zelle  zum  Theil  zerstört,  um  dem 
Secret  seinen  Weg  nach  Aussen  zu  verschaffen?  Wie  werden 
die  Zellen,  wenn  sie  nach  mehimaliger  Secretion  zu  Grunde 
gehen,  ersetzt  und  woher  kommen  die  Ersatzzellen? Aber 


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246  V.  Seiner: 

der  Grund    dieser  schauderhaften  Unwissenheit  liegt   ja   auf  der 
Hand!     Man  hat  es  eben   nicht  verstanden,    ftir    die  Erforschung 
dieser  Dinge  die  richtigen  Objecte  zu  wählen!     Die  S])eicheldrü- 
sen  der  Säugethiere  sind  zu  coniplicirt,  die  einzelligen  Schleinidrüsen 
und  die  liecher/ellen  sind   zu  klein!  ^).     Dieses   für  das  Studium 
der   betreffenden  Fragen    durchaus    geeignete    Obj'ect    (cet  objet 
tout  particulier  d'etude)  glaubt  nun  van  Gebuchten    gefunden 
zu  haben    in    der  epithelialen  Bekleidung    des   Mitteldarmes   der 
Larve    von    Ptychoptera    contaminata.     Was    ist    nun  eme 
der  hauptsächlichsten  Eigenschaften  dieses  ObjectesV     Lassen  wir 
den  Autor  selbst  sprechen:    „Les  cellules  epitheliales  du  niediin- 
testin  de  notre  larve  ne  nous  perniettent  pas  d'etudier  les  divers 
phenom^nes  du  processus  et  leur  succession  reguliere  directenient . 
sur  le  vivant.     Pour  rc^soudre  la  (juestion  nous  devons  couiparer 
entre  eux  tous  les  Stades  de  la  secrction,   que  Ton   trouve   dans 
les  coupes  niicrotomiques  et  tacher  de  reconstituer  avec    eux   la 
marche  reguliere  du  ])henoni{»ne."     Das  heisst  auf  Deutsch:  man 
sieht  am  frischen  Gewebe  gar  nichts,  denn  wenn  van  Gebuch- 
ten etwas  gesehen  hätte,  so  hätte  er  es  gewiss  angegeben;  von 
Beobachtungen   am    überlebenden  Objecte    thut   der   Autor  aber 
auch  nicht  mit    einem  Worte    Erwähnung.     Van  (Je buchten 
scheint  nicht  zu  wissen,  dass  die  Drtisen/ellen,   insbesondere   die 
Schleimzellen  von  den  meisten  Härtungsmitteln  verändert  werden; 
er    hätte    es    wenigstens    aus    mehreren    neueren  Arbeiten,    z.  B. 
denen  v(m  Merk,  Biedermann,    Langley,    Paneth  und  an- 
deren   ersehen   können,    wenn   er    in   den    neuen  Arbeiten  auch 
sonst  nichts  findet,  was  für  die  Erforschung  der  physiologischen 
Processe    bei  Drüsen   von  Bedeutung    wäre.     Van   Gebuchten 
hätte  femer  wissen  können,  dass  fast  alle  neueren  Verfasser  von 
Arbeiten  über  Histologie    und  Physiologie    von  Ditfsenzellen   die 
Befunde  an  Schnitten  mit  den  Beobachtungen  am    lebenden  Ob- 
jecte vergleichen,  um  sich  vor  Täuschungen  zu  bewahren.    Wenn 
nun  die  Larve  von  Ptychoptera  contaminata,  wie  es  seheint, 
ein  derartiges  Verfahren  nicht  gestattet,    so    ist  sie  ftir  das  Stu- 
dium des  Secretionsmechanismus  jedenfalls   ein    recht  schlechtes 

1)  . . .  les  auteiirs  se  sont  adrcssc^s  k  dos  organes  aussi  cooiplexes 
que  le  sont  les  glandes  salivairs  des  mamiiüferes    ou    k    des  eleraents 

petits comme    les  glandes  mucipares  unicellulaires  ou   cellules 

caliciformes. 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Anguiö,  Pseudopus  und  Lacerta.    247 

Ohject.  Für  die  Schlüsse,  zu  denen  van  Gebuchten  gelangt, 
sind  seine  Befunde  nicht  beweisend,  abgesehen  davon,  dass  jene 
zum  Theil  längst  Bekanntes,  an  anderen  Objecten  besser  Erwie- 
senes wiederholen,  und  wir  haben  alle  Ursache,  recht  froh  zu 
sein,  dass  andere  Beobachter  ihre  Untersuchungen  an  den  Speichel- 
drüsen der  Sängethiere  und  an  den  einzelligen  Schleimdrüsen 
angestellt  haben. 


Der  Name  „ Becherzelle '^  stammt  bekanntlich  von  F.  E. 
Schulze.  Er  bezeichnet  damit  Zellen  „mit  einer  bauchig  auf- 
getriebenen, oben  verengten,  mit  einer  runden  Mündung  ver- 
sehenen und  mit  mehr  oder  minder  heller,  zähflüssiger  Masse  er- 
füllten Theca  und  einem  unteren,  kömiges  Protoplasma  mit  einem 
bläschenförmigen  Kerne  enthaltenden  Fusstheile"  (64).  Der  Name 
ist  von  Schulze  jedenfalls  sehr  passend  gewählt,  indem  er  ein 
leicht  erkennbares,  fast  allgemein  vorkonnnendes  und  sonst  keine 
weitere  histologische  Structur  präjüdicirendes  Merkmal  als  Aus-, 
gangspunkt  für  die  Nomenclatur  benützte.  Doch  macht  man  all- 
gemein —  wie  ich  glaube  —  den  Begriff  der  Becherzelle  zu 
sehr  von  ihrer  Gestalt  abhängig,  indem  die  Becherform  als  eine 
mit  der  Bechcrzelle  eng  verbundene,  ihr  gleichsam  schon  a  priori 
zukommende  Eigenschaft  angesehen  wird,  so  zwar,  dass  man 
Zellen  nur  im  Hinblick  darauf,  dass  sie  keine  becherähnliche  Ge- 
stalt, d.  h.  keine  bauchige  Theca  mit  oberer  Verengerung  be- 
sitzen, schon  als  von  den  BecherzcUen  specifisch  verschiedene 
Zellen  betrachtet.  So  lässt  es  F.  E.  Schulze  (58)  als  zweifel- 
haft erscheinen,  ob  die  Magenepithelzellen  zu  den  Becherzellen 
gerechnet  werden  dürfen,  „da  trotz  vieler  Aehnlichkeiten  eine 
so  characteristische  Eigenthümlichkeit  jener,  nämlich  die  bauchige 
Theca  und  deren  obere  Verengerung,  fehlt".  List  (46)  bezeichnet 
die  Magenepithelzellen  auf  Grund  des  Mangels  einer  bauchigen 
Theca  als  Zellen  sui  generis.  Noch  weiter  geht  Drasch  (9). 
Er  beschreibt  Becherzellen  aus  dem  Trachealepithel,  welche  an- 
einander stossen,  so  dass  sie  sich  gegenseitig  abplatten  und  sich 
die  Tendenz  nicht  verkennen  lässt,  dass  sie  überhaupt  der  poly- 
gonalen Gestalt  zustreben.  Er  fahrt  fort:  „Schon  diese  Bilder 
allein,  glaube  ich,  sind  hinreichend,    der  Auifassung  der  Becher- 


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248  V.  Seiller: 

Zellen  als  selbständige  Gebilde  vollständig  den  Halt  zu  entziehen, 
weil  an  ihnen  Veränderungen  der  „Becherzellen'^  zu  Tage  treten, 
welche  das  Charaeteristicuni  derselben  theilweise  verwischen. 
Denn  der  Begriff  der  Becherzelle  ist  in  der  Literatur  so  genau 
päcisirt  —  absolut  runde,  flaschenformige  Erweiterungen  nach 
oben  — ,  dass,  wenn  man  ihn  festhält,  Zellen,  ähnlich  den  Stellen 
a  und  b"  (Tafel  II,  Fig.  7),  „consequent"  jenen  nicht  beigezähU 
werden  kOnnen  und  daher  Gruppen  von  ihnen  gänzlich  unver- 
ständlich bleiben  müssen.'^ 

Ich  gelange  zu  der  Auffassung,  dass  die  runde,  der  Ecken 
entbehrende  Form  der  Thcca  ein  nothwendiges  Ergebniss  rein 
physikalischer  Momente  ist,  die  nicht  nur  in  der  Becher/eile 
selbst,  sondern  auch  in  ihrer  Umgebung  zu  suchen  sind.  Durch 
Aendenmg  in  der  Beschaffenheit  der  Umgebung  der  Becherzellen 
werden  auch  die  physikalischen  Bedingungen,  unter  welchen  jene 
existiren,  modificirt,  was  auf  ihre  Formgestaltung  einen  Einflnss 
ausübt. 

Zunächst  eine  theoretische  Erörterung. 

Eine  von  einem  elastischen  lläutchen  eingeschlossene  Flllssig- 
keitsmasse  wird  eine  Form  annehmen,  die  eine  Function  des 
inneren  Druckes  der  Flüssigkeit,  der  Schwere,  der  Gleichmässig- 
keit  der  Elasticität  des  Häutchens  und  solcher  äusserer  Factoren 
ist,  welche  der  Ausdehnung  des  Systems  einen  Widerstand  ent- 
gegensetzen. Abgesehen  von  der  P^lasticität  des  Häutchens  und 
von  äusseren  Widerständen  ist  die  Form  bloss  abhängig  von  dem 
Verhällniss  des  inneren  Druckes  zur  Schwere  d :  S.  Ist  der 
Druck  klein  im  Verhältniss  zur  Schwere,  so  wird  die  Gestalt  des 
Systems  eine  cylinderähnliche,  sackförmige  werden.  Mit  wach- 
sendem inneren  Drucke  wird  sich  das  System  immer  mehr  der 
kugelförmigen  Gestalt  nahem.  Im  idealen  Fall,  wenn  d  :  S  =  oc, 
muss  die  kugelftirmige  Gestalt  erreicht  werden.  Dies  ist  der 
Fall  bei  einer  der  Schwere  entzogenen  Flüssigkeitsmasse,  wie 
dies  der  Plateau 'sehe  Versuch  lehrt  (Oo).  Als  characteristische 
Ucl)ergangsformen  ergeben  sich  die  flaschentormige,  eiförmige 
und  keulenffirmige  Gestalt,  je  nach  der  Vertheilung  der  Ge- 
schwindigkeit des  Wachsens  des  inneren  Druckes. 

Von  der  Elasticität  des  Häutchens  hängt  die  Gestalt  des 
Systems  nur  insofern  ab,  als  ceteris  paribus  an  Stellen  grösserer 
Ausdehnbarkeit  auch  eine  grössere  Ausbauchung  entstehen  wird. 


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lieber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.  249 

Bei  Vorhandensein  eines  äusseren  Widerstandes  hängt  die 
Form  des  Systems  ab  von  der  DiflFerenz  des  inneren  und  äusseren 
Druckes.  An  jenem  Punkte,  an  welchem  die  DiflFerenz  positiv 
ist,  wird  eine  Ausbauchung,  wo  sie  negativ  ist,  eine  Verenge- 
rung zu  Stande  kommen;  ist  die  Differenz  --  0,  bleibt  die  Ober- 
fläche des  Systems  an  dieser  Stelle  erhalten.  —  Wirkt  der  äussere 
Dmck  in  einer  bestimmten  Richtung  vorherrschend,  so  muss 
senkrecht  auf  dieselbe  eine  Abplattung  eintreten;  sie  muss  so 
lange  daueni,  bis  die  DiflFerenz  des  äusseren  und  inneren  Druckes 
gleich  0  ist.  Dieser  Fall  tritt  ein,  wenn  solche  Systeme  so  nahe 
von  einander  liegen,  dass  sie  sich  bei  ihrer  Ausdehnung  berühren : 
sie  platten  sich,  vorausgesetzt,  dass  der  innere  Druck  nicht  aufhört, 
so  lange  ab,  bis  der  zwischen  ihnen  befindliche  Raum  ausgefüllt  ist. 

Eine  Becherzelle  bildet  ein  solches  System.  Die  Theca, 
bei  welcher  auf  jeden  Fall  Elasticität  vorausgesetzt  werden  muss, 
entspricht  dem  Häutchen,  der  Zellinhalt,  der  jedenfalls  als  flüssig 
anzusehen  ist,  der  eingeschlossenen  Flüssigkeit.  Die  sich  der 
Ausdehnung  des  Systems  entgegensetzenden  Widerstände  sind  in 
dem  Druck  der  die  Becherzelle  umgebenden  Epithelzellen  ge- 
geben. Jedenfalls  findet  bei  der  schleimigen  Metamorphose  des 
Zellinhaltes  eine  Volumszunahme  desselben  statt  wohl  hauptsäch- 
lich durch  Aufnahme  von  StoflFen  aus  der  Umgebung  der  Zelle; 
es  muss  also  der  innere  Druck  steigen.  Da  die  zur  Erreichung 
der  Kugelgestalt  nothwendigen  Bedingungen  niemals  vorhanden 
sein  können,  wird  die  Becherzelle  die  vollkommene  Kugelgestalt 
niemals  annehmen;  dagegen  können  die  Uebergangsformen  sehr 
wohl  bestehen,  da  die  m  ihrer  Entstehung  nothwendigen  Bedin- 
gungen vorhanden  sind. 

Entstehen  nun  Becherzellen  in  einer  so  geringen  Entfernung 
vou  einander,  dass  sie  sich  während  ihres  Wachsthums  berühren, 
so  ist  der  oben  erwähnte  Fall  verwirklicht,  und  es  muss  sich  so- 
mit eine  gegenseitige  Abplattung  ergeben.  Die  Anzahl  der  Ab- 
plattungen an  einer  Zelle  hängt  ab  von  der  Anzahl  und  der  Art 
der  Lagerung  der  benachbarten  Becherzellen,  von  der  DiflFerenz 
ilirer  Wachsthumsgeschwindigkeiten  und  von  ihrer  ursprünglichen 
Grösse.  Im  einfachsten  Falle,  d.  h.  wenn  sich  stets  sechs  Zellen 
um  eine  Zelle  herumlagern  ^),  wenn  ihre  Grösse  und  ihr  Wachsthum 

1)  Von  J.  O.  Hennum  (25,  siehe  auch  pag.  251)  als  trianguläre  Ord- 
nung bezeichnet. 


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250  V.  Seiller: 

gleich  sind  und  ihre  Gestalt  eine  regelmässig  eylindrisclie  ist, 
müssen  regelmässige  sechsseitige  Prismen  entstehen.  Variationen 
dieser  Umstände  haben  auch  V^erändernngen  dieser  Grnndfoi-m 
zur  Folge:  verschieden  grosse  prismatische  Formen,  solche  mit 
melir  oder  weniger  als  sechs  Seitenflächen,  mit  ein-  oder  mehr- 
seitiger Ausbauchung  u.  s.  w.  ^).     (S.  Anm.  2.) 

Das  Stoma  der  Becherzellen  entsteht  —  ob  nun  intra  vitam 
oder  in  Folge  der  Reagentienwirkung  —  jedenfalls  durch  den 
Druck  des  quellenden  Inhalts  gegen  die  Theca  an  dem  Punctum 
minoris  resistentiae  derselben.  Da  in  Flüssigkeiten  der  Druck 
nach  allen  Richtungen  hin  gleichmässig  wirkt,  wird  das  Stoma 
die  Kreisform  annehmen,  sofern  nicht  andere  umstände,  wie  der 
Widerstand  der  angrenzenden  Zellen  oder  die  Adhäsion  zwischen 
letzteren  und  dem  flüssigen  Zelliuhalte  hindernd  entgegentreten. 
Auf  diese  Weise  finden  die  kreisförmige  und  die  anderen  Gestal- 
ten der  Stomata  ihre  Erklärung. 

IHcdermann  (5)  und  Fries  (18)  geben  an,  dass  die  Be- 
cherzellen (im  Epithel)  mit  körnigem  Inhalt  eine  gestrecktere, 
mehr  eylindrische,  diejenigen  mit  homogenem  Inhalt  meist  eine 
bauchige  Gestalt  besitzen;  ich  kann  diese  Beobachtung  bestäti- 
gen. Es  muss  bei  den  Formen  mit  bauchiger  Theca  der  innere 
Druck  ein  grösserer  gewesen  sein,  was  auf  eine  Volumszunahme 
des  Bccherzclleninhaltes  bei  seiner  Verflüssigung  —  (Entstehen 
des  homogenem  Inhaltes  aus  dem  kömigen)  —  schliesscn  lässt. 
—  Auf  dieselbe  Weise  lassen  sich  die  nach  Einwirkung  von 
Müller' scher  Flüssigkeit  und  Drittel-Alcohol  erfolgenden  Form- 
verändenmgen  erklären. 

Wir  gelangen  somit  zu  dem  Schluss,  dass  die  bauchige 
Form  der  Theca  und  deren  obere  Verengerung  keine  den  Bc- 
cherzellen  a  priori  zukommende,  mit  ihrem  Wesen  noth wendig 
verbundene  Eigenschaft  ist,  da  sie  nicht  nur  durch  die  Natur 
der  Zellen,    sondern    auch  durch  äussere  Ursachen  bedingt  wird. 


1)  Siehe  pa<?.  181,  Anm.  1-,  vgl  Fig.  2  a,  2  b,  26. 

2)  Da«s  der  Inhalt  auch  in  den  cylindrisch-polygonalen  (prisma- 
tischon)  Becherzellen  flüssi<>*  ist,  beweist  der  sich  über  das  freie  Ende 
derselben  vorwölbe'nde  Meniscus.  —  Der  Umstand,  dass  die  prismati- 
schen Beclierzellen  am  freien  Ende  keine  Membran  besitzen,  bildet 
keinen  Einwand  freien  das  Gesagte,  da  die  Capillarwirkung'  mindestens 
von  dersen)en  Grössenordnun*»;  ist,  wie  die  Festigkeit  der  Zellmembraa. 


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lieber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    251 

Sie  ist  ein  Ergebni^s  bestimmter  physikalischer  Umstände;  ändern 
sich  diese,  so  ändert  sich  auch  die  Form  der  Theca. 

Consecinentcr  Weise  müsste  also  der  Ausdimck  „Bechcr/el- 
len^^  fallen,  da  es  auch  Bccherzellen  gibt,  die  mit  dem  Tyjms 
der  „Bccherzellen"  morphologisch  durchaus  keine  Aehnlichkcit 
besitzen.  Doch  abgesehen  davon,  dass  man  es  sich  überlegen 
soll,  ohne  dringende  Xothwendigkeit  eine  neue  Benennung  in 
unsere  an  Namen  schon  so  reiche  Wissenschaft  einzuführen,  mag 
die  Beibehaltung  der  alten  Bezeichnung  schon  aus  dem  Grunde 
gerechtfertigt  sein,  dass  die  überwiegende  Majorität  der  Becher- 
zellen uns  in  einer  becherartigen  Gesfalt  erscheinen. 

Es  haben  bereits  mehrere  Forscher  versucht,  die  Zellenfor- 
men vom  physikalischen  Standpunkte  aus  zu  erklären.  J.  D. 
Hennum  (25)  hat  sich  mit  dieser  Frage  eingehend  auf  experi- 
mentellem wie  theoretischem  Wege  beschäftigt.  Er  Hess  auf 
feuchte,  gleich  grosse  Thonkugeln,  die  theils  neben,  theils  über- 
einander gelegt  waren,  in  regelmässiger  Weise  einen  Druck  wir- 
ken und  prüfte  die  dabei  entstandenen  Formen  mathematisch  den 
Flächen  wie  dem  Inhalte  nach.  Der  Druck  wirkt  entweder  in 
senkrechter  oder  in  horizontaler  Richtung  oder  gleichmässig  von 
allen  Seiten.  Die  sich  ergebenden  Grundformen  sind  ausser  den 
Kugeln:  Der  Würfel,  das  gerade,  regelmässige,  sechsseitige 
Prisma,  dessen  Höhe  gleich  dem  doppelten  Radius  des  in  die 
Grundfläche  eingeschriebeneu  Kreises  ist,  das  Rhombendodekaeder, 
das  Tesserakaidekaeder.  Je  nach  der  Richtung  des  Druckes 
und  je  nachdem  die  Kugeln  in  einer,  zwei,  drei  oder  mehr 
Schichten  liegen,  ergeben  sich  aus  den  angeführten  Grundformen 
verschiedene  Combinationen.  —  Von  seinen  Experimenten  sei  hier 
nur  eines  erwähnt:  Die  Kugeln  liegen  in  einer  einzigen  Schicht 
in  triangulärer  Ordnung,  d,  h.  wobei  durch  lineare  Vereinigung 
der  Mittelpunkte  dreier  aneinderstossenden  Kugeln  ein  Dreieck  ent- 
steht; der  Druck  wirkt  allseitig:  es  entstehen  gerade,  regel- 
mässige, sechsseitige  Prismen,  deren  Höhe  doppelt  so  gross  ist 
als  der  Radius  des  in  die  Grundfläche  eingeschrieben  Kreises. 
—  In  einer  zweiten  Abhandlung  untersucht  Hennum,  inwieweit 
die  Resultate  seiner  Experimente  sich  in  der  Natur  bestätigen, 
und  wendet  seine  Aufmerksamkeit  hauptsächlich  dem  Epithel  zu. 
Die  Grundform  der  Epithelzellen  ist  die  Kugel.  Alle  verschie- 
denen Formen  der  Epithelzellen  können  in  befriedigender  Weise 


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252  V.  Seiller: 

nach  rein  mechanische  Bedingungen,  durch  Zuhilfenahme  von 
Druckkräften  erklärt  werden.  Diese  Behauptung  prüft  der  Ver- 
fasser eingehend  an  der  Hand  der  in  der  Literatur  niedergeleg- 
ten Arbeiten  und  eigener  Untersuchungen.  Insbesondere  verweist 
er  auf  die  Arbeiten  von  Arnold,  Pfltiger,  Stricker,  Flem- 
ming,  Lott,  Drasch,  Vossius,  v.  Ebner,  Kölliker,  His, 
Paneth  London,  Detlefsen.  — Cylindrische  Zellen  entstehen, 
wo  auf  einer  Oberfläche  die  triangulär  geordneten  Zellenkugelu 
dicht  gedrängt  stehen  und  nun  sehr  energisch  wachsen;  durch 
gegenseitigen  Druck  entstehen  sechsseitige  Prismen 
mit  platten  Basal-  und  ebensolchen  Seitenflächen,  aber  convexen 
Aussenflächen. 

L.Errera(16)  wendet  Plateau 's  Princip  der  Gleichgewichts- 
figuren (66)  auf  die  Formgestaltung  der  Zellen  an.  Er  geht  von  der 
Voraussetzung  aus,  dass  die  Zellmembranen  im  Momente  ihrer  Bil- 
dung sich  unter  denselben  Bedingungen  befinden  wie  die  flüssigen 
Lamellen  ohne  Schwere  von  Plateau  iitid  somit  betreffs  ihrer  Form 
und  ihrer  Anordnung  denselben  Gesetzen  unterworfen  sind.  Wenn 
sich  eine  Zelle  theilt,  entspricht  die  Gesammtheit  der  Scheidewände 
einem  Systeme  laminairc  von  Plateau.  Die  Grundregeln  Pla- 
teau's,  dass  in  einem  solchen  System  drei  Lamellen  in  einer  Kante 
unter  Winkeln  von  120^  endigen,  und  dass  vier  Kanten  in  einem 
und  demselben  Punkte  unter  Winkeln  von  beiläufig  109®  5'  zu- 
sammenstossen,  lassen  sich  mit  bedeutender  Annäherung  bei  der 
Zelltheilung  (Pflanzenzellen)  wiederfinden.  — Berthold  (63)  ver- 
sucht die  vitalen  Processc  und  Erscheinungen  im  Protoplasma 
auf  mechanischem  Wege  abzuleiten.  't)er  Theorie  liegt  die  Vor- 
aussetzung zu  Grunde,  dass  der  Protoplasmakörper  sammt  seinen 
morphologischen  Einschlüssen  als  eine  Flüssigkeit  und  zwar 
als  eine  complicirte  Emulsion  von  zähflüssiger  Consistenz  aufzu- 
fassen ist.  Verf.  sucht  nachzuweisen,  dass  viele  Formbildungs-  und 
Bewegungserscheinungen  des  lebenden  Protoplasmas  auf  die 
flüssige  Natur  des  Plasmakörpers  hindeuten,  resp.  nur  unter  An- 
nahme derselben  erklärt  werden  können.  —  Es  sei  hier  insbe- 
sondere auf  folgendes  hingewiesen .  Bei  der  Zelltheilung  müssen 
für  die  Anordnung  und  Richtung  der  Zellwände  dieselben  Prin- 
cipien  maassgebend  sein,  welche  den  Bau  flüssiger  Schaumgewebe 
bedingen,  nämlich  Plateau' s  Princip  der  kleinsten  Flächen. 
„Die  Lamellensysteme  ordnen  sich  so  an,  die  einzelnen  Lamellen 


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lieber  die  Zungendrüsen  von  Ang^uis,  Pseudopiis  und  Lacerta.  2&3 

krümmen  sich  in  der  Weise,  dass  die  Summe  der  Oberflächen 
aller  unter  den  gegebenen  Verhältnissen  ein  Minimum  wird.  Die 
treibende  Kraft  ist  die  Spannung,  die  in  der  flüssigen  Oberfläche 
ihren  Sitz  hat."  Es  können  sich  zwar  Theilungsrichtungen  er- 
geben, „die  mit  den  Forderungen  des  Princips  der  kleinsten 
Flächen  nicht  in  Uebereinstimmung  stehen";  doch  auch  dann 
wird  dasselbe  niemals  ganz  unwirksam.  —  Berthold  versucht 
die  verschiedene  Fonngestaltung  behäuteter  Zelle  auf  mecha- 
nischem Wege  abzuleiten.  Dass  die  Zellen  beim  Wachsthum  eine 
von  derjenigen  der  Kugel  verschiedene  Gestalt  annehmen,  hat 
nach  der  Ansicht  des  Verfassers,  da  der  Turgordruck  auf  alle 
Punkte  der  Zellmembran  gleichmässig  wirkt,  seinen  Grund  in 
den  verschiedenen  Widerständen,  welche  die  Membran  an  ver- 
schiedenen Punkten  dem  gleichen  Druck  entgegensetzt:  der 
Wandbelag  ist  an  denjenigen  Stellen  der  Membran,  welche  dem 
Turgordruck  mehr  nachgeben,  qualitativ  geringer  und  auch  qua- 
litativ ein  anderer  als  derjenige  an  den  übrigen  Stellen.  —  Die 
gesammten  Wachsthumsvorgänge,  „die  Ausgestaltung  der  Formen 
von  Zellen  und  Organen,  die  Richtungen,  nach  denen  Wachs- 
thum stattfindet,  die  Neubildung  von  Vegetationspunkten  u.  s.  w." 
sind  abhängig  von  äusseren  Factor cn:  Schwerkraft,  Licht, 
Wärme  etc.  Diese  Abhängigkeit  hat  ihren  Grund  in  Verände- 
rungen der  Symmetrieverhältnissc  des  Plasmakörpers  durch  diese 
Factoren;  es  stellen  sich  daher  dem  l^rincip  einer  mechanischen 
Auffkssung  keine  Schwierigkeiten  entgegen,  wenn  uns  auch  im 
Einzelfalle  die  Art  der  Verknüpfung  von  Ursache  und  Wirkung 
unbekannt  ist.  —  (Die  Ergebnisse  dieser  Arbeit  bezichen  sich 
hauptsächlich  auf  pflanzliche  Zellen.)  —  Nussbaum  ((52)  scheint 
die  Becherform  der  Schleimzellen  auf  rein  mechanische  Momente 
zurückzuführen,  wie  ich  einer  Anmerkung  aus  seiner  Arbeit  über 
den  Bau  und  die  Thätigkeit  der  Drüsen  entnehme:  „Die  Hülle 
der  Becher/eilen  ist  an  der  freien  Fläche  kreisftinnig  durchbro- 
chen; bei  den  Schleinrzellen  der  Magenoberfläehe  ist  diese  Oeff- 
uung  meist  sechseckig,  weil  hier  gleichartige  Zellen  aneinander 
gelagert  sind,  und  die  gleichzeitige  Dehnung  aller  Zellen  jeder 
einzelnen  einen  gewöhnlich  sechseitigen  Querschnitt  giebt.  Sind 
nicht  alle  Zellen  gleichzeitig  mit  Schleim  gefüllt,  also  mit  wei- 
chen, protoplasmatischen,  nackten  oder  bewimperten  Zellen  ge- 
mischt, so  kommt  die  Becherform    der  Schleimzelleu    zu  Stande, 


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254  V.  Seiller: 

aus  der  sich   durch  ideelle  Verlängerung  der  Mündung   die  ein- 
zellige Drüse  mit  langem  Ausführungsgang  ableiten  lässt." 

Zum  Schlüsse    noch    einige  Worte    über  Theca,    Fuss   und 
Stiel  der  Becherzellen. 

Ich  glaube  nicht,  dass  man  die  Theca  als  eine  Zellnicin- 
bran  bezeichnen  kann,  wenn  man  unter  einer  solchen  eine  Hülle 
versteht,  welche  ihrer  BeschaflFenheit  nach  von  dem  Zcllj)rot<)- 
plasma  verschieden  ist.  An  den  F^pithelzellen  lässt  sich  keine 
Membran  nachweisen;  auch  am  protoplasmahaltigen  Abschnitt 
der  Becherzellen  ist  eine  membranöse  Begrenzung  nicht  sichtbar; 
ebensowenig  an  den  ])rotoplasmatisch  regenerirten  Becherzellen; 
die  Theca  erscheint  nur  als  die  Hülle  des  schleimhaltigen  Ab- 
schnittes. Es  wäre  somit  richtiger,  sie  als  einen  Rest  nicht  meta- 
morphosirten  Protoplasmas  aufzufassen.  Dafür  spricht  auch  der 
Umstand,  dass  die  i)rotoplasmatische  Regeneration  von  der  Innen- 
wand der  Theca  auszugehen,  diese  somit  an  der  Regeneration 
Antheil  zu  nehmen  scheint.  Das  von  dem  Protoplasma  der 
Epithelzcllen  verschiedene  o|)tische  Verhalten  der  Theca  kann 
wohl  kein  Gegenstand  eines  Einwandes  sein,  da  die  Vei*schieden- 
heit  der  optischen  Eigenschaften  allein  keine  diflFerente  chemische 
Zusanmiensetzung  voraussetzt,  vielmehr  in  physikalischen  Ursachen 
ihre  Erklärung  finden  kann*). 

Als  „Fuss"  bezeichnet  F.  E.  Schulze  den  unteren,  als 
verschmälerten  Anhang  erscheinenden,  Protoplasma  und  Kern  ent- 
haltenden Abschnitt  der  Bechcr/ellen.  Dieser  Anhang  kann  sich 
zu  einem  schmalen  bis  fadendüimen,  längeren  oder  kürzeren  Fort- 
satz, dem  „Stiel"  gestalten,  dann  liegt  der  Kern  oft  innerhalb 
der  Theca,  am  Boden  derselben;  oder  es  kann  auch  jeglicher 
Anhang  fehlen  und  die  Zelle  mit  mehr  oder  weniger  abgeninde- 
ter  Basis  endigen.  List  legt  auf  diese  morphologischen  Eigen- 
thümlichkeiten  einen  besonderen  Werth  und  verwendet  die  Be- 
schaffenheit des  basalen  Endes  als  Eintheilungsgrund  für  die 
Becherzellen;  er  unterscheidet  unbefusste  (gestielte  und  unge- 
stielte) und  befusstc  Formen,  letztere  dadurch  ausgezeichnet,  „dass 
der  nucleus  stets  in  der  unteren  handhabenförmigen  Fortsetzung 
der  Theca,  dem  „Fusse"  liegt^^ 


1)  Siehe  auch  v.  Ebner's  Untersuchungen  über  die  Ursachen 
der  Amisotropie  organisirter  Substanzen  (11). 


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lieber  die  Zungen drüsen  von  Angnis,  Psoudopua  und  Lacerta.    255 

Ich  glaube,  dass  diese  morphologischen  Unterschiede  eine 
rein  mechanische  Erklärung  zulassen,  und  messe  ihnen  aus  die- 
sem Grunde,  wie  deswegen,  weil  sie  oft  auf  einem  Schnitte  neben 
einander  zu  finden  sind,  wie  bereits  gesagt,  keinen  systematischen 
Werth  bei.  Der  „Stiel"  ist  wohl  (gleich  dem  Fussc)  ein  Rest 
nicht  metamorphosirten  Protoplasmas,  welcher  durch  den  Druck 
des  Epithels  zu  einem  schmalen  fortsatzartigen  Anhang  umge- 
staltet worden  ist.  In  seinem  Tinctiousverhaltcn  stimmt  er,  wie 
List  richtig  bemerkt,  mit  den  umliegenden  Epithelzcllen  überein. 
Nach  List  characterisiren  sich  die  gestielten  Bechcrzelleu  dadurch, 
„dass  der  Kern  stets  in  der  Theca  zu  liegen  kommt".  Ich  habe 
den  Kern  sehr  oft  im  Stiele  liegen  gefunden;  List  sagt 
übrigens  selbst,  dass  man  sehr  häufig  in  den  verschiedensten 
E])ithelieu  Becherzellen  antrifft,  welche  man  mit  demselben 
Rechte  für  „gestielte"  wie  „befusste"  Formen  halten  könnte. 
Es  ist  möglich,  dass  bei  der  schleimigen  Umwandhmg  des 
Zclliuhaltes  der  Kera  durch  den  Druck  in  den  Thecaraum  gc- 
presst  wird;  oder  es  kann  die  verschiedene  Lage  des  Kernes 
bei  „gestielten"  Becherzellen  mit  seiner  ursprünglichen  höheren 
oder  tieferen  Stellung  in  der  Epithelzelle  zusammenhängen.  Dans 
bei  Anwesenheit  eines  grösseren  protoplasmatischen  Abschnittes 
der  Kern  in  demsell)en  liegt,  kann  uns  wohl  kaum  Wunder 
nehmen.  Die  verschiedene  Form  des  Kernes  hängt  jedenfalls  mit 
dem  Drucke  zusammen^  den  er  von  Seiten  der  Epithelzcllen  und 
des  Thecaiuhaltes  zu  erleiden  hat.  —  „Ungesticlte"  Becherzcllen 
würden  dann  entstehen,  wenn  der  weitaus  grösstc  Theil  des 
Zellprotoplasmaö  die  Schleinmietamorphose  eingegangen  ist. 

Es  ist  wohl  kaum  nöthig,  an  die  auffallende  Aehnlichkeit 
der  beschriebenen,  abgei)latteteu  Becherzellcn  mit  den  Magen- 
epithelzellen der  Wirbelthiere,  sowie  mit  den  v<m  List  (47)  be- 
schriebenen Epithelzcllen  der  Blase  von  Testudo  graeca  zu  er- 
inneni.  Die  Frage  bezüglich  der  Verwandtschaft  dieser  Zellen 
mit   einander  soll    uns  in  einem  späteren   Autsatze   beschäftigen. 


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256  V.  Reillcri 

ZusammenfaHSung. 

Die  Zuii^c  von  Anp:ui9  Fragilis  und  Pseudopus 
Pallasii  ist  sehr  reieli  an  Hecernircnden  Elementen,  welche 
als  einzellige  Drüsen  und  zwar  als  Jiecher/ellen  aufznfafisen 
sind.  Sic  bedecken  mehr  als  2/3  der  Zungenobcrfläche.  Ihr 
haui)tsäehlicbster  Sitz  sind  die  l^apillen;  die  epitbeliale  Beklei- 
dung dieser  l)estcbt  fast  ausschliesslich  aus  Bccherzellcn;  sie 
platten  sich  hier  in  Folge  ihrer  directen  Aneinanderlagermig  zu 
polygonal-cylindrischen  P^)rmen  ab;  zwischen  der  typischen  Be- 
cherform  und  der  der  vollkommenen  Abplattung  finden  sich  die 
verschiedensten  Uel)ergänge.  —  Der  Inhalt  der  Theca  erscheint 
in  der  Form  von  Kömchen  und  einer  gleichartigen  Zwischeu- 
substanz,  oder  er  ist  homogen.  Der  homogene  Inhalt  geht  aus 
dem  k(*»migen  hervor  und  ist  der  Ausdruck  eines  älteren,  der 
körnige  der  Ausdruck  eines  jüngeren  Entwickelungszustande.s. 
Der  Üebergang  von  diesem  in  jenen  geschieht  durch  eine  con- 
tinuirliche  Reihe  von  Zwischenstadien. 

Dieser  Punkt   ist  meiner  Ansicht    nach    der  Verallgemeine- 
rung für  die  Becherzellen  aller. Wirbelthiere  fähig. 

Aus  dem  Körncheninhalt  entsteht  durch  Umwandlung  des- 
selben das  homogene  Secret,  welches  in  Form  von  kugeligen 
Ballen  (Pfropfen)  ausgeschieden  wird.  —  Die  Umsetzung  der 
Secretstoffe  (Körnchen  und  Zwischensubstanz)  beginnt  am  freien 
res]),  am  der  Epitheloberfiäche  zugekehrten  Ende  der  Zelle  inner- 
halb einer  centralen  Zone  und  sehreitet  von  hier  aus  gegen  die 
tiefer  gelegenen  und  i)eripheren  Inhaltspartien  weit^^r.  An  der 
Zungenunterfiäche  und  in  den  tieferen  Abschnitten  der  interpa- 
pillären Räume  ist  die  Secretbildung  und  die  Secretion  eine  leb- 
haftere. —  Das  an  gefärbten  Schnitten  sichtbare  Netzwerk  ent- 
steht durch  das  Zei*fliessen  der  Kömchen,  entweder  schon  intra 
vitam  oder  durch  Einwirkung  der  Reagentien;  es  ist  der  Aus- 
druck eines  vorgeschrittenen  Stadiums  der  Secretbildung.  —  Die 
Becherzellen  gehen  bei  der  Secretion  nicht  zu  Grunde;  sie  regene- 
riren  sicli  durch  Zunahme  ihres  Protoplasmas  und  unter  den  für 
die  Regeneration  von  Drüsenzellen  typischen  Veränderungen  des 
Kernes.  —  Die  Gestalt  der  Becherzellen  ist  auf  physikalische 
Ursachen  zurückzuführen.  Direct  aneinander  gelagert  erhalten 
sie  die  Gestalt  von  meist  sechsseitigen,  prismatischen  Formen 
mit  convexen    oberen  Flächen.     Die    bauchige   Erweiterung    der 


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Üeber  die  Zungendrüsen  von  Aiiguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    25t 

Theca  und  ihre  obere  Verengerung  ist  daher  für  den  Begriff  der 
Becben&ellen  nicht  nothweudig.  —  Die  mit  Drüsenzellen  ausge- 
kleideten interi)apillären  Räume  der  Zunge  von  unguis  und  Pseu- 
dopus  können  vom  morphologischen  Standpunkte  nicht  als  Drüsen 
aufgefasst  werden ;  sie  sind  Epithelcinsenkungen,  bei  denen  jedoch 
eine  beginnende,  zur  DrUsenbildung  hinführende  Diflferenzirung 
nicht  zu  verkennen  ist.  — 

lieber  meine  Beobachtungen  an  der  Zunge  des  Genus  La- 
certa gedenke  ich  demnächst  zu  berichten. 

Ich  komme  schliesslich  einer  angenehmen  Pflicht  nach,  in- 
dem ich  meinen  verehrten  Lehrern,  den  Herren  Geheimrath 
Leuckart,  Hofrath  Claus  und  Professor  v.  Ebner  für  die 
Unterstützung,  welche  sie  meinen  Bestrebungen  zu  Theil  werden 
Hessen,  meinen  aufrichtigsten,  wärmsten  Dank  sage. 


LMeratnr-Nachweis. 


1.  Altmann,  Die  Elementarorganismen  und  ihre  Beziehungen  zu 
den  Zeilen.    Leipzig  1890. 

2.  Arn  stein,  C,  lieber  Becherzellen  und  ihre  Beziehung  zur  Fett- 
resorption und  Secretion.     Virchow's  Ai-chiv  Bd.  XXXIX,  18G7. 

3.  Biedermann,  W.,  Untersuchungen  über  das  Magenepithel.  Wie- 
ner Sitzungsberichte  Bd.  LXXI,  III.  Abth.,  1875. 

4. lieber  die  morphologischen  Veränderungen  der  Zungen- 
drüsen des  Frosches  bei  Reizung  der  Drüsennerven.  Ibid.  Bd. 
LXXXVI,  III.  Abth.,  1882. 

5. Zur  Hi.stologie  und  Physiologie  der  Schleimsecretion.     Ibid. 

Bd.  XCIV,  DI.  Abth.,  1886. 

6.  Brettauer  und  St  ein  ach,  Untersuchungen  über  das  Cylinder- 
epithel  der  Darmzotten  und  seine  Beziehung  zur  Fettresorption. 
Wiener  Sitzungsberichte  1867,  I. 

7.  Bell,  F.,  Beiträge  zur  vergleichenden  Histologie  des  Mollusken- 
typus.    Archiv  für  mikrosk.  Anatomie  Bd.  V,  Supplem.  1869. 

8.  Dönitz,  Ueber  die  Schleimhaut  des  Darmkanals.  Reichert's  Ar- 
chiv 1864. 

9.  Drasch,  0.,  Die  physiologische  Regeneration  des  Flimmerepithels 
der  Trachea.    Wiener  Sitzungsberichte  Bd.  LXXX,  III.  Abth.,  1879. 

10. Zur  Frage  der  Regeneration  des  Trachealepithels  mit  Rück- 
sicht  auf  die  Karyokinese   und  die  Bedeutung  der  Becherzellen. 
Ibid.  Bd.LXXXIII,  III.  Abth.,  1881. 
Archiv  f.  mikrosk.  Anatomie.    Bd.  38  17 


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258  V.  Seiller: 

11.  Ebner,  V.  v.,  Untersuchungen  über  die  Ursachen  der  Anisotropie 
or^fanisirter  Substanzen.     Leipzi«;*  1889. 

12.  Eding-er,  L.,  Ueber  die  Schleimhaut  des  F'ischdarme.s  nebst  Be- 
merkungen zvtr  Phylogenese  der  Drüsen  de«  Darmrohres.  Archiv 
für  mikroskop.  Anatomie  Bd.  XIII,  1877. 

13. Die  Endigungen    der   Hautnerven    bei   Pterotrachea.    Ibid. 

Bd.  XIV,  1877. 

14.  Eimer,  Th.,  Ueber  Becherzellen.  Virchow's  Archiv  Bd.  XLII, 
1868. 

15. Neue  und  alte  Mittheilungen  über  Fettresorption  im  Dünn- 
darm  und  Dickdarm.    Biologisches  Centralblatt  Bd.  IV,  1884. 

16.  Errera,  L.,  Sur  une  coiidition  tbndamentale  d'equilibre  des  cel- 
lules  Vivantes.     Comptes  rendus.    T.  103,    1888. 

17.  Flemming,  W.,  Zellsubstanz,  Kern  und  Zelltheilung.  Leipzig  1882. 

18.  Fries,  E.,  Ueber  die  Fettresorption  und  die  Entwickelung  der 
Becherzellen  im  Dünndarm.     Virchow's  Archiv  Bd.  XL,  1867. 

19.  Gegenbaur,  C,  Ueber  Drüsenzellen  in  der  Lungenschleimhaut 
bei  Amphibien.     MüUer's  Archiv  1863. 

20.  van  Gebuchten,  A.,  Le  mecanisme  de  la  S<'*cretion.  Anatomi- 
scher Anzeiger  1891,  Nr.  1. 

21.  Haller,  B.,  Studien  über  marine  Khipidoglossen.  Morphologisches 
Jahrbuch  Bd.  IX,  1883.  ^ 

22.  Hebold,  0.,  Ein  Beitrag  zur  Lehre  von  der  Secretion  und  Rege- 
neration der  Schleimzellen.  Diss.  Bonn  1879.  (War  mir  im  Ori- 
ginal nicht  zugHnglich;  benützt  nach  dem  in  Li  st 's  Arbeit  über 
Becherzellen  (46)  enthaltenen  Auszuge.) 

23.  Heidenhain,  R.,  Beitrüge  zu  der  Lehre  von  der  Speichelabson- 
derung. Studien  des  pln-siologischen  Institutes  zu  Breslau.  IV, 
1868. 

24. Physiologie  der  Absonderungsvorgnnge ;  in  Hermann's  Hand- 
buch der  Physiologie  Bd.  V,  I.  Theil,  Leipzig  1873. 

25.  Hennum,  J.  O.,  Til  Belyenning  of  cellerues  former.  Christiania 
1884,  1885.  Benützt  nach  dem  Referate  von  L.  Stieda.  Biolog. 
Centralblatt  V,  Nr.  7,  1885. 

26.  H  o  1 1 ,  M.,  Ueber  das  Epithel  in  der  Mundhöhle  von  Salamandra 
maculata.     Wiener  Sitzungsberichte  Bd.  XCII,  III.  Abth.,  1887. 

27. Zur  Anatomie    der  Mundhöhle    von  Rana  temporaria.     Ibid. 

Bd.  XCV,  ni.  Abth.,  1887. 
28. -Zur   Anatomie    der   Mundhöhle   von    Lacerta   agilis.     Ibid. 

Bd.  XCVI,  ni.  Abth.,  1887. 
29.    Klein,    E.,    Observations    on  the  structure  of  cells  and  nuclei.   I. 

Quarterly  Journal  of  microscopical  science.     Vol.  XVIII,  1878. 
30. Observations  on  the  structure  of  cells  and  uuclei.    IL    Ibid. 

Vol.  XIX,  1879. 
31.    Klose,    G.,    Beitrag  zur   Kenntniss    der    tubulösen    Danndrüsen. 

Diss.   Breslau    1880.     (Benützt   nach   Heidenhain's   Physiologie 

der  Absonderung  (24)  pag.  166.) 


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öeber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    259 

32.  Knauff,  Das  Pigment  der  Respirationsorgane.  Virchow's  Archiv 
Bd.  XXXIX,  1867. 

33.  Köliiker,  Handbuch  der  Gewebelehre.     Leipzig  1867. 

34.  —  —  Zur  Kenntniss  des  Baues  der  Lunge  des  Menschen.  Würz- 
burger Verhandlungen.     N.  F.    Bd.  XVI,  1881. 

35.  Langley,  T.  N.,  On  the  structure  of  secretory  cells  and  on  the 
changes,  which  take  place,  in  them  during  secretion.  Internatio- 
nale Monatsschrift  für  Anatomie  und  Histologie  Bd.  I,  1884. 

36. On  the  Histology  of  the  mucous  salivary  glands,  and  on  the 

behaviour    of   thier    mucous  constituents.     Journal  of  Physiology. 
Vol.X,  1889. 

37.  Lavdowsky,  Zur  feineren  Anatomie  und  Physiologie  der  Spei- 
cheldrüsen.   Archiv  für  mikro.sk.  Anatomie  Bd.  XIII,  1877. 

38.  Leydig,  F.,  Ueber  die  Haut  einiger  Süsswasserfische.  Zeitschr. 
für  wiss.  Zoologie  Bd.  III,  1851. 

39. Lehrbuch  der  Histologie.    Frankfurt  a.  M.  1857. 

40.  —  —  Die  in  Deutschland  lebenden  Arten  der  Saurier.  Tübingen 
1872. 

41.  —  —  Zur  Kenntniss  der  Sinnesorgane  der  Schlangen.  Archiv  für 
mikrosk.  Anatomie  Bd.  VIII,  1872. 

42. Zelle  und  Gewebe.     Bonn  1885. 

43.  List,  J.  H.,  Ueber  Becherzellen  im  Blasenepithel  des  Frosches. 
Wiener  Sitzungsber.  Bd.  LXXXIX,  III.  Abth.,  1889. 

44.  —  —  Untersuchungen  über  das  Cloakenejjithel  der  Plagiostomen. 
L  II.     Ibid.  Bd.XClT,  IIL  Abth.,  1885. 

45.  —  —  Zur  Fllrbetechnik.  Zeitschrift  für  wissenschaftl.  Mikroskopie 
Bd.  II,  1885. 

46.  —  —  Ueber  Becherzellen.  Archiv  für  mikroskopische  Anatomie 
Bd.  XXVII,  188.'). 

47.  —  —  Zur  Kenntniss  des  Blasene])ithels  «»iniger  Schildkröten.  Ibid. 
Bd.XXVIIl,  1886. 

48.  —  —  Ueber  den  feineren  Bau  von  Schleim  secernirenden  Drüsen- 
zellen nebst  Bemerkungen  über  den  Secretionsprocess.  Anatom. 
Anzeiger  1889,  Nr.  3. 

49.  Ludwig  Ferdinand,  Prinz  von  Bayern,  Zur  Anatomie  der 
Zunge.     München  1884. 

50.  Merk,  L.,  Ueber«die  Schleimabsonderung  an  der  Oberhaut  der 
Forellenembryonen.  Wiener  Sitzungsber.  Bd.  XCIII,  III.  Abth.,  1886. 

51.  Paneth,  J.,  Ueber  die  secernirenden  Zellen  des  Dünndarm- 
epithels.    Archiv  für  mikrosk.  Anatomie  Bd.  XXXI,  1888. 

52.  Parts ch,  C,  Beiträge  zur  Kenntniss  des  Vorderdarms  einiger 
Amphibien  und  Reptilien.  Archiv  für  mikroskopische  Anatomie 
Bd.  XVI,  1877. 

53.  Patzelt,  V.,  Ueber  die  Entwickelung  der  Dickdarmschleimhaut. 
Wiener  Sitzungsber.  Bd.  LXXXVI,  III.  Abth.,  1882. 

54.  Rabl-Rtickhardt,  Einiges  über  Flimmerepithel  und  Becherzellen. 
Reichert's  Archiv  1868. 


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Ö60  V.  Seilleri 

55.  Ranvier,  L.,  Des  vacuoles  des  c^llules  caliciformes,  des  moüve- 
ments  de  ces  vacuoles  et  des  phenomenes  intimes  de  la  secretion 
du  mucus.     Comptes  rendus.     T.  104,  1887. 

5G.  Reichel,  Beitrag  zur  Morplioiogie  der  Mundhöhiendrüsen  der 
Wirbelthiere.    Morpiiol.  Jahrb.  Bd.  8,  1883. 

57.  Schiefferdecker,  P.,  Zur  Kenntniss  des  Baues  der  Schleim- 
drüsen.   Archiv  für  mikrosk.  Anatomie  Bd.  XXIII,  1884. 

58.  Schulze,  F.  E.,  Epithel  und  Drüsenzellen.  Archiv  für  mikrosk. 
Anatomie  Bd.  III,  18C7. 

59.  Stöhr,  Ph.,  lieber  Schleimdrüsen.    Leipzig  1887. 

60.  Toldt,  C,  Lehrbuch  der  Gewebelehre.     Stuttgart  1888. 

61.  Wittich,  W.  V.,  Physiologie  der  Aufsaugung,  Lymphbildung  und 
Assimilation.  In  Hermann's  Handbuch  der  Physiologie  Bd.  V, 
1.  Theil.    Leipzig.  1883. 

Nachtrag. 

62.  Nussbaum,  M.,  Ueber  den  Bau  und  die  Thätigkeit  der  Drüsen 
Archiv  für  mikrosk.  Anatomie  Bd.  XXI,  1882. 

63.  Bert  hold,  Studien  über  Protoplasmamechanik.    Leipzig  1886. 

64.  Schulze,  F.  E.,  Das  Drüsenepithel  der  schlauchförmigen  Drüsen 
des  Dünn-  und  Dickdarms  und  die  Becherzellen.  Centralblatt  für 
die  med.  Wissenschaften  1866,  Nr.  11. 

65.  Plateau,  J.,  Ueber  die  Erscheinungen  bei  einer  freien  und  der 
Wirkung  der  Schwere  entzogenen  Flüssigkeitsmasse.  Poggen- 
dorf  s  Annalen.     Ergänzungsband  II,  1848. 

66. Experimentelle   und   theoretische  Untersuchungen    über  die 

Gleichgewichtsfiguren  einer  flüssigen  Masse  ohne  Schwere.  Poggen- 

dorf's  Annalen  Bd.  55,  56,  82,  107,  114,  130,  141. 
67.    Langley,  T.  N.,    On  the  preservation  of  mucous  granules  in  se- 

cretory    cells.     Proceed.    of   the    Plnsiol.    Society.    1889.      Vol.  H. 

Cambridge.     March  9. 


Erklärung  der  Abbildungen  auf  Tafel  X— XIII. 


Sämmtliche  Schnittpräparate  sind  auf  die  angegebene  Weise  mit 
Delafield*8chem  Hämatoxylin  und  Eosin  gefärbt. 

Fig.  1    auf  Tafel  X.    Zunge  von  Anguis  fragilis. 

Fig.  2.  a)  Spitze  einer  Zungenpapille  von  Anguis;  das  Epithel  zum 
grössten  Theil  in  der  Aufsicht,  frisch.  Vergr.  440.  Die  Gra- 
nulirung  der  Felder  ist  eine  verschiedene;  einige  haben  ein 
homogenes  Aussehen.  —  b)  Epithel  vom  unteren  Theile  einer 
Papille,  frisch  in  0,75%  Kochsalzlösung.  Vergr.  dieselbe.  Die 
Mehrzahl  der  Felder  ist  homogen.  —  c)  Die  den  Feldern  ent- 
sprechenden Zellen,  frisch.    Vergr.  dieselbe. 


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Ueber  die  Zungendrüsen  von  Anguis,  Pseudopus  und  Lacerta.    261 

Fig.  3.  Epithel  der  Zungenpapillen  nach  Behandlung  mit  Silbernitrat, 
in  verdünntem  Glycerin  untersucht.  —  a)  Vergr.  440;  b)  bei 
hoher  Einstellung;  Vergr.  600,  um  die  verschiedene  Gestalt 
der  Stomata  zu  demonstriren.  —  c)  Vergr.  440.  Die  Stomata 
platten  sich  in  Folge  ihrer  gegenseitigen  Berührung  ab;  einige 
sind  von  beträchtlicher  Grösse.  —  d)  Vergrösserung  dieselbe. 
Polygonale  Stomata  aneinanderlagemder  Becherzellen,  deren 
Körper  seitlich  ersichtlich  sind;  an  der  unteren  Seite  der  Ab- 
bildung üebergang  der  polygonalen  in  runde  Formen. 

Fig.  4  auf  Tafel  X.  Veränderungsstadien  der  Becherzellen  nach  Ma- 
ceration  in  M  ü  1 1  e  r  *  scher  Flüssigkeit,  a — f )  Vergr.  440.  Unter- 
sucht in  der  Macerationsflüssigkeit. 

Fig.  5  auf  Tafel  X.  ßecherzellen  nach  Maceration  in  Drittel- Alcohol. 
Vergr.    440.      Untersucht    in    der    Macerationsflüssigkeit.    — 

a)  Isolirte  Formen;  das  Stoma  ist  bei  der  einen  Becherzelle  gross, 
bei  der  anderen  klein  und  die  Theca  im  Halstheile  gefältelt.  — 

b)  Complex  polygonaler  Formen.    Die  Zellen  haben  sich  abge- 
rundet;   die  zwischen  ihnen  entstandenen   dreieckigen  Spalt- . 
räume  sind  dunkel  gezeichnet.  —  c)  Trinkglasähnliche  Formen. 

Fig.  6  auf  Tafel  XL  Querschnitt  durch  die  mittlere  Partie  der  Zunge 
von  Anguis.  Härtung  in  Picrinsäure.  Schwache  Vergrösse- 
rung. Das  Drüsenepithel  bedeckt  die  Papillen  fast  bis  zu  ihrer 
Spitze.  Wo  die  Papillen  allseitig  von  demselben  umgeben 
werden,  hat  sie  der  Schnitt  schief  getroffen.  Bei  a)  und  b) 
(an  der  Zungen-Unter-  und  Seitenfläche)  Region  der  Becher- 
zellen mit  Netzwerk;  c)  Glandula  subungualis  (schematisch); 
d)  drüsige  Complexe  der  Becherzellen- in  der  epithelialen  Be- 
deckung der  Gl.  subungualis;  e)  die  dem  Zungenkörper  nächst- 
liegende interpapilläre  Bucht. 

Fig.  7  auf  Tafel  XI.  Querschnitt  durch  den  hinteren  Abschnitt  der 
Zunge  von  Anguis.  Härtung  in  Müll  er 'scher  Flüssigkeit. 
Schwache  Vergrösserung.  Bei  a)  das  dreieckige  papillenlose 
Feld,  reichlich  durchsetzt  mit  Becherzellen. 

Fig.  8  auf  Tafel  XII.  Längsschnitt  durch  eine  Papille  der  mittleren 
Zungenpartie  von  Anguis.  Härtung  in  Müller' scher  Flüssig- 
keit. Vergr.  320.  Der  Inhalt  der  Becherzellen  ist  blau  ge- 
färbt und  homogen;  bei  vielen  tritt  er  aus  ihrer  Mündung. 
Am  unteren  Theile  der  Papille  haben  die  Becherzellen,  da  sie 
aneinanderlagern,  eine  cylindrische  Gestalt;  gegen  die  Kuppe 
der  Papille  nähern  sie  sich  mit  dem  Dazwischentreten  von 
Epithelzellen  mehr  und  mehr  der  Becherform.  Bei  a)  ihre 
basalen  Enden  flach  und  breit,  der  Kern  platt  oder  halbmond- 
förmig; bei  b)  endigen  sie  in  Spitze,  den  Kern  enthaltende 
Fortsätze,  die  sich  dachziegelförmig  übereinanderschieben. 

Fig.  9  auf  Tafel  XII.  a)  Becherzelle  aus  der  Zunge  von  Anguis. 
Härtung  in  Müller 'scher  Flüssigkeit.  Vergrösserung  600. 
Der  protoplasmatische  Abschnitt  reicht  an  der  inneren  Theca- 


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262  V.  Seiller: 

wand  höher  hinauf  als  in  der  Mitte  der  Zelle;  der  Kern  ist 
rund,  von  der  Basis  der  Zelle  abg:erüekt  und  zei^t  einen  Kem- 
körper.  —  b)  Becherzellen  aus  der  Zunge  von  Pseudopus. 
Härtung  dieselbe.  Verjfr.  440.  Der  protoplasmatische  Ab- 
schnitt läuft  in  einen  langen  Fortsatz  aus,  welcher  sich  zwi- 
schen den  Kernen  der  Epithelzellen  verliert  oder  deutlich  bis 
zur  Cutis  reicht;  der  Kern  ist  schmal  und  stärker  gefärbt  als 
die  Kerne  der  Epithelzellen,  der  Kernkörper  undeutlich  wahr- 
nehmbar. 

Fig.  10  auf  Tafel  XII.  Schnitt  durch  zwei  Zungenpapillen  einer  An- 
guis,  welche  kurz  nach  der  Fütterung  getödtet  wurde.  Här- 
tung in  Müller 'scher  Flüssigkeit.  Vergr.  440.  Charakteri- 
stisch ist  die  blasse  Färbung  des  Becherepithels  sowohl  als 
des  übrigen  Gewebes.  Der  Zwischenraum  ist  mit  einer  blass- 
blauen fadigen  Masse  gefüllt;  die  Zellgrenzen  sind  undeutlich 
wahrnehmbar. 

Fig.  11  auf  Tafel  XII.  Mehrere  Stadien  der  Netzbildung  in  den 
Becherzellen  (Anguis).  a — k)  Härtung  in  Picrinsäure.  Vergr. 
600.  —  In  der  Zelle  b)  hat  es  den  Anschein,  als  ob  die  Köm- 
chen zerfliessen  wollten.  —  c)  Neben  undeutlich  contourirten 
Körnchen  sind  einige  Fäden  sichtbar.  —  d)  Die  Knotenpunkte 
der  sich  bildenden  Maschen  sind  hier  und  da  als  Körnchen 
zu  erkennen. 

Fig.  12  auf  Tafel  XIII.  Papille  der  Zungenunterfläche  von  Anguis. 
Härtung  in  Picrinsäure.  Vergr.  440.  Sämmtliche  Becherzellen 
zeigen  ein  mehr  oder  weniger  deutliches,  meist  unregelmässiges 
Netzwerk,  welches  aus  dem  weiten  Stoma  der  cylindrischen 
Formen  bei  a)  hinausragt;  bei  b)  zwei  Becherzellen,  aus  deren 
enger  Mündung  der  Inhalt  als  homogene,  tief  gefärbte  Masse 
austritt. 

Fig.  13  auf  Tafel  XII.  Stück  Epithel  von  der  Zungenunterfläche  von 
Anguis.  Härtung  in  Picrinsäure.  —  a)  „Becherzellen**  mit 
scharf  contourirten  Körnchen  und  mit  Netzwerk  liegen  neben 
einander.  Die  Zelle  bei  b)  lässt  in  ihrem  linken  unteren  Ab- 
schnitt noch  Körnchen  erkennen,  während  der  grössere  TheU 
von  Fäden  eingenommen  wird,  welche  zum  Stoma  hinziehen 
und  dort  zu  einer  homogenen,  tief  gefärbten  Masse  confluiren. 
In  der  Zelle  c)  Andeutungen  von  Fädchen.  Vergr.  600.  — 
b)  Cylindrische  Zellen  mit  Netzwerk  und  Körnchen  neben 
einander. 

Fig.  14  auf  Tafel  XI.  Mittlerer  Theil  eines  Querschnittes  durch  die 
Zunge  von  Pseudopus;  Papillen  der  oberen  Fläche  und  die 
angrenzende  MuskeHage.  Härtung  in  Müller'scher  Flüssig- 
keit. Schwache  Vergrösserung.  In  Folge  der  Wirkung  de* 
Reagens  ist  der  Inhalt  der  Becherzellen  zum  Theil  ausgetreten. 

Fig.  15  auf  Tafel  XII.  Becherzellen  mit  ziemlich  grossem  protoplas- 
matischen Abschnitt  aus   dem  Zungenepithel   von  Pseudopus. 


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lieber  die  Zungendrüsen  von  Ang-uis,  Pseudopns  und  Lacerta.   263 

Härtung  in  Müller'scher  Flüssigkeit.  Vergr.  440.  Die  Körn- 
chen haben  sich  xiemlieh  deutlich  erhalten;  sie  setzen  sich  in 
der  Mittellinie  der  Zelle  weiter  gegen  das  Protoplasma  fort, 
deren  rothe  Farbe  zwischen  ihnen  durchscheint,  als  an  der 
Thecawand.  Dei*  Kern  ist  oval  oder  rund  und  von  der  Basis 
der  Zelle  mehr  oder  weniger  abgerückt.  Kernkörper  ziemlich 
deutlich  wahrnehmbar. 

Figr.  16  auf  Tafel  XIL  a)  Schnitt  durch  die  Epithelbekleidung  des 
oberen  Endes  einer  Zungenpapille  von  Pseudopus.  Härtung 
in  Mülle  rascher  Flüssigkeit.  Vergr.  440.  Alhnählicher  Ueber- 
gang  der  Becherzellen  in  protopiasmatische  Zellen;  die  ober- 
sten haben  fast  den  gleichen  Habitus  wie  die  Epithelzellen. 
Die  Kerne  zeigen  einen  bläulichen  Ton.  —  b)  Zungenspitze 
von  Pseudopus.  Ventrale  Fläche.  Bei  a)  Homplatten.  Schwache 
Vergrösserung. 

Fig.  17  auf  Tafel  XIII.  Längsschnitt  durch  das  obere  Ende  einer 
Zungenpapille  (obere  Zungenfläche)  von  Pseudopus.  Härtung 
in  Picrinsäure.  Vergr.  600.  Die  Becherzellen  sind  mit  feinen 
Kömchen  erfüllt;  bei  a)  erscheinen  sie  in  Querschnitten  als 
polygonale  Felder,  bei  b)  die  Abrundung  derselben  deutlich 
erkennbar ;  Inhalt  der  Becherzellen  blau,  Kerne  blauroth,  das 
übrige  Gewebe  roth  gefärbt. 

Fig.  18  auf  Tafel  XIII.  Tiefster  Theil  eines  interpapillären  Raumes 
(obere  Zungenfläche,  Pseudopus).  Härtung  in  Picrinsäure. 
Vergr.  6(K).  Bei  a)  enthalten  die  BecherzcUen  noch  Körnchen ; 
die  tiefer  liegenden  Zellen  (bei  b)  zeigen  ein  unregelmässiges 
Fadenwerk  nebst  spärlichen  Körnchen;  bei  c)  Zellen  mit  ziem- 
lich deutlichem  Netzwerk.  Aus  vielen  Zellen  ziehen  dichtge- 
drängte Fäden,  die  sich  hier  und  da  mit  einander  verflechten. 
Die  Becherzellen  am  Grunde  der  Bucht  sind  schwächer  ge- 
färbt als  an  den  oberen  Theilen  der  Papillen. 

Fig.  19  auf  Tafel  XIII.  Stadien  der  Secretbildung.  Längsschnitte, 
Härtung  in  Picrinsäure.  Vergr.  600.  —  a— k)  Obere  Zungen- 
fläche, h— k)  (aus  den  tieferen  Theilen  der  interpapillären 
Buchten)  und  g)  Stadien  der  Netzbildung,  h)  Im  obersten  Al^- 
schnitt  der  Zelle  feine  unregelmässig  gelagerte  Fädchen,  im 
unteren,  grösseren  Theile ,  Körnchen,  k)  Netzwerk  ziem- 
•  lieh  ausgebildet,  in  dessen  Maschen  spärliche  Körnchen.  Netz- 
werk, Fäden  und  Körnchen  sind  blau  gefärbt;  das  Protoplasma 
der  Becherzellen  reducirt  sich  auf  minimale  Quantitäten  in  der 
Umgebung  des  Kerns. 

Fig.  20  auf  Tafel  XIII.  a— f )  Stadien  der  Secretbildung  (obere  Zungen- 
fläche) Querschnitte.    Härtung  in  Picrinsäure.    Vergr.  600. 

Fig.  21  auf  Tafel  XIII.  Grobkörnige  Massen  in  Bccherzellen  von 
Anguis.  Längs-  und  Querschnitt.  Härtung  in  Picrinsäure. 
Vergr.  600. 

Fig.  22    auf  Tafel  XIII.    Becherzellen  der  Zunge  von  Pseudopus  nach 


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264         V.  Seiller:  lieber  die  Zungendrüsen  von  Anguis  etc. 

anhaltender  Reizung,  frisch.  Vergr.  440.  —  a)  Im  Profil.  Der 
obere  Abschnitt  ist' bei  einigen  Zellen  hell  und  homogen;  hier 
und  da  eine  Vacuole;  aus  den  Zellen  sind  Schleimballen  aus- 
getreten. ~  b)  In  der  Aufsicht.  Die  Zellen  haben  sich  an 
ihren  Ecken  abgerundet;  zwischen  ihnen  dreieckige  Spalt- 
räume, a)  Eine  Zelle  mit  Kömcheninhalt;  die  übrigen  zeigen 
theils  eine  körnige  Masse  (Protoplasma)  wie  die  meisten  in 
Fig.  22  a,  theils  sind  sie  hell  und  mehr  weniger  homogen. 

Fig.  23  auf  Tafel  XIIT.  Becherzellen  (Pseudopus)  nach  anhaltender 
Reizung  aus  einem  in  0,75%  Kochsalzlösung  angefertigten 
Zupfpräparat.  Vergr.  600.  a)  Der  Kern  ist  gross,  oval  oder 
rund  und  steht  höher  als  in  ungereizten  Zellen;  Kernkörper, 
stark  lichtbrechend,  und  Kemmembran  sind  deutlich  wahr- 
nehmbar; im  übrigen  wie  in  Fig.  22  a.  —  b)  Die  Zellen  sind 
mit  Vacuolen  durchsetzt,  zwischen  welchen  sich  die  Körnchen 
zu  einem  Maschenwerk  angeordnet  haben. 

Fig.  24  auf  Tafel  XIIT.  Runde  Zellen  nach  Tsolirung  in  0,75%  Koch- 
salzlösung.    Vergr.  600.    a — c. 

Fig.  25  auf  Tafel  XIIT.  Becherzellen  nach  anhaltender  Reizung.  Här- 
tung in  Picrinsäure.     Vergr.  600.     a — f. 

Fig.  26  auf  Tafel  XIII.  Verschiedene  Formen  aneinanderlagernder 
Becherzellen  als  Folge  ihrer  ungleichmässigen  Ausdehnung 
(Pseudopus).  Härtung  in  M ü  1 1  e  r 'scher  Flüssigkeit.    Vergr.  440. 


Vom  Aufbau  des  Rückenmarks. 

Histologisches  über  die  Neuroglia  und  die  Nervensubstanz. 

Von 
M.  liavdowsky  in  St.  Petersburg. 


Hierzu  Tafel  XIV-XVIII. 


I.    Die  Untersachnngsinethodik. 

Wie  in  früherer  Zeit,  so  zeigen  sich  auch  in  unseren  Tagen 
die  Hauptansichten  über  den  Bau  des  Centralnervensystems ,  so- 
wie anderer  histologischer  und  entwickelungsgeschichtlicher  Dinge 
in  enger  Abhängigkeit  von  der  Güte  der  gebrauchten  Unter- 
suchungsraethode.     Allein  bei  der  Beobachtung  des  Centralnerven- 


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M.  Lavdowsky:  Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  265 

Systems  verhält  sich  die  Sache  um  so  schwieriger,  als  die  ver- 
schiedensten üntersuchungsverfahren  angewendet  werden  müssen. 

Meine  gegenwärtige  Untersuchung  ist  hauptsächlich  auf 
Grund  des  Princips  recht  vielseitiger  Prüfung  ausgeführt.  Doch 
entschliesse  ich  mich  noch  nicht,  meine  Beobachtungen  als  end- 
gültige auszugeben,  trotzdem  sie  vieles  Aeltere  und  Neuere  in 
üebereinstimmung  bringen. 

Die  früheren  Forschungen,  wie  die  von  Deiters  (1),  Ger- 
lach (2),  Meynert  (3),  Flechsig  (4),  enthalten  ja  nicht  We- 
niges, welches  man  mit  den  Ergebnissen  neuerer  nach  Weigert 
(5)  und  Golgi  (6)  ausgeführten  Arbeiten  in  Einklang  zu  bringen 
hat.  Einen  Theil  dieses  Versuches  habe  ich  hier  auszuführen 
unternommen. 

Von  den  Methoden,  welche  ich  anwandte,  wären  nun 
anzugeben:  Drei  von  mir  für  Zupfpräparate  benutzte  Flüs- 
sigkeiten, nämlich:  1)  diluirter  Alkohol  Ran  vier 's,  2) 
Schiefferdecker'sche  Mixtur  und  3)  Landois'-Gierke'sche 
Flüssigkeit  (14,  pag.  446).  Die  erste  und  dritte  von  ihnen  er- 
wiesen sich  als  die  besten  Macerationsmittel.  Sie  werden  be- 
nutzt entweder  wie  sie  gewöhnlich  zu  Gebrauch  kommen,  oder, 
was  erfolgreicher  ist,  in  Verbindung  mit  einigen  in  Wasser  leicht 
lösbaren  Farbstoffen.  Die  besten,  schnellsten  und  sichersten  Fär- 
bungen geben:  a)  wässerige  1  ^/o  Lösung  von  Siebert-Nörner's 
Magdalaroth  (7)  und  b)  wässerige  0,5<*/o  bis  l^o  Lösung 
von  „Methylblau  II'',  von  welchen  ich  5 — 10  und  mehr  Tropfen 
auf  10  cbcm  der  Macerationsflüssigkeit  hinzuflige.  Allerdings  ftlr 
die  in  der  L andois'-Gierk ersehen  Flüssigkeit  macerirten  Stücke 
erfolgt  ein  Farbstoffzusatz  besser  nach  dem  Maceriren,  sobald 
die  Stücke  ein  oder  zwei  Mal  mit  Wasser  gewaschen  sind.  Für 
diluirten  Alkohol  aber  eignet  sich  gut  eine  Mischung  der  beiden 
Farbstoffe  mit  der  Macerirungsflüssigkeit.  (Es  ist  kaum  nöthig  zu 
notiren,  dass  die  für  das  Maceriren  bestimmten  Gewebsstücke  immer 
einem  ganz  irischen,  womöglich  noch  warmen  Rückenmarke  ent- 
nommen wurden.)  Wenn  die  Färbung,  z.  B.  in  der  Mitte  der 
Gewebsstücke,  noch  ungenügend  ist,  so  bringt  man  bei  Zer- 
zupfen einen  Tropfen  des  Farbstoffes,  vermischt  mit  gleichem 
Theüe  Glycerin,  auf  den  Objectträger,  um  die  Färbung  im  Laufe 
der  Zupfprocedur  ausreichend  zu  erzielen.  Näheres  später.  Bei 
dem  Zerzupfen  mit  Magdala-Roth  der  in  diluirtem  Alkohol  mace- 


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266  M.  Lavdowsky: 

rirten  Stücke  erhielt  ich  schöne  Bilder  der  Nerven-  und  Neu- 
ro^lia/ellen  auf  die  Weise,  dass  ich  auf  den  Objectträger  zu  der 
Farbe  einen  kleinen  Tropfen  0,5**/o  Ueberosmiumsäure  zufügte 
und  das  Präparat  weiter  zer/upfte. 

Am  besten  aber,  obschon  dies  schwer  auszuführen  ist,  kittet 
man  nach  sehr  schonendem  Aufsaugen  der  Farbstoff flüssigkeit 
das  Zupfmaterial  durch  eine  Art  Ranvier'sche  „Demidessication" 
auf  das  Objeetglas,  behandelt  es  mit  Alkohol,  indem  man  den- 
selben tropfenweise  auf  das  Glas  bringt,  sodann  hellt  man  es 
mit  Terpentin,  Xylol  u.  dgl.  auf  und  schliesst  es  endlich  in  Ca- 
nadabalsam  ein.  Die  lehrreichsten  Bilder  erhielt  ich  bei  der  De- 
midessication,  indem  ich  das  mit  dem  oben  angegebenen  Me- 
thylblau II  (nicht  zu  verwechseln  mit  Methylenblau)  tingirte 
Zupfmaterial  noch  mit  Fuchsin-  oder  Saffraninlösung  auf  dem 
Objectglase  nachfärbte  und  dann  in  Canadabalsam  einschloss. 

Bei  diesem  Verfahren  zeigen  sich  die  Nervenzellen,  so- 
wie die  immer  sich  schwächer  färbenden  Neuroglia- 
zellen  sehr  schön  und  gut  gefärbt,  an  manchen  Stellen 
tritt  eine  prachtvolle  Doppelfärbung  hervor  und  sind  alle 
Nervenzellen  mit  ihren  reichen  Verästelungen,  das 
Nervennetz  und  die  feinsten  Verzweigungen  der  Neu- 
rogliazellen  leicht  aufzufinden  (Tafel  XIV,  Fig.  1). 

Für  die  Schnitte,  die  mit  Hülfe  des  von  mir  verbesserten 
Leyser'schen  oder  eines  grossen  Jung 'sehen  Mikrotoms  ausge- 
führt waren,  brachte  ich  folgendes  Verfahren  in  Anwendung.  Als 
Farben  zu  den  grösstentheils  durch  Müller'schc  Flüssigkeit  oder 
doppelchromsaure  Salzlösung  erhärteten  Schnitte  dienten  mir: 
1)  Gerlach'sche  neutrale  Carminlösung ,  saures  Carmin  und 
Pikrocarmin;  2)  dieselben  Farben  und  Hämatoxylin;  3)  Benzo- 
azurin;  4)  in  Wasser  löslich  es  und  in  Spiritus  nicht  lösbares  Ani- 
linblau; 5)  dasselbe  Blau  und  Eosin  oder  Magdalaroth;  6)  Congo- 
roth  und  Schwefel-  oder  Salzsäure;  7)  Hämatoxylin-Kupfer  nach 
Weigert  (o,  b)  und  Galleln  nach  Aronson  (8);  8)  dichrom- 
saures  Silberoxyd  nach  mir,  Golgi  und  Ramon  yCajal(9,  b), 
9)  Sublimat  nach  Mondin 0  und  Golgi,  10)  dichromsaures  Silber- 
oxyd mit  nachfolgender  Färbung  durch  Magdalaroth  und  11)  Gold- 
fUrbung   nach  üpson. 

Von     den    angegebenen    Tinctionsarten,    die    man    fttr    das 
Rückenmark   zu  den  besten  zählen  kann,  kommen  persönlich  mir 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  267 

zu,  da  ich  sie  zuerst  angewandt  habe,  die,  welche  mh  No.  4, 
5,  6  erwähnten,  theilwcise  auch  die  No.  8  und  10,  weil  ich  das 
Golgi'sche  Verfahren  bereits  im  Jahre  1879  anwandte  (10,  a, 
pag.  916),  also  fast  gleichzeitig  mit  Golgi. 

Zur  Färbung  No.  1  sei  nur  gesagt,  dass  man  der  Anwendung 
von  saurem  Carmin  eine  sehr  verdünnte  (kaum  gefärbte)  wässerige 
Lösung  anwenden  solle  und  die  Schnitte  darin  1—2  Wochen  in  einem 
etwas  kühlen  Orte  belasse.  Dann  bekommt  man,  ausser  den  Nerven- 
und  Neurogliazellen,  auch  die  feinen  Verzweigungen  der  Zellenfort- 
sätze mit  dem  „Nervennetze/*  zu  sehen,  dessen  Existenz  ich  anerkenne. 

Die  Färbungen,  welche  sub  No.  3.  4,  5  und  6  angedeutet 
sind,  gaben  uns  in  kürzester  Zeit  sehr  treffliche  Bilder  für  Nerven- 
zellen und  Nervenfaser  der  grauen  und  weissen  Substanz,  am  vorzüg- 
lichsten füi*  die  Keratinscheiden  der  Nerven.  Dies  zeigt  sich  nament- 
lich bei  denjenigen  Schnitten,  welche  mit  dem  oben  angegebenen  Ani- 
linblau und  Eosin,  noch  besser  Magdalaroth,  doppelgefärbt  sind  (Tafel 
XIV,  Fig.  4).  Lässt  man  eine  Reihe  guter  Schnitte  zuerst  in  der  blauen, 
dann  in  der  rothen  Färbungslösung  einige  Minuten  liegen  (ich  nehme 
starke  Lösungen  befder  Farbstoffe),  so  werden  in  der  weissen  Substanz 
die  Axencviinder  blau  oder  lila,  die  Mark(Keratin)scheiden  und  das 
Axolemma  schön  rosa.  In  der  grauen  Substanz  erscheinen  die  erste- 
reu  als  lila  oder  auch  rosa  tingirte  Fasern,  welche  sich  von  der  übrigen 
tief  blau  gefärbten  Substanz,  den  Nerven-  und  Neurogliazellen,  deut- 
lich unterscheiden.  Fast  dieselbe  Färbung  erzielte  ich  mit  Magdala- 
roth, als  ich  statt  Anilinblau  das  bei  den  Zupfpräparaten  erwähnte 
^Methylblau  II"  anwandte. 

Was  die  Färbung  sub  No.  6,  mit  Congoroth,  anlangt,  so  ist 
mit  derselben  eine  augenblickliche  Färbung  zu  erzielen,  gleich  der 
Benzoazurinfärbung  (No.  3),  welche  entschieden  der  Färbung  mit  Nigro- 
tin  vorzuziehen  ist.  Das  Congoroth  brauche  ich  in  eigenartiger  Weise, 
indem  ich  die  mit  wässeriger  Congorothlösung  tingirten  Schnitte  durch 
schnelles  Eintauchen  derselben  in  schwefel-  oder  salzsäurehaltiges 
Wasser  (1  Tropfen  concentr.  Säure  auf  lOcbcm  Wasser)  in  eine  tief 
blaue  Farbe  überführe.  Sodann  folgt  Abspülen  in  Wasser  und  Ein- 
schluss  in  Canadabalsam. 

Zu  No.  7,  d.h.  der  ausgezeichneten  Färbung  Weigert's  mit 
Hämatox ylin-Kupferlack  und  Aronson's  mit  GalleYn  will  ich 
bemerken,  dass,  wenn  die  Differeuzirungsflüssigkeit,  namentlich  die  Blut- 
laugesalzlösung, noch  mehr  verdünnt  ist,  als  es  Weigert  empfohlen 
hat,  die  Entfärbung  zwar  langsamer  vor  sich  geht,  aber  die  Nerven 
um  so  deutlicher  blau-schwarz  hervortreten,  da  die  Neurogliasubstanz 
vollkommen  ungefärbt  oder  blassgelblich  bleibt.  —  Für  die  Differen- 
zirung  der  Galle Ynpräparate  nehme  ich  lieber  Chlorkalklösung, 
denn  im  ersteren  Falle  erhalten  die  Nerven  den  klarsten  Rosa-  oder 
Lilaton  und  bekommen  nicht  nur  die  Markscheiden,  sondern  auch  die 
Axencviinder  nebst  dem  Axolemma    —    wie    ich  dies  ja  auch  bei  Hä- 


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268  M.  Lavdowsky: 

matoxylinkupferlackfärbung  erzielt  habe  — eine  deutliche  Nuancirung 
für  sich. 

Das  Silber-  und  Sublimat-Verfahren.  Die  im  doppel- 
chromsauren  Kali  oder  -Ammoniak,  am  besten  aber  in  Müller*scher 
Flüssigkeit,  der  auf  je  20  cbcm  2—4  Theile  1  %  Ueberosmiiunsäure  zu- 
gesetzt ist,  erhärteten  Rückenmarkstüeke  imprftgnire  ich  im  Laufe  von 
24—48  Stunden  in  1  %  Lösung  von  salpetersaurem  Silberoxyd  bei  etwa 
20— 30®  Celsius,  also  ähnlich  wie  Golgi  und  Ramon  y  Cajal.  Wenn 
ich  zum  Imprägniren  die  Mülle  r'sche  Lösung  nehme,  so  verstärke  ich 
die  Concentration  derselben  auf  die  Weise,  dass  auf  jede  100  ccm 
Wasser  bis  3— 3V2  g^  Doppelchromsalz  und  wie  gewähnlich  1  gr  schwe- 
felsaures Natron  kommt.  Bei  diesem  Verfahren  erhielt  ich  viel  mehr 
gelungene  Präparate. 

Die  vollkommen  gut  mit  dichromsaurem  Silber  imprägiiirten 
und  in  95^1^  Alkohol  erhärteten  Rückenmarks- oder  Gehimstücke 
wurden  bekanntlich  mikrotomirt,  die  fertigen  Schnitte  aufgehellt 
und  in  Lack  eingeschlossen.  Die  mit  Silber  imprägnirten  Schnitte 
können  auch  durch  einige  Farbstoffe  tingirt  werden,  um  noch 
diejenigen  Nerven  hervorzurufen,  welche  vom  Silber  und  Osmium 
nicht  oder  zu  schwach  hervorgerufen  wurden.  Für  diese  schwie- 
rige DoppelfUrbung  verwendete  ich  eine  kurze  Tingirung  der 
eben  mikrotomirten  Schnitte  in  alkohol-wässeriger  Lösung  von 
Magdalaroth,  wo  sie  fast  momentan  durchfärbt  wurden.  Die  mit 
Magdalaröth  durchfärbten  Schnitte  müssen  nun  gebeizt  werden, 
um  die  Farbe  nur  auf  den  Nerven  zu  fixiren,  wie  es  bei  der 
Weigert'schen  Procedur  geschieht.  Ich  lege  die  Magdalaroth- 
Schnitte  für  einige  Secunden  bis  eine  Minute  in  5  cbcm  Wasser, 
dem  einige  Tropfen  (3 — 6)  l**/o  Chlorgoldlösung  zugesetzt  ist. 
Die  Silberbilder  bekommen  nun  einen  Lilaton,  ohne  irgendwie 
gestört  zu  werden,  üeberdies  treten  nicht  selten  massenhaft  die 
Neuroglia-  und  Nervenzellenkeme  hervor.  Leider  gelingen  gute 
Doppelfilrbungen  selten. 

Bei  dem  Einlegen  der  Stücke  aus  der  Silberlösung  in  Spi- 
ritus zur  Härtung  müssen  sie  durch  Fliesspapier  abgetrocknet 
werden,  zu  gleicher  Zeit  werden  sie  von  oberflächlichen  Nieder- 
schlägen befreit.  Die  Procedur  soll  natürlich  sehr  schonend  aus- 
geführt werden.  Die  zum  Schneiden  bestimmten  Stücke  müssen 
in  mit  starkem  Alkohol  benetzter  Leinwand  oder  in  Hollunder- 
mark  eingewickelt  sein,  oder  sie  werden  mit  Celloidin  durch- 
tränkt (in  letzterem  Falle  müssen  die  Celloidinblöcke  mit  den 
Himstücken  in  Chloroform  erhärtet  werden),    und  so  werden  sie 


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Vom  Aufbau  des  Rückehmarks.  269 

in  das  Mikrotom  eingeklemmt  und  geschnitten,  indem  das  Messer 
mit  reinem  starken  (90 — 95®/o)  Alkohol  zu  benetzen  ist.  Die 
fertigen  Schnitte  werden  nun  in  demselben  Alkohol  gesammelt 
und  dann  durch  Terpentinöl  oder  eine  Mischung  von  gleichen 
Theilen  Kreosot  und  Xylol  aufgehellt.  Meist  aber  helle  ich  so- 
fort mit  dem  Einschlusslack  selbst  auf.  Zum  Einschliessen  be- 
nutzte ich  mit  Vortheil  einen  Resina-Sandarack-Lack^).  Ich 
stelle  selbst  letzteren  Lack  in  zwei  Concentrationsgraden  her:  einmal 
löse  ich  25 — 30  gr  reinsten  Sandarackharz  in  40—50  cbcm  ab- 
soluten Alkohols  auf  (Lack  Nr.  II).  Dann  verdünne  ich  eine 
Portion  desselben  Lackes  noch  mit. einem  Theile  Alkohol  (Lack 
Nr.  I),  da  ich  es  praktischer  gefanden  habe,  die  Aufhellung  mit 
der  verdünnten  Lösung  zu  beginnen.  Da  der  Lack  die  Fähig- 
keit hat,  die  Schnitte  aufzuhellen  und  zu  gleicher  Zeit  einzu- 
schliessen,  so  kann  man  bequem  auf  einem  grossen  Objectglase 
vermittelst  desselben  Lackes  10  bis  50  Rückenmarkschnitte 
auf  einmal  einkitten.  Mittelst  eines  guten  biegsamen  Spatels 
führt  man  die  Schnitte  direkt  aus  dem  Alkohol  auf  denOb- 
jectträger  über.  Sobald  der  Alkohol  fast  ganz  vom  Glase  ver- 
dunstet ist,  übergiesst  man  die  Schnitte  mit  dem  Lacke  Nr.  I 
und  lässt  das  Glas  horizontal  bei  Zimmertemperatur  oder  im  Ter- 
mostaten  ruhig  liegen.  Sobald  der  Lack  ganz  flach  ausgebreitet 
und  eben  eingedickt  ist,  erscheinen  die  Schnitte  gut  aufgeklebt 
und  sind  schon  etwas  aufgehellt,  so  dass  sie  bei  schwacher  Ver- 
grösserung  durchmustert  werden  können.  Jetzt  folgen  neuere 
Uebergiessungen  mit  dem  Lacke  Nr.  II,  indem  man  denselben 
mit  einem  dicken  Glasstabe  sehr  schonend  und  fläch  ausbreitet 
und  wieder  den  Objectträger  horizontal  ruhig  liegen  lässt.  Nie- 
mals braucht  man  bei  der  Procedur  irgend  welchen  Pinsel,  um 
Luftbläschen  fortzuschafifen.  Je  feuchter  die  Luft  ist,  desto 
schwerer  hellt  der  Lack  auf  und  dickt  ein.  Jedenfalls  geht  die 
Verdunstung  der  Sandaracklösung  so  schnell  von  statten,  dass 
die  mit  Lack  bedeckten  Schnitte  schon  nach  ^4 — ^U  Stunden 
fertig  sind,  d.h.  der  Lack  mehr  oder  weniger  eingedickt  und 
alle  die  Schnitte  in  idealer  Weise  aufgehellt  sind.  (Die  Luft- 
bläschen,   welche   bei    dem  Uebergiessen  der  Schnitte  mit  Lack 


1)  In  St.  Petersburg  bei  der  Firma  Marks  (Irüher  Po y  teiiiingh), 
Gorochowaia  Nr.  39  zu  haben. 


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270  M.  Lavdowsky: 

entstehen  können,  entferne  ich  nach  einiger  Eindickung  des 
Lacktiberzuges  mit  einem  Tropfen  absoluten  Alkohols.  Indem 
letzterer  über  der  Lackdecke  zerfliesst,  werden  die  Luftbläschen 
entfernt,  der  Alkohol  aber  stellt  die  glatte  Lackebene  wieder  her.) 

Es  giebt  aber  einen  üebelstand  bei  dem  Lacke,  nämlich, 
dass  mit  vollkommener  Eindickung  stellenweise  Sprünge  ent- 
stehen, was  man  möglichst  sofort  beseitigen  muss,  indem  man 
über  den  Lack  noch  eine  oder  zwei  dünne  Schichten  von  sehr 
flüssigem  Damarlack-  oder  Canadabalsamlösung  in  Benzin  auf- 
giesst  und  dann  die  Objectträger  im  Schrank  oder  Kasten  hori- 
zontal für  einen  Tag  liegen  lässt.  Nach  der  Balsamüberziehung 
sind  die  Präparate  vollkommen  fertig.  —  Fertige  Objectträger 
bedecke  ich  endlich  mit  dickeren  Etiquetten  oder  schneide  aus 
dickerem  Carton  eme  der  Form  der  Objectträger  entsprechende 
Platte,  in  welcher  in  der  Mitte,  gemäss  der  Zahl  und  Anord- 
nung der  Schnitte  eine  runde  oder  viereckige  Oeflfnung  ausge- 
schnitten ist,  und  klebe  die  Platte  dem  Objectträger  mit  dem 
Lacke  Nr.  I  an.  Speciell  für  dickere  Schnitte  brauche  ich  die  von 
mir  vorgeschlagenen  Ilolzobjectträger,  in  welchen  auch  eine 
viereckige  Oeffnung  geschnitten  ist.  In  diese  Oeffnung  ist  das 
Deckgläschen  wie  in  einen  Fensterrahmen  eingefasst  (10,  b).  Den 
Schnitt  nun  bringe  man  auf  das  Deckgläschen,  bedecke  ihn,  wie 
oben  gesagt  wurde,  mit  dem  Lacke  (Sandarack),  und  sobald  der 
Schnitt  angeklebt  und  aufgehellt  ist,  untersucht  man  ihn  von 
beiden  Flächen. 

lieber  die  Imprägnation  mit  Sublimat  nach  Mondino- 
Golgi  will  ich  hier  speciell  nicht  handeln,  denn  im  Verhältnisse 
zur  Silbermethode  nimmt  sie  viel  Zeit  in  Anspruch  und  gibt 
Bilder,  welche  den  durch  Silber  hervorgerufenen  nachstehen. 
Cox,  dessen  Verfahren  (12)  mir  nicht  s(mderlich  emijfehlenswerth 
erscheint,  bringt  als  Einschlussmittel  auch  Sandarackharzlösung 
in  Anwendung.  Meine  Methode  dürfte  aber  wohl  die  ein- 
fachere sein. 

Ich  füge  noch  an,  dass  der  von  mir  empfohlene  Sandarack- 
lack  sich  auch  trefflich  zur  Aufhellung,  und  Einkittung  anderer 
histologischer  sowie  embryologischer  Präparate  eignet,  von  letz- 
teren vorzüglich  für  ganze  Keimscheiben  von  Hühnerembryouen; 
nur  müssen  dieselben  mit  Farbstofl^en  tingirt  werden,  welche  in 
Spiritus   ungelöst   bleiben.     Ich  habe   in  neuester  Zeit   auch  die 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  271 

von  Mersier  mitgetheilte ^)  üpson'sche  Methode  geprüft  und 
kann  dieselbe  sehr  empfehlen,  obwohl  sie  nicht  beständige  Re- 
sultate liefert.  Sie  eignet  sich  am  besten  Itir  Stücke,  welche, 
aus  Chromsalzlösungen  kommend,  längere  Zeit  in  Spiritus  ver- 
weilt haben. 

II.    Das  NenrogliaHtfltzgerflst. 

Structur  der  Neurogliasubstanz.  „Die  genauere  Ana- 
lyse dieser  Snstanz,"  sagt  Toi  dt  auf  pag.  180  der  .-5.  Auflage 
seiner  Gewebelehre,  „begegnet  ganz  ausserordentlichen  Schwie- 
rigkeiten und  dies  ist  Ursache,  dass  trotz  der  angestrengten  Ar- 
beit hervorragender  Histologen  (Henle,  M.  Schnitze,  Kölliker, 
Deiters,  Golgi,  Ranvier,  Schwalbe,  Gierke)  noch  kein 
unbestrittenes  Ergebniss  erzielt  worden  ist."  Und  diese  „Schwie- 
rigkeiten" —  möchte  ich  hinzufügen  —  sind  um  so  weniger  zu 
beseitigen,  als  manche  Forscher  am  liebsten  das  centrale  Ner- 
vensystem an  Schnitten  erhärteter  Gewebe  untersuchen,  nicht  aber 
an  Zupfpräparaten,  welche  schon  durch  die  Untersuchungen  Ran- 
vier's  (13,  b)  und  Gierke's  (14)  unsere  Aufmerksamkeit  auf 
sich  ziehen  müssen. 

Von  den  verschiedenen  Ansichten  über  die  Neurogliasub- 
stanz herrschen  nun  die,  dass  in  den  weissen  Strängen  des  Rücken- 
marks die  Neuroglia  hauptsächlich  aus  den  Deiters-Boirschen 
vielstrahligen  Zellen  und  Faseni  besteht,  in  den  grauen  Theilen 
aber  nicht  nur  aus  der  geformten,  sondern  auch  aus  der  ,,unge- 
formten"  Substanz,  die  nach  Gierke  als  „homogen,  structurlos 
nnd  von  weicher  aber  fester  Consistenz"  anzusehen  ist.  „Die  ihr 
gewöhnlich  zugeschriebenen  Einlagerungen,  die  „Molekel"  (Körn- 
chen) „cxistiren  nicht."  Nach  der  Ansicht  Ran  vi  er 's  aber  (13,  b), 
stellt  die  Neurogliasubstanz  einfach  ein  Geflecht  feiner  Fribrillen 
vor,  welche  mit  lU'otoplasmatischen  kenihaltigen  Zellen  verbunden 
sind,  jedoch  so,  dass  sie  das  Protoplasma  frei  durchsetzen,  nicht 
als  Ausläufer  desselben  erscheinen;  es  kann  ein  und  dieselbe 
Gliafaser  mehrere  Zellenleiber  durchsetzen.  Gegenüber  dem  hat 
Golgi  die  Ansicht  von  der  Existenz  wirklicher,  mit  zahlrei- 
chen, nicht  selten  sehr  langen  Fortsätzen  versehenen  Dei- 
ter&'schen   Gliazellen    (Cellula    raggiata    Golgi 's),    deren    Aus- 

1)  Zeitschritt  für  wisüensch.  Mikroskopie,  Bd.  VlI,  pag.  474. 


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Ö?2  M.  Lavdowskyj 

läufer  eben  das  Neurogliageflecht  bilden,  vertreten.  An  dem  Ge- 
flechte nehmen  auch  die  Nervenfasern  und  die  Protoplasmafort- 
sätze  der  Nervenzellen  Theil;  es  scheinen  nach  Golgi  sogar  die 
Nervenzellen  mit  den  Gliazellen  in  Verbindung  zu  sein  und  finden 
sich  letztere  auch  im  Zusammenhange  mit  den  Gef&ssen,  was 
namentlich  an  Silberschnitten  evident  zu  Tage  tritt. 

Die  Rtickenmarksgliazellen  finde  ich  bei  den  höheren 
Wirbelthicren  zweifacher  Art  (Taf.  XIV).  Einmal  sind  es  Zellen 
(Fig.  1  b,  2  a),  welche  sehr  feine,  glatte,  oder  mit  Varikositäten 
versehene  lange  Fortsätze  entsenden  (Fig.  Ic,  3  c);  ein  andermal 
haben  sie  etwas  dickere,  stark  gekörnte  Auswüchse  (etwa  wie  sie 
bei  den  Pigmentzellenzellen  vorkommen)  (Fig.  2  b,  3cO,  welche 
nicht  selten  getheilt  erscheinen.  Die  mit  Magdalaroth  oder  Me- 
thylblau II  tingirten  Gliazellen  haben  einen  fein  punktirten  Kör- 
per, enthaltend  einen  runden  oder  ovalen  Kern  mit  Kemkör- 
perchen  und  ChromatinfUden.  Eine  Karyokinese  ist  aber  in  dem- 
selben äusserst  sparsam  zu  finden.  Was  nun  die  Punktining 
anlangt,  so  beruht  dieselbe  theils  auf  kleinsten  Kömchen,  die  im 
Zellkörper  zerstreut  sind,  grössten theils  aber  auf  optischen 
Querschnitten  der  im  Zellkörper  beginnenden  Fort- 
sätze. Der  Zellkörper  hat  eine  abgeplattet-runde,  ovale  oder 
dreieckige  Gestalt  und  es  scheint,  dass  er  blos  dem  Gliafaser- 
filze  anliegt  (Fig.  4  b',  c).  Trotzdem,  dass  die  Fortsätze  der  Glia- 
zellen gar  dünn  sind,  konnte  ich  an  ihnen  eine  Röhrchen- 
natur bemerken  und  glaube  somit,  dass  diese  Elemente,  seien 
sie  bindegewebiger,  oder  epithelialer  (mesoblastischer  oder  ecto- 
blastischer)  Entstehung,  jedenfalls  ganz  eigenartige  Zellen  sind. 
Jede  Zelle  bildet  einen  protoplasmatisch-keratoiden  Körper  und 
kann  solche  lange  Fortsätze  haben,  dass  einige  von  ihnen  durch 
die  ganze  Dicke  der  weissen  Substanz  und  theilweise  der  grauen 
unversehrt  durchziehen. 

Die  Gliazellen  von  mehr  kömigem,  protoplasmatischem  Aus- 
sehen findet  man  grösstentheils  im  noch  in  Entwicklung  begriflFe- 
nen  Rttckenmarke  und  im  Gehirne  (man  vergl.  darüber  Vi gnal's 
Untersuchungen  26,  a,  b) ;  die  Zellen  aber,  welche  schon  mit  den 
glatten  und  so  zu  sagen  derben,  jedenfalls  nicht  so  zarten  Fort- 
sätzen versehen  sind,  kommen  bei  den  erwachsenen  Thieren  vor, 
obschon  auch  bei  letzteren  die  andern  Zellenformen  nicht  fehlen. 

Ich  habe  nie  gesehen,  dass  die  Fortsätze  in  den  Kern   der 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  273 

Zelle  einti'äten  oder  vom  Kern  ausgingen,  wie  es  Ranvier  glau- 
ben will;  wobl  aber  dringen  die  Fortsätze  oder  Röhrchen  ins 
Innere  der  Zellkörper  ein  oder  gehen  direct  von  den  Rändern 
des  Zellprotoplasma  aus  und  breiten  sich  dann  gerade  oder  wel- 
lenartig aus  (Fig.  2).  Die  Beweise  von  der  Röhrchennatur  der 
Gliazellenfortsätze  entnehme  ich:  1)  den  oben  angeführten  opti- 
schen Querschnitten  derselben,  welche  mehr  oder  weniger  Durch- 
schnitten anderer  thierischeu  Capillarkanälchen,  z.  B.  Knochen- 
kanälchen  gleichen ;  2)  einem  besonderen  derberen  („Keratoiden") 
Habitus  der  Fortsätze,  einem  Habitus,  der  dem  der  feineren 
elastischen  Fasera  ähnlich  ist,  so  dass  einige  Autoren  (Gerlach), 
dieselben  Fortsätze  eben  zu  den  elastischen  Geweben  des  Ge- 
hirns zu  zählen  versuchten ;  3)  der  äusserst  leichten  Imprägnirung 
der  Gliazellen  und  ihrer  Verlängerungen  mit  dichromsaurem  Sil- 
beroxyd, von  dem  noch  die  Rede  sein  wird;  4)  der  Neigung  der 
Gliazellen  vermittelst  ihrer  Fortsätze  im  Rttckenmarke,  sowie 
tiberall  im  Hirne  in  engster  Verbindung  mit  den  Blutgefässen  zu 
stehen,  obschon  die  Verbindung  der  Art  ist,  dass  die  Gliazellen 
im  Zusammenhange  mit  der  Wandung  der  Gefasse,  nicht  aber 
mit  dem  Lumen  derselben  zu  sein  scheinen,  und  5)  der  Neigung 
(ler  Gliazellen  vermittelst  derselben  Fortsätze  sich  zu  vereinigen 
und  so  fast  durch  das  ganze  Rückenmark  ein  ausgebreitetes 
äusserst  dichtes  und  zartes  netzartiges  Geflecht  zu  bilden. 

Ich  sehe  also  den  „Neuroglia-Nervenkitt" 
(Virchow's)als  einfundamentalesStütz-  und  viel- 
leicht Nutritionsgerüst  des  Rü  ckeumarks  undGe- 
hirns  an,  in  welchem  die  Nervenfasern  und  Ner- 
venzellen ihre  Lage  finden. 

Einige  dieser  Sätze  erfordern  eine  weitere  Begründung  und 
Erörterung.  Was  die  chemische  Beschaffenheit  der  Neuroglia 
anbetrifft,  so  verweise  ich  auf  die  bekannten  Untersuchungen 
von  Kühne  und  Ewald  (15),  sowie  auf  die  Gierke'sche 
Arbeit. 

An  Zupf  Präparaten  der  grauen  Substanz  des  Rückenmarks, 
die  in  oben  angegebener  Weise  behandelt  wurden,  bemerkt  man 
zwischen  den  Nervenzellen  und  Gefässeu  ein  wie  Spinngewebe 
ausgebreitetes  feines,  netzartiges  Geflecht  dünner  Fasern,  welche 
von  strahligen  Neurogliazellen  ausgehen  (Fig.  1  a).  Das  Bild  er- 
innert  uns    lebhaft    an    das    fibrinöse  Netz    des  Blutes,    welches 

Archiv  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  38  18 


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2?4  M.  Lavdowsky: 

z.  B.  nach  der  Methode  Ranvier's  hergestellt  ist.  Je  frischer 
das  Präparat  ist  und  je  früher  das  Zupfinaterial  der  Macerations- 
flüssigkeit  entnommen  wurde  (2 — 4  Tage  für  Landois- 
G  i  e  r  k  e  *  sehe  Flüssigkeit),  desto  entwickelter  und  besser  tritt 
das  Neurogliageflecht  hervor.  Und  umgekehrt,  nach  längerem 
Aufenthalt  der  Stücke  in  der  Macerationsflüssigkeit,  schwinden 
die  Gliafasem  fast  si)url()8  und  es  bleibt  nur  eine  Kömeluug  als 
Zerfallproduct  jener  Fasern. 

Untersucht  man  gut  ausgefallene  Präparate,  wie  z.  B.  Fig.  1 
auf  Taf.  XIV,  so  bemerkt  man  grosse  Verschiedenheiten  sowohl 
in  Bezug  auf  den  Bau  des  Geflechtes,  als  auch  auf  die  Dicke 
und  die  Anordnungsart  der  das  Geflecht  zusammenstellenden  Fa- 
sern und  der  Vertheilungen  der  Gliazellen  selbst.  Die  frei  blei- 
benden Felder  des  Geflechts  haben  ganz  unregelmässige  Form 
und  sehr  verschiedene  Grösse.  Die  Fäden  des  Geflechtes  sind 
opak,  nicht  glänzend,  ganz  glatt  oder  köniig  und  im  Vergleich 
mit  denjenigen  an  erhärteten  Querschnitten  scheinen  sie  zart, 
mehr  oder  weniger  gelockert.  Die  Versuche  mit  Zerzupfen  wei- 
sen darauf  hin,  dass  die  Fäden  dehnbar  und  elastisch  sind;  in 
den  von  mir  gebrauchten  Flüssigkeiten  erhalten  sich  diese  Eigen- 
schaften der  Neurogliafasern  einige  Tage  unversehrt. 

In  dem  Netze  fand  ich  folgende  morphologische  Elemente: 

1)  die  oben  beschriebenen  Gliazellen  (Fig.  la,  b,  c),  deren  Fort- 
sätze mit  denselben  anderer  ähnlichen  Zellen  zusammenzuhängen 
scheinen,  sich  vei-flechten    und  so  das  netzartige  Bild  herstellen; 

2)  „freie  runde  und  ovale  Kerne",  welche  in  Wahrheit  nur  die 
Reste    der   gelockerten    und    zerfallenden  Zellen  vorstellen  (a"); 

3)  kleine  köniige  Anhäufungen'  an  den  Knotenpunkten  der  im 
Netze  verfilzten  P^asem  (a'),  —  als  Reste  des  noch  erhaltenen 
Protoplasma  der  kleineren  Gliazellen,  und  4)  grosse  körnige  Hau- 
fen, welche  massenhafte  Kerne  in  sich  enthalten  und  nur  aus 
nicht  ganz  aufgelockerten  und  nicht  zeraupften  Neuroglianetzen 
bestehen.  —  Diese  scheinbar  körnige  Haufen  gleichen  ganz  den 
bekannten  „kömig-gelatinösen"  Substanzen  der  Hinterhömer  und 
des  Canalis  centralis  des  Rückenmarks  und  haben  das  Aus- 
sehen der  letzteren  Himstellen,  wie  sie  sich  an  den  Querschnitten 
aus  bichromsaurem  Kali  und  Alkohol  immer  vorfinden. 

Betrachtet  man  aber  solche  Schnitte  des  Rückenmarkes, 
wie  sie  nach  dem  Golgi 'sehen  oder  Ramön  y  Cajarschen  Ver- 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  i% 

fahren  gut  imprägnirt  sind,  so  ist  ersichtlich,  dass  beide  obigen 
körnig-gelatinösen  Substanzen  gar  nicht  das  „kömige"  Aussehen 
haben,  sondern  aus  einem  dichten  Geflechte  von  Neurogliafasem 
und  Verästelungen  der  Protoplasinafortsätze  von  Nervenzellen 
und  Nerven  selbst  bestehen,  kurz  aus  allen  den  morphologischen 
Bestandtheilen,  die  an  den  Zupfpräparaten  vom  grauen  Theile  des 
Rockenmarks  gefunden  werden  (vergl.  Fig.  1  mit  6  und  7). 

Jetzt  ist  die  Frage  zu  erheben:  ob  das  von  mir  beschrie- 
bene ein  wirkliches  Netz  (Gierke)  ist,  oder  nur  ein  dichtes 
Geflecht  darstellt,  wie  z.  B.  Golgi  auf  Grund  der  Silberbil- 
der betont. 

Ich  finde  die  Gierke'sche  Meinung  nicht  ganz  zutreffend, 
weil  nur  die  Zupfpräparate,  und  bei  weitem  nicbt  bei  allen 
Thieren,  uns  solche  Bilder  geben,  welche  man  als  „Netz"  be- 
trachten kann.  Am  vorzüglichsten  bei  dem  Kalbe  und  nament- 
lich in  der  grauen  Substanz  des  Rückenmarks  findet  man  in  der 
That  solche  netzartige  Structur.  Die  in  der  weissen  Substanz, 
aber  auf  dem  Wege  der  bekannten  Neurogliasepten  liegenden 
strahligen  Gliazellen  entsenden  viel  längere  Fortsätze  in  der 
Richtung  der  Pia  und  der  grauen  Substanz  des  Rückenmarks, 
die  Fortsätze  begegnen  und  vei-flechten  sich  mit  einander,  bilden 
aber  kein  Netz,  sondern  nur  ein  wirres  Geflecht. 

Von  der  Betheiligung  der  Nervenzellen  an  dem  Neuroglia- 
netze  oder  Geflechte  ist  est  bekannt,  dass  Golgi  in  demselben 
eine  Verzweigung  der  protoplasmatischen  Fortsätze  findet  und 
die  letzteren  mit  den  Neurogliazellen,  sowie  mit  den  Blutgefässen 
in  Zusammenhang  bringt.  Meiner  Erfahrung  nach  aber  ist  die 
Meinung  Golgi 's  betreffend  die  Nervenzellen,  trotzdem  sie  in 
einer  Arbeit  seines  Schülers  Martinotti  (16)  eine  Bestätigung 
gefunden  hat,  sehr  zweifelhaft.  Ich  finde  nämlich  die  genannten 
t^'ortsätze  der  Nervenzellen  in  keiner  Verbindung  weder  mit  Glia- 
zellen, noch  mit  Blutgefässen  (man  vergl.  Fig.  1,  d),  wohl  aber 
bangen  die  Gliazellen  und  die  Gefässe  fast  überall 
unter  sich  zusammen  (Fig.  3c,  c',  d). 

Manchmal  treten  die  Fäden  von  einer  und  derselben  Glia- 
zelle  mit  zwei  oder  drei  nebenliegenden  Gefässen  in  Verbindung. 
Auch  entspringen  einem  und  demselben  GefUsse  mehrere  einfache 
oder  büschelartige  kurze  Sprossen  oder  Stacheln,  die  mehr  oder 
weniger   den    Sprossen    bei    der  Entwicklung   der  Blutcapillaren 


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0^6  M.  Lavdowskyj 

gleichen.  Die  Fasern  der  Sprossen  hangen  mit  den  Neuroglia- 
zelleu  zusammen.  Endlich  gibt  es  nicht  selten  auch  solche  Bil- 
der, wo  einer  Stelle  der  Gefasswand  eine  von  den  Gliazellen 
platt  angelegt  und  mit  der  Wand  verkittet  zu  sein  scheint. 

An  den  Quer-  und  Längsschnitten  des  in  Chromsalzen  er- 
härteten und  mit  verschiedenen  Farbstoffen  tingirten  Rückenmar- 
kes sind  die  eben  beschriebenen  Verhältnisse  der  Neuroglia  zu 
den  GefUssen  nur  selten  zu  sehen,  öfter  aber  an  den  Zupfpräpa- 
raten mit  dem  Unterschiede,  dass  hier  alle  die  Beziehungen  nicht 
so  exact  erzielt  werden  können,  als  es  bei  der  Silberimprägna- 
tion  der  Fall  ist.  In  dem  grossen  und  kleinen  Gehirn  (nament- 
lich in  den  pedunculus  cerebelli)  habe  ich  immer  dieselben  Ver- 
hältnisse geftmden,  also  muss  man  dies  wohl  als  vollkommen 
bewiesen  betrachten.  Die  ungenügenden  Ergeljnisse  an  den  ein- 
fach mit  Farbstoffen  tingirten  Schnitten,  Ergebnisse  hinsichtlich 
der  Neurogliazellen,  namentlich  ihrer  Fortsetzungen  und  Bezie- 
hungen zu  den  Gefässen  erklärt  sich  durch  Schrumpfung  und 
schwächere  Färbung  der  Zellenfortsätze. 

Von  den  Forschem,  welche  einen  Zusammenhang  zwi- 
schen Gliazellen  und  Gefässen  gesehen  haben,  erinnere 
ich  an  Gierke  (14,  Bd.  XXVI,  pag.  221),  Golgi,  Petrone 
(Die  Gliazellen  des  Nervus  opticus,  29,  Taf.  II,  Fig.  2)  und  in 
letzterer  Zeit  Buchholz  (17,  pag.  385).  Von  einer  besonderen 
Form  der  GefUsswandungen  des  Gehinis,  namentlich  von  dem 
Besitze  einer  Reihe  von  Sprossen,  Stacheln  etc.,  die  wahreohein- 
lich  abgerissene  Fortsätze  der  Gliazellen  darstellen,,  sprechen 
auch  A.  Key  und  Retzius  in  ihren  berühmten  „Studien  in  der 
Anatomie  des  Nervensystems"  (18,  erste  Hälfte,  pag.  150).  Doch 
sind  die  Bilder  der  Autoren  nicht  hinreichend,  weil  sie  fftr  ihre 
Studien  noch  kein  Imprägniren  durch  Dichromsäuresilber  in  An- 
wendung bringen.  Es  ist  aber  sehr  bemerkenswerth,  dass  nach 
der  Imprägnation  alle  die  gefärbten  Zellen  mit  ihren  Ausläufern, 
sowie  die  Gefösse  mit  den  oben  beschriebeneu  Sprossen,  Stacheln 
u.  dergl.  nicht  nur  scharf  braun  oder  braun-schwarz  gefilrbt  sind, 
sondern  es  scheinen  auch  alle  die  Dimensionen  der  Elemente 
grösser,  wesshalb  die  letzteren  leichter  als  sonst  durch  die  ganze 
Ausdehnung  der  Rückenmarkschnitte  aufgefunden  und  verfolgt 
werden  können. 

Beziehung    der    Neurogliazellen    zu    der  Pia 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  277 

and  dem  Epithel  des  Centralkanals.  An  den  Silber- 
schnitten sieht  man  auch  eine  ausgezeichnete  Färbung  der  Pia 
und  des  Epithels  des  Centralkanals  (Golgi,Ram6ny  Cajal, 
Kölliker,  v.  Leuhossek,  Retzius).  Die  Pia  erscheint 
immer  tief  schwarz  und  entsendet  in  die  weisse  Substanz,  sowie 
in  beide  Hirnspalten  schwarz  gefärbte,  bindegewebige  Falten, 
und  Blutgefässe,  mit  denen  die  Gliazellen  innig  zusammenhän- 
gen. Von  den  Piafalten  verdient  besondere  Aufmerksamkeit  die- 
jenige, welche  in  den  Fissuren  mit  den  Gefassen  eingelagert  ist. 
Wie  an  der  Fig.  7  (Taf,  XVI)  abgebildet  ist,  besteht  die  Pia 
aus  einer  Reihe  von  tief  geschwärzten  Fasern  (Pcc  —  P'cc), 
welche  geradlinig  oder  zikzackig  oder  wellenförmig  und  mehr 
oder  weniger  einander  parallel  in  den  Furchen  zwischen  den 
weissen  Strängen  der  Rückenmarkshälften  verlaufen  und  das 
Piagewebe  (P,  P')  mit  dem  Epithel  des  Centralkanals  (Cc)  ver- 
binden. Diese  bemerkenswerthe  Thatsache  ist  der  Art,  dass  es 
sich  hier  um  einen  wirklichen  Uebergang  der  Epithelformationen 
in  die  des  Bindegewebes  handelt.  Fast  an  jedem  gelungenen 
Präparate  bemerkte  ich  die  Fähigkeit  des  dichromsauren  Silber- 
oxyds, nicht  nur  die  Nerven,  die  Glia-  und  Nervenzellen  zu  im- 
prägniren,  sondern  sich  auch  in  den  Epithelzellen  des  Central- 
kanals abzulagern. 

Die  Ablagerung  des  Silbersalzes  geschieht  in  dem  Proto- 
plasma der  Epithelzellen,  welche  sich  mit  ihren  Auswüchsen  tief 
schwarz  ßlrben  und  nur  der  Zellkern,  wie  es  auch  bei  den  Ner- 
venzellen nicht  selten  der  Fall  ist,  bleibt  völlig  ungefärbt.  So- 
mit bildet  das  Epithel  um  den  Centralkanal  herum  einen  charak- 
teristischen Kranz,  bestehend  aus  schwarzen  spindelförmigen  und 
eylindrischen  Zellen.  Einige,  namentlich  innere  oder  cilientra- 
gende  Fortsätze  der  Zellen  berühren  den  Centralkanal  selbst, 
andere,  äussere,  dagegen  laufen  in  der  grauen  Substanz  und 
dringen  in  beide  Fissuren  ein  (Fig.  7  cc).  Also  theilt  sich  das 
Epithel  des  Centralkanals  in  vier  histologisch  verschie- 
dene Bezirke:  Zwei  laterale  substantiale  und  zwei 
mediale  fissurale. 

Von  den  Zellen  der  medialen  Bezirke  gehen  dtlnne, 
sich  theilende  Fortsätze  aus,  die  in  lange,  tief  schwarze  Fäden 
sich  hinziehen  und  so  in  beiden  Fissuren  ein  Büschel  wellenartiger 
Fasern  ausmachen.     Die  Fasern  verbinden  eben  das  Epithel  des 


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278  M.  Lavdöwsky: 

Centralkanalö  mit  der  Pia  in  medialer  Richtung.  Einige  von 
den  Zellen  der  lateralen  Bezirke  biegen  mit  ihren  fadenförmigen 
Fortsätzen  noch  nach  der  Richtung  der  Fissuren  um  und  haben 
die  Neigung  mit  den  Fäden  des  Hauptbüschels  sich  zu  vereini- 
gen, wodurch  die  Fadenbtischel  beider  Fissuren  eine  conische 
Form  erhalten. 

Andere  verhalten  sich  die  Epithelzellen  der  lateralen 
Bezirke.  Sie  haben  auch  dünne,  verzweigte  Fortsätze,  aber 
die  letztem  verflechten  sich  mit  den  Verästelungen  der  Gliazellen, 
welche  den  Centralkanal  umkränzen  und  sie  scheinen  sich  dann 
in  die  graue  Substanz  des  Rückenmarks  zu  verlieren.  Ich  habe 
nie  beobachtet,  dass  die  Verlängerungen  der  lateralen  Epi- 
thelzellen durch  das  ganze  Rückenmark  bis  an  die,  die  Seiten- 
stränge bedeckende  Piaschicht  durchgelaufen  wären,  doch  will 
ich  die  Möglichkeit  nicht  in  Abrede  stellen.*  Allein,  es  liegt 
das  Bemerkenswerthe  vor  uns,  dass  dieEpithelzellendes 
C  entralkanals,  gleichend  den  Neurogliazellen, 
einen  nicht  unbedeutenden  Theil  an  dem  Bau  des 
Rückenmarksstützgerüstes  nehmen  und  neben 
den  Gliazellen  mit  derPia  im  engsten  Zusammen- 
hange stehen. 

Diese  Beobachtungen  stehen  im  Einklänge  mit  denen  von 
Ramön  y  Cajal  (9a,  Taf.  XI,  Fig.  J),  sowie  mit  denen  Kol- 
li ker's,  indem  der  Letztere  sagt:  „In  dem  Marke"  (der 
Schaf-  und  Schweinsembryonen)  „durchziehen  Ausläufer  der  so- 
genannten Epithelzellen  des  Centralkanals  in  kürzerem  und  län- 
gerem Verlaufe  je  nach  den  verschiedenen  Gegenden  das  ganze 
Mark  und  enden  an  dessen  Oberfläche  dicht  an  der  Pia  mit  klei- 
nen oder  grösseren  Verbreiterungen"  (Kölliker,  19c,  pag.  7). 

Soviel  über  die  Glia-  und  die  Epithelzellen  des  Rücken- 
marks der  höheren  Wirbelthiere. 

Von  der  Gliasubstanz  des  Rückenmarks  der 
Amphibien.  Seit  den  bekannten  Untersuchungen  Stieda's 
(20)  ist  das  Rückenmark  der  Amphibien,  namentlich  der 
Frösche,  in  histologischem  Bau  bis  jetzt  ausflihrlich  und  be- 
sonders vermittelst  der  neueren  G  o  1  g  i  'sehen  Methoden  nicht 
untersucht.  Auch  Golgi,  Ramon  y  Cajäl  und  andere  For- 
scher, welche  die  Silbermethode  angewandt  haben,  erwähnen 
gar  nicht    des  Amphibienrückenmarks.     Oyarzun  (21)  hat  das 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  279 

Vorderhim  der  Amphibien  kurz  bearbeitet.  Ich  habe  selbst  keine 
Zeit  gehabt,  um  die  Amphibien  hinreichend  genau  zu  unter- 
suchen und  bitte  deshalb  meine  Bemühungen  in  der  Hinsicht 
nicht  einer  zu  strengen  Kritik  zu  unterwerfen,  obschon  die  Bil- 
der, welche  ich  erhalten  habe  und  theilweise  hier  darzulegen 
versuche,  äu  den  gelungensten  zu  zählen  sind  (Taf.  XVII  u.  XVIII). 

Die  Neurogliasubstanz  in  dem  Rückenmarke  der  Bufo-Species 
und  der  Rana  temporaria,  welche  ich  untereuchte,  ist  relativ  gleich- 
massig  zerstreut.  Die  Gliazellen  haben  eine  zweifache  oder  dreifache 
Form  und  zeichnen  sich  im  Vergleich  mit  denen  der  höheren  Wirbel- 
thiere  durch  bedeutende  Grösse  aus  (Fig.  8A  und  9  a,  g,  8B, 
zi).  Eine  Art  derselben  nimmt  denjenigen  ovalen  Centralraum 
des  Rückenmarks  ein,  welcher  unter  dem  Namen  „Substantia 
reticularis"  bekannt  ist  (s.  bei  Stieda,  20,  Taf.  XVII,  Fig. 
la  und  meine  Fig.  8A,  g).  Ich  werde  den  Theil  des  Rücken- 
marks als  „Substantia  glialis  centralis"  bezeichnen,  weil  in  dem 
Räume  mehr  Gliazellen  vorkommen  als  Nervenfasern  und  fast 
keine  Nervenzellen. 

Die  Gliazellen  des  in  Rede  stehenden  Raumes  er- 
innern uns  an  die  oben  beschriebenen  Epithelzellen  des  Central- 
kanals  höherer  Wirbelthiere,  besonders  aber  an  diejenigen  Zellen, 
welche  Oyarzun  als  „Keulenzellen"  (vielleicht  besser  „Keil- 
zellen" ?)  beschrieben  hat  (21,  pag.  384).  Im  Rückenmarke  des 
Frosches  haben  sie  eine  unrcgelraässig  länglich-ovale  oder  birnför- 
mige  Gestalt  mit  abgestumpfter  Basis  gegen  den  Centralraum 
des  Markes  und  langen  peripherischen  Fortsätzen,  welche  zahl- 
reich sich  verästeln  und  so  die  ganze  graue  Substanz,  sowie  die 
weissen  Stränge  durchziehen.  Die  zweite  Art  der  Gliazellen 
(Fig.  8A,  a,  8B^  zi)  gleicht  sehr  den  Pigmentzellen  (obschon 
ßie  mit  diesen  ja  nicht  zu  verwechseln  sind).  Sie  sind  gross, 
ßtrahlenartig  oder  sternförmig  verästelt:  die  Verästelungen  ziehen 
in  Form  kömiger,  dann  glatter  und  scharf  ausgeprägter  Fasern 
durch  die  graue  Substanz  des  Rückenmarks,  dringen  femer  in 
die  weissen  Stränge  hinein,  wo  sie  mit  den  Stieda 'sehen 
„stiftförmigen"  Fasem  der  Pia  zusammenhangen  (Fig.  8B,  za). 
Die  dritte  Form  der  Gliazellen  stellen  die  eben  genannten 
„stiftförmigen"  Fasem  dar,  welche,  meiner  Erfahrung  nach, 
kerne  Fasem,  sondern  fasernartige  Zellen  sind.  Siebestehen 
nämlich  aus  einem  in  die  Länge  sehr  ausgedehnten,  stiftfüraiigcn 


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280  M.  Lavdowsky: 

Zelleiikörper,  der  mit  der  Substanz  der  Pia  verkittet  ist,  und 
aus  sehr  langen  und  dtinnen  faserähnlichen  Verlängerungen, 
welche  als  „stiftftirmige  Fasern"  die  weisse  Substanz  durchziehen, 
um  sich  mit  den  unterliegenden  Gliazellen  zu  verbinden.  End- 
lich bemerkt  man  unter  resp.  vor  dem  Canalis  centralis  ein 
Conglomerat  kleiner  Gliazellen  (Fig.  8  A,  a),  die  alle  durch  Silber- 
oxyd gef&rbt  werden  und  so  eine  grosse  Masse  bilden.  Von 
dieser  nun  gehen  in  die  beiden  unteren  Hörner  des  Rückenmarks 
unzählige  dünne  Fasern  aus,  von  welchen  ein  Theil,  wie  im 
Marke  der  höheren  Wirbelthiere,  in  die  untere-obere  Markspalte 
(untere  Fissur)  eintritt  und  mit  der  Pia  sich  verbindet.  Es  sind 
indessen  nicht  nur  in  gewissen  Stellen  des  Rückenmarks,  so>vie 
des  grossen  Gehirns  verschiedener  Thiere  solche  Conglomerate 
der  Gliazellen  aufzufinden,  sondeni  sie  können  zerstreut  in  ver- 
schiedenen Stellen  der  grauen  als  auch  der  weissen  Substanz  vor- 
kommen (z.  B.  bei  a  auf  der  Fig.  10,  Tafel  XVIII).  Da  ich  die 
Zellenanhäufungen  auch  in  gelungenen  Zupfpräparaten  mitunter 
gesehen  habe,  so  bin  ich  der  Ansicht,  dass  dies  Vorkommen 
nicht  von  einfachen  Silbemiederschlägen  hervorgerufen  ist,  son- 
deni präexistirt  und  noch  weitere  Untersuchungen  verdient. 
Aehnliche  Conglomerate  von  Neurogliazcllcn  hat  auch  Vignal 
(26,  b)  von  dem  noch  in  Entwickelung  begriffenen  Hirne  des 
Menschen  wahrgenommen  (1.  c.  Tafel  6). 

III.  Die  Nervenzellen  und  Nerven  in  ihrem  Bau  und  ihrer 
gegenseitigen  Beziehung. 

Die  Nervenzellen  des  Rückenmarkes,  seien  sie  von  beiden 
Hörnern  oder  vom  medialen  Theile  der  grauen  Substanz  isolirt, 
zeigen  immer  eine  Strichelung,  sobald  sie  frisch  entnommen 
waren.  In  BetreflF  der  Strichelung  oder  Streifung,  welche  nach 
den  Untersuchungen  von  Walde y er  (22),  Max  Schnitze  (23), 
Axel  Key  und  Retzius  (18a),  Hans  Schnitze  (24),  Ran- 
vier (13  a),  Kupffer  (25),  Vignal  (26  a)  und  anderen  als 
fibrilläre  Structur  der  Nerven  und  Nervenzellen  schlechthin  aner- 
kannt ist,  bin  ich  nunmehr  zu  folgenden  Ergebnissen  gelangt. 
Von  wirklichen,  fadenartigen  und  isolirbaren  Fibrillen  in  den 
Körpern  der  Nervenzellen  sieht  man  nichts,  wohl  aber  zeigt 
das    „Zellprotoplasma"    eine    reihenartige    Kömelung,    innerhalb 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  281 

ein  grosser  Kern  mit  Kernkörperchen  und  mit  noch  unbekannten 
anderen  Körnchen  (Gaules  „Plasmosomen"  und  „Karyosomen") 
liegt  (Tafel  XIV,  Fig.  1  und  4  d). 

Bemerkenswerth  ist  es,  dass  der  Kern  bei  Anwendung  der 
Silbermethode  bisweilen  sich  gar  nicht  färbt,  und  wenn  das  Proto- 
plasma der  Zellen  vollkommen  geschwärzt  ist,  dann  tritt  der 
Kern  wie  ein  ganz  heller  Kreis  oder  wie  eine  helle,  manchmal 
re^lmässig  runde  oder  ovale  Oeflfhung  in  dem  Zellkörper  her- 
vor (Tafel  XV,  Fig.  6  k,  Tafel  XVI,  Fig.  7  k).  Bei  unvollkom- 
menem Imprägniren  des  Zellprotoplasmas  erscheint  in  der  ober- 
flächlichen schwarzen  oder  braun-schwarzen  Schichte  desselben 
eine  netzartige  Structur,  die  auch  in  den  dickeren  zelligen  Fort- 
sätzen bemerkbar  ist  (Tafel  XIV,  Fig.  3,  b). 

Man  findet  nämlich  im  Protoplasma  ein  Gitter  von  braun- 
schwarzen und  sehr  kurzen  Bälkchen  oder  Stäbchen,  die  aber 
mit  den  Fibrillen  der  Zellen  kaum  etwas  zu  thun  haben:  die 
Bälkchen  sind  dafür  zu  grob,  ganz  unregelmässig  vertheilt  und 
kommen  in  ähnlicher  Zeichnung  auch  in  den  Wandungen  der 
Blutgefässe  vor. 

Bekanntlich  sind  seit  Deiters  unsere  Kenntnisse  von  den 
Nervenzellen  soweit  fortgeschritten,  dass  man  fast  allgemein  die 
„protoplasmatischen"  und  7,axencylindrischen"  Fortsätze  der  Zellen 
unterscheidet;  obschon  selbst  Deiters  an  den  ersteren  Zellen- 
verlängerungen feine  Aestchen  gesehen  und  abgebildet  hat,  die 
er  auch  als  nervöse  Bestandtheile,  namentlich  als  Theile  des 
Axencylinders  zu  betrachten  versucht.  Deiters  sah  nämlich  die 
feinsten  Verästelungen  der  Protoplasmafortsätze  bisweilen  von 
einer  dnnkelrandigen  doppelten  Contour  umgeben  und  dieselben 
in  einzelnen  Fällen  sich  selbst  noch  weiter  theilen.  „Wäre  Dei- 
ters noch  einen  Schritt  weiter  gegangen",  wie  es  richtig  Ger- 
lach angiebt  (2,  pag.  683),  „so  hätte  er  zur  Entdeckung  des 
feinen  Nervenfasemetzes  der  grauen  Substanz  gelangen  müssen", 
eine  Entdeckung,  die  nun  Gerlach  selbst  gethan. 

Dagegen  hat  in  späterer  Zeit  Golgi  nicht  nur  das  Ger- 
lach'sche  Netz  in  Abrede  gestellt,  sondern  auch  die  Unterschiede 
zwischen  den  beiden  Arten  von  Nervenzellenfortsätzen  soweit 
durchgeführt,  dass  nach  ihm  die  axencylindrischen  Fortsätze 
allein  nervöse  Verlängerungen  der  Nervenzellen  darstellen  sollen, 
die  protoplasmatischen  aber  mit  dem  Zellenkörper  selbst  nur  eine 


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282  M.  Lavdowsky: 

nutritive,  nicht  nervöse  Bedeutung  hätten.  Den  von  Deiters 
entdeckten  nervösen  Aestchen  legt  Golgi  keine  Bedeutung  bei. 
Es  ist  aber  sonderbar,  dass  Golgi  seine  Theorie  hauptsächlich 
auf  die  Untersuchungen  des  grossen  Gehirns  basirt,  wie  das  aus 
seiner  Arbeit:  „Sulla  fina  Anatomia  degli  organi  centrali  etc."  (6) 
ei-sichtlich  ist.  Was  aber  das  Rückenmark  anbetrifft,  so  spricht 
er  sich  darüber  nur  beiläufig  aus  und  erst  1890  im  „Anatomi- 
schen Anzeiger"  (6,  b)  giebt  er  uns  seine  früheren  Untersuchungen 
über  das  Rückenmark,  Untersuchungen,  die  meiner  Ansicht  nach 
gar  nicht  weiter  seine  Hauptergebnisse  bekräftigen. 

Die  Beobachtungen  jedoch  von  Kölliker,  Ramön  y 
Cajal  und  mir  über  das  Rückenmark  geben  uns  nicht  wenige 
Facta,  welche  man  nicht  anders  erklären  kann,  als  wenn  wir 
voraussetzen,  dass  alle  die  Verlängerungen  der  Nerven- 
zellen mit  Nerven  in  Verbindung  treten  können  und 
somit  nervöser  Natur  sei^n. 

In  obigen  Zeilen  war  die  Ansicht  ausgesprochen,  der  Körper 
der  Nervenzellen  zeige  keine  eigentliche  fibrilläre  Structur.  Es 
ist  jedoch  kein  Grund,  um  in  den  Zellenkörpem  eine  fibrillen- 
ähnliche  (oder  „fibrinoide"  —  Ballowitz,  27)  Stioictur  zu 
leugnen,  da  in  einzelnen  Fällen  die  Körnchen  in  den  Zellen  so 
gelagert  sind,  dass  ein  fibrillenähnliches  Bild  ins  Auge  springt 
(Tafel  XIV,  Fig.  1  und  4  d.  Man  vergl.  darüber  auch  bei  Vignal, 
26,  a,  Tafel  9,  Fig.  34,  35).  Femer  sieht  man  in  den  Ausläufern 
der  Nervenzellen  —  seien  sie  protoplasraatische  oder  axencylin- 
drische  Fortsätze  —  wie  die  oben  angegebenen  Kömchen  mehr 
und  mehr  zusammenrücken  und  so  in  diejenige  Strichelung  der 
Fortsätze  übergehen,  welche  als  „fibrilläre  Stractur"  anerkannt 
ist.  An  den  isolirten  Nervenzellen  geben  die  mehr  und  mehr 
sich  verästelnden  Foiisätze  auch  solche  Aestchen  ab  (Tafel  XIV, 
Fig.  1  f,  f),  welche  man  nicht  anders  als  einzelne,  oder  zu  zwei 
bis  drei  zusammengestellte  Fibrilloidenbündel   betrachten  kann*). 

Anders  verhalten  sich  die  axencylindrischen  Verlängerungen 

1)  Indem  ich  bestrebt  bin  so  viel  als  möglich  der  Wahrheit  g-e- 
mäss  zu  berichten,  muss  ich  hinzufügen,  dass  solche  Erscheinungren 
am  häufi«:sten  vorkommen,  wenn  die  ausgewählten  Rückenmarkstücke 
mehrere  Mal  in  der  Macerirungsflüssigkeit  geschüttelt  wurden,  d.  h. 
ich  will  damit  sagen,  dass  bei  der  Gewinnung  ähnlicher  Verzweigungen 
einzelner  fibrinoider  Theile  im  gewissen  Grade  eine  künst- 
liche Zerfaseruug   d  e  r  Z  el  1  en  su  b  sta  n  z  betheiligt  ist. 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  283 

der  Nervenzellen.  Wie  schon  Deiters  richtig  bemerkte,  theilen 
sich  die  Fortsätze  in  der  grauen  Substanz  des  Rückenmarks 
nicht.  Wenn  an  den  in  Rede  stehenden  Fortsätzen  Theilungen 
vorkommen,  so  geschieht  es  nur,  wenn  die  Axencylinder  in  die 
weissen  Stränge,  namentlich  in  die  coUateralen  Nerven  über- 
gehen, um  in  die  absteigenden  und  aufsteigenden  Aestchen  sich 
zu  verzweigen  (Ramön  y  Cajal,  Kölliker).  Nach  den  neueren 
Angaben  von  Ramön  y  Cajal,  sowie  Lenhossek  (28)  ist  uns 
auch  bekannt  geworden,  dass  bei  Htihnerembryonen  es  solche 
Nervenfasern  giebt,  „die  aus  lateralen  Vorderhomzellen  entsprin- 
gend, durch  das  ganze  Rückenmark,  Hinterwurzel,  Spinalganglien 
hindurch  zur  Peripherie  verlaufen,  ohne  Verbindung  mit  den 
Ganglienzellen"  und  wahrscheinlich  ohne  Theilung.  Es  ist  also 
möglich,  zwei  Arten  von  axencylindrischen  Fortsätzen  anzuneh- 
men :  eine,  die  früher  oder  später  nervös^  Aeste  abgiebt  und  die 
andere,  welche  ungetheilt  bleibt.  Nach  der  Meinung  Golgi's 
sollen  die  Axencylinderfortsätze  sich  immer  theilen,  wie  es  wirk- 
lich im  grossen  Gehirne  zu  sehen  ist,  und  aus  den  wiederholten 
Theilungen  sollen,  wie  im  Gehirn,  so  auch  im  Rückenmark  Netze 
entstehen.  Die  Protoplasmafortsätze  nehmen  nach  Golgi  an 
dem  Nervennetze  keinen  Theil  und  gehen  auch  nie  in  Nerven- 
fasern über.  Sie  sollen  nur,  wie  oben  gesagt  wurde,  „mit  der 
Gliasnbstanz  in  Verbindung  stehen  und  nutritive  Bedeutung  ha- 
ben" (Golgi). 

Ich  bin  aber  ganz  entgegengesetzter  Meinung  und  finde, 
da^s  wenigstens  im  Rückenmark  sich  die  protoplasmatischen  Fort- 
sätze in  das  „Nervennetz"  verästeln  und  mehrere  von  ihren  Aesten 
in  die  Nerven  der  weissen  Stränge  und  in  die  Wurzeln  selbst 
übergehen;  andererseits  setzen  sich  einige  von  den  Ausläufern 
direct  und  ungetheilt  in  die  Nerven  fort  gleich  den  „Axencylin- 
dem"  der  Nervenzellen  (Tafel  XIV,  Fig.  4,  Tafel  XV,  XVI, 
XVII  und  XVIII).  Der  letzte  Umstand  lehrt  uns:  zwischen 
den  protoplasmatischen  und  axencylindrischen  Fort- 
sätzen findet  kein  principieller  Unterschied  statt.  Auf 
diesen  Umstand  hat  auch  Kölliker  hingedeutet,  indem  er  sagte 
(19,  a,  pag.  6):  „die  Protoplasmafortsätze  könnten  ja  ebenso  gut 
wie  der  Axencylinderfortsatz  mit  ihren  letzten.  Enden  in  dunkel- 
randige  Nervenfasern  übergehen"  ....  und  dann  ....  „zwi- 
schen   den    sogenannten    Protoplasmafortsätzen    und    den    Axen- 


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284  M.  Lavdowsky: 

cylinderfortsätzen  bestehen  keinerlei  Unterschiede".  Und  diese 
Kölliker'schen  sowie  meine  Behauptungengehören  nicht  nur 
den  Dichromsäuresilberbildem  an,  sondern  bestätigen  sich  durch 
die  Schnitte  und  Zupfpräparate,  welche  nach  ganz  anderen, 
z.  B.  auch  nach  der  Weigert'schcn  Methode,  behandelt  worden 
waren.  Zeichnet  man  an  ein  und  derselben  Stelle  des  Papiers 
zwei  Bilder,  auf  welchen  Schnitte,  entnommen  von  einer  R^ion 
und  von  einem  Thiere,  zu  sehen  sind.  Schnitte,  von  welchen 
aber  der  eine  ein  gelungenes  Silberbild  zeigt,  der  andere  dagegen 
die  mittelst  Hämatoxylinkupferlack ,  GaleYn  oder  Magdalaroth 
ausgeprägten  Nerven,  oder  nimmt  man  einen  und  denselben 
Schnitt,  sobald  er  zwei  der  angegebenen  Bilder  darstellt,  —  so 
bemerkt  man  zur  Erläuterung  der  Beziehungen  zwischen  den 
Nerven  und  Nervenzellen  Folgendes  (Tafel  XV,  Fig.  6,  Tafel 
XVII,  Fig.  8  A). 

In  dem  Nervengewebe  der  grauen  Substanz  des  Rücken- 
markes unterscheiden  sich  zwei  histologisch  und  physiologisch 
verschiedene  Bestandtheile:  einmal  sind  es  die  Nervenzellen  mit 
ihren  Ausläufern,  deren  Aestchen  ein  markloses  „Netz"  bilden, 
das  andere  Mal  sind  es  Nerven  resp.  Axencylinder,  die  mit  Myelin- 
seheide bedeckt  sind  und  theils  Aestchen  von  myelinhaltigen 
Zellenausläufem  darstellen,  grösstentheils  aber  diejenigen  myelin- 
haltigen Nerven  sind,  welche  den  collateralen  Nerven  beider 
Wurzeln,  sowie  der  weissen  Stränge  angehören.  Es  ist  mithin 
in  der  grauen  Substanz  des  Rückenmarks  ein  eigentlich 
grauer  Theil  und  ein  weisser  Theil  zu  unterscheiden. 
Wollte  man  aber  die  Golgi'sche  Meinung  annehmen,  so  mtisete 
man  den  eigentlich  grauen  Theil  des  Rückenmarkes  aus  der  Neu- 
roglia  mit  Nervenzellen  und  deren  Protoplasmafortsätzen  bestehend 
betrachten,  den  weissen  Theil  der  grauen  Substanz  aber  nur  aus 
den  axencylindrischen  Fortsätzen,  die  eine  Myelinscheide  besitzen. 
(Weiterhin  wird  noch  die  Rede  davon  sein,  ob  die  an  den  mit 
Hämatoxylin,  GaleYn  oder  Magdalaroth  gefärbten  und  gebeizten 
Präparaten  sich  befindende  Färbung  der  Nerven  wirklich  ihrer 
„Myelinscheide"  angehört,  oder  es  sich  nur  um  die  Ablagerung 
der  Farbe  in  der  Axencylindersubstanz  selbst  handelt.) 

Welche  von  angegebener  Theilung  der  grauen  Substanz  der 
Wahrheit  näher  ist,  das  ist  eine  Frage,  die  zur  Zeit  noch  als 
offen  anzusehen  ist. 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  S85 

An  Rückenmarks-,  Gross-  und  Kleinhimschnitten  habe  ich 
oft  gesehen,  dass  die  protoplasmatischen  Fortsätze  immer  mehr 
oder  weniger  kömig  sind,  an  den  Rändern  bürstenartig  gezähnt, 
relativ  dick,  und  dass  sie  charakteristische  (dichotomische)  Ver- 
ästelungen haben.  Die  Aestchen  strahlen  theils  von  einem  Pole 
(die  Pyramidenzellen  der  Hemisphären,  die  Purkinje 'sehen 
Zellen  des  Cerebellum),  theils  von  beiden  Polen  aus  (die  Pyrami- 
denzellen des  Ammonshom).  Umgekehrt  haben  die  axencylin- 
drischen  Fortsätze  überall  ein  mehr  homogenes  Aussehen.  Von 
einer  Zelle  ausgehend,  gewöhnlich  in  Form  einer  regelmässigen 
konischen  Verlängerung  des  Zellenleibes  (Golgi,  Martinotti 
und  andere),  gehen  sie  durch  die  graue  und  weisse  Himsubstanz 
wie  dünne,  glatte,  mehr  oder  weniger  gerade  Fädern  hindurch. 
Sie  haben  auch  die  Eigenschaft  sich  zu  theilen,  wie  Golgi 
richtig  angibt;  der  Modus  der  Theilung  aber  ist  der  Art,  dass 
die  abgehenden  Aeste  unter  verschiedenem,  öftere  unter  rechtem 
Winkel  entspringen,  nicht  selten  mit  den  nebenlaufenden  Aesten  der 
anderen  Nervenfasern  anostomosiren,  so  ein  dichtes  Nerven- 
netz im  Gehirn,  Ammonshom,  Cerebellum  u.  s.  w.  bildend  und 
darauf  in  die  markhaltigen  Fasern  übergehen. 

So  verhalten  sich  die  Zellenfortsätze  beider  Art  im  grossen 
Gehirn.  Auch  im  Rückenmarke  kann  man  einen  Unterschied 
zwischen  den  beiderartigen  Fortsätzen  entdecken,  allein  nicht  bei 
jeder  Zelle,  nicht  an  allen  Stellen,  ja,  nicht  in  allen  Präparaten; 
und  fast  von  jeder  Zelle  des  Rückenmarks  gehen  so  viele  Fort- 
sätze ab,  dass  es  gar  nicht  möglich  ist,  alle  diese  als  Axencylinder 
anzunehmen  (Fig.  6,  7,  8A,  9,  10).  Wenn  aber  Martinotti 
angibt  (16,  pag.  76),  um  die  Theorie  Golgi' s  zu  bekräftigen, 
dass  die  Protoplasmafortsätze  „keine  Tendenz"  hätten  zu  den- 
jenigen Hirubezirken  hinzulaufen,  wo  sich  die  Nervenfasern  vor- 
finden, —  so  ist  diese  Behauptung  unrichtig  und  irrthüm- 
lieh,  weil  wir  in  dem  grossen  Gehim  und  im  Rückeumarke 
(eben  in  den  Hirnwindungen  und  in  den  weissen  Strängen)  fast 
an  jedem  gelungenen  Präparate  finden,  wie  die  meisten  von  den 
Protroplasmafortsätzen  zu  denjenigen  Theilen  hinlaufen,  wo  Ner- 
ven, namentlich  markhaltige  Fasern  vorhanden  sind.  Bei  ande- 
ren Methoden  sowie  an  den  Zupfpräparaten  konnte  ich  auch 
keinen  nennenswerthen  Unterschied  zwischen  den  beiderlei  Zel- 
lenfortsätzen wahrnehmen.     Nimmt  man  noch  dazu,   dass  in  den 


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286  M.  Lavdowskyj 

Spinal-  sowie  in  anderen  Nervenganglien,  wo  die  bipolaren 
Nervenzellen  sich  finden,  Niemand  daran  denkt,  den  einen  die- 
ser Zellenfortsätze  für  einen  Protroplasraa-,  den  anderen  för 
einen  Axencylinderfortsatz  anzunehmen,  so  ist  ersichtlich,  dass 
die  schon  von  Deiters  eingeleitete  Eintheilung  der  Nerven- 
zellenfortsätze  nur  mit  grosse  Reserve  noch  fest  zu  halten  ist, 
wenn  sie  nicht  gar  aus  der*  histologischen  Terminologie  anszu- 
schliessen  wäre. 

Jedenfalls  finde  ich  die  Meinung  6olgi*s  und  Marti- 
nott i '  s  über  die  nichtnervöse  Bedeutung  der  Protoplasmafort- 
sätze und  über  das  Nichttibergehen  derselben  in  die  Nerven  ganz 
unzutreffend  und  werde  dasselbe  gleich  beweisen,  indem  ich  die 
Leitungsbahnen  des  Rückenmarks  in  Verbindung  mit  den  Ner- 
venzellen möglich  genau  darzustellen  versuche. 

Macht  man  eine  ganze  Reihe  von  Quer-  und  Längsschnitten 
eines  gut  mit  dichromsaurem  Silberoxyd  imprägnirten  Rückenmarkes, 
die  nicht  zu  dünn  sein  dürfen,  so  wird  man  zwischen  den 
Zellen,  die  deutlich  in  Verbindung  mit  den  Nerven  zu  Tage  tre- 
ten, folgende  als  oft  vorkommende  und  vielleicht  typische  bei 
den  höheren  Wirbel thieren  auffinden  (Fig.  6  und  7). 

1)  Zellen  der  vorderen-unteren  Hörner  und  des  medialen 
Theiles  des  Rückenmarkes,  die  einen  Theil  ihrer  Fortsätze  an 
die  vordere  Commissur,  die  anderen  an  die  Vorder-  und  Seiten- 
stränge, sowie  an  die  vordere  Wurzel  absenden. 

2)  Zellen  dei-selben  Hörner,  die  knapp  an  den  Seitensträn- 
gen liegen  und  einige  von  ihren  Ausläufern  an  der  inneren  Seite 
der  Seiten-  und  Vorderstränge  bogenförmig  gehen  lassen  und 
darauf  in  die  angegebenen  Stränge,  in  die  vordere  Commissur 
und  vorderen  Wurzeln  umbiegen*). 

3)  Zellen  des  medialen  Theiles,  deren  Fortsätze  in  die  hin- 
teren Hörner,  hinteren  Stränge  und  in  die  beiden  Commissuren 
ziehen. 

4)  Zellen  des  vorderen  und  medialen  Theiles,  deren  Fort- 
sätze in  die  hinteren  und  vorderen  Wurzeln  eintreten. 

5)  Zellen  der  hinteren-obereu  Hönier,  deren  Fortsätze  in 
die  hinteren  Stränge  und  hinteren  Wurzelnerven  übergehen.  Die 
Beziehungen  von  sensiblen  Wurzel-  oder  Strangfasem  zu  den  ent- 

1)  Die  Bezeichnungen  „vordere"  —  ^untere**  und  „hintere"  — 
„obere"  erlaube  ich  mir  hier  und  da  promiscue  zu  gebrauchen. 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  28? 

sprechenden  Nervenzellen  haben  die  Forscher  (z.B.  Kölliker, 
Ra-mön  y  Cajal)  nicht  beobachtet,  doch  fand  ja  Kölliker 
(19  c,  pag.  7)  „in  seltenen  Fällen  Zellen  der  substantia  gelatinosa, 
deren  Axencylinderfortsatz  eine  kurze  Strecke  weit  dorsalwärts 
verlief  und  dann  abgeschnitten  endete".  Ich  habe  die  Gelegen- 
heit gehabt,  die  fragliche  Beziehung,  sobald  die  Wurzelfasern 
etwas  schräg  durchschnitten  waren,  ziemlich  genau  zu  verfolgen 
(man  vergl.  z.  B.  meine  Fig.  7). 

6)  Zellen  des  neben  den  hinteren  Hörnern  liegenden  Thei- 
les,  deren  Fortsätze  theils  auch  in  die  hinteren  Wurzeln,  theils  in 
die  hinteren  Stränge  hinziehen. 

Bei  dem  Rückenmarke  von  Bufo  ist  mir  gelungen  (Fig.  8  A) 

7)  solche  Zellen  zu  sehen,  deren  Fortsätze  zwischen  den 
vorderen  und  hinteren  Strängen  sich  ei-strecken  und  den  einen 
ihrer  Fortsätze  in  die  hinteren,  den  anderen  in  die  vorderen 
Stränge  hineinlenken. 

8)  Zellen,  von  welchen  einige  mehrere  ihrer  Fortsätze  zu 
den  vorderen  Strängen  und  vorderen  Wurzeln,  die  anderen  zu 
den  hinteren  und  wieder  andere  zu  den  Seitensträngen  hin- 
schicken. Die  Zellen  liegen  grösstentheils  an  der  inneren  Seite 
der  weissen  Stränge  und  haben  bisweilen  sehr  grosse  Dimen- 
sionen. Einige  von  den  Fortsätzen  der  Zellen  sub  Nr.  7  und  8 
laufen  auch  in  die  Commissuren. 

9)  Kleine  Zellen,  welche  relativ  dünne  Fortsätze  haben 
und  theils  dieselben  in  die  hinteren  und  vorderen  Stränge,  theils 
in  die  Commissurfasern  und  in  das  Nervennetz  der  grauen  Sub- 
stanz entsenden. 

Speciell  an  den  Längsschnitten  des  Buforückenmarkes 
finde  ich  a)  in  sagittaler  Ebene  (Fig.  10): 

10)  Zellen,  deren  Fortsätze  in  die  oberen-hinteren  und  vor- 
deren Stränge  (os,  us)  umbiegen  und  hier  ungetheilt  oder  getheilt 
(in  vordere  und  hintere  Aestchen)  weiter  verlaufen. 

11)  Zellen,  deren  Fortsätze  die  graue  Substanz  in  weiter 
Strecke  durchziehen  und  einerseits  in  das  graue  Nervennetz  über- 
gehen, andererseits  in  die  weissen  Stränge  eindringen. 

,b)  in  medial-frontaler  Ebene  (Fig.  9): 

12)  Zellen,  deren  Fortsätze  zum  Theil  neben  dem  Central- 
kanal  der  Länge  des  Rückenmarks  nach  hinlaufen,  zum  Theil 
aber    in  die  Seitenstränge  umbiegen,    wo  sie   sich   auch    theilen 


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288  M.  Lavdowßky! 

können,  oder  sie  theilen  sich  schon  früher  und  lassen  alsdann 
ihre  Aeste  in  die  Seitenstränge  ziehen. 

Es  ist  jetzt  Sache  des  Experiments  zu  prüfen,  welche  von 
den  hier  angegebenen  Leitungsbahnen  den  bisher  bekannt  ge- 
wordenen Bahnen  entsprechen,  und  welche  von  den  Bahnen  noch 
unbekannt  sind  und  weiterer  experimenteller  Prüfung  bedürfen. 

Die  Frage  über  das  sogenannte  graue  Nervennetz. 
Bei  der  Untersuchung  all'  der  in  Rede  stehenden  Quer-  und 
Längsschnitte  bemerkt  man  fast  überall  einen  Theil  der  proto- 
plasmatischen Fortsätze  gleich  den  axencylindrischen  mit  den- 
jenigen Fasern  in  Verbindung,  welche  das  sogenannte  Nerven- 
netz der  grauen  Substanz  ausmachen  und  an  den  Silberpräraten 
zu  erkennen  sind. 

Vorerst  möchte  ich  darauf  aufmerksam  machen,  dass  von 
dem  Netze  wie  von  dem  Neuroglianetze  schwer  genau  zu  er- 
mitteln ist,  ob  es  ein  wirkliches  „Netz"  oder  Geflecht  darstellt. 
Das  sogenannte  graue  Nervennetz  fand  ich  entwickelter  in  der 
grauen  Substanz  der  hinteren  Hiirner,  wo  dasselbe  durch  die 
reichen  Verästelungen  der  hier  sich  findenden  kleineren  Nerven- 
zellen hergestellt  ist  (Fig.  6  und  7,  hintere-obere  Hönier  ow). 
Da  diese  kleinen  Zellen,  im  Vergleich  mit  denen  der  vorderen 
Hörner,  auch  kürzere  Ausläufer  haben,  so  nimmt  das  von  ihnen 
hergestellte  Netz  einen  geringeren  Raum  ein. 

Die  Fasern  oder  Fäden  des  Netzes  habe  ich  immer  mit 
mehreren  Varikositäten  versehen  gefunden  und  glaube  somit, 
dass  diese  Eigenthümlichkeit  keine  postmortale  künstliche  Er- 
scheinung ist,  denn  sie  kommt  an  den  Schnitten  vor,  die  von 
den  frisch,  ja  noch  warm  in  die  Erhärtungsflüssigkeit  gelegten 
Rückenmarkstücken  entnommen  worden  waren.  Ganz  dieselben 
Varikositäten  sieht  man  auch  an  den  lebenden  Nerven  des  peri- 
pherischen Nervensystems,  welche  nach  dem  Einspritzen  von 
Methylenblau  ins  Blut  so  prägnant  hervortreten  (10,  e).  Am 
schönsten  sah  ich  solche  variköse  oder  perlschnurartige  Fasern 
in  dem  Nervennetze  der  grauen  Substanz  des  Froschrückenmarks 
(Fig.  9  und  10).  Sie  sind  hier  ziemlich  dick  und  hangen  so 
unter  einander  zusammen,  dass  das  von  ihnen  gebildete  Netz 
(oder  Geflecht)  ein  relativ  lockeres  Maschenwerk  darstellt,  durch 
welches  andere  dickere  und  stellenweise  mit  grossen  Varikositä- 
ten versehene  Nervenzellenfortsätze  und  Axencylinder  frei  weiter 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  289 

gehen.  Mehr  oder  weniger  gleichend  dem  beschriebenen  Netze 
des  Froschmarkes  ist  auch  dasjenige  Netz  gebaut,  welches  sich  in 
der  grauen  Substanz  des  medialen  Theiles  und  der  vorderen 
Hörner  des  Rückenmarkes  der  von  mir  untersuchten  höheren 
Wirbelthiere  (Kalb,  Hund,  Katze)  voi-findet.  An  der  Fig.  7 
sieht  man  dasselbe  Netz,  bestehend  aus  sehr  dünnen  Nerven- 
fäserchen,  welche  dicht  unter  einander  sich  kreuzen,  verflechten 
und  in  einem  Zusammenhange  sowohl  mit  denselben  der  hinte- 
ren Homer  stehen,  als  auch  mit  denjenigen  NervenfUden,  welche 
zerstreut  in  der  Substantia  gelatinosa  centralis  vorkommen.  In 
dem  letzteren  Orte,  wie  in  der  gelatinösen  Rol and o 'sehen  Sub- 
stanz der  hinteren  Hörner,  sind  leider  die  Nervenfasern  und  die 
Fortsätze  der  Nervenzellen,  sowie  dieNeurogliafasern 
so  unter  einander  vermischt,  dass  man  die  eine  von  den  anderen 
nicht  unterscheiden  kann  und  muss  man  solche  Objecte  haben, 
etwa  wie  die  Fig.  6  und  7  sind,  um  die  nervösen  Bestand- 
theile  von  den  nicht  nervösen  abgrenzen  zu  können.  Bei  all' 
dem  erinnere  ich  nochmals  daran  —  dass  ich  gar  nichl  meine 
Beobachtungen  als  endgültige  ausgeben  will,  denn  öftersja 
sind  dieNeurogliafasern  sehr  den  feineren  Ner- 
venfäden gleich,  daher  muss  man  solche  Imprägnations- 
stellen  aufsuchen,  wo  der  Faseni  nicht  zu  viel  sind,  die  Im- 
prägnirung  derselben  aber  sich  vollkommen  herausgestellt  hat; 
trotzdem  sind  die  verschiedenen  Fasern  zu  verwechseln. 

Indem  wir  ferner  die  durch  Silber  imprägnirten  Fasern  des 
Nervennetzes  mit  denjenigen  zu  vergleichen  versuchen,  welche 
nach  dem  Weigert 'sehen  Verfahren  mittelst  Hämatoxylinlack, 
oder  Aronson 'sehen  GalleYn,  oder  Magdalaroth  gefärbt  sind, 
so  ist  noch  Folgendes  in  Betracht  zu  ziehen.  Nach  der  Silber- 
imprägnation  haben  die  feinen  Fasern  aller  Gegenden  dfer  grauen 
Substanz  einen  mehr  zickzackigen  oder  wellenartigen  Verlauf, 
sie  sind  nicht  selten  geknickt  oder  sogar  gebrochen,  wie  es 
noch  öfter  mit  den  dickeren  Fortsätzen  der  Nervenzellen  der 
Fall  ist.  Bei  dem  Weigert  'sehen  oder  Aronson  'sehen  Ver- 
fahren aber  laufen  die  Fasern,  namentlich  diejenigen  von  ihnen, 
welche  zu  den  feineren  Nerven  der  sogenannten  Gewirre  zu  zäh- 
len sind,  mehr  bogenartig,  nicht  selten  geradlinig,  jedenfalls 
regelmässiger,  wie  es  an  den  Figuren  6  und  8A  zu  sehen  ist. 
Fast   dieselben  Bilder  konnte   ich  auch    von    dem  Rückenmarke 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat    Bd.  38  19 


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Ö9Ö  M.  Lavdowskyt  . 

erhalten,  welches  nach  Härtung  in  Müll  er 'scher  Flüssigkeit 
und  Alkohol,  sodann  mittels  Anilinblau  und  Magdalaroth  mög- 
lichst gut  geförbt  wurde  (Fig.  4  auf  Taf.  XlVn'O-  Also  es  hegt 
uns  in  allen  angegebenen  Unterschieden  der  feinsten  Verzweigun- 
gen der  Nerven  der  grauen  Substanz  ein  Umstand  vor,  welcher 
ganz  und  gar  durch  die  Eigenschaft  der  Impräg- 
nirungs-  und  Tinctionsmittel  hervorgerufen  ist.  Nach 
der  Silberimprägnation  zeigt  sich  in  der  grauen  Substanz  ein 
„Netz",  welches  um  so  weniger  verwickelt  ist,  je  weniger  Ner- 
venfaseni  imprägnirt  erscheinen,  nach  dem  Weigert 'sehen 
Verfahren  aber,  bei  welchem  die  Nervenfasern  ohne  Zweifel 
besser  conservirt  sind,  wurden  immer  alle  Fasern  unverletzt  und 
vollkommen  gefärbt,  und  man  enthält  das  „Gewirre'*,  welches 
von  dem  Silbemetze  kaum  zu  unterscheiden  ist*). 

Da  ich  hier  nur  die  Untersuchungen  über  den  Bau  des 
erwachsenen  Rückenmarkes  in  Betracht  ziehe,  so  kann  ich  natür- 
lich nicht  die  verschiedenen  embryologischen  Beobachtungen  be- 
rühren. Bezüglich  des  Nervennetzes  finden  wir  in  den  bekannten 
neuen  Untersuchimgen  von  His  (30)  Folgendes:  „Seit  Ger- 
lach'  s  Arbeiten  geht  die  herkömmliche  Vorstellung  dahin,  dass 
die  Dendritenfasern"  (d.  h.  die  protoplasmatischen  Fortsätze) 
„motorischer  Nervenzellen  sich  zu  terminalen  Netzen  verbinden, 
in  welche  von  der  anderen  Seite  her  die  gleichfalls  sich  theilen- 
den  sensiblen  Fasern  eintreten.  In  einem  früheren  Aufsatze 
(Abhandl.  d.  K.  Sachs.  Gesellschaft  der  Wissenschaft.  1886, 
Bd.  XIII,  Nro.  6)  habe  ich  darauf  hingewiesen,  dass  die  An- 
nahme eines  freien  Auslaufens  der  Zellenverzweigungen  entwick- 
lungsgeschichlich  wahrscheinlicher  und  physiologisch  ebenso  an- 
nehmbar ist,  als  die  Vorstellung  netzförmiger  Verbindungen.  Auch 
stimmt  dieselbe  mit  den  bekannten  Bildern  G  o  1  g  i '  scher  Prä- 
parate."   (Pag.  293.)     Meine  Beobachtungen    aber,    gestützt   auf 


1)  Fast  dasselbe  „Gewirre"  in  den  Quer-  und  Längsschnitten  de>8 
Kückenmarkes  des  Hundes  hat  schon  Schiefferdecker  (28,  a)  nach 
der  Chlorpalladium-  und  Chlorgoldbehandlung  erhalten.  Leider  werden 
bei  der  Methode,  welche  sehr  unconstante  Bilder  giebt,  bei  Weitem 
nicht  alle  Nervenfasern  gefärbt.  Nichtsdestoweniger  sind  die  Schief- 
ferdeck  er'schen  Längsschnitte  so  weit  befriedigend,  als  sie  mir  er- 
sparen, hier  noch  die  nach  der  W  e  i  g  e  r  t '  sehen  Methode  behandelten 
beizufügen. 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  291 

die  Untersuchungen  des  entwickelten  Markes,  haben  zu  den  Er- 
gebnissen geführt,  dass  die  H i s ' sehen  Dendritenfasern 
der  Xervenzellen  nach  mehreren  Theilungen  eben- 
so gut  in  die  Nervcn-Le-itungsbahnen  tibergehen, 
wie  die  „Axencylinder"  selbst.*  Die  richtige  Deutung 
der  G o lg i' sehen  Bilder    habe  ich  in  obigen  Zeilen  dargelegt. 

