Full text of "Das mechanische Princip in anatomischen Bau der Monocotylen : mit vergleichenden Ausblicken auf übrigen Pflanzenklassen"

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DAS

MECHANISCHE PRINCIP

IM AxNATOMISCHEN BAU DER

MONOCOTYLEN.

DAS

MECHANISCHE PIUNCIF

IM ANATOMISCHEN BAU DER

MONOCOTYLEN

MI T \ ERGLEICIIKNDEN AIJSBEICKEN AUF DIE ÜBRIGEN

PFLANZENKLA8Si:N.

VON

S. SOllWENDENER,

PROFESSOR DER HOTANIK IN BASEL.

MIT 13 HOLZSCHNITTEN UND 14 LITHOGR, TAFELN IN FARBENDRUCK.

LEIPZIG.

VERLAG VON WILIIKLM KNGELMANN.

1874.

Inhaltsübersicht.

Erster Abschnitt. Allgemeines.
Erstes Capitel.

' Seile

Die spezifisch-mechanischen Zellen 1

1 . Morpholog'ie der niechanisoluMi Zollen :i

'2. Elasticität und Festigkeit der mechanisclien Zellen 1)

.■5. Ueber die Lagerung der mecliauisolien Zellen im Allgemeinen IG

Zweites Capitel.

Einige Sätze aus der Festigkeitslehre 19

Der einlaclie Tragbalken. Der liohlcylindrisehe Träger. Vergleiclnmg
vegetabilischer Träger mit Eisenconstrnetionen. Senkiuigsgrösse belasteter
Träger. Die Zug- und Drucklinieu oder Spannungstrajectorieu.

Zweiter Abschnitt. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

Drittes Capitel.

Die mechanischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit mit mög-
lichst geringem Materialaufwande 40

I. Die (^iiersohnittsforiiieii des ineehaiiisclien Systems in ejiindrisclieii Org-anen 41

NB. Die in folgender Uebersiclit in Parenthesen bezeichneten Pflanzen
sollen bloss als Beispiele dienen.

1. System der subepidermalen Bastrippen.

Erster Typus. Bastrippen in einfacher Kinglage {Amin maculaium) 41

Zweiter Typus. Kleinere subepiderniale Bastrippen wecliscln ab mit grösseren

etwas tiefer liegenden [Colocasiu Anfiquorimi 42

2. System der zusammengesetzten peripherischen Träger.

Dritter Typus. IJadiale I-förmige Träger, bestehend aus Je zwei durch Mestom*;

verbundeneu Bastnuissen [Sviiyns cacspUosus) 43

*) Mit dem Ausdruck Mestom bezeichne ich die sämmtlichen Bestandtlieile der Gelass-
biindel mit Ausschluss der mechanischen Zellen, d. Ii. der Bastzellen. Ein Mestonistrang ist
demzufolge ein bastfreier Fil)rovasalstrang.

\'\ Inhaltsübersicht.

Seite

Vierter 'l'yp US. Die siibopidcrinalon Basfrippeii mit «leu tielor liof>('iideii Mcstoui-
sträuf^tMi nicht diroct verbmuleii , dtnisolltcii alx'r liiiiitii!,- in Zahl und La<?6
(Mitsprechend iPajn/rus Antiqnorum) ^'^

Fünfter Typus Die subepidonnalen Bastrippen sehr massiv und \veni}?er zahlreich,
stets mit den innorn und -;n".ssten (Jelassbiindoln im f>leichen Radius liej^end
und zu 'J'rjifi,-ern \crlnnid(Mi [Jutin/s (//fiunis) -'^I

Sechster Tyi)us. Die sidiepidennalen liastrippen den peripherischen Mestom-
striinf;en in Zahl und Lage entsprechend und bei massigem Abstände häiifii^
mit denselben verwachsen iJniicm ro/if/lonn'rafus)

Siebenter Typus. Die Melirzahl der subepidermalen Bastrippen mit den periphe-
rischen Mestomstränj.^en verwaclisen. Tiefer liegende Gefässbiindel unref?el-
niässifi^ fi:estellt {Krinphnruii) kitifolium) 54

Achter Typus. Zahlreiche subepidermale Rippen ohne directc Verbindung;- nnt den
benachbarten Mestomstränj?en , aber nnt letzteren zu einem peripherischen
Trägersj-stem condjinirt 'Scirpiix htciistris) 5(>

Neunter Typus. Die subepidermalen Bastrippen mit einem einfachen Kreis von

.'1 bis G Gefässbiindeln combinirt {Isolepis) " •^'^

Zehnter Typus. Die snbepi<lernialen Rippen frei oder zum Theil mit Mestomsträngen
verwachsen; eine Riiighige der letztern durch Bastverbindungen in tangen-
tialer Richtung verschmolzen {Cladiimi) f>*^

3. System des gerippten Hohlcylinders, mit Anschluss der Rippen an die Epidermis.

HIfter Typus. Character des Systems; die (Jefässbündei an den Ring angelehnt

oder doch nur wenig ins Mark vorgeschoben [(IramiiiKcn) On

Zwölfter Typus. Die inneren Gefässbiindel meist in grösserer Anzahl im Marke

zerstreut [F(tninim) (i'i

4. System der peripherischen, meist durch Mestom verstärkten Bastbündel, mit unregel-
mässigen Verschmelzungen derselben unter sich und mit der Epidermis.

Dreizehnter Typus. Kein eigentlicher Bastring, aber die peripherischen Mestoni-

stränge mit starken Bastbelegen {Sdcchantm) (53

5. System der subcorticalen Fibrovasalstränge mit starker Bastentwicklung.

V i e r z e h n t e r Ty p u s. Zahlreiche peripherisciie ( Jelassbündel mit ausserordentlich

starken Bastbelegen auf der Irmen- und Aussenseite [Jiamhiisti] (55

Fünfzehnter Typus. Zahlreiche subcorticale Gefässbiindel mit starker Bastbe-
kleidung auf der Aussenseite [Palnien] (ift

Sechszehnter Typus. Zahlreiche subcorticale Bündel mit starken lyibrifornibelegen

(Dmcaetiäj (iS

Siebzehnter Typus. Subcorticale Gefässbiindel mit Bastbclegen, hin und wieder

in tangentialer Richtung verschmolzen [Musa] 7(i

Achtzehnter Typus. Subcorticale Gefässbiindel mit starken Bastbelegen, in
tangentialer Richtung öfter verschmolzen; die Rinde ohne (Jetassbündel
[MnrantM) - 72

6. System der subcorticalen, in tangentialer Richtung verbundenen Fibrovasalstränge.

Neunzehnter 'J'ypus. Cliaracter des Systems [Lnzulfi] 72

7. System des einfachen Hohlcylinders mit eingebetteten oder angelehnten Mestomsträngen.

Zwanzigster Tyjjus. Character des Systems (viele Monocotylen) 74

II. Die Qucrscliinttsforinen des niechaiiisolien Systems in bilateralen Organen . 77

1. System der subepidermalen Träger.

Erster Typus. Zusammengesetzte subepidermale Träger in bilater.alcr Anordnung 77

luliiiltsübersicht. VII

Seito

Zweiter TypiLs. Siibepidoniiiile , mit Mcstoin vei-biindenc Träger auf der Druck-

soife, eoiubinirt mit inestunirreieii Bastbiinderii auf der Zu^;<cite 78

Dritter 'l'yi)us. Eiutaclie oder zusammengesetzte l-fürmij;e Träj^er, obere und

untere Blattseite mit einander \erbindend 7i)

Vierter Typus. Eiutaclie 1-t'örmigc Träger auf der Aussen- oder Unterseite des

Blattes Sl

Fünfter Typus. Einfache I-förmige Träger auf beiden Blattsciten, aber in alter-

nirender Stellung 81

2. System der Innern Träger.

Sechster Typus. Isolirte innere Träger in verschiedener Anordnung Sl

Siebenter Typus. Unterbrochener Bastring nut nach innen vorspringenden Rippen 82

3. System der gemischten Träger.

Achter Typus. Subepidermale Rippen mit innern Trägern conibinirt 82

HI. Die mechanisclieii Einrichtungen zur Erhaltung der Qucrschnittsforni ... 84

1 . Verhalten des Pareucliyms 85

2. Die Fächerung der Luftkanälc durch Diaphragmen und die Älestomanastomosen . 8*)

'.'>. Die Aussteifung der Luftkanäle durch Filzgewebe i)l

4. Die Knoten der (iramineen 1)2

IV. Die mechanischen Einrichtungen l'iir den intercalaren Aufbau 1)4

V. Die Festigkeitsabnahnie des nieclianischen Systems in acropetaler Kiclitung . ;)ü

Träger von gleichem Widerstande. Spezielle Besprechung einzioluer Fälle :

1 . Jane KS ylaKctta i)9

2. 3Iolima eoerulea 10(1

VI. Steigerung der Biegungsfestigkeit durch (iewehcsi)annung und durcii besondere

Formverhältnisse Joi

Gewebespannung. Torsion aufrecliter Flächenorgaue. Querschuittsform
der Flächenorgaue.

VII. Das mechanische rrincip in seinem Verhältniss zum ernährungsphysiologischen l(i5

Confiict zwischen mechanischen und assimilirenden Zellen. Die Zugänge
der Mestonistränge und die Parenchymwege in den Wurzeln von Panduniis.
Mehrschichtige P]pidermis. Mechanisch wirksame Parenchymzellen.

VI II. Die Nebenfunctiouen der mechanischen Zellen loD

Anpassungen für die Durchlüftung. Chlorophyllführende Bastzelien. Be-
theilignng der Bastzellen an der Wasserleitung.

IX. Die Diegungsfestigkeit des mechanisclien Systems in ihrem Verliältniss zu

dei'jeuigcn des ganzen Orgaus 112

Viertes Capitel.

Das mechanische System in Organen, weiche der Biegungsfestigkeit nicht bedürfen ... 115

1. Zugfeste Einrichtungen 110

2. Festigkeit gegen radialen Druck 125

Festigkeit gegen longitudinaleii Druck Strebfestigkeit] 131

4. Festigkeit gegen Abscheeren (SchubfestigkeitJ V-V-i

5, Ueber die Verwendung von Bastzellen zu local-mechauischeu Zwecken 134

'\'I[f Inhiiltsübcrsicht.

* ' SeitP

ti. Festigkeit tler N'crhiudiiiineu zwisclii'n TücIiLim- und Muttciuryan l-**^

An Illing; Bemerkungen iiiter den Hau der Monocotylen im Aligemeiuen . 139

Dritter Abschnitt. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen

Pflanzenklassen.

Filnftes Capitel.

Die Dicotylen

1. Hastltiidungeu in der Rinde ^'^•^

2. Uebergänge zum intracanibiaieii Librifurmring ^^"^

3. Intracambialer Libritbrniriiig ohne Markstralilen 148

4. lutracand)ialer Libril'ormring mit Parenchymstralilen l'^l

5. Meeliauiselies System zugl'ester Organe lää

ti. Mechanisches System blattartiger Organe

7. Das Collcnchym der Dicotylen '57

8. Meelianisch wirksame Parenchymzellcn 158

Sechstes Capitel.

Die übrigen Gefässpflanzen 15!»

1. Gymnospermen lö'.t

2. Farnkräuter Kil

3. E(|uisetaceen I(i2

4. lihizocarpeen 1H;5

5. Lycopodiacecm KM

Siebdutes (!a|»ltel.

Die Zeilencryptogamen K>(i

Achtes Capitel.

Das mechanische System in phylogenetischer Hinsicht IGR

Schlussbemerkungen 174

Erklärung der Abbildungen 17H

Erster Abschnitt.
Allgemeines.

Erstes Capitel.
Die speziflsch-mechaiüsclieii Zellen.

Die höherstehenden Organismen zeichnen sich bekanntlich durcli eine viel
weiter gehende Arbeitstheilung und eine entsprechende morphologische Differen-
zirung der Gewebe vor den niederstehendeu aus. Bei den Gefässpflanzen sind alle
wichtigen Functionen auf ebenso viele anatomisch ausgezeichnete Gewebeformen
vertheilt. Wir finden hier besondere Zellen — es sind die verschiedengestaltigen
Elementarorgane des trachealen Systems — welche der Durchlüftung dienen,
andere von gänzlich abweichendem Bau, welche die Verdunstung verhüten und
die Oberfläche gegen schädliche Agentien schützen , wie das Periderm , wieder
andere, denen vorzugsweise die Wasserleitung oder die Assimilation etc. über-
tragen ist. Alle diese Zellen sind um so schärfer characterisirt , je mehr sie
ausschliesslich für eine bestimmte Function angepasst sind. Sobald die nämliche
Zelle gleichzeitig oder abwechselnd zwei oder drei verschiedene Verrich-
tungen Ubernimmt , tritt auch im anatomischen Character derselben eine ent-
sprechende Veränderung ein.

Da nun die Herstellung der erforderlichen Festigkeit zu den wichtigsten
Lebensbedingungen gehört, so liegt von vorn herein die Verinuthung nahe, dass
die Pflanze zu diesem Zweck ebenfalls bestimmte Zellformen verwende, die zwar
voraussichtlich mancherlei Verschiedenheiten darbieten mögen, aber doch in ähn-
licher Weise zusammengehören, wie etwa die Zellen des trachealen Systems oder
die verschiedenen Zellformen des Periderms. Diese Vermuthung gab mir Ver-
anlassung zu einer vorläufigen Orientirung; sie war die leitende Idee, die mir bei
meinen ersten Untersuchungen über diesen Gegenstand vorschwebte. Denn es
schien mir vor Allem wichtig, durch eine Reihe von Beobachtungen festzustellen,
ob im Gewebe der Gefässpflanzen Elementarorgane vorhanden sind, welche als
spezifisch-mechanische Zellen bezeichnet werden dürfen, oder ob vielleicht zur
Herstellung der nöthigen Festigkeit Zellen der verschiedensten Art gleichmässig
beitragen. Es bedurfte keiner langen Arbeit, um die Ueberzeugung zu gewinnen,

S 0 b w e u d e 11 e r , Das mechanische Princip. ^

I. Allgemeines.

dass in dieser Frage ausser den Bastzellen und den bastälmlichen Collenchyra-
zellen höchstens noch gewisse stäikere Elemente des Xylems in Betracht
konnneu können, deren Widerstandsfähigkeit in manchen Fällen derjenigen des
Bastes ungefähr ebenbürtig ist. Das genauere Studium dieser Elemente stellte
jedoch bald heraus, dass eine auch nur einigermaassen beträchtliche AVider-
standsfähigkeit denselben keineswegs allgemein zukommt, folglich auch nicht als
durchgreifendes Merkmal bezeichnet Averden darf. Es gibt zahlreiche Gefäss-
blindel, deren Holzzellen durchweg zartwandig sind, so dass sie mechanisch
keine Bedeutung haben können. Bei manchen Familien der Monocotylen
scheint diese Zartwandigkeit des Xylems sogar ein allgemeiner anatomischer
Grundzug zu sein. Die Fähigkeit der Holzzellen, ihren Wandungen einen
hohen Grad von Festigkeit zu verleihen, ist demgemäss eine mehr zufällige,
nur unter gewissen Umständen hervortretende Eigenthümlichkeit derselben, aber
kein characteristisches Merkmal. Die nämliche Fähigkeit kommt Uberdiess
auch den verschiedensten anderen Zellformen zu. Wir finden z. B. dickwandige
verholzte Zellen sogar im Cambiform , so bei verschiedenen Palmen , Liliaceen
und Paudanusarten, wo indess nur die englumigen Elemente zu dieser Abweichung
befähigt sind; ferner im Markgewebe einiger Cyperaeeen und Gramineen, im
Kindengewebe mancher Rhizome, in deu Markstrahlen krautiger Dicotylen etc.
Auch die chlorophyllführenden Zellen sind hin und wieder mit verdickten Wan-
dungen ausgerüstet. Dazu kommt, dass die Gruppirung der Holzzellen mit
Rücksicht auf die Gefässe und das Cambiform eine auffallende Constanz zeigt,
welche allein schon beweist, dass diese Elemente nach morphologischen und
nicht nach mechanischen Principien geordnet sind. Damit soll natürlich bloss
gesagt sein, dass wir über die tieferen Gründe der fraglichen Lagerungs-
verhältnisse einstweilen nichts wissen; was spätere Forschungen darüber erge-
ben werden, bleil)t dahingestellt.

Ganz anders verhält es sich mit den Bastzellen und dem damit gleich-
werthigen Libriform, sowie mit den bastähnlichen Collenchj-mzellen. Diese
Zellen zeigen durchweg eine Widerstandsfähigkeit, welche im Vergleich mit
derjenigen benachbarter Elementarorgane zum Mindesten als beträchtlich und
in der Mehrzahl der Fälle als sehr bedeutend bezeichnet werden muss. Die
besseren Bastsorten bestehen, wie ich weiterhin darlegen werde, aus einem
Material , das dem Schmiedeeisen in Bezug auf Zugfestigkeit innerhalb der
Elasticitätsgrenze nicht viel nachgibt, und selbst der gewöhnliche Bast, wie
er bei Cryptogamen und Phanerogamen häufig vorkommt, kann immerhin mit
Zinkguss, gehämmertem Kupfer und selbst mit Messing concurriren. Zu dieser
mechanischen Widerstandsfähigkeit kommt überdiess noch die Thatsache , dass
die betreffenden Zellen sowohl als Bestandtheile der Fibrovasalstränge , als bei
isolirtem Auftreten eine Stellung einnehmen, die jeder morphologischen Regel
spottet, sich aber den mechanischen Principien unterordnet. Wir finden z. B.
im nämlichen Organ die Bastzellen bald auf der Innenseite der Xylemstränge,
d. h. in der Umgebung der primordialen Gefässe und der sie begleitenden

I. Die spozifisch-uiechanischen Zellen. 3

Holzzellen, bald aussen am Canibiforni oder als Verbindungsgiicd zwischen
benachbarten GefässbUndeln , nicht selten auch in Gestalt von isolirten Hippen
unter der F^pidermis etc., aber in allen diesen Fällen so gruppirt, wie es zur
Erreichung der grösstniöglichen Festigkeit des Organs bei gegebenem Material-
aufwand notlnvendig war. Bezüglich der nähern Belege hiefilr muss ich auf
die folgenden Capitel verweisen; hier betone ich bloss das durch die Unter-
suchungen gewonnene Resultat, um daran die Folgerung zu knüpfen, dass die
Bastzellen, mit Einschluss des Libriforms und der bastähnlichen CoUenchym-
zellen , die einzigen Elementarorgane sind , welche eine spezifisch-mechanische
Rolle spielen. Diese Zellen sind darum auch die constanten und wesentlichsten
Bestandtheile des mechanischen Systems der Gewächse ; sie allein bilden die
Gurtungen der Iförmigen Träger, die subepidermalen Rippen, die festen Röhren
u. s. w. Die Übrigen Zellformen figuriren stets nur als Verbindungsglieder
oder Fllllungsmassen und sind in erster Linie für andere Zwecke angepasst.

1. Morphologie der mechanischen Zellen.

Die Zellformen des mechanischen S3^stems, der Bast und die bastähnlichen
Holz- und Collenchymzellen, sind zwar in mancher Beziehung, zumal bezüglich
ihrer typischen Erscheinungsformen, längst bekannte Dinge, deren nähere Be-
schreibung hier überflüssig erscheinen mag. Allein die Unterscheidung dersel-
ben von anatomisch heterogenen Elementen , die Characteristik der hieher ge-
hörigen Zellen als Glieder eines besondern Systems und die damit zusammen-
hängende Bezeichnung der Gewebe, wie sie in der Literatur bis auf die neueste
Zeit üblich ist, verräth vielfach eine grosse Unsicherheit und theilweise auch
eine Willkürlichkeit der Auffassung, die nur im Einfluss einer herrschenden
Idee ihre Erklärung findet. DippeP) bezeichnet z. B. bei Monocotylen die
Bastbekleidungen auf der Innenseite der Gefässbündel als Holz und nur die-
jenigen der Aussenseite als Bast, obschon die Zellformen auf beiden Seiten
genau dieselben sind. Ebenso Schacht und Unger^), wobei indess der Er-
stere dem Worte Holz ein Fragezeichen beisetzt. Vom Bastring der Liliaceen
und anderer Monocotylen sagt Mo hl 3), man würde sehr irren, wenn man dessen
Zellen mit dem Baste der Dicotylen vergleichen wollte; es sei desshalb nicht
zu billigen, wenn Link und Kies er diesen Ring für Bast erklären. Die von
Mohl angegebenen Unterscheidungsmerkmale sind indessen durchaus nicht stich-
haltig. Neuere Schriftsteller gebrauchen nicht selten den Ausdruck »Prosen-
chymscheide« , um die fraglichen Bastbekleidungen zu bezeichnen, ein Wort,
das wenigstens Nichts präjudicirt. Daneben werden aber auch ächte Bastzellen,
die mit denen der »Prosenchymscheide« vollkommen übereinstimmen, unter der

1) Diijpel, das Mikroskop.

~) ünger, Aniitomie und Physiol. p. 218 ff.

3j Mo Iii, vermischte Schriften p. 150.

1* .

I. Allgemeines.

Benennung «Hautgewebe« mit inbegriffen. Bei Dicotvlen, die ich übrigens hier
nur beiläufig erwähne, da sie in einem folgenden Abschnitt besonders besprochen
sind, zählt man bekanntlich alle bastähnlichen Zellen innerhalb des Verdickungs-
ringes zum Holz oder Xylem, obschon es Fälle genug gibt, in welchen diese
Xylemelemente 0,5 bis 1,3 Millimeter Länge erreichen, sich spindelförmig zu-
spitzen und überhaupt von den ächtesten Bastzellen sich gar nicht unter-
scheiden lassen. Umgekehrt findet man im sogenannten Phloem nicht selten
150 bis 250 Mik. lange Libriformzellen , die sich in jeder Hinsicht dem kurz-
zelligen Libriform des Xylems anschliessen. Manche Dicotylen besitzen ausser-
halb des Verdickungsringes keinen Bast, dafür aber ächte Bastsicheln auf der
Innenseite der Gefässbündel oder auch einen continuirlichen Ring von Libri-
form mit oder ohne Parenchymstrahlen. Bei Cephalaria tartarica erreichen bei-
spielsweise die Zellen dieses Ringes eine Länge von 2 bis Vji Millimeter und
sind dabei so lang und scharf zugespitzt, wie die ausgeprägtesten Bastzellen.
Ebenso tritt noch in vielen andern Fällen klar hervor , dass der Verdickungs-
ring mit Unrecht als Grenzzone zwischen verschiedenen Zellformen betrachtet
wird. Xylem und Phloem sind überhaupt mehr topographische als anatomische
Begriffe; sie beziehen sich eigentlich bloss auf die Lage zum Verdickungsring^).
Die Uebertragung dieser Benennungen auf die Monocotylen fand in der un-
glücklichsten Weise statt. Werfen wir noch einen Blick auf die Gefässcrypto-
gamen , von denen später ebenfalls ausführlicher die Rede sein wird , so be-
gegnen wir auch hier den nämlichen mechanischen Zellen, die wiederum bald
als Holzzellen, bald einfach als prosenchymatische Zellen oder als Hautgewebe-
zellen bezeichnet werden.

Man wird nach alledem nicht in Abrede stellen, dass die Begriffe, um die
es sich hier handelt, an Klarheit und Schärfe Manches zu wünschen übrig
lassen und dass eine rationellere Fassung derselben ein wirkliches Bedürfniss
geworden ist. Diesem Bedürfniss glaube ich nun in zweifacher Beziehung ent-
sprechen zu können: in physiologischer durch die Deutung der fraglichen
Zellen als spezifisch-mechanische, in morphologischer durch den Nachweis,
dass alle hieher gehörigen Zellformen unter sich verwandt sind und ein durch
bestimmte Merkmale ausgezeichnetes anatomisches System bilden. Diese mor-
phologische Seite soll im Folgenden näher beleuchtet werden.

Es ist zunächst leicht zu constatiren , dass die mechanischen Zellen in
ihren schwächsten Repräsentanten vom collenchymatisch verdickten Parenchym
kaum verschieden sind. Sie modelliren sich ganz allmälig aus dem Parenchym
heraus, strecken sich mehr in die Länge, spitzen sich prosenchymatisch zu und
werden dabei ärmer an Chlorophyll. So lange das CoUenchym parenchyma-
tisch aussieht, die Zellen intensiv grün gefärbt und die Poren quer gestellt

1) Nägeli hatte bei Aufstellung der Begriffe Xylem und Phloem einzig und allein
die Lage zum Carabium im Auge. Seitdem sind aber dieselben Benennungen vielfach in
rein anatomischem Sinne gebraucht worden.

1. Die spezitisch-mechanischen Zellen.

sind, wiegt augenscheinlich die Assimilationsthätigkeit vor, und die mechanische
Wirksamkeit tritt in den Hintergrund. Erst wenn die Zellformen mit Rück-
sicht auf die Zuspitzungen der Enden einen entschieden prosenchymatischen
Character annehmen, indess gleichzeitig der grüne Inhalt immer spärlicher
wird oder vollständig verschwindet; wenn ferner die Poren, sofern solche vor-
handen , eine spaltenförniige Gestalt annehmen und dabei longitudinal oder
schwach schief gestellt sind, d. h. wenn die Molecularreihen annähernd in der
Längsrichtung verlaufen, erhält die mechanische Bedeutung das Uebcrgewicht.
Ein solches CoUenchym findet man unter den Monocotylen beispielsweise bei
Tradescantia erecta (und andern Arten), wo die Zellen bis 900 Mik. Länge er-
reichen, unter den Dicotylen bei den verschiedensten Familien ungemein häufig,
in sehr schöner Ausbildung namentlich bei Umbelliferen , Compositen, Aggre-
gaten , Cucurbitaceen , Malvaceen , Chenopodiaceen etc. Die einzelnen Zellen
sind bald pfriemenförmig zugespitzt, bald bloss dachförmig zugeschärft, wobei
die schiefen Enden vorzugsweise auf Tangentialschnitten deutlich hervortreten.
Da ihre Wandungen schon in jungen Internodien vollständig ausgebildet sind,
jedoch später an der Streckung der Gewebe Theil nehmen, so rücken die ur-
sprünglichen Enden allmälig weiter aus einander. Dabei findet gewöhnlich
eine Quertheilung und somit eine Fächerung der Mutterzelle statt. Ob bei
diesem Vorgange die ersten Querwände sich nach und nach schief stellen und
gleichzeitig etwas verdicken, oder ob sie ihre urspründliche Lage beibehalten,
kommt als entwicklungsgeschichtliches Moment hier nicht in Betracht; ich be-
tone bloss die anatomische Thatsache , dass die Querwände einer an beiden
Enden zugeschärften Zelle mit verdickten Wandungen selbst nicht verdickt sind.
Die Zahl dieser Wände ist übrigens sehr variabel; bald sind es nur wenige
oder selbst gar keine, bald so viele, dass die einzelnen Theilzellen kaum 3
bis 4 Mal so lang als breit erscheinen. Die Poren fehlen nicht selten vollständig
oder sind doch sehr spärlich vorhanden ; andererseits gibt es aber auch Bei-
spiele, wo sie in grosser Zahl auftreten (Tradescantia) . In allen Fällen stehen
sie longitudinal oder etwas links-schief.

Die Wandungen des Collenchyms sind bekanntlich sehr weich und quellungs-
fähig. Es kommt jedoch hin und wieder vor, dass sich später einzelne Zellen
ganz nach Art der Bast- oder Libriformzellen ausbilden, indem sie eine derbe
Membran von gleichniässiger Dicke und mit zahlreichen linksschiefen Poren er-
halten. Solche Zellen kommen z. B. in den ältern Internodien von Tecoma
raclicans sowohl unmittelbar unter der Epidermis als auch etwas tiefer im In-
nern regelmässig vor; sie fallen durch ihre Färbung schon im Querschnitt auf.
Eine ähnliche Umwandlung vollzieht sich im Basttheil (Phloem) der Gefäss-
bündel von Eryngivm planum Taf. XIV, 4), Astragahis falcatus u. a. Der
junge Bast — das Wort im herkömmlichen Sinne genommen — ist bei diesen
Pflanzen geradezu collenchymatisch. Erst später modelliren sich aus diesem
Collenchym die eigentlichen Bastzellen, die sich schon durch ihre stärkere
Lichtbrechung abheben, heraus, so zwar, dass der übrig bleibende Membran-

I. Allgemeines.

Stoff nun als gewöhnliche Intercellularsubstanz erscheint. Auch hier ist übrigens
diese Umwandlung keineswegs eine durchgreifende: einzelne Collenchymzellen
bleiben unverändert, werden jedoch durch den Druck der ßastzellen unregel-
niässig coniprimirt und verzerrt (Taf. XIV, 4;. In vielen Fällen bleibt be-
kanntlich das Phloeni vollständig bastlos; allein statt des Bastes tiguriren häufig
langgestreckte Zellen mit collenchymatischen Verdickungen [Phlox paniculata,
Lycium barbarum). Es kann alsdann vorkommen, dass bei stärkeren Gefäss-
biindeln einzelne Zellen dieses Collenchyms sich in ähnlicher Weise differenziren,
wie in den eben genannten Fällen : d. h. sie erhalten derbere und gleichmässig
verdickte Wandungen, wie der ächte Bast oder das Libriform; so z. B. bei
Physostegia speciosa.

An diese Beispiele, welche den Uebergang von Collenchyni in Libriform
durch eine Art von nachträglicher Metamorphose veranschaulichen sollen, schlies-
sen sich einige weitere an, welche durch rein anatomische Zwischenstufen von
einer Zellform zur andern hinüberführen. Ich beschränke mich hier wieder
ausschliesslich auf Monocotylen. Die subepidermalen Kippen, wie sie bei eini-
gen Aroideen [Arum maculatum, Atherurus ternatus etc.) vorkommen, gewähren
im Querschnitt das Bild eines typischen Collenchyms. Allein die Länge der
Zellen ist so bedeutend (oft über 1 Millimeter), die Höhlung durchschnittlich so
klein und die Widerstandsfähigkeit gegen Zug so bedeutend, dass es mit ge-
wöhnlichem Collenchym nicht in die gleiche Linie gestellt werden darf. Die
spärlichen Poren stehen zwar longitudinal ; allein diess kommt auch bei den
besten Bastsorten hin und wieder vor. Ueberdiess bestehen die entsprechenden
Bündel bei andern verwandten Gewächsen, z. B. im Blattstiel von Colocasia
antiquorum, zum Theil aus normalem, nicht collenchymatischem Bast.

In Beziehung auf Fächerung der Zellen kommen sowohl beim Bast als beim
Collenchym die verschiedensten Abstufungen vor : keine, wenige oder zahlreiche
Querwände. Auch der extracambiale Bast der Dicotylen ist häufig gefächert.
Von einem wesentlichen Unterschied kann also in dieser Beziehung nicht die
Rede sein. Die vorkommenden Abweichungen beschränken sich einzig und
allein darauf, dass die Neigung zur Quertheilung beim Collenchym öfter und
entschiedener hervortritt als beim typischen Bast mit Einschluss des Libri-
form s' .

Was sodann die Unterscheidung von Libriform und Bast, speziell bei Dico-
tylen anbelangt, so wurde schon oben erwähnt, dass der Vcrdickungsring kei-
neswegs als Grenzlinie zwischen morphologisch verschiedenen Gewebetypen zu
betrachten ist. Denn man findet erstens da und dort Gefässbündel mit nor-
malen Bastsicheln sowohl innerhalb der primordialen Gefässe als ausserhalb des
Cambiums, so z. B. bei Cocculus laurifolius, dann bei Senecio coriaccus. Scorzo-
nerci kmocarpa , Echinops hannuticus und andern Compositen. Zweitens ist es
ein ebenso häufiger Fall , dass der Bast auf der Phloemseite der Gefässbündel

') lieber die Fächerung des Libriforms vgl. Sanio, Bot. Zeitg. 186^5, p. lu9.

1. Die spezifisch-mechanischen Zellen.

vollständig mangelt und ohne Veränderung der Zellfornien ganz auf die Innen-
seite des Cambiums verlegt ist. Ja bei Tropaeolum majus, das einen coutinuir-
lichen Bastring besitzt, nimmt derselbe im Laubstamm constant die eben be-
zeichnete Stellung ein, rückt dagegen in den Blatt- und Blüthenstielen wieder
auf die Aussenseite des Cambiums. Dabei sind natürlich die Zellen, aus denen
diese Ringe bestehen, durchaus übereinstimmend gebaut ; es sind langgestreckte
Prosenchymzellen mit mässig verdickten Wandungen und linksschiefen spalten-
förmigen Poren. Eine der längsten, die ich im Stengel gemessen, hatte eine
Gesammtlänge von 2,8 Mill. und eine einzige Querwand in der Mitte. Man ersieht
hieraus, dass die Pflanze bei der Aufstellung der mechanischen Elemente, zu-
mal in einjährigen Trieben , auf die Lage des Verdickungsringes wenig Rück-
sicht nimmt. Drittens ist zu bemerken, dass die allerdings häufig zu beobach-
tende geringere Längendimension des Libriforms im Xylem der Dictoylen,
verglichen mit dem Bast der nämlichen Pflanze, weder ein allgemein zutreffen-
des Merkmal, noch für die innerhalb des Cambiums liegenden Zellen characte-
ristisch ist. Kurze mechanische Zellen kommen auch ausserhalb des Cambiums
vor, so z. B. bei Solidago altissima , Aster Novae Angliae etc. zwischen den
normalen Bastbündeln und dem Cambium. Ein ferneres Beispiel hiefür liefert
auch das Libriform im Stamme von Dracaena und Cordyline, von welchem wei-
terhin gezeigt werden soll, dass es die Stelle des Bastes vertritt. Ebenso kann
man in den Knoten der Gramineen , Juncaceen und anderer Monocotylen oft
sehr schön beobachten, wie die langen Bastzellen der Internodien sich hier
theilweise ganz auffallend verkürzen , so dass sie oft nur noch 4 bis 6 Mal so
lang als breit sind.

Die Längenausdehnung der mechanischen Zellen ist überhaupt eine Sache
für sich. Sie hängt viel zu sehr von äussern Einflüssen ab, als dass sie für
diese oder jene Erscheinungsform characteristisch sein könnte. Es ist klar,
dass eine starke Streckung der Organe auch das Längenwachsthum der Bast-
und Libriformzellen begünstigen muss, während umgekehrt der AViderstand der
Gewebe in ausgewachsenen Organen dasselbe mehr oder weniger beeinträchtigt.
Demgemäss ist die Gesammtlänge der mechanischen Zellen sowohl von der Zeit
der Ausbildung als von der Beschaffenheit der Umgebung bis zu einem gewissen
Grade abhängig. Aus dieser Abhängigkeit erkläre ich mir z. B. die Thatsache,
dass die secundären Bastzellen in der Rinde von Crataegus motiogyna erheblich
kürzer sind als die primären; ihre Länge beträgt nämlich selten über 0,5 Milli-
meter und variirt bei der Mehrzahl zwischen 0,15 und 0,3 Mill., die kleinsten
erreichen oft kaum 0,10 Mill. In gleicher Weise mag die Kürze der Libri-
formzellen im Stamme von Cordyline australis, wo sie in den Blattspurbündeln
die Stelle der Bastzellen einnehmen, mit dem geringen intercalaren Wachsthum
des Stammes in etwelchem Zusammenhange stehen. Umgekehrt denke ich mir
die aussergewöhnliche Länge, welche die mechanischen Zellen im Holze der Dico-
tylen erreichen können, theilweise durch die entgegengesetzten äussern Einflüsse
bedingt : durch frühzeitige Anlage, beträchtliche Streckung des Organs oder durch

I. Allgemeines.

Weichheit der Umj^ebuiig-. Es kommen hin und wieder Maxima vor, welche
an die Dimensionsverhältnisse des ächtesten Bastes erinnern, so z. B. im Khizoni
von (Jhjcirrhiza glandulifera. wo die betreffenden Zellen , die hier bündelweise
oder einzeln zwischen die Gefässc des sonst weichen Xylems eingestreut sind,
eine Länge von 1 bis 1,5 Mill. erreichen. Etwas kleinere Längen, die sich
zwischen 0,6 und 0.7 Mill. bewegen, gehören zu den liäufig vorkommenden
Fällen').

Richten wir endlich unser Augenmerk auf die Porenkanäle , so finden wir
eine fast durchgreifende Uebereinstimmung derselben in Form und Stellung.
8ie sind stets länglich oder geradezu spaltcnförmig und bezüglich der Neigung
zur Axe entweder longitudinal oder mehr oder weniger schief gestellt. Die
schiefe Stellung schwankt in der grossen Mehrzahl der Fcälle zwischen 0 und
•15 Grad und entspricht mit ganz seltenen Ausnahmen einer linksläufigen Schrau-
benlinie, l'oren, welche sich melir der Quer- als der Längsrichtung nähern,
kommen nur bei wenigen Pflanzen vor. Obschon nun freilich die Poren als
verdünnte Stellen der Membran mit der mechanischen Leistungsfähigkeit der
Zellen Nichts zu thun haben, sondern bloss die Durchlüftung und eventuell
auch die Saftleitung erleichtern, so lege ich doch einiges Gewicht auf dieses
Merkmal, weil daraus die Richtung der Molecularreiheu erschlossen werden
kann. Wenn die Poren fehlen, was kein ganz seltener Fall zu sein scheint,
ist die Feststellung des molecularen Baues mit Schwierigkeiten verbunden.

Von den Formveränderungen, welche die mechanischen Zellen und speziell
die Poren erfahren , wenn sich jene in höherem Grade als gewöhnlich bei der
Durchlüftung betheiligen , wird später die Rede sein. Hier bemerke ich nur,
dass der Uebergang zu den vorwiegend trachealen Zellformen (Gefässen) bei
Dicotylen (wie übrigens schon Sani o gezeigt hat) ein ganz allmäliger ist, wäh-
rend bei Monocotylen liieher gehörige Zwischenformen nur bei Cordyline und
ihren Verwandten vorkommen, wo jedoch die Metamorphose nirgends bis zur
eigentlichen Gefässbildung fortschreitet. Doch findet man l)ei Chlor oplnjtam
Sternher cjianum Libriformzellen mit ringförmigen Verdickungen, zwischen denen
zuweilen noch links-schiefe behöfte Poren in grosser Anzahl zur Ausbildung
gekommen sind.

Ueberblicken wir jetzt noch einmal — ■ von den Moosen aufwärts bis zu
den Dicotylen — sämmtliche Zellformen des mechanischen Systems, so erkennen
wir als allgemeinste Merkmale die prosenchymatische Form und die longitu-
dinale oder linksläufig-spiralige Anordnung der Molecüle. Dazu kommt in der
Regel eine sehr beträchtliche Länge, eine dem molecularen Bau entsprechende
Form und Stellung der Poren, sowie ein luftführendes Lumen. Alles Uebrige,
wie z. B. die Beschaffenheit und relative Dicke der Membran , die Grösse des
Querdurchmessers etc., ist grossen Schwankungen unterworfen. Aber auch in
diesen untergeordneten Merkmalen stimmen die Zellformen der verschiedenen

Vgl. Sanio, Bot. Ztg. 1863, p. 106 u. 114.

1. Die spezitiscli-uieclianischcn Zollen.

Pflaiizenklassen off so autfallend überein, dass die Unterscheidung beliebig
dnreli einander liegender Bastzellen von Lycopodien, Farnkräutern, Monocotylen
etc. bei richtiger Auswahl gar nicht möglich ist. Das mechanische System der
h()heren Gewächse besteht somit durchweg aus den nämlichen Zellformen.

Anmerkunj;:. Ich erachte es für überHiissig, die Eingangs erwähnten divergiren-
den Ansichten hier ausführlicher zu widerlegen, da sich die Unhaltbarkeit derselben
aus den folgenden Capiteln ganz von selbst ergeben wird. Es ist z. B. nicht der ge-
ringste Grund vorhanden , den Bast der Gefässbiindel als etwas Besonderes zu betrach-
ten, das vom isolirt auftretenden Baste zu unterscheiden wäre. Die Zellforinen sind im
Gegentheil genau dieselben. Ueberhaupt ist die gewiihnliche Auffassung, als ob der
Bast gleich dem Cambiform und dem Holzparenchyni wesentlich zum Gefässbiindel ge-
höre, eine irrige. Ich werde dartluin , dass die Vertheilung desselben im Querschnitt
nach mechanischen, nicht nach morphologischen Gesetzen und darum in gewissem Sinne
unabhängig von den Gefässbündeln erfolgt. Wenn diese trotzdem häufig kleinere oder
grössere Bastbelege besitzen, so hat das seinen besondern Grund.

2. Elasticität und Festigkeit der mechanischen Zellen.

Um eine mechanische Construction mit Bezug auf ihre Widerstandsfähigkeit
beurtheilen zu können, ist vor Allem die Kenntniss des Materials nöthig, aus
welchem die wichtigsten Constructionstheile bestehen ; erst in zw^eiter Linie
konmit die Art der Zusammenfiigung in Betracht. In unserem Falle sind es
die typischen Bast- oder Libriformzellen , welche schon mit Rücksicht auf ihre
häufige Verwendung am ehesten als Maassstab dienen können. Ihnen kommt
auch unzweifelhaft die grösste Widerstandsfähigkeit zu, die sich indess je nach
der Dicke der AVandungen und der Beschaffenheit der Membransubstanz vor-
aussichtlich mannigfach abstuft. Das Collenchym ist weniger resistent und im
Allgemeinen um so schwächer, je mehr es sich dem Parenchym nähert; jeden-
falls nimmt es in der mechanischen Stufenfolge die letzte Stelle ein.

Um die Elasticitätsverhältnisse des Bastes zu prüfen, wandte ich folgendes
Verfahren an. Es wurden Riemen von c. 150 bis 400 Millimeter Länge und
etwa 2 bis 5 Mill. Breite aus Blättern oder bastreichen Stengeltheilen heraus-
geschnitten , am obern Ende in den Schraubstock , am untern in eine starke
Pincette gespannt , welche zugleich zum Anhängen der Gewichte eingerichtet
war. Die Messung der Längenzunahme in Folge der Belastung geschah mit-
telst eines Lineals, welches unten auf den horizontal abgeschliffenen Kopf der
Pincette aufgesetzt und oben an die Seitenfläche des Schraul^stockes dergestalt
angelegt wurde, dass hier der Abstand vom untern Ende durch einen dicht
am Rande mit der Nadel gezogenen Querstrich l)ezeichnet werden konnte.
Auf diese Weise wurde zunächst die Länge im ursprüngliclicn Zustande, dann
diejenige im belasteten Zustande notirt; die Entfernung der Striche gal) die
Verlängerung. Nach Wegnahme der Gewichte wurde die Messung noch einmal
in gleicher Weise ausgeführt, um eine allfallige bleibende Verlängerung oder
aber die vollständige Elasticität des Riemens zu constatiren.

I. Allgemeines.

Von dem so geprüften Kiemen wurden jetzt in der Nähe der schwächsten
.Stelle, die sich in zweifelhaften Fällen leicht durch Zerreissen l)estimmen Hess,
Querschnitte angefertigt, bei angemessener Vergrösserung mit Hülfe der Camera
lucida skizzirt und sodann die Querschnittsfläche der widerstandsfähigen Ele-
mente auf der Skizze gemessen. Feste Xylcmstränge wurden einfach mit in
Rechnung gebracht, die übrigen Gewebe dagegen vernachlässigt, weil sie für
sich allein nachweisbar keinen nenuenswerthen Widerstand leisten. Wo es
nöthig schien, wurde auch das Verhältniss des Lumens zur Wanddicke mit be-
rücksichtigt. Alles Weitere ist in den folgenden Beispielen enthalten.

Erstes Beispiel. Riemen aus dem mittleren Theil des Blattes von
Phormium tenax , 390 Mill. lang und nach einigen vorläufigen Proben auf c.
1,5 bis 2 Mill. verschmälert. Derselbe verlängerte sich jetzt bei 10 Kilo Be-
lastung um 5 Mill. und blieb dabei vollkommen elastisch. Bei 15 Kilo Be-
lastung riss er entzwei. Der Querschnitt zeigte im Ganzen nur 5 Gefässbündel
mit starken Bastbelegen, deren Quadratinhalt bei 40maliger Vergrösserung nicht
über 750 DMill. oder rund 800 DMill. betrug. Die wirkliche Querschnitts-
fläche des Bastes berechnet sich also höchstens auf 0,5 □Millimeter. Das
übrige Gewebe kann um so eher vernachlässigt werden, als die allerdings
kleinen Lumina der Bastzellen nicht in Abzug gebracht sind. Als zulässige
Belastung per Quadratmillimeter erhält man demzufolge 20 Kilo.

Ein früherer Versuch mit einem Riemen aus dem schwächern Theil des
Blattes, 430 Mill. lang und 5 Mill. breit, ergab bei 10 Kilo Belastung eine
Verlängerung von 5,6 bis 6 Mill. bei vollkommener Elasticität. Dieser Versuch
wurde mehrere Male wiederholt. Der Riemen zeigte im Querschnitt 8 durch-
gehende I förmige Träger und ebenso viele Nebenrippen. Querschnitt der Bast-
belege unbekannt ; dafür wurde das im Schraubstock eingespannt gewesene
Stück gemessen. Dasselbe war im Mittel 250 Mik. dick und ergab einen Ge-
sammtquerschnitt von 1,25 DMill., wovon nach spätem Erfahrungen auf den
Bast etwa die Hälfte zu rechnen ist. Zulässige Belastung also annähernd IB
Kilo per □ Millimeter.

Zweites Beispiel. Ein starker Blüthenschaft von Fritillaria impcrialis ,
dessen oberes Ende noch 11 Mill. Durchmesser hatte, wurde in 4 Quadranten
gespalten und Mark und Rinde bis auf den Bastring möglichst entfernt. Einer
der so erhaltenen Riemen von 8 Mill. Breite und 180 Mill. Länge trug 10 Kilo
und verlängerte sich hiebei um 2 bis 2,2 Mill. Mittlere Dicke des Bastringes,
im Querschnitt gemessen, 120 Mik., folglich die Schnittfläche = 8 • 0,12 =
0,96 oder rund 1 DMill. Behufs genauerer Berechnung des Querschnittes
müssten hier die Lumina abgezogen werden.

Drittes Beispiel. Riemen aus einem 12 Mill. dicken Stengel von Li-
lium aurahmi. in gleicher Weise präparirt, wie im vorhergehenden Falle aber
nur 2,5 Mill. breit bei einer Länge von 158 Mill. Verlängerung bei 15 Kilo
Belastung = 1,2 Mill. Dicke des Bastringes = 0,475 Mill., also die Quer-
schnittsfläche 2,5 0,475 = 1,1875 oder rund 1,2 DMill. Zahl der Lumina

1. Die spezifisch-mechanischen Zellen.

nach approximativer Berechnung auf die ganze Fläche c. 1700, mittlerer Durch-
messer derselben etwa 16 Mik. und folglich der Quadratiidialt = 0,34 DMill.
Nach Abzug dieser Grösse von 1,2 DMill. bleiben 0,86 DMill. Hievon wären
streng genommen noch einige im Bastring eingeschlossene Cambiformstränge
abzuziehen. Alles in Anschlag gebracht, erhält man für den Quadratmillimeter
jedenfalls gegen 20 Kilo Tragkraft. — Wollte man für den Bast bloss eine
durchschnittliche Membrandicke von 6 Mill. in Rechnung bringen, wie ich sie
in meinen Notizen ausdrücklich angegeben finde, so würde die wirksame Quer-
schnittsflächc noch bedeutend kleiner, die Tragkraft also grösser ausfallen. Bei
einem gleichmässigen Durchmesser von 29 Mik. könnte man nämlich auf der
gegebenen Fläche von 1,2 DMill. etwa 1800 Kreise placiren, welche in unserem
Falle nur etwa 0,4 DMill. messen würden. Bei dieser Berechnungsweise er-
halten jedoch die Zwischenzellräume zu grosse Werthe.

Viertes Beispiel. Blattriemen von Juhaea spectabilis , 230 Mill. lang
und 5 Mill. breit. Belastung 12 Kilo, Verlängerung = 2,9 Mill. bei vollkom-
mener Elasticität. Dicke des Blattes = 0,3 bis 0,32 Mill. Querschnittsfläche
des Riemens also annähernd 5 • 0,3 = 1,5 DMill. Hievon nimmt der Bast
etwa einen Viertel ein; addirt man hiezu den Widerstand der andern Gewebe,
indem man ihn hoch angeschlagen in Bast ausdrückt, so kann der Gesammt-
querschnitt noch kaum 0,6 DMill. betragen. Also abermals c. 20 Kilo Trag-
kraft per DMill., ohne Abzug der Lumina.

Fünftes Beispiel. Riemen von der Oberfläche eines Papyrusstengels,
erhalten durch Abziehen der peripherischen Haut, nachdem vorher in einer
Entfernung von 7 Mill. radiale Einschnitte parallel mit den subepidermalen
Bastrippen gemacht worden. Länge des Riemens == 460 Mill., Belastung 12
Kilo, Verlängerung hiebei = 5 Millimeter. Dicke des Riemens im eingeklemm-
ten Theil etwa 0,2 Mill. Querschnittsfläche demgemäss c. 7 • 0,2 = 1,4
DMill., was auf Bast reducirt etwa 0,7 DMill. ausmacht. Das Tragvermögen
per Quadratmill. beziffert sich hienach auf 17 Kilo.

Ein zweiter Riemen von gleicher Länge und 6 Mill. Breite verlängerte sich
bei 10 Kilo Belastung um 4,5 Millimeter; er wurde nachträglich auf 4 Mill.
verschmälert und zeigte jetzt bei 10 Kilo Belastung eine Verlängerung von
7 Mill. Eine weitere Verschmälerung auf c. 3 Mill. ergab unter gleichen Be-
dingungen 8,6 Mill. Längenzunahme, aber zugleich eine bleibende Verlängerung
von 0,6 Mill. Die Elasticitätsgrenze war also überschritten. Von diesem Rie-
men wurden nachher Querschnitte angefertigt, welche die Grösse der Bast-
bündel annähernd zu bestinmien gestatteten. Es waren vorhanden (man vergl.
zur Orientirung Taf. H, Fig. 1):

70 subepidermale Bastbündel, durchschnittl. . . a 12 Zellen = 840
22 Gefässbündel mit starken Bastsicheln . . . a 140 Zellen = 3080
17 raittelgrosse Bündel mit Bastsicheln . . . . a 70 Zellen = 1190

1 6 kleinere Bündel mit Bastsicheln . . . . . a 12 Zellen = 192

Gesammtzahl der Bastzellen 5302.

I. Allgemeines.

Mittlerer Durchmesser der Bastzellen höchstens H) Mik. Qiierschnittsfläche einer
Zelle = 78,5 oder rund 80 Quadratraik., macht auf 5302 Zellen = 0,42 Quadrat-
niillimeter. Auf eine Breite von 1 Millimeter [statt 3) berechnet, wird diese
Fläche ungefähr um einen Drittel grösser, also annähernd 0,56 DMill., wovon
indess noch die Lumina abzuziehen wären. Xylem und Parenchym können
nach Versuchen mit Riemen aus dem Marke vernachlässigt werden. Die Trag-
kraft per Quadratmill. kann also wieder auf c. 20 Kilo veranschlagt werden.

Sechstes Beispiel. Hälfte des Stengels \o\\ Molinia coerulea, mittlerer
Theil. Länge = 475 Mill., Verlängerung bei 5 Kilo Belastung = 2Mill., bei
10 Kilo = 4 Mill., bei 12 Kilo = 5,2 Mill. Ich konnte keine bleibende Ver-
längerung constatiren. Bei 15 Kilo Belastung riss der Halm am schwächern
Ende entzwei. Die möglichst genaue Berechnung der Querschnittsfläche ergab
für den Bastring = 0,204, für die 12 subepidermalen Rippen 0,076, zusammen
= 0,34 Quadratmillimeter. Hiezu wären noch die Bastbelege der grossen in-
neren Gefässbündel zu addiren, sowie die der Epidermis und den übrigen Ge-
weben entsprechenden Bastäquivalente, die jedoch zusammengenommen mit
0,2 DMill. eher zu hoch als zu niedrig angeschlagen sind. Der Gesammt-
querschnitt, in Bast ausgedrückt, kann also höchstens 0,54 DMill. betragen.

Siebentes Beispiel. Starker Fibrovasalstrang vom Rande eines Blattes
der Pincenectia recurmta. Länge = 310 Mill., Verlängerung bei 1 Kilo Be-
lastung = 2,25 Mill., bei 1,5 Kilo = 3,2 Mill., bei 2 Kilo = 4,5 Mill. Keine
bleibende Veränderung. Reisst bei 2,5 Kilo Belastung entzwei. Dieser Strang
hatte im Querschnitt eine dreieckige Form und bestand aus einer einzigen, auf
zwei Seiten von der Epidermis überzogenen Bastmasse, in welche auf der
dritten Seite ein kleines Gefässbündel eingesenkt war. Die Querschnittsfläche
des ganzen Dreiecks betrug 0,80 DMill., woraus sich für den Quadratmilli-
meter eine Belastung von 25 Kilo ergibt.

Achtes Beispiel. Rhizom von Glycirrhiza glcmdulifera, 7 Mill. dick,
in 4 Theile gespalten. Ein solches Theilstück von 385 Mill, Länge verlängert
sich bei 2 Kilo Belastung um 10 Mill., beim Hängenlassen des Gewichts in
etwa 20 Minuten um 15 Mill. Nach Entfernung der Belastung tritt eine plötz-
liche Verkürzung von 9 Mill. ein, die sich nach einigen Minuten auf 11,5 Mill.
steigert. — Bei 3 Kilo Belastung erfolgt eine allmälige Verlängerung bis auf
41 Mill.; die plötzliche Verkürzung bei Wegnahme des Gewichts beträgt 16
Mill., dazu kommen eine Viertelstunde später weitere 4 Mill.

Neuntes Beispiel. Ganzer Stengel von Dianthus capitatus , 240 Mill.
lang und c. 2 Mill. dick. Derselbe trug 10 Kilo und verlängerte sich hiebei
um 1,8 Mill. (Bei stärkerer Belastung reissen diese Stengel in irgend einem
Knoten entzwei, bevor die Elasticitätsgrenze der Internodien erreicht ist.) Dia-
meter des Bastringes von Mitte zu Mitte = 1,8 Mill., Dicke desselben = 0,125
Mill., daher die Querschnittsfläche 1,8 • 0,125 n = 0,7 DMill. Also immer-
hin eine Tragkraft von 14,3 Kilo per Quadratmillimeter.

1. Die spezifisch-mechanischen Zellen.

Zehntes Beispiel. Riemen aus dem periplierisehen Bastring des Blatt-
stiels von Cibotmm Srhiedei , 2,6 Mill. breit und 0,06 Mill. dick. Verlängert
sich bei 1 5 Kilo Belastung um nahezu 1 Proeent. Derselbe Riemen trägt noch
15 Kilo, nachdem er auf 1,6 Mill. Breite verschmälert worden. Auf 1,25 Mill.
Breite reducirt, widersteht er dem nämlichen Zuge noch etwa 2 Sekunden und
reisst dann. Nehmen wir 1,5 Mill. Breite als zulässig an, so beträgt der Quer-
schnitt des Riemens = 1 □Mill., nach Abzug der Zellhöhlungen beträchtlich
weniger. Die Tragkraft kann demnach immerhin auf 18 — 20 Kilo per Quadrat-
millimeter veranschlagt werden.

Elftes Beispiel. Eines der untern 5 Mill. dicken Internodien von Se-
eale cei'eale zur Zeit der Fruchtreife wurde in vier ungefähr gleich starke Rie-
men gespalten. Zwei derselben wurden hierauf so eingespannt, dass das Kopf-
ende des einen neben das Fussende des andern zu liegen kam. Die Länge
dieses Doppelriemens betrug 285 Mill., die Verlängerung bei 10 Kilo Belastung
= 1,25 Millimeter. Querschnitt des halben) Bastringes mit Einschluss der
isolirten Bastbelege höchstens 1 Quadratmill., wovon ungefähr ein Drittel auf
die Zellhöhlungen fällt und daher in Abzug zu bringen ist. Man erhält demnacli
flir das Elasticitätsmodul :

E = ^^f. . = 3450 per DMill.

wobei zu bemerken, dass diese aussergewöhnlich hohe Ziffer durch die Ver-
änderungen während der Fruchtreife bedingt ist.

Um die etwas unsichere Bestimmung der Querschnittsfläche einigermassen
zu eontroliren wurde nachträglich ein 150 Mill. langes Stück eines ungefähr
gleich starken Internodiunis von 5 Mill. Durchmesser im lufttrockenen Zustande
gewogen. Das Gewicht betrug 0,2664 Gramm. Betrachten wir nun vorläufig
das ganze Gewebe als Bast und setzen wir das spezifische Gewicht des letz-
teren = 1,5 (wie für die lufttrockene Stärke), so ergibt sich aus dem Ge-
sammtgewicht des Halmstückes ein Volumen von 177 Kubikmillimeter, folglich
ein Querschnitt von 1,18 DMill. für den ganzen und von 0,59 DMill. für den
halben Hohlcylinder. Erwägt man nun , dass Gefässbüudel und Markgewebe
jedenfalls einen nicht ganz unerheblichen Bruchtheil des Gewichts repräsen-
tiren , so ist mindestens soviel sicher , dass die in Rechnung gebrachte Quer-
schnittsfläche (= 0,66 DMill. eher zu hoch als zu niedrig angesetzt wurde.

Versuche mit andern, etwas weniger reifen Halmen ergaben für das längste
Internodium (von 400 Mill.; eine Tragkraft von ndndestens 20 Kilo und ein
Elasticitätsmodul von 1600.

Stellen wir jetzt die erhaltenen Resultate Ubersichtlich zusammen , so er-
gibt sich eine Verlängerung bei der Elasticitätsgrenze von 1 bis 1,5 Procent
oder von 10 bis 15 Längeneinheiten auf 1000, Nur bei LiUiim aiiratum sinkt
die Längenzuuahme auf etwa ^''4 Procent, bei Seeale eereale zur Zeit der Frucht-

I. Allgemeines.

reife sogar unter >/2 Procent. Das Tragvermögen per Quadrutiiiillinieter Quer-
sclmittsfläche variirt gewölinlicli zwischen 15 und 20 Kilo, steigt aber in sel-
tenen Fällen bis 25 Kilo. Das ElasticitätsnioduP) beträgt im Minimum etwa
11 00, im Maxinmm gegen 2000 Kilogrannn-Millimeter ; nur in ganz seltenen
Fällen otler im halb ausgetrockneten Zustande erreicht es die Höhe von 2500
bis 3500. Die speziellen Daten sind in folgender Uebersicht enthalten.

Name

A'erlängerung
auf 1000

Tragverniügen
per DMili.

Elasticitäts-
modul.

Phoriuium tenax

1540

Dasselbe

1140

Fritillaria imperialis

Lilium auratum

7,6

2500

Jubaea spectabilis

12, (j

2(»

1580

Papyrus antiquonim

15,2

1310

Molinia coerulea

2000

Pincenectia recurvata

14,5

1720

Dianthus capitatus

7,5

14,3

1910

Seeale cereale

4,4

15—20

3450

Zur Vergleichung mögen nachstehend noch einige auf Metalle bezügliche
Angaben Platz finden. Dieselben sind der 5. Auflage von Weisbach 's »In-
genieur- und Maschinenmechanik« entnommen und beziehen sich ebenfalls nur
auf Spannungen, welche die Elasticitätsgrenze nicht überschreiten.

Name

Verlängerung

Tragverniügen

Elasticitäts-

auf 1000

pro DMill.

modul .

Schmiedeeisen

in Stäben

0,67

13,13

19700

in Drähten

1,00

21,9

21900

in Blechen

0,80

14,6

18300

Deutscher Stahl, gehäm-

mert und angelassen

1,20

21,6

20500

Messing

0,75

4.85

6400

Messingdraht

1,35

13,3

9870

Zinkguss

0,24

2,3

9500

Kupferdraht

1,00

12,1

12100

Man ersieht hieraus, dass der Bast in Beziehung auf Tragvermögen bei
der Elasticitätsgrenze selbst dem Schmiedeeisen und in den besten Qualitäten
sogar dem Stahl ebenbürtig ist. Er unterscheidet sich aber durch zwei wichtige
Merkmale wesentlich von den Metallen, nämlich 1) durch die ungleich stärkere
Dehnbarkeit, worüber die mit Verlängerung bezeichneten Colonnen das Nähere
enthalten, dann aber auch 2) durch die geringe Differenz zwischen Tragmodul
und Festigkeitsmodul, d. h. zwischen den Zugkräften, welche bloss eine Ver-

ij Elasticitätsmodul = Tragvermögen x Länge

V erlangerung

1. Die spezifisch-mechanischen Zellen.

längerung bis zur Elasticitätsg-renze, und denen, welche ein sofortiges Zerreissen
bewirken. Bei dem Selmiiedeeisen in Stäben ist beispielsweise ein Gewicht
von 40 Kilo per DMill. erforderlieh, um die Cohäsion der Eisentheilclien sofort
zu überwinden ; das Festigkeitsniodul ist also ziendicli genau das Dreifache des
Tragmoduls. Aehnlich bei den andern Metallen. Der normale Bast dagegen
zerreisst sogleich, sobald die Spannung an der Elastieitätsgrenze merklich Uber-
schritten wird. Es kam mir z. B. öfter vor, dass ein Riemen bei 10 Kilo Be-
lastung trotz mehrmaliger Wiederholung des Versuches und selbst bei längerem
Hängenlassen des Gewichtes keine bleibende Verlängerung zeigte, aber bei 12 bis
13 Kilo Belastung augenblicklich entzwei riss. Die Natur hat otfenbar ihre ganze
Sorgfalt auf das Tragvermögen verwendet. Und mit Recht, denn das Festig-
keitsmodul kommt bei Constructionen thatsächlich gar nicht in Betracht, da
jede Ueberschreitung der Elastieitätsgrenze durchaus unstatthaft ist. Der grös-
sern Sicherheit wegen wird nicht einmal das Tragmodul in seinem vollen Werthe
in Rechnung gebracht. So ist z. B. beim Bau eiserner Brücken nur eine Maxi-
malspannung von 6 bis 8 Kilo pro Quadratmillimeter, also ungefähr die Hälfte
des wirklichen Werthes, als practisch zulässig erkannt worden. Soviel dürfte
man den bessern Bastsorten jedenfalls auch zumuthen.

Im Uebrigen bemerke ich noch, dass sich die mitgetheilten Beobachtungen
nur auf den lebensfrischen Bast beziehen. Der trockene Bast scheint zwar im
Ganzen genommen übereinstimmende Elasticitätsverhältnisse darzubieten; doch
hat das Austrocknen in jedem gegebenen Fall einen gewissen Einfluss auf die
Cohäsion, den ich jedoch hier nicht näher verfolgen will. Beispielsweise führe
ich bloss an, dass die Längenzunahme von 5,6 — 6 Mill., welche ich an dem
oben erwähnten 5 Mill. breiten und 430 Mill. langen Blattstreifen von Phor-
mium tenax bei 10 Kilo Belastung beobachtet hatte, am andern Tag noch 3,5
Mill., am dritten nur noch 3,3 Mill. betrug. 1 5 Kilo Belastung bewirkten jetzt
eine Verlängerung von 5 Mill. bei vollkommener Elasticität. Hiernach würde
das Tragvermögen pro Quadratmillimeter auf nahezu 24 Kilo anzuschlagen sein.
Das Austrocknen dieses Riemens fand im eingespannten Zustande statt; auch
die Pincette war daran hängen geblieben. Die Länge des nicht belasteten Rie-
mens war nach wie vor dieselbe. — Ferner mag noch erwähnt werden, dass
der käufliche Lindenbast bester Qualität im trockenen Zustande ähnliche Er-
gebnisse liefert. Ich beobachtete z. B. eine Verlängerung von 12 auf 1000 und
ein Tragvermögen , das sich mindestens auf 20 Kilo per Quadratmillimeter be-
rechnet').

•) Ueber das Verhalten der mechanisch wirksamen tliiorischen Substanzen liegen meines
Wissens nur wenige und unvollständige Angaben vor , welche sich ebenfalls vorwiegend auf
den trockenen Zustand beziehen. Nach Wertheim variirt das Tragvermögen der Knochen-
substanz zwischen und 15 Kilo per □Millimeter. Die Sehne des m. plantaris zerriss
nach Valentin bei einer Belastung von 3,7 Kilo per DMillimeter. Nach eigenen Versuchen
endlich ist die Widerstandsfähigkeit einer trockenen Gänsefederspule ungefähr derjenigen der
bessern Bastsorten gleich (c. 15 Kilo per □Millimeter).

IQ I. Allgemeines.

Für die arithuietisclie Berechnung des Bieg-ungsmomentes ist es unter Um-
ständen bequemer, statt des Millimeters den Centinieter als Einheit zu wählen.
Selbstverständlich werden dadurch Elasticitäts- und Tragmodul 1 00 mal grösser.
Ersteres kann alsdann fUr Bast mit 100000 bis 200000, für Schmiedeeisen
mit rund 2 Millionen in Rechnung gebracht werden.

3. lieber die Lagerung der mechanischen Zellen im Allgemeinen.

Obschon die genauere Würdigung der Lagerungsverhältnisse des Bastes
eine spezielle Kenntniss der mechanischen Systeme voraussetzt und also nur
auf Grund der folgenden Ca])itel oder richtiger dieser ganzen Abhandlung mög-
lich ist, so mag doch eine vorläufige Orientirung an dieser Stelle immerhin
geeignet sein, das Verständniss des Folgenden zu erleichtern und zugleich von
vorne herein die Zielpunkte der Betrachtung zu bezeichnen.

Ich will zunächst versuchen, an einigen Beispielen zu zeigen, dass der Bast
keine morphologisch bestimmte Stellung zu den andern Elementen des Gefäss-
bündels einnimmt, soiidern bald auf der Innern, bald auf der äussern Seite
auftritt, je nachdem das mechanische Princip diess verlangt. Auf Taf. X, Fig. 5
ist ein Durchschnitt durch eine Blattrippe von Sjmrganium ramosum abgebildet.
Die beiden an die Epidermis angelehnten Bastbündel sind hier als Gurtungen
eines I förmigen Trägers zu betrachten und darum aus mechanischen Gründen
möglichst weit aus einander gerückt. Die Füllung dieses Trägers besteht ans
zwei Gefässbündeln , deren Cambiform [cc in der Figur), wie gewöhnlich, der
Blattunterseite zugekehrt ist. Daraus folgt aber mit Nothwendigkeit , dass die
Bastgurtungen mit Bezug auf die Gefässbündel entgegengesetzte Stellungen ein-
nehmen; die eine steht mit dem Cambiform, die andere mit der Vasalpartie in
Berührung. — Ein zweites Beispiel, das auf Taf. VIII, Fig. 6 (Querschnitt
durch ein Blatt von Cladium mariscus) veranschaulicht ist, soll zeigen, wie der
Bast zur Herstellung durchgehender Rippen Verwendung findet. Die Continuität
der festen Theile ist hier offenbar das oberste Princip der Anordnung, dem
alles Uebrige sich unterordnet. Dem entsprechend sind auch bei den kleineren
Bündeln, welche als Zwischenrippen figuriren, die Bastbekleidungen stets nach
aussen gewendet. Umgekehrt findet man bei vielen andern Cyperaceeu (Scir-
pus, Papyrus; vgl. die Querschnitte Taf. I, 8, U); II, 1; EI, 1) peripherische
Gefässbündel mit ausschliesslich innenseitigen Bastbelegen, aus dem einfachen
Grunde, weil diese Belege als innere Gurtungen sich mit den subepidermalen
Rippen, welche den äussern Gurtungen entsprechen, zu radial gestellten Trägern
gruppiren; Xylem und Parenchym liegen als Verbindungsglieder dazwischen.
— Sehr instructiv sind auch die Blätter von Phormium tenax. Da ihre Dicke
vom Rande gegen die Mitte etwas zunimmt, z. B. von 0,5 auf 0,95 Mill., so
ändert sich dem entsprechend auch der Bau der Träger. Am Rande gehen
dieselben ausnahmslos, ol)gleich sie in Form und Griisse differiren und min-
destens drei Abstufungen unterscheiden lassen, ohne Unterbrechung von Epi-

1. Die spezifiscli-mechanischen Zellen.

(lerniis zu F^pidennis : die starken Bastbelege scliliessen sidi beiderseits an das
centrale Gefässblindel an (wie auf Taf. IX, 3 die 3 Hauptrippen^ . Gegen die
Mitte zu hört diese Continuität bei den Trägern dritter Ordnung ganz allmälig
auf; die Bastgurtungen der Blattoberseite lösen sich hier vollständig vom Xylem
ab, schmiegen sieh aber nach wie vor an die Epidermis an. Die Gurtungen
der Unterseite bleiben mit den Xylemsträngen vereinigt und ziehen dieselben auf
ihre Seite hinüber, um die subepidermale Lage nicht aufzugeben. Aehnliche
Ablösungen kommen auch im untern reitenden Theil des Blattes vor, wo die
Anordnung der Gefässbiindel eine erheblich complicirtere ist. Allein hier scheinen
die grössern Gefässblindel dem Zuge der Bastbelege nach der Peripherie zu
widerstreben; sie bleiben nicht selten mit einem Theil des Bastes im Innern
zurlick, indess der andere Theil, trotz der zunehmenden Dicke, seine Stellung
unter der Epidermis behaui)tet. — Werfen wir endlich noch einen Blick auf
die zahlreichen Monocotylen mit Bastring oder mit starken subepidermalen Bast-
rippen (s. z. B. Taf. I, II und V), so tritt die Selbständigkeit des Bastes immer
entschiedener hervor. Wir sehen deutlich, dass er sich vorzugsweise nach den
mechanischen Bedürfnissen der Pflanze richtet und mit den Xylemsträngen nur
in einem ganz lockeren und mehr zufälligen Verbände steht. Die Xylemstränge
bedürfen nämlich unter Umständen einer festen Hülle zu ihrem eigenen Schutz ;
wo diess der Fall , lehnen sie sich entweder an das mechanische System an,
oder sie erhalten ihre besondere Bastbekleidung, die dann keinem andern Zwecke
dient , übrigens meist nur eine geringe Mächtigkeit besitzt. Eine andere Be-
ziehung zwischen Bast und Xylem (oder Cambiform) besteht nicht; daher auch
die bekannte Thatsache, dass viele Gefässbündel absolut bastlos sind.

Ein fernerer Beleg dafür, dass der Bast nicht eigentlich zum Gefässbündel
gehört und den Zwecken desselben ganz fremd ist, liegt in der häufig zu be-
obachtenden Abgrenzung des letztern durch eine förmliche Schutzscheide, welche
der concentrirten Schwefelsäure widersteht und daher voraussichtlich für wässe-
rige L()sungen wenig permeabel ist. Eine solche Scheide , welche sich stets
eng an Cambiform und Xylem anschliesst und die Bastbelege davon trennt,
findet sich bei den zahlreichen Typen der Cyperaceen und Juncaceen durch-
gehends, bei den Gramineen wenigstens häufig vor. Zur Veranschaulichung
derselben sind auf Taf. III, Fig. 2, 4 und 5 Gefässbündel von Eriophorum,
Jimcus und Bromus dargestellt; desgleichen auf Taf X, 1 ein Bündel von
Gtjnerium. Die Scheidenzellen sind bald dünnwandig oder nur auf der Cambi-
formseite mit etwas derberer Membran ausgestattet, bald aber auch ringsum
dickwandig und dann gewöhnlich schon durch ihre dunklere, gelbliche Färbung
ausgezeichnet. In Kali erscheinen sie oft tief goldgelb, so namentlich sehr
schön bei Jimcus und vielen Cyperaceen. Von den Bastzellen sind sie über-
diess durch die abweichende Form und Gruppirung der Poren, in vielen Fällen
auch durch den parenchymatischen Character verschieden. Bei Gefässbündeln,
deren Bastbekleidungen zur Erleichterung der Säftezufuhr beiderseits zwischen
dem Cambiform und den grossen Gefässen unterbrochen sind, scheinen an dieser

S c h w e n d 0 II e r , D:is iiic.'liiiiiische Princip. "

1. Aligemeines.

Stelle iiucli die Seheicleiizellen für den Durcligaug- von Lösungen eingerichtet
zu sein, da sie hier meistens durch zartere Wandungen oder auch durch
grösseres Lumen gegen die übrigem abstechen (Taf. III, 4). Auf diese «Zu-
gänge« zum Xylem und Cambiforni werde ich weiterhin noch öfter Gelegenheit
haben zurückzukommen.

Die Elementarorgane, welche von dieser Schutzscheide umschlossen sind,
vermitteln, soviel bis jetzt bekannt, vorzugsweise die I^eitung von eiweissartigen
Stoffen, wässerigen Lösungen und Luft; es sind also wesentlich leitende
Organe, deren gegenseitige Anordnung von den Bedingungen der Festigkeit
unabhängig ist. Da sie vorzugsweise ernälirungs-i)]iysiologisclicn Zwecken dienen,
so stehen sie zum Bast in einem principiellcn Gegensatz , der billiger Weise
auch in der Terminologie zur Geltung gebracht wird. Für die kurze und prä-
cise Darstellung ist es ein wahres Bedürfniss , die sämmtlichen Elemente der
Gefässbündel mit Ausschluss des Bastes durch ein einziges Wort zu bezeichnen.
Ich wähle zu diesem Behufe den Ausdruck Mestom oder Füllgewebe ') und
bezeichne also im Folgenden die bastlosen Gefässbündel als Mestomsträn ge
und die vorhin erwähnte Scheide als Me s tom s cheidc. Zur Abwechslung
gebrauche ich übrigens hin und wieder auch die bisherigen Bezeichnungen Ge-
fässbündel oder Fibrovasalstrang, jedoch nur an Stellen , wo mir die Betonung
des vorhin erwähnten Gegensatzes überflüssig erschien.

Nicht zu verwechseln mit den Scheiden der einzelnen Mestomstränge sind
die Schutzscheiden der llhizome, welche die Gesammtmasse der Fibrovasal-
stränge umschliessen und somit die innere Grenze der liinde bezeichnen. Aelin-
liche Scheiden kommen bekanntlich auch in den Wurzeln, in den Stengeln der
Equiseten etc. vor. Alle diese Scheidengcl)ilde sind offenbar trotz der mancherlei
Abweichungen bezüglich der Membranverdickungen etc. morphologisch gleich-
werthig und haben wohl auch i)hysiologisch denselben Zweck; allein die Ge-
webe , die sie nach aussen abgrenzen , können morphologisch sehr ungleicli-
werthig sein.

Die Lagerungsverhältnisse des Bastes sind von denen des Collenchyms
nicht wesentlich verschieden. Das letztere kommt allerdings am häufigsten in
Gestalt von subepidermalen Hip[)en oder Platten vor; allein es findet sich zu-
weilen auch tiefer im Innern , sei es als coutinuirlicher Bing [Macropijjer ex-
celsum, Althaea armeniaca, C&phalaria tartarica) oder in isolirten Strängen
[Levisticum ofßcinale). Hin und wieder N'ertritt es auch die Stelle von Bast-
belegen. Eine scharfe Grenze lässt sich also auch in dieser Hinsicht nicht
ziehen. Man kann nur sagen, dass das Collenehym sich seltener mit dem
Mestom com})inirt, als der Bast, und überdiess noch mehr als dieser gegen die
Peripherie hinstrebt.

1) Mit Rücksicht auf die so häufige Lagerung der fragliclien Elemente zwischen den
Gurtungen der Träger (als Fiillungsmassej oder im Innern eines continuirlichen Eastrino-es
oder endlich im Libriformring der Dicotylen, wo dieselben gleichsam die Lücken und Spalten
im mechanischen Gerüste ausfüllen.

1. Die speziKscli-niochiiuisclien Zellen.

Die Cuinplicutioneii, welche die Lagerunj^- der nieeluiniseheu Zclleu bei den
Dieotylen erfährt, will ich hier iiicht näher erörtern, leh beschränke mich auf
einige GrundzUg-e mit alleiniger Heriicksielitij>-ung- der Bast/ellen und des Libri-
forms. Zunächst leuchtet ein. dass bei perennirenden Stämmen mit Dicken-
waelisthum die mechanischen Elemente der S])äteren Jahresschichten innerhalb
des Verdickung-sriuges angelegt werden müssen , weil sie nur in dieser Lage
als bleibende Constructionstheile des mechanischen Systems fungircn können.
Dagegen fällt diese Kücksicht bei einjährigen Organen hinweg, und die augen-
blickliche Zweckmässigkeit kann dieselbe auch bei diessjährigen Trieben über-
wiegen. Es gibt darum auch bei den Dieotylen Stengelorgane mit Bastring,
welche sich unmittelbar an den entsprechenden Ty})us der Monocotylen an-
schliessen. Zwischen einem solchen Hing und einem sogenannten Libriform-
ring, der bei übrigens gleichem Bau Aollständig innerhalb des Verdickungsringes
zu liegen konmit, finden sich llebergänge, ebenso zwischen den weitern Modi-
ficationen des Ringes. Man sieht, wie die Natur sich ganz allniälig für die
spätem Wachsthumsvorgänge einrichtet. Manche Gewächse, wie z. B. Pau-
lownia imperialis. PeripJoca (jraeca, lUtus Cotinus, Norium Oleander u. a. ver-
legen ihre mechanischen Zellen nur im ersten Jahr theil weise in die Kinde,
indem sie hier starke Bastbündel entwickeln; später verzichten sie darauf, um
die jährlich wiederkehrenden Verluste, welche die Borkenbildung verursachen
würde, zu vermeiden. Andere bilden zwar Bast nach, aber nur in Gestalt von
kleinen Strängen und isolirten Zellen , die offenbar nicht zum biegungsfesten
mechanischen System gehören, sondern bloss die Cohäsion der Binde steigern
oder dem Cambiform als Schutz dienen sollen; diess ist z. B. der Fall bei
Aesculus Hippocustanum , Vhmis ccmpestris , Glycine sinensis, Pterocarya cau-
cusica u. a. Die Wahrscheinlichkeit sj)richt sogar dafür, dass alle rindenstän-
digen Bastbündel der spätem Jahresschichten, auch wenn sie in grösserer Zahl
und Stärke auftreten, nur diese locale Bedeutung für die Pflanze haben. Denn
augenscheinlich hat die Festigkeit des Organs in diesem spätem Stadium vor-
zugsweise im nolzkörj)er ihren Sitz, wo allerdings die si)ezifisch-mechanisclien
Elemente mit den Gefässen und Holzparenchymzellen in viel complicirterer Weise
verbunden sind, als im Fibrovasalstrang der Monocotylen. Hierüber kann in-
dess das Nähere erst später mitgetheilt werden.

Zweites Capitel.

Einige Sätze aus der Festigkeitslehre.

Bevor ich zur speziellen Betrachtung der mechanischen Systeme übergehe,

welche die Festigkeit der Organe bedingen, erscheint es mir dem botanischen

Publicum gegenüber geboten, einige Erörterungen allgemeiner Natur über die

2»

I. Allgemeines.

Festigkeit der Construetionen voraus zu scliicken. Ich beschränke mich hiebei
auf die Hervorhel)ung derjenigen Punkte, deren Kenntuiss zum Verständniss
des Folgenden unerlässlicli ist ; diese beziehen sich ausschliesslich auf die Bie-
gungsfestigkeit und die bei der Biegung vorkommenden Spannungen.

Es leuchtet zunächst ohne Weiteres ein, dass ein beliebiger Tragbalken,
der an den Enden frei aufliegt und in der Mitte belastet ist, auf der nach oben
gekehrten Seite sich etwas verkürzen , auf der untern entsprechend verlängern
muss. Die Spannungen, denen die einzelnen Schichten oder Fasern des Bal-
kens Widerstand zu leisten haben, sind dabei an der obern und untern Grenz-
fläche nothwendig am grössten und entgegengesetzt ; sie nehmen nach der Mitte
zu allmälig ab und gehen hier durch Null in einander Uber. Die mittlere
Faserschieht, welche der Spannung Null entspricht, wird die neutraleFaser
genannt ; dieselbe geht stets durch die Schwerpunkte sämmtlicher Querschnitts-
flächen. Da nun bei Constructionen keine Faserschicht Uber die Elasticitäts-
grenze hinaus gespannt werden darf, so hat die zulässige Belastung des Balkens
ihr Maximum erreicht , sobald die Spannungen der am weitesten von der Neu-
tralen abstehenden Fasern jene Grenze erreicht haben. Will man daher einen
Balken so construiren, dass das darauf verwendete Material möglichst glcich-
mässig in Anspruch genommen wird, so muss dasselbe vorzugsweise dahin ver-
legt werden, wo die Spannung in Folge der Belastung am grössten ist, d. h.
an die obere und untere Grenzfläche. Zwischen diesen Flächen ist jeder Auf-
wand von Material nur insoweit gerechtfertigt, als derselbe zur Herstellung
einer festen Verbindung zwischen Oben und Unten unumgänglich nothwendig
ist. Die Querschnittsformen , welche diesen Anforderungen GenUge leisten,
werden daher im Allgemeinen ein doppeltes T (I) vorstellen, obschon sie im Ein-
zelnen noch mannigfach differiren können. Es gibt z. B. Tragbalken mit con-
tinuirlicher Blechverbindung zwischen Ober- und Unterseite , andere mit Fach-
oder Gitterwerk u. s. w.

Die Tragkraft eines solchen Balkens, insbesondere eines Gitter- oder Fach-
werkträgers, hängt nach dem Gesagten, wie leicht zu ermessen, fast aus-
schliesslich von den Constructionstheilen ab, welche den Querstrichen des dop-
pelten T entsprechen , vorausgesetzt natürlich , dass die Verbindung zwischen
denselben die erforderliche Festigkeit besitze. Man pflegt diese wichtigsten
Constructionstheile der Tragbalken als Gurtungen zu bezeichnen und unter-
scheidet daher eine obere und eine untere Gurtung, von denen jene bei frei
aufliegenden Brückenträgern bloss der Druckspannung, diese bloss der Zug-
spannung ausgesetzt ist. Je grösser diese Spannungen ausfallen, desto stärker
müssen natürlich die Gurtungen construirt sein. Da nun aber die Zug- und
Druckkräfte, welche aus der Belastung des Balkens resultiren, dem Abstände
der Gurtungen umgekehrt proportional sind, so wächst das Tragvermögen des
Balkens nicht bloss mit der Stärke der Gurtungen, sondern auch mit dem ge-
genseitigen Abstand derselben. Ist h die Höhe und / die Länge des Balkens,

2. Einige Siitze aus der Festigkeitslehre.

Q eine gleichmässig vertheilte Last, endlich Ii die resiiltirendc Druck- und
Zugkraft in der Mitte des Balkens, so ist

Bezeichnet ferner T das Tragverraögen der Gurtungen \)yo Flächeneinheit ') und
F die ganze Querschnittsfläche, folglich FT die grösste zulässige Druck- oder
Zugspannung, so besteht zwischen dieser Grösse und der Belastung Q das
Verhältniss

Q = ~ . FT

Die Verbindungsglieder zwischen den Gurtungen sind verhältnissniässig
geringem Spannungen ausgesetzt als die Gurtungen selbst und vertragen daher
auch eine leichtere Construction. Ein Blick auf einen beliebigen rationell con-
struirten Brückenträger lehrt diess zur Genüge, und je länger der Träger, desto
grösser ist der Unterschied. Bei Brücken mit grösserer Spannweite ist das Ge-
wicht der Gurtungen ungefähr doppelt so gross, als dasjenige des ganzen Gitter-
oder Facliwerkes, der mittlere Querschnitt einer Gurtung im Vergleich mit den
einzelnen Füllungsgliedern also nothwendig ein Vielfaches 2) . Eine noch viel
grössere Differenz ergibt sich für schlanke Pflanzenorgane (Blüthcnschäfte, Gras-
halme u. dgl.,, gegen welche die leichtesten Eisenconstructionen plumpe Ge-
bilde sind. Wenn daher ein Träger aus zweierlei Material, z. B. aus Holz und
Eisen, construirt werden soll, so eignet sich selbstverständlich das schlechtere
Material nur für die Verbindungsglieder oder Füllungen, nicht für die Gur-
tungen. Aus demselben Grunde bestehen in der Pflanze die Gurtungen stets
aus spezifisch-mechanischen Zellen , die Füllungen dagegen häufig aus Cambi-
form und Xylem oder auch aus Parenchym.

Bei den Gurtungen , welche auf Druck in Anspruch genommen werden,
kommt ausser der Grösse des Querschnittes auch die Form desselben in Be-

') Schmiedeeisen in Stäben besitzt z. B. ein Tragverinögen von c. 13 Kilo per Quadrat-
millimeter oder 1300 Kilo per Quadratcentimeter, d. h. eine schniiedeiserne, am obern Ende
befestigte Stange von einem Quadratcentimeter Quersclinitt vermag ein Gewicht von 1300
Kilo, welches am untern Ende angehängt wird, zu tragen, ohne eine bleibende Verlängerung
zu erfahren. — Das Tragvermögen (Tragmodul) eines Körpers in Hinsieht auf Ausdeh-
nung ist übrigens nicht immer gleich dem Tragmodul des nämlichen Körpers in Hinsicht
auf Z u s a m m e n d r U c k u n g.

'■^) Als Belege hiefiir mögen folgende Beispiele dienen:

1) Gitterbrücke bei Drogheda (Sl Meter Spannweite).

Gewicht der Gurtungen per Meter 1340 Kilo,
Gewicht des Gitterwerkes - - 517

2) Kheinb rücke bei Köln (98,22 Meter Spannweite).

Totalgewicht der Gurtungen 1,209744 Kilo,
Totalgewicht der Gitterstäbe 684784 -

3) Brücke über den Leck bei Kuilenburg (150 M. Spannweite).

Totalgewicht der Gurtungen 3,926980 Kilo,

Totalgewicht des Fachwerkes 1,900150 -
Vergl. ferner am Schlüsse dieses Capitels die Angaben über Maximal- und Minimalspan-
pun^en in der Richtung der Spannungstrajectorien,

I. Allgemeines,

trat'ht. Es ist eine wescutliclie Bedingung- ilirer Festigkeit, dass die einzelnen
Thcile nicht etwa seitlich ausbiegen oder einknicken, bevor die Grenze der
Elasticität erreicht ist. :\ran gibt daher auch diesen Gurtungen, wie dem ganzen
Tragbalken, eine Querschnittsform, welche die Biegungsfestigkeit derselben er-
höht, z. B. die Form eines liegenden Doppel-T !H) oder eines Kreuzes oder
auch eines geschlossenen Rechteckes u. dgl. Die bloss auf Zug beanspruchten
Gurtungen wirken dagegen einzig und allein nach Maassgabe der Querschnitts-
grösse.

Für manche Berechnungen, die sich auf die Festigkeit oder die Biegungs-
erscheinungen der Tragbalken beziehen, ist es nothwendig, die Summe aller
Productc aus den einzelnen FUlchentheilchen der Qiierschnittsfläche in die
Quadrate ihrer Abstände von der Neutralen zu kennen. Es ist diess die Gnisse,
welche der Senkung des Trägers (z. B. einer P>rückc; in Folge der Belastung
umgekehrt proportional ist und deshalb in der Mechanik als Maass desBie-
g- u n g s m 0 m e n t e s oder auch als Trägheitsmoment der Querschnitts-
fläche bezeichnet wird. Die Bestimmung dieses Momentes ist bei Trägern,
deren Füllungen vernachlässigt werden dürfen, ungemein leicht. Man hat bloss
die Gurtungsdurchschnitte mit dem Quadrate ihres Abstandes von der Neutralen
zu muitiplicircn : die Summe der Producte ist das Maass des Biegungsmonientes.
Hal)en z. B. die Gurtungen bei einem gegenseitigen Abstand von 80 Centi-
meter je 50 DCent. Querschnitt, so liegt die neutrale Axe offenbar in der
Mitte, also in einem Abstand von 40 Cent, von jeder Gurtung, und das Maass
des Biegungsmomentes beträgt 2 • 50 • 40^ = lOOOOO. Bei Trägern, deren
wirksame Theile ungleich weit von der Neutralen abstehen, wird diesel])C Rech-
nung für jedes Stück der Querschnittsfläche ausgeführt und die Summe der
Producte durch Addition, in schwierigeren Fällen durch Integration bestimmt.

Denken wir uns jetzt drei oder mehr solcher Tragbalken dergestalt com-
binirt, dass sie die neutrale Axe mit einander gemein haben und in der Quer-
schnittsansicht einen drei- bis vielstrahligen Stern bilden, so erhalten wir eine
Construction , welche nicht bloss nach einer Richtung, wie die Brückenträger,
sondern nach verschiedenen Richtungen senkrecht zur Axe gleich biegungsfest
ist. Mau begreift auch, dass die radial gestellten Mittelwände jetzt nicht mehr
unumgänglich nothwendig sind, sondern durch tangentiale Verbände zwischen
den Gurtungen vollständig ersetzt werden können. Denn es ist klar, dass
wenn sännntliche Gurtungen unter sich fest verl)unden sind , auch die zusam-
mengehörigen Paare als wechselseitig verbunden können betrachtet w^erden.
In dieser Weise ausgeführt, erhält unsere Construction im Querschnitt die Form
eines regelmässigen Polygons. Lassen wir endlich die Gurtungen seitlich zu-
sammenfliessen und das Polygon zum Kreise w^erden, so entsteht die cylindrische
Röhre. Alle diese Formen sind unter der Vorausetzung gleicher Querschnitts-
flächen ungefähr gleichwerthig ; sie entsprechen bei allseitig wirkenden Kräften
in demselben Grade, wie der einfache Brückenträger gegenüber dem einseitigen
Zug der Schwere, der Anforderung eines möglichst geringen Materialaufwandes.

2. Einige Sätze aus der Fcstigkeitslelirc.

Hier grösstmögliclie Häufung- des Materials an der obern und untern Grenz-
fläche, dort eine niüglieh.st glciclnnässige Vertheilung auf die ganze Periplierie.

Der AViderstand, den eine solche Construction der Biegung- entgegensetzt,
hängt wiederum von der Grösse der Querschnittsfiäche nnd von der jeweiligen
Trägcrliöhe, d. h. vom Durchmesser des Querschnitts ab. Da nun im »Maass
des Biegungsnu^mentes « beide Factoren enthalten sind, so hat diese Grösse
auch liier Avieder eine der Benennung- entsprechende Bedeutung; sie ist das
Maass für die Stärke der Coustructionen. Die Bestimmung derselben geschieht
nach den nämlichen l\egeln, wie bei einfachen Balken. Man addirt die l*ro-
ducte aus den einzelnen Flächentlieilchen in die Quadrate ihrer Entfernungen
von der neutralen Faserschicht, welche in unserem Falle in einer diagonalen
Ebene liegt. Bei einem Kreisring- und andern continuirlichen Flächen geschieht
diese Addition am einfachsten mit Hülfe der Integralrechnung.

Als Belege dafür, wie sehr die peripherische Anordnung der festen Theile
die Biegnngsfestigkeit erhöht, habe ich nachstehend die Maasse der Biegungs-
momente für einige hielicr gehörige Con.structionsformen zusammengestellt. Die
Querschnittsfläche ist durchgehends mit Fj der Radius mit r bezeichnet. Letzterer
bezieht sich bei den regelmässig-polygonalen Formen auf den umschriebenen
Kreis. Die Richtung der biegenden Kraft wurde hier der Einfaddieit wegen
rechtwinklig zu einer Seite des Polygons angenommen. Die beiden (um die
Wauddicke ditierircnden Radien hohler Träger sind als r, und unterschie-
den. In der zweiten Columne ist beispielsweise das arithmetische Verhältniss
der betreffenden Maasse für den Fall beigefügt, dass F constant und =
^ji^r^. Der volle Cylinder wurde hiebei willkürlich zu 1000 angesetzt.

Trägerform.

Maass des Bie-

AV e r t h V e r h ä 1 1 n 1 s s ;

gnngsmoniente s.

wenn r.j — | r, .

Cylinder

1000

Ilohlcylinder

5545

(Quadratischer Balken

F .

104(3

lloliicr f]ua(hat. Balken

r,2 + ro2

5S00

Dreikantiger Balken

f'-

936

Hohler dreikant. Balken

r,2 + r.,2
8

6192

Sechskantiger Balken

.5 • r -
24

1009

Wie sich aus den mitgetheilten Ziffern ergibt, bestellt für die angenom-
menen Diinensionsverhältnis.se zwischen dem Maass des Biegnngsmomentes eines
vollen Träg-ers nnd demjenigen eines g-leichgestalteten hohlen das Verliältniss
11 : Gl. Die Differenz wird um so grösser, je mehr sich der innere Radius

I. Allgemeines.

dem üussern nähert, je geringer also die Wanddicke bei gleichbleibender Quer-
schnittsfläche. Ist 7-2 = 0,99 r,, so steigt das Verhältniss auf 1 : 99. Einer
unendlich dünnen Wand entspricht der Grenzwerth 1 : oo.

Die Folgerungen, welche sich aus diesen Betrachtungen ergeben, werden
nun aber thatsächlich sehr eingeschränkt durch die Querspannungen, welche
aus der Belastung der Träger resultiren und die bei allzu dünnen Wandungen
leicht ein Einknicken derselben und damit ein plötzliches Nachgeben des Trä-
gers bewirken können. Man kann dieses Einknicken an einer beliebigen
Kautschukröhre, die man allmälig in immer stärkerem Bogen krümmt, sehr
schön beobachten. Der kreisförmige Querschnitt nimmt hiebei zunächst die
Form eines Ovals an, dessen Excentricität mit zunehmender Spannung grösser
wird; dann entsteht auf der concaven Seite plötzlich ein einspringender Winkel:
eben darauf beruht das Einknicken der Köhre. Dasselbe Verhalten zeigen
häufig auch hohle Pflanzenstengel, ebenso Kiihren aus dünnem Blech u. dgl.
Es geht daraus deutlich' hervor, dass das Verhältniss der Wanddicke zum Durch-
messer eine gewisse Grenze nicht überschreiten darf. Fragen wir aber, welches
diese Grenze sei, so gibt uns die theoretische Mechanik hierauf keine genügende
Antwort. Alle einschlägigen Capitel der Festigkeitslehre, die Theorie der hohlen
Säulen inbegriffen , bedürfen noch gar sehr der Ausbildung. Wir sind also
vorläufig einzig und allein auf die Resultate der experimentellen Prüfung an-
gewiesen. Diese sagen uns allerdings , dass die erforderliche Wanddicke im
Allgemeinen um so grösser ausfällt, je dehnbarer das Material, aus dem die
Röhre besteht; allein sie lassen uns ebenfalls vollständig im Stich, sobald wir
in einem gegebenen Falle nach speziellen Daten suchen. Die Ingenieure be-
dienen sich gewöhnlich verschiedener Aussteifungsmittel, um den röhrenförmigen
Gurtungen schmiedeiserner Brücken die nöthige Wandfestigkeit zu verleihen.
So wandte z. B. Brunei für die gedrückten Gurtuugen der Royal - Albert-
Brücke bei Saltash Eisenblechröhren von 5,1 Meter Breite und 3,66 Meter
Höhe an und verstärkte dieselben durch 6 Längsrippen von 356 Mill. Höhe und
13 Mill. Dicke, sowie ferner durch besondere Aussteifungsringe von 50 Centi-
meter Höhe, welche in Längenabständen von je 6,1 Meter angebracht wurden.
In ähnlicher Weise ist auch die Brücke über den Wye bei Cheptow construirt.
Von den in Deutschland ausgeführten schmiedeisernen Brücken haben , soviel
mir bekannt, nur die nach Pauli'schem System construirten (Rheinbrücke bei
Mainz, Isarbrücke bei Grosshesselohe oberhalb München etc.) Träger mit röhren-
förmigen Druckbogen , und zwar ist der Querschnitt derselben ein • Viereck.
Hier wird die Aussteifung dadurch bewerkstelligt, dass die Massen möglichst
in die Ecken gelegt werden; überdiess ist jede Verbindungsstelle der Vertical-
ständer als fester Knoten zu betrachten. In gleicher Weise sind bei manchen
andern Constructionen aus Schmiedeeisen besondere Einrichtungen vorhanden,
welche die röhrenförmigen Träger vor dem Einknicken schützen. Bei den guss-
eisernen Röhren, welche als Gurtungen oder Streben Verwendung finden, fallen
allerdings diese Vorrichtungen weg; dafür ist aber die in der Praxis übliche

2. Einige Sätze aus der- Festigkeitslehre.

Waiiddicke hier verliiiltnisBmässig sehr bedeutend; sie beträgt in der Regel V5
bis Vti und selbst in den extremsten Fällen noch Vg bis i/g des Durchmessers.

Die biegnngsfestcn Pflanzenorgane sind nun zwar in der Regel so construirt,
dass das Einknicken schon erfolgt, bevor die Längsspannung das zulässige
Maximum erreicht Jiat; denn es ist diess für die Pflanze im Allgemeinen vor-
theilhaft. Ein allzufrühes Einknicken darf aber gleichwohl nicht stattfinden,
wenn die Construction ihrem Zwecke entsprechen soll. Die Wanddicke niuss
also doch annähernd im richtigen Verliältniss zum Durchmesser stehen. Welches
aber dieses Verliältniss sei, das lässt sich hier noch viel weniger genau bestimmen,
als für Guss- und Schmiedeeisen , da das Material ja mannigfach verschieden
sein kann. Trotzdem glaube ich der Wirklichkeit nahe zu kommen, wenn ich
das Minimum der zulässigen Wanddicke auf ungefähr '/t Vs des Durch-
messers anschlage '] . Ein erheblich geringeres Maass ist jedenfalls nur unter
der Bedingung statthaft, dass besondere Aussteifungsvorrichtungen die Festig-
keit der Wand erhöhen, ähnlich wie bei den vorhin genannten schmiedeisernen
Gurtungsröhren. Solche Aussteifungen dünner Wlinde kommen in der Natur
häufig vor und sollen darum auch im folgenden Capitel. gebührend berücksich-
tigt werden.

Um für die Festigkeit der Wand gegen Einknicken einen arithmetischen
Ausdruck zu haben, kann man sich die Röhre aufgeschnitten und die Wand
eben gelegt denken. Das Maass des Biegungsmomentes einer solchen riemen-
artig ausgebreiteten Wand fällt natürlich viel kleiner aus als dasjenige der Röhre ;
das Verliältniss zwischen den beiden Ziffern darf jedoch eine gewisse Grenze
nicht überschreiten, wenn die Röhre gegen Einknicken geschützt sein soll. Für
eine Röhre aus Kautschuk, die übrigens bei starker Krümmung immer noch
einknickt, ist dieses Verhältniss ungefähr 1 : 40 ; für hohlcylindrische Con-
structionen aus festerem Material steigt dasselbe je nach Umständen bis auf
1 : JOO, 1 : 200 u. s. w.

Um die in den Pflanzenorganen vorkommenden mechanischen Systeme unter
sich und mit verwandten künstlichen Constructionen vergleichen zu können, ist
es nothAvendig, dieselben auf den gleichen Durchmesser zu reduciren. Denn nur
unter dieser Bedingung sind die Querschnittsflächen der mechanischen Zellen
und die daraus abgeleiteten Maasse der Biegungsmomente vergleichbare Grössen.
Damit will ich natürlicli nicht sagen, dass eine in kleinen Dimensionen aus-
geführte Construction , die man in Gedanken beispielsweise hundertmal ver-
grössert, in diesem vergrösserten Maassstab gleich zweckmässig construirt sei
wie im kleinen. Diess wäre ein entschiedener Irrthum. Jede Construction kann

'] Beim Roggen beträgt die Wanddicke der Hahne .'allerdings oft nur '/lo des Durch-
messers, z. B. 0,4 Mill. auf 4 Mill. Solche Hahne knicken aber auch leicht ein. Noch ge-
ringer ist die Wanddicke im Kiel der Sciiwungfedern mancher Vögel , während die Röhren-
knochen der sämmtlichen Wirbelthiere als Beispiele für das entgegengesetzte Extrem gelten
können. Beim Menschen wird z. B, die normale Wandstärke eines Röhrenknochens zu '/ö
des Durchmessers angegeben,

I. Allgemeinea.

nur für diejenig-en Dimensionen, für welche sie berechnet wurde, möglichst
rationell sein: für jede andere ist sie entweder zu leicht oder zu plump. Dessen-

ungeachtet bietet die Vergleichung der Quer-

I I - schnittsverliältnisse nach vorhergegangener lle-

duction auf den gleichen Durchmesser manches
Interesse. Ich finde überhaupt keine andere
Grundlage, um wirklich belehrende Vergleichui;-
gen anzustellen.

Was nun noch die Constructionen aus todtem
Material betrifft, die mit cylindrischen Pflanzen-
organen mehr oder weniger vergleichbar sind, so
Avären mit Rücksicht auf rationelle JMaterialver-
theilung in erster Linie die eisernen Brücken zu
nennen. Da jedoch die Brücken nur für einsei-
tig wirkende Kräfte eingerichtet sind und die
Uebertragung der entsprechenden Festigkeitsver-
hältnisse auf die Röhrenform bei gewöhnlichen
Gitter- oder Fachwerkbrücken ohne Willkürlich-

1 j ■ j keiten kaum möglich ist, so hal)e ich eine der

1 1 1 1 englischen Röhrenbrückeu , nämlich die bekannte

Britanniabrücke, als Vergleichsobject gewälilt. Der
Querschnitt derselben (Fig. 1 1) hat eine solche Form , dass ihre Vervollständi-
gung zur Röhre ohne Veränderung der maassgebenden Dimensionsverhältnisse

möglich ist. Man hat nur nöthig. die Constructionsform der obern und untern
Wand auch auf die Seitenwände auszudehnen und sodann den rechteckigen
Querschnitt zum Kreisring werden zu lassen (Fig. 2, Hälfte der Querscbnitts-

') Obige Figur nach Laissle und Sch übler, der Bau der Brückentrliger, II pag. 165
jedoch mit Weghissung der Winkeleisen und anderer Einzclnheiten. — Die Eohre ist 14 Fuss
breit, an den Enden 2.1, in der Mitte 30 Fuss hoch. Die Seitenwände -derselben bestehen
aus Eisenblech von Iii bis lü Millimeter Dicke. Die Decke hat 8, der Boden G Zellen

2. Einige Sätze aus der Festigkeitslehre.

ansieht). Ist der Diircliiuesser dieses Kreisriiij;es = 10 Meter, so kann die
Diliereiiz zwiselieii dem äussern nnd innern Radius zu 50 Cent, und die Zalil
der Rippen im ganzen Uintang- zu 60 angenommen werden. Die Zellen fallen unter
dieser Voraussetzung nahezu quadratisch aus. Für die Berechnung der Querschnitts-
tiäehe ist jetzt nur noch eine bestimmte Annahme in Betreff der Wanddicke
nothwcndig. Beträgt diese für die beiden concentrischen Rohren je 1,5 Cent, und
für die radialen RIi)pen 1 Cent., so ergeben sich folgende approximative Ziffern :
Querschnittsfläche = I1S60 □Centimeter.
Maass des liiegungsmomentes 1340 Millionen Kilogr. Cent.
Steigert man die Ilühe der Rippen unter übrigens gleichen Voraussetzungen auf
70 Cent., was den beiden Seitenöftnungen der Britanniabrücke eher entsprechen
würde, so ergibt sich als Querschnitt 12870 DCent. und als Maass des Bie-
gungsniomentes c. 1-100 Millionen. In Berücksichtigung dessen können wir für
unsere Röhre in runder Zahl einen Querschnitt von 12000 DCent. und als
Maass des Biegungsmomentes etwa 1350 — 1 iOO Millionen annehmen. Auf diesen
nändichen Querschnitt von 12000 DCent. werde ich in der Folge die mecha-
nischen Systeme der stielrunden Organe reduciren.

lieber die Senkungsgrösse einer solchen Röhre, die ich mir für diese rein
theoretischen Betrachtungen ohne Vernietungen denke, geben die folgenden Be-
rechnungen einige Anhaltspunkte. Es sei die Länge der Röhre, JF das Maass
des Biegungsmomentes = 1350 Millionen, E das Elasticitätsmodul = 1,900 000,
Q das Eigengewicht der Röhre = 0,0077 Kilo per Kubikcentimeter , dann ist
die Senkung aS' der mit den Enden frei aufliegenden Röhre in deren Mitte ge-
geben durch

O _ Q

384 W e ' ^

oder wenn l = 10 Meter = 10 000 Cent., folglich das Gesammtgewicht =
12 000 ■ 10 000 ■ 0,0077 = 924000 Kilo

^ _5_ 1 0 0003 • 924 000 _ ^ /. p

384 ■ i-ib^Millionm ^iTo'ÖÖOÖO ^ <-^entim.

Die Röhre beschreibt also einen nach unten convexcn Bogen , dessen Pfeilhöhe
in der Mitte 4,6 Centimeter beträgt. Da die Senkung der Belastung i)roi)or-
tional ist, so würde ein die Röhre ausfüllender Güterzug von 4000 Kilo Ge-
wicht per laufenden Meter obige Pfeilhöhe um c. 2 Centimeter vergrössern, so
dass die Totalsenkung jetzt auf c. 6,6 Cent, zu veranschlagen wäre. Dabei
würde die Maxinialspannung in der Röhrenwandung annähernd 600 Kilo per
Quadratcentimeter betragen.

Soll nun irgend eine Construction aus J^ast, z. B. das mechanische System
eines Scirpusstengels oder eines Grashalmes, mit obiger Röhre verglichen wer-
den , so ist zunächst die Querschnittsfiäche des Bastes zu bestimmen und auf
1000 Cent. Durchmesser zu reduciren. Damit sind auch die erforderlichen
Daten zur Berechnung des Biegungsmomentes gegeben. Das spezifische Gewicht
des frischen Bastes kann höchstens 1,5 betragen, also nur ungefähr des

I. Allgemeines.

Eisengewichts. Nehmen wir ferner an, das Elasticitätsniodul sei zu 125 000
bestimmt worden, so wird in der Formel für die Durchbiegung das Verhältniss

% constant einen andern Werth erhalten. Q ist bei gleichem Querschnitt 5 Mal,

E c. 15 Mal kleiner als beim Eisen, folglich die Senkung in der Mitte im Ver-
hältniss von IT) /u 5 grösser, d. h. ungefähr 'i Mal so gross. In Wirklich-
keit ist nun aber die Querschnittsfläche der Bastconstructionen bei den meisten
Pflanzenorganen bedeutend grösser, als bei der angenommenen schmiedeisernen
Röhre : sie erreicht in vielen Fällen den 5 — Oftichen , bei den Gramineen nicht
selten den 1 Ufa eben Werth. Damit steigt aber natürlich auch das Gewicht.
In Folge dessen würde thatsächlich die Senkung der meisten Bastconstructionen,
isolirt gedacht, zwei- bis dreimal so gross ausfallen, als bei der schmiedeisernen
Röhre. So erhält man z. B. für das mechanische System von MoUnia coerulea,
auf 1000 Centim. Durchmesser vergrössert gedacht, bei einem Querschnitt von
90,000 GCent. und einem Eigengewicht von 1,350,000 Kilo ungefähr eine
Senkung von 12 Cent, auf 100 Meter Länge; diesel1)e würde durch eine weitere
Belastung von 450000 Kilo (welche einem starken Güterzuge entspricht) auf
16 Cent, gesteigert werden i). Das Maximum der zulässigen Belastung wäre
damit noch lange nicht erreicht; die Spannung würde im mittleren Theil nur
115 Kilo per Quadratcentiraeter betragen.

Will man die diesen grossen Dimensionen entsprechenden Ziffern auf die
wirklichen Grössenverhältnisse reduciren, so kann diess durch einfache Division
geschehen. Ist n die Verkleinerungsziffer, z. B. 1000 für einen wirklichen
Durchmesser von 1 Ccntimeter, so wird in der Formel

der Zähler w'' mal kleiner, weil das Gewicht Q den dritten Potenzen der Län-
geneinheit proportional ist ; im Nenner dagegen verändert sich bloss IV und
zwar mit der vierten Potenz. Die Senkung S fällt also ii^ Mal kleiner aus,
beträgt somit bei 1 Cent. Durchmesser auf 10 Cent. Länge nur 1 Millionstel
des oben berechneten VVerthes. Das will sagen, dass die Länge der Röhre
jetzt im Verhältniss zur Dicke um Vieles grösser sein niuss, wenn das Eigen-
gewicht nebst einer entsprechenden Belastung eine erhebliche Senkung bewirken
soll. — Für MoUiiia coerulea, deren Bastring nur 3 Millimeter Durchmesser
hat, ist ti = 3333, ti^ in runder Zahl 11 Millionen. Die oben gefundene Sen-
kung von 12 Cent, reducirt sich also bei entsprechender Länge (= 30 Mill.)
auf c. 0,00011 Mill. Setzen wdr für / den 20fachen Werth = 600 Mill. ein,
so wird Q 20mal grösser, folglich der Zähler in unserer Formel, da l in der
3. Potenz figurirt, 160 000 Mal grösser. Der Nenner bleibt unverändert. Die
Senkung S erreicht jetzt den Werth 160 000 • 0,00011 = 17,6 Millimeter. Es

') Das Elasticitiitsmodul E ist hiebei mit 150 000, das Maass des Biegungsmomentes W
mit 9400 Millionen in Rechnung gebracht.

2. Einige Sätze aus der Festigkeitslehre.

verstellt sich übrigens von selbst, dass die den wirklichen Dimensionen ent-
sprechenden Senknngen auch direct erhalten werden können , wenn man in
obiger Formel für /. Q und W deren Werth e einsetzt. Die Reductiou führt
aber in der Regel rascher zum Ziele.

Die Berechnung der Einsenkung, welche das mechanische System eines
Organs für sich allein oder unter der Last der damit verbundenen Gewebe
zeigen würde, ist namentlich für die Vergleichung mit der auf experimentellem
Wege bestimmten Senkung des ganzen Organs von Interesse. Die letztere fällt
natürlich kleiner aus, weil die parenchymatischeu Gewebe , auch wenn sie ge-
gen Zug sehr schwach sind, doch mindestens auf der Druckseite den Wider-
stand bedeutend erhöhen.

Für die experimentelle Bestimmung der Senkungsgrösse ist übrigens die
Belastung der Mitte eines frei aufliegenden Organs weniger bequem, als das
Anhängen von Gewichten am freien Ende eines horizontal eingespannten Or-
gans. Ich habe daher vorzugsweise diese letztere Methode angewendet. In
der Regel kann hiebei das Eigengewicht vernachlässigt w^erden. Die Senkung
des freien Endes ist alsdann gegeben durch die Formel

S= — — • P
'dWE

in welcher P das angehängte Gewicht bezeichnet. Der hieraus berechnete
Werth ist natürlich auch für diesen Fall im Allgemeinen grösser, als die am
ganzen Stengel beobachtete Senkung, da der Widerstand des Parenchyms gegen
Druck in der Formel nicht enthalten ist.

Man darf übrigens nicht vergessen , dass die erwähnten Formeln nur für
Träger von gleichmässiger Dicke , nicht aber für solche von gleichem Wider-
stande, Geltung haben. Diese letztern zeigen unter übrigens gleichen Verhält-
nissen eine erheblich stärkere Durchbiegung, was bei Pflanzenorganen von be-
trächtlicher Länge wohl zu berücksichtigen ist.

In den nicht gerade seltenen Fällen, in denen die Querschnittsfläche des
Bastes und folglich auch die Grössen W und E schwer zu bestimmen sind,
kann der Nenner 3 JV JE in vorstehender Formel durch leichter zu ermittelnde
Werthe ersetzt werden. Bezeichnet man nämlich mit l die beobachtete Ver-
längerung eines senkrecht eingespannten Organs beim Anhängen des Gewichtes
G am untern Ende, ferner mit r den Radius des mechanischen Systems (z. B.
eines Bastringes), so hat man:

3 WE = \ • x^-^ ^

Beispiel: Eines der untern Internodien von Seeale cereale. 235 Mill. lang
und 5 Mill. im Durchmesser, verlängert sich nach Beobachtungen an den bei-
den Hälften zur Zeit der Fruchtreife bei 20 Kilo Belastung um 1,1 Millimeter.
Da der Bastring des untern von der Scheide umschlossenen Halmstücks grossen-
theils subepidermal ist, folglich r nahezu 2'/2 Mill., so hat man für die Sen-
kung eines 100 Mill. langen, horizontal eingespannten Stücks bei einer Be-
lastung von 50 Gramm = 0,05 Kilo:

I. Allfjemeines.

1 000000 • 0.05 = 50000; ferner
;^ jj' ^ ^ . -•'•^ . . 20 = 40000; lbli;lieli

2 1,1 T

r)()ll(l() . T.r.11. ,

A == . — = 1-25 Milliineter

-10000

Das Experiment erg-ab in diesem Falle eine etwas stärkere Senknng-, nämlich
1.5 Millimeter.

Die Zu^- und Druckspannungen, welche die Fasern oder Schichten
eines belasteten Trägers in longitudinaler liichtung in Anspruch nehmen, sind
nicht die einzigen, welche im Innern der Trägermasse zur Geltung kommen.
Es treten in Folge der Belastung auch scheerende Kräfte auf, welche die
kleinsten Theilcheu nach allen Richtungen auf einander zu verschieben trach-»
ten. Solche Scheerkräfte wirken z. B. auch parallel der Axe, und es ist leicht,
ihr Vorhandensein auf experimentellem Wege nachzuweisen. Legt man z. B.
zwei gewöhnliche Lineale von gleicher Länge und Dicke so über einander, dass
die entsprechenden Endflächen in die gleiche Ebene fallen, und lässt nun nach
geeigneter Befestigung :etwa durch Einspannen des einen Endes in den Schraub-
stock) eine biegende Kraft darauf einwirken, so beobachtet man sofort ein Ver-
schieben der freien Endflächen gegen einander, wobei natürlich auch die sich
berührenden Seitenflächen auf einander gleiten , und zwar so , dass in Folge
davon die convex gewordene um eine entsi)rechende Grösse über die con-
cave hervor steht. Will man dieser longitudinalen Verschiebung der Lineale
vorbeugen , so kann diess nur durch eine Verkittung oder Verkoppelung ge-
schehen, deren Widerstandskraft der Grösse des Longitudinalschubcs mindestens
gleich ist. Diese Grösse lässt sich für jeden gegebenen Fall berechnen; sie
erreicht übrigens in der Berührungsfläche der beiden Lineale einen grössern
Werth als in jeder andern Schicht. Ueberhaupt nimmt der Longitudinalschub
in Trägern , deren Querschnittsansicht ein l\echteck bildet , mit dem Abstände
von der neutralen Ebene nach beiden Seiten hin stetig ab und wird an der
Oberfläche gleich Null.

Besteht der mediane Thcil eines Trägers aus Fachwerk oder einer beliebi-
gen Füllungsmasse, welche die Gurtungen unter sich verbindet, so muss selbst-
verständlich diese Füllung stark genug sein , um neben andern wirksamen
Kräften auch der longitudinalen Schubspannung widerstehen zu können. In
der lebenden Pflanze liegen freilich die Verhältnisse selten so, dass die Füllungen
auch nur einen beträchtlichen Theil dieser Schubspannung aufzunehmen hätten :
« denn gewöhnlich werden dieselben von andern Geweben, zum Theil vom mecha-
nischen Gerüste selbst, in ihrem Widerstande unterstützt. Bei Holzgewächsen
mit stark entwickelter Kinde mag indess diese Spannung unter Umständen im-
merhin eine Höhe erreichen, welche nothwendig ein Gleiten der Innern Rinde
auf der Oberfläche des Holzes bewirken müsste, wenn nicht an der gefähr-

2. Einige Sätze aus der Festigkeitslelire.

liehen Stelle besondere Eiuriclitungcn zur öteij^eriing der Scliubfcstig-keit oder
zu gleiclnuässig-cr Vertheiluug der Schubspaunungen getroffen wären.

Dass aucii in der Querscbnittstläc'he Schubkräfte wirksam sind , vermöge
welcher die kleinsten Theilchen das Bestreben haben , in der Richtung senk-
recht zur Axe an einander vorbei zu gleiten, leuchtet ohne Weiteres ein. Ist
z. B. ein Träger am einen Ende horizontal eingespannt und am andern mit
einem Gewicht P belastet , so hat man sich bloss die Querschnittsscheibe , an
welcher das Gewicht hängt, durch einen Sägeschnitt isolirt und dann wieder
angeleimt zu denken, um sofort einzusehen, dass die Leimschicht dem Gewicht
P das Gleichgewicht halten muss , um ein Gleiten der abgesägten Scheibe auf
der Schnitttiäche zu verhindern. So verhält es sich auch in jedem andern
Quersdinitt. Die Sunnne der Schubkräfte längs der ganzen Querschnittsfiäche
ist stets gleich der Kraft P, oder wenn mehrere Kräfte rechtwinklig zur Trä-
geraxe wirksam sind, gleich der Summe dieser Kräfte ') .

Aus der Schubspannnng in der Querschnittsfläche und derjenigen parallel
der Axe, coinbinirt mit den früher besprochenen Zug- und Druckspannungen,
deren Grösse mit dem Abstand von der neutralen Faserschicht zunimmt, lässt
sich nun auch durch gewöhnliche Kraftzerlegung (nach dem Kräfteparalleh;-
gramm) die Spannung für jede beliebige schiefe Richtung in der Verticalebeiie
bestimmen. Lassen wir z. B. eine Querschnittsfläche des belasteten Trägers
sich dergestalt gegen die neutrale Faserschicht neigen , dass sie einen beliebi-
gen Winkel (p mit derselben bildet, diese aber nach wie vor rechtwinklig zur
Längsaxe schneidet, so ist es ein Leichtes, die wirksamen Kräfte in zwei Grup-
pen von Componenten zu zerlegen, von denen die eine in die fragliche geneigte
Fläche zu liegen konnnt, während die andere rechtwinklig dagegen gerichtet
ist. Die ganze Operation kann ebenso gut mit Zirkel und Lineal als durch
trigonometrische Berechnung ausgeführt werden.

Bezeichnen wir jetzt die Spannung längs unserer geneigten Fläche, welche
den Winkel cp mit der neutralen Faserschicht bildet, als Tangentialspan -
nung T und die rechtwinklig gegen dieselbe gerichtete als Normalspan-
nung iV, so lässt sich auf mathematischem Wege derjenige Werth des Win-
kels (p bestimmen , bei welchem die Tangentialspannung oder die Normalspan-
nung zum Maximum oder Minimum wird. Man erhält mit Rücksicht auf die
Tangentialspannung T für einen beliebigen Punkt

Iff^^f. 9 ^ 1 . Spannung in Folge der Biegung
J " ^ 2 Schubspannung paraUel der Axe
und mit Rücksicht auf die Normalspannung N

, n i\ Schubspannung parallel der Axe

tanq 2 w = — 2 • ^ — -. — j — ^.

^ Spannung in rolge der Biegung

Für die graphische Darstellung der Spannungsverhältnisse haben nun na-
mentlich die grössten und kleinsten Normalspannungen eine besondere Bedeu-
tung. Ihre Richtungen im Innern der Träger bilden nämlich zwei Curven-

1) Das Eigengewicht der Trägersubstanz ist hiebei nicht in Anschhig gebracht.

I. Allgeraeines.

Systeme (Fig. 3), welche die neutrale Axe stets unter 45", sich selbst aber und
ebenso die äussersten Fasern unter 00" schneiden. Es sind das die Druck-
und Zuglinieu oder Spannungstrajectorien , so genannt, weil hier die vor-
handenen Spannungen
nur als Druck oder
Zug in der Richtung
der betreffenden Cur-
ven wirken und dem-
gemäss keine den Cur-
ven parallelen schee-
renden Componenten
Pig. 3. liefern. Mit andern

Worten : die Träger-
elemente werden in der Richtung des einen Sj^stems von Trajectorien bloss
gedrückt, d. h. gegen einander gepresst oder positiv gespannt, in der dazu
rechtwinkligen Richtung des andern S3'stems dagegen aus einander gezogen oder
negativ gespannt. Bei einem Träger, der am einen Ende horizontal einge-
spannt und am andern Ende belastet ist (wie in unserer Figur), sind die den
Druckkräften entsprechenden Trajectorien nach oben concav, die Trajectorien
der Zugkräfte dagegen nach oben convex. Die steilern Enden einer jeden Curve
entsprechen den kleinsten , die flacheren , mehr der Längsrichtung folgenden
Enden den grössten Spannungen .

Denken Avir uns nun einen beliebigen Träger, z.B. den Waagebalken einer
chemischen Waage , in Form eines Gitterwerkes construirt, und zw^ar so , dass
der Verlauf der sich kreuzenden Gitterstäbe ein getreues Bild der entsprechen-
den Zug- und Drucklinien darstellt , so können wir die Stäbe , welche nur auf
Druck in Anspruch genommen sind, an beliebigen Stellen durchschneiden, ohne
dadurch irgend welche Störungen zu bewirken, da ein Bestreben der Stücke,
in den Schnittflächen an einander vorbei zu gleiten, nicht vorhanden ist. Dage-
gen wäre selbstverständlich eine solche Operation im andern System von Stäben,
welches den Zugkräften Widerstand leistet, nicht zulässig. Es ist ferner ein-
leuchtend, dass die gedrückten Stäbe bezüglich der Querschnittsform so con-
struirt sein müssten, dass ein Ausbiegen nach der Seite nicht möglich ist, also
röhrenförmig oder T-förmig etc., und was die Querschnittsfläche'-' betrifft , so
würde dieselbe für jedes Stück einer Curve nach den an dieser Stelle wirk-
samen Kräften zu bestimmen sein.

1) Die Construction Fig. 3 ist für einen bestimmten Fall annähernd genau. Es wurde
angenommen, der Trager A B sei homogen und im Querschnitt rechteckig. Die Breite (senk-
recht zur Papierfläche) betrage 1, die Höhe ß C = 2 Centimeter, das Gewicht P am freien
Ende des Trägers = 2 Kilogramm. Unter diesen Voraussetzungen wurde die Neigung der
Curven für die verschiedenen Abstände von der neutralen Axe in gleicher Weise berechnet,
wie diess weiterhin an einem Beispiel ausführlich gezeigt werden soll. Selbstverständlich
musste die Rechnung für eine Reihe von Querschnitten durchgeführt werden. Die Figur
stellt den Träger in natürlicher Grösse dar.

2. Einige Sätze uns der Festigkeitslehre. 3',^

Die Construction von Gitterträgern nach Zug- und Drucklinien würde un-
streitig auch in der Technik gewisse Vortheile bieten : allein sie ist mit so
grossen practischen Schwierigkeiten verbunden, dass hier die viel eintachere
Herstellung der Gitterwerke mittelst geradliniger Constructionstheile entschieden
den Vorzug verdient. Im Bau der Organismen dagegen, wo dergleichen Schwie-
rigkeiten nicht in Betracht kommen, begegnet man hin und wieder den frag-
lichen Curvensystemen, jedoch begreiflicher Weise nur in Organen oder Ge-
webetheilen mit maschiger Textur und bei entsprechender Inanspruchnahme.
Sehr schön treten dieselben beispielsweise in der spongiösen Substanz des
menschlichen Oberschenkelknochens, speziell im Gelenkknopf und dem an-
grenzenden Halse , hervor. Hier sind aber auch die Bedingungen so günstig,
wie es gewiss nur selten vorkommt. Ein voller, dabei aber doch schwammig
gebauter und relativ kurzer Träger, der etwas schief nach oben steht, ist zur
Aufnahme einer bedeutenden Last bestimmt, welche denselben fast immer in
der nämlichen bestimmten Weise und zwar ungefähr nach Art eines gebogenen
Kralins in Anspruch nimmt. Unter solchen Umständen erhalten die in Rede
stehenden Curven eine Krümmung , welche , wenn sie in der Anordnung der
festen Theile ihren Ausdruck findet, dem Beobachter sofort auffallen muss ' i . —
In pflanzlichen Geweben habe ich bis dahin kaum eine Andeutung dieser Druck-
und Zuglinien beobachtet, und ich glaube annehmen zu dürfen, dass sie hier
überhaupt nur selten vorkonmjen -) . Die Erklärung dieser Tliatsache mag haupt-
sächlich in dem Umstände liegen, dass die beobachteten vegetabilischen Objecte
meist sehr langgestreckt sind, so dass die (wirksamen) Schubspannungen gegen
die Druck- und Zugspannungen verschwindend klein werden. Dazu kommt
dann noch, dass in der Pflanzenwelt die Grundbedingungen der fraglichen An-
ordnung, nämlich maschiger Bau und annähernd constante oder doch gleich-
sinnige Inans})ruclmahme keineswegs häufig zusammentreffen. Wenn ich trotz-
dem die Frage der Zug- und Drucklinien in belasteten Trägern hier in aller
Kürze berührt habe, so geschah es einerseits, um den Leser darüber aufzuklären,
was diese Linien zu bedeuten haben und warum sie in Pflanzengeweben ge-
wöhnlich nicht zur Erscheinung kommen , andererseits aber auch , um darauf
hinzuweisen, dass die Kenntniss dieser Linien und der entsprechenden Kraft-
grössen in jedem gegebenen Falle die beste Einsicht in die zu untersuchenden
Spannungsverhältnisse gewährt. Ob irgend eine krummlinige Anordnung der
Zellen oder Maschen eines Gewebes als Ausdruck der mechanisch-wirksamen
Kräfte zu betrachten sei , kann offenbar nur Derjenige entscheiden , der über
Grösse und Richtung derselben sich wenigstens annähernd zu orientiren im
Stande ist.

>,i Vgl. J. Wolf, Ueber die innere Architectur der Knochen, in Virchow's Archiv L.
Der Abhandlung sind photographische Abbildungen dünner Siigeschnitte beigegeben.

•-') Culmann, Graph. Statik, p. 237, sagt zwar, die fragliche Fiberanlage finde »ihre
Bestätigung in den Millionen Modellen, welche uns die Natur und der Sügmiiller in jedem

Schwende II er, Das mechanische Princip. , "

I. Allgemeines.

Zum Schlüsse mag- hier noch die Berechnung' der Zug- und Druckkräfte
für eine bestimmte Region eines gegebenen Trägers beigefügt werden. Ein
eoncreter Fall ist in mancher Hinsicht belehrender als allgemeine Betrachtungen.
Ich habe zu diesem Behuf absichtlich andere und zwar viel schlankere Di-
mensionsverhältnisse gewählt als sie in den Lehrbüchern der Mechanik ge-
wöhnlich vorausgesetzt werden, um dadurch den im Pflanzenreiche vorwaltenden
Verhältnissen näher zu kommen. Im Uebrigeu sind natürlich die Daten so
einfach als möglich gewählt.

Es sei gegeben ein horizontal eingespannter, am freien
Ende mit zwei Kilo belasteter Träger von ca. 1 Meter Länge,
1 Centimeter Breite und 2 Centimeter Höhe. Auf Grund dieser
Daten sollen die Maxima und Minima der Normalspannungen,
sowie die Richtungen derselben, für einen Abstand von 50 Centi-
meter vom freien Ende berechnet werden. Die Querschnittsfläche ist
in diesem Fall ein aus zwei Quadraten bestehendes Rechteck : das eine Quadrat
liegt oberhalb, das andere unterhalb der neutralen Ebene. Das Maass des
Biegungsmomentes TV beträgt demzufolge , wenn b die Breite und //. die Höhe

12 12 a

Ebenso hat man für die Spannung R in den äussersten Fasern, d. h. an
der obern und untern Grenzfläche, die Formel

wobei P das angehängte Gewicht, x den Abstand des gegebenen Schnittes vom
freien Ende und e die Entfernung der äussersten Faser von der Neutralen be-
deutet. In unserem Fall, wo = 50 und e = \ , ist folglich

R = - • • ' = 150 Kilo per □Centimeter.

Bezeichnen wir jetzt den Abstand eines beliebigen Punktes von der Neu-
tralen mit z (wobei natürlich alle Werthe zwischen o und e annehmen kann) ,
so ist die Schubkraft L längs der Axe für Balken mit rechtwinkligem Quer-
schnitt gegeben durch die Gleichungen

worin h wie gewöhnlich die Breite und h die Höhe bedeutet. Für die Di-
mensionen unseres Trägers ist demnach ganz allgemein

zu Brettern verschnittenen Baum zeigen«. Dieser Anschauung liegt aber offenbar irgend
eine irrtliümliche Deutung der Jahrringe zu Grunde.

2. Einige Öatze aus der Festigkeitslehre. 35

Der L

ongitudiiialschub .

L berechnet sich hienach wie folgt

für

2 = 0 ist

i = T

= 1,5 Kilo per □Centini.

~ ~" Töö

. e

ist i> = y

9999
10000

= 1,499 - -

~ ~ Tö •

- '^ = T

255
■ 256

= 1,494 - -

63
■ 64

= 1,47() - -

^ = T •

-^ = 1

15
■ l6

= 1,406 - -

z 2 •

' T

= 1,125 - -

~ T ■

^— 2

' 16

= 0,050 - -

z = e

- L =

= 0,000 - -

Die Nor malspannung rechtwinklig zu der oben erwähnten geneigten
Ebene , deren Neigung cp übrigens nachträglich noch besonders zu bestimmen
ist, erreicht für einen beliebigen Abstand von der Neutralen den Maximal wertli

.Ymax. =| + ]/(|)'+i>-^

und den Miuimalwerth

iVinin. = y

in w-elchen Formeln die Grössen R und L für die verschiedenen z arithmetisch
zu berechnen sind. In unserem Fall, wo R für die äussersten Fasern
= 150 Kilo beträgt, ergeben sich für die Maximalspannung folgende Werthe:

für 2: = 0 ist iVmax= VX^ = L — 1^5 Kilo per □Centim.

- z=^^.e ist Amax= I • ^ + V0,752 + 1,4992 = 2,427- -

1 1 150

iV^raax = 4' iir+V4, 692 + 1,4942= 9,6

16 2 16

1 1 150

. z = ^.e - iVmax = 4~+V9,3752+l,4762= 18,865-

- z = \.e - A'max=y • ^ +yi8,752-|-l,4062= 37,55 -
1 1 150

y . e - iYmax=y • -y

-^.e - iYmax=4-T+V37,52 -h 1,1252= 75,02 -

450

- z = y.e - iVmax= ^ -hy56,252-f-0,6562 = 112,50 - -

- z = e - iVmax = R =150---

Bei der Berechnung der Minimalspannungen ist statt des -\- vor den Wurzel-
zeichen ein — zu setzen. Die Ziffern bleiben unverändert. Man findet für

I. Allgemeines.

z = 0 iVmin = — 1 ,51) Kilo per □Ceiitini.
~ = j^, . e iVmin = — 0,92 - -

~ ^ 1 . A^miii = — 0,22 - -
I ()

]

z = . e A'iiiiu = — 0,10 - -
z = Y . e Nirnw = — 0,05 - -

z = ^ . e Nram = — 0,02 - -
z = e iYmin = 0 - -

Die negativen Vorzeichen bedeuten die entgegengesetzten Spannungen, also
Druck statt Zug, und umgekehrt.

Die Richtung dieser Maximal- und Minimalspannungen ist
gegeben durch den Winkel cp , welcher die Neigung der fraglichen schiefen
Ebene zur Horizontalen oder, was dasselbe ist, die Neigung der Spannungs-
richtungen zur Verticalen bezeichnet. Nach der Formel für das Maximum oder
Mininmm

tang 2 9) = — —

erhält man für die verschiedenen Werthe von z folgende Winkeigrössen. Bei
z ~ o ist tang 2cp — — 00, also 2(p — 270» und q) = 135^', die man ebenso
gut nach rechts wie nach links herum abzählen kann. Mit Rücksicht auf einen
bestimmten in der neutralen Axe liegenden Nullpunkt des Kreises, von dem
aus in gleicher Richtung gezählt wird, ist also ^=135 oder =45^. Die
beiden Richtungen kreuzen sich also rechtwinklig und schneiden die neutrale
Axe unter 45o. Maximal- und Minimalspannung haben in diesen Kreuzungs-
punkten gleichen Werth, nämlich 1,5 Kilo per □Centim., dabei aber entgegen-
gesetzte Vorzeichen, weil die eine von Druck-, die andere von Zugkräften
bewirkt wird. — Bei z = ej d.h. für die äusserste Faser, ist tang 2^ = 0,
also Winkel 29 = 0 oder 180**, folglich cp = 0 oder 90". Die Maximalspamiung
ist hier = 150 Kilo und dabei longitudinal gerichtet; die Minimalspannung ist
zwar in der Grenzfläche selbst gleich Null , muss aber transversal gedacht
werden, da sie schon in der nächstliegenden Faser diese Richtung wirk-
lich zeigt.

Für die übrigen Werthe von z berechnen sich in ähnlicher Weise die nach-
stehend bezeichneten Winkel. Die gefundenen Grenzwerthe sind der Voll-
ständigkeit wegen noch einmal aufgeführt, die bei der Berechnung erhaltenen
Minuten unter '/2 Grad dagegen weggelassen.

Eiuigo Sätze aus der Festigkeitslulu-o.

(p =

4t)" Oder

IUI)

•

rp =

58" -

148"

F) •

C ',

81" -

171"

v ■

0 '

^ 5

ff)

cp —

Ä5<> -

1 7^0

T ■

(p =

88" -

178"

"2^ *

e :

(p =

89» -

179"

z =

T ■

(p =

90" -

180"

(p =

90" -

180"

Die Richtungen der Maximal- und Minimalspannungen, welche die neutrale
Axe unter 45" schneiden, nähern sich hienach sehr rasch der Längs- und Quer-
richtung unseres Trägers. Schon bei z = ^/'^ . e beträgt die Abweichung nur
noch 5", bei z = ^'4 . e nur noch 2" ; alle ausserhalb liegenden Fasern werden
also ziemlich genau in der Längs- und Querrichtung in Anspruch genommen.
Die Spannungen in der Längsrichtung steigen hiebei, wenn wir allmälig von der
Neutralen bis zur äussersten Faser fortschreiten, von 1,5 Kilo bis auf 150 Kilo;
diejenigen in der Querrichtung fallen dagegen von 1,5 Kilo bis auf Null.

Behufs Construction der Curven hat man nun bloss zu berücksichtigen:
1 ! dass eine kleine Verschiebung der Querschnittsfläche , für welche die Span-
nungen berechnet wurden (sei es nun in der Richtung gegen das freie Ende
hin oder umgekehrt) , die gefundenen Spannungswerthe und Spannungsrichtungen
nicht erheblich raodificirt, und 2) dass die Curvenstücke der untern Trägerhälfte
zu denen der obern symmetrisch sind. Statt also die kurzen Linien, welche
die Spannungsrichtungen bezeichnen, in der nämlichen Verticale aufzutragen,
schliesst man dieselben so an einander an, dass z. B. diejenigen, welche den
Minimalspannungen entsprechen, eine gebrochene Curve bilden, welche in der
neutralen Faserschicht 45" , bei 2 = • ^ ^^ber schon 85" und bei z = '/j • ^
390 gegen die Horizontale geneigt ist, u. s. f. Es bleibt alsdann nur noch
übrig, dieser Curve eine möglichst regelmässige, den Neigungen entsprechende
Krümmung zu geben. Ebenso für die Maximalspannungen , die indess etwas
weiter von der gegebenen Querschnittsfläche hinwegführen. Um genau zu con-
struiren, müsste die Berechnung hier für eine Reihe von Querschnitten aus-
geführt werden. Soviel ist aber auch ohne diese Berechnung klar, dass die
Curve der Maximalspannungen, welche die neutrale Axe unter 45" schneidet,
schon bei z = '4 . e nur noch 5", bei z = . e noch ungefähr 2" von der
Längsriclitung ab^veicht und dass sie in ihrem weitern Verlaufe nach der Be-
festigungsstelle hin sich immer mehr der Längsrichtung nähert, um in der
äussersten Faser dieselbe vollständig zu erreichen. Sowohl Druck- als Zug-
linien der obern Trägerhälfte sind also für die bezeichnete Entfernung von

I. Allgemeines.

50 Centim. vom belasteten Ende bekannt und auch der weitere Verlauf der
Zuglinien ist wenigstens annähernd gegeben. Man hat jetzt zur Vervollständi-
gung des Bildes nur noch nöthig, in der untern Trägerliälfte das Spiegelbild
der gezogenen Curven herzustellen, oder was dasselbe ist, die Zeichnung auf
dem Papier um die neutrale Axe zu drehen und auf der andern Seite abzu-
drucken oder durchzupausen. Die Drucklinien verlaufen alsdann von der obern
Grenzfläche in der bezeichneten Weise quer nach innen, beschreiben in der
Nähe der Neutralen einen starken Bogen, um dieselbe unter 45" zu schneiden
und nehmen dann in der untern Trägerhälfte ziemlich rasch eine der Axe nahezu
parallele Richtung an. Die Zuglinien gehen in symmetrischer Krümmung von
der untern in die obere Trägerhälfte Uber. In Fig. 4 ist ein zusammengehöriges
Paar solcher Linien dargestellt .

Zuglinv» . i

J>rwcKlin4'» ~ i

Fig. 4.

Für die Beurtheilung der im folgenden Capitel zu besprechenden Träger-
formen ist es nun wichtig , darauf hinzuweisen , dass hier das Verhältniss der
Länge zur Höhe sich gewöhnlich in viel höheren Ziffern bewegt, als für die
vorhergehende Berechnung vorausgesetzt wurde. Die Druck- und Zuglinien
gehen folglich in schlanken vegetabilischen Trägern noch in viel stärkerer
Krümmung, unter Umständen beinahe in rechten Winkeln (natürlich immer mit
abgerundeten Ecken) von der Quer- in die Längsrichtung über, d. h. die Maxi-
mal- und Minimalspannungen entsprechen noch viel entschiedener der Verticalen
und Horizontalen. Wenn nun schon in unserem Falle die Maximalspaunung in
der äussersten Faser 150 Kilo erreicht, während die quer gerichtete Minimal-
spannung bloss zwischen 0 und 1,5 Kilo variirt, so muss der Unterschied in
schlanken Blüthenschäften u. dgl. noch viel grösser sein. Mit zunehmender
Länge des Trägers steigen nämlich unter übrigens gleichen Bedingungen auch
die Maxima der longitudinalen Spannungen , während die Minima , obschon sie
in der Axe selbst den constanten Werth L haben, in den äussern Fasern immer
kleiner werden. Es darf uns daher nicht wundern, wenn in der Pflanze die
Füllungen zwischen den Trägergurtungen , weil dieselben ja bloss die quer
gerichteten Minimalspannungen aufzunehmen haben, oft auffallend schwach
gebaut sind. Wenn vollends der einzelne Träger bloss Bestandtheil eines hohl-

>) Die Rechnung wurde für die Schnitte AB und CD ausgeführt. In letzterem Schnitt
weichen die Curven nui noch um ca. l'/yO von der Longitudinalen ab.

2. Einif-c Sätze aus der Festigkeitslelue. ']9

cylindriseheu Systems ist und folglicli die neutrale Axe nicht in sich aufnimmt,
wie das z. B. im Öteng-el von Scirpus caespifosus vg-1. Taf. I V\g. 5) der Fall
ist. so erreichen die Querspaunungen in der Fülhuii;' nur einen verschwindend
kleinen Betrag-.

Wir haben nun allerdings im Vorhergehenden die Tangentialspannungen,
d. h. die Schubspannungen parallel der schiefen Ebene, deren Neigungen q» für
das Maximum oder Minimum nach der oben aufgestellten Gleichung zu ermitteln
wären, unberücksichtigt gelassen. Allein diess ist unter den gegebenen Um-
ständen gestattet. Denn obschon die Rechnung für die i)eripherischen Fasern
einen nicht unbedeutenden Maximalschub ergibt und überdiess zeigt, dass die
Bichtungen , in denen diese Schubkräfte ein Maxinmm erreichen , die rechten
Winkel der sich kreuzenden Druck- und Zuglinien genau halbiren , so kann
doch die schiefe Schubspannung für die weiche Füllungsmasse schon desshalb
nicht in Betracht kommen, weil jeder schiefe Schnitt nicht bloss die Füllung,
sondern auch die festern Gurtungen trifft. Die Füllung hat also für sich allein
bloss den oben bezeichneten kleinen Spannungen zu widerstehen. Aus dem-
selben Grunde haben z. B. die Nietenreihen in der Mittelwand eines schmiede-
eisernen Blechträgers, wie sie bei kleineren Brücken angewandt werden . nicht
dem Maximum der schiefen Schubspaimung , sondern einfach dem Longi-
tudinalschub zu widerstehen, wozu dann allerdings zunächst der Gurtung noch
die entsprechende Zug- oder Druckspannung kommt.

Mit den Spannungstrajectorien belasteter Träger nicht zu verwechseln sind
die Drucklinien in Gewölben, auf deren nähere Besprechung an dieser Stelle
ich indess verzichte , weil die Spannungsverhältnisse gewölbeartiger Con-
structionen im Allgemeinen bekannt oder doch jedenfalls weniger unbekannt
sind. Einiges Spezielle hierüber soll bei Besprechung bestimmter Fälle mit-
getheilt werden.

Zweiter Abschnitt.
Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

Drittes Capitel.

« Die mechanischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungs-
festigkeit mit möglichst geringem Materialaufwande.

Nachdem ich im vorhergehenden Capitel die Grundlehren der Mechanik,
welche zum Verständniss des Folgenden unentbehrlich sind, einer kurzen Be-
trachtung unterzogen, gehe ich nun zur Darlegung der mechanischen Systeme
Uber, durch welche die oberirdischen Organe der Monocotylen die erforderliche
Biegungsfestigkeit erhalten. Wie sich zum Voraus erwarten lässt, stinniien
diese Systeme sämmtlich darin überein, dass die festen Theile — es mögen
nun isolirte Stränge oder zusammenhängende Gewebe sein — soviel als thunlich
von der neutralen Axe oder Ebene abstehen, dabei aber unter sich oder auch
mit weniger festen Geweben so combinirt sind, dass beim Biegen ein Einknicken
der Wandung erst durch eine Kraft erfolgt, w^elche zugleich die Zugfestigkeit
der gespannten und die Druckfestigkeit der comprimirten Fasern nahezu bis
zur zulässigen Grenze in Anspruch nimmt. Die Anordnung der widerstands-
fähigen Elemente, im Querschnitt betrachtet, wird also in cylindrischen Organen,
weil hier die biegende Kraft in allen zur Längsaxe rechtwinkligen Richtungen
wirksam sein kann, im Allgemeinen eine peripherisch-kreisfurmige, in Flächen-
organen dagegen, deren Festigkeit offenbar vorzugsweise in der Richtung senk-
recht zur Flächenausdehnung einer Steigerung bedarf, in der Regel eine ober-
flächlich-zweireihige sein. Aber innerhalb der Umrisse , welche diese gemein-
samen Merkmale zu ziehen gestatten, sind so mannigfache Verschiedenheiten
der Anordnung denkbar und auch thatsächlich vorhanden , dass zu allernächst
eine Sichtung der verschiedenen Typen nach rein mechanischen Gesichtspunkten
nothwendig erscheint, um die Bedeutung und die durchgreifende Herrschaft des
mechanischen Princips klar darzulegen. Namentlich sind es die Querschnitts-
formen der vorkommenden Systeme, welche als besonders geeignet zur Cha-
racteristik derselben eine eingehende Betrachtung erheischen. Im Querschnitt
verräth sich, wie man aus nachstehenden Erörterungen entnehmen wdrd, der
ganze Constructionsplan des Systems, und wenn auch manche Einzelnheiten und

Dil' uK'chauisclien Systeme zur Herstellung (U-r ertbrderlielien Biegungsfestigkeit. 41

Ei{;entliüiulic'hkeiteii des Hiiues erst auf Längsansichton dputlich hervortreten,
so lallt doch bei dem vorherrschenden Parallclisnius der Öystenitlieile die An-
ordnung- dersell)en im Querschnitt stets vorzugsweise ins Gewicht.

Dieser Anforderung sucht die folgende Zusammenstellung der verschiedenen
Querschnittsformen Genüge zu leisten ; sie ist indess nicht etwa auf die Ansicht
basirt, als ob die Natur hier scharfe Grenzen gezogen oder vielleicht gar syste-
matischen Einheiten ihre Signatur verliehen habe, sondern hat einzig und allein
den Zweck, der mechanischen Betrachtung möglichst bestimmte Fälle zu unter-
breiten und nebenbei einen Ueberblick über die wichtigeren Combinationcn zu
gewähren, welche innerhalb unserer Pflanzenklasse zur Entwicklung gekom-
men sind.

Betreffend die Bezeichnung der Systemtheile glaubte ich vom üblichen
8prachgebrauche etwas abweichen zu sollen. In der Mechanik werden nämlich
die Hauptstücke einer Construction (z. B. einer eisernen Brücke), wenn sie
senkrecht stehen als Säulen, Pfosten, Ständer, und wenn sie wagrecht
stehen als Balken oder Träger bezeichnet.^ Da nun die Uebertragung dieser
Ausdrücke auf Pflanzenorgane sich nicht ohne Weiteres empfiehlt, indem das
nämliche Organ unten vertical gestellt, weiter oben aber schief oder wagrecht,
ja selbst überhängend sein kann , so habe ich mir erlaubt , die Benennung
»Träger« ohne Rücksicht auf die Neigung zum Horizont durchgehends anzu-
wenden. Die übrigen Bezeichnungen, wie z. B. Rippen, Streben u. dgl., sind
im gew'öhnlichen Sinne gebraucht.

I. Die Querschnittsformen des mechanischen Systems in cylindrischen

Organen.

Ich verstehe unter cylindrischen Organen ganz allgemein solche , welche
nach allen Richtungen rechtwinklig zur Längenausdehnung in Anspruch ge-
nommen werden. Ob sie auch im geometrischen Sinn des Wortes cylindrisch,
oder etwa drei- bis mehrkantig sind, kommt hiebei nicht in Betracht.

Da die Zahl der Querschnittsformen ziemlich gross ist, so habe ich die
nachstehend aufgeführten Typen im Interesse einer übersichtlichen Gruppirung
zwar fortlaufend numerirt, dieselben jedoch höheren Einheiten, die als Systeme
bezeichnet sind, untergeordnet.

]. System der subepidernialen Bastrippen.

Erster Typus. Bastrippen in einfacher Ringlage,' combinirt mit dünn-
wandigem Mestom. — Hieher die Aroideengenera Arum, Afherimis, Arisacfna,
Dranmculus . deren Blüthenschäfte und Blattstiele im Wesentlichen überein-
stimmen.

Abgebildet: Arum vmcnlatuin, Taf. I, 1, 2; AthetKrus tvrnntus, Taf. I, 3.

Die Bastbündel, welche hier die einzigen dickwandigen und daher vorzugs-
weise widerstandsfähigen Elemente sind, liegen entweder unmittelbar unter der

II. Spczicllo Betiaclituii}^ der Mouocotylen.

Epidermis oder sind durch 1 bis 2 Scliicliten chloropliyllfreier Pnrenchyiuzellen
davon getrennt. Die genetische Beziehung der let/tern zur peripherischen Zell-
schicht ist mir unbekannt: dennoch ghiube icli dieselben unbedingt zu den
cpidernialen Bildungen zählen zu diirleu, und zwar in einem viel engeren Sinn
des Wortes, als in neuester Zeit Pfitzer») den Ausdruck «oberhautartige
Schichten« angewandt hat.

Die begleitenden Mestomstränge . welche ausser bei Gelassen keine ver-
dickten Zellwände aufweisen, schliessen sich nur bei den kleinen Bündeln un-
mittelbar an den Bast an; bei den grössern, weiter nach innen vorspringenden
sind zwischen die innersten Bastzellen und die peripherischen Cambiformelemente
(vasa jiropria] drei bis vier zum Theil chlorophyllführende Parenchymzellen
eingeschoben, die sich von den rechts und links liegenden Zellen des Grund-
gewebes nicht unterscheiden lassen. Die niorpholdgische Zusammengehörigkeit
der Bast- und Mestomzellen ist in diesem Falle nur noch durch die Lage der-
selben auf dem gleichen Radius und durch die Uebergänge zu normalen Gefass-
bUndelformen angedeutet.

Die tiefer liegenden Gefässbündel sind sämmtlich ohne Bast und können
daher mechanisch um so weniger ins Gewicht fallen , als die Gefässe die ein-
zigen Elenientarorgane mit verdickten Wandungen und dabei fast durchweg
Ringgefässe sind, von denen höchstens die nach aussen gekehrten kleinlumigen,
weil hier der Abstand der Ringe kleiner ist — aber auch diese nur gegen
Druck — etwelchen Widerstand leisten. Ebensowenig kann das durchgehends
dünnwandige Grundgewebe, das überdiess zuweilen von Luftkanälen durchsetzt
wird Athorurus ternatus)^ mechanisch von Bedeutung sein. Dem entsprechend
besitzt das ganze bastlose Gewebe des Blüthenschaftes oder des Blattstieles, wie
die experimentelle Prüfung lehrt, nur eine äussert geringe Zugfestigkeit, indess
die Bastrippen für sich allein sehr l)eträchtliche GcAvichte zu tragen vermögen.

Die Bastrippen, deren Zahl bei einer Schaftdicke von 4 bis 5 Millim. etwa
22 bis 25, in andern Fällen auch nur 15 bis 20 beträgt, verlaufen unter sich
und mit der Längsaxe des Organs parallel. Dasselbe gilt von den zugehörigen
Mestomsträngen und im Allgemeinen auch von den übrigen Gefässbündeln. —
Auf das collenchymatische Aussehen des Bastes wurde bereits oben (p. 6) hin-
gewiesen; im Uebrigen stimmen die Zellen mit typischen Bastzellen Uberein.

Zweiter Typus. Kleinere subepidermale Bastrippen wechseln ab mit
grösseren etwas tiefer liegenden , welche sämmtlich oder zum Theil durch
chlorophyllführende Zellen von der Epidermis getrennt sind. Alles Uebrige wie
im vorhergehenden Fall. — Hieher die Blattstiele von Colocasia Antiquorum
(Taf. I, 4) und Alocasia metallica.

Die peripherischen Bastbündel bilden hier eine Zickzacklinie, stellenweise
sogar eine doppelte Ringlage, und sind überdiess nicht streng subepidermal'^i:

1) Pringsheim's Jahrb. VII.

2; Nach van Tieghem (Ann. sc. nat. 5. seric vol. VI pag. 95 ff.) bilden die peripherischen

;i. Diu uiechanischcn Systoini? zur Heivstelluiig der ortürderliulK-u Biegiiiigsfestigkeit. -13

auch sind die einzelnen Zellen in geringerem Grade oder gar nicht colien-
cliymatisch. Das Grnndgewebe ist von zahlreichen Luftgängen durchzogen,
welche nieist nur durch eine ein- bis zweischichtige Parenchymwand von ein-
ander getrennt sind. Auch die Xylemstränge der Innern, bastfreien Gefäss-
bündel umschliessen je einen Luftkanal.

Für die mechanische Betrachtung der beiden Typen dieses Systems ge-
währt die Voranssetzung kreisförmig gestellter vierkantiger Träger in ent-
sprechender Anzahl und Stärke einen hinlänglich genauen Ueberblick. Der
bequemeren Vergleichung wegen denken wir uns ferner den Durchmesser des
Schaftquerschnittes auf 1000 Centimeter vergrösscrt. Die mittlere Dicke eines
Trägers darf alsdann nach Maassgabe der bei Arum und Atherurus vorkommen-
den Verhältnisse auf etwa 0,04 des Schaftdurchmessers, also auf 40 Centim.
geschätzt werden. Die Zahl derselben sei 25 auf den ganzen Umfang. Unter
diesen Voraussetzugen ist die Querschnittsfläche eines Trägers 1600 □ Centim.,
tolglich aller zusammen 25 . 1600 =40,000. Das Maass des Biegungsmomentes
für sämmtliche Träger, die man sich natürlich in tangentialer Richtung fest
verbunden zu denken hat, darf als gleichwerthig mit dem eines Kreisringes
von gleichem Querschnitt und gleichem Durchmesser betrachtet werden. Ein
solcher Kreisring müsste 13 Centim. Dicke haben; das Maass seines Biegungs-
momentes berechnet sich nach der Formel W = ^ r"^ (vgl. p. 23) auf 5000
Millionen. Eine Reduction auf einen Querschnitt von nur 12000 □ Centim.,
wie wir ihn oben zur Vergleichung gewählt haben, ergibt 1500 Millionen. Es
ist das eine überaus günstige Ziffer ; dagegen erhält man für den flach gelegten
Cylinder, d. h. für die 25 neben einander gelegten Träger, ein 280 mal kleineres
Maass , ein Verhältniss , das für eine Construction in Eisen zulässig sein mag,
für jedes dehnbarere Material aber die Gefahr des Einknickens in sich schliesst.

Das vorliegende System von Bastbündeln würde demnach für sich allein
seinem Zwecke nicht ganz entsprechen; es setzt eine hinreichende Aussteifung
durch andere Gewebe voi'aus , wenn seine ganze Kraft der Pflanze zu Gute
kommen soll.

2. System der zusammengesetzten peripherischen Träger.

Subepidermale Bastbündel mit tiefer liegenden zu radial gestellten sym-
metrischen oder unsymmetrischen) Trägern verbunden ; das verbindende Gewebe
theils Mestom, theils Parenchym.

Dritter Typus. Radiale I-förmige Träger, bestehend aus je zwei durch
Mestom verbundenen Bastmassen. Kleinere Träger, welche die Epidermis nicht

Träger bei einer andern hieher gehörigen Pflanze , die offenbar etwas stärker gebaut ist,
nämlich bei Alocasia odora , eine viergliedrige Phalanx mit auffallend regelmässiger An-
ordnung der einzelnen Bündel. Natürlich sind in Folge dessen die innersten Bündel ziemlich
weit von der Epidermis entfernt.

II Spezielle Betrachtung der Mouocotyien-

berühren, wechseln gewöhnlich mit den snbepidennalen grossem ah. — Hieher
die überirdischen Stengel ^folgender Cyperaceen: Scirjms caespitosics L. und
Sc. aljnnus Schleich. Eriophorimi alpimtm L. Ehjna spicata Schrad. Kohremi
caricina Willd. ; ferner verschiedene Carices , zumal solche von schmächtigem
oder mittlerem Wuchs, z. B. Carex arenaria 7^., hrizoides L., disticha Hudn..
stenophylla IVa/ilbg., desgleichen die Aehrenstiele stärkerer Repräsentanten,
wie z. B. von Carex maxima Scop. Zum gleichen Typus gehören endlich auch
gewisse Axentheile von Gramineen, so z.cB. der obere Theil der Halme von
Panicum sanguinale.

Abgebildet: Scirpus cuespitosus, Taf.jl, 5 ; Kohresia caricma, Taf. 1,0.

Die grösseren Träger bestehen aus zwei [ungefähr gleich starken Bast-
massen, von denen die peripherische sich nach aussen stets an die einfache
Epidermis, nach innen jeweilen an ein Mestombündel anlehnt, indess die zu-
gehörige tiefer liegende Masse das nämliche Mestombündel halbkreisförmig um-
schliesst. Je nach der Grösse dieser beiden Bastkörper ist auch der Abstand
ihrer Ränder an den Seiten des Mestoms grösser oder kleiner ; dagegen zeigt
das Verhältniss der Trägerhöhe , d. h. ihrer radialen Durchmesser zur Stamm-
dicke bei den verschiedenen hieher gehörigen Gewächsen nur geringe Schwan-
kungen. Die Gesammtzahl solcher Träger sinkt in den mir bekannten Fällen
nie unter 5 bis 6 herunter, steigt dagegen bisweilen auch wohl auf das Doppelte
und darüber.

Die kleineren Träger, welche gewöhnlich in gleicher Anzahl vorhanden
sind, aber auch gänzlich fehlen können, sind häufig auf einen einzigen an die
Innenseite des Mestoms angelehnten Bastkörper reducirt. In andern Fällen
scheint es wenigstens Regel zu sein, dass diese innere Seite mit stärkeren
BastbUndeln ausgestattet ist, als die der Epidermis zugekehrte, so z. B. bei
Eriophoriim alpinum und Sciipus raespitosus (Taf. I, Fig. 5). Beide Vorkomm-
nisse sind offenbar so zu deuten, dass der ganze radiale Gewebestreifen zwischen
dem Innern Bastbündel und der Oberfläche, die Epidermis inbegriffen, jenem
als Gegengewicht dient. Kleinere Abweichungen von dieser Regel, deren Moti-
virung zum Theil mit Schwierigkeiten ver])unden ist, kommen namentlich bei
Stengeln vor, welche zwischen je zwei Ilauptträgern von einem Luftkanale
durchzogen sind [Elyiia. Kohresia, Carex stenophylla u. a.), wodurch natürlich
auch die mechanischen Beziehungen eine Aenderung erfahren. Die Kleinheit
der Bündel mag es indessen entschuldigen , wenn ich die hierauf bezüglichen
Fragen unberührt lasse.

Das Mestom ist stellenweise ziemlich dickwandig und daher meclianiscli
widerstandsfähig; namentlich gilt diess von den gestreckten porösen Zellen
zwischen den grossen Gefässen. Auch die Zellen der Mestomscbeide sind meist
etwas verdickt, oft so stark, dass das Lumen im etwas gequollenen Zustande,
z. B. nach dem Kochen in verdünnter Kalilösung, vollständig ausgefüllt er-
scheint; die Mestomscbeide hat dann ungefähr das Ausseben eines Perlen-
kranzes.

Die mechanischen Systeme zur Herstellung der erlbracrlich(Mi Hief>uiigsfestiskoit. 45

Fast alle hielier gehörigen Organe sind liohl , im Querschnitt also ring-
fiirniig. Der centrale Hohlraiini ist mit einem zarten und immer sehr lockern

Fasergetleeht ausü-efUllt . das

übrigens

in spätem Stadien stellenweise auch

fehlen kann.

Zur Beurtheilung dieses Typus in mechaniscdier Hinsicht mag die approxi-

Fig.

dargestellt ist,

niative Berechnung eines bestimmten Falles, wie er in
als Grundlage dienen. Die Figur ist sche-
niatisch gehalten , entspricht aber ungefähr
den bei Scirpus caesjntosus vorkommenden
Dimensionsverhältnissen.

Wir denken uns auch hier wieder den
Durchmesser des peripherischen Kreises auf
1000 Centim. vergrössert; die Wanddicke
AA, sei 0,17 oder ungefähr i/,. des ganzen
Durchmessers. Für die speziellen Daten ge-
nügt folgendes Verfahren. Die Querschnitts-
fläche der Bastbündel, die übrigens nach-
träglich durch einfache Division reducirt wer-
den kann, lässt sich mittelst directer Messung
am Objecte selbst oder an genauen Abbil-
dungen ungefähr bestimmen; der Abstand
derselben resp. ihrer Schwerpunkte von der
besten auf der schematischen Figur (hinreichend gross ausgeführt) mit dem
Zirkel gemessen. Nachstehend das Ergebniss der Messung und das davon
abgeleitete Maass der Biegungsmomente : die Querschnittsflächen sind mit l'\ die
Abstände von der neutralen Axe mit i>, die Maasse der Biegungsmomente mit
W bezeichnet. Die Epidermis wurde wegen ihrer beträchtlichen Widerstands-
fähigkeit mit in Rechnung gebracht.

neutralen Axe wird dagegen am

1) Die Epidermis, 1 Ctm. dick ; F= 3140 DCtm.;

2) -Die zwei Bastbündel AA

3) Die zwei Bastbündel A, A,

4) Die 4 Bündel BBBB

5) Die 4 Bündel B, B, B, B,
6' Die 4 kleinen Bündel aaaa

9000 -
F= 9000 -
F=±^\ 8000 -

F=mm) -

F= 4000 -
61140 □ Ctm.

— W= 392 Million.

Z)=:470; TF=1988 -

Z> = 350; F^=1102 -

Z) = 240; TF=1036 -

Z)=180; W= 583 -

Z) = 330; W= 436 -

5537 Million.

Eine Reduction der Querschnittsfläche auf 12000 □Centim. — natürlich
unter der Voraussetzung, dass die Schwerpunkte der Bastmassen unverrückt
bleiben — ergibt als Maass des Biegungsmonientes 1087 Millionen. Die (5 grossen
Träger nebeneinander gelegt repräsentiren dagegen bei gleichem Querschnitt
nur etwa 43 Millionen oder 1/25 obiger Ziffer. Wir dürfen hieraus den Schluss
ziehen, dass eine nach dem Schema Fig. 5 ausgeführte Construction in Bast
ungefähr das richtige Verhältniss zwischen Wandstärke und Biegungsnioment

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

darbietet und folglich einer Aussteifung durch andere Gewebe nicht be-
darf i).

* * -

Anhangsweise mögen hier zwei Arten der Gattung Erioraulon Erwähnung
finden, deren Blüthenschäfte mit einer doppelten Ringlage von Gefässbündeln
und c. 5 bis 10 subepidennalen Rippen ausgestattet sind, welche den grössern
Gefässbündeln entsprechen (Taf. VlI, 5). Bei E. flamdulum Michx. schliessen
sich diese Rippen unmittelbar an die Gefässbiindel an; bei E. decangulare L.
dagegen (s. die citirte Figur) gehen dieselben nach innen ganz allmälig in
dünnwandiges Gewebe über, von welchem der die Gefässbündel begleitende
Bast sich deutlich abhebt. Der letztere ist Uberdiess hier wie dort derbwandiger
als die beinah collenchymatischen Elemente der Rippen. Das Mark ist ge-
schlossen parenchymatisch , die Rinde von ebenso vielen , mit grünen Zellen
austapezierten Luftgängen durchzogen, als Rippen vorhanden sind. — Eine
andere Eriocaulee, Tonina ßtwiatilis Auhl. [Eriocaulon amplexicaule Rottb.)
stimmte im Querschnitt ziemlich genau mit Juncus hufonius (Taf. VII, 4) überein.

Vierter Typus. Die subepidermalen Bastrippen mit den tiefer liegenden

Mestomsträngen nicht direct verbunden, denselben aber häufig in Zahl und Lage

entsprechend; nur bei beträchtlicher Ueberzahl ohne Beziehung zum Mestom. —

Hieher die oberirdischen Stengel folgender Cyperaceen : Papyrus Antiquorum ;

Cypems alternifolius , aureus Ten.^ egregius Kth., ßavescens , fuscus, negetus

IVilld., Motiti Lin. und zahlreiche andere Arten; FmihrisüjUs an?iiia , dicho-

toma, spadicea VaJil, exilis R et Sek., sqtiarrosa Vahl, Kraussiana Höchst.;

Schpus MicJielianus und Holosclioenus . — Blysmus compressus vermittelt den

Uebergang zum vorhergehenden Typus, dem die stärkeren Stammtheile in jeder

Hinsicht angehören , indess bei schwächeren zwischen Mestom und Bastrippen

dünnwandige Parenchymzellen eingeschoben sind. Auch bei Cyperus hadius

und longus habe ich hin und wieder eine directe Verbindung der Bastrippen

mit den zugehörigen Mestomsträngen beobachtet. Cyperus conglomeratus Rottb.

und albostriatus Schrad. gehören zum siebenten Typus.

Abgebildet: Scirpm Michelianus, Taf. I, 7,; Sc.]Holosc}wenus, Taf. I, S; Cyjyerus badiiis,
Taf. I, 9; C. ve(/etiis , Taf. I, lü; Pajnjrus Antiquorum, Taf. II, 1 und III, 1; Cyjierus
egreyius, Taf. XI, 2; C. sj)ec., Taf. XI, 0; Fimhristylis spadicea, Taf. XI, 3; Hijpolytrum
argenteum, Taf. XI, 5.

Die hier zu besprechende Anordnung der mechanisch-wirksamen Elemente
bietet trotz der bescheidenen Anzahl typischer Repräsentanten eine so auffallende

'j Die Resultate der vorstehenden Reclinung würden natürlich für jede andere Lage der
neutralen Axe etwas abweichend ausfallen. Unsere Figur veranschaulicht den günstigsten
Fall, indem die grossen Bastinassen möglichst weit von der genannten Axe abstehen. Auch
darf nicht übersehen werden, dass das Verhältniss der Wandstärke zum Biegungsmoment
im lebenskräftigen Stengel ein wesentlich anderes sein kann, als im isolirt gedachten System
der Bastbiindel. Je grösser die Festigkeit der übrigen Gewebe, wenn auch nur gegen
Druck, desto bedeutender ihr EinHuss.

3. ,Die mechanischeu Systeme zur Herstellung der erforderlichen Bieguugsfeatigkeit. 47

Mainiigtaltigkeit der Quersclinittsfornien , dass für die nähere Betrachtung" der-
selben zunächst eine Auswahl der einfacheren Fälle rathsam erscheint. Als
solche betrachte ich diejenigen Formen, bei welchen die subepidermalen Bast-
rippen mit tiefer liegenden GefässbUndeln im nämlichen Radius liegen, wie
diess beispielsweise bei Cyperus ßavescens und fmcus, meist auch bei C. vegetm,
ferner bei Scirpus Miclieliamis , Fimhristylis exilis u. a. der Fall ist. Einzelne
überzählige Bastbiindel können natürlich auch hier vorkommen; noch häufiger
sind kleine peripherische Mestomstränge zwischen die den Bastrippen ent-
sprechenden eingeschoben (z. B. in den stärkeren Halmen von Fimbristylis und
bei Cyperus Monti] oder auch einzelne grössere GefässbUndel im Marke zer-
streut [Sc. Michelianus, Cyperus hadius, egregius u. a.). Ueber alle diese Ver-
hältnisse geben die oben citirten Figuren den erforderlichen Aufschluss. Be-
sondere Erwähnung verdient nur noch , dass die Gef ässbündel , welche den
subepidermalen Rippen radial opponirt stehen, vorzugsweise oder ausschliesslich
auf der Innenseite durch Bastmassen verstärkt sind und demnach mit den ge-
nannten Rippen radial gestellte I-förmige Träger bilden, au welchen die zwei
Bastkörper (Gurtungsbänderj durch Mestom und Parenchym mit einander ver-
bunden sind. So z. B. sehr deutlich bei Sc. Michelianus, Cyperus vegetus,
longus, hadius, Fimhristylis squarrosa Vahl etc. Bei schwächerer Construction
sind die Gefässbündel nicht selten fast gänzlich ohne Bast; das ganze verfüg-
bare Material ist in diesem Falle, dem mechanischen Princip gemäss, auf die
peripherischen Rippen verwendet worden. Noch grösser sind die bereits an-
gedeuteten Abweichungen bei Blysmus compressiis , dessen kräftigere Stengel
sich zunächst an Scirpus caespitosus anschliessen , indess die schwächeren mit
den kleineren Fimbristylis-Arten übereinstimmen.

Für die in Rede stehenden einfacheren Fälle lassen sich demnach die
hauptsächlichsten Trägerformen , soweit sie zu diesem Typus gehören , durch
die schematischeu Darstellungen Fig. Q A ]m D veranschaulichen. Der Bast

A ^ C 1)

Fig/6.

ist wie gewöhnlich schraffirt, das Mestom durch einen Kreis bezeichnet. Gerade
punctirte Linien bedeuten eine Verbindung mittelst Parenchym. Lockere
Gewebe mit grösseren Interstitien , wie z. B. die chlorophyllführendcn Zell-
gruppen zwischen den grossen Gefässbündeln und den zugehörigen Rippen /
bei Fimhristylis spadicea, können natürlich nicht als solche Verbindungen be-
trachtet werden.

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

Nach dem Schema Fig. 6A sind im Wesentlichen auch die Träger von
Cyperus vegetus und C. spec. construirt (Taf. XI, 6). Jedes subepidermale
Bastblindel (oder hie und da auch ein Paar solcher Bündel) entspricht wiederum
einem grössern Mestomstrang, an den sich auf der Innenseite eine starke Bast-
sichel anschliesst. Dazu kommen aber noch — und darin liegt eben die Ab-
weichung — mehrere mark ständige Gefässblindel mit schwächerem Bast-
beleg, von denen schon mit Rücksicht auf ihre Lage kaum anzunehmen ist,
dass sie noch zum mechanischen System gehören ; der Bast dient hier offenbar
einem andern, mehr h)calen Zweck, von dem weiter unten in einem besondern
Capitel die Rede sein wird. Bei Cyperus spec. Taf. XI, 6) ist überdiess die
Form der Bastripi)en beachtenswerth. Dieselben sind nämlich auf der Innen-
seite concav, und die Krümmung ist ungefähr so beschaffen, als ob eine directe
Verbindung mit den tiefer liegenden GefässbUndeln stattfände. Auch hierin
erblicke ich eine Anpassung besonderer Art, welche zur Festigkeit der Rippen
in keiner Beziehung steht, dagegen dem anliegenden Parenchym zu Gute
kommen mag.

Schon beträchtlicli complicirter ist die Querschnittsform von Cyperus alterni-
folius hin. Die Bastrippen sind hier viel stärker und in ungefähr doppelt
so grosser Anzahl vorhanden als die peripherischen Mestomstränge, denen
sie übrigens hinsichtlich der Lage noch grossentheils entsprechen. An diese
Mestomstränge lehnen sich auf der Innenseite, aber stets nur auf dieser,
starke Halbmonde von Bast, welche mechanisch als innere Trägerhälften oder
Gurtungsbänder zu betrachten sind. Gewöhnlich sind jedoch diese ein-
fachen I-f(jrmigen Träger noch mit tiefer liegenden GefässbUndeln dergestalt
combinirt, dass dadurch mehrgliedrige Trägergruppen entstehen, wie sie
z. B. in Fig. 1 auf Taf. II für Papyrus Antiquorwii dargestellt sind. Weiter
nach innen wird die Bastbekleidung der Gefässbündel sehr schwach; sie
gehört hier offenbar nicht mehr zu den eigentlichen Constructionstheilen des
Systems.

Die höchste Stufe der Gliederung endlich nimmt unter den Cyperaceen
Papyrus Antiipuorum ein, indem die peri])herischen Gefässbündel hier in mehr-
facher Abstufung, gleichsam als mechanische Phalanx, den subepidermalen
Bastrippen gegenüber stehen. Den letzteren am meisten genähert sind kleine
Mestombündel , welche nur als Verbindungsglieder eine Rolle spielen: dann
folgen etwas grössere, alternirend in zwei bis drei Reihen geordnete Gefäss-
bündel, deren Innenseite mit einer starken Bastsichel ausgestattet ist, weiter
nach innen in verschiedenen Abständen endlich solche, welche auf der äussern
wie inncrn Seite durch eine kleine Bastbekleidung verstärkt sind Taf. II, Fig. 1
und Taf. III, Fig. J ) . Diese doppelten Bastbekleidungen erreichen indess nie
die Stärke der vorhin genannten innenseitigen Bastsicheln und sind an den
zahlreichen tiefer liegenden Bündeln nicht selten auf eine einfache Reihe von
Bastzellen reducirt, deren Vorhandensein für die Festigkeit des Organs nicht
in Betracht kommen kann.

Ii. Dio meclianischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegun^^st'estigkeit. 49

Eine interessante Ei^enthüniliehkeit, die ich hier anhangsweise noch er-
wähnen will, zeigte mir Cyperus Monti. Die peripherischen Träger dieser Art
bestehen aus starken sube^jidernialen Rippen und aus je zwei im gleichen
Radius befindlichen BastbUudeln , von denen das innere stets, das äussere bis-
weilen mit Mestom combinirt ist. Die radiale Verbindung zwischen diesen drei
Bestandtheilen eines Trägers wird durch eine schmale Parenchymwand ver-
mittelt, welche beiderseits an einen grossen, mit sternförmigen Zellen aus-
gefüllten Luftkanal grenzt. Behufs- tangentialer Versteifung der inncrn Träger-
hälften sind dieselben in das peripherische Markgewebe eingesenkt. Dieser
eigenthlimliche Bau, der uns hier zum ersten Mal entgegentritt, steht offenbar
mit der maschigen Structur des Organs in engem Zusammenhang. Wir wer-
den ähnlichen Verhältnissen bei wasserliebenden Gewächsen in der Folge
noch öfter begegnen, so z. B. in den Blättern von Txjpha latifolia und in den
Blattscheiden von Scirpus lacustris und dessen Verwandten.

An Cypenis reiht sich schliesslich noch Scirpus Holosclioenus an , dessen
Querschnitt auf Taf. I, Fig. 8 dargestellt ist. Das mechanische Princip ist hier
rein zum Ausdruck gekommen : markstäudige BastbUndel fehlen. Die Anord-
nung der Svstemtheile . obschon keineswegs ganz regelmässig , ist immerhin
äusserst zierlich und dabei leicht zu Uberblicken; sie stimmt in den Haupt-
punkten mit derjenigen bei Cyperus ulternifolms überein. Hier wie dort sprin-
gen die Bastrippeu ungewöhnlich weit nach innen vor; die meisten derselben,
zumal jene, welche den Mestomsträngeu ungefähr entsprechen, reichen gewöhn-
lich bis zu der chlorophvllfreien Parenchvmschicht . welche die GefässbUndel
scheidenartig umschliesst. Eine Verschmelzung der Rippen mit der Mestom-
scheide findet indessen nie statt. Auch die Bastsicheln gewähren so ziemlich
das nämliche Bild : sie kommen bei den kleineren peripherischen Bündeln nur
auf der Innenseite, bei den tieferliegenden grösseren — freilich in viel schwä-
cherer Ausbildung — auch auf der äusseren oder Cambiformseite vor. Ob diese
kleinen Bastsicheln hier wirklich motivirt sind, oder ob sie vielleicht vorzugs-
weise einem andern , mehr localen Zwecke dienen (Verstärkung der Mestom-
scheide zum Schutze des Cambiforms u. dgl.), darüber sollen weiterhin einige
allgemeinere Erwägungen mitgetheilt werden.

Das Grundgewebe der im Vorhergehenden erwähnten Cj'peraceen ist stets
dünnwandig-parenchymatisch, dabei in der Regel, aber keineswegs ausnahms-
los, von luftführenden Kanälen durchzogen. In der Vertheilung dieser Kanäle
auf den ganzen Querschnitt herrscht indess dieselbe Mannigfaltigkeit, die wir
so eben auch in anderer Beziehung kennen gelernt haben. Bei Cyperus regetus
liegt zwischen je zwei peripherischen Trägern ein grosser Luftgang, während
das Mark keine Luftlücken zeigt, und ähnlich verhält sich auch Fimhristylis
squarrosa, Kraussiana u. a. Blysmus dagegen hat ein von Luftkanälen durch-
zogenes Mark, das in älteren Stadien auch wohl vielfach zerrissen ist; immer
aber zieht sich auf der Innenseite der peripherischen Gänge zur Herstellung
einer tangentialen Verbindung ein relativ starkes parenchymatisches Band von

S c h w e n (1 e n e r , Das mecliaiiiscbe Princip. _ 4

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

Träger zu Träger. Umgekehrt ist bei Papyrus Antiqiiorum das Gewebe zwi-
schen den äusseren Bündehi durehgehends dicht, das Mark dagegen von zahl-
reichen Luftkanälen durchsetzt, welche durch eine einzige Zellschicht von
einander geschieden sind — ein Verhalten, das man bekanntlich bei Wasser-
pflanzen häufig beobachtet. Ebenso zeigt auch bei Srirpus Holoschoenus ein
äusserer ringförmiger Theil des Gewebes keine LuftlUcken; das Mark aber ist
hohl und mit lockerem Filzgewebe ausgefüllt. Bei Cyperm sphaerospernms
Schrad. ist das Mark ebenfalls hohl und die Kinde überdiess mit kleinen Luft-
kanälen ausgestattet, u. s. w.

Was nun noch den äusseren Umriss der hieher gehörigen Querschnittsfor-
men betrifft, so zeigt derselbe mannigfache Uebergänge von der Kreisform zu
einem mehr oder minder scharfwinkligen Dreieck. Je deutlicher aber diese
letztere Form hervortritt, desto entschiedener verlangt das mechanische Prin-
cip, wie leicht einzusehen, eine Verstärkung der Ecken. Solche Verstärkungen
kommen nun in der That vor, und zwar oft in sehr augenfälliger Weise. Als
ein prägnantes Beispiel dieser Art verdient namentlich Cyperus badius erwähnt
zu werden, von dem ein Querschnitt durch die Kante in Fig. 9 auf Taf. I dar-
gestellt ist. Man ersieht aus dieser Figur ohne Weiteres, dass die starken
Bastverbindungen zwischen den peripherischen Trligern einen bedeutenden Ma-
terialaufwand beanspruchen .

Die genaue mechanische Werthung all' dieser verschiedengestaltigen Grup-
pirungen würde natürlich ebensoviele besondere Berechnungen voraussetzen,
als Verschiedenheiten in den maassgel)enden Form- und Distanzverhältnissen
der einzelnen Systemtheile vorkommen. Auf eine so umständliche Prüfung
glaube ich indess füglich verzichten zu dürfen. Statt dessen mag der vorhin
erwähnte ausgezeichnete Repräsentant dieses Typus, Sciipus Hohschoemis. der
sich schon durch seine cylindrische Form besonders empfiehlt, für die approxi-
mative Schätzung des Systems als Beispiel dienen. Wir setzen den Durch-
messer des ganzen Querschnittes wieder = 1000 Centimeter und legen sodann
der Berechnung folgende weitere Annahmen zu Grunde.

1) Die Epidermis wird als eine mit Bast gleichwerthige Haut von 1 Ctm.
Dicke in Rechnung gebracht.

2) Die Zahl der Bastrippen sei 96, ihre Höhe 40, die mittlere Breite 12
Ctm., folglich der Querschnitt 480 oder zusammen 40080 DCtm.; endlich der
Abstand der Schwerpunkte vom Centrum = 480 Ctm.

3) Die Gefässbündel, resp. deren Bastsicheln, sind in drei Kreise geord-
net. Auf je 4 Bastrippen kommt ein Bündel der äussersten Reihe mit einem
Querschnitt von 250 DCtm., zusammen 24.250 = 6000 DCtm.; Abstand vom
Centrum = 430 Ctm. Auf je zwei dieser Bündel kommt ein damit alterniren-
des der mittleren Reihe, macht im Ganzen 12 Bündel mit je 500 DCtm. oder
zusammen (JOOO DCtm.; Abstand vom Centrum = 400 Ctm. Endlich ebenso-
viele Bündel der innersten Reihe mit je 750 DCtm. Querschnittsfiäche, zusam-
men 9000 DCtm.; Abstand vom Centrum 360 Ctm.

. Die meclianischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 51

Unter diesen Voraussetzungen, welche annähernd der Wirkliclikeit ent-
sprechen, ergibt die Keclinung einen Gesaniuitqncrschnitt von 70220 DCtni.
und als Maass des Biegungsmomentes 7318 Millionen, folglich auf 12000 DCtm.
1250 Millionen. Die Wanddicke der Construction beträgt ungefähr des Durch-
messers, also etwas weniger als bei Scirpiis caespitosuts \ dafür ist dieselbe auf
der Innenseite durch einen wenigstens ebenso dicken Beleg von Markparen-
chym hinlänglich ausgesteift. Das Alles beweist uns, dass Scirpus Ilolosrhoenus
unstreitig eines der stärksten und zugleich bestconstruirten mechanischen Sy-
steme besitzt.

Flinfter Typus. Die subepidermalen Bastrippen nicht direct an die
Mestomstränge angelehnt, meist sehr massiv aber wenig zahlreich, stets mit
den inneren und grössten GefässbUndeln im gleichen Radius liegend und zu
Trägern verbunden ; zu beiden Seiten dieser Hauptträger die kleineren Gefäss-
blindel in symmetrischer Anordnung, — Hieher die Stengel von Jimcus glaucus,
Schoenus nigricans und ferrugineus.

Abgebildet: Juneiis glaucus, Taf. II, 2 und Taf. III, Schoenus nigricans, Taf. II, 4.

Zwischen diesem und dem vorhergehenden Typus kommen Uebergänge
vor, die jedoch schon desshalb kein besonderes Interesse gewähren, weil selbst
die oben aufgezählten typischen Repräsentanten den im Vorhergehenden be-
sprochenen Cyperaceen ausserordentlich nahe stehen. Die Hervorhebung der
wenigen abweichenden Eigenthümlichkeiten wird daher zur Characteristik die-
ses Typus vollständig genügen.

In erster Linie fällt wohl jedem Beobachter der relativ grosse Abstand
zwischen den subepidermalen Bastrippen in die Augen, deren Gesammtzahl in
der Regel, je nach der Stärke des Stammes, nur 12 bis 18 beträgt und bei
den einheimischen Formen wohl nie Uber 20 steigt. Dafür sind diese Rippen
beträclitlich stärker construirt als bei Öyperus oder auch bei Scirpus Holoschoe-
nus und überdiess durch eine beinahe glockenförmige Querschnittsform aus-
gezeichnet. Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal liegt darin, dass die grossen
radialen Träger durch Combination der Bastrippen mit den GefässbUndeln der
inneren Reihen zu Stande kommen, indess die kleineren, mehr peripherischen
Bündel, die übrigens auf eine einfache Reihe beschränkt sein können, als unter
sich und mit den Hauptträgern verbundene Zwischenglieder zu betrachten sind.
In complicirteren Fällen, wie sie namentlich bei Jimcus glaucus vorkommen,
gruppiren sich die GefässbUndel in eine förndiche Phalanx von 4 bis 6 Glie-

Fig. 7.

dern, welche ungefähr nach den Schemata Fig. 7 aufgestellt sind. Die
grösste Complication fand ich bei einem Riesenexemplare, welches von Herrn

II. Spezielle Betrachtung der Monocotj^len.

Dr. W. Schimper md seaturigines regionis Raphidiim g-esammelt worden war.
Dasselbe hatte bis zum Gipfel der Inflorescenz genau 2 Meter Höhe und zu-
nächst der 'Basis 5 Millimeter Durchmesser. Ein Stück eines Querschnittes ist
auf Taf. III, Fig. 3 dargestellt. Die peripherischen Rippen sind hier aus-
nahmsweise viel kleiner als gewöhnlich, dafür aber in grösserer Zahl vorhan-
den. — In dritter Linie stinnnt auch der Bau der einzelnen Bündel nicht ganz
mit demjenigen überein, der bei den Cyperaceen des vierten Typus der ge-
wöhnliche ist. Die Bastsicheln sind zwar auch hier vorwiegend (und bei
schwächeren Stengeitheilen zuweilen ausschliesslich) auf die innere Seite der
Mestomsträuge verlegt; allein es kommt doch im Ganzen, zumal bei den klei-
neren Bündeln, selten vor, dass die Aussenseite einer Bastbekleidung vollstän-
dig entbehrte. Ja bei diesen kleineren, mehr peripherischen Bündeln halten
sich die beiden Bastbekleidungen hin und wieder so ziemlich die Waage, wäh-
rend die den Rippen opponirten grösseren GefässbUndel auf der Cambiform-
seite ausnahmslos eine schwächere oder auch gar keine Bastbekleidung auf-
weisen. Unter den allerkleinsten Bündeln der äussersten Reihe gibt es sogai'
einzelne, welche nur auf der Aussenseite Bast besitzen, und in seltenen Fällen
kommen auch vollständig isolirte, von grünen Rindenzellen rings umschlossene
Bastbündel in dieser nämlichen Region vor.

Wie alle diese Vorkommnisse mechanisch zu erklären seien, ist mir in
den Einzelnheiten nicht ganz klar. Im Allgemeineu aber scheint mir die rich-
tige Deutung der Sache in folgender Betrachtung zu liegen. Der grosse Ab-
stand zwischen den subepidermalen Rippen, der für Juncus glaucus im Gegen-
satz zu Cyperus und dessen Verwandten characteristisch ist, bedingt auch
einen entsprechenden Bau des zwischenliegenden Wandstücks. Wenn dieses
Wandstück, für sich allein betrachtet, eine möglichst grosse Festigkeit erhal-
ten und dadurch den hohlen Stengel vor dem Einknicken bewahren soll, so
müssen seine widerstandsfähigen Elemente nothwendig so gruppirt sein , dass
die innere Hälfte ungefähr so stark ist als die äussere und mit dieser eine
Trägergruppe bildet, deren neutrale Queraxe nahezu in die Mitte der Wand
fällt. Mit andern Worten: die Bastsicheln der iniferen Gefässbündel finden in
diesem Wandstück ihre Opponenten nicht in den subepidermalen Rippen, w^ie
bei Cyperus^ sondern in den aussenseitigen Bastbündeln der peripherischen
Mestomsträuge. Die subepidermalen Bastrippen sind gleichsam, soweit sie nicht
zu Hauptrippen verschmolzen erscheinen, weiter nach innen gerückt und haben
sich mit den benachbarten Gefässbündeln vereinigt.

Besondere Erwähnung verdient ferner die Mestomscheide, die in den mei-
sten Fällen mit seltener Deutlichkeit hervortritt. Der äussere oder Cambiforni-
bogen besteht nämlich aus stark verdickten, schon in Wasser gelblichen ^in
Kali goldgelben oder dunkel -orangefarbigen) Zellen, welche sich beiderseits
an das hier ziemlich feste Holzparenchym anschliessen ; der grössere innere
Bogen dagegen, der die sämmtlichen Gefässe umspannt, ist aus dünnwandigen
oder nur wenig verdickten Zellen zusammengesetzt.

Die mecliauisclion Systonio. zur Herstellung der crfordcrliciien Bicguiigsfestigkeit. 5^

Endlich hat aueli noch das Grundg'cwcbc seine Eigenthünilichkeiten. Das-
selbe besteht wie gewöhnlicli aus einer perii)lierisclicn grlinen und einer inneren
farblosen Zone. Die Gefässbündel sind fast ausschliesslich in diese letztere ein-
gebettet; in der grünen Rinde liegen nieist nur die subepidermalen Kippen.
Es ist ferner beachtenswerth , dass die Luftkanäle , welche bei Jimcus glaurm
das Grundgewebe durchziehen , sich im Radius der grossen Träger befinden,
statt wie bisher zwischen dieselben eingeschoben zu sein; jede Bastrippe ent-
spricht einem mit lockerem Filzgewebe ausgefüllten Luftkanal.

Der innere Umriss des Grundgewebes ist im Allgemeinen durch die Lage
der Gefässbündel bestimmt, d. h. die Höhlung des Markes reicht nahezu bis
an die inneren Reihen der Geiässbündel. Immerhin ist dieses ringfcirmige
Grundgewebe stark genug, um zwischen den Trägergrup})en einen genügenden
tangentialen Verband herzustellen. Das lockere Gewebe, welches den grossen
centralen Hohlraum ausfüllt, besteht aus zierlich verbundenen sternförmigen
Zellen.

Bezüglich der Festigkeit dieser Construction mögen die folgenden approxi-
mativen Ziffern, die sich zunächst auf die stärkeren Stengeitheile von /. glau-
cus beziehen , zur Vergleichung dienen. Die Gefässbündel seien nach dem
Schema Fig. 7 geordnet. Man hat alsdann für die Querschnitte der Bastbeklei-
dungen :

1) Im innersten Kreis 8 Bündel mit je 780 DCtm., 'zusammen = 6240

□ Ctm.; Abstand d^r Schwerpunkte vom Centrum = 320 Ctm.

2) Im folgenden Kreis 8 Bündel mit je 700 DCtm., zusammen = 5600

□ Ctm.; Abstand vom Centrum = 330 Ctm.

3) Im dritten Kreis 16 Bündel mit je 640 DCtm., zusammen = 10240^

□ Ctm.; Abstand vom Centrum = 400 Ctm.

4) Im vierten Kreis 32 Bündel mit je 400 □Ctm., zusammen = 12800

□ Ctm.; Abstand vom Centrum = 420 Ctm.

5) Sechszehn Bastrippen, jede öO Ctm. hoch und im Mittel 30 Ctm. breit,
folglich mit einer Querschnittsfläche von 16 . 1500 = 24000 □Ctm.; Ab-
stand vom Centrum = 480 Ctm.

6) Endlich die Epidermis, J Ctm. dick; Querschnitt =3140 □Ctm.; Ab-
stand vom Centrum = 500 Ctm.

Diess vorausgesetzt ergibt die Rechnung einen Gesammtquerschnitt von
62020 □Ctm. und als Maass des Biegungsmomentes 5729 Millionen, folglich
auf 12000 □Ctm. Querschnitt 1108 Millionen. Da die Wanddickc in der Regel
zwischen 7,-, und '/,; des Durchmessers variirt, so ist die Gefahr des zu frühen
Einknickens von vorn herein als beseitigt zu betrachten.

Sechster Typus. Die subepidermalen Bastrippen den peripherischen
Mestomsträngen in Zahl und Lage entsprechend und bei mässigem Abstände
häufig mit denselben verwachsen. Gefässbündel in Abstufungen, wie bei vor-
hergehendem Tyj)us. — Ilieher die Stengel folgender Binsen : Juncus conglo-

II. Spezielle Betrachtung der Mouocotylen.

meratus und effusus\ als Uebergangsform zum vierten Typus auch Schoenus
mmromius.

Abgebildet: Jimms conglomemtus, Taf. II. Fig. 3; Schoenus mucronatm, Taf. II, Fig. 5.

Die genannten Gewächse schliessen sich zunächst an die stielrunden For-
men des vierten Typus, weniger eng an Juncus glaucus an. Mit jenen haben
sie die grosse Zahl der subepidermalen Bastrippen, mit diesem die anatomi-
schen Eigenthüniliclikeiten der rTefässbündel und des Grundgewebes, die stern-
förmigen Zellen des Markes und stellenweise auch die Lage der Luftkanäle
gemein. In der Anordnung der Gefässbündel stimmen ohnehin die in Rede
stehenden Typen im Wesentlichen überein. Das Unterscheidende dieser Gruppe
liegt denrzufolge hauptsächlich darin, dass viele der zahlreichen Bastrippen (es
sind deren oft über 50i mit den benachbarten Mestomsträngen verwachsen sind
(Fig. 3 auf Taf. II). Dieses eine Merkmal, das auf den ersten Blick von ge-
ringem Belang zu sein scheint, zeigt indessen eine so merkwürdige Constanz,
dass ich die Aufstellung einer darauf basirten kleinen Gruppe nicht wohl um-
gehen konnte. Ich habe z. B. nie Uebergänge zu Juncus glaucus gefunden,
obschon diese Speeles den hieher gehörigen Arten systematisch nahe steht.
Selbst die hybride Form ./. diffus us Hoppe = J. effuso- glaucus Schnizl. «5^
Frirkh., von welcher ich zwei Exemplare untersuchte, zeigte in einem Falle
genau das Verhalten von /. glaucus^ im andern dasjenige von /. effusus oder
conglomeratus. Nichtsdestoweniger liegt natürlich die Verniuthung nahe, dass
unter einer grösseren Anzahl Bastarde auch Zwischenformen vorkommen werden.

Bei dem als Uebergangsform bezeichneten Schoenus mucronatus sind nui*
etwa 5 bis 7 grössere Bastrippen mit Mestomsträngen verwachsen : die übrigen
sind frei. Auch ist das Mark nicht hohl, sondern geschlossen-parenchymatisch.

In mechanischer Hinsicht sind die zwei typischen Repräsentanten dieser
Gruppe beträchtlich leichter, aber im Uebrigen ähnlich construirt, wie /. glau-
cus. Der Gesammtquerschnitt der Bastmassen mag bei einem Durchmesser von
1000 Ctm. etwa 40,000 DCtm. betragen, welche wegen der grossen Abstände
vom Centrum zwar ein verhältnissmässig hohes Biegungsmoment, aber eine
geringe Wandstärke ergeben. In der That knicken die Halme von J. conglo-
meratus schon bei schwacher Biegung leicht ein, schnellen aber nachher wie-
der elastisch empor.

Siebenter Typus. Die Mehrzahl der subepidermalen Bastrippen mit
den peripherischen Mestomsträngen verwachsen. Vom vorhergehenden Typus
durch die unregelmässige Anordnung der tiefer liegenden Getässbündel ver-
schieden. Halm dreikantig. — Hieher die Cyperaceen: Carex maxima, lupu-
lina Mhlbg.^ Japonica Thhg. u. a. von starkem Wuchs, Eriophorum latifolium
und vaginatum, Sciipus 7naritimus , sylvaticus und atrocirens JVilld. ; ferner
Cyperus conglomeratus Rottb. und albostriatus Schrad.

Abgebildet: Scirpm atrovirem, Taf. II, 6; Sc. sylvaticus, Taf. IV, 1 ; Er iophoruvi latifo-
lium, Taf. III, 2 ; Cyperus conglvmerutus, Taf. XI, 4.

3. Die mechauischon Systeme zur Herstellung der erforderlichen Bieguugsfestigkeit. 55

Die Querschnittsforiiien dieses Typus hüben unverkeniib<ar, trotz der nahen
Verwandtschaft mit dem vorhergehenden, etwas Eigenartiges, was sie vor an-
dern Halbgriisern und binsenartigen Gewächsen auszeichnet. Wir sehen hier
das vorhandene Bastmaterial vorzugsweise , zumal in den stärkeren Stengei-
theilen , auf die peripherischen Rippen verwendet , welche in manchen Fällen
mindestens drei Viertel des ganzen Querschnittes in Anspruch nehmen. Schon
die Bastsicheln der zugehörigen Mestonistränge erscheinen im Vcrhältiiiss zu
den Rippen klein ; noch schwächer sind die Bastbekleidungen der tiefer liegen-
den Bündel , dabei aber nicht selten auf der Innen- und Aussenseite ungefähr
gleich stark oder auch zu einer ringsum geschlossenen Hülle verbunden. Die
Gruppirung dieser inneren Gefässbündel ist fast immer eine unregelmässige.
Im einfachsten Falle altcrniren dieselben in nicht ganz gleichen Abständen mit
den peripherischen Trägern ; in andern Fällen bilden sie eine unregelmässige
Doppelreihe oder liegen beliebig im peripherischen Theil des Markes zerstreut.
Hin und wieder niijgen sie auch etwas weiter nach innen vordringen , als es
das mechanische Princip der Bieguugsfestigkeit verlangen würde; doch sind
solche Vorkommnisse im Ganzen genommen nicht häufig. Bei Scirjnis srjlva-
ticus beträgt z. B. die VVanddicke von der Epidermis bis zur innersten Gefäss-
bündelreihe nur etwa des Durchmessers, den letzteren von einer Seite des
Dreiecks bis zur gegenüber liegenden Ecke gemessen. A.ehnlich bei Eriopho-
rum und bei Scirpus atrovirens. Der aussergewöhnlich stark construirte Cype-
rus conglomeratus dagegen besitzt eine Wandstärke von ca. Vi Durch-
messers.

Da der untere Theil des Stengels oder wenigstens der Internodien von
starken Scheiden umhüllt ist, so zeigt das mechanische System in diesem Theil
des Halmes im Allgemeinen eine schwächere Ausbildung, indem z. B. die peri-
pherischen Rippen nicht selten in kleinere Bastpartieen zerrissen erscheinen,
von denen die einen sich an das Mestom, die andern an die Epidermis anleh-
nen. Durch Verschmelzung der letzteren in tangentialer Richtung entstehen
zuweilen breite Lamellen (sog. Hautgewebe) , deren Elemente indess ächte Bast-
zellen sind.

Das Grundgewe])e ist in den meisten mir bekannten Fällen zwischen den
peripherischen Trägern durch grössere oder kleinere Luftkanäle unterbrochen,
welche wie gewöhnlich ein zartes Fasergebälkc enthalten: nur bei den genann-
ten Cypei-us-kxiQVi fehlen dieselben. Auch der centrale, gefässbündelfreie Theil
des Stengels ist gewöhnlich mehr oder weniger gelockert oder in ein Maschen-
gewebe (wie bei Pajnjrun) verwandelt; aber nur selten kommt eine grössere
centrale Höhlung zu Stande.

Unter den schwächeren Stammorganen der hieher gehörigen Gewächse gibt
es manche, welche als Uebergangsformen zum dritten Typus zu betrachten sind
oder auch geradezu diesem Typus angehören. So z. B. Eriophomm Seheuch-
zeri^ dessen obere Stengeltlieile an Scirpus caespitosiis und Eriophorum alpinmn
erinnern, indess die unteren sich an die grösseren mehrjährigen Wollgräser

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

anschliessen. Aelinlich bei Carex. wo die Stengel und deren Verzweigungen
zwisclien den nämlichen zwei Typen zu schwanken pflegen.

Bezüglich der Widerstandsfähigkeit dieses Typus bemerke ich nur, dass
die dreieckige Form des Querschnittes bei gleichmässiger Vertheilung des Ma-
terials, sei es nun auf den Umfang oder Uber die ganze Fläche, mechanisch
ungünstig ist. Sowohl die Annäherung an die Kreisform als die Verstärkung
der Constructionstheile in den Ecken muss demnach als eine Anpassung zu
Gunsten des mechanischen Princips gedeutet werden.

Achter Typus. Zahlreiche subepidermale Kippen ohne directe Verbin-
dung mit den benachbarten Mestomsträngen, aber mit letzteren zu einem peri-
pherischen Trägersystem combinirt. Das Grundgewebe ein Maschenwerk mit
eigenthlimlicher, mechanisch zweckmässiger Anordnung der Scheidewände. —
Hieher Scirpm lacustris. Tabernuemontani, Duvalii, triqueter und mucronatus.
Abgebildet: Scir/ms lacustris, Taf. IV, 2, 4, 5 ; Sc. Buvalii, Taf. IV, 3.

Die reihenförmige Anordnung der Typen bringt es mit sich, dass die Ver-
wandtschaftsbeziehungen derselben nicht immer den richtigen Ausdruck finden.
Diess gilt namentlich auch von den oben genannten Scirpus-kri^Ti. Dieselben
schliessen sich gewissermaassen zunächst an Papyrus an, dessen Trägersystem
in allen wesentlichen Punkten, wie eine Vergleichuug der Querschnitte (Taf. IV,
Fig. 2, 3, 5 mit Taf. II, Fig. 1) sofort ergibt, übereinstimmend construirt ist.
In beiden Fällen zahlreiche subepidermale Rippen, combinirt mit Mestomsträn-
gen, von denen die nächstliegenden nur auf der Innenseite mit Bastsicheln
bekleidet sind , während die weiter abstehenden beiderseits kleine Bastbelege
aufweisen ; dazu ein Grundgewebe, dessen peripherischer Theil aus einem ge-
schlossenen Parenchym besteht, das nur zunächst der Epidermis chlorophyll-
haltig, in der Umgebung der GefässbUndel aber farblos ist.

Diesen übereinstimmenden Merkmalen steht aber eine durchaus verschie-
dene Architectonik des Markgewebes und die damit zusammenhängende Grup-
pirung der markständigen GefässbUndel gegenüber. Das ganze Innere des
Halmes ist nämlich von sehr schwammiger Beschaffenheit; es zeigt uns grosse
luftführende Kammern, welche durch relativ dünne, meist aus drei Zellschich-
ten bestehende Scheidewände von einander geschieden sind. In den oberen
Regionen des Stammes bilden diese Wände ein einfaches, auffallend regel-
mässiges Balkenwerk (Fig. 4, 5 auf Taf. IV), das unwillkürlich an gewisse
Holzconstructionen (Lehrgerüste u. dgl.^ erinnert. Weiter nach unten wird die-
ses Balkenwerk entsprechend complicirter : die Grundfigur bleibt zwar dieselbe,
es kommen aber mehr und mehr neue Streben hinzu, die sich in verschiedener
Weise an die schon vorhandenen ansetzen. Eine Vergleichung der Figuren 4
und 5, von denen die letztere einen Quadranten vorstellt, zeigt am besten, wie
auf diesem Wege ein immer höherer Grad der Gliederung bei augenfälliger
Regelmässigkeit der Construction zu Stande kommt. Erst ganz unten im
Stamm, wo die Zahl der Kammern eine sehr grosse ist, geht diese Regel-

3. Die mechanischen Systeme znr Herstelintig der erforderlichen Biegnngsfestigkeit. 57

mässigkeit theilweise verloren ; einzelne Theile der Grundfigur treten aber auch
dann noch deutlich hervor.

Den Knotenpunkten dieses Fachwerkes, wenigstens denjenigen der Grund-
tigur, entspricht nun je ein grösseres Gefässbiindel ; einzelne kleinere Bündel
(bei iS". Duvalii ausnahmsweise auch isolirte Stränge von Bast) kommen auch
ausserhalb der Knoten in den secundären Streben vor. Die Bastbekleidungen
dieser Bündel, zumal der inneren, haben stets nur eine geringe Mächtigkeit,
sind aber in der Regel auf der Aussen- und Innenseite vorhanden ; bei schwä-
cheren Stengeln sind es oft nur wenige Zellen , die auch vollständig fehlen
können.

Diese xVugaben beziehen sich zunächst auf >S. lacustris und Tabemaemon-
tani^ sowie auf die vorherrschenden Formen von S. Duvalii. Die Festigkeit
des Stammes variirt übrigens bei allen diesen Arten bedeutend. Sowohl die
Wanddicke, als die Anzahl und Stärke der Bastbündel erscheint je nach dem
Standorte mehr oder weniger verändert. Am stärksten war unter den Formen,
die mir zu Gesichte kamen, ein Herbarienexemplar von S. Duvalii construirt,
das nach der Etiquette »an einem ganz abgelegenen, unter dichtem Gebüsche
verborgenen Waldgraben bei Zienken (Baden)« gesammelt worden war und von
dem ein Stück eines Querschnittes in Fig. 3 auf Taf. IV dargestellt ist. — Die
beiden letztgenannten Repräsentanten des Typus, S. triqueter und mucronatus,
weichen schon durch die scharfdreikantige Form des Stengels und ausserdem
durch einige Eigentliümlichkeiten des Baues von den vorhergehenden ab ; sie
besitzen jedoch ein ähnlich zusammengesetztes Markgebälke und können daher
ungezwungen hier untergebracht werden.

Zur Beurtheilung der Biegungsfestigkeit mögen nachstehend noch einige
Ziffern folgen, welche auf Messungen und approximativen Schätzungen an einem
10 Millimeter dicken Halm von S. lacustris beruhen. Man hat auf 1000 Ctm.
Durchmesser :

1) Die Epidermis, deren Dicke ich hier bloss zu 0,5 Ctm. veranschlage;
Querschnitt 1570 DCtra. Maass des Biegungsmomentes 190 Millionen.

2) Dreihundert Bastrippen zu 8 DCtm., zusammen 2400 DCtm.; Maass des
Biegungsmomentes 'MM) Millionen.

W] Eine Zickzacklinie von Gefässbündeln, deren Bastbekleidungen zusammen
etwa 3500 DCtm. Querschnitt besitzen und im Durchschnitt 20 Ctm. von
der Oberfläche, folglich 480 Ctm. vom Centrum abstehen. Maass des
Biegungsmomentes 403 Millionen.

4j Zwanzig Gefässbündel mit doppelter Bastbekleidung in den peripherischen
Knotenpunkten des Markgebälkes; Querschnitt = 2000 DCtm.. Abstand
vom Centrum = 450 Ctm. Maass des Biegungsmomentes 203 Millionen.

5) Zehn etwas tiefer liegende Gefässbündel mit einem Gesannntquerschnitt
von 500 DCtm.: Abstand vom Centrum = 425 Ctm. Maass des Bie-
gungsmomentes 45 Millionen.

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

Die Addition ergibt einen Querschnitt von 9970 DCtm. und als Maass des
Bieguugsmomentes 1147 Millionen; folglich auf 12000 DCtm. 1380 Millionen.
Dieser hohen Ziffer entspricht jedoch eine auflallend geringe Wanddicke des
Systems, in Folge welcher die Halme trotz der mancherlei Aussteifungsvorrich-
tungen dem P^inknicken unterworfen sind. Diese Gefahr kann indessen durch
einen hinreichend hohen Wasserstand beseitigt werden; die Halme bieten als-
dann dem Winde einen ktirzern Hebelarm und neigen sich überdiess in ziem-
lich starken Winkeln von demselben ab.

Neunter Typus. Die subepidermalen Bastrippen mit einem einfachen
Kreis von 3 bis G Gefässhündeln combinirt; zwischen diesen Bündeln gewöhn-
lich grosse Luftkanäle. Das Mark geschlossen-parenchymatisch. — Plieher die
sämmtlichen kleinen holepts- Formen : I. paucißora, Satiana R. S.. Bergiana
Nees, proUfera E. Br.. setacea und supina^ sowie die Blüthenstiele von I. ßid-
tans. Die fluthenden Halme der letztgenannten Art gehören dagegen, weil sie
keine Biegungsfestigkeit bedürfen , nicht hieher , sondern verhalten sich wie
Rhizome.

Der vorstehenden Characteristik dieser kleinen Binsengewächse habe ich
nur wenige Worte beizufügen. Die Gefässbündel , deren Zahl für die unter-
suchten Fälle oben angegeben wurde, haben durchgehends schwache oder auch
gar keine Bastbekleidungen, dabei aber doch immer starke Mestomscheiden
und widerstandsfähige Holzzellen. Der Bast ist demnach in manchen Fällen
auf die Rippen beschränkt, ganz wie bei Arum maculatum ; da jedoch bei der
nändichen Speeles Uebergänge vorkommen und alles Uebrige sonst gleich bleibt,
so hätte eine Trennung auf Grund der fehlenden oder vorhandenen Bastbelege
keinen Sinn. — Die Querschnittsform ist in Fig. 7 auf Taf. IV veranschau-
licht. Verschiedene stärkere Repräsentanten der Gattung Isolejns gehören zum
vierten Typus.

Zehnter Typus. Die subepidermalen Rippen frei oder zum Theil mit
den Mestomsträngen verwachsen ; eine Ringlage der letzteren durch Bastverbin-
dungen in tangentialer Richtung verschmolzen. — Hierher die Halme von Jun-
cus paniculatus (Taf. V, Fig. 2) und /. acutus , sowie von Cladiimi Mariscus
(Taf. IV, 8 und V, 1).

Das wesentlichste Merkmal dieser Gruppe scheint mir darin zu liegen,
dass ein Theil der Gefässbündel durch tangentiale Bastverbindungen zu einem
continuirliclien oder auch öfter unterbrochenen Ring verschmolzen erscheint und
dass gleichzeitig subepidermale Bastrippen vorhanden sind. In diesem Punkte
stimmt Cladium mit den genannten Jimcus-kxtew überein, während in manchen
andern allerdings erhebliche Unterschiede hervortreten. Der Gefässbündelring
ist z. B. bei Cladium in der Regel nicht unterbrochen; es ist ein förmlicher
Bastring, der überdiess mit den grösseren subepidermalen Rippen in ähnlicher
Weise in Verbindung steht, wie man es gewöhnlich bei den Gramineen beobach-
tet. Juncus dagegen gewährt weniger den Eindruck eines Bastringes als den-

3. Die mechauischeii Systeme zur Herstelluug der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 59

jenigen verschmolzener Bündel: auch stehen die Unterbrechungen, wie sie bei
schwächeren Stengehi häufig vorkommen , mit dem Begriff eines Bastringes in
Widersprucli. Wie dem auch sein mag, in mechanischer Beziehung liegt so
wie so eine Combination von Bastrippen mit einer ringartigen Verbindung tiefer
liegender Constructionstheile vor, wozu sich dann noch kleinere und grössere
isolirt stehende Bündel als versteifende Elemente gesellen.

In gewissem Sinne konmien übrigens solche ringförmige Verbindungen wi-
derstandsfähiger Elemente sciion bei den früher besprochenen Typen hin und
wieder vor, besonders da, wo peripherische Träger mit Luftkanälen alterniren
und nach innen an ein lockeres Markgewebe grenzen. In solchen Fällen ist
nämlich das Parencliym , welches die inneren Gurtungen (Trägerhälften) unter
sich verbindet, bisweilen stark verdickt und jedenfalls sehr fest, so z. B. bei
Kobresia caricina\ da jedoch für unsere Betrachtung die Gruppirung der Bast-
zellen als der spezifisch mechanischen Elemente maassgebend ist, so können
die bezeichneten ^Constructionen höchstens als gleich starke, nicht aber als
gleichartige Systeme betrachtet werden.

Ausserhalb der Ringlage von Gefässbündeln finden sich bei sämmtlichen
Repräsentanten dieser Gruppe kleinere Mestomstränge, welche bei Cladium mit
den Rii)pen verwachsen, bei Jimcus dagegen durch besondere Bastsicheln ver-
stärkt sind ; ebenso auf der Markseite des Ringes grössere, mit Basthüllen ver-
sehene Bündel; die sich mehr oder weniger weit nach innen vorschieben. Die
meisten dieser Bündel dienen offenbar zur Aussteifung des Systems.

Die arithmetische Bestimmung der Biegungsfestigkeit würde für die ver-
schiedenen Vertreter des Typus sehr ungleich ausfallen , da die Querschnitts-
fiächen bedeutend differiren. Am stärksten ist wohl Cladium gebaut, wo die
Rippen (wie gewöhnlich auf eine Halmdicke von 1000 Ctm. berechnet) etwa
15000 DCtm. und der Bastring wenigstens 60000 DCtm. Querschnitt besitzt.

Als Uebergangsformen zu dem später zu besprechenden Luzulatypus, zu
dem auch Jitncus compressus. hufonim u. a. gehören, erwähne ich nachträglich
noch Rhynchospora alba (Taf. V, Fig. 3) und Rh. fusca, deren Gefässbündel-
ring nur an etwa 2 bis 4 Punkten durch vorspringende Bastrippen mit der
Epidermis verbunden ist ; auch bei Juncus tcnuis, der sich sonst eng an com-
pressus anschliesst, fand ich bisweilen eine solche vorspringende Bastrippe. Es
geht aus diesen Vorkommnissen klar hervor, dass die Unterschiede des Baues,
denen wir bei den Juncaceen begegnen, selbst innerhalb dieser Familie nicht
unvermittelt dastehen und in ihren /Vnfängen , gleichsam als Wurzelformen,
schon bei den Cyperaceen vertreten sind. — Den Anschluss an die Gramineen
vermittelt Rhjnchospora ßorida A. Dietr.. von welcher ein Stück eines Halm-
querschnittes auf Taf. IV, Fig. 6 dargestellt ist.

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylcn.

3. System des gerippten Hohlcy Ii ndcrs mit Anschluss der

Rippen an die Epidermis.

Subepidennule Bastrippen in Verbindung mit einem continuirlichen ßast-
ring. welcher die kleinen Gefässbündel der äussersten Reihe in sich aufnimmt
und auch mit den tiefer liegenden — zum Mindesten mit einem Theil dersel-
ben — verwachsen ist.

Das System des gerippten Hohlcylinders. das bei Cladhim noch mit freien
subepidermalen Bastrippen combinirt war, gelangt in der Familie der Gräser
zu völlig selbständiger Ausbildung und tritt nun bei einer grossen Anzahl von
Repräsentanten als ein in sich zusammenhängendes Ganze auf. Wenn wir eine
kleine Gruppe von Gattungen ausscheiden, welche sich theils den Scitamineen,
anderntheils den Palmen anschliessen [Saccharum . Bambusa etc.), so herrscht
bei den übrigen eine so grosse Einförmigkeit des Baues, dass ihre natürliche
Verwandtschaft auch in anatomischer Hinsicht sofort in die Augen springt.
Der Bast erscheint nämlich durchgehends als ein continuirlicher Ring, an wel-
chen sich auf der Aussenseite eine veränderliche Zahl von Rippen , auf der
Markseite ein Kranz von Gefässbündeln anlehnt. Die Rippen entsprechen ge-
wöhnlich den Stellen, wo die kleinen peripherischen Gefässbündel sich an den
Bastring anschmiegen oder in denselben eingebettet sind, zuweilen aber auch
den grösseren Bündeln, welche nach innen vorspringen. Diese Innern Bündel
stehen nicht selten ungefähr gleich weit von der Oberfläche ab und bilden als-
dann auch ziemlich gleich grosse Vorsprünge in regelmässiger Ringlage. Oder
sie liegen in einer Zickzacklinie und springen zum Theil so weit nach innen
vor, dass die Verbindung mit dem Bastring nur durch starke Fortsätze des
letztern erhalten bleibt. Bei grösseren Abständen kann es auch vorkommen,
dass solche Bastfortsätze in der Mitte wie eine Sanduhr zusammengezogen oder
auch vollständig zerrissen sind, indem ein Theil des Bastes am Bastring, der
andere am Gefässbündel haften blieb. Noch ein Schritt weiter, und das Bün-
del ist ohne alle Beziehung zum Bastring.

Endlich gibt es auch Gramineen, bei denen nicht bloss einzelne Gefäss-
bündel vom Bastring getrennt und mehr oder weniger nach innen vorgeschoben
sind, sondern wo eine grössere Anzahl solcher Bündel im Grundgewebe zer-
streut liegen. Obschon nun freilich dieser letztere Fall durch mancherlei Ueber-
gänge mit dem erstgenannten verbunden ist, so schien es mir doch im Inter-
esse einer bessern Uebersicht geboten, solche Abweichungen in einen besondern
Typus zusammen zu fassen.

Elfter Typus. Character des Systems; die Gefässbündel sämmtlich mit
dem Bastring in Verbindung oder höchstens in den unteren Internodien etwas
tiefer ins Mark vorgeschoben und dann isolirt. — Hieher zahlreiche Gramineen,
z. B. Molinia coerulea , Festuca glauca , Bromus spec. Koelcria cristata, Ly-

:^ Die mechauisclien Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 61

geum spartmn. Plialaris arundinacea^ Briza media, Pipfathernm multißorum. Alo-
pecurus pratensis \\. a.

Abgebildet; Plptatherum nm/tißorum , Taf. V, 4; Molhiia coemlea, Taf. V, 5; Bromns
spec, Taf. V, 6; Alopecums pratensis, Taf. V, 7.

Der den Rippen entsprechende äussere GefässbUndelkreis besteht vorwie-
gend aus kleineren Bündeln, die sich von aussen an den Bastring- anlehnen
oder auch mehr oder weniger tief in denselben einsenken. Auf der Aussen-
seite werden diese Bündel von den Rippen überwölbt, und da letztere sich
beiderseits an den Ring auschliessen, so liegen die Mestonistränge thatsächlich in
einer geschlossenen Scheide von Bast. Auch die grösseren inneren Bündel,
deren Canibiformseite vöni Bastring gedeckt ist, besitzen zuweilen noch eine
förmliche Basthülle, welche den vorspringenden Theil des Bündels vollständig
umschliesst, oder doch eine starke Mestomscheide , die mechanisch den näm-
lichen Zweck erfüllt.

Der Abstand des Bastringes von der Oberfläche und die damit zusammen-
hängende Höhe der Rippen ist im obern Theil der Internodien fast immer etwas
grösser als in dem von der Scheide bedeckten untern. Hier nehmen die Rippen
eine viel breitere, gleichsam plattgedrückte Form an, und in manchen Fällen
verschwinden sie vollständig, indem der Bastring sich unmittelbar an die Epi-
dermis anlegt. Und wie für die einzelnen Glieder, so bestehen merkliche Unter-
schiede zwischen unten und oben auch für den ganzen Halm. Insbesondere ist
das letzte Internodium nahe der Inflorescenz nicht selten durch verschiedene
kleine Eigenthümlichkeiten ausgezeichnet, welche dem Querschnitt eine etwas
abweichende Physiognomie verleihen. In der Hauptsache jedoch bleibt das
Schema der Anordnung unverändert.

Das Markgewebe, das für die Aussteifung des Hohlcylinders von Bast
immer eine gewisse Bedeutung hat, ist bekanntlich in der Mitte meistens unter-
brochen, d. h. im Querschnitt ringförmig. Die Grösse der Höhlung variirt
übrigens bedeutend: sie ist beispielsweise sehr klein bei Festuca glauca, kaum
entwickelt bei Lygeum spartum und vollständig fehlend bei Pipiatlierum multi-
ßorum. Wo isolirte Gefässbündel im Marke vorkonnnen , sind dieselben stets
nur auf eine peripherische Zone vertheilt.

Die Epidermis ist bei den meisten hieher gehörigen Arten, wie überhaupt
fiist durchweg bei den Gramineen, sehr widerstandsfähig. Ausnahmsweise
erscheint dieselbe überdiess durch einen Beleg aus bastähnlichen Zellen ver-
stärkt , der sich ununterbrochen über die ganze Innenfläche hinwegzieht , so
z. B. bei Plialaris canariensis. Diese Zellen, die man gewöhnlich zum Haut-
gewebe rechnet, sind allerdings nicht innner identisch mit den Bastzellen der
nämlichen Pflanze ; sie heben sich gerade bei Phularis schon durch ihre hellere
Färbung zumal in Kalilösungi sehr deutlich von denselben ab. Allein sie
geh()ren doch unstreitig zur Bastreihe im weitern Sinne , indem hiefür schon
ihre bedeutende Länge und die kleinen linksschiefen Poren die erforderlichen
Anhaltspunkte liefern. Uebrigens ist es mir wahrscheinlich . dass bei der An-

II. Spezielle Betrachtung der Moaocotylen.

läge und Ausbildung- solcher Zellschicliten unter der Epidermis, wo immer sie
auch vorkommen miigen. in erster Linie andere Rücksichten als diejenige auf
die grösstm()gliche Biegungsfestigkeit maassgebend gewesen sind.

Der mechanische Werth der besprochenen Construction leuchtet im All-
gemeinen ohne Weiteres ein, da sie zu den in der Architectur und beim Ma-
schinenbau häufig angewandten gchcirt. Speziellere Daten Uber die Dimensions-
verhältnisse geben die dargestellten Querschnitte iTaf. V, Fig. 4—7), von denen
man im Durchschnitt sagen kann, dass sie eine beträchtlich grössere Bastfläche
enthalten, als sie bei den Cyperaceen vorzukommen pflegt. Der untere Theil
eines ca. 2 Mill. dicken Halmstückes von Molinia caerulea ergibt z. B. —
auf 1000 Ctm. Durchmesser berechnet — folgende Querschnittsverhältnisse:

1) Dicke des Ringes 32 Ctm.; Abstand der Ringmitte von der Peripherie
50 Ctm. Querschnittsfläche des Ringes 90432 DCtm. Davon abgezogen
die Querschnitte der eingeschlossenen GefässbUndel , zusammen höchstens
20000 DCtm.; bleiben für den Bastring in runder Zahl 70000 DCtni.

2) Zahl der Rippen 30; davon 15 kleinere zu 6880 DCtm. und 15 grössere
zu 11500 DCtm., zusammen 18380 DCtm. Abstand der Schwerpunkte
vom Centrum 490 Ctm. — Die nach innen vorspringenden Bastfortsätze
und Basthüllen sind nicht in Rechnung gebracht.

Der Gesammtquerschnitt beträgt demnach gegen 90000 DCtm., während
die bisher erhaltenen Ziffern nicht über 60—70000 hinausgingen. Ein nahezu
Ubereinstimmendes Ergebniss lieferte auch die möglichst genaue Berechnung
der Querschnittsflächen einer grossen Bromus-Art, deren Halmdicke 3 Mill.
betrug. Als Maass des Biegungsmomentes ergibt sich hiernach rund 9400
Millionen; folglich auf 12000 DCtm. 1250 Millionen.

Zwölfter Typus. Die inneren GefässbUndel des Stammes nicht mit

dem Bastring verwachsen, meist in grJisserer Anzahl im Grundgewebe zerstreut

und zuweilen bis gegen die Mitte vorgeschoben. Entschiedene Neigung zur

Unterdrückung der subepidermalen Bastrippen. — Hieher die folgenden Gräser :

Calamagrostis argentea, Apera spica venti, Arundo Donax , Cynodon Dactylon,

Spartina stricta ; ferner die Paniceen : Pennisetum longistylmn Höchst. , Panicum,

imhecille Trin., pUcatum Lam., Crus galli, miliaceum, undidatifoUum u. a.

Abgebildet: Calamafjrostis argentea, Taf. VI, Fig. 1 ; Setaria viridis, Taf. VI, Fig. 2 ;
Panicmn Crus galli, Taf. VI, Fig. 3 ; Penniseium longistylum, Taf. VI, Fig. 4.

Dem vorhergehenden Typus am nächsten verwandt und nur durch die zahl-
reicheren markständigen GefässbUndel davon verschieden sind Calamagrostis
und Apera. Bei den übrigen Repräsentanten geht die Divergenz noch etwas
weiter, indem beispielsweise die Halme nur stellenweise, etwa im obersten
Internodium, subepidermale Rippen besitzen, die noch dazu den Bastring nicht
immer direct berühren, während die untern Stengelglieder gar keine Rippen
aufweisen. So bei Arundo^ Cynodon, Pennisetum. Andere zeigen zwar durch-
gehends directe Bastverbindungen zwischen Epidermis und Ring ; allein dieselben

3. Die moclianischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 63

konimcu nur dadurch zu Stande, dass die periplierisehen Gefässbündel sich
radial hinter einander legen und mit ihrer Basthülle nach aussen vorspringen;
so z. B. bei Pa/iinmi plicatum. Eigentliche Rij)pen habe ich in älteren Inter-
nodien nur bei Panicum Crtts galH und tmdulatifolinm beobachtet; aber auch
hier haben dieselben bei weitem nicht die Höhe, wie bei den frliher besprochenen
Gramineen.

Die genannten Panicecn inclusive Cynodon., das alte Panicum Dacfylon
Linne 's, stimmen ilberhaui)t in manchen wesentlichen Punkten Uberein; ihre
Zusammengehörigkeit spricht sich auch in den anatomischen Merkmalen , trotz
der bezeichneten Unterschiede, deutlich aus.

Die markständigen Gefässbündel bilden in den einfacheren Fällen [Panicum
Crus galli und undulatifolium] einen — freilich nicht immer regelmässigen —
Kreis , welcher um die Dicke eines solchen Bündels oder etwas darüber vom
Bastring absteht. Offenbar sind alsdann sämmtliche Bündel, obgleich ihre Bast-
hüllen meist sehr schwach sind, im Zusammenhang mit dem Markgewebe als
versteifende Elemente des mechanischen Systems zu betrachten. Bei andern
Paniceen ist die Zahl der markständigen Gefässbündel grösser (bei Pennisetum.
gegen 50) und in Folge dessen auch die Anordnung eine weniger regelmässige.
Wo das Mark voll ist, sind die Bündel nicht selten fast über den ganzen
Querschnitt zerstreut. Was endlich Arundo Donax betrifft, so liegen hier die
Gefässbündel mit ihren starken Basthüllen in etwa 6 bis 8 Lagen hinter-
einander, im Ganzen mehrere Hundert, zuweilen in unregelmässigen schiefen
Reihen, welche den Radius unter ungefähr gleichen Winkeln schneiden. Dabei
ist der Stengel hohl, und die Wanddicke verhält sich zum Durchmesser etwa
wie 3 zu 17.

4. System der peripherischen, meist durch Mestom verstärkten
Bastbüudel, mit unregelmässigen Verschmelzungen derselben
sowohl unter sich als mit der Epidermis.

Dreizehnter Typus. Kein eigentlicher Bastring, aber die peripherischen
Mestomstränge mit starken Basthülkn, von denen die äussersten mit der Epi-
dermis direct verbunden sind. Das Grundgewebe nicht hohl (oder höchstens
stellenweise), in der Nähe der Oberfläche — gleichsam als Ersatz für den
Bastring — beträchtlich fester, gegen die Mitte dünnwandig-parenchymatisch ;
die inneren Gefässbündel im Marke zerstreut. — Hieher die Stengel von
Erianthus Ravennae, Saccharum strictum Spr., Zea Mais, Andropogon Gryllus
und IscJiaemum, Heteropogon Allionii, Sorghum halepense.

Abgebildet: Sacchamm strictum, Taf. VI, Fig. 5, 7 ; Zea Mais, Taf. VI, Fig. (i.

Während einige der im Vorhergehenden erwähnten Paniceen den rippen-
losen Bastring zur Entwicklung bringen und dadurch den Uebergang zu einer
langen Reihe von Monocotylen vermitteln, wo diese Form des mechanischen
Systems stereotyj» wird, können die hier zu besprechenden Gräser als Ver-

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

biiidungsglieder zwischen den gewöhnlichen Gramineen und den pahnenähnlichen
Banibusen betrachtet werden. Der Bastring tritt zurück: er kommt nur noch
hin und wieder durch tangentiale Verschmelzung benachbarter Bündel zu Stande
und fehlt bei der Mehrzahl der genannten Vertreter vollständig. Dagegen sind
die subepidermalen Rippen insofern geblieben, als die Basthüllen der peri-
l)lierischen Bündel sich in ähnlichen Formen an die Epidermis anlehnen, wie
es bei den vom Ring ausgehenden Fortsätzen anderer Gräser der Fall ist.
Hierin eben liegt das unterscheidende Merkmal im Vergleich mit den Bambusen,
während das Fehlen des Bastringes beiden gemeinsam ist.

Die Basthüllen der Getässbündel erreichen nur im festen peripherischen
Theil des Querschnitts eine beträchtliche Mächtigkeit; weiter nach innen, wo
das Gewebe dünnwandig und luftführend ist, werden dieselben allmälig dünner
und bald so schwach, dass sie mechanisch kaum mehr in Betracht kommen.
Statt eines geschlossenen festen Gürtels bleiben oft nur noch zwei kleine Bast-
sicheln übrig , von denen die eine dem Cambiform , die andere dem Luftkanal
in der Umgebung der primordialen Gefässe als Deckung dient. Oder die Bast-
hUllen sind zwar ununterbrochen , aber auf eine einfache Zellschicht reducirt,
welche nur an den zwei radial-opponirten Stellen eine kleine Verstärkung
zeigt. Die Querschnittsflächen dieser inneren Bastbelege , denen ich ohnehin
eine mehr locale Bedeutung zuschreibe, können offenbar in vielen Fällen
gegenüber den weit grösseren der peripherischen Zone ganz und gar vernach-
lässigt werden.

Die Wanddicke des festeren peripherischen Gewebes variirt. Bei Erianthus
beträgt dieselbe durchschnittlich nicht über einen Millimeter auf 10 Millimeter
Durchmesser. Noch schwächer ist sie bei Sacchanmi strichim ; dafür gruppiren
sich hier die markständigen Bündel grossentheils in einen unregelmässigen
Kreis, der in den unteren Internodien etwa 1—1,5 Mill. auf 5 Mill. Halm-
dicke von der Oberfläche absteht und daher als Versteifungskreis zu betrachten
ist; nur wenige Bündel dringen tiefer in das Markgewebe ein. Aehnlich ver-
hält sich auch Andropogon, während bei Zea die markständigen Bündel wieder
in grösserer Anzahl auftreten. Solche Abweichungen kommen auch in anderer
Hinsicht vor; allein sie sind zu geringfügig, als dass hier eine weitere Be-
sprechung derselben am Platze wäre.

5. S^^stem der subcorticalen (von der Epidermis getrennten)
Fi bro vasalstränge mit starker Bastentwicklung und zuweilen
mit Verschmelzungen in tangentialer und radialer Richtung.

Mit diesem fünften System verlassen wir die subepidermalen Bastbündel
für inmier. Von jetzt an behauptet das der Ernährung dienende parenchymatische
Gewebe in der Nähe der Epidermis die Oberhand und drängt die mechanischen
Elemente bis auf eine gewisse, freilich nur unbedeutende Tiefe zurück. Hier
bilden dieselben entweder eine Phalanx isolirter Bündel, was für dieses System

3. Die mechanischen Systeme zur Horstelhing der orforderllchen Biegungsfestigkeit. 65

cbaractcristisch ist, oder sie versclmiclzen zu einem eoiitiimirlicheii Kiug, wie wir
iliess bei den Lilioideen mul manchen andern Familien beobachten.

Vierzehnter Typus. Zahlreiche peripherische Gefässbündel mit ausser-
ordentlich starker Bastbekleidung : die grössern Bastmassen auf der Innenseite
der Bündel, von den kleineren äussern durch Parenchym getrennt. Rinde von
geringer Mächtigkeit; Stengel hohl, llieher Bambum spec. m\(\ B. nif/i-a Lodd..
desgleichen die dickeren Triebe von Arundinaria falcuta Nec\s.

Abgebildet: Bumhusa spec, Taf. VII , Fig. 1 .

Auf eine dünne Rindenschicht folgen zuerst kleine , dann etwas grössere
Gefässbündel mit starken Bastbekleidungen, welche zuweilen in tangentialer
Richtung zu einem unvollständigen, da und dort unterbrochenen Ring ver-
schmelzen, häufiger jedoch, zumal bei Bamhusa, durch Parenchymstralilen von
einander getrennt sind. Weiter nach innen folgt eine vielgliedrige, in unregel-
mässige Reihen geordnete Phalanx isolirter Bündel, von denen die äussern nur
durch schmale Pareuchymwände geschieden sind, während die tiefer liegenden
mehr und mehr aus einander rücken. Je dichter die Gruppirung, desto augen-
fälliger ist die Tendenz der Reihenbildung — offenbar eine rein mechanische
Wirkung des wechselseitigen Druckes. Die Bastsicheln nehmen zwar nach
innen an Grösse ab, sind aber doch dnrchgehends, die innersten ausgenommen,
ganz ausserge wohnlich stark, wie ich es sonst nirgends beobachtet habe.

Als eine beachtenswerthe Eigenthümlichkeit verdient auch der Umstand
hervorgehoben zu werden , dass die beiden zu einem Gefässbündel gehörigen
Bastbelege nie mit eiuander verschmelzen, sondern zu beiden Seiten der grossen
Gelasse durch eine Brücke von Parenchym unterbrochen sind, welche die Ver-
bindung zwischen Mestoni und Grundgewebe offen erhält. In den Zellen dieser
Brücke beobachtet man nicht selten kleine Stärkeköruer, welche auf eine
Wanderung der Stärkesiibstanz hindeuten. Zu diesen zwei Parenchymbrücken
kommen bei den innersten Gefässbündeln noch zwei^ andere zu beiden Seiten
der primordialen Gefässe. Am merkwürdigsten aber ist das an Bambusa be-
obachtete Vorkonnnen von durchgehenden Pareuchymunterbrechungen in den
innenseitigen Bastbelegen, doch immer nur bei denjenigen Gefässbüudelu, welche
ungefähr in der Wandmitte und innerhalb derselben liegen (Taf. VII, Fig. 1).
Diese Bastbelege sind bei Bambum spee. in zwei ungleiche Theile geschieden,
von welchen der dem Mestomstrang anliegende kleinere aus dickwandigen, der
andere aus dünnwandigen oder doch nur mässig verdickten Bastzellen besteht.
Jener ist gewöhnlich unterbrochen, indem von der trennenden Parenchymlamelle
zwei Brücken zum benachbarten Mestom hinüberführen. Diess deutet nun
allerdings zunächst auf ernährungsphysiologische An])assungen ; die trennende
Parenchymlamelle bildet gleichsam die Zufahrt zu den genannten Brücken. Es
wäre aber doch möglich, dass in diesen Lagerungsverliältnissen auch mechanische
Zwecke, über deren Natur ich freilich im Unklaren bin, ihren Ausdruck ge-
funden hätten.

Schweudeuer, Das mechanische Princip. "

II. Spezielle Betraclitung der Monocotylen.

Für die mechanische Werthung dieses Typus wähle ieli den 33 Mill.
dicken Stengel von Bamhusa spec. als Beispiel. Die etwas uni-leichniässige
Wanddickc desselben beträgt G bis 7 Mill. In einer äussern Zone von
3,5 Mill. Breite stehen die Gcfässbiindel so dicht, dass das zwischenlicgende
Grundgewebe wie ein feines Maschenwerk aussieht; die Bastbelcgc nehmen
hier nach einer möglichst genauen Schätzung mindestens die Hälfte der ent-
sprechenden Querschnittsfläehe in Anspruch. Bringt man nun bloss diese Hälfte
in Rechnung und vernachlässigt alle tiefer liegenden Bastbelege, so erhält man
auf 1000 Ctm. Stammdicke einen Querschnitt von 150000 DCtm., welche
Ziffer, obgleich unter der Wirklichkeit, doch alle bis dahin erhaltenen weit
übertrifft. Das Maass des Bieguugsmomentes würde sich hieuach auf ca. 1 5000
Millionen stellen, was auf 12000 DCtm. 1200 Millionen ausmacht.

Fünfzehnter Typus: Palmen. Zahlreiche subcorticale Gefässbündel
mit starker Bastbekleidung, letztere auf die Aussenseite der Bündel beschränkt,
jedoch bei kleineren Mestomsträngen zuweilen übergreifend. Stengel nicht hohl,
aber im Innern weich; die markständigen Bündel im Gewebe zerstreut, mit
schwachen Bastbelegen. Rinde von zahlreichen kleinen Bast])ündeln durchzogen.

Abgebildet: liliapin ßahelliformis, Taf. III, Fig. ü.

lieber den Innern Bau der Palmen stehen mir nur wenig eigene Beobach-
tungen zu Gebote ; ich stütze mich desshalb hauptsächlich auf die einschlägigen
Arbeiten Mohl's und auf die in den Lehrbüchern mitgetheilten Thatsachen.
In einem Punkte jedoch muss ich auf Grund meiner Untersuchungen an
(Jhamaedorea und EJiapis . sowie nach Analogie der übrigen, mir genauer be-
kannten Monocotylen, den Anschauungen Mohl's entgegen treten i). Es ist
nämlich unrichtig, dass die peripherischen Gefässbündel des Holzkcirpers, nach-
dem sie in ihrem bogenförmigen Verlaufe nach unten und aussen die Oberfhiche
des letzteren erreicht haben, endlich als Bastbündel in die Rinde eintreten. In

I) H. V. Mo hl sclieint übrigens seine Ansicht über den hier zu besprechenden Punkt
später geändert zu haben. Man vergleiche z. B. folgende Stellen. In den »Vermischten
Schriften« p. 1 .'U) unten lieisst es : »Zwischen diesen holzartigen Massen (der peripherischen
Gefässbündel) und der dünnen Rinde liegt eine dünne Lage feiner bastähnlicher Fasern«;
sodann p. 133 oben: »dass die bastähnliche Faserschicht unter der Rinde aus den unteren
Endigungen der Gefässbündel gebildet ist«. Den gleichen Sinn hat offenbar auch das un-
mittelbar folgende Alinea, desgleichen p. 140 die Stelle, welclic von den cocosartigen Stämmen
handelt, und p. 155 (oben) die Angabe, dass bei Cocos niclit alle gefässlosen Faserbiindel
(also doch ein Theil derselben !) in ihrem Verlaufe nach oben in das Innere des Stammes
eintreten. Dagegen heisst es p. 184 unten: »Ich habe in meiner Beschreibung des Palmen-
stammes angeführt, dass die zweite Klasse von Fasern (nämlich die gefässlosen

Bastbündel der Rinde) die untern Endigungen von Bündeln sind, welche, ohne vorlier ins
Innere des Stammes einzutreten, in die äussern Schichten der Blätter verlaufen und sich
hier grosscntheils in wahre Gefässbündel verwandeln.« Diese Stelle ist dem später hinzu-
gefügten Anhang entnommen, welcher allerdings viel jüngeren Datums ist, als die ursprüng-
liche Abhandlung de stmctnra piiliiKninti , und darin mag denn aucli die Erklärung des offen-
baren Widerspruchs liegen.

■i. Die mechanischen Systeme zur Ilerstollung der erforcUn-lichen Biogunfysfestig-keit. G7

dieser Bezieliiuii;- kann icli die gegcntheilig-e Ansicht von Schacht') nur be-
stätigen. Ks kommt überhaupt bei den Monocotylen nirgends vor, dass ein
GefässbUudel , das sich dem Holzkörper iBastring mit Gelassbündehi n. dgl.)
einmal angeschlossen, denselben weiter unten wieder verlässt, um in die liinde
nber/ugehen. Die rindenständigen Bündel — es mögen nun Gefäss- oder Bast-
iMindel sein — sind nichts anderes als Blattspuren, welche entweder das Gefäss-
bündels}'steni des Stammes auf ihrem Wege nach unten und innen noch nicht
erreicht, oder — wie alle Bastbündel — überhaui)t nicht die Bestimmung haben,
sich diesem System je anzuschliessen. Dadurch ist natürlich nicht ausgeschlossen,
dass, wenn der Stamm nach oben oder unten beträchtlich an Dicke zunimmt,
auch die Zahl der rindenständigen (und ebenso der subepidermalen) Bündel
sich ents[)rechend vermehrt. Auch lässt sich zum Voraus erwarten, dass diese
Bündel au der Basis des Stammes mit den AVurzeln anastomosiren ; nur möchte
ich desshalb Schacht nicht beistimmen, wenn er bei den Palmen den Bildungs-
heerd und Ausgangspunkt aller Bastbündel in diese Wurzeln verlegt.

An diese Bemerkungen, die mir für das Verständniss des Querschnittes
notliwendig schienen , knüpfe ich nun den Satz , dass das mechanische Sj'stem
des Palmenstammes in dem ausserordentlich festen peripherischen Theil des
Holzkörpcrs, und nur in diesem, zu suchen ist. Sowohl die tiefer liegenden
Fibrovasalstränge des Markes als die im Bindenparenchym zerstreuten Bast-
bündel können mit Rücksicht auf Biegungsfestigkeit gar nicht in Betracht
kommen, letztere schon darum nicht, weil es nach mechauischen Principien
ganz niul gar keinen Sinn hätte, ausserhalb der beiden Gurtungen eines Trägers,
als welche hier offenbar die auf dem nämlichen Durchmesser liegenden peri-
pherischen Bastbelege des Holzkörpers zu betrachten sind, noch ein paar
schwächere Gurtungen in der Rinde und zwar in Gestalt von kleinen Bast-
bündeln anzubringen. Das Vorhandensein solcher IMtndel muss daher noth-
wendig mit irgend welchen andern Bedürfnissen der Pflanze, worüber wir frei-
lich auf Vermuthungen angewiesen sind, im Znsannnenhang stehen. Nach den
l)ci zugfesten Organen beobachteten Vorkommnissen ist es mir wahrscheiidich,
dass diese rindenständigen Bastbündcl das Zerreissen oder Abschieben der Rinde
beim Biegen des Stanmies, etwa durch Herstellung einer grössern Gleichmässig-
keit der Ausdehnung, verhüten sollen. Eine erhebliche Aenderung der absoluten
Ausdehnungsgrösse ist selbstverständlich nicht denkbar.

Der mechanisch-wirksame Theil des Holzkörpers ist also wiederum , wie
bei den Bambusgewächsen, ein aus zahlreichen Bastbelegen bestehender llohl-
cvlinder, dessen Wanddicke nur einem verhältnissmässig kleinen Bruchthcil des
ganzen Durchmessers entspricht. Vermöge dieser Eigenthündichkcit des Baues
werden denn auch manche Palmen, deren Mark besonders weich ist, wie z. B.
AreiKja mccharifera LabilL. Lodoireu SerJiellnrum l^ahill., Borassm ßahelli-
formis L., nach Entfernung des Markes als Wasserleitungsröhren, Dachrinnen

1) .Schacht, Lehrbucii. T, p. 328. ^

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

u. dgl. verwendet, und \on dem rohrurtigen Stengel der Iriartea setigera Mart.,
Enfcrpe olerarca Marl, und der Kunthiu montana H. B. wird bericlitet, dass die
Indianer ihre Blasrohre daraus verfertigen, indem sie das weiche Mark mit
einer hingen Ruthe herausstossen. Selbst der cocosartige Stamm, von welchem
Mohl sagt, er sei »in der Mitte beinahe so hart als aussen«, entfernt sich
offenbar nicht so weit vom gewöhnlichen Typus, als man nach diesen Angaben
vermuthen möchte. \ o\\ Cocos nurifvra sagt B. Seemann'), dass das Markholz
während der Periode des reichlichen Fruchttragens, etwa vom 10. bis 35. Jahr,
sehr weich und schwammig sei, und von Cocos coronata Mart.^ dass sie ein
Mark enthalte, welches die Eingeborenen zu Brod verbacken. Dass auch
Syagrus^ eine mit Cocos nah verwandte Gattung, sich ähnlich verhält, davon
habe ich mich an einem in der Münchener Sammlung befindlichen Stammstück
selbst überzeugen können. Unter diesen Umständen scheint mir die Vermuthung
gerechtfertigt, dass auch die übrigen cocosähnliclien Palmen im frischen Zustande
ein weiches Markgewebc besitzen, wie es das mechanische Princip verlangt,
üb vielleicht die niederliegenden Stämme der Oelpalme [Elaeis]^ über deren
Structar ich keine näheren Angaben gefunden habe, von dieser Regel eine
Ausnahme machen , lasse ich dahingestellt. Was endlich die Rotangpalmen
[Calami(s) betrifft, so entspricht der allerdings abweichende Bau derselben den
mechanischen Verhältnissen der Schlinggewächse, von denen si)äter die Rede
sein wird.

Ueber die Querschnittsgrössen der Bastsicheln, welche bei den Palmen
die Aussenseite der Gefässbündel einnehmen, bemerke ich nur, dass sie un-
gefähr denjenigen der Bambusen entsprechen. Das Grundgewebe des peri-
pherischen Holzkörpers erscheint auch hier Avegen der zahlreichen und ausser-
gewöhnlich starken Bastbelege als ein feines, wenn auch etwas weniger regel-
mässiges Netz , dessen Maschen nach aussen allmälig kleiner werden. Nach
einem mir vorliegenden 10 Centim. dicken Stammstücke der Sagopalme zu
schliessen, ergibt die Rechnung auch in Beziehung auf Gesammtquersclmitt und
Biegungsmoment des mechanischen Systems ungefähr dieselben Ziffern, wie für
die Bambusgewächse. Jedeni'alls besitzen die Palmen einen sehr hohen Grad
von Festigkeit'-).

Sechszehnter Typus. Zahlreiche subcorticale Bündel mit starken
Libriformbelegen ; Libriformzellen mit behöften Poren (wie bei den Conifereni,
mechanisch widerstandsfähig und zugleich die Gefässe ersetzend. Stamm nicht
hohl, aber im Innern weich, mit zerstreuten Gefässbündeln von geringer Wider-
standsfähigkeit. — Hicher Dracaenu, Cordijline. Yucca.

') SeeniJinn, Die Palmen, p. 112.

-) Den Palmen schliessen sich in mechanischer Hinsicht die Pandaneen an. Da ich
iüdess von dieser (iruppe nur PiDidaims py(iiiuirtis zu untersuchen Gelegenheit fand, die
grösseren baumartigen Formen dagegen nicht aus eigener Anschauung kenne, so beschränke
ich mich auf diese kurze Notiz.

;i. Dyj mechanischen Systeme zur IlerstcIIunf? der crforderliclicn 13icj?ungstestigkelt. 00

Das Merkwürdigste an diesem Typus ist ausser der bekannten Ei^^enscliaft
des Stammes, in die Dicke zu wachsen, die Beschaffenheit des Bastes oder,
wenn man lieber will, der mechanisch-wirksamen Zellen, welche den Bast
ersetzen. Es sind Tracheiden im Sinne Sa nio's, den Ilolzzcllen der Coniferen
nicht unähnlich. Dass sie wirklich das morphologische Analogon des Bastes
sind, geht am deutlichsten aus den Veränderungen hervor, welche die Gefäss-
biindel beim Eintritt aus dem Blatt in den Stamm erfahren. Im Blatte sind
nämlich die Gcfässbündel durchaus normal gebaut ; ihre Basthüllen oder ge-
l>aarten Bastsicheln bestehen aus ächten Bastzellen von gewöhnlicher Beschaffen-
heit. Sobald aber diese Bündel in die Aveiche Basalregion des Blattes und
dann in das Rindenparenchym des Stammes eintreten, verschwindet dieser
Bast; an seiner Stelle erblickt man ein jugendliches cambialcs Gewebe ohne
alle Verdickungen und folglich ohne bestimmten Character. Auch das Mestom,
rings von diesem Gewebe umschlossen, besteht hier nur aus Gefässen und zart-
wandigen Zellen. Beim Vordringen des Bündels in das Innere des Stanunes
erfährt sodann der Querschnitt etwelche Veränderungen. Die cambialen Zellen
auf der Markseite verschwinden gewöhnlich; das Mestom erhält alsdann an
dieser Stelle zunächst keine Bekleidung. Auf der Cambiformseite dagegen er-
scheinen jetzt bei Draracna an der nämlichen Stelle, wo vorher ächter Bast
gewesen, die oben genannten Tracheiden mit Porenhöfen, Ebenso erhalten die
mehr peripherischen Bündel der Blattspur eine starke Bekleidung von Tracheiden
und zwar meist in Gestalt eines geschlossenen Ringes. Das Nämliche gilt auch
von den gefässlosen Bündeln, welche nachträglich im Verdickungsring angelegt
wurden ; das Cambiform liegt hier ausnahmslos im Centrum einer ovalen Libri-
fornnnasse. — Aehnliche Metamorphosen finden auch bei Yucca uloefolia statt;
nur erscheinen hier die mechanischen Zellen stets innerhalb des Cambiforras,
bei den grösseren Blattspuren zwischen jenem und den Gefässen. Die im Ver-
dickungsring auftretenden Bündel sind übrigens auch hier gefässlos , im Quer-
schnitt oval, mit kleinen Cambiformgruppen auf der äussern oder Rinden-
seite. Diese Lagerungsverhältnisse sind nun allerdings derart, dass die frag-
lichen Libriformzellen mit behöftcn Poren topographisch als Xylemzcllen er-
scheinen. Da sie jedoch in jeder andern Beziehung mit den entsprecliendcn
Zellen von Dracaena übereinstimmen, deren Vorkommen aussen am Cambifoiin
entschieden auf Bast deutet (nämlich im topographisch-anatomischen Sinne), so
geht aus diesen Schwankungen des morphologischen Characters nur hervor,
dass das mechanische Princip in diesem Falle das morphologische durchkreuzt.
In der That sind die mechanischen Zellen bei Yucca und Dracaena dieselben;
sie haben die nämlichen nnkroskopischcn Merkmale und ungefähr gleiche Wider-
standsfähigkeit. Aber Avie durch Zufall , jedenfalls nicht aus mechanischen
Gründen, sehen wir sie das eine Mal zwischen Cambiform und Gefässen, das
andere Mal aussen am Cambiform auftreten. Ich bemerke übrigens, dass solche
Verschiebungen, für Avelche ich allerdings bei Monocotylen kein zweites Beispiel
kenne, bei den Dicotylen nicht selten sind. Es kommt hier, Avie später gezeigt

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

werden soll, häufig;- vor. dass die iiäinliclien Zellen, die in der Re^^el ausserlialb
des Camhiinnringes zur Entwicklung kommen und folglich zum IMiloem gezählt
werden, bei gewissen grösseren und kleineren Gruppen durchweg im Xylem
figuriren.

Was die Vertlieilung der mechanischen Zellen über die Fläche des ganzen
Querschnittes betrifft, so sind zwar auch die innern liündel nicht ohne Libri-
formbekleidungen, d(»cli nehmen die letztern nach aussen hin an Stärke zu.
Hauptsächlich aber sind es die vorwiegend aus Libriform bestehenden stamm-
eigencii Hilndel des })eripherischen Tlieils, welche späterhin die Festigkeit des
Stammes bedingen. Diese Bündel bilden auch hier wieder, aber natürlich nur
in Verbindung mit dem zwischenliegenden Grundgewebe, eine hohle Säule,
deren Wanddicke zwar mit der Zeit zuninnnt, jedoch nur bei älteren Exemplaren
über das gewöhnliche Verliältniss zum Durchmesser des Stannnes hinausgeht.
Als Belege hiefür mögen folgende Beispiele dienen :

1) l^ei einem Stämmchen von Dracaena [Corclyline) auairalia, dessen Durch-
messer in der Mitte ca. IG Mill. betrug, hatte der in Rede stehende Hohl-
cylinder eine Wanddicke von 2 Mill., die Rinde nebst Meristem eine Mächtig-
keit von 1,8 Mill., das weiche Mark einen Durchmesser von 9 Mill.

2) Ein anderer Stamm von Dracaena zeigte bei einem Durchmesser von
^^5 Mill. eine sehr feste peripherische Zone von 2,5 Mill. Dicke. Hier
waren die Bündel nur durch schmale, wellenförmig verlaufende Parenchym-
strahlen getrennt, welche beim Liegenlassen in Wasser der Maceration längwe
Zeit widerstanden, während das weichere Markgewebe sich rasch in die einzelnen
Zellen auflöste, so dass die innern Bündel bald vollständig isolirt w'aren. Aber
dessenungeachtet ist nicht zu bezweifeln, dass das frische Markgewebe , zumal
der äussere Theil desselben, zur Aussteifung des peripherischen Hohlcylinders
wesentlich beiträgt.

3) Ein 80 Mill. dicker Stamm von Yucca aloefolia \\»XtQ einen festeren
peripherischen Theil von etwa 11 Mill. Dicke: doch waren die Libriforrn-
bündel hier lange nicht so dicht gestellt, wie im vorhergehenden Falle, und die
Abgrenzung nach innen war keine scharfe.

Solche Querschnittsverhältnisse sind nun allerdings viel zu unbestimmt und
zu veränderlich, als dass sich eine genauere Berechnung der Festigkeitsverhält-
nisse daran knüpfen Hesse: doch beweisen sie immerhin, dass das mechanische
Princip auch hier zur Geltung kommt und selbst in ziemlich dicken Stämmen
noch deutlich hervortritt.

Siebzehnter Typus. Subcorticale Gefässbündcl mit Bastbekleidungen,
hin und wieder in tangentialer Richtung mit einander verwachsen ; die centralen
Bündel mit schwächeren Bastsicheln oder auch ganz ohne Bast. Mark nicht
hohl : die Rinde mit zahlreichen Blattspurbündeln. — Hiclier die Stammorganc
von Musa.

3. Die mochunisohen Systeme zur Herstellung- der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 71

Um Missverständnissc /u verhüten, ma^ es iiidit g-;iiiz Uhcrfliissig sein, an
dieser Stelle die Be^ritt'sbestiimniiiij;' der Kinde zu wiederliolen. Icli verstelle
darunter stets diejenige perii)herische Sehieht, in welcher die lihittspuren in
ihrem Verlaufe nach unten sich entweder schief einwärts bcweg'cn oder höchstens
parallel mit der Oberfläche verbluten. Die innere Grenze dieser ►Schicht fällt
zusammen mit der Oberfläche eines Cylinders, welcher sämmtliche in das Innere
eingetretenen Hlattspuren umscliliesst, auch dityenigen. welche in bogenförmigem
Verlaufe sich zuletzt der Peripherie soweit als möglich genähert haben. Die
kleineren Blattspurbündel bewegen sich gewöhnlich nur bis zu dieser Grenze
nach innen und verlaufen sodann [)arallel mit der Axe nach unten; die tiefer
eingedrungeneu grösseren Bündel nähern sich in ihrem untern Verlaufe dieser
nändichen Grenze von innen, ohne dieselbe je zu überschreiten.

Diese Abgrenzung der Kindenschicht ergibt sich für Dracaena und die
meisten Palmen, überhau})t für Stanuuorgane mit kurzen Internodien, so zu sagen
von selbst. Bei den übrigen Monocotylen ist allerdings die Sache nicht immer
so einfach , doch beruht der Pfnterschied eigentlich nur auf dem langsameren
P'intritt der kleinen ])lattsi)uren. Wo, wie in unserem Falle, subepidermale
Bastbündel nicht vorkommen, fällt die fragliche Grenzlinie stets mit dem äussern
Contour des mechanischen Systems oder, was dasselbe ist, mit der Grenze der
stärksten Bastbelege zusanmien.

Das mechanische System dieses Typus besteht hiernach im Wesentlichen
aus einer mehrf\iclien Ringlage von Fibrovasalsträngen , von denen die äusser-
i ^ sten unmittelbar unter der Kinde liegen und zum Theil in tangentialer Richtung
mit einander verschmolzen sind. Doch kommen solche Verschmelzungen nicht
gerade häufig vor; die Bündel sind jedenfalls vorwiegend isolirt und oft nur
auf der äussern, jedoch an stärkeren Stellen auch auf der Innern Seite mit
Bastsicheln bekleidet 'i . Weiter nach innen werden diese Bastbelege schwächer
und verschwinden endlich vollständig oder sind doch meist auf eine einfache
und nicht einmal immer continuirliche Lage von Bastzellen reducirt, die dann
ottenbar nur local-mechanische Bedeutung haben.

Eine nicht unerhebliche Verstärkung des mechanischen Systems bilden bei
Mimi die grossen Gefässbündel der Rinde, welche zum Theil mit starken Bast-
belegen versehen sind. Aber noch viel wichtiger als diese Bündel sind die
langen Blattscheiden , welche sich nicht bloss, wie bei den Gramineen, über
ein Internodium, sondern über eine ganze Reihe von Internodien erstrecken, so
dass beispielsweise der nämliche Querschnitt 5 bis 8 Scheiden zugleich trifl't.
Vom Bau dieser Scheiden wird indess später die Rede sein; hier bemerke ich
nur noch, dass eine solche Combination von über einander gerollten Blatt-
scheiden mit einem verhältnissmässig dünnen Stammorgan mechanisch ungünstig

Die Bastbelegc der Xylemscite berühren die grossen Gefiisse hier niemals direet,
sondern sind stets durch 1 bis 2 Schichten dünnwandiger Xylcmzcllen davon getrennt.
Wittmack nennt diese Zellen in seiner Abhandlung über Mum Ensete (Linnaea, Bd. 35)
Cambiformzellen, jedoch ohne diese Bezeichnung zu motiviren.

II. Spezielle Betrachtunj,' der Monocotylen.

ist, weil dieselbe notli wendig eine fast gleichniässige Vertlieilung der Hastbiindel
über den Gesannntqucrschnitt, das Centruni des KStcngels ansgenommen , zur
Folge liat. Dem entsprechend sind denn auch die Bananen viel plumper ge-
baut, als die meisten andern Monocotylen mit absterbenden Stammorganen.
Das mechanische Princip tritt überhaupt in den einzelnen Organen, zumal in
den Blattschcidcn , deutlicher hervor, als im Gestaltungsprocess der ganzen
Masse. Es ist klar, dass l)ci letzterem vorwiegend Anpassungen anderer Art
maassgebend sind.

Achtzehnter Typus. Subcorticale Bündel mit starken Bastbelegen, in
tangentialer Kiclitnng öfter verschmolzen. Die Kinde ohne GefässbUndel. Im
Uebrigen wie der vorhergehende Typus. — Hieher Maranta.

Abgebildet: Maranta spec, Taf. VII, Fig. 2.

Gewisse hochstännnige Marantaceen, wie z. B. Stromanthe sanguinea. weichen
in der Tracht und im inneren Bau so sehr von den Bananen ab. dass ich nicht
umhin konnte, sie in eine ])esondere Gruppe zu vereinigen. Diess geschieht
zunächst allerdings nur mit Rücksicht auf die blattlosen schlanken Stämme
unterhalb der Gabelungen, welche indess durch ihre viel dünnere gefässbündel-
freie Rinde und durch die öftern Verschmelzungen der Bastbelege, die stellen-
weise fast den Eindruck eines Ringes gewähren, hinlänglich characterisirt sind.

Ein mir vorliegendes Präparat, bestehend in Querschnitten durch einen
5 Mill. dicken Stamm einer unbestimmten Art (w^ahrscheinlich von Sfromauthc)
zeigt beispielsweise nur eine Rinde von 40 bis 50 Mik. Dicke. Die nächst-
liegenden Bastbelege bilden durchgehends , sofern nämlich noch Mestom vor-
handen ist, geschlossene Scheiden und sind entweder mit den benachbarten
verschmolzen oder durch festes Grundgewebe damit verbunden. Weiter nach
innen sind diese Scheiden unterbrochen und dann gewöhnlich auf zw^ei radial-
opponirte Bastsicheln reducirt, die gegen das Centrum des Markes allmälig
schwächer werden. Das Mark war übrigens in der Mitte etwas hohl, was ich
an dünneren Zweigen von nur 2 Mill. Dicke nicht beobachtet hatte.

Als eine Besonderheit der untersuchten Marantastämme erwähne ich noch
das Vorkommen isolirter Bastbündel im Mark, und zwar bei den dünnern Ver-
ästelungen im mittleren, bei den Hauptstämmen im peripherischen Theil des-
selben. xVueh mag hier noch die Bemerkung Platz linden, dass der Querschnitt
dieser Stämme nicht kreisrund , sondern elliptisch ist , wesshalb dieselben an
den breiten Seiten auch leicht einknicken.

6. System der subcorticalen in tangentialer Richtung verbundenen
Fibrovasalstränge. Von den folgenden Systemen nicht scharf

getrennt.

Neunzehnter Typus. Fibrovasalstränge in cinfjicher oder doppelter
Ringlage, mit tangential veibundenen Basthüllen; einzelne Bündel zuweilen
weiter nach innen vorgeschoben. — Hieher die Halme folgender Juncaceen :

Die nicclianisclieu Systomo zur llcrstclluiig- dvr iTfordcrliction Bioguugslbstigkcit. TA

Luzula aUnda u. a., Juncas hallu'us , arcticus ; sfygius . casfaneus , triylumis,
fnJi(hLs; capitatus. ohlimflorus , htmprocarjms ; squarrosus, compresms, Gcrardi,
Tenugcia, hufoniiis.

Abgebildet: Junem balticus, Taf. VII, Fig..}; /. bitfonius, Taf. VII, Fig. 4 ; Luzula
albula, Taf. VII, Fig. Ü.

Bei keiner andern PHan/cngattung g'elien die mechanischen Typen so
niannigtach anseinander, wie hei Juncus. Nachdem eine Anzahl von Ke[)räsen-
tanten mit subcpidermalen Rippen bereits im fünften, sechsten und zehnten Typus
nntergehracht worden, folgt hier eine ansehnliche Reihe von xVrten (denen auch
Luzula beigezählt werden mnss), welche sänimtlich durch das Fehlen der sub-
epidernialen Bastbiindel und durcii das Vorhandensein tangentialer Bastverbin-
dungen im Gefässbündelkreis ausgezeichnet sind. Juncus tenuis und lihyn-
rhospora bilden, wie bereits früher bemerkt, Uebergaugsformen zwischen diesem
und dem zehnten Typus.

Manche der genannten Vertreter dieses Typus schliessen sich enge an das
nächstfolgende System des einfachen Hohlcylinders an , indem die Bastbelege
mit ihren Verbindungen den Eindruck eines Ringes gewähren ; bei andern sind
die ents[)rechenden tangentialen Verbindungen nicht continuirlich, sondern stellen-
weise fehlend oder durch dickwandiges Parenchym ersetzt, ja es gibt schwächere,
mehr wasserliebende Formen, bei welchen der Gefässbündelring vorwiegend aus
isolirten Bündeln besteht. Aber bei alF diesen Abstufungen herrscht einerseits
eine so grosse Uebereinstimmung im anatomischen Bau und andererseits eine
so geringe Constanz bezüglich der vorkommenden Abweichungen , dass eine
Vertheilung der oben bezeichneten Arten auf mehrere Typen kaum durchzuführen
wäre. In meinen Augen sind die fraglichen Abweichungen der naturgemässe,
wenn auch unvollständige Ausdruck der Schwankungen, welche einst beim Ueber-
gange von den Cyperaceen zu den lilienartigen Gewächsen (oder umgekehrt]
stattgefunden haben; es ist diess einer der Fälle, wo die Metamorphosen des
mechanischeji Systems in der gegenwärtigen Vegetation vollständiger vertreten
sind, als diejenigen der Blüthe und Frucht. Die Juncaceen dieses Typus sind
Uebergangsformen, und zum Zeiclien, dass der Uebergang ein vollständiger ist,
miigen auch diejenigen Arten , welche mit gleichem Rechte in das folgende
System eingereiht werden könnten, mit ihren Verwandten vereinigt bleiben.

Dass die tangentialen Parencliymverbindungen zwischen den Bastscheiden
gewisserniaassen als Vorstufe eines continuirlichcn Bastringes zu betrachten sind,
dafür liefern namentlich die verschiedenen Formen von /. articulatus L. schöne
Belege. Während z. B. bei /. ohtusißorus Ehrh. , die in Rede stehenden Tan-
gcntialverbindungeu durchweg aus dickwandigem Parenchym bestehen , zeigten
mir /. Jamprocarpus Ehrh. und /. acuminatus Michx. einen continuirlichcn Ring
von Bastzellen. Aehnliche Unterschiede mögen wohl auch zwischen Individuen
der nändichen Art und selbst zwischen Stengelthcilen des nänüichen Individuums
vorkommen. Werfen wir endlich noch einen Blick auf die für diese Binsen
cliaracteristischen stielrunden Blätter, die begreiflicher Weise schwächer con-

1 . Spezielle Betrachtunji: der Monocotylen.

struirt, im IJebrigeii aber stanimälinlicli sind, so üiideii wir hier eine doppelte
Kin^la<;e von Bündeln mit Bastbelejicn , die aber vollständig- isolirt, d. Ii. in
dünnwandiges Parenchym eingebettet sind. Und nni zu diesen drei Abstufungen
nocii eine vierte hinzuzufügen, will ich nicht unerwähnt lassen, dass in den
Spirrenzweigen von Lazula albida und ebenso im Stengel von Jimms lampro-
carpns Bastverbindungen vorkommen , welche auf der Innenseite durch Belege
von dickwandigem Parenchym verstärkt sind.

Betreffend die Formverhältnisse des mechanischen Systems, die Anordnung
der Gefässbündel u. dgl. verweise ich auf die citirten Abbildungen (Taf. VII,
Fig. 4, iS . Besondere Erwähnung verdient nur das Verhalten der unteren
Internodien von ,/. lamprocarpus und ohlmiflorua , wo in der Kegel ein Kranz
von Blattsi)urbündeln in der Nähe der Oberfläche zurückbleibt und sich mit dem
Gefässbündelkreis des Stammes durch radiale Mestomanastomosen derart ver-
koppelt, dass zwischen den beiden Hinglagen das für Wasser])llanzen unent-
behrliche luftführende Gewe1)e Platz findet, indess das Mark im Gegensatz zu
den obern Stengeitheilen ans stärkeführendem, von Zwischenzellräumen durch-
zogenem Parenchym besteht. Doch scheinen diese Verhältnisse je nach der
Höhe des Wasserstandes sehr zu variiren. So fand ich z. B. auf einem Quer-
schnitt durch die Mitte eines unteren, 70 Mill. langen Internodiums von J.
lamprocarpus das Mark etwas hohl und die Rinde bloss mit grossen luftführen-
den Zellen und vereinzelten Luftkanälen ausgestattet, dabei von normaler Dicke
und ohne Blattspuren, den Bastring dagegen aussergewöhnlich stark entwickelt
und überdiess auf der Innenseite mit dickwandigen Markzellen belegt.

Die Querschnittsfläche des mechanischen Systems, auf 1000 Ctm. Durch-
messer berechnet, mag bei sclnvächcren Stengeln ca. 30000 DCtm., bei den
stärksten ca. 70000 DCtm. l)etragen. Das Maass des Biegungsmomentes
erreicht in günstigen Fällen ca. 12—1300 Millionen auf 12000 DCtm.

7. System des einfachen Hohlcylinders mit eingebetteten oder

angeleh nten Mestom strängen.

Zwanzigster Typus. Character des Systems. — Hieher die ober-
irdischen Stengel folgender Familien : Restiaceen , Eriocaulonecu (zum Theil) ,
Commelynaceen, Melanthaceen, Liliaceen, Smilaceen (mit Ausnahmen), Irideen,
Burmanniaceen , Hypoxidecn, Dioscoreen, Zingiberaceen, Orchideen (die ein-
heimischen), Alismaceen, Butomeen, Juncagineen (Triglochin) , Typhaceen.

Abgebildet: AUium vinmh, Taf. VII, Fig. 8; Tyi^lm latifoUa, Taf VII, Fig. 7.

Der rippenlose Bastring, der mit Bücksicht auf seine grosse Verbreitung
als das bei Monocotylen herrschende System bezeichnet werden darf, bildet
naturgemäss den Scidussstein unserer Typenreihe. Uebergänge zu demscll)cn,
und zwar bis zur vollständigen Durchbildung, haben wir im Vorhergehenden
bei den Juncaceen und schon früher einmal bei den Gräsern (12. und 13. Typus
kennen gelernt. In gewissem Sinne schlicsst sich sogar das System der Gräser

Die luec'luiuisclien Systoinc zui- Ilorstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 75

am engsten an das hier zn l)es[)recliende an. Man hat sich bei jenem bloss
die subepidennalen llipi)en weg-zndenken , so herrscht im Uebrigen die voll-
ständigste Uebereinstinnnung. Einige Fanieeen und Chlorideen, bei denen
wirklich diese Rippen fehlen (wenigstens in den unteren Internodien) , kimnten
mit gleichem Recht hier wie dort eingereiht werden.

Der ächte Bastring kommt nicht bloss durch Verschmelzung von Basthiillen
zn Stande; er ist ein Gebilde für sich, in Form und Lage nur wenig beeinflnsst
von andern Geweben: der unzweideutige Vertreter des mechanischen Princips.
Die peripherischen Gefässbiindel richten sich nach ihm, nicht umgekehrt; sie
finden an ihm einen festen Halt oder eine schützende Hülle, indem sie sich
bald von aussen und bald von innen an denselben anlehnen oder im Innern
des Ringes einbetten. Im ersteren Falle sind sie gewöhnlich durch rippenartige
Vorsprünge mehr oder weniger eingehüllt, im letzteren durch die Bastzellen
des Ringes selbst. Kurz, es kehren hier alle die Variationen wieder, die wir
schon bei den Gramineen gefunden haben. Auch die Vertheilung der Gefäss-
bündel zeigt ähnliche Abstufungen; nur sind hier markständige Bündel, die
sich nicht an den Bastring anlehnen, häufiger als bei den Gramineen. Scharfe
Gegensätze konmien übrigens eben so wenig vor wie dort, und die Uebergänge
sind derart, dass ich auf Grund der Gefässbündelvertheilung nicht einmal die
Aufstellung verschiedener Typen versuchen möchte. Ich beschränke mich daher
auf die Zusanmienstellung einiger Beispiele für einzelne bestimmte Fälle, die
ich aus der grossen Zahl der Querschnittsansichten herausgegriffen habe.

1) Alle Gefässbiindel von innen an den Bast ring angelehnt:
Orchis militaris, Goodyera repens und andere einheimische Orchideen, Dioscorca
sinuatu. Tamus communis, SisyrincJiium anceps, TriglocJiin mariiimum, Burmamiia
capitata Murt., Ilypoxis erecta, Xyris caroliniana Walt.

2) Eine Ringlage kleiner Gefässbündel von aussen an den
Bast ring angelehnt: Dianella revoluta. Hyacinthus orientalis . Aloe verrucosa,
Allimn vineale u. a. Tritoma Burchelli, Tigridia Pavonia, Iris variegata etc.

3) Die Bündel innerhalb des Bast ring es (markständige Bündel)
entweder durchgehends oder doch im mittleren Theil ohne Bast:
Tradescantia zehrina und erecta, Tricyrtis, Ttdipa Gessneriana, Lilium auratiim,
Allimn vincalc u. a., Tritoma Burchelli Fritillaria impo'ialis , Ilemerocallis
fuha^ Medeola asparagoides., Paris quadrifolia , Convallaria, muUißora , Tigridia
Pavonia, Iris variegata etc.

4) Auch die markständigen Bündel mit Bastbelegen: Aspho-
delus luteus, Tritoma llooperi Hort., Kniphofia aloides , Aspidistra liiridct (Blatt-
stiel), Opliiopogon Jahuran, Geitonoplesium cymosum, liuscus aculeatus, Pardan-
flius chinensis , Aristea cyanea, Iris higlumis , Crocosmia attrea, Alpinia ntitans,
Tgpha latifolia, Itestio vaginatus Thbg.^ Calopsis panicidata Desv.

Vom mechanischen Gesichtspunkte aus betrachtet liefern diese Gewächse
weitere Belege dafür, dass die Bastzellen nicht bloss zur Herstellung der

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

erforderlichen Riegungstcstigkcit verwendet werden, sondern jedenfalls auch
andern Zwecken dienen können. Aber auch hier tritt diese sccundärc Bedeutung-
mit Bezug auf den damit zusannncnhängenden Materialaufwand im Ganzen ge-
nonnnen sehr in den Hintergrund.

Flir die mechanische Werthung dieses Systems kommen . abgesehen von
der Querschnittsfläche, verschiedene Momente in Betracht. Zunächst die hohl-
cylindrische Form, die an und für sich eine der günstigsten ist; sodann das
Verhältniss der Wanddicke zum Durchmesser oder überhaupt die relative Stärke
der Aussteifungsgcbilde; endlich der Abstand von der Oberfläche des Stammes,
der unter allen'^Umständen ein ungünstiges Moment ist. Die Aussteifung l)e-
tref!end, so tragen die angelehnten Gefässbündel, desgleichen die hin und wie-
der etwas verdickten Zellen des peripherischen Markes und der Rinde^ offenbar
wesentlich dazu bei. Wo die dem Bastring benachbarten markständigen Ge-
fässbündel starke Bastbelege besitzen, sind dieselben als besondere Vorrich-
tungen zu diesem nämlichen Zwecke zu betrachten. In seltenen Fällen kommen
hiezu noch tangentiale Mestomanastomosen [IlemerocaUis fulmi). Bei Trades-
caufia endlich ist der schwache Bastring mit starken subepidermalen CoUen-
chymplatten combinirt.

Der Abstand des Bastringes von der Oberfläche ist in den stärkeren Stengei-
theilen relativ gering, oft nur 'z-,,, bis V.00 tles Durchmessers; er kann aber
ausnahmsweise auch '/,„ und selbst ',7 des Durchmessers erreichen, so z. B.
im obern Theil des Blüthenschaftes von Ällium virmile.

Die Bastzellen des Kinges sind gewöhnlich zunächst der Aussenfläche des-
selben stärker verdickt als weiter nach innen, übrigens von durchaus normaler
Beschaffenheit. Nicht selten ist der Uebcrgang ins Markgewebc ein allmäliger
zu nennen, indem die Dicke der Zcllwandungen nach innen langsam abnimmt
und die Zellformen sich ebenso allmälig dem Parenchym nähern. Auch wenn
der anatomische Character der Zellen sich plötzlich ändert, tritt diess weniger
auf Querschnittsansichten, als im Längsschnitt augenfällig hervor, da die peri-
pherischen Markzcllen bezüglich der Wanddicke den inneren Bastzellen oft
nicht viel nachstehen.

Zur Vergleichung der Querschnittsfiächen und Biegungsmomente habe ich
nachstehend einige Daten zusammengestellt, die sich indess nur auf die stär-
keren Stengeitheile der betreffenden Pflanzen beziehen. Die Berechnungen wur-
den, wie gewöhnlich, für einen Stammdurchmesser von 1000 Ctm. aus-
geführt.

Qucrsclmitt des Bast-
ringes in DCtni.

Maass des
Biegungsmomentes.

Maass dos Biegungsmomen-
tes auf 1200(1 bCtm.

Al/itiin vitieale

14()0()U

12000 Millionen

1030 Millionen

Veltheim ia viridissima

WMm

9300

1200 »

Ixia [/)'(( ndr/lorn

1 12000

11300 .)

1200 »

Liliitm artratuvi

lOOOÜÜ
1

10800 »

1300 »

."5. Die mecliaiüschen Systeme zur llerstelliiug üer erloiiU'rliclien Biogungsfi'stigkcit. 77

Die in der letzten Colonne enthaltenen Ziffern beweisen, dass das System
des Hülde}linders /n den denkbar i!,ünstigsten gehört. Dass Ällium mneaU
eine Ausnahme bildet, rührt von der relativ stärkeren Rinde her, deren Mäch-
tigkeit hier etwa 6 Procent des Durchmessers beträgt.

Zum Schlüsse erwähne ich noch einer interessanten Uebergangsbildung,
die ich bei Bocckhia striata Knth. beobachtet habe. Diese Restiacee besitzt
nändich im untersten Theil des Stammes (Bliithenschaftes) [einen einfachen
Bastring mit eingebetteten Gefässbiindeln. Etwas weiter nach oben sendet
dieser Ring strahlcnlorniige Rippen aus (Taf. X, Fig. 11), welche das grüne
Rindenparenchym im ganzen mittleren und oberen Theil des Schaftes vollstän-
dig durchsetzen. Die farblose peripherische Zone enthält jene eigenthümlichen,
mit besonderen SchutzzcUen austapezierten Spaltöffnungshöhlcn, welche für die
Restiaceen characteristisch zu sein scheinen'). Die Gesanmitdicke der Rinde
wird dadurch beträchtlich erhöht und in Folge dessen das mechanische System
weiter als gewöhnlich nach innen gedrängt.

II. Die Querschnittsformen des mechanischen Systems in bilateralen

Organen.

Obsclion mir über den Bau der bilateralen Organe, zumal der Blätter, nur
unvollständige Materialien vorliegen, so halte ich sie doch für zureichend, um
denselben eine Uebersicht über die Avichtigeren Constructionsformen, welche in
den Flächenorganen der Monocotylen vorzukommen pflegen, entnehmen zu kön-
nen. Dabei habe ich allerdings vorzugsweise nur die wesentlich neuen Con-
structionsformen im Auge, welche in der Flächenentwicklung der Organe be-
gründet sind, und lege dagegen auf die kleineren Eigenthündichkeiten jener
Blattstiele , deren mechanisches System zwar eine bilaterale Anordnung der
Theile zeigt, sich aber im IJebrigen an die im Vorhergehenden erwähnten Ty-
pen Immittelljar anschliesst, kein Gewicht. Unter den verschiedengestaltigen
bilateralen Organen bieten überhaupt die ausgesprochen blattartigeu , wozu
auch die Scheiden zu rechnen sind, für unsere Betrachtung ein grösseres Inter-
esse, als die mannigfachen IJebergänge zu stammähnlichen Formen.

Die Eintheiliing der Trägersysteme ist in der Hauptsache , wie bei den
Stammorganen , auf das Verhältniss zur Epidermis basirt. Ich unterscheide
demgemäss s u b e p i d e r male, innere und gemischte Träger. Diesen
Systemen sind die Typen untergeordnet.

1) System der subepidernialen Träger.

Erster Typus. Zusannnengesetzte subejjidermale Träger in bilateraler
Anordnung; das Uebrige wie im vierten Ty[)us der cylindrischen Organe. —
Hieher die Blätter xon Scirptis Holoschoeniis (Taf. VIII, Fig. 1), Schoenus nigri-

•) Vergieiclie liieriiber Pfitzer in Pringsheim s Jahrb. VII, pag. 561.

II. Spezielle Betivaclitunf? der Monocotylcn.

ra//6'. Fhnhrisfißs ^spadirm Vahl (Taf. XI . \] iukI verschiedene (Ujperm-

Arten .

Die Qiierschiiittslonu dieses Tyi)ns ist aus den citirtcn Figuren -lw erselien.
Alles Uebrige entsprich in der Haui)tsa('lie der Beschreibnng des vierten Ty-
pus der Stamniorgane, auf welclie ich hieniit verweise. Besondere Erwähnnng
verdient nur die Art und Weise, wie die iimenseitigen Basthelcge bei Fhnhri-
sfijUs spadicea angebraclit sind. Die Mestonistränge sind nämlich zunächst Aon
einem lockeren Gewebe, l)estehend aus radial verlaufenden grünen Zellreihen,
umgeben, an welche sich auf der Innenseite das relativ feste parenchymatischc
Mark anschliesst (erinnert an Selarjinclhi und Lycopodium) . liier erst sind in
einem Halbkreise mehrere isolirte, aber durch das Markparenchym hinlänglich
verbundene Bastblindel, welche ofTeidjar aus einzelnen Markzellen entstanden
sind, aufgestellt (Taf. XI. Fig. 1). Es ist klar, dass durch diese Anordnung
nicht bloss die erforderliche Festigkeit erzielt, sondern zugleich eine schützende
Hülle für die Mestonistränge und ihre nächste Umgebung hergestellt wird (wie
diess auch bei den Lycopodiaceen , hier aber gewöhnlich mittelst eines Bast-
ringes geschieht .

Zweiter Typus. Subepidermale , mit Mestom verbundene Träger auf
der Druckseite, combinirt mit mestomfreieu Bastbändern auf der Zugseite. —
Hieher die Blattmittelrippen bei Erianfhm, Sarcharum, Zea. Gynmothrix. Gy-
nerimn u. a.

Abgebildet: Zea Mais, Taf. VIII, 2; Saccharmn strictiim, Taf. VIII, ö; Eriimt/ins Ra-
vennae, Taf. XIT, 4; GißDermm. arf/enfeinn , Taf. XII, 3.

Ein Blick auf die citirten Figuren gibt den nötliigeu Aufschluss über die
Anordnung der Constructionstheile im Allgemeinen. Ich beschränke mich da-
her auf die Hervorhebung einiger Einzelnheiten und Variationen, welche auf
Querschnitten weniger in die Augen Mlen. Der nach unten vorspringende
Mittelnerv zeigt auf der convexen Seite der Schnitte einen Halbkreis von stär-
keren und schwächeren Trägern in regelmässiger Alternanz. Diese Träger be-
stehen entweder aus einer directen Verbindung von Bast und widerstandsfähigem
Mestom, wobei das letztere ül)erdiess seine besondere Bastbekleidung besitzt,
oder es sind zwei durch Parenchym verkoppelte Gurtungen vorhanden , von
denen die äussere von der subepidermalen Bastmasse, die innere vom Mestom
nebst zugehörigem Bastbelege gebildet wird. In diesem Falle ist indess das
verbindende Parenchym Chlorophyll frei und fast interstitienlos , zuweilen über-
diess etwas dickwandig ; es ist offenbar ein Gewebe, das für mechanische Zwecke
mehr oder w^eniger angepasst ist. Die Mächtigkeit dieses Parenchyms ist sehr
verschieden ; bald ist es eine einzige Zellenlage, bald sind es deren mehrere,
die sich aber stets deutlich von den beiderseits angrenzenden grünen Zellen
abheben. Bei Sarrharimi strirtum sind die subepidermalen Rippen der Median-
partie in tangentialer Richtung mit einander verschmolzen (Taf. VIII, 5).

Die bandartigen Bastjdatten auf der oberen Seite des Mittelnervs liegen

3. Die mechanischou Systenio zur Ilorstolhmg der mforderliclicn Bioginift-sfestigkeit 79

ebenlalls uniuittelbar unter der Epidermis, llievoii inaclit nur die ßasalregion
der Ulattspreite zuweilen eine Ausnalmie, so z, B. bei Sarch(irn7n strictum, Wo
sieh der Bast an der bezeichneten Stelle etwas von der E})iderniis zurückzieht,
nni etwas unterhalb der Lig-ula wieder den gewohnten Platz einzunehmen. Die
t'raglichen Zugbänder beschreiben demnach beim Uebergang der Spreite in die
Seheide einen etwas sanfteren Bogen als der äussere Contour.

An die oben erwähnten Beispiele für diesen 'i'yp^^s schliessen sich mit un-
wesentlichen Variationen noch verschiedene Blattscheiden von Gramineen an.
Zwar herrscht hier im Allgemeinen der folgende Typus vor; doch hahe ich in
der Nähe der Basis Verschmelzungen der Bastrippen zu continuirlichen Bast-
belegen hin und wieder beobachtet.

In mechanischer Hinsicht verdient das Verhalten der Blätter von Gynerium
argenteum noch besonders hervorgehoben zu werden. Die morphologisch obere,
d. h. die in der Knospe nach innen gekehrte Seite, ist hier ausnahmsweise
für Druck, die untere oder convexe Seite dagegen für Zug construirt (Taf. XII, 3).
Die mechanische Anpassung geschieht nun in der Weise, dass ohne Ausnahme
jedes Blatt in einer gewissen Höhe, sobald es sich nämlich von der Verticalen
entfernt und schief gegen den Horizont stellt, eine halbe Umdrehung erfährt,
so dass nun doch die bandartige Bastplatte nacli oben und die mehr für Druck
eingerichteten Träger und Faltungen nach unten zu liegen kommen.

Dritter Typus. Einfache oder zusammengesetzte I-förmige Träger,
obere und untere Blattseite mit einander verbindend. — Hieher die Blätter vieler
'Gramineen und Cyi)craceen, sowie diejenigen von Tijpha. Xerotes, Pincenectia,
Cordijlme . Phormhon , Pandanus . Hyphaene thehaica , Antholyza , Crocosmia.
Miim. Strelitzia n. a.

Abgebildet a; volle Träger: Xerotes mucronata R. Hr., Taf. VIII, 7; Hyphaenc the-
huim, Taf. VIII, 9 ; Claäium , Taf. VIII, 6 ; Fhormmm tenax , Taf. IX, 3 ; b) Träger
mit ParencJiynifiilliingen : Saccharum strictw», Taf. VIII, 4; Zca Mais, Taf. VIII, 3;
Canx litp/ilüta, Taf. VIII, S; Oipici-iimi arf/mtemn, Taf. IX, 1 und X, 1; Strelitzia u-
(jina, Taf. IX, 2; Musa s/^ee. , Taf. IX, 4; Crocosmia anrea, Taf. IX, 5; Typha lotifo-
lia, Taf. IX, S, 9; Sparf/aiiinm ramosum , Taf. IX, 10 und X, 5 — 7; Uromas spec,
Taf. III, 5; die Bastpartie links schliesst sich an die Epidermis an.

Eine Constructionsform , welche in so einfacher Weise die mechanisch
zweckmässigste Anordnung der festen Theile zur Anschauung bringt, bedarf
keiner langen Erörterung. Es sind I-förmige Träger, wie wir sie bei kleinen
Eisenbahnbrücken, Strassenübergängen u. dgl. häufig angewendet finden. Die
einen dieser Träger sind voll, d. h. nur aus Bast (nebst eingeschlossenem
Mestom) zusammengesetzt, so bei manchen Cyperaceen und Gramineen, bei
IIy/)hae7ie thehaica , Cordyline, Maranta etc. ; andere dagegen besitzen bloss
subei)idermale Gurtungen aus Bast, an welche sich auf der einen Seite (oder
auf beiden) die Mestomstränge anlegen, indess die Verbindungen zwischen den
Gurtungen mittelst Parenchyni hergestellt sind. AViedcr andere, wie Phormimn
tenax. verhalten sich zwar in den schwächeren Theilen der Blätter ebenso

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

(vgl. Tat". IX, 3), zeigen dagegen in den stärkeren einen coniplicirteren Bau,
stellenweise sogar eine mehrfach abgestufte Trägerphalanx. Aehnlich bei 67«-
diuni Mariscus. Endlich sind als besonders zierliche Formen noch die Blätter
von Typhu. Scv'jnis und andern wasserliebenden Pflanzen erwähnenswerth, wo
die parenchymatischen Trägerverbindungen zugleich die Scheidewände zwischen
den grossen Luftkanälen sind.

Geht die Blattsi)reite nach unten in eine offene oder geschlossene Scheide
Uber, wie bei den Gramineen oder Cyperaceen, so bleiben die in Kede stehen-
den Träger in ihren peripherischen Theilen im Wesentlichen unverändert; da-
gegen werden die auf der Innenseite liegenden subepidermalen Gurtungen, wie
sich von vorne herein erwarten lässt, schwächer oder verschwinden vollständig.
Das Letztere scheint bei den geschlossenen Scheiden der Cyperaceen Kegel zu
sein; wenigstens habe ich den entgegengesetzten Fall niemals beol)achtet. Ein
gleiches Verhalten zeigen auch manche Gramineen, doch gewöhnlich erst im
mittleren oder unteren Theil der Scheide. Bei andern sind zwar noch innere
Gurtungen vorhanden ; allein sie bestehen aus schwächeren oft beinah collen-
chvmatisch aussehenden Zellen, die sich von den normalen Bastzellen schon
durch ihre hellere Färbung und grössere Quellungsfähigkeit unterscheiden. Die
Erklärung dieser Abweichungen mag in dem Umstände liegen, dass die Scheide
offen ist und überdiess den Stamm oft nur locker umschliesst.

Hat das Blatt einen starken Mittelnerv, wie z. B. bei CordtjUne indirisa,
so ist der letztere nicht selten, zumal in der Nähe der Blattbasis, mehr oder
weniger abweichend gebaut. Bei der eben erw^ähnten Coixhjline erscheinen die
Träger in der Mediane nicht mehr als durchgehende Rippen, sondern sie gruj)-
piren sich derart, dass ihre Verbindungslinien eine geschlossene Figur bilden.
Dabei sind die_weitaus stärkeren Bastbelege beiderseits der Epidermis zugekehrt :
die schwächeren bestehen meist nur aus 3 Zellschichten , welche zum Schutze
des Cambiforms oder der Vasalpartie des Gefässbiindels nothwendig sein mö-
gen'). Im oberen Theil des Blattes, W'O der Mittelnerv schwächer ist, wird
diese Trägergruppe durch einen einzigen Fibrovasalstrang ersetzt.

In den keineswegs seltenen Fällen, wo die Epidermis mehrschichtig ist,
wie bei Maranta, Musa, PJiorniium. HijpJiaene etc., gehen die Bastrippen ge-
wöhnlich nur bis zur innersten oder zweitinnersten farblosen Schicht. Kommen
auch hin und Avieder Ausnabmen vor, so gilt doch im Allgemeinen die Regel,
dass das Hypoderm die nach der Oberfläche strebenden Gurtungen zurückdrängt.

Die Festigkeit der hieher gehörigen Constructionen variirt zwischen weit
aus einander liegenden Grenzwerthen. Zu den stärksten gehören wohl die
Blätter von Hijphaene thehaica, sowie diejenigen mancher Cyperaceen, Grami-
neen und Liliaceen (z. B. Plormium tenax), zu den schwachen die Blätter von
Ti/plui und Sparffanium. Eine Vergleichung mit grösseren Brücken, wie sie

') Vgl. weiter xmteii den Paragraphen über die Verwendung der Bastzellen zu local-
mechanischen Zwecken.

3. Die mechaniscliüu Systeme zur Hcrstelliiujj,- der erlünlerlichcn Biegun^sfestigkeit. 81

oben für Stanimorgane dureligel'ülivt wurde, hätte liier nur für diejenigen Fälle
etwek'hen Sinn, in welchen die Träger nicht allzuweit von einander abstehen;
man könnte alsdann ein Trägerpaar mit den beiden Tragbalken der Brücke
vergleichen. Für die übrigen Fälle dagegen Hesse sich höchstens eine Parallele
mit kleinen Strassenübergängen, Dielen u. dgl. ziehen. Da überdiess eine heraus-
geschnittene Blattlamelle bei allen schmalen Blättern eine relativ geringere Festig-
keit zeigt, als das unversehrte Blatt (weil sich bei letzterem die oberflächlichen
Tlieile am Rande wechselseitig stützen'!, so verzichte ich auf die arithmetische
Berechnung bestimmter Fälle.

Vierter Typus. Einfache I-förmige Träger auf der Aussen- oder Unter-
seite des Blattes oder der Blattscheide. — Hieher die Blätter von Tradescan-
tia, sowie die Blattscheiden der Irideen und zum Tlieil auch der Gramineen.

Da dieser Typus sich unmittelbar an den vorhergehenden anschliesst , so
mag die vorstehende Diagnose genügen, um denselben zu characterisiren.
Wahrscheinlich kommen hieher gehörige Constructionsformen bei schwächeren
Blättern noch da und dort vor.

Fünfter Typus. Einfache I-förmige Träger auf beiden Blattseiten, aber
in alternirender i nicht opponirter) Stellung. — Hieher die Blattspreiten von
Kniphofia aloides, Pardantlms chinensis, Iris variegala etc.

Vom vorhergehenden Tyi)us bloss durch die Alternanz der Träger verschie-
den, Ausnainnsweise stehen übrigens die Bündel hie und da auch opponirt
und bilden dann eine durchgehende Rippe. Die Bastbelege sind natürlich nach
aussen gekehrt oder doch auf der Aussenseite stärker entwickelt.

"2. System der inneren Träger. Die Bastbelege berühren die
Epidermis nicht, sondern sind durch chlorophyllführende Zellen
von derselben geschieden. Durch Uebergänge mit dem folgenden System

verlninden.

Sechster Typus. Isolirte innere Träger in verschiedener Anordnung. —
Hieher die Blätter von Allium (verschiedene Arten), Tritoma, Aspliodelus
(Gefässbündel ohne Bast), Aspidistra, Opliiopo(jon, Cypripedimn\ desgleichen
mit abweichender Anordnung die Blätter von Yucca, Bracaoia, Agave, Four-
croya, sowie die Blattstiele von RJuqm und anderen Palmen.

Ein umfassenderes Studium ddr hieher gehörigen Organe würde voraus-
sichtlich eine beträchtlich weiter durchgeführte Eintheiluug ihrer Querschuitts-
formen nothwendig erscheinen lassen. Denn schon die oben genannten Bei-
spiele ordnen sich naturgemäss in zwei Gruppen, indem die vorhandenen Träger
bald in einer Ebene liegen, bald zu geschlossenen Figuren (Dreiecken, Halb-
kreisen etc.) zusammengestellt sind. Da ich indess nur wenige Bemerkungen
über einzelne Vorkommnisse zu machen habe, so hätte eine weiter gehende
Zersplitterung der Fälle keinen Zweck.

Schwendener, Das mechanische Princip. ^

II. Spezielle Betrachtimg der Monoeotylen.

Zu bemerken habe ich erstens, dass die Stellung der Träger in der Mitte
zwischen der Ober- und Unterseite der Blätter, wie wir diess bei Aspidistra
lurida. Ophiopogon Jahuran u. a. beobachten, eine mechanisch ungünstige ist
und folglich vom mechanischen Gesichtspunkte aus nicht erklärt werden kann.
Die betreffenden Bastscheiden, die übrigens nur selten mehr als drei Zellschichten
zählen, dienen hier offenbar zunächst den saftleitenden Gefässbündeln zum
Schutz und erst in zweiter Linie zur Erhöhung der Biegungsfestigkeit. Dem
letzteren Zwecke entsprechen dagegen die starke Epidermis, die Collenchym-
platten unter derselben, die Anordnung der festeren Parenchymzellen (z. B. bei
Ophiopogo7i) und ähnliche Momente.

Zweitens ist zu berücksichtigen, dass hier die Biegungsfestigkeit, zumal
bei breiten Blättern, nicht die Bedeutung hat, wie bei schlanken Stämmen,
Blattstielen u. dgl. Eine ebenso wichtige oder oft wichtigere Kolle spielt gegen-
über den äusseren Einflüssen, wie z. B. starken Windstössen, der Widerstand
gegen Torsion und gegen Abscheeren. Hiebei kommt al)er nur der Quersclinitt,
nicht die peripherische Lage der Träger in Betracht. Ebenso sind die Quer-
anastomosen zwischen den längs verlaufenden Gefässbündeln der Blattspreite
vorzugsweise für scheerende und drehende Kräfte berechnet.

Eine dritte Bemerkung bezieht sich auf die fleischigen Blätter von Agave
und Fourcroya, sowie auch auf verschiedene weniger fleischige : Draeaena,
Yticca, Blattstiele von llhapis u. a. Hier zieht sich nämlich stets eine Bogen-
reihe grosser Gefässbündel, welche offenbar nicht der Biegungsfestigkeit wegen
da sind, von Kante zu Kante, wobei der Scheitel des Bogens bald ungefähr
in die Mitte zwischen Ober- und Unterseite, bald mehr in die Nähe der ersteren
zu liegen kommt. Wo diese Bündel durch Queranastomosen verbunden sind,
wie bei Yucca, vergrössern sie zunächst die Festigkeit gegen Abscheeren und
zwar nicht bloss in der Querrichtung (was bei allen Bündeln der Fall ist) , son-
dern auch in der Kichtung parallel mit der Axe des Blattes. Bei RJiapis ßa-
helliformis gewähren diese nämlichen Bündel auf den ersten Blick den Eindruck
einer Querverspannung; da jedoch die Anastomosen hier vollständig fehlen, so
fällt diese Deutung dahin.

Siebenter Typus. Unterbrochener Bastring mit nach innen vorspringen-
den Rippen. — Hielier die Blattstiele von Aspidistra lurida.

Dieser Fall lehnt sich unmittelbar an denjenigen der Stammorgane mit
Bastring an und bedarf daher keiner weiteren Erklärung.

3. System der gemischten Träger. Subepidermale Rippen mit

inneren Trägern combinirt.

Achter Typus. Character des Systems. — Hieher die Blattstiele ver-
schiedener Palmen : Rhcqns flabclliformis , Cliamaerops Fortunei, Flioenix dacüjli-
fera, Limstona sinensis, Juhaea spectabilis., ^ahal Adatisonii-, ferner die Blätter
einiger Ju?icus- Arten : J. cot)ipressus, Gerardi, Tenageia, hvfonius.
Abgebildet: Juncus compressus, Taf. IX, ß.

Die mochanischcn Systeme zur llei-st(ülmi<^- der erforderlichen Rie.i^iinssiestigkeit. 83

Unter den genannten Palmblättcrn gibt es solche, bei welchen die Bast-
zcllen zum weitaus grösseren Theile der Biegungsfestigkeit dienen, zu deren
Erhöhung überdiess auch die starken Epiderniiszcllen , bei manchen auch die
vorspringenden Hippen nicht wenig beitragen. Bei andern sind dagegen die
subepidernmlen Baststränge si)ärlicher ausgestattet und dafür die inneren Bün-
del mit starken Bastbelegen versehen. Die Epidermis und das parenchynia-
tische Hyi){)derm, obgleich mechanisch widerstandsfähig, sind wahrscheinlich in
erster Linie für andere Zwecke eingerichtet.

Die oben bezeichneten -nJimci planifoln(( haben durchgehends zwei subepi-
dermale Randri})pen auf der oberen Seite , einzelne auch eine su})e])idermale
Kückenrij)pc, welche mit dem mittleren Mcstomstrang. in Verbindung steht. Die
übrigen Fibrovasalstränge berühren die Oberfläche nicht.

* *

Eine mechanische Einrichtung besonderer Art, die unter den mir bekann-
ten Fällen völlig isolirt dasteht, findet sich bei sämmtliclien untersuchten Ma-
ranta-kxiQ,\\ auf der Unterseite der Blattmittelrippe, sowie im ganzen Umfange
des verdickten Blattstieles an der Basis der Spreite : es sind mechanische Zel-
len, welche bei Maranta hicolor genau radial gestellt, bei den übrigen Arten
dagegen unter ungefähr 45'^ gegen die Längsaxe geneigt sind, wobei der spitze
Winkel dem Scheitel des Organs stets zugewendet ist (Längsschnitt auf Taf. X,
Fig. 8 ; der linke Rand liegt scheitelwärts) . In allen Fällen bilden diese Zellen
einen ununterbrochenen, nur von der Epidermis und etwa noch einer oder we-
nigen Rindenzellschichten überzogenen Beleg, der im Querschnitt die Form einer
Sichel oder eines Kreisringes zeigt. Einzeln betrachtet, haben dieselben aller-
dings nicht das Aussehen typischer Bastzellen , zum Theil schon wegen der
geringeren Länge und der schwachen Verdickung der Membranen, hauptsäch-
lich aber darum nicht, weil die beiden Enden mit Parenchym in Verbindung
stehen, welches die gewöhnliche prosenchymatische Zuspitzung nicht gestattet.
Dessenungeachtet steht die Bastnatur dieser Zellen in den meisten Fällen ausser
allem Zweifel ; ihre Lumina sind lufthaltig (selten schwach chlorophyllführend),
die Membranen überdiess durch longitudinale oder etwas linksschiefe Molecular-
reihen ausgezeichnet, denen bei Maranta hicolor und Maranta spec. die für
Bast cliaracteristischen spaltenförmigen Poren entsprechen.

Aus der Stellung dieser mechanischen Elemente zur Axe des Organs geht
unzweifelhaft hervor, dass sie nicht — wie diess sonst bei biegungsfesten Con-
structionen immer der Fall ist — in der Richtung ihrer Längenausdehnung
vorzugsweise in Anspruch genommen werden. Die Drucklinien verlaufen im
Gegentheil annähernd senkrecht zu dieser Richtung oder kreuzen dieselbe doch
wenigstens unter ziemlich starken Winkeln. Andrerseits lehrt das Experiment,
dass dieses eigenthümliche Gewebe einem rechtwinklig zur Längsaxe der Zellen
gerichteten Zuge nicht lange zu widerstehen vermag, da die Zellen sich bald

6»

II. Spezielle Betraclitiiiig der Moiiocotylcn.

seitlich von einander ablösen. Die ganze Einrichtung ist also vorzugsweise auf
Druck construii-t und unterscheidet sich überdiess von andei-n Constructionen
aus Bast noch durch den Umstand, dass die Elasticität, d. h. das Federn des
Apparates beim Biegen der Organe nicht bloss auf den physikalischen Eigen-
schaften der Membransubstanz , sondern nebenbei auch auf den Forniverän-
derungen der dünnwandigen Zellen beruht (die zwar ebenfalls durch jene Eigen-
schaften bedingt sind , aber doch als' besondere Momente unterschieden werden
müssen).

Merkwürdig ist, dass der verdickte Endtheil des Blattstieles, bei welchem
die besprochene Einrichtung sich in nahezu gleicher Mächtigkeit über die ganze
Peripherie erstreckt, im üebrigen augenscheinlich auf Zug construirt ist. Die
Fibrovasalbüudel bilden hier nämlich eine centrale Gruppe, deren Durchmesser
stets kleiner ist. als im übrigen Blattstiel und z. B. bei Maranta hicolor nicht
viel mehr als ein Drittel des Stieldurchmessers beträgt; überdiess sind die
stärkeren Bastbelege der einzelnen Stränge nach innen gekehrt, wie wir diess
weiterhin auch bei den zugfesten Rhizomen von Typha. Scirpus Tahernaemon-
tani u. a. finden werden. Die Vermuthung liegt nahe, dass diese Eigenthüm-
lichkeiten des Baues mit der heliotroi)ischen Krümmungsfähigkeit des Blatt-
stiels an dieser Stelle im Zusammenhang stehen; denn 1)ekanntlich sind ja
auch die Blattstielpolster der Mimosen und die entsprechenden Bewegungs-
organe der Oxalisblätter etc. nach demselben Princip gebaut. Man begreift
auch, dass starke und ziemlich rasch eintretende Krümmungen (in Folge von
grösserer Turgescenz oder von stärkerem Waclisthuin des Parenchyms auf der
einen Seitej bei biegungsfesten Constructionen aus Bast nicht wohl möglich
sind; sie könnten hier nur durch andauernde Spannungsunterschiede, die sich
immer wieder in Wachsthum umsetzen , allmälig zu Stande kommen. Die
Pflanze construirt daher ihre beweglichen Organe mittelst zugfester axiler Stränge
und druckfester perii)herisclier Hüllen, wozu in unserem Falle ausnahmsweise
auch spezifisch mechanische Zellen, aber in ganz cigenthümlicher Anordnung,
verwendet wurden.

m. Die mechanischen Einrichtungen zur Erhaltung der Querschnittsform.

Im Vorhergehenden wurde die stillschweigende Voraussetzung gemacht,
dass die peripherischen Träger und deren Constructionstheile , welche das Ge-
rüste biegungsfester Organe bilden, durch irgend welche Gewebe unter sich
dergestalt verbunden seien, dass ihre gegenseitige Lage durch seitlich wirkende
Kräfte keine wesentliche Veränderung erfährt. Diese Voraussetzung war ge-
stattet, denn sie entspricht der Wirklichkeit. Es gewährt mm aber ein beson-
deres Interesse, den Mitteln nachzuspüren, welche die Natur zur Herstellung
der fraglichen Verbindungen oder Querverspannungen in Anwendung bringt.
Wir werden auch hier einer gewissen Mannigfaltigkeit begegnen, die sich zwar

■i. Die uiechanisclicn Systeme zur Herstellung der crforderliclien Bief;ungsfestii;keit. 85

niclit mit (lein Rcielitlium der Qucrsclinittsforincu messen kann, aber doch
manche ncnnenswerthcn Einzelnliciten mit sich bringt.

1. Verhalten des Pareuchyms.

Was zunächst die zusannnenliäng-enden parcnehymatisclicn Gewebe der
Rinde und des Markes im Allgemeinen bctriß't, so leuchtet ein, dass dieselben
im Zustande der Turg-escenz einen bedeutenden Widerstand gegen Druck
darbieten und folglich eine Verschiebung der eingebetteten mechanischen Ele-
mente nicht gestatten. Diese Gewebe stellen alsdann nicht bloss die erforder-
lichen ifreilich nur auf Druck construirtcn) Querverbindungen her, sondern sie
dienen auch zur Aussteifung des Systems und verhüten dadurch ein allzu frühes
Einknicken der Wände. Dagegen ist der Widerstand gegen Zug in den mei-
sten Fällen, zumal bei dünnwandigen Geweben, ein äusserst geringer.

Auch die luftführenden, des Turgors entbehrenden Zellen, wie sie
namentlich im Marke häufig vorkommen , besitzen eine nicht zu vernachlässi-
gende Widerstandsfähigkeit, und wenn die Wände, wie es hin und Avieder der
Fall ist, an mechanisch wichtigen Stellen mehr oder weniger verdickt sind, so
dürfen wir diess getrost als eine Concession zu Gunsten des mechanischen
Systems betrachten. Solche Verdickungen kommen ül)rigcns nicht bloss in ab-
gestorbenen, sondern auch in lebensfrischen, saftführenden Geweben vor. Man
findet sie beispielsweise 1) bei Stengeln, deren peripherische Träger mit Luft-
gängen alterniren, im l'arenchym innerhalb dieser Luftgänge, einerseits um da-
durch die Tangentialver])indungcn zwischen den inneren Trägerhälften zu ver-
stärken, andererseits zur Erhöhung der Festigkeit überhaupt [Kohresia carieina,
Taf. I, (), Schoemis nujricam u. a.) ; 2) beim 19. Typus der Stammorgane [Lu-
zida und einige Jimcus -Arten] an den Stellen, wo die anderwärts vorkommende
tangentiale Bastverbindung unterbrochen ist; ferner als l>cleg auf der Linen-
seite continuirlicher Lastverbindungen zur Verstärkung derselben; 3) bei dem
System des einfachen Hohlcylinders als Bekleidung der inneren Cylinderfläche,
zuweilen unter Verwischung der Grenze zwischen ]5ast und Parenchyni; -1) bei
den Trägern der Gramineenblätter in jenem eigenthümlichen Parenchyni, wel-
ches sich zwischen Mestom und Bast einschiebt, wenn der letztere den Kaum
zwischen E[)idcrmis uiul Mestom nicht mehr ganz ausfüllt (Taf. X, 1).

Von allen diesen Zellen dürfen wir annehmen, dass sie in erster Linie,
wenigstens ursprünglich, ernährungsphysiologischen Zwecken dienen und folg-
lich in mechanischer Hinsieht eine secundäre Bolle S})ielcn. Viele derselben
führen auch im ausge])ildeten Zustande Stärke, andere wässerigen Zellsaft,
collenchymatisch verdickte hin und wieder auch Chlorophyll.

Wo die radialen oder tangentialen Verbindungen zwischen den isolirten
Trägern durch grünes Parenchyni hergestellt sind, lieobachtct man da und dort
eine Anordnung der Zellen, welche ungefähr den Linien des grössten Druckes
entspricht. Sind auch die Curven nicht scharf genug ausgeprägt, um Anhalts-

II. Spezielle Betrachtung der Monocotyleu.

punkte zu mathcinatischen Betraclitungen zu liefern, so treten sie doch in
manchen Fällen in so augenfälliger AVeise hervor, dass über die Bedeutung-
derselben im Allgemeinen kaum ein Zweifel möglich ist. Solche Fälle habe
ich bis dahin bei folgenden Pflanzen beobachtet: 1) bei Juncus glaucus, J. pani-
culatus und /. acutus im grünen Kindengewebe zwischen den subepidermalen
Rippen (Taf. IX, 7; V, 2; Curven durch Punkte oder durch die Schraffirung an-
gedeutet ; desgleichen bei Scirjms Dicmlii (Taf. IV, 3) in der grünen Rinde
zwischen den subepidermalen Rii)pcn und den tiefer liegenden Gefässbündeln
(in der Figur undeutlich); 2) bei Gijnermm argenteum im grünen Parenchym
zwischen den I-förmigen Trägern der Blätter (Taf. IX, 1 und X, 1 ; in letzterer
Figur ist der Verlauf der Curven durch punctirte Linien angegeben). Die ge-
nannten Beispiele beziehen sich sämmtlich auf Querschnittsansichten. Auf Längs-
schnitten können entsprechende Curvenbildungen nicht wohl stattfinden, da das
intercalare Längenwaclisthura und die damit verbundene Reihenbildung alle
andern Einflüsse total verwischt.

Um die Bedeutung der in Rede stehenden Curven auch für Diejenigen klar
zu machen, welche mit Druck- und Zuglinien in gewölbeartigen Constructionen
nicht näher vertraut sind, mag hier die Erläuterung eines beliebigen hieher
gehörigen Falles am Platze sein. Jedermann begreift, dass eine an den Enden
befestigte Kette (Fig. 8), welche in der Mitte mit einem Gewicht P belastet
ist, ungefähr die in der Figur dar-
gestellte Form annehmen wird. Die
Krümmung wird im Wesentlichen
dieselbe bleiben, wenn wir die kurz-
gliedrige Kette durch eine Verbin-
dung von Stangen ersetzen, von
denen jede einzelne mit der benach-
barten bcAveglich verbunden ist.
Die einzelnen Stangen Avirken als-
dann, wie vorher die entsprechen-
den Kettenstücke, mit ihrem eige-
nen kleinen Gewicht auf das ganze
System, wobei wir voraussetzen, x>
sei kleiner als P. Denken wir uns
jetzt diese Stangenverbiudung um
180" gedreht, dergestalt, dass das
Gewicht P senkrecht über die Ver-
bindungslinie der fixen Befestigungs-
punkte zu liegen kommt (Fig. 9 innere Curve), so befindet sich das System auch in
dieser Lage im Gleichgewichtszustande ; nur ist das Gleichgewicht jetzt ein labiles,
während es vorher ein stabiles war. Die Stangenverbindung stellt uns nun die
Drucklinie eines Gewölbes dar, in dessen Fugenflächen, sofern sie rechtwinklig
zu jener Linie stehen , unter den vorausgesetzten Belastungsverhältnisseu keine

ie mechanischoii Systeme zur llcrstelluiif? der oifordcrliclien Bieguiigsfestigkeit. 87

aiulerii Kräfte zur Wirkung kommen, als solche, welche mit der Drucklinie
zusammenfallen. Mit andern Worten: Gewölbsteine von entsprechendem Ge-
wicht und in der angegebenen Weise zusammengefügt, haben keine Neigung,
sich in den Fugen zu verschie-
ben, weil der gegenseitige Druck
auf diese letztern rechtwinklig
wirkt.

Denken wir uns jetzt zwei
oder mehrere solcher Gewölbe
über einander gestellt (in un-
serer Figur sind zwei ange-
nommen), so erhalten wir ähn-
liche Curven, wie in den oben
bezeichneten Geweben ; auch
ist in der Tliat die Bedeutung
derselben in beiden Fällen die
nämliche. Die Bastripi)en der
genannten Juncus-Arten , wel-
che beim Biegen des Stengels
den stärksten radialen Druck
auf die inneren Träger aus-
üben, entsprechen dem Gewicht
P, die zwischeuliegendcn Stel-
len den kleinen Gewichten 2> ; ^be einzelnen grünen Zellen sind die Elemente
des Gewölbes. Da diese letzteren in der Richtung des grössten Druckes,
also parallel den Drucklinien, am meisten in Anspruch genommen sind, so
ist es mechanisch zweckmässig, dass sie in dieser Richtung die grösste Wider-
standsfähigkeit besitzen. Diess wird in den vorliegenden Fällen dadurch
erreiclit, dass die Zellen in der fraglichen Richtung verlängert sind und folglicli
pro Flächeneinheit eine grössere Zahl von stützenden Membranen aufweisen,
als in irgend einer andern Richtung. Jede einzelne Zellreihe entspricht also
gewissermaassen einer Verbindung von Stangen, wie wir sie vorhin vorausgesetzt
haben. Demgemäss können luftfülircnde Räume nur zwischen den Reihen, aber
nicht zwischen den kleinen Berührungsflächen der einzelnen Glieder zur Aus-
bildung kommen.

In ähnlicher Weise sind auch die Curven zwischen den Trägern dci-
Gynerium- Blätter zu erklären. Hier beobachtet man übcrdiess auch auf Längs-
schnitten deutliche Drucklinien, nämlich quer verlaufende Zellreihcn oder viel-
mehr Reihen von Zwischenzellräumen, welche bei schwacher Vergrösseruiig
eine deutliche Querstreifung bedingen. Ebenso bei Erianthus llavennue. Die
einzelnen chlorophyllführenden Zellen sind zwar in beiden Fällen in der Längs-
richtung, die grösseren luftführcndeii Räume dagegen, zumal diejenigen an den
obei-n und untern Grenzflächen, constaut in der Querrichtung verlängert und in

Fig. 9.

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

(lieser Kichtuiig- iu Iveiheu geordnet. Käiimlicb geuommen, verlaufen allerdings
die kleineren Zwisclicuzellräunic glirtellormig um die Zellen herum; sie l)ilden
im Querschnitt ein zusammenhängendes Maschenwerk und gewähren eben dess-
lialh in jeder beliebigen Längsansiclit ungefähr dasselbe Bild. Die Thatsache
jedoch, dass sie sich in horizontale Schichten ordnen, welche mit ununter-
brochenen Membranverbänden alteruiren, erleidet dadurch keinerlei Einschrän-
kung, und darin gerade liegt das mechanische Moment ') . Für die Verstrebung
der Träger in tangentialer Richtung wäre manche andere Anordnung der Inter-
stitien mechanisch ungefähr glcichwerthig: zur Herstellung der grösstmöglichen
Festigkeit nach den verschiedenen Richtungen der Querschnittsebene eignen
sich aber unbedingt durchgehende horizontale Platten am besten.

Ein weiteres Beispiel für die Verlängerung grüner Zellen in der Richtung
des grössten Druckes liefert Papyrus Antiquorum. Die kleinen in der Rinde
verlaufenden Mestomsträngc sind hier von einem Kranz grüner Zellen ein-
geschlossen, welche in radialer Richtung gestreckt sind und mit ihren Aussen-
flächen den Druck der Oberhaut oder den Gegendruck ähnlicher Zellen auf-
nehmen, die zu benachbarten Bündeln gehören (Taf. III, Fig. 1).

In den farblosen Geweben der inneren Rinde, des Markes etc., die sich
in der Regel durch etwas grössere Festigkeit auszeichnen, habe ich die fragliche
Reihenbildung bis dahin nur selten und meist nur andeutungsweise beobachtet.
Dennoch möchte ich einige Vorkommnisse, die offenbar in diese Categorie ge-
hören . nicht mit Stillschweigen übergehen. Ich rechne hieher zunächst die in
der Querrichtung gestreckten Zellen in den Scheidewänden zwischen den grössern
Luftkanälen von Papyrus , sodann die Anordnung dieser Scheidewände selbst,
zumal im peripherischen Theil des Markes. Der Querschnitt zeigt nämlich,
dass diese Wände zwischen der Rinde und den tiefer liegenden Gefässbündeln
mehr oder weniger strahlenförmig , wenn auch in Zickzacklinien , gegen diese
letztern convergiren (Taf. II, Fig. 1 ; die Convergenz tritt nicht selten noch
deutlicher hervor als in der Figur) , ein Fingerzeig , dass sie hier eine festere
Stütze haben als im lockern Markgewebe. Man beobachtet ähnliche Erschei-
nungen noch da und dort bei wasserliebenden , von Luftgängen durchzogenen
Pflanzen, so z. B. bei Acorus Calamus und verschiedenen Cyperus-Arten. In
zweiter Linie mache ich auf die Anordnung der farblosen Rindenzellen bei dem
auf Taf. III, Fig. 3 dargestellten Stengel von Juncus glaucus aufmerksam. Die
Zellen sind hier in der Richtung der i)unctirten Linien merklich verlängert und
in deutliche Reihen gestellt.

1) Um sich ein richtiges, Avcnn uuch scheniatisches Bild von dieser Anordnung zu
raachen, denke man sich eine beliebige Zahl sechskantiger Prismen und auf jeder Seiten-
fläche derselben einen rinnenförraigen , quer gestellten Einschnitt in der Mitte zwischen den
beiden Endkanten. Fügt man jetzt die Prismen nach Art der Zellen zusammen, so ent-
sprechen sie einer horizontalen Zellschicht mit ihrem Netzwerk von Zwischenzellräumen. Die
Verbindung zwischen den übereinander liegenden Lagen dieser Interccllularen wird nur durch
die Athemhühlen hergestellt.

3. Dio mechanischen Systeme zur Herstellung der erforderliehen Biegungsfestigkeit. 80

2. Die Filchcriing der Luftkanäle durch Diaphragmen und die

M e s 1 0 ni a n a s 1 0 m 0 s e n .

Die grossen Luftgänge, welche bei Scirpus lacustris^ Papyrus Antiqi/orum,
Jimciis glaucus etc. den Stengel durchziehen, und welche in ähnlicher Weise
auch bei andern Wasserpflanzen vorkommen, sind in kleineren oder grösseren
Abständen durch Diaphragmen unterbrochen, welche gewöhnlich quer, zuweilen
aber auch etwas schief gestellt sind. Bei Scirpus lacustris und Juncus glaums
stehen dieselben etwa 5 bis lü Millimeter von einander ab, bei Papyrus etwa
10 bis 20 Millimeter und darüber. Zunächst der" Peripherie sind die Abstände
meist etwas geringer, bei Scirpus oft nur halb so gross als im mittleren Thcil
des Markes. Jeder Luftkanal hat gewöhnlich seine besondern Querwände, die
höchstens zufällig mit benachbarten zusammenstosscn ; nur bei Papyrus durch-
setzt die nämliche, meist etwas schief verlaufende Wand 5 bis 1 0 verschiedene
Luftkanälc, und die nächstfolgenden Wände sind seitlich so verschoben, dass
sie nur einen Theil dieser Luftkanäle treffen , dafür aber mehrere neue in die
Verbindung aufnehmen. Auf diese Weise erhält das ganze Maschenwerk des
Markes von Zeit zu Zeit die erforderlicbe Querverspannung,

Dass diese Einrichtung eine spezifisch-mechanische ist, liegt auf der Hand.
Wendet man doch heutzutage in der Architectur ganz ähnliche Constructionen
an, um beispielsweise hohlen schmiedeeisernen Pfeilern die nöthige Festigkeit
zu geben. Will man indessen noch einen sprechenderen Beleg für die mechanische
Bedeutung der Diaphragmen, so findet man denselben in den Mestomanastomosen,
welche die Diaphragmen zwar nicht immer, aber doch jedenfalls sehr häufig
begleiten. Diese Mestomanastomosen sind kleine Gefässbündel , bestehend aus
mehr oder weniger langgestreckten, zum Theil etwas dickwandigen Zellen und
aus kleinen ring- oder netzartig, selten porös verdickten Gefässen, die je nach
der Stärke des Bündels in kleinerer oder grösserer Zahl sich vorfinden. Sie
gehen stets vom Mestom irgend eines Trägers aus, verlaufen im Innern der
Diaphragmen und setzen sich wieder nur mit dem Mestom benachbarter Träger
in Verbindung. Es sind also Verspannungen zwischen Mestom und durch
Mestom. Oft sind dieselben gabelig verzweigt und anastomosiren in gleicher
Höhe mit 4 bis G verschiedenen Trägern, wobei sehr verschiedengestaltige
Figuren zu Stande kommen. Man vergleiche mit Bezug auf diese Verhältnisse
die Querschnitte Taf. IX, Fig. 8—14, wo diese Anastomosen durchgelieiuls durch
quer schraffirte oder punctirte Linien angedeutet sind, dessgleichen die Figuren
Taf. n, 1 und Taf. XH, (5.

Die Träger, welche durch diese Anastomosen fester gekoiipelt werden,
gehören bei Stammorganen mit markständigen Gefässbündcln nicht bloss dem
peripherischen System an, sondern vertheilen sich zuweilen über die ganze Quer-
schnittsfläche, so z. B. bei Scirpus lacustris und Pa/njrus. In diesem Falle ist
das Vorkommen von Bastbelegen auch bei den inneren Bündeln mechanisch
gerechtfertigt, indem die Anheftungsstellen der Anastomosen den seitlich wirken-

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

den Kräften gegenüber sonst leiclit zu scliWcacli sein könnten. Um die Rolle
solcher Verspannungen, welche das Centrnm mit der Peripherie verbinden (vgl.
Taf. IX, Fig. 11 und 12), wenigstens in der Hauptsache zu verstehen, genügt
die Erwägung, dass bei der Krümmung eines cylindrisclien Stengels der kreis-
förmige Querschnitt desselben die Neigung hat, elliptisch zu werden, und folg-
lich die radialen Verstrebungen je nach ihrer Lage auf Druck oder auf Zug in
Anspruch nimmt.

Für eine peripherische Trägerphalanx, wie sie bei Juncus glaucus , con-
glomeratus etc. vorkommt, ist die Wirkungsweise der vorhandenen Anastomosen
an und für sich klar. Das von Luftkanälen durchzogene und dadurch ge-
schwächte Pareuchym bedarf offenbar der Unterstützung durch besondere Vor-
richtungen, um die Gefässbündel in ilircr gegenseitigen Lage erhalten zu können.
Die Anastomosen spielen hier dieselbe Kolle, wie die eisernen Constructions-
theile (Zugstangen u. dgl.) bei hölzernen Brücken oder Dachstühlen. Wir
sehen sie desshalb l)ald schief-radial, bald tangential oder auch in Gestalt
von Y-fürmigen Gabelungen zAvischen den Mestomsträngen ausgespannt (man
vergleiche die Anordnung der Mestonistränge auf Taf. II, Fig. 2, 3 und Taf. III,
Fig. 3) .

Besonders häufig kommen die Mestomanastomosen in den Blättern vor. Man
braucht nur einen Blick auf die durch Naturselbstdruck erhaltenen Abbildungen
zu werfen, um sich hiervon zu überzeugen, obgleich das auf diesem Wege
erhaltene Bild der anastomosirendeu Bippen ein höchst unvollständiges ist.
Denn es ist klar, dass beim Naturselbstdruck nur die tangential verlaufenden
Querverbindungen deutlich hervortreten und dass auch für diese die Lage zu
andern Blattnerven erst durch genaue mikroskopische Untersuchung bestimmt
werden niuss. Diese Beziehung zu andern Bündeln ist aber für unsere Be-
trachtung das wichtigste Moment. Uebrigens lässt sich in den meisten Fällen,
da ja das mechanische System des Blattes im Allgemeinen aus I-förmigen
Trägern besteht, zwischen denen nicht selten Luftkanäle oder luftführende Ge-
webestränge liegen , mit ziemlicher Sicherheit zum Voraus bestimmen , wie die
Mestomanastomosen verlaufen werden. Sind z. B. die Gurtungen eines Trägers
unter sich durch Mestom oder starke Parenchymplatten hinlänglich fest ver-
bunden , so hätte eine Querverstrebung von Gurtung zu Gurtung keinen Zweck
und kommt daher in solchen Fällen auch nicht vor; die Anastomosen gehen
alsdann höchstens von Träger zu Träger, bald in der Nähe der Oberfläche zur
Verbindung der Gurtungen , was zur Steigerung der Biegungsfestigkeit am
meisten beiträgt, bald aber auch tiefer im Innern, wobei in erster Linie die
Festigkeit gegen Abscheeren Berücksichtigung findet (Taf. IX, 4 und Taf. XII, 6).
Sind dagegen die Träger sehr leicht gebaut und grossentheils parenchymatisch,
wie z. B. bei Ty2)ha oder im Blattstiel von Mma, Strclitzia etc., so verlaufen
die anastomosirendeu Bündel sowohl parallel mit der Oberfläche, als recht-
winklig zu derselben (Taf. IX, 8—10, 13), weil eine Verstärkung nach beiden
Kichtungen augenscheinlich gleich notliwendig ist.

3. Die mechanischen Systeme zur Hevstellung- der erforderlichen Biegungsfestijjkeit. 91

Es war vorzugsweise das Studium dieser Vcrliältnisse , welches mich Uber
alle Zweifel in Betreff der Function der fraglichen Anastomosen hinwegsetzte.
Ich hatte anfänglich an die Möglichkeit gedacht, dieselben möchten in erster
Linie etwa bloss den Säfte- oder Luftaustausch zu vermitteln haben und nur
nebenbei zur Verstärkung des mechanischen Systems dienen. Allein die Wahr-
nehmung, dass diese Verbindungsstränge fehlen, sobald die ParenchymfüUnngen
eine grössere Festigkeit zeigen, dass z. B. Cyperus vegetm Wühl, derselben
gänzlich entbehrt, während sie bei Cyperus alternifolius hin und wieder, bei
dem schwanmiig gebauten Papyrus Antiquorum häufig vorkommen, dann die
weitere Beobachtung, dass die Lage dieser Mestomverbindungen sich nach den
mechanischen Anforderungen richtet , indem dieselben nach der Oberfläche
streben , wenn es sich um Erhöhung der Biegungsfestigkeit handelt , nach der
Mitte dagegen, wenn der Widerstand gegen Abscheerung gesteigert werden soll,
wie z. B. bei den Palmblättern — das Alles zusammengenommen drängte d\e
Bedenken gegen die mechanische Deutung der Mestomanastomosen zurück. Ich
füge noch bei, dass auch die Zahl und Widerstandsfähigkeit derselben je nach
Bedürfniss variirt. Die stärksten Anastomosen habe ich in den Blättern von
Sabal Adansonii, Livistona sinensis und einigen Maranta-Arten beobachtet. Hier
bestehen sie ausnahmsweise nicht bloss aus Mestom , sondern zum Theil und
oft sogar vorwiegend aus Bast, wobei die Bastzellen in der Richtung des ganzen
Bündels gestreckt und dabei stark verdickt sind. Die genannten Fälle , wie
überhaupt die meisten Querverbindungen in Blättern, gehören indess, streng
genommen, nicht hieher, da sie offenbar in erster Linie der Abscheerung parallel
den Hauptnerven, nicht der Biegung, widerstehen sollen.

Zum Schlüsse sei noch erwähnt, dass bei Hedyclmim Gardnerianum in
dem von Blattscheiden umhüllten Stengel noch tief im Innern des Markes
Anastomosen vorkommen, deren Bedeutung mir bis dahin unklar geblieben ist.
Die Pflanze hat überhaupt sehr zahlreiche Mestomverbindungen; doch sind
diejenigen der Blattscheiden offenbar nach mechanischen Principieu angeordnet.
Möglich, dass im Marke irgend eine Nebenfunction der Anastomosen, wie z. B.
die Vermittlung des Luftaustausches, ihr Vorkommen rechtfertigt.

3. Die Aussteifung der Luftgäuge durch Filzgewebe.

Bekanntlich sind die Luftgänge vers(;hicdener Cy})eraceen und anderer
wasserliebender Gewächse mit einem zarten Gebälke fadenförmiger, verzweigter
Zellen ausgefüllt, das namentlich bei einigen Scirpus- Arten (/S'c. lacustris,
maritimus u. a.) ein überaus zierliches Bild gewährt. Diese verzweigten Zell-
fäden sind gewöhnlich vorwiegend in der Querrichtung ausgespannt ; doch laufen
manche derselben auch schief, ungerechnet die anastomosirendcn Vcrästlungen,
welche nach allen möglichen Kichtungen abgehen. Ein Fall dieser letzteren
Art ist auf Taf. X, Fig. 9 dargestellt. Die meisten der Fasern , aus \velchen
dieses Gebälke besteht, befinden sich im lebenden Stengel in gespanntem Zu-

II. Spezielle Betrachtung der Mouocotylen.

Stande: sie verlialteu sich also wie ein Netzwerk gespannter Sclinlire. Bei
einigen verrätli sogar die äussere Form und die Faltung der Oberfläche das
Bestehen dieser Spannung und ihren Einfluss auf den Gestaltungsprocess. In
Fig. 10 auf Taf. [X ist z. B. ein Stück einer langgestreckten Zelle abgebiklet,
welclie ganz die Form einer' ii])er der Flamme ausgezogenen Glasröhre zeigt.
Das Lumen ist im mittleren Theil bis auf wenige kleine Reste vollständig ver-
schwunden; nur die Enden deuten noch die früheren Dimensionsverhältuisse
an. Selbstverständlich sind solche Vorkommnisse nicht als directe Wirkungen
des Zuges, sondern als Resultat eines unter bestimmten Spannungsverhältnissen
erfolgten Waclisthums zu betrachten. Auch die Spannung selbst ist nicht etwa
bloss durch Krümmungen des Stengels momentan hervorgebracht, sondern im
stärkeren Wachsthum der umgebenden Gewebe begründet und folglich bleibend
in jedem Augenblick wirksam.

Ich möchte nun nicht behaupten, dass dieses zarte Gebälke von Zellfäden
ein spezifisch-mechanisches Gebilde sei, weil mir hiefür die erforderlichen An-
haltspunkte fehlen; aber es lässt sicli dessenungeachtet nicht in Abrede stellen,
dass diese Zellfäden die Straffheit der Parenchymplatten in ähnlicher Weise
erhöhen, wie etwa eine Steigerung der Turgescenz in den Parenchymzellen
selbst. Die mechanische Bedeutung des Filzgewebes unterliegt also keinem
Zweifel. Zweifelhaft ist nur, ob es daneben noch eine andere, vielleicht
wichtigere Function hat.

Eine ähnliche Rolle, wie das im Vorhergehenden besprochene Faser-
gebälke , spielt auch das aus sternförmigen Zellen bestehende Schwamm-
gewebe, wie es z. B. bei Junctis conglomeratus und dessen Verwandten im
Mark, bei Cyperus Monti L. in den peripherischen Luftgängen vorkommt.
Die Zellformen und die Faltungen der Membran deuten auch hier auf einen
stetig wirkenden Zug.

4. Die Knoten der Gramineen.

Nur wenige Monocotylen haben Knoten in dem hier zu besprechenden
Sinne. Ich zähle hiehcr nur diejenigen Insertionssteilcn der l^lätter, an welchen
unabhängig von den Gabelungen und Verschmolzungen der Blattsi)uren zahl-
reiche Mestomanastomosen vorkommen, welche die sämmtlichen Gefässbündel
des Stammes sowohl in radialer wie tangentialer Richtung verbinden und da-
durch die Festigkeit des mechanischen Systems erhöhen. Wo solche Quer-
versi)annungen in hohlen Stengeln auftreten, wie bei den Gramineen, sind die-
selben in starke Diaphragmen eingebettet ; im entgegengesetzten Falle verlaufen
sie durch das continuirliche Mark, so z. B. bei Tradescanüa. Von den ge-
wöhnlichen Diaphragmen sind die Knoten dadurch verschieden, dass in ihnen
wiegen des Eintrittes neuer Gefässbündel eine theilweise Verschiebung der peri-
pherischen Träger stattfindet und dass sie zugleich den Bcfestigungsstellen seit-
licher Organe entsprechen. Demgemäss ist jedes Internodium eines mit Knoten

3. Die mechauischou Systeme zur Herstellung- der erforderlichen Biegunf,'sfestigkeit. 93

versehenen Stengels als ein besonderes Stockwerk oder Glied des mechanischen
Baues zu betrachten.

Die Knoten der Gramineen haben übrigens noch eine besondere Bedeutung,
welche mit dem anatomischen Begriff eines Knotens nicht nothwendig verbunden
ist : sie sind in ausgezeichnetem Grade der geotropischen Krümmung fähig.
Damit hängen einige weitere Eigenthümlichkeiten des Baues zusammen, deren
spezielle Betrachtung zwar nicht hieher gehört, die ich aber doch mit einigen
Worten erwähnen will, da sie neben der dynamischen auch eine statische Rolle
spielen. Der Halm wird an der Stelle, wo die Scheide sich wulstartig ver-
dickt , um das sogenannte Gelenkpolster zu bilden , beträchtlich dünner ; er
coütrahirt sich z. B. bei Poa pratemin ungefähr im Verliältniss von 5 zu 3
(Taf. X, 2—4). Dieselbe Contraction, ja eher noch eine stärkere, erfahren
auch die Gefässbündel , deren Basthüllen überdiess eine unverkennbare Aehn-
lichkeit mit denjenigen der Rhizome zeigen. Die starken Bastrippen der Blatt-
scheiden werden an dieser Stelle noch viel stärker, nehmen aber zugleich einen
mehr coUenchymatischen Character an, was namentlich auf Längsschnitten un-
gemein deutlich hervortritt (Taf. X, 4). Der normale (wenn auch kurzzellige)
Bast hört da, wo die polsterförmige Verdickung beginnt, plötzlich auf ; einzelne
Zellen springen mit ihren zugespitzten Enden zackenförmig in den weicheren
coUenchymatischen Tlieil vor, welcher letztere schon vermöge seiner helleren
Färbung sich scharf vom eigentlichen Baste abhebt. Dazu kommt, dass die in
der Blattscheide verlaufenden Gefässbündel an dieser Stelle nur Si)ii"al- und
Kinggefässe enthalten, welche der Streckung des Gewebes keinen erheblichen
Widerstand entgegensetzen.

Das volle Vcrständniss dieses Baues setzt die Kenntniss der zugfesten
Organe voraus , welche erst im folgenden Capitel besprochen werden können,
Diess berücksichtigend, beschränke ich mich hier auf nachstehende kurze Cha-
racteristik. Der wulstförmig verdickte Basaltheil der Scheide (Gelenkpolster)
ist biegungsfest und zugleich streckungsfähig construirt, daher die Verwendung
collenchymatischer Zellen für die einzelnen Constructionstheile ^) und die starke
Entwicklung des mechanisch activen Parenchyms. Der eingeschlossene Basal-
theil des Internodiums dagegen ist zugfest (zumal im Verhältniss zum Ganzen)
und dabei streckungsunfähig; er wird bei der geotropischen Krümmung bloss
auf die Seite gedrückt. Der cambiale Theil der Internodien , welcher den
intercalaren Aufbau vermittelt, liegt merklich höher (etwa 1,5 bis 2 Millimeter
und darüber); die Scheide ist an dieser Stelle nicht streckungsfähig, sie bildet
daher eine starre und relativ feste Hülle um den schwachen Halm.

Die Knoten der Gramineen erfüllen demnach einen doppelten Zweck. Die

1) Da der collenchymatische Bast schwächer ist, als der normale, so ist die Querschnitts-
fläche desselben entsprechend grösser, bei Poa liratensis z. B. zwei bis drei mal so gross.
Auf 1000 Cent. Durchmesser erliielt ich in einem bestimmten Falle für die Bastrippen der
Scheide unmittelbar über dem Knoten 80,000 DCentimeter, für den coUenchymatischen Bast
dagegen über 200,000 DCent.

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

imterstc Region dieut Avesentlieh zur Aussteifung- des mechanischen Systems ;
der gelenkartig angeschwollene Tlieil dagegen ist in erster Linie Bewegungs-
organ und daher nach denselhen Principien gebaut, wie die Blattstielkisseu von
Phaseoluii, Munosa etc. oder auch \vie die Blattstielenden von Maranta, von
denen oben die Rede war.

Von den oben citirteu Abbildungen stellt Taf. X, Fig. 2 einen Querschnitt
durch den Knotenwulst, Fig. 'S einen solchen durch den cambialen Theil des
Internodiums nebst Scheide dar. Die Bastri])i)en der letzteren sind hier sehr
stark entwickelt, weil die Festigkeit des Stengels an dieser Stelle einzig und
allein auf dem Widerstande der Scheide l)eruht. Der Längsschnitt Fig. 4 soll
die Lnge des Gclenkwulstes zum eigentliclicn Knoten und die Dimensions-
verhältnisse der verschiedenen Theile veranschaulichen.

IV. Die mechanischen Einrichtungen für den intercalaren Aufbau.

Es gibt unter den Stammorganen der Monocotylen solche, bei welchen die
das Längenwachsthum bedingende Zellbildung auf die Scheitelregiou und etwa
noch die Jüngern Internodien beschränkt ist. So z. B. bei den Palmen , Dra-
caenen, Pandaneen, verscliiedenen Liliaceen etc. Wo diess der Fall, geschieht
der Aufbau einfach dadurch, dass die neuen Constructionstheile auf einen hin-
länglich erstarkten Unterbau aufgesetzt werden, also im Wesentlichen auf gleiche
Weise, wie etwa ein Thurm oder ein Brückenpfeiler von unten nach oben auf-
gefülirt wird.

Andere Stammorgane, wie die Halme der Gramineen und Cyperaceen, ver-
danken dagegen ihre Längenzunahme zum grossen Theil intercalaren Wachs-
thumserscheinungen. welche ihren hauptsächlichsten Sitz im Basaltheil der
Internodien haben. Die letzteren verharren bis zu einem gewissen Abstände
vom zugehörigen Knoten oft noch lange Zeit, nachdem alle übrigen Theile
l)ereits vollständig in Dauergewebe übergegangen, im cambialen Zustande; sie
bleiben hier weich , chlorophyllfrei und in stetem Wachsthum begriffen , und
ihre mechanische Widerstandsfähigkeit ist so zu sagen Null. Diese Verhältnisse
hat schon Molden hauer richtig erkannt und demgemäss den entsprechenden
Theil des Internodiums g-ls dessen »Wachsthumsstreifen« bezeichnet. Derselbe
liegt natürlich nicht im Knoten selbst, sondern etwas über demselben.

Wie verfährt nun aber die Natur, um mitten im mechanischen System ein
solches Einschieben zartwandiger Zellen und deren längeres Verharren im
bildungsfähigen Zustande möglich zu machen, ohne die Festigkeit der Stamm-
organe zu beeinträchtigen? Jedermann weiss, dass das gewöhnlichste Mittel
zur Ueberwindung dieser Schwierigkeit in der Entwicklung von Blattscheiden
besteht, welche die schwächern Stellen des Stammes vollständig umhüllen und
so die anstossenden festern Theile continuirlich verbinden. Zu diesem Behufe
sind aber auch die Blattscheiden, sofern sie nicht zu mehreren übereinander
liegen, besonders angepassst, indem sie jeweilen über dem Knoten beträchtlich

3. Die mechanischen Systeme zur Herstellung der erforderlichen Biegungsfestigkeit. 95

Stärker gehiiut sind als weiter nach oben. Dicss tritt iianieutlicli bei Gramineen
sehr deutlieh hervor. Man vergleiche z. B., um für diese Verstärkung einen
Maassstab zu erhalten, den Querschnitt durch eine Scheide in der Mitte des
Internodiums mit demjenigen über dem Knoten; man wird finden, dass die
Bastrippen hier mindestens um die Hälfte grösser sind. 'Beim Biegen der
Halme kann man sich auch leicht überzeugen , dass die gefährliche Stelle in
der That hinreichend geschützt ist.

Bei Stannnorganen mit verlängerten Scheiden, wie z. B. bei Musa, Hedy-
chium, Typha u. a. ist eine solche Verstärkung weniger noth wendig, weil hier
die schwächeren Stellen des Stammes durch eine entsprechend grössere Zahl
von Scheiden geschützt sind. Auch bei manchen Carex-Arten und andern
Cyperaceen, deren nackter Blüthcnschaft am untern Ende lange Zeit wachs-
thumsfähig bleibt, steckt dieser Theil in einer hinreichend festen Umhüllung.
In der Hochblattregion dagegen , v^^o ein localisirter intercalarcr Aufbau nicht
stattfindet, sind auch die entsprechenden Blattgebilde scheidenlos.

Weniger ausgiebig, als die Umhüllung durch Blattschciden , wirkt die
stärkere Verdickung der Internodien nach unten hin, d. h. nach der Region des
stärkeren intercalaren Wachsthums. Wir finden eine solche Dickenzunahme
beispielsweise bei Tradescantia erecta , wo der Durchmesser eines mittleren
Internodiums über dem untern Knoten 9 Millimeter, unter dem obern nur 5 Mill.
betrug. Die Internodien haben also die Form eines abgestumpften Kegels, und
die Beobachtung zeigt, dass der Querschnitt nach oben ungefähr in gleichem
Verhältniss kleiner wird, als die Festigkeit der Gewebe zunimmt. Genauere
Messungen über den Verlauf des intercalaren Wachsthums in den Internodien,
womit die Festigkeit voraussichtlich im Zusammenhange steht, habe ich aller-
dings nicht angestellt.

Endlich kommt in der angeregten Frage auch noch das Collenchym in
Betracht. Diese Gewebeform ist bei Monocotylen nicht gerade häufig, und
Tradescantia ist (nebst den schlingenden Dioscoreen) das einzige mir bekannte
Beispiel , wo dieselbe neben typischem Bast in ausgeprägter Weise vertreten
ist, während diess bei Dicotylen zu den gewöhnlichen Vorkommnissen gehört.
Das Collenchym bildet bei Tradescantia (und ebenso bei Dioscorea und Tanius)
subepidermale Platten, zwischen denen das grüne Parcnchym bis zur Epidermis
vorspringt; die Spaltöffnungen finden sich nur an diesen Stellen. Wie bei allen
Pflanzen , welche dergleichen Collenchymplatten besitzen , entwickeln sich die-
selben auch hier viel früher als der eigentliche Bast oder das Xylem ; sie bilden
in jungen, streckungsfähigen Internodien das Gerüste, welches denselben die
nöthige Festigkeit verleiht, ohne ihr Wachsthum zu verhindern, da es ja selbst
wachsthumsfähig ist. Diese Collenchymplatten sind nun im untern Theil der
Internodien dicker und zugleich breiter, folglich beträchtlich fester als in der
Nähe des obern Knotens, während hier allerdings der Bast merklich stärkere
Wandungen besitzt und dieselben auch früher zu verdicken beginnt als im untern
Theil. Das Collenchym stellt also offenbar ein vorläufiges Skelett dar, ein

96 II. Spezielle Betraclitung der Monocotylen.

Arbeitsgerüste, welches in unserem Falle auch späterhin das eigentliche mecha-
nische System während der ganzen (einjährigen) Vegetationsperiode unterstützt,
während es bei Dicotylen, wie weiter unten gezeigt werden soll, gewöhnlich schon
beim Heiginn des zweiten Vegetationsjahres durch Korkbildung abgeworfen
wird. Die Pflanze entledigt sieh ihres Arbeitsgerüstes, nachdem der eigentliche
Bau die erforderliche Festigkeit erlangt hat.

In einzelnen Fällen, wie z. B. bei den Amaryllideengenera Jjeucojum., Ga-
kmtkm , Clicia, Amimjllis , desgleichen bei TrilUum grandißorum und Allium
fistulom?n hat es bei der Ausbildung des Collenchyms oder eines collenchymatisch
verdickten Parenchyms mit Zwischenzellräumen für alle Theile des Blüthen-
schaftes sein Bewenden: die Pflanze erzeugt keinen Bast. Die genannten
Amaryllideen sind aber zum Theil auch so schwach, dass sie nach dem Ab-
blühen sich auf die Erde senken und in dieser Lage ihre Früchte reifen; so
z. B. Galanthas und Leucojum. Andere werden vorzugsweise durch die Mit-
wirkung der Gewebespannung aufrecht erhalten.

V. Die Festigkeitsabnahme des mechanischen Systems in acropetaler

Richtung.

Eine Construction , welche der Anforderung möglichst geringen Material-
aufwandes entsprechen soll, muss in jedem (Querschnitt die gleiche relative
Festigkeit besitzen; kein Theil derselben darf von den in Betracht kommenden
Kräften stärker in Anspruch genommen werden, als irgend ein anderer. Wir
wollen uns nun die Frage stellen, in wieweit die auf Biegungsfestigkeit con-
struirten Pflauzenorgane dieser Bedingung genügen.

Zur Orientirung in dieser Frage muss ich einige Sätze aus der Mechanik
voranstellen. Es sei AB (Fig. 10) ein horizontaler Träger, der in A befestigt

und iii B belastet ist ; der Quer-
schnitt desselben ein Kreis
mit veränderlichem Radius ^,
dessen Maxi mal werth in A wir
= 1 setzen; endlich der Ab-
stand dieses Radius vom vor-
deren Ende B ^ x und die
Gesannntlänge = l : dann ist
die Spannung der verschiede-
nen Querschnitte in Folge der Belastung in B durchgehends gleich gross unter
der Bedingung, dass

Q-^ = ~, oder Q = j/^ •

Ist z. B. die Gesammtlänge /== 160, so erhält mau als zugehörige Wcrthe
von X und q die folgenden Ziffern. Die Längeneinheit ist hiebei für x die-

Fig. 10.

0 mechanischen Systeme zur Herstellung- der ei-rorderlichen Biegungsfestigkeit. 97

selbe wie für ^ ist in Bruchtheilen seines Maximal-

wertlies in A berechnet, welcher letztere von / imal)-
hängig ist.

Werthe von x 1 1 () 20 40 (JO 80 1 00

- Q 1,84 3,97 5 6,3 7,2 7,94 8,55

Trägt man die vorstehenden Ziflfern als Abscissen und
Ordinaten (letztere nach oben und unten) auf und setzt dabei
/ = 160 Mill. und den Maxiinalwerth von ^=1 Ctm., so
erhält man die in Fig. 11 (aufrecht) dargestellte Curve. Denkt
man sich den Scheitel derselben entfernt, so entspricht das
Übrig bleibende Stück annähernd einem abgestumpften
Kegel, Avoraus hervorgeht, dass dieser letztere ungefälu- die
Form eines Trägers »von gleichem Widerstande« besitzt. Je
geringer die Dicke im Verhältniss zur Gesammtlänge, desto
kleiner fallen die Abweichungen aus.

Wenn ein solcher Träger von gleichem Widerstande
und mit kreisförmigem Querschnitt horizontal eingespannt
und durch eine am Ende wirkende Last gebogen wird , so
ist die Linie, welche hiebei seine neutrale Axe beschreibt,
eine Curve, deren Krümmungshalbmesser in A (Fig. 10) am
grössten und in B am kleinsten ist. Bezeichnet man mit
C eine Constante, welche von der Grösse der Last und der
Natur des Materials abhängt, so berechnen sich die Krüm-
mungsradien für die Abscissen 20, 40, 60 und 100 an-
nähernd zu 31, 39, 44 und 53 mal C. Man begreift nun
leicht, dass die fragliche Curve sich um so mehr der
Kreisform nähern wird, je schlanker der Träger gebaut ist,
d. h. je kleiner die Dickenunterschiede auf eine gegebene
Länge. Und wenn umgekehrt ein schlanker Träger oder
ein Trägersystem mit kreisförmigem Querschnitt, wie sie
bei den Pflanzen häufig vorkommen , sich annähernd nach
einem Kreisbogen krümmt, jedoch nach der Spitze hin eher
etwas stärker, so dürfen wir annehmen, dass das betreffende
Organ die Eigenschaften eines Kör})ers von nahezu gleichem
Widerstande besitze i). Fig. ii.

') Für die genaue Kreisform der elastischen Linie gibt die Mechanik unter obigen Voraus-
setzungen die Formel

' ' X

= y , oder q = |/y

Da jedoch die Ableitung dieser Formel auf Annahmen basirt ist, welche bei stärkern
Krümmungen nicht zutreffen, so habe ich darauf verzichtet, sie auf die vorliegende Frage
anzuwenden.

Scb wendener, D.xs mechanisclie Princip.

II. Spezielle Betrachtunsi: der Monocotyleii.

Viel einfacher gcstaltcu sich die Verhältnisse für bilaterale Träger von
constunter Höhe (Dicke) und veränderlicher Breite. Wenn ein solcher Träger
unter dem Einflüsse biegender Kräfte sich nach einem Kreisbogen krümmt, so
sind auch die Maximalspannungen in sämmtlichen Querschnitten einander gleich.
Beides tritt ein, wenn die Flächenansicht die Form eines Dreieckes hat, voraus-
gesetzt, dass der Angriffspunkt der biegenden Kraft mit dem Endpunkt zu-
sammenfällt. Ist diess nicht der Fall, vielmehr die Belastung gleichmässig über
die ganze Fläche vertheilt, so gehen die Seitenlinien des Dreieckes in zwei mit
der convexen Seite einander zugekehrte Parabelbögen über, die sich aber wieder in
eine gerade Linie verwandeln, wenn der Träger nach der Befestigungsstelle hin
(wie diess bei Blättern gewöhnlich der Fall) entsprechend dicker gedacht wird.
Man wird also auch bei blattartigen Organen, sofern sie ungefähr die Form
eines langgezogenen Dreieckes besitzen , im Allgemeinen (wenn auch nur
approximativ) annehmen dürfen, dass kreisförmige Krümmung und gleichmässig
vertheilte Spannung sich wechselseitig bedingen.

Wenden wir uns jetzt, nach diesen theoretischen Erörterungen, wieder der
Beobachtung zu, so lehrt uns schon ein flüchtiger Blick auf die Curven, welche
zuweilen die oberirdischen Stammorgane bei schiefer Stellung und genügendem
Eigengewicht beschreiben, dass sie in der Mehrzahl der Fälle auch mit Bezug
auf die Festigkeitsabnahme in acropetaler Richtung einen hohen Grad von
Anpassung erreicht haben. Viele derselben sind offenbar annähernd Träger
von gleichem Widerstande. Ebenso die Blätter der Gramineen, Cyperaceen etc.
Eine vollständige Anpassung lässt sich von vorn herein nicht erwarten,
weil der Wuchs der Pflanze mit den äussern Ijebensverhältnissen variirt. Das-
selbe Stammorgan, das unter normalen Bedingungen den stärksten Winden
trotzt, kann unter andern Verhältnissen, z. B. in fettem Boden, bedeutende
Mängel der Anpassung zeigen und an den schwachen Stellen schon bei mässigeni
Winde geknickt werden.

Beispiele eleganter Krünmiungen liefern vor Allem die Halme der Gräser
[Molinia, Bromus u. a.), die hohen Jeinsen [Scirjms lamstris, Juncus glaucus etc.)
und ähnliche schlank gewachsene Stengelorgane; ferner verschiedene Blätter,
insbesondere diejenigen von Gynerumi argentcum. Andere Organe, wie z. B.
die Blütlienschäfte der Irideen und Liliaceen, stehen gewJUinlieh steif aufrecht
und krümmen sich nur im Winde oder bei künstlicher Belastung, danp aber
oft eben so schön.

Zur genaueren Prüfung der Biegungsfestigkeit in verschiedenen Höhen
habe ich übrigens eine Reihe directcr Bestimmungen ausgeführt, welche für
das im Vorhergehenden entwickelte Gesetz der Abnahme die arithmetischen
Belege liefern. Die betreffenden Stammstücke wurden in horizontaler Lage in
den Schraubstock gespannt, am freien Ende belastet und die dabei eintretende
Senkung dieses Endes direct gemessen. Selbstverständlich darf bei solchen
Versuchen die Elasticitätsgreuze nicht überschritten werden. — Beispiels-
weise mögen hier zwei auf diesem Wege erhaltene Bcobaclitungsreihen Platz

3. Die mechanischen Systeme zur Herstellung der erforderliclion Riogungsfestigkeit. 99

finden. Die Zalilen geben die bei gleicher Belastung beobachtete Senkung
/() Millimeter langer Stengelstücke in verschiedenen Abständen von der'
Basis an.

1, Juncus glaucus.

Senkungen auf eine Belastung von 10 Gramm reducirt, d. Ii. für die Fälle,
wo nur 5 Gramm Belastung /Ailässig waren, mit 2 multiplicirt:

Abstände von der Basis in xMill. 0 200 300 400 000 700 800
Beobachtete Senkung - - — 5 — 9 — 16 —
Durchmesser des Stengels 2,4 2,28 2,25 2.20 2,0 1,8 1,7.

Die Berechnung obiger Ziffern für die nämlichen Abstände von der Basis,
den Stengel als Träger von gleichem Widerstande gedacht, ist nur unter der
Voraussetzung ausführbar, dass die Gesanmitlänge desselben und damit der
Ursprung der Abscissenaxe [B in Fig. 10) gegeben sei, was in Wirklichkeit
nicht der Fall ist. Setzen wir diese Gesammtlänge willkürlich (aber doch an-
nähernd richtig) = 1100 Mill. und betrachten wir die kleinste der beobachteten
Senkungen als bekannt, so ergeben sich für einen soliden (nicht hohlen) Trä-
ger, wenn der Durchmesser zunächst der Basis = 2,4 Mill. beträgt, folgende
Ziffern i) .

Abstand von der Basis 0 200 :300 400 600 700 800
Berechnete Senkung — 5 — 6,85 — 14,2 —

oder: — 6 — 8,2 — 17 —

Berechneter Durchmesser 2,4 2,24 2,16 2,06 1,96 1,7 1,52

Ungefähr ebenso günstig fallen die Ziffern aus , wenn die Gesammtlänge
auf 1000, statt auf 1100 Mill. veranschlagt wird. Die Senkungen verhalten
sich alsdann wie 5:7:17 und die den gleichen Abständen entsprechenden
Durchmesser berechnen sich auf 2,23 — 2,02 und 1,6 Mill. Man sieht, dass

^) Die Senkung s eines am freien Ende mit dem Gewicht P belasteten Trägers, dessen
Länge = l, berechnet sich, wie schon früher bemerkt, nacli der Formel :

* ~" 3 WE '

wobei W das Maass des Biegungsmomentes und E das Elasticitätsmodul bezeichnet. Bei
constanter Belastung und gleicher Länge verhalten sich demnach die Senkungen s imd «'
zweier Träger umgekehrt wie die Maasse W und W^i ihrer Biegungsmomente. Sind diese
Träger, wie in unserem Falle, Stücke eines längeren Trägers von gleichem Wider-
staude, so besteht zwischen den Grössen TF und auf der einen und den entsprechen-
den Abständen vom freien Ende (den Abscissen x, .ri . . . .), multiplicirt mit den zugehöri-
gen Radien der Querschnittsflächen (den Ordinaten y, y\ ■ . ■ ■) auf der andern Seite die
Gleichung :

W : Wi = xij : Xiyi
Diese Gleichung wurde der Berechnung zu Grunde gelegt.

II. Spezielle Betrachtung der Monocotj^lcn.

eine kleine Differenz bezüglich der angenünimencn Gesamnitläng-e von geringem
Belang ist.

2. Molin ia coerulea.

Die Senkungen anf 20 Gramm Belastung reducirt. Länge der Steugel-
stUcke = üO Mill.

Abstand V. d. Basis 0 200 400 ÜOO 800 1000 1100 1200 1300
Durchm.d. Stengels 2,0 2,5 2,25 2 1,9 1,0 1,45 1,3 1,25
Beobacht. Senkung - 1 1,3 1,6 3 5 9 — —

Für die Berechnung der Durchmesser und Senkungen für einen Träger
von gleichem Widerstande wurde die Gesammtläuge zu 1500 Mill. angenom-
men und die bei 200 Mill. Abstand beobachteten Werthe als gegeben betrachtet.
Man erhält unter dieser Voraussetzung folgende Ziffern.

Abstand V. d. Basis 0 200 400 600 800 1000 1100 1200 1300
Durchm.d. Stengels 2,6 2,5 2,34 2,19 2,01 1,80 1,67 1,52 1,33
Bereclm. Senkungen — 1 1,2 1,4 2,3 3,6 4,9 7,1 12,2

Die Vergleichung dieser Werthe mit den beobachteten führt zu dem Er-
gebniss, dass sowohl die Stammdurchmesscr als die Senkungsgrüssen in Wirk-
lichkeit etwas rascher ab- oder (nach unten hin) zunehmen, als .bei einem
Träger von gleichem Widerstande.

Die untersuchten Jfo/«"ma-Halme , von denen die längsten m\i Einschluss
der Inflorescenz 2 Meter erreichten , verhielten sich übrigens keineswegs alle
gleich. Die einen krümmten sich bei angemessener Belastung nahezu gleich-
massig, während andere beispielsweise im untern und im obern Theil je ein
Maximum der Krünniiung zeigten. Immerhin sind diese Halme, da sie keine
Knoten besitzen, für dergleichen Untersuchungen günstiger als manche andere.

Die Verjüngung der Organe von unten nach oben geschieht selten in der
Art, dass die Formverhältnisse des mechanischen Systenis constant bleiben und
nur die Dimensionen allmälig kleiner werden. Vielmehr ist mit der Festig-
keitsabnahme in acropetaler Richtung in der Kegel eine mehr oder weniger
auffallende Veränderung der Qucrschnittsfornien verbunden, welche selbst wie-
der als eine besondere Art der Anpassung zu betra(?hten ist. Besteht diese
Veränderung , wie es öfter der Fall , bloss in einer Verstärkung der peripheri-
schen Trägerphalanx durch Einschicben neuer Bündel oder subepidermaler Rip-
pen, so ist die Sache an und für sich klar und jede weitere Erörterung über-
flüssig. Auch das stärkere Vorspringen der aussteifenden Constructionstheile an
den festeren Stellen erklärt sich von selbst. Spezielle Erwähnung verdienen
hier nur die weiter gehenden Unterschiede in der Anordnung der widerstands-
fähigen Theile, wie wir sie bei Scirpus lacustris , Juncus glmicus und deren
nächsten Verwandten beobachten.

Bei Scirpus lacustris und Tahernaemontani ist es namentlich die Architecto-

3. Die lucchaniselu'ii Systeme zur Horstellunj^- der ertbrdcrliclicn Biogmigsfestigkeit. 101

iiik des Markes, d. h. die Zahl und Aiiordiiung der Selieidewände zwischen
den liifttulirenden Kanälen, welche mit zunehmender Dicke immer complicirtcr
wird. Wie bereits erwähnt, bilden diese Wände im oberen Theil des Stengels
ein rechtwinkliges Kreuz, dessen Arme gegen die rcrii)herie hin je zwei Seiten-
arme abgeben (Taf. IV, 4). Weiter nach unten kommen indessen immer neue
Wände hinzu (Taf. IV, 5), bis endlich der Querschnitt einem viehnaschigen
Netz gleich sieht, in welchem aber meist der ursprüngliclie Grundplau noch
deutlich hervortritt: nur in der Nähe der Basis erscheint derselbe häufig ver-
wischt oder schon in der Anlage modificirt. Der Zweck dieser Einrichtung ist
klar. Mit zunehmender Dicke des Stengels müssen die in Eede stehenden
Wände, da sie wie Querverspannungen wirken, entweder stärker werden oder
in grösserer Zahl auftreten , wenn sie ihrem Zweck in innner gleicher Weise
entsprechen sollen. Die Natur hat hier da^ Letztere gewählt, weil sie damit
zugleich den Vortlieil erlangt, in den Knoten})unktcn eine grössere Zahl mark-
ständiger Bündel placiren zu können, welche nach Früherem als Pfosten zur
Befestigung der zahlreichen Mestomanastomosen eine Avichtige Rolle spielen.

Weniger augenfällig, aber doch deutlich, treten diese Veränderungen der
Querschnittsform bei Juncua (jhmcm hervor. Abgesehen davon, dass die Bast-
belege der Mestomstränge im obern Theil des Stengels nur aus 1 bis 2 Zell-
schichten bestehen und daher im Vergleich mit den subepidermalen Rii)pen als
sehr schwach bezeichnet werden müssen , findet nach unten hin , ausser der
Verstärkung der Bastbekleidungcn , ein Auseinanderweichen der Gefässbündel
in radialer Riclitung statt. Die doppelte Ringlage abwechselnd grösserer und
kleinerer Bündel, welche die oberen Stengeitheile characterisirt , geht allmälig
in eine mehrglicdrige Phalanx über, die zunächst der Basis mindestens 4 bis
5 Abstufungen unterscheiden lässt. Man vergleiche in diesem Betreff die Ab-
bildungen Taf. II, 2 und III, 3, welche dem untern Theil des Stengels ent-
sprechen, mit dem auf Taf. IX, Fig. 7 dargestellten obern Stengelthcil. Beson-
ders instructiv sind successive Querschnitte, welche etwa in Abständen von 20
zu 20 Ctm. angefertigt und neben einander gelegt werden. Solche Schnitte
liegen mir vor, und auf die dazwischen liegenden Halmstücke beziehen sich
die oben mitgetheilten Ziffern über Festigkeitsabnahme in acropetaler Richtung.

Endlich erwähne ich noch die analogen Veränderungen in den Blattstielen
von Scirpus Holoschocnus (Taf. VIII, 1), wo jedoch nur die Kanten merklich
differiren, indem hier die Anordnung der Gefässbündel nach oben einfacher,
nach unten complicirter wird.

VI. Steigerung der Biegungsfestigkeit durch Gewebespannung und
durch besondere Formverhältnisse.

Dass die Steifigkeit der Organe durch Gewebespannung erhöht wird,
leuchtet im iVUgemeinen ohne Weiteres ein^) ; denn jede mit comprimirter Luft

') Man vgl. übrigens Sachs, Lehrbuch der Botanik. 3. Aufl. ))• "53,

102

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

gefüllte Kaiitischukrölire, jeder mit Wasser gelullte, unter starkem Druck ste-
llende Schlauch einer Feuerspritze liefert Belege liiefür. Wie aher diese Steifig-
keitszunahme mathematisch zu formuliren, wie der ganze Vorgang zu deuten

und aufzufassen sei, verdient immerhin

4 ^ eine genauere Prüfung. Sei also AB

[Fig. 12j ein liolilcylindrischer, am freien
Ende B belasteter und in A befestigter
Träger, beispielsweise von Bast, und
Fig. 12. nehmen wir an, derselbe sei vom Behäl-

ter E aus mit comprimirter Luft gefüllt
worden, welche unter einem Druck von 5 Atmosi)hären stehe (also 4 über den
Gegendruck). Wie verhält sich alsdann, gleiche Belastung vorausgesetzt, die
Tragkraft dieses Trägers zu derjenigen im nicht gespannten Zustande? Um
diese Frage in Zahlen zu beantworten , müssen natürlich die Dimensionen der
Röhre gegeben sein. Es sei der Radius der äusseren Röhrenfläche = 10, der-
jenige der Innenfläche = 0 Millimeter, folglich die Wandstärke == 4 Mill. Unter
diesen Voraussetzungen wirkt ein Druck von 4 Atmosphären auf die Endfläche
bei B wie eine Quecksilbersäule von 4.760 Mill. Höhe, was einem Gewicht von
41,34 Gramm pro Quadratmillimeter entspricht. Auf die ganze Endfläche
= 113 DMill. berechnet, ergibt sich demgemäss ein Druck von 113 . 41,34 =
4671 Gramm, welcher selbstverständlich dieselbe Streckung der Röhre bewirkt,
wie ein gleich grosses in der Längsrichtung wirkendes Gewicht. Da der ring-
förmige Querschnitt der Röhre einen Flächeninhalt von 201 DMill. hat, so kommt

auf den Quadratmillimeter ein Zug von = 23,2 Gramm.

Der Druck von 4 Atmosphären wirkt nun allerdings auch erweiternd auf
unsere Baströhre ein und zwar mit einer Kraft, welche einem quer-tangentia-
len Zuge von ca. 62 Gramm per Quadratudllimeter entspricht . Um indessen
die Aufgabe nicht unnöthiger Weise zu verwickeln, wollen wir annehmen, diese
Querspannuug sei durch Metallringe oder sonst irgendwie eliminirt, wie diess
gewöhnlich bei dergleichen Betrachtungen zu geschehen pflegt. Wir haben es
also im Folgenden bloss mit der Läugsspannung zu thun.

Für diesen vereinfachten
Fall kann die Berechnung der
Tragkraft mit Hülfe der For-

meln geschehen, welche die
Mechanik in der Theorie der
f^jg i;, ^ gespannten Balken aufgestellt

hat 2). Ist P die Tragkraft,
d. h. das Gewicht, welches ein durch die Axcnkraft Q gespannter Balken (Fig. 13]
an seinem freien Ende zu tragen vermag, wenn er bis zur Elasticitätsgrenze

') Diese Berechnung nacli Weisbach, Lehrbuch der Mechanik. 4. Aufl. II, pag. 912.
2) Weisbach, 1. c. I, 5. Aufl. pag. 624.

3. Dio mechanisclien Systeme zur Ilorstelluug der erfovderliclien Riegungsfestif-keit. 103

in Ansi»riieli ^cnomiuen wird, ferner Pj das entsprechende Gewicht im nicht
j2,espannten Zustande, d. h. olme die Axenkraft Q - endlich TF das Maass des
Biei;un^-smomentes , ^ das Ehistieitätsmochil . P die Qucrschnittsflächc, / die
Läng-e und T das Tragmodul, d. h. die Zui>kraft, welche einen Balken vom
Querschnitte Eins bis zur Elasticitätsgrenze ausdehnt, so hat man:

P, \ ^ -^Wi:) \ FT /•

Man ersieht hieraus, dass P grösser oder kleiner als 7^, ausfällt, je nachdem

■^Iye grösser oder kleiner als Durch die Axenkraft Q wird demnach

die Tragkraft je nach Umständen gesteigert oder vermindert. Die grösste
Steigerung findet statt, wenn Q für sich allein eine Spannung erzeugt, welche
dem dritten Theil der zulässigen Maximalspannnng gleichkommt.

Die Anwendung dieser Formel auf die oben bezeichnete Baströhre, für
welche wir E = 100000 Kilogrannncentimeter oder = 1000 Kilogrammmilli-
meter, ferner T = 1 0 Kilogramm (die Verlängerung an der Elasticitätsgrenze
zu 1"/o angenommen) setzen wollen, ergibt:

P 1. , 4,()71 • 40000 \ /, 4,(371 \ P .

PT = (1 + 3 .6834-1000 ) (' - -2Örrro-) ' PT =

Die Differenz ist also sehr gering. Setzt man dagegen E = 200 und T =2
(per Quadratmill. Querschnitt), so steigt dieselbe auf 1,033; bei E= 100 und
T= 1 auf 1,060; bei ^=10 und T= ,-V auf 1,467 u. s. f. Wird die Ver-
längerung bis zur Elasticitätsgrenze doppelt so hoch, also = 2 Procent angesetzt,
so erhält man für E= 10 eine noch günstigere Ziffer, nämlich P . =
1 : 1,6S9. Sinkt unter übrigens gleichen Umständen die axile Kraft Q von
4,671 auf 1 herunter, so reducirt sich das Verhältniss auf 1 : 1,14, kann aber
durch Annahme einer Röhrenlänge von 300 (statt 200) MilL sofort wieder auf
1 : 1,4 gesteigert w^erden, indess eine Verkürzung auf 50 Mill. dasselbe unter
die Einheit herunterdrückt. Aus alledem geht hervor, dass die Längsspannung
der Gewebe für die schwächeren und dehnbareren Internodien oder Theile von
Organen eine viel grössere Bedeutung hat, als für die verholzten älteren Theile,
und ebenso für langgestreckte dehnbare Organe eine grössere als für kurze.
Wo die relative Länge des weichen Theils unter einem gewissen GrenzAverth
zurückbleibt, wird die Festigkeit desselben durch Längsspannung vermindert').

') Für den Füll , dass Q pro Flächeneinheit = Vy T, wobei -y- sein Maximum erreicht,
ergibt sich ganz allgemeiu :

P _ ^ ■\/'~T~F_

Pi ~ \) y "3 E ' w '

folglich für einen vollen Cylinder vom Durchmesser d, bei welchem

^ _ JÖ

101

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

Torsion aufrechter FUlclieno ri;a.ne. Langgestreckte aufreclite Or-
gane mit bilateraler Entwicklung, wie z. B. die Blätter von Typha, bieten dem
Winde von der einen Seite eine so grosse Stossfläclie dar, dass sie besonderer
Einrichtungen zur Steigerung des Widerstandes bedürfen, um ihre aufrechte
Stellung, zumal bei verliältnissmässig geringer Dicke, zu behaupten. Zu die-
sen Einrichtungen gehört unzweifelhaft auch die Drehung der betreffenden Or-
gane um ihre Axe. Man Ijeobachtet dieselbe hin und wieder bei aufrecht
stehenden Blättern ohne Mittclrippe, in sehr auffallender Weise namentlich bei
Tyi>ha latifoUa und angustifoUa. Hier erreicht die Drehung in der Regel IV4
bis l\o Kreisumläufe, d. h. ein beliebiger Punkt der Blattspitze muss um 450
bis 5400 zurückgedreht w^erden, um die Blattfläche wieder vollständig eben zu
legen. Das gedrehte Blatt kehrt demnach dem Winde an mindestens zwei
Punkten seiner Läugenausdchnung die schmale Seite zu, in welcher Stellung
begreiflicher Weise die Biegung fast unmerklich ist, und die zwischenliegende
Blattfläche erscheint in der Projection auf den Hintergrund um einen erheb-
lichen Bruchtheil kleiner. Dazu kommt, dass der Wind in Folge der Drehung
des Blattes auch einen Seitendruck ausübt, wodurch die Bewegung desselben
oft wesentlich bceinflusst wird. Ich habe diese Bewegungserscheinungen der
Ty/;//rt-Blätter im Winde öfter beobachtet und mich dabei von der günstigen
Wirkung der Torsion hinlänglich überzeugt. Ob das äusserlich analoge Ver-
halten des zweischneidigen Blüthenschaftes von SisyrincJdum aticeps die gleiche
Auffassung zulässt , wie der eben besprochene Fall , erscheint mir zweifelhaft,
da dieser Schaft auch sonst die nöthige Festigkeit erreicht. Die Drehung ist
überhaupt eine im Pflanzenreich viel zu verbreitete Erscheinung, als dass man
annehmen könnte, sie habe immer die nämliche Bedeutung für die Pflauzen-
organe. Es ist im Gegentheil wahrscheinlich, dass z. B. bei der häufig beob-
achteten halben Drehung der Gramineenblätter, wobei die morphologisch untere
Seite sich nach oben oder innen kehrt, die maassgebenden Momente in vielen
Fällen nicht mechanischer Natur sind. Ich zähle desshalb nur diejenigen Fälle
hieher, bei denen die mechanische Zweckmässigkeit der Torsion einleuch-
tend ist.

Quer Schnitts form der Flächenorgane. Viel häufiger als durch
Dreh ung wird die Biegungsfestigkeit der Flächcuorgane durch besondere Quer-
schnittsformen erhöht. Beispiele hicfür liefern die vorspringenden Blattrippen
bei verschiedenen Iridecn [Tigridia Pavonia, Crocosmia aurea) und Palmen [Uhu-
pis, Sabal Adansonii) , ferner die bei Cyperaceen und Gramineen so häufig vor-
kommenden Faltungen, wodurch die Blattspreite eine rinnenförmige Gestalt

Ist r= 10 und E= 1000, wie oben für die besseren Bastsorten angenonunen wurde, so
muss / mindestens 7 mal so gross sein als d, wenn die vorausgesetzte Longitudinalspannung
die Tragkraft steigern soll. Für die als Beispiel erwähnte Baströhre von 6 Mill. Oeffnun«--
und 4 Mill. Wanddicke erhält man unter den gleichen Voraussetzungen als Minimum der
Jjänge 150 Millimeter.

3. Die mechanischen Systonio zur Tlerstelhni}'- der erforderlichen ,Bicf>-iinf?sfestigkcit. 105

erhält. Dabei ist die Kiimc entweder cinfoeli und dann in der Mitte am dick-
sten, also im Querschnitt mondsichelförmig-, oder es sind zwei solclicr Hinnen
seitlich mit einander verwachsen; die Verwachsungsnaht bildet alsdann die
l\Iittelrippe des Blattes, und die Concavität der Kinnen entspricht der morpho-
logisch unteren Seite. Zuweilen sind die Blätter auch mehrfach gehütet, so
z. B. bei Panicum pUcatum.

Dass diese Formverhältnisse die Steifigkeit der Organe erhöhen, ist leicht
zu crmessen. Die Rinuenform oder ß-Form ist desshalb auch schon beim Bau
eiserner Brücken (zuerst bei der Eipelbrücke) zur Auwendung gekommen, um
den einzelnen Gitterstäben der Tragbalken eine grössere Festigkeit zu verleihen ;
sie wurde jedoch bald durch die leichter herstellbare T-Form verdrängt. Ob
auch die Zu- und Abnahme der Dickendimension, zumal die Thatsache, dass
viele Cyperaceen-Blätter in der Mitte zwischen Mediane und Rand am dicksten
sind, mit mechanischen Principien im Zusammenhang steht, lasse ich dahin-
g-estellt. Einleuchtend ist jedentalls , dass bei gefalteten Blättern die Kanten
am meisten in Anspruch genommen sind.

Vn. Das mechanische Princip in seinem Verhältniss zum ernährungs-
physiologischen.

Da die Pflanzenorgane nicht bloss den Anforderungen genügender Festig-
keU zu entsprechen, sondern nach den verschiedensten Seiten ihrer Lebens-
thätigkeit mit Anpassungsbedürfnisseu zu kämpfen haben, so liegt es in der
Natur der Sache, dass das mechanische Princip hin und wieder mit andern bio-
logischen Principien, insbesondere mit den unabweislichen Ansprüchen der Er-
nährung, in Conflict geräth. Das mechanische Princip beansprucht, wie wir
gesehen haben, eine peripherische Zone für die Aufstellung" der widerstands-
fähigen Elemente; auf die nämliche Z(me sind aber auch, um das nächstlie-
gende Beispiel voranzustellen, die assimilirenden Zellen angewiesen, weil sie
hier oflenbar die günstigsten Bedingungen der Lichtwirkung vorfinden. In die-
sem Widerstreit der Bedürfnisse bleiben zwei Auswege offen. Entweder die
beiden Princii)ien theilen sich in den Raum zunächst der Oberfläche , wie wir
diess bei den 13 ersten Typen der Stamraorgane und fast ausnahmslos aucii
bei den Blättern beobachten, oder die Ansprüche der Assimilation wiegen vor
und die mechanischen Zellen treten um eine Stufe zurück, wie es bei den
() letzten Typen, welche die Mehrzahl der i^'amilien umfassen, der Fall ist.
Zwischen diesen beiden Typenreihen bildet der gerippte Hohlcylinder gewisser-
maassen den Uebergang.

Im Längsverlaufe der mechanischen und der assimilirenden Gewebe kann
nun aber das Verhältniss der Wichtigkeit zwischen diesen beiden Functionen
sich ändern. Diess ist sogar noth wendig der Fall bei Stengclorganen , deren
Internodien theilweise von Blattscheidcn umhüllt sind, wie z. B. bei den Gra-
mineen. Hier gerathen die grünen Zellen, welche den Raum zwischen den

10(>

II. Spezielle ßetrachtuiiK der Moiiocotylen.

subepideniialeu Itippen ausfüllen, jeweilcii im untern Theil der Internodicn in
eine entschieden ungünstige Situation, welche die assimilatorische Hiätigkeit
beeinträchtigt und damit die Bedeutung der Zellen an dieser Stelle herunter-
stimnit. Sofort rücken in Folge dieser Umstände die mechanischen Zellen
weiter gegen die Peripherie vor und verdrängen die assimilirenden beinahe
vollständig. Diese letzteren sind in der Nähe des untern Knotens meist nur
noch in kleinen Gruppen vertreten, welche sich beiderseits an die nach aussen
vorspringenden Gefässbündel anlehnen. Bei Poa prutemis waren an den unter-
suchten Exemplaren auch diese Gruppen gänzlich verscliwunden. Sind die
Blattscheiden sehr lang, so kann sogar der Fall eintreten, dass der Bastring
sich durchgehends an die P^pidermis anschliesst, so z. B. bei Oryza sativa, an
einzelnen Stellen des ümfangs auch bei Seeale ccreale.

Noch deutlicher tritt diese centrifugale Tendenz der mechanischen Zellen
bei Organen hervor, welche der Assimilation nicht bedürfen, so z. B. in den
Blüthenschäften einiger Schmarotzer, in den Stacheln der Palmen, Agaven
u. dgl. Von den schmarotzenden Monocotylen nenne ich Corallorrhiza innata,
deren Bastring fast oder ganz bis zur Epidermis geht; die etwa noch vorhan-
denen Riudenzellen sind collcnchymatisch verdickt. Unter den stachelähnlichen
Bildungen kenne ich nur solche mit streng subepidermalem Bastring, wobei
jedoch die Epidermis, wenn sie sonst durchweg mehrschichtig ist. diesen Cha-
racter beibehält ') .

Bei den Monocotylen mit einfachem oder geripptem Bastring rückt der
letztere in dem obern nackten Theil der Stammorgane gewöhnlich etwas weiter
nach innen, als im untern beblätterten Theil, d. h. die assimilirenden Zellen
des schaftartigen Stammstückes behaupten ein um so grösseres Arbeitsfeld, je
weiter sie von der Region der Laubblätter entfernt sind. So z. B. bei den
Gramineen , wo die Bippen zunächst der Inflorescenz eine relativ bedeutendere
Höhe erreichen als weiter nach unten, desgleichen bei Hyacinilma und einigen
Alliiim-kxitw. [A. vineale , foliomm u. a.), deren innere Binde überdiess fast
vollständig farblos ist, woraus hervorgeht, dass unter Umständen auch nicht
assimilirende Zellen den Bastring zurückzudrängen A^ermögen.

Für die Collenchymzellen , soweit sie zum mechanischen System gehö-
ren, liegen in der Abtheilung der Monocotylen zu wenig Beispiele vor, als dass
sich allgemeine Schlüsse daraus ableiten Hessen. Die breiten Collenchymplatten
bei Tradescantia erecta (und andern Arten), Dioscorea sinuata und Turnus com-
munis, sowie die collenchymähnlichen Bastzellen verschiedener Aroideen — die

Um die Zahl der Beispiele noch durch eine Sporeiipflanzo zu vermehren, erinnere icli
ferner an die chlorophyllfreicn sterilen Schosse von Equisctwn Tdmutpja, deren Bastring sich
ebenfalls an die Epidermis anleimt. Einen ähnlichen subepidermalen Ring besitzen auch die
fcrtilen Triebe dieser und anderer Arten, nur ist derselbe hier viel schwächer. Im Uebri-
gen kommen bei den Equiseten zwischen den grünen und den mcclianischen Zellen verschie-
dene Arrangements zu Stande, die ich hier nicht Aveiter erörtern will (vgl. Duval-Jouve
Hütoire naturelle den JSquisetiwi de France, Taf. VI).

Die niochanischcii Systeme yaiv Herstelliuii; der ciforderliclieu Bief>uuj;-8festij!,keit. 107

einzigen mir bekannten Vorkoninmissc — schliesscn sich, wie früher erwähnt,
stets HU die Epidermis an. Ebenso die etwas gelatiniis-, aber ^leichmässig
verdickten Ikistzellen auf der Innenseite der Gramineen-Scheiden, die Jiippen
von EriocmiloH etc. Dagegen kijnnen i)arenchymatisclie Zellen mit mehr oder
minder ausgesprochen coUenchymatischen Verdickungen ü))erall vorkonnnen,*
selbst in Geweben von intensiv grüner Färbung. Diese Yerdickungsform schliesst
weder das Vorkommen von Chloroi)hyll oder Stärke im Inhalt, noch die Ent-
wicklung von Zwischenzellräumen aus.

An diese Fälle, welche vorzugsweise den CouHict zwischen mechanischen
und assimilirenden Zellen veranschaulichen sollen, schliesscn sich einige weitere
Vorkommnisse an, welche in analoger Weise die Ansprüche der saftleitenden
Zellen mit Bezug auf gewisse Stellen der Fibrovasalstränge anzudeuten schei-
nen. Es ist ein ungemein häutig vorkonnnender Fall , dass die lUistbelege
der Mestomstränge zu beiden Seiten der grossen Gefässe unterbrochen sind
Taf. III, 3, 4). Das sind die Stellen, die ich gelegentlich schon oben als
»Zugänge« bezeichnet habe, weil hier olfenbar das Einströmen gelöster Assimi-
lationsproducte aus dem umgebenden Gewebe in die leitenden Zellen des Me-
stoms, eventuell auch die umgekehrte Bewegung derselben, vor sich geht. Die
Mestomstränge verhalten sich gleichsam wie bedeckte Drainirkanälc, in welche
die wässerigen Lösungen aus dem umgebenden Medium eindringen, um hier
weiter fortgeführt zu werden. Zu diesem Behufe stehen die beiden Zugänge
sowohl mit dem Cambiforra als mit den übrigen Elementen des Mestoms in
Verbindung; sie führen bei den grossen Gefässen vorbei direct gegen das Cen-
truni des Stranges. Und wie es scheint, können gerade die Bündel mit sehr
starken Bastbelegen, wie z. B. diejenigen der Bambuseu, diese Verkehrswege
am wenigsten entbehren. Sie kommen hier ausnahmslos bei allen grösseren
Bündeln vor, und wenn sie auch wegen der starken Verdickungen der Zell-
membran auf Querschnitten nicht immer augenfällig sind, so treten sie doch
in abgestorbenen Stengeln, weil sie hier durch ihre braune Färbung sich deut-
lich von den Bastzellcn al)heben, um so entschiedener hervor. Die inneren
Bündel, welche in der Lage sind, dem ernährungsphysiologisclien Princip etwas
grössere Concessionen zu nuichen, besitzen sogar drei bis vier solcher Zugänge,
nämlich ausser den beiden schon genannten noch einen oder zwei auf der
inneren Seite des Mestoms. Diese letzteren kommen bei Ariuidinaria durch
einfache Unterbrechung des innenseitigen Bastbeleges zu Stande; bei Bumhusa
dagegen münden dieselben in eine Parenchymlamelle . welche quer durch die
innenseitige starke Bastbekleidung hindurchgeht (Taf. VII, 1). Eine solche Ein-
schiebung parenchymatischer Zellen in Bastmassen, die sonst immer zusammen-
hängen, lässt meines Erachtens kaum eine andere Deutung zu, als diejenige,
die ich ihr vorhin beilegte. Zugleich beweisen dergleichen Vorkommnisse, dass
die Bastzellen für die Leitung der Säfte in der Querrichtung ungünstig gebaut
sind. Wir werden später sehen , dass sie auch in der Längsrichtung zu den
schlechten Leitern gehören.

108

II. Spezielle Botraclituug der Monocotylcn.

Zu den auatoiiiiselien Tluitsacheii , welche mit den eben erwähnten unter
den gleichen Gesichtspunkt fallen, glaube ich auch die Zertheilung der Canil)ium-
stränge in den Stutzwurzeln von Pandcmus odoratissimus zählen zu dürfen ,
von denen weiterhin noch speziell die Rede sein wird. Die rarenchymlamel-
len, Avelche bei diesen Wurzeln die zusammengehörige Fibrovasalmasse durch-
ziehen, scheinen auch hier bloss den Zweck zu haben, der Störung des Säfte-
austausches , welche mit zusammenhängenden Bastbekleidungen nothwcndig
verknüpft ist, vorzubeugen. — Ferner rechne ich hieher das Vorkommen einer
farblosen inneren Rinde bei AUium und manchen anderen Pflanzen, ohne dass
mir über die Rolle dieser Rindenschicht etwas Näheres bekannt wäre; des-
gleichen das Vorhandensein einer normalen Rinde bei einigen Schmarotzern,
deren mechanisches System nicht bis an die Oberfläche vorzudringen vermag.

Endlicii bleibt noch ein dritter Fall zu erwähnen übrig, in welchem die
mechanischen Elemente den nicht mechanischen die erste Stelle einräumen : es
ist die Entwicklung einer mehrschichtigen Epidermis oder eines Hypoderm und
das dadurch bedingte Zurücktreten der subepidermalen Bastrippen von der
Oberfläche. Wir beobachten diese Erscheinung in den Blattstielen und Blüthen-
schäften einzelner Aroideen [Armn, Arimema) und Restiaceen, in den Blättern
verschiedener Palmen [Sabal Adansomi, Jidjaea spectahilis , Chamaerops Fortu-
nei, Hypliaene tliehaica etc.). desgleichen bei Phormium tenax, Pandanus odo-
ratiüsimus, Marauta, Musa u. s. f. Wir wollen hier nicht untersuchen , wie
dieses farblose Hautgewebe entsteht und welche Function seine parencbymati-
schen Zellen im Haushalt der Pflanze übernommen haben 2), sondern bloss
darauf hinweisen, dass die Lage desselben zunächst der Oberfläche eine dringend
gebotene sein muss, da selbst die grünen Zellen diesen Einfluss auf den Bast-
ring oder auf die I-förmigen Träger der Blattflächen nirgends ausüben. Auch
muss die fragliche Function dieser wasserhellen, die mechanischen Elemente
stets zurückdrängenden Unterhaut der Art sein, dass eine Unterbrechung der-
selben , abgesehen von • der Einbusse an Flächenausdehnung , für die Pflanze
nachtheilig wäre.

Als Ersatz für die im Vorhergehenden besprochenen Concessioncu , welche
die Pflanze auf Kosten des mechanischen Systems zu machen genöthigt ist,
sind auf der andern Seite die Wandungen der verschiedenen Gewebe, welche
•dem Ernährungssystem angehören , nicht selten so beträchtlich verdickt , dass
auf diesem Wege die erlittenen Verluste mehr als gut gemacht werden. Zwar
ist ein Verzicht auf die peripherischen Punkte, sofern das Biegungsmoment un-
verändert bleiben soll, notliwendig mit einem Mehraufwand von Material ver-
bunden und insofern irreparabel; allein die Pflanze erhält für dieses Opfer
ausser der nöthigen Festigkeit noch andere wichtige Vortlieile, die begreiflicher

') Vgl. Nägel i, Beiträge I, p. 30.

2) Vgl. hierüber Pfitzer: Ucber die mehrschichtige Epidermis und das llypoderma,
in Pringshcim's Jahrb. VllI, p. Oo ff.

3. Die mochanisclien Systeme zur Herstellung der erfonlerliclien Biegung-sfestigkeit. 1()9

Weise ihr besonderes Stück Arbeit crlieisclieii. Zu dieser Unterstützung des
mechanischen Systems können die verschiedenartigsten Gewebe, grüne und
nichtgrüne, saft- und luftführende, parenchymatische und prosencliymatisclie
(nur keine Bildungsgewebe) herbeigezogen werden. Eine spezielle Aufzählung
derselben ist daher überflüssig; es mag genügen, an dieser Stelle einige beson-
ders wichtige Fälle hervorzuheben. Als solche möchte ich folgende bezeichnen :

1) Die Verdickung der Mcstomzellen zwischen den grossen Gelassen. Ein
ungemein häufig vorkommender Fall, der zunächst für das Mestom selbst von
Bedeutung sein mag, nebenbei aber auch zur Steigerung der Biegungsfestig-
keit beiträgt. Die betreffenden Zellen sind oft sehr stark verdickt, iudess die
in der Umgebung der Spiral- und Kinggefässe beündlichen meist dünnwandig
bleiben.

2) Die poröse Verdickung der kleinlumigen Cambiformzellen in den Stannn-
organen von AUsma Plantago^ sowie in den Blättern von Fandanus odoratissi-
mus und gramineus, von Gyncrium argenteum, Juncus acutus, Aspidistra lurida
und in geringerem Grade noch hin und wieder. Die Wandverdickung geht
bei den genannten Pflanzen eben so weit, wie bei den Holzzelleu. Die engen
Cambiformröhren bilden im Querschnitt gewöhnlich ein zusammenhängendes
Netz, dessen Maschen die weiten Siebröhreu vollständig umschliessen ; so na-
mentlich bei Pandanus und AUsma.

'M Die Verdickung der Mestomscheide. Ein so häufiges Vorkonnnniss, dass
Beispiele überflüssig sind. Der concentrirten Schwefelsäure widersteht hier nur
die sogenannte primäre Membran; die mechanischen Schichten sind nicht cuti-
cularisirt.

4) Die starke collenchymatische Verdickung der peripherischen, Chloro-
ph}'ll und Stärke führenden Markzellen, bei Panicum imhecille. An diesen Fall
würden sich nun die zahli-eichen anderen Verdickungsformen parenchymatisciier
Zellen anschliessen, auf deren spezielle Erwähnung ich indess glaube verzich-
ten zu dürfen.

Will man in Betreff des Vorkonunens dieser Verdickungen eine allgemeine
Regel , so könnte man etwa sagen , dass dieselben bei stärkeführenden und
stärkeleitenden Geweben sich häufig vorfinden, seltener bei assimilirenden und
eiweissleitenden Geweben, Auch die spezifisch wasserleitenden Fartieen, sofern
man die Umgebung der primordialen Gefässe und das farblose Hypoderm (von
Maranta, Musa etc.) als solche bezeichnen darf, sind wenig zur Verdickung
geneigt.

VIII. Die Nebenfunctionen der mechanischen Zellen.

Der Couflict zwischen dem mechanischen Frincip und den Bedingungen der
Ernährung, wie er im Vorhergehenden dargestellt wurde, behielt mit Kücksicht
auf die mechanischen Zellen, d. h. die Bastfasern, den Cliaracfer eines Kami)fes
um bestimmte Punkte oder Zonen des Querschnittes, während allerdings die

110

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

feiudlic'lien Elemente niclit bloss vorrückten oder ziiriickwiclien , sondern theil-
weise in ihrem innersten Wesen ergriffen und umgewandelt wurden. Im Fol-
genden soll nun gezeigt werden, dass auch die Bastzellen hin und wieder Um-
gestaltungen erfahren, durch Avelche sie für irgend eine Nebenfunetion in
höherem Grade, als diess sonst der Fall ist, angepasst Averden. Solche Verän-
derungen sind immer als eine Concessiou zu betrachten, welche das mechanische
Frincip seinen eigenen Vertretern auferlegt.

Eine der gewöhnlichsten Anpassungen dieser Art ist diejenige für die Luft-
circulation. Die ausgebildeten Bastzellen — ich rede hier nur von solchen,
die unzweifelhaft zum mechanischen System gehören — führen zwar immer
etwas Luft; wenigstens ist diess der normale Zustand. Auch wird man zum
Voraus annehmen dürfen, dass ein gewisses Minimum von Durchlüftung, sei es
nun durch Zwischenzellräume oder durch Lumina, für die Bastzellcn ebenso
unentbehrlich sei wie für andere. Wenn man indessen die Zellformen, welche
zu den mechanisch günstigsten zählen, wie z. B. diejenigen des Falmenbastes
oder die Bastzellen der Gramineen u. dgl , in Beziehung auf Lumengrösse als
Norm betrachtet und die übrigen damit vergleicht, so ergeben sich mannig-
faclie Abweichungen im Sinne einer stärkeren Durchlüftung, welche für den
Bast allein offenbar nicht nöthig wäre. Die Lumina werden weiter, die Poren
zahlreicher und grösser, Beides auf Kosten der Festigkeit. Zuweilen kommen
noch trichterförmige Erweiterungen der Poren, die ersten Andeutungen von
Höfen hinzu, so z. B. bei VeUheimia viridis sijiut , FuuJda ovata und. verschie-
denen andern Liliaceen. Bei Draeacna und Yucca endlich — jedoch nur im
Stamm, nicht in den Blättern — kommen die Porenhöfe zur vollständigen Aus-
bildung, ganz wie bei den Couiferen. Die mechanischen Zellen sind hier zu-
gleich die luftleitenden Organe geworden, welche der Pflanze für alle späteren
Jahresschichten die Anlage besonderer Ventilationsröhren , etwa in Gestalt von
porösen Gefässen, ersi)aren; wie schon früher erwähnt, besitzen nur die mark-
ständigen Fibrovasalsträngc Gefasse. Aber trotzdem weicht die Form dieser
eigenthümlichen Zellen nur wenig vom gewöhnlichen Typus ab. Dieselben er-
reichen die normale Länge von 0,7 bis 1,3 Mill., greifen in der Kegel mit
prosenchymatischen , mehr oder minder spitzen Enden über einander und be-
sitzen übcrdiess linksschiefe spalteuförmige Poren mit Neigungen von ungefähr
45''. Dass es wirklich metamorphosirte Bastzellen sind, welche diese zahlreichen
behöften Poren zeigen, geht auch aus der Thatsache hervor, dass die näm-
lichen Zellen bei den markständigen Bündeln (Blattspuren) von Cordyline nu-
ütralis aussen am Cambiform (wo die Holzzellen jedenfalls ausgeschlossen sind)
die Stelle einnehmen, die weiter ol)en im Blatte der Pflanze und auch sonst
überall dem typischen Bast reservirt bleibt. — Die bei Yucca vorkommenden
Abweichungen in Betreff der Lagerung dieser Libriformzellen wurden schon
oben (p. 69) erwähnt, wo auch einiges Nähere über das Verhalten der Blatt-
spuren mitgetheilt ist.

Im Allgemeinen kommen grosslumige , für die Durchlüftung in höherem

3. Die moclianischen Systeme zur Herstellun^j,- der or^oracrlielien Biegiingsfestigkeit. 1 1 1

Grad in Anspruch genonnnenc Bastzellen am häufigsten bei Monocotylcn mit
Bastring vor, also bei Liliaceen, Irideen, Conniielynaccen etc. Die meist be-
anspruchten, mechanisch schwächsten Zellen liegen indcss stets auf der minder
wichtigen Innenseite des Ringes, wo sie zuweilen ganz allniälig ins Markge-
webe übergehen. Dagegen bleiben die Bastzellen der Cyperaccen und Junca-
eeen, wie überhaupt die meisten Typen mit subepidermalen Rippen, für diese
Durchlüftungsanforderungen absolut unempfindlich. Die Pflanze sorgt hier auf
andere Weise für die nöthige Ventilation.

Neben der Luftleitung spielen die übrigen Functionen, welche die Bast-
zellen gelegentlich übernehmen, eine untergeordnete Kolle. Was zunächst die
Assimilationstliätigkeit oder, um mich bloss an das Beobachtete zu halten, den
Gehalt an Chlorophyll betrifft, so mögen einzelne Chlorophyllkörnchen hin und
wieder im Bastgewebe vorkommen, aber sie sind doch im Ganzen genommen
selten und stets nur auf dünnwandige Zellen beschränkt. Sicher beobachtet
habe ich diesen Fall z. B. im Stengel von Paris quadrifolia^ dessen Bastring
allerdings aus sehr zartwandigen und öfters quergetheilten Zellen besteht, die
sich aber doch durch die spaltenförmigen linksschiefen oder longitudinalen
l^ren , sowie durch die bei einigem Suchen nachweisbaren zugespitzten Enden
als Bastzellen kennzeiclinen ; auch enthalten keineswegs alle Zellen Chloro-
phyll. — Ferner gehören zu diesen Ausnahmen die radial gestellten bastähn-
lichen Zellen, welche die polsterartige Verdickung am obern Ende des Blatt-
stieles von Maranta hicolor bedingen. Es sind zwar ebenfalls keine typisclien
Bastzellen, schon wegen der durch die Stellung bedingten abweichenden Form ;
allein sie gehören doch unzweifelhaft zum mechanischen System und zeigen hie
und da die characteristischen spaltenförmigen Poren i).

Wie wenig die Natur der mechanischen Zellen sich im Allgemeinen mit
der Entwicklung von Chlorophyll verträgt, beweist unter anderem auch das
Verhalten der Collenchymzellen. Sobald diese letzteren den parenchymatischen
Character ablegen, indem sie sich bis zu 1 Mill. und darüber verlängern und
an den Enden bastälinlich zuspitzen , wobei sie gewöhnlich auch longitudinale
oder schwach linksschiefe Poren erhalten ; sobald sie überhaupt eigentliche
Collenchymzellen sind und in die Reihe der spezifisch mechanischen Elemente
eintreten : so verschwindet das Chloropliyll vollständig. Zwischen diesem Col-
lenchym und dem typischen Bast gibt es überhaupt keine scharfe Grenze, viel-
mehr alle möglichen Uebergängc.

Schwieriger ist die Frage zu beantworten, inwieweit die Bastzellcn bei der
Leitung des Wassers in der Pflanze betheiligt seien. Vom vergleichend ana-
tomischen Standpunkte aus lässt sich diese Frage mit Sicherheit niclit ent-
scheiden; doch scheinen mir folgende Verhältnisse immerhin beachtenswerth.
Die abnormen Bastzellen der Dracaenen sind dem Libriform der Coniferen so

ij Die niimlichen radial gestellton Zellen finden sicli auch bei andern Arten der Gattung
[M. zehrinn u. regalis) ; hier fand ich sie aber durchweg chlorophyllfrei.

112

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

älmlich, dass wir a priori auch eine entsprechende Uebereinstimmung in der
Function voraussetzen und somit die Leitungsfähigkeit denselben nicht abspre-
chen dürfen — eine Folgerung, zu der übrigens schon der Bau des Dracaena-
staninies, für sich allein betrachtet, führen müsste. Da ferner die genannten
BastzcUen sich eigentlich nur durch die grossen Porenhöfe von den weitluniigen
typischen Formen unterscheiden, so liegt die Vermuthung nahe, obiger Schluss
per Analogie könnte auch auf diese letzteren anwendbar sein, natürlich unter
Vorbehalt verschiedener Abstufungen in der Leitungscapacität. Weiter kommt
man indessen auf diesem Wege nicht : die Mehrzahl der besprochenen Typen,
weil durch kleinlumige Bastzellen charactcrisirt , bleibt ausserhalb der Trag-
weite solcher Schlüsse.

Auf der andern Seite lehrt die Beobachtung, dass gerade die weitlumigen
Bastzellen hin und wieder durch Lamellen von Intercellularsubstanz getrennt
sind. Diese Lamellen bleiben nach Zusatz von concentrirter Schwefelsäure
ungelöst und verhalten sich überhaupt in jeder Beziehung wie die cuticulari-
sirten Membranen. Mehr oder minder deutliche Spuren dieser Substanz lassen
sich sowohl bei weit- als englumigen Bastzelleu häufig nachweisen. Bei unter-
irdischen Organen, welche in feuchtem Erdreich vegetircn, z. B. in den Wur-
zeln und Khizomen der Carex-k-\:ie,\\ mit peripherischem Bastring, tritt dieselbe
coustant und in starker Ausbildung auf. Die Neigung der Bastzellen, sich durch
ein korkähnliches Häutchen nach aussen abzuschliesseu, scheint mir überhaupt
so weit verbreitet zu sein , dass die Annahme einer allgemeinen Betheiligung
derselben an der Wasserleitung von selbst dahin fällt. Dazu kommt, dass die
experimentelle Prüfung der Leitungscapacität mittelst farbiger Flüssigkeiten (die
ich zwar nicht als absolut entscheidend betrachte) mir stets nur negative Er-
gebnisse geliefert hat. Die dünnwandigen Holzzellen in der Umgebung der
Spiralgefässe waren oft weit hinauf gefärbt, während die Bastbelege noch keine
S[)ur von Färbung zeigten, obschon dieselben auf Querschnitten den Farbstoff
zu speichern im Stande sind. Die Leitungsfähigkeit der Bastzellcn ist nach
alledem sehr in Frage gestellt.

IX. Die Biegungsfestigkeit des' mechanischen Systems in ihrem Verhältniss

zu derjenigen des ganzen Organs.

Zum Schlüsse theile ich nachstehend noch einige Beispiele mit, w^elche
über den Antheil, den das mechanische System an der Biegungsfestigkeit des
Stengels hat, Aufschluss geben. Dabei bemerke ich jedoch, dass die ange-
stellten Vergleiche weiter Nichts bieten können, als eine ungefähre Orientirung,
die allerdings um so genauer ausfällt, je sorgfältiger die der Berechnung zu
Grunde gelegten Daten bestimmt sind.

Die Bestinnnung der Biegungsfestigkeit ganzer Organe geschah durch das
oben schon erwähnte einfache Verfahren. Frisch geschnittene Stengel wurden
mit dem einen Ende horizontal in den Schraubstock gespannt, hierauf am

;^. Dio incchauischiui Systeme /air Ilcrstclluuj;- dvv crtonh rliclicii Biof?uugsl"cstigkcit. 1 1 ;>

freien Ende belastet und die dabei eintretenden Senkungen direct gemessen.
Nöthigenialls wurde die Messung mehrere Mal nach vorausgegangener Drehung
um einen beliebigen Winkel wiederholt und aus den erhaltenen Zift'ern das
arithmetische Mittel genommen. In zweiter Linie bestimmte ich die Qucrschnitts-
Hiiche der Bastzellen und das damit zusammenhängende Maass des Biegungs-
monjcntes. wo))ei indcss kleine Fehler nicht zu vermeiden sind, auch wenn
man mehrere iz. B. den beiden Enden und der Mitte entsprechendei Querschnitte
möglichst genau zeichnet und misst. Endlich blieb noch das Elasticitätsmodul
zu bestimmen übrig, Avobci ich gewöhnlich mit längern Stengelthcilen experi-
mentirte, als bei der Messung der Senkungen, was wiederum als eine Fehler-
quelle bezeichnet werden muss. Kurz , es kann von nuxthematischer Genauig-
keit in den folgenden Berechnungen keine Rede sein ; aber dessenungeachtet
gestatten sie eine approximative Schätzung der Druckfestigkeit des Parenchyms
und eventuell auch des Einflusses, den die Turgescenz der Gewebe ausübt.
Auch zweifle ich nicht , dass die maassgebenden Elasticitätsverhältnisse am
nändichen (nicht verlängerten Stengelstück merklich genauer bestimmt werden
könnten, wenn man sich hiefür die nöthigen Messeinrichtungen verschjyffte.

Die Formel für die Senkung des belasteten Endes ist nach Früherem, wenn
das Eigengewicht vernachlässigt wird:

wobei / die Länge, P das angehängte Gewicht, W das Maass des Biegungs-
momentes und E das Elasticitätsmodul bezeichnet.

Da es keinen Werth hätte, Beobachtungen ohne die zugehörigen berech-
neten Grössen, oder Berechnungen ohne annähernd richtige Grundlage mitzu-
thcilen, so beschränke ich mich auf die Darlegung der wenigen Fälle, die mir
wenigstens innerhalb der Grenzen unvermeidlicher Fehler zuverlässig zu sein
scheinen. Bezüglich der Schwankungen der Biegungsfestigkeit, welche mit der
Ab- und Zunahme der Turgescenz in den parenchymatischen Geweben zusam-
menhängen, verweise ich auf die Lehrbücher i) und auf die einschlägigen Ver-
öffentlichungen über Gewebespannung, in theoretischer Beziehung überdiess auf
das oben (S.. 101 flf.j Gesagte.

L Molinia coerulea. Ein 2 Mill. dickes Halmstück von 6(1 Mill. Länge
senkt sich bei 20 Gramm Belastung um 1,6 Mill. Der Querschnitt des Bast-
ringes sammt Ripj)en beträgt nach früheren Angaben, auf 1000 Ctm. Durch-
messer berechnet, ca. 9O,00ODCtm., das Maass des Biegungsmomentes 9400

Millionen. Letztere Grösse wird in Wirklichkeit (5000) ' Mal kleiner =

^ ' b, 250, 000

Kilogrammcentimeter. Setzt man E = 200,000, so erhält man als Senkung
für das isolirt gedachte mechanische System :

t> 216 . 6250000 -20 ah r<t. a o a " a/t-ii

^ = irrmm-r^rrwm = ^^'^^ = 4,/ Mill.

') Hofmeister, physiol. Bot. I p. 278. Sachs, Lchrb. der Bot. ;i. Aufl. p. 695.

ScLweudener, Das mechauische Priiiuip. 8

114

II. .Spezielle lJutiaclitung der Moiiocotyleii.

Die berechnete Senkung des mechanischen Systems ist somit ca. 3 Mal so
gross, als die am ganzen Halm beobachtete.

2. Pipfatherum muUißorum. Ein 2.5 Mill. dickes und 100 Mill. langes
Malmstück vom untersten Internodium senkt sich bei 20 Gramm Belastung um
3.5 Mill. Die Dicke des Bastrings ist auf ca. 0,15 Mill. zu veranschlagen {eine
schärfere Bestinnnuug ist unmöglich) ; die Querschnittsfläche desselben beträgt
hienach ca. 2,4 n • 0,15 = 1,13 DMill. , das Maass des Biegungsmomentes
= 1,13 • (1,2)2 ^ 0^ u)af? Elasticitätsmodul berechnet sich nach directen
Versuchen auf ca. 200,00(1 per Quadratctm. oder 2000 per DMill. Man hat
folglich :

3. Secale cereale zur Zeit der Fruchtreife. Ein Halmstück von 100 Mill.
Länge und 5 Mill. Durchmesser senkt sich bei 50 Gramm Belastung um 1,5

Mill. Für die Kechnung wurde statt 3 WE die glcichwerthige Grösse Y2 ^"^ y G

pag. 29) nach directen Messungen eingeführt. Es war / =2,5; / = 285,
l = 1,25 Mill., = 20 Kilo (für das ganze Internodium; : folglich dWE in
runder Zahl = 40000 und S = 1,25 Mill.

4. Juncus (jlaiims. Halmstück von 2,25 Mill. Dicke und 70 Mill. Länge.
Beobachtete Senkung bei 10 Granau Belastung = 5 Mill. Die Rechnung er-
gibt, wenn £ zu 150,000 und das Maass des Biegungsmomentes, auf 1000 Ctm.
Durchmesser berechnet, zu 5700 Millionen angenommen wird in Wirklichkeit
4 4 004 Mal kleiner) ;

o 343 . 0,010 ■ 4400« _o r\L r a^mi

^ = :i . .5700,000000 ■ 120,000 = ^'^ ^^^^^l-

Setzt man E — 100,000, was vielleicht richtiger ist, so steigt dieser Werth
auf 6,8 Mill.

5. Lilium auratum. Stengel von 12 Mill. Durchmesser und 200 Mill. Länge.
Belastung 400 Gramm. Beobachtete Senkung = 4,5 Mill. Für die Berechnung
hat man: Dicke des Bastringes = 0,475 Mill., Querschnittsfläche desselben
annähernd 16 DMill., nach Abzug der Lumina noch ungefähr 8 DMill. Maass
des Biegungsmomentes ca. 0,012 Kilogrammctni. , endlich E = 200.000:
folglich :

..!Z' °o!.,ooo = Ö.« ctm. = 4,-1 Mill.

Für E = 150,000 wird S = 5,5 Mill. Hienach scheint die Festigkeit
des Stengels fast ausschliesslich auf dem Widerstand des Bastringes zu be-
ruhen. Ich vermuthe jedoch , dass das Biegungsmoment des Ringes bei Lilia-
ceen, weil hier die Innern Zellen stets bedeutend schwächer sind als die peri-
pherischen, auch bei möglichst genauer Bestinmiung des Elasticitätsmoduls
leicht zu hoch angesetzt wird, so dass also die berechnete Senkung etwas
kleiner ausfällt, als sie am frei präparirten Bastcylinder sich tliatsächlich her-
ausstellen würde.

. Das inochaiiisflic System in OrjAanen, wck-he der Bicj;inij;stestigkeit nicht bedürfen. 115

(). FunJda acuta. Blüthciiscluift von 5,5 Mill. Durchmesser und (U» Mill.
Länge. Kinde 0,3, Bastrinj;- = 0,14 Mill. dick; folglich der lladius bis zur
Mitte des Ringes = 2,12 Mill. und der Querschnitt des Ringes = J,S DMill.
Belastung = 0,2 Kilo; beobachtete Senkung == 3 Mill.

Für die Rechnung hat man als Maass des Biegungsmonientes 0,21 2''^ • O.OOO
= 0,0001 Kilogrannnctm., als Elasticitätsmodul ca. 100,000. Die Senkung
des isolirt gedachten mechanischen Systems beziffert sich hiernach auf

. . 0.000; ."l^,.,ooi, = ».36 Ctm. = 3,0 Mill.
Also abermals ein geringer Unterschied zwischen der beobachteten Senkung des
ganzen Schaftes und der berechneten des Bastringes.

7. Papyrus mitiquorum. StannnstUck von 28 Ctm. Länge, abgerundet-
dreikantig: Durchmesser eines ungefähr aequivalentcn Kreises = 2 Ctm. mach
den mir vorliegenden Selbstabdrücken der obern kleinern und der untern grös-
sern Endfläche bestimmt). Belastung = 0,2 Kilo; Senkung = 4 Mill. Bei
0,5 Kilo erreicht die Senkung = 12 Mill.

Querschnitt der peripherischen Bastmassen eines 4 Mill. breiten Riemens
nach Früherem ipag. 11) = 0,56 DMill. Solcher Riemen gehen ca. 15 auf
den aequivalentcn Kreis: Gesammtquerschnitt des Bastes demnach 15 • 0,56
= 8,4 DMill. = 0,084 DCtm. (was auf 1000 Ctm. Durchmesser ca. 21000
DCtm. ausmacht). Maass des Biegungsmomentes, da der Radius = 1, die
Hälfte von 0,084 = 0,042; Elasticitätsmodul nach Früherem = 131000. Folglich

^= 3 ■ 'nnm = ^'^^^ ^tm. = 2,66 Mill.
Ich schreibe diese Nichtübereinstimmung zwischen Rechnung und Beobach-
tung vorzugsweise dem Unistande zu, dass der untersuchte Stengel sich nach
oben verjüngte, folglich nicht mehr als prismatischer Träger zu betrachten war.

Viertes CapiteL

Das mechaiiische System in Orgaiieu, welche der Bieguiigslesligkeit

nicht bedürfen.

Ein grosser Theil der Pflanzenorgane vcgetirt in Verhältnissen, welche von
den im vorigen Capitel vorausgesetzten durchaus verschieden sind und darum
auch meistens eine totale Aenderung der mechanischen Anforderungen mit sich
bringen. Die einen dieser Organe leben unterirdisch in lockerer oder fester
Erde, deren Druck sie während ihrer ganzen Vegetationsdauer auszuhaltcn
und stellenweise zu überwinden haben, indess die oberirdischen Theile, mit
denen sie in Verbindung stehen, in der Regel zugleich ihre Zugfestigkeit in
Anspruch nehmen. Man denke z. B. an den enormen Zug, den ein im Sturme
sich biegender Falmenstamm oder ein hohes Bambusrohr auf einen Theil seiner

II. Spezielle Betrachtung der Monocotyleu.

Wurzeln ausübt. Andere Organe und selbst ganze Gewächse wachsen unter-
getaucht in stehendem Wasser, wo sie bald aufrecht stehen [Najas etc.; und
dann ausser dem Druck der entsprechenden Wassersäule wegen ihres Luftge-
haltcs einem continuirlichen, wenn auch schwachen Zuge nach oben ausgesetzt
sind, bald aber auch (z. B. gewisse Potamogeton-Arten) liegend und nahe der
Oberfläche sich , ausln-eiten , wo die mechanischen Anforderungen sich auf ein
jMinimum reducifen. Wieder andere sind auf fliessende Gewässer angewiesen,
wo vorzugsweise die Zugkraft der Strömung in Betracht kommt, die je nach
der Form der Organe kleiner oder gnisser ausfällt. Manche von diesen Was-
serpflanzen besitzen übcrdiess neben ihren vegetativen Organen noch Blüthen-
und Fruchtstiele, welche sich Uber die Wasseroberfläche erheben und folglich
ganz andern Festigkeitsansprüchen zu genügen haben. Weiter gibt es auch
unter den in Luft vegetirenden Organen solche, welche sich nicht selbst zu
tragen brauchen : Ranken, Schling- und Klcttergewächse, bei denen nur in der
Jugend, so lange sie noch keine Stütze gefunden, eine gewisse Biegungsfestig-
keit nothwendig ist, während sie später zum Theil gar nicht, anderntheils auf
Zug in Anspruch genonmien werden. Es gibt ferner Flächenorgane , welche
dem Zerfetzen (Abscheeren) durch Wind oder Wasser ausgesetzt sind und da-
her gegen scheerende Kräfte geschützt sein müssen. Endlich besitzen wir in
den Wurzeln von Pandanus und einigen Palmen [Iriartca, Wettinia; auch Bei-
spiele von Organen, welche nach Art der Säulen belastet sind.

Diese Aufzählung, obgleich unvollständig, mag immerhin ein Bild geben
von der Mannigfaltigkeit der mechanischen Anpassungen, welche die Pflanze
anzustreben hat. Zwar stimmen die genannten Fälle, wenn man die wenigen
bereits bezeichneten Ausnahmen abrechnet, durchgeliends darin überein, dass
die biegenden Kräfte vernachlässigt werden können ; allein die übrigen Be-
dingungen zeigen dafür um so grössere Verschiedenheiten. Manche Wurzeln
und Rhizome werden fast nur auf Zug, andere auf radial gerichteten Druck,
noch andere nach beiden Richtungen in Anspruch genonmien; auch gibt es
solche, deren mechanische Leistungen so zu sagen Null sind. Es gewährt
unter diesen Uniständen ein besonderes Interesse, den anatomischen Bau dieser
Organe vergleichend zu untersuchen und unter Berücksichtigung der äussern

Lebensbedingungen den Principien nachzuspüren , welche bei der Anpassung

bestimmten mechanischen Anforderungen gegenüber — zur Geltung kommen.
Wie construirt die Natur jene Organe, welche fast nur durch Zug, wie die-
jenigen, welche ausserdem durch radialen oder lougitudinalen Druck in Span-
nung versetzt werden? Diese Frage soll im Folgenden erörtert werden.

1. Zugfeste Einrichtungen.

Um die gestellte Frage zunächst mit Rücksicht auf Zugfestigkeit zu be-
antworten, ist vor Allem nöthig, sich der hierauf bezüglichen mechanischen
Grundsätze zu erinnern. Die Zugfestigkeit hängt einzig und allein von der

mechanische System in Orgiiuon. wclciie der BioMnngslostigkoit nicht bedürfen. 117

Grösse des Querschnittes der widerstaiidsfäliigcn Elemente ab; die Anordnung
derselben ist daher theoretisch vollkommen gleichgültig, sofern' nur der Zug
gleielimiissig auf alle widerstandsfähigen Elemente einwirkt. Aber gerade um
diese Gleichmässigkeit zu erzielen, wird man in der Praxis im Allgemeinen
einer compacten Masse vor isolirten und beliebig zerstreuten Strängen den Vor-
zug geben. Man hängt bekanntlich grössere Gewichte nicht an einzelne Fäden,
sondern an Schnüre oder Seile auf; ebenso construirt man die Zugstangen bei
Brücken und Dachconstructionen nicht etwa röhrenförmig, sondern solid. Das
hat nun freilich noch seine practischen Gründe, die für die Pflanze nicht vor-
handen sind. Dafür kommen hier physiologische Rücksichten in Betracht,
welche im Allgemeinen nach derselben Seite hin den Ausschlag geben müssen.
Ist es auch nicht möglich, alle die maassgebenden Momente zu präcisiren, so
begreift man doch, dass eine Wurzel, welche bloss dem Zug ausgesetzt ist, ihre
widerstandsfähigen Zellen von der Oberfläche mehr oder weniger zurückziehen
muss, sobald das mechanische Princip diess gestattet oder sogar begünstigt. •

In der That zeigt die Beobachtung, dass bei sämmtlichen Wurzeln, welche
dem Zuge zu widerstehen haben, sowohl die mechanischen, als die damit ver-
bundenen leitenden Elemente in Form eines axilen Stranges zur Entwicklung
kommen. So allgemein die Inanspruchnahme auf Zug, so constant ist der
hierdurch bedingte anatomische Bau. Diess gilt nicht bloss für die Wurzeln
der Monocotylen, sondern ausnahmslos auch für diejenigen der übrigen Gefäss-
pflanzen. Wie die oberirdischen Stengelorgane, den vorhergehenden Darstel-
lungen zufolge, zum Theil als wahre Muster biegungsfester Constructionen zu
betrachten sind , so die Wurzeln im Ganzen genommen als Modelle zugfester
Constructionen. Beide haben in ihrer Weise den höchsten Grad der Anpassung
erreicht, was sich offenbar dadurch erklärt, dass die Anforderungen gleicher
Natur sind und überdiess schon an die Urtypen der jetzt lebenden Monocotylen
gestellt wurden.

Von den Rhizomen kann man diess in gleicher Allgemeinheit nicht sagen.
Sie sind zweifelsohne verschiedenen Alters, auch morphologisch schon desslialb
nicht ohne Weiteres vergleichbar, weil einzelne ein besonderes unterirdisches
Organsystem bilden [Paris quadrifoUa) , indcss die übrigen sich später in direc-
ter Fortentwicklung dem Lichte zuwenden, wobei das horizontal verlaufende
Fussstück bald ziemlich lang, bald aber auch sehr kurz ausfällt. Das sind
alles Unterschiede, welche eine gleichmässige Ani)assung von vorn herein nicht
erwarten lassen. Dazu kommt, dass manche Khizome bloss zur Vermehrung
der Individuen, aber Nichts zu deren Befestigung beitragen, folglich auch nicht
zugfest zu sein brauchen; so z. B. bei Hemcrocallis und Agave, deren reiche
und frühzeitige Bewurzelung keiner Verstärkung bedarf. Andere Jlhizome da-
gegen liegen so nahe an der Oberfläche und sind dabei so kurz, dass sie an
den Biegungen des Stengels, zumal bei schwacher Bewurzelung, mehr oder
weniger Theil nehmen und dem entsprechend gel)aut sein müssen. Die An-
passHiigsbedingungen enthalten also eine ganze Reihe variabler Grössen, deren

118

II. Spezielle Betrachtung der Monoeotylen.

Werth in jedeiii ge^-ebeneu Falle erst eingesetzt werden müsste, um den wahren
Inhalt der mechanischen Ansprüche zu ermitteln. Aber trotz alledem ist bei
sämmtlichen Khizomen , wenige begründete Ausnahmen abgerechnet, eine ent-
schiedene Annäherung an den anatomischen Bau der Wurzel nicht zu verken-
nen, und es gibt Beispiele, wo diese Annäherung fast bis zur Uebereinstimmung
geht. In dieser Hinsicht sind namentlich die Halmgewächse — Gramineen,
Cyperaceen und Juncaceen — äusserst interessant. Während im oberirdischen
Stengel die mechanischen Elemente, wie von einer centrifiigalen Kraft getrie-
ben, nach der Peripherie streben und häutig sogar der ganze Aufbau einen
dnnnwandig-röhrcnartigen Character erhält, kommt im Bhizom der entgegen-
gesetzte Zug nach innen zur (leltung. Die Mestomstränge und die sie beglei-
tenden Bastzellcn sind hier zu einer viel engern und oft sehr dickwandigen
axilen Röhre oder sogar zu einem compacten Bündel zusammengezogen, dessen
Durchmesser oft nicht einmal die Hälfte des Gesanuntdurchmessers beträgt (Taf.
XIII, 1 — <^ ^ — n> • Auch das eingeschlossene Markgewebe, obgleich hin und
wieder mit kleiner centraler Höhlung oder von Luftgängen durchzogen, ist doch
im Allgemeinen viel dichter, als in den Stammorganen, oft sogar ein vollstän-
dig geschlossenes und ziendich festes Parenchym nut kleinen Zwischenzellräumen.
Ja es gibt Fälle, wo von einem Mark eigentlich nicht mehr die Rede sein
kann, wenn man nicht die markstrahlenartigen Parenchymwände zwischen den
centralen Fibrovasalsträngen mit diesem Namen belegen will. So z. B. im
Rliizom einzelner Carex-Arten. Für Höhlungen bleibt unter diesen Verhältnis-
sen im ganzen mittleren Theil nur wenig oder gar kein Raum. Die grossen
Luftkanäle, welche bei wasserliebenden Gewächsen gewissermaassen die Atmo-
sphäre ersetzen und darum unentbehrlich sind, liegen denn auch ganz aussei-halb
des axilen Stranges , in einer ringförmigen Zone zwischen diesem und der
Oberfläche, womit allerdings der Nachtheil verbunden ist, dass ein hinlänglich
fester, dem radialen Druck widerstehender Abschluss nach aussen unter Um-
ständen besondere mechanische Einrichtungen erheischt. Man vergleiche zur
vorläufigen Orientirung Taf. XIII, 1 — 3.

Diese centripetale Tendenz der Fibrovasalstränge tritt auch bei Rhizomen
hervor, welche mechanisch sehr schwach gebaut sind oder selbst gar keine
mechanischen Zellen besitzen, so bei HemeroralUs fulm, Agaiie amerieuna,
Sagitlaria sagitfaefoKa. Entweder muss also auch im Mestoni die nämliche
centrii)etale Tendenz obwalten, oder die axile Stellung ist das morphologische
Erbtheil von Vorfahren, bei denen der mechanische Factor in höherem Maasse
zur Geltung kam . Die grössere Wahrscheinlichkeit spricht wohl für die erstere
Annahme, namentlich wenn man berücksichtigt, dass die leitenden Zellen auch
bei Stammorganen, die keinen Bast besitzen und wo die angedeutete mecha-
nische Degeneration kaum vorausgesetzt werden darf, sich dennoch stets in der
Nähe der Axe zusammengruppiren ; so hax Potamogeton crispus, Najas. Rupjna,
Hydrilki etc., und zwar auch bei Arten, welche im AVasser fluthen und daher
nur in verschwindeiul geringem Maasse dem Zuge ausgesetzt sind. Es scheint

. Das niechanjsche Systoii) in Orgiinon, welche der Bief?un}?sfestiskeit nlclit bedürfen. )1<)

nach alleclein /n i^ciiügeu. dass die Ansprüche auf Biegunj^sfestigkeit aiiflitircn,
um sotort ein Zurnclvweichen der leitenden wie der mechanischen Zellen /u
veranlassen. In dieser Beziehung bieten besonders die fluthenden Stengel von
Junrus mpinus , Scirpus ßuitans und AUsmu nufam wichtige Anhaltspunkte.
Sie haben ganz den anatomischen Oharacter der Rhizome : ein festes Mark,
umgeben von einem Kranz von Gefiissbündeln , beide zu einem axilen Strang
von verhältnissmässig geringer Dicke vereinigt; ausserhalb desselben grosse
lul'ttuhrende Kanäle oder ein lockeres Filzgewebe, umschlossen von der Epi-
dermis und etwa noch einer Kinglage von Parenchymzellen Taf. XIII, Fig. 8).
Bei Srirpns JluHxms (s. die eben citirte Fig.) sind ausserdem noch kleine sub-
epidermale Bastrippen vorhanden, die sonst der Biegungsfestigkeit dienen, hier
aber, wie weiterhin gezeigt werden soll, die Zugfestigkeit der Kinde steigern
sollen. Diese Bastblindel werden indess in den Blüthenstielen, weil diese eine
gewisse Biegungsfestigkeit unzweifelhaft bedürfen, solort beträchtlich stärker,
und der ganze anatomische Bau nimmt hier wieder den normalen Isolepis-i^XvA--
raeter an (s. den 9. Tyi)us). Solche Vorkommnisse scheinen mir deutlich zu
zeigen , dass die Principien der Biegungsfestigkeit allein es sind , Avelche die
fragliche centrifugale Tendenz nothwendig mit sich bringen; alle andern Mo-
mente wirken in der Kegel centripetal und nur ausnahmsweise und unter be-
sondern Umständen (z. B. bei dem sogleich zu besprechenden Zuge durch
fliessendes Wasser im entgegengesetzten Sinn.

Zwischen den biegungsfesten oberirdischen Stengeln und den unterirdischen
Organen, welche diese Art von Festigkeit entbehren können, besteht demnach
ein so radicaler Gegensatz , dass Rhizome und Wurzeln , bloss weil sie unter
verwandten mechanischen Verhältnissen leben, sich anatomisch näher stehen,
als Khizome und oberirdische Stammorgane. Dieser Gegensatz steht aber kei-
neswegs unvermittelt da. Es gibt liegende Stämme, Ausläufer und ausläufer-
artige Khizome, in denen der Kampf der entgegengesetzten Principien noch
nicht zum Austrag gekommen ist und welche in Folge dessen die mannigfach-
sten Uebergänge zwischen den beiden Extremen aufweisen. Der aufstrebende
Wurzelstock von Holms mollis verhält sich anatomisch noch ganz wie ein
Stamm ; die Ausläufer von Agrostis stolonifera und Poa pratensis dagegen
haben bereits die subepidermalen Rippen eingezogen, die Mächtigkeit der Kin-
denschieht etwas verstärkt und die Markh()hlung verkleinert, zum Theil sogar
geopfert. Viel weiter gehen auch einzelne Rhizome nicht; doch findet man
hier bei der nämlichen Pflanze, z. B. bei Tritinim repens, verschiedene Ab-
stufungen soAvohl mit Bezug auf Rindendicke als auf Gnisse der Markhöhlung.
Es gibt Queggenrhizome , deren Durchmesser stark doppelt so gross ist, als
derjenige des Fibrovasalcylinders, und wieder andere, wo sich das Verhältniss
ungefähr wie 10 zu 7 gestaltet. Dass diese Dimensionen auch sonst sehr er-
hebliche Schwankungen zeigen und theilweise durch die Luftkanäle bedingt
sind, geht aus den Abbildungen der Taf. XIII zur Genüge hervor.

Was die Anordnung der Gef ässbündel . die Form der Bastbelcge. die Be-

120

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

scliaffenheit des Mark- und Rindeiigewebes etc. betrifft, so ist trotz der grossen
Mannigfoltigkeit des Baues wenig 7a\ erwähnen, was für unsere Betrachtung
von Belang wäre. Die Einrichtungen, welche sich auf die Festigkeit der pe-
ripherischen Rindenschicht gegen radiale Druckkräfte beziehen, sollen weiterhin
besonders besprochen werden : für alles Uebrige beschränke ich mich auf die
Hervorhebung einiger Unterschiede. Wir können hierbei folgende Fälle unter-
scheiden :

a) Gefässbündel in einfacher oder mehrfacher Ringlage, zusammen einen
Kreisring von grösserer oder geringerer Dicke bildend; jedes einzelne Bündel
durch eine geschlossene Bastscheide geschützt, die periiiherischen Scheiden
nicht selten zum Ring verschmolzen. So Ijei verschiedenen Gräsern [Triticvm
repem, Arrhenaterum elatnis (Taf. XIII, 6), Calamagrostis stricta etc.) und
Carex-krttw [C. incurva Taf. XIII. 2 u. a.), ferner bei Scheuchzeria palustris
und im zugfesten Basaltheil der Internodicn ])ei Gramineen (Taf. X, 2) .

b) Wie im vorhergehenden Fall , aber die Gefässbündel zahlreicher und
weiter ins Mark vorspringend , zuweilen sogar über den ganzen Querschnitt
desselben zerstreut. Mit der vorhergehenden Gruppe durch alle möglichen
Uebergänge verbunden. Hieher die Rhizome von Carex glauca (Taf. XIII, 1),
distir/ta, stricta etc., desgleichen von Fhalaris arundinacea und Cynodon Dac-
tylon.

c) Mit continuirlichem Bastring; die Gefässbündel von innen an denselben
angelehnt, ohne Bastscheiden, aber das Cambiform von den Gefässen umschlos-
sen und geschützt (was übrigens auch bei der vorhergehenden Gruppe vor-
kommt). So bei Crocosmia aurea (Taf. XIII, 9) und Paris quadrifolia. — Das
Rhizom dieser letztern Pflanze wächst bekanntlich nie nach oben, sondern er-
zeugt die oberirdischen Triebe aus Seitenknospen. Also ein mehr wurzelähn-
liches Verhalten. Daher denn auch die grosse Contraction des Gefässbündel-
kreises, der hier nur ungefähr des ganzen Durchmessers einnimmt, sowie
der ausgeprägt eigenartige Bau der Mestomstränge. Der Bastring besteht aus
einer einfachen Zellreihe, während er bei Crocosmia stark entwickelt ist.

d) Mit schwachem Bastring, die Bastzellen dünnwandig; Gefässbündel bast-
los, im Mai'ke zerstreut. So bei Asphodelus luteus.

e) Gefässl)ündel im mittleren Theil des Rhizoms zerstreut, alle mit starken
Bastbelegen auf der dem Centrum zugewandten Seite, zum Theil auch mit
kleinen Belegen auf der Aussenseite. So bei Trif.oma Burchelli (Taf. XIII, 7),
Tijpha angustifolia und Scirpiis Tuhcrnaemontam (Taf. XIII, 11), sowie in den
Blattstielen der Marantaceen , worüber bereits oben das Nähere mitgetheilt
wurde.

Hiezu bemerke ich noch, dass die bei den Rhizomen häufig vorkommende
Schutzscheide, welche den ganzen Fibrovasalcylinder umschliesst, namentlich
bei den Carex-kvi^vi, dann bei Triticum rcpens u. a. sehr schön entwickelt ist
und meist aus zierlich verdickten Zellen besteht. Aehnliche Scheiden besitzen
liin und wieder auch die einzelnen in der Rinde verlaufenden Blattspurbündel.

\. Das mechanische .System in Organen, welche der Riegungsfestigkeit nicht bedürfen. 121

Die Verdickungsfornicn der Scheidenzellen sind im Rhizom dieselben, wie in
der Wnr/el.

Besondere Beachtung verdienen nachträglich noch diejenigen Gewächse,
deren Zugfestigkeit durch fliessendes Wasser oder ii])erhaupt durch Wasserbe-
wegung auf die Probe gestellt wird. Dahin gehih-en z. B. verschiedene Po-
taniogetou-Arten [P. ßtiitans, longifoJius. lanceolatus, praelongus u. a.l, und da
zwischen diesen und den in stehendem Wasser vegetirenden alle Abstufungen
des Baues und der Standortsverhältnisse vorkommen, so bietet sich hier eine
besonders günstige Gelegenheit, die Beziehungen zwischen den gegebenen me-
chanischen Lebensbedingungen und dem anatomischen Bau der Organe zu
untersuchen. Diejenigen Arten, welche nur in stehenden und langsam fliessen-
den Gewässern leben, wie z. B. P. crispus . densiis und pectinatus^ besitzen
weder in der Rinde, noch im axileu Fibrovasalcylinder besondere mechanische
Zellen. Sie verhalten sich demnach, wie die von Caspary beschriebenen
Hydrilleen^) oder wie die Stämme von Najas und Caulinia, deren genauere
Kenntniss wir den Untersuchungen von P. Magnus 2) zu verdanken haben;
sie stimmen überhaupt mit all' den Gewächsen überein , welche im ruhigen
Wasser vegetiren. Andere Potamogeton-Arten , darunter P. ntfescens ^ zeigen
in einzelnen Formen kleine Gruppen von Bastzellen im axilen Fibrovasalstrang,
dazu collenchymatisclie Verdickungen im übrigen Gewebe. Am stärksten ge-
baut waren die Exemplare aus der Ober-Lausitz (um Rietschen) und aus der
Gegend von Kaiserslautern. Diese hatten bereits zusammenhängende Belege
von 4 bis 7 bogenf()rmig gestellten Bastzellen , zumal in der Umgebung der
axilen Luftkanäle; das Maschenwerk der Rinde war aber noch durchgehends
ohne Bast. Aehnlich verhalten sich auch Potamogeton perfoliatus und Horne-
7namn \ nur sind die Bastbelege der axilen Gefässbündel hier beträchtlich stär-
ker. Gehen wir jetzt zu den Formen über, welche auch stärker fliessendes
Wasser vertragen^ können oder geradezu auf dasselbe angewiesen sind, wie
etwa P. lanceolatus Sm,., longifolius Gay, compressus u. dgl. , so finden wir
hier nicht bloss den Centraistrang entsprechend verstärkt, sondern auch die
maschige Rinde mit einer grössern oder kleinern Zahl von Bastbündeln ausge-
stattet. Diese letzteren sind bald nur subepidermal [P. compressus^ ohiusifolius,
acutifolius). bald aber auch in viel grfKsserer Anzahl auf die zahlreichen Kno-
tenpunkte des parenchymatischen Maschenwerkes vcrthcilt [P. lanceolatus Sm.,
P. longifolius) : manche derselben sind übrigens nicht blosse Bastl)Undel , son-
dern enthalten auch einige Cambiformzellen oder sogar kleine Gefässe.

Was soll nun dieses i)erii)herische System von Strängen, das wir allmälig
mit der steigenden Inanspruchnahme auf Zug sich entwickeln sehen, dem be-
treffenden Organ nützen , und wie erklärt^ sich eine solche Zerstreuung der

1) Caspary, die Hydrilleen, Pringsh. Jahrb. T, S. 377.

'-} P. Magnus, Beiträge /.ur Kenntniss der Gattung Najas, Berlin 1870.

122

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

iiieclianischen Elemente ül)er den ganzen Querschnitt im Gegensatz zn der sonst
so entschieden hervortretenden centripetalen Tendenz derselben? Die Antwort
liegt in folgenden Erwägungen. Da die Rindenschicht von zahlreichen, meist
nur durch eine einschichtige Wand getrennten Luftkanälen durchzogen wird,
so ist sie begreiflicher Weise mechanisch sehr schwach, dabei aber doch ziem-
lich voluminös. Sie würde desshalb Gefiihr laufen, durch den Zug des fliessen-
den Wassers, der zunächst auf die Oberfläche wirkt, zerrissen und abgestreift
zu werden, wenn sie nicht selbst mechnnische Elemente enthielte und in Folge
dessen eine gewisse Widerstandsfähigkeit besässe. Diess gilt nicht bloss für
die Stiimminternodien. sondern auch für die Blätter, die darum auch ganz über-
einstimmend gebaut sind. Ein Querschnitt durch das Blatt von P. rompressus
zeigt z. B. in der Mitte einen axilen Strang mit schwachen Bastbelegen, in
der Umgebung der Luftlücken aber noch sieben subei)idermale Bastrippen. Dazu
komnjen dann noch die Kippen (Nerven) der Rand))artieen , deren Zaiil bekannt-
lich bei den verschiedenen Arten der grasblätterigen Laichkräuter variirt , die
aber ebenftills nur aus Bastzellen bestehen.

Zu dem Zug, den das einzelne Organ für sich allein auszuhalten hat.
kommt dann bei allen Stannniuternodien noch die Sunune aller Zugkräfte,
welche auf die mehr schcitelwärts gelegenen Theile einwirken ; denn alle diese
Theile stehen direct oder indirect mit den unteren Stengelgliedern im Zusam-
menhang. Diese Zugkräfte wirken indess einfach wie ein angehängtes Gewicht
und würden für sich allein bloss eine Verstärkung des axilen Cylinders ver-
langen. Da nun aber das System der peripherischen Bündel einmal da ist, so
erheischen auch diese , sofern sie nicht von Zeit zu Zeit durch hinlänglich
starke Anastomosen mit dem Centraistrang verbunden sind, eine entsprechende
Verstärkung.

Wie sehr die Ausbildung dieser peripherischen Bastbündel von den mecha-
nischen Anforderungen des Mediums abhängig ist, beweist unter Anderem auch
die Thatsache, dass Varietäten derselben Art in diesem Punkte differiren kihi-
nen, wenn sie unter verschiedenen Bedingungen leben. So hat z. B. P. fui-
tans ein ziemlich entwickeltes S3^stem von llindenbündeln, während die Varietät
ß stagnatiUs Koch, welche in stehendem Wasser wächst, derselben vollständig
entbehrt. Ich bemerke noch, dass die untersuchte Pflanze ein F. Schultz -
sches Originalexemplar von P. Billotii war.

An die Potamoffefon-Arteu mit subepidermalen Bastrippen schliessen sich
nun auch die oben erwähnten fluthenden Stengel von Scirpus fuitans an.
welche nach einem ganz aualogen Typus gebaut sind: nur ist die Zahl der
subepidermalen Kippen hier so gross (ca. 16 bis 20), dass sich mir unwillkür-
lich die Frage aufdrängt, ob sie vielleicht auch zur Erhöhung der Festigkeit
gegen radialen Druck beitragen sollen. Wahrscheinlich ist das gerade nicht,
da die Natur zu diesem Zweck, wie ich später darlegen werde, sonst inniier
die liolilcylindrische Köhre verwendet. Allein da andrerseits der Standort, so-

4. Das moclianische System in Organen, welche der Biegungsl'estigkeit nicht bodürien. 123

weit die Angaben der Floren hierüber Aufschhiss gebend), starke Wasserbewe-
gungen Wellenschlag oder Strömungen) ansschliesst und die fragliche Pflanze
in der Familie der Ovperaceen vereinzelt dasteht, so wollte ich die angedentete
Frage doch nicht ganz nnterdrücken. Uebrigens bemerke ich noch, dass auch
der Bau der Blätter eher eine Anjjassung an strömendes Wasser verräth. —
Die beiden andern, früher mit S'r. fluiians genannten Ansnahnien, nändich die
flnthenden Stengel von Juncus supmns und AlüMa natans. welche beide nur in
stehendem Wasser vorkonunen, besitzen keine snbepidermalcn Jlipjjen, obschon
die Rinde ebenfalls sehr locker und mechanisch ungefähr gleich schwach ist.
Dieselben schliessen sich also ungezwungen den Speries et imrietafes staynutiJes
der übrigen Gattungen an.

Wie Potamogefon. so verhält sich gewissermaassen auch Najas. Unsere
einheimischen Arten, welche stets nur in ruhigem Wasser vorkonunen, ent-
wickeln keine mechanischen Zellen. Bei gewissen indischen und amerikani-
sclien Formen . die ich übrigens nur ans der trefflichen Darstellung von
Magnus-) kenne, scheint dagegen ein etwas stärkerer Bau nothwendig zu
sein: denn num findet sowohl bei N. graminea Del. und N. tenuifoUa Ii. Br.,
als auch bei der amerikanischen N. microdon A. Br. die Blattränder durch
mechanische Zellen verstärkt, welche Magnus mit Recht als Bastzellen be-
zeichnet. Bei den erstgenannten Arten figuriren einzelne dieser Zellen auch
auf der Ober- und Unterseite der Mittelrippe, also in ähnlicher Stellung, wie
bei Potamogefon rompressns und seinen Verwandten. Obschon mir nun die
Standortsverhältnisse der genannten Gewächse gänzlich unbekannt sind , so
glaube ich doch nicht zu irren, wenn ich die erwähnten Bastnerven als Ein-
richtungen gegen den Wellenschlag oder gegen den Zug des fliessenden Was-
sers deute.

Das Auftreten von Bastbündeln in der maschigen Rinde von Pofamogeton^
zusammengehalten mit den Ursachen , welche dasselbe augenscheinlich bewir-
ken, legt die Vermuthung nahe, es möchte auch mit den markständigen Bast-
bündeln in den stielrunden Blättern von Junms arntus. soAvie im Stanune von
Snrp7(s Diwalii (wo sie übrigens nicht constant vorkonnnen) eine analoge Be-
wandtniss haben. Ja, es wäre sogar mfJglich, dass auch die Bastbündel im
Marke der Marantastämme einem öfter einwirkenden Zuge ihre Entstehung zu
verdanken hätten. Die Vegetationsverhältnisse der genannten Gewächse sind
mir indessen nicht genau genug bekannt, um diese Vermuthungen näher prü-
fen oder motiviren zu können. Dagegen ist es mir allerdings mehr als wahr-
scheinlich, dass die zahlreichen Bastbündel in der Rinde der PalmenAvurzeln
(und vielleicht auch der Palmenstänime) mit dem hier wirksamen starken Zuge
in causalem Zusammenhange stehen.

Eine weitere Thatsache, von der ich vermuthe, dass sie auf die mecha-

1; Die Angaben lauten z. B. : In lmiii<lutis Westi)haliue, an der Themse etc.
2> P. Magnus. 1. c. Taf. VI. Fig. 1-5; vgl. auch Taf. VIII.

124

II. Spezielle Betrachtung der Monocotj'len.

nischen Bedingungen in zAigfesten Organen znrückzufiihren sei, ist die Lage
des Bastes in llhizoraen und Wurzeln mit einseitigen Bastbelegen. Ich habe
hier zunächst die horizontalen Ausläufer von Typha angustifolia und Scirpus
Tabernuemontani im Auge, deren Fibrovasalstränge vorwiegend oder ausschliess-
lich auf der Innenseite mit Bastsicheln versehen sind. Die Cambiformbelege
von Typha sind nicht stärker als in vielen andern Fällen, wo sie ausser dem
Schutze der leitenden Zellen keinen andern Zweck haben können. Es darf
unter diesen Umständen angenommen werden, dass sämmtliche Bastzellen,
welche einzig und allein die Zugfestigkeit des Organs bezwecken, auf der
Innenseite liegen. Das nämliche Stellungsverhältniss findet sich in sehr aus-
geprägter Weise auch in den Khizomen von Triioma Burrhelli und in gewissem
Sinne auch in den Wurzeln der Monocotylen: denn die Cambiformstränge und
die primordialen Gefässe liegen bekanntlich an der Peripherie des Fibrovasal-
cylinders, die Bastzelleu weiter nach innen. Wie ist nun diese Thatsache zu
erklären ? Ich denke mir die Sache folgendermaassen.

Zwischen Mestom und Bast besteht, wie ich weiterhin ausführlicher dar-
legen werde, eine gewisse Abhängigkeit in dem Sinne, dass die Mestomstränge
sich gerne an die vorhandenen Bastbündel anlehnen , weil diese ihnen Schutz
gegen Druck und andere störende Einflüsse gewähren. Wir sehen desshalb
den Bast so häufig in Verbindung mit Mestom auftreten : das letztere folgt
jenem in biegungsfesten Organen bis in die Nähe der Oberfläche, was voraus-
sichtlich der eigenen Neigung des Mestoms wenig entspricht und daher auch
bei Gefässcryptogamen, deren mechanisches System isolirt auftritt, thatsächlich
nicht geschieht. Der Bast zieht also vermöge seines centrifugalen Strebens
das Mestom hinter sich her, wie der Komet seinen Schweif. Dabei kann es
vorkommen, dass das Mestom Widerstand leistet und so zu sagen auf halbem
Wege zurückbleibt. Es behält dann nicht selten einen Theil des Bastes für
sich, indess der übrige seinem Zuge nach der Oberfläche freien Lauf lässt; so
z. B. bei Phormium tenax und hie und da auch bei den kleineren subepider-
malen Rippen der Gramineen. — In den zugfesten unterirdischen Organen ver-
hält sich die Sache umgekehrt. Die mechanischen Zellen streben nach innen,
die Mestomstränge wahrscheinlich auch, aber in den oben genannten Fällen
nicht in demselben Grade; jene gehen also wiederum voran und ziehen diese
hinter sich her.

Werfen wir jetzt noch einen Blick auf die schlingenden Organe, so
ist hier das Bedürfniss der Biegungsfestigkeit während der Zeit des Suchens
nach einer Stütze für die Anordnung der Theile maassgebend. Wir treffen
daher sowohl bei Tamus und Dioscorea als auch bei den kletternden Smila-
ceen einen normalen Bastring, der bei jenen sogar durch starke Collenchyra-
platten verstärkt und in jüngeren Stadien ersetzt wird. Eine Markhöhlung
kommt indessen nie zu Stande; die Markzellen sind im Gegentheil, wenigstens
in den älteren zugfesten Internodien , fast immer etwas verdickt, so dass die
verholzten Mestomelemente oft nur wenig dagegen abstechen. Dasselbe "ilt

4. Das inochanisc'ho ISybtom in Orf-ancii, wcU-lu' der Hie^ninf;sfostigkcit nicht biHlürfen. ] 25

mutafis mutandü auch vom Gewebe der Kletterpalmen'). Es ist überliaiipt eine
allj;enieine Regel-, dass sowohl das Mark, als die markständigen Bündel, so-
fern solche vorkonnnen, durchgehends etwas fester gebaut sind, als bei nicht
kletternden Gewächsen; überdiess ist der ganze Stamm bekanntlich viel schlanker
angelegt und dafür behufs hinlänglicher Ventilation mit aussergcwöhnlich gros-
sen Gefässen ausgestattet. — Wie die Schlinggewächse verhalten sich im We-
sentliclien auch die Ranken von Smilax und Gloriosa mjwrba, und ich füge
hinzu: auch diejenigen der Dicotylen. Nur kommt es hier vor, dass das Col-
Icnchym für sich allein den Anforderungen der Biegungsfestigkeit im Jugend-
zustaude nahezu genügt, so dass die Bastzellen etwas weiter nach innen rücken,
d. h. mit etwelcher Rücksicht auf die später herzustellende Zugfestigkeit an-
gelegt werden (Taf. XIII, 10 Querschnitt durch eine Ranke- von Smilax
aspcra] .

Stengelorgane, welche von Anfang an nur dem Zuge zu widerstehen haben,
sind unter den Landpflanzen otTenbar äusserst selten; ich wüsste kein Beispiel
zu nennen. Die grösste Annäherung an diese Bedingung dürfte etwa bei den
hängenden Blüthenschäften epiphytischer Orchideen und bei den Inflorescenzen
einiger Palmen zu finden sein. Von diesen Objecten kenne ich indess nur den
Blüthenschaft von Stanhojiea insignis. Hier fehlt der Bastring und die Fibro-
vasalstränge sind über den ganzen Querschnitt zerstreut, die Innern aber ent-
schieden grösser und mit stärkern Bastbekleidungen ausgestattet. Die centri-
petale Tendenz ist also unverkennbar.

Schliesslich erwähne ich noch die Blattscheiden der Palmen, welche be-
kanntlich später, sobald die nächstoberen ] Blätter 'entfaltet sind, einen sehr
starken Zug auszuhalten haben. Auch hier liegen die Bündel, welche der
Scheide die nöthige Widerstandsfähigkeit verleihen, in der Mitte des Gewebes,
nicht an der Oberfläche: überdiess stimmt selbstverständlich die Richtung der
Fasern mit derjenigen der Zugkräfte überein. Die letzteren bilden im Allge-
meinen zwei Systeme, von denen das eine den Wirkungen der Schwerkraft und
der entspreclienden Belastungen der Blattspreite durch den Wind , das andere
dem Seitendruck des Windes entspricht. Durch die Kreuzung der beiden, den
Zugkräften entsprechenden Fasersysteme entsteht das bekannte Netzwerk der
Blattscheiden.

2. Festigkeit gegen radialen Druck.

Unterirdische oder in Wasser vegetirendc Organe, deren Rindenparenchym

von Luftkanälen durchzogen oder doch mehr oder weniger gelockert ist, be-

Eine mehr oder minder ausgesprochene Contraction der festen Theile bcobaclitet man
auch bei den kletternden Aroideen, von denen ich allerdings bloss Phüodßndron Imbc und
Ph. pertmuiii selbst untersucht habe. Die erstgenannte Art zeigt einen peripherischen Cylin-
der von Hornparenchyni , welcher nur um 2 bis 3 Zcllschichten von der Epidermis absteht.
Das Periderm entsteht innerhalb dieses Cylinders. — Bezüglich der Contraction des Fibro-
vasalcylinders in kriechenden Aroideenstämnien verweise ich auf die Abhandlung van
Tieghenrs »Kecherches sur la structure des Aroidees« in Ann, sciences nat. 5. serie, (>
(I8Ü6), Taf. V,, P'ig. 1 (Monstora Adansonii).

12(1

II. Spezielle Betrachtung-- der Monocotylen.

dürfen einer festen Abgrenzung- nach aussen, welche dem radialen Druck des
umgebenden Mediums auf ^die Oberfläche den erforderlichen Widerstand ent-
gegen setzt. Wären die Organe biegungsfest oder nach Art der Säulen gebaut,
so wurden besondere Vorkehrungen in der Regel entbehrlich sein ; allein da sie
in erster Linie auf Zugfestigkeit angei)asst sind , so verlangt die Herstellung
eines festen peripherischen Mantels ihren besondern Materialaufwand, und es
kann leiclit vorkommen, dass die Ei)idermis nebst Parenchym für diesen Zweck
nicht mehr genügt, so dass die Tflanze sich mit spezifisch-mechanischen Zellen
behclfcn muss. Bei welchem Drucke oder unter welchen Umständen diese
Notliwendigkeit eintritt , lässt sich a priori nicht bestimmen , da die einschlä-
gigen Formeln die Festigkeit der Feuerröhren in Dampfkesseln etc. betreti'end)
aus verschiedenen Gründen nicht anwendbar sind. Es bleibt also nur übrig,
das herrschende Gesetz aus den anatomischen Vorkommnissen zu erschliessen.
Die Beobachtung zeigt nun, dass zugfeste Organe, welche in stehendem oder
langsam fliessendeni Wasser vegetiren , wie die Stengel von Jimcus supinun.
Alisma natuns . Scirpus ßuitans , sowie ferner diejenigen von Najas, Caulinia,
Sacjittaria etc. keinen andern Abschluss nach aussen besitzen, als eine schwach
verdickte Ei)iderniis , an welche sich eine oder mehrere Lagen dünnwandiger
Parenchymzellen anschliessen. Und doch ist dieser dünne Parenchymmantel
zuweilen bloss durch einschichtige radiale Wände mit dem axilen Fibrovasal-
strang in Verbindung, d. h. er verhält sich wie eine Röhre mit schwachen
Radialversteifuugen. Ein solcher Bau kann natürlich nur bei annähernd gleich-
mässigem Wasserdrucke, der überdiess vom Luftdruck in den Gängen nicht
merklich al) weichen darf, haltbar sein. — Es gibt zweitens unterirdische Or-
gane, welche zwar theilweise unter einem beträchtlichen Erddruck stehen, da-
für aber keine so grossen Luftkanäle bedürfen, ja zum Theil sogar eine con-
tinuirliche Rinde besitzen, und in Folge dieser Begünstigung ebenfalls keinerlei
Verstärkung der peripherischen Zellen nöthig haben. Dahin gehören z. B. die
Rhizome von Agaoc , Hemer ocallis und Asphodelus , die überhaupt — da sie
bloss der Vermehrung dienen — sehr schwach construirt sind ; dann aber auch
die in viel höherem Grade zugfesten Rhizome von Milium effumm , Calama-
grostis stricta, Tritoma Burclielli. Carex alba und Carex pilosa. überdiess viele
Wurzeln, deren spezielle Aufzählung ich übergehe. Die Rinde ist bei diesen
sämmtlichen Gewächsen durchweg parenchymatisch, zuweilen überdiess dünn-
wandig bis zur Oberfläche, andere Male zunächst der Epidermis um ein We-
niges stärker. Ein solcher Bau setzt offenbar einen lockern, luftführenden
Boden voraus. — Eine dritte Categorie von unterirdischen Organen vegetirt in
lehmigem oder wasserdurchtränktem Boden und bedarf in Folge dessen wieder
grössere, zum Theil sogar sehr grosse Luftkanäle, welche natürlich die Festig-
keit der Rinde beeinträchtigen. Hier stellt sich nun die Noth wendigkeit ein.
den perii)herischen Theil der Rinde durch dickwandiges Parenchym oder auch
durch typische BastzcUen in zweckmässiger Stellung zu verstärken: das Letz-
tere ist der gewöhnliche Fall. Ueberdiess hat die Pflanze der Anforderung zu

4. Das mochiinischc System in Organon, welche iler lüegungsfestigkoit nicht bedürfen. 127

genügen, das Eindringen des Wassers durch Herstellung einer genügenden
Schieht verkorkter Membranen /ai verhüten. Die mechanische Verstärkung ge-
schieht in den mir bekannten Fällen fast ausnahmslos durch einen hohlcylin-
drisehen Bastmautel, welcher sich entweder unmittelbar an die Epider-
mis oder aber an eine peripherische Lage verkorkter Kindenzellen anschliesst;
nur die Uebergangsformen begnügen sich mit dickwandigem Parenchym. Die
Abhaltung des Wassers dagegen wird in verschiedener Weise : bald nur durch
die Epidermis in Verbindung mit der verkorkten Zwischenzellsubstanz des Bast-
cylinders, bald ausserdem noch durch die vorhin genannten verkorkten Kinden-
zellen bewirkt. Auf Querschnitten erscheint also der Bastring entweder sub-
epidermal oder aber durch korkartige Zellen etwas weiter nach innen gedrängt.
Das erstere ist beispielsweise der Fall in den unterirdischen Ausläufern von
Carex stricta (Taf. XIII , 1 ) , raespiforn . culgaris und limosa (Taf. XIII , 3) ,
ferner im Khizom und im untern Theil des aufrechten Stammes von Scheuch-
zcria jyalustris , endlich in den Rhizomen verschiedener Gramineen. Durch
verkorkte Rindenzellen nach innen gedrängt ist dagegen der Bastring in den
Khizomen von Carex Schreheri, Ohiniilleriunu , brizoides . stenophylla, incurva
(Taf. XIII, 2 und dkticha.

Die Ringlage . in der die mechanischen Zellen hier auftreten , ist offenbar
radialen Kräften gegenüber die zweckmässigste. Man gibt ja auch den Feuer-
rohren in Üami)f kesseln , welche einem Druck von mehreren Atmosphären wi-
derstehen sollen, eine möglichst genaue Cylinderform , da jede Ungenauigkeit
eine allmälige Abplattung derselben herbeiführt. Ebenso bei Gasleitungsröhren
u. dgl. Aber es ist doch immerhin bemerkcnswerth, dass die erwähnten unter-
irdischen Stammorgane, weil sie unter andern mechanischen Bedingungen vege-
tiren, von den biegungsfesten oberirdischen Stengeln, welche bekanntlich isolirte
peripherische Träger besitzen, so ganz und gar verschieden sind. Ist das nicht
abermals ein deutlicher Hinweis auf die unbestrittene Herrschaft des mechani-
schen Princips!'

Zur Verstärkung des Bastcylinders bestehen hie und da die radialen und
schief-radialen Wände zwischen den Luftlücken der Kinde aus dickwandigen
Zellen. Die ganze Construction gewährt alsdann im Querschnitt ungefähr das
Bild eines Rades. So z. B. bei Carex brizoides und C. Schreberi und in ge-
ringerem Maasse auch bei C. rigida und limosa. In den Fällen, wo das luft-
führende Gewebe zwischen dem axilen Fibrovasalstrang und dem Bastring ein
vielmaschiges Netzwerk ist, wie bei C. disticha^ stricta (Taf. XIII, 1) und
caespitosa^ sind zuweilen die sämmtlichen Maschen durch Verdickung der Zell-
wandungen mehr oder weniger verstärkt [C. striata). Bei C. supina endlich
ist fast die ganze Rindenschicht dickwandig und aussergewöhnlich fest.

In der Reihe der Abstufungen, welche das mechanische Rindensystem in
anatomischer Hinsicht darbietet, lassen sich demgemäss etwa folgende Stadien
unterscheiden, die übrigens noch lange nicht alle beobachteten Ue])ergänge um-
fassen. Die Beispiele beziehen sich nur auf Stammorgane. Die Characteristik

128 II- Spezielle Betrachtung der Mouocotylen.

der Standorte ist bloss zur Orieiitirun^' heigesetzt; Genaueres findet man i
den Floren.

Meiüuiu.

Anatomischer Bau.

Beispiele.

Wasser

1 ~ '

Rinde mit grossen Luftkanälen ; UmhiillunKsraantel
dünnwandig - pareiiciiymatisch , aus 2 bis '.i Zell -
schicliten gebildet, nur bei beträchtlicher Dicke
des Organs mehrschichtig.

l*o(ani(>(/eioii cris-
2)us, Najas, JunciiH
siipimis , Scirjf Ks
ßuitiDis etc.

Lockerer Boden

Luftkaniile fehlend oder sehr klein; Rinde durch-
gehends dUnnwandig-parencliyniatisch .

Milium i'ffusiiiii,
Carex pilvsa.

Waldboden.

Kleine Lufträume in der Umgebung des Fibrovasal-
cjdinders constant vorhanden ; Undiiillungsmantel
vielschichtig, dünnwandig-parenchymatisch.

Ciirvx alba.

Fester Wald- oder
Wiesboden.

Rinde ohne Luftkanäle , mit schwachem periphe-
rischem Bastring.

Curcx yluHca, Tri-
ticuvi rcpens.

Fester Haideboden.

Kleine Luftkanäle in der Umgebung des Fibrovasal-
cylinders. Peripherischer Theil der Rinde viel-
schichtig, mit massig verdickten Wandungen, z. Th.
collenchymatisch ; hie und da vereinzeltes Auftre-
ten von Bastzellen.

Carex ericetnrum
fHaideforra).

Fester Grasboden.

Kleine Lufträume in der Umgebung des Fibro-
vasalcylinders. Rindengewebe dickwandig, ausser-
gewöhnlich lest, zunächst der übernache aus bast-
ähnlichen Zellen gebildet.

Carex sapinn.

Fp lichter Wsild-
oder Sandboden.

Kleinere und mittelgrosse Luftwege in der Umge-
bung des Fibrovasalcylinders ; der Bastring ge-
wöhnlie.h etwas sehwaeh dafür aber diireh fJielr-
wandiges Rindengewebe (z. B. in Gestalt von spei-
chenartigen Fortsätzen nach innen) verstärkt und
von verkorkten Rindenzellen umschlossen.

K^at ex Ol i^oiuvs, c
Schreberi.

Sumpfboden.

Luftkanäle so gross oder doch nicht viel kleiner,
als bei untergetauchten Organen. Peripherischer
Bastring mit verkorkter Zwischenzellsubstanz, bald
subepidermal, bald innerhalb verkorkter Rinden-
zellen; die Rinde dünnwandig-parenchymatisch.

Carex disticha, C.
stricta , C. caespi-
tosu etc. Juncus
Gerardi.

Bezüglich der Uebergänge zwischen Bast und Parenchym bieten neben den
näehstverwandten Cariccs auch einige /wwcws-Arten interessante Abstufungen.
Während z. B. die Rhizome von /. compressus einen festen UmhüUungsniantel

Das mechaiiisclie System in Organen, welche der Biegungsfestigkcit nicht bedürfen. 1 20

von dickAvaiKUg-pavenchynuitischcm Aussehen besitzen , dessen Zellen auf kei-
nen Fall, trotz der hie und da vorkommenden Schieten Wände, als typische
Bastzellen bezeichnet werden können, obwohl sie im Querschnitt sich nicht von
denselben unterscheiden, zeigen die entsprechenden Zellen bei dem kaum si)e-
zitisch verschiedenen /. Gerardi bereits die characteristischen schiefen Poren
und proseuchymatisch zugespitzte Enden ; diese letztere Form besitzt also einen
ausgesi)rochenen Bastring. Dabei ist die verkorkte Zwischenzellsubstanz hier
wie dort gleich schön entwickelt. Der Querschnitt gewährt überhaupt in beiden
Fällen so ziemlich dasselbe Bild.

Von besonderer Wichtigkeit ist die Uebereinstinimung der im Vorhergehen-
den erwähnten Khizome mit den Wurzeln, besonders mit denjenigen der nämlichen
Pflanze. Denn es ist klar, dass hierin der Prüfstein meiner Anschauungen
liegt. Wenn der peripherische Bastring in einem schweren oder wasserdurch-
tränkten Boden nothwendig ist, um die Luftwege der Khizome often zu erhal-
ten, so ist er natürlich ganz ebenso unentbehrlich für die Wurzeln, welche
unter gleichen Bedingungen vegetiren. Hat dagegen der Bastring einen andern
Zweck, soll er z. B. bloss eine gewisse Biegungsfestigkeit bewirken, die viel-
leicht für Khizome von einigem Nutzen sein könnte, so lässt sich nicht ohne
Weiteres behaupten, dass sich die Wurzeln im gleichen Falle befinden. Aus
diesem Grunde erscheint mir die Parallele zwischen Khizom und Wurzel be-
sonders beachtens Werth. Die angestellten vergleichenden Beobachtungen haben
nun ausnahmslos zu dem Ergebniss geführt, dass die Wurzel auch mit Rück-
sicht auf diesen Punkt das Modell ist, nach dem die Khizome geformt sind, ein
Modell en mmiature , in welchem aber doch die leitenden Principien durchweg
einen etwas schärferen Ausdruck gefunden haben , als in der vergrösserten
Nachbildung. So haben z. B. die Wurzeln der Carex-Arten, deren Khizome
mit grossen Luftkanälen und einem i)eripherischen Bastring versehen sind,
durchschnittlich noch etwas grössere Luftkanäle und einen relativ stärkern
Bastring. Grenzt der letztere im Khizom unmittelbar an die Epidermis , wie
bei Carex limosa und vidgaris, so ist diess auch in der Wurzel der Fall ; liegt
er dort innerhalb einer verkorkten Rindenschicht, wie bei C. Schreberi und
disticha, SO auch hier in der Wurzel (Taf. XIII, 5). Koramen im Khizom
Schwankungen vor, indem der Bastring sich zuweilen an die Epidermis an-
lehnt, während er gewöhnlich etwas von ihr zurückweicht, wie ich es hin und
wieder bei C. stenophylla beobachtete, so scheint das Zurückweichen für die
Wurzel Regel zu sein. Eine ähnliche Parallele besteht auch bezüglicli der
anatomischen Variationen, welche man bei 6'. ericetonmi je nach der Ani)as-
sung an mehr feuchte (z. B. (dpine) oder trockene Standorte beobaclitet '! . Bei

Die Standorte der alpinen Formen von Carex n icptormn , wie iiberliaupt der meisten
Alpenpflanzen , sind während der Zeit der Schneeschmelze mehrere Wochen hindnrch von
Wasser durchtränkt, daher die Nothwendigkeit grösserer Luftwege in den unterirdischen
Organen. Die beobachteten Unterschiede beziehen sich übrigens nicht bloss hierauf, son-

S r )i w e n d e n e r , Das niechani.sclip l'riiiciii. ^

Spezieile Betrachtung der Monocotylen.

a. arenaria eiullich, wo der Bastring des Eliizoms im Radius der Scheidewände
iinterl)ro{then ist. indem nur die Aussenseite der zahlreichen Lnftkanäle mit
verdickten Zellen ausg'ekleidet, die Zwischenwände und die übrige Rinde aber
(liinnwandig-parenchymatisch sind, besitzt die Wurzel, deren Luftgänge relativ
grösser und durch eine kleinere Zahl von Scheidewänden geschieden sind, einen
zwar schmalen, aber ununterbrochenen Bastring.

Die meisten Hhizome stimmen nach dem Gesagten auch darin mit den
Wurzeln überein, dass sie neben dem peripherischen druckfesten System noch
einen zugfesten Fil)rovasalstrang besitzen, welcher nebenbei auch die saftleiten-
den Zellen enthält. Davon macht indess Carex chordorrhiza, eine nur in tiefen
Mooren und Sümpfen vorkommende Art, eine Ausnahme. Ihre schief nach
oben wachsenden Rhizome sind nämlich in der Mitte hohl und daher bloss mit
der peripherischen Baströhre ausgestattet. Die Rinde ist von zahlreichen Luft-
kanälen durchzogen, welche durch radiale Parenchymwände von einander ge-
trennt sind. Zwischen diesen und der centralen Markhöhlung — also im in-
nersten Theil der Rinde — liegt ein Kranz von isolirten Gefässbündeln mit
kleinen Bastbelegen iTaf. XTII, 4). — Aehnlich verhalten sich auch die Aus-
läufer von Phragmifes communis, nur dass hier ausser dem subepidermalen
Bastring noch ein zweiter innerer vorhanden ist, der Sj)äter in den Bastring des
aufrechten Stammes übergeht und an welchen sich demgemäss die kleinen
peripherischen Mestombündel von aussen anlehnen. Auch die grössern inneren
Bündel sind durch verdickte Parenchymzellen in tangentialer Richtung verbun-
den. Die Markhöhlung ist ungefähr so gross wie in den Halminternodien ; die
l)eripherischen Luftkanäle gehen in den untern Theil des Halmes über, ver-
schwinden aber etwas weiter nach oben fast vollständig.

Ob bei solchen Constructionen, die zugleich den Bedingungen der Biegungs-
festigkeit entsprechen, diese letztere als eines der Anpassungsziele zu betrach-
ten sei , ist eine Frage , deren Beantwortung ihre besondern Erwägungen ver-
langt. Bei den Carex-kxitw, wo die biegungsfesten Organe nach einem gänzlich
verschiedenen Plane gebaut sind , ist diese Abweichung schon an und für sich
ein wichtiger Anhaltspunkt, der mir in Verbindung mit den Standortsverhält-
nissen, wie sie für 6'. chordorrhiza gegeben sind, zu genügen scheint. Schwie-
riger ist die Sache bei Phragmites, weil hier der anatomische Bau verschiedene
Deutungen gestattet. Denn einerseits lässt sich nicht behaupten, dass die
Combination zweier concentrischer Hohlcvlinder , welche durch Radialstreben
zu einem Ganzen verbunden sind, bei radial wirkendem Druck auf die Aussen-
fiäche irrationell sei ; eine solche Combination kann im Gegentheil zur Verhü-
tung des Einknickens oder der Abplattung, zumal bei grösserem Durchmesser,
sehr zweckmässig sein. Andrerseits dient aber die nämliche Verbindung auch
zur Erhöhung des AViderstandes gegen longitudinalen Druck, wie überhaui)t

(lern auch auf den Bau des axilen Fibrovasalcylindcrs , der bei den einen gänzlich raarklos
ist. während er hei andern ein kleines Mark (nithält.

4. Das mechanische System in Organen, wclciie der BicgunKstestigkeit nicht bodiiiibn. ]:\]

gegen alle Kräfte, welche unter Umständen Einknicken der Wand bewirken
mlissten. Da ferner die fraglichen Ausläufer unter sehr verschiedenen Bedin-
gungen vegetiren , so lässt sich auch von dieser Seite ein bestimmtes Ani)as-
sungsziel nicht ermitteln. Möglich, dass die Pflanze gleichzeitig verschiedenen
Anforderungen zu genügen suchte.

3. Festigkeit gegen longitudinalen Druck.

Es handelt sich hier um die sogenannte rückwirkende Festigkeit , die wir
natürlich nur bei Organen erAvarten dürfen, welche nach Art der Säulen in An-
spruch genommen werden. Diess ist nun allerdings bis zu einem gewissen Grade
bei allen aufrechten Organen der Fall, da dieselben zum Mindesten ihr eigenes
Gewicht zu tragen haben; allein in erster Linie kommt hier doch die bereits
besprochene Biegungsfestigkeit in Betracht, die überdiess in der Hauptsache
die gleiche Materialvertheilung verlangt wie die rückAvirkende Festigkeit der
Säulen. Aus diesem Grunde glaubte ich die folgenden Betrachtungen haupt-
sächlich auf diejenigen Organe beschränken zu sollen, welche gewöhnlich zug-
fest construirt sind, ausnahmsweise aber auch rückwirkend als Pfosten oder
Säulen fungiren. Zu diesen Ausnahmen gehören z. B. die Stützwurzeln von
Pandamis odoratissimus , Iriartea exorrlnza und Wettinia , deren äussere Er-
scheinung ich im Allgemeinen als bekannt voraussetze. Diese Stützwurzeln
sind bei gleichmässiger Vertheilung der Last, d. h. bei senkrechtem Wuchs
der Stämme, einem continuirlichen longitudinalen Drucke ausgesetzt. Wirkt
ausser der Schwere noch eine seitliche Kraft, z. B. bewegte Luft, auf die Ge-
wächse ein, so wird der Druck auf der dem Winde zugekehrten Seite vermin-
dert; er kann sogar negativ, d. h. in Zug übergeführt Averden , Avenn das
Angriffsmoment der seitlichen Kraft eine gewisse Grösse überschreitet. Dieser
Fall wird unter übrigens gleichen Umständen um so öfter eintreten, je grösser
die Krone des Baumes und je höher der Stamm. Wir Averden also, nach diesen
rein theoretischen Betrachtungen, erAvarten dürfen, dass das mechanische System
der fraglichen StützAvurzeln soAvohl gegen Zug als Druck die nöthige Festig-
keit besitze und dem entsprechend construirt sei. Diese Erwartung wird denn
auch durch die Beobachtung bestätigt.

Was zunächst die Stützwurzeln von Pandanus betrifft, so hat bereits
Nägel i Bau und Entwicklung derselben genau beschrieben . Ich hebe für
meinen Zweck bloss herA^or, dass sie vom gewöhnlichen Typus der Monocoty-
lenAvurzeln gänzlich abAveichen, ja geradezu stammähnlicli gebaut sind. Zahl-
reiche Gefässbündel mit starken Bastbekleidungen nehmen den ganzen Innern
Theil des Querschnittes ein; zAvischen dieselben und in die umhüllende Kinde
sind kleinere und grössere Bastbündel eingestreut, Avelche die Festigkeit noch
bedeutend erhöhen. Die Bastbündel der Kinde gehen in sehr erheblicher An-
zahl und Stärke bis zum Periderm ; manche liegen noch ausserhalb desselben

1; Niigeli, Beiträf^e I, pag.

9 *

132

II. Spezielle Betrachtung der Monocotylen.

iu der riugtürmigen Borke, welche voraussichtlich später abgeworfen wird.
Die einzelnen Zellen, aus welchen die Uber den ganzen Querschnitt zerstreuten
Stränge bestehen, ebenso alle dickwandigen prosenchymatischen Elemente der
Fibrovasalstränge, sind durchweg spezifisch-mechanische Zellen, d. h. Bast-
zellen ohne erhebliche Unterschiede. Es ist kein Grund vorhanden, einzelne
derselben als »Holzzellen« von den übrigen zu unterscheiden. Wirkliche Holz-
zellen, welche mit denen der übrigen Monocotylen übereinstimmen, kommen
nur in der Nähe der Gefässe und zwar in so geringer Zahl vor, dass sie für
unsere Betrachtung vernachlässigt werden können.

Die nahezu gleichmässige Vertheilung der mechanischen Elemente scheint
mir nun in der That die Annahme zu rechtfertigen, dass der anatomische Bau
dieser Wurzeln der wechselnden Einwirkung von Zug und Druck angepasst
worden sei. Denn würden dieselben bloss nach Art der Säulen in Anspruch
genommen , so wäre ein hohlcylindrischer Aufbau des mechanischen Systems
entschieden vortheilhafter , und hätten sie bloss dem Zuge zu widerstehen, so
wäre der axile Strang beibehalten worden. Nur die Combination von Zug und
Druck lässt die thatsächliche Vertheilung des Materials begründet erscheinen.

Von den Stützwurzeln wesentlich verschieden sind die viel dünnern Nor-
malwurzeln, welche die Bestimmung haben, im Boden zu vegetiren. Dieselben
besitzen einen axilen Fibrovasalstrang , dessen Durchmesser kaum etwas mehr
als ein Drittel des Gesammtdurchmessers beträgt, stimmen also in mechanischer
Hinsicht mit den Wurzeln anderer Monocotylen überein ; nur ist die Rinde auch
hier von zahlreichen Bastbündeln durchzogen, welche nicht bloss die Zugfestig-
keit im Allgemeinen erhöhen, sondern speziell auch für die Cohäsion der Rinde
ihre besondere Bedeutung haben mögen.

lieber die Stütz wurzeln von Iriartea exorrhiza gibt Hugo v. Mohl in
seinen Vermischten Schriften (S. 159) eine ziemlich eingehende Beschreibung,
aus welcher deutlich hervorgeht, dass der Bau dieser Wurzeln vom gewöhn-
lichen Typus durchaus abweicht, indem statt eines Centraistranges eine aus
gedrängten Gefässbündeln bestehende hohle Säule vorhanden ist, in deren Mitte
ausserdem noch einzelne Gefässbündel zerstreut liegen.

Die Wurzeln von WeUinia endlich sind mir allerdings nicht_ näher bekannt.
Da indess die Stämme 30 bis 40 Fuss Höhe erreichen, so ist für jene ein
ziemlich fester Bau absolutes Bedürfniss und demgemäss eine entsprechende
centrifugale Tendenz der mechanischen Elemente kaum zweifelhaft.

Als Organe mit rückwirkender Festigkeit sind auch die geraden Stacheln
an den Blattspitzen von Agave americana^ sowie an den Blattstielen von Ca-
lamiis adspersus, Chamaerops Jmmilis, Lwistona smensis etc. zu betrachten. Alle
diese Gebilde besitzen einen starken subepidermalen Bastring, der nach oben
in einen vollen Cylinder übergeht; ihre äussere Form nähert sich derjenigen
eines Körpers von gleichem Widerstande. Da ein solcher Bau zugleich bie-
gungsfest ist, so tritt eine wesentliche Veränderung bei den- Stacheln, welche
hackenförmig gekrümmt sind und auch wirklich nach Art der Hacken in An-

4. Das mechanische System in Organen, welche der Biegungsfestiykeit nicht bedürfen.

Spruch genommen werden, nicht ein. Nur wird hier der Querschnitt, zumal
gegen die Basis zu, in der Regel elliptisch, wobei die grosse Axe der Ellipse
der starkem Inanspruchnahme entspricht.

4. Festigkeit gegen Abscheeren.

Von den Querverbindungen, welche vorwiegend den erforderlichen Wider-
stand gegen Abscheeren bedingen, war schon oben bei Besprechung der Flä-
chenorgane gelegentlich die Rede. Wie bereits bemerkt, ist hier die Bie-
gungsfestigkeit durch die einfachen Iförmigen Träger oder durch combinirte
peripherische Stränge hinlänglich gesichert, und da diese Träger nicht selten
genau, in andern Fällen wenigstens annähernd in einer Ebene liegen, so können
die seitlichen , parallel der Oberfläche wirksamen Kräfte bei einer einfachen
Biegung nicht von Belang sein; jedenfalls würde die Epidermis in Verbindung
mit dem Parenchym vollständig genügen , um denselben das Gleichgewicht zu
halten. Ebenso wäre auch bei Wasserpflanzen ein so starker tangentialer Ver-
band, wie er thatsächlich vorhanden ist, ganz und gar überflüssig, w^enn es
sich bloss um einen gleichmässigen Zug parallel der Axe handelte. Allein die
Inanspruchnahme der Flächenorgane ist in Wirklichkeit viel complicirter. Man
darf nicht vergessen, dass bei starker Strömung des Wassers oder der Luft,
zum Theil schon wegen der dadurch bewirkten flatternden Bewegung oder auch
in Folge einer Torsion der Organe, Kräfte ins Spiel kommen, w^elche diesell)en
senkrecht zur Flächenausdehnung und zwar an benachbarten Stellen olt in
entgegengesetztem Sinne ergreifen. Diese Kräfte stellen demnach die Wider-
standsfähigkeit des Organs gegen Abscheeren und nebenbei auch dessen Zug-
festigkeit auf die Probe, wobei natürlich die Querverbindungen zwischen den
longitudinalen Trägern sehr ins Gewicht fallen. Da nun die Festigkeit gegen
Zug sowohl als gegen scheerende Kräfte bei gegebenem Material bloss vom
Querschnitt abhängig ist, so ist es begreiflich, dass die in Rede stehenden
Anastomosen ins Innere der Flächenorgane verlegt sind ; denn wir wissen, dass
die Pflanze, sobald das mechanische Princip diess gestattet, ihre Fibrovasal-
stränge von der Oberfläche zurückzieht. Stehen dagegen die Anastomosen in
Beziehung zur Biegungsfestigkeit, wie in den Blättern von Typha^ den Blatt-
stielen von Musa etc., so behaupten sie durchgehends eine mehr peripherische
Lage.

Hieher gehörige, d. h. den Scheerkräften widerstehende Anastomosen
kommen in den Blättern der Monocotylen häufig vor. Sie sind meist schon
mit blossem Auge zu erkennen und treten namentlich in dem durch Naturselbst-
druck erhaltenen Blattnetz überaus deutlich hervor. Am stärksten fand ich sie
bei Maranta und einigen Palmen [Livistona sinensis, Sabal Adansonii) entwickelt,
wo sie ausnahmsweise mit starken Bastbelegen ausgestattet sind. Sonst. be-
stehen diese Verbindungen stets aus Mestom; nur bei Wasserpflanzen [Pota-
mogeton acutifolius u. a.) kommen Bastanastomosen , die aber oft nur aus
einer einzigen Zelle bestehen, zwischen den subepidermalen Bastbündeln vor.

II Spezielle Betniclitiiu^ der Monocotylen.

Die Festigkeit gegen Absciiceren , auch Scliubfestigkeit genannt, kommt
übrigens auch bei biegungsfesten Constructionen in Betracht, da bei der Biegung
sowohl ein longitudinaler Schul) parallel der Axe, als auch ein Öeitenschub in
der Querschnittsfläche stattfindet. Die Vorrichtungen, welche diesen Schub-
kräften entgegenwirken, sind jedoch identisch mit jenen, welche die Erhaltung
der Qncrschnittsforni liewerkstelligcn : es sind wiederum Mestomanastomosen
in Verbindung mit Parenchym , worüber bereits früher das Nähere mitgetheilt
wurde. Hier bemerke ich nur noch, dass die Schubspannung bei allen längeren
biegungsfesten Constructionen im Verhältuiss zur Zug- und Druckspannung so
klein ausfällt, dass sie vernachlässigt werden darf. Sie erlangt erst bei ver-
hältnissmässig kurzen Trägern eine grössere Bedeutung, in der Pflanzenwelt
z. B. in den hackenförmigen Stacheln der Kletterpflanzen und andern ähnlichen
Gebilden, welche unter Umständen einem beträchtlichen Zuge ausgesetzt sind.
Doch darf man auch hier nicht erwarten, dass die festen Theile etwa nach den
bogenförmig verlaufenden und in der neutralen Axe sich rechtwinklig kreuzenden
Zug- und Drucklinien') angeordnet seien, da diess bei einem vollen hohl-
cylindrischen Träger aus Bast gar nicht denkbar wäre. Eine solche Anordnung
scheint mir überhaupt nur bei Gitterconstructionen, also bei maschigem Bau der
Gewebe oder wenigstens der mechanischen Partieen möglich und zweckmässig
zu sein'-^).

5. lieber die Verwendung von Bastzellen zu local-niechänischen

Zwecken.

Es erübrigt jetzt noch , die schon früher gelegentlich erwähnten Bast-
bekleidungen oder Bastbündel zu besprechen, welche weder in biegungs- oder
zugfesten, noch in druck- oder schubfesten Organen eine rationelle Stellung
einnehmen. Haben auch diese einen mechanischen Zweck oder verdanken sie
ihre Gegenwart irgend einer nicht näher bekannten Nebenfunction ? Ich glaube
diese Frage ohne Bedenken dahin beantworten zu können , dass die meisten
der fraglichen Bastbelege offenbar keinen andern Zweck haben, als einerseits
dem Cambiform, andrerseits dem zartwandigen Xyleni und den hier vor-
kommenden Luftgängen den nöthigen Schutz zu gewähren. Sie bilden mit
andern Worten ein localen Zwecken dienendes inneres Skelett , vergleichbar

'j Vgl. png-. :!0 ff.; ferner: Weisbach, Mechanik I, ö. AuH. pag. 572; Ciilmann, Gra-
phische Statik, pag. 23(;.

-) Die Bcclcutimg der Zug- und Drucklinien für dielinnero Architectur der inenschlichcTi
Knochen hat zuerst Hermann Meyer hervorgehoben Reichert's und Dubois-Reymond s
Archiv 18G7). Seitdem ist dieser Gegenstand wiederholt behandelt worden, in trefflicher
Weise namentlich von Julius Wolff (Virchows Archiv L.). Die Grundanschauungen, die
sich durch die bezüglichen Abhandlungen hindurch ziehen, sind zweifelsohne richtig; in der
speziellen Durchführung derselben sind jedoch die Zug- und Drucklinien zum Theil willkürlich
und geradezu unrichtig wiedergegeben. In dieser Beziehung ist nur die Wolft' sche Darstellung
correct. Uebrigens sind mir Pflanzengewebe mit analoger Architectur nicht bekannt.

4 Das uK^ehaniöclie System in Orgauen, weldu- der Hii-gungsfeatiKkcit uu li( iKMliirten. i;{5

dem Viscernlskelett der Pisclie, dem Ae(iuatürialring- im Auge der Sepia etc.
Diese Auffassung scheint mir namentlich durch die Art und Weise, wie die
Bastbelege bei Pohimo<jcton allmälig zur Ausbildung kommen, nahe gelegt zu
werden. Die Arten der stehenden Gewässer besitzen, wie oben dargelegt
wurde, keinen Bast. Die ersten Bastbelcge erscheinen alsdann im centralen
Pibrovasalstrang, dessen Zugfestigkeit im fliessenden Wasser einer Steigerung
bedarf. Allein sie nehmen hier nicht etwa eine beliebige axile Stellung ein,
wie sie es mit alleiniger lUicksicht auf Zugfestigkeit thun könnten, sondern sie
schliessen sich an die dünnwandigen Xylemzellen an. welche die Luftgänge
der Gefässblindel ^umgeben und verrathen dadurch das unzweideutige Bestreben
der l*flanze, diese Stränge nebst den darin verlaufenden \ entilationskanälen zu
schützen. Andrerseits kann man bei den Monocotylen mit Bastring oft genug
die Wahrnehmung machen, dass der Bast den benachbarten Gefässbündeln
gleichsam entgegengeht, um denselben eine feste Stütze zu bieten, au die sie
sich anlehnen können. Der Bastring bildet zu diesem Beliufe nicht bloss Fort-
sätze nach innen, sondern schiebt in der Kegel auch einzelne Zellen oder Zell-
gruppen nach aussen vor, zum Schutze der kleinen peri})herischen Bündel, die
sich ihm anschmiegen. Es besteht überhaupt, wenn ich mich so ausdrücken
darf, eine gewisse Anziehung zwischen Mestom und Bast: das eine reicht dem
andern die Hand. Bei den Gramineen sind zahlreiche Mestomstränge zwischen
Bastring und Rippe vollständig eingeschlossen, wie das Rückenmark in die
Wirbelsäule. In den Rhizomcn der Gramineen, Cyperaceen und Juncaceen, wo
die Fibrovasalstränge zu einem axilen Cylinder oder Hohlcylinder zusammen-
gedrängt sind , besitzt jedes einzelne Mestombündel seine besondere Bast-
l)ekleidung. Ein täuschend ähnliches Bild liefert auch der zugfeste Basaltheil
der Internodien im Knoten der Gramineen , von welchem oben (i)ag. 92i die
Rede war. In all' diesen Fällen ist offenbar der Schutz der Mestomstränge bei
der Vertheilung der Bastzellen als maassgebend zu betrachten. Aus demselben
Grunde finden wir bei den subepidermalen Trägern der Blattmittelrippe von
(Jordyl'me indivisu Hort., Antholyza aethiopica und in manchen ähnlichen Fällen
einen Theil des Bastes auf die Innenseite der Gefässbündel verlegt, obschon
das Biegungsmoment hier begreiflicher Weise etwas geringer ausfüllt, als auf
der Cambiformseite. Und so begegnen wir noch da und dort Lagcrungsverhält-
nissen , welche mit der Festigkeit des 'ganzen Organs Nichts zu thun haben,
sondern nur auf localen Schutz der Mestomstränge berechnet sein können.
W^enn dem aber so ist, so kann leicht der Fall eintreten, dass das Bedürfniss
nach localem Schutz für sich allein genügt, um die Herstellung entsprechender
Bastbekleidungen zu veranlassen, die dann allerdings ein sehr bescheidenes
Maximum von Dicke nicht überschreiten dürfen.

In dieser Weise erkläre ich mir z. B. die sämmtlichen Bastbckleidungen,
welche zuweilen in biegungsfesten Stammorganen im Innern Theil des Markes
vorkommen. Es sind mir übrigens bis jetzt nur folgende Fälle bekannt ge-
worden :

11. Spezielle Betraclitung- der Monocotylen.

1) Markstäiulige Bündel mit schwaclier Bastbckleiduiig auf der äussern oder
Canibiforniscitc. Hielicr die Bliitlienscliäfte von Ophiopoyon Jahuran, Hyacinthm
oricnUdis.

% Markständige Bündel mit je zwei opponirten Bastbelegen, wovon der
eine das Cand)ifürm, der andere die dünnwandigen Holzzellen schützt. Hieher:

Sacchamm, Zeu Mais, Typha latlfolia , Geitonoplesium cymosum , Asphodelus
hiteus. Pardunthm chinensis, Aristeu cyanea, Älpinia nutam, Anacamptü pyra-
midalis.

■ 3) Markständige Bündel mit geschlossenen Bastscheiden von geringer
Mächtigkeit. Hieher die Blüthensehäfte von Iris highimis und Crocosmia aurea,
sowie der Blattstiel von Aspidistra lurida.

Ich bemerke übrigens noch, dass die drei hier unterschiedenen Fälle nicht
etwa scharf getrennt sind. fc)ü findet man z. B. I)ei Iris hiyhmiis im untern
Theil des ca. SOO Mill. langen Blüthenschaftes geschlossene Bastscheiden, die
an den Seiten aus einer Zellenlage, aussen und innen aber aus zwei bis drei
solcher Lagen bestehen, während im obern Theil bald nur eine einzige kleine
Bastgruppe auf der Aussenseite, bald zwei radial opponirte Belege vorhanden
sind. Aehnliche Abstufungen zeigen auch die übrigen der genannten Pflanzen.

Auffallend starke Belege , zumal auf der Innenseite der Markbündel , habe
ich bei zwei Liliaceen, nämlich im Blütbenschaft von Tritoma Rooperi und
Kidphofia aloides beol)achtet. Da die Zahl der Zellschichten hier drei ül)er-
steigt, so wage ich allerdings nicht zu behaupten, dass ein so starker Material-
aufwand zum Schutze der Gefässbündel nothwendig sei. Das Gegentheil lässt
sich jedoch ebensowenig !)eweisen. Ueberdiess ist es beachtenswerth, dass bei
Kniphoßa aloides auch die Gefässbündel der Blätter zum Theil auffallend starke
innere Bastbelege besitzen.

Dass diese Bastbelege im Allgemeinen um so stärker ausfallen, je weiter
die Gefässbündel von der Axe abstehen, wurde bereits früher erwähnt und
dabei darauf hingewiesen, dass die peripherischen Fibrovasalstränge im mecha-
nischen System die Bedeutung von aussteifenden Constructionstheilen haben,
was auch unzweifelhaft richtig ist. Es wäre aber doch möglich, dass nebenbei
auch das Bedürfniss einer festen Hülle oder Stütze für die Mestomstränge, das
mit der Entfernung von der neutralen Axe jedenfalls eher zu- als abnimmt,
etwelchen Einfluss übte. Diese Auffassung scheint mir namentlich da eine
gewisse Wahrscheinlichkeit für sich zu haben, wo die Bastbelege vom Centrum
nach der Peripherie hin ganz allmälig an Stärke zunehmen.

Kehren wir jetzt noch einmal zu Potamogeton zurück, so können uns die
in der maschigen Rinde von P.ßuitans u. a. auftretenden Bastbündel oder Bast-
scheiden als Fingerzeig dienen , um ähnlichen Vorkommnissen bei andern Ge-
wächsen auf den Grund zu kommen. Ich habe bereits oben die Vermuthung
ausgesprochen , dass die Fibrovasalstränge im Marke von Scirpus Duvalii und
Juncus acutus, vielleicht auch von Maranta, eine analoge Bedeutung haben
könnten. Ebenso glaubte ich die rindenständigen Bastbündel der Palmen und

1. Das luccliauische System in Üi-f-Hnou, wi'lclic .Um- J5ioj;nii-stVstij-kcit nicht bodUrl'on. 137

randaiiecn als Einriclituiigen zum Schutze des llindenpavenchynis 'nicht des
ganzen Organs) bei starkem Zuge deuten zu dürfen. Das sind freilich vorerst
blosse Vermuthungen ; allein sie stützen sich immerhin auf Analogieen, welche
Beachtung verdienen. Auch will ich nicht unerwähnt lassen, dass bei unsern
einheimischen Bäumen ähnliche (wenn auch durch die Beziehungen des Bastes
zum Cambiform hinlänglich ausgezeichnete) Verhältnisse vorkonunen , welche
diesen Vermuthungen günstig sind. Das Nähere hierüber kann indess erst
später, wenn vom Bau der Dicotylen die Rede sein wird, mitgetheilt werden.

Man Avird nach alledem nicht behaupten können, dass meine Deutung der
Bastzellen als spezifisch-mechanischer Elemente mit dem Vorkommen derselben
im Widerspruch stehe. Bedarf auch hie und da ein vereinzelter Fall noch
besserer Aufklärung, als ich sie im Vorhergehenden bieten konnte, so wüsste
ich doch keine Thatsache anzuführen, welche mit dieser mechanischen Auf-
fassung in einem klaren und unKisbaren Widerspruche stände. Uebrigens wäre
für den Fall eines solchen Widerspruches doch erst die Frage zu erledigen, ob
nicht irgend eine Nebenfunction der Bastzcllen ihr Dasein rechtfertige.

Mit Rücksicht auf diesen letzteren Punkt mag hier noch eine kurze Be-
merkung Platz finden. Es ist mir kein Beispiel bekannt, dass Bastzellen als
Durchlüftungsorgane an Stellen figurirten, wo sie mechanisch überflüssig sind.
Die Durchlüftung scheint also niemals die einzige Function des Bastes zu sein,
sondern immer nur nebenbei berücksichtigt zu werden. Schwieriger ist die
Frage zu entscheiden , wie sich der Bast zur Wasserleitung verhalte und ob
vielleicht dessen Iktheiligung hiebei mit dem Vorkommen oder der Stärke ge-
wisser Bastbelege im Zusammenhang stehe. Hier ist indess zunächst zu be-
rücksichtigen, dass Bastzellen, welche mit korkälmlicher Intercellularsubstanz
tiberzogen sind, von vorne herein nicht in Betracht kommen können, da sie zur
Wasserleitung von Zelle zu Zelle absolut unfähig sind. Nun ist allerdings
diese Zwischenzellsubstanz bei oberirdischen Organen selten derart entwickelt,
dass sie nach Behandlung des Präparates mit concentrirter Schwefelsäure als
zusanmicnhängendes Netz zurückbleibt; aber mehr oder minder deutliche Spuren
derselben, die natürlich beim Aufquellen der Membransubstanz leicht zerrissen
werden können, lassen sich doch häufig und zwar bei Repräsentanten der ver-
schiedensten Familien nachweisen , und das scheint mir zu genügen , um die
Bastzellen im Allgemeinen als schlechte Wasserleiter zu charactcrisiren. Da
überdiess die experimentelle Prüfung der Leitungscapacität mittelst farbiger
Flüssigkeiten entschieden ungünstige, wenn auch nicht gerade genaue und ent-
scheidende Resultate liefert, so halte ich es für unwahrscheinlich, dass die etwa
noch vorhandene Fähigkeit, Wasser zu leiten, auf das Vorkonmien des normalen
Monocotylenbastes , von dem hier allein die Rede ist, irgend einen nennens-
werthen Einfluss übe.

138

II. Spi'zifllc Betniclitiiuf;- der Mouocotylen.

(). Festigkeit der Verbindungen zwischen Tochter- und

Mutterorgan.

Die Beziehung der seitlichen (Jrgnne zum Mutterorgan liat neben der nior-
l)h(»logischen jedenfolls auch ihre mechanische Seite. Ich erachte es desshalb
für meine Aufgabe, die bezüglichen Verhältnisse wenigstens mit einigen Worten
zu berühren, obschon ich andrerseits nicht verkenne, dass die hieher gehörigen
Fragen mit dem bisher eingehaltenen Ideengang in keinem directen Zusammen-
hang stehen. Die Befestigung der seitlichen Organe ist in der That eine Sache
für sich, auf deren eingehende Betrachtung ich hier gänzlich verzichte.

Was zunä(;hst die Blätter betrifl't, so greifen ihre Fibrovasalstränge beim
Eintritt in den Stamm um so weiter nach den Seiten herüber, je grösser das
Angriffsmoment an dieser Stelle. Während die Hochblätter der I^iliaceen,
Orchideen, Bananen etc. eine verhältnissmässig schwache Blattspur besitzen,
deren einzelne Stränge die Kinde des Stammes in nahezu radialer Richtung
durchsetzen', sehen wir die Blattbasis bei Palmen , Dracaenen u. a. stark ver-
breitert und die Blattspur stets stengelumfassend , auch wenn es die Blattbasis
nicht ist. Die seitlichen Spurstränge verlaufen in schief-tangentialem Bogen
bis auf die Kückseite des Stammes , und sind dort durch Einbiegen in den
festen peripherischen Theil des Holzkörpers gleichsam verankert. Um dem
centrifugalen Zug Widerstand zu leisten , den das Gewicht des Blattes in der
Umgebung des Blattwinkels hervorruft, dringen die stärksten Medianstränge
sofort in beinah horizontaler Richtung bis tief in das Innere des Stammes ein,
so dass sie den abreissenden Kräften mit ihrer vollen Zugfestigkeit entgegen-
wirken. Die schwächern Bündel verlaufen in verschiedenen Abstufungen und
meist in grosser Anzahl schief nach unten und innen ; sie verhalten sich ])ei
ruhiger Luft vorzugsweise wie Streben, dem Winde gegenüber, wenn er die
untere Blattfläche trifft, aber ebenfalls wie Zugstangen. Bei den Palmen
kommt hiezu noch das Bastnetz der Scheiden, welches nicht bloss dem Zug
nach aussen, sondern auch der seitlichen Ausbieguug des Blattes entgegenwirkt.

Sind die Stammorgane krautartig und mit schwachem mechanischem System
ausgerüstet, wie z. B. bei Tradescantia , so findet in dem Knoten eine Ver-
koppelung sämmtlicher Bündel theils durch tangentiale, theils durch radiale
Mestomanastomosen statt. Die eintretenden Blattspurstränge schliessen sich zum
Theil unmittelbar an diese wesentlich verstärkten Punkte des Systems an;
anderntheils anastomosiren sie wenigstens mit den Gefässbündeln des Bast-
ringes , um dadurch einen festen Halt zu gewinnen , dringen aber dann bis
gegen die Mitte des Markes vor, wo sie bis zum nächsten Knoten parallel
verlaufen. In Organen, die einen starken Bastring besitzen, sind dergleichen
Anastomosen überflüssig und daher auch nicht vorhanden.

Die Blattscheiden der Gramineen, Cyperaceen etc. sind für die Befestigung
der Blätter am Stamm ohne Bedeutung; sie sind bloss zum Schutze der Inter-
nodien während der Streckung, nicht der Spreiten wegen da. Mit der Festig-

'as inechiiuischo System in Organen, welclie der Uiej-uugsfestigkeit nicht bedürfen. 1 :{9

keit der Verbindung nicht nur die Stärke der Scheiden [Mum] und die Art
und Weise, wie dieselben den Stanini umfassen, im Zusammenhang. Die
Anastomosen im Knoten der Gramineen dienen daher zunäclist dem Halm, nicht
den Blättern.

Die Befestigung der Wurzeln betretfend, so hat schon Mo hl': gezeigt,
dass ihre Centralbündel bei den Palmen auf der äussern Schicht des Holz-
körpers sich in Form einer Scheibe ausbreiten und sodann in zahlreiche einzelne
Fasern zerfallen, welche strahlenförmig nach allen Seiten aus einander laufen,
um zwischen den Gefässbündeln des Stammes ins Innere desselben einzutreten.
Aehnliche Verhältnisse fand er auch bei Drucaenu. Ich füge hinzu , dass ich
eine Scheiben- oder trichterähnliche Ausbreitung der Wurzelfasern an der Be-
festigungsstelle und den dadurch bedingten möglichst vielseitigen Anschluss der
Faserbiindel auch bei andern Monocotylen beobachtet habe. Für zugfeste Organe
ist diess otfenbar eine sehr zweckmässige Befestigungsweise.

A 11 Ii a 11 g.

Bemerkungen Uber den Bau der Monocotylen im Allgemeinen.

Bevor ich die Monocotylen ganz verlasse, um mich der unabweisbaren
Frage zuzuwenden, inwieweit die gewonnenen Anschauungen sich auf die
übrigen Gefässpflanzen übertragen lassen, füge ich anhangsweise noch einige
anatomische und entwicklungsgeschichