Avicennia : revista de ecología, oceanología y biodiversidad tropical

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Avicennia

Revista de Ecología y Oceanología Tropical

COMITÉ EDITORIAL

Universidad de Oviedo
Dr. Jesús Ortea
Dr. Germán Flor
Dr. Lorenzo Pueyo

Instituto de Oceanología
Ing. Jorge Foyo
Dr. José Espinosa

Instituto de Ecología y Sistemática
Dr. Pedro Pérez

Avicennia se puede obtener por intercambio
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O por suscripción.

Precio de suscripción anual: 30 US$

Toda la correspondencia debe ser enviada a:

Dr. Jesús Ortea

Depto. de Biología de Organismos y Sistemas
Universidad de Oviedo

33005 Oviedo. Asturias. España

Ing. Jorge Foyo

Instituto de Oceanología

Academia de Ciencias de Cuba

Ave. 1* entre 184 y 186, n* 18406
Municipio Playa. Ciudad de La Habana. Cuba

Dr. Pedro Pérez

Instituto de Ecología y Sistemática
Carretera de Varona. Km 3,5

Capdevilla. Boyeros. Ciudad Habana. Cuba

Portada: Mangle rojo (Rhizophora mangle)

Avtcennta

Revista de Ecología y Oceanología Tropical

Volumen 0 (Oviedo, 1993)

Entidades patrocinadoras

Universidad de Oviedo. España.
Institutos de Oceanología y de Ecología y Sistemática. Cuba.

Dep. Leg. AS-199/94
Diseño y maquetación: Ángel Valdés
Impresión: Loredo, $. L. - Gijón

PRESENTACIÓN

Es obligado recordar, al escribir estas líneas de presentación, que ha pasado casi un si-
glo desde que Rafael Altamira, ilustre profesor de la Universidad de Oviedo, abriera
nuestra cooperación con Iberoamérica al pronunciar un ciclo de conferencias en La Habana.
Desde aquel momento hasta la actualidad, la cooperación científica entre nuestra Institu-
ción y Cuba ha oscilado en intensidad, según las circunstancias sociales, económicas y cien-
tíficas de cada momento histórico. Afortunadamente, desde 1990 nuestra relación se for-
talece sostenidamente. En marzo de ese año se celebró la Semana de la Universidad de
Oviedo en La Habana. En esa fecha se dió a conocer la nueva imagen de la Universidad
de Oviedo en la década de los 90 y se inició una intensa colaboración con diversas Uni-
versidades, como las de La Habana, Central de las Villas, Instituto Superior Técnico de
Cienfuegos, e Instituciones, como la Academia de Ciencias de Cuba. Fruto de esta cola-
boración es el elevado número de profesores e investigadores cubanos, de las más diver-
sas disciplinas, que han concluido o están realizando estudios de doctorado en la Uni-
versidad de Oviedo, así como el largo centenar de profesionales que han cursado estancias
cortas de formación, docencia e investigación en ambos países.

Llega ahora, con la Revista que presentamos, una nueva forma de cooperación: la pu-
blicación de los resultados de estos esfuerzos. Con el apoyo a esta Revista y a futuras
publicaciones, la Universidad de Oviedo pretende facilitar la difusión de los trabajos na-
cidos de su cooperación con Iberoamerica en los más diversos campos. Avicennia, nom-
bre de árboles que necesitan de la cooperación entre la tierra y el mar para exisitir, parece
un título adecuado para iniciar una serie que pretende este importante objetivo. La coo-
peración intelectual está dirigida por criterios de rigor, perseverancia y calidad. Estos cri-
terios deben también marcar el rumbo de nuestra Revista para que el futuro le conceda el

ras Vieta

Lorenzo Pueyo
Vicerrector de Investigación
Universidad de Oviedo

reconocimiento de los mejores.

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Avicennia, 1993, 0: 1- 8

Reporte preliminar de algunas propiedades de extractos y se-
creciones de moluscos gasterópodos colectados en las costas de
Cuba.

Preliminar report of some properties of secretions and extracts of
gastropods from Cuban waters.

Meana García-Alonso*, José Ramón Martínez*, Angel Valdés**, Katia
Acosta*, Circe Mesa*, Maritza Pérez*, Abel Aneiros* y Jesús Ortea**,

* Centro de Bioactivos Marinos, Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba. Loma
y 37, Alturas del Vedado, Código Postal 10600, Ciudad de la Habana, Cuba.

** Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Laboratorio de Zoología, Universidad
de Oviedo. Jesús Arias de Velasco s/n, 33005 Oviedo, Asturias, España.

Resumen
Se evaluaron la toxicidad y características químicas de las secreciones y/o extractos de tejidos de 5
especies de gasterópodos abundantes en las costas cubanas: Aplysia dactylomela, Aplysia juliana, Bur-
satella leachi, Petalifera ramosa y Onchidella floridiana. Los resultados obtenidos aportan nueva in-
formación sobre la actividad biológica de las sustancias químicas de estas especies. Sólo algunas mues-
tras de las especies del género Aplysia fueron tóxicas en cangrejos y peces. En al menos uno de los ex-
tractos de cada especie estudiada se detectó actividad anticolinesterásica.

Abstract
The toxic and chemical characteristics of fluid and tissue extracts of 5 species of gastropods
were evaluated: Aplysia dactylomela, Aplysia juliana, Bursatella leachi, Petalifera ramosa, On-
chidella floridiana. The reported results provide new information concerning the biological activity
of the chemical products of these species. Only some samples from Aplysia species were toxic to
crabs and fishes. Anticholinesterasic activity were detected in at least one of the samples from all
the studied species.

Palabras clave: extractos bioactivos marinos, tinta, actividad anticolinesterásica, tox1-
cidad, gasterópodos marinos.

Key words: bioactive marine extracts, fluid, anticholinesterasic activity, toxicity, ma-
rine gastropods.

INTRODUCCIÓN

Muchos de los compuestos descubiertos en plantas y animales marinos son biológi-
camente activos y presentan gran importancia debido a sus propiedades antivirales, anti-
bacterianas, antitumorales, anti-inflamatorias, cardiovasculares y neuroactivas, entre
otras (HALSTEAD, 1978; RINEHART, HOLT, FREGEAN, KEIFER, WILSON, PERUN, SAKAI,
THOMPSON, STROH, SHIELD Y SEIGLER, 1990; SCHMITZ Y Y ASUMOTO, 1991).

García-Alonso et al.

Se ha demostrado que los extractos y secreciones de varias especies de moluscos, en
particular de la clase gasterópodos, contienen sustancias lipofílicas de bajo peso mole-
cular con acciones citolíticas, antineoplásicas y antibacterianas (FUSETANI, WOLSTEN-
HOLME Y MATSUNAGA, 1991; FAULKNER, 1990; CIMINO, DESTEFANO, DEROSA, MORRONE
Y SODANO, 1985; NORTE, CATALDO, GONZÁLEZ, RODRÍGUEZ Y RuIzZ-PÉREZ, 1990). Estos
compuestos son adquiridos por los animales fundamentalmente a través de la dieta y
provienen del metabolismo secundario de sus presas (generalmente algas y esponjas),
pero en algunos casos son modificados e incluso sintetizados por el propio molusco (CI-
MINO, DEROSA, DESTEFANO, SODANO Y VILLANI, 1985). Más recientemente se han en-
contrado también compuestos bioactivos de alto peso molecular en algunos opistobranquios
(KAMIYA, MURAMOTO, GOTO, Y AMAZAKI, 1988; KISUGI, KAMIYA Y Y AMAZAKI, 1987).
No obstante la presencia de sustancias hidrofílicas en estos animales ha sido muy poco es-
tudiada.

En el presente se ha incrementado el interés por el estudio de bioactivos en los moluscos
gasterópodos que habitan en las costas de Cuba, constituyendo el objetivo del presente tra-
bajo la obtención y caracterización preliminar de las fases hidrosolubles de extractos y/o
secreciones de 5 especies, 4 de ellas opistobranquios, relativamente abundantes en la
plataforma cubana.

MATERIALES Y MÉTODOS

Colecta

El material de A. dactylomela, A. juliana, B. leachi y P. ramosa procede de distintos
puntos de la Ciudad de la Habana, costa Norte de Cuba, mientras que el material de O.
floridiana se colectó en Jucaral, Bahía de Cienfuegos, Sur de Cuba. Todos los animales
fueron capturados entre los meses de mayo y junio de 1993, excepto los ejemplares de
A. dactylomela que se colectaron y procesaron en enero de 1991.

El material de Petalifera y Onchidella se congeló a -20* C hasta su procesamiento.

Los especímenes de Aplysia y Bursatella se trasladaron vivos al laboratorio donde se
colectó el mucus que los mismos secretan espontáneamente y posteriormente se les extrajo
la tinta de la cavidad del manto previo estrés mecánico. Estos materiales se congelaron a
-207C hasta su procesamiento. Finalmente se disecaron los mantos de A. juliana y B. le-
achi y el pie de A. dactylomela que también se congelaron a -20*C.

Preparación de extractos

Después de separar la fracción etérea, se le realizaron los diferentes ensayos pro-
puestos a la fase acuosa.

De manera análoga se procesó el músculo del pie de A. dactylomela (PAd), aunque en
este caso la extracción se hizo con agua destilada y no se delipidó el material.

Tinta: Se descongeló la tinta colectada a partir de A. juliana y B. leachi (TAj y TBI)
y después de centrifugar se liofilizó el sobrenadante. Se pesaron 200 mg del liofilizado y
se le adicionaron 4 ml de agua destilada, se agitó durante 30 min y se centrifugó a 3000

Extractos y secreciones de moluscos gasterópodos de Cuba

rpm. El sobrenadante se delipidó con éter de petróleo y a la fase hidrosoluble se le reali-
zaron los diferentes ensayos propuestos.

Mucus: Se descongeló la secreción colectada a partir de la A. juliana (MAj) y des-
pués de centrifugar se liofilizó el sobrenadante. Se pesaron 200 mg del liofilizado y se le
adicionaron 4 ml de agua destilada, se agitó durante 30 min y se centrifugó a 3000 rpm.
Al sobrenadante se le realizaron los diferentes ensayos propuestos.

Con O. floridiana se preparó un extracto total utilizando una mezcla metanol: ace-
tona (1:1) y una relación S:L (1:4). Se homogeneizó durante 1-2 min en un homogeneizador
y se centrifugó 10 min a 6500 rpm. El sobrenadante se evaporó al vacío a 40*C y se le ex-
trajo la fase lipofílica con éter de petróleo. Después de separar la fracción etérea se liofi-
lizó la fase acuosa. 200 mg del material liofilizado se disolvieron en 4 ml de agua desti-
lada, agitándose durante 30 min y centrifugándose 20 min a 3000 rpm. Al sobrenadante
se le realizaron los diferentes ensayos propuestos.

Evaluación de toxicidad

Ensayos de toxicidad en cangrejos: Se utilizaron cangrejos machos de la especie Uca
thayert, de 1-2 g de peso, inyectando en ei hemocele 0.01ml de muestra por g de animal
(dosis de 0.5 mg/g, n=3). Las muestras fueron evaluadas como tóxicas (T') si provoca-
ban parálisis y/o imposibilidad de volteo a los 10 min de administradas (GALETTIS Y
NORTON, 1990).

Ensayos de toxicidad en peces: Se utilizaron peces machos adultos de la especie Poe-
cilia reticulata, de 85-95 mg de peso. Se adicionaron 0.5 ml de muestra a un volumen de
20 ml de agua (dosis de 1 mg/ml, n=3) y se siguió el test de Mebs modificado (GARCÍA-
ALONSO, MARTÍNEZ, ANEIROS, ACOSTA, LLANIO, DÍAZ, CONCEPCIÓN, COWLEY, MORALES,
PÉREZ, GONZÁLEZ Y LLORENTE, 1993). Los animales fueron observados durante 24 h y los
efectos provocados por las muestras se evaluaron como tóxicos (T) si alteraban el patrón
de conducta de los peces en los primeros 30 min después de administradas.

Determinaciones analíticas

Se determinó la concentración de carbohidratos por el método del fenol-sulfúrico
(DubBoIs, GILLs, HAMILTON, REBERT Y SMITH, 1956) y la de proteínas según el método de
LowrY (1951). La cromatografía en placa fina se desarrolló empleando silica-gel como fase
estacionaria y como fase móvil mezclas de cloroformo: metanol: agua (7:5:0.9) y 1- bu-
tanol: ácido acético: agua (12:3:5). Las placas se revelaron en una cámara saturada con iodo.
Los espectros UV-Visible se registraron en agua destilada, en un espectrofotómetro Shi-
madzu UV-160A. Todas las determinaciones se hicieron por duplicado.

La actividad anticolinesterásica se determinó por el método de ELLMAN, COURTNEY, ÁN-
DRES Y FEATHERSTONE (1961), utilizando acetiltiocolina como sustrato y como fuente en-
zimática la colinesterasa de suero equino. Para conocer la capacidad de inhibición de co-
linesterasa, se incubaron 200 ul de las muestras en estudio (9 mg/ml) con 50 ul de la en-
zima durante 10 min a 25*C. Los resultados se obtuvieron como unidades de absorbancia
por minuto y se reportan como porciento de inhibición de la actividad de la enzima. Las
determinaciones se hicieron por duplicado.

García-Alonso et al.

RESULTADOS

Se estudiaron los extractos y/o secreciones de 4 especies de Opistobranquios del orden
Anaspidea y de una especie marina de la subclase de los Pulmonados.

Los resultados de la caracterización se muestran en la tabla 1. Un análisis comparativo
entre los resultados de la caracterización química de las muestras de las diferentes espe-
cies evidencia que por lo general el pH es neutro, excepto para el MAj (ligeramente bá-
sico) y el MaPr (ligeramente ácido).

La concentración de proteína en TAj es relativamente más elevada que en los extrac-
tos y secreciones de las otras especies y el contenido de carbohidratos en Of es práctica-
mente el doble de lo encontrado para el resto de las muestras.

La actividad anticolinesterásica fue significativa en las secreciones TAj y TBl y en
los extractos MaPr, PAd y Of.

En los espectros de los extractos de todas las especies se observaron 2 máximos-
cerca de los 250 y 320 nm, este último con menor intensidad, lo cual es indicativo de la
presencia de compuestos con insaturaciones conjugadas. No obstante se encontraron di-
ferencias en la posición específica de estos máximos, fundamentalmente en el segundo. El
PAd posee bajas actividades hemolítica, fosfolipásica y tiene acción.

Por otra parte la tinta y el extracto del manto de A. juliana, resultaron tóxicos en can-
grejos y peces. A los 10 min de inyectados los cangrejos con MaAj se observó una li-
gera parálisis y aunque a los 15 min los animales no podían voltearse, se recuperaron a las
24 h. En los peces este extracto provocó saltos e intranquilidad extrema durante la primera
hora pero a partir de las 2 h se observó inmovilidad tónica.

Los cangrejos inyectados con TAj mostraron parálisis rígida a los 5 min, notable
cambio de color y pérdida de la capacidad de volteo a partir de los 10 min. A las 24 h el
50% de los animales había muerto. En los peces también se apreció a los 10 min el cam-
bio de color acompañado de inmovilidad tónica y disminución de los movimientos pec-
torales y branquiales. A las 2 h se observó gran intranquilidad.

El extracto PAd provocó parálisis y engarrotamiento en cangrejos a los 15 min de in-
yectados pero no resultó tóxico en peces.

DISCUSIÓN

De la clase Gasterópodos (Phylum Moluscos) se han aislado varios compuestos bio-
lógicamente activos que se piensa juegan un importante papel en el mecanismo de de-
fensa de estos animales contra sus depredadores potenciales. La mayoría de estas sus-
tancias son lipofílicas y de bajo peso molecular, derivadas de las algas y esponjas que le
sirven de dieta, aunque en algunos casos pueden ser biosintetizadas por el propio animal.

Dentro de los opistobranquios, las especies pertenecientes al orden Anaspidea tienen
bien desarrollado su mecanismo de defensa química. De B. leachi se obtuvo la bursatellina
y de diferentes especies de Aplysia se han aislado compuestos como el dictyol y la aply-
kurodinona con fuerte actividad ictiotóxica y deterrente (CIMINO ET AL., 1985), lectinas

Extractos y secreciones de moluscos gasterópodos de Cuba

aglutinantes de bacterias marinas (KAMIYA Y SHIMIZU, 1981), y glicoproteínas con pro-
piedades citolíticas antitumorales y antineoplásicas (KAMIYA ET AL., 1988; KISUGI ET AL.,
1987). También se han encontrado toxinas y antibióticos en estos animales (KAMIYA ET AL.,
1989).

Aunque la mayoría de estos compuestos se han obtenido de hepatopáncreas, glándula
femenina, huevos y tinta, se conoce que las sustancias utilizadas por el animal para su
defensa se almacenan en el tejido del manto, por lo que decidimos iniciar la búsqueda de
los compuestos bioactivos en las secreciones y los extractos de este tejido.

Como parte de los estudios recientemente comenzados sobre las sustancias bioactivas
de los moluscos gasterópodos de las costas de Cuba se acometió la obtención y caracte-
rización preliminar de las fases hidrosolubles de extractos y/o secreciones de A. juliana,
A. dactylomela, B. leachi, P. ramosa y O. floridiana.

Las determinaciones analíticas realizadas evidenciaron diferencias cualitativas y
cuantitativas entre los extractos y secreciones de las distintas especies así como entre las
diferentes preparaciones de una misma especie.

En general la concentración de proteína en las muestras fue relativamente baja y va-
riable. Por su parte el contenido de carbohidratos libres determinado en los extractos del
manto fue mayor que en las secreciones. No obstante en estas últimas la concentración de
polisacáridos pudiera ser alta en correspondencia con lo reportado en la literatura para
las secreciones de los anaspídeos (CIMINO ET AL., 1985; KAMIYA ET AL., 1988). La baja
concentración de proteina y carbohidratos en MAj, unido a un alto porcentaje de cenizas
(68%), es característico de las secreciones mucosas de otros invertebrados (cnidarios y es-
ponjas) (GARCÍA-ALONSO Y ANEIROS, 1992).

Los resultados de la cromatografías en placa fina pusieron de manifiesto la mayor
complejidad de los extractos de tejidos respecto a las secreciones, encontrándose además
diferencias cualitativas entre todas las muestras, particularmente interesantes entre las
tintas de A. juliana y B. leachi.

En correspondencia con lo anterior los espectros de ambas secreciones también fueron
diferentes, notándose que en TB] no se observan máximos por debajo de 300 nm mientras
que en TAj sólo aparece un máximo de absorbancia a 262 nm. Consecuentemente con
el color púrpura de TBl, en el espectro de esta muestra aparecen máximos solapados a
495 y 548 nm. Los responsables del color en la tinta de los animales de este orden han sido
relativamente poco estudiados, aunque se reporta que en la tinta de Aplysia kurodai esta
coloración está asociada a la presencia de diterpenos brominados (Y AMAMURA Y TA-
KEDA,1977).

Sólo la tinta y el extracto del manto de A. juliana resultaron tóxicos en cangrejos y pe-
ces, mientras que el extracto del pie de A. dactylomela resultó también tóxico en cangre-
jos. La toxicidad en cangrejos de la tinta de A. juliana fue reportada por KAMIYA ET AL.
(1989) sólo en la fase de la secreción soluble en n-hexano. En general se reporta que los
compuestos lipofílicos son los causantes de la letalidad que provocan las secreciones de
moluscos en animales de sangre fría. El extracto acuoso de A. dactylomela administrado
en ratones por vía 1p (dosis 250 mg/Kg) es letal en menos de 24 h y provoca un cuadro tí-
pico depresivo del sistema nervioso central (GARCÍA-ALONSO ET AL., 1992).

García-Alonso el al.

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Extractos y secreciones de moluscos gasterópodos de Cuba

Finalmente no se observó una relación directa entre la actividad anticolinesterásica y
la toxicidad en peces y cangrejos, excepto para los casos de TAj y PAd a pesar de que las
manifestaciones conductuales y los cambios en la coloración de estos animales pudieran
ser indicativos de una posible acción colinérgica de las muestras. Debe señalarse que la ac-
tividad anticolinesterásica fue significativa en Of, PAd, MaPr, TAj y TBI, lo que consti-
tuye el primer reporte de este tipo de acción para compuestos hidrofílicos en estos animales.
Con anterioridad sólo se conocía la presencia de un inhibidor de colinesterasa en Onchi-
della, asociado a un compuesto de naturaleza lipofílica, el onchidal (AMBRAMSON, RA-
DIC, MANKER, FAULKNER Y TAYLOR, 1989).

Resulta además singularmente interesante el haber detectado la actividad en las se-
creciones de Bursatella y Aplysia pero no en los correspondientes extractos del manto.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Instituto Superior Técnico de Cienfuegos el apoyo que nos ha brin-
dado para la captura del material de O. floridiana estudiado en este trabajo. También
agradecemos al Dr. José Espinosa y a Francisco Fernández Garcés su participación en la
recolección del material.

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rodai. Tetrahedron Lett., 18: 2171-2172.

Avicennia, 1993, 0: 9- 13

Nuevos registros de crustáceos decápodos (Crustacea: Deca-
poda) en la plataforma marina de Cuba.

New reports of crustacean decapods (Crustacea: Decapoda) from cu-
ban marine shelf.

Juan Carlos Martínez-Iglesias*, Osvaldo Gómez**, Alberto Carvacho***
y Rubén Ríos***.

* Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba. Ave. 1%, n* 18406 , entre184 y 186,
Municipio Playa. Ciudad de La Habana, Cuba.

** Centro de Investigaciones Marinas de la Universidad de La Habana. Ave. 1%, n* 2808,
esquina 30, Municipio Playa. Ciudad de La Habana, Cuba.

*** Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, B.C. México.

Resumen
Se publica una lista de 68 especies de crustáceos decápodos no conocidos previamente del
archipiélago marino cubano. Estas especies pertenecen a los infraordenes Penaeidea (1 espe-
cie), Caridea (45), Brachyura (8) y Anomura (6). En este inventario se señala la localidad así
como el número y sexo de cada especie.

Abstract
Sixty eight new reports of species of decapod crustaceans for the cuban fauna are listed.
These species belong to the infraorders Penaeidea (1 species), Caridea (45), Brachyura (8)
and Anomura (6). This inventory includes data, on number, and sex of the specimens. More-
over, species locations hin the cuban shelf are given.

Palabras clave: Sistemática, crustáceos decápodos, plataforma marina de Cuba.

Key words: Sistematic, crustacean decapods, marine cuban shelf.

INTRODUCCIÓN

El inventario de los crustáceos decápodos posee una gran importancia para el conoci-
miento de los ecosistemas marinos costeros. Esta información básica contribuye a la com-
prensión de las interacciones naturales y del papel ecológico del grupo en la plataforma
marina. Algunas especies constituyen importantes recursos pesqueros. Los estudios taxo-
nómicos sobre los crustáceos decápodos en el archipiélago cubano, se han limitado a gru-
pos en particular. GÓMEZ Y ORTIZ (1976) brindan el censo de los braquiuros de Cuba;
MARTÍNEZ-IGLESIAS (1986) lista 28 especies de camarones carideos y peneideos de la ma-
crolaguna del Golfo de Batabanó; MARTÍNEZ-IGLESIAS Y GÓMEZ (1986) ofrecen la compo-

Martínez-Iglesias et al.

sición específica de los braquiuros en ese mismo acuatorio. Posteriormente GÓMEZ Y
MARTÍNEZ-IGLESIAS (1986) relacionan una nueva lista de los pagúridos cubanos.

El material examinado para el presente trabajo se recolectó en diferentes localidades
del archipiélago de Cuba: las bahías de Cárdenas (provincia de Matanzas), de Jururú y de
Vita (provincia de Holguín), en las costas NW y NE respectivamente; bahías y zona su-
pralitoral del Archipiélago Sabana Camagiey (ASC); arrecifes de Juan García (AJG),
Cantiles (ACC) y Diego Pérez (ADP) del Golfo de Batabanó. Otros registros provienen
del material depositado en la colección del Instituto de Oceanología de la Academia de
Ciencias de Cuba.

El objetivo del presente trabajo es presentar una lista de 68 especies de crustáceos de-
cápodos no conocidos previamente de Cuba. En material examinado, se emplean los
siguientes símbolos: ma, macho; he, hembra; hov, hembra ovígera.

RELACIÓN SISTEMÁTICA

I-Sicyonia laevigata Stimpson, 187]
Material examinado: | ma, 6he. Localidades: ACC; ASC: Punta Pájaros, Cayo Flores; Bahía de
Jururú (NW de Cuba).
2-Leptochela carinata Ortman, 1893
Material examinado: lhov. Localidad: ADP.
3-Leander paulensis Ortmann, 1987
Material examinado: 20ma, 2he, 4hov. Localidades: Cayo Sta. María (ASC); Tarará (NW de
Cuba); Golfo de Ana María y Guacanayabo; Ensenada de la Broa.
4-Palaemon northropi (Rankin, 1898)
Material examinado: 5ma. Localidad: Ensenada de la Broa.
5-Periclimenaeus ascidiarum Holthuis, 1951
Material examinado: 2he, lhov. Localidades: AJG; ACC; ADP.
6-Periclimenaeus atlanticus (Rathbun, 1901)
Material examinado: 2ma, lhe. Localidad: ADP.
7-Periclimenaeus bredini Chace, 1972
Material examinado: lhe. Localidad: Bahía de Vita (NE de Cuba).
8-Periclimenaeus caraibicus Holthuis, 1951
Material examinado: lhov. Localidad: ACC.
9-Periclimenes rathbunae Schmitt, 1924
Material examinado: lhe. Localidad: ADP.
10-Periclimenes yucatanicus (Ives, 1891)
Material examinado: lhe, lhov. Localidades: ACC; ADP.
11-Pontonia margarita Smith, 1869
Material examinado: l|ma, lhov. Localidad: ADP.
12-Alpheus amblyonyx Chace, 1972
Material examinado: l0ma, 1lhov. Localidades: AJG; ACC; ADP; Cayo Pajonal del Sordo
(ASC).

10

Crustáceos de la plataforma de Cuba

13-Alpheus armatus Rathbun, 1901
Material examinado: 5ma, lhe. Localidades: AJG; ACC; provincia Ciudad de la Habana.
14-Alpheus bahamensis Rankin, 1898
Material examinado: 5ma, 2hov. Localidades: AJG; ACC.
15-Alpheus chacei Carvacho, 1979
Material examinado: 2hov. Localidad: Bahía de Jururú.
16-Alpheus cristulifrons Rathbun, 1900
Material examinado: Óma, 1he, 3hov. Localidades: AJG; ACC; ADP.
17-Alpheus cylindricus Kingsley, 1878
Material examinado: 1ma, lhov. Localidad: AJG.
18-Alpheus paracrinitus Miers, 1881
Material examinado: lma. Localidad: AJG.
19-Alpheus peasei (Armstrong, 1940)
Material examinado: 40ma, 3he, 25hov. Localidades: AJG; ACC.
20-Alpheus thomasí Hendrix y Gore, 1973
Material examinado: lma, lhov. Localidad: AJG.
21-Alpheus viridari (Armstrong, 1949)
Material examianado: 4he, 6ma, lhov. Localidades: AJG; ACC: Bahía de Jururú.
22-Alpheus websteri Kingsley, 1880
Material examinado: 3hov, lma. Localidad: AJG.
23-Alpheus polystictus Knowlton y Keller, 1985
Material examinado: 1ma, lhe. Localidad: Rincón de Guanabo, Ciudad de La Habana.
24-Alpheus sp. (posible especie nueva)
Material examinado: lma. Localidad: AJG.
25-Automate rectifrons Chace, 1972
Material examinado: 16 especímenes, 8 especímenes ovígeros. Localidad: AJG.
26-Metalpheus rostratipes (Pocock, 1890)
Material examinado: 11ma, 9hov, 6he. Localidades: AJG; ACC; ADP.
27-Salmoneus ortmanni (Rankin, 1898)
Material examinado: 1 espécimen ovígero. Localidad: ACC.
28-Synalpheus agelas Pequegnat y Heard, 1979
Material examinado: lhov. Localidad: AJG.
29-Synalpheus anasimus Chace, 1972
Material examinado: lhe. Localidad: ADP.
30-Synalpheus bousfieldi Chace, 1972
Material examinado: 2ma. Localidades: AJG; ADP.
31-Synalpheus brooksi Coutiere, 1909
Material examinado: 65ma, 12he, 35hov. Localidades: Bahía de Sta. Clara (NE de Cuba):
ASC: Cayo Fragoso; Ensenada de la Broa.
32-Synalpheus dominicencis Armstrong, 1949
Material examinado: 20ma, lhe, 1hov. Localidades: AJG; ACC; ADP.
33-Synalpheus fritzmuelleri Coutiére, 1909
Material examinado: 2he. Localidades: AJG; ACC.

11

Martínez-Iglesias ef al.

34-Synalpheus goodei Coutiére, 1909

Material examinado: lhov. Localidad: AJG.
35-Synalpheus hemphilli Coutiere, 1909

Material examinado: 13ma, 6he, 9hov. Localidad: AJG.
36-Synalpheus latastet tenuispina Coutiere, 1909

Material examinado: 2ma, 1lhe, 3hov. Localidad: AJG.
37-Synalpheus meclendoni Coutiere, 1910

Material examinado: 3ma, lhe, 2ho. Localidades: AJG; ACC.
38-Synalpheus pandionis Coutiere, 1909

Material examinado: 4ma, 5hov. Localidades: AJG; ADP.
39-Synalpheus paraneptunus Coutiere, 1909

Material examinado: 132ma, 3he, 2hov. Localidad: AJG.
40-Synalpheus pectiniger Coutiere, 1909

Material examinado: 40ma, 5he, 7hov. Localidades: ADP; ASC: Cayo Santa María, Bahía de

Sta. Clara.
41-Lysmata rathbunae Chace, 1970

Material examinado: 1ma, lhe, lhov. Localidad: AJG.
42-Nikoides schimitti Manning y Chace, 1971

Material examinado: 1ma. Localidad: ADP.
43-Processa fimbriata Manning y Chace, 1971

Material examinado: 3ma, 8he, 3hov. Localidades: AJG; ACC; ADP.
44-Processa hemphilli Manning y Chace, 1971

Material examinado: 4hov. Localidades: ASC: Bahía de Nuevitas, Bahía de Jururú. Ense-

nada de la Broa.
45-Pseudocheles chacei Kensley, 1983

Material examinado: lhe. Localidad: AJG.
46-Discias serratirostris Lebour, 1949

Material examinado: 1ma, lhe. Localidad: ADP.
47-Ileacantha sparsa Stimpson, 1871

Material examinado: 2ma. Localidad: Bahía de Vita.
48-Pinnixa floridana Rathbun, 1918

Material examinado: lhe. Localidad: Bahía de Cárdenas.
49-Panopeus lacustris Desbonne, 1867

Material examinado: 3ma,1he. Localidad: ASC: Cayo Fragoso.
S0-Panopeus simpsoni Rathbun, 1930

Material examinado: 1ma. Localidad: ACC.
51-Panopeus turgidus Rathbun, 1930

Material examinado: lhe, 1ma. Localidad: ASC: Cayo Fragoso.
52-Pilumnus marshi Rathbun, 1901

Material examinado: 6ma, lhe, lhov. Localidades: AJG; ADP.
53-Pilumnus nudimanus Rathbun, 1900

Material examinado: 1ma, lhe. Localidad: AJG.
54-Glyptoplax smithii A. Milne Edwards, 1880

Crustáceos de la plataforma de Cuba

Material examinado: lma. Localidad: ACC.
55-Axtopsis serratifrons (A. Milne Edwards,1873)

Material examinado: |ma. Localidad: ACC.
56-Upogebia affinis (Say, 1818)

Material examinado: lhe. Localidad: AJG.
57-Pomatogebia operculata (Schmitt, 1924)

Material examinado: 4ma, 2he. Localidad: ACC.
58-Coralaxius abelei Kensley y Gore, 1981

Material examinado: l1ma, lhov. Localidades: AJG; ACC.
59-Paguristes cadenati Forest, 1954

Material examinado: 2ma,1he. Localidad: AJG.
60-Paguristes perplexus McLaughlin y Provenzano, 1974

Material examinado: 18ma,15he, 6hov. Localidades: AJG; ACC; ADP; ASC.
61-Paguristes erythrops Holthuis, 1959

Material examinado: lma. Localidad: ACC.
62-Iridopagurus globulus De Saint Laurent y Dechancé, 1966

Material examinado: 4ma, lhe. Localidades: ACC; ADP.
63-Iridopagurus reticulatus García Gómez, 1983

Material examinado: 3ma, lhe, lhov. Localidades: ACC; ADP.
64-Pagurus provenzanol Forest y De Saint Laurent, 1967

Material examinado: 3ma, lhe, lhov. Localidades: AJG; ACC.
65-Pagurus stimpsoni (A. Milne Edwards y Bouvier, 1893)

Material examinado: 22ma, 6he, 3hov. Localidades: ACC; ADP; ASC.
66-Pethrolistes jugosus Streets, 1872

Material examinado: 5ma,2hov. Localidad: AJG.
67-Pachycheles pilosus (H. Milne Edwards, 1837)

Material examinado: 4ma, 2he,2hov. Localidad: AJG.
68-Polyonyx gibbesi Haig, 1956

Material examinado: 1ma, 2hov. Localidad: Bahía de Jururú.

AGRADECIMIENTOS

Esta contribución es uno de los resultados de un convenio de colaboración cubano-me-
xicano, bajo los auspicios de la Academia de Ciencias de Cuba y del Consejo Nacional de
Ciencias y Tecnología de México.

BIBLIOGRAFÍA

Gómez, O. Y MARTÍNEZ-IGLESIAS, J. C. 1986. Nueva lista de pagúridos cubanos (Crustacea, Decapoda, Anomura, Paguroi-
dea). Rev. Invest. Mar. Univ. Habana, 71(2):21-29.

GÓMEZ, O. Y ORTIZ, M. 1976. Lista de Braquiuros cubanos. Ciencias, Series, Invest. Mar. Univ. Habana, 25:3-20.

M 1RTÍNEZ-IGLESIAS, J. C. 1986. Los crustáceos decápodos del Golfo de Batabanó. Caridea y Penaeidea. Poeyana, 321:1-37.

MaRrTÍNEZ-IGLESIAS, J. C. Y GÓMEZ, O. 1986. Los crustáceos decápodos del Golfo de Batabanó. Brachyura. Poeyana,
332:1-91.

Avicennia, 1993, 0: 14-26

Edad y crecimiento de la sardina de ley, Harengula humeralis
(Pisces: Clupeidae) en la plataforma suroccidental de Cuba.

Age and growth of red-eared sardine, Harengula humeralis (Pis-
ces: Clupeidae) from the Southwestern Cuban shelf.

Juan P. García-Arteaga

Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba. Ave. 1%, n* 18406 , entrel84 y
186, Municipio Playa. Ciudad de La Habana, Cuba.

Resumen

Se determinó la edad y el crecimiento de la sardina de ley, Harengula humeralis, en la re-
gión oriental del Golfo de Batabanó a partir de las lecturas en las escamas, en las que se for-
man 2 anillos cada año, uno en octubre-diciembre y otro en marzo-mayo. Durante el primer año,
la sardina de ley crece aproximadamente 60% de su largo máximo. La ecuación de von Ber-
talanffy que describe el crecimiento teórico es Lt= 18.5 (1-€-0.407(t+0.797)). La relación entre
el largo y peso resultó ser W= 0.0107 LH3-19. El pez más longevo capturado tenía 5 años
(LH= 16.9 cm). Las clases anuales 0+, I+ y II+ fueron las más abundantes. Se calculó la
mortalidad total (Z= 1.44) y la mortalidad natural (M= 1.08) para esta especie en la región.

Abstract

Age and growth of red-eared sardine, Harengula humeralis, from west region of Batabano
Gulf were determined from scales. Two rings are formed in the scales during the year, one in
october-december and the other in march-may. During the first year of life the red-cared sar-
dine reaches aproximately 60% of its maximun length. The Von Bertalanffy equation descri-
bing theorical growth in length is Lt= 18.5 (1-€-0.407(+0.797)). The length-weight relations-
hip is W= 0.0107 FL3-12. The oldest fish collected was age 5 (FL= 16.9 cm). The 0+, I+ and
II+ year classes were the most abundant. The annual instantaneous total mortality (Z= 1.44)
and natural mortality (M= 1.08) were calculated for this region.

Palabras clave: Sardina de ley, Clupeidae, edad, crecimiento, escamas, Cuba.

Key words: Red-eared sardine, Cupleidae, age, growth, scales, Cuba.

INTRODUCCIÓN

Actualmente en la plataforma cubana la mayoría de las especies de peces con impor-
tancia comercial se encuentran explotadas al máximo de su potencial, sin embargo, las sar-
dinas, que se utilizan principalmente para el consumo animal y como carnada, constituyen
un recurso que está subexplotado (BAISRE, 1985), por lo que podría valorarse el aprove-
chamiento industrial de estas especies con vistas al consumo de la población.

La edad y el crecimiento de las sardinas de aguas templadas están ampliamente estu-
diados, no obstante, en las regiones tropicales y principalmente en el Mar Caribe estos es-
tudios son escasos. En el género Harengula solamente MARTÍNEZ Y HOUDE (1975) estu-

14

Edad y crecimiento de la sardina de ley

diaron la reproducción y determinaron la edad de algunos ejemplares de Harengula jaguana
en La Florida, mientras que HuBOLD Y MAZZETTI (1982) calcularon los parámetros de
crecimiento y diferentes aspectos de la biología de esa misma especie en Brasil.

En nuestras aguas, no se han realizado trabajos semejantes en sardinas, aunque sí se han
estudiado algunos aspectos de la biología y la ecología de la sardina de ley, Harengula hu-
meralis. SUAREZ-CAABRO, DUARTE-BELLO Y ÁLVAREZ-REGUERA (1961) aportaron algunos
elementos sobre la tecnología del aprovechamiento industrial de esta especie. SILVA
(1974 y 1975) realizó observaciones sobre la conducta y sus hábitos alimentarios en la zona
NW de Cuba y posteriormente, GARCÍA (1976), SIERRA Y DÍAZ-ZABALLA (1984) y SIERRA
(1987) estudiaron las peculiaridades de su alimentación. El proceso reproductivo y las
características ecofisiológicas de esta especie han sido objeto de atención por GARCÍA-
CAGIDE (1988) y BUSTAMANTE (1987) respectivamente.

El objetivo del presente trabajo fué describir algunas particularidades de la edad y el
crecimiento de la sardina de ley en la plataforma Suroccidental de Cuba, región donde
se obtiene el 61% de la captura nacional de sardinas (GARCÍA-ARTEAGA Y CLARO, 1987).

MATERIALES Y MÉTODOS

Los peces se colectaron entre junio de 1978 y diciembre de 1982, en la región del cayo
de Diego Pérez, al E del Golfo de Batabanó (plataforma SW de Cuba), con una atarraya
sardinera y un chinchorro de 40 m de largo, 2,5 m de peralto y 1 cm de abertura de malla.
En total se colectaron 2139 ejemplares de 4 a 17 cm de largo horquilla (LH), a 871 de los
cuales se les tomaron las escamas para la determinación de la edad. Estas se colectaron del
lado izquierdo del cuerpo, debajo de la aleta dorsal, se limpiaron con agua amoniacal al 4%

Zona marginal
apJoq ja ua So||IUD U09 SDUIDISH

MAA A oO NDA
Meses

Fig.1. Variación durante el año del ancho del incremento marginal y el porcentaje de peces con el anillo en
el borde de las escamas.
Fig. 1. Annual changes in the width of growth increments and fish percent growth ring in the scale edge.

García-Arteaga

LARGO HORQUILLA (cm)

| 2 3 4 5
ANILLOS ANUALES

Fig. 2. Relación entre el número de anillos anuales observados en las escamas de la sardina de ley y el largo
horquilla. Las líneas horizontales representan el valor medio; las verticales los límites; los rectángulos cla-
ros la desviación estandar y los oscuros el intervalo de confianza de la media al 95%.

Fig. 2. Relationship of number of observed annual rings to fork length for red-eared sardine. The horizontal
lines represent mean value; vertical lines represents the limits; the light rectangles describe the standart
desviation and the dark rectangle the confiance limit of the mean value at 95%.

RADIO DE LAS ESCAMAS (mm)

| 2 3 4 5
ANILLOS ANUALES

Fig. 3. Relación entre el número de anillos anuales observados y el radio total de las escamas de la sardinas
de ley. Las líneas horizontales representan el valor medio; las verticales los límites; los rectángulos claros la
desviación estandar y los oscuros el intervalo de confianza de la media al 95%.

Fig. 3. Relationship of number of observed annual rings to scale total radius for red-eared sardine. The ho-
rizontal lines represent mean value; vertical lines represents the limits; the light rectangles describe the
standart desviation and the dark rectangle the confiance limit of the mean value at 95%.

16

Edad y crecimiento de la sardina de ley

para eliminar la mucosidad y se montaron en portaobjetos. Posteriormente se observaron
con un microscopio estereoscópico con aumento 8x y luz indirecta.

Para representar el crecimiento teórico se empleó la ecuación propuesta por VON-
BERTALANFFY (1938).

El cálculo de la mortalidad total (Z) se realizó a partir de las composiciones por largo
de las capturas, utilizando la ecuación de BEVERTON Y HoLT (1956):

La mortalidad natural (M) se determinó, empleando la formula propuesta por PAULY
(1980):

log M = 0.6 (0.654 log K - 0.28 log L,. + 0.463 log T)

donde L.. y K son los parámetros de la ecuación de von Bertalanffy; 0.6 es el factor de co-
rreción para la familia Clupeidae y T es la temperatura media anual (en grados centígra-
dos) donde habita la especie. En nuestro caso la T utilizada fué de 27*C (CLARO Y RES-
HETNIKOV, en prensa).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Formación de las marcas de crecimiento

Los anillos de crecimiento en las escamas de la sardina de ley aparecen como bandas
continuas estrechas de recorrido generalmente paralelo al borde, alrededor de toda su por-
ción anterior y en ocasiones llegando a la parte posterior de las mismas. Estos anillos no se
unen nunca uno con otro y están presentes en todas las escamas normales. Sin embargo, en
algunas escamas se pueden observar cicatrices características de la familia Clupeidae,
usualmente reconocibles con facilidad, por ser mayormente cortas y anchas. También pre-
sentan anillos no periódicos que dificultan la definición de las marcas de crecimiento. A

W=aLb límites límites
SEXO O de largo de peso r N
a b (cm) (2)
HEMBRAS 0.0217 2.93 6.6-16.9 4.4-81.0 0.960 410
MACHOS 0.0288 2.80 SS dciS.2 9.2-67.0 0.964 158
JUVENILES 0.0144 3.04 AITAES F1200 0.991 220
TOTAL, 0.0107 3.19 4 .4-16.9 LISO 0.999 788

Tabla 1. Parámetros de la ecuación de correlación (W=aLD) entre el largo horquilla y el peso to-
tal de la sardina de ley, en el Golfo de Batabanó.
Table 1. Length-Weight relationship parameters of red-eared sardine, from the Batabano Gulf.

17

García-Arteaga

Grupos largo Anillos anuales

de edad N observado

(años) (cm) | Z E) 4 3
HEMBRAS

| iS 10.9 10.0

de 111 AS 10.2 1,

E) 1) 14.5 10.3 12.4 14.1

4 20 159 10.3 12.0 14.2 156

5 | 16.9 10.2 12.4 14.2 156 16.9

TOTAL 304 10 12.4 14.2 15.6 16.9
MACHOS

] 59 10.8 10.3

e 64 12.3 10.1 12,4

3 12 14.4 10.5 12.3 14.0

TOTAL 185 10.3 EZ 14.0

TODOS LOS PECES

l 105 10.9 10.1

2 175 12 10.2 2,2

3 69 14.5 10.3 12.4 14.3

- 20 157 10.3 12.0 14.2 1040

5 l 16.9 10.2 12.4 14.3 15.6 16.9
TOTAL 586 10.2 12.4 14.3 15 16.9

Tabla 2. Largos (LH) retrocalculados a la edad, de la sardina de ley, en el Golfo de Batabanó.
Table 2. Back-calculated fork length (LH) at age of red-eared sardine from the Batabano Gulf.

pesar de que los anillos se distinguen con nitidez, no fue posible determinarles la edad al
12% (n=103) de los individuos debido a que sus escamas estaban deformadas o sus pla-
cas centrales regeneradas, o sea, sin marcas de crecimiento.

La variación mensual del ancho de la zona marginal y el porcentaje de peces con
anillo en el borde de las escamas (Fig.1), se manifiesta como una curva bimodal, sugi-
riendo la formación de dos marcas anuales, una en marzo-mayo y la otra octubre-di-
ciembre (principalmente noviembre). En ambos momentos es alto el porcentaje de pe-
ces con anillos en el borde y pequeño el incremento marginal. Para los cálculos del cre-
cimiento se tomó el anillo que se forma en primavera, época de mayor intensidad de la
reproducción (GARCÍA-CAGIDE, 1988). y en la cual nace, por tanto, la mayor parte de
los individuos de esta especie. Es probable que los cambios metabólicos del proceso de
maduración sexual y desove, que coincide con el período de transición invierno-verano
(cuya tasa de cambio anual de la temperatura, es mayor en los meses de marzo-abril

Edad y crecimiento de la sardina de ley

Edad (años)
Características
de crecimiento | 2 3 4 5

Radio medio de los anillos
en las escamas (mm) 4.12 4.89 S:I8 6.14 6.60

Largos retrocalculados
por la ecuacion:
LH=-0.8+2.69RE 10.2 12.4 14.3 LS 16.9

Largo calculados por la
ecuacion de von Berta-
lanffy (cm) 9.6 12.6 14.6 15.9 16.8

Incremento absoluto anual 10.2 YT 1.9 1.4 172

Pesos calculados por la
ecuacion. de von Berta-
lanffy (Wa= 118 g) 15 34 55 TZ 86

Incremento absoluto en
peso (g). iS 19 21 17 14

Tabla 3. Principales indicadores del crecimiento de la sardina de ley, en el Golfo de Batabanó.
Table 3. Mainly growth indicators of red-eared sardine from the Batabano Gulf.

que en otro momento del año (CLARO Y RESHETNIKOV, en prensa), provoquen la forma-
ción de esta marca en las escamas. El anillo que se forma en octubre-diciembre, esta re-
lacionado con la disminución de la temperatura del agua al inicio del período invernal
producto de la entrada de los “frentes fríos”, que provoca una reducción de la tasa de
crecimiento.

De mayo a agosto, se produce un rápido incremento de la zona marginal de las esca-
mas (56% de su crecimiento anual), demostrativo del aumento de la tasa de crecimiento
en estos meses (Fig.1).

El primer anillo que se observa en las escamas se forma en noviembre a 2.9- 4.4 mm
(R= 3.8+ 0.21 mm) del centro, antes de que los peces cumplan un año de edad. El segundo
anillo, aparece en primavera, a una distancia promedio del centro de 4.12+ 0.05 mm, y es
considerado como la primera marca anual.

El análisis de covarianza demostró que no existía diferencia significativa (para un ni-
vel de confianza del 95%) entre las relaciones de la longitud del pez y el radio total de las
escamas de ambos sexos, lo que nos permitió unir los datos de todos los ejemplares, ob-
teniéndose la ecuación:

19

García-Arteaga

Clases de Frecuencias
largo (cm) n To

4- 4.9 6 0.3

5- 5.9 33 e

6- 6.9 97 4.5
7-7.9 60 2.8

8- 8.9 120 5.6

9- 9.9 219 10.2
10-10.9 283 18.2
MIST 348 16.3
12-12.9 412 19.3
13-13.9 314 14.7
14-14.9 162 0
15-15.9 73 3.4
16-16.9 12 0.6

N 2139
LS Cm K.=0.407 Lc =12 Oca
T=2/"6 L = 13.43 cm
E! M = 1.08 F =Z-M=0.36
E:= E/Z'=0/.25

Tabla 4. Distribución de frecuencias de largo de la sardina de ley, las tasas de mortalidad total
(Z), natural (M) y por pesca (F) y los párametros utilizados para calcularlas.
Table 4. Length-frequency distributions of red-eared sardine, total (Z), natural (M) and fishing
(F) mortalities rates and the used parameters for it calculation

LH=0.8F2:09'KE:T7=0991 92725

LH: largo horquilla del pez (cm)
RE: radio total de la escama (mm)

Se comprobó una regularidad entre el aumento en largo de los peces y el número de ani-
llos anuales en las escamas (Fig. 2). Igualmente encontramos que a medida que aumenta
el número de anillos anuales se incrementa el radio de las escamas (Fig. 3).

Los resultados obtenidos nos evidencian que las escamas son estructuras adecuadas para
la determinación de la edad y el crecimiento de la sardina de ley y que las marcas consi-
deradas son de crecimiento.

Crecimiento

La relación entre el crecimiento en longitud y en peso, se calculó para hembras y ma-
chos por separado (Tabla 1). Un análisis de covarianza mostró que no existen diferen-

20

20

20

40

FRECUENCIA(*%/0)

20

20

20

Edad y crecimiento de la sardina de ley

Ene n=314

A

AS n=157
ENS ar.n=241

May.n=79

EE Jun.n= 265
RR O
EEES Ago.n=250

Sep.n=42

Oct.n=63

Nov.n=287

Y A Dicn-16l

6 8 10 RA -16 118
LARGO HORQUILLA (cm)

Fig.4. Distribución de frecuencias de largos de la sardina de ley, en los muestreos mensuales rea-

lizados en el Golfo de Batabanó.

Fig.4. Length frequency distributions for red-eared sardine in the monthly samples from the Ba-

tabano Gulf.

21

García-Arteaga

FRECUENCIA (90)

a 6 8 10 12 14 16
LARGO HORQUILLA (cm)
RÁ JUV(LH=7,5cm n=293) 77200 (LH=11,7cm n=325) ES (LH=12,0cm n=827)

Fig.5. Distribución de frecuencias por largos y sexos de Harengula humeralis en los muestreos
del Golfo de Batabanó.
Fig.5. Length-frequency distributions (by sexes) for Harengula humeralis in the samples from the
Batabano Gulf.

45

40

(41
191

Ol
O

IN)
a

20

FRECUENCIA (%o)

EDAD (ANOS)

Fig.6. Composición por edades y sexos de Harengula humeralis en los muestreos en el
Golfo de Batabanó.
Fig.6. Age compositions (by sexes) for Harengula humeralis in the samples from the Ba-
tabano Gulf.

22

Edad y crecimiento de la sardina de ley

cias significativas entre ellas, con un nivel de confianza del 95%, por lo que se puede
utilizar una sola ecuación para los dos sexos.

Se encontró que entre los largos horquilla (LH), estándar (LE) y total (LT) existen
relaciones lineales para los peces comprendidas entre 4 y 17 cm expresadas por las
ecuaciones:

1B:=0.12+0:905: LH (1 =:0.987; =:600)
LH=0.19 + T.O4TE (r=0:996; n= 600)
LE =0:29+kKI51LH (tr. =0:993; n:=:600)
LT=0.33+118 LE. (1 =0:991; 1 =600)

con las cuales pueden convertirse las medidas dadas en este trabajo con las de otros au-
tores.

La ecuación obtenida de la correlación entre el largo del pez y el radio de las escamas
se utilizó para retrocalcular los largos de la sardina de ley en el momento de formación de
los anillos, para cada uno de los sexos. El análisis de covarianza demostró que no existen
diferencias significativas para un nivel de confiabilidad de 95% (Tabla 2).

El crecimiento de las sardinas de ley durante el primer año es muy intenso, alcan-
zando los peces alrededor de 60% de su largo máximo (Tabla 3). El rápido crecimiento en
esta etapa del ciclo de vida es característico de los peces tropicales (CLARO Y GARCÍA-
ARTEAGA, en prensa). Sin embargo a partir del primer año se observa una brusca dismi-
nución de la tasa de crecimiento. Esto se debe a que a los 11 cm se reproduce por pri-
mera vez (GARCÍA-CAGIDE, 1988), lo que provoca el desvío de una parte considerable de
los recursos energéticos del organismo hacia el metabolismo generativo en detrimento
del crecimiento somático.

Los largos retrocalculados para cada edad, fueron utilizados para determinar los pa-
rámetros del modelo de crecimiento teórico de von Bertalanffy. Inicialmente los pará-
metros de esta ecuación se calcularon por el trazado de una línea Walford (WALFORD,
1946): l;( ¿1 = Lo (1-K)+ Ky, donde l; = largo horquilla a la edad t y K = es la pendiente
de esta línea y L,_= al largo asintótico. La pendiente (k) es igual a e'X, por lo cual, para
nuestra primera estimación K= -In 0.8101 ó 0.2105 y el largo asintótico 21.2 cm.

Los valores preliminares del largo asintótico (L¿¿= 21.2 cm) y de la constante de creci-
miento (K = 0.23), fueron evaluados con el método de EVERHART, EIPPEN Y YOUNGS (1975),
que consiste en el ploteo de In (L,, - l;) vs. t, empleando valores de prueba con intervalos
de lem para L,, y tomando como orientación el valor preliminar obtenido. La pendiente de
dicha línea corresponde al valor de K. Se encontró la mejor correlación con L¿,= 18.5 cm,
al que le correspondía un valor de K = 0.407. Con estos parámetros y el valor del intersepto
y, se estimó el valor de t, = -0.797, el que se ajustaba mucho mejor a los datos. De esta ma-
nera la ecuación que representa el crecimiento teórico de la sardina de ley es:

l, = 18.5 (1 - e-0.407 (t + 0.797),

siendo: Lo = 21,8 cm; t, = -0.797 y K = 0.407

z3

García-Arteaga

Al comparar estos parámetros con los de otra especie de sardina, la sardina esca-
muda, Harengula jaguana calculados por HUBOLD Y MAzzETTI (1982) en Brasil, pudi-
mos observar que ésta última alcanzaba un largo asintótico similar (L,¿, =18.2 cm) pero con
una tasa de crecimiento mayor (K = 0,60).

Mediante la ecuación de regresión largo-peso dada anteriormente se estimó el peso
asintótico P., = 198 g correspondiente a L...

La tabla 3, resume los principales parámetros de crecimiento obtenidos para la sar-
dina de ley en la parte E del Golfo de Batabanó.

Tamaño máximo y composición de las capturas

RANDALL (1968) señaló una talla máxima para la sardina de ley en el Caribe de 21.6
cm (LT), mientras que BOLHKE Y CHAPLIN (1968) reportan que esta llega aproximada-
mente a los 22.8 cm (LT) en las Bahamas. En las aguas cubanas GUITART (1974) re-
portó 18 cm (LT) como largo máximo, mientras que el mayor ejemplar capturado por
nosotros midió 16.9 cm LH (LT = 18.6 cm), con un peso total de 8l gramos y 5 años
de edad.

La clase modal fluctuó entre 10.5 y 13.5 cm LH, con la aparición de peces menores de
6 cm LH en julio y agosto (Fig. 4), nacidos probablemente entre febrero y abril, época de
máxima intensidad de la reproducción (BUSTAMANTE, 1987 y GARCÍA-CAGIDE, 1988).

No se apreció la existencia de diferencias notables entre las tallas de cada sexo (Fig.
5), así como que las hembras fueron 2.5 veces más abundantes. El predominio de estas se
apreció en todos los grupos de edad, siendo además las más longevas (Fig. 6). Prácticamente
todos los peces tenían diferenciado el sexo a partir del primer año de vida, y el peso de las
capturas recayó en los individuos de 9-15 cm LH y 12-60 g de peso (84%), correspondientes
a los grupos de edad 0, I y IL.

Mortalidad

Los valores obtenidos de la mortalidad total (Z= 1.44) y natural (M= 1.08) calculada
esta última por el método de PAauLY (1980) (Tabla 4), son altos y característicos de los pe-
ces pequeños pelágico-costeros como la sardina de ley. Como se observa la mortalidad por
pesca es mínima, lo que se debe a que en esta región no hay una pesca permanente diri-
gida hacia la captura de esta especie. La tasa de explotación obtenida (E = 0.25) se en-
contraba en 1978-1980, muy por debajo de la tasa de explotación máxima a que podía
ser sometida la especie sin provocar una sobrepesca (E=0.62), lo que indica que el potencial
de esta especie estaba subexplotado.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mi más sincero agradecimiento a los doctores Alida García-Cagide,
Georgina Bustamante, Luis Sierra y Rodolfo Claro, por su colaboración en la recolección
y procesamiento de los datos, así como por sus sugerencias y orientaciones en la elabora-
ción de este trabajo.

24

Edad y crecimiento de la sardina de ley

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23

Avicennia, 1993, 0: 26- 33

Distribución espacio-temporal de bacterias heterótrofas en la
zona oceánica al S de Cuba.

Temporal-space distribution of heterotrophic bacteria in the South
oceanic waters of Cuba.

María Elena Miravet, Margarita Lugioyo y Mariano Bellota.

Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba. Ave. 1%, n* 18406, entre184 y 186,
Municipio Playa, Ciudad de La Habana, Cuba.

Resumen

El objetivo del presente trabajo fue determinar la distribución espacio-temporal de las bacterias
heterótrofas en 69 estaciones situadas en aguas oceánicas al sur de Cuba. Las muestras se colecta-
ron de diferentes profundidades: superficie, inicio de la termoclina y final de la capa fótica (200 me-
tros). El resultado del análisis estadístico no mostró diferencias significativas entre los valores de
concentración en los diferentes niveles de profundidad muestreados. La concentración promedio
de bacterias heterótrofas varió entre 0.3 hasta 3.8 x 10% CFU/ml, considerando toda el área de tra-
bajo. Se detectaron cinco áreas de mayor riqueza bacteriana: W de la Fosa de Jagua, frente a la ba-
hía de Cienfuegos, E de la Fosa de Jagua, entre Cabo Francés y Punta Francés y al suroeste de Cabo
Cruz. Las zonas de mayor abundancia de microorganismos coinciden con aquellas que tienen ma-
yores concentraciones de plancton. Además, se observó una coincidencia entre las regiones de aflo-
ramientos y hundimientos, así como las zonas más influenciadas por las aguas de la plataforma, y
las regiones de mayor abundancia de microorganismos heterótrofos. En la época lluviosa se detec-
taron valores relativamente mayores de bacterias saprófitas que en la época de seca.

Abstract

The aim of this work was to determine the space-temporal distribution of heterotrophic bacteria in
69 oceanic waters stations in the south region of Cuba. The samples were collected at different levels:
surface, beginning of the thermocline and the end of the photic layer. Statistical analysis did not show
any significant difference among concentrations of heterotrophic bacteria at different studied levels.
The main concentration of heterotrophic plate counts ranged from 0.3 to 3.8 x 10% CFU/ml considering
the whole working area. Five areas rich in microorganisms were described: W Fosa de Jagua, in the
south of Cienfuegos bay, E Fosa de Jagua,between Cabo Francés and Punta Francés, and in the SW of
Cabo Cruz. The zones characterized by the highest microorganisms concentrations were coincident
with those having elevated concentrations of planktonic organisms. Also, it was observed high coin-
cidence with the upwelling and downwelling regions, the zones were influenced by waters of Cuban
shelf and areas where it was found relatively high values of heterotrophic bacteria. In the raining sea-
son it was found higher values of saprophytes bacteria than in the dry season.

Palabras clave: bacterias heterótrofas, distribución bacterias, aguas oceánicas.

Key words: heterotrophic bacteria, distribution of bacteria, oceanic waters.

INTRODUCCIÓN

Por su activa participación en el proceso de mineralización de la materia orgánica,
las bacterias heterótrofas son las principales responsables de la formación de los nu-

Miravet y Lugioyo

trientes necesarios para la vida de los organismos que integran la trama alimentaria en
el mar.

En regiones oceánicas distantes de la costa, donde es difícil el arrivo de materia orgánica
terrestre, el papel de las bacterias heterótrofas es aún más importante, por cuanto se ocu-
pan de descomponer tanto las sustancias excretadas por los organismos,como los organismos
muertos, proeviendo de nutrientes las capas profundas del océano.

Además de su importante participación en la descomposición de la materia orgánica,
las bacterias heterótrofas pueden ser indicadores de fenómenos hidrológicos. Según GOSKE
(1975), variaciones en la densidad celular pueden indicar la convergencia de aguas de di-
ferentes orígenes, áreas de confluencia de ríos y agua de mar, termoclinas, etc.

Hasta el presente, la mayoría de los trabajos publicados sobre microbiología del Mar
Caribe tratan sobre el estudio de las aguas cercanas a las costas. En particular, de la region
oceánica al sur de Cuba, sólo existen algunos datos de distribución cuantitativa de bacterias
heterótrofas reportados por ANISHENKO (1967), durante un crucero realizado en la region
occidental del Mar Caribe.

El presente trabajo tiene como objetivo mostrar la distribución espacio-temporal de
las bacterias heterótrofas en la capa fótica, hasta 200 metros de profundidad,en la zona
oceánica al sur de Cuba, relacionándo los resultados con diferentes factores bióticos y
abióticos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizaron cinco cruceros de investigación a bordo del BIC “Ulises” a partir de
julio de 1988, con una frecuencia trimestral. Se muestrearon un total de 69 estaciones
(fig. 1). |

Las muestras de agua se colectaron con botellas “Nansen” a diferentes profundida-
des: 1 metro por debajo de la superficie, inicio de la termoclina y 200 metros.

Todas las muestras se procesaron asépticamente inmediatamente después de la co-
lecta, realizándose diluciones de las mismas con agua de mar estéril hasta 102 .A partir
de las diluciones de las muestras, se sembró 1 ml a profundidad en placas Petri, por tri-
plicado, empleándose el medio 6 recomendado por GORVIENKO (1961). Las placas se im-
cubaron a 25*C realizándose recuento de unidades formadoras de colonias (UFC) cada 24
horas durante tres dias.

Los resultados obtenidos se procesaron estadísticamente para determinar si presenta-
ban diferencias significativas entre los niveles muestreados, para un 0.05 % de error.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El valor promedio de concentración de bacterias heterótrofas, considerando toda el
área de trabajo, fue de 1.5 x 103 UFC/ml, variando los valores en general, entre 0.3 y 3.8
x 103 UFC/ml (Fig.2).

pS

Distribución espacio-temporal de bacterias heterótrofas

Fig.1. Localización de las estaciones de trabajo.
Fig.1. Localization of the sampling stations.

Anishenko en 1967 reportó valores de concentración de bacterias heterótrofas para
la region occidental del Mar Caribe, tres órdenes menores a los encontrados por noso-
tros en la region oceánica al S de Cuba, y destaca la zona ubicada al S de Cabo Cruz
por su abundancia de bacterias heterótrofas, aspecto en el que coinciden nuestros resul-
tados.

En cuanto al análisis estadístico de los resultados, los valores de concentración de sa-
prófitos obtenidos no arrojaron diferencias significativas entre los niveles muestreados ,
lo que es un indicador de la homogenea distribución de la materia orgánica en la co-
lumna de agua, al menos, hasta los 200 metros de profundidad. |

En la zona que comprende la Fosa de Jagua, el valor promedio de concentración fue
de 1.3 x 103 UFC/ml, mientras que en la Zona Exclusiva Económica el valor promedio
fue de 1.4 x 103 UFC/ml a pesar de la influencia del aporte terrígeno que evidente-
mente, es mayor en el sector comprendido entre Casilda-Cazones que en la zona oceá-
nica. Esta relativa homogeneidad puede deberse en gran medida, al proceso de inter-
cambio de aguas entre mar abierto-Fosa de Jagua, que según VICTORIA ET AL.(1990), es
un proceso de intercambio bien balanceado entre las dos subzonas, como se infiere de
los resultados del modelo de circulación cuasigeostrófica aplicado a la Fosa de Jagua .
Esta homogeneidad también se detectó en la distribución de los valores de concentra-
ción de nutrientes hasta los 200 metros de profundidad, en ambas regiones,que según
FERNÁNDEZ, HIDALGO, LOPÉZ, GARCÍA Y PENIÉ (1990),no presentaron diferencias signi-
ficativas.

28

Miravet y Lugioyo

2 d E Fosa de Jagua /
“5 Zona Oceónica

P. 2/
ES =
O ñ 1.80 ==
3> Y) ss /
ME ETE
Ll, El El Em El

Jul-Ago 88 Oct-Nov 88 Feb-Mar 89 May-Jun 89 Jul-Ago 89
Cruceros

Fig. 2. Valores promedio de concentración de bacterias heterótrofas obtenidos en cada crucero de
investigación.
Fig. 2. Average concentrations of heterotrophic bacteria in the sampling zone in different expe-
ditions.

No obstante, debe señalarse, que en el crucero de julio-agosto de 1989 se encontró un
destacado aumento en la concentración de bacterias heterótrofas, en particular, en la Fosa
de Jagua (fig. 2). Los meses de verano se caracterizan por la ocurrencia de lluvias que traen
consigo un aumento del escurrimiento terrestre, provocando un enriquecimiento de mate-
ria orgánica y bacterias adventicias en la zona costera. En la zona oceánica distante de la
costa este efecto es menos importante, por lo que el aumento detectado debe estar relacio-
nado con otros factores oceanográficos, como pudieran ser las corrientes oceánicas y el
propio aporte de materia orgánica a través de las aguas de la plataforma cubana.

El análisis de la distribución espacial de la concentración de bacterias heterótrofas en
cada crucero, permite reconocer, en general, cinco zonas de mayor abundancia de bacte-
rias que coinciden con las regiones de mayor riqueza plactónica (PÉREZ, GIL, Y LOZA
1990), y que se corresponden además, con zonas de afloramientos o hundimientos, o son
regiones muy influenciadas por las aguas enriquecidas de la plataforma (Fig.3).

En la region W de la Fosa de Jagua, existe una gran influencia del aporte de materia or-
gánica procedente de la Ciénaga de Zapata, así como de los propios manglares que rodean
los pequeños cayos que se encuentran en esta zona. Además, debe considerarse la in-
fluencia del aporte de materia orgánica alóctona procedente de la bahía de Cochinos, que
unido al propio sistema de circulación de las aguas, favorecen la fertilización de esta re-

29

Distribución espacio-temporal de bacterias heterótrofas

81 78* 78*

A -
=="

3
1,.7-3,8 x 10 UFC/mi

D
BATABANO

; a
Y “ A Y
P

TA
FRANCES,

21? 2

a o e,

e Caiman Brac

Caiman Chito

Y> Caiman Grande

8q* er RA: 75* od

Fig. 3. Representación del esquema general de circulación de las aguas y zonas de mayor con-
centración de bacterias heterótrofas.
Fig. 3. Schematic representation of water circulation in the sam-pling region and zones with hig-
hest values of heterotrophics bacteria.

Lodi: Y

MENOS 1200 I700 MAS
(UFC/ML)

/

Fig. 4. Concentración de bacterias heterótrofas en la época de lluvias en la region de trabajo.
Fig. 4. Mean concentration of heterotrophic bacteria in the rainning season in the sampling
area.

30

Miravet y Lugioyo

A A

MENOS 1200 1700 MAS
(UFC/ML)

AS 25), GOLFO DE
ES Le y ANA JARIA

l

Fig .5. Concentración de bacterias heterótrofas en la época de seca en la region de trabajo.
Fig. 5. Mean concentration of heterotrophic bacteria in the dry season in the sampling area.

gión del Golfo de Cazones. Estas condiciones son muy favorables para el desarrollo de co-
munidades bacterianas heterótrofas que tienen garantizada la fuente de carbono y energía
necesaria para llevar a cabo su actividad descomponedora.

En la region central, frente a la Bahía de Cienfuegos, el efecto de las aguas de la ba-
hía no parece ser el principal causante del enriquecimiento, ya que los mayores valores de
concentración de bacterias se detectaron hacia el SE de la bahía, posiblemente asociados
a eventos dinámicos verticales, más que al efecto de la bahía.

Según FERNÁNDEZ ET AL.(1990),los valores de concentración de nutrientes en esta
zona reflejan que el efecto de las aguas de la bahía sobre la Fosa es casi nulo.

Hacia la region E de la Fosa de Jagua, el aporte de las aguas de la plataforma sur-orien-
tal, que comprende los golfos de Ana María y Guacanayabo, parece ser la principal causa
del enriquecimiento de bacterias, obteniéndose valores de concentración que variaron en-
tre 1.2 y 1.7 x 103 UFC/ml.

En cuanto a la region comprendida entre Cabo Francés y Punta Francés (fig.3),
es precisamente por donde salen las aguas que penetraron al Golfo de Batabanó por
su parte oriental, por tanto, en su movimiento hacia el W se enriquecen con la mate-
ria Organica producida en los diferentes biotopos del Golfo, así como el aporte terrí-
geno de la isla que trae consigo materia orgánica y bacterias, que si bien en su ma-
yoría no son de origen marino, su transición gradual a un ambiente de mayor salini-
dad puede causar la adaptación de muchas formas microbianas a las condiciones
marinas.

En esta region oeste de la Zona Exclusiva Económica de Cuba, se han descrito zo-
nas frontales que favorecen el ingreso de nutrientes a la columna de agua (VICTORIA ET
AL., 1990), lo que contribuye al desarrollo de bacterias heterótrofas que utilizan estos

31

Distribución espacio-temporal de bacterias heterótrofas

compuestos en la síntesis de su propia biomasa. En esta zona se encontraron tambien
altas concentraciones de organismos planctónicos (PÉREZ ET AL.,1990.)

Según Jacobsen, Pomeroy y Blanton (1983), en una zona frontal frente a las costas
de Georgia, E.E.U.U., se detectó que los valores de biomasa bacteriana no fueron esta-
dísticamente diferentes a los encontrados en los alrededores del mismo, pero sí se obtu-
vieron valores altos de actividad bacteriana heterotrófica en la zona frontal. Este com-
portamiento demuestra que en esta zona predominan las comunidades de bacterias he-
terótrofas y que la presencia temporal de altas concentraciones de nutrientes no necesa-
riamente conducen a un aumento en la producción de biomasa (OVERBECK Y SAKO,
1988). En aguas oceánicas, donde predominan condiciones oligotróficas, las bacterias
se adaptan a estas condiciones adecuando sus requerimientos nutricionales. No obs-
tante, ante un aumento de la concentración de nutrientes puede estimularse el desarro-
llo del fitoplancton y por tanto, hay mayor materia orgánica disponible para ser degra-
dada por los microorganismos, por lo que se ve favorecido el proceso de mineraliza-
ción.

De igual forma,al sur de Cabo Cruz hasta Santiago de Cuba, el comportamiento di-
námico de la masa de agua facilita el ingreso de nutrientes a la columna de agua, debido
a la formación de una zona frontal en los límites de un hundimiento localizado al oeste del
Golfo de Ana María, y un afloramiento detectado al suroeste de Cabo Cruz (VICTORIA
ET AL., 1990). A esta situación oceanográfica se une el constante aporte de materia orgá-
nica procedente del complejo montañoso Sierra Maestra (fig. 3).

En el análisis espacial de las variaciones de la concentración de bacterias heterótrofas
hemos detectado que existe una cierta correspondencia entre las zonas de mayor abundancia
de bacterias y la presencia de eventos dinámicos verticales. Así mismo, esta correspondencia
se Observa en zonas de constante influencia del aporte aguas de la plataforma insular y en
aquellas regiones donde es marcado el efecto del escurrimiento terrestre, aunque éste úl-
timo, en menor medida, considerando el efecto de dilución que tiene lugar por la con-
fluencia de aguas oceánicas (fig. 3).

En cuanto a las variaciones estacionales, los resultados se agruparon según las épocas
de lluvia y seca, que comprenden los cruceros de verano e invierno, respectivamente, te-
niendo en cuenta que son las épocas de mayor influencia en nuestro clima.

En el caso de la Fosa de Jagua, coinciden las áreas de mayor abundancia de bacte-
rias en las dos épocas, notándose una mayor extensión del área enriquecida en el perí-
odo lluvioso, lo que evidentemente es el resultado de un mayor efecto del drenaje de ma-
teria orgánica terrestre y bacterias adventicias que se incrementa producto de las preci-
pitaciones (figs. 4 y 5).

En la region oceánica que comprende la Zona Exclusiva Económica, también coinci-
den los valores más altos de concentración en la época de lluvias, excepto en el sur de Cabo
Cruz hasta Santiago de Cuba, donde encontramos un permanente enriquecimiento, inde-
pendientemente de la época del año (figs. 4 y 5). Este comportamiento puede estar asociado
al efecto de la corriente oceánica que circula bordeando la plataforma cubana en sentido
noroeste y al propio aporte del fitoplancton que en esta época resultó más abundante
(PÉREZ ET AL.,1990).

Miravet y Lugioyo

CONCLUSIONES

|. El valor promedio de concentración de bacterias heterótrofas en la region oceánica
al sur de Cuba fue de 1.5 x 103 UFC/ml, variando los valores en general, entre 0.3 y 3.8
x 10% UFC/ml.

2. Las zonas de mayor abundancia de bacterias heterótrofas coincidieron con las de ma-
yor riqueza planctónica, así como, con zonas donde se describieron eventos dinámicos
verticales o se encuentran influenciadas por las aguas enriquecidas de la plataforma insular
cubana.

3. El valor relativamente más alto de concentración de bacterias heterótrofas se encontró
durante el crucero de julio-agosto de 1989.

4. En el período lluvioso se detectó la mayor abundancia de bacterias heterótrofas en
la region de trabajo, destacándose en particular, la zona al sureste de Cabo Cruz, donde se
encontraron valores altos de bacterias heterótrofas independientemente de la época del
año.

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33

Avicennia, 1993, 0: 34- 42

Producción de biosurfactantes por bacterias marinas degrada-

doras de hidrocarburos.

Biosurfactant production by hydrocarbon-degrading marine bac-
Lerta.

Isabel N. Joseph*, M* Cristina Capó de Paz, Mariano Bellota*, Francisca

Rodríguez*, Anolan Fiol**

* Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba. Ave. 1%, n* 18406, entre184 y

186, Municipio Playa, Ciudad de La Habana, Cuba.

** Centro de Investigaciones Químicas

Resumen

En el presente trabajo se reporta la detección y selección de bacterias marinas degradadoras
de petróleo que son capaces de producir biosurfactantes al cultivarse sobre diferentes hidro-
carburos como única fuente de carbono. Para la detección se siguió el criterio de la hemólisis
positiva, y para la selección se midieron la tensiones superficiales e interfaciales a los caldos
de cultivo, se determinó la concentración micelar crítica (CMC) de los biopolímeros, así
como su actividad emulsionante. La reducción de las tensiones superficiales e interfaciales (hasta
30 y 10 mN/m respectivamente) y los valores de la concentración micelar crítica (0.5-4%), in-
dican la producción de compuestos con alta actividad superficial. La recuperación del polímero
se realizó por precipitación con acetona fría y se obtuvieron rendimientos de 2-5 g/l.

Abstract

Marine microorganisms capable of synthesizing biosurfactants from hydrocarbon subs-
trates were screened by their hemolytic activity on blood agar plates . The microorga-
nisms,ability to produce surfactants was related to the hemolysis halo around the colonies.
The ability of these species of marine bacteria to produce active compounds has been tested
using a mineral salts medium containing different hydrocarbons as the sole carbon source.
The parameters measured included surface and interfacial tensions, emulsification and criti-
cal micelle concentration (CMC). The polymers were recovered by precipitation with chi-
lled acetone. Surface and interfacial tensions were reduced to 30-40 mN/m and 10-17 mN/m
respectively. Critical micelle concentration measurements indicated the production of appre-
ciable quantities of biosurfactant (0.5-4% W/V). These polymers also had emulsifying properties
(40-80 %). The extracellular biosurfactants yield were 2-5 g/l.

Palabras clave: Biotensioactivos, surfactantes microbianos, bacteria marina, degrada-
ción de hidrocarburos, tensión superficial, actividad emulgente.

Key words: Biosurfactants,microbial surfactants,marine bacteria, hydrocarbon degrada-
tion, surface tension,emulsification test.

INTRODUCCIÓN

34

Los biosurfactantes son agentes con actividad superficial sintetizados por cultivos mi-
crobianos específicos (BOSCH, ROBERT, MERCADÉ, ESPUNY, PARRA Y GUINEA, 1988). Quí-

Josheph et al.

micamente están constituidos por diferentes tipos de glicolípidos, lipopéptidos, fosfolípi-
dos y lípidos neutros y son producidos principalmente por algunos microorganismos cul-
tivados sobre hidrocarburos (ROSENBERG, 1986; ZAJIC Y SEFFENS, 1984).Estos compuestos
se han estudiado intensamente en los últimos años, especialmente debido a sus aplicacio-
nes potenciales en la industria (GUTNICK, 1984; L1, LANG, WAGNER, WITTE Y WRAY, 1984;
RAMBELOARISOA, RONTANI, GIUSTI, DUVNJAK Y BERTRAND, 1984 y ZAJIC Y SEFFENS, 1984).

Muchas aplicaciones de los biosurfactantes han sido descritas. Tal es el caso de la re-
cuperación mejorada del petróleo (GERSON Y ZAJIC, 1979), la solubilización del petróleo
en tanques de almacenamiento en refinerías y supertanqueros (GUTNICK Y ROSENBERG,
1977 ) y la descontaminación de sitios naturales (bahías, ensenadas, costas y lagunas)
crónicamente contaminados con petróleo (ATLAS, 1981).

Un uso indirecto de los biosurfactantes, es que facilitan el crecimiento de los micro-
organismos sobre hidrocarburos, y numerosos productos útiles pueden ser obtenidos de
estos sustratos, como son una gran cantidad de aminoácidos individuales, azúcares, poli-
sacáridos, ácidos nucleicos, vitaminas , pigmentos (ABBOT Y GLEDHILL, 1971) y agentes
floculantes producidos sobre keroseno (ZAJIC Y KNETTIG, 1971).

Los surfactantes de origen biológico pueden ser tan eficaces como algunos surfac-
tantes sintéticos, presentan estructuras químicas y propiedades físicas inusuales y son
más biodegradables y menos tóxicos que los sintéticos (DUVNJAK, COOPER Y KOSARIC,
1982). Estos agentes con actividad superficial, generalmente son productos extracelulares
de microorganismos o componentes íntegros de la pared celular microbiana (SINGER Y
FINNERTY, 1983).

CEPAS TENSIÓN SUPERFICIAL
(mN/m)

17 45.1

5) 42.3

36 39.0

56 38.2

84 37.2

91 42.7

102 45.3

110 44.8

111 45.7

224 44.8

269 42.1

291 40.9

503 43.2

Bacillus subtilis AYCC 6633 30.3
Control (medio salino) 59.0
Agua destilada 72.0

Tabla 1. Tensiones superficiales de los caldos de cultivos fermentados por las cepas de microor-
ganismos marinos productoras de surfactantes.
Table 1. Surface tensions measurements of culture broths of biosurfactant producing strains of
the marine microorganisms.

55

Producción de biosurfactantes

La excreción del biosurfactante requiere del crecimiento de los microorganismos so-
bre algunos hidrocarburos y frecuentemente dicho crecimiento se acompaña de una
emulsificacíon de la fuente insoluble de carbono en el medio de cultivo. Esta capacidad de
metabolizar los hidrocarburos constituye la razón principal del estudio de estos microor-
ganismos para la producción de surfactantes (ROSENBERG, PERRY, GIBSON Y GUTNICK,
1979; ZAJIC Y PACHAL, 1976). La producción de biosurfactantes ha sido reportada en cul-
tivos sobre carbohidratos y otros sustratos solubles en agua (ARIMA, KAKINUMA Y TA-
MURA, 1968; SUZUKI, TANAKA, MATSUHARA Y KINOSHITA, 1969; COOPER, LISS, LONGAY Y
ZAJIC, 1981; COOPER, ET AL., 1982 y GUERRA-SANTOS, KAPPELI Y FIECHTER, 1984).

COOPER Y ZAJIC (1980) escribieron una síntesis de la naturaleza de los agentes emul-
sionantes identificados en los medios de cultivos después del desarrollo de los microor-
ganismos sobre hidrocarburos, cuyos agentes fueron capaces de emulsionar esos sustra-
tos hidrofóbicos.

En Cuba no se ha registrado ningún antecedente con respecto a la producción de bio-
surfactantes , por lo que su desarrollo sería de gran utilidad en diferentes industrias que em-
plean tensioactivos en grandes cantidades en sus tecnologías, como son la industria petrolera,
de cosméticos, alimentaria, textil y de pulpa y papel.

El objetivo de este trabajo fue el aislamiento y selección de microorganismos marinos
productores de surfactantes y la evaluación de la actividad superficial de los mismos, con
vistas a considerar sus posibles aplicaciones potenciales en diferentes campos industriales.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se ubicaron 30 estaciones de muestreo en el tramo de la costa NW de Cuba,com-
prendido entre las bahías de Mariel y Cárdenas así como otras 13 en la bahía de Cien-
fuegos. Se tomaron muestras tanto del agua superficial como de los sedimentos.

Para el aislamiento se utilizó la técnica de enriquecimiento (FINNERTY, 1987 y SOLANAS,
1985) en el medio salino descrito por VELA Y RALSTON, 1978, empleando como fuentes de car-
bono crudo pesado. Se realizaron tres subcultivos sucesivos cada 5 días, en el mismo medio
de cultivo estático y a temperatura ambiente (28+207C).Se sembraron diluciones de los cul-
tivos en medio No. 6 (GORVIENKO, 1961) y agar petróleo (FINNERTY, 1987) para aislar las
bacterias Ooxidadoras de hidrocarburos. Los cultivos se conservaron en medio No. 6 (JOSEPH,
CAPÓ, BELLOTA, RAMOS, FUENTES CAMPOS, DÍAZ, RODRÍGUEZ Y MORETA, en prensa).

Las cepas potencialmente productoras de surfactantes se detectaron por el método de
lisis de los glóbulos rojos de carnero (FINNERTY Y SINGER, 1984 y MULLIGAN, COOPER Y
NEUFELD, 1984) , ya que las zonas de hemólisis alrededor de las colonias puede estar rela-
cionada con la habilidad de los microorganismos de producir surfactantes. Las cepas selec-
cionadas se cultivaron en un medio salino que contiene 4g de K,HPO,, 6g de NaH,PO,,
0.2 g de MgSO,. 7H,0, 0.01 g de CaCl,. 2H,0, 0.01 g de FeSO,. 7H),0 ,0.004 g de
Na,EDTA, 1 g de extracto de levadura, 5.67 g de NH,Cl, para 1 | de medio de cultivo sa-
lino, con pH= 7, es suplementado con keroseno al 2% como fuente de carbono, a tempera-
tura de 28-30%C, durante un tiempo de incubación de 5 días con agitación en Zaranda.

36

Josheph et al.

El caldo de cultivo se centrifugó a 8000 rpm durante 30 min.; el sobrenadante se filtró
por papel para separar completamente la capa oleosa y después por filtros de membrana de
acetato de celulosa de 0.22 um de diámetro de poro. Para la recuperación del polímero ex-
tracelular, el caldo acuoso libre de células se trató con tres volumenes de acetona fría y se
dejó reposar durante la noche a 4*C. El precipitado obtenido se separó por decantación y
posteriores lavados con acetona fría. Se secó al vació a temperatura ambiente, terminando
de esta forma la recuperación del polímero crudo. Se determinaron las características ten-
siométricas de los caldos de cultivo fermentados, derivados del crecimiento de los micro-
organismos sobre keroseno, con vistas a la evaluación de la producción de biosurfactantes.

Las tensiones superficiales e interfaciales se midieron a 25*C por el método del anillo
du Nouy, utilizando un tensiómetro CENCO (DUVNJAK ET AL., 1982).

Las clases generales se consideraron por Finnerty y Singer (1984) como un modo vá-
lido para reconocer y seleccionar microorganismos capaces de sintetizar productos con ac-
tividad superficial.

La concentración micelar crítica (CMC) se determinó gráficamente representando el
logaritmo vulgar de las tensiones superficiales como función de las concentraciones del
biosurfactante (polímero redisuelto en agua o diluciones sucesivas del caldo).

GERSON Y ZAJIC (1979) reportan que la inflexión de la curva así obtenida corresponde
a CMC.

La actividad emulsionante se determinó según COOPER Y GOLDENBERG (1987) y
BOScH ET AL. (1988), mezclando volúmenes iguales del medio de cultivo acuoso y kero-
seno, en un vórtex a alta velocidad por 10 min.

CEPAS H TS (1041 CMC E RP
(mN/m) (mN/m) (PP/V) (%) (g/l)

¡9! + 45.7 17,2 1.3 40 4.0

91 + A 19.2 4.0 60 3

56 + 45.9 14.7 0 70 bh

84 + 38.2 12.6 0.5 65 2.6

36 + 39.0 17.0 MS 80 4.4

B. subtilis - 30.2 10.2 1.0 71 3.0

ATCC-6633

Control medio 59.0 30.0

de cultivo

Agua destilada IPS 49.0

Tabla 2. Evidencias de la producción de surfactantes por las cepas seleccionadas. Abreviaturas:
H - hemolisis; TS - tensión superficial; TI- tensión interfacial contra keroseno; CMC - concen-
tración crítica micelar; E- porcentaje de emulsificación; RP- rendimiento del polímero.
Table 2. Evidence about biosurfactants production by the selected strains. Abreviatures: H- he-
molisis; TS surface tension; TI- Interfacial tension against kerosene; CMC - critical micelle con-
centration; E- Porcentage of emulsification; RP - yield of polymere.

Producción de biosurfactantes

Cepas Tensiones superficiales (mN/m)

G H G+H PCV PJ PLR K O HEP
84 54.5 46.4 HEEZ 47.5 46.8 47.7 45.4 45.9 44.9
S6 52.1 46.9 50.1 50.4 44.6 36.8 45.9 48.1 45.6
36 53.0 47.2 JLS 46.3 44.4 o 44.4 50.9 45.0
E 60.0 61.3 61.5 396 55.6 IS22 ST2 55.0 55.0

Tabla 3. Tensiones superficiales en medios de cultivo con diferentes fuentes de carbono. Abre-
viaturas: G - glucosa; H - hexadecano; G + H - glucosa+ hexadecano; PCV -petróleo crudo Vara-
dero; PCJ - petróleo crudo Jaruco; PLR- petróleo lígero Romashkino; K -keroseno; O - n-oc-
tano; HEP - heptano; C- Control.

Table 3. Surface tensions in culture media with different carbon sources.Abreviatures: G - glu-
cose; H - Hexadecane; G+H - glucose +Hexadecane; PVC- crude oil Varadero; PCJ - crude oil
Jaruco; PLR - light oil Romashkino; K- kerosene; O- n-octane ; HEP -heptane; C- Control.

Transcurrido 24 h de reposo se miden la altura de la capa emulsionada y la altura to-
tal. El cociente de ambos valores multiplicado por 100 representa el índice de emulsión (E
24). Se realizaron 3 repeticiones de cada prueba.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se aislaron, purificaron y evaluaron 528 cepas de microorganismos, procedentes de las
aguas y sedimentos de la plataforma cubana. Los géneros Pseudomonas, Flavobacte-
rium, Bacillus, Acinetobacter y Achromabacter fueron los más abundantes de acuerdo
al estudio taxonómico realizado a dichas bacterias (JOSEPH ET AL., en prensa ).

Del total de microorganismos degradadores de hidrocarburos aislados se detectaron 180
hemolíticos, con capacidad potencial para producir surfactantes. Los microorganismos
se clasificaron en tres grupos de acuerdo con su habilidad para alterar la tensión superfi-
cial, siguiendo el criterio de FINNERTY Y SINGER (1984):

* Disminuyen la tensión superficial del medio de cultivo.

* Aumentan la tensión superficial del medio.

* No modifican la tensión superficial del medio de cultivo.

El número de microorganismos con estas características fue de 80, 70 y 30, respecti-
vamente.

Del total de bacterias, pertenecientes a las 3 clases generales, 67 presentan la capaci-
dad de formar emulsiones estables (durante 24 h ) con el keroseno durante la fermentación.
Según ZAJIC ET AL. (1976) y GUTNICK Y ROSENBERG (1977), el crecimiento de los micro-
organismos sobre hidrocarburos se acompaña frecuentemente de la emulsificación de la
fuente de carbono insoluble en el medio de cultivo. En la mayoría de los casos esto se
atribuye a la producción de agentes extracelulares emulsificantes durante la fermenta-
ción de los hidrocarburos.

GOMA, PAREILLEUX Y DURAND (1973); Roy , BHAGAT Y BARUAH (1979); RAMBELOA-
RISOA ET AL. (1984); MATTEL Y BERTRAND (1985) aislaron cepas puras y asociaciones mi-

Josheph et al.

TS
(mN/m)
60
o
|
|
|
|
50
0,01 0,02 0,05 0,1 0,5 1,0
CONC

% (pesofvol)

Fig 1. Producción del polímero de la cepa marina productora de biotensioactivo IDO -84.
Fig 1. Production of the polymere by the biosurfactant producing marine strain IDO -84.

crobianas capaces de producir compuestos que emulsionan el petróleo crudo cuando cre-
cen sobre él. Lo hallado por ROSENBERG ET AL. (1979), quienes describieron un surfac-
tante producido por una cepa pura de Arthobacter (RAG-1) capaz de emulsionar varios t1-
pos de hidrocarburos confirma este resultado.

Al observar una reducción significativa de las tensiones superficiales en el medio de
cultivo fermentado con respecto al control , se confirmó la producción extracelular de
biosurfactante en 13 de las cepas (Tabla 1).

BOscH ET AL. (1988) observó disminución de las tensiones superficiales desde 30
mN/m hasta 55 mN/m en diferentes cepas aisladas del suelo y agua sobre diferentes hi-
drocarburos. También COOPER ET AL. (1981) utilizaron cepas de Pseudomonas y Myco-
bacterium obtuvo reducciones de 33 mN/m hasta 53 mN/m comparándola con el control
65 mN/m.

Las cepas donde se obtuvieron los menores valores de tensión superficial se ensaya-
ron para la producción del polímero, utilizando keroseno como única fuente de carbono
en el medio de fermentación.

En la Tabla 2 se observan algunas propiedades superficiales de la cepas seleccionadas
y de la cepa tipo Bacillus subtilis ATCC-6633, con respecto a las tensiones superficiales,
interfaciales, concentración micelar crítica (CMC) y poder emulsificante,bajo las mis-
mas condiciones de cultivo. Otros autores (COOPER ET AL ., 1981, 1982: DuvNJAk Y Ko-
SARIC, 1985) registran valores similares en bacterias de los géneros Corynebacterium,
Pseudomonas y Mycobacterium.

39

Producción de biosurfactantes

Los valores de las CMC varían en el intervalo de 0.5-4 % P/V en los polímeros pro-
ducidos por las diferentes cepas marinas. La cepa 84 N produjo un valor de CMC de 0.5
o. P/V siendo el valor menor alcanzado entre los diferentes polímeros , incluyendo el
producido por la cepa tipo Bacillus subtilis AYCC 6633 estudiada (1%P/V). En la fig 1 se
muestra la curvas típica de la tensión superficial como función del polímero. La CMC
de otra cepa tipo de Bacillus subtilis AYCC 21332, productora también de Surfactin, fue
un valor muy bajo de 0.25 % y 1.6 % de acuerdo a que el sustrato utilizado fuera glu-
cosa e hidrolizado de turba, siendo de 1 % cuando utiliza hidrocarburos (COOPER ET AL.,
1981 y SHEPPARD Y MULLIGAN, 1987).

