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ИНСТИТУТОМЪ
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ МЕДИЦИНЫ

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Томъ ХХ. Выпуекъ 1—2.

ARCHIVES
DES SCIENCES BIOLOGIQUES

PUBLIÉES PAR
L'INSTITUT
DE MÉDECINE EXPÉRIMENTALE
A PETROGRALD. .
Tome XX. №1—2.

ее nu

ПЕТРОГРАДЪ.
1917.

Французское издан&е. — Édition française.

SOMVAIRE.

PAG.
Mme Nadine’Sieber-SChouMomWa ONE EN RE NE SRE IV
Procédé fondamental pour l'étude des excitants conditionnels. Par М-ше M. Petrow 1
Sur la culture des tissus des poissons et d’autres animaux inférieurs. Par М-Пе à
№ Богом вал ап Re 16
Recherches morphologiques et cytologiques sur les bactéries fixatrices d'azote.
Par Ve O\mré а à

Les altératiohs de la force digestive du suc gastrique sous l'influence du traitement
qu'il subit pendant sa préparation et du temps. Par A. Krestownikow 50
La bile présente-t-elle l'agent qui excite la sécrétion de la lipase intestinale ?
Par di: О 55
Зиг. la lactase du suc intestinal du chién.”-,Par У. Sawitch ......... 64
Les vaccinations antirabiques à Petrograd. Rapport annuel du Service Anti-
rabique de l'Institut de Médecine Expérimentale pour l’année 1915. Par

№: Фета И сы, 69
La sécrétion et les propriétés du suc intestinal chez l’homme. Par 1. Orbéli:

еб М SW LC NUE PER EE ALLIE SRE AE a QE Le Ne Se 76
А la caracteristique de la Празе du suc intestinal. Par L. Orbéli et M-lle M.

уе фига, 6 Wa ES ns р и 87
La nucléase du sang pendant différents états pathologiques et pendant la gros-

sesse.”" Par Mille №. Кобо ое мае 113

LES ARCHIVES DES SCIENCES BIOLOGIQUES

sont publiées en deux langues: en russe et en français.

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ARCHIVES
DES SCIENCES BIOLOGIQUES

PUBLIÉES PAR

L'INSTITUT
DE MÉDECINE EXPÉRIMENTALE

А PETROGRAD.

Tome ХХ. №1—2.
der А о

PETROGRAD.
1917.

Imprimé par ordre de l’Institut de médecine expérimentale.
Mars 1917. W. Omeliansky, Rédacteur en chef intérimaire.

Imprimerie С. MATTIESEN, Jurieff (Liv.).

Надежда Олимп!евна

ЗИБЕРЪ-ШУМОВА.

(1856 — 1916 г.).

M-me Nadine Sieber-Schoumow.

En la personne de М-те N. Sieber-Schoumow, morte le
11 Mai 1916 d’une anémie pernicieuse, l’Institut [Impérial de Méde-
cine Expérimentale а perdu un de ses membres qui а travaillé à l’Insti-
tut depuis l’année 1891 et qui а dirigé avec autorité plus de 15 ans
la Section de Chimie de lInstitut. Cette mort est non seulement une
perte cruelle pour la science russe, ceux qui Pont connue pleure aussi
un caractère noble, un coeur tendre qui était toujours prêt à aider
son proche.

Nadine Schoumo w est née à Petrograd le 7 mai 1856. Elle а reçu
l'instruction secondaire au gymnase de jeunes filles. La jeune Nadine
Schoumow а terminé ses études secondaires à l’époque où la femme russe
tente à s’emanciper et lutte pour le droit à l’enseignement supérieur;
des cours supérieurs pour femmes ont été fondés à Petersbourg et à
Moscou; т-Пе №. Schoumow entraînée par ce mouvement suit avec
assiduité aux Cours Supérieurs de Wladimir à Petersbourg les leçons des
professeurs: Wagner, Mendeleiew, Famintzyn, Boutlerow etc.
Elle étudie au laboratoire de Chimie de ces Cours l’analyse qualitative
et quantitative et passe chez Boutlerow lexamen de chimie inorga-
nique et organique.

Peu de temps après, elle part avec sa soeur Cathérine à l'étranger
afin d'achever ses études. Ici les deux jeunes filles, les pionniers de
l'instruction médicale féminine en Russie, ont à lutter contre de grandes
difficultés, mais marchent fermement à leur but. L'apparition de la
femme dans l’amphithéâtre d’une université européene n’est pas phéno-
mène ordinaire; ce n’est pas toujours avec bienveillance que la rencontre
les étudiants, ses camarades: mais les deux jeunes filles idéalistes ont
su vaincre par leur dévouement à la science cette attitude malveillante,
et c’est bientôt des sentiments de sympathie et de respect profond que
manifestent envers les jeunes filles les membres masculins de l’auditoire.
Il faut encore ajouter que les jeunes Schoumow avaient à lutter à
l'étranger contre des difficultés pecuniaires et qu'elles devaient essuyer
beaucoup de privations matérielles.

№ M-ME NADINE SIEBER-SCHOUMOW.

Nadine Schoumow s’est rendue d’abord à Heidelberg où elle а suit
des cours des sciences naturelles à l’université de cette ville badoise:
mais n'ayant pas obtenu la permission de suivre tous la cours, elle зе
rend à Paris, où elle suit les cours d’anatomie du professeur For au
Collège de France et prend part aux travaux pratiques. En 1874—75
elle retourne en Russie et se marie avec le docent Sieber qui devint
dans la suite professeur d'Economie politique à l’université de Kiew.
En 1876 M-me Sieber Schoumow se rend avec son mari à Berne où
elle а la possibilité de faire ses études médicales à la faculté de méde-
cine de l’université de cette ville; elle y passe l’examen de doctorat
en 1880. M-me Sieber-Schoumow s'intéresse surtout à l'étude
de la Chimie physiologique et travaille au laboratoire du professeur M.
Nencki.

Etant étudiante M-me Sieber-Schoumow а fait deux travaux:
le premier en 1878 en collaboration avec M. Nencki sur la synthèse
de la glycociamine et le deuxième en 1879 seule sur l’action antisep-
tique des acides.

En 1880 elle publie un travail sur la transformation hypothétique
de l’aibumine en graisse à la maturation du fromage de Roquefort; au
cours de la même année а été publiée sa thèse: ,Sur la composition
chimique des moisissures“. Après avoir terminé ses études à la faculté
de médecine, M-me N. Sieber-Schoumow continuait à travailler au
laboratoire du professeur Nencki et au printemps de l’année 1884 elle
devint assistante à la chaire de Chimie médicale à l’université de Berne.
Elle occupe cette place jusqu’à l’année 1891, lorsqu'elle passe avec le
professeur Nencki à l’Institut Impérial de Médecine Expérimentale avec
le titre de chef-adjoint de la Section de Chimie.

Le 30 octobre 1901, après la mort du professeur Nencki, elle est
nommée chef intérimaire de la Section de Chimie de l’Institut Impérial
de Médecine Expérimentale et le 7 juin 1912, sur le rapport de Son
Altesse Impérial le prince А. P. d’Oldenbourg et avec le haut consen-
tement de Sa Majesté Imperiale, Chef de la Section de Chimie et
membre eftectit de l’Institut. C'est la première femme qui а atteint en
Russie le grade égal à celui de professeur universitaire.

M-me N. Sieber-Schoumow a été envoyée deux fois en mission
en Caucase pour létude de la peste bovine: la première fois pour trois
mois en 1895 et la deuxième fois pour 6 mois en 1898. Elle а fait un
rapport sur les travaux de ces expéditions à la Société de Médecins
Russes qui l’a élue membre honoraire.

Toute la vie de M-me Sieber-Schoumow a passé au laboratoire de
l’Institut de Médecine Expérimentale. Elle travaillait du matin au soir
sans prendre de vacances et sans ménager sa santé lorsqu'elle était malade.

М-МЕ NADINE SIEBER-SCHOUMOW. Ш

Même clouée au lit par la grave maladie qui Ра ravie à la science et а
l’Institut, elle regrettait de пе pas pouvoir visiter son laboratoire.

Pendant une série d'années, M-me Sieber-Schoumow а consacré ses
forces principalement à l'étude des ferments et à élucider le rôle des
matiéres lipoïdes et des phosphatides dans la vie de la cellule; elle
s’intéressait aussi aux phénomènes de l’immunité et aux autres problè-
mes biologiques !). :

En outre, M-me Sieber-Schoumow dirigeait les travaux de ses
nombreux élèves. Plus de 70 travaux scientifiques sont ainsi sortis de son
laboratoire. Ces travaux concernaient surtout l’étude des ferments et
l'influence de différentes substances sur les processus fermentatifs.
Beaucoup de travaux ont été consacrés à l'étude des matières lipoïdes
et des phosphatides. Ont été faites aussi des recherches sur les matières
protéiques d’origine animale ou végétale et les produits de la décomposi-
tion de ces matières sous l'influence de l'oxydation et de l’hydrolyse au
moyen d'agents chimiques et biologiques. Beaucoup de travaux ont été
consacrés à l'échange de matières, aux processus d’oxydation, de réduction
et d'échange gazeux chez des animaux, normaux et manifestant des
altérations pathologiques, et aussi aux problèmes de l’immunité. M-me
Sieber-Schoumow attribuait une grande importance au rôle de la chimie
biologique dans l’étude de la pathologie de l’organisme humain, elle admet-
tait que la chimie peut nous aider à comprendre toute une série de tableaux
cliniques, qu'il doit exister une collaboration étroite entre la clinique et
la chimie biologique, c’est pourquoi les portes de son laboratoire étaient
largement ouvertes aux médecins-cliniciens. Toute une série de thèses se
rapportant aux problèmes de la chimie clinique а été faite sous sa direction.

M-me Sieber-Schoumow suivait avec beaucoup d'interêt les tra-
vaux de ses élèves, entrait dans tous'les détails de leurs travaux, discutait
avec eux chaque jour les résultats ; en un mot, prenait une part active
dans tout ce qui se faisait dans son laboratoire; les chagrins et les joies
de ses élèves étaient ses propres joies et chagrins.

Elle était en même temps très exigeante envers ses élèves; elle ne
permettait de publier que des travaux scrupuleusement vérifiés et corri-
geait soigneusement les manuscrits.

Ses élèves venaient souvent à M-me Sieber-Schoumow pour cher-
cher des conseils et trouvaient toujours un accueil bienveillant. Par son
noble caractère M-me N. Sieber-Schoumow a créé dans son laboratoire
une atmosphére d’une confiance tout à fait particulière. Les collabora-
teurs se communiquaient les résultats de leurs recherches et discutaient

1) Dans un des numéros prochains de ces Archives sera donnée une notice
sur les travaux scientifiques de M-me №. Siebert-S chou mo w.

IV M-ME NADINE SIEBER-SCHOUMOW.

ensemble les voies à suivre dans leurs travaux. Cette atmosphère de
confiance ennoblissait les travailleurs du laboratoire et créait des con-
ditions particulièrement favorables au travail scientifique tranquille.

Mais ce n’etaient pas les intérêts du laboratoire seuls qui occu-
paient la vie de M-me Sieber-Schoumow; elle s’interessait aussi aux
questions sociales et politiques, et tous ceux qui Гоп connue ont vu
comment l'ont fait souffrir tous les évenements graves qui ont touché
la vie de notre patrie.

M-me N. Sieber-Schoumow prenaient à coeur les intérêts de la
jeunesse et s’intéressait surtout aux besoins de l’enseignement scolaire.
Dans la propriété de sa soeur défunte Cathérine Simanowsky, elle a fondé
en 1905 avec le professeur Simanowsky à la mémoire de sa soeur un
lycée (gymnase) de jeunes filles qui devait donner aux enfants des
paysans et des habitants de la campagne, en général, une instruction, sans
les enlever à leur famille, les apprendre à aimer le travail et à ne
dedaigner aucune occupation. Elle s’exprime sur le but de son gymnase
de jeunes filles dans les termes suivants: ,Je veux que les enfants
reçoivent non seulement l'instruction secondaire, c'est à dire qu’elles
sachent les mathématiques, l’histoire, la géographie et les langues, mais
qu’elles reçoivent les élements de culture générale, qu’elles forment une
conception raisonnable du monde, qu’elles n'aient pas honte d’avoir peut-
être des parents illetrés, mais qu’elles fassent assimiler leur conception
à leurs proches ou du moins à la génération future.“ Le gymnase (le
lycée) à Zorki était son second enfant auquel elle consacrait tous ses loisirs.

M-me Sieber-Schoumow a fondé aussi avec le professeur Sima-
nowsky à Borki pour les paysans des villages environnants un hôpital
avec un laboratoire bien amenagé et une chambre de désinfection. Les
fondateurs ont fait don de leur iycée et de leur hôpital au Zemstwo du
gouvernement de Nowgorod, ayant déposé en même temps des fonds
dont les rentes doivent assurer l’entretien de ces établissements.

M-me N. Sieber-Schoumow trouvait plaisir à aider tous ceux qui
cherchaient un conseil ou un appui matériel. Mais elle le faisait sans bruit,
et ce n’est qu'après sa mort que Гоп а appris certains actes concernant
la générosité de cette femme admirable. Le testament de M-me N.
Sieber-Schoumow nous montrent aussi quelles étaient ses principales
préoccupations. Tous les capitaux qu’elle а hérités de son oncle, elle а
légué aux différents établissements d'intérêt publique: 1) А la maison
de santé de Taïtzy. 2) Aux Cours Supérieurs de Bestoujew. 3) A l’Institut
de Médecine pour Femmes. 4) Aux instituteurs et institutrices du lycée
à la mémoire de Simanowsky-Schoumow. 5) Pour fonder des
bourses. 6) А l’Institut Impérial de Médecine Expérimentale. 7) Aux
garçons de son laboratoire. 8) А ses domestiques.

M-ME NADINE SIEBER-SCHOUMOW. V

Tous les livres en langues étrangéres de sa bibliothéque scientifique
et aussi les droits de publication des oeuvres et travaux du professeur
Nencki M-me Sieber-Schoumow lègue à l’établissament scientifi-
que qui sera fondé en Pologne au nom de son maître le professeur M.
Nencki, les livres et les périodiques en langue russe à l’Institut de
Médecine pour Femmes; les droits de publication des oeuvres de son
mari défunt N. Sieber à la Société de secours des littérateurs et des
savants.

M-me Sieber-Schoumow-est enterrée au cimetière de Tikhwin
du monastère Alexandro-Newsky à Petrograd. Elle а trouvé son dernier
repos à côté de sa soeur aimée Cathérine Simanowsky-Schoumow.

re) ÈS —

Procédé fondamental pour l'étude des excitants
conditionnels.

Par M-me M. Petrow.

(Section de Physiologie de l'Institut Impérial de Médecine expérimentale.)

Lorsqu'on expérimente avec des réflexes conditionnels, on se heurte
souvent aux phénomènes du sommeil ou à des états d’hypnose, ce qui
a pour conséquence tantôt l'impossibilité de former des réflexes condi-
tionnels nouveaux, tantôt l’affaiblissement ou la disparition complète des
réflexes déjà formés. C’est, naturellement, au point de vue pratique un
inconvénient contre lequel П faut lutter constamment. Mais ce n’est
seulement un but pratique qui nous intéresse lorsque nous nous heurtons
à ces phénomènes, il se pose aussi la question de savoir quel est le
mécanisme, la signification de ce phénomène. Les expériences des pré-
decesseurs et les nôtres ont établi que la condition principale de Рарра-
rition de l’état de sommeil hypnotique consiste dans l'action plus ou
moins longue d’un excitant uniforme sur l’animal. Il est intéressant
de noter que c’est de cette façon qu’agit tout excitant indifférent, ainsi
que tout excitant spécifique actif, et il existe même une indication
(Rojansky), suivant laquelle l’excitation spécifiqué contribue mieux à
endormir que l’excitant indifférent. Pour lutter contre cet état de som-
тей on faisait, d’un côté, autant que possible varier les excitants, d'autre
côté on tâchait de diminuer la durée de leur action. Ces mesures ont
été appliquées avec succés par divers auteurs et par nous-même. А
côté, d’excitants qui provoquent l’état de sommeil (par exemple les exci-
tants faibles, tels que l'excitation de la peau par la température), les
expérimentateurs appliquaient comme excitants conditionnels des excitants
forts, tels que coups de sifflet stridents, claquettes fortes etc. et empê-
chaient ainsi l’état de sommeil. Mais ces procédés n’ont pour la plupart
qu'un effet passager: à la fin des fins le sommeil arrive. Ce n’est que

1

2 M. PETROW. PROCÉDÉ FONDAMENTAL POUR

par l’application d’une diversité excessive en ce qui concerne les excita-
tions, diversité qui а été réalisée dans notre travail précédent, lorsque
l'excitant conditionnel а été formé par des plaques phonographiques
variées, que l’on arrivait à empêcher le sommeil. Par cette méthode le
but a été atteint complètement. ,Bouïan“ un chien très somnolent dont
nous parlerons plus bas, est resté pendant le temps bien long de notre
travail avec le phonographe veillant, sans montrer la moindre tendance
à tomber dans un état de sommeil. Mais, vu le fait qu’elle ne concerne
qu'un excitant unique et qu'il s’agit d’un excitant complexe, cette forme
d'expérience, tout en apportant une solution du problème du rôle de la
diversité, n’est pas bonne pour le travail avec les réflexes conditionnels
qui а pour but l’analyse élementaire des phénomènes et porte naturelle-
ment sur toutes les excitations possibles.

Comme autre forme de diversité qui contribue à la dissipation du
sommeil, on peut considérer la diversité des processus nerveux. Les
chiens, chez lesquels outre les réactions provoquées par les réflexes con-
ditionnels, avaient lieu des cas d’inhibition dite intérieure, restaient un
temps assez long plus vifs que les autres.

L'autre procédé pour lutter contre l’état de sommeil consistait en
ceci que le temps, pendant lequel l’excitant conditionnel agissait sans
l’excitant inconditionnel, était aussi court que possible. Се procédé
donnait dans beaucoup de cas la possibilité d'atteindre le but voulu, mais
le résultat que l’on obtenait n'était pas pourtant toujours positif. А
l'application reitérée, à l'emploi de n'importe quel excitant tout de même
tôt ou tard le sommeil arrive. On voit ainsi que, dans les essais d'éliminer
l’état de sommeil de l’expérience, ce n’est qu’au cas de l'excitation par
le phonographe qu’on а obtenu un résultat positif. Pourtant pour l'analyse
systématique des phénomènes nerveux complexes, il est très important
d'éliminer complètement l’état de sommeil. C’est pourquoi prenant comme
point de départ certaines considérationes, nous avons appliqué un procédé
tout à fait nouveau.

Nous excitons l'animal par l’agent qui doit servir
comme excitant conditionnel durant 3 à 5 secondes,
ensuite, nous l’interrompons et faisons: agir un petit
intervalle de temps, après (3, & 8secondes) l'excitanit
inconditionnel.

Les résultats de ce procédé ont dépassé toutes nos espérances.

Nous avons commencé à appliquer une telle excitation courte par
l'appareil à piquer (l'appareil mécanique que l’on pose sur la peau) chez
»Bouïan“. Le 8 novembre 1914 à la 20ïème excitation combinée nous
avons eu déjà un réflexe de, 4 gouttes en 30, sec. (у. tabl. D, её le
17 novembre à la 64ième excitation combinée à la fin de la journée

L'ÉTUDE DES EXCITANTS CONDITIONNELS. о

d'expériences 5 gouttes en 15 secondes; il faut signaler que dans се cas
,Bouïan“ non seulement ne dormait pas, mais manifestait même des
phénomènes dune excitation extraordinaire.

Tableau [.
»Bouïan“, 8 novembre 1914.

|

Grandeur du Nombre |
Heure. réflexe en Excitant et durée de l'excitation. | d’excitations |
| . ’
gouttes. | combinées. |
| | |
4 heure. — Appareil à piquer 3 à 5 sec., ensuite in- | 18

valle de 3 à 5 sec. + 30 sec. durant lesquels
on donne au chien à manger sans l’exciter.

4 В. 10 №. = =. | 19

4 |. 18 m. À | Appareil à piquer 30 secondes. 20
Ч ош. | — | Appareil à piquer 3 à 5 sec. + intervalle 21

de 3 à sec. + 30 sec. durant lesquels on
donne à l'animal à manger sans l'exciter.

4 В. 30 m. ыы ; jt à |
4 h. 40 m. Ни 9 ! | ай
4 В. 45 №. — À | 24 |

Le 3 décembre en dépit de 176 excitations par l'appareil à piquer
à la fin de la journées d’expériences il a été obtenu a la 116 excitation com-
binée un réflexe de 13 gouttes. A l'excitation par l'appareil à piquer par Гап-
cienne méthode le réflexe n’atteignait jamais cette grandeur; il était tou-
jours peu considérable (1 à 2 gouttes), n’était pas constant et disparaissait
infailliblement à la fin de la journée d’expériences. Pour élucider d’une
manière plus exacte le lien entre les faits, Па été décidé d’endormir de
nouveau ,Bouïan“ par une longue excitation par l'appareil à piquer, car
on pouvait aussi supposer que la disparition du sommeil et l'excitation
extraordinaire est le résultat de la longue application (plus de 1000 fois)
précédent du phonographe et non pas de la courte excitation par Гарра-
reil à piquer. L'action de cette longue excitation par l'appareil à piquer
s’est manifestée très rapidement et à la 12ïè% excitation, le 5 décembre
у. tabl. П) nous avons obtenu 0; ensuite il y avait.de temps en temps
un réflexe peu considérable de 1 à 2 gouttes et enfin il a disparu com-
plètement; en même temps l’état de sommeil se manifestait d’une manière
plus prononcée de telle façon que ,Bouïan“ ne prenait pas tout de suite
la nourriture. Mais cet état n’a pas duré longtemps: bientôt le réflexe
est apparu de nouveau et n’a disparu complètement qu’à la fin de la
journée d’expériences. On n’a pu atteindre la disparition complète des

4 M. PETROW. PROCÉDE FONDAMENTAL POUR

Table amie

»Bouüuïan“, 5 décembre 1914.

Grandeur du | Nombre

Heure. | réflexe en | Excitant et durée de l'excitation. d’excitations |

gouttes. | | combinées. |
3 В. 43 m. 13 Appareil à piquer durant 30 secondes. | р
3 h. 59 m. 6 ы | 3
4 |. 10 м. 2 у < 4
д 125 т. 4 : SA QI) 5

ЕА |

4 h. 32 m. 3 e 6
4 h. 45 m 4 к 7
Тм 5 д Е 8
5 №. 10 m 4 £ = 9
5h. 16 м 3 ы Е 10
5 №. 96 м 1 3 У 11
5 В 35 м. | 0 3 12

réflexes et endormir profondément le chien comme auparavant. On n’a
observé, ainsi qu'il а été déjà mentionné, l’état de sommeil et l'absence
du réflexe qu’à la fin de la journée d'expériences: aux premières 2 à 8
excitations on obtenait toujours un réflexe peu considèrable. Sous
l'influence de l'excitation par le phonographe ou de la courte excitation par
l'appareil à piquer, ,Bouïan“ а subi jusqu’à un certain degré comme une
transformation au point de vue nerveux. Avant il а suffi d'appliquer
plusieurs fois une excitation longue par l'appareil à piquer pour que l’animal
tombe dans un profond sommeil; le réflexe disparaissait et on ne
l'observait qu’à la première excitation au commencement de la journée
d'expériences, tandis qu'à présent durant 3 mois Па été impossible
de faire disparaître complètement le réflexe. Le tableau Ш présente
les résultats obtenus à la fin de trois mois. Après avoir fait 280 ex-
citations (de durée de 30 sec.) par Гарратей à piquer, nous sommes
passé de nouveau à la technique nouvelle d’excitations courtes, et sa
propriété de réveiller le chien et de l’exciter s’est manifestée de nouveau
d'une manière bien accentuée, car déjà à la 6ième excitation combinée
le 9 mars (у. table [V) il à été obtenu un.réflexe de 6 gouttes, се
qu'on n’observait pas à l'excitation de longue durée, où à la 5ième exci-
tation de la journée d’expériences, on obtenait toujours 0. A présent on
a obtenu même à la fin de la journée d'expériences 5 gouttes, et le
sommeil s’est dissipé d’une manière bien sensible. Cette expérience
montre quel rôle immense dans le mécanisme du sommeil joue la durée
d'une excitation uniforme, car par l’application d’une excitation courte

L'ÉTUDE DES EXCITANTS CONDITIONNELS. 5

Tableau Ш.
„Во Цна“. 17 мате 11915.

| Grandeur du Nombre
Heure. réflexe en Excitant et durée de l'excitation. d’excitation
gouttes. combinées. |
| д 93 м: | 6 Appareil à piquer durant 30 secondes. 243
| 4h. 40 m. 0 ы 244
ок 1 } 245 |
5 10 и. 0 ё 246
| 5 h. 25 м. 0 а 247
| 5h. 37 m. 0 Appareil à piquer durant 248
име тумбе.
5 h. 50 m. Appareil à piquer durant 30 secondes. 249 |
60:08 №. 0 3 250
Tableau ТУ.
„Воцтай“,: 9-mars 1915.
Grandeur du | Nombre
Hp Нецге. réflexe en Excitant et durée de l'excitation. | d’excitation
| gouttes. | | combinées. |
4 h. 17 м — Appareil à piquer 3 à 5 sec. + intervalle ]
de 3 à зес. - 30 ес. durant lesquelles on
donne au chien à manger sans l’exciter.
4 №. 25 м. — к 2
4 h. 35 m. — > 3
4 №. 43 m. — » 4
4 h. 50 м. — , 5
4 В. 57 м. 6 Appareil à piquer 30 sec. 6
ouh: #5 п. — Appareil à piquer 3 à 5 sec. Lintervalle % 7
de 3 à 5 sec. + 30 sec. durant lesquelles =
on donne au chien à manger sans 5
l’exciter. Е
у d
5 h. 10 m. — - Æ 8 |
5 В. 20 м. 5 Appareil à piquer 30 sec. 9 |

nous avons rétabli déjà au cours du premier jour le réflexe et avons
atténué l’état de sommeil chez ,Bouïan“. Tous les derniers jours à
l'application de cette technique, le réflexe atteignait à la fin de la journée
d'expériences 8 4 9 gouttes, et le 15 avril nous avons eu à la 7ième place
un réflexe de grandeur de 14 gouttes (у. tabl. № 5), ce que l’on n’obser-
уа pas même l'excitation par le phonographe, où le réflexe était à la
fin de la journée d’expériences tout de même considerablement plus petit.

6 М. PETROW. PROCÉDÉ FONDAMENTAL POUR

Ta-bile au)
"BOUT dnt ау 1955.
Grandeur du Nombre
||. Е еза тхе, réflexe en | Excitant et durée de l'excitation. d’excitations |
| gouttes. combinées. |
3 h. 40 m. — Appar. à piquer 3 sec. + interv. de 88

3 sec. + 15 sec. durant lesquelles on à
donné au chien à manger sans l’exciter.

3 h*504m. — 5 89
4h. 4 m. — , 90
4 №. 10 м. == > 91
И, Ри. — ь 92
4 В. 30 m. — ÿ 93
4 h. 41 m. 14 Appar. à piquer 30 sec. 94
4 h. 50 м. — Арраг. à piquer 3 sec. + interv. de | 95

3 sec. + 15 sec. durant lesquelles on а
donné au chien à manger sans l’exciter.

Dh 24m. — 5 96
ЭВ 5, — В 97
5 4h21 ча. — 5 98
ИЗО тп — : 99
5 В. 48 m. k) Appar. à piquer 30 sec. 100

Après avoir 100 fois excité le chien et ayant non seulement réveillé
,Bouïan“, mais aussi provoqué chez lui de nouveau des phénomènes
d'une excitation extraordinaire, j'ai pris la décision d’endormir , Bouïan“
encore une fois. Cette fois aussi il s’est montré qu'une excitation uni-
forme de longue durée а une influence somnifère, car le 17 avril le
réflexe а fait défaut à la 7ième excitation, mais aux excitation précé-
dentes l’animal répondait par de fortes réactions; le 20 avril il s’est
diminué considérablement et vers la fin de la journée il a disparu tout
à fait, en même temps s’est développé l’état de sommeil; le 25 avril le
réflexe а fait défaut, il ne s’est manifesté qu’au commencement de la
journée d’expériences ; le 27 avril il est réapparu et était présent tout le
temps de l'expérience. Ensuite, le réflexe tantôt disparaissait, tantôt
réapparaissait. Cette fois Па été considérablement plus difficile d’en-
dormir ,Bouïan“ qu'auparavant. Après avoir excité l'animal 200 fois
par l'appareil à piquer que l’on faisait agir chaque fois durant 30 secondes
et n'ayant pas réussi à l’endormir, nous avons commencé de nous servir
des excitations plus longues, 2 minutes аа lieu de 30 secondes (у. tabl.
VI): Nous voyons que le 5 juin au début de la journée le chien était
excité, il a donné un réflexe considérable de 35 gouttes en deux minutes,

=]

L'ÈTUDE DES EXCITANTS CONDITIONNELS.

Tableau УГ.
"Boutans о juin 1915.

| Grandeur du Nombre |
| Heure. réflexe en Exc'tant et durée de l’excitation. d'excitations
| gouttes. combinées.
3 h 51 m. 39 Арраг. à piquer 2 min. 150
4 В. 8 » 2 151
4 В. 12 m. 16 у Е 152
4 №. 20 m. 7 = 153
4 h. 34 m. 5 à ааа 154
4 В. 42 m. 2 j 5 L+AS 155
Ë и
БВ: 2 m: 0 ы mes © | 156
| 5h. 10 №. 0 р РЗ 157
5. 17 ш 0 | “ESS 158
==
НВ. ЗоЕ т 0 Ë ASS Au 159

mais à la fin de la journé à mesure que l’on continue à l’exciter l’état
de sommeil apparaît et le réflexe disparaît. Il en était de même les
jours suivants, la durée de l'excitation par l'appareil à piquer était tout
le temps de 2 minutes, mais en dépit de cela dés le 19 juin le réflexe
est réapparu el le sommeil а disparu. Dans la suite le réflexe augmen-
tait toujours. Malgré le 355 longues excitations par l'appareil à piquer,
on n’a pas réussi à endormir le chien. Nous avons décidé alors (у. tabl.
УП) le 27 juin, lorsqu'il y avait au commencement de l'expérience un

Tableau УП.
„вомтац“, 127] шт. 1915.

Grandeur du | Nombre | |
Heure. | réflexe en Excitant et durée de l'excitation. d’excitations |
gouttes. | combinées, |
4 В. 42 т 32 Appar. à piquer 2 min. 356
4 h. 55 m 48 Арраг. à piquer 5 min. | 357 |
Sin dr 1 si | 358
57h. 20 м 0 > а 359
a
5 h. 28 m 0 ; 5> 360 |
UNE 5
5 h. 40 m 0 - а 361 |
6h 0 7 ar 362
d
6 h. 20 m 0 ‚ Арраг. à piquer 7 min. ЗЕЕ 363
6 h. 31 m 0 ь DES 364
RES
6 h. 45 m 0 5 che 365
7h. 0 > < 366

8 M PETROW. PROCÉDÉ FONDAMETAL POUR

réflexe considérable de 32 gouttes, de faire agir l'appareil à piquer chaque
fois durant 5 minutes. L'action somnifère d’une excitation uniforme de
longue durée s’est manifestée ici d’une manière bien accentuée. A la
première excitation de 5 min. le réflexe а été de 48 gouttes, à la deuxième
excitation on n’a constaté qu’une goutte, ensuite le réflexe а disparu
et ,Bouïan“ s’est endormi. A la septième fois nous avons fait agir
l'appareil à piquer durant 7 minutes, le sommeil est devenu plus profond,
le chien ne prenait pas tout de suite la nourriture, et le réflexe п’арра-
raissait pas. Le jour suivant (у. tabl. УШ) on faisait de nouveau agir
l'appareil durant 2 minutes, le réflexe se manifestait tout le temps et a
été assez considérable ; les phénomènes de sommeil ont fait complètement
défaut, le chien а été même un peu excité. On voit ainsi que l’application
des courtes excitations par l'appareil à piquer et peut-être aussi l’exitation
par le phonographe а tellement transformé ,Bouïan“ que ce n’est que
par une excitation très longue (jusqu'à 7’) que nous avons réussi à
l’endormir et à faire disparaître complètement le réflexe.

`

Tableau VIII.
»Bouïan“, 30 juin 1915.

Grandeur du |: Nombre |
Heure. réflexe en Excitant et durée de l'excitation. | d’excitations
gouttes. | combinées.
| 4h. 50 м. 30 | Appareil à piquer durant 2 minutes. 367 |
4 h. 59 m. 24 : a 368
5-Ь. 13 m. 20 . в 369
5 В. 23 m. 14 . 3 310
АН: 17 и = 371
6h. 9 m. 12 - < 372
6 В. 20 м. 11 : р 373
6 h. 32 m. 17 - Er
6 h. 40 m. 13 с 375°

Puis nous avons interrompu le travail pour 8 mois; lorsque nous
avons repris notre travail, il ne nous a été plus possible d’endormir , Bouïan“
par l'excitant que nous avons employé auparavant. Nous avons pris
ensuite un excitant plus actif: une carde, mais cela n'a servi à rien, le
chien ne s’est pas endormi. Nous avons changé alors les conditions
du milieu dans les expériences avec ,Bouïan“. Dans les expériences
antérieures l’expérimentateur et le chien se trouvaient dans la même
chambre, on y entendait le bruit de la rue et aussi ce qui se faisait
dans la chambre voisine. La nouvelle chambre, où se trouvait pendant
l'expérience dans l’établi ,Bouïan“, était presque complètement isolée du

L'ÉTUDE DES EXCITANTS CONDITIONNELS. 9

monde extérieur ; l’expérimentateur et les appareils par lesquels on excitait
l'animal se trouvaient en dehors de la chambre, on faisait marcher ces
appareils par un mécanisme pneumatique. L’expérimentateur, se trouvant
dans une autre chambre et observant l'animal par un petit verre dans
le mur, fait ainsi l'expérience sans influencer d’une manière quelconque
le chien. Chaque goutte de salive était enregistrée par voie automatique
(par la fermeture du courant électrique) sur un tambour tournant. Tous
ces appareils enregistreurs seront décrits ultérieurement par M. E. Ganiké
qui les а montés. Ainsi qu'il fallait s’y attendre, les conditions du
milieu ont joué un rôle dans ce cas. Déjà au troisième jour, ,Bouïan“
n’a pas donné de réflexe à la 17e excitation et s’est endormi rapide-
ment; il faut signaler q’au commencement de la journée d’expériences,
à la première excitation le réflexe se manifestait, mais il а disparu
à la deuxième excitation. Après avoir endormi „Вошап“, nous avons voulu
vérifier dans le milieu modifié notre nouveau procédé de dissiper le som-
meil par de courtes excitations. Le résultat a été positif: ,Bouïan“
s’est réveillé aussitôt. Ces essais ont été commencés le 20 novembre,
et le 9 décembre à la 8те excitation, à la fin de la journée d’expériences
le chien а donné déjà un réflexe de 5 gouttes et n’a dormi ni ce jours ni
les jour suivants et se trouvait dans un était excité comme auparavant.

Des observations analogues ont été faites sur un autre chien
»Oussatch“ qui s’endormait aussi facilement on а endormi ce chien
ainsi que ,Bouïan“ par des excitations longues par l'appareil à piquer
et on l’a réveillé encore avec beaucoup plus de succés en appliquant
le nouveau procédé. Chez ,Oussatch“ l'appareil à piquer а été appli-
qué comme excitant conditionnel environ 1200 fois. ,Oussatch“ dor-
та pariois d’un sommeil bien profond. On excitait ,Oussatch“ par
l’appareil à piquer chaque fois pendant deux minutes; ce n’est que par-
fois que l’on obtenait dans ce cas au commencement de la journée un
réflexe de 1 à 2 gouttes, le reste du temps il n’y avait pas de réflexe
et ,Oussatch* dormait profondément, s’il n’y avait pas à proximité de
personnes étrangères (En présence de personnes étrangères le sommeil
disparaissait, car ce chien manifestait un réflexe de garde bien accentué).
Le 7 mars 1915, le dernier jour avant l'application du nouveau procédé
pour le réveiller, il ne manifestait pas de réflexe à la troisième excita-
tion combinée, qui était de 3 minutes, et dormait profondément. La
propriété des courtes excitations de réveiller le chien s’est manifestée
ici dans toute sa force. Déjà au cours du premier jour, on à obtenu à
la dixième excitation combinée, à la fin de la journée un réflexe de
10 gouttes et le jour suivant, le 13 mars le réflexe а été de 25 gouttes
(у. tabl. IX et X) à la fin de la journée, ce qu’on n’a jaimais observé chez
»Oussatch*. En même temps, le chien s’est réveillé définitivement et

10 М. PETROW. PROCÉDÉ FONDAMENTAL POUR

en tant qu'on employait de courtes excitations, ,Oussatch“ ne s’est plus
endormi pas une seule fois au cours de la période d’expériences.

Таз еаа 1%.
„Ощова бей“, 11 авс, 1915.

Grandeur du Nombre
Heure. réflexe en Excitant et durée de l'excitation. | d’excitations
gouttes, combinées.

ЗВ. 2 mi 1 Арраг. à piquer 2 min. 1104

3 h. 30 m. 0 . Е 1105
31h. 36 м. — Аррагей à piquer 3 sec. + interv. de Е 1
3 зес., puis оп а donné au chien à =
manger sans l’exciter. 2
3 h. 45 m. le j 2
3 h. 58 m. — ы 3
4 h. 15 m. — у $ 4
РУ — D т 5
4 В. 40 м. LE ï 5 6
4 В. 51 m. — ы о 7
ol: 10 Appar. à piquer 2 min. т 8
Hableau Хх.
»Oussatch“, 13 mars 1915.
Grandeur du Nombre
Heure. réflexe en Excitant et durée de l'excitation. d’excitations
gouttes, combinées.
2 h. 26 m. — Appareil à piquer 3 sec. + interv. de $ | 9
5 sec., puis опа donné au chien à Я
manger sans l'exciter. >.
2 h. 37 m. si В я 10
2 8. 45 m. — ь 11
SN — ) 12
3 В. 10 m. ев ыы NA 13
3 h. 30 m. - à Е 14
ЭВ. 37 щ. 25 Арраг. à piquer 2 min. 355)

On voit ainsi qu'un problème qui а longtemps occupé les expéri-
mentateurs dans notre laboratoire a été résolu. Chez nos deux chiens,
essayés beaucoup de fois par nous par l'excitation par l'appareil à piquer
et par d’autres excitants même les plus somnifères (d’après les consta-

L'ÉTUDE DES EXCITANTS CONDITIONNELS. gi

tations d’autres expérimentateurs!) dans notre laboratoire sur d’autres
chiens), se formèrent toujours facilement des excitants conditionnels
actifs, sans la moindre manifestation de sommeil.

Ensuite, il se posait la question de savoir, en quoi notre procédé diffère
des procédés qui ont été appliqués anterieurement et quel est le facteur
qui y joue un rôle actif. Deux différences essentielles présentent un intérêt
à ce point de vue. D’après tous les auteurs précédents et comme nous le
faisions nous même dans nos expériences précédentes, en faisant agir
l’excitant inconditionnel un petit intervalle de temps après le commen-
cement de l’action de l’excitant conditionnel, on laisse agir tout de même
ce dernier pendant l’action de l’excitant inconditionnel. On admettait
que dans ce cas durant l'action de l’excitant inconditionnel l’excitant
conditionnel est comme neutralisé en qualité d’agent sommifère. Est-ce
vrai? Le expériences sur nos deux chiens ,Bouïan“ et ,Oussatch“ nous
donnent une réponse à cette question. En appliquant le même excitant
(appareil à piquer) seulement un petit intervalle de temps avant le com-
mencement de l’action de l’excitant inconditionnel (nourriture), nous
laissions une fois agir cet excitant durant l’action de l’excitant incondi-
tionnel, tandis que l’autre fois nous l’interrompions. Nos expériences
ont montré d'une manière incontestable qu'il ne s’agit pas d’une chose
indifférente. Lorsque l’excitation conditionnelle continuait durant l'action
de l’excitant inconditionnel, ,Bouïan“ et ,Oussatch“ s’endormaient rapi-
dement, tandis que à, l'interruption complète de l’excitant conditionnel, les
mêmes chiens non seulement ne dormaient pas, mais manifestaient
souvent les phénomènes d’une excitation tout à fait extraordinaire. De
nos procès-verbaux nous apprenons que déjà, à la 14meexcitation com-
binée (lorsque l’excitant conditionnel а agi pendant l’action de l’excitant
inconditionnel), nous avons obtenu chez ,Bouïan“ à la fin de la journée
à l'excitation de durée d’une minute seulement une goutte (auparavant
8 à 10 gouttes), les jours suivants le réflexe а disparu tout à fait et ne
se manifestait qu'au commencement de l’expérience. Avec la disparition
du réflexe il s’est développé un état de sommeil qui ne se manifestait
pas auparavant. Après avoir fait 100 excitations combinées et après
avoir constaté que la disparition du réflexe à l'excitation conditionnelle
qui continue pendant l’action de l’excitant inconditionnelle n’est pas un
phénomène accidentel, nous avons appliqué de nouveau le procédé de
courtes excitations que l’on ne continue pas pendant l’action de l’excitant
inconditionnel, et nous avons obtenu, au point de vue de la dissipation
du sommeil et du rétablissement du réflexe, le même succés rapide
qu'aupparavant. Les expériences avec de courtes excitations ont été

1) Travaux non publiés encore de Wassiliev, Rosental et Manouïlo v.

12 М. PETROW. PROCÉDÉ FONDAMENTAL POUR

commencés le 2 février et le 15 février à la fin de la journée d’expérience,
à la 6ème excitation nous avons obtenu un réflexe de 8 gouttes (у.
graphiques №№ 1 et 2 obtenus au moyen de l’appareil enregistreur).
»Bouïan“ s’est réveillé, l’état d’excitation est réapparu et зе manifestait
aussi dans là suite.

Nous avons observé les mêmes phénomènes aussi chez ,Oussatch“.
Du procès-verbal de l’expérience du 28 juin 1915 П suit que ce chien
n’a раз dormi lorsqu'on s’est servi du noveau procédé; à l'excitation par
l'appareil à piquer il à été obtenu un réflexe considérable à la deuxième
excitation; à une excitation de durée de 30 secondes Па été obtenu un
réflexe de 12 gouttes. Lorsque nous avons commencé à continuer la
courte excitation durant l’excitations inconditionnelle, nous avons obtenu
à la 12ème excitation combinée 7 gouttes (l'excitation que l’on а observé
avant cette expérience est devenue plus faible), à la 181 excitation
combinée déjà: seulement 8 gouttesiet à la 25ème) Ц ny avait, plusude
réflexe. Il s’est développé en même temps un état de sommeil. Ayant
constaté que l'excitation conditionnelle, que l’on continue aurant l’excita-
tion inconditionnelle, a une action somnifère, nous avons commencé à
appliquer le même jour notre nouveau procédé de courtes excitations,
sans continuer ces excitations lorsqu'on donnait au chien à manger
(excitation inconditionnelle); nous avons obtenu dans ce cas à la sixième
excitation combinée 9 gouttes en 30 secondes, bien que ce fût le 18 ième
excitation dans cette journée d'expériences. Nous avons fait ainsi la
constatation très intéressante, suivant laquelle l’excitant conditionnel
qui continue à agir durant l’action d'un excitant aussi puissant que l'acte
de manger, travaille tout de même en faveur du sommeil. Tout d’abord
ce fait peut paraître etrange, surtout lorsque on le compare avec la
constatation de Krestownikow (faite avant cet auteur par Hachet-
Souplet), suivant laquelle tout agent que l’on veut transformer en
excitant conditionnel ne le peut pas devenir, si l’on lapplique après le
commencement de l'excitation inconditionnelle. Cependant à l'examen
attentif on voit qu'il y a une différence essentielle entre le fait de
Krestownikow et le fait constaté par nous. Dans le cas de Krestow-
nikow il s’agit d’un processus d’excitation qui rencontre un obstacle
naturel dans le processus d’inhibition qui se répand dans les grandes
hémisphères autour du foyer d’excitation provoquée par l’excitant incon-
ditionnel. Dans notre cas l’excitant conditionnel qui grâce à la durée
de son action agit comme agent somnifère, tombe sur les portions inhi-
bées des hémisphères с. а. 4. sur un terrain favorable en rencontrant
comme un état parent.

Notre procédé se distingue aussi fortement, des procédés appliqués
par les autres expérimentateurs dans notre laboratoire, par le court inter-

18

L'ÉTUDE DES EXCITANTS CONDITIONNELS.

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14 М. PETROW. PROCÉDÉ FONDAMENTAL POUR

valle de temps entre la fin de l’excitant conditionnel et le commen-
cement de lexcitation inconditionnelle. Il fallait élucider par voie
expérimentale si cette intervalle joue un rôle dans le phénomène qui
nous intéresse. Les expériences spéciales sur les mêmes chiens ont
montré que cette interruption joue un rôle essentiel en empêchant ou en
dissipant le sommeil; sans cette interruption il est beaucoup plus difficile
de dissiper l’état de sommeil et cela prend plus de temps; d’autre part,
lorsqu'on supprimait l'intervalle, le chien s’endormait parfois. Chez
„Опззафев“ à lapplication du nouveau procédé avec l'interruption la
sécrétion atteignait 25 gouttes en 30 secondes; à la suppression de
l'intervalle, elle s’est abaissée jusqu’à 2 à 3 gouttes et a disparu tout à
fait à la 97 excitation combinée (v. tabl. XI du 17 juin 1915).

able au. ХЕ

DUSSAatché 17 juin juin 1945.

Grandeur du Nombre |
Heure. réflexe en Excitant et durée de l'excitation. d’excitations |
gouttes. combinées, |
2 h. — Аррат. à piquer 3 sec., puis sans laisser 93
un intervalle on a donné au chien à +; |
manger sans l’exciter. я |
2 h. fm — ; Е An |
2 h. 20 m. ne ; о о
2 h. 33 м. ni) ; - 06
| 2 h. 40 m. 0 | Appar. à piquer 30 sec. 5 97
2 №. 52 m. = Appar. à piquer 3 sec., puis on a donné © 98
au chien tout de suite à manger sans _
l’exciter. 3
| 3h 5m. sa ) Е 99 |
| 3 h. 18m. 1 Appar. à piquer 3 min. 100 |
3 h. 25 m. | 0 Appar. à piquer 2 min. 101

Le résultat de notre procédé s'explique bien facilement. Il suit des
expériences de nombreux auteurs qui ont expérimenté avec des excitants
variés en vue de provoquer des réflexes conditionnels que le commence-
ment et la fin de l'excitation possèdent des propriétés excitantes parti-
culières. Dans notre nouveau procédé, nous avons réuni ces moments
excitants en abrègeant autant que possible le cours uniforme de l’exci-
tant, le cours uniforme qui présente la cause de l’action somnifère.

Nous voyons que les résultats des expériences avec ,Oussatch“ et
»,Bouïan“ ont été complètement identiques. П n’y avait que cette diffé-

L'ÉTUDE DES EXCITANTS CONDITIONNELS. 15

rence que l’état général de ,Bouïan“ était comme transformé par les
différents procédés qui ont été appliqués avec le but d'empêcher le sommeil,
et il était difficile de l’endormir dans des conditions habituelles, tahdis
que chez ,Oussatch“ on le faisait sans difficultés, on n'avait qu'à rem-
placer l'excitation courte par une excitation de durée plus longue: il
était aussi facile de le réveiller en appliquant notre nouveau procédé.

Nos expériences ont ainsi élucidé d’une manière bien claire quel
rôle important joue dans le mécanisme du sommeil la durée d’une exci-
tation uniforme et le fait que l’on continue cette excitation durant
l’action de l'excitant inconditionnel; Ц s’est éclairci aussi la signi-
fication de l'interruption entre la fin de l’excitant conditionnel et le
commencement de l’excitant inconditionnel. (Grâce au noveau pro-
cédé, il existe toujours la possibilité de dissiper on d'empêcher l’état
de sommeil chez le chien qui est provoqué habituellement, à l’emploi de
l’ancienne technique, par l’application d’excitants faibles tels que, par
exemple, la chaleur, le froid etc., qui ne peuvent pas être remplacés dans
certains cas et auxquels il fallait renoncer à cause de leur action somni-
fère. Les expériences avec les réflexes conditionnels qui sont complexes
par elles-mêmes gagnent ainsi en ce qui concerne leur exactitude, car
on élimine les complications apportées par l’état de sommeil.

Il nous semble que le fait fondamental constaté par nous (l’action
somnifère d’une excitation uniforme de longue durée) doit être considèré
comme l'expression de la propriété fondamentale des cellules des hémis-
phères de tomber à la suite de l'excitation dans un état inactif particu-
lier qui se communique aux autres cellules. Peut-être, cette propriété
a une signification biologique spéciale; cela indique que les agents externes,
qui apparaissent et disparaissent rapidement et témoignent ainsi des
changements dans le milieu extérieur, excitent l’organisme à une acti-
vité intensive, tandis que les agents qui agissent d’une manière uniforme
ou se répètent et n’exigent ainsi d'activité intensive de la part de l’orga-
nisme conduisent l'organisme au repos pour empêcher la dépense inutile
des forces de l'organisme.

Sur la culture des tissus des poissons et d’autres
animaux inférieurs.

Par M-lle М. Dobrowolskaïa.

(Laboratoire de Physiologie de la Station Zoologique à Naples.)
(Avec 4 fig. dans le texte.)

Sur la proposition de Е. London plusieurs expérimentateurs,
qui se sont occupés dans son laboratoire de la culture de différents
tissus, ont fait, entre autres, des expériences avec laddition au plasma
des produits de digestion; il s’est montré dans ces expériences que
l'addition de ces produits n’est pas indifférente pour la croissance: dans
certains cas ces substances favorisaient, dans d’autres cas gênaient la
croissance. Nous basant sur ces expériences, nous avons voulu, pour
serrer de plus près le problème de la synthèse des matières albuminoïdes
par la cellule vivante, créer un milieu artificiel, contenant seulement les
parties composantes de la molecule albuminoïde et non pas des matières
albuminoïdes simples, qui se trouvent dans le plasma. Се problème а
interessé depuis longtemps le laboratoire de Е. London, et nous
l'avons touché, entre autres, en étudiant les produits de l’absorption
de l'intestin dans le sang de la veine porte.

En admettant que les cellules des animaux inférieurs, qui sont moins
exigeants et chez lesquels, comme on le sait, est très accentuée la faculté
de la régénération, pourront plus facilement produire leurs matières
albuminoïdes par voie de synthèse, j'ai pris la décision de faire ce travail
à la Station zoologique à Naples. Malheureusement, ce travail a été
interrompu, au début même par la guerre, mais les observations que nous
avons faites présentent un certain intérêt, car autant que nous sachions,
personne ne s’est occupé, jusqu’à présent, de la culture des tissus des
poissons.

L'histoire de la méthode de la culture des tissus in vitro et les
résultats qu'elle а donnés ont été beaucoup de fois exposés, c’est pour-
quoi sans m'arrêter d’une manière détaillée sur les travaux de Harri-

М. DOBROWOLSKAÏA. SUR LA CULTURE DES TISSUS DES POISSONS ЕТС. 17

son, Carrel, Lambert, Hanes, Ingebrigsten, V. Schamow,
SHGuineolav a abMe ksimomemVmEleonsky etc; 6 пе "yeux
toucher que les moments principaux de l’histoire de cette méthode.

En 1907 Harrison a obtenu la croissance des fibres nerveux du
système nerveux central de l'embryon de grenouille dans la lymphe d’une
orenouille adulte. Па constaté ainsi qu'il est possible de cultiver les
tissus des animaux à sang fraid en dehors de l'organisme.

Au début de l’année 1910, Burrows ayant remplacé la Iymphe’par le
plasma a adapté cette méthode à la culture in vitro des tissus de l'embryon
de poule, с. а. 4. a obtenu la culture du tissu d’un animal à sang chaud.

Enfin, à la fin de l’année 1910, Carrel et Вигго ws ont perfectionné
cette méthode en ce qui concerne ses détails et ont obtenu la culture
des tissus des mammifères (du chien, du chat, du cobaye, du rat); ils ont
cultivé non seulement les tissus embryonnaires, mais aussi les tissus
des animaux adultes. Au début, ces auteurs cultivaient, ainsi que Га,
fait Harrison, en goutte pendante de plasma, mais ensuite ils ont
élaboré une méthode de culture sur plaques qui donnait la possibilité
d'obtenir de grandes quantités de tissu; on pouvait ainsi aborder par
upe nouvelle voie l’étude de différents problèmes biologiques.

Pour trouver un objet d'étude, j'ai essayé les Pieuvres, les Squales,
les Raies, les jeunes Mugila, les crabes tels que Gebia littorahis etc.
D'abord, il fallait établir si les tissus de ces animaux peuvent se déve-
lopper in vitro. Та constaté qu'il n’y avait pas de développement chez
les Pieuvres, car leur plasma ne se coagule pas, et je n’ai pas réussi à
le faire coaguler. Les petits poissons du genre Mugila, les Crabes de
l'espèce Gebia tittoralis et d’autres petits animaux présentent de grandes
difficultés au point de vue du prélèvement stérile des tissus, et leurs
cultures se montrèrent pour la plupart infectées avec des germes étran-
gers. En outre, il fallait cultiver les tissus de ces petits animaux dans
un plasma hétérogène ou dans un milieu artificiel avec des substances
solidifiables (gelose, gélatine); je n’ai pas réussi à obtenir le développement
de ces tissus.

Chez les Squales et les Raies, le plasma пе зе coagule pas par lui-
même; mais on obtient la coagulation par l'addition de suce musculaire.
On prélevait habituellement du sang sur un sujet adulte, les tissus, pour
la plupart, sur des embryons qui se développent, comme on le sait, chez
les Squales dans l'oeuf et qui, chez les Raïes, sont portés dans des
parties spéciales des oviductes jouant le rôle de matrice. Chez les Squa-
les le plasma se liquéfie pourtant rapidement (au 21 ou 3 jour),
c'est pourquoi je n’ai pas réussi à obtenir une croissance bien nette;
lémigration а été cependant bien prononcée. En ce qui concerne les
Raies électriques, j'ai réussi à obtenir chez ces poissons une croissance

2

13 М. DOBROWOLSKAÏA. SUR LA CULTURE DES TISSUS

bien marquée avant le commencement de la liquéfaction du plasma ;
je relaterai, dans ce travail, principalement les expériences relatives aux
tissus de la Вае.

Je ne veux pas m'appesantir sur la technique dont je me suis servi,
car elle est décrite déjà dans le travail de М-Пез М. Scheremetzinskaïa
et S. Mironowa. On procède de la manière suivante. On prélève le
sang dans le coeur d’un animal plein au moyen d’une canule introduite
dans l'aorte et reliée à l'appareil de Е. London qui s’est montré très
commode et permettait d'obtenir un plasma complètement stérile. Ensuite,
tandis qu’on centrifuge le sang dans de la glace, on ouvre la cavité
abdominale, on prélève les embryons et on prépare des morceaux de
tissu. On les conserve dans le liquide amniotique ou dans la solution
de Ringer modifiée par Fühner et préparée de la manière suivante:

Chlorure de calcium . 0 gr. 2.
Chlorure de potassium 0 gr. 1.
Chlorure de sodium . 20 gr.

FAURE НЕО

Cette solution se conserve bien et peut être préparée d'avance. Le
jour de l’expérience on ajute:

О Eee re а
Bicarbonate de soude O0 gr. 2.

On fait bouillir la solution avant l'emploi.

Le plasma centrlugé et transporté dans un tube à essai paraffiné
(on peut se servir aussi de tubes à essais поп paraffinés, car le plasma ne
se coagule pas) se conserve à froid parfois durant plusieurs jours. On
place des morceaux de tissu sur des lames et on les couvre de plasma
qui ne зе coagule pas pourtant par lui-même malgré le fait qu'il se
trouve en contact avec le tissu embryonnaire; mais il suffit de toucher
avec une baguette de verre plongée préalablement dans Ja masse mus-
culaire ou dans l'organe électrique pour le faire coaguler. Le suc mus-
culaire du Pieuvre ou du Squale agit de la même manière. Les ense-
mencements préparés de cette manière sont couverts avec des verres
de montre; on lute à la paraffine. Malgré le fait qu’il s’agit d'animaux
à sang froid, on n'obtient un développement rapide qu'à l’étuve, dans les
conditions ordinaires (37° à 38° C.).

Différents tissus ont été ensemencés, la plupart a donné une сго1з-
sance bien nette; je veux m’arrêter sur les particularités de la croissance
in vitro de certains tissus de Raie. Le foie donne naissance à de
l’épithélium ainsi qu'à du tissu conjonctif. Durant les premiers jours,
sur les bords du tissu ensemencé, apparaissent des proéminences arron-

DES POISSONS ET D'AUTRES ANIMAUX INFÉRIEURS. 19

dies et des bandes de cellules épithéliales, puis les cellules qui croissent
se répandent sur le verre et forment une couche compacte. Les élements
périphériques se colorent mieux, il y а parmi ceux-ci des polynucléaires
avec une petite quantité de protoplasma qui font l'impression d’un
conglomérat de noyaux. Les autres cellules subissent, à ce qu'il paraît,
une destruction rapide: leur noyau augmente de grandeur, devient par-
fois vésiculaire ou garde parfois sa forme angulaire, irrégulière; le pro-
toplasma périnucléaire est pâle et n’a pas de limites bien déterminées.
Dans les expériences faites avec le foie, on observe souvent, en outre,
l'apparition de petites cultures, de forme ronde pour la plupart, qui se
développent, semble-t-il, aux dépens d’un petit nombre de cellules et qui
rappelent par leur forme les cultures de bactéries dans des boîtes de

Eig. 1. Colonie isolée de cellules épithéliales du foie.

Petri. Les cellules du tissu conjonctif du foie affectent l’aspect radiaire
ordinaire et sont composées pour la plupart d’élements allongés, rami-
fiés, à noyaux oblongs.

Les ensemencements de la rate donnèrent ordinairement une émi-
gration bien prononcée des cellules rondes, ce qui empêche en partie de
constater la croissance ; оп distinguait pourtant d’une manière bien nette
les cellules allongées qui entraient comme sur des longs pieds loin dans
le plasma.

Dans les fragments d'oeil, on constate un développement de l’épi-
thélium, ainsi que du tissu conjonctif, celui-ci présentant une structure
radiaire se trouvant plus bas et l’épithélium formant une couche à la
surface. Dans l’épithélium d’oeil on observe à peu près les mêmes phéno-
mènes que dans la croissance du foie.

2*

20 N. DOBROWOLSKAÏA. SUR LA CULTURE DES TISSUS

Fig. 2. Croissance de l'épithélium (en forme d'une couche) et du tissu conjonctif (radiaire)
d'un fragment d'oeil.

Le tissu musculaire et les autres ont donné principalement une
croissance du tissu conjonctif.

Fig. 3. Croissance sous forme d’un manchon autour du vaisseau.

Je veux m'arrêter encore quelque peu sur la croissance du coeur
embryonaire. Les fragments de coeur donnent non seulement un bon
développement durant les premiers jours après lensemencement, mais
continuent à se contracter. La croissance du coeur qui continue à battre

DES POISSONS ЕТ D’AUTRES ANIMAUX INFÉRIEURS. 24

a été déjà observée antérieurement; M. Carrel a obtenu à ce point de
vue le résultat le plus intéressant: un morcau de coeur d’un embryon
de poule de 7 jours à continué à se contracter durant 104 jours et а
donné naissance à une culture du tissu conjonctif qui a continué à vivre
dans les reensemencements, si on en juge d’après la dernière communication
du mois de juillet 1914, 28 mois et est probablement encore vivante à
présent. Les morceaux de coeur d’un embryon de Raie donnaient ordi-
nairement une bonne croissance du tissu conjonctif, mais il était diffi-
cile de le conserver, car la couche de tissu nouvellement formé se détruit
à la suite des mouvements du coeur et se perd dans les lavages et
réensements suivants dans un plasma frais, ce qui est nécessaire pour
maintenir les pulsations du coeur. Dans certains endroits j'ai observé

Fig. 4 Croissance d’un morceau de coeur qui continue à se contracter.

une croissance sous forme d'une bande continue avec une quantité de
noyaux à la base; ce développement se distingue de la croissance ordi-
naire du tissu conjonctif et présente peut être la croissance des cellules
musculaires ou de l’endothélium du péricarde. il est aussi possible que
dans la suite les cellules formées subissent une transformation metapla-
sique et prennent le caractère des cellules de tissu conjonctif ordinaires,
comme cela а été observé dans les expériences de M-lle У. Eléonskaïa
avec les tissus de l'oeil.

Outre la croissance, la pulsation du coeur présente aussi un intérêt ;
j'ai observé ces pulsations durant 12 à 13 jours, mais on peut les maintenir
probablement un temps plus long; différents morceaux du même coeur et par-
fois différentes portions du même fragment se contractent avec une vitesse
différente. Je veux citer comme exemple le procès-verbal d’une expérience.