Die  Varikositäten  an  den  feineren  Nervenfasern,  betreifs 
welcher  bis  jetzt  einige  Forscher  noch  zweifeln,  ob  sie  physio- 
logisch präexistent  sind,  bin  ich  der  Ansicht,  dass  sie  Verdickun- 
gen derjenigen  Schichte  der  Axcncylinder  darstellen,  welche  mit 
Hämatoxylinlack  blau,  mit  GallaYn  oder  Magdalaroth  aber  rosa 
tingirt  ist.  Die  blaue  Färbung  der  Nerven  bei  dem  Wei- 
gert'sehen  Verfahren,  wie  es  Schieffer  dccker  (28,  b)  an- 
gegeben hat,  rührt  von  der  Färbung  der  Rinde  des  Axencylin- 
ders  her  (Mau thner 'sehe  Schicht).  An  meinen  Präparaten, 
die  nach  Härtung  in  Chromsalzen  und  einem  Aufenthalte  im 
essigsauren  Kupfer,  mit  Hämatoxylin  oder  GalleYn  geförbt  und 
dann  gebeizt  wurden,  zeigen  die  dicken  und  feinen  Nerven, 
theils  der  ganzen  Länge  nach,  theils  an  kürzeren  Strecken,  eben 
an  den  Varikositäten  eine  tiefblaue  Farbe,  welche,  die  Rinden- 
schichte der  Axencylinder  lokalisirt.  Also  die  Varikositä- 
ten, von  denen  bisher  so  Verschiedenes  und  sich 
Widersprechendes  angegeben  wurde,  beruhen 
auf  localen  Verdickunugen  der  Axenc y linder- 
rinde,  daher  wurden  sie  so  glänzend  und  homogen  als  auch 
schön  durch  verschiedene  Farbstoffe  tingirt. 

Irgend  welche  andere  Scheide  au  den  feineren  Fasern 
habe  ich  nie  bemerkt;  was  aber  die  dickeren  Axencylinder  an- 
betriflft,  so  halte  ich  an  meiner  früheren  Ansicht  fest,  dass  sie 
eine  eigene  Scheide  —  „Axencylinderscheide"  (Kühne) 
oder  „Axolemma^^  (10,  c  und  d)  haben.  Schiefferdecker 
will  diese  Scheide  als  besonderes  Häutchen  nicht  anerkennen 
und  betrachtet  dieselbe  als  eine  Abblätterung  der  Markschicht 
in  Folge  der  Reagentien,  unter  denen  die  Ueberosmiumsäure,  mit 
welcher  ich  deutlich  die  Axencylinderscheide  gesehen  habe,  in 
erster  Linie  stehen  soll.  Ich  bin  mit  Schiefferdecker  nur 
in  so  weit  einverstanden,  als  ich  zugeben  will,  dass  man  die 
„Axencylinderscheide"  als  die  innerste  Schicht  der  Markscheide, 
namentlich  der  Ewald-Kühne 'sehen  Keratin-  oder  Honascheide 


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ÖÖ2  k.  Lavdowslcy* 

betrachten  kann.  Die  sogenannte  Marksubstanz  der  Nerven  be- 
steht aus  blätterartig  angelagerten  Keratinscheiden,  zwischen  denen 
das  Mark  im  eigentlichen  Sinne  des  Wortes  (Myelin,  Myelinogene- 
substanz)  als  eine  homogene,  chelnisch  von  den  Scheiden  diife- 
rente  Masse  eingelagert  ist.  Nach  der  Behandlung  des  Hirns 
mittels  Chromkalisalzen  und  Färben  mit  Hämätoxylin,  GalleYn, . 
Magdalaro th  u.  s.  w.,  wurden  an  den  Schnitten  die  Keratinschei- 
den  theils  quer  und  längs  geschnitten,  theils  platzen  sie  in  Folge 
der  Wirkung  verschiedener  Flüssigkeiten  (Blutlaugensalzlösung 
mit  Borax,  Chorkalklösung)  und  zeigen  charakteristische  Bilder, 
welche  ich  an  den  Figuren  4  bei  f  und  5  bei  a,  b,  c  abgebildet 
habe.  Die  innerste  Schicht  solcher  ausgebreite- 
ter Keratinmembranen  stellt  diejenige  Scheide 
dar,  welche  als  Axolemma  oder  Axencylinder- 
scheide  bekannt  ist.  Sie  gehört  aber  ja  einerseits  der 
Marksubstanz,  andererseits  dem  Axencylinder  an.  Also  ist  der 
„Irrthum",  in  welchen  ich  nach  der  Schieffer  de  cker'schen 
Angabe  betreifs  der  „Axencylinderscheide"  gerathen  sein  soll 
(28  b,  pag.  482)  nicht  so  gross  für  ein  solch  feines  Ding,  und 
Schiefferdecker  selbst  ist  ja  mit  seiner  Auseinandersetzung 
der  in  Rede  stehenden  Scheide  nicht  weiter  alsMauthner  und 
ich  gegangen^). 

Ganz  vorzügliche  und  lehrreiche  Bilder  der  „Axencylinder- 
scheide",  die  zu  gleicher  Zeit  eine  von  den  innersten  Blättern 
der  Nervenkeratinscheide  darstellt,  gaben  mir  die  oben  ange- 
führten Schnitte,  welche  mit  Anilin-  oder  Methylblau  und 
Magdalaroth  oder  Eosin  doppelt  geförbt  waren.  Die  Axencylin- 
der erhalten  unter  dieser  Bedingung  einen  blauen  Ton,  die  Mark- 
(Keratin-)scheide  aber  erscheint  rosa-roth  (Fig.  4  und  5).  An 
den  Querschnitten  wurden  die  blaugcförbten  Axencylinder  durch 
einige    oder  mehrere  rothe  Ringe  von  Keratinblättem  der  Mark- 


1)  Wenn  ich,  wie  Schiefferdecker  angiebt,  in  meinem  Auf- 
satze in  dem  medic.  Centralblatte  keine  Abbildungen  beigefügt,  so  ist 
dasselbe  nur  deshalb  nicht  geschehen,  als  in  dem  Central- 
blatte gewöhnlich  keine  Abbildungen  beigefügt  wer- 
den. Meine  Präparate  des  Axolemma  waren  aber  sehr  gleich  den 
Hans  Schnitze'  sehen  Zeichnungen  derselben  Scheide  (24,  a,  Taf.  X, 
Fig.  13),  welche  jedoch  Schiefferdecker  (28  b,  pag.  483)  auch  zu 
bezweifeln  versucht. 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  293 

scheide  umgeben  (Fig.  4  a);  an  den  Längschnitten  sieht  man 
die  innerste  von  den  Blättern,  indem  sie  einen  oder  den  anderen 
Axencylinder  in  die  graue  Substanz  des  Rückenmarks  begleiten, 
als  eine  wahre  Axencylindenscheide  fast  der  ganzen 
Länge  der  Fasern  nach  zu  Tage  treten  (Fig.  4f,  5  a,  b,  c). 

Die  Scheide  hat  ein  membranartiges,  dünnes  und,  wie  es 
scheint,  ziemlich  starres  structurloses  Häutchen,  welches  theils 
blau,  theils  roth  gefärbt  ist.  Das  Häutchen  charakterisirt 
sich  dadurch,  dass  es  an  einer  Stelle  der  Axencylindersubstanz 
knapp  anliegt,  an  der  anderen  sich  dagegen  von  den  Axen- 
cylindem  abhebt  und  flügelartig  ausbreitet.  Die  flügelarti- 
gen Hervorragungen  sind  gewöhnlich  an  den  freien  Rändern  zu- 
gespitzt, weshalb  uns  solche  Axencylinder  an  gewisse  Pflanzenstiele 
erinnern  (Fig.  5f).  Also,  wenn  ich  ganz  genau  sehe,  wie  die  innerste 
keratinmembranöse  Schicht  der  markhaltigen  Nervenfasern  als 
eine  die  Axencylinder  begleitende  Membran  tief 
in  die  graue  Substanz  des  Rückenmarkes  mit 
den  Cylindern  selbst  eindringt,  so  kann  ich  die  Scheide 
nicht  anders,  als  „Axencylinderscheide"  oder  Axo- 
1  e  m  m  a  betrachten.  Ihr  besonderes  Aussehen  mit  den  genann- 
ten flügelartigen  Ausbreitungen  beruht  wahrscheinlich  darauf, 
dass  die  Scheide  sich  in  der  grauen  Substanz  des  Rückenmarks 
in  Verbindung  (Verkittung)  mit  Neurogliasubstanz  befindet  und 
früher  oder  später  dem  Axencylinder  selbst  freien  Weg  gibt. 
An  den  Kanten  ist  die  Scheide  immer  intensiver  gefärbt  (roth, 
blauroth  oder  violett),  die  Kanten  sind  oft  verdickt  oder  etwas 
eingerollt,  daher  ihre  intensive  Färbung  zu  Tage  tritt. 

An  Hämatoxylin-  und  GalleXnpräparaten  (vorausgesetzt,  dass 
sie  gut  gebeizt  sind)  sieht  man  dieselben  Bilder,  nur  zeigt  die 
Scheide  keine  doppelte,  sondern  einfache  violette,  blaue  oder 
dunkelrosa  Färbung.  Manchmal  erscheint  die  Scheide  wie  eine 
der  Länge  nach  durchschnittene  Röhre,  aus  der  der  Axencylin- 
der herausgefallen  ist.  In  allen  den  Fällen  sind  die  Kanten  der 
Röhre  scharf  und  intensiv  gefärbt. 


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294  M.  Lavdowsky: 

Weiteres  über  die  Anordnung  der  Nerven-  und  Neuroglia- 
zellen,  sowie  die  Nervenfasern  an  der  Hand  der  Beschreibung 
meiner  Zeichnungen  statt  der  „Erklärung  der  Abbildungen^. 

Sämratliche  Zeichnun<^en,  Fi*?.  1,  2,  4,  5  ausg'eschlossen,  stellen 
mikrotomirte  Schnitte  dar,  welche  theils  von  in  doppelchromsaurem 
Kali  allein  (Fi*?.  6),  theil»  in  Verbindiin«»:  desselben  mit  Ueberosmium- 
öfture  oder  in  Müller'scher  Flüssijrkeit  mit  derselben  Säure  (Fig^.  7, 
8  A  und  B,  9,  10)  dem  erhärteten  Rückenmarke  entnommen  und  mit 
im  Texte  angeriebener  Methode  der  DichromsäiiresilberimprägTiation 
unterworfen  werden.  Alle  die  schwarzen  und  braunen  Bilder  ent- 
sprechen den.  Silberimprä<rnationen,  die  rothen  Zeichnungen  da^^ej^en 
den  mit  GalleYn  iind  Ma^dalaroth  «gefärbten  und  gebeizten  Schnitten, 
von  welchen  im  Texte  die  Rede  war.  Also  differiren  meine  schwarz 
und  roth  gezeichneten  Abbildungen  von  denjenigen  Golgi's  in  der 
Weise,  als  bei  ihm  die  Nerven  willkürlich  roth  gezeichnet  sind  (ich 
meine  hier  die  Golgi'schen  Bilder  aus  dem  grossen  Gehirn  und  Cere- 
bellum),  bei  mir  aber  stellen  dieselben  Nerven  an  den 
schwarz  imprägnirten  Schnitten  die  natürlich  roth 
gefärbten  oder  gebeizten  Nervenfasern  dar.  Bezüg- 
lich der  G  o  1  g  i  'sehen  Bilder  wurde  richtig  gesagt  (K  ö  1 1  i  k  e  r),  das« 
sie  der  Nerven  entbehren,  weil  an  den  Bildern  nur  die  Neuroglia-  und 
Nervenzellen,  aber  keine  Nerven  (deren  Roth  schematisch  angedeutet 
ist)  sichtbar  sind;  was  aber  meine  Abbildungen  anbelangt,  so  sieht 
man  an  ihnen  die  Neurogliazellen  braun  oder  braim-schwarz,  die  Ner- 
venzellen mit  ihren  Verästelungen  schwarz  imd  Nerven  theils  auch 
schwarz,  grösstentheils  aber  roth  naturgetreii  gezeichnet.  Für  alle  Ab- 
bildungen sind  folgende  Bezeichnungen  gültig:  ow  —  obere  —  (hin- 
tere) Nerven  wurzeln),  uw  —  untere  —  (vordere)  Nerven  wurzeln,  os, 
Is,  US  —  obere  (hintere),  laterale,  untere  (vordere)  weisse  Stränge,  oc 
—  obere  (hintere)  Rückenmarksspalte,  uc  —  untere  (vordere)  Spalte, 
ec  —  Canalis  centralis,  der  an  der  Fig.  6  durch  Silberniederschlag 
vollständig  verstopft,  an  den  anderen  Zeichnungen  dagegen  geöffnet 
ist.  Um  die  zusammengesetzten  Bilder  nicht  zu  stören,  sind  sehr  wenig 
Buchstaben  angegeben.  Alles  Schematische  ist  möglichst  ausgeschlossen. 

Tafel  XIV,  Fig.  1.  Ein  Zupfpräparat  der  grauen  Substanz 
des  Rückenmarkes  vom  Kalbe  nach  Maceration  in  Landois-Gierke- 
scher  Flüssigkeit  und  Färbung  mit  Methylblau  und  Fuchsin.  Ein- 
schluss  in  Canadabalsam  nach  der  Methode  „Demidessiccation".  a  — 
das  Neuroglianetz,  bestehend  aus  kleineu  a'  und  grösseren  b,  c  Glia- 
zellen,  von  welchen  zahlreiche  Fasern  ausgehen  und  als  ein  dicht  ge- 
filztes Netz  oder  Geflecht  zusammenhängen,  a"  —  scheinbare  freie 
Kerne  in  demselben,  d  —  zwei  fast  unversehrt  isolirte  Nervenzellen 
mit  sogen,  protoplasmatischen  Fortsätzen  —  bei  e  und  axencylindri- 
sehen  —  en,    f  —  die   feinen  Verzweigungen   der  protoplaamatischen 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  295 

Fortsätze,     g  —  scheinbarer  Uebergang  letzterer  Fortsätze  in  das  Neu- 
roglianetz.      Vergrösserung  1000. 

Fig.  2.  a,  b  —  zwei  Neurogliazellen  des  Kalbrtickenmarks, 
isolirt  aus  der  grauen  Substanz  vermittelst  Ranvier'schen  diluirten 
Alkohols  und  gefärbt  in  starker  wässeriger  Lösung  von  Magdalaroth. 
Vergr.  1000. 

Fig.  3.  Die  Nerven-  und  Neurogliazellen  aus  dem  Rückenmark 
einer  Katze  nach  der  Imprägnation  durch  Dichromsäuresilber.  b  — 
die  im  Texte  bestrichene  netzartige  Structur  der  Nervenzellen,  cc' 
—  Neurogliazellen  in  wirklichem  Zusammenhange  mit  dem  Capillar- 
gefäss  d.    Vergr.  650. 

Fig.  4.  Querschnitt  des  vorderen  Hornes  vom  Rückenmark 
eines  Hundes  nach  Erhärtung  in  Müller'scher  Flüssigkeit  und  mehr- 
jährigem Aufenthalt  im  Alkohol.  Gefärbt  mit  Anilinblau  (unlöslich  in 
Alkohol)  und  Magdalaroth.  Die  Doppelfärbung  ist  etwas  verschieden, 
wenn  man  die  weisse  Substanz  mit  der  grauen  vergleicht.  In  der 
weissen  Substanz  bei  a  sind  die  quergeschnittenen  Axencylinder  blau, 
uuQkreist  durch  die  roth  gefärbte  Markscheide  (Keratinscheide);  in  der 
grauen  Substanz  sind  die  Axencylinder  theils  blau  oder  violett  (n'), 
grösstentheils  aber  schön  rosa  (n)  tingirt.  Einige  von  ihnen,  f,  behalten 
eine  innerste  Schicht  der  Keratinblätter  bei  und  tragen  also  die  so-. 
genannte  Axencylinderscheide  (Axolemma).  b  —  blau  gefärbter  Neu- 
rogliafilz  der  grauen  Substanz  mit  Gliazellen  c.  b'  —  die  Gliazellen 
der  weissen  Substanz,  d  —  Nervenzelle,  welche  ihren  Axencylinder- 
fortsatz  an  die  vordere  Wurzel  entsendet,  n''  —  feinste  Fasern  des 
grauen  „Nervengewirres",  gefärbt  durch  Magdalaroth.  Einige  von 
den  Fasern  dringen  in  die  Neurogliasepten,  zwischen  die  Abtheilungen 
der  vorderen  weissen  Stränge  (n",  rechts).    Vergr.  650. 

Fig.  5.  Eine  Reihe  isolirt  dargestellter,  aber  in  den  Schnitten 
sich  findender  Nervenfasern  (Axencylindern),  zur  Demonstration  des 
Axolemmas.  a,  c  —  gefärbt,  wie  es  bei  der  Fig.  4  angegeben  ist.  b  — 
nach  Färbung  mit  GalleYn.  Ueberall  ist  bei  f  die  innerste  Schicht  der 
Keratinblätter  zu  sehen,  welche  als  Axencylinderscheide  bekannt  ist. 
Bei  c  sind  zuerst  drei,  dann  zwei  solche  Blätter,  die  um  die  Axen- 
cylinder zu  Tage  treten,  bis  an  das  Ende  des  Cylinders,  wo  er  nur 
mit  den  innersten  der  Scheide  (Axolemma)  bedeckt  erscheint.  Ver- 
grösserung  650. 

Tafel  XV,  Fig.  6.  Ein  Querschnitt  durch  die Lumbalanschwel- 
lung  des  Rückenmarks  eines  jungen  Kätzchens.  Die  weisse  Sub- 
stanz ist  nur  retouchirt  und  zeigt  allein  die  Gefässe  a,  Neuroglia- 
zellen b  und  einzelne  Nerven  c.  Zwischen  denselben  sind  zu  unter- 
scheiden: die  (schwarzen)  Verlängerungen  der  Nervenzellen  desselben 
Querschnittes  —  c,  die  (rothen)  collateralen  Nervenfasern  —  d,  on— on^ 
und  die  (braun  angedeuteten)  Neurogliafasern  —  f.  Bei  g  —  eine  Ver- 
bindung der  letzteren  Fasern  mit  den  Capillargefässen.  In  der 
grauen    Substanz:   c   —  die   Fortsätze   der   Nervenzellen  zu   den 


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296  M.  Lavdowsky: 

weissen  Sträng-en,  h  —  dieselben  zu  der  unteren  —  vorderen  Com- 
missur  und  i  —  zu  der  oberen  —  hinteren  Commissur.  k  —  die  Ner- 
venzellen der  vorderen  Homer,  in  deren  Zellkörpern  statt  des  Kernes 
eine  weite  Oeifnun^,  in  Folge  der  Nichtablagrerung  des  Silbersalzes  in 
der  Kernsubstanz,  zu  sehen  ist.  1  —  die  Nervenzellen,  welche  den 
Seitensträngen  knapp  anliegen,  m  —  die  Neurogliazellen  der  grauen 
Substanz,  n  —  kleine  Nervenzellen  der  hinteren  Hörner,  die  von  den 
Neurogliazellen  (m)  zu  unterscheiden  sind,  on  —  die  collateralen  Ner- 
ven, welche  von  den  hinteren  Wurzeln  ausgehen,  in  die  hinteren 
Hörner  eindringen  und  hier  in  das  reich  entwickelte  Netz  der  Aus- 
läufer der  Nervenzellen  übergehen,  on*,  on^  —  dieselben  collate- 
ralen Fasern,  die  durch  die  hinteren  Hörner  den  medialen  Theil  und 
vorderen  Hörner  passiren  und  theils  in  die  Seitenstränge,  theils  in  die 
vordere  Wiirzel  on*  links,  uw  hinziehen,  on^,  on*  rechts  —  dieselben 
Nerven,  welche  nach  der  vorderen  und  hinteren  Commissur  hinlaufen, 
h  —  die  sich  kreuzenden  Nerven  der  vorderen  Commissur,  welche 
theils  aus  Axency  lindern,  theils  aus  den  protoplasmatischen  Fortsätzen 
der  Nervenzellen  bestehen,  i  —  die  Nerven  der  hinteren  Commissur, 
die  in  zwei  Reihen  angeordnet  sind  imd  auch  die  Protoplasmafortsätze 
der  benachbarten  Nervenzellen  in  sich  enthalten.  An  vielen  Stellen 
sieht  man  überdies,  dass  die  schwarzen  und  rothen  Nerven  eine  und 
dieselbe  Richtung  halten  und  so  den  feineren  Bau  des  Schnittes  ver- 
vollkommnen.    Vergr.  300. 

Tafel  XVI,  Fig.  7.  Ein  Querschnitt  durch  die  Halsanschwel- 
lung des  Rückenmarkes  einer  erwachsenen  Katze.  Von  der  weissen 
Substanz  ist  hier  auch  nur  so  viel  gezeichnet,  um  die  Umrisse  der 
markhaltigen  Nerven  zu  zeigen,  a  —  die  Neurogliasepten,  in  welchen 
die  Gliazellen  b  ziemlich  regelmässig  zerstreat  sind,  c  —  die  Fort- 
sätze der  Nervenzellen.  Pn  —  ein  stark  imprägnirt(»T  Theil  der  Pia- 
fortsetzung, mit  der  die  Ausläufer  der  Gliazellen  in  Verbindung  stehen. 
Graue  Substanz:  Von  den  geschwärzten  Nervenzellen  verdienen  be- 
sondere Aufmerksamkeit  diejenigen,  welche  ihre  Fortsätze  an  der 
inneren  Seite  der  Seiten-  und  Vorderstränge,  theils  in  die  vordere  Com- 
missur umbiegen,  wo  sie  mit  denen  der  anderen  Seite  sich  kreuzen  (d). 
Gerade  durch  diese  Stelle,  sowie  durch  den  entgegengesetzten  Bezirk 
der  hinteren  Commissur  laufen  der  Pia  nach  (P,^  PO  die  Verlängerungen 
des  Epithels  des  Centralkanals  hin.  Ep  —  dieselben  Epithelzellen, 
deren  Fortsätze  sich  nach  dem  medialen  Theile  der  grauen  Substanz 
umwenden  und  sich  mit  den  den  Kanal  umkränzenden  GliazeDen 
verflechten,  m  —  grössere  Neurogliazellen  des  hinteren  Hörnen,  die 
das  Hörn  peripherisch  (d.  h.  nahe  der  weissen  Stränge  und  der  hin- 
teren Wurzel)  umkreisen  und  ihre  dünnen  und  langen  Fortsätze  in's 
Innere  desselben  hinschicken.  In  dem  Home  selbst  haben  die  kleinen 
Nervenzellen  mehrere  Ausläufer,  welche  reichlich  sich  theilen  und  ein 
dichtes  „Netz"  bilden.  Ein  gleiches  „Netz"  findet  sich  auch  im  ganzen 
medialen   und   vorderen    Theile    der  vorderen  Homer,  bestehend  aus 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  297 

dünneren  varikösen  Fäden.  In  einigen  Stellen  gehen  die  Protoplasma- 
fortsätze der  Nervenzellen  in  das  Netz  über,  on  —  die  durchschnittenen 
Nervenfasern  der  Hinterwurzeläste,  wo  sie  in  die  collateralen  Nerven 
umbiegen.  Von  diesen  sieht  man  in  das  hintere  Hörn  feine  Axen- 
cylinder  hineinziehen,  welche  sich  durch  ihre  schwarze  Färbung  und 
ihren  wellenartigen  Verlauf  von  den  braunen  geradlinigen  Neurogli»- 
fasern  ziemlich  scharf  imterscheiden.    Vergr.  .300. 

Tafel  XVn,  Fig.  8A.  Querschnitt  des  Rückenmarks  vonBufo 
spec,  nahe  der  Medulla  oblongata.  Die  weisse  Substanz  ist  ziemlich 
dunkel  in  Folge  der  Färbung  durch  Osmiumsäure  und  Imprägnirung 
mittelst  Silberoxyd.  Alle  Stränge  dieser  Substanz  sind  theils  von  den 
Neurogliazellenfortsätzen  b  (stiftförmigen  Fasern),  grösstentheils  aber 
von  den  Fortsätzen  der  Nervenzellen  c  durchzogen.  In  den  linken 
oberen  (hinteren)  Strängen  os  neben  der  entsprechenden  Fissur  oc 
finden  sich  reiche  Verästelungen  grösserer  Gliazellen,  die  der  Reihe 
nach  der  Substantia  glialis  centralis  g  eingelagert  sind.  An  der  rech- 
ten Seite  des  Schnittes  zeigt  der  periphere  Theil  aller  weissen  Stränge, 
sowie  die  Enden  der  unteren  (vorderen)  Stränge  viele  quer  und 
schräg  durchgeschnittene,  schraubenförmig  oder  wurmförmig  ge- 
bogene Nervenfasern,  die  mit  Nervenzellenfortsätzen  in  Verbindung 
sind  und  zu  den  longitudinalen  in  die  collateralen  übergehenden  Fa- 
sern gehören.  Gegen  die  genannten  Enden  der  vorderen  Stränge  in 
der  grauen  Substanz  bei  a  —  ein  Conglomerat  schwärzerer  Gliazellen, 
das  die  vordere  Commissur  gänzlich  einnimmt  und  mit  einer  com- 
pacten Reihe  von  (rothen)  Nervenfasern  durchsetzt  ist.  Die  Fasern 
sind  in  mehrere  transversale  Bündel  getheilt,  von  welchen  die  hinteren 
(oberen)  nach  den  hinteren  Hörnern  und  Wurzeln  uw  und  dem  medialen 
Theile  des  Markes  bis  an  die  Seitenstränge  einschliesslich  ihre  Rich- 
tung nehmen,  die  medialen  —  nach  den  Seitensträngen  imd  vorderen 
Hörnern  und  Wurzeln  uw,  endlich  die  vorderen  nach  den  vorderen 
Hörnern  und  Wurzeln  hinziehen.  Man  bemerkt  von  den  hinteren  Wur- 
zeln ausgehende  (rothe)  Fasern,  welche  in  einzelnen  Bündeln  durch 
die  hinteren  Stränge  und  hinteren  Hörner  passiren  und  theils  nach 
den  Seiten-  und  Vordersträngen,  sowie  vorderen  Wurzeln  und  nach 
der  vorderen  Commissur  hinlaufen,  theils  in  die  Substantia  glialis 
ziehen  und  zwischen  den  hier  liegenden  Gliazellen  frei  endigen  (wahr- 
scheinlicher ist  es  aber,  dass  sie  auch  durch  die  Gliasubstanz  von 
einer  Seite  des  Marks  nach  der  anderen  hindurchziehen).  Von  den 
Nervenzellen  der  grauen  Substanz  sind  bei  c  die  grossen,  bei  d  die 
mittelgrossen  und  bei  f  kleinere  Zellen  abgebildet,  von  denen  im  Texte 
gub  Nr.  7,  8,  9  die  Rede  ist.  Von  den  Neurogliazellen  sieht  man  in 
doppelter  Reihenfolge  in  die  Substantia  glialis  centralis  eingelagerte 
vierzehn  grosse  Zellen  /?g,  deren  Fortsätze  sich  verästelnd  durch 
die  graue  Substanz  bis  an  die  weissen  Stränge  hinziehen  und  einige 
andere  weiter  gelegene  a,  die  dieselbe  Richtung  halten  und  in  die 
stiftförmigen  Fasern  b  übergehen.    Vergr.  300. 


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298  M.  Lavdowsky: 

Fi^.  8B.  Stück  eines  Querschnittes  des  Rückenmarks  einer 
Rana  temporaria  im  oberen -hinteren  Theile.  za  —  die  stift- 
förmif^en  Faserzellen  oder  Neurog-liazellen  der  weissen  Substanz.  Sie 
ziehen  theils  einzeln,  theils  zu  zwei,  zu  drei  und  mehr  durch  die 
weissen  Strände  hin,  sich  verästelnd  und  in  die  graue  Substanz  eindrin- 
g-end.  zi  —  die  Neurogliazellen  der  grauen  Substanz  mit  ihrer  rei- 
chen Verästelung  und  Verbindung  mit  den  Stiftfasern.     Vergr.  450. 

Tafel  XVIII,  Fig.  9.  Frontaler  Längsschnitt  des  Rückenmarks 
vonBufo  spec.  Nur  die  eine  Hälfte  ist  gezeichnet.  In  der  Mitte  des 
Schnittes  (an  der  Figur  rechts)  —  Canalis  centralis,  a  —  Reihe  von 
Neurogliazellen,  die  den  Kanal  umranden  und  von  da  nach  der  grauen 
Substanz  und  den  weissen  Strängen  s,  sich  verästelnd,  ziehen,  um 
sich  mit  den  stiftförmigen  Faserzellen  zu  verbinden,  b —  die  Fortsätze 
der  Nervenzellen,  welche  in  die  dem  Centralkanal  naheliegenden  Ner- 
venfasern verlaufen,  d  —  die  Ausläufer  derselben  Zellen,  welche  in 
den  weissen  Seitenstrang  umbiegen  und  in  markhaltige  Fasern  über- 
gehen, n — dünne  variköse  Nervenfasern,  als  Verzweigungen  der 
protoplasmatischen  Fortsätze  der  Nervenzellen  c,  von  welchen  sich  in 
der  grauen  Substanz  ein  „Netz"  bildet.    Vergr.  300. 

Fig.  10.  Sagittaler  Längsschnitt  des  Rückenmarks  von  dem- 
selben Bufo,  der  sowohl  die  graue  Substanz  als  auch  den  hinteren 
(oberen)  os  und  vorderen  (imteren)  us  Seitenstrang  in  sich  fasst. 
a  —  drei  Conglomerate  von  Neurogliazellen  in  Form  grosser,  mit  zahl- 
reichen Fortsätzen  versehenen  Körper,  b,  c,  d  —  die  Nervenzellen, 
deren  Fortsätze  theils  in  die  hinteren  Stränge  eindringen,  theils  schrä*:: 
durch  die  graue  Substanz  hinziehen  und  in  ein  Nervennetz  übergehen, 
e,  f  —  Nervenzellen,  deren  Fortsätze  in  die  unteren  Stränge  eindringen, 
n  —  die  feinen  varikösen  Fasern  des  grauen  Nervennetzes,  welches 
an  dem  Schnitte  vollständig  gefärbt  ist.  Die  schwach  braun  ange- 
deuteten queren  Fasern,  welche  von  beiden  Strängen  ausgehen,  sind 
nur  durch  Ueberosmiumsäure  gefärbte  collaterale  Nerven,  own,  uwn 
—  die  Nervenfasern  der  beiden  Wurzeln,  namentlich  die  coUateralen 
Fasern,  welche  mit  den  Fasern  des  Nervennetzes  in  Verbindung  stehen. 
Die  Fortsätze  einiger  Nervenzellen  gehen  auch  deutlich  in  die  Fasem 
beider  Wurzeln  über.    Vergr.  300. 


Die  im  Texte  citirte  Literatur. 

1.  Otto  Deiters,    Untersiichungen    über  Gehirn   und  Rückenmark 
des  Menschen  und  der  Säugethiere.    Braunschweig  1865. 

2.  J.  Gerlach,  Von  dem  Rückenmarke.     XXX.  Capitel  in  Strickers 
Handbuch  der  Gewebelehre.     1872,  pag.  665. 

3.  Th.  Meynert,  Vom  Gehirn  der  Säugethiere.   XXI.  Capitel.  Eben- 
daselbst, pag.  694. 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  299 

4.  P.  Flechsig:,  Die  Leitungsbahnen  im  Gehirn  und  Rückenmark 
des  Menschen  auf  Grund  entwickelungsgeschichtlicher  Unter- 
suchun«:.    heipzig  187ß. 

5.  C.  Weigert,  a)  Ausführliche  Beschreibung  der  neuen  Färbungs- 
methode für  das  centrale  Nervensystem.  Fortschritte  der  Medicin. 
1884,  Bd.  IT,  pag.  190.  —  b)  Eine  Verbesserung  derselben  Metiiode. 
18a5,  Bd.  III,  pag.  236.  —  c)  lieber  Aufbewahrung  von  Schnitten  ohne 
Anwendung  von  Deckglftschen.  Zeitschrift  für  Wissenschaft].  Mi- 
kroskopie 1887,  Bd.  IV,  pag.  209.  —  d)  Bemerkungen  über  dasNeu- 
rogliagerüst  des  menschlichen  Centralnervensystems.  Anatom.  An- 
zeiger 1890,  No.  19,  pag.  543. 

6.  C.  Golgi,  a)  Sulla  fina  Anatomia  degli  organi  centrali  del  sistema 
nervoso.  Rivista  sperimentali  di  freniatria  e  di  medicina  legale. 
1882,  pag.  165,  361.  1883,  pag.  1,  161,  385.  Dasselbe  in  einer  Extra- 
Ausgabe  1886.  Napoli-Milano-Pisa.  Mit  24  Tafeln.  Dasselbe  in 
einem  Referate  im  Arch.  italiennes  de  biologie  1883,  Bd.  3  u.  4. 
1886,  Bd.  7.  —  b)  Heber  den  feineren  Bau  des  Rückenmarks. 
Anatom.  Anzeiger  1890,  Nr.  13,  14,  15. 

7.  C.  Nörner,  Beitrag  zur  Behandlung  mikroskopischer  Präparate. 
Arch.  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  21,  pag.  351. 

8.  H.  Aronson,  Ueber  die  Anwendung  des  GalleYn  zur  Färbung 
des  Centralnervensystems.  Centralblatt  für  die  medic.  Wissensch. 
1890,  Nr.  31,  32. 

9.  S.  Ram6n  y  Cajal,  a)  Oontribution  al  estudio  de  la  estructura 
de  la  m^dula  espinal.  Revista  trimestral  de  Histologia  Normal  y 
Patologica.  1  de  Marzo  de  1889,  3.  u.  4.  —  b)  Nuevas  aplicationes 
del  metodo  de  Coloration  de  Golgi.  Barcelona  1889.  —  c)  Nuevas 
observationes  sobre  la  estructura  de  la  m^dula  espinal  de  los  ma- 
miferos.  Trabajos  del  laboratorio  anatomico  de  la  Facultad  de 
Medicina.     1  obr.  1890. 

10.  M.  Lavdowsky  und  Ph.  Owsjannikow,  a)  Lehrbuch  der  mi- 
kroskopischen Anatomie  des  Menschen  und  derTHiere.  St.  Peters- 
burg 1888,  Bd.  II,  pag.  916  (Herausg.  K.  Ricker).  —  b)  M.  Lav- 
dowsky, Bemerkungen  zur  mikrosk.  Technik.  VI:  Die  Object- 
träger  zur  Untersuchung  der  mikrosk op.  Präparate  von  beiden 
Flächen.  Der  Arzt  („Wratsch",  russisch),  1885,  Nr.  40—41.  Hof- 
mann u.  Schwalbe's  Jahresberichte,  Bd.  14,  pag. 481.  —  c)  Der- 
selbe, Zum  Nachweis  der  Axencylinderstructurbestandtheile  von 
markhaltigen  Nervenfasern.  Centralblatt  für  d.  medic.  Wissensch. 
1879,  Nr. 48,  49.  —  d)  Derselbe,  Neue  Thatsache  zur  Histologie, 
Entwickelungsgeschichte  und  Physiologie  der  peripherischen  Ner- 
ven und  der  nervösen  Endgebilde.  Der  Bau  der  Nervenfasern. 
Milit.-med.  Journal  1884,  Januar- April,  1885  Mai.  Hofmann  u. 
Schwalbe's  Jahresberichte  Bd.  14,  pag.  481— 498.  —  e)  Derselbe, 
Weitere  Untersuchungen  über  die  Nervenendigung  mit  Hülfe  der 
Färbung  lebender  Nerven.    Suppl.  zum  61.  Bd.  der  Bullet.  derAka- 


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300  M.  Lavdowsky: 

demie    der  Wissensch.   zu  St.  Petersburg  1889.    Mit  1  Tafel.    Hof- 
mann  u.  Schwalbe's  Jahresberichte  Bd.  18,  pag.  113. 

11.  E.  Sehrwald,  Zur  Technik  der  Go lg i'schen  Färbung.  Zeitschr. 
für  wiss.  Mikroskopie  1884,  Bd.  6,  pag.  443. 

12.  W.  Cox,  Imprägnation  des  centralen  Nervensystems  mit  Queck- 
silbersalzen.   Arch.  tür  mikrosk.  Anat.  Bd.  37,  pag.  16. 

13.  L.  Ran  vier,  a)  Traite  technique  d'histologie.  —  b)  De  la  nevroglie. 
Laboratoire  d'histologie  du  CoMge  de  France.  Travaux  de  Tann^e 
1883.     Paris  1884. 

14.  H.  Gierke,  Die  Stützsubstanz  des  Centralnervensystems.  Archiv 
für  mikrosk.  Anat.  Bd.  25,  pag.  441 ;  Bd.  26,  pag.  129. 

15.  Ewald  u.  Kühne,  Ueber  einen  neuen  Bestandtheil  des  Nerven- 
systems. Verhandl.  d.  nat.-histor.  Vereins  zu  Heidelberg  1877, 
Bd.  1  (Neue  Folge). 

16.  C.  Martin otti,  Beitrag  zum  Studium  der  Hirnrinde  und  dem 
Centralursprung  der  Nerven.  Internation.  Monatsschrift  für  Anat. 
und  Physiol.  1890,  Bd.  7,  pag.  69. 

17.  Buchholz,  Beitr.  zur  Kenntniss  der  Hirngliome.  Arch.  für  Psy- 
chiatrie 1890,  Bd.  22,  pag.  385. 

18.  Axel  Key  u.  Retzius,  a)  Studien  in  der  Anatomie  des  Nerven- 
systems und  des  Bindegewebes.  Stockholm  1875—1876,  1.  und 
2.  Hälfte.  —  b)  Gust.  Retzius,  Der  Bau  des  Axencylinders  der 
Nervenfasern.  Biologiska  Föroningens  Förhandlingar.  Verhandl. 
des  biolog.  Vereins  in  Stockholm  1889.  (Man  vergl.  auch  die  „Un- 
tersuchungen über  die  Nervenzellen  der  cerebrospinal.  Ganglien* 
im  Arch.  für  Anatomie  und  Entwickelungsgeschichte  1880,  Heft  6, 
pag.  369.) 

19.  A.  Kölliker,  a)  Ueber  Golgi's  Untersuchungen,  den  feineren 
Bau  des  centralen  Nervensystems  betreffend.  Sitzungsber.  der 
Würzburger  physik.-med.  Gesellschaft  vom  21.  Mai  1887.  —  b)  Die 
Untersuchungen  von  Golgi  über  feineren  Bau  des  centralen  Ner- 
vensystems. Anatomischer  Anzeiger  1887,  Nr.  15.  —  c)  Ueber  den 
feineren  Bau  des  Rückenmarks.  Sitzungsber.  der  Würzburger 
physik.-med.  Gesellschaft  vom  8.  März  1890. 

20.  L.  Stieda,  Studien  über  das  centrale  Nervensystem  der  Wirbel- 
thiere.     Leipzig  1870. 

21.  A.  Oyarzun,  Ueber  den  feineren  Bau  des  Vorderhirns  der  Am- 
phibien.   Arch.  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  35,  pag.  380. 

22.  W.  Wald  eye  r,  Untersuchungen  über  den  Ursprung  und  den 
Verlauf  des  Axencylinders.  Zeitschr.  für  rationelle  Medicin  1863, 
Bd.  20,  pag.  193. 

23.  Max  Schnitze,  Ueber  die  Structurelemente  des  Nervensystems. 
Strickers  Gewebelehre  pag.  108. 

24.  Hans  Schnitze,  a)  Axency linder  und  Ganglienzelle.  Arch.  für 
Anat.  und  Entwickelungsgesch.  1878,  pag.  259.  —   b)  Die  fibrilläre 


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Vom  Aufbau  des  Rückenmarks.  301 

Structur  der  Nervenelemente  bei  Wirbellosen.    Arch.  für  mikrosk. 
Anat.  Bd.  16,  pag.  57. 

25.  C.  Kupffer,  Ueber  den  Axencylinder  raarkhaltiger  Nervenfasern. 
Sitzungsber.  d.  k.  bayer.  Akad.  1883,  III. 

26.  W.  Vignal,  a)  Sur  le  d^veloppement  des  6l6ments  de  la  moele 
de  mammiferes.  Laborat.  d'histol.  du  College  de  France.  Travaux 
de  rannte  1884,  pag.  43.  —  b)  Recherches  sur  le  d6veloppem.  des 
616ments  du  cerveau  et  du  cervelet  etc.    Ebendaselbst  1888,  p.  54. 

27.  M.Lenhoss6k,  Ueber  Nervenfasern  in  den  hinteren  Wurzeln 
etc.    Anatom.  Anzeiger  1890,  pag.  360. 

28.  P.  Schi effer decke r,  a)  Beitr.  zur  Kenntniss  9es  Faserverlaufs 
im  Rückenmark.  Arch.  ttir  mikrosk.  Anat.  Bd.  X,  pag.  471.  —  b) 
Beitr.   zur  Kenntniss   des  Baues  der  Nervenfasern.    Ebendaselbst 

•     Bd.  30,  pag.  435. 

29.  Fr.  B oll,  Die  Histologie  und  Histogenese  der  nervösen  Central- 
Organe.    Arch.  für  Psychiatrie  1873. 

30.  L.  Petrone,  Sur  la  structure  de  nerfs  cer6bro-rachidiens.  Inter- 
nationale Monatsschr.  Bd.  5,  pag.  39. 

31.  W.  His,  Die  Neuroblasten  und  deren  Entstehung  im  embryonalen 
Mark.  Arch.  für  Anatomie  und  Entwickelungsgeschichte.  Anat. 
Abth.  pag.  249. 


Leidyonella  cordubensis  nov.  gen.  nov.  spec. 

Eine  neue  Trichonymphide. 

Von 

Prof.  JFoh.  Frensel. 


Hierzu  4  Figuren  in  Holzschnitt. 


Als  Anhang  zum  System  der  Ciliaten  führt  0.  Bütschli 
in  seinem  Protozoeuwerk  ^)  die  kleine  Gruppe  der  Trichonym- 
phidae  Leidy  auf.    Dies  sind  eigenthümliche  Schmarotzer,  welche 


1)  Bronn 's  Klassen  und  Ordnungen  des  Thierreichs.  I.  Bd.  Pro- 
tozoa  von  Dr.  0.  Bütschli  etc.  ITI.  Abtheilung.  Infusorien  etc.  Leipzig 
1887  bis  1889,  pag.  1774  ff. 


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302  Job.  Prenzel: 

bis  jetzt  ausschliesslich  im  Darm  von  Orthopteren,  und  zwar  zu- 
meist in  Termiten  gefunden  sind.  Bütschli  erkannte  bereits 
richtig,  dass  (1.  c.  p.  1775  Zusatz)  „die  Trichonymphiden  mit 
den  Ciliaten  nicht  direkt  blutsverwandt  sind",  und  wiewohl  der- 
selbe auch  nicht  geneigt  ist,  sie  als  Familie  den  Flagellaten  ein- 
zureihen, so  scheint  ihm  doch  sicher,  dass  sie  „einen  selbst- 
ständigen Ursprung  aus  flagellatenartigen  Formen  nahmen". 

Wie  man  schon  hieraus  ersieht,  sind  unsere  Kenntnisse  von 
diesen  Protozoen  noch  ausserordentlich  lückenhafte,  und  eine 
sichere  Unterbringung  im  System  ist  vor  der  Hand  noch  nicht 
möglich.  Am  passendsten  dürften  sie  daher  wohl  vorläufig  zwi- 
schen die  Mastigophoren  und  die  Ciliaten  eingereiht  werden, 
wenn  man  nicht  gezwungen  sein  wird,  die  Trichonymphiden 
selbst  wieder  zu  spalten,  und  zwar  in  solche  ohne  und  in 
solche  mit  Cilien.  Erstere  würden  sodann  die  Genera  Lopho- 
monas  Stein,  Joenia  Grassi  und  Trichonympha  Leidy,  aber  nicht 
mehr  die  Genera  Pyrsonympha  Leidy  und  Dinennympha  Leidy 
umfassen,  welch'  letzteren,  wie  auch  eine  angebliche  Jugendform 
von  Trichonympha  eher  den  Ciliaten  anzuschliessen  wären. 

In  hiesigen  Termiten,  welche  wahrscheinlich  die  Geschlechts- 
thiere  von  Eutermes  inquilinus^)  sind,  entdeckte  ich  nun  eine  Form, 
welche  der  Trichonympha  Leidy  nicht  unähnlich  ist,  jedoch  auch 
an  Lophomonas  Stein  erinnert.  Sie  ähnelt  namentlich  der  von 
Leidy  als  Jugendform  von  Trichonympha^)  beschriebenen,  unter- 
scheidet sich  jedoch  hinreichend  von  ihr,  um  sie  zu  ehiem  be- 
sonderen Genus  Leidyonella^)  zu  erheben. 


Leidyonella  nov.  gen. 

Mittelgross  bis  gross  (ca.  0,2  bis  0,45  mm  lang). 
Farblos.  Contraktil  und  metabolisch,  nament- 
lich das  Vorderende.  Dieses  konisch  zuge8i)itzt 
mit    einem   dichten  Busch  von    fast    körperlangen 


1)  Siehe  Untersuchungen  über  die  mikrosk.  Fauna  Argentiniens. 
—  Vorläiifiger  Bericht.    Dieses  Arch.  ßd.  38  (1891),  pag.  19. 

2)  Siehe  Bütschli,  Protozoa  TU,  1.  c.  Tafel  76,  Fig.  4b. 

3)  Zu  Ehren   Jos.  Leidy 's,    des   Entdeckers   der  meisten    Tri- 
chonymphiden. 


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Leidyonella  cordubensis  nov.  gen.  nov.  spec.         .         303 

geisselartigen  Cilien,  welche  sich  wogend  be- 
wegen. Sonst  ohne  Wimperkleid.  Gestalt  des 
normalen  Thieres  eiförmig,  vorne  spitzer,  des 
grossen  Thieres  beuteiförmig.  Hinterende  mit 
schranbig  gedrehtem  Schopf.  Cuticulamit  schräg- 
laufenden Längsleisten,  welche  in  diesen  Schopf  aus- 
laufen. —  Nahrnngsanfnahme  sicher.  —  Nucleus  ein- 
fach, rund,  in  der  vorderen  Hälfte.  Nebenkern  (Mi.N.) 
fehlt,  ebenso  konlr.  Blase.  —  Bei  zunehmender  Grösse 
geschieht  Umwandlung  des  Thieres  unter  Verlust  des 
Cilienbusches  und  des  Schwanzschopfes.  —  Bewegun- 
gen träge  mit  wogendem  Wimperbusch. 

Eine  Art:  L.  cordubensis  n.  sp.,  im  Enddarm  von 
Eatermes  inquilinusC?)  —  Cordoba  (Argentinien).  — 

Abends  bei  Lampenlicht  kamen  mir  hin  und  wieder  die 
schon  genannten  Termiten  zugeflogen,  deren  Darm  von  zahlrei- 
chen Parasiten  wimmelt.  Namentlich  gilt  dies  vom  Euddarm; 
doch  auch  der  Mitteldarm  beherbergt  eine  reichliche  Anzahl  von 
Flagellaten,  zu  denen  sich  zuweilen  unsere  Trichouymphide  ge- 
sellt, während  der  Vorderdarm  stets  frei  von  Parasiten  ist.  Lei- 
der hielten  sich  diese  kleinen  und  recht  flinken  Termiten  in  der 
Gefangenschaft  schlecht,  mul  es  gelang  mir  auch  nicht,  sie  im 
Freien  unter  Tags  aufzufinden,  so  dass  meine  nachfolgenden  Be- 
obachtungen sehr  viele  Lücken  enthalten  imd  zu  meinem  grossen 
Bedauern  nicht  in  allen  Beziehungen  abgeschlossen  werden  konn- 
ten. Namentlich  über  die  Fortpflanzung,  welche  grade  bei  die- 
ser Protozoengruppe  von  grösstem  Interesse  wäre,  weiss  ich  eben- 
sowenig wie  meine  Vorgänger  etwas  auszusagen.  —  Die  Termiten 
ertrugen  zwar  die  Gefangenschaft  einige  wenige  Tage  lang,  star- 
ben dann  aber  Hungers.  In  solchen  hungernden  oder  verhun- 
gerten Thieren  verschwanden  auch  die  Parasiten,  namentlich 
unsere  Leidyonellen  sehr  schnell.  Bei  vielen  derselben  konnte 
man  das  allmähliche  Absterben  beobachten.  Sie  zeigten  dann 
bald  so  starke  Veränderungen,  dass  man  sie  als  ganz  oder  theil- 
weise  verdaut  bezeichnen  muss.  Dies  ist  derselbe  Vorgang, 
welcher  auch  bei  anderen  Dannschmarotzern  stattfindet,  wie  ich 
dies  an  anderer  Stelle  ausfllhrlicher  mittheilen  werde*). 

1)  Die  Verdauung  lebenden  Gewebes  und  die  Dannparasiten. 
Archiv  für  Anat.  u.  Physiol.;  Physiol.  Abth.  1891,  p.  293  ff. 


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ä04        •  Joh.  Frenzeli 

Konnte  hingegen  die  Untersuchung  an  möglichst  ftisch  ein- 
gefangenen Termiten  vorgenommen  werden,  so  war  der  Enddarm 
stets  erfüllt  ^on  einer  grossen  Anzahl  normaler  Leidyonellen, 
neben  denen  sich  zumeist  noch  vereinzeltere  grössere  und  ver- 
änderte Individuen  zeigten.  Als  normale  Form  möchte  ich 
daher  diejenige  bezeichnen,  welche  mir  am  häufigsten  be- 
gegnete und  welche  alle  Charaktere  wohl  ausgebildet  aufwies. 

Wir  wenden  uns  dieser  zunächst  zu. 

Die  äussereGestaltdes  Thieres  ist  etwa  eine  eiförmige. 
Vom  ist  sie  zwar  konisch  ausgezogen,  doch  liegt  der  grösste 
Breitendurchmesser  des  sich  nicht  contrahirenden  und  nicht  aus- 
streckenden Thieres  nicht  in  der  hinteren  Hälfte,  sondern  viel- 
mehr im  hinteren  Theil  der  vorderen  Hälfte  (Fig.  1).  Zieht  sieh 
der  Körper  mehr  zusammen,  so  findet  solch  ein  Unterschied  kaam 
noch  statt,  dehnt  er  sich  aber  aus,  so  ist  er  hinten  breiter, 
indem  die  Ausdehnung  und  Verlängerung  hauptsächlich  in  der 
vorderen  Hälfte  geschieht  (Fig.  4).  Es  kann  aber  auch  eine  so 
starke  Contraktion  in  der  Längsachse  erfolgen,  dass  die  Form 
fast  zu  einer  kugeligen  wird,  auf  welcher  nur  noch  am  Vorder- 
ende eine  Art  von  Kegelzapfen  aufsitzt,  der  den  Wimper- 
busch trägt. 

Damit  ist  uns  zugleich  ein  Theil  der  Bewegungs- 
erscheinungen gegeben.  Beobachtet  man  ein  Individuum  län- 
gere Zeit,  so  wird  man  niemals  eine  Ortsveränderung  wahrnehmen. 
Da  die  Thierchen  infolge  ihrer  nicht  ganz  geringen  Grösse  leicht 
durch  Druck  des  Deckglases  festgehalten  werden  könnten,  so 
stützte  ich  dies  durch  Füsschen.  Aber  auch  dann  lagen  sie 
still,  und  nur  der  halsartige  Vordertheil  war  in  unaufhörlicher, 
ziemlich  lebhafter  Bewegung,  indem  er  sich  bald  streckte  und 
einzog,  bald  sich,  wie  umhertastend,  drehte  und  den  Wim- 
perbusch sein  Wogenspiel  ausfllhren  liess.  Die  Bewegungen 
äussern  sich  also  vornehmlich  in  der  vorderen  Körperhälfte. 
Dies  gilt  auch  im  Allgemeinen  von  den  metabolischen  Gestalts- 
veränderungen, welche  lebhaft  an  die  der  Astasien  erinnern, 
jedoch  freilich  bei  weitem  nicht  so  energisch  sind  wie  dort.  Bei 
den  schon  oben  erwähnten  starken  Verküraungen  in  der  Längs- 
achse nimmt  nun  auch  noch  die  hintere  Hälfte  Theil,  indem  sie 
sich  gleichfalls  verdickt,  wodurch  die  bereits  genannte  Kugel- 
gestalt entsteht. 


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Leidyonella  cordubensis  növ.  gen.  nov.  spec.        .  305 

Die  Grösse  der  von  mir  beobachteten  Individuen  war 
eine  ziemlieh  konstante ;  die  Länge  des  normalgestalteten  Thieres 
war  selten  unter  0,2  mm  (Fig.  1  und  4).  Kleinere  oder  Jugend- 
formen vermochte  ich  nicht  aufzufinden.  Andererseits  dagegen 
hatten  die  grossen,  starkveränderten  Exemplare  oft  die  doppelten 
Dimensionen  (Fig.  3). 

Der  Wimper busch  befindet  sich  ausschliesslich 
am  vorderen  Ende,  wo  er  an  der  Basis  eines  knopfartigeu  Zap- 
fens entspringt,  welcher  das  vordere  Ende  des  Thieres  bildet. 
Daran  schliesst  sich,  zunächst  etwas  verjüngt,  der  nach  hinten 
breit  auslaufende  Hals.  Die  Anordnung  des  Wimperbusches  zeigt 
mithin  manche  Aehnlichkeit  mit  dem  gleichen  Gebilde  sowohl 
von  Lophomonas  wie  auch  von  Joenia.  Nur  dem  äusseren  An- 
sehen nach  erinnert  sie  aber  an  Trichonympha,  denn  dort  sollen 
die  Geissein  in  3  bis  4  Kränzen  von  der  terminalen  Papille  ent- 
springen und  unter  sich  von  verschiedenem  Werthe  sein.  Dies 
ist  hier  nun  nicht  der  Fall,  diewcil  sie  nur  von  einem  Kranz  ent- 
springen und  alle  etwa  von  gleicher  Beschaffenheit,  insbesondere 
von  gleicher  Länge  und  Dicke  sind.  Ihre  Länge  beträgt  mehr 
alrt  die  Hälfte  des  massig  gestreckten  Körpers.  Sie  sind  von 
grosser  Feinheit,  die  namentlich  im  Verhältniss  zu  ihrer  Länge 
auffallend  Ist.  Auch  bildet  jede  Cilie  ein  in  der  ganzen  Länge 
gleichmässig  dickbleibendes  Härchen,  mit  Ausnahme  des  freien 
Endes,  welches  etwas  zugespitzt  erscheint;  der  Fusstheil  ist  nicht 
erheblich  dicker  als  der  Schaft  und  nicht  besonders  davon  diife- 
renzirt.  Die  Cilien  sind  daher  wohl  nicht  den  Flagellen  der 
Mastigophoren  ohne  Weiteres  gleich  zu  setzen ,  denn  diese 
sind  bei  entsprechender  Länge  bedeutend  dicker  und  enden  im 
Allgemeinen  stumpf  oder  doch  nicht  spitz  auslaufend.  Aber  auch 
die  Cilien  der  Ciliaten  bieten  ein  anderes  Bild  dar,  denn  —  von 
einigen  aberranten  Foi-men  wie  Grassia  oder  Multicilia  abgesehen 
—  sind  sie  an  keiner  Stelle  von  einer  so  mächtigen  Längenent- 
wicklung. Die  beträchtliche  Länge,  welche  sie  bei  unserer  Lei- 
dyonella haben,  bedingt  nun  auch  ihre  Bewegungsßlhigkeit  und 
beeinträchtigt  dieselbe  in  hohem  Masse-,  denn  es  ist  offenbar 
leichter,  eine  kürzere  Wimper  in  lebhafte  Schwingungen  zu  ver- 
setzen, als  einen  langen  Faden,  welcher  in  dem  umgebenden  Me- 
dium einen  hohen  Widerstand  findet.  Daher  haben  die  Bewegun- 
gen  unseres  Cilienbusches   nichts   mit  der   lebhaften  Wimperung 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat    Bd.  38  20 


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ä06  Joh.  Frenssel: 

der  Ciliaten  gemein,  sondern  sind  schon  von  anderen  Autoren 
ganz  richtig  als  ein  „Wogen"  bezeichnet  worden,  das  etwa  an 
das  eines  Pferdeschweifes  erinnert.  Oft  sieht  man  nur  eine,  oft 
auch  mehrere,  aber  immer  kurze  und  niedrige  Wellen  über  die 
Härchen  hinweglaufen. 

Zu  bemerken  ist  femer  noch,  dass  diesö  Härchen  sehr 
dicht  stehen.  Meist  und  in  ihrer  Mehrheit  sind  sie  mehr  nach 
hinten  gerichtet;,  doch  kann  ein  Theil  auch  nach  den  Seiten  und 
nach  voiTie  schlagen,  ohne  dass  sich  aber  irgendwie  eine  scharfe 
Grenze  zwischen  den  einzelnen  Eichtungen  markirt,  wie  dies 
bei  Trichonympha  der  Fall  sein  soll.  Sie  können  vielmehr  nach 
allen  Seiten  gleichmässig  ausstrahlen,  so  dass  ihre  äussere  Begren- 
zung fast  eine  Kugelfläche  bildet,  deren  Radien  sie  somit  dar- 
stellen. Für  gewöhnlich  jedoch  laufen  sie,  wie  schon  bemerkt, 
nach  hinten  zu,  so  dass  ihre  Begrenzungsfläche  einen  Kegel- 
mantel bildet  und  sie  den  Körper  des  Thieres  wie  mit  einem 
weiten  Faltenrock  umkleiden.  Dies  findet  besonders  dann  statt, 
wenn  der  Hals  des  Thieres  sich  streckt  und  drehende  Bewegun- 
gen ausführt,  woran  nun  der  ganze  Wimperbusch  Theil  nimmt  und 
infolge  der  letzteren  um  den  Köi-per  herumwirbelt  wie  ein  Feuer- 
rad um  seine  Achse. 

Die  Cilien  führen  daher  zweierlei  Arten  von  Bewegun- 
gen aus,  erstens  eine  sclbststäudige,  wellenförmige,  und  zweitens 
eine  vom  Kopfende  des  Thieres  bewirkte  herumwirbelnde  oder 
-wogende. 

Das  Hinterende  des  Körpers  wird  gleichfalls  von  einem 
Haarschopf  überragt,  welcher  aber  bedeutend  kürzer  als  der 
Wimperbusch  ist.  Femer  sind  die  Härchen  des  Schopfes  völlig 
starr  und  bewegungslos,  geradlinig  und  gleichfalls  sehr  fein.  Am 
Ende  scheinen  sie  sich  zuzuspitzen  und  besitzen  ebenso  wenig 
wie  die  Cilien  ein  besonderes  Fussstück.  Sie  sind  vielmehr,  wie 
noch  zu  zeigen  sein  wird,  die  unmittelbaren  Fortsetzungen  der 
leistenartigen  Streifen,  welche  die  Cuticula  von  vorne  nach  hin- 
ten überziehen. 

Oifenbar  entspricht  dieser  Schwanzanhang  dem  gleichen  Ge- 
bilde, welches  Leidy  als  vierten  Kranz  bei  seiner  Tricho- 
nympha beschrieb^).     Hier  wie  dort  stellt  er  einen  schraubig 


1)  Bütschli,  Protozoa  III.,  pag.  1777  imd  Tafel  76,  Fig.  4  a  und  b. 


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Leidyonella  cordubensis  nov.  gen.  nov.  spec.  307 

gedrehten  Haarkomplex  um  das  Hinterende  vor.  Es  ist  mir  aber 
leider  nicht  klargeworden,  obLeidy  demselben  gleichfalls  eine 
selbstständige  Beweglichkeit  zuschreibt,  die  ich  für  Leidyonella 
ganz  entschieden  in  Abrede  stelle.  Leidy  lässt  femer  diesen 
Schopf  vom  an  der  Papille  entstehen  und  über  den  Körper  nach 
hinten  laufen.  Diese  Beobachtung .  deckt  sich  mit  der  von  mir 
gemachten,  später  noch  zu  erörtemden,  vollständig.  Nur  finde 
ich  nicht,  wie  schon  angedeutet,  freie,  über  den  Körper  lau- 
fende Härchen,  sondern  vielmehr  eine  Leistenbildung  der  Cuticula. 

Die  Cuticula,  zu  der  wir  uns  jetzt  wenden,  zeigt  nämlich 
eine  doppelte  Skulptur.  Zuerst  besitzt  sie  eine  Längsstrei- 
fung,  welche  in  einer  steilen  Schraubenwindung  nach  hinten  zu 
schräg  verläuft.  Die  Längsstreifen  ziehen  unter  sich  parallel  über 
den  Körper  hin,  vome  sich  jedoch  in  einem  Punkte  vereinigend. 
Sie  liegen  deutlich  der  Cuticula  auf  und  bilden  somit  ein  Leisten- 
system, und  zwar  derart,  dass  die  vom  zugleich  dichter  stehen- 
den Leistchen  hoch  sind  und  sich  nach  hinten  hin  allmählich 
abflachen  (Fig.  1).  Wenn  es  glückt,  den  vorderen  Theil  des 
Thieres  im  optischen  Schnitt  zu  sehen,  so  erkennt  man  die 
Leistenbildung  sehr  schön;  doch  auch  bei  hoher  Einstellung  des 
Mikroskops  kann  man  sich  davon  einen  völlig  klaren  Begriff 
machen. 

Das  knopfartige  Ende,  die  Papille,  welche  die  Cilien  trägt, 
ist  gleichfalls  von  diesen  Leistchen  überzogen,  die  im  Mittel- 
punkt derselben  zu  einer  Spitze  zusammenlaufend  sich  vereinen. 

Am  hinteren  Ende  hingegen  ragen  sie  kaum  noch  über  die 
Oberfläche  der  Cuticula  hervor,  wcsshalb  sie  eigentlich  nur  noch 
als  Linien  zu  bezeichnen  wären.  Sie  setzen  sich  nun,  wie  dies 
bereits  angedeutet  ist,  nach  hinten  hin  über  den  Köi-per  des 
Thieres  fort  in  Gestalt  jener  starren  Härchen,  welche  den  Schopf 
bilden;  und  da  die  Leistchen  in  einer  Schraube  verlaufen  (was 
leider  in  der  Figur  1  nicht  ganz  richtig  ausgedrückt  ist),  so  er- 
hält dieser  Schopf  hierdurch  die  eigenthümliche  schraubige  Dre- 
hung (Fig.  1  und  4),  die  sich  ja  auch  bei  Trichonympha  vor- 
findet. 

Stellt  man  nun  das  Mikroskop  ein  wenig  tiefer  ein,  so  ge- 
wahrt man  eine  weitere  Struktur  der  Cuticula,  welche  im  Leben 
meist  schwer  sichtbar,  deutlichst  beim  Absterben  der  Thiere  her- 
vortritt.    Eingelagert  enthält  sie  nämlich  zahllose,    gleich  grosse 


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308  Joh.  Frenzel: 

und  gleich  dicke,  etwas  glänzende  Stäbchen,  in  wirrem  Dmch- 
einander,  welclie  fast  wie  Bacillen  aussehen.  Sie  erinnern  auch 
an  die  Stäbchenlage  in  der  Hautschicht  der  Mastigamoeba  F.  E.  S., 
wo  sie,  wie  ich  an  anderen  Orten  zu  beschreiben  gedenke, 
gleichfalls  der  Haut  ziemlich  flach  aufliegen.  Dort  aber  haben 
sie  eine  viel  regelmässigere  Anordnung  als  bei  unserer  Leidyonella. 

Cuticula  wie  Stäbchen  sind  völlig  farblos.  Die  eigentliche 
Substanz  der  ersteren  ist  wenig  glänzend  und  nicht  etwa  so 
glatt  umschrieben  wie  bei  den  Gregarinen.  Die  Stäbchen  sind 
ungefähr  4  bis  5  mal  so  lang  als  breit  und  vom  und  hinten 
etwas  abgerundet.  Durchgängig  sind  sie  gerade.  Sie  glänzen 
etwas  mehr  als  ihr  Substrat,  und  ihr  Glanz  scheint  sich,  wie 
schon  bemerkt,  beim  Absterben  zu  vermehren,  wenn  sich  nicht, 
was  auch  möglich  ist,  das  Verhalten  des  Substrates  hierbei  ver- 
ändert. 

Geht  man  jetzt  mit  dem  Tubus  des  Mikroskops  noch  wei- 
ter herunter  und  stellt  den  Rand  des  Thierkörpers  scharf  ein,  so 
sieht  man,  dass  die  Stäbchen  innerhalb  der  Substanz  der  Cu- 
ticula liegen,  welche  ihrerseits  eine  ganz  beträchtliche  Dicke  hat 
(Fig.  4).  Auch  jetzt  kann  man  sich  von  dem  planlosen  Durch- 
einander der  Stäbchen  tiberzeugen,  welche  übrigens,  was  nicht 
unerwähnt  bleiben  darf,  sich  niemals  berühren  oder  gar  decken, 
sondern  ungefähr  einen  gleich  weiten  Abstand  von  einander  inne- 
halten (Fig.  2).  Sie  sind  theils  gerade,  theils  auch  schief  zur 
Dicke  der  Cuticula  gerichtet.  —  Möglicherweise  haben  wir  somit 
hier  dieselbe  Erscheinung  vor  uns,  welche  vonGrassi  bei  Joenia 
annectens  angetroffen  wurde.  Da  aber  jener  Autor  nicht  bei 
hoher  Einstellung  beobachtet  zu  haben  scheint,  so  möchte  ihm 
die  wahre  Struktur  der  Cuticula  entgangen  sein.  Vielleicht  ist  dort 
indessen  auch  die  Lage  und  Richtung  der  Stäbchen  eine  andere, 
und  es  kann  daher  recht  wohl  die  Darstellung  der  „Alveolar- 
schicht"  der  Haut  gerechtfertigt  sein^). 

Die  Dicke  der  Cuticula  ist  ungefähr  eine  gleichmässige. 
Gegen  Reagentien  ist  sie  wenig  widerstandsfähig  und  geht  sogar 
bei  Zusatz  von  dcstillirtem  Wasser  zu  Grunde.  Durch  sehr  ver- 
dünnte Salpetersäure  wird  sie  jedoch  nicht  gelöst,  sondern  viel- 
mehr gehärtet;  denn  wird  nachher  Wasser  hinzugefügt,  so  bleibt 


1)  Bütschli,  Protozoa.   III.,  Tafel  76,  Fig.  3a  und  b. 


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Leidyonella  cordubensis  nov.  gen.  nov.  spec.  309 

sie  nun  erhalten.  Mit  Jod  wird  sie  wie  der  Inhalt  gelblich.  Im 
Allgemeinen  scheint  mitbin  diese  cuticulare  Bildung  derjenigen  der 
Ciliaten  näher  zu  stehen  als  der  der  Mastigophoren.  Doch  kann 
darauf  wohl  nicht  allzuviel  Gewicht  gelegt  werden.  Jeden- 
falls aber  sind  die  ihr  eingelagerten  Stäbchen  nicht  etwa  den 
Trichocysten  verwandt,  wie  wir  sie  besonders  bei  Paramaecium 
antreflFen;  denn  einmal  lässt  sich  ein  Hervorschiessen  derselben 
niemals  wahrnehmen  und  zweitens  ist  ja  auch  ihre  Anordnung, 
Lagerung  und  Struktur  eine  ganz  andere. 

Ebenso  wenig  femer  liegt  hier  eine  wabige  Alveolar- 
schieht  vor,  wie  sie  nach  mehreren  Beobachtern  und  besonders 
nach  B  ü  t s c  h  1  i  1)  bei  vielen  Ciliaten  anzutreflFen  ist ;  denn 
Bütschli  belehrt  uns,  dass  z.  B.  bei  Bursaria  u.  a.  in  der 
Flächenansicht  „alle  scheinbaren  Bälkchen  durch  zartere  Wände 
wabenartig  untereinander  verbunden  —  die  Bälkchen  also  die 
radiären  und  etwas  verdickten  Kanten  einer  Lage  von  Waben 
oder  Alveolen  sind.  Bei  Bursaria  sind  diese  Alveolen  im  Allge- 
meinen recht  regelmässig,  sowohl  in  Grösse  wie  Gestalt;  letztere 
ist  hier  ziemlich  regulär  hexagonal".  Auch  macht  dieser  Autor 
darauf  aufmerksam,  dass  nach  innen  eine  Grenzlamelle  oft  nicht 
ausgebildet  ist,  wie  überhaupt  diese  Alveolarbildung  weniger  eine 
cuticulare  als  vielmehr  eine  ectoplasmatische  Bildung  ist,  wäh- 
rend wir  ja  bei  Leidyonella  eine  deutlich  innen  und  aussen  be- 
grenzte Hautschicht  haben. 

Das  nächste  Analagon  finden  die  Stäbchen,  wie  schon  er- 
wähnt, in  denen  der  Mastigamoeba  F.  E.  S.,  die  ich  aber  nicht 
zu  den  Mastigophoren,  sondern  zu  den  Rhizopoden  ziehen  möchte*). 

Somit  würde  weder  die  Cuticula,  noch  der  Wimperbusch 
einen  näheren  Aufschluss  über  die  Verwandtschaftsbeziehungen 
der  LeidyoneUa  ergeben. 

Das  Plasma.  Während  die  bisher  besprochenen  Organi- 
sationselemente manche  Einzelheiten  von  Interesse  boten,  so  lässt 
sich  dies  von  dem  Körperinhaltc  der  Leidyonella  kaum  behaup- 
ten. Die  so  vielfach  beobachtete  Scheidung  des  Plasmas  in  ein 
Ecto-  und  ein  Entoplasma  lässt  sich  hier  nicht  statuiren,  was 
vielleicht   um  so  auffallender  ist,    als  Leidy   bei  seiner  Tricho- 


1)  Bütschli,  Protozoa.   IlL,  pag.  1258fr. 

2)  Diese  „Untersuchungen",  vorläufiger  Bericht,  1.  c.  pag.  9  fif. 


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310  Job.  Frenzel: 

nympha  agilis  eine  recht  deutliche  helle  Ectoplasmaschicht  vorfand, 
die  sogar  im  vorderen  Abschnitt  besonders  dick  ist.  Bei  den 
sogen.  Jugendforraen  freilich,  wie  auch  bei  anderen  Trichonym- 
phiden  scheint  zwar  ein  gesondertes  Ectoplasma  ebenso  wenig 
aufzutreten,  wenn  man  nicht  die  Alveolarschicht  darauf  beziehen 
will.  Es  wäre  auch  denkbar,  dass  unsere  Cuticula  ganz  oder 
theilweise  ectoplasmatischer  Natur  sei,  so  etwa,  dass  die  Leisten- 
schicht eine  Pellicula  im  Sinne  Bütschli's  dai-stellte.  Ihre  ge- 
ringe Widerstandsfähigkeit  würde  darauf  wohl  hindeuten.  Anderer- 
seits verlangt  man  aber  vom  Ectoplasma  doch  gemeinhin,  dass 
es  sich  aus  eiweissartigen  Bestandtheilen  zusammensetze.  Diese 
vermag  ich  nun  in  unserer  Cuticula  nicht  mit  Sicherheit  nachzu- 
weisen; denn  die  Jodgelbfarbung  sagt  nichts,  ebenso  wenig  wohl 
die  Wirkung  der  Salpetersäure.  Verdünnte  Essigsäure  aber,  oder 
Alcohol,  rufen  keine  bemerkbaren  Gerinnungserscheinungen  in  der 
Hautschicht  hervor.  Da  meine  Beobachtungen  gerade  in  dieser 
Hinsicht  leider  so  lückenhafte  geblieben  sind,  so  ist  es  vorläufig 
allerdings  unmöglich,,  iiber  diesen  Punkt  zur  völligen  Sicherheit 
zu  gelangen. 

Der  protoplasmatische  Inhalt  der  Leidyonella  ist  ein 
heller  und  durchsichtiger.  Durchgängig  erhält  er  feine,  mehr 
oder  weniger  glänzende  Körnchen  eingelagert,  welche  namentlich 
im  Halstheil  deutlich  sind,  wo  sie  von  den  übrigen  Inhaltsbe- 
standtheilen  nicht  verdeckt  und  verdrängt  werden.  Diese  Köm- 
chen sind  aber  doch  im  Vergleich  zur  Masse  des  Plasmas  spär- 
lich und  verstreut,  so  dass  sie  die  hyaline  Natur  des  letzteren 
wenig  beeinträchtigen. 

Das  halsartige  Vorderstück  zeigt  oft  keine  weiteren  Ein- 
schlüsse. Diese  finden  sich  vielmehr  regelmässig  im  hinteren 
Körpertheil,  in  der  Nähe  des  Kernes  beginnend  und  den  Körper 
bis  an  die  Cuticula  durchsetzend.  Entnimmt  man  die  Parasiten 
frisch  eingefangenen  Termiten,  so  sind  sie  oft  ganz  vollgepfropft 
(Fig.  4);  entnimmt  man  sie  hingegen  einem  hungernden  Wirths- 
thier,  so  beschränkt  sich  der  Inhalt  mehr  auf  die  hintere  Hälfte. 
Daraus  schon  lässt  sich  erkennen,  dass  derselbe  mit  der  Nah- 
rungsaufnahme innig  zusammenhängt.  In  der  That  lässt  er  genau 
dieselben  Bestandtheile  wie  der  Darminhalt  des  Termiten  nach- 
weisen, nämlich  zumeist  längere  und  kürzere  stäbchenförmige  auf 
Holzfragmente  hindeutende  Stückchen  (Fig.  3  und  4)  und  zwischcn- 


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Leidyonella  cordubensiö  növ.  gert.  höv.  speö*  811 

durch  auch  fetttröpfchenartige  Kügelchen  u.  s.  w.  Aus  diesem 
Befunde  kann  man  mit  Sicherheit  grade  wie  bei  den  verwandten 
Formen  auf  eine  Nahrungsaufnahme  schliessen,  auf  eine  Auf- 
nahme fester  Stoffe,  welche  direct  aus  dem  Termitendarme 
stammen.  Wie  und  wo  aber  der  Fressakt  vor  sich  geht,  ver- 
mochte ich  nicht  zu  ergründen.  Sehr  wahrscheinlich  ist  wohl 
eine  MrfndöfiFnung  vorhanden,  die  ich  an  die  äusserste  Spitze  des 
Körpers  verlegen  würde.  Gesehen  habe  ich  sie  jedoch  nicht, 
und  eine  andere  Lage  ist  mithin  auch  denkbar. 

Da  der  Inhalt  grösstentheils  aus  unverdaulichen  und  un- 
nützen Substanzen  besteht,  so  muss  auch  eine  Entleerung  statt- 
finden können.  Es  gelang  mir  leider  ebenso  wenig  in  diesem 
Falle,  eine  bestimmte  AfteröflFnung  oder  überhaupt  eine  Defäka- 
tion  zu  beobachten.  Auch  bei  den  anderen  Trichonymphiden 
scheint  übrigens  niemals  eine  Afteröffnung  gefunden  zu  sein;  und 
es  ist  daher  nicht  unwahrscheinlich,  dass  der  Mund  als  solche 
funktionirt. 

Die  bis  jetzt  bekannten  Trichonymphiden  zeichnen  sich 
durch  das  gänzliche  Fehlen  einer  contraktilen  Vacuole  aus.  Unsere 
Leidyonella  macht  hiervon  keine  Ausnahme.  Und  wie  überhaupt 
vacuolenartige  Flüssigkeitsräume  oder  gar  eine  Vacuolisirung  des 
Plasmas  in  dieser  Gruppe  gleichfalls  vermisst  wurden,  so  gilt 
dies  auch  in  unserem  Falle. 

Ein  Kern  ist  stets,  aber  nur  in  der  Einzahl  vorhanden. 
Er  liegt  immer  an  derselben  Stelle,  nämlich  central  am  Grunde 
der  vorderen  Hälfte  (Fig.  1  und  4).  Niemals  rückt  er  so  weit 
nach  vorne  wie  der  Keni  von  Lophomonas  oder  Joenia.  Seine 
Lage  stimmt  also  mit  der  bei  Trichonympha  überein.  Seine  Ge- 
stalt ist  gleichfalls  eine  genau  kugelige. 

Nach  den  vorliegenden  Abbildungen  zu  urthcilen  scheint 
der  Kern  von  Trichonympha,  Joenia  u.  a.  eine  eigenartige  Struk- 
tur zu  besitzen.  Anders  ist  es  bei  der  Leidyonella;  denn  hier 
stellt  der  lebende  Kern  nichts  anderes  als  ein  helles  wasser- 
klares Bläschen,  ohne  irgendwelche  geformten  Einschlüsse  vor. 
Er  hat  jedoch  eine  gewisse  Festigkeit  und  wird  von  einer  membran- 
artigen Grenzschichte  überzogen,  so  dass  er,  wenn  aus  dem  Kör- 
per herausgequetscht,  nicht  platzt.  Erst  beim  allmählichen  Ab- 
sterben, ausser-  oder  innerhalb  des  Körpers,  entstehen  in  ihm 
ganz  feine  und  spärliche  Granulationen,  welche  weder  stark  glän- 


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312  Joh.  Frenzel: 

zen  noch  eine  markirte  Färbbarkeit  besitzen.  Auch  durch  Essig- 
säure und  stark  verdünnte  Salzsäure  (2  pro  Mille)  werden  sie 
ausgefällt.  Sie  mögen  recht  wohl  als  Nuclein  aufzufassen  sein, 
sind  aber  im  Verhältniss  zum  sog.  Kernsaft,  der  sich  übrigens 
kaum  tingirt,  von  ganz  verschwindendem  Volumen. 

Damit  wäre  das  erschöpft,  was  wir  über  den  Körperinhalt 
der  Leidyonella  zu  sagen  hätten.  Es  erübrigt  nur  noch  bestätigt 
zu  werden,  dass  weder  ein  Nebenkem  (Micronucleus  Bütsehli), 
noch  ein  Schlundrohr,  noch  andere  Organisationselemente  ver- 
wandter Formen  nachzuweisen  sind. 

Es  möchte  nur  wenig  Ciliaten  von  so  einfachem  Körperbau 
geben,  abgesehen  etwa  von  den  Opalinen,  die  ja  auch  Schma- 
rotzer sind  und  nicht  einmal  eine  MundöflFnung  besitzen.  Aber 
auch  die  meisten  Flagellaten  sind  verhältnissmässig  hoch 
organisirte  Thiere,  abgesehen  wieder  von  vielen  kleinen  Formen, 
die  gleichfalls  als  Parasiten  leben.  Manche  Aehnlichkeiten  hin- 
gegen führen  zu  den  Gregarinen  hin,  was  ich  aber  nur,  ich  möchte 
sagen,  als  .  eine  physiologische  Verwandtschaft  bezeichnen 
möchte,  die  durch  das  beiden  Formen  eigenthümliche  parasitäre 
Leben  bedingt  wird.  Es  gab  in  der  Zoologie  eine  Zeit,  wo 
man  sich  besonders  an  der  Construction  schöner  Stammbäume 
ergötzte,  die  einem  mittelalterlichen  Ritter  zur  Ehre  gereicht 
hätten.  In  unbefangener  Kurzsichtigkeit  stellte  man  aber  nur 
aufsteigende  Reihen  dar,  ohne  daran  zu  denken,  dass  zahl- 
reiche Formen  rein  durch  den  physiologischen  Einfluss  ihrer  Le- 
bensweise verkümmert  sein  mussten  und  daher  absteigenden 
Reihen  angehörten.  Einer  der  Ersten,  die  hierauf  aufmerksam 
wurden,  war  Anton  Dohrn*);  aber  noch  heutzutage  wird  der 
regressiven  Metamorphose  ein  viel  zu  geringes  Gewicht  beigelegt, 
wenn  man  die  Verwandtschaftsbeziehungen  der  Thiere  unter  sich 
vergleicht.  Dies  sind  die  Beweggründe,  welche  es  mir  wahr- 
scheinlich machen,  dass  unter  den  Protozoen  die  parasitischen 
Gregarinen  wie  auch  vermuthungsweise  die  Trichonymphiden 
von  höher  organisirten  Formen  herzuleiten  seien.  Bei  den  erste- 
ren  müssen  ja  schon  die  so  complicirteu  Fortpflanzungserscheinun- 
gen  darauf   hindeuten.     Leider  ist  über    diese  nun   bei  den  Tri- 


1)  Der  Ursprung  der  Wirbelthiere   und   das  Prinzip    des  E\uik- 
tionswechsels  etc.  von  Anton  Dolirn.    Leipzig  1875. 


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Lddyonellii  cordubensis  nov.  gen.  nov.  spec.  313 

chonynipliideu  nichts  bekannt,  so  dass  sich  weitere  Spekulationen 
von  selbst  verbieten.  Ich  möchte  daher  nur  kurz  über  weitere 
Veränderungen  berichten,  welche  ich  an  der  Leidj  onella  wahrnahm. 

Bereits  Leidy  fand  in  Termes  flavipes  zwei  resp.  drei  ver- 
schiedene Formen,  von  denen  die  eine  recht  wohl  die  Jugend- 
forni  der  andern  sein  mag.  Dementsprechende  Jugendstadien  fand 
ich  nun  nicht.  Alle  Individuen  zeigten  viehnehr  die  oben  bespro- 
chene Organisation  (Fig.  1  und  4)  und  annähernd  dieselben 
Grössenverhältnisse.  Allseitig  oder  theilweise  bewimperte  Orga- 
nismen vermochte  ich  insbesondere  im  Tennitendarm  niemals  zu 
entdecken.  Dagegen  fand  ich  gar  nicht  selten  eine  andere  Er- 
scheinung, welche  ich  als  eine  senile  Veränderung  bezeichnen 
möchte. 

Neben  den  obigen  als  normal  betrachteten  Thierchen  kamen 
nämlich  bedeutend  grössere  vor,  welche  einen  höchst  traurigen 
Eindruck  macbten,  sodass  ich  zuerst  eine  Beschädigung  dersel- 
ben vermuthete.  Allein  bei  sorgfältigster  Präparation  von  frisch 
gefangenen  Termiten  zeigte  sich  dasselbe.  Die  Parasiten  bilden 
nun  eine  unförmlicbe  sackartige  Masse  (Fig.  3).  Die  früher  kräf- 
tigeren metabolischen  Contraktionen  haben  einem  matten  Hin- 
und  Hei'schlappen  der  sackartigen  Htllle  Platz  gemacht.  Wenn 
man  einen  mit  Flüssigkeit  nur  massig  angefüllten  Sack  auf 
seiner  Unterlage  etwas  hin-  und  herbewegt,  so  kann  man  sich 
von  dieser  schlappenden  Bewegung  eine  ungefähre  Vorstellung 
machen. 

Manche  Individuen  besassen  ferner  weder  einen  Cilienbusch 
noch  einen  Schwanzschopf.  Auch  die  leistenartige  Längsstrei- 
fung  war  bloss  noch  am  Vorderende  in  Spuren  anzutreffen.  Nur 
der  Plasmainhalt  und  der  übrige  Theil  der  Cuticula  boten  das 
normale  Verhalten.  In  dieser  waren  die  Stäbchen,  in  jenem  der 
Kern  und  die  Nahrungsbestandtheile  unverändert  sichtbar.  Manche 
dieser  Thiere  hatten  etwa  die  doppelten  Dimensionen  der  norma- 
len, nämlich  eine  Länge  bis  zu  0,4  mm.  Sofort  musste  nun 
der  Gedanke  entstehen,  dass  hier  nicht  eine  neue  Form,  sondern 
nur  eine  mit  vermehrtem  Wachsthum  verknüpfte  Umänderung  der 
schon  bekannten  vorlag.  Und  in  der  That  gelang  es  mir  wei- 
terhin auch,  die  Zwischenglieder  aufzutinden,  nämlich  gleichfalls 
schon  sackartige  Formen  mit  Rudimenten  des  Cilienbusches  und 
Schwanzschopfes  (Fig.  3). 


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314  Joh.  Frenzi'l: 

Das  Interessanteste  bei  diesen  Vor^än*cen  ist,  dass  unsere 
Leidyonella  in  einer  Gestalt,  wo  sie  am  hänti^rsten  auftritt  und 
am  vollkommensten  erselieint,  nielit  den  Absehluss  ihrer  Orgauisa- 
tionsfähi^keit  erreicht  hat.  Sie  bildet  sich  vielmehr 
w e i  t e r  u m  ,  u n d  z  w a r  in  r ü c k s c  h  r e i  t e n d  e r  M e  t a - 
niorphose.  Wir  können  uns  ja  vorstellen,  dass  sie  in  ihrem 
Schmarotzerleben  nicht  mehr  des  Cilienbusches,  noch  des  Scliwanz- 
schopfes  bedarf,  wessweg:en  beide  verkümmern.  Was  hilft  auch 
noch  der  riesige  Busch  schwerfällig  sich  bewegender  Wimpern 
in  einem  Räume,  der  so  beengt  ist,  dass  er  uaserem  Thiere  nicht 
mehr  eine  selbständige  Ortsveränderung  gestattet?  Anders  ver- 
hält es  sich  mit  den  übrigen  Organisationselementen.  Die  Cuti- 
cula  mag  einen  Schutz  gegen  die  mechanische  Wirkung  des 
Termitendarmes  gewähren,  und  der  Keni  wird  sehr  wahrschein- 
lich seine  Thätigkeit  erst  bei  den  Fortpflanzungserscheinungen 
kundgeben.  Beide  Gebilde  zeigen  sich  daher  durchaus  normal, 
und  vor  allem  der  Kern  ist  dasselbe  klare  Bläschen  wie  sonst.  Nur 
hat  er  an  dem  Wachsthum  des  Ganzen  in  gleichem  Maasse  theil- 
genommen,  während  die  Stäbchen  der  Cuticula  in  Anordnung, 
Form  und  Grösse  die  gleichen  geblieben  sind.  Bei  dem  Wachs- 
thum hat  sich  mithin  nur  ihre  Anzahl  vermehrt. 

Seilen  wir  von  dem  etwas  zweifelhaften  Munde  ab,  so  bietet 
die  erwachsen-degenerirte  Leidyonella  ein  Bild  dar,  das  ganz  be- 
sonders an  eine  monocyste  Gregarine  erinnert.  Hier  wie  dort 
eine  Cuticula,  hier  wie  dort  ein  Kern.  Eine  behäutete  Amöbe 
freilich,  namentlich  wenn  sie  der  contraktilen  Vacuole  entbehrt, 
zeigt  keine  andere  Organisation  und  ein  Flagellat,  der  auf  seine 
Geissei  verzichtet,  was  ja  vorkommt,  hat  auch  nicht  mehr  aufzu- 
weisen, als  die  wohl  nie  fehlende  Vacuole. 

Nachdem  wir  nunmehr  gesehen  haben,  dass  die  von  uns 
als  normal  betrachteten  Individuen  noch  nicht  den  Absehluss 
ihrer  Organisation  erreicht  hatten,  lässt  sich  begreifen,  dass  au 
ihnen  keine  Fortpflanzungserscheinungen  wahrnehmbar  sind.  Lei- 
der waren  dieselben  aber  auch  an  den  grossen  Individuen  nicht 
aufzufinden,  sodass  hier  die  grösste  Lücke  in  meinen  Beobach- 
tungen anhebt.  Der  Kern  namentlich,  auf  den  ich  ganz  beson- 
ders achtete,  war  und  blieb  derselbe. 

Die  Empfindlichkeit  unserer  Thierchen  gegen  äussere  Ein- 
flüsse ist  schon  erwähnt  worden.     Die?;  ist  ein  Grund  mehr,  wess- 


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Leidyonella  cordubensis  nov.  g-eu.  nov.  spec.  315 

halb  die  Beobachtungeu  nicht  längere  Zeit  hindurch  fortgesetzt 
werden  konnten,  da  allemal  ein  recht  rasches  Absterben  eintrat, 
das  normale  wie  degenerirte  Individuen  in  gleichem  Maasse  er- 
griflF.  Xamentlich  Zusatz  von  Walser  wurde  gar  nicht  vertra- 
gen, denn  derselbe  bewirkte  ein  kugeliges  Aufblähen  des  Kör- 
pers, eine  Art  von  Quellung;  auch  Speichel  erwies  sich  als 
schädlich,  und  ebenso  ^/^  bis  Iprocentige  Kochsalzlösung.  Waren 
die  Thiere  einmal  todt,  so  geschah  sehr  schnell  ihre  Auflösung, 
die  ich  in  erster  Linie  der  Einwirkung  des  Darmsaftes 
zusehreiben  möchte;  denn  es  ist,  wie  ich  an  anderer  Stelle  be- 
sprechen möchte,  die  Widerstandsfähigkeit  der  Dannparasiten 
überhaupt  gegen  Verdauungsfermente  keine  so  absolute,  wie  man 
gemeinhin  annimmt,  und  wenn  auch  das  lebende  Gewebe  ge- 
wöhnlich widersteht,  so  unterliegt  das  todte  Gewebe  doch  den 
allgemeinen  Verdauungsgesetzen.  Die  Verhältnisse  liegen  hier 
etwas  anders  als  bei  den  Geweben  anderer  Thiere,  die  ja  be- 
kanntlich noch  während  des  Lebens  des  Gesammtorganismus  ver- 
daut werden  können^). 

Cordoba  (Argentinien),  im  März  1891 '^). 


1)  Verdauung  lebenden  Gewebes  und  Selbstverdauiing.  Von 
Job.  Frenzel.    Biolog.  Centralblatt  Bd.  VI,  Nr.  22  (1887),  \mg.  G81  ff. 

2)  Diese  Mittheilung  ist  eine  derjenigen,  welche  sich  auf  meine 
^Untersuchungen  über  die  mikroskopische  Fauna  Argentiniens"  be- 
ziehen. Die  monographische  Bearbeitung  derselben  soll  in  der  „Bi- 
bliotheca  zoolog^ica"  erfol^-en. 


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31G     Joli.  FiM'iizel:  Loi(l\  fniclla  cordiilicn^ift  nov.  treu.  nov.  spec. 


^. 


0^  ' 


hm4m 


Figuren-Erklärung. 

Fi<i'.  1.     Leidyonella    covdubensis    n.  g.  n.  sp.    B(m    hoher    P^iiistelhing 

des  Mikroskops,  um  die  lvii)])eiil)ildun*>-  der  Ciiticula  zu"2eigen. 

Verirr.  --  300 mal. 
Fi<»'.  2.     Halbschematisehe    Darstellung    der    Cutieula    von    der  Fläche 

gesehen. 
Fig.  3.     Grosses,    dej^-enerirtes    Exemi)Iar.      Der   vordere    Zilienschopf 

und    der    Schwanz    sind    stark    reducirt.     Mittlere  Einstellung 

des  Mikroskops.     Vergr.         150  mal. 
Fi^-.  4.     Normales  Individuum  im  oj>tischen  Durchschnitt,  etwa  in  der 

Höhe  des  Kernes.     Veri»*r.        300  mal. 


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Sil 


Ueber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina 
des  Menschen. 

Von 

A.  19.  Dosrlel, 

Professor  der  Histologie  an  der  Universität  Tomsk  (Sibirien). 


Erste    Mittheilung. 


Hierzu  Tafel  XIX-XXH. 

In  meiner  bereits  1883  erschienenen  Arbeit  ^)  über  den  Bau 
der  Retina  der  Knorpelfische  (Ganoiden)  habe  ich  zuerst  darauf 
hingewiesen,  dass  einer  der  äusseren  Zellfortsätze  der  Nerven- 
zellen des  Ganglion  retinae  stets  mehr  oder  weniger  senkrecht  zur 
Neuroepithelschicht  verläuft  und,  zwischen  den  Elementen  dieser 
Schicht  in  die  Höhe  steigend,  die  Membrana  limitans  externa  er- 
reicht, um  an  deren  äusserer  Oberfläche  mit  einer  knöpf-  oder  kol- 
benförmigen Anschwellung  zu  endigen.  Die  Endanschwellung  des 
erwähnten  intraepithelialen  Zellfortsatzes  entsendet  gewöhnlich 
einen  feinen  varicösen  Faden,  der  sich  nicht  selten  eine  ziem- 
liche Strecke  ausserhalb  der  M.  lim.  externa  —  bis  an  die  Basis 
des  Aussengliedes  der  Stäbchen  verfolgen  lässt.  Was  die  übrigen 
äusseren  —  horizontalen  —  Fortsätze  anlangt,  so  durchziehen 
sie  die  äussere  reticuläre  Schicht  und  laufen  in  eigenthümliche 
kömige  Klttmpchen  aus,  welche  letzteren  in  den  Nischen  der 
kegelförmigen  Anschwellungen  der  Stäbchen-  und  Zapfeufüsse 
liegen. 

Meine  weiteren  Beobachtungen^)  zeigten,  dass  auch  bei 
Urodelen  die  äusseren  Fortsätze  der  bipolaren  Nervenzellen  sich 
zu  den  Elementen  der  Neuroepithelschicht  in  ähnlicher  Weise 
verhalten  wie  in  der  Retina  der  Knorpelfische,  wobei  es  sich  zu- 
gleich erwies,  dass  die  bereits  von  Landolt   beschriebenen  und 


1)  Die   Retina   der   Ganoiden.     Archiv   für   mikrosk.  Anatomie 
Bd.  XXII,  1883. 

2)  Zur  Frage    über   den  Bau    der   Retina   bei   Triton   eristatus. 
Archiv  für  mikrosk.  Anatomie  Bd.  XXIV,  1884. 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat    Bd.  88  21 


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818  A.  S.  Do^iel: 

seitdem  unter  dem  Namen  Landolt'sehe  Kolben  bekannten  Ge- 
bilde nichts  anderes  sind,  als  die  intraepithelialen  Fortsätze  der 
bipolaren  Nervenzellen  des  Gangl.  retinae. 

Letzter  Zeit  gelang  fs  mir*),  mit  Hülfe  der  Methylenblan- 
färbung,  meine  früheren  Beobachtungen  an  den  nervösen  Ele- 
menten der  Retina  bei  Ganoiden  mid  ürodelen  (Triton  cristatus) 
zu  bestätigen  und  zu  vervollständigen,  sowie  andererseits  die 
Existenz  der  intraepithelialen  Fäden  auch  in  der  Retina  der 
Anuren  (Rana  esculenta  und  temporaria),  Reptilien  (Emys  euro- 
paea)  und  Vögel  (Taube,  Eule)  nachzuweisen,  woselbst  der  ge- 
nannte Faden  einem  der  Zweigchen  angehört,  welche  aus  der 
Theilung  der  äusseren  Zellfortsätze  der  bipolaren  Nervenzellen 
hervorgehen. 

Fast  gleichzeitig  mit  mir  gelangte  Ramon  y  Cajal*),  der 
die  Retina  der  Vögel  nach  der  von  ihm  modificirten  G olgi- 
schen Methode  untersuchte,  zu  Resultaten,  welche  die  Richtig- 
keit meiner,  mittelst  des  Methylenblau  gemachten  Beobachtungen 
bestätigen. 

Somit  war  zur  Zeit  nur  noch  eine  Klasse  der  höheren 
Wirbelthiere,  d.  h.  die  der  Säuger,  übrig  geblieben,  deren  Retina 
in  Bezug  auf  die  besagten  Structurverhältnisse  von  mir  nicht 
untersucht  war. 

Da  mir  aber  neulich  eine  ziemlich  grosse  Zahl  hinreichend 
frischer  menschlicher  Augäpfel  zur  Verfügung  gestellt  wurde, 
sah  ich  mich  endlich  in  den  Stand  gesetzt,  diese  Lücke  auszu- 
füllen und  meine  früheren  Beobachtungen  bezüglich  der  nervösen 
Elemente  in  der  Menschenretina  zu  vervollständigen.  Hierbei 
richtete  ich  unter  Andciin  meine  besondere  Aufmerksamkeit  auch 
auf  die  „intraepithelialen  Nervenföden"  die,  wie  bereits  erwähnt, 
bei  sämmtlichen  Wirbelthierklassen,  mit  Ausnahme  der  Säuger, 
von  mir  beschrieben  worden  waren. 

Im  Nachstehenden  beabsichtige  ich  nun  die  Resultate  meiner 
Untersuchungen  betreffs  der  nervösen  Elemente  der  Neuroepithel- 

1)  lieber  das  Verhalten  der  nervösen  Elemente  in  der  Retina 
der  Ganoiden,  Reptilien,  Vögel  und  Säugethiere.  Anat.  Anzeiger 
Nr.  4  und  5,  1888.  —  Ueber  die  nervösen  Elemente  in  der  Netzhaut 
der  Amphibien  und  Vögel.     Anatom.  Anzeiger  Nr.  11  u.  12,  1888. 

2)  Sur  la  morphologie  et  les  connexions  de  la  rötine  des  oiseaux 
Anatom.  Anzeiger  Nr.  4,  1889. 


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Ueber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  des  Menschen.     319 

Schicht,    des   Gangl.    retinae,    des  Gangl.  nervi    optici    und    der 
W.  M  ü  1 1  e  r'schen  Spongioblasten  darzulegen. 

Die  Nearoeplthelsehlcht  (Scliicht  der  Sehzellen)  (Fig.  1 
u.  2  i).  Als  Bestandtheile  dieser  Schicht  treten,  abgesehen  von 
den  Stäbchen  und  Zapfen  (den  langen  und  den  kurzen  Sehzellen), 
noch  besondere  Nervenzellen  auf,  die,  zwischen  den  Füssen  der 
Neuroepithekellen  liegend,  an  die  Aussenfläche  der  äusseren  re- 
ticulären  Schicht  stossen  (Fig.  2  d). 

Die  Stäbchen  (langen  Sehzellen)  werden  durch  Methylen- 
blau nur  in  dem  Falle  gefUrbt,  dass  eine  möglichst  frische  Re- 
tina einer  ziemlich  lange  dauernden  Einwirkung  des  Farbstoffes 
ausgesetzt  wird,  hierbei  nehmen  aber  nur  die  Innenglieder  der 
Stäbchen  den  FarbstoflF  auf,  während  die  Aussenglieder  unge- 
iarbt  bleiben  (Fig.  1  u.  2  b).  Was  das  Innenglied  der  Stäb- 
chen betrifft,  so  färben  sich  nicht  alle  Theile  desselben  gleich 
intensiv:  soviel  ich  bemerken  konnte,  färbt  sich  das  Stäbchen- 
ellipsoid  viel  intensiver  als  die  übrigen  Theile  der  Zelle.  Die 
Stäbchenkeme  sind  anfangs  fast  gar  nicht  tingirt,  nehmen  aber 
nach  und  nach  stärkere  Färbung  an,  bis  sie  endlich  blau  er- 
scheinen. Die  in  spärlicher  Menge  den  Kern  umgebende  Zell- 
substanz der  Sehzelle  färbt  sich  stets  intensiver  als  der  letztere 
selbst.  Die  kegelff)rmigen  Anschwellungen  der  Stäbchenfttsse 
werden  schwach  gefärbt  und  erscheinen  nicht  scharf  begi-enzt, 
mit  Ausnahme  einer  eng  umschriebenen  Stelle,  welche  an  dem 
der  äusseren  reticulären  Schicht  zugewandten  inneren  Ende  der 
Zelle  gelegen  ist  und  hier  in  Gestalt  eines  intensiver  tingirten 
Punktes  oder  Klümpchens  erscheint  (Fig.  1  u.  2  b). 

Die  Zapfen  (breiten  Sehzellen)  werden  durch  Methylen- 
blau in  ähnlicher  Weise,  obgleich  schwächer  gefärbt  als  die 
Stäbchen;  am  intensivsten  färbt  sich  das  Zapfenellipsoid,  welches 
gewöhnlich  kömig  oder  längsgestreift  erscheint.  Die  Zapfen- 
keme  sind,  je  nach  der  Intensität  der  Färbung  überhaupt,  ent- 
weder ganz  farblos  oder  aber  intensiv  blau  tingirt.  Die  Zapfen- 
füsse  sowie  deren  kolbige  Anschwellungen  nehmen  eine  schwache 
Färbung  an,  "wobei  die,  der  äusseren  reticulären  Schicht  zu- 
gekehrten Oberflächen  der  Zapfenkegel  ausgehöhlt  sind  und 
daher  in  der  Profilansicht  sichelförmig  erscheinen  (Fig.  1  und 
2  c).     Von    den    Fäden,    wie    sie    Tartuferi^)    (vergl.    dessen 

1)  Sulla  anatomia  della  retina.    Torino  1887. 


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320  A.  S.  D  o  g  i  e  1 : 

Fig.  1  a,  Tafel  VIII  a)  an  dem  Rande  der  kegelförmigen  Ver- 
breiterungen der  SehzellenfUsse  abbildet,  ist  an  Metbylenblau- 
präparaten  nichts  zu  sehen. 

Obgleich  ich  eine  grosse  Zahl  von  Präparaten  mit  sehr 
vollständiger  Färbung  der  nervösen  Elemente  der  Retina  sorg- 
tUltig  durchmusterte,  gelang  es  mir  deimoch  keinmal,  den  di- 
recten  Zusammenhang  zwischen  den  Füssen  der  Neuroepithel- 
zellen  und  den  Ausläufern  der  Zellenelemente  des  Gangl.  retinae 
zu  bemerken.  Der  Umstand,  dass  unter  gewissen  Bedingungeu 
die  Stäbchen  und  Zapfen  sich  durch  Methylenblau  förben,  spricht 
an  und  für  sich  noch  keineswegs  zu  Gunsten  ihrer  nervösen  Na- 
tur, da  nicht  selten  viele  Zellen  des  Epithelialgewebes,  glatte 
Muskeln  u.  a.  auf  ähnliche  Weise  gefärbt  werden,  besonders 
wenn  das  betreffende  Gewebe  einer  längeren  Einwirkung  des 
Farbstoffes  ausgesetzt  war. 

Die  Schicht  der  subepithelialen  Nervenzellen 
(Fig.  2  d)  besteht  aus  einer  einfachen  Lage  runder,  binifOrmiger 
oder  ovaler  Elemente,  die,  wie  wir  weiter  unten  sehen  werden, 
den  bipolaren  Zellen  des  Gangl.  retinae  nicht  nur  sehr  ähneln, 
sondeni  mit  denselben  sogar  vollkommen  identisch  sind.  Der 
innere,  nicht  selten  mehr  oder  weniger  verjüngte  Theil  des  Zell- 
körpers liegt  entweder  der  Aussenfläche  der  äusseren  reticulären 
Schicht  an  oder  ragt  sogar  in  die  genannte  Schicht  vor,  wäh- 
rend der  übrige,  grössere  Theil  des  Zellkörpers  innerhalb  der 
Neuroepithelschicht,  zwischen  Stäbchen-  und  ZapfenfÜssen  liegt. 
Die  Grösse  dieser  Zellen  beträgt  etwa  0,007— 0,010  mm. 

Eine  jede  dieser  Zellen  enthält  einen  ziemlich  grossen  run- 
den Keni,  der  in  Methylenblau  sehr  intensiv  gefärbt  wird,  wo- 
gegen die  Zellsubstanz  selbst  eine  schwächere  Färbung  annimmt. 
Der  innere,  der  reticulären  Schicht  zugewandte  Theil  der  Zelle 
entsendet  gewöhnlich  mehrere  feine  varicöse  Fortsätze,  von  denen 
die  einen  (3 — 4)  im  Niveau  der  genannten  Schicht  hinziehen, 
während  ein  anderer  in  verticaler  Richtung  in  die  innere  Kömer- 
schicht  tritt  und  sich  von  hier  hi  die  innere  reticuläre  Schicht 
einsenkt.  Die  ersteren  dieser  Fortsätze  können  äussere  oder  ho- 
rizontale, letzterer  aber  der  innere  oder  verticale  Fortsatz  ge- 
nannt werden  (Fig.  2  d). 

Die  äusseren  (horizontalen)  Fortsätze  gehen  gleich 
nach    ihrem  Austritte    aus    dem    Zellkörper   nach  verschiedenen 


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Ueber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  des  Menschen.     321 

Richtungen  auseinander^  wobei  sie  der  Netzhautoberfläehe  pa- 
rallel^ innerhalb  der  äusseren  reticulären  Schicht  verlaufen;  ein 
jeder  dieser  Fortsätze  zerfilllt  schliesslich  in  mehrere,  überaus 
feine,  varicöse  Zweige ;  diese  letzteren  lösen  sich  ihrerseits  in  je 
2 — 3  oder  noch  mehr  dünne  varicöse  Fäden  auf.  Diese,  den 
äusseren  Zellfortsätzen  entstammenden  Fäden  bilden  ein  Flecht- 
werk und  verschmelzen  schliesslich  sowohl  mit  einander  als  auch 
mit  den  Nervenfäden,  welche  den  gleichartigen  Fortsätzen  der 
bipolaren  Nervenzellen  des  Gangl.  retinae  entstammen.  Derart 
entsteht  ein  innerhalb  der  äusseren  reticulären  Schicht  gelegenes 
dichtes  Netzwerk  (Fig.  2). 

Abgesehen  von  den  horizontalen  Fortsätzen  besitzen  sämmt- 
liche  subepitheliale  Nervenzellen  noch  einen  feinen  varicösen  Fort- 
satz, der  an  dem  in  die  Neuroepithelschicht  vorragenden  Zell- 
theile  entspringt  und  in  senkrechter  Richtung  nach  aussen  geht, 
so  dass  er  zwischen  den  Innengliedem  der  Stäbchen  und  Zapfen 
eine  Strecke  weit  zu  verfolgen  ist  (Hg.  2e).  Nicht  selten  geht 
ein  solches  intraepitheliales  Aestchen  aus  einem  der  äusseren  Zell- 
fortsatze hervor,  oder  der  letztere  verläuft  anfangs  horizontal  in 
der  äusseren  reticulären  Schicht  und  biegt  dann  nach  aufwärts 
um,  indem  er  selbst  in  ein  intraepitheliales  Aestchen  sich  ver- 
wandelt. Die  schon  beschriebenen  intraepithelialen  Nervenäst- 
chen  sind,  wie  wir  weiter  unten  sehen  werden,  den  entsprechen- 
••  den  Fortsätzen  der  bipolaren  Nervenzellen  des  Gangl.  retinae 
völlig  homolog. 

Der  innere  (verticale)  Fortsatz  begiebt  sich,  ohne  in 
der  äusseren  reticulären  Schicht  sich  zu  verästeln,  direct  durch 
die  innere  Kömerschicht  hindurch  in  die  innere  reticuläre  Schicht, 
durchsetzt  fast  die  ganze  Dicke  dieser  letzteren,  um  schliesslich 
an  deren  Innenfläche,  ähnlich  den  inneren  Fortsätzen  der  bipo- 
laren Nervenzellen  des  Gangl.  retinae,  in  ein  ganzes  Büschel  feiner 
varicöser  Fäden  zu  zerfallen  (Fig.  2). 

Manchmal  trägt  der  verjüngte  innere  Theil  der  Zelle  einen 
einzigen,  derben  und  kurzen  Fortsatz,  der  innerhalb  der  äusseren 
reticulären  Schicht  mehrere  feine  varicöse  Seitenästchen  abgiebt, 
wie  es  z.  B.  aus  Fig.  2  ersichtlich  ist;  drei  oder  vier  von  ihnen 
verlaufen  in  der  genannten  Schicht,  während  ein  anderer  als  di- 
recte  Verlängening  des  Hauptfortsatzes  in  die  innere  reticuläre 
Schicht  eindringt  und  als  verticaler  Fortsatz  ei-scheint. 


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322  A.  S.  Do^iel: 

Es  können  also  in  der  That  die  subepithelialen  Nerven- 
zellen nicht  als  Gebilde  sui  generis  betrachtet  werden,  sondern 
sie  sind  lediglich  durch  ihre  eigenthümliche  Lage  niodificirte  bi- 
polare Nervenzellen  des  Gangl.  retinae,  da  sie  sowohl  in  ihrer 
Form  und  Grösse,  als  auch  —  und  das  ist  die  Hauptsache  — 
in  dem  Verhalten  ihrer  Ausläufer  zu  den  beiden  reticulären 
Schichten  und  zu  der  Neuroepithelschicht  mit  den  letztgenannten 
Nervenzellen  tibereinstimmen. 

Angesichts  der  vollkommenen  Aehnlichkeit  der  beschrie-, 
benen  Zellen  mit  den  bipolaren  Zellen  des  Gangl.  retinae  er- 
scheint die  Annahme  sehr  wahrscheinlich,  dass  die  varicösen 
Endverästelungcn  der  inneren  Zellfortsätze  der  erstgenannten 
Zellen  in  der  Tiefe  der  inneren  reticulären  Schicht  durch  gegen- 
seitige Verbindung  unter  einander  ein  Nervennetz  bilden, 

Köruerschlcht  (Innere  Körnerschicht  H.  Müller)  (Fig. 
1  u.  2, 3).  Sämmtliche  Zellenelemente  der  Kömerschicht  lassen 
sich,  je  nach  dem  Verhalten  ihrer  Ausläufer  zu  den  äusseren 
und  inneren  Schichten  der  Retina,  in  zwei  Gruppen  theilen.  Zu 
der  ersten  Gruppe  (Ganglion  retinae  W.  Müller)  gehören  die- 
jenigen Zellen,  deren  Fortsätze  grösstentheils  in  den  äusseren 
Netzhautschichten  (in  der  Neuroepithel-  und  in  der  äusseren  re- 
ticulären Schicht  oder  aber  ausschliesslich  in  dieser  letzteren) 
verlaufen,  während  der  übrige,  kleinere  Theil  der  Fortsätze  in 
den  inneren  Schichten  der  Retina  (in  der  inneren  reticulären  und  *• 
in  der  Nervenfaserschicht  oder  aber  ausschliesslich  in  letzterer) 
zu  finden  ist.  Zur  zweiten  Gruppe  rechne  ich  diejenigen  Zellen, 
deren  Fortsätze  zu  den  äusseren  Netzhautschichten  in  keiner  di- 
recten  Beziehung  stehen,  sondern  sämmtlich  in  der  inneren  re- 
ticulären Schicht  liegen.  Die  zu  letztgenannter  Gruppe  gehö- 
rigen, von  W.Müller  „Spongioblasten"  genannten  Zellen  stehen 
dem  Gangl.  n.  optici  viel  näher  als  dem  Gangl.  retinae.  In  Be- 
tracht dessen,  dass  sämmtliche  Fortsätze  der  Zellen  letztgenannter 
Gruppe  mit  denen  der  Zellen  des  Gangl.  n.  optici  in  der  inneren 
reticulären  Schicht  liegen,  und  dass  femer  einige  dieser  Zellen 
denen  des  Gangl.  n.  opt.  durchaus  gleich  erscheinen  und  mit 
selbigen  in  nahem  Zusammenhange  stehen,  halte  ich  es  fllr  rich- 
tiger, die  fraglichen  Zellen  ganz  aus  der  Körnerschicht  auszu- 
scheiden und  sie  im  Anschluss  an  die  Beschreibung  der  nervösen 
Elemente  des  Gangl.  u.  opt.  als  gesonderte  Gruppe  aufzuftihren. 


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Ueber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  des  Menschen.     323 

In  den  Bestand  der  ersten  Gruppe  treten,  wie  dies  z.  Th. 
schon  von  Tartuferi^),  mir*)  und  Eamön  y  CajaP)  darge- 
legt wurde,  drei  Arten  von  Zellen,  nämlich: 

1)  die  grossen   sternförmigen  Zellen    (grosse    cellule  super- 
fieiali  —  Tartuferi); 

2)  die  kleinen  sternförmigen  Zellen    (cellule   superficiali    di 
grandezza  media  o  cellule  stellate  —  Tartuferi); 

3)  die  bipolaren  Zellen  (cellule  a  pennachia —  Tartuferi). 

Die  Zellen  der  ersten  und  zweiten  Art  bilden  eine  ein- 
fache Lage,  welche  an  die  Innenfläche  der  äusseren  reticulären 
Schicht  angrenzt,  dagegen  trifft  man  die  die  Hauptniasse  des 
Gangl.  retinae  bildenden  Zellen  der  dritten  Art  in  verschiedener 
Entfernung  von  der  äusseren  reticulären  Schicht,  zwischen  dieser 
letzteren  und  der  inneren  reticulären  Schicht. 

1)  Die  grossen  sternförmigen  Zellen  (Fig.  1  d,  ' Fig. 
3  a,  Fig.  4  und  5)  liegen  nahe  bei  einander  und  berühren  die 
Innenfläche  der  äusseren  reticulären  Schicht.  Gewöhnlich  ragt 
sogar  der  Zellkörper  dieser  Zellen  etwas  in  die  genannte  Schicht 
vor  und  erscheint  hier  plattgedrückt,  während  der  in  dem  Gangl. 
retinae  liegende  grössere  Theil  des  Zellkörpers  nicht  selten  mehr 
oder  weniger  ausgedehnt  erscheint,  so  dass  die  ganze  Zelle  die 
Form  einer  Pyramide  darbietet,  mit  zur  äusseren  reticulären 
Schicht  gekehrter  Basis  (Fig.  1  d  u.  3  a).  Im  mittleren  Theile 
der  Zelle  liegt  ein  grosser,  runder  oder  ovaler  Kern,  der  durch 
Methylenblau  sehr  intensiv  gefärbt  wird,  wohingegen  die  Zell- 
substanz eine  schwächere  Färbung  annimmt.  Die  Grösse  der 
sternförmigen  Zellen  schwankt  zwischen  0,010 — 0,020  mm.  Die 
Zahl  derselben  muss  eine  sehr  beträchtliche  sein,  da  vornehm* 
lieh  oder  fast  ausschliesslich  diese  Zellen  es  sind,  welche  als  Be- 
stand theil  der  äusseren  Schicht  des  Gangl.  retinae  auftreten.  Oft 
liegen  mehrere  dieser  Zellen  so  nahe  bei  einander,  dass  sie  sich 
fast  berühren. 

Eine  jede  sternförmige  Zelle  entsendet  7 — 10 — 15  und  noch 
mehr  Fortsätze.  Ein  Theil  (5 — 14  und  mehr)  von  diesen  Fort- 
sätzen bleibt  ausschliesslich  im  Bereiche  der  äusseren  reticulären 


1)  1.  c. 

2)  1.  c. 

3)  1.  f. 


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324  A.  S.  D  0  ff  i  e  l : 

Schicht  —  äussere  oder  horizontale  Fortsätze  — ,  andere 
dagegen  (in  der  Zahl  von  1 — 3)  dringen  senkrecht  oder  schräg 
in  die  innere  reticuläre  Schicht  ein  —  innere  oder  verticale 
Fortsätze  — ,  und  einer  endlich  senkt  sich  in  die  Nervenfaser- 
schicht ein  — ,  Axencylinderfortsatz. 

Die  äusseren  Fortsätze  (horizontale  Fortsätze  nach 
Tartuferi)  (Fig.  1  d,  Fig.  3  a,  Fig.  4  a)  entspringen  gröss- 
tentheils  von  demjenigen  Theile  des  Zellkörpers,  welcher  in 
der  äusseren  reticulären  Schicht  liegt.  Sie  gehen  nach  verschie- 
denen Richtungen  hin,  behalten  aber  dabei  einen  horizontalen, 
der  Netzhautoberfläche  parallelen  Verlauf,  Die  Dicke  di^er 
Fortsätze  ist  sehr  verschieden,  und  gewöhnlich  trifft  man  neben 
ziemlich  darben  Fortsätzen  sehr  feine,  welche  in  Gestalt  dünner 
Fäden  erscheinen.  In  grösserer  oder  geringerer  Entfernung  von 
dem  Zellkörper,  nicht  selten  aber  fast  dicht  an  seiner  Ursprungs- 
stelle,  zerfallt  ein  jeder  dieser  Ausläufer  in  mehrere,  bald  kürzere, 
bald  ziemlich  lange  varicöse  Zweige,  welche  sich  mit  den  Fort- 
sätzen und  secundären  Verzweigungen  der  benachbarten  stern- 
förmigen, subepithelialen  und  bipolaren  Zellen  des  Gangl.  retinae 
mannigfach  durchkreuzen  und  verflechten.  Nicht  selten  streift 
einer  der  Fortsätze  einer  sternförmigen  Zelle  im  Vorbeiziehen  die 
Oberfläche  einer  anderen  gleichartigen  Zelle,  und  daher  gewinnt 
es  besonders  an  Flächenpräparaten  oft  den  Anschein,  als  ob  meh- 
rere sternförmige  Zellen  durch  ihre  Fortsätze  mit  einander  direct 
zusammenhingen  (Fig.  4). 

Sämmtliche  durch  Theilung  der  Zellfortsätze  entstandenen 
Verästelungen  senden  während  ihres  Verlaufes  eine  gewisse  Zahl 
meist  kurzer,  varicöser  lateraler  Fäden,  Avelche  den  entsprechen- 
den Fäden  der  nächstliegenden  sternförmigen  Zellen  entgegen 
laufen.  Gewöhnlich  treten  2 — 3  verschiedenen  Zellen  angehörige 
Fäden  zusammen  und  lösen  sich  sodann  in  Bündel  kurzer  und 
äusserst  feiner  Fibrillen  auf.  Letztere  verbinden  sich  mit  ein- 
ander und  bilden  ein  dichtes  Netz,  welches  einen  geringen,  eng 
umgrenzten  Raum  einnimmt.  Diese  terminalen  Netzchen  liegen 
in  der  äusseren  reticulären  Schicht  (Fig.  3  c,  Fig.  4  d).  Die  zu 
den  Terminalnetzen  zusammentretenden  Fibrillen  zeigen  oft  einen 
mehr  oder  weniger  gewundenen  Verlauf  und  sind  beständig  mit 
kleinen  Varicositäten  besetzt.  Die  dichten,  eng  umschriebenen 
Netzchen  ähneln  daher  körnigen  Klümpchen,    in  denen  die  Aus- 


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lieber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  des  Menschen.      325 

läufer  der  sternförmigen  Zellen  zu  enden  scheinen.  Indess  haben 
wir  es  hier  thatsächlich  mit  eng  umschriebenen  terminalen 
Nervennetzen  zu  thun,  von  denen  ein  jedes  die  gegenseitige 
Verbindung  der  äusseren  Fortsätze  mehrerer  grosser  sternförmiger 
Zellen  vermittelt. 

Bei  unvollständiger  Nervenfllrbung  will  es  oft  scheinen,  als 
ob  viele  von  den  Theilungsfäden  der  sternförmigen  Zellen  direct 
in  Btlndel  feiner  und  kurzer  Fibrillen  zerfelen,  ohne  mit  ein- 
ander in  irgend  einer  Weise  zusammen  zu  hängen  (s.  mehrere 
solche  in  Fig.  4). 

Was  die  Lageverhältnisae  der  äusseren  Fortsätze  nebst 
deren  Verästelungen  innerhalb  der  äusseren  reticulären  Schicht 
anlangt,  so  ist  es  an  Schnitt-  und  Flächenpräparaten  ersichtlich, 
dass  die  Fortsätze  von  grösserer  Länge  zunächst  parallel  der 
Netzhautoberfläche  in  der  genannten  Schicht  dahinziehen  und 
dann  nach  aussen  umbiegen,  um  in  Gemeinschaft  mit  den  gleich- 
artigen Fortsätzen  der  Nachbarzellen  die  oben  beschriebenen  ter- 
minalen Netzchen  zu  bilden.  Letztere  liegen  an  der  äusseren 
Fläche  der  reticulären  Schicht,  dicht  unter  den  kegelförmigen 
Verbreiterungen  der  Sehzellenfttsse  (Fig.  3).  Die  anderen,  ver- 
hältnissmässig  kürzeren  Fortsätze  und  deren  secundäre  Verzwei- 
gungen wenden  sich  gewöhnlich  gleich  von  ihrem  Ursprünge  an 
schräg  oder  vertical  nach  aussen  und  gehen  in  einem  Niveau 
mit  den  längeren  Fortsätzen  in  die  terminalen  Netze  über 
(Fig.  3).  Welch  eine  Bedeutung  die  beschriebenen  terminalen 
Netzchen  haben,  ist  vorläufig  schwer  zu  sagen ;  indess  ist  es  sehr 
wahrscheinlich,  dass  namentlich  diese  Netzchen  es  sind,  die  von 
mir  bereits  längst  unter  dem  Namen  „körnige  Kltlmpchen"  so- 
wohl in  der  Retina  der  Ganoiden*)  und  Urodelen*)  als  auch  in 
der  Mensehtnretina^)  beschrieben  wurden. 

Einen  Zusammenhang  der  fadenförmigen  Endverästelungen 
der  äusseren  Fortsätze  der  sternförmigen  Zellen  mit  den  Ausläu- 
fern der  bipolaren  Zellen    des  Gangl.  retinae,    wie   ihn  Tartu- 


1)  1.  c. 

2)  1.  c. 

3)  Ueher  die  Retina  des  Menschen.     Internat.  Monatsschr.  Bd.  I, 
Heft  2  und  3,  1884. 


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326  A.  S.  D  0  g  i  e  1 : 

feri*)  auf  seiner  Taf.  VIII*  Fig.  3a  abbildet,  konnte  ich  nicht 
gewahren. 

Die  inneren  Fortsätze  —  verticale  Fortsätze  (Tartn- 
feri)  (Fig.  1,  3  und  4b),  deren  Zahl  1—2,  selten  3  beträgt 
entspringen  an  dem  inneren,  mehr  oder  weniger  lang  ausgezogenen 
Theile  des  Zellkörpers,  d.  h.  an  dem  in  das  Gangl.  retinae  vor- 
ragenden Zelltheile-,  indess  sehen  wir  diese  Fortsätze  bisweilen  aus 
einem  der  dicken  äusseren  Zellfortsätze  hervorgehen,  wie  dies 
auch  Tartuferi  mit  Recht  angibt.  Sie  sind  nicht  selten  von 
beträchtlicher  Stärke  und  durchsetzen  in  verticaler  oder  in  schrä- 
ger Richtung  die  ganze  Dicke  der  Kömerschicht,  bis  sie  endlich, 
grösstentheils  in  einigem  Abstände  von  der  Aussenfläche  der 
inneren  reticulären  Schicht,  in  mehrere  feinere  Aeste  zerfallen. 
Letztere  dringen  in  die  innere  reticuläre  Schicht  ein  und  theilen 
sich  hier  auf's  Neue  in  eine  gewisse  Anzahl  feiner  varicöser  Fä- 
den. Diese  Theilungsfäden  schlagen  in  der  Tiefe  der  reticulärai 
Schicht,  nahe  deren  Innenfläche,  eine  horizontale  Richtung  ein, 
verflechten  sich  unter  einander  und  bilden  durch  Vereinigung 
mit  gleichartigen  Theilungsfilden  benachbarter  sternförmiger 
Zellen  ein  Nervennetz.  Dieses  Netz  liegt  constant  in  einer  ge- 
wissen Höhe  der  reticulären  Schicht  und  steht  zur  Nervenfaser- 
schicht in  keiner  näheren  Beziehung,  d.  h.  es  dient  nicht  mit 
zur  Bildung  der  Axencylinder  der  Nervenfasern. 

In  vielen  Fällen  spaltet  sich  der  innere  Fortsatz  fast  dicht 
an  seinem  Ursprünge  in  2 — 3  Zweige  (Fig.  3)  oder  er  durch- 
setzt ungetheilt  die  Dicke  der  inneren  reticulären  Schicht  und, 
an  dem  oben  erwähnten  Niveau  der  genannten  Schicht  ange- 
langt, zerfällt  er  plötzlich  in  ein  ganze«  Bflndel  varicöser  Fäden, 
die  sich  an  der  Bildung  des  Nervennetzes  betheiligen. 

Der  Axencylinderfortsatz  (Fig.  4c)  entspringt  direet 
von  dem  Zellkörper  der  sternförmigen  Zelle  oder  manchmal  von 
der  Basis  eines  der  dicken  äusseren  Zellfortsätze  und  in  sehr 
seltenen  Fällen  endlich  an.  der  Basis  des  inneren  Fortsatzes. 

Gewöhnlich  erscheint  der  an  dem  Zellkörper  entspringende 
Fortsatz  au  seinem  Ursprünge  verdickt,  wird  darauf  rasch 
dünner,  um  aber  bald  wieder  seine  ursprüngliche  Stärke  fast 
zu  erreichen    und    behält  nun    in   seinem   ganzen   weiteren  Ver- 

1)  1.  c. 


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Ueber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  des  Menschen.     827 

laufe  eine  beträchtliche  Stärke.  Nicht  selten  bietet  der  Axen- 
cylinderfortsatz  bereits  von  Anfang  an  die  Gestalt  einer  mehr 
weniger  dicken  Faser,  die  oft  varicös  ist.  Die  varicösen  Ver- 
dickungen erscheinen  als  runde  oder  ovale  Gebilde  von  verschie- 
dener Grösse. 

Seinem  Aussehen  und  sogar  seiner  Dicke  nach  unterechei- 
det  sich  der  Axencylinderfortsatz  der  sternförmigen  Zellen  keines- 
wegs von  den  anderen,  in  den  Bestand  der  Nervenfaserechicht 
der  Retina  tretenden  Axencylindem. 

Die  Axencylinderfortsätze  sämmtlicher  Zellen  verlaufen  an- 
fangs innerhalb  der  äusseren  reticulären  Schicht,  mit  den  äusse- 
ren Fortsätzen  der  genannten  Zellen,  in  horizontaler  Richtung, 
d.  h.  parallel  der  Netzhautoberfläche  (Fig.  4).  Während  ihres 
Verlaufes  in  der  reticulären  Schicht  zeigen  sie  häufige  Biegun- 
gen nach  der  oder  jener  Seite  hin,  kreuzen  sich  mit  einander 
sowie  mit  den  äusseren  Fortsätzen,  streifen  hierbei  nicht  selten 
die  Oberfläche  der  am  Wege  liegenden  Zellen  und  sammeln  sich 
manchmal  in  gesonderte  Bündel.  An  Flächenpräparaten  können 
die  beschriebenen  Fortsätze  leicht  auf  gi-össeren  Strecken  ver- 
folgt werden  (Fig.  4).  Soweit  ich  bemerken  konnte,  gehen  diese 
Fortsätze  nicht  nach  einer,  sondern  nach  verschiedenen  Richtun- 
gen hin;  indessen  gelang  es  mir,  trotz  einer  grossen  Zahl  sorg- 
fältig untersuchter  Präparate,  dennoch  nie,  an  dem  oder  an  jenem 
dieser  Fortsätze  einen  lateralen  Ausläufer  wahraunehmen.  Ein 
jeder  Axencylinderfortsatz  ändert,  nachdem  er  vorher  eine  grosse 
Strecke  in  der  äusseren  reticulären  Schicht  zurückgelegt,  seine 
ursprüngliche  horizontale  Richtung,  indem  er  umbiegt  und  mehr 
oder  weniger  vertical  fast  die  ganze  Dicke  der  Retina  bis  an 
die  Nervenfaserschicht  durchsetzt,  woselbst  er  nebst  anderen 
Nervenfasera  wiederum  in  horizontaler  Richtung  weiterzieht. 

Manchmal  treten  mehrere  Axencylinderfortsätze,  bevor  sie 
in  die  äussere  i:eticuläre  Schicht  eindringen,  zu  einem  Bündel 
zusammen  und  durchsetzen  dann  in  verticaler  Richtung  die 
Kömerschicht  und  die  innere  reticuläre  Schicht,  um  sich  schliess- 
lich in  die  Nervenfaserschicht  einzusenken.  Um  den  Verlauf 
des  Axencylinderfortsatzes  in  seiner  ganzen  Länge  verfolgen  und 
klarlegen  zu  können,  sind  Flächenpräparate  der  Retina  erforderlich, 
und  eignet  sich  hierzu  namentlich  der  dünnere,  an  die  Ora  serrata 
angrenzende  Theil  der  Netzhaut;   —  hat  man  an  einem  solchen 


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328  A.  S.  Dogiel: 

Präparate  einen  der  Axencylinderfortsätze  zur  Beobachtung  aus- 
gewählt, 80  lässt  sich  dessen  Verlauf  bei  entsprechender  Aende- 
rung  der  Focalstellung  leicht  bis  in  die  Nervenfaserschicht  ver- 
folgen. An  Schnittpräparaten  dagegen  gelingt  es  nie,  den  ganzen 
Verlauf  des  Axencylinderfortsatzes  zu  veranschaulichen,  da  er, 
wie  bereits  erwähnt,  schon  vor  seinem  Austritte  aus  der  äusseren 
reticulären  Schicht,  eine  sehr  grosse  Strecke  in  derselben  durch- 
läuft. 

2)  Die  kleinen  sternförmigen  Zellen  (Fig.  3b; 
Fig.  6)  liegen,  gleich  den  grossen  Zellen,  der  Innenfläche  der 
äusseren  reticulären  Schicht  unmittelbar  an,  wobei  nicht  selten 
ein  Theil  des  Zellkörpers  mehr  weniger  weit  in  die  genannte 
Schicht  vorragt.  Sie  haben  eine  unregelmässige  sternförmige 
Gestalt  und  unterscheiden  sich,  an  Flächenpräparaten  betrachtet, 
von  den  daneben  liegenden  grossen  sternförmigen  Zellen  haupt- 
sächlich durch  ihre  geringere  Grösse  und  ausserdem  noch  da- 
durch, dass  ihre  äusseren  Fortsätze  eine  Menge  feiner  varicöser 
Fäden  und  Zweigelchen  entsenden,  was  diesen  2iellen  ein  beson- 
ders reich  verzweigtes  Aussehen  verleiht. 

Der  Zellkörper  beherbergt  einen  kleinen,  runden  oder  ova- 
len Kern,  der  durch  Methylenblau  viel  intensiver  gefllrbt  wird 
als  die  tlbrigen  Bestandtheile  der  Zelle.  Die  Grösse  der  be- 
schriebenen Zellen  beträgt  0,0070 — 0,0102  mm.,  und  ihre  Zahl 
ist  meinen  Beobachtungen  zufolge  weit  geringer  als  die  der 
grossen  sternförmigen  Zellen.  Die  kleinen  sternförmigen  Zel- 
len entsenden,  ähnlich  den  grossen,  4 — 12  und  noch  mehr 
äussere  oder  horizontale  Fortsätze,  einen  oder  zwei,  bisweilen 
drei  innere  (verticale)  und  einen  AxencylinderfortsatÄ.  Was  die 
Lage  sämmtlicher,  soeben  aufgeftthrter  Fortsätze,  ihr  Verhalten 
zu  den  verschiedenen  Netzhautschichten  etc.  anlangt,  so  wieder- 
holt sich  hier  das  Nämliche,  was  bereits  hinsichtlich  der  ent- 
sprechenden Fortsätze  der  grossen  sternförmigen  Zellen  darge- 
legt wurde. 

Die  äusseren  Fortsätze  (Fig.  3,  Fig.  6a)  lösen  sich  in 
der  äusseren  reticulären  Schicht  in  eine  Menge  feiner  varicöser 
Zweigelchen  und  Fäden  auf,  die  ihrerseits  wiederum  in  Btischel 
kurzer  und  äusserst  feiner  Fibrillen  zerfallen.  Letztere  vereini- 
gen sich  mit  ähnliehen  Fibrillen,  welche  benachbarten,  grossen 
und  kleinen   sternförmigen  Zellen    entstammen    und    solcherweise 


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tteber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  des  Menschen.     ä2d 

kommt  es  zur  Bildung  der  bereits  oben  beschriebenen  Ter- 
minalnetze. 

Die  inneren  Fortsätze  (Fig.  3)  treten  in  die  innere  reti- 
enläre  Schicht  ein,  um  in  der  Tiefe  derselben  mit  den  entspre- 
chenden Fortsätzen  der  grossen  sternförmigen  Zellen  an  der  Bil- 
dung des  Nervennetzes  Theil  zu  nehmen. 

BetreflFend  schliesslich  den  Axency linder fortsatz  (Fig. 
6  c),  so  entspringt  derselbe  unmittelbar  an  dem  Zellkörper,  seltener 
an  einem  der  dicken  äusseren  Fortsätze  und  erscheint  in  Gestalt 
eines  feinen,  mit  varicösen  Vei*dickungen  verschiedener  Grösse 
besetzten  Fadens.  Er  zieht  eine  beträchtliche  Strecke  weit  in 
der  äusseren  reticulären  Schicht  dahin,  tritt  dann  aus  derselben 
aus  und  dringt  gleich  den  Axencylinderfortsätzen  der  grossen 
sternförmigen  Zellen  in  die  Nervenfaserschicht  ein. 

Mithin  unterscheiden  sich  die  kleinen  sternförmigen  Zellen 
von  den  grossen,  abgesehen  von  ihrer  geringeren  Grösse,  noch  durch 
grössere  Feinheit  ihrer  Ausläufer,  von  denen  die  äusseren  in  eine 
Masse  feiner  Zweigelchen  zerfallen.  Mittelst  der  angegebeneu 
Merkmale  lassen  sich  die  beschriebenen  Zellen  leicht  von  den  in 
einer  Höhe  mit  ihnen  li^enden  grossen  sternförmigen  Zellen 
unterscheiden. 

Tartuferi^)  sondert  die  kleinen  sternförmigen  Zellen  als 
eine  besondere  Kategorie  der  zelligen  Elemente  der  Retina  aus 
und  gibt  ihnen,  wie  wir  bereits  gesehen,  den  Namen  „cellule 
superficiali  di  grandezza  media  o  cellule  stellate" ;  seiner  Mei- 
nung nach  besitzen  diese  Zellen  nur  äussere  (horizontale)  Fort- 
sätze. Aus  der  von  uns  gelieferten  Beschreibung  aber  ist  es 
ersichtlich,  dass  die  kleinen  stcrnfönnigen  Zellen  mit  vollem 
Rechte  in  die  Kategorie  der  grossen  sternförmigen  Zellen  eingereiht 
werden  können,  da  sie  nur  als  eine  Modification  desselben  Zellen- 
typus erscheinen. 

Abgesehen  von  dem  soeben  Dargelegten  muss  ich  noch 
hinzufügen,  dass  man  an  der  Oberfläche  des  in  der  äusseren  reti- 
culären Schicht  liegenden  Theiles  der  grossen  sowie  der  kleinen 
sternförmigen  Zellen  nicht  selten  eine  eigenthümliche,  mehr  oder 
weniger  breite  Streifung  wahrnimmt.  Diese  Streifungen  färben 
sieh,  wie  es  z.  B.  aus  Fig.  oa  ersichtlich,  recht  intensiv  und  treten 


1)  1.  c. 


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330  A.  S.  Dogiel: 

dann  um  so  schärfer  hervor;  sie  sind  übrigens  schon  längst  von 
mir^)  beschrieben  worden  und  stellen  wahrscheinlich  nichts  an- 
deres dar,  als  Leistchen  an  der  Zellenoberfläche,  hervorgebracht 
durch  den  Di-uck  seitens  eng  anliegender  Fortsätze  der  Nach- 
barzellen. 

Der  directe  Uebergang  der  Axencylinderfortsätze  der  grossen 
und  kleinen  stemfiirmigen  Zellen  in  die  Nervenfaserschicht  der 
Retina  und  die  völlige  Aehnlichkeit  der  genannten  Zellen  mit 
den  kleinen  Nervenzellen  des  Kleinhirns  (Golgi,  RamonyCa- 
jal)  sprechen  unzweifelhaft  zu  Gunsten  der  nervösen  Natur  die- 
ser Zellen. 

3)  Die  bipolaren  Zellen  (Fig.  le)  bilden  die  Haupt- 
masse der  Kömerschicht.  Ihre  Form  und  Lage  sind  bereits 
von  fast  allen  den  Beobachteni,  welche  die  Retina  zum  Ob- 
ject  ihrer  Untersuchungen  machten,  mit  genügender  Ausführ- 
lichkeit erörtert  worden.  Was  die  Gestalt  dieser  Zellen  betriflTt, 
so  wird  selbige  durch  ihre  Lage  beeinflusst:  diejenigen  von  ihnen, 
welche  der  äusseren  reticulären  Schicht  näher  liegen,  haben  eine 
unregelmässige,  abgerundete  Form,  während  die  übrigen  Zellen 
sämmtlich  eine  ovale  oder  spindelige  Form  darbieten.  Unter 
dem  Einflüsse  des  Methylenblaus  iärbt  sich  die  Zellsubstanz 
meist  schwächer  als  die  Kerne,  welche  letztere  eine  tiefblaue 
Farbe  annehmen.  Eine  jede  bipolare  Zelle  sendet  einen  oder 
aber  mehrere  äussere  (horizontale)  und  einen  inneren  (verticalen) 
Fortsatz. 

Die  äusseren  Fortsätze  (Fig.  1  und  2)  gehen  aus  dem 
Zellkörper  selbst  hervor.  Eine  jede  dieser  Zellen  besitzt  ent- 
weder einen  oder  mehrere  (2 — 5  und  mehr)  äussere  Fortsatze, 
je  nachdem  wie  weit  der  Zellkörper  einer  gegebenen  Zelle  von 
der  Innenfläche  der  äusseren  reticulären  Schicht  absteht:  tritt  die 
Zelle  sehr  nahe  an  die  Oberfläche  der  genannten  Schicht  oder 
liegt  sie  derselben  sogar  dicht  an,  so  sehen  wir  gewöhnlich 
mehrere  Fortsätze,  welche  sämmtlich  an  dem,  der  genannten 
Schicht  zugekehrten  Zelltheile  entspringen;  im  entgegengesetzten 
Falle  aber  läuft  das  äussere  Zellende  in  einen  einzigen,  ziemlich 
dicken  und  mehr  weniger  langen  Fortsatz  aus;  letzterer  tritt 
meist  ungetheilt  an  die  äussere  reticuläre  Schicht  heran  und  zer- 


1)  l.  c. 


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Ueber  die  nervösen  Elemente  in  der  tletina  des  Mensehen.    331 

fallt  hier  oder  erst  nach  seinem  Eintritte  in  die  genannte  Schiebt 
in  eine  gewisse  Zahl  feiner  varicöser  Fäden. 

Im  ereteren  Falle  dringen  die  äusseren  Fortsätze  in  Gestalt 
sehr  feiner  Zweige  in  verticaler  oder  schräger  Richtung  in  die 
reticuläre  Schicht  ein  und  durchsetzen  selbige  fast  bis  an  ihre 
äussere  Oberfläche  (Fig.  1  und  2),  woselbst  einer  dieser  Fort- 
sätze in  die  Neuroepithelschicht  eindringt  —  intraepithelialer 
Zweig  —  während  die  übrigen  innerhalb  der  reticulären  Schicht 
horizontal  verlaufen  —  horizontale  Zweige.  Der  intraepitheliale 
Zweig  verläuft  nach  seinem  Eintritte  in  die  Epithelschicht  mehr 
oder  weniger  gewunden  zwischen  den  Ftlsschen  und  den  Innen- 
gliedern der  Stäbchen  und  Zapfen  und  kann  bis  an  die  m.  1. 
externa  verfolgt  werden,  in  deren  Niveau  er  nicht  selten  mit 
einer  variösen  Verdickung  endet  (Fig.  If). 

Manchmal  sah  ich,  wie  dieser  oder  jener  intraepitheliale 
Zweig,  bevor  er  in  die  Epithelschicht  eingedrungen  war,  in  der 
äusseren  reticulären  Schicht  horizontal  verlief  und,  nachdem  er 
in  dieser  letzteren  eine  gewisse  Strecke  durchlaufen  hatte,  schliess- 
lich nach  aussen  umbog  und  in  das  Neuroepithel  eindrang.  Ge- 
wöhnlich fUrben  sich  die  intraepithelialen  Zweige  oder,  richtiger 
gesagt,  Fäden  ähnlich  den  tlbrigen  äusseren  Ausläufeni  in  Me- 
thylenblau sehr  intensiv  und  sind  daher  zwischen  den  ungefärb- 
ten oder  nur  schwach  gefärbten  Stäbchen  und  Zapfen  sehr  leicht 
heraus  zu  finden. 

Im  zweitgenannten  Falle,  d.  h.  wenn  die  bipolare  Zelle, 
wie  bereits  erwähnt,  mit  einem  einzigen  äusseren  Fortsatze  ver- 
sehen ist,  wendet  sich  dieser  letztere  gegen  die  reticuläre  Schicht, 
dringt  in  dieselbe  ein  und  sendet  sofort  mehrere  feine  varieöse 
Seitenäste  —  horizontale  Zweige  —  (Fig.  1);  letztere  ziehen  in 
der  genannten  Schicht  weiter,  während  hingegen  der  Hauptfort- 
satz selbst  nicht  selten  in  Gestalt  eines  ziemlich  dicken  varicösen 
Fadens  in  die  Neuroepithelschicht  eindringt  und  zwischen  den 
Zellen  dieser  Schicht  bis  an  das  Niveau  des  m.  1.  externa  empor- 
•  steigt,  d.  h.  also  in  einen  intraepithelialen  Nervenfaden  sich  um- 
wandelt (Fig.  1). 

Anlangend  die  horizontalen  Zweige  sämmtlicher  bipolarer 
Zellen  überhaupt,  so  ziehen  sie  der  reticulären  Schicht  entlang, 
verflechten .  sich  mit  den  gleichartigen  Aestchen  sternförmiger, 
Bubepithelialer  und  anderer  bipolarer  Zellen  und  zerfallen  darauf 


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3ä2  A.  S.  Üogieh 

in  eine  Menge  kurzer  und  überaus  feiner  varicöser  Fädchen.  Letz- 
tere verschmelzen  mit  ähnlichen  Fäden,  die  den  äusseren  Fort- 
sätzen subepithelialer  und  anderer  bipolarer  Zellen  entstammen 
und  bilden  schliesslich  ein,  in  der  äusseren  reticulären  Schicht 
gelegenes,  dichtes  Nervennetz.  Bis  jetzt  ist  es  mir  noch  kein- 
mal gelungen,  den  Zusammenhang  der  äusseren  Fortsätze  bipo- 
larer Zellen  mit  denen  der  sternförmigen  Zellen  oder  mit  den 
Elementen  der  Neuroepithelschicht  zu  constatiren. 

Gewöhnlich  ist  der  Bezirk,  auf  welchen  sich  sämmtliche 
äussere  Fortsätze  einer  bipolaren  Zelle  mit  den  secundären  Ver- 
ästelungen erstrecken,  sehr  begrenzt  und  namentlich  weit  kleiner 
als  der,  welcher  von  den  Verästelungen  einer  sternförmigen  Zelle 
beansprucht  wird. 

Der  innere  (verticale)  Fortsatz  (Fig.  1  und  2)  entspringt 
an  dem,  der  inneren  reticulären  Schicht  zugewandten  Theile  des 
Zellkörpers  der  bipolaren  Zelle  oder  seltener  an  der  Basis  eines 
ihrer  äusseren  Fortsätze  und  erscheint  in  Gestalt  eines  sehr  fei- 
nen, varicösen  Fadens. 

Er  geht  gewöhnlich  in  fast  verticaler  Richtung  zur  inneren 
reticulären  Schicht,  dringt  in  dieselbe  ein  und  zerfällt  darauf  in 
ein  ganzes  Büschel  nach  verschiedenen  Seiten  auseinander  gehen- 
der feiner  und  kurzer  varicöser  Fädchen,  wie  dies  zuerst  von 
Tartuferi*)  (beim  Menschen  und  den  Säugern),  mir*)  (bei 
Säugern,  Vögeln,  Reptilien,  Amphibien  und  Knorpelfischen)  und 
Ramon  y  CajaP)    (bei  Vögeln)   nachgewiesen  worden  ist. 

Die  Stelle,  an  der  der  innere  Zellfortsatz  in  die  einzel- 
nen Fäden  zerfällt,  bildet  an  Flächenpräparaten  eine  stemfönnige 
Figur,  deren  Mittelpunkt  dem  etwas  verdickten  Ende  des  inne- 
ren Fortsatzes  und  deren  Strahlen  den,  von  diesem  gemeinsamen 
Mittelpunkte  nach  allen  Seiten  ausgehenden  Theilungsfäden  ent- 
sprechen. 

Das  Niveau,  in  dem  der  innere  Fortsatz  in  der  reticulären 
Schicht  in  das  Fadenbüschel  zerfällt,  ist  meinen  Beobachtungen 
zufolge  nicht  für  alle  bipolaren  Zellen  gleich.  Die  der  äusseren 
reticulären  Schicht    am    nächsten    liegenden  Zellen    senden    ihre 


1)  1.  c. 

2)  1.  c. 

3)  1.  c. 


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lieber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  des  Menschen.     33B 

inneren  Fortsätze  fast  durch  die  ganze  Dicke  der  inneren  reti- 
culären  Schicht;  hier  zerfallen  die  genannten  Fortsätze  nahezu 
in  einem  und  demselben  Niveau  in  die  Fadenbttschel,  welche 
letzteren  durch  Vereinigung  mit  einander  ein  engmaschiges  Ner- 
vennetz bilden.  Gehen  wir  zur  nächstfolgenden  Zellenreihe 
tlber,  so  bilden  deren  innere  Fortsätze  resp.  deren  Theilungs- 
föden  in  ähnlicher  Weise,  wie  die  ersteren,  ein  zweites  Ner- 
vennetz, welches  dem  erstbescliriebenen  zunächst  und  etwas 
nach  aussen  von  demselben  liegt  u.  s.  w.  Von  den  inneren  Aus- 
läufern endlich,  welche  der,  der  inneren  reticulären  Schicht  am 
nächsten  liegenden  Zellenreihe  entstammen,  wird  in  entsprechen- 
der Weise  ein  Nervennetz  gebildet,  welches  letztere  der  Aussen- 
fläche  der  genannten  Schicht  fast  unmittelbar  anliegt. 

Solcherweise  gehen  die  inneren  Fortsätze  einer  jeden  Zcllen- 
reihe  der  bipolaren  Zellen  des  Gangl.  retinae  auf  einem  gewissen 
Niveau  der  inneren  reticulären  Schicht  in  ein  dichtes  Nervennetz 
über,  und  es  entstehen  so  in  der  genannten  Schicht  mehrere  Rei- 
hen tlbcr  einander  gelagerter  Nervennetze.  Wie  in  der  Retina 
des  Menschen,  so  verhält  sich  das  soeben  Dargelegte  auch  in 
der  Retina  der  anderen  Thicrklassen,  namentlich  bei  Vögeln, 
Reptilien,  Amphibien  und  Knorpelfischen.  Ob  die  beschriebenen 
Nervennetze  unter  einander  zusammenhängen  oder  ob  im  Gegen- 
theil  ein  jedes  von  ihnen,  so  zu  sagen,  unabhängig  von  den 
übrigen  da  steht,  darauf  lässt  sich  bis  jetzt  noch  keine  bestimmte 
Antwort  geben.  Indess  sah  ich  mehrmals,  wie  von  dem  oder 
jenem,  aus  einem  inneren  Zellfortsatze  entstandenen  Fadenbttschel 
eines  oder  auch  zwei  kurze  Fädchen ,  anstatt  in  das  ihnen  zugehö- 
rige, in  das  tiefer  liegende,  benachbarte  Nerveunetz  sich  einzu- 
senken schienen. 

Das  Ganglion  n.  optici  (Fig.  7).  Als  Bestandtheile  des 
Gangl.  n.  optici  treten  in  der  Menschenretina  3  Arten  von  Ner- 
venzellen auf.  Sie  unterscheiden  sich  von  einander  erstens 
durch  die  für  einen  jeden  dieser  Typen  charakteristische  Veräste- 
lungsweise ihrer  protoplasmatischen  Fortsätze,  zweitens  durch  den 
grösseren  oder  geringeren  Umkreis,  in  welchem  sich  sämmtliche 
protoplasmatische  Fortsätze  einer  jeden  Zelle  des  gegebenen 
Typus  verbreiten  und  drittens  endlich  dadurch,  dass  die  Endver- 
äßtelungen  der  Protoplasmafortsätze  eines  jeden  der  drei  Zell- 
typen   in    der    inneren    reticulären    Schicht    eine    verschiedene 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat.    Bd.  38  22 


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334  A.  S.  Dogiel: 

Lage  einnehmen.  Dies  sind  meines  Eracbtens  die  Hauptmerk- 
male, welche  uns  bei  der  Klassification  der  Zellen  des  Gangl.  n. 
optici  leiten  müssen;  abgesehen  davon,  unterscheiden  sich  letztere 
noch  durch  ihre  Form,  theilweise  auch  durch  ihre  Grösse  nnd 
sogar  durch  die  vei-schiedene  Intensität  ihrer  Färbung  durch 
Methylenblau. 

Die  Nervenzellen  eines  jeden  dieser  Typen  entsenden  meh- 
rere protoplasmatische  und  einen  Axencylinderfortsatz  (nervöser 
Fortsatz). 

1)  Die  Zellen  des  ersten  Typus  (Fig.  7a,  8  und  9)  haben 
eine  unregelmässige,  stern-  oder  pyramidenförmige  Gestalt,  ähn- 
lich den  Zellen  der  Rindenschicht  der  Hemisphären.  Die  Grosse 
der  Zellen  schwankt  zwischen  0,020 — 0,070  mm.  Die  Proto- 
plasmafortsätze (Fig.  8  und  9a),  in  der  Zahl  von  3 — 12  nnd 
mehr,  liegen  in  der  Tiefe  der  inneren  reticulären  Schicht,  d.  h. 
in  dem  der  Nervenfaserschicht  zugewandten  Theile  derselben-,  hier 
verlaufen  sie  in  horizontaler,  d.  h.  der  Netzhautoberfläche  mehr 
weniger  paralleler  Richtung  (Fig.  7  a).  Während  seines  Verlau- 
fes in  der  reticulären  Schicht  theilt  sich  ein  jeder  der  Proto- 
plasmafortsätze allmählich  in  eine  gewisse  Zahl,  unter  scharfem 
Winkel  abgehender  feiner,  varicöser  Aestchen,  welche  letzteren 
eine  beträchtliche  Länge  erreichen  und  ihrerseits  in  sehr  lange, 
feine,  varicöse  Fäden  zerfallen.  Letztere  vereinigen,  sich  mit 
den  gleichartigen  Theilungsfäden  der  Protoplasmafortsätze  an- 
derer Zellen  desselben  Typus  zu  einem  weitmaschigen  Nerven- 
netze (Fig.  9).  Dank  der  beträchtlichen  Länge  der  Proto- 
plasmafortsätze der  Zellen  des  ersten  Typus  ist  der  Verbrei- 
tungsbezirk sämmtlicher  Fortsätze  einer  jeden  dieser  Nervenzellen 
sehr  gross. 

2)  Die  Zellen  des  zweiten  Typus  (Fig.  7  b)  stellen  rund- 
liche, ovale  oder  birnfönnige  Gebilde  dar,  welche  den  Pur- 
kinje'schen  Zellen  ähneln.  Die  Grösse  dieser  Zellen  ist  in  der 
Nähe  der  ora  serrata  gewöhnlich  etwas  über  0,020 — 0,040  mm, 
während  sie  in  den  übrigen  Theilen  der  Netzhaut  eine  etwas  ge- 
ringere Grösse  aufweisen,  indem  ihr  Durchmesser  hier  im  Mittel 
0,020 — 0,030  mm  gleich  ist.  Der  Abstand  zwischen  den  einzelnen 
Zellen  beträgt  in  dem  Gebiete  der  Ora  serratÄ  im  Mittel  0,207 
mm,  in  den  übrigen,  mehr  oder  weniger  von  dem  Randtheile 
entfernten  Theilen  der  Retina  liegen  diese  Zellen  näher  bei  ein- 


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Üeber  die  nervösen  Elemente  In  der  Hetina  des  Menschen.     S35 

ander,  in  einem  gegenseitigen  Abstände  von  0,107  mm.  Die 
Protoplasmafortsätze  (Fig.  10a),  deren  Zahl  sich  auf  1 — 3 — 4 
und  mehr  beläuft,  haben  meist  eine  beträchtliche  Dicke  und  drin- 
gen senkrecht  oder  schräg  in  die  innere  reticuläre  Schicht  ein; 
etwa  an  der  Grenze  des  mittleren  mit  dem  inneren  Drittel  dieser 
Schicht  biegen  sie  um  und  schlagen  eine,  der  Netzhautoberfläche 
parallele  Richtung  ein  (Fig.  7  b).  Sämmtliche  Protoplasmafoi-t- 
sätze  zerfallen  in  dem  angegebenen  Niveau  der  inneren  reticulären 
Schicht  in  eine  Menge  sehr  feiner  Aeste,  welche  sich  ihrerseits 
wiederum  in  eine  Unmasse  feinster  varicöser  Fäden  auflösen. 
Letztere  verflechten  sich  mannigfach  unter  einander,  sowie  auch 
mit  den  gleichartigen  Fäden  benachbarter  Zellen  desselben  Typus 
und  verbinden  sicTi  mit  diesen  Fäden  zu  einem  dichten  eng- 
maschigen Netze  (Fig.  7  und  10).  Gewöhnlich  lässt  sich  an  den 
mit  Methylenblau  gefärbten  Flächenpräparaten  der  Retina  leicht 
ersehen,  dass  eine  jede  der  beschriebenen  Zellen  mit  einer  Gruppe 
benachbarter  Zellen  desselben  Typus  unmittelbar  zusammenhängt, 
wobei  eine  derartige  Gruppe  von  4—5 — 7  Zellen  gebildet  wird 
(Fig.  10).  Da  die  Protoplasmafortsätze  der  Zellen  des  zweiten  Typus 
eine  viel  geringere  Länge  besitzen,  als  die  des  ersten,  so  ist 
auch  die  Region,  auf  welche  sich  die  Fortsätze  einer  einzelnen 
Zelle  des  zweiten  Typus  erstrecken,  eine  relativ  viel  kleinere. 

3)  Die  Zellen  des  dritten  Typus  (Fig.  7c  u.  12)  haben  eine 
runde  oder  ovale  Form,  wobei  an  dem,  der  inneren  reticulären 
Schicht  zugewandten  Zellpole  gewfihnlich  1 — 2,  viel  seltener  3 
Protoplasmafortsätze  entspringen.  Die  Grösse  der  Zellen  beträgt 
0,0105—0,030  mm. 

Die  Protoplasmafortsätze  (Fig.  7c  u.  12a)  durchsetzen  in 
verticaler  oder  schräger  Richtung  fast  die  ganze  Dicke  der  reticu- 
lären Schicht  und  zerfallen  nahe  an  deren  Aussenfläche  in 
mehrere  (3 — 4  und  mehr)  kurze  Aestchen,  die  nach  verschie- 
denen Seiten  auseinander  gehen  und  in  horizontaler,  der  Netz- 
hautoberfläche paralleler  Richtung  weiter  ziehen.  Doch  bald 
zerföllt  ein  jedes  dieser  Aestchen  in  eine  gewisse  Zahl  feiner 
Zweige,  welche  letzteren  ihrerseits  in  eine  Masse  varicöser  und 
nicht  selten  wiederum  sich  theilender  Fäden  aufgehen.  Durch 
Vereinigung  der  Fäden  benachbarter  Zellen  unter  einander  bildet 
sich  schliesslich  ein,  den  Elementen  des  dritten  Typus  entstam- 
mendes, engmaschiges  Netz  (Fig.  7  und  12).      Der  Bezirk,  wel- 


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33Ä  A.  S.  D  o  g  i  e  1 : 

eher  dureh  alle  protoplasmatisehen  Fortsätze  einer  Zelle  des  be- 
schriebenen Typus  eingenommen  wird,  ist  viel  geringer  als  der 
betreifende  Bezirk  irgend  einer  Zelle  des  ersten  oder  des  zweiten 
Typus. 

Die  Protoplasmafortsätze  der  Nervenzellen  sämmtlieher  oben 
aufgeführter  drei  Typen  gehen  völlig  in  die  Bildung  der  Nerven- 
netze auf  und  stehen  zu  den  Blutgefässen  der  Retina  in  keiner 
näheren  Beziehung. 

Was  den  Axencylinderfortsatz  (nervösen  Fortsatz)  (Fig. 
8,  9,  10  und  12)  anlangt,  so  entspringt  er,  gleichviel  welchem 
der  drei  oben  genannten  Typen  die  gegebene  Zelle  des  Gangl.  n. 
optici  angehören  möge,  entweder  unmittelbar  an  dem  Zellkörper 
selbst  oder  an  der  Basis  eines  der  dicken  Protoplasmafortsätze 
oder  endlich  —  und  zwar  nicht  selten,  zumal  in  den  Zellen 
dritten  Typus,  an  einem  secundären  Theilungsaste  des  Proto- 
plasmafortsatzes (Fig.  10,  12b;  Fig.  IIa  und  a').  In  allen  oben 
genannten  Fällen  tritt  der  Axencylinderfortsatz  in  die  Nerven- 
faserschicht ein  und  wird  zum  Axencylinder  einer  Nervenfaser 
(Fig.  7).  Manchmal  entsendet  der  Axencylinderfortsatz  unweit 
seiner  Abgangsstelle  von  dem  Zellkörper  mehrere  feine  laterale 
Aestchen  (Fig.  1 1  a),  welche  ähnlich  den  Protoplasmafortsätzen,  in 
der  inneren  reticulären  Schicht  in  varicöse  Fäden  zerfallen.  Diese 
letzteren  senken  sich  in  das  Nervennetz  ein,  welches  von  den 
Protoplasmafortsätzen  der  Zellen  desselben  Typus  gebildet  wird 
(Fig.  11). 

Mithin  sehen  wir,  dass  zahlreiche  Ganglienzellen  des  Gangl. 
n.  opt.  keine  Axencylinderfortsätze  im  gewöhnlichen  Sinne,  d.  h. 
in  Gestalt  selbstständiger,  von  dem  Zellkörper  selbst  abstammen- 
der Ausläufer  besitzen,  sondern  dass  dieser  Fortsatz  in  vielen 
Fällen  nur  als  eine  der  zahlreichen  Verästelungen  eines  Proto- 
plasmafortsatzes erscheint  und  von  letzterem  sich  nur  dadurch 
unterscheidet,  dass  er,  ohne  seine  Individualität  zu  verlieren,  in 
den  Axencylinder  einer  Nervenfaser  übergeht. 

Da  der  Axencylinderfortsatz  von  einem  der  Protoplasma- 
fortsätze entspringen  kann  oder  vielfach  auch  selbst  laterale  Aest- 
chen entsendet,  so  wird  hierdurch  ein  directer  Zusammenhang 
hergestellt  zwischen  dem  genannten  Fortsatze  und.  dem  Nerven- 
netze, welches  in  besagter  Weise  von  den  Protoplasmafortsätzen 
der  Zellen  des   G.  n.  optici  gebildet  wird.     Mithin  erscheint  die 


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Ueber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  des  Menschen.      337 

Ansicht  von  Golgi^),  Nansen*)  u.  A.  betreflfs  der  scharfen  DiflFe- 
renz  zwischen  dem  Axencylinderfortsatze  einerseits  und  den  Pro- 
toplasmafortsätzen andererseits  unbegründet;  im  Gegen theil,  diese 
letzteren  müssen,  wie  Kölliker^)  mit  Recht  bemerkt,  gleich 
dem  Axencylinderfortsatze  den  nervösen  Zellfortsätzen  beigezählt 
werden. 

unter  Einwirkung  des  Methylenblau's  auf  die  Retina  filr- 
ben  sich  gewöhnlich  die  Nervenzellen  des  Gangl.  n.  opt.  nicht 
alle  gleich  rasch :  zuerst  förben  sich,  soweit  ich  bemerken  konnte, 
die  Zellen  des  zweiten  Typus,  darauf  folgen  die  Zellen  dritten 
Typus  und  zuletzt  die  des  ersten  Typus. 

Die  Sehicht  der  W.  Müller' sehen  Spongioblasten 
(mittlere  gangliöse  Schicht  vonA.  Dogiel  (Fig.  13). 
Angesichts  der  von  Tartuferi^),  mir^),  Ramön  y  Cajal^) 
und  zum  Theil  der  von  Baquis^)  angestellten  Untersuchungen 
hat,  wie  mir  scheint,  die  von  W.  Müller  dieser  Schicht  ge- 
gebene Benennung  ihre  Bedeutung  verloren,  da  ja  die  in  den 
Bestand  dieser  Schicht  tretenden  Elemente  unzweifelhaft  ner- 
vöser Natur  sind.  Daher  halte  ich  es  für  sachgemäss,  diese 
Schicht  die  „mittlere  gangliöse  Schicht"  zu  nennen,  weil  sie 
ja  in  der  That  zwischen  dem  Gangl.  n.  optici  einerseits  und 
dem  Gangl.  retinae  andererseits  gelegen  ist. 

Obwohl  K  u  h  n  t  *) ,  auf  Grund  seiner  an  der  Menschen- 
retina, theils  nach  der  Weigert'schen  Methode,  theils  bei  Behand- 
lung mit  Osmiumsäure  angestellten  Untersuchungen,  bis  zuletzt 
die  Ansicht  vertritt,  dass  die  W.  MüUer'schen  Spongioblasten 
nicht  den  Charakter  von  Nervenzellen  tragen,  so  ergibt  dennoch, 


1)  Ueber   den   feineren  Bau   des   Rückenmarkes.     Anatom.  An- 
zeiger Nr.  13,  14  u.  15,  1890. 

2)  The  structure  and  combination  of  the  histological  Clements  of 
the  central  nervous  System.    Bergen.    John  Grieg.    1887. 

3)  Handbuch  der  Gewebelehre.    6.  Aufl.    Bd.  I,  1S89. 

4)  1.  c. 

5)  1.  c. 

6)  1.  c. 

7)  La  Retina  della  Faina.    Anatom.  Anzeiger  Nr.  13—14,  1890. 

8)  Histologische  Studien  an  der  menschlichen  Netzhaut.   Jenaische 
Zeitschrift  Bd.  XXIV,  Heft  1,  1889. 


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338  A.  S.  D  o  g  i  e  1 : 

wie  bereits  erwähnt,  die  Anwendung  neuer  und  zum  Studium 
des  Nervensystems  geeigneter  Mittel  und  Methoden  ganz  ent- 
gegengesetzte Resultate. 

Sämmtliche  Zellen  der  mittleren  gangliösen  Schicht  liegen 
in  einer  Reihe  neben  einander;  sie  können  in  2  Untergruppen 
gctheilt  werden:  1)  zur  ersten  Untergruppe  gehören  diejenigen 
Zellen  dieser  Schicht,  welche  derselben  durchaus  eigenthümlich 
und,  so  zu  sagen,  characteristisch  sind,  während  2)  die  zweite 
Untergruppe  von  solchen  Elementen  gebildet  wird,  die  eigent- 
lich als  Zellen  des  Gangl.  n.  optici  anzusprechen  und  um-  weiter 
nach  aussen  vorgerückt  sind,  als  alle  anderen  Zellen  dieser  letz- 
teren Schicht,  indem  sie  der  Aussenfläche  der  inneren  reticulären 
Schicht  anliegen. 

Im  vorliegenden  Falle  lassen  sich  die  Zellen  der  zweiten  Unter- 
gruppe mit  den  oben  beschriebenen  subepithelialen  Nervenzellen 
vergleichen,  die  ja  gleichfalls  als  nach  aussen  vorgerückte  Zellen 
des  Gangl.  retinae  zu  betrachten  sind. 

1)  Zur  ersten  Untergruppe  zähle  ich  zwei  Arten  von 
Nervenzellen,  die  sich  von  einander  erstens  durch  ihre  Grösse 
unterscheiden,  wesshalb  sie  a)  grosse  und  b)  kleine  Nervenzellen 
genannt  werden  können  (Fig.  13a  und  b;  Fig.  14,  15  und  16). 
Sowohl  die  ersteren  als  auch  die  letzteren  dieser  Zellen  tra^n 
nur  protoplasmatische,  ausschliesslich  in  der  inneren  reticulären 
Schicht  sich  verzweigende  Fortsätze. 

a)  Die  grossen  Nervenzellen  (nervöse  Form  der  Spon- 
gioblastenzellen  von  Tartuferi)  (Fig.  13  a;  Fig.  14  und  15)  sind 
runde,  ovale  oder  bimförmige  Gebilde;  nebst  den  kleinen  Ner- 
venzellen bilden  sie  die  Hauptmasse  der  zelligen  Elemente  der 
mittleren  gangliösen  Schicht.  Sie  liegen  gewöhnlich  nahe  bei 
einander,  wobei  der  innere  Theil  des  Zellkörpers  die  Aussen- 
fläche der  inneren  reticulären  Schicht  berührt  oder  nicht  selten 
sogar  in  diese  Schicht  hineinragt.  Die  Grösse  dieser  Zellen  be- 
trägt nahezu  0,010—0,0105  mm. 

In  dem  Zellkörper  einer  jeden  dieser  Zellen  liegt  ein  ziem- 
lich grosser,  runder  oder  ovaler  Keni,  der  durch  Methylenblau 
sich  sehr  intensiv  tingirt,  wogegen  der  Zellkörper  selbst  eine 
schwächere  Färbung  annimmt.  Die  Färbung  der  betrachteten 
Zellen  tritt  meinen  Beobachtungen  zufolge  stets  sehr  rasch  ein, 
d.  h.  gleich  bei  Beginn  der  Einwirkung  des  Methylenblau's  und 


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üeber  die  nervösen  Elemente  fn  der  Retina  des  Menschen.     339 

fast   zu  gleicher   Zeit   mit   der    Tinction    der   Nervenzellen    des 
zweiten  Typus  des  Ganglion  n.  optici. 

Von  der,  der  inneren  reticulären  Schicht  zugewandten  Zel- 
lenoberfläche entspringen  entweder  ein  einzelner  oder  aber  mehrere 
(4 — 6  und  mehr)  Fortsätze,  die  senkrecht  oder  schräg  in  die 
genannte  Schicht  eindringen.  Gewöhnlich  sind  die  einen  dieser 
Fortsätze  von  mehr  weniger  beträchtlicher  Dicke,  während  die 
anderen  in  Gestalt  feiner  varicöser  Fäden  erscheinen.  Nach  sei- 
nem Eintritte  in  die  innere  reticuläre  Schicht  zerfallt  ein  jeder 
dieser  Fortsätze  allmählich  in  eine  gewisse  Zahl  feiner  varicöser 
Fäden:  letztere  dringen  weiter  nach  innen  vor,  durchkreuzen 
und  verflechten  sich  mit  einander,  sowie  mit  ähnlichen  Fäden 
welche  den  Nachbarzellen  entstammen  und  lösen  sich  schliess- 
lich ihrerseits  in  eine  Masse  feinster  varicöser  Fibrillen  auf. 
Diese,  der  Innenfläche  der  reticulären  Schicht  anliegenden  Fibril- 
len verflechten  sich  in  mannigfacher  Weise  und  bilden  schliess- 
lich einen  dichten  nervösen  Plexus  (Fig.  14).  Manchmal  schien 
es  mir,  dass  die  aus  der  Theilung  der  Zellfortsätze  hervorgehen- 
den feinsten  Fäden  mit  einander  verschmelzen  und,  ähnlich  den 
Verzweigungen  der  Zellen  des  G.  n.  optici,  ein  Netz  bilden;  aber 
bei  sorgfaltigerer  Untersuchung  erwies  es  sich  stets,  dass  diese 
Fäden  sich  nur  plexusai'tig  verflechten. 

Das  soeben  beschriebene  Geflecht  ist  gewöhnlich  so  dicht, 
und  die  in  beschriebener  Weise  den  grossen  Nervenzellen  ent- 
stammenden feinen  Fäden  dieses  Plexus  so  sehr  mit  einander 
verwickelt,  dass  es  äusserst  schwer  föllt,  sich  in  dem  Gewirr 
dieser  Fäden  zurecht  zu  finden  und  den  oder  jenen  Faden  bis 
zu  einer  Zelle  hin  zu  verfolgen. 

Bei  Untersuchung  des  dünneren  peripherischen  Theiles  der 
Netzhaut  konnte  ich  mich  davon  überzeugen,  dass  einige  von 
den  in  die  Nervenfaserschicht  tretenden  Axencylindem  dem  so- 
eben beschriebenen  Nervenplexus  entstammen  (Fig.  15B).  Gröss- 
tentheils  treten  mehrere  feine  varicöse  Nervenfaden  des  Plexus 
zusammen,  um  einen  Axencylinder  zu  bilden;  letzterer  erschien, 
m(A  meiner  Beobachtung,  constant  als  ein  feiner  varicöser  Fa- 
den, der  bei  weitem  schmächtiger  war  als  die,  direct  aus  dem 
Zellkörper  der  grossen  sternfiJrmigen  Zellen  oder  aus  den  Zellen 
des  G.  n.  opt.  hervorgehenden  Axencylinder. 

b)  Die  kleinen  Nervenzellen    (Fig.  13b   und  Fig.  16) 


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340  A.  S.  Doffiel: 

sind  zahlreich  zwischen  den  grossen  Nervenzellen  zerstreut  nnd 
ähneln  ihrer  Grösse  nach  mehr  Kernen  als  Zellen.  Die  Mehr- 
zahl dieser  Zellen  ist  von  sehr  geringer  Grösse,  welch  letz- 
tere zwischen  0,005 — 0,001  mm  schwankt.  Indessen  triflFt  man 
darunter  auch  Zellen  von  0,010  mm  im  Durchmesser.  Diese 
Zellen  erscheinen  sämmtlich  von  runder  oder  ovaler  Form,  und 
der  Zellkörper  beherbergt  einen  relativ  sehr  grossen,  gewöhnlich 
den  grössten  Theil  der  Zelle  einnehmenden,  runden  Kern,  dea- 
somit  nur  von  einem  schmalen  Saume  von  Zellsubstanz  umring 
erscheint.  Die  Färbung  der  kleinen  Zellen  in  Methylenblau  tritt 
fast  gleichzeitig  mit  der  der  grossen  Nervenzellen  ein,  wobei  ihre 
Kerne  stets  eine  sehr  intensive,  tief-blaue  Färbung  annehmen. 
Der  an  die  Oberfläche  der  inneren  reticulären  Schicht  angren- 
zende Theil  der  Zelle  trägt  mehrere  (2 — 4—5)  fadenförmige  Aus- 
läufer, welche  mehr  weniger  schräge  in  die  reticuläre  Schicht 
eindringen  und,  sich  in  dieselbe  einsenkend,  allmählich  in  eine 
Menge  feinster  varicöser  Fibrillen  zerfallen  (Fig.  16).  Diese  letz- 
teren lassen  sich  bis  in  die  tiefen  (inneren)  Theile  der  inneren 
reticulären  Schicht  hin  verfolgen,  woselbst  sie  sich  mit  einander 
zu  einem  dichten  Gewirr  verbinden.  Es  gelang  mir  aber  bis 
jetzt  nicht  ihr  weiteres  Schicksal  festzustellen,  so  dass  ich  nicht 
anzugeben  vermag,  ob  sie  in  der  genannten  Schicht  ein  Nerven- 
netz oder  einen  Plexus  bilden. 

Die  grossen  und  kleinen  Nervenzellen  der  mittleren  gan- 
gliösen  Schicht  trifft  man  sowohl  in  der  Retina  der  Säuger  als 
auch  in  der  der  Vögel,  Reptilien  und  Amphibien.  Die  genann- 
ten Zellen  treten  an  Methylenblaupräparaten  gewöhnlich  mit 
grosser  Deutlichkeit  hervor.        i 

2)  Anlangend  die  zweite  Untergruppe  der  Nerven- 
zellen der  mittleren  gangliösen  Schicht  (Fig.  13  c,  c',  c")?  so 
lassen  sich  in  dieser  Untergruppe  drei  Typen  von  Zellenelemen- 
ten unterscheiden,  wie  sie  von  mir  bereits  in  dem  G.  n.  optici 
beschrieben  worden  sind.  Die  erste  und  die  zweite  Gruppe  der 
Spongioblasten  von  Tartuferi^)  gehören  namentlich  in  diese 
Zellenuntergi-uppe.  Diese  Zellen  findet  man  zwischen  den  grossen 
und  kleinen  Zellen  der  mittleren  gangliösen  Schicht  verstreut,  und 


1)  1.  c. 


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Ueber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  des  Menschen.     341 

sind  sie  hier  in  viel  spärlicherer  Menge  vertreten  als  in  dem 
Gangl.  n.  optici. 

Eine  jede  Zelle  der  betreffenden  Untergruppe  sendet,  ähn- 
lich den  Zellen  des  G.  n.  optici,  mehrere  Protoplasmafortsätze 
und  einen  Axencylinderfortsatz,  wobei  die  ersteren  in  einer  den 
entsprechenden  Zellfortsätzen  des  G.  n.  optici  entgegengesetzten 
Richtung,  d.  h.  von  aussen  nach  innen  verläuft. 

Die  Protoplasmafortsätze  der  Zellen  des  ersten  Typus  besitzen 
eine  ausserordentliche  Länge  und  durchsetzen  in  schräger  Richtung 
fast  die  ganze  Dicke  der  inneren  reticulären  Schicht,  um  schliesslich 
an  der  Bildung  des  Netzes  theilzunehmen,  welches  von  den  Fort- 
sätzen der  Zellen  des  ersten  Typus  des  G.  n.  optici  gebildet  wird. 
Aehnlich  verhält  es  sich  auch  mit  den  Protoplasmafortsätzen  der 
ZeUen  des  zweiten  Typus;  diese  Fortsätze  betheiligen  sich  an  der 
Bildung  des  Nervennetzes,  welches  den  Fortsätzen  der  Zellen  des 
zweiten  Typus  des  G.  n.  optici  angehört.  Was  endlich  die  Zellen 
des  dritten  Typus  anlangt,  so  verlaufen  ihre  Protoplasmafort- 
sätze, deren  Zahl  sich  auf  3 — 4  beläuft,  zuerst  ganz  an  der 
Aussenfläche  der  inneren  reticulären  Schicht  und  lösen  sich 
dann  allmählich  in  ganz  dünne  Zweige  und  in  varicöse  Fäden 
auf;  letztere  verschmelzen  mit  den  gleichartigen  Fäden,  welche 
den  Protoplasmafortsätzen  der  Zellen  des  dritten  Typus  des  G.  n. 
optici  entstammen  und  bilden  in  Gemeinschaft  mit  diesen  Fäden 
das  oben  beschriebene  Nervennetz  (s.  unter  G.  n.  optici). 

Das  soeben  erörterte  Verhalten  der  Protoplasmafortsätze 
der  Zellen  der  zweiten  Untergruppe  der  mittleren  gangliösen  Schicht 
zu  denen  der  entsprechenden  Zellen  des  G.  n.  optici  kehrt  in 
der  Retina  fast  aller  Wirbelthiere  wieder  und  ist  besonders  deut- 
lieh bei  den  Vögeln,  Reptilien  und  Amphibien  ausgesprochen. 

Der  Axencylinderfortsatz  einer  jeden  Zelle  der  uns  be- 
schäftigenden Untergruppe  entspringt  ähnlich  wie  auch  bei  den 
Zellen  des  G.  n.  optici,  von  dem  Zellkörper  selbst  oder  aber  von 
einem  der  Protoplasm^ifortsätze  der  Zelle,  wendet  sich  darauf  nach 
innen,  durchsetzt  die  innere  reticuläre  Schicht  und  geht  in  die 
Nervenfaserschicht  der  Retina  über. 


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342  A.  S.  Dogiel: 

Auf  Grund  alles  Mitgetheilten  glaube  ich  alle  Nerven- 
elemente der  Netzhaut  des  Menschen  in  drei  besondere  gangliöse 
Schichten  grnppiren  zu  können,  nämlich  in  die  äussere, 
mittlere  und  innere  Schicht,  wobei  die  erste  wieder  aus 
subepithelialen,  sternförmigen  und  bipolaren  Nervenzellen  besteht. 
Somit  können  bei  dem  Durchmustern  der  Netzhautschnitte  der 
Reihe  nach  folgende  Schichten  wahrgenommen  werden: 

Pigmentepithel  (I). 
*'^'"''eXi?"'*°"-    Neurocpithelschicht  (II). 

Aeussere  reticuläre(  Subepitheliale  Nervenzellen  (a)j  Aeusnere 

Schicht.  \  Sternförmige  Nervenzellen  (b)>A.        gangliöse 

Bipolare  Nervenzellen  (c)     J  Schicht. 

[(Schicht  d.  Spon- 
Tnnere   refioulJlre  f  Mittlere  gangliöse  Schicht.  —    B.{      o^ioblasten, 

ScMcht  *      ^-  ^^'*«r-) 

l  Innere  gangliöse  Schicht.  -—    C. 

Nervenfaserschicht.  —   —    D. 
Membr.  limitans  interna  -> 


Erklärung  der  Abbildungen  auf  Tafel  XIX— XXIL 


Die  Abbildungen  sind  sämmtlich  mit  Hülfe  der  Camera  lucida 
nach  Präparaten  der  Retina  gezeichnet,  welche  durch  Methylenblau 
gcl'ärbt  und  mit  pikrinsaurem  Ammoniak  oder  Ammonium-Pik rat-Os- 
miumsÄure-Mischung  fixirt  worden  waren. 

Fig.  1.  Querschnitt  durch  die  Retina.  1)  Neuroepithelschicht;  2)  Äussere 
reticuläre  Schicht;  3)  Körnerschicht;  4)  innere  reticuläre 
Schicht;  a)  Membr.  lim.  externa;  b)  Stäbchen;  c)  Zapfen; 
d)  grosse  sternförmige  Zellen  mit  äusi^ren  und  inneren  Fort- 
sätzen; e)  bipolare  Zellen  mit  den  äusseren  (horizontalen),  dem 
intraepithelialen  (f)  und  dem  inneren  Fortsatze;  letzterer  aer- 
fällt  in  der  inneren  reticulären  Schicht  in  ein  Fibrillenbüschel. 
Reichert,  Obj,  8a. 

Fig.  2.  Querschnitt  der  Retina  in  der  Nähe  der  Ora  serrata.  1)  Neuro- 
epithelschicht; 2)  äussere  reticuläre  Schicht;  3)  Körnerschicht; 
4)  innere  reticuläre  Schicht;  a)  Membr.  lim.  externa,  b)  Stäb- 


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üeber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  des  Menschen.     343 

chen,  c)  Zapfen,  d)  subepitheliale  Nervenzellen  mit  den  äusse- 
ren, dem  intraepithelialen  (e)  und  dem  inneren  Fortsätze,  f) 
bipolare  Zelle  mit  dem  äusseren  und  dem  inneren  Fortsatze; 
die  inneren  Fortsätze  bilden  in  der  inneren  reticulären  Schicht 
zwei  Nervennetze.  In  dem  Neuroepithel  sieht  man  einen  intra- 
epithelialen varicösen  Faden,  der  wahrscheinlich  einer  der  bi- 
polaren Zellen  angehört.    Reichert,  Obj.  8  a. 

Fig.  3.  Querschnitt  der  Retina  nahe  der  Ora  serrata.  1)  Aeussere 
reticuläre  Schicht;  2)  Körnerschicht ;  3) innere  reticuläre  Schicht; 
a)  grosse  sternförmige  Zellen  mit  den  äusseren  (horizontalen) 
und  inneren  Fortsätzen;  b)  kleine  sternförmige  Zellen  mit  den 
äusseren  (horizontalen)  und  inneren  Fortsätzen;  c)  terminale 
Netze,  in  welche  die  äusseren  Fortsätze  der  sternförmigen 
Zellen  übergehen.    Reichert,  Obj.  8a. 

Fig.  4.  Flächenpräparat  der  Retina,  nahe  der  Ora  serrata.  Grosse 
sternförmige  Zellen  mit  den  äusseren  (a),  den  inneren  (b)  und 
den  Axencylinderfortsätzen  (c);  d)  terminale  Netze,  gebildet 
von  den  Verzweigungen  der  äusseren  Fortsätze.  Reichert, 
Obj.  8a. 

Fig.  5.  Grosse  sternförmige  Zelle  mit  einer  Leiste  (a).  Reichert, 
Obj.  8a.    Tubus  halb  ausgezogen. 

Fig.  6.  Kleine  sternförmige  Zelle  mit  den  in  die  Endnetze  (b)  tiber- 
gehenden äusseren  Fortsätzen  (a);  c)  Axencylinderfortsatz. 
Flächenpräparat.    Reichert,  Obj.  8a. 

Fig.  7.  Querschnitt  der  Retina.  1)  Innere  reticuläre  Schicht;  2)  Gan- 
glion nervi  optici;  3)  Nervenfaserschicht;  a)  Nervenzellen  des 
I.  Typus;  b)  Nervenzellen  des  II.  Typus;  c)  Nervenzellen  des 
III.  Typus.  Protoplasmafortsätze,  welche  in  der  inneren  re- 
ticulären Schicht  Nervennetze  bilden.    Reichert,  Obj.  6. 

Fig.  8.  Nervenzelle  des  ersten  Typus  aus  dem  Gangl.  n.  optici,  a) 
Protoplasmafortsätze,  b)  Axencylinderfortsatz,  der  in  die  Ner- 
venfaserschicht tibergeht.  Flächenpräparat  aiis  der  mittleren 
Region  der  Retina.    Reichert,  Obj.  6. 

Fig.  9.  Zwei  Nervenzellen  des  ersten  Typus  aus  dem  Ganglion  *n. 
optici,  a)  Die  Protoplasmafortsätze  der  Zelle  bilden  ein  Netz ; 
b)  Axencylinderfortsatz.    Flächenpräparat.   Reichert,  Obj. 6. 

Fig.  10.  Nervenzellen  des  zweiten  Typus  aus  dem  Gangl.  n.  opt.  a) 
Protoplasmafortsätze,  welche  ein  Netz  bilden;  b)  Axencylinder- 
fortsätze;  c)  Zelle  des  dritten  Typus  mit  Axencylinderfort- 
satz. Mittlerer  Th eil  der  Retina.  Flächenpräparat.  Reichert, 
Obj.  6. 

Fig".  11.  Zwei  Nervenzellen  des  zweiten  Typus  aus  dem  Gangl.  n. 
optici,  a)  Axencylinderfortsatz  mit  lateralen  Ausläufern, 
welche  letzteren  in  ein  Netzwerk  übergehen;  a')  Axencylinder- 


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344  A.  S.  Dogiel:  Ueber  die  nervösen  Elemente  in  der  Retina  etc. 

fortsatz,  dessen  Ursprung"  an  einem  der  Protoplasmafortsätze 
ersichtlich  ist;  b)  Protoplasmafortsätze.  Flächenpräparat. 
Reichert,  Obj.  6. 

Fig.  12.  Zwei  Nervenzellen  des  dritten  Typus  aus  dem  G.  n.  optici, 
a)  Protoplasmafortsätze;  b)  A xency linder f ortsätze ;  c)  Nerven- 
fasern. Mittlerer  Theil  der  Retina.  Flächenpräparat.  Rei- 
chert, Obj.  6. 

Fig.  13.  Durchschnitt  der  Netzhaut:  1)  Mittlere  gangliöse  Schicht 
(.Schicht  der  W.  Müll  er 'sehen  Spongioblast^m);  2)  innere  re- 
ticuläre  Schicht;  a)  grosse  Nervenzellen;  b)*  kleine  Nerven- 
zellen; c,  c',  c")  Nervenzellen  der  II.  Untergruppe:  c)  Zellen 
des  I.Typus;  c')  Zelle  des  II.  Typus;  c")  Zellen  des  Ili.  Typus. 
Reichert,  Obj.  8a. 

Fig.  14.  Flächenpräparat:  Nervenplexus,  gebildet  von  den  Fortsätzen 
der  grossen  Nervenzellen  der  mittleren  gangliösen  Schicht. 
Mittlerer   Theil    der  Retina.    Reichert,  Obj,  6. 

Fig.  15.  A  und  B)  Zwei  grosse  Nervenzellen  aus  der  mittleren  gangliö- 
sen Schicht;  in  B  Nervenfäden,  hervorgegangen  aus  der  Thei- 
lung  eines  der  Aestchen  der  Zelle  und  zu  einem  Axencylinder 
(a)  sich  vereinigend.    Reichert,  Obj.  8a.    (Flächenpräparat.) 

Fig.  16.  Kleine  Nervenzelle  aus  der  mittleren  gangliösen  Schicht.  Rei- 
chert, Obj.  8a.    (Flächenpräparat.) 


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345 


Untersuchungen  über  die  Milz. 

Von 

Dr.  Bannwarth, 

I.  Assintent  der  Anatomie  Bern. 

I. 

Die  Milz  der  Katxe. 


ffierzu  Tafel  XXIH-  XXVI. 

Von  der  Vermuthung  ausgehend,  dass  die  vielen  sich  wider- 
sprechenden Angaben  über  die  Milz  zum  Theil  aus  dem  Vorkom- 
men verschiedener  Verhältnisse  bei  verschiedenen  Thieren  sich 
erklären  und  herleiten  lassen,  habe  ich  vorerst  nur  bei  einer 
Thierart  Bau  und  Wachsthum  der  Milz  genau  untersucht. 

Aus  äusseren  und  inneren  Gründen  wählte  ich  daflir  die 
K atzen milz.  Die  folgenden  Befunde  beziehen  sich,  wo  nichts 
besonderes  gesagt  ist,  nur  auf  diese,  und  ich  möchte  gleich  von 
vornherein  ausdrücklich  hervorheben,  dass  das,  was  flir  die  Katze 
gefunden  wurde,  nicht  ohne  Weiteres  auch  für  die  Milz  anderer 
Thiere  als  zu  Recht  bestehend  angenommen  werden  darf. 

Die  vorliegende  Arbeit  wurde  abgeschlossen,  obwohl  ich 
mir  wohl  bewusst  bin,  dass  eine  genaue  und  vollständige  Unter- 
suchung sich  auch  auf  hier  nicht  behandelte  Fragen  hätte  aus- 
dehnen sollen,  vor  allem  die  der  ersten  Entwickelung,  dann  die 
der  Circulationsverhältnisse  bei  anderen  Thieren  u.  s.  w.  Ich 
hoflfe  in  späteren  Arbeiten  diese  und  jene  Lücke  der  vorliegen- 
den Untersuchung  ausbessern  und  ausfüllen  zu  können. 

Technik. 

Als  Conservirimg 8 mittel  für  diejenigen  Milzen  oder  Milz- 
Stücke,  welche  zur  Erkennung  der  Struktiir  des  Organes  dienen  sollen, 
empfiehlt  sich  am  meisten  Kalibichromat  in  dünner,  etwa  2  %  Lösiing. 
Beilligung  von  Glaubersalz  lässt  keinerlei  Wirkungsunterschied  er- 
kennen. 

Die  Milzen  wurden  entweder  mit  der  Chromkalilösnng  injicirt, 
oder,  wo  eine  natürliche  Füllung  wünsehenswerth  war,  in  toto  einge- 
legt, nach  Unterbindung  des  ganzen  Milzstiles.  Die  Milz  der  Katze 
ist  selbst  bei  alten  Thieren  nicht  dicker  als  V2  ^'ti?  ^^^^  nicht  zu  gross 
für  die  Durchdringung  mit  Chromkali.    Uebrigens  habe  ich  die  Milzen 


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346  Bannwart  h: 

nach  einiger  Zeit  der  Einwirkung  auch  noch  in  mehrere  Stücke  zer- 
legt. Die  Stücke  liess  ich  gerne  längere  Zeit,  bis  drei  Wochen,  in  der 
Lösung.  Dann  wusch  ich  mit  Brunnenwasser  oder  physiologischer 
Kochsalz-  oder  5%  Glaubersalzlösung  aus,  aber  nicht  lange  (1—2  Stun- 
den); darauf  legte  ich  die  Stücke  in  allmählich  verstärkten  Alkohol, 
mit  25®/oigem  beginnend.  Nach  6— 12  Stunden  kamen  sie  in  70%igen 
Alkohol,  in  welchem  sie  einige  Tage  blieben. 

Chromsäurepräparate  missrathen  zu  oft  bei  der  Färbung,  so  dass 
ich  dieses  Conservlrungsmittel  seltener  anwandte.  Bei  sorgfältiger 
Ueberwachung  der  Einwirkung  der  Reagentien  erhält  man  gar 
keine  schlechten  Resultate  durch  die  Behandlung  mit  Säuren,  speciell 
Chrom-Osmium-Essigsäure  während  längerer  Zeit,  und  hierauf  folgender 
kurzer  Behandlung  mit  Chromkali  und  Glaubersalz,  nach  Pfitzner^s 
Vorschrift.  Auf  jeden  Fall  tingiren  sich  die  so  behandelten  Präparate 
gut,  scharf  und  gleichmässig,  welch'  letzteres  für  Chrom-Osmium- 
Essigsäurepräparate,  die  nicht  in  ganz  dünnen  Stücken  der  Einwirkung 
der  Fixationsfiüssigkeit  ausgesetzt  werden  können,  bekanntlich  nicht 
der  Fall  ist.     Quellungen  kommen  allerdings  manchmal  vor. 

Alkohol  empfiehlt  sich  im  Allgemeinen  weniger  als  Fixations- 
mittel für  Milzgewebe.  Wenn  Milzstücke  aber  frisch  in  eine  ge- 
nügende Menge  wirklich  absoluten  Alkohols  kommen,  erhält  man 
sehr  naturgetreue  Bilder.  Durch  Fixirung  in  Alkohol  von  steigender 
Concentration  (nach  Arnold  bei  25"/o  beginnend)  habe  ich  keine  gün- 
stigen Resultate  gewonnen. 

Alkoholfixirung  ist  nicht  zu  umgehen,  wenn  man  Milzen  nicht 
ganz  frisch  erhält.  Es  ist  dann  immer  besser,  eine  Milz  in  Alkohol 
etwas  geschrumpft,  als  in  Chromkali  gefault  zu  erhalten.  Der  neueste 
Bearbeiter  der  Milz,  Sokoloff,  behauptet  zwar,  Alkohol  dringe  zu 
langsam  ein,  langsamer  als  Chromkali! 

Es  muss  bei  der  Milz  die  äusserste  Sorgfalt  auf  die  Conservirung 
verwendet  werden ;  denn  wir  erhalten  sehr  früh  Fäulniss-Erscheinungen. 
Als  die  am  frühesten  auftretenden  erwähne  ich  die  Lösung  der  Intima 
in  den  Gefässen;  auch  He  nie  giebt  eine  Lockerung  der  zelligen  Ele- 
mente an.  Zu  welchen  Trugschlüssen  dies  führen  kann,  erhellt  von 
selbst. 

Fixirung  durch  Säuren  oder  Alkohol  habe  ich  überall  da  ver- 
mieden, wo  es  sich  um  sorgfältige  Erhaltung  der  Form  und  Farbe 
der  rothen  Blutkörperchen  und  deren  Vorstufen  handelte,  welcher  An- 
forderung das  Chromkali  bekannter  Weise  vollkommen  entspricht 

Was  die  Färbung  anbetrifft,  so  habe  ich  neben  anderen  Tink- 
tionen  vorwiegend  neutrales  Carmm  und  darauf  Delafield'sches 
Hämatoxyün  angewendet  (Vorschrift  der  Färbung  ist  in  Stöhr'.s 
Technik  enthalten).  —  Eosin  habe  ich  wegen  der  intensiven  Tinktion 
der  rothen  Blutscheiben  vennieden. 

Aiich  Durchfärbungen  nach  dieser  Methode  gelingen  leicht,  wenn 
die  Präparate  vollkommen  säure-   und   spiritusfrei   in    die  Farben 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  347 

kommen.  Vor  und.  nach  der  Hämatoxylinfürbung  empfiehlt  sich  län- 
g-eres  Auswaschen  in  Alaunlösung. 

Nun  noch  ein  Wort  die  Einbettung  betreffend.  Ich  habe  als 
Hauptmittel  Paraffin  angewendet,  selten  Celloidin.  Es  kann  hier  nicht 
der  Platz  sein,  die  Vor-  und  Nachtheile  jeder  Methode  anzuführen. 
Das  Folgende  diene  nur  als  Antwort  resp.  Ergänzung  zu  Sokoloff's 
Ausführungen,  die  Celloidin  allein  nur  gelten  lassen  wollen:  Es  soll 
natürlich  nicht  bestritten  werden,  dass  man  bei  Celloidinschnitteu  volle 
Sicherheit  dafür  hat,  dass  eine  Verschiebung  von  Zellelementen  nicht 
stattfinden  konnte.  Man  muss  aber  bei  einer  gründlichen  Milzunter- 
suchung  eine  grosse  Anzahl  von  Serienschnitten  anfertigen.  Es  ist 
dies  nun  doch  für  Celloidintechnik  eine  bedeutend  schwierigeare  und 
zeitraubendere  Arbeit,  als  bei  der  Paraffintechnik.  Werden  nun  an 
und  für  sich  schon  recht  wenig  Zellen  aus  dem  Zusammenhang  ge- 
löst, wenn  wir  nicht  mit  Celloidin  durchtränkte  Schnitte  in  Färb-  und 
anderen  Lösungen  frei  fiottiren  lassen,  so  wird  dieser  Fehler  gewiss 
auf  ein  Minimum  reducirt,  wenn  wir  die  Schnitte  aufkleben  und  even- 
tuell auch  noch  mit  Klebemasse  oder  mit  CoUodium  überstreichen 
oder  übergiessen.  Eine  Verschiebung  könnte  sich  da  nur  noch  durch 
die  Schnittführung  eingeschlichen  haben,  was  bei  der  Anwendung 
scharfer  Me^sser  als  unwahrscheinlich  auszuschliessen  ist.  Im  Uebrigen 
kann  man  sich  ja  durch  ein  Control-Celloidinpräparat  von  der  Inte- 
grität des  Gewebes  überzeugen. 

Die  Paraffineinbettung  nahm  ich  in  folgender  Weise  vor: 
Entwässern  in  absolutem  oder  fast  absolutem  Alkohol,  Einlegen  in 
Bergamottöl  für  1—2  Stunden,  in  Paraffin  von  56®  6—12  Stunden.  War 
das  Stück  noch  nicht  getllrbt,  so  folgte  Behandlung  mit  warmem  Ter- 
pentin, Chloroform,  starkem  Alkohol  (es  genügt  auch  schon  70%iger) 
und  dann  die  Färbung.  Celloidintechnik  nach  den  bekannten  Vor- 
schriften. 

Injektion. 

Ausser  der  Injektion  mit  Argentum  nitricum,  die  mir  in  der 
Pulpa  stets  unangenehme  Niederschläge  lieferte,  kommen  hier  zweierlei 
Massen  in  Frage.  Gelatine  und  die  neuerdings  von  Hoyer  em- 
pfohlene Oelmasse.  Was  den  geeigneten  Zeitpunkt  für  die  Injektion 
betrifTt,  so  ist  darauf  zu  achten,  dass  dieselbe  nicht  lange  nach  dem 
Tode  des  Thieres  vorgenommen  werde.  Nur  dann  können  wir  mit 
Sicherheit  postmortale  Erscheinungen  ausschliessen ,  die  hier  that- 
sächlich  sehr  frühe  auftreten  und  der  Injektionsniasse  durch  Locke- 
rung der  Endothelien  z.B.  anormale  Wege  öffnen  können.  Anderer- 
seits finden  wir  noch  njcht  die  ebenfalls  frühe  auftretenden  Blut- 
gerinnsel, welche  der  Injektionsmasse  stellenweise  den  Weg  verlegen. 
Ich  habe  aus  diesen  Gründen  den  in  tiefer  Chloroformnarkose  lie- 
genden Thieren  noch  ante  mortem  die  Milzvene  oder  Pfortader  er- 
öffnet und  in  die  Aorta  descendens  die  Canüle  eingebunden.    Ich  habe 


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348  Bannwarth: 

fast  stets  mit  der  Spritze  injicirt,  natürlich  mit  m/)glichster  Langsam* 
keit.  Es  kann  hier  die  Spritze  sehr  gut  angewendet  resp.  die  Injek- 
tion mit  constantom  Druck  umgangen  werden,  weil  wir  den  Verlauf 
und  die  Folgen  der  Injektion  sehr  gut  mit  den  Augen  verfolgen 
können.  Am  zweckmässigsten  erschien  mir  die  Injection  bis  an  die 
arteriellen  Capillarenden  resp.  etwas  weniges  darüber  hinaus.  Dieser 
Grad  der  Füllung  ist  erreicht,  sobald  man  kleine  farbige  Pünktchen  der 
Injektionsmasse  an  der  Oberfläche  der  Milz  bemerkt,  was  überhaupt 
mit  dem  ersten  Sichtbarwerden  des  Injektionserfolges  zusammenfällt. 
Des  weiteren  hat  man  es  natürlich  in  der  Hand,  die  Injektion  aui 
einen  Theil  der  Pulpa,  oder  auf  die  ganze  Pulpa  und  bis  in  die  Venen 
auszudehnen.  Als  Injektionsmasse  verwandte  ich  gewöhnlich  Berliner- 
blau  in  Gelatinelösung.  Das  Genauere  findet  sich  weiter  unten  an- 
gegeben. 

Um  die  mit  Leimlösungen  stets  verbundene  Schrumpfung  zu 
vermeiden,  schlägt  Hoyer  Oelfarbenmasse  vor.  Die  vom  Autor  ange- 
führten Vorzüge  sind  bestechend.  Es  sind  diejenigen  einer  Injektion 
mit  einer  kaltflüssigen  Masse,  mit  dem  Unterschiede,  dass  die  Masse 
nicht  flüssig  bleibt  und  ausfliesst,  sondern  bei  der  geeigneten  Behand- 
lung dennoch  erhalten  bleibt. 

Jedenfalls  geben  die  so  gewonnenen  Präparate  eine  werth volle 
Ergänzung  für  die  mit  Leim  injicirten,  weil  die  Farbmasse  sich  an  der 
Wandung  der  Gefässe  oder  Hohlräume  niederschlägt,  während  die  Ge- 
latine je  nach  dem  Concentrationsgrad  zu  einem  dünneren  oder  dicke- 
ren Faden  geschrumpft  in  der  Mitte  des  Gefässes  oder  Hohlraumes 
liegt.  Man  bekommt  bei  der  Oelmassen-Injektion  ein  getreuerem  Bild 
von  den  Grenzflächen  der  Hohlräume  als  bei  Leiminjektionen.  Aller- 
dings muss  man  sich,  wie  Hoyer  selbst  sagt,  an  die  Injektionsbilder 
erst  gewöhnt,  d.  h.  gelernt  haben,  sich  das  ganze  Gefäss  aus  der  nur 
wandständigen,  theilweisen  Füllung  zu  reconstruiren.  Die  Büder,  die 
ich  selbst  nach  dieser  Methode  erhielt,  waren  jedenfalls  ein  werth- 
v olles  Ergänzungsmaterial  zu  den  übrigen  Injektionsbildera. 
Selbständig  konnte  ich  meine  Bilder  nicht  verwenden,  da  ich  leider, 
vermuthlich  in  Folge  mangelhafter  Technik,  Zerreissungen  in  fast 
jedem  Präparate  erhielt.  Es  soll  damit  in  keiner  Weise  diese  Me- 
thode zurückgewiesen  werden;  es  soll  nur  gesagt  werden,  dass,  so 
einfach  dieselbe  gegenüber  Leim-Injektionen  zu  sein  scheint,  sie  den- 
noch sehr  geübt  sein  will.  Auf  jeden  Fall  werde  ich  weitere  Versuche 
anstellen.  Ho yer's  Vorschrift  lautet:  5,0  käuflicher  Oelfarbe  (Berliner- 
blau) werden  mit  5,0  altem  eingedicktem  Leinöl  gut  verrieben,  dann 
wird  allmählich  30,0  eines  ätherischen  Oeles  zugesetzt.  W^ährend  24 
Stunden  lässt  man  die  Masse  sich  abklären,  dann  werden  die  flüssigen 
Theile  vom  Bodensatz  abgegossen.  Bei  der  Injektion  hat  man  sich 
davor  zu  hüten,  den  sich  immer  wieder  bildenden  Bodensatss  in  die 
Spritze  einzuschlürfen. 

Mit  der  ebenfalls  empfohlenen  Injektion    von  Meta-Gelatine   er- 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  349 

hielt  ich  recht  ßchöne  Resultate,  habe  dieselbe  aber  selten  ange- 
wendet. 

Was  nun  den  Werth  der  Injektion  betriflFt,  so  wurde  der- 
selbe neuerdings  ganz  in  Frage  gestellt.  Den  Standpunkt,  den  ich 
einnehme,  kann  ich  kurz  dahin  präcisiren ;  Die  künstlichen  Fül- 
lungen der  Milz,  auf  das  ganze  Organ  oder  einen 
Theil  sich  erstreckend,  sind  unerlässlich  als  Weg- 
weiser  für  das    Studium   der   natürlichen   Füllung. 

Auf  die  Verhältnisse  der  letzteren  gehe  ich  weiter  unten  ein. 
Eines  muss  hervorgehoben  werden,  dass  wir  nämlich  durch  Unter- 
bindung des  Milzstiles  stets  nur  einen  den  vitalen  Verhältnissen  sich 
nähernden,  keinen  diesen  vollständig  entsprechenden  Befund  haben; 
vorwiegend  deshalb,  weil  sich  das  Organ  in  Folge  der  ganzen  Pro- 
cedur  (Blosslegung,  Unterbindung  u.  s.  w.)  contrahirt,  dann  aber  auch, 
weil  wir  bei  der  Injektion  von  der  Arterie  her  die  natürlichen  Druck- 
verhältnisse im  Innern  des  Organes  nicht  genau  so  wie  im  Leben  her- 
stellen können. 


Grobes  Gerüstwerk  der  Milz. 

Das  gröbere  Gerüstwerk  der  Milz  setzt  sieh  zusammen  aus 
Kapsel,  Balken  und  Gefässscheidcn.  Diese  sind  im  erwachsenen 
Thiere  von  wesentlich  gleichem  Bau.  Das  Gerüst  bei  jungen  Thieren 
ist  viel  spärlicher  entwickelt,  besonders  sind  die  Balken  seltener. 
Ich  komme  weiter  unten  specicll  hierauf  zu  spreclicn.  W.  Mül- 
ler's  Angabe,  dass  bei  der  Katze  in  den  tieferen  Schichten  der 
Kapsel  die  Muskulatur  vorwiegt,  in  den  äussern  mehr  das  Binde- 
gewebe, kann  im  Allgemeinen  als  richtig  gelten.  Das  Binde- 
gewebe der  Kapsel,  Balken  und  Scheiden  zeigt  einen  sehr  straffen 
Bau  und  ist  manchmal  wie  die  Muskeln  in  parallelen  Längsztigen 
angeordnet.  Elastische  Fasern  finden  sich  reichlich,  vorwiegend 
in  den  Bindegewebslagen.  In  den  Balken  und  Geßlssscheiden  sehe 
ich  die  glatten  Muskelfasern  vorwiegend  durch  Bindegewebe  zu- 
sammengehalten, wenn  ich  auch  dann  und  wann  eine  zwischen- 
gelagerte elastische  Lamelle  finde.  Ausserdem  kommen,  wie 
Müller  angibt,  kleine  feinere,  rein  muskulöse  Bälkchen  vor. 

Ein  allmählicher  Uebcrgang  des  im  Vorigen  beschriebenen, 
groben  Gerüstwerkes  in  das  feinere  reticuläre,  wie  es  sich  öfter 
beschrieben  findet,  kommt  bei  der  Katze  nicht  zur  Beobachtung. 
Ueberall  ist  eine  Unterscheidung  und  Abgrenzung  beider  Gewebe 
leicht  möglieh. 

In  der  Kapsel  finden  sich  Gefässe.     Sie  liegen  vorwiegend 

Archiv  f.  mikrQsk.  Anat    Bd.  38  23 


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350  Bannwarth: 

näher  der  Serosa  als  der  Pulpa.  Es  handelt  sich  hauptsächlich 
um  Capillaren,  während  die  vorkonnncnden  p-Osseren  Venen 
mehr  in  den  tieferen  Schichten  liegen  und  funktionell  zur  Pulpa 
zu  rechnen  sind.  Oberflächliche,  hart  unter  der  Serosa  liegende 
Lymphgefasse  glaube  ich  ebenfalls  gesehen  zu  haben.  Eine  In- 
jektion derselben  gelang  nicht.  Lymphgefösse  der  Balken  kamen 
mir  bei  der  Katze  nicht  zur  Beobachtung. 

Während  in  BetreflF  der  Kapsel  und  Balken  alle  Bearbeiter 
einig  sind,  so  dass  es  hier  kaum  einer  genaueren  Beschreibung 
bedarf,  habe  ich  über  die  GefUssscheiden  einiges  hinzuzufügen. 
Am  Hilus  der  Milz  erhalten  die  Gcfiisse  einen  Ueberzug  von  der 
Kapsel.  Die  Venenwand  verbindet  sich  nun  direkt  mit  diesem 
straffen,  muskulösen  Gewebe,  die  Arterie  aber  behält  eine  grössere 
Selbständigkeit  bei,  da  eine  starke  Adventitia  sie  von  der  Scheide 
trennt.  Während  so  die  Vene  sich  gegenüber  der  Scheide  und 
dem  ganzen,  sich  contrahirenden  Organ  nicht  verschieben  kann, 
ganz  abhängig  geworden  ist  von  den  Muskeln  des  Organes,  ist 
die  Arterie  frei  verschieblich  geblieben.  Ihre  Wandung  kann 
sich  also  selbständig  zusammen  ziehen  und  ausdehnen  und  es 
kann  fenier  die  Milz  sich  über  den  Arterien  etwas  zürtick- 
ziehen. 

Wir  haben  hier  also,  namentlich  im  Hinblick  auf  die  Mus- 
kulatur, einen  besonderen  der  Milz  der  Katze  und  einiger  an- 
derer Thiere  eigenthümlichen  Apparat.  Dass  die  Arterie  locker, 
die  Vene  fest  liegt,  ist  eine  weit  verbreitete  Erscheinung. 
Merkel  hat  in  seiner  topogr.  Anatomie  ganz  besonders  auf  diese 
Verhältnisse  hingewiesen.  Besonders  deutlich  ist  übrigens  dies 
an  der  Milz  menschlicher  Embryonen  zu  sehen.  Es  hebt  sich, 
besonders  bei  Grundirung  von  Hämatoxylinpräparaten  mit  neu- 
tralem Carmin,  das  tiefer  tingirte,  lockere,  kemärmere,  gewellte 
Bindegewebe  der  Adventitia  von  dem  weniger  tingirten,  gestreckt 
verlaufenden,  straffen  Gewebe  der  eigentlichen,  hier  aus  Binde- 
gewebe Zusammengesetzen  Scheide  ab. 

Diese  Adventitia  ist  stärker  entwickelt  an  grösseren  Arte- 
rien, bedeutend  schwächer  an  kleineren. 

In  verschiedenen  histologischen  Lehrbüchern  findet  sich  die 
Angabe,  dass  die  Venen  nicht  in  Balken  liegen,  das  begleitende 
feste  Gewebe  sei  nur  als  Gefassscheide  aufzufassen  und  stelle 
eine   dem  Balkensystem    fremde  Bildung   dar.     Dem  gegenüber 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  ^  351 

ist  an  Müll  er 's  Angabe  festzuhalten,  dass  beide  Gewebe, 
dasjenige  der  Balken  und  das  der  Scheide  vollkommen  gleich- 
geartet sind  und  mit  einander  in  Zusammenhang  stehen.  Man 
kann  in  der  That  ein  Eintreten  der  Venen  in  Balken  direkt  be- 
obachten. Nachdem  z.  B.  eine  Vene  zunächst  eine  Strecke  weit 
einseitig  einem  Gerüstzug  anliegt,  sehen  wir  sie  weiter  stromab 
ganz  von  dem  gleichen  Gewebe  eingehüllt.  Ueber  die  Muskel- 
anordnung und  Wirkung  habe  ich  mir  wohl  Rechenschaft  zu 
geben  versucht,  ich  möchte  mich  aber  über  diesen  Gegenstand 
erst  äussern,  wenn  ich  von  der  Arbeit  Funke's:  Muskelmechanis- 
mus der  Milz,  werde  Einsicht  genommen  haben.  Nur  dies  soll 
hier  schon  erwähnt  werden.  Die  Muskelzüge  der  Kapsel  durch- 
oder  überkreuzen  sich.  Diejenigen  der  Getlissscheiden  liegen 
vorwiegend  in  der  Längsrichtung  dieser  Gcfässe,  welche  nach 
dem  Hilus  zu  gerichtet  sind,  diejenigen  der  Balken  sind  derartig 
angeordnet,  dass  durch  eine  Contraktion  aller  dieser  Elemente 
das  Blut  des  Organes  in  die  Venen  getrieben  wird,  ein  Experi- 
ment, das  beim  Eiidegen  jeder  frischen,  muskelhaltigen  Milz  in 
die  Conservirungsflüssigkeit  sich  vollzieht;  wir  beobachten  näm- 
lich dabei  eine  Contraktion  des  ganzen  Organes  und  ein  Aus- 
flicssen  von  Blut  aus  der  Vene,  und  zwar  einer  viel  grösseren 
Menge,  als  in  den  Venen  enthalten  sein  konnte. 

Beim  Eintritt  in  den  Hilus  und  noch  eine  Strecke  weiter 
in  das  Innere  liegen  Arterie  und  Vene  beisammen,  d.  h.  in  einer 
„gemeinsamen  Scheide"  (Müller),  zugleich  mit  den  stets  vor.- 
handenen  Nerven.  Ich  habe  ein  Bild  beigegeben,  um  das  ver- 
schiedene Verhalten  der  Arterie  und  Vene  zu  dieser  Scheide 
klarzulegen.  (Taf.  XXIII,  Fig.  1.)  Wir  haben  hier  bei  der  Katzen- 
milz etwas  Aehnlichcs,  wie  bei  der  Milz  des  Ochsen  nach  Asso- 
lant,  wo  die  Arterie  mit  den  beiden  Nerven  von  einer  scheiden- 
förmigen  Hülle  umgeben  und  an  die  Vene  befestigt  wird.  Inner- 
halb dieser  Hülle  ist  die  Arterie  etwas  verschieblich.  Von  der 
gemeinsamen  Scheide  aus  erstrecken  sich  Ausläufer  zu  den  Bal- 
ken der  Pulpa.  Die  Vene  ist  stets  viel  weiter  als  die  ihr  ange- 
heftete Arterie.  Sie  erreicht  oft  den  5 — 6  fachen  Durchmesser 
der  letzteren.  Bis  zu  einem  Durchmesser  des  Lumens  von  96  |lx 
finden  wir  die  Arterie  durchweg  noch  mit  der  Vene  vereinigt. 
Dann  trennen  sich  die  Gefasse,  um  sich  gesondert  baumfönnig 
zu  verzweigen.    Bei  einem  Durchmesser  von  52  jli  ist  die  Arterie 


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I, 


3&2  ßannwarth: 

in  der  Regel  von  der  Vene  getrennt,  zunächst  aber  sind  beide 
Gefasse  von  einer  Fortsetzung  der  festen  Scheide  begleitet.  Wäh- 
rend nun  die  Venenscheide  ihre  Dicke  beibehält,  oder  nur  lang- 
sam durch  Abgabe  von  Seitenzweigen  sich  verdünnt,  wird  die- 
jenige der  Arterie  merklich  schwächer,  ebenso  wie  ihre  Adventitiju 


Feines  Gerfistwerk  und  seine  Beziehung  zur  Blntbahn. 

Zum  Begriff  Pulpa  wird  gewöhnlich  die  ganze  Masse  der 
Milz  gerechnet  mit  Ausnahme  der  Keimlager^)  und  der  Tra- 
bekel. Unter  „Pulpa  im  engeren  Sinne"  werde  ich  im  Fol- 
genden nur  das  eigentliche  lymphadenoide  Gewebe  ohne  Keim- 
lager und  ohne  die  Gefässe  verstehen.  Man  findet,  darin  sind  alle 
Untersucher  einig,  zwischen  den  Keimlagern  und  den  Trabekeln, 
ausserhalb  der  Arterien,  arteriellen  Endbäumchen  und  Venen  mit 
deren  Anfängen,  ein  Netzwerk  feiner,  ungleich  dicker  Fäden,  in 
dessen  Spalten  lymphoide  Elemente,  unter  Umständen  auch  rothe 
Blutkörperchen  gelagert  sind.  Die  Meisten  geben  kernhaltige 
Knotenpunkte  an  diesem  Netzwerk  an.  Eine  vollständige  Eini- 
gung hinsichlich  der  Zusanunensetzung  dieses  Gewebes  wurde 
jedoch  nicht  erzielt.  Während  die  einen  ein  feines,  fibrilläres 
Stützgerttst  annehmen,  dem  die  an  den  Knotenpunkten  sicht- 
baren Zellleiber  mit  ihren  Kernen  als  epithelialer  Belag  ange- 
heftet sind,  nehmen  die  anderen  nur  eine  Art  Gewebe  an :  stern- 
förmige Zellen,  die  durch  ihre  Ausläufer  zusammenhängen.  Die 
zweite  Frage  ist  bekanntlich,  ob  diese  Lücken  alle  oder  zum 
Theil  Blut  enthalten,  eine  dritte,  ob  das  Blut  aus  den  Arterien 
allenfalls  in  sämmtliche  Lücken,  und  durch  dieselben  in  die 
Venen  gelangen  kann.  Eine  derartige  Blutbahn  könnte  ihrer 
Besonderheit  wegen  als  eine  „intemiediäre"  bezeichnet  werden. 
Ob  sie  eine  offene  oder  geschlossene  genannt  werden  kann,  hängt 
nach  der  Meinung  der  meisten  Forscher  davon  ab,  ob  sie  von 
Endothel  eingefasst  ist  oder  nicht.  Lässt  sich  ein  solches  nach- 
weisen, so  würde  die  Blutcirculation  der  Milz  nach  der  Meinung 
eben  dieser  nicht  gar  so  eigen thümlich  darstehen.  Wir  hätten 
gleichsam  ein  Capillarnetz  mit  grösster  Ausweitung  der  Capillaren 


1)  Keimlager  -  -  Malpighi'sches  Körperchen. 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  353 

und  denkbar  gerin^ter  Entwickelung  des  trennenden  Gewebes, 
ein  Capillarnetz,  welches  das  Ltickensystem  zwischen  den  schlan- 
ken einzelnen  Balken  und  Knotenpunkten  eines  bindegewebigen 
Reticuluras  ausfüllt.  Man  hätte  dann  auch  hier  gleichsam  eine  ge- 
schlossene Blutbahn.  Ich  glaube  nun,  es  würde  viel  zur  Klärung 
der  Begriffe  beitragen,  wenn  man  unter  geschlossener 
Blut  bahn  nur  eine  von  den  Lymphlücken  geson- 
derte Bahn  verstehen  wollte,  die  wirklich  in 
ihrer  Entwickelung  einem,  wenn  auch  stark  er- 
weiterten, von  lymph  durchs  trömtem  Gewebe  um- 
gebenen Capillarnetz  entspricht.  Die  Vermuthung 
liegt  nahe,  dass  bei  blosser  Ausweitung  eines  von  Anfang  an  ge- 
schlossen angelegten  Capillametzes  nicht  an  allen  Stellen,  ja  nir- 
gends, das  intervasculäre  Gewebe  so  stark  zurücktritt,  dass  es 
nur  je  aus  einem  einfachen  bindegewebigen  Balken  besteht,  dass 
vielmehr  stellenweise,  ja  tiberall,  zusammengesetzte  Gewebspartien 
zwischen  den  Capillaren  bleiben.  Es  würden  diese,  in  sich  selbst 
wieder  locker  gebaut,  sich  als  ein  Bindegewebsgerüst  mit  Lücken 
und  freien  lymphoiden  Zellen  darstellen.  Solche  Bezirke  mttssten 
dann  durch  eine  besondere  Wand  gegenüber  der  Blutbahn  abge- 
grenzt sein.  Ich  meine  also,  dass  man  nur  dann  von  einem  er- 
weiterten  oder  nicht  erweiterten  Capillarnetz 
und  einer  geschlossenen  Blutbahn  sprechen  sollte,  wenn 
das  intervasculäre  Gewebe  saftdurchströmte,  lückenhafte,  abge- 
grenzte Bezirke  darstellt,  so  dass  eine  Trennung  von  Lymph- 
nnd  Blutwegen  vorhanden  ist. 

Ist  aber  die  Blutbahn  bloss  von  einfachen  bindegewebigen 
Balken  umgrenzt  und  durchsetzt,  ist  Lymphweg  und  Blutweg  ge- 
meinsam, dann  kann  meiner  Meinung  nach  von  einem  erweiter- 
ten Capillarsystem  nicht  gesprochen  werden  und  ebenso- 
wenig von  einer  geschlossenen,  d.h.  gegenüber  denLymph- 
wegen  abgeschlossenen  Blutbahn.  Für  diesen  und 
nur  für  diesen  Fall  soll,  wie  mir  scheint,  von  einer  offenen 
oder  lacunären  Blutbahn  die  Rede  sein.  Ob  der  einzelne 
Balken  dabei  von  einem  besonderen  Epithelbelag  bekleidet  ist 
oder  nicht,  scheint  mir  von  nebensächlicher  Bedeutung. 

Meiner  Meinung  nach  kann  man  nun  jeden  einzelnen  Balken 
und  Knotenpunkt  des  Pulpareticulums  bei  der  Katze  und  auch  beim 
Menschen  unter  normalen  Verhältnissen  von  Blut  umspült  finden. 


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354  Bannwarth: 

Ob  wir  nun  rings  von  Blut  umspülte  einzelne  Balken  und  Knoten- 
punkte eines  Gerttstes  vor  uns  haben,  die  nicht  von  besonderem 
Endothelbelag  bekleidet  sind,  oder  ob  ein  solcher  da  ist,  in 
beiden  Fällen  ist  die  Bezeichnung  des  zwischenliegenden  Lücken- 
systems als  erweitertes  Capillametz  doch  nicht  wohl  aufrecht  zu 
erhalten,  weil,  wie  ersichtlich,  eine  Trennung  zwischen  Gefiu^wand 
und  lymphdurchströmtera  intervasculären  Gewebe  nicht  vorhanden 
ist.  Wir  werden  also  bei  der  Katzenmilz  die  Blutbahn  als 
eine  wandungslose,  d.h.  besonderer  Wandung  entbehrende, 
oder  als  eine  offene  Blutbahn  bezeichnen  dürfen.  Das  Blut 
fliesst  in  Gewebslttcken,  die  wir  den  Lymphspalten  und 
Saftlücken  oder  den  Lymphsinus  gleichstellen. 

Was  den  Endothelbelag  des  Reticulums  anbetrifft,  so  habe 
ich  bis  jetzt  im  Pulpagcwebe  keine  einfachen,  ringsherum  von 
Endothel  urascheideten,  Balken  nachweisen  können,  noch  ist  es 
mir  gelungen,  durch  Schütteln  oder  Pinseln  ein  intaktes  kern- 
loses, oder  doch  auffallend  kernärmeres  Gerüstwerk  als  an  Schnitt- 
bildern ohne  Pinselung  darzustellen.  Einer  Verdauung  allein 
(E.  H  0  y  e  r)  ohne  andere  Beweismittel  glaube  ich  nicht  ge- 
nügend Beweiskraft  zutrauen  zu  dürfen.  Diese  Verdauungsver- 
suche wurden  übrigens  von  dem  Genannten  nur  auf  Lymph- 
drüsen angewandt,  und  es  ist  nicht  einmal  gesagt,  dass  ein 
Verhältniss,  das  beim  Gerüst  der  Lymphdrüsen  sicher  constatirt 
ist,  nun  ohne  Weiteres  auch  für  die  Milzpulpa  Geltung  hat.  Im 
Gegentheil  erschien  mir  das  Gewebe  der  Milz  auch  ohne  Pinse- 
lung deutlich  zarter  als  dasjenige  der  Lymphdrüsen. 

Was  nun  die  Frage  betrifft,  ob  man  aus  theoretischen 
Gründen  an  einem  vom  natürlichen  Blutstrom  durchflossenen  Ge- 
webslttckensystem  einen  Epithelbelag  der  Balken  wohl  erwarten 
darf  oder  nicht,  so  erscheint  eine  Erörterung  derselben  vielleicht 
als  eine  müssige,  doch  erlaube  ich  mir  folgende  Bemerkung. 

Wir  stellen  uns  vor  (ich  vertrete  im  Folgenden  wesenthch 
den  Ideengang  des  Herrn  Prof.  S  t  r  a  s  s  e  r),  dass  ein  Endothel- 
belag auch  eine  bestimmte  Funktion  vertritt,  an  den  Gefassen 
z.  B.  Beeinflussung  des  Stoffaustausches  der  Unterlage  mit  der 
Geßlssfüllung,  Bildung  einer  continuirlichen,  sich  selbst  trotz  der 
Abnützung  immer  wieder  vervollständigenden  Tapete,  welche  der 
mechanischen  Inanspruchnahme  durch  den  wechselnden 
Blutdruck  und  Strönmngsanprall  Stand  hält,   dabei  das    Gewebe 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  355 

schützt,  den  Strom  eindämmt  und  ihm  eine  glatte  Gleitfläche 
liefert.  Eine  Rückbildung  erfolgt,  sobald  die  Funktionsgelegen- 
heit verloren  geht. 

Bei  den  Lymphwegen  haben  wir  die  beiden  ersten  Arten 
der  Begrenzung  mit  oder  ohne  besonderen  Endothelbelag  der 
Wand.  Stellenweise  kommt  es  zur  Bildung  besonderer  Belag- 
zellen, an  anderen  Stellen  finden  wir  nur  nackte  Gewebslücken. 
Dass  letzteres  jedenfalls  häufiger  in  der  Lymph-  als  in  der  Blut- 
bahn vorkommt,  ist  ganz  selbstverständlich,  da  die  Blutbahn 
eben  die  Bahn  einer  stärkeren  Strömung,  des  grösseren  und 
stärker  wechselnden  (Blut-) Druckes  ist,  während  an  den  Lymph- 
wegen diese  mechanischen  Verhältnisse  nicht  tiberall  gegeben  sind. 

In  der  Milz  aber,  wo  die  Bindegewebsbalken  und  Lamellen 
sehr  dünn,  fast  isolirt  und  rings  von  Blut  und  Lymphe  umspült 
sind,  ist  die  mechaniche  Inanspruchnahme  eine  andere  als  sonst 
bei  den  Blutwegen,  an  den  bloss  einseitig  vom  Blut  getroffenen 
Membranen  und  auch  eine  andere  als  bei  den  feinen,  an  benach- 
barten Theilen  gleitenden  Balken  des  Omentums.  Reibung  und 
Strömungsanprall  sind  gering;  auch  zur  Unterhaltung  des  Stoflf- 
austausches  zwischen  den  einzelnen  dünnen  Balken  des  Reticu- 
lums  und  dem  umspülenden  Blut  oder  der  Lymphe  ist  ein  be- 
sonderer Zellbelag  kaum  nothwcndig.  Ein  Endothelbelag  er- 
scheint also  wenigstens  hier  weniger  nothwendig  als  anderswo. 
Andererseits  wird  man  zur  Vorsicht  gemahnt,  da  auch  noch 
sehr  dünne  Balken  des  Omentum  und  der  Arachnoidea  geson- 
derten Endothelbelag  oder  doch  wenigstens  Kittlinien  zeigen  kön- 
nen. Soviel  aber  darf  man  wohl  sagen:  es  erscheint  nicht  von 
vornherein  undenkbar,  dass  ein  derartiges,  wie  ein  Schwamm 
durchströmtes  Gerüst  von  Anfang  an  nackt  ist  und  nackt  bleibt. 

Ein  gerüstartiges  Gewebe  mit  mehr  oder  weniger  weiten 
Lücken  besteht  also.  Bei  der  Katze  und  anderen  Thieren  fin- 
den wir  rothe  Blutkörperchen  in  diesen  Lücken  und  es  sind  um- 
gekehrt bei  der  Katze  (so  auch  beim  Menschen)  die  rothen  Blut- 
körperchen der  Milzpulpa  nur  durch  einfache  Elemente  eines 
Bindegewcbsgcrtistes  (mit  oder  ohne  Epithel)  von  einander  ge- 
trennt. Wir  haben  eine  „lacunäre  Blutbahn".  Es  ist  nun  durch- 
aus nicht  a  priori  gesagt,  dass  der  Blut«5trom  nachträglich  erst 
unter  Sprengung  der  ursprünglich  umscheidenden  Röhren  in  die 
Lacunen  des  Gewebes  eingebrochen  ist.     Es  kann  sehr  wohl  das 


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35f5  Bannwarth: 

Blut  durch  natftrliche  We^e,  welche  eine  eontinuirliche  Fort- 
setzung der  geschlossenen  Arterienhahn  darstellen,  hineingclangen, 
während  zugleich  durch  die  Seitenwandungen  aller  henachbarten, 
noch  geschlossenen  arteriellen  Endbahnen  Lymphe  (an  bestimm- 
ten Stellen  vielleicht  besonders  reichlich)  hineinsickem  kann. 
Man  wird  sich  erinnern,  dass  die  Gefössröhren  bei  ihrer  ersten 
Bildung  intercertuläre  Bildungen  sind.  Während  sich  die  begren- 
zenden Zellen  in  der  Regel  zu  geschlossenen  Röhren  zusammen- 
fügen, und  gegenüber  dem  weiter  abliegenden  Gewebe  sondern, 
könnten  sie  sich  wohl  in  einzelnen  Fällen  von  Anfang  an  bloss 
zu  einem  einfachen  Gertist  zusammenfügen,  resp.  zu  einem  Ge- 
rtist zugleich  zusammen  und  auseinander  geschoben  werden. 

Bevor  hierauf  näher  eingetreten  werden  kann,  erhebt  sich 
nun  aber  doch  vor  Allem  die  Frage,  ob  dieses  bluthaltig  gefun- 
dene Lückensystem  auch  unter  natürlichen  Verhältnissen 
wirklich  Blutbahn  ist  und  in  der  Richtung  nach  den  Venen  hin 
von  Blut  durchströmt  wird,  oder  ob  der  Befund  von  Blutkörper- 
chen in  demselben  auf  andere  Weise  zu  erklären  ist.  Im  letzte- 
ren Falle  hätte  das  Lückensystem  die  Bedeutung  von  LjTuph- 
lücken    allein. 

Dass  die  Lymphe  hier  hineingelangt,  erscheint  mir  un- 
zweifelhaft. 

Bei  der  reichlichen  Zellenentwickelung  in  den  Keimlagern  und 
dem  continuirlichen  üehergang  der  letzteren  in  das  Gewebe  der 
Pulpa  s.  s.,  niuss  eine  Durchströmung  von  den  Keimlagern-. her  ange- 
nommen werden.  Anders  ist  die  Sache  bei  der  Spitzmaus,  wo  be- 
sondere Lymphgefösse  den  Arterien  entlang  zurücklaufen  (siehe  wei- 
ter unten).  Da  genügt  dies  vielleicht.  In  allen  anderen  Fällen  aber 
müssen  die  in  den  Centren  gebildeten  Zellen  peripher  in  die  Pulpa 
gespült  werden  oder  hineinwandern.  Aus  der  Pulpa  muss  der  Lymph- 
strom unter  Fortschiebung  der  lymphoiden  Zellen  weiter    gehen. 

Die  einzigen  hier  zur  Verfügung  stehenden  Ablei- 
tungswege sind  die  Venen.  Also  auch,  wenn  die  engere 
Pulpa  bloss  von  Lymphe  durchsickert  wird,  muss  eine  Ausmün- 
dung der  Pulpalücken  in  das  Venensystem  als  sehr  wahrscheinlich 
angenommen  werden.  Während  sonst  der  LjTnphstrom  erst  nahe 
dem  Heraen  wieder  mit  dem  Blutstrom  sich  vereint,  ginge  hier  in 
der  Milz  dies  viel  früher  vor  sich,  sofort  nach  Durchströmnng  der 
Pulpa.  Eine  solche  offene  Communication  der  Pulparäume 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  357 

mit  den  Venen  lässt  sich  direkt  beobachten.  Für  den 
Mechanismus  des  Wegspülens  in  die  Venen  kann  man  nur  den 
natürlichen  Flüssigkeitsstrom  verantwortlich  machen.  Zwei  Hypo- 
thesen über  die  anderen  Wege,  auf  denen  die  Leukocyten  in 
die  Venen  gelangen  könnten,  ergeben  sich  als  wenig  plausibel. 
Eine  amoeboide  Einwanderung  kann  nicht  angenommen  werden, 
da  mir  wenigstens  einmal  bei  solch'  reichlicher  Durch  Wanderung 
das  Bild  einer  solchen  hätte  vorkommen  müssen,  nämlich  in 
Präparaten,  deren  Venen  mit  Fixationsmitteln  injicirt  waren. 
Die  Vermuthung  aber,  dass  durch  die  Contraktionen  der  Milz 
ein  plötzliches  und  rasches  Einpressen  von  Elementen  in  die  ge- 
schlossene Venenbahn  zu  Stande  komme,  ist  hinfallig,  weil  die 
Milzen    sehr  vieler  Arten  muskelarm    oder   sogar  muskellos  sind. 

Aber  auch  wenn  die  Pulparäume  nach  den  Venen  hin  im 
Sinne  von  Abzugskanälen  (für  die  durchsickernde  Lymphe  und 
Zellen)  mit  den  Blutgefässen  communiciren,  so  könnten  sie  doch 
allein  als  Lymphlücken  entstanden  sein  und  funktioniren  und  nur 
nach  den  Venen  hin  offen  mit  dem  Blutgefässsystem  communi- 
ciren, und  es  könnten  andererseits  doch  unter  ungewöhnlichen 
Umständen  rothe  Blutkörperchen  hineingelangen,  entweder  durch 
Diapedese  oder  durch  Rückstauung.  Das  erstere  ist  als  etwas 
Normales  und  regelmässig  Vorkommendes  ohne  besondere 
Permeabilität  der  geschlossenen  GefUsswand  resp.  ohne  nachträg- 
liche Ausbildung  von  Communicationen  zwischen  geschlossenen 
Gefässen  und  Gewebslücken  nicht  wohl  anzunehmen.  Dass  aber 
Blutkörperchen  wirklich  von  den  Arterien  oder  arteriellen  Capil- 
laren  aus  in  die  Maschenräume  hineingelangen,  unter  natür- 
lichen Verhältnissen  und  nicht  bloss  durch  Rückstauung  von  den 
Venen  her,  dafür  wird  im  Folgenden  der  Beweis  erbracht  werden. 

Die  Gründe  für  diese  Annahme  sind  folgende: 

1)  Das  reticuläre  Gewebe  der  Pulpa  ist  in  jedem  natürlichen 
Injektionspräparat  dicht  gefüllt  mit  Blutscheiben.  Dagegen  ist 
dasselbe  ganz  oder  fast  ganz  leer  von  Blutscheiben,  sobald  man 
die  Milz  ausbluten  lässt. 

2)  Es  sind  mit  Sicherheit  arterielle,  in  die  Pulpa  sich  öffnende 
Endigungen  zu  sehen 

3)  Gesonderte  Injektionen  der  arteriellen  Bahnen  ergeben 
(schon  bei  schwachem  Druck)  Austritt  von  Injektionsmasse  in 
die  Pulpa. 


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358  Bannwarth: 

4)  Silber-Injektionen  ergaben  mir  nirgends  einen  mit  En- 
dothel versehenen  von  der  übrigen  Pulpa  gesonderten  Ver- 
bindungsweg zwischen  arterieller  und  venöser  Strombahn. 

5)  Durch  Aussptllen  einer  Milz  von  den  Arterien  her  mit 
physiologischer  Kochsalzlösung,  unter  geringem,  constantem  Druck 
werden  die  Leukocyten  aus  dem  Gewebe  geschwemmt.  Auf  diese 
Weise  behandelte  Präparate  ergeben  gleiche  Bilder  wie  ausge- 
pinselte   oder  ausgeschüttelte  Schnitte. 

Wenn  nun  das  Blut  unter  natürlichen  Verhältnissen  von 
den  arteriellen  Endigungen  her  in  die  Gewebslticken  des  Pulpa- 
gerüstes und  von  da  in  die  Venen  gelangt,  dann  verdient  dieses 
Lückensystem  mit  Recht  den  Namen  einer  intermediären, 
lacunären  Blut  bahn. 

Ich  halte  also  aus  obigen  Gründen  die  oifene,  inter- 
mediäre Blutbahn  in  der  Milz  der  Katze  fftr  erwiesen, 
aber  durchaus  nicht  damit  auch  fUr  andere  Thiere. 

Wie  aus  dem  Vorhergehenden  ersichtlich,  sind  also  streng 
auseinander  zu  halten  die  Communication  der  arteriellen  Endi- 
gungen mit  den  Pulpalacunen  und  die  Communication  der  letz- 
teren mit  den  Venen:  offene  Abflusswege  aus  der 
Pulpa  in  die  Venen  sind  sicher  so  gut  wie  bei  der 
Katze  auch  bei  vielen  anderen  Thieren  und  beim 
Menschen  nachweisbar.  Sie  allein  geben  aber  der  enge- 
ren Pulpa  noch  nicht  den  Charakter  einer  intermediären  Blut- 
bahn. Es  darf  diese  erst  angenommen  werden,  wenn  eine  wirk- 
liche Durchspülung  des  nackten  Pulpagerüstes  mit  Blut, 
wenn  also  neben  Abzugswegen  nach  den  Venen  auch  Einmün- 
dung der  arteriellen  Endigungen  in  das  Pulpal ücken werk  sich 
nachweisen  lässt.  Es  ist  gut  möglich,  dass  diese  nicht  immer  vor- 
handen ist,  oder  dass  zugleich  intermediäre  Bahn  und  geschlossene 
üebergänge  sich  finden. 

Fernere  Unterschiede  könnten  dann  wieder  in  den  Fällen, 
wo  intermediäre  offene  Blutbahn  vorkommt,  darauf  beruhen,  ob  die 
mit  besonderen  Wänden  versehenen  arteriellen  und  venösen  Endi- 
gungen weit  in  die  Pulpa  hinein  und  zu  einander  heran  reichen 
oder  nicht.  Nur  ein  kleiner  Theil  der  Pulpamaschen  ist  im  ersten 
Fall  dann  zugleich  Blutbahn.  Sind  aber  Arterien  und  Venen 
in  der  Pulpa  relativ  kür/er,  ihre  Enden  also  weiter  von  einander 
entfernt,    dann    ist    ein    grösserer    Theil    oder    fast    die   ganze 


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Untersuchmigen  über  die  Milz.  859 

Pnlpa  von  Blut  durchströmt.  Das  letztere  ist  bei  der  Katze 
der  Fall. 

Aber  auch  hier  werden  wir  im  einzelnen  Fall  Schwankun- 
gen zu  verzeichnen  haben  hinsichtlich  der  Ausdehnung  des  von 
dem  Blut  thatsächlich  durchströmten  Bezirkes  der  Pulpa,  je  nach 
dem  Blutdruck,  dem  Contraktionszustand  der  Septen  n.  s.  w. 

Nachdem  hierdurch  eine  Uebersicht  über  die  Art  der  Frage- 
stellung und  ihre  Beantwortung  gegeben  ist,  muss  nachträglieh 
auf  die  einzelnen  Punkte  näher  eingegangen  werden.  Zunächst 
folgt  eine 

Historische  Uebersicht  der  Litteratar  fiber  die  Blatbahn. 

Versuchen  wir  auch  die  Litteraturangabeu  nach  dem  obigen 
Schema  zu  gUedern,  so  ergeben  sich,  wen«  ich  die  ältesten  Angaben 
von  Malpighi,  Rnysch,  Delasone,  Joh.  Müller  bei  Seite  lasse, 
drei  Gruppen. 

I.  Welche  Autoren  nehmen  neb.en  einer  beson- 
deren, geschlossenen  Blutbahn  eine  Einmündung 
der   Pulpal  ymph  weg  e   in    die   Venen   an? 

II.  Welche  anerkennen  die  „intermediäre,  lacunäre 
Blutbahn*^  in  unserem  Sinne,  so  dass  also  Blut  und  Lymphe  durch 
dieselben  Gewebslacunen  in  die  Venen  fliessen? 

III.  Welche  Autoren  endlich  treten  für,  auch  im  ve- 
nösen Gebiet,  vollständig  geschlossene  Blutbahn  ein,  also 
für  eine  Sonderung  der  Lymphräume  von  der  Blutbahn? 

I.  Gruppe.  Die  genau  präcisirte  Angabe,  dass  die  Intercellu- 
larrftume  des  Milzparenchyms  mit  den  Venen  in  Verbindung  stehen, 
tritt  zum  ersten  Male  bei  Tigri  auf.  Er  schreibt:  „Die  rothe  Pulpa 
bildet  an  einigen  abweichenden  Stellen  die  Venenwand  ganz  oder 
t  heil  weise  und  ist  von  dem  Lumen  nur  durch  eine  sehr  zarte  und 
durchsichtige  mit  spindelförmigen  Epithelien  bekleidete  Schichte  ge- 
trennt, welche  durchbrochen  ist  und  durch  welche  das  Venenblut 
in  die  Maschen  des  mikroskopischen  Netzes  übertritt.** 
Gray,  welcher  der  gleichen  Meinung  ist,  sagt:  „Die  Venen  be- 
ginnen in  dreierlei  Weise:  1)  als  Fortsetzung  der 
arteriellen  Capillaren,  2)  durch  Int  er  c  el  1  ul  arr  äum  e  , 
3)  durch  besondere  blindsackförmige  Ausstülpungen.  Billroth,  der 
zuerst  für  die  intermediäre  Blutbahn  eintrat,  entschied  sich  später  für 
geschlossene  Bahn,  glaubte  aber,  dass  „unter  hohem  Druck  in  den 
Venen  möglicherweise  die  Blutkörperchen  durch  feine  Oeifnungen  in 
der  Venenwand  durchpassiren  können".  Einen  ähnlichen  Standpunkt 
für  die  Venen  nimmt  Frey  ein.  Er  nennt  die  Epithelzellen  der  Venen 
„unverwachsen"  und  glaubt,  dass  sie  bei  einer  stärkeren  Ausdehnung 
des  venösen  Ganges  auseinander  rücken  können.  Rindfleisch 
will  in  einer  krankhaft  vergrösserten  Milz  wirklich  Zwischenräume  ge- 


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860  Bannwarth: 

sehen  haben.  Sokoloff  endlich  versucht  zu  diesen  Angaben  die  ex- 
perimentelle Grundlag-e  zu  schaffen.  Ich  gehe  weiter  unten  speciell 
darauf  ein. 

Zu  der  zweiten  Gruppe  der  Autoren,  welche  für  eine  allseitig 
offene  intermediäre,  lacunäre  Blut  bahn  eintreten,  gehören 
Stieda,  W.  Müller,  Peremeschko,  M.  Schnitze,  Schenk, 
Henle,  Klein,  Frey  und  seine  Schülerinnen  Olga  Stoff  und 
Sophie  Hasse,  Hoyer.  (Frey  mit  der  oben  erwähnten  Ansicht  über 
die  Venen  wand.)  Henle  stimmt  W.Müller  bei,  wenn  er  neben 
dieser  intermediären  Bahn  noch  einzelne  direkte  ITebcrgänge  für  die 
Säugethiermilz  als  möglich  dahinstellt;  für  die  Vogelmilz  sind  nach 
W.  Müller  solche  direkte  Uebergänge  sicher  nachzuweisen. 

Auf  die  Angaben  W.  Müller's,  der  die  gründlichste  Milzarbeit 
geliefert,  und  auf  die  Hoyer*s  gehe  ich  weiter  unten  speciell  ein. 

Zur  dritten  Gruppe  endlich  gehören:  Axel  Key,  Schweig- 
ger-Seidel, Basler,  Tomsa,  Kölliker,  Toldt,  Kyler, 
Wedl.  Sie  alle  erklären  sich  für  durchwegs,  also 
auch  an  den  Venen,  geschlossene  Blutbahn,  zum  Theil, 
wie  z.B.  Wedl,  auf  Grund  einzelner  Beobachtungen  eines  direkten 
Ueberganges  einer  arteriellen  in  eine  venöse  Capillare. 

Ich  gehe  zunächst  noch  auf  die  Angaben  W.  Müller's  und 
Hoy  er's  über  die 

Anfänge  der  Tenenbahn 

genauer  ein. 

W.  Müller  schreibt:  „Aus  den  Blutbahnen  der  Pulpa  ent- 
wickeln sich  die  Venen  mit  gitterförmig  durchbrochenen 
Anfängen."  Mehrere,  nur  von  den  Elementen  der  Pulpa  begrenzte 
Einzelströmchen  der  natürlichen  oder  künstlichen  Füllmasse  münden 
in  ein  allmählich  sich  erweiterndes  Strömchen  zusammen,  welches  An- 
fangs durch  dasselbe  Fasernetz  mit  anliegenden  Kernen  und  lymph- 
körperartigen  Zellen  begrenzt  ist,  wie  es  in  der  übrigen  Pulpa  sich 
vorfindet.  Nach  kurzem  Verlauf  nehmen  die  begrenzenden  Fäden  an 
Breite  zu,  wodurch  der  Binnenraum  eine  zwar  zarte,  aber  vollkom- 
mene Abgrenzung  gegen  die  Pulpa  erhält.  Diese  selbständig  gewor- 
denen Zweige  vergrössern  sich  durch  seitliche  Einmündung  ähnlich 
gestalteter  und  gehen  sodann  in  die  Epithel  führenden  feinsten  Venen- 
zweige über,  indem  ihre  zarte  Wand  in  die  netzförmig  umspinnende 
Bindegewebsschicht  dieser  continuirlich  sich  fortsetzt,  während  die 
Innenfläche  einen  Beleg  spindelförmiger  Epithelien  erhält.  Die  dem 
Epithel  anliegende  Bindegewebsschicht  verdichtet  sich  mehr  und  mehr, 
die  fibrilläre  Intercellularsubstanz  bildet  zuletzt  ein  ziemlich  enges 
Netzwerk  (in  Henle  abgebildet  und  beschrieben  II,  pag.  580).  Auch 
ziemlich  plötzliche  Uebergänge  einer  venösen  Capillare  in  das  Pulpa- 
netz  hat  Müller  beobachtet. 

Die  Venenanfänge  sind  in  der  Pulpa  ziemlich  gleichförmig  ver- 
theilt  (Hund,  Katze);   ein  Theil    liegt   stets  in  unmittelbarer  Nähe  der 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  361 

Malpig'hi'sehen  Körperchen  und  verläuft  eine  ^össere  oder  geringere 
Strecke  weit  mit  durchbrochener  Wandung  an  deren  Peripherie. 

Der  Uebergang  der  Venen  in  die  eigentlichen  Venenanfänge  er- 
folgt bei  einem  Durchmesser  von  0,016—0,01  mm. 

Die  kleineren  Venenzweige  vereinigen  sich  baumformig  zu 
grösseren,  an  welchen  frühzeitig  eine  aus  längsverlaufenden  Binde- 
gewebsfibrillen  mit  eingeschalteten  Zellelementen  bestehende  Adven- 
titia  auftritt.  An  diese  Zweige  legen  sich  von  benachbarten  Balken 
cylindrische  Muskelbündel  der  Länge  nach  an,  welche  mit  der  Wand 
sofort  fest  verwachsen.  Indem  dies  nach  und  nach  von  mehreren  Sei- 
ten geschieht,  erhalten  die  sich  vergrössernden  Venenzweige  ihre  schon 
früher  beschriebene  starre,  den  Hirnhautsinus  ähnliche  Wandung, 
welche  sie  bis  zu  ihrem  Austritt  aus  dem  Organ  beibehalten.  Bis- 
weilen münden  die  kleinsten  Venenzweige  direkt  in  die  grossen  um- 
Rcheideten  Venen. 

Anastomosen  fehlen  in  der  gesammten  venösen  Bahn.  Dieselben 
sind  auf  unrichtige  Deutung  von  Injektionsbildern  zurückzuführen. 
Eine  Verbindung  einer  Venenbahn  mit  einer  anderen  ist  nur  durch 
die  intermediäre  Blutbahn  hergestellt.  Daraus  würde  sich  zur  Genüge 
erklären,  warum  die  in  eine  der  Milzvenen  eingetriebene  Injektions- 
niasse  aus  einer  anderen  wieder  abfliesst. 

Ich  muss  diese  Angaben  Müller's  für  die  Katze  im  Grossen 
und  Ganzen  für  zutreffend  anerkennen. 

Gegen  die  Ausführungen  W.  Müller's  besonders  bezüglich  der 
Anastomosen  wendet  sich  H.  Hoyer.  Er  erklärt  W.  Müller's  Dar- 
stellung betreffs  der  venösen  Bahnen  und  Anfänge  für  unzureichend, 
weil  er  die  bei  Mensch  und  Nageni  reichlich  zum  Vorschein  tretenden, 
netzf(5rmig  unter  einander  anastomosirenden  venösen  Sinus  für  Netze 
lacunärer  Anfänge  hält  und  das  zwischen  diesen  Sinus  liegende  Ge- 
webe für  (noch)  nicht  mit  Injektionsmasse  gefülltes  reticiiläres  Gewebe. 
Den  Beweis  für  die  intermediäre  Blutbahn  sieht  er  in  der  Art  und 
Weise,  wie  sich  die  Injektionsmasse  bei  Venenfüllung  an  den  Enden 
der  venösen  Capillaren  zeigt.  F^r  erhielt  die  gleichen  Bilder  auch  an 
den  arteriellen  Finden.  Ausserdem  lagen  arterielle  und  venöse  Enden 
stets  durch  einen  beträchtlichen  Zwischenraum  getrennt.  Hoyer  hat 
ferner  den  Unterschied  erkannt  zwischen  den  Milzen  der  Thiergattun- 
gen  mit  reichlichen  venösen  Sinus  und  solchen  mit  spärlichen.  Unter 
diesen  Sinus  versteht  Hoyer  Bluträume,  die  nur  von  dem  bekannten 
Endothel  umwandet    sind,  welchem    das  Pulpagewebe  direkt  aufliegt. 

Solche  Sinus  sind,  wie  bereits  von  Müller  hervorgehoben  wor- 
den ist,  sehr  sparsam  ausgebildet  bei  allen  Thieren,  bei  welchen  die 
Trabekel  eine  starke  Entwickelung  zeigen,  so  bei  Wiederkäuern,  dem 
Schwein,  bei  Raubthieren.  Beim  Menschen  und  den  Nagern,  Vögeln, 
Amphibien  und  Fischen  ist  das  Trabekelsystem  nur  schwach  ent- 
wickelt, die  Venenscheiden  umschliessen  nur  die  stärkeren  Venenäste, 
die  feineren  Venen   aber   bilden    dichte    Verzweigungen.     Bei  Mensch 


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362  B  a  n  n  w  a  r  t  h  : 

und  Nagern  finden  sich  entschieden  Anastomosen.  Bei  Hund  und 
Katze  sind  die  aus  den  bindegewebigen  Scheiden  heraustretenden 
Venen  von  capilläreni  Bau  sehr  sparsam,  vereinigen  sich  im  Allge- 
meinen nicht  zu  Netzen  und  endigen  mit  mehr  oder  weniger  zuge- 
spitzten Ausläufern  an  der  Peripherie  der  Follikel  oder  auch  an  der 
Peripherie  der  Milz  unter  der  Kapsel,  wohin  auch  ein  grosser  Theil 
der  arteriellen  Capillaren  zieht.  Die  Auflösung  der  arteriellen  Capil- 
laren  und  die  Anfänge  der  venösen  beschreibt  Hoyer  genauer  für 
die  Umgebung  der  Keimlager:  Die  Enden  der  arteriellen  Capillaren 
in  den  „Follikeln"  reichen  an  die  VenenanfUnge  niemals  heran.  An 
tingirten  Präparaten  hebt  sich  diese  periphere  Zone  durch  schwächere 
Tinktion  deutlich  ab  vom  centralen  Theil  des  Follikels,  welcher  die 
reichlichsten  arteriellen  Capillarverzweigungen  einschliesst.  (Ich  ver- 
muthe,  dass  Hoyer  unter  dieser  heller  tingirten  Zone  den  ümhüllungs- 
raum  der  Keimcentren  versteht.)  Die  Capillarenden  entsenden  in  den 
peripheren  Saum  meist  vereinzelte,  auch  verzweigte  Fortsätze.  An 
denjenigen  Stellen,  an  welchen  die  Masse  weiter  vorgedrungen  ist, 
findet  man  ein  dichtes  Netz  unregelmässig  ausgebuchteter  Kanäle, 
welches  den  ganzen  Saum  der  Follikel  einnimmt.  Stellenweise  sieht 
man  deutlich  den  Uebergang  der  die  Arterie  erfüllenden  Masse  durch 
diese  intermediären  Bahnen  hindurch  in  die  Venenanfänge  an  der  Pe- 
ripherie der  „Follikel".  Dieser  Befund  ergiebt  sich  schon  bei  gerin- 
gem Druck.  Bei  stärkerem  Druck  kann  die  Injektionsmasse  sowohl 
von  den  arteriellen  als  venösen  Capillaren  aus  bis  weit  in  das  Keim- 
lager hineingetrieben  werden.  Der  die  venösen  Enden  von  den  ar- 
teriellen trennende  Zwischenraum  ist  bei  Katze  und  anderen  Thieren 
relativ  breiter  als  bei  Mensch  und  Nagern.  Besonders  hier  läs.st  sich 
beobachten,  dass  eine  Venenfüllung  nur  zu  Stande  kommt,  wenn  dieser 
Zwischenraum  von  der  Masse  erfüllt  ist.  Dies  ist  aber  nur  bei  stär- 
kerem Injektionsdruck  der  Fall. 

Wären  also  unmittelbare  capilläre  Verbindungen  zwischen  Venen 
und  Arterien  voriianden,  so  müssten  sich  diese  eher  füllen. 

W.  M  U 1 1  e  r  hat  dadurch  die  Kritik  H  o  y  er 's  hervorgerufen, 
dass  er  vereucht  hatte,  eine  allgemein  gültige,  auf  alle  Milzen 
passende  Beschreibung  zu  geben.  Dass  dies  unzulässig  ist,  habe 
ich  schon  früher  erwähnt.  Während  z.  B.  für  die  Milz  der  Katze 
Anastomosen  der  geschlossenen  Venen  gar  nicht  in  Frage  kom- 
men, erscheinen  solche  für  Kaninchen  u.  s.  w.  wenigstens  sehr 
wahrscheinlich.  Während  man  bei  Kaninchen  von  „Pulpasträn- 
gen" (bei  dem  im  Schnitt  als  iutervasculären  Streifen  erscheiflen- 
den  Gewebe)  reden  kann,  lallt  eine  solche  Bezeichnung  für  die 
Milz  der  Katze,  wo  die  venösen  Sinus  sehr  spärlich  sind,  eben- 
falls dahin. 

Es  ergiebt   sich    nun  doch  aus   alle  dem,    dass   zwar   hin- 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  363 

sichtlich  des  Baues  und  der  Vertheilung  der  Venenstämme 
verschiedene  Meinungen  herrschten  und  eben  hen-schen  mussten, 
während  andererseits  die  Grundidee  der  offenen  VenenanfUnge 
von  Müller  und  Hoyer  die  gleiche  ist. 

Was  meine  eigenen  Befunde  bei  der  Katze  betrifft,  so 
will  ich,  dem  Gang  der  eigenen  Untersuchungen  entsprechend, 
zunächst  ein  Injektionsbild  der  Venen  beschreiben  und  dann 
auf  die  Einzelheiten  am  nicht  injicirten  Präparate  eingehen.  Am 
lehrreichsten  sind  diejenigen  Präparate,  in  denen  die  Vene  längs- 
geschnitten ist.  Siehe  Tafel  XXIV,  Fig.  2.  Wir  sehen  ein  Injek- 
tionsbäumchen  mit  feinen  Verzweigungen.  Es  münden  in  die 
weite  Hauptbahn  ganz  kurze  seitliche  Zweige,  die  schon  nach 
sehr  kurzem  Verlauf  in  ein  Netz  sich  auflösen.  Ein  ähnliches 
Bild  bietet  der  Schrägschnit  Taf.  XXVI,  Fig.  3.  Es  ist  aus  beiden 
Figuren  ersichtlich,  dass  die  Seitenzweigchen  unter  rechtem  Win- 
kel abbiegen.  (Das  Zusammenfliessen  grösserer  Venen  erfolgt 
unter  spitzem  Winkel.)  In  Beziehung  auf  die  Gefässvertheilung 
habe  ich  noch  nicht  den  nöthigen  Ueberblick.  Eines  ist  sicher, 
dass  die  Veuenanfänge  nicht  oder  nur  selten  in  direkter  Fort- 
setzung der  arteriellen  Enden  liegen.  Jedenfalls  sind  bei  der  Katze 
die  Zwischenräume  so  gross,  dass  die  lujektionsmasse  eine  be- 
trächtliche Strecke  des  Pulpagewebes  durchlaufen  muss,  bis  sie 
in  die  Venen  gelangt.  Bei  gesonderter  lujektion  von  Arterie 
und  Vene  erhielt  ich  Injektionsnetze  am  arteriellen  Ende  und  am 
venösen  Anfang,  die  beide  bei  kurzer  Injektionsdauer  durch  einen 
nicht  injicirten  Bezirk  retieuläreu  Gewebes  getrennt  waren.  Die 
Netze  von  Injektionsmasse  am  arteriellen  Ende  und  venösen  An- 
fang haben  die  gleiche  Gestalt.  Diejenigen  der  venösen  Anfange 
zeigen  manchmal  (bei  Füllung  durch  die  Venen)  breitere  ein- 
zelne Netzbalken  aus  dem  Grunde,  weil  der  Zufluss  von  den 
Venen  her  ein  reichlicherer  ist,  als  aus  den  arteriellen  Enden. 
Hier  und  da  sind  die  Netze  am  arteriellen  Ende  von  deiyenigen 
der  venösen  Anfänge  auch  dadurch  zu  unterscheiden,  dass  die 
aus  den  arteriellen  Capillaren  austretende  Masse  einen  geraden, 
gestreckten)  in  direkter  Fortsetzung  der  Capillare  liegenden  Weg 
zu  durchlaufen  strebt,  also  ein  mehr  gestreckteres  Netz  erzeugt, 
während  die  aus  der  venösen  Capillare  austretende  Masse  sich 
diffus  sofort  nach  allen  Richtungen  verbreitet. 

Wird  die  venöse  Injektiou  länger  und  mit  höherem  Druck 


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S64  Bannwarthj 

ausgeführt,  so  füllt  sich  die  ganze  Palpa.  Es  bleiben  frei  die 
Keimlager  und  die  Capillarhülsen.  Der  Rand  des  mit  Ma«se 
gefüllten  Feldes  gegenüber  diesen  ist  nicht  scharf,  sondern  ge- 
zackt. Wird  ein  sehr  hoher  Druck  bei  der  Injektion  angewen- 
det, so  kann  man  die  Masse  sehr  oft  tief  in  die  Keimlager  ein- 
treiben. Diesen  Weg  in  die  Keimlager  wird  der  Blutstrom  intra 
vitam  nicht  einschlagen  können. 

Die  Injektionsbilder  werden  erläutert   und  eventuell  rectifi- 
cirt  durch  die  Beobachtungen  an  nicht  injicirten  Präparaten. 

Fig.  4,  Taf.  XXIV  stellt  die  Abbildung  eines  Venenanfanges 
vor  und  zwar  handelt  es  sich  hier  offenbar  um  einen  „plötzlichen 
Uebergang  in  die  Pulpa'^,  wie  ihn  Müller  als  Ausnahmefall  be- 
schreibt. Es  öifnet  sich  das  Lumen  des  Getasses  direkt  in  die 
Pulpalücken.  Die  Ausläufer  der  Pulpazellen  stehen  in  Verbindung 
mit  den  letzten  Partien  der  Gefösswand.  Am  natürlichen  Füllungs- 
präparate sieht  man,  wie  das  Blutströmehen  sich  theilt  und  in  eon 
tinuirlicher  Linie  in  die  Pulpalücken  übergeht.  Es  wird  hierbei 
sogar  oft  schwer,  zu  entscheiden,  wo  das  Gefilss  beginnt  und  die 
Pulpazellen  aufhören,  um  so  mehr  als  das  Gefasslumen  gerade  etwa 
die  Weite  der  Maschenräume  der  Pulpa  hat.  Die  Gefilsswand  selbst 
stellt  eine  geschlossene,  ausserordentlich  zarte  Lamelle  dar,  iu 
der,  nicht  gerade  reichlich,  platte,  wenig  prominente  Kerne  liegen. 
(Es  ist  hier  die  Rede  von  nicht  contrahirten  Venen.)  Unter 
der  geschlossenen  Wand  verstehe  ich,  dass  die  sie  bildenden 
Endothelzellen  dicht  aneinander  schliessen  und  mehr  oder  w  eniger 
in  der  Flucht  der  wurzelwärts  nächstfolgenden  Theile  liegen. 

Ein  Auseinanderweichen  oder  wenigstens  ein  nicht 
festes  Geschlossensein  des  Endothels  dieser  Bahnen  kann  ich 
nicht  annehmen.  Hingegen  finden  sich  präfomiirte  weite  Lücken, 
die  allerdinjgs  nach  Contraktion  der  Gefässe  (bei  Verblutung) 
enger  erscheinen  können.  Es  muss  hier  gleich  Einiges  über  die 
eigenthümliche  Form  der  venösen  Endothelzellen  angeschlossen 
werden.  Vor  allem  ist  zu  erwähnen,  dass  die  beschriebene, 
charakteristische  Form  (langer,  spindelförmiger  Leib,  stark  in  das 
Innere  prominirender  Kern)  sich  vorwiegend  in  denjenigen  Milzen 
zeigt,  bei  denen  die  cavernösen  Milzvenen  reichlich  vorbanden 
sind.  Bei  der  Katze  war  jene  Prominenz  der  Kerne  au  grossen 
Venen  gar  nicht,  an  den  kleineren  nur  spurweise  vorhanden. 
War   durch    eine  gute  künstliche    oder   natürliche    Füllung    und 


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Untersuchung en  über  die  Milz.  365 

ebenso  durch  treffliche  Conservirung  die  Vene  gedehnt,  so 
prominirten  die  Kerne  nicht  mehr  in  das  Innere  als  in  anderen 
Gefassbezirken.  Aber  auch  bei  Betrachtung  der  Menschenmilz 
(Neugeborener)  zeigte  sich  bei  Dehnung  der  Venen  ein  ge- 
ringeres Prominiren.  Ausserdem  konnte  ich  auch  durchweg 
einen  ziemlich  breiten  Protoplasmasaum  um  die  vorstehenden 
Kerne  wahrnehmen.  Ich  sehe  mich  dadurch  veranlasst,  anzu- 
nehmen, dass  dieses  Prominiren  der  Kerne  einfach  ein  Zusammen- 
sinken der  Intima  darstellt,  genau  so,  wie  wir  es  auch  an  der 
Intima  der  arteriellen  Strombahn,  hier  in  der  Milz  besonders 
deutlich  an  den  Capillaren  (postmortal)  finden.  Jede  einzelne 
Endothelzelle  hebt  sich  als  Falte  ab,  schiebt  sich  (oder  fliesst) 
gegen  ihre  Mitte  zusammen,  wo  auch,  etwas  gegen  das  Lumen 
zu,  der  Kern  liegt.  Man  sieht  dies  schön  an  Querschnitten. 
Zwischen  diesen  einzelnen  Längsfalten  oder  Erhebungen  ist  dann 
die  Verbindungsstelle  zweier  Intimazellen  so  dünn,  dass  es  leicht 
erklärlich  ist,  wie  die  Täuschung  eines  Auseinanderweichens 
hervorgerufen  werden  konnte.  Ich  verweise  übrigens  auf  Wedl's 
Arbeit,  der  Silbergrenzen  in  den  Venen  darstellte. 

Besondere  Einschnitte  an  der  Aussenseite  der  Intimazellen, 
wie  sie  Heule  beschreibt,  konnte  ich  bei  der  Katze  nicht  nach- 
weisen. Es  hängt  dies  wohl  damit  zusammen,  dass  hier  auch 
ein  Netz  circulärer  Fasern  von  der  Regelmässigkeit,  wie  es 
He  nie  und  Frey  abbilden,  fehlt.  Ich  habe  an  Querschnitten 
bei  anderen  Arten  (Hund  z.  B.)  recht  deutlich  eine  circuläre, 
umspinnende  Faserlage  gesehen,  a))er  bei  der  Katze  schien  eine 
solche  in  vielen  Fällen  ganz  zu  fehlen.  In  anderen  wiederum 
sah  ich  als  Adventitia,  wenn  man  sie  so  nennen  darf,  vereinzelte, 
stemfiirmige  Zellen  des  Pulpareticulums. 

Auf  Grund  dieser  Befunde  kann  ich  auch  das  Bild  He  nie 's: 
„Querschnitt  einer  capillärcn  Milzvenc"  nicht  ftir  die  Katze  gel- 
ten lassen.  Es  findet  sich  hier  ein  solches  Bild  mit  so  dicker 
Gefasswand  und  prominirenden  Kernen  nur  an  Arterien.  Wenn 
eine  Vene  eine  solche  dicke  Wand  aufweisen  soll,  müsste  sie 
enorm  contrahirt  sein. 

Ich  habe  im  Vorhergehenden  mich  nur  an  diejenige  Art 
venöser  Anfänge  gehalten,  die  in  direkter  Fortsetzung  der  klein- 
sten Venen  in  der  Ebene  des  Schnittes  verlaufen  und  deren 
Lichtung  man  continuirlich  bis  in  die  Pulpa  verfolgen  kann.    Es 

Archiv  für  mikroak.  Anat.  Bd.  38  24 


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äG6  Bannwarth: 

sind  (lies  eben  diejenigen  Bilder  von  Venenanfängen,  die  keine 
anderen  Deutungen  zulassen,  die  auch  jedenfalls  die  häufigsten 
sind.  Es  soll  damit  nicht  gezweifelt  werden  an  den  von  Müller 
beschriebenen  seitlichen  OeflFnnngen,  welche  aus  einer  Venenbahn 
nach  der  Seite  direkt  und  plötzlich  in  das  Lückensystem  sieh 
öffnen.  W.  Müller  hat  insbesondere  den  an  den  Keimlagem 
vorbeiziehenden  Venen  eine  derartige  durchbrochene  Wand  vin- 
dicirt.  Es  lassen  aber  solche  Bilder  eben  auch  noch  andere 
Deutungen  zu,  so  dass  ich  mir  ein  endgültiges  ürtheil  nicht  er- 
laube. Jedenfalls  habe  ich  an  concentrisch  an  einem  Keimlager 
verlaufenden  Venen  stets  noch  ganz  kurze  Seitenästchen  wahr- 
genommen, die  sich  dann  auflösten,  so  dass  ich  eigentlich  von 
einer  durchbrochenen  Wand  nicht  sprechen  kann. 

Im  einen  wie  im  anderen  Fall  handelt  es  sich  um  einen 
verhältnissmässig  „plötzlichen  üebergang"  (W.  Müller).  Mit 
Sicherheit  habe  ich  eben  auch  nur  diesen  gesehen.  Müller  be- 
schreibt ausserdem  das  Vorkommen  eines  allmählichen  Ueber- 
ganges.  An  meinen  Injektionspräparaten  schien  mir  das  gleiche 
vorzuliegen.  Ich  glaube  aber  (für  die  Katze)  annehmen  zu  müssen, 
dass  ein  derartiges  allmähliches  Zusammentreten  von  Gerüstele- 
menten der  Pulpa  allein  zur  Bildung  einer  immer  mehr  continuir- 
lichcn  röhrigen  Wand,  oder  umgekehrt,  dass  die  Fortsetzung  des 
Venenlumens  zuerst  in  langgezogene  gangartige,  sich  verzwei- 
gende Lücken  der  Pulpa,  die  dann  wieder  mit  mehr  gleichmässi- 
gen  Lücken  zusammenhängen,  doch  eben  vielfach  nur  scheinbar 
an  Injektionspräparaten  sich  zeigt. 

Den  gleichen  capillären  Bau  wie  die  kleinsten  Zweigchen 
von  11  )Li  zeigen  auch  noch  Venen  von  circa  70  )li.  Zu  diesen 
weiten  Venen  ziehen  dann  ursprünglich  von  der  Kapsel  abge- 
zweigte Balken  und  zwar  so,  dass  ein  solcher  zunächst  strecken- 
weise der  Vene  einseitig  anliegt.  Im  weiteren  Verlaufe  treten 
noch  weitere  solche  hinzu.  Es  erscheint  dann  die  Vene  ganz  in 
einen  Balken  eingebettet,  gleichsam  als  eine  Lücke,  die  mit 
Endothel  austapezirt  ist. 

Eigenthümlich  ist,  dass  selbst  in  diese  grossen  weiten  Venen- 
räume noch  ganz  kurze  venöse  Aufangsästchen  einmünden. 

Das  Endothel  der  grössten  Venen  ist  ebenso  beschaffen, 
wie  an  den  Venen  anderer  Organe. 

Während    ich    also    in  Uebereinstimmung   mit  W.  Müller 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  367 

und  Hoyer  eine  offene,  intermediäre  lacunäre  Blutbahn  (vorei-st 
für  die  Katze)  annehme,  behauptet  Sokoloff  (Virchow's  Ar- 
chiv, 112.  Band)  das  Gegentheil.  Er  glaubt  den  Beweis  für  ge- 
schlossene Blutbahn  in  der  Milz  des  Hundes,  Kaninchens,  der 
Katze  (p.  218)  erbracht  zu  haben.  Für  den  Menschen  hält  er 
das  gleiche  für  sehr  wahrscheinlich.     Sein  Resum6  lautet: 

„Es  zeigt  sich,  1)  dass  in  der  normalen  Milz  der  Blutstrom  sich 
unzweifelhaft  in  einem  geschlossenen  Gefässnetz  bewegt; 

2)  dass  geringe  Grade  der  venösen  Hyperämie  in  der  Milz  führen 
zu  einer  Blutüberfüllung  der  Venen  der  Pulpa,  zu  einer  ö  d  e  m  a  t  Ö  s  e  n 
Erweiterung  der  Maschen  räume  des  reticulären  Pulpagewebes 
und  zu  einem  allerdings  sehr  spärlichen  Uebertritt  rother  Blut- 
körper aus  den  Blutgefässen  in  die  Räume  der  Pulpa; 

3)  dass  bei  hochgradigen  venösen  Stauungen  ausserdem  rothe 
Bliitkörper  in  grossen  Massen  in  die  Maschenräume  des  reticulHren 
Pulpagewebes  gelangen,  während  gleichzeitig  in  ausgesprochener 
Weise  das  Bild  des  venös  hyperämischen  Milztumors   entsteht;    ferner 

4)  dass  bei  venösen  Stauungen  kurzer  Dauer  kleinere  und 
grössere  Lücken  zwischen  den  Endothelien  der  Pulpavenen  erkennbar 
werden  und 

5)  dass  diese  Lücken  zwischen  den  Endothelien  den  rothen  Blut- 
körpern bei  venöser  Stauung  den  Eintritt  in  die  Pulpa  gestatten." 

Die  Art  und  Weise,  wie  Sokoloff  zu  Werke  geht,  ist  folgende. 
Er  untersucht  die  normale  Milz,  dann  Milzen  mit  geringerer  und 
h  oberer  Hy  perämie.  Die  Hyperämie  bringt  er  durch  Unterbin- 
dung der  Milzvene  während  einer  Dauer  von  4  bis  30  Minuten 
zu  Stande. 

Auch  bei  normaler  Milz  findet  Sokoloff  „rothe  Blutkör- 
perchen in  geringer  Zahl  in  der  Pulpa.  Sie  sind  aber  sehr 
sparsam  zerstreut  und  recht  schwer  nachzuweisen".  Bei 
geringeren  Graden  von  Hyperämie  (Unterbindung  der  Venen  von  4 
bis  10  Minuten)  enthält  die  Pulpa  „einzelne  rothe  Blutkörper,  aber 
allerdings  sehr  wenige",  hingegen  ist  sie  ödematös  geschwellt  in  Folge 
einer  ausgiebigen  Transsudation  von  Blutplasma  aus  den  Venen.  B(»i 
hochgradiger  Hyperämie,  durch  V2  stündige  Unterbindung  der  Vene 
bei  Kaninchen  erhalten,  zeigt  sich  die  Pulpa  nun  auch  mit  rothen 
Blutkörperchen  durchsetzt. 

Sokoloff's  Meinung  kann  ich  mich  nicht  an- 
schliessen,  aus  dem  Grunde,  weil  er  auf  einer  nach  meiner 
Ansicht  unhaltbaren  Basis  weiter  baut,  nämlich  der  Annahme 
einer  vollständigen  oder  doch  fast  vollständigen  Blutleere  der 
Pulpa  s.  s.  in  der  Norm.  Ich  fand  in  einem  sehr  grossen  üuter- 
suchungsmaterial  stets  das  Gegentheil,  nämlich  eine  massenhafte 
Einlagerung  von  rothen  Blutscheiben.     Es  zeigte  sich  der  gleiche 


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368  B  a  n  11  w  a  r  t  h  : 

Befund  auch  bei  Celloidinpräparaten,  wo  der  Einwand  Soko- 
loff  8  dahinfällt,  dass  es  sieh  um  ein  künstliches  üebei*schwem- 
men  der  rotheu  Bhitkörperchen  handeln  könne.  Da  nach  meiner 
Ansieht  also  die  ]hm»,  auf  der  Sokoloff  baut,  unhaltbar  ist,  so 
gcräth  auch  das  übrige  Gebäude  bedenklich  ins  Schwanken. 

Im  üebrigen  will  ich  gerne  glauben,  dass  es  bei  einem, 
durch  V«  ständige  Unterbindung  der  Vene  erreichten  Blutdruck  in 
der  Milz  zu  solch  tief  greifenden  Veränderungen  und  unter  gewissen 
Bedingungen  zu  einem  Auseinanderweichen  der  Tntimazellen  der 
Venen  kommen  mag,  wenn  ich  auch  der  Ansicht  bin,  dass  in 
den  letzten  Bildern  Sokoloff 's  (Fig.  10  und  11)  der  gänzlichen 
Lösung  der  Intima  eine  ziemlich  vorgeschrittene  Maceration  zn 
Grunde  liegt.  Inwieweit  ich  die  sonstigen  glücklichen  Ideen 
(Venenöffnungen  bei  geschlossener  Blutbahn,  getrennte 
Betrachtung  des  Circulationsvcrhältnisses  der  einzelnen  Blutbe- 
standtheile  in  der  Milz  u.  s.  w.)  bestätigen  kann,  erhellt  aus  dem 
Vorhergehenden  und  Folgenden. 

Es  muss  hier  kurz  noch  eines  vorhin  erwähnten  Punktes 
Erwähnung  geschehen,  nämlich  der  Durchspülungen  der  Mik 
mit  sogenannten  physiologischen  Lösungen  und  der  daraus  zu 
ziehenden  Schlüsse.  Ich  glaube  nämlich,  dass  man  auf  diesen 
Punkt  nicht  zu  viel  Werth  legen  darf,  da  immerhin  angenommen 
werden  kann,  dass  durch  die  Procedur  eine  Schädigung,  Zcr- 
rcissung  oder  Maceration  der  Endothelien  erfolgt,  wodurch  wie- 
derum dem  intravasculärcn  Strom  der  Weg  zu  dem  intervasculären 
Gewebe  geöffnet  wird. 

Die  Form  der  Injektionsströmehen  an  den  venösen  Anfän- 
gen ist  schon  kurz  besprochen,  diejenige  an  den  arteriellen  Enden 
folgt  weiter  unten.  Ist  die  ganze  Pulpa  gefüllt,  so  sehen  wir 
das  oft  beschriebene  Netzwerk  der  Injektionsmasse,  in 
dessen  Maschen  die  Bälkchen  des  Gewebsnetzes  und 
(im  Schnitt)  je  ein  bis  zwei  Leukocyten  liegen.  Je  con- 
centrirter  die  Leimiösung  war,  desto  geringer  ist  die  Schrumpfung 
und  desto  enger  sind  die  Maschen  des  Injektionsnetzes.  Die  mit 
Hoyer's  Masse  injicirte  Pulpa  bedarf  eines  ziemlich  sorgfältigen 
Studiums  (aus  früher  schon  erwähnten  Gründen).  Bei  genauer 
Untersuchung  erkennt  man  aber,  dass  sie  die  aus  gewöhnlichen 
Injektionsbiidem  gewonnenen  Anschauungen  bestätigen. 

Es  kommen  nun    manchmal  Bilder  in  Injektionspräparaten, 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  369 

wenn  auch  nicht  bei  der  Katze,  zu  Gesicht,  welche  eine  direkte 
Einmündung  von  arteriellen  in  venöse  Bahnen  vortäuschen.  Es 
sind  zweifelsohne  dieselben  Bilder,  die  zu  der  Annahme  von 
„TJebergangsgefässen*'  führten.  Es  zeigt  sich  ein  fast  gerader 
Streif  von  Injectionsmasse,  der  von  einer  arteriellen  Capillare 
aus  bis  in  eine  Vene  oder  venöse  Capillare  zieht.  Ist  die  Injek- 
tionsmasse wenig  geschrumpft,  so  glaubt  man  wohl  auch  ein 
Endothel  am  Rand  des  Streifens  zu  sehen.  Es  sind  die  gleichen 
Bilder,  durch  welche  auch  Hoyer  (nach  seiner  eigenen  Aussage) 
ursprünglich  irre  gefilhrt  wurde.  Diese  „Uebergangsgefässe" 
zeigen  sich  natürlich  nur  an  Milzen,  die  von  den  Arterien  aus 
bis  in  die  Venen,  mithin  unter  ziemlich  hohem  Druck  injicirt 
wurden.  Es  ist  nun  eine  leicht  zu  constatirende  Thatsache,  dass 
durch  den,  unter  einigem  Druck  eindringenden  Injektionsstrom 
die  Zellelemente  des  Pulpamaschenwerkes  bei  Seite  und  flach 
gedrückt  werden. 

Das  einzige ,  aber  auch  sichere  Mittel ,  sich  von  dem 
Fehlen  einer  besonderen  Endothelröhre  an  diesem  „Gefiisse" 
zu  überzeugen,  ist  das  von  S.  Seidel  empfohlene  Erwärmen  des 
in  Glycerin  liegenden  Schnittes.  Es  wird  der  Leim  gelöst  und 
man  überzeugt  sich  leicht,  dass  die  scheinbare  Wand  discontinuir- 
lich,  theils  von  Leukocyten,  theils  von  Gerüstzellen  gebildet  ist. 
Im  üebrigen  stellt  sich  nur  ganz  ausnahmweise  einmal  ein  sol- 
ches fragliches  Bild  ein.  In  der  Mehrzahl  der  Fälle  ist  ein  sol- 
ches „TJebergangsgefass"  sofort  als  Trugbild  zu  erkennen.  Der 
Injektionsstreif  hat  keine  geradlinige  Begrenzung,  sondern  ist  ge- 
zackt; er  ist  ungleich  dick,  ausserdem  stets  dicker  als  die  arterielle 
und  manchmal  auch  als  die  dazu  gehörige  venöse  Capillare.  Die 
Erklärung,  warum  in  diesen  Fällen  die  Injektionsmasse  in  fast  ge- 
rader Linie,  und  ohne  in  namhafter  Weise  die  Pulpa  zu  füllen, 
zur  venösen   Bahn  zieht,  scheint  mir  nicht  schwierig. 

Es  sucht  sich  eben  -die  Injektionsmasse  den  bequemsten 
Weg,  den  Weg  des  leichtesten  Abflusses.  Diese  Auffassung  hat 
auch  Hoyer,  da  er  von  „künstlich  gebahnten  kurzen  Verbin- 
dungsbrücken zwischen  beiden  GefUssbezirken"  spricht. 

Ein  Bild,  das  auch  nur  entfernt  für  wirkliche 
„üebergangsgefässe*'  sprechen  würde,  habe  ich  am 
nichtinjicirten  Präparate  nicht  gesehen. 

Noch    eine    Angabe   Hoyer 's    will    ich    kurz    besprechen. 


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370  B  a  n  n  w  a  r  t  h  : 

Derselbe  glaubt,  dass  die  in  der  ümgebnng  der  Keimlager  schon 
nach  schwachem  Druck  auftretende  Injektionsmasse  den  Capilla- 
ren  des  Keimlagers  entstamme.  Dies  ist  gewiss  flir  viele  Fälle 
richtig,  da  ja  die  Capillaren  der  Keimlager  eben  hier  frei  aus- 
mtinden,  wie  ich  weiter  unten  zeigen  werde.  Die  Erklärnng 
passt  aber  nicht  für  alle  Fälle.  Meine  Iiyektionen  sprechen  da- 
ftlr,  dass  sich  die  Capillaren  der  Keimlager  (wenigstens  derjeni- 
gen mit  Keimcentren)  erst  bei  höherem  Druck  füllen,  gewöhnlich 
erst,  nachdem  schon  aus  den  übrigen  Capillaren  das  Blut  in  die 
Pulpa  tibergetreten  ist.  (Es  erklärt  sich  diese  Eigenthümlichkeit 
wohl  hinreichend  aus  dem  in  den  Keimcentren  herrschenden, 
grösseren  Gewebsdruck,  s.  u.)  Ich  muss  desshalb  annehmen 
und  ich  habe  es  oft  direkt  beobachtet,  dass  die  Pulpafüllung  in  der 
Umgebung  der  Keimlager  zuerst  von  den  ausserhalb  dieser  lie- 
genden Capillaren  herrtihrt  und  erst  später  auch  von  den  Capil- 
laren des  Keimlagers. 

Etwas,  was  gewöhnlich  auch  als  Beweis  fftr  die  offene 
Blutbahn  angeführt  wird,  ist  die  bekannte  Thatsache,  dass  es 
nicht  gelingt,  die  Arterien  von  den  Venen  aus  zu  füllen  (Hlasek, 
Stieda,  Schweigger-Seidel).  Nur  wenn  die  Arterie 
vorher  injicirt  wird,  soll  es  in  manchen  Fällen  gelingen,  die  In- 
jektionsmasse von  den  Venen  aus  in  die  Arterien  zu  treiben. 
Mir  ist  auch  dies  nicht  gelungen. 

Als  einen  Beweis  für  die  intermediäre  Blutbahn  kann  ich 
diese  Thatsache  aber  nicht  bietrachten,  da  eine  Compression  der 
arteriellen  Enden  eben  auch  durch  ein  Convolut  dicht  geföUter 
venöser  Capillaren,  welche  direkt  aus  den  arteriellen  hervor- 
gehen, aber  die  zai-tcn  arteriellen  Enden  rings  umgeben,  bedingt 
sein  könnte.  Wohl  aber  ersehen  wir  daraus,  dass  in  der  Milz 
eine  Einrichtung  vorliegt,  um  einen  Rücktluss  des  venösen  Blutes 
zu  verhindern,  was  besonders  bei  äusserer  Compression  des  Or- 
ganes  durch  die  umgebenden  Eingeweide  (Massage)  oder  bei 
activer  Contraktion  des  Organes  von  Nutzen  sein  möchte. 

Auch  einer  früheren  Angabe  Kölliker's  und  der  zuge- 
hörigen Erwiderung  W.  Müller 's  muss  ich  gedenken.  Kölli- 
ker  glaubte  einen  Grund  für  die  geschlossene  Blutbahn  in  der 
sauren  Reaktion  der  Pulpa  gefunden  zu  haben.  W.  Müller  fand 
aber  eine  alkalische  Reaktion  der  Pulpa.  Auch  ich  habe  die 
Pulpa    alkalisch    reagirend   getroffen,    sehe    hierin  aber  keinerlei 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  371 

Beweis  für  irgend  etwas.  Dies  ist  ein  negativer  Befund,  der 
nichts  beweist,  während  saure  Reaktion  allerdings  flir  das  Vor- 
handensiein  reichlicher,  blutleerer  Theile  sprechen  würde.  Es  ist 
tlbrigens  bei  Kenntniss  des  Baues  der  Milz  selbstverständlich,  dass 
wir  das  wirklich  extra vasculär  liegende  Gewebe  allein  gar 
nicht  prüfen  können.  Stets  wird  zugleich  auch  eine  grössere 
Menge  Blut  aus  den  inliegenden  Gefassen  mit  dem  Lakmusplätt- 
chen  in  Berührung  kommen. 


Arterlelle  Endtgnngen. 

Es  folgt  zunächst  die  Besprechung  der  Angaben  W.  Mül- 
ler's.  Ich  schlicsse  mich  diesem  Autor  zwar  an,  indem  ich 
Capillaren  mit  „Hülsen"  oder  „Scheiden**  von  httlsenloscn  unter- 
scheide, aber  dies  nur  fllr  jüngere  Thiere. 

Wo  diese  Hülsen  bestehen,  und  es  ist  dies  noch  eine  be- 
trächtliche Zeit  nach  der  Geburt  der  Fall,  sind  die  zugehörigen 
Capillaren  und  deren  Endigungen  nur  im  Zusammenhang  mit  die- 
sen Hülsen  verständlich.  Sie  werden  also  im  Capitel  „Capillar- 
hülsen"  besprochen  werden. 

Mit  dem  Auswachsen  der  Milz  werden  die  Capillaren  aber 
unabhängiger  von  der  Hülse,  vor  allem  ragen  sie  im  Gegensatz 
zu  jungen  Stadien  ^ine  grössere  Strecke  über  die  Hülse  hinaus. 
Diese  Strecke  zeigt  dann  genau  den  gleichen  Bau,  wie  die  hül- 
senlosen Capillaren,  so  dass  die  Boschreibung,  die  W.  Müller 
von  diesen  gegeben,  auch  auf  jene  passt.     Derselbe  schreibt: 

Die  (hülsenioseii)  Capillaren  verlaufen  gestreckt ,  ohne  Ana- 
stomosen unter  einander  zu  bilden.  Sie  bestehen  alle  aus  dem  eigent- 
lichen Endothelrohr  und  einer  dieses  umgebenden  Adventitia.  Die 
Capillaren  zeigen  an  ihrer  homogenen  Wand  doppelte  Contour  und 
eingelagerte,  alternirend  gestellte  Kerne.  Bei  einem  Theile  sind  die 
eUiptischen  Kerne  dichter  als  gewöhnlich  gestellt,  oder  die  Wand  lässt 
sich  eine  Strecke  weit  als  direkte  Fortsetzung  der  Arterienintima  auf- 
fassen, indem  die  spindelförmigen  Zellleiber  nicht  zu  der  homogenen 
Membran  des  gewöhnlichen  Befundes  verschmelzen.  Die  Adventitia 
dieiier  Capillaren  wird  bei  den  Capillarhülsen  besprochen  werden.  Der 
Uebergang  der  Capillaren  in  die  Lücken  der  Pulpa  erfolgt  endlich 
nach  vorheriger  Verdünnung  und  Auffaserung  der  sogenannten  Ad- 
ventitia, deren  Bindegewebselemente  ohne  scharfe  Grenze  in  die  zarte 
Zwischensubstanz  der  Pulpa  übergehen.  Die  Art  des  liebe rgan<z;es 
ist  bei  allen  Capillaren  dieselbe.     Die  Gefässwand  wird  bei  Verlust  der 


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372  Bannwarth: 

doppelten  Contour  sehr  zart,  wie  fein  granulirt.  Die  lang  elliptischen 
Kerne  werden  breiter,  dichter  gelagert,  mit  rundlichen  untermischt. 
Dabei  zeigt  sich  oft  eine  leichte  Verbreiterung.  Die  Wand  des  Ge- 
fässes  spaltet  sich  nun  in  eine  Anzahl  zarter,  kurzer,  sich  verschmä- 
lernder Fortsätze,  welche  je  einem  Kerne  anliegen  und  in  das  zarte 
Fasernetz  der  Pulpa  continuirlich  übergehen.  In  der  Wandung  treten 
dadurch  eine  Anzahl  inindlicher  und  spaltförmiger  Lücken  auf,  durch 
welche  das  Lumen  der  Capillare  continuirlich  mit  den  von  den  Zellen 
und  Fasernetzen  der  Pulpa  begrenzten  Hohlräumen  zusammenhängt. 
Auch  Spaltung  des  Gefässes  kurz  vor  dem  Uebergang  in  die  Pulpa 
kann  vorkommen.  Die  von  Schweigger-Seidel  beschriebenen 
Uebergangsgetässe  glaubt  Müller  in  den  Bildern  der  Auifasenmg  der 
Capillargefässe  mit  spindelförmigen  Wandzellen  zu  erkennen. 

Vom  Injektionspräparat  giebt  W.  Müller  folgende  Beschrei- 
bung: An  den  gestreckten  Capillarenden  der  Arterien  zeigt  die  In- 
jektionsmasse eine  scharfe  Abgrenzung  und  gleichmässige^i  Caliber 
„An  der  Uebergangsstelle  verbreitert  sich  der  Strom  in  der  Regel 
etwas,  um  sodann  mit  2—4  kurzen,  seitlich  sich  abzweigenden  Ström- 
chen in  die  von  den  Zellen  und  Fasernetzen  der  Pulpa  begrenzten 
Hohlräume  sich  zu  ergiessen.  Die  Injektionsmasse  bildet  hier  ein 
charakteristisches  Netz  kurzer  ungleich  weiter,  unter  rechten  und 
spitzen  Winkeln  anastomosirender  Strömchen,  mit  Erweiterungen  an 
den  Knotenpunkten.  In  den  Maschen  dieses  Netzes  liegen  Zellen  ein- 
zeln oder  in  Gruppen,  welche  mit  den  Fäden  oder  Membranen  des 
Pulpagewebes  dieselben  ganz  ausfüllen." 

Die  Angaben  Ho y er 's  beziehen  sich  nur  auf  Injektions- 
präparate. Er  schreibt:  es  fanden  sich  bei  vorsichtiger  arterieller  In- 
jektion der  Milz  verschiedener  Thierklassen  an  den  Enden  der  gut 
gefüllten  arteriellen  Capillaren  erweiterte,  rundliche,  ovale  verzweigte 
oder  maulbeerförmige  injicirte  Räume  (bei  Oelmasseninjektion)  ohne 
Spur  von  Verbindung  mit  den  Anfängen  der  venösen  Gefässe,  welche 
von  jenen  Capillarenden  durch  einen  relativ  nicht  unbedeutenden,  aus 
gleichartiger  adenoider  Zwischensubstanz  gebildeten  Saum  geschieden 
waren. 

Sokoloff,  der  letzte  Milzbearbeiter,  beschreibt  die  arteriellen 
Enden  nicht,  weil  seine  Ergebnisse  „sich  nicht  wesentlich  von  denen 
anderer  unterscheiden".  Er  spricht  von  einer  Einmündung  „der  End- 
verzweigung der  Arterien  in  kleine  Venenzweige".  Es  betreffen  seine 
Untersuchungen  vorwiegend  Hund  und  Kaninchen.  Sein  Resume, 
zu  dem  er  auf  schon  besprochene  Weise  kommt,  lautet:  „Auf  Grund 
dieser  Untersuchungen  darf  man  für  die  Milz  des  Hundes  und  des 
Kaninchens  mit  Sicherheit,  und  für  die  Milz  des  Menschen  mit  grosser 
Wahrscheinlichkeit  behaupten,  dass  der  Blutstrom  in  dem  normalen 
Organe  sich  in  geschlossenen  mit  Endothel  ausgekleideten  Bahnen  be- 
wegt." Bedauerlicher  Weise  giebt  er  kein  Bild  der  oben  beschrie- 
benen direkten  F^änmündung. 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  373 

Was  Sokoloff's  TJrtheil  über  Hund,  Kaninchen  und 
Mensch  betrifft,  so  kann  und  will  ich  noch  kein  TJrtheil  föllen, 
trotzdem  ich  noch  eine  beträchtlich  grössere  Menge  von  Milzen 
dieser  Arten  untersucht  habe.  Wenn  der  Verfasser  aber  zu  dem 
TJrtheil  kommt,  dass  er  bei  der  Katze  „im  Wesentlichen  die  glei- 
chen Befunde"  erhielt,  so  beruht  dies  auf  tiefer  gehendem  Miss- 
verständniss.  —  Ich  bin  schon  bei  Gelegenheit  der  venösen  An- 
fange auf  eine  Kritik  der  So  kol  off 'sehen  Angaben  eingegangen. 
—  Aber  auch  bezüglich  der  arteriellen  Endigungen  sind  meine 
Befunde  mit  den  seinigen  im  Widerspruch  und  muss  ich,  wie  ge- 
sagt, in  allen  wesentlichen  Theilen  den  Angaben 
W.  Müller's  beistimmen. 

Indem  ich  zu  meinen  eigenen  Untersuchungen  ttber  diesen 
Gegenstand  übergehe,  möchte  ich  mich  noch  gegen  die  öfter 
auftretende  Meinung  wenden,  da«s  die  ganze  arterielle  Endaus- 
strahlung mit  den  Keimlageni  in  Beziehung  stehe.  Es  ist  er- 
sichtlich, dass  diese  einen  grossen  Theil  der  arteriellen  Endver- 
ästelung in  Anspruch  nehmen,  dass  sie  mehr  als  andere  Bezirke 
mit  arteriellem  Blut  versorgt  sein  müssen. 

Es  erhellt  dies  wohl  schon  daraus,  dass  sehr  früh,  bevor 
überhaupt  noch  alle  arterielle  Capillaren  gefllllt  sind,  sich  Injek- 
tionsmasse in  der  Peripherie  der  Knötchen  zeigt.  Dass  aber  um 
diese  allein  sich  der  ganze  Kreislauf  dreht,  kann  ich  bei  der 
Katze  nicht  annehmen,  da  ich  im  ganzen  Schnitt  durch  eine 
Milz,  fast  in  gleichmässiger  Vertheilung  durch  die  ganze  Pulpa, 
Capillarenden  finde.  Es  ist  dies  besonders  deutlich  in  jun- 
gen, 3  Wochen  alten  Milzen  (wo  wir  schon  voll  ausgebildete 
Keimlager  finden).  Ebenso,  um  es  gleich  hier  zu  sagen,  finde 
ich  die  VenenanfUnge  auch  nicht  nur  um  diese  Keimlager  an- 
geordnet, sondern  ich  finde  sie  ebenso  oder  wenigstens  fast  so  ^ 
zahlreich  an  Stellen,  die  so  weit  von  diesen  entfernt  sind,  dass 
man  sie  nicht  mehr  in  direkte  Beziehung  zu  diesen  zu  bringen 
berechtigt  ist.  (Vergl.  auch  M  ü  1 1  e  r '  s  und  H  o y  e  r  's  Angaben.) 

Von  der  Beschreibung  der  Capillaren  der  Malpighi'schen 
Körperchen  sehe  ich  vorerst  ab.  Die  Endigung  derselben  ist 
übrigens  die  gleiche,  wie  diejenige  der  übrigen  Capillaren. 

Betreffs  der  Beschreibung  der  Capillaren  nun 
und  ihrer  Einmündung  in  das  Pulpamaschenwerk 
kann  ich  W.  Müller  voll   und   ganz   beitreten.     Vor 


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374  Bannwarth: 

allem  ist  festzuhalten,  dass  die  arterielle  Capillare  von  der  venö- 
sen leicht  kenntlich  ist  durch  die  dickere,  starrere,  gestrecktere 
und  auch  wohl  kemreichere  Wand.  Wir  gliedern  diese  Wand 
in  ein  Endothelrohr  und  eine  Adventitia,  trotzdem  recht  oft  eine 
Grenze  zwischen  beiden  nicht  erkennbar  ist.  Ich  verweise  in 
dieser  Beziehung  auf  das  Capitel  „Capillarhtilsen".  Diese  kern- 
haltige Adventitia  sendet  tiberall  Ausläufer  zum  Pulpanetz. 

Die  Auflösung  der  Capillare  erfolgt  durch 
direkten  üebergang  des  Capillarlu  mens  in  einen 
Pulpamaschenraum  oder  in  eine  Mehr/ahl  solcher,  wobei  die 
aufgefaserte,  gespaltene  Capillarwand  continuirlich  in  das  Netz- 
werk der  Pulpa  übergeht.  Am  schönsten  konnte  ich  diese  Auf- 
lösung bei  Katzen  von  3^2  Monaten  verfolgen  (Tafel  XXIV,  Fig.l). 
Die  Adventitia  wird  durch  reichliche  Ausstrahlung  zum  Faser- 
netz der  Pulpa  rasch  dünner.  Die  Kerne  werden  spärlicher  oder 
können  ganz  fehlen.  Nun  spaltet  sich  das  GefUssrohr  in  mehrere, 
in  vSchnitten  gewöhnlich  3  bis  4  sich  verjüngende  Fasern,  die 
ebenfalls  continuirlich  in  das  Pulpanetz  übergehen.  Es  ist  ein 
ähnliches  Bild,  wie  wenn  man  einen  Strohhalm  spaltet  und  die 
Röhrenstücke  etwas  ausbiegt.  Jede  dieser  Fasern  ist  stet«  mit 
einem  Kern  versehen,  gewöhnlich  derart,  dass  das  Gefass  gerade 
in  der  Höhe  der  Kerne  sich  spaltet.  Dass  dies  wirklich  die  Zel- 
len der  Capillarwand,  also  der  Intima  sind,  scheint  mir  festge- 
stellt. Schwieriger  wäre  zu  sagen,  ob  nicht  kleine  Bindegewebs- 
ztige,  adventitiaartige  Theile,  diesen  noch  anhaften  und  ob  diese 
Leisten  oder  Streifen  von  anscheinend  homogener  bindegewebi- 
ger Grundsubstanz  vielleicht  allein  mit  dem  Pulpanetz  in  Verbin- 
dung treten,  während  der  Belag  von  Endothelzellen  vorher  auf- 
hört. Während  nun  in  vielen  Fällen,  wie  in  der  Abbildung 
(Tafel  XXIV,  Fig.  1),  das  Vorhandensein  einer  Adventitia  nachweis- 
bar war  bis  an  die  Auflösung  der  Capillare  (und  zwar  als  Fort- 
setzung des  Gewebes  der  Hülse,  wenn  eine  solche  noch  vorhanden), 
geht  feie  an  anderen  Capillaren  viel  früher  verloren.  In  diesen 
Fällen  erscheint  dann  die  Capillare  viel  zartwandiger.  Charak- 
teristisch bleibt  das  Aussehen  der  arteriellen  Capillare  gegenüber 
der  venösen  aber  dennoch  vermöge  der  früher  schon  erwähn- 
ten Eigenschäften.  Ich  möchte  hier  aber  noch  erwähnen,  dass 
die  charakteristische  Dicke  der  arteriellen  Capillare  vielfach  nur 
eine  scheinbare  ist,  insofern  als  die  Capillarwand  am  conservirten 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  875 

Präparate  fast  durchweg  in  Längsfalten  gelegt  ist.  Der  Grund 
ist  darin  zu  suchen,  dass  die  arteriellen  Capillaren  intra  vitam 
an  Stellen  des  höchsten  Gcwebsdruckes  liegen,  dabei  aber  durch 
den  Blutdruck  mehr  oder  weniger  ausgedehnt  sind  (offen  ge- 
halten werden).  Sobald  der  vitale  Blutdruck  aufhört,  müssen 
sie  natürlich  compromirt  werden,  um  so  mehr,  je  verschieb- 
heher  die  Umgebung  ist. 

Die  Kerne,  die  sich  schon  durch  ihre  oblonge,  länglichere 
Form  von  den  Kernen  der  capillaren  Venen  unterscheiden,  wer- 
den hier  oft,  wie  auch  Müller  angibt,  kürzer,  rundlicher,  ähn- 
lich den  Kernen  der  Adventitia.  Ferner  begegnete  es  mir  öfter, 
dass  die  Grenzen  der  Intimazellen  ohne  besondere  Imprägnation 
der  Kittlinien  erkennbar  waren  und  bis  zur  Auflösung  des  Gc- 
fasses  erkennbar  blieben  (siehe  die  Angaben  Müller's).  Die 
Form  der  Zellen  ist  dann  eine  mehr  oder  weniger  breite  spin- 
delföimige. 

Es  muss  hier  nochmals  crAvähnt  werden,  dass  durch  die 
Faltenlegung  der  Intima  bei  Ansichten  von  der  Innenfläche  ein 
Bild  hervorgerufen  wird,  das  den  erwähnten  Befund  vortäu- 
schen kann. 

Die  hier  geschilderte  Form  der  Auflösung  ist  nicht  nur  die 
von  mir  am  häufigsten  beobachtete,  sondern  auch  diejenige,  die 
keine  anderen  Deutungen  zulässt. 

Nach  Angabe  M  ü  1 1  e  r  's  entstehen  femer  mancherorts  durch 
seitliche  Auifaserung  „eine  Anzahl  rundlicher  und  spaltförmiger 
Lücken  in  der  Gclasswand".  Man  erhält  nun  allerdings  sehr 
häufig  Bilder,  wo  der  Eintritt  des  Gefiisslumens  in  den  entspre- 
chenden Pulparaum  eine  rundliche,  ovale  oder  spaltfOnnige  Lücke 
darstellt,  aber  diese  Lücke  ist  dann  nur  auf  einer  Seite  von  der 
Gefasswand  begrenzt,  auf  der  anderen  Seite  oder  Hälfte  schon 
vom  Pulpanetz,  so  dass  man  nicht  eigentlich  von  einer  „Lücke 
in  der  Gefasswand"  reden  darf,  wenn  man  sich  genau  ausdrücken 
will.  Dass  die  zuletzt  beschriebene  Art  des  Ueberganges  vorkommt, 
halte  ich  fttr  erwiesen.  Nachuntersncher  wollen  nicht  etwa  an- 
nehmen, dass  Müller  und  ich  den  Anfang  einer  an  der  Wurzel 
abgeschnittenen,  aus  dem  Präparate  heraustretenden  Capillarvcr- 
zweigung  für  einen  üebergang  in  die  Pulpa  gehalten  haben.  Der- 
artige Theilungen  der  Capillare  kommen,  wie  auch  aus  Müller's 
Arbeit  ersichtlich  ist,  allerdings,  wenn  auch  selten,  vor,    so  dass 


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376  Bannwarth: 

man  bei  oberflächlicher  Betrachtung  Täuschungen  ausgesetzt  ist, 
besonders  da  diese  Theilungen  kurz  vor  der  Auflösung  auftreten. 

Bei  alledem  hält  man  sich  am  besten  nun  doch  an  die- 
jenigen Bilder,  wo  die  Auflösung  des  Gefilsses  im  Längsschnitt, 
und  zwar  in  einem  Schnitt  durch  die  Längsaxe  des  Geftsses, 
liegt.  Es  ist  dabei  ganz  gut  möglich,  dass  auch  früher  schon 
seitlich  am  Geföss  Spalten  vorhanden  sind,  wie  Müller  will. 
Gesehen  habe  ich  derlei  absolut  einwandsfreie  Bilder  nicht,  auch 
nicht  bei  injicirten  Präparaten. 

Mithin  komme  ich  auf  Grund  sorgfältiger 
Untersuchungen  zu  dem  Schlüsse,  dass  eine  freie 
Ausmündung  der  arteriellen  Capillaren  in  das 
Pulpanetz  sich  wirklich  nachweisen  lässt.  Ob  da- 
neben noch  ein  direkter  TJebergang  in  die  Venen  durch  ge- 
schlossene Bahnen  vorkommt,  kann  ich  nicht  entscheiden.  Bei 
der  Katze  kam  mir  eine  solche  nie  zur  Beobachtung;  ich  kann 
ein  solches  Vorkommniss  bei  der  Katze  im  Hinblick  auf  die  noch 
genauer  zu  besprechenden  Lageverhältnisse  der  arteriellen  Enden 
und  venösen  Anfänge  auch  nicht  für  wahrecheinlich  halten.  Bei 
dem  Hunde  habe  ich  in  der  That  übrigens  einmal  wirklich  eine 
sehr  verdächtige  Stelle  gesehen.  Ich  komme  darauf  an  an- 
derem Orte  zu  sprechen. 

Auf  die  Beschreibung  der  Injcktionsbilder  der  arteriellen 
Endigungen  glaube  ich  im  Hinblick  auf  Müller 's  und  Hoyer's 
Angaben  verzichten  zu  dürfen.  Ich  verweise  nur  auf  die  Fig. 
(4),  5  und  6,  Tafel  XXIII.  Es  stellen  diese  die  aus  der  Ca- 
pillare  in  die  Pulpa  eintretenden  Injektionsströmehen  dar,  wie 
sie  sich  bei  wenig  über  die  arteriellen  Enden  hinaus  ausgedehn- 
ten Einspritzungen  ergeben. 


Eeimlager. 

Kurz  nachdem  die  Arterien  die  gemeinsame  Scheide  ver- 
lassen haben,  oder  auch  eine  Strecke  weiter  stromab,  finden  wir 
die  unter  dem  Namen  der  Malpighi'schen  Körperchen 
bekannten  Anhäufungen  lymphoider  Elemente. 

Malpighi  selbst  sprach  von  „Körperchen",  gab  aber  schon  an, 
dass,  wenn  auch  mit  freiem  Auge  sich  keine  Höhlung  in  ihnen  er- 
kennen lasf-e,    doch    eine  solche  desshalb  angenommen  werden  inüitse, 


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Untersuchungen  über  die  Milz.     ^  37? 

weil  die  Körperchen  beim  Anstechen  zusammenfallen.  Joh.  Müller, 
der  wesentlich  die  Milz  der  Pflanzenfresser  im  Auge  hatte,  bei  deneji 
nach  Kemak  die  Umgrenzungsschicht  der  Körperchen  besonders  deut- 
lich hervortritt,  betrachtet  diese  Bildungen  als  Bläschen  mit  ziemlich 
dicker  Wandung,  was.  nicht  ausschliesst,  dass  er  einen  weichen  zelligen 
Inhalt  annahm  (vgl.  Luschka's  Bläschen  der  Steissdrüse).  Remak 
vindicirt  diesen  Körperchen  eine  Kapsel,  die  aber  bei  Mensch  und 
fleischfressenden  Thieren  oft  so  wenig  entwickelt  sei,  dass  die  Grenze 
sich  häufig  der  Wahrnehmung  entziehe.  Ecker,  Gray  und  Kol- 
li k  er  entschieden  sich  für  eine  strukturlose  lunhüllende  Membran. 
Nach  Henle  fehlt  eine  solche  stets,  wohl  aber  wird  unter  Umständen 
das  „Bindegewebsnetz"  an  der  Peripherie  zu  einer  festeren  Schicht 
zusammengedrängt,  welche  trotz  der  Spalten  den  zähen  Inhalt 
zusammenzuhalten  vermag.  Dies  ist  wesentlich  der  Standpunkt,  den 
wir  in  späteren  Arbeiten  finden  mit  der  Modifikation,  dass  seit  der 
Entdeckung  von  Keimcentren  in  diesen  Bildungen  eine  Permeabi- 
lität der  etwa  vorhandenen  Rindenschicht  angenommen  wurde.  Den 
unglücklieh  gewählten  Namen  „Follikel"  (Remak)  verwirft  Fl emming 
und  empfiehlt  dafür  ebenso  wie  t1ir  die  gleichen  Bildungen  in  den 
Lymphknoten  den  Namen  „Keim  lag  er"  (Brücke)  als  der  Stätte, 
in  der  sich  die  Keimcentren  bilden.  Was  den  Inhalt  dieser  Keim- 
lager betrifft,  so  ist  schon  von  Remak  die  Identität  ihrer  Zellelemente 
mit  denen  der  Pulpa  erkannt  worden. 

Die  Beziehung  der  Keimlager  zu  den  Arterien  wurde  ebenfalls 
schon  frühe  richtig  gedeutet.  J.  Müller  bezeichnet  dieselben  als  Aus- 
wüchse einer  „weissen"  Scheide  der  Arterien  und  erwähnt,  dass  sie 
mit  den  durchsetzenden  Arterien  selbst  nichts  zu  thun  haben.  Re- 
mak unterscheidet  „Milzparenchym  in  dreifachem  Lagerungsverhält- 
niss" :  1)  eingekapseltes  Parenehym,  das  Parenchym  der  M  a  1  p  i  g  h  i- 
schen  Körperchen,  2)  Scheidenparenchym  im  Verlaufe  der  Arterie  und 
3)  Pulpa.  Henle  sieht  das  Wesentliche  in  einer  Infiltration  des  locke- 
ren, der  Arterie  anliegenden  Bindegewebes  mit  lymphkörperartigen 
Zellen  und  schreibt  dem  Auftreten  von  circumscripten  Keimlagern 
eine  untergeordnete  Bedeutung  zu.  Eine  solche  könne  entweder  zu 
Stande  kommen  durch  stärkere,  lokale  Vermehrung  der  im  penarte- 
riellen Bindegewebe  enthaltenen  Zellgebilde  oder  durch  eine  stärkere 
Durchtränkung  desselben  mit  Tntercellularflüssigkeit.  Schweigger- 
Seidel  stellt  sich  auf  den  gleichen  Standpunkt.  Es  giebt  ausführliche 
Angaben  über  die  gewöhnlich  excentrische  Lagerung  der  Arterie  in 
dem  Follikel.  Er  bespricht  austührlich  das  Verhältniss  des  von  Köl- 
liker  entdeckten  Capillarnetzes  der  „Follikel".  Mit  seinen  Angaben 
stimmen  die  Befunde  Billroth's,  Kölliker's,  im  Ganzen  auch  die 
H u X 1  e y *s  und  W.  M ü 1 1  e r's  überein.  (Kowalevsky  wollte  eine  Cen- 
tralvene  statt  der  Arterie  gesehen  haben.)  Auch  die  neueren  Bear- 
beiter stellen  sich  wesentlich  auf  jenen  Standpunkt.  Ein  Netzgewebe 
im  Innern  der  Keinilai^er  wird  ebenfalls  von  Allen  anerkannt.    Dagegen 


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378  ^  Bannwarth: 

variiren  bei  den  neueren  Beobachtern  einigermaassen  die  Ansichten 
über  die  äusseren,  begrenzenden  Faserlagen  und  überhaupt  über  die 
Frage,  ob  die  Knötchen  und  lymphadenoiden  Scheiden  auf  Grund 
einer  Infiltration  der  Arterieuscheiden  oder  einer  solchen 
der  Adventitia  entstanden  zu  denken  sind.  Während  Leydig  die 
Adventitia  als  Sitz  der  Knötchen  und  Lymphinfiltrationen  annimmt, 
verficht  W.  Müller  die  Ansicht,  dass  es  die  Arterienscheide  sei,  die 
sich  cytogen  (Kölliker),  oder  adenoid  (His)  umwandle,  und  zwar 
diejenige  Gefässscheide,  die  von  der  Kapsel  aus  den  eintretenden  Ge- 
fässen  mitgegeben  wird  und  sich  nach  unserer  Auffassung  in  keiner 
Weise  von  den  Balken  unterscheidet.  Eine  Mitbetheiligung  der  Ad- 
ventitia trete  allerdings  für  viele  Fälle  hinzu. 

In  dieser  Frage  miisste  eine  Entscheidung  möglich  sein,  sobald 
sich  die  Entwickelung  eines  solchen  Keimcentrums  verfolgen  lÄsst. 
Eine  Andeutung  über  den  Modus  dieser  Entwickelung  giebt  hypo- 
thetischer Weise  Möbius.     Ich  komme  später  darauf  zurück. 

Bei  Untersuchung  einer  Reihe  von  Milzen  verschiedenen  Alters 
ist  es  ein  leichtes,  den  Verlauf  der  Bildung  der  Keiinlager  zu  ver- 
folgen. Noch  in  der  Milz  eines  12  cm  Kätzchen  finden  wir  nur 
wenig  weit  vorgeschrittene  Bildungsstadien  der  Keiuilager;  aber 
auch  bei  fast  erwachsenen,  ja  möglicherweise  auch  noch  bei 
schon  erwachsenen  Katzen,  können  wir  sämmtliche  verschiedene 
Entwickelungsstadien  neben  einander  beobachten.  Bevor  ich  auf 
die  Darstellung  dieser  Entwickelung  eingehe,  muss  ich  erst  einige 
andere  Punkte  klarstellen.  Zunächst  ist  festzuhalten,  dass  wir 
bei  Katzen  nur  höchst  selten  einmal  eine  über  eine  grössere 
Strecke  hin  continuirlich  inlfitrirte  Scheide  finden.  Höchstens 
finden  wir  einzelne  langsam  an-  und  abschwellende,  spindelförmige 
Anhäufungen  lymphoider  Zellen  oder  eine  Mehrzahl  auf  einander 
folgender  und  mehr  oder  weniger  mit  einander  confluirender, 
kugeliger  Anhäufungen. 

Es  muss  andererseits  auf  jeden  Fall,  wie  auch  Stöhr 
verlangt,  ein  unterschied  gemacht  werden  zwischen  den  (ge- 
wöhnlich nicht  scharf  nach  aussen  abgegrenzten)  locker  lie- 
genden Anhäufungen  in  rundlicher  Form,  bei  denen  im  Schnitte 
auf  der  ganzen  Fläche  die  Zellen  gleichmässig  vertheilt  lie- 
gen, und  denjenigen  circumscripten ,  kugeligen,  dichtgedräng- 
ten Zellenanhäufungen,  die  mit  einem  hellen  Inneren,  einer 
Stelle  weiter  auseinander  liegender  Zellen  und  einem  dunklen 
Hof,  einer  Stelle  sehr  dichtgedrängter  Zellen  versehen  sind. 
Es  ist  nun  wahrscheinlich,    dass  die  Bildungen    der    letzten  Art 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  379 

aus  den  Bildungen  der  ersten  Art  ihre  Entstehung  nehmen, 
vielleicht  auch  wieder  zu  solchen  werden  können.  Durch  eine 
Reihe  von  Untereuchungen  Flemming's  stellte  sich  näni- 
Kch  heraus,  dass  in  den  lymphoiden  Anhäufungen  mit  hellem 
Centrum  die  Theilungsfigurcn  bedeutend  vennehrt  sind  gegenüber 
solchen  ohne  helles  Centrum.  Wir  werden  also  annehmen  müssen, 
dass  in  den  lymphoiden  Anhäufungen  das  eine  Mal  ein  regeres, 
das  andere  Mal  ein  minder  reges  Wachsthum  vorhanden  ist. 
Ohne  Rücksicht  hierauf  in  allen  Fällen  von  ^Hyperplasien"  zu 
Äprechen,  wie  W.  Müller  es  zu  seiner  Zeit  that,  scheint  mir 
nun  nicht  mehr  zweckmässig  zu  sein.  Ich  werde  vielmehr,  nach 
dem  Vorgange  Flemming's,  zwischen  Keimlagern  mit  Keim- 
centrum und  solchen  ohne  Keimcentnim  unterscheiden.  Dabei 
verstehe  ich  unter  Keimcentrum  nicht  eine  Stelle  des  ausschliess- 
lichen Wachsthums,  sondern  nur  eine  solche  von  besonders  grosser 
Wachsthumsintensität  im  Vergleich  zu  derjenigen  der  Umgebung, 
da  wir  eben  auch  ein,  wenn  auch  bedeutend  geringeres,  Wachs- 
thum in  der  Umgebung  und  in  den  Keimlageni  ohne  helles  Cen- 
trum annehmen  dürfen.  Kommen  uns  ja  doch  auch  noch  ausser- 
halb eines  Keim eentrums  Theilungsfigurcn  zu  Gesichte. 

Welches  sind  nun  die  verschiedenen  Bilder  von  Keimlagern, 
die  uns  bei  der  Milz  der  Katze  auffallen? 

Zwei  verschiedene  Bilder  sind  schon  erwähnt: 

1)  Wir  finden  unter  anderen  nicht  scharf  abge- 
grenzte, immerhin  rundliche,  von  Capillaren  durchzogene 
Lymphk()rperchen  -Anhäufungen  mit  wenig  ausgeprägtem 
Keimcentrum.  Stärkere  Bindegewebszüge,  besonders  solche  fibril- 
lären  Charakters,  sind  nicht  nachweisbar,  es  macht  den  Ein- 
druck, als  ob  wir  einfach  in  dem  reticulären  Pulpanetz  eine 
dichtere  Zellanhäufung  hätten. 

In  diesen  erscheint  manchmal  am  geförbten  Präparat  eine 
noch  dunklere,  gewöhnlich  central  gelegene  Stelle  1  a),  oder  wir 
finden  im  Innern  dieses  dunkleren  Feldes  auch  noch  ein  ganz 
kleines  helles  Feld  (Fig.  1  b). 

2)  Im  Gegensatz  zu  diesen  Bildern  finden  wir  nun  andere 
scharf  abgegrenzte  Knötchen  mit  grossem,  hel- 
lem Keimcentrum,  gewöhnlich  mit  noch  reichlicherem  Ca- 
pillametz,  als  bei  1).  Bei  genauerem  Zusehen  kann  hier  noch 
nnterschieden  werden^  ob  die  begrenzende*  Faserlage  von  straffe- 


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380  Bannwarth: 

rem,  fibrillärem  Charakter  ist,  und  die  BeBchaifenheit  des  Binde- 
gewebes der  Kapsel  und  Balken  hat  2  a),  oder  ob  diese  ab- 
grenzende Schicht  aus  dem  zarten  Gewebe  der  Pulpagrundsub- 
stanz  gebildet  ist,  resp.  sich  als  ein  Maschenwerk  daratellt,  das 
wir  aus  einer  Zusammcndrängung  des  reticulären  Gewebes  der 
Pulpa  herleiten  können  2b). 

Diese  zweite  Art:  scharf  abgegrenzte  Knötchen  mit  grossen 
Keiracentren,  fand  ich  besonders  ausgesprochen  in  den  Milzen 
von  Katzen,  welche  zwar  anscheinend  ausgewachsen  waren,  an 
Grösse  aber  aus  verschiedeneu  Gründen  (Pigmentmangel  u.  s.  w.) 
vielleicht  nicht  zu  den  ganz  ausgewachsenen,  fertig  ausgebildeten 
gezählt  werden  können.  Ich  werde  kurz,  meinen  Präparaten  ent- 
sprechend, von  3^2  Monat-Milzen  (der  Katze)  reden. 

Es  gesellen  sich  zu  den  zwei  besprochenen  Hauptformen 
von  Knötchen  noch  zwei  weitere,  an  Grösse  ihnen  nachstehende 
Arten  von  Knötchen,  die  man  vorzüglich  bei  ganz  jungen  Thieren 
trifft.     Wir  finden  nämlich 

3)  in  der  jungen  Katzenmilz  Knötchen  mit  concen- 
trischen  Faserlagen  fibrillären  Charakters,  mit 
schrägen  Verbindungszügen.  In  den  hierdurch  gebildeten  Lücken 
liegen  die  Lymphkörperchen  spärlich.  Das  eine  Mal  findet  man 
diese  Fibrillenzüge  durch  die  ganze  Masse  des  Knötchens  3  a). 
Dann  aber  zeigen  sich  etwas  anders  beschaffene,  auch  etwas 
grössere  Knötchen  der  jungen  Katzenmilz,  welche  als  ältere, 
höhere  Eutwickelungsstaclien  der  soeben  genannten  aufzufassen 
sind  3  b).  Dieselben  zeigen  Zeichen  eines  schnelleren  Wachs- 
thums  von  innen  nach  aussen.  Wir  finden  nämlich  eine  dichtere 
Lagerung  der  Zellen  im  Inneren;  nur  ein  zartes  (junges)  Netz- 
gewebe dient  ihnen  zur  Grundlage,  während  die  stärkeren,  fibril- 
lären Züge  nach  der  Peripherie  verschoben  sind ;  ja  öfters  finden 
wir  letztere  nur  in  den  äusserten  Lagen  des  dann  besonders  scharf 
abgegrenzt  erscheinenden  Knötchens  oder  Keimlagers.  Capillaren 
finden  wir  bei  diesen  älteren  Typen  gewöhnlich  schon  entwickelt, 
während  sie  in  den  jüngeren  Formen   in  der  Regel  noch  fehlen. 

Während  diese  dritte  Art  von  Knötchen  gegenüber  der  Pulpa 
scharf  abgcgi-enzt  erscheint,  finden  wir 

4)  bei  einer  zweiten  Art  von  in  der  Entwickelung  be- 
griffeneu, durch  Faserztlge  ausgezeichneten  Knötchen  vorwie- 
gend die  Pulpa  betheiligt,  und  keine  scharfe  Grenze  zwischen 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  •  ä8l 

Knötchen  und  Pulpa.  Es  zeigen  sich  in  der  Umgebung  einer 
Arterie  zunächst  dieser  aufgefaserte,  fibrilläre  Züge  der  Scheide, 
zwischen  denen  Lyinphkörpercheu  liegen,  aber  um  dieses  Gebiet 
herum  ist  auch  das  Pulpanetz  mit  freien  Zellen  infiltrirt.  Kommt 
es  hier  zu  raschem  Wachsthum,  so  geht  dies  auf  Grond  des  in 
der  Pulpa  liegenden  Thciles  der  Zcllanhäufung  vor  sich.  Zu- 
gleich mit  der  Infiltration  des  Pulpanetzcs  geht  Hand  in  Hand 
eine  Dehnung  des  Pulpagewebes  im  Centrum  des  Herdes,  eine 
Zusammendrängung  der  Maschen  gegen  die  Peripherie  desselben. 
Capillaren  finden  wir  auch  hier  gewöhnlich  erst  mit  dem  Auf- 
treten eines  schnell  wachsenden  (Keim)  Centrums. 

5)  Endlich  haben  wir  noch  die  Verhältnisse  zu  untersuchen 
der  allerjüngsten  und  kleinsten  Knötchen  resp.  der  Bildungen, 
die  zu  solchen  werden.  Wir  finden  solche  z.  B.  bei  einem  12 
cm  Kätzchen.  Sie  zeigen  sich  als  geringe  Infiltration  der  binde- 
gewebigen Hülle  einer  Arterie.  Es  können  dabei  auch  in  den 
nächstliegenden  Maschen  der  Pulpa  die  Zellen  etwas  dichter 
g^edrängt  liegen. 

Capillaren  sah  ich  hier  noch  nicht. 

Bei  allen  diesen  -Angaben  muss  ich  mich  natürlich  gegen 
den  Vorwurf  verwahren,  als  habe  ich  etwa  ein  Segment  eines 
Knötchens,  das  durch  den  Schnitt  nur  von  der  äussersten  Rand- 
partie eines  solchen  entnommen  war,  für  eine  besondere  Art  ge- 
halten. Man  entgeht  dieser  Täuschung  nur  dadurch,  dass  man 
sich  an  Serienschnitte  hält. 

Mutatis  mutandis  kehren  diese  verschiedenen  Bilder  in  der 
Milz  sämmtlicher,  von  mir  untersuchten  Thiere  wieder.  Meine  Un- 
tersuchungen hierüber  können  nicht  als  abgeschlossen  gelten,  d.  h. 
es  fehlt  mir  bis  jetzt  das  genügende  Material,  um  diejenigen 
Verhältnisse,  welche  für  eine  Milz  bleiben,  von  denen  zu  unter- 
scheiden, die  einer  Schwankung  unterworfen  sind.  Es  ist  be- 
kanntermassen  von  Flemming  ein  Keimcentrum  als  ein 
variables  Gebilde  aufgefasst  worden.  Ich  bin  von  dieser 
Variabilität  überzeugt,  kann  aber  noch  nicht  beurtheilen,  ob  ein 
solches  Keimcentrum  sich  auch  unter  normalen  Verhältnissen 
bilden  und  rückbilden  kann  oder  ob  dies  nur  unter  krankhaften 
Verhältnissen  geschieht,  etwa  bei  Blutverlusten.  Feiner  kann 
ich  noch  nicht  unterscheiden,    ob    solche  Centren  vielleicht  vica- 

Archiv  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  38  25 


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ä82  ß  a  n  n  w  a  r  t  h  : 

riirend  für  andere  iii  anderen  Organen,  oder  vielleieht  auch  für 
das  Knochenmark  eintreten  resp.  Rieh  entwickehi  können. 

Nach  dem,  was  ich  Im  jetzt  ^CHchen,  nuiss  ich  mich  den 
meisten  Milzbearbeitern  anschliessen,  und  erstens  Thierarteu  mit 
^abgegrenzten  Follikehi"  der  Milz  unterscheiden  und  zweitens 
solche  mit  „continuirlichen  lymjdiadenoiden  Scheiden  und  Hyper- 
plasien in  solchen". 

Manchen  Beobachtungen  zu  Folge  scheinen  sich  die  mehr 
oder  weniger  scharf  abgegrenzten  Knötchen  in  denjenigen  Milzen 
zu  finden,  wo  das  lymphadenoide  Gew^ebe  vorwiegt,  die  nicht  ab- 
gegrenzten Scheiden  dagegen  bei  Thieren,  in  deren  Milzpulpa  das 
Capillametz  gegenüber  dem  adenoiden  Gewebe  tiberwiegt.  Es  ist 
nun  freilich  oft  recht  schwer,  eine  scharfe  Grenze  zwischen  den 
Knötchen  und  der  Pulpa  zu  ziehen,  aus  dem  Grunde,  weil  die  aus 
der  Peripherie  des  Knötchens  austretenden  Zellen  oft  noch  weit 
hin  das  ganze,  umliegende  Pulpagewebe  überschwemmen  und  ver- 
decken. 

Man  kann  jedenfalls  mit  vollem  Recht  dasjenige  Gebiet  zur 
Pulpa  rechnen,  in  welches  der  frei  ausserhalb  der  Gefässe  circu- 
lirende  Blutstrom  bei  möglichst  wenig  gehindertem  Abfluss  und 
geschwächtem,  arteriellem  Druck  noch  hineingelangt.  Wie  weit 
solches  der  Fall  ist,  ersehen  wir  an  den  natürlichen  Injektions- 
präparaten, welche  dadurch  gew  onnen  sind,  dass  das  ganze  (kleine) 
Thier  ohne  Unterbindung  des  Milzstieles  in  die  Conservirungs- 
flüssigkeit  gebracht  wurde  oder  an  künstlichen  Injektionspräpa- 
raten, welche  dadurch  hergestellt  sind,  dass  bei  schwachem  Druck 
und  bei  offen  gehaltenen  Venen  von  der  Arterie  aus  flüssige, 
aber  rasch  erstarrende,  Injektionsmassen  in  die  Milz  eingespritzt 
worden  sind. 

Gerade  bei  der  3^/2  Monat-Milz  fand  ich  die  so  bestimmten 
Grenzen  der  Pulpa  mit  denjenigen  der  Knötchen  übereinstimmen, 
indem  ausserhalb  dieser  Grenze  keine  dichtere  Zelleinlagemng 
sich  fand,  hingegen  aber  ein  dichter  Injektionskranz.  Was  hier 
als  Knr>tchen  der  Milz  erschien,  entspricht  dann  genau  dem,  was 
von  F 1  e  m  m  i  n  g  bei  den  Lymphdrüsen  ebenfalls  als  Knötchen 
bezeichnet  wird,  also  das  ^Keimcentrum"  mit  der  „dunkeln 
Schale".  Nicht  mit  eingerechnet  ist  aber  die  von  ihm  in  den 
Lymphdrüsen  beschriebene  „äussere  helle  Zone". 

Nun  ist  aber  anderseits  auch  bei  der  Milz  die  Abgrenzung 


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Untersiichungen  über  die  Milz.  383 

der  Lymphzcllenauhäufung  vielfach  sehr  undeutlich  und  ferner 
schwankend.  Das  eine  Mal  föllt  sie  zusammen  mit  den  Grenzen 
der  blutgeftillten  Lacunen,  das  andere  Mal  greift  sie  weit  in  das 
letztere  Gebiet.  Unter  allen  umständen  erscheint  die  Abgren- 
zung zwischen  den  unter  schwachem  Druck  sich  füllenden  Pulpa- 
räumen  und  der  dunkeln  Schale  um  das  Keimcentrum  als  das 
weniger  Veränderliche  und  Schärfere.  Will  man  die  Bezeichnung 
Knötchen,  worunter  doch  etwas  in  weicherer  Umgebung  schärfer 
Begrenztes,  Compakteres  zu  verstehen  ist,  beibehalten,  so  kann 
man  sie  meiner  Meinung  nach  auch  in  der  Milz  nur  flir  diejeni- 
gen Complexe,  die  vom  freien  Blutstrom  für  gewöhnlich  nicht 
durchsetzt  werden,  anwenden.  Die  helle  Zone  aber,  welche  in 
der  stark  entbluteten  Milz  entsprechend  dem  sonst  mit  Blut  ge- 
füllten Bezirke  der  Pulpa  zunächst  dem  Keimlager  entsteht,  kann 
nicht  wohl  zum  Knötchen  im  engeren  Sinne,  sondern  eben  nur 
zur  Pulpa  gerechnet  werden.  Dies  erhellt  auch  schon  daraus, 
dass  ich  in  der  Milz  des  Ochsen  in  diese  helle  Zone  reichlich 
Capillarhülsen  eingelagert  fand.  Am  besten  wäre  es  natürlich, 
den  Ausdi-uck  Milzknötchen,  Milzkörperchen  u.  s.  w.  ganz  fallen 
zu  lassen.  Auf  keinen  Fall  ist  die  Annahme  zulässig, 
dass  das,  was  die  Autoren  bis  jetzt  darunter  verstan- 
den haben,  stets  tibereinstimmenden  Bezirken  ent- 
spreche und  eine  besondere  und  von  der  Pulpa  ver- 
schiedene Einlagerung  darstelle.  Ich  gebrauche  also,  wie 
es  Flemming,  nach  Brücke's  Vorgang,  empfiehlt,  für  den  gan- 
zen Bezirk  der  „lymphatisch  infiltrirten  reticulären  Bindesubstanz", 
gleichgültig,  ob  es  sich  um  die  Arterienhtillc  oder  Pulpa  handelt, 
das  Wort  „Keimlager'^.  Besonders  markirte  Heerde  in  denselben 
werde  ich  (als  „Sekundärknötchen"  oder)  ihrem  physiologischen 
Verhalten  gemäss  als  „Keimcentren"  bezeichnen. 

Nach  diesen  Ausführungen  will  ich  versuchen,  auf  Grund 
der  beschriebenen  nebeneinander  oder  an  verschieden  alten  Milzen 
beobachteten  Bilder,  ein  Bild  der  Entwickelung  der  Keim- 
lager zu  construiren. 

Den  Beginn  der  Entwickelung  von  Keimlagern  stellen  dar 
Fig.  2  und  3,  Taf.  XXIII.  Wir  sehen  im  Längs-  und  Quer- 
schnitt eine  Arterie.  Die  innerste  Schicht  wird  durch  die  Intima 
mit  ihren  oblongen  Kernen  gebildet.  In  Figur  3  erscheint  sie  in 
Falten  gelegt.     Daran  stösst    eine    noch  relativ  muskelschwache, 


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ä84  B  a  11 11  w  a  r  t  h  : 

kernarnie  Media.  Schon  bis  an  diese  reicht  an  manchen  Stellen 
die  lyniphoide  Infiltration  des  umgebenden  Gewebes  heran.  Eine 
Anheftung  des  fibrillüren  Gewebes  an  die  Media  ist  zwar  fiberali 
nachweisbar,  aber  zwischen  diesen  Anheftestellen  dringen  die 
Leukocjten  bis  an  die  Muscularis.  In  einigen  Fällen  hat  die 
Infiltration  nur  das  die  Arterie  einhüllende  faserige  Bindegewebe 
ergritfen,  während  in  anderen  Fällen  auch  das  umliegende,  reti- 
culäre  Gewebe  dichter  mit  Zellen  gefüllt  ei'scheint.  Da  im  ersten 
Fall  die  Heerde  kleiner  sind  als  im  letzteren,  so  glaube  ich  an- 
nehmen zu  dürfen,  dass  hier  in  diesem  letzteren  eine  ältere  Phase 
der  Entwickelung  vorliegt  und  dass  also  die  erste  Ent- 
wickelung  eines  Keimlagcrs  stets  in  dem  periarteriel- 
len Bindegewebe  erfolgt.  Ich  rede  nur  von  Bindegewebe, 
weil  eine  Sonderung  des  periarteriellen  Gewebes  in  Scheide  und 
Adventitia  in  diesem  Alter  nicht  nachweisbar,  wohl  auch  noch 
nicht  vorhanden  ist. 

Von  diesem  ersten  Grade  der  Infiltration  des  periarteriellen 
Bindegewebes  aus  stehen  nun  zwei  Wege  offen  für  die  Wei- 
terentwickelung von  Keimlagern.  Es  entwickeln  sieh 
dieselben  entweder  vorwiegend  in  der  Arterienhülle 
oder  vorwiegend  in  der  Pulpa;  im  zweiten  {""alle  mit 
grösserer  oder  geringerer  Mitbetheiligung  der  arteriellen  Hülle. 
Dabei  kann  als  Regel  festgehalten  werden,  dass  von  einer  be- 
schränkten Stelle,  einem  Centrum  aus,  das  Wachsthum 
erfolgt,   ganz  ähnlich    wie  es  sich  Möbius  etwa  vorgestellt  hat. 

Es  ergibt  sich  hieraus  von  selbst  der  Grund,  warum  in 
ausgebildeten  Keimlageni  die  Arterie  excentriseh  liegt. 

Besprechen  wir  nun  zuerst  die  Entwickelung  von 
Keim  läge  min  der  bindegewebigen  Arterienhülle 
allein.  Wir  finden  da  bei  älteren,  als  der  genannten  Phase  eine 
stärkere  Lockerung  und  dichtere  Infiltration  mit  Lympbzellen. 
Zugleich  beginnt  auch  das  Wachsthum  des  Bindegewebes,  das 
nun  bald  deutlich  concentrische  Anordnungs-Linien ,  circuläre 
Züge  fibrillären  Charakters  mit  spitzwinkelig  abgehenden  Verbin- 
dungszügen aufweist.  Bei  genauer  Betrachtimg  solcher  Stadien 
lässt  sich  jetzt  öfters  ein  Unterschied  zwischen  Scheide  und 
Adventitia  machen. 

Dies  war  z.  B.  der  Fall  bei  einer  6  monatlichen  Menschen- 
milz.    Auf  einer  Seite  lag  die  Arterie   mit  dem  straffen  Scheide 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  385 

und  der  mehr  gewellten  Adventitia.  Man  sah  beide  Schichten  von 
der  Arteric  ans  abbiegen.  Die  Scheide  verlief  unaufgefasert  ein 
Stück  weit  an  der  Peripherie  des  Keinilagers,  während  die  Ad- 
ventitia unter  AuflFaserung  die  Grundlage  für  dasselbe  abgab. 

Dies  war  einer  der  Fälle,  wo  man  sagen  konnte,  dass  allein 
nur,  oder  vorwiegend  auf  Grund  der  Adventitia  ein  Keim- 
lager sich  zu  bilden  begann. 

Für  die  Mehrzahl  der  Fälle  aber  hat  man  wirklich  den 
Eindruck,  dass  das  Anwachsen  zu  grösseren  Keimlagern 
vorwiegend  auf  Grund  der  Auffaserung  der  Scheiden  er- 
folgt, allerdings  unter  mehr  oder  weniger  tief  grei- 
fender Betheiligung  der  Adventitia.  Man  sieht  nämlich 
die  Scheide  eine  Strecke  weit  vor  dem  circumscripten  Keiralager 
locker  werden,  in  einzelne  Fasern  (unter  denen  ich  selbst  noch 
einmal  glatte  Muskelfasern  fand)  aus  einander  weichen  und  mit 
Lymphzellen  sich  infiltriren.  So  geht  die  straffe  Scheide  ganz 
allmählich  in  die  Stelle  der  stärksten. Anhäufung  von  Lymph- 
elementen über.  Wir  haben  hier  einen  direkten  üebergang  der 
Scheide  in  Keimlagergewebe,  nicht  eine  Substitution  durch  infil- 
trirtes  Pulpagewebe. 

Diese  Auflockerung  der  Scheide  ist  eine  vollständige,  so 
dass  auch  die  ßandpartien  keine  continuirliche  Lage,  keine  ab- 
schliessende Membran  vorstellen,  sondeni  auseinander  liegende, 
durch  schräge  Züge  in  Verbindung  stehende  Fasem  und  Platten. 
Liegen  irgendwo  an  der  Grenze  eines  Keimlagers  mehrere  Faser- 
züge dicht  beisammen,  so  haben  wir  es  nur  mit  einem  zum 
gröberen  Gerüstwerk  der  Milz  sich  abzweigenden  Balken  zu  thun. 

Ob  und  wie  weit  die  Adventitia  mit  betheiligt  ist,  ist  oft 
schwer  zu  beantworten,  indem  auch  schon  im  Stiel  des  Keim- 
lagers durch  die  Lymphzellen-Infiltration  die  Grenze  zwischen 
Scheide  und  Adventitia  verwischt  wird.     Müller  schreibt: 

„Verläuft  die  Arterie  in  einer  einfach  cytogen  iinigewandelten 
Scheide  oder  liegt  sie  seitlich  an  einem  Follikel,  so  unterscheidet  sich 
die  Adventitia  A'oni  gewöhnlichen  Verhalten  in  der  Regel  nur  durch 
eine  Lockerung  der  Bindegewebsfibrillen  und  das  reichlichere  Vor- 
handensein elliptischer  Kerne,  neben  spärlichen  lymphkörperartigen 
Zellen.  Die  Lockerung  ist  geringer  au  den  inneren  als  an  den  äusseren 
Lagen,  welche  o h n e  s c h a r f e  G r e n z e  in  d i  e  u m g e b e n d e  S c h e i d e 
überg'ehen.  Verläuft  der  Arterienzwei«:  dagegen  excentrisch  oder  cen- 
tral (ich  habe  hier  anzuführen  und  es  erhellt    dies    auch    aus  der  Art 


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386  B  a  n  n  w  a  r  t  h  : 

der  Entstehung:,  dass  eine  Arterie  central  nur  in  den  ersten  Bil- 
dun^fsstadien  getroffen  werden  kann,  nicht  mehr  aber,  sobald  ein  Keim- 
centrum sich  gebildet)  durch  eine  hyperplastische  Stelle  der  Scheide, 
so  verändert  sich  das  Aussehen  der  Adventitia  gewöhnlich  in  höherem 
Grade.  Die  Lockerung^  der  Bindegewebsfibrillen  wird  beträchtlicher 
und  erstreckt  sich  auch  auf  die  inneren  Lagen  selbst  bis  an  die  Mus- 
cularis  heran ;  die  zwischen  den  Fibrillen  liegenden  Lymphkörper  wer- 
den reichlicher,  und  nur  in  unmittelbarer  Umgebung  der  Muscularis 
bleibt  eine  Anzahl  elliptischer  Kernfornien;  zugleich  werden  die  auf- 
gelockerten Fibrillen,  je  weiter  nach  aussen,  um  so  blasser  und  zarter 
und  gehen  unmerklich  in  die  zarte  zwischen  den  Zellen  des  Follikels 
vorhandene  Zwischensubstanz  über.  An  beiden  Stellen  ist  dieses  Ver- 
halten jedoch  mir  Regel;  die  Adventitia  kann  bei  centralem  Verlauf 
der  Arterie  durch  einen  Follikel  in  ihren  innersten  Schichten  ausnahms- 
weise fast  unbetheiligt  bleiben,  und  sie  kann  bei  seitlicher  Lagerung 
eine  beträchtliche,  durchgreifende  Auflockerung  darbieten." 


Es  erhellt  aus  dem  Obigen,  dass  auch  W.  M  tili  er  schon 
eine  Mitbecinflussung  der  Adventitia  als  Regel  angenommen  hat 
und  zwar  derart ,  dass  die  Lockerung  und  Infiltration  von 
aussen  her  beginnt;  dieser  Prozess  schreitet  oft  bis  an  die  Mus- 
cularis heran  fort,  oft  aber  auch  nicht.  Müller  gibt  ferner  zu, 
dass  die  Adventitia  ohne  scharfe  Grenze  in  die  Fasern  der  Scheide 
tibergeht. 

Bei  dem  genannten  Stadium  der  Entwickelung  von  Keim- 
lagem  (auf  Grund  der  bindegewebigen  Hülle)  finde  ich  ebenfalls 
das  von  Müller  beschriebene  Verhalten  der  Mitbetheiligung  der 
Adventitia.  Wir  finden  öfter  ein  Heranreichet  der  Infiltration, 
eine  Lockerung  der  Adventitia  bis  in  die  inneren  Schichten  als 
keine  solche.  Eine  dünne  Lage  von  Bindegewebsfibrillen  ist  an 
der  dem  Keimlager  abgewendeten  Seite  bei  excentrisch  liegenden 
Arterien  aber  immer  noch  zu  sehen.  Es  tnuss  aber  nochmals  be- 
tont werden,  dass  eine  scharfe  Unterscheidung  der  Fasern  der 
Adventitia  und  Scheide  gewöhnlich  nicht  zu  treffen  ist,  wenig- 
stens nicht  an  unausgepinselten  Präparaten. 

Ich  muss  nun  aber  doch  hervorheben,  dass  es  Fälle  gibt, 
wo  die  Adventitia  ausschliesslich  betheiligt  ist,  die  straflFe  Scheide 
ganz  imbetheiligt. 

Was  erhellt  nun  aus  der  grösseren  oder  geringeren  Betheili- 
gung der  Adventitia  an  der  Infiltration  mit  LjTnpbzellen?  Wir 
sehen,    dass    die    Angabe    Müll  er 's,    die    Keimlager    entstehen 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  387 

durch  cytogene  Umwandlung  der  Scheide,  nicht  ausreicht.  Wir 
müssen  vielmehr  sagen :  Die  Keimlager  entstehen  als  lymphoide 
Infiltrationen  der  gesammten  Arterienhülle,  d.  h.  sie 
nehmen  ihren  Ui^sprung  aus  der  bindegewebigen  Hülle  der  Arte- 
rien, durch  Lockerang  und  Einlagerung  von  Leukocyten  in  die- 
selbe. Das  weitere  Wachsthum  geht  aber  vor  sich,  ohne  sich 
um  das  Gewebe  zu  kümmern,  so  dass  wir  also  die  Keimlager 
im  Laufe  der  Entwickelung  wesentlich  auf  Grund  der 
Seheide,  oder  auf  Grund  der  Adventitia,  oder  der 
Pulpa  sich  weiter  entwickelnd  finden  können. 

Ich  glaube,  dass  diejenige  Partie  der  bindegewebigen  Hülle, 
welche  der  Pulpa  zugewendet  ist,  die  von  der  Infiltration  zuerst 
ergriffene  ist.  *  Wodurch  ist  nun  diese  Infiltration  bedingt?  Haben 
die  Arterienhüllen  in  sich  schon  die  Eigenschaft,  sich  an  bestimmten 
Stellen  in  dieser  Weise  weiter  zu  entwickeln?  Entwickeln  sich 
auch  die  ersten  lymphoiden  Keimzellen  in  den  Arterienhüllen 
selbst  ? 

Es  wäre  im  Gegentheil  sehr  verführerisch,  eine  einfache 
Einwanderung  von  Keimzellen  von  der  Pulpa  her  anzunehmen. 
Nach  unseren  jetzigen  Kenntnissen  müssten  diese  Zellen  fort- 
pflanzungsfahige,  lymphoide  Zellen  sein.  Es  müssten  dann  aber 
doch  bei  solcher  Einwanderung  noch  ganz  besondere  Verhältnisse 
der  Bindegewebshüllen  an  einzelnen  Stellen  der  Arterien  gegeben 
sein;  denn  wir  finden  ja  z.  B.  auch  in  Balken  oder  Venenwand 
thatsächlich  eingewanderte  Leukocyten,  aber  eine  Auffaserung, 
Lockerung  folgt  deren  Einwanderung  nicht,  trotzdem  das  Ge- 
webe der  Venen  u.  s.  w.  doch  anscheinend  ganz  gleich  be- 
schaflFen  ist,  wie  dasjenige  der  Arterienscheide. 

Wir  haben  bis  jetzt  Fälle  besprochen,  wo  in  dem 
Keimlager  dieZellen  noch  locker  und  gleichmässig  ver- 
theilt  sind,  wo  wir  als  Substrat  des  Keimlagers  ent- 
weder nur  fibrilläre  Züge  finden,  oder  nur  klei- 
nere Partieen  ly  mph  adenoi  den  Gewebes.  Das 
weitere  Wachsthum  geht  in  der  Weise  vor  sich,  dass 
von  einem  Punkteaus  ein  rascheres  Wachsthum 
beginnt.  Hier  zeigt  das  Keimlager  einen  dunkleren  Fleck 
(am  tingirten  Präparate),  an  welcher  Stelle  die  Zellen 
dichter  liegen.     Dieser  Fleck    wird    bald   grösser  und    es    er- 


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388  Bannwarth:' 

scheint  ein  helles  Centrnm,  das  Keinieentrum,  durch  welches  der 
ursprdnglich  geschlossene  dunkle  Fleck  gleichsam  zu  einer  dunk- 
leren Schale  auseinander  getrieben  wird.  Mit  dem  Entstehen 
der  dunkleren  Flecke  schon  wird  das  fibrilläre  (rcwebe  nach 
aussen  peripher  verschoben  und  zusammengedrängt,  so  dass  wir 
es  bei  ausgebildetem  Keimcentrum  nur  noch  als  äussere  Um- 
grenzung der  dunklen  Schale  finden.  Im  Inneren  dieses 
ganzen  Bezirkes  ist  nur  ly mphadenoides  Gewebe 
zu  finden. 

(Wir  finden  nun  auch  Keimlager  mit  Keimcentrum  und 
dunkler  Schale,  bei  welchen  um  letztere  herum  ein  hellerer,  aus 
lymphadenoidem  Gewebe  bestehender  Hof  sich  findet,  der  dann 
aussen  gegen  die  Pulpa  durch  ein  engeres  Flechtwerk  von  Fi- 
brillen abgegrenzt  ist.  Wir  müssen  uns  hier  vorstellen,  da« 
das  Keimlager  nur  auf  Grund  der  äusseren  Schichten  der  Binde- 
gewebshülle (also  Scheide)  entstanden  ist,  und  zwar  derart,  dass 
erst  ein  grösserer  lymphadenoider  Bezirk  sich  gebildet  hat,  in 
dessen  Inneren  später  ein  Keimcentrum  auftrat.) 

Diese  abgegrenzten  Keimlager  können  in  diesem  Stadium 
gegen  die  Pulpa  mit  deutlicher  Grenzlinie  authören,  so  dass  bloss 
„Sekundärknötchen"  Flemming's  vorliegen;  es  können  aber 
auch  auf  grössere  oder  geringere  Entfernung  die  nächstliegenden 
Pulpamaschen  dicht  von  Leukocyten  erfllllt  sein,  so  dass  wir 
Bilder  haben,  wie  sie  in  Schleimhäuten  sich  finden.  Solche 
unterschiede  hängen  offenbar  davon  ab,  ob  die  peripheren  Zellen 
rascher  oder  weniger  rasch  weggespült  werden  und  wegwandern. 
Etwas  dichter  liegen  die  Leukocyten  hier  immer  als  in  der 
übrigen  Pulpa,  aber  da  sie  bei  guter  Erhaltung  natürlicher  Ver- 
hältnisse stark  mit  rothen  Blutscheiben  untermischt  sind,  so  fällt 
diese  Zone  in  der  Regel  gegenüber  ihrer  Umgebung  nicht  durch 
tiefere  Tinktion  auf.  Die  exarterielle  künstliche . Injektionsmasse 
reicht  auch  bei  geringerem  Dmck  gewöhnlich  bis  an  die  dunkle 
Schale,  (bei  vollkommen  entwickeltem  Keimcentrum)  heran.  Zu 
Täuschungen  führen  nicht  injicirte  Präparate,  die  nicht  ganz 
sorgfältig  vor  Schrumpfung  bewahrt  sind,  und  in  denen  die  na- 
türliche Füllung  nicht  mehr  vorhanden  ist.  Uebrigens  kommt 
eine  solche  Anhäufung  in  einer  grossen  Zahl  von  Fällen  wirk- 
lich bei  gut  conservirten  Präparaten  vor. 

Die  Capillaren  werde  ich  weiter  unten  besprechen. 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  389 

Es  gibt  nun  aber  Fälle,  wo  die  Keimla^er  sieh  wesent- 
lich auf  Grundlage  des  Pulpanetzes  entwickeln.  Auch 
diese  nehmen  ijjren  ersten  Ursprung  von  einer  Infil- 
tration der  Arterienhülle,  aber  schon  sehr  frühe  fin- 
den wir  daneben  eine  dichte  Infiltration  des  nächst- 
liegenden Maschenwerkes  der  Pulpa.  Auf  jeden  Fall 
entsteht  das  später  auftretende  Keimcentrum  ausser- 
halb der  Hülle.  Die  Entwickelung  ist  kurz  folgende.  Von 
der  einfachen  Infiltration  der  Hülle  aus  beginnend  häufen  sich 
lymphoide  Zellen  ringsum  oder  einseitig  an  der  Arterie,  voi*wie- 
geud  in  der  Pulpa  an.  Die  Zellen  liegen  im  Anfang  im  ganzen 
Bezirke  locker  und  gleichmässig  vertheilt.  Das  localisirte, 
raschere,  regere  Wachsthum  macht  sich  dann  zuerst  bemerkbar 
durch  das  Auftreten  eines  dunkleren  Fleckes,  gewöhnlich  in  der 
Mitte  des  grösseren  oder  kleineren  Feldes  der  Pulpainfiltration. 
Dann  folgt  das  Auftreten  eines  helleren  Fleckes  im  Inneren  dieses 
Feldes  (eigentliches  Keimcentrum).  Mit  der  Localisation  des 
regeren  Wachsthums  auf  einen  Punkt  sind  auch  verschiedene 
Einflüsse  auf  das  bindegewebige  Substrat  erkennbar:  der  dunkle 
Fleck  und  dann  die  dunkle  Schale  schieben  die  Pulpamaschen 
vor  sich  her  und  drücken  sie  flach  ,  bis  schliesslich  der  ganze 
frühere  Raum  der  locker  liegenden  lymphoiden  Anhäufung  in 
das  dichtere  Keimcentrum  resp.  dessen  dunkle  Schale  mit  ein- 
bezogen ist.  Injektionsmasse  der  off^enen  Pulparäume  findet  auch 
hier  ihren  Weg  bei  nicht  übermässigem  Druck  nur  bis  zu  den 
flachgedrückten  Maschen  der  Peripherie,  obschon  dieselben  ur- 
sprünglich Pulpabezirk  waren,  indem  hier  die  engliegenden 
Lymphzellen  nebst  dem  zusammengedrängten  Netzwerk  dem 
Weiterdringen  sich  entgegenstellen. 

Auf  die  in  den  Keimcentren  herrschenden  Druckver- 
hältnisse ist  F 1  e  m  m  i  n  g  in  seiner  grundlegenden  Arbeit 
eingegangen.  Flemming  fasst,  gestützt  auf  eingehende  Unter- 
suchungen, die  Keimcentren  als  variable  Gebilde  auf.  Er  glaubt, 
dass  sie  in  Lymphkörperanhäufungen,  wo  auch  immer 
sich  diese  finden  mögen,  temporär  auftreten,  von  kleinen  An- 
fängen aus  wachsen  und  sich  vergrössem,  eventuell  wieder  ver- 
schwinden können.  Ich  glaube,  dass  die  vorhergehenden  Be- 
funde an  der  Milz  des  wachsenden  Thieres  einen  Beweis  ergeben 
für  die  Richtigkeit  der  von  Flemming  mit  grosser  Reserve  auf- 


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390  Bannwarth: 

gestellten  Hypothese  von  der  Eiitwickelung  von  Keimcentren  in 
kcimcentrenlosen  Keimla^ern  des  erwachsenen  Thieres.  Eine 
Rüekhildung,  wie  sie  Flemniing  in  weiterer  Ausführung  seiner 
Hyi)othe8e  annehmen  zu  müssen  glaubt,  wird  allerdings  schwer 
als  solche  erkennbar  sein.  Wir  werden  ein  in  Rückbildung  be- 
griffenes Keimcentrum  von  einem  sich  entwickelnden  Keimcen- 
trum kaum  unterscheiden  können,  es  sei  denn  durch  den  Mangel 
an  Mitosen.  Vielleicht  sind  auch  Keimlager  mit  einer  bedeu- 
tenden Hypertrophie  des  reticuläreu  Gewebes  und  fast  absoluter 
Abwesenheit  von  beweglichen  Zellen  im  Inneren  der  Knötchen, 
die  mir  öfter  begegneten,  hierzu  zu  rechnen. 

Ueber  das  Gerüstwerk  schreibt  Flemming: 
„Das  Reticulum  ist  im  Bereich  einer  Kugelschale  dichter  und 
eini^ermaassen  eoiicentrisch  anireordnet,  welche  Schale  dem  Orte  nach 
p:erade  der  dichtgedrängten,  dunkel  tingiheln  Grenzzone  des  Keim- 
centnuns  entspricht.  Es  sind  ähnliche  Bilder,  wie  sie  z.  B.  in  der  Ab- 
hildunj^  Kölliker's  von  dem  Grenzreticulum  eines  Malpip:hi'schcn 
Milzknötchens  ^e^eben  sind.  Nur  dass  hier  in  den  Lymphdrüsen  nach 
aussen  von  der  verdichteten  Stelle  das  Netzwerk  wieder  ebenso  locker 
wird,  wie  im  Innern.  Selbstverständlich  sind  seine  Lücken  im  Bereich 
der  Schale  nur  verengert,  nicht  etwa  g-eschlossen."  Es  vindicirt  nun 
Flemming  dem  binde^ewebi|^en  Gerüstwerk  eine  physiologische  Pia- 
sticität,  vermög'e  welcher  „das  Reticulum  im  Inneren  allmählich  ge- 
dehnt, in  der  Peripherie  aber,  wo  es  durch  die  kleinen  Tochterzellen 
stärker  verstopft  gehalten  wird,  mehr  zusammengedräng-t  wird;  ähn- 
lich würde  ja  auch,  um  einen  g-roben  Vergleich  zu  gebrauchen,  eine 
ins  lockere  Bindegewebe  gemachte  Einstichinjektion  die  Fibrillen  und 
Gewebslamellen  vor  sich  hertreiben,  zu  einem  Filz  verdichten  und  sich 
eine  künstliche  Schale  machen".  In  der  Ausführung  dieser  Idee  schreibt 
Flemming  weiter:  Es  muss  in  den  Keimcentren  eine  Art  langsamer, 
centrifugaler  Druckmechanik  geben,  auf  der  es  beruht,  dass  die  jungen 
Tochterzellen  nach  der  Peripherie  zusammengedrängt  und  weiter 
durch  die  Lücken  des  Reticulums  herausgetrieben  werden.  Die  nächste 
Ursache  hierfür  kann  man  darin  suchen,  dass  eben  überhaupt  dort 
im  Centrum  Zellen  sich  theilen  und  dass,  wie  es  überall  dabei  ge- 
schieh^, die  Tochterzellen  auch  wachsen  und  zusammen  mehr  Masse 
gewinnen,  als  die  Muttcrzelle  sie  hatte.  Dies  muss  schon  an  sich  zivr 
Folge  haben,  dass  die  Zellenmasse  sich  ganz  allmählich  centrifugal 
gegen  die  Lymphbahn  zu  hinausdrängt,  wobei  allerdings  die  gleich 
zu  besprechenden  Verhältnisse  eines  stärkeren,  inneren  Trans- 
sudati onsdruckes,  vielleicht  auch  Auswanderung  von  Leukocyten 
des  Blutes  im  Innern  eine  Rolle  sjiielen."  Bei  der  Frage,  warum  nun 
aber  grerade  im  Centrum  eines  Knotens  eine  rege  Zellbildung  statt- 
finde, kommt  der  von  T o  1  d t ,   St ö h r  und    ihm    selbst    beobachtete 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  391 

regelmässige  Befund  in  Betracht,  dass  die  Capillaren  der  Sekundär- 
knötchen  besonders  zur  Extravasation  disponirt  sind.  Aus  dieser 
Eigenthümlichkeit  glaubt  Flemniing  auf  eine  besondere  lokale  Be- 
schaffenheit der  Capillaren  schliessen  zu  dürfen,  welche  eine  stärkere, 
das  rege  Wachsthum  in  dem  umliegenden  Gewebe  bedingende  Trans- 
sudation  ermögliche. 

Im  üebrigen  hält  Flemming  die  Capillaren  für  ebenso 
variable  Gebilde,  wie  das  reticuläre  Maschenwerk.  Als  Analogon 
führt  er  das  Capillarsystem  von  Fettgewebe  an. 

Die  vorstehende  Hypothese  Fleniming's  giebt  eine  solch' 
treffliche  Erklärung  für  meine  vorhergehenden  Befunde,  dass  ich 
sie  einlach  statt  einer  eigenen  Beschreibung  derselben  hier  einge- 
schaltet habe.  Ich  möchte  nur  noch  beifügen,  dass  vielleicht 
auch  das  Reticulum  selbst  variabel  ist  bis  zu  einem  gewissen 
Grade,  gewissermaassen  mit  der  sich  ausbreitenden  Zellbrut  sich 
ausdehnt,  durch  Neubildung  aber  immer  wieder  sich  ver- 
vollständigt. Es  ist  dies  eine  Annahme,  die  auch  Flemming 
als  möglich  hinstellt  in  seiner  neuesten  Arbeit,  wenn  auch  nicht 
gerade  als  wahrscheinlich. 

Es  ist  erklärlich,  dass  diese  Theorie  der  Druckmechanik 
für  alle  Arten  von  Keimlagem  oder  bessei*  gesprochen  für  alle 
Keimlager  gelten  muss,  gleichviel  in  welcher  Art  von  Grund- 
gewebe sie  entstehen.  Wir  werden  also  hier  in  der  Milz  diesen 
Druck  verantwortlich  machen  können  für  die  Dehnung  im  Inne- 
ren und  das  Zusammendrängen  der  Maschen  weiter  aussen,  und 
zwar  nicht  nur  bei  den  auf  Grundlage  der  Pulpa,  also  auf  Grund 
eines  vor  der  Entwickelung  des  Keimlagers  schon  bestehenden 
Gewebes,  sondern  auch  für  die,  welche  auf  Gnindlage  der 
Bindegewebshülle  entstanden  sind,  also  auf  Grundlage  eines  mit 
dem  Keimlager  erst  entstehenden  reticulären  Gewebes. 
Natürlich  nimmt  bei  der  zweiten  Art  auch  dasjenige  Gewebe 
Theil,  welches  noch  von  der  ursprünglichen  Hülle  abstammt  und 
fibrillär  geblieben  ist. 

Was  nun  die  Capillaren  der  Keimcentren  anbelangt, 
so  glaubt  Flemming,  dass  die  zu  diesen  Centren  gehörige 
Anordnung  erst  mit  ihnen  entsteht  und  eventuell  mit  ihnen  wie- 
der untergeht.  Die  Entstehung  der  Capillaren  zugleich  mit  der 
Bildung  der  Keimcentren  kann  man  nun  direkt  erschliessen  aus 
der  Betrachtung  einer  Serie  jüngerer  Milzen  verschiedenen  Alters. 
Ja  aus   einer   beträchtlichen  Anzahl  Bilder   glaubt   man   —   es 


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392  Bannwarth: 

ist  verführerisch  genug  schliessen  zu  sollen,  —  dass 
die  Capillarentwickclung  das  primäre  ist  und  dass 
eben  diese  den  Anstoss  zur  Bildung  eines  Keinicen- 
trunis  ergebe.  Dabei  ist  es  ganz  gleichgültig,  ob  die  Capil- 
laren  von  aussen,  also  von  der  Pulpa  her,  oder  von  der  perfori- 
renden  Arterie  kommen.  Es  schien  mir,  als  ob  bei  den  nicht 
abgegrenzten  Keimlagern  und  solchen,  die  nur  eine  Pulpahülle 
als  Grenzschicht  haben,  sich  häufiger  von  aussen  eindringende 
Capillaren  finden  als  bei  solchen,  die  in  der  Arterienhtille  ent- 
standen sind  und  in  derselben  liegen. 

Anastomosen  zwischen  den  Capillaren  finden  sich  erst  in 
späteren  Stadien,  wohl  erst  nach  Entstehimg  eines  eigentlichen 
Keimcentrums,  also  zu  der  Zeit,  wo  das  Keimlager  sich  zu  einem 
selbständigen  Gebilde  von  seinem  Mutterboden  emancipirt  hat. 
Auf  diese  Selbständigkeit  muss  es  also  wohl  zurückgeführt  wer- 
den, dass  wir  in  Keimlagem  zahlreiche  Anastomosen  finden,  nicht 
aber  in  der  übrigen  Pulpa. 

Die  Richtung  derselben ,  auch  der  von  aussen  eindrin- 
genden Capillaren  ist  vorwiegend  eine  radiäre.  Sie  werden  in 
dieser  Lage  am  wenigsten  durch  den  centrifugalen  Druck  in  der 
ungest()rten  Circulation  geschädigt. 

Es  erübrigt  noch,  das  im  Inneren  dieser  Keimlager  vor- 
handene reticuläre  Gewebe  zu  besprechen.  Es  ist  ohne  Wei- 
teres klar,  dass  auch  hier,  ähidich  wie  in  den  Lymphknoten, 
ein  Unterschied  zwischen  dem  adenoiden  Gewebe  der 
Keimlager  und  demjenigen  der  Pulpa,  also  der  Strom- 
bahn, gemacht  werden  konnte,  wie  dies  von  verschiedener  Seite 
geschehen  ist.  Für  denjenigen  Theil  der  Keimlager,  die  nun 
vorwiegend  auf  Grund  des  Pulpagewebes  entstanden  sind,  föllt 
diese  Unterscheidung  dahin. 

Für  den  anderen  Theil  der  Keimlager  aber,  die  rein  auf 
Grund  der  Arterienhülle  entstehen,  müssen  wir  entweder  eine 
Umwandlung  des  fibrillären  Gewebes  oder  eine  Substitution  resp. 
Neubildung  annehmen.  Wie  dies  geschieht,  kann  ich  nicht  sagen. 
Neuerdings  ist  von  E.  Hoyer  die  Frage  discutirt  worden,  ob 
wir  als  Reticuhmi  der  Kcimlager  der  Lymphdrüsen  ein  binde- 
gewebiges, kernloses  Fasernetz  haben,  dem  die  Zellen  nur  an- 
tai)ezirt  sind,  oder  ob  wir  ein  Gerüstwerk  von  sternförmigen 
Zellen  haben,    die  mit  ihren  feinen  Ausläufeni  zusammenhängen. 


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üntersuchuiigon  über  die  Milz.  393 

Der  Streit  ist  nicht  neu.  Es  würde  zu  weit  führen,  auf  alle 
darauf  bezüglichen  Angaben  einzugehen.  Hey  er  glaubt  sich  für 
das  erstere  entscheiden  zu  müssen,  auf  Grund  von  Verdauungs- 
versuchen. Ohne  nun  bezweifeln  zu  wollen,  dass  durch  die  Ver- 
dauung auch  bei  dem  Reticulum  der  Keimlager  der  Milz  die 
Bilder  Iloyer's  zu  erhalten  sind  und  dass  unter  Umständen  ein 
lockeres  tibrilläres  Gewebe  sich  in  das  zartere  Reticulum  des 
lymphadenQJiden  Gewebes  umwandeln  kann  und  umgekehrt,  darf 
ich  ihm  doch  für  die  Milz  nicht  beipflichten.  Es  scheint  mir 
nämlich  nicht  genügend  erwiesen,  dass  dem  von  Hoyer  ange- 
wandten Trypsin  oder  Fankreasauszug  die  spezifische  Wirkung 
zukommt,  nur  die  auskleidenden  Zellen  zu  verdauen,  die 
Kerne  der  freien  Bindegewcbszellen  aber  und  das  umgebende 
Protoplasma  intakt  zu  lassen,  sofern  letzteres  allmählich  in 
modificirte  Stützsubstanzen  übergeht.  Ist  also  durch 
Verdauung  ein  Netzwerk  zu  erhalten,  das  nirgends  mehr  Keine 
und  jugendliches  Protoplasma  aufweist,  so  kann  es  sich  doch 
möglicherweise  auch  hier  um  ein  kernhaltiges  Reticulum  gehan- 
delt haben,  von  welchem  die  Kerne  und  junge  protoplasmatische 
Theile  wegverdaut  sind. 

Ich  fasse  wirklich  beides,  das  durch  Verdauung  zu  erhal- 
tende Gerüst  nebst  den  wegverdauten  Thcilen  als  ein  intra  yiUun 
zusammengehöriges,  untrennbares  Ganzes  auf,  da  ich  auch  durch 
Silberbehandlung  keine  Kittgrenzen  nachweisen  konnte.  Ich  ver- 
weise übrigens  auf  den  alten  Streit  über  diese  Verhältnisse. 
(Reichert  —  Donders  —  Henle  —  Kölliker.)  Auf  eine 
neuere  Arbeit  Oi)pers  über  vergoldete  Gitterwerke  der  Milz 
will  ich  an  dieser  Stelle  nur  hinweisen.  Es  scheinen  mir  seine 
Resultate  ganz  gut  neben  den  meinen  gelten  zu  krmnen. 

So  viel  scheint  mir  sicher,  dass  man  in  jüngeren  Eut- 
wickelungsstadien  ein  kernreicheres,  in  älteren  ein  kernäimeres, 
aber  nie  ein  kernloses  Gewebe  als  Netzwerk  findet,  dass  ferner 
die  Maschen  im  Inneren,  also  im  Keimcentrum,  weiter  und  ge- 
dehnt sind,  während  sie  in  der  dunkeln  Schale  vcm  innen  nach 
aussen  flach  gedrückt  erscheinen.  Das  Gewebe  selbst  ist  durch- 
aus ähnlich  dem  der  Pulpa,  erscheint  aber  grösstcntheils  etwas 
zarter,  succulcnter.  Theilungsstadien  dieser  Zellen  habe  ich  selten 
beobachtet,  und  dann  gewöhnlich  in  den  Keimcentren.  Es  stellen 
diese  wohl  den  durch  die  Dehnung  der  Maschen  und    ihre  Ver- 


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394  Butinwarth: 

Schiebung  nach  aussen  bedingten  Nachwuchs  des  Reticulnms  dar. 
Insofern  dieser  Nachwuchs  nicht  überall  ausreicht,  niuss  es  zur 
Verlängerung  und  AuflFaserung  der  Reticulum-Lamellen  und  Balken 
kommen,  wobei  über  weitere  Strecken  weg  und  auch  oft  an 
Theilungsstellen  resp.  Knotenpunkten    der  Balken   Kerne   fehlen. 

Saftlficken  und  Lymphgetasse  der  Keimlager. 

Flemming  erklärt  den  hellen  Fleck  in  den  Keimcentren 
einfach  durch  die  bedeutendere  Grösse  der  im  Inneren  gelegenen 
Zellen.  Indem  insbesondere  der  Zellenleib  grösser  ist,  rücken 
die  Kerne  weiter  auseinander,  als  dies  in  der  dunklen  Zone, 
der  jüngeren  und  kleineren  Zellen  der  Fall  ist.*  Dass  ein  sol- 
cher Unterschied  besteht,  ist  richtig.  Aber  die  grössere  Hel- 
ligkeit erscheint  mir  nicht  allein-  hierdurch  bedingt,  vielmehr 
kommt  auch  noch  eine  stärkere  Durchtränkung  der  Centren  mit 
Flüssigkeit  in  Betracht,  indem  durchweg  die  im  Inneren  liegen- 
den Zellen  durch  grössere,  manchmal  sogar  die  Hälfte  des  Zell- 
durchmessers betragende  Zwischenräume  getrennt  liegen.  Es 
zeigt  sich  dies  auch  an  Celloidinschnitten,  wo  ein  Ausfallen  der 
Zellen  ausgeschlossen  werden  konnte. 

Es  muss  nun  noch  einiger  rundlicher  oder  gestreckter  Hohl- 
räume Erwähnung  geschehen,  die  sich  sehr  oft  in  Keimlagem 
und  Keimcentren  finden.  Es  sind  dies  die  gleichen  Bildungen, 
die  W.  Müller  auffielen  bei  Schaf  und  Kaninchen,  und  die  er 
für  diejenigen  Bildungen  hielt,  welche  His  von  den  Lyniph- 
drüsenfoUikeln  des  Ochsen  als  „Vacuolen"  beschrieb.  Es  liegt 
hier  ein  Missverständniss  Müller's  vor.  Flemming  ist  der 
Meinung,  dass  seine  Keimcentren,  also  makroskopische  Ge- 
bilde den  His' sehen  Vacuolcn  entsprechen,  Müller  aber  be- 
zeichnet als  Vacuolen  mikroskopische,  zellenfreie,  mit  Flüssig- 
keit gefüllte  Hohlräume,  die  zahlreich  im  Innern  der  Keimlager 
vorhanden  sind.  Sie  sollen  im  Keimcentrum  oder  in  dessen 
dunkler  Schale  liegen.  Manchmal  glaubt  man  eine  Abgrenzung 
durch  eine  Membran  mit  kleinen,  in  der  Wandung  liegenden 
Kernen  zu  sehen.  Die  Kenie  sind  dann  denen  des  Gerüstwerkes 
gleichgestaltet.  Obwohl  diese  Bilder  einer  wirklichen  Endothel- 
wandung  gleichsehen,  glaube  ich  doch,  dass  wir  es  nur  mit  einer 
gedehnten,  zellenleeren  Gerüstlücke  zu  thun  haben,  die  mit  dem 


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TTntersuchungen  Über  die  Milz.  395 

übrigen  Lttckensystem  und  eventuell  mit  anderen  derartigen  er- 
weiterten Lücken  in  Verbindung  steht.  Durch  starke  Fltissig- 
keitsfttUung  können  sehr  wohl  Gewebstheile  des  Gerüstes  eine 
Strecke  weit  plattgedrückt  sein.  —  Prof.  Strasser  machte  mich 
darauf  aufmerksam,  dass  in  den  Keimlagera  die  Masse  der  Zellen 
oft  strangartig  angeordnet  schehie,  und  dass  die  dazwischen- 
liegenden gangartigen  Lücken  vielleicht  bleibende  oder  vor- 
übergehende Rinnsale,  bevorzugte  Abflusswege  für  die  Lymphe 
dieses  Lückensystems  darstellen,  und  so  funktionell  etwa  dem 
System  der  Lymphsinus  gleichwerthig  seien.  Jedenfalls  würden 
nur  die  Hohlräume  der  Pulpa  als  Fortsetzung  dieser  Lymph- 
kanäle aufzufassen  sein;  denn  besondere  Lymphgefasse  der  Pulpa 
fand  ich  nicht,  ebensowenig  Lymphwege,  die  aus  den  Keim- 
lagern, etwa  den  Arterien  entlang,  zum  Hilus  zurückführen,  ab- 
gesehen von  der  Spitzmaus  (siehe  unten),  f^s  muss  nun  hervor- 
gehoben werden,  dass,  wie  in  der  Peripherie  der  Keimlager  den 
Elementen  der  Lymphe  allseitig  sehr  zahlreiche  Wege  in  die 
Pulpa  oflen  stehen,  sich  eben  sowohl  auch  gelegentlich,  wenn 
anch  bedeutend  seltener,  vorübergehend  besondei's  bevorzugte 
Abflussrinnsale  bilden  könnten,  und  dass  ebenso  auch  im  Inneren 
eventuell  der  Abfluss  an  circumscripten  Stellen  leichter  zu  Stande 
kommt. 

.  Es  ist  in  der  Litteratur  ein  Fall  von  Axel  Key  erwähnt, 
in  welchem  ein  aus  einem  Malpighi'schen  Knötchen  austreten- 
des, prall  mit  Lymphkörperchen  gefülltes,  zur  Pulpa  gehendes 
üefUss  beobachtet  wurde.  Obgleich  ich  ein  derartiges  Bild  nicht 
zu  Gesicht  bekam,  so  kann  ich  mir  doch  ganz  gut  denken,  dass 
einer  der  von  mir  im  Imieren  der  Keimlager  oft  gesehenen, 
strangartigen  Pfropfe  oder  Lymi)hmassen  sich  in  toto  durch  eine 
günstige  Grenzmaschenstelle  durchgearbeitet  habe,  statt  dass 
dessen  einzelne  Bestandtheile,  Stück  für  Stück,  sich  durchzu- 
pressen versuchten. 

Wenn  nun  etwas  an  den  lymphadenoiden  Gewebsherden 
vorübergehender  Natur  ist,  so  ist  es  das  Vorhandensein  solcher 
über  gewisse  Strecken  hin  besser  ausgegrabener  Lymphwege 
oder  Rinnsale.  Haben  wir  ja  doch  —  und  damit  vertrete  ich 
auch  die  Anschauungen  meines  verehrten  Lehrers  —  in  den 
Keimcentren  die  Baumeister  gleichsam  vor  uns,  welche  der  aus- 
spülenden und  aushöhlenden  Wirkung  des  Flüssigkeitsstromes  eut- 


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396  B  a  n  n  w  a  r  t  h : 

gegenarbeiten,  indem  sie  stets  neues  Material  von  Zellen  in  die 
Lücken  schieben  und  wohl  auch  eine  Verdichtung  des  ausge- 
weiteten Reticulums  wieder  zu  Wege  bringen. 

Die  Bildung  eines  Endothels  an  der  Wand  der  in  Rede 
stehenden  Gänge  kann  sehr  leicht  vorgetäuscht  werden.  Wurde 
doch  auch  die  Grenzmaschenschicht  der  Keiralager  von  verschie- 
denen Seiten  für  Veuenendothel  gehalten!  üebrigens  haben  wir 
derlei  nur  mit  Flüssigkeit  gefüllte  Räume  in  sehr  vielen  lymphoi- 
den  Bildungen  der  verschiedensten  Thiere.  Ich  muss  nur  IjNe- 
merken,  dass  ich  eigentlich  nie  einen  längeren  Strang  dieser 
Hohlräume  gesehen  habe,  was  zwar  schliesslich  einen  nicht  wun- 
dern könnte,  da  z.  B.  ja  auch  die  wirklich  geschlossenen  L}Tnph- 
gefasse  vorwiegend  in  Schlangenlinien  verlaufen. 

Mit  Capillaren  sind  diese  Gänge  keinenfalls  zu  verwechseln, 
da  ihr  Lumen  das  Dreifache  desjenigen  der  Blutcapillaren  aus- 
macht.    Venen  sind  es  nicht. 

Ich  komme  nun  auf  einen  weiteren  Befund  zu  sprechen, 
nämlich  auf  den  von  wirklichen  Lymphgefässen  in  den 
Keim  lagern.  In  den  Keim  lagern  keiner  der  untersuchten 
Thierarten  mit  Ausnahme  der  Spitzmaus  habe  ich  irgend  ein 
Gebilde  getroffen,  das  als  Lymphgefäss  angesprochen  werden 
konnte.  Bei  dieser  einen  Art  aber  fand  ich  Lymphgefasse  der 
Keimlager  in  solcher  Deutlichkeit,  dass  sie  am  tingirten  Präpa- 
rate bei  den  schwächsten  Vergrösserungen  sogar  mit  Seibert's 
Obj.  I  Ocular  0  sichtbar  waren.  Obwohl  ich  in  vorliegender 
Abhandlung  nur  die  Untersuchungen  der  Katzenmilz  als  etwas  Ab- 
geschlossenes geben  kann,  glaube  ich  dennoch  der  Vervollständi- 
gung des  Verständnisses  der  Keimlager  halber  auf  diesen  Befund 
bei  der  Spitzmaus  näher  eingehen  zu  sollen.  Man  kann  die  Milz, 
der  Spitzmaus  zu  denjenigen  mit  sogenannter  weisser  Pulpa 
rechnen,  da  die  Keimlager  einen  sehr  grossen  Bruchtheil  des 
ganzen  Organes  bilden.  Wir  bemerken  bei  der  Betrachtung  der 
frischen  ganzen  Milz  12 — 20  kleine,  rundliche,  von  einem  Blut- 
hof umgebene  Bildungen,  die  sich  deutlich  von  der  übrigen  Masse 
abheben.  Sie  erweisen  sich  bei  mikroskopischer  Untersuchung 
als  scharf  gegen  die  Pulpa  abgegrenzte  Keimlager,  die  perlschnur- 
artig an  der  Arterie  aufgereiht  sind.  Die  periphersten,  d.  h.  am 
weitesten  stromabwärts  liegenden  sind  die  kleinsten.  Im  Ver- 
hältniss  zu  der  Kleinheit  des  Thieres  haben    die  Keimlager  eine 


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tTntersuchungon  über  die  Milz.  397 

enonne  Grösse.  Aus  diesen  Keiralageiii  sah  ich  nun  deutliche 
Lymphgefösse  sich  entwickeln.  Ein  so  eigenthttmlicher  Befund 
erforderte  eine  genaue  Controle. 

Ich  hahe  desshalb  durch  die  ganze  Milz  dieses  Thieres 
Serien  von  7  mal  80  Schnitten  angelegt  und  erhielt  nur  in  weni- 
gen Keimlagern  keine  Lymphgeßtsse.  Man  betrachte  die  Abbil- 
dungen Tafel  XXV.  Diese  Lymphgefasse  waren  in  der  Mehr- 
zahl dicht  gefüllt  mit  Leukocyten,  zum  kleinen  Theile  leer. 
Man  sah  in  allen  Fällen  eine  deutliche,  doppelt  contourirte  Wand, 
mit  inliegenden,  gegen  das  Lumen  wenig  vorstehenden  Kernen. 
Serienschuitte  durch  eine  zweite  und  dritte  Milz  derselben 
Thiergattung  ergaben  das  gleiche  Resultat,  mit  dem  Unterschiede, 
dass  in  der  zweiten  Milz  die  LymphgetUsse  absolut  leer,  in  der 
dritten  wieder  prall  mit  Leukocyten,  und  nur  mit  solchen  gefüllt 
waren.  In  den  Schnittserien  konnte  ich  ferner  diese  Lymph- 
gefösse bis  in  den  Milzstiel  verfolgen.  Fig.  4,  Taf.  XXV  gibt 
einen  Querschnitt  durch  die  Milz  mit  der  naturgetreuen  (nicht 
schematischen)  Vertheilung  von  Arterien,  Lymphgefössen  und 
Venen.  Fig.  5  stellt  einen  Querschnitt  durch  den  Milzstiel  allein 
dar.  Die  Lymphgefösse  stehen  in  dem  gleichen  Grössenverhält- 
nisse,  wie  die  Arterien  der  Keimlager,  etwa  so,  dass  sie  an  den 
am  weitesten  vom  Hilus  entfernt  liegenden  Keimlagern  am  klein- 
sten sind,  und  grösser  werden  mit  der  Arterie.  Die  Arterien  der 
Keimlager  gehen  nicht  vollständig  durch  Theilung  in  denselben 
auf,  sondern  setzen  jenseits  ihren  Weg  noch  weiter  fort  über 
das  letzte  Keimlager  der  Perlschnurreihe  hinaus,  verlieren  aber 
an  Weite  wesentlich  durch  reichliche  Abgabe  von  Capillaren  für 
die  Keimlager,  so  dass  man  sie  dennoch  vorwiegend  als  Ernäh- 
rungsgefösse  für  die  Keimlager  auffassen  darf.  Die  Lymphge- 
fösse laufen,  nachdem  sie  die  Keimlager  verlassen  haben,  hilus- 
wärts  den  Arterien  entlang.  Sie  sind  am  Anfang  öfter 
mehrfach  angelegt,  umspinnen  die  Arterie  und  verschmelzen 
schliesslich  zu  einem  mehr  oder  weniger  gewunden  verlaufenden 
Hauptstämmchen. 

Dass  es  sich  hier  unzweifelhaft  um  Lymphgefösse  handelt, 
ist  ersichtlich  aus  der  Füllung  mit  Lymphkörperchen.  In  zwei 
Fällen  waren  die  Gefösse  so  prall  geföUt,  dass  sie  gegen  das 
lichtere  Centrum  der  Keimlager  schon  bei  schwacher  Vergrösse- 
rnng    als    tief  dunkle  Streifen    abstachen  (Fig.  1  bis  3).      Dass 

Archiv  f.  inikrosk.  Anat.    Bd.  »8  26 


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598  Bannwarth: 

es  sich  nicbi  um  Venen  handelte,  ging  vor  allem  auch  aus  dem 
Umstand  heiTor,  dass  wir  Venen  in  genügender  Zahl  und  Grösse 
ausserhalb  der  Keimlager  in  der  Pulpa  finden.  Und  zwar  waren 
diese  Venen,  besonders  in  einem  Falle,  deutlich  mit  rothen  Bint- 
scheiben  und  ganz  wenig  Leukocyten  geilillt.  Da  sich  im  Uebri- 
gen  die  Spitzmausmilz  mit  Ausnahme  der  Grössenverhältnisse  der 
einzelnen  Theile  zu  einander  absolut  gleichgestaltet  zeigt,  wie 
die  Milzen  der  übrigen  Säugethiere,  so  erscheint  es  ausserdem 
schon  an  und  für  sich  als  unwahrscheinlich,  dass  hier  Venen  in 
den  Keimlagem  selbst  vorhanden  sein  sollten. 

Ein  Lymphabfluss  aus  den  Keimlagern  muss  ja  tiberall  an- 
genommen werden;  das  Eigenthümliche  für  die  Spitzmaus  wäre 
nur,  dass  er  nicht  ausschliesslich  durch  die  Pulpa  nach  den  Milz- 
venen  hin  sich  eflfectuirt,  sondern,  zum  Theil  wenigstens,  in  der 
gleichen  Weise,  wie  in  anderen  Organen,  nämlich  in  Lyraph- 
bahnen,  die  erst  weit  ausserhalb  des  Oiganes  in  die  Blutbabn 
wieder    einmünden,  unter  Umgehung  der  Pulpalücken. 

Wie  diese  LymphgefUsse  in  den  Kcimlagera  der  Spitzmaus- 
milz beginnen,  kann  ich  nicht  mit  Sicherheit  sagen.  Es  schien 
mir,  dass  sie  etwa  ähnlich  wie  die  Venen  der  Milz,  „mit  durch- 
brochener Wandung"  beginnen,  aber  in  den  Lymphlücken  der 
Keimlager  und  nicht  im  Ltickensystem  der  Pulpa. 


Capillarhfilsen  oder  Oapillarscheiden. 

Wir  finden  nun  an  den  Gefössen  der  arteriellen  Strombahn 
noch  eine  zweite  eigenthümliche  Bildung,  die  schon  mehrfach 
erwähnten  Capillarhülsen.  Schweigger-Seidel  entdeckte  sie 
bei  den  Säugethieren  und  gab  ihnen  diesen  Namen.  Bei  den 
Vögeln  hatte  Billroth  dieselben  Bildungen  schon  vor  ihm  ge- 
sehen.    Später  beschreibt  sie  auch  Kyber. 

Es  finden  sich  diese  durch  ihre  viel  geringere  Grösse  als 
diejenigen  der  Keimlager  auflFallenden  Bildungen  sowohl  an  den 
peripheren  Enden  der  Arterien,  die  durch  ein  oder  mehrere  Keim- 
lag(^r  gegangen  sind,  als  auch  an  kurzen  Seitenzweigchen,  welche 
von  der  Arterie  abgehen,  noch  bevor  dieselbe  in  ein  Keimlager 
gelangt.  Besonders  schön  zeigte  sich  erstere  Art  des  Vorkom- 
mens  in   einer   3  Wochen  alten  Katzenmilz   und    beim    Ochsen. 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  399 

Die  Arterie  theilt  sich  kurz  nach  dem  Austritt  aus  dem  Keim- 
lagcr.  Wir  finden  dann  bei  beiden  Thierarten  im  Schnitte 
gewöhnlich  drei  zu  einem  Büschel  gruppirte,  stark  geschlängelte 
Theiläste.  An  jedem  der  Zweigchen  hängt  wie  eine  Beere 
eine  Hülse.  Meistentheils  hat  das  Geföss  bis  zur  Hülse  den 
Charakter  der  Arterie,  um  in  der  Hülse  zur  Capillare  zu  wer- 
den. Die  Adventitia  geht  unmittelbar  in  das  Gewebe  der  Capil- 
larhülse  über.  Die  Zweigchen,  an  denen  die  Hülsen  sich  befinden, 
sind  in  jungen  Milzen  ganz  kurz,  werden  aber  in  älteren  bedeu- 
tend länger.  Die  Hülsen,  die  in  jungen  Milzen  oft  hart  beisam- 
men (und  auch  in  der  Nähe  der  Keimlager)  liegen,  kommen  da- 
durch weit  auseinander  zu  liegen. 

Es  muss  hier  gleich  hervorgehoben  werden,  dass  wenigstens 
in  der  erwachsenen  Milz  bei  weitem  nicht  alle  Gapillaren  mit 
Hülsen  versehen  sind. —  Feiner  besteht  eine  gewisse  Wechsel- 
beziehung zwischen  der  Ausdehnung  der  Keimlager,  entlang  den 
Arterien,  gegen  die  Arterienenden  hin  und  dem  Vorhandensein 
von  Capillarhülsen,  in  dem  gerade  da  die  Capillarhülsen  fehlen, 
wo  das  lymphadenoide  Gewebe  sich  weiter  gegen  die  arteriellen 
Enden  hin  verfolgen  lässt.  Wenn  demnach  Klein  an  einer 
Stelle  sagt: 

„Nicht  alle  arteriellen  Zweige  werden  von  Malpigh  loschen  Kör- 
perchen eingehüllt;  denn  einige  wenige  leine  arterielle  Aeste  münden 
direkt  in  die  Hohlräume  der  Piilpagrundsubstanz  und  sind  von  einem 
eigenthümlichen  reticulären  oder  concentrisch  angeordneten  (nicht 
adenoidem)  Gewebe  umgeben.  Dies  sind  die  „Capillarhülsen  von 
Schweigger- Seidel." 

und  an  einem  anderen  Ort  ebenfalls  von  der  Milz  im  Allge- 
meinen behauptet,  dass  die  Scheiden  von  adenoidem  Ge\<^ebe 
(unsere  Keimlager)  sich  bis  zu  den  arteriellen  Enden  verfolgen 
lassen,  so  kann  dies  nicht  richtig  sein.  Entweder  hatte  Klein 
die  Verhältnisse  beim  Menschen  im  Auge :  dann  ist  zwar  die 
Schilderung  der  Keimlager  zutreffend,  aber  die  Angabe  über  die 
Capillarhülsen  (s.  weiter  unten)  unrichtig,  oder  er  spricht  von 
httlsenhaitigen  Thiermilzen :  dann  ist  zwar  die  Angabe  über  die 
Capillarhülsen  zutreffend,  aber  es  muss  bestritten  werden,  dass 
die  Keimlager  sich  bis  an  die  arteriellen  Enden  verfolgen  lassen. 
Ich  führe  nun  zunächst  die  ersten  Litteraturangaben 
betreffs   Vorkomnaen    und    Gestalt    der  Capillarhülsen 


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406  B  a  n  n  w  a  r  t  h  : 

an.  Ihrer  Entdeckung  bei  den  Vögeln  durch  Billroth  ist  be- 
reits Erwähnung  geschehen.  Genauer  auf  sie  ging  zuerst 
Schweigger-Seidel  ein. 

Er  sah  beim  Schwein  in  der  Milzpulpa  „kleine  bimförmige, 
oder  mehr  elliptische  Körperchen  liegen".  Bei  Essigsäurezusatz 
zeigen  die  Bindegewebskerne  an  Querschnitten  eine,  allerdings 
nicht  sehr  ausgesprochene,  concentrische  Lagerung.  Diese  Ca- 
pillarhülsen  bestehen  aus  einem  ziemlich  dichten,  aber  zarten  Ge- 
webe, welches  sich  nur  durch  starke  Vergrösserung  in  ein  sehr 
feines  Netscwerk  auflösen  lässt.  Werden  die  Capillarhtilsen  quer 
durchschnitten,  so  erhalten  wir  rundliche  Scheiben,  in  deren 
Mitte  ein  Centralgefass  erkannt  wird;  es  zeigen  sich  aber 
bei  genauer  Betrachtung  öfter  mehrere  einfache  Lücken  in  dem 
Gewebe  der  Hülse,  wonach  man  sich  der  Ansicht  hingeben  kanu, 
dass  mehrere  Kanälchen  in  der  Capillarhülse  verlaufen.  Allem 
Anscheine  nach  gehe  die  Adventitia  unmittelbar  in  die  Capillar- 
hülse über.  Aehnliche  Bildungen  sollen  sich  finden  bei  Hund, 
Katze  und  andeutungsweise  Kalb.  Auch  beim  Menschen  hat 
S.-S.  dieselben  in  einem  Falle  als  ziemlich  gleichraässige  „Er- 
weiterungen" der  arteriellen  Gefässe  gesehen  (s.  dessen  Fig.  4). 
Hier  erhielt  S.-S.  Austritt  der  Injektionsmasse  in  die  Hülse.  Siud 
die  Hülsen  nicht  gefüllt,  so  sind  sie  schwer  vom  umliegenden 
Gewebe  zu  unterscheiden.  Am  ähnlichsten  meinen  eigenen, 
weiter  unten  angegebenen  Befunden  vom  menschlichen  Embryo 
ist  seine  Figur  IV,  3,  während  ich  mir  von  den  Bildern  VI,  1 
und  2  keine  rechte  Voretellung  machen  kann.  S.-S.  bezieht  auf 
seine  Befunde  auch  eine  Angabe  Axel-Key's:  Unmittelbar 
bevor  die  Arterien  sich  so  in  Capillarzweige  auflösen,  tragen  sie 
oft  eine  kleine  Erweiterung.  Gerade  an  diesen  Stellen  entstehen 
bei  Injektion  von  den  Arterien  aus  so  leicht  Extravasationcn." 
S.S.  glaubt  annehmen  zu  müssen,  dass  der  Innenraum  der  Ca- 
l)illarhttlsen  bei  allen  Arten  mit  dem  Capillarlumen  in  irgend 
einer  Communication  steht.  Die  körnigen  Injektionsmassentbeile 
sollen  dabei  aber  im  Gefösse  liegen  bleiben  und  nur  die  dünneren 
sollen  austreten.  Dass  diese  Bildungen  vor  ihm  nicht  beschrie- 
ben wurden,  erklärt  sich  S.-S.  daraus,  dass  dieselben  mit  sieh 
bildenden  Malpighi'schen  Körperchen  verwechselt  wurden.  Stellt 
sie  doch  auch  Billroth,  ihr  Entdecker  bei  den  Vögeln,  den 
M  a  1  p  i  g  h  i  'sehen  Körperchen  wenigstens  funktionell  gleich. 


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Untersuchung-en  über  die  Milz.  401 

Diese  Hülsen  kommen,  wie  wir  hervorgehoben  haben,  nicht 
allen  Capillarcn  zu. 

•W.  Müller,  der  sich  nach  Schweigger-Seidel  genauer 
mit  dieser  Frage  beschäftigt  hat,  constatirt  ihr  Vorkommen  beim 
Schwein,  Hund,  Igel  und  bei  der  Katze. 

„Bei  diesen  Thieren  ist  ein  Theii  der  (arteriellen)  Endzweig:e 
von  denselben  kap  sei  form  igen  Auftreibung^en  der  Ad- 
ventitia  umhüllt,  welche  in  grosser  Ausdehnung 
bei  den  Vögeln  als  Capillarscheiden  sich  finden. 
Beim  gefärbten  Präparate  heben  sich  diese  wie  die  Malpighi'schen 
Körperchen  «b."  Kurz  vor  oder  an  der  Eintrittsstelle  nehmen  die  ar- 
teriellen Gefässe  den  eigentlichen  Charakter  von  Capillaren  an. 
Sie  verschmälern  sich  während  des  Verlaufes  durch  die  Scheide  durch 
Abgabe  eines  oder  mehrerer  zarter  Seitenzweige.  Ihre  Wand  ist  nahe 
dem  Eintritt  ziemlich  zart,  aber  deutlich  abp^egrenzt,  homogen,  etwas 
g-länzend  mit  inliegenden  altemirenden  Läng-skernen.  Im  weiteren 
Verlauf  wird  sie  beträchtlich  zarter,  so  dass  sie  von  der  Umgebung 
oft  kaum  zu  unterscheiden  ist,  und  zug:leich  kernreicher;  die  Kerne 
lieg-en  bisweilen  dicht  aneinandergereiht  und  sind  von  geringerer  Grösse 
als  nahe  der  Eintrittsstelle.  Die  umhüllende  Substanz  ist  sehr  weich 
und  zähe,  schwach  lichtbrechend,  äusserst  feinkörnig",  an  der  Grenze 
undeutlich  streifig  und  hier  und  da  von  sehr  blassen,  fein  granulirten 
Fasern  durchsetzt.  Sie  enthält  sehr  blasse,  zarte  bläschenförmige 
Kerne.  An  den  Rändern  ist  die  Gestalt  der  Kerne  elliptisch,  sie  bilden 
mit  den  spärlichen  hier  liegenden  Fibrillen  eine  lockere  unvollkom- 
mene Beg-renzung,  von  der  feine  Fasern  zur  Umgebung"  ausstrahlen. 
Am  Injektionspräparat  findet  nicht  selten  ein  Austritt  von  Injektions- 
masse durch  die  zarte  Capillarwand  hindurch  in  das  Innere  der  Scheide 
statt,  wo  dieselbe  entweder  diffus  sich  verbreitet  oder  in  Form  eines 
unregelraässigen  Netzes  sicrh  vorfindet.  Die  nicht  mit  diesen  Hülsen 
ausgestatteten  Capillaren  haben  ebenfalls  eine,  aber  viel  wenig*er 
mächtige  Adventitia.  Bisweilen  ist  diese  Adventitia  viel  stärker  ent- 
wickelt und  zugleich  in  ihrem  Bau  etwas  modificirt.  Sie  besteht  an 
diesen  Stellen  entweder  aus  deutlichen  Bindegewebsfibrillen,  oder  die 
deutlichen  Bindeg"eweb8züge  treten  mehr  zurück  und  beschränken  sich 
auf  die  peripheren  Lagen,  während  die  inneren  entweder  aus  dicht 
gehäuften,  spindelförmigen,  längs  verlaufenden  Zellen  oder  aus  einer 
fein  granulirten,  hier  und  da  von  feinen,  netzförmig  verbundenen  Fi- 
brillen durchsetzten  Zwischensubstanz  bestehen.  Im  letzteren  Falle 
bietet  die  Adventitia  oft  eine  grosse  Aehnlichkeit  mit  echten  Capillar- 
scheiden. Müller  traf  solche  zu  unvollkommenen  Scheiden  ent- 
wickelte Adventitien  bei  der  Katze,  wo  sie  neben  wirklichen  Capil- 
larscheiden sich  vorfanden.  Diese  letzteren  Bildung"en  fand  er 
beim  Menschen,  wesshalb  er  schliesst,  dass  eben  diese  Bildungen  von 
Schweiof^er-Seidel  als  wirkliche  Capillarhülsen  aufg"efasst  wor- 
den sind.     Ferner  fand  er  Andeutung"en    solcher  Bildungen    bei  Maul- 


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402  Bannwarth: 

wurf  und  Kaninchen.    Er  i^laubt,  dass  sich  auch  wirklich  Uebergän^ 
zwischen  diesen  Scheiden  und  eigentlichen  Capillarhüllen  finden  lassen. 
An  den  mit  wirklichen  Scheiden    versehenen   Capillaren    erfolgt  nach 
W.Müller  der  Uebergang  in  die  Pulpa  an  der  Grenze  der  Hülse  oder 
jenseits    derselben,    bei  den  übrigen  Capillaren  erst  nach  Auffaserung 
der  Adventitia.    Dies  ist,   was  W.  Müller   über    die  Capillarscheiden 
der  Säugethiermilz  sagt.     Zu  bemerken  ist  noch,  dass  er  diese  Hülsen 
ausser  bei  Säugern  und  Vögeln  auch  bei  Fischen   und  Reptilien  und 
zwar  in  netzartiger  Form   gesehen   und   beschrieben    hat.    Mit  Rück- 
sicht auf  die  Frage  des  Austrittes  der  Injektionsmasse   in   die  Hülsen 
muss  ich  auch  seine  ausführliehen  Angaben  über  die  Capillarschei- 
den der  Vogel milzen  zur  Betrachtung  heranziehen.    Form,  Grösse 
und  Bau  dieser  Scheiden  sind  bei  allen  Vögeln  annähernd  die  gleichen. 
Zu  innerst  in  der  ellipsoiden  Scheide  liegt    ein  Capillargefftss,   aussen 
eine  dichtere,  begrenzende  Faserlage.    Beide   sind    verbunden    durch 
ein  Netzwerk  mit  Kernen  an  den  Knotenpunkten,    dessen  Räume  mit 
Lymphkörperchen  infiltrirt  sind.   Das  Capillargefäss  zeigt  häufig  einen 
vom  gewöhnlichen  Verhalten  abweichenden  Bau.    Meist   verliert   das- 
selbe  innerhalb    der  Scheide   die  scharfe    Contourirung.     Die  vorher 
mehr  elliptischen  (etwas  prominirenden)  Kerne  werden  rundlicher,  die 
Zwischensubstanz  fein  granulirt.    Das  Gefäss  kann  sich  innerhalb  der 
Scheide  auch  in  zwei  bis  drei  Aestchen  theilen.    Abweichend  von  dem 
eben  genannten  Verhalten  kann  das  Gefäss  aber  auch  noch  mit  scharfer 
doppelter  Contour  aus  der  Scheide  treten,    um   dann  aber  rasch  dop- 
pelten Contour  und  elliptische  Kerne  zu  verlieren  und  mehr  rundliche 
Kernformen  aufzuweisen,    die   von  einer  zarten  Zwischensubstanz  zu- 
sanmiengehalten  werden.     Bei  einer  jungen  Schleiereule  fand  Müller 
statt  Lymphkörperchen  rothe  Blutzellen  in    den  Maschenräumen.    Bei 
erwachsenen  Thieren  (Vögeln)   können    modificirte   Pulpaschichten  in 
der  Umgebung  der  Hülsen  constatirt  werden,  ein  Befund,  der  sich  an- 
nähernd mit  demjenigen  an    der  Schildkrötenmilz    deckt.     Es   handelt 
sich  erstens  um  eine    lockere  Schicht,    die    mit   dem  Umhüllungsraum 
der  LymphdrüsenfoUikel  Aehnlichkeit  hat,  und  zweitens  um  eine  nach 
aussen  darauf  folgende  dichtere  Schicht,  in  der  Netz  und  Zellen  dichter 
liegen  als  in  der  umgebenden  Pulpa.    Diese  Schichten    enthalten   nur 
spärliche   rothe    Blutkörperchen.    Bei   jüngeren  Thieren   werde   diese 
Unterscheidung  schwieriger,  weil  beide  Schichten  von  Blut  durchströmt 
seien.    Aber  auch  bei  erwachsenen  Thieren  sollen  sich  wechselnde  Be- 
funde ergehen,    indem    z.  B.    die  dichtere  Umhüllungsschicht  das  eine 
Mal  kaum  angedeutet  war,   das  andere  Mal  beide  Schichten,   wie  bei 
jugendlichen  Thieren,  von  Blut  durchströmt  waren,  so  dass  es  nicht  mehr 
möglich    war,    eine    scharfe  Grenze   gegenüber   der  Pulpa   zu  ziehen. 
Was  die  künstliche  Injektion  betrifft,    so    führe  diese  leicht  zu  Extra- 
vasation  in  diese  Hülsen.    Leichter   zu  verhüten  seien  diese  Extrava- 
sationen    bei    jungen    Thieren.      Das    Extravasat    bilde   ein   unregel- 
mässiges Netz.     In  allen  Fällen  bilde  die  begrenzende  Faserlag'e  ein  Hin- 
derniss  für  das  Durchtreten  der  Injektionsmasse  in  die  Pulpa. 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  408 

Eigener  Befand. 

Diese  soeben  angeführten  Beschreibungen  geben  ein  ziem- 
lieh deutliches  Bild  der  Capiilarhttlsen.  Insbesondere  die  Be- 
schreibungen von  den  Hülsen  der  Säugethiere  decken  sich  voll- 
kommen mit  meinen  eigenen  Befunden  aus  der  Milz  der  Katze. 
Nur  können  und  müssen  noch  Unterschiede  je  nach  den  verschie- 
denen Entwickelungs-  resp.  Altersstufen  des  Thieres  gemacht 
werden.  Während  wir  nämlich  z.  B.  bei  ganz  jungen  (auch  bei 
scbon  geborenen)  Kätzchen  ein  mehr  zusammenhängendes  homo- 
genes Gewebe  in  diesen  Cqpillarhülsen  vor  uns  haben,  und  höch- 
stens an  der  Peripherie  eine  mehr  oder  weniger  ausgesprochene 
faserige  Lage  treffen,  welche  die  Hülse  gegenüber  der  Pulpa  ab- 
grenzt, finden  wir  bei  älteren  Thieren  statt  dessen  sehr  oft  im 
Bereich  der  ganzen  Hülse  ein  deutlich  ausgesprochenes  Netz,  wel- 
ches continuirlich  in  dasjenige  der  Pulpa  übergeht  und  sich  in 
manchen  Fällen  nur  noch  durch  die  grössere  Dicke  der  Netzbal- 
ken und  durch  engere  Maschen  von  demjenigen  der  Pulpa  unter- 
scheidet. Es  sind  diese  Unterschiede  ersichtlich  aus  den  Abbil- 
dungen auf  Tafel  XXVI,  3 — 7  (Fig.  1  und  2  stellen  schematische 
Querschnittte  dar  durch  die  Milz  eines  etwa  14tägigen  Kätzchens. 
Sie  sind  beigegeben,  um  die  Grössenverhältnisse  der  Hülsen  gegen- 
tlber  den  Keimcentren  und  ihre  Vertheilung  zu  zeigen.)  Die  4 
ersten  Bilder  zeigen  Capillarhülsen  aus  der  Milz  eines  embr^'onalen 
Kätzchens  von  etwa  15  cm  Länge.  Wir  sehen  hier  im  Längs- 
schnitt eine  ellipsoide,  im  Querschnitt  eine  runde,  feinkörnige, 
kernhaltige  Substanzpartie  um  eine  Capillare  angeordnet.  Bei 
vielen  Capillarhülsen  dieser  Milz  erschien  dieser  ganze  Bezirk 
mehr  gleichartig,  fast  strukturlos  mit  regelloser  Lagerung  der 
Kerne.  Bei  manchen  zeigte  sich  die  Andeutung  einer  concen- 
trischen  Lagerung  der  Kerne  und  Grundsubstanz.  In  anderen 
Fällen  wieder  sah  man  Spuren  von  Lücken  als  Andeutungen  der 
späteren  Netzmaschen,  und  wieder  in  anderen  ein  schon  ziemlich 
deutliches  Netzwerk.  Diese  verschiedenen  Bilder  können  alle  in 
der  gleichen  Milz  sich  finden.  Es  kann  trotzdem  nicht  bestritten 
werden,  dass  vielleicht  bei  vollkommen  gelungener  Conservirung 
und  Tinktion  sich  an  allen  Capillarhülsen  ein  Netzcharakter  würde 
nachweisen  lassen.  Es  stammen  eben  gerade  meine  jtingsten 
Stadien  aus  Alkoholpräparaten.  Es  wird  in  diesen  sehr  leicht 
die  Andeutung   eines  Netzwerkes  durch  die  körnige  Gerinnung 


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404  Bannwarth: 

des  Gewebes  in  Alkohol  verdeckt,  üeberhanpt  gehört  bei  der 
grossen  Zartheit  dieser  Bildungen  eine  sehr  gnte  Technik  dazu, 
um  nur  einigermaassen  klare  und  schöne  Bilder  zu  erhalten. 
Am  besten  diente  noch  Chromkali-Conservirung  und  nachfolgende 
Färbung  des  Fadenwerkes  dieser  Hülsen  mit  neutralem  Camiio. 
Bei  Behandlung  mit  Chromsalzen  erscheint  das  Gewebe  der  Hülse 
mehr  homogen,  während  bei  Säurebehandlung  (Kemfixationsmit- 
teln)  eine  Capillarhtilse  häufig  nur  wie  ein  Kömchenhaufen  aus- 
sieht. 

Betrachten  wir  im  Gegensatz  zi^den  genannten  Bildern  nun 
Figur  7,  eine  Capillarhülse  einer  ausgewachsenen  Katze,  so  fin- 
den wir  kaum  mehr  eine  Aehnlichkcit  mit  den  genannten.  Es 
ergiebt  sich,  dass  die  Capillarhülse  nur  noch  aus  einem  Netzwerk 
besteht,  dem  an  den  verbreiterten  Stellen  Kerne  eingelagert  sind. 
Etwas  massiger  ist  das  Netz  in  der  Umgebung  des  Gcftsses,  nach 
aussen  aber  haben  wir  einen  fast  unmerklichen  Uebergang  in  das 
reticuläre  Gewebe  der  Pulpa.  So  erscheint  also  das  Lückenwerk 
dieser  Capillarhtilse  in  continuirlicher  Verbindung  mit  demjenigen 
der  Pulpa.  Ein  Hauptuntei-schied  ergiebt  sich  in  Beziehung  auf 
das  centrale  GefUss.  Wir  haben  eine  massivere  deutliche,  doppelt 
contourirte  Wandung  mit  viel  spärlicheren  Intimakemen,  als  in 
den  analogen  GefUssen  jüngerer  Individuen.  Theilweise  würde 
sich  dieser  Unterschied  daraus  erklären,  dass  embryonale  (resp. 
neugebildete)  Capillaren  überhaupt  zarter  gestaltet  sind,  als  solche 
ausgewachsener  Individuen.  Ich  glaube  jedoch,  dass  wir  den 
wirklichen  Grund  des  Unterschiedes  darin  suchen  müssen,  da« 
die  Capillare  sich  zur  Arterie  umzubilden  im  Begriffe  steht.  Es 
spricht  dafür  neben  anderem  hauptsächlich  der  Befund  von  ein- 
zelnen (quergestellten)  Muskelkernen  innerhalb  der  Hülse.  Es 
findet  sich  ein  solcher  auch  in  der  Abbildung  (Fig.  7).  Wie 
schon  erwähnt,  haben  wir  bei  jüngeren  Thieren  die  Muskulatur 
nur  bis  an  diese  Hülse  heranreichen  sehen. 

Beginnen  wir  nun  mit  der  genauen  Beschreibung  der  hül- 
senhaltigen  Capillaren  bei  jungen  Thieren.  Schon  bei  Müller 
findet  sich  die  Angabe,  dass  dieselben  öfter  innerhalb  der  Hülsen 
enorm  zart  gestaltet  sind,  und  dass  ihre  Wand  nach  aussen  nicht 
scharf  begrenzt  ist.  Dies  ist  nun  wirklich  so  bei  jüngeren  Indi- 
viduen, während  bei  älteren  Thieren  die  Wand  relativ  deutlieh 
ist.     Bei  jüngeren  Thieren   ist,   wie  auch    aus  den   Abbildungen 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  405 

hervorgeht,  die  äussere  Wand  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  so  wenig 
kenntlich,  dass  die  Capillaren  nur  als  einfache  Spalten  oder  röhr- 
ehenähnliche,  in  die  Capillarhülse  eingegrabene  Kanäle  erscheinen. 
Dass  diese  Röhrcheu  ein  Endothel  haben,  kann  und  muss  man 
aus  den  reichlichen,  in  das  Lumen  prominirenden  Kernen  schlies- 
sen.  Die  Prominenz  der  Kenie  ist  sehr  auffallend.  Wir  haben 
in  Querschnitten  sehr  oft  das  Lumen  einer  Capillare  durch  einen 
in  das  Innere  ragenden  Kern  bis  auf  ein  Viertel  des  Durchmes- 
sers eingeengt.  Es  ist  dies  besonders  deutlich  in  Fig.  6  und 
Fig.  3.  In  letzterem  Bilde  bleibt  bei  den  stark  vorspringenden, 
altemirenden  Kernen  als  freier  Weg  nur  eine  Zickzacklinie.  Es 
ist  hieraus  ohne  Weiteres  verständlich,  wie  man  auf  die  Meinung 
kommen  konnte,  dass  man  es  hier  vielleicht  mit  einer  Art  Filter 
zu  thun  habe;  in  dem  Sinne  nämlich,  dass  durch  diese  Verenge- 
rung der  Blutbahn  eine  Verlangsamung  des  Ab-  resp.  Durchflusses 
der  corpusculären  Elemente  des  Blutes  gegeben  sei,  während 
die  ungefonnten  Bestandtheile  ungehindert  weiter  fliessen  können. 
Ohne  dass  ich  die  Möglichkeit  einer  solchen  Filtration  leugnen 
kann,  bin  ich  doch  nicht  in  der  Lage,  eine  solche  als  wahrschein- 
lich anzunehmen,  vorwiegend  deshalb  nicht,  weil  ich  auf  Grund 
später  noch  zu  besprechender  Befunde  annehmen  muss,  -dass  das 
enge  Lumen  der  genannten  Gefilsse  auf  einer  postmortalen  Colla- 
birung  und  Faltenlegung  der  Wand  beruht. 

Dies  bezieht  sich  alles  natürlich  nicht  nur  auf  die  eine  in 
der  Mehrzahl  der  Fälle  vorliegende,  centrale  Capillare,  sondern 
auch  auf  die  aus  dieser  in  der  Hülse  selbst  abzweigenden  Neben- 
ästcheu.  Ich  will  alle  diese  mit  Endothel  ausgekleideten  Ca- 
pillaren der  Hülse  ein  für  alle  Mal  als  Hauptbahnen  bezeichnen. 
Es  finden  sich  aber  neben  diesen  sehr  oft  noch  deutliche,  vom 
Hauptlumen  sich  abzweigende  Kanälchen,  die  sich  in  dem  Ge- 
webe der  Hülse  verlieren  (s.  Fig.  5  und  3),  und  denen,,  wie  aus 
Fig.  5  ersichtlich  ist,  die  Endothelkerne  fehlen.  Sollten  Kerne 
doch  vorhanden  sein,  und  gerade  am  Schnitt  über  eine  grössere 
Strecke  weg  nicht  getroffen  sein,  so  wäre  dies  m()glich,  aber  es 
ist  nicht  wahrscheinlich,  weil  grade  die  Wandungen  der  Haupt- 
bahnen in  den  Hülsen  sehr^  kemreich  sind.  Man  könnte  ferner 
annehmen,  dass  es  sich  vielleicht  um  sich  bildende  Capillaren 
handle.  Die  Bildung  der  Capillaren  konnte  dann  kaum  nach 
dem  gewöhnlichen  Schema    erfolgen,    wo   gerade   ein  reichliches 


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406  Bann  warth: 

Auftreten  von  Kemcn  zu  erwarten  ist.  Ftir  die  Mehrzahl  der 
Fälle  glaube  ich  jedenfalls  eine  besondere  Art  von  Kanälen  an- 
nehmen zu  müssen,  die  von  der  Capillare  in  das  Masclienwerk 
der  Hülse  führen,  das  wiederum  mit  demjenigen  der  Pulpa  in 
Verbindung  steht.  Wieweit  sie  Endothel  haben,  kann  ich  nicht 
angeben.  Ich  neige  mich  eher  zu  der  Ansicht,  dass  sie  kein  sol- 
ches besitzen  und  ihren  Anfang  einfach  als  Lücken  zwischen 
dem  Endothel  der  Capillaren  nehmen.  Ich  konnte  auch  mit 
Serienschnitten  die  Frage  nicht  entscheiden,  da  mir  nicht  mög- 
lich war,  in  jüngeren  Milzen^  und  vorwiegend  diese  kommen  f&r 
die  Nebenbahnen  in  Betracht,  über  eine  längere  Reihe  von  Schnit- 
ten weg  immer  wieder  die  gleiche  Hülse  zu  finden,  wegen  ihrer 
Kleinheit  und  der  Reichlichkeit,  mit  der  sie  in  den  Schnitten 
liegen.  Silberimprägnationen  könnten  hier  zum  Ziele  führen;  sie 
missglückten  mir  aber  durchweg;  Ich  komme  auf  diese  Verhält- 
nisse noch  besonders  zu  sprechen. 

Ausser  diesen  feinen  Kanälen  sieht  man  nun  drittens  ge- 
wöhnlich noch  viel  breitere  Lücken  (Fig.  3),  Stellen,  die  den 
späteren  Hohlräumen  in  dem  Netzwerke  der  Capillarhttlsen  älte- 
rer Thiere  entsprechen.  Eine  direkte  Communication  dieser  gT<)s- 
scren  Ltteken  mit  der  Blutbahn  war  nicht  imch weisbar;  gewöhn- 
lich liegen  sie  auch  etwas  seitab  von  dieser.  Immerhin  ist  es 
möglich  und  wahrscheinlich,  dass  diese  Lücken  mit  den  genannten 
Nebenbahnen  in  Verbindung  stehen.  Für  diesen  Fall  wäre  also 
anzunehmen,  dass  der  Uebergang  der  Blutbahn  der  Capillarhülsen 
in  ein  offenes  Netzgewebe  schon  in  diesen  Hülsen  sich  vollzieht. 
Es  würde  hiefür  der  gar  nicht  seltene  Befund  sprechen,  dass  die 
Capillarhülsen  dicht  mit  rothen  Bluttheilen  gefüllt  sind.  Ich  er- 
innere in  dieser  Beziehung  vor  allem  an  den  Befund  Müllers 
bei  einer  jungen  Schleiereule.  Ich  selbst  fand  eine  starke  Blut- 
füllung vorwiegend  bei  Thieren,  denen  ich  nach  der  Tödtung- 
(durch  Chlorofonn)  die  Milz  nicht  sofort  exstirpirte,  sondern  in 
situ  bei  eröffneter  Bauchhöhle  der  Conservirungsflüssigkeit  eine 
Zeit  lang  aussetzte.  Jedenfalls  scheint  mir  durch  diese  Behand- 
lung erwiesen,  dass  unter  normalen  Verhältnissen  eine  Blut- 
füllung  der  Capillarhülsen  vorkommen  kann.  Es  waren  aber 
gerade  bei  diesen  Milzen  die  rothen  Blutkörperchen  so  dicht  ge- 
lagert und  die  sämmtlichen  Bahnen  des  Blutstromes  derartig  ge- 
dehnt, dass  ich  nicht  im  Stande  war,  eine   sichere  Angabe   über 


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'  Untersuchungen  über  die  Milz.  407 

die  vom  Blut  benutzten  Communicationswege  zu  machen.  Ich 
konnte  zwar  die  Capillaren  der  Hülse  noch  über  diese  hinaus 
verfolgen,  ob  aber  die  rothen  Blutkörperchen  durch  die  fraglichen 
Nebenbahnen  oder  durch  die  Wandung  der  Capillare  auf  irgend 
eine  Art  von  Diapedese  oder  schliesslich  von  aussen  in  alle  Lücken 
der  Hülse  hineingetrieben  waren,  war  nicht  zu  entscheiden.  Am 
unwahrscheinlichsten  erscheint  mir  das  letztere,  aus  Gründen,  die 
ich  weiter  unten  bei  Besprechung  der  Injectionsbefunde  erörtern 
werde.  Die  beiden  ersten  Annahmen  würden  nach  dem  Vorher- 
gehenden vielleicht  ungefähr  auf  dasselbe  hinauslaufen. 

Diese  starke  Blutfüllung  hatte  mich  ursprünglich  auf  die 
ganz  irrige  Ansicht  geführt,  dass  wir  in  den  Capillarhülsen  eine 
Brutstätte  rother  Blutkörperchen  vor  uns  haben.  Bestärkt  wurde 
zunächst  diese  Meinung  dadurch,  dass  in  ihnen  dann  und  wann 
Kemtheilungsfiguren,  und  zwar  relativ  reichlich  vorkommen.  Ich 
glaube  nun  aber,  diese  Mitosen  auf  fixe  Zellen  (Reticulumzellen) 
beziehen  zu  müssen,  während  wirklich  charakteristische  Jugend- 
formen rother  Blutzellen  sich  in  den  Capillarhülsen  meiner  Prä- 
parate nicht  finden  lassen. 

Anderseits  konnte  ich  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  absolute 
Blutleere  der  Capillarhülsen  constatiren,  überhaupt  Freisein  von 
beweglichen  Zellen.  Eine  Häufung  lymphoider  Zellen  in  densel- 
ben habe  ich  überhaupt  nie  gesehen,  wie  es  Müller  an  Vogel- 
milzen beobachtete,  wenn  auch  einzelne  lymphoide  Zellen  in  dem 
Maschenwerk  der  Hülse  liegen  können. 

Seltsam  contrastirt  mit  meiner  Annahme  von  Nebenbahnen, 
die  eine  Verbindung  der  Geftlsslumina  mit  dem  Inneren  der  Hülse 
und  von  hier  aus  mit  den  Lücken  der  Pulpa  ergeben,  Müllers 
Angabe  einer  festeren  Umhüllungsschichte.  Für  junge  und  jüngste 
Stadien  mag  etwas  derartiges  vielleicht  vorliegen,  auch  mir  schien 
es  in  einem  der  Präparate,  einem  12  cm  Kätzchen,  das  in  Al- 
kohol conservirt  war,  als  ob  die  Sache  sich  so  verhalte.  Lücken 
als  Ausgänge  für  Nebenbahnen  könnten  in  dieser  Hülle  dann 
immerhin  noch  ausgespart  sein.  Für  ältere  Säugethier-Individuen 
mid  zwar  schon  von  der  Zeit  kurz  nach  der  Geburt  an  kann  eine 
solche  Begrenzungsschicht  aber  nicht  nachgewiesen  werden. 

ümhüUungsräume  ferner,  wie  sie  Müller  für  die  Vogelmilz 
beschreibt,  konnte  ich  bei  der  Katze  nicht  finden.  In  nächster 
Nähe  der  Hülse  erscheint  das  reticuläre  Gewebe  der  Pulpa  aller- 


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408  Bannwarth: 

dings  etwas  weitniaßchiger.  Es  kann  in  erster  Linie  ein  solcher 
Eindruck  aber  dadurch  hervorgerufen  sein,  dass  gerade  der  den 
Hülsen  zunächst  liegende  Raum  von  beweglichen  Zellen  leer  ist. 
Eine  wirkliche,  wenn  auch  massvolle  Ausweitung  des  Maschen- 
werkes mag  dann  hinzukommen.  Stehen  doch  die  Räume  in  der 
Umgebung  der  Hülsen  oflFenbar  unter  einem  hohen  Flüssigkeits- 
druck. Es  münden  mehrfach  gerade  hier  die  Capillaren  der  Hül- 
sen aus,  und  namentlich  bei  jüngeren  Thieren  sind  die  aus- 
tretenden Capillaren  relativ  kurz.  Dass  gerade  diese  Ränme 
vorwiegend  vom  circulirenden  Blute  durchspült  sind  und  zwar 
noch  unter  einem  Drucke,  der  alles  wegspült,  was  im  Wege  lieg-t, 
würde  erklären,  warum  wir  in  ihnen  gewöhnlich  keine  Leuko- 
cyten  finden.  Auch  eine  dichtere  Lagerung  der  beweglichen 
zelligen  Elemente  in  einem  etwas  weiter  peripher,  concentriscb 
um  die  Hülse  herum  liegenden  Kreise,  wie  es  mitunter  vorkommt, 
würde  verständlich  werden.  Die  in  den  Keimcentren  massenhaft 
entstehenden  Leukocyten,  die  nach  allen  Richtungen  peripher  von 
den  Keimcentren  wegwandem  und  weggeschoben  werden,  müssen 
mehr  oder  weniger  durch  den  ihnen  aus  den  Capillarhülsen  ent- 
gegenquellenden Blutstrom  am  Weiterrücken  gegen  jene  Hülse 
hin  verhindert  und  können  wohl  unter  Umständen  völlig  zusam- 
mengestaut werden.  Eine  solche  zweite  Zone  lässt  sich  übrigens 
nicht  immer,  sondern  nur  dann  und  wann  nachweisen.  Anderer- 
seits wird  der  innere  lockere  ümhüllungsraum,  wie  es  mir  scheint, 
recht  oft  deutlich  gemacht,  wenn  nicht  überhaupt  hergestellt  dureh 
Schrumpfung  des  zarten  Hülsengewebes  bei  nicht  peinlichst  voll- 
zogener Conservirung  und  bei  starker  Blutentleerung  der  Pulpa 
nach  dem  Tode.  Nach  der  Meinung  des  Herrn  Prof.  St  ras»  er 
könnte  es  sich  hier  vielleicht  auch  um  den  Excursationsraum  bei 
Pulsationen  der  Hülse  handeln. 

Aehnliche  Resultate  wie  Müller  erhielt  ich  nun  auch  bei 
den  künstlichen  Injektionen.  Wir  können  entweder  bloss  die 
Capillaren  der  Hülse  gefüllt  haben  ohne  irgend  welchen  Dureh- 
oder  Austritt  der  Injektionsmasse.  Oder  aber  es  zeigt  sich,  dass 
neben  der  Füllung  der  Capillaren  auch  etwas  Injektionsmasse  in 
die  Hülse  eingetreten  ist.  Oder  endlich  die  Capillarhülsen  sind 
dicht  gefüllt  und  die  ausgetretene  Injektionsmasse  hat  dabei  eine 
ähnliche  Net/fonn,  wie  sie  die  injicirte  Pulpa  aufweist.  Während 
wir    m<yichmal    überall    in  derselben  Milz  nur  das  eine  oder  das 


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ITntersUchung'en  über  die  Milz.  409 

andere  dieser  Bilder  voi-finden,  kommen  in  anderen  Milzen  alle 
drei  Fälle  vor.  Es  wäre  dies  ganz  analog  dem  für  die  Pulpa 
zu  eonstatirenden  Befunde,  dass  die  Pulpa  bei  ktinstlichcu  Injek- 
tionen stellenweise  fast  leer  bleibt,  während  sie  an  anderen  Stellen 
fast  als  tiberfüllt  bezeichnet  werden  kam.  Hinsichtlich  der  Fül- 
lung der  Capillarhülsen  stimmen  also  meine  Befunde  mit  denen 
MtlUers  tiberein.  Nun  hat  Müller  aber  ausdrücklich  (allerdings 
nur  fUr  Vögel)  diesen  Capillarhülsen  eine  impermeable  ümhüllungs- 
schicht  vindicirt.  Er  r^mmt  an,  dass  durch  diese  Schicht  keine 
Injektionsmasse  in  die  Pulpa  dringen  kam,  und  ferner  erklärt 
er,  damit  im  Zusammenhange,  jede  in  der  Capillarhülse  liegende 
Injektionsmasse,  die  nicht  einer  der  deutlich  sichtbaren,  durch 
reichliche  Endothelkei  ae  markirten  Capillaren  angehört,  für  Ex- 
travasat. Bei  jüngeren  Thieren  gelinge  es  leichter  als  be^'  älteren, 
die  Capillaren  der  Hülsen  allein  zu  füllen. 

Was  die  impermeable  Grenzschichte  betrifft,  so  konnte  im 
Gegentheil,  wie  schon  erwähnt,  bei  nicht  mehr  gan^  ji^'»gen  Thie- 
ren, von  einigen  Wochen  nach  der  Geburt,  das  gänzliche  Feh- 
len einer  solchen  constatirt  vnd  beobachtet  werden,  so  dass  also 
das  Lückenwerk  der  Hülse  in  offener  Communication  mit  dem- 
jenigen der  Pulpa  stand.  Fig.  7  Taf.  XXIV.  Für  dieses  Alter 
fehlte  auch  jede  Andeutung  einer  concentrischen  Lagerung  von 
Gewebsfasem  oder  Zellkernen,  wie  wir  sie  bei  ganz  jungen  Thie- 
ren allerdings  finden.  Aber  auch  bei  letzteren  glaube  ich,  keine 
Grenzschicht  amehmen  zu  dürfen,  da  ich  die  Injektionsbäumchen 
der  Hülsen  sehr  oft  in  direkter  Verbindung  mit  dem  Injektions- 
netz der  Pulpa  sah.  Taf.  XXVI  Fig.  4  — Taf.  XXVI  Fig.  8.  Im- 
merhin sah  man  recht  oft  eine  nicht  injicirte  Gewebsschicht,  welche 
die  Injektionsmasse  der  Hülse  von  derjenigen  der  Pulpa  trennte, 
welche  Schichte  dann  natürlich  von  den  2  bis  3  Capillaren  der 
Hülse  durchbohrt  war. 

Was  ferner  die  Deutung  des  Austrittes  der  Injektionsmasse 
in  die  Hülse  als  Extravasat  betrifft,  so  möchte  ich  dieser  Mei- 
nung nur  bedingt  beipflichten.  Ich  gebe  zu,  es  kommt  bei 
künstlicher  Injektion  in  diesen  Hülsen  sehr  leicht  zum  Aus- 
tritt von  Injektionsmasse  in  Bahnen,  welche  der  Strom  der  Blut- 
körperchen unter  natürlichen  Verhältnissen  nicht  oder  doch  nur 
ausnahmsweise  benützt.  Damit  ist  aber  nicht  ausgeschlossen,  dass 
vorgebildete  Nebenkanäle  bestehen",  welche  vielleicht  zunächst  nur 


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410  Bann  wart  h: 

vom  Blutplasma  benutzt  werden.  Es  bleibt  eben  doch  eigenthflm- 
lieh,  dass  fast  keine  einzige,  noch  so  vorsichtige,  Injektion  ge- 
lingt, die  nicht  in  einem  Theilc  der  Hülsen  wenigstens  zu  einem 
Austritte  der  Masse  (in  die  Hülse)  ftthrte.  Allerdings  kann  ich 
nicht  sagen,  wie  notorisch  alte  Thiere  sich  in  dieser  Hinsicht 
verhalten,  da  mir  keine  solchen  zur  Disposition  standen.  Und 
dass  ausnahmsweise  auch  unter  nonnalen  Bedingungen  ein  Aus- 
tritt von  Blut  in  die  Hülse  erfolgen  kann,  wie  die  schon  erwähn- 
ten Befunde  von  Anhäufungen  rother  Blutkörperchen  in  den  H  fll- 
sen  lehren,  spricht  ebenfalls  zu  Gunsten  vorgebildeter  Neben ka- 
näle.  Eine  derartige,  aber  spärliche  natürliche  BlutfÜllung  fand 
ich  noch  bei  einem  3V2  Monat  alten  Thiere,  wo  die  Capillare 
eine  bedeutend  stärkere  Wand  aufwies,  als  in  früherem  Alter. 
Aber  auch  die  nächste  Partie  der  Pulpa  (also  Müllers  lockerer 
Umhüllungsraum  der  Vögel)  war  hier  blutgefüllt,  so  dass  hier 
nicht  mit  Sicherheit  die  Annahme  zurückgewiesen  werden  konnte, 
dass  die  Blutzellen  von  aussen,  von  der  Pulpa  her,  eingetrieben 
waren. 

Zu  Gunsten  der  Annahme,  dass  eine  Injektion  der  Lücken 
der  Capillarhülsen  nur  dadurch  zu  Stande  kommt,  dass  ganz  neue 
künstliche  Wege  gebahnt  werden,  könnte  allerdings  der  Umstand 
in's  Feld  geführt  werden,  dass  es  kaum  jemals  selbst  bei 
vorsichtiger  Injektion  gelingt,  sämmtliche  Capillarhülsen  gleich- 
massig  zu  füllen.  In  der  That  wechseln,  wie  schon  erwähnt,  die 
Injektionsbilder  der  Capillarhülsen  in  sehr  mannigfaltger  Weise. 
Während  z.  B.  in  der  einen,  durch  die  Arterie  injicirten  Milz 
von  circa  3  Wochen  post  natum  bei  dichter  Füllung  der  Arterien, 
der  Capillaren,  der  Pulpa  und  wieder  der  Venen  die  Capillarhülsen 
bis  auf  1  bis  3  Capillaren  frei  waren  von  Injektionsmasse,  fand  ich 
in  einer  anderen  gleichalterigen,  gleichinjieirten,  dichte  Injektions- 
büschel in  den  Hülsen  neben  massiger  Füllung  der  Pulpa.  Das 
Pulpanetz  stand  allseitig  in  Verbindung  mit  allen  Strömchen  des 
Injektionsnetzes  der  Hülse.  Wieder  in  einer  anderen,  auch  etwa 
gleichalterigen,  war  die  ganze  Milz  durchweg  gefüllt,  frei  Ovaren 
natürlich  die  als  helle  Felder  erscheinenden  Keimcentren.  (In  die- 
sen aber  wieder  prall  gefüllt  die  Capillaren.)  Diese  Verschieden- 
heiten erklären  sieh  zum  Theil  bei  genauer  Würdigung  der 
verschiedenen  bei  künstlicher  Injektion  überhaupt  in 
Betracht  kommenden  Verliältuissc 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  411 

Wir  können,  wie  schon  Müller  sagt,  geringen  oder  höheren 
Druck  anwenden,  wir  können  concentrirte  und  wasserreichere  Leim- 
lösungen anwenden.  Ein  ferneres  wichtiges  Moment  ist  der  Wärme- 
grad der  Masse.  Dies  sind  die  Faktoren,  mit  denen  man  bei  Leim- 
injektionen rechnen  muss.  Weiter  muss  berücksichtigt  werden,  dass 
Leimlösungen  eine  ganz  andere  Consistenz  besitzen  als  das  Blut.  Es 
ist  eben  ganz  gut  möglich,  dass  ein  Theil  der  arteriellen  Lücken  in 
den  Hülsen  ganz  gut  für  dünnflüssige  Tnjektionsmassen  und  für  einen 
Eestandtheil  des  Blutes,  nämlich  das  Serum,  passirbar,  lür  die  Blut- 
körperchen aber  und  für  dichtere  künstliche  Injektionsmassen  un- 
durchgängig sind. 

Was  den  Unterschied  zwischen  dünn-  und  dickflüssigen  Leim- 
lösungen betrifft,  so  gilt  hier  Folgendes :  Dünnflüssige,  d.  h.  weniger 
leimhaltige  Leimlösungen  fliessen  leichter  durch  die  Gefässe  und  Hohl- 
räume und  erstarren  später,  bleiben  also  länger  flüssig  im  Vergleich 
zu  dickereji  Lösungen.  Kunstprodukte,  wie  sie  durch  zu  hohen  Druck 
bei  dickeren  Leimlösungen  zu  Stande  kommen,  sind  hier  weniger  zu 
fürchten.  Hingegen  erhält  man  hier  eigenthümliche  Trugbilder  durch 
die  bedeutenden,  nachträglichen  Schrumpfungen  der  Leimmasse.  Die 
ganze  Füllung  einer  Arterie  kann  zu  einem  so  dünnen  Faden  zusam- 
menschrunipfen,  dass  man  ohne  Prüfung  des  Gewebes  eine  Capillare 
vor  sich  zu  haben  glaubt;  nicht  zu  selten  sieht  man  dabei  noch  einen 
Kolchen  Faden  mehrfach  in  der  Quere  durchgerissen  und  in  eine  Stäb- 
chenreihe zerfallen;  oder,  was  gerade  bei  arteriellen  Endigungen  zu 
unliebsamen  Täuschungen  führen  kann,  wir  finden  den  Faden  längs 
gespalten  in  zwei  oder  mehrere  Balken  mit  dünnen  Verbindungs- 
brücken. Leimreichere  Lösungen  aber  sind,  da  man  die  Erwärmung 
nicht  zu  hoch  treiben  darf,  schon  eo  ipso  dickflüssiger  als  die  leim- 
ärmeren und  erstarren  deshalb  früher  als  diese.  Sie  werden  rasch 
consistenter,  sobald  sie  in  dem  ja  immerhin  kühleren  Gewebe  fein  ver- 
theilt  werden.  Man  darf  also  hier  die  Injektion  nur  ganz  kurze  Zeit 
dauern  lassen,  wenn  nicht  noch  während  der  Injektion  selbst  eine  Er- 
starrung der  zuerst  eingetriebenen  und  zuvorderst  fliessenden  Masse 
erfolgen  .soll.  Ich  habe  deshalb  auch  bei  dicken  Leimlösungen  die 
Injektion  mit  constantem  Druck  trotz  ihrer  zweifellosen  Vortheile  nicht 
angewandt,  weil  bei  dem  noch  ziemlich  niedrig  zunehmenden  Druck 
eine  längere  Injektionsdauer  erforderlich  wäre.  Es  besteht  hier,  wie 
gea&gtj  die  Gefahr,  dass  die  vorausfliessende  Injektionsmasse  noch 
während  der  Injektion  erstarrt,  nachdem  sie  bis  in  die  Capillaren  oder 
allenfalls  bis  in  die  Pulpa  gelangt  ist.  Rückwärts  davon,  wo  die 
Masse  noch  flüssig  ist,  steigt  nun  der  Druck  überall  bis  auf  dieselbe 
Höhe  an,  was  nicht  geschieht,  so  lange  die  Masse  noch  an  einigen 
Stellen  leicht  weiterfliessen  kann,  und  es  kommt  zu  Extravasaten  an 
den  Stellen  geringerer  Resistenz.  Solche  Stellen  sind  die  Capillar- 
hülsen. 

Mittel  gegen  zu  rasche  Erstarrung  sind  mehrfach  empfohlen 
worden,  so  z.  B.  Einlegen  des  Organes   oder    des   ganzen   Thieres   in 


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412  Bannwart  h: 

warmes  WaHser,  bis  (*8  eine  Temperatur  von  37— 38^  C.  hat,  eventuell 
Injiciren  unter  warmem  Wasser.  Bei  muskelhaltigen  Milzen  muss  das 
Untertauchen  in  Wasser  aber  vermieden  werden,  da  die  Milz  sieh  con- 
trahirt.  Längeres  Verweilen  des  ganzen  Thieres  im  Brütofen  (trocken) 
schien  mir  von  nachtheiliger  Einwirkung  auf  das  Gewebe  begleitet  zu 
sein.  Vielmehr  empfiehlt  es  sich  das  lebenswarme  Organ  zu  injiciren, 
M'ie  es  ja  für  kleinere  Thiere  leicht  möglish  ist.  Es  sind  für  diese 
kleinen  Thiere  so  wie  so  die  Fehlerquellen  nicht  so  gross.  Eine  Er- 
starrung der  Masse  ist  bei  nicht  zu  langsamer  Injektion  dann  kaum 
zu  befürchten.  Die  einzige  Fehlerquelle  ist  hier  in  der  Anwendung 
von  zu  grossem  Druck  zu  suchen  resp.  darin,  dass  man  eine  zu  grosse 
Menge  einspritzen  will.  Hebung  allein  führt  hier  zum  Ziel,  mit  allge- 
meinen Regeln  ist  nicht  gedient.  Für  ganz  kleine  Thiere  mag,  wie  es 
Müller  empfiehlt,  von  Vortheil  sein,  wenn  man  statt  direkt  in  die 
Lienalis,  in  die  Aorta  descendens  injicirt,  weil  dann  unerwartete  plötz- 
liche Drucksteigerungen  auf  ein  grösseres  Gebiet  elastischer  Wände 
verschiebend  wirken  und  weil  die  Injektionsmasse  neben  der  Lienalis 
vorbei  auch  nach  anderen  Arteriengebieten  abfliessen  kann.  So  wird 
der  Druck  in  der  Lienalis  selbst  herabgemindert  und  annähernd  con- 
stant  gemacht.  Gewarnt  muss  werden  vor  Verstärkung  des  Druckes, 
wenn  sich  ein  Widerstand  entgegenstellt,  den  man  gar  zu  gerne  auf 
die  Mechanik  der  Spritze  bezieht,  wenn  man  sich  nicht  ganz  auf  die- 
selbe verlassen  kann. 

Die  Thatsache,  dass  eine  Injektion  nicht  weit  über  die  arteriellen 
Enden  hinausreicht,  beweist  im  einzelnen  Falle  durchaus  noch  nicht, 
dass  der  angewandte  Druck  unschädlich  und  gering  gewesen  ist,  und 
dass  speziell  auf  den  Capillarwandungen  der  Hülsen  z.  B.  ein  geringer 
Druck  gelastet  hat. 

Ich  glaube  nun,  dass  man  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  ganz  gut 
aus  dem  mikroskopischen  Bilde  allein  imu  Extravasat  in  der  Milz  von 
einer  Füllung  präformirter  Blutbahnen  unterscheiden  und  dass  man 
ferner  aus  diesem  Bilde  einige  Hinweise  auf  die  Bedingungen,  unt<»r 
denen  das  Extravasat  entstanden  ist,  entnehmen  kann.  Tritt  durch 
übergrossen  Druck  Injektionsmasse  aus  den  Gelassen,  so  geht  dies 
stets  einher  zuerst  mit  Dehnung  der  Gefässwand  und  dann  mit 
Auseinanderzerrung  des  Gewebes.  Ein  derartiges  Extravasat  ge- 
staltet sich  in  der  Milz  genau  so  wie  in  anderen  Organen.  Das  Be- 
sondere liegt  nur  darin,  dass  dass(^lbe  eben  an  Stellen  auftritt,  wo 
muthmasslich  schon  normaler  Weise  endothellose  Kanäle  aus  den  Ca- 
pillaren  abzweigen.  Wir  können  deutlich  einen  Unterschied  macheu, 
wenn  das  eine  Mal  diese  Kanäle  oder  Nebenbahnen  gefüllt  sind  ohne 
Extravasat,  und  wenn  das  andere  Mal  daneben  noch  ein  Extravasat 
vorhanden  ist.  An  einer  Milz  ferner,  die  in  langer  Serie  tadellose^ 
extravasatfreie  Bilder  bot,  zeigen  sich  oft  plötzlich  an  einer  Stelle 
deutliche  Extravasate.  Dies  möchte  ich  daraus  erklären,  da.ns  vom 
Hilus  an  gerechnet  der  Weg  zu  der  einen  Capillarhülse  eben  weiter 
ist,  als  zu  einer  anderen.    Bei  dem  natürlichen  Blut-  und  Flüssigkeits- 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  413 

stronne  ist  dies  ja  gleichgültig,  nicht  aber  bei  dem  künstlichen,  wo 
eben  die  Injel^tionsmasse  durch  jede  weitere  zu  durchlaufende  Strecke 
mehr  und  mehr,  unter  Umständen  schliesslich  bis  zur  Erstarrung  ab- 
gekühlt und  eingedickt  wird.  Das  kann  zur  Folge  haben,  dass  eine 
weiter  stromab  liegende  Capillarhülse  noch  unberührt  von  der  im 
Vordringen  erstarrten  Injektionsmasse  sein,  oder  nur  die  Hauptbahnen, 
die  Capillaren  gefüllt  zeigen  kann,  während  gleichzeitig  an  einer  an- 
deren, weiter  rückwärts  liegenden  Stelle  die  noch  dünnflüssigere,  aber 
unter  höherem  Druck  stehende  Masse  in  alle  natürlichen  Nebenwege, 
ja  in  falsche  Bahnen  hineingezwängt  wird.  Es  ist  also  plausibel,  dass 
nicht  an  der  Stelle  der  stärksten  Erstarrung,  wo  die  erstarrte  Masse 
schon  allein  durch  die  Einkeilung  in  die  grösseren  Gefässe  festgehalten 
wird,  sondern  rückwärts  davon,  wo  der  Leim  noch  flüssiger  ist,  und 
die  Druck  Steigerung  bis  in  die  feinsten  Kanäle  hinein  sich  geltend 
macht,  eine  vollständigere  Füllung  der  natürlichen  Wege  oder  ein 
Extravasat  zu  Stande  kommt.  Erstarrt  z.  B.  die  Masse  irgendwo  jen- 
seits der  Capillarhülse  beim  Eindringen  in  die  Pulpa,  so  steigert  sich 
der  Druck  der  Masse  in  den  Hauptbahnen  der  Capillarhülse.  Bleibt 
die  Masse  hier  noch  flüssig,  so  beginnt  sie  in  die  feinen  Nebenbahnen 
einzuströmen.  Und  während  dies  möglicherweise  noch  durch  natürlich 
vorgebildete  Spalten  und  Lücken  der  Capillarwand  geschieht,  bahnt 
sich  die  Masse  vielleicht  von  den  Nebenbahnen  aus  durch  Gewebs- 
zerreissung  falsche  Wege,  insbesondere  wenn  die  vorauseilende  Masse 
auch  hier  wieder  erstarrt.  Ks  werden  zum  mindesten  diese  Neben- 
bahnen abnorm  gedehnt,  sie  confluiren  und  man  ist  nicht  mehr  im 
Stande,  einzelne  Kanälchen  zu  unterscheideil.  Ein  derartig  injicirter 
Bezirk  erscheint  wie  ein  Klecks  mit  verwischtem  Ilande.  Im  Inneren 
ist  dabei  aber  gewöhnlich  das  stark  erweiterte  Gefäss  als  Merkmal  des 
zu  hoch  angewachsenen  Druckes  zu  erkennen. 

Durch  diese  Ausführungen  wird,  wie  mir  scheint,  genügend  er- 
klärt, warum  in  einem  Fall  in  den  Capillarhülsen  nur  die  Capillaren 
sich  füllen  trotz  dicht  gefüllter  Pulpa,  in  einem  anderen  aber  die 
Capillarhülse  schon  ein  Injektionsnetz  zeigt,  während  die  Pulpa  wiederum 
keine  nennenswerthe  Füllung  aufweist.  Aber  auch  wenn  die  Injek- 
tionsmasse wirklich  durch  die  Pulpa  durchgetrieben  wird,  kann  in 
einem  Falle  rückwärts  davon  eine  Füllung  der  Nebenbahnen,  ja  eine 
Extravasatbildung  in  den  Capillarhülsen  auftreten,  im  anderen  unter- 
bleiben, je  nach  der  grösseren  oder  geringeren  Consistenz  der  Injek- 
tionsmasse. Eine  dünne  Masse  findet  natürlich  leichter  ihren  Abfluss, 
schon  bei  geringerem  Druck  in  den  Arterien.  Es  gelingt  bei  geringem 
Injektionsdruck  und  bei  dünner,  lange  flüssig  bleibender  Masse  öfter, 
auch  bei  nxm  theilweiser  Füllung  der  I*ulpä  eine  vollständige  Füllung 
der  Venen  zu  erhalten,  indem  hier  die  Injektionsmasse  nur  den  be- 
quemsten und  kürzesten  Weg  wählt  und  dabei  doch  genügend  freien 
Abfluss  findet.  Ist  die  Injektionsmasse  dicker,  leimreicher,  so  kann 
sie  selbst  noch  innerhalb  der'  geschlossenen,  mit  Endothel  versehenen 
Archiv  f.  mikrosk.  Anat.    Bd.  3«  27 


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4l4  Bannwarth: 

OeniRsbahn  nicht  so  rasch  wie  eine  dünnere,  weniger  consistente  durch- 
tiiessen.  Es  ist  mithin  hier  notliwendi«rer  Weise  ein  etwas  höherer 
Druck  nöthig,  der  dann  die  Injektionsniasse  in  alle  vorhandenen  Lücken 
und  Nebenbahnen  treibt. 

Die  Ergebnisse  der  vorausgegangenen  Auseinandersetzungen 
über  die  Tnjektionsniechanik  lassen  sich  kurz  folgendennassen  fornm- 
liren :  Bei  vorsiclitigeni  Druck  dringt  die  (niflssig  dicke)  Injektions- 
masse nur  auf  gewissen  Hauptbahnen  der  Milz  vor,  in  den  Hülsen 
nur  durch  die  Hauptbahnen.  Natürlich  muss  Pulpa  und  die  venöse 
Biutbahn  frei,  d.  h.  offen  sein  für  den  andringenden  Strom.  Der 
schon  höhere  vitale  Blutdruck  nimmt  bereits  die  Nebenbahnen  in  An- 
spruch, treibt  vielleicht  aber  für  gewöhnlich  nur  Blutplasma  hinein. 
(Jebemormaler  Druck  ergiebt  die  Bilder,  welche  Sokoloff  nach  Unter- 
bindung der  Venen  (auf  längere  Zeit)  erhält.  Höchster  Druck  bei 
künstlichen  Massen,  namentlich  wenn  sie  jenseits  der  Hülsen  erstarren, 
ergiebt  Extravasate  in  den  Hülsen. 

Haben  wir  nun  bei  künstlichen  Injektionen  je  nach  der  ge- 
wählten Lösung  und  dem  angewandten  Druck,  und  an  demselben 
Objekt  je  nach  der  Stelle  verschiedene  Verhältnisse  der  Injek- 
tion, so  finden  sich  ähnliche  Unterschiede  bis  zu  einem  gewissen 
Grade  auch  bei  der  normalen  Circulation:  dünnflüssigere  nnd 
dickflüssigere  Bestandtheile  sind  gegeben,  ferner  verschiedener 
Druck  zu  verschiedenen  Zeiten  und  an  verschiedenen  Stellen. 
So  wird  es  dann  verständlich,  dass  dem  Blutstrom  je  nach  den 
localen  und  allgemeinen  Verhältnissen  des  arteriellen  Blutdruckes, 
je  nach  dem  Widerstände  in  den  Venen,  in  der  Pulpa  und  in  den 
arteriellen  Endigungen,  je  nach  der  Infiltration  in  der  Pulpa  nnd 
dem  Contractionszustande  der  Trabekel  verschiedene  Wege  offen 
stehen  und  dass  insbesondere  von  den  verschiedenen  Bestand- 
theilen  des  Blutes  stellenweise  verschiedene  Wege  benutzt  werden. 
Sokoloff  hat  diesem  Gedanken  für  die  Venen  Rechnung  ge- 
tragen: ich  möchte  ihn  allseitiger  durchgeführt  wissen. 

Wenn  Müller  sagt,  dass  es  ihm  nur  bei  „langsamem  Druck" 
und  kurzer  Injektionsdauer  gelang,  einen  Austritt  der  Masse  in 
die  Hülsen  zu  verhindern,  so  können  wir  dem  nur  beistimmen. 
Dieser  Satz  bewährt  sich  fast  durchweg.  Er  beweist  aber  nicht, 
dass  die  bei  höherem  Druck  und  ebenfalls  kurzej^  Injektions- 
dauer gewonnenen  Resultate  Kunstprodukte  sein  müssen.  Man 
kann  nur  sagen,  dass  die  von  Müller  bei  langsamem  Druck  und 
kurzer  Injektionsdauer  erhaltenen  Injektionsströmehen  den  ftlr 
die   künstlichen   Massen   bequemsten    Weg   darstellen.      In    der 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  415 

That  glaube  ich  auf  Grund  meiner  Befunde  annehmen  zu  müssen, 
dass  für  den  Blutstrom  auch  noch  andere  natürliche  Bahnen  in 
der  Hülse  vorliegen,  als  die  der  Capillaren. 

Ich  fasse  die  Gründe  dafür,  recapitulirend,  folgendermaassen 
zusammen : 

1)  Befund  rother  Blutkörperchen  im  Gewebe  der  Hülse 
ausserhalb  der  Capillaren  (ein  Fall  in  Müller,  mehrere  eigene). 
Es  könnte  hierbei  in  Frage  kommen,  ob  die  rothen  Blutkörper- 
chen nicht  von  aussen,  von  der  Pulpa  her  eingetreten  seien.  Es 
kann  dies,  glaube  ich,  deshalb  als  unwahrecheinlich  ausgeschlossen 
werden,  weil  dabei  die  nächste  Umgebung  der  Hülsen  sehr  oft 
absolut  leer  von  Blutkörperchen  war. 

2)  Befund  von  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  wiederkehrendem 
Austritt  von  Injektionsmasse  in  die  Hülse,  auch  ohne  besonders 
ausgedehnte  Füllung  der  Pulpa. 

3)  Diese  ausgetretene  Injektionsmasse  hat  eine  ähnliche 
Gestalt,  wie  das  Injektionsuetz  der  Pulpa  (Tafel  XXIII,  Fig.  4 
und  Tafel  XXVI,  Fig.  7). 

4)  Wirkliche  Extravasate,  also  Austritt  von  Injektionsmasse 
auf  Bahnen,  die  dem  Blutstrome  sonst  nicht  offen  stehen,  sind 
als  solche  kenntlich  und  von  den  früher  genannten  unterscheidbar. 

5)  Nachweis  von  Lücken,  Kanälchen,  welche  wie  seitliche 
Abzweigungen  der  Capillaren  der  Hülse  erscheinen.  Die  Kanäl- 
chen schienen  ein  engeres  Lumen  als  das  der  Capillaren  zu  be- 
sitzen.    Endothelkerne  schienen  zu  fehlen. 

Meine  Meinung,  speciell  die  Circulationsverhältnisse  der 
Capillarhülsen  betreffend,  formulire  ich  folgendermaassen:  Die 
1 — 3  Capillaren  der  Hülse  fördern  ungehindert  alle 
Blutbestandtheile  weiter.  Durch  die  Nebenbahnen, 
jene  Kanälchen,  welche  von  den  Capillaren  ausgehen 
und  in  der  Hülse  resp.  deren  Maschenwerke  endigen, 
wird  vorzugsweise  nur  Blutplasma  passiren  resp.  es 
werden  rothe  Blutkörperchen  trotz  ihrer  grossen  Plasticität  sich 
in  nur  geringer  Zahl  durchwinden  können.  Mindestens  werden 
während  gleicher  Zeitdauer  diese  Nebenbahnen  weniger  von 
Blatköi-perchen  durchlaufen  als  die  Hauptbahnen,  während  das 
Plasma  ungehindert  durchrinnt.  Dass  aber  durch  diese  Neben- 
bahnen ausser  Plasma  wirklich  unter  normalen  Verhältnissen  auch 
körperliche  Blutbestandtheile  durchgetrieben  werden  können,  da- 


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416  B  a  n  n  w  a  r  t  h  : 

für  spricht  die  nicht  Bclten  vorkomraende  Füllung  des  Maschen- 
werkes der  Hülse  mit  rothen  Blutkörperchen. 

Schliesslich  muss  erwähnt  werden,  dass  Hoyer  bei  der 
Beschreibung  seiner  Oelinjektioncn  in  keiner  Weise  der  Capillar- 
hülsen  gedenkt.  Nun  aber  bemerkt  Hoyer  ausdrücklich,  dass  er 
von  einer  Beschreibung  des  Gewebes  absehen  müsse  und  sich 
hauptsächlich  mit  der  offenen  Endigung  der  GefUsse  in  der  Palpa 
befasse.  Es  ist  ferner  zu  erwähnen,  dass  alle  die  Angaben  über 
die  Capillarhülsen  für  Thiere  höheren  Alters  wahrscheinlich 
gar  nicht  mehr  passen  (s.  weiter  unten),  ferner  dass  Hoyer  sich 
vorwiegend  auf  Präparate  bezieht,  bei  denen  durch  äusserst 
schwachen  Druck  die  Injektionsmasse  kaum  über  die  arteriellen 
Capillaren  hinaus  ging,  so  dass  nur  „rundliche  oder  ovale  ver- 
zweigte, oder  maulbeerförmige  Räume"  entstanden.  Es  scheint 
wahrscheinlich,  dass  die  zwar  etwas  consistente,  aber  eben  doch 
flüssig  bleibende  Oelmasse  hier  ganz  freien  Abfluss  hatte  und 
dabei  nur  den  bequemsten,  breitesten  Weg  gewählt  habe.  Ich 
glaube  dies  auch  daraus  schlicssen  zu  dürfen,  dass  ich  bei  der 
Injektion  einer  Katzenmilz  mit  Hoyer's  Masse,  die  ich  auch 
nur  bis  zu  den  arteriellen  Capillarenden  ausdehnte,  keine  Füllung 
der  Hülsen,  mit  Ausnahme  von  deren  Capillaj-en,  erhielt.  Das 
sind  natürlich  ganz  andere  Verhältnisse,  als  bei  Hochdruck-In- 
jektion von  dichten  Leimmassen,  die  beim  Eintritt  in  die  Palpa 
erstarren. 

Ich  glaube  annehmen  zu  müssen,  dass  die  oben  besprochenen 
Circulationsverhältnisse  der  Capillarhülsen  nicht  zeitlebens  per- 
•  sistiren,  da  ich  in  mehreren  Fällen  eine  Umwandlung  der  zarten 
Capillaren  der  Hülsen  in  ein  festes  Arterienrohr  gesehen  zn 
haben  glaube.  Es  stellen  ferner  die  Capillaren  der  Hülse  in  der 
erwachsenen  Katze  viel  dickwandigere,  solidere  Röhren  dar,  sie 
besitzen  gewöhnlich  eine  dickere,  ziemlich  geschlossene  Biude- 
gevvebslage,  welche  von  den  innersten  Lagen  der  Hülse  stammt. 
Da  ich  nun  femer  beim  natürlichen  Füllungspräparat  und  an 
künstlich  injicirten  Milzen  keine  solchen  Nebenbahnen  mehr  zu 
Gesicht  bekam,  wie  ich  sie  von  jugendlichen  Milzen  beschrieben 
habe,  glaube  ich  eine  tiefgreifende  Veränderung  an  den  Ca- 
pillaren in  späterer  Zeit  annehmen  zu  müssen.  Es  be- 
zieht sich  dieser  Befund  aber  nur  auf  zwei  Thiere,  deren  Milzen 
allerdings  gut  conservirt  waren. 


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Unter suehxinp^en  über  die  Milz.  417 

Andeutungen,  Spuren  von  Capillarhülsen  lassen  sieh,  wie  es 
seheint,  allerdings  immer  finden,  ihre  relativ  geringe  Zahl  in  der 
alten  Milz  gegenüber  der  jungen  fällt  aber  in  die  Augen.  Dar- 
aus darf  man  wohl  sehlicssen,  dass  ihnen  beim  Erwaehsenen 
keine  wichtige  Funktion  zukommt. 

Man  wird  jedenfalls  annehmen  müssen,  dass  sich  im  spä- 
teren Leben,  obschon  die  Milz  sich  noch  vergrössert,  keine  neuen 
Capillarhülsen  mehr  bilden,  so  dass  die  ursprünglich  sehr  dicht 
stehenden  Hülsen  nun  weiter  auseinander  zu  liegen  kommen  und 
sich  nur  noch  spärlich  dem  Blicke  zeigen. 

In  einem  Falle  sah  ich  in  einer  älteren  Milz  ein  Kleiner- 
werden  der  Hülsen.  Es  scheint  mir  hier  ein  Befund  vorzuliegen, 
wie  ihn  Müller  beschreibt:  „Die  Umhüllung  einer  Capillare  mit 
einem  dichteren  Bindegewebsnetz,  das  den  Uebergang  zwischen 
einer  wirklichen  Capillarhülse  und  einer  gewöhnlichen  binde- 
gewebigen Adventitia  darstellt."  Müller  nimmt  allerdings  kei- 
nerlei Umwandlung,  sondern  bloss  ein  Nebeneinandervorkommen 
wirklicher  Capillarhülsen  und  „modificirter  Adventitien"  an. 

Ws8  die  Lageverhältnisse  der  Capillarhülsen  gegenüber 
dem  ganzen  Organ  oder  einzelnen  Bestandtheilen  betrifft,  so 
scheint  keinerlei  specielle  Anordnung  vorzuliegen.  Wir  haben 
diese  Hülsen  über  das  ganze  Organ  hin  verstreut.  Eines  nur 
zeigt  sich  immer  wieder:  wir  finden  diese  Gebilde  nie  so  nahe 
an  Balken  oder  Venenwand  oder  Kapsel  angelagert,  und  nie  so 
nahe  bei  einander,  dass  nicht  ein  freier  Pulparaum  von  etwa  der 
halben  Breite  der  Hülse  noch  dazwischen  läge.  Sehr  häufig 
liegen  die  Hülsen  in  jungen  Thieren  (14  Tage)  so  regelmässig 
vertheilt  an  der  Peripherie  des  Organs,  dass  sich  bei  oberfläch- 
licher Betrachtung  eine  gewisse  Aehnlichkeit  mit  einer  Lymph- 
drüse und  ihren  peripher  gelagerten  Rindenknötchen  ergiebt. 
Eine  besondere  Bedeutung  kann  dieser  Lagebeziehung  wohl  nicht 
weiter  beigemessen  werden.  In  Milzen,  die  bereits  vollkommen 
ausgebildete  und  abgeschlossene  Keimlager  besitzen,  finden  wir 
femer  öfter  eine  gewisse  concentrische  Anordnung  der  Hülsen 
um  diese  Keimlager.  Ich  glaube,  dass  auch  .dieser  allerdings 
auffallenden  Lagebeziehung  keine  Bedeutung  in  Beziehung  ihrer 
Funktion  zugemessen  werden  kann.  Diese  Lagerungsverhält- 
nisse erklären  sich  aus  den  Wachsthumsverhältnissen  der  Artcrien- 
bäumchen,    an    deren  Enden    die  Capillarhülsen    liegen   und  aus 


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418  Bannwarth: 

denjenigen  der  Keimlager.  Die  Anordnung  rings  um  die  Keim- 
lager hat  übrigens  ihr  Analogen  in  ähnlicher  Verlagerung,  d.  h. 
Ausbiegung  und  Verdrängung  von  Balken  und  Venen. 

Zunächst  bespreche  ich  die  über  die  Hülsen  hinaus- 
ragenden arteriellen  Endstücke.  Es  ist  früher  schon  bei 
dem  Passus:  „arterielle  Endigimgen"  erwähnt  worden,  dass  die 
Capillaren,  wenigstens  in  der  jungen  Milz,  eingetheilt  werden  in 
Capillaren  mit  und  ohne  Hülsen.  Es  muss  hier  nun  vor  Allem 
gesagt  werden,  dass  das  Mengenverhältniss  der  hülsenlosen  zu 
den  behülsten  in  den  verschiedenen  Lebensaltern  desselben  Thie- 
res  variirt.  Vor  allem  sah  ich  bei  ganz  jungen  Thieren  mit 
Sicherheit  keine  hülsenlose  Capillare.  Dagegen  waren  einige 
scbon  deutlich  bei  einem  vierzehntägigen  Kätzchen.  Sicher  zahl- 
reich sind  dieselben  in  der  erwachsenen  Milz  vorhanden.  Ein 
sicheres  ürtheil  ist  kaum  möglich,  da  die  Capillaren  nach  ihrem 
Austritt  aus  der  Hülse  nach  irgend  einer  Richtung  ausbiegen  und 
sich  oft  noch  weit  durch  das  Gewebe  erstrecken  können.  So- 
viel scheint  mir  erwiesen,  dass  die  hülsenlosen  Capillaren  vor- 
wiegend später  erst  sich  bildende,  seitliche  Abzweigungen  dar- 
stellen. 

Es  ist  in  Kürze  schon  früher  gesagt  worden,  dass  die  Ca- 
pillaren in  gleichem  Maasse  anwachsen  mit  den  Hülsen. 

Bei  Betrachtung  der  jüngeren  Milzen  ergab  sich,  dass  die 
innerhalb  der  Hülse  liegenden  Capillai'cn  durchweg  so  zart  ge- 
staltet sind  wie  das  Gewebe  der  Hülse  selbst,  ja  dass  die  äussere 
Contour  der  Wand  nicht  scharf  abgegrenzt  erscheint  von  dem 
Gewebe  derselben.  Man  glaubt  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  nur  ein- 
fache Spalten  oder  röhrenähnliche,  in  die  Capillarhtilsen  einge- 
grabene Kanäle  vor  sich  zu  haben.  Dass  diese  Röhren  ein  En- 
dothel haben,  nicht  einfach  ausgesparte  Lücken  im  Hülsengrund- 
gew^ebe  darstellen,  kann  man  aus  den  reichlichen,  in  das  Innere 
des  Geßlsses  prominirenden  Kernen  schliessen. 

Ist  nun  innerhalb  der  Hülsen  eine  scharfe  Grenze  zwischen 
Gefasswand  und  Hülsengewebe  nicht  vorhanden,  so  ist  dies  eben 
auch  ausserhalb  der  Hülse  der  Fall.  Es  tritt  zwar  die  Capillare 
in  der  Mehrzahl  der  Fälle  scharf  abgesetzt  hervor,  aber  die 
Wandung  erscheint  von  dem  gleichen  zarten  Gewebe  wie  dem  der 
Capillarhülse  gebildet.  Da  nun  Züge  und  Fasern  des  Pulpa- 
gewebes  aber  coatinuirlich  in    dieses    überzugehen    scheinen,   so 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  419 

sah  W.Müller  (der  übrigens  keinerlei  Altersunterschiede  machte) 
sich  veranlasst  eine  Adventitia  anzunehmen,  deren  Grenze 
gegen  das  Endothelrohr  zu  unbestimmbar  sei.  Ich  zweifle  nun 
nicht  daran,  dass  wirklieh  die  äusserste  Lage  des  ganzen  Ca- 
pillarrohrcs  als  Adventitia  aufgefasst  werden  darf  oder  besser, 
dass  diese  Lage  später  zur  definitiven  Adventitia  wird.  Halten 
wir  aber  dazu,  dass  diese  Wand  aus  genau  dem  gleichen  Ge- 
webe besteht  wie  die  der  Hülse,  welches  mm  einmal,  wie  weiter 
anten  gezeigt  werden  wird,  als  jugendliches,  als  Keimgewebe 
aufgefasst  werden  muss;  halten  vnr  ferner  dazu,  dass  diese  sehr 
kurzen,  über  die  Hülsen  hinausragenden  End-Stücke  als  junge, 
vorsprossende  Capillaren  aufzufassen  sind,  wie  sofort  gezeigt 
werden  wird,  so  wird  man  nicht  fehlgehen,  wenn  man  nicht, 
wie  es  Müller  thut,  von  Endothel  und  Adventitia  mit 
verwischter  Grenze  spricht,  sondern  von  einem  gemein- 
samen Keim-  oder  Grundgewebe  für  die  Capillarwand,  so- 
wohl im  Capillarhtilsentheil  wie  jenseits  desselben,  das  sich 
erst  später  stellenweise  zu  diesen  beiden  Schichten, 
nämlich  zu  einem  Endothelrohr  und  zu  einer  adven- 
titiellen  Bildung  differenzirt,  sei  diese  nun  dünn:  eine  ge- 
wöhnliche Adventitia  wie  an  den  Endstücken,  oder  behalte  sie 
einen  grösseren  umfang  und  entwickele  sich  in  besonderer  Weise 
wie  in  der  Capillarhülse. 

Es  sind  in  der  That  die  über  die  Hülsen  hinaus- 
ragenden Endstücke  erst  allmählich  deutlicher  und 
länger  werdende  Fortsätze  des  Capillarhülsengewebes. 

In  der  jüngsten  Milz  (12  cm  langes  Kätzchen)  öffnen  sich 
die  Capillaren  noch  entweder  an  der  Grenze  der  Httisen  in  die 
Pulpa,  oder  erstrecken  sich  doch  nur  eine  ganz  kurze  Strecke 
weit  darüber  hinaus.  Etwas  später  (in  der  Milz  des  3w^öchent- 
lichen  Kätzchens)  finden  wir  diese  Capillaren  schon  von  der  halben 
bis  ganzen  Länge  einer  Capillarhülse  über  diese  hinausragen. 
In  der  erwachsenen  Milz  endlich  erstrecken  sich  die  Capillar- 
Endstücke  oft  noch  weit  in  die  Pulpa. 

Zugleich  mit  dieser  Verlängerung  der  die  Capillarhülse 
überragenden  Gefässenden  schreitet  auch  die  Differenzirung  und 
Festigung  des  Gefässrohres  vor,  so  dass  schliesslich  das  die  Ca- 
pillarhülse durchsetzende  und  verlassende  Hauptgefäss  deutlich 
ein  Endothelrohr  und  eine  Adventitia,    eventuell  eine  Muscularis 


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I 


420  Bannwarth: 

aufweist.  Auch  die  Hülse  nimmt  dabei  an  Grösse  zu.  Dabei 
kann  als  Regel  gelten,  dass  sie  stammaufwärts  und  -abwärts  nicht 
plötzlich,  sondern  langsam  abschwillt  und  also  deutlich  in  die 
eigentliche  Adventitia  des  Gefössrohres  übergeht. 

Yorkommen  der  CaplUarhfilsen. 

Ich  habe  diese  Bildungen  zunächst  bei  all  den  Thieren  ge- 
sehen, bei  denen  sie  von  den  Autoren  schon  beschrieben  wur- 
den, also  vor  allem  bei  den  Vögeln,  dann  beim  Hund,  wo  eigen- 
thttmliche  Beziehungen  zu  den  Venen  sich  zeigen,  die  in  einer 
besonderen,  noch  nicht  abgeschlossenen  Untersuchung  von  mir 
weiter  verfolgt  werden.  Ferner  sah  ich  sie  beim  Ochsen  (jün- 
geren Thieren  V),  Schwein,  Fuchs,  auch  wohl,  aber  wenig  aus- 
gebildet und  sehr  spärlich  bei  der  Spitzmaus. 

Besonders  wichtig  scheint  mir  aber  der  Befund  beim 
menschlichen  Embryo.  Leider  standen  mir  einigermaassen  frisch 
nur  ein  4-  und  ein  7  monatlicher  Foetus,  eine  7  monatliche  Frfih- 
geburt  und  Neugeborene  zu  Gebote.  Während  nun  die  Milz  der 
Neugeborenen  sich  kaum  von  der  Milz  der  Erwachsenen  unter- 
schied, bot  die  4monatIiche  ein  eigenthttmlichcs  Bild. 

Ausser  2  bis  3  dunkleren  Stellen  mit  grösserem  Geföas- 
Quer-  oder  Längsschnitt,  die  man  als  in  Bildung  begriffene 
Keimlager  auflFassen  darf,  finden  wir  das  ganze  Gewebe  um  ein- 
zelne Centren  geordnet.  Solche  Centren  zeigten  sich  auf  einem 
Querschnitt  durch  die  Milz  etwa  in  der  Anzahl  von  10  bis  12. 
Die  Centra  stellten  Capillarschnitte  dar,  so  dass  ich  auf  die  Mei- 
nung kam,  auch  hier  Capillarhttlsen  gefunden  zu  haben.  Diese 
einzelnen  rundlichen  Felder  zeigten  ein  dicht  mit  Blutkörperchen 
gefülltes  Bindegewebstgerüst  mit  einigermaassen  concentrischer  An- 
ordnung um  das  centrale  Gefass.  In  der  einen  7  monatlichen, 
von  mir  injicirten  Milz  konnte  ich  dann  noch  kurz  vor  der  arte- 
riellen Auflösung  manchmal  ein  dichteres  Bindegewebsgefüge  er- 
kennen, das  vielleicht  der  Ueberrest  der  supponirten  CapUlar- 
hülse  sein  konnte.  In  den  anderen  Milzen  vom  7  monatlichen 
Foetus  (Frühgeburt)  und  von  dem  Neugeborenen  fehlte  aber  nicht 
nur  jede  Spur  oder  jeder  Rest  einer  Hülse,  sondern  es  war  auch 
das,  um  und  an  der  Capillare  liegende  Gewebe  dicht  mit  Leu- 
kocyten  gefüllt,  also  zur  „weissen  Scheide",   zum  Keimlager  ge- 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  421 

worden.  Wenn  also  hier  wirklich  im  Embryonalstadinm  Hülsen 
sich  entwickeln  sollten,  so  wären  sie  jedenfalls  eine  vergängliche 
Bildung. 

Es  bedarf  zur  Feststellung  dieser  Frage  auf  jeden  Fall 
jüngerer  menschlicher  Embryonen,  die  mir  im  hiesigen  Institute 
nicht  zu  Gebote  standen. 

Es  sahen  diese  Gebilde  aber  doch  ganz  anders  aus,  als  die 
bei  der  Katze  sich  findenden  Capillarhttlsen.  Lücken  oder  Ne- 
benbahnen sah  ich  nirgends;  doch  war  das  ganze  Gebilde  dicht 
mit  Blutscheiben  gefüllt,  so  dass  eben  eine  Permeabilität  der  Ca- 
pillarwand  möglicherweise  auch  hier  vorhanden  war. 

Gerade  hier  scheint  es  aber,  als  ob  von  dem  die  Capil- 
laren  umhüllenden  Bindegewebe  aus  das  Wachsthum  der 
Pulpa  vor  sich  geht.  (Ich  komme  darauf' noch  zurück.  Es 
wurde  auch  schon  von  anderer  Seite  einmal  behauptet,  die  Milz- 
pulpa sei  nur  veränderte,  ausgewachsene  Adventitia,  allerdings 
heisst  es  dort  der  Venen.) 

Dies  bestärkt  mich  in  der  Meinung,  dass  die  „Capillar- 
hülsen"  des  Menschen  einfach  Wachsthumsknos- 
pen  darstellen,  während  vielleicht  bei  niederen  Thieren,  wo  sie 
zeitlebens  bestehen  bleiben,  mechanische  Verhältnisse  (Regulation 
der  Circulation)  mehr  in  den  Vordergrund  treten. 

Fanktlon  der  Caplllarhfilsen. 

Die  älteste  Ansicht  über  die  Bedeutung  der  Capillarhülsen 
war  diejenige  Schweigger-SeideTs,  dass  man  es  hier  mit 
einer  Art  Filtrir- Apparat  zu'thun  habe.  Er  glaubt  dies  daraus 
schliessen  zu  dürfen,  dass  der  Innenraum  der  Hülsen  mit  dem 
Lumen  der  Capillaren  in  irgend  einer  Communication  steht  imd 
dass  bei  Injektionen  die  Masse  in  die  Körperchen  austritt.  „Ist 
wenig  ausgetreten,  so  verfolgte  die  Masse  mehr  bestimmte  Bah- 
nen, so  dass  die  Capillaren  innerhalb  der  Hülsen  ganz  feine 
Zweigchen  abzugeben  scheinen."  Bei  Füllung  der  ganzen  Hülse 
bemerkte  er  femer  mitunter  ein  „Zurückbleiben  der  kör- 
nigen Bestandtheilc"  und  nur  „Austreten  der 
flüssigen  Theile". 

Es  musste  ihm  um  so  weniger  bedenklich  erscheinen,  ein 
Filter  anzunehmen,    als  er   sich    für   geschlossene  Blutbahn    ent- 


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422  Bannwarth: 

scbied.  Die  durchgesickerten  Bestandtheile  würden  hier  also  aus 
dem  Blute  ausgeschaltet  und  vielleicht  auf  Lymphwegen  weiter- 
geführt. 

Von  einem  Filter  muss  allerdings  gesprochen  werden,  weno 
für  gewöhnlich  ein  Theilelement  des  Blutes  (Blutkörperchen)  zu- 
rückgehalten wird  und  nur  das  andere  (Plasma)  austritt,  gleich- 
gültig, ob  dies  bei  offenen  oder  geschlossenen  Blutbahnen  ge- 
schieht. Doch  fragt  sich,  ob  dies  nicht  eine  Nebenerschei- 
nung ist. 

Dafür,  dass  eine  Filtration  im  oben .  bezeichneten  Sinne 
thatsächlich  stattfindet,  scheint  nicht  nur  die  Enge  der  Neben- 
bahnen, sondern  auch  die  der  Capillaren,  die  noch  durch  das 
starke  Prominiren  der  Endothelkeme  vermehrt  wird,  zu  sprechen. 
Für  die  Capillaren  allerdings  glaube  ich  die^e  Enge  nur  auf  eine 
mortale  Veränderung,  nämlich  auf  eine  Faltenlegung,  der  Länge 
nach,  zurückführen  zu  müssen,  die  wohl  intra  vitam  nicht  be- 
stand, da  hier  ein  höherer  Druck  im  Blutstrome  vorhanden  war. 

Eine  andere,  ältere  Auffassung  ist  die  W.  Müller 's,  dass 
die  Capillarhülsen  mit  Nerven  im  Zusammenhang  stehen,  viel- 
leicht sogar  nervöse  Endapparate  seien.  Wenn  man  nun  zwar 
auch  die  Nerven,  die  ja  thatsächlich  reichlich  in  der  Milz  vorhan- 
den sind,  bei  einer  gewissen  Dünne  vollkommen  aus  den  Augen 
verliert,  so  hat  doch  anderseits  noch  Niemand  ein  Herantreten 
einer  Nervenfasser  an  eine  solche  Hülse  beobachtet.  Auch  mir 
ergaben  eine  Anzahl  Goldpräparate  negative  Resultate. 

Eine  dritte  Auffassung,  die  von  Billroth  zuerst  angenom- 
men worden  ist,  ist  die,  dass  diese  Hülsen  vielleicht  Brutstätten 
von  beweglichen  Zellen  seien.  • 

Dieser  Auffassung  kann  ich  mich  nicht  anschliessen,  eben- 
sowenig einer  solchen,  die  diese  Hülsen  als  junge  „M alpig hi'sche 
Körperchen"  auffasst:  es  fehlt  hier/u  jeder  Anhaltspunkt. 

Auf  die  Anregung  von  Herrn  Prof.  Strasser  prüfte  ich 
die  Frage,  ob  die  Capillarhülsen  zum  Mechanismus  des 
Anwachsens  der  Milz  und  der  Ausbildung  der  eigen- 
thüm liehen  Bauverhältnisse  in  Beziehung  stehen. 

Man  könnte  zunächst  den  Capillarhülsen  nur  die  mechanische 
Rolle  zuschreiben,  an  der  sich  bildenden,  zum  mindesten  noch 
unfertigen  Milz  einen  Pulpa  bezirk  offen  und  ausge- 
spannt zu  halten,  den  Blutabfluss  in  dieselbe    zu   er- 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  423 

leichtern  und  zu  regeln,  das  Wachsthum  und  die 
Ausgestaltung  des  Orgaues  in  ganz  bestimmter  mecha- 
nischer Weise  zu  beeinflussen,  dadurch  dass  sie  mit  den 
Gefitesenden  vorwachsen. 

Man  könnte  aber  fenicr  daran  denken,  dass  es  sich  in  den 
CapiUarhtilsen  selbst  um  Stellen  eines  besonders  intensiven  Län- 
gen wachsthums  der  Geßlsse  handelt,  oder  gar  um  ein  Keim - 
gewebe,  das  sich  in  Pulpa  umwandelt  und  das  Aus- 
wachsen   der  Pulpa  und  der  Gefösse  zugleich  vermittelt. 

In  beiden  Fällen  könnte  man  von  Wachsthumsknos- 
pen  sprechen. 

l)ass  die  dicht  stehenden,  scharf  umgrenzten  Capillarhülsen 
der  sich  entwickelnden  Milz  in  mechanischer  Weise  auf  die 
Circulationsverhältnisse  und  für  die  Ausgestaltung  der  Organ- 
structur  von  Bedeutung  sind,  lässt  sich  kaum  von  der  Hand 
weisen.  Als  polsterartig  verdickte  Theile  an  den  Enden  der 
arteriellen  Gefössverzweigung  vermögen  sie  vielleicht,  insbeson- 
dere wenn  der  arterielle  Baum  vermöge  der  Eigenfestigkeit  seiner 
Wand  und  der  pulsatorisch  erfolgenden  stärkeren  Füllung  sich 
festigt,  wie  Säulenkapitäle  zu  wirken,  die  peripheren  Theile  vor 
sich  her  zu  schieben,  die  centralen  auszuweiten  und  zu  ent- 
lasten. Nur  in  gewissem  Sinne  beengen  sie  den  Blutabfluss. 
Wegen  ihrer  umschriebenen  fast  kugeligen  Gestalt  ist  die  Bil- 
dung überall  annähernd  gleich  weiter  Pulparäume  zwischen 
ihnen  so  gut  an  der  Wurzel  der  Arterienbäumchen  als  an  der 
Peripherie  ermöglicht.  Die  Hülsen  bewirken  zugleich,  dass 
Flüssigkeit  in  der  Pulpa  in  bestimmten  Richtungen,  und  in  ein- 
zelnen Strömchen  strömt,  wodurch  eine  bestimmte  Richtung  der 
Durchspülung  gegeben  ist:  namentlich  Abfluss  in  Sammelströmen 
gegen  die  Wurzeln  des  arteriellen  Baumes,  den  Hilus.  Die  Aus- 
bildung einer  Muskulatur  unterstützt  dann  die  Entleerung  und 
Ausspülung  der  Pulpa. 

Wir  können  die  auf  diese  Weise  geschaffenen  Circulations- 
verhältnisse unserem  Verständniss  vielleicht  noch  etwas  näher 
rücken,  wenn  wir  jede  einzelne  Hülse  nebst  dem  Ge- 
biet, welches  das  aus  ihr  und  ihren  Capillaren 
abfliessende  Blut  in  der  Pulpa  einnimmt,  uns  als 
besonderen  Bezirk,  gleichsam  ein  Läppchen  der 
Milz,  aus  dem  Ganzen  herausgeschält  denken.    Dann 


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424  Bannwarth: 

haben  wir  eine  Art  Kolben  oder  cylindrische  Röhre,  in  deren 
Axe  die  zuführende  Arterie  nebst  der  Hülse  liegt,  während  der 
ganze  übrige  Raum  zum  Abfluss  oder  Rückfluss  des  Blutes  dient. 

An  den  Grenzen  dieser  Bezirke  vorwiegend  gegen  die  Basis 
zu  liegen  die  Venenanfilnge  und  Venen.  Es  ist  diese  Anordnung 
am  leichtesten  an  den  peripher  liegenden  Capillarhülsen  jüngerer 
Milzen  zu  übersehen.  Aehnliche  Verhältnisse  liegen  aber  auch 
bei  den  mehr  central  liegenden  Hülsen  vor,  überhaupt  in  allen 
den  Milzen,  bei  welchen  die  ganze  Masse  vorwiegend  aus  sol- 
chen Hülsen  besteht  (12  cm  Kätzchen).  Auch  für  die  viennonat- 
liche  Foetusmilz  des  Menschen  seheint  dasselbe  angenommen  wer- 
den zu  dürfen.  Diese  Eintheilung  und  Gliederung  ist  nur  eine 
provisorische,  sie  verschwindet  bei  älteren  Thieren,  wo  diese 
Hülsen  in  spärlicher  Zahl  vorhanden  sind  und  vor  allem  weit 
auseinander  liegen.  Dafür  treten  in  regelmässiger  Anordnung 
zwischen  den  arteriellen  Endbäumchen  die  Septen  und  Trabekel 
auf.  In  ihnen  und  neben  ihnen  entstehen  gerade  bei  Steigerung 
des  arteriellen  Druckes  am  meisten  entlastete  Räume,  nach  wel- 
chen hin  die  Flüssigkeit  strömt.  Durch  die  Trabekel  einerseits, 
die  Arterien,  Malpighi'schen  Körperchen  anderseits  wird  die  Milz 
nun  gleichsam  nach  Bau  und  Funktion  in  neue  Bezirke,  wenn 
auch  unvollkommen  gegliedert.  Dies  hat  zur  Folge,  dass  das 
stärkste  Gefölle  nicht  mehr  auf  der  Strecke  von  den  arteriellen 
Enden  zur  Pulpa,  sondern  von  der  Pulpa  zu  den  Venen  des  Tra- 
bekelsystems liegt. 

Diese  Anordnung  wird  doch  wohl  zur  Folge  haben,  dass  der 
Abfluss  aus  der  Pulpa  in  die  Venen  überall,  auch  mitten  drin  im 
Organ,  ein  grösseres  Gefillle  bekommt,  insbesondere  auch,  wenn 
die  Kapsel  und  Trabekel  sich  contrahiren. 

Die  Capillarhülsen  aber  würden  also  in  provisori- 
scher Weise  die  der  Milz  eigenthümlichen  Circula- 
tionsverhältnisse  eingeleitet  haben. 

Es  ist  in  der  That  auflFällig,  wie  bei  der  Katzenmilz  Hül- 
sen und  Balken  sich  gleichsam  gegenseitig  ereetzen,  so  dass  zu 
der  Zeit,  wo  die  Capillarhülsen  die  Hauptmasse  der  Milz  aus- 
machen (12  cm  Kätzchen),  keine  oder  nur  sehr  spärliche  Balken 
vorhanden  sind,  während  später,  wo  die  Masse  der  Capillarhülsen 
der  ganzen  Milz  gegenüber  zurücktritt,  das  Balkenwerk  sehr  ra- 
pid zuzunehmen  beginnt.     Schliesslich  findet    sich  in  ausgewach- 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  425 

senen  Milzen  bei  ganz  spärlichem  Vorkommen  von  Hülsen  ein 
enorm  starkes  Balkenwerk.  Betrachten  wir  als  Gegensatz  hierzu 
z.  B.  die  Vogelmilz,  so  finden  wir,  dass  hier  zeitlebens  die  Ca- 
pillarhtilsen  persistiren,  dass  zugleich  aber  das  Balkenwerk  sehr 
spärlich  ist,  wenn  ein  solches  tlberhaupt  vorhanden. 

Eine  ähnliche  treibende  Kraft  wie  bei  starker  Injektion, 
nur  langsam  wirkend,  ist  wohl  auch  in  dem  vorwiegend  arteriel- 
len Wachsthum  dieser  Theile  gegeben. 

Ich  verweise  hier  auf  die  von  Strasser  genau  aualysirten, 
mechanischen  Verhältnisse  an  auswachsenden  Extremitäten  insbe- 
sondere von  Salamandern  und  Tritonen.  Auch  dort  hat  man  ein 
Vorsprossen  einzelner  Theile  und  eine  dadurch  bedingte  Ent- 
lastung anderer,  in  denen  sich  dann  die  Circulationsbahnen  ent- 
wickeln. 

Ein  solches  Vorsprossen  einzelner  Theile  muss  von  reguliren- 
dem  Einfluss  sein  auf  die  Ausgestaltung  des  Organes,  insbeson- 
dere auf  Art  und  Ort  der  Entwickelung  der  Venen  und  Trabe- 
kel in  der  Milz. 

Mit  der  Annahme  aber,  dass  die  Capillarhttlsen  als  polster- 
artig verdickte  Enden  des  Arterienbaumes,  die  Pulpawege  theils 
einengen,  theils  offen  halten  und'  entlasten,  und  bestimmend  auf 
die  Circulation,  auf  die  Umgestaltung  des  Organes  einwirken, 
dürfen  wir  uns  nun  nicht  begnügen.  Die  einzelnen  Faktoren, 
welche  bei  der  Umgestaltung  der  Milz  eine  Rolle  spielen,  müssen 
vielmehr  genau  aus  einander  gehalten  und  für  sich  untersucht 
werden.  Zunächst  fragt  es  sich,  ob  die  Capillar hülsen  bloss 
passiv  vorgeschobene  Theile  des  Arterienbaums  sind,  oder  ob  in 
ihnen  selbst  dieser  Baum  wächst.  Ferner:  welche  Beziehungen  be- 
stehen zwischen  den  Capillarhülsen  und  der  Bildung  der  Pulpa, 
der  Gefössübergänge  ? 

Für  Betheiligung  der  Capillarhülsen  bei  der  Bildung  der 
.  Pulpa  sprechen  vor  allem  die  angeführten  Bilder  der  von  aussen 
her  sich  lockernden  Capillarhülsen  an  älteren  Katzenmilzcn,  dann 
aber  namentlich  das  Aussehen  der  viermonatlichen  Foetusmilz 
und  der  Milz  des  12  cm  langen  Kätzchens.  Es  besteht  in  die- 
sen beiden  letzteren  das  ganze  Milzgewebe  nur  aus  rundlichen 
Snbstanzparthien,  die  an  den  arteriellen  Gefassbäumchen  hängen. 
Es  bleibt    hier    kaum  eine    andere  Annahme  übrig,  als 


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426  Bannwarth: 

dass  von  diesen  Capillarhülsen  als  Wachsthumsknos- 
pen  aus  sich  das  Pulpagewebe  bildet. 

Anderseits  muss  hervorgehoben  werden,  dass  sich  auch  noch 
in  annähernd  ausgewachsenen  Milzen  des  Kätzchens  Capillarhülsen 
finden  und  zwar  ähnlich  gestaltete  wie  in  der  jungen  Milz,  und 
ferner,  dass  bei  manchen  Thieren,  z.  B.  dem  Schwein,  die  Ca- 
piMarhülsen  in  der  ausgebildeten  Milz  besonders  gross 
und  zahlreich  sind.  Trotzdem  glaube  ich  eine  Bethei- 
ligung der  Capillarhülsen  bei  der  Bildung  der  Pulpa 
nicht  ausschliessen  zu  dürfen. 

In  welcher  Art  und  Weise  sollen  wir  uns  nun  diesen  Vor- 
gang des  Wachsthums  der  Pulpa  vorstellen? 

H.  Prof.  Strasser  hat  nach  Ansicht  meiner  diesbezüglichen 
Präparate  die  Fragestellung  genauer  formulirt  und  folgende 
leitende  Gesichtspunkte  für  weitere  Untersuchungen  aufgestellt: 

In  der  wachsenden  Milz  findet  eine  Vergrösserung  des  arteriellen 
und  venösen  Gefässbaumes,  ferner  eine  Vermehnmg  der  Zahl  der  ar- 
teriellen und  venösen  Endigungen  in  der  Pulpa,  und  endlich  eine  Ver- 
grösserung  des  Pulpagebietes  statt. 

Es  macht  keine  Schwierigkeit,  sich  vorzustellen,  wie  bei  Ver- 
grösserung  des  Pulpagebietes  die  Venenbahnen  überall  in  die  Pulpa 
hinein  auswachsen  und  sich  verzweigen  durch  Zusammenschluss  und 
Vervollständigung  der  Wand  vorher  getensterter,  mit  den  Pulpalücken 
reichlich  communicirender  venöser  Anfänge  (Rinnsale  der  Pulpa). 

Eine  besonders  intensive  Wucherung  von  gefässwandständigen 
Zellen  an  der  Venenseite  ist  nirgends  zu  bemerken,  so  dass  von  den 
Venenwänden  aus  sicher  nicht  eine  intensive  Vermehrung  des  Pulpa- 
ge webes  erfolgen  kann. 

Andererseits  finden  wir  um  die  Endigungen  der  arteriellen  Bahn 
H(».rde  jugendlichen,  zelligen  Gewebes  mit  Kernfiguren,  die  als  Keim- 
bezirke erscheinen.  Der  Gedanke  liegt  nahe,  dass  von  ihnen  aus  die 
Pulpa  besonders  erheblichen  Zuwachs  erfährt  und  dass  sich  zugleich 
mit  der  neuen  Pulpa  auch  neue  Uebergänge  der  arteriellen  Bahn 
in  die  Pulpalücken  bilden,  indem  ja  frühzeitig  diese  Capillarhülsen 
nur  eine  lockere  Umgebung  für  den  Blutstrom  bilden  und  früh 
Lücken  zeigen,  die  nach  aussen  allmählich  weiter  werden,  innen  aber 
durch  feine  Communicationen  mit  der  arteriellen  Bahn  zusammen- 
hängen. 

Es  liegen  nun  bestimmte  Beweise  dafür  vor,  dass  eine  Auflösung 
der  Hülsen  in  Pulpagewebe  wirklich  stattfindet,  indem  an  älteren 
Kätzchen  alle  Stadien  der  peripheren  Auflösung  in  weitmaschigem 
Pulpagewebe  bis  zur  völligen  Aufbrauchung  der  Capillarhülsen  ge- 
funden werden.  Andererseits  sind,  abgesehen  von  den  Wucherungs- 
erscheinungen der  Gefässwand,  die  sich  in  den  Capillarhülsen  und  im 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  427 

Anschluss  an  dieselben  zeigen,  nirgends  sonst  Zeichen  zu  sehen,  die 
als  secundäre  Gelltssbildung  gedeutet,  oder  mit  diesem  Vorgang  ver- 
glichen werden  könnten.  Im  Allgemeinen  geschieht  wohl  auch  an  der 
arteriellen  Seite  die  Vergrösserung  des  Arterien baumes  nur  zum  Theilc 
durch  interstitielles  Wachsthum.  Mit  letzterem  combinirt  sich  wohl 
eine  Hinzufügung  neuer  Endstücke,  eine  Neubildung  von  Endver- 
zweigungen, während  die  rückwärts  liegenden  Theile  nicht  bloss  der 
Länge,  sondern  auch  der  Dicke  nach  wachsen  und  aus  feineren  Ge- 
fässen  überall  zu  gröberen  werden. 

Da  nun  kaum  eine  andere  arterielle  Endigung  als  diejenige  mit 
Capillarhülsen  zu  einer  gewissen  Zeit  besteht,  so  muss  zu  dieser  Zeit 
gerade  in  den  Capillarhülsen  die  Hinzufügung  neuer  Endtheile  sich 
abspielen. 

Verlockend  ist  es  auch,  das  Gewebe,  wenigstens  der  jungen  Ca- 
pillarhülsen, dem  Zellmaterial,  das  anderwärts  zur  secundären  Gefäss- 
bildung  verwendet  wird  und  zu  Gefässsprossen  auswächst,  gleichzu- 
setzen, nur  dass  dieses  Material  lockerer  ist  und  nicht  bloss  trichter- 
artig ausgehöhlt,  sondern  mehrfach  kanalisirt  wird,  sich  auch  nicht 
mit  einem  zweiten  anliegenden  Spross  zur  Schlinge  verbindet,  sondern 
in  Pulpagewebe  übergeht  und  die  durchströmende  Flüssigkeit  auf 
mehrfachen  Wegen  in  die  Pulpa  gelangen  lässt. 

Vielleicht  lassen  sich  übrigens  auch  bei  der  gewöhnlichen  se- 
cundären Gefässbildung  Anklänge  an  solches  Verhalten  finden.  (Es 
ist  dies  eine  der  Revision  bedürftige  Frage.) 

Die  Hauptfragen  die  sich  nun  aufdrängen  sind  folgende : 

1)  Erfolgt  im  Allgemeinen  eine  Festigung  und  Verlängerung 
der  Wände  der  Capillarhülse?  Wie  bleibt  dann  die  rundliche 
Form  der  Hülsen  erhalten  und  wie  wird  eventuell  ihre  Vergrösse- 
rung verhindert,  ihre  Zahl  vermehrt.  Erfolgt  beim  Kätzchen 
Verlängerung  und  Festigung  der  Gefilsswand  und  Auflösung  der 
Peripherie  in  Pulpagewebe  wesentlich  von  der  Stammseite  her, 
unter  Auflösung  des  aussen  gelegenen  Hülsengewebes  (Uebergang 
in  Pulpa)  —  und  ein  Wachsthum  des  Herdes  an  der  von  dem 
Stamm  mehr  abliegenden  Seite? 

Auf  diese  Weise  wäre  eine  Spaltung  anfanglich  einheitlicher 
Herde,  von  der  Wurzel  (Stiel)  aus  und  eine  Vermehrung  der 
Zahl  der  Herde  möglich.  Bei  dem  Kätzchen  scheint  sich  dies  in 
Wirklichkeit  so  abzuspielen. 

Es  könnten  sich  diese  Herde  dabei  ganz  auflösen  aber  auch 
längere  Zeit  constant  halten,  obschon  sie  dabei  fortwährend  zur 
Bildung  der  Gefösse  und  Pulpa  beitragen,  indem  an  der  einen 
Seite  durch  Wucherung  ersetzt  wird,  was  auf  der  andern  Seite 
zur  Pulpabildung  verbraucht  wird.     Dabei  würden  die  Herde  sich 


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428  Bannwarth: 

absolut  von  den  Arterienwurzeln  entfernen,  stromabwärts  rücken 
resp.  sie  könnten  immer  an  gleich  weit  entwickelten  Stellen  der 
arteriellen  Gefiisse,  z.  B.  an  den  Enden  der  Gapiiiaren  verblei- 
ben. Ferner  könnte  die  Zahl  der  Hülsen  zeitweise  constant  blei- 
ben, indem  entsprechend  der  Zahl  der  sich  in  Pulpa  auflösenden 
CapillarhOlsen  auf  Grund  des  schon  vorhandenen  Blastems 
durch  Spaltung  oder  Abspaltung  sich  neue  bilden. 

(Der  Zeit  der  Abnahme  der  Zahl  der  Gapillarhülsen  geht 
thatsächlich  eine  Zeit  der  Constauz,  und  dieser  eine  Zeit  der 
Vermehrung  der  Zahl  voraus.) 

Wie  nun  die  grössere  Zahl  aus  einer  kleineren  Zahl  durch 
Auflösung  von  der  Stammseite  her  sich  bildet,  so  könnte  die 
Bildung  der  ereten  umschriebenen  Hülsen  durch  Sonderung  eines 
einheitlichen  continuirlichen  Keimgewebes  entstanden  sein,  das 
den  Raum  zwischen  den  Endverzweigungen  der  Arterien  und 
Venen  ganz  ausfüllte  und  lückenhaft  canalisirt  war. 

Es  scheint  aber  thatsächlich  auch  eine  Auflösung  resp.  eine 
Lappung  und  Zerspaltung  der  Gapillarhülsen  (des  Pulpa-  und  Gefäss- 
waud-Keimgewebes)  von  der  Peripherie  her  statt  zu  finden.  So 
erklären  wir  uns  das  Länger-  und  Deutlicherwerden  von  Verlän- 
gerungen des  Gapillarhülsengewebas  in  der  Richtung  der  Haupt- 
bahn, die  successive  Verlängerung,  Festigung  dieser  Verlängerung 
und  Umbildung  zu  einem  nackten  Geföss,  welches  den  Rest  des 
Keimgewebes,  die  Gapillarhülsen  überragt.  Soll  dann  aber  der 
hiluswärts  gelegene  Bezirk  nicht  an  solchen  Hülsen  verarmen, 
so  müsste  ein  allseitiges  Vorwachsen  der  Gapiiiaren  in  sämmt- 
lichc  Regionen  der  Milz  hinein  möglich  sein. 

Eine  andere  Möglichkeit  ist  endlich  die,  dass  nach  gänz- 
licher Auflösung  einzelner  Gapillarhülsen  und  Gonsolidirung  der 
Bahnen  nachträglich  an  einer  rückwärts  oder  vorwärts  liegenden 
Stelle  der  Wand  der  nackten  arteriellen  Bahn  ein  neuer  Wu- 
cherungsherd auftritt.  Es  ist  wohl  möglich,  dass  solches  vor- 
kommt, aber  doch  wohl  nur  Gapiiiaren,  die  noch  einen  jugend- 
lichen Gharakter  haben.  Die  Frage  ist  namentlich,  wie  weit 
stammaufwärts  solches  noch  möglich  ist.  Dann  kann  die  Mög- 
lichkeit der  Spaltung  und  Rückbildung  von  der  Peripherie  ans 
rückwärts  in  einzelnen  Fällen  in  Frage  kommen. 

2)  In  allen  Fällen,  wo  von  beschränkter  Stelle  aus  em 
Wucherungsherd    auswächst,     kann    nun    derselbe     sehr    wohl 


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üiitersiichung'en  über  die  Milz.  429 

von  Anfang  an  als  sich  ausbreitender  Knotenpunkt  des  Pulpa- 
netzes  mit  diesem  in  Contiuuität  stehen  und  bleiben;  dabei  könnte 
er  aber  doch  mehr  oder  weniger  die  Umgebung  verdrängen  und 
bei  Seite  schieben,  und  sich  das  eine  mal  in  Folge  dessen  schär- 
fer, das  andere  mal  weniger  scharf  abgrenzen. 

Ebenso  könnte  aber  auch  in  allen  solchen  Fällen  diese  Wu- 
cherung von  vorn  herein  sich  frei  gegen  Pulpa  oder  Venenlücken 
verschieben,  gleichsam  als  Sprosse  in  Lücken  auswachsend. 

Soweit  wir  gesehen  haben,  kommt  von  diesen  Möglichkei- 
ten beim  Kätzchen  namentlich  die  erstere  in  Betracht,  ohne  dass 
wir  uns  aber  in  dieser  Frage  bestimmt  äussern  könnten. 

3)  Dabei  ist  nun  festzuhalten,  dass  die  Wucherung  der 
Wandzellen  der  arteriellen  Endbahnen  ein  selbstständiger  Prozess 
sein  kann,  und  nicht  immer  die  Canalisation  im  gleichen  Ver- 
hältniss  mit  der  Wucherung  vorzusehreiten  braucht.  Wovon 
hängt  es  nun  ab,  ob  solche  Lücken  sich  entwickeln  oder  nicht, 
ob  der  Herd  sich  festigt  oder  lockert,  ob  dies  im  Centrum  oder 
an  der  Peripherie  geschieht,  ob  er  grösser  wird  oder  nicht,  ob  er 
sich  schärfer  abgrenzt  oder  nicht?  Warum  werden  die  Herde 
im  Allgemeinen  kugelig,  zu  gleicher  Zeit  annähernd  gleich  gross, 
warum  sind  sie  gleichmässig  durch  den  ganzen  Raum  der  Milz 
vertheiltV 

Einer  der  Faktoren,  der  hierbei  jedenfalls  eine  Rolle  spielt, 
ist  die  verschieden  grosse  Proliferationsfilhigkeit  des  gefässwand- 
ständigen  Gewebes;  ein  "Zweiter  die  gnissere  und  geringere 
Raschheit,  mit  welcher  an  dem  wuchernden  Blastem  sich  pheri- 
phere  Stützsubstanzeu  differenziren,  so  dass  das  Blastem  sich  zu 
einem  fester  geordneten  Stützgewebe  umwandelt.  Von  Einfluss 
sind  dann  aber  drittens  wohl  die  Gefilllverhältnisse  der  in  der 
jugendlichen  Gewebsmasse  von  aussen  oder  innen  her  sich  aus- 
bildenden Flttssigkeitsströme. 

Wir  wagten  der  Vemmthung  Raum  zu  geben,  dass  ein 
junges  Blastem  von  bestimmter  Weichheit  bei  grösserem  Unter- 
schied des  mitten  durchgehenden  und  der  auasen  vorbeigehenden 
Flüssigkeitsströme  leichter  kanalisirt  und  hi  ein  Netz  ausgeweitet 
wird,  als  wenn  dieser  Unterschied  gering  ist.  Dabei  kommt  wohl 
auch  hier,  wie  bei  wirklichen  Gewässern,  der  grösseren  lebendi- 
gen "Kraft  auch  hauptsächlich  die  wegspülende,  wegbah- 
nende, ausgrabende  Wirkung  zu,  also  an  Stelle  des  grössten 

Archiv  f.  mikrosk.  Anatomie,    lid.  38  28 


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43Ö  B  a  n  II  w  a  r  t  h  : 

Gefällefi  und  der  grössten  Stromgeschwiiidigkeit,  und  es  vertieft 
sich  auch  hier  wohl  (resp.  erweitert  sich)  das  Strombett  fort- 
schreitend stromaufwärts,  während  oberhalb  der  noch  nicht  über- 
wundenen Widerstände  Stauung  und  Druckausgleich  stattfindet. 
Es  wird  aber  auch  eine  bestinmite  Grösse  des  Gefölles  und  der 
Strömungsgeschwindigkeit  dazu  gehören,  damit  überhaupt. kleine 
Saftkanäle  über  ein  gewisses  Maximum  hinaus  erweitert  werden, 
von  wo  an  Erweiterung  zur  vollständigen  Ausweitung  und  Spren- 
gung des  Blastems  in  Pulpanetz  führen  rauss,  während  vorher 
der  Zusammenhang  erhalten  blieb.  Das  führt  weiter  zu  der 
Ueberlegung,  dass  die  arterienwärts,  d.  h.  stromauf  fortschrei- 
tende Umwandlung  des  Blastems  in  Pulpa  nicht  über  eine  ge- 
wisse Strecke  weit  von  den  Stellen  minimalen  Druckes  der  schon 
gebildeten  Pulpa  aus  weiter  gehen  kann,  weil  jenseits  dieser  Grenze 
bei  Längerwerden  des  Stromweges  ohne  entsprechende  Vergrösse- 
rnng  der  DruckniveaudiflFerenz  das  Gefälle  zu  klein  wird,  um  das 
junge  Gewebe  zu  sprengen.  Auf  Grund  dieser  üeberlegungen 
wird  verständlich,  dass  bei  dem  Kampf  zwischen  gewebsfesti- 
genden  und  gewebssprengenden  Prozessen  ziemlich  scharfe  Grenz- 
lücken entstehen  zwischen  dem  Gebiet,  wo  der  eine,  und  dem- 
jenigen, wo  der  andere  Prozess  den  Sieg  davon  trägt. 

Ferner  veretcht  man,  dass  da,  wo  das  Proliferatiousgewebe 
an  arteriellen  Stromwänden  überall  ähnlich  beschaflfen  ist,  ander- 
seits die  Zwischenräume  zwischen  dem  Arterienbaum  überall  gleich 
entlastet  sind  —  dass  da  auch  überall  annähernd  gleich  breite 
Pulparäume  entstehen  müssen,  dass  femer  die  sich  fest  erhalten- 
den Capillarhülsenbezirke  um  so  mehr  überall  Kugelgestalt  und 
gleiche  Grösse  annehmen  werden,  und  wie  Beeren  an  Stie- 
len hängen  müssen,  je  mehr  und  gleichmässiger  die  Wuche- 
rn ngstUhigkeit  auf  die  Endbezirke  der  arteriellen  Bahnen  be- 
schränkt ist. 

Endlich  machen  diese  üeberlegungen  noch  verständlich, 
warum  bei  frühzeitiger  Entwickelung  von  Trabekeln,  zu  einer 
Zeit,  wo  das  Capillarhülsengewebe  noch  jugendlich  ist,  mitten 
durch  die  Substanz  der  Milz  hindurch  besonders  gut  entlastete, 
hirnsinusartige  Venenabzugskanäle  geschaffen  sind,  und  aus  der 
Pulpa,  wenigstens  bei  pulsatorischer  Drucksteigerung,  nach  den 
Venen  hin  ein  leichterer  Abfluss  mit  stärkerem  Gefälle  zu  Staude 
kommt,  als  ohne  die  Trabekelbildung  —  dass  hier  das  CapiUar- 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  431 

hülsengcwebe  besonders  stark  und  weithin  von  der  Peripherie  an 
beginnend,  gesprengt  wird,  ja  dass  ferner  geradezu  die  Auf- 
lösung der  Capillarhtilsen  mit  dem  Fortschritt  der  Trabekel- 
bildung gleichen  Schritt  hält,  dass  die  Capillarhülsen  dabei 
kleiner  bleiben  resp.  statt  zugleich  mit  der  Milz  zu  wachsen 
sich  spalten  und  theilen,  während  andereeits  bei  unvollkommener 
oder  fehlender  Trabekelbildung  die  Capillarhülsen  besser  erhal- 
ten bleiben,  sich  festigen,  schärfer  abgrehzen  und  auch  nach 
Massgabe  des  Wachsthums  des  ganzen  Organes  unter  Umständen 
sich  vergrössern.. 

Zusammenfassung:  Dies  ist  unsere  Hypothese,  nach 
welcher  die  jungen  Capillarhülsen  als  Proliferationsherde  aufge- 
fasst  werden,  welche  durch  die  durch  sie  hindurchgehende  Fil- 
tration kanalisirt  und  unter  Umständen  von  der  Peripherie  an 
beginnend  gesprengt  und  in  Pulpagewebe  aufgelöst  werden,  wäh- 
rend central  und  unter  Umständen  vielleicht  auch  an  gewissen 
Stellen  der  Peripherie  die  Wucherung  weiter  gehen  kann.  Je 
nach  Umständen  erfolgt  nun  Festigung  der  axialen  und  centra- 
len Theile,  das  eine  Mal  in  grösserem  Umfang,  das  andere  Mal 
in  geringerem.  So  erfolgt  durch  Umwandlung  in  festes  Gewebe 
in  einigen  Fällen  die  Bildung  constanter  polsterartiger  Gebilde, 
welche  vielleicht  nur  noch  die  Funktion  der  Einengung  der 
Pulpaströme  haben;  in  anderen  Fällen  handelt  es  sich  um  provi- 
sorische Bildungen,  die  mit  Aenderung  der  Strömungsverhältnisse 
(Trabekelbildung  u.  s.  w.)  verschwinden,  sei  es  spurlos,  sei  es, 
dass  ihre  Axentheile  sich  zu  Adventitien  festigen. 

Ich  habe  im  Vorigen  die  Hypothese,  wie  sich  H.  Prof. 
Strasser  die  Art  und  Weise  der  Umwandlung  der  Capillarhülsen 
im  Pulpagewebc  mechanisch  erklärt,  wörtlich  wiedergegeben. 
Zum  Beweise  ist  nun  freilich  erst  noch  Manches  festzustellen.  Wir 
behalten  uns  in  dieser  Beziehung  gemeinsame  Untersuchungen  vor. 

Von  ganz  besonderer  Bedeutung  für  die  in  Rede  stehenden 
Fragen  ist  die  Untersuchung  der  ersten  Bildung  des  Mikgewebes 
und  der  ersten  Entstehung  der  Capillarhülsen.  Es  steht  der 
Nachweis  aus,  dass  und  wie  (im  Anfang  wenigstens)  ein  jugend- 
liches Blastem  zwischen  die  arteriellen  und  venösen  Endigungen 
eingeschaltet  ist.  Gerade  dies  ist  in  der  vorliegenden  Arbeit  noch 
nicht  verfolgt  worden. 


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432  ßaniiwarth: 

Anhang. 
Leukocyten  der  Milz. 

Die  Kenntniss  der  einschlägigen  Litteratnr  setze  ich  als 
bekannt  voraus^). 

In  Beziehung  auf  die  Technik  möchte  ich  kurz  envähnen, 
dass  selbst  bei  reichlichem  Material  nur  eine  relativ  kleine  Zahl 
von  Objekten  tadellos  aus  der  Conservirung  hervorgeht. 

Die  besten  Resultate  erhielt  ich  durch  Injektion  von  Säure- 
gemischen in  die  Gefässe  der  Milz.  Es  wurden  hierzu  vorwiegend  die 
Venen  gewählt.  Fast  durchweg  wurde  Chrom-Osraium-Essig- 
säure  in  schwächerer  Concentration  Flemniings  ange- 
wandt. Die  Flemming'sche  Anilinfarbung  kam  dagegen  selten 
zur  Anwendung,  weil  es  mir  nicht  nur  auf  die  Struktur  der  Kenie, 
sondern  auch  auf  die  Lagebeziehungen  der  Kerne  resp.  Zellen  zu 
den  Gefössen,  dem  Pulpanetz  u.  s.  w\  ankam,  wozu  diese  Tiuktion 
eben  nicht  genügt.  Aus  dem  gleichen  Grunde  wurde  auch  öfters 
nach  Pfitzner's  Methode  conservirt,  d.  h.  es  wurden  die  in  der 
Säure  fixirten  Stücke  auf  kurze  Zeit  in  Müller'sche  Flüssigkeit 
gelegt.  Die  so  gewonnenen  Präparate  färben  sich  schön  und 
gleichmässig,  auch  mit  Hämatoxylin  und  neutralem  Carmin, 
was  bei  Säurepräparaten  bekanntlich  öfter  nicht  gelingt.  Es  ist 
aber  eine  genaue  Ueberw^achung  der  Einwirkungsdauer  der  Rea- 
gentien  von  Nöthen,  da  recht  oft  eine  Quellung  des  Chromatiiis 
die  Präparate  unbrauchbar  macht.  Jedenfalls  sind  die  schönsten 
meiner  Präparate  auf  diese  Weise  gewonnen. 

Eine  Achromatinfixation  jedoch  anzunehmen,  wie  esPfitz- 
ner  thut,  habe  ich  keinen  Grund,  den  Vortheil  dieser  Methode 
suche  ich  nur  in  der  gi-ündlichen  Auswaschung  der  Säure  aus 
dem  Präparate. 

Dagegen  zeigte  sich,  dass  die  Müller'sche  Flüssigkeit  ver- 
mr)ge  des  darin  enthaltenen  Glaubersalzes  in  anderer  Weise  spe- 
cifisch  wirkt.  Sobald  nämlich  das  Glaubersalz  in  stärkerer  Con- 
centration auf  die  Präparate  eingewirkt  hat,  sind  die  Kemkörper- 
chen    befähigt,    das    (wasserlösliche)  Eosin   aufzunehmen.     Die^e 

1)  Bemerkt  muss  werden,  dass  ich  selbst  das  Juniheft  1889  der 
Wiener  Sitzungsberichte  (mit  einer  einschlägigen  Arbeit  F.  Müller's) 
hier  bis  jetzt  noch  nicht  erhalten  konnte. 


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Untersuchung'en  über  die  Milz.  433 

rothe  Färbung  sticht  dann  gegen  die  von  mir  angewandte  Hä- 
matoxylinßlrbung  des  Chromatingerüstes  schön  ab.  Es  zeigen  sich 
diese  Kernkörperchen  in  der  Form  von  einem  oder  mehreren  vorwie- 
gend central  gelagerten,  von  dem  ChromatingerUst  gefassten  Sub- 
stanzkltimpchen  in  den  Stadien  des  ruhenden  Kernes  und  der 
Knäuelfiguren  vor  und  nach  der  Theilung,  nicht  in  den  Stadien 
der  Theilung,  wo  die  Schleifen  stemartig  um  einen  oder  zwei 
Pole  angeordnet  sind.  Dagegen  halten  in  diesen  Stadien  die 
Schleifen  selbst  nicht  bloss  das  Hämatoxylin,  sondern  stärker  das 
Eosin  fest,  so  dass  die  von  mir  als  Kernkörperchen  gedeutete 
Substanz,  die  während  des  Hauptaktes  der  Theilung  verschwindet, 
in  die  Substanz  der  Schleifen  aufgenommen  zu  werden  scheint. 
Es  entspricht  dies  genau  den  Angaben  Reinke's,  nach  Befunden 
an  Präparaten  anderer  Conservirung  und  anderer  Färbung.  (Ebenso 
färben  sich  auch  abgestorbene  Kerne.) 

Diese  Tinktion  gelang  mir  gewöhnlich  auch  auf  folgende  ein- 
fache Weise:  Schnitte,  gleichviel  welcher  Conservirung,  werden  in 
(altem,  sehr  verdünntem  Delafield'schem)  Hämatoxyliu  gefärbt,  aus- 
gewaschen, dann  nachgefärbt  in  wässeriger  Eosinlösung,  dem  eine 
Dose  Glaubersalz  zugesetzt  wurde.  (Ich  kann  diese  Tinktion  auch  für 
Hodendoppclfärbungen  empfehlen;  es  färben  sich  dort  ausser  den  ge- 
nannten Substanzen  schön  roth  die  Spermatozoon.) 

Befund. 

Löwit  hat  bekanntlich  zwei  Leuk  ocy  ten-Ty- 
pen  aufgestellt:  Erythroblasten  undLeukoblasten. 

Für  den  Kern  der  Erythroblasten  giebt  der- 
selbe einen  charakteristischen  netzförmigen  Bau 
(eventuell  mit  Verdickungen)  und  das  Fehlen  eines  Nu- 
cleolus  an.  In  dem  Kern  der  Leukoblasten  sieht 
er  ein  System  radiär  gestellter  Sttitzstrahlen,  die 
von  einem  in  der  Mitte  liegenden  Chromatinhau- 
fen  ausgehen  und  nach  der  Kernperipherie  zu  in 
kleinen  Chromatinhäufchen  enden. 

Ich  habe  nun  mit  absoluter  Deutlichkeit  die  typischen  Bil- 
der von  Löwit's  Leukoblasten  gesehen.  Es  gelang  mir 
femer,  die  Vermuthung  Löwit's,  dass  diese  Nucleolen  eben 
wirklich  Nucleolen  seien,  durch  distinkte  Tinktion  nachzuweisen. 

Auch  in  Betreff  der  Erythroblasten  glaubte  ich  eine 


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434  Bannwarth: 

Zeit  lang  L  ö  w  i  t's  Angaben  beistimmen  zu  müssen.  leh  konnte 
nämlichnicht  an  allen  Leukoeyten  Kernkörperehen 
nachweisen.  Es  zeigten  sich  zwar  klümpchenartige  Verdickun- 
gen des  Kemgerüstcs,  die  in  ihrer  Tinktion  aber  nicht  von  der 
des  Kerngerüstes  verschieden  waren.  Dann  glaubte  ich  bei 
menschlichen  Embryonen  Erythroblasten  gefunden  zu  haben.  Es 
zeigten  sich  hier  nämlich  neben  den  deutlichen  Typen  der  Leu- 
koblasten,  also  grösseren  Kernen  mit  klarem  Chromatingerüst  und 
Nucleolen,  kleinere  Kerne,  die  entweder  absolut  diffus 
tingirt  waren,  oder  in  denen  noch  ein  enges  aber 
verwischtes  Chromatingerüst,  ohne  Nucleolen, 
sichtbar  war.  Ich  glaubte  nun,  da  menschliche  Miken  nie 
frisch  zur  Couservirnng  kommen  und  diflFuse  Tinktion  der  Kerne 
allgemein  als  Absterbeerscheinung  vorkommt,  allerdings  hier  eine 
postmortale  Veränderung  vor  mir  zu  haben,  aber  im  Hinblick  auf 
die  gute  Erhaltung  der  Struktur  der  Leukoblastenkeme  ver- 
muthete  ich,  dass  die  Veränderungen  sich  nur  an  einer  gewissen 
Sorte  von  Leukoeyten  geltend  machen,  welche  allenfalls  den  Lö- 
wit'schen  Erythroblasten  entsprechen  können.  Es  würde  dann 
diese  früh  auftretende  Verändenmg  ein  weiteres  Charakteristicum 
der  Erythroblasten  darstellen. 

Dieser  Schluss  ist  nun  an  sich,  wie  mir  jetzt  seheint,  nicht 
zwingend,  da  der  Einwand  nicht  widerlegt  werden  kann,  es 
handle  sich  hier  um  verschiedene  Abänderungsgrade  der  gleichen 
Leukocytenart,  nämlich  der  „Leukoblasten". 

Ich  vermag  also  das  Vorkommen  einer  zweiten,  von  den 
„Leukoblastcn"  specifisch  verschiedenen  Leukocytenart  zur  Zeit 
weder  bestinmit  zu  beweisen,  noch  mit  Sicherheit  zu  bestreiten. 
Wenn  nun  aberLöwit  meint,  dass  von  den  zwei 
Formen,  die  hier  allein  in  Betracht  kommen,  die 
eine  Art,  die  ohne  Kernkörperchen,  sich  indirekt 
theilen,  die  anderendirekt,  sokannichihmhierin 
nicht  folgen.  Denn  gerade  diejenige  Art,  die  sich  direkt 
theilen  soll,  die  Leukoblasten  mit  Nucleolen,  habe  ich  in  indi- 
rekte Theilung  übergehen  sehen.  Und  dabei  habe  ich  öfter 
noch  im  Stadium  des  segmentirten  Mutterknäuels  die  Kernkörper- 
chen erhalten  gefunden  (s.  Fig.  13  Taf.  XXIII). 

Andererseits  bin  icb  aber  auch  gegen  die  Bilder,  welche 
eine  direkte  Theilung  beweisen  sollen,  recht  misstrauisch  gewor- 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  435 

den,  seitdem  ich  mit  den  Fixationsmitteln  injicire  und  fast  alle 
zur  Bewegung;  befähigten  Zellen  gleichsam  auf  Wanderung  er- 
tappe. Man  sieht  da  alle  möglichen  Bilder,  die  eine  direkte  Thei- 
Inng  oder  deren  Beginn  vortäuschen;  Einschnürung  des  Zellleibes, 
des  Kernes  und  des  Kemkörperchens,  s.  Fig.  7  und  8  Taf.  XXIII. 
Ein  Bild  aber,  welches  für  eine  wirklich  vollendete  Kemdurch- 
schnürung  beweisend  ist,  also  getrennte  Kerne  in  einem  durch 
eine  schmale  Brücke  verbundenen  Zellleib,  habe  ich  am  fixir- 
ten  Präparate  nie  mit  genügender  Deutlichkeit  gesehen. 

Ich  habe  wohl  an  sogenannten  überlebenden  Präparaten 
solche  Durchschnürungen  unter  dem  Mikroskop  sich  volkiehen 
gesehen,  was  aber  natürlich  keinen  Schluss  erlaubt  auf  ein  häu- 
figes Vorkommen  dieses  Prozesses  unter  normalen  Bedin- 
gungen. 

Noch  ein  weiterer  Punkt  kommt  hier  in  Betracht.  Wir 
haben  in  den  Keimcentren  der  Milz  ein  abgegrenztes  Feld,  in 
dem  wir  eine  recht  beträchtliche  Menge  von  Mitosen  beweg- 
licher Zellen  finden.  Hier  müssten  wir  nun  auch  eine 
wenigstens  eben  so  reichliche  Menge  von  „Ery- 
throblasten"  finden,  und  das  ist  nun  eben  nicht 
der  Fall.  Wenn  ich  nun  von  all  den  Leukocyten,  deren  Kerne 
klein,  und  bei  engem  Chromatingertist  dunkel  tingirt  sind  und  in 
denen  kein  Kemköi-perchen  sich  nachweisen  lässt,  alle  diejenigen 
abrechne,  deren  Kerne  sich  später  bei  Anwendung  der  Oelimmer- 
sion  als  Tochterknäuel  erwiesen  haben,  —  so  bleiben  sehr  we- 
nige übrig.  Aber  auch  diese  wenigen,  von  den  Löwit'schen 
^Leukoblasten"  abweichenden,  ruhenden  Zellen  der  Keimcentren 
könnten  junge  Zellen  (Tochter^ellen)  sein,  deren  Kern  noch  klein 
ist,  so  klein,  dass  das  darin  enthaltene  Kemkörperchen  nicht  ge- 
sehen werden  kann,  oder  in  denen  vielleicht  ein  Kemkörperchen 
noch  nicht  gebildet  ist. 

Wir  finden  nämlich  bei  der  karyokinetischen  Thcilung  der  Leu- 
kocyten der  Milz  bedeutende  Schwankungen  gegenüber  der  Norm. 
So  finden  wir  also  zunächst  einmal  eine  sehr  lange  Persistenz  des 
Nucleolus  bis  in  das  Stadium  des  segmentirten  Mutterknftuels  fast  als 
Regel.  Es  kann  sich  ferner  der  Nucleolus  später  als  in  der  Norm 
oder  früher  wieder  bilden.  Fast  als  Regel  kann  die  frühe  Theilung 
des  Zellleibes  schon  im  Stadium  des  Diasters  gelten  (Fig.  16,  Tafel  XXIII), 
(welche  schon  von  anderer  Seite  e^wähnt  wurde).  Ebenso  findet  sich 
öfter  eine  einseitig  verzögerte  Umordnuug  (s.  Fig.  15,  Tafel  XXIII).  Auch 


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436  B  a  n  n  w  a  r  t  h  : 

der  relativ  kurzen  Spindel  möchte  ich  Erwähnung  thun  (Fig.  H).  Es 
war  diese  Kürze  vielleicht  der  Grund,  dass  Arnold  dieselbe  in  der 
Milz  vermisste  (oder  selten  fand?). 

Ebenso  möchte  ich  an  dieser  Stelle  auch  der  eigenthümlichcn  Fi- 
guren 11  und  12,  Tafel  XXIII  gedenken,  welche  wohl  der  von  Reinke 
als  neue  Form  der  Mitose  bezeichneten  Rad-  oder  Melonen- 
form entspricht.  (Reinke  giebt  kein  Bild;  nach  seiner  Beschreibung 
glaube  ich  aber  dieselbe  in  meinen  Bildern  zu  sehen.) 

Vom  einen  Pol,  an  welchem  der  oder  die  Nucleolen  liegen,  zieht 
zu  dem  anderen  ein  System  gleich  dicker  (manchmal  verzweigter) 
Chromatinfäden.  Es  ist  diese  Form,  wie  auch  Reinke  angiebt,  zwi- 
schen Ruheform  und  KnÄuel  eingeschaltet. 


Weitere  Schicksale  der  in  den  Keimcentren  gebildeten 

Leal(Ocyten. 

Ich  will  kurz  das  Resultat  vorweg  nehmen: 

Es  scheint  mir,  dass  die  innerhalb  der  Keim- 
lagcr  gebildeten  Zellen  zu  einem  grossen  Theile 
sofort  in  der  Pulpa  zu  Zellen  werden,  die  den 
Ehrlich'sehen  eosinop  hilen  Zellen  und  denSehmidt- 
Seramer'schen  Leukocyten  gleichzusetzen  sind.  Die 
Körner  dieser  Zellen  tingiren  sich  mit  den  von 
Ehrlich  als  Reagentien  für  Hämoglobin  ange- 
gebenen Farbstoffen.  Am  nicht  tingirten  Prä- 
parate zeigt  der  Zcllenleib  eine  ähnliche  grün- 
liche   Tinktion    wie    die    rothen    Blut  Scheiben. 

Meine  Befunde  sind  nun  folgende :  Rings  um  dieKeim- 
lager  der  erwachsenen  Milz  der  Katze  finde  ich 
einen  dichtenKranz  von  Zellen  mit  polymorphem 
oder  mehrfachem  Kern^). 

Soweit  ich  mit  meinen  Vergrösserangsmitteln  die  Kem- 
struktur  in  den  gelappten  Kernen  oder  in  den  einzelnen,  oft  recht 
kleinen  Kernstücken  erkennen  kann,  halte  ich  sie  für  die  gleiche, 
wie  in  den  Leukocyten  der  Keimlager.  leh  sehe  Kemkörperchen, 
gefasst  von  Htützstrahlen,  die  an  ihrem  peripheren  Ende,  au  der 
Kernmembran  in  Chromatinklumpen  enden.  Der  Zellleib  erscheint 
verschieden,   je  nach  dem  angewandten  Conservirungsmittel.    In 

1)  Einen  wirklichen  Lochkern  (s.  Flemming's  u.  Reinko's  Ar- 
beit) habe  ich  an  dieser  Art  Zellen  nicht  beobachtet. 


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Untersuchnn^eu  über  die  Milz.  437 

Chrom-Osluium-Essigsäure-Präparaten,  in  Trockenpräparaten  und 
im  überlebenden  Zustande  scheint  derselbe  aus  einzelnen  groben  Gra- 
nulis zu  bestehen.  Es  entsprechen  aber  diese  Granula  hier  nicht  opti- 
schen Durchschnitten  von  Stäbchen,  wie  sich  solche  in  den  gleichen 
Elementen  der  Vögel  finden.  Diese  Granula  zeigen  an  denjenigen 
Chrom-Osmium-Essigsäure-Präparaten,  in  denen  die  Farbe  der 
rothen  Blutscheibe  erhalten  ist,  den  gleichen  Farbton  wie  diese. 
Färben  wir  nun  noch  den  Zellenleib  mit  Eosin,  so  nehmen  gerade 
die  genannten  Granula  und  nur  diese  die  Farbe  intensiv  an.  Diese 
Eosinfärbung  zeigt  sich  rein  und  schön  am  Trockenpräpa- 
rate, wie  dies  Ehrlich  für  die  eosinophilen  Zellen  angegeben 
hat.  Nach  Sublimat-Conservirung  und  Anwendung  der 
Ehrlich-Biond i'schen  Tinktion  finde  ich  (ebenso  wie  P o u - 
eh  et  und  Hoyer),  dass  diese  Granula  sich  mit  Aurantia  tin- 
giren,  welches  von  Ehrlich  als  Reagens  für  Hämoglobin  ange- 
geben wurde  und  von  anderer  Seite  als  solches  anerkannt  ist. 
Auch  pikrinsaures  Ammoniak  wurde  von  Ehrlich  als  Reagens 
auf  Hämoglobin  angegeben.  Es  fUrben  sich  auch  in  diesem  Farb- 
stoflF  die  Granula  intensiv  gelb.  (In  wieweit  auch  heute  noch 
Ehrlich  in  den  genannten  StoflFen  Reagentien  auf  Hämoglobin 
sieht,  vermag  ich  nicht  anzugeben,  da  mir  die  diesbezüglichen  Ar- 
beiten Ehrliches  nicht  zu  Gebote  stehen.)  MerkeTs  und  M er- 
be Ts  Tinktion  habe  ich  ebenfalls  angewandt  und  erhielt  die  Gra- 
nula bald  grünlich,  bald  mehr  bläulich,  aber  stets  im  Farbton 
der  rothen  Blutkörperchen. 

Auch  an  Chromkai ipräparaten  kann  man  diese 
Zellen  erkennen,  doch  ist  die  Granulirung  nicht  so  prägnant  wie 
an  Säurepräparaten.  Die  Zellen  zeigen  nicht  so  deutlich  das  Bild 
der  „Brombeere"  (Ehrlich),  sondern  erscheinen  mehr  abgerun- 
det. Hingegen  zeigt  sich  an  derlei  Präparaten  besonders  schön 
der  grünliche  Eigenton  desZellenleibes.  Es  ist  dies 
von  besonderem  Interesse,  da  von  vielen  Seiten,  und  auch  neuer- 
dings erst  von  Bizzozero  das  Chromkali  resp.  die  Müller'sche 
Flüssigkeit  als  ein  Fixationsmittel  für  Hämoglobin  anerkannt 
wurde*). 

Färben  wir  nun  an  diesen  Präparaten  die  Zellenleiber  mit 


1)  Genau  genommen  findet  allerdings  eine  Umwandlung  in  M  e  t- 
Hä  moglob  in  statt. 


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438  Bannwarth: 

neutralem  Carmin,  so  bleiben  diejenigen  farbioS;  die  grünlieh  er- 
scheinen, selbst  dann  noch,  wenn  die  anderen  bereits  intensiv 
tingirt  sind. 

Zugleich  mit  diesen  vollständig  von  Carmin  frei  bleibenden 
Zellen  mit  grünlichem  Protoplasma  finde  ich  aber  eine  gleich 
grosse  Menge,  die  alle  üebergänge  von  schwacher  Cannintinktion 
resp.  dem  grünlichen  Naturton  bis  zu  tief  dunkler  Färbung  zeigen. 
Dabei  ist  von  entscheidender  Bedeutung,  dass  die  mit  Carmin 
tiefer  tingirten  Zellenleiber  einen  einfacher  gestalteten,  die  farb- 
loseren einen  gelappten  oder  getheilten  Zellkern  aufweisen.  Bei 
den  wenig  und  nur  spurweise  tingirten  glaube  ich  zu  sehen, 
dass  sich  der  zwischen  den  Granulis  liegende  Theil  des  Zell- 
leibes geförbt  hat  (der  sich  eben  nicht  mit  Eosin  u.  s.  w.  tingirt). 

Da  nun,  wie  gesagt,  an  Chromkalipräparaten  eine  undeut- 
lichere Kömerstruktur  an  diesen  Zellenleibem  sich  zeigt,  als  an 
den  Osmium-Präparaten,  so  könnte  man  den  Schluss  ziehen,  dass 
Chromkali  ein  schlechtes  Fixationsmittel  für  diese  Granula  sei, 
trotzdem  es  sonst  ein  gutes  für  rothe  Blutkörperchen  ist.  Doch 
muss  unterschieden  werden  zwischen  dem  Werth  eines  Reagens 
für  die  Erhaltung  der  Form  und  Struktur  und  dem  eines  Reagens 
zum  Nachweis  der  besonderen  chemischen  Substanz. 

Wenn  wir  nun  auch  bei  Chromkali  auf  die  genaue  Erhal- 
tung der  Struktur  verzichten  müssen,  so  ist  doch  die  Farben- 
reaktion fein  und  empfindlich,  so  dass  wir  auf  das  Vorhanden- 
sein bestimmter,  durch  die  "betreffende  Farbe  gekennzeichneter, 
protoplasmatischer  Bestandtheile  /Hämoglobin  oder  eines  Deri- 
vates) schliessen  dürfen.  Die  ungenaue,  verwaschene  Zeichnung 
der  Granula  führe  ich  auf  Quellung  zurück. 

(Versuchen  wir  auch  an  Chrom-Osmium-Essig-Sänre-Präpa- 
raten  die  Tinktion  mit  neutralem  Carmin,  so  gelingt  diese  ge- 
wöhnlich nur  an  solchen,  die  nach  Pfitzner  nachträglich  noch 
kurz  mit  Müller'scher  Flüssigkeit  behandelt  sind.  Ich  habe 
hier  ähnliche  Resultate  erzielt  wie  an  Chrom-Kali-Präparaten.) 

Ich  glaube  hiermit  annehmen  zu  dürfen,  dass  wir 
in  den  Granulis  dieser  eosinophilen  Zellen  Hämoglo- 
bin oder  ein  Derivat  derselben  vor  uns  haben.  Bei  den 
Zellen,  deren  Leib  sich  noch  intensiv  mit  Carmin  tingirt,  haben 
wir  auch  noch  einen  einfachen  Kern.  Je  blasser  der  Zellenleib 
sich    färbt,    desto    vorgeschrittener    ist    die    Fragmentirung    des 


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Untersuchungon  über  die  Milz.  439 

Kernes:  wir  finden  erst  Zwei,  dann  Vier-  oder  auch  Mchrfach- 
theilung. 

Unter  diesen  granulirten  Zellen  haben  wir  nur  die  mit  gleich 
grossen  Granulis  im  Ange.  Daneben  finden  wir  nun,  beiläufig  ge- 
sagt, noch  eine  zweite  Art  beweglicher  Zellen  mit  ungleich  grossen 
Granulis.  E.  Hoyer  rechnet  diese  auch  zu  den  eosinophilen  Zellen. 
Ich  will  nun  nicht  leugnen,  dass  diese  Zurechnung  in  vielen  Fällen 
richtig  sein  mag,  in  anderen  Fällen  wiederum  liegt  entschieden  eine 
Verwechselung  vor  mit  Flemming's  Zellen,  die  tingible 
Körner  enthalten.  Die  Unterscheidung  beider  ist  nicht  schwer 
zu  treffen,  da  die  Zellen  mit  tingibeln  Körnern  fast  durchweg  einen 
einfachen  Kern  haben,  die  mit  Granulis  einen  mehrfachen. 

Am  Chrom-Osmium-Essig-Säure-Präparate,  das  nach  P fitzner 
nachbehandelt  ist,  zeigen  diese  tingibeln  Körner  auch  eine  intensive 
Eosin-Färbung,  wenn  alle  anderen  Zellenleiber  farblos  sind^).  Es  ist 
dies  gewöhnlich  nicht  der  Fall  an  Trockenpräparaten,  von  welchen 
allein  die  Befunde  Ehrlich's  herrühren. 

Was  zunächst  noch  den  Punkt  betrifft,  ob  diese 
Art  Zellen  wirklich  in  den  Keimlagern  gebildet  wer- 
den, so  spricht  hierfür  eben,  und  wie  mir  scheint, 
auch  genügend  beweiskräftig  die  dichte  Lagerung  um 
diese  Keiralager.  Immerhin  könnte  eingewendet  werden, 
dass  sie  dorthin  durch  die  Milzarterien  geftihii;  wurden.  Ich 
habe  auch  wirklich  in  manchen  Fällen  innerhalb  der  geschlossenen 
Arterienbahn  der  Milz  solche  Zellen  gesehen.  Die  Zahl  der 
eosinophilen  Zellen,  die  im  Kranze  um  die  Keimlager  liegen,  ist 
aber  eine  zu  bedeutende,  als  dass  sie  allein  darauf  zurückgeführt 
werden  könnte,  besonders  da  die  Stellen,  wo  sie  liegen,  nicht 
etwa  Stellen  sind,  wo  der  Blutstrom  stagnirt,  sondern  solche, 
wo  der  Flüssigkeitsstrom  vom  Inneren  der  Keimlager  her  weg- 
spülend wirkt,  wo  ferner  die  arterielle  Injektionsmasse  zuei-st  in 
die  Pulpa  tritt.  Ferner  ist  dafür,  dass  diese  Zellen  über- 
haupt in  der  Milz  gebildet  werden,  von  Bedeutung, 
dass  sie  in  wirklich  verblüffender  Menge  an  und  in 
den  Venenanfängen  liegen.  Spricht  das  Angeführte  für  die 
Abstammung  der  Zellen  aus  den  Keimlagern,  so  fehlt  anderer- 
seits der  Beweis  der  Umbildung  von  Keimlagerzellen  in  gra- 
nnlirte,  eosinophile  Zellen  mit  Kemfragmentirung. 


1)  Es  finden  sich  diese  Zellen  mit  tingibeln  Körnern  auch  reich- 
lich in  den  Keinicentrcn,  die  eosinophilen  Zellen  dagegen  nie. 


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440  Bannwarth: 

Die  Zellen  in  den  Keiralagern  f heilen  sich  mitotisch.  An 
deren  Zellenleib  habe  ich,  so  lange  sie  innerhalb  des  Keimeen- 
trums  liegen,  nie  eine  Granulirung  wahrgenommen  *),  ebensoweDig 
eine  Kemfragmentirung.  Es  müsste  mithin  in  der  dunkeln 
Zone  die  Umwandlung  vor  sich  gehen;  es  würde  das 
zusammenfallen  mit  der  Zeit,  wo  die  vorderen  Zellen 
zuerst  direkt  mit  dem  circulirenden,  intermediären 
Blutstrom  in  Berührung  kommen. 

Bei  der  enorm  dichten  Lagerung  in  eben  der  dunkeln  Zone, 
der  Kleinheit  der  Zellen  und  dem  ohnehin  noch  schmalen  Proto- 
plasmasaum und  ferner  bei  der  grossen  Schwierigkeit,  eine  wirk- 
lich gute  Fixirung  und  zugleich  Färbung  des  Protoplasma  her- 
zustellen, bin  ich  nicht  im  Stande  meine  Annahme  zu  beweinten. 

Ein  Einwurf,  den  nun  Heidenhain  und  Hoyer  erhoben 
haben,  betrifft  die  Frage,  ob  diese  Zellen  nicht  dem  Untergang 
geweiht  sind?  Heidenhain  giebt  eine  tiefe  Tinktion  als  cha- 
rakteristische Erscheinung  bei  „in  der  Wärme  absterbenden 
Zellen"  an.  Eine  ähnliche  Angabe  findet  sich  auch  schon  früher 
bei  Ehrlich.  Dagegen  scheint  mir  nun  entschieden  die  That- 
sache  zu  sprechen,  dass  diese  Zellen  massenhaft  in  den  Venen- 
antängen  liegen.  Auch  wenn  sich  nachweisen  lässt,  dass  diese 
Zellen  aus  den  Keimlagern  stammen,  so  spricht  das  ebenso  gegen 
die  Annahme  des  Absterbens,  denn  ein  so  rasch  und  häufig  auf- 
tretender Zerfall  der  soeben  neu  entstandenen  Zellen  wäre  doch 
etwas  eigenthümlich. 

Ein  weiterer  Einwurf  wird  den  „grünlichen  Xaturton" 
betreffen.  Es  wird  entgegengehalten  werden,  dass  bei  Erkennung 
solcher  feiner  Farbnüancen  leicht  Täuschungen  mit  unterlaufen 
können,  insbesondere  da  die  Gebilde  sehr  klein  sind.  Wir  müssen 
im  Allgemeinen  vollkommen  dem  beistimmen,  was  Bizzozero 
über  diesen  Punkt  sagt  (Mikroskop.  Archiv  35).  Täuschungen  wer- 
den auch  häufig  dadurch  hervorgerufen,  dass  rothe  Blutscheiben 
über  der  betreffenden  Zelle,  darunter  oder  auch  nur  daneben  lie- 
gen. Indessen  ermöglichen  Vorsicht,  Selbstkritik  und  üebung 
ein  sicheres  Urtheil,  so  dass  ich  insbesondere  den  zuletzt  erwähn- 
ten Täuschungen   sicher   nicht   zum  Opfer   gefallen  bin.     Dass 

1)  Auch  E.  Hoyer  sieht  Korne  eosinophiler  Zellen  in  den  Keim- 
centren. 


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ITntersuchungon  über  dio  Milss.  441 

diese  „grünlich  erscheinenden  Gebilde"  sich  gerade 
auch  mit  den  für  Hämoglobin  charakteristischen  Far- 
ben tingiren,  muss  als  eine  sehr  bemcrkenswerthe  und 
wichtige  Thatsache  hervorgehoben  werden. 

Nach  dem  Yoraasgesehiekten  halte  ich  das  Yorhan- 
densein  eines  besonderen  Stoffes  in  diesen  Zellen,  der  in 
seinen  Reaktionen  dem  Hämoglobin  der  rothen  Blutkör- 
perchen gleicht,  für  erwiesen.  Ich  werde  diese  Zellart  der 
Kürze  halber  als  „Erythrocyten"  bezeichnen.  Ich  will  mir 
auch  erlauben,  den  betreffenden  Stoff  der  Granula  bis  auf  wei- 
teres als  Hämoglobin  zu  bezeichnen,  wenn  auch  der  vollkommene 
Beweis  der  Hämoglobinnatur  noch  nicht  erbracht  ist^). 

Die  Fragen,  die  sich  nun  zunächst  aufdrängen,  sind,  wo- 
her dieses  Hämoglobin  stammt;  dann,  ob  diese  Zellen  auf  dieser 
Stufe  der  Entwickelung  bleiben,  oder  ob  sie  vielleicht  als  Vor- 
stufen rother  Blutscheiben  betrachtet  werden  dürfen. 

Was  zunächst  die  erste  Frage  betrifft,  so  wird  man  vor 
Allem  daran  denken,  dass  diese  Hämoglobingranula  durch  Phago- 
cytose  aufgenommene  und  halbverdaute,  zertheilte,  zertrümmerte 
Blutkörperchen  darstellen.  Es  müsstc  sich  dann  eine  Reilien- 
folge  von  Zellen  finden  lassen,  in  denen  wir  Schritt  für  Schritt 
diesem  Verdauungsgang  folgen  könnten.  Wir  mttssten  finden: 
ganze  Blutscheiben,  grosse  Granula,  kleine  Granula.  Der  schliess- 
Hche  Ausgang  in  Pigmentbildung  wäre  wohl  der  einzig  zu  er- 
wartende. 

Ich  glaube  diesen  Vorgang  der  Phagocytose  allerdings 
sich  abspielen  zu  sehen,  aber  er  steht  ganz  ausserhalb,  er  erfolgt 
ganz  unabhängig  von  diesen  Erythrocyten.  Man  sieht  nämlich 
in  der  That  ehizelne  grosse  Granula  oder  Partikel  in  Zellenlci- 
bem,  welche  die  verschiedenen  Hämoglobinförbungsmittel  be- 
sonders intensiv  annehmen,  dieselben  aber  auch  behalten,  wenn 
rothe  Blutscheiben  und  Erythrocyten  längst  entfärbt  sind.  (Sie 
theilen  diese  Eigenschaft  bei  verschiedeneu  Tinktionen  mit  den 
„tingibeln  Köi-pem"  Flemming's,    von  denen  ich  sie  zu  unter- 

I)  Die  „Cyanmethftmoglobinmethodo"  (Kobort),  welche  den  evi- 
denten chemischen  Nachweis  liefern  könnte,  gelingt  nicht  an  unver- 
sehrten Blutkörperchen  resp.  Erythrocyten. 


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442  Bannwarth: 

scheiden  öfter  überhaupt  nicht  im  Stande  bin.)  Ich  finde  diese 
Gebilde  besonders  reichlich  in  pigmenthaltigen  Milzen,  wo  also 
auch  das  letzte  Stadium  des  vennutheten  Prozesses  vorhanden  ist 
(während  ich  in  absolut  pigmentlosen  Milzen  die  Erj'throcyten 
gleich  häufig  wie  in  pigmenthaltigen  finde). 

üeberhaupt  liegen  hier  alle  geforderten  Stadien  der  Reihe 
vor.  Aber  an  diesen  Zellen  haben  auch  schon  diejenigen  Körner, 
welche  am  meisten  den  beschriebenen  Granulis  der  Erythrocyten 
gleichen,  entschieden  einen  anderen  Farbton  als  letztere,  sie  sind 
ferner  fast  durchweg  un regelmässig  kugelig  gestaltet.  Es 
steht  ferner  die  relativ  geringe  Zahl  dieser  Zellen  mit  Hämoglo- 
bintrtlmmern  in  gar  keinem  Verhältniss  zu  der  Menge  der  Ery- 
throcyten. 

Es  gäbe  nun  vielleicht  eine  zweite  Möglichkeit,  dass  näm- 
lich in  die  Leukocyten  resp.  Erythrocyten  eine  Aufnahme  von 
(gelöstem)  Hämoglobin  aus  angelagerten  ßlutscheiben  stattfinde, 
nachdem  auf  letztere  eine  verdauende  Wirkung  ausgeübt  worden 
ist,  oder  dass  gelöstes  Hämoglobin  aus  dem  Blut  resorbirt  werde, 
wobei  immerhin  natürliche  Altersschwäche  bei  den  das  Hämoglo- 
bin abgebenden  rothen  Blutkörperchen  in  Frage  kommen  könnte. 
Eine  besondere  Lagebeziehung  der  Erythrocyten  zu  rothen  Blut- 
scheiben konnte  ich  jedoch  nicht  entdecken.  Dass  hier  und  da 
rothe  Blutscheiben  freien  Zellen  glatt  und  als  sehr  dünne  Be- 
lege angeheftet  sind,  möchte  kaum  in  diesem  Sinne  zu  verwer- 
then  sein.  Auch  ist  nicht  einzusehen,  welche  Bedeutung  einer 
solchen  Hämoglobinresorption  und  Einlagerung  des  aufgenomme- 
nen Hgl  in  die  Zelle  als  Granula  zukonunen  könnte. 

Ebenso  wahrscheinlich  mindestens  erscheint  die 
Annahme,  dass  das  Hämoglobin  in  den  Zellen  erst 
gebildet  wird.  Dies  könnte  wiederum  als  ein  natürlicher 
Prozess  der  Zelle  oder  als  Alterserscheinung  aufgefasst  werden. 

Für  die  Annahme  einer  allgemeinen,  an  den  Leukocyten 
und  anderen  Geweben  des  Körpers  vorkommenden  „Hämoglo- 
bindegeneration" im  Sinne  von  Pouch  et,  liegen  nicht  genügend 
sichere  Anhaltspunkte  vor.  Eher  möchte  man  sich  fragen,  ob 
vielleicht  die  Fähigkeit,  Hämoglobin  zu  bilden,  in  Spuren  wenig- 
stens, allen  oder  vielen  jungen  Leukocyten  zukomme.  An  ge- 
wissen Keimstellen  würde  sich  diese  Fähigkeit  weiter  ausgebil- 
det haben,   bis  zur  Auszüchtung   von  rothen  Blutkörperchen,    an 


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Untersuchungen  über  die  Milz.  443 

anderen  Orten  aber  könnten  Leukocytenfamilien  entstanden  sein, 
deren  Glieder  zwar  Hämoglobin  bilden,  aber  es  nicht  bis  zur 
Produktion  von  rothen  Blutkörperchen  bringen. 

Sind  nun  die  Erythrocyten  der  Milz  solche  angehende 
Hämoglobinbildner  oder  entwickeln  sich  aus  ihnen  wirk- 
lich rothe  Blutkörperchen? 

Verfolgen  wir  den  Gegenstand  etwas  genauer:  Die  Art 
nnd  Weise  der  Bildung  rother  Blutkörperchen  könnte  eine  ver- 
schiedene sein.  Die  Hauptsache  ist  dabei,  ob  ein  oder  mehrere 
rothe  ßlutköi-percken  aus  je  einem  Erythrocyten  entstehen  ? 

Betrachten  wir  zunächst  den  Kern.  Wir  finden  stets  poly- 
morphe Kerne,  die  entweder  wirklich  fragmentirt  sind  oder  doch 
einen  fragmentirten  Kera  vortäuschen.  Es  kann  itämlich  im 
Hinblick  auf  die  neuen  Angaben  Flemming's  nicht  von  der 
Hand  gewiesen  werden,  dass  die  „Fragmente"  noch  durch  feine 
Brücken  mit  einander  in  Verbindung  stehen.  Eine  fernere, 
von  mir  nicht  selten  beobachtete  Erscheinung  ist  die,  dass  der 
Kern  sich  blasser  und  blasser  färbt  und  schliesslich  nicht  mehr 
durch  Farbreaktionen  nachweisbar  ist.  Es  könnten  diese  Bilder 
also  auf  Erscheinungen  des  Kemzerfalles  und  Kernschwundes 
deuten;  die  Zellenleiber  könnten  zu  Blutkörperchen  werden,  und 
zwar  je  eine  Zelle  zu  einem  Blutkörperchen,  unter  Verschmel- 
zung der  Granula  (A.  Schmitt  und  Semmer)  oder  andereeits 
ein  Zellenleib  zu  mehreren  durch  Anwachsen  einzelner  oder 
Verschmelzung  mehrerer  Granula  (Sedwigk-Minot)*).  Die  Ana- 
logie nut  Amphibien,  Reptilien^  Vögeln  weist  darauf  hin,  dass 
jede  Säuger-Blutscheibe  einer  Zelle  entspricht.  Entständen  dess- 
halb  in  einem  Erythrocyten  mehrere  „Piastiden",  so  wäre  dies 
einer  Theilung  des  Zellenleibes  gleichzusetzen  und  man  kömite 
vcraucht  sein,  in  der  Kernfragmentation  die  zugehörige  Kernthei- 
lung  oder  wenigstens  den  halbwegs  unterbrochenen  Vereuch  zu 
einer  solchen  zu  sehen.  Nun  ist  aber  zu  erwähnen,  dass  gerade 
an  denjenigen  Zellen,  deren  Aussehen  flir  die  Plastidcntheorie 
sprechen  könnte,  der  Kern  durchweg  einfach  war.  Diese  Zellen 
selbst  rechne  ich  der  Reihe  der  Zellen  mit  phagocytisch  aufge- 
nommenem,   halbverdautem  Hämoglobin  zu.     Ihre  Zahl   ist  fer- 


1)  Derselbe  spricht  allerdings  nur  von  Auszüchtung  rother  Bhit- 
körperchen  in  fixen  Bindegewebszellen. 


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444  Bannwarth: 

ner,  wie  schon  erwähnt,  zu  gering,  als  dass  man  eine 
regelrechte  Umwandlung  der  zahlreichen  Erythrocyten 
in  diese  Formen  annehmen  dürfte.  Viel  plausibler  er- 
schiene die  Schmidt-Semmer 'sehe  Hypothese,  die 
eine  Umwandlung  eines  Erythrocyten  in  je  ein 
Blutkörperchen  annimmt.  Es  würde  dabei  immer  noch 
erlaubt  sein,  in  den  Erscheinungen  der  Kernfragmentirung*),  welche 
dem  eigentlichen  Schwund  vorausgeht,  einen  missglückten  Versuch 
zur  Kemtheilung  zu  sehen. 

So  wäre  auch  in  dem  Modus  der  direkten  oder  mindestens  plu- 
ripolaren Kerntheiiung  schon  ein  Symptom  dafür  gegeben,  dass  die 
Tochterkerne  dem  Untergang  geweiht  sind. 

Bei  der  Erklärung  dieser  Erscheinungen  muss  auch  auf  die 
Verhältnisse  bei  den  Amphibien  Rücksicht  genommen  w^erden. 
Dort  bleibt  der  Kern  bei  der  Bildung  von  rothen  Blutkcirper- 
chen  erhalten:  Dabei  aber  finden  wir  gerade  im  Knochenmark 
(Frosch)  Erythrocyten  mit  Granulis  und  fragmentirten 
Kernen.  Sind  das  wirklich  Vorstufen  rother  Blutkrirperchen,  so 
blieben  nur  zwei  Möglichkeiten  für  die  Deutung  der  Kemsprossung: 
entweder  ist  dieselbe  eine  vorübergehende  Erschei- 
nung, die  vielleicht  mit  gesteigerter  Assimilationsthätigkeit  (Kor- 
chclt),  hier  vielleicht  Hämoglobinbildung,  zusammenhängt  und  der 
Kern  vereinfacht  sich  wieder,  oder  sie  ist  eine  wirkliche  Kem- 
theilung, der  die  Zelltheilnng  folgt. 

Das  erstere  erscheint  im  Hinblick  darauf,  dass  eine  voll- 
kommene Trennung  des  Kernes  in  einzelne  Stücke  vorkommt 
(s.  das  früher  Gesagte),  zum.  mindesten  als  nicht  erwiesen,  das 
zweite  im  Hinblick  auf  die  stets  ungleich  grossen  Fragmente  als 
ganz  unwahrscheinlich. 

Mit  Rficksicht  auf  die  Verhältnisse  bei  Amphibien  u.  s.  w.  ist 
es  mithin  zur  Zelt  nicht  erlaubt,  sich  bestimmt  zu  Gunsten  der  einen 
oder  anderen  der  besprochenen  Annahmen  bezüglich  der  Erythrocyten 
des  Säugers  zu  entscheiden* 

Die  Untersuchung  de,s  Gegenstandes  uiuss  auf  breiterer  Grund- 
lage in  Angriff  genommen  werden. 

1)  In  seltenen  Fällen  sah  ich  eine  pluripolare  Mitose,  siehe 
Deckhuizen). 


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Untersuchunaren  über  die  Milz.  445 


Erklärung  der  Abbildungen  auf  Tafel  XXIII— XXVI. 


Tafel  XXm. 

Fig.  1.  Querschnitt  einer  umscheideten  Arterie  und  Vene.  S  mus- 
kulöse Scheide  mit  der  Vene  fest  verwachsen,  von  der  Ar- 
terie (A)  durch  lockeres,  fibrilläres  Gewebe  (Adv.)  getrennt. 
Katze  von  3V2  Monaten.    Chrom-Osmium-Essig-Säure. 

Fig.  2  u.  3  zeigen  in  Längs-  und  Querschnitt  den  Beginn  der  Infil- 
tration der  bindegewebigen  Arterienhülle  mit  Leukocyten  aus 
der  Milz  eines  14tägigen  Kätzchens.  In  Fig.  3  liegt  die  In- 
tima  in  Ijängsfalten ;  die  Media  ist  sehr  schwach;  das  um- 
hüllende Bindegewebe  geht  aussen  unmerklich  in  das  Pulpa- 
gewebe über,  seine  Kerne  sind  ebenso  wie  der  einzig  vor- 
handene Muskelkern  (m)  im  Schnitt  längs  getroffen;  zwischen 
den  concentrisch  gelagerten  Zügen  des  periarteriellen  Gewebes 
dringen  die  Leukocyten  bis  an  die  Media  heran. 

Fig.  4     zeigt  arterielle  Injektionsbäumchen  in  Capillarhülsen. 

Fig".  5  u.  6.  Injektionsbild  an  arteriellen  Endigungen  beim  2  Monate 
alten  Kätzchen.     (Fig.  6  stärker  vergrössert.) 

Fig.  7— 16  Leukocj'ten  aus  der  Milzpulpa.  (Chrom  -  Osmium- 
Essig-Säure;  Hämatoxylin-,  Glaubersalz-Eosin.)  Fig.  7  und  8 
Leukocyten  in  Wanderung;  in  Fig.  8  sieht  man  das  in  die  Länge 
gezogene  Kernkörperchen.  Fig.  9  u.  10  Ruheform  (aus  den 
Keimcentren).  Fig.  11  u.  12  Melonen-  (oder  Rad-)Form  Rein- 
k  c '  s.  Die  in  Fig.  13  dargestellte  Kemfigur  halte  ich  für  einen 
segmentirten  Mutterknäuel;  eigenthümlich  ist  die  Erhaltung 
des  Kernkörperchens.  Fig.  14  Aequatorialplatte  mit  niederer 
Spindel.  Fig.  15  einseitig  verzögerte  Umlagerung  der  Chro- 
matinfäden.    Fig.  16  frühe  Thellung  des  Zellenleibes. 


Tafel  XXIV. 

Fig.  1.  Auffaserung  einer  arteriellen  Capillare.  Uebergang  des  Lu- 
mens derselben  in  das  reticuläre  Gewebe  der  Pulpa  (3V2  Mo- 
nate alte  Katze). 

Fig.  2  u.  3.  Längs-  und  Querschnitt  der  venösen  Injektionsbäumchen 
vom  gleichen  Thier. 

Fig.  4.  Venöser  Anfang:  Rechts  das  Lumen  der  capillären  Vene. 
Nach  links  zu  Uebergang  derselben,  hauptsächlich  nach  zwei 
Richtungen,  in  das  Maschenwerk  der  Pulpa. 

28* 


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yv 


•044'  Bannwarth;  Untersuchungen  über  die  Milz. 

Tafel  XXV. 
Lymphgefässe  in  der  Milz  der  Spitzmaus. 

Fig.  1—3.  Schwache  Vergrösserung.  Man  sieht  je  drei  „conflnirende 
Follikel"  oder  Herde  weisser  Pulpa,  in  denselben  die  Arterie, 
begleitet  von  schwarz  gezeichneten  Lymphge fassen. 

Fig.  4.  Querschnitt  durch  das  ganze  Organ.  Er  zeigt  genau  nach 
dem  Präparat  die  Vertheilung  der  Arterien,  Venen  und  Lymph- 
gefässe.  M  -  weisse  Pulpa.  Arterien  in  grauem  Ton,  schwarz 
die  Venen,  fein  schraffirt  die  Lymphgefässe. 

Fig.  5.     Querschnitt  durch  den  Milzstiel.     Bezeichnung  wie  oben. 

Fig.  6.     Stelle  aus  Fig.  1  bei  starker  Vergrösserung. 

Tafel  XXVI. 
Capillarhtilsen  aus  der  Katzenmilz. 

Fig.  1  u.  2.  Schnitte  durch  die  Milz  eines  3  Wochen  und  eine^  14  Tag-e 
alten  Kätzchens.  Man  sieht  in  Fig.  1  zwei  Malp.  Körperchen 
und  viele  Capillarhülsen,  ebenso  weite  Venenlumina,  im  in- 
jicirten  und  ungefärbten  Präparat,  Fig.  2  sehen  wir  weiss  — 
frei  geblieben  von  Injektions-Masse  —  die  Keimlager  und  Ca- 
pillarhülsen. In  diesen  sind  aber  wieder  gefüllt  Arterien  und 
Capi Ilaren.    Man  sieht  hier  ebenfalls  3  Venenlumina. 

Fig.  3—6.  Capillarhülsen  aus  dem  12  cm  grossen  Kätzchen.  Man  sieht 
im  Innern  das  stark  verengte  Lumen  der  Capillare.  Fig.  3 
u.  5  zeigen  die  endothel(kern)losen  Nebenbahnen.  In  Fig.  4 
und  5  sieht  man  die  Andeutung  eines  feinen  Netzcharakters, 
auch  eine  annähernd  concentrisclie  Lagerung  der  Kerne  und 
des  Fadennetzes.  Das  Gewebe  der  Hülsen  geht  aussen  in 
das  Reticulum  der  Pulpa  über. 

Fig.  7.  Injektionsbild  einer  Capillarhülse  aus  einer  2  Monate  (?)  alten 
Katze. 

Fig.  8.  Capillarhülse  einer  3V2  Monate  alten  Katze.  Auflösung  in 
Pulpagewebe.  Man  bemerke  das  starke  Gefässrohr  mit  dem 
einen  quergestellten  Muskelkern. 


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JAN    23  ITOO  447 


(Aus  dem  II.  anatomischen  Institute  zu  Berlin.) 

Ueber  die  Entwicklung  der  Zähne  des 
Menschen. 

Von 
Dr.  Carl  RÖMe. 

Hierzu  Tafel  XXVII  u.  XXVITT. 


Die  vorliegende  Arbeit  wurde  im  II.  anatomischen  Institute 
zu  Berlin  begonnen  und  dort  grösstentheils  beendet.  Einige  zur 
VervollBtändigung  der  Untersuchung  nöthigen  Arbeiten  sind  dann 
im  anatomischen  Institute  zu  Erlangen  zum  Abschlüsse  gebracht 
worden.  Anfangs  hatte  ich  nur  die  Absicht,  einige  Serien  zu 
eigener  Orientirung  zu  schneiden.  Erst  als  ich  auf  mehrere  Wi- 
der>;prüche  und  Ungenauigkeiten  in  der  neuesten  Literatur  auf- 
merksam wurde,  kam  mir  der  Plan,  die  Entwicklung  der  mensch- 
lichen Zähne  durchgehend  zu  bearbeiten. 

Das  Material  zu  meinen  üntersucimngen  floss  anfangs  sehr 
Bpärlich,  da  die  kgl.  Frauenklinik  trotz  persönlicher  Vermittclung 
von  Herrn  Professor  II  e  r  t  w  i  g  nur  ungern  Foetcn  zur  Verfügung 
stellte.  Nach  und  nach  gelang  es  mir  trotzdem  das  zur  Unter- 
snchung  nöthige  Material  zusammenzubringen  theils  durch  Ver- 
mittlmig  einiger  Berliner  Collegen,  Dr.  Hellner,  Dr.  Müller 
und  Dr.  Schreiber,  theils  durch  Dr.  Cirincione  aus  Neapel. 
In  der  liebenswürdigsten  Weise  wurden  auch  von  Herrn  Professor 
Born  in  Breslau,  sowie  von  Herrn  Privatdocent  Dr.  Nagel  in 
Berlin  verschiedene  gut  conservirte  menschliche  Embryonen  und 
Foeten  zur  Verfügung  gestellt. 

Für  die  Untersuchung  der  Zalmentwicklung  nach  der  Ge- 
burt stand  mir  infolge  der  ausserordentlichen  Liberalitüt  Herrn 
Geheimrath  Waldeyer's  das  grosse  Material  des  I.  anatomischen 
Instituts  in  Berlin  zu  Gebote. 

Archiv  f.  mikrosk.  AuaL    Bd.  38  29 


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448  Carl  Rose: 

Allen  den  genannten  Herren,  sowie  speciell  noch  den  Herren 
Professoren  Hertvvig  und  Ger  lach  und  Herrn  Dr.  Burgck- 
liardt  in  Berlin,  welche  mich  bei  meiner  Arbeit  mit  Rath  und 
That  unterstützten,  spreche  ich  hiermit  öffentlich  meinen  Dank  aus. 


I.  Material  and  Methodik. 

Als  Untersuchungsobjekte  zu  vorliegender  Abeit  dienten 
fast  ausschliesslich  menschliche  Embryonen.  Solche  von 
niederen  Säugern  und  Vertebraten  wurden  nur  zur  Vergleichung 
herangezogen.  Das  mir  zur  Verflügung  stehende  frische  Material 
ist  theils  in  Chromessigsäure,  theils  in  Picrinsalpetersäure  fixirt, 
theils  einfach  in  Alcohol  gehärtet  worden.  In  ähnlicher  Weise 
waren  die  Embryonen  von  Professor  Born  und  Dr.  Nagel  eon- 
servirt.  Nach  vorheriger  Entkalkung  in  Picrinsalpetersäure  wurde 
sodann  meist  mit  Boraxcamiin  durchfärbt,  mit  Hilfe  der  Paraffin- 
methode geschnitten. 

Die  Schnittserien  sind  dann  behufs  DoppelfUrbung  mit 
Bleu  de  Lyon  nachgefärbt  worden.  Die  letztere  Methode  ver- 
danke ich  der  Empfehlung  Dr.  Burgckhardt's,  habe  sie  jedoch 
in  der  Weise  moditicirt,  dass  ich  nicht  eine  wässerige,  ziem- 
lich concentrirte  Lösung  nahm,  sondern  nur  eine  Spur  von  dem 
Farbstoff  in  absolutem  Alcohol  löste,  so  dass  derselbe  nur  leicht 
bläulich  gefärbt  erschien.  Darin  blieben  die  Schnittserien  12 — 24 
Stunden  und  wurden  dann  definitiv  in  Daraarlack  eingeschlossen. 
Als  Resultat  ergab  sich  eine  sehr  discrete  Blaufärbung  des 
Knochengewebes  und  der  Bindegewebsfibrillen.  Besondei-s  intensiv 
färbt  sich  auf  diese  Weise  auch  das  entkalkte  Dentin,  und  kann 
man  die  feinste  Ablagerung  desselben  auf  diesem  Wege  nach- 
weisen. 

Die  Dicke  der  Serienschnitte  betrug  durchschnittlich  ^'^o 
Millimeter  (20  Mikra).  Bei  den  kleinsten  Stadien  wurden  die 
ganzen  Köpfe  geschnitten,  theils  sagittal,  theils  horizontal.  Von 
grösseren  Foeten  theils  ganze  Kiefer,  theils  Kieferhälften,  immer 
aber  Oberkiefer  und  Unterkiefer  zugleich.  Besonders  günstig, 
speciell  fllr  den  Unterkiefer,  erschienen  mir  Frontalschnitte. 

Durch  Vergleich  dieser  verschiedenen  Schnittserien  war  es 
mir  zwar  möglich,  ein  körperliches  Bild  von  der  Zahnent- 
wicklung des  Menschen  zu  erhalten.     Um  jedoch  diese  Ansehau- 


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Ueber  die  Entwicklnnfj:  der  Zähne  des  Menschen.  449 

Uligen  zum  Allgemeingut  zu  niaelieii,  unternahm  ich  auf  Wunsch 
Prof.  Hertwig's  die  mühsame  Arbeit,  sechs  Modelle  aus  Wachs 
herauztellen.  Herr  Dr.  Burgckhardt  hatte  die  ausserordentliche 
Liebenswürdigkeit,  mich  in  die  Mysterien  der  Born 'sehen  Mo- 
dellirtechnik einzuweihen  und  mir  auch  später  einige  Zeichnun- 
gen anzufertigen,  wodurch  ich  ihm  zu  liesonderem  Danke  ver- 
pflichtet bin!  —  Die  meisten  meiner  Figuren  sind  von  dem  aka- 
demischen Zeichner  C.  Krapf  in  München  thcils  verbessert,  theils 
neu  gezeichnet  worden. 

Die  Stadien  nach  der  Geburt  w  urden  theils  ebenfalls  ge- 
schnitten, grösstentheils  aber  makroskopisch  mit  Hilfe  der  Lupe 
untersucht. 

Es  folgt  hier  kurz  ein  Verzeichniss  der  von  mir  untersuch- 
ten Embryonen  und  Kinder.  Das  Alter  der  Jüngsten  Stadien 
wurde  nach  der  Xormentafcl  von  H  i  s  bestimmt. 

r.    E  ni  b  r  y  o  n  e  n  : 
1)  I2V2  ^^^^^  Steisssclieitellünge,  ca.  35  Tage  alt. 


2)  15        , 

j. 

y. 

40      „ 

„ 

3)  17 

„ 

„ 

48       . 

^ 

4)  21 

r* 

y, 

56       „ 

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!'))  23 

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8V2W. 

nclien  alt. 

(!)  25         , 

„ 

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n                    *? 

7)  251/2     . 

M 

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n                  »» 

8)32        „ 

^ 

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10 

«                          y. 

9)    4     cm 

„ 

„ 

HVo 

r>                     « 

10)  lOVa  -    ' 

rotallängre 

^ 

13 

n                    *« 

11)  llVs  , 

n 

„ 

14 

r               n 

12)  I2V2  , 

r 

V 

14V2 

"               r> 

13)  18      , 

V 

V 

17 

«                       w 

14)  24      , 

n 

n 

20 

M 

15)  30      , 

» 

^ 

24 

f1                              « 

16)  36      ^ 

r> 

^ 

29 

»1                              ^ 

17)  40      „ 

n 

r» 

33 

r»                 « 

18)  46«/2  , 

r 

Tl.    Kiu( 

der: 

38-39 

"                 r 

1)  Neugoborenos, 

50  ein  \au^.  • 

2)  Kind 

,  3  Monate  alt. 

3) 

*j 

4        . 

n 

4) 

^ 

6 

„ 

5) 

r 

10        „ 

J? 

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450  Carl  Rose: 

6)  Kind,  1  Jahr  6  Monate  alt. 

T)       .       1     „      8        , 

8)  T»       2    „     —        „  „ 

9)  n  3       ,  3  „ 

Ausserdem  wurden  noch  mehrere  Kiefer  von  Embryonen 
und  Kindern  untei-sucht,  deren  Alter  sich  nicht  mehr  genau  be- 
stimmen liess. 

Modellirt  mit  Hilfe  der  Born 'sehen  Plattenmodellinnethode 
wurden  von  den  Embryonen  die  Stadien  6;  9;  11;  13;  15;  18. 
Modell  I  und  II  wurden  nach  Sagittalschnitten,  III  und  IV  nach 
Horizontalschnitten,  V  und  VI  nach  Frontalschnitteu  reconstniirt. 
In  den  ersten  vier  Modellen  sind  nur  die  epithelialen  Gebilde 
der  Zahnanlageu  dargestellt,  in  den  letzten  beiden  ausserdem 
noch  die  Schicht  fertig  gebildeten  Zahnbeins.  Zur  besseren 
Uebersicht  sind  die  Modelle  colorirt  und  zwar  das  Mundhöhlen- 
epithel sowie  die  Schmelzpulpa  rosa,  die  Zahnleiste  und  das 
äussere  Schmelzepithel  grtln,  das  innere  Schmelzepithel  zinuober- 
roth,  der  fertige  Schmelz  gelb,  das  Zahnbein  blau.  Die  binde- 
gewebige Papille  resp.  Pulpa  stellt  sich  als  Hohlraum  dar.  Die 
ersten  vier  Modelle  haben  eine  Vergrösserung  von  25 fach;  das 
fünfte  40  fach,  das  sechste  15  fach. 

II.  Darstellung  des  thatsächlichen  Bettendes. 

Bekanntlich  geht  bei  allen  Vertebraten  die  Entwicklung 
der  Zähne  aus  von  der  Entstehung  eines  epithelialen  Organs, 
welches  in  das  Mesoderm  der  Kiefer  eindringt  und  theilweise 
später  die  härteste  Substanz  des  Körpers,  den  Schmelz,  erzeugt, 
Kölliker  nannte  daher  das  betreffende  Gebilde  „Schmelz- 
organ''. Dasselbe  findet  sich  ganz  constant  bei  allen  Thieren, 
welche  wirkliche  Dentinzähne  besitzen,  selbst  bei  den  Edentaten, 
wo  die  Zähne  keine  Spur  von  Schmelz  aufweisen.  Bei  Tatusia 
peba  war  dies  durch  Tomes  schon  lange  bekannt.  Kürzlich 
konnte  ich  dieselbe  Erscheinung  auch  bei  anderen  Edentaten 
nachweisen.  Die  Form  dieses  Schmelzorgans  wurde  meist  be- 
schrieben in  Gestalt  einer  Platte  (lame  epitheliale  der  Franzosen  j 
oder  einer  Leiste.  Letztere  Bezeichnung  stammt  von  Waldeyer 
und  Hertwig  her  und  scheint  mir  am  meisten  bezeichnend  zu 
sein  für  das  vorliegende  Gebilde,  so  dass  ich  vorschlagen  möchte. 


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lieber  die  Eiitwieklunpr  der  Zähne  des  Menschen.  451 

die  Bezeichnung  Sehmelzleiste  oder  besser  Zahnleiste  in  Zu- 
kunft allgemein  anzunehmen.  Alle  übrigen  Bezeichnungen,  wie 
Schmelzorgan,  Schmelzfalte,  Primitivfalte,  Epithelialverband  etc. 
sind  theils  zu  allgemein,  theils  incorrect. 

Wann  zeigt  sich  nun  speciell  beim  Menschen  die  erste  Spur 
dieser  Zahnleiste?  Die  bisherigen  Angaben  der  Autoren  waren 
sämmtlich  sehr  ungenau  und  schwankten  zwischen  40 — 50  Tagen 
(Magitot)  und  60 — 70  Tagen  (Kollmann),  Dabei  war  noch 
besonders  der  Uebelstand  zu  bemerken,  dass  z.  B.  von  Magitot 
das  Alter  seiner  Embryonen  meist  etwas  zu  jung  angenommen 
wird.  Kurz  ich  kam  nach  Einsicht  der  Litteratur  zur  Ueber- 
zeugung,  dass  die  erste  Anlage  der  Zahn  leiste  beim 
Menschen  überhaupt  noch  nicht  beschriebenwor- 
d  e n  ist.  Diese  Thatsache  kann  nicht  befremdend  sein,  wenn 
man  erwägt,  wie  schwer  es  ist  menschliche  Embryonen  so  jugend- 
lichen Alters  unversehrt  zu  erhalten.  Meist  sind  dieselben  ja 
immer  ein  wenig  macerirt,  das  Epithel  abgelöst  und  zerstört. 
Daher  auch  bekanntlich  der  Irrthum  Goodsir's,  Herr  Dr.  Na- 
gel in  Berlin  stellte  mir  nun  aus  seinem  reichen  Schatze  vorzüg- 
lich conservirter  Embryonen  einige  Köpfe  zur  Verfügung  und 
gelang  es  mir  auf  diese  Weise,  die  erste  Anlage  der 
Zahnleiste  beim  Menschen  zu  finden.  Dieselbe  zeigt  sich 
bei  einem  Embryo  von  15  mm  Steissscheitellänge.  Derselbe  ent- 
spricht nach  der  Normentafel  etwa  Embryo  Sg  Fig.  21,  und 
hat  ein  Alter  von  ca.  40  Tagen  i). 

Es  ist  hier  die  Zunge  schon  deutlich  ausgebildet;  dagegen 
bilden  die  Kiefer-  und  Lippenanlage  noch  ein  einheitliches  Me- 
sodermgebilde ,  über  welches  eine  mehrschichtige  Epithellage 
glatt  hinwegzieht.  In  Fig.  1  sind  diese  Verhältnisse  im  Durch- 
schnitte dargestellt.  M  ist  der  Mundeingang.  Direct  dahinter 
zeigt    sich  nun    in  beiden  Kiefern    eine   flache    bis  halbkugelige 

1)  Herr  Privatdocent  Dr.  K ei  bei  in  Freiburg  besitzt  einen  Em- 
bryo von  12  mm  Länge  im  Alter  von  ca.  34  Tagen  stehend,  zwischen 
Embryo  SI  u.  CII,  Fig.  16  u.  17  von  His.  Auch  bei  diesem  Embryo 
ist  schon  stellenweise  eine  Andeutung  der  Zahn  leiste  vorhanden, 
während  ich  in  meinem  entsprechenden,  allerdings  nicht  vorzüglich 
conservirten  ersten  Stadium  noch  keine  Wucherung  des  Epithels  sehen 
konnte.  Man  würde  demnach  die  erste  Anlage  der  Zahn- 
leiste zwischen  34.  bis  40.  Tag  zu  setzen  haben. 


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452  Carl    Rö8e: 

Epithelwucherung  ZL,  welche  ins  Kiefermesoderm  eindringt.  Die 
Wucherung  besteht  ebenso  wie  die  ganze  Epithellage  aus  weni- 
gen rundlichen  oder  kubischen  Zellen.  Eine  Differenzirung  der 
letzteren  ist  noch  nicht  eingetreten.  Die  betreffende  Wucherung 
stellt  im  Querschnitte  die  erste  Anlage  der  Zahnleiste  dar. '  F^iit- 
sprechend  der  Oestalt  der  Kieferlippenwtllste  verläuft  die  Leiste 
bogenfi)rniig;  und  wie  später  der  Bogen  der  Zahnreihe  im  Ober- 
kiefer grösser  ist  als  der  im  Unterkiefer,  so  bildet  auch  schon 
bei  der  ersten  Anlage  die  Zahnleiste  im  Oberkiefer  einen  gW>8ge- 
ren  Bogen  als  im  Unterkiefer.  —  Der  MeckeUsche  Knoqiel  ist 
bei  vorliegendem  Embryo  noch  nicht  völlig  differenzirt,  doch 
findet  sich  an  seiner  Stelle  bereits  in  diflFuser  Weise  eine  stär- 
kere Anhäufung  von  runden  Mesodermzellen,  aus  welchen  sich 
später  die  Knorpelzellen  differenziren. 

Das  nächste  Stadium  von  17  mm  Länge  zeigt  wesentliche 
Fortschritte.  Der  MeckeTsche  Knorpel  ist  völlig  ausgebildet, 
und  in  beiden  Kiefern  finden  sich  schon  die  ersten  Spuren  zarter 
Knorpelbälkchen,  bestehend  aus  osteoidem  Gewebe,  welches  durch 
Bleu  de  Lyon  intensiv  blau  gefärbt  eracheint.  Wenn  Kobin 
und  Magitot  im  Oberkiefer  Knorpel  gefunden  zu  haben  glaub- 
ten, aus  welchem  dann  der  Knochen  hervorgehen  soll,  so  liegt, 
wie  schon  K  oll  mann  angibt,  bestimmt  eine  Verwechselung  vor 
mit  dem  osteoiden  Gewebe.  Auch  im  Unterkiefer  geht  die  Ver- 
kalkung und  Knori)elbildung  vor  sich  ganz  unabhängig  vom 
Meckerschen  Knorpel.  In  Fig.  2  sind  im  Querschnitte  die 
Verhältnisse  des  Mundeinganges  vom  vorliegenden  Embryo  zu 
sehen.  Das  ganze  Epithellager  hat  sich  verdickt,  am  meisten 
direct  vor  der  hier  zuerst  auftretenden  seichten  Lippenfurche  LF. 
Wenn  man  diese  geringgradige  Epithel  verdickung  Zahn  wall 
genannt  hat,  so  ist  das  nicht  ganz  correct.  Mit  der  Anlage  der 
Zähne  hat  diese  Verdickung  gar  nichts  zu  schaffen,  sondern 
stellt  lediglich  das  verdickte  Epithel  der  späteren  Lippen  dar. 
Ein  Zahn  wall,  wie  ihn  Kölliker  u.  a.  bei  Wieder- 
käuern im  Bereiche  der  Backzähne  beschreiben, 
existirt  beim  Menschen  zu  keiner  Zeit,  wie  ich  in 
Uebereinstimmung  mit  Waldeyer  und  Kollmann  hier  noch- 
mals hervorheben  muss. 

Die  tiefste  Lage  des  Einthels  ist  durchgehend  zu  hohen 
Cylinderzellen  angewachsen,   während  die    oberflächlichen  Lagen 


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Ueber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  453 

mehr  abgeplattet  erscheinen.  Die  vorhin  im  Querschnitte  halb- 
kugelige Zahuleiste  hat  sich  in  zwei  Divertikel  gespalten.  Das 
vordere,  flachere  dringt  ziendich  senkrecht  in  die  Kieferlippen- 
anlage ein  und  steht  mit  der  Bildung  der  Lippenfurche  in  Be- 
ziehung. Das  grössere  hintere  geht  ziemlich  vvagerecht  nach 
hinten  und  bildet  im  Querschnitte  die  eigentliche  Zahn- 
te i  s  t  e. 

Erst  im  vorliegenden  Stadium  kann  man  von  einem  Kie- 
ferwalle und  einem  Lippenwalle  reden.  Die  An- 
gabe der  meisten  Lehrbücher,  wonach  diese  bei- 
den Wälle  schon  differenzirt  sein  sollen  zur  Zeit 
der  ersten  Anlage  der  Zahnleiste,  ist  durchaus 
unrichtig.  Die  Anlage  der  Lippen  entsteht  vielmehr  später 
und  infolge  der  Zahnanlagen. 

Beim  Embryo  von  25  mm  Länge  finden  sich  noch  dieselben 
Verhältnisse,  wie  soeben  beschrieben  wurde.  Nur  ist  die  Lippen- 
fnrche  mehr  vertieft  durch  Resorption  der  oberflächlichen  Epithel- 
schichten, und  die  Lippen  selbst  treten  mehr  hervor.  Mein  Mo- 
dell I  stellt  den  Mundeingang  dieses  Embryo  dar  und  zwar  nur 
die  epithelialen  Partieen  desselben.  Fig.  3  zeigt  dieses  Modell 
in  halber  Grösse. 

In  beiden  Kiefern  sieht  man  an  dem  Modelle  hinter  den 
leicht  gewölbten  Lippen  die  seichten  Lippenftirchen.  Diesen  ent- 
sprechend dringt  eine  bogenförmige  Epithelleiste  je  senkrecht  in 
die  Kiefer  ein.  Zur  Unterscheidung  von  der  Zahnleiste  bezeich- 
net man  dieselbe  am  Besten  als  Li  ppen  furchen  leiste.  In 
meinen  beiden  ersten  Modellen  wurde  dieselbe  gleich  dem  übri- 
gen Mundhöhlenepithel  rosa,  die  Zahnleiste  dagegen  der  besseren 
Uebersicht  wegen  grün  colorirt.  Die  letztere  steht  nahezu  im 
rechten  Flächenwinkel  zur  vorhin  beschriebenen  Leiste  und  ver- 
läuft parallel  dem  Mundhöhlenboden  wagerecht 
nach  hinten  in  den  nunmehrigen  Kieferwall  hinein.  Ihr 
freier  Rand  hat  im  Oberkiefer  (Fig.  »3)  leichte  unregelmässige 
wellenförmige  Erhebungen,  im  Unterkiefer  lassen  sich  schon  ziem- 
lich deutlich  10  Erhebungen  und  dazwischenliegende  Vertiefun- 
gen abgrenzen.  Der  freie  Rand  der  Leiste  zeigt  hier  schon  eine 
ziendich  regelmässige  Wellenlinie.  Während  früher  die  Zahn- 
leiste anscheinend  am  höchsten  in  ihren  mittleren  Partieen  war, 
so  gestaltet  sich  schon  im  vorliegenden,    noch  mehr  aber  im  II. 


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454  Carl  Rose: 

Modelle  die  Sache  gerade  umgekehrt,  indem  die  grösste  Wachs- 
thumnenergie  in  den  seitliehen  Partieen,  die  Mitte  selbst  dagegen 
ziemlich  flach  ist. 

An  den  beiden  ersten  Modellen  lässt  sich  deutlich  nach- 
weisen, dass  die  Zahnlciste  des  Oberkiefers  einen  weiteren  und 
gleichmässigeren  Bogen  beschreibt  als  die  des  Unterkiefers.  Die 
letztere  hat  anfänglich  hinter  der  Anlage  des  späteren  Eck- 
zahnes beidei*seits  eine  schärfere  Biegung  nach  hinten. 

Weitere  Differenzirungen  der  Zahnleiste  findet  man  beim 
Embryo  von  3,2  cm  Länge.  Hier  haben  sich  die  vorhin  be- 
schriebenen Erhebungen  der  Leiste  kolbig  verdickt  und 
in  diese  Verdickungen  sttllpen  sich  die  binde- 
gewebigen Papillen  ein.  Ich  sehe  hier  in  jedem  Kiefer 
8  eingestülpte  Papillen  in  ziemlich  gleichmässiger  Entwicklung. 
Beim  nächsten  Stadium  von  4  cm  Länge  sind  bereits  alle  10 
Papillen  des  Milchgebisses  vorhanden.  Modell  11  ist  nach  einer 
Sagittalserie  dieses  Embryo  modellirt  und  in  Fig.  5  in  halber 
Grösse  dargestellt.  Fig.  4  gibt  einen  Sagittalschnitt  durch  den 
Mundeingang  dieses  Embrjo.  Durch  Resorption  des  oberfläch- 
lichen Epithels  hat  sich  die  Lippenfurche  erheblich  vertieft  und 
entsprechend  ist  die  epitheliale  Lippenfurchenleiste  weiter  senk- 
recht in  die  Tiefe  gewachsen.  Die  tiefste  Lage  des  Epithels 
bildet  tiberall  eine  ziemlich  hohe  Cylinder/ellenschicht.  Letztere 
Zellen  umgrenzen  auch  die  ganze  Zahnleiste  und  setzen  sich  so- 
dann, etwas  niedriger  werdend,  bald  in  einfacher,  bald  in  mehr- 
facher Lage  als  Schleimhautepithel  der  Mundhöhle  fort.  Die 
mehr  oder  minder  abgeplatteten,  aber  noch  kernhaltigen  oberen 
Epidermiszellen  bilden  auf  der  Höhe  der  Lippenwälle  ein  ziem- 
lich mächtiges  Lager  und  finden  sich  auch  in  der  Tiefe  der 
Lippenfurche.  Diese  Zellen  sind  es,  welche  mehr  und  mehr  ab- 
gestossen  und  resorbirt  werden,  derart  dass  sich  die  Lippenfurche 
mehr  und  mehr  vertieft. 

Die  Zahnleiste  hängt  an  ihrem  Grunde  noch  völlig  mit  der 
Lippenfurchenleiste  zusammen  und  erstreckt  sich  wagerecht  nach 
hinten  in  den  Kieferwall  hinein.  In  ihre  kolbig  verdickten  Par- 
tieen haben  sich,  wie  schon  erwähnt,  die  bindegewebigen  Pa- 
pillen eingestülpt.  Von  wesentlicher  Bedeutung  bei  diesem 
Processe  ist  nun  Folgendes:  Die  Papillen  stülpen  sich 
nicht    am    tiefsten  Punkte    der  verdickten  Leiste 


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Ueber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  455 

ein,  sondern  mehr  seitlich,  also  im  Oberkiefer  von  oben 
hinten  nach  nnten  vorn,  im  Unterkiefer  von  unten  hinten  nach 
oben  vorn.  Auf  diese  Weise  ist  es  ennöglicht,  dass  bei  dem  nun 
folgenden  Abschnür ungsproeesse  der  Milchzähne  von  der  Zahn- 
leiste diese  letztere  hinter  den  Zähnen  ungehindert  weiter  in  die 
Tiefe  wachsen  kann. 

Ob  bei  dem  geschilderten  Einsttilpungsprocesse  nach 
der  bisherigen  Ansicht  dem  Bindegewebe  die  active  Rolle  gebtlhrt, 
oder  ob,  wie  ich  glaube,  das  Bindegewebe  passiv  ist,  und  die 
späteren  Papillen  gleichsam  von  den  Epithelmassen  der  Zahn- 
leiste umwachsen  werden,  dies  ist  eine  bisher  noch  offene 
Frage.  Meiner  Ueber/eugung  nach  hat  vom  morphologischen  Stand- 
punkte aus  letztere  Anschauung  eine  grössere  Berechtigung. 

Beim  Fötus  von  IIV2  cm  Länge  sind  die  Knochenbälkchen 
der  Kiefer  schon  in  grosser  Ausdehnung  vorhanden  und  bilden 
um  das  Schmelzorgan  herum  eine  flache  Mulde.  Das  Wachsthum 
der  Kiefer  geht  jetzt  hauptsächlich  in  der  Höhenrichtung  vor 
sich  und  dem  hat  sich  die  Zahnleiste  angepasst  derart,  dass  sie 
jetzt  nicht  mehr  wagerecht  nach  hinten,  sondern  in  leichtem  Bogen 
nach  hinten  und  unten  resp.  nach  hinten  und  oben  hinter  den 
Milchzähnen  sich  in  den  Kiefer  hinein  erstreckt.  Zugleich 
wird  durch  das  enorme  Wachsthum  der  Milchzähne  die  Configu- 
ration  des  Kiefers  in  solcher  Weise  verändert,  dass  die  Verbin- 
dungslinie der  Zahnleiste  mit  dem  Kieferepithel  nicht  mehr  vom 
in  der  Nähe  der  Lippenfurche,  sondern  bei  älteren  Foeten  vom 
6.  Monate  an  hinten,  an  der  lingualen  resp.  gutturalen  Fläche 
des  Kiefers  bogenförmig  verläuft.  Diese  Verbindungslinie  bildet 
dann  eine  seichte,  mit  blossem  Auge  sichtbare  Vertiefung,  welche 
meist  von  zwei  niedrigen  wallartigen  Erhöhungen  begrenzt  wird. 
Diese  letzteren  könnte  man  vielleicht  mit  Kollmann  Zahn- 
wälle nennen,  falls  überhaupt  eine  Bezeichnung  nöthig  ist,  die 
Furche  selbst  würde  man  dann  Zahn  furche  heissen. 

Im  vorliegenden  Stadium  von  IIV2  ^^  Länge  ist  die  Lip- 
penfarche  noch  nicht  völlig  ausgebildet.  Modell  III  stellt  die 
Zabnleiste  des  Oberkiefers  dar  und  Figur  6  die  halbe  Grösse  des 
Modells.  Die  Leiste  als  solche  besteht  continuirlich  fort  und  ihr 
freier  unterer  resp.  oberer  Rand  bildet  eine  Wellenlinie.  An  den 
Vorsprüngen  der  Wellenberge  hängen  labialwärts,  also  nach  vorn 
zu,    die  Milchzahnanlagen    noch  breit   mit    der  Leiste  zusanmien 


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456  CarlRöse: 

und  haben  ungeföhr  das  Aussehen  von  Schwalben- 
nestern, welche  an  ein  Brett  angebaut  sind. 

Die  weitere  Entwicklung  geschieht  nun  in 
d  e  r  W  e  i  s  e ,  d  a  s  s  die  Milclizähne  sich  mehr  und  mehr  toü 
der  gemeinsamen  Zahnleiste  abschnüren.  Die  Leiste  selbst 
besteht  in  continuo  fort  und  endet  hinter  dem  zweiten  Milch- 
molaren frei  im  Mesoderm  des  Kiefers  als  dünne,  glatte  Epithel- 
platte. In  ihren  vorderen  Partieen  aber  zeigen  sich  schon  überall 
transversale  Wucherungen,  welche  der  Zahnleiste  eine  höckerige, 
unebene  Oberfläche  verleihen.  In  der  Medianlinie  des  Kiefers 
ist  die  Leiste  ausserordentlich  niedrig  und  flach.  Schon  im  6. 
Monate  ist  an  dieser  Stelle  die  Verbindung  zwischen  den  beiden 
Leistenhälften  fast  völlig  aufgehoben  und  wird  nur  noch  durch 
einige  Epithelreste  angedeutet. 

Bisher  bestanden  die  Zahnanlagen  aus  einem  Haufen  rund- 
licher Epithelzellen,  welche  ringsum  von  einer  Schicht  hoher 
Cylinder/ellen  umsäumt  sind.  Beim  Fötus  von  IIV2  cm  zeigen 
sich  im  Innern  dieses  Zellenhaufens  die  ersten  Sternzellen 
und  es  lassen  sich  die  Uebergänge  beider  Zellarten  aufs  Schönste 
verfolgen.  In  der  weiteren  Entwicklung  wachsen  bekanntlich 
diese  epithelialen  Sternzellen  zu  einem  mächtigen  Lager  an,  zur 
Schmelzpulpa.  Dieselbe  hat  meines  Erachtens  den  Zweck, 
zunächst  eine  bessere  Saftcirculation  für  die  Schmelzzellen  zu 
ermöglichen  und  femer  gleichsam  als  Platzhalter  für  den  sich 
entwickelnden  Schmelz  zu  dienen,  wie  schon  Waldeyer  an- 
gab. Am  mächtigsten  ist  die  Schmelzpulpa  zur  Zeit  der  ersten 
Schmelzablagerung  entwickelt,  später  bildet  sie  sich  progressiv 
zurück.  Die  Entstehung  der  Stemzellen  erkläre  ich  mir  in  der 
Weise,  dass  die  Intercellularsubstanz  in  grösserer  Masse  ausge- 
schieden wird  und  damit  die  Protoplasmabrttcken,  wie  sie  sich 
ja  auch  an  den  Riifzellen  des  Rete  Malpighi  constant  finden, 
lang  ausgezogen  werden. 

Beim  Fötus  von  18  cm  Länge  ist  die  Lippenfurche  nahezu 
vollendet.  Die  Verbindungslinie  der  Zahnleiste  mit  dem  Kiefer- 
epithel, die  Zahnfurche,  befindet  sich  im  Bereiche  der  Vorder- 
zähne fast  genau  auf  der  höchsten  Kante  des  Kiefers.  Im  Be- 
reiche der  Molaren  verläuft  sie  noch  immer  auf  der  Vorderfläche 
des  Kiefers  in  der  Nähe  der  Lippenftirche.  Die  Abschnü- 
rung der  Milchzähne  von    der  Leiste  geht    inpro- 


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Ueber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  457 

gressiver  Weise  von  vorn  nach  hinten  vor  sich. 
tVähreud  die  Schneidezähne  nur  noch  eine  oder  mehrere  schmale 
Verbindungsbrücken  aufweisen,  sitzen  die  Milchmolaren  noch  ganz 
breit  der  Leiste  auf,  gerade  wie  im  vorigen  Stadium.  Die  so- 
eben erwähnten  Verbind ungs brücken  sind  dieselben  Ge- 
bilde, welche  auf  Schnittbildem  theilweise  nach  dem  Vorgange 
Waldeyer's  als  ,,11  als  des  Schmelzorgans"  bezeichnet 
wurden.  Dieser  Name  ist  für  Schnittbilder  ganz  zutreffend,  weil 
hier  die  Milchzahnanlage  durch  ihre  Grösse  so  hervortritt,  dass  die 
dünne  Zahnleiste  nur  als  Anhängsel  erscheint.  Wenn  man  die 
Sache  aber  im  Modelle  körperlich  und  zugleich  vom  morphologi- 
schen Standpunkte  aus  betrachtet,  so  erscheint  die  Zahnleiste  als 
einheitlich  Ganzes,  mit  dem  die  einzelnen  Milchzähne  nur  noch 
durch  mehr  oder  weniger  breite  Verbindungsbrücken  zusammen- 
hängen. Demgemäss  möchte  ich  in  üebereinstimmuug  mit  Wal- 
deyer  vorschlagen  statt  „Hals  des  Schmelzorgans"  künftig  zu 
sagen:  „Verbindungsbrücken  der  Milchzähne  mit 
der  Leiste".  Eine  neue  Bezeichnung  ist  schon  desshalb  nöthig, 
weil  die  Autoren  mit  „Hals  des  Schmelzorgans"  sowohl  Durch- 
schnitte durch  die  Verbindungsbrücken  (Morgensternes  Ver- 
bindungswurzel), als  auch  durch  Theile  der  Zahnleiste  selbst 
(Morgensternes  Basis)  bezeichnen. 

An  den  vorderen  Zähnen  sind  öfters,  an  den  Backzähnen 
fast  regelmässig  mehrere  Verbindungsbrücken  vorhanden,  die 
entweder  völlig  getrennt  von  einander  verlaufen  oder  strecken- 
weise mit  einander  zusammenhängen. 

Schon  im  vorliegenden  fötalen  Stadium  finden  sich  im  vor- 
deren Theile  der  Zahnleiste  weitere  Modificationen  derart,  dass  die 
selbe  nicht  nur  in  gi'össerer  Ausdehnung  Verdickungen  und  Höcker 
zeigt,  sondern  an  den  dazwischenliegenden  Stellen  auch  sehr  ver- 
dünnt, ja  an  einigen  Stellen  sogar  schon  in  ihrer  Continuität  ge- 
trennt, durchl()chert  ist.  Auch  dieser  Process  geht  conti- 
nuirlich  von  vom  nach  hinten  weiter  in  der  Weise,  dass  z.  B. 
zur  Zeit  der  Geburt  und  später,  wo  auf  Schnittbildern  (Fig.  12) 
der  vordere  Theil  der  Leiste  nur  noch  aus  anscheinend  zusam- 
menhanglosen Epithelresten  besteht,  der  hinterste  Theil  immer 
noch  als  glatte  undurchbrochene  Leiste    sich  darstellt    (Fig.  11). 

Hinter  dem  letzten  Milchbackzabne  wächst  die  Leiste,  als 
freies,  schmales  Band,  ohne  feinere  Verbindung  mit  dem  Mund- 


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458  Carl  Rose: 

höhleneplthel  nach  hinten  ins  Kieferniesoderm  hinein.  Ihr  freie« 
Ende  ist  heim  Fötus  von  18  em  kolbig  verdickt  und  in  diese 
Verdickung  stülpt  sich  wiederum  seitlieh  im  Unter- 
kiefer von  unten  und  vorn  die  Papille  für  den 
ersten  bleibenden  Molaren  ein. 

Beim  Fötus  von  24  cm  Länge  verläuft  die  Zahnfu  rehe, 
wie  man  am  Besten  die  eben  erwähnte  Verbindungslinie  von 
Zahnleiste  und  Kieferepithel  nennt,  im  Bereiche  der  Vorderzähne 
schon  auf  der  hinteren,  lingualen  Kieferseite,  im  Bereiche  der 
Milchmolaren  auf  der  Höhe  des  Kiefers,  das  Ende  im  Bereiche 
des  bleibenden  Molaren,  aber  immer  noch  auf  der  Vorderseite 
des  Kiefers.  Der  I.  bleibende  Molar  selbst  beginnt  schon  sich 
abzuschnüren;  hinter  und  über  ihm  geht  die  Zahnleiste  als  dünnes 
Epithelband  noch  eine  kurze  Strecke  frei   in  den  Kiefer  hinein. 

Eine  wesentliche  Neuerung  bietet  vorliegendes  Stadium  da- 
durch, dass  an  den  beiden  Schneidezähnen  sich  die  ersten  Spuren 
von  Verknöcherung  zeigen.  Das  Zahnscherbchen  vom  zweiten 
Milchschneidezahn  ist  noch  sehr  winzig.  Der  gangbaren  Ansicht, 
dass  von  den  festen  Zahnsubstanzen  zuerst  das  Zahnbein  ver- 
kalke und  der  Schmelz  sich  erst  auf  das  fertige  Zahnbein  ab- 
lagere, kann  ich  nach  meinen  bisherigen  Untersuchungen  nicht 
ganz  beipflichten.  Beim  Menschen  werden  die  beiden  Substan- 
zen in  den  meisten  Fällen  zu  gleicher  Zeit  angelegt.  Aller- 
dings ist  das  Zahnbein  entsprechend  seinem  späteren  grösseren 
Volum  von  Anfang  an  in  dickerer  Lage  als  mehr  oder  weniger 
verkalkter  Zahnbeinknorpel  vorhanden,  während  der  Schmelz 
darüber  eine  dünne  Lage  krümeliger  Kalksalze  bildet,  die  erst 
später  mehr  und  mehr  consolidirt.  Vom  morphologischen  Stand- 
punkt, aus  ist  es  übrigens  sehr  nebensächlich,  ob  sich  eine 
von  den  beiden  Substanzen  früher  anlegt  oder  ob  dies  gleich- 
zeitig geschieht.  Meine  Untersuchungen  über  die  feineren  Vor- 
gänge bei  genanntem  Verkalkungsprocesse  sind  noch  nicht  abge- 
schlossen, doch  möchte  ich  gleich  an  dieser  Stelle  bemerken, 
dass  die  Beschreibung ,  welche  Morgenstern^)  in  seiner 
neuesten  Arbeit  hierüber  gibt,  als  vollständig  verfehlt  zu  be- 
trachten sind. 

Das    äussere   Schmelzepithel    ist    im    vorliegenden 

1)  Scheff's  Handbuch  der  Zahnheilkunde.    Wien  1890. 


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lieber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  459 

Stadium  von  24  cm  noch  erhalten  als  zusammenhängende,  die 
Schmelzpulpa  rings  umkleidende  einschichtige  Lage  von  kubischen 
Zellen,  welche  sich  unten  direkt  in  die  Cylinderzellenschicht  des 
inneren  Schmelzepithels  fortsetzt.  An  einzelnen  Stellen,  beson- 
dere nach  der  Spitze  des  Zahnes  zu,  beginnt  dieses  äussere  Epi- 
thel jedoch  schon  zu  wuchern  und  niedrige  pa pillenartige 
Auswüchse  zu  bilden.  Im  nächsten  Stadium  von  30  cm 
Länge  haben  diese  Wucheraugen  an  Zahl  und  Grösse  bedeutend 
zugenommen  und  zwischen  ihnen  finden  sich  hier  und  da  Continui- 
tätstrennungen  der  EpithelzcUenschicht,  so  dass  hier  Schmelzpulpa 
und  Mesoderm  des  Zahnsäckchens  sich  direkt  berühren.  Um  die- 
selbe Zeit  findet  auch  eine  lebhaftere  Wucherung  des  Capillar- 
netzes  an  diesen  Stellen  statt,  doch  konnte  ich  mich  nie  davon 
überzeugen,  dass  die  Capillaren  in  die  Schmelz- 
pulpa selbst  eindringen,  wie  einige  Forscher,  Bö- 
decker  u.  a.  behaupten.  Bei  der  sehr  unregelmässigen  Ab- 
grenzung beider  Gewebe  und  bei  Untersuchung  stärkerer  Schnitte 
ist  übrigens  eine  Täuschung  in  dieser  Hinsicht  leicht  begreiflich. 

Mein  V.  Modell  stellt  bei  40  facher  Vergrösserung  von  einem 
30  cm  langen  Fötus  grössere  Theile  der  beiden  Schneidezähne 
in  Verbindung  mit  der  Zahnleiste  und  dem  Mundhöhlenepithel 
dar.  Die  Zahnfurche  liegt  bei  diesem  Stadium  schon  ganz  auf 
der  Hinterfläche  des  Kiefers. 

Der  erste  bleibende  Molar  ist  ziemlich  rasch  gewachsen 
und  hat  schon  eine  ausgeprägte  Schmelzpulpa. 

Ausser  an  den  Schneidezähnen  finden  sich  auch  schon  an 
den  Eckzähnen  sowie  an  den  vorderen  Kronenhöckern  der  bei- 
den Milchmolarcu  winzige  Zahnscherbchen.  Die  Zahnleiste  hat 
sich  weiter  verändert.  Die  partiellen  Wucherungen  und  Rarefi- 
cationen  derselben  sind  deutlicher  geworden,  kurz,  während  die 
Leiste  im  Bereiche  der  Molaren  noch  eine  solide  Platte  darstellt, 
ist  sie  im  Bereiche  der  Vorderzähne  vielfach  Hiebartig  durch- 
löchert und  in  sehr  uuregelmässiger  Weise  mit  Vorsprüngen 
und  secundären  Leistchen  versehen.  Auch  der  Zusammenhang 
mit  dem  Kieferepithel  ist  theilweise  geschwunden.  Dieselben 
Veränderungen  haben  an  den  Verbindungsbrücken  Platz  ge- 
griflFen  und  zwar  in  noch  höherem  (kade.  Die  letzteren  bilden 
zur  Zeit  nur  noch  ein  Sparrenwerk  netzartig  mit  einander  ver- 
bundener Epithelstränge  (Fig.  10).     Auf  Durchschnitten  sieht  mau 


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460  Carl  Rose: 

meist,  ebenso  wie  vielfach  bei  der  Zahnleiste,  nur  noch  an- 
scheinend zusammenhanglose  Epithelreste.  Die  Ver- 
bindung derselben  zu  einem  zusammenhängenden  Netzwerke  Hess 
sich  zwar  von  vornherein  vermuthen,  aber  erst  mit  Hilfe  der  Re- 
constructionsmethode  sicher  nachweisen. 

Beim  Fötus  von  18  cm  Länge  (Fig.  7,  Modell  IV)  reichte 
die  Zahnleiste  noch  tief  hinter  die  verhältnissraässig  kleinen 
Milchzähne  herab.  Während  nun  die  Leiste  ihre  absolute  Lage 
ziemlich  unverändert  beibehält,  sind  die  Milchzähne  und  mit 
ihnen  der  Kiefer  enorm  in  die  Tiefe  gewachsen.  So  kommt  e«, 
dass  die  Leiste  im  vorliegenden  Falle,  beim  Fötus  von  30  cm, 
schon  sehr  in  die  Ilöhe  gerückt  erscheint  und  nicht  einmal  an 
ihren  tiefsten  Punkten  bis  zur  Hälfte  der  Milchzahnhöhe  herab- 
reicht. Im  Laufe  der  weiteren  Entwicklung  nimmt  dieses  Ver- 
hältniss  noch  zu  in  der  Weise,  dass  zur  Zeit  der  (leburt  die 
Reste  der  Leiste  direkt  unter  dem  Zahnfleische  liegen,  während 
die  im  Verhältnisse  zu  ihr  jetzt  enonn  grossen  Milchzähne  tief 
in  den  Kiefer  hinabgewachsen  sind. 

Die  Durchlöcherung  der  Zahnleiste  ist  aber  nicht  an  allen 
Stellen  gleichmässig  vorhanden.  Der  untere  Rand  der  Leiste 
stellt  nach  wie  vor  eine  Wellenlinie  dar.  Die  Wellenberge  fallen 
aber  nicht  mehr  genau  hinter  die  Michzähne,  sondern  sind  etwas 
distal  nach  den  Zwischenräumen  der  letzteren  verschoben.  An 
diesen  Stellen  (Kölliker's  „secundärer  Schmelzkeim",  Mor- 
gcnstern's  „Scheitelfortsatz")  ist  die  Leiste  niemals  durch- 
löchert, sondern  hat  sich  kolbig  verdickt.  In  die  epithelialen 
Anschwellungen  stülpen  sich  nun  ebenfalls  wieder 
seitlich,  von  vorn  und  unten  resp.  vorn  und  oben 
die  Papillen  für  die  bleibenden  Zähne  ein  (Fig.  8; 
9;  10).  In  den  meisten  Fällen  wird  beim  Menschen  der  gaiize 
epitheliale  Rest  der  „secundären  Schmelzkeime"  zur  Bildung  des 
Schmelzorgans  der  permanenten  Zähne  verwandt.  Man  kann  sich 
jedoch  bei  der  oben  beschriebenen  Anordnung  sehr  leicht  vor- 
stellen, dass  der  ganze  Process  der  Abschnürung  sich  nochmals 
wiederholt ,  tertiäre  Schmelzkcime  zurückbleiben  und 
Anlass  zu  einer  dritten  Dentition  geben,  entweder  einer 
totalen  oder  einer  partiellen.  Herr  Dr.  Sanstatt  theilte  mir 
aus  Rocha  in  Uruguay  einen  Fall  mit,  wo  eine  Eingeborene  bis 
zum  17.  Lebensjahre    ihr  regelmässiges    bleibendes  Gebiss  hatte. 


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lieber  die  Entwicklung*  der  Zähne  des  Menschen.  461 

Von  da  ab  stellte  sich  hinter  der  schon  vorhandenen  eine  neue 
Zahnreihe  ein,  so  dass  die  Frau  zuletzt  64  gutausgebildete,  wohl- 
eonservirte  Zähne  im  Munde  hatte. 

Jeder  Rest  der  Zahnleiste,  soweit  er  nicht  zu  den 
speciell  von  Serres,  Magitot  etc.  genau  beschriebenen 
Cysten,.  Epithelperlen  etc.  entartet  ist,  l^ann  Veran- 
lassung geben  zur  Bildung  eines  Zahnes  oder  unvoll- 
ständigen zahnähnlichen  Gebildes.  Alle  jene  Schmelztro- 
pfen, Schmelzperlen,  accessorischen  Zähnchen  sowie  die  besonders 
von  Baume  beschriebenen  Dentinstiftchen  nehmen  ihre  Entstehung 
von  solchen  Resten  der  Zahnleiste.  Dentin  entwickelt  sich 
nie  frei  im  Mesoderm,  sondern  stets  nur  unter  der 
Haube  eines,  wenn  auch  noch  so  rudimentären  epi- 
thelialen Schmelzorgans.  Ob  dieses  jemals  Schmelz  abson- 
dert, das  ist  ganz  nebensächlich.  Wie  v.  Brunn  ganz  richtig 
sagt,  hat  das  Schmelzorgau  zunächst  den  Zweck,  die  Form,  die 
Matrize  fllr  den  künftigen  Zahn  zu  liefern,  die  Schmelzbildung 
ist  nur  eine  nebensächliche  Funktion. 

Es  kann  auch  vorkommen,  dass  der  secundäre  Schmelz- 
keim eines  bleibenden  Zahnes  sich  abnoiiuer  Weise  in  viele  kleine 
Keime  spaltet.  Dann  entwickelt  sich  statt  eines  nr^rmalen  Zah- 
nes ein  Conglomerat  von  rudimentären  Zähnchen  und  Schmelz- 
tropfen. 

Im  weiteren  Laufe  der  Entwicklung  nehmen  nun  von  der 
Mitte  der  Zahnreihe  aus  nach  hinten  fortschreitend  die  Verände- 
rungen der  Zahnleiste  ihren  weiteren  Verlauf.  Das  Sparrenwerk 
der  Epithelstränge  wird  spärlicher  und  dünner,  die  Maschen  des 
Netzes  werden  grösser  und  weiter,  es  treten  theilweise  Zerreissun- 
gen  des  Netzwerks  ein,  so  dass  nun  auch  Epithelreste  ohne  Ver- 
bindung frei  im  Bindegewebe  liegen.  Solche  Reste  bleiben  ent- 
weder unverändert  bestehen,  oder  sie  werden  ni  epitheliomähn- 
liche  Epithelperlen  sowie  in  kleine  Cysten  und  Atherome  um- 
gewandelt, welche  man  als  „glandulae  tartaricae"  beschrie- 
ben hat.  Morgenstern  gibt  an,  dass  aus  solchen  Epithelresten 
vielfach  Nervenendorgane  entstünden,  doch  scheint  er  sich  in- 
zwischen von  der  völligen  Haltlosigkeit  dieser  Annahme  selbst 
tiberzeugt  zu  haben. 

Denselben  Verändemngen  wie  die  Zahnleiste  unterliegen 
die    Verbindungsbrücken.     Was   das   äussere  Schmelzepithel    be- 


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462  Carl    Rose: 

trifft,  so  bildet  dasselbe  schon  beim  Fötus  von  30  cm  Länge 
keine  zusammenhängende  Schicht  mehr,  sondern  zeigt  etwa 
das  Aussehen  eines  netzgeknoteten  Unterkleides.  Die  Knoten 
des  Netzes  entsprechen  den  oben  erwähnten  papillenähnlicheu 
Excrescenzen.  Itei  der  Bildung  der  bleibenden  Zähne  wieder- 
holen sich  dieselben  Verhältnisse  beim  äusseren  Epithel  und  die 
Reste  desselben  sowie  auch  Reste  der  Zahnleiste  und  der  Ver- 
bindungsbrtlcken  bleiben  zeitlebens  auch  beim  erwachsenen  Men- 
schen in  der  Umgebung  der  Zahnwurzeln  bestehen  mid  geben, 
wie  Malassez  nachwies,  oft  Gelegenheit  zur  Entstehung  von 
Kiefercysten,  gutartigen  und  bösartigen  Tumoren. 

Zur  Zeit  der  Geburt  sind  die  Kronenscherben  der  Milch- 
schneidezähne und  Milcheckzähne  schon  ziemlich  weit  entwickelt. 
Auch  die  einzelnen  Kronenscherbchen  der  Milchmolaren  sind  zu 
einer  gemeinsamen  Kuppe  zusammengewachsen.  -An  dem  von 
mir  untersuchten  Neugeborenen  von  46Vä  ^^  Länge  besass  der 
erste  bleibende  Molar  im  Gegensatze  zu  den  Angaben  anderer 
Autoren  noch  keine  Spur  irgend  einer  Verknöcherung,  In  dem 
Unterkiefer  eines  anderen  Neugeborenen  aus  dem  hiesigen  ana- 
tomischen Institute,  welchen  ich  soeben  untersuchte,  besitzt  die 
Pulpa  des  L  bleibenden  Molars  5  gut  ausgebildete  Kronen- 
höcker, aber  nur  auf  einem  derselben  ein  winziges  Zahnscherb- 
chen,  welches  aus  Schmelz  und  Zahnbein  besteht.  Es  lässt  sich 
danach  wohl  annehmen,  dass  die  erste  Verknöcherung 
dieses  Zahnes  ungefähr  zur  Zeit  der  Geburt  erfolgt. 

Meine  frühere  Annahme,  dass  sich  der  Schmelz  zunächst 
in  ziemlicher  Menge  ablagere,  bevor  die  Bildung  des  Zahn- 
beins beginne,  hat  sich  durch  weitere  Untersuchungen  nicht  be- 
stätigt. Wie  schon  oben  erwähnt  wurde,  geschieht  die  erste 
Ablagerung  der  beiden  Hartsubstanzen  beim  Menschen  fast  immer 
zu  gleicher  Zeit. 

Bei  dem  in  Erlangen  untersuchten  Neugeborenen  beträgt 
an  den  Milchschneidezähnen  die  Höhe  der  verkalkten  Kronen- 
scherbchen 4^2  miüj  die  Breite  3  mm.  Am  Eckzahn  beti'ägt  die 
H(ihe  des  Scherbchens  2^2  iw'u,  am  ersten  Milchmolaren  2  bis 
3  mm.  Am  zweiten  Milchmolaren  sind  erst  zwei  von  den  vor- 
handenen f)  Scherbchen  mit  einander  verwachsen;  die  Höhe 
schwankt  zwischen  1^2 — 2^2  »lui.  Das  eine  Scherbchen  des 
bleibenden  Molaren  ist  etwa  Va  ^^  hoch. 


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Ueber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  4G3 

Die  Knochenmasse  des  Kiefers  bildet  zur  Zeit  der  Geburt 
eine  tiefe,  oben  theilweise  offene  Rinne,  welche  die  Reihe  der 
Milchzähne,  sowie  die  Keime  der  Ersatzzähne  gleichmässig  uni- 
schliesst  (Fig.  12).  Die  knöchernen  Septa  z\vischen  den  ein- 
zelnen Zähnen  sind  noch  nicht  vollständig  entwickelt  und  ent- 
halten Lttcken,  welche  durch  Bindegewebe  ausgefüllt  erscheinen. 
Später  sind  die  Milchzähne  sowohl  als  auch  die  bleibenden  Mo- 
laren allseitig  von  der  knöchernen  Alveole  umgeben.  Nur  auf 
der  Oberfläche,  an  der  späteren  Durchbruchstelle  der  Zähne, 
schliesst  sich  die  Alveole  nicht,  sondern  hier  bleibt  stets  bis  zum 
Durchbruche  des  Zahnes  ein  kreisrundes  Loch  in  der  knöchernen 
Um  Wandung  bestehen.  Wenn  Baume  in  Fig.  42  seines  Lehr- 
buches der  Zahnheilkunde  die  knöchenie  Alveole  des  Milch- 
zahns ringsum  geschlossen  und  die  Ersatzzahnanlage  ausserhalb 
derselben  liegend  darstellt,  so  ist  diese  Darstellung  als  durchaus 
unrichtig  zu  bezeichnen. 

Die  Keime  der  Ersatz  zahne  liegen  anfangs 
constant  innerhalb  der  Alveole  ihres  Milch- 
zahns und  werden  erst  später  ringsum  von  einer  eigenen  Al- 
veole umgeben.  Auch  hier  bleibt  an  der  Spitze  meist  eine  mehr 
oder  weniger  enge  Oeffnung  bestehen,  durch  welche  das  Gubcr- 
naculum  dentis  eintritt.  Dieses  Leitbaud  besteht  lediglich  aus 
Bindegewebszügen,  welche  epitheliale  üeberreste  der  frühereu 
Zahnleiste  einscheiden  und  es  hat  keine  weitere  physiologische 
Bedeutung. 

Zur  Zeit  der  Geburt  sind  die  Keime  der  bleibenden  Schneide- 
zähne und  des  Eckzahns,  schon  mit  eigenem  Zahnsäckchen  ver- 
sehen, als  senfkomgrosse  Knötchen  hinter  den  entsprechenden 
Milchzähnen  mit  blossem  Auge  sichtbar.  Schon  jetzt  liegt  der 
Keim  des  Eckzahnes  viel  tiefer  im  Kiefer  als  diejenigen  der 
Schneidezähne.  Von  den  Prämolaren  ist  noch  keine  Spur  vor- 
handen. Die  Zahuleiste  hat  sich  an  der  Stelle  ihrer  späteren 
Entstehung  eben  ei-st  ganz  leicht  verdickt  (Modell  VI,  Fig.  11). 
Mit  dem  Kieferepithel  steht  die  Leiste  nur  noch  stellenweise  in 
Verbindung,  verläuft  zuletzt  als  ziemlich  schmales  Band  noch 
eine  Strecke  weit  im  Bindegewebe  des  Zahnfleisches,  steht  auf 
der  Oberseite  des  L  bleibenden  Molaren  mit  dessen  Schmelz- 
organ durch  eine  breite  Verbindungebrücke  in  Beziehung  und 
endet  dann  kurz  abgestutzt.  Von  der  Anlage  des  IL  Mo- 
Archiv  f.  mikruHk.  Anat.    Bd.  38  30 


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644  C  a  r  l  R  ö  8  e  t 

laren  findet  sich  zur  Zeit  der  Geburt  noch  keine 
Spur,  wie  ich  in  Uebereinstinimmig  mit  Mag i tot  gegenüber 
den  irrigen  Angaben  Morgensternes  ausdrücklich  hervor- 
heben muss. 

Was  meine  Untersuchungen  über  die  weitere  Entwicklung 
der  Zähne  bei  Kindern  betrifft,  so  kann  ich  mich  ganz  kurz 
fassen,  da  die  makroskopischen  Ergebnisse  fast  völlig  mit  den 
Angaben  übereinstimmen,  welche  Zuckerkandl  in  seiner  um- 
fangreichen Arbeit  in  Sc  he  ff 's  Handbuch  der  Zahnheilknnde 
(Wien  1890)  giebt.  Wo  Abweichungen  vorkommen,  da  beruhen 
dieselben  lediglich  auf  den  grossen  Variabilitäten,  welche  über- 
haupt und  speciell  nach  der  Geburt  in  der  Entwicklung  der 
Zähne  vorkommen. 

Kind,  4  Monate  alt.     Oberkiefer. 

Die  Krone  des  I.  Milchschneidezahns  ist  6 — 7  mm  hoch. 
Geringe  Wurzelbildung. 

II.  Milchschneidezahn:  Krone  5  mm  hoch. 

Milcheckzahn:  Krone  4^1^ — 5  mm. 

Bei  den  Milchmolaren  schwankt  die  Höhe  zwischen  4  bis 
5  mm  und  3 — 4  mm.  Der  erste  bleibende  Molar  zeigt  4  getrennte 
Zahnscherbchen  von  1 — 2^2  mm  Höhe.  Alle  enthalten  Zahnbein 
und  Schmelz.  Das  Ende  der  Zahnleiste  ist  über 
dem  I.  bleibenden  Molaren  weiter  nach  hinten 
gewachsen  und  kolbig  angeschwollen.  Die  Zahn- 
säckchen  der  bleibenden  Schneidezähne  haben  einen  Durchmesser 
von  3 — 4  mm,  dasjenige  des  Eckzahns  2  mm.  Zahnscherbchen 
sind  bei  ihnen  noch  nicht  vorhanden. 

Kind,    6  Monate   alt.     Unterkiefer. 

I.  Milchschneidezahn:  Krone  dem  Durchbruch  nahe,  2  bis 
2V2  ™ra  ttber  der  des  Nachbarzahns  stehend.  Wurzel  S'/«  bis 
4  mm  lang.  Ihr  tiefster  Punkt  steht  höher  als  der  des  Nach- 
barzahns.    Foramen  apicale  2  mm  weit. 

II.  Milchschneidezahn:  Wurzel  IV2 — 2^2  nim  lang.  Fora- 
men apicale  2  mm  weit. 

Milcheckzahn:  Krone  6mm  hoch.  Es  zeigt  sich  die  erste 
Spur  von  Wurzelbildung. 

I.  Milchmolar:  Krone  fast  völlig  ausgebildet,  4 — 5  mm  hoch. 

II.  Milchmolar:  Krone  3 — 4^»  nim  hoch. 


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lieber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  46ft 

I.  bleibender  Molar:  Die  einzelnen  Zahnscherbchen  sind 
noch  nicht  mit  einander  verwachsen,  2 — 3^2  nim  hoch. 

In  das  kolbig  angeschwollene  Ende  der  Zahn- 
leiste hat  sich  von  unten  und  vorn,  also  wiederum 
seitlich,  die  Papille  des  II.  bleibenden  Molaren 
eingestülpt. 

Die  Zahnsäckchen  der  bleibenden  Schneidezähne  haben 
etwa  5  mm  Durchmesser.  Es  finden  sich  Zahnscherbchen  von 
2^1 2 — 3  mm  Höhe.  Auch  der  bleibende  Eckzahn  hat  ein  Zahn- 
scherbchen von  1  mm  Höhe.  In  der  Gegend  der  späteren  Prä- 
molaren ist  die  Zahnleiste  kolbig  angeschw^ollen. 

Im  Oberkiefer  desselben  Kindes  ist  die  Krone  des  I.  Milch- 
schneidezahns noch  2  mm  von  der  Zahnfleischoberfläche  entfernt. 

Kind  10  Monate  alt.     Oberkiefer. 

I.  Milchschneidezahn:  Krone  5mm  weit  durchgebrochen. 
Wurzel  7  mm  lang.     Foramen  apicale  P/amm  weit. 

IL  Milchschneidezahn:  Krone  2mm  weit  durchgebrochen. 
Wurzel  6 — 7  mm  lang.     Foramen  apicale  2  mm  weit. 

Milcheckzahn :  Krone  vollendet,  2  mm  vom  Durchbruche  ent- 
fernt.    Wurzel  3  mm  lang.     Foramen  apicale  4  mm  weit. 

I.  Milchmolar:  Krone  vollendet,  dem  Durchbruche  nahe. 
Wurzeln  schon  von  einander  getrennt  4  mm  lang.  Foraraina  api- 
calia  IVs — 2V2  nim  weit. 

II.  Milchmolar:  Krone  völlig  entwickelt.  Wurzeltheil  1  bis 
2^2 nim  lang.  3  Dentinspangen  wachsen  in  die  noch  einheitliche 
Pulpa  vor,  wodurch  die  Abgrenzung  der  3  Wurzeln  von  einander 
bewerksteUigt  wird. 

I.  bleibender  Molar:  Die  früher  getrennten  Zahnscherbchen 
sind  zu  einer  5 — 6  mm  hohen  Krone  verwachsen.  Das  Alveolarsep- 
tum  zwischen  dieser  und  dem  IL  Milchmolar  ist  vollendet  (Zucker- 
kandl  fand  dies  erst  2  Monate  später). 

Am  zweiten  bleibenden  Molaren  ist  keine  bedeutende  Aende- 
rung  eingetreten. 

I.  bleibender  Schneidezahn :  Krone  6 — 7  mm  hoch,  9  mm  breit. 

IL  bleibender  Schneidezahn:  Krone  4  mm  hoch,  liegt  in 
schiefer  Stellung  hinter  den  beiden  Nachbarkronen. 

Bleibender  Eckzahn:  Krone  5  mm  hoch.  , 

L  Prä  molar:    ist   soeben   angelegt  durch  seit- 


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] 


466  C  a  r  l  R  Ö  8  e  : 

liehe  Einstülpung  der  Papille  in  die  verdickte 
Partie  der  Zahnleiste.  Die  Anlage  des  IL  Prämolareu 
befindet  sich  noch  im  Keulenstadium. 

Kind  1  Jahr  6  Monate  alt.     Oberkiefer. 

I.  Milchschneidezahn:  Wurzel  9 — 10mm  lang.  Foramen 
apicale  1  mm  weit. 

II.  Milchschneidezahn :  Wur/el  7 — 8  mm  lang.  Foramen 
apicale  von  derselben  Weite. 

Milcheckzahn:  Wurzel  o — 6mm  lang.  Foramen  apicale 
3  mm  weit. 

I.  Milchmolar :  Krone  4  mm  weit  durchgebrochen.  Wurzeln 
getrennt  6  mm  lang.  Foramina  apicalia  IV2 — 2  mm. 

II.  Milchmolar:  Krone  noch  3  mm  vom  Durch bruche  ent- 
fernt. Wurzeln  2 — 4  mm  lang,  noch  nicht  völlig  getrennt  von 
einander. 

I.  bleibender  Molar:  Krone  5  mm  hoch. 

II.  bleibender  Molar:  besitzt  ein  eigenes  Zahnsäckchen  von 
1 V2  nini  Durchmesser  und  liegt  im  Zahnfleische  an  der  oberen 
hinteren  Kante  seines  Vorgängers. 

I.  bleibender  Schneideeckzahn:  Krone  6  mm  hoch. 

IL  bleibender  Sehneideeckzahn:  Krone  3 V» tum  hoch.  Diese 
beiden  Zähne  sind  demnach  im  Vergleich  zu  vorigem  jüngeren 
Stadium  weniger  weit  entwickelt. 

Bleibender  Eckzahn:  Krone  5mm  hoch. 

I.  Prämolar:  hat  ein  eigenes  Zahnsäckchen  von  2mm  Durch- 
messer mit  eigener  unvollständiger  1  mm  hoher  Alveole.  Er  liegt 
an  der  Grenze  von  Wurzel  und  Krone  des  IL  Milchmolaren  und 
besitzt  noch  kein  Zahnscherbchen. 

IL  Prämolar:  wurde  soeben  angelegt  durch  Ein- 
stülpung seiner  Papille  in  den  verdickten  Schmelzkeim. 

Kind  1  Jahr  8  Monate  alt.     Oberkiefer. 
Gegenüber  dem  vorigen  Stadium  machen  sich  keine  bedeu- 
tenden Aenderungen  geltend.     Nur  der  zweite  Prämolar  hat  be- 
reits auch  ein  eigenes  abgegrenztes  Zahnsäckchen  von  1 — IV^mm 
Durchmesser. 

Kind  2  Jahre  alt.     Oberkiefer. 
Die* Wurzeln  der  Milchschneidezähne  sind  völlig  ausgebildet 
10 — 11  mm  lang. 


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Ueber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Men.schen.  467 

Milcheckzahn :  Wurzel  9  mm  lang.  Foramen  apicale  noch 
2V2  nim  weit  oflFen. 

I.  Milchmolar:  Wuraeln  etwa  9  mm  lang.  Foramina  api- 
calia  V2 — 1  ^^  weit. 

II.  Milchmolar:  Krone  durchgebrochen.  Wurzeln  6mm  lang 
stehen  in  gleicher  Höhe  mit  dem  unteren  Ende  des  Zahnsäck- 
chens  vom  Prämolar  II.     Foramina  apicalia  2 — 3  mm  weit. 

I.  bleibender  Molar:  Krone  vollendet.  Erste  Spur  von  Wur- 
zelbildung. 

II.  bleibender  Molar:  Zahnsäckchen  erbsengross,  liegt  an 
der  hinteren  Fläche  der  Tuberositas  des  Oberkiefers  in  einer 
tellerförmigen  Vertiefung.  Von  dieser  aus  läuft  eine  Knochen- 
furche zur  Alveole  des  Vorgängers,  in  welcher  die  Reste  der  Zahn- 
leiste eingebettet  liegen.  Es  finden  sich  4  Zahnscherbchen 
von  1— 2V2  mm  Höhe. 

I.  bleibender  Schneidezahn:  Krone  vollendet  etwa  8  mm 
hoch. 

IL  bleibender  Schneidezahn:  Krone  6 — 7  mm  hoch.  Ihre 
Basis  liegt  in  gleiche  Höhe  mit  der  Wurzelspitze  des  Milchzahns. 

Bleibender  Eckzahn:  liegt  sehr  tief  im  Kiefer  verborgen. 
Die  Spitze  seiner  6 — 7  mm  hohen  Krone  steht  in  gleicher  Höhe 
mit  dem  Wurzelende  des  Milchzahns. 

I.  Prämolar:  Das  etwa  6  mm  dicke  Zahnsäckchen  liegt  von 
eigener  Alveole  umschlossen  zwischen  den  Wurzeln  des  I.  Milch- 
molaren.  Es  sind  2  getrennte  Zahnscherbchen  vorhanden. 
Das  labiale  ist  grösser  4  mm  hoch,  das  linguale  2  mm. 

II.  Prämolar:  hat  noch  keine  eigene  Alveole,  sondern  liegt 
frei  innerhalb  derjenigen  seines  Vorgängers  dessen  Gaumen wurzel 
angelagert.  Zahnsäckchen  5  mm  dick.  Labiales  Zahnscherbchen 
2V2  nam,  linguales  1  mm  hoch. 

Der  Unterkiefer  desselben  Kindes  bietet  einige  Abweichun- 
gen, indem  hier  beim  IL  bleibenden  Molaren  noch  keine  Zahn- 
scherbchen vorhanden  sind.  Der  erste  Prämolar  hat  nur  ein 
3V2  mm  hohes  Zahnscherbchen  auf  dem  labialen  Höcker;  der 
zweite  Prämolar  ein  eben  solches  von  1  mm  Höhe. 

Kind  3V4  Jahre  alt.     Oberkiefer. 

Die  Milchschneidezähne  sind  wie  im  vorigen  Stadium  in  ihrer 
Ausbildung  vollendet  mit  etwa  11  mm   langer  Wurzel.     Dagegen 


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4ß8  Carl  Rose: 

ist  die  ebenfalls  11  nun  lange  Wurzel  des  Milcheekzahnes  noch 
nicht  fertig  gebildet,  sondern  hat  noch  ein  1  mm  weites  Foramen 
apicale. 

Die  Wurzelbildung  am  I.  Milchmolar  ist  vollendet.  Wurzeln 
8 — 9  mm  lang. 

II.  Milchmolar:  Wurzeln  noch  nicht  vollendet  6—7  mm  lang. 
Foramina  apicalia  1 — 2  mm  weit. 

I.  bleibender  Molar;  Krone  völlig  entwickelt.  Wurzelbil- 
dung 1 — lV2mni  lang.  Noch  keine  Andeutung  von  Trennung 
der  Wurzeln. 

II.  bleibender  Molar:  zeigt  fast  dieselben  Verhältnisse,  wie 
im  vorigen  Stadium.  Doch  sind  Zahnscherbchen  nur  rechts  vor- 
handen, während  sie  links  noch  fehlen,  lieber  dem  Molar  II 
frei  im  Zahnfleische  liegt  das  leicht  verdickte  Ende 
der  Zahnleiste.  Die  Einstülpung  der  Papille  ftir 
den  Weisheitszahn  hat  noch  nicht  stattgefunden. 

I.  bleibender  Schneidezahn:  Krone  vollendet  8 — 9 mm  hoch. 
Wurzel  1  mm  lang  entwickelt. 

II.  bleibender  Schneidezahn :  Krone  7  mm  hoch,  noch  nicht 
ganz  vollendet. 

Bleibender  Eckzahn:  liegt  ganz  in  der  Tiefe,  zum  Theil 
unter  dem  I.  Prämolar.  Krone  8 — 9  mm  Höhe. 

I.  Prämolar:  liegt  von  eigener  Alveole  umschlossen  zwischen 
den  Wurzeln  seines  Vorgängers.  Beide  Zahnscherbchen  zu  einer 
einheitlichen  5 — 6  mm  hohen  Krone  verschmolzen. 

IL  Prämolar:  hat  dieselbe  Lagerung  wie  der  vorige.  Zahn- 
scherbchen noch  getrennt,  labiales  2 — 2^2  mm,  linguales  1  mm 
hoch. 

Was  die  erste  Anlage  des  Weisheitszahnes  betrifft,  so  kann 
ich  darüber  keine  eigenen  Angaben  machen.  Magitot  giebt  an, 
dass  derselbe  im  3.  Lebensjahre  entstünde.  Bei  meinem  Stadium 
von  3V4  Jahre  war  die  Einstülpung  der  Papille  noch  nicht  er- 
folgt. Dieser  Vorgang  wird  sich  selbstredend  wieder  genau 
ebenso  gestalten,  wie  bei  Entstehung  des  Molar  II,  indem  sich 
die  Papille  von  unten  resp.  oben  und  vom,  also  seitlich  in  das  ver- 
dickte Ende  der  Zahnleiste  einstülpt.  Es  ist  somit  die  Möglichkeit 
gegeben,  dass  die  Leiste  hinter  und  über  dem  Weisheitszahne  hori- 
zontal nach  hinten  weiter  wächst  und  somit  vielleicht  Anlass  giebt 
zur  Entstehung  eines  vierten  Molaren.     In  der  That  fand 


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Ueber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen..  469 

ZackerkandP)  bei  einem  Kinde  von  12  Jahren  hinter  dem 
Weisheitszahne  ein  Knochengrttbchen  und  darin  einen  Fortsatz  der 
Kieferschleimhaut,  welchen  er  ganz  richtig  als  rudimentäre  Anlage 
eines  4.  Molaren,  also  als  letzten  Rest  der  Zahnleiste  deutet.  Ob 
nun  das  Ende  der  Zahnleiste  öfter  hinter  dem  Weisheitszahne 
etwas  weiter  wächst,  oder,  wie  wahrscheinlich,  meist  ganz  in  der 
Anlage  des  Weisheitszahnes  aufgeht,  dartlber  können  nur  weitere 
zahlreiche  Untersuchungen  von  10 — 20jährigen  Menschenkiefern 
Aufschluss  geben.  Zuckerkandl  fand  die  erste  Anlage  des 
Weisheitszahnes  im  5.  Lebensjahre,  und  dürfte  dies  nach  meiner 
Anschauung  in  der  That  das  Durchschnittsalter  für  die  Entstehung 
dieses  Zahnes  sein. 


Meine  Untersuchungen  tlber  die  feineren  Details  in  der  Histo- 
genese  der  Zähne  sind  noch  nicht  zum  Abschlüsse  gediehen. 
Doch  stimme  ich  im  Grossen  und  Ganzen  den  Anschauungen  bei, 
welche  V.  v.  Ebner  in  dem  oben  erwähnten  Hand  buche  der 
Zahnheilkunde  darlegt.  Die  Darstellung  von  der  Histogenese  des 
Schmelzes  und  Zahnbeins,  welche  Morgenstern  in  demselben 
Werke  giebt,  ist,  wie  schon  erwähnt,  als  vollkommen  verfehlt  zu 
betrachten.  Die  Fehlerquellen  liegen  für  jeden  Unbefangenen  so 
auf  der  Hand,  dass  es  unnöthig  erscheint,  näher  darauf  einzu- 
gehen. 

Bekanntlich  sind  die  Autoren  bezüglich  der  Entwicklung  von 
Zahnbein  und  Schmelz  in  zwei  Lager  geschieden  mit  den  Devisen : 
Secretion  (Kölliker  u.  a.)  oder  Umwandlung  (Waldeyer 
u.  a.).  Wie  v.  Ebner  ganz  richtig  ausführt,  liegt  hierin  gar 
nicht  der  springende  Punkt  der  Frage,  sondern  es  handelt  sich 
zunächst  darum:  Sind  es  von  Anfang  bis  zu  Ende  die- 
selben Zellen,  welche  die  Bildung  der  Hartsub- 
stanzen besorgen,  oder  treten  immer  neue  Zellen 
anstelle  der  durchUmwandlungvöllig  zuGrunde 
gegangenen?  Nach  meinen  bisherigen  Beobachtungen  muss 
ich  mich  der  ei-steren  Ansicht  anschliessen.  Ob  nun  die  Enden 
der  Zellen  die  Grundsubstanz  der  Hartgebildc  einfach  secemiren 
oder,  wie  wahrscheinlich,  sich  direct  in  dieselbe  umwandeln  und 
die  Zellen  dann  am  entgegengesetzten  Pole,    wo  der  Kern  liegt, 

1)  Dr.  Julius  Scheff's  Handb.  der  Zahnheilkunde.   Wien  1890. 


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470  C  a  r  l  R  ö  s  e  : 

immer  weiter  wachsen,    dies    ist    eine    bisher  offene,   aber  mehr 
untergeordnete  Frage. 

Gleichwie  das  schon  Waldeyer  einmal  vorgeschlagen 
hat,  möchte  ich  mir  noch  einmal  den  Vorschlag  erlauben,  das 
Schreckgespenst  der  „membrana  praeformativa"  aus  der  Litteratur 
zu  verbannen.  Einemembrana  praeformativa  in  Form 
eines  speci fischen  Häutchens  giebt  es  nicht;  sie 
ist  stets  ein  Kunst  product,  nämlich  entweder  eine  Schicht 
noch  unverkalkten  Zahnbeins  oder  eine  Schiebt  unverkalkten 
Schmelzes.  Will  man  durchaus  den  Namen  beibehalten,  so  mnss 
man  stets  darüber  in  Klarheit  sein,  dass  es  dann  zwei  membranae 
praeforaiativae  giebt,  die  äusserste  Schicht  des  Schmelzes  und  die 
innerste  des  Zahnbeins.  Zur  Zeit,  wo  sich  Zahnbein  und  Schmelz 
gleichzeitig  entwickeln,  liegen  diese  beiden  sogenannten  Membra- 
nen selbstredend  unmittelbar  aufeinander  und  in  diesem  Zustande 
hat  sie  meiner  Auffassung  nach  Rasch kow  beschrieben.  Sollte 
sich  einmal  das  Dentin  ein  wenig  früher  angelegt  haben  als  der 
Schmelz  oder  umgekehrt,  so  würde  man  natürlich  für  kurze  Zeit 
nur  eine  sogenannte  membrana  praeformativa  haben.  Je  mehr 
sich  Schmelz  und  Zahnbein  ablagern,  desto  weiter  rücken  diese 
sogenannten  Membranen  auseinander,  hängen  aber  an  der  Basis 
des  sich  entwickelnden  Zahnes  immer  noch  zusammen,  ähnlieh 
wie  zwei  in  einander  geschachtelte  Kegelmäntel  von  ungleicher 
Höhe  aber  gleicher  Grundfläche.  Vollkommen  getrennt  von  ein- 
ander werden  sie  erst  von  dem  Augenblicke  an,  wo  die  Schmelz- 
ablagerung aufhört  und  die  Wurzelbildung  beginnt.  Das  äussere 
Häutcheu  nennt  man  auch  Huxley'sches  Häutchen.  Das- 
selbe ist  identisch  mit  Nasmyth's  Membran  und  wird  schliess- 
lich zum  Schmelzoberhäutchen,  welches  nichts  weiter 
darstellt,  als  das  letzte  etwas  modificirte  unverkalkte 
Um  wandlungsproductder  Schmelz  Zellen.  Das  innere 
Häutchen,  die  eigentliche  Rase hkow'sche  Membran,  besteht  aus 
dem  noch  unverkalkten  Dentinknoi*pel  und  liegt  demgemäss  immer 
an  der  Grenze  von  Pulpa  und  Dentin.  Wie  schon  Baume  er- 
wähnt, kann  man  dies  Häutchen  jederzeit  darstellen,  indem  man 
Schliffe  von  embryonalen  Zähnen  macht.  Während  dann  die  ver- 
kalkten Zahnbeinschichten  gleichmässig  abgeschliffen  werden, 
bleibt  die  Knorpelschicht  als  zähes,  elastisches  Häutchen  in  con- 
tinuo  bestehen  und  bleibt   am  Schliffe  in  Fetzen  hängen,  ebenso 


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lieber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  471 

etwa  wie  die  theilweise  hängenbleibende  Schale  einer  Obstfrucht 
oder  gekochten  Kartoffel,  wenn  man  dieselbe  durchschneidet. 
Betrachtet  man  dieses  Häutchen  unter  dem  Mikroskope,  so  er- 
scheint es  vielfach  siebartig  durchlöchert.  Diese  scheinbaren 
Löcher  stellen  den  Querschnitt  der  Toms'schen  F'aseni  dar. 

Waldeyer  nahm  früher  an,  dass  das  Schmelzoberhäutchen 
durch  Umwandlung  aus  dem  äusseren  Schmelzepithel  entstünde. 
Schon  Kollmann  wies  das  Irrige  dieser  Anschauung  nach.  Es 
findet  sich  allerdings  in  vielen  Fällen  bei  durchbrechenden 
Zähnen  über  dem  Schmelzoberhäutchen  noch  eine  Schicht  ab- 
geplatteter Epithelzellen,  die  Reste  des  Schmelzorgans.  Diese 
Schicht  ist  es  auch,  welche  bei  Säuglingen  die  schmutzig  gelbe 
Farbe  der  durchbrechenden  Zähne  bedingt.  Diese  Schicht,  welche 
sich  z.  B.  in  ähnlicher  Weise  auch  auf  den  noch  unbenutzten 
Zahnplatten  von  Protopterus  findet,  wird  aber  bald  abgestreift 
und  hat  mit  dem  Schmelzoberhäutchen  nichts  zu  schaffen.  Auch 
die  Ansicht  von  Tomes,  Wedl,  Magitot  und  Baume,  wo- 
nach jenes  Häutchen  aus  Krone ncement  bestehen 
soll,  ist  unhaltbar,  seitdem  mehrfach  nachgewiesen  wurde, 
dass  z.  B.  bei  Nagern  unter  dem  Kronencement  noch  ein  eigentliches 
Schmelzoberhäutchen  existirt.  Ob  überhaupt  beim  Menschen  Kronen- 
cement je  vorkommt,  oder  ob  die  Vermuthung  von  v.  Ebner  und 
Schwalbe  richtig  ist,  wonach  die  von  Tomes,  Baume  u.  a. 
gefundenen  Knochenlacunen  eingekeilte  Zellen  aus  dem  Steinkeme 
einer  Birne  sind,  darüber  sind  die  Akten  noch  nicht  geschlossen. 
Aber  selbst  wenn  das  letztere  nicht  der  Fall  wäre,  und  sich 
ausnahmsweise  auch  beim  Menschen  ab  und  zu  Kronencement 
vorfände,  so  würden  dadurch  unsere  Ansichten  von  der  wahren 
Natur  des  Schmelzoberhäutchens  in  keiner  Weise  beeinflusst  wer- 
den können. 

Wie  ich  schon  oben  erwähnte,  ist  die  Bildung  von  Zahn- 
bein stets  abhängig  von  der  Anwesenheit  einer  epithelialen 
Schmelzmembran.  Vor  einigen  Jahren  wies  v.  Brunn ^)  nach, 
dass  bei  Zähnen  von  Nageni  nach  Abschluss  der  Schmelzbildung 
das  Schmelzepithel    weiterwachse    und    gleichsam    die    Ma- 


1)  A.  v.  Brunn,  Ueber  die  Ausdehnung  des  Schmelzorgans 
und  seine  Bedeutung  für  die  ZahnbiJdung.  Archiv  für  mikrosk.  Anat. 
Bd.  29,  1887.      " 


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472  C  a  r  1  R  ö  s  e : 

trize  abgebe  für  die  Form  der  Wurzeln.  Hart- 
wig i)  nannte  bei  Amphibien  diesen  nicht  zur  Schmelzbildung 
verwendeten  Theil  des  Schmelzorgans  Epithelscheide,  einen 
Namen,  welchen  v.  Brunn  adoptirt.  Tom  es*)  wies  diese  Epi- 
thclscheide  nach  bei  den  schmelzlosen  Zähnen  von  Tatusia  peba, 
Pouchet  et  Chabry^)  bei  Bradypus  tridactylus,  ich  selbst 
neuerdings  bei  Tatusia  hybrida,  Dasypus  novemcinctus,  sowie 
beim  Opossum.  V.  v.  Ebner  giebt  an,  dass  er  bei  einem  Kinde 
von  3^2  Jahren  am  Milcheckzahne  diese  Epithelscheide  nicht  auf- 
finden konnte.  Demgegenüber  kann  ich  auf  Grund  mmner  Un- 
tei-suchungen  die  Angaben,  welche  v.  Brunn  von  Na- 
gerzähnen macht,  auch  beim  Menschen  in  jeder 
Hinsicht  bestätigen. 

Bei  Säugethieren  mit  bewurzelten  Zähnen 
findet  sich  Schmelz  nur  in  der  Ausdehnung,  als 
vorher  die  Sternzellenschicht  der  Schmelzpulpa 
angelegt  war.  Nun  zeigen  sich  beim  Neugeborenen  an  der 
Basis  der  sich  bildenden  Krone  vom  Milcheckzahne  und  laterale 
Schneidezahne  noch  Reste  der  Schmelzpulpa.  An  deren  unterstem 
Ende  gehen  die  umsäumenden  Schichten  des  inneren  und  äusse- 
ren Schmelzepithels,  wie  auch  früher,  direct  ineinander  über;  die 
Schmelzbildung  ist  eben  noch  nicht  abgeschlossen.  Das  äussere 
Epithel  ist  allerdings  nach  oben  zu  nur  eine  kurze  Strecke  in 
seiner  Continuität  erhalten  und  wird  dann  in  der  früher  beschrie- 
benen Weise  aufgelöst. 

Beim  mittleren  Milchschneidezahne  liegen  die  Verhältnisse 
anders.  Hier  ist  die  Schmelzbildung  soeben  abgeschlossen,  der 
letzte  Rest  der  Schmelzpulpa  verschwunden.  Inneres  und  äusse- 
res Epithel  liegen  nun  direct  aufeinander  und  bilden  um  die  nach 
unten  wachsende  Wurzelpulpa  ringsum  eine  epitheliale  Scheide, 
welche  unterhalb  der  Schmelzgrenze  nach  innen  zu  zunächst  eine 
kleine  Strecke  Zahnbeins,  weiterhin  die  sich  bildende  Odonto- 
blastenschicht  begrenzt.     Aehnlich  wie  das  v.  Brunn  in  Figur  5 

1)  O.  Hertwig,  Ueber  das  Zahnsystem  der  Amphibien  etc 
Archiv  für  mikr.  Anatomie  Bd.  11,  1874.    Supplementheft. 

2)  Ch.  Tom  es,  On  the  Existence  of  a  Enamel  Organ  in  Arma- 
dillo.    Quart,  Joum.  of  microsc.  sc,  S.  44. 

3)  Pouchet  et  Chabry,  Contributions  k  Todontologie  de  mam- 
miferer.    Journ.  de  Tanat.  et  de  la  pliysiologie,  XX,  r49. 


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lieber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  473 

und  6  seiner  Arbeit  darstellt.  Im  vorliegenden  Stadium  lassen 
sich  die  beiden  Epithelsehichten  noch  deutlich  erkennen  und 
haben  ihren  früheren  Charakter  gewahrt.  Später  wird  daraus  eine 
einzige  Schicht  mit  ziemlich  abgeplatteten  Zellen  von  derselben 
Form,  wie  sie  früher  das  äussere  Schmelzepithel  besass.  Diese 
Schicht  ist,  wie  v.  Brunn  ganz  correct  beschreibt  und  in  Figur  7 
abbildet,  immer  nur  eine  kurze  Strecke  von  der  Spitze  der  wach- 
senden Wurzel  aus  nach  oben  hin  verfolgbar  und  wird  sodann 
durchwachsen  und  aufgelöst  von  den  Zellen  des  nun  in  Function 
tretenden  Cementorgans.  Die  Epithelscheide  und  mit  ihr  das 
Zahnbein  wächst  so  lange  weiter,  bis  die  Wur^elbildung  nahezu 
vollendet  ist.  Die  Spitze  der  Wurzeln  wird  bekanntlich  nur  von 
Cement  gebildet.  Dieses  Letztere,  scheint  sehr  spät  erst  gebildet 
zu  werden,  wenigstens  fand  ich  es  z.  B.  auf  der  6 — 7  mm  langen 
Wurzel  eines  eben  durchgebrochenen  lateralen  Milchschneidezahns 
vom  10  monatlichen  Kinde  nur  in  ganz  dünner  Schicht.  Meine 
Untersuchungen  hierüber  sowie  über  das  Verhältniss  des  Zahn- 
säckchens  zum  späteren  Periost  der  Alveole  sind  noch  nicht  ab- 
geschlossen. 

Die  Principienfrage  des  Diphyodontismus  will  ich  hier 
nur  kurz  berühren.  Verschiedene  Forscher,  besonders  Archäolo- 
gen, behaupten,  dass  dieser  Diphyodontismus  nur  scheinbar  sei 
und  sich  in  Wahrheit  kein  principieller  Unterschied  zwischen 
Milchzähnen  und  bleibenden  Zähnen  finde.  Auch  Baume  ver- 
tritt diese  Ansicht  mit  einem  grossen  Aufwand  von  Dialektik. 
Diese  Forscher  stützen  sich  besonders  auf  die  Thatsache,  dass 
bei  den  Beutelthieren,  Cetaceen  und  Edentaten  kein  oder  nur  ein 
theilweiser  Zahnwechsel  stattfindet. 

Die  Möglichkeit  zugegeben,  dass  die  vielreihige  Bezahnung 
der  niederen  Vertebraten  bei  den  früheren  Zwischenformen  zwi- 
schen Reptil  und  Säuger  sich  völlig  zurüekgebildet  haben  könne 
bis  auf  eine  Reihe,  wie  sie  bei  Edentaten  und  Beutlem  vor- 
kommt, dann  müsste  doch  das  Schmelzorgan  ganz  in  der  Bil- 
dung dieser  einen  Zahnreihe  aufgehen.  Nun  fand  ich  aber,  dass 
auch  bei  Tatusia,  Dasypus  und  Didelphys  die  in  Entwickelung 
begriffenen  Zähne  sich  abschnüren  von  der  Zahnleiste  und  diese 
letztere  als  zusammenhängendes  Band  fortbesteht,  ganz  ähnlich, 
wie  dies  beim  Menschen  der  Fall  ist.  Dass  bei  jenen  Thieren 
sich    meistentheils    keine   zweite   Zahnreihe    ausbildet,    ist    eine 


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474  C  a  r  1  R  ö  8  e : 

ganz  secundäre  Abänderang,  ein  weiterer  Rückbildungspraces». 
Dass  bei  den  direeten  Vorfahren  jener  weit  seitlich  vom  Hanpt- 
stamme  abgezweigten  Thiergattungen  ein  wirklicher  Zahnwechsel 
vorkam,  das  beweist  das  Vorhandensein  einer  gut  erkennbaren 
Zahnleiste  hinter  der  Reihe  der  ausgebildeten  Zähne. 

Im  Gegensatze  zu  dem  reducirten  Zahntypus  der  Edentaten 
stellt  nach  meiner  Ansicht  der  wurzellose,  im m  er- 
wachsende Zahn  das  höchste  Princip  der  Zahn- 
entwicklung dar.  Hier  ist  thatsächlich  der  betreflFende  Theil 
der  Zahnleiste  ganz  in  der  Bildung  des  Zahnes  aufgegangen. 
Diese  Zähne  schnüren  sich  nie  von  der  Leiste  ab,  derart,  dass 
dieselbe  hinter  ihnen  weiter  wächst. 

Also  kurz:  Die  Zahnentwicklung  ist  beim  Men- 
schen und  bei  Säugern  im  Princip  genau  dieselbe, 
wie  bei  den  niederen  Vertebraten,  nur  mit  dem 
Unterschiede,  dass  der  vielfache  Zahnwechsel 
jener  Thiere  bei  Säugern  meist  zu  einem  einfa- 
chen Zahnwechsel  zusammengedrängt  erscheint. 
Auch  bei  Sellachiern  wächst  die  Zahnleiste  nicht  allein  naeh 
hinten,  sondern  dehnt  sich  auch  allmählich  seitlich  aus,  so  dass 
die  hinteren  Zahnreihen  zahlreichere  Zähne  haben,  als  die  vor- 
deren. Es  finden  sich  also  in  den  hinteren  Reihen  distalwärts 
Zähne,  welche  in  den  vorderen  Reihen  keine  Vorgänger  haben. 
Aehnlich  verhält  es  sich  mit  den  bleibenden  Molaren  des  Men- 
schen. Die  Milchzahnreihe  entspricht  den  ersten  zasanunen- 
gedrängten  Zahnreihen  der  niederen  Vertebraten.  Die 
Reihe  der  bleibenden  Zähne  ist  entstanden  dnreh  allmäh- 
liche Ueduction  aller  folgenden  Zahnreihen  in  eine  einzige. 


III.  Zusammenfassung  der  Resultate  und  Vergleich  mit  den 
Angaben  früherer  Autoren. 

Die  Zahl  der  bisher  über  Zahnentwicklung  und  Histogenese 
geschriebenen  Arbeiten  ist  ausserordentlich  gross.  Zahlreiche 
Litteraturangaben  finden  sich  in  den  Arbeiten   von    Kölliker*), 

1)  Kölliker,  „Entwicklungsgeschichte  des  Menschen"  1879.  — 
„Handbuch  der  Gewebelehre"  1889. 


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Ueber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  475 

Waldeyer^),  Kollmann^),  Herz^),  Morgenstern*),  v.  Ebner 
(Handbuch  der  Zahnheilkunde).  Ebenda  wird  nächstens  ein  voll- 
ständiges Litteraturverzeichniss  von  Dr.  Sternfeld  erscheinen. 
An  dieser  Stelle  werde  ich  daher  nur  auf  die  wichtigste  neuere 
Litteratur  etwas  näher  eingehen. 

Bekanntlich  war  es  Marcusen,  welcher  zuerst  1849  die 
epitheliale  Herkunft  des  Schmelzorgans  entdeckte  und  schon  sehr 
genaue  Beschreibung  des  äusseren  Epithels  etc.  giebt.  Gegen- 
über der  herrschenden  Ansicht  von  Goodsir  konnte  dereelbe 
aber  ebensowenig  durchdringen  als  wie  Huxley,  der  sich  ihm 
anschloss. 

Im  Jahre  1863  endlich  stellte  Kölliker  diese  epitheliale 
Abstammung  ausser  Zweifel  in  seiner  bekannten  Arbeit:  „Die 
Entwicklung  der  Zahnsäckchen  der  Wiederkäuer."  Kurz  nach- 
her erschienen  mehrere  Arbeiten  von  Waldeyer,  worin  der- 
selbe die  Angaben  von  K  T)  1 1  i  k  e  r  beim  Menschen  bestätigte  und 
erweiterte.  Die  erste  Entwicklung  hat  Waldeyer  nicht  ge- 
sehen und  pflichtet  daher  ebenfalls  der  irrigen  Ansicht  von  Robin 
und  Magitot  bei,  wonach  sich  die  Zähne  im  Unterkiefer  früher 
entwickeln  sollen  als  im  Oberkiefer.  Die  erste  Anlage  geschieht, 
wie  oben  erwähnt,  in  beiden  Kiefern  ziemlich  gleichzeitig.  Richtig 
ist  allerdings,  dass  die  Zahnleiste  in  der  Gegend  des  Zwischen- 
kiefers bei  weiterem  Wachsthum  stets  relativ  niedrig  bleibt  und 
hier  auch   in    ihrer  Continuität  am  frühesten  unterbrochen  wird. 

Da  W  a  1  d  e  y  e  r  die  gemeinsame  Anlage  von  Lippenfurchen- 
leiste  und  Zahnleiste  nicht  gesehen  hatte,  so  deutet  er  die  meist 
durch  Resorptions-  oder  auch  Macerationserscheinungen  aufge- 
quollenen Epithelien  der  Lippenfurche  und  des  späteren  Lippen- 
walls nicht  als  Reductionsvorgänge,  sondern  als  neue  Wucherung, 
ein  Irrthum,  der  dann  schon  von  Kollmann  erkannt  und  richtig 
gestellt  wurde. 

Waldeyer  sagt  ganz  richtig:  Beim  Menschen  ist  zur  Zeit 

1)  W.  Waldeyer,  „Bau  und  Entwicklung  der  Zjllme"  in  Stricker's 
Handbuch  der  Lehre  von  den  Geweben.     1871. 

2)J.  Kollmann,  „Entwicklung  der  MilCh-  und  Ersatzzähne 
beim  Menschen".     Zeitschrift  für  wiss.  Zoologie  Bd.  20,  1870. 

3)  Hertz,  Untersuchungen  über  don  feineren  Bau  und  die  Ent- 
wicklung der  Zähne.     Virehow's  Archiv  Bd.  37,  1866. 

4)  Morgenstern,  Untersuchungen  über  den  Ursprung  der 
bleibenden  Zähne.     Monatsschrift  für  Zahnheilkunde.     1885. 


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476  C  a  r  l  ß  o  8  e : 

der  ersten  Zahnanla^e  der  Kiefer  glatt  vom  Epithel  tiber- 
zogen, ohne  Furchen  und  Leisten;  die  erste  Zahnanlage  ist 
also  früher  da,  als  irgend  eine  Zahnfurche  oder  ein  Zahnwall. 
In  seinen  Figuren  (auf  Tafel  IV  der  Königsberger  medicinischeu 
Jahrbücher  vom  Jahre  1864)  stellt  Waldeyer  das  wagerecht 
nach  hinten  gerichtete  Wachsthum  der  Zahnleiste,  sowie  die  seit- 
liche Einstülpung  der  Papille  sehr  correct  dar,  ohne  freilich  die 
wesentliche  Bedeutung  dieses  Vorganges  zu  kennen.  Bezüglich 
der  ersten  Anlage  der  secundären  Schmelzkeime  hat  sich  Wal- 
deyer geirrt.  Was  er  in  seinen  Figuren  4  und  5  als  solche 
darstellt,  sind  bedeutungslose  Ausstülpungen  der  Leiste  resp.  der 
Zahnanlage.  Bei  den  angegebenen  jungen  Stadien  hat  eine  Ab- 
schnürung der  Milchzahnanlagen  von  der  gemeinsamen  Leiste 
noch  nicht  stattgefunden.  In  einer  späteren  Arbeit  beschreibt 
dann  Waldeyer  die  Entstehung  der  Ersatzzähne  ebenso  wie 
Kölliker  und  Kollmann  durch  „Wucherung  aus  dem  Habe 
des  Schmelzorgans."  Bezüglich  der  weiteren  Schicksale  der 
Zahnleiste  theilt  Waldeyer  den  Irrthum  von  Köllicker, 
Kollmann  und  allen  bisherigen  Forschem,  indem  er  die  CJon- 
tinuität  dei-selben  sehr  früh  zu  Grunde  gehen  lässt,  sodass  schon 
in  der  14.  bis  15.  Woche  (nach  K  oll  mann)  die  ein  z  ein  cd 
Schmelzorgane  völlig  von  einander  isolirt  seieo 
und  jeder  einzelne  nur  noch  durch  einen  schlauchförmigen  Ver- 
bindungsstrang mit  dem  Epithel  des  Kiefers  zusammenhinge. 
Diesen  Strang  nennt  Waldeyer  „Hals  des  Schmelzor- 
gans", ein  Name,  der  dann  später  auch  auf  die  Querschnitte  der 
Verbindungsbrücken  übertragen  worden  ist.  Es  wurde 
schon  oben  auseinandergesetzt,  wie  wenig  geeignet  dieser  ans 
einer  irrigen  Anschauungsweise  entstandene  Name  für  die  Dar- 
stellung des  thatsächlichen  Befundes  ist. 

Hertz  kommt  in  seiner  Arbeit  im  Allgemeinen  zu  densel- 
ben Resultaten,  wie  seine  beiden  Vorgänger,  nur  verwechselt  er 
den  bei  Wiederkäuern  im  Bereiche  der  Backenzähne  vorhandenen 
epithelialen  Zahnwall  KöUiker's  mit  dem  Kieferwall  Wal- 
de y  e  r's  und  übt  an  der  sehr  correcten  Darstellung  des  letzteren 
Autors  ungerechtfertigte  Kritik,  ohne  zu  bedenken,  dass  in  viel- 
facher Hinsicht  doch  noch  Unterschiede  existiren  in  der  Entwick- 
lung von  Mensch  und  Rind.  Die  erste  Anlage  der  Ersatzzäbne 
glaubt  Hertz    zu    finden    thcils   in    einer  doppelten  Anlage  der 


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lieber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  477 

Zahnleiste  (Fig.  2),  theils  in  Wucherungen  der  Leiste  direet  unter 
der  Schleimhaut  (Fig.  4).  Beides  ist  unrichtig,  wie  schon  Koll- 
mann nachwies.  Was  Hertz  darstellt,  ist  theils  die  Anlage 
der  Subungualis,  theils  eine  unwesentliche  Wucherung  der  Leiste, 
wie  sie  ja  später  vielfach  auftritt.  Von  der  Anlage  der  Ersatz- 
zähne ist  in  Wahrheit  bei  so  frühen  Embryonalstadien  nichts  zu 
sehen. 

Auch  K  oll  mann  hat  die  erste  Anlage  der  Zahnleiste 
nicht  beobachtet.  Er  findet  diese  zuerst  um  die  achte  Woche 
(60 — 65.  Tage)  als  Jenen  zusammenhängenden,  an  einzelnen 
Stellen  knotig  angeschwollenen  Strang  von  Epithelien ,  der  huf- 
eisenförmig auf  dem  ähnlich  angelegten  Kiefer  liegt  und  schon 
längst  den  deutschen  Beobachtern  bekannt  ist".  Auch  diesem 
Autor  ist  die  früher  gemeinsame  Anlage  von  Zahnleiste  und 
Lippenfurchenleiste  unbekannt ,  doch  schildert  er  gegenüber 
Waldeyer  die  Anlage  der  Lippenfurche  sehr  correct  als  her- 
vorgegangen durch  oberflächliche  Resorption  der  in  die  Tiefe 
gewachsenen  Epithelien.  Auch  K  o  1 1  m  a  n  n  giebt  irriger  Weise 
an,  dass  die  Zahnanlage  im  Unterkiefer  früher  entstünde  als  im 
Oberkiefer.  Ferner  theilt  er  die  irrige  Anschauung,  dass  die 
Zahnleiste  in  continuo  sehr  früh  zu  Grunde  gehe  und  nun  jedes 
Schmelzorgan  abgeschlossen  für  sich  fortbestehe.  Hinsichtlich 
der  Anlage  der  Ersatzzähne  theilt  K  oll  mann  die  Annahme 
Kölliker's,  wonach  dieselben  durch  seitliche  Wucherung  der 
Epithelzellen  im  sogenannten  „Halse  des  Schmelzorgans"  hervor- 
gehen sollen.  Kollmann  giebt  aber  ausdrücklich  an,  dass 
die  Zellen,  welche  Kölliker's  „secundäre  Schmelzkeime"  bil- 
den, nicht  aus  der  Milchzahnanlage  heraus  gewuchert  sind. 
Aus  seiner  Darstellung  geht  deutlich  hervor,  dass  er  die  secun- 
dären  Schmelzkeime  für  directe  Fortsetzungen  der  Reste  der  ur- 
sprünglichen Zahnleiste  hält,  die  er  sich  allerdings  nicht  als  sieb- 
artig durchlöcherte  Platte,  sondern  in  20  völlig  isolirtc  schlauch- 
artige Epithelgebilde  zerlegt  denkt.  Ferner  hat  K  oll  mann 
die  progressive  Entwicklung  der  Zahnanlagen  von  vorn  nach 
hinten  schon  ganz  richtig  erkannt,  eine  Thatsache,  die  ich  gegen- 
über Morgenstern  betonen  muss,  weil  derselbe  die  Priorität 
jener  Entdeckung  für  sich  in  Anspruch  nimmt.  Die  Darstellung, 
welche  K  o  1 1  m  a  n  n  von  der  bei  älteren  Föten  sichtbaren 
Zahn  für  che    und    den  sie  begrenzenden  Zahn  wällen  giebt. 


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478  C  a  r  1  n  ö  s  0 : 

stimmt  mit  meinen  eigenen  Beobachtungen  im  Princip  genügend 
ttberein.  Auch  schreibt  K  o  1 1  m  a  n  n  gleich  mir  jedem  Reste  der 
Zahnleiste  die  Fähigkeit  zu,  gelegentlich  zu  wuchern  und  An- 
lass  zur  Entstehung  von  Zahngebilden  jeder  Art  zu  geben. 

Die  relativ  meisten  Arbeiten  über  Entwicklung  und  Histo- 
genese  der  Zähne  hat  unstreitig  M  a  g  i  t  o  t  geschrieben,  theils  in 
Verbindung  mit  R  o  b  i  n  ,  theils  mit  L  e  g  r  o  s.  Nächst  mir  hat 
der  französische  Forscher  die  meisten  menschlichen  Fötalstadien 
untersucht  hinsichtlich  ihrer  Zahnentwicklung.  Auch  er  sah  die 
erste  Anlage  nicht,  wie  ich  aus  seiner  letzten  Arbeit  vom  Jahre 
1881  ersehe.  Die  erste  Anlage  lässt  er  zwischen  dem  40.  bis 
50.  Tage  entstehen,  wobei  jedoch  zu  betonen  ist,  dass  das  Alter 
seiner  kleineren  Embryonen  viel  zu  gering  taxirt  wurde.  So  ueont 
er  einen  Embrj'o  von  3  cm  Länge  7  Wochen  alt  statt  97« — 10; 
einen  Embryo  von  3 — 4  cm  Länge  9  Wochen  statt  11  etc.  Ma- 
gitot  überzeugte  sich  erst  ziemlich  spät  von  der  Wahrheit  der 
Darstellung,  welche  unsere  genannten  deutschen  Forscher  über 
die  Entwicklung  der  Zahnleiste  gaben.  Bezüglich  der  Anlage 
der  Ersatzzähne  schliesst  er  sieh  später  an  Kolli k er  an  und 
betont  besonders ,  dass  die  Zellen  der  secundären 
Schmelz  keime  aus  den  Verbindungssträngen 
der  Milchzähne  herauswuchern  sollen.  Ob  diese  Ver- 
bindungsstränge, „der  Hals  des  Schmelzorgans",  zum  Milclizahne 
gehöre  oder  zur  Leiste,  darüber  spricht  sich  Magitot  vorsich- 
tiger Weise  nicht  näher  aus,  ebenso  wenig  wne  Waldeyer, 
Kölliker  und  Hertz.  Im  Uebrigen  beschreibt  Magitot  die 
Wucherungen  des  äusseren  Schmelzepithels,  sowie  die  Wuche- 
rungen und  Rückbildungen  der  Zahnleiste  sehr  correct,  ohne 
freilich  ein  genügendes  köri)crliches  Bild  von  diesen  Vorgängen 
zn  haben.  Dies  kann  man  sich  eben  im  vorliegenden  Falle  fast 
nur  durch  Reconstruction  verschaffen. 

Morgenstern  fusst  ganz  auf  den  Untersuchungen  von 
Magitot,  geht  aber  noch  weiter  als  der  französiche  Forscher, 
indem  er  die  sogenannten  „Vcrbindungswurzeln'^,  die  Querschnitte 
meiner  oben  beschriebenen  Verbindungsbrücken,  durchaus  zum 
Milchzahne  rechnet  und  somit  die  bleibenden  Zähne  durch  Wu- 
cherung aus  dem  Schmelzorgane  der  Milchzähne  hervorgehen 
lässt.  Wie  verfehlt  diese  Anschauung  ist,  geht  aus  den  oben 
mitgetheilten    Befunden    hervor.      Weiter    betont    Morgenstern 


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lieber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  479 

die  schon  von  Kollmann  genügend  erkannte  und  eigentlich 
selbstveretändliche  continuirliche  Entwicklung  der  Zahuleiste  und 
Zähne  von  vorn  nach  hinten.  Endlich  gibt  er  eine  ziemlich  un- 
klar gehaltene  Schilderung  über  die  Entstehung  der  beiden  letz- 
ten Molaren.  Danach  soll  der  erste  und  dritte  Molar  direkt  aus 
der  Zahnleiste,  der  zweite  aber  schon  im  6.  oder  7.  Fötalmonate 
aus  dem  Schmelzorgane  des  ersten  Molaren  entstehen.  Nach 
Magitot  entsteht  der  zweite  Molar  aus  dem  Halse  des  ersten 
im  dritten  Monate  nach  der  Geburt,  der  Weisheitszahn  in  ähn- 
Ucher  Weise  aus  dem  zweiten  Molaren  im  dritten  Lebensjahre. 
Es  ist  möglich,  dass  die  genannten  Keime  in  den  Präparaten 
Magitot's  um  diese  Zeit  schon  vorhanden  waren;  ich  selbst  habe 
sie  erst  später  nachweisen  können. 

Eine  bemerkenswerthe  Arbeit  über  Zahnentwicklung  in  der 
Neuzeit  stammt  von  R.  Baume^).  Derselbe  geht  von  der  durchaus 
nnbegründeten  Annahme  aus,  dass  die  meisten  früheren  Forscher 
die  Ersatzzähne  als  Abkömmlinge  der  Milchzähne  betrachteten. 
l^Mit  Ausnahme  von  Morgenstern  sowie  anscheinend  von  To- 
mes  thut  dies  keiner  der  früheren  Autoren  in  ausgesprochener 
Weise.)  Nun  hat  Baume  vergleichend  anatomische  Forschun- 
gen angestellt  und  hat  den  ganz  richtigen  Grundgedanken,  dass  der 
bleibende  Zahn  direkt  aus  der  Epithelleiste  entstehen  müsse  und 
nicht  vom  Milchzahne  abstammen  könne.  Dass  schon  K  oll  mann 
dieselbe  Ansicht  hatte  und  überhaupt  von  allen  Forschern  der 
Wahrheit  am  nächsten  kam  hinsichtlich  Entstehung  der  bleiben- 
den Zähne,  dies  und  noch  einige  andere  Angaben  der  Litteratur 
übersah  Baume  oder  hebt  sie  wenigstens  nicht  genügend  hervor. 

Baume  hat  alle  möglichen  Thierspecics  untersucht,  aber,  wie 
mir  scheint,  keines  mit  der  nöthigen  Gründlichkeit  und  in  der 
nöthigen  fortlaufenden  Reihenfolge.  Bezüglich  der  ersten  Ent- 
wicklung schliesst  er  sich  eng  an  Waldeyer  und  Kölliker 
au.  Dagegen  lässt  er  Kölliker 's  secundäre  Schmelzkeime  ent- 
gegen den  Angaben  aller  bisherigen  Autoren  nicht  zum  Keime 
der  Ersatzzähnc  werden,  sondern  behauptet,  diese  Keime  gingen 
ebenso  zu  Grunde  wie  der  grösste  Theil  der  Zahnleiste  und  wie 


1)  Baume,    Odontologische   Forschungen.     1882.    —    Lehrbuch 
der  Zahnheilkunde.     1890. 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat.    Bd.  3H  3] 


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48Ö  Carl   ßöse: 

ihre  Vcrbindungsbrtickeii.  Nun  seien  die  Milchzähne  völlig  isolirt. 
„Ein  Verbindungsstrang  des  Milchzahnes  mit  dem  bleibenden 
ist,  wie  ich  (Baume)  nochmals  hervorheben  muss,  längst  ver- 
loren gegangen.  Die  Autoren,  welche  hier  einen  Verbindungs- 
strang  abbilden,  haben  sich  nicht  recht  orientirt.  Ein  dunkler 
Saum,  wie  wir  ihn  stets  in  der  Umgebung  der  Zahnanlagen  fin- 
den, täuscht  sehr  leicht  einen  Zusammenhang  mit  dem  Mond- 
höhlenepithel  in  Form  eines  Verbindungsstranges  vor.  Diesscr 
Saum  erweist  sich  aber  bei  genauer  Betrachtung  nicht  als  Epi- 
thel, sondern  als  Bindegewebe  der  Umgebung."  Die  bleibenden 
Zähne  lässt  Baume  nach  seiner  Schätzung  im  letzten  Vier- 
tel der  Schwangerschaft  entstehen  und  zwar  direkt  unter  dem 
Zahnfleische  aus  den  Resten  der  Zahnleiste,  welche  mit  dem 
Mundhöhlenepithel  mehr  oder  minder  in  Verbindung  geblie- 
ben sind. 

Die  Fehlerquellen  Baume' s  liegen  oflFen  zu  Tage.  Baume 
hat  nicht  in  genügender  Reihenfolge  die  verschiedenen  embrj-ona- 
len  Stadien,  speciell  der  späteren  Zeit  untersucht,  verfügte  auch 
anscheinend  damals  noch  nicht  über  die  feine  mikroskopische 
Technik,  um  in  jedem  Falle  Epithelreste  von  verdichteten  Binde- 
gewebssträngen  unterscheiden  zu  können.  Und  so  kam  er  in- 
folge seiner  nicht  genügenden  Untersuchungen  aber  reichen  Phan- 
tasie zu  falschen  Deutungen. 

G.  Pouchet  et  L.  Chabry  (contributions  k  Todontolo- 
gie  des  Mammifferes,  J(mrnal  de  Tanatoraie  et  de  la  physiologie 
Bd.  XX  1884)  geben  bei  der  Zahnentwicklung  vom  Schaaf  und 
anderen  Mammalien  über  die  Entstehung  der  Lippenfurche  genau 
dieselbe  Darstellung,  wie  ich  sie  oben  beim  Menschen  entwickelt 
habe.  Den  Epithelwall  im  Bereiche  der  Backenzähne  der  Wie- 
derkäuer nennen  sie  „mur  saillant",  die  Lippenfurchenleiste 
„mur  plongeanf^.  Von  der  letzteren  behaupten  sie  sehr 
correct,  dass  sie  sich  in  der  ganzen  Ausdehnung  des  Kiefers  er- 
streckt, selbst  an  Stellen,  wo  später  keine  Zähne  stehen  z.  B.  in 
der  Schneidezahnregion  des  Oberkiefers.  In  Ueberstimmung  mit 
Waldeyer  und  mir  kommen  die  beiden  Autoren  zu  dem  Schlüsse, 
dass  die  Zahnwälle,  auf  welche  frühere  Autoren  soviel  Werth 
legten,  auch  bei  Wiederkäuern  keine  wesentlichen  Beziehnngen 
zur  Entwicklung  der  Zähne  haben.  „En  effet  ce  mur  plougeant 
occupe  chez  lembryon  de  4  cent  (mouton)  la  place,  que  preudra 


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Ueber  die  Entwicklung"  der  Zähne  des  Menschen.  481 

plus  tard  la  sillon   labio-gingival;  il  en  präsente  la  forme  et  les 
dimensions." 

Zuekerkaudl  und  v.  Ebner,  welche  in  ihren  Arbeiten 
die  Zahnentwicklung  auch  leicht  streifen,  stehen  auf  demselben 
Standpunkte  wie  Kölliker,  Kollmann  und  Waldeyer. 


Zum  Schlüsse  möchte  ich  die  Punkte  noch  einmal  hervor- 
heben, welche  in  meiner  Arbeit  neu  oder  näher  präcisirt  er- 
scheinen : 

1)  Die  erste  Spur  der  Zahnleiste  findet  sich  gleichzeitig  in 
beiden  Kiefern  in  Gestalt  einer  auf  Durchschnitten  halbkugeligen, 
aus  noch  nicht  differenzirten  rundlichen  Zellen  bestehenden  Wu- 
cherung des  Kieferepithels  und  zwar  im  embroynaleu  Alter  von 
34 — 40  Tagen.  Der  MeckeTsche  Knorpel  beginnt  um  die  Zeit 
gleichfalls  sich  anzulegen. 

2)  Schon  beim  Embryo  von  17  mm  im  Alter  von  etwa  48 
Tagen  hat  sich  die  einfache  Leiste  in  zwei  senkrecht  zu  ein- 
ander  liegende  secundäre  Leisten  gespalten.  Die  flachere  lot- 
recht in  den  Kiefer  hinein  verlaufende  ist  die  Lippenfurchen- 
leiste,  die  höhere  wagerecht  nach  hinten  gehende  ist  die 
eigentliche  Zahnleiste.  Um  diese  Zeit  besteht  die  tiefste 
Schicht    des  Epithels  schon  aus  hohen  Cylinderzellen. 

3)  Die  Lippenfurche  und  damit  die  Abgrenzung  des  Lip- 
penwalles vom  Kieferwalle  entsteht  in  der  Weise,  dass  entspre- 
chend dem  weiteren  Wachsthum  der  Lippeufurchenleiste  in  die 
Tiefe  die  oberflächlichsten  Schichten  des  Epithels  der  Leiste 
resorbirt  werden.  Infolge  dessen  kommt  es  zur  allmählich  von 
der  Mitte  nach  beiden  Seiten  fortschreitenden  völligen  Trennung 
von  Zahnleiste  und  Lippenfurchenleiste,  von  Lippe  und  Kiefer. 

4)  Die  Zahnfurche,  wie  man  am  Besten  die  seichte  Furche 
bezeichnet,  welche  entlang  der  Verbindungslinie  von  Zahnleiste 
und  Kieferepithel  verläuft,  findet  sich  anfangs  auf  der  Vorder- 
seite des  Kieferwalls  und  wandert  dann,  ebenfalls  wieder  pro- 
gressiv von  der  Mitte  nach  hinten  fortschreitend,  in  Form  einer 
Schraubenlinie  über  die  Höhe  des  Kiefers  nach  dessen  hinterer 
Fläche. 

5)  Die  Zahnleiste,  welche  anfangs  im  Kiefer  horizontal  nach 
hinten  verläuft,  verändert  infolge  des  Wachsthums  der  Milchzähne 


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482  Carl   Rose: 

gleichzeitig    ihre  Lage    und  stellt  sieh    in  leichtem  Bogen    mehr 
und  mehr  senkrecht. 

6)  Die  Zahnleiste  nimmt  an  ihrer  freien  Kante  einen  wellen- 
fiimiigen  Verlauf.  Die  10  Wellenherge  wachsen  zu  kolbigen 
Epithelverdickungen  an  und  stellen  die  erste  Anlage  der  Milch- 
zähne dar. 

7)  In  der  10.  Woche,  beim  Embryo  von  3,2  cm,  beginnt 
entweder  gleichzeitig  oder  in  rascher  Reihenfolge  die  Einstül- 
pung der  Papillen  in  die  vorhin  erwähnten  Verdickungen,  und 
zwar  stülpen  sich  diese  bindegewebigen  Papillen 
nicht  am  tiefsten  Punkte  jener  ein,  sondern  seit- 
lich. Auf  diese  Weise  kann  die  Zahnleiste  bei  dem  in  der 
14.  Woche  beginnenden  Abschntirungsprocesse  der 
Milchzähne  hinter  denselben  ungehindert  weiter  in  die  Tiefe 
wachsen. 

8)  Schon  in  der  14.  Woche  zeigt  die  Zahnleiste  gering- 
gradige, unregelmässige  Wucherungen.  In  der  17.  Woche  sind 
dieselben  deutlich  ausgesprochen  und  zugleich  beginnt  zunächst 
im  Bereiche  der  Schneidezähne  eine  partielle  Durchlöchenmg  der 
Leiste  Platz  zu  greifen. 

9)  In  der  24.  Woche  ist  im  Bereiche  der  Vorderzähnc  die 
Zahnleiste  eine  vielfach  siebartig  durchlöcherte,  mit  Zacken  und 
Vorsprüngen  versehene  Platte;  im  Bereiche  der  Backenzähne  ist 
sie  dagegen  noch  ganz  glatt  und  wenig  durchlöchert.  Die  wel- 
lenförmige Gestalt  des  unteren  Randes  hat  sich  erhalten.  Die 
Milchzähne  sitzen  jetzt  vor  und  etwas  medial  von  den  undurch- 
löchei-ten  und  verdickten  Wellenbergen.  In  diese  Verdickungen 
stülpen  sich  ebenfalls  wieder  seitlich,  von  der  Seite  der  Milch- 
zähne her,  die  Papillen  der  bleibenden  Zähne  ein  und  zwar  zu- 
nächst an  den  Schneidezähnen. 

10)  Hinter  dem  zweiten  Milchmolaren  ist  die  Zahnleiste 
schon  in  der  14.  Woche  nach  hinten  gewachsen.  In  der  17.  Woche 
hat  sich  ihr  Ende  verdickt.  In  diese  Verdickung  stülpt  sich 
ebenfalls  seitlich  die  Papille  des  I.  bleibenden  Molaren  ein. 

11)  Zur  Zeit  der  Geburt  hat  sich  auf  Molar  I  soeben  das 
erste  Zahnscherbchen  angelegt.  Die  Zahnanlage  selbst  hängt  noch 
durch  eine  breite  Verbindungsbrücke  mit  der  Leiste  zusammen. 
Gleich  dahinter  hört  die  Leiste  als  nicht  verdickte  kurze  Platte 
auf,  welche  im  Zahnfleische  hinten  über  Molar  I  liegt. 


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lieber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  483 

12)  Im  sechsten  Lebensmonate  des  Kindes  ist  die  Leiste 
tlber  Molar  I  hinweg  weiter  nach  hinten  gewachsen,  ihr  Ende 
hat  sich  verdickt.  Wiederum  seitlich,  also  im  Unterkiefer  von 
vom  unten,  hat  sich  die  Papille  von  Molar  II  eingestülpt. 

13)  Beim  Kinde  von  3^4  Jahren  bietet  die  Leiste  über 
dem  zweiten  Molar  dasselbe  Bild  dar,  wie  zur  Zeit  der  Geburt 
über  Molar  I  (siehe  Modell  VI).  Der  Weisheitszahn  entsteht  in 
derselben  Weise  durch  seitliche  Einstülpung  in  das  verdickte 
Leistenende,  wie  seine  beiden  Vorgänger,  durchschnittlich  im 
5.  Jahre.  Danach  ist  auch  die  Möglichkeit  für  das  Entstehen 
eines  Molar  IV  leicht  gegeben,  ebenso  wie  im  Bereiche  der 
Vorderzähne  die  Entstehung  einer  dritten  Dentition.  Bei  der 
ausserordentlichen  AdaptationsiUhigkeit  der  Zahnleiste  ist  sogar 
die  Möglichkeit  vorhanden,  dass  hinter  resp.  über  den  bleibenden 
Molaren  Reste  der  Leiste  bestehen  bleiben  und  auch  hier  zu 
weiteren  Zahnbildungen  Veranlassung  geben. 

14)  Die  Beobachtungen,  welche  v.  Bruns  bei  Nagern  über 
die  Hertwig'sche  Epithelscheide  machte,  kann  ich  beim  Men- 
schen voll  und  ganz  bestätigen.  Auch  hier  findet  sich  eine  Epi- 
thelscheide, welche  gleichsam  die  Matrize  für  die  Wurzelbildung 
abgiebt.  Sobald  das  Wachsthum  dieser  Wurzelscheide  aufhört, 
ist  auch  die  Bildung  des  Zahnbeins  zu  Ende,  und  die  Wurzel- 
spitze >vird  daher  nur  von  Cement  dargestellt*). 


1)  Nach  mündlichem  Berichte  Dr.  Fleischman  n's  in  Erlangen 
hat  derselbe  ebenso  wie  sein  Schüler  Dr.  Mahn  sich  nachträglich 
ebenfalls  von  der  Existenz  der  Epithelscheide  bei  Nagern  und  Raub- 
thieren  (Katze)  überzeugt. 


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Ueber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  485 


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490  Carl   Rose: 


Erklärung  der  Figuren  auf  Tafel  XXVU  u.  XXVin. 

Fig.  1.  Mundeingan«:  eines  menschlichen  Embryo  von  15  mm  Steis«- 
scheitellänge,  ungefähr  40  Tage  alt.  OK  —  Oberkiefer,  UK  — 
Unterkiefer,  M  —  Mundeingang,  ZL  —  Querschnitte  der  Zahu- 
leiste.  Vergr.  120  fach. 

Fig.  2.  Mundeingang  eines  menschlichen  Embryo  von  17  mm  Länge. 
OK  —  Oberkiefer,  UK  —  Unterkiefer ,  M  —  Mundeingang,  LF 
—  Lippenfurche,  ZL  —  Zahnleiste.    Vergr.  120  fach. 

Fig.  3.  Menschlicher  Embryo  von  2,5  cm  Länge.  Modell  I  in  halber 
Grösse.  Es  ist  die  Seite  des  Oberkiefers  dargestellt.  Die  am 
unteren  Rande  schwach  wellige  Zahnleistc  ist  gelb-grün  colo- 
rirt.  Vom  Unterkiefer  ist  von  hinten  her  die  Lippenfurche 
sichtbar.  LF  —  Lippenfurche,  LFL  —  Lippen  furchenleiste, 
ZL  —  Zahnleiste.    Vergr.  12V2fach. 

Fig.  4.  Mundeingang  eines  Embryo  von  4  cm  Länge.  M  —  Mundein- 
gang, OK  —  Oberkiefer,  UK  —  Unterkiefer,  OL  —  Oberlippe, 
UL  —  Unterlippe,  LF  —  Lippenfurche,  LFL  —  Lippenfurchen- 
leiste,  ZL  —  Zahnleiste,  Pp  —  Papille.    Vergr.  60 fach. 

Fig.  5.  Menschlicher  Embryo  von  4  cm  Länge.  Modell  II  in  halber 
Grösse.  Es  ist  wiederum  die  Oberkieferseite  dargestellt  und 
sieht  man  jederseits  5  roth  colorirte  Papillen  seitlich  in  die 
betreffenden  Verdickungen  der  Zahnleiste  eingestülpt.  Pp  — 
Papille,  ZL  —  Zahnleiste,  LFL  —  Lippenfurchenleiste.  Vergr. 
12V2fach. 

Fig.  6.  Menschlicher  Fötus  von  IIV2  ^'i^  Länge.  Modell  ITI  in  halber 
Grösse,  die  Zahnleiste  des  Oberkiefers  darstellend  mit  den 
daran  wie  Schwalbennester  hängenden  Milchzahnanlagen. 
Hinter  dem  2.  Milchmolar  geht  die  I^eiste  als  freie  Platte  noch 
eine  Strecke  weit  in's  Kiefermesoderm  hinein.     Vergr.  12^l^fHc\\. 

Fig.  7.  Menschlicher  Fötus  von  18  cm  Länge.  Modell  IV  in  halber 
Grösse,  darstellend  die  Hälfte  des  Unterkiefers.  Die  Milch- 
zahnanlagen sind  schon  in  grosser,  wechselnder  Ausdehnung 
von  der  Leiste  abgeschnürt.  Am  Ende  der  Leiste  rechts  die 
erste  Anlage  des  bleibenden  Molar  I.  SK^  —  Sekundärer 
Schmelzkeim,  MI  —  I.  bleibender  Molar.    Vergr.  12Vifach. 

Fig.  8.  Frontalschnitt  durch  den  lateralen  Schneidezahn  eines  mensch- 
lichen Fötus  von  30  cm  Länge.  ZL  —  Zahnleiste  vielfach  ge- 
wuchert und  durchbrochen,  streckenweise  in  Epithelperlen 
umgewandelt,  SK^  —  Sekundärer^  Schmelzkeim ,  D  —  Dentin, 
VB  —  Verbindungsbrücke ,  S  —  Schmelz,  SP  —  Schmelzpulpa, 
RM  —  Rete  Malpighi,  K  —  Kieferknochen.*^  Das  äussere  Epi- 
thel zeigt  vielfach  die  beschriebenen  papillenartigen  Wuche- 
rungen, stellenweise  Durchbreehungen  und  steht  in  vorlie- 
gendem Schnitte  noch   in   directem  Zusammenhange  mit  der 


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Ueber  die  Entwicklung  der  Zähne  des  Menschen.  491 

Schmelzleiste  durch  das  epitheliale  Band  einer  Verbindungs- 
brücke.     Vergr.  30  fach. 

Fig.  9.  Menschlicher  Fötus  von  30  cm  Länge.  Modell  V  in  halber 
Grösse  von  unten.  Man  sieht  in  die  Pulpenhöhlen  der  Milch- 
schneidezähne hinein.  Hinter,  in  der  Figur  über  denselben 
ist  die  durchlöcherte  Zahnleiste  mit  den  Anlagen  der  bleiben- 
den Zähne  SK2  —  sekundärer  Schmelzkeim.    Vergr.  20 fach. 

Fig.  10.  Dasselbe  Modell  von  der  Seite  gesehen,  um  die  vielfachen 
Durchlöcherungen  der  Leiste  und  Verbindungsbrücken  zu 
zeigen.  S  —  Schmelz,  D  —  Dentin,  VB  —  Verbindungsbrückeu, 
SK^  —  Anlage  der  bleibenden  Zähne  (sekundärer  Schmelz- 
keim), RM  — Rete  Malpighi.    Vergr.  20  fach. 

Fig.  11.  Neugeborener,  4672^"^  lang.  Halbe  Grösse  von  Modell  VI, 
darstellend  grössere  Theile  vom  II.  Milchmolar  Mm  II  und 
I.  bleibenden  Molar  —  M  I.  ZL  —  Zahnleiste ,  VB  —  Verbin- 
dungsbrücke, RM  —  Rete  Malpighi  resp.  Schleimhaut.  Vergr. 
7V2fach. 

Fig.  12.  Frontalschnitt  durch  den  Unterkiefer  eines  Neugeborenen, 
hat  die  seitlichen  Theile  des  mittleren  Michschneidezahnes  ge- 
troffen. SK2  —  Anlage  des  bleibenden  mittleren  Schneide- 
zahns, ZL  —  Reste  der  Zahnleiste,  ZLj  —  ebensolche  Reste, 
welche  weiterhin  mit  der  Anlage  des  lateralen  bleibenden 
Schneidezahns  zusammenhängen,  S  —  Schmelz,  D  —  Dentin, 
K — knöcherne  Alveole. 

Fig.  13.  Unteres  Ende  vom  mittleren  Schneidezahn  eines  Neugebo- 
renen. Die  senkrechte  Linie  deutet  an,  dass  ein  Theil  der 
Pulpa  weggelassen  wurde.  S  —  Schmelz,  D  —  Dentin,  Od  — 
Odontoblastenschicht,  SE  —  Schmelzepithel,  ESeh  —  Epithel- 
scheide Hertwig's.    Hartnack  4,  Oc.  2. 

Fig.  14.  Schnitt  durch  das  Wurzelende  vom  II.  Milchschneidezahn  eines 
10 monatlichen  Kindes,  bestimmt,  um  bei  stärkerer  Vergrösse- 
rung  die  Epithelscheide  zu  zeigen.  D  —  Dentin,  Od  —  Odonto- 
blastenschicht, C  —  Cemeutorgan,  ESch  —  Epithelscheide. 


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492  Hans   Rabl: 


(Aus  dem  histologischen  Institut  der  Universität  Wien.) 

Die  Entwicklung  und  Structur  der  Neben- 
nieren bei  den  Vögeln. 

Von 
Hans  Rabl,  cand.  med. 


Hierzu  Tafel  XXIX— XXXI. 


Die  Nebennieren  sind  Organe,  welche  durch  das  Räthsel- 
hafte  ihres  Baues  und  ihrer  Function  schon  seit  langem  die 
Forscher  zur  Untersuchung  angeregt  haben.  Darum  ist  auch  die 
Literatur  über  dieselben  zu  einer  äusserst  umfangreichen  ange- 
wachsen; leider  wurden  aber  nahezu  ausschliesslich  Säugetbiere 
untersucht  und  darum  konnten  auch  manche  irrthümliche  Ansich- 
ten unterlaufen,  welche  bei  Vergleichung  mit  der  Structur  der 
Nebennieren  bei  den  Sauropsiden  sicher  entfallen  wären. 

In  neuerer  Zeit  hat  sich  besonders  die  Literatur  tlber  die 
Entwicklung  dieser  Organe  sehr  vermehrt.  Noch  im  Jahre  1872 
konnte  sich  mit  Recht  v.  Brunn  (1)  über  die  Aennlichkeit  der- 
selben beklagen;  seitdem  ist  aber  eine  Reihe  von  Arbeiten  er- 
schienen, welche  das  dunkle  durch  seinen  Znsanmienhang  mit 
den  UrogenitÄlorganen  aber  höchst  interessante  Feld  der  Ent- 
wicklung der  Nebennieren  in  fruchtbringender  Weise  bebaut 
haben,  und  uns  wenigstens  einigermaassen  einen  Einblick  in  diese 
complicirten  Verhältnisse  gestatten.  Bevor  ich  zur  Mittheilung 
meiner  eigenen  Befunde  gehe,  ist  es  daher  nothwendig,  einen 
kurzen  Abriss  der  neuesten  Publicationen  auf  diesem  Gebiete  m 
geben. 

Die  Annahme  von  His  (2),  welcher  sich  Waldeyer  (3) 
und  Leydig  (4)  anschlössen,  dass  die  Nebennieren  Reste  des 
Wolffschen  Körpers  seien,  lässt  sich  gegenwärtig  nicht  mehr 
aufrecht  halten.  Die  Selbstständigkeit  dieser  Organe  ist  durch 
ihr  frühes,  von  der  Umiere  unabhängiges  Auftreten,  sowie  durch 
die  zahlreichen  Kemtheilungsfiguren,  die  man  sowohl  in  der  Rinde, 
wie  im  Mark  findet,  genügend  bewiesen.     Auch  existirt  nirgends 


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Die  Entwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.     493 

ein  üebergang  der  Nebenuierenstränge  in  die  Kanäle  des  Neben- 
hodenS;  respective  des  Parovariums,  eine  Tliatsache,  welche*  ich 
insbesondere  Brandt  (5)  gegenüber  constatiren  muss,  der  einen 
solchen  in  jüngster  Zeit  bei  Vögeln  beschrieben  hat. 

Abgesehen  von  diesen  älteren  Angaben  herrschen  gegen- 
wärtig über  die  Entstehung  der  Nebennieren  zwei  grundsätzlich 
verschiedene  Anschauungen,  indem  sie  von  der  einen  Seite  als 
Organe  bindegewebigen  Ursprungs,  von  der  anderen  als  epitheliale 
Gebilde  aufgefasst  werden. 

Die  erstere  Anschauung  findet  sich  vertreten  von  Bal- 
four  (6),  V.  Brunn  (1),  Kölliker  (7),  Braun  (8),  Mitsu- 
kuri  (9)  und  Gottschau  (10),  welche  bei  den  verschiedensten 
Wirbelthieren  (Selachier,  Reptilien,  Vögel,  Säugethiere)  nach- 
weisen zu  können  glaubten,  dass  die  Nebenniere  als  eigenes 
Organ  aus  einem  bindegewebigen  Blastem,  welches  zwischen 
Aorta  und  ürniere  gelegen  sei,  ihren  Ursprung  nehme.  Es  be- 
ruhen die  irrthümlichen  Resultate  dieser  Forscher  vor  allem  dar- 
auf, dass  sie  zu  späte  Stadien  untereucht  haben,  indem  es  in  der 
Entstehungsweise  der  Nebennieren  gelegen  ist,  dass  sie  sich  sehr 
bald  von  ihrem  Mutterboden  trennen  und  dann  als  isolirtc  Stränge 
und  Zellhaufen  ihre  Abkunft  nicht  erkennen  lassen. 

So  gibt   auch  Weldon  (11)  an,    dass  er  die  Herkuj(ft  der      /'^ 
Nebennierenzellen  bei  Vögeln  nicht  habe  eruiren  können,  obwohl 
er  bei  den  Reptilien  zu  positiven  Ergebnissen  gelangt  war. 

In  neuester  Zeit  hat  sich  jedoch  die  Ansicht,  dass  die  Rin- 
densubstanz epithelialer  Herkunft  sei,  und  sich  auch  das  ganze 
Leben  hindurch  als  epitheliales  Organ  behaupte,  immer  weiter 
Bahn  gebrochen,  und  es  sind  daher  entsprechend  der  Lage  der 
Nebennieren  2  Gebilde,  welche  für  ihre  Abstammung  in  Frage 
kommen  konnten :  Die  M  a  1  p  i  g  h  i '  sehen  Körperchen  und  Kanäle 
der  Umiere  und  das  Peritonealepithel. 

Der  erste,  welcher  die  Umiere  als  das  Ursprungsorgan  der 
Nebennieren  betrachtete,  war  Weldon  (11).  Seine  Untersuchun- 
gen erstreckten  sich  auf  Selachier  (Pristiurus),  Reptilien  (Lacerta) 
und  Vögel.  Bei  den  Selachiern  entwickelt  sich  die  Nebenniere 
in  Form  eines  Divertikels,  welches  gleich  hinter  der  auf  das 
Nephrostom  folgenden  Verengerung  des  Segmentalkanales  in  me- 
dialer Richtung  auswächst.  Die  Anordnung  ist  entsprechend  den 
Umiereukanälchen    eine    segmentale.      Die    Divertikel    erreichen 


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494  Hans   Rabl: 

eine  bedeutende  Grösse,  dringen  gegen  die  Wurzel  des  Mesen- 
teriums vor,  verlieren  ihr  Lumen  und  bilden  durch  Confluenz  der 
ui-sprünglich  getrennten  Anlagen  das  bleibende  Organ,  das  sich 
über  die  ganze  Länge  des  Mesoncphros  erstreckt. 

Bei  Lacerta  ist  es  das  Mal pighi'sche  Körperchen,  welches 
den  Nebennieren  ihren  Ursprung  giebt.  Schon  B  r  a  u  n  (9)  hatte 
an  einer  Reihe  von  Reptilien  „blattartige  Zellbalken '^  beschrieben, 
die  ans  der  Wand  des  Malpigh  i'schen  Köi-perchens  hervor- 
sprossen, sich  bei  den  Männchen  in  die  Hodenkanälchen  umwan- 
deln, bei  den  Weibchen  jedoch  wieder  rtickbilden  sollten.  Wel- 
don  konnte  diesen  Angaben  nun  hinznftlgen,  dass  sich  der  von 
der  medialen  Wand  des  Malpigh  i'schen  Körperchens  entsendete 
Fortsatz  in  2  Zellstränge  theilt,  von  denen  der  eine  dorsal  ge- 
richtet ist  und  die  Anlage  der  Nebenniere  darstellt,  während  der 
andere  dem  Peritonealepithel  zuwächst  und  die  Coni  vasculosi  des 
Hodens  bildet. 

Die  Angaben  von  W  e  1  d  o  n  über  die  Reptilien  wurden  von 
Hoffmann  (12)  vollinhaltlich  bestätigt.  Er  findet  bei  jungen 
Embryonen  in  der  ganzen  Ausdehnung  der  Geschlechtsfalte,  die 
sich  über  10 — 11  Somiten  erstreckt,  von  den  Malpigh  i'schen 
Körperchen  zwei  Fortsätze  abgehen,  die  sich  zu  Nebennieren  und 
Genitalsträngen  diflferenziren.  An  älteren  Embryonen  erstreckt 
sich  die  Geschlechtsfalte  sammt  den  Genitalsträngen  nur  über 
5 — 6,  in  noch  älteren  kaum  über  2 — 3  ürsegmente.  Es  haben 
sich  somit  diese  Theile  wieder  zurückgebildet,  während  die  Ne- 
bennieren ihre  ursprüngliche  Länge  beibehalten.  Am  distalen 
Ende  der  Uniiere  entwickeln  sich  die  Mal  pigh i'schen  Körper- 
chen entweder  gar  nicht  oder  kommen  jedenfalls  nur  sehr  spät 
zur  Ausbildung.  Noch  bevor  dies  geschieht,  geht  von  dem  me- 
dialen, blind  geschlossenen  Ende  eines  jeden  Unüerenkanälchens 
ebenfalls  ein  Zellenspross  ab,  welcher  sich  vollständig  so,  wie 
die  mehr  nach  vorn  gelegenen  verhält.  Hier  aber  schwindet  sowohl 
der  ventrale,  wie  der  dorsale  Fortsatz. 

Was  W  e  1  d  0  n  und  H  o  f  f  m  a  n  n  bei  Reptilien  beschrieben, 
konnte  auch  Sefhon  (13)  bei  Vpgeln  beobachten.  Er  sah  beim 
Hühnchen  gewöhnlich  schon  am  4.  Tag,  ausnahmslos  aber  am 
5.  an  der  medialen  Seite  der  ürniere  in  dem  anstossenden  Binde- 
gewebe „eigenthümliche,  unregelmässig  geformte  Zapfen  oder 
Stränge    liegen,    die    bald  auf  Quer-,    bald  auf  Schief-,  bald  aut 


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Die  Entwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.     49ft 

Längsschnitten  getroflfen  sind,  jfiSig  man  die  Schnitte  durch  den 
Embryo  legen,  wie  man  will."  Sie  haben  zu  dieser  Zeit  das 
Keimepithel  noch  nicht  erreicht.  Da  Semon  der  einzige  ist, 
der  bei  Vögeln  die  Herkunft  dieser  Zellstränge,  welche  den  bei 
Reptilien  und  Säuge thieren  beschriebenen  Sexual-  (Mihälcovics) 
respective  Segmentalsträngen  (Braun)  entsprechen,  von  der  Ur- 
niere  behauptet,  citire  ich  den  wichtigsten  Passus  wörtlich.  Er 
sagt  pag.  27:  ^Bei  aufmerksamer  Durchmusterung  einer  grossen 
Anzahl  von  Schnitten  (Quer-  und  Frontalschnitte  sind  am  geeig- 
netsten) wird  man  immer  Bilder  treflfen,  die  die  Abstammung  der 
fraglichen  Stämme  von  Kanälchen  der  Umiere,  bei  älteren  Em- 
bryonen auch  von  den  Kapseln  der  M  a  1  p  i  g  h  i 'sehen  Körperchen 
ganz  unzweideutig  erweisen."  Man  sieht,  „dass  sich  ab  imd  zu 
aus  der  Wandung  einer  Kapsel  ein  solider  Zapfen  vorbuchtet, 
der  unter  mannigfachen  Krümmungen,  unregelmässigen  Theilun- 
gen,  Netzbildungen  weiterwächst.  Diese  Unregelmässigkeit  des 
Wachsthums  macht  die  Beobachtungen  überaus  schwierig,  denn 
höchst  selten  und  nur  zuföllig  wird  ein  Zapfen  auf  eine  grössere 
Strecke  hin  in  seiner  Längsrichtung  getroffen."  Pag.  28  fahrt 
er  fort:  „Von  der  ganzen  medialen  Seite  der  ürniere  wuchern 
die  Zapfen  in  der  eben  geschilderten  Weise  nach  der  Mittellinie 
zu,  ein  Stück  weit  in  das  benachbarte  Bindegewebe.  Sie  werden 
bei  der  Bildung  zweier  sehr  diflferenter  Organe  verwendet,  der 
Keimdrüse  und  der  Nebenniere.  Zur  Bildung  des  Drüsentheiles 
der  letzteren  werden  die  mehr  dorsalwärts  gelegenen  Zapfen  ver- 
braucht. Auf  ihre  weiteren  Schicksale  soll  hier  nicht  weiter  ein- 
gegangen werden." 

Dieser,  durch  die  citirten  Forscher  vertretenen  Ansicht,  dass 
die  Nebenniere  von  der  Urniere  stamme,  steht  die  zweite  entgegen, 
dass  ihre  Matrix  im  Bauchhöhlenepithel  zu  suchen  sei. 

Janosik  (14)  findet  die  Anlage  der  Nebenniere  in  einer 
Prominenz,  welche  dicht  der  Spitze  jenes  Winkels  anliegt,  den 
der  Wolffsche  Körper  mit  dem  Mesenterium  bildet.  An  einem 
Schweinsembryo  von  25  mm  Körperlänge  ist  das  Coelomepithel 
an  dieser  Stelle  verdickt,  die  Zellen  zeigen  deutliche  Prolifera- 
tion dorsal  und  etwas  medial  gegen  die  Aorta  zu  und  auch  die 
Kerne  der  nicht  unmittelbar  freien  Epithelzellen  färben  sich  in- 
tensiv roth  wie  die  letzteren,  woraus  der  Zusammenhang  beider 
Zellarten  erkennbar  ist.     An  einem  Embryo  von  27  mm,  bei  wel- 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat    Bd.  38  32 


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496  HansRabl: 

ehern  eben  die  erete  Andeutung  des  Synipathicus  erscheint,  hängt 
die  Nebenniere  am  proximalen  Tlieil  noch  mit  dem  Peritoneal- 
epithel und  der  Geschlechtsleiste  zusammen;  sie  liegt  vor  der 
Aorta  und  reicht  kopfwärt.s  weiter  als  der  MüUer'scbe  Gang. 
Bei  einem  nur  wenig  älteren  Schweinsembryo  ist  der  Zusanimeu- 
hang  mit  dem  Peritonealepithel  schon  geschwunden,  jener  mit 
der  Geschlechtsleiste  in  Folge  zahlreicher  dazwischen  geschobe- 
ner Blutgefässe  nur  mehr  schwach  erhalten.  Später  wird  die 
Nebenniere  von  der  Geschlechtsdrüse  entsprechend  ihrer  endgil- 
tigen  Lage  gänzlich  getrennt.  % 

Zu  ähnlichen  Resultaten  gelangte  v.  Mihälcovics  (15). 
der  in  einer  sehr  ausführlichen  Arbeit  sowohl  Sauropsiden  ak 
Säugethiere  in  den  Bereich  seiner  Untersuchungen  zog.  Nur  fin- 
det er,  dass  sich  die  Nebenniere  bei  den  höheren  Amnioten  nicht  in 
grösserer  Ausdehnung,  sondern  an  circumscripter  Stelle  am  proxi- 
malen Ende  der  Geschlechtsleiste  aus  dem  Keimepithel  entwickeh. 
Bei  Reptilien  dagegen  greift  ihre  Anlage  auch  noch  auf  den 
oberen  3.  oder  4.  Theil  derselben  über.  Der  Zusammenhang 
zwischen  Nebennierenzellen  und  Zellen  der  Keimdrüse  (Sexual- 
stränge)  ist  kein  directer,  wie  er  von  W  e  1  d  o  n  angegeben  wurde, 
sondern  wird  nur  dadurch  bedingt,  dass  beide  Gebilde  dem  Keim- 
epithel entstammen,  indem  die  Nebennierensubstanz  direct  als 
Einwucherung,  die  Sexualstränge  hingegen  secundär  als  Abkömm- 
linge der  aus  dem  Keimepithel  ins  Mesoderm  eingewanderten 
grossen  Geschlechtszellen  angelegt  werden. 

Durch  die  mannigfachen  Differenzen  angeregt,  welche  sich 
unter  den  Forschei-n  bei  Beobachtung  der  Entwicklung  dieser 
Organe  ergeben  hatten,  unternahm  es  Janosik  (16)  nochmals, 
»eine  Serien  von  Säugethierembiyonen  und  diesmal  auch  von 
Vögeln,  welche  ihm  zur  Beantwortung  der  gestellten  Frage  noch 
geeigneter  scheinen  als  die  ersteren,  durchzumustern.  Eine  Abstam- 
mung der  Nebennieren  von  den  Kapseln  der  Malpighi'schen 
Krirperchen  konnte  er  in  keinem  Stadium,  ebensawenig  wie 
V.  Mihälcovics  nachweisen.  lieber  die  Stelle,  von  welcher 
der  erste  Anfang  der  Nebenniere  ausgeht,  nmsste  er  seine  frühere 
Ansicht  aufrechterhalten,  nämlich:  ^Die  erste  Nebennierenanlage 
erscheint  hier  als  eine  leichte  Hervorragung  an  der  medialen 
Seite  des  Wolffschen  Körpers  und  zwar  ganz  dorsal  gelegen, 
dicht  jener  Stelle  anliegend,  von  welcher  das  Mesenterium  abgeht." 


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Die  Entwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.     497 

Zu  Resultaten,  welche  denen  J  a  n  o  5  i  k's  ganz  nahe  stehen, 
ist  endlich  Valenti  (17)  gelangt.  Die  Nebenniere  erscheint 
nach  ihm  beim  Hühnchen  bei  der  97.  Brütstunde  als  Vorbuch- 
tnng  des  Peritonealepithels  in  der  Höhe  der  Grenze  zwischen 
oberem  und  mittleren  Drittel  des  Wolffschen  Ganges.  Es  treten 
dort  2  Prominenzen  auf,  von  denen  die  laterale,  der  ürniere  an- 
liegende, die  Keimleiste,  die  mediale,  die  Anlage  der  Nebenniere 
darstellt.  Die  Zellen,  welche  diese  Leiste  bilden,  sind  rund, 
dicht  gedrängt,  mit  hellem  Protoplasma,  deutlichem  Kern  und 
in  lebhaftester  Theilung  begriffen.  Mit  fortschreitender  Entwick- 
lung schnüren  sich  diese  Zellenmassen  vom  Coelom-Epithel  ab, 
nehmen  rundliche  Formen  an  und  treten  in  immer  engere  Be- 
ziehungen zu  den  Wandungen  der  M  a  1  p  i  g  h  i  'sehen  Körperchen. 
Einen  genetischen  Zusammenhang  konnte  er  zwischen  diesen  bei- 
den Bildungen  jedoch  nicht  erkennen.  Ganz  dieselben  Verhält- 
nisse, welche  Valenti  beim  Hühnchen  beschreibt,  sollen  nach 
Masamaro  Inaba  (2ö)  auch  bei  der  Maus  vorliegen.  Dieser 
Autor  findet  daselbst  das  Nebennierenblastem  am  11.  Tag  un- 
mittelbar neben  dem  für  die  Geschlechtsdrüse,  im  Winkel  des 
Mesenteriums.  Es  verschmilzt  in  seinem  obersten  Theil  mit  dem 
Keimdrüsenblastem,  weiter  distal  dagegen  trennt  ein  bindegewe- 
biges Septum  beide  Organanlagen,  welche  in  gleicher  Weise 
als  Producte  des  Bauchhöhlenepithels  aufgefasst  werden. 

So  wie  die  Nebenniere  der  Amnioten  soll'  auch  die  der 
Selachier  nach  den  neuesten  Untersuchungen  aus  dem  Coelom- 
epithel  stammen,  v.  Wijhe  (18)  findet,  dass  der  Interrenal- 
körper  als  Product  des  Peritonealepithels  über  der  Radix  Mesen- 
terii  auftrete,  die  paarigen,  segmentalen  jguprareualkörper  dagegen 
sich  als  drüsige  Partie  von  dem  eigentlich  nervösen  Abschnitt 
des  sympatischen  Ganglion  abscheiden,  so  gerne  er  a  priori  eine 
Betheiligung  der  Mesomeres  angenommen  hätte.  Es  scheint  da- 
durch im  Hinblick  auf  die  eben  citirten  Arbeiten  von  Janosik, 
Mihälcovics  und  Valenti  die  von  Balfour  (6)  angenommene 
Homologie  zwischen  Interrcnalkörper  der  Selachier  und  Rinden- 
substanz der  Nebenniere  der  Amnioten  neu  befestigt,  nachdem 
sich  jenes  Fundament,  auf  welches  Balfour  zuerst  seinen  Aus- 
spruch gegründet  hatte  (bindegewebiger  Ursprung  von  Rinden- 
substauz  (Reptilien,  Braun)  und  Interrcnalkörper  (Balfour), 
als  unhaltbar  erwiesen  hatte. 


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498  HansRabl: 

Von  grosser  Wichtigkeit  für  die  ganze  Auffassung  der  Ne- 
benniere endlich  sind  die  Befunde,  welche  Semon(19)  an  Lar- 
ven von  Ichthyophis  glutinosus  gemacht  hat.  Sie  lassen  die 
Nebenniere  plötzlich  in  ganz  anderem  Lichte  erscheinen  und  fäh- 
ren sie  unserem  Verständniss  durch  die  merkwürdige  Stellung, 
welche  sie  nach  diesen  Untersuchungen  bei  den  Wirbelthieren 
besässe,  um  ein  Bedeutendes  näher.  Es  scheint  nämlich,  dass 
sich  hier  das  Epithel  des  Malpighi'schen  KOrperchens  der  Vor- 
niere in  die  Nebennierenstränge  umbildet,  während  einerseits  die 
zuführenden  Geßlsse,  andererseits  die  Kanälchen  sammt  den  zu- 
gehörigen Innen-  und  Aussentrichtern  zu  Grunde  gehen.  Leider 
stand  S  e  m  o  n  nicht  eine  genügende  Anzahl  von  Serien  zur  Ver- 
fügung, um  den  genauen  Uebergang  von  Vomiere  in  Nebenniere 
verfolgen  zu  können.  Durch  Vergleich  der  Bilder,  welche  Em- 
bryonen von  35,  65  und  100  mm  Länge  lieferten,  Hessen  sich 
jedoch  2  merkwürdige  Thatsachen  erkennen:  1.  Dass  functio- 
nireude  Vomiere  in  Nebenniere  übergeht,  weil  man  die  Neben- 
niere genau  als  Fortsetzung  des  in  mehrere  Zipfel  gespaltenen 
Malpighi'schen  Körperchens  der  Vorniere  gelegen  findet,  die 
Schläuche  häufig  noch  Lumina  zeigen,  das  Epithel  täuschend 
dem  Knäuelepithel  des  Malpighi'schen  Körperchens  gleicht, 
endlich  das  ganze  Organ  segmentale  Anschwellungen,  entspre- 
chend den  Malpighi'schen  Körperchen  der  üraiere  besitzt. 
2.  dass  diese  Metamorphose  an  der  distal  gelegenen  Region  beginnt 
und  kopfwärts  fortschreitet.  S  e  m  o  n  fasst  die  Ergebnisse  seiner 
Untersuchungen  folgendemiaassen  zusammen :  Ichthyophis  demon- 
strirt  uns  so  zu  sagen  ad  oculos,  dass  die  inten-enale  Nebenniere 
nichts  anders  ist,  als  d^r  distale,  umgebildete  Leibeshöhlenab- 
schnitt des  Malpighi'schen  Körperchens  der  Vomiere  .... 
Als  Product  des  Malpighi'schen  Körperchens  ist  sie  ebenfalls 
eine  paarige  Bildung,  die  bei  Selachiem  allerdings  bald  seeundär 
uni)aar  wird,  bei  Ichthyophis  ab  und  zu  Neigung  zum  Zusam- 
menfliessen  zeigt,  aber  hier,  wie  im  allgemeinen  bei  Amphibien 
und  Amnioten,  als  dauernd  paarige  Bildung  zu  bezeichnen  ist. 


Aus  den  vorstehenden  Literaturaugaben  geht  hervor,  dass 
jeder  nachfolgende  Untersucher  vor  allem  auf  zwei  Punkte  seine 
Aufmerksamkeit  richten  musste:     Auf  das  Malpighi'sche  Körper- 


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Die  Entwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.    499 

eben  der  Urniere  und  auf  das  Keimepithel.  Es  handelt  sich 
hier  darum:  1)  in  welcher  Nachbarschaft  erscheinen  die  Neben- 
nierenstränge  zuerst? 

2)  Mit  welchem  der  beiden  Gebilde  stehen  sie  in  innigem 
Zusammenhang,  von  welchem  lassen  sie  sich  hingegen  scharf  ab- 
grenzen? 

Ich  habe  mich  bei  meinen  Untersuchungen  ausschliesslich 
auf  Hühnerembryonen  beschränkt,  die  ich  zum  grössten  Theil  im 
Laufe  des  Wintere  1890/91  im  Brütofen  bei  38^0.  erhalten  hatte. 
Nur  die  im  Sommer  1890  gesammelten  Eier  konnte  ich  sofort 
einer  Henne  unterlegen. 

Zur  Härtung  bediente  ich  mich  des  gebräuchlichen  Subli- 
mat-Picrinsäure- Gemisches  nach  Angabe  Prof.  RabTs.  Die 
Stücke  wurden  darin  durch  ca.  24  Stunden  fixirt,  dann  in 
Wasser  kurz  abgespült  und  in  Alkohol  von  nur  allmälig  stei- 
gender Conccntration  nachgehärtet.  Die  Färbung  geschah  in  toto 
in  dem  von  Czokor  empfohlenen  Cochenille- Alaun. 

In  Bezug  auf  das  Alter  vertheilt  sich  das  Material  in  fol- 
gender Weise.     Ich  untersuchte: 

Embryonen  von  der  2.  Hälfte  des  3.  Tages  7 

vom 4.  Tag      6 

„     Anfang  des  .     .    5.  Tages  4 
„     Ende       „     .     .     5.       „       1 

6.  Tag      2 

7.      .        1 

n "•        n  ^ 

16.     „      1 

Die  einzelnen  Embryonen  vom  3.,  4.  und  5.  Tag  waren 
aus  dem  Brütofen,  respective  der  Henne  in  Zwischenräumen  von 
1 — 4  Stunden  weggenommen  worden,  sodass  ich  ein  ziemlich 
vollständiges  Bild  der  Entwicklung  des  Hühnchens  in  jenem 
Alter  gewinnen  konnte. 

üeber  die  Zeit  des  ersten  Auftretens  der  Nebennieren  lau- 
ten die  neueren  Angaben  der  Autoren  ziemlich  übereinstimmend: 
sie  werden  zwischen  4.  und  5.  Tag  zuerst  gesehen. 

Ich  finde  sie  durchgchends  schon  im  Beginn  des  4.  Tages. 
Es  sind  Zusammenlagerungen  von  Zellen,  welche  durch  die 
Grösse  ihres  Zellleibes,  ihre  abgerundeten  Contouren  und  ihre 
grössere  Tinctionsßlhigkeit    sehr  deutlich    vom    umliegenden  6e- 


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500  H  a  n  s  R  a  b  l : 

webe  unterscheidbar  sind.  Es  sind  das  offenbar  dieselben  Stränge, 
welche  bisher  zum  Theil  als  Mark-,  Segmental-  oder  Sexnalstränge 
beschrieben  worden  waren. 

Diese  Bezeichnungen  hingen  mit  der  Ansicht  zusammen, 
dass  sie  Bausteine  ftlr  2  Organe  enthielten:  för  die  Nebenniere 
und  für  die  Keimdrtise.  Da  ich  aber  der  Meinung  bin,  dass 
diese  erste  Generation  von  Strängen  ausschliesslich  zum  Aufbau 
der  Nebennierensubstanz  .verwendet  werde,  will  ich  auch  von 
diesen  Bezeichnungen  Abstand  nehmen. 

Durchmustert  man  eine  Serie  eines  ca.  76  Stunden  alten 
Embryos,  so  triflft  man  das  proximale  Ende  der  Nebenniere 
Vs  mm  hinter  dem  letzten  freien  Glomerulus  der  Vomiere.  Sie 
liegt  vollkommen  frei  im  Mesodermgewebe,  ventral  und  medial 
von  der  ürniere,  nahe  jenem  Winkel,  welchen  diese  mit  der  ver- 
breiterten Wurzel  des  Mesenteriums  bildet.  (Figur  5,  Nns.)  Von 
Ureiern  im  Bauchhöhlenepithel,  sowie  von  einer  als  Keimleiste  zu 
deutenden  Prominenz  ist  an  dieser  Stelle  noch  nichts  zu  sehen; 
beide  Bildungen  erscheinen  erst  weiter  distal.  Das  Keimepithel 
ist  zweischichtig,  das  Mesodermgewebe  unter  demselben  zeigt 
deutliche  Proliferation.  Die  Nebennierenstränge  liegen  auch  dort, 
entsprechend  der  Kleinheit  der  Region,  zwar  in  grosser  Nähe  des 
Bauchhöhlenepithels  wie  der  Malpighi'schen  Körperchen,  sind  aber 
tiberall  deutlich  von  diesen  Gebilden  getrennt.  An  manchen  Stellen 
findet  man  sie  dem  Bauchhöhlenepithel  allerdings  ganz  janliegend, 
doch  kann  man  immer  noch  eine  feine  dazwischen  laufende  Grenz- 
linie des  Coelom-Epithels  erkennen.  Die  Nebenniere  reicht  di- 
stalwärts  etwas  über  den  Abgang  der  Arteriae  omphalo-meseraicae 
hinaus,  bleibt  aber  nach  dieser  Richtung  hin  in  ihrer  Ausdehnung 
hinter  der  Länge  der  Keimleiste  etwas  zurück.  Die  Malpighi- 
schen  Körperchen  sind  an  diesem  Embryo  schon  vollkommen 
entwickelt,  die  Stränge  liegen  ihnen  zwar  an  manchen  Schnitten 
ganz  dicht  an,  ein  üebergang  des  Kapselepithels  in  dieselben  ist 
jedoch  nirgends  zu  beobachten.  Ich  kann  mich  hier  nur  an 
Mihälcovics  anschliessen,  „dass  man  bei  genauem  Zusehen 
stets  eine  Grenze  zwischen  Zapfen  und  Umierenkanälchen,  resp. 
Kapseln  wahrnehmen  könne". 

An  einem,  um  3  Stunden  älteren  Embryo  (ca.  79  Stun- 
den) sind  die  Verhältnisse  wesentlich  die  gleichen.  Ich  theile 
von  demselben  ein  Bild  mit  (Fig.  6),  wie  es  ganz  der  Auffassung 


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Die  Entwicklung"  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.     501 

jener  Autoren  entspricht,  die  eine  Einwucherung  des  Coelom- 
epitbels  in  Form  von  Strängen  annehmen.  Es  ist  dies  das  ein- 
zige Präparat  unter  zahlreichen,  durchsuchten  Serien,  auf  dem 
ein  so  inniger  Contact  zwischen  Nebennierensubstanz  und  Coe- 
lomepitbel  vorliegt;  ausserdem  kann  man  am  vorhergehenden, 
wie  am  nachfolgenden  Schnitte  die  erwähnte  feine  Grenzlinie 
ganz  gut  erkennen.  Ich  glaube  es  also  nur  dem  Zufall,  dass 
dieser  Schnitt  ausnahmsweise  dünn  ausgefallen  ist,  zuschreiben 
zu  mtlssen,  dass  eine  solche  hier  fehlt.  Der  Nebennierenstrang 
(Nns)  liegt  hier  jenem  Winkel  an,  welchen  der  Wolflf'sche  Kör- 
per mit  der  eben  auftretenden,  aber  noch  sehr  flachen  Geschlechts- 
leiste bildet.  Er  ist  hier  ausserordentlich  wenig  ausgesprochen, 
erscheint  jedoch  an  Schnitten,  welche  durch  den  proximalen  Theil 
der  ümiere  gehen,  als  tiefe  Einbuchtung. 

Ich  glaube  durch  Beschreibung  dieser  2  Stadien,  in  wel- 
chen zuert  solide  Stränge,  die  als  Nebenniere  gedeutet  werden 
mtlssen,  auftreten,  nachgewiesen  zu  haben,  dass  eine  Herkunft 
derselben  von  der  Umiere  sowohl  als  vom  Coelomepithel  ausge- 
schlossen werden  muss. 

Wo  hat  man  somit  ihre  Quelle  zu  suchen? 

um  darüber  ins  Klare  zu  kommen,  war  es  selbstveretänd- 
lich  noth wendig,    auf  noch  jüngere  Embryonen    zurückzugreifen. 

Bei  Hühnchen  zwischen  der  60.  und  70.  Brütstunde  waren 
mir  ^viederholt  in  der  Umierengegend  unter  dem  Coelomepithel 
Querschnitte  von  Kanälen  aufgefallen,  welche  ich  anfangs  für 
Kanälchen  des  WolflF'schen  Körpers  nahm,  die  sich  aber  durch 
ihre  Lage  insofern  auszeichneten,  als  sie  jenem  Winkel  anlagen, 
welchen  die  in  die  Bauchhöhle  prominirende  ümiere  mit  der 
verbreiterten  Ansatzstelle  des  Mesenteriums  bildet.  Bei  genauerer 
Untersuchung  findet  man,  dass  ein  derartiger  Kanal  nach  allen 
Richtungen  hin  völlig  abgeschlossen  ist,  insbesondere  mit  den 
Umierenkanälcljen  oder  dem  WolflF'schen  Gang  durchaus  nicht 
commonicirt.  Er  ei-scheint  auf  1 — 5  Schnitten  (jeder  Schnitt 
~  ^/75  mm),  beitzt  im  Allgemeinen  einen  kreisrunden  Querschnitt 
und  ein  ziemlich  weites  'Lumen,  häufig  findet  man  ihn  auch 
gegen  den  Wolfi"schen  Gang  zu  verlängert,  zwischen  Anlage 
des  Malpighi'schen  Körperchens  und  Keimepithel  sich  hinschie- 
bend, ohne  jedoch  den  Wolflf 'sehen  Gang  zu  eiTcichen.  Wäh- 
rend dieser  Kanal  auf  den  meisten  Präparaten  in  der  geschilder- 


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502  Hans    Rabl: 

ten  Weise  ein  allseitig  geschlossenes  Rohr  darstellt  (vgl,  Fig.  2 
bis  4  V.  K.),  findet  man  ihn  an  den  jüngsten  Embryonen,  bei 
welchen  er  vorhanden  ist,  in  offener  Communication  mit  der  Bauch- 
höhle (Fig.  1  V.  K.).  Er  muss  somit  als  Einstülpung  des  Peri- 
toneal-Epithels  aufgefasst  werden,  welche  sich  aber  wieder  rasch 
abschnürt,  und  noch  durch  kurze  Zeit  als  Bläschen  persistirt,  bevor 
sie  eine  weitere  Metamorphose  eingeht. 

Die  Kanälchen  erscheinen  an  sieben  untersuchten  Embryo- 
nen von  annähernd  gleichem  Alter  immer  an  derselben  Stelle. 
Als  zufällige  Faltenbildung  im  Wolff sehen  Körper  können  sie 
deshalb  nicht  betrachtet  werden. 

Sie  liegen  in  der  proximalen  Hälfte  desselben.  Ihre  Zahl 
schwankt  entsprechend  ihrem  raschen  Auftreten  und  ebenso  raschen 
Verschwinden  ziemlich  bedeutend.  Man  findet  ungleiche  Anzahl 
derselben  sowohl  bei  Embiyonen,  deren  Alter  nur  um  wenige 
Stunden  diflferirt,  als  auch  auf  den  beiden  Seiten  eines  und  des- 
selben Embryos.  Ob  auf  jedes  Körpersegment  nur  1  Kanälchen 
entfällt,  oder  ob  unter  Umständen  2  in  einem  auftreten  können, 
wage  ich  nicht  mit  Bestimmtheit  zu  entscheiden.  Da  sie,  abge- 
sehen von  ihrem  Wachsthum,  in  ventro-dorsaler  Richtung  auch 
ein  Längenwachsthum  besitzen,  ist  die  Annahme  berechtigt,  dass 
eine  Obliteration  ihres  Lumens  unter  Umständen  auch  an  einer 
solchen  Stelle  ihres  Verlaufes  ei*scheinen  kann,  welche  den  schon 
früher  von  der  Peritonealhöhle  abgeschnürten  Kanal  in  zwei 
kleinere  Bläschen  theilt.  Dadurch  wäre  das  vereinzelte  Vorkom- 
men zweier,  unmittelbar  einander  folgender,  aber  dennoch  ge- 
trennter Kanälchen  innerhalb  eines  Segmentes  erklärt.  Die  grösste 
Zahl,  welche  ich  auf  einer  Seite  beobachtet  habe,  betrug  8. 
Da  die  Kanälchen  niemals  mit  der  Umiere  in  Contact  treten, 
kann  man  sie  auch  nicht  zu  ihr  in  genetische  Beziehung  bringen. 
Dagegen  scheint  ihre  Lage  einen  Fingerzeig  in  Betreff  ihrer  Be- 
deutung zu  geben. 

Untersucht  man  die  Vomierengegend  von  Embryonen  von 
ca.  60  Stunden,  so  findet  man  genau  an  jener  Stelle,  in  welcher 
weiter  distal  die  fraglichen  Einbuchtungen  des  Peritoneums  auf- 
treten, die  Vomierenkanälchen.  Es  sind  offene  Trichter,  welche 
von  der  Bauchhöhle  in  den  Wolff 'sehen  Gang  führen,  in  deren 
mediale  Wand  ein  Glomerulus  eingestülpt  ist.  Gewöhnlich  ragt 
ein  Theil    desselben    frei    in  die  Leibeshöhle,    während  sich  der 


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Die  Entwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.    503 

andere  schon  in  einer  Anfiweitnng  des  Kanales  ausbreitet,  welche 
vollkommen  den  Bau  einer  B  o  w  m  a  «'sehen  Kapsel  zeigt.  Manch- 
mal ist  der  freie,  das  andere  Mal  der  abgeschnürte  Theil  des 
„gemischten*  Knäuels"  der  grössere.  Dem  entsprechend  erscheint 
in  dem  letzteren  Falle  der  freie  Theil  als  vorgefallener  Zipfel  des 
inneren,  während  der  erstere  den  üebergang  zu  den  vollkommen 
freien  Glomerulis,  wie  sie  gewöhnlich  erst  nach  Schwund  des 
Kanälchens  auftreten,  bildet. 

Durch  die  Untersuchungen  von  Rttckert  (20)  und  v.  Wijhe 
an  den  Selachiem  ist  festgestellt,  dass  die  Vomiere  und  die  ür- 
niere,  so  homolog  sie  sich  ihrem  Baue  nach  verhalten,  in  ihrer 
Entwicklung  vollkommen  von  einander  abweichen.  Die  Vornie- 
renkanälchen  entwickeln  sich  bei  den  Knorpelfischen  aus  dem 
Hypomer  als  segmentale  Ausstülpungen  der  Somatopleura.  Das- 
selbe geben  Ho  ff  mann  fttr  die  Reptilien  und  Mol  Her  (21)  für 
die  Amphibien  an^). 

Ich  glaube  darum  nicht  fehl  zu  gehen,  wenn  ich  die  be- 
sprochenen Kanäle  in  der  ürnierengegend,  welche  sich  in  Bezug 
auf  Entstehung  und  Lage  mit  den  sich  früher  entwickelnden 
Kanälen  des  Pronephros  decken,  als  einen  rudimentären,  distalen 
Abschnitt  des  Pronephros  auffasse. 

Er  erscheint  erst,  wenn  die  Glomeruli  des  proximalen  Pro- 
nephros entwickelt  sind. 

Bekanntlich  geht  —  wie  Sedgwick  gezeigt  hat  —  der 
proximale  Abschnitt  des  Pronephros  bei  denjenigen  Thieren,  welche 
kein  oder  nur  ein  ganz  kurzes  Larvenstadium  besitzen,  rasch  wie- 
der zu  Grunde.  Die  freien  Glomenili,  welche  die  letzten  Theile 
desselben  sind,  die  angelegt  werden,  persistiren  auch  am  läng- 
sten.    Mihälcovics   giebt    an,    dass  dieselben  bei  Vögeln  bis 


1)  Felix  (22)  deutet  segmentale  Ausstülpungen  des  Urwirbels 
als  Anlage  der  Vornierenkanälchen  bei  den  Vögeln.  Ihr  Ausgangs- 
punkt ist  der  Theil  des  Ursegnientes,  der  unmittelbar  an  die  Seitenplatten 
anstösst.  In  einer  demnächst  erscheinenden  Arbeit  haben  wir  eine 
ausführlichere  Beschreibung  dieses  interessanten  Fundes  zu  erwarten. 
Ich  glaube  einstweilen  diese  Beobachtung  neben  die  von  Ho  ff  mann 
an  Reptilien  gemachte  stellen  zu  müssen,  wonach  bei  diesen  die  Vor- 
nierenkanälchen zu  einer  Zeit  entstehen,  in  der  der  Urwirbel  mit  der 
unsegmentirten  Leibeshöhle  noch  connnunicirt;  sie  schnüren  sich  dann 
zuerst  von  letzterer  ab,  bleiben  jedoch  mit  dem  Urwirbel  noch  in 
offener  Verbindung. 


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504  Hans  Rah  1: 

zum  7.  Tage  sichtbar  wären.  Die  Kanälchen  hingegen  beginnen 
ihre  regressive  Metamorphose  schon  im  Verlauf  des  dritten  Tages. 

Sie  zerfallen  in  unregelmässige  Haufen  und  Stränge,  der 
Ausführungsgang  ist  nur  mehr  stückweise  erhalten  und  an  wenig 
älteren  Embryonen  sind  auch  die  letzten  Reste  der  Kanälchen 
gänzlich  geschwunden. 

Anders  verhalten  sich  die  distalen  Kanälchen. 

An  den  jüngsten  derselben  setzt  sich  das  Peritonealepithel 
als  einfache  Lage  cubischer,  stark  gefärbter  Zellen  in  dieselben 
fort,  ohne  seinen  Character  zu  ändern.  Während  nun  die  proxi- 
malen Kanälchen  des  eigentlichen  Pronephros  bei  beginnender 
Atrophie  in  ihrer  ganzen  Ausdehnung  das  Lumen  verlieren  und 
sich  in  einzelne  Zellcomplexe  auflösen,  die  rasch  verschwinden, 
schnüren  sich  —  wie  schon  erwähnt  —  die  distalen  Kanälchen 
vom  Epithel  ab,  während  sich  ihr  Lumen  erweitert,  sodass  all- 
seitig geschlossene  Bläschen  gebildet  werden.  Bevor  aber  die 
Obliteration  derselben  eintritt,  beginnen  schon  die  Zellen  sich  zn 
vermehren.  Man  kann  Kemtheilungen  in  denselben  wahrnehmen 
und  findet  einzelne  Zellen  im  Mesodermgewebe,  in  nächster  Nähe 
der  Kanälchen,  welche  ganz  dasselbe  Aussehen  zeigen,  wie  die- 
jenigen, welche  den  Kanal  selbst  auskleiden.  Sie  sind  wohl  durch 
Sprossenbildung  aus  dem  abgeschnürten  Kanal  entstanden.  Die 
Obliteration  beginnt  nahezu  regelmässig  an  der  dem  Peritoneal- 
Epithel  zugewendeten  Spitze,  indem  dort  die  Zellen  einander  ent- 
gegenrücken und  mit  der  ursprünglich  freien  Seite  verkleben. 
Man  findet  somit  im  folgenden  Stadium  nur  mehr  einen  2 — 3 
Zellen  breiten  Strang  unter  dem  Coelomepithel  und  hiervon 
gleichsam  abgesprengte  Epithehlzellenhaufen ,  welche  nnregel- 
mässig  zerstreut  sind  und  ein  Bild  geben,  wie  es  ein  Embryo 
zwischen  70.  und  80.  Brütstunde  liefert,  von  dem  wir  bei  unserer 
Betrachtung  ausgegangen  sind. 

Wie  man  sieht,  stehen  diese  Beobachtungen  in  vollstem 
Einklang  mit  den  Befunden,  welche  S  e  m  o  n  bei  Ichthyophis  fest- 
gestellt hatte.  Bei  den  Vögeln,  wie  bei  den  Amphibien  ist  es 
der  distale  Theil  des  Pronephros,  der  sich  in  Nebennierensubstanz 
umbildet.  S  e  m  o  n  legt  allerdings  ein  Gewicht  darauf,  dass  sich 
dieselben  bei  den  Coeeilien  aus  dem  M  a  1  p  i  g  h  i'schen  Körper- 
chen der  Vorniere  entwickelt,  während  es  im  distalen  Theil  der 
Vomiere  bei  den  Vögeln  gar  nicht  bis  zur  Bildung  eines  solchen 


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Die  Entwicklung"  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.    505 

kommt.  Ich  glaube  aber,  die  abgeschnürten  Kanälchen  daselbst 
ohne  Bedenken  der  Kapsel  des  Vornierenglomus  bei  den  Amphi- 
bien homologisiren  zu  können,  weil  beides  Producte  des  Leibes- 
höhlenepithels sind.  Ausserdem  besitzen  die  proximalen  Kanäl- 
chen, in  deren  mödiale  Wand  nahe  der  PeritonealöflFnung  ein 
Blutgefässknäuel  eingestülpt  ist,  denselben  Bau  wie  die  distalen, 
sodass  man  auch  diesen  die  Eignung  zuschreiben  muss,  unter 
gleichen  Verhältnissen  die  Structur  einer  B  o  w  m  a  naschen  Kapsel 
anzunehmen. 

Ich  glaube,  dass  S  e  m  o  n  durch  seine  Befunde  an  Ichthyo- 
phis  von  seiner  ureprünglichen  Meinung,  der  Abstammung  der 
Nebennierenstränge  von  der  ümiere,  zurückgekommen  ist.  Wenn 
man  dieselben  für  umgebildete  Vorniere  hält,  ist  es  nicht  mög- 
lich, eine  Entwicklung  derselben  (i.  e.  der  Vomiere)  aus  der  ür- 
niere  anzunehmen. 

Die  Anlagerung  der  Nebennierenstränge  an  die  Kapseln  der 
Malpighi'schen  Körperchen  halte  ich  für  eine  durchaus  zu- 
fallige, durch  die  Topographie  dieser  Region  bedingte.  Wenn 
sie  eine  genetische  Bedeutung  besässe,  müsste  sie  von  Anfang  an 
vorhanden  sein  und  nicht  erst  secundär  auftreten.  Die  platten, 
eng  ineinander  greifenden  Zellen  der  Bowraan'schen  Kapsel 
bilden  wie  die  Endothelien  der  Gefösse  eine  gewisse  Stütze  für* 
die  Zellen  ihrer  Umgebung,  sodass  sich  diese  ihrer  ganzen  Breite 
nach  an  dieselben  anlegen.  Ein  ähnliches  Verhalten  kann  man 
auch  bei  der  Anlage  des  Visceralplexus  des  Sympathicus  beob- 
achten, der  gleichfalls  in  directen  Contact  mit  dem  Malpighi- 
schen  Körperchen  tritt,  wenn  er  in  den  schmalen  Raum  zwischen 
Aorta  und  ümiere  eindringt. 

Kehren  wir  nach  dieser  kurzen  Abschweifung  wieder  zur 
Nebenniere  zurück,  so  finden  wir,  dass  die  Epithelzapfen  am  Ende 
des  4.  Tages  dorsalwärts  immer  tiefer  in  das  Mesodermgewebe 
zwischen  Aorta  und  ümiere  einwachsen,  wobei  die  räumlichen 
Beziehungen  derselben  zu  den  Kapseln  der  Malpighi'schen 
Körperchen  immer  innigere  werden.  Eine  Anlagerang  existii-t, 
solange  die  M  a  1  p  i  g  h  i'schen  Körperchen  der  ümiere  vorhanden 
sind.  Da  Semon  in  letzteren  auch  die  Quelle  für  die  Zellen 
der  Hodenkanälchen  sieht,  nimmt  er  auch  an,  dass  die  Mal- 
pighi'schen Körperchen  während  des  ganzen  Embryonallebens 
dieselben  produciren,  weil  die  „Segmentalstränge"  gleichfalls  mit 


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506  Hfliis   Rabl: 

den  Malpighi'schen  KOrperchen  in  dauerndem  Zusammenhang' 
bleiben.  Doch  kann  ich  eine  Abstammung  der  letzteren  von  ihnen 
ebenso  wenig  annehmen,  als  ich  sie  für  die  Nebenniere  glaube. 

Es  würde  die  Grenzen  dieser  Arbeit  überschreiten,  wollte 
ich  hier  auf  die  Entwicklung  der  Geschlechtsdrüsen  eingeben. 
Doch  scheint  es  mir  mehr  als  wahrscheinlich,  dass  die  Stroma- 
zellen  der  Keimdrüse  vom  Peritonealepithel  herstammen  und  in 
breiter  Masse  die  Keimleiste  infiltriren,  wie  dies  Nagel  (22)  ftlr 
den  Menschen  beschreibt.  Abgesehen  von  der  Bestimmtheit,  mit 
der  man  die  Betheiligung  eines  jeden  anderen  Gewebes  dabei 
ausschliessen  kann,  sprechen  hierfür  einerseits  das  Vorkommen 
von  1 — 2  Zellen  breiten  Vorbuch tungen  des  Keimepithels  gegen 
die  Drüse  zu,  welche  zu  Abschnürung  einzelner  Zellen  führen 
dürften,  andererseits  Kemtheilungsfiguren,  bei  welchen  der  eine 
Tochterknäuel  im  Keimepithel,  der  andere  schon  unter  demselben 
gelegen  ist.  An  den  üreiern  hat  man  ja  schon  lang  gekannte 
Beispiele  von  der  Einwanderung  einzelner  Zellen  oder  Zellnester 
(üreiernester,  Semper)  aus  dem  Epithel  ins  Bindegewebe: 
ein  Typus,  welchem  auch  die  einfachen  Peritonealzellen  folgen 
dürften. 

Die  Nebenniere  reicht  mit  ihrer  Spitze  über  das  proximale 
Ende  der  Keimdrüse  hinaus  und  ist  vom  Epithel  schon  vollstän- 
dig getrennt  (Fig.  7.  Nns.).  Weiter  nach  abwärts  triflFt  man  die 
Geschlechtsleiste,  gleichmässig  von  epithelialen  Zellen  erfüllt 
(Fig.  8.  K.),  dorsal  davon  die  Nebennierenstränge  (Nns.).  Sie 
liegen  anfangs  den  Zellen  der  Keimdrüse  sehr  nahe  an,  und  es 
ist  deshalb  ziemlich  schwierig,  hier  eine  Grenze  zu  ziehen.  Einen 
Unterschied  zwischen  beiden  Organen  kann  man  nur  in  dem 
Punkt  sehen,  dass  die  Zellen  der  Nebenniere  eng  an  einander 
gelagert  und  scharf  von  dem  umgebenden  Gewebe  getrennt  sind, 
während  man,  wie  dies  auch  Janosik  angibt,  bei  der  Keim- 
drüse einen  allmählichen  üebergang  ihrer  Zellen  in  das  um- 
gebende Mesodermgewebe  wahrnehmen  kann,  und  ein  deutlicher 
Grenzcontour  in  Folge  der  lockeren  BeschaflFenheit  ihres  Gewebes, 
dessen  epitheliale  Bestandtheile  noch  nicht  zu  Strängen  geordnet 
erscheinen,   fehlt. 

An  der  Basis  der  Geschlechtsdrüse  finden  sich  vom  4.  Tage 
an  weite  Blutgefässe,  welche  die  Nebenniere  von  der  Keimdrüse 
abzudrängen    beginnen.     Indem    der  Stiel    der  letzteren  im  Ver- 


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Die  Entwicklung"  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.     507 

gleich  zur  bedeutenden  Volnmszunahme  der  Drüse  im  Wacbsthum 
zurückbleibt,  und  dieselbe  dadurch  in.  den  Bauchraum  herausge- 
rückt wird,  sowie  durch  Zunahme  des  Bindegewebes  an  der  Basis 
wird  die  Nebenniere  im  Verlauf  des  6.  und  7.  Tages  endgiltig 
von  der  Genitaldrüse  getrennt.  Während  sie  ursprünglich  aus 
Strängen  und  Haufen  bestand,  welche  keine  bestimmte  Structur 
zeigen,  ordnen  sich  nun  die  Zellen  in  den  Strängen  regelmässiger 
zusammen,  das  Bindegewebe  wird  durch  Neubildung  von  Epithel- 
zellen verdrängt  und  in  die  Lücken  zwischen  den  Nebennieren- 
strängen dringen  Capillaren  ein. 

Es  hat  dadurch  die  Nebenniere  ein  Aussehen  erlangt,  wie 
es  mit  geringer  Modificatiou  dem  ausgebildeten  Organ  eigen  ist, 
mit  Ausnahme  dessen,  dass  man  nur  einerlei  Zellen  darin  findet, 
indem  die  Marksubstanz  noch  fehlt. 


Die  Marksubstanz  der  Nebennieren  wird  bekanntlich  vom 
Sympathicus  abgeleitet.  Es  haben  dies  Balfour,  v.  Wijhc 
für  die  SelacBier,  Braun,  dem  sich  Weldou  und  Hoff- 
mann anschlössen,  für  die  Reptilien,  Mitsukuri  und  Masa- 
raaro  Inaba  für  die  Säugethiere  nachgewiesen. 

Hiervon  abweichende  Angaben  machten  v.  Brunn,  der  ein 
bindegewebiges  Blastem  als  Quelle  der  Marksubstanz  annahm, 
Semper  (23),  welcher  die  von  Balfour  später  der  Marksub- 
stanz homologisirten  Suprarenalkörper  sich  aus  dem  Mesoderm 
entwickeln  Hess,  endlich  J  a  n  o  g  i  k  und  V  a  I  e  n  t  i ,  welche  sie 
von  der  gleichen  Epithelanlange  wie  die  Rindensubstanz  ab- 
leiteten. 

Einen  ganz  abweichenden  Standpunkt  nimmt  G ottschau 
ein,  der  bei  Säugethieren  zeitlebens  eine  Umwandlung  der  Rin- 
denzellen in  MarkzeUen  und  Zerfall  der  letzteren  annehmen  zu 
müssen  glaubt.  Diese  Hypothese  ist  jedoch  durch  die  Unter- 
suchungen von  C  a  n  a  1  i  s  (24)  hinfallig  geworden,  dem  zu  Folge 
Kemtbeilungen  in  der  Marksubstanz  existiren.  Ich  kann  diese 
Beobachtungen  für  Säugethiere  (junge  Maus)  und  Vögel  (Hühn- 
chen) bestätigen. 

Die  Untersuchung  über  die  Herkunft  der  Marksubstanz  ist 
wohl  eine  der  schwierigsten  Fragen  der  Embryologie.  Sie  hängt 
innig  mit  der  Entwicklung  des  sympathischen  Nervensystems  zu- 


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508  Hans   Rah  l: 

sammeu,  welche  zwar  seit  Onody  (25)  in  grossen  Zügen  be- 
kannt, in  ihren  Details  jedoch  noch  lange  nicht  aufgehellt  ist*). 
Der  Sympathicus  erscheint  in  der  Gegend  •  der  Nebenniere 
sehr  bald  nach  dem  Auftreten  der  Stränge.  Man  findet  an  Em- 
bryonen vom  Beginn  des  4.  Tages  lateral  von  der  Aorta,  an 
Querschnitten  in  gleicher  Linie  mit  ihrer  dorsalen  Peripherie  einen 
Zellhaufen,  der  sich  durch  die  dichtere  Lagerung  seiner  Kerne 
vom  Mesodermgewebe  abhebt;  es  idt  dies  die  Anlage  des  sym- 
pathischen Ganglions.  Von  ihm  aus  ziehen  ventralwärts,  entlang 
der  Aorta  Zellstreifen,  die  häufig  in  weiten  Lücken  des  Meso- 
dermgewebes  liegen  und  bis  in  die  Gegend  des  Malpighi*schen 
Körperchens  der  üniiere  reichen. 

Die  Zellen  besitzen  im  Allgemeinen  eine  Stemform;  ihre 
Kerne  sind  etwas  chromatinreicher  als  die  des  Bindegewebes.  Sie 
vennehren  sich  rasch  und  bilden  bei  älteren  Embryonen  einen  ge- 
schlossenen Bogen  rings  um  die  Aorta. 

Bei  ihrem,  in  ventraler  Richtung  fortschreitenden  Wacbs- 
thum  gelangen  sie  schon  gegen  Ende  des  4.  Tages  in  unmittel- 
bare Nachbarschaft  zur  Nebenniere,  sodass  es  an  manchen  Schnit- 
ten sehr  schwer  ist,  die  einzelnen,  dunkler  tingirten  Zellhaufen 
zu  differenziren.  Es  ist  dies  jenes  Stadium,  von  welchem  Ja- 
n  0  s  i  k  sagt,  dass  hiebei  leicht  die  Vermuthung  auftauchen  könnte, 
dass  sich  das  Nervensystem  bei  der  Entwicklung  der  Nebenniere 
betheilige.  Diese  enge  Aneinanderlagerung  von  epithelialem  Theil 
der  Nebenniere  und  Nervenzellen  bleibt  von  nun  an  bestehen.  Die 
Nervenzellen  beginnen  am  Ende  des  6.  Tages  in  ihrem  Character 
deutlicher  hervorzutreten,  indem  sich  bei  einigen  von  ihnen  die 
Kenie  vergrössern.  Bläschenform  erhalten  und  ein  deutliches  Kern- 
ig Ich  kann  die  Angaben  von  Onody  in  Bezug  auf  die  Ent- 
wicklung des  Sympathicus,  soweit  ich  sie  zu  verfolgen  Gelegenheit 
hatte^  in  allen  Punkten  nur  bestätigen  und  glaube  speciell  His  (Histo- 
genese  und  Zusammenhang  der  Nervenelemente,  Referat  in  der  anat. 
Sectiqn  des  internat.  medic.  Congresses  zu  Berlin,  Sitzung  vo^i  7.  Aug. 
1890)  gegenüber  betonen  zu  müssen,  dass  die  Rami  communicalktes  bei 
den  Vögeln  erst  nach  den  Ganglien  des  Grenzstranges  erscheinen,  also 
die  Zellen'Jdesselben  nicht  entlang  den  Nervenfasern  hinüber  gewan- 
dert sein  können.  Auch  in  Bezug  auf  die  Entwicklung  des  Viscferal- 
plexus  stimme  ich  vollkommen  mit  Onody  überein  und  wiU  mich  da- 
her nur  so  kurz  fassen,  als  es  zur  ErkUlning  der  Entstehung  der 
Marksubstanz  nöthig;  ist. 


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Die  Entwicklung  und  Struetur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.    50d 

körperchen  entwickeln.  Die  kleinsten  als  Ganglien  erkenntlichen 
Zellen  besitzen  einen  Kein  von  7  in  Durchmesser. 

Dieser  Entwicklungsprocess  vollzieht  sich  nicht  bei  allen 
Zellen  zu  gleicher  Zeit,  imtier  trifft  man  solche  mit  kleinen  run- 
den, ovalen  oder  polygonalen  Kernen  von  4  ^  Durchmesser,  die 
sich  in  Cochenille-Alaun  stark  färben,  mit  den  echten  Ganglien- 
zellen zusammengelagert  sind  und  welche  jenen  Zellen  gleichen, 
aus  denen,  entsprechend  ihrer  Lage,  die  echten  Ganglienzellen 
hervorgegangen  sein  müssen. 

Noch  am  9.  Tage  finde  ich  das  Ganglion  des  Grenzstran- 
ges des  Sympathicus  zum  grossen  Theil  aus  solchen  Zellen  zu- 
sammengesetzt, während  daneben  schon  echte  Ganglienzellen, 
deren  Kern  bis  zu  einer  Grösse  von  11  ^  unterdessen  angewach- 
sen ist,  sichtbar  sind. 

Der  Remak'sche  Geschlechtsnerv  tritt  durch  dasselbe  hin- 
durch und  zieht  in  horizontaler  Ebene  in  medialer  Richtung  nach 
vom,  wo  er  lateral  von  der  Aorta  zu  einem  neuen  zellrcichen 
Ganglion  anschwillt.  Dieses  liegt  in  breiter  Masse  medial  unmittel- 
bar der  Nebenniere  an  (Fig.  9,  S.  G.),  liefert  jedoch  Abzwei- 
gnugen,  welche  sich  auch  auf  ihre  dorsale  Seite  erstrecken.  Diese 
Zellanhäufung  dürfte  theils  durch  Theilung  der  zuerst  eingewander- 
ten Zellen  (worauf  auch  die  grosse  Zahl  karyokinetischer  Figuren 
in  derselben  hindeutet),  theils  durch  fortwährenden  Zuzug  von 
Seite  der  Zellen  des  Ganglions  des  sympathischen  Grenzstranges 
entstanden  sein,  da  man  einen  continuirlichen  Zellstreifen  von 
ihm  bis  zur  Nebenniere  wahrnehmen  kann. 

Bei  einem  Embryo  von  16  Tagen  prominirt  die  Nebenniere 
noch  nicht  in  die  Leibeshöhle,  es  geschieht  dies  erst,  wenn  die 
Umiere  atrophirt  ist.  Sie  grenzt  lateral  an  die  ürniere,  medial 
an  Nervensubstanz,  zwischen  ihr  und  der  Wirbelsäule  schiebt 
sich  der  proximalste  Theil  der  bleibenden  Niere  ein. 

Die  Zahl  der  Stränge  am  Querschnitt  hat  sich  vermehrt, 
offenbar  eine  Folge  der  durch  die  Vermehrung  ihrer  Elemente 
bedingten  Schlängelung  derselben.  Das  grosse  Ganglion  zwi- 
schen Nebenniere  und  Aorta  ist  vollkommen  entwickelt,  doch 
findet  man  gerade  in  seinem  lateralen  Theil,  welcher  unmittel- 
bar an  die  Nebenniere  angrenzt,  eine  reichliche  Anhäufung  jener 
Zellen,  welche  ich  bisher  als  embrj'onale  Ganglienzellen  gedeutet 
habe.     Von  dieser  Stelle  ausgehend  ziehen  sie  sich  zwischen  der 


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510  H  a  n  s  R  a  b  1 : 

epithelialen  Masse  und  der  Kapsel  sowohl  an  der  medialen^  als 
an  der  doi-salen  Seite  hin  (Fig.  11,  Z.)  und  schieben  sich  an  man- 
chen Punkten  auch  schon  zwischen  die  oberflächlichsten  Strände 
ein.  Ihre  Kerne  sind  ziemlich  gross,  lin  eine  blass  grau-gelbliche, 
feine  gestreifte  Grundsubstanz  eingelagert  und  zeigen  ein  deut- 
liches Gerüst.  Von  bestimmten  Zellgrenzen  kann  man  nichts 
wahrnehmen. 

Manchmal  erscheinen  sie  auch  in  Begleitung  von  Nerven- 
fasern, die  gleichsfalls  ihren  Weg  zwischen  den  Strängen  suchen. 
Hier  und   da  liegt  auch  eine  Ganglienzelle  unter  sie  eingestreut. 

An  einem  Taubenembryo  von  18  Tagen  liegen  die  Ver- 
hältnisse ebenso,  indem  auch  hier  die  Nebenniere  aus  epithelia- 
len Strängen  besteht,  zwischen  welchen  sich  weite  Blutcapil- 
laren  verzweigen  und  nur  an  der  Peripherie  Nervensubstanz 
angelagert  ist.  An  den  Strängen  lässt  sich  häufig  schon  eine  regel- 
mässige Anordnung  der  Zellen  nachweisen,  indem  sie  im  Längs- 
schnitt zwei  Zellreihen  enthalten,  während  an  anderen  Punkten 
ihre  Elementartheile  noch  dicht  und  unregelmässig  zusammenge- 
ordnet sind  und  dann  3 — 6  Kerne  im  Durchmesser  der  Sträng^e 
erscheinen. 

Leider  besitze  ich  keine  Zwischenstadien  zwischen  diesem 
Präparate  und  der  Nebenniere  eines  eben  aus  dem  Ei  geschlüpf- 
ten Hühnchens,  bei  welchem  schon  die  'Marksubstanz  voll  ausge- 
bildet ist.  Ich  war  also  nicht  im  Stande,  das  Einwachsen  der 
Markstränge  Schritt  für  Schritt  zu  beobachten.  Aus  ihrem  späten 
Auftreten  glaubten  sich  Valenti  und  andere  berechtigt,  den 
Schluss  abzuleiten,  dass  sie  vom  epithelialen  Theil  der  Neben- 
niere herstammten.  Es  müsste  die  Abspaltung  von  der  Peri- 
pherie der  Stränge  eben  zu  jener  Zeit  geschehen,  zu  welcher 
sich  die  Umordnung  der  unregelmässigen  Zellstränge  in  die 
geschlossenen,  lumenlosen  Drüsenschläuche  vollzieht.  Ich  glaube 
aber  dieser  Anschauung  aus  dem  Grunde  nicht  beipflichten  zu 
können,  weil  sich  schon  vor  dem  Auftreten  der  Marksubstanz  an 
manchen  Punkten  ebenso  wohl  geordnete  Epithelstränge  finden, 
wie  bei  einem  Hühnchen  von  1  Tag,  bei  welchem  sicher 
keine  Umwandlung  von  Strangzellen  in  Markzellen  mehr  statt 
hat.  Es  ist  darum  auch  nicht  anzunehmen,  dass  bei  der  Um- 
ordnung der  übrigen  Stränge  in  der  dazwischen  liegenden  Periode 
eine  Abspaltung  von  Markzellcn  eintritt. 


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Die  Entwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.     511 

Abgesehen  von  dem  epithelialen  Theil  der  Nebenniere 
könnte  auch  noch  das  Gewebe  der  ürniere  für  die  Herkunft 
der  Marksubstanz  in  Betracht  kommen.  Doch  fehlt  mir  aus 
meinen  Präparaten  jeder  Anhaltspunkt  für  eine  derartige  An- 
nahme. Ich  habe  meine  Aufmerksamkeit  speciell  auf  die  Mal- 
pighi'schcn  Körperchen  gerichtet,  da  diese  bei  älteren  Embryonen 
in  die  Substanz  der  Nebenniere  geradezu  eingegraben  sind ;  doch 
mu88  eine  Betheiligung  derselben  schon  deshalb  ausgeschlossen 
werden,  weil  sie  bei  dem  1  Tag  alten  Hühnchen  mit  schon 
wohl  entwickelter  Marksubstanz   noch  unverändert  erhalten  sind. 

Es  bleibt  also  nichts  übrig,  als  die  Mark- 
zellen für  abgetrennte  Ganglienzellen  zu  neh- 
men, welche  insoferne  einen,  dem  embryonalen 
nahe  stehenden  Zustand  zeigen,  als  ihr  Kern 
nicht  den  Charakter  des  Zellkernes  einer  ausge- 
bildeten Ganglien z eile  besitzt  und  das  Proto- 
plasma keine  Nerven fortsätze  entwickelt  hat. 

Als  positive  Beweise  für  diese  Ansicht  möchte  ich,  abge- 
gesehen  von  der  bisher  gegebenen  Beschreibung  der  Nebennieren 
der  Embryonen  noch  folgende  Punkte  anführen: 

1)  An  der  distalen  Spitze,  sowie  an  zahlreichen  Punkten 
der  Peripherie  finden  sich  bei  ausgewachsenen  Thieren  Zellen, 
welche  durch  ihr  Aussehen  eine  ununterbrochene  Kelte  zwischen 
der  Ganglienzelle  und  Markzelle  erkennen  lassen'). 

2)  Die  Zahl  der  als  embiyonale  Ganglienzellen  gedeuteten 
Gebilde  ist  auch  bei  den  ältesten  Embryonen  gegenüber  der  Zahl 
der  Ganglienzellen  vom  erwachsenen  Thier  noch  eine  so  grosse, 
das»  eine  Umwandlung  aller  jener  in  echte  Ganglienzellen  nicht 
anzunehmen  ist^). 

3)  Weist  auch  das  Lageverhältniss  von  Rinde  und  Mark- 
substanz bei  den  3  Klassen  der  Amnioten  auf  ein  successivcs 
Einwucheni  von  Zellen  von  der  Peripherie  in  das  Innere  des 
Organes  hin,  indem  die  Marksubstanz  bei  den  Reptilien  zum 
grössten  Theil  doreal   an  der  Peripherie,    bei    den  Vr»geln  durch 


1)  Weiter    unten    soll  Genaueres    übca*    diese    Zellen    mittet  heilt 
werden. 

2)  Ein    gleiches  VerhRltniss   besteht    nacli    den    Untersuchungen 
Braun 's  auch  bei  den  Keptilien. 

Archiv  f.  mIkroBk.  Anat.    Bd.  38  33 


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512  HanA  Rabl: 

das   ganze   Organ   vertheilt,    bei   den   Sängetliieren   endlich    im 
Inneren  desselben  gelegen  ist. 

Zum  Beweis  wie  genau  in  den  HauptzUgen  die  Entwicklung 
der  Marksubstanz  bei  Vr»geln  und  Säugetbieren  tibereinslininit,  er- 
laube ich  mir  die  Art  des  Eindringens  derselben  bei  Säugetbie- 
ren nach  Mitsukuri  anzufügen.  Er  schreibt  darüber  pag.  26 
folgendes :  The  method  of  entrance  of  the  medullary  substance 
into  the  suprarenal  bodies  may  be  stated  briefly  as  follows: 
—  The  peripheral  sympathetic  plexus,  whieh  is  formed  ventrally 
to  the  aorta  in  the  abdominal  region,  sends  in  processes  iuto 
the  body  of  suprarenals  at  various  points  —  the  onc  at  the  poste- 
rior end  of  the*organ  being  by  far  the  largest  —  and  the  cells 
thus  carried  in  become  gradually  transformed  into  the  cells  of 
the  medullary  substance." 


Die  Nebenniere  ist  ein  Organ,  welches,  wie  wir  gesehen 
haben,  aus  zwei  ganz  verschiedenen  Geweben  zusammengesetzt 
ist,  von  denen  eines  in  letzter  Linie  aus  dem  Coelomepithel,  das 
andere  aus  den  Anlagen  sympathischer  Ganglien  abstammt.  Beide 
sind,  wie  bekannt,  bei-  den  Vögeln  in  gänzlich  ungeordneter  Weise 
durcheinander  geschlungen.  Den  Hauptbestandtheil  des  Organes 
bilden  die  breiten  Epithelstränge,  welche  ich  deshalb  „Haupt- 
stränge" nennen  möchte.  Zwischen  ihnen  breiten  sich  die  in  ihrer 
Anordnung  regellosen  nervösen  Zellen  aus,  welche  als  Zwischen- 
stränge alle  Lücken  des  Organes  ausfüllen.  Es  ist  schon  oft 
über  das  Unpassende  der  von  den  Säugetbieren  hergenommenen 
Bezeichnungen  von  Rinde  und  Mark  geklagt  worden.  Ich  glaube 
daher  nicht  Unrecht  zu  thun,  wenn  ich  für  die  Vögel  eine  andere 
Bezeichnung  dieser  Bildungen  vorschlage. 

Ich  habe  mich  bei  der  Untersuchung  der  Structur  der  Ne- 
bennieren nicht  ausschliesslich  auf  das  Huhn  beschränkt,  sondern 
dieselbe  auch  auf  Taube,  Fink,  Kanarienvogel,  Lerche  und  Ente 
ausgedehnt.  Trotzdem  beziehen  sich  die  nachstehenden  Mitthei- 
lungen ausschliesslich  auf  das  Huhn,  von  welchem  ich  die  meisten 
Prä])arate  angefertigt  habe,  und  nur  in  denjenigen  Fällen,  in 
welchen  sich  abweichende  Verhältnisse  bei  anderen  Vogelarten 
vorfanden,  bin  ich  auch  auf  jene  genauer  eingegangen. 

Die  Nebenniere  besitzt  bei  einem  ausgewachsenen  Hubn 
eine  ungefähre  Länge  von  8 — 10  Millimeter.     Sie  liegt  unmitteK 


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Die  Entwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.    513 

bar  unter  den  Geschlechtsdrttsen,  bei  jungen  Thieren  nur  in  ihrer 
unteren  Hälfte,  bei  ausgewachsenen  in  ihrer  ganzen  Ausdehnung 
von  den  Hoden,  respective  dem  gi-ossen,  linken  Ovarium  tiber- 
deckt. Von  der  Bauchhöhle  betrachtet  zeigt  sie  sich  als  flache 
Pyramide,  deren  Grundfläche  ein  gleichseitiges  Dreieck  ist;  mit 
ihrer  oberen  Spitze  liegt  sie  in  der  Höhe  der  unteren  Lungen- 
grenze, ihre  untere  Spitze  verlängert  sich  beim  Hahn  gegen  das 
Vas  deferens,  welches  aus  der,  an  ihrer  medialen  Seite  gelegenen 
Epididymis  austritt. 

Das  Organ  ist  von  einer  dünnen,  nur  in  einzelnen  Streifen 
verdichteten  Kapsel  umhüllt,  welche  sowohl  die  Kontouren  der 
aus  Strängen  zusammengesetzten  Läppchen,  als  auch  seine  Farbe 
—  weiss-gelb  bis  dottergelb  —  durchscheinen  lässt. 

Diese  Farbe  rührt  von  einer  iMenge  feinster  Tröpfchen  her, 
welche  in  den  Epithelzellen  enthalten  sind.  Wenn  man  das  Or- 
gan frisch,  unter  Zusatz  von  Kochsalz  zeiv.upft,  ist  es  ganz  un- 
möglich, einen  Einblick  in  die  Structur  der  Stränge  zu  erhalten. 
Sie  sind  von  diesen  Tröpfchen,  welche  dann  auch  in  grosser 
Menge  frei  in  der  Flüssigkeit  schwimmen,  und  offenbar  bei  der 
Präparation  aus  ihren  Zellen  ausgefallen  sind,  dicht  erfüllt. 

Die  Tröpfchen  sind  zumeist  äusserst  klein,  doch  trifl't  man 
auch  grössere,  und  kann  eine  continurliche  Reihe  von  den  klein- 
sten bis  zu  solchen  von  ansehnlicher  Grösse  wahrnehmen.  Sie 
sind  stark  lichtbrechend,  lösen  sich  in  Alkohol,  Aether,  Chloro- 
form, färben  sich  mit  Osmiumsäure  schwarz,  mit  Alkcinna  roth: 
kurz  lassen  keinen  Zweifel  über  ihre  Fettnatur  übrig. 

Schon  Braun  (8)  hat  auf  die  merkwürdige  Thatsache 
hingewiesen,  dass  sich  diese  Fetttropfen  in  verdünnter  Chrom- 
säure lösen;  er  schliesst  daraus,  dass  hier  nur  eine  dem  mikros- 
kopischen Verhalten  nach  fettähnliche  Substanz  vorliege.  Ich 
möchte  dieser  Beobachtung  noch  folgende  beifügen. 

Durch  Dekhuyzen  (Centralblatt  für  Physiologie  1889. 
Nr.  21)  und  Flemming  (Zeitschrift  für' wissenschaftliche  Mi- 
kroskopie und  mikroskopische  Technik  VL  Bd.,  pg.  39  u.  178) 
wurde  aufmerksam  gemacht,  dass  sich  osmirtes  Fett  in  Terpen- 
tin, Aether  absol.,  Xylol  und  terpentinigen  Lacken  löse.  Da- 
gegen findet  nach  Flemming  in  Chlorofonn  und  Nelkenöl 
keine  Lösung  des  osmirten  Fettes  statt.  Ich  finde  nun,  dass  die 
Fetttropfen  in  den  Hauptsträngen  der  Nebenniere   zwar  nicht  in 


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514  Hans   Rabl: 

Nelkenöl,  jedoch  in  Cbloroform  und  Bergamottöl  löglich  sind. 
An  Präparaten,  die  in  reiner  Osmiumsäure  oder  in  Flemming- 
schem  Gemisch  gehärtet  waren,  und  zum  Behuf  der  ParaflRii- 
einbettung  in  reines  Chloroform  gelegt,  sowie  an  solchen,  welche 
in  Celloidin  geschnitten  und  in  Bergamottöl  aufgehellt  worden 
waren,  ist  das  Fett  der  Stränge  vollkommen  extrahirt,  wahreud 
die  Fettzellen  in  der  Kapsel  und  dem  angrenzenden  Bindegewebe 
pechschwarz  gefärbt  ^ind. 

Ich  glaube,  daraus  folgern  zu  dürfen,  dass  das  Neben- 
nierenfett mit  dem  normalen  Köi-perfett  nicht  identisch  ist,  ohne 
aber  —  nach  den  anderweitigen  Reactionen  —  seine  Natur  als 
Fett  leugnen  zu  können. 

Eine  zweite  Art  von  Kömchen  finde  ich  neben  diesen  Fett- 
tröpfchen in  der*  Nebenniere  nicht.  Braun  beschreibt  bei  den 
Reptilien  ausserdem  gelbe  Körchen,  mit  welchen  die  kleinsten 
dieser  Fetttröpfchen  leicht  zu  verwechseln  wären.  Sie  sollten  es 
auch  sein,  welche  die  gelbe  Farbe  des  Organes  bedingen.  Ich 
war  nicht  im  Stande,  weder  bei  Vögeln,  noch  auch  bei  mehreren 
untersuchten  Reptilien  (Lacerta,  Tropidonotus,  Stcllio)  solche 
Körnchen  zu  sehen  und  muss  daher  auch  die  gelbe  Farbe  des 
Organes  als  Wirkung  des  Fettes  auflFassen. 

Die  Hauptstränge  besitzen  an  Schnitten  eine  Dicke  von 
0,04 — 0,066  mm.  Sie  zeigen  den  Bau  von  Drüsensehlänchen. 
Die  Zellen  sind  in  Form  eines  einschichtigen  Cylinderepithels 
mit  ihren  Axen  senkrecht  zur  Wandung  angeordnet,  doch  fehlt 
den  Schläuchen  ein  Lumen.  Ein  solches  existirt  nur  an  den  pe- 
ripheren Strängen  bei  der  Taube. 

Ebensowenig  besitzen  sie  eine  eigene  Membrana  propria. 
Die  Zellen  liegen  dem  Endothel  der  weiten  Kapillaren  scheinbar 
direct  auf,  nur  eine  Lage  feinster  Fibrillen  trennt  sie  von  dem- 
selben. Häufig  findet  man  auch  innerhalb  der  Stränge  kemartige 
Gebilde,  welche  Bindegewebszellen  angehören,  deren  feinste  Aus- 
läufer Maschen  bilden,  in  welchen  die  Epithelzellen  enthalten  sind. 

Dieses  feine  Fasernetz  in  den  Strängen  war  es  auch,  wel- 
ches V.  Brunn  (1)  zur  Annahme  bewog,  die  Strangzellen  als 
modificirte  Bindegewebszellen  aufzufassen,  indem  er  einen  Zu- 
sammenhang dieser  Zellen  mit  den  Fasern  zu  erkennen  glaubte. 
Achnliche  Netze  finden  sich  auch  in  der  Rinde  der  Säugethier- 
uebenniere,  nur  sind  sie  dort  noch  reichlicher  entwickelt,  sodass 


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Die  Entwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.    515 

die  einzelnen  Epithelzellen  einen  höheren  Grad  von  Selbststän- 
digkeit erlangen,  während  sie  hier  noch  zu  Strängen  zusammen- 
geordnet sind.  Dadurch  aber,  dass  die  Hauptstränge  nur  von 
einer  sehr  dünnen  Faserlage  umbüllt  sind  und  einer  Membrana 
propria  entbehren,  verHeren  sie  dort,  wo  sie  zusaramenstossen,  den 
Charakter  eines  soliden  Schlauches  und  erzeugen  den  Eindruck 
von  Zellhaufen,  wofern  nicht  die  reihenweise  Anordnung  der 
Kerne  auf  einen  specicllen  Bau  hinweist. 

Die  Kerne  sind  rand  oder  oval,  gehärtet  im  Durchmesser 
ungefähr  0,008  mm  messend.  Sic  liegen  parallel  neben  einander, 
von  der  Wand  circa  um  ihren  doppelten  Durchmesser  entfernt. 
Einen  bestimmten  Character  besitzen  die  Zellen  bei  der 
Taube.  Man  muss  hier  zwischen  den  peripheren  und  mehr  cen- 
tral gelegenen  Hauptsträngen  unterscheiden.  Sie  zeichnen  sich 
vor  denen  der  anderen  Vögel  durch  ihren  Pigmentgchalt  aus. 
Fig.  15  zeigt  einen  Abschnitt  aus  einem  peripheren  Hauptstrang. 
Die  Zellen  sind  schmal,  cylindrisch,  nach  innen  zu  sich  verbrei- 
ternd, und  mit  halbkreisförmiger  Rundung  gegen  das  Lumen  ab- 
schliessend. In  der  Mitte  der  Zelle  ihre  ganze  Breite  einnehmend 
liegt  der  Kern.  Im  freien  Theil  einer  jeden  findet  sich  ein  gelb- 
braunes, rundes  Korn.  Die  Hauptstränge,  welche  central  gelegen 
sind,  entbehren  des  Lumens  und  ihre  Pigmentkömer  sind  je  näher 
dem  Centrum  um  so  kleiner.  Ich  glaube  demnach  das  Auftreten 
von  Lumina  mit  dem  Pigmentgehalt,  respective  dem  Anwachsen 
des  Pigmentes  in  den  Zellen  in  Beziehung  bringen  zu  müssen. 
Bei  Behandlung  des  Pigmentes  mit  Schwefelammonium  und  nach- 
folgender Abspülung  der  Schnitte  in  Glycerin  trat  keine  Aende- 
rong  seiner  Farbe  auf  ^). 

Bei  einer  Taube  von  4  Tagen  fand  ich  noch  keines. 
Das  Wachsthum  der  Stränge  erfolgt  durch  Vermehrung  der 
Zellen  im  ganzen  Verlauf  derselben  und  durch  Vergrössening 
ihrer  Elementartheile.  Ein  Spitzenwachsthum,  wie  es  Braun 
bei  Reptilien  beschreibt,  existirt  bei  den  Vögeln  nicht.  Es  sind 
die  Kemtheilungen  in  den  Hauptsträngen  ganz  unregelmässig  zer- 
streut, die  Theilungsaxe  liegt  immer  parallel  der  Kanälchenwand. 
Sie  finden   sich    das  ganze  Leben  hindurch,  in  der  embryonalen 

1)  Eisenhaltiges  Pigment  färbt  sich  dadurch  dunkelgrün  bis 
schwarz.  Siehe  Quinke,  Archiv  für  klinische  Medicin  Bd.  27  (1880) 
und  Bd.  33  (1883). 


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516  Hans   Rab  I.- 

Periode, sowie  bei  Jugendlieben  Tbieren  in  reicblicber  Menge, 
bei  erwacbsenen  spärlieb;  docb  sind  in  jedem  Scbnitt  durch  das 
Organ  welebe  aufzufinden.  Da  trotzdem  keine  merkbare  Ver- 
grösserung  der  Nebenniere  beim  ausgewachsenen  Huhn  erfolgt^ 
weist  die  Thatsache,  sowie  die  ganz  gleiche,  von  Canalis  (24) 
bei  Säugethiereri  beobachtete  auf  einen,  jiber  die  ganze  Lebens- 
dauer sich  erstreckenden  Process  hin,  dem  zu  Folge  Zellen  zn 
Grunde  gehen,  zu  deren  Ersatz  neue  gebildet  werden.  Bei  den 
Säugethieren  vollzieht  sich  diese  Neubildung  nach  den  Unter- 
suchungen von  Canalis  und  Gottschau  (10)  ausschliesKÜch 
in  der  Rinde.  Bei  den  Vögeln  dagegen  spielt  sich  jener,  wahr- 
scheinlich durch  die  Function  bedingte  Process  ohne  Unterschied 
im  ganzen  Organ  ab.  Ob  das  Vorkommen  von  Fettkörnchen  in 
den  Strangzellen  auf  eine  fettige  Degeneration  der  letzteren  hin- 
deutet, welche  eben  als  Schwund  eines  Theiles  der  Zellen  auf- 
zufassen wäre,  lasse  ich  dahingestellt.  So  sehr  das  Aussehen 
dieser  „Kömchenzelleu"  für  diese  Annahme  sprechen  würde,  so 
ist  doch  das  allgemeine  Vorkommen  der  Fettkömchen  in  sämmt- 
lichen  Rindeuzellen  ein  wichtiges  Argument  dagegen. 

Während  die  Zellen  der  Hauptstränge  bei  Anwendung  von 
Härtungsmitteln  wie  Flemming'sches  Gemisch  oder  reine  Os- 
miumsäure, Sublimat,  Sublimat-Pikrinsäure  und  Alkohol  cylindrisch 
erscheinen,  und  keinerlei  Unterschiede  unter  ihnen  erkennbar  sind, 
treten  bei  Härtung  in  P/o  Chromsäure  zwei  Zellarten  hervor. 
Die  eine  characterisirt  sich  durch  eine  weitbauchige,  becher- 
zellenartige  Form  des  Zellleibes,  in  der  nur  wenig  Protoplasma 
und  ein  runder  Kern  mit  Kernkör|ierchen  enthalten  ist,  die 
andere  förbt  sich  gelbbraun,  scheint  zusammengedrückt  und  nur 
die  Lücken  zwischen  den  Blasenzellen  auszufüllen.  Behandelt 
man  die  Schnitte  mit  Essigsäure-Hämatoxylin  (Kultschitzky) 
und  darauf  mit  Ferrid-Cyankalcium  (Schaffer),  so  nehmen  die 
ersteren  einen  blassblauen,  die  letzteren  einen  dunkelschwarzblanen 
Ton  an.  Die  Vertheilung  der  Blasenzellen  in  den  Strängen  Lst 
eine  wechselnde.  An  manchen  Punkten  constiluiren  sie  dieselben 
beinahe  ausschliesslich,  an  manchen  fehlen  sie  vollständig.  An 
der  Peripherie  finden  sich  häufig  Zellcomplexe,  welche  den  bei 
anderwärtiger  Härtung  erhaltenen  Bildern  entsprechen.  Doch  kann 
man  daraus  nicht  auf  ungleiche  Einwirkung  der  Chromsäure  ent- 
sprechend   ihrem  Eindringen    in  das  Organ  schlie^sen,  denn  wie 


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Die  Entwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.    517 

aus  Fig.  16  hervorgeht,  finden  sich  Blasenzellen  auch  in  der 
Peripherie.  Es  besitzt  also  die  Chromsäure  eine  specifisch  quel- 
lende Wirkung  auf  gewisse  Zellen  der  Hauptstränge.  Da  aber 
gar  keine  Regelmässigkeit  in  dem  Auftreten  dieser  Reaction  liegt 
und  bei  anderen  Fixirungsmethoden  ein  Unterschied  zwischen  den 
Zellen  der  Hauptstränge  fehlt,  möchte  ich  derselben  keine  weitere 
Bedeutung  beilegen. 

So  unverlässlich  die  Ergebnisse  sind,  welche  die  Hauptstränge 
bei  der  Chromsäure-Behandlung  liefern,  so  maassgebend  sind  sie 
für  die  Zwischenstränge. 

Die  Chromsäure  ist  durch  He  nie  in  die  Technik  der  Ne- 
bennierenuntersuchung eingeftthrt  worden  und  muss  immer  einen 
wichtigen  Bestandtheil  derselben  bilden,  da  sie  Mark  und  Rinden- 
substanz dadurch  scharf  von  einander  zu  trennen  vennag,  dass 
sie  jene  bräunt.  Die  Bräunung  betrifft  das  ganze  Protoplasma. 
Eine  etwa  in  Kömchenform  eingelagerte  Substanz,  fttr  welche 
diese  Reaction  specifisch  wäre,  konnte  ich  nicht  wahrnehmen 
(B.  Z.  Fig.  14  und  16). 

Ausser  mit  der  Chromsäure  vermag  man  aber  auch  fast  mit 
jeder  Färbemethode  die  beiden  Substanzen  zu  unterscheiden,  weil 
die  Zellen  der  Zwischenstränge  die  Eigenschaft  besitzen,  Kem- 
förbestoffe  mit  gleicher  Leichtigkeit  aufzunehmen,  wie  die  Kerne, 
sodass  man  schon  bei  einfacher  Anwendung,  von  Hämatoxylin 
oder  Carmin,  noch  besser  natürlich  bei  Doppelfärbungen  stets 
deutliche  Bilder  über  die  Vertheilung  der  beiden  Substanzen 
erhält. 

Ausserdem  enthalten  sie  kein  Fett,  lassen  sich  also  auch 
durch  Osmiumsäure  von  den  Hauptsträngen  diflferenciren. 

Die  Zellen  liegen  in  den  Zwischensträngen  in  Maschen  von 
lockerem  Bindegewebe  und  zwar  derart,  dass  eine  jede  eine 
eigene  bindegewebige  Hülle  besitzt.  Von  einer  regelmässigen 
Anordnung  wie  innerhalb  der  Hauptstränge  ist  hier  keine  Rede. 
Ihre  Vertheilungsform  ist  eine  höchst  wechselnde.  Sie  können  als 
einzelne  Zellen  einem  Hauptstrang  angelagert  sein  oder  sich  auch 
in  grossen  Complexen  zwischen  die  Hauptstränge  einschieben 
(Fig.  12).  An  der  Peripherie  des  Organes  bilden  sie  bei  allen 
untersuchten  Species  eine  1 — 3  Zellen  breite  Zone.  Dort  findet 
man  auch  jene  Zellen,  welche  als  Zwisehenstadien  zwischen  Gang- 
lien und  Markzellen  aufgefasst  werden  müssen  (Ü.  Z'  Fig.  14  u.  16). 


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518  Hans   Rabl: 

Die  echten  Markzellen  besitzen  einen  Durchmesser  von 
0,017 — 0,019  mm  und  sind  rund  bis  oval,  polygonal  oder  nn- 
regelmässig  sternförmig  gebildet.  Ihr  Kern  ist  klein,  mnd,  der 
Zellleib  förbt  sich  intensiv  mit  Kernftlrbemitteln  und  gelblich- 
braun in  Chromsäure  und  chromsauren  Salzen. 

Solche  Zellen  liegen  jedoch  nicht  ausschliesslich  im  Inneren 
des  Organes,  sondern  finden  sicli  auch  eingestreut  unter  den 
Ganglienzellen  der  Kapsel  (Fig.  14). 

Man  trifft  dort  neben  echten  Ganglienzellen  mit  kreisrundem 
Kern  von  0,012  mm  Durchmesser  ziemlich  grosse  Zellen  mit  grau- 
bräunlichem gekrönten  Protoplasma  und  einem  Kern,  der  häufig 
das  Aussehen  des  Kernes  einer  Ganglienzelle  besitzt,  der  kreis- 
rund ist  und  ein  Kernkörperchen  enthält,  welches  sich  den  Fär- 
bungs-Eeactionen  gegentlber  wie  das  einer  echten  Ganglienzelle 
verhält.  Manchmal  fehlt  jedoch  diese  typische  Beschaffenheit  des 
Kernes  und  es  kann  an  Stelle  eines  besonders  hervortretenden 
Nucleolus  ein  deutliches  Gerüst  erscheinen.  Es  liegen  also  hier 
Zellen  vor,  von  denen  die  einen  den  entschiedenen  Eindruck 
kleiner  Ganglienzellen  machen,  während  man  tlber  den  Character 
anderer,  welche  sich  von  jenen  nur  in  den  feiasten  Details  un- 
terscheiden, keine  bestimmte  Aussage  machen  kann.  Ob  die 
Zellen  der  ersten  Art  mit  Nerveufasem  zusammenhängen,  müsste 
mit  Hilfe  anderer  Methoden  als  der  angewandten  untersucht 
werden. 

Wie  aus  Fig.  16  hervorgeht,  setzen  sich  diese  „üebergangs- 
zellcn"  continuirlich  in  die  Zwischenstränge  fort.  Neben  solchen, 
deren  Protoplasma  nur  einen  schwach  bräunlichen  Ton  besitzt, 
liegen  Zellen,  welche  sich  mit  Chromsäure  schon  intensiv  gelb- 
braun üirben;  ausserdem  nimmt  auch  der  Kern  an  Grösse  ab  und 
zeigt  an  den  typischen  Zwischenstrangzellen  bei  dieser  Fixirungs- 
methode  ein  homogenes  Aussehen  (B.  Z.  Fig.  14  u.  16). 

Echten  Ganglienzellen  und  Nervenfasern  begegnet  man  nur 
selten  im  Inneren  des  Organes.  Die  ersteren  liegen  dann  —  wie 
Fig.  13  (G.  Z.)  zeigt  —  inmitten  von  Markzellen.  Die  Nen^en- 
fasern,  die  man  hie  und  da  zwischen  den  Strängen  trifft,  gehören 
nachweisbar  zu  diesen  einzelnen,  zerstreuten  Ganglienzellen  und 
besitzen  keine  Beziehung  zu  den  Zellen  der  Zwischenstränge. 

Ich  glaube  daraus,  dass  die  Hauptmasse  der  Zwischenstrang- 
zellen in  der  Rindenzone  des  Organes  mit  Cebergaugszellen  und 


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Die  Entwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.    519 

manchmal  auch,  sowohl  im  Inneren  als  auch  in  der  Kapsel  mit 
echten  Ganglienzellen  innig  vermengt  liegt,  schliessen  zu  können, 
dass  keine  genetische  DiflFerenz  zwischen  diesen  Zellarten  existirt. 
Es  wird  ein  dankbares  Feld  künftiger  Forschung  sein,  jene 
embryonalen  Studien,  in  welchen  sich  die  Markzellen  aus  der 
Masse  der  Ganglienzellen  ablösen,  beim  Hühnchen  also  die  Sta- 
dien vom  17. — 20.  Brüttag  mit  Hilfe  feinerer  histologischer  Me- 
thoden zu  Studiren.  Vorerst  mttsste  wohl  nach  der  vonRamon 
y  Cajal  für  die  Spinalnervenentwicklung  angewendeten,  modifi- 
cirten  Methode  vou  Golgi  auch  die  Entwicklung  des  sympa- 
thischen Nervensystems  untersucht  werden.  Dann  steht  zu  erwarten, 
dass  wir  auch  für  die  Details  der  Bildung  der  Markzellen  ein 
Verständniss  gewinnen  werden. 

Zum  Schluss  erfülle  ich  eine  angenehme  Pflicht,  indem  ich 
meinem  hochverehrten  Lehrer  Herrn  Professor  v.  Ebner  für  die 
warme  Förderung  und  vielseitige  Unterstützung,  die  er  mir  bei 
meinen  Untersuchungen  zu  Theil  werden  Hess,  an  dieser  Stelle 
meinen  aufrichtigen  Dank  ausspreche. 

Erst  nach  Beendigung  vorstehender  Untersuchungen  ist  mir 
die  Arbeit  von  Walter  Felix:  „Die  erste  Anlage  des  Excre- 
tionssystems  des  Hühnchens,  Zürich  1891"  in  die  Hände  gekom- 
men, über  deren  wichtigste  Ergebnisse  der  Verfasser  bereits  eine 
vorläufige  Mittheilung  gemacht  hatte.  Es  zeigt  sich,  dass  auch 
hier  die  erste  Anlage  der  Vorniere  in  segmentalcn  Ausstülpungen 
der  in  diesem  Stadium  (8  Urwirbel)  noch  ungetrennten  Seiten- 
platten besteht,  die  an  jener  Stelle  liegen,  an  welcher  sie  an  das 
Ursegment  anstossen.  Dass  wir  darin  wirklich  die  beginnende 
Bildung  der  Excretions-Organe  zu  erblicken  haben,  geht  unzwei- 
felhaft aus  den  völlig  gleichen  Verhältnissen  bei  sämmtlichen 
übrigen  Wirbel thieren  hervor. 

Nach  der  von  Felix  aufgestellten  engen  Umgrenzung  des 
Begriffes  Vorniere  ist  es  selbstverständlich,  dass  diejenigen  Bil- 
dungen, aus  welchen  ich  die  Nebenniere  ableite,  von  diesem  Autor 
nicht  als  distaler  Theil  der  Vomiere  anerkannt  werden  können. 
Dass  ein  grosser  Unterschied  zwischen  denjenigen  Kanälen,  welche 
das  proximale  Stück  des  Wolffschen  Ganges  bilden,  und  den- 
jenigen, welche  gar  nicht  mit  ihm  in  Zusammenhang  treten,  exi- 


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520  HansRabl: 

ßtirt,  liegt  auf  der  Hand.  Solange  jedoch  die  übrigen  Vertebraten 
in  Bezug  auf  die  Genege  dieser  letzteren  Kanälchen  noch  nicht  nn- 
tersucht  sind,  glaube  ich  vorläufig  meine  Ansicht  aufrecht  halten 
zu  sollen,  da  sie,  abgesehen  von  jenen  Modificationen,  welche  das 
späte  Auftreten  am  rasch  gewachsenen  Embryo  mit  sich  bringt, 
in  Bezug  auf  Bildung  und  Lage  mit  den  proximalen  Vomieren- 
kanälchen  übereinstimmen. 


Yerzeichniss  der  citlrten  Aufsätze. 


1.  A.  V.  Brunn,  Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  des  feineren  Baues  und 
der  Entwicklung  der  Nebennieren.    Archiv  für  mikr.  Anat.  VllL  Bd. 

2.  W.  His,  Untersuchungen  Über  die  erste  Anlage  des  Wirbelthier- 
Icibes.    I.   Die  Entwicklung^  des  Hühnchens  im  £i.    Leipzig   1868. 

3.  Wl  Waldeyer,  Eierstock  und  Ei,  Ein  Beitrag  zur  Anatomie  und 
Entwicklungsgeschichte  der  Sexualorgane.    Leipzig  1870. 

4.  Fr.  Leydig,  Die  in  Deutschland  lebenden  Arten  der  Saurier. 
Tübingen  1872. 

5.  A.  Brandt,  Ueber  den  Zusammenhang  der  Glandula  suprarenalls 
mit  dem  Parovarium  resp.  der  Epidid^^mls  bei  Hühnern.  Biolog. 
Centralblatt  Bd.  IX,  Nr.  17. 

6.  F.  M.  Balfour,  A  Monograph  on  the  Development  of  Elasmo- 
branch  Fishes.    London  1878. 

Derselbe,    Ueber  die  Entwicklung  und  Morphologie  der  Supra- 
renalkörper  (Nebennieren).    Biolog.  Centralbl.  1881,  Nr.  5. 
Derselbe,  Handbuch  der  vergleichenden  Embryologie.    Aus  dem 
Englischen  übersetzt  von  Dr.  B.  Vetter.    Jena  1881. 

7.  A.  V.  Kölliker,  Entwicklungsgeschichte  des  Menschen  und  der 
höheren  Thiere.    2.  Aufl.    Leipzig  1879. 

8.  M.  Braun,  Bau  und  Entwicklung  der  Nebennieren  bei  Reptilien. 
Arbeiten  aus  dem  zoot.-zool.  Institut  Würzburg.    Vol.  5. 

9.  Mitsukuri,  On  the  Development  of  the  Suprarenal-Bodies  in 
Mammalia.    Quarterly  Journal  of  microsc.  sc.    Vol.  22. 

10.  M.  Gottschau,  Structur  und  embryonale  Entwicklung  der  Neben- 
nieren bei  Säugethieren.  Archiv  für  Anatomie  und  Physiologie. 
Anat.  Abth.  1883. 

11.  Weldon,  Note  on  the  Origin  of  the  Suprarenal-Bodies  of  Verte- 
brates.    Proceed.  of  the  royal  society.    Vol.  XXXVII. 
Derselbe,    On    the    Suprarenal-Bodies    of  Vertebrata.      Quart 
joum.  of  microsc.  sc.    Vol.  XXV.    1885. 

12.  C.  K.  Hoffmann,  Zur  Entwicklungsgeschichte  der  Urogenital- 
Organe  bei  den  Reptilien.  Zeitschrift  für  wlssenschaftl.  Zoologie. 
48.  Bd.    1889, 


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Die  Entwicklung  und  Structur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.    621 

13.  R.  Semon,  Die  indifferente  Anlage  der  Keimdrüsen  beim  Hühn- 
chen und  ihre  Differenzirung  zum  Hoden,  Habilitationsschrift. 
Jena  1887. 

14.  J.  Janofiik,  Bemerkungen  über  die  Entwicklung  der  Neben- 
nieren.   Archiv  für  mikrosk.  Anat.    1883.    22.  Bd. 

15.  G.  V.  Mihj^lco  vics,  Untersuchungen  über  die  Entwicklung  des 
Harn-  und  Geschlechtsapparates  der  Amnioten.  Internationale 
Monatsschrift  für  Anatomie  und  Histologie.    Bd.  IL    1885. 

16.  J.  JanoSik,  Bemerkungen  über  die  Entwicklung  des  Genital- 
systems. Sitzungsberichte  der  k.  Akademie  der  Wissenschaften. 
Mathem.-naturwissensch.  Classe.    XCIX.  Bd.    1890. 

17.  G.  Valenti,  Sullo  sviluppo  delle  capsule  surrenali  nel  pollo  ed 
in  aicuni  mammiferi.    Pisa  1889. 

18.  J.  W.  van  Wijhe,  lieber  die  Mesodermsegmente  des  Rumpfes 
und  die  Entwicklung  des  Excretionssystems  bei  Selachiem.  Arch. 
für  mikrosk.  Anat.    33.  Bd. 

19.  R.  Semon,  Ueber  die  morphol.  Bedeutung  der  Urniere  in  ihrem 
Verhältniss  zur  Vomiere  und  Nebenniere  und  über  ihre  Verbin- 
dung mit  dem  Genitalsystem.    Anatom.  Anzeiger  1890. 

20.  J.  Rückert,  Ueber  die  Entstehung  der  Excretionsorgane  bei  den 
Selachiem.  Archiv  für  Anatomie  und  Physiologie.  Anatom.  Ab- 
theilung.   1888. 

21.  Moll i er,  Ueber  die  Entstehung  des  Vornierensystems  bei  Am- 
phibien. Archiv  für  Anatomie  und  Physiologie.  Anatom.  Abthei- 
lung.   1890. 

Vgl.  dazu  die  Referate  von  Rückert  in  der  „Münchener 
medicin.  Wochenschr.**  1889,  pag.  524  und  in  den  ,,Sitzungsberich- 
ten  der  Gesellschaft  für  Morphologie  und  Physiologie  zu  München". 

22.  W.  Nagel,  Ueber  die  Entwicklung  des  Urogenitalsystems  des 
Menschen.    Archiv  für  mikr.  Anat.  Bd.  XXXIV,  1889. 

23.  C.  Sem  per,  Das  Urogenitalsystem  der  Plagiostomen  und  seine 
Bedeutung  für  das  der  übrigen  Wirbelthiere.  Arbeiten  aus  dem 
zool.-zoot.  Institut  Würzburg.    1875. 

24.  P.  Canalis,  Contribution  k  l'^tude  du  d^veloppement  et  de  la 
Pathologie  des  capsules  surr6nales.  Internationale  Monatsschrift 
für  Anatomie  u.  Physiologie.    IV.  Bd. 

25.  A.  D.  Onody,  Ueber  die  Entwicklung  des  sympathischen  Nerven- 
systems.   Archiv  für  mikrosk.  Anatomie.    XXVI.  Bd.     1886. 

26.  Masamarolnaba,  Notes  on  the  Development  of  the  Suprarenal 
Bodies  in  the  Mouse.  Journal  of  the  coUege  of  science,  Japan. 
Vol.  IV,  Part.  I. 


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522  Hans   Rabl: 

Erklärung  der  Abbildungen  auf  Tafel  XXIX— XXXI, 


Tafel  XXIX. 

Fig.  1.  Querschnitt  durch  einen  Hühnerembryo  von  der  Mitte  des 
dritten  Tages  in  der  Höhe  der  Theilungsstelle  der  Aorta. 
Ocular  3  (Reichert),  Objectiv  4  (Hartnack).  V.  K.  =  Vornieren- 
Kanälchen,  welches  hier  offen  in  die  Bauchhöhle  mündet. 
Wg. r^  Wolf f* scher  Gang.  M.  ^  Anlage  des  Malpigh loschen 
Körperchens.  A.  =  Aorta,  V.  c.  =  Vena  cardinalis,  R.  m.  —  Ra- 
dix mesenterii. 

Fig.  2—4.  3  auf  einander  folgende  Querschnitte  durch  den  ventralen 
Abschnitt  der  Urnierenregion,  Vs™*^  oberhalb  des  Abganges 
der  Art.  omphalo-meseraicae  bei  einem  3  Tage  alten  Embryo. 
Reichert:  Ocular  3,  Objectiv  7  a.  V. K.  =^  Vom  Coelomepithel 
schon  vollständig  abgeschnürtes  Vornierenkanälchen,  auf  2 
und  3  ein  Lumen  führend,,  auf  Fig.  4  bereits  obliterirt,  M.  -- 
Malpighi*sche8  Körperchen.  Nns.  =  durch  Sprossung  aus 
dem  Vornierenkanälchen  entstandene  und  bereits  von  ihm  ab- 
getrennte Nebennierenstränge.    A.  =  Aorta,  Big.  =  Blutgefäss. 

Fig.  5.  Querschnitt  durch  einen  Hühnerembryo  von  76  Stunden; 
Ocular  3  (Reichert),  Objectiv  4  (Hartnack).  Nns.  =  Neben- 
uierenstränge,  frei  im  Bindegewebe  zwischen  Aorta,  ümiere 
und  Peritoneal-Epithel.  M.  =  Malpighi'*sches  Körperchen, 
Wg.  =  Wo Iff 'scher  Gang,  A.  =  Aorta,  V.  c.  -  Vena  cardi- 
nalis,  R.  m.  ~-  Radix  mesenterii. 

Fig.  6.  Querschnitt  durch  dieselbe  Gegend  wie  die  Fig.  2—4  bei  einem 
Embryo  von  79  Stünden.  Reichert:  Ocular  3,  Objectiv  7  a. 
Nns.  —  Nebennierenstrang,  direct  unter  dem  Keimepithel. 
K.E.  =:  Keimepithel,  Big.  =  Blutgefäss,  Wg.  =  Wolf  fescher 
Gang,  Uk.  =:  Urnierenkanälchen. 

Fig.  7.  Querschnitt  durch  einen  ca.  99  Stunden  alten  Embryo,  Pro- 
ximaler Abschnitt  der  Nebennierenregion.  Vergr.  wie  bei 
Fig.  5.  Nns.  =  Nebennierenstrang.  M.  =  Malpighi'sches 
Körperchen,  Wg.  =  Wolff 'scher  Gang,  Uk.  ==  Urnierenkanäl- 
chen, R.  m,  =  Radix  mesenterii,  Ch.  =  Chorda,  Sp.  =  Spinal- 
nerv. 

Tafel  XXX, 

Fig.  8.  Querschnitt  durch  den  distalen  Theil  der  Nebennierenregion 
desselben  Embryos.  Reichert:  Ocular  3,  Objectiv  7  a.  Nns. 
—  Nebennierenstränge,  theilweise  der  Kapsel  eines  Malpighi- 
schen  Körperchens  unmittelbar  anliegend.  M.  =  Malpighi- 
sches  Körperchen.  Uk.  =  Urnierenkanälchen.  K.  =  Keim- 
drüse, K.  E.  —  Keimepithel,  Ue.  —  Ur-Ei,  Sy.  —  Sympathicus, 
A.  —  Aorta,  B.  —  Blutgefäss. 

Fig.  9.  Querschnitt  durch  die  Rückengegend  eines  9  Tage  alten  Em- 
bryos (^).     Vergr.  35.     Nn.  =  Nebenniere,  U.  =  Umiere,  N. 


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Die  Entwicklung  und  Stnictur  der  Nebennieren  bei  den  Vögeln.     623 

—  bleibende  Niere  (oberstes  Ende).  D.  =  Dorsaler  Wirbel- 
bogen, W.  ™  Wirbelkörper,  R.  —  Rückenmark,  H.  -  Hintere 
Wurzeln,  V.  -  Vordere  Wurzeln,  Sp.  G.  -  Spinal-Ganglien, 
Ri.  —  Rippe,  G.  —  Geschlechtsnerv,  S.  --  Ganglion  des  Grenz- 
stranges des  Sympathieus.  S.  G.  —  Sympathisches  Ganglion, 
medial  von  der  Nebenniere,  A.       Aorta. 

Fig.  10.  Das  histologische  Detail  von  Nebenniere  und  sympathischem 
Ganglion  aus  Fig.  9,  linke  Seite.  Vergr.  320.  Nns.  -  Neben- 
nierenstränge, G. :  Ganglienzelle,  g.  unentwickelte  Ganglien- 
zelle, Nf.  Nervenfasern,  Bg.  —  Bindegewebe,  B.  —  Blutgefäss. 

Fig.  11.  Dorsale  Partie  der  Nebenniere  eines  Hühnerembryos  {^)  von 
16  Tagen.  Vergr.  375.  H.  —  Hauptstränge,  deren  Zellen  sich 
bei  a  schon  in  2  Reihen  zu  ordnen  beginnen,  Z.  =  Anlage 
der  Zwischenstränge,  welche  sich  hier  zwischen  Kapsel  und 
Hauptstränge  einschieben.  Bg.  ~  Bindegewebe,  B.  =  Blut- 
gefäss. 

Fig.  12.  Partie  aus  der  Nebenniere  eines  erwachsenen  Huhnes  (Al- 
koholhärtung). H.  =  Hauptstränge.  Z.  —  Zwischenstränge, 
B.  "  Blutgefäss. 

Tafel  XXXI. 

Fig.  13.  Aus  dem  Inneren  der  Nebenniere  eines  Huhnes.  G.  Z.  = 
Ganglienzellen  mit  den  zugehörigen  Nervenfasern  (—  Nf.)  in 
einem  Zwischenstrang  (  -  Z.)  eingelagert.     H.  =  Hauptstrang. 

Vig,  14.  Aus  der  Kapsel  der  Nebenniere  eines  erwachsenen  Huhnes 
(Chromsäurehärtung).  G.  Z.  —  Ganglienzellen,  B.  Z.  --  braune 
Zellen,  welche  auch  die  Zwischenstränge  constituiren,  hier  an 
der  Peripherie  aber  mit  Ganglienzellen  vermengt  sind.  Ü.  Z. 
-  Uebergangszellen.  Der  stärkere  und  schwächere  Grad  von 
Bräunung,  welcher  zugleich  für  die  Natur  der  Zellen  entschei- 
dend ist,  wurde  durch  die  Schattiining  wiederzugeben  versucht. 

Fig.  15.  Hauptstrang  mit  Lumen  aus  der  äusseren  Zone  der  Neben- 
niere einer  Taube.  K.  --  Kern,  P.  -  Pigmentkorn,  B.r  Blut- 
gefäss. 

Fig.  16.  Kapsel  und  peripherste  Partie  der  Nebenniere  eines  Huhnes. 
Härtung  in  Chromsäure,  Färbung  in  Kult  seh  itzky^schem 
Hämatoxylin  mit  nachfolgender  Differenzirung  in  Weigert- 
scher  Entfärbungsflüssigkeit.  Die  Hauptstränge  (H.)  zeigen 
die  Blasenzellen  (Bl.  Z.),  welche  bei  der  angewandten  Me- 
thode blass  blau  erscheinen,  während  die  dazwischen  liegen- 
den dunklen  Zellen  im  Präparate  schwarz-blau  gefärbt  sind. 
In  den  Zwischensträngen  erscheinen  Uebergangszellen  (Ü.  Z.) 
und  braune  Zellen  (B.  Z.),  die  ersteren  in  grösserer  Zahl  in 
der  Kapsel,  die  letzteren  dem  Inneren  des  Organ  es  zuge- 
kehrt.   Bg.  --  Bindegewebe  der  Kapsel,  B.   -  Blutgefäss. 


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524  M.   Löwit: 

(Aus  dem  Institute  für  experimentelle  Pathologie  in  Innsbruck.) 

Die  Anordnung  imd  Neubildimg  von  Leuko- 

blasten  und  Erythroblasten  in  den  Blutzellen 

bildenden  Organen. 

Von 
Prof«  Dr.  M •  liHwit,  Innsbruck. 


Hierzu  Tafel  XXXII- XXXIV. 

I.    Eiiileitang  und  Untersachangsmethode. 

Die  Unterscheidung  der  Leukoblasteii  und  Erythroblasten 
in  den  Blutzellen  bildenden  Organen  wurde  bei  meinen  bisherigen 
Untersuchungen  von  mir  nur  auf  Grund  gewisser  Protoplasma- 
charaktere und  einer  difFerenten  morphologischen  Kemstruktur, 
sowie  auf  Grund  eines  diflferenten  Theiluugsmodus  der  beiden 
Zellenarten  vorgenommen.  Dieser  Trennung  der  hämatopoeti- 
schen  Elemente  schlössen  sich  auch  andere  Autoren  an  (Denys, 
Howell,  van  der  Stricht),  welche  die  gleiche  Sonderung  der 
lymphoiden  Elemente  der  Blutzellen  bildenden  Organe  eVkannten. 
Die  von  mir  am  Krebsblute,  am  Blute  einiger  niederer  Wirbel- 
thiere,  an  den  Zellen  der  Lymphdrüsen  und  des  Ductus  thora- 
cicus  beim  Kaninchen  durchgeftthrten  Untersuchungen  *)  machten  es 
jedoch  wahrscheinlich,  dass  neben  der  morphologischen  Struktur- 
difFerenz  auch  eine  chemisch  diflFerente  Zusammensetzung  der 
„chromatischen"  Kemsubstanz  der  beiden  Zellenarten  vorhanden 
ist.  Dieser  Umstand  legte  den  Gedanken  nahe,  auf  Grund  der 
geschilderten  difFerenten  Reaktionen  *)  einen  besseren  Einblick  in 
die  Anordnung  der  Leuko-  und  Erythroblasten  innerhalb  der 
Blutzellen  bildenden  Organe  zu  gewinnen,  als  es  bisher  mOglieb 
war.  Diese  Versuche  scheiterten  jedoch  durchgehends  an  dem 
Umstände,  dass  alle  jene  Reagentien,  welche  die  „chromatische" 
Substanz    der   einen  Zellenart   ganz    oder  theilweise  zur  I^ösung 


1)  Ziegler's  Beiträge  etc.  1891,  Bd.X,  S.  213  f. 

2)  a.  a.  0.  S.  252  f. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Ery  throblasten  etc.  525 

brachten^  anch  an  den  Zellen  der  andern  Art  keine  guten 
Fixirungen  bewirkten,  so  dass  auf  Schnittpräparaten  eine  scharfe 
Trennung  des  Zellenniaterials  unmöglich  war. 

Bei  einer  gelegentlichen  Durchsicht  meiner  alten  ans  dem 
Jahre  1885  stammenden  Präparate  fand  ich  nun  an  Schnitten 
aus  dem  Knochenmark  und  dem  Pancreas  Asellii  von  Kaninchen, 
die  nach  Rabl  in  0,3  ^/o  Platinchlorid  gehärtet  und  mit  Safranin 
gefärbt  waren,  eine  eigenthümliche  Differenzirung  der  zelligen 
Elemente,  die  mir  von  früher  (1885)  wohl  erinnerlich  war,  die 
mir  aber  seiner  Zeit  unverständlich  erschien,  weshalb  ich  auf 
eine  weitere  Verfolgung  dieser  Beobachtung   damals  verzichtete. 

In  den  genannten  Präparaten  waren  nämlich  die  vorhan- 
denen Mitosen  in  allen  bekannten  Stadien  nicht  so  tadellos  wie 
an  Schnitten  aus  Flemming'scher  Flüssigkeit,  aber  doch  immer- 
hin gut  kenntlich  und  mit  Safranin  duukelroth  und  distinkt  ge- 
filrbt.  Ebenso  zeigte  eine  grosse  Anzahl  von  Zellen  mit  kleinen 
ruhenden  Kernen,  die  ich  ihrer  ganzen  Beschaffenheit  nach  als 
Erythroblasten  ansehen  musste,  eine  scharfe  Kemfärbung,  wäh- 
rend zahlreiche  andere  Zellen,  die  ich  nach  den  von  mir  geschil- 
derten Charakteren  als  leukoblastäre  und  leukocytäre  Elemente 
ansprechen  musste,  eine  mehr  diffuse  und  nur  blass  röthlicho 
Kernfärbnng  aufwiesen.  Dieser  mehr  gelegentlich  gemachte  Be- 
fund wurde  nun  systematisch  weiter  verfolgt. 

Da  Platinchlorid  in  Lösungen  von  0,1  und  0,3**/o,  die  fttr 
die  folgenden  Untersuchungen  stets  zur  Verwendung  kamen,  das 
Hämoglobin  nahezu  aus  allen  in  Betracht  kommenden  Zellen  ex- 
trahirt,  so  wurde,  um  Verwechslungen  von  hämoglobinfreien  und 
hämoglobinhaltigen  Zellen  auszuschliessen,  der  Schwerpunkt  der 
Untersuchung  in  das  Studium  der  eigentlichen  Lymphdrüsenzellen 
verlegt,  da  innerhalb  der  Lymphdrüsen,  wie  frühere  Unter- 
suchungen*) ergeben  hatten,  überhaupt  keine  Hämoglobinbildung 
stattfindet.  Knochenmark  und  Milz  dienten  für  die  hier  ver- 
folgten Zwecke  mehr  als  Vergleichsobjekt. 

Ueberträgt  man  nun  Lymphe  aus  den  grossen,  die  mesen- 
terialen Lymphdrüsen  eben  getödteter  Kaninchen  verlassenden 
Lymphgefässen  oder  aus  dem  Ductus  thoracicus,  wobei  aber,  um 


1)  Sitzungsber.    d.  k.  Akad.  d.  Wiss.   in   Wien    1887,   III.  Abth., 
Bd.  95. 


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526  M.   Löwit.- 

die  Beimengung  fremder,  später  noch  genauer  zu  erörternder 
zelliger  Elemente  zu  vermeiden,  auf  die  Lymphdrüsen  selbst 
keinerlei  Druck  ausgeübt  werden  darf,  in  Platinchlorid  von  der 
oben  angegebenen  Concentration,  so  kann  man  schon  an  unge- 
färbten Präparaten  mittels  guter  Systeme  die  Anwesenheit  zweierlei 
Zellenarten  von  vei*schiedenem  Aussehen  constatiren,  die  sich 
hauptsächlich  durch  eine  diflferente  KernbeschaflFenheit  von  ein- 
ander unterscheiden  lassen.  Der  Kcni  der  einen  Zellenart  (Fig. 
1  a,  b,  c,  d)  ist  durch  die  Gegenwart  einer  scharf  contourirten, 
stark  glänzenden  Inhaltsmasse  ausgezeichnet;  bei  der  Kleinheit 
der  Kerne  ist  eine  genaue  Angabe  über  die  Anordnung  dieser 
Inhaltsmasse  nicht  möglich,  in  den  kleineren  Zellen  (Fig.  1  a) 
wird  der  Eindruck  einer  bälkchenartigen  Anordnung  dieser  Sub- 
stanz hervorgerufen,  in  den  grösseren  Zellen  (Fig.  1  b)  liegt  wahr- 
scheinlich ein  Convolut  von  Bälkchen  oder  Schlingen  dieser  Sub- 
stanz vor,  über  deren  näheren  Zusammenhang  keine  Angabe  ge- 
macht werden  kann.  Das  aber  kann  schon  an  ungefärbten 
Präparaten  mit  Bestimmtheit  ausgesagt  werden,  dass  die  in  der 
Lymphe  vorhandenen,  in  Mitose  begriffenen  Zellen  (Fig.  1  b,  c,  d) 
ihrer  Kernbeschaffenheit  nach  dieser  Zellenart  angehören.  Das 
Protoplasma  dieser  Zellen  ist  an  den  kleinen  Exemplaren  oft 
kaum  angedeutet,  oft  als  schmaler,  homogener  blasser  Saum  um 
den  scharf  begrenzten  runden  Kern  sichtbar,  an  den  grösseren, 
in  den  verschiedenen  Stadien  der  Mitose  begriffenen  Zellen  wird 
das  Protoplasma  deutlicher  und  erscheint  dann  meistens  mehr 
oder  weniger  deutlich  granulirt.  Die  in  indirekter  Theiluug  be- 
findlichen Zellen  zeigen  die  verschiedenen  Stadien  dieser  Thei- 
lungsart,  sie  sind  klein  und  nicht  scharf  fixirt^  immerhin  aber  mit 
genügender  Deutlichkeit  kenntlich,  üebt  man  bei  der  Gewinnung 
der  Lymphe  aus  dem  Lymphgange  auf  die  Lymphdrüsen  selbst 
einen  nur  geringen  Druck,  so  können  innerhalb  der  Lymphe 
analoge,  aber  weit  grössere  Zellen  in  der  Regel  nachgewiesen 
werden,  die  gleichfalls  mitotische  Theilung,  aber  in  weit  grösseren 
und  deutliclicren  Bildern  erkennen  lassen.  Auf  die  Beschreibung 
und  Bedeutung  dieser  grösseren  Zellen  komme  ich  später  zurück, 
hier  hebe  ich  nur  hervor,  dass  sie  nicht  zu  den  Blutzellen  bil- 
denden Elementen  des  Lymphdrttscngewebcs  gehören  und  unter 
normalen  Verhältnissen  in  der  Lymphe  nicht  enthalten  sind. 

Die    soeben    erörterten    kleineren    Zellen    kann    ich    ihrem 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erytliroblasten  etc.  527 

ganzen  Verbalten  nach  nur  als    die    in  der  Lyinplie  enthalteneu 
Erythroblasten  ansprechen. 

Die  zweite  der  früher  erwähnten  in  der  Lymphe  enthal- 
tenen Zellenarten  (Fig.  2  a — e)  ist  vorwiegend  durch  das  blasse, 
gelegentlich  sogar  mehr  homogene  Aussehen  des  Kernes  ausge- 
zeichnet, in  welchem  meistens  vereinzelte  Granula  von  einem  weit 
geringeren  Lichtbrechungsvermögen  erkannt  werden  können,  als 
sie  der  gesammten  Inhaltsmasse  des  Keines  der  ersten  Art  zu- 
kommt. Eine  deutliche  Kemstruktur  ist  nicht  kenntlich,  nur  in 
einzelnen  grösseren  Zellen  treten  gelegentlich  im  Kern  (Fig.  2  d) 
matte  Fäden  und  Streifen  hervor.  Mitotische  Theilungsfiguren 
von  entsprechend  blasser  KembeschaflFenheit  konnten  nicht  auf- 
gefunden werden,  wohl  aber  kamen  Bilder  zur  Beobachtung, 
welche  als  Amitose  angesprochen  werden  konnten.  Das  Proto- 
plasma dieser  Zellen  ist  meistens  matt  granulirt,  in  einzelneu 
grösseren  Exemplaren  (Fig.  2  d,  e)  wurden  im  Zellleib  eigenartige 
nabel-  oder  nicrenfOrmige  nicht  bewegliche  Körper  gesehen,  die 
in  den  Zellen  der  ersteren  Art  nicht  constatirt  werden  konnten, 
von  denen  ich  nicht  entscheiden  kann,  ob  sie  den  von  mir  ander- 
wärts*) beschriebenen  pyrenogenen  Körpern,  oder  den  von  Fl cm- 
ming^)  in  Leukocyten  zueret  beschriebenen  Attractionssphären 
entsprechen,  oder  welche  Bedeutung  sonst  ihnen  zukommt.  In 
den  in  gleicher  Weise  behandelten  (einkeniigen)  Leukocyten  des 
Tritonenblutes  und  der  Milz  des  gleichen  Thieres,  sowie  an  ein- 
zelnen Leukocyten  des  Krebsblutes  treten  diese  Gebilde  weit 
schärfer  als  beim  Kaninchen  hervor. 

Ich  kann  diese  Zellen  der  zweiten  Art  ihrem  Aussehen  und 
ihrer  Beschaffenheit  nach  nur  als  die  Leukoblasten  der  Lymphe 
ansehen.  Leukoblasten  und  Erythroblasten  der  Kaninchenlymphc 
werden  daher  durch  Platinchlorid  von  0,1 — 0,3  ^/^  schon  in  un- 
gefärbten Präparaten  unterscheidbar.  Weit  deutlicher  treten  die 
Unterscheidungsmerkmale  an  gefärbten  Präparaten  hervor;  diese 
wurden  in  folgender  Weise  hergestellt. 

Ein  Tropfen  der  durch  Platinchlorid  fixirten  Lymphe  wird 
auf  dem  Deckglas  in  dünner  Lage  aufgestrichen  und  in  luft- 
trockenem Zustande  in  Wasser  gut  ausgewaschen.     Hierauf  wird 

1)  Ziegler's  Bcitri1«:e  etc.  X,  .S.272f. 

2)  Archiv  für  iiiikroskop.  Aiiat.  XXXVIT,  S.240  f. 
Archiv  f.  nilkro.sk.  Auat.    Bd.  38  34 


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528  M.    Löwit: 

das  Deckglas  in  Alcohol  tibertragen  und  in  demselben  einige 
Zeit  belassen.  Wird  nun  mit  Safranin  (2 — 3  Minuten)  geförbt 
und  in  neutralem  Alcohol  entfärbt,  bis  keine  sichtbaren  Farb- 
stoffwolken vom  Präparate  sich  entfernen,  hierauf  in  Nelkenöl 
oder  Balsam  untersucht,  so  zeigen  die  Zellen  der  einen  Art, 
welche  den  früher  erwähnten  Erythroblasten  entsprechen,  eine 
dunkle  Kernfärbung  mit  ungefärbtem  Zellleib.  In  einzelnen  Zellen, 
namentlich  in  den  kleinen  Exemplaren,  ist  der  Kern  gleichmäßig 
roth  gefärbt,  in  anderen  ist  jedoch  auch  in  den  kleinen  Zellen 
eine  deutliche  Netz-  oder  Gerüststruktur  der  „chromatischen^ 
Substanz  im  Kern  sichtbar.  Die  vorhandenen  Mitosen  sind  dunkel 
roth  gefärbt,  und  wenn  auch  die  „chromatischen"  Schleifen  nicht 
scharf  hervortreten,  so  ist  für  den  Geübten  doch  die  mitotisclic 
Theilungsfigur  selbst  hinlänglich  deutlich  kenntlich. 

Die  Zellen  der  zweiten  Art,  welche  den  früher  erwähnten 
Leukoblasten  entsprechen,  zeigen  einen  diffus  und  matt  rosa  ge- 
färbten Kern,  in  welchem  ab  und  zu  vereinzelte  „chromatische'' 
Körner,  wie  am  ungefärbten  Präparat,  hier  aber  in  einer  blass 
rosa  Färbung  heiTortreten.  Schon  bei  dieser  einfachen  Safranin- 
farbung  tritt  eine  deutliche  Sonderung  der  beiden  erwähnten 
Zellenarten  in  der  Kaninchenlymphe  hervor,  die  im  Wesentlichen 
den  oben  erwähnten  Befunden  aus  den  Blutzellen  bildenden  Or- 
ganen entspricht.  Uebergänge  zwischen  den  beiden  Zellenarten 
der  Kaninchenlymphe  wurden  bei  der  beschriebenen  Unter- 
suchungsmethode nicht  aufgefunden;  auch  werden  die  Unter- 
schiede zwischen  diesen  beiden  Zellenarten  noch  manifester,  wenn 
man  DoppelfUrbungen  anwendet,  auf  deren  Besprechung  ich  später 
zurückkommen  werde. 

Das  Platinchlorid  differenzirt  also  unter  den  Zellen  der 
Kauinchenlymphe  zwei  Formen  durch  Einwirkung  auf  den  Zell- 
kern dei-selben.  In  der  einen  Form,  den  Erythroblasten,  wird 
der  Kern  gut  fixirt,  und  er  bleibt  gut  färbbar,  in  dor  anderen 
Foi-m,  den  Leukoblasten,  gehen  gewisse  Veränderungen  im  Zell- 
kern vor  sich,  die  ihren  Ausdruck  in  einer  diffusen  und  schlechten 
Färbbarkeit  des  „Chromatins"  gefunden  haben.  Dies  gilt  aber 
vorläufig  blos  für  das  Safranin.     Ich  komme  hierauf  noch  zurück. 

Da    nun    durch    vorausgegangene  Untersuchungen  ^)    wahr- 


1)  Zipffler's  Beiträge  X,  S.259. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  529 

scheinlich  geworden  war,  dass  die  „chromatische"  Kemsubstanz 
in  den  Leukoblasten  der  Hauptmasse  nach  als  Nucleolin  (Pyrenin), 
die  der  Er}^throblastcn  jedoch  der  Hauptmasse  nach  als  Chro- 
matin (Nuclein)  aufzufassen  ist,  so  liegt  es  nahe,  die  differente 
Wirkung  des  Platinchlorids  auf  die  Kerne  der  beiden  Zellenarten 
mit  der  wahrscheinlich  gemachten  diflFerenten  chemischen  Zu- 
sammensetzung des  „Kemchromatins"  der  beiden  Zellenarten  in 
Zusammenhang  zu  bringen.  Auf  Grund  dieser  Voraussetzung 
würde  dann  gefolgert  werden  müssen,  dass  das  Platinchlorid  in 
der  genannten  Concentration  das  Chromatin  (Nuclein)  der  Zell- 
kerne gut  fixirt  und  in  seiner  Färbbarkeit  nicht  beeinträchtigt, 
während  das  Nucleolin  (Pyrenin)  der  Zellkerne  schlecht  fixirt 
und  in  seiner  distinkten  Färbbarkeit  (mit  der  früher  bereits  ge- 
machten Einschränkung)  wesentlich  beeinträchtigt  wird. 

Um  einen  näheren  Einblick  in  die  durch  das  Platinchlorid 
bewirkte  Veränderung  der  Kerne  der  Leukoblasten  und  der  ein- 
kernigen Leukocytcn  zu  gewinnen,  wurde  auch  das  Verhalten 
des  Krebsblutes  und  des  zelligen  Inhaltes  der  Tritoncnmilz  gegen 
das  genannte  Reagens  in  der  bereits  bei  einer  anderen  Gelegen- 
heit*) geschilderten  Weise  geprüft.  Ich  kann  das  Ergebniss 
dieser  Untersuchungen  kurz  dahin  zusammenfassen,  dass  in  den 
Kernen  der  Krebsblutzellen  und  zwar,  was  besonders  betont  wer- 
den muss,  in  allen  ganz  analoge  Veränderungen  durch  das  Platin- 
chlorid hervorgerufen  werden,  wie  sie  soeben  für  die  Leukoblasten 
der  Kaninchenlymphe  beschrieben  wurden.  An  den  relativ  grossen 
Kernen  der  Krebsblutzellen,  an  welchen  die  durch  das  genannte 
Reagens  bedingten  Veränderungen  besser  als  an  den  kleinen  Ele- 
menten der  Kaninchenlymphe  studirt  werden  können,  habe  ich 
den  Eindruck  empfangen,  dass  es  sich  nicht  um  eine  Lösung  des 
Nucleolin  im  Kerninhalte  handelt.  In  einzelnen  Zellkernen  er- 
scheint zwar  die  charakteristische  Anordnung  des  Nucleolin  (Py- 
renin) im  Kerne  verschwunden,  und  man-  erblickt  nur  einen  mehr 
oder  minder  dichten  fein  granulirten  Niederschlag  im  Kerne,  in 
welchem  ab  und  zu  noch  ein  oder  mehrere  Nucleolinklumpen 
sichtbar  sein  können.  Ob  nun  gleichzeitig  mit  einer  „Fällung" 
im  Kerninhalte  eine  theilweise  Lösung  desselben  durch  das  Platin- 
chlorid stattgefunden  hat,  vermag  ich  nicht  zu  entscheiden.    Das 


1)  Ziegler'H  Boitrilge  X,  S.  252  f. 


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530  M.   Löwit: 

eine  ging  aber  mit  Evidenz  aus  den  diesbezüglichen  Beobach- 
tungen hervor,  dass  in  allen  Krebsblutzdlen  durch  das  Platin- 
chlorid eine  entschiedene  Veränderung  des  Keminhaltcs  bedingt 
wurde,  die  sich  in  einer  mehr  oder  minder  deutlichen  Vernich- 
tung oder  Abänderung  der  charakteristischen  Kemstruktur,  in 
dem  Verluste  distinkter  Färbbarkeit  und  in  dem  Auftreten  einer 
diffusen  blassen  Kerafarbung  (dem  Safranin  gegenüber)  kundgab. 

Bei  der  Untersuchung  des  zelligen  Inhaltes  der  Tritoncn- 
milz  wurden,  abgesehen  von  den  dem  reticulären  Milzgewebe  ange- 
hörigen  Zellen,  auf  die  ich  später  noch  eingehend  zurückkomme, 
an  den  zelligen  Elementen  des  Blutes  und  an  dem  in  der  Milz 
enthaltenen  Bildungsmateriale  derselben  folgende  Verhältnisse 
unter  der  Einwirkung  von  Platinchlorid  constatirt. 

Das  Hämoglobin  war  aus-  den  meisten  rothen  Blutkörper- 
chen ausgelaugt,  in  vereinzelten  war  es  erhalten ;  ich  bin  auf  die 
Untersuchung  der  Frage,  welche  Zellen  das  Hämoglobin  zurück- 
halten und  welche  es  abgeben,  nicht  weiter  eingegangen.  Aber 
auch  unter  den  hämoglobinfreien  Zellen  können  die  (veränderten) 
rothen  Blutkörperchen  in  der  Regel  an  der  Zellform,  an  der 
scharfen  Abgrenzung  des  Zellleibes  und  an  dem  homogenen  und 
infolge  der  Auslaugung  farblosen  Aussehen  des  letzteren  siclier 
erkannt  werden.  Der  Kern  dieser  Zellen  erschien  an  ungefärbten 
Präparaten  stark  glänzend  von  homogener  Beschaffenheit.  An 
mit  Safranin  in  der  angegebenen  Weise  gefärbten  Präparaten 
war  der  Kern  tief  dunkel  roth,  meist  gleichmässig  gefärbt,  an 
einzelnen  Kernen  konnten  Andeutungen  einer  gerüst-  oder  netz- 
fiirmigen  Anordnung  des  Chroraatin  (Nuclein)  erkannt  werden. 

Da  nun  das  Platinchlorid  das  Hämoglobin  in  den  Zellen 
nicht  fixirt,  so  war  eine  auf  den  Hämoglobingehalt  gegründete, 
für  alle  Fälle  giltige  Unterscheidung  der  hämoglobinhaltigen  von 
den  in  Betracht  kommenden  hämoglobinfreien  Zellen  de«  Bhit- 
zellenbildungsmaterialcs  aus  der  Tritonenmilz  nicht  zu  erzielen. 
Es  stellte  sich  aber  auch  bei  diesem  Objekte  heraus,  dass  das 
Platinchlorid,  abgesehen  von  den  ausgebildeten  soeben  geschil- 
derten Erythrocyten,  noch  zwei  Zellformen  hervortreten  lässt. 
Die  eine  Form  ist  charakterisirt  durch  einen  runden  oder  leicht 
ovalen  Zellleib  mit  relativ  grossem  Kern,  der  an  gut  mit  Safranin 
gefärbten  Präparaten  in  vereinzelten  Fällen  homogen  erscheint, 
meistens  jedoch  ein  distinkt   und  dunkel  roth  gefärbtes   chroma- 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  531 

tisches  Netzwerk  erkennen  lässt.  Das  Zellprotoplasraa  ist  in  der 
Regel  auf  einen  sehmalen  homogenen  oder  schwach  granulirten, 
nach  aussen  gut  begrenzten  Saum  um  den  Kern  herum  beschränkt. 
An  derartigen  Zellen  sind  namentlich  bei  frisch  im  Frühjahre 
eingefangenen  Tritonen  (Trit.  crist.  und  tacniatus)  alle  Stadien 
mitotischer  Kerntheilung  zu  constatiren.  Einzelne  Phasen  der- 
selben, namentlich  der  Mutterknäuel,  der  Monaster  und  das  Sta- 
dium des  Dispirems  erscheinen  durch  Verbackung  derKernfilden 
oft  schlecht,  aber  doch  immerhin  gut  kenntlich  fixirt,  während 
andere  Stadien,  namentlich  jenes  des  Doppelsternes,  in  der  Regel 
scharf  fixirt  erscheinen.  Wo  immer  aber  die  einzelnen  chromati- 
schen Schleifen  der  mitotischen  Figur  deutlich  erkannt  werden 
können,  erscheinen  sie  als  verhältnissmässig  dicke,  plumpe  und 
gleichmässig  dunkelrothe  Gebilde.  Die  achromatische  Figur  konnte 
ich  bei  der  verwendeten  Methode  nicht  auffinden.  Das  Zell- 
protoplasma wird  während  der  mitotischen  Theilung  durch  Vo- 
lumzunahipe  in  der  Regel  deutlicher  kenntlich,  imd  die  Granuli- 
rung  desselben  tritt  dann  meistens  scharf  hervor.  Diese  Zell- 
form glaube  ich  auf  Grund  der  bis  jetzt  von  mir  ermittelten  Be- 
obachtungen in  Uebereinstimmung  mit  meinen  früheren  Unter- 
suchungen als  Erythroblasten  oder  im  Allgemeinen  als  das  zur 
Neubildung  rother  Blutkörperchen  in  inniger  Beziehung  stehende 
Zellenraaterial  ansprechen  zu  können. 

Die  zweite  Zellform  zeigt  jene  eigenartigen  Veränderungen 
des  Kernes,  die  oben  bereits  für  die  Leukocyten  des  Krebsblutes 
beschrieben  wurden,  diese  Zellform  glaube  ich  daher  mit  gutem 
Grunde  als  Leukoblasten  oder  im  Allgemeinen  als  das  zur  Neu- 
bildung weisser  Blutköri)erchen  in  inniger  Beziehung  stehende 
Zellenmaterial  ansprechen  zu  können.  Es  sei  gleich  an  dieser 
Stelle  bemerkt,  dass  die  Kerne  der  auch  im  Blute  der  Triton- 
milz enthaltenen  mehrkernigen  (polymoi-phen)  Leukocyten  durch 
das  Platinchlorid  nicht  in  der  gleichen  Weise  beeinflusst  werden, 
wie  die  Leukoblasten  und  die  einkernigen  kleinen  und  grossen 
Leukocyten  des  gleichen  Thieres;  die  Kernstruktur  in  den  ein- 
zelnen Kernfragmenten  bleibt  in  der  Regel  gut  sichtbar,  des- 
gleichen sind  die  einzelnen  Kernabschnitte  mit  Safranin  distinkt 
färbbar.     Ich  komme  auf  dieses  Verhalten  später  nochmals  zurück. 

Bei  längerer  Einwirkung  des  Platinchlorids  von  der  ge- 
nannten Concentration,  oder  bei  kurzer  Einwirkung  stärker  con- 


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532  M.    L  ö  w  i  t : 

centrirter  Lösungen  (0,5 — 1,0  ^/o)  des  gleichen  Plafinsalzes  auf 
die  lenkocytären  Elemente  des  Krebsblutes,  sowie  auf  die  leuko- 
cytären  und  leukoblastären  Elemente  der  Tritonmilz  treten  nicht 
in  allen,  aber  doQh  in  ziendich  zahlreichen  Kernen  eigenartige 
Fadenstrukturen  auf,  die  bei  oberflächlicher  Betrachtung  einige 
Aehnlichkeit  mit  der  netzförmigen  Struktur  des  Chromatin  (Xueleini 
in  den  Kernen  der  erythroblastären  Elemente  bieten  ^).  Vor  einer 
Verwechslung  kann  man  sich  jedoch  leicht  durch  Beachtung  fol- 
gender Verhältnisse  schtitzen :  Die  genannten  Fadcnstmkturen 
sind  stets  durch  einen  eigenartigen  geradlinigen  Verlauf  ausge- 
zeichnet, die  einzelnen  Fäden  sind  meistens  lang  und  auch  im 
gefUrbten  Zustande  deutlich  doppelt  conturirt,  sie  sind  mit  Safranin 
nur  schlecht  förbbar  und  geben  den  Farbstoff  leicht  an  Alcohol 
ab,  eine  auf  mitotische  Theilung  hinweisende  Anordnung  der 
Fadenstrukturen  konnte  nicht  constatirt  werden.  Schon  gelegent- 
lich der  Vornahme  der  verschiedenen  mikrochemischen  Reaktionen 
an  den  Krebsblutzellen  ^)  habe  ich  das  Erscheinen  derartiger 
födiger  Bildungen  im  Kern  constatiren  können.  Da  ich  sie  da- 
mals unter  Verhältnissen  auftreten  sah,  wo  ein  mehr  oder  we- 
niger vollständiges  Verschwinden  des  Nucleolin  (Pyrenin)  con- 
statirt w  erden  konnte,  so  sprach  ich  dieselben  damals  mit  Wahr- 
scheinlichkeit als  Lininföden  an.  Auf  die  nähere  Untersuchung 
dieser  Veimuthung  bin  ich  auch  diesmal  nicht  eingegangen.  Die 
Verwechslung  dieser  durch  Platinchlorid  in  der  genannten  Weise 
veränderten  leukoblastären  mit  den  gut  fixirten  erythroblastären 
und  erythrocytären  Elementen  dürfte  auf  Grund  des  soeben  Er- 
örterten leicht  vermieden  werden  können.  An  den  in  der  Ka- 
ninchenlymphe enthaltenen  Zellen  konnten  (Ibrigens  die  eben  ge- 
schilderten Fadenbildungen  in  den  leukoblastären  Zellen,  wahr- 
scheinlich wegen  der  Kleinheit  derselben  nur  sehr  undeutlich 
(Fig.  2  d),  vielfach  gar  nicht  constatirt  werden. 

Auf  Grund  der  eben  gemachten  Befunde  halte  ich  mich  zu 
der  Annahme  berechtigt,  dass  das  Platinchlorid  ein  gutes  Reagens 
zur  specicllen  DiflFerenzirung  der  leukoblastären  von  den  erj^thro- 


1)  Ich  habe  aus  diesem  Gnmdc  und  auch  deshalb,  weil  stärkere 
Platinchloridlösungen  nur  langsam  in  das  Gewebe  einzudringen  sehei- 
nen, zu  den  folgenden  Untersuchungen  hauptsächlich  nur  Concentra- 
tionen  von  0,1— 0,3®/o  angewendet. 

2)  Ziegler's  Beiträge  etc.  X,  S.  253  f. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblaj^ten  u.  Erythroblasten  etc.  533 

blastären  Elementen  infolge  der  diflFerenten  Beeinflussung  der 
wahrscheinlich  chemisch  differenten  Kemsubstanzen  der  beiden 
Zellenarten  darstellt.  Da  nämlich  im  Krebsblute,  wo  der  Haupt- 
sache nach  nur  einkernige  Leukocyten  vorhanden  sind,  auch  alle 
diese  Zellformen  durch  das  Platinehlorid  in  der  beschriebenen 
Weise  beeinflusst  werden,  da  ferner  bei  jenen  Thieren,  wo  be- 
reits ein  doppeltes  Blutzellenmaterial  (für  rothe  und  weisse  Blut- 
körperchen) in  den  hämatopoetischen  Organen  vorhanden  ist,  nur 
ein  Theil  desselben  und  zwar  jener  Theil,  der  seinem  Baue  und 
seiner  Beschaffenheit  nach  mit  den  Krebsleukocyten  übereinstimmt, 
durch  das  Platinchlorid  in  der  genannten  Weise  verändert,  ein 
anderer  Theil  aber,  der  mit  den  von  mir  und  auch  von  anderen 
Autoren  beschriebenen  Erythroblasten  gut  übereinstimmt,  nicht 
verändert,  vielmehr  in  normaler  Weise  fixirt  wird,  so  halte  ich 
die  obige  Annahme  für  hinlänglich  begrtlndet.  Das  Platinchlorid 
dürfte  mithin  unter  jene  Reagentien  einzureihen  sein,  welche  das 
Chromatin  (Nuclein)  gut  fixiren  und  seine  Färbbarkeit  nicht  al- 
teriren,  während  sie  das  Nucleolin  (Pyrenin)  wesentlich  verändern 
und  seine  Färbbarkeit  hochgradig  beeinflussen.  In  wie  fern 
dieses  Verhalten  auch  zur  Difl^erenzirung  anderer  Zellenarten  Ver- 
wendung finden  kann,  müssen  erst  weitere  Beobachtungen  ergeben. 


Die  vorausgehenden  Untersuchungen  ermuthigten  zu  dem 
Versuche,  auf  Grund  einer  Art  von  diflferenzirender  Härtung  mit 
Platinchlorid  eine  Unterscheidung  der  beiden  Zellenarten  inner- 
halb der  Blutzellen  bildenden  Organe  der  höheren  Thiere  und 
auf  diese  Weise  eine  Nachprüfung  der  von  mir  bereits  früher 
ermittelten  Angaben  über  diese  beiden  Zellenarten  vorzunehmen, 
sowie  neues  Material  über  ihre  Anordnung  innerhalb  dieser  Or- 
gane zu  gewinnen. 

Zu  diesem  Behufe  wurde  folgende  Methode  ausgearbeitet. 
Kleine  (ca.  3 — 5  mm  Seitenlange)  Stückchen  der  zu  untersuchenden 
Organe  werden  12 — 24  Stunden  in  0,1 — 0,3 ^/o  Platinchloridlösung 
belassen.  Ich  ziehe  im  Allgemeinen  die  schwächere  Lösung  vor, 
mit  der  man  für  die  weichen  Organe  (Knochenmark,  embryonale 
Leber)  vollständig  das  Auslangen  findet,  nur  für  die  consisenten- 
teren  Gewebe  (Lymphdrüsen,  Milz)  habe  ich  mehrfach  auch  die  stär- 
kere Lösung  herangezogen,  obzwar  auch  hier  0,1%  Platinchlorid 
gute  Resultate   liefert.    Ein   längeres  Verweilen   in    der  Lösung 


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534  M.  Löwit.- 

schadet  nicht,  ist  aber  nicht  nöthig.  Nach  der  Fixirung  in 
Platinchlorid  wird  das  Präparat  durch  24  Stunden  in  fliessendem 
Wasser  gut  ausgewaschen,  hierauf  in  Alcohol  von  steigender 
Concentration  schliesslich  in  absolutem  Alcohol  gehärtet  und  in 
der  gebräuchlichen  Weise  in .  Paraffin  eingebettet.  Die  Schnitte 
werden  durch  2 — 4  Minuten  in  einer  alcoholischen  Safraninlösang 
(nach  Fl eniming's  Vorschrift)  gefärbt  und  in  Alcohol  gut  abge- 
spült, bis  keine  sichtbaren  Farbstoffwolken  mehr  vom  Präparat  ab- 
treten. Saurer  Alcohol  muss  vermieden  werden,  da  in  diesem  voll- 
ständige Entfärbung  binnen  kürzester  Zeit  erfolgt. 

Schon  in  diesem  Zustande  können  zwei  Zellenartcn  unter- 
schieden werden;  die  eine  zeigt  dunkelroth  distinkt,  die  andere 
blassrosa  diffus  gefärbte  Kerne;  mit  Bezug  auf  das  früher 
Erörterte  kann  wohl  die  erstcre  Zellenart  als  Erythroblasten,  die 
letztere  als  Leukoblasten  angesprochen  werden.  Bei  dem  Versuche, 
den  Unterschied  der  beiden  Zellenarten  durch  eine  Nachfarbung 
der  Leukoblasten  markanter  zu  machen,  stellte  sich  heraus,  dass 
diese  Zellen  durch  die  Behandlung  mit  Platinchlorid  überhaupt 
die  Fähigkeit,  sich  mit  einer  der  bekannteren  kemfUrbenden 
Substanzen  distinkt  zu  färben,  verloren  haben;  eine  scharfe 
DoppelfUrbung  wollte  auf  diesem  Wege  nicht  gelingen. 

Dagegen  gelingt  es  durch  Nachbehandlung  der  mit  Safranin 
gefärbten  und  in  Alcohol  gut  abgespülten  Schnitte  mit  Jodpicrin- 
alcohol  scharfe  und,  wie  ich  glaube,  überzeugende  Bilder  zu  er- 
halten. Der  Jodpicrinalcohol  wird  in  folgender  Weise  hergestellt: 
Eine  P/o  alcoholische  Picrinsäurelösung  sowie  die  gewöhnliehe 
officinelle  Jodtinctur  werden  in  Vorrath  gehalten,  das  Gemenge 
beider,  der  Jodpicrinalcohol,  wird  jedoch  jeweilig  frisch  bereitet. 
Zu  diesem  Behufe  werden  zu  3 — 5  ccm  der  alcoholischen  Picrin- 
säurelösung, d.  i.  etwa  die  Menge  eines  ührschälchens,  1 — 2 
Tropfen  Jodtinctur  zugesetzt,  so  dass  eine  schwach  bräunlich- 
gelbe  Flüssigkeit  beim  Umrühren  entsteht.  Hierin  bleibt  jeder 
einzelne  Schnitt  10 — 15 — 20  Sekunden,  worauf  derselbe  gut  in 
Alcohol  abgespült,  in  Nelkenöl  aufgehellt  und  in  Lack  montirt  wird. 

Das  Wesentliche  dieser  Nachbehandlung  mit  Jodpicrinalcohol 
liegt  darin,  dass  bei  richtiger  Anwendung  derselben  das  adenoide 
Sttttzgewebe  von  Lymphdrüsen,  Milz  und  Knochenmark  mit  Ein- 
schluss  zahlreicher  fixer  Zellen  desselben  (Bindegewebs-  und  Endo- 
thclzcllen),  sowie  die  Leukoblasten  und  das  etwa  noch  vorhandene 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung"  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  535 

Hämoglobin  in  eleu  Zellen  ^)  gelb  gefärbt  sind,  während  die  Kerne 
der  Erythroblasten  sowie  einiger  fixer  Zellen  in  der  ursprünglichen 
Safraninfiirbung  leuchtend  roth  erscheinen.  Durch  die  gegensätz- 
liche Färbung  und  durch  die  im  Weiteren  noch  genauer  zu  er- 
örternde differente  ßeschafFenhcit  der  einzelnen  Zellenarten  treten 
die  Unterscheidungsmerkmale  derselben  deutlich  hervor.  Auch  für 
die  Untersuchung  der  embryonalen  Organe  nach  dieser  Methode  er- 
gaben sich  gut  ausgeprägte  analoge  Ditferenzirungen.  Lässt  man 
die  Schnitte  zu  lange  in  Jodpicrinalcohol,  so  tritt  zunächst  eine 
eigenthtlmliche  braunrothe  Färbung  aller  jener  Elemente  ein,  welche 
das  Safranin  auch  dem  Jodpicrinalcohol  gegenüber  lauge  zurück- 
zuhalten vermögen,  schliesslich  nehmen  aber  auch  diese  Elemente 
eine  scharfe  Gelbfärbung  an,  womit  natürlich  jede  Differenzirung 
der  einzelnen  zelligen  Elemente  hinfallig  geworden  ist.  Der  gleiche 
Effekt  tritt  auch  bei  Hinzufügen  einer  zu  grossen  Jodmenge  zum 
Picrinalcohol  ein,  selbst  wenn  die  Präparate  nur  während  der 
früher  geuannten  kurzen  Zeit  der  Einwirkung  des  Gemenges  aus- 
gesetzt bleiben.  Uebung  und  Erfahrung  lehren  hier  bald  das 
richtige  Maass  treffen;  im  Vorausgehenden  konnten  nnr  die  allge- 
meinen Grundzüge  der  angewandten  Methode  angeführt  werden. 

Ausser  dem  Safranin  wurden  noch  eine  Anzahl  von  kem- 
förbenden  Substanzen  mit  nachträglicher  Behandlung  von  Jod- 
picrinalcohol angewendet,  die  Resultate  waren  nicht  so  befrie- 
digend, weil,  wie  es  scheint,  nur  das  Safranin  aus  den  früher 
genannten  Elementen  unter  Vermittlung  des  Jodpicrinalcohol  voll- 
ständig entfernt  wird,  worauf  reine  Gelbfärbung  eintritt,  wäh- 
rend bei  Anwendung  von  Gentianaviolett,  Methylenblau,  Häma- 
toxylin  etc.  durch  den  Jodpicrinalcohol  nicht  sämmtlicher  Farb- 
stoff aus  den  Leukoblasten  und  den  früher  genannten  Zellen  ex- 
trahirt  wurde,  wodurch  Mischfarbungen  resultirten,  welche  die 
scharfe  Unterscheidung  der  einzelnen  Zellenarten  wesentlich  er- 
schwerten. 

Mit  der  im  Vorausgehenden  beschriebenen  Methode  wurden 
untersucht  Lymphdrüsen,  Milz  und  Knochenmark  von  alten,  gut 
g-enährten  Kaninchen,  Katzen  und  Mäusen,  die  Peyer'schen  Pla- 
ques und  Sollitärfollikel  im  Coecum  und  Dünndarm  ausgewachsener 
und  heranwachsender  Kaninchen  und  Katzen,  Knochenmark  und 

1)  Auch  Bizzozero  verwendet  eine  alcohoJische  Pikrinsäure- 
lösung zum  Nachweis  des  Hämoglobin  in  den  Zellen. 


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536  M.    Löwit: 

Milz  von  ausgewachsenen  gut  genährten  Tauben,  die  Milz  von 
frisch  gefangenen  Tritonen,  sowie  die  Leber  von  Mäuse-  und 
Kaninclienembryonen  in  verschiedenen  Entwicklungsstadien. 

Die  Fixirung  der  genannten  Objekte  mit  Platinchlorid  ge- 
währt der  Anwendung  des  Sublimates  und  der  Fle  mm  Inguschen 
Säuregemische  gegenüber  den  grossen  Vortheil,  dass  das  adenoide 
Gewebe,  die  Trabeculai*substanz  der  genannten  Organe,  mit  grosser 
Prägnanz  hervortritt;  das  Verhältniss  der  hämatopoetischen  Zellen 
dieser  Organe  zu  dem  bindegewebigen  Stützgewebe,  sowie  zu 
den  fixen  zelligen  Elementen  derselben  tritt  bei  keiner  andeni 
der  von  mir  in  Anwendung  gezogenen  Conservirungsmethoden 
(Sublimat,  starke  und  schwache  Flemming'sche  Flüssigkeit) 
mit  solcher  Schärfe  zu  Tage  wie  beim  Platinchlorid,  üeber  die 
gi-osse  Menge  und  die  eigenartige  Anordnung  der  in  den  genannten 
Organen  vorhandenen  fixen  Gewebselemente  (im  Gegensatze  zu 
den  eigentlichen  lymphoiden  Elementen)  gewähren  thatsächlieh 
nur  derartige  Präparate  eine  klare  Voi-stellung.  Von  den  Ar- 
beiten jüngeren  Datums  haben  jene  von  Baumgarten*)  und 
Ribbert*)  sich  am  eingehendsten  mit  diesen  Gewebselementen 
beschäftigt.  Wenn  nun  auch  die  soeben  beschriebene  Methode 
der  Härtung  und  Färbung  keine  unbedingt  geltenden  ünterscliei- 
dungsmerkmale  der  verschiedenen  Zellenarten  innerhalb  der  Blnt- 
zellen  bildenden  Organe  bietet,  so  gew^ährt  sie  doch  hinlängliche 
Anhaltspunkte,  um  diese  Zellenarten  bei  eingehendem  Studium 
besser  auseinanderhalten  zu  können,  als  dies  bisher  thunlich  war. 

II.    Die  einzelnen  Zellenformen   innerhalb   der  Blntzellen 
bildenden  Organe. 

A)  Fixe  Zellen. 
Würden  in  den  Blutzellen  bildenden  Organen  ausschliesslich 
Leukoblasten  und  Erythroblasten  enthalten  sein,  oder  wären  inner- 
halb dieser  Organe  die  Erythroblasten  die  einzigen  chromatin- 
(nuclein)haltigen  Zellen,  die  sich  durch  Mitose  vermehren  und 
bei  der  angewandten  Färbungsmethode  roth  färben,  die  Leuko- 
blasten aber  die  einzigen  nucleolin(pyrenin)haltigen  Elemente,  die 
sich  amitotisch  theilen  und  gleichzeitig  gelb  färben,  so  wäre  die 

1)  Zeitschrift  für  klin.  Medizin  Bd.  IX  u.  X. 

2)  Ziegler's  Beiträge  etc.  1889,  Bd.  VI,  S.  187  f. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  537 

Unterscheidung  der  verschiedenen  zelligen  Bestandtheile  innerhalb 
der  Blutzellen  bildenden  Organe  auf  Grund  der  angeführten  Methode 
eine  sehr  einfache  und  leichte.  Dem  ist  aber  nicht  so.  Wie 
bereits  erwähnt  wurde,  sind  innerhalb  der  genannten  Organe 
Bindegewebszellen  und  Zellen  von  endothelialem  oder  epithelialem 
Charakter  in  grosser  Menge  vorhanden,  was  bereits  von  Ribbert 
scharf  hervorgehoben  wurde.  Diese  können  entweder  roth  oder 
gelb  gefUrbt  erscheinen,  worauf  ich  später  noch  genauer  zurück- 
zukommen haben  werde,  und  diese  Zellen  sind  es  auch,  welche 
bei  der  Unterscheidung  von  Erythroblasten  und  Leukoblasten 
eine  besondere  Beachtung  finden  müssen. 

Ob  es  nun  geboten  ist,  eine  durchgreifende  Trennung  zwischen 
den  bindegewebigen  und  den  epi-  oder  endothelialen  Elementen 
des  adenoiden  Gewebes  vorzunehmen,  wie  dies  Ribbert  für  die 
Lymphdrüsen  gethan  hat,  möchte  ich  mit  Sicherheit  nicht  ent- 
scheiden. Ich  habe  aus  meinen  Präparaten  den  Eindruck  em- 
pfangen, als  ob  eine  scharfe  Trennung  in  jedem  einzelnen  Falle 
nicht  durchführbar  wäre,  und  ich  werde  mich  daher  begnügen,  von 
den  fixen  zelligen  Elementen  des  adenoiden  Gewebes  in  Lymph- 
drüsen, Milz  und  Knochenmark  überhaupt  zu  reden,  unter  welcher 
Bezeichnung  dann  die  beiden  genannten  zelligen  Elemente  zu- 
sammengefasst  erscheinen.  Allerdings  hat  Ribbert  die  endothe- 
lialen Zellen  in  den  Lymphdrüsen  nicht  als  ein  fixes  Gewebs- 
element  angesprochen,  weil  er  in  Uebereinstimmung  mit  Baum- 
garten die  Anschauung  vertritt,  dass  aus  ihnen  durch  mitotische 
Theilung  die  innerhalb  der  Lymphdrüsen  gebildeten  Leukocyten 
hervorgehen,  eine  Annahme,  die  in  veränderter  Form  auch  für 
die  andern  Blutzellen  bildenden  Organe  von  vei-schiedenen  Seiten 
gemacht  wird  [Geelmuyden^),  HowelP),  Lovell  Gulland^)]. 
Ich  konnte  aber  auch  diesmal,  ebenso  wie  bei  meinen  frühem 
Untersuchungen,  keinerlei  Anhaltspunkt  für  eine  solche  Annahme 
finden;    auch  Denys^),  van  d^r  Stricht^),    und  bis  zu  einem 


1)  Virchow's  Archiv  Bd.  105,  S.  13B  flF. 

2)  Journal  of  Morphol.     Boston  1890,  Vol.  IV,  pag.  57  s. 

3)  Laboratory  Reports  issued  by  the  Roy.  College  of  Physicians. 
Edinburgh  1891,  Vol.  III,  pag.  106  f. 

4)  La  Cellule.     1887.    T.  IV,  pag.  203  ss. 

5)  Le  developperaent  du  sang  dans  la  foie  embryonnaire.   Liege 
1891,  pag.  41. 


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538  M.   Löwit: 

gewissen  Grade  auch  Flemming^),  haben  sich  gegen  eine  solche 
Umwandlung  der  fixen  Gewebselemente  in  lymphoide  Zellen  aus- 
gesprochen. 

Würde  eine  solche  Entstehung  der  leukoblastären  Elemente 
aus  fixen  Zellen  angenommen  werden,  so  müsste  auf  Grund  meiner 
Befunde  die  weitere  Annahme  gemacht  werden,  dass  das  Kcm- 
chromatin(-nuclein)  der  fixen  Zellen  eine  Umwandlung  zu  Nucleolin 
(Pyrenin)  durchmacht,  wofür  ich  aber  keinerlei  Anhaltspunkte 
auffinden  konnte,  wie  ja  überhaupt  der  Uebergang  des  einen 
Körpers  in  den  andern  bisher  noch  für  keinen  Fall  wahrscheinlich 
gemacht,  viel  weniger  noch  bewiesen  wurde  2).  Zwischen  den 
fixen  Zellen  aber  einerseits  und  den  erythroblastären  Elementen 
anderseits  bestehen,  wie  sich  aus  dem  Folgenden  ergeben  wird, 
doch  immerhin  so  hervorstechende  Unterschiede,  dass  ich  die  An- 
nahme einer  Entstehung  der  letzteren  aus  den  ersteren  als  sehr 
unwahrscheinlich  bezeichnen  muss.  Es  hat  übrigens  bereits 
Flemming^)  darauf  hingewiesen,  dass  die  von  Baumgartcn- 
Ribbert  angenommene  Umwandlung  fixer  in  lymphoide  Zellen 
weder  direkt  bewiesen,  noch  direkt  widerlegt  werden  kann. 

Welches  sind  nun  die  Charaktere  dieser  fixen  Gewebs/ellon 
innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe  in  den  nach  der  ange- 
gebenen Methode  behandelten  Präparaten?  Ich  bemerke  im  Vorhin- 
ein, dass  in  den  folgenden  Figuren  (Tafel  XXXII— XXXIV:»  die 
Kerne  der  Erythroblasten  roth,  jene  der  Leukoblasten  gelb,  und 
die  der  fixen  Gewebselemente  schwai-z  gezeichnet  sind;  dadurch 
soll  eine  grössere  Uebersichtlichkeit  der  Zeichnungen  er/ielt 
werden.  In  den  Präparaten  erscheinen  allerdings  die  ruhentlcn 
Kerne  der  fixen  Zellen  meistens  gelb,  ab  und  zu  auch  schwach 
röthlich,  in  den  zugehörigen  mitotischen  Figuren  meistens  roth 
gefärbt,  gelb  gefilrbte  Mitosen  fixer  Zellen  sind  jedoch  gelegent- 
lich gleichfalls  zu  finden.  Wenn  man  sich  aber  erst  einmal  mit 
den  Charakteren  der  fixen  Zellen  in  den  Präparaten  vertraut  ge- 
macht hat,  so  wird  es  immer  möglich  sein,  dieselben  auch  bei 
vorhandener  gelber  oder  rother  Färbung  ihrer  Kerne  zu  erkennen. 

Sie  sind  vor  allem  durch  die  Gnisse  ihres  Kernes,  auch  im 
ruhenden  Zustande,  gegenüber  den  Kernen  der  leuko-   und  ery- 

1)  Archiv  für  mikroskop.  Auat.  Bd.  XXXVII,  S.  271  f. 

2)  Vgl.  Zicgler's  Beiträge  etc.  Bd.X,  S.264f. 

3)  a.  a.  O.  S.  273. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Ery throblasten  etc.  539 

throblastären  Elemente  ausgezeichnet  (Fig.  3 — 33),  die  Kerne 
selbst  zeigen  im  ruhenden  Zustande  meistens  ein  sehr  zartes  und 
chroniatin(nuelein)armes  Gerüst-  oder  Netzwerk,  in  dem  vielfach 
ein  oder  mehrere  kernkörperchenartige  Gebilde  sichtbar  sind;  an 
den  grossem  derartigen  Zellen,  namentlich  an  den  entsprechenden 
Elementen  aus  der  Tritonenmilz,  sind  oft  mehr  oder  minder  tiefe 
Einkerbungen  und  Einbuchtungen  der  Kernperipherie  sichtbar 
(Fig.  14,  18,  20,  23,  25),  die  den  Eindruck  hervorrufen,  als  ob 
man  eingebuchtete  und  mehrkernige  Leukocyten,  oder  in  amito- 
tischer Theilung  begriffene  Kerne  vor  sich  hätte.  Beides  ist  je- 
doch nicht  der  Fall.  Gerade  die  mehrkeraigen  Leukocyten  er- 
scheinen, wie  bereits  erwähnt  wurde,  bei  der  angewandten  ünter- 
suchungsmethode  in  der  Regel  roth  gefilrbt,  während  die  be- 
schriebene Art  der  fixen  Zellen  in  der  Regel  gelb  gefärbt  iat; 
auf  diese  Färbungsdifferenzen  komme  ich  noch  eingehender  zu- 
rück. Dass  man  es  aber  bei  derartigen  Einbuchtungen  nicht  mit 
einer  Amitose  zu  thun  hat,  zeigt  der  Umstand,  dass  man  an  der- 
artigen gelappten  Kernen  ab  und  zu  ein  deutliches  Chromatin- 
(Xuclein)gertist(Fig  14,  25)  und,  wie  auch  schon  Flemming^)  an- 
gegeben hat,  die  Zeichen  echter  mitotischer  Theilung  nachweisen 
kanu^).  In  den  Kernen  jener  (leukoblastären)  Zellen,  welche 
innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe  auf  Grund  meiner 
Untci-suchungen  Amitose  zeigen,  sind  bei  Anwendung  von  Platin- 
chlorid netz-  oder  gerüstartige  Bildungen  überhaupt  nicht  nach- 
Mcisbar,  sie  erscheinen  vielmehr  gleichmässig  diffus  gelb  gefärbt 
und  lassen  allenfalls  noch  als  Reste  der  Kerastruktur  ein  oder 
mehrere  etwas  intensiver  gefärbte  gelbe  (Nucleolin-,  Pyrenin-) 
Kliimpchen  im  Kerne  erkennen.  Gerade  darin  liegt  ja  im  Wesent- 
lichen der  grosse  Vortheil  bei  der  Anwendung  des  Platinchlorid 
als  Fixirungsmittel  für  die  genannten  Organe.  Für  die  Erkennung 
der  fixen  Elemente  wird  daher  nicht  blos  die  Grösse  der  Zelle, 
sondera  auch  die  Beschaffenheit  des  Zellkernes  verwerthet  wer- 
den können.  Die  Leukoblasten  zeigen  in  der  Regel  einen  homo- 
genen (gelb  gefärbten)  Kern,  die  fixen  Zellen  lassen  ein  meistens 
sehr  zartes  Gerüstwerk  im  Kern  bei  gelber  oder  blassröthlicher 

1)  a.  a.  0.  S.  259,  Tafel  XTII,  Fig.  5. 

2)  Aehnlicho  Bilder  dürften  wahrscheinlich  Carnoy  (La  Ccllule 
1885,  T.  I,  S.  359  f.,  Tafel  I,  Fig.  1—5,  Fig.  8  b)  zu  der  Annahme  eines 
üeborg-anf^es  zwischen  Amitose  und  Mitose  veranlasst  haben. 


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540  M.   Löwit: 

Färbung  erkennen,  die  Erythroblastenkeme  sind  wesentlich  kleiner 
als  jene  der  fixen  Zellen  und  dunkelrotli  gefärbt. 

Die  Neubildung  der  genannten  fixen  Zellen  erfolgt  aus- 
schliesslich durch  Mitose,  die  innerhalb  aller  untersuchten  Organe, 
mit  Ausnahme  der  Milz  von  Triton,  in  welcher  bei  reichlich  vor- 
handener Mitose  der  Erythroblasten  nur  sehr  spärliche  indirekte 
Theilung  der  fixen  Elemente  gefunden  wurde  (Fig.  20),  in  sehr 
reichlichem  Grade  vor  sich  geht.  Die  Mitosen  der  fixen  Zellen 
sind  durchgehends,  ganz  abgesehen  von  ihrer  Lage,  im  Gewebe 
schon  durch  ihre  Grösse  gegenüber  den  Mitosen  der  Erythro- 
blasten kenntlich,  demzufolge  sind  auch  die  Mitosen  der  fixen 
Zellen  in  ihren  einzelnen  Stadien  weit  besser  fixirt,  die  Chromatin- 
(Nuclein)schleifen  derselben  weit  besser  unterscheidbar,  als  in  den 
Mitosen  der  Erythroblasten. 

Die  früher  bereits  erwähnte  Chromatinarmuth  der  ruhenden 
Kenie  der  fixen  Zellen  ist  auch  an  den  Mitosen  derselben  kennt- 
lich, die  einzelnen  chromatischen  Elemente  der  indirekten  Thei- 
lungsfigur  erscheinen  dementsprechend  schlanker  und  schmächtiger, 
als  die  gleichen  Elemente  bei  den  Erythroblastenmitosen  (Fig.  3, 
9,  10,  11,  12,  14,  If),  16,  29,  32,  33,  39,  43,  45).  In  der 
relativen  Chromatin(Nuclein)armuth  der  Kerne  der  fixen  Zellen 
dürfte  wahrscheinlich  auch  die  Ursache  für  die  bald  blassröthliche, 
bald  rein  gelbe  Färbung  derselben  gelegen  sein.  Der  Kern,  das 
Kemgerüst  und  die  Kemfigur  werden  wahrscheinlich  in  den 
Erythroblasten  wie  in  den  fixen  Zellen  durch  das  Platinchlorid  in 
gleichem  Sinne  beeinflusst,  beide  werden,  die  einen  wegen  ihrer 
Grösse  besser,  die  andern  wegen  ihrer  Kleinheit  undeutlicher 
durch  das  Platinchlorid  fixirt.  Untersucht  man  die  Präparate 
nach  der  Safraninßlrbung,  ohne  dass  die  Doppeltärbung  durch 
Jodpicrinalcohol  vorgenommen  wurde,  so  zeigen  auch  die  Kerne 
der  fixen  Zellen,  die  nfian  bei  einiger  Uebung  auch  an  derartigen 
Präparaten  erkennen  lernt,  gegenüber  den  diffus  roth  geförbten 
leukoblastärcn  Elementen  ein  deutlich,  aber  blassroth  gefärbte« 
chromatisches  Netzwerk  und  distinkt  roth  gefärbte  Mitosen.  Durch 
den  Jodpicrinalcohol  wird  dann  das  Safranin  aus  den  durch 
PtCl^  veränderten  leukoblastärcn  Elementen  stets  vollständig, 
aus  den  nicht  veränderten  fixen  Zellen,  wahrscheinlich  wegen 
der  Zartheit  ihrer  Kemfiiden  und  der  relativen  Chromatin(Nu- 
clein)anmith    derselben,   doch    ab    und    zu  vollständig    entfernt; 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  541 

je  kürzer  die  Einwirkung  des  Jodpieriualcohol  gewährt  hat,  je 
geringer  der  Jodzusatz  zur  alcoholischeu  Picriusäurelösung  war, 
desto  unvollständiger  geht  die  Entfernung  des  Safranin  aus  den 
Kernen  der  fixen  Zellen  vor  sich,  und  umgekehrt.  Doch  ist  auf 
das  Bestehenbleiben  der  Safraninfarbung  und  auf  das  Eintreten 
der  Gelbfilrbung  nach  der  Behandlung  mit  Jodpieriualcohol  ge- 
wiss auch  die  jeweilige  Beschaffenheit  des  Kerngerüstes  von 
Eintluss,  derart,  dass  ruhende  Kerne  fixer  Zellen  weit  leichter 
als  in  der  Mitose  begriffene  vom  Safranin  befreit  werden.  Je 
nach  der  Dauer  der  Jodpicrinalcoholeinwirkung  können  daher 
einzelne  fixe  Zellen,  sowohl  ruhende  als  in  Theilung  begriffene, 
roth,  andere  gelb  gefärbt  erscheinen.  Die  Kerne  der  Erythro- 
blasten werden  durch  Jodpicrinalkohol  wahrscheinlich  wegen  der 
grr»sscra  Dicke  der  einzelnen  „chromatischen'^  Elemente  und  wegen 
des  (relativ)  grösseren  Chromatin(Nuclein)gehaltes  derselben  weit 
langsamer  entfärbt  als  die  Keine  der  fixen  Zellen. 

Was  nun  die  Beschaffenheit  des  Protoplasmaleibes  der  fixen 
Zellen  anbelangt,  so  ist  hierüber  folgendes  zu  erwähnen.  Die 
auf  Grund  der  vorausgehend  geschilderten  Charaktere  als  die 
Kerne  fixer  Zellen  erkannten  Gebilde  sind  vielfach  von  einem 
deutlichen,  sehr  fein  granulirten  Zellleib  umschlossen  (Fig.  4,  5, 
9,  13,  14,  16,  23,  26,  27,  30,  31,  33),  der  in  zahlreichen  Fällen 
zackige,  fortsatzartige  Contouren,  in  andern  Fällen  aber  einen 
glatten  runden  fortsatzlosen  Contour  aufweist.  Ich  kann  mich  da- 
her der  von  verschiedener  Seite  aufgestellten  Unterscheidung 
zwischen  den  fixen  Zellen  und  den  freien  (lymphoiden)  Zellen 
der  Blutzellen  bildenden  Organe  nicht  anschliessen ,  wonach 
die  fixen  Zellen  ausschlieslich  verästelte  Elemente  des  Reti- 
culärgewebes,  die  freien  Zellen  aber  runde  oder  länglich  runde 
Gebilbe  ohne  Ausläufer  darstellen.  Auf  Grund  meiner  Beob- 
achtungen können  auch  fixe  Zellen  diese  letzgenannten  Charak- 
tere besitzen,  wovon  man  sich  namentlich  leicht  an  den  fixen 
Zellen  des  Hilusstroma  ^)  und  auch  der  grossen  Lymphsinus  im 
Allgemeinen  überzeugen  kann.  Hält  man  sich  ausschliesslich  an 
diese  Charaktere,  so  scheint  mir  eine  Verwechslung  fixer  Zellen 
und  der  in  ihnen  vorkommenden  Mitosen  mit  den  eigentlichen 
Lymphoidzellen  innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe  unver- 
meidlich,   zumal   wenn    man  Untersuchungsmethoden   verwendet, 

1)  vgl.  His,  ZeitRchrift  für  wiss.  Zoologie  Bd.  XI,  1802,  S.  05  f. 


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542  M.   Löwit: 

welche  die  Diflfercnzcn  der  einzelnen  Zellenarten  und  ihre  gegen- 
seitige Beziehung  zu  einander  innerhalb  der  genannten  Organe 
nicht  scharf  genug  hervortreten  lassen.  Die  Vergleichung  von 
Präparaten,  die  in  Fl  ein ming^scher  Flüssigkeit  oder  in  Sublimat 
gehärtet  und  dann  in  der  üblichen  Weise  gefärbt,  mit  solchen, 
die  nach  der  hier  beschriebenen  Methode  dargestellt  wurden,  zeigte 
mir,  dass  die  Möglichkeit  einer  derartigen  Verwechslung  sehr 
naheliegend  ist. 

Bei  zahlreichen  Kernen  fixer  Elemente  ist  aber  ein  distink- 
ter  Protoplasmaleib  nicht  zu  erkennen,  es  liegen  scheinbar  nackte 
Kerne  vor  (Fig.  6,  7,  8,  15,  17,  26,  27,  29,  32,  41),  die  dem 
Reticulärgewebe  mehr  oder  minder  anliegen,  und  von  welchen 
vielfach  mehrere  zarte  Trabecularstränge  abzustrahlen  scheinen 
(Fig.  13).  Derartige  Bilder  mr)gcn  es  wohl  insbesondere  gewesen 
sein,  welche  zur  Aufstellung  der  fixen  verästelten  Zellen  innerhalb 
des  Reticulärgewebes  und  zur  Absonderung  derselben  von  den 
mit  einem  deutlich  sichtbaren  Protoplasmaleib  (mit  oder  ohne 
Fortsätzen)  versehenen  und  als  Endo-  oder  Epithelzellen  bezeich- 
neten Elementen  Veranlassung  gegeben  haben.  Ich  möchte  mich 
nun  durchaus  nicht  im  Principe  gegen  eine  solche  Sonderung  der 
fixen  Elemente  des  Reticulärgewebes  in  zwei  Gruppen  aussprechen, 
ich  glaube  nur,  dass  das  vorliegende  Material  zu  einer  derartigen 
Trennung  nicht  ausreicht.  Bereits  His^)  und  v.  Reckling- 
hausen*),  namentlich  aber  Bizzozero^)  und  Ran  vi  er*)  haben 
die  grosse  Verbreitung  der  Endothelzellen  innerhalb  der  Lymph- 
drüsen erkannt.  Gerade  aus  den  Untersuchungen  der  beiden 
letztgenannten  Autoren,  namentlich  jener  von  Bizzozero,  ging 
hervor,  dass  auch  die  dem  Reticulärgewebe  dicht  anliegenden 
scheinbar  freien  Kerne  Endothelzellen  angehören  können,  deren 
Protoplasmaleib  sich  innig  dem  Reticulärgewebe,  dasselbe  um- 
spinnend, anlegt.  Bizzozero^)  hat  dies  Vcrhältniss  dahin  formu- 
lirt,  „dass  die  zelligen  Elemente  des  Sinusreticulum  nicht  inner- 
halb der  Trabckeln  in  deren  Masse  eingebettet  sind,  sondcni  auf 

1)  Zeitschrift  für  wiss.  Zoolog.  Bd.  X,  1860,  S.  333  ff.  Bd.XI, 
a.  a.  O.  Bd.  XIII,  1863. 

2)  Stricker 's  Handbuch  der  Lehre  von  den  Geweben  1871, 
Bd.I,  S.  214  ff. 

3)  Moleschott's  Unters,  zur  Naturlehre  1876,  Bd.XF,  S.SOOf. 

4)  Technisches  Lehrbuch  der  Histologie  1888,  S.  637f. 

5)  a.a.O.  S.  301. 


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Die  Anordnung  ü.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  543 

deren  Oberfläche  aufliegen,  oder  in  den  von  den  Trabekeln  ge- 
bildeten Masehen  schleierartig  ausgespannt  sind".  Es  kann  also* 
anf  Grund  dieser  Angaben  von  Bizzozero,  die  ich  vollständig 
zu  bestätigen  in  der  Lage  bin,  die  eigenartige  Form  der  freien 
Kerne  und  sogenannten  verästelten  Bindegewebszellen  dadurch 
bedingt  sein,  dass  in  Folge  der  Lagerung  des  Zellenleibes  oder 
in  Folge  der  Sehnittrichtung  das  Zellprotoplasma  unsichtbar  ist, 
oder  entsprechend  dem  Trabekulargewebe  eine  verästelte  Form 
angenommen  hat,  dass  mithin  trotz  der  scheinbar  für  die  verästelten 
Bindegewebszellen  charakteristischen  Form  eine  Endothelzelle  vor- 
liegt. Damit  will  ich  durchaus  nicht  in  Abrede  stellen,  dass  dem 
Trabekulargewebe  innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe 
echte  Bindegewebszellen  zukommen,  ich  meine  nur,  dass  unter 
den  gegebenen  Umständen  nicht  in  jedem  einzelnen  Falle  die 
Unterscheidung,  ob  eine  Bindegewebszelle  oder  eine  Endothelzelle 
vorliegt,  durchführbar  ist,  weshalb  ich  mich  auf  die  Bezeichnung 
einer  fixen  Zelle  im  Allgemeinen  gegenüber  den  eigentlichen 
hämatopoetischen  oder  lymphoiden  Zellen  der  genannten  Organe 
beschränke. 

Was  nun  die  Verbreitung  und  Lagerung  dieser  fixen  Zellen 
innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe,  namentlich  innerhalb 
der  Lymphdrüsen  anbelangt,  so  hat  bereits  His  die  Gegenwart 
von  Epithelzellen  innerhalb  der  Lymphsinus  und  Ljinphbahnen 
der  Rindensubstanz  und  des  Hilusstroma  nachweisen  können;  ob 
solche  Zellen  auch  auf  dem  Reticulum  der  Marksubstanz  vor- 
handen sind,  konnte  von  His*)  nicht  entschieden  werden.  Auch 
V.  Recklinghausen  lässt  diese  Frage  unentschieden ,  wäh- 
rend B  i  z  z  0  z  e  r  o  und  R  a  n  v  i  e  r  sich  mit  Sicherheit  von  der 
Gegenwart  von  Endothelzellen  auch  au  der  Oberfläche  der  Fol- 
licularstränge,  sowie  auf  dem  Reticulargewebe  innerhalb  der  Fol- 
licularstränge  überzeugen  konnten. 

Bizzozero  hat  bereits,  wie  aus  der  oben  mitgetheilten 
Bemerkung  hervorgeht,  die  sich  jedoch  nur  auf  das  Reticulum 
der  Lymphdrüsensinus  bezieht,  zwischen  Endothelzellen  unter- 
schieden, die  auf  der  Oberfläche  des  reticulären  Gewebes  ge- 
legen sind,  und  solchen,  welche  in  den  von  den  Trabekeln  ge- 
bildeten Maschen  schleierartig  ausgespannt  sind.  An  dem  Fol- 
likulargewebe  scheinen  sowohl  Bizzozero  als  auch  R  a  n  v  i  e  r 

1)  Zeitschrift  für  wiss.  Zool.  Bd.  Xlll,  1863,  8.  469. 
Archiv  f.  mikrosk.  Anat    Bd.  38  35 


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544  M.  L  ö  w  i  t : 

nur  die  auf  der  Oberfläche  des  reticulären  Gewebes  gelegenen 
Endothclzellen  gesehen  zu  haben. 

Auf  Grund  meiner  Untersuchungen  muss  ich  betonen,  dass 
auch  innerhalb  des  eigentlichen  Drüsenparenchynis  der  Lymph- 
drtlsen  (Follikel  und  Follikularstränge)  zwischen  dem  reticulären 
Gewebe  desselben  fixe  Zellen  (Endothclzellen)  „schleierarlig"  aus- 
gespannt sind  (Fig.  4,  8,  12,  14,  18,  26,  27,  30^  31).  Ich  habe 
den  Eindruck  empfangen,  dass  die  „lymphatische  Endothelmem- 
bran"  (Ranvier)  nicht  nur  eine  Abgrenzung  gegen  die  das  Par- 
enchym  umgebenden  Lymphsinus  und  Lymphbahnen  bildet,  son- 
dern dass  sich  dieselbe  auch  innerhalb  der  Follikel  und  Folli- 
kularstränge selbst  vorfindet  und  hier  zur  Auskleidung  kleinster 
durch  das  Reticulärgewebe  selbst  gebildeter  Spalten  und  sinns- 
artiger Räume  beiträgt,  die  vielleicht  in  ihrer  Gesammtheit  die 
Wurzeln  der  aus  den  Lymphdrüsen  abführenden  Lymphgefösse 
darstellen. 

Ohne  nun  im  Einzelnen  auf  eine  detaillirtere  AusfUhmng 
dieses  Verhältnisses  jetzt  schon  eingehen  zu  können,  glaube  ich 
doch  betonen  zu  sollen,  dass  der  Nachweis  grosser  Mengen  fixer 
zwischen  dem  reticulären  Gewebe  gelegener  (Endothel-)Zellen 
innerhalb  der  Follikel  und  Follikularstränge  doch  wohl  auf  die 
Annahme  einer  nahen  Beziehung  dieses  Gewebes  zu  den  abf&b- 
renden  grösseren  Lymphgefässen  hinweist,  durch  welche  ja  die 
innerhalb  der  Lymphdrüsen  neugebildeten  zelligen  Elemente  dem 
allgemeinen  Lymph-  und  Blutstrome  zugeführt  werden.  Auf 
Grund  dieser  soeben  erwähnten  Annahme  könnte  dann  auch  das 
eigentliche  Lymphdrüsenparenchym  als  eine  Fortsetzung  oder 
vielleicht  geradezu  als  eine  Auflösung  der  grösseren  zuführenden 
Lymphgefasse  in  ein  weitverzweigtes  und  complicirtes  Spalt- 
system kleinster  Lymphcapillarcn  und  sinusartiger  Lymphräume 
angesehen  werden.  Ich  komme  später  bei  Besprechung  der 
eigentlichen  hämatopoetischen  Zellen  dieser  Organe  nochmals  auf 
diesen  Punkt  zurück. 

Bezüglich  der  fixen  (Endothel-)Zellen  in  dem  reticulären 
Gewebe  der  Solitärfollikel  und  der  Peyer'schen  Plaques  im  Darme 
fand  ich  eine  ganz  analoge  Anordnung  und  Vertheilung  wie  in 
den  Lymphdrüsen  selbst  (Fig.  9,  29,  46).  Auch  hier  konnte 
eine  reichliche  Anwesenheit  derartiger  Zellen  bis  in  die  kleinsten 
Spalträume  des  adenoiden  Gewebes  hinein  constatirt  werden;    so 


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Die  Anordnung'  ü.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  545 

dass  wahrscheinlich  hier  die    gleichen  Verhältnisse    wie    in    den 
Lymphdrüsen  herrschen  dürften. 

Innerhalb  Milz  und  Knochenmark,  namentlich  aber  inner- 
halb der  Milz,  treten  die  Beziehungen  der  fixen  (Endothel-)Zellen 
zu  dem  reticulären  Gewebe  nicht  so  markant  wie  in  den  Lymph- 
drüsen hervor.  Indessen  vermochte  ich  doch  auch  in  den  beiden 
genannten  Organen  reichliche  Mengen  fixer  (Endothel-)Zellcn  zwi- 
schen den  Lymphoidzellen  zu  erkennen.  Besonders  an  solchen 
Stellen,  wo  innerhalb  Milz  und  Knochenmark  die  lymphoideu 
Zellen  (Leukoblasten  und  Erythroblasten)  in  nicht  zu  dichter  An- 
ordnung vorhanden  sind,  konnten  zwischen  den  Lymphoidzellen 
mehr  oder  minder  zahlreiche  fixe  (Endothel-)Zellen  gesehen  wer- 
den, welche  mit  Bezug  auf  das  Reticulärgewebe  die  gleiche  An- 
ordnung wie  in  den  Lymphdrüsen  erkennen  Hessen.  Ich  habe 
bei  mehreren  Kaninchen  eine  intravenöse  Injection  grösserer 
Mengen  von  1  *^/o  Kochsalzlösung  durch  die  Vena  jugularis  ex- 
terna vorgenommen,  in  der  Erwartung,  dass  möglicher  Weise 
durch  die  raschere  Blutdurchströmung  auch  eine  energischere 
Ausspülung  der  lymphoiden  Zellen  aus  den  Blutzellen  bildenden 
Organen  erfolgen  würde,  wodurch  die  fixen  (Endothel-)Zellen  besser 
sichtbar  werden  raüssten.  Für  Lymphdrüsen  und  Knochenmark 
hat  sich  die  ausgesprochene  Erwartung  auch  bestätigt,  für  die 
Milz  trat  jedoch  ein  eclatanter  Erfolg  nicht  ein^).  Es  ist  aber 
der  erwähnte  Kunstgriff  auch  gar  nicht  erforderlich,  da  auch  an 
den  genannten  Organen  selbst  unter  vollständig  noimalen  Ver- 
hältnissen immerhin  genug  Stellen  aufgefunden  werden  können, 
an  denen  in  Folge  dünn  gesäetcr  Lymphoidzellen  die  fixen  (En- 
dothel-)Zellen  und  ihr  Verhältnis«  zum  reticulären  Gewebe  mit 
hinlänglicher  Deutlichkeit  hervortreten. 

Wenn  nun  aber  auch  wahrscheinlich  in  Milz  und  Knochen- 
mark eine  analoge  Endothelauskleidung  des  die  lymphoiden 
Zellen  enthaltenden  reticulären  Gewebes  vorhanden  ist,  so  besteht 
doch  gerade  für  die  beiden  Organe  gegenüber  den  Lymphdrüsen 
insofern    eine  DiflFerenz,    als   das    eigentliche  Milzge^ebe  (Pulpa- 

1)  Auch  in  der  von  K  o  e  p  p  e  (Archiv  für  Physiol.  1890,  Suppl. 
S.  174  f.)  durchgeführten  Untersuchung  tritt  das  Reticulärgewebe  mit 
seinen  massenhaften  fixen  Zeilen  sehr  deutlich  nach  Unterbindung  der 
Lymphgefässe  von  Lymphdrüsen  hervor,  wodurch  die  lymphoiden 
Zellen  im  Organe  zum  Schwunde  gebracht  werden. 


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546  M.  Löwit: 

stränge  und  Malpighi'sche  Körperchen)  sowie  das  eigentliche 
Knocbenmarksgewebe,  soweit  es  als  Bildungsstätte  lymphoider 
Zellen  in  Betracht  kommt,  mit  der  Ausbreitung  des  Bhitgefass- 
systcras  und  nicht,  wie  bei  den  Lymphdrüsen,  mit  der  Ausbrei- 
tung des  Lymphgefässsystems  in  näherer  Beziehung  steht,  was 
übrigens  für  Milz  und  Knochenmark  schon  vielfach  ausgesprochen 
wurde,  seitdem  ihre  hämatopoetische  Funktion  bekannt  ist.  Es 
wird  eben  das  in  den  Lymphdrüsen  gebildete  lymphoide  Zellen- 
material dem  allgemeinen  Blutstrome  durch  die  Lymphe,  das 
in  Milz  und  Knochenmark  gebildete  Zellenmaterial  seiner  Haupt- 
masse nach  durch  das  aus  den  Venen  dieser  Organe  abfliessende 
Blut  zugeführt*).  Als  eine  allen  drei  untei-suchten  Blntzellen 
bildenden  Organen  gemeinschaftliche  Eigenschaft  ist  aber,  wie 
ich  glaube,  hervorzuheben,  dass  fixe  (Endothel-)Zellen  bis  zwi- 
schen die  feinsten  Ausläufer  des  reticulären  Gewebes  verfolgt 
werden  können,  wodurch  die  Annahme  feinster  mit  Endothel 
ausgekleideter  Spalträume  oder  mehr  sinusartiger  Gänge  für 
alle  drei  Organe  nahe  gelegt  wird,  die  in  den  Lymphdrüsen  wahr- 
scheinlich zu  den  Lymphgefössen,  in  Knochenmark  und  Milz 
wahrscheinlich  zu  den  (venösen)  Bluträumen  in  nähere  Beziehung 
treten.  Die  Lagerung  der  Lymphoid-  oder  hämatopoetiscben 
Zellen  dieser  Organe  innerhalb  der  genannten  Spalträume  und 
Gänge  soll  im  nächsten  Abschnitt  im  Zusammenhange  erörtert 
werden. 

Bezüglich  der  Neubildung  der  fixen  (Endothel-)Zellen  in  den 
verschiedenen  Abschnitten  der  hämatopoetiscben  Organe  habe 
ich  noch  zu  bemerken,  dass  in  allen  untersuchten  Organen  mit 
Ausnahme  der  Tritonenmilz  sehr  reichliche  Mitosen  derselben 
gefunden  wurden.  In  den  Lymphdrüsen  sind  sie  sowohl  in  den 
Follikeln,  wo  sie  namentlich  in  den  Fl emming' sehen  Keim- 
zentren sehr  gut  gesehen  werden,  als  auch  in  den  FoUikular- 
strängen  in  wechselnden,  meistens  aber  in  beträchtlichen  Mengen 
vorhanden,  aber  auch  innerhalb  des  Hilusstroma  können  indirekte 
Theilungen  ^derselben  in  grosser  Zahl  constatirt  werden.  Ich 
habe  eine  mesenteriale  Lymphdrüse  eines  normalen  Kaninchens 
untersucht,  bei  welcher  eine  enorme  Neubildung  der  fixen  Zellen 


1)  Sitzungsber.    d.    k.  Akad.    d.   Wiss.   in    Wien.     Matli.-naturw. 
Klasse  1887,  lIl.Abth.,  Bd.  95. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  547 

im  Hilusstroma  vorbanden  war,  während  eine  solche  bei  anderen 
Thieren  am  gleichen  Orte  fehlte  oder  nur  in  massigem  Grade 
nachweisbar  war.  Bestimmte  allgemein  giltige  Angaben  lassen 
sich  überhaupt,  wie  ich  glaube,  über  diesen  Gegenstand  nicht 
machen,  ausser  jener,  dass  Mitosen  der  fixen  Zellen  tiberall,  wo 
derartige  Zellen  vorhanden  sind,  beobachtet  werden  können.  Es 
ist  allerdings  auflfällig,  dass  man  in  den  sogenannten  Flem- 
ming'schen  Keimcentren  nahezu  stets  reichliche  Mitosen  der 
fixen  Zellen  vorfindet,  ich  habe  indessen  in  vereinzelten  Fällen 
auch  solche  Sekundärknötchen  angetroffen,  in  welchen  nur  ganz 
spärliche  Mitosen  der  fixen  Zellen  nachgewiesen  werden  konnten. 
Es  ist  mir  sehr  wahrscheinlich  geworden,  dass  das  reichlichere 
Hervortreten  der  fixen  Mitosen,  wie  ich  sie  kurz  den  Erythro- 
blastenmitosen  gegentiber  bezeichnen  möchte,  innerhalb  der  Keim- 
centren hauptsächlich  darauf  zurtickzuftihren  ist,  dass  an  dieser 
Localität,  wie  schon  F 1  e  m  m  i  n  g  angab,  die  einzelnen  lymphoi- 
den  Elemente  meistens  mehr  auseinandergedrängt  erscheinen, 
weshalb  die  fixen  Zellen  und  ihre  Mitosen  besser  sichtbar  werden. 
Es  können  aber,  wie  bereits  erwähnt  wurde,  auch  in  den  Mark- 
strängen, in  den  Lymphsinus  und  Lymphbahnen  um  die  Follikel 
und  FoUikularstränge  herum  und  im  Hilusstrome  reichliche,  ja 
geradezu  massenhafte  fixe  Mitosen  hervortreten. 

Beztiglich  der  Anordnung,  Lagerung  und  Neubildung  der 
fixen  Zellen  innerhalb  Milz  und  Knochenmark  bestehen  mu- 
tatis  mutandis  im  Wesentlichen  die  gleichen  Verhältnisse,  wie 
innerhalb  der  Lymphdrüsen,  weshalb  ich  eine  detaillirtere  Schil- 
derung hier  übergehen  zu  dürfen  glaube.  Eine  Vergleichung  der 
diesbeztiglichen  Abbildungen  auf  den  Tafeln  bestätigt  die  nahe 
TJebereinstimmung  der  in  Betracht  kommenden  Verhältnisse. 

Bei  dem  Studium  der  Neubildungsvorgänge  an  den  fixen 
Zellen  der  Blutzellen  bildenden  Organe  fallen  häufig  Bilder  auf 
(Fig.  3,  14,  24,  25),  welche  an  jene  erinnern,  die  ich  frtiher^) 
für  die  Neubildung  von  Leukoblasten  innerhalb  der  hämatopoeti- 
schen  Organe  und  später  auch  für  die  Neubildung  der  Leuko- 
cyten  des  Krebsblutes*)  angegeben  habe;  namentlich  an  den 
grösseren  fixen  Zellen  der  Tritonenmilz  kann  die  äussere,  formale 

1)  Sitzungsber.  der  k.  Akad.  d.  Wiss.  in  Wien,  1885,  III.  Abth., 
Bd.  92. 

2)  Ziegler's  Beiträge  etc.  Bd.  X. 


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548  M.  L  ö  w  i  t : 

Aehnlichkeit  der  genannten  Zellenarten  sehr  prä^ant  her\'or- 
treten,  so  dass  die  Annahme  der  Abstammung  der  leukoblastären 
und  der  einkernigen  leukocytären  Elemente  der  Lymphe  und  des 
Blutes  von  den  genannten  fixen  Zellen  gerade  durch  diese  Aehn- 
lichkeit der  Kernbilder  gestützt  werden  könnte. 

Ich  könnte  aber  eine  solche  Annahme  nicht  als  begründet 
ansehen.  Die  Kerne  der  fixen  Zellen,  von  denen  hier  die  Rede 
ist,  weisen  auch  im  ruhenden  Stadium  ein  Kemgerüst  auf,  das 
wohl  als  ein  Chromatin-(Nuclein-)Gerüst  angesprochen  werden 
darf.  Während  der  die  Mitose  einleitenden  Stadien  treten  nun 
innerhalb  dieses  dünnen  und  zarten  Netzwerkes  dickere  Chro- 
matin-(Nuclein-)Klumpen  und  Stränge  auf,  wodurch  gerade  die 
erwähnte  äussere  Aehnlichkeit  mit  den  Kernen  der  leukoblastären 
Elemente  hervorgei'ufen  wird.  Als  unterscheidendes  Moment  muss 
aber  betont  werden,  dass  an  derartigen  Kernen  der  fixen  Zellen 
bei  genügender  Häufung  der  Beobachtung  zahlreiche  Uebergänge 
zum  Stadium  des  dicht  gewundenen  Mutterknäuels  gefunden  wer- 
den können,  und  dass  weiterhin  gerade  die  angewendete  Fixi- 
rung  der  Objekte  mit  Platinchlorid  ein  ausreichendes  Mittel 
an  die  Hand  giebt,  um  die  fixen  Zellen  von  den  leukoblastären 
Elementen  zu  trennen,  indem  durch  die  eigenartige  Wirkung  des 
Reagens  die  Kemstruktur  in  den  Leukoblasten  wie  verwischt 
und  ausgelöscht  erscheint.  Ich  würde  es  daher  nicht  für  be- 
gründet ansehen  können,  auf  Grund  einer  äusseren,  formalen 
Aehnlichkeit  eine  Abstammung  der  Leukoblasten  von  den  ge- 
nannten fixen  Zellen  annehmen  zu  wollen,  da  trotz  dieser  Aehn- 
lichkeit durch  die  verschiedene  chemische  Beschaffenheit  der 
beiderseitigen  Kemsubstanzen  eine,  wie  ich  glaube,  ausreichende 
Differenz  begründet  erscheint,  welche  gegen  eine  solche  Abstam- 
mung spricht.  Die  Frage  nach  dem  Uebergänge  der  einen  Sub- 
stanz in  die  andere  habe  ich  bereits  bei  einer  anderen  Gelegen- 
heit*) und  höher  oben  berührt,  und  auf  die  weitere  Frage,  ob 
durch  das  Platinchlorid  alle  leukoblastären  Elemente  hinlänglich 
beeinflusst  werden,  so  dass  auf  Grund  dieser  Beeinflussung  die 
Unterscheidung  von  den  fixen  Zellen  in  jedem  Falle  möglich  ist,, 
komme  ich  später  noch  zurück. 


1)  Z  i  e  g  1  e  r  's  Beiträge  Bd.  X,  S.  264  f. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  549 

B)  Erythroblasten. 

Um  Missverständnisse  zu  vermeiden,  bemerke  ich  gleich 
von  vornherein,  dass  ich,  wie  in  mehien  früheren  Arbeiten,  auch 
jetzt  noch  als  Erythroblasten  nur  die  hämoglobinfreien  Vorstufen 
der  rothen  Blutkörperchen  bezeichne,  nicht  aber,  wie  dies  Bizzo- 
zero^)  und  auch  van  der  Stricht^)  thun,  die  bereits  hämo- 
globinhaltigen  Jugendformen  der  rothen  Blutkörperchen,  die  nach 
meiner  Auffassung  schon  ein  weiteres  Entwickclungsstadium  der 
erstgenannten  Vorstufe  bilden.  Es  dürfte  nur  zur  Entstehung 
arger  Verwirrungen  Anlass  gegeben  sein,  wenn  man  den  gleichen 
Namen  für  verschiedene  Dinge  verwendet.  Auf  Bizzozero's 
Einwand,  dass  es  überhaupt  keine  hämoglobinfreien  Vorstufen  der 
rothen  Blutkörperchen  giebt,  komme  ich  später  zurück. 

Die  von  mir  als  Erythroblasten  bezeichneten,  in  meinen 
früheren  Arbeiten  bereits  charakterisirtcn  Lymphoidzellen  sind, 
wie  auch  diese  Untersuchungen  neuerdings  ergeben  haben,  in 
allen  Blutzellen  bildenden  Organen,  in  Lymphdrüsen,  Milz,  Kno- 
chenmark, in  den  einzelnen  und  gruppirten  Follikeln  des  Darmes, 
in  der  embryonalen  Leber  von  der  gleichen  Beschaffenheit.  Sie 
stellen  bei  den  untersuchten  Warmblütern  kleine,  rundliche,  meist 
kreisrunde  Zellen  dar,  in  welchen  der  Kern  den  grössten  Theil 
des  Zellleibes  einnimmt,  welch  letzterer  vielfach  nur  auf  einen 
schmalen  Randsaum  von  homogener  oder  schwach  granulirter  Be- 
schaffenheit um  den  Kern  beschränkt  ist.  Nimmt  bei  der  wei- 
teren Entwicklung  die  ganze  Zelle  an  Grösse  zu,  dann  wird 
auch  das  Zellprotoplasma  deutlicher  sichtbar,  die  granulirte  Be- 
schaffenheit desselben  tritt  dann  namentlich  während  der  indi- 
rekten Theilung  der  Zelle  mit  Deutlichkeit  vielfach  hervor.  Ich 
habe  mich  bei  meinen  früheren  Untersuchungen^)  davon  über- 
zeugt, dass  dem  Zellleib  der  Erythroblasten,  im  Gegensatze  zu 
jenen  der  Leukoblasten,  die  Fähigkeit,  amöboide  Bewegungen 
auszuführen,  abgeht,  dass  an  denselben  unter  Einwirkung  der 
Wäi-me    höchstens    das  Auftreten    schwacher    Buckel    constatirt 


1)  Archiv  f.  mikroskop.  Anat.  Bd.  XXXV,  S.  424  f. 

2)  a.  a.  0. 

3)  Sitzungsber.  d.  k.  Akad.  d.  W.,   math.-nat.  Klasse,   III.  Abth., 
1885,  S.  66  f. 


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550  M.  L  ö  w  i  t : 

werden  kann.  Denys*)  glaubt  sich  hingegen  an  den  Erythro- 
blasten  des  Kaninchens  von  der  Gegenwart  amöboider  Beweg- 
lichkeit in  einem  Falle  überzeugt  zu  haben,  er  giebt  jedoch  selbst 
zUj  dass  ihre  „Contraktilität"  weit  geringer  als  jene  der  Leuko- 
blasten  ist,  und  dass  nur  den  letzteren  die  Fähigkeit,  Fremd- 
körper in  ihren  Zellleib  aufzunehmen,  zukommt,  was  auch  von 
van  der  Stricht  betont  wird.  Damit  scheint  mir  aber  im 
Wesentlichen  doch  eine  Bestätigung  meiner  Angabe  über  die 
Differenz  des  Protoplasma  der  beiden  ZcUenarten  erbracht,  wes- 
halb ich  auf  diesen  Gegenstand  nicht  näher  eingehen  will. 

In  meinen  früheren  Untersuchungen  hatte  ich  als  ein  be- 
sonderes Kennzeichen  der  Erythroblasten  die  netz-  oder  gerüst- 
artige Struktur  des  Kernchromatins  gegenüber  der  mehr  häufigen 
Anordnung  des  „Chromatins'*  in  den  Leukoblastenkernen  be- 
tont. Diese  Differenz  tritt  allerdings  nicht  so  prägnant  zu  Tage, 
wenn  man,  wie  ich  bereits  an  einer  anderen  Stelle*)  auseinander- 
gesetzt habe,  zur  Sichtbarmachung  der  Kernstruktur  die  Trocken- 
methode verwendet,  die  H.  F.  Müll  er  3)  auch  in  seiner  letzten 
Arbeit  vorwiegend  wieder  in  Anwendung  gebracht  hat. 

Durch  die  Resultate  der  inzwischen  vorgenommenen  mikro- 
chemischen Untersuchung  des  ^iternchromatins"  von  Leuko- 
blasten  und  Erythroblasten  glaube  ich  nun  die  dilferente  Kem- 
struktur  mit  grosser  Wahrscheinlichkeit  als  den  Ausdruck  einer 
diflFerenten  chemischen  Beschaffenheit  der  chromatischen  Kem- 
substanzen  und  die  Gegenwart  von  Chromatin -(Nuclein)  als  ein 
wesentliches  Cliarakteristikon  der  Erythroblastenkerne  gegenüber 
der  Anwesenheit  von  Nucleolin  (Pyrenin)  in  den  Leukoblasten- 
kernen ansprechen  zu  dürfen.  Dadurch  erscheint  auch  ein  wei- 
teres Unterscheidungsmerkmal  der  beiden  Zellenarten  gewonnen 
zu  sein. 

Der  Umstand  nun,  dass  es  gelingt,  in  allen  Blutzellen  bil- 
denden Organen,  also  auch  in  den  Lymphdrüsen,  Erythroblasten 
nachzuweisen,  ist  für  die  Lehre  von  der  Bildung  der  rothen 
Blutkörperchen  gewiss  von  Bedeutung;  ich  hatte  bereits  bei 
meinen    früheren  Untersuchungen    über    diesen    Gegenstand    Ge- 


1)  La  Cellule  1887,  T.  IV,  pag.  223. 

2)  Ziegler's  Beiträge  etc.  Bd.  X,  S.  224f. 

3)  Deutsches  Archiv  für  klin.  Med.  1891,  Bd.  48,  S.  51  ff. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Ery  throblasten  etc.  551 

legenheit,  auf  diesen  Punkt  hinzuweisen.  Die  Annahme  aber, 
dass  die  Hämoglobinbildung  ausschliesslich  im  Zellleibe  der 
Erythroblasten,  nicht  aber  in  jenem  der  Leukoblasten  vor  sich 
geht,  kann  als  eine  weitere  Stütze  der  Anschauung  ttber  die 
differente  Beschaffenheit  der  beiden  Zellenarten  angesehen  werden. 
Allerdings  kann  mittels  der  von  mir  gewählten  und  im  Vor- 
ausgehenden beschriebenen  üntersuchungsmethode  das  Hämoglo- 
bin in  den  Zellen  nicht  nachgewiesen  werden,  allein  der  all- 
mähliche Uebergang  der  Erythroblasten  in  hämoglobinhaltige 
Jugendformen  ist  bereits  früher  nicht  nur  von  mir,  sondern  auch 
von  verschiedenen  Seiten  festgestellt  worden  *)  und  der  Umstand, 
dass  es  mit  voller  Sicherheit  gelingt,  innerhalb  der  Lymphdrüsen 
Erythroblasten  nachzuweisen,  schützt  wohl  von  vornherein  gegen 
den  Einwand,  dass  es  sich  nicht  eigentlich  um  hämoglobinfreie, 
sondern  nur  um  durch  die  Methode  ihres  Hämoglobingehaltes 
beraubte  Zellen  handelt,  nachdem  ja  bisher  noch  von  Niemandem 
hämoglobinhaltige  Jugendformen  rother  Blutköi-perchen  in  den 
LymphdiUsen  unter  normalen  Verhältnissen  constatirt  wurden, 
diese  Organe  bisher  (abgesehen  von  den  älteren  Literaturangaben) 
ausser  von  mir  und  von  Gibson^),  auf  dessen  Arbeit  ich  bei 
einer  anderen  Gelegenheit  zurückzukommen  haben  werde,  über- 
haupt nicht  zur  Neubildung  rother  Blutkörperchen  in  Beziehung 
gebracht  wurden,  üebrigens  dürfte  es  wahrscheinlich  möglich 
sein,  eine  Methode  ausfindig  zu  machen,  durch  welche  nicht  nur 
die  charakteristische  Kembeschaffenheit  der  Zellen  der  erythro- 
blastären  und  leukoblastären  Reihe,  sondern  auch  der  Hämoglo- 
bingehalt der  ersteren,  sobald  ein  solcher  bereits  vorhanden  ist, 
sichtbar  gemacht  werden  kann^). 

1)  Vgl.  die  Zusammenstellung  bei  0.  van  der  Stricht,  a.  a.  0. 

2)  Journ.  of  Anatomy  and  Physiol.  1885/86,  Vol.  XX,  pag.  100. 

3)  Gelegentlich  der  Untersuchung  von  v.  Searpatetti  (vgl. 
die  folgende  Abhandlung)  hatte  es  sich  gezeigt,  dass  in  gesättigtem 
Sublimat  gehärtetes  Knochenmark,  bei  nachträglicher  Färbung  mit 
Orange  und  Dahlia,  sehr  exquisite  Differenzen  der  Leukoblasten  und 
Erythroblasten  erkennen  lässt,  während  gleichzeitig  das  Hämoglobin 
in  den  Zellen  gut  fixirt  ist.  Die  Leukoblastenkerne  erscheinen  dann 
schwach  bläulich,  die  Erythroblastenkenie  dunkelblau  gefärbt.  Diese 
Differenz  kam  aber  in  scharfer  Weise  nur  bei  Verwendung  von  Dahlia 
zum  Vorschein.  Auch  durch  Mischimg  von  Platinchlorid  und  Sublimat 
dürften  in  der  angegebenen  Richtung  gute  Resultate  zu  erzielen  sein. 


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552  M.  L  ö  w  i  t : 

Bezüglich  der  Erythroblasten  innerhalb  der  Blutzellen  bil- 
denden Organe  ist  nun  zu  bemerken,  dass  man  unter  den  ruhen- 
den Formen  derselben  in  jedem  einzelnen  Organe  solche  Kerne 
vorfindet,  welche  vollständig  homogen  roth  gefärbt  erscheinen, 
andere  aber,  bei  denen  die  gertistförmige  Kernstruktur  mit  mehr 
oder  minder  grosser  Deutlichkeit  hervortritt.  HowelP)  hat 
ähnliche  Beobachtungen  an  den  kernhaltigen  rothen  Blutkörper- 
chen im  Knochenmark  gemacht  und  die  diflferente  Kembeschaffen- 
heit  mit  der  von  ihm  angenommenen  Ausstossung  des  Kernes 
aus  den  kernhaltigen  Erythrocyten  in  Zusammenhang  gebracht, 
indem  nur  die  homogenen  Kerne  zum  Ausstossen  reif  (mature) 
sein  sollten,  jene  mit  der  Netzstruktur  des  Kernes  als  unreife 
(immature)  Formen  noch  weitere  Theilungsstadien  eingehen  können. 
Dieser  Anschauung  von  Ho  well  kann  ich  mich  schon  deshalb 
nicht  anschliessen,  weil  innerhalb  der  Lymphdrüsen,  wo  ja 
gleichfalls  vollständig  homogene  und  netzförmig  gezeichnete  Ery- 
throblastenkerne  zur  Beobachtung  kommen,  von  einem  Kern  Ver- 
lust seitens  der  Erythroblasten  nichts  zu  constatiren  ist;  können 
doch  noch  im  Ductus  thoracicus  an  allen  Erythroblasten  gut  ent- 
wickelte Kerne  nachgewiesen  werden. 

Ich  glaube,  dass  auf  eine  Reihe  von  Umständen  bei  der 
Auffassung  der  erwähnten  Eigenthümlichkeit  der  Erythroblasten- 
keme  Bedacht  zu  nehmen  sein  wird.  1)  Ist  es  immerhin  mög- 
lich, dass  bei  der  Kleinheit  des  Objektes  durch  das  angewandte 
Reagens  eine  Anzahl  von  Zellkernen  schlecht  fixirt  wnrde,  die  sich 
dann  homogen,  nicht  distinkt  färbt;  das  kann  auch  bei  den 
grösseren  Erythroblastenkernen  der  Tritonenmilz  eintreten.  2)  Kann 
man  sich  bei  Verwendung  guter  Systeme  davon  überzeugen,  dass 
in  zahlreichen  homogen  gefärbten  Kernen  bei  genügender  Ent- 
färbung und  DiflFerenzirung  das  Kernnetz  sichtbar  gemacht  wer- 
den kann.  3)  Liegen  die  Erythroblasten  innerhalb  der  Blut- 
zellen bildenden  Organe  vielfach,  wie  später  noch  auseinander 
zu  setzen  sein  wird,  in  einem  sehr  engen  Spaltsystem,  in  wel- 
chem sehr  wahrscheinlich  Verschiebungen  der  Zellform  und  auch 
wohl  eine  Art  Pressung  der  Zellen  selbst  zu  stände  kommen 
können.     Sehr  häufig  zeigen  nämlich  gerade    die    in  dem  engen 


1)  a.  a.  0.  pag.  94. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  553 

Spaltsystem  vorhandenen  Erythroblasten  homogen  gefärbte  Kerne, 
vielleicht  hauptsächlich  infolge  der  eben  angedeuteten  Umstände, 
während  die  in  den  breiteren  Spalt-  oder  den  mehr  sinusartigen 
Räumen  der  gleichen  Organe  gelegenen  Erythroblasten  in  der 
Regel  deutliche  Netzstruktur  ihrer  Kerne  erkennen  lassen  (Fig. 
6,  11,  27,  39).  Ich  kann  auf  Grund  dieser  Beobachtungen  jene 
Differenz  für  die  Erythroblasten  mit  homogenen  Kernen  und  sol- 
chen mit  deutlich  strukturirten  ruhenden  Kernen  nicht  annehmen, 
die  Ho  well  für  die  gleichen  Formen  der  kernhaltigen  Eiythro- 
cyten  im  Knochenmark  acceptirt  hat,  wobei  ich  übrigens  die 
Möglichkeit  zugebe,  dass  die  Kerne  der  kernhaltigen  rothen  Blut- 
körperehen vor  ihrem  Verschwinden  gewisse  Veränderungen  erleiden 
können,  welche  den  Verlust  der  distinkten  Färbbarkeit  bedingen. 

Was  nun  die  Neubildung  der  Erythroblasten  anbelangt,  so 
geht  dieselbe  ausschliesslich  durch  Mitose  vor  sich,  die  Zellen 
selbst  sind  aber  (beim  Warmblüter)  so  klein,  dass  das  Bild  der 
Mitose  meistens  undeutlich  und  durch  Verbackung  der  einzelnen 
Fadensegmente  vielfach  nicht  leicht  zu  erkennen  ist.  Nament- 
lich gilt  das  für  jene  Erythroblasten,  welche  innerhalb  enger  Spalt- 
räume gelegen  sind,  wo  eine  gehörige  Entfaltung  der  Zelle  wahr- 
scheinlich durch  den  engen  Raum  behindert  sein  dürfte,  während 
die  in  den  weiten  Maschen  und  sinusartigen  Räumen  befindlichen  Ery- 
throblasten weit  deutlichere  indirekte  Theilungsfiguren  aufweisen. 

Wegen  der  Gleichheit  des  Theilungsmodus  könnte  man  da- 
ran denken,  dass  die  Erythroblasten  von  den  früher  beschriebenen 
fixen  Gewebselementen  der  Blutzellen  bildenden  Organe  abstam- 
men. Es  sind  aber  doch,  wie  schon  aus  der  Berücksichtigung  der 
beiderseitigen  im  Vorausgehenden  beschriebenen  Eigenschaften  der 
genannten  Zellen,  noch  mehr  aber  bei  eingehendem  Studium  der- 
selben hervorgeht,  so  markante  Unterschiede  zwischen  denselben 
vorhanden,  dass  ohne  zwingendere  Gründe  eine  solche  Annahme 
nicht  acceptirt  werden  könnte.  Solche  sind  aber,  so  weit  ich 
zu  beurtheilen  vermag,  bisher  noch  nicht  erbracht  worden.  Selbst 
wenn  man  sich  über  die  äussere  Unwahrscheinlichkeit  der  An- 
nahme hinwegsetzen  wollte,  dass  aus  dem  Protoplasma  der  fixen 
Zelle,  das  kein  Hämoglobin  enthält  und  in  dem  auch  die  Hämo- 
globinbildung als  solche  bisher  nicht  constatirt  werden  konnte, 
ein  hämoglobinbildendes  Protoplasma  entsteht,  und  selbst  wenn 
man  sich   blos  damit  begnügen  wollte,  eine  solche  Umwandlung 


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554  M.  L  ö  w  i  t : 

auf  Grund  der  Aufstellung^  von  üebergangsstadien  zwischen  den 
beiden  Zellenarten  anzunehmen,  selbst  dann  scheinen  mir  immer 
noch  gewichtige  Bedenken  gegen  eine  solche  Umwandlung  vorzu- 
liegen. Ich  selbst  Jiabe  ebenso  wenig  wie  Denys  und  van  der 
Stricht  derartige  üebergangsstadien  auffinden  können,  und  kann 
auch  nicht  zugeben,  dass  die  unter  anderen  von  HowelP)  über 
diesen  Gegenstand  beigebrachten  Gründe  eine  solche  Umwand- 
lung beweisen.  Ho  well  hält  die  Erythroblasten  des  Knochen- 
markes ftlr  Abkömmlinge  der  sogenannten  Markzellen,  die  er  als 
ein  embryonales  Gewebe,  und  zwar  als  Zellen  des  Mesoblast  an- 
spricht, die  sich  nach  verschiedener  Richtung  hin  (durch  Mitose) 
vermehren  und  unter  anderm  auch  durch  allmähliche  Veränderung 
ihrer  Charaktere  innerhalb  mehrerer  Generationen  zur  Entstehung 
von  Erythroblasten  Veranlassung  geben  sollen.  Auch  hier  liegt 
wohl  eine  Annahme  vor,  die  nicht  direkt  bewiesen,  aber  auch 
direkt  nicht  widerlegt  werden  kann.  Ich  habe  aber  doch  noch 
specielle  Bedenken  dagegen,  dass  die  Erythroblasten  gerade  von 
den  Markzellen  abstammen  sollen.  Ich  kann  auf  Grund  meiner 
Untersuchungen,  worauf  ich  im  Folgenden  noch  zurückkomme, 
die  Markzellen  und  die  sogenannten  fixen  Zellen  des  Knochen- 
markes nicht  als  die  gleichen  Gebilde  und  nicht  als  zusammen- 
gehörige Zellenformen  ansprechen.  Unter  den  fixen  Zellen  des 
Knochenmarkes  begreife  ich,  wie  bei  den  Lymphdrüsen  und  der 
Milz,  die  dem  retieulären  Gewebe  anliegenden  Bindegewebs-  und 
Endothelzellen,  die  Markzellen  aber  stellen  sehr  wahrscheinlich, 
wie  sofort  näher  begründet  werden  soll,  eine  der  leukocytären 
Reihe  zugehörige  Zellenform  dar,  deren  Umwandlung  in  Erythro- 
blasten ebenso  unwahrscheinlich  ist,  wie  überhaupt  die  Umwand- 
lung der  weissen  Blutkörperchen  und  ihrer  Vorstufen  und  Ab- 
kömmlinge in  rothe  und  in  die  Vorstufen  derselben. 

Was  nun  die  farblosen  Zellen  innerhalb  der  Embryonalleber 
anbelangt,  die  Ho  well  mit  den  obengenannten  Mesoblastzellen 
im  Knochenmark  erwachsener  Thiere  in  Parallele  bringt,  und  die 
in  der  Embryonalleber  als  die  Mutterzellen  der  Erythroblasten 
angesprochen  werden,  so  muss  ich  Ho  weil*)  auf  Grund  meiner 


1)  a.  a.  O.  S.  87  f. 

2)  a.  a.  0.  91. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.    555 

eigenen  Untersuchungen  beipflichteu,  wenn  er  diese  Zellen  inner- 
halb der  Geßlsse  der  Embryonalleber  nicht  als  Leukoblasten  be- 
zeichnet; ich  kann  dieselben  nur  als  Endothelzellen  ansprechen, 
die  in  sehr  reichlichem  Maasse  Mitose  erkennen  lassen  (Fig.  36). 
Eine  Umwandlung  dieser  Zellen  in  Erythroblasten  konnte  ich 
auch  innerhalb  der  Embryonalleber  nicht  constatiren. 

Ich  halte  es  vorläufig  für  durchaus  nicht  geboten,  die  Ery- 
throblasten von  einer  andern  Zellenart  abzuleiten,  sie  durch  eine 
Umwandlung  aus  irgend  einer  Zellenart  hervorgehen  zu  lassen. 
Ich  glaube  vorderhand  mit  der  Annahme  auszukommen,  dass  die 
Erythroblasten  selbst  ein  keimfähiges,  bereits  bei  der  embryonalen 
Blutzellenbildung  vorhandenes  Gewebselement  darstellen,  das  im 
postembryonalen  Organismus  an  einzelne  Localitäten  (Lymphdrüsen 
und  verwandte  Gebilde,  Milz,  Knochenmark)  deponirt  ist,  sich  hier 
durch  Mitose  vermehrt  und  entweder  an  dieser  Localität  selbst, 
oder  innerhalb  der  allgemeinen  Blutbahn  durch  Hämoglobinbildung 
im  Zellleibe  eine  Umwandlung  in  kernhaltige  Erythrocyten  und 
(beim  Säugethier)  durch  Kemschwimd  in  kernlose  Erythrocyten 
durchmacht;  ich  komme  hierauf  noch  zurück. 

Auch  über  die  Anordnung  der  Erythroblasten  innerhalb  der 
Blutzellen  bildenden  Organe  soll  später  im  Zusammenhange  mit 
jener  der  Leukoblasten  berichtet  werden. 


C)  Leukoblasten. 

Als  das  hervorstechendste  Merkmal  der  Leukoblasten  muss 
in  den  nach  der  voranstehend  beschriebenen  Methode  angefertigten 
Präparaten  das  eigenthttmliche  Verhalten  des  Kernes  und  seine 
nahezu  homogen  gelbe  Färbung  bezeichnet  werden.  Worin  die 
Ursache  dieses  eigenartigen  Verhaltens  der  Leukoblasten  mit 
Wahrscheinlichkeit  zu  suchen  ist,  habe  ich  im  Vorausgehenden 
bereits  angegeben,  und  es  wäre  an  dieser  Stelle  nur  die  Frage  zu 
erörtern,  ob  denn  alle  leukoblastären  Elemente  innerhalb  der  Blut- 
zellen bildenden  Organe  durch  das  Platinchlorid  und  die  nach- 
trägliche Färbung  in  der  Wfise  beeinflusst  werden,  dass  eine 
Erkennung  und  Unterscheidung  derselben  sicher  durchgeführt  wer- 
den kann. 

Nun  hatten  allerdings  die  Untersuchungen  des  Krebsblutes 


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556  M.  L  ö  w  i  t : 

und  der  lymphoiden  Zellen  innerhalb  der  Kaninchenlymphe  er- 
geben, daas  im  Krebsblute  alle  einkernigen  Leukocyten,  in  der 
Lymphe  alle  von  mir  mit  grosser  Wahrscheinlichkeit  als  Leuko- 
blasten  erkannten  Zellen  die  beschriebenen  Veränderungen  er- 
kennen lassen.  Nichts  destowcniger  habe  ich  ein  besonderes 
Augenmerk  darauf  gerichtet,  ob  nicht  vielleicht  doch  das  Platin- 
chlorid das  zu  fixirende  Gewebssttick  nicht  vollständig,  oder  nicht 
gleichmässig  durchdringe,  wodurch  leicht  eine  grössere  oder  ge- 
ringere Zahl  von  Leukoblasten  der  Einwirkung  des  Platinchlorids 
entzogen  und  als  durch  das  Platinchlorid  nicht  diflferenzirte  Zellen 
den  Erythroblasten  oder  den  fixen  Zellen  zugezählt  werden  könnte. 
Wäre  das  aber  der  Fall  gewesen,  dann  hätte  auch  die  an- 
gewandte Methode  nicht  mehr  jene  Bedeutung  für  die  Unter- 
suchung der  Blutzellen  bildenden  Organe  gehabt,  die  ihr  höher 
oben  beigelegt  worden  war.  Ich  habe  aber  im  Verlaufe  einer 
ausgedehnten  Untersuchungsreihe  die  Ueberzeugung  gewonnen, 
dass  das  Platinchlorid  bei  nicht  zu  grossen  Gewebsstücken  gleich- 
mässig in  die  Tiefe  eindringt,  und  dass  auch  innerhalb  der  an- 
geführten Gewebe  alle  leukoblastären  Elemente  der  geschilderten 
Wirkung  des  Platinchlorids  anheimfallen.  Ich  will  im  Einzelnen 
auf  diese  Untersuchungen  nicht  eingehen,  sondeni  nur  das  Folgende 
hervorheben:  1)  Man  kann  auf  Querschnitten  der  untersuchten 
Orgaue  gerade  in  den  innersten  Partien  derselben  ununterbrochene 
Lager  von  durch  Platinchlorid  typisch  beeinflussten  Zellen,  also 
Leukoblasten,  nachweisen.  Wenn  nun  gelegentlich  mitten  unter 
diesen  Zellen,  oder  ihnen  benachbart,  die  Kerne  von  nicht  beein- 
flussten Zellen  auftauchen,  die  ihre  Kernstruktur  und  ihre  Färbbar- 
keit  beibehalten  haben,  so  kann  meiner  Auffassung  nach  nicht 
die  Annahme  gemacht  werden,  dass  hier  eine  unvollständige  Platin- 
chloridwirkung auf  das  gleiche  zellige  Element,  sondern  dass  hier 
eine  andere  Zellenart  vorliegt,  die  sich  dem  Platinchlorid  gegen- 
über verschieden  verhält.  Die  Lagerung  und  Vertheilung  der 
durch  Platinchlorid  diflferenzirten  und  nicht  diiferenzirten  Kerne, 
das  Studium  der  Platinchloridwirkung  auf  die  isolirten  Kerne  des 
Krebsblutes  und  der  Kaninchenlymphe  macht,  wie  ich  glaube, 
eine  solche  Schlussfolgerung  im  -hohen  Grade  wahrscheinlich, 
2)  Es  trifft  sich  gar  nicht  so  selten,  dass  an  der  Peripherie  des 
Schnittes,  d.  i.  also  dort,  wo  das  Platinchlorid  auf  die  Gewebs- 
zellen direkt  einwirken  konnte,  die  gleichen  Erscheinungen  der 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  557 

diflferenzirten  und  nicht  diiferenzirten  Zellen  in  derselben  Weise 
wie  im  Innern   des  Schnittes   zum  Vorschein  kommen. 

Ohne  nun  weiter  in  das  Detail  derartiger  Unterscheidungen 
einzutreten,  die  doch  nur  bei  der  eigenen  Untersuchung  der  Prä- 
parate und  bei  Verwendung  der  Methode  selbst  klar  erkannt  wer- 
den können,  betone  ich,  dass  mir  keine  Beobachtung  in  allen 
meinen  Präparaten  aufgestossen  ist,  welche  als  Stütze  der  An- 
nahme dienen  könnte,  dass  das  Platinchlorid  nicht  sämmtliche 
leukoblastären  Elemente  innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe 
in  der  angegebenen  Weise  beeinflusst,  dass  mithin  die  durch  das 
Platinchlorid  gewonnenen  DiflFerenzirungen  nicht  zur  Unterscheidung 
der  leuko-  und  erythroblastären  Elemente  verwendet  werden 
dürfen.  Aber  es  muss  hierbei  sofort  bemerkt  werden,  dass,  abge- 
sehen von  der  Lagerung  zur  Unterscheidung  der  Leukoblasten, 
nicht  nur  die  Gelbförbung,  ebenso  wenig  wie  zur  Unterscheidung 
der  Erythroblasten  nicht  nur  die  Rothförbung  genügt.  Speziell 
für  die  Leukoblasten  muss  besonderer  Nachdruck  darauf  gelegt 
werden,  dass  in  gelungenen  Präparaten  die  charakteristische  Keru- 
struktur  derselben  wie  ausgelöscht  und  verwischt  erscheint,  und 
dass  aus  dem  mehr  oder  weniger  gleichmässig  gelb  gefärbten 
Kern  allenfalls  nur  noch  einzelne  Nucleolin-(Pyrenin-)Körner  auf- 
tauchen (Fig.  10,  17).  ' 

Ueber  die  Beschaffenheit  und  Neubildung  der  Leukoblasten 
innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe  bin  ich  nicht  in  der 
Lage,  auf  (Jrund  meiner  Präparate  neue  Befunde  niittheilen  zu 
können,  das  liegt  ja  zum  Theile  im  Wesen  der  in  Anwendung 
gezogenen  Methode  begründet.  Nur  das  eine  geht,  wie  ich  glaube, 
mit  genügender  Sicherheit  aus  den  Präparaten  hervor,  dass  die 
Leukoblasten  in  diesen  Organen  sich  nicht  durch  Mitose  vennehren. 
Was  bisher  von  verschiedener  Seite  als  Mitose  der  Leukoblasten 
oder  Leukocyten  in  den  haematopoetischen  Organen  angesprochen 
wurde,  glaube  ich  zurückführen  zu  dürfen  auf  fixe  Mitosen  oder  auf 
Erythroblastenmi tosen.  Ich  habe  mich  höher  oben  bereits  dahin 
ausgesprochen,  dass  kein  Grund  vorliegt,  die  in  den  Präparaten 
etwa  vorhandenen  gelb  gefärbten  Misosen  (der  fixen  Zellen)  auf 
Leukoblasten  zu  beziehen.  Sowohl  die  bereits  öfter  erwähnte 
chemische  Differenz  der  Leukoblastenkeme  und  der  Kerne  der 
fixen  Zellen  spricht  gegen  eine  solche  Annahme,  als  auch  der 
Umstand,  dass  bei  Fixirung  mit  Platinchlorid  innerhalb  der  etwas 


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558  M.  L  ö  w  i  t : 

grössern,  ruhenden  fixen  Zellen  ein  exquisites  „chromatisches" 
Kerugertlst  nachgewiesen  werden  kann,  von  welchem  aus  die 
weitern  Stadien  der  indirekten  Theilung  leicht  abgeleitet  werden 
können,  was  bei  den  Kernen  der  Leukoblasten  nicht  der  Fall  ist. 

Ich  muss  auf  Grund  meiner  frühem  Untersuchungen  daran 
festhalten,  dass  die  Leukoblasten  der  Blutzellen  bildenden  Orgaue 
sich  durch  Amitose  neubilden  und  habe  auch  bei  der  Fixinmg 
mit  Platinchlorid  mehrfach  Bilder  gesehen,  welche  ich  auf  ami- 
totische Theilung  zurückzuführen  mich  für  berechtigt  halte  (Fig. 
12,  17,  28,  38,  42  b).  Indessen  gewährt  gerade  diese  Art  der 
Fixirung  hierüber  wegen  der  eigenartigen  Beeinflussung  der  Leu- 
koblastenkeme  durch  das  Platinchlorid  keinen  klaren  Aufschluss. 

Auch  für  die  Enstehung  der  Leukoblasten  aus  den  fixen 
Zellen  oder  aus  den  Erythroblasten  der  Blutzellen  bildenden  Or- 
gane konnte  ich  keinerlei  Anhaltspunkte  gewinnen,  es  kommen 
hierfür  die  gleichen  Verhältnisse  in  Betracht,  die  höher  oben  för 
die  Erythroblasten  auseinander  gesetzt  wurden. 

Bezüglich  der  Mitosen  in  dem  Blutzellen  bildenden  Organe 
möchte  ich  hier  noch  Folgendes  hervorheben.  Zwei  Formen  der- 
selben müssen  hier  nach  meiner  Auffassung  auseinandergehalten 
werden.  Die  eine  Form,  entsprechend  den  grossen  Mitosen,  ge- 
hört den  fixen  Gewebselementen,  und  nurnlie  zweite  kleine  Form 
den  eigentlichen  lymphoiden  Zellen  dieser  Organe  an.  Diese 
lymphoiden  Zellen  nun  glaube  ich  auf  Grund  meiner  Unter- 
suchungen als  Vorstufen  der  rothen  Blutkörperchen,  und  nicht 
als  Zellen  der  leukoblastären  Reihe  ansprechen  zu  müssen.  Die 
Gründe  hierfür  habe  ich  bereits  in  meinen  früheren  Mitheilungen 
über  diesen  Gegenstand  eingehend  erörtert,  wesshalb  ich  hier 
diesen  Gegenstand  nicht  nochmals  erörtern  will,  zumal  ich  im 
Verlaufe  dieser  Untersuchung  noch  des  Oeftern  Veranlassung 
haben  werde,  auf  diesen  Punkt  zurückzukommen. 

Eine  besondere  Erwähnung  bedürfen  die  innerhalb  der  Blut- 
zellen bildenden  Organe,  namentlich  in  den  Lymphdrüsen  oft  in 
grosser  Zahl  befindlichen,  allem  Anscheine  nach  auf  der  Durch- 
wanderung durch  das  Organ  (Stöhr)  befindlichen  mehrkemigen 
Leukocyten,  da  sie  bei  jenem  Grad  der  Diiferenzirung  und  Ent- 
färbung, in  dem  alle  Leukoblasten  gelb  erscheinen,  der  Mehr- 
zahl nach  roth  gefärbt  erscheinen.  Diese  Differenz  der  Fär- 
bung   ki'mnte    dahin   gedeutet    werden,    dass    die    mehrkernigen 


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Die  Anordnung"  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  55d 

Leukocyten  nicht  von  Elementen  der  leukoblastären  Reihe 
abstammen,  da  sie  durch  das  Platinchlorid  nicht  in  der  ent- 
sprechenden Weise  beeinflusst  werden,  dass  ihre  rothe  Färbung 
vielmehr  auf  einen  Gehalt  an  Chromatin  (Nuclein)  im  Kerne,  mit- 
hin auf  die  Entstehung  aus  einer  Zellenreihe  hinweist,  welche  im 
Kerne  Chromatin  (Nuclein)  enthält.  Am  nächstliegendsten  wäre  es 
dann  wohl  in  dieser  Beziehung  an  fixe  Zellen  überhaupt  zu  denken 
und  den  genannten  Befund  als  eine  Sttltze  jener  Anschauung  an- 
zusehen, nach  welcher  die  mehrkemigen  Leukocyten  des  Blutes 
und  die  mit  ihnen  identischen  Wanderzellen  in  den  verschiedenen 
Geweben,  Abkömmlinge  fixer  Zellen,  namentlich  der  Bindegewebs- 
zellen, darstellen,  die  nur  in  Folge  ihrer  Wanderung  (Lovell 
Gulland^),  Flemming*)  jene  eigenthtimliche  Kemfoim  ange- 
nommen haben,  die  man  jetzt  meistens  als  mehrkemig  oder  als 
polymorph  bezeichnet,  und  die  auch  noch  einer  weitern  Neubil- 
dung, und  zwar  durch  Mitose,  fähig  sein  sollen. 

Ich  will  nun  den  Umstand,  dass  aus  fixen  Zellen  wandernde 
Elemente  hervorgehen  können,  an  dieser  Stelle  nicht  weiter  be- 
rühren, er  soll  später  die  entsprechende  Berücksichtigung  finden, 
sondern  mich  hier  nur  auf  die  Erörterung  des  obigen  Befundes 
beschränken.  Und  in  dieser  Beziehung  liegt,  wie  ich  glaube, 
auch  bei  voller  Würdigung  desselben,  kein  Grund  vor,  von  der 
in  meinen  vorausgegangenen  Untersuchungen  begründeten  und 
seither  von  mehreren*  Seiten  acceptirten  Annahme  abzuweichen, 
dass  die  mehrkernigen  Leukocyten  Abkömmlinge  der  Leukoblasten 
darstellen  und  sich  aus  ihnen  durch  einen  Kemfragn\entirungs- 
prozess  entwickeln.  Nach  dieser  Auffassung  unterliegen  die  in 
die  Blutbahn  gelangten  einkernigen  Leukoblasten  einem  eigenar- 
tigen Umwandlungsprozesse  ihres  Zellleibes  und  ihres  Zellkernes; 
gerade  die  Vorgänge  am  Zellkern  lieferten  Anhaltspunkte  für 
die  Auffassung,  dass  ein  mit  Kerneinschnürung  und  Kemfragmenti- 
rung  einhergehender  degenerativer  Vorgang  sich  im  Kern  abwickelt^ 
welcher  wahrscheinlich  als  Vorläufer  eines  später  eintretenden 
Zellzerfalles  anzusehen  ist.  Es  ist  mir  nun  sehr  wahrscheinlich, 
dass  bei  den  Veränderungen  der  Keraform  sich  auch  Verände- 
rungen des  Kerninhaltes,  namentlich  seiner  „chromatischen"  Sub- 

1)  a.  a.  O.  pag.  130  f. 

2)  Archiv  für  mikroskop.  Anat.  Bd.  36,  S.  272. 
Arohiv  f  Or  mikrosk.  Anat  Bd.  38  36 


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560  M.   L  6  w  i  t : 

stanz  (Nucleolin,  Pyrenin)  einstellen,  durch  welche  die  erwähnt« 
Differenz  der  Färbnng  begründet  sein  könnte,  ohne  das»  das 
Resultat  der  Färbung  in  den  niehrkernigen  Leukocyten  gerade 
mit  Nothwendigkeit  auf  die  Gegenwart  von  Chroniatin  (Nuelein) 
in  den  Kernen  bezogen  werden  müsste.  Ich  könnte  zur  Begrün- 
dung dieser  Auffassung  auf  eine  Reihe  von  analogen  Vorgängen 
hinweisen,  bei  denen  innerhalb  einzelner  Riesenzellen,  deren  Kerne 
unzweifelhafte  Zeichen  der  Degeneration  aufweisen,  bei  dem 
angegebenen  Härtungs-  und  Färbungsverfahren  eine  tief  duiikel- 
rothe  Färbung  eintritt,  und  weiterhin  auf  Bilder,  bei  denen  die 
wahrscheinlich  durch  Phagocytose  in  den  Zellleib  der  grösse- 
ren Leukoblasten  und  der  Endothelzellen  hineingelangten,  wohl 
dein  Untergänge  geweihten  lenkoblastären  und  erythroblastä- 
ren  Elemente  eine  gesättigte  rothe  Färbung  annehmen  und 
zur  Entstehung  von  Bildern  Veranlassung  geben,  die  Flemming*8 
„tingibeln  Körpern"  sehr  ähnlich  sind  (Fig  37).  Doch  ich  will 
auf  alle  diese  Verhältnisse  nicht  näher  eingehen,  sie  würden 
mich  zu  weit  abseits  von  dem  eigentlichen  Gegenstande  meiner 
Mittheilung  führen.  Mir  kam  es  nur  darauf  an  zu  zeigen,  dass 
die  erwähnte  Färbung  der  mehrkernigen  Leukocyten  eine  Auf- 
fassung zulässt,  die  nicht  im  Widerspruche  steht  mit  der  An- 
nahme, dass  dieselben  von  den  lenkoblastären  Elementen  der 
Blutzellen  bildenden  Organe  abstammen. 


D)  M  a  r  k  z  e  1 1  e  n   (Anhang). 

Die  drei  bisher  geschilderten  Zellenarten  lassen  sich  mittels 
des  angewendeten  üntersuchungsverfahrens  gut  auseinanderhalten, 
und  gerade  in  diesem  Punkte  liegt  ein  wesentlicher  Vortheil 
desselben.  Auch  bezüglich  einer  vierten  Zellenart,  die  allerdings 
nur  im  Knochenmarke  in  grösserer  Menge  vorkommt,  den  soge- 
nannten „Markzellen"  möchte  ich  hier  noch  meine  Befunde  mit- 
theilen, da  dieselben  in  manchen  Punkten  wesentlich  von  den 
jüngst  v(m  IL  F.  Müller^)  über  diesen  Gegenstand  mitget heilten 
abweichen.  Bezüglich  der  Literatur  über  diesen  Gegenstand,  so- 
wie bezüglich  der  bis  jetzt  bekannten  Charaktere  der  Markzellen 


1)  Deutsches  Archiv  für  klin.  Med.  1891,  S.  51  ff. 


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Die  Anordnung  n.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  561 

(Medullocelles  Robin's,    Cellules  m^duUaires  CorniTs)    sei   auf 
die  eingehende  Zusammenstellung  Müll  er 's  verwiesen. 

Müller  hat  in  einem  Falle  von  Leukämie  im  strömenden 
Blute  allerdings  an  Trockenpräparaten,  deren  Beweiskräftigkeit 
ich,  soweit  es  sich  um  Strukturverhältnisse  der  Leukocytenkeme  han- 
delt, aus  den  bereits  angeftthrten  Gründen  nicht  anerkennen  kann, 
eigenthümliche  grosse  hämoglobinfreie  Zellen  mit  einem  grossen 
Kerne  und  einem  deutlichen  chromatischen  Gitterwerk  in  dem- 
selben beschrieben,  welche  schon  durch  ihre  Grösse  von  den 
übrigen  hämoglobinfreien  Zellen  des  leukämischen  Blutes  auf- 
fielen. Ausserdem  fand  er  zwei  Stadien  mitotischer  Kernthei- 
lung,  die  gleichfalls  wegen  ihrer  Grösse  von  Müller  nicht  den 
mehrfach  aufgefundenen  Mitosen  hämoglobinfreier  und  hämoglo- 
binhaltiger  Blutzellen  im  leukämischen  Blute  zugezählt,  sondern 
in  näherer  Beziehung  zu  jenen  erstgenannten  grossen  Zellen  ge- 
bracht werden.  Auf  Grund  gewisser  übereinstimmender  Merk- 
male zwischen  diesen  grossen  Zellen  aus  dem  Blute  des  leukä- 
mischen Menschen  und  den  im  Knochenmarke  des  Meerschwein- 
chens näher  studirten  Markzellen  spricht  sich  nun  Müller  dahin 
aus,  dass  im  leukämischen  Blute  „Markzellen''  enthalten  sind, 
die  infolge  der  pathologischen  Vorgänge  im  Kuochenmarke  bei 
der  Leukämie  in  das  Blut  gelangen,  während  sie  im  normalen 
Blute  des  Menschen  niemals  enthalten  sind.  Es  kommt  also  nach 
Müller  diesen  Markzellen  im  (leukämischen)  Blute  bis  zu  einem 
gewissen  Grade  auch  eine  diagnostische  Bedeutung  zu. 

Dieser  Auflfassungsweise  von  Müller  kann  ich  mich  in 
keinem  Punkte  vollständig  anschliessen.  Dass  die  von  Müller 
geschilderten  Charaktere  in  den  grossen  ruhenden  hämoglobin- 
freien Zellen  des  leukämischen  Blutes  mit  Nothwendigkeit  auf 
eine  Abstammung  derselben  von  den  Markzellen  des  Knochen- 
marks hinweisen,  wird  gewiss  nicht  behauptet  werden  können, 
wobei  gar  nicht  bestritten  werden  soll,  dass  eine  mehr  oder  minder 
grosse  Aehnlichkeit  der  beiden  Zellenarten  bestehen  kann,  die 
aber  doch  nicht  als  ein  ausreichender  Beweis  fttr  die  Abstam- 
mung der  beiden  Zellenarten  von  einander  angesehen  werden 
kann.  Es  wird  doch  immerhin  berücksichtigt  werden  müssen, 
dass  Veränderungen  der  Zellform  und  der  Zellenbeschaffenheit 
der  Leukocyten  im  leukämischen  Blute  sich  doch  möglicher  Weise 
im  leukämischen  Blute  selbst   entwickeln   können,    das  doch  be- 


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ftr>S>  M.  Löwit: 

zu t?!  ich  seiner  Zusammensetzung  gewiss  nicht  dem  normalen  Blute 
gleicliwerthig  ist,  so  dass  selion  durch  dieses  Moment  Leuko- 
cytenfonncn  im  leukämischen  Blute  vorhanden  sein,  die  im  nor- 
malen Blute  fehlen  können.  Es  erscheint  mir  durchaus  nicht  aus- 
geschlossen zu  sein,  dass  die  „hypertrophischen"  Leukocyten 
Hayem's  und  die  mehrfach  bereits  von  anderer  Seite  beschrie- 
benen „grosskernigen  farblosen  Elemente"  (Markzellen,  Müller) 
im  leukämischen  Blute  selbst  aus  den  kleineren,  auch  im  nor- 
malen Blute  enthaltenen  leukocytären  Elementen  entstehen  können, 
nicht  aber  durch  den  Uebertritt  gewisser  farbloser  Zellen  aus  den 
Blutzellen  bildenden  Organen,  namentlich  aus  dem  Knochenmark 
in  das  Blut  hineingelangt  sein  müssen.  Ich  selbst  habe  früher 
bereits*)  die  auffallende  Armuth  der  grossen  farblosen  Elemente 
des  leukämischen  Blutes  an  „Chromatin"  betont,  die  ja  auch  von 
Müller  als  ein  wesentliches  Merkmal  der  Markzellen  herv^or- 
gehoben  wird  und  auf  die  Möglichkeit  hingewiesen,  dass  es  sich 
um  Verhältnisse  handeln  könne,  die  sich  im  leukämischen  Blute 
selbst  entwickeln^).  G.  Roux^)  hat  in  einer  interessanten  Studie 
über  Leukämie  einen  ganz  analogen  Standpunkt  eingenommen. 

Müller  beruft  sich  indessen  weiterhin  darauf,  dass  die 
Keme  der  „Markzellen"  im  leukämischen  Blute  eine  ganz  eigen- 
artige Struktur  besitzen,  die  im  Wesentlichen  übereinstimmt  mit 
der  von  Müller  an  einem  andern  Orte^)  beschriebenen  Kem- 
struktur  der  sogenannten  „theilungsreifen  ruhenden  Zellen,  die 
Müller  als  das  Anfangsglied  einer  Zellenreihe  ansieht,  aus  wel- 
chem sich  weisse  und  rothe  Blutköq)erchen  entwickeln  sollen. 
Ich  habe  bereits  an  einer  anderen  Stelle  ^)  meine  Bedenken  gegen 
diese  sogenannten  „theilungsreifen  ruhenden  Zellen"  Müller's 
ausgesprochen  und  will  auf  diesen  Gegenstand  hier  nicht  noch- 
mals zurückkommen.  Indessen  hat  doch  Müller  auch  innerhalb 
des  Knochenmarkes  von  Meerschweinchen,    das    an    passend  be- 


1)  Sitziingsbcr.  dor  k.  Akad.  d.  Wiss.  in  Wien    1885,    III.  Abth., 
Bd.  92,  S.  114. 

2)  a.  u.  O.  S.  121. 

ii)  La  Provincc  niedicale.    Lyon  1890,  No.  20,  22,  24. 

4)  Ritzungsber.    d.  k.  Akad.    d.  Wiss.    in  Wien  1889,   III.  Abth., 
Bd.  98. 

5)  Ziegler's  Beiträge  etc.  Bd.X,  S.  226  f. 


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Die  Anordnung  n.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Ery th rohlasten  etc.  563 

handelten  Sclinittpräparaten  untersucht  wurde,  Zellen  gefunden, 
die  eine  ganz  analoge  Kernstruktur  zeigten,  wie  die  grossen  farb- 
losen Zellen  aus  dem  leukämischen  Blute  des  Menschen  an  Trocken- 
präparaten, und  gerade  diese  üebereinstimmung  war  ja  für 
Müller  mitbestimmend  für  seine  oben  bereits  erwähnte  Anschauung 
über  die  Zusammengehörigkeit  der  beiden  Zellenarten. 

Ehe  ich  nun  in  der  Erörterung  der  für  die  Lehre  von  der 
Blutzellenbildung  beachtenswerthen  Befunde  von  Müller  weiter 
gehe,  ei*8cheint  es  geboten  die  Resultate  mitzutheilen,  welche  ich 
bezüglich  der  sogenannten  Markzellen  an  den  mit  Platinchlorid 
fixirten  und  in  der  geschilderten  Weise  gefärbten  Knochenmarks- 
schnitten erzielte. 

Die  Markzellen  besitzen  auf  Grund  (Fig.  38 — 45)  dieser 
Beobachtungen  die  Eigenschaften  der  leukoblastären  oder  leuko- 
cytären  Zellenreihe.  Ihre  Kernstruktur  ist  wie  ausgelöscht  und 
verwischt,  der  Kern,  nahezu  homogen  gelb  geförbt,  zeigt  die 
auch  von  Müller  erwähnte  plumpe  Hufeisen-,  Quersack-,  Blind- 
sack-, Wm'stform  etc.,  neben  welchen  auch  Zellen  mit  einem 
grossen  runden  Kern  vorkommen;  die  ganze  Zelle  ist  verhält- 
nissmässig  gross  und  von  einem  mehr  oder  minder  grob  granu- 
lirten  Protoplasma  erfüllt,  über  dessen  nähere  Beschaffenheit 
schon  deshalb  keine  Angabe  gemacht  werden  kann,  weil  bei  der 
nachträglichen  Behandlung  mit  Jodpikrinalkohol  vielfach  Gelb- 
färbung der  Granula  eintritt. 

Mitotische  Kemtheilung  konnte  ich  an  diesen  „MarkzcUen'* 
ebensowenig  wie  an  den  leukoblastären  oder  leukocytären  Ele- 
menten überhaupt  nachweisen.  Wohl  können  mitten  unter  den 
„Markzellen"  Mitosen  vereinzelt  oder  in  beträchtlicherer  Zahl, 
sowie  solche  ruhende  Zellen  mit  einem  dünnen,  zarten  und  re- 
lativ chromatin(nuclein)armen  Kemgeröst  angetroffen  werden,  von 
welchen  aus  alle  Stadien  der  mitotischen  Kernfiguren  abgeleitet 
werden  können.  Allein  diese  Mitosen  und  diese  Zellenform  ge- 
hören auf  Grund  meiner  Beobachtungen  nicht  der  Reihe  der 
„Markzellen",  sondern  jener  der  fixen  Zellen  an,  welche  zu  den 
„Markzellen",  soweit  ich  ermitteln  konnte,  in  keiner  Beziehung 
stehen,  von  ihnen  gut  unterscheidbar  und  auch  durch  keine 
üebergangsformen  mit  ihnen  verbunden  sind.  Wenn  nun  Cor- 
nil,  Müller,  Bizzozero  und  Andere  indirekte  Theilung  der 
„Markzellen"  beschrieben  haben,    so  dürfte    hierbei    meiner  Auf- 


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564  M.   Löw.it: 

fassung  nach  wahrscheinlich  eine  Verwechslung  mit  einer  in- 
direkten Theilung  fixer  Elemente  stattgefunden  haben,  welche  bei 
den  bisher  in  Anwendung  gezogenen  Methoden  nicht  genügend 
von  den  „Markzellen"  und  auch  von  den  übrigen  lymphatischen 
Zellen  der  hämatopoetischen  Organe  unterschieden  werden  konnten. 
Auf  die  Mitosen  der  sogenannten  eosinophilen  oder  a-Zellen 
nach  Ehrlich  komme  ich  später  noch  zurück. 

Die  Kerne  der  fixen  Zellen  im  Knochenmark  sind  es  nun, 
welche  im  ruhenden  Zustande  an  Präparaten  aus  Platinchlorid  eine 
Beschaffenheit  besitzen,  die  eine  gewisse  üebereinstimmung  mit 
jenen  Zellen  zeigt,  die  Müller  (vgl.  seine  Figuren  8  und  9)  als 
die  theilungsreifen,  ruhenden  ^Markzellen"  an  den  Anfang  der 
durch  Mitose  sich  vermehrenden  „Markz^llenreihe"  setzt,  die  ich 
aber  auf  Grund  meiner  Befunde  nicht  den  „Markzellen"  zuzählen 
kann^). 

Untersucht  man  die  Kemstruktur  der  „Markzellen"  mit 
einem  grossen  runden  Kern  an  Präparaten  aus  Flemming'scher 
Flüssigkeit  oder  Sublimat,  so  giebt  sich  an  diesen  jene  charak- 
teristische Ablagerung  von  mehr  oder  minder  grossen  Nucleolin- 
(Py renin- )Haufen  neben  einem  zarten  Netzwerk  kund,  das  ich  be- 
reits früher^)  eingehend  geschildert  habe.  Diese  Nucleolin-(Py- 
renin-)Haufen  treten  in  den  eigenthümlich  polymorphen  Kem- 
formen  der  „Markzellen"  mehr  in  den  Hintergrund,  und  es  kann 
dann  auch  auf  Schnittpräparaten  der  Eindruck  eines  an  „Chro- 
matin" armen  Gitterwerkes  im  Kern  einzelner  „Markzellen"  her- 
vortreten, wodurch  die  Möglichkeit  einer  Verwechslung  derselben 
mit  fixen  Zellen  naheliegend  ist,  welche  allerdings  an  Präparaten 
aus  Platinchlorid  ausgeschlossen  erscheint.  An  Trockenpräparaten 
werden  aber,  wie  ich  das  bereits  mehrfach  betont  habe,  die  Kem- 
bilder  der  leukoblastären  und  vielfach  auch  der  leukocytären 
Elemente  in  einer  Weise  zur  Anschauung  gebracht,  die  ich  nicht 
als  die  richtige  ansehen  kann.  Es  hat  daher  für  mich  auch  gar 
nichts  Befremdendes,  wenn  Müller')  weder  an  Leukocyten,  noch 


1)  Es  muss  darauf  hingewiesen    werden ,    dass    diese  Figuren  8 
u.  9  Müller' 8  durch  die  Trockenmethode  fixirt  sind. 

2)  Sitzungsber.    der  k.  Akad.  d.  Wiss.  in  Wien  1885,    III.  Abth., 
Bd.  92,  und  Ziegler's  Beiträge  etc.,  1891,  Bd.  X. 

3)  Deutsch.  Arch.  f.  klin.  Med.  Bd.  48,  S.  59,  61.  71,  74. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  565 

an  den  „Markzellcn"  in  Trockenpräparaten  die  von  mir  be- 
schriebene Kernstruktur  auffinden  konnte.  Dafür  aber,  dass 
die  von  mir  in  Anwendung  gezogenen  Fixirungs-  und  Härtungs- 
methoden keine  Kunstprodukte  liefern,  habe  ich  bereits  bei  einer 
anderen  Gelegenheit^)  die  Gründe  erörtert. 

Auf  Grand  dieser  Auseinandersetzungen  halte  ich  mich  zu 
dem  Schlüsse  berechtigt,  dass  die  Zusammengehörigkeit  der  von 
Müller  im  leukämischen  Blute  als  „Markzellen"  angesprochenen 
Gebilde  zu  den  „Markzellen''  im  Knochenmarke  nicht  erwiesen 
ist,  und  dass  daher  auch  alle  weiteren  Schlussfolgerangen,  die 
Müller  auf  Grund  seiner  Annahme  über  das  Wesen  des  leukä- 
mischen Prozesses  zieht,  nicht  genügend  gestützt  erscheinen. 
Die  „Markzellen"  innerhalb  des  Knochenmarkes  vermehren 
sich  gar  nicht  durch  Mitose,  und  daher  können  auch  die  inner- 
halb des  leukämischen  Blutes  von  Müller  angetroiTenen 
grossen  chromatinarmen  Mitosen  den  „Markzellen''  nicht  zuge- 
zählt werden.  Die  von  Müller  und  Anderen  erwähnten  Mitosen 
der  „Markzellen"  des  Knochenmarkes  dürften  wahrscheinlich 
den  fixen  Zellen  angehören;  über  die  Bedeutung  der  grossen 
„chromatin"annen  Mitosen  Müll  er 's  aus  dem  leukämischen  Blute 
vermag  ich  keinen  bestimmten  Aufschluss  zu  geben,  indessen 
liegt  es,  wie  ich  glaube,  doch  nahe,  an  Veränderangen  der  Grösse, 
Form  und  des  Gehaltes  an  „Chromatin"  zu  denken,  welche  inner- 
halb des  leukämischen  Blutes  selbst  in  ähnlicher  Weise,  wie  dies 
früher  bereits  erwähnt  wurde,  an  mitotisch  sich  theilendeu  Zellen 
entstehen  könnten.  Ob  das  nun  veränderte  Erythroblastenmitosen 
sind,  vermag  ich  nicht  zu  entscheiden. 

Bei  der  Untersuchung  des  Knochenmarkes  in  Sublimat  und 
nachträglicher  passender  Färbung  in  sauren  Anilinfarben  (Ehr- 
lich) oder  passenden  Farbengemischen  konnte  ich  die  bereits 
von  verschiedenen  Seiten  gemachte  Angabe  bestätigen,  dass  die 
eosinophile  Substanz  Ehrliches  vorwiegend  in  den  „Markzellen" 
gelegen  ist;  in  einzelnen  Fällen  fand  ich  die  a-Köraung  Ehr- 
liches auch  in  Zellen,  die  ihrer  Beschaffenheit  nach  auf  mich 
den  Eindrack  von  fixen  Zellen  machten.  Auch  Ehrlich  hat 
analoge  Beobachtungen  gemacht,  worauf  ich  später  noch  zurück- 
komme.    Da  man  nun  an  passenden  Präparaten    sich    leicht  da- 


1)  Z  i  e  g  1  e  r's  Beiträge  etc.  Bd.  X,  S.  227. 


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566  M.  L  ö  w  i  t : 

von  tiberzeugen  kann,  dass  in  den  „Markzellen"  alle  Uebergangs- 
stadien  von  einer  eben  merklichen  a-Kömung  bis  zu  den  groben 
a-Köraem  nachgewiesen  werden  können  in  ähnlicher  Weise,  wie 
ich  das  für  die  Körnung  des  Krebsblutes  gezeigt  hatte,  so  scheint 
mir  die  Annahme  gerechtfertigt,  die  Markzellen  als  leukoblastäre 
und  leukocytäre  Elemente  des  Knochenmarkes  aufzufassen,  welche 
zur  Secretion  der  a-Substanz  in  innigster  Beziehung  stehen,  üeber 
einkernige  „Markzellen"  mit  €-Körnung  (Ehrlich)  stehen  mir 
eigene  Erfahrungen  nicht  zu  Gebote,  ebenso  wenig  wie  über  die 
„Reifung"  der  €-Substanz  in  die  a  Substanz  Ehrlich 's.  Die 
von  M tiller  und  Rieder^)  beigebrachten  Beobachtungen  tiber 
die  Differenz  der  im  normalen  und  im  leukämischen  Blute  ent- 
haltenen eosinophilen  Leukocyten  sollen  bei  einer  anderen  Ge- 
legenheit erörtert  werden. 


III.     Die  Anordnung  von  Erythroblasten  und  Leakoblasten 
in  den  Blatzellen  bildenden  Orf^anen. 

Die  angewandte  Untersuchungsmethode  gewährte  nicht  nur 
Mittel  an  die  Hand  zur  deutlichen  Unterscheidung  der  verschie- 
denen, innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe  befindlichen 
zelligen  Elemente,  sondern  sie  gewährte  dadurch,  dass  das  re- 
ticuläre  Gewebe  der  genannten  Organe  wahrscheinlich  durch  die 
Pikrinßlrbung  scharf  hervortritt,  auch  Aufschluss  über  die  Lage- 
nmgsverhältnisse  der  beiden  Lymphoidzellenarten  zum  reticulären 
Gewebe  und  über  die  Anordnung  und  Vertheilung  dieser  Zellen- 
arten innerhalb  der  genannten  Organe  überhaupt. 

Ich  habe  bereits  höher  oben  darauf  hingewiesen,  dass 
durch  die  allenthalben  bis  in  die  feinsten  Maschen  des  Reticulär- 
gewebes  nachweisbare  Gegenwart  von  fixen  (Endothel-)Zellen, 
welche  mit  jenen  der  grossen  Lymphsinus  und  Lymphbahnen  in 
den  Lymphdrüsen  und  jenen  der  grossen  lakunären  und  capil- 
lären  Bluträume  von  Milz  und  Knochenmark  im  Wesentlichen 
übereinstimmen,  die  Annahme  eines  innerhalb  der  genannten  Or- 
gane befindlichen  weit  verzweigten,  von  Endothelzellen  begrenzten 


1)  Deutsches  Archiv  für  klin.  Med.  Bd.  48,  S.  100  flF. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Ery  throbl asten  etc.  567 

engeren,  oder  weiteren,  die  Lymphoidzellen  enthaltenden  Spalt- 
systems nahegelegt  wird,  das  innerhalb  der  Lymphdrüsen  wahr- 
scheinlich eine  nähere  Beziehung  zu  den  zu-  und  abführenden 
Lymphwegen,  innerhalb  Milz  und  Knochenmark  aber  wahrschein- 
lich zum  Blutgefösssystem  besitzt.  Auf  eine  nähere  Schilderung 
des-  reticulären  Gewebes  gehe  ich  hier  nicht  ein,  da  ich  zu  den 
von  Bizzozero  und  Ranvier  und  in  letzter  Zeit  vonHoyer^) 
und  MalP)  über  die  Anordnung  des  reticulären  Gewebes  ermit- 
telten Verhältnissen  im  Wesentlichen  nichts  Neues  hinzuzufügen 
habe.  Ich  möchte  nur  besonderen  Nachdruck  darauf  legen,  dass 
die  Anordnung  des  Reticulum  in  Lymphdrüsen,  Milz,  und  bis  zu 
einem  gewissen  Grade  auch  im  Knochenmark  im  Wesentlichen 
die  gleiche  ist;  fttr  Lymphdrüsen  und  Milz  wurde  das  auch  von 
MalP)  hervorgehoben. 

Das  Spaltsystem  des  reticulären  Gewebes  zeigt  nun  in  seinen 
verschiedenen  Theilen  eine  sehr  verschiedene  Weite;  es  sind 
vielfach  Spalten  vorhanden,  deren  Weite  durch  eine  Lymphoid- 
zelle  vollständig  ausgefüllt,  in  welchen  auch  sogar  die  einzelne 
Zelle  an  ihrer  vollen  Entfaltung  behindert  erscheint  (Fig.  4,  26, 
30,  31,  40,  41).  Ob  derartige  enge  Spalten,  sei  es  durch  Druck 
von  innen,  sei  es  durch  andere  Momente,  einer  Erweiterung  fähig 
sind,  vermag  ich  nicht  anzugeben.  Anderseits  kommen  aber  auch 
weite  Spalten  vor,  in  denen  mehrere  Lymphoidzellen  gleichzeitig 
nebeneinander  Platz  gefunden  haben  (Fig.  6,  7,  10,  11,  16,  27, 
39,  45),  und  solche,  bei  denen  eine  starke  Ausbuchtung  der 
Randeontouren  und  mehrfach  die  Abwesenheit  einer  strengen  Um- 
grenzung constatirt  werden  kann,  und  die  vielleicht  als  lacunäre 
oder  cavernöse  Spalträume  angesprochen  werden  können  (Fig.  6 
im  unteren  Theile,  33,  34,  44,  45).  Auch  von  Reckling hau- 
sen^) hat  sich  auf  Grund  von  Silberinjektionen  in  das  Vas  eflFe- 
rens  von  Lymphdrüsen  zur  Annahme  eines  cavemösen  Plexus 
veranlasst  gesehen,    den  er  zu  den  Wurzeln  des  Vas  efferens  in 


1)  Archiv  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  34,  S.  208  ff. 

2)  Sitzungsber.    der   kgl.    sächs.  Gesellschaft   der   Wiss.    Math.- 
phys.  Klasse  1891,  Bd.  17,  S.  299  ff. 

3)  a.  a.  O.  S.  328. 

4)  Strick er's   Handbuch    der  Lehre    von  den  Geweben   Bd.  I, 
S.  243. 


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568  M.  Löwit: 

nähere  Beziehung  bringt.  Vielfach  empfing  ich  den  Eindrnck, 
dass  ein  vorliegender  Spaltraum  in  einem  Lymphdrüsenscbnitte 
bereits  als  Lymphcapillare,  und  bei  Milz  und  Knochenmark  be- 
reits als  Wurzel  einer  Blutcapillare  angesprochen  werden  könne 
(Fig.  6,  7,  30,  31,  40,  41).  Ich  habe  aber  diese  Beziehungen 
der  Spalträume  des  reticulären  Gewebes  innerhalb  der  Blutzellen 
bildenden  Organe  zu  den  Lymph-  und  Blutbahnen  nicht  weiter 
verfolgt,  um  von  dem  eigentlichen  Gegenstande  meiner  Unter- 
suchungen   nicht   zu    weit    abseits  geführt  zu  werden. 

Es  erhebt  sich  nun  die  Frage,  ob  Erythroblasten  und  Leu- 
koblasten  in  gesonderten  Theilen  des  Spaltsystems  gelegen  sind, 
wie  dies  Denys^)  für  das  Knochenmark  der  Vögel  beschrieben, 
Bizzozero*)  aber  für  die  gleiche  Localität  bestritten  hat,  oder 
ob  die  beiden  Lymphoidzellenarten  untermengt  in  dem  Spaltsystem 
liegen,  ohne  eine  bestimmte  Gesetzmässigkeit,  sei  es  einer  geson- 
derten, sei  es  einer  untermengten  Anordnung,  erkennen  zu  lassen? 

In  dieser  Beziehung  ist  nun  zu  bemerken,  dass  einzelne 
Bilder  aus  Lymphdrüsen,  Milz  und  Knochenmark  sehr  zu  Gunsten 
der  von-  Denys  beschriebenen  gesonderten  Anordnung  der  beiden 
Zellenarten  in  den  Spalträumen  dieser  Organe  sprechen  (Fig.  3, 
6,  7,  8,  30,  31,  40,  41).  Der  von  Bizzozero  gegen  die  Be- 
funde von  Denys  erhobene  Einwand,  dass  durch  die  ünter- 
suchungsmethode  von  Denys  eine  Auslaugung  des  Hämoglobins 
aus  den  jugendlichen  Erythrocyten  innerhalb  des  Knochenmarkes 
der  Vögel  bewirkt  und  dadurch  die  Gegenwart  von  hämoglobin- 
freien Erythroblasten  da  vorgetäuscht  wurde,  wo  auf  Grund  der 
Untersuchungen  von  Bizzozero  hämoglobinhaltige Zellen  nach- 
gewiesen wurden,  kann  auf  die  Befunde  innerhalb  der  Lymph- 
drüsen der  Säugethiere  aus  den  bereits  früher  angegebenen  Grün- 
den keine  Anwendung  finden.  Bei  den  Vögeln,  wo  den  Lymph- 
drüsen für  die  Bildung  lymphoider  Zellen  nur  eine  sehr  geringe 
Bedeutung  zuzukommen  scheint,  da  diese  Organe  überhaupt  bei 
den  Vögeln  nur  in  beschränktem  Maasse  (am  Halse)  gefunden 
werden^),    wird    die  Möglichkeit    einer  derartigen  Verwechsliöig 


1)  La  Cellule  1887,  T.  IV,  pag.  203  s. 

2)  Archiv  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  35,  S.  424  f. 

3)  Vgl.  Leydig,   Histologie  S.  421  undGegenbaur,  Grundriss 
der  vergl.  Anatomie  1874,  S.  659. 


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Die  Anordnung  u.  Nenbildnng  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  569 

im  Knochenmarke  unter  den  von  Biz/ozero  angegebenen  Ver- 
hältnissen immerhin  zu  berücksichtigen  sein  (Fig.  38).  Ich  muss 
es  übrigens  auf  Grund  meiner  Untersuchungen  am  Knochenmark 
der  Taube  als  höchst  wahrscheinlich  bezeichnen,  dass  auch  in 
diesem  Organe  echte  Erythroblasten,  mithin  hämoglobinfreie  Vor- 
stufen der  rothen  Blutkörperchen  enthalten  sind  (Fig.  39,  40,  41), 
wenn  auch  durch  die  nicht  vorgenommene  Untersuchung  der 
lyinphoiden  Zellen  aus  den  Lymphdrüsen  dieser  Thiere,  falls 
diesen  Organen  überhaupt  eine  Bedeutung  für  die  Blutzellenbil- 
dnng  zukommt,  ein  näherer  Anhaltspunkt  fttr  diese  Annahme 
durch  die  Vergleichung  mit  sicher  hämoglobinfreien  Zellen  der 
gleichen  Art  nicht  erbracht  werden  kann*). 

Innerhalb  der  Lymphdrüsen  der  untersuchten  Säugethiere, 
wo  die  soeben  erörterte  Verwechslung  wohl  sicher  als  ausge- 
schlossen betrachtet  werden  kann,  kommen  thatsächlich  Bilder 
zur  Beobachtung  (Fig.  3,  4,  6,  8),  welche  einer  gesonderten  An- 
ordnung der  Erythroblasten  und  Leukoblasten  sehr  das  Wort 
reden ;  ganz  analoge  Verhältnisse  werden  auch  in  Milz  und  Kno- 
chenmark (Fig.  30,  31,  40,  41)  wiedergefunden.  Man  constatirt 
nämlich  vielfach  enge  oder  weite  Spalträume,  in  denen  ausschliess- 
lich Erythroblasten  liegen,  während  in  anderen,  den  ersteren 
mehr  oder  weniger  benachbarten  Spalträumen  ausschliesslich  Leu- 
koblasten enthalten  sind.  Auf  diese  Weise  können  reihenweise 
geordnete  Erythroblasten  in  ganz  engen  Spalten,  ebenso  wie 
breite  Züge  von  Erythroblasten  in  breiteren  Spalten  und  lacu- 
nären  Räumen  angetroflfen  werden,  und  das  Gleiche  gilt  auch  für 
Leukoblasten,  wenn  auch  —  und  das  dürfte  wohl  auf  die  ange- 
wandte Färbung  zurückzuführen  sein  —  das  eben  geschilderte 
Verhältniss  an  den  Erythroblasten  markanter  als  an  den  Leuko- 
blasten hervortritt. 


1)  Auf  die  Beobachtung,  dass  durch  die  Differenzirung  mit  Jod- 
picrinalcohol  eine  Gelbfärbung  des  hämoglobinhaltigen  Zellleibes  (Fig. 
18,  20)  und  selbst  in  zweifellos  ausgelaugten  kernhaltigen  und  kern- 
losen rothen  Blutkörperchen  ein  deutlicher  gelber  Ring  (Fig.  36,  38, 
42  b,  44)  am  Zellenrande  markirt  wird,  will  ich  in  meinen  Präparaten 
keinen  grösseren  Werth  legen.  Auch  Bizzozero  vei'w endet,  aller- 
dings bei  einer  anderen  Härtungsmethode,  die  Pikrinsäure  zur  Diffe- 
renzirung des  hämoglobinhaltigen  Protoplasma. 


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570  M.  L  ö  w  i  t : 

Allein  diese  gesonderte  Anordnung  von  Erythroblasten  und 
Leukoblasten  konnte  ich  nur  stellenweise  auffinden,  sie  ist  auf 
Grund  der  bisher  gesammelten  Erfahrungen  keine  für  das  ganze 
Organ  durchgreifende  Erscheinung,  und  sie  ist  auch  nicht  ge- 
setzmässig  auf  bestimmte  Theile  des  Organes  beschränkt.  In 
dieser  Beziehung  ist  allerdings  zu  bemerken,  dass  die  relativ 
spärlichen  Erythroblasten,  welche  im  inneren  centralen  Theile 
der  Flemming'schen  Keimcentren  gelegen  sind,  stets  gesondert 
in  engen  Spalträumen  angetroflfen  wurden.  Ich  entsinne  mich 
nicht,  in  den  genannten  Spalträumen  dieser  Localität  je  Erythro- 
blasten und  Leukoblasten  untermengt  angetroflfen  zu  haben.  Ob 
eine  analoge  gesonderte  Anordnung  von  Erythroblasten  und  Leuko- 
blasten auch  innerhalb  des  Eandtheiles  der  Secundärknötchen 
vorhanden  ist,  vermochte  ich  wegen  der  dichten  Lagerung  der 
beiden  Zellenarten  an  diesem  Orte  nicht  zu  entscheiden.  Das 
Gleiche  gilt  überhaupt  fttr  alle  Stellen,  an  denen  die  Lymphoid- 
zellen  eng  bei  einander  liegen.  Da  nun  aber  die  Lymphoidzellen 
nahezu  überall  in  sehr  dichter  Anordnung  gelagert  sind,  so  wird 
die  Entscheidung  der  Frage  über  die  gesonderte  Anordnung  der 
beiden  Lymphoidzellenarten  in  solange  kaum  zu  erlangen  sein, 
als  nicht  die  Untersuehungsmethoden  eine  weitere  Vervollkomm- 
nung erfahren  haben.  Ich  glaube  vorläufig  wenigstens  den  obigen 
Ausspruch  festhalten  zu  sollen,  dass  die  gesonderte  Anordnung 
von  Erythroblasten  und  Leukoblasten,  von  der  eben  erwähnten 
Localität  abgesehen,  keine  gesetzmässige  Vertheilung  innerhalb 
bestimmter  Theile  der  Blutzellen  bildenden  Organe  erkennen  lässt. 

Meistens  findet  man  Erythroblasten  und  Leukoblasten  unter- 
mengt in  den  verschiedenen  Spalträumen  vor.  Hierbei  können 
nun  wieder  die  verschiedenartigsten  Anordnungen  auftreten.  Ent- 
weder man  findet  nur  vereinzelte  Leukoblasten  zwischen  den 
Erythroblastenzügen  (Fig.  7,  29)  und  umgekehrt,  oder  es  ist  eine 
mehr  gleichmässige  üntermengung  der  beiden  Lymphoidzellen- 
arten nachweisbar  (Fig.  9,  33,  34),  immerhin  können  aber  auch 
Lymphoidzellenlager  angetroflfen  werden,  in  denen  vorwiegend 
die  eine  oder  die  andere  Zellenart  überwiegt  (Fig.  12,  16,  28, 
31,  48).  Die  letztere  Art  der  Anordnung  finde  ich  mehrfach  in 
der  Umgebung  von  Gefassen  vertreten.  Auf  Grund  aller  dieser 
Verhältnisse  bin  ich  vorläufig  nicht  in  der  Lage,  innerhalb  der 
Blutzellen  bildenden  Organe   eine    durchgreifend    gesonderte  An- 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  571 

Ordnung  der  beiden  Lymphoidzelleuarten,  wie  dies  Denys  für 
(las  Knochenmark  der  Vögel  angab,  vertreten  zu  können.  Da- 
gegen ist  darauf  hinzuweisen,  dass  an  einzelnen  Loealitäteu  der 
genannten  Organe  eine  derartige  Anordnung  bestehen  kann,  was 
darauf  hinzuweisen  scheint,  dass  die  üeberftthrung  der  innerhalb 
der  Blutzellen  bildenden  Organe  neugebildeten  Erythroblasten  und 
Leukoblasten  gegen  die  abführenden  Lymph-  und  Blutgefässe 
möglicherweise  auf  gesonderten  Bahnen  für  die  beiden  Lymphoid- 
zellenarten  erfolgt.  Das  zu  entscheiden  wird  aber  erst  auf  Grund 
weiterer  Untersuchungen  möglich  sein. 

Hier  erhebt  sich  nun  sofort  die  weitere  Frage,  ob,  wenn 
schon  die  Vertheilung  der  beiden  Lymphoidzellenarten  innerhalb 
der  hämatopoetischen  Organe  keine  durchgreifende  Sonderung 
erkennen  lässt,  nicht  vielleicht  die  Neubildung  der  beiden  Zellen- 
arten an  gesonderten  Localitäten,  oder  doch  vielleicht  an  ganz  be- 
stinmiten  Localitäten  stattfindet,  zumal  ja  Flemming^)  und  seine 
Kieler  Schüler  die  sogenannten  Keirazentren  innerhalb  Rinde  und 
Mark  der  Lymphdrüsen  und  die  analogen  Gebilde  der  Milz 
als  die  eigentlichen  Herde  der  Lymphzellenbildung  erkannt  hatten, 
neben  welchen  die  Lymphzellenneubildung  in  anderen  Partien 
der  genannten  Organe  mehr  in  den  Hintergrund  tritt. 

Ich  habe  bereits  früher  darauf  hingewiesen,  dass  die  Ueber- 
zahl  der  innerhalb  der  sogenannten  Keimzentren  nachweisbaren 
Mitosen  nach  meiner  Auffassung  fixen  Mitosen  angehört,  was  Baum- 
garten und  Ribbert  bereits  früher  erkannt  hatten;  auch  Flem- 
ming*)  giebt  in  seiner  letzt  erschienenen  Arbeit  über  diesen  Gegen- 
stand an,  dass  mitotische  Theilungen  fixer  Zellen  in  den  Keim- 
zentren häufiger  sind,  als  er  es  ursprünglich  annahm.  Ich  leugne 
nun  durchaus  nicht,  dass  nicht  auch  Erythroblasten  innerhalb  der 
Keimzentren  in  mitotischer  Theilung  begriffen  angetroffen  werden 
können,  aber  gegenüber  der  grossen  Zahl  fixer  Mitosen  werden  Ery- 
throblastenmitosen  an  der  genannten  Localität  nur  selten  gefunden. 
Ich  bin,  wie  ich  bereits  früher  erwähnt  habe,  nicht  in  der  Lage, 
jede  runde  oder  länglich  runde  Zelle  ohne  Ausläufer  innerhalb 
des  Reticulum  als  eine  Lymphoidzelle  anzusprechen,  und  ich 
habe   bereits   oben   betont,    dass   die    Verwechslung   von   echten 


1)  Archiv  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  24,  S.  50  ff. 

2)  Archiv  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  37,  S.  271. 


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572  M.  Löwit: 

Lymphoidzelleu  mit  fixeu  (Endothel-)Zellen  zu  einer  nach  meiner 
Auffassung  irrthümliehen  Anschauung  über  die  Neubildung  der 
lyraphoiden  Eleraeute  innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe 
geführt  hat,  Dass  nun  anderseits  die  innerhalb  der  Keimzentren 
nachweisbaren  Mitosen  nicht  den  Leukoblasten  angehören,  habe 
ich  gleichfalls  bereits  höher  oben  erörtert. 

Nach  Flemming's*)  Auffassung  ist  die  Gegenwart  der  in 
einzelnen  lymphoiden  Organen  so  reichlich  vorhandenen  Follikel 
hauptsächlich  auf  die  gerade  im  Centrum  dieser  Bildungen  ge- 
häuft vorkommenden  mitotischen  Theilungen  lymphoider  Elemente 
zurückzuführen,  indem  durch  den  stärkeren  Druck  der  wachsen- 
den, grossen,  in  Mitose  begriffenen  Lymphoidzellen  im  Innern  des 
Follikels  eine  Verdrängung  der  kleinem  jungem  Tochterzellen 
nach  der  Peripherie  und  eine  Ansammlung  an  der  Peripherie  des 
Knotens  stattfindet,  w.obei  vielleicht  noch  eine  stärkere  Auswan- 
demng  von  Leukocyten  im  Innern  des  Knötchens  und  vielleicht 
auch  eine  stärkere  Transsudation  aus  den  BlntgefiLssen  im  Innern 
des  Knötchens  an  dem  Auftreten  reichlicher  Mitosen  an  dies^ 
Stelle  und  an  der  Steigerung  des  Druckes  im  Centmm  des 
Knötchens  mitbetheiligt  sind. 

Es  ist  im  Sinne  Flemming's  wohl  möglich,  dass  die  im 
Innern  des  Keimcentrums  heii'schenden  Wachsthumsverhältnisse, 
welche  die  Gegenwart  zahlreicher  grosser  wachsender  und  in  Mi- 
tose begriffenen  (fixer)  Zellen  bedingen  ^),  au  der  Ausbildung  der 
knötchenartigen  Bildungen  im  Innern  des  Organes  mitbetheiligt 
sind,  ich  möchte  aber  doch  der  Vermuthung  Ausdrack  geben, 
dass  die  Lagerung  und  Anordnung  des  reticulären  Gewebes  in 
diesen  Theilen,    wie   sie   schon  von  His   beschrieben  und  durch 


1)  Archiv  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  24,  S.  67  f. 

2)  An  diesen  günstigen  Wachsthumsbedingungen  können  wohl 
gelegenth'ch  auch  die  Erythroblasten  und  wahrscheinlich  auch  die 
Leukoblasten  betheiligt  sein;  aber  die  lymphoiden  Zellen  überhaupt, 
und  unter  ihnen  vor  allem  die  Erythroblasten,  können  innerhalb  der 
sogenannten  Keimcentren  den  fixen  Zellen  gegenüber  in  der  Minder- 
zahl vorhanden  sein.  Ich  habe  Keimcentra  gesehen,  in  denen  neben 
massenhaften   fixen    Zellen    weit    weniger    Lymphoidzellen    enthalten 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Ery throbl asten  etc.  573 

die  Untersuchungen  von  Hoyer^)  und  von  Mall*  bestätigt  wurde, 
das  wesentlich  Mitbestimmende  für  die  Ausbildung  der  Follikel 
darstellt.  Eine  ähnliche  Anschauung  hat  auch  LovellGulland^) 
ausgesprochen.  Ich  verkenne  nicht,  dass  diese  eigenartige  An- 
ordnung des  Reticulum  in  den  verschiedenen  Theilen  des  Follikels 
auch  secundär  durch  die  Wachsthumsverhältnisse  im  sogenannten 
Keimcentrum  bedingt  sein  kann,  aber  der  Umstand,  dass  gar 
nicht  so  selten  innerhalb  der  Follikularstränge  und  im  Hilus- 
stroma  nicht  minder  zahlreiche  Mitosen,  ja  gelegentlich  sogar  weit 
zahlreichere  Theilungen  fixer  Elemente  angetroffen  werden  als 
in  den  Keimzentren,  ohne  dass  hier  um  die  reichlichen  Mitosen 
herum  eine  analoge  Knötchenbildung  wie  im  Follikel  constatirt 
werden  kann,  gerade  dieser  Umstand  lässt  mich  vermuthen,  dass 
der  Anordnung  des  Reticulum  eine  nicht  unwesentliche  Bedeutung 
für  die  Knötchenbildung  zufallen  dtlrfte. 

Ich  kann  überhaupt  über  das  Zustandekommen  und  die 
Bedeutung  der  Secundärknötchen  in  vielen  lymphatischen  Organen 
eine  bestimmte  Anschauung  nicht  geben.  Der  Umstand,  dass  sie 
in  gewissen  lymphatischen  Organen  (Knochenmark)'  ganz  fehlen, 
wo  doch  die  Neubildung  fixer  und  lymphoider  Zellen  nicht  minder 
zahlreich  als  in  Lymphdrüsen  und  einzelnen  verwandten  Organen, 
sowie  in  der  Milz  ist,  weist  darauf  hin,  dass  das  Zellenwachs- 
thum  und  die  Zellenneubildung  allein  für  das  Zustandekommen  der 
Knötchenbildungen  nicht  ausreichen.  Ich  will  nur  noch  erwähnen, 
dass  ich  mehrfach  im  Innern  der  Follikel  in  zusammenhängenden 
Schnittreihen  überhaupt  keine  Mitosen  auffinden  konnte,  und 
dass  die  Neubildung  fixer  Zellen  auch  in  den  andern  Theilen 
des  Organes  in  ebenso  intensiver  Weise  oft  noch  weit  stärker 
als  innerhalb  des  FoUikes  vor  sich  gehen  kann. 

Die  Anschauung  von  Lovell  Gulland^),    dass  innerhalb 


1)  a.a.O.  S.212. 

2)  a.a.O.  S.328. 

3)  a.  a.  O.  S.  125,  134. 

4)  a.  a.  0.  S.  149.  In  den  mesenterialen  Lymphdrüsen  der  Maus 
fand  ich  vielfach  eine  Anordnung  der  Lympholdzellen  vor,  welche  an 
die  sogenannten  Follikel  im  hohen  Grade  erinnerte  (Fig.  49).  Es  Hessen 
sich  mehr  oder  weniger  follikuläre  Gebilde  unterscheiden,  an  deren  Pe- 
ripherie die  Lympholdzellen  dichter  als  im  Innern  gelagert  waren,  wie 
das  ja  auch  von  den  echten  Follikeln  bekannt  ist.  Bei  genauerer 
Untersuchung  stellte  sich  aber  heraus,   dass    in  diesen  Bildungen,   die 


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574  M.  L  ö  w  i  t : 

der  FI emming 'sehen  Keimcentren  die  Auswanderung'  mehr- 
keniiger  Leukocyten  in  besonders  intensiver  Weise  vor  sieh  geht, 
die  sich  in  demselben  in  grosse  einkernige  Gebilde  umwandeln 
und  nachträglich  durch  Mitose  vennehren  sollen,  besitzt,  wie  er 
selbst  zugiebt,  nur  den  Werth  einer  unbeweisbaren  Hypothese, 
weshalb  auf  die  nähere  Erörterung  derselben  hier  nicht  weiter  ein- 
gegangen werden  soll.  Die  Gegenwart  reichlicher  wohl  auf  der 
Durchwanderung  durch  das  Gewebe  begriffener  mehrkemiger 
Leukocyten  habe  auch  ich  mehrfach  in  Lymphdrüsen  constatiren 
können,  doch  konnte  ich  solche  Zellen  niemals  in  grösserer  Menge 
innerhalb  der  Follikel  auffinden,  was  auch  Lovell  Gullaud 
beobachtet  hat.  Eine  nähere  Beziehung  dieser  mehrkemigen 
Leukocyten  zu  den  Zellenneubildungsvorgängen  innerhalb  der 
Lymphdrüsen  vermochte  ich  nicht  zu  ermitteln. 

Eine  wesentliche  Unterscheidung  konnte  ich  auch  bei  meinen 
Untersuchungen  zwischen  den  Follikularsträngen  und  den  Follikeln 
der  Lymphdrüsen  und  den  analogen  Gebilden  in  der  Milz  nicht 
auffinden,  worauf  ja  auch  schon  von  verschiedenen  Seiten  hinge- 
wiesen wurde;  v.  Recklinghausen ^)  hat  die  Follikel  dement- 
sprechend geradezu  als  keulenffirmige  Anschwellungen  der  FoUi- 
kularstränge  angesprochen.  Ich  würde  einer  solchen  Auffassung 
ohne  Vorbehalt  beipflichten,  wenn  ich  nicht  gerade  innerhalb 
des  centralen  Theiles  der  Follikel  mit  grosser  Eegelmässigkeit 
jene  gesonderte  Anordnung  von  Erythroblasten  und  Leukoblasten 
beobachtet  hätte,  die  früher  bereits  erörtert  wurde,  und  die  bis 
zu  einem  gewissen  Grade  doch  eine  Sonderstellung  der  Follikel 
rechtfertigen  würde.  Anderseits  wurde  aber,  wie  früher  gleich- 
falls bereits  betont  worden  ist,  eine  gleiche  gesonderte  Anordnung 
der  beiden  Lymphoidzellenarten  auch  ausserhalb  der  Follikel  in 


ich  als  Pseudofollikel  bezeichnen  möchte,  die  für  die  echten 
Follikel  doch  charakteristischen  fixen  Zellen  und  deren  Mitosen  nahezu 
vollständig  fehlen,  und  dass  beinahe  ausschliesslich  kleine  Lymphoid- 
zellen  in  follikulärer  Anordnung  vorliegen.  Ob  irgend  eine  nähere 
Beziehung  zwischen  den  Pseudofollikeln  und  den  echten  Follikeln  be- 
steht, vermag  ich  nicht  zu  entscheiden.  Dass  aber  die  follikuläre  An- 
ordnung der  Lymphoidzellen  in  den  Pseudofollikeln  wesentlich  durch 
das  reticuläre  Gewebe  der  Drüse  bedingt  sein  dürfte,  kann  wohl  als 
sehr  wahrscheinlich  bezeichnet  werden. 

1)  Strick  er' 8  Handbuch  der  Lehre  von    den  Geweben  Bd.  I, 
S.  243. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  575 

Lymphdrüsen,  Milz  und  Knochenmark  gefunden;  ich  muss  es 
vorläufig  noch  als  eine  offene  Frage  bezeichnen,  ob  gerade  die 
Follikel  eine  nähere  Beziehung  zur  gesonderten  Ueberführung  der 
beiden  Lymphoidzellenarten  in  die  Lymph-  oder  Blutbahucu  be- 
sitzen, oder  ob  dem  genannten  Befunde  diese  Bedeutung  nicht  zu- 
kommt. 

.  Die  Neubildung  der  Erythroblasten  durch  mitotische  Thei- 
lung  kann  innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe  auf  Grund 
meiner  Beobachtungen  überall  da  vor  sich  gehen,  wo  Erythro- 
blasten gelagert  sind.  Eigene  Keimcentren  der  Erythroblasten- 
bildung  bin  ich  daher  innerhalb  der  genannten  Organe  nicht  in 
der  Lage  annehmen  zu  können.  Wohl  trifft  man  innerhalb  der 
Markstränge,  der  Lymphbahnen  und  Lymphsinus  sehr  häufig  ge- 
häufte Erythroblastcnmitosen,  die  aber  gegen  ihre  Umgebung  so 
wenig  abgegrenzt  sind,  dass  ich  sie  als  eigene  ^Centrcn"  nicht 
auffassen  möchte,  wenn  auch  diese  Stätten  mit  den  von  Flem- 
ming  als  Keimccntrum  angesprochenen  Localitälen  den  Charakter 
des  Wechselnden  und  Unbeständigen  im  hohen  Grade  gemeinsam 
haben.  Andei-seits  trifft  mau  auch  Erythroblastcnmitosen  mehr 
oder  weniger  vereinzelt  an.  Bezüglich  der  Reichhaltigkeit  an 
Erythroblastcnmitosen,  mithin  bezüglich  des  Grades  der  Erythro- 
blastenneubildung,  glaube  ich  Lymphdrüsen  und  Knochenmark  auf 
eine  Stufe  setzen  zu  dürfen.  Allerdings  ist  es  bei  der  ange- 
wandten Untersuchungsmethode,  wie  bereits  erwähnt  wurde,  nicht 
möglich,  im  Knochenmarke  die  hämoglobinfreicn  von  den  hämo- 
globinhaltigen  Zellen  zu  sondern,  ich  habe  aber  bei  dieser  Verglei- 
chung  von  Lymphdrüsen  und  Knochenmark  hauptsächlich  solche 
Zellen  innerhalb  des  Knochenmarkes  im  Auge,  welche  mit  den 
analogen  gewiss  hämoglobinfreien  Zellen  der  Lymphdrüsen  voll- 
ständig übereinstimmen.  Auch  in  der  Milz  ist  die  Erythro- 
blastenneubildung  i-echt  zahlreich,  aber  auf  jeden  Fall  unter  nor- 
malen Verhältnissen  geringer  als  in  Lymphdrüsen  und  Knochenmark. 
Bezüglich  der  Leukoblastenneubildung  innerhalb  der  Blut- 
zellen bildenden  Organe  bin  ich  nicht  in  der  Lage,  weitere  Er- 
gänzungen zu  meinen  frühern  Angaben  zu  machen.  Es  liegt  ja 
im  Wesen  der  angewandten  Methode,  dass  die  Erythroblasten 
mehr  in  den  Vordergrund  treten  als  die  Leukoblasten.  Nur  über 
die  Lagerung  dieser  letzteren  Zellenart  innerhalb  der  Blutzellen 
bildenden  Organe  ergaben  sich  weitere  Aufschlüsse;  die  genauere 

Archiv  f.  inikrosk.  Anatuinic.    Bd.  38  37 


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576  M.   Löwit: 

Struktur  der  Zellenkeme  und  zum  Theil  auch  des  Zellleibes  der 
Leukoblasten  aber  wird  durch  die  Untersuchuugsmethode  nicht 
gut  erhalten,  worin  ja  gerade  der  diflFerenzirende  Werth  dieser 
Methode  begründet  ist.  Dass  aber  die  Leukoblasten  der  genannten 
Organe  sich  nicht  durch  Mitose  vermehren,  scheint  mir  durch  die 
im  Voranstehenden  mitgctheilteu  Beobachtungen  hinlänglich  be- 
gründet worden  zu  sein.  Auf  Grund  meiner  frühern  Untersuchungen 
glaube  ich  daran  festhalten  zu  sollen,  dass  sich  die  Leuko- 
blasten durch  Amitose  innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe 
neubilden. 

Die  Untersuchung  der  Blutzellenbildung  in  der  embiyonalen 
Leber  wurde  diesmal  ausschliesslich  auf  die  Frage  der  Anwesen- 
heit der  beiden  von  mir  in  den  Blutzellcn  bildenden  Organen  er- 
wachsener Thiere  beschriebenen  Lymphoidzellenarten  in  möglichst 
frühen  Stadien  beschränkt.  In  dieser  Beziehung  bemerke  ich 
bloss,  dass  ich  in  zwei  nach  der  gleichen  im  Vorausgehenden  be- 
schriebenen Methode  behandelten  Lebem  von  15  mm  grossen 
Mäuseembr}^onen  ausschliesslich  Erj^throblasten  (Fig.  35,  36)  von 
der  gleichen  Beschaffenheit  wie  in  Lymphdrüsen  und  Milz  der 
gleichen  erwachsenen  Thiere  und  in  reichlicher  mitotischer  Thei- 
lung  begriflfen,  dagegen  keine  Leukoblasten  fand.  Hingegen 
waren  in  der  Leber  eines  25  mm  grossen  Kaninchenembryo  be- 
reits Eiythroblasten  und  Leukoblasten  nachweisbar.  Es  erscheinen 
durch  diesen  Befund  die  analogen  Beobachtungen  von  Mosso^) 
imd  van  der  Stricht^)  bestätigt,  dass  bei  der  embryonalen 
Blutbildung  in  der  Leber  die  rothen  Blutkörperchen  früher  vor- 
handen sind  als  die  weissen.  H.  E.  Ziegler^)  hatte  bereits 
früher  die  gleichen  Verhältnisse  für  die  embryonale  Blutbildnng 
überhaupt  bei  der  ersten  Blutbildung  aus  dem  „Bildungsgewebe**  des 
mesenchymatischcn  Gewebes  angegeben.  Nach  seinen  Unter- 
suchungen entstehen  die  Erythroblasten  intravasculär,  während 
die  ei*sten  Leukoblasten  extravasculär  gefunden  werden  und  wabr- 


1)  Arch.  ital.  de  Biolog.  T.  X,  pag.  48  s. 

2)  a.  a.  O.  S.  14  f. 

3)  Archiv  für  niikr.  Anat.  1887,  Bd.  30.  Forner:  Die  Entstehung 
des  Blutes  der  Wirbeithiere.  Ber.  der  naturf.  Geseilsch.  zu  Freibnrg 
i.  B.,  1889,  Bd.  4. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leuko blast en  u.  Erythroblasten  etc.  577 

schemlich  durch  Einwanderung  in  die  Blutbahn  gelangen.  Auf 
Grund  dieser  Untersuchungen  ist  mithin  auch  während  einer 
gewissen  Zeit  des  Embrj'onallebens  eine  gesonderte  Anordnung 
der  beiden  Blutzellenarten  vorhanden,  wodurch  die  früher  erwähnten 
►Angaben  von  Denys  und  die  im  Vorausgehenden  mitgctheilten 
Befunde  tlber  eine  gesonderte  Anordnung  der  beiden  Lymphoid- 
zellenarten  auch  im  postembryonalen  Organismus  eine  nicht  un- 
wesentliche Stütze  erhalten. 

Auf  die  Frage,  in  welchem  Theile  der  embryonalen  Leber 
die  Blutzellenbildung  vor  sich  geht,  ob  dieselbe,  wie  van  der 
Stricht  annimmt,  in  einem  eigenen  hämatopoetischen  intratrabe- 
cular  gelegenen  Capillarnetz  mit  gesonderten  zu-  und  abführenden 
Capillaren  vor  sich  geht,  in  welchem  sich  fixe  Erythroblasten 
befinden,  die  durch  den  Blutstrom  nur  allmählich  entfernt  wer- 
den, soll  hier  nicht  weiter  erörtert  werden*).  Ich  kann  nur 
angeben,  dass  Erythroblasten  sowohl  als  Leukoblasten ,  wenn 
sie  vorhanden  waren,  innerhalb  der  embryonalen  Leber  in  einem 
zwischen  Leberzellen  gelegenen  Spaltsystem  gefunden  wurden 
(Fig.  35),  das  in  der  Regel  mit  Endothelzellen  reichlich  ausgekleidet 
war  (Fig.  36).  Die  Differenzen  zwischen  den  einzelnen  Zellen- 
arten treten  an  dem  embryonalen  Material  ebenso  deutlich  her- 
vor, wie  innerhalb  der  Organe  des  ausgewachsenen  Thieres, 
und  dementsprechend  konnten  auch  die  Erythroblastenmitoscn 
gut  von  den  fixen  Mitosen  unterschieden  werden.  Diese  fixen 
Zellen  innerhalb  der  Lebercapillaren  dürften  es  wohl  sein, 
die  HowelP)  als  „Embryonalzellen"  bezeichnet,  und  von  denen 
er  die  Entstehung   der.  Erythroblasten   ableitet.     Ich   habe   auch 


1)  0.  van  der  Stricht  (a.a.O.  S.41f.)  hat  auf  Gnmd  seiner 
Untersuchungen  an  der  embryonalen  Leber  die  Anschauung  aufgc- 
8teilt,  dass  die  kernlialtigen  rothen  Blutkörperchen  allerdings  von  hftmo- 
globinfreien  Vorstufen  abstammen,  dass  aber  die  ersten  Erythroblasten 
der  embryonalen  Leber  selbst  wieder  von  liämoglobinhaltigen  Ele- 
menten abstammen,  welche  im  strömenden  Blute  vorhanden  sind,  sich 
in  der  Leber  festsetzen  und  durch  indirekte  Theiluug  zur  Entstehung 
von  h.ämoglobinfreien  kernhaltigen  Zellen  Veranlassung  geben.  Ich 
konnte  jedoch  in  der  Arbeit  von  van  der  Stricht  keinen  bestimmten 
Beweis  für  eine  solche  Annahme  finden  und  habe  auch  bei  meinen 
eigenen  Untersuchungen  keine  Anhaltspunkte  für  eine  solche  Auf- 
fassung auffinden  können. 

2)  a.  a.  0.  pag.  91. 


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578  M.  Löwit: 

an  der  Embryonalleber  keine  Anhaltspunkte  für  eine  derartige 
Annahme  auflSnden  können;  ich  muss  auf  Grund  meiner  Unter- 
suchungen die  Erythroblasteu  und  die  Leukoblasten  im  embryo- 
nalen sowohl  als  im  ausgewachsenen  Organismus  als  ein  keim- 
fähiges Gewebe  ansehen,  das  im  embryonalen  und  im  aur^gc- 
wachsenen  Organismus  zum  Aufbau  und  zum  Wiederersatz  des 
Blutzellenmateriales  verwendet  wird. 


IT.    Die  Neubildung  rother  Blutkörperchen. 

Die  von  mir  durchgeführten  üntersnchungen  über  die  Neu- 
bildung der  rothen  Bhitkörperchen  haben  mich  zu  der  Annahme 
geführt,  dass  die  Entwicklungsreihe  der  rothen  Blutzellen  ihren 
Ausgang  von  einer  hämoglobinfreien  Voi-stufe  der  rothen  Blut- 
körperchen oder  den  von  mir  sogenannten  Erythroblastcn  nimmt, 
die  sich  durch  Mitose  vermehren  und  sich  in  jedem  Stadium 
ihres  Theilungsprozesses,  auch  im  ruhenden,  durch  das  Erscheinen 
von  Hämoglobin  im  Zellleibe  zu  kernhaltigen  rothen  Blutkörper- 
chen umwandeln  können,  die  selbst  noch  durch  Mitose  theilungs- 
nnd  entwicklungsfähig  sein  können,  bei  den  Thieren  mit  keni- 
losen  rothen  Blutkörperchen  aber  allmählich  durch  einen  eigen- 
artigen Process  ihren  Kern  verlieren  und  sich  auf  diese  Weise 
zu  den  definitiven  kernlosen  Erythrocyten  umbilden.  Da  ich  nun 
die  von  mir  geschilderten  Erythroblastcn  in  den  verschiedenen 
nntersuchten  Blutzellen  bildenden  Organen  (Lymphdrüsen,  Milz, 
Knochenmark)  vorfand,  so  war  ich  bereits  bei  meinen  ersten 
Untersuchungen^)  zu  der  Annahme  gelangt,  dass  die  genannten 
Organe  sich  in  nahezu  gleicher  Weise  an  der  Neubildung  rother 
Blutkörperchen  betheiligen. 

Gegen  diese  Ergebnisse  wurden  von  verschiedenen  Seiten 
mehrfache  Bedenken  geltend  gemacht,  die  sich  im  Wesentlichen 
sowohl  gegen  die  Annahme  gesonderter  hämoglobinfreier  Vor- 
stufen (Erythroblastcn)  der  rothen  Blutkörperchen,  als  auch  gegen 
die  Art   und  Weise   der  Umwandlung    derselben  in  die  kernhal- 


1)  Sitzungsber.    d.    k.    Akad.    d.    Wiss.,    iiiatli.-nat.    Klasse»    1885, 
III.  Abth.,  Bd.  92,'  S.  12. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblastcn  u.  Erythrobiasten  etc.  579 

tigen  rothen  Blutkörperchen  riclitetcn.  Auf  diese  Bedenken  soll 
nnn  im  Folgenden  genauer  eingegangen  werden. 

Vor  allem  war  es  B  i  z  z  o  z  e  r  o  ^),  der  sich  bei  seinen  Unter- 
suchungen über  das  Knochenmark  der  Vögel  von  der  Gegenwart 
hämoglobinfreier  Vorstufen  der  rothen  Blutkörperchen,  also  meiner 
Erythrobiasten,  nicht  überzeugen  konnte,  vielmehr  zu  dem  Schlüsse 
gelangte,  dass  auch  die  allerjttngsten  Stadien  der  rothen  Blut- 
körperchen, sowie  „sämmtliehe  Mitosenfiguren  der  rothen  Blut- 
körperchen auch  in  ihren  allerersten  Stadien"  bereits  Hämoglo- 
binförbung  erkennen  lassen.  Die  Annahme  „ungefärbter  Erythro- 
biasten" ist  daher  für  Bizzozero^)  überflüssig,  denn,  so  fragt 
er,  wie  kann  man  eine  solche  Annahme  machen,  „wenn  man 
Zellen  schon  gefilrbt  sieht,  welche  noch  im  BegriflFe  sind,  sich 
durch  Mitosis  zu  theilen?  Kanu  es  wohl  ein  jüngeres  Element 
geben,  als  eine  Zelle,  welche  noch  nicht  selbständig  geworden 
ist,  weil  sie  noch  einen  Theil  einer  anderen  Zelle  bildet,  von  der 
sie  abstammt"?  Bizzozero's  Einwände  gegen  die  Annahme 
hämoglobinfreier  Erythrobiasten  bezichen  sich  nun  allerdings  vor- 
wiegend auf  die  Untersuchungen  von  Denys,  nur  zum  aller- 
geringsten Theile  gegen  meine  eigenen  Arbeiten.  Da  aber 
Bizzozero  die  Annahme,  dass  es  keine  hämoglobinfreien  Ery- 
throbiasten giebt,  auch  auf  die  übrigen  Thierklassen  ausdehnt^), 
sehe  ich  mich  doch  veranlasst,  auf  diesen  Punkt  hier  selbst  ein- 
zugehen. 

Die  Gründe,  welche  Bizzozero  zu  dem  eben  erwähnten 
Ergebnisse  geführt  haben,  lassen  sich  im  Allgemeinen  folgender- 
maassen  zusammenfassen:  1)  Die  von  Denys  angewandten  Me- 
thoden lassen  den  Einwand  zu,  dass  Hämoglobin  aus  den  Zellen 
ausgelaugt  worden  ist;  die  hämoglobinfreien  Erythrobiasten  sind 
daher  nach  Bizzozero  theilweise  als  veränderte  (ausgelaugte) 
kernhaltige  rothe  Blutkörperchen  aufzufassen^),  zum  Theil  aber 
zählt  er  sie  der  Reihe  der  Leukocyten  zu'*),  die  Denys  irr- 
thümlicher  Weise  als  hämoglobinfreie  Vorstufen  der  rothen  Blut- 
körperchen   angesprochen    hatte.     2)    Bizzozero    findet   kern- 

1)  Archiv  für  mikrosk.  Auat.  Bd.  35,  S.  424  ff. 

2)  a.  a.  O.  S.  456. 

3)  a.  a.  0.  S.  459. 

4)  a.  a.  0.  S.  434. 

5)  a.  a.  0.  S.  443  f. 


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580  M.   Löwit: 

haltige  rothe,  also  hämoglobinhaltige  Blutkörperchen  in  allen 
Stadien  der  Theilung,  von  der  ruhenden  Zelle  angefangen,  durch 
alle  Stadien  der  Mitose,  so  dass  ihm  die  Annahme  einer  hämo- 
globinfrcien  Vorstufe  überflüssig  erscheint*).  3)  An  passend  be- 
handelten Deckglaspräparaten  aus  dem  Knochenmark  findet 
Bizzozero  eine  auf  einen  Hämoglobingehalt  hinweisende  Be- 
schaffenheit im  Zellkörpcr  sämmtlicher  Mitosenfiguren  der  rothen 
Blutkörperchen  auch  in  ihren  allerersten  Stadien;  ^dies  lässt  sie 
auf  den  ersten  Blick  von  den  Leukocyten  unterscheiden,  mit 
denen  sie  allenfalls  verwechselt  werden  könnten"^). 

Was  den  ersten  der  hier  aufgezählten  Einwände  Bizzo- 
zero's  anbelangt,  so  habe  ich  kaum  Veranlassung  näher  auf 
denselben  einzugehen,  da  er  doch  vorwiegend  gegen  die  von 
D  e  n  y  s  angewendeten  Untersuchungsmethoden  gerichtet  ist.  Eine 
Verwechslung  von  (hämoglobinfreien)  Erythroblasten  mit  ver- 
änderten kernhaltigen  rothen  Blutkörperchen  erscheint  mir  bei 
meinen  Beobachtungen  ausgeschlossen,  da  ich  die  gleichen  Zellen, 
die  ich  im  Knochenmark  und  in  der  Milz  als  Erythroblasten  an- 
gesprochen habe,  in  gleicher  BeschaflFenheit  auch  innerhalb  der 
Lymphdrüsen  vorfand,  wo  Anwesenheit  von  Hämoglobin  inner- 
halb des  Zellprotoplasma  auf  Grund  unserer  gegenwärtigen  Kennt- 
nisse überhaupt  nicht  in  Betracht  kommt.  Dass  aber  die  (hämo- 
globinfreien) Erythroblasten  gut  und  scharf  von  den  Leukocyten 
unterschieden  sind,  daher  mit  ihnen  nicht  verwechselt  werden 
können  und  von  ihnen  auch  nicht  abzuleiten  sind,  dafttr  habe 
ich  wohl  in  dieser  Arbeit  und  in  den  vorausgegangenen  ge- 
nügende Anhaltspunkte  beigebracht.  Ich  stimme  daher  Bizzo- 
zero^) vollinhaltlich  darin  bei,  dass  er  sich  gegen  die  Abstam- 
mung der  rothen  Blutkörperchen  und  ihrer  Vorstufen  von  den 
Leukocyten  mit  Entschiedenheit  ausspricht,  wie  ich  das  früher 
gleichfalls  bereits  gethan  hatte*),  nur  sehe  ich  mich  gegen 
Bizzozero  allerdings  veranlasst,  eine  hämoglobinfreie  Zellen- 
art, die  Erythroblasten,    welche  den  Leukocyten  nicht  zugezählt 


1)  a.a.O.  S.456. 

2)  a.  a.  0.  S.  457. 

3)  a.  a.  0.  S.  464  f. 

4)  Sitzungsber.  d.  k.  Akad.  d.  Wiss.  in  Wien  etc.   1885,   Bd.  92, 
S.  60  f. 


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Die  Anordnung  II.  Neubildung::  v.  Leukoblasten  u.  Erythrobiasten  etc.  581 

werden  können,  als  das  Anfangsglied  in  der  Entwieklungsreihe 
der  rothcn  Blutkörperchen  anzusprechen. 

Was  nun  den  zweiten  Einwand  von  Bizzozero  anbe- 
langt, 80  kann  ich  nicht  finden,  dass  die  in  demselben  ausge- 
sprochene zweifellos  richtige  Beobachtung  die  Annahme  hämo- 
globinfreier Vorstufen  der  rothen  Blutkörperchen  überflüssig  macht 
oder  gar  ausschliesst.  Dass  die  kernhaltigen  rothen  Blutkörper- 
chen sich  durch  Mitose  theilen,  ist  seit  den  eingehenden  zahl- 
reichen Untersuchungen  von  Bizzozero  eine  der  bestconsta- 
tirten  Beobachtungen  aus  dem  weiten  Gebiete  der  Blutphysiologic 
und  Pathologie.  Aber  warum  diese  Beobachtung  die  Annahme 
hämoglobinfreier  Voi-stufen  der  rothen  Blutkörperchen  überflüssig 
machen  soll,  ist  mir  unerfindlich.  Mit  der  höher  oben  erwähnten, 
allerdings  etwas  dunkeln  Fragestellung  hat  Bizzozero  wahr- 
scheinlich die  üeberflflssigkcit  der  Annahme  hämoglobinfreier 
Vorstufen  dadurch  begründen  wollen,  dass  er  die  Abstammung 
der  kernhaltigen  rothen  Blutkörperchen  immer  wieder  auf  das 
gleiche  Formclcmcnt,  mithin  auf  hämoglobinhaltige  Zellen  zu- 
rückführen konnte.  Aber  alles  das  zugegeben,  so  erscheint  mir 
damit  immer  noch  nicht  ausgeschlossen  oder  überflüssig,  dass 
die  theilungsföhigen  kernhaltigen  rothen  Blutkörperchen  von  thei- 
lungsföhigen  hämoglobinfreien  Zellen  abstammen  können,  die  sich 
entweder  als  hämoglobinfreie  Zellen  neubilden,  oder  die  in  jedem 
Theilungsstadium  sich  in  hämoglobinhaltige  Zellen  umwandeln 
können.  Hämoglobinfreie  und  hämoglobinhaltige  Zellen  dürfen 
dann  allerdings  nicht  als  zwei  principiell  diff'erente  Zellenarten 
angesehen  werden;  die  hämoglobinfreie  Zelle  geht  vielmehr  in  die 
hämoglobinhaltige  über,  wahi-scheinlich  dann,  wenn  gewisse  Be- 
dingungen die  Hämoglobinbildung  im  Zellleib  ermöglichen;  ich 
komme  auf  diese  Umwandlung  noch  einmal  zurück.  Dass  nun 
hämoglobinfreie  Vorstufen  der  rothen  Blutköi-perchen  vorhanden 
sind,  dass  sie  sich  durch  Mitose  theilen,  dass  sie  sich  in  kem- 
haltige  rothe,  selbst  noch  theilungsföhige  Blutkörperchen  um- 
wandeln können,  das  glaube  ich  in  meinen  vorausgegangenen 
Untersuchungen  und  auch  in  den  vorliegenden  genügend  erhärtet 
zu  haben. 

Der  dritte  Einwand  Bizzozero's  besagt,  dass  er  sämmt- 
liche  Mitosenfiguren  der  rothen  Blutkörperchen  auch  in  ihren 
allerersten  Stadien   hämoglobinhaltig   fand.     Aber   Bizzozero 


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582  M.  L  ö  w  i  t : 

nimmt  doch  selbst  an,  dass  die  Leukocyten  sieh  durch  Mitose 
vermehren,  er  muss  mithin  doch  auch  Mitosenfigruren  gesehen 
haben,  die  nicht  hämoglobinhaltig  sind.  Wodurch  untei'scheidet 
nun  Bizzozero  die  Mitosenfiguren  der  rothen  Blutkörperchen 
von  jenen  der  weissen  Blutkörperchen?  Doch  im  Wesentlichen 
durch  den  Hämoglobingehalt  der  erstem  gegentlber  der  Hänio- 
globinlosigkeit  der  letzteren,  denn  er  sagt  ja  selbst,  dass  diese 
Unterscheidung  die  Auseinanderhaltung  der  beiden  Mitosenfiguren 
gestattet,  die  sonst  allenfalls  verwechselt  werden  könnten.  Das 
heisst  aber  doch  mit  anderen  Worten,  dass  nur  jene  Zellen  als 
rothe  Blutkörperchen  oder  deren  Voi-stufen  angesprochen  werden 
können,  die  hämoglobinhaltig  sind,  während  die  in  Betracht 
kommenden  hämoglobinfreien  Zellen  den  Leukocyten  angehören. 
Es  ist  selbstverständlich  mttssig,  sich  ttber  hämoglobinfreie  Vor- 
stufen der  rothen  Blutköi-perchen  in's  Einvernehmen  setzen  zu 
wollen,  wenn  man  an  dem  eben  erörterten  Satze  festhält,  wie 
das  B  i  z  z  o  z  e  r  o  in  der  mehrfach  erwähnten  Arbeit  in  entschie- 
dener Weise  thut.  Sieht  man  alle  Lymphoidzellen,  die  nicht 
hämoglobinhaltig  sind,  als  Leukocyten  oder  als  der  leukocytären 
Reihe  angehörige  Elemente  an,  dann  giebt  es  keine  hämoglobin- 
freien Vorstufen  rother  Blutkörperchen,  wie  dies  Bizzozero 
behauptet.  Dann  wird  aber  der  Nachweis  erbracht  werden 
mttssen,  dass  die  von  mir  und  seither  auch  von  Andern  (Denys, 
Howell,  van  der  Stricht)  gefundenen  Anhaltspunkte  für 
die  Zugehörigkeit  der  (hämoglobinfreien)  Erythroblasten  zur  Ent- 
wicklungsreihe der  rothen  Blutzellen,  und  andei'seits  die  Anhalts- 
punkte, welche  die  von  mir  und  auch  von  anderer  Seite  urgirte 
scharfe  Abtrennung  der  (hämoglobinfreien)  Erythroblasten  von 
der  Entwicklungsreihe  der  leukocytären  Elemente  bedingen^  nicht 
stichhaltig  sind,  oder  es  werden  neue  Thatsachen  bekannt  werden 
müssen,  welche  mit  der  Annahme  hämoglobinfreier  Vorstufen  der 
rothen  Blutköi-perchen  unvereinbar  sind.  Das  ist  aber  bisher 
nicht,  auch  durch  Bizzozero  nicht  erfolgt.  Bizzozero's 
bisher  erörterte  Einwände  beziehen  sich  nur  auf  die  Annahme, 
dass  es  keine  hämoglobinfreien  Vorstufen  der  rothen  Blutkörper- 
chen giebt,  wobei  er  allerdings  den  Nachweis  der  Erythroblasten 
in  den  Lymphdrüsen  nicht  berücksichtigt.  Dass  die  von  Bizzo- 
zero zur  Stütze  dieser  Annahme  beigebrachten  Angaben  zur 
Widerlegung  dieser  Annahme  nicht  ausreichen,  habe  ich  im  Vor- 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  583 

ftusgehcnden  erörtert.  Indem  aber  Bizzozero  sich  auf  den 
Standpunkt  stellt,  dass  nur  solche  Zellen  als  Vorstufen  der  rothen 
Blutkörperchen  anfgefasst  werden  können,  die  selbst  bereits 
häinoglobinhaltig  sind,  hat  er  eine  neue  Annahme  aufgestellt,  die 
selbst  erst  bewiesen  werden  müsste.  Gerade  diese  letztere  An- 
nahme erscheint  mir  aber  völlig  unerwiesen,  da  doch  jetzt  be- 
reits eine  ganze  Reihe  theils  von  mir,  theils  von  den  früher  ge- 
nannten Autoren  erbrachten  und  seither  nicht  Aviderlegten  Be- 
funden und  Beobachtungen  fllr  die  Zugehörigkeit  der  (hüraoglo- 
binfreien)  Erythroblasten  zur  Entwicklungsreihe  der  rothen  Blut- 
körperchen sprechen.  Ich  halte  demnach  auch  die  dritte  Ein- 
sprache Bizzozero's  gegen  die  Annahme  hämoglobinfreier 
Vorstufen  der  rothen  Blutkörperchen  nicht  für  ausreichend  gestützt. 

Was  nun  die  Bedenken  anbelangt,  die  hauptsächlich  von 
Bizzozero^),  Neumann  ^)  und  zum  Theil  auch  von  F 1  e  m- 
ming^)  gegen  die  Art  und  Weise  der  Umwandlung  der  Ery- 
throblasten in  kernhaltige  rothe  Blutkörperchen  anbelangt,  so 
habe  ich  bereits  an  einem  anderen  Orte^)  den  Einwand  Neu- 
mann's  zurückgewiesen,  dass  die  von  mir  beschriebenen^)  so- 
genannten „gekernten  rothen  Blutkörperchen",  die  ich  im  strö- 
menden Blute  bestimmter  Gefässabschnitte  vorfand,  und  die  sich 
meiner  Auffassung  nach  aus  den  Erythroblasten  durch  Hämo- 
globinbildung innerhalb  des  strömenden  Blutes  bestimmter  (venöser) 
Geßlssabschnitte  bilden,  Kunstprodukte  darstellen.  Ich  will  da- 
her auf  diesen  Gegenstand  hier  nicht  näher  eingehen  und  be- 
merke nur,  dass  ich  bei  einer  jetzt  vorgenommenen  Nachprüfung 
der  seiner  Zeit  über  die  ,, gekernten  rothen  Blutkörperchen"  ge- 
machten Angaben  dieselben  vollständig  bestätigt  fand,  diese  Art 
der  kernhaltigen  rothen  Blutkörperchen  daher  nicht,  wie  Neu- 
mann, als  „Timgbilder"  auffassen  kann. 

Nun  haben  sowohl  N e u m a n n  als  auch  Bizzozero  und 
F 1  e  m  m  i  n  g  darauf  hingewiesen,  dass  man,  selbst  wenn  die  Um- 
wandlung der  aus  den  Lymphdrüsen  auf  dem  Wege  der  Lymphe 

1)  a.  a.  0.  S.  466. 

2)  V  i  r  c  h  o  w'  8  Archiv  1890,  Bd.  119,  S.  385  f. 

3)  Archiv  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  37,  S.  268  f. 

4)  Ziegler's  Beiträge  etc.  Bd.  X,  S.  220. 

5)  Sitzungöber.  der  k.  Akad.  d.  Wiss.  in  Wien  1887,  Bd.  95, 
S.  129  f. 


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584  M.   Löwit: 

in  die  Blutbahn  gelangenden  Erythroblastcn  in  rothe  Blutkörper- 
chen in  der  von  mir  beschriebenen  Weise  vor  sich  gehen  würde, 
zu  dem  ,,selt8araen  Ergebniss  kommen  würde,  dass  die  rothen 
Blutkörperchen  sich  noimaler  Weise  durch  zwei  vollkommen  ver- 
schiedene Vorgänge  entwickelten"  (Bizzozero),  nachdem  ja 
die  Umwandlung  der  Erythroblastcn  in  Knochenmark  zur  Bil- 
dung der  kernhaltigen  rothen  Blutkörperchen  führe,  die  sich  nach 
meinen  eigenen  Angaben  von  den  sogenannten  „gekernten  rothen 
Blutkörperchen"  in  gewissen  Beziehungen  unterscheiden  lassen  *). 
Es  ist  aber  bei  der  Feststellung  dieses  „seltsamen  Ergebnisses'^ 
übersehen  worden,  dass  ich  sowohl  bei  der  nach  bestimmten 
Methoden  vorgenommenen  Untersuchung  des  Knochenmarkes  und 
der  Milz,  als  auch  in  dem  aus  der  Milz  und  dem  Knochenmarke 
abfliessenden  Venenblute  in  einzelnen  Fällen  nur  wenige,  in  an- 
deren aber  sehr  zahlreiche  „gekernte  rothe  Blutkörperchen"  auf- 
fand ^) ;  es  ist  also  die  Bildung  der  „gekernten  rothen  Blutkörper- 
chen" durchaus  nicht  auf  die  Lymphdrüsen  und  deren  Antheil- 
nahme  an  der  Bildung  rother  Blutkörperchen  beschränkt,  son- 
dern sie  findet  sich  auch  in  Milz  und  Knochenmark  vertreten. 
Gerade  die  beiden  letztgenannten  Organe  habe  ich  neuerdings  in 
Isolationspräparaten  nach  der  andernorts  beschriebenen  Methode 
auf  die  Gegenwart  von  „gekernten  rothen  Blutkörperchen"  ge- 
prüft und  dabei  ebenso  wie  bei  den  früheren  Untersuchungen  in 
zwei  Fällen  nur  wenige  derartige  Formen  aus  den  Organen  zur 
Darstellung  bringen  können;  in  zwei  anderen  Fällen  fand  ich 
jedoch  in  zahlreichen  Zupfpräparaten  aus  Milz  und  Knochen- 
mark massenhaft  „gekernte  rothe  Blutkörperchen"  vor.  Ich 
möchte  mich  daher  gegenwärtig  noch  bestimmter  als  bei  mei- 
nen früheren  Untei*suchungen  dafür  aussprechen,  dass  auch 
innerhalb  Milz  und  Knochenmark  eine  Umwandlung  der  Erythro- 
blastcn in  „gekenite  rothe  Blutkörperchen"  in  reichlichem  Maasse 
stattfinden  kann.  In  welchem  Theile  der  genannten  Organe  diese 
Umwandlung  vor  sich  gehen  dürfte,  soll  sofort  näher  besprochen 
werden.  Lymphdrüsen,  Milz  und  Knochenmark  zeigen  daher 
auch    bezüglich    der  Umwandlung   der   Erythroblastcn   in    rothe 


1)  a.  a.  O.  S.  159. 

2)  a.  a.  0.  S.  156  f. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukobiasten  u.  Erythroblasteü  etc.  585 

Blutkörperchen  durch  die  Zwischenstufe  der  „gekernten  rothen 
Blutkörperchen"  eine  nahe  Zusammengehörigkeit. 

Nun  könnte  man  aber  immer  noch  den  Einwand  von  Neu- 
mann,  Bizzozero  und  F 1  e  n\  m  i  n  g  darin  begründet  finden, 
dass  zwischen  „gekernten  rothen"  und  „kernhaltigen  rothen  Blut- 
körperchen" gewisse  Unterschiede  vorhanden  sind,  und  dass  man 
im  Knochenmark  regelmässig,  in  der  Milz  gelegentlich  „kern- 
haltige rothe"  neben  den  „gekernten"  rothen  Blutkörperchen  vor- 
findet, während  in  den  Lymphdrüsen  keine  von  den  beiden  For- 
men enthalten  sind,  die  Umwandlung  der  Erythroblasten  in  „ge- 
kernte rothe  Blutkörperchen"  sich  vielmehr  hauptsächlich  im 
venösen  Blute  jener  GefUssbezirke  vollzieht,  in  welche  sich  die 
Lymphe  ergiesst. 

Aber  auch  diese  Verhältnisse  reichen  zur  Begründung  des 
Einwandes  von  Neumann,  Bizzozero  und  Flemming 
nicht  aus.  Zunächst  muss  ich  bemerken,  dass  die  Unterschiede 
zwischen  den  „kerahaltigen"  und  den  „gekernten  rothen  Blut- 
körperchen" durchaus  nicht  solcher  Art  sind,  dass  man  an  eine 
principiell  verschiedene  Art  der  Hämoglobinbildung  in  den  Ery- 
throblasten der  Lymphdrüsen  und  jenen  des  Knochenmarkes  den- 
ken müsste.  Ich  habe  bereits  bei  meinen  früheren  Untersuchungen 
über  diesen  Gegenstand')  das  hervorstechendste  Unterscheidungs- 
merkmal zwischen  „kernhaltigen"  und  „gekernten  rothen  Blut- 
körperchen" dahin  fixirt,  dass  in  den  ersteren  der  Kern  sofort 
ohne  weitere  Reagentien Wirkung,  in  den  letzteren  aber  erst  nach 
mehrstündiger  Behandlung  mit  der  modifieirten  Pacini'schen 
Flüssigkeit  sichtbar  ist,  und  darauf  hingewiesen  2),  dass  die  Kerne 
in  den  „gekernten  rothen  Blutkörperchen"  durch  Hämoglobin 
verdeckt  sind  und  erst  sichtbar  werden,  wenn  das  Hämoglobin 
gegen  den  Rand  der  Zelle  verdrängt  wird,  was  wahrscheinlich 
durch  die  modificirte  Pacini'sche  Flüssigkeit  geschieht.  Das 
deutet  allerdings  auf  „gewisse  Unterschiede"  zwischen  den  beiden 
kernhaltigen  Formen  der  rothen  Blutkörperchen,  „die  möglicher 
Weise  doch  auf  einen  bis  zu  einem  gewissen  Grade  differenten 
Vorgang  der  Hämoglobinbildung  im  Knochenmark  und  Milz  einer- 
seits und   im    circulirenden  Blute   anderei-seits  hinweisen   könn- 


1)  a.  a.  0.  S.  159. 

2)  a.  a.  0.  S.  161. 


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686  M.   Löwit.- 

ten"*),  aber  eine  principielle  Differenz,  oder  wie  Bizzozero*) 
meint,  „zwei  vollkommen  verschiedene  Vorgänge^  liegen  hierbei, 
so  weit  ich  das  beurtheilen  kann,  nicht  vor.  In  beiden  Fällen 
geht  die  Hämoglobinbildnng  in  der  gleichen  Zellenart  (Erythro- 
blast)  vor  sich;  in  dem  einen  Falle  aber  (Knochenmark  und  zum 
Theil  auch  Milz)  bleibt  in  zahlreichen  Zellen  der  Kern  längere 
Zeit  sichtbar  („kernhaltige  rothc  Blutkörperchen"),  wahrscheiu- 
lich  weil  er  durch  das  Hämoglobin  des  Zellleibes  nicht  gedeckt 
wird,  in  dem  zweiten  Falle  (circulirendes  Blut,  das  zu  gewissen 
hämatopoetischen  Organen  in  Beziehung  steht)  wird  der  Kern 
sehr  rasch  unsichtbar,  weil  er  wahrscheinlich  durch  Hämoglobin 
gedeckt  ist,  er  kann  nur  durch  bestimmte  Mittel  sichtbar  ge- 
macht werden  („gekernte  rothe  Blutkörperchen").  Es  liegt  wohl 
am  nächsten,  für  die  Auffassung  dieser  Differenz  an  eine  ver- 
schieden rasche  und  vielleicht  auch  verschieden  intensive  Hämo- 
globinbildung in  den  beiden  Fällen  zu  denken;  eine  principielle 
Differenz  vermag  ich  hierin  nicht  zu  erblicken,  zumal  doch  dar- 
auf Bedacht  genommen  werden  muss,  dass  ja  auch  in  Milz  und 
Knochenmark  „gekernte  rothe  Blutkörperchen"  in  der  Regel 
nachzuweisen  sind,  und  dass  möglicher  Weise  doch  auch  die 
„gekernten"  Formen  aus  den  „kenihaltigen"  hervorgehen  können, 
worauf  aber  hier  nicht  weiter  eingegangen  werden  soll. 

Indessen  könnte  noch  immer  eine  Differenz  der  Erj-thro- 
cytenbildung  in  den  genannten  Organen  darin  erblickt  werden, 
dass  die  „kernhaltigen  rothen  Blutkörperchen"  doch  vorwiegend 
auf  das  Knochenmark  beschränkt  sind  und  dass  innerhalb  der 
Lymphdrüsen  überhaupt  keine  Hämoglobinbildung  in  den  Erythro- 
blasten  erfolgt,  sondern  dass  diese  erst  ausserhalb  dieser  Organe 
in  der  Blutbahn  gewisser  Gefassabschnitte  vor  sich  geht.  Aber 
auch  diese  Differenzen  können,  wie  ich  glaube,  die  Annahme 
nicht  begründen,  dass  die  Erythrocytenbildimg  in  Knochenmark 
und  Lymphdrüsen  durch  zwei  vollkommen  verschiedene  Vor- 
gänge erfolgt. 

Zunächst  muss  ich  bemerken,  dass  ich  auch  diesmal,  ebenso 
wie  bei  meinen  früheren  Untersuchungen'),   in  der  Milz  erwach- 

1)  a.  a.  0.  S.  159. 

2)  a.  a.  O.  S.  467. 

3)  Sitzungsber.  d.  k.  Akad.  d.  Wiss.  in  Wien,  math.-nat.  Klabso, 
1883,  Bd.  88,  lII.Abth.,  S.  389,  und  Bd.  95,  1887,  S.  158. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  587 

sener  Kaninchen  gelegentlicb,  namentlich  bei  reger  Blutzellen- 
bildnng,  „kernhaltige  rothe  Blutkörperchen"  in  ziemlich  beträcht- 
licher Zahl  angetroffen  habe,  ja  dass  ich  sogar  gelegentlich  einer 
sorgfältigen  Untersuchung  des  Milzvenenblutes  bei  einem  Kanin- 
chen auch  vereinzelte  „kernhaltige"  Erytbrocyten  noch  au  dieser 
Stätte  vorfand.  Es  ist  mir  sehr  wahrscheinlich,  dass,  wenn  man 
sich  der  Mühseligkeit  derartiger  Untersuchungen  öfter  unterziehen 
würde,  man  den  genaimten  Befund  auch  öfter  constatireu  könnte 
und  dass  man  nicht  nur  im  Milzvenenblute,  sondern  wahrschein- 
lich auch  in  anderen  (venösen)  Gefössbezirken,  die  zu  hämato- 
poetischeu  Organen  in  Beziehung  stehen,  analoge  Befunde  machen 
könnte.  Ich  selbst  habe  nur  bei  zwei  Kaninchen  das  Blut  der 
linken  Vena  cava  sup.  sin.  und  des  rechten  Herzens  auf  diese  Verhält- 
nisse geprüft  und  nach  langem  Suchen  zwei  typische  „kernhaltige" 
Erythrocyten  im  Blute  des  rechten  Hei-zens  (an  Trockenpräparaten) 
gefunden,  während  an  der  gleichen  Localität  zahlreiche  „gekernte" 
Formen  nachgewiesen  ^crden  konnten  ^).  Ich  will  nun  auf  diese 
Verhältnisse  hier  nicht  weiter  eingehen,  aber  so  viel  geht  doch 
aus  diesen  Beobachtungen  hervor,  dass  sich  auch  im  strömenden 
Blute  gelegentlich,  w^enn  auch  in  vereinzelten  Exemplaren,  „kern- 
haltige rothe  Blutkörperchen"  vorfinden  können;  hierher  gehört 
wohl  auch  die  Beo^^achtung  Tornier's*),  der  aus  einer  Pan- 
crcasvene  der  Maus  ein  kenihaltiges  rothes  Blutkörperchen  ab- 
bildet. Es  ist  also  der  Befund  „kernhaltiger  rother  Blutkörper- 
chen" durchaus  nicht  auf  das  Knochenmark  allein  beschränkt, 
wenn  man  auch  in  diesem  Organe,  wahrscheinlich  wegen  der 
regen    Betheiligung    desselben    an    der   Erythrocytenbildung,    so- 

1)  Auch  P  r  i  n  8  (vgl.  später)  hat  bei  der  Untersuchung  des  Blutes 
der  Vena  cava  infer.  bei  Kaninchen  vereinzelte  kernhaltige  rothe  Blut- 
körperchen gefunden. 

2)  Das  Knochenmark.  Inaug.-Diss.  Breslau  1890.  Die  Beob- 
achtung von  Tornier  (a.a.O.  S.  30),  dass  gewisse  farblose  Zellen  des 
Knochenmarkes  erst  unter  dem  Deckglase  hUmoglobinhaltig  wer- 
den können,  dürfte  wohl  zu  jenen  interessanten  Versuchen  der  Dor- 
pater  Schule  (Schwartz,  Anthen,  Hoffmann,  Knüpf f er, 
H  ö  h  1  e  i  n ,  W.  F  i  c  k)  in  Beziehung  zu  bringen  sein,  welche  für  die 
Frage  der  Hämoglobinbildung  im  Protoplasma  von  grosser  Bedeutung 
zu  werden  versprechen.  Tornier  hat  übrigens  selbst  erwähnt,  dass 
er  die  „kernhaltigen"  rothen  Blutkörperchen  nicht  für  ein  „bedeutungs- 
loses Kunstprodukt"  erklären  möchte. 


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588  M.  L  ö  w  i  t : 

wie  wahrscheinlich  wegen  besonderer,  den  längeren  Bestand  der 
„kernhaltigen*'  Formen  begünstigender  Verhältnisse  in  diesem  Or- 
gane nahezu  regelmässig  grössere  Mengen  der  „kernhaltigen" 
Erythrocyten,  als  an  den  anderen  erwähnten  Localitäten  auffindet. 

Es  erübrigt  nun  noch  jenen  Umstand  zu  erörtern,  dass  in 
den  Erythroblasten  der  Lymphdrüsen  keine  Hämoglobinbildung 
vor  sich  geht,  sondern  dass  diese  erst  in  der  venösen  Blutbahn 
gewisser  Gefössbezirke  erfolgt.  In  dieser  Beziehung  muss  ich 
bemerken,  dass  auch  innerhalb  Knochenmark  und  Milz  von  Ka- 
ninchen kernhaltige  rothe  Blutkörperchen  hauptsächlich  innerhalb 
der  Gefässe  vorgefunden  wurden,  dass  mithin  die  Hämoglobin- 
bildung in  den  Erythroblasten  dieser  Organe  nur  endovasculär, 
niemals  im  eigentlichen  Parenchym  dieser  Organe  ausserhalb  der 
Blutgefässe  vor  sich  geht.  Davon  überaeugt  man  sich  am  besten 
an  gut  in  Sublimat  gehärteten  Präparaten,  die  entweder  nach  der 
von  mir^)  für  die  Hämoglobinfärbung  angegebenen,  oder  nach 
jener  von  Bizzozero*)  angegebenen  Methode  behandelt  wer- 
den. Die  hämoglobinhaltigen  kernhaltigen  Zellen  liegen,  wie 
das  ja  B  i  z  z  0  z  e  r  0  für  das  Knochenmark  der  Vögel  eingehend 
beschrieben  hat,  auch  beim  Kaninchen,  das  ich  bisher  ausschliess- 
lich auf  diese  Verhältnisse  untersucht  habe,  der  Hauptmasse  nach 
innerhalb  von  Gefössen,  und  wo  immer  ich  scheinbar  frei  im 
eigentlichen  Parenchym  ein  kernhaltiges  rothes  Blutkörperchen 
vorfand,  lagen  immer  in  unmittelbarer  Nachbarschaft  kernlose, 
voll  entwickelte  rothe  Blutkörperchen,  so  dass  bei  der  eigen- 
artigen Gefässanordnung  in  diesem  Organe  eine  sehr  nahe  Be- 
ziehung dieser  kernhaltigen  Erythrocyten  zum  Blutstrome  ange- 
nommen werden  durfte,  selbst  wenn  man  in  jedem  einzelnen  Falle 
nicht  im  Stande  war,  die  BlutgefUsswandung  zu  erkennen.  Im 
Knochenmark  tritt  übrigens  die  soeben  geschilderte  Anordnung 
viel  deutlicher  als  in  der  Milz  hervor. 

Bezüglich  der  endovasculären  Lage  der  hämoglobinhaltigen 
Vorstufen  der  Eiythrocyten  im  Knochenmark*)  (und  in  der  Milz) 
stehe  ich  mithin  vollständig  auf  der  durch  die  Arbeiten  Bizzo- 
zero's    geschaffenen    Grundlage.      Bezüglich    der    hämoglobin- 


1)  Sitzungsber.  der  k.  Akad.  d.  Wiss.    Wien    1883    etc.,   S.  364  f. 

2)  a.  a.  O.  S.  456  f. 

3)  a.  a.  0.  S.  460  f. 


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Die  Anordnung  n.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  589 

freien  Vorstufen  (Erythroblasten)  der  rothen' Blutkörperchen  weiche 
ich  aber  auf  Grund  meiner  Untersuchungen  von  Bizzozero 
ab.  Diese  Erythroblasten  im  Knochenmark  (und  Milz)  liegen  der 
Hauptmasse  nach  in  der  früher  geschilderten  Weise  im  soge- 
nannten Parenchym  (ausserhalb  der  Blutgefässe),  in  vereinzelten 
Exemplaren  auch  innerhalb  der  Blutgefässe.  Ich  kann  mich  da- 
her in  dieser  Beziehung  nicht  auf  den  Standpunkt  von  Bizzo- 
zero^) stellen,  dass  das  Parenchym  des  Markes  der  Vögel  *), 
wie  jenes  der  Säugethiere,  nur  ein  Aufspeicherungsort  für  das 
Fett  und  ein  Herd  für  die  Produktion  von  Leukocyten  ist,  ich 
muss  vielmehr  in  dasselbe  auch  die  Produktion  der  Erj'throblasten 
verlegen,  die  aus  dem  Parenchym  in  die  Blutbahn  gelangen,  hier 
bämoglobinhaltig  werden  und  sich  auch  noch  in  diesem  Zu- 
stande durch  Mitose  theilen  können. 

Die  Beobachtung  nun,  dass  auch  im  Knochenmarke  (und 
auch  in  der  Milz)  die  Hämoglobinbildung  in  den  Erythroblasten 
hauptsächlich  im  Gefösssystem  dieser  Organe  stattfindet,  weist 
darauf  hin,  dass  auch  in  diesen  Organen  „dem  strömenden  Blute, 
dem  Blutplasma,  eine  wesentliche  Rolle  bei  der  Hämoglobinbil- 
dung zufällt"^).  Damit  scheint  mir  aber  ein  Veretändniss  der 
eigenartigen  Verhältnisse  innerhalb  der  Lymphdrüsen  angebahnt 
zu  sein. 

Wie  ich  früher  bereits  betont  habe,  steht  das  (secemirende) 
Parenchym  von  Milz  und  Knochenmark  in  inniger  Beziehung  zu 
den  aus  diesen  Organen  abführenden  Blutbahnen,  das  (secemi- 
rende) Parenchym  der  Lymphdrüsen  aber  zu  den  aus  diesen  Or- 
ganen abführenden  Lymphgefässen.  Die  Erythroblasten  aus  Milz 
und  Knochenmark  finden  daher,  nach  dem  soeben  Erörterten, 
die  Bedingungen  der  Hämoglobinbildung  bereits  innerhalb  der 
genannten  Organe,  die  Erythroblasten  der  Lymphdrüsen  aber 
erst  ausserhalb  dieser  Organe,  da,  wo  sich  die  Lymphe  in  die 
Blutbahn  ergiesst.  Ich  glaube  also,  dass  auch  in  dieser  Be- 
ziehung eine  principielle  Differenz  der  Bildung  rother  Blutkörper- 


1)  a.  a.  0.  S.  460. 

2)  Bezüglich  des  Knochenmarkes  der  Vögel  kann  ich  vorläufig 
nur  mit  Bestimmtheit  aussagen,  dass  auch  im  Parenchym  desselben 
(hämoglobinfreie)  Erythroblasten  vorkommen  (Fig.  40,  41). 

3)  Sitznngsber.  etc.  1887  etc.,  S.  15G. 


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590  M.    Löwit: 

chen  in  den  verschiedenen  Blutzellen  bildenden  Organen  nicht  be- 
steht und  dass  die  bis  jetzt  ermittelten  Befunde  über  die  Bildung 
rother  Blutkörperchen  mit  der  Annahme  hämoglobinfreier  Vor- 
stufen dieser  Zellen  (Erythroblastcn)  in  Einklang  gebracht  werden 
können. 

Auf  die  älteren  Angaben  von  Ran  vier*)  und  Schäfer^) 
tiber  die  Bildung  kernloser  rother  Blutkörperchen  aus  den  vaso- 
fomiativen  Zellen,  die  auch  von  L  a  n  d  o  i  s  ^)  acceptirt  werden,  so- 
wie auf  die  neueren  Angaben  von  K  u  b  o  r  n  '*),  M  i  n  o  t  ^)  und 
Edington^)  über  die  Blutzellenbildung  soll,  da  mir  eigene 
Erfahrungen  über  dieselben  fehlen,  hier  nicht  weiter  einge- 
gangen werden. 


T.    Die  Neubildung  weisser  Blutkörperchen. 

Die  Untersuchungen  über  die  Neubildung  weisser  Blut- 
körperchen hatten  mir  die  Annahme  ergeben,  dass  innerhalb  der 
Bhitzellen  bildenden  Organe  Vorstufen  der  weissen  Blutkörper- 
chen, die  von  mir  sogenannten  Leukoblasten,  enthalten  sind,  die 
durch  eine  charakteristische  Kernstruktur,  durch  eine  chemisch 
differente  BeschaflFcnheit  des  „Kernchromatin"  (Nucleolin,  Pj  renin) 
und  des  Zellprotoplasma  von  den  Erythroblastcn  unterschieden 
sind,  und  die  sich  innerhalb  der  genannten  Organe  durch  Ami- 
tose, nicht  durch  Mitose  theilen.  Diese  Leukoblasten  gelangen 
nach  meinen  Beobachtungen  durch  die  Lymphe  oder  durch  das 
aus  gewissen  hämatopoetischen  Organen  abfliessende  Venenblut 
in  den  allgemeinen  Kreislauf,  wo  sie  als  einkernige  Leukocyten 
angesprochen  werden.  Diese  erleiden  im  Blute  wahrscheinlich 
gewisse  Veränderungen  ihrer  Kern-  und  Protoplasmabeschaffen- 
heit und  bilden  sich  zu  den  sogenannten  mehrkernigen  oder  poly- 
morphen Leukocyten  um,  die  ich  nicht  als  in  regenerativer  Thei- 
lung  begriffen  ansehen  kann,  die  vielmehr  nach  meiner  Auffassung 


1)  Arch.  de  phys.  norm,  et  pathol.  1874,  S.  429,  1875,  S.  1. 

2)  Proceed.  of  the  Roy.  See.  1874,  pag.  243. 

3)  Lehrbuch  der  Physiol.    Wien  1891,  S.  28  f. 

4)  Anat.  Anzeiger  V.,  1890,  S.  277  f. 

5)  Ebendaselbst  V.,  1890,  S.  COl  f. 

6)  British  med.  Journ.  1890,  I.,  pag.  1233. 


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Die  Anordnung  ii.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  591 

zur  Neubildung  weisser  Blutkörperchen  iu  gar  keiner  Beziehung 
stehen^  sondern  wahrscheinlich  dem  Zerfalle  entgegengehen. 

Auch  gegen  diese  Ergebnisse  wurden  eine  Reihe  von  Ein- 
wendungen geltend  gemacht,  von  denen  ich  jedoch  an  dieser 
Stelle  nur  jene  erörtern  will,  die  sich  auf  die  Neubildung  der 
weissen  Blutkörperchen  bezielien  und  auch  für  diese  eine  mito- 
tische Theilung  postuliren. 

Seitdem  F 1  e  m  m  i  n  g  *)  in  seiner  bekannten  Arbeit  auch 
für  die  Leukocyten  in  den  Lymphdrüsen  die  Neubildung  durch 
Mitose  in  Anspruch  genommen  hat,  wurde  die  gleiche  An- 
schauung in  einer  grossen  Reihe  von  seither  erschienenen  Ar- 
beiten vertreten  2).  Ich  will  hier  nun  auf  jene  Arbeiten  nicht 
weiter  eingehen,  welche  sich  mit  der  mitotischen  Theilung  der 
Leukocyten  innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe  beschäf- 
tigen. Ich  habe  meinen  Standpunkt  in  dieser  Frage  bereits  in 
den  vorausgehenden  Abschnitten  eingehend  erörtert;  ich  will 
raieh  hier  vielmehr  auf  die  Besprechung  jener  in  letzterer  Zeit 
erschienenen  Arbeiten  beschränken,  welche  sich  vorwiegend  mit 
der  mitotischen  Theilung  der  Leukocjien  ausserhalb  der  Blut- 
zellen bildenden  Organe  beschäftigen  und  unter  diesen  jene  von 
Flemming^),  Spronck^),  Prins''),  üekhuyzen^)  und 
Wertheim^)  berücksichtigen. 

Flemming  hat  an  verschiedenen  Localitäten  im  Binde- 
gewebe von  Salamanderlarven  „Wander/ellen**  gefunden,  von 
denen  einzelne  deutliche  mitotische  Theilung  erkennen  Hessen. 
Da  nun  diese  Wandcrzellen  in  der  Regel  in  der  Nähe  von  Blut- 
gefässen gelagert  waren,  da  sie  eine  grosse  Uebereinstimmung 
mit  den  in  den  Gefässen  vorhandenen  Leukocyten  darboten,    da 


1)  Archiv  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  24,  S.50ff. 

2)  Vgl.  die  Literaturzusammenstellung  in  Ziegler's  Beiträgen 
etc.  Bd.  X,  S.  219. 

3)  Archiv  für  mikrosk.  Anat.  Bd.  37,  S.  249  ff. 

4)  Nederlandsch  Tijdschrift  voor  Geneeskunde.  29.  März  1889, 
Nr.  20.    Diese  Abhandlung  kenne  ich  nur  aus  Referaten. 

5)  G.  P  r  i  n  s ,  Karyokinese  in  het  bloed  bij  uitgebreidc  etterings- 
processen.  Inaug.-Diss.  Utrecht  1890.  Prof.  Flemming  war  so  lie- 
benswürdig, mir  die  Arbeit  zuzusenden;  ich  bin  ihm  dafür  zu  beson- 
derm  Dank  verpflichtet. 

6)  Anatom.  Anzeiger  VI,  1891,  S.  220  f. 

7)  Zeitschrift  für  Heilkunde  1891,  Bd.  XII. 

Archiv  für  mikrosk.  Anat  Bd.  38  38 


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592  M.   LÖwit: 

sie  weiterbin  von  den  fixen  Bindegewebszellen  gut  unterscheidbar 
waren,  so  spricht  F 1  e  m  m  i  n  g  die  im  Bindegewebe  vorhandenen 
„Wanderzellen"  mit  grosser  Wahrscheinlichkeit  als  ausgewanderte 
Leukocyten  des  Blutes  an.  Im  Zusammenhalte  mit  seinen  früheren 
Untersuchungen  sieht  Flemming  auch[^diesen  Befund  als  eine 
Stütze  seiner  Anschauung  an,  dass  Leukocyten  sich  durch  Mitose 
neubilden  können,  wobei  er  aber  die  amitolische  Theilung  dieser 
Zellen  nicht  in  Abrede  stellt^). 

Flemming*)  hat  nun  selbst  die  Frage  eingehend  er- 
örtert, ob  die  „Wanderzellen"  gleichwerthig  mit  den  im  Blntc 
strömenden  Leukocyten,  oder  ob  die  crstcren  nicht  Abkömmlinge 
der  fixen  Bindegewebszellen  sind,  mithin  einen  anderen  Ursprung 
haben,  als  die  letzteren.  Flemming  Hess  jedoch  diesen  Ge- 
danken auf  Grund  seiner  Untersuchungen  wieder  fallen,  er  ver- 
mag keinen  Anhaltspunkt  dafür  aufzufinden,  dass  mit  Rücksieht 
auf  die  Abstammung  etwa  zwei  Arten  von  Leukocyten  zu  unter- 
scheiden sind.  Auch  ich  bin  über  diesen  Punkt,  allerdings  von 
anderen  Voraussetzungen  wie  Flemming  ausgehend,  zu  einem 
analogen  Ergebnisse  gelangt. 

Ich  habe  bereits  in  einer  früheren  Untersuchung*)  und  auch 
im  Vorausgehenden  eingehend  darauf  hingewiesen,  dass  die  Kerne 
der  einkernigen  Leukocyten  eine  chemisch  differente  Zusammen- 
setzung gegenüber  anderen  sich  durch  Mitose  theilenden  Zell- 
kernen besitzen,  und  die  Gründe  erörtert,  welche  für  das  Auf- 
treten der  Amitose  in  solchen  Kernen,  die  der  Hauptmasse  nach 
Nucleolin  (Pyrenin),  und  das  Auftreten  der  Mitose  in  solchen 
sprechen,  die  der  Hauptmasse  nach  Chromatin  (Nuclein)  ent- 
halten. Wenn  es  nun  ausser  den  amitotisch  sich  theilenden 
(nucleolin[pyrenin-])führenden  auch  mitotisch  sich  theilende  Leu- 
kocyten giebt,  was  ja  nach  Flemming  anzunehmen  ist,  so 
musste  ich  auf  Grund  meiner  Untersuchungen  auch  chromatin- 
(nuclein-)führende  Leukocyten  voraussetzen.  Da  ich  nun  aber 
auf  Grund  meiner  bisherigen  Befunde  einen  Uebergang  der  einen 
Substanz  in  die  andere  nicht  nachweisen,  mithin  auch  eine"  Ent- 
stehung der  einen  Leukocyten  aus  den  anderen  nicht   annehmen 


1)  Vgl.  Ziegler 's  Beiträge  etc.  Bd.  X,  S.24Ö. 

2)  a.  a.  0.  S.  2.59  f. 

3)  Z  i  e  jr  1  o  r '  s  BeitrHge  etc.  Bd.  X,  R.  243  f. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  593 

konnte,  so  lag  auch  für  mich  der  Gedanke  nahe,  die  etwa  vor- 
handenen chromatin(nuclein-)haltigen  und  sich  mitotisch  theilenden 
Lenkocyten  von  den  anderen  nucleolin(pyrenin-)halligen  und  sich 
amitotisch  theilenden  Leukocyten  abzutrennen. 

Ich  habe  nun  bereits  im  Vorausgehenden  darauf  hinge- 
wiesen, dass  bei  der  Untersuchung  der  Lymphdrüsen  eine  Reihe 
von  Bildern  zur  Beobachtung  kamen,  die  in  Folge  einer  ge- 
wissen äusseren  Aehnlichkeit  der  Kernfomi  und  der  Anordnung 
der  „chromatischen'^  Kernsubstanz  den  Gedanken  einer  Abstam- 
mung der  Leukocyten  aus  den  fixen  Elementen  der  genannten 
Organe  nahe  legte,  mithin  aus  chromatin(nuclein-)führenden  und 
sich  mitotisch  theilenden  Zellen.  War  diese  Vennuthung  richtig, 
daim  mussten  innerhalb  der  Lymphe  zweierlei  Arten  von  Leuko- 
cyten gefunden  werden,  von  denen  erwartet  werden  durfte,  dass 
sie  durch  das  geschilderte  Verhalten  gegen  Platinchlorid  unter- 
schieden werden  können.  Es  wurde  daher  Kaninchenlymphe, 
die  in  vorsichtiger  Weise  mit  Vermeidung  jeglichen  Druckes  auf 
die  grossen  mesenterialen  Lymphdrüsen  aus  den  abführenden 
Lymphgefässen  oder  aus  dem  Ductus  thoracicus  unter  gleichen 
Cautelen  entnommen  wurde,  in  0,1  ^'/o  Platinchlorid  tibertragen, 
das  gebildete  Sediment  in  der  höher  oben  bereits  (pag.  52r)  f.)  ge- 
schilderten Weise  untersucht.  Ich  konnte  nun  in  derartigen  Prä- 
paraten bloss  die  typischen  Formen  der  Leukoblasten  und  Ery- 
throblasten, niemals  aber  solche  Zellformcn  finden,  die  schon 
ihrer  Grösse  und  sonstigen  höher  oben  geschilderten  Eigenschaften 
nach  als  Abkömmlinge  der  fixen  Zellen  in  den  Lymphdrüsen 
hätten  bezeichnet  werden  müssen^).  Solche  kommen  aber  oft 
in  ganz  beträchtlicher  Menge  in  der  Lymphe  zum  Vorschein, 
sobald  ein  mehr  minder  starker  Druck  auf  die  Lymphdrüsen 
bei  der  Gewinnung  der  Lymphe  ausgeübt  wird,  und  sind  daher 
wohl  mit  grösster  Wahrscheinlichkeit  als  herausgedrückte  fixe 
Zellen  der  Lymphdrüsen,  nicht  aber  als  ein  normaler  Bestand- 
theil  der  Lymphe  anzusprechen. 


1)  Man  könnte  die  Annahme  machen,  dass  die  Abkömmlinge  der 
fixen  Zellen  bei  ihrem  Uebertritt  in  die  Lymphe  die  Eigenschaften  der 
Erythroblasten  annehmen,  so  dass  sie  von  diesen  nicht  mehr  unter- 
schieden werden  könnten.  Das  wäre  aber  meines  Erachtcns  eine  An- 
nahme, die,  soweit  ich  sehen  kann,  weder  zu  beweisen,  noch  zn  wider- 
legen ist. 


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594  M.    Löwit: 

Aebnlich  wie  bei  den  Lymphdrüsen  dürfte  es  sich  wahr- 
scheinlich auch  bei  den  anderen  Blutzellen  bildenden  Organen 
verhalten.  Es  liegt  mithin  vorläufig  wenigstens  kein  halbwegs 
gesicherter  Beweis  für  die  Anschauung  vor,  dass  dem  Blute  zwei 
Arten  von  Leukocyten  zugeführt  werden,  von  denen  die  eine  sieh 
amitotisch,  die  andere  sich  mitotisch  theilt. 

Während  es  also  für  Flemming  auf  Grund  seiner  Unter- 
suchungen höchst  wahrscheinlich  ist,  dass  alle  Leukocyten  des 
Blutes  Abkömmlinge  gewisser  mitotisch  sich  theilender  lympha- 
tischer Elemente  der  hämatopoetischen  Organe  darstellen,  dass 
auch  die  „Wanderzellen"  höchst  wahi-schcinlich  ausgewanderte 
Leukocyten  und  nicht  frei  gewordene  Bindegewebszellen  sind, 
haben  mir  die  soeben  kura  skizzirten  Beobachtungen  wohl  gleich- 
falls einen  Anhaltspunkt  für  die  Anschauung  erbracht,  dass  die 
dem  Blute  zufliessenden  Leukocyten  sämnitlich  von  der  gleichen 
Abstammung,  nämlich  Abkömmlinge  der  amitotisch  sich  theilenden 
Leukoblasten  sind,  sie  weisen  darauf  hin,  dass  im  Blute  mitotisch 
sich  theilende  Leukocyten  nicht  enthalten  sind. 

Wie  sind  denn  nun  aber  doch  die  mitotisch  sich  theilenden 
„Wanderzellen"  Flemming's  aufzufassen,  da  ich  sie  als  ausge- 
wanderte Leukocyten  nicht  anzusprechen  vermag? 

Zunächst  wird  man  wohl  daran  denken  dürfen,  dass  ein- 
zelne derselben  aus  dem  Blutstrom  in  das  Gewebe  gelangte 
Erythroblasten  darstellen  können.  Ich  habe  dieser  Vermuthuug 
bereits  bei  einer  anderen  Gelegenheit  *)  Ausdruck  gegeben,  Flem- 
ming^) wendet  sich  ganz  entschieden  gegen  eine  solche  Deutung; 
ich  will  die  von  Flemming  angeführten  Bedenken  nur  kurz  er- 
örtern. Zunächst  ist  es  immerhin  möglich,  was  übrigens  auch  Flem- 
ming  zugiebt,  dass  die  Erythroblasten  auch  ohne  eigene  amöboide 
Beweglichkeit  aus  der  Gefössbahn  herausgelangen,  ich  halte  es 
aber  nicht,  wie  Flemming,  für  ausgeschlossen,  dass  sie  auch 
im  Gewebe  unter  der  Einwirkung  des  Säftestromes  ihren  Stand- 
ort wechseln  können.  Ich  vermag  daher  in  dem  Umstände,  da«« 
die  in  Mitose  begriifenen  „Wanderzellen"  auch  feniab  von  Gc- 
fassen  im  Gewebe  gefunden  werden,  keinen  Grund  gegen  die 
Auffassung    derselben    als  Erythroblasten    zu    erblicken.     Ebenso 


1)  Sitzungsber.  der  k.  Akad.  d.  Wiss.  in  Wien  1883  etc.,  S.  384  f. 

2)  a.  a.  O.  S.  262  f. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung:  v.  Lcukoblasten  u.  Erythroblastcn  etc.  595 

wenig  scheint  es  mir  nötliig  zu  sein,  dass  gleichzeitig  rait  den 
Erythroblasten ,  falls  dieselben  durch  Diapedese  die  Gefössbahn 
verlassen,  auch  reichlich  rothe  Blutzellen  austreten  mtissen,  die 
man  thatsächlich  niemals  neben  den  in  Mitose  begriffenen  Wander- 
zellen vorfindet.  Es  ist  doch  immerhin  möglich,  dass  Erythro- 
blasten  allein  die  Gefassbahn  verlassen  können,  oder  dass,  wenn 
sie  dieselbe  in  Gemeinschaft  mit  rothen  Blutkörperchen  verlassen, 
für  die  FortschafFung  der  letzteren  andere  Verhältnisse  obwalten 
könnten,  als  für  jene  der  ersteren. 

Doch  ich  will  mich  hierbei,  und  auch  bei  der  Frage  der 
„localen  Blutbildung"  nicht  länger  aufhalten.  Ich  will  durch- 
aus nicht  behaupten,  dass  die  in  Mitose  begriffenen  „Wan- 
derzellen" Flemming's  Erythroblasten  sind,  ich  möchte  nur 
darauf  hinweisen,  dass  einzelne  derselben  es  sein  können, 
und  mithin  nicht  mitotisch  sich  theilende  Leukocyten  sein 
mtissen. 

Aber  es  liegt  noch  eine  weitere  und,  wie  ich  glaube,  sogar 
eine  berücksichtig^nswerthere  Möglichkeit  für  die  Deutung  der 
genannten  Zellenart  vor,  die  F 1  e  m  m  i  n  g  gleichfalls  erwähnt,  die 
er  aber  gleichfalls  nicht  zuzulassen  geneigt  ist:  ich  meine  die 
Auffassung  derselben  als  freie  beweglich  gewordene  Abkömmlinge 
der  fixen  Gewebszellen.  Flemming  giebt  an,  nichts  gesehen 
zu  haben,  was  sich  als  Stütze  für  diese  Annahme  brauchen  Hesse, 
er  konnte  keinerlei  Uebergänge  von  den  fixen  Bindegewebszellen 
zu  den  mobil  gewordenen  „Wanderzellen"  auffinden.  Unter  patho- 
logischen Verhältnissen  scheint  aber  der  üebergang  fixer  Ele- 
mente, Epithelien  und  Bindegewebszellen  in  mobile  junge,  sich 
durch  Mitose  vermehrende  Zellen  der  Beobachtung  weit  besser 
zugänglich  zu  sein;  es  liegt  über  diesen  Punkt  eine  so  beträcht- 
liche Anzahl  sorgfiiltiger  Untersuchungen  vor  (Arnold,  Mar- 
chand, Reinke,  Niki for off  und  Andere) ^),  dass  an  der 
Richtigkeit  der  Beobachtung  wohl  kaum  wird  gezweifelt  werden 
können*).    Nun  wird  aber  wohl  kaum  angenommen  werden  können. 


1)  Vgl.   die  Liteniturangaben   bei  Nike  for  off,  Ziegler's  Bei- 
träge etc.,  Bd.  VIII,  S.  400  f. 

2)  Die  Fortsatzlosigkeit  derartiger  junger  Elemente    wird    wohl 
nicht  als  ein  Beweis  go.gan  ihre  Abstammung   von  fixen  Zellen  ange- 


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596  M.    Löwit: 

dass  ein  derartiger  Ucbcrgang  nur  unter  patliologisehen,  nicht 
aber  auch  unter  noraialen  Verhältnissen  vor  sieh  gehen  kann. 
Wenn  er  fttr  den  letzteren  Fall  schwieriger  festzustellen  ist,  so 
dürfte  das  wohl  zum  grösseren  Theil  in  der  Seltenheit  des  Vor- 
kommnisses gegenüber  dem  ersteren  Fall  begründet  sein. 

Ich  meine  daher,  dass  i>o8itive  Befunde  über  die  loeale 
Entstehung  von  „Wanderzellen"  aus  fixen  Zellen  bereits  vorliegen, 
nur  wird  man  nicht  die  weitere  Annahme  machen  können,  dass 
die  aus  den  fixen  Zellen  hervorgegangenen  jungen  mobilen  Zellen 
Leukocyten  sind,  oder  sich  in  dieselben  umwandeln,  w^enn  aaeh 
manche  äussere  Aehnlichkeiten  zwischen  den  mobil  gewordenen 
Abkömmlingen  der  fixen  Zellen  und  den  ein-  und  mehrkemig-en 
Leukocyten  bestehen  mögen.  Nicht  jeder  gelappte  oder  eiugti- 
buchtete  Kern  einer  frei  im  Bindegewebe  befindlichen  „Wander- 
zelle" könnte  daher  auf  Grund  dieser  Auffassung  bereits  als  der 
Kern  eines  weissen  Blutkörperchens  angesehen  werden.  Ich  habe 
unter  den  wohl  zweifellos  fixen  Zellen  des  Lymphdrüsenreticuluni 
zahlreiche  eingebuchtete  und  gelappte  Kemforjnen  gesehen  (Fig. 
14,  18,  20,  23,  25),  die  an  die  analog  geformten  Leukocytenkeme 
stark  erinnern,  ohne  deshalb  schon  als  solche  angesprochen 
werden  zu  können.  Ich  will  mit  diesen  Ausführungen  nicht  ge- 
sagt haben,  dass  alle  „Wander/ellen"  mobil  gewordene  Abkömm- 
linge der  fixen  Zellen  dai*stellen,  es  dürfte  wahrscheinlich  auch 
unter  ihnen  echte  Leukocyten  geben,  die  mit  den  Leukocyten 
des  Blutes  identisch  sind.  Aber  anderseits  wird  man  auch  anf 
Grund  dieser  Ausführungen  nicht  jede  „Wanderzelle",  ob  sie  nun 
in  Mitose  begriffen  ist,  oder  nicht,  als  ein  w^eisses  Blutkörperchen 
oder  als  einen  Abkömmling  desselben  ansprechen  können.  Es 
segelt  eben,  und  das  ist  ja  ein  Gedanke,  dem  schon  mehrfach 
Ausdruck  gegeben  wurde  ^),  unter  der  Flagge  der  „Wanderzellen" 
so  manches,  was  nicht  Leukocyt  ist  und  auch  zu  den  Leukocyten 
nicht  in  Beziehung  steht.     Diese  Ausführungen   sollten   nur  dar- 


sehen werden  können.  F  l  e  ra  m  i  n  g  (Zellsubstanz  etc.  S.  253)  gicbt 
selbst  an,  dass  der  Körper  fixer,  in  Theilung  begriffener  Bindegewebs- 
zellen erhebliche  Formveränderungen  durchmacht  und  dass  die  Fort- 
sätze bei  manchen  dieser  Zellen  sehr  spärlich  sind,  bei  anderen  aber 
durch  den  Zellkörper  verdeckt  liegen  können. 

1)  Vgl.  Arnold,   Arch.  f.  mikrosk.  Anat.  Bd.  30,   S.  267,   sowie 
di  e  Zusammenstellung  daselbst  S.  282  ff. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukobhisten  u.  Erythroblasteu  etc.  597 

auf  hinweisen,  dass  ich  aus  dem  Befunde  mitotisch  sich  thei- 
lender  „Wanderzellen"  einen  Rückschluss  auf  die  Theiluug  und 
Neubildung  weisser  Blutkörperchen  nicht  ziehen  könnte. 


Bereits  Denys  hatte  in  seiner  Arbeit  tlber  das  Knochen- 
mark der  Vögel  angegeben,  dass  gelegentlich  Zellen  mit  eosino- 
philen Granulationen  oder  Stäbchen  zur  Beobachtung  kamen, 
welche  exquisite  mitotische  Theilungsfiguren  darboten.  Bizzozero 
hatte  am  gleichen  Objekte  diesen  Befund  bestätigt;  in  letzterer 
Zeit  hat  auch  Dckhuyzen  mitotische  Theilung  in  eosinophilen 
Zellen  aus  dem  Stroma  seröser  Häute  bei  Fröschen,  also  in  freien 
Zellen,  beschrieben,  und  auch  H.  F.  Müller  giebt  an,  in  den 
eosinophilen  „Markzellen"  des  Meerschweinchens  und  in  analogen 
Gebilden  aus  dem  leukämischen  Blute  des  Menschen,  die,  wie 
oben  erwähnt  wurde,  gleichfalls  als  Markzellen  angesprochen 
werden,  mitotische  Theilung  constatirt  zu  haben.  Da  nun  die 
Gegenwart  der  eosinophilen  Granulationen  als  ein  sicheres  Kri- 
terium für  die  Erkennung  dieser  Zellen  als  Leukocyten  angesehen 
wurde,  so  war  damit  eine  weitere  Stütze  für  die  Anschauung 
gegeben,  dass  die  Leukocyten  sich  auch  durch  Mitose  theilen 
können. 

Ich  habe  nun  bei  der  Untersuchung  des  Knochenmarkes 
von  Säugethieren  sehr  genau  an  Sublimatpräparaten  auf  diesen 
Punkt  geachtet  und  bisher  nicht  in  einer  einzigen  eosinophilen 
Zelle  mitotische  Theilung  auffinden  können.  Nichts  destoweniger 
zweifle  ich  durchaus  nicht  an  der  Richtigkeit  der  eben  ange- 
führten Beobachtungen,  nur  dürfte  1)  die  Gegenwart  mitotischer 
Figuren  in  eosinophilen  Zellen  an  der  genannten  Localität  wohl 
nicht  eben  oft  constatirt  werden  können,  was  ja  auch  von  Denys ^) 
angeführt  wird,  und  2)  scheint  mir  die  Gegenwart  eosinophiler 
Granulationen  durchaus  kein  so  sicheres  Kriterium  für  die  Dia- 
gnose einer  extravaseulär  gelegenen  Zelle  als  Leukocyt  zu  sein, 
als  das  in  den  angeführten  Arbeiten  angenommen  wird.  E  h  r- 
lich*)  hat  ja  für  den  Frosch  selbst  die  Möglichkeit  betont, 
dass   eosinophile  Granulationen  in  modificirten  fixen  Bindegewebs- 


1)  a.  a.  0.  S.  220. 

2)  Arch.  f.  Anat.  u.  Physiol.  (physiol.  Abth.)  1879,  S.  579. 


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598  M.  L  ö  w  i  t : 

Zellen  vorhanden  sein  können,  was  von  Dekhuyzen  aller- 
dings nicht  anerkannt  wird.  Ich  selbst  habe  im  Knochenmark 
von  Kaninchen  in  vereinzelten  Fällen  eosinophile  Granulationen 
in  Zellen  angetroffen,  die  ich  ihrer  Lage  und  Beschaffenheit 
nach  nur  als  fixe  Zellen  ansprechen  kann^);  weiterhin  fand 
ich  bei  Mäusen  in  dem  Bindegewebe  um  die  Lymphdrüsen 
henim  theils  fixe,  theils  freie  (extravasculäre)  Zellen  mit  den 
gleichen  Granulationen.  Ich  möchte  mir  nun  bezüglich  dieser 
freien  Zellen  mit  den  a-Granulationen  keinen  bestimmten  Schluss 
auf  ihre  Leukoeytennatur  gestatten,  da  auch  hier  dieselben  Ver- 
hältnisse in  Betracht  konmien,  die  oben  für  die  Abstammung  der 
mitotischen  „Wanderzellen"  erwähnt  wurden.  Die  Beziehungen 
der  freien  „Wanderzellen",  welcher  Art  immer  dieselben  auch  sein 
mögen,  zu  den  im  Blute  strömenden  Leukocyten  und  zu  den 
Gewebszellen  überhaupt  müssen  noch  als  recht  dunkele  bezeichnet 
werden,  hier  sollte  nur  darauf  hingewiesen  werden,  dass  ich  auch 
den  Befund  mitotischer  Theilungen  in  ausserhalb  der  Blntbahn 
gelegenen  Zellen  mit  eosinophilen  Granulationen  nicht  als  einen 
stringenten  Beweis  für  die  mitotische  Theilung  in  Leukocyten  an- 
sehen kann. 

Was  nun  die  Arbeiten  von  Spronck  und  Prins  anbelangt, 
so  werde  ich  mich  hauptsächlich  nur  auf  die  Erörterung  der 
letzteren  Untersuchung  beschränken,  soweit  dies  meine  lücken- 
haften holländischen  Sprachkenntnisse  zulassen,  da  nur  die  Arbeit 
von  Prins  mir  im  Orginale  vorlag,  und  da  sie  ja  im  Wesent- 
lichen eine  Bestätigung  und  Erweiterung  der  Untersuchung  von 
Spronck  enthält.  Spronck  sowohl  als  auch  Prins  finden  in 
Querschnitten  aus  der  mit  Blut  gefüllten  und  in  passender  Weise 
behandelten  Vena  cava  inferior  von  ausgewachsenen  Kaninchen 
in  farblosen  Zellen,  die  als  Leukocyten  angesprochen  werden, 
exquisite  karyokinetische  Figuren  und  schliesscn  daraus  auf  eine 
mitotische  Neubildung  der  Leukocyten  auch  im  strömenden  Blute. 
Die  Menge  dieser  mitotischen  Leukocyten  wird  von  Spronck 
mit  0,19^/0,  von  Prin  s  mit  0,1 8^/0  angegeben,  bei  ausgebreiteten 
Eiterungsprocessen  findet  Prins  eine  Steigerung  der  Menge  der 

1)  Den  fixen  Zellen  innerhalb  der  Blutzellen  bildenden  Organe 
mit  Einschluss  der  embryonalen  Leber  dürfte  für  die  Frage  der  Riesen- 
zellenbildung und  der  Ph«'igocytose  eine  weit  grössere  Bedeutung  zu- 
kommen,   als    man   dies   gegenwärtig   in   der   Regel    annimmt. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.Erythroblasten  etc.  599 

Mitosen  auf  0,26— 0,54  ®/o  an  der  gleichen  Localität  und  bringt 
dieselbe  in  Zusammenhang  mit  der  vermehrten  Neubildung  von 
Leukocyten  und  der  dadurch  bedingten  entztindlichen  Leukocy- 
tose  bei  Eiterungfsprocesscn. 

Der  Nachweis  so  reichlicher  mitotischer  Zellen  in  den 
untersuchten  Gefassquersehnittcn  ist  gewiss  von  Belang,  zumal 
nach  der  Beschreibung  und  Abbildung  von  Prins  der  von 
Roux^)  den  Befunden  von  Spronck  gegenüber  ausgesprochene 
Verdacht  ausgeschlossen  erseheint,  dass  es  sich  nicht  um  echte 
Mitosen  gehandelt  habe,  sondern  um  mehr  diformirte  Kerne,  die 
nur  an  Mitose  erinnern.  Auch  eine  Verwechslung  mit  mehrkernigen 
Leukocyten  liegt  bei  Prins  gewiss  nicht  vor,  obzwar  die  scharfe 
Unterscheidung,  wie  auch  Prins ^)  bemerkt,  manchmal  Schwierig- 
keiten macht,  und  gelegentlich  nicht  durchgeführt  werden  kann. 

Es  wird  wohl  diesen  Befunden  von  Spronck  und  Prins 
gegenüber  Alles  darauf  ankommen,  1)  ob  die  in  Mitose  begriffenen 
Zellen  wirklich  Leukocyten  sind  und  2)  ob  sie  dem  strömenden 
Blute  angehören. 

Es  liegt  ja  sehr  nahe  daran  zu  denken,  dass  die  im  Blute 
der  Vena  cava  inferior  nachgewiesenen  mitotischen  Zellen,  falls 
sie  dem  strömenden  Blute  angehören,  der  Reihe  der  Erythro- 
blasten  zuzuzählen  sind,  zumal  ja  im  Blute  des  genannten  Gefassbe- 
zirkes  auf  Grund  meiner  Untersuchungen^)  Erythroblasten  wahr- 
scheinlich in  wechselnden  Mengen  vorhanden  sein  können.  Fand 
ich  doch  im  Blute  der  Venaportae  beim  Kaninchen  Erythroblasten- 
mengen,  die  zwischen  2,7 — 16,2^/„  sehwankten.  Allein  Prins  an- 
erkennt überhaupt  nicht  die  Sonderung  der  farblosen  (hämoglobin- 
freien) lymphoiden  Zellen  der  Blutzellen  bildenden  Organe  und  des 
Blutes  in  Erythroblasten  und  Leukoblasten,  für  ihn  sind  alle  einker- 
nigen farblosen  Lymphoidzellen  der  genannten  Localitäten  „einker- 
nige Leukocyten",  und  weiterhin  glaubt  er  den  Befund  der  starken 
Zunahme  der  mitotischen  Zellen  in  Gefassquersehnittcn  bei  Eite- 
rungsprocessen  nicht  mit  der  Annahme  in  Uebereinstimmung 
bringen  zu  können,  dass  in  Neubildung  begriffene  Vorstufen  der 


S.  142  f. 


1)  a.  a.  O.  S.  258. 

2)  a.  a.  0.  S.  42  f. 

3)  Sitzungsber.  d.  k.  Akad.  d.  Wiss.  in  Wien  1887,  Bd.  95,  III.  Abth., 


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600  M.    Löwit: 

rotben  Blutkörperchen  vorliegen.  Was  nun  den  ersten  Punkt, 
die  scharfe  Trennung  der  Leukoblasten  und  Erythroblasten  an- 
belangt, so  will  ich  mich  hier  in  eine  nochmalige  Aufzählung 
aller  der  zahlreichen  Grtinde  nicht  einlassen,  die  mich,  und  vor 
mir  und  nach  mir  auch  andere  Autoren,  zur  Aufstellung  hämo- 
globinfreier Vorstufen  der  rothen  Blutkörperchen  und  zur  Sonde- 
rung derselben  von  den  Leukocyten  veranlasst  haben.  Ich  bin 
in  der  Anschauung,  dass  eine  solche  Aufstellung  und  Sonderung 
gerechtfertigt  ist,  durch  meine  Beobachtungen  an  den  Krebsblut- 
körperchen und  durch  die  Ergebnisse  dieser  Untersuchung  nur 
noch  wesentlich  bestärkt  worden,  und  ich  glaube  auch,  dass  diese 
Aufstellung  und  Sonderung  kaum  zu  umgehen  ist,  wenn  man  die 
Neubildungsverhältnisse  der  rothen  und  der  weissen  Blutkörper- 
chen, und  nicht  blos  jene  der  weissen  Blutkörperchen  berücksich- 
tigt. Die  Aufstellung  hämoglobinfreier  Vorstufen  der  rothen  Blut- 
körperchen ist  ja  schon,  worauf  ich  am  Schlüsse  dieser  Mitthei- 
lung nochmals  hinweisen  werde,  eine  recht  alte  Anschauung,  die 
auch  gegenwärtig  wieder  allmählich  Boden  gewinnt,  und  es  ist 
abzuwarten,  ob  Prins  auch  mit  Rücksicht  auf  die  neuem  diesen 
Gegenstand  betreffenden  Untersuchungen  von  Ho  well,  0.  van 
der  Stricht  und  mir  bei  seiner  starren  Negation  verharrt. 

Für  mich  kann  ein  Zweifel  darüber  nicht  obwalten,  dass 
möglicher  Weise  ein  Theil  der  von  Prins  gefundenen  Mitosen 
als  Erythroblastenmitosen  aufzufassen  sind,  allein  ich  muss  ander- 
seits Flemming^)  beipflichten,  wenn  er  es  mit  Beziehung 
auf  die  Resultate  Spronck's,  und  das  Gleiche  gilt  ja  auch  für 
Prins,  nicht  für  möglich  hält,  die  von  den  beiden  Autoren  ge- 
machten Befunde  ausschliesslich  auf  Erythroblastenmitosen  zu 
beziehen. 

Ich  kann  aber  die  Vermuthung  nicht  unterdrücken,  dass 
vielleicht  ein  nicht  unbeträchtlicher  Theil  der  von  S  p  r  o  n  c  k  und 
Prins  beschriebenen  mitotischen  Zellen  nicht  dem  strömenden 
Blute  angehört.  In  dieser  Vermuthung  werde  ich  wesentlich 
durch  zwei  Momente  bestärkt.  1)  Habe  ich  im  Blute  aus  der 
Vena  cava  inferior  eines  Kaninchens,  das  ich  in  Platinchlorid- 
lösung (0,P/o)  auffing  und  auf  Mitosen  untersuchte,  unter  5000 
gezählten  farblosen  Zellen  (Leukocyten  nnd  Erythroblasten)  nicht 


1)  Arch.  f.  mikrosk.  Anat.  XXXVII,  S.  269  f. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblastcn  u.  Erythroblasten  etc.  601 

eine  einzige  Mitose  gefunden.  Ich  will  aber  durchaus  nicht  be- 
haupten, dass  das  für  alle  Kaninchen  Geltung  hat  und  ich  be- 
zweifle durchaus  nicht,  dass  auch  im  strömenden  Blute  des  ge- 
nannten Gefässes  mitotische  Zellen  (Erythroblasten)  in  wechselnder 
Zahl  vorkommen  können.  2)  Gerade  der  Umstand,  dass  ich  in 
dem  aus  der  Ader  entleerten  Blute  unter  einer  so  grossen  An- 
zahl farbloser  Zellen  keine  Mitosen  auffinden  konnte,  während 
S  p  r  0  n  c  k  und  P  r  i  n  s  bei  Fixirung  des  Blutes  innerhalb  des  Ge- 
fässes und  bei  Zählung  der  farblosen  Zellen  auf  Querschnitten  bereits 
unter  einer  weit  geringeren  Anzahl  solcher  Zellen  Mitosen  auffan- 
den, gerade  dieser  Umstand  legte  mir  die  Vennuthung  nahe,  dass 
vielleicht  ein  Theil  der  von  P  r  i  n  s  gesehenen  Mitosen  nicht  dem 
strömenden  Blute,  sondern  möglicher  Weise  der  Gefässwand  selbst 
angehörte.  Ich  war  vorläufig  noch  nicht  in  der  Lage,  das  Blut 
im  Gefässe  in  der  von  Prins  angegebenen  Weise  untersuchen 
zu  können,  und  erwähne  die  soeben  ausgesprochene  Vennuthung 
nur  deshalb,  weil  mir  eine  Angabe  von  Prins  auf  eine  solche 
Annahme  hinzuweisen  scheint.  Prins^)  giebt  nämlich  an,  dass 
er  bei  seinen  Beobachtungen  verschieden  grosse  Lcukocytenmitosen 
im  Gefassquerschnitt  gesehen  hat,  von  denen  die  grossen  deut- 
liche, die  kleinen  aber  nur  undeutliche  mitotische  Figuren  er- 
kennen Hessen.  Ich  habe  aber  sowohl  in  den  Blutzellen  bildenden 
Organen  als  auch  in  der  Kaninchenlymphe  die  vorhandenen  Mitosen 
der  Lymphoidzellen  durchwegs  gleich  gross,  oder  vielmehr  gleich 
klein  angetroffen,  wie  ich  das  früher  bereits  auseinandergesetzt 
habe.  Die  grossen  Mitosen  mit  den  deutlichen  mitotischen  Figuren 
konnten  durchwegs  als  fixe  Mitosen  erkannt  werden,  die  unter  ge- 
wissen früher  bereits  erörterten  Bedingungen  auch  in  die  Lymphe 
hineingelangen  können.  Es  scheint  mir  nun  bei  den  Angaben 
von  Prins,  sofern  ich  sie  richtig  verstanden  habe,  nicht  ausge- 
schlossen, dass  die  verschieden  grossen  im  Querschnitt  gefundenen 
Mitosen  auch  verschiedenen  Zellenarten  angehört  haben,  worüber 
ich  jedoch  vorläufig  nähere  Angaben  nicht  machen  kann.  In 
welcher  Weise  die  von  Prins  constatirte  Zunahme  der  mitoti- 
schen Zellen  bei  Eiterungsproccssen  aufzufassen  ist,  werden  erst 
weitere  Untersuchungen  ergeben  müssen.     Als  aufiUllig  wird  es 


1)  a.  a.  0.  S.  54/55. 


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602  •     M.    Löwit: 

wohl  bezeichnet  werden  dürfen,  dass  es  Prins^)  bei  seinen  Ka- 
ninchen, die  in  Folge  der  Eiterungsprozesse  so  zahlreiche  (Lcu- 
kocyten-)Mitosen  in  dem  Gefössquerschnitte  zeigten,  nicht  gelang, 
durch  Zählung  der  Leukocyten  im  Blute  mit  dem  T  h  o  m  a- 
Zeiss'sehen  Apparate  eine  Leukocytose  nachzuweisen,  trotzdem 
er  gerade  auf  Grund  des  Befundes  reichlicher  Mitosen  bei  diesen 
Thieren  eine  starke  Neubildung  von  Leukocyten  voraussetzt. 
P  r  i  n  s  vermuthet,  dass  bei  Kaninchen  wegen  der  im  Allgemeinen 
schon  unter  normalen  Verhältnissen  stark  wechselnden  Anzahl 
von  Leukocyten  eine  Vermehrung  derselben  nicht  gut  zu  consta- 
tiren  sein  dürfte.  Ich  kann  dagegen  nur  bemerken,  dass  ich  ver- 
schiedene Formen  der  experimentellen  Leukocjiose  bei  Kaninchen 
in  sehr  starkem  Grade  zu  erzeugen  im  Stande  bin,  worauf  ich 
bei  einer  anderen  Gelegenheit  näher  einzugehen  beabsichtige. 

Vorläufig  kann  ich  aber  die  Resultate  der  Untersuchungen 
von  Spronck  und  Prins  nicht  als  beweiskräftig  dafür  ansehen, 
dass,  wie  Prins  meint,  die  scharfe  Unterscheidung  zwischen 
Leuko-  und  Erythroblasten  zu  verwerfen  ist,  und  dass  die  in 
gewissen  Geßlssabschnitten  von  Spronck  und  Prins  aufgefun- 
denen Mitosen  ausschliesslich  auf  die  Neubildung  von  Leukocyten 
zu  beziehen  sind. 

Bezüglich  der  Angaben  von  Wertheim  kann  ich  mich 
kurz  fassen.  Wert  heim  findet  im  Blute  menschlicher  Embryonen 
aus  dem  Herzen,  der  Milz  und  der  Leber  zahlreiche  mitotische 
Figuren  in  hämoglobinfreien  Zellen,  die  als  weisse  Blutkörper- 
chen angesprochen  werden,  und  ebenso  findet  er  in  dem  aus  der 
Fingerbeere  entnommenen  leukämischen  Blute  des  Mensehen 
nicht  sehr  zahlreiche,  aber  doch  immerhin  eine  grössere  Anzahl 
mitotischer  Zellen,  die  er  als  in  Neubildung  begriflfene  Leukocyten 
deutet.  Wert  heim  acceptirt  zur  Deutung  seiner  Befunde  die 
von  H.  F.  Müller  über  die  Blutbildung  gewonnenen  Resnltate, 
dessen  Untersuchungsmethode  er  gleichfalls  verwendet  hat.  Die- 
selben Bedenken  und  Einwendungen,  die  ich  gegen  die  Angaben 
von  Müller  au  einer  anderen  Stelle  geltend  gemacht  habe, 
hege  ich  nun  auch  gegen  die  Deutung  von  Wert  heim.  Die 
von  Wertheim  angeführten  Beobachtungen  über  das  Vorkom- 
men  mitotischer   Figuren   in   hämoglobinfreien  Zellen  des  Blutes 


1)  a.a.O.  S.83. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukobiasten  u.  Erythroblasten  etc.  603 

und  der  Blutzellen  bildenden  Organe  unter  normalen  und  patho- 
logischen Verhältnissen  sind  ja  bereits  sehr  häufig  gemacht 
worden;  Wertheim  hat  keinerlei  neue  Gesichtspunkte  daftlr 
eröffnet,  dass  diese  hämoglobinfreien  Zellen  als  Leukocyten  an- 
zusprechen sind.  Die  theilungsreife  ruhende  Zelle  M  tili  er 's  stellt 
auch  für  Wert  heim  den  Ausgangspunkt  einer  Zellenreihe  dar, 
aus  welcher  sich  rothe  und  weisse  Blutkörperchen  entwickeln. 
Ich  habe  mich  bereits  anderaorts  über  die  Deutung  dieser  „Mutter- 
zelle" ausgesprochen,  und  finde  auch  bei  Wertheim  keine  neue 
Begründung,  weshalb  man  nach  seinem  eigenen  Ausspruche^) 
diese  Mutterzelle  an  den  Anfang  der  Entwicklungsreihe  setzen 
„muss".  Für  mich  wenigstens  besteht  dieses  „muss"  nicht,  und 
es  sind  auch  die  Beobachtungen  Wert  heim 's,  soweit  ich  zu  be- 
urtheileu  vermag,  nicht  im  Widerspruche  mit  den  von  mir  ent- 
wickelten Anschauungen  über  die  Blutzellenneubildung.  Auf  die 
Verhältnisse  des  embryonalen  Blutes  soll  hier  nicht  nochmals 
zurückgegriffen  werden;  gerade  im  Embryonalblut,  allerdings  in 
früheren  Stadien,  als  sie  von  Wert  heim  untersucht  wurden, 
kommen  die  Charaktere  der  Erythroblasten  besonders  gut  zur 
Geltung,  und  bei  der  regen  Bildung  rother  Blutkörperchen  im 
Embryonalblute  steht  der  Auffassung,  so  weit  ich  sehen  kann, 
nichts  im  Wege,  dass  die  Angaben  Wertheim 's  sich  auf  Ery- 
throblastenmitosen  beziehen. 

Was  nun  die  Befunde  Wertheim 's  am  leukämischen  Blute 
anbelangt,  so  ist  nach  der  eigenen  Angabe  Wertheim's*^)  die 
Zahl  der  im  Blute  vorfindlichen  Mitosen  nicht  ausreichend  zur  Erklä- 
rung der  leukämischen  Zellenneubildung.  Wert  heim  erwähnt  ja 
selbst  einen  Fall  sogenannter  lymphatischer  Leukämie,  bei  wel- 
chem er  gar  keine  Mitosen  im  Blute  auffinden  konnte,  und  er  über- 
sieht, dass  von  mir  und  auch  von  Biondi^)  und  Roux*)  bei  genauer 
Blutuntersuchung  in  mehreren  Fällen  von  Leukämie,  die  nicht  der 
sogenannten  lymphatischen  Fonn  angehörten,  keine  Mitosen  im 
Blute  aufgefunden  wurden.  Auf  keinen  Fall  kann  also  hiernach 
der  Befund  von  Mitosen  hämoglobinfreier  Zellen  im  leukämischen 
Blute  als  zum  Wesen  der  Leukämie  gehörig  angesprochen  werden. 


1)  a.  a.  0.  S.  25.    S.  A. 

2)  a.a.O.  S.31.   S.A. 

3)  Archivio  per  le  scienze  med.  Vol.  XllI,  ^r.  13. 

4)  Literaturangabe  höher  oben. 


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604  M.   Löwit: 

Die  zahlreichen  Mitosen  aber,  die  innerhalb  der  Blutzellen 
bildenden  Organe  auch  bei  der  Leukämie  vorhanden  sein  können, 
sind  für  die  Auffassung,  dass  eine  vermehrte  Neubildung  von 
Leukocyten  an  diesen  Stellen  stattfindet,  nicht  beweiskräftig, 
da  schon  unter  nonnalen  Verhältnissen  an  den  gleichen  Locali- 
täten  massenhaft  Mitosen  aufgefunden  werden,  deren  Deutung  ich 
im  Vorausgehenden  bereits  erörtert  habe. 

Auf  weitere  Details  der  Wert  heimischen  Untersuchung 
kann  an  dieser  Stelle  nicht  eingegangen  werden.  Nur  ein  fUr 
die  Auffassung  der  Leukämie  w^esentlicher  Punkt  sei  hier  noch 
bertlhrt.  Die  von  mir  gemachte  Angabc,  dass  im  leukämischen 
Blute  die  Zahl  der  einkernigen  Leukocyten  gerade  umgekehrt, 
wie  unter  normalen  Verhältnissen,  über  die  mehrkernigen  Formen 
überwiegt,  wird  auch  von  Wertheim  bestätigt.  Ich  hatte 
Wahrscheinlichkeitsgrtinde  dafür  beigebracht,  dass  dieser  Befund 
als  der  Ausdruck  einer  verminderten  Umwandlung  der  einkernigen 
in  mehrkernige  Leukocyten  im  leukämischen  Blute  anzusehen  sei. 
Wertheim^)  hingegen  schliesst  sich  dieser  Auffassung  nicht  an  und 
findet,  dass  dieser  Befund  auch  aus  dem  von  ihm  geschilderten  Ent- 
wicklungsgang der  Blutzellen  „ganz  verständlich"  ist.  Nach  Wert- 
heim ^)  „muss''  es  wieder  ganz  natürlich  erscheinen,  dass  bei 
der  abnormen  Proliferation  der  Leukocyten  die  jungen  Formen 
i.  e.  die  einkernigen  an  Zahl  stark  hervortreten.  Auch  dieses 
und  noch  manches  andere  „Muss"  Wertheim 's  kann  ich  nicht 
anerkennen.  Wenn  die  einkernigen  Leukocyten  im  leukämischen 
Blute  im  Sinne  Wertheim 's  wirklich  jungen  proliferirenden 
Formen  angehören,  warum  ist  denn  dann  doch  die  Proliferation 
dieser  Zellen  durch  Mitose  im  Blute  nicht  reichlicher,  als  sie  gelbst 
von  Wertheim  gefunden  wurde? 

Ich  wiederhole  also,  dass  mir  bis  jetzt  keine  Angabe  auf- 
gestossen  ist,  welche  mit  zwingender  Nothwendigkeit  auf  eine 
Neubildung  der  Leukocyten  durch  Mitose  hinweisen  würde. 


Ich  kann   diese  Arbeit  nicht  schliessen,    ohne   nicht   noch 
mit   wenigen  Worten  auf   die  zwar  nicht  vergessene,  aber  doch, 


1)  a.  a.  0.  S.  31. 

2)  a.  a.  0.  S.  32. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  605 

wie  mir  scheint,  nicht  hinlänglich  beachtete  Arbeit  von  A.  Kol- 
li ker^)  zurückzukommen,  die  ich  als  das  Fundament  unserer 
gesammten  Kenntnisse  über  Blutzcllenbildung  [bezeichnen  möchte* 
Alles  was  seither  über  diesen  Gegenstand  geleistet  wurde,  ist, 
meiner  Meinung  nach,  nur  ein  weiterer  Ausbau,  mehrfach  sogar  nur 
eine  einfache  Wiederholung,  oder  eine  mit  den  heutigen  besseren 
technischen  Hilfsmitteln  ermöglichte  bessere  Begründung  der  be- 
reits von  Kölliker  ermittelten  Thatsachen.  Kölliker  hat 
bereits  „den  Uebergang  der  farblosen  Zellen  des  Leberblutes  in 
farbige  Blutkörperchen  wirklich  gesehen,  und  zwar  in  einer 
Stufenreihe,  die  nichts  zu  wünschen  übrig  lässt^,  so  dass  er  sich 
für  berechtigt  hält,  diesen  Uebergang  als  eine  „begründete  That- 
sache"  anzusprechen.  Allerdings  geht  aus  den  Angaben  von 
Kölliker  nicht  mit  voller  Sicherheit  hervor,  dass  diese  „farb- 
losen Zellen",  die  sich  in  rothe  Blutkörperchen  innerhalb  der 
Embryonalleber  umwandeln,  nicht  identisch  mit  den  eigentlichen 
Lcukocyten  sind,  die  von  Kölliker  als  farblose  Zellen  im  vor- 
gerückteren Zustande  bezeichnet  werden.  Es  ist  mir  wohl  be- 
kannt, dass  vielfach  geradezu  die  Angaben  Kölliker's  jenen 
Befunden  beigerechnet  werden,  durch  welche  ein  Uebergang  der 
weissen  Blutkörperchen  in  rothe  wahrscheinlich  gemacht  wird. 
Aber  einzelne  Bemerkungen  Kölliker's  weisen  doch  auf  eine 
Trennung  seiner  „farblosen  Zellen"  von  den  weissen  Blutkörperchen 
hin,  vor  allem  der  Umstand,  dass  er  die  „farblosen  Zellen"  in  grosser 
Menge  nur  innerhalb  des  Leberblutes,  schon  etwas  weniger  zahlreich 
im  Blute  der  V.  cava  inferior  und  im  Herzen  fand,  im  übrigen 
Gefässsystem  befanden  sich  die  farblosen  Zellen  „immer  im  vor- 
gerückteren Zustande"^).  Ich  glaube  daher  mit  grosser  Wahr- 
scheinlichkeit die  Entdeckung  jener  Zellenart,  die  ich  als  Erythro- 
blasten zu  bezeichnen  vorgeschlagen  habe,  auf  Kölliker  zurück- 
führen zu  können. 

Kölliker  hat  aber  auch  weiterhin  bereits  die  Betheiligung 
der  Lymphdrüsen,  oder  vielmehr  gewisser  innerhalb  des  Ductus 
thoracicus  enthaltener  Lymphkörperchen  an  der  Bildung  rother 


1)  A.  Kölliker,  Ueber  die  Blutkörperchen  eines  menschlichen 
Embryo  und  die  Entwicklung  der  Blutkörperchen  bei  SUugethieren. 
Zeitschr.  f.  ration.  Medizin  1846,  Bd.  IV,  S.  112  ff. 

2)  a.  a.  0.  S.  130. 


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606  M.   Löwit: 

Blutkörperchen  erkannt^).  Er  führt  bereits  an,  dass  im  Dactus 
thoracicus  zwei  Formen  von  Lymphkörperchcn  enthalten  sind. 
Die  eine  Form,  nach  Kolli kcr  die  grösseren  Zellen,  erleiden 
im  Blute  eigenthümliche  Veränderungen,  indem  sie  in  pmchrkemige" 
Formen  tibergehen.  ^ Statt  des  einfachen  Kernes,  den  fast  alle  in 
den  Lymphgefässen  besitzen,  treten  im  Blute  2 — 4  und  selbst  noch 
mehr,  oft  ohne  alle  Zusätze  sichtbare  Kerne  in  denselben  auf, 
die  bald  rund  und  regelmässig  gestaltet,  noch  ganz  den  einfachen 
Kernen  gleichen,  bald  unregelmässig,  eckig,  eingeschnürt  und 
namentlich  blass,  sehr  von  denselben  abweichen."  Kölliker 
glaubt,  dass  es  sich  hierbei  nicht  um  ^endogene  Kenibildung", 
sondern  um  „ein  von  selbst  sich  einstellendes  Zerfallen  eines  ein- 
fachen Kernes"  handelt,  ebenso  hält  er  die  ganze  Zelle  im  Blute 
„ihrem  Untergänge  nahe''.  Die  von  mir  entwickelte  Auffassung 
über  die  Umwandlung  der  Leukoblasten  in  die  „mehrkemigen'*, 
dem  allmählichen  „Zerfalle"  bestimmten  Leukoeyten  innerhalb 
des  Blutes  unterscheidet  sich  von  Kölliker's  Auffassung  nur  in 
dem  einen  Punkte,  dass  nicht  nur  die  grossen,  sondern  auch  ge- 
wisse kleine  „Leukoblasten"  sich  in  „mchrkeniige  Leukoeyten" 
umwandeln  können. 

Die  zweite  Form  der  von  Kölliker  im  Ductus  thoracicus 
unterschiedenen  Lymphkörperchcn  erleidet  nach  Kölliker  im 
Blute  unter  Verlust  des  Kenies  sehr  rasch  eine  Umwandlung  in 
kernlose  rothe  Blutkörperchen,  für  welche  Anschauung  von 
Kölliker  eine  Reihe  von  WahrscheinlichkeitsgrOnden  beigebracht 
werden.  In  dieser  Beziehung  dürften  wohl  unsere  gegenwärtigen 
Kenntnisse  über  die  Art  und  Weise  dieser  Umwandlung  eine 
bessere  Stütze  erhalten  haben,  als  sie  Kölliker  mit  Hilfe  seiner 
technischen  und  methodischen  Hilfsmittel  zu  geben  im  Stande 
war;  die  hierauf  Bezug  nehmenden. Beobachtungen  wurden  bereits 
von  Kölliker  als  einer  der  schwierigsten  Gegenstände  der  mi- 
kroskopischen Untersuchungen  bezeichnet. 

Ich  hielt  mich  für  verpflichtet,  auf  die  grosse  Bedeutung 
der  Arbeit  Kölliker's  über  die  Blutzellenbildung  hier  besonders 
hinzuw^eisen. 


1)  a.a.O.  S.  147  f. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  607 

Nachtrag. 

Die  während  des  Druckes  dieser  Arbeit  erschienene  Mitthei- 
lung von  Foä^)  veranlasst  mich  zu  einigen  Bemerkungen  über 
jene  Angaben  Foä's,  die  in  Beziehung  stehen  zu  den  in  der  vor- 
ausgehenden Arbeit  angeführten  Resultaten.  Wie  Neumann, 
so  anerkennt  auch  Foä  nicht  die  von  mir  im  strömenden  Blute 
gewisser  Gefö-ssabschnitte  nachgewiesenen  „gekernten  rothen  Blut- 
körperchen". Foä  hat  durch  eine  besondere  Methode  den  Nach- 
weis zu  führen  gesucht,  dass  in  allen  „gewöhnlichen"*)  rothen 
Blutkörperchen  im  Centrum  Granulationen  nachgewiesen  werden 
können,  die  einen  Kern  vortäuschen,  aber  nur  eine  Abart  des 
ursprünglich  vorhandenen  Kernes  darstellen.  Dem  gegenüber 
habe  ich  nur  darauf  hinzuweisen,  dass  die  von  mir  in  den 
rothen  Blutkörperchen  beschriebenen  Kerne  nur  innerhalb  ganz 
bestimmter  Gefässabschnitte  nachgewiesen  werden  können,  daher 
nach  Foä's  Ausdrucksweise  in  den  „gewöhnlichen"  rothen  Blut- 
körperchen gar  nicht  vorkommen.  Die  Kemreste,  die  Foä  im 
Auge  hat  und  die  er  an  anderer  Stelle^)  beschreibt  und  abbildet, 
sind  dem  entsprechend  auch  keineswegs  identisch  mit  den  von 
mir  constatirten  Kenigebilden,  die  nach  meiner  Auffassung  auf  die 
Umwandlung  der  Erythroblasten  in  rothe  Blutkörperchen  im  strö- 
menden Blute  bestimmter  Gefässabschnitte  hinweisen. 

Auf  die  Angaben  Foä's  über  die  Gegenwart  zweier  chro- 
matischer Substanzen,  einer  erythrophilen  und  cyanophilen,  nach 
dem  Verhalten  gegen  gewisse  Farbstoffe,  in  den  Kernen  der.rothen 
Blutkörperchen  oder  in  deren  Vorstufen,  soll  an  dieser  Stelle  nicht 
eingegangen  werden.  Ich  kann  aber  die  Bemerkung  nicht  unter- 
lassen, dass  bei  der  auch  durch  die  chemischen  Untersuchungen 
constatirten  Wandelbarkeit  des  Kemnucleins  (Kossei,  Altmann, 
Malfatti)*)  die  differente  Färbung  noch  nicht  der  Ausdruck 
differenter  (Chromatin-,  Nuclein-)Substanzen  zu  sein  braucht. 


1)  Neue  Untersuchungen  über  die  Bildung  der  Elemente  des 
Blutes.  Intemation.  Beitr.  zur  wiss.  Mediz.  V  i  r  c  h  o  w  -  Festschrift 
Bd.  I,  1891,  S.  1  ff.    S.  A. 

2)  a.  a.  0.  S.  13. 

3)  Ziegler's  Beiträge  etc.  1889,  Bd.V,  S.  255  f.,  Tafel  Vm. 

4)  Vgl.  M  a  1  f  a  1 1  i ,  Beiträge  zur  Kenntniss  der  Nucleine.  Zeit- 
schrift für  pbys.  Chemie  XVI,  68  f.,  und  die  Literatur  angaben  daselbst. 

Archiv  f.  mikrosk.  Anat    Bd.  88  39 


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Ö08  M.    L  ö  w  1 1 : 

Was  nun  die  Neubildung  der  rothen  Blutkörperchen  anbe- 
langt, 80  werden  die  von  mir  beschriebenen  Erythroblasten  als 
Vorstufen  der  rothen  Blutkörperchen  auch  von  Foä  acceptirt; 
ein  hämoglobinfreies  Protoplasma  derselben  scheint  auch  F  o  ä^  j  in 
einzelnen  Fällen  beobachtet  zu  haben.  Allein  Foä  folgert  aus 
seinen  vorwiegend  an  stark  vaenesccirten  Thieren  und  an  der  em- 
bryonalen Leber  durchgeführten  Untersuchungen,  dass  die  mito- 
tische Theilung  der  Erythroblasten  nicht  den  einzigen  Neubil- 
dungsmodus für  den  Wiederersatz  der  rothen  Blutkörperchen  bil- 
det. Ausser  den  erythroblastischen  Blutkörperchen  unterscheidet 
Foä  noch  karyoblastische  und  blastoblastische^)  Blutkörperchen. 
Die  ersteren  entstehen  nach  Foä  dadurch,  dass  in  gewissen  farb- 
losen Zellen  einzelner  hämatopoetischer  Organe  erythrophile  oder 
cyanophile  Kembestandtheile  in  den  Zellleib  übertreten,  welche 
entweder  in  diesem  oder  ausserhalb  desselben  eine  Umwandlung 
in  ein  hämoglobinftihrendes  Blutkr)i-perchen  mit  erythrophilem 
oder  cyanophilem  Kern  durchmachen.  Die  in  den  Zellleib  über- 
trefenden  Kembestandtheile  bezeichnet  Foä  im  Anschlüsse  an 
Gaule  als  Karyoblasten  und  die  auf  diese  Weise  entstehenden 
Blutkörperchen  als  karyoblastische.  Die  Vermehrung  dieser 
Blutkörperchen  geht  nach  Foä  durch  einen  von  ihm  als  einfache 
Knospung  oder  einfache  Spaltung  bezeichneten  Vorgang  vor  sich. 
Von  diesen  karyoblastischen  Blutkörperchen  sondert  Foä  weiter- 
hin rothe  Blutkörperchen  mit  einem  dicken  und  vorwiegend 
cyanophilen  Kern  ab,  der  sich  durch  multiple  Knospung  vermehrt; 
diese  mit  mehrfachen  Knospen  im  Kern  versehenen  (hämoglobin- 
haltigen)  Zellen  bezeichnet  Foä  als  Blastoblasten,  „um  derart 
vor  Allem  die  Art  und  Weise  ihrer  Proliferation  auszudrücken", 
und  die  von  ihnen  abstammenden  rothen  Blutkörperchen  als  bla- 
stoblastische.  Die  kreisenden  rothen  Blutkörperchen  stellen  daher 
nach  Foä  keine  histologische  Einheit  dar,  sondern  sie  werden 
aus  Zellen  verschiedener  Gattung  gebildet. 

Ohne  in  eine  eingehende  Kritik  der  Resultate  von  Foä 
einzugehen,  soll  an  dieser  Stelle  vorläufig  nur  kurz  darauf  hinge- 
wiesen werden,  dass  die  von  Foä  beigebrachten  Beobachtungen, 
die  ihn  zur  Aufstellung  der  karyoblastischen  und  blastoblastischen 


1)  a.a.O.  S.28.   S.A. 

2)  Eine  recht  unglückliehe  Bezeichnung. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  ßrythroblasten  etc.  609 

Blutkörperchen  veranlasst  haben,  nicht  als  eindeutig  bezeichnet 
werden  können.  Schon  die  Annahme  Foä's,  dass  erythrophilc 
oder  cyanophile  Kernbestandtheile  in  den  Zellleib  tibertreten  und 
hier  allmählich  an  Grösse  zunehmen  (Fig.  3,  1 — 5,  A,  B),  kann 
nicht  als  eindeutig  bezeichnet  werden.  Dass  die  erythrophilen 
und  cyauophilen  Massen  im  Zellleib  auch  Reste  einer  Phagocy- 
tose  darstellen  können,  wird  zwar  von  F  o  ä  gelegentlich  erwähnt, 
aber  bei  der  Deutung  seiner  Ergebnisse  nicht  weiter  berücksich- 
tigt; und  dass  weiterhin  aus  diesen  erythrophilen  oder  cyanophilen 
Massen,  deren  Herkunft  aus  dem  Kerne  durchaus  nicht  erwiesen 
erscheint,  rothe  Blutkörperchen  hervorgehen,  wird  zwar  von 
F  0  ä  durch  Nebeneinanderstellung  diesbezüglicher  Beobachtungen 
und  Bilder  wahrscheinlich  zu  machen  gesucht,  allein  es  ist  wohl 
unmöglich  zu  entscheiden,  ob  dieses  Nebeneinander  wirklich  einem 
Auseinander  entspricht. 

Was  nun  die  Neubildung  der  rothen  Blutkörperchen  durch 
sogenannte  einfache  und  mehrfache  Knospung  anbelangt,  so  möchte 
ich  darauf  aufmerksam  machen,  dass  durch  die  Beobachtungen 
von  Foä  die  Annahme  regressiver  Metamorphosen  im  Kern,  die 
sich  durch  das  Auftreten  derartiger  Knospen  manifestiren  können, 
durchaus  nicht  ausgeschlossen  erscheint.  Ich  habe  bei  Foä  keinerlei 
beweiskräftige  Moriieute  dafür  auffinden  können,  dass  aus  der  ein- 
fachen Knospung  bei  den  karyoblastischen ,  und  aus  der  mehr- 
fachen bei  den  blastoblastischen  rothen  Blutkörperchen  thatsächlich 
neue  rothe  Blutkörperchen  hervorgehen,  zumal  auch  Foä  diese 
beiden  Arten  der  Blutkörperchenbildung  nicht  in  allen  Blutzellen 
bildenden  Organen  und  nicht  bei  jeder  Blutzellenneubildung  und 
auch  nicht  bei  allen  Versuchsthieren  auffinden  konnte.  Ich  glaube 
vielmehr  und  werde  hierin  namentlich  durch  Beobachtungen  am 
Blute  der  embryonalen  Leber  bestärkt,  dass  die  von  Foä  be- 
schriebenen Erscheinungen  der  einfachen  und  mehrfachen  Knos- 
pung an  den  kernhaltigen  rothen  Blutkörperchen,  die  übrigens 
nicht  bei  allen  üntersuchungsmethoden  in  gleicher  Mannigfaltigkeit 
hervortreten,  weit  eher  mit  dem  Verschwinden  des  Kernes  in 
Beziehung  zu  bringen  sind.  Mir  scheint  also  weder  die  Abstam- 
mung gewisser  rother  Blutkörperchen  aus  den  Karyoblasten  und 
die  Neubildung  der  karyoblastischen  Blutkörperchen  durch  ein- 
fache Knospung,  noch  die  Abstammung  anderer  rother  Blutkörper- 
chen  von   den    sogenannten    Blastoblasten    und    die   Neubildung 


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610  M.   Löwit: 

der   blastoblastischen  Blutkörperchen  durch  mehrfache  Knospung 
hinlänglich  gestützt  zu  sein. 

Foä  hat  übrigens  selbst  in  einer  vor  wenigen  Jahren  ge- 
meinsam mit  Carbone^)  veröffentlichten  Untersuchung  aus  der 
Milz  normaler,  venaesecirter  und  solcher  Thiere,  denen  behufs  Er- 
neuerung der  Milzpulpa  die  Pfortader  oder  die  Vena  splenica  ligirt 
worden  war,  ganz  analoge  Zellen  beschrieben  und  abgebildet 
(Taf.  VII,  Fig  2'b,  Fig.  8'a,  Fig.  8  (b)  Fig.  9),  wie  er  sie  in 
seiner  letzten  Arbeit  zur  Grundlage  seiner  Auffassung  über  die 
karyoblastischen  Blutkörperchen  macht.  Die  genannten  Autoren 
haben  damals^)  bereits  den  Gedanken  erwogen,  ob  diese  Bilder 
nicht  zur  Neubildung  der  „hämatoblastischen  Zellen"  in  Beziehung 
stehen.  Sie  führen  aber  eingehend  alle  Gründe  an'),  welche 
gegen  eine  solche  Auffassung  sprechen,  und  sie  konnten  schliess- 
lich „den  Zweifel  nicht  gut  ausschliessen",  dass  ein  Theil  dieser 
ßlrbbaren  Massen  im  Zellleib  „von  ausserhalb  des  Zellenelementes 
her  entstammen",  ein  anderer  Theil. aber  „die  Produkte  regressiver 
Vorgänge  sind."  Mir  scheinen  diese  Zweifel  auch  durch  die 
neuen  Untersuchungen  von  Foä  nicht  behoben  zu  sein. 


Erklärung  zn  den  Abbildungen  anf  Tafel  XXXII— XXXIV. 

In  sämmtlichen  Figuren,  mit  Ausnahme  von  Fig.  1  und  2,  sind 
die  Erythroblastcn  roth,  die  Leukoblasten  gelb,  die  fixen  Zellen  schwarz 
gezeichnet.  Die  näheren  Angaben  finden  sich  im  Text.  Zur  Verwen- 
dung kamen  ausschliesslich  Reicher  t  'sehe  Systeme.  Die  Figuren 
2G,  29,  38,  39,  46,  47,  48,  49  sind  mit  Verwendung  eines  Abb6* sehen 
Zeichenapparates  hergestellt. 

Tafel  XXXII. 
Fig.  1  a,  b,  c,  d.    Erythroblastcn    aus   Kaninchenlymphe.     PtCl4  0,1**/«, 

ungefärbt.     Ap.  Via"-     Co.  4. 
Fig.  2  a— e.    Leukoblasten  aus  Kaninchenlymphe.    Sonst  wie  Fig.  1. 
Fig.  3.     Mosent.    Lymphdrüse.     Kaninchen.     PtCl4    0,1%.      Safranin, 

Jodpicrinalcohol   (Jpa).     Ob.  9.    Co.  4.    Von   der   Grenze   des 

Hilusstroma  gegen  die  Marksubstanz. 

1)  Z  i  e  g  1  e  r  's  Beiträge  etc.  1889,  Bd.  V,  S.  229  ff. 

2)  a.  a.  0.  S.  249. 

3)  a.  a.  0.  S.  235  u.  250. 


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Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  u.  Erythroblasten  etc.  611 

Fig.  4.     Mesent.    Lyinphdr.    Weisse    Maus.      PtCU  0,1  %.     Safr.    Jpa. 

Ob.  9.  Co.  4.    Querschnitt   durch    einen   Markstrang   und   den 

umgebenden  Lymphsinus. 
Fig.  5.     Mesent.  Lymphdr.  Kaninchen.  PtC^  0,1  %.  Safr.  Jpa.  Ap.  Vis"- 

Co.  4.    Gruppe  fixer  Zellen  aus  einem  Lymphsinus. 
Fig.  6.     Mesent.    Lymphdr.    Kaninchen.   PtC^  0,1  %.   Safr.  Jpa.  Ob.  9. 

Co.  4.    Lymphbahn  und  Lymphsinus  aus  dem  Markgewebe. 
Fig.  7.     Milz,  Kaninchen.    PtCl4  0,1  V    Safr.    Jpa.    Ob.  9.     Co.  4.   Aus 

einem  Pulpastrange. 
Fig.  8.     Mesent.    Lymphdr.    Kaninchen.    PtCU  0,1%.    Safr.    Jpa.   Aus 

einem  Markstrang.    Ob.  9.    Co.  4. 
Fig.  9.     Aus  einem  Peyer'schen  Haufen,    Coecum,  Kaninchen.    PtCl4 

0,3%.    Safr.    Jpa.    Via"-    Ap.   Co.  4. 
Fig.  10.  Milz,  w.  Maus.    PtC^  0,1  %.    Safr.   Jpa.  Ap.  Via"-    Co.  4.    Aus 

der  unmittelbaren  Nachbarschaft   eines  Malpighi'schen  Kör- 
perchens. 
Fig.  11.  Wie  Fig.  10.    Bei  A   wahrscheinlich  eine  Lymphcapillare,    bei 

B  Pulpagewebe. 
Fig.  12.  Mes.    Lymphdr.,   w.   Maus.    PtC^   0,1%.    Safr.     Jpa.    Ob.   9. 

Co.  4.    Aus  einem  Markstrang. 
Fig.  13.  Müz.    Katze.    PtCU   0,3%.    Safr.    Jpa.    Ob.   9.     Co.   4.     Aus 

dem  Pulpagewebe. 
Fig.  14.  Mes.    Lymphdr.,  w.  Maus.    PtCl4  0,1  %.    Safr.    Jpa.    Ap.  Vw"- 

Co.  4.    Aus  einem  Follikularstrang. 
Fig.  15.  Wie  Fig.  14. 
Fig.  16.  Mes.   Lymphdr.    Kaninchen.    PtC^  0,3%.    Safr.    Jpa.     Ob.  9. 

Co.  4.    Aus  einem  Follikularstrang. 
Fig.  17—20.    Milz,  Trit.  crist.    PtC^  0,1  %.    Safr.   Jpa.    Ap.  Vis"-  Co.  4. 

Tafel  XXXm. 

Fig.  21— 25.    Wie  Fig.  17-20. 

Fig.  26.  Mes.  Lymphdr.  Kaninchen.  PtCU  0,3%.  Safr.  Jpa.  Ob.  9. 
Co.  4.  Follikularstrang  mit  umgebendem  Lymphraum.  Schwärz- 
liche Pigmentkörner  in  den  Trabekeln. 

Fig.  27.   Wie  Fig.  26.    Aus  einem  breiten  Follikularstrang. 

Fig.  28.  Lymphdr.,  w.  Maus.  PtCl4  0,1  %.  Safr.  Jpa.  Aus  einem  Fol- 
likularstrang.   Ob.  9.  Co.  4. 

Fig.  29.  Mes.  Lymphdr.  Katze.  PtCl4  0,1%.  Safr.  Jpa.  Ob.  9.  Co.  4. 
Segment  eines  F  1  e  m  m  i  n  g'schen  Keimcentrum.  R  —  Rand- 
partie. 

Fig.  30,  31.  Milz.  Kaninchen.  PtCl^  0,4  %.  Safr.  Jpa.  Obj.  9.  Co.  4.  Aus 
einem  Pulpastrang. 

Fig.  32.  Mes.  Lymphdr.  Kaninchen.  PtCl4  0,1  %.  Safr.  Jpa.  Obj.  9. 
Co.  4.  Reticuläres  Gewebe  mit  lymphoiden  und  fixen  Zellen 
aus  einem  Lymphsinus. 

Fig.  33.  Mes.  Lymphdr.  Maus.  PtC^  0,05%.  Safr.  Jpa.  V12"  Ap.  Co.  4. 
Aus  einem  Lymphsinus. 


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612    M.   L  ö  w  i  t :  Die  Anordnung  u.  Neubildung  v.  Leukoblasten  etc. 

Fig.  34.    Wie  Fig.  33. 

Fig.  35.  Mäuseembryo,  15  mm.  Leber.  PtCl4  0,1  %.  Safr.  Jpa.  Ap.  Vw". 
Co.  4.    Erythroblasten  und  Leberzellen. 

Fig.  36.  Mäuseembryo,  15  mm.  Leber.  Wie  Fig.  35.  Ein  grösseres 
Gefäss  mit  distinkter  Abgrenzung.  In  demselben  Erythro- 
blasten und  ein  ausgelaugtes  kernhaltiges  rothes  Blutkörper- 
chen bei  a,  sowie  Endothelzellenkerne ;  ausserhalb  desselben 
eine  „mehrkernige"  Zelle  (Riesenzelle?). 

Fig.  37.    Eine  grössere,  wahrscheinlich  fixe  Zelle  mit  „tingibeln  Körpern" 
(Flemming).      Aus   einer   mes.   Lymphdr.    w.    Maus.      PtCl4 
0,05%.    Safr.    Jpa.    Obj.9.    Co.  4.  " 
Tafel  XXXIV. 

Fig.  38.  Knochenmark.  Taube.  PtC^  0,1  %.  Safr.  Jpa.  Obj.  9.  Co.  4. 
Zwei  grössere  Gefässe,  die  hauptsächlich  ausgelaugte  kern- 
haltige rothe  Blutkörperchen  neben  vereinzelten  Leukocyten 
(Lc)  und  Erythroblasten  (Eb)  enthalten.  Im  Parenchym  Lc 
(Markzellen),  Leukoblasten  (Lb)  und  Eb. 

Fig.  39.  Knochenmark.  Taube.  PtCl*  0,1  %.  Safr.  Jpa.  Ap.  Via"-  Co.  4. 
Eb.  in  einem  breiten  Spaltraum. 

Fig.  40.  Knochenmark.  Taube.  PtC^  0,1%.  Safr.  Jpa.  Ap.  Via"-  Co.  4. 
Eb.  in  schmalen  Zügen.     Aus  dem  Parenchym. 

Fig.  41.   Wie  Fig.  40. 

Fig.  42  a.  Knochenmark.  Kaninchen.  PtCU  0,1  %.  Safr.  Jpa.  Obj.  4. 
Oc.  3. 

Fig.  42  b.    Dasselbe  Präparat  wie  Fig.  42  a.     Obj.  9.   Co.  4. 

Fig.  43.  Knochenmark.  Kaninchen.  PtCU  0,1  %.  Obj.  9.  Co.  4.  Eb., 
Lb.,   Lc.  aus  dem  Parenchym. 

Fig.  44.  Knochenmark.  Katze.  PtC^  0,1  %.  Safr.  Jpa.  Obj.  9.  Co.  4. 
Eh.,  kernhaltige  Ec.  entfärbt,  Lc. 

Fig.  45.  Knochenmark.  Kaninchen.  PtCl4  0,05%.  Safr.  Jpa.  Obj.9. 
Co.  4.    Eb.,  Lb.  und  Lc.  aus  dem  Parenchym. 

Fig.  46.  Milz.  Katze.  PtCl4  0,3%.  Obj.  4.  Oc.  5.  Mal pighi'sches  Kör- 
perchen. In  das  Innere  des  „Keimcentrum*  sind  die  fixen 
Zellen  eingezeichnet,  die  aber  nur  mit  stärkeren  Vergrösse- 
rungen  erkannt  werden  konnten.  7  davon  waren  in  Mitose 
begriffen.  In  die  übrigen  Theile  sind  die  fixen  Zellen  nicht 
eingezeichnet. 

Fig.  47.  Theil  einer  mes.  Lymphdr.  vom  Kaninchen.  Unten  einFlem- 
ming'sches  „Keimcentrum**,  daran  anschliessend  links  oben 
ein  Gefässquerschnitt.  Verth eilung  von  Eb.  und  Lb.  bei 
schwacher  Vergrösserung.  Obj.  4.  Oc.  2.  PtCl4  0,1%.  Safr. 
Jpa. 

Fig.  48.  Milz.  Kaninchen.  PtCU  0,3%.  Safr.  Obj.  5.0c.  4.  Dichte  La- 
gerung von  Eb.  und  Lb.  um  ein  Gefäss  herum. 

Fig.  49.  Mes.  Lymphdr.  Maus.  PtCl4  0,1  %.  Safr.  Jpa.  Obj.  6.  Oc.  2. 
Pseudofollikuläre  Anordnung  von  Eb.  und  Lb. 


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613 


(Aus  dein  Institute  für  experimentelle  Pathologie  in  Innsbruck.) 

Ueber  die  eosinophilen  Zellen  des  Kaninchen- 
knocbenmarkes. 

Von 
J.  Ton  Searpatettiy  Drd.  med. 


Im  Anschlüsse  an  die  Untersuchungen  von  Löwit*)  über 
die  Granulationen  in  den  Krebsleukocyten  wurde  eine  Reihe  von 
Beobachtungen  über  die  eosinophilen  Zellen  des  Kaninchenknochen- 
markes angestellt,  welche  den  Zweck  verfolgten,  die  bereits  von 
Löwit  angedeuteten  Beziehungen  zwischen  diesen  beiden  Zell- 
granulationen näher  zu  prüfen. 

Leider  war  ich  durch  äussere  Verhältnisse  verhindert,  die 
Untersuchung  ganz  zu  Ende  zu  führen;  die  farbenanalytischen 
Studien  im  Sinne  Ehrliches,  sowie  die  Beobachtungen  über  die 
Lagerung  der  a-Zellen  im  Knochenmarke  sollen  in  Folge  dessen, 
weil  unvollendet,  keine  weitere  Berücksichtigung  finden.  Ich  be- 
schränke mich  hier  nur  auf  die  Mittheilung  einiger  mikroche- 
mischer Reaclionen,  die  an  der  a-Substanz  der  genannten  Zellen- 
art vorgenommen  wurden. 

Eosinophile  Zellen  kommen  bekanntlich  im  Kaninchen- 
knochenmarke stets  in  grosser  Menge  vor. 

Ehrlich*)  und  seine  Schüler  Schwarze^),  Spil  ling*), 
Einhorn^)  und  Uthemann^)  haben  auf  Grund  ihrer  Unter- 
suchungen   das   lymphoide  Knochenmark   als  die   alleinige   oder 


1)  Ziegler's  Beiträge  etc.  Bd.  X,  S.  272  f. 

2)  Archiv  für  Anat.  u.  Physiol.  (physiol.  Abth.)  1879,  S.  577.  — 
Zeitschr.  für  klinische  Medic.  Bd.  I,  1880,  S.  553.  —  Charit^-Annalen 
Bd.  XII,  1887,  S.  292  f. 

3)  Ueber  eosinophile  Zellen.    Inaug.-Diss.  Berlin  1880. 

4)  Ueber  Blutuntersuchungen  bei  Leukaemio.  Inaug.-Dissert. 
Berlin  1880. 

5)  Ueber  das  Verhalten  der  Lymphocyten  zu  den  weissen  Blut- 
körperchen.   Inaug.-Diss.  Berlin  1884. 

6)  Zur  Lehre  von  der  Leukaemie.    Inaug.-Diss.   Berlin  1887. 


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614  J.    von   Scarpatetti: 

doch  hauptsächlichste  Bildungsstätte  der  eosinophilen  Zellen  an- 
gesprochen, während  allerdings  M  tl  1 1  e  r  und  R  i  e  d  e  r  ^)  in  einer 
vor  Kurzem  erschienenen  Arbeit  die  Massenhaftigkeit  der  eosino- 
philen Zellen  im  Knochenmark  auf  eine  Ablagerung  dieser  Zellenart 
in  dem  genannten  Organe  zurückzuführen  geneigt  sind.  Ohne  auf 
diesen  Punkt  näher  eingehen  zu  können,  bemerke  ich  nur,  dass  die 
Massenhaftigkeit  der  a-Zellen  im  Kaninchenknochenmarke  gelegent- 
lich deutliche  Schwankungen  aufweist.  Bei  einzelnen  Thieren 
war  die  Reichhaltigkeit  des  Markes  an  diesen  Zellen  wirklich  er- 
staunlich gross,  bei  anderen  aber  war  die  Menge  derselben  ent- 
schieden geringer,  wenn  auch  bei  diesen  Thieren  immer  noch 
von  einer  beträchtlich  grossen  Zahl  von  a-Zellen  im  Marke  ge- 
sprochen werden  konnte.  Immer  aber  habe  ich  den  Eindruck 
bekommen,  dass  in  den  verschiedenen  Partien  des  Markcylinders 
annähernd  gleiche  Mengen  von  eosinophilen  Zellen  vorhanden 
waren,  so  dass  nicht  etwa  in  einem  Abschnitte  des  Markes  grosse 
Mengen,  in  irgend  einem  anderen  von  demselben  Thiere  stam- 
menden Markabschnitte  jedoch  weit  geringere  Mengen  eosinophiler 
Zellen  nachweisbar  waren.  Ich  muss  auf  diesen  Befund,  wie 
sich  aus  dem  Folgenden  ergeben  wird,  einen  gewissen  Nach- 
druck legen.  Untersucht  wurde  stets  der  Markcylinder  aus 
dem  Femur. 

Die  mikrochemischen  Reactionen  wurden  stets  am  frischen 
Objecto  vorgenommen,  für  das  gehärtete  Präparat  haben  die 
folgenden  Angaben  keine  Gültigkeit;  an  diesen  (Alcohol-  und  Sub- 
limathärtung) fallen  die  Reactionen  ganz  anders  aus,  wie  mich 
einige  Controllbeobachtungen  gelehrt  haben.  Hierin  dürften  wohl 
auch  die  Differenzen  zum  Theil  wenigstens  begründet  sein,  die 
zwischen  den  hier  mitzutheilenden  Resultaten  und  den  Ergebnissen 
anderer  Autoren  bestehen. 

Die  Untersuchung  wurde  in  der  Weise  vorgenommen,  dass 
kleine  Markstückchen,  die  nicht  grösser  als  ca.  2—4  mm  im 
Quadrat  haben  dürfen,  möglichst  frisch  in  3 — 5  ccm  jener  Lösungen 
geworfen  werden,  deren  Verhalten  zur  eosinophilen  Substanz  ge- 
prüft werden  sollte.  Die  mikroskopische  Durchsicht  dieser  Mark- 
stückchen geschah  dann  in  Zupfpräparaten,  entweder  in  dem  be- 

1)  Ueber  Vorkommen  und  klinische  Bedeutimg  der  eosinophilen 
Ze.Jlen  (Ehrlich)  im  circulirenden  Blute  des  Menschen.  Deutsches 
Archiv  f.  klin.  Med.  1891,  Bd.  48,  S.  100  f. 


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lieber  die  eosinophilen  Zellen  des  Kaninchenknochenmarkes.    615 

treffenden  Reagens  selbst  oder  nach  12 — 24  stündigem  Auswaschen 
im  Wasser  in  dieser  Flüssigkeit.  Die  Erkennung  der  a-Zellen 
gelingt  bei  einiger  Uebung  ohne  jegliche  weitere  Behandlung 
schon  im  ungeförbten  Zustande;  zur  grösseren  Sicherheit  habe 
ich  aber  regelmässig  die  Färbung  der  Zupfpräparate  in  Eosin- 
Glycerin  oder  Orange-Glycerin  nach  Ehrliches  Angaben  vorge- 
nommen. Die  Färbung  kann  auf  dem  Objectträger  in  dem  zu 
prüfenden  Reagens  vorgenommen  werden,  doch  ist  es  dann  immer 
zur  Controlle  nöthig,  sich  an  gut  ausgewaschenen  Präparaten  zu 
überzeugen,  ob  die  Färbung  durch  das  verwendete  Reagens  nicht 
beinträchtigt  wird. 

In  dem  zu  prüfenden  Reagens  bleiben  die  Markstückchen 
vor  der  Untersuchung  einige  Stunden  bei  Zimmertemperatur  liegen; 
bei  erhöhter  Temperatur  dürfen  die  Untersuchungen  nicht  vor- 
genommen werden,  da  schon  Temperaturen  von  50 — 60®  C.  auch 
in  indiflFerenten  Flüssigkeiten  (0,7  ®/o  Kochsalzlösungen,  Wasser), 
die  bei  Zimmertemperatur  keine  Lösung  der  a-Substanz  bewirken, 
starke  Veränderung  derselben  und  vielfach  wahrecheinlich  Lösung 
derselben  hervorrufen. 

Am  sichersten  fiel  die  Reaction  mit  Essigsäure  und 
Mineralsäuren  in  verschiedenen  Concentrationen  aus;  durch 
diese  wird  nämlich  die  a-Substanz  total  gelöst,  während  der 
Zellleib  bei  verdünnten  Lösungen  gut  erhalten  Weibt  und  der 
Zellkern  in  Folge  der  Säurewirkung  scharf  hervortritt.  Wenn 
hier  von  Lösung  der  a-Substanz  in  den  Zellen  die  Rede  ist,  so  ist 
damit  immer  nur  das  Verschwinden  der  charakteristischen  Gra- 
nula und  der  charakteristischen  Färbung  aus  der  Zellsubstanz  ge- 
meint. Das  Aussehen  der  Zellen  und  das  Resultat  der  Färbung 
schliesst,  wie  ich  glaube,  nach  der  Säurewirkung  den  Gedanken 
aus,  als  ob  das  Verschwinden  der  a-Kömuug  nur  auf  einen 
üebergang  derselben  in  eine  andere  Form  innerhalb  des  Zellleibes 
zurückzuführen  wäre. 

Die  Prüfungmit  verdünnten  Alkalien  ergab  schon  kein 
so  eindeutiges  Resultat.  Die  Concentration  der  angewandten 
Lösungen  war  so  schwach,  dass  nicht  eine  Verquellung  oder  Auf- 
lösung der  Zellen  überhaupt  zu  Stande  kam;  ich  verwendete 
eine  Lösung  von  0,175  NaOH,  von  welcher  2  oder  3  Tropfen  auf 
3 — 5  ccm  Wasser  zugesetzt  wurden.  In  dieser  verdünnten  Natron- 
lauge wurde  nun  bei  einem  Kaninchen  ein  totales  Verschwinden 


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616  J.    von   Scarpatetti: 

der  a-Körnchen  constatirt,  und  auch  hier  empfing  ich  den  Ein- 
druck, dass  es  sich  um  eine  Lösung  der  Körachen  handelt.  Bei 
zwei  anderen  Kaninchen  aber  blieben  vielfache  Granula  in  den 
Zellen  erhalten,  obzwar  auch  in  diesen  Fällen  zweifellos  die 
Zahl  der  Zellen  mit  a-Körnchen  entschieden  bedeutend  ab- 
genommen hatte.  Dass  das  Verschwinden  zahlreicher,  eosino- 
philer Zellen  nicht  auf  ünsichtbarkeit  durch  Verquellung  zurück- 
zuführen sei,  ergaben  Färbungen  mit  Orange-Glycerin  an  den 
genügend  ausgewaschenen  Markstückchen. 

DestillirtesWasser,  Alcohol  und  A e t h e r  linsen 
auch  nach  stundenlanger  Einwirkung  keine  lösende  Wirkung  auf 
die  a-Kömer  erkennen.  Die  Granula  waren  vielfach  verbacken, 
aber  gut  förbbar,  Zeichen  einer  stattgefundenen  Lösung  konnten 
nicht  constatirt  werden. 

Kochsalzlösung  von  5 — lO^/o,  kohlensaures  und 
phosphorsaures  Natron  in  verschiedener  Stärke  Hessen 
die  gleichen  Veränderungen  an  der  a-Substanz  erkennen.  Die 
Menge  der  eosinophilen  Zellen  hatte  in  den  genannten  Reagen- 
tien  (bei  Vergleichung  mit  Controllpräparaten  aus  0,7  ^/^  NaCl) 
entschieden  abgenommen,  es  waren  aber  immer  noch  reichlich 
eosinophile  Zellen  nachweisbar.  Diese  aber  machten  bezüglich 
der  a-Substanz  den  Eindruck,  als  ob  eine  partielle  Lösung  der 
Kömer  stattgefunden  hätte.  Die  Granulationen  zeigen  nämlich 
unter  normalen  Verhältnissen  bekanntlich  in  den  meisten  Zellen 
eine  sehr  charakteristische  Anordnung,  auf  die,  da  sie  schon 
mehrfach  beschrieben  wurde,  hier  nicht  weiter  eingegangen 
werden  soll.  Nach  Einwirkung  der  genannten  Reagentien  ist 
davon  kaum  etwas  zu  sehen,  es  sind  meistens  nur  Reste  der 
a-Körner  vorhanden,  die  entweder  einseitig  dem  Kern  oder  dem 
Zellrand  anliegen,  oder  die  ganz  zerstreut  im  Zellleibe  ange- 
troffen werden.  Die  Zelle  selbst  ist  in  der  Neutralsalzlösung  ge- 
schrumpft, in  den  kohlensauren  und  phosphorsauren  Alkalien 
leicht  gequollen.  Es  sei  noch  besonders  bemerkt,  dass  in  den 
genannten  Reagentien  auch  gelegentlich  solche  Zellen  angetroffen 
wurden,  welche  bezüglich  der  a-Substanz  gar  keine  Veränderung 
in  Monge  und  Anordnung  erkennen  Hessen. 

Wurden  nun  bei  allen  derartigen  Markstückchen,  bei  denen  in 
Folge  der  Einwirkung  eines  der  genannten  Reagentien  eine  partielle 
oder  totale  Lösung   der  Substanz  wahrscheinlich  vorhanden  war, 


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Ueber  die  eosinophilen  Zellen  des  Raninchenknochenmarkes.    617 

eine  Färbung  der  Zellen  in  der  früher  angegebenen  Weise  vorge- 
nommen;  so  blieb  bei  den  meisten  Zellen,  welche  dem  Aussehen 
nach  noch  a-Granula  enthielten,  die  charakteristische  Färbung 
aus,  während  sie  bei  einzelnen  noch  vorhanden  war.  Bei 
den  ersteren  war  nur  eine  schwach  gelbe  oder  schwach  rosa 
Färbung  der  noch  vorhandenen  Kömer  zu  erzielen,  es  machte 
den  Eindruck,  als  ob  die  eigentliche,  sich  tief  orange  oder 
dunkelroth  förbende  a-Substanz  aus  den  Körnern  verschwunden 
und  vielleicht  ein  nur  als  ^Htill-"  oder  „Trägersubtanz"  anzu- 
sprechender Bestandtheil  zurückgeblieben  wäre.  Analoge  An- 
gaben hat  Ehrlich^)  für  das  Vorkommen  des  Glycogens  in  der 
Zellsubstanz  gemacht. 

Die  ausgeführten  mikrochemischen  Untersuchungen  lassen 
nun  einen  bestimmten  Schluss  auf  die  chemische  Bedeutung  der 
a-Substanz  vorläufig  noch  nicht  zu,  vor  Allem  wäre  es  aber  durch- 
aus nicht  statthaft,  die  eosinophilen  Zellen  des  Kaninchenkno-* 
chenmarkes  in  dem  gleichen  Sinne  als  globulinbildende  einzellige 
Eiweissdrüsen  anzusprechen,  wie  dies  Löwit  für  die  Krebs- 
blutzellen thun  konnte.  Immerhin  sind  die  Analogien  zwischen 
den  Granulationen  der  Krebsblutzellen  und  jenen  der  eosino- 
philen Markzellen,  auf  die  bereits  Löwit  aufmerksam  gemacht 
hat,  durch  diese  Untersuchungen  gestützt  worden^),  wenn  auch 
eine  volle  Uebereinstimmung  beider  vorläufig  noch  nicht  er- 
wiesen erscheint.  Ob  einzelne  der  an  den  eosinophilen  Mark- 
zellen erhaltenen  mikrochemischen  Befunde  auf  einen  nicht  ein- 
heitlichen Charakter  der  a-Substanz  hinweisen,  wage  ich  vor- 
läufig nicht  zu  entscheiden. 

Ich  habe  auch  das  Knochenmark  von  neugeborenen  Kaninchen 
auf  den  Gehalt  an  eosinophilen  Zellen  untersucht,  um  zu  er- 
fahren, ob  schon  unmittelbar  oder  doch  schon  kürzere  Zeit  nach 
der  Geburt  grössere  Mengen  dieser  Zellen  im  Marke  enthalten 
sind.  Bei  einem  angeblich  12  Tage  alten  Kaninchen  wurden 
verhältnissmässig  nur  wenige  a-Zellen  im  Knochenmark  constatirt. 


1)  Zeitschrift  für  kliii.  Med.  Bd.  VI,  1883,  S.  45. 

2)  Ich  möchte  bei  dieser  Gelegenheit  beiiunken,  dass  ich  bei  An- 
wendung der  von  Löwit  für  die  Krebsblutzellen  benützten  Dahlia- 
färbung  auch  in  zahlreichen  eosinophilen  Zellen  des  Kaninchenknochen- 
markes „pyrenogene  Körper"  nachweisen  konnte. 


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618    J.  vonScarpatetti:  lieber  die  eosinophilen  Zellen  etc. 

bei  einem  angeblich  30  Tage  alten  desselben  Wurfes  waren  sie 
sehr  reichlich  vorhanden.  Bei  einem  8 — 10  Stunden  alten  (sicher 
nicht  älteren)  Kaninchen  wurden  bereits  a-Zellen  in  geringer 
Menge  im  Marke  gefunden  und  bei  diesem  Thiere  aUerdings 
nur  ein  einziges  Mal  die  Beobachtung  gemacht^  dass  das  aus 
dem  distalen  Femurende  untersuchte  Markgewebe  mehr  eosino- 
phile Zellen,  als  das  aus  dem  proximalen  Ende  gewonnene  Mark 
enthielt.  Ein  Kaninchen  kam  unmittelbar  nach  demWurf 
im  Stalle  des  Institutes  zur  Untersuchung;  im  Marke  dieses 
Thieres  wurden  keine  eosinophile  Zellen  gefunden^).  Da  aber 
dieses  Thier  —  es  war  das  einzige  dieses  Wurfes  —  entschieden 
nicht  normal  war  und  exquisite  Zeichen  der  Maceration  darbot, 
so  kann  das  Fehlen  der  eosinophilen  Zellen  nicht  als  beweisend 
dafür  angesehen  werden,  dass  unmittelbar  nach  der  Geburt  diese 
Zellen  im  Knochenmark  noch  nicht  enthalten  sind. 


Zur   Kenntniss  der  Grimdsubstanz  und   der 
Saftbahnen  des  Knorpels. 

Zur  Richtigstellung 


Dr.  Max  Wolters, 

Assistenzarzt  der  Klinik  für  Hautkrankheiten  zu  Bonn. 


In  einem  Vortrage,  den  Herr  Professor  Solger  im  medi- 
zinischen Vereine  zu  Greifswald  gehalten  hat*),  besprach  er  meine 
unter  obigem  Titel  in  diesem  Archiv^)  veröflFentlichten  Mitthei- 
lungen und  griflf  die  von  mir  gezogenen  Schlüsse  an. 

Da  ich  die  mir  von  Solger  gemachten  Einwürfe  in  keiner 


1)  Dagegen  wurden  im  Leberblute  dieses  Thieres  vereinzelte 
Zellen  mit  Granulationen  gefunden,  die  ihrem  Aussehen  nach  an  a-Kömer 
erinnerten,  doch  kann,  da  eine  eingehende  Untersuchung  nicht  statt- 
fand, eine  genaue  Angabe  hierüber  nicht  gemacht  werden. 

2)  Veröffentlicht  „Deutsche  medizinische  Wochenschrift"  1891, 
pag.  1016. 

3)  Bd.  37,  pag.  492  ff. 


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Max  Wolters:  Zur  Kenntniss  der  Grundsubstanz  etc.      619 

Hinsicht  als  richtig  anerkennen  kann,  so  muss  ich  annehmen,  dass 
er  Einiges  in  meiner  Arbeit  missverstanden  hat. 

Ich  möchte  daher  noch  einmal  auf  die  in  meiner  VeröflFent' 
Hebung  gegebene  Deutung  und  Erklärung  der  von  mir  gesehenen 
und  abgebildeten  Strukturbilder  des  Knorpels  eingehen,  um  eine 
Verständigung  zu  erzielen. 

S olger  hebt  hervor,  dass  die  von  mir  durch  Färbung  dar- 
gestellten Streifensysteme  identisch  seien  mit  der  „Alkoholstrei- 
fung"  des  Knorpels  und  dass  dieselben  somit  wahrscheinlich  schon 
vor  der  Färbmig  vorhanden  gewesen  seien.  Ich  stimme  dem 
völlig  bei  und  habe  diese  Meinung  auch  in  meiner  Arbeit  ver- 
treten, indem  ich  die  durch  die  Spronk'sche  Methode  ge- 
wonnenen Bilder  als  tibereinstimmend  (bis  auf  die  „Höfe")  her- 
vorhob, die  doch  nur  eine  Fixirung  der  Alkoholstruktur  dar- 
stellen, und  ebenso  die  Identität  mit  den  Aethercollodiumbildern 
betonte,  die  ja  ebenfalls  der  Alkoholstruktur  entsprechen  (vgl. 
die  Zeichnungen  meiner  Arbeit).  Dass  diese  nach  Alkoholbehand- 
lung auftretenden  Bilder  auch  durch  die  Doppelfarbung  (Häma- 
toxylin-Pikrinsäure)  fixirt  werden  konnten,  war  ja  eben  das,  was 
diesen  Fall  mit  interessant  machte. 

Wenn  Alkoholeinwirkung  das  Auftreten  dieser  Bilder  ver- 
anlasst, so  kann  man  zur  Erklärung  zweierlei  annehmen: 

1.  Die  Knorpelgi-undsubstanz  ist  vorher  in  Wirklich- 
keit ganz  gleichartig;  durch  Einwirkung  des  Alkohols  ent- 
stehen dann  in  nicht  weiter  zu  erklärender  Weise  merkwürdige 
Kunstprodukte,  oder 

2.  der  Knorpel  ist  vorher  nur  scheinbar  gleichartig, 
und  dann  treten  Dank  der  Alkoholeinwirkung  diese  Ungleich- 
heiten hervor.  In  diesem  Falle  handelt  es  sich  dann  nicht  um 
Kunstprodukte,  sondern  um  natürliche,  von  Anfang  au  bestehende 
Differenzen  in  der  Knorpelsubstanz,  die  man  dann  an  sich  wieder 
zu  erklären  haben  wird. 

Solger  nimmt  nun  Entstehung  von  Kunstprodukten  durch 
Alkoholeinwirkung  an,  indem  er  an  bestimmten  Stellen  eine 
Schrumpfung  der  Fibrillenbündel  supponirt,  durch  welche  diese 
aus  dem  gestreckten  Verlaufe  in  einen  wellenförmigen  übergehen. 
Es  ist  eine  solche  Veränderung  ja  denkbar,  wenn  man  auch 
nicht  wird  sagen  können,  warum  gerade  an  den  betreflFenden 
Stellen  eine  solche  Schrumpfung  eintreten  sollte. 


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62Ö  MaxWolters: 

Für  mich  kaum  mehr  denkbar  ist  es  indessen,  dass  diese 
Schrumpfung  solche  Bilder  ergeben  soll,  wie  ich  sie  dargestellt 
habe;  und  dass  diese  „Alkoholstreifcn"  sich  in  der  beschriebenen 
Weise  mit  Hämatoxylin-Pikrinsäure  färben,  scheint  mir  ein  di- 
recter  Beweis  dagegen  zu  sein.  Es  ist  absolut  kein  Grund  ein- 
zusehen, warum  die  wellig  verlaufenden  Fibrillenzüge  sich  in  dieser 
Weise  anders  färben  sollten  als  die  gerade  verlaufenden,  während 
Lichtbrechungsunterschiede,  die  ja  zur  Erklärung  der  Bilder  im 
ungeförbten  Präparate  ausreichen,  sehr  wohl  entstehen  können. 
Dazu  kommt  noch,  dass  es  ganz  unerklärt  bleibt,  warum  die  Fibrillen- 
züge an  ganz  bestimmten  Stellen  dieses  Knorpelstückes  so  weilig 
wurden,  an  anderen  nicht,  obwohl  der  Alkohol  ganz  gleichmässig 
auf  alle  Stellen  eingewirkt  hatte.  Soll  also  wirklich  ein  welliger 
Verlauf  der  Fibrillenzüge  zur  Erklärung  angenommen  werden,  so 
folgt  als  nothwendige  Voraussetzung  dieser  Erklärung,  dass  schon 
vor  der  Einwirkung  des  Alkohols  eine  Diflferenz  in  den  Fibrillen- 
zttgen  an  vei*schiedenen  Stellen  des  Präparates  bestand;  und  so 
wird  also  das  unerklärte  nur  eine  Stufe  zurückgeschoben,  eine 
Erklärung  aber  nicht  gegeben. 

Wenn  ich  nun  die  Streifensysteme  als  den  Ausdruck  von 
Saft  bahnen  auifasste,  so  hatte  das  zunächst  nicht  in  der  Fär- 
bung seinen  Grund,  sondern  in  der  eigenthümlichen  Verlaufsart 
der  Streifen,  in  ihren  Beziehungen  zu  den  Knorpelhöhlen,  dem 
Periost  und  den  Gefössen.  Andererseits  schien  es  mir  wohl  ver- 
ständlich, dass  Saftbahnen  eine  solche  Färbungsverschiedenheit 
bedingen  könnten. 

Die  elective  HämatoxylinfUrbung  muss  doch  darauf  beruhen, 
dass  diese  Farbe  von  Stoffen;  die  sich  in  der  Grundsubstauz  be- 
finden, intensiv  festgehalten  werde.  Wenn  nun  an  bestimmten 
Stellen  weniger  von  dieser  specifisch  sich  färbenden  Grundsub- 
stauz vorhanden  ist,  so  werden  diese  Stellen  heller  erscheinen. 
Jede  Stelle,  die  weniger  Hämatoxylin  aufnimmt,  also  heller  er- 
scheint, nimmt  aber  mehr  von  der  diffus  färbenden  Pikrinsäure 
auf.  So  kommt  es,  dass  das  Perichondrium  gelb  ist,  seine  Kerne 
dagegen  violett,  dass  die  an  das  Perichondrium  angrenzende 
Knorpelsubstanz  nur  ganz  schwach  violett  ist,  und  dass  dieser 
Farbenton  nach  dem  ausgebildeten  Knorpel  hin  zunimmt.  Waren 
nun  im  Knorpel  Saftbahnen  vorhanden,  die  keine  eigene  Wan- 
dung haben,  so  musste  an  diesen  Stellen  die  sich  specifisch  fUr- 


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Zur  Keuntniss  der  Grundsubstanz  u.  der  Saftbahnen  d.  Knorpels.  621 

bende  Grundsubstanz  spärlicber  vorhanden  sein,  als  an  den  an- 
deren; in  Folge  dessen  musste  hier  die  Violettfarbung  schwächer 
sein  oder  konnte  auch  ganz  durch  die  Pikrinsäure  verdrängt 
werden. 

Da  dieser  Gedankengang  in  meiner  Arbeit  klar  ausge- 
sprochen ist,  so  verstehe  ich  nicht,  was  Solger  mit  dem  fol- 
genden Satze  hat  sagen  und  bezwecken  wollen:  „Auch  Herrn 
Wolters  wird  es  nicht  leicht  sein,  zu  erklären,  „wie"  die 
Pikrinfarbung  im  vorliegenden  Falle  „zu  Stande  kommt".  Denn 
dass  es  für  diese  Substanz  charakteristisch  sei,  „stärker  mit 
Flüssigkeit  durchtränkte"  Gewcbspartien  aus  flüssigkeitsärmerer 
Umgebung  hervorzuheben,  wird  man  doch  kaum  behaupten  dürfen, 
wenn  man  sich  ihrer  Wirkung  auf  elastische  Fasern,  auf  ver- 
hornte Epidermoidalgebilde  (auch  solche,  die  lange  in  Alkohol 
gelegen  haben)  erinnert." 

Wie  man  sich,  angenommen  die  Streifen  sind  Saftbahnen, 
die  feinsten  Molecularvcränderungen  bei  der  Einwirkung  des  Al- 
kohols auf  den  Knoi-pel  vorzustellen  hat,  ist  freilich  sehr  schwer 
zu  sagen.  Am  natürlichsten  würde  es  scheinen  anzunehmen, 
da^ss  diese  Saftbahnen  ein  molekulares  Schwammwerk  der  Grund- 
substanz enthalten,  in  dessen  Höhlen  theils  die  durch  Alkohol 
geronnenen  Eiweissstoffe  der  Lymphe,  theils  Alkoholmoleküle 
liegen,  welche  die  Wassermoleküle  der  Lymphe  zu  einem  mein- 
oder  weniger  grossen  Theile  ersetzt  haben  werden.  In  wieweit 
mit  dieser  Einwirkung  eine  Schrumpfung  an  den  Stellen  der 
Saftbahnen  verknüpft  ist,  ob  überhaupt  eine  solche  eintritt,  dar- 
über lassen  sich  wohl  kaum  Vermuthungen  aufstellen. 

Die  mir  von  Solger  supponirte  Behauptung,  es  färbe 
sich  wasserreiches  Gewebe  intensiv  mit  Pikrinsäure,  habe  ich 
thatsächlich  niemals  aufgestellt.  Es  scheint  mir  daher  auch 
der  „spätere  Zusatz"  von  Solger,  welcher  im  Gegensatz  zu 
dieser  mir  untergeschobenen  Ansicht  beweisen  soll,  dass  solche 
Gewebe  Pikrinsäure  intensiv  aufnehmen,  denen  möglichst  viel 
W^asser  entzogen  worden,  gar  keine  Beziehung  zu  meiner  Arbeit 
zu   haben. 


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Universitäto-Buchdruckerei  von  Carl  Georgri  in  Bonn. 


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Ä  K.^  ll^r:(  ^/ 


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