Las bacterias marinas estudiadas disminuyen la tensión superficial cuando se culti-
van en varios medios líquidos en diferentes fuentes de carbono. En la Tabla 3 se aprecia
el comportamiento de 3 cepas marinas en diferentes fuentes de carbono. Estos organismos
crecen bien sobre una amplia variedad de hidrocarburos y glucosa, siendo los mejores
sustratos para la disminución de la tensión superficial los hidrocarburos lineales y el pe-
tróleo crudo, no comportándose así con la glucosa.

GERSON Y ZAJIC (1979) y DUVNJAK Y KOSARIC (1985) plantean que Corynebacterium
lepus produce gran cantidad de surfactante extracelular sobre hidrocarburos, sin em-
bargo que cuando la bacteria crece sobre glucosa como única fuente de carbono, el sur-
factante es intracelular, liberándose sólo si se le añade hexadecano u otro alcano después
de crecer en glucosa.

ZAJIC, GUIG Y GERSON (1977) y RONTANI Y GUISTI (1986), manifiestan que existe in-
fluencia del sustrato en la composición de los biosurfactantes, especialmente en el caso de
los microorganismos marinos.

El rendimiento de los polímeros fue de 2-5 g/l. El rendimiento de la 84 N fue menor
(2.6 g/l) comparado con la cepa 36 y 111 (4.4 y 4 g/l) respectivamente; pero analizando
la CMC podemos observar que el valor menor y por supuesto mejor es el de la cepa
84N (0.5 % P/V ); aun comparándola con la cepa tipo de Bacillus subtilis ATCC 6633.
ZAJIC ET AL. (1977); REDDY, SING, PATHAK, BHAGAT Y BANUAH (1983) y COOPER ET AL.
(1987) registran producciones similares para diferentes microorganismos.

CONCLUSIONES

De los microorganismos degradadores de hidrocarburos se detectaron 180 hemolíticos
con capacidad potencial para producir surfactantes. Se confirmó, en 13 de ellos, la pro-
ducción extracelular de biotensioactivos al observarse una reducción significativa de la ten-
sión superficial con respecto al control.

La reducción de las tensiones superficiales e interfaciales (hasta 30 y 10 mN/m, res-
pectivamente) y los valores de la concentración micelar crítica (0.5-4 % P/V), indican la
producción de biosurfactantes con alta actividad superficial. |

El polímero de la cepa 84N produce una CMC de 0.5% (P/V) siendo el valor menor y
mejor alcanzado entre los biopolímeros estudiados.

La recuperación del polímero de las cepas seleccionadas fue de 2-3 g/l.

40

Josheph et al.

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42

Avicennia, 1993, 0: 43- 59

Dinámica, estacionalidad, y efectos de la epifauna colonizadora
sobre el cultivo de la agarófita Bryothamnion triquetrum (Gmelin)
Howe.

Dynamics, seasonal variations and potential hazards of epibiosis
associated to the agarophyte Bryothamnion triquetrum (Gmelin)
Howe during in situ culture.

A. J. Areces y J. C. Martínez-Iglesias

Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba. Ave. 1%, n* 18406, entre184 y 186,
Municipio Playa, Ciudad de La Habana, Cuba.

Resumen

Se presentan los resultados sobre dinámica, distribución por grupos y variaciones esta-
cionales extremas de la fauna asociada a la agarófita B. triquetrum, durante 60 dias de cultivo.
Los crustáceos constituyeron más del 90 % de los integrantes de esta epibiosis, representados
mayormente por anfípodos y tanaidáceos. Durante el verano se observó un incremento nota-
ble en la densidad de moluscos y decápo dos. Resultó significativo el predominio de los co-
pépodos en los estadíos iniciales de la sucesión que experimenta dicha comunidad. Tanto an-
fípodos como moluscos ascoglosos constituyeron factores de riesgo para el cultivo, y, los
primeros en particular, fueron capaces de devastar irreversiblemente las plantas cultivadas
cuando rebasaron cinco individuos por g de biomasa fresca.

Abstract

Results concerning taxonomical attributes, successional dynamics and seasonal charac-
teristics of mesofaunal assemblages associated to the agarophyte B. triquetrum through sixty
days of in situ culture are discussed. Crustaceans, mostly represented by amphipods and ta-
naidaceans, reached more than 90 % of the observed organisms. Copepods were significa-
tive in early stage of the succession. Molluscs and decapods density increases during summer.
Amphipods and ascoglossan molluscs were risk factors in the mariculture of this agarophyte.
The former ones, in winter, can destroy plants when they reach more than five individuals
per g of fresh biomass.

e

Palabras clave: epibiosis, mesoherbívoros, agarófita, variaciones estacionales, cultivo.

Key words: epibiota, mesoherbivores, agarophyte, seasonal variations, mariculture

INTRODUCCIÓN

Los factores bióticos revisten especial importancia en el control de la cobertura y la dis-
tribución espacial de los vegetales marinos. En arrecifes coralinos los fitófagos pueden con-
sumir desde un 60 hasta el 97 % de toda la producción derivada de la comunidad algal
(HATCHER Y LARKUM, 1983; CARPENTER, 1986), y aún en la cenoclina litoral, sometida a

Dinámica, estacionalidad y efectos de la epifauna colonizadora

un conjunto de tensores ambientales cuyo impacto físico es quizás el más intenso del
medio acuático, la persistencia de la flora responde tanto a su inaccesibilidad como al
grado de tolerancia manifestado ante un intenso ramoneo (Cunrr, 1984).

La epibiosis algal puede llegar a poseer los atributos propios de una verdadera co-
munidad, estructurada a partir de un conjunto de hábitats con niveles escalonados de su-
bordinación (KATO, NAKAMURA, HIRAI Y KAKINUMA, 1961; AokI Y KIKUCHI, 1990). Ex-
perimenta asimismo variaciones típicamente estacionales (ARECES, DEL VALLE,
IBARZÁBAL, POL Y HERNÁNDEZ, 1992), es influida por la actividad metabólica del tejido ve-
getal (SIEBURTH Y CONOVER, 1965; RYLAND, 1974; MIRAVET, LUGIOYO Y ARECES, 1983)
y adquiere importancia biogeográfica cuando en el seno de corrientes oceánicas constituye
una via de difusión de las especies que la integran (OLIVEIRA, UGADIM Y DE PAULA,
SS

Los efectos de la fauna sobre la biomasa propagada mediante maricultivo pueden ser
múltiples, ocasionando en algunas circunstancias incrementos de la tasa de crecimiento del
vegetal (CANCINO, MUÑOZ Y ORELLANA, 1987) y, en otras, la devastación de la planta
(SHACKLOCK Y CROFt, 1981; KATAYAMA, 1982).

En Cuba, el estudio de la fauna asociada a macroalgas bentónicas ha sido llevado a cabo
por LALANA (1984), LALANA, CAPETILLO, BRITO, DÍAZ Y CRUZ (1989) y ARECES ET AL.,
(1992). No obstante, la caracterización de esta comunidad y su dinámica estacional en
algas cultivadas, objeto del presente trabajo, no había sido abordada con anterioridad en
el país.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sin otro propósito que el de establecer la evolución de los grupos dominantes en el
transcurso del cultivo y describir el efecto de las variaciones climáticas extremas sobre
sus proporciones relativas, resultó innecesario identificar los organismos colectados
mas allá del nivel de Orden. La clasificación de la fauna solo en categorías taxonómi-
cas mayores (EGLOFF Y BRAKEL, 1973; PIELOU, 1975) o en subconjuntos a partir de atri-
butos como la forma, el tamaño y el color (CAIRNS Y KENNETH, 1971), permite soslayar
la especialización sistemática y facilita la rápida segregación de la muestra en grupos y
clases para con ellos calcular diversos bioíndices (PATIL Y TAILLIE, 19767 KEEFE Y BER-
GERSEN, 1977) o bien evaluar directamente las trasformaciones experimentadas por la
comunidad.

Acorde a este objetivo, el cultivo se ciñó a los dos períodos climáticos más signifi-
cativos del año: invierno y verano, en los cuales transcurrió por espacio de sesenta días;
desde el 26 de diciembre de 1985 hasta el 24 de febrero de 1986 y a partir del 20 de junio
al 19 de agosto de 1986.

El material utilizado en los dos ensayos fue colectado manualmente, pocas horas an-
tes de ser efectuada la siembra, a poca distancia de una rada pequeña situada aproxima-
damente 1 km al W de la desembocadura del río Quibú, en el litoral de la ciudad de La Ha-
bana (Fig. 1).

44

Areces y Martínez-Iglesias

250 500m

Fig. 1. Zona Experimental y área de ubicación del banco de B. triquetrum. El circulo sombreado
muestra el lugar de colocación de la estructura de soporte.
Fig. 1. Experimental zone and settlement of B. triquetrum bed. The black circle indicates the ubi-
cation of the supporting structure.

Y a en el laboratorio, las plantas se escardaron, se seccionaron en pedazos de 25 y 50
g y se lavaron profusamente en agua de mar percolada a través de un filtro de grava y
arena. Cada ejemplar se colocó en el interior de una bolsa de malla de polipropileno de 6
cm de luz, confeccionada con un paño cuadrangular de 33 cm de lado.

Treinta bolsas con ejemplares de cada peso se amarraron a intervalos de 30 cm en
cuerdas de polipropileno de 8 mm de grueso. Los dos trenes así constituidos, uno con
ejemplares de 50 g y el otro de 25 g, se suspendieron en la columna de agua, a no más de
0,50- 0,75 m de la superficie y 3,0 m del fondo. Su sustentación se efectuó mediante una
estructura flexible colocada en el interior de la rada, a cuyos cabos laterales de unión se
amarraron los extremos de ambos trenes (Fig. 2).

Las cinco bolsas que ocupaban las posiciones terminales en los dos trenes, se extraían
sin reemplazamiento a intervalos de diez días con el fin de determinar el crecimiento de
las algas y evaluar el proceso de colonización. Para este propósito cada bolsa, después de
introducirse sin brusquedad en un sobre de polietileno, se seccionaba de la cuerda guía y
se transportaba al laboratorio. Una vez en él, su contenido era preservado de inmediato me-
diante la adición de formalina al 10 % neutralizada con tetraborato de sodio.

Cuando iba a ser procesado, el sobre se vertía sobre un tamiz de 0,25 mm, enjuagándose
en agua corriente al efecto de desprender los organismos. La identificación y separación de
los mismos se efectuó a partir de pequeñas alícuotas vertidas en una cámara Bogoroff.

45

Dinámica, estacionalidad y efectos de la epifauna colonizadora

10,0 m

25-3,0 m

Fig. 2. Estructura de sustentación y disposición de las cuerdas con el material cultivado.
Fig. 2. Supporting structure and rope arrangement with cultivated material.

Los organismos, desecados previamente a 100%C por espacio de 24 horas en una es-
tufa con circulación forzada de aire, fueron pesados en una balanza analítica con precisión
de 0,1 mg. Para evaluar la equitatividad comunitaria se diseñó un índice de asimetría,
expuesto mediante la formulación:

LA= [X(Ni/Mt - 1/x)2]12

donde Nt es el número total de organismos, Ni el número de organismos en la categoría
iésima y k el número de categorías (i=1...n). El índice oscila entre O, cuando la distribu-
ción es equitativa y 1, con la máxima asimetría.

La variabilidad relativa del número de individuos por muestra se obtuvo mediante el
coeficiente de variación (V), corregido para sesgo (SOKAL Y RoHL, 1981): V= 100(1+
1/4n) s/X, donde X corresponde a la media muestreal, n equivale al tamaño de la muestra
y ses su desviación estándar.

Para el cálculo del crecimiento diario (C. D.) de las plantas cultivadas se empleó la ex-
presión:

C.D.= 100 [log e (Pf/Pi)] t 7!

donde Pf= peso final y Pi= peso inicial (HASTINGS Y GUTKNECHT, 1976).

46

Areces y Martínez-Iglesias

El contraste estadístico de las diferencias de densidad, biomasa y asimetría, se efectuó
mediante la prueba U de Mann-Whitney (Siegel, 1970). La regresión lineal entre el cre-
cimiento de la planta y su densidad en anfípodos se llevó a cabo con el sistema gráfico es-
tadístico para microprocesador STATGRAFICS.

E.
9,
4
4,
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29

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IA

10 20 pe Be

Dias en cultivo

PY Crustacea KV Anelida Molusca Nematoda

Fig. 3. Distribución por categorías taxonómicas mayores de la biomasa (p.s.) de los organismos
asociados a B. triquetrum y su marcha durante la etapa de mayor rendimiento del cultivo. (Valo-
res referidos a ejemplares con 50 g de peso inicial).

Fig. 3. Biomass (d.w.) distribution, according to taxonomical categories of organisms associated
to B. triquetrum,and its evolution during the most productive stage of the culture. (Values refered
to individuals with 50 g).

47

Dinámica, estacionalidad y efectos de la epifauna colonizadora

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El desarrollo del proceso de colonización en estaciones climáticas contrapuestas ori-
ginó un patrón de sucesión y abundancia diferente (Fig.3). En invierno los crustáceos
predominan e incrementan paulatinamente su biomasa durante los cuarenta días iniciales
del cultivo, período donde éste alcanza su mayor rendimiento (ARECESs, 1987). En el ve-
rano sin embargo, la irrupción masiva de opistobranquios constituyó el evento más so-
bresaliente de la sucesión experimentada por dicha comunidad.

CATEGORIA PERIODO
VERANO INVIERNO

NEMERTINEA

NEMATODA . .
ANNELIDA

Polychaeta . .
Oligochaeta

MOLLUSCA

Bivalvia .

Gastropoda . .
Nudibranchia . .
Polyplacophora* .
ARTHROPODA

Pyenogonida

Crustacea

Nebaliacea* .
Ostracoda
Copepoda
Stomatopoda
Cumacea
Tanaidacea
Isopoda
Amphipoda
Brachyura
Anomura
Penaeidea
Caridea . .
SIPUNCULIDA

ECHINODERMATA

Echinoidea . -
Ophiuroidea . .
Holothuroidea . .
CHORDATA

Ascidiacea . .
Peces (Osteichthyes) .

* No incluido por HERRERA Y MAURISSET (1980) en la relación de categorias taxonómicas encontradas en am-
bos tipos de substrato artificial.

Tabla 1. Composición de la epifauna asociada a Bryothamnion triquetrum en relación al total de
taxones hallados por HERRERA Y MAURIRISSET (1980) en colectores de madera o barro colocados
en el mismo sitio, después de un proceso de colonización de 60 y 81 días respectivamente.
Table 1. Composition of epifauna associated to Bryothamnion triquetrum in relation to total
taxa found by HERRERA AND MAURISSET (1980) in wood or clay collectors settled in the same

| place after a colonization process of 60 and 81 days respectively.

48

Areces y Martínez-Iglesias

VERANO

Anfipoda
Decapoda
Isopoda
Cumacea
Stomatopoda
Tanaidacea

INVIERNO

Anfipoda
Decapoda
Isopoda
Cumacea
Stomatopoda
Tanaidacea

OSTRACODA COPEPODA MALACOSTRACA

Fig. 4. Distribución porcentual con respecto al número total de epibiontes de las clases Ostracoda,

Copepoda y de los ordenes que integran la clase Malacostraca. Muestras con 50 g de peso inicial.

Fig. 4. Percentage of individuals belonging to classes Ostracoda and Copepoda as well as to the
orders integrating the class Malacostraca. Samples with 50 g of initial weight.

El comportamiento estacional de la biomasa coincide, en líneas generales, con lo
observado por algunos autores en la plataforma insular cubana. IBARZÁBAL (1982) halló
que tanto por la densidad como por la biomasa de la infauna mesobentónica, el verano
constituye la época mas productiva en la región NW de la plataforma, a semejanza de
lo referido por GÓMEZ, IBARZÁBAL Y SILVA (1980) y ALCOLADO, JIMÉNEZ, MARTÍNEZ-
ESTALELLA, IBARZÁBAL, MARTÍNEZ-IGLESIAS, CORVEA, ABREU Y LÓPEZ-CÁNOVAS,
(1990) en su zona SW. JIMÉNEZ E IBARZABAL (1982) también observaron entre los me-
ses de febrero y junio sustanciales variaciones de la biomasa de foraminíferos, molus-
cos y decápodos en tres macrolagunas de la región NE de la plataforma. GONZALEZ-PE-
LEGRÍN (1984) por otra parte, encontró en dos biotopos cercanos al área de cultivo valo-
res de la biomasa mesobentónica superiores en agosto en comparación con febrero.
Esta regularidad fué asimismo corroborada por HERRERA (1983), el cual consignó en
zonas costeras abiertas un abrupto incremento de la densidad total de la mesofauna
desde abril hasta septiembre.

Si bien en relación al período invernal la biomasa colectada durante el verano fué su-
perior a lo largo de casi todo el proceso de colonización (U¿¿=0.01), no ocurrió así con la
densidad. La cantidad de organismos asociados a este sustrato siempre fué más elevada en
el invierno, tanto en los ejemplares de B. triquetrum de mayor tamaño (U¿=0.01) como
en los más pequeños (U¿¿=0.01). La variación anual de esta epibiosis algal en cuanto a bio-
masa y densidad adquiere pues una naturaleza particular. Sin una subordinación evidente

49

Dinámica, estacionalidad y efectos de la epifauna colonizadora

Densidad
(n org Le] )

70 TA Anfipodos Vie
2 Copepodos Y NY

60 Tanaidaceos pe
FA, Poliquetos q

3) Otros grupos

10) 10 20 30 40 50 60
Días en Cultivo

Fig. 5. Densidad total de organismos y marcha de la proporción de los principales grupos que inte-

graron la epibiosis en relación con el crecimiento diario (C.D.) del vegetal durante su cultivo en la

etapa invernal ( — y EA, para ejemplares de 50 g de peso inicial; - - - y L] para ejemplares de 25g).

Fig. 5. Total density of organisms in the epibiota and evolution of the proportions of its principal

groups according to daily growth (C.D.) of the cultivated plant during winter. ( — and EXA for in-
dividuals with 50 g of intial weight; - - - and U for those with 25 g).

entre s1, ambos factores son regidos no solo por el cambio estacional en el aporte de los
moluscos y decápodos a su balance total; la etapa de la sucesión en la cual se halla la co-
munidad y el estado funcional de la planta que le sirve de sustrato influyen en su com-
posición y determinan la magnitud de estas variables.

Aún así, apenas hay diferencias en la composición global de los taxa que la integran
y, de los 21 grupos encontrados en ella, solo cuatro dejaron de colectarse en los dos períodos
climáticos (Tabla 1). Excluyendo a nebaliáceos y poliplacóforos, todos ellos aparecen
además en muestreadores suspendidos con sustrato artificial conformado por cestas llenas
de bolas de barro o multiplacas de madera (HERRERA Y MAURISSET, 1980).

No fueron encontrados ni foraminíferos, comunes en asociaciones fitófilas del meso-
litoral rocoso (ARECES, ET AL., en prensa), ni nemertíneos, oligoquetos o sipuncúlidos.
Tampoco se registraron anomuros. Arácnidos pertenecientes a los ordenes Pycnogonida

SO

Areces y Martínez-Iglesias

— —- - invierno
verano

10 20 30 40 50 60

Días

Fig. 6 A. Valores medio del índice de asimetría (1.A) asociados a todas las recombinaciones acu-
mulativas posibles, con respecto a la suma total de unidades muestreales. (- - - invierno, — ve-
rano; L] peso inicial de 25 g, O con peso inicial de 50 g) B. Comportamiento del valor medio del
LA y del cociente de variabilidad de la abundancia (V) durante el cultivo. Muestras con 50 g de
peso inicial (Cotas verticales referidas a valores extremo; O, LA; AV).

Fig. 6A. Mean values of the asymmetry index (1.A) associated to all possible accumulative re-
combinations with respect to total amount of sampling units. (- - - winter, — summer; Ul initial
weight of 25 g, O initial weight of 50 g). B. Behavior of the asymmetry index mean value and of
the coefficient of variation of the abundance (V) during the culture. Samples with 50 g of initial
weight (Vertical bars refered to extreme values: O, LA; A,V).

51

Dinámica, estacionalidad y efectos de la epifauna colonizadora

Biomasa
(9) (mg)

10 20 30 40 50 60
Días en cultivo

Fig. 7. Evolución de la biomasa media (p.s.) de opistobranquios en relación con el incremento
promedio en peso (p.h) de los ejemplares cultivados de B. triquetrum. Verano. Especímenes de
50 g. (Cotas verticales correspondientes a valores extremos).

Fig. 7. Evolution of opistobranchia mean biomass (w.w.) in relation with mean increment in
weight (w.w.) of cultivated B. triquetrum plants. Summer. Individuals with 50 g of initial weight.
(Vertical bars refered to extreme values).

y Acarina, presente este último en la fauna asociada al quitón Acanthopleura granulata (VA-
LLE Y FERNANDEZ DE ALAIZA, 1986) también estuvieron ausentes.

A tono con otras observaciones sobre la composición de la fauna asociada al fito-
bentos (ORTIZ Y SUÁREZ, 1983; LALANA, 1984, LALANA, Díaz, BRITO, KODJO Y CRUZ,
1987; LALANA ET AL., 1989), los crustáceos también predominan por su abundancia. En ve-
rano, más del 92.3 % y en invierno el 91.0 % del total de organismos colectados, lo inte-
graron crustáceos provenientes en su gran mayoría de la clase Malacostraca. El porcentaje
de poliquetos resultó muy inferior y osciló solo entre un 8.2 % en invierno y el 5.7 %
durante el verano. Ninguno de los tres grandes grupos restantes; moluscos, nemátodos y
equinodermos rebasó siquiera el 1%.

La constancia registrada en la cifra total de crustáceos no refleja obviamente las
marcadas variaciones, -en apariencia de corte estacional, que los mismos experimentan (Fig.
4). Los anfípodos, que constituyeron el 75.8 % de todos los organismos cuantificados en
los meses invernales, disminuyen hasta el 11.5 % durante el verano en oposición a los
tanaidáceos, predominantes en dicho período (69,4 %) y poco representados durante el in-
vierno (12.8 %).

E

Areces y Martínez-Iglesias

A Biomasa

[IB]= 2,03-0,10 [DeA]
Y = -0,83

45

densidad
(n.org.g”)

Fig. 8. Regresión lineal entre el incremento neto de biomasa (p.h) y la densidad de anfípodos
presentes. Muestras con 23 y 50 g de peso inicial. Invierno. (A= 0.02; F, 11.286).
Fig. 8. Linear regression between net plant biomass increment and amphipods density. Samples
with 25 and 50 g of initial weight. Winter.

Esta alternancia entre los dos grupos puede, no obstante, haber sido inducida por fac-
tores ajenos al ciclo climático. De hecho, en otras comunidades fitófilas estudiadas los an-
fípodos registran su mayor abundancia en el transcurso del verano (LALANA, 1984; ARE-
CES ET AL., 1992) o bien en noviembre (LALANA ET AL., 1987). La senescencia del vegetal,
provocada en este caso por su cultivo bajo condiciones ecológicas adversas, parece incl-
dir en el predominio de los anfípodos. Tampoco pueden soslayarse las variaciones esta-
cionales en la intensidad de la depredación que tiene lugar en el propio seno de esta co-
munidad. Omnívoros oportunistas como los camarones, capaces de consumir anfípodos
(NELSON, 1979), aumentan significativamente su biomasa durante los meses estivales.

Los tanaidáceos, propios mas bien del medio marino, parecen por otra parte depender
del régimen pluviométrico en ambientes mixohalinos. En ellos su densidad aumenta en co-
rrespondencia con el período de seca, coincidiendo con el invierno en las condiciones
propias de la plataforma insular cubana (LALANA, 1984). De cualquier modo, al igual
que en otras comunidades fitófilas asociadas a los mantos de algas existentes en algunas
lagunas costeras del S de Cuba (LALANA, 1984; GONZÁLEZ-SANSÓN Y AGUILAR, 1984),
más del 50 % de los integrantes de esta epibiosis pertenece a uno de los dos órdenes.

Los isópodos y los decápodos experimentaron asimismo variaciones estacionales en
su densidad (Fig. 4). En el caso particular de este último grupo, ello se debió al aumento

Dinámica, estacionalidad y efectos de la epifauna colonizadora

de los peneídos, aumento que si bien no fué numéricamente importante en comparación
con las magnitudes de variación de otros grupos, originó el incremento sustancial de la bio-
masa de los decápodos observado en el verano.

Los copépodos, por el contrario, no mostraron oscilaciones estacionales apreciables
(Fig. 4). Codominantes junto a los nemátodos en la fauna asociada a quitones propios de
áreas no contaminadas (VALLE Y DEL CASTILLO, 1988), y muy abundantes en la epifauna
colonizadora de sustratos artificiales donde constituyeron hasta el 32 % del total de or-
ganismos colectados (HERRERA Y MAURISSET, 1980), apenas alcanzan en esta epibiosis
una proporción del 8 % .

Sin embargo, durante el proceso de colonización su marcha muestra cambios cuan-
titativos notables caracterizando de hecho la etapa inicial de la sucesión que tiene lugar.
En la fauna asociada a colectores artificiales integrados por cestas rellenas de bolas de
barro, CARVAJAL (1982) encontró un predominio de los copépodos, sucedidos por nemá-
todos y ostrácodos a los 13 días de colocación. Esta situación cesa con la sustitución de-
finitiva de los copépodos por los anfípodos en la escala de dominancia, después de trans-
curridos 24 días de colonización. Un hecho semejante tiene lugar en la comunidad estu-
diada; con valores a los 10 días superiores al 60 %, ya a los 20 días de iniciado este pro-
ceso los mismos declinan bruscamente (Fig. 5). En el verano, a partir de los 30 días, no re-
basan más del 11.3 % en muestras con 50 g de peso inicial.

Cuando el sustrato vegetal mantiene su vitalidad, como ocurre en ambas etapas cli-
máticas con las muestras de mayor tamaño, la densidad global de los crustáceos disminuye
en etapas tardías del proceso de colonización (Fig.5). Este fenómeno coincide con ob-
servaciones efectuadas en otras comunidades de este tipo. DEAN Y CONNELL (1987a) en-
contraron los máximos de abundancia del grupo en estadios intermedios de la sucesión al-
gal. En la fauna asociada a colectores artificiales, CARVAJAL (1982) refirió una disminu-
ción incluso de grupos dominantes como los anfípodos después de los 40 días. La dis-
minución de los crustáceos durante el verano también fué en este caso ostensible (de 5.1
a 1.9 organismos por g de biomasa), desde los 40 hasta los 60 días de cultivo.

A pesar de resultar dificil asumir que la comunidad estudiada logra un cierto grado de
madurez en tan corto período de tiempo, el comportamiento de indicadores estructurales
como el grado de asimetría es consistente con algunas predicciones de carácter teórico
sobre la evolución de una comunidad en el trascurso de su sucesión.

En algunas comunidades de invertebrados asociadas a macroalgas ha sido demos-
trado que el incremento de la complejidad estructural del hábitat condiciona un aumento
tanto en la riqueza específica como en la abundancia de invertebrados (DEAN Y CON-
NELL, 1987b). La asimetría comunitaria respondió de igual modo a las peculiaridades fí-
sicas del sustrato y al final del período de observación, después de transcurridos sesenta
días de colonización, fué significativamente mayor en los ejemplares pequeños (Fig. 6A)
tanto en invierno (U; p= 0.0096) como en verano (U; p= 0.00006).

Por otro lado, su marcha en esta última estación evidencia que a medida que se de-
sarrolla el proceso de colonización tiende a disminuir en valor (Fig. 6B), fenómeno con-
cordante con el aumento de la equitatividad postulado en etapas tardías de una sucesión
(Opum, 1969). Otros factores parecen intervenir durante el invierno provocando un aumento

54

Areces y Martínez-Iglesias

de la variabilidad muestreal y secuencial del índice (Fig. 6B), lo cual dificulta la observación
de una tendencia semejante en dicho período.

Algo similar también ocurre en invierno con la variabilidad relativa calculada para la
abundancia. El nivel de agregación de la fauna es mayor y más acusada su oscilación a lo
largo del proceso de colonización (Fig. 6B). Sin embargo, durante el verano la distribu-
ción muestreal del número de organismos denota una mayor homogeneidad (Fig. 6B).

La frecuente alteración de los patrones de migración ocasionada por la fuerte remoción
de la comunidad epibentónica y el efecto dispersivo sobre la fauna causado por las tormentas
invernales generan una variación intrínsecamente mayor de los factores que conforman la
epibiosis. Esta diferenciación climática favorece durante la estación invernal el predo-
minio de organismos con menor especialización trófica y limita la estabilización de la
depredación intracomunitaria, nexo postulado como uno de los de mayor connotación en
la regulación interna de este tipo de comunidad (DEAN Y CONNELL, 1987c).

IMPLICACIONES FITOTÉCNICAS

En el maricultivo de algas propias del ecosistema arrecifal los factores fitotécnicos
adquieren quizás una importancia capital. Bien organizado espacialmente, las asociacio-
nes que lo integran se hayan sometidas a una intensidad de depredación y herbivorismo
capaz de reducir la exclusión competitiva entre presas, manteniendo el nivel de sus po-
blaciones por debajo de la capacidad de sustentación del ambiente físico.

Bajo estas circunstancias, la ubicación del área de siembra, la distancia al substrato del
medio de sostén, su tipo y el período de propagación, rigen el carácter e intensidad del her-
bivorismo y determinan por ende el rendimiento potencial del cultivo.

El manejo adecuado de los dos primeros factores permite regular la actividad de pe-
ces fitófagos y erizos. Aunque ambos grupos compiten entre sí (HAY Y TAYLOR, 1985), en
arrecifes sometidos a un intenso esfuerzo pesquero estos últimos pasan a ser los principales
herbívoros (OGDEN, BROWN Y SALESKY, 1973) y el ramoneo asociado a peces tiende a
aumentar solo con la profundidad (HAY, 1984). Sin embargo, cuando la explotación ha sido
moderada los peces constituyen los macrofitófagos más importantes (RANDALL, 1961).
Generan por efecto de la actividad de las chopitas (Pomacentridae) y otros herbívoros
territoriales un mosaico espacial en la distribución de la cobertura y riqueza algal a escala
de hábitat (HIxON Y BROSTOFF, 1983) y, provocan globalmente, gradientes de abundancia
florística inversamente correlacionados con la biomasa, densidad y diversidad de loros (Sca-
ridae) y barberos (Acanthuridae) (Lewis, 1984; Russ, 1984).