22 N. DOBROWOLSKAÏA. SUR LA CULTURE DES TISSUS

16/УП 1914. Trois fragments du même coeur ont été ensemencés ; 12 В. après, il
a été constaté que ces fragments se contractent avec la vitesse de 44 à 90 fois à la
minute, un d'une manière arythmique, les deux-autres régulièrement. 17/VII, le matin.
Le morceau qui se contractait d'une manière arythmique a cessé de battre. Le frag-
ment qui battait avec la vitesse de 44 fois à la minute continue à battre avec la mème
vitesse, tout à fait régulièrement. Le troisième morceau plus petit se contracte avec
une vitesse de 112 fois à la minute; dans plusieurs endroits croissance. 11 h. du soir.
Le morceau le plus grand: 90 fois à la minute, très énergiquement, de manière
péristaltique ; le plus petit: environ 100 fois. On observe la liquéfaction du plasma.
18/VIT, le matin. Le morceau le plus grand: 60 fois à la minute; le plus petit: 90.
le tissu nouvellement formé cesse de croître. 19/VIL Le morceau le plus grand:
52 fois; le plus petit: 94, régulièrement. 20/УП. Le plus grand : 34 très énergiquement
et régulièrement; le plus petit: 60 aussi régulièrement. 21/VIL Le plus grand: 26;
le plus petit: 46, régulièrement. Le tissu nouvellement formé s’est defait et se désagrége
peu à peu. 22/УП. Le plus grand: 22, réguliérement, le plus petit d'une manière à
peine perrceptible. 23/УП. Le morceau le plus grand а cessé de se contracter, il ne se
contracte qu'au commencement du cône artériel. Le plus petit ne présente pas de
pulsations. Reensemencement à 5 heures, lorsque les battements ont cessé tout à fait.
Les morceau sont lavés sur le même verre à la solution de Ringer, on а additionné
du plasma de Raie -- suc musculaire de Squale. Deux à trois minutes après, le morceau
le plus grand manifeste des pulsations bien distinctes, avec la vitesse de 44 fois à la
minute. Dans le morceau plus petit: pulsations faibles, 24/УП. Le morceau le plus
grand: 28, faiblement: le plus petit: presque pas de pulsations. Morceau plus petit:
ébauche d'une croissance. 25/УП; le matin il пу а pas de pulsations; 9 h. du soir:
reensemencement. Le morceau le plus grand a commencé à se contracter avec une
vitesse de 22 fois la minute. 26/УП; le morceau le plus grand: 24 fois, assez forte-
ment; le morceau le plus petit а été perdu au reensemencement. Colonies de bactéries
dans le milieu, 27/УП: 18 fois. 28/УП le soir: contractions bien nettes au commen-
cement du cône artériel; il n'y a pas de contractions générales. 29/УП: reensemen-
cement. П n'y а pas de pulsations. :

Il est possible que pour maintenir la croissance il fallait changer
plus souvent le plasma ou après avoir séparé une partie du tissu nou-
vellement formé, la reensemencer séparement.

Dans d’autres expériences j'ai observé parfois des phénomènes rap-
pelant le tableau d’une maladie du coeur connue sous le nom de ,,heart
block“ qui est occasionné, comme on le sait, par les troubles qui affectent
la conductibilité du tube cardiaque primaire, dont les restes sont désignés
chez les animaux supérieurs comme les faisceaux de His et Tawara.
C’est ainsi que dans une expérience le morceau se contractait 72 fois par
une de ses parties et 60 fois par l’autre à la minute. Dans une autre
expérience une contraction générale correspondait à 4 à 5 contractions
à un angle du morceau. A côté des pulsations complètement régulières,
il y avait différentes espèces d’arythmie.

On observait aussi un temps assez long des contractions du coeur
bronchial chez le Pieuvre, et les mouvements péristaltiques de lintestin
(2 à 3 fois à la minute) chez le Squale, mais sans signes distincts
de croissance.

ES

DES POISSONS ЕТ D'AUTRES ANIMAUX INFÉRIEURS. 28

La question concernant les modes de multiplication des cellules
dans les cultures ne peut encore être considérée comme résolue. Les
figures karyokinétiques se rencontrent dans mes préparations, mais
relativement rarement. Se rencontrent des cellules sans noyau bien
limité, avec des masses de matières se colorant d’une manière intensive,
comme des chromosomes (au nombre pair, 4 à 6) disposés tantôt d’un
côté de la cellule, tantôt présentant une position équatoriale. Peut-
être il y a ici un mitose multipolaire, ce qui expliquerait l’apparition des
cellules polynucléaires avec une petite quantité de protoplasma que l’on
observe à la périphérie de la croissance épithéliale. Si ces cellules
s'étaient formées par fusion, la quantité de protopiasma aurait du être
relativement plus grande. La possibilité d’une division directe n’est pas
non plus exclue.

Mes observations conduisent, me semble-t-il, aux conclusions suivantes.

1) Peuvent se développer in vitro dans un plasma homogène sans
emploi des procédés spéciaux seulement les tissus des animaux inférieurs,
dont le plasma se coagule.

2) Les tissus des embryons des Raies électriques donne une bonne
croissance dans le plasma de leur mère.

2) Le coeur de ces embryons donne non seulement une croissance,
mais continue un temps assez long à se contracter, c’est pourquoi il
peut servir d’objet commode pour létude de l’activité cardiaque sous
l’influence de différentes conditions in vitro.

Bibliographie.

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Carrel-a /Burrowes, Journ:10of the: Americ:. med. Assoc. :1910,.:t.. 55 et
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М-Нез M. Scheremetzinskaïa et S. Mironowa, , Roussky Vratch“, 1913, № 31.

Recherehes morphologiques et eytologiques sur les
bactéries Hixatrices d'azote.
Par V. Oméliansky.

(Aveo Ц figures dans le texte ot un planche en couleurs.)

Les microbes aérobies et anaérobies fixateurs d'azote — Azotobacter et
Clestridium Рабеиманит présentent un objet très favorable pour des
recherohes morphologiques et cytologiques grâce à leurs grandes dimen-
sions, à leur variabilité, aux particularités curieuses de leur structure interne
ete, Cela explique l'abondance de travaux se rapportant à ce sujet qui
ont ще publiés dans différentes revues et autres éditions périodiques et
qui n'ont pas tous № même valeur scientifique. Je me suis proposé
de faire un examen critique de toutes les données bibliographiques se
rapportant à се sujet, de les systématiser et de les complèter de mes
observations et expériences personnelles qui ont été faites principalement
avee le but d'établir un lien entre les partioularités morphologiques et су-
tologiques d'un côté, et la composition du milieu d'autre côté.

Suivant le plan adopté dans les articles précédents sur les mi-
orobes fixateurs d'azote, cette étude est aussi divisée en deux chapitres,
dont un se rapporte & l'äsotobacter et l'autre au Clostiidièwm. La biblio-
graphie зе rapportant à l'Azotobacter étant beaucoup plus abondante que
colle du Clostridium, le premier chapitre dépasse en ce qui concerne ses
dimensions considérablement le second.

|. Azotobacter chroococeumt.

L'Azotobacter est très répandu dans là nature. А l'étude des sols
russes nous avons prouvé qu'il se trouve même dans les parties les plus
éloïignces de notre patrie, comme la Sibérie orientale et le Tourkestan.
(Oméliansky et M:lle Solounskov). L'4zotobacter S'est naturellement

у. OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ЕТС. 25

adapté peu à peu aux diffèrentes conditions de climat et aux autres
conditions du milieu, qu'il rencontre dans différents endroits, се qui а
du retentir sur sa structure. Et en effet, si l’on examine même super-
ficiellement les tableaux Г et II de l’article cité plus haut, on voit qu’on
se trouve en présence des races très variées. Les différents représentants
isolés des sols différents se distinguent en ce qui concerne la grandeur,
ainsi qu’en се qui concerne l'aspect extérieur des cellules.

On sait que Beijerinck a isolé des eaux d’égout de Delft une
forme plus grande en comparaison avec l’Azofobacter chroococcum du sol,
une forme qu'il considère comme une espèce spéciale: Azotobacter agile.
Beijerinck a constaté ensuite que la composition du milieu, а une
influence sur la grandeur des cellules d’Azotobacter chroococcum. C’est ainsi
que dans des milieux renfermant les sels d'acides acétique et propionique
se développent des cellules plus petites que dans des milieux mannités.

Fischer signale que dans des cultures bien développées de ГАго-
tobacter on observe souvent une croissance rappellant des streptocoques,
les chaînettes isolées contenant 16 cellules et plus.

Suivant Düggeli la forme des cellules de l’Azofobacter varie
sous la dépendance de la température et de l’aération. C’est ainsi qu'à
209 Па observé une croissance sous forme de diplobactéries, à 30° sous
forme de streptobactéries et à 37° sous forme de cellules rondes.

Des indications concernant les changements de la grandeur et de
la forme des cellules qui dépendent de la composition du milieu et des
conditions de culture se trouvent aussi dans les travaux de Lühnis et
Westermann, de Prazmowski etc D’après le dernier auteur,
une forte aération des cultures favorise l’apparition des formes allongées.
Si l'on ajoute au milieu des matières colloïdales organiques, surtout des
matières azotées et aussi des sels d'aluminium, dans les cultures se
conservent longtemps des jeunes cellules végétatives. Au contraire, les
carbonates et les silicates des métaux alcalins, le phosphate bipotassique,
l’hydrate ferrique dissout dans du saccharose et plusieurs autres sels
accélèrent la maturation des cultures. Par une forte aération des cul-
tures, cet expérimentateur provoquait l'apparition des cellules longues,
fortement mobiles. L’agitation fréquente des cultures entraîne la
dégénération de l'espèce, la diminution des dimensions des cellules
etc. Prazmowski décrit ensuite la transformation de la race
brune de l’Azofobacter chroococcum, qu'il а vérifiée plusieurs fois au
point de vue de la pureté, en une race blanche, ressemblant à l’Az0-
tobacter vinelandii et à l’Azotobacter agile, ой en une race jaune ressem-
blant à l’Azotobacter Beijerincki; il faut signaler que les races se distin-
guaient non seulement par leur coloration, mais aussi par d’autres carac-
tères. C’est ainsi que la race blanche зе distinguait par une crois-

26 Vs OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ET

sance plus forte et une plus grande mobilité en comparaison avec la race
noire. La transformation inverse (de la race blanche en la race de couleur
brun foncé) a éte observée aussi. Ces observations conduisent, selon
l’auteur, à la conclusion que les cultures de l’Azofobacter qui ont été dé-
crites par différents auteurs ne doivent pas être considérées comme
différentes espèces, mais comme des variétés et des races d’une espèce
très riche en variations.

Mes observations confirment pleinement ces données. Dans le
travail que j'ai fait avec М-Пе О. Severowa se trouve la composition du
milieu qui favorise particulièrement la production du pigment brun par
l’Azotobacter :

Extrait -dulin 66 0 1000 ето: с:
Dextrine LES CE 204304
Phosphate bipotassique Ou
CrATE Lea RNeRee Вузе
ОЕ ее NS

L’extrait du lin peut être remplacé par l’eau de conduite.

Sur ce milieu l'Azotobacter chroococcum donne un développement
abondant sous forme d’un enduit de couleur brun foncé.

Si on le repique de ce milieu sur le milieu de la composition:

Нац, бе: до. &:41000:;,em.\c.
Lactose

Mannite
Рерих
Phosphate d’ammonium .
Phosphate bipotassique .
Sulfate de magnésium .
Chlorure de sodium .
Gélose .

а от

LH © © ND he on ©
Q mm O1 x

on obtient un enduit blanc (incolore) La présence ou l’absence du
pigment que certains auteurs considèrent comme un caractère d'espèce,
se trouve ainsi sous dépendance de la composition du milieu.

Tout en signalant ce fait, nous ne voulons pas exagérer son impor-
tance et nier complètement l'existence des espèces indépendantes du
genre Azotobacter. La culture de l’Azotobacter que nous avons isolée de
la terre du gouvernement de Viatka ne forme pas de pigment brun sur
les milieux essayés et ne peut pas être cosidérée comme appartenant à
la même espèce que l’Azotobacter chroococcum.

En général, il faut reconnaître qu'il est très difficile de délimiter
les différentes espèces de l’Azotobacter, car il existe des formes de passage
entre les différentes espèces. D'ailleurs, il est difficile de déterminer
quelle place doit occupper le genre Azotobacter dans les systèmes connus

CYTOLOGIQUES SUR LES BACTÉRIES FIXATRICES D’AZOTE. 27

de bactéries, car dans ce genre sont réunis, d’un côté, les caractères de dif-
férentes espèces de coccus (coccus, streptocoques, sarcines), d'autre côté,
des bâtonnets. Si Гоп prend encore en considération la variabilité dé ГАго-
tobacter et les limites indéterminées de cette variabilité, on voit quelles
sont les difficultés auxquelles on se heurte dans ce cas au point de vue
de la classification. C’est pourquoi certains auteurs préferent ne pas
placer l’Azotobacter dans un des groupes établi, mais se servir de la dé-
signation indéterminée , Azotobacterorganismen“ (Heinze et d’autres).

Après ces remarques préalables, citons les caractères les plus im-
portants des ,espèces“ principales de l’Azofobacter qui ont été décrites.

1) Azotobacter chroococcum Beijerinck. Les cultures fraîches sont
composées surtout de grands bâtonnets arrondis, réunis souvent à deux.

Avec l’âge, les cellules prennent d’abord une forme ellipsoïde, puis
une forme ronde, non rarement elles forment des paquets comme des
sarcines. Fischer admet que la forme ronde est en général normale
pour l’Azotobacter qu'il place dans le groupe de Coccaceae.

Les cellules sont couvertes d’une capsule glaireuse, surtout chez les
coccus. Seulement des cellules peu nombreuses des cultures jeunes sont
mobiles et ont un cil polaire. Dans de vieilles cultures apparaît un
pigment brun, c’est pourquoi on appelle cette espèce ,,chroococcum“.

2) Azotobacter agile Beijerinck а été isolé des eaux d’égout de
Delft. C’est une forme plus grande rappelant une monade, très mobile
ayant un bouquet de cils (lophotrich). Les cultures de cette espèce mon-
trent une fluorescence légère; le pigment brun ne se forme pas.

`3) Azotobacter vinelandii Lipman, isolé du soi americain, зе
distingue par la diversité de ses formes; la plupart des bâtonnets sont
mobiles. Cette espèce forme des paquets comme des sarcines. Il est
voisin de ГАг. agile, montrant aussi, comme le dernier, la fluorescence
du milieu.
| 4) Azotobacter Beijerincki Lipman— ne se rencontre que sous forme
de chaînettes de cellules ovales. Sur des milieux solides coloration jaune.

5) Azotobacter Woodstownii Lipman se caractérise par l’absence du
pouvoir fixateur d’azote (!).

6) Azotobacter vitreum Lühnis et Westermann ne forme que des
cellules rondes. N'est pas mobile. Se développe sur des milieux solides
sous forme des colonies glaireuses, vitreuses, transparentes, ne produit
pas de pigment. Suivant Prazmowsky, il existe des doutes en ce qui
concerne le rapport de cette espèce au genre Azotobacter.

Vu le fait que les espèces citées sont liées par de nombreuses for-
mes de passage et qu’elles sont très variables, nous passons, sans nous

28 У. OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ЕТ

arrêter plus à leur caractéristique, à la description des particularités
morphologiques et cytologiques de l’Azofobacter chroococcum qui présente
l'espèce la mieux étudiée et la plus typique du genre Azotobacter. Nous
voulons tâcher, autant que possible, de poursuivre tout le cycle évolutif
de cette espèce et de toucher en passant le problème interessant de l’héré-
dité des formes chez cette espèce.

Les jeunes cellules de l’Azofobacter présentent des bâtonnets courts
et gros arrondis. Se rencontrent souvent des cellules en forme de bis-
cuits (commencemment de la division) ou de deux cellules ensemble,
ce qui est si caractéristique de cette espèce. La capsule glaireuse est
au début très mince, c’est pourquoi dans les amas les cellules sont
étroitement serrées les unes contre les autres. Une partie de jeunes
cellules est mobile. A ce stade de développement le protoplasma n’est pas
différencié. Ce n'est que parfois que Гоп peut voir dans la cellule un
petit corps rond rappelant le noyau.

Prazmowski considère que le stade du bâtonnet est caractéristique
des premières périodes de la croissance, approximativement au cours
d'une semaine. Ensuite, on observe la diminution progressive du dia-
mètre long, et la cellule, après avoir passé par le stade de l’ellipse, se
transforme еп un coccus. Nous voulons rappeler à cette place que;
d’après la conceptiou de Fischer, cette forme est la seule forme normale
de l'espèce donnée, les bâtonnets présenteraient, selon cet auteur, des
formes d’involution, ce qu'il est difficile d’admettre.

Avec l’âge, la culture de l’Azotobacter prend une nuance de brun
foncé, les cellules deviennent plus petites et prennent la forme ronde.
Sur les milieux non azotés et en général dans les conditions de nutrition
insuffisante, elles se couvrent de capsules glaireuses, épaisses et se réu-
nissent parfois en amas de sarcines grâce à la division des cellules qui
continue à l’intérieur de la capsule glaireuse. Suivant Prazmowski,
les amas sarcinoformes de l’Azotobacter ne forment jamais de paquets
réguliers comme les représentants du genre Sarcina, C’est pourquoi il
trouve qu'on ne peut pas les considérer comme des sarcines. Les sar-
cines repiquées sur des milieux frais perdent leur capsule, s’allongent et
se transforment en courts bâtonnets, réunis souvent à deux.

Beijerinck considère le stade de la sarcine comme le stade de
repos (Dauerform) du microbe, l’Azotobacter ne formant pas de spores,
selon l'opinion de cet auteur. Lipman n’a pas observé non plus de
formation des spores chez l’Azotobacter. Dans ses expériences, les cul-
tures de l’Azotobacter ne supportaient pas un chauffage à 85° durant
5 minutes. Dans mes expériences, un chauffage à 60° durant 15 minutes
était suffisant pour tuer les cellules de l’Azotobacter.

Ч

CYTOLOGIQUES SUR LES BACTÉRIES FIXATRICES D’AZOTE. 29

D'autre côté, il y a des données qui montrent que l’Azofobacter
supporte bien une dessication. Ashby a observé la survie des cellules
de l’Azotobacter sur un milieu solide desséché durant une année. Dans
mes expériences, une culture de l’Azotobacter dans un tube à essai avec
de la gélose dextrinée, bouché de coton а gardé sa vitalité durant plus
d'une année sur un milieu desséché complètement (la culture а été gardée
au laboratoire à la température ordinaire). Ce moment, c. a. d. la dessic-
cation de la culture ou du sol favorise, selon Fischer, l’apparition des
spores chez l’Azotobacter. Les capsules glaireuses qui entourent les cellu-
les deviennent plus solides et minces, et toute la cellule se transforme
en une spore. Dans des conditions favorables, la spore germe sans quitter
l'enveloppe. Selon Krzemieniewski, au contraire, à la germination
les jeunes cellules sortent par les déchirures de l’enveloppe et commen-
cent aussitôt à se diviser. Il reste des enveloppes vides rappelant par leur
forme un dé.

Selon Мепс1, la formation des spores commence chez l’Azotobacter
à l'apparition des formes d’involution. Оп peut poursuivre tous les stades
de formation des spores sur des cultures de l’Azotobacter sur gélose ordi-
naire (avec du bouillon peptoné) à 370. Sur les filaments longs qui se
forment apparaissent des corpuscules très réfringents, ne se colorant pas
bien et contenant des grains de chromatine. Un filament peut renfermer
plusieurs „зротез“ semblables. Mencl n’a pas observé comment elles
g'erment.

Prazmowski a donné la description la plus détaillée de la „от-
mation des spores“ chez l’Azotobacter. Contrairement à Mencl, il affirme
que les spores de l’Azofobacter se forment dans des conditions normales
de développement de cette espèce, à une large aération et sur un milieu
convenable, par exemple, sur des milieux contenant des humates. Cepen-
dant, cet auteur confirme aussi que sur des milieux désséchés les spores
se forment plus facilement. Dans certains cas les spores gardent la
forme de leurs cellules-mères ; si c’étaient des bâtonnets, les spores sont
oblongues, si c’etaient des coccus, les spores sont rondes; parfois elles
ont l’aspect des cellules doubles dont les bouts pointus sont tournés à
l'extérieur (fig. 1). Dans d’autres cas, au contraire, la formation des
spores est accompagnée du changement de la forme de la cellule, les
cellules végétatives oblongues se transformant en des spores rondes
(По. 2}. Dans une cellule on observe parfois plusieurs spores entourées
d’une enveloppe double compacte. Elles sont très réfringentes et remplies
d'une masse homogène, on voit plus rarement des granulations. Le
corps qui germe à l’aspect d’un coccus (et non pas d’un bâtonnet, comme
l’affirme Krzemieniewski) et sort par la déchirure de l’enveloppe
de la spore (fig. 3).

30 у. OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ET

Suivant l’opinion de Prazmowski, lAzotobacter présente une forme
de passage entre les microbes sporulants et les microbes non sporu-
lants, car la formation des spores n’a pas pris la forme achevée, carac-
téristique des vraies bactéries sporulantes. D’après la description
de Prazmowski, il est difficile de juger s’il s’agit, d’artro ou —
d’endospores.

Fig. 1. ,Spores“ de l’Azotobacter qui Fig. 2. Transformation des cellules végéta-
proviennent ‘des cellules végétatives tives oblongues en spores rondes. А — cel-
et ont gardé leur forme. lules normales, B — forme de passage et

С — coccus avec des capsules glaireuses.

Fig. 3. Stades de germination de la spore et formation des cellules végétatives (т et №).

Dans certains cas, les conditions qui favorisent la formation des capsu-
les, favorisent aussi la formation des spores, toute la cellule et l'enveloppe
qui devient compacte prenant part à cette formation; dans d’autres
cas, au contraire, les spores se forment à l’intérieur des cellules (endospores).

Prazmowski décrit aussi des microformes ou des formes de
régénération de l’Azotobacter. Ce sont de petits corpuscules très réfrin-
gents qui se forment dans la cellule végétative avant sa destruction. Ces
corpuscules peuvent sortir des cellules-mères et former en germant des
cellules végétatives.

Jones а observé quelque chose d’analogue chez l’Azotobacter et
attribue à ce petites cellules le rôle des gonidies.

Krzemieniewski, Prazmowski et Jones ont observé com-
ment les cellules de l’Azotobacter entourées d’une tendre enveloppe sortent

CYTOLOGIQUES SUR LES BACTÉRIES FIXATRICES D’AZOTE. 81

des capsules glaireuses épaisses (Fig. 4. Il m'est arrivé aussi d'observer
d’une manière bien nette ce tableau sur des préparations de vieilles
cultures sur gélose d’haricots (planche colorée, fig. 15). J’ai obtenu une
belle coloration double par la méthode suivante :

1. Fuchsine phéniquée de Ziehl 30 secondes sans chauffage.

2. Laver à l’eau, traiter par de l'acide sulfurique à 1°/, durant
20 à 30 secondes.

3. Laver à l’eau, colorer avec du bleu de méthylène (une partie d’une
solution saturée dans de l’alcool pour 40 parties d’eau) durant 15 à 20
secondes.

4. Monter daus la glycerine.

Les préparations sont réproduites sur la fig. 12 de la planche colorée.

La signification biologique d’une telle régénération de la cellule par
la sortie de l’enveloppe glaireuse solidifiée consiste, peut on croire, en
ceci que la sortie facilite la nutrition du microbe qui est rendue difficile
par la présence de la capsule glaireuse.

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Fig. 4. Germination des colonies glaireuses de coccus (Gallertkolonienkokken), d’après
Prazmowski.

Nous basant sur les données citées et sur nos observations person-
nelles, nous ne pouvons pas considérer comme prouvé la formation des
vraies spores chez l’Azotobacter. Il faut croire que les cellules végétatives
entourées d’une capsule compacte jouent le rôle des spores. Cette cap-
sule glaireuse persiste surtout à la dessication des cultures en devenant
plus compacte.

Suivant Prazmowski, l'enveloppe de jeunes cellules de l’Azoto-
bacter est composée d’une couche interne plus dense qui adhère au pro-
toplaste et d’une couche glaireuse externe qui entoure la cellule sous
forme d’une capsule glaireuse parfois si forte que l’on peut la voir à
l’état non coloré. La présence des capsules glaireuses se manifeste déjà
par le fait que dans des amas de cellules sur des préparations les cel-
lules se trouvent à une certaine distance l’une de l’autre (у. Oméliansky
Solounskov pl [, fig. 9). Pour observer les capsules sur des prépa-
rations, Beijerinck mélange la culture de l’Azotobacter avec de petites
bactéries, p. e. avec des bactéries acétiques. En remplissant le fond de

32 V. OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ET

la préparation et en lui donnant un caractère granulaire, les bactéries
rendent visibles les capsules de l’Azofobacter. On voit mieux les capsules
sur des préparations colorées. Л la coloration avec du bleu de methy-
lène, le protoplasma des cellules se colore en bleu-clair, tandis que les
capsules ont une coloration violette de nuances différentes. Dans cer-
tains cas, pourtant, le mucus se colore aussi en bleu. Pour la coloration
différentielle des capsules (fig. 2, 8, 4, 6, 13 et 15 de la planche), Praz-
mowski recommande un mélange de solutions acqueuses pas trop
concentrées de vert de méthylène et de fuchsine.

Il est plus simple de colorer la préparation d’abord avec de la
fuchsine, puis avec une solution étendue d’encre de Chine pour mettre
au jour la capsule de l’Azotobacter. Le tableau que l’on obtient dans се
cas est reproduit sur la fig. 1 de la planche colorée. On peut pro-
céder de la manière suivante. On prépare d’abord sur une lame
une préparation traitée par l'encre de Chine, on laisse sécher la pré-
paration et on la colore ensuite avec une solution étendue de fuchsine
phéniquée.

On obtient des tableaux encore plus élegants avec du collargol. J'ai
traité les préparations de la manière suivante. A plusieurs gouttes de
collargol à 10° on ajoute dans le tube à essai une émulsion dense d’une
culture de lAzotobacter sur gélose et plusieurs gouttes d’une couleur
d’aniline (violet de gentiane ou fuchsine). On met une goutte de се
mélange sur une lame, la couvre d’une lamelle et après lavoir pressée,
on l’observe sous le microscope tant que le collargol n’est pas desséché.
Sur le fond jaune-brun de la préparation on voit des bactéries colorées
entourées de capsules incolores (planche colorée, fig. 3). On ne peut
pas conserver ces préparations, саг 1е collargol exerce une forte action
décolorante,

Па été déjà mentionné que la culture sur des milieux riches en
hydrates de carbone et ne contenant pas de matières azotées favorise
la formation des capsules chez l’Azotobacter. Sur des milieux contenant
du saccharose et du glucose, il se forme des capsules plus grandes que
sur des milieux contennant de la mannite ou des sels d'acides organi-
ques. Suivant Prazmowski, la formation des capsules est favorisée
par l'addition de différentes matières colloïdales par exemple de Гоху4е
de fer, de l’oxydule de manganèse, et aussi l'addition du charbon
animal, du charbon de sang, d'os ou de bois.

Dans les cultures glaireuses de l’Azotobacter ont peut souvent obser-
ver des amas de cellules formant des zooglées (у. pl. L fig. 8 et pl. IT,
fig. 4 dans l’article de Omeliansky et Solounskov). Des tableaux
analogues ont été décrits par Beijerinck, Krzemieniewski,
Prazmowski, Guiliarowsky et d’autres auteurs.

CYTOLOGIQUES SUR LES BACTÉRIES FIXATRICES D’AZOTE. 33

Prazmowski a observé la dissolution graduelle du mucus des
capsules. Il se gonfle, devient plus liquide et enfin se dissout complè-
tement, ce qu’on observe souvent dans de vieilles cultures.

D'après mes observations, dans certains milieux les capsules glai-
reuses ne se forment presque pas, par exemple sur des milieux contenant
20/, d’asparagine, en l’absence de phosphates etc.

La mobilité de l’Azotobacter est très limitée. Des formes mobiles
peuvent être observées seulement dans de jeunes cultures, mais pas
toujours. А mesure que 1а culture ш@г et les capsules glaireuses арра-
raissent, la mobilité du microbe se perd.

En ce qui concerne la disposition des cils, les constatations de
différents auteurs ne sont pas d'accord. Dans le premiers articles sur
l’Azotobacter chroococcum, Beijerinck а constaté que la plupart des

Fig. 5. Les cils de l’Azotobacter d'après Jones et Prazmowski.

cellules ont un cil polaire, certains en ont un bouquet inséré du côté,
de préférence vers une extrémité. D’après Prazmowski, l’Azotobacter
chrooc. au stade de bâtonnets est peritrich avec des longs flagelles,
3 à 4 fois plus longs que le diamètre de la cellule (d'après Beijerinck
la longueur des cils correspond approximativement à la longueur du
corps du microbe). Avec l’âge, le nombre de cils diminue et à la période
de la pleine maturité, chez des cellules rondes il se réduit à un. Ashby
a observé chez la même espèce deux espèces de cils: des cils très longs
et très tendres qui apparaissent en grande quantité (5 à 20) avant la
division des cellules et des cils plus courts et plus larges qui se colorent
mieux que les premiers, se forment en plus petite quantité (1 à 5) et
sont disposés de manière polaire (fig. 5).

Le caractère des mouvements n’est pas le même chez les différentes
races de lAzotobacter chroococcum. D'après les observations de Lühnis
et Westermann, les races isolées du sol de Kopenhague, de Californie,
de Louisiane ont manifesté des mouvements très vifs, surtout la dernière
qui manifestait des mouvements durant deux mois. Dans les expérien-
ces d'Ashby, les différentes races de l’Azotobacter chroococcum ont pré-

3

24 у. OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ET

senté une mobilité de degrés différents. L’Azotobacter vinelandi (Li p-
man) et l’Asotobacter agile (Beijerincek) qui est voisin de cette espèce
se distinguent par une mobilité particulièrement énergique. Au con-
traire, l’Azotobacter vitreum est complètement immobile.

L'énergie des mouvements de l’Azotobacter dépend de la composition
du milieu nutritif. Sur des milieux sucrés et mannités, l’Azotobacter n'est
que faiblement mobile, mais si Гоп ajoute des substances qui favorisent
le développement de l'espèce donnée, р. e. des humates naturels, la
mobilité augmente considérablement.

L'Azotobacter зе distingue tellement des autres bactèries par ses
dimensions, que, d’après ce caractère seul, il est facile de le reconnaître
sur les préparations. La grandeur absolue des. cellules de lAzotobacter
subit pourtant des oscillations considérables sous dépendance de la
composition du milieu et, en général, des conditions de nutrition, du
stade de croissance et d'autres causes analogues. Ces oscillations sont
très considérables, si l'on prend aussi en considération la capsule. Sur
la même préparation, les dimensions des cellules sont souvent très variées
(у. р. е. la fig. 8 sur les planches Let: 4е: l’article d’'Omelianskwy
et Solounsko wv).

Sur la fig. 8 de la planche colorée de notre présent travail sont
représentés les oscillations de la grandeur des cellules et le degré de
leur coloration sur la même préparation.

Nous citons ci-dessous les résultats des mensurations de la grandeur
des cellules de l’Azotobacter chroococcum, Taites par différents auteurs (les
dimensions sont données en microns).

Beijerinck: 4—6.

Gerlach et Vogel: 3—4X5—7 (parfois jusqu'à 20).

Freudenreich: ches des coccus: 2—5, des bâtonnets: 2 —3Ж3— 6.

Н. Fischer: 2—5.

Keutner: 2—4 (parfois infér. à 1).

Lühniset Westermann: 2—3X 3 — 4 (limite inférieure : 1,5, supérieure: 7).

Certaines espèces d'Amérique du Nord ont seulement des dimensions :
IX 1,9! La longueur des filaments atteint 50 м.

toklasa 1,8 15,3.

Kraïnsky: 2—4.

Krzomieniewski: 3—4X5— 6.

Guiliarowsky:1—1,5X 2.

Prazmowski: 3 —4Ж9— 12 (,microformes* beaucoup plus petites !).

Bonazxi: chez des coccus: 1—2, chez des bâtonnets : 1,5 —2 X 3 — 4.

Un

Après avoir atteint les limites en ce qui concerne ses dimensions,
l’Azotobacter commence à зе diviser. La cloison se forme au milieu de
la cellule, comme ordinairement, perpendiculairement à la longue axe.
Le mueus qui entoure la cellule réunit souvent les cellules, comme оп

CYTOLOGIQUES SUR LES BACTÉRIES FIXATRICES D'AZOTE.

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сл

le voit sur les figures 2, 6 et 9 de la planche IT de Particle de У. Оте-
liansky et Solounskov. Ense divisant dans une direction déterminée
l’Azotobacter forme parfois de courtes chaînettes de 2 à 4 cellules (pl. IE, fig.2).

Dans des conditions défavorables de développement, surtout dans
de vieilles cultures, l’Azotobacter produit des formes irrégulières monstrueu-
ses, le plus souvent sous forme de longs filaments gonflés dont la
отапаеиг peut atteindre 60 à 80 и (Пг. 6; у. aussi fig. 8 et 18 de la
planche colorée). Parfois les formes d’involution rappellent des amibes
ou des levures (у. fig. 4 sur la planche de Вет] ег!псК), parfois elles
sont comme rongées à des différents endroit. Lühnis et Wester-
mann ont observé sur des cultures sur pomme de terre l’apparition des

Fig. 6. Formes d'involution de l'Azolobacter. Chez certaines cellules sort le contenu (2)
chez d’autres des grains de chromatine. D'après Prazmowski.

cellules monstrueuses veri- et pyriformes. Heinze а décrit des formes
ramifiées rappelant des bactéroïdes des bactéries des nodosités. Je n'ai
pas réussi pourtant à observer ces formes. Issatchenko ne les а pas
observées non plus. Certains auteurs (Ashby) considèrent comme
formes d’involution les cellules qui sont disposées comme des streptoco-
ques, tandis que, selon Fischer, les bâtonnets présentent des formes
d’involution (ce n’est que les соссиз qu'il considère comme formes
normales !). Suivant Kaserer, la structure alvéolaire des cellules de
l’Azotobacter, qui se manifeste parfois d’une manière très prononcée (fig. 4
de la planche I dans l’article de У. Omeliansky et Solounsko v) pré-
sente un signe de vieillesse et est provoquée par la nutrition insuffi-
sante. Et en effet, les cellules d'involution ont presque toujours une
structure alvéolaire bien distincte. Dans des conditions défavorables, des
vacuoles apparaissent dans les cellules de l’Azotobacter. Sur la fig. 7 de
la planche colorée sont représentées des cellules fortement vacuolisées
sur le milieu suivant:
3*

36 у. OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ET

Eau 5 ве. в: 41% 0400 емше.
Lactosen Nam an Оо
Mannite . КО;
Рерюпем с и: ая От
Phosphate d’ammonium OPEN
Sulfate de magnésie . (ООВ)
Chlorure de sodium ИО

[55

Gélose . . .

Dans la suite aux endroits colorés de la cellule apparaissent des
grains métachromatiques (fig. 9 de la planche colorée).

Prazmowski distingue des formes d’involution qui apparaissent
à la suite des troubles forts apportés dans les conditions de la vie nor-
male de l’espèce et qui annoncent la mort prochaine de la culture, et des
formes dites ,formes d'adaptation“ qui présentent une adaptation aux
conditions ne différant pas trop des conditions normales. Ces formes
ne sont pas stables et ne se maintiennent que tant que les causes qui les
ont provoquées existent. Si l’action de ces causes n’a pas duré longtemps,
le microbe repend avec leur disparition son aspect normal.

L'action des facteurs défavorables, en retentissant non seulement
sur l'aspect extérieur des cellules de lAzofobacter, mais aussi sur ses
propriétés biologiques, peut conduire à la fin des fins à la fixation des
caractères acquis et à l'apparition des nouvelles variétés et peut-être,
des nouvelles espèces. Telle est l'opinion de Prazmowski qui émet
la supposition que les variétés de lAzotobacter se forment des ,,micro-
formes“ apparaissant à l’involution de l'espèce qui nous intéresse.

Vu la variabilité excessive de lAzotobacter et l'existence d’une quan-
tité de variétés de cette espèce, il est très difficile de trouver la place
de ce microbe dans le système des organismes.

Encore Beijerinck а signalé la ressemblance qui existe entre
l’Azotobacter et certaines Cyanophycées. Heinze suppose que lAzotobacter
ne présente autre chose qu’une forme incolore de certaines Cyanophy-
cées !). Il a même observé que les cellules de l’Azotobacter se sont colo-
rées en vert, ce qu'on doit expliquer non pas par l'apparition peu vrai-
semblable du pigment vert dans Ise cellules qui étaientin colorées, mais
par le fait que le protoplasma de l’Azotobacter semble parfois avoir une
nuance légèrement verte (у. fig. 1 de la planche de l’article de Gui-
liarowsky). Benecke et Keutner et:H. Fischer aussi sont de
l'opinion que l’Azotobacter est voisin de Cyanophycées; Aphanocapsa serait

1) D'abord Heinze a émis la supposition que l’Azotobacter présente la forme
normale du sol des bactéries des nodosités (?).

CYTOLOGIQUES SUR LES BACTÉRIES FIXATRICES D’AZOTE. 37

le genre le plus proche de l’Azotobacter. Dans le système de Lehmann
et Neumann, Azotobacter appartient aux Cyanophycées incolores.

Selon l'opinion de Prazmowski, l’Azofobacter appartient aux vrais
chizomycètes, mais occupe parmi eux une place à part, ne pouvant pas
trouver de place dans les groupes établis de ces microorganismes. On
ne peut pas le considérer comme un coccus, comme le fait Н. Fischer,
car les jeunes cellules ont presque toujours la forme des bâtonnets. On
ne peut le rapporter non plus aux bactéries, car les formes mûres ont
habituellement l'aspect des coccus. L’Azotobacter présente comme la
souche de ces groupes qui s’en sont séparés et ont formé dans la suite
les familles de Coccaceae et de Bacteriaceae.

Grâce à ses dimensions considérables et à la diversité de ses par-
ticularités cytologiques, l’Azotobacter chroococcum présente un objet très
commode pour l'étude de la structure de la cellule.

Dans ses recherches, Mencl s’est servi de la coloration vitale pour
ne pas dénaturer par la fixation la structure de la cellule. Mais cette
précaution s’est montrée superflue, car les recherches comparatives de
Mencl ont montré que la coloration vitale et la coloration des ртёра-
rations fixées donnent le même tableau. A la coloration vitale avec le
bleu de methylène polychrome, l’Azofobacter se colore peu à peu et très
lentement, surtout lorsqu'il s’agit des cellules ayant des capsules.

Les jeunes cellules de l’Azofobacter sont remplies habituellement
d’un contenu homogène granulaire fin et entourées d’une enveloppe tendre
qui devient glaireuses de l'extérieur. Elles se colorent d’une manière
uniforme et assez faiblement avec le bleu de methylène.

Dans la suite, on constate dans le protoplasma de l’Azotobacter une
structure alvéolaire, que l’on voit bien surtout, lorsqu'on fait légèrement
descendre le condensateur d’Abbe (planche colorée fig. 6). А l'examen
sous le microscope des préparations non colorées, les parois des alvéoles
se présentent mates et brillantes, leur contenu est fortement réfringent.
Dans le travail que j'ai fait avec М-Пе Solounskov se trouve sur la
fig. 4 de la planche Т la réproduction photographique des cellules de
l’Azotobacter avec une structure alvéolaire bien prononcée. D’après Gui-
liarowsky, il y a habituellement 8 à 7 alvéoles dans la cellule, rare-
ment plus. Nous avons observé une quantité beaucoup plus considérable
d’alvéoles. Les parois des alvéoles se colorent habituellement plus forte-
ment que leur stroma. Dans de vieilles cultules de l’Azotobacter, on
observe parfois la désagrégation des cellules alvéolaires avec la sortie à
l'extérieur des alvéoles libres (planche colorée, fig. 2). Je п’а pas pu
poursuivre leur sort ultérieur.

938 у. OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ET

Dans la suite, dans les cellules de lAzolobacter apparaissent de petits
corpuscules brillants de grandeur différente (corpuseules métachromati-
ques) qui se colorent еп rouge-violet par le bleu de méthylène (planche
colorée fig, 8, БАТ, 9, 11 et 14). Ces corpuscules métachromatiques
ont une consistance demi-liquide et donnent toutes les réactions proposées
par А. Meyer pour la volutine (solubilité dans l’eau chauffée à 80°,
dans des alealis еб dans de lacide sulfurique à 5°/,; insolubilité dans
l'acide sulfurique à 1°/,, dans l'éther, le chloroform et l'alcool; coloration
jaune avec de liode ete). Le nombre de corpuscules métachromatiques
est varié; le plus souvent, ils sont disposés dans les noeuds du réseau
alvéolaire (planche colorée Но, 6) et, d’après Bonazzi, dans les parties
de la cellule où se trouve la substance nucléaire (in that part of the
protoplasm which shows nuclear characteristics).

Mencel а observé la formation abondante des ,grains de chroma-
line“ dans la gélose ordinaire (avee du bouillon peptoné). Le nombre
de ces grains“ s'est augmenté par voie de division; parfois ils sortaient
de la cellule. Dans le dernier саз, ils germent, selon Jones, et donnent
naissance à de nouvelles cellules du microbe.

Suivant mes observations, les corpuscules métachromatiques ne se
forment pas dans les milieux qui ne contiennent pas sous telle ou telle
autre forme de phosphore. L'Asotobacter donne ainsi un développement
abondant sans corpuscules métachromatiques dans le milieu suivant:

Eau distillée … си с 100 ом в.
MANNITE А МАЯ
Nitrate d'ammonium. . . © , 1
Sullate de массиве... 0, 05
GOIOSE oh cretidt A АА

En ajoutant à се milieu 0,1 à 0,5 р. 100 de phosphate bipotassique
nous provoquons une formation abondante des corpuscules métachroma-
tiques. La concentration du sel au-dessus de 0,5 p. 100 est déjà défa-
vorable à la croissance de la culture et à la formation des inclusions.

Le rôle du phosphore dans la formation des corpuscules métachro-
matiques а été constaté par Reichenow pour l'AHaematococcus pluvialis :
cet auteur а démontré que dans ГНаетабюсоссиз pluvialis, qui normalement
renferme beaucoup de éhromatine, cette substance disparaît et ne se
relorme plus lorsqu'on cultive l'Algue dans un milieu entièrement
dépourvu de phosphore.

Une observation analogue а été faite par Henneberg sur les
conditions de la formation des corpuscules métachromatiques chez des
levures.

Des recherches semblables, qui établissent un lien entre la composition
du milieu её la structure de la cellule, nous paraissent surtout précieuses,

CYTOLOGIQUES SUR LES BACTÉRIES lIXATRICES D'AZOTE. 39

car elles peuvent, à l’étude systématique du problème, jetter une lumière
sur l'essence des processus formatifs dans la cellule. En ce qui concerne
поте expérience, nous voulons encore signaler que laddition graduelle
du phosphate au milieu provoque non seulement laugmentation du
nombre de corpuscules métachromatiques dans la cellule, mais encore
une série d’autres changements: les cellules de lAzotobacter deviennent
plus petites, sont entourée de capsules plus petites et, à des concentrations
considérables du sel, la culture cesse de produire du pigment.

Des réactions caractéristiques de la volutine il faut signaler Ja déco-
loration par une solution de carbonate de sodium à 5°/, des corpuscules
colorés avec le bleu de méthylène et l'absence de décoloration après le
traitement de la préparation par l'acide sulfurique à 1°/,. 51 l’on traite
par la solution de Lugol (solution d’iode en iodure de potassium) une
préparation colorée avec du bleu de méthylène, le protoplasma se colore
en jaune-brun, et les corpuscules métachromatiques prennent une colora-
tion presque поте. Si l’on traite ensuite la préparation par une solution
de carbonate de sodium à 5°/,, la coloration bleu primitive du protoplasma
se rétablit, tandis que les corpuscules métachromatiques deviennent
incolores. Si l’on fait bouillir la préparation pendant 5 minutes dans de
l’eau, les corpuscules métachromatiques se dissolvent. А la coloration
d’après Neisser, les grains prennent une coloration superbe de violet
foncé et le protoplasma de jaune brun. La coloration avec lhématoxyline
de Delafield et Hansen ne présente pas d'avantages par rapport au
bleu de méthylène. Par la coloration vitale d’après Nakanischi, on
atteint une coloration graduelle de la cellule de PAzotobacter à partir de
la capsule. Durant les premières trente minutes, on ne voit pas de granu-
lations, mais quelques heures plus tard, elles se révèlent d’une manière
bien prononcée. La préparation colorée avec le bleu de méthylène зе
décolore peu à peu par la rongalite (Rongalitweiss de Grübler), d’abord
se décolore le protoplasma, ensuite les grains métachromatiques.

А la coloration avec la solution de Giemsa, la capsule de l’Azoto-
bacter зе colore en violet-rougeâtre, le protoplasma en bleu et les grains
métachromatiques en rouge (particulièrement bien sur les préparations
des cultures sur gélose dextrinée).

J'ai obtenu une excellente coloration double pour différencier les
grains métachromatiques par une des méthodes suivantes:

18e méthode a été déjà décrite plus haut (р. 31).

А cette coloration, les grains se colorent еп rouge et le protoplasma en
bleu. А cette méthode on peut se servir de n'importe quelle combinaison de
deux couleurs présentant un contraste en ce qui concerne leur effet colorant.

2ièm méthode. a) Coloration pendant 3 à 5 minutes avec une
solution de bleu de méthylène (1 : 40).

40 У. OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ET

b) Après avoir lavé la préparation à l’eau, on la colore pendant
3 minutes par une solution étendue de fuchsine phéniquée de Ziehl
(5 gouttes de fuchsine phéniquée pour 10 cm. c. d’eau).

Le protoplasma prend la couleur de rose et les grains se colorent
en violet foncé. La coloration se révèle encore mieux si l’on remplace
la fuchsine par la chrisoïdine. On se sert de la solution de Neisser
(dissoudre une partie de chrisoïdine dans 300 parties d’eau en chauffant,
filtrer après réfroidissement). Durée de coloration: 20 minutes. Le pro-
toplasma se colore en jaune-brun.

Fig. 7. a—d. Noyau de l’Azotobacter chroococcum d'après Prazmowski. e—h. Noyau
du Clostridium Pasteurianum d'après А. Meyer.

Dans les jeunes cellules oblongues, il n’y а pas ordinairement de
glycogène; au contraire, dans les cellules rondes mûres et aussi dans
les formes d’involution, on observe des inclusions de glycogène sous
formes de grains fortement réfringents de grandeur différente. Ces
inclusions se colorent avec de l’iode en brun-doré et пе ce colorent pas
avec les couleurs d’aniline.

On trouve des grains de graisse dans des cellules mourantes de
l’Azotobacter. Ils ne se rencontrent pas dans des cellules normales.

Au problème du noyau chez l’Azotobacter sont consacrés principale-
ment les recherches de Prazmowski. Dans les stades initiaux de
développement de cette espèce, sa substance nucléaire peut se rencontrer
sous forme de 3 modifications: 1) à l’état diffus, la chromatine étant
mélangé d’une manière uniforme avec le protoplasma (diffuse Kernzelle)
2) sous forme d’un réseau chromidial (alveoläre Kernzelle), 3) sous forme
d’un noyau individualisé (individualisiertes Zellkern). Lorsque le noyau
s'individualise sous forme de chromatine concentrée, il est entouré d’une
certaine substance homogène qui ne se colore pas (fig. 7, a). Avant la
division de la cellule le noyau se divise par voie amitotique en deux
parties (fig 7, b), ce qui à été constaté aussi par Jones (v. dans son
article pl. IV, Не. 1 et 2). Dans une cellule en train de зе diviser les
noyaux peuvent se diviser de nouveau (fig. 7, а). Des noyaux bien

CYTOLOGIQUES SUR LES BACTÉRIES FIXATRICES D’AZOTE. ме

individualisés au point de vue histologique пе se rencontre que dans
des cellules complètement mûres. Au stade de développement que Praz-
mowski considère comme stade de sporulation, le noyau se mélange
avec le protoplasma, on pourrait dire qu’il se dissout dans le protoplasma
et celui-ci prend une structure alvéolaire (fig. 8). Dans des conditions

7
р

Fig. 8. Changements du protoplasma à la formation des spores dans la cellule, d'après
Prazmowski.

défavorables qui menace la vie de la cellule, on observe parfois la sortie
du noyau de la cellule. Ce noyau mis en liberté donne ensuite nais-
sance aux formations que Prazmowski appelle ,microformes“ ou
„Тоттез de régénération“.

2. Clostridium Pasteurianum.

Déjà dans les premiers travaux de Winogradskvy, nous trouvons
la description complète de cette espèce. Les recherches ultérieures.
surtout celles de Bredemann ne donnent qu'une caractéristique un
peu plus détaillée des stades isolés de développement et de la structure
interne de cette espèce.

Les jeunes cellules de Clostridium ont l'aspect de bâtonnets cylindriques
à bouts arrondis. Le protoplasma est complètement homogène et se colore
bien par les couleurs d’aniline basiques ; И зе colore en jaune avec de l’iode.
La grandeur des cellules se développant normalement et se divisant
énergiquement oscille, d’après Winogradsky, dans les limites de
1, u 2 à 1, u 8 en largeur et de 1,u 5 à 2 и en longueur. Suivant Bre-
demann, l’amplitude des oscillations du court diamètre du Clostridium
est considérablement plus large, notamment de 0, uw 6 à 1,w4. Sur la
grandeur des cellules ont une influence: la composition du milieu, la
méthode de la coloration, le liquide qui les entoure etc.

Sur des milieux frais, les cellules du Clostridium se divisent énergi-
quement. Lorsque le milieu est épuisé, la croissance se ralentit et le
microbe commence à sporuler. Les bâtonnets cylindriques prennent alors
la forme d’un fuseau gros et court, plus rarement se gonflent en forme
de massues. Dans la partie élargie, le diamètre transversal augmente de
deux fois et plus. Dans ce stade de croissance, le contenu de la cellule

49 У. OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ET

prend une structure granulaire et se colore mal par les couleurs d’aniline,
avec de l’iode il se colore en violet foncé.

А l’une des extremités de la cellule fusiforme apparaît ensuite un
grain sporogène qui se colore intensivement avec les couleurs d’aniline.
Le bleu de méthylène le colore en bleu foncé et le protoplasma en bleu
clair. Au contraire, l’iode colore le protoplasma en bleu-violet et ne
colore pas le grain.

Le grain sporogène augmente peu à peu, se rapprochant en ce qui
concerne ses dimensions d’une spore mûre, et se déplace habituellement
dans la partie moyenne du Clostridium. П va de soi que dans les cellules
qui se sont gonflées en forme de massues le grain sporogène et la
spore ont une position polaire et restent dans la partie élargie (fig. 9).

Fig. 9. Différentes formes de cellules sporulantes de Clostridium Pasteurianum d'après
Bredemann.

А mesure que la spore mûrit, le protoplasma cesse de se colorer en violet
par de l’iode d’abord dans la partie contiguë à la spore et ensuite dans
les autres parties de la cellule, tandis que le grain sporogène qui aug-
mente ou la spore зе colore avec la fuchsine phéniquée de Ziehl. Вте-
demann décrit des cellules avec deux spores situées dans les extremi-
tés opposées. Au milieu des cellules semblables sont rétrécies, ce qui
indique qu'il s’agit d’une cellule double qui ne s’est pas divisée complè-
tement. J'ai eu l’occasion d'observer des cellules avec 8 spores rappelant
celles décrites par Grimbert pour le Bac. orthobutylicus, et il ny à
aucun doute que dans ce cas il s’agit aussi de trois cellules provenant
d’une seule cellule-mère, qui ne s’est pas divisée complètement. Les
dimensions d’une spore mûre sont d'après Winogradsky, les sui-
vantes : 1,3 X 1,6 и.

Il faut signaler comme particularité morphologique intéressante de
la spore du Clostridium la housse triangulaire qui l'entoure. Wino-
gradsky explique la formation de cette housse par ce que l'enveloppe
de la cellule sporogène se déchire et ses bouts libres s’écartent et donnent
à la partie extrême de l'enveloppe une forme triangulaire. Là, où Гепуе-
loppe s’est conservée, la housse а des contours tranchants ; là, où Репуе-
loppe s’est déchirée et la cellule s’est ouverte largement (Pouverture de la
housse) les contours sont confus. Keutner et Prazmowski se repré-

CYTOLOGIQUES SUR LES BACTÉRIES FIXATRICES D'AZOTE. 43

sentent autrement le processus de la formation de la housse triangulaire
autour de la spore. Selon ces auteurs, la partie de la cellule fusiforme
qui se trouve sous la spore s’atrophie simplement et se détache en 1а15-
sant la deuxième moitié autour de la spore. Cette particularité morpho-
logique, si caractéristique qu’elle soit, n’est pas constante, et on observe
aussi des spores du Clostridium complètement dépourvues de cette housse,
surtout sur des préparations provenant des cultures du Clostridium sur
des milieux riches en azote. Dans d’autres cas, les bouts libres des
housses, bien que celles-ci existent, ne s’écartent pas si fortement comme
dans les cas décrits par Winogradsky (у. Omeliansky et
Solounskov pl. Ш, fig. 6).

Clostridium Pasteurianum sporule volontiers dans des cultures sur
le milieu de Winogradsky. Nous avons observé une sporulation

Fig. 10. Jeune cellule, en train de se diviser et cellule sporulante du Clostridium Pasteu-
nanum avec des cils.

particulièrement rapide et abondante dans la même milieu additionnée
de terre.

Dans des conditions favorables, р. e., sur des milieux nutritifs frais
les spores germent. Elles se gonflent dans ce cas et leur contenu com-
mence à se colorer avec les couleurs d’aniline ordinaires. Puis, Гепуе-
loppe de la spore créve à l’extremité tournée à l'ouverture de la housse et
la partie qui sort de la spore commence à se diviser. La spore vide avec
la housse qui l'entoure peut être observée encore longtemps après dans
le liquide. Nous avons eu l'occasion d'observer les spores caractéristiques
du Clostridium avec les housses qui les entourent dans des cultures de
cette espèce qui ont été gardées au Jaboratoire pendant plus de 20 ans!

Les cellules jeunes, ainsi que les cellules sporogènes du Clostridium
sont mobiles. Les cils les entourent de tous les côtés (fig. 10).

4.4. У. OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ET

Les formes d’involution du Clostridium sont aussi variées et aussi
bizarres que celles de l’Azotobacter. Le plus souvent ce sont de longs
filaments géants, gonflés d’une manière irrégulière qui portent à une de
leurs extremités une spore. Ils se colorent avec de l’iode ou bien par
endroits ou bien entièrement (fig. 11.) Winogradsky a encore constaté
la désagrégation curieuse du Clostridium en une série de corpuscules cocci-
formes. Па attribué l'apparition des cellules semblables à la division
renforcée à la culture sur la pomme de terre où la carotte. Suivant
Bredemann, ces coccus ou microïdiums, comme il les appele, peuvent
être cultivès, contrairement à l'affirmation de Winogradsky, dans
une série de générations sans changer leur forme. En même temps ces
formes peuvent se développer dans des conditions de la vie aérobie en
transformant le sucre en acide sans produire de gaz. Nous n'avons pas
en l’occusion d’oberverce phènomène.

Fig. 11. Formes d'involution géantes de Clostridium Pasteurianum, d'après Brede-
mann. Couler foncée: coloration du glycogène par l'iode,

La culture du Clostridium dans une haute couche de liquide avec
1 à 20/, de sucre её 0,5 р. 100 de peptone ou d’asparagine qui est ассот-
pagnée d’une fermentation butyrique énergique favorise l'apparition des
formes d’involution en grande quantité.

En colorant les préparations avec de l’hématoxyline, A. Meyer а
découvert un noyau non seulement dans le protoplasma du Clostridium,
mais aussi dans les spores (fig. 7, e—h). Prazmowski réfute caté-
goriquement cette affirmation: suivant ses observations, dans une spore
qui se développe normalement la chromatine se dissout sans reste.

Bredemann a coloré le noyau chez Clostridium Pasteurianum avec
une solution de bleu de méthylène (1: 10). Dans des cellules fusiformes

CYTOLOGIQUES SUR LES BACTÉRIES FIXATRICES D’AZOTE. 45

un des pols restait non coloré; au centre de ce pol commençait à ве
dessiner ensuite le noyau qui se colorait peu à peu en bleu foncé. Si
l’on laisse agir la matière colorante pendant un temps plus long, la partie
polarie de la cellule se colore aussi, ce n’est qu’une zone peu considé-
rable autour du noyau qui ne se colore pas. Le tableau de la coloration
progressive du Clostridium par une solution de bleu de méthylène зе
trouve à la fig. 38 de la planché du travail de Bredemann.

Dans de jeunes cellules de Clostridium, Prazmowski ne trouve
qu'un seul noyau occupant au début une position polaire, mais qui se
déplace, à mesure que la cellule croît, vers le centre où il se divise en
deux parties. Les noyaux formés émigrent ordinairement de nouveau vers
les pols; ce n’est qu’en présence d’une division très rapide qne les
noyaux restent dans la partie centrale. Les noyaux se divisent de nouveau
et de cette façon se forment des cellules polynucléires.

Dans les cellules de Clostridium Pasteurianum au cours du stade qui
précède la formation des spores, on observe lapparition du glycogène et
de la granulose (iogène). Nous avons déjà vu que les jeunes cellules de
Clostridium se vcolorent avee de l’iode en jaune d’une manière uniforme.
А mesure que les cellules mûrissent, dans les cellules apparaissent des
inclusions, d’abord sous forme de grains isolés qui se colorent avec de
l'iode en couleur rouge-brun ou bleu-violet. Dans la suite, toute la cel-
lule, la portion polaire avec le grain sporogène exceptée, se colore avec de
l’iode en coleur violet-brun (у. Omeliansky et Solounskov pl Ш
fig. 1; aussi planche colorée à la fin de cet article, fig. 16). Lorsque la
spore mûrit, la réaction de la granulose disparaît peu à peu.

La délimitation du Clostridium Pasteurianum des espèces voisines
comme 01. butyricum, différents représentants des genres Amylobacter
et Glanulobacter etc. présente un problème difficile. En dépit de l’exi-
stence des propriétés communes à toutes ces espèces, propriétés telles
que la forme et le développement de jeunes bâtonnets, le stade du
fuseau, l’apparition d'une substance amyloïde dans la cellule et les phé-
nomènes qui accompagnent la formation des spores, il existe une série
de caractères particuliers, tels que la formation d'une housse à une
structure singulière autour de la spore, le mode particulier de germina-
tion de la spore etc. Pourtant, suivant Bredemann, pas une seule
des particularités indiquées ne peut être considérée comme constante.
Comme les caractères les plus stables peuvent être considérés, à ce
qu'il paraît, la forme et la grandeur de la spore et le mode de germina-
tion (toujours polaire). Comme caractères variables, Bredemann con-
sidère: les dimensions du microbe, sa mobilité, les modes de croissance
sur différents milieux nutritifs, la liquéfaction de la gélatine, le rapport
aux différentes sources de nutrition carbonée, les produits d'échange, la

4.6 у. OMÉLIANSKY. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ЕТ

coloration d’après Gram, la forme du fuseau (parfois sous forme de
massues), les housses autour des spores, la présence d’une substance
amyloïde (dépend de la composition du milieu) ete. C’est pourquoi, vu
l'absence des données morphologiques et physiologiques sûres pour la
délimitation du Clostridium Pasteurianum des bactéries butyriques qui
lui sont voisines, Bredemann réunit toutes les espèces en une espèce
commune, à laquelle il donne le nom ancien de Bac. Amylobacter
А. Меуег et Bredemann.

Il place dans cette espèce commune :

Clostridium Pasteurianum de Winogradsky, Clostridium атет-
carum de Pringsheim, Clostridium а et Clostridium В de Hasel-
hoff etBredemann, Bacillus amylobacter Т de Gruber, Bac. saccharo-
butyricus de Klecki, Granulobacter butylicum de Beiïjerinck et von
Delden, deux bactéries butyriques isolées du fromage par Freuden-
reich et 0. Jenssen et le bacille du phlegmon gazeux. Selon le
même auteur, à la nouvelle espèce créée sont probablement aussi iden-
tiques les 18 espèces suivantes: Clostridium butyricum de Prazmowski,
Вас. amylobacter Ш de Gruber, Bac. amylozyme de Perdrix, Granulo-
bacter saccharobutyricum de Beijerinck, Bac. orthobutylicus de Grim-
bert, le bacille butyrique mobile de Grassberger et Schatten-
froh etc. Та eu déjà l’accasion d'exprimer mes doutes en ce qui con-
cerne l'utilité de la réunion en une espèce des microorganismes qui ne
manifestent pas de caractères constants qui auraient permis de les déli-
miter. Une telle variabilité des propriétés est propre non seulement au
Clostridium, mais aussi à d’autres microbes, c’est pourquoi il faudrait réu-
nir encore beaucoup d’autres microbes dans des espèces communes. Mais
une telle conception systématique ne peut pas rendre plus claires nos idées
sur les espèces microbiennes et sur leur différenciation, elle ne peut que
les embrouiller.

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Explication des figures.

Fig. 1 à 15. Azotobacter chroococcum.
Fig. 16. Clostridium Pasteurianum.

Tous les dessins ont été faits par l’auteur d’après des préparations origi-
nales.
Fig. 1. Colorée avec de la fuchsine. Fond: encre de Chine. On voit bien les

capsules incolores.

Fig. 2. De haut en bas: différentes phases de desagrégation de la cellule
avec la sortie du contenu alvéolaire. Vieille culture sur gélose ordi-
naire sucrée. Colorée avec du bleu de méthylène.
Colorée avec du bleu de métnylène. Fond: solution de collargol à 10%.
Les capsules ne sont pas colorées. On voit dans le plasma des grains
métachromatiques.
Culture glaireuse sur gélose de haricots. Emulsion dans de l'eau de
la masse glaireuse, on а melangé bien l’émulsion avec une goutte d’al-

Fig.

CE)

Fig.

LS

cool. Coloration avec bleu de méthylène polychrome. Les capsules se
révèlent d’une manière bien nette.
Fig.

Qt

Formes d’involution (longs filaments). On voit des grains métachroma-

tiques. Coloration avec du bleu de méthylène.

Fig. 6. Cellules avec une structure alvéolaire bien nette. Coloration avec du
bleu de méthylène.

Fig.

<

Formes d’involution avec une répartition non uniforme du plasma. Со-
loration avec du bleu de méthylène. (Composition du milieu: v. p. 36.
Fig. 8. Cellules de grandeur, de forme et de coloration différentes sur la
même préparation. Coloration avec du bleu de méthylène.

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Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

10.

CYTOLOGIQUES SUR LES BACTÉRIES FIXATRICES D'AZOTE. 49

La même culture que sur la fig. 7, mais à un stade ultérieur de dé-
veloppement. Beaucoup de grains métachromatiques dont les cellules
régorgent littéralement. (Coloration avec du bleu de méthylène.
Culture de 48 heures sur gélose dextrinée additionnée de craie et de
terre. Coloration double avec de la fuchsine phéniquée et du bleu de
méthylène (décoloration par H,S0, à 1%).

Cellules de grandeur différente avec des grains métachromatiques. Co-
loration du bleu de méthylène.

Culturé de deux mois sur gélose dextrinée additionnée de craie et de
terre. Coloration double avec de la fuchsine phéniquée et du bleu de
méthylène. On voit comme le microbe qui germe sort de la cellule.
Formes d’involution géantes d’une culture sur pomme de terre. Colora-
tion avec du bleu de méthylène.

Grands grains métachromatiques dans une cellule. Coloration avec du
bleu de méthylène.

Sortie des cellules des microbes qui germent. (Culture sur gélose de
haricots. Coloration avec du bleu de méthylène.

Préparation d’une culture du Clostridium Pasteurianum sur le milieu de
Winogradsky-additionné d’un morceau de pomme de terre. Traitée
par de l'iode.

Le

Les altérations de la force digestive du sue gastri-
que sous l'influence du traitement qu'il subit pen-
dant sa préparation et du temps.

Par A. Krestownikow.
(Section de Physiologie de l’Institut Impérial de Médecine expérimentale.)

Dans l’histoire des sciences naturelles on peut trouver plus d’un
exemple où un chercheur qui tentait, loin des préoccupations pratiques,
de dévoiler les mystères de la nature, avait la chance, après avoir établi
de nouveaux rapports entre les phénomènes de la nature, de trouver une
application pratique utile de sa découverte. Nous avons un exemple
semblable dans la découverte de M. J. Pavlow et de M-me Schoumow-
Simanovsky!) qui, en expérimentant sur des chiens avec une fistule
stomacale et oesophagotomisés pour élucider le problème de la dépen-
dance de la sécrétion du suc gastrique du système nerveux, ont constaté
que chez des chiens oesophagotomisés, que l’on excite par un repas fictif,
la sécrétion du suc gastrique devient plus forte et le suc sécrété а
une acidité plus élevé, un teneur plus grande en substances solides et
une force digestive plus grande par rapport au suc que l’on obtient sans
repas fictif. Dans la suite, par une série d'expériences les expérimenta-
teurs ont prouvé que la sécrétion des glandes stomacales est provoquée
par l'excitation venant du système nerveux centrale au moyen des nerfs
sécrétoires spéciaux (vagues) de la même manière que la sécrétion de
la salive et du suc pancréatique.

Le fait de la sécrétion du suc gastrique sous l’influence du réflexe
de la cavité buccale établi et les voies de l'excitation du suc gastrique

1) Pavlow, J. et M-me Schoumow-Simanovsky, L'innervation des
glandes stomacales chez le chien. ,Vratch“, 1890, № 41.

А. KRESTOWNIKOW. LES ALTÉRATION DE LA FORCE DIGESTIVE ЕТС. 51

reconnues, il était naturel de vouloir utiliser le suc d'animaux dûment
préparés dans des buts thérapeutiques.

Le travail du docteur Konovalow!) du laboratoire de J. Pavlow
a prouvé que les pepsines du commerce ne peuvent même pas être
comparées au suc gastrique que l’on obtient d'animaux recevant des
repas fictifs, ce suc étant supérieur aux pepsines par sa pureté, ses pro-
priétés antiputrides, son goût, son aspect extérieur et sa force digestive
considérable.

Les derniers dix ans ont justifié pleinement cette conclusion: l’appli-
cation du suc gastrique naturel s’est accrue considérablement °).

Vu le fait que l'application pratique du suc gastrique dans la thérapie
des troubles de la digestion gastrique s'étend de plus en plus, il n’est
pas superflu de faire connaître la technique de sa préparation pour
dissiper les doutes concernant ses propriétés qui surgissent principale-
ment grâce à ce qu’on juge sans connaître le mécanisme de l’obtention du
suc et du traitement qu'il subit au laboratoire.

Le suc que l’on obtient des chiens par voie du ,repas fictif“ subit
pendant 48 heures l'agitation avec du charbon animal, cette opération
se fait pour purifier le suc et pour en chasser l’odeur désagréable ; ensuite
on le fait passer par un filtre de papier et à travers une bougie de
Chamberland-Pasteur.

En ce qui concerne les altérations des propriétés du suc gastrique
sous linfluence de ce traitement, les données du tableau Т citée plus
bas montrent qu’à la suite de la purification sa force digestive s’atténue
un peu.

Ces données montrent que la force digestive du suc gastrique naturel
après l’agitation avec du charbon animal durant 48 heures diminue de
5,65 p. 100, après la filtration à travers la bougie de Chamberland-
Pasteur, elle diminue encore de 6,51 р. 100, с. а. d. après la purification
complète la force digestive diminue de 12,16 p. 100 (0, mm, 58), ce qui
s'accorde bien avec les observations de nombreux auteurs), suivant

1) Konovalow, P. ,Les pepsines du commerce en comparaison au suc gastri-
que normal“, Thèse, Petersbourg, 1893.

2) Les rapports annuels sur la quantité de suc vendu par le Section de Physiologie
de l’Institut Impérial de Médecine expérimentale paraissent dans ces Archives dans les
rapports annuels des sections.

3) Boldyreff, В. ,Sur le ferment lipolytique dans le suc entérique“, Roussky
Vratch, 1903, № 25. Ruediger, Е. ,Filtration of immune serum“, Phi. Journ. of
. Science, 5. В. У. IV, 1909, №5; cité après Karaganow: ,Matériaux concernant la
préparation, la conservation et l'application des sérums précipitants pour des buts
médico-légaux“, Thèse, Tomsk, 1913. Schmidt, H. ,Studies of the Berkefeld-filtration
of complement“, Journ. of Hyg., $. XIV, 1914, XII. Anal. Bull. de l’Inst. Pasteur, 1915.

4

59 A. KRESTOWNIKOW. LES ALTÉRATIONS DE LA FORCE DIGESTIVE

lesquelles la force d’un ferment ou d’un sérum diminue après filtration
à travers une bougie de Chamberland-Pasteur!.

Tableau 1. Altérations de lat force digestive du suc rase
trique naturel à la suite du traitement qu’il subit pen-
dant sa préparation.

Force digestive du suc gastrique en mm. d’après Mett.
| Date des | avant l'agi- après l'agitation avec du charbon soma 2
EE tation avec dans Е ve Е = à
expériences. tion à tra- à ae
du charbon vers un filtre Le une Don] - Е
animal. 24 h. 48 h. а. berland- = =
й `` | Pasteur. 2
14 XII 13 4,9 4,6 4,5 4,4 4,1 0.5330
| 23. XII LS 4,9 4,5 4,5 4,5 4,1 0,54 %
4 I 14 5,0 4,6 4,7 4,4 4,2 0.55. %
17 УГ 14 4,6 4,4 4,2 4,2 4,1 0,54 % |
24 VI 14 4,8 4,7 4,7 4,5 4,5 0,54 % |
1 VII 14 4,8 4,7 4,8 4,4 4,1 0,53 %
7 VIT 14 4,9 4,9 4,6 4,5 4,2 0,52 % |
17 УП 14 44 44 | 43 | м 3,9 0,50 %
24 УП 14 4,9 4,6 | 4,8 4,4 4,4 0,51 % |
31 VII 14 4,6 4,6 4,6 4,4 4,3 ЗА
7 VIII 14 4,6 4,4 4,2 | 4,1 4,1 05300
18 УШ 14 4,8 4,5 4,5 | 4,4 4,3 03%
En moyen ne 4,77 4,58 4,5 4,36 4,19 0,53 %
Diminution. — 3,98% — 5,65% ОИ 12.1600

Le suc obtenu de telle manière présente un liquide clair, transparent,
sans odeur, de goût faiblement acide (lacidité est, d’après nos observa-
tions, en moyenne de 0,53 p. 100).

1) Mes données se trouvent en contradiction avec celles obtenues dans notre
laboratoire par А. S mir n o w en 1912 (у. Travaux de la Société des Médecins russes à Pelers-
bourg, 1911—12 ,Sur l'obtention du sue gastrique naturel“) Dans ses expériences (il
ne cite qu'une) la force digestive du suc gastrique naturel а 666 la même (4 mm. 4)
dans toutes les phases de la préparation. Un tel résultat des expériences avec la force
digestive du suc gastrique chez Smir now trouve un explication dans certaines de nos
expériences, р. е. Cans les expériences du 25. VI et du 31. УШ lorsque la force digestive
ne s’est diminuée que de 0 mm. 3 et ne présentait pas de variations dans certaines
phases de la préparation.

DT

DU $06 GASTRIQUE SOUS L'INFLUENCE DU TRAITEMENT QUIL SUBIT ЕТС. 53

Le suc gastrique naturel est distribué dans des flacons stéri-
lisés de capacité de 200 ст. с. fermés par des bouchons que l’on
stérilise par de l’eau portée à l’ébullition, et lutés avec du mastic
de Mendeleiew; le suc est mis en vente non pas avant deux
semaines après la distribution, lorsqu'on peut affirmer avec certitude
qu'il ne contient pas d’impuretés accidentelles sous forme d'agents de
putréfaction.

Vu le fait qu'on le commande en grandes quantités et qu'il est
possible que dans certains cas on ne s’en sert pas tout de suite, il est
nécessaire d'indiquer combien de temps il peut étre conservé sans perdre
sa force digestive. D’après les recherches de Ganiké qui a gardé le
suc dans de la glace durant 12 mois, la force digestive d’un tel suc а
été de 1 mm. d’après Mett, tandis que la force digestive du suc naturel
frais, ainsi qu’il suit du tableau Т, oscille entre 3 mm. 9 et 4 mm. 5 et
est égale en moyenne à 4 mm. 19 d’après Mett. Le suc gastrique étant
souvent=conservé à la température ordinaire, par nous, ainsi que par
Smirnow, ont été faites des expériences sur la force digestive du suc
gastrique dans des intervalles différents aprés la distribution (de 5 jusqu’à
10 mois), dans lesquelles le suc gastrique a été gardé à une tempé-
rature un peu au-dessus de l’ordinaire (dans une étuve à la température
un peu au-dessus de 205).

MRableau ПЛ VAItérartionshidemla tonce digestive du: suc
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- 9—10.„ | 30: | 0,00 в

54 A.KRESTOWNIKOW. LES ALTÉRATIONS DE LA FORCE DIGESTIVE ETC.

Ainsi qu'il suit du tableau IT, le pouvoir fermentatif du suc gastrique
naturel que l’on conserve à 20°, s’atténue peu à peu, à la fin du 4ième
mois il diminue de deux fois et à la fin de neuvième mois disparaît
complètement.

Pour l'application pratique du suc gastrique naturel on doit ainsi
recommander le suc frais (pas au-dessus de 3 à 4 mois); il faut en même
temps le conserver à froid.

La bile présente-t-elle l'agent qui ехеЦе la sécré-
tion de la lipase intestinale ?

Par L. Orhéli.

(Section de Physiologie de l'Institut Impérial de Médecine expérimentale.)

La constatation importante de Sawitch, suivant laquelle l’arrosage
de la muqueuse intestinale de suc pancréatique conduit à la produc-
tion renforcée de kinase, а inauguré une série de travaux ayant pour
but la recherche des excitants locaux analogues en ce qui concerne
l'élaboration d’autres ferments intestinaux.

Ugo Lombroso, en introduisant dans une anse intestinale isolée
un mélange de bile et d’acide oléique, а obtenu un suc intestinal dédou-
blant beaucoup plus rapidement la graisse que le suc dont la sécrétion
a été provoquée par la pilocarpine. Lombroso expliquait l'augmentation
du pouvoir lipolytique par la production exaltée de la lipase sous l'influence
de l'acide oléique. Un peu plus tard, Jansen a confirmé les données
de Lombroso, mais а apporté une correction essentielle dans l'explication
de la constatation intéressante: suivant Jansen, la production exaltée
de la lipase est provoquée поп pas par l'acide grasse, mais par la bile,
notamment par une de ses parties composantes, par l'acide choléique.

Dans le même travail, Jansen а montré que, contrairement aux
constatations de Boldyreff et en accord avec les indications de Frouin,
М-Пе Kalaboukoff et Terroine, la bile exalte d’une manière accentuée
l’action lipolytique du suc intestinal in vitro. Cette constatation qui s’est
confirmée pleinement dans les expériences que j'ai faites en collaboration
avec M-lle M. Tetiaewa rend douteuse l'influence de la bile sur la pro-
duction de l’entérolipase. On ne pourrait parler de l’action spécifique de
la bile sur la muqueuse intestinale que si le suc obtenu était complète-
ment exempt de bile. Mais en décrivant la technique de ses expériences,
Jansen dit:

56 Т. ORBÉLI. ТА BILE PRÉSENTE-T-ELLE L’AGENT QUI

„Л. В; 12. ТУ. 10: Hundyi.4Im,die Юз хесевен 5 с. ем: емег
109/,-igen Emulsion von Olsäure in Galle. In 30 Minuten aufgefangen
28 с. cm. Saft*..…."[Zeitschr. 1. physiol. Chemie, В&. 68, 1910, 15.405]
Et plus loin à la page 407 il dit: , Wir haben also, statt der Mischung
von Galle + Ülsäure, die Galle allein in die Fistel gebracht. Dabei haben
wir gefunden, dass man bei Einführung von Galle allein eine geringere
Quantität Saft bekommt, als durch Galle + Ülsäure:; durchschnittlich Кат
aus der aboralen Offnung doppelt soviel heraus, als in die ovale Offnung
hineingebracht worden war.“

П est clair que Jansen en introduisant dans l’anse intestinale de
la bile (pur ou additionnée d’acide oléique), obtenait un mélange de suc
intestinal et de bile et que c'était ce mélange qui exerçait une action
lipolytique plus forte que le suc intestinal que l’on obtenait dans d’autres
conditions qui renfermait d’autres impuretés, mais était exempt de bile.
Par conséquent, l'effet lipolytique fort peut être pleinement expliqué par
l’action de la bile, comme activateur de l’entérolipase, mais c’est à peine
si Гоп а raison de parler de la ,sécrétion d’un suce fortement lipolytique“
ou d'une ,excitation particulière de la muqueuse intestinale par un
mélange de ЪШе et d'acide oléique“, d'autant plus que le suc faiblement
lipolytique“ provoquée par l'injection de la pilocarpine manifestait à
l'addition de bile une action lipolytique considérablement plus grande
que le plus fort des sucs , fortement lipolytiques“ (ib. р. 409 expérience
2. ВТО.

Vu l’état de la question, nous avons pris la décision de répéter les
expériences de Lombroso et Jansen dans une forme un peu modifiée
avec l’application des mesures de précaution nécessaires en vue d'obtenir
une réponse à la question: la bile est-elle en effet: l’excitant de la
sécrétion de l’entérolipase ?

Dans les expériences que j'ai faites en collaboration avec М-Пе M.
Tetiaewa il s’est montré qu'une quantité insignifiante de bile peut pro-
voquer l'augmentation de l’action lipolytique du sue in vitro: c’est ainsi
que l'addition de 0, сш. с. 2 de bile à 2 cm. ‘с. de suc 12 ом ст а’еам
(с. а. 4. 5°/, de bile dans le mélange) donne déjà un effet bien accentué;
une augmentation sensible peut se manifester aussi en présence de
21/, р. 100 de bile. C’est pourquoi nous avons pris des précautions avant
de commencer à recueilir le suc (comme le faisait Sawitch à l’arrosage
avec le suc pancréatique) pour l'élimination aussi complète que possible
de Гапзе intestinale de la bile qui а servi à l'arrosage.

En général la technique de nos expériences était la répétition de
celle de Sawitch.

А un chien avec une fistule de Thiry (,Pestriak“) ou de Thiry-
Vella (,Bouti“) on introduisait un drainage et on recueillait une ou

EXCITE LA SÉCRÉTION DE LA LIPASE INTESTINALE ? 57

deux portions de suc: ensuite après avoir retiré le drainage, on arrosait
au moyen d'une seringue urétrale la muqueuse intestinale de Гапзе
de bile tiède durant 5 à 10 ou 15 minutes: ensuite, on lavait les
restes avec une solution physiologique tiède que l’on laissait s’écouler,
on sechait soigneusement le ventre et on introduisait de nouveau le
drainages. Dans plusieurs cas, nous nous sommes servi au lieu du drai-
nage d’un excitant acide: nous arrosions l'intestin d’une solution de
НС] а !/,°/,, d’abord pure, ensuite d’une solution contenant de la bile;
après l’arrosage on ne commençait à recueillir le suc qu'à partir du
moment où le liquide qui s'écoulait n’était plus acide au tournesol. Si
le liquide était coloré par la bile, on le notait dans le procès-verbal.
Dans les expériences avec l’arrosage avec НС] dans deux cas l’expérience
a duré deux jours: le premier jour on a arrosé de HCI seul, le jour
suivant d’un mélange de bile et de НС! pour ne pas arroser avec l’acide
deux fois pendant la même journée.

Contre la technique de nos expériences on peut objecter qu'au fond
nous recueillons le suc non pas pour la période où la muqueuse se trouve
en contact avec la bile, mais pour la période suivante lorsque la bile
es déja retirée. Mais dans les conditions données, lorsque l’agent auquel
on attribue le pouvoir d’exciter la production du ferment est lui-même
l’'acivateur de ce ferment, c’est la seule forme possible de l'expérience.
Dailleurs, même au cas où le mécanisme de l’excitation locale se trouve
hors de doute (production d’entérokinase sous l'influence du suc pan-
créatique), nous n'avons aussi affaire qu’à cette influence consécutive.

On faisait les essais de digestion avec les portions de suc recueillies
avant l’arrosage (Г) et après l’arrosage de bile (П) toujours dans des
conditions identiques. Dans la plupart des cas la force lipolytique a été
déterminée pour le suc pur et pour le suc additionné de bile en qualité
d’activateur (0, ст. c. 2 à 0,5 ou 1 см. с. pour le mélange). On ne doit
comparer certainement que les résultats des portions analogues. Dans
sept cas on а fait agir le suc sur Оеит Sesami, dans quatre cas sur la
Monobutyrine.

Les procès-verbaux de toutes les expériences et leurs résultats sont
résumés sur les tableaux qui suivent!)

1) Pour expliquer les tableaux, il faut noter que dans la colonne ,résultat de
digestion“ est donnée la quantité de NaOH 2/,, dépensée à la titration après déduction
de la quantité qui était nécessaire pour la neutralisation de l'essai de contrôle ; comme
essai de contrôle a servi dans les expériences avec la monobutyrine une portion avec
du suc bouilli, dans les expériences avec l'huile de sésame un mélange analogue avec
du suc non bouilli titré immédiatement après la préparation.

58 L. ORBÉLI. LA BILE PRÉSENTE-T-ELLE L’AGENT QUI
»Boutif.
$ Composition du mélange pour a
= la digestion. &p,2
5 au Se
a Marche de Quantité en cm. с. 3 = QUE
5 ER Su SE ei
Я l’exxpérien ее: DR - ВИ li мы
& ое а.
Nas) = a = 5 ns Я Фе |= =
я Ф Ф Æ SZ S ре |5 a ©
= se | o+ o HD 06 | ЗМ воз
< EME э [cos so | AS и
30/1 | 12h.10—1 h.10 Па été recueilli
1915. 10, ст. c. 7 par drainage. (1) .
1h. 20—1 №. 50’ arrosage d’un Lee 99 =
mélange de 1 р. de bile +3 p. | II 5 à ‚о
0,7% Мас]. plusieurs fois 2 à d
4 min. avec des intervalles, en 1 т 0,5 =
tont 13’, puis lavage jusqu'à я
la décoloration. п 7 7 а
2 h.-—8 h. Па été recueilli 8, cm.
| С.9 par drainage. (П.)
2/1 | 128. 50‘—2 В. 05’ drainage; il a Il 2,0 0,0
1915. été recueilli 10 em. с. 1. (L) IT ь Г
2h. 30’—2 h. 50’ arrosage d’un Ф
mélange d’une partie de bile + I » 0,2 5
1 р. de 0,7% de МаС1 (20 minu- | II Е м +
tes). Ensuite lavage. a
3 h. 05—4 h. 20‘ drainage; ila | 1 | » | 92
| été recuilli 9, em. c. 7. (IL.) I > »
6/V | 1 h. 30'—2 В. 30‘ par drainage il
1915. a été recueilli 7, em. с. 7. (1.) I 2,0 0,0 2,0 0,4 5
2h. 35‘—2 h. 50‘ arrosage d’un II Е
mélange de parties égales de ÿ й - { D
bile et de NaCI & 0,6%. I ь 1,0 1.0 ] Ф
Оп а laissé s’écouler et оп ‚а
n’a раз lavé. x
3 h. 00‘—4, т. 00 par drainage il IT u 5 г >
а étè recueilli 8, cm. с. 6.
4/ПТ | 12h. 20‘—12 h. 25‘ arrosage d’un
1915. mélange de parties égales de
ie a 0,5% et de NaCI à 0,6%. : 2.0 0,0 1.0 1.0
ntonnoir.
et |12h.30 — réaction neutre. Il у à : у я | 08
En 2 h. 1/, il a été recueilli =
12, ст..с. 7. ; (1.) =
Б/Ш | 12%. 25—12 $. 30' arrosage d’un . à DOME ? г 1,2
1915. mélange de parties égales de | И у у . ) я 1,3
bile et de НС! à 0,5%. Enton- =
noir. я
12 |. 35‘— réaction neutre. р “ ne Qu k | о
En 2 №. {/, il a été recueilli | И у р . ne 1,4
9, ст. c, 9.1 (IL).
On a fait digérer en même tempsle
9/ITI les sucs 4/IIL (1) et 5/IIT (П.)

de NaC! à 0,6%.

Entonnoir. Оп a commencé à
recueillir le suc lorsque le
liquide n’était plus acide au
tournesol. En 1 В. 15’ on a
recueilli 5, cm. 6. (L)

Environ 5’ arrosage d’un mé-
lange de 1 р. de HCI à 0,5% +
1 p. de bile. Entonnoir. On
a commencé à récueillir le suc
lorsque le liquide n'était plus
acide au tournesol. En 1 h.
15° on a recueilli 6 ст. с. (П.)

МВ. Le suc П est coloré d’une
manière bien prononcée en
jaune ! ! .

I 1,6 0,0 0,0 1,0
IT » > > >

Il » 0,5 > | »
I > » > »

30 min.

18 h.

ЕХСТТЕ LA SÉCRÉTION DE LA LIPASE INTESTINALE ? 59
»Bouti“ (suite).
$ Composition du mélange pour ca
в la digestion. 503
$ и 2
A Marche de Quantité en cm. c. UE ES
EL l'expérience. Е En à ne Е ЗЕ о
Е LS] 281. [ses | Бы |328
< 251385 | 2 ЮЗ Où | as зи
1971 | 12 h. 36'’—12 В. 41‘ arrosage d’un
1915 mélange de parties égales de
НС à 0,5%..et 4е - Мас. à
0,75%. Entonnoir.
et 12 |. 49’ — réaction non acide. я
En 2 heures П а été recueilli 2.0 1.0 0,0 1,0 ь 3.0
11, ст. ©. 6. (.) D
2071 | 12 h. 28—12 В. 35’ arrosage d’un о 3,5
1915. mélange de parties égales de ©
bile et de HCI à 0,5%. Еп-
tonnoir.
12 В. 45’— réaction non acide.
En 2 h. 1/, il a été recuéilli
ее. 25.1.)
NB. Coloration bien marquée
du suc (П) par de la bile.
On а fait digérer en même temps
les sucs 19/ЛШ et 20/1. (I et IL.)
24/IT | Environ5'’arrosage d’un mélange
1915. de 1 р. de HCI à 0,5% + 1 p.

60

L. ORBÉLI. ТА BILE PRÉSENTE-T-ELLE L'AGENT QUI

„Резфтьа к“. (Эеах Изыфез Че Титу.)

Année, mois et date.

9/1
1916.

| 2/1
| 1916.

8/1
1916.

Marche de

l’'expérienee.

Drainage à Гапзе postérieure.

2 В. 05‘—3 h. 05‘ il а été recueilli
0, 1CMAC 0: (Га.)

ЗВ. 05‘—4 В. 08’ il а été recueilli
Эно: с. 2: (Г)

4h. 15‘—4 h. 25’ arrosage d’un
mélange de parties égales de
bile et de Мас à 0,6%. La-
vage, drainage.

4 В. 40 —6 h. 13 il а eté recueilli
b; CIM C. 5. (Ш.

Drainage à Гапзе postérieure.

11h.50—12 №. 50’il a éte recueilli
2, cm.c.6. ([а.)

12 |. 50‘ —1 В. 50° il à été rec.

3, ет.с. 7. (Ъ.)

Arrosage d'un mélange de раг-
ties égales de bile et de NaCI
à 0,6%, lavage drainage.

2 h: 15-31. 1511, a: été rec.
4 сп... с 9 (Ща:

3 И. 15^_З В. 55 Иа. 6665 тес.
2, CM: с. 2...)

Drainage à l’anse postérieure.

11h. 45—12 В. 45‘ il a été rec.
1, cm. c.6. (а.)

12 |. 45’—2 В. 15‘ il a été rec.
1,em.c.8. (Ib)

Arrosage d'un mélange de par-
ties égales de bile et de NaCI
à 0,6%; lavage. Drainage.

2 h. 45‘—8 №. 30‘ il a été rec.
1, ст. с. 7. (ILa.)

3 В. 30-411: 057 Шла 666 тес.

1, ем. с. (Ш.

Composition du mélange

pour la digestion.

Quantite en си. с.

№ du suc
intestinal.

Га

Та

Па
ПЬ

de suc
intestin.

2,0

1,0

de bile.

0,0

0,0

1 .

. ых
=) +
= В. =
© eo
= = Я

Monobu-
tyrin.
1001103
> >

» >

L2] >

>» >

> >

01. Зе-
sami
|
2.0.1. 04
> >
> >)
|
» »”
Monobu-
tyrin.
10,0 | 0,2
” я
>» >
»” »”

Durée de la
digestion.

17 heures.

heures.

22

30 min.

19 heur.

Résultat de la diges-

|
|

tion en см. с. NaOH

à 20/00:

0,9 |

ILAiL

0,9

=

EXCITE LA SÉCRÉTION DE LA

LIPASE INTESTINALE ?

Pestriak“ (suite).

61

Рехрегтемшесе.

Drainage à Гапзе antérieure.
фи 152 В. 157 Ша 666 тес.

2 h. 15‘--2 h. 45’ il a été rec.
О-о В durant 10’ d'un mé-
lange de parties égales de bile
et d’une solution physiologique
deNaCL. Lavage durant3 min:
8 h. 10‘-—4 h. 20’ il а été rec.
4 |. 20‘—4 h. 20’ il a été rec.

NB. Vitesse moyenne à l'heure

Drainage à Гапзе antérieure.

Ф
<
=
5 Marche de
mn
'5
=
©
SO
я
я
<
11/11
1916.
4, ст. c.4. (Та.)
ет: 67, (ED)
7 seringues; drainage.
2, GI. C8 (Та:
1. еш. ©, 6. ТБ.)
pour Га = 4, cm. с. 4.
Тр — 5 см. с. 4.
Ша’ = 2. cms 0. 4.
БЕ № с cr.
15/1
1916.

121h.130 1h. 20 Ша 658 тес.
3. ет. ©. 6. -(Та:)

р И. 202 h. 20% Ша été rec.

3, ст. с..6. . ([Б.)

2. 203: И. 20° Ша 666. rec. |

Зет. с. (Ic.)

| Arrosage durant 15’ d’un mé- |
| lange de parties égales de bile
et d’une solution physiologique |
de NaCI. Lavage 5’. Toute |

l'interruption 55“.
Ath. 15-5 8. 25 Иа 666. rec:
3 ст. с. (IT a!)

PS 25 26h 00 Ша 6. тес.

1 сш... 4. (ТЬ.)
МВ.! Dans la portion Та des
flocons et de petites boules.

Composition du mélange pour

la digestion.

| du suc
intestin

Та

Ib

Па

Ib

| Па

| Ib

Quantité еп см. с.

Е M$
— + 4 md

[92] > БЕ
а ве
=
= © и œ
SE = > О Ви р Ь В SE EE]

Monobu-
tyrine.
1,0 0,0 10,0 | 0,2

Monobu-
tyrino.

1,0 0,0 117100 1,"02

Durée de la

16 heures 1/5.

0 с кк Г

Résultat de la diges-

tion en em. с. de

NaOH à 2 20/9

1,1

1,0

15)
0,9

0,9

1,0

0,9

62 т. ORBÉLI. ТА ВШЕ PRÉSENTE-T-ELLE L'AGENT QUI

Dans toutes les expériences, on est en présence du même tableau.
Le suc intestinal, obtenu après un arrosage de la muqueuse intestinale
durant 5 à 15 minutes de bile (ПШ), ne se distingue, au point de vue de
l’action lipolytique, de manière quelque peu sensible du sue obtenu le
même jour ou la veille sous l’influence d’un excitant analogue, mais sans
arrosage de bile (1), à condition certainement qu’on détermine le pouvoir
lipolytique de deux portions de suc dans des conditions identiques. Dans
la plupart des cas (8 sur 11) l’action lipolytique des portions IT, qui sont
prélevées plus tard, est inférieure à celle des portions I, seulement dans
trois cas sur onze dans les portions IT la lipolyse а été un peu plus
élevée, mais cette augmentation s'explique dans deux cas par la présence
d’une petite quantité de bile qu’on n’a pas éloignée complétement de
Рапзе intestinale (у. procès-verbaux des expériences du 24/IT 1915 et du
19—20ЛП 1915 avec ,Bouti“) D'ailleurs, ces oscillations sont si peu
considérables qu’elles ne dépassent pas les oscillations que l’on observe
à la comparaison des portions de suc qu’on recueille successivement 1).

Toutes les données citées plus haut conduisent à la conclusion que
jusqu'à présent И ту а pas de raisons pour considérer la bile comme exci-
tant spécifique de la muqueuse intestinale qui augmente la production de
l’entérolipase. |

1) А titre de comparaison, je donne les résultats de 3 expériences sur l'influence
du suc pancréatique sur la teneur du suc intestinal en entérokinase, expérience faites sur
,Bouti* pour prouver la présence de cette action locale chez l'animal. On prélevait par
drainage trois à quatre portions de suc avant et deux à trois après l’arrosage de l’anse
de suc pancréatique (environ 5 à 7 min.) et le lavage avec une solution physiologique.
Pour la détermination de la vitesse de la digestion de la fibrine, on plaçait à l’étuve
0, ст. с. 5 de suc (de chaque portion) avec 2 сш. с. de suc pancréatique zymogène et
un peu de fibrine. :

La vitesse de la digestion а été:

Avant l’arrosage. Après l’arrosage.
Exp № 57/—57—57" 27'—217"
Exp. II. 857 —82—72—79" 25/—19—35"
Exp. Ш. 33’—40'—38" 20'—31”

Le suc pancréatique pur n’a pas digéré la fibrine en 95 min. dans les exper. I
et П; dans Гехрёг. Ш le suc s’est montrée zymogène d’une manière non complète, il
a digéré en 54”.

EXCITE LA SÉCRÉTION DE LA LIPASE INTESTINALE ? 63

Bibliographie.

У. Sawitch. „Га sécrétion du suc gastrique“. Thèse, Petersbourg, 1904
(en russe).

U. Lombroso. ,Sur la lipase de la sécrétion intestinale“, Arch. Ital. de
biologie, T. L., 1908, p. 445.

В. С. P. Jansen. ,Beïitrag zur Kenntniss der Enterolipase“ Zeüschr. Г.
physiol. Chemie, t. 68, 1910, р. 400.

W. Boldyreff. „Пе Lipase des Darmsaftes und Шге Charakteristik“.
Zeitschr. |. physiol. Chemie, t. 50, 1906, р. 394.

А. Frouin. ,,Saponification des graisses neutres dans l'intestin isolé, action
favorisante de la bile“, ©. r. de la Soc. de Biol., У. LXI, 1906, р. 665.
M-elle Г. Kalaboukoff et Е. Е. Terroine. ,Sur l'activation des fer-
ments par la lécithine. Il. Action de la lécithine sur les lipases gastrique
et intestinale“, ©. т. de la Soc. de Biol., У. ГХШ, 1907, р. 617.

Г. Orbéli et M-lle Tetiaewa. „А la caractéristique de la Празе du suc
intestinal“. Ces Archives, t. ХХ, 1916.

Dee
——2H$S-——

Sur la lactase du suc intestinal du chien.
Par V. Sawitch.

(Laboratoire de Physiologie de l'Académie Impériale des Sciences).

Le fait de l’assimilation du sucre de lait à l'introduction de ce sucre
par voie buccale indiquait qu'il est dédoublé, tandis que, à l'introduction
par voie intraveineuse, le sucre de lait passait presque entièrement
dans l’urine. La présence d’un ferment spécial dédoublant le lactose
dans le tractus digestif était ainsi très vraisemblable. Et en effet, la
présence d’une lactase dans la muqueuse intestinale а été prouvée par
toute une série d'auteurs (Pautz et Vogel), R‘hman et Гарре?),
Portier*,. Па été constaté que dans ce cas l’âge de l’animal joue un
rôle non peu considérable. Certains auteurs ne trouvait la lactase que
chez de jeunes animaux: d’autres ont constaté que chez de jeunes ani-
maux le dédoublement а été très considérable, chez des animaux adultes
il était considérablement plus faible et chez de vieux animaux il à fait
complètement ou presque complètement défaut (Portier chez des chiens).
У е!1ап 4 * * 5) а examiné de nouveau ce problème et est arrivé aux
mêmes conclusions, suivant lesquelles la muqueuse intestinale contient
de la lactase surtout chez de jeunes animaux. En outre, \Уе ап а ***5)
a constaté la présence de la lactase dans le pancréas chez de jeunes
chiens, tandis qu’elle а fait défaut chez des chiens adultes: Tout cela
indique que la quantité de lactase diminue avec l’âge de l’animal. Dans
les suc gastrique et pancréatique la lactase n’a pas été constatée.

Dans son livre connu sur les ferments (,Die Fermente und Ште
Wirkungen“) Oppenheimer dit: , Elle (la lactase) fait défaut dans l'intestin
de vieux animaux. Elle ne se trouve pas dans le suc intestinal“.

1) Zeitschr. f. Biologie, Bd. 32.

2) Ber. deutsch. chem. Gesell., Bd. 28.
3) Soc. de Biol., $. У, 1898.

4) Zeitschr. f. Biol., Bd. 38.

5) Zeitschr. |. Biol., Bd. 38 и 40.

У. SAWITCH. SUR LA LACTASE DU SUC INTESTINAL DU CHIEN. 65

En faisant accidentellement des essais au point de vue de la pré-
sence de la lactace. j’ai constaté une réduction nette à la réaction de
Barfoed. Cela m'a suggèré l’idée d'étudier cette question d’une manière
plus détaillée. Trois chiens m'ont servi pour les expériences: un a été
ореге le 6/% 1915; оп lui a fait ure fistule, de Thiry-Vella а. а
. partie inférieure du duodénum et à la partie superieure de jejunum.
Chez l’autre une fistule analogue а été faite le 16/ХП 1915: се chien зе
trouve au laboratoire depuis l'automne 1918, le 23/1X 1913 on lui à fait
une fistule de la vésicule biliaire. Le troisième chien а depuis deux ans
deux fistules de Thiry sur la partie moyenne de l'intestin grêle. Les
sucs ont été recueilli principalement au moyen d’une excitation mécani-
que, mais on а essayé aussi les sucs que l’on recueille sans excitation
mécanique : sucs périodiques (Boldyreff!)}. Je me suis servi princi-
palement du réactif de Barfoed pour décéler la présence du glucose.
Dans ce cas on plaçait le mélange de la substance à essayer avec le
réactif de Barfoed dans un bain-marie chauffé à 90° (sans chauffer
plus); en outre, on faisait parfois l'essai du glucose de Rubner (addi-
tion au liquide à essayer d’une solution saturée d’acétate de plomb et
puis de l’ammoniac, on obtient au chauffage une coloration du rouge
de cerises); dans ce cas оп пе chauffait pas le bain-marie au-dessus de
80°. А un chauffage plus fort le lactose donne la même réaction.

Enfin je faisais des essais de fermentation. Dans des expériences
de contrôle, j'ai constaté que le lactose n'est pas fermenté par les
levures dont je me suis servi. Différentes concentrations de sucre de
lait ont été еззаубез; les solutions à 10°/, se décomposaient moins bien,
c'est pourquoi je prenais habituellement des solutions de 2 à 3 р. 100.

Expérience du 18/ЛШ 1916. Chez le premier et le deuxième chien
on a recueilli les sucs périodiques, puis on à recueilli chez le deuxième
chien 5 portions au moyen d’un tube. Pour chaque essai on à pris
4 cm. с. de lactose à 5°/ et 0 cm. с. 8 de suc intestinal, on а ajouté du
thymol et du chloroforme. On a placé pour 18 heures à l’étuve.

Quel suc intestinal. Réaction de Barfoed.
| suc périod. du lier chien —- assez forte |
le même bouilli | — résultat négatif
suc périod. du 2ième chien | + + très forte
le même bouilli — résultat négatif
П excitation | Ш port. + failbe
mécanique f у port. —- failbe

1) Thèse, Peterbourg, 1904.

66 У. SAWITCH. SUR ГА LACTASE

Expérience du 22/11. On à recueilli chez chacun de tous les trois
chiens plusieurs portions de suc au moyen d’une excitation mécanique.
Pour::chaque ‘essai ton ‘а’ prisliaicm.c'hdelactase Lan 59/5 eth0ïemrecr
de suc intestinal, partout du chloroforme. Durée de l’action: 18 heures:
essai par la réaction de Barfoed:

Ich тен ШГ ев en: Е. с же м.

|

| portion № 4 | -- + + forte portion ТГ | +++ réac- Г portion + + + +

réaction | tion très forte réaction très
forte
la même — rés, négat. №6 + réaction la même — résult.
bouillie nette bouillie négat.

| portion №5 | + réaction |
bien nette |

№6 | réaction -| ПГ portion | +++ forte |
| | faible réaction

Ne 7 | réaction | ГУ portion | + + - forte
| nette | réaction.

Expérience du 15ЛУ. On a recueillli du suc du chien IL. 2,5 р. 100
de lactase. Па été ajouté 10°/, de suc au lactose. On a ajouté des
levures. Le mélange : lactose + levure n’a pas donné dans 18 heures de
production de gaz: le mélange: lactose + suc intestinal + levures а
donné des gaz.

Expérience du 1ЛУ. А une solution de lactose & 5% on’ a
ajouté dans un vase des levures, dans un autre du suc intestinal; 20
heures après, on constate un résultat négatif dans les deux vases. Le
2/IV on ajoute dans le premier vase du suc intestinal, dans le deuxième
des levures. ЗЛУ il y a une production abondante des gaz dais les
deux vases.

22/1V. Lactose à 2,5 р. 100 + levures: résultat négatif; lactose à
2,5 р. 100 + levures + suc intestinal: production abondante des gaz.

14/V. 15 cm. с. de lactose à 4% 1 2 см. © Че suc périodique
du chien IT + levures: forte production des gaz; 15 ст. с. de lactose
à 40/, + 2 cm. с. de suc périodique du chien IT: résultat négatif.

Pour éliminer l’action des bactéries, j'ai fait une série d’expériences
en ajoutant au mélange à essayer différentes substances antiseptiques.
Je me suis servi surtout du chloroforme, ensuite du thymol, du toluol,
même du phénol, parfois de mélanges de ces antiseptiques. Le résultat étàit
identique à ceux cités plus haut. Le 4/V j'ai pris 8 cm. с. de lactose

DU SUC INTESTINAL DU CHIEN. 67

Та а. 20/ ==: 1 cmc..de раепо! а. 1/5 1 ем. с. de: suc intestinal
du сШеп. П..- 18 heures après, j'ai constaté la présence du glucose par
les réactions de Rubner et de Barfoed; lorsque j'ai pris 2 em. с. de
lactose + 0 см. с. 2 de suc intestinal avec du toluol et du chloro-
forme, la réaction de Barfoed a donné un résultat bien net. Pour
éliminer d’une manière plus sûre l’action des bactéries, je prenais les
sucs les plus forts et j’abrégeais la durée de leur action. J’ai ajouté ainsi
à une solution de lactose à 5% du suc périodique du chien П, du
chloroforme et du toluol. Une heure après, l'essai d’après Barfoed а
donné une réaction faible; 8 heures après, le résultat а été bien net.
Le suc du chien Т n’a donné trois heures après qu'une faible réaction.
On peut ainsi éliminer l’action des bactéries.

La présence de la lactase а été constatée ainsi chez tous les trois
chiens. Chez le chien I ce n’est que dans le зас périodique que la lactase
ne fait jamais défaut, tandis que dans les sucs recueillis au moyen d’une
excitation mécanique on ne pouvait la trouver que dans les premières
portions, et dans ce cas non pas toujours. Chez le deuxième chien la
lactase se trouvait non seulement dans le suc périodique, mais aussi
dans les premières portions recueillis au moyen d’une excitation méca-
nique; ce n’est qu'à l’inanition qu'elle faisait défaut. KEnfin, chez le
troisième chien même l'excitation mécanique diminue peu la quantité
de lactase dans les sucs provenant de nos deux fistules. On a ainsi
l'impression que dans les parties moyennes de l'intestin il y a plus de
lactase que dans les parties supérieures.

Différents auteurs affirmant qui seulement des animaux jeunes
produisent la lactase, il est intéressant de signaler que le chien IT est
resté dans notre laboratoire 2 ans et 1/5, qu'il n’était plus très jeune
lorsqu'il était opéré pour la première fois; il faut ainsi admettre qu'il
avait au moins 4 ans. Néanmoins, on а constaté la présence de lactase
chez cet animal. Par conséquent, le jeune âge ne présente pas une
condition nécessaire de la présence de la lactase. Durant 2 ans !/, ce
chien recevait comme nourriture de la soupe à gruau d'avoine, du pain
et une petite quantité de viande. Il ne recevait pas ordinairement de
lait; durant les 5 dernièrs mois, le lait était complétement éliminé de
sa nourriture. On voit ainsi que le régime ne joue pas de rôle dans
l'apparition de la lactase.

Le fait que le chien № Га donné une quantité de lactase plus
petite que le chien № IT s'explique probablement par un petit affaisse-
ment de la muqueuse chez le chien I.

Pendant la digestion а lieu l'accumulation de la lactase dans la
muqueuse intestinale.

Habituellement on donnait aux chiens à manger à 6 heures du soir

63 У. SAWITCH. SUR LA LACTASE DU SUC INTESTINAL DU CHIEN.

et on faisait l’expérience le lendemain à 10 heures du matin. On peut
alors trouver souvent dans l'estomac les restes de la nourriture.

Nous citons plus bas les résultats des expériences avec le chien IT:
signalons seulement que le 16/V est une journée d’exprériences ordinaire,
mais après l'expérience le chien а jeûné jusqu'au lendemain et а reçu
la nourriture déjà après l'expérience ; le 18/V est de nouveau une journée
d’éxpériences ordinaire et le 19/V оп а donné au chien à manger Île
matin de telle manière qu’on а fait lexpérience au plus fort de la
digestion. J’ai déterminé aussi la quantité de kinase par la digestion
de la fibrine par le suc pancréatique zymogène avec l'addition d’une
quantité déterminée de suc intestinal (Sawitch, Thèse, 1904).

16/V. 17/V 18/V 19/V.
8% CR Réaction [8% 8%
+3 2/3 | Réaction de |5 So | "7 5 213 2| Réaction de |+ 2 | & © | Réaction de
8$ м Я 8 ® Me 98х50 Яя > 2)
о на! ar Se = © я а а В = 5 T 5)
ВЕ PR 06 22 Е à) Barfoed. 53а RATE ЕЕ Barfoed.
| 8,0! 49° LE +- 18,0) 53° | — résult. | 3,0! 23| ++ + 2,5| 27 +++
forte. négat. forte. très forte.
4,5 | 54 2,8 | 68‘| — résult. | 3,4| 28‘ 3,2 | 35. + —L forte.
négat.
2,4 | 64| — résult. 1,9|` 68'| — résult. | 2.2. | 26‘| — résult, 4,0 | 39'’| + nette.
| negatif. négat. négat.
intervalle de 60°. intervalle de 60”, intervalle de 60°. intervalle de 60°.
2,3| 61‘! + + nette. | 3,0 | 60 | — résult. | 3,2 | 30‘| + nette. | 3,0] 25| ЕЕ
| négat. | très forte.
4,3 | 69’| — résult. 8,0 | 62° | — résult. | 3,0 | 25°| — résult. 2535:
| négat. | négat. | négat. |

Ainsi qu'il suit du tableau, le lien entre la digestion et l'accumulation
de ferments et en particulier de lactase se manifeste d’une manière bien
nette. C’est ainsi que ce n’est que dans l’expérience du 17/V qu'il n’y
a pas de lactase, ce qui doit être considéré comme conséquence du
jeûne. Les réserves dans la muqueuse ont été déjà espuisées la veille
par l'excitation mécanique. Au contraire, au plus fort de la digestion
(19/V) une grande quantité de lactase et de kinase s’est accumulée pen-
dant un intervalle d’une heure.

DRE de
$$

Les vaccinations antirabiques à Petrograd.

Rapport annuel du Service Antirabique de l’Institut Impérial de Médecine
Expérimentale pour l’année 1915.

V. Ouchakof.

(Chef de Service — W. А. Kraïouchkine.)

Pendant l’année 1915, 8061 personnes s’adressèrent au Douee Anti-
rabique de l’Institut pour être soignées.

Par différentes raisons 745 personues ne furent pas soumises au
traitement, à savoir:

mordues par des animaux pas enragés comme résulta de la mise сп

observation de ceux-ci. . . . . . . 400 personnes
à cause de l'intégrité des habits à вена Не в MOrSUTe 1. USE 2
à cause d'absence de lésions а la région mordue . . . . . . . . 113 à
О Бо о О oc nero mme de de 3 LA ;
арена ANA SENS Mere He НЫ Sur, à Lu Le 4 и

175 personnes.
Les personnes traitées furent 2316; dont 696 ne sont pas comptées
dans la statistique, soit:

seulement léchées et pas mordues par des animaux enragés . 5551) personnes
mordues par des animaux pas enragés . . . . 00 "
qui interrompirent le traitement par des causes Я Héren tes - 050 ь
par peur d'avoir été infectées, quoique il n'y avait point de
données en faveur de la possibilité de l'infection . . . . 2

»

696 personnes. |
р le traitement furent logées au Service 740 personnes.

1) Une d’entre elles fut atteinte par la rage: Mr. К. (№ 24522) qui mourut de
rage 8 mois après l'infection. D'après les renseignements qui nous furent donnés après
son décès par sa femme, le mort aimait extremement son chien, et le soigna pendant
la maladie, lors de quoi le chien lui lechait toujours les mains et la figure. K. reçut
15 injections (22 janvier — 5 février). Les symptômes rabiques se manifesterent le 18
septembre 1915.

Ce cas nous oblige pour l'avenir à soumettre au traitement complet les léchés,
qui à plusieurs reprises furent souillés par la bave des chiens.

10 У. ООСНАКОЕЕ.

La statistique comprend 1620 personnes, qui réparties par mois se
partagent ainsi:

en ав о ML lONDErSONNES
„ jevrier AN SE О 94

HMIALS и ET AT Е
а ne Nr RS ARTE RE 193
MAL LAN DIR MER EEE RSR ER НА
и а А 100 >
я меб, Чили Ел Во 208
AO be CES ER О Е 14
-SépieMPr est x ee Eee ei]
О ES LENS A PTE О
NO VEMDLE ME NOMME Sn 103
-s'décemhres с о в de ae nl 0

1620 personnes
et par gouvernements ainsi:

De Petrograd (ville) 428 | с . Е
Du gouvern. de Petrograd 298 f * ©: © ° : и.

5 г. „ PSKOV : М 209 и
я ы о Мото: 1163 я
м на мае ANS PRE EE GO) Е
1 Ко аа ERMENNES 8 LS
к о sn О ое, оао 6 À
.. ь т Ме с а ЭЙ à
ë 2 OR DAS DRE D LE AL LE PRO LS RER а р.
ыы т „ Коупо ИИ 5 й
>. ; РО 5
р D „ Minsk. 1 À
5 х „ Tauride . 1 к
р 2 , Jaroslavle 8 à
» D , Estlande 16 т
Е ‚ Vologda 1 be
В Е „ Kostroma . 2 a
ы 5 „ Moguilev 5 À
5 : , Moscou . 4 хе
» à „ Volhynie 1 “
ы г. „ Grodno 4 14 ie
À , omolensk . 2 à
й т „ сопуаЖу 3 о
ы „ Lomja 4 À
Е у , Lublin 2 n
р 2. , Varsovie 1 je
À о „ Kholïlm 1 ы
р : , Voronège 1 À
5 ыы и О 1 À
р р , Tamboff 1 à
; г „ Kalouga . 1 ;
5 5 » Symbirsk . 1 Е
у м >. Тома: 1 x
> Е. , багабой. 1 у.
x ; , Karkhoîff 1 À
о 5 и Кеми 1 à
ы р „ Tchernigoff . 1 с
à г „ Poltava. 1 г
.. „ Kherson 1 5
$ 5 , Orenbourg 1 3
De la region du Don 1 ;
lee Комба 1 ы
Du gouvern. de Bacou : 1 р
à я » Elizavetpole . 1

LES VACCINATIONS ANTIRABIQUES А PETROGRAD. a

DursouvsdensKazanhn rennes с 1 personnes

ы à ему о Veste Il Е
ева а ее 83 я
О о ОИ 1 ск
и AUIEM ое а ао 1 г

1620 personnes

Des personnes traitées 428 appartiennent à la ville de Petrograd,
р 5

soit près du 26 p. 100.
D’après leur âge et lespèce d'animal mordeur, les traités se répar-
tissent ainsi:

| IT

catégorie. | catégorie, catégorie. En tout. |
CA м un nm |
AA RS PS PEAR NS PE RTE мые
=- = н |= Е- = Е | =
Age: | |
аа 22 | — 50 1 80 1 152| 2
6-10. 51 | — | 103 | — | 132 | 289| —
15 40 | — 77 1: 1074212244 )4:03
16—25 , 00 1 | 121 | — | 157 | — | 333 1
26—35 , 55 | — 83 | — а 256 1
36—45 „ 35 | — 55 | — 87 | — AIRE
46—55 „ 21 | — 37 | — A4 | — 102| —
56—65 , 8 | — one 21 | — 48) —
au-delà de 65 , 1 | — 11 | — T7 | — 19 | —
Но, m1 1122011 1 | 556 Вы |175 3 [1620 7
Animaux mordeurs:
CRC PUS о ао SO Ок 9 | 1482 | 9
а ме. Та. = 51| — 47 | — 112| —
СХ NOTE а EE 2$| tou 11 | — 4 | — 17| —
Ма ERA AC, ENS COS ER ASE И 2 | — — | — 2| —
СОСО ее ао и — | — 1 | — 1| —
Те See Men en RE 1 | — — | — 1| —
о. рт 2 | - IR 3| —
Infection accidentelles : |
blessures au cours d’autopsies, etc. — | — — | — | 2 | — | 2 —

e
Remarque: Dans la I catégorie sont compris les cas où la rage de l'animal mor-
deur а été constatée expérimentalement. Dans la Il catégorie les cas
où la rage а été constatée par la nécroscopie ou l'examen vétérinaire
Dans la Ш catégorie les cas où l'animal est seulement suspect.

—1
|6

У. ООСНАКОЕЕ.

Selon la place de la morsure et le dégré de celle ei, les mordus se
répartissent ainsi:

Il IT Ш 2
A , catégorie. | catégorie. | catégorie. Total
Siège des mor- | Nombre des morsures
sures. et état des vêtements.| х à cu a 4 Cl | )
So ee hate NES о
= | NE A HIS Е
ГА la tête ou à la | f Uniques 16 | — Л А long) 52| —
figure. \ Multiples . 14 = 02 О 2
А па /uniques. 68 | — | 124 103 | — | 295] 1
А la main L Umultiples 17 196 | 586
А travers les vêtem.| 19 | — 2 = 60 | — DOTE
iques ou 25 | — DNS 56| —
Ce De А nu/uniaues. : 2
ИЕ аа . Umultiples 11 | — 28 | — 28 | — 67| —
avantbras А travers les vêtem.| 21 | — 54 | — 95 | — 1701 —
M funiques D | — 9 | — 16 | — 30 | —
Aux membres . Umultiples I | AE о AA ES
inférieurs A travers les vêtem.| 41 | — 84 | — | 163 - 288| 1
| ГА nu , 2 | — 3 | — Re 6| —
ое \ А travers les vêtem.| 42| — 10 | — 14 | — 28| —
| | |
Тоба 291 1 | 50641142 410718 = 1 | 16207
|
| | |
Morsures uniques. RTS A AI 102 51] 1 | 293 | — | 688 1 5
с Аи ее о: ое! 17 1 | 305 | 1 | 480 3 932 | 6
к А ое |200 ES) MES 2 | АЗОТ
ху à travers.les уббетет 8.895: 172 — 1348 |. — бо
|
Sans cautérisation des plaies . . . .| 215 1 | 405 | 514 | 1 1134 4
Avec ; 5 SO ne TON el Mo То 259214861. 3
|
| Se sont présentées au Service ;
la 1'e semaine après la morsure .| 227 | 1 | 396 2 | 534 РЭ
‚ 2me ; EE | ЗО 198 PO) Re DE RG
р. ce ne ET EE ICS MISE A ÈEE DO
|
» 4ше Е ыы Е D | — 16 | — 2 —
PIUS CAR Ne EME SReRN A en 9 | — 4 — 18 fes SRE
|
| | |

Des 1620 traités furent atteints par la rage 7 personnes, soit 0,4% :
déduisant 3 morts pendant les 30 jours après le commencement du trai-
tement ; la mortalité est de 0,24 р. 100.

LES VACCINATIONS ANTIRABIQUES À PETROGRAD. 73

— D ——- _
: 1 Е | I ; Ш р Total.
catégorie. | catégorie. | catégorie.
| * / .
Morts pendant les 30 jours consécutifs |
le commencement du traitement. . — 1 | 2 3
Morts plus de 30 jours après le сот- |
mencement du traitement . . . . El 1 2 4
2 | + 7

| оао: |

1) К. Avdieieff, 26 ans, paysan de Petrozavodsk, mordu par un chien suspect
(IIme catég.) le 4 janvier 1915 à la main gauche (1 plaie déchirée profonde avec des
egratignures et des excoriations profondes}. On commença le traitement le 13 janvier.
Le 27. I au soir frisson, le lendemain hydro- et aerophobie. On l’envoia à l'hôpital ;
mort le matin du 30. [. Incubation — 23 jours (№ 24462).

2) А. Soumarokoff, 16 ans, menuisier, mordu le 16 janvier 1915 par un
chien enragé (Ie catég.) à la main droite (1 plaie déchirée de 4 ctm. profonde jusqu'aux
tissus souscutanés, des plaies pénétrantes et des excoriations). Le 18 janvier on com-
mença le traitement, qui fut achevé le 7 février, Le 10 mars fut reçu а l'hôpital avec
dés symptômes d'hydrophobie ; le 12 mars mort. Incubation 53 jours (№ 24496).

3) Е. Khappanen, 11 ans, finois du gouv. de Viborg, mordu le 5 mars 1915
par un chien suspect (Шше catég.) à la figure et au menton (1 plaie pénétrante pro-
fonde et des excoriations). Le traitement fut commencé le 7 mars; le 20 Ш. symptômes
d'hydro- et aérophobie. Си Гепуоа à l'hôpital où il mourut. Incubation 19 jours
(№ 24761).

4) Е. Tarasova, 1 an, fille d'un portier à Kronstadt, mordue le 8 juillet 1915
par un chien enrage (IIme catég.) à la main gauche (1 plaie pénétrante profonde). On
commença le traitement le 12 juillet: le 29/УП prurit à la main mordue, le 30/VII état
d'agitation générale, le 31 d'hydro- et aérophobie. On l'envoia à l'hôpital où elle
mourut. Incubation 21 jours (№ 25593).

5) V.Zoubova, 5 ans, mordue le 30 août 1915 par un chien suspect (ПГае catég.)
à la figure: au sept nasal 2 plaies pénétrantes et des excoriations, à la lèvre inferieure
excoriations. Le traitement commencé le 31 août, se termina le 22 septembre. Le
12 octobre fut menée à l'hôpital pour enfants avec des symptômes de surexcitation et
vomissement sanguin. Mort le 13 octobre. Incubation 43 jours (№ 25962). Deux lapins
inoculés avec une émulsion de substance cérébrale de Z. tombèrent de rage paralytique
au 70 e 78 jour.

6) Л. Pietoukoff, 12 ans paysan du gouv. de Novgorod, mordu le 29 septembre
par un chien de rue (ПГое catég.) à la main droite (1 plaié déchirée de 3 ctm. cirea et
plus de 10 plaies pénétrantes et d'excoriations). On commença le traitement le 7 octobre;
le 26 octobre P. partit sans avoir suivi le traitement jusqu'à la fin (il avait recevoir
encore 2 injections). D'’aprés des renseignements reçus de son pays, le 3 mars 1916 зе
manifestèrent des douleurs à la têté et à la main mordue, le 4 mars 1916 aérophobie.
Mené par les parents à l'hôpital local mourut en chemin. Incubation 156 jours
(№ 26215).

74 у. ООСНАКОЕЕ.

7) а. Lipounsky, 13 ans, mordu le 13 novembre 1915 par un chien enragé
(IT catée.) aux deux mains (1 plaies déchirées et plaies pénétrantes). Commença le
14 novembre le traitement qui se termina au 3 décembre. Le 13 ХП. douleurs à la
main, élevation de la température, hydrophobie, insomnie: envoyé à l'hôpital; mort
le 16 décembre 1915 (№ 26420).

162 chiens et 8 chevaux furent menés au Service pour être vaccinés
contre la rage. 12 chiens quand même tombèrent: soit 2 de rage de
laboratoire, 3 de rage des rues et 1 par cause occasionnelle.

Les chiens sont vaccinés par le procédé de Marx, soit 1 seule
injection de virus fixe frais dans le péritoine, après quoi le chien est
mis en observation pendant un mois chez un vétérinaire. Pendant ce
laps de temps il arrive parfois que l'animal tombe de rage. A des épo-
ques plus eloignées on n’a pas constaté des cas de rage chez les ani-
maux vaccinés. Des 8 chevaux, jusqu’au mois d’avril 1916, 2 étaient
vivants, du 3e on ne fut pas avoir des nouvelles.

1395 animaux suspects, soit vifs que morts, furent envoyés au ser-
vice, savoir :

А l'observation résul- | L’obser-
tèerent : | vation
| | demeura | En tout.
+ | раз ел- AI MSANS
| ragés. résultat.
De la ville de Petrograd : |
CHIENS LEA EN ARS SEE 422 | 784 | 47 1256
CHATS TEA ЩЕ й 19 | 4 30
Товар 429 | 806 51 1286
De la province :
CHIEDST NT PE APR EME PRE TR 41 O4 6 101
CHALS о TER ое RSR 2 | 3 à 7
IG ne ONE NS ERA Е 1 — — 1
|
| Пот 0 | 44 57 | 3 109

Le pourcent relativement faible des animaux enragés sur le total
des animaux mis en observation provient de cela, que la police envoie
au service non seulement les animaux suspects, mais tout animal qui а
mordu quelqu'un.

Furent encore envoyés au service 215 cerveaux de différents ani-
maux ; 68 se trouvèrent en assez mauvais état pour être examinés, 118
renfermaient le virus rabique: ies autres appartenaient à des animaux
non enragés.

LES VACCINATIONS ANTIRABIQUES A PETROGRAD. И

Afin de poser le diagnostic de la rage, оп pratiqua 579 nécrosco-
pies, et dans 410 cas fut possible établir la diagnose par les seules don-
nées de l’autopsie. Dans le même but on pratiqua 256 examens histo-
logiques, avec 142 cas positifs (présence des corpuscules de Negri). En-
fin dans 146 cas on pratiqua la preuve expérimentale sur des lapins,
avec un résultat de 108 cas positifs.

Sur 65 cas, où l’examen microscopique avait reussi négatif, la
preuve expérimentale sur les lapins reussit positive dans 52 cas.

Le virus fixe de Petrograd à une incubation de 5 jours, comptant
comme signe de la rage déclarée le début des symptômes paralytiques:
les lapins meurent 7—8 jours après l’inoculation.

La formule du traitement suivi durant l’année est la suivante :

dans les cas légers : 4 jours, 4 jours, 3 jours, 3 jours, 3 jours
4 то 2 3 р. la dose d’1 cc.
> > > ST >
5 7 р р 3 > 2 > 5 7
dans les cas moyens: 4 jours, 4 jours, 3 jours, 3 jours, 3 jours, 2 jours
A RS ST ИВ 40 ри D ле ИАТА dose
7?
ах 2 SV SN 0, ТИ 66.
3 > 3 > 2 я 3 > 3 ” 2 ”
dans les cas graves: 4 jours, 3 jours, 3 jours, 3 jours, 2 jours, 2 jours |
NET EE NE т a
Е Е м ose (d'11/o—2
D OR ET D PS в 2 Вы pp] A
3 > 3 »” 2 > 2 ” 3 ” 3 »” 2 >

On pratiquait toujours une seule injection par jour: l’émulsion était
preparée en raison de 1 mm. de moelle par 1 сс. d’eau physiologique.

Parmi les traités, il y eut un cas de mort subite. Le paysan du
gouv. de Novgorod Е. Klopoff de 59 ans, que suivait le traitement par
avoir été leché aux main par un chien, succomba subitement le 14 no-
vembre 1915 à un attaque de paralysie cardiaque à la suite d’artérosclé-
rose. Le cadavre fut envoyé à l'hôpital Pétropavlovsk pour être autopsié.

La sécrétion et les propriétés du sue intestinal
chez l’homme,

Par L. Orhbéli et W. Sawitch.

(Section de Physiologie de l'Institut Impérial de Médecine expérimentale).

Les données avec lesquelles opère la physiologie moderne présentent,
pour la plupart le résultat des expériences sur des animaux, et le phy-
siologiste et le médecin doit se demander toujours: dans quelle mesure
ces données et les conclusions qui en découlent peuvent être appliquées
à l’homme? Cest pourquoi chaque cas qui donne la possibilité de faire
telles ou telles autres observations sur l’homme et de vérifier tel ou tel
autre fait établi par des expériences ou des observations sur des animaux
a un intérêt exclusif. Grâce aux circonctances liès aux évenements tragi-
ques actuels, nous avons eu la possibilité de faire une série systématique
d'observations sur les propriétés et la sécrétion du suc intestinal chez
l'homme dans des conditions qui correspondent pleinement aux conditions
d'une expérience physiologique.

Par suite d’une blessure par une arme à feu chez un des partici-
piants de la guerre actuelle, il s’est formé une perforation de la grandeur
d’une pièce de cinq francs environ dans la paroï abdominale entre spina Пе!
ant. super et les vaisseaux fémoraux; dans l’ouverture est tombée Гапзе
blessée de l'intestin grêle et s’est soudée aux bords de la plaie. Il s’est formé
un anus praenaturalis. L’écoulement permanent du contenu intestinal
épuisait fortement le malade. C’est pourquoi dans un des hôpitaux de
campagne le docteur Schmiguelsky а fait au malade loperation sui-
vante: les parties amenante et emmenante ont été coupées, toutes les
quatres extremités ouvertes ont été fermées de manière ordinaire, la con-
tinuité de l'intestin а été rétablie au moyen d’une anastomose latérale.
А la suite d’un collaps, il fallait remettre l’enlévement des coecums
soudés à la plaie à un temps plus favorable. Les rapports qui se sont
formés sont représentés d’une manière schematique à la fig. 1. Le

Т. ORBÉLI ET W. SAWITCH. LA SÉCRÉTION ET LES PROPRIÉTÉS ЕТС. 77

malade s’est remis rapidement et dans quatre mois les coecums ont été
enlevés et la perforation de la paroi intestinale а été fermée. Le malade
s’est rétabli complètement.

De cette manière dans l'intervalle entre les deux opérations chez
une personne, en général, bien portante se sont formées deux fistules
intestinales de Thiry, ce que nous а donné la possibilité de faire nos
observations sur cette personne.

Nous n'avons pas fait d'essais de trouver des données nouvelles,
mais nous nous sommes bornés à vérifier les rapports physiologiques
déjà établis.

— anal

Не. 1.

Nous avons recueilli le suc par voie d’excitations mécaniques au
moyen des tampons de marli: ceux-ci s’imbibaient de suc qui s’écoulait
ensuite dans de petits verres cylindriques. П était possible d'introduire
dans les deux morceaux de l'intestin à une distance pas au-dessus de 6 à
8 см., à une introduction plus profonde le malade sentait des douleurs,
manifestement à cause des adhésions. Cependant les morceaux étaient
considérablement plus grands, environ 15 à 20 cm. Il faut encore signaler
qu'à un endroit de la plaie la muqueuse intestinale se trouvait tout à fait
à la surface. Nous n'avons pu constater de sécrétion sans excitation
mécanique, tandis que, à l'introduction des tampons, la sécrétion commen-
çait aussitôt. On obtenait un suc complètement transparent, sans les
flocons mucilagineux caractéristiques du suc des chiens.

Cependant ces flocons mucilagineux peuvent être observés aussi
dans le suc sécrété par la muqueuse de l'homme. Lorsque nous mettions
sur toute la plaie un tampon de marli que l’on gardait un temps relati-
vement long, la partie liquide était absorbée par le tampon et à sa surface
on observait par endroits des flocons de mucus, il est vrai, en quantité

7 Т.. ORBÉLI ЕТ W. SA WITCH. ТА SÉCRÉTION ET

peu considérable. La quantité peu considérable de ces flocons peut être
expliquée facilement par le fait que la muqueuse se trouvait dans un
état d’excitation chronique, en partie, par suite de l’action des tampons
(car par endroits la muqueuse se trouvait à la surlace), en partie, par
suite de l’action de l'air (les ouvertures des morceaux coupés de l'intestin
n'ont pas été rétrécies, comme nous le faisons ordinairement chez les
chiens, et le suc coulait de la partie profonde des morceaux, d’une manière
irrégulière).

Avec de la phtaléine du phénol le suc donnait toujours une coloration
rose vive. Le suc intestinal du chien ne donne pas de coloration rose
avec de la phtaléine du phénol. Si on le laisse reposer, la partie supérieure
commence à devenir rose par suite de l’action de la phtaléine du phénol:; si
l’on agite le liquide, la coloration disparaît; les flocons mucilagineux et
le mucus empêchent ainsi la coloration, et justement ces parties сотро-
santes ont fait défaut dans le suc de l’homme. L’alcalinité du suc cor-
respondait à 0,074 р. 100 de NaOH à l’acidulation préalable et à la titra-
tion consécutive par un alcali.

En ce qui concerne la présence des ferments, nous avons étudié
tout d’abord le suc au point de vue de la teneur en kinase.

1. Опа pris deux tubes à essai avec 2 cm. с. de suc pancréatique zymo-
gène dans chacun et оп а ajouté dans un de ces tubes 0, cm. с. 4
de suc intestinal de l'homme. La portion avec le suc intestinal a digéré
la fibrine en 40 minutes, le suc pancréatique pur n’a pas digéré la
fibrine en 2 heures.

2. Nous avons pris deux tubes à essai avec 2 cm. с. de suc pancréatique
zymogène dans chacun et nous avons ajouté dans un de ces tubes
0, em. с. 2 de suc intestinal de l’homme; nous avons porté dans les
deux tubes des bâtonnets albuminoïdes de Mett et nous les avons
placés pour 18 heures à l’étuve à 40°. Dans la portion avec du suc

. intestinal il a été digéré 4, mm. 4; sans suc intestinal il n’y avait
pas de digestion.

Il est ainsi clair que la kinase se trouve dans le suc intestinal de
l'homme, comme l’ont montré aussi Hamburger et Hekma.

Nous avons étudié ensuite l'action du suc sur lés graisses. Нам -
burger et Hekma n’ont pas trouvé de lipase dans le suc intestinal
de l’homme. Nous n'avons pu non plus trouver de dédoublement
en 18 à 24 heures, lorsqu'il s'agissait de graisses non émulsionnées. On
obtenait un tout autre résultat lorsqu'on faisait agir le suc sur la mono-
butyrine on sur le lait boulli Pour empêcher le développement des
bactéries, on ajoutait une solution alcoolique de thymol. У. tabl. 1.

LES PROPRIÉTÉS DU SUC INTESTINAL CHEZ L'HOMME. 79

Tableau [

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| 5 2m | T5 | Tempéra- Obser-
о ее a ee LS Mel) or
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| SEA) de suc intest. dead | EE | 3 нЕ | Е = |
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| | | | |
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| 2,0 bouilli. ON) ми
| |
119/XIT| 2,0 4 100.104 И ой
2,0 bouilli. О о
28/ХИ | 2,0 10,0 | 0,21 Я 132) UE
; NE BST 39-370
12,0 bouilli. о ANT E LES ES ET
2 | > | |
suc intest. a | |
ТИ | р avant le я | |
1,9 bonilli.} | 10.0.0455 | 2110,15. | И 1
le diner. o | (201. | 391/,—371/,0
я | | . Е 5 |
1,0 \ après le | 10,0 | O4! © 116500) |
1,0 bouilli. f dîner. | 10,0 | 0,4 = 0,15 |
| 14/1 | 10 Ra le| 10,0 | 0,2] | 0,6 | |
1,0 bouilli. diner. 100: 02h 0,1 | |
1,0 | après 1е | 10,0 | 0,2 0,7 |
1,0 bouilli. f dîner. | 10,0 | 0,2 01 #92208. | 375-420
1,0 | suc de | 10,0- 0,2 1,4
1,0 bouilli. f chien. | 10,0 | 0,2] 0,25 4
17/XII | 1,3 2,0 | O4}. 00 À 50 |
| 1,3 bouilli. 2,0 ù ОО: pl est #9
| a
19/XII | 2,0 2,0 | 0,4{ |1 goutte | |
2.0 bouilli. 20 бе 0,0 17188. 400
28/XII | 2,0 2,0 MAL 00 À
2 2 © 2 01/2970
2,0 bouilli. 20 | 04] Drome ne MORT ET
29/XIT То 0,0 | 10,0 NES) À 0 S'est coagulé
1,5 bouilli. 0,0 | 10,0 Noel Sr
| 4 | |
З1/ХИ | 1,0 0,0 | 10,0] … DELA | Sans
| D 3€ = ) 0 ` œ
| | 1,0 bouilli. 0,0 | 10,0] = | 405 | 20 В. | 39—36,5° | changements.
4Л |1,0 javant le) 0,0 10,0 100 || | S'est cougulé.
1,0 bouilli. f diner. 0,0 | 10,0] © 8001] changements.
UE A г 19. | 38,5—390 |. À
1,0 \ après le 0,0 | 10,0 13,1 | п -
1,0 bouilli. / diner. | 00! 10,0] | cons nee
| | |

80 L. ORBÉLI ЕТ W. SA WITOH. ТА SÉCRÉTION ET

La présence de lipase dans le suc intestinal est ainsi un fait incontes-
table. Hamburger et Hekm a ont fait aussi des expériences avec de
la monobutyrine, mais ils prenaient non pas une solution acqueuse de
monobutyrine, mais un mélange de 0 см. с. 25 de monobutyrine avec
2 ст. с. de зас, de telle manière que la monobutyrine et l’eau se trou-
vaient daus la proportion de 8:1, с.а. 4. dans des conditions excessi-
vement désavantageuses (Orbéli et Tetiaeva); c’est à cause de
cela probablement qu'ils sont arrivés à une autre conclusion. En com-
parant l’action de notre suc avec celle du sue intestinal du chien, il faut
constater que le suc du chien contient plus de Празе; on doit chercher
l'explication de ce fait dans la richesse du зас intestinal du chien en
matières mucilagineuses. En accord avec ces constatations se trouvent
les indications de Frouin, suivant lesquelles le suc intestinal centri-
fugé dédouble la monobutyrine, mais n’agit pas sur les graisses, tandis
que le suc contenant des matières mucilagineuses dédouble les graisses
aussi bien que la monobutyrine.

Comme la plupart des auteurs, nous avons pu constater la présence
de l’ämylase, de la maltase et de la sucrase.

dans 20 heures réaction de Trom-
mer.
а)
1,0 de suc intestinal 10,0 d'empois s’est liquéfié et + forte
d'amidon s’est éclairci
1,0 de suc intestin. idem sans changement 0
bouilli
dans 20 min. dans 18 heures
b) réaction de Trommer
1,0 de suc intestin. 10,0 de solution de + faible + forte
sucre de canne
1,0 de suc intestin. idem 0
bouilli
Réaction de Bar-
foed dans 20
c) heures
1,0 de suc intestin. + 10,0 de solution de maltose -
1,0 de suc intestin. bouilli + 10,0 de solution de maltose 0

Pour décéler la présence de l’érepsine, nous nous sommes servis de la
méthode de Sürensen un peu simplifiée. Nous avons fait digérer avec
le suc intestinal une solution de peptone de 1 à 5°/, neutralisée filtrée et
bouillie. Après la digestion qui durait 18 à 20 heures, on ajoutait une
quantité déterminée de formol à 50°/, avec de la phtaléine du phénol et on

LES PROPRIÉTÉS DU SUC INTESTINAL СНЕЙ L'HOMME. S1

- titrait avec une solution de NaOH à 20/4. On faisait en même temps
un essai de contrôle avec du suc bouilli On jugeait sur la quantité
d'acides amidés libres formés d’après la différence entre les quantités de
NaOH employées.

Il s’est montré, en accord avec Hekma et Hamburger, que
l’érepsine se trouve dans le suc intestinal de l’homme. Les chiffres
correspondants se trouvent dans les tableaux IT, Ш et IV. En comparant
la quantité de ferment chez le chien (dans le suc de la partie moyenne
de l'intestin grêle) et chez l’homme, nous trouvons une plus grande
quantité de kinase chez l’homme. C’est ainsi que dans l'expérience du
14/1 la vitesse de la digestion de la fibrine (avec 2 cm. с. de suc pancréa-
tique ct 0,3 de suc intestinal) est de 35’ et 47’ pour l’homme et de
70’ pour le chien. П faut signaler qu'en même temps le suc intestinal
du chien exerce une action lipolytique et éreptique beaucoup plus forte,
corime cela suit de Гехр. 14/1 dans les tableaux Г et IT.

En ce qui concerne la lactase, nous avons obtenu un résultat
négatif: nous ne l’avons pas trouvée dans le suc intestinal de l’homme.
Cependant, notre résultat ne doit pas être considéré comme définitif.
Nous avons eu affaire à un suc très liquide provoqué par une excitation
mécanique, et des suc pareils sont, en général, pauvres en ferments.
Certainement, il fallait étudier à ce point de vue le suc périodique (Bo-
dyreff) recueilli sans excitation mécanique, qui est particulièrement
riche en ferments. Ce n’est que dans ce cas qu’on pourrait se prononcer
d’une manière définitive. Malheureusement, il ne nous а été possible
d'obtenir une sécrétion périodique; tout d’abord, notre malade зе trou-
vait toujours dans un état de digestion tantôt plus forte, tantôt plus faible ;
en outre, la blessure était telle qu’on ne pouvait mettre le malade sur le
ventre — aussitôt à l'endroit de la blessure sortait fortement une hernie —
et à la position sur le dos les anses intestinales se vidaient d’une manière
insuffisante à cause des adhésions.

En passant à l'étude des conditions qui ont une influence sur la
sécrétion du suc intestinal et sur sa teneur en ferments, nous avons
voulu avant tout élucider l'influence des repas sur la sécrétion du suc.
A cet effet, nous avons procédé de la manière suivante : sur les ouver-
tures des fistules on mettait un grand tampon de marli pésé préalable-
ment, on le couvrait de toile cirée et оп l’attachait; quelques heures
après, on retirait le tampon et on le pesait aussitôt. On jugeait sur la
quantité de suc sécrété d’après l'augmentation du poids. Dans chaque
expérience, оп gardait un tampon quelques heures avant le repas, et
l’autre le même intervalle de temps à partir du commencement du repas.
Les expériences ont montré que les repas n’ont pas d'influence sur la
sécrétion du suc. C’est ainsi que dans un cas le tampon qui est resté

6

82 Г. ORBÉLI ET У. SA WITCH. LA SÉCRÉTION ЕТ

pendant 2 heures avant le dîner а augmenté de poids de 15, gr. 25, et.
après le dîner de 13,7; dans un autre cas durant 4 h. 1/5. de 31,8 avant
le dîner et de 15,81 après le dîner; dans un troisième cas durant 4 heures:
de 22,39 avant le dîner et de 31,76 après le dîner. En somme, dans
toutes les expériences, Па été recueilli 66 gr. 44 avant le diner et 61 gr. 27
après le dîner. Cependant, il faut signaler qu'avant le dîner il y avait
sensiblement plus de flocons mucilagineux qu'après le dîner. A l’obser-
vation directe il а été constaté qu'après les repas les mouvements
péristaltiques deviennent sensiblement plus forts: dans les parties du

Lab Leader

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7’ 1,1 52/ 1,0 Е Mo)
Interruption 25’ Бис de chien 70’ О
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| 8’ 1 Dre 3,8 20 1,0 56”
| ВИ 27’ 1,2 59 1,0
| г 1,0 29” | Interruption 2 heures — dîner
PIN AO PA et А 10 35 2,8
БО | 190% AN 0 MAO! |
| о Пр 48 1,0 25° и: | 58% |

1) Pour la détermination de l’érepsine оп se servait de 5 cm. с. de peptore à 5%
enutralisée, bouillie + 0, cm. с.5 de suc intestinal. La digestion se faisait à la temp.
de 370,5 à 420 et durait 20 heures. Dans le tableau se trouve la différence en ce qui
concerne la quantité de titre entre la portion à essayer et la portion de contrôle,

LES PROPRIÉTÉS DU SUC INTESTINAL CHEZ L'HOMME. 5:

Tableau Ш.

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= = = ев ОНА п чб
Го | 30° 06 40’ | |
| 174 OR 44
| 1224 08 50/
ТТ, 0,9 | 54’ 1,0
Interruption de 15’, pendant, |
| laquelle on arrose durant 2” de |
| | suc рапег., lavage. |
| 12’ 0,8 | 36” 2,25
| 181 0 |3. 4
| 112 0,75 | 42
| 12/1 JAMIE SES 1,151) |
| 10’ 110241 044 0,70
т OI A0 вн 0 50:00
| Interruption 20” |
0 1,0 44° 01112 | 0,85
8’ 0,9 461.120 | 0,55
: Interruption de 20’, pendant.
laquelle on arrose durant 5’ de |
зпс рапсг., lavage. |
8... 09 129 ЗО
di | 159 | в |

corps qui ne sont pas cachées, on a pu observer directement des ondes
péristaltiques fortes et fréquentes; les mouvements péristaltiques dans
les parties cachées se manifestaient par le fait que le tube de drainage
de cautchouc que l’on introduisait était repoussé fréquemenent et d’une
manière violente.

Nous avons étudié ensuite l'influence de la digestion sur la teneur
du suc en. kinase. On sait que l'excitation mécanique en provoquant
le courant des parties liquides du suc conduit à l’appauvrissement gra-
duel du suc en ferments. Si l'on interromp l'excitation de la muqueuse

1) Pour la détermination de l’érepsine on se servait de 5 cm. с. de peptone neutra-
lisée à 5% + 0 cm. c. 5 de suc intestinal. Digestion durant 21 heures à 360,5. Dans le
tableau différence en ce qui concerne la quantité de titre entre la portion à essayer et
la portion de contrôle.

6*

84 L. ORBÉLI ЕТ W. ЗАУТТСН. LA SÉCRÉTION ET

intestinale pour quelque temps et on l’excite ensuite de nouveau, on
obtient des portions de suc ow bien plus riches en ferments (au cas où
l'animal se trouve à la période de digestion) ou bien sans changements
essentiels, si lanimal jeûne. Toutes ces données, établies par des expé-
riences sur des chiens, ont été vérifiées par nous (у. tabl. П). Nous
avons déterminé principalement la kinase. A l’appréciation des résultats,
il faut avoir en vue que la quantité de kinase se trouve en proportion
inverse avec les carrés des temps de la digestion de la fibrine par le
suc pancréatique zymogène еп présence d’une quantité déterminée de
suc intestinal (Sawitch).

Dans tous les cas l'interruption liée au repas conduit à une forte
augmentation de la kinase (de 1, fois 6 à 2, fois 8). Бе fait aussi remar-
quer la vitesse de l’action: déjà dans 15 minutes, l'influence du repas
se manifeste d’une manière bien nette par une augmentation de la
concentration de la kinase plus que de 1 fois 1/5. П est vrai que dans
les expériences avant le dîner une fois seulement l’interruption de 20 min.
n’a pas provoqué d'augmentation de la concentration de la kinase, tandis
que dans les autres cas la concentration de la kinase s’augmentait sous
l'influence de l’interruption seule de l'excitation mécanique, mais dans
ce cas l'augmentation arrivait plus lentement et ne se manifestait pas
d’une manière si prononcée (au maximum de 1, fois 6), c’est pourquoi
l'influence du repas sur la production de la kinase se trouve hors de
doute. Même l'influence de l'interruption dans les expériences avant le
dîner s'explique, faut-il croire, par le fait que le malade пе se trouvait
jamais dans un état de jeûne complet, саг il recevait le matin. du thé
avec du pain.

Dans plusieurs expériences nous avons déterminé dans les portions
successives, en même temps que la kinase, la teneur en érepsine. La
diminution de la concentration de l’érepsine se manifeste d’une manière
plus faible et ne marche pas d’une maniére aussi régulière qu’au cas de
kinase. Les interruptions et l'introduction de nourriture ne provoquent
pas d'augmentation.

Dans la physiologie de la sécrétion intestinale le phénomène le
plus important et le plus frappant est probablement le fait établi par
Sawitch concernant l'influence locale du suc pancréatique sur la
production de la kinase: larrosage de la muqueuse intestinale, même
très court, de suc pancréatique conduit à une augmentation sensible de
la teneur du suc intestinal en kinase. Pour vérifier cette influence
locale nous avons recueilli de manière ordinaire plusieurs portions de
suc intestinal, puis durant linterruption de 15 à 20 minutes nous
arrosions de suc pancréatique frais (2 à 5 min.), lavions plusieurs fois
avec une solution physiologique, ensuite nous recueillions de nouveau

LES PROPRIÉTÉS DU SUC INTESTINAL CHEZ L'HOMME. 85

plusieurs portions. Dans les deux cas il y avait une forte augmentation
de la quantité de kinase (de 2, fois 25 à 8 fois). Par conséquent, ce
mécanisme très caractéristique de la sécrétion intestinal était présent
aussi chez l’homme. (У. tabl. Ш.

ab Le’a un ГУ.

Observa-

tions.

en ст. с. de Маон!

|рапсг. +-0,3 4.3. int.}
[Action de l’ér epsine
à 20/00.

Ide la fibrine par ит]
[mel. de 2 cm. с. de s.]

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Temps durant 1а-|
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(Quant. de suc гес.|

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On а introduit du calomel dans Е: ре Е
le morceau de l'intestin ы ee
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6 19 | 30 ЕЕ
6411 200 50 1,7 ЕВ DA
ть 15 | 197 Does

Par des expériences sur des animaux il est établi que l’action du
calomel sur la muqueuse produit une forte augmentation de la sécrétion
de suc et que cette augmentation est accompagnée d’une diminution de la
teneur en ferments. Cette action du calomel а été vérifiée aussi dans
notre cas (у. tabl. IV). Dans les expériences du 18/1 et du 25/1 la
sécrétion a augmenté sous l'influence du calomel. En се qui concerne
la diminution de la teneur en ferments, elle ne dépasse pas dans notre
cas la diminution habituelle dans des portions successives, ce qui s’expli-

36 L. ORBÉLI ЕТ У. SAWITCH. LA SÉCRÉTION ЕТС.

que peut-être par le fait que nos expériences ont été faites à la période
de pleine digestion.

Dans le sue intestinal de l'homme se trouvent ainsi les mêmes
ferments que chez le chien: la kinase, l’érepsine, la lipase, l’amylase, la
maltase, la sucrase. De même que chez le chien, la nourriture n’a pas
d'influence sur la quantité de suc sécreté: l’excitation locale [mécanique
ou chimique (calomel)] est le facteur qui excite la sécrétion. En même
temps, durant la période de digestion se manifeste d’une manière bien
nette l'accumulation des ferments, principalement de kinase, dans le suc.
Enfin, l'influence locale du suc pancréatique sur la production de l’entéro-
kinase se manifeste d’une manière bien accentuée. Autrement dit, en
се qui concerne les propriétés du suc, de même qu’en ce qui concerne les
conditions et le mécanisme de la sécrétion du suc, il y a une analogie
tellement complète entre lPhomme et les animaux qu'il est difficile
d'attendre une meilleure justification de l’expérience physiologique dans
ce domaine.

Nous saisissons l’occasion pour exprimer notre sincére gratitude
à M-r Schmiguelsky qui а apprécié la signification de ce cas et qui
nous а donné la possibilité de faire la présente étude.

Bibliographie.

1. Н. J. Hamburger et Е. Hekma. ,Sur le suc intestinale de l’homme.“
Journ. de Physiol. et de Pathol. génér. Т. IV, 1912.

2. Г. Orbéli et M-lle М. Tetiaewa. А la caractéristiqne de la lipase du
suc intestinal. Ces Archives, t. XX, 1916.

3. А. Frouin. ,Saponification des graisses neutres dans l'intestin isolé, action
favorisante de la bile.“ С. r. de la Soc. de Biol, Vol. LXI, 1906.

4. \. Boldyreff. Le travail périodique de l'appareil digestif en dehors de
Ja digestion. Thèse, St. Petersbourg, 1904. Ces Archives, 1904, t. XI, p. 1.

5. V. Sawitch. La secrétion du suc intestinal. Thése, St. Petersbourg, 1904.

А la caracteristique de la Празе du sue intestinal.
Par L. Orhéli et М-Пе M. Tetiaewa.

(Section de Physiologie de l'Institut Impérial de Médecine expérimentale et Cabinet
de Physiologie du Laboratoire Biologique de Petrograd.)

Depuis que Boldyreff (2) а établi le pouvoir lipolytique du suc
intestinal et a fait le premier essai de caractériser la lipase intestinale,
Ца paru une série de travaux consacrés à l'étude de ce ferment. Cepen-
dant, jusqu’à présent il n’y а pas de données suffisantes pour caractériser
d’une manière plus ou moins exacte et complète la lipase intestinale.
Pourtant, l’étude détaillée des ferments isolés а une grande importance
théorique et pratique, Ce n’est que par une étude scrupuleuse de toutes
les particularités de l’action des ferments isolés dans des conditions
différentes et une comparaison des résultats obtenus que l’on peut élu-
cider les lois générales, fondamentales de l’activité fermentative. Dans
le présent travail nous voulons rapporter les données qui peuvent être
considérées comme le commencement d’une étude détaillée des conditions
de l’activité de la lipase intestinale. Nous nous sommes servis dans ces
recherches du suc obtenu par voie d’excitation mécanique de deux chiens:
»Bouti avec une fistule de Thiry-Vella et ,Pestriak“ avec deux
üistules de Thiry à la partie supérieure de l'intestin grêle.

И

Boldyreff (2) considére comme un des traits caractéristiques de
la lipase intestinale, par lequel elle se distingue de la Празе pancréatique,
le fait qu’elle ne peut pas être activée par la bile. D'autre part, Frouin
(5) а trouvé que laddition de bile renforce l’action de la lipase intesti-
nale. M-lle Kalaboukoïff et Тегго1пе (11) attribuent une certaine
influence activatrice aux sels biliaires. Ел accord avec ces auteurs,
Jansen (9) а montré d’une manière incontestable que l’action lipolytique
du suc intestinal est renforcée dans un degré considérable par l'addition
de la bile.

83 L. ORBÉLI ЕТ М. ТЕТТАЕМ А.

Оп peut expliquer différemment cette contradiction. D'un côté, ces
deux groupes d'auteurs se sont servis de substances différentes pour
constater l’action lipolytique: Boldyrefi а eu recours à cet effet à la
monobutyrine, tandis que Jansen, ainsi que M-lle Kalaboukoff et
Terroine ont pris de l'huile d'olive. Frouin n'indique pas quelle
substance а été dédoublée dans ses expériences. Оп pourrait croire que
la bile active le dédoublement des sels trioléiques, mais n’agit pas sur
le dédoublement de la monobutyrine. D'autre côté, le résultat négatif
de Boldyreff s'explique, peut-être, par le fait qu’il n’a pas bien choisi
les rapports entre les quantités de suc intestinal, de bile, d’eau et de
monobutyrine.

Vu cet état de la question, nous avons repris l'étude du problème
de l’activation de la lipase intestinale par la bile, en nous intéressant
surtout aux rapports quantitatifs entre la lipase, la bile et le zymolite.
A cet effet, nous avons fait une série d'expériences, dans lesquelles on
a fait digérer de l’huile par le suc intestinal dans une série de tubes à
essai. Les quantités de suc et d'huile étaient les mêmes dans tous les tubes
à essai, tandis que la quantité de bile augmentait graduellement. On
ajoutait des quantités correspondantes de solution de Мас à 0,6
р. 100 ou d’eau pour avoir le même volume dans tous les tubes Après
la digestion (environ 18 à 20 heures à 37°—390), on égalise dans toutes
les portions la teneur en bile et en eau ou en solution de NaCI (à 0,6
р. 100) et on titre après l'addition d’alcool à 96% On prend comme
portion de contrôle le même mélange’préparé avant la titration. Les
résultats de ces expériences sont résumés dans le tableau [ et représentés
sous forme d’une courbe.

Il suit de ces données d’une manière incontestable: 1) que la bile
renforce de beaucoup de fois l’action du suc intestinal sur l'huile de
sésame; 2) que cette action de la bile se manifeste d’une manière bien
nette déjà au rapport de 0,1 de bile pour 2,0 de suc intestinal et pour
4,0 de volume total; 3) qu'avec l'augmentation de la teneur en bile le
renforcement augmente, dans les limites des quantités essayées par nous,
d’une manière illimitée: 4) que l'augmentation est loin d’être proportion-
nelle à la quantité de bile additionnée et а une marche tout à fait
singulière.

En examinant les courbes construites d’après les données d’une
série d'expériences analogues, nous voyons, que malgré la présence des
certaines différences dans la marche de ces courbes qui s'expliquent
complétement par les différences concernant la composition du suc
intestinale et de la bile dans chaque cas isolé, elles manifestent tout de
même certains traits généraux, présentant un certain type, ce qui
témoignent de l'existence d’un lien déterminé, régulier entre l'effet Про-

А ГА CARACTERISTIQUE DE LA LIPASE DU SUC INTESTINAL. 89

lytique et la quantité de bile dans le mélange. On peut constater dans
toutes les courbes trois phases: phase initiale d’une élevation raide, puis
une activité uniforme pendant un certain temps qui est remplacée dans
certaines cas par lPabaissement de la raideur de l’élevation et une phase
d’une élevation raide secondaire. Autrement dit, dans des limites
de petites quantités de bile, sa force activante par rapport à la lipase
augmente rapidement en dépendance de l'augmentation de la concentra-
tion ; ensuite est atteint un certain degré moyen de la teneur en bile et
l'augmentation ultérieure de la concentration est comme indifférente et
ne retentit pas de manière visible sur l'effet lipolytique; enfin, à des
hautes concentration il se manifeste une forte action exaltante secondaire.

Cette marche caractéristique des courbes — avec deux élevations et un
arrêt intermédiaire relatif — témoigne de ce que l’action réciproque entre
le suc intestinal et la bile est plus complexe que cela pourrait paraître

`

Тавмеаа: 1%):
Бис intestin. + bile non bouillie.

Quantité en em. с. Résultat de la digestion en em. с. de МаОН à 2”/60.
= x : |
se Е 12/1. | 14/1. | 26/11. | 17ЛИ. 12/1. | 14/1. | 2. | 17/1. | 8ЛУ. 1ЗЛУ.
5 = = Ф |
K a $ | © | Bouti Bouti.| Bouti.| Bouti.| Pestr.| Pestr.| Pestr.| Pestr.| Pestr. Pestr.
suites | |
20. 002.009 00) 0,72 10,7) 13 08% 0,6. 07 | 05 |- 05
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ОН 200817 | 21 20 | 3,3 | 3,0
a 0 00 DO Abo В | 22038 4) « —
» 1,4 0,6 ” 5 я я В. LE TE, |
О 01 ea 02 en) | Е pesait =
| Température . . 380391), 390 | 300 |
| Durée de la di- DRE |
о } 19—19,5 20 ч. | 20 «..
| Quand le sue а || 28/1; PRO ео
été recueilli. f| ЗО | 22/0 уу, 16. og, | 10/0 | 17711. 16/ IE: lo /1v: [11/1 V. |

1) Pour économiser la place et pour rendre les tableaux plus démonstratifs, dans
tous les tableaux dans la colonne ,résultats de la digestion“ n’est donnée que la
quantité de titre qui а été nécessaire pour neutraliser la portion donnée, déduction
faite la quantité qui a été necessaire pour la neutralisation de la portion de
contrôle,

90 L. ORBÉLI ЕТ М. TETIAEWA.

Г + T1 =
Le [Е 7 2 Ju
ae | 2)
1
+ НЕ

du Je AE

0,0 02 O4 0,6 08 0 12

№ 1. Influence des quantités croissantes de bile sur le dédoublement de l’huile de

sésame par le suc intestinal. Sur l'axe des abscisses: quantité de bile еп cm. с. dans

4 ст. с. de mélange digestif. Sur l'axe des ordonnées : résultats de la digestion en em. с.
de NaOH à 22/4. Les courbes sont construites d’après les données du tableau 1.

А ГА CARACTERISTIQUE DE ГА LIPASE DU SUC INTESTINAL. 91

au premier regard, que trois facteurs au moins jouent ici un rôle. Nous
avons essayé d'analyser ce phénomène complexe; cette analyse est loin
d'être achevée, mais elle а permis déjà d’élucider quelque peu certains points.

La première supposition que nous avons faite pour lexplication
des courbes obtenues, consistait en ceci que peut-être l’élevation secon-
daire des courbes aux concentrations considérables de bile dépend de ce
que, à l'effet de la lipase intestinale déjà renforcé par la bile jusqu'au
maximum, se joint l'effet de l’action lipolytique de la bile elle même,
que cette action soit de caractère fermentatif ou non fermentatif. Pour
vérifier cette supposition, nous avons fait tout d’abord une série d’expé-
riences, dans lesquelles, pour éliminer toute action fermentative de la
bile, nous l’avons soumise à l’ébullition. Dans plusieurs cas on а fait
avec le même suc intestinal deux séries d'expériences avec la même bile:
bouillie et non bouillie. Les résultats de ces expériences montrent que
si le chauffage de la bile à 100° retentit sur l’action lipolytique du mélange
de biie et de suc intestinal, cela se manifeste dans un faible degré, de
manière non essentielle: on obtient un abissement peu considérable de
tout le niveau de la courbe, mais la marche caractéristique du procéssus
ne change раз (у. tabl. I).

Ensuite, on a fait plusieurs expériences, dans lesquelles parallélement
à l’action du mélange de suc intestinal et de quantités croissantes de
bile, а été essayée l’action de mêmes quantités croissantes de la même
bile, mais sans suc intestinal qui е été remplacé par un liquide indiffé-
rent. Les résultats des expériences avec de la bile pure sont résumés
dans le tableau Ш. Il suit de ces expériences que la bile par elle-même,
ainsi que l’a montré aussi Jansen (9), а une faible action lipolytique
qui peut se manifester dans la marche générale de la digestion par le
mélange seulement dans la zone des concentrations moyennes, mais ne
peut nullement expliquer l’élevation secondaire de la courbe. Plus encore,
ces expériences montrent d’une manière bien nette qu'une quantité de
facteurs entrent en action réciproque avec le suc intestinal.

En déduisant de la grandeur de la digestion par le mélange de suc
intestinal et de quantités différentes de bile (tabl. Г et П) la grandeur
de la digestion par des quantités correspondantes de bile pure (tabl. ПШ,
nous aurions pu construire une courbe qui aurait traduit d’une manière
plus exacte l’action réciproque de ces sucs. Cette courbe pourrait être
caractérisée dans tous les trois cas par deux élevations avec un abaisse-
ment intermédiaire qui témoigne de ce que, à côté des facteurs qui ren-
forcent l'effet lipolytique, il y а dans la bile aussi des facteurs empêchants :
linfluence de ces dernièrs se manifeste d’une manière plus nette à des
concentrations moyennes de bile. Dans chaque proportion de mélange
l'effet doit être considéré comme la somme algébraïque formée par laddi-

92 L. ORBÉLI ET М. TETIAE WA.

Tableau IL
Suc intest. + bile bouillie et non bouillie.

Résultat de la digestion en cm. с. de NaOH à 20/4,

| Quant. en см. с.

Г 7
т | ЗОЛИ. 2ЛУ. 12/IV. | 8/IV. | в ДХ. | 1. 50. |17ЛУ.
| Я ‘| Bouti. | Pestriak. | Pestriak. | Bouti.| Pestr. Rouet Резёг. Pestr.
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О 0,3 | 0,2 |:1,0 |: 0,5. | 1,5. 1,1 0,6 — — | 0,8 0,7
Орта, 0.81 бо ONE SN КО т OS — 0,7 |
AO PAR Os LU OI OM ED 20 2,6 | 2,4 0,9 129 0,7 а 1,3
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12-0: 8 |» Тб 2544 320052112518 2,1 Е 2,5 2,0
l ] | | J
Température . .| 38—39,50 390 3833 390
De т на 20: Иые ме сев
Quand le зас а |l,- . н IHEpre MNT] ВВ Я ETS:
A | 27, 28/1. | 27, 28/10 | 7ЛУ. ов. ЭИХ. оду. | SAV) 15 pv.

Tableau 11.
Bile sans suc intestinal.

| Quantité en em. с. Résultat de la digestion en cm. cm. de NaOH à 20/.
| Е | | Е 30/UI Side ЗУ. 12ду. | ЛУ. ЛУ. 20/IV.
оо С $| $ $ < $<| < S| $ $ $ $ $<| $
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>, |1 0,61 14117, 110,2: | 0,0. 10,4 |. 0,271 0,010.01 0,4 |0) ее 02110,01 50}5,
„| 0:81, 2 1. 0,2110; 10:41 0;2.1 0:21 0101 0.4 Обо зо, ОЗ
» | 1,011.01 510,2 |0,21 0:40:21 0:20:01 0/68 Обоз O 2 Оо 60
» |121 08|’, | 0,2111 0,21 0,4 10,21: 020 0:6 0:6 | 012 0840 28 Об
| Température . . | 38—89,50 390
Durée de la di-

порвет и те 9

ЛИ, | 2/IV. 10, 1/IV. | 13, 14/IV.
|

Quand la bile a
été recueillie

\
gestion fi
|
|

А LA CARACTERISTIQUE DE LA LIPASE DU SUC INTESTINAL. 98

tion des influences au moins d’un facteur empêchant et de deux facteurs
favorisants.

Enfin il se posait là question de savoir si toute la quantité du titre
doit être considérée comme résultat de la digestion de l'huile? Est-ce
que dans les conditions de nos expériences n’a pas lieu un changement
quelconque du suc intestinal lui-même et de son mélange avec la bile.
Cette supposition avait d'autant plus de raisons que, d’un côté, le fait
du dédoublement des lécithines par des lipases peut être considéré comme
établi et nous savons que la bile contient des lécithines; d’autre côté,
le suc intestinal contient ordinairement en suspension une quantité tantôt
plus grande, tantôt plus petite de particules qui sont composées de petites
boules et de débris de cellules avec une quantité de gouttelettes brillantes,
à се qu'il paraît, de gouttelettes de graisse. En effet, dans une série
d'expériences, où on а fait digérer des mélanges de suc et de bile sans
addition de zymolite, il s’est montré que le suc intestinal, après avoir
séjourné à l’étuve, absorbe plus de titre de telle manière que plus on
ajoute de bile, plus on doit ajouter de titre. Par conséquent, dans l’effet
brut que nous avons eu jusqu'à présent, une certaine partie doit être
attribuée à une certaine ,autodigestion“ du mélange digestif.

Table ui:

Quantité en em. с. Résultat de la digestion en cm. с. de NaOH à 20/5.
6/X 1915. ях 19. 10/X 1915.
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АЯ Â еее ее S) Su | 8
2,0 0,0 2,0 14 | 0,4 1,0 О M 078 0,8 | 04 | 0,4
ь 0,2 1,8 3,6 1,6 2,0 2,3 | 0,8 1,5 1,4 #7 0,7
: 0,4 1,6 4,6 2,5 2,1 2,9 1,0 1,9 1,911 10,8 1,1
у 0,6 1,4 ie) 3,3 2, 3,9 1,2 2,7 19m ко 9 1,0
и 0,8 1,2 6,0 113,6 24 | 4,9 1,4 3,5 24 | 0,9 15
Ë 1,0 1,0 Па 2 57| 15 | 42 28| 109 |159
1 1,2 0,3 9014031 Es = В: ous
D me 20 heur. 20 heur. 20 heur.
Température Arr 37—380 38—390 370

Dans le tableau IV nous citons les résultats des expériences dans
lesquelles les séries analogues de mélanges digestifs ont été gardées
dans des conditions identiques avec et sans huile, c'est pourquoi on peut
calculer la grandeur de la digestion vraie de l’huile. Ces donnés mon-

94 L. ORBÉLI ЕТ М. ТЕТТАЕМА.

trent que même après l'introduction de cette correction essentielle le
caractère général du processus purement lipolytique reste le même, bien que
son niveau tombe dans un degré plus on moins considérable. On voit en
même temps que le degré de la participation de l’autodigestion oscille
dans des limites très larges. Nous n'avons encore étudié jusqu'à présent
ni les conditions qui influencent ces oscillations, ni les caractère même
de ce processus. Le seul fait que nous avons constaté est que ,l’auto-
digestion“ n'est pas arrrêtée par l'addition de thymol, c’est pourquoi c’est
à peine si on peut l’attribuer à l’action des bactéries.

Dans toutes les expériences décrites, la quantité générale de liquide
est restée constante (4 ст. с.). C’est pourquoi laugmentation de la
quantité de bile entraînait toujours l'augmentation de la concentration.
Etant donné qu'il n'est pas indifférent pour l’intéliigence du mécanisme
de l’action réciproque de savoir quel est le facteur qui détermine le
degré de l'influence activante, de savoir si c’est la concentration de la

Fab [еаш У.

PA | : Résultat de la digestion en
Quantité en см. с. сш. с. de МаОН à 2/y |

© S Е, 5 с | 2IVI |< | ‹ | 7
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: 50 : 1,2 Gil
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| Durée de la digestion 18 h. 188 1208: |
| Тетарегайиге +. 390 39—400] 380 |

PPT Le

А ГА CARACTERISTIQUE DE ГА ШРАЗЕ DU SUC INTESTINAL. 95

bile dans le mileu, ou bien le rapport entre les quantités de bile et de
ferments, ou bien enfin le rapport entre les quantités de bile et de
zymolite qui joue ici un rôle, nous avons fait plusieurs expériences avec
des mélanges à essayer diluées dans différents quantités d’eau. Les
résultats de ces expériences sont résumés dans le tableau V.

П s’est montré qu'avec l’addition d’un excés d’eau le dédoublement
s’abaisse, mais d’une manière peu sensible; par conséquent, pour l'effet
activant est important pas tant la concentration de bile que le rapport
entre la quantité de bile et les quantités de ferment et de zymolite.
Nous avons les mêmes concentrations de bile en présence de 0 em. с. 4
d’eau brute et de 1 см. с. de bile dans 10 cm. с. d’eau brute.

2.

Nous avons tâché ensuite d’élucider le rôle de diverses parties
composantes de la bile. Par les travaux de Magnus (16), de Schütz
et Fürth (6), de Loevenhart et Suuder (13) et d’autres chercheurs
il est établi que dans l'activation de la Празе pancréatique par la bile
ce sont les sels biliaires qui jouent principalement un rôle. Selon Jan-
sen, au cas du suc intestinal le renforcement de l'effet lipolytique dépend
aussi surtout des sels biliaires. C’est pourquoi nous avons essayé tout
d’abord l'influence de ces sels. Nous étions obligés en attendant de nous
servir de préparations de la maison Merck de Майти taurocholici et de
Natri glycocholici, dont la pureté est certes douteuse.

En tant que nous pouvons juger d’après ces préparations du com-
merce, le rôle principal de l'activation de la lipase intestinale пе peut
pas être attribué aux sels choléiques. Les solutions (de та 5°/;) de
Майи tauro- et glycocholici ont manifesté une action renforçante шсоп-
testable, mais pas toujours et seulement à des concentrations relative-
ment modérées; à une teneur plus considérable en ces sels dans les
mélange, il se manifestait un arrêt plus ou moins fort de telle manière
qu'enfin l'effet devenait normal. On n’observait jamais d’élevation secon-
daire de la courbe. Le degré du renforcement maximum correspond
approximativement au premier maximum dans les expériences avec la
bile et est sensiblement inférieur au renforcement maximum qui а été
observé dans ces expériences (у. tabl. УП.

En nous basant sur la constatation de Н. Pottevin (17), suivant
laquelle le sérum sanguin exalte fortement l’activité lipolytique du suc
pancréatique et que cette exaltation est provoquée principalement par
les parties composantes minérales du sérum, particulièrement par les sels
calciques, nous avons fait la supposition que peut-être dans l’action de
la bile sur la lipase intestinale les sels calciques jouent un certain rôle,

96 1.10 RIB ÉD ЕТ М. PEUR NAME AN

Les expériences avec l'addition au suc intestinal de doses croissantes
de СаСЪ ou d’un mélange de CaCL et de sels biliaires ont montré que
dans les concentrations, essayées par nous, le chlorure de calcium ne ren-
force pas l’action de la lipase intestinale ; à des faibles concentrations il n’a
eu aucune influence, à des concentrations plus fortes il manifestait une
influence empêchante. Cette influence empêchante se manifestait non pas
par rapport au suc intestinal pur, mais par rapport au mélange de се suc
et de quantités favorables de sels biliaires (у. tabl. УП).

Na bleue
Мат. glycocholicum.

В. Е : Е 50
И se Résultat de la digestion en em. с. de NaOH à 20/. ou
= | 38 |181. sv vus а. 1 tab 5 28,
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0,25 | 0,5
„| 0,61 1,4 | 0,3 09 192 и ый : из ти
| 0.91.2104 ee RD OA 1,0 1,5 DO EC AS
„ | 10110 05 007) Nes PDP a 15 0
SL 2110 81016 DORE 2,3 2,7 0,7 1,2 -— — 1,0 | Л
Tao GEO po So Ie DOS 1,5 sh I SA 08
0,75 0,7
,» | 1,6 | 0,4 | 0,8 — 2,3 1,8 2,1 — —
Le 02 | 09 а NAS т ий 2 LE se =
„| 2.010,0110 |. 1,4 — — — 0,6
1,25 | 0,4
1,50 | 0,2
Température . .| 390 370 390 390 38—390| 380 138-390138- 450,38 390,38 390| 390
|| с
nn Be } 20 h. | 20%. | 20h.| 20h.) 20h. | 20h. | 20h.| 20h. | 20h. | 20h. | 20h.

Par les travaux de Hewlett (20), Küttner (12) et Loevenhart
(13 et 14) il a été prouvé que l’action de la lipase pancréatique est
exaltée sous l’influence de la lécithine. Loevenhart signale, en outre,
que l’action combinée de sels biliaires et de lécithine est dans la plu-
part des cas plus forte que l’action de chacune de ces substances prise

А ГА CARACTERISTIQUE DE LA LIPASE ‘DU SUC INTESTINAL. 97
Ka ble a u=VIT:
Quantité еп cm. с. Résultat de la digestion en cm. с. de NaOH à 20. |
| © и ОТ TR EE si АННЕ Я В Е Е ар rer
1753 3 o à | | si | |
Е. Гоа | 241 | 5/VI | 28/ | 25/V | 18/V | 15/V |16/VI |
Ва lee Зе 8 | à Pie Fe er
Del MON ES 2 1915. MAO IS 105 195. | 195 | 1915. | 1915
ФН |(20SS| 28 |: в |
A+ Пояч|! бо | A © | | |
| | | Я
| | |
20 00 11002000 0,5 | 0,55 т 0,8 1541004 1,0
> | 0,5 > 1,5 » 0,8 1,8 0,6 me
ï 1,0 k 1,0 À 0,6 | 0,90 1,9 0,9 2,5 0,65 | 1,0
| > 0,0 0,5 1,5 | » a | TR т 0,75 ых su DE
| > 0,5 > 1,0 » | 1,0 = — — |
=: 1,0 ROIS и | — | 0,85 1,6 0,9 = | — 0,9 |
о | 10 | т. ев 005.6 = Е
» 0,5 > 0,5 ” PRE > | т HT | 155 | 0,4 ——
ето É | 0,0 г ОБ Очи 209 0,6 1.5 ° |. 0.8 0,7
| | ИН | |
IE RUE Natr. tauro- | с
| 0 aire ? J - | Ne à
| duel sel biliaire ? | cholicum FAR и He
| Durée de la digestion 19h 21h. 20 heures | 23h
| $ в и me р |
| Température . [3733037340 300 39,50 | 380 |

séparément; parfois l’exaltation atteint des degrés considérables, mais
dans certains cas РасЯоп combinée est inférieure à l’action des compo-
santes. Ces données nous ont suggéré l’idée d'essayer l'influence de la
lécithine qui est une partie composante essentielle de la bile. Nous
n'avons pas essayé l’action de la lécithine pure, mais nous avons comparé
l’action des solutions de Natrii glycocholicum et des mêmes solutions
additionnées de lécithine.

Ces expériences ont montré que dans de petites doses la lécithine
n'a aucune influence sur l’exaltation par le sel mentionné plus haut
(solution de Natr. glycochol. à 2°/; additionnée de 0,17 à 0,5 р. 100 de
lécithine), dans de fortes doses (mélange de lécithine à 1°/, et de Natr.
glycochol. à 2°/,;) elle atténue même quelque peu l’action du sel biliaire.
Il est particulièrement important de comparer les expériences dans les-
quelles on faisait agir le même suc intestinal parallèlement avec la solu-
tion pure de Natr. glycochol. et avec la solution additionnée de lécithine
(у. tabl УГ её VIIL expér. du 10/IX, 12/IX, 15/IX, 22/IX, 26/X).

Par ces données sont épuisés les essais que nous avons faits
jusqu’à présent pour déterminer le rôle des parties composantes isolées de
la bile dans son influence activante sur la lipase intestinale. En résumant

1

98 Т.. ORBÉLI ET М. ТЕТТАЕМА.

ces résultats, nous devons constater que nous n'avons pas réussi à
trouver jusqu'à présent un mélange de parties composantes normales de
la bile dont l’action serait égale à l’action de la bile comme telle.

a bleu VITE
Natr. glycochol. à 227, — lécithine.

Quantité еп em. с. Résultat de la digestion en em. с. de МаОН à 29/5.
Le - = | м =
= а Я | 1х. | 8/IX. | 10/IX. | | 15/IX. | 30/IX. | 22/IX. | 26 ЛХ.
о [88 = 2 | fie о 4 |
AE] Е $ Е a | Pestr.| Pestr.| Pestr. ne | Pestr:| Pestr.|-Pestr.1"Pesbr.
s |oe Sn = | Fi
Сы ИНО | и
20 00 | 201 00| 09 т 15| 16 |110 1,3 1,6 3,1
À 0,2 1,8 у 15 1,45 0,9 1,2 0,9 ТТ 1,2 1,0
О 1,6 й 1,3 0,85 | 0,9 14 | — il 1,0 1,0
р 0,6 | 1,4 > 1,6 1,754 1,0 1,3 1,3 0,9 1,3 1,0
. 0819 2 1,8 10 112 fi 0,9 1,0 il
р 010 à ее |0 ОН 0 0,8 = 0,9 |
но 0,8 : 1,8 115 0,7 1,2 --- 0,8 — 0,7
Е ОЕ 1,8 0,95 0,7 12 to pi a 0,6
> | 1,6 0,4 >. TE rie ah: зол ET ES ен ай
| » 1,8 0,2 7. Fr sec Ye.
| Quant. de lécithine dans\| 4... 24
[le liquide additionné. fl 217% 10% 5 Goo
Température . . . . .|37—390 36—380 38—39 380 в 390|38—370 | 38 —450 383—890
| Durée de la digestion . | 20 h. | 20%. | 20 h. | 20 h.| 20 h. 20 h. | 20h. | 20h.)
| ИНОЕ Е à hr) | PRE
| Quand le suc а été | a x | Er SD > |
ЕЕ j 1/IX. | 3/1X. | 9/IX. | 12/IX. 15/IX. | 30/IX. | 22/IX. | 25ЛХ. |

3

Après avoir constaté l'influence favorisante de la bile sur le dédouble-
ment de l'huile de sésame par le suc intestinal, nous avons essayé son
influence sur le dédoublement de la monobutyrine. Па été indiqué plus
haut que Boldyreff (2) nie l’action activante de la bile par rapport à
l’entérolipase en se basant sur des expériences avec la monobutyrine.
Nos expériences montrent que le dédoublement de la monobutyrine par
l’entérolipase est renforcé par l'addition de bile, mais les quantités de bile
favorables pour le dédoublement de la monobutyrine sont sensiblement
inférieures aux quantités favorables pour le dédoublement de l'huile de
sésame: l'excès de bile n’exalte pas le processus, mais le gêne, c'est
pourquoi la courbe de l’action réciproque de la bile et du sue intestinal
dans les expériences avec la monobutyrine а un tout autre caractère que
dans les expériences avec l'huile (у. tabl. IX).

А LA CARACTERISTIQUE DE ГА LIPASE DU SUC INTESTINAL. 99

Tableau IX.

> —

Résultat de la digestion еп cm. с.

| Quantité en em. с. de NaOH à 20/
À р р а CET
SES Е В | св 5 |
$ | | |
> 8 © о 1915. | 1016-1916. | 1916.
== A A |
| ЗЫ
| | |
2,0 0,0 10,0 3,3 1,5 НЕ
(5 2 = — — — 2,1
| ся 0,1 | == 4,3 - | — 2,0
м 0,2 + 4.2 2,5 1555 279
| > 0,3 EX Уи = 1,40 | 2,05
RE м = 4,0 = 1,45 В"
> 0,5 iQ QT RE ETS 1,19
| Quant. de monobutyr. . 0,4 0,3 0,2 0,2
| Е Lie BR вк $ т В: RTE
| Durée de la digestion . 2 17 в | 20. 2
| se ne) Le AR Ы > Pl
| Température . . . . . 39,5 | 39—370 37,5 — 420 38—360 |
| Degré du renforce- | D ter re en |
out аш И |1. 6530 1:67 1185) 171,50)

Une action exaltante bien nette de la bile зе maniieste dans les
expériences avec la monobutyrine à la teneur en bile de 0 cm. с. 05 à
0,2 ou 0,8 dans un mélange avec 1,0 ou 2,0 de suc + 10 à 12 cm. с.
d’eau. Boldyreff se servait dans ses expériences de quantités de bile
considérablement plus grandes (1 em. с. de bile dans une mélange avec
1 cm. с. de suc + 10 em. с. d’eau), qui peuvent avoir déjà une action
empêchante plus ou moins forte.

Le degré de l'influence exaltante de la bile au cas de la monobu-
tyrine est sensiblement inférieur qu'au cas de lhuile. Tandis que le
dédoublement de l'huile augmente sous l'influence de la bile de beaucoup
de fois, le dédoublement de la monobutyrine augmente au plus de
70 à 80°/,, ordinairement seulement de 35 à 500/,.

En général, on obtient ainsi des rapports presque analogues à ceux,
obtenus par Loevenhart et Sounder (13) dans les expériences avec
la lipase pancréatique.

А l'essai de l’action des sels biliaires, il s’est montré qu'au cas
de la monobutyrine les quantités de ces sels qui donnent le degré maxi-
шит du renforcement sont aussi inférieures de beaucoup de fois qu’au cas
de l'huile, que le degré de leur influence exaltante correspond complète-
ment à l'influence exaltante de la bile et que la courbe de laction réci-
proque de ses sels et du suc intestinal correspond complètement à la

75

100 L. ORBÉLI ЕТ М. ТЕТТАЕМА.

courbe de la bile. Autrement dit, on peut croire qu’au cas de la mono-
butyrine, en différence avec l'huile, l'effet de la bile s’explique par
l'influence des sels biliaires (у. tabl. X).

Tableaux
. ый С Lo Résultat de la digestion en
Quantité en см. с. о ст. с. de МаОН à 20).
ее D
te > в ое | |
à Е з 18/ХП 1/VI 16/VI
SE : pe 15 EUR |
Man ie ne => о |
а Но 1915. 1915. 1915.
2 = À d'os CE ©: ==
= [æ) Зоам| = De
= |
2011.0. 0.0 0,4 2,6 2,6 4,85
у 10,8 | 0,2 и 0,031 — 2,9 5,20
5 10,6 | 0,4 „№ 0:062 — 3,6 9,35
> 10,4 | 0,6 » | 0,093 — 0 5,30
RARES 10,2 | 0,8 5 601124. — 3,8. 5,20
С 10 ONE O0 A UE: 0,154 2,9 3,15 4,95
; RUES - г f 2% Ма | 2% Na | 2% Na
| + pit Е \glycoch. taurochol. glycochol.
l'Durée de la-digestion ..:.. ? 20 heur.| 23 h.1/,
l'Dempératures ео. ? 380 380
| Degré du renforcement maximum 1 : 1,46 121.10

4.

Quel est le mécanisme de l’action réciproque de la bile et l’entéro-
Празе? А quoi doit être attribuée l'influence favorisante de la bile ? Est
ce qu'il s’agit ici de l’activation du ferment par la bile, с. а. 4. de la trans-
formation de l’état latent en état actif, comme c’est prouvé pour les
rapports entre la kinase et la trypsinogène et, comme Гаде Babkine,
pour les rapports entre la bile et la Празе pancréatique, ou bien П ne
s’agit que de la création de certaines conditions favorables pour l’action
du ferment. П nous semble que les données dont nous disposons donnent
certaines raisons pour admettre la deuxième supposition.

On pourrait admettre la supposition de l'activation du ferment, si
le résultat était déterminé par le rapport entre les quantités de suc
intestinal et de bile, rapport constant pour les sucs donnés indépendam-
ment du zymolite. Cependant, il se révèle d’une manière bien nette que
ce n’est pas le rapport entre la quantité de bile et de ferment qui est
essentiel: pour chaque éther-sel il existe un optimum déterminé de la
teneur en bile (resp. en sels biliaires); la même quantité de bile peut

А LA CARACTERISTIQUE DE LA LIPASE DU SUC INTESTINAL. 101

favoriser le dédoublement de l'huile et gêner le dédoublement de la
monobutyrine; enfin, le degré du renforcement de l'effet diffère tant
au cas de deux éthers-sels qu'il est difficile d'admettre une activation
vraie, с. а. 4. l'introduction dans la réaction de nouvelles portions de
ferment.

Même dans des expériences avec le même éther-sel, notamment avec
la monobutyrine on peut trouver des indications dans ce sens. Dans

Table au:-XT

Quantité en сш. с. | 8/11 1916. Ти 1916. TES /IT 1916:
y TE Е т nl . . “cute = TS NE en Fr >. и |
| Е Hu Es ев =
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| |
Е! оо 1 108 |281: 170 25-1: 162
| | 6 Se : Е
| Durée de la digestion . 19 heures — | 20 heures
| Е И = | MES Se ae
Température. 1... 380 — 38,5—360 |
Tableau XIL
Quantité en em. с. 7/УТ 1916. | 9/VI 1916.
EE Я moeurs nl os АИ
а e.
я 2 [Ка ь и
8 = = Se 08 ©? |BOST| ФЗ
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©? 2? D 05 |[dSHES| ФЗ |dwaS =
|= = A ба |SS0oZ An РАО ze es
2,0 10,0 | 0,0 0,1 0,4 1,0 0,45: 11,0
» » 0,1 » 0,6 1,90 0,55 | 1,22
| > > 0,2 ” 0,55 1,38 0,5 | ] ail 1
> > 0,3 > "A TE 0,35 0,78
» » DOME 03 1,2 1,0 1,65 1,0
: > 0,1 > 1,45 Al 119 1115
5 > 0,2 > 1,75 1,46 20 HET
» | > | 0,3 > FX GET | 2,0 | Al
| D бя. и ея FA ne DIRE DEEE
Durée de la digestion . 17 heures 18 heures
Température 4. 38—370 38— 36°

102 L. ORBÉLI ЕТ М. ТЕТТАЕМА.

une série d'expériences, nous avons déterminé le degré du renforcement
de l'effet en présence de mêmes quantités de bile, de sue et d’eau et
de différentes quantité de monobutyrine. Il s’est montré que le degré
de l'accroissement de l'effet est plus grand en présence d’une grande
quantité de zymolite qu'en présence d'une petite quantité (у. tabl XI).

Dans deux cas, encore un détail s’est révelé: en présence de diffé-
rentes quantités de zymolite, l’optimum de la teneur en bile s’est montré
différent; l'effet empêchant au cas de petites quantités de zymolite se
manifeste en présence de plus petites quantités de bile qu'au cas de
grandes quantités de zymolite (у. tabl. ХП).

Cependant dans les expériences, où l’on a pris des quantités égales
de zymolite, d’eau et de bile en présence de deux différentes quantités
(1,0 et 2,0) de ferment (de suc), on observe un parallélisme complet dans
le degré de l'influence exaltante des parties égales de bile (у. tabl. ХШ).

T'a beau : ХЕ

Quantité en em. с. 221 1916. | 29/1 1916. | 30/VI 1916.
JE Nes DRE RE] Tee EN EE а #
1 sie | de eut ee
| à я © 27 TZ Log | T2 о Eee
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1.0. 110111200. 1-02 1,35 1 ты 1 | 0,95 1,0
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” > 0,2 » FR TES 1509 | 1,41 1,45 1,53 |
> » | 0,3 > Е SES 1,70 1,59 1,50 1,58
> > 0,4 > АМ кре TER ета 1,40 | 1,46
» > 0,5 > RE TS PS Er 1,25 | 1,32
2,0 ï 0,0 0,2 2,10 1 1,85 1 1576) 1,0
» а 0,1 > 2,85 197 2,15 1,16 ue nos
> > 0,2 Lo TER RES 2,90 1535 2,25 1,29
> > | 0,3 > ЕЕ Е ET te 2,40 И
» | > | 0,4 > FE TE FE TS 2,20 | 1,26
> > | 0,5 > реря те Я Fret 1,95 | Al
| Durée de la digestion. . 18 heures 19 heures 19 heures
Température. ое: 38,5—34,50 370— 360 37,5—35,00

Toutes ces données, prises ensemble, indiquent que pour l’action
exaltante de la bile ce n’est pas le rapport entre les quantités de bile
et de ferment qui est essentiel, mais le rapport entre les quantités de
bile et de zymolite, ce qui, nous semble, plaide contre la supposition de

А LA CARACTERISTIQUE DE LA LIPASE DU SUC INTESTINAL.

103

l'activation du ferment et ce qui, au contraire, est bien compréhensible,
si l'influence exaltante consiste dans une certaine action physique ou
chimique sur le zymolite, influence qui rend le zymolite comme mieux

préparé pour l’action de l’enzyme.

Quantité en см. с.

Tableau XIV.

_ Résultat de la digestion en см. с.

NaOH à 20/69

24

|
= S | à À À
. в [р] >
5 à || 9 ыы Е 5 |
sh POS Re 5 о
гы © "8 = Е 2 cn = +
A [и оя + ON — — с Où |
UNE 20| 100: 00. | 0.411 0:9: |= 905.
1916. > > 0,2 > 1,2 т 1,8 2,65 APT 2,85 |
|
24/NI | 1,0 5 0:0 = 0,3]: 0,451 50,651 = 1,0 — |
1916 1,00 6, 0,2 о
2,0 | 0,0 т о и
3 7 [= г
Dee LES | 1
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|
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|
0 4 8 12 16 20
№ 2. Marche du dédoublement de la monobutyrine par le suc intestinal sans bile

(courbe infér.) et avec de la bile (courbe supér.).
heures, sur Гахе des ordonnées résultats la de digestion en, em. с. de NaOH. à 29/5. Les
courbes sont construites d’après les données de l'expérience du 17/VI 1916, tabl. XIV.

Sur l'axe des abscisses temps en

104 L. ORBÉLI ЕТ М. TETIAE WA.

Pour élucider d’une manière plus exacte cette action de la bile, nous
avons fait des expériences spéciales. П fallait avant tout élucider la
marche générale de l’action de la bile: est ce que renforcement de l'effet
se fait grâce à l’accéleration de la réaction ou à l’élevation de la limite
du dédoublement, ou bien ces deux facteur agissent simultanément ?
L'action de la bile est-elle la même au cas de différents zymolites? On
peut trouver la réponse à cette question dans les expériences qui établis-

sent la marche de la réaction, с. а. 4. le degré du dédoublement de l'huile

et de la monobutyrine par le même suc en présence et sans bile, en des
intervalles différents de temps.

Les expériences avec la monobutyrine montrent que la marche de
la réaction ne change d'aucune manière sous l'influence de la bile. Le
suc pur, de même que le suc additionné de bile, donnent une courbe
caractéristique de la plupart des ferments: d’abord un dédoublement
très énergique, ensuite un abaissement régulier de la vitesse du dédouble-
ment à mesure que les produits de la digestion s'accumulent. La courbe
de la digestion avec la bile est complètement analogue à la courbe de
la digestion sans bile; elle donne seulement des chiffres un peu supé-
rieurs; le rapport entre les grandeurs de la digestion reste constant dans
une heure, dans 3 à 4 heures, dans 18 et 24 heures (v. tabl. XIV et
courbe № 2). Autrement dit, au cas de monobutyrine, l'influence de la
bile ne consiste pas dans l’accéleration de la réaction, mais dans l’éle-
vation de la limite de la réaction et dans l'augmentation rigoureusement
déterminée du degré du dédoublement. Ce fait plaide aussi en faveur
de l'influence de la bile sur le zymolite et non pas sur le ferment:
l'introduction dans la réaction d’une grande quantité de ferment зе
manifeste non seulement par l’élevation du niveau de la courbe, mais
aussi par l’accéleration de la réaction de telle manière que les rapports
entre les grandeurs de la digestion pour la seule première heure sont
plus grands que pour 2 et 18 heures, comme on le voit de l’expérience
du 24/VI 1916 où avec le même suc on а obtenu trois courbes analogues
pour 1 em. с. de suc, pour 2 cm. с. de suc et pour 1 em. c. de sue +
0,2 de bile.

Il est intéressant de comparer ces résultats aux données de M-lle
Kalaboukoff et Terroine qui ont fait des expériences analogues avec
la lipase pancréatique. En déterminant les grandeurs de la digestion par
du suc pancréatique pur et par un mélange de ce suc et d’une solution
de sels biliaires à 8°/, dans 1, 3 et 24 heures, М-Пе Kalaboukoff
suc pancr.
suc pancr. + sels bil.
1 heure; 1:2,25 dans 3. heures et 1:1 dans 24 heures (у. courbe № 3).
Autrement dit, au cas de suc pancréatique et de monobutyrine, la bile

et Terroine ont obtenu le rapport

— 113,0 dans

*
x

А ТА CARACTERISTIQUE DE LA LIPASE DU SUC INTESTINAL. 105

пе fait nullement monter la limite du dédoublement, mais augmente
d'une manière bien accentuée la vitesse de la reaction, с. а. 4. agit d’une
manière diametralément opposée qu’au cas de suc intestinal et de mono-
butyrine.

L'élevation du niveau du dédoublement de la monobutyrine peut
dépendre des causes différentes: par exemple, il est possible que la
présence de la bile augmente la solubilité de la monobutyrine: il est
aussi possible que l’action de la bile consiste dans ce qu’elle neutralise
les produits du dédoublement et affaiblit ainsi considérablement leurs

Г
| |
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4 | |. | |
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+— Ares | QE т |
AR AIS | ЦЕ | L EE |
| |
Ike | = Е
| |
he | EL | ne — —
0 4 12 16 20

№ 3. La marche du dédoublement de la monobutyrine par le зас panrcéatique

pur (courbe inférieure) et par се sue additionné d’un sel biliaire (courbe supérieure).

Sur l'axe des abscisses temps en heures, sur Гахе des ordonnées résultats de la digestion

en em. с. du titre, Les courbes sont construites d’après les données de М-Пе Kala-
boukoïtiet Terroine.

106 1. ORBÉLI ЕТ М. ТЕТТАЕМА.

Tableau ХУ.

| Quantité en em. с. ИЛУ 1916. ° 29/VI 1916.
| Résultat de | Résultat de
| | Ре 56 D'oau. | De bile, la digestion | Degré de la digestion | Degré de
intestin. en ст. с. de l'accroiss. € CM. с. 4е laccroiss.
| NaOH à 20/4. NaOH à 20/4
UE A |0 0,0 1,65 1 1,85 1
PACE | |
= =! ”» | » 0,1 OT | GE 2,19 1,16
a = ae VO о о 2,50 ES
8 £ A AN 0,3 2307 | de 2
| |
| |
р. 11,00 |0 | He 0 000 1
So et - 0,1 pe 1,00 1,18
> 2 | ь м TO 9 110 129
= | у ù (00,8 1,55 AE el Pe | sf
Quant. de monobutyrine еп em. с. у 0,4 0,2
Quant. d'acide butyriqué additionné.| = 1,45 20/,, NaOH = 1,95 20/9 NaOH
Durée de la digestion 10) 17 heures 5 19 heures
ÉcTempérature! trees 38—370 | 387—360
Tableau XVI.
| | ant on one Résultat de la digestion en em с. de
| 8, ще mm: С. NaHO à 20/.
| ee и | be |
| | © à Е = "6 | 4 heures. | 4h 30 m. | 8 h. 30 m. | 19h.30m.
| lo 2 2 ee Е
| == НН = © à |
Fran al coco do CO ee ET ET ASE
12/1 | 2,0. 2,0 0,0 0,9 0,0 — — тэ
191534 1,6 0,4 р 0,5 = | — A7
» | 0,8 1,2 > 1,0 MIT pre 2,7
|
26 | 2,0 |. «0,0. | 0,9 = 0,0 0,2 Or
10154 18 0,2 ne 0,3 0,2 1,5
И О 3 = 0,3 0,2 1,7
FA 06 - ns ue 0,7 1,7
te 0,8 se т 1,0 1,7
О) ГО à = | 0,6 1,4 127
0,8 1,2 à т | 0,6 1,4 29

SEA 4%

А LA CARACTERISTIQUE DE ГА LIPASE DU SUC INTESTINAL. 107

influence empêchante. Si la dernière supposition était conforme à [а
réalité, l’action favorable de la bile devrait avec le temps, à mesure que
le processus se développe et les produits s'accumulent, se manifester
d’une manière toujours plus accentuée. Cependant, comme nous l'avons
vu, le degré de l’accroissement de l’efffet sous l'influence de la bile reste
constant, que la digestion soit de courte ou de longue durée.

En outre, on pourrait attendre qu'à une plus grande quantité de
produits de digestion dans le milieu des plus grandes quantités de bile
seraient nécessaires. Cependant, dans les expériences où nous avons
ajouté à dessein certaines quantité d'acide butyrique nous n'avons pu le
constater: le degré du renforcement par la bile etait en tout le même
dans les portions avec ou sans acide butyrique; la marche de l’accrois-
sement par des doses croissantes de bile n'a pas subi non plus de
changements (v. tabl. XV).

Considérablement plus complexes sont les rapports au dédoublement
de l'huile de sésame. Tandis que la monobutyrine est dédoublé par le
suc intestinal excessivement rapidement, notamment durant les premières
heures, et ensuite la réaction se ralentit, au cas de l'huile le dédouble-
ment se fait très lentement; il ne commence à se manifester que dans
8 heures et ce n’est qu'ensuite qu'il atteint un degré sensible. L'influence
de la bile se manifeste ici non seulement par l’élevation du niveau,

TAPER = ы recu | | | | | |
0 4 8 12 16 20

№4. Marche du dédoublement de lhuile de sésame par le suc intestinal pur et par le

même suc additionné de doses croissantes de bile. Les courbes, en commençant d'en

bas, correspondent à la teneur: 0,0 —0,2—0,4—0,6—0,8—1,0—1 em. c. 2 de bile dans

4 ст. с. de mélange digestif. Sur Гахе des abscisses temps en heures, sur l'axe des

ordonnées résultats de la digestion en em. с. de NaOH à 2/4, Les courbes sont construites
d’après les données de l'expérience du 26/11 1915, tableau XVI.

103 L. ORBÉLI ЕТ М. ТЕТТАЕМА.

mais aussi par une accéleration considérable du processus. Dans сег-
taines limites, l'influence de la bile пе se manifeste que par l’accéleration
de la réaction: des doses modérées de bile ont elevé déjà la limite de
la réaction, l’addition ultérieure de bile n’élève plus la limite, mais accé-
lère la marche du processus: les courbes sont différentes, mais elle se
rencontrent toutes dans une point (у. tabl. XVI et courbe № 4).

- Par conséquent, même dans les limites, dans lesquelles l’augmen-
tation de la teneur en bile à une digestion de 20 heures n’a pas joué
de rôle essentiel, l'influence de la bile était incontestable, car la limite
a été atteinte considérablement plus rapidement. Proprement dit, jusqu’à
ces doses moyennes de bile, il est difficile d'affirmer avec certitude, si
nous avons eu affaire en effet à une élevation de la limite de la réaction ;
il est possible que cette élevation ne soit qu'apparente, qu'elle ne soit basée
que sur la marche excessivement lente de la réaction à l’absence ou en
présence de petites quantités de bile. Des expériences avec une durée
de digestion plus longue sont nécessaires. En ce qui concerne de gran-
des quantités de bile, celles-ci elévent d’une manière incontestable la
limite de la réaction.

On voit ainsi que dans le caractère de l'influence de la bile sur le
dédoublement de l'huile et de la monobutyrine il y а une différence impor-
tante. Il est difficile de juger d’après les données dont nous disposons,
si cette différence s'explique par l'existence de deux ferments spéciaux
ou simplement par la différence des propriétés physiques et chimiques
des zymolites.

d.

Pour la caractéristique de la lipase intestinale, on pourrait obtenir
des indications importantes par l'étude de son action sur différents
éthers-sels. En ce qui concerne la lipase pancréatique et la lipase de
l'extrait du foie, il est établi qui ces deux Празез dédoublent non seule-
ment les éthers des acides gras supérieurs et de la glycérine, mais aussi
beaucoup d’éthers de différents acides inférieurs et de différents alcools.
Pour la lipase intestinale, autant que nous sachions, on n’a établi jusqu’à
l’heure actuelle que l’action sur les graisses naturelles et sur la mono-
butyrine. Malheureusement, les circonstances ne nous ont permis que
d'étudier l’action de la lipase intestinale sur deux éthers inférieurs : léther
amylique de lacide valérianique et l’éther amylique de l'acide acétique.
Cependant, même ces expériences présentent un grand intérêt.

Па été établi: 1) que la lipase intestinale dédouble non seulement
des graisses et la monobutyrine, mais aussi les éthers amyliques des
acides acétique et valérianique; 2) que dans des conditions favorables
c'est la monobutyrine qui est dédoublé le plus facilement, ensuite l’éther

А ГА CARACTERISTIQUE DE LA LIPASE DU SUC INTESTINAL. 109

Tableau XVI.

Quantité en Е Résultat de la digestion en cm. с. de МаОН à 20/,.
Cm. с. =
MU ne al | Г Ема |
BE | 3 15| ©. | © |23/1V] 28/1V | 21/V |25/V |10/V1| 22/VI | 26/VI | 7/VI | 11/VI | 27/NI |
оо ео В 11045 Mots. lions | 1915. 1015.) 1915. | 1915. | 1916. | 1916. | 1916.
SNA = ее О | | |
| | Е
2 | | | | | ее
2/0 102,070 ТЕ (0,551.60 | -— 0,8: |' 0,75. = 0,25 — | — = | 95 28
т Г 08 ee AUS en)
> 4,0 > 15 С 1 МА 5 0,8 | © = ai ко |
бо ОЕ = 0,6 —= RS т:
О — | 09 | — | — = = ее.
(©) A Ф; м
| | Я Е |
: LH | РЕ ae) al
ют РН ‚8 | BE =
MOOD PNR ESS _ 30 =») 21,21 1565 2,4
» 2,0 > 10: 1 = ES | 0,7 и A | И, | ты ей
О а Но — 2 | 0,85 | — — — hi —
о В |] 0,90 — = = = =
ÿ 302120102571 Е — — = = 0,95 En = и т
Оо: LE Le ie O0 05 0,85 | 0,1 0,3 0,4
;
о О NO Е 10:35 À 0,1 0,0 = а = = = ==
— |
= — 195 ЕЯ г 2 а Le = _
‚ | 60, 201 | — pi) 02 0,2 — | — — —
SUN Pons Je _ ZE RUE =
О er Den en ОВО 01| 03 =
LORD = 0, = = Е ER Ne RARE PE =
Ве | is ми =
| | = | (es
Durée de la digestion . .| 19 В. | 21 В. | 21 В. 20h.1/, 22 В. | 23 В. pie ho] 178. |17h.1/) 20 h.1/,
| | т | : | -|
Température .. . . . . .-.| 370 38—350133—320| 380 | 380 137—880/30—350 388—870 38—87° 38—36,50
| | |

amylique de Гас!4е acétique, l'huile de sésame et le plus difficilement
l’éther amylique de lacide valérianique ; 3) que les conditions favorables
pour laction de la lipase sont différentes au cas de diftérents éthers
(у. tabl. XVIT).

Comme on le sait, la quantité d'eau dans le mélange joue un rôle
essentiel dans l’action des Празез: tandis que le dédoublement de l’éther
exige la présence d’un excés d’eau, la sécheresse relative favorise l'effet
synthétique [Pottevin (18 et 19) Hamsik (7 et 8)].

Bradley (3 et 4) а déterminé la signification du facteur acqueux“
pour le dédoublement de la trioleine par le suc pancréatique : on obtient

110 L. ORBELI ЕТ М. TETIAE WA.

l'effet le plus fort au rapport H0 : éther = 4:1 qui ne change раз
jusqu'au rapport H,0 : éther = 9:1. En cherchant les conditions dans
lesquelles le dédoublement de tel ou tel autre éther зе manifeste le plus
nettement, nous avons trouvé que tandis que pour l'huile de sésame le
rapport HO :éther = 4:11 est”suffisant et qu'un excès ultérieur d’eau
ne favorise pas (jusqu’au 10:1) et est même nuisible, pour la mono-
butyrine et pour les deux éthers inférieurs il faut avoir un rapport
HO : éther = 30:1 ou peut-être même plus.

Dans les conditions essayées par nous, l’action de la lipase intestinal,
sur l’éther amylique de l’acide valérianique et sur l’éther amylique de l’acide
acétique а été considérablement plus faible que sur la monobutyrine.
Il est possible que dans d’autres conditions on aurait pu obtenir un
dédoublement plus considérable de ces éthers. Une différence si forte
en ce qui concerne l’action du suc intestinal sur différents éthers peut
certainement dépendre de nombreuses causes. Nous n'avons fait jusqu’à
présent n’un essai en vue d’élucider ces causes. La supposition la plus
simple consiste en ceci qui l’action inégale du ferment sur différents
éthers dépend de се que les produits de la digestion ne gênent pas d’une
manière égale le processus du dédoublement. Au cas donné, on pour-
rait croire que les acides acétique et valérianique et l'alcool amylique gênent
plus fortenient l’action de la Празе que l’acide butyrique et la glycérine,
d'autant plus que pour la synthése de différents éthers de tels rapports ont
été établis en effet par H. Pottevin (19). Pour vérifier cette supposition,
on а fait digérer avec le même suc intestinal, toutes les autres condi-
tions restant identique, la monobutyrine pur et la monobutyrine addi-

Tableau XVII:

Résultat de la digestion еп em. с.

Quantité en em. c. de NaOH à20.
HS И | Deuxième titration
De suc De mono- | Des и titration 2 heures après la |
intestinal. butyrine. | dans 20 В. 1. | première.
|
2,0 | 0,2 | 11,0 pure. 2,4 076 |
| | |
à = 11,0 avec acid. 1,05 —- 0,65
|

lacet — 1190. ае |
| NaOH à 20/5. |

| 11,0 avec acid. 115 | + 0,70
Бабут. — 1,95
de NaOH à 20/.

| —

Température

38,1—36,50 36,5

А ГА CARACTERISTIQUE DE LA LIPASE ПО SUC INTESTINAL. 11

tionné de quantités equivalentes d'acides acétique et butyrique (у.
tabl. XVII).

П s’est montré qu'en ce qui concerne le degré de l'influence етрё-
chante les deux acides essayés ne se distinguent que très peu l’un de
l’autre. La digestion repétée de même portions après la première titration
a donné aussi des résultats presque analogues. Si l’on prend en considé-
ration que l'acidité du milieu au début, dans lequel а eu lieu le dédouble-
ment de la monobutyrine, dépassait considérablement l'acidité maxima le
que l’on observait à la digestion de l’éther amylique de Расе acétique,
on doit conclure que c’est à peine si le niveau peu élevé du dédoublement
de cet éther dépend de l'influence empêchante relativement forte de
l’acide acétique. Du reste, il est possible qu’à la digestion de l’éther
amylique de l’acide acétique la concentration de l'acide acétique soit
considérablement supérieure aux endroits de sa formation.

Nous n'avons pas encore fait d'expériences analogues sur l’influen-
ces des alcools.

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Hewlett. Jon. Hopkins Hosp. Bullet. У. 16. Cité d'aprés Küttner (12).

La пие базе du sang pendant différents états patho-
logiques et pendant la grossesse.

Par M-lle N. Kotchnewa.

(Section de Chimie de l'Institut [Impérial de Médecine Expérimentale.)

Sous le nom de nucléase on entend, selon les conceptions modernes,
tout un groupe de ferments qui décomposent successivement l'acide
nucléique en bases puriques et pirimidiques, en acide phosphorique et le
groupe hydrocarbonné. La décomposition а lieu dans un ordre déterminé
et chaque ferment prépare le terrain pour l’action des ferments suivants.
L'activité des nucléases dans l'organisme commence lorsque la partie
composante protéique est détachée de la molécule nucléoprotéique. Sui-
vant les recherches de P. Levene et Е. Medigreceanu), la nucléi-
nase décompose Расе nucléique qui présente un polynucléotide en des
nucléotides isolés (où Расе phosphorique est Combiné au groupe orga-
nique composée d’un hydrate de carbone et d’une base), puis la nucléo-
tidase dédouble le nucléotide en acide phosphorique libre et des nucléo-
sides puriques et pirimidiques. Га nucléinase, la nucléotidase et la
nucléosidase présentent aussi des noms collectifs pour des ferments agis-
sant d’une manière analogue. Levene admet que les sérums ne con-
tiennent pas de nucléosidases et qu'ils ne décomposent Расе nucléique
que jusqu'aux nucléosides, tandis que les organes contiennent de la
nucléosidase qui est un ferment intracellulaire typique.

La nucléase est très répandue dans la nature: elle а été trouvée
dans tous les tissus et organes de l'organisme animal et aussi dans les
plantes, les moisissures et les bactéries.

1) Р. Levene et Е. Meédigreceanu, Journ. of Biolog. Chem., 9, 1911.
8

114 0. KOTCHNEWA. LA NUCLÉASE DU SANG PENDANT DIFFÉRENTS

Les troubles de l'échange nucléique sont liés étroitement aux chan-
gements dans l’activité fermentative des nucléases, et l'étude de la
fonction nucléolytique de l'organisme au cours de différents états patho-
logiques présente un grand intérêt en aidant à élucider l'essence des
anomalies de l'échange nucléique et purique.

En étudiant la nucléase du sérum humain, Pighini!) а trouvé
que chez les épileptiques et chez les alcooliques la quantité de ce fer-
ment est diminuée.

Au laboratoire de-N. Sieber-Schoumow a été faite une série
de travaux, consacrés à l’activité des ferments et contenant des don-
nées concernant les variations de l'énergie nucléolytique.

Justschenko*’) à trouvéeune diminution de la nucléase dans le
sang et les organes des chiens et des lapins à l’ablation expérimentale
du corps thyroïde et dans le sérum humain à l'idiotie. Stavraki®)
signale la diminution de la nucléase dans le sérum et les organes des
chiens privés de pancréas.

Le renforcement de la fonction nucléolytique trouvent Grinew)
dans les tissus et les organes des lapins à la tuberculose chronique,
Kotchnewa’) dans le sérum et les organes des lapins auxquels on а
introduit sous le péritoine des bacilles tuberculeux tués et WolterS) dans
le sérum des cobayes à la tuberculose expérimentale et dans le sérum
humain à la tuberculose et au cancer.

Dans le présent travail a été étudiée la nucléase du sérum humain à
l’état normal, à la grossesse et au cours de différents états pathologiques
(à [а néphrite, au scorbut, à la leucémie, à la diphtérie, à la dysenterie ефс.).
Vu le fait que la néphrite est souvent observée pendant la grossesse, des
recherches parallèles de la fonction fermentative nucléolytique ont été faites
chez des personnes atteintes de néphrite et chez des femmes enceintes.

Les déterminations ont été faites par la méthode optique proposée
par Pighini en 1910. Les acides nucléiques et leurs sels sont opti-
quement actifs, tandis que les produits de leur décomposition sont moins
actifs ou tournent le plan de polarisation dans un sens opposé. C’est
pourquoi d’après le changement de l’angle de déviation du plan de
polarisation dans des intervalles déterminés de temps, on peut juger sur
l'énergie nucléolytique de la solution donnée. Nous nous sommes servi

1) Pighini, Broch. Zeitschr., t. 33; 190, 1911 г.

2) Justschenko, Bioch. Zeïschr., t. 31, р. 377, 1911
3) Stavraki, Thèse (en russe), 1914.

4) Grinew, Arch. d. Sciences Biologiques, 1911.

5) Kotchnewa, Bioch. Zeitschr., t. 5, р. 481, 1913.

6) Wolter, Thèse (en russe), 1918.

ÉTATS PATHOLOGIQUES ЕТ PENDANT LA GROSSESSE. 115

(comme objet sur lequel on faisait agir la nucléase du sérum) d’une
solution à 2°/, се nucléate de soude obtenu des levures (de la maison
Merck) qui était préparée toujours ex tempore. On versait dans un tube
à essai sterile 10 сш. с. de cette solution puis O0 cm.c.5 de sérum à
essayer et une goutte de chloroforme ; ensuite, on versait la solution dans
un tube de polarisation de longueur de 100 mm. et on déterminait l’angle
de déviation primitif; après cette opération, on plaçait le tube de pola-
risSation à létuve. 24 Нештез après, on rétirait lé tube de l’étuve et
après refroidissement jusqu'à la température ordinaire, on faisait la
seconde détermination de l’angle de déviation. La différence entre la
première et la deuxième détermination exprimait la force nucléolytique
du sérum. Les déterminations ont été faites avec un appareil polarisa-
teur des Landoïlt :de la maison. Schmidt: et Haensch Berlin.
Comme source de lumière servait une lampe de Nernst, on intro-
duisat dans l’appareil un spectroscope en qualité de monochromateur.

ses obte 58 56S 5: 65 aux suive -
Les données obtenues sont résumées dans les tableaux suivants

PFableaul'Nucléase dans les sérums des personnes
normales.

| Grandeur de l'angle de dévia-
tion du plan de polarisation Changement 4е
en degrés. PEAR
№ Е - — | l'angle de dévia-
Commencement ne a tion en degrés.
de l'expérience, 24 heures).
1 Hommes 1,98 1,27 0,71
2 ü 2,01 1,24 0,77
3 à 2,02 1,32 0,70 |
4 ь 1,96 1,23 0,73 |
5 о 1,94 ae 0,82 |
6 ы 2,01 1,36 0,65 |
й Femmes 1,98 1,22 0,76 |
8 > 2,06 1,31 0,75
9 » 1,98 1,30 0,68
10: a 2,06 1,34 0,72
11 : 1,97 1,24 0,73
12 5 1,92 1,13 0,79
13 : 1,99 В 0,81
En moyenne | — — | 0,74

La nucléase manifestant des oscillations individuelles dans le sérum
normal (у. tableau D, on ne doit prendre en considération à l’interpré-
SX

116 В. KOTCHNEWA. LA NUCLÉASE DU SANG РЕМОАМТ DIFFÉRENTS

tation des résultats obtenus que les changements plus ou moins con-
sidérables.

Tableau П.. Nucléase à la grossesse.

| Grandeur de l'angle de dévia-
| tion du plan de polarisation | Changement de
| Temps de grossesse durant à en degrés.
№ l'angle de dévia-
lesquel on а prelevé le sang. Commencement ne ти tion en degrés.
de l'expérience. 24 heures).
ое О ee ere 1,98 | 1,14 0,84
21108 $ Е ре. 1,94 1,16 0,78
| 81 4 м. 1,97 LE 0,82
1414 À RARE er er 2,01 ПЕ 0,84
A Je] 15) 5 не 2,03 11% 0,86
HG ENS у D nee Le 2,01 1,23 0,78
|. 6 ы А: 1,90 1,02 0,38
819 : pie 1,95 1,03 0,92
| 9 [Avant Leccouchonent DATES 2,15 1,18 0,97
10 р ï NUS 2,08 1,04 1,04
11 ' р о. 2,14 1,16 0,98
12 5 ; PAS 1,90 0,94 0,96
13 5 о SRE 1,90 0,87 1,03
14 Ë й И 1,95 | 0,94 1,01
19 à о Е: 2,04 119 0,89
| 16 . . а 2100 - 1,08 0,92
17 ь ы а 2,01 и 0,90
18 2 à а 1,81 0,84 0,97
19 ; ; Е 2,01 1,09 0,92
20 в ы АЕ 2,01 0,98 1,03
21 = U т 1,93 LS 0,90
22 йе > а 2,07 12 0,85
23 ÿ ый т 2,08 1.20 0,88
| 24 ь к, м: 2,04 1,22 0,82
25 А ; ЕО 2,02 1,11 0,91
Моуещпе о. | — — р 0,908

Dans les 25 sérums des femmes enceintes que nous avons étudiés,
Па été observé une augmentation de l'énergie nucléolytique peu pro-
noncée pendant les premiers mois, s’accroissant à l’approche de laccou-
chement (tableau ID. Dans un cas de fibromyome interstitiel de l'utérus
l'augmentation de la force nucléolytique n'a pas été observée (tableau У).
Dans les sérum de 16 personnes atteintes de néphrite les oscillations de
l'énergie nucléolytique пе dépassaient presque pas la norme (tableau Ш).
Dans un cas d’urémie il y avait une augmentation de la force nucléo-
lytique.

Tableau III.

ÉTATS PATHOLOGIQUES ET PENDANT LA GROSSESSE.

без Че néphrite.

tion du plan de polarisation

| Grandeur de l’angle de dévia-
|

11%

Nucléase dans le sérum des personnes attein-

№ en degrés. _ _ [l'angle de dévia-!

Commencement| Fin der expé- | {Чоп en degrés.

de l'expérience. rience. |
| 1 2,02 1,24. 0,78
| 2 1,99 1,16 0,83
| 3 1,94 1,19 0,75
| 4 1,98 1,20 0,78
| 5 2,08 1,26 0,82
| 6 2,04 1,26 0,78
| 7 1,97 1,20 0,77
ARS 1,90 112 0,78
9 1,98 1,18 0,80
Jo ii) 2,09 1,37 0,72
PRE 2,03 1,21 0,82
| 12 2,06 1,33 0,73
|3 1,95 1,19 0,76
|. 14 1,98 1,18 0,80
RATS 1,96 1,22 0,74
р 16 2,01 | 1,19 0,72
| Moyenne — | — 0,77
| Urémie 2 | 1,14 0,86

Tableau IV: _ Мис 6 азе du serum au scorbut,
mie, à la diphtérie et à la dysenterie.

Changement de.

а la TlTeucé:

№

D — © Où À © D

Nom de la maladie.

Scorbut

т ?

Leucémie

поно

Grandeur de l'angle de dévia-
tion du plan de polarisation
en degrés.

Commencement | Fin de l'expér.
de [de l'expérience. (dans 24 (dans 24 heur.

2,00 | 1,02
1,98 1,05
2,03 Ыб
2,01 | 1,18
1,97 | 1,10
2,03 1,22
1,96 1,08
в RORENLS 0
1,98 0,86

1,98 0,97

1,99 0,85
2,01 | 0,91

Fe
АВ
AGE

Changement de.
’angle de dévia-|

tion en degrés.

0,98 |
0,93 |
0,86
0,83
0,87
0,81
0,88
0,96

0,89

1,12
1,01
1,14
1,10 |
1,09

11$ М. KOTCHNEWA LA NUCLÉASE DU SANG PENDANT DIFFÉRENTS

(Suite du tableau ТУ.)

| Grandeur de l'angle de dévia- |
| tion du plan de “polarisation Changement de
№ Nom de la maladie. en degrés. l'angle de dévia-
| Commencement| Fin de l’expér- tion en degrés.
| de Гехремепсе. а (dans 24 heur.). |
Я Иня И ОВ SE
| Dinhtérie : |
‚ 13 2ième jour de la maladie 2,00 1,10 0,90
| 14 бете cons 2,00 1,12 0,88
is DIÈME En о 2,01 1,16 0,85
16 Gième RIAD é 1,99 1,16 0,83
17 10ième E ie x œ 1 ,99 OR a nn 0,79
| Moyenne . — — PAT EN NN 0 to
18 Dysenterie 202 ITS) 0,88
19 5 2,00 1,06 0,94
| 20 : 1,98 1,00 0,98
Moyenne . т = — 0,93 |

Mableau У... Мос! 6азе а Ша tuberculose ам cancer eta
d’autres maladies.

Grandeur de Г angle de dévia-

tion du plan de polarisation | Changement de

| M Nom de la maladie. RS ee ll degrés. l’angle de dévia-

| Commencement, Fin de l’expér’ [tion en degrés.

de l’expérience.| (dans 24 heur.).

1 Tuberculose ie ne 2,02 1,18 0,84
2 ; Ее 2,04 | 1,14 0,90
3 о 2,00 1,08 0,92
4 : 2,01 | 1,14 0,87
Moyenne . — — 0,88
5 Cancer de l’estomac . 2,06 1,08 0,98
6 ; 4 > 1,94 0,98 0,96
7 2 ; : о 1,99 1,15 0,84
8 Cancer ан ве о 2,01 1,12 0,39
Moyenne . . . — — 0,92
9 | Anémie pernicieuse . . . .. . 2,04 1,01 1,03
| 10 ACrOmeSal en ee. Eee 2,01 1,09 0,92
ааа ее ere 2,03 | 1,19 0,34
12 Hypernéphrome . . . . . . . 2,00 | 1,18 0,82
| 13 | Fibromyomel Во ue 2,05 | 1,25 0,70
| 14 Cirrhose atrophique du foie . 1,96 | 1,14 0,82
15 A à ee 2,02 1,18 0,84

ÉTATS PATHOLOGIQUES ЕТ PENDANT LA GROSSESSE. 119

L'augmentation la plus forte de l’énergie nucléolytique a été constatée
au cas de leucémie (tableau ТУ) (les malades ont été traités par l’irradia-
tion par les rayons de Rœntgen), ensuite dans des cas isolés d’anémie
pernicieuse et d’acromégalie (tableau V), à la dysenterie, au carcinom, au
scorbut et à la tuberculose. Des augmentations moins considérables ont
été constatées à la diphtérie (tableau IV) et à la cirrhose hépatique
(tableau У). Il n’a pas été constaté de diminution de l'énergie nucléo-
lytique par rapport à la norme dans les 77 sérums pathologiques que nous
avons étudiés. Il serait intéressant de déterminer dans la suite les
changements de l'énergie nucléolytique pendant la goutte et à d’autres
maladies liées étroitement aux troubles concernant les processus d’assi-
milation et de désassimilation.

6
#4
вех.
#4
Е:

АРХИВЪ

à БЮЛЮГИЧЕСКИХЬ НАУКЪ,

ИЗДАВАЕМЫЙ
о ИНСТИТУТОМ Ъ
_ЭКОСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ МЕДИЦИНЫ
_ BE INETPOTPFAZS.

Tous ХХ. Выпускъ 3. |

et —

| ARCHIVES

DES SCIENCES BIOLOGIQUES

PUBLIÉES PAR

L'INSTITUT
DE MÉDECINE EXPÉRIMENTALE

À PETROGRAD.

ео

ПЕТРОГРАД.
—. | 1917.
re Dparuyscroe usramie. — Édition française.

SOMMAIRE.

PAG.
L'histopathologie de la peste spontannée des spermophiles. Par So т ие аи!
b'er gr (Avectunemplancher) tement tes tele AAA
La rôle défensif de la rate dans la lutte contre l'infection oies Hide expé-
rimentale. Par Sophie Damberg. (Avec une planche). . . . . . . 1131
L'épizootie de peste des spermophiles dans le hameau _Romanenko. on HS
D'énis/s/o ма’ et LA Макнаома. > 166

L’exploration du canton de Swetly-lar. Par Е. D enissowa et À Mi 1 He a 1 owa 172
Le caractère de la réaction ие à l'infection pesteuse. Par [. Doud-

опен о ARTE è О
Recherches comparatives sur Е préparations de de Par М-ше 0.

Manoïlowa 1. Е SRE EN NA TE 199
Les vaccinations bee is Ces de voie be tioneale bas V.

OC REA К APN ES ER ne REPRISE ES LE RARE A CR 1)

LES ARCHIVES DES SCIENCES BIOLOGIQUES

sont publiées en deux langues: en russe et en français.

L'édition russe et l'édition française paraissent en même temps 5 fois par an,
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ARCHIVES
DES SCIENCES BIOLOGIQUES

PUBLIÉES PAR
L'INSTITUT
DE MÉDECINE EXPÉRIMENTALE

À PETROGRAD:.

Tome ХХ. № 3.

PETROGRAD.
1917.

Imprimé par ordre de l'Institut de médecine expérimentale. |
Juillet 1917. 1. _\. Omeliansky, Rédacteur en chef intérimair

р

Imprimerie 0, MATTIESEN, Jurieff ({iv.). |

Travaux de la Commision pour létude de la peste
au Sud-Est de la Russie.

L'histopathologie de la peste spontannée des
spermophiles.

Par Sophie Damberg.

(Du laboratoire de Djambeita dans la province d’Ouralsk.)

(Avec une planche.)

Le problème de l’épidémiologie de la peste est loin d’être élucidé.
Là, où la peste est endémique, on а depuis longtemps porté l'attention sur
différentes espèces de rongeurs qui sont très réceptifs vis à vis de la
peste et l’épizootie parmi lesquels précedent souvent les épidémies de
peste.

De nombreuses expéditions aux Indes ont prouvé que les rats
peuvent répandre l'infection pesteuse ; le même fait а été constaté chez
nous à Odessa.

En Mandchurie durant la grande épidémie pesteuse qui y a sévi
еп 1909, le professeur D. Zabolotny a trouvé des tarabagans pesteux,
en même temps des médecins americains ont trouvé en Californie des
spermophiles pesteux. En 1910 l'expédition dirigée par М. Metchni-
koïf а émis la supposition que les spermophiles peuvent présenter la
cause de ce que la peste est endémique chez nous au Sud-Ouest de
la Russie.

Depuis ce temps on s'intéresse à ces animaux, et on а constaté, еп
effet, chez les spermophiles des épizooties pesteuses, ainsi que des cas
sporadiques de peste. Cependant, le mécanisme de la transmission de
l'infection du spermophile à l’homme n’est pas encore complètement élucidé.

La transmission directe aurait été prouvé en 1912 où le premier cas
de peste s’est manifesté chez un cosaque qui а fait la chasse aux sper-
mophiles ; dans la plupart des cas un tel lien n’a pu être établi.

9

122 SOPHIE DAMBERG. L'HISTOPATHOLOGIE

Dans la province d'Ouralsk, par exemple, l'épidémie а commencé à
la fin du mois d'octobre lorsque les spermophiles se sont cachés déjà
depuis longtemps pour l’hibernation.

П est très probable que les choses se passent d’une manière plus
complexe, qu'il existe un intermédiaire qui sert comme transmetteur de
l’infection du spermophile à l’homme.

Pendant l'épidémie de peste dans la province d’Ouralsk en 1913,
la peste а 666 constatée chez des souris domestiques, puis après la cessa-
tion de l'épidémie, au mois de fevrier 1914 des cas de peste ont été
constatés de nouveau parmis les souris des champs.

Pendant l'hiver les souris des champs cherchent un asile près des
habitations de l’homme et pénétrent dans les habitations mêmes, tandis
que pendant l'été elles se dispersent dans la steppe.

Peut être, ce sont les souris qui servent d’intermédiaires entre les
spermophiles et l’homme et inversement.

Admettons que l'infection pesteuse а été importée dans la localité
donnée; les personnes malades, leurs vêtements, les cadavres pesteux
infectent les souris et celles-ci les spermophiles. Les spermophiles infec-
tent, à leur tour, les souris des champs dans la steppe; à l'apparition
des froids, les souris des champs se transportent près des habitations,
se cachent sous des meules de foin et dans les habitations mêmes et
infectent ainsi l’homme. Il s'obtient ainsi un cercle ininterrompu:
l’homme, la souris, le spermophile, la souris, l'homme, et la peste devient
endémique.

Certes, il peut exister plusieurs combinaisons d’une telle transmis-
sion du principe infectieux, mais ce qui est incontestable c'est que les
rongeurs des steppes jouent un rôle énorme en qualité de transmetteurs
et de conservateurs de l'infection pesteuse.

Dans la province d’Ouralsk se trouvent trois espèces des spermo-

philes: 1) Cynomis fulvus, 2) Spermophylus rufescens et 3) Spermophilus

тидогагаеив.

Га première espèce ne se trouve pas partout: elle пе se rencontre
que près des bords de l’Oural, approximativement dans la partie moyenne
de la province. Cette espèce est de grande taille, de poids de 600 à 1000 gr,
de couleur de jaune clair, par endroits, le poil est noir; les cris de ce
spermophile ressemblent à un fort aboiment. Au printemps les spermo-
philes de cette espèce quittent très tôt leurs gîtes, dès que la neige
commence à fondre; ils se cachent aussi, très tôt pour l’hibernation.
C’est ainsi qu’à la fin du mois de février et au mois de mars on les
voit courir en grand quantité dans la steppe; au mois de juin, il y en
a considérablement moins et à la fin du mois de juillet on ne les ren-
contre vas du tout.

.

РЕ LA PESTE SPONTANNÉE DES SPERMOPHILES. 123

La deuxième espèce, Spermophylus rufescens de poids de 300 à 350 gr.,
de couleur de sable; ils répandent en sifflant des cris forts et stridents.

La troisième espèce, Spermophylus mugozarieus est la plus petite,
de poids de 110 à 135 gr., de couleur gris-jaune, avec des tâches blanches
au dos, ils sifflent aussi fortement. Ces deux espèces sont répandues
partout dans la province d’Ouralsk, la dernière espèce particulièrement
en grande quantité.

Il est intéressant qu’ils manifestent des différences en ce qui con-
cerne leur réceptivité à la peste. Pour élucider cette question, l’expé-
rience suivante а été faite au laboratoire:

10 spermophiles de la deuxième espèce (Spermophylus rufescens) et
14 spermophiles de la troisième (Spermophylus mugozaricus) ont été infectés
par voie sous-cutanée par la même dose (par rapport au poids de l’ani-
mal) d’une culture pesteuse de 48 heures. La culture а été obtenue d’un
malade atteint de peste au cours de l'épidémie à Kalmykow, elle а été
repiquée et on l’a fait passer par le cobaye.

П s’est montré que les spermophiles de la deuxième espèce ont
succombé tous 2 à 4 jours, un même 27 heures après l'infection. De
14 spermophiles de la 3" espèce 11 ont succombé dans un intervalle
de 4 à 10 jours après l'infection, 3 sont restés vivants et ont été tués:
deux 2 semaines et un 3 semaines après l'infection.

Chez les deux spermophiles tués 2 semaines après linfection il y
avait des bubons suppurants à l'endroit de lPinfection, chez le dernier le
bubon s’est ouvert et commençait à se cicatriser. Sur les préparations
du pus ont été trouvées des formes d’involution du bâtonnet pesteux
à côté d’autres bactéries, dans le sang et dans les autres organes il п’у*
avait pas de bâtonnets pesteux.

Ces trois spermophiles se trouvaient, à се qu'il paraît, à la voie à
la guérison.

Chez tous les autres spermophiles infectés, il y avait beaucoup de
bâtonnets pesteux sur les frottis de tous les organes et du sang.

La deuxième espèce est ainsi indubitablement plus réceptive à la
peste que la troisième. L'expédition sous la direction de М. Metch-
nikoff en 1910 est arrivée après une expérience analogue à la même
conclusion.

En ce qui concerne la première espèce, Cynomis fuluus, il en étaient
infectés avec la peste trois, ils зе montrèrent tous très réceptifs à l’infec-
tion pesteuse.

D'autre côté, parmi la grande quantité de spermophiles qui ont été
examinés au laboratoire (plus de 14 mille) На été constaté 22 cas de
peste spontannée, et les spermophiles pesteux appartenaient tous à la
troisième espèce.

9*

[A

124 SOPHIE DAMBERG. L'HISTOPATHOLOGIE

Il est vrai que plus de la moitié de spermophiles examinés appar-
tenait justement à cette espèce, mais il faut cependant signaler que parmi
les spermophiles de la deuxième espèce pas un seul ne s’est montré
pesteux. Peut être, cela dépend de ce que les aimaux malades se trou-
vant en liberté périssent trop vite ou deviennent la proie des spermo-
philes mêmes ou d’autres animaux rapaces, c’est pourquoi on ne les
trouvent pas parmi les animaux attrappés. Nous n'avons vu qu’une
quantité très restreinte de spermophiles de la première espèce.

Ainsi qu'il a été mentionné plus haut, durant l'été Па été examiné
au laboratoire environ 14 mille de spermophiles. L'immense majorité
de ces spermophiles appartenait aux animaux sains. Ce n’est qu’à partir
de la fin du mois juin que des spermophiles pesteux commençaient à
se rencontrer. En tout, 54 animaux pesteux ont passé par nos mains, et
il s’est montré que le tableau anatomo-pathologique de la peste spontannée
est très varié. Nous avons eu l’occasion de constater, le plus souvent,
la forme suivante: bubon cervical, parfois seulement des glandes sous-
maxillaires lymphatiques hypertrophiées, l'intestin fortement hypérémié
avec des hémorragies ponctuées à la paroi intestinale et avec un paquet
de glandes mésentériques hypertrophiées.

La rate et le foie piquetés caractéristiques de la peste ont été ob-
servés relativement rarement, раз plus que dans 20°/,, tandis que РаНес-
tion de l’intestion et des glandes mésentériques se rencontrait dans la
plupart des cas, parfois à côte des changements dans d’autres organes.

Cela se trouve, à ce qu’il paraît, en lien avec le mode d'infection
des spermophiles qui s’infectent en dévorant les animaux malades ou morts.

Parfois les signes de la peste sont si peu prononcés qu'il est diffi-
cile de diagnostiquer la peste d’après le tableau anatomo-pathologique :
on ne voit que des glandes axillaires ou mésentériques légérement hyper-
trophiées et hypérémiées.

Cependant, sur les frottis des organes et du sang de pareils sper-
mophiles il y a une énorme quantité de bâtonnets pesteux; les ensemen-
cements des milieux nutritifs donnent des cultures pesteuses et les cobayes
infectés avec ces cultures succombent infailliblement, en présentant le
tableau typique, bien prononcé de la peste.

_ Cette forme а une importance énorme au point de vue pratique.
Les spermophiles atteints de cette forme ne pèrissent et semblent
extérieurement complétement sains, ils courent partout et sèment l’infec-
tion pesteuse. C'est pourquoi je me permets de m’arrêter sur quelques-uns
de ces cas.

Spermophile № 214 а été apporté de l’ancien foyer pesteux Baïtchou-
тек. А été tué par l’éther. А l’autopsie on а constaté une glande
axillaire suppurante du côté droit; il n’y avait plus d’autres dévia-

РЕ LA PESTE SPONTANNÉE DES SPERMOPHILES. 125

tion de la norme. Les frottis de la glande et de la rate ont montré une
quantité de bâtonnets bipolaires ne prenant pas le Gram. Les ensemen-
cements ont donné sur la gélose, le bouillon et la gélatine une croissance
caractéristique de la peste. On a infecté en frictionnant avec une cul-
ture sur gélose de 24 heures un cobaye qui а succombé au 7iève jour
en présentant des phénomènes fortement prononcés de la peste tant au
point de vue anatomo-pathologique, qu’au point de vue bactériologique.
Les ensemencements avec les organes du cobaye ont donné une cul-
ture pesteuse.

Spermophiles № 814 et № 1078 les deux du grand aoul situé à une
distance de 40 kilomètres de Djambeita. Les deux etaient extérieurement
sains, ont été tués par l’éther. Chez les deux il y avait le même tab-
leau : glandes sous-maxillaires dures hypertrophiées; sur les frottis il à
été constaté une quantité modérée de bâtonnets bipolaires, de même
dans la rate; dans le sang ils n’ont раз été trouvés. Deux cobayes que
l’on а infectés en frictionnant avec des fragments des glandes et des
organes de ces spermophiles ont succombé au 6ième et 7ième jour.

Les spermophiles № 1613 et № 1643 ont été apporté d’Alabaskoul
(situé à une distance de 170 kilomètres) où il y avait pendant l'hiver une
épidémie de peste qui а enlevé 80 personnes. Ces spermophiles ont été
attrappés vivants et ont été extérieurement sains; ils ont péri en chemin
avec beaucoup d’autres spermophiles sains. А l’autopsie il n’a pas été
constaté de déviations par rapport la norme (je signale qu'ils étaient
fortement putréfiés, lorsqu'on les autopsiait). Cependant, les cultures
obtenus de ces deux spermophiles se montrèrent fortement suspects.
C’est pourquoi on a infecté deux cobayes en fricitionnant avec une cul-
ture repiquée de 24 heures; un de ces spermophiles а succombé le 4ième
l'autre le 7ième jour, en présentant un tableau anatomo-pathologique
typique de la peste; sur les frottis des organes et du sang il y avait
beaucoup de bâtonnets pesteux; l’ensemencement а donné des cultures
pesteuses.

Ainsi qu'il а été mentionné plus haut, environ dans 20°/, de tous
les cas de peste spontannée, nous avons observé un tableau bien typique
de la peste: des bubons cervicaux et axillaires, plus rarement ingui-
naux, de petits nodules blancs dans la rate, le foie ét les poumons. $Se
rencontrait aussi une rate hypertrophiée fortement hypérémiée à côté de
nodules dans les foie et des hémorrhagies dans les poumons et la paroi
intestinale ou bien une jolie rate piquetée et ou foi claire présentant
une dégénérescence graisseuse etc.

Outre ces formes variées de peste spontannée des spermophiles
vériliées au point de vue bactériologique et expérimentale, nous avons eu
affaire encore à une autre maladie intéressante.

126 SOPHIE DAMBERG. L'HISTOPATHOLOGIE

Le tableau anatomo-pathologique de cette maladie ne se distingue
en rien de la peste dans la forme la plus fortement prononcée. Les mêmes
glandes hypertrophiées, parfois suppurantes, la rate et le foie piquetés,
des hémorragies dans les organes internes. Pourtant, sur les frottis des
organes et du sang des spermophiles pareils nous ne trouvons ni de
bâtonnets pesteux, ni d’autres microbes; les ensemencements des mili-
eux nutritifs ne donnaient rien ou des microbes saprophites au cas où
les cadavres autopsiés étaient putrefiés. Dans plusieurs cas pareils, on
a infecté, pour la vérification, des rats et des cobayes qui sont restés tous
sains, tandis que les animaux infectés avec les organes des spermophi-
les pesteux succombaient infailliblement.

Macroscopiquement le tableau de cette maladie ressemble tellement
à la peste qu'il est difficile, même impossible, me semble-t-il, de la dis-
tinguer d’après l’aspect extérieur.

Il existe peut être une certaine différence en ceci qu’à la peste les
nodules dans la rate et le foie sont plus petits, tandis que chez les sper-
mophiles, appelons les similipesteux, ils sont un peu plus grands; en
outre, on observait chez ces spermophiles une inflammation conglutinante
des membranes séreuses: pleurite, périsplénite, péripagénite etc. Il nous
arrivait à trouver un tel tableau similipesteux chez de spermophiles appor-
tés morts, ainsi que chez des spermophiles que Гоп tuait pour l'examen
et qui ne semblaient pas malades d’après leur aspect extérieur.
| On ne peut les distinguer des spermophiles pesteux que par l’exa-
men bactériologique.

Nous n’avons pas encore réussi à élucider complètement la signifi-
cation de cette maladie. L'étude détaillée du tableau histologique des
organes des spermophiles pesteux et de ces spermophiles nous rapproche,
à ce qu'il paraît, de la solution de ce problème.

Comme dans toutes les infections, nous trouvons chez les spermo-
philes pesteux les changements les plus accentués dans la rate. C’est
le système folliculaire qui est surtout affecté.

Dans les cas où l'infection s’est développée, les follicules sont com-
plètement détruits: nous voyons, au lieu des follicules, des nodules ronds
limités de grandeur différente, composés d’une masse caséeuse, des cel-
lules désagrégées et d’une quantité peu considérable de lymphocytes,
principalement à la périphérie. Autour d’un tel nodule sont disposés en
forme d’une couronne de grandes quantités de bâtonnets pesteux.

La pulpe de la rate est raréfiée, les sinus sont élargis, bourrés de
sang et de pigment, parfois même de bâtonnets pesteux; il y a peu de
cellules de la pulpe de la rate, se rencontrent des cellules plasmatiques et
d’autres très grandes avec un protoplasme légèrement acidophile et un
noyau rond se revélant d’une manière bien accentuée. Il y a parfois

DE LA PESTE SPONTANNÉE DES SPERMOPHILES. 127

des cellules géantes. Се qui est caractéristique de la rate pesteuse
c'est la pénurie en élements cellulaires de la pulpe, ainsi que des fol-
licules.

On observe ce tableau dans les rates les plus affectées, ainsi que
dans celles où il уа peu de bâtonnets pesteux et où le processus n’est
pas allé trop loin (fig. 1).

Une forte dégénérescence graisseuse est caractéristique du foie pes-
teux; nous voyons souvent une accumulation des élements Iymphoïdes
autour des veines centrales et des tubes capillaires biliaires qui forment
parfois des nodules assez grands occupant un follicule entier du foie et
même plus. Il est intéressant que là où la dégénérescence graisseuse
est le plus fortement prononcée, il y а moins de nodules lymphoïdes ou
ils font complètement défaut et inversement. Il y a parfois des foyers
de désagrégation semblables à ceux de la rate.

En ce qui concerne les bâtonnets pesteux, ils ne se rencontrent pas
toujours dans le foie; ils sont apportés par le courant du sang et restent
pour la plupart en forme de tas dans les lumières des vaisseaux en bou-
chant les plus petits. Cependant, dans certains cas ils sont dispersés
en grande quantité dans tout le foie et occupent tout de même les lumiè-
res des vaisseaux (fig. 2). En outre, il faut signaler une forte hypéré-
mie du foie, parfois des hémorragies dans le foie.

Dans les poumons on observe des tableaux variés. Nous avons eu
l’occasion d’observer une jolie forme noduleuse où entre le tissu pul-
monaire normal sont dispersés des nodules limités, consistant de gran-
des cellules granulées et d’une quantité de bâtonnets pesteux (fig. 5).

Plus souvent se rencontrent des foyers pneumoniques avec des
hémorragies très grandes, un exsudat fibrineux coagulé, un epithélium
pulmonaire desquamé et une grande quantité de bâtonnets pesteux.

Dans un cas j’ai eu l’occasion d'observer un tableau intéressant où
une grande quantité d'’artéres, de veines et de vaisseaux capillaires а
été bourrée, comme injectée artificiellement de bâtonnets pesteux (fig. 4).

Enfin, nous voyons des hémorragies plus ou moins grandes dans le
tissu pulmonaire normal.

Les glandes lymphatiques réagissent aussi fortement à l'infection
pesteuse, en formant des bubons à l’'éndroit de l'entrée de l'infection.

On distingue habituellement des bubons du premier et deuxième ordre.
Premièrement nous voyons le tissu sous-cutané infiltré, enflammé avec
des cellules granulées et plasmatiques, des amas d’élements lymphoï-
des, des vaisseaux dilatés et des foyers de désagrégation ; toute la masse
est parsemée d’une quantité énorme de bâtonnets pesteux. Les bubons
dits du deuxième ordre présentent des glandes hypérémiées, hypertro-
phiées, disposées à une distance plus ou moins grande de la porte d'entrée

128 SOPHIE DAMBERG. L'HISTOPATHOLOGIE

de l'infection. On y constate en abondance des élements cellulaires et
des figures kariokynétiques.

Une grande quantité de lymphocytes et d’autres cellules plus gran-
des à protoplasma bleu ou rose et un noyau excentrique remplissent
toute la glande. Les bâtonnets pesteux qui s’y rencontrent rarement se
trouvent dans le tissu sous-cutané et non pas dans la glande même.

Si nous nous adressons aux organes des cellules similipesteux, nous
constatons tout de suite une forte différence еп ce qui concerne le
tableau histologique (fig. 3).

En différence avec les rates pesteuses, nous constatons ici l’hyper-
trophie du système folliculaire; les follicules se developpent considéra-
blement, fusionnent l’un avec l’autre et remplissent presque tout l’organe.
Pourtant, dans ces rates nous voyons parfois de petits ou grands foyers
de désagrégation, semblables à ceux des rates pesteuses, mais quine
sont pas entourés d’une couronne de bâtonnets pesteux. En général,
nous n’y trouvons pas de bactéries, ce qui s'accorde bien avec les résul-
tats de l’étude bactériologique des spermophiles similipesteux. La pulpe
cet aussi riche en cellules; dans les sinus élargis, nous constatons l’hy-
perplasie de l’endothélium, des globules sanguins rouges nucléaires, des
cellules géantes ; on constate des mitoses dans les cellules de la pulpe de
la rate, ainsi qu'à l’intérieur des follicules. En outre, il faut signaler
dans plusieurs cas le développement abondant du tissu conjonctif qui
forme de grandes bandes de cicatrisation.

Dans le foie nous trouvons de même que chez les spermophiles
pesteux de grandes entassements de lymphocytes qui entourent sous
forme de nodules les canaux biliaires et les veines. Ici ce phénomène
est très prononcé et se rencontre presque dans chaque cas, tandis que
la dégénérescence graisseuse n’est que peu prononcée ou fait complète-
ment défaut.

De grands foyers de désagrégation passent parfois par plusieurs
lobules du foie et sont toujours entourés d’une infiltration par de peti-
tes cellules.

L’hypérémie du foie est considérable: tous les vaisseaux capillaires
sont élargis et bourrés de pigment et de sang.

Dans les cellules du foie nous voyons aussi du pigment et parfois
la présence de deux ou trois noyaux.

Nous constatons ainsi chez les spermophiles pesteux une forte
destruction des organes parenchymateux, différentes espèces de dégéné-
ration des cellules jusqu’à la désagrégation complète. Chez les spermo:
philes similipesteux, au contraire, l’énergie des organes est exaltée, nous
voyons des organes pléthoriques, riches en élements cellulaires, dans la

DE LA PESTE SPONTANNÉE DES SPERMOPHILES. 129

rate l'abondance de mitoses qui se rencontrent non seulement dans les
follicules, mais aussi dans la pulpe.

D'autre côté, dans les organes des spermophiles similipesteux nous
voyons des foyers de désagrégation analogues à ceux de la peste et des
bandes de tissu conjonctif fortement développées témoignant d'un pro-
cessus de cicatrisation.

А l'examen détaillé de toute une série de rates pesteuses, nous
avons aussi trouvé dans quelques-unes bien qu'en quantité plus petite des
bandes de cicatrisation formées de tissu conjonetif. Dans un саз incon-
testable de peste (spermophile № 922 vérifié par voie expérimentale) il
n'y avait pas de bâtonnets pesteux dans la rate et dans le sang: ils
n'ont été trouvés que dans la glande lymphatique mésentérique: nous
avons constaté dans ce cas dans la rate par endroits l'atrophie et la
désagrégation des follicules, par endroits, l'abondance des élements [rm-
phoïdes dans la pulpe et l'accumulation de ces élements autour des
vaisseaux à la manière des follicules nouvellement formées.

Même au cas № 254 où le processus est allé très loin et où presque
toute la rate a été détruite (fig. 1), il y avait un endroit représenté à
la fig. 6, où dans un petit follicule entouré de bâtonnets pesteux il à
été constaté toute une série de figures Kariokynétiques.

Manifestement, l'organisme lutte ici obstinément et tâche de rem-
placer les cellules qui ont péri par des cellules nouvelles,

La question de savoir si nous n'avons iei affaire au même processus
dans des stades différents de son développement doit se poser iei natu-
rellement.

En comparant les changements dans le foie des spermophiles pesteux
et similipesteux, nous arrivons à la même conelusion.

Chez les spermophiles pesteux nous constatons une dégénérescence
graisseuse fortement prononcée, des hémorragies et dans certains cas
l'accumulation des élements lymphoïds: ainsi qu'il à été mentionné plus
haut, là, où la dégénérescence graisseuse est plus considérable, l'infil-
tration lymphoïde est plus faible et inversement. Dans les foies simili-
pesteux la dégénérescence graisseuse est très peu considérable, mais il
y à une accumulation considérable des élemerts lymphoïdes,.

Un phénomène analogue а été signalé au cours des infections aigües
chez l'homme, par exemple, à la fièvre typhoïde; il faut ajouter que
dans des cas aigus c'est la dégénérescence graisseuse qui prédomine,
tandis que dans des cas où a la maladie dure plus longtemps се sont
les nodules des cellules lymphatiques qui se trouvent au premier plan.

Il me semble ainsi que la maladie noduleuse des spermophiles, que
nous avons appelée maladie similipesteuse, n'est pas une maladie spé-
ciale. C’est une forme de la peste ou d’une autre infection aigüe, où

130 SOPHIE DAMBERG. L'HISTOPATHOLOGIE DE LA PESTE ЕТС.

l'organisme animal а pris le dessus sur l'infection. Il n’y a de bacilles
pesteux, ni d’autres bactéries quelconques ni dans le sang, ni dans les
organes; ne sont restées que des traces de la maladie sous forme
d'hemorragies et de foyers de désagregation qui ne se sont pas résorbés,
ou bien sous forme de cicatrices. D'autre côté, l’organisme tâche de rem-
placer les cellules, qui ont péri, d’où la régénération renforcée des cel-
lules. En tout cas, le cours de la peste spontanée, les causes qui favo-
risent telle ou telle autre issus de la maladie, ainsi que les épizooties
des rongeurs des steppes en général doivent encore être étudiés d’une
maniére détaillée.

En terminant, j'apporte l'expression de ma sincère gratitude a М-г
le Professeur D. Zabolotny et M-r А. Selinow qui ont bien voulu
examiner mes préparations et à М-г а. Koltzow qui a mis à ma dis-
position les matériaux pour l’étude.

Explication des figures.

Fig. № 1. Rate d’un spermophile pesteux: follicules désagrégés, entourés
de bâtonnets pesteux.

Fig. № 2. Foie d'un spermophile pesteux: dégénérescence graisseuse ;
accumulation des bâtonnets pesteux dans les vaisseaux capillaires du foie; petits
nodules lymphoïdes autour des canaux biliaires.

Fig. № 8. Rate d'un spermophile similipesteux : hyperplasie des follicules,

Fig. № 4. Poumons d’un spermophile pesteux: les vaisseaux capillaires
sont bouchés de bâtonnets pesteux.

Fig. № 5. Poumon d’un spermophile pesteux: forme noduleuse.

Fig. № 6. Portion de la rate représentée sur la fig. № 1, à l’immersion:
abondance de figures kariokynétiques. Accumulation de bâtonnets pesteux.

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Travaux de la Commission pour l'étude de la peste
dans le Sud-Est de la Russie.

La rôle défensif de la rate dans la lutte contre
l'infection pesteuse.

Etude expérimentale:

Par Sophie Damberg.

(Laboratoire de Djambeita pour la lutte contre la peste dans la province d'Ouralsk et
Section d’Anatomie pathologique de l'Institut de Médicine Expérimentale.)

(Avec une planche.)

Г.
Revue bibliographique.

®

Avant d'exposer mes expériences personnelles, je veux m'arrêter
brièvement sur les conceptions qui existent actuellement sur les moyens
de lutte de l'organisme contre le principe infectieux et sur les change-
ment que Гоп observe dans les organes internes d’un organisme infecté.

Depuis l'apparition des travaux connus de Metchnikoïf et de
son école sur l’immunité, on attribue le rôle principal dans la lutte contre
les microbes pathogènes aux leucocytes. De nombreuses expériences,
ont montrè que, grâce à leur faculté de phagocyter les microorganismes
vivants, les globules sanguins blancs jouent un rôle actif dans la défense
de l’organisme contre les microbes pathogènes qui l’attaquent. Па été
constaté que ce sont les leucocytes polynucléaires que Metchnikoff
appelle microphages qui présentent dans ce cas la force principale. Grâce
à leurs propriétés chimiques, ils attirent et absorbent les microorganis-
mes et les dissolvent.

Les grands leucocytes mononucléaires, ainsi que certains cellules
fixes, cellules endothéliales, réticulaires et une partie de cellules du tissu
conjonctif possèdent aussi le pouvoir de phagocyter. Pourtant, ces cel-
lules absorbent principalement les élements cellulaires d’origine animale,
C’est ainsi qu'elles phagocytent avidement les globules sanguins rouges,

132 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

les leucocytes morts et d’autres cellules et aussi des parasites d’origine
animale, comme les plasmodiums de la malaria et les trypanosomes. En
diffèrence avec les leucocytes polynucléaires, Metchnikoff les a appe-
lés macrophages.

Mais cette différence entre les différents phagocytes n'existent pas tou-
jours, parfois les leucocytes mononucléaires absorbent aussi des bactéries.

Outre ces élements actifs, au cours des maladies infectieuses se
trouvent dans le sérum du sang encore des matières complexes variées
qui exercent une action chimique sur les bactéries et grâce auxquelles
celles-ci périssent et sont détruites (bactériolysines, alexines) ou devien-
nent plus accessibles à l’action des leucocytes (opsonines et bactério-
tropines).

En ce qui concerne l’origine de ces substances, il existe différentes
opinions. Metchnikoff considère que les substances bactéricides pré-
sentent des produits de l’activité vitale des leucocytes, tandis que d’aut-
res, particulièrement Neufeld, ont prouvé que dans le sérum du sang
existent incontestablement des substances qui agissent d’une manière
nuisible sur les bactéries et qui ne dépendent pas de la présence des
leucocytes.

А ces substances appartiennent certaines substances bactéricides et
les opsonines qui sans tuer les bactéries et sans les modifier d’une manière
visible, agissent sur les microbes de telle manière qu'ils peuvent être
absorbés plus facilement par les phagocytes. Contrairement à l'opinion
de Metchnikoff, Neufeld prouve que les opsonines ne stimulent
pas les leucocytes, mais agissent ‘sur les bactéries en les affaiblissant.

Certaines espéces de bactèries peuvent être phagocytées par les
leucocytes sans avoir subi l’action des opsonines, c’est la phagocytose
dite spontannée.

Les opsonines et les tropines peuvent se trouver aussi dans le sérum
normal; l'organisme а dans ce cas une immunité naturelle contre telle
ou telle autre maladie.

А limmunité provoquée artificiellement, l’action de ces substances
devient plus forte.

Ce ne sont que les opsonines et les tropines qui sont spécifiques,
tandis que les leucocytes sont doués d’un pouvoir phagocytaire égal par
rapport à toutes les espèces de bactéries.

En outre, dans le sérum du sang se trouvent encore d’autres sub-
stances qui stimulent les leucocytes, mais qui ne sont pas non plus
spécifiques.

De telle manière agissent aussi certaines substances chimiques
l’'orsqu’on les introduit dans l'organisme, par exemple, une solution phy-
siologique de chlorure de sodium, la quinine, les sels de calcium etc.

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 133

Enfin, dans le sérum du sang se trouvent aussi des substances
bactéricides, des lysines, qui sont, en partie, sécrétées par les leucocytes à
leur destruction et qui présentent, en partie, le produit de leur activité vitale.

Quoiqu'il en soit, tout le monde reconnaît actuellement le rôle actif
important des leucocytes dans la lutte contre le principe infectieux.

C’est pourquoi on comprend que les organes qui produisent le sang
et la lymphe doivent avoir une influence sur la marche et l'issue des
maladies infectieuses aigües.

Déjà la clinique montre que ce sont la rate et les glandes lympha-
tiques qui agissent les premières à l'infection.

Cependant, les changements histopathologiques de ces organes sont
encore peu étudiés, et même en ce qui concerne la structure normale de
la rate il existe des divergences considerables entre les opinoins de dif-
ferents auteurs.

А ce point de vue а joué un rôle important l’ancienne controverse
entre les unitaristes et les dualistes en ce qui concerne le problème de
l’origine des élements figurés du sang.

Comme on le sait, les dualistes avec Ehrlich en tête divisent les
globules blancs en deux types qui n’ont pas de lien génétique entre eux,
des lymphocytes, d’un côté, et des leucocytes polynucléaires granulés,
d'autre côté.

En accord avec cette conception, ils distinguent des organes pro-
ducteurs de sang et des organes producteurs de lympheé et admettent
que dans l’organisme développé d’un mammifère les globules sanguins
rouges et les leucocytes polynucléaires se forment exclusivement dans la
moelle osseuse, tandis que les petits et grands lymphocytes qui présen-
tent la partie composante principale de la lymphe et qui n’entrent dans
le courant sanguin que par le ductus tharacique, prennent naissance dans
les glandes lymphatiques et la rate.

Cette conception est ebranlée à présent par les nombreuses recher-
ches qui ont montré qu'en présence de certaines conditious pathologiques
dans la rate, les glandes lymphatiques et même dans le foie peuvent
se former des globules sanguins rouges et des leucocytes polynucléaires
et dans la moelle osseuse des lymphocytes.

On observe ce phénomène tout d’abord à la léucémie, ensuite au
cours des intoxications par de différents poisons sanguins (pyrogallol,
tolluilènediamine etc.) et des cytotoxines et aussi au cours de différen-
tes maladies infectieuses aigües.

Les dualistes rigoureux expliquent la présence du tissu myéloïde
dans la rate par le fait que les élements cellulaires de la moelle osseuse
sont emportés dans d’autres organes par le courant sanguin et y forment
comme une métastase du tissu myéloïde.

134 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

D’autres, en admettant le développement local de ce tissu dans la
rate, affirment que le système folliculaire présente l'organe créateur de
lymphe, tandis que dans la pulpe de la rate existent des cellules spécia-
les, des splénocytes qui se transforment par métaplasie en élements de
la moelle osseuse.

En effet, le tissu myéloïde est observé presque exclusivement dans
la pulpe bien que certains auteurs (Dominici, Rubens, Duwal
l’aient trouvé dans des cas rares aussi dans les follicules.

La plupart des hématologues russes (Ouskow, Selinow, Maxi-
mow) sont partisans de la théorie unitariste ; le savant allemand W ei-
denreich adopte aussi cette conception.

Suivant cette théorie, toutes les espèces d’élements figurés du sang
proviennent toujours d’une seule cellule commune non différenciée, le
lymphocyte.

Dans l’organisme adulte normal, dans les follicules de la rate et
des glandes lymphatiques prennent naissance les lymphocytes, petits et
grands et dans la moelle osseuse les globules sanguins rouges et les
leucocytes polynucléaires; mais en présence des conditions pathologiques
les lymphocytes, d’après certains auteurs, dans le tissu conjonctif enflammé,
d’après d’autres, dans le courant sanguins, se transforment en d’autres
espèces de globules blancs.

Enfin, les aernières années Па été prouvé qu'il existe dans le tissu
conjonctif même des cellules que peuvent se transformer en lymphocytes
et formes granulaires de leucocytes. On appele ces cellules des cellules
errantes en repos ou des polyblastes et on les distingue des fibroblastes
plus différenciés privés de la faculté de métaplasie.

Dans certains organes ces cellules forment des accumulations visibles
macroscopiquement, par exemple, dans l’épiploon des tâches dites laiteuses.

П se montre ainsi que l'organisme des mammifères possède non
seulement des organes hématopoïétiques spéciaux, comme la moelle
osseuse, la rate et les glandes lymphatiques, mais que le tissu conjonctif
qui se trouve partout dans l'organisme peut dans certaines conditions
manifester la fonction créatrice de sang et de lymphe qui lui est propre
dans la vie embryonale.

En ce qui concerne la structure de la rate normale des animaux
adultes, la plupart des auteurs adoptent la présence dans la rate de deux
systèmes qui seraient différentes: 1) le système folliculaire qui consiste
de petits et grands lymphocytes et 2) la pulpe, composée d’un réseau
caverneux de sinus veineux à anses lerges, les espaces entre lesquels
sont occupés par les lymphocytes qui émigrent des follicules et par des
cellules spéciales des monocytes ou splénocytes possédant les pouvoir
de phagocyter.

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 135

Dans les sinus se trouvent des globules sanguins rouges et de
nombreux leucocytes apportés par le courant du sang et qui doivent
être détruits.

Cependant, Dominici a prouvé déjà en 1901 que les élements
cellulaires de toute la rate, de la pulpe ainsi que des follicules sont
identiques et que la différence dans leur structure ne dépend que de
leur disposition et de la répartition des vaisseaux sanguins.

Parmi les savants contemporains Rubens-Duwal, Werzberg,
Weidenreich et Downey sont aussi partisans de cette opinion.

On peut résumer de la manière suivante la description de la struc-
ture fine donnée par différents auteurs.

De la capsule qui est composée de tissu conjonctif et d’une quan-
tité plus ou moins grande de fibres musculaires lisses se dirigent à
l’intérieur des trabécules qui divisent la rate en plusieurs parties.

Par la porte ou le chyle de la rate pénétre l’artère qui en se divi-
sant et en devenant toujours plus fine, donne plusieurs rameaux fins
terminaux. Les rameaux artériels sont entourés comme d’une gaîne de
cellules Iymphatiques qui forment des zones concentriques denses autour
du vaisseau.

On obtient ainsi sur les coupes transversaux des corpuscules ronds
ou ovals de Malpighi, sur les coupes longitidunaux — des bandes follicu-
laires. Ce sont ces deux formations liées l’une avec l’autre qui forment
le système folliculaire.

Ordinairement on distingue dans le corpuscule de Malpighi deux
zones: 1) la zone interne, le centre dit de multiplication de Flemming
et 2) la zone externe composée de petits lymphocytes déjà formés.

Le centre de multiplication est composé principalement de cellules
avec un grand noyau vésiculaire clair qui contient 2 à 8 nucléoles à
contours bien nets et un petit anneau de protoplasma basophile foncé.

Par voie de division mitotique cette cellule se multiplie et donnent
naissance aux cellules nouvelles du même type ou aux lymphocytes qui
se déplacent vers la périphérie et forment la zone externe du follicule.

Maximow, Weidenreich et Dominici appellent cette cellule
grand lymphocyte et admettent que les petits lymphocytes en croissant
peuvent se transformer en grands lymphocytes.

Rubens-Duwal la désigne dans son traité comme cellule germina-
tive. Dans la suite, je veux me tenir à ce terme, car il me semble
exprimer Je mieux ce qui se passe en réalité.

Weidenreich la considère non pas comme cellule spéciale, mais
comme un stade du lymphocyte lorsqu'il se prépare à la division.

Pourtant, Dominici et plusieurs autres auteurs ont montré que
le Iymphocyte peut se multiplier comme tel par voie mitotique.

136 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

En ce qui concerne la grandeur des zones externe et interne des
corpuscules de Malpighi, elle présente des oscillations considérables sous
la dépendance de différentes conditions. Si le follicule manifeste une
activité renforcée, le centre de multiplication occupe un volume plus
grand. Parfois les cellules germinatives avec des nombreuses figurés
kariokynétiques remplissent presque tout le follicule.

Dans d’autres cas, au contraire, tout le follicule est bourré de
lymphocytes et on ne voit presque pas le centre de multiplication.

Il faut ajouter que les cellules embryonnaires se rencontrent tou-
jours aussi dans la zone externe entre les lymphocytes et même dans
la pulpe où elles peuvent aussi se diviser.

Entre la capsule, les follicules et les trabécules se trouve un réseau
de lacunes veineuses à anses larges qui ne sont limitées que par une
couche de cellules endothéliales. Ces sinus passent graduellement aux
petites veines, se réunissent en rameaux plus gros et sortent enfin sous
forme de veines de la rate par le chyle.

Les sinus veineux sont remplis de globules rouges et de leucocytes ;
ainsi que Га montré Dominici, il v à beaucoup plus de leucocytes
qu'ordinairament dans le sang. Si dans le sang qui cireule il у а appro-
ximativement un leucocyte pour mille globules rouges, dans les sinus
de la rate il y à 2 à 8 globules blancs pour 100 globules rouges.

Le sang qui se trouve dans les sinus est apporté pour la plupart
de l’extérieur et doit être détruit.

Les espaces entre les sinus sont occupés par des lymphocytes de
grandeur différente et par d’autres cellules qui sont interprêtées diffé-
remment par différents auteurs.

Elles sont de dimensions assez grandes, avec un noyau rond ou
oval, parfois légérement courbé, riche en chromatine et ont un proto-
plasma basophile abondant.

Ces cellules possèdent un pouvoir phagocytaire et sont désignées
par différents auteurs comme macrophages, monocytes, mononucléaires,
splénocytes ou simplement comme de grands lymphocytes.

Les uns les considèrent comme une espèce spéciale de cellules
spléniques, les autres admettent que c’est une des formes de lymphocytes.

En outre, dans la pulpe se trouvent toujours en quantité plus ou
moins grande aussi des cellules germinatives.

Tous les élements cellulaires décrits plus haut appartiennent aux
cellules mobiles ou errantes. Le courant du sang et de la lymphe les
porte par tout l'organisme, mais ils sont doués aussi d’une faculté de
mouvements indépendants.

Outre ces cellules, dans la rate se trouvent encore des cellules
immobiles fixes.

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. Эт

Le squelette ou, si on peut le dire, le fond de la rate consiste d’un
tissu réticulaire, composé de cellules polyangulaires ou radiaires qui
donnent de longues excroissances qui s’entrelacent. Leurs noyaux oblongs
sont pauvres en chromatine et sont peu visibles dans des conditions
normales.

Certains auteurs considèrent que le réseau même est formé par
l’entrelacement des excroissances des cellules étoilées, tandis que d’autres
admettent qu'il contient aussi des fibrilles spéciales présentant le produit
de sécrétion des cellules réticulaires.

Ce réseau fin s'étend sur toute la rate, la pulpe ainsi que les
follicules et a, à ce qu'il paraît, une grande importance fonctionnelle.

Comme cellule de caractère embryonale, la cellule réticulaire possède
une grande énergie potentielle. Suivant les besoins de l'organisme, elle
peut se différencier en différentes autres espèces.

А chaque infection ou а l’intoxication par d’autres poisons qui
détruisent les leucocytes, on constate dans la pulpe une forte réaction
du côté des cellules réticulaires. Leurs noyaux deviennent plus foncés,
la cellule même se gonfle, donne des excroissances protoplasmiques et
manifeste une activité phagocytaire énergique.

Parfois elles se détachent complètement, deviennent libres, et il est
alors impossible de les distinguer d’autres macrophages.

Dans les follicules elles se détachent aussi de leur lit et forment une
cellule germinative qui, à son tour, par voie -de division mytotique,
remplace les lymphocytes détruits ou passe comme telle dans la pulpe
et s’y différencie en d’autres cellules (Dominici).

L’endothélium des sinus de la rate possède les mêmes propriétés et
ne se distingue en rien des cellules réticulaires.

Aschoïf et Kyono et Steidemann introduisaient dans le sang
des lapins vivants des grains de lithtum-carmin et étudiaient ensuite
les rates de ces animaux. Il s’ést montré que les cellules réticulaires
et endothéliales et les grandes cellules mononucléaires de la rate englo-
bent énergiquement des grains de carmin et en sont bourrées, tandis
que dans les leucocytes polynucléaires et les lymphocytes ces grains
font complétement défaut.

Ils appelent splénocytes justement ces cellules réticulaires à l’état
libre ou fixe. Sous forme de mononucléaires elles sont emportées par
le courant sanguin en produisant des formes que l’on appelait autrefois
formes de passage de leucocytes.

Kyono les considére comme type spécial de cellules et distingue
dans le sang qui circule trois espèces de globules blancs sanguins:
1) des lymphocytes qui se forment dans les follicules des glandes lym-
phatiques et de la rate, 2) des leucocytes polynucléaires qui se forment

т 10

138 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

dans la moelle osseuse et 3) des splénocytes ou monocytes qui se for-
ment dans la pulpe de la rate du tissu réticulaire. Il faut ajouter que
cet auteur considère que les leucocytes polynucléaires peuvent englober
des bactéries, les monocytes des élements cellulaires morts et différen-
tes substances chimiques, tandis que les lymphocytes ne phagocytent
jamais rien.

En ce qui concerne le monocytes du sang, on s’en occupe beau-
coup durant les dernières années et on discute beaucoup sur leur origine
et leur rôle. La plupart des auteurs les rapportent aux grands Iympho-
cytes. Pappenheiïm les appelle myéloblastes lymphoïdes et considère
qu'ils peuvent se différencier en formes granulaires de leucocytes en
différence avec les lymphoblastes qui leur ressemblent et qui donnent
naissance aux lymphocytes.

Dans toutes les maladies infectieuses, la rate réagit d’une manière
bien sensible. А cause de cela et vu aussi le fait qu'elle donne nais-
sance aux leucocytes, оп а considéré à priori depuis longtemps et
jusqu’à l'heure actuelle que le rôle de la rate dans la lutte contre les
bactéries pathogènes doit être considérable.

Cependant cette opinion se trouve en contradiction avec les expé-
riences intéressantes de Wauters qui a étudié l’action bactéricide de
différents organes in vitro. Il préparait des emulsions de la rate, des
glandes lymphatiques, de la moelle osseuse, du tissu conjonctif et d’autres
organes et les ajoutait aux cultures de différentes bactéries.

Il a constaté que chez les mammifères la moelle osseuse posséde
le pouvoir bactéricide les plus accentué, puis suivent le tissu conjonctif
et les poumons. La rate n’exerce qu’une action faible qui n’est pas
constante, les glandes lymphatiques, le foie, les reines et les capsules
surrénales exercent une action insignifiante, tandis que le tissu muscu-
laire, le cerveau et le thymus n’exerce aucune action à ce point de vue.

П en est de même en ce qui concerne les oiseaux, avec cette diffé-
rence que chez les oiseaux la rate est un peu plus active que chez les
mammifères.

Puis, pour mettre au jour le rôle de la rate dans la lutte de
l'organisme contre le principe infectieux, certains expérimentateurs enle-
vaient la rate aux lapins, aux chiens et aux autres animaux et infectaient
les animaux avec différentes bactéries.

Les résultats obtenus par différents auteurs dans ce cas ne sont
pas les mêmes.

C’est ainsi que Bardach et Soudakewitch affirment en se

,

basant sur leurs expériences que les animaux splénoctomisés périssent

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 139

plus tôt que les animaux de contrôle infectés avec les mêmes bactéries
(Cite d’après Courmont et Duffau).

Martinottiet Barbaciet Ghéorghiéwsky, au contraire, n’ont
pu constater de différence en ce qui concerne la marche et l’issue des
maladies infectieuses entre des animaux splénoctomisés et des animaux
non splénoctomisés (Analysé dans Zentralbl. f. allgem. Path. 1890).

Courmont et Duffau admettent que les résultats contradictoires,
obtenus par les auteurs, dépendent premièrement de la nature de l’infec-
tion, deuxièmement du temps qui s’est écoulé après l’ablation de la rate.

C’est ainsi qu’à l'infection avec le bacille pyocyanique les lapins
sont plus sensibles bientôt après l'opération, ainsi que quelques mois après.

А l'infection avec des staphylocoques des animaux splénoctomisés
récemment périssent rapidement, tandis que, un certain temps (assez
long) après l’opération, ces animaux sont plus résistants que des lapins
normaux.

Vis à vis du streptocoque, au contraire, des lapins récemment
splénoctomisés sont plus résistants que des lapins normaux, tandis que
des lapins splénoctomisés depuis longtemps sont plus sensibles.

Les expériences ultérieures de ces auteurs ont montré que Гоп
peut immuniser artificiellement des animaux splénoctomisés, bien que
cela soit plus difficile qu’au cas où l’on а affaire aux animaux normaux.

Pirera a répété les expériences de l'infection des chiens splenoc-
tomisés et n’a pas trouvé de différence essentielle en ce qui concerne
leur résistance vis à vis de l'infection avec le bacille typhique et le coli.

Tous ces phénomènes sont encore peu étudiés: pour les expliquer,
il faut prendre en considération toute une série de facteurs qui accom-
pagnent l’ablation de la rate. Par exemple, l’affaiblissement de l’orga-
nisme à la suite de l’opération, la leucocytose renforcée durant les pre-
miers jours après l’ablation de la rate, l’activité compensatrice des glandes
Iymphatiques et de la moelle osseuse etc.

Bittner enlevait aussi la rate aux lapins; ses animaux splenocto-
misés пе manifestaient pas d’hypertrophie des glandes lymphatiques, ni
de réaction cellulaire de la moelle osseuse ; mais il constatait de grandes
accumulations des lymphocytes sous forme de nodules, parfois avec des
centres de multiplication dans le foie, les poumons et les reins.

En général, le tissu lymphoïde, comme on le sait, est très rèpandu
dans tout l’organisme, dans le tissu sous-cutané, la conjonctive des
paupières, l’épiploon etc.

L'histopathologie des organes hématopoïétiques, en particulier de
la rate, au cours des maladies infectieuses est peu étudiée.

Koukhtérine а décrit dans sa thèse, les changements dans la
rate des enfants morts par rougeole, scarlatine, diphtérie et gastroenté-

10*

140 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

rite. Il a trouvé des altérations dégénératives et enflammatoires dans
ces maladies. A la diphtérie et à la scarlatine prédomineut des hémor-
ragies dans la pulpe et l’hyperplasie des ses élements cellulaires. A la
rougeole ce sont les follicules qui réagissent plus et aux gastro-entérites
le tissu interstitiel de la rate.

Hirschfeld a étudié la moelle osseuse, la rate et les glandes des
personnes mortes de différentes maladies infectieuses (scarlatine, diphtérie,
érisypèle, pneumonie) (Anal. dans Zentr. f. allgem. Pathol. 1903).

Dans la moelle osseuse, il trouvait l’hyperplasie des élements cellu-
laires ; il y avait surtout beaucoup de cellules mononucléaires avec un
protoplasma homogène basophile. L'auteur les considère comme jeunes
formes de myélocytes, car il trouvait beaucoup de formes de passage
de cellules homogènes aux myélocytes granulaires. Il les identifie avec
les grandes lymphocytes.

Dans la rate et les glandes lymphatiques, il trouvait souvent du
tissu myéloïde, surtout dans la première. П considère que les myélocytes
se forment dans la rate et les glandes lymphatiques localement, ainsi
qu'ils se forment dans la moelle osseuse de grands lymphocytes.

Fraenkel trouvait dans la moelle osseuse des pesonnes mortes
de maladies infectieuses aigües une grande quantité de bactéries, agents
de l'infection. En се qui concerne les altérations anatomiques, il signale
des hémorragies, l’accumulation de pigment, un exsudat fibrineux et
des foyers de nécrose.

Longcope a aussi étudié la moelle osseuse sur des cadavres. Dans
26 cas de fièvre typhoïde, il а trouvé dans la moelle osseuse l’accumu-
lation de lymphocytes, de grands phagocytes et des foyers de nécrose.
Dans 15 cas de pneumonie il a été constaté l'augmentation de la quan-
tité de formes granulaires de myélocytes (Anal. dans Zentralbl. Г. allgem.
Path. 1903 et 1904).

Stanischewskaïa а étudié sur de nombreux cadavres les altéra-
tions dans la moelle osseuse à la suite de la variole, la fièvre typhoïde,
du typhus exanthématique, du cholèra et de la peste. |

А la variole, elle signale des œdèmes, des hémorragies, l’hypéré-
mie, des foyers de nécrose et la précipitation de la fibrine. Parmi les
cellules de la moelle osseuse prédominent les mononucléaires, en outre,
se rencontrent souvent de grandes cellules vacuolisées. L’hyperplasie
des cellules est peu considèrable.

А la fièvre typhoïde: l’hypérémie et des hémorragies; la présence
de grandes cellules phagocytaires, parfois bourrées de pigment. Dégé-
nérescence graisseuse des parois vasculaires. Hyperplasie des élements
cellulaires, surtout des formes non granulaires, des lymphocytes. Les
bacilles typhiques se rencontrent dans les cellules, ainsi qu’à l’état libre.

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. . 141

Du typhus exanthématique sont caractéristiques des hémorragies,
la dégénérescence des parois vasculaires, l'hyperplasie des cellules, surtout
des cellules polynucléaires, une grande quantité des cellules qui se
désagrègent, parfois des nécroses.

Aux cas aigus de peste, on observe une hypérémie, des hémorra-
gies, des foyers de nécrose où une dégénérescence diffuse des cellules.
Dans la lumière des vaisseaux il y à une accumulation des leucocytes
polynucléaires ; il y en a beaucoup dans le tissu de la moelle osseuse.
Les parois des vaisseaux sont homogénisées, elles subissent parfois une
dégénérescence graisseuse. Пуа beaucoup de bâtonnets pesteux qui
bouchent les petits vaisseaux. Parfois les bactéries se trouvent à l’inté-
rieur des cellules mononucléaires. Les cellules ne présentent pas d’hy-
perplasie particulière ; prédominent des formes granulaires, principalement
des neutrophiles, parfois des éosinophiles. Une quantité de filaments
de fibrine. |

Dans des cas où la maladie dure plus longtemps les hémorragies
sont peu considérables. Les cellules mononucléaires prédominent; И n’y
a pas de bâtonnets pesteux.

Bezançon et Labbé ont étudié expérimentalement les change-
ments dans les glandes lymphatiques. Ils infectaient des lapins et des
cobayes avec le charbon, des staphylocoques et le bacille diphtérique. On
sacrifiait une partie des animaux à des intervalles différents après
l'infection, !/, heure, quelques heures, 24 heures etc. Chez les autres
animaux infectés, on examinait les glandes après la mort entrainée par
l'infection. А l'infection des cobayes avec le charbon, on observait déjà
40 minutes après l'infection une forte réaction du côté des glandes 1ут-
phatiques se trouvant à la proximité de l'endroit de l'injection.

D'abord il y а une hypérémie et des hémorragies peu considérables,
ensuite ces phénomènes deviennent peu à peu plus accentués et il
commence l’'émigration des leucocytes polynucléaires.

Des hémorragies apparaissent d’abord dans les sinus de la pulpe,
ensuite dans les travées folliculaires et seulement au cas d’une infection
grave dans les follicules.

Les leucocytes polynucléaires sont disposés principalement autour
des vaisseaux. Ils ne se trouvent dans la glande qu’au cours des pre-
mières heures après l'infection; 18 heures après l'infection on ne les у
trouve plus.

L’hypertrophie des follicules se manifeste déjà au cours des pre-
mières heures; les lymphocytes s'accumulent si rapidement qu'ils remplis-
sent tout le follicule; le centre de multiplication avec les grandes cel-
lules claires diminue dans ses dimensions et peu à peu disparaît
tout à fait.

142 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

En outre, au cours des premières heures après l'infection, on observe
une réaction du côté de lendothélium des sinus et des vaisseaux et des
cellules réticulaires. L’endothélium se gonfle, entre dans la lumière du
vaisseaux ou du sinus, se multiplie; le noyau se colore plus intensive-
ment. Le protoplasma augmente et peu à peu se détache de la paroi
du sinus. Devenant libres, les cellules endothéliales phagocytent, absor-
bent des globules sanguins rouges et des débris des cellules détruites. Il
en est de même en ce qui concerne les cellules réticulaires.

Une telle mise en liberté des cellules fixes est observée à une
infection d’une durée plus longue. Les follicules sont peu affectés, ce
n'est que plus tard que l’on constate dans les follicules une nécrose et
des hémorragies.

Chez les animaux tués bientôt après l'infection, on ne trouve pas
dans les glandes de bacilles du charbon; ce n’est que chez des animaux
morts de l’infection qu'ils s'accumulent en grande quantité, surtout dans
les vaisseaux sanguins.

Dans les glandes lymphatiques situées à une distance plus grande,
on observe le même tableau, seulement la réaction du côté de ces glan-
des se manifeste plus tard et n’est pas si fortement prononcée.

А l'infection des cobayes avec des staphylocoques sous la peau,
on obtient une réaction locale plus forte. Les glandes lymphatiques
s’augmentent très rapidement, en partie à la suite de l’hypérémie, mais
aussi sous la dépendance de l’hyperplasie de ses élements cellulaires.

En différence avec l'infection charbonneuse, on observe ici rarement
des hémorragies, mais on trouve en abondance des leucocytes poly-
nucléaires. Déjà les premières heures après l'infection, il y en а beau-
coup dans la pulpe de la glande; leur quantité augmente approximati-
vement jusqu'à la fin des premières 24 heures, ensuite il y en а moins
et après 48 heures ils ne se rencontrent que très rarement et ensuite
disparaissent complètement.

Les leucocytes polynucléaires sont apportés de l'extérieur par les
vaisseaux sanguins, се que l'on peur voir en examinant le tissu qui
entoure la glande.

Les cellules endothéliales et réticulaires manifestent les mêmes
phénomènes qu’au charbon. Seulement ici le réaction de leur côté et
l’activité phagocytaire se manifestent d’une manière plus nette sous la
dépendance de la durée plus ou moins longue de la maladie.

Elles phagocytent aussi principalement des globules blanes et rouges
et des leucocytes détruits. Les follicules sont aussi hyperplasiés, leurs
centres de multiplication augmentent d’abord en ce qui concerne leurs
dimensions et travaillent intensivement, ce qui se manifeste par abondance

РЕ LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 143

de mitoses. Dans la suite, les petits lymphocytes qui remplissent tout
le follicule prennent le dessus.

Les follicules ne se détruisent qu'avant la mort de l'animal, ils
résistent le plus à l’action toxique des microbes.

Lorsque l’animal guérit, l’état de la glande devient peu à peu nor-
mal. Parfois on а affaire à une suppuration; dans ce cas, les leucocytes
et les cellules endothéliales qui se sont détachées périssent et se désa-
grègent et il se fait un abcés.

Les staphylocoques ne se rencontrent presque jamais dans le tissu
de la glande même, parfois ils s'accumulent dans le tissu qui l’entoure.

L'infection diphtérique provoque des phénomènes analogues, mais
dans se cas, ainsi qu'au cas du charbon, des hémorragies et des nécroses
se rencontrent plus souvent.

Les glandes lymphatiques, se trouvant sur la voie des microorga-
nismes qui pénétrent dans l'organisme animal par la peau, retiennent
les microorganismes. (Grâce à la forte affluence des leucocytes poly-
nucléaires, les microbes sont détruits sur place.

Les produits de la désagrégation des cellules et des globules sanguins
rouges et parfois aussi des bactéries détruites sont absorbés par les
macrophages: les grandes cellules mononucléaires endothéliales et
réticulaires.

Les glandes lymphatiques jouent ainsi un rôle important dans la
défense de l’organisme contre l’action nuisible de linfection.

En outre, les auteurs de l’article attribuent à ces glandes encore une
autre signification. Considérant que les leucocytes polynucléaires pro-
viennent des lymphocytes, ils croient que, grâce à l’hyperplasie accen-
tuée des follicules, augmente la quantité de lymphocytes qui se diffé-
rencient en formes polynucléaires qui absorbent des bactéries.

Ce processus n’a pas lieu dans la glande même, mais peut-être
quelque part dans le sang qui circule ou dans la moelle osseuse.

Dominici а publié des recherches détaillées concernant la rate
durant l'infection typhique, au commencement, au fort de la maladie et
à la fin.

Dominici infectait des lapins avec des doses non mortelles de
bâtonnets d’Eberth et tuait les animaux durant les premières heures
après l'infection, 24 heures et 12 à 14 jours après l'infection. _

Au commencement de l'infection on constate une augmentation de
la rate qui dépend d’une inflammation с. а. 4. de l’affluence du sang et
de laccumulation de leucocytes polynucléaires. En outre, très tôt
s’hyperplasient les follieules qui servent à l'élaboration des lymphocytes,
des mononucléaires basophiles et des cellules plasmatiques.- Les leuco-
cytes polynucléaires et les globules sanguins rouges sont détruits d’une

144 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

manière renforcée dans la rate et sont absorbés par les grands macro-
phages qui atteigment de très grandes dimensions.

Vingt quatre heures après l'infection, il y a beaucoup de tels macro-
phages géants dans la rate. Leur corps est bourré de leucocytes détruits,
de globules sanguins rouges et de pigment, produit de décomposition
de ces derniers. Le noyau vésiculaire rond est repoussé à la périphérie
de la cellule. Pendant les premières heures après linfection (jusqu’à
7 heures) la pulpe de la rate n’est pas tellement bourrée de leucocytes
apportés de l'extérieur et de globules sanguins rouges, c’est pourquoi
la réaction du côté des élements cellulaires de la rate même se voit plus
distinctement. On constate une grande quantité de mononucléaires de
grandeur différente et de macrophages petits et grands qui n’ont pas
atteint de telles dimensions énormes que pendant le cours ultérieur de
la maladie.

Ils appartiennent tous au groupe de leucocytes mononucléaires qui
se rencontrent normalement dans la rate et dans le sang qui circule. Ils
se forment des cellules du tissu réticulaire. A l’état de repos, ces cellules
se présentent sous forme de bandes d’une masse plasmique continue
où sont disseminés des noyaux oblongs pauvres en chromatine.

А l'excitation de la rate, ces bandes plasmiques commencent à se
diviser en des cellules isolées, parfois deviennent libres et peuvent se
transformer en de grands lymphocytes et mononucléaires que se diffé-
rencient en des macrophages.

En outre, l’auteur admet que les mononucléaires peuvent se déve-
lopper aussi de petits lymphocytes.

Pendant le cours ultérieur du processus infectieux, durant les pre-
mières 24 heures, dans .les follicules augmente la quantité de mono-
nucléaires à un anneau étroit de protoplasma foncé basophile et un grand
noyau vésiculaire (cellule embryonnaire). Normalement elles se rencon-
trent principalement dans les centres de multiplication des follicules ;
à l'excitation par l’agent infectieux, elles se multiplient d’une manière
plus forte, passent à la périphérie du follicule et dans la pulpe.

A une infection d’une durée plus longue, au cours de la deuxième
semaine, on observe des changements ultérieurs dans la composition des
élements cellulaires de la rate. La quantité et les dimensions des macro-
phages géants diminuent.

Les dimensions des follicules diminuent peu à peu. L'auteur attribue
ce phénomène à ce que leurs cellules passent rapidement et d’une manière
renforcée dans la pulpe.

Dans la pulpe apparaît une grande quantité de globules nucléaires
rouges et de mononucléaires basophiles à anneau étroit de protoplasma
et noyau clair. Les mononucléaires se transforment en myélocytes baso-

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 145

philes à protoplasma homogène et ce n’est qu'ensuite qu'ils se différen-
cient en des formes granulaires de myélocytes et leucocytes éosinophiles,
ainsi que neutrophiles.

La rate reprend de nouveau la fonction d’organe hématopoïetique
et travaille à côté de la moelle osseuse. En même temps, dans la rate
continue le processus de la destruction des globules sanguins blancs
et rouges.

Dominici attribue ainsi à la rate une triple fonction: 1) créatrice
de lymphe, 2) créatrice de sang et 3) leuco- et hémolytique.

En ce qui concerne la moelle osseuse, elle réagit aussi à l'infection,
suivant les recherches de Dominici, par le renforcement de sa fonction
normale.

Па étudié les changements dans la moelle osseuse provoqués par
voie expérimentale chez des lapins, de même que chez des personnes
mortes à la suite de maladies infectieuses aigües: de la fièvre typhoïde,
de la variole, de la pneumonie et quelques autres maladies. Il s’est
montré que la moelle osseuse des os tubulaires longs au lieu d’être grais-
seuse se transformait en moelle rouge cellulaire même chez des personnes
âgées, dans un cas chez un vieillard âgé de 90 ans.

Des élements cellulaires de la moelle osseuse prédominent des for-
mes jeunes: des myéloblastes et des globules sanguins rouges nucléaires.

En ce qui concerne les autres organes, c’est le foie qui sert déjà
depuis longtemps comme objet d'étude, car il réagit aussi fortement à
toute infection. En outre, vue son action neutralisante par rapport à
de nombreux poisons et aux produit d’autointoxication de l'organisme,
on admettait qu’il prend aussi une part active à la lutte de l’organisme
contre les microbes pathogènes.

Roger а fait une série d'expériences pour élucider cette question.
Il introduisait aux lapins dans la veine porte des cultures de différents
microbes et parallèlement à d’autres lapins sous la peau ou dans la veine
jugulaire.

Roger est arrivé à la conclusion que le foie possède un pouvoir
bactéricide considérable par rapport à la bactérie du charbon, aux sta-
phylocoques et quelques autres bactéries, qu'il est indifférent par rapport
au bacille typhique et au b. coli et qu’au contraire il favorise le déve-
loppement du streptocoque (cité d’après Zlobine).

Avec le même but une série de travaux а été faite à l’Institut
de Médecine expérimentale sous la direction de Selinow. Il suit de
ces travaux que le foie exerce une action bactéricide sur le vibrion du
choléra et le staphylocoque jaune. Pour le streptocoque, au contraire,
il présente un bon milieu nutritif. Par rapport au b. typhique et au b.
coli il est indifférent.

146 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

En ce qui concerne les changements histologiques qui se manifestent
dans le foie à la suite des infections aigües, ils sont plus ou moins uniformes.

On observe l’hypérémie de l'organe, la dilatation des vaisseaux,
surtout des vaisseaux capillaires, des hémorragies la dégénérescence albu-
minoïde et graisseuse des cellules du parenchyme du foie jusqu’à la
nécrose et la desagrég'ation et aussi une réaction du côté de l’endothé-
Пат des vaisseaux capillaires, des cellules dites cellules de Kupfer. Cel-
les-ci se gonflent, se multiplient et manifestent une activité phagocytaire.

En outre, au cas où la maladie а un cours long, on observe l’accu-
mulation de lymphocytes suos formes de nodules plus ou moins grands,
surtout dans les canaux biliaires.

Les reins sont aussi fortement affectés au cours de maladies infec-
tieuses aigües, sont affectées toutes leurs parties composantes.

Dans les pyramides de Malpighi on observe des hémorragies, leur
désagrégation et au cas du cours long de la maladie le dépôt d’une
matière d’amyloïde.

Dans les canalicules urinaires, on observe différents processus de
dégénérescence, la desquamation et la nécrose des cellules épithéliales.
Le tissu interstitiel est enflammé et infiltré.

En ce qui concerne le rôle des reins dans l'élimination en dehors
de l’organisme des microbes pathogènes qui circulent dans le sang, les
opinions de différents auteurs différent.

On trouve souvent dans l'urine des bactéries en grande quantité,
cependant la plupart des chercheurs considérent ce processus comme
processus pathologique et non pas physiologique.

Les bactéries sont éliminées par le rein, lorsque cet organe est for-
tement lésé, en même temps avec l’hématurie et l’albuminurie.

Biedl et Kraus trouvaient dans l’urine des lapins le microbe
correspondant déjà 12 à 15 après son introduction dans le sang, lorsque
les reins ne pouvaient pas encore être lésés.

Cependant ainsi que l’ont montré dans la suite les recherches
de Cotton, Klecki et Wrozek cela dépendait de la technique de
l'expérience, dans laquelle on introduisait les canules dans les urétères
mêmes en les lesant ainsi (cité d’après Klecki).

Dans les expériences de Klecki faites avec la même technique, il
s’est montré qu’au cas où il n’y avait à l'emploi de cette technique de sang
dans l'urine, il n’y avait pas non plus de bactéries.

Dans les capsules surrènales on décrit au cas de maladies infectieuses
une réaction inflammatoire et toute une série de changements dégéné-
ratifs; dans la substance médullaire prédominent dans ce cas l’hypérémie
et des hémorragies et dans la substance périphérique une dégénéres-
cence albuminoïde et graisseuse et parfois la nécrose.

DE LA RATE DANS ГА LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. У

Tcherwentzow а étudié lhistologie des capsules surrénales à
la peste chez des rats et des lapins et a trouvé que les premiers sont
plus réceptifs à l’infection que les seconds. Les changements se rédui-
sent principalement aux troubles vasculaires et aux processus dégénéra-
tifs du parenchyme.

Chez des rats, on observe des hémorragies considérables 1 à 2 jours
après l'infection. Les élements cellulaires subissent une dégénérescence
albuminoïde et graisseuse et même la nécrose déjà après 24 heures.

А partir de la deuxième semaine, chez des rats les hémorragies et
les changements dégénératifs disparaissent peu à peu durant deux mois.

Chez des lapins il n’arrive pas en général aux changements dégé-
nératifs profonds.

IT.
Recherches personelles.

(Données bactériologiques.)

А l'étude de l’histopathologie de la peste spontannée des spermo-
philes se jette aux yeux que les changements anatomo-pathologiques ne
sont pas toujours les mêmes dans tous les cas.

Vu le fait qu'il fallait travailler avec des matériaux trouvés acci-
dentellement, il a été impossible d'établir la durée de la maladie pour
chaque cas.

Cependant vu la diversité de tableaux histologiques obtenus surtout
dans la rate dans différents cas de la même infection provoquée par le
même bâtonnet pesteux, il faut se demander si cette diversité ne dépend
pas du stade de la maladie et de l'issue plus ou moins heureuse de la
lutte de l'animal contre l'infection pesteuse.

Pour élucider cette question les expériences suivantes ont été faites

24 spermophiles et 8 rats ont été infectés sous la peau avec une
culture obtenue des cadavres pesteux à Kalmykow pendant l'épidémie que
у а) зем еп: 1918. |

Pour les vérifier et les ехаЦег on а fait passer les cultures par un
cobaye et un rat qui ont succombé à l'infection.

Deux espèces de spermophiles: spermophylus rufescens et spermophy-
lus mugozaricus ont étè infectées.

On injectait à chaque animal de la seconde espèce !/,,, d’une anse
d’une culture sur gélose de 48 heures que l’on a fait passer par le cobaye
et à chaque animal de la première espèce 2 à 2 fois !/, plus, cette espèce
avant un poids 2 à 2!/, fois plus grand. :

On a infecté avec cette culture 16 spermophiles : 10 petits et 6 grands.

148 SOPHIE DAMBERG. ТА RÔLE DÉFENSIF

En outre, 8 spermophiles: 4 grands et 4 petits ont été infectés
avec une culture (que Гоп а fait passer par le rat) qui s’est montrée moins
virulente. Avec la même culture ont été infectés 8 rats, chaque animal
avec !/,, d’une anse, car les rats sont, en général, moins sensibles à l’infec-
tion pesteuse que les spermophiles.

Dans mes expériences les grands spermophiles {spermophylus rufes-
cens) se sont montrés plus sensibles et succombaient à l'infection plus
rapidement que les petits (spermophylus mugozaricus).

Je n'ai pas réussi à établir de différence entre les deux espèce еп
ce qui concerne le tableau anatomo-pathologique de la maladie.

П faut faire remarquer qu’en général la sensibilité des spermophiles
vis-à-vis de l'infection pesteuse présente des oscillations individuelles.

C'est ainsi que de 16 spermophiles qui ont reçu la culture plus
virulente, ont succombé :

2 jours après l'infection 2 grands sperm.
Зе \ ы 4 и. >
Дам: г 1 petit 5
Эн » > 5» -
FRS о о ь

9 1

»” ”

Deux petits spermophiles se trouvaient à la voie à la guérison,
lorsqu'ils ont été tués par l’éther un 10 jours, l’autre 17 jours après
l'infection.

De 8 spermophiles qui ont reçu la culture moins virulente, ont
succombé :

1 jour après l'infection 1 grand sperm.

2" jours à : т. »
9 x Late à
ТР ы и 1 petit -
13% - ь пи ь
14 , à s 1 grand ,

En outre, ont été tués par l’éther 1 spermophile 2 jours et un autre
4 jours après le commencement de l’expérience.

De telle manière j’ai eu la possibilité de poursuivre les changements
dans les organes à partir du deuxième jour de la maladie jusqu’au
18ième Iorsque l’animal а presque guéri.

Ainsi qu'il suit du tableau cité plus haut, la plupart des animaux
succombent 3 à 6 jours après l'infection.

En ce qui concerne la dissémination des bâtonnets pesteux dans
l'organisme, il faut signaler que déjà 24 heures après linfection ils ont
été trouvés en petite quantité dans la moelle osseuse et dans la rate.
Trois jours après l'infection, ils apparaissent déjà en grande quantité dans
le sang et dans tous les organes.

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 149

Chez le spermophile tué deux semaines après l'infection de rares
bâtonnets bipolaires n’ont été trouvé que dans la moelle osseuse et chez
l'animal tué 17 jours après l'infection on n’a trouvé qu'une petite quan-
tité de formes d’involution du bâtonnets pesteux à côté d’autres bacté-
ries dans un bubon suppurant.

Une culture pesteuse а été obtenue pour la première fois des orga-
nes des spermophiles qui ont succombé 2 jours après l'infection.

Du spermophile tué 17 jours après l'infection on n’a pas obtenu
de culture pesteuse. |

De 8 rats infectés avec la culture moins virulente trois ont suc-
combé 3 jours après l'infection, les autres ont été tués à des intervalles
différents: 1 jour, 2 jours, 7 jours et 10 jours après l'infection.

Les deux derniers ont commencé déjà à guérir. Dans le sang des
rats pesteux les bâtonnets de la peste n’ont été constatés pas une seule
fois; sur les frottis de la rate, du foie et des bubons ils ont été trouvés
en quantité peu considérable chez les trois rats qui ont succombé à
l'infection et chez le rat tué 4 jours après l'infection. Plus tard on ne
les а trouvés nulle part.

On n’a réussi à isoler des cultures de la peste que de trois rats qui
ont succombé à la peste.

On voit ainsi que les rats résistent bien à l'infection pesteuse, bien
qu'ils aient reçu une dose 10 fois plus grande que les spermophiles.

Histopathologie de la peste.

Ainsi qu'à chaque maladie infectieuse П y a ici deux série de
symptômes.

А la première série appartiennent les réactions de l’organisme qui
servent à la lutte contre le principe infectieux et qui sont utiles pour
l'organisme.

А la deuxième série appartiennent les changements qui présent le
résultat de la lutte insuffisante, de la faiblesse de organisme, le résultat
de l'influence nuisible de l'infection.

Ces changements sont différents, leur nature dépend du microbe
qui provoque l’infection. C’est ainsi que l'infection staphylococcique
proyoque principalement la formation des abcés dans différents organes ;
la toxine diphtérique des foyers de nécrose; la toxine scarlatineuse
(streptocoque?) et le streptocoque provoquent des hémorragies et de
vastes processus dégénératifs dans tous les organes etc.

Le bâtonnet de la peste ressemble beaucoup en ce qui concerne
son action sur l'organisme au streptocoque.

Ici se trouvent au premier plan des hémorragies qui dépendent des
changements inflammatoires et dégénératifs des parois vasculaires. Presque

150 SOPHIE DAMBERG. ТА RÔLE DÉFENSIF

dans tous les cas de peste nous voyons des hémorragies vastes dans
tous les organes.

On fait les mêmes constatations en ce qui concerne les organes
des cadavres des personnes mortes par la peste.

Ce symptôme se manifest dans tous les stades de la maladie. Déjà
24 heures aprés l'infection, nous trouvons chez les spermophiles des hémor-
ragies ponctuées à la paroi intestinale et dans la moelle osseuse. Dans
la suite, elles prennent des dimensions plus grandes.

Le 10'те jour les poumons, la rate, le foie, les capsules surrénales
sont comme remplis de sang; plus tard les foyers hémorragiques ne
sont pas si fréquents et abondants, mais se trouvent néanmois même
dans les organes d’un spermophile guéri, tué 17 jours après l'infection.

Il est intéressant de faire remarquer que le chercheur anglais Childe
considére aussi ce symptôme comme utile, car par les hémorragies
l'organisme se débarrasse des bâtonnets pesteux par l'intestin et les
voies urinaires, où ils sont apportés avec le sang.

Parmi les autres processus pathologiques caractéristiques de la peste,
il faut signaler des foyers plus ou moins vastes de nécrose dans diffé-
rents organes. Des très petits foyers à peine visibles à Гое| nu se
forment très tôt, et le 6" jour ils occupent déjà des portions assez
considérables dans les organes, surtout dans le foie et la rate, et donnent
aux organes l'aspect piqueté caractéristique de la peste.

Dans le foie les foyers de nécrose occupent parfois plusieurs lobu-
les l’un auprès de l’autre: dans la rate се sont les follicules qui sont
principalement nécroses.

En outre, à la peste ainsi qu'au cours de la majorité des autres
maladies infectieuses, nous trouvons différents processus dégénératifs
des organes parenchymateux, le gonflement trouble, la dégénérescence
graisseuse etc.

En quoi consiste la lutte de l'organisme contre le bâtonnet pesteux ?

On sait que dans la lutte contre toute infection ce sont les globu-
les blancs qui jouent le rôle principal et que si leur activité est insuffi-
sante, l'animal périt.

En étudiant les changements consécutifs à la peste, nous voyons
que c’est la moelle osseuse qui réagit avant tout. Déjà 24 heures après
l'infection, nous trouvons dans la moelle osseuse du spermophile des
changements considérables.

Elle est fortement hypérémiée et manifeste une activité exaltée :
la moelle osseuse graisseuse se transforme en moelle cellulaire rouge avec
une grande quantité de cellules se divisant par voie mitotique. Elle doit
travailler, à ce qu'il paraît, d’une manière renforcée, pour suppléer la

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 151

perte des leucocytes polynucléaires et la demande renforcée en ce qui
concerne ces leucocytes.

En effet, les leucocytes périssent en grandes quantités dans tous
les organes, et dans la moelle osseuse même nous voyons de grandes
accumulations de leucocytes désagrégés.

On constate en même temps des changements considérables dans
la rate. Elle est pléthorique, œdémateuse, l'appareil folliculaire est hyper-
plasié, la pulpe est riche en sang et en cellules.

Chez un rat tué 24 heures après l'infection et qui semblait complè-
tement sain ce processus s’est manifesté d’une manière plus nette.

Les follicules sont considérablement augmentés dans leurs dimen-
sions, ils se sont fusionnés et en outre, dans toute la pulpe surtout le
long des trabécules sont disséminées de grandes et petites accumulations
de lymphocytes qui donnent naissance aux nouveaux follicules.

Deux jours après, l’activité exaltée de la rate se jette encore plus
fortement aux yeux. Les follicules fortement hyperplasiés se composent
presque complètement de centres de multiplication, с. а. 4. de cellules
germinatives avec un grand noyau vésiculaire clair et un anneau de
protoplasma basophile. Оп y constate une très grande quantité de
différents stades de mitoses. Un tel centre de multiplication est entouré
d’une couche étroite de Iymphocytes, parmi lesquels il у а une quantité
non peu considérable de cellules germinatives, et à la périphérie du
follicule est disposée une zone d’inflammation, composée de leucocytes
polynucléaires, en parties détruits, et de sang,

En outre, le follicule donne des excroissances dans différentes direc-
tions et de telle manière apparaissent des follicules nouvellement formes.

On constate à ce moment aussi certains changements dans la
pulpe. L’endothélium des sinus se gonfle et englobe des globules san-
œuins rouges. La pulpe est riche en grandes cellules avec un noyau rond
foncé et un protoplasma basophile abondant. Ces cellules manifestent
une activité phagocytaire énergique, englobent des globules sanguins
blancs et rouges et même des bâtonnets pesteux (fig. №№ 4 et 5).

En outre, dans toutes la pulpe sont disseminées des cellules germina-
tives, isolément et par groupes, donnant aussi ici des figures de divi-
sion mitotique.

Le tableau décrit plus haut se rapporte à un spermophile, qui a
reçu une culture faible et a été tué deux jours après l'infection.

Trois spermophiles qui ont succombé à l'infection deux jours plus
tard présentent un tableau un peu différent. Chez eux toute la pulpe
est bourrée de bâtonnets pesteux qui ont pénétré, en partie, aussi dans
les follicules. Ceux-ci sont considérablement plus petits qu'au cas pré-

152 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

cédent, bien qu’il soient encore bien développés, avec de grands centres
de multiplication.

Dans la pulpe, il y a beaucoup de sang et de pigment; elle est
riche en cellules, principalement des lymphocytes et des macrophages
décrits plus haut qui manifestent une activité encore plus énergique.
L'endothélium des sinus s’est gonflé aussi et so multiplie. En outre,
nous trouvons ici déjà dans la rate des hémorragies peu considérables
et des foyers de nécrose.

Dans le foie on observe déjà 24 heures après l'infection de petites
accumulations formées autour des canaux biliaires par les élements lym-
phoïdes, des vaisseaux capillaires dilatés, remplis de sang et des cellules
géantes rares renfermant des myélocytes. Au cas donné, ceux-ci ont
été apportés probablement par le cours sanguins, d'autant plus que,
ainsi qu'il а été dit plus haut, la moelle osseuse s’est montrée fortement
détruite.

Deux jours après, dans le foie apparaissent des hémorragies consi-
dérables et des portions de nécrose. En outre, dans les grands vaisseaux
du foie se rencontrent des embolies formées par des bâtonnets pesteux et
des grandes cellules mononucléaires, apportées, à се qu’il paraît, de la rate.

Dans les poumons, nous trouvons aussi des hémorragies et une
infiltration inflammatoire.

Dans les reins et les capsules surrénales, П y а un gonflement
trouble des cellules et des hémmorragies peu considérables.

La moelle osseuse est deux jours après encore très riche en cellules.

Trois jours après l'infection ont succombé 4 spermophiles et trois
rats; dans ce cas nous trouvons dans tous les organes des changements
profonds de caractère dégénératif et aussi défensif.

En différence avec les cas précédents, ici dans la rate Гаррагей
folliculaire est atrophié. Les follicules sont considérablement plus petits,
ils sont comme raréfiés, leurs contours sont lissés de telle manière que
parfois ce n’est que la disposition concentrique des cellules autour des
artéres qui permet de les distinguer de la pulpe. Par endroits ils ren-
ferment des foyers de nécrose.

La pulpe est bourrée des élements cellulaires les plus variés. D'un
côté, s’y trouve une masse de cellules détruites, de lymphocytes, de
leucocytes polynucléaires et de globules sanguins rouges et une grande
quantité de bâtonnets pesteux. D'autre côté, nous trouvons ici une
réaction myéloïde.

Ainsi que le montrent les fig. №№ 6 et 7, on constate dans la
pulpe non seulement une très grande quantité de leucocytes polynucléai-
res, mais aussi des formes jeunes, des myélocytes à noyau rond ou
courbé et des granulations neutrophiles ou éosinophiles.

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 153

En outre, dans toute la pulpe est disséminée une grande quantité
de cellules germinatives et enfin nous voyons ici une forte réaction
du côté des cellules réticulaires.

Le dernier phénomène se manifeste surtout chez la rate. Ici nous
voyons, principalement près des trabécules des accumulations de cellules
polygonales claires à un grand noyau, pauvre en chromatine.

Dans la rate normale il n’est pas toujours facile de distinguer ces
cellules, mais ici leurs noyaux se gonflent et se colorent d’une manière
plus intensive. De nombreuses cellules deviennent libres, s’arrondissent
et se divisent par voie mitotique.

Les unes englobent du pigment et des globules sanguins rouges
entiers, d'autres subissent les modifications les plus variées, dont nous
parlerons d’une manière détaillée plus bas.

En ce qui concerne la réaction myéloïde, elle est surtout démonstra-
tive chez le rat tué 4 jours après l'infection.

Ici la rate présente un tableau excessivement singulier et bigarré.
Si l’on l’examine à l'immersion, il est par endroits difficile de la distin-
guer de la moelle osseuse (fig. №№ 1 et 7).

Des mégakariocytes, des cellules variées à granulations éosinophiles,
formant de petits tas, des globules sanguins rouges nucléaires, des jeu-
nes myélocytes à noyaux rond ou courbé en forme de fer de cheval avec
une granulation neutre qui se dessine à peine, de nombreuses mitoses,
en un mot le tableau complet du tissu de la moelle osseuse.

Je signale qu'ici aussi nous voyons une grande quantité de cellu-
les g'erminatives.

De telles portions de tissu myéloïde sont disséminées dans toute
la pulpe.

Nous trouvons en même temps dans la moelle osseuse du même
rat une activité exaltée. Elle est aussi riche en cellules, en figures de
division et en myélocytes très jeunes, des myéloblastes. Ceux-ci ont un
grand noyau vésiculaire clair avec 2 à 3 nucléoles et un anneau mince
de protoplasma basophile homogène.

Par leur aspect ils ne se distinguent en rien des cellules germina-
tives de la rate et des glandes lymphatiques.

Dans les autres cas la moelle osseuse est, au contraire, fortement
lésée: ces cellules sont dégénérées, ne se colorent pas bien, il n’y а
presque pas de cellules géantes, il y a peu de mitoses. Les vaisseaux
de la moelle osseuse sont bouchés par des globules sanguins blancs
détruits, il y à partout beaucoup de bâtonnets pesteux.

Le foie est fortement détruit dans trois ou quatre jours. De gran-
des hémorrhagies et des portions de nécrose occupent deux à trois lobules
situés l'un près de l’autre, Les vaisseaux sont fortement dilatés. Nous

ВЕ

154 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

y trouvons des embolies formées par des bâtonnets pesteux, des myélo-
cytes et des macrophages qui exercent aussi ici leur activité phagocy-
taire en englobant du pigment et des débris de cellules.

La dégénérescence graisseuse des cellules hépatiques est fortement
prononcée.

Nous trouvons de pareilles embolies dans les grands vaisseaux de
tous les organes, dans les poumons, les reins et les glandes surrénales.

Dans les poumons il faut signaler, en outre, de petites portions de
tissu enflammé, infiltré et des hémorrhagies.

Dans les reins un processus dégénératif considérable; par endroits
l’'épithélium des canalicules urinaires est détruit, leur lumière est souvent
obstruée par des cylindres. Dans le pyramides de Malpighi des hémorrhagies.

Dans les capsules surrénales on constate aussi un gonflement
trouble et des hémorrhagies dans la couche réticulaire et la substance
médullaire.

Un bubon bien prononcé s’est montré seulement à l’aine, du côté
où l'injection а été faite, chez un des spermophiles, qui ont succombé
trois jours après l'infection.

Ce bubon présentait un grand paquet de glandes hyperplasiées,
pléthoriques, riches en grands macrophages, pleines de sang et de pig-
ment. Dans la glande même et surtout dans le tissu qui l'entoure il
y à une masse de bâtonnets pesteux.

Dans les autres cas nous ne voyons à l'endroit de l'injection que
des hémorrhagies plus ou moins considérables, une accumulation d’une
grande quantité de leucocytes détruits et de bâtonnets pesteux.

En outre, dans la plupart des cas nous trouvons des glandes bron-
chiales on mésentériques hypertrophiées. Elles ont été toutes fortement
enflammées, hyperplasiées, parfois avec de petites nécroses limitées.

En ce qui concerne les bâtonnets pesteux, ils se trouvent très rare-
ment dans la glande même. Dans la plupart des cas ils s'accumulent
par masses denses dans le tissu qui entoure la glande.

Le sixième jour de la maladie 5 spermophiles ont succombé à
l'infection ; chez tous les 5 animaux on а constaté le même tableau
histologique de la maladie.

La rate а l’aspect d’une rate septique. Elle est toute impregnée de
bâtonnets pesteux ; les follicules sont faiblement développés ; dans certains
cas ils se désagrégent, dans d’autres ils sont atrophiés dans un degré
considérable. La pulpe est pauvre en cellules; les sinus sont élargis,
ils renferment beaucoup de leucocytes polynucléaires qui se désagrègent.

Cependant, la rate continue néanmoins aussi ici à lutter: l’endothé-
lium des sinus est sensiblement hyperplasié, se détache de la paroi des
sinus et manifeste une activité phagocytaire énergique.

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 155

Dans le foie il faut signaler, outre les grandes hémorrhagies et la
dégénérescence graisseuse, de petits nodules de tissu lymphoïde autour
des veines centrales et des canaux biliaires.

Dans les poumons — des portions enflammées plus où moins considé-
rables, des hémorrhagies et un processus desquamatif dans les bronches.

Des bubons ont été constatés ici presque dans tous les cas; ici
aussi l’endothélium des sinus réagit fortement, se libére et phagocyte.

Le huitième jour les follicules sont atrophiés dans un degré consi-
dérable, la pulpe est raréfiée et pauvre en cellules; cependant nous ren-
controns ici une grande diversité de phagocytes; ils sont grands, à
un protoplasma basophile et un noyau rond riche en chromatine, d’autres
avec deux et même trois noyaux.

Toutes ces cellules phagocytent avidement, quelques unes sont
bourrées de pigment ou de quelques globules sanguins rouges de telle
manière que le noyau est repoussé à la périphérie et comprimé. D’autres
absorbent les cellules désagrégées. Parfois se rencontrent des myélocy-
tes. Puis, se rencontrent aussi ici des leucocytes polynucléaires qui
englobent des bâtonnets pesteux (Fig. № 9).

Ce n’est que rarement qu'on réussit à constater le phénomène de
la phagocytose des bâtonnets pesteux dans les organes.

Ensuite, il faut signaler encore un phénomène intéressant: il y a
encore dans tous les organes beaucoup de bâtonnets pesteux, qui ne sont
pas disséminés, mais s'accumulent еп tas isolés. Dans le sang ils зе
rencontrent très rarement, tandis que dans les cas précédent il s’y trou-
vaient en masses.

Dans les autres organes les mêmes phénomènes qu'aux cas décrits
plus haut.

Deux jours plus tard, dans la rate et dans les autres organes se
manifestent déjà des phénomènes de régénération.

Chez deux spermophiles qui ont succombé le dixième jour après
l'infection, la rate, surtout la pulpe, s’est montrée de nouveau très riche
en élements cellulaires. Prédominent dans ce cas dans la rate de gran-
des cellules mononucléaires bourrées de sang, de pigment, de débris de
cellules et de leucocytes entiers. Beaucoup entre elles atteignent des
dimensions énormes de telle manière que par leur grandeur et leur noyau
lobulaire foncé elles ressemblent aux cellules géantes (fig. №№ 2 et 8).

Ces dernières n’ont, à ce qu'il paraît, rien de commun avec les
cellules géantes vraies, les mégakariocytes, ce sont simplement de grands
macrophages.

Dominici а décrit aussi des cellules géantes semblables dans la
rate des lapins infectés avec le bacille typhique, mais il les а observées
surtout durant les premières vingt quatre heures après l'infection.

MES

156 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

Le corps de ces cellules, ainsi que de quelques autres macrophages
plus petits, prend une coloration plus rose. Cette acidophilie dépend
probablement des globules sanguins rouges qu’elles ont englobés.

Outre les macrophages de formes différentes, il y a encore dans
la pulpe une grande quantité de lymphocytes petits et grands.

Les follicules sont bien développés, bien que dans certains il y ait
des portions nécrosées. Il y a moins de bâtonnets pesteux qu'au cas
précédent et ici aussi ils sont accumulés dans les sinus: ils ne se trou-
vent pas dans le sang.

Dans le foie nous voyons dans 9 jours de grands nodules lympha-
tiques dans les veines centrales et des processus de régénération du
côté des cellules hépatiques ; beaucoup de ces cellules ont ou bien deux
noyaux, ou bien un grand noyau riche en chromatine. Dans le corps
de ces cellules il y a des grains de pigment. Les cellules de Kupfer
sont gonflées et absorbent aussi du pigment.

Dans les capsules surrénales il y à en abondance des cellules зе
divisant par voie mitotique, surtout dans la couche réticulaire.

En même temps il y a dans tous les organes de grands foyers de
nécrose.

Il n’y a rien de particulierement essentiel à ajouter еп ce qui con-
cerne les trois spermophiles et le rat qui ont succombé 10, 12, 13 et 14
jours après l'infection.

Le rat était, à ce qu'il paraît, en train de guèrir et a été tué 10
jours après l'infection. П avait un système folliculaire de la rate bien
développé, de grands nodules lymphatiques dans le foie, les reins, les
capsules surrénales et les poumons.

La moelle osseuse était très riche en cellules, surtout en jeunes
formes de myélocytes, des myéloblastes.

Les spermophiles ont succombé des complications du côté des pou-
mons 12, 13 et 14 jours après l'infection.

Dans tous les trois cas il у avait de vastes foyers pneumoniques et
de grandes hémorragies dans le tissu des poumons.

Puis, 15 et 17 jours après l'infection ont été tués par l’éther deux
spermophiles qui étaient en train de guérir, bien qu'il aient reçu une
culture virulente qui а fait périr 14 autres spermophiles.

Les ensemencements avec les organes et le sang de deux derniers
spermophiles n’ont plus donné de culture pesteuse.

Ici la rate est très riche en élements cellulaires.

Les follicules sont abondants et bien développés. Dans 15 jours dans
toute la pulpe sont disséminés de petits groupes de lymphocytes, parmi les-
quels beaucoup de cellules germinatives se divisant par voie mitotique et
formant comme de nouveaux follicules avec des centres de multiplication.

=

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 157

En même temps, nous constatons ici un développement riche de
bandes de tissu conjonctif, à се qu'il paraît, des cicatrices, aux endroits
où se trouvaient des foyers de nécrose.

Dans 17 jours l'appareil folliculaire occupe presque toute la rate;
des follicules isolés avec de grands centres de multiplication se sont
fondus en une masse commune. En outre, la pulpe est très riche en
cellules, lymphocytes et phagocytes de différente grandeur, qui continuent
à éliminer de la rate les produits de décomposition des cellules.

Nous ne trouvons ici ni de foyers de nécrose, ni de bâtonnets pesteux.

La moelle osseuse est dans les deux cas excessivement riche en
cellules, surtout en jeunes formes de globules sanguins blancs et rouges
avec une masse de mitoses et une grande quantité de cellules géantes
qui phagocytent.

Dans les autres organes nous trouvons un développement considé-
rable des nodules lymphoïdes, surtout dans le foie et les reins, mais en
même temps des altérations dégénératives.

Le tableau décrit plus haut correspond pleinement à ce que j'ai
décrit dans le travail précédent „биг l’histopathologie de la peste spon-
tannée des spermophiles“ sous le nom des cas similipesteux.

Dans ces cas aussi des spermophiles extérieurement sains présen-
taient à l’autopsie un tableau anatomo-pathologique de la peste. Pour-
tant, on ne réussissait pas à obtenir des organes des spermophiles pareils
des cultures du bâtonnet pesteux, ni à constater des bâtonnets sur les
frottis des organes; les cobayes que l’on infectait en frictionnant par
les organes restaient sains.

А l'examen histologique de la rate, on constate lhyperplasie des
follicules, une abondance de cellules, de pigment et de sang dans la
pulpe et de bandes de cicatrisation.

Dans le foie de grands nodules lymphoïdes et des processus dégé-
nératifs peu considérables, de grandes hémorragies dans le foie, ainsi
que dans les autres organes, surtout dans les poumons.

П me semble qu'une telle analogie avec се que nous avons vu chez
deux spermophiles qui étaient en train de se rétablir confirme notre
supposition, suivant laquelle les spermophiles similipesteux étaient en
train de guérir de la peste.

On voit ainsi que tandis que dans certains cas une dose d’une
culture pesteuse est mortelle, dans d’autres cas d’autres animaux suppor-
tent bien cette même dose grâce à leurs particularités individuelles.

А ces particularités il faut rapporter l’activité vitale plus ou moins
grande de la moelle osseuse et de la rate.

En effet, nous voyons que ce sont ces organes qui commencent les
premiers à lutter contre le bâtonnet pesteux.

153 SOPHIE DAMBERG. ТА RÔLE DÉFENSIF

Durant les premiers jours, la rate et la moelle osseuse travaillent
main dans la main de telle façon que la dernière produit d’une manière
intensive des leucocytes polynucléaires, tandis que la première produit
de petits et grands lymphocytes.

La signification fonctionnelle des lymphocytes n’est pas encore
étudiée d’une manière suffisante jusqu’à présent. Les uns croient que
les lymphocytes peuvent former toutes les espèces de leucocytes (Tscha-
schine, Weidenreich): d’autres croient qu'ils peuvent se différencier
seulement en macrophages (Maximow, Klein); enfin Aschoff et
Kyono considèrent que tous les macrophages se forment exclusivement
des cellules réticulaires et endothéliales, tandis que les lymphocytes sont
complétement dépourvus du pouvoir de phagocyter et ne se pu es
pas en d’autres cellules.

Quoiqu'il en soit, nous voyons que la rate réagit à l’action du
principe infectieux avant tout par l’hyperplasie du système folliculaire,
с. à. 4. par la production renforcée des lymphocytes. Il est vrai que
l'augmentation concerne particulièrement les centres de multiplication avec
les cellules germinatives qui apparaissent en grande quantité aussi dans la
pulpe. Sur toutes les préparations se rencontrent constamment des formes
de passage pour lesquelles il est difficile de résoudre si elles appartien-
nent aux cellules germinatives ou aux grands leucocytes mononucléai-
res, les macrophages.

Ainsi qu'il а été prouvé par Maximow et Tschaschine, à l’appa-
rition des processus inflammatoires locaux, les lymphocytes sont apportés
par le courant du sang à l'endroit affecté au commencement de l’inflam-
mation et s’y différencient en des phagocytes, tandis que plus tard сот-
mence la réaction du côté des cellules du tissu conjonctif, des polyblastes
qui deviennent mobiles et phagocytent aussi.

On peut admettre que les mêmes phénomènes se passent aussi dans
la rate, dans laquelle s’accumulent durant toute infection générale des рго-
duits de désagrégation nuisibles pour l'organisme. Les cellules endothéliales
et réticulaires dans la rate se gonflent aussi, se multiplient, deviennent
libres et phagocytent. Mais une telle prolifération et un tel réveil de l’acti-
vité du côté des élements du tissu conjonctif de la rate ne se manifeste dans
des dimensions larges que plus tard, dans quelques jours, tandis que la
production renforcée des lymphocytes commence dés le début de la maladie.

Les leucocytes polynucléaires sont portés à travers tout l'orga-
nisme. Avant tout nous en voyons des quantités énormes près de
l'endroit de l'injection de la culture, dans les glandes lymphatiques les
plus proches, surtout dans le tissu qui les entoure; puis dans la rate,
le foie et les poumons, d’abord dans la lumière de grands vaisseaux et
plus tard aussi dans le tissu des organes.

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 159

Partout ils périssent et se désagrègent par masses sous l'influence
de l’action toxique des bâtonnets pesteux. On ne réussit que très rare-
ment à constater le phénomène de la phagocytose des bâtonnets pesteux
par des leucocytes polynucléaires dans les organes et le sang. Cela
dépend probablement de cela qu'ils sont trop rapidement détruits par
les toxines des bâtonnets pesteux. Le rôle défensif des leucocytes
polynucléaires se réduit ainsi dans ce cas à la sécrétion des bactério-
lysines.

Vu le fait que les leucocytes périssent en grandes quantités, l’org'a-
nisme manifeste des exigences renforcées en ce qui concerne leur pro-
duction. La moelle osseuse пе peut suffire à ces exigences, d’au-
tant plus qu’elle subit par elle même très tôt des processus de dégéné-
rescence.

C’est encore une fois la rate qui prête secours dans ce cas. Ainsi
qu'il a été dit plus baut le 4ème ou 5ième jour de la maladie dans la rate
apparaissent des foyers de tissu myéloïde (fig. №№ 1, 6 et 7).

La formation des élements de la moelle osseuse dans la rate au
cours de différentes maladies du sang est prouvée par de nombreux
auteurs.

Sternberg les а constatés au cours des maladies infectieuses
aigües et Dominici obtenait, par voie expérimentale, le développement
du tissu myéloïde dans la rate des lapins lorsqu'on les infectait avec
le bacille typhique. En un mot, dans tous les cas où, indépendam-
ment de la cause, se détruit une grande quantité d’élements figures
du sang.

Le fait que le tissu myéloïde se forme grâce à un processus local
dans la rate et n’est pas apporté par le courant du sang de la moelle
osseuse est adopté actuellement par la plupart des chercheurs qui s'occu-
pent de cette question. En ce qui concerne les élements de la rate qui
peuvent se différencier en myélocytes, les différents auteurs ne sont pas
d'accord.

Suivant les dernières recherches de Pappenheim qui joue un
rôle conciliateur dans la controverse entre les unitaristes et les dualistes,
une même cellule fondamentale peut, suivant les conditions et les besoins
de l'organisme, se différencier dans deux directions: en lymphocytes et
en myélocytes.

Cette cellule fondamentale apparaît sous forme d’un grand leuco-
cyte mononucléaire, d’un ,monocyte“ qui se trouve dans tous les organes
hématopoïétique et en particulier dans la rate sous forme d’un ,spléno-
cyte“. Le monocyte même se forme d’une cellule embryonale apparte-
nant au tissu conjonctif, très répandue dans tout l'organisme, désignée
par Pappenheim comme ,hystiocyte“.

160 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

D'après cet auteur, il existe ainsi le schema suivant:

Hystiocyte
Monocyte
lymphoblaste splénocyte leucoblaste

П me semble que la cellule germinative est une telle cellule non
différenciée qui peut donner naissance à toutes les autres espèces de
globules sanguins blancs.

Par son aspect et sa structure, elle ne se distingue en rien de la
plus jeune forme de myélocytes dans la moelle osseuse, les myéloblastes.

Chez les derniers il y à un noyau vésiculaire grand, clair, semblable
avec 2 à 3 nucléoles et un anneau étroit de protoplasma basophile homo-
gène. Dans des conditions normales, cette cellule croît dans la moelle
osseuse, son corps augmente et prend un caractère granulaire éosinophile
ou neutrophile, le noyau devient plus riche en chromatine et ainsi appa-
raîit un myélocyte achevé.

Dans la rate et les glandes Iymphatiques les cellules g'erminatives
se trouvent principalement dans les centres de multiplication des follicu-
les, bien qu’elles se rencontrent aussi dans la pulpe et donnent naissance
aux lymphocytes, mais dans des conditions pathologiques elles se multi-
plient d’une manière renforcée et se différencient dans deux directions:
en lymphocytes et en myélocytes.

Sur la fig. № 3 sont représentées des cellules germinatives appar-
tenant à un centre de multiplication d’un follicule de la rate, sur la fig.
№ 7 une cellule germinative appartenant à la pulpe et des formes de
passage d'une telle cellule aux mégakaryocytes et aux myélocytes gra-
nulaires.

Sur cette figure sont représentées des cellules isolées de la rate
d’un rat, tué le 5ème jour après l’infection avec le bâtonnet pesteux.

Nous voyons, en outre, que, approximativement en même temps,
les cellules réticulaires et endothéliales prolifère d’une manière renforcée
(fig. №5), зе libèrent et deviennent comme granulaires. Probablement
elles peuvent aussi se différencier directement en myélocytes.

Ainsi qu'il а été dit plus haut, le sixième jour de la maladie la
plupart des animaux périssent.

А ce moment, la destruction des organes atteint son maximum:
on constate de grandes hémorragies, des nécroses et des processus de
dégénérescence dans le foie et les reins; dans la moelle osseuse il y à
aussi des foyers de nécrose et des abcès; dans la rate les follicules sont

DE ТА RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 161

atrophiés, la pulpe est pléthorique, pleine de bâtonnets pesteux et pauvre
en cellules vivantes.

Aux cas, oùl'animal Survitcette période, le 81° > gième ou 1090
le début d’une amélioration se manifeste. Avant tout, les bâtonnets
pesteux deviennent comme agglutinés. Ils disparaissent du sang, s’accu-
mulent dans la lumière des sinus de la rate et des vaisseaux des autres
organes. La rate commence peu à peu à se débarasser des produits de
décomposition des leucocytes, de globules sanguins rouges et de bactéries
mêmes qui s’y sont accumulées.

A présent ce sont les cellules du service sanitaire, les macrophages
qui agissent surtout.

Les fig. №№ 8 et 9 montrent différentes formes de ces cellules,
à partir de petites cellules bourrées d’amas de pigment jusqu'aux macro-
phages géants qui peuvent englober entièrement plusieurs globules rou-
ges et blancs.

Elles se forment principalement de l’endothélium des sinus de la
rate qui prolifère particulièrement à ce moment (fig. № 2).

En même temps а lieu: l'élimination des produits de décomposition
des autres organes.

Dans le foie, les poumons, les reins se forment des accumulations
de grands. et petits lymphocytes sous forme de nodules isolés et, en outre,
dans les lumières de grands vaisseaux apparaissent des embolies formées
par de grands mononucléaires qui continuent aussi ici leur activité pha-
gocytaire.

А ce moment et surtout plus tard des processus de régénération
commencent dans tous les organes.

Dans la rate, il y a néoformation des follicules, dans le foie on
constate une masse de cellules à deux noyaux, la moelle osseuse devien-
nent de nouveau très riche en cellules, surtout en formes jeunes et
même dans les capsules surrénales il y à beaucoup de figures mitotiques.

Comme on le sait, on attribue aussi au foie un rôle important dans
la lutte contre les microbes pathogènes et leurs toxines.

Ainsi qu'il à été mentionné plus haut, il suivrait des expériences
de Wauters, que le foie n’a pas de propriétés bactéricides. Cependant,
ces expériences qui ont été faites in vitro avec des émulsions des organes,
n’élucident certainement les propriétés biologiques des cellules vivantes
et ne peuvent, par conséquent, résoudre ce problème définitivement ; elles
indiquent seulement que le foie ne sécrète pas de substances chimiques
qui agissent d’une manière nuisible sur les bactéries.

En ce qui concerne les cellules parenchymateuses du foie, nous n’y
avons rien vu de ce qui indiquerait sur une lutte active de leur part
contre les bâtonnets pesteux.

162 SOPHIE DAMBERG. LA RÔLE DÉFENSIF

On n’observe dans ces cellules que des changements dégénératifs
au fort de la maladie et une régénération des cellules à la période de la
guérison.

D'autre part, on observe dans le foie dés le début une forte hypé-
rémie et une réaction du côté de l’endothélium des vaisseaux capillaires
qui manifestent aussi une activité phagocytaire.

Grâce à l’abondance des vaisseaux capillaires tout le foie est imbibé
comme un éponge de sang avec lequel est apporté une grande quantité
de toutes espèces de leucocytes.

En outre, à la fin de la première semaine apparaissent dans le foie
des nodules lymphoïdes qui deviennent plus abondants avec le temps.
Si leur formation а un caractère local, il se forment en tout cas des
élements cellulaires du tissu interstitiel ou bien ils sont apportés par le
courant sanguin.

L'activité bactéricide du foie comme tel appartient ainsi à ses cel-
lules endothéliales et à ses élements lymphoïdes, en outre, ces propriétés
s’accroissent considérablement grâce à l'abondance du sang qui y court.

Deux semaines après le commencement de la maladie, la rate et
la moelle osseuse deviennent normales, les processus dégénératifs dans
le foie et les reins sont pourtant encore très considérables.

Cela entraîne parfois la mort des animaux malgré le fait qu'il ny
a plus de bâtonnets pesteux dans l'organisme.

_ Si l'énergie vitale est encore suffisamment forte pour le rétablisse-
ment de graves lésions provoquées par l'infection pesteuse, l’animal guérit
définitivement.

Ainsi, dans la lutte contre l'infection pesteuse, le rôle actif principal
appartient aux organes créateurs de sang et de lymphe ou plus exacte-
ment aux tissus dispersés partout dans l'organisme.

A la rate appartient une double fonction: d’un côté elle mène une
lutte active contre les microorganismes en suppléant le manque des leu-
cocytes polynucléaires, d'autre part, à l’aide des macrophages qui se
forment dans ses tissus elle élimine de l'organisme les produits de
décomposition nuisibles.

Je saisis l’occasion pour exprimer encore une fois ma sincère grati-
tude а M-r Selinow, chef de la Section d’Anatomie pathologique pour
ses précieux conseils et indications.

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 163

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Explication des figures.

Fig. № 1. Rate du rat №6 tuè 4 jours après l'infection. Tissu myé-
loïde.

Fig. № 2. Rate du spermophile № 5 qui a succombé 9 jours après l'infection.
Prolifération de l'endothélium des sinus; macrophages.

Fig. № 3. Cellules germinatives d’un centre de multiplication des follicules.

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Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

DE LA RATE DANS LA LUTTE CONTRE L'INFECTION PESTEUSE. 165

Ni 4. Cellules isolées de là rate d'un spermophile qui а succomdé 2 jours
après l'infection.

Ni 5. Réaction des cellules réticulaires de la rate d’un spermophile qui а
succombè 3 jours après l'infection.

№ 6. Myélocytes de la rate d'un spermophile trois jours après l'infection.
M 7. Myélocytes de la rate d'un rat 4 jours aprés l'infection. Formes
de passager dela cellule germinative aux myélocytes.
№ 8. Cellules isolées de la rate d’un spermophile 7 jours aprés Гт-
fection.

Ni 9. Macrophagss de la rate d'un spermophile 9 jours aprés l'infection.

Travaux de la Commission pour l'étude de la peste
dans le Sud-Est de la Russie.

L'épizootie de peste des spermophiles dans le
hameau RomanenkKo.

Par Е. Denissowa et А. Mikhaïlowa.

Le hameau Romanenko du canton Rakhinka de l'arrondissement
de Tzarew, du gouvernement d’'Astrakhan se trouve sur la rive gauche
du Volga à une distance de 85 kilomètres du bourg Rakhinka et de 40
kilomètres du port du village Bykow se trouvant sur le Volga. Le
hameau se trouve dans la steppe, dans un pays plat, le sol y est argileux,
par endroit marécageux; une partie de la terre est cultivé, la plus grande
partie reste inculte et а le nom de syrt et est peuplée d’une grande
quantité de différents rongeurs, principalement de spermophiles de l'espèce
Spermophilus.

La ferme le plus proche (de Rodionow) se trouve à une distance
de 1 kilom. 1/5 à l’ouest, il y avait un cas de peste à l’automne 1912;
à l’est à une distance de 4 kilom. se trouve la ferme de Perewoznikow,
où il y avait une éclosion de peste en 1902 et 7 personnes ont péri et
ont été enterrées. А une distance de 4 kil. au sud-est se trouvent les
fermes de Klimow et d’Orechkine.

Le hameau Romanenko renferme 4 cours, situées l’une de l’autre
à une distance de 100 sajènes:; le hameau est entouré de syrts. Les
habitants s’occupent d'élevage de bestiaux et d'agriculture; pour l'hiver
une partie se rend à Rakhinka et Bykow.

Au commencement du printemps les paysans commencent en même
temps que la labourage la chasse aux spermophiles. Ces animaux pré-
sentent un fléau pour l’agriculteur, car ils dévorent les sémailles et détrui-
sent le blé еп rompant et dévorant les tiges et les épis. C’est pourquoi
toute la population, même les petits enfants sortent à la chasse aux
spermophiles, en les attrapant à l’aide des pièges, en versant de l’eau

Е. DENISSOWA ЕТ A. MIKHAÏLOWA. L’ÉPIZOOTIE DE PESTE ETC. 167

dans leurs gîtes et en lâchant ensuite des chiens après l'animal qui sort;
le dernier temps on les détruit aussi à l’aide des préparations chimiques.

Comme nous avons eu l’occasion d'observer, les spermophiles pré-
sentent une de plus graves préoccupations des paysans au printemps, c’est
pourquoi les paysans se trouvent toujours en contact étroit avec eux.

А la fin du mois de juillet 1912 dans le hameau Romanenko il y
avait une éclosion de peste, toute une famille a péri, une partie de morts
a été enterrée dans un cimetière pesteux spécial. Tous les cas, un
excepté, appartenaient à la forme bubonique.

Le hameau Romanenko présentait un intérêt spécial pour l’expédi-
tion envoyée en vue de prendre des mesures contre la peste, c’est pour-
quoi А. Berdnikow s’y est rendu pour examiner les rongeurs sur
place. А Rakhinka Deminsky qui а péri au cours de cette épidémie
s’est occupé de recherches pareilles.

Lorsque ces travaux ont été commencés les spermophiles ne se sont
pas encore cachés pour l'hiver, ce n’est que vers le 10 obtobre qu’il est
devenu difficile de les trouver.

П faut faire remarquer qu’au mois de juillet 1912 avant l'apparition
de la peste les gens du pays ont constaté une épizootie parmi les sper-
mophiles et qu'au moment où Berdnikow a commencé ses explorations
le véterinaire de Rakhinka W. Obraztzow à constaté que les spermophi-
es font complètement défaut près de Romanenko et qu’ils se sont dirigés
vers l’est.

1. Deminsky et A. Berdnikow ont eu l’occasion d'observer
des spermophiles pesteux au cours de cette automne. Ces spermophiles
ont été apportés à Т. Deminsky d’un endroit situé à une distance de
6 kilom. de Romanenko et à А. Berdnikow de plusieurs fermes situées
à une distance de 4 kilom. de Romanenko.

L’éclosion de peste еп 1912 et les résultats obtenus par Deminsky
et Berdnikow à l'examen des spermophiles ont forcé les auteurs de
cet article qui appartenaient à la mission du Professeur Zabolotny
envoyée à Rakhinka au printemps 1913, de porter l'attention sur le
hameau Romanenko.

L'examen des spermophiles des environs de ce hameau а été com-
mencé par nous au mois d'avril, lorsque nous avons reçu la première
partie qui a été apportée par notre instructeur et nos ouvriers qui s’y
sont rendus.

Les examens suivants se faisaient approximativement une fois par
mois, à cet effet nous nous rendions nous mêmes avec un laboratoire
ambulant, parfois les ouvriers sous la direction de l’instructeur étaient
envoyés. Ils attrappaient les spermophiles en les chassant de leurs gîtes
à l’aide de l'eau ou en creusant leurs gîtes.

168 Е. DENISSOWA ЕТ А. MIKHAÏLOWA. L'ÉPIZOOTIE

П faut dire que nous n'avons pas constaté la disparition des sper-
mophiles des environs du hameau Romanenko, observation faite par
Obraztzow à l'automne 1912; ni les recherches de notre mission, ni
les observations des habitants des environs n’ont pu établir la dispari-
tion ou une épizootie quelconque des spermophiles; au contraire, il y
avait tant de spermophiles que les paysons, outre les moyens habituels
de lutte (chasse par des pièges ou à laide de l’eau) employaient aussi des
moyens chimiques, en plaçant dans le trou de l’ouate mouillée par le
carbone sulfuré.

On employait surtout cette méthode près du hameau Romanenko,
car à la proximité, à une distance de 5 kilom. se trouvait un dépôt de
carbone sulfuré et Па été facile aux paysans de se le procurer.

En tout nous avons autopsié durant 5 mois (avril — août) 599 sper-
mophiles et 4 gerboises.

Avril . . . . 67 spermophiles.
Малх. “И: . 1.163 а
JUNE. NA? ы
Juillet. 14 ыы

et 4 gerboises.
Août . . . . 11 spermophiles.

Aux mois d'avril, de juin et d’août les spermophiles nous ont été
apportés par l’instructeur à Rakhinka, aux mois de mai et de juillet nous
nous sommes rendues personnellement à Romanenko.

Parmi les spermophiles autopsiés durant les premiers mois nous
n'avons pas trouvé d'animaux suspects. А ce point de vue est intéres-
sant notre voyage au mois de juillet, lorsque nous avons autopsié la plus
grande quantité de spermophiles et lorsque nous avons trouvé, pour la
première fois, des spermophiles atteints de peste spontannée.

Au cours de ce voyage nous avons commencé l'examen des rongeurs
au hameau même en étendant nous recherches peu à peu dans différen-
tes directions; déjà dans la première portion, obtenue près du hameau
(les spermophiles ont été chassés de leurs trous à l’aide de l’eau, attrap-
pés vivants et chloroformés avant l’autopsie) il а été constaté un sper-
mophile avec des changements anatomo-pathologiques intéressants.

Les résultats suivants obtenus à l'examen des spermophiles attrappés
près du hameau présentent un intérêt particulier.

Nous citons les procès-verbaux :

Spermophile № 891.

Autopsie. П n'y а pas de lésions externes sur la peau. La couche
graisseuse sous-cutanée est développée faiblement. La glande subaxillaire
gauche а augmenté de 1 fois !/,, mais n’est pas hypérémiée et n’est раз

DE PESTE DES SPERMOPHILES DANS LE HAMEAU ROMANENKO. 169

soudée à la peau. Les autres glandes ne sont pas hypertrophiées, ni
hypérémiées. Le foie et le rate se sont un peu augmentés et ont des
nodules de grandeur d’un grain de millet. Dans le foie Пу en a plus
de 10, dans la rate 3 à 4 Les glandes mésentériques sont nettement
prononcées. Le poumon avec une grande quantité d’hémorragies ропс-
tuées et de petits nodules de grandeur d’une tête d'épingle.

Microscopiquement : il a été trouvé dans la glande une quantité con-
sidérable de bâtonnets bipolaires ne prenant pas le Gram. Sur les frottis
des autres organes il n’y avait pas de microbes.

Une culture n’a été obtenue que de la glande: elle а donné un
enduit tendre sur gélose le troisième jour.

Dans le bouillon la culture а donné un voile et de tendres flocons
sur les parois. Sur les préparations du bouillon il y avait des chaînettes
de bâtonnets bipolaires.

Le petit-lait tournesolé vire au rouge sous l'action des microbes.
Agglutination à une dilution de !/,5% à "Лоо.

On a injecté à une souris blanche sous la peau de la patte 0 gr. 2
d'une émulsion d’une culture sur gélose. La souris а péri 30 heu-
res après.

Autopsie. А l'endroit de l'injection il y а une infiltration de gran-
deur d’une noix de forêt. La glande inguinale du même côté est hyper-
trophiée. La rate а fortement augmenté (de 5 à 6 fois), elle est foncée.
Le foie est hypertrophié, il est de couleur de cerise.

Microscopiquement. Dans tous les organes et dans linfiltration il y
a une grande quantité de bâtonnets ressemblant au point de vue mor-
phologique au bâtonnet pesteux.

Spermophile № 894.

Autopsie. Il n’y а pas de changements externes. Nulle part les
glandes ne sont hypertrophiées et n’ont subi de changements. Le foie
et la rate ne sont pas hypertrophiés. Il y a dans ces organes plusieurs
nodules de grandeur d’un grain de millet. Dans les frottis des organes
et du sang il n’y а pas de microbes. Оп n’a pas réussi à obtenir une
culture.

Spermophile № 902.

Autopsie. Il n’y а pas de changements externes sur la peau. Les
glandes n’ont pas subi de changements. Le foie est un peu hypertrophié,
il est tout couvert de nodules blanchâtres. Sur la rate П y а un nodule
de grandeur d’un grain de millet.

Microscopiquement. Sur les frottis des organes il n’y а pas de
microbes. On n’a pas obtenu de culture.

170 Е. РЕМ! З$О МА ЕТ А. MIKHAÏLOWA. L'ÉPIZOOTIE

Spermophile № 1132.

Autopsie. Il n’y а pas de changements externes. Les glandes n’ont
pas subi de changements. La rate et le foie ne sont pas hypertrophiés.
Sur le foie 10 à 15 nodules blanchâtres plats. On n’a pas obtenu de
culture.

Spermophile № 1142.

Autopsie. Il n’y а pas de changements externes. La rate et le foie
ne sont pas hypertrophiés. Sur la rate environ 10 nodules de grandeur
d'un pois. Sur le foie aussi, mais plus petits jusqu’à 10.

Microscopiquement. ‚ П n’a pas été constaté de microbes. On n’a pas
obtenu de culture.

Spermophile № 1151.

Autopsie. П n’y а pas de changements externes. Les glandes n’ont
pas subi de changements. La rate et le foie ne sont pas hypertrophiés.
Sur le foie il y a une assez grande quantité de petits nodules. Sur la
rate il y moins de nodules.

Microscopiquement. П n’y а pas de microbes sur les frottis des
organes. On n’a pas obtenu de culture.

Spermophile № 1184.

Autopsie. Il n’y а pas de changements externes. Les glandes n’ont
pas subi de changements. Le foie n’est pas hypertrophié. La rate est
un peu hypertrophiée. Au bord inférieur quatre nodules de grandeur
d'un pois.

Microscopiquement. Sur les frottis il n’y а pas de microbes. On n’a
pas obtenu de culture.

Spermophile № 1197.

Autopsie. П n’y а pas de changements externes. Les glandes n’ont
pas subi de changements. Le foie n’est pas hypertrophié. La rate s’est
épaissie, dans sa partie moyenne elle est soudée au péritoine et à l'épi-
ploon. Couleur foncée. Il n’y а pas d’autres changements.

Microscopiquement. Sur les frottis il n’y a pas de microbes. La
rate а donné une culture. Пу avait un enduit tendre sur gélose le troi-
sième jour. Sur les préparations de la culture il y avait un bâtonnet
ne prenant pas le Gram et ressemblant morphologiquement au bâtonnet
pesteux.

Dans le bouillon il y avait de petits flocons tendres sur les parois.
Sur les préparations du bouillon des chaînettes de bâtonnets bipolaires.
Agglutination à une dilution de !/,5.

DE PESTE DES SPERMOPHILES DANS LE HAMEAU ROMANENKO. 171

On а injecté à une souris blanche sous la peau de la patte 0 em. с. 1
d'une culture sur gélose. La souris а succombé 42 heures après.

Autopsie. Vaisseaux cutanés injectés. A l'endroit de l'injection une
infiltration. Le foie et la rate sont hypertrophiés, de couleur de cerise.

Microscopiquement. Sur les frottis des organes de bâtonnets res-
semblant morphologiquement au bâtonnet pesteux. Une culture а été
obtenue du sang et de la rate.

ertes, suivant les procès-verbaux cités plus haut ce ne sont que
les spermophiles №№ 891 et 1197 qui doivent être considérés comme
pesteux d’une manière absolue. En ce qui concerne les autres, ils sont
suspects, car ils présentent certaines altérations anatomo-pathologiques
caractéristiques de la peste.

Nous avons ainsi autopsié à Romanenko 599 spermophiles parmi
lesquels il y avait 2 spermophiles pesteux et 6 suspects par les chan-
gements anatomo-pathologiques, bien qu'il nous ait été impossible d'isoler
dans ces cas le bâtonnet pesteux.

Il faut cependant faire remarquer qu’il n'y avait par d’épizootie
parmi les spermophiles еп 1913, tandis qu'en 1912, lorsqu’en automne
on а constaté pour la première fois des spermophiles pesteux dans les
environs du hameau Romanenko, il y avait une épizootie parmi les
spermophiles et aussi une épidémie de peste humaine. Peut être par
la constatation qu'il n’y avait que des cas isolés de peste des spermo-
philes on peut expliquer ce qu’en été 1913 il n’y avait pas de cas de
peste humaine.

En attendant tout cela présente un énigme qui sera résolu, nous
espérons, par des recherches ultérieures.

(A

Travaux de la Commision pour l'étude de la peste
au Sud-Est de la Russie.

L’exploration du canton de Swetly-Ilar.

Par E. Denissowa et A. Mikhaïlowa.

Le 26 mai 1913 nous avons reçu au bourg Rakhinka de l’arrondis-
sement de Tzarew, où nous avons été envoyées en mission par la com-
mission pour la lutte contre la peste, l'information qu’au canton de
Swetly-lar de l'arrondissement de Tcherny-lar on observe la disparition
des spermophiles et nous nous y sommes rendues le 27 mai pour établir
la cause de cette disparition.

Le village Swetly-lar est situé sur le haut bord droit du Wolga;
c'est un grand village qui s'étend à une distance d’un kilomètre le long
du Wolga; il y a un hôpital appartenant au zemstwo, une église et
plusieurs écoles. A la limite du village se trouve d’un côté le Wolga,
d'autre côté la steppe (les syrtes) et plus loin des champs.

Les habitants sont pour la plupart des agriculteurs, en partie, des
pêcheurs, en partie, des éleveurs de bestiaux.

Dans l’histoire de la peste, Swetly-[ar n’a été signalé qu’une seule
fois notamment еп 1807 lorsqu'il y а péri du 20 novembre jusqu'au 12
décembre 8 personnes.

Lorsque nous sommes arrivées et nous avons commencé à question-
ner les habitants sur l’épizootie parmi les spermophiles, on nous а répondu
qu'il n’y avait pas d'épizootie, les habitants ne parlaient que de la dispa-
rition des spermophiles surtout des endroits bas en expliquant tout cela
par les fortes pluies.

En même temps ils indiquaient que les spermophiles se sont déplacés
dans la direction vers le sud-ouest.

Nous avons pris pour l'examen des spermophiles près de Swetly-lar
et à Tchapournikow, un grand village distant de 18 kilomètres.

Е. DENISSOWA ET А. MIKHAÏLOWA. Т’ЕХРГОВАТТОМ ЕТС. 173

Dans le canton de Змей у-[аг il y avait, en effet, peu de spermophiles ;
il y en avait plus près du village; à mesure l’on s’éloignait dans la steppe,
il y avait moins; à une distance de 5 kilom. il était déjà difficile d’en
trouver-même quelques.

On attrappait les spermophiles en creusant leurs gîtes. En tout on
nous à apporté 30 (dont 2 vieux et les autres jeunes) animaux, tous
vivants ; ils ont été chloroformés avant l’autopsie.

Tous ces spermophiles ne présentaient rien d’intéressant, excepté
un avec les changements anatomo-pathologiques suivants. Nous citons
le procès-verbal.

Spermophile № 6091).

Jeune spermophile, couche graisseuse sous-cutanée faiblement déve-
loppée. Sur la peau il n’y а pas de changements pathologiques.

Autopsie. Il y a des bubons subaxillaires de deux côtés. Un hyper-
trophie peu considérable des glandes sous-maxillaires. Rate hypertro-
phiée, il y a des nodules de grandeur d’un grain de millet. Foie un
peu hypertrophié avec des nodules de couleur blanchâtre, plus petits
que dans la rate.

Microscopiquement. Sur les frottis des bubons unestrès grande
quantité de bâtonnets ne prenant pas le Gram et ressemblant morpholo-
giquement au bâtonnet pesteux. Sur les frottis des autres organes et
du sang le même bâtonnet, mais en plus petite quantité.

Le bubon а donné une culture. Sur gélose le troisième jour un
enduit tendre formé par de petites colonies qui ne fuisionnent pas.

Dans le bouillon de fins flocons tendres sur les parois, il n’y a pas
de trouble.

Le petit lait tournesolé devient plus rouge au troisième jour.

Sur les préparations du bouillon des bâtonnets ressemblant mor-
phologiquement au bâtonnet pesteux et formant des chaînettes.

Sur les préparations des cultures sur gélose avec 3°/, de sel des
formes typiques d’involution. Agglutination positive à une dilution de
1/100 à !/600- Ont été infectés: 2 spermophiles et une souris blanche.

Souris blanche № 609.

Infectée sous la peau du ventre avec 0 em. с. 1 d’une émulsion
d'une culture sur gélose.
А péri 18 heures après l'injection.

1) № 609 en comptant les spermophiles qui ont été autopsiés à Rakhinka et à
Swetly-lar.

174 Е. DENISSOWA ET А. MIKHAÏLOWA.

Autopsie. [Injection des vaisseaux cutanés. Glande inguinale droite
hypertrophiée et hypérémiée. Foie flasque. Rate hypertrophiée, molle,
foncée.

Microscopiquement. Dans le sang et dans tous les organes une masse
de bâtonnets bipolaires ne prenant pas le Gram. Le sang et les organes
ont donné une culture. :

Spermophile № 609 A.

Infecté dans la cavité péritonéale avec 0 ст. ce. 5 d’une émulsion
d'une culture sur gélose. А péri 28 heures après.

Autopsie. Injection des vaisseaux cutanés. Dans l’épiploon par
endroits des hémorragies. Dans la cavité péritonéale une quantité peu
considérable d’exsudat sanguinolent. Les glandes ne sont pas hypertro-
phiées. La rate et le foie foncés, flasques.

Microscopiquement. Sur les frottis du sang et des organes une
grande quantité de bâtonnets bipolaires ne prenant pas le Gram. Des
cultures ont été obtenues du sang et de tous les organes.

Spermophile № 609B.

А été infecté sous la peau avec 0 ст. с.2 d’une émulsion d'une
culture sur gélose. A péri 53 heures après.

Autopsie. А l'endroit de l'injection une infiltration compacte de
grandeur d’une noix de forêt. A la dissection on y trouve une masse
sanguinolente compacte.

Les vaisseaux cutanés sont injectés. La paroi abdominale s’est
épaissie et est hypérémiée. Les glandes ne sont pas hypertrophiées. Foie
flasque. Rate un peu hypertrophiée et marbrée. Dans les poumons de
petites hémorragies.

Microscopiquement. Sur les frottis des organes et de l'infiltration
une grande quantité de bâtonnets bipolaires.

Une culture а été obtenue.

Cobaye № 609.

Infecté dans la cavité péritonéale âvec 0 см. с. 2 d’une émulsion
d’une culture sur gélose. А succombé 56 heures après l'infection.

Esxtérieurement. Une infiltration peu considérable à l'endroit de
l'injection.

Autopsie. Le péritoine s’est épaissi et est hypérémié. Les glandes
n’ont pas subi de changements. Foie pâle, assez compact. Rate un peu
hypertrophiée, de couleur foncée, à la surface de petites tâches blanches.

L'EXPLORATION DU CANTON DE SWETLY-IAR. 175

Coeur hypertrophié. Dans la cavité péritonéale une grande quantité
d’un exsudat dense, trouble.

Microscopiquement. Dans le sang, l’exsudat et dans tous Ics organes
une grande quantité de bâtonnets bipolaires ne prenant pas de Gram.

Des cultures ont été obtenues du sang, de l’exsudat et de tous les
organes.

Tout ce qui a été dit plus haut nous conduit à la conclusion qu'il
y avait des spermophiles pesteux au canton de Swetly-lar. Il est diffi-
cile de se prononcer sur la question de savoir si leur disparition au
mois de mai а été entraînée par l’épizootie, mais on peut faire, еп tout
cas, cette supposition.

Le caractère de la réaction leucocytaire à l'infection
pesteuse.

Par |. Doudtchenko.

(Laboratoire de Bactériologie du Ministère de l'Intérieur à Tchita).

А la mémoire de mon cher maître P. Peremejko, feu professeur d'Histologie à l'uni-
versité de Kiew.

Pendant l'intervalle de temps du milieu du mois de décembre 1915
à la fin du mois de mars 1916 Па été fait au Laboratoire de Bactério-
logie à Tchita trois séries de passage des cultures de la peste; en tout
Па été infecté et étudié au point de vue anatomo-pathologique, micro-
scopique et bactériologique 18 cobayes. Les expériences ont été faites
avec 2 cultures isolées au mois d'octobre 1914 pendant l’éclosion de
peste au bourg situé près de la station Kharanor du chemin de fer
Transbaïkalien ; les cultures ont été isolées de deux femmes mortes et
sont conservées au laboratoire sous le nom: ,culture P“ et ,culture E“.
Pour la conservation, les cultures sont reensemencées sur gélose alcaline
toutes les 4 à 5 semaines et après un développement durant 3 jours à
l’étuve à 28°C. on les place à un endroit frais en prenant des précautions
contre la dessication.

Vers le milieu du mois de décembre, с. а. 4. 14 mois après l’isole-
ment, les cultures ont changé un peu leur aspect (un développement
abondant a apparu et le pouvoir de devenir glaireux s’est atténué),
mais la virulence s’est conservée d’une manière complète et les cobayes
infectés par voie intrapéritonéale ont péri 36 heures après l'injection de
la culture Е et 84 heures après l'injection de la culture P. Aux
passages“ on infectait avec chaque culture dans la cavité péritonéale
ou en frictionnant la peau le premier cobaye de chaque séris; les infec
tions suivantes se faisaient avec les matériaux prélevés aux cadavres
frais des cobayes infectés.

IL DOUDTCHENKO. LE CARACTÈRE DE LA RÉACTION ЕТС. 1747

I série de ,passages“: un cobaye а été infecté dans la cavité péritonéale avec
la culture P (une anse), avec des matériaux prélevés à ce cobaye on а infecté un
autre cobaye et ainsi de suite 5 animaux, en tout il y avait dans la série I 6 infections.

Les cobayes infectés ont suecombé après l'infection dans un intervalle de temps

е: a) 84 heures, b) 36 heures, с) 22 heures, 4) 19 heures, e) 18 heures et f) 19 heures.
L'intervalle de temps entre l'infection etla mort s'est diminué
ainsiàlafin par rapport à la première infection presque de 5 fois

IL série: culture Е.
Les résultats des infections dans cette série peuvent être représentés dans le
tableau suivant:

lière infection dans la cavité peritonéale . . . . . . . . . . mort dans 47 heures
2ième т р у р ЕЙ MEN ER j S 20 я
3ième В en frictionnant la peau (avec l’exsudat intra-

périonéale du cobaye précédent) . BUT. р у 79 !
die me 3 enfrict. la peau avec des rte du bubon

du cobaye précédent) . À ME de Е: 1401) ,
о1ете a le même mode ео (ауес SE Te

d'uñ foyer hémorragique dans les poumons). ы и 105 ,,
блете р le même mode d'infection (avec du tissu oede-

mateux entourant le bubon) . . . . . . . . . р : fe .

Ш série culture Е.

lière infection par voie intrapéritonéale (2 anses d'une culture) x } 100224,
9ième Е еп frict. la peau (avec l’exsudat intrapérit. du

cobaye précédent) . . . . . 5 > 79 й
3ième le même mode d'infection ete des а.

du bubon du cobaye précédent) . . . . . . . у ‚ 1032) р
4ième ы le même mode d'infection (virus: bubon et

liquide oedémateux autour du bubon de l’animal

précédent) в: 31198 ; - 9641413
oième 5 le même mode d’ Con ie fr ne И

bubon et du foyer hémorragique dans les

poumons de l'animal précédent) . . . . . . 16 ss о) у
блеше le même mode d'infection (virus: fragments a

bubon et de la rate de l’animal précédent) . о } 88 1

1) L'atténuation saudaine manifeste du virus au cas donné s’expliqne par l'in-
fluence de deux conditions: les matèriaux pris pour l'infection du bubon désagrégé
présentent un virus atténue jusqu'à un certain degré, car la plupart des bacilles pesteux
ont péri dans un tel bubon à la suite de la bactériolyse (en ce qui concerne ce fait
d'une manière détaillée plus bas); d'autre côté, l'atténuation du virus pouvait avoir
lieu grâce au lavage préalable du cobaye avant l'infection par une solution (émulsion)
de naphtolysol que Гоп faisait pour tuer les poux et les autres parasites. Les restes
de naphtolysol qui n’ont pu être complètement éloignés lorsqu'on rasait le ventre avant
l'infection ont pu indubitablement atténuer le virus dèjà faible par lui même
(fragments du bubon qui s'est désagrégé). Dans d'autres ‘cas оп ne lavait pas avec
du naphtolysol, mais on tuait les parasites par une poudre insecticide.

2) Dans ce cas le virus s’est atténué, probablement, aussi sous l'influence du
naphtolysol.

178 IL DOUDTCHENKO. LE CARACTÈRE DE LA

Ainsi dans une série d'infections successives des cobayes, à Рт-
fection initiale intrapéritonéale ou à l'infection en frictionant la peau, la
virulence du bacille pesteux en s’accroissant graduellement atteint un
certain maximum qui dépend des conditions données et auquel corres-
pond un intervalle de temps plus court entre l'infection et la mort.
La supposition de certains auteurs (Milman, Roussky Vratch 1915),
suivant laquelle la virulence de l’agent pesteux peut s’éteindre aux pas-
sages par une série d'animaux ne se justiliée pas ainsi par rapport aux
cobayes.

Les particularités anatomo-pathologiques et le caractère de la reac-
tion leucocytaire aux passages de l'agent pesteux par une séries de
cobayes ont été les suivants:

1) les premières infections avec la culture pesteuse qui était con-
servée plus d’une année sur de la gélose alcaline oné donné sur les
cadavres des phénomènes faiblement prononcés d’hémorragie; des
hémorragies plus ou moins fortement limitées de grandeur d’une lentille
et au-dessous; parfois les hémorragies ont l’aspect de très petites écla-
boussures, dispersées à une étendue considérable sur les membranes
séreuses (péritoine, mésentère, plèvre). Sur les cadavres des animaux
qui ont succombé aux infections suivantes, on constate toujours d’une
manière bien nette l'augmentation du nombre d’hémorragies et leur
développement, elles sont plus grandes et ont souvent l’aspect d’hémor-
ragies abondantes et continues ; on peut poursuivre le mieux cette parti-
cularité sur le péritoine et le mesentère dont les feuillettes sont parfois
écartées à une distance de 1 cm. à 1 em. #}, à 2 em: par les sang qui
s’est èpanché entre elles.

En général, les hémorragies s’accroissent parallèlement avec la
diminution de l'intervalle entre l'infection et la mort et témoignent par
conséquent de l’exaltation par les passages de la virulence du bacille
pesteux.

2) Dans les tissus des bubons pesteux le nombre de bacilles diminue
parallèlement à la désagrégation des tissus du bubon. Le bacille pesteux
subit dans le bubon qui se désagrège une série de changements, parmi
lesquels il faut citer les deux changements fondamentaux suivants:
d’abord les bacilles pesteux se gonflent, puis se dissolvent; on observe
ici des formes dites d’involution et parmi celles-ci des ,sphères“ et des
ombres“, с. а. 4. différents stades de dissolution des bacilles pesteux;
ces formations perdent peu à peu la propriété de se colorer par les
matières colorantes ordinaires et enfin disparaissent complètement —
bactériolyse.

RÉACTION LEUCOCYTAIRE À L'INFECTION PESTEUSE. 179

3) Dans les tissus oedémateux près des bubons, même à la désagré-
gation fortement prononcée du bubon et à la disparition presque complète
des bacilles pesteux, nous trouvons toujours en grande quantité et en
culture pure des bacilles pesteux bipolaires uniformes qui se répandent
dans toutes les directions et entraînes par le cours sanguin produisent
la septicémie pesteuse. Du bubon qui se désagrège avec les bacilles
pesteux qui y périssent le bacille pesteux entre dans le tissu près du
bubon et y provoque un oedème inflammatoire dont le liquide contrai-
rement aux autres oedèmes inflammatoires contient peu d’élements
figurés et ne contient presque pas de leucocytes palmés granulaires qui
manifestent, à ce qu'il paraît, une chimiotaxie négative vis à vis des
bacilles pesteux; ici dans le liquide oedémateux continue la multiplication
énergique des bacilles pesteux. П faut indiquer ici que pour le diagnostic
lorsqu'on prélève des matériaux à un animal vivant, il est mieux de
prendre avec la sérinque non pas des fragments des tissus du bubon (il
est difficile de se les procurer de telle manière et ils continnent peu
de bacilles, souvent déja morts) mais le liquide de l’oedème inflammatoire
où il y a beaucoup de bacilles vivants.

4) Parfois chez l’animal qui а succombé à l'infection pesteuse nous
ne trouvons pas dans le sang prélevé au coeur de bacilles pesteux même
à Гехатеп scrupuleux de nombreuses préparations; mais chez le même
animal on peut toujours trouver des accumulations de bacilles pesteux
dans les lacunes“ de la rate et dans les ,sinusoïdes“ de la moelle
osseuse Г): ici le cours du sang se ralentit fortement et les bacilles
pesteux isolés qui sont apportés ici (peut-étre des tissus oedémateux
près des bubons) sont retenus et se multiplient. On sait que le repos
du milieu est nécessaire pour la multiplication des microbes par divi-
sion. Ainsi ce ne sont pas le bubon on le tissu conjonctif près du bubon
qui présentent la source la plus proche de la septicémie pesteuse, с. а. 4.
de cette grande quantité de bacilles pesteux qui remplissent le cours
sanguin, mais les ,lacunes“ de la rate ou les ,sinusoïdes“ de la moelle
osseuse où les bacilles pesteux se multiplient comme dans de petites
baies et d’où ils sont apportés dans le cours sanguin.

5) À la septicémie pesteuse, on n'observe nulle part de phénomènes
de phagocytose par rapport aux bacilles pesteux comme phénomène
ordinaire; ce n’est que rarement que dans les tissus du bubon qui se

1) Lorsqu'on prélève de la moelle osseuse sur un cadavre pesteux, il faut prendre
des précautions lorsqu'on scie et surtout lorsqu'on écrase les os tubulaires : les débris
des os peuvent se disperser à une distance assez considérable. Il est nécessaire
dans ce cas durant le travail de couvrir tout le champ de travail d'une feuille de
papier fort etc

180 IL DOUDTCHENKO. LE CARACTÈRE DE LA

désagrège apparaissent de grandes cellules mononucléaires (macrophages)
qui ont englobé des bacilles ayant subi manifestement des altérations
(mauvaise coloration, forme irrégulière etc.) tandis que les macrophages
eux-mêmes gardent leur structure. Ces espèces de phagocytose se rap-
portent, à ce qu'il paraît, aux bacilles qui ont péri avant l’englobement.
Cette supposition peut être aussi étayée par le fait suivant: dans la
moelle osseuse on observe parfois à la septicémie pesteuse de grandes
cellules polynucléaires qui rappellent par leur aspect des mégakaryocytes :
ces cellules renferment parfois un nombre considérable de bacilles
pesteux qui sont disposés par rangées comme après la division; les
bacilles gardent ici leur colorabilité ordinaire, ils ne se gonflent pas,
leurs contours sont nets, les bacilles ont en général l’aspect des bacilles
de jeunes cultures. D'autre part, les cellules qui ont englobé les bacilles
ont subi de forts changements: leur protoplasma a l’aspect d’un bloc et
renferment des vacuoles de forme irrégulière; leurs noyaux ont perdu
dans certains endroits le pouvoir de se colorer; au cas décrit apparaît
naturellement la supposition, si les bacilles pesteux ayant pénétré dans
la cellule n’ont pas occasionné la mort de la cellule et ne continuent pas
à vivre et à se multiplier déjà dans le cadavre de la cellule donnée.

6) Pourtant malgré l’absence d’une phagocytose au cours des infec-
tions pesteuses, les leucocytes de toutes les espèces et probablement de
nombreuses cellules du tissu conjonctif en général mênent une lutte
très active, bien que presque toujours inutile, contre les bacilles pesteux
qui pénétrent dans l'organisme vivant du cobaye: les phénomènes sui-
vants se manifestent à la lutte: à l’inflammation pesteuse toujours et
partout chez de nombreuses cellules, surtout mononucléaires on observe
la fragmentation des noyaux cellulaires en de nombreux (jusqu'à 10 et
au-dessus) globules de forme complètement ronde; les dimensions des
globules sont d'autant plus petites que leur nombre est plus grand; il
y а des noyaux qui зе sont fragmentés en de grains bien ronds de
grandeur d’un éosonophile ordinaire ; il y des grains qui sont plus petits
que les éosinophiles.

Les globules se colorent en couleur de bleu-foncé saturée (baso-
phile). Le corps cellulaire des noyaux qui se sont fragmentés en globules
disparaît (se dissout), les globules sont mis en liberté et entrent dans
les sues des tissus; le plus grand nombre de globules s’accumule dans
le sang de le moelle osseuse et de la rate où, grâce aux conditions ana-
tomiques (,lacunes“ de la rate et ,sinusoïdes“ de la moelle osseuse) le
cours du sang se ralentit.

Quel est le sort ultérieur et final des globules qui se sont formés
à la suite de le désagrégation des noyaux? A l'infection pesteuse resp.
à l’inflammation pesteuse non seulement chez les cobayes, mais aussi

RÉACTION LEUCOCYTAIRE А L'INFECTION PESTEUSE. 181

chez l’homme!) dans la rate, la moelle osseuse et même dans le sang
périphérique, on constate une très grande quantité, parfois une quantité
collossale de globules libres de grandeur différente et aussi des cellules
renfermant de grands grains, souvent très grands se colorant tantôt
comme des basophiles (nuance bleue), tantôt comme des éosinophiles (nuance
rouge), tantôt en couleur de violet foncé, tantôt en jaune doré, jaune-rou-
geâtre et d’autres nuances *). On peut supposer avec une grande probabilité
qu’une grande partie des ces grains-globules libres, ainsi que ceux renfermés
dans les leucocytes, surtout dans les leucocytes mononucléaires et dans les
leucocytes dont les noyaux manifestent la tentance de devenir lobés (formes
de passage) s’est formée par suite de l'absorption par les leucocytes des
grains qui se forment après la désagrégation des noyaux de certaines cellules.
Les grains-globules englobés par les leucocytes subissent indubitablement
l’action de la digestion intracellulaire ; la digestion des grains absorbés зе
trouve, à ce qu'il paraît, sous la dépendance d’une période déterminée de
ce processus et probablement aussi de certaines autres conditions, par
exemple, des propriétés et des particularités des espèces isolées de leu-
cocytes, où la digestion se fait d’une manière différente et où se forment
probablement des produits de digestion différents; sous l'influence de
toutes ces conditions les grains-globules digérés reçoivent l'aspect varié
décrit plus haut en ce qui concerne la grandeur et la coloration.
L'observation suivante peut étayer, selon mon opinion, la supposition,
suivant laquelle les grains-globules décrits plus haut sont digérés d’une
manière différente par différents leucocytes: dans différents endroits et
produits de l’inflammation pesteuse, par exemple, dans l’exsudat intrapé-
ritonéal, dans les poumons etc. se rencontrent toujours des leucocytes
tout à fait normaux par leur aspect et leur coloration, dont le corps
renferme un nombre plus ou moins grand de vacuoles qui par leur
grandeur et la forme ronde régulière correspondent aux globules qui se
forment à la fragmentation des noyaux; on а l'impression que dans ces
vacuoles certains des grains-globules absorbés étaient déjà digérés et les
vacuoles sont restées vides parce que les produits de digestion ont été éli-
minés du corps cellulaire. Dans certaines vacuoles on peut voir souvent
des restes encore colorés des grains-globules non digérés complètement.
Entre différentes espèces de grains éosinophiles, basophiles et autres
on peut observer à linflammation pesteuse aussi le changement des

1) 14/IX 1916. Le laboratoire de Tchita а eu la possibilité d'étudier la rate d’une
personne morte 20 heures avant l’autopsie.

2) La coloration des frottis séchés a l’air et des préparations des colonies sur
des lamelles fixées pendant 5 à 6 minutes par l'alcool méthylique absolu se faisait par
les couleurs de Giemsa-Romanowsky, la couleur chromatique la maison ,Bram‘“ et le
panchrome (Pappenheim).

182 IL DOUDTCHENKO., LE CARACTÈRE DE LA

formes de ces grains-globules: au lieu de formes rondes régulières, il y
a des bâtonnets de forme bizarre, des boules, des tâches avec des vides
entre elles etc. tout cela indique que les grains-globules différents
englobés par les leucocytes sont graduellement digérés с. а. 4. dissouts.

Enfin à l’infection pesteuse, on observe chez le cobaye dans les
tissus affectés, ainsi que dans les produits de l’inflammation toute une
série de formations toujours identiques qui se jettent aux yeux même
à l'observation superficielle: principalement dans les leucocytes mono-
nucléaires, plus souvent dans de grandes cellules, mais aussi dans les
cellules les plus petites de grandeur d’un lymphocyte dont on peut voir
plusieurs sur le champ de vision, on voit des formations de couleur
rouge-clair où rouge-rose, toujours avec des contours bien nets, de forme
rond pas complètement régulière, incluses dans le protoplasma blenâtre
cris du leucocyte; la grandeur de ces inclusions varient: l'inclusion
peut présenter une petite tâche de grandeur d’un quart d’un globule,
mais les dimensions de ces tâches peuvent être aussi telles qu’elles
remplissent presque tout le corps de la cellule.

En étudiant toute une série de ces tâches intracellulaires de couleur
rose-rouge à des contours bien visibles, nous constatons que certaines
de ces inclusions ne sont pas complètement uniformes en ce qui con-
cerne leur structure qu'elles gardent comme un reste de certaines for-
mations de forme ronde irrégulière; parfois certaines de ces inclusions
ont une structure pointillée; mais la plupart de ces inclusions ont une
structure informe uniforme, се n’est que sur certaines parties de ces
formations que la saturation de la coloration change et alors on voit
sur l'inclusion des tâches blanchâtres à des contours peu définis. Ces
inclusions de couleur rouge-rose sont surtout nombreuses dans les leuco-
cytes de la moelle osseuse et de la rate.

Nous voyons ainsi que les grains que se sont formés à la fragmen-
tation de certains leucocytes en globules à linflammation pesteuse et
aussi probablement d’autres grains, entre autres, ceux qui se forment à
la fragmentation du noyau des normoblastes (jeunes globules rouges
renfermant des noyaux) à leur passage aux érythrocytes ordinaires sans
noyau, en un mot toutes les espèces de grains-globules, mises en liberté
dans les sucs de l’organisme (le sang et la lymphe) sont absorbées par
différents leucocytes et aussi par les macrophages mononucléaires de
Metchnikoff; ensuite ils subissent l’action de la digestion intracellu-
laire, с. а. 4. les globules et les grains sont dissouts. La digestion intra-
cellulaire se fait, à ce qu’il paraît, de manière différente chez différents
leucocytes: chez certains la digestion se termine très rapidement et les
produits de digestion dissouts disparaissent rapidement, en laissant dans
les corps des leucocytes de nombreuses vacuoles ,vides“, chez d’autres

RÉACTION LEUCOCYTAIRE А L'INFECTION PESTEUSE. 183

leucocytes les grains absorbés subissent une série de changements gra-
duels lents: les globules deviennent toujours moins et moins basophiles,
leur pouvoir de se colorer par les couleurs acides (éosinophilie) devient
toujours plus et plus accentué; la combinaison de la basophilie qui
disparaît et de l’éosinophilie qui s’accroit graduellement donne la combi-
naison de nuances diverses décrite plus haut par les quelles se caracté-
risent les cellules granulaires bigarrées qui se rencontrent si abondam-
ment à l’inflammation pesteuse. Dans la suite, les globules-grains qui
ont perdu leurs propriétés basophiles se dissolvent dans les corps de
certains leucocytes (mononucléaires) et fusionnent en grandes tâchces,
contenant d’abord de fines granulations et prenant ensuite peu à peu
le caractère pointillé; puis ils prennent une structure uniforme, en se
colorant en nuances rouges-roses d’éosine. Les inclusions commencent à
se dissoudre à la fin des fins et dans ce cas il s’y forme des espèces
clairs qui зе colorent faiblement ом ne se colorent pas du tout, c’est le
commencement du stade final de la digestion des inclusions, с. а. 4.
l'élimination des produits de digestion des vacuoles digestives. La
réaction leucocytaire de l'organisme à l’inflammation pesteuse se caracté-
rise ainsi, d’un côté, par l'absence complète de la phagocytose par rap-
port aux bacilles pesteux vivants, d'autre côté, par la fragmentation des
noyaux de nombreux leucocytes en petits globules qui sont absorbés et
digérés par d’autres leucocytes; des globules digérés par voie intracellu-
laire, qui sont d’abord basophiles, se forment plus tard des grains éosi-
nophiles qui à des certains stades de digestion et principalement chez
certains leucocytes mononucléaires fusionnent en des formations éosino-
philes uniformes с. а. d. il se forme ce que l’on connaît dans la science
sous le nom des corpuscules de Kourlov qui ont été déjà décrits par moi
à la production normale et surtout pathologique du sang chez des
cobayes (1. Doudtchenko — Meditzinskoié Obozrenié 1915, 9—10). Les
corpuscules de Kourlov qui se forment à l’inflammation pesteuse en
comparaison avec les corpuscules de Kourlov que j'ai observés à d’autres
conditions se distinguent par leur aspect uniforme, ce sont des inclusions
continues de couleur rouge-rose aves des contours bien nets, parfois
avec des tâches blanchâtres dans les corps des leucocytes.

Je répète ainsi que la lutte de l'organisme vivant du cobaye et pro-
bablement aussi de l’homme ne se fait pas par voie de phagocytose mais
manifestement par l'élaboration dans les corps des leucocytes de certai-
nes substances solubles qui entrent dans les sucs et les tissus de l’orga-
nisme; ces substances contribuent probablement à la destruction des
bacilles pesteux par voie de dissolution (bactériolyse).

184 I. DOUDTCHENKO. LE CARACTÈRE DE LA

Malheureusement la bactériolyse des bacilles que lon observe à
toutes les infections pesteuses ne sert, à се qu'il paraît, qu'à nuire à
l’organisme infecté en mettant en liberté des corps dissonts du bacille
pesteux une endotoxine très toxique qui à la fin des fins empoisonne
et tue l’organisme infecté par la peste.

Au laboratoire de Tchita j'ai eu l’occasion de faire une observation
dans laquelle des données anatomo-pathologiques témoignaient de l’action
fatale de l’'endotoxine pesteuse sur l'organisme du cobaye. Il est vrai
que c’est un fait isolé qui doit être encore vérifié par des expériences
ultérieures. Mais ce fait étant très demonstratif et important au point
de vue biologique, je le décrit ici d’une manière détaillée.

Le 14/IX 1916 avec les fragments du bubon prélevés sur le cadavre
frais d’un homme mort le 18ЛХ 1916 äans le hameau de la station Daouria
du chemin de fer Transbaïkalien а été infecté par la méthode ,autri-
chienne“ (en frictionnant la peau) un cobaye. Quatre jours après (18/IX)
il fallait chloroformer le cobaye manifestement malade, car on a décidé
de brûler la maison où se trouvait le cobaye et où auparavant un homme
est mort de peste et il était difficile de placer le cobaye quelque part
ailleurs. Résultat de l’autopsie du cobaye: 1) bubon gauche inguinal
de grandeur d’une amande; sur la coupe du bubon on voit des hémor-
ragies sous forme de madrures rouges fines ou de tâches; 2) commen-
cement du développement d’un oedème dans le tissu près du bubon;
3) plusieurs foyers hémorragiques bien limités de grandeur différente
(d’une lentille et au-dessous) disséminés sur tous les lobes des poumons;
4) dans la rate plusieurs petits nodules blanchâtres de grandeur d’un
grain de millet disseminés sur la surface de l’organe. ;

Examen microscopique : sur les frottis et les préparations-empreintes
du tissu compact du bubon il y a beaucoup de bacilles bipolaires, en
partie n'ayant pas subi de changements, en partie, comme formes d’invo-
lution (,sphères* et ,ombres“), restes des bacilles gonflés préalable-
ment et en train de se dissoudre. Dans les tissus des foyers hémorra-
giques dans les poumons, où il n’y а presque pas de microbes, se rencontrent
parfois des sphères“ et des ,ombres“, il n’y а presque pas de bacilles
bipolaires, mais il y à des bacilles isolés, difformes, ne se colorant pas
bien avec des traces de coloration polaire.

Dans le tissu des nodules blanchâtres de la rate se rencontrent
aussi des bacilles isolés avec une coloration polaire et plus souvent des
»Sphères* et des ,ombres“ comme dans le tissu du bubon. (La nature
pesteuse de l'infection du cobaye а été établie au laboratoire plus tard
définitivement).

Au laboratoire de Tchita dans tous les cas nombreux d’infection
des cobayes avec la peste en frictionnant la peau on constatait toujours

RÉACTION LEUCOCYTAIRE À L'INFECTION PESTEUSE. 185

à l’observetion de certains conditions!) sur les cadavres outre des
bubons hémorragiques, aussi des foyers de la peste pneumonique ; dans
les foyers pulmonaires se trouvaient toujours dans des quantités invrai-
semblablement grandes des bacilles pesteux sans formes d'involution
avec une coloration bipolaire uniforme (uniformisme).

Comment expliquer le fait qu’au cas décrit plus haut de l'infection
du cobaye il y avait dans le bubon et les tissus près du bubon une
grande quantité de bacilles pesteux, tandis que dans les foyers hémor-
ragiques bien prononcés des poumons il y avait des bacilles pesteux
isolés parmi lesquels prédominaient les ,ombres“ et les ,sphères“ des
bacilles pesteux et que dans les nodules blanchâtres (nécrotiques) de la
rate, où il y à ordinairement beaucoup de bacilles pesteux, on ne les а
presque pas trouvés ? |

On peut expliquer de la manière suivante les résultats paradoxaux
de l'infection décrite: les bacilles pesteux, apportés dans la rate par la
lymphe et le sang et aussi ceux apportés par aspiration (adsorption)
dans les poumons, ont du rencontrer au début de leur multiplication non
seulement les moyens défensifs naturels de l'organisme donné, mais
aussi les antitoxines qui se sont formées chez le cobaye au cours du
temps relativement long, pendant lequel l’inflammation pesteuse se devé-
loppait dans la région du bubon qui s’est formée avant: dans ces condi-
tions les premières portions des bacilles pesteux dans les tissus des
poumons et dans les tissus de la rate ont du périr à la suite de la
bactériolyse et les corps dissouts de ces bacilles ont du mettre en liberté
une endotoxine dont l’action а provoqué les foyers classiques d’hémor-
ragie dans les poumons et les nodules nécrotiques blanchâtres dans la
rate, il n'y avait pas dans ce cas de bacilles, mais on les aurait pro-
bablement constaté, lorsque, à la suite de la multiplication énergique des
bacilles pesteux dans les bubons, les ,lacunes“ de la rate et les ,sinu-
soïdes* de la moelle osseuse, l'organisme aurait dépensé tous les moyens
défensifs naturels et ceux s'étant formé après l'infection. Certes d’autres
expériences sont nécessaires pour étayer cette supposition.

1) Le cobaye que l’on infectait en frictionnant la peau était placé dans un bocal
de verre sur une litière de copeaux. Le virus en quantité abondante avec lequel on
frictionnait la peau rasé du ventre (on rasait jusqu’à l'apparition des écorchures) était
absorbé tout de suite par les vaisseaux lymphatiques cutanés et se dèposait dans la
glande lymphatique la plus proche, c'est de cette manière que se forme un bubon
pesteux. Les restes des matèrjaux contenant le virus qui зе dêssèchent et qui restent
sur le ventre entre le poil pénétrent à l'intérieur de l'organisme animal lorsque l'animal
lèche l'endroit infecté ou respire, ce qui а pour conséquence l'apparition de la pneu-
monie pesteuse. Dans les conditions données, le bubon pesteux doit se former avant
l'apparition de la pneumonie pesteuse,

13

136 IL DOUDTCHENKO. LE CARACTÉRE DE LA

Néanmoins le cas décrit d'infection du cobaye montre d’une manière
bien nette que dans les corps des bacilles pesteux il existe une endo-
toxine hémolytique et nécrotique très forte et dans l’avenir pour traiter
la peste en se basant sur les principes de la chimiothérapie spécifique
il faudra mieux avoir en vue la neutralisation de l’endotoxine pesteuse
que la destruction des bacilles pesteux dans l’org'anisme infecté.

Il faut ajouter qu'au cours de ces expériences de „раззаеез“ à
l'étude des cobayes morts de l'infection pesteuse j'ai eu loccasion de
confirmer chez les bacilles pesteux la présence des vacuoles terminales,
décrites pour la première fois au laboratoire de Tchita (Journal de Micro-
biologie, 1915 t. П). Les vacuoles terminales se rencontrent chez les
bacilles pesteux tantôt en quantité plus grande, tantôt en quantité plus
petite dans tous les tissus et les organes: mais dans le sang à la septi-
cémie pesteuse ces vacuoles se trouvent toujours et sont bien visibles.

Conclusions.

I. Les passages de l'infection pesteuse par le cobaye exaltent la
virulence des bacilles pesteux ce qui entraîne la mort plus rapide de
l'animal après l'infection; l'intervalle de temps entre l'infection et la
mort diminue déjà après le 3 à 4 passages plus de 4 fois; les passages
donnent des résultats particulièrement démonstratifs à l'infection intra-
péritonéale.

П. Parallèlement à la mort plus rapide avec les passages pesteux
les phénomènes d’hémorragie s’accentuent et la grandeur et le nombre
d'hémorragies peuvent ainsi servir d’indicateur du degré de la virulence
de l’agent de la peste.

Ш. Dans la lutte de l'organisme vivant contre l'infection pesteuse
la phagocytose ne joue aucun rôle.

IV. Les bacilles pesteux dans la lutte contre les moyens défensifs
naturels de lorganisme vivant périssent en quantités énormes par voie
de bactériolyse.

У. La multiplication de bacilles pesteux lorqu’ils pénétrent à Гт-
fection dans l'organisme а lieu principalement dans la moelle osseuse
(,sinusoïdes“), dans la rate (,lacunes“) et surtout dans les liquides oedé-
mateux qui apparaissent dans les foyers de l'infection pesteuse.

VI. A la dissolution (bactériolyse) des bacilles pesteux est mise
en liberté l’endotoxine qui s’y trouve et qui possède manifestement, de
fortes propriétés hémolytiques et nécrotiques par rapport aux tissus.

RÉACTION LEUCOCYTAIRE À L'INFECTION PESTEUSE. 187

УП. La réaction leucocytaire à l'infection pesteuse chez des cobayes
consiste en la fragmetation des noyaux chez certains leucocytes en petits
globules-grains, ceux-ci après la désagrégation du corps cellulaire de
leur leucocytes sont mis en liberté dans les sucs de l'organisme où ils
sont absorbés par d’autres leucocytes et sont digérés et en état dissout
passent de nouveau dans les sues de Porganisme. De cette manière sont
probablement élaborées des bactériolysines.

УПТ. Les corpuscules de Kourlow qui se forment à l'infection
pesteuse chez des cobayes présentent un certain stade de la digestion
intracellulaire de certains grains englobés par des leucocytes monocellu-
laires: les corpuscules de Kourlow se rencontrent en grand nombre dans
la moelle osseuse, la rate et les produits de l’inflammation pesteuse; ces
corpuscules à l'infection pesteuse ont, contrairement aux corpuscules
polymorphes qui se rencontrent chez des cobayes normaux et chez
d’autres animaux, un aspect, structure et coloration uuiformes: coloration
de rouge-rose, des tâches avee des contours bien nets dans des corps
bleuâtres des cellules mononucléaires. Les corpuscules de Kourlow, doit
on admettre, jouent un rôle important dans la production des anticorps
en général et dans différentes autres infections de l'organisme vivant.

IX. La réaction leucocytaire à l'infection pesteuse chez l’homme
se distingue fortement de la réaction leucocytaire à la fièvre typhoïde,
à la fièvre recurrente, au cours de typhus exanthématique et aussi à la
malaria, surtout à la malaria chronique: au cours des infections citées,
surtout au cours du typhus exanthématique, cette réaction consiste en
l'élimination d’une quantité de grains de chromatine des noyaux des
leucocytes à noyaux palmés; ces grains s'accumulent dans les corps de
ces leucocytes à noyaux palmés qui se détruisent, de cette manière une
quantité de grains de chromatine est mise en liberté et transportée
dans les sucs de l’organisme; ensuite les grains sont englobés et subis-
sent l’action de la digestion intracellulaire, с. а. 4. sont dissouts, dans cet
état ils sont absorbés par le sang et les autres sucs de l'organisme. A
l'infection pesteuse, on n'observe pas de mobilisation de chromatine
nucléaire chez les leucocytes à novaux palmés qui jouent, en général,
un rôle très peu considérable à l'infection pesteuse (Sur la ,mobilisation
de la chromatine nucléaire у. Meditzinskoé Obozrénié, $. LXXXIV № 16—17
article: ,Signification biologique de la chromatine nucléaire chez des
cellules vivantes“).

13%

Recherches comparatives sur quelques préparations
de peptone.

Par M-me 0. Manoïlowa.

(Section de Microbiologie générale de l'Institut de Médecine Expérimentale et du Labo-
ratoire de Bactériologie des Cours Supérieurs de Sciences Naturelles pour Femmes).

и

Avant la guerre la Russie recevait beaucoup de préparations chi-
miques de l'Allemagne; avec le développement des évenements tragiques
actuels le manque de ces préparations pouvait naturellement influencer
d’une façon défavorable la marche de certaines recherches scientifiques.
Certaines de ces substances jouent un rôle non peu considérable dans
la pratique bactériologique, par exemple la peptone que l’on emploie pour
la préparation des miliéux nutritifs. Jusqu'à l’heure actuelle on employait
dans nos laboratoires presque exclusivement la peptone allemande (de
Witte) et plus rarement la peptone française (Chapoteaut). Vu le
manque de la première préparation et le haut prix de la deuxième, plu-
sieurs maisons et laboratoires russes se sont mis à préparer en Russie
la peptone. Nous avons eu à notre disposition plusieurs de ces prépa-
rations. Avant d'arrêter le choix sur telle ou telle autre préparation,
nous avons trouvé nécessaire de faire l'étude comparative de ces prépa-
rations au point de vue chimique et bactériologique. Les résultats de
ces études, qui ont été faites sur la proposition de V. Oméliansky
présentent ГоЪ]есф du présent article.

Six peptones ont été prises pour l'étude comparative :

1. Peptone Witte.

2! À Chapoteaut.

3. > du Laboratoire d'Hygiène à Petrograd.

4. 5 de la société , Pharmakon“.

5. ; du docteur Okounew du Laboratoire de l'Hôpital Mili-

taire Nicolas.
6. Peptone du Laboratoire de la Société B. Merejkowsky et Co.

+

0. MANOÏLOWA. RECHERCHES COMPARATIVES ЕТС. 189

Les peptones ont été étudiées au point de vue de leurs propriétés
physiques et chimiques et au point de vue de leur valeur bactériologique.

A. Propriétés physiques.
т, Азреср extérieur.

1. Pepton Witte. Poudre complètement uniforme, blanche, avec
une légère nuance grise; sans odeur.

2. Peptone Chapoteaut. En forme de grains de grandeur
inégale ; odeur désagréable. Couleur de blanc grisâtre.

3. Peptone du Laboratoire d'Hygiène à Petrograd. Grains
de forme inégale de couleur jaune et blanche. Sans odeur.

4. Peptone ,Pharmakon“., Poudre de couleur blanche, sans
odeur.

5. Peptone du docteur Okounew. Poudre de couleur jaune
grisâtre. Fortement hygroscopique; prend la forme de boules, si l’on la
garde longtemps devient presque liquide. Sans odeur!).

6. Peptone du Laboratoire de la société Merejkowsky
et Co. Poudre avec une nuance légèrement jaunâtre. Sans odeur.

IS olubilitré.

On faisait dissoudre 1 gr. de peptone dans 100 em. с. Les résul-
tats suivants ont été obtenus.

1. Peptone Witte n'est pas complètement soluble à la tempé-
ratu ordreinaire, on obtient une solution colloïdale avec des particules
en suspension et un précipité au fond du vase. А l’ébullition la peptone
se dissout à l'exception d’un précipité peu considérable sous forme de
petits grains.

2. Peptone Chapoteaut se dissout bien en donnant une solu-
tion opalescente légèrement colorée.

8. Peptone du docteur Okounew est bien soluble à la tem-
pérature ordinaire. La solution est presque transparente, de couleur
jaune.

4. Peptone du Laboratoire d'Hygiène — solution trouble,
légèrement opalescente.

5. Peptone ,Pharmakon“. Se dissout difficilement à la tem-
pérature ordinaire. Зе laisse reposer rapidement. Lorsqu'on chauffe, la
solution est trouble.

1) П faut faire remarquer que j'avais eu à ma disposition les premiers échan-
tillons de cette peptone. Dans la suite elle n'était pas tellement hygroscopique.

190 0. MANOÏLOWA. RECHERCHES COMPARATIVES

6. Peptone de la société Merejkowsky n’est pas complète-
ment soluble. Lorsqu'on fait bouillir, la plus grande partie se dissout,
à l'exception d’un dépôt peu considérable sous forme de petits grains,
identique au dépôt qui se forme à la dissolution de la peptone Witte.

B. Etude chimique.

L'étude chimique des peptones nous intéressait en tant qu'elle
pouvait élucider la question de savoir pourquoi des microbes se devé-
loppent mieux sur une peptone que sur l’autre.

La technique de nos recherches était très simple et se réduisait
aux déterminations suivantes :

1) On déterminait l'acidité par la titration d’une solution de peptone
à 1°}, par une solution “ ю de МаОН; pour prèparer la solution on pesait
1 gr. de peptone avec une précision jusqu'à 0,0001 et on la faisait
dissoudre dans un ballon de capacité de 100 em. s. S'il n’était pas
possible de dissoudre la peptone à la température ordinaire, je faisait
bouillir la solution et j’ajoutais ensuite de l’eau jusqu’au volume de 100
cm. с. Pour l'essai je prenais 10 cm. с. de solution de peptone à 1%
et j'ajoutais 10 cm. с. d’eau distillée (je me servait dans toutes les déter-
minutions de la même ean distillée).

Je jugeais sur la fin de la titration d’àprés le virage du papier de
tournesol.

L’acidité est exprimée dans le nombre de ст. с. de À МаОН néces-
saires pour neutraliser 10 cm. с. de peptone à 1°/,.

2) On déterminait les cendres dans 0 gr. 5 de peptone séche (séchée
а l'air): à cet effet on chauffait d’abord la peptone dans un creuset de
porcelane à feu lent, on calcinait ensuite jusqu'au poids constant.

Dans les cendres de certaines peptones, notamment dans la peptone
de Merejkowsky nous avons trouvé du cuivre et dans les peptones du
Laboratoire d'Hygiène et dans celles de ,Pharmakon“ des traces de fer.
La présence du cuivre dans la peptone de Merejkowsky pourrait, me
semble-t-il, expliquer le développement insuffisant de certains microbes
sur les milieux avec cette peptone.

La quantité de ceudres dans le peptone d'Okounew se distinguait
considérablement de la teneur en cendres des autres peptones. Peut
être ce fait explique le meilleur développement des bactéries sur les
milieux préparés avec cette peptone.

3) La quantité de matières organiques était déterminée d’après la
différence entre le poids primitif et le poids de cendres.

4) L’azote brut a été déterminé d’après Kjeldahl dans 10 см. с.
de peptone à 1°/, Pour détruire la matière organique, on prenait 15

SUR QUELQUES PRÉPARATIONS DE PEPTONE. . 191

cm: с. de НО, 0 от: 5 de CuSO, et:3 gr. de K,S0,: On versait dans
lemrécinientestcmucwdet/ №5550, Ontitrainravec 43e ММаОН:
Comme indicateur servait une solution de lacmoïde avec le vert de
malachite. On déterminait l’azote d’après la quantité de 1, N.HS0,
neutralisée. 1 em. с. de !/, N.HSO, correspondait à 0 gr. 000714 de №.

a ble au

Ре ого, 8

ЖЕ | du Labo-| |
ша о: Witte. : Chapo- | гафоте | Pharma-| d'Okou- | de Merej-|
| | teaut. | d'Hygi- | kon. |: new. | kowsky.

Nirène:

Acidité. Nombre de cm. | Réaction | 0 em. с. 4 |0 em. с.4510 em. с. 50/0 em. c. 5011 em. ce. 00
с. de 1/5 N.NaOH pour | neutre. | |
10 сш. с. de peptone à 1%.

Cendres dans 0 gr. 5 de |0 gr. 047 | 0 gr. 023 |0 gr. 0498] 0 gr. 0392] 0 gr. 1818] 0 gr. 0577
peptone.

| |

Cendres en %. 94% | 46% | 996% | 7.84% | 36.36% | 11,54% |

Mat. org. dans 0 gr. 5 de |0 gr. 453 | 0 gr. 477 0 gr. 450 |0 gr. 46080 5.38182] 0 gr. 4423
peptone. |

Mat. org. en %. 90.6 % 95.4% | 90.14% | 92.16% | 45.64% | 88.46%

Azote brut dans 10 em. с. |0 gr. 01 0 gr.01198.0 gr.009840 gr.0110910 gr.00762 0 gr.01037
de solution de pept. à 1%.

|
Azote brut en %. 1110090 11-981 9.84% 11.09% 1:02, 10:39:27

C. Etude bactériologique des peptones.

Différents milieux solides ont été préparés, on les versait dans des
ballons où se trouvait 1 gr. de telle ou telle autre peptone, après la dissolu-
tion de la peptone on distribuait le milieu dans des tubes à essai et on le
sterilisait. D’abord le milieu а été neutralisé avec du carbonate de soude
avant l'addition des peptones се qui donnait une forte différence en ce
qui concerne le développement des microbes sur des milieux avec diffé-
rentes peptones, car celles-ci n'avaient pas toutes la même acidité, c’est
pourquoi dans les expériences suivantes la neutralisation se faisait après
l'addition des peptones. Оп ensemençait des tubes à éssai avec de la
gélose inclinée toujours avec la même quantité de microbes et on les
plaçait à l’étuve à la température de 32° ou 37°. La croissance des
microbes est caractérisée conventionnellement par des chiffres 1 à 5, zèro
désigne qu'il п’у а pas de développement, le signe — indique qu'on n’a

192 0. MANOÏLOWA. RECHERCHES COMPARATINES

pas fait d'observations. La différence dans le développement des bactéries
se manifestait d'une manière fortement prononcée durant les premiers
jours, ensuite la différence devenait peu à peu moins sensible.

D'abord les espèces bactériennes suivantes ont été ensemencées :
1) В. prodigiosus, 2) В. subtilis, 3) В. eoli communis, 4) В. violaceus !)
5) Sarcina flava 6) Sarcina aurantiaca, 7) B. megaterium 8) un coccus isolé
de l'air 9) В. pyocyaneus et 10) В. mesentericus. Des bactéries patho-
genes: 1) Staphylococcus pyogenes aureus 2) Streptococcus erysepelatis, 3) В.
anthracis 4) Vibrio cholerae, 5) B. ра 6) В. paratyphi, 7) В. dysenteriae.

J'ai commencé mon travail au mois de mars 1916, mais j'ai été obligée
de linterrompre à la fin du mois de mai pour quatre mois et je ne
l'ai terminé qu’à la fin du mois d’octobre. Pendant ce temps Kron-
towsky et Bronstein du Service de Médecine Expérimentale de
l'Institut de Bactériologie de Kiew ont publié le travail suivant: „баг
la préparation du bouillon de viande peptoné pour des fins bactériolo-
giques“?). Les auteurs préparaient la peptone en faisant digérer de la
viande et des estomacs de porc dans de l’eau acidulée à 37° durant 48
heures. Le bouillon de viande avec de la peptone préparée de cette
manière employé comme tel comme milieu nutritif ou comme milieu
qui servait à la préparation de la gélose, de la gélatine, des milieux d’'Endo,
de Conradi-Drigalsky etc. ne cédait en rien comme milieu de culture
pour des bactéries au bouillon préparé avec de la peptone de Witte.
Dans un autre article de mêmes auteurs: ,Sur la valeur de différentes
peptones pour le diagnostic bactériologique du choléra“*) il y а des
données qui montrent que la peptone préparée d’après leur methode peut
servir au diagnostic du choléra par l’ensemencement de l’eau peptonée
avec des matières fecales. Malheureusement, nous n’avons pas eu à notre
disposition cette préparation et nous n'avons pas ра nous en servir pour
nos recherches comparatives.

Première expérience.

Le premier milieu pour l'essai du développement des microbes sur
différentes peptones était de composition suivante :

Eau distillee 1000 cm. с.
Extrait de viande de Liebig 10 gr.
Chlorure de sodium traces
Gélose Па

1) Il fallait abandonner le В. violaceus apres les premiers essais à cause de son
développement peu considérable.

2) , Vratchebnaïa Gazeta“ Année XXII № 14 р. 209, 1916.

3) Ibid. Ne 41 р. 639.

SUR QUELQUES PRÉPARATIONS DE PEPTONE. 193

Оп уегза 100 ст. с. de ce milieu encore chaud dans des ballons et
on ajoutait 1 gr. de peptone; après la dissolution de la peptone, on
distribuait le contenu dans des tubes à essai (8 à 10 сш. с. dans chaque
tubes) que l’on stérilisait ensuite. L’'ensemencement а été fait le 9 mars.
Les tubes à essai ont été placés à l’étuve. Les résultats sont cités dans
le tableau Il.

Tableau IL

LATE р "4 PPT
ie BAC AT IEEE 8 2
р И Зо Gare |
eptones. BEST ее -- Remarques.
ЖЕ а Пел
р ый
© с : SAS | = 2
Я [5 [5 8 | 3 = ES
Chapoteaut. 2 1 3 4 2 1 1 12
4 5 3 4 2 3 |5 22
5 5 4 4 4 Ио 526
6 5 4 4 4 1 Not e26
| |
Ме. 2 1 4 2 1 ит, | 10
4 4. 5 3 3 3 3 21
5 4 D 3 4 4 4 24
6 5 5 3 4 4 4 25
Okounew. 2 3 3 4 1 2 — 13 [Total de cinq
4 Я 4. 3 4 3 22 |expériences.
5 4 4 4 AS GES 4—1 125
6 5 aù |. 4 LES 4 26
Laboratoire 2 2 3 3 2h || — 1 11 Total de
d'Hygiène. 4 2 où 183 4 | — 4 18 cinq ex-
5 4 Ant |A PEN ETES 5 99 périences.
6 5 5 4 OUTRE 5 27
Pharmakon. 2 2 4 2 2 2 3 15
4 4 5 4 5 3115 26
5 4 5 4 5 Зе Ь 26
6 5 5 4 5 3 55129
Merejkowsky 2 0 1 + EE 0 1 à
et Co. À Ense- 2 [Re 1 1 10
mencé |
encore | | |
une fois | | |
| 5 4 a а ARE DE EAN 20
6 OMAN 8 5 26

Les données de ce tableau montrent que sur les milieux avec les
peptones de Merejkowsky, du Laboratoire d'Hygiène et Witte les micro-

194 0. MANOÏLOWA. RECHERCHES COMPARATIVES

bes ne se développent pas aussi bien que sur les milieux avec les autres
peptones. А partir du 31° ou 4ième jour la différence devient moins

considérable et le 7ième jour les résultats sont les mêmes sur toutes les

peptones. Dans les expériences suivantes la neutralisation se faisait
après l’addition de la peptone.

ième expérience.

L’ensemencement а été fait le 2 avril à 3 heures après midi. Tem-
pérature 32°. Seulement six espèces ont été pris pour cette expérience,
c'est pourquoi le total conventionnel des unités est inférieur à celui
obtenu dans l'expérience précédente. Les observations ont été faites le
2ième et le 4ième jour. Les résultats sont résumés dans le tableau Ш.

Галь Меха м:

—
а Ва ет ет ео 5 £ 4
© я | с я =>,
ЕЕ ИЕ | 3 Е ie

Peptones. S sl Su Sie) en Sr SNS Eee
SU OMS) MO SAR S 8 | 8 8 | o © |[ToE
| Ее

| PERTE Е о AIN 53 |2

| 5 © | À à о ne

Chapoteaut. 2 2 2 4 1 1 2 12
4 3 à) 3 3 2
|
Witte. 2 2 2 3 Il 2 dif
4 Э 3 4 3 2 3 18
Okunew. 2 3 2 3 1 2 3 14
| 4 Зе |1 AQU 4 21
Laboratoire 2 2 2 4 1 1 2 12
d'Hygiène. 4 4 2 4 3 2 3 18
|
Pharmakon. 2 ито о 1 2 2 13
Arte ETS 4 a) 3 20
| |
Merejkowsky. D AUD | и 1 ONE 9
д за, Ce 1 Ш

А la neutralisation après Га@ оп des peptones, on obtient ainsi
le résultat suivant. La différence en ce qui concerne le développement
(surtout le faible développement durant les premiers jours sur la peptone
de Merejkowsky) de même que dans la première expérience devient moins
sensible avec le temps, ensuite le développement est le même sur toutes

SUR QUELQUES PRÉPARATIONS DE PEPTONE. | 195

les peptones. C’est ainsi que le 10Ÿ2°:jour en ce qui concerne le В.
subtilis les résultats étaient les mêmes sur toutes les peptones. ВБ. coli
communis а donné aussi les mêmes résultats avec une différence peu
considérable sur la peptone d'Okounew. В. prodigiosus le même déve-
loppement sur toutes les peptones, outre les peptones de Chapoteaut et
Witte. Il n’y avait qu’une différence еп ce qui concerne les nuances
du pigment qui donnait des variations entre les couleurs de cerise et
de framboise. Le coccus isolé de Гат а donné un meilleur développe-
ment sur les peptones de Witte, du Laboratoire d'hygiène et d'Okounew.
Sarcina aurantiaca а donné aussi les mêmes résultats sur presque toutes
les peptones, le développement est seulement un peu meilleur sur les
peptones d’'Okunew et de Pharmakon.

gième expérience.

Les mêmes milieux ont été infectés avec queqlues microbes
pathogènes.

L’ensemencement а été fait le 14 avril 1916. Les tubes à essai ont
été placés à l’étuve à 370.

Le 16 avril les constatations suivantes ont été faites.

Le développement de Staphylococcus pyogenes aureus est plus faible pen-
dant les premiers jours sur la peptone de Merejkowsky.

Streptococcus pyogenes ne se développe pas sur la peptone de Merej-
kowsky. Se développe le mieux sur la peptone d’Okounew.

В. anthracis. Se développe bien sur toutes les peptones, retarde un peu
sur la peptone de Chapoteaut.

Vibrio cholerae. Partout un bon développement. Se développe, peut-être,
le mieux sur la peptone de Merejkowsky.

B. typhi. Partout un bon developpement.

B. dysenteriae. Partout un bon développement.

18 avril 1916.
Staphylococcus retarde un peu sur la peptone de Merejkowsky.
Streptococcus. П n’y а pas de développement sur la peptone de Merej-
kowsky, sur les autres un faible développement.
В. anthracis. Sur les peptones de Witte, de Merejkowsky et d'Okunew
se dévelappe mieux qui sur les autres.
V. cholerae retarde un peu sur les peptones du Laboratoire d'Hygiène et
de Merejkowsky.
typhi. Partout un bon développement.
dysenteriae. Partout un bon développement. Retarde un peu sur la
peptone ,Pharmakon“.

©

RECHERCHES COMPARATIVES

MANOÏLOWA,

0.

196

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> те © e = < =
‚я à и $ я ©
= 2 © n à =

SUR QUELQUES PRÉPARATIONS DE PEPTONE. 197

dième expérience.

Pour établir la valeur nutritive des peptones ont été préparés des
milieux nutritifs de composition suivante :

Eau distillée 1000 em. с.
Gélose 17 gr.
Мас] traces.

On ajoutait dans les ballons avec 100 em. с. de ce milieu 1 gr.
de peptone à essayer: la neutralisation se faisait après l’addition de la
peptone. On distribuait le milieu dans des tubes à essai (8 à 10 см. с.
dans chaque tube), on ensemençait après stérilisation sur de la gélose
inclinée. Les résultats sont résumés dans le tableau IV.

Il est intéressant de signaler les constatations suivantes.

1) La culture du В. prodigiosus а été complètement incolore; се
n’est que la peptone de Chapoteaut qui а donné une faible pigmentation.

2) Durant les premiers ving quatre heures il y avait un retard en
се qui concerne le développement sur la peptone de Witte et de Merej-
kowsky, la différence disparaissait avec le temps et après une semaine
le développement était le même sur toutes les peptones, excepté celle
de Witte et Pharmakon avec un développement un peu moins abondant.
Le pigment du В. pyocyaneus présentait des nuances différentes sur
les différents peptones:; il était de couleur jaune clair, verte, rose, vio-
lette et bleue.

Habile au У.

Ensemencé le 19 avril.

Ва ОВО CR TNT CARS: 8 4 |
e a т = =
= | * — en
| Во ани < В 045
| Peptones. ЕЕ
и IS STS #
ON as ns Lee |
— С | es о > Os |
ne ЕЙ Е
| |
Chapoteaut. 20/IV| 2 4 2 р м С
21/IV| 3 4 5 Нм
Witte. 20/IV| 1 FRE LU 2 7
21/IV| 2 D) 1 4 17
Okounew. 20/IV| 2 a |5 2 У is
2UIV| 3 4 5 3 4 | 19
Laboratoire 20/IV| 2 4 2 3 13
d'Hygiène. 21/IV| 3 |” а 19
| | |
Pharmakon. 20/IV| 2 3 {21 т 7
Ре Пи"
Merejkowsky. 20/IV| 2 2 1 | Е 7
21/1V| 3 3 5 DIT EME 16

198 0. MANOÏLOWA. RECHERCHES COMPARATIVES

dième expérience.
Le milieu suivant а été préparé:
Eau distillée 1000 em. с.

Gelose 17 gr.
K,HPO, 1 gr.
MgsS0, ог 5
NaCI traces

On ajoutait dans des ballons avec 100 ст. с. de ce milieu 1 gr. de
peptone, la neutralisation se faisait après l'addition de la peptone; on
distribuait le milieu dans des tubes à essai (8 à 10 см. с. dans chaque
tube): après stérilisation on ensemençait sur de la gélose inclinée. Cinq
espèces bactériennes ont été prises pour cette expérience. Les résultats
sont résumés dans le tableau V.

Le deuxième jour les meilleurs résultats ont donné les peptones
d'Okounew et de Chapoteaut.

Gième expérience.

Des milieux analogues contenant de la peptone seule et de la gélose
ont été ensemencés avec des microbes pathogènes: les cultures ont été
placées à létuve à 370 Les résultats sont résumés dans le tableau VI.
L’ensemencement а été fait le 19/X à six heures du soir. Les premières
observations ont été faites le 20/Х à 4 heures; les observations suivantes
le 20 21, 24; 25 её 20%

Il suit de се tableau que durant les premiers jours les microbes
pathogènes se développent le mieux sur les peptones d’Okounew et de
Chopoteaut: moins bien sur les peptones de Witte, Merejkowsky, du
Laboratoire d'Hygiène et Pharmakon. A partir du 5?" jour la différence
disparaît. Des expériences répétées avec les peptones d’Okounew et de
Witte ont confirmé ces résultats.

Avant de passer aux conclusions générales je dois faire remarquer
que le choix des bactéries pour l’étude des bactéries porte une caractére
tout à fait accidentel; ont été prises celles qui ont été trouvées au labo-
ratoire ; c'est pourquoi nos conclusions ne se rapportent qu'aux espèces
citées plus haut. Les bactéries à pigment, В. prodigiosus et В. pyocyaneus
ont donné sur les milieux avec différentes peptones dans certains cas
différentes nuances. La virulence des microbes pathogènes cultivés sur
les différentes peptones n’a pu être essayée.

Conclusions.

1) En ce qui concerne leurs propriétés physiques, les peptones
étudiées se distinguent peu l’une de l’autre. Il faut signales seulement

SUR QUELQUES PRÉPARATIONS DE PEPTONE. 199

Tableau VI.

©
(a)
=

ment.

Peptones.

phi.
ride.

Jour de l'ob- |
servation
de développe- |

В. dysenthe-
Total des unités

В. parathy- | = |
cus

Staphylococ-| _. |
eus

Vabrio cho- |
lerae

В. тур.

Streptococ-

Chapoteaut.

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155
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Laboratoire
d'Hygiène.

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Merejkowsky.

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15500)

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que les premiers échantillons de la peptone d’Okounew ont été fortement
hygroscopiques.

2) En се qui concerne la solubilité, les peptones d’'Okounew et de
Chapoteaut occupent la première place: viennent ensuite les peptones
du Laboratoire d'Hygiène de Witte, Merejkowsky et Pharmakon; la
dernière se dissout difficilement à la température ordinaire.

200 0. MANOÏLOWA. RECHERCHES COMPARATIVES ЕТС.

3) Le chiffre de l'acidité de la plupart des peptones а été de 0 em.
с. 45 1/,,.N. NaOH pour 10 cm. с. d’une solution de peptone à 1%:
l'acidité de la peptone de Merejkowsky a été de 1 ст. с. de ‘/,, М. NaOH,
la peptone de Witte а donné une réaction presque neutre.

4) La quantité de cendres dans la peptone d’Okounew а été de
36,36 p. 100. Dans les autres elle oscillait entre 4,6 p. 100 (Chapoteaut)
et 11,54 p. 100 (Merejkowsky).

5) La teneur la plus petite en azote brut а été constatée dans la
peptone d’Okounew (7,02 р. 100); il y avait le plus d’azote brut dans
la peptone Chapoteaut (11,98 p. 100); dans les autres peptones le pourcent
d'azote brut est le suivant: Laboratoire d'Hygiène: 9,84 р. 100; Merej-
Kkowsky : 10,39 р. 100; Pharmakon: 11,09 р. 100; Witte: 11,00 р. 100.

6) Le développement des bactéries sur la gélose avec de la viande
et de la peptone durant le premier jour a été différent sur les diffé-
rentes peptones; le retard а été surtout considérable sur les milieux avec
les peptones de Merejkowsky, du Laboratoire d'Hygiène et Witte (expér.
1 et 2). Avec le temps les différences en ce qui concerne le développe-
ment disparaissent.

7) En се qui concerne la valeur nutritive des peptones, П faut
constater que les milieux avec de la peptone, de la gélose et des sels
ont été, ainsi qu'il fallait s’y attendre, plus nutritifs que les milieux avec
de la peptone seule; néanmoins il y avait un développement relative-
ment bon aussi sur les milieux ne contenant que de la peptone sans
sels. Durant. le: premier jour. (éxp. 41° её 15°) Шу avait un/retard
en се qui concerne le développement sur les peptone de Witte, de Меге]-
kowsky et du Laboratoire d'Hygiène, avec le temps ce retard disparaissait.
Comme les meilleures se sont montrées les peptones d'Okounew et de
Chapoteaut, ce qui а été confirmé aussi par la 6ièe expérience.

En nous basant sur les données citées plus haut nous pouvons
conclure que les peptones étudiées des maisons russes peuvent remplacer
avec succés les peptones etrangères de Witte et de Chapoteaut et que nous
sommes ainsi à même à obvier au manque de cette préparation qui joue
un rôle si important dans la bactériologie.

А

Les vaccinations antirabiques des chiens par voie
intrapéritonéale.
Par V. Ouchakow.

(Service Antirabique de l'Institut de Médecine Expérimentale).

(Avec 1 fig. dans le texte.)

En 1884 Pasteur (1) а publié les résultats de ses expériences
sur l’immunisation des chiens contre la rage et ce n’est qu'ayant constaté
la possibilité d’immuniser des animaux que Pasteur s'est décidé à appli-
quer à l’homme sa méthode des vaccinations préventives. Depuis, à
côté des vaccinations de l’homme, оп a continué des recherches concernant
l’immunisation des animaux domestiques, surtout des chiens. Mais chez
les autres auteurs (Frisch, Babés, Hügyes, Bardach) la méthode
de l’immunisation sous-cutanée des chiens contre la rage n’a pas donné
de résultats aussi bons que chez Pasteur. Les injections sous-cuta-
nées exigent beaucoup de soins et de temps et au cas de l’introduction
d’un virus peu atténué elles peuvent provoquer, à cause des blessures du
muscle sous-cutané, l'infection au lieu de l’immunité. C’est pourquoi
pour des fins pratiques on cherchait depuis longtemps des voies présen-
tant moins de dangers à l'introduction de la substance immunisante.
Helman (2) introduisait l’émulsion immunisante dans le péritoine de
l'animal par le canal inguinal en évitant ainsi de blesser les muscles.
Protopopow (3) immunisait les chiens contre la rage par des injections
intraveineuses; la même méthode а été appliquée par Krasnitsky.
Mais la méthode de Helman est trop complexe et présente des difficultés
au point de vue opératoire, les injections intraveineuses de l’émulsion
du cerveau qui est appliquée dans ce cas peuvent provoquer des compli-
cationes sous forme d’embolies ').

1) Durant les dernières années dans une partie de la Russie, où il y a des orga-
nisations médicales des zemstwos, commence à se répandre la vaccination des animaux

14

202 У. OUCHAKOW. LES VACCINATIONS ANTIRABIQUES

En 1899 Marx (5) а proposé l’immunisation intrapéritonéale des
animaux par linjection dans la cavité péritonéale de grandes quantités
de virus fixe, frais, non atténué (1/, de cerveau de lapin).

Les animaux immunisés de cette manière ont supporté impunément
l'infection suivante avec le virus fixe ou de rue, introduit même sub
duram. L'immunité se conservait jusqu'à un ар et commençait appro-
ximativement 14 jours après une telle immunisation. Les expériences
de Marx ont été faites principalement sur des lapins (41) et, en partie,
sur des chiens (9).

Moukharinsky (6) а commencé à appliquer d’une manière systé-
matique la méthode de Marx pour vacciner des chiens à Tiflis ; en 1900
17 chiens ont été vaccinés, dont 3 ont succombé au virus fixe, 2 sont
morts à la suite des causes accidentelles, 1 а succombé à la rage à
l'infection de contrôle, par conséquent n'a pas été immunisé d’une
manière suffisante, 7 ont supporté l'infection de contrôle, 4 sont restés
vivants, mais n’ont pas été vérifiés par l'infection.

Moukharinsky propose d'augmenter la dose de l’émulsion à
introduire par rapport à celle de Marx. D’après les rappports de la
station de Pasteur de Tiflis (7) pendant le temps 1902—1909 П а été
vacciné 86 chiens, dont 3 ont succombé à la rage et 2 à la péritonite.

Remlinger (8), en désirant poursuivre le sort du virus fixe intro-
duit, dans la cavité péritonéale de l’animal, y plaçait pour un temps
déterminé le cerveau de lapin. Il résulta que le virus fixe périt dans
la cavité péritonéale assez rapidement: déjà une heure après l'intro-
duction, on constate l’atténuation du virus; après un séjour de six heures
dans la cavité péritonéale, le cerveau n’infectait que la moitié des animaux
de contrôle; après un séjour de 12 heures, le cerveau introduit n’agissait
plus. L'auteur explique la mort du virus dans la cavité péritonéale par
la force rabicide du liquide péritonéal. |

D’après les expériences de Marie (9) la destruction du virus de
la rage dans la cavité péritonéale ne marche pas si rapidement: ce n’est
qu'un séjour de 3 jours dans la cavité péritonéale qui rendait inactive
la masse cérébrale introduite.

En 1908 Remlinger (10) а vérifié sur des chiens, des chats
et des lapins la méthode de Marx; Ц. s’est montré que 709, des
chats et 805) des chiens ont supporté, 1 mois après, une infection

agricoles par l’immunisation intraveineuse par un vaccin preparé par certaines 1abo-
ratoires bactériologiques vétérinaires (р. e. celui de Koursk). En examinant ce problème
А. Makarewsky (15) est de nouveau incliné à considérer la méthode des vaccina-
tions sous-cutanées comme la méthode la plus simple. D'autre part Aïdinow (16)
cite des cas de rage chez des chiens mordus malgré l’immunisation sous-cutanée,

DES CHIENS PAR VOIE INTRAPÉRITONÉALE. 203

de contrôle intraoculaire, certains animaux ont succombé à la vaccina-
tion même.

L'auteur arrive à la conclusion qu'au point de vue pratique la vac-
cination des animaux par l'introduction dans la cavité péritonéale de
grandes doses de virus fixe présente un procédé simple et encourageant,
mais on пе peut pas garantir qu’elle est tout à fait inoffensive et tou-
jours effective.

La méthode de Marx n’a pas satisfait Andreewsky (11); de 55
chiens vaccinés par cet auteur 8 (14,6 p. 100) ont succombé à la rage, et
16 sont tombés malades, mais ont guéri; on à ainsi un pourcent de mor-
bidité de 43,6 p. 100 et de mortalité de 14,6 p. 100. Il faut dire que
l’auteur n’a pas suivi la méthode de Marx dans tous les détails; il s’est
servi d’une émulsion de virus fixe avec de la glycérine (1 : 20), dans des
doses de 4 à 5 em. с. 2 fois avec un intervalle d’une semaine.

En se basant sur ces résultats peu encourageants, les vétérinaires
praticiens ne considèrent pas comme pratique la méthode de Marx, car
elle donne un haut pourcent de mortalité et n’est pas toujours inoffensive (cf.
№. Marie ,La rage“, 5. Petersbourg, 1909, р. 322). Les auteurs ultérieurs
s'expriment de nouveau d’une manière plus optimiste sur cette question.

Pfeiler et Kopfberger (12) ont vacciné en 1913 des chiens en
introduisant dans la cavité péritonéale de grandes doses (4 à 8) de cer-
veau frais (virus fixe); ils vérifiaient l’immunité en infectant les animaux
sub duram et en les faisant mordre par un chien enragé. De 36 animaux
vaccinés 33 (91,9 p. 100) se sont montrés immunisés. Mais les auteurs
ne considèrent pas cette méthode comme idéale, car la possibilité de
l'infection de l’animal n’est pas complètement éliminée dans се cas.

Miessner, Kliem et Kopfberger (13) ont immunisé par voie
intrapéritonéale des chiens et d’autres animaux et ont trouvé qu'il est
mieux d’immuniser des chiens par voie intrapéritonéale que par voie
intraveineuse.

Enfin Pokchichewsky (14) а fait des expériences spéciales
pour vérifier la méthode de Marx en introduisant aux animaux (20
chiens et 10 lapins) dans la cavité péritonéale, 3 fois avec des intervalles
d’une semaine, la dose de 5 см. с. d’une émulsion dense d’un virus fixe
frais chaque fois.

Un mois après la dernière vaccination, on infectait les animaux avec
un virus de rue dans les muscles ou sub duram. Les chiens (11) et les
lapins (6) infectés avec le virus de rue dans les muscles sont restés
vivants, tandis qu'une partie d'animaux infectés sub duram а succombé
à la rage. L’immunisation même tous les animaux ont supporté bien.

L'auteur arrive à la conclusion que la vaccination intrapéritonéale
des chiens et des lapins par le cerveau frais des lapins qui ont succombé

14%

204 У. OUCHAKOW. LES VACCINATIONS ANTIRABIQUES

à la rage de passage (virus fixe) suffit pour communiquer aux animaux
une immunité active contre l'infection intramusculaire avec le virus de
rue. Contre l'infection sub duram cette vaccination agit d’une manière
préventive dans la minorité des cas.

Pour les conditions ordinaires l’essai par l'infection dans les muscles
doit être considéré comme suffisant, саг les animaux s’infectent ordi-
nairement par l'introduction intramusculaire du virus de la rage.

La revue de la littérature montre ainsi qu’au point de vue expéri-
mentale la méthode de Mar x a été vérifié d’une manière suffisante, tandis
que son application pratique reste encore très limitée jusqu'à l’heure
actuelle.

IL.

La rage du chien est assez fréquente à Petrograd et à côté des
personnes mordues dans le Service Antirabique viennent souvent des
propriétaires des chiens mordus en priant de sauver leurs animaux chers
ou aimés, c’est pourquoi nous avons souvent affaire à la question de
l’immunisation des animaux. Autrefois nous eûmes recours à l'immu-
nisation sous-cutanée, mais ce procédé exige beaucoup de soins et ne
donne pas toujours des résultats sûrs.

Ayant pris connaissance de la méthode de Marx, je l'ai appliquée
en 1900 sur 3 chiens qui ont été mordus à la tête le 7/VI 1900. Le
12/VI on а introduit à chaque animal par voie intrapéritonéale 5 см. с.
d’une émulsion dense d’un virus fixe frais (pour 3 chiens on а pris un
cerveau entier d’un lapin) Un de ces chiens a manifesté le 20/VI,
с. а. 4. 13 jours après la morsure et 8 jours après la vaccination, des
symptômes de la forme paralytique de la rage et a succombé le 22/VI,
les deux autres chiens sont restés sains et vivants. Depuis ce temps
nous appliquions de temps en temps la méthode de Marx à la vacci-
nation des chiens, à partir de l’année 1905 nous avons commencé l’appli-
quer d’une manière systématique sur tous les chiens mordus par des
animaux enragés que l’on amenait pour faire vacciner.

L'expérience а montré qu’il est nécessaire de prendre certaines
mesures de précaution pour faire la vaccination intrapéritonéale autant
que possible inoffensive pour les chiens.

Le danger de la méthode de Marx consiste en ceci que des maté-
riaux très infectieux (un virus fixe frais non atténué) sont introduits dans
la cavité péritonéale par piqûre du péritoine, et dans ce cas l'aiguille de la
séringue peut blesser la couche musculaire du péritoine ou les organes
abdominaux ; au premier cas l'infection du tissu musculaire peut avoir
pour conséquence l'apparition de la forme paralytique de la rage, au
deuxième cas des phénomènes traumatiques dangereux. Pour éviter des

DES CHIENS PAR VOIE INTRAPÉRITONÉALE. 205

blessures du tissu musculaire, il faut faire la piqûre à la 1. alba 1 ou 2
doigt au-dessus ou au-dessous du nombril, ce qu'indique aussi Mou-
kharinsky. En faisant la piqûre considérablement plus haut, on peut
blesser accidentellement le foie et, en la faisant considérablement plus
bas, on peut blesser la vessie au cas où elle est pleine. Pour éviter
cette complication, on ne donne pas à l'animal à boire ni à manger le
matin avant l’opération; il est encore mieux de faire un lavage de l’in-
testin le matin, dans ce cas l'intestin et la
vessie doivent être vides. En outre, les animaux
subissent avant la vaccination un examen
vétérinaire qui certifie qu'au moment donné
Райта]! ne manifeste pas de symptômes de
graves maladies. On ne peut pas recomman-
der la vaccination des animaux manifestement
malades, car la mort accidentelle d’un tel
chien est attribuée à la méthode. Il arrivait
que des chiens succombaient au jour de la
vaccination, et après l’autopsie on trouvait
des affections chroniques graves comme des
vieilles péritonites avec un grand exsudat,
des brides cicatricielles ayant déplacé les
organes ou un grand abcès dans la cavité
péritonéale, en un mot, de telles grandes altéra-
tions qui n’ont pu se faire pendant l'intervalle
de quelques heures qui s’est écoulé après la
vaccination. Dans de tels cas chez un animal
faible le fait de l’attacher à la table suffisait
pour que l’état de l'animal empire considé- Fig. 1.
rablement.

Pour que l’émulsion n’infecte pas le tissu musculaire à la piqûre
on lave l'aiguille sans la retirer de la blessure tout de suite après l’intro-
duction de l’émulsion avec une solution physiologique.

Pour des raisons de commodité, l'injection se fait par deux sérin-
gues de capacité de 10 cm. с. reliée par des tubes de caoutchouc avec
une aiguille commune (v. fig. 1).

Dans une séringue (10 см. с.) on introduit l’émulsion du virus
fixe (un cerveau de lapin entier est broyé avec 20 cm. c. de solution
physiologique stérilisée et est filtré à travers du marli) tandis que les
tubes de caoutchouc et la deuxième séringue sont remplis d’une solu-
tion physiologique stérilisée.

Ensuite, par une aiguille sterilisée propre (qui ne se trouvait pas en
contact avec l’émulsion) on fait la piqûre sur la ligne blanche. En faisant

206 У. ООСНАКОМ. LES VACCINATIONS ANTIRABIQUES

passer l’aiguille par un mouvement tranquille (sans secousses)
dans la cavité péritonéale de l'animal fixé à une planche le ventre
en haut, on retire la main de laiguille et on observe ses mouvements
libres: si l'aiguille se déplace librement à la respiration, on а introduit
l'aiguille là où il fallait. En outre, il faut regarder si un liquide quel-
conque ne se montre pas dans le canal de l’aiguille: il peut s'agir ou
bien de l'urine (si Гоп а donné à boire à l’aänimal récemment et on ne
lui a permis de courir un intervalle de temps suffisant après), ou bien
d’un exsudat inflammatoire au cas où l’animal est atteint d’une péritonite
ou bien du sang au cas ой un organe interne а été blessé. A l’apparition
de l’urine il faut attendre qu’elle s'écoule un peu, pour que la tension
de la vessie devienne plus faible, et retirer ensuite l'aiguille.

La blessure de la vessie par une aiguille aseptique passe ordinaire-
ment impunément. Parfois, il faut enlever l’animal de la table pour lui
permettre de vider la vessie et ensuite faire encore une injection, celle-ci
réussit ordinairement cette fois. Si l’on constate un exsudat de péritonite,
il ne faut pas faire la vaccination. Lorsqu'on а constaté qu’on а bien in-
troduit l’aiguillle et que rien ne sort de son canal, on relie laiguille avec la
tube de verre qui relie les tubes de caoutchouc; l’aide serre le tube de
caoutchouc qui va de la séringue avec NaCÏ, tandis que l’opérateur injecte
lentement l’emulsion, ensuite l’aide serre le tube qui va de la séringue avec
l’'émulsion et l’operateur injecte la solution physiologique pour laver
l'aiguille et pour la retirer avec plus de sécurité de la cavité péritonéale.
On couvre tout de suite l’endroit de la piqûre avec t. jodi et on enlève
l'animal de la table. Ordinairement le chien ne manifeste pas de signes
de souffrance. Néanmoins, après la vaccination on transporte les animaux
dans une voiture pour ne pas les faire marcher.

Pour la securité de l'entourage l'animal doit être muni toujours
d’une muselière solide, avant la vaccination on ferme solidement la bouche
avec une bande large.

Après la vaccination, le chien était mis en observation dans quelque
clinique vétérinaire pour un mois. Au cas où la vaccination а été faite
trop tard on elle était peut-être insuffisante pour le cas donné, durant
le mois de quarantaine se développe la rage du rue. Si au cours de
ce mois il n’y a pas de symptômes de maladie, on rend l’animal à son
maître. Dans certains cas durant ce mois chez les chiens se développe
la rage paralytique de laboratoire à la suite de la vaccination, et l'ani-
mal périt en manifestant des phénomènes de paralysie. Une expé-
rience de longue durée nous permet de nous tenir à ce quarantaine
d’une durée d’un mois, car jusqu'à l'heure actuelle nous n'avons
constaté pas un seul cas où un chien aurait manifesté des phénomènes
de rage de rue ou de laboratoire après cet intervalle de temps.

DES CHIENS PAR VOIE INTRAPÉRITONÉALE. 207

Certainement, si l’on désire, on peut prolonger cet intervalle jusqu’à
2 à 8 mois.

Au cas de la mort de l'animal les vétérinaires doivent envoyer les
cadavres dans le Service Antirabique pour la constatation de la cause
de la maladie.

Le manque de place pour l'isolement de longue durée nous oblige
de les placer après la vaccination dans des hôpitaux vétérinaires privés :
il aurait été mieux, certainement, de les garder durant ce temps sous
notre propre observation.

Ш.

On а commencé à faire chez nous d’une manière systématique les
vaccinations d’après la méthode de Marx à partir de l’année 1905. Ont
fait les vaccinations outre l’auteur de ces lignes encore d’autres personnes
qui se trouvait au service ou travaillaient dans le Service Antirabique,
parmi ces personnes citons: У. Kraïouchkine, L Beneslavsky,
NDobromwolskaïa,S. Dratchinsky, Lissaénko, В. Piron<é
et d’autres.

En tout il a été vacciné par voie intrapéritonéale pendant le temps
1905—1916 incl. 1279 chiens (v. tabl. I).

Табтеао Ё
Nombre général d'animaux vaccinés.

Nombre Nombre de chiens о de
Année. [de chiens ПЕ nus doslcauses En tout.
vaccinés.|virus fixe. one И rue | асов |
1905 11 1 — 2
1906 117 6 3 15
1907 79 3 -— 7
1908 81 2 2 4
1909 74 2 — 4 6
1910 141 4 3 6 13
1911 127 11 SA Med 20
1912 91 2 8 | + 9
1913 73 1 2 2 5
1914 126 7 | Э 2 14 |
1915 163 5e HE 6 19
О бо 10 SON AP
RE DENTS а |

Année. |

1905

1906 |

| 1907

| 1909

208

У. OUCHAKOW. LES VACCINATIONS ANTIRABIQUES

Après la vaccination les chiens se trouvaient sous l'observation
dans les hôpitaux vétérinaires de Zolotnitzky, Levitzky, Ternowsky, Timo-
feew, Cheison, Stcherbanenko et de la Société de Protection des ani-

maux.

D'après nos renseignements, 135 chiens (10,5 p. 100) sont morts

pendant le mois d'observation ; 44 de ces chiens ont succombé à la suite
des causes accidentelles, ce qui a été vérifié par l’autopsie dans le Ser-
vice Antirabique: la cause la plus fréquente de la mort а été la pneu-
monie pulmonaire (20); les détails se trouve dans le tableau П.

№ | Cause de la mort.

674 Peritonitis chronica,
| haemorrh. (1 le |
| 2ième jour).

14 |
146 Peritonitis chronica
| (f le 2ième jour). |

|

Enteritis.

298 Pneumonia.
297| Pleuropneum. |
610) Pleuritis supp. |
707 De même. |
295 2
596 | ехтоп à la région
des omoplates.
710 | Peritonitis chron. |
tte Peste. |
733 ?
1158 Forme infect.
1259 Pneumonia.
261 ?
13 ?
223 Pleuropneum.
293 Forme infect.
1278 Pneumonia.
1110 D
1111 я
1347 2
551 Ulcères de
l'estomac.

Ft

|

Lapins d

contrôle.

n'est pas

tomb. mal.

| n'est pas
tomb. mal.

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Та ь 1 вам 1.
Chiens morts par causes accidentelles.

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|

е Согрога

| Negri.

5 |
n'est pas

tomb. mal.

n'est pas

tomb. mal.

>

sepsis.

sepsis.

|
|

Année. |

1911

1912

1913

1914 |

1915 |

1916

№ | Cause de la mort.

857 | Pleuritis chr. peri-
| ton. haemorrh.

910) Cirrhose du foie.
1557 Pleuropneum.
252 | Periton. chr.
285 | ? |
1283 'Рпеитоща, periton.
chron.
1408 | Pleuritis, nephritis,
hydrocephalus.
1285 | Pneumonia. |
1344 | Е
219 à
242 | Periton. chron. |
haemorrh.
249 Pneumonia. |
261 | se |
371 | 5 |
740 Morcellem. du foie.
1049 Periton. chron.
113 Periton. chron. (1 le
même jour).
205 | Infect. indeterm.
(fle même jour).
623 | Epilépsie (т dans
3 jours).
1400 | Periton haemorrh.
(j un jour aprés).
1574 Pneumonia.

Lapins de

| tomb. mal.

EE ——

Corpora

contrôle. | Negri.

n'est pas
tomb. mal.

sepsis.

n'est pas

sepsis.

|
n'est pas
tomb. mal.

DES CHIENS PAR VOIE INTRAPÉRITONÉALE. 209

Déduction faite de ces 44 morts par causes accidentelles, restent

91 cas de mort des chiens vaccinés de la rage (7°/,); de ces chiens 41
(3°/,) ont succombé à la rage de rue à la suite d’une immunisation tar-
dive ou peut-étre insuffisante pour le cas donné et 50 chiens (4°) ont
succombé à l'infection avec le virus fixe de laboratoire, с. а. 4. se sont
infectés au cours de l’immunisation.

Nous voulons examiner d’abord les cas de virus de rue; il y avait

41 cas pareils (3°/,) (у. tabl. Ш).

Tableau Ш.

Cas de rage de rue.

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210 V. OUCHAKOW. LES VACCINATIONS ANTIRABIQUES

(Suite du tableau Ш.)

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$ № а и Corpora| Résultat 4е | de contrôle | Remarques.
= tion le chien! №511. | l’autopsie. | ont succom-|
a succombé bé dans
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| ciné 9 ПГ, а présenté les
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371 160 + | |
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975 Тоня 5 |
1549 О | ь |

Les symptômes de rage de rue se manifestaient pas plus tard que
20 à 29 jours après la vaccination. Le diagnostie de la rage de rue se
faisait dans ce cas:

1) d’après la conduite de l’animal, communiquée par le vétérinaire
qui observait l’animal,

2) d’après l’autopsie et enfin d’après l'examen du cerveau sous le
microscope et aussi par voie d'essais biologiques sur des lapins. Malheu-
reusement, ayant peu de temps libre pour ces travaux, nous n'avons pu
vérifié tous les cas d’une façon détaillée. :

Les cas avec des résultats peu nets et non complets nous rappor-
tions à l'infection avec les virus fixe.

En ce qui concerne les chiens chez lesquels on constatait la forme
paralytique de la rage à la suite de l’infection avec le virus fixe, chez
ces chiens les symptômes de la maladie se manifestaient entre le 6ième
et le 25ïème jour après la vaccination, ce qu’on voit dans le tableau IV.

En comparant les tableaux Ш et IV, nous voyons que les symptô-
mes de la rage de rue ainsi que de la rage de laboratoire se manifestent
pas plus tard qu’au 30те jour. Je ne peux citer pas un seul cas où
un animal vacciné serait tombé malade après cet intervalle de temps,
par conséquent, on peut considérer comme suffisant une quarantaine de
30 jours.

On sait que l’immunité vis à vis de la rage s'établit à la fin de la
gième semaine après la fin des vaccinations, c'est pourquoi les cas de
rage de rue jusqu'au 30ème jour après la vaccination intrapéritonéale on
peut expliquer aussi par le fait que pour les cas donnés la vaccination
a été faite trop tard et la maladie а fait apparition avant que l’immunité
eût pu se développer. Ce pourcent de résultats négatifs ne peut être

DES CHIENS PAR VOIE INTRAPÉRITONÉALE. 211

Tableau ТУ.

Cas de rage chez des chiens à la suite de l'infection avec le virus fixe.

| Le chien à | Incubation chez |
Succombe 5 lapins infectés
dans | chien mort.
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diminué que par la vaccination aussi rapide que possible après la mor-
sure; pourtant, on amène les animaux dans les stations de Pasteur par-
fois même une semaine après la morsure; souvent le personnel du labo-
ratoire n'a pas de renseignements sur le moment de la morsure.

En ce qui concerne les cas de mort des chiens à la suite de l’infec-
tion avec le virus de laboratoire, ces cas dépendent, en partie, de l’animal,
en partie, de l’opérateur : plus l'animal est tranquille pendant l’opération et
plus prudemment on fait la piqûre et on retire l'aiguille, moins il y à
de chances de blesser la paroi abdominale et d’infecter l’animal.

Appliquant la méthode intrapéritonéale de l’immunisation durant
toute une série d'années, je п’ай pas de raisons pour renoncer à cette
méthode tant qu’on ne trouvera pas une méthode plus sûre et simple et
ne présentantant pas plus de dangers. Je pense, au contraire que les
stations de Pasteur peuvent appliquer l’immunisation des chiens par voie
intrapéritonéale pour beaucoup de raisons, notamment:

1) l’immunisation intrapéritonéale immunise dans la plupart des cas
les chiens mordus d'une manière sûre et n’exige pas de soins particu-
liers, elle sauve, par conséquent, l'animal de la mort et l’homme du
danger d’être mordu; la quarantaine de 30 jours de l’animal vacciné
suffit pour se convaincre de l'effet de la vaccination;

2) le public ayant fait connaissance de cette méthode, s’adressera
avec plus de confiance aux stations de Pasteur et cachera moins les cas
de morsures d'animaux ;

212 У. ООСНАКОМ. LES VACCINATIONS ANTIRABIQUES

3) pour les stations Pasteur la réussité de l’immunisation des chiens
présente un moyen commode de vérification des matériaux de vaccina-
tion employés pour le traitement de l’homme ;

4) cette méthode peut facilement servir de contrôle de la pureté
des matériaux de vaccination, car le péritoine pre; un réactif très
sensible vis à vis des infections ;

5) enfin, on peut faire payer l’immunisation des chiens, et les sta-
tions Pasteur auront ainsi une nouvelle source pour couvrir leur dépenses :
l'expérience а montré que pour sauver des chiens de chasse de bonne
race leurs propriétaires paient volontiers les frais de vaccination.

А la discussion des résultats obtenus il se pose naturellement
l’objection que dans la plupart des cas on n’a раз pu observer la bles-
sure fraîche, оп ne savait pas non plus avec certitude si l’animal qui,
mordu était enragé. C’est parfaitement vrai, mais dans les conditions de
la vie pratique, il a été impossible d'obtenir des données exactes; d'autre
part, nous n’avons раз eu non plus la possibilité d'établir quand l'animal
a été mordu, et nous faisions souvent la vaccination trop tard, ce qui
est prouvé par l’apparition rapide des symptômes de rage de rue.

Si l’on veut réussir dans tous les cas, on ne doit vacciner que des
chiens récemment mordus, par exemple, pas plus tard que 3 jours après
la morsure; dans ce cas le °/, de chiens avec des symptômes de rage
de rue aurait été certainement beaucoup plus petit. Quant à moi je
présente les données statistiques telles comme je les ai obtenues dans
les conditions de la vie pratique.

Jusqu'à l'heure actuelle ni la science exacte, ni la vie pratique ne
donnent de méthode exacte pour sauver de la rage tous les chiens mordus;
au contraire, vu l'absence de moyens préventifs sûrs, on applique une
méthode cruelle de lutte contre la rage : on tue tous les petits animaux non
seulement mordu, mais aussi ceux qui se trouvaient en contact avec des
chiens enragés. Se plaçant à ce point de vue, оп doit considérer que
tous les animaux qui ont été vaccinés devaient être tués. Par la vacci-
nation et par l'isolement durant un mois Па été possible de sauver la
plus grande partie des animaux chers pour telle ou telle autre cause à
leurs propriétaires.

DES CHIENS PAR VOIE INTRAPÉRITONÉALE. 213

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