Los ascoglosos (Mollusca: Opistobranchia) integran otro de los grupos potencial-
mente perjudiciales para el cultivo. Con numerosas especies cuyas poblaciones son esta-
cionales e irruptivas, pueden ocasionar una masiva destrucción de la cobertura vegetal
en altas latitudes cuando la razón biomasa poblacional:biomasa vegetal expresada en
peso seco rebasa el 1 % (CLARK, 1975). Junto a la ictiofauna fitófaga han sido considerados
los principales consumidores de algas sifonales en arrecifes coralinos. En ellos no obstante,
sus poblaciones son por lo general pequeñas y agregadas debido a la elevada especialización

55

Dinámica, estacionalidad y efectos de la epifauna colonizadora

del grupo en la selección del hábitat y al parchismo inherente a este ecosistema (CLARK Y
DEFREEZE, 1987). Aun así, pueden generar ciclos migratorios de corta duración, coloni-
zando y deprimiendo la productividad del vegetal hospedero incluso en niveles alejados
más de dos metros del fondo (Fig. 7). Las máximas densidades de individuos, así como la
mayor diversidad de especies, ha sido encontrada en el Caribe entre el manglar y los le-
chos de arena coralina (CLARK Y DEFREEZE, 1987), zona de transición muy apropiada
por el carácter de su hidrodinamismo y la naturaleza trófica del agua para el maricultivo.

En especies como B. triquetrum, cuyo talo da lugar a una estructura policríptica, la de-
nudación causada por la actividad de los mesoherbívoros (comúnmente anfípodos, isópo-
dos, camarones, gasterópodos y poliquetos), puede llegar a ser intensa. Dicha actividad, a
pesar de manifestar poca afectación ante metabolitos inhibitorios del herbivorismo exu-
dados por el vegetal (HAY, RENAUD Y FENICAL, 1988), es regulada en condiciones natura-
les por efecto de la fuerte depredación ejercida sobre estos organismos (EDGAR, 1983; Ro-
BERTSON Y LUCAS, 1983). Cuando se vulnera este equilibrio a causa del surgimiento de una
barrera física (e.g. distancia inapropiada al sustrato) que impida o limite la actividad pre-
dadora de los peces, así como la dispersión de esta epifauna en mantos de algas circun-
dantes con condiciones similares de refugio y alimentación, la misma incrementa su den-
sidad con gran rapidez si ello se conjuga con un estado fisiológico desfavorable de la
planta hospedera (Fig. 5). Los anfípodos en particular, considerados homólogos de los in-
sectos en el mundo acuático (HAY, DuFFY Y PFISTER, 1987) pueden consumir a diario un
equivalente no menor al 20 % del peso respectivo (SHACKLOCK Y CROFT, 1981) y son ca-
paces de destruir la cobertura en algas filamentosas del sustrato cuando sus densidades au-
mentan a un individuo por cm? (BRAWLEY Y ADEY, 1981). Carentes de estadío larvario, su
número en la epibiosis algal dependerá de la densidad previa de progenitores y de la in-
tensidad de depredación a la que son sometidos. Por lo general dominantes en las comu-
nidades fitófilas (NAGLE, 1968), durante el verano los mismos representan hasta el 49 y el
33.6 % de los organismos asociados respectivamente a Sargassum spp. y Laurencia pa-
pillosa, especies dominantes en el mesolitoral rocoso no contaminado (ARECES ET AL.,
1992) y pueden alcanzar hasta 7,8 individuos por g de alga fresca en asociaciones alta-
mente productivas de Cladophora spp. y Enteromorpha spp., existentes en la laguna cos-
tera “El Basto”, en el litoral SE de Cuba (LALANA, 1984).

Al sobrepasar la tasa neta de conversión a biomasa del vegetal, su herbivorismo torna
irreversible la destrucción de rámulas y ápices en crecimiento de la planta hospedera. Se
altera así desfavorablemente la proporción de tejido joven con metabolismo activo y el talo
pierde vitalidad, acelerándose su recubrimiento con detrito y microepífitas que provocan,
además de su sofocación, el incremento de la actividad de ramoneadores y detritófagos y
dan lugar a un proceso de deterioro cuya constante retroalimentación finaliza sólo con la
destrucción del vegetal.

El aumento de la densidad de anfípodos en el cultivo lo favorece la conjunción de di-
versos factores adversos, entre ellos una colocación incorrecta del sistema de soporte con
respecto al fondo, el empleo de medios de fijación y retención de biomasa como las bolsas,
que limitan el intercambio del vegetal con el medio y posibilitan su oclusión con sedi-
mentos. Influye asimismo un período de propagación inadecuado bien por ser este dema-

S6

Areces y Martínez-Iglesias

siado extenso o por corresponder a una etapa climática en la cual la planta se pueda en-
contrar fisiológicamente deprimida.

En el cultivo de B. triquetrum este proceso de denudación parece desarrollarse de
manera irreversible cuando la densidad de la mesofauna alcanza valores en el entorno de
los 20 organismos por g de biomasa fresca (Fig. 5), o en ella los anfípodos rebasan 5 in-
dividuos por g de biomasa. Una vez que el fenómeno tiene lugar, la correspondencia en-
tre la cantidad de anfípodos presentes en la epibiosis y el incremento en peso de la planta
resulta de naturaleza inversa y adquiere incluso un carácter lineal (Fig. 8). Ello denota
la importancia que pudiera revestir cuantificar su número en la fauna asociada a algas
cultivadas como criterio ecológico de optimización fitotécnica.

CONCLUSIONES

1. Los crustáceos constituyeron más del 90 % de los integrantes de la epibiosis algal,
representados mayormente por miembros del orden Anfipoda o Tanaidacea. Ambos gru-
pos se alternaron estacionalmente; en verano predominan los tanaidáceos (69.4 %) y du-
rante el invierno los anfípodos (75.8 %).

2. Debido al significativo incremento en la cantidad de moluscos y decápodos que
tuvo lugar en el transcurso del verano, la biomasa estival de esta epibiosis resultó superior
a la invernal durante casi todo el proceso de colonización. No ocurrió así con la densidad,
que siempre fué mayor en invierno.

3. Los copépodos predominan en etapas tempranas de la sucesión. En invierno reba-
san el 60% de los organismos colectados a los diez días de iniciado el proceso de colo-
nización. A partir de los veinte días decaen bruscamente para, durante el verano, no so-
brepasar más del 11.3% después de transcurridos treinta días.

4. La asimetría comunitaria resultó al final del período de cultivo significativamente
mayor en los ejemplares con 25 g de peso inicial. Su valor tiende a disminuir en el
transcurso del proceso de colonización que tiene lugar durante el verano. A causa del
aumento de la variabilidad muestreal y secuencial del índice, fué dificil distinguir en el in-
vierno una tendencia similar.

5. Anfípodos y moluscos ascoglosos constituyen factores de riesgo en el cultivo de B.
triquetrum. Ambos grupos fueron capaces de deprimir su productividad y en particular los
primeros, cuando rebasaron una densidad de 5 individuos por g de biomasa desvastaron
irreversiblemente al vegetal. Los ascoglosos mostraron a diferencia de los anfípodos un
comportamiento irruptivo y típicamente estacional. El aumento de los anfípodos en la
epibiosis parece, por el contrario, estar asociado a un manejo fitotécnico capaz de depri-
mir la vitalidad de la planta.

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res del Grupo Insular Sabana-Camagúiey, Cuba.

Fish community structure on mangroves from the Insular Group Sa-
bana-Camagiiey, Cuba.

Rodolfo Claro y Juan P. García-Arteaga

Instituto de Oceanología de la Academia de Ciencias de Cuba.1*, n* 18406, Municipio Playa,
Ciudad de la Habana, Cuba.

Resumen

Se presentan los resultados del estudio de la estructura de las asociaciones de peces que
habitan en los manglares de los cayos del Grupo Insular Sabana-Camaguey. Como conse-
cuencia del represamiento de las aguas terrestres y la construcción de viaductos a través de las
macrolagunas para unir la isla con los cayos, se están produciendo cambios del régimen hi-
drológico que pueden afectar sustancialmente la bioproductividad del ecosistema. En 63 cen-
sos visuales mediante buceo autónomo se encontró 87 especies de peces, entre los que pre-
dominaron por su densidad los de la familia Clupeidae (fundamentalmente Jenkinsia lam-
protaenia -71%) y por su biomasa, Lutjanidae (46,1%) y Haemulidae (40,1%). Los valores más
altos de diversidad, riqueza, densidad y biomasa de peces están relacionados con condiciones
favorables de intercambio de agua entre las macrolagunas y el océano abierto. La densidad y
biomasa de peces en los manglares muertos o afectados por la hipersalinización de las ma-
crolagunas resultó 3-6 veces inferior a la existente en los manglares no afectados. Los efectos
antrópicos en las macrolagunas han afectado en primera instancia la biomasa, en segundo la
densidad y por último y con menor intensidad, la riqueza y diversidad. Esta secuencia se
debe a que las condiciones adversas en las macrolagunas actúan primero sobre las poblacio-
nes de invertebrados que sirven de alimento a los peces, aumentando la mortalidad de estos y
disminuyendo el tamaño de sus poblaciones. La diversidad y riqueza resultaron menos afec-
tadas gracias a la capacidad de movimiento y a la tolerancia de los peces a los limites actua-
les de salinidad.

Abstract

Fish community structure and composition from mangroves of the Insular Group Sa-
bana-Camaguey were studied. As a consecuence of daming terrestrial runoff and the cons-
truction of bermed roads through the macrolagoons in order to interconnect the main island with
the keys, changes on the hydrological regime are taking place which may provoke a deplec-
tion of macrolagoon”s bioproductivity. In 63 diving visual censuces there were observed 87 fish
species. The Clupeidae (mainly Jenkinsia lamprotaenia -71%) were dominant in density, but
Lutjanidae (46%) and Haemulidae (40,1%) by its biomass. Higher values of fish diversity,
richness, density and biomass were related with favourable conditions for water exchange
between the macrolagoons and open sea. Fish density and biomass in dead mangroves or at si-
tes afected by hypersalinisation, have resulted in 3-6 times lower than observed in healthy
mangroves. Antropic effects on the macrolagoons have been reflected in first instance on fish
biomass, in second order on density and finally and in lesser extend on richness and diversity.
This secuency is due to the fact that adverse conditions on the macrolagoons primarilly pro-
voke a diminution of invertebrate populations which serve as food for fishes, increasing its mor-
tality and diminishing the stocks. Diversity and richness were less affected thank to fish capacity
for migration and their tolerance (at least temporally) to actual salinity limits.

Palabras claves: Peces; estructura de comunidades; manglares; Cuba.

Key words: Fishes; community structure; mangroves; Cuba.

60

Claro y García Arteaga

INTRODUCCIÓN

Los manglares estuarinos son considerados como importantes zonas de cría de muchos
peces e invertebrados marinos (HEALD Y OpuMm, 1969; RuTZLER, 1969; Austin, 1971;
AUSTIN Y AUSTIN, 1971), razón de por sí suficiente para establecer medidas para su pro-
tección. Pero además en dicho biotopo se ha reportado una alta densidad y biomasa de pe-
ces adultos (VALDÉSs-MUÑOZ, 1981; VALDÉs-MUÑOZ, CLARO, GARCÍA-ARTEAGA Y SIE-
RRA-SIERRA, 1990) muchos de los cuales forman parte de las pesquerías multiespecíficas
que se realizan en el complejo de praderas marinas y arrecifes de la plataforma cubana y
otras regiones de la zona tropical.

Tanto los manglares, como la ictiofauna asociada al mismo, están sujetas a la nociva
actividad antrópica derivada de la explotación de la zona costera, además de ser, por sus
condiciones estuarinas, un ambiente inestable, no pronosticable.

En la cayería norte de Cuba (Grupo Insular Sabana-Camagiiey) se ha iniciado un
vasto plan de construcción de instalaciones para el turismo, que incluye la construcción de
viaductos que unen la isla principal con dichos cayos y estos entre si, lo cual pudiera
provocar serias alteraciones del régimen hidrológico, con graves consecuencias para el eco-
sistema marino especialmente los manglares y organismos asociados a estos.

El objetivo principal de este trabajo fue describir la composición, estructura y algunos
aspectos de la ecología de las comunidades de peces asociadas a los manglares de la re-
gión mencionada, como elemento básico de manejo ambiental, en la planificación física
del territorio, y para evaluar los probables cambios provocados por el manejo del ecosis-
tema.

MATERIALES Y MÉTODOS

Entre 1986 y 1989 se realizaron 6 cruceros de investigación a la zona NE de la plata-
forma cubana (Grupo Insular Jardines del Rey o Sabana-Camagúiey ), desde Punta Hicacos
hasta cayo Sabinal, durante los cuales se realizaron 63 censos visuales con buceo autó-
nomo en los manglares de los cayos (Fig. 1). En cada estación, se censaron los peces ob-
servados en 2 a 4 tramos de 100 m a lo largo de la costa del manglar. Para ello, se colocó
previamente una cuerda de igual longitud paralela a la pared formada por las raíces del
manglar. Con este método solo pueden ser censados los manglares donde la profundidad
permite la flotación del buzo (más de 30 cm). Extensas líneas de manglares de los cayos en
esta zona poseen menos de esa profundidad, no obstante, se pudo observar que la canti-
dad de peces en estos es mínima. Todos los peces observados desde la pared hasta 2 m de
ésta fueron registrados. En una tablilla, se anotaba la especie, número de individuos y ta-
lla estimada de cada uno. Con esos valores se calculó posteriormente el peso total de los
individuos de cada especie en el muestreo, empleando para ello las relaciones largo-peso,
previamente calculados (BOHNSACK Y HARPER, 1988; CLARO Y GARCÍA-ARTEAGA, en
prensa). En los pocos casos en que no se contó con ecuaciones de este tipo para la espe-
cie, se empleó la de aquella del mismo género cuya forma corporal fuese más semejante.

61

Estructura de las comunidades de peces

Cayo Carballo

Cayo Santa
Maria
AS Cayo
X_ _ Guillermo

BANCO DE
BAHAMAS

Fig. 1. Ubicación de las estaciones muestreadas en los manglares de tres subzonas del Grupo In-
sular Sabana- Camagúey: Punta Hicacos- cayo Verde (A), Boca de Sagua la Grande- cayo Gui-
llermo (B) y cayo Coco- cayo Sabinal.

Fig. 1. Position of censuced stations on mangroves in three subzones of Insular Group Sabana-
Camagúey: Punta Hicacos- cayo Verde (A); Boca de Sagua la Grande- cayo Guillermo (B) y
cayo Coco- cayo Sabinal (C).

02

Claro y García Arteaga

En cada estación se calculó: densidad y biomasa total, por especie y familia, así como los
índices de diversidad -H' (Shannon y Weaver, 1949), de riqueza -R' (Margalef, 1951), y de
equitatividad - J' (Pielou, 1966). Para establecer el grado de similitud entre estaciones y en-
tre biótopos y sub-zonas, se empleó el coeficiente de comunidad de GOODALL (1973):

CG =nc / (nj + nk - nc)

donde: nc es el número de especies comunes a dos muestreos; nj y nk indican el número
de especies en los muestreos j y k. Para evaluar la riqueza de especies se empleó además
las curvas de rarefacción (SANDERS, 1960). La estructura de la ictiofauna se analizó me-
diante el método de frecuencia-abundancia descrito por MASON Y BRIANT (1974) para
combinar, en un solo indicador la abundancia en número o peso de cada especie, con su
frecuencia de aparición en los muestreos. Para ello se establecieron arbitrariamente tres ni-
veles de frecuencia: Á, especies que aparecen en más de 67% de los muestreos; B, entre
33 y 67%; C, en menos de 33%. El porcentaje en número o en peso se subdividió a su vez
en cuatro niveles de abundancia y peso: 1, densidad o biomasa mayores de 10%; 2, entre
| y 10%; 3, entre 0,1 y 1% y 4, menores de 0,1%.

Se calculó además el índice de jerarquía -IJ (ranking index) para cada especie, multi-
plicando el porcentaje de la frecuencia de ocurrencia por el porcentaje de individuos y
jerarquizando después los valores obtenidos.

De acuerdo con las peculiaridades de su hábitat los peces se clasificaron de la si-
guiente forma:

a) residentes - especies que utilizan el manglar como hábitat principal. Sus mecanis-
mos defensivos se encuentran relacionados con el relieve (refugios). Algunas especies
pueden realizar migraciones nocturnas de alimentación pero regresan siempre al biótopo.

b) territoriales - especies residentes que defienden o limitan su actividad a un territo-
rio fijo en el manglar.

Cc) transeúntes - especies que utilizan más de un biótopo a la vez o que transitan de
uno a otro en su actividad de forrajeo, o que utilizan el manglar como hábitat secundario.

d) visitantes - especies que no son residentes del manglar y recorren diferentes bióto-
pos en su actividad de forrajeo. Generalmente son peces pelágicos que no emplean el re-
fugio como elemento defensivo.

Considerando la gran extensión de la zona (10 118 km2), y la existencia en ellas de di-
ferentes condiciones ambientales, se dividió la misma en tres sub-zonas, de acuerdo con
sus peculiaridades geográficas y ecológicas, las cuales describimos brevemente a conti-
nuación:

Subzona 1 - Peninsula de Hicacos-cayo Verde. Comprende las Bahias de Cárde-
nas y Santa Clara, bordeadas exteriormente por un rosario de cayos que las separan
del mar abierto (Fig. 1A). Salvo la entrada a la Bahía de Cárdenas, el intercambio
con este se limita a los pasos y canales entre los cayos. Debido a que en muchos lu-
gares la región es poco profunda, con bajos que afloran a la superficie durante la ba-
jamar, son muchos los manglares a cuyas orillas no es posible llegar buceando, o la
profundidad es inferior a 0,3 m, lo cual imposibilita la realización de muestreos en

63

Estructura de las comunidades de peces

Estación Area No. spp. Els Rj J Densidad Biomasa
mé ind/m g/m

En manglares vivos

l 400 112 1,01 0,91 0,28 11,1475 45,40
9 500 20 1,92 1,45 0,44 17,4760 509,66
10 700 22 DI 137. 0,52 15,4746 200,96
11 660 21 $95 2,36 0,32 3,1029 22,64
25 900 34 1,83 2,23 0,36 31,3076 340,95
30 600 24 0,69 92 0,15 61,4582 168,98
Sl 800 18 0,58 1,26 0,14 14,1600 142,78
32 760 33 2,47 2,38 0,49 7,2126 113,98
49 800 23 0,02 1,27 0,01 199,8211 144,12
Medias 24 40,1997 187,72
E DE y 62,3735 151,86
Medias transformadas por log 19,2754 134,31
DE 3,1432 2,45
Medias ponderadas 54 48,9397 195,95
Medias ponderadas

sin cardúmenes52 2,4552 168,01

En manglares afectados

8 800 12 1,24 0,83 0,34 11,6587 256,12
12 450 13 1,48 1,05 0,40 6,3578 12,41
13 600 24 174 1,86 0,37 8,9833 47,11
19 400 IS 2,14 127 0,58 1,7475 96,69
33 340 26 0,53 1,62 0,11 53,7381 141,53
63 200 0 1,66 0,90 0,59 0,5100 17,43
Medias 16 13,833 95,21
+ DE 7 20,0010 93,21
Medias transformadas por log 3,6313 57,38

IDE 4,3547 237
Medias ponderadas 2 13,7301 62,40
Medias ponderadas

sin cardumes 30 0,8786 61,91

En toda la subzona

Medias Al 30,7325 149,34
+ DE 8 48,9320 131,41
Medias transformadas por log 11,7827 93,39
¿DE 4,1368 2,90
Medias ponderadas Dl 34,1695 166,33
Media ponderadas

sin cardúmenes 54 1,9406 148,41

Tabla 1. Valores de densidad, biomasa y de algunos indicadores ecológicos de las asociaciones
de peces en los manglares de la subzona Punta Hicacos- cayo Verde.
Table 1. Values of density, biomass and some ecological indexes of fish assemblages on mangro-
ves from Punta Hicacos- cayo Verde subzone.

ellos. Por ello, muchos de los censos se realizaron en canales y pasas, donde la pro-
fundidad es mayor.

La circulación en la zona está muy limitada por la compleja topografía que determina
la multitud de cayos en su interior y que la bordean exteriormente. Los pocos ríos que

64

Claro y García Arteaga

60

H=1,33

R'=3,08

J'=23 2

2 D= 48,27 ind/m
B= 19:69/m

'sl N=54

40

20

4.0 80 12,0 16,0 20,0 249,0
Número de individuos x10*

60

Ls)
o
o
o
a 40
2
H'=3,01 E
S R'=2,53 N=52
Sl J'=0,6!
z 86191
£ 20 N =30
Z

20 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 140

Número de individuos x 10?

Fig. 2. Curvas de rarefacción y otros indicadores de la estructura de las comunidades de peces en
los manglares afectados o muertos (1) y en los manglares vivos (2), de la subzona Punta Hicacos-
cayo Verde. Arriba, considerando todas las especies censadas; Abajo, eliminando las especies
que forman cardumen. Abreviaturas: H”: índice de diversidad; R”: índice de riqueza: J”: índice de
equitatividad; D: densidad de peces: B: biomasa de peces.

Fig. 2. Rarefaction curves and other indicators of fish community structure on dead (1) and non
afected (2) mangroves of Punta Hicacos- cayo Verde subzone. Upper figure, including all censu-
ded species; down, without schooling species. H'”: diversity index; RI: richness index; J: even-
ness index; D: fish density; B: fish biomass.

65

Estructura de las comunidades de peces

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Claro y García Arteaga

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67

Estructura de las comunidades de peces

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LAT 861
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68

Claro y García Arteaga

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69

Estructura de las comunidades de peces

desaguan en la bahia son de muy pobre caudal o están represados, por lo que el aporte te-
rrígeno es muy limitado, todo lo cual determina condiciones halinas típicas de un estua-
rio negativo. La temperatura del agua es en general alta: 24-25%C en invierno y 30*C en
verano y la salinidad en la Bahía de Santa Clara fluctúa entre 37 y 44%o (P.M. Alcolado,
comunicación personal).

Subzona 2 -Boca de Sagua a cayo Guillermo. Comprende el llamado Puerto Sagua la
Grande, la Bahía San Juan de los Remedios y la Bahía de Buenavista. Al igual que la
subzona Peninsula de Hicacos-cayo Verde, se encuentra bordeada de cayos, que limitan
su intercambio con el océano, aunque en la primera bahía mencionada, este es superior que
en las demás. La circulación interior también está muy limitada por la compleja topo-
grafía que determinan los numerosos cayos y bajos de las macrolagunas (Fig. 1B). Salvo
en los canales y pasas, la profundidad es generalmente inferior a 3-4 m y en grandes ex-
tensiones inferior a 2 m. En el acuatorio de La Isabela, la salinidad en época de seca alcanzó
37,2%0 (en superficie, según datos de 1976-1979, LLuIs RIERA (1984)), mientras que en la
región al N de Caibarien alcanzó 47.5%o en 1990 (P.M. Alcolado, comunicación personal).
En el período de lluvias la salinidad baja bastante: a 29,2 %o. en la Isabela (1982) y a
34,7%o. en la segunda región (datos de 1982 según Lluis-Riera, 1984), aunque en 1990 el
valor mnimo encontrado fue de 37%o (P.M. Alcolado, comunicacin personal).

La región de La Isabela es la única de la sub-zona que recibe un importante aporte
de aguas terrígenas, gracias al Rio Sagua la Grande, y además presenta un buen inter-
cambio con el océano. En la Bahía de Buenavista, sin embargo, P.M. Alcolado (comuni-
cación personal) encontró salinidades de 38 a 43%o en época de seca.

Subzona 3 - Cayo Coco-cayo Sabinal. Esta región se caracteriza por la presencia de
islas relativamente grandes, como los cayos Coco, Romano, Guajaba y Sabinal, los cua-
les delimitan un mar interior muy poco profundo (menos de 1,5 m) que forma las Bahías
de Los Perros, Jiguey, La Gloria y Ensenada de Sabinal. El intercambio de agua entre
estos acuatorios con el océano es extremadamente pobre al igual que el escurrimiento
desde tierra, lo cual unido a la intensa evaporación, determina condiciones hipersalinas.
Esta situación se agrava con la construcción de viaductos que limitan aún más la circulación
en las macrolagunas. La flora y fauna bénticas son muy pobres, limitadas a solo algunos
organismos adaptados a tales condiciones extremas (ALCOLADO ET AL., 1990).

En la Bahía Los Perros, después de la construcción del viaducto que une la isla con cayo
Coco, se ha reportado un continuo incremento de la salinidad, que alcanzó, durante el
Periodo de seca de 1990, hasta 79%o., aunque esta bajó a 25%o. durante las lluvias (P.M.
Alcolado, comunicación personal).

RESULTADOS

Subzona Punta Hicacos-cayo Verde. De los 15 censos visuales realizados, cinco
de ellos se efectuaron en manglares ya muertos o seriamente afectados por la elevación
de la salinidad (ALCOLADO Y MENÉNDEZ, 1993), cuyas ramas se encontraban completa-
mente secas, sin hojas, aunque conservan sus raíces en el agua. En estos últimos, se en-

70

Claro y García Arteaga

contró que la densidad y biomasa son muy inferiores a las de los manglares no afecta-
dos (Tabla 1).

Los valores de H', R; y J' fueron muy bajos y variables en ambos hábitats, lo cual es-
tuvo dado por la alta dominancia de algunas especies que forman cardúmenes numerosos.
Por ello, se calcularon también estos índices eliminando tales especies, a saber: Jenkinsia
lamprotaenia, Harengula spp., Atherinomorus stipes y Anchoa liolepis. De tal forma
también se obtuvo un valor de H' superior en los manglares afectados debido evidentemente
a mayor dominancia en los manglares vivos, que presentaron una densidad 3 veces mayor.
No obstante, tanto el valor de R, como las curvas de rarefacción (Fig. 2) y el número de
especies calculado para 60 000 individuos (S), demuestran mayor riqueza de especies en
los manglares vivos (S = 45) que en los muertos (S = 34). Las curvas de rarefacción, que
excluyen las especies de cardumen (Fig. 2B), mostraron un cuadro muy similar al de las
curvas con todos los datos, debido a que evidentemente se mantiene, en gran medida, la
proporción entre las especies y su densidad, aunque las diferencias más marcadas se ob-

Categorías Densidad Biomasa no. de
tróficas ind/m2 % g/m2 % especies

Sub-zona Punta Hicacos-cayo Verde

Omnívoros 0,0152 0,1 0,10 0,1 3
Herbívoros 0,0570 0,2 2,98 1,3 f2
Planctófagos 32,5946 94,5 19,94 12,4 6
Bentófagos 1,4332 4,2 74,38 46,1 24
Ictiófagos 0,2048 0,6 45,8 28,4 7
Ictiobentófagos 0,1540 0,4 18,94 1477 4
Sub-zona Bocas de Sagua la Grande-cayo Guillermo
Omnívoros 0,0099 0,1 0,08 0,1 S
Herbívoros 0,0920 060: 5,96 4,3 15
Planctófagos 15,0376 89,2 12,9 958 5
Bentófagos 1,2785 7,6 58,15 41,8 35
Ictiófagos 0,1726 120 36,18 26,0 10
Ictiobentófagos 0,2590 13 25,83 18,6 7
Sub-zona cayo Coco-cayo Sabinal
Omnívoros 0,0082 0,1 0,09 0,1 3
Herbívoros 0,0690 03 4,23 1.3 10
Planctófagos 9,4653 83,9 4,42 1,5 y
Bentófagos PISO 99 107,52 37,6 253
Ictiófagos 0,2504 22 101,35 0 7
Ictiobentófagos 0,3848 3,4 68,04 23,8 5
Total
Omnívoros 0,0105 0,1 0,08 0,1 5
Herbívoros 0,0785 0,5 4,78 259 15
Planctófagos 14,2445 88,7 10,95 6,7 6
Bentófagos 1,2826 Ms) 69,54 42,3 42
Ictiofagos 0,1904 1,2 48,26 29,4 10
Ictiobentófagos 0,2524 1,6 30,63 18,6 7

Tabla 3. Estructura trófica de las asociaciones de peces en los manglares del Grupo Insular Sa-
bana- Camagúiey.
Table 3. Trophic structure of fish assemblages on mangroves from the Insular Group Sabana-
Camagúey.

71

Estructura de las comunidades de peces

Tabla 4. Valores de densidad, biomasa y algunos indicadores ecológicos de las asociaciones de
peces en los manglares de la subzona Bocas de Sagua la Grande-cayo Guillermo.
Table 4. Values of density, biomass and some ecological indicators of fish assemblages on man-
groves from Bocas de Sagua la Grande-cayo Guillermo subzone.

Estacion Area no. spp. le Rj JE Densidad Bimasa
m ind/m g/m
La Isabela
2 800 25 0,99 178 0,21 18,501 3,12
47 500 24 ZO 2,26 0,55 2,344 111,39
46 800 26 3,24 2,44 0,69 USA 833
36 800 20 073 1,61 0,16 39,022 272,46
50 280 23 1,54 1,86 0,33 27,035 177,60
34 800 ys 175 2,04 0,39 Z¿107 85,05
26 400 13 2,62 13 0,71 1,435 61,48
2 800 Sil 6 2,40 US 7,309 87,57
16 1300 25 SA 2,60 0,82 0,273 27,67
15 600 a 2 1,99 0,56 3,586 24,40
Medias 24 10,612 98,49
+ DE 5, 13,383 76,34
Medias transformadas por log 3329 75,66
+DE 4,263 2,08
Medias ponderadas 60 10,612 104,55
Medias ponderadas
sin cardúmenes 55 1,349 96,19
Caibarien
147 760 28 2 2,13 0,69 8,733 236,86
3 600 5) 0,57 2339 0,11 37,900 197
54 600 14 0,77 1,02 0,2 11:328 208,25
3 600 30 0,96 92 0,2 17,171 201,69
52 400 19 1,07 ¡519 0,25 88,117 205,94
51 400 24 095 107 0,2 34,680 104,16
SO 400 28 1:89 1,96 0,29 34,830 243,90
48 400 Da 2,45 1,96 0,55 4,235 257,43
44 400 23 1,0 1,6 0:22 33037 133,26
43 400 13 20] 1,43 0,69 0,825 36,54
42 400 S DO 1,88 0,66 0,435 16,57
41 400 18 2,89 LT 0,69 23D 96,64
40 600 26 1,66 1,64 0,35 66,758 356,29
39 400 15 2,06 1,24 0,53 6,212 167,47
38 400 14 2,78 1,61 0,73 0,685 36,55
7 400 2 2,03 2,08 0,43 14,647 205,95
24 400 17 2,14 1,66 0,52 12907 54,93
Medias 22 23,842 162,01
EDE 6 26,642 93,60
Medias transformadaspor log 9,202 125,47
+ DE DES 2,28
Medias ponderadas 56 26,985 176,16
Medias ponderadas
sin cardúmenes 51 2,436 131,33
Bahia de Buenavista
18 600 23 120 1,40 0,27 42,557 128,69
45 600 15 2,04 ISA 0,52 1,048 70,76
29 600 az 0,56 1,42 0,12 48,235 376,61
28 600 26 1,38 1,80 0729 25,547 231,74
23 600 28 0,60 1,86 0,20 39,840 436,46

22 800 29 095 2,09 0,20 13,346 283,00

Ted

Claro y García Arteaga

Tabla 4. Continuación.
Table 4. Continuation.

Estacion Area n? spp. EN Rj y Densidad Biomasa
m? ind/m2 g/m
220 385 22 3,10 2,04 0,69 3,299 86,34
2 1800 92 0,77 Zo 0,15 11,279 91,54
> 1000 24 0,85 1,90 0,19 4,137 37,74
E 1300 17 1,81 p-13 0,44 14,411 96,66
6 1200 17 2,95 137 0,72 0,961 33,3)
Medias 23 19,062 170,26
DE 5 18,370 140,19
Medias transformadas por log 9,424 122,64
+DE 4,132 2,30
Medias ponderadas 78 16,611 138,80
Medias ponderadas
sin cardúmenes 73 1,820 126,21

En toda la subzona

Medias 38 18,790 147,60
+ DE 6 21,588 106,89
Medias transformadas por log 7,554 109,24
E DE 4,787 2,30
Medias ponderadas 64 14,089 145,94
Medias ponderadas

sin cardúmenes 60 1,690 130,06

servan en las manjúas (Jenkinsia lamprotaenia), los roncos (Haemulidae) y los pargos
(Lutjanidae), especialmente en las formas juveniles de éstas y otras especies. La densidad
de juveniles fue 5,6 veces menor que en los manglares muertos. La biomasa de especies
de interés comercial fue casi tres veces mayor en los manglares vivos (159,0 g/m?) que en
los muertos (57,5 g/m2).

Las diferencias mencionadas pudieron ser mayores pero debido a que aún se en-
cuentran muy cerca (pocas decenas de metros) los sectores sanos del manglar de aque-
llos afectados, los peces pueden moverse de un lugar a otro en su actividad de forrajeo.

El coeficiente de comunidad (GOODALL, 1973) entre los manglares vivos evidencia un ni-
vel de similitud relativamente bajo entre pares de muestreos: como promedio 0,41 + 0,08DE.
Entre los manglares muertos el promedio fue semejante: 0,40 + 0,11DE. Sin embargo, al com-
parar los promedios ponderados de ambos grupos se obtuvo un nivel mayor: 0,52.

En los muestreos realizados en toda la región, se encontró 59 especies (Tabla 2), aun-
que el promedio por muestreo fue solo de 21 + 8 . Por su densidad, la familia Clupeidae
constituyó 87% de todos los individuos, representada casi totalmente por la manjúa o
sardina enana, Jenkinsia lamprotaenia (1J = 1, categoría A/1-1). Esta especie estuvo pre-
sente en la mayoría de los muestreos, casi siempre con una alta densidad. Le siguió en abun-
dancia Atherinomorus stipes (IJ = 2) aunque con mucho menor frecuencia y abundancia
(categoría B/2-2). Tal dominancia de dichas especies influyó en los valores bajos de los
índices de diversidad y equitatividad. Las mayores densidades de estas especies se ob-

23

Estructura de las comunidades de peces

A

H'=2,21 H'=1,70 H'=2,23

80 R'=3,68 R'=3,72 R'=3,11
J':0,37 J'=0,28 J'=0,38
D=10,612 D=14,00 D=26,985
B=104,5 B=145,9 B=176,2
N=60 N=64 N=56

+ LA ISABELA BUENAVISTA

CAIBARIEN

Número de especies

20

40 80 120 160 200 240 280
Número de individuos x 10%

B
H'=3,84 H'=3,22
R'=4,14 R'=4,22
J'=:0,61 y'=0,57
O
60 B=96,14 = 190,

Nz55 N=60

-))

o

o

03)

e

Y 40

Li)

o)

o

pu

Los)

E

paja ]

Zz 20

4,0 8/0 12,0 160 200

Fig. 3. Curvas de rarefacción y otros indicadores de las comunidades de peces en los manglares
de tres regiones de la subzona Bocas de Sagua la Grande- cayo Guillermo. (Leyenda igual que en
Fig. 2).

Fig. 3. Rarefaction curves and others indicators of fish community structure on mangroves from
three regions of Bocas de Sagua la Grande- cayo Guillermo subzone. (Legend like in Fig. 2)

74

Claro y García Arteaga

servaron en los lugares donde el intercambio de agua entre la plataforma y el océano
mantiene una salinidad no muy alta (cercana a la normal del océano abierto). En las regiones
interiores donde la salinidad es superior a 40%o. o sufre grandes fluctuaciones, dichas es-

pecies generalmente estuvieron ausentes.

Tanto la densidad como la biomasa fueron muy variables, en lo cual influyó notable-
mente la gran movilidad de los peces a lo largo de la linea costera en horas del día, o su
agregación en parches o cardúmenes, como es el caso de la manjúa y otras sardinas.

Estación Area n? spp. H

2 400 3

4 950 26
56 600 13
37 600 24
58 720 26
61 600 23
62 600 14
Medias 18
+ DE 9

Medias trasformadas por log

+ DE

Medias ponderadas 47
Medias ponderadas

sin cardúmenes 44

14 600 ZN
59 600 30
60 600 33
Medias 30
+ DE 3

Medias transformadas por log

+ DE

Medias ponderadas 42
Medias ponderadas

sin cardúmenes 39

Medias 22
+ DE %
Medias transformadas por log

+ DE

Medias ponderadas 54
Medias ponderadas

sin cardúmenes 51

En los manglares interiores

0,08
0,83
0,57
3
2,08
533
1,34

R¡

0,24
2,07
1,08
21
2,31
2,54
1,33

En los manglares de los cayos exteriores

e
0,73
2,28

En toda la sub-zona

2,62
1,85
2,63

0,62
0,15
0,43

Densidad

ind/m2

2,5873

0,4195

1,6083
89,6933
7,7103

33,0000
49,1891
10,3609
5,2325
33,0038

33372

11,5409
ZII
3,1710
3,7482
11,3199

1,8318

Biomasa
g/m2

17,96
101,06
40,84
89,21
112,00
144,32
122,67

89,72
45,15
74,81

2,00
94,43

91,46

244,29
1053,16
e E

763,73
450,82
634,68
1,96
763,75

756,08

291,93
390,54
142,08
3,31
286,56

282,26

Tabla 5. Valores de densidad, biomasa y de algunos indicadores ecológicos de las asociaciones
de peces en los manglares de la región cayo Coco- cayo Sabinal.
Table 5. Values of density, biomass and some ecological indicators of fish assemblages on man-

groves from cayo Coco- cayo Sabinal subzone.

75

Estructura de las comunidades de peces

A

H!'=2,04
R'=3,4 1
l J'=0,37
D=2,342
B=94,4
N= 47

50

40

n H!'=1,12
o R'=2,59
S J'=0,2 |
a 30 D=33,004
a B=763,7
> N=42
po]
o
a 20
E
pj )
2
Ko)
6 12 18 24 30 36
Número de individuos x 103
B
50 H'=3,82
R'=3,95
y'=0;70
¡ P=0,4195
B =91,46
40 N =44
2
117)
o H'=2,68
o R'=2,87
a 30 Jy=0,51
9 D=5,337
B=756,08
3 N=3
2
w 20
E
=3)
Z
10

lO. 20. 30)... 49: "80 60

Número de individuos x10>

Fig. 4. Curvas de rarefacción y otros indicadores de las comunidades de peces en los manglares
exteriores (1) e interiores (2) de la subzona cayo Coco- cayo Sabinal. (Leyenda igual que en
Fig. 2).

Fig. 4. Rarefaction curves and others indicators of fish community structure on offshore (1) and
inshore (2) mangroves from cayo Coco- cayo Sabinal subzone. (Legend like in Fig. 2)

76

Claro y García Arteaga

Los valores más altos de biomasa estuvieron dados por la presencia de los roncos
(Haemulidae), principalmente el ronco amarillo, Haemulon sciurus (1J =3) que aportó
cerca de 40% de esta, y en segundo lugar por los pargos (Lutjanidae), representados por
el caballerote, Lutjanus griseus y el cají, E. apodus (IJ = 6 y 9 respectivamente). Estas dos
familias constituyeron 82% de la biomasa íctica en este biótopo.

Aunque los peces planctófagos resultaron por su número 94,5% del total de indivi-
duos, estuvieron representados por solo 6 especies, con solo 12,4% de la biomasa. Los ben-
tófagos e ictiófagos fueron más importantes: 86,4% de la biomasa (Tabla 3).

Subzona Boca de Sagua la Grande-cayo Guillermo. Esta sub-zona presenta espe-
cial interés por las grandes perspectivas para la explotación turística de sus cayos y por los
planes de construcción de viaductos de acceso a los mismos a través de la plataforma.
Por ello, se realizó un mayor número de muestreos en los manglares de sus macrolagunas.
En los 38 censos visuales realizados se encontraron 78 especies de peces, aunque como pro-
medio había solo 23 + 6 en cada estación. Los índices de diversidad, riqueza y equitatividad
fueron más altos que en las otras dos subzonas.

Dado que en esta sub-zona se pueden delimitar tres regiones con caractersticas propias,
como se ha señalado anteriormente, hemos separado las estaciones correspondientes a
cada una, a las cuales llamaremos: La Isabela, Caibarien, y Buenavista, de acuerdo con su
ubicacin geográfica (Fig. 1B).

No se observan diferencias notables en los valores de H', R¡ y J entre las esta-
ciones de las tres regiones (Tabla 4). La densidad y biomasa de peces en La Isabela
fueron inferiores a los otros dos acuatorios (diferencia significativa para p > 0,05).
La región de Caibarien por el contrario, presentó los más altos valores de estos dos
indicadores (diferencias altamente significativas de las medias transformadas, en to-
dos los casos: P > 0,999), debido a mayor abundancia relativa de manjúa, Jenkinsia
lamprotaenia), pargos (Lutjonidae) y roncos (Haemulidae). Los valores más altos de
densidad y biomasa se encontraron en las estaciones ubicadas en la región al NE de
Caibarien. Esta región recibe las aguas eutróficas de la Bahía de Buenavista, que
son empujadas por los vientos predominantes hacia el W y encuentran salida al mar
abierto por este lugar. A juzgar por nuestros datos y los de las capturas (CLARO Y
GARCÍA-ARTEAGA, en prensa), esta región es una de las de mayor producción pes-
quera en toda la costa norte.

En las estaciones situadas hacia el W y al S de cayo Fragoso, donde el intercambio de
aguas con el océano es pobre y la salinidad sobrepasa los 40%o, la densidad y biomasa de
peces es mucho menor. Sin embargo, en los canales que atraviesan dicho cayo, donde es
muy fuerte el flujo de agua provocado por la marea, entre la macrolaguna y el mar
abierto, la biomasa y densidad de peces es alta.

La densidad de manjúa en esa regin de Caibarien (14,33 ind/m2) fué mayor que en
los cayos al N de Buenavista (11,9 ind/m2) y en la Isabela (7,4 ind/m2).

La densidad del resto de las especies también fué dos veces mayor en la región de
Caibarién (5,6 ind/m?) que en La Isabela (2,2) y Buenavista (2,0), aunque las diferencias
en biomasa fueron menos marcadas.

HA

Estructura de las comunidades de peces

100
o
DS eo
S 2
a H=2,22
177 R=4, 13
o 60 l J'0,35
2 H51, 03 D= =16,6 | |
E 4'=1,37 R'=3,18 B=139,8
E 40 R'=3,29 y =0,8 Nte
O y D'=34,169
E Y'=0,24 8 :166,3
*3 Del11,320 N =59 d
2 Ba =

sas

e
4.0 8,0 12,0 16,0 20,0 24,0 28,0 320, 36,0

100 Número de individuos x 10%
o B
3 80
2 2
(77)

H 23,55

(0)
pe 60 H'=2,70 R'=462
A | R'=3,76 J':0,57
E J's 0,47 D=1,820
L 40 H'=2,98 De 1,991 Bs 126,2
= He B= 148,4 Na 73
E N= 54
2)
2

20

0 40 8,0 12,0 16,0 20,0 24,0 28,0 320 36,0
Número de individuos x 103

Fig. 5. Curvas de rarefacción y otros indicadores de las comunidades de peces en los manglares
del Grupo Insular Sabana- Camagúey. 1- subzona Punta Hicacos- cayo Verde, 2- Bocas de Sa-
gua la Grande- cayo Guillermo; 2 - cayo Coco- cayo Sabinal (3). (Leyenda igual que en Fig. 2).
Fig. 5. Rarefaccion curves and others indicators of fish community structure on mangroves from the Insular
Group Sabana- Camagúiey. 1- Punta Hicacos- cayo Verde subzone; 2- Bocas de Sagua la Grande- cayo
Guillermo subzone; 3- cayo Coco- cayo Sabinal subzone (Legend like in Fig. 2).

La biomasa de especies comerciales también fué superior en la región de Caibarién (143
2/m2) que en Buenavista (91,8) y La Isabela (73,5).

Los valores del coeficiente de comunidad entre muestreos fluctuaron de 0,31 a 0,54
(0,41 + 0,07 DE), evidenciando relativamente poca coincidencia de especies entre esta-
ciones. Sin embargo, al comparar los valores ponderados de todos los muestreos reali-
zados en cada una de las tres regiones, se encontró valores del coeficiente de comunidad

78

Claro y García Arteaga

relativamente altos: 0,61 entre las macrolagunas de La Isabela y Caibariém, 0,70 entre
La Isabela y Buenavista, y 0,69 entre Caibariém y Buenavista.

Considerando la subzona en su conjunto, los mayores valores de densidad, biomasa y
riqueza de especies, se observaron en los manglares, donde por su cercanía con el océano,
las condiciones de circulación y salinidad del agua son mas favorables, como los cayos Fran-
cés, Cobo, Boca Chica, Flores, Contrabando, etc.

La manjúa, Jenkinsia lamprotaenia, fué la especie predominante (59,7% de todos los
peces censados) y causante principal de la alta densidad encontrada en este biotopo (Ta-
bla 2, Fig. 3). Le sigue en importancia (IJ = 2), aunque en mucho menor densidad, la sar-
dina de ley, Harengula humeralis (1J = 2; F/a-b = B/2-2). Esta especie también constituye
un recurso potencial apreciable, tanto para consumo humano (preferiblemente en con-
servas) como carnada viva para la pesca de atunes y otras especies.

La biomasa más alta correspondió a Haemulon sciurus (42,3 g/m), que además
ocupó el tercer lugar por su índice de jerarquía. No obstante, los pargos en su conjunto, apor-
taron mayor biomasa (55,6%) que los roncos (30,3%) y constituyeron las principales es-
pecies comerciales observadas en dicho biotopo, especialmente el caballerote, Lutjanus gri-
seus y el cají, L. apodus.

Al igual que en la sub-zona Punta Hicacos-cayo Verde, los peces bentófagos fueron pre-
dominantes por su biomasa (86,4%), aunque por su densidad los planctófagos fueron
más abundantes, gracias a la abundancia de peces de la familia Clupeidae (Tabla 3).

Subzona cayo Coco - cayo Sabinal. La circulación en las macrolagunas de esta sub-
zona se ha visto muy afectada por la construcción de un viaducto que atraviesa de S a N
la Bahía de Jiguey, el cual entorpece el movimiento residual de las aguas de E a W pro-
vocado por el régimen de vientos. Más recientemente se construyó el viaducto que une cayo
Coco con cayo Romano, y otro que conecta este con cayo Paredón Grande. Estos obstá-
culos, que entorpecen el intercambio con el océano, unidos al pobre aporte de aguas te-
rrígenas y el alto nivel de evaporación, determinan altos valores de salinidad en las ma-
crolaguna.

En esta sub-zona solo pudieron ser censados siete manglares ubicados en los canales
que separan los cayos unos de otros, (donde la salinidad y turbiedad son relativamente
altas, aunque no tanto como en el interior de las macrolagunas) y tres muestreos en man-
glares situados en los cayos exteriores donde prevalecen condiciones muy cercanas a las
de mar abierto. Los manglares de la parte S de los cayos que bordean las macrolagunas y
los existentes en los cayos interiores y tierra firme, no pudieron ser estudiados, debido a
la alta turbidez del agua.

Al analizar por separado los muestreos realizados en los manglares interiores de los ca-
nales que separan los cayos Coco, Romano, Guajaba y Sabinal, y aquellos existentes en
los cayos exteriores de la plataforma (cayos Cruz, Antón y Corúa), se observaron notables
diferencias en la estructura de la comunidad. En los primeros, la diversidad, riqueza,
equitatividad, densidad y biomasa promedios por estaciones son inferiores a las obtenidos
en los manglares que mantienen buen intercambio con las aguas oceánicas (Tabla 5, Fig.
4). En los manglares exteriores la densidad de manjúas, por ejemplo, alcanzó 27,5

79

Estructura de las comunidades de peces

100

vn 80
v
o
a H
o 60 R
o J
no D
E B
ENS N
-3
Z

20

0 8P 16,0 24,0 320 40,0 480 560 64,0 72,0
Número de individuos x 10?

100
as E
E H =3,38
o R =5,08
sud H'=3,38 y =0,93
ES R'=4,67 D= |,852
ho] J=059 B=152,8
o D =2,881 N=83
= 40 B=196,7
AS N=73
z

20

(o) 80 160 24,0 32,0 40,0 48,0 560 640 72,0
Número de individuos x lO

Fig. 6. Curvas de rarefacción y otros indicadores de las comunidades de peces en los manglares del Golfo
de Batabanó (1) y del Grupo Insular Sabana- Camagúey (2). (Leyenda igual que en Fig. 2).
Fig. 6. Rarefaccion curves and others indicators of fish community structure on mangroves from
Batabanó Gulf (1) and the Insular Group Sabana- Camagúey. (Legend like in Fig. 2).

- 1nd/m?, mientras que en los interiores fué solo de 1,6 ind/m?. Las biomasas encontradas en
los primeros fué 8 veces mayor y las más altas observadas en este trabajo.

En los cayos exteriores la biomasa de especies comerciales alcanzó 714 g/m?, mien-
tras que en los canales de los cayos solo llegó a 89,8 g/m2. El primer valor mencionado
puede estar influido por la cercanía de esos cayos a los arrecifes de parche y la pendiente
arrecifal, donde abundan los peces de mayor talla. Las diferencias de los valores medios
transformados de densidad y biomasa fueron altamente significativos (P > 0,999).

80

Claro y García Arteaga

Es necesario recalcar que los muestreos de los manglares interiores se realizaron en es-
taciones ubicadas en los canales que sirven de comunicación a las bahías con el océano,
y por tanto en ellos la influencia oceánica mejora las condiciones con relación a las exis-
tentes en el interior de las macrolagunas, donde es de esperar afectaciones mayores de la
ictiofauna.

Los pargos (Lutjanidae), en los cayos exteriores presentaron una biomasa acumulativa
de 400 g/m?, representados fundamentalmente por Lutjanus griseus y L. apodus, y en los
manglares interiores la biomasa de pargos fué seis veces menor (69 g/m). Los roncos, que
presentaron valores de 322 g/m? en los cayos de afuera, alcanzaron solo 9 g/m? en los
interiores. Tal densidad de peces en los manglares exteriores determinó valores muy ba-
jos del índice de diversidad debido a una alta dominancia de algunas especies. No obstante,
al eliminar las especies que forman cardúmenes, el valor de estos indicadores aumenta sus-
tancialmente, aunque se mantienen las relaciones descritas anteriormente para H', Ry y J
(Fig. 4B).

Los peces juveniles fueron raros en los manglares interiores, lo cual evidentemente es
resultado de condiciones desfavorables para su alimentación y crecimiento.

El coeficiente de comunidad entre ambos grupos de muestreos fué relativamente alto
(0,65) evidenciando una notable similitud en la composición por especies en ambos bió-
topos.

Considerando en su conjunto todos los muestreos realizados en los manglares de la
subzona, se encontró en total 54 especies de peces (Tabla 2). La especie predominante en
ambos grupos de muestreos fué la manjúa, Jenkinsia lamprotaenia (1J =1), seguida de los
pargos y los roncos, al igual que en las otras subzonas. Los planctófagos predominaron por
su densidad, pero los bentófagos e ictiófagos constituyeron la biomasa principal (Tabla 3).

DISCUSIÓN

En los 63 censos visuales realizados en los manglares del Grupo Insular Sabana-Ca-
maguey, se encontró 87 especies de peces, pertenecientes a 30 familias. En todos los
acuatorios predominaron por su número las de la familia Clupeidae (83%), principal-
mente Jenkinsia lamprotaenia (71%) y por su biomasa los pargos (46,1%) y roncos
(40,1%) (Tabla 2). Todas estas especies utilizan el manglar como refugio durante el dia,
y se dispersan de noche para alimentarse, por las praderas de fanerógamas o los fondos fan-
gosos de las macrolagunas. Por ello, las relaciones tróficas de estos peces están supeditadas
a las condiciones ambientales de ese biótopo. Aproximadamente 90% de la biomasa de los
peces encontrados dependen para su alimentación de los organismos bentónicos, cuya
biomasa ha sido seriamente afectada por los cambios desfavorables del medio, que se es-
tán produciendo en estas macrolagunas (ALCOLADO, JIMÉNEZ, ESPINOSA, IBARZABAL,
MARTÍNEZ, DEL VALLE, HERNÁNDEZ, ABREU, VEGA Y RAMÍREZ, 1990 a y b).

Los valores más altos de diversidad, riqueza y equitatividad se observaron en la sub-
zona Bocas de Sagua la Grande-cayo Guillermo (Fig. 5). Sin embargo, los valores por es-
taciones indican que las diferencias reales parecen estar vinculadas no a la región, sino a

81

Estructura de las comunidades de peces

las condiciones ambientales locales en cada estación: la mayor diversidad y riqueza coin-
cide generalmente con condiciones favorables de intercambio de agua con el océano. Este
mismo factor determina tambien los más altos valores de densidad y biomasa. Así, por
ejemplo, aunque la mayor biomasa se encontró en la subzona cayo Coco-cayo Sabinal, su
valor está determinado por los muestreos realizados en los manglares exteriores de la ca-
yería (Tabla 5).

Los factores que más influyen en la ausencia de peces en los manglares secos son la
disminución del área de sombra y refugio, así como la pérdida paulatina de organismos sé-
siles (plantas y animales) sobre las raices, lo cual además de disminuir la complejidad fí-
sica del biótopo, afecta la base alimentaria de los peces.

Tanto en este caso, como en las demás regiones donde se observó condiciones am-
bientales adversas (alta salinidad, pobre intercambio de aguas con el océano, etc), su
efecto influyó, en primera instancia sobre la biomasa de peces, en segundo sobre la den-
sidad y por último, y con menor intensidad sobre la riqueza y diversidad. Ello se debe a
que tales condiciones adversas afectan primero a la biomasa de invertebrados bentóni-
cos que sirven de alimento a los peces, lo cual incide directamente sobre el crecimiento de
estos, su mortalidad natural y el tamaño de sus poblaciones. Es evidente que la mayoría
de las especies encontrados en este biótopo son capaces de tolerar, al menos temporalmente,
el nivel de afectación ambiental existente en el momento de los muestreos (alta salini-
dad, pobre base alimentaria). Por otra parte, la capacidad de movimientos de los peces
les permite cierta compensación, al permitirles forrajear por toda la zona y migrar hacia
lugares menos afectados. Por tales razones, la diversidad y riqueza de peces no siempre se
ven disminuidas por las condiciones adversas.

No obstante, las grandes diferencias en biomasa de peces entre regiones interiores es-
tresadas por la salinización y de aquellas donde no se manifiesta aún su efecto, constituye
una muestra de las grandes afectaciones a que puede conducir la salinización de los
acuatorios, aún en su fase de desarrollo. Tales daños deberán reflejarse sobre las pesque-
rías de la región, en los próximos años, si no se toman medidas para incrementar el in-
tercambio de agua de las macrolagunas interiores con el océano. Considerando la zona en
su conjunto, los índices de diversidad, riqueza y equitatividad encontrados fueron inferiores
a los observados en el Golfo de Batabanó (VALDÉs- MUÑOZ ET AL. 1990), pero la densidad
fué muy superior en la cayeria norte (Fig. 6A). Sin embargo, al eliminar por igual en las
muestras a las especies que forman cardumen, resulta que la diversidad y equitatividad son
muy semejantes y la riqueza es mayor en la zona norte, al punto que las curvas de rare-
facción se invierten (Fig. 6B). En cambio, la densidad y biomasa resultan más altas en el
Golfo de Batabanó.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos dejar constancia de nuestro agradecimiento a la tripulacin del barco de in-
vestigaciones “Tritón” y a los buzos de apoyo del Instituto de Oceanologia, por su coo-
peracin en los muestreos, y a los compañeros Jorge L. Hernández y Germán Acosta, por

82

Claro y García Arteaga

su asistencia té,cnica. Así mismo agradecemos al Dr. Pedro Alcolado por sus sugeren-
cias y análisis crítico de este trabajo.

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Distribución y abundancia de la macrofauna bentónica vágil en
tres arrecifes de la plataforma suroccidental de Cuba.

Distribution and abundance of vagile macrobenthic fauna on three
reefs from the southwestern cuban shel]f.

Diana R. Ibarzábal

Instituto de Oceanología de la Academia de Ciencias de Cuba.1*, n* 18406, Municipio Playa,
Ciudad de la Habana, Cuba.

Resumen

Se estudió la macrofauna vágil de los sustratos rocoso y arenoso de tres arrecifes de ba-
rrera de la región suroccidental de la plataforma cubana. Se demostró la influencia de las
condiciones ambientales a que están sometidos sobre la infauna y la criptofauna y sus diferencias
en cada uno de los arrecifes determinada por la posición geográfica que ocupan cada uno de
ellos. Se comparan las abundancias y la distribución de los principales grupos taxonómicos en
las zonas del perfil estudiado, desde la laguna arrecifal hasta 25 m en la pendiente externa, así
como las diferencias y particularidades de la infauna presente en el sustrato arenoso y en las
cavidades rocosas.

Abstract
Vagile macrofauna of both, sandy and rocky substrates of three barrier reefs in south-
western region of cuban shelf are studied. The influence of differents environment conditions
produced by the geographic position of each reef inside the distribution and abundance of
principal taxonomic groups are demonstrated. Differences between the sandy infaunal
groups and cryptofaunal groups are studied from the reef lagoon to 23 m deep in outer slope.

Palabras clave: fauna vágil, bentos, arrecife, Cuba.

Key words: vagile faune, benthos, reef, Cuba.

INTRODUCCIÓN

La plataforma cubana cuenta con una extensa franja de arrecifes coralinos que la ro-
dean. Estos se han estudiado desde diferentes puntos de vista, ZLATARSKI Y MARTÍNEZ-ES-
TALELLA (1980) realizaron un estudio muy completo de la fauna de corales escleractí-
neos alrededor de toda Cuba. Otros trabajos como los de ALCOLADO (1979, 1985 y 1989)
sobre esponjas y los de HERRERA Y ALCOLADO (1986 y en prensa) sobre gorgonáceos
completan el conocimiento de la principal fauna sésil arrecifal.

La fauna bentónica vágil de los arrecifes presenta una marcada importancia en la riqueza de este
biotopo entre otras razones por el gran número de especies que la componen y que encuentran en
él alimento y refugio al mismo tiempo que constituyen una fuente de alimento para los depreda-
dores bentófagos del arrecife, resultando de esta forma un gran aporte a la trama trófica del mismo.

84

Ibarzábal

En el borde de casi toda la plataforma suroccidental se encuentran los más bellos y exu-
berantes arrecifes de barrera cubanos. Su estudio sistemático y ecológico se desarrolló
durante los años 1987 y 1988 y en él se abarcan casi todos los grupos animales y vegeta-
les de nuestra fauna marina, tanto los sésiles como los vágiles.

Sobre estos últimos solo se contaba hasta el presente con los resultados de Martínez-
ESTALELLA (1983) y los obtenidos en el arrecife de Punta del Este, Isla de la Juventud, donde
se realizó un estudio ecológico sobre la fauna bentónica del lugar y del cual se deriva-
ron distintos artículos sobre la distribución de peces, poliquetos y moluscos (VALDÉS-
Muñoz, 1981; IBARZÁBAL, 1985 y ALCOLADO Y CORTÉS, 1987).

El presente artículo trata sobre la distribución de la macroinfauna bentónica de los sus-
tratos blandos y rocosos de tres arrecifes de barrera de la costa SW cubana. La fauna del
sustrato arenoso se estudió de forma preliminar en un trabajo que se realizó a modo de pros-
pección en esta misma zona (IBARZÁBAL, en prensa), en cambio los resultados que se
muestran aquí sobre la criptofauna son los primeros que se obtienen en Cuba.

MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo se realizó en tres arrecifes de la plataforma SW de Cuba, el de Cayo Juan Gar-
cía, al SW del Golfo de Batabanó (219 59” 30” N, 84? 39” 30” W); el de Cayo Cantiles (21?
35” 04” N, 819 57” 04” W) y el de Diego Pérez (22” 21” 00” N, 81? 31” 00” W), situados
al S y al E respectivamente del ya citado Golfo (Fig. 1).

En cada uno de éstos se situaron 9 estaciones en un perfil perpendicular a la barrera que
se extendió desde la laguna arrecifal hasta 25 m de profundidad en la pendiente externa,
Gea. 1).

Para la fauna del sustrato blando se situaron dos estaciones en la laguna arrecifal (1 y
1-A), la primera en el seibadal denso que cubre el centro de la misma y la segunda más cer-
cana a la barrera donde la vegetación se empobrece y aparecen parches de arena limpia.
Las estaciones 2, 4, 5, 6, 7 y 9 corresponden en cada arrecife a la zona trasera, la zona de
embate, la explanada abrasiva (en 5 m) y la pendiente externa en 10, 15 y 25 m de pro-
fundidad. El sedimento de la barrera arrecifal no se pudo muestrear por la dificultad de lle-
gar con los equipos de muestreo hasta las pequeñas pocetas de arena que se encuentran en
el centro de la misma.

Las muestras de sedimento se tomaron con una draga de succión acoplada a un bote-
lla de aire comprimido operada por medio de buceo autónomo. Este método modificado
por IBARZÁBAL (1987), fue utilizado con buenos resultados en biotopos arenosos y seiba-
dales, pero su mayor ventaja en los muestreos en arrecife, ya establecida por otros autores
(THOMASSIN, 1978) es posibilitar la toma de muestras en los estrechos canales de arena de
la pendiente externa , donde cualquier otro muestreador resulta casi imposible de utilizar
de forma eficaz. Las muestras se tomaron dentro de un área de 0,1 m? y se colectaron 5
réplicas en cada estación en los meses de febrero (invierno) y julio (verano) de 1987.

En el caso de la criptofauna, se muestrearon las mismas estaciones, con la diferencia
de que en la laguna arrecifal no se distinguieron dos localidades sino que se colectaron las

85

Macrofauna bentónica

80"

E
JUAN PS 4 NEO BE IAEA, AA

s e
GARCIA As =

C.CANTILES

30

0
| > ; 5

,
/ O D-1 D-2 D-3D4 D-6
o

UL P2 coreo PEREZ pr
X F3o p-

Fig. 1. Mapa de la ubicación de las estaciones en los tres arrecifes.
Fig. 1. Map of studied reefs showing the transects and stations sampled.

piedras coralinas que se encuentran presentes en toda su extensión (est. 1), por otra parte,
en la meseta arrecifal (est. 3) se tomaron fragmentos de Acropora palmata muerta y la úl-
tima estación de la pendiente externa se hizo en 20 m de profundidad (est. 8).

Las colectas se realizaron en febrero y julio de 1988, mediante buceo autónomo, des-
prendiendo con un cincel y un martillo los pedazos de las rocas coralinas que forman los
camellones, los cabezos coralinos y la meseta arrecifal. En algunas localidades se toma-
ron las piedras coralinas dispersas en el fondo.

Se tomaron 10 muestras en cada estación, cada una de ellas con un volumen que va-
rió entre 300 y 1200 ml, haciendo un volumen total para cada estación entre 3,4 y 9,9 1. So-
bre este aspecto CLAUSADE (1970), calculó 1 dm3 como volumen mínimo de muestreo, aun-
que HUTCHINGS (1978), plantea que el volumen puede variar de acuerdo a las caracterís-
ticas de cada habitat.

86

Ibarzábal

- 7
> 4,

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2... dos . Y á 0 7 E "e E eS 4
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a AE ee E. > N kE : is a
Hgo E e dl E 7 > ES
A y ER TAME e cd A, 4 ds ab PP E

Fig. 2. Método para la extracción de los organismos de la criptofauna en artesas de cristal.
Fig. 2. Method for the extraction of cryptofauna in laboratory glass containers.

Cada muestra se colectó en sacos de tela que se sellaron inmediatamente y se llevaron
al laboratorio donde a cada fragmento de roca se le desprendieron las esponjas, las asci-
dias y los gorgonáceos. Posteriormente cada uno de ellos se fraccionó en 4 ó 5 pedazos más
pequeños, los cuales se colocaron rápidamente sobre una malla metálica de 2,5 cm de
abertura dentro de artesas de cristal de 5 y 7 1 de capacidad llenas de agua de mar (Fig. 2).
Se midió el volumen desplazado por la piedra y se le agregó a cada artesa 40 ml de for-
mol al 4% por cada litro de agua que contenía. A continuación se cubrieron con polieti-
leno y se dejaron en reposo hasta el día siguiente en el que se extrajeron los pedazos ro-
cosos y se revisaron cuidadosamente para desprender los animales aún adheridos a su
superficie como algunas anémonas y poliquetos que morían antes de salir completa-
mente de sus galerías.

Las artesas se lavaron y su contenido se pasó por un tamiz de 1 mm de abertura. Los
animales se separaron y se conservaron en alcohol al 70 % con glicerina para su posterior
identificación. Posteriormente a modo de comprobación se desmenuzaron los pequeños
fragmentos de roca y de esta forma se obtuvieron algunos sipunculidos y bivalvos perfo-
radores, los cuales penetran muy profundo en la piedra, del resto de los grupos no se en-
contró ningún animal. Este método es recomendable por su facilidad en comparación con
el fraccionamiento de las piedras con cincel y martillo utilizado por la mayoría de los au-
tores, el cual resulta en ocasiones agobiante además del daño que causa a los organismos
los cuales quedan a veces indeterminables. Con respecto a los métodos de colecta y pro-
cesamiento de muestras y datos, HUTCHINGS (1978, 1986) se ha referido a la necesidad de

87

Macrofauna bentónica

estandarizar éstos con el fin de hacer comparables los resultados de diferente regiones. Los
trabajos realizados hasta el momento muestran gran variedad en los métodos utilizados
(PEYROT-CLAUSADE, 1974, 1979; HuTcHINGS, 1974; HuTCHINGS Y WEATE, 1977; REI-
CHELT, 1979), por lo que es difícil establecer criterios de abundancia en los estudios cuan-
titativos.

Para la caracterización de cada arrecife se tomaron muestras de sedimentos para el aná-
lisis del contenido de materia orgánica por el método de GRIGG Y KIWALA (1970) y el tipo
de sedimento y tamaño de la partícula (Md). Se tomaron además los valores del índice de
agitación del agua (IAA ), basado en el método propuesto por ALCOLADO (1981).

Los animales se separaron por grupos taxonómicos y se pesaron con el fin de obtener
los valores de densidad y biomasa. Esta última se obtuvo en peso seco, después de colo-
car los organismos en una estufa a SOPC durante 24 horas.

Est. Md (mm) Tipo de sedimento IAA MOP
J. Garcia

l 0,13-0,73 arena fina- arena gruesa - 0,30-0,60
7 0,51-2,69 arena gruesa- grava media 98 0,10-0,30
3 0,48 arena media - —

4 0,82-2,69 arena gruesa- grava media 100 0,00-0,10
3) 0,45-1,77 arena gruesa- grava fina 99 0,10

6 0,44-0,67 arena media- arena gruesa 79 0,10-0,30
7 0,39-0,86 arena media- arena gruesa 43 0,20-0,40
8 0,38-0,79 arena media-arena gruesa 3 0,46-0,40
9 0,61-1,00 arena gruesa-grava fina + 0,10-0,40
Cantiles

l 0,16-0,58 arena fina-arena gruesa - 0,10-0,35
2 0,20-0,43 arena fina-arena media 4 0,00-0,30
3 0,47 arena media - —

4 0,26-2,53 arena media-grava fina 79 0,00-0,10
5 0,65-1,30 arena gruesa-grava fina 71 0,00

6 0,71-0,86 arena gruesa 24 0,00

y 0,44-0,78 arena media- arena gruesa 9 0,10-0,20
8 0,52-0,55 arena gruesa - 0.30-0,35
9 0,98-1,16 arena gruesa- grava fina - 0,30-0,50
Diego Pérez

l 0,18-0,48 arena fina- arena gruesa - 0,30-1,00
z 0,25-0,65 arena fina- arena gruesa 21 0,25-0,90
2) 0,35 arena media - —

4 0,49-0,84 arena media- arena gruesa 33 0.00-0.10
a 0,40-1,08 arena media- grava fina 23 0,00-0,20
6 0,41-1,04 arena media- grava fina 17 0,10-0,20
7 0,11-0,91 arena media- arena gruesa 9 0,10-0,50
8 0,30-1,22 arena media- grava fina 1 0,20-0,45
9 0,32- 0,80 arena media- arena gruesa - 0,20-0,50

Tabla 1. Valores del diámetro medio de la partícula (Md), el tipo de sedimento, el índice de agi-

tación del agua (IAA) y el contenido de materia orgánica en los sedimentos (MOP).
Table 1. Values of median diameter of the sand particle (Md), type of sediment, agitation index

88

of water (IAA) and content of organic matter in sediment (MOP).

Ibarzábal

AS

7 o A

CS
00

35.83

Densidad

lA] |
do (
SON
BOOS
ROS
VIO
As Y

h
e

Biomasa

LoOrFA 2
estaciones estaciones

EA polig. Ejmolusc. ES] nemar [*.] cefalocord
PA crust. Meauin. Po] arquian. PA sipunc. [_Jotros

Fig. 3. Composición de la fauna vágil en el sustrato blando (A) y en el rocoso (B) a lo largo del

perfil del arrecife de Juan García.

Fig. 3. Composition of the vagile fauna in soft bottom (A) and in rocky substrate (B) along the

transect in Juan García reef.

Los valores de abundancia se ubicaron en la escala de Frontier (FRONTIER E IBAÑEZ,
1974). Se utilizó el Indice de Asimetría (1.A.) propuesto por ARECES Y MARTÍNEZ-IGLESIAS
(en este número) para establecer la equitatividad comunitaria en ambos sustratos. Las prue-
bas de significación se realizaron con la prueba no paramétrica U de Mann-Whitney (SIE-

GEL, 1974).

RESULTADOS

Arrecife de Cayo Juan García

Descripción del arrecife. |

El arrecife de cayo Juan García, se encuentra en el borde SW del Golfo de Bata-
banó, por donde sale una fuerte corriente que trae consigo las aguas enriquecidas pro-

89

Macrofauna bentónica

Grupo taxonómico Sustrato arenoso Sustrato rocoso
l II 00 l Il 00!
Nemátodos . . .
Arquianélidos .
Escafópodos .

Cefalocordados
Poliquetos
Bivalvos
Gasterópodos
Poliplacóforos
Sipuncúlidos
Picnogónidos
Ostracodos
Cumáceos
Tanaidaceos
Isopodos
Anfípodos
Braquiuros
Carideos
Anomuros
Ofiuros
Equinoideos
Holoturoideos
Bets

Actinias
Estomatópodos
Copepodos
Cefalópodos
Asteroideos

Tabla 2. Presencia de los grupos taxonómicos encontrados en los sustratos arenoso y rocoso en
las tres zonas del perfil estudiado. I- laguna arrecifal, II- zona trasera, meseta y zona de embate,
IIl- pendiente externa.

Table 2. Presence of taxonomic groups founded in sandy and rocky substrates in the three zones
of studied transect. I Reef lagoon, UU Back reef, reef crest and high spur zone of fore reef, HI Ou-
ter reef slope.

venientes de la macrolaguna del Golfo (PopPOwskI Y BORRERO, 1989 y en prensa; Fa-
BRÉ, 1985) (Fig. 1).

Este es un arrecife de barrera, formado en su parte superior por la laguna arrecifal,
la zona trasera, la meseta y la zona de embate y en su parte inferior por la pendiente ex-
terna (Fig. 1).

Presenta en general altos índices de agitación, que traen como consecuencia gran
inestabilidad en los sedimentos, los cuales presentan grandes variaciones granulométricas
temporales sobre todo en las zonas más bajas del arrecife. Por otra parte el contenido de
materia orgánica de los sedimentos es elevado por el aporte que recibe de la macrola-
guna del golfo. La sedimentación es muy intensa y se observa hasta en las zonas más
profundas (Tabla 1).

La laguna arrecifal, esta formada por un seibadal de Thalassia testudinum con algas
verdes, entre las que se destacan Halimeda simulans y Penicillus capitatus. En el sedi-
mento arenoso hay abundantes cascajos y piedras coralinas sobre las que se desarrolla una

90

Ibarzábal

2

BIOMASA
o

N
Oo

N2 GRUPOS

Ar 12 4 5 SUE TAES

ESTACIONES ESTACIONES

Fig. 4. Abundancia de la fauna en el sustrato blando (A) y en el rocoso (B) a lo largo del perfil
del arrecife de Cayo Juan García. Las líneas contínuas (——-) representan los datos del muestreo
de invierno (febrero), y las discontínuas (- - -) el de verano (julio). Las líneas gruesas representan
los valores de la Escala de Frontier (E.F.).

Fig. 4. Abundance of fauna in soft bottom (A) and in rocky substrate (B) along the transect in
Juan García reef. Continue line (—-) represent winter sampling (february) and discontinue line
(- - - ) represent summer sampling (july). Gross line represent Frontier Scale values (EF).

91

Macrofauna bentónica

J. García Cantiles D. Pérez
p p p
invierno D7217 0,055 0,478
verano 0,001 0,001 0,014

Tabla 3. Valores de p obtenidos con la prueba U de Mann-Whitney aplicada a los valores del In-
dice de Asimetría (IA) para comparar la infauna con la criptofauna. (0. =0,05)
Table 3. Values of “p” obtained with U Mann-Whitney test, aplied to Asimetric Index Values
(LA) in order to compare infaune and cryptofaune abundance.(0 =0,05).

abundante fauna sésil. En la medida en que se acerca a la barrera, Thalassia comienza a
disminuir en densidad, se acortan sus hojas y se observan dispersos Penicillus.

La zona trasera es un área arenosa de escasa profundidad (1-2,5 m), donde se levantan
cabezos coralinos entre parches de Thalassia muy pobre, que alternan con arena y sustrato
rocoso. Estan presentes las algas Dyctiota dichotoma, Halimeda sp. y Amphiroa sp.. Aun-
que tiene la protección de la barrera, esta zona es muy agitada, sobre todo en épocas de
vientos fuertes como los “sures” y la entrada de sistemas frontales del norte.

La meseta arrecifal de cayo Juan García es pequeña, está constituída por un conglo-
merado macizo, aplanado, de coral muerto (Acropora palmata) cubierto de algas. La
profundidad varía desde el centro hacia los bordes entre 0,5 y 1 m. En toda la zona hay
abundantes restos de corales y masas de Halimeda spp. en las cavidades rocosas. Es una
zona muy movida, afectada por un oleaje muy fuerte que produce intensa abrasión y se-
dimentación.

Hacia el exterior de la meseta arrecifal se encuentra la zona de embate, que alcanza en-
tre 2 y 4 m de profundidad. Esta es una zona donde el sedimento arenoso alterna con par-
ches de sustrato rocoso. Se hacen notar colonias muy grandes de A. palmata, cuyos pedazos
muertos se encuentran distribuidos en el fondo de toda el área. La casi ausencia de gor-
gonáceos propios de este biotopo pone de manifiesto que la zona está expuesta a un ba-
timiento muy severo, el cual provoca gran inestabilidad en los sedimentos, cuya capa su-
perficial se observa en constante movimiento.

La parte inferior del arrecife comienza con una explanada abrasiva entre 4 y 7 m de pro-
fundidad, formada por un fondo llano con algas filamentosas que se encuentran cubiertas
de arena. Se observan pequeñas y escasas pocetas de arena donde el sedimento alcanza poco
espesor. Son abundantes los fragmentos de corales entre aislados cabezos coralinos de
pequeño tamaño.

A partir de la explanada abrasiva la pendiente externa va incrementando la profundidad
de forma irregular, con elevaciones y depresiones en forma de canales transversos cu-
biertos de arena.

En la zona de 10 m, el relieve del fondo está formado por camellones anchos y bajos,
entre los que se encuentran canales de arena. El sustrato rocoso se observa cubierto de al-
gas filamentosas y una capa muy fina de sedimento.

9%

Ibarzábal

FS
2 2%
DITA

o
e TA SALES

....

e
.. *C*%7 o. ...

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DENSIDAD

<Q

S
Ls

BIOMASA

IO IN AUS ls A TU A GEN
ESTACIONES ESTACIONES

Fig. 5. Composición de la fauna vágil en el sustrato blando (A) y en el rocoso (B) a lo largo del
perfil de Cayo Cantiles. La simbología es la misma que se utilizó en la Fig. 3.
Fig. 5. Composition of vagile faune in soft bottom (A) and in rocky substrate (B) along Cayo
Cantiles transect. Simbology is the same as in Fig. 3

En 15 m, los camellones son anchos y alternan con canales de arena profundos (casi
2 m), donde se acumula ésta en una capa gruesa. La superficie rocosa aparece con una li-
gera y homogénea capa blanca debida a la intensa sedimentación.

La zona comprendida entre 20 y 25 m es muy semejante a la anterior, los camellones
son anchos y los canales de arena profundos. La pendiente es suave, por lo que la arena se
acumula en cantidades considerables en los cangilones y cubre el sustrato rocoso con
una capa muy leve dándole aspecto “nevado”.

93

Macrofauna bentónica

Distribución de la fauna

Sustrato blando

En el sedimento arenoso de este arrecife el grupo taxonómico dominante fue el
de los poliquetos. Los crustáceos codominaron en las estaciones de la laguna arreci-
fal y en algunas localidades de la pendiente externa. Este grupo que está bien repre-
sentado en los sedimentos arrecifales sufre una fuerte disminución de su abundancia
en la zona de embate, posiblemente debido a la inestabilidad de los sedimentos pro-
ducida por el fuerte oleaje. Los nemátodos y arquianélidos elevaron sus densidades
en la zona de embate. Estos últimos grupos deben tener mayor resistencia a la ya
mencionada inestabilidad del sedimento producida por el fuerte oleaje de esta zona.
(Fig. 3 A).

En biomasa en cambio ningún grupo en específico se mostró como dominante. Varios
de éstos tuvieron igual aporte a la biomasa total, los cuales a su vez no coinciden en las di-
ferentes localidades y épocas. Esto está dado por el carácter variable de éste parámetro y
su relación con la talla y estructura de los animales que componen cada grupo taxonó-
mico (Fig. 3 A).

La densidad, la biomasa y el número de grupos que componen el macrobentos en el sus-
trato suave tiende a disminuir paulatinamente desde la laguna arrecifal, donde se encon-
traron las mayores densidades hacia la zona trasera, la de embate y la explanada abra-
siva exterior, a la que corresponden los menores valores (Fig. 4 A).

En la zona trasera, se comienza a sentir el efecto del océano y la disminución de la
protección que brindan los seibadales a la infauna, por lo que los organismos estrecha-
mente relacionados con el sedimento se ven muy afectados con la inestabilidad del
mismo. :

Esta disminución de la densidad se hace notable en la zona de embate y en la profun-
didad de 5 m (Fig. 4 A), donde los valores al ser ubicados en la escala de Frontier ocupan
el rango menor. Es notable que la densidad fue menor en la explanada abrasiva (5 m), a
pesar de que la turbulencia y el batimiento son mayores en la zona de embate, donde se al-
canza el mayor índice de agitación. En este caso hay que tener en cuenta que el espesor de
la capa de sedimento es mucho mayor en esta última localidad, donde hay gran acumulación
de arena producida por el efecto del oleaje contra la barrera. Esto permite que los orga-
nismos puedan enterrarse más profundamente en el sedimento, cosa que no ocurre en la
explanada abrasiva donde la arena está localizada en las pequeñas depresiones del sustrato
rOCOSO.

En la laguna arrecifal, así como en las zonas más profundas del arrecife (15 y 25 m)
se obtuvieron los mayores valores de densidad y biomasa, siendo siempre más altos en la
época de verano (Fig. 4 A).

En la laguna arrecifal, la protección del cayo y la meseta por un lado y el desarrollo del
seibadal por otro, ayudan a fomentar una infauna abundante que cuenta con suficiente
materia orgánica y estabilidad en el sedimento donde se desarrolla.

En las zonas más profundas del arrecife, el índice de agitación disminuye considera-
blemente, lo que trae como consecuencia una mayor estabilidad en los sedimentos que
propicia el establecimiento y desarrollo de la fauna del sustrato particulado.

94

Ibarzábal

2400 O 600
2000 500
a
3 16 = 6 400
m
2! 300
[a]
200
100
1,6
1,4
<
nm
<O,
=
o
m 016
O,
O,
Mm
O
a
=
Y
10)
a
z

! WN. .2-4 376 CAS IM e A y E 8
ESTACIONES ESTACIONES

Fig. 6. Abundancia de la fauna en el sustrato blando (A) y en el rocoso (B) a lo largo del perfil de
Cayo Cantiles. Se utiliza las misma simbología de la Fig. 4.

Fig. 6. Abundance of benthic infaune in soft bottom (A) and in rocky substrate (B) along Cayo
Cantiles transect. Simbology is the same as in Fig. 4.

95

Macrofauna bentónica

Sustrato rocoso.

La composición de la criptofauna presentó ligeras diferencias en comparación con la
infauna del sustrato blando. Se observaron anémonas, cefalópodos y estomatópodos
mientras que no se encontraron nemátodos, arquianélidos, escafópodos y cefalocorda-
dos. Los grupos presentes se mantuvieron desde las zonas bajas hasta las más profundas.

Los poliquetos y los crustáceos son los grupos codominantes numéricamente, los
cuales mantienen sus abundancias con pocas variaciones a lo largo de la transección. En
cuanto a la biomasa, hay dominancia entre poliquetos y moluscos o codominan ambos
grupos. (Fig. 3 B).

La densidad de la fauna del sustrato rocoso, de forma opuesta a lo que sucede en el sus-
trato blando, presentó los mayores valores en la zona de embate, la meseta arrecifal y la
explanada abrasiva (Fig. 4 B).

Este comportamiento lo vemos de forma acentuada en la estación 5 (explanada abra-
siva) en febrero (Fig. 4 B). En esta época las condiciones ambientales fueron particular-
mente adversas y sin dudas las cavidades rocosas son un buen refugio para algunos gru-
pos afectados por el constante lavado de los sedimentos.

La biomasa tuvo bruscas variaciones entre una estación y otra, lo que puso de mani-
fiesto una fauna variable tanto en la talla como en la composición de los grupos. El número
de grupos se mantuvo con pocas variaciones. (Fig. 4B).

Arrecife de Cayo Cantiles.

Descripción del arrecife.

El arrecife de cayo Cantiles, se encuentra al S del Golfo de Batabanó, frente al cayo que
le da nombre. Su lejanía de la Isla de Cuba y de la Isla de la Juventud hace que la in-
fluencia terrígena sobre éste sea pobre (Fig. 1).

Hacia el E de Cantiles se encuentra cayo Rosario, y juntos forman una extensa la-
guna arrecifal separadas por la pasa Cantiles-Rosario, que la une a la macrolaguna del
Golfo de Batabanó y por donde se produce un fuerte intercambio entre las aguas interio-
res y las del arrecife.

El arrecife es de tipo barrera, está formado en general por las mismas zonas ecológi-
cas mencionadas en el arrecife de Juan García, con algunas diferencias en su estructura.

Presenta altos índices de agitación del agua aunque algo menores que los de Juan
García, la inestabilidad del sedimento se agudiza en las zonas más bajas y externas del arre-
cife, lo que trae como consecuencia gran variabilidad temporal de la partícula de sedi-
mento. Los procesos de sedimentación están presentes y la escasa influencia terrígena
que recibe contribuye a que el contenido de materia orgánica de sus sedimentos sea baja.

La laguna arrecifal es muy extensa debido a la gran longitud de la barrera y a la dis-
tancia a que se encuentra ésta del cayo. Su fondo está cubierto por un seibadal de densi-
dades pobres y medias de 7. testudinum y tiene una profundidad media de 2,5 m. Sobre
éste se observaron restos de Strombus gigas y piedras coralinas.

En la zona más cercana a la barrera se presentan algunos parches de arena, el seibadal
se empobrece y T. testudinum tiene las hojas más cortas. Son abundantes los restos de
corales entre la vegetación.

96

Ibarzábal

DENSIDAD

NES

,

BIOMASA

| I5AL 2 4 AS TES

estaciones estaciones

Fig. 7. Composición de la fauna vágil en el sustrato blando (A) y en el rocoso (B) a lo largo del
perfil del arrecife de Diego Pérez. Se utiliza la misma simbología de la Fig. 3.
Fig. 7. Composition of vagile faune in soft bottom (A) and in rocky substrate along Diego Perez
reef transect. Simbology is the same as in Fig. 3.

La zona trasera es un área arenosa protegida por la meseta arrecifal, donde emergen con-
glomerados coralinos con abundante fauna sésil y algas filamentosas. Su profundidad
está entre 0,5 y 2 m. En el sustrato arenoso hay pequeños parches de Thalassia muy escasa
y de hojas muy cortas.

La barrera arrecifal de cayo Cantiles es mucho más ancha y menos profunda que la de
Juan García, su profundidad promedio está entre O y 0,5 m. Está formada por una expla-
nada rocosa central de A. palmata muerta, la cual alcanza grandes dimensiones y buen de-

97

Macrofauna bentónica

sarrollo coralino hacia las zonas de embate y la trasera. Hay una fuerte acción del océano
que produce sedimentación y abrasión.

El fondo de la zona de embate está cubierto por una capa de arena que se acumula en
las depresiones del sustrato rocoso. La profundidad es de 2 a 4 m A. palmata es abun-
dante y se conjuga con el gorgonáceo Gorgonia flabellum, especie muy resistente al ole-
aje casi constante de esta zona. La gran actividad de sedimentación y el batimiento hacen
que el fondo arenoso se esté renovando y moviendo constantemente.

A continuación de la zona de embate comienza la explanada abrasiva, la cual pre-
senta un fondo casi horizontal, entre 4 y 7 m, con escaso relieve, que forma pequeñas de-
presiones donde se acumula el sedimento. Se observa cierta sedimentación que se pone de
manifiesto en la leve capa blanquecina que cubre las piedras coralinas y las algas fila-
mentosas presentes en el fondo.

En la pendiente externa, por debajo de los 7 m, las formaciones coralinas se presentan
desordenadas, formando numerosos promontorios con cavidades arenosas entre ellos.
En la zona de 10 m, el fondo rocoso presenta un relieve irregular, sobre el cual se levan-
tan columnas coralinas de diversos tamaños, algo erosionadas en la base. Entre ellas hay
grandes pocetas donde se deposita la arena formando una capa de gran espesor en cuya su-
perficie es posible observar “ripple marks”, lo que demuestra que todavía a esta profun-
didad es notable la acción del oleaje sobre el sedimento. Se observa también cierta sedi-
mentación.

En 15 m, el fondo es similar al anterior, pero más irregular. En las pocetas del sustrato
rocoso se deposita la arena en una capa gruesa y no se observaron las marcas de la acción
del agua sobre la superficie del sedimento. La superficie rocosa muestra señales de sedi-
mentación al presentar una capa blanca muy leve sobre ella.

Entre 20 y 25 m, el fondo es similar al de las estaciones anteriores, se observan entre
los conglomerados coralinos depósitos de sedimento alargados, como filones o canales muy
irregulares de poca longitud. En algunos de estos depósitos se observa en la superficie
arenosa una fina capa amarillenta debida posiblemente a la presencia de microalgas. Se man-
tiene el proceso de sedimentación presente en 10 y 15 m, lo que produce eventualmente
poca visibilidad.

Después de 20 m, la pendiente aumenta considerablemente hasta un canal transverso
entre 30 y 40 m, donde se acumula la arena con abundantes fragmentos de Halimeda.
Este canal se separa del arrecife profundo por una barrera rocosa en forma de cresta (um-
bral), que sube hasta 29-35 m, para descender luego hasta la zona batial.

Distribución de la fauna

Sustrato suave

El grupo dominante en abundancia numérica fue el de los poliquetos, (Fig.5 A). Los
nemátodos presentaron mayores densidades en las zonas bajas del arrecife, desde la zona
trasera hasta los 5 m de la pendiente externa y comienzan a disminuir posteriormente
hasta desaparecer en 25 m. No sucedió lo mismo con los arquianélidos presentes, los
cuales no tuvieron abundancias relevantes. A su vez hay una disminución de los crustáceos
en las zonas de mayor batimiento (est. 4 y 5) y su posterior aumento en las zonas pro-

98

Ibarzábal

fundas. En biomasa dominaron los poliquetos y en ocasiones crustáceos y equinodermos
(Fig. 5 A).

La densidad y la biomasa mostraron los mayores valores en julio. Ambos parámetros
presentaron una tendencia a disminuir en las zonas del arrecife de mayor tensión hidro-
dinámica. Este comportamiento se hace más acentuado en febrero,lo que se manifiesta
al ubicar los valores en la escala de Frontier y éstos ocupan el menor rango desde la zona
trasera hasta la profundidad de 10 m, (Fig. 6 A). Como se explicó en la descripción del
arrecife en esta última localidad se observaron “ripple marks” en la superficie de los se-
dimentos, lo que da una medida de que aún en esta profundidad la agitación del agua
afecta el fondo.

En julio las condiciones ambientales son menos severas y la disminución se hace sig-
nificativa en la explanada abrasiva (Fig. 6 A), donde a la acción del oleaje se le añade la
escasa cantidad de sedimento depositado en las depresiones del sustrato.

En las zonas más profundas se observó un incremento de la fauna, tanto en abundan-
cia numérica como en biomasa, lo que evidencia mayor estabilidad ambiental, dada por la
disminución del índice de agitación y la poca variabilidad temporal de los sedimentos.

El número de grupos taxonómicos sufre una disminución notable en la zona de embate
similar a la ocurrida en Juan García, aunque en éste caso el menor número de grupos se
obtuvo en la explanada abrasiva (Est. 5), durante la época invernal (Fig. 6 A).

Sustrato rocoso

La composición de la fauna críptica es similar a la de Juan García. Estan presentes
numerosos grupos que se mantienen a lo largo de la transección, con ligeras diferencias con
la fauna de la arena.

Los poliquetos y crustáceos codominaron numéricamente, (Fig. 9). La disminución no-
table de este último en las zonas de embate y la explanada abrasiva no se observó en este
habitat. Esto sugiere, una vez más, que las cavidades rocosas del arrecife son un buen re-
fugio para la fauna vágil y que más que el oleaje y el batimiento la fauna está afectada por
el lavado constante del sedimento y la inestabilidad en el tamaño de la partícula.

En biomasa hay codominancia de moluscos y poliquetos, aunque en algunas estacio-
nes la biomasa total está compartida de forma similar entre los grupos presentes (Fig. 5 B).

La densidad total presentó sus valores más altos en la meseta arrecifal, desde donde co-
mienza un descenso hacia la pendiente externa donde alcanza cierta estabilidad, (Fig. 6 B).
La biomasa tuvo un carácter muy fluctuante, lo que sugiere como en los resultados obte-
nidos en Juan García una fauna compuesta por grupos con grandes diferencias morfoló-
gicas. Dentro de las grandes variaciones observadas se puede señalar una tendencia a
disminuir en las zonas más profundas. El número de grupos también presentó variaciones
(Fig. 6 B).

Arrecife de Cayo Diego Pérez

Descripción del arrecife. |

El arrecife de Diego Pérez está localizado en el borde E del Golfo de Batabanó.
frente al Golfo de Cazones (Fig.1).

99

Macrofauna bentónica

E
2400 A IO 600

Biomasa

N Grupos

| IMAZ pa! 5 6 7 8 | 2 3 4 5 6 7 8
Estaciones Estaciones

Fig. 8. Abundancia de la fauna en el sustrato blando (A) y en el rocoso (B) a lo largo del perfil
del arrecife de Diego Pérez. Se utiliza la misma simbología de la Fig. 4.

Fig. 8. Abundance of benthic infaune in soft bottom (A) and in rocky substrate (B) along Diego
Perez reef transect. Simbology is the same as in Fig. 4.

100

Ibarzábal

Su cercanía con la Isla de Cuba, hace que este arrecife tenga una situación más protegida
que los de Juan García y Cantiles, lo que atenúa las condiciones hidrodinámicas de la
zona y como consecuencia de ésto los índices de agitación del agua son menores y la
estabilidad del sedimento es mayor. Por otra parte recibe una notable influencia terrí-
gena, acentuada por las áreas de manglares y ciénagas de la Península de Zapata, lo que
contribuye a los altos valores de la materia orgánica del sedimento (Tabla 1).

El arrecife de Diego Pérez es también del tipo de barrera y está compuesto por las
mismas zonas descritas anteriormente.

La laguna arrecifal presenta un fondo arenoso entre 1,5 y 2 m, con densidad media de
T. testudinum. La arena se acumula en una gruesa capa que alcanza más de 1,5 m en al-
gunos lugares. El seibadal se empobrece en las proximidades de la barrera arrecifal, en toda
su extensión aparecen restos de S. gigas y es notable la ausencia de piedras coralinas
sueltas.

La zona trasera presenta menos de l1m de profundidad, su fondo es arenoso, con ve-
getación muy escasa, rodeado de cabezos coralinos irregulares y corales aislados sobre los
que se desarrolla una abundante fauna sésil. La arena alcanza poco espesor sobre el
fondo rocoso. Hay abundantes restos de A. palmata y piedras coralinas. En algunos lugares
más alejados de la barrera crece 7. testudinum en muy baja densidad y con las hojas muy
cortas junto a Penicilum y Halimeda.

La barrera arrecifal de Diego Pérez es una explanada rocosa muy baja, compuesta
fundamentalmente por A. palmata muerta, entre O y 0,5 m que casi alcanza el nivel de la
superficie del mar en su parte central. Entre los conglomerados rocosos hay colonias co-
ralinas aisladas y a diferencia de los arrecifes anteriores se observaron con cierta fre-
cuencia ejemplares de Diadema antillarum refugiados en las oquedades de las rocas.

En la zona de embate hay un gran desarrollo de A. palmata y A.cervicornis. Los gor-
gonáceos son abundantes en el sustrato rocoso y entre ellos predominan las especies
poco resistentes a la turbulencia, lo que presenta a esta zona con menos batimiento que las
homólogas de Juan García y Cantiles. Entre los conglomerados coralinos hay deposicio-
nes de arena con abundantes restos de corales en su superficie.

La pendiente externa presenta una explanada abrasiva a partir de la zona de embate hasta
los 7-8 m. Es una pendiente muy suave, casi llana, semejante a la de los arrecifes Juan Gar-
cía y Cantiles pero con cabezos coralinos y conglomerados rocosos de mayor tamaño y
abundancia de fauna sésil. También se observaron ejemplares de D. antillarum en las ca-
vidades rocosas. La arena se encuentra en una capa más o menos delgada en grandes ex-
tensiones que se acumula en mayor cantidad en las depresiones del fondo. Hay abun-
dantes algas filamentosas entremezcladas con el sedimento y cubriendo las piedras cora-
linas sueltas.

A partir de la explanada abrasiva el fondo tiene una estructura coralina compleja,
muy viva e irregular que se acrecienta con la profundidad.

En 10 m, el fondo baja en una pendiente suave, donde alternan cabezos coralinos,
sustrato rocoso llano , corales y pocetas de arena donde se acumulan abundantes restos de
A. cervicornis. Se observan evidencias de gran sedimentación por el aspecto “nevado”
del sustrato rocoso.

101

Macrofauna bentónica

JUAN GARCIA CANTILES DIEGO PEREZ

vVNIV 130 NOIDMLIM 30 JOAN

DIAMETRO MEDIO (mm)

ESTACIONES

=

ig. 9. Variaciones del tamaño de la partícula de sedimento (zona rayada) y curva del índice de
agitación del agua IAA (línea discontínua) a lo largo del perfil de cada arrecife.
g. 9. Variations in size particle of sediment (bared zone) and water agitation index ,IAA (dis-
continue line) along the transect of each studied reef.

Fi

El

En la profundidad de 15 m, el fondo es semejante al descrito anteriormente, con ma-
yor complejidad en el relieve rocoso, en la cobertura de algas que es muy densa y en la
fauna sésil que es más rica. En las cavidades y depresiones del fondo se acumula la arena
donde también hay abundancia de restos de A. cerviornis. La sedimentación es menos
intensa que en la estación anterior.

La zona ubicada entre 20 y 25 m es una pendiente moderada, más inclinada a partir de
los 20 m hasta un gran canal arenoso transverso sobre el que se elevan complicados pro-
montorios coralinos altos, muy irregulares, con abundante fauna sésil. En este canal se ob-
serva una cresta rocosa que se eleva a 18 m y que los separa del arrecife frontal pro-
fundo. Hay surcos de arena muy irregulares y la sedimentación es más atenuada.

Distribución de la fauna

Sustrato suave

La presencia de los grupos en el sustrato arenoso es similar a todo lo largo del perfil.
Los poliquetos fueron dominantes en número en la mayoría de las localidades. Los crus-
táceos presentaron densidades altas con las cuales en ocasiones codominaron con el
grupo anterior (Fig. 7 A). Los nemátodos y arquianélidos aumentaron sus abundancias
en las zonas de mayor tensión hidrodinámica aunque no con igual intensidad que en los
arrecifes de Juan García y Cantiles. Por otra parte aquí no se observó la disminución de los
crustáceos ocurrida en estas áreas en los arrecifes anteriores. En biomasa no se observó nin-
gún grupo marcadamente dominante, (Fig. 7A).

Los valores de la densidad se mantienen con pocas variaciones en la parte superior
del arrecife. Solo se apreció una disminución apreciable por la escala de Frontier en la zona
de embate en la época invernal, (Fig. 8 A).

Los bajos índices de agitación encontrados en este arrecife traen como consecuencia
condiciones ambientales menos severas, lo que proporciona a su vez mayor estabilidad en

102

Ibarzábal

JUAN GARCIA CANTILES DIEGO PEREZ

lA 2 9 DIS? 7 ZE ON - ¡E A l EA 2 4 E PA A

estaciones estaciones estaciones
Leyenda

febrero julio
infauna

== =--- criptofaunna Fig. 10. Variaciones de la relación Biomasa/ Densidad (B/D) en la

infauna del sustrato arenoso y en la criptofauna del sustrato rcoso.

Fig. 10. Variations of biomass/density rate (B/D) in infaunal organisms in soft bottom and cryp-
tic organisms in rocky substrate.

los sedimentos, por otra parte, el aporte de aguas enriquecidas que eleva el contenido de
materia orgánica en los sedimentos (Tabla 1), deben ser la causa de una mayor estabili-
dad en la abundancia y composición de la infauna en esta parte del arrecife.

En las zonas más profundas (est. 7 y 9), en cambio, a pesar de que el ambiente es más
favorable y constante que en la zona externa y superior del arrecife, no se observó el au-
mento de la densidad que ocurrió en Juan García y Cantiles, sino que la misma disminuye,
(Fig. 8 A). En este caso una mayor presión de depredación debe ser la principal causante
de este comportamiento, ya que ni la inestabilidad del sedimento, ni el contenido de ma-
teria orgánica del mismo presentaron valores que pudieran limitar la abundancia faunística.

La biomasa tuvo una tendencia similar a la de los arrecifes anteriores hasta la pro-
fundidad de 10 m. En 15 y 25 m (est. 7 y 9), disminuyó igual que la densidad debido a la
ausencia O la disminución de grupos de alto peso corporal como los moluscos y crustáceos
decápodos, (Fig. 8 A).

El número de grupos también disminuyó en las localidades más profundas, no así en
las zonas de mayor batimiento (Fig. 8 A).

Sustrato rocoso

Como en los arrecifes anteriores, los grupos taxonómicos presentes en el sustrato ro-
coso se mantienen presentes a lo largo del perfil y presentaron algunas diferencias con los
encontrados en el sedimento (Fig. 7 B).

Generalmente los poliquetos codominaron con los crustáceos en densidad. En bio-
masa dominaron los moluscos en la mayoría de las estaciones y en ocasiones codomina-
ron con los poliquetos (Fig. 7 B).

El número de grupos y la densidad total presentaron muy pocas variaciones, mante-
niendo esta última valores relativamente bajos. La biomasa por su parte, ofreció las va-

103

Macrofauna bentónica

riaciones propias de este tipo de fauna ya explicada en los arrecifes anteriores, aunque
menos bruscas, (Fig. 8 B).

El bajo índice de agitación del agua, aún en zonas ecológicas donde el batimiento
fuerte es habitual (como la zona de embate, la meseta y la explanada abrasiva) proporciona
a este arrecife cierta estabilidad ambiental. Esto trae como consecuencia la presencia de
una comunidad más estable en las zonas de mayor tensión.

El débil aumento de la densidad de nemátodos por una parte y la permanencia de
considerables cantidades de crustáceos en el sustrato suave sin que aumenten en el ro-
coso por otra, son el reflejo de la estabilidad ambiental antes mencionada.

DISCUSIÓN

Comparación de los tres arrecifes

Los tres arrecifes presentaron diferencias globales en la tensión hidrodinámica a la
que están sometidos. Por otra parte su situación dentro del Golfo de Batabanó y la in-
fluencia terrígena u oceánica que reciben, hacen que la distribución de la materia orgánica
en los sedimentos sea diferente en cada uno de ellos. Estos factores son de gran importancia
en la distribución y abundancia de la macroinfauna.

El arrecife de Juan García recibe de la macrolaguna del Golfo una corriente de agua en-
riquecida (POPOWSKI Y BORRERO, 1989 y en prensa) lo que le proporciona altos valores de
materia orgánica en sus sedimentos, sin embargo, se presentó como el más afectado por
el embate oceánico, lo que se refleja en los altos índices de agitación del agua (Tabla 1, Fig.
9). En las zonas bajas ésto trae como consecuencia una gran inestabilidad de los sedi-
mentos y variaciones temporales del tamaño de la partícula, las cuales son notables entre
la zona trasera y los 3 m y se presentan aún en las zonas protegidas por la barrera. Estas
variaciones disminuyen paulatinamente hacia las zonas más profundas (Fig. 9).

En cayo Cantiles, de forma similar pero menos acentuada, la acción aceánica tam-
bién ejerce su influencia en el arrecife. En este caso su lejanía de tierra y la escasa im-
portación de nutrientes que puede recibir de la macrolaguna del Golfo hace que los va-
lores de materia orgánica acumulada en el sedimento sean bajos, particularmente en las
zonas de menos profundidad y mayor batimiento. GÓMEZ, IBARZÁBAL Y SILVA-LEE
(1980) e IBARZÁBAL (1990) localizan una extensa zona con bajas densidades de macro-
fauna bentónica en el norte de los cayos Cantiles y Rosario. PLANTÉ, ALCOLADO,
MARTÍNEZ-IGLESIAS E IBARZABAL (1989), demuestran que los sedimentos de este arre-
cife están menos reducidos que los de Juan García y Diego Pérez y que este hecho está
íntimamente ligado a la extensa zona del Golfo de Batabanó que se encuentra detrás de
los cayos con muy escasa vegetación de T. testudinum, bajo contenido de materia orgá-
nica y poco plancton.

Los altos índices de agitación del agua en este arrecife presentaron mayores valores en
la zona de embate y la explanada abrasiva, provocando alteraciones temporales en el ta-
maño de la partícula semejantes a los de Juan García pero sin variar tanto en la pen-
diente externa (Fig. 9).

104

Ibarzábal

LA
ANTI DIEGO PEREZ
LA JUAN GARCIA 1 iia io ó

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$ ES
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O. E ¿30 05
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1 2 3 4 5 6 7 8-9 1 2 3 4 5 6 7 8-9 1 2 3 4 5 6 7 8-9
estaciones estaciones estaciones

e infauna
A Ccriptofauna

CS Fig. 11. Curvas del Indice de Asimetría (1.A.) a lo largo del perfil de los tres
arrecifes estudiados.

Fig. 11. Asimetric Index curves (IA) along the transect of each studied reef.

La situación más protegida que presentó el arrecife de Diego Pérez y su cercanía a
las costas cenagosas de la Península de Zapata hace que esté menos afectado por la ten-
sión hidrodinámica y que presente un contenido de materia orgánica relativamente alto en
sus sedimentos. PLANTÉ ET AL. (1989), presentan al arrecife de Diego Pérez como el más
reducido de los tres estudiados, cuyo estado de oxidación está determinado por la im-
portación de materia orgánica y las condiciones hidrodinámicas y sedimentológicas de
la zona. Los índices de agitación del agua son los menores de los tres arrecifes y el tamaño
de la partícula se mantiene a lo largo del perfil sin los grandes cambios observados en
las zonas agitadas de Juan García y Cantiles (Fig. 9).

Según MARTÍNEZ-ESTALELLA Y HERRERa (inédito), los arrecifes de Juan García y
Cantiles están sometidos a una mayor tensión y eso se demuestra en los valores de la di-
versidad, la equitatividad y la densidad de corales escleractíneos obtenidas. Estos autores
opinan que la poca favorabilidad ambiental señalada puede estar determinada por el ele-
vado grado de tensión hidrodinámica y la escasa inclinación del fondo marino que lleva
como resultado la adsorción de gran cantidad de energía del oleaje produciendo condiciones
ambientales severas como abrasión y sedimentación. En el arrecife de Diego Pérez este
efecto disminuye debido a la inclinación del fondo marino.

Grupos taxonómicos y abundancia faunística

Los grupos taxonómicos encontrados en los tres arrecifes son muy similares dentro de
cada habitat, con algunas diferencias entre la fauna del sustrato blando y la del rocoso. (Ta-
bla 2).

En el sustrato particulado son dominantes los poliquetos y los crustáceos, entre los
que se destacan anfípodos e isópodos. THOMASSIN (1969) encontró resultados similares en
la fauna presente en las arenas coralinas arrecifales de Tulear, la cual está compuesta por
34 % de poliquetos, 28 % de crustáceos, 28 % de moluscos y 5 % de equinodermos y en-

105

Macrofauna bentónica

tre los crustáceos dominan los anfípodos con 58 % del total. Por su parte YOUNG Y
YOUNG (1982), estudiaron la comunidad de invertebrados bentónicos de los sedimentos de
la laguna arrecifal de Carrie Bow, Belize y encontraron que los poliquetos y los moluscos
son los principales componentes de la macrofauna de ese lugar (51 %).

Es notable que la disminución ocurrida en el número de grupos presentes en la zona de
embate de los arrecifes de Juan García y Cantiles, no se apreció en Diego Pérez, como se
mostró en la Figs. 4, 6 y 8. Esto es atribuible a que la tensión hidrodinámica atenuada de
éste último no afecta de igual forma a las especies que son sensibles al batimiento y la ines-
tabilidad del sedimento.

En general, los trabajos donde se evalúa la abundancia de la fauna vágil en el sus-
trato particulado de los arrecifes no son abundantes por la complejidad de la toma de
muestras entre otros aspectos. THOMASSIN (1973), ofrece datos sobre la distribución y
composición de la fauna del arrecife de Tulear en sus zonas internas, este autor encon-
tró densidades muy variables (9-250 ind/S0 dm”) en la duna sumergida de arena y
(103-283 ind/SO dm“) en la parte más interna del arrecife, cercana a tierra. En el arre-
cife de Punta del Este, situado también en la plataforma SW, IBARZÁBAL (1985) encon-
tró una fauna muy variada y abundante en los sedimentos de las zonas interiores, más
bajas y protegidas del arrecife, la cual se empobrece a partir de la zona de embate hacia
la pendiente externa.

En cuanto a la densidad y biomasa de los arrecifes estudiados, éstas mostraron ten-
dencias parecidas, aunque con particularidades propias de las condiciones ambientales
de cada uno de ellos. Como tendencia se observó una disminución de la abundancia en el
sedimento arenoso en las zonas superiores del arrecife, que se mantiene en el transepto con
mayor notoriedad en Juan García y Cantiles por ser los más expuestos. Esta disminución
se hizo notable en Diego Pérez solo en la zona de embate en la época invernal, cuando los
vientos del E-NE fueron muy fuertes. Este comportamiento de la infauna y la uniformidad
de la distribución de la criptofauna a través del arrecife hace pensar que el efecto del ba-
timiento y por tanto del lavado del sedimento no es tan crítico en este arrecife.

Sin embargo ALLEN Y MOORE (1987), demostraron que los grupos faunísticos y sus da-
tos de presencia o ausencia reflejan de forma más real los niveles de tolerancia a la ines-
tabilidad del sedimento que los datos de abundancia faunística. Por otra parte, ningún
grupo es característico de sedimentos inestables solamente. En general, estos autores
concluyen que, los animales sedentarios y tubícolas dominan en lugares estables y los
errantes en localidades expuestas e inestables.

El aumento de la abundancia en las zonas profundas de los arrecifes de cayo Juan
García y Cantiles, producida por una mayor estabilidad del sedimento, la disminución de
la tensión hidrodinámica y el aumento del contenido de la materia orgánica, no se ob-
servó en Diego Pérez. En este caso los efectos de la depredación parecen prevalecer so-
bre este aumento. La densidad de peces bentófagos en estas localidades tuvo valores su-
periores en Diego Pérez (0.68-0.86 ind/m?) que en Juan García (0.36-0.60 ind/m?) y
Cantiles (0.35-0.48 ind/m2), (GARCÍA-ARTEAGA, com. pers.). De hecho, los bajos valo-
res en la densidad y la biomasa total de la fauna en las estaciones de 15 y 253 m (est. 7 y
9), están dadas mayormente por la disminución de éstas en grupos como los poliquetos,

106

Ibarzábal

moluscos y crustáceos, los cuales son el alimento principal de las familias de peces ben-
tófagos presentes en mayor abundancia en estos arrecifes.

YOUNG Y YOUNG (1982), plantean que el principal mecanismo que regula la densi-
dad y diversidad de las especies del macrobentos arrecifal es la depredacion constante a
que está sometida. Estos autores encontraron altas densidades de macrobentos, (12,167-
16,750 ind/m2) sin diferencias significativas entre fondos de seibadal y los de arena coralina
sin vegetación cercanos a la barrera, por lo que consideran la función estabilizadora de 7.
testudinum en un segundo plano como factor influyente en la abundancia de la infauna.

En Diego Pérez, sin embargo la disminución de la densidad en el sustrato blando no
es notable excepto en la zona de embate y la abundancia de la criptofauna presentó una uni-
formidad a través del arrecife que hace pensar que aquí el efecto del batimiento y por lo
tanto del lavado del sedimento no es tan crítico.

HUTCHINGS Y WEATE (1977), plantean que el mayor componente de la criptofauna lo
constituyen especies oportunistas que utilizan las cavidades de las rocas a su convenien-
cia. Las condiciones ambientales severas a que están expuestas las zonas superiores del arre-
cife conducen a que los animales busquen refugio, a veces eventuales, en el sustrato ro-
Coso.

Otro factor que influye en la abundancia de la criptofauna es la naturaleza de la piedra
colonizada. HUTCHINGS (1974 y 1978) y HUTCHINGS Y WEATE (1977), plantean que los frag-
mentos porosos y aplanados de coral constituyen el sustrato que soporta la mayor bio-
masa de criptofauna. Las piedras colectadas en la zona trasera, la de embate y la meseta
arrecifal fueron fragmentos de A. palmata muerta, con características similares a las
mencionadas anteriormente, lo que justifica desde otro punto de vista las mayores abun-
dancias en estas zonas.

La ausencia de trabajos sobre la criptofauna en Cuba, no permitió establecer criterios
reales de pobreza o riqueza con los resultados obtenidos en estos arrecifes. Por otra parte
los estudios realizados en otros lugares presentan grandes diferencias en los métodos uti-
lizados, por lo que resulta difícil una comparación.

La mayoría de los autores limitan sus trabajos al grupo de los poliquetos, por ser el más
representativo y abundante entre los invertebrados que componen la fauna críptica. To-
mando algunos de estos datos, obtenidos con métodos semejantes a los nuestros como
son los de BRANDER ET AL. (1971) en las costas de Kenya (9.49 + 4.62 ind/l) y en el Océ-
ano Índico (7.45 + 5.25 ind/l) y los de Reichelt (1979) en la gran barrera de coral de
Australia (28 ind/l en la grava coralina debajo de los corales muertos y 683 ind/ en la
piedra calcárea) podemos hacer algunas comparaciones con las densidades de polique-
tos obtenidas en los arrecifes estudiados; (32,2-127,5 ind/1) en Juan García, (29,8-136,4
ind/l) en Cantiles y (19,7-45,5 ind/l) en Diego Pérez y concluir que las abundancias en-
contradas por nosotros son moderadas.

Relación entra la biomasa y la densidad

Por otra parte, resulta imposible la comparación entre las abundancias de la fauna de
los dos sustratos estudiados, ya que las unidades de muestreo son diferentes, (ind/m? en el
sustrato particulado e ind/l en el rocoso). Sin embargo, en la razón de la biomasa con la den-

107

Macrofauna bentónica

sidad (B/D), hallada para cada tipo de fauna, se obtuvo una serie de valores que pueden re-
flejar en cierta medida la importancia de cada una de ellas en el biotopo arrecifal.

Las diferencias en la composición faunística presente en los dos sustratos se puso de
manifiesto con valores muy altos y variables en el caso de la criptofauna, como pro-
ducto de una fauna de gran variabilidad morfológica, mayor tamaño y peso corporal, la cual
cambia de composición de una localidad a otra ya que tiene a su disposición espacios pe-
queños y grandes donde refugiarse (Fig. 10).

Esto no sucede con la fauna del sedimento, que debe estar compuesta por especies de
tamaño pequeño y uniforme para ocupar los espacios intersticiales entre los granos de
arena y moverse a través de la capa de sedimento.

Se debe resaltar que estas fluctuaciones de la fauna críptica en el arrecife de Diego
Pérez adquieren un comportamiento casi paralelo a lo largo del perfil entre las dos épo-
cas del año muestreadas, lo que sugiere mayor estabilidad en la criptofauna de este
arrecife, la cual debe estar compuesta mayormente por especies propias de las cavida-
des rocosas y en menor grado por las eventuales. Esto indirectamente es el resultado de
la menor tensión a la que está expuesto este arrecife, cuyo sustrato rocoso no recibe en
el mismo grado que Juan García y Cantiles las especies de la arena sensibles al bati-
miento.

Equitatividad de la comunidad vágil arrecifal

El Indice de Asimetría refleja la equitatividad comunitaria, sus valores van de O (dis-
tribución equitativa) a 1 (máxima asimetría).

En invierno la equitatividad se presenta de forma moderada, con muy pocas diferen-
cias entre la fauna del sustrato suave y el rocoso (Fig. 11), lo que es una manifestación en
cierta medida de la estrecha relación que existe entre ellas sobre todo en esta época.

En verano, aunque el comportamiento de ambas curvas es muy similar, hay mayores
diferencias entre los dos tipos de faunas y la asimetría alcanza sus valores más elevados
en la infauna de la arena (Fig. 11).

En la Tabla 5 se observan los valores de p obtenidos con la prueba U de Mann-Whit-
ney aplicada a los valores del 1.A. en los dos tipos de fauna estudiados. En invierno no se
observó diferencia significativa entre ambas, mientras que en verano sí. La estrecha relación
entre los animales infaunales con el tipo de sedimento y la estabilidad del tamaño de la par-
tícula se pone de manifiesto. En invierno el fuerte batimiento pone en movimiento la
capa superficial de arena y homogeniza de esta forma el sedimento, eliminando las frac-
ciones más pequeñas y con ella la parte de la fauna más pequeña y delicada, a la vez que
se mezclan los dos tipos de faunas. En estas localidades hay dominancias de especies
intersticiales de arquianélidos, nemátodos y el poliqueto Armandia maculata el cual es pro-
pio de arenas gruesas y lavadas (PETTIBONE, 1982). En verano las condiciones ambienta-
les más benévolas, producen mayor estabilidad y particularidad en el establecimiento de
las comunidades.

DEAN Y CONELL (1987) plantean que la complejidad estructural del habitat conlleva al
aumento de la riqueza de especies y de la abundancia. ARECES Y MARTINEZ-ÍGLESIAS (en
este número) en un trabajo sobre la fauna bentónica asociada a algas, encontraron que al

108

Ibarzábal

aumentar la complejidad estructural de las algas (algas de mayor tamaño) el índice de
asimetría era menor y aumentaba la equitatividad.

En el caso de los sustratos rocoso y arenoso, el primero de ellos presenta mayor di-
versidad de hábitats donde la fauna encuentra tanto cavidades grandes como pequeñas
para refugiarse, esto conlleva, según lo planteado anteriormente por estos autores, a que
la comunidad de la criptofauna sea más equitativa y los valores de sus índices de asime-
tría sean menores que los de la infauna, como sucede en este caso en ambas épocas del año
(lg adL

CONCLUSIONES

La situación geográfica que ocupa cada uno de los arrecifes estudiados determina las
diferencias en las condiciones ambientales a que están sometidos y que son las responsables
de las variaciones cualitativas y cuantitativas de la fauna vágil.

Los arrecifes de Juan García y Cantiles, al estar situados en el borde SW y $ de la pla-
taforma, reciben con mayor intensidad el efecto del oleaje oceánico y de los vientos del
sur, provocando gran afectación sobre todo en las zonas superiores del arrecife. El arre-
cife de Diego Pérez al ocupar una posición SE en el Golfo de Batabanó y estar cerca de la
isla de Cuba, recibe la protección y el aporte terrígeno de la Ciénaga de Zapata, a su vez
la forma estrecha y alargada del Golfo de Cazones no ejerce una acción oceánica tan fuerte
como a la que están sometidos los dos arrecifes anteriores (menor “fetch” del viento).

La gran intensidad de la agitación del agua presentes en Juan García y Cantiles trae
como consecuencia la inestabilidad del sedimento, el cual afecta directamente la fauna
del sustrato particulado sobre todo en los lugares de mayor embate. A ésto se le agrega en
Cantiles el escaso contenido de materia orgánica en estas zonas y la pobre reducción de
los sedimentos, lo que hace que la fauna presente valores bajos de densidad en un área ex-
tensa del perfil. En Diego Pérez, donde los índices de agitación son menores la fauna
presentó mayor estabilidad tanto en el sustrato blando como en el rocoso.

Las zonas más profundas de los arrecifes de Juan García y Cantiles mostraron un au-
mento de la abundancia faunística al aumentar la estabilidad del sedimento y el conte-
nido de materia orgánica, no sucedió así en Diego Pérez donde parece prevalecer un
efecto de depredación.

Los valores de la biomasa siempre fueron mayores en julio, lo que indica un mayor ta-
maño de los organismos colectados en esta época. Por otra parte, a la criptofauna perte-
necen especies de variado tamaño y composición morfológica pero predominando los
animales de tamaño considerable, en cambio en el sustrato arenoso encontramos espe-
cies pequeñas y con pocas variaciones.

En el sustrato rocoso la fauna presente tuvo cierta dependencia de la fauna del sedimento
sobre todo en las zonas de mayor batimiento de los arrecifes de mayor tensión hidrodi-
námica. En estos lugares varios grupos de la infauna buscaron refugio en las cavidades ro-
cosas elevándose de esta forma la abundancia numérica de la criptofauna de estas locali-
dades.

109

Macrofauna bentónica

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Depto. de Biología de Organismos y Sistemas Instituto de Oceanología

Laboratorio de Zoología Academia de Ciencias de Cuba
Universidad de Oviedo Ave. 1* entre 184 y 186, n* 18406

33005 Oviedo. Asturias. España Municipio Playa. Ciudad de La Habana. Cuba.

ÍNDICE. SUMMARY
Avicennta, vol. 0, 1993

Reporte preliminar de extractos y secrecciones de moluscos gasterópodos colectados en
las costas de Cuba. Preliminar report of some properties of secretions and extracts of
gastropods from cuban waters.
I. García, J. R. MARTÍNEZ, A. VALDÉS, K. ACOSTA, C. MESA, M. PÉREZ, A.
ÁNEIROS Y J. ORTEA.....acoocoronoooonoressi0n02 dos doBR RADIO AE 1

Nuevos registros de crustáceos decápodos (Crustacea, Decapoda) en la plataforma marina
de Cuba. New reports of crustacean decapods (Crustacea, Decapoda) from cuban marine
shelf.

J, C. MARTÍNEZ-IGLESIAS, O. GÓMEZ, A. CARVACHO Y R. RÍOS ....ccccccoconccnccanenoss 9

Edad y crecimiento de la sardina de ley, Harengula humeralis (Pisces, Cupleidae) en la pla-
taforma suroccidental de Cuba. Age and grownth of red-eared sardine, Harengula hu-
meralis (Pisces, Cupleidae) from the Southwestern Cuban shelf.

J. P. GARCÍA-ARTEAGA...c0nicinaniionoó 100 enoiarao 14

Distribución espacio-temporal de bacterias heterótrofas en la zona oceánica al S de
Cuba. Temporal-space distribution of heterotrophic bacteria in the South oceanic wa-
ters of Cuba.

M. E. MIRAVET Y M.. LUGIOYO o. co ceoraruosós dla Ie o 26

Producción de biosurfactantes por bacterias marinas degradadoras de hidrocarburos.
Biosurfactant production by hydrocarbon-degrading marine bacteria.
L N. JosePH, M. C. CAPÓ, M. BELLOTA, F. RODRÍGUEZ ACOSTA Y A. FIOL....... 34

Dinámica, estacionalidad, y efectos de la epifauna colonizadora sobre el cultivo de la *
agarófita Bryothamnion triquetrum (Gmelin) Howe. Dynamics, seasonal variations and
potential hazards of epibiosis associated to the agarophyte Bryothamnion triquetrum
(Gmelin) Howe during in situ culture.

A. J, ARECES Y J. C. MARTÍNEZ-IGLESIAS noi 43

Estructura de las comunidades de peces asociados a los manglares del Grupo Insular Sa-
bana-Camaguey, Cuba. Fish community structure on mangroves from the Insular Group
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R. CLARO Y J. P. GARCÍA-ÁRTEAGA :.000 0000 60

Distribución y abundancia de la macrofauna bentónica vágil en tres arrecifes de la plata-
forma suroccidental de Cuba. Distribution and abundance of vagile macrobenthic fauna
on three reefs from the south western cuban shelf.

D. R. IBARZÁBAL.....coocuocoonsionorovas sn ar7o 0D eee E E O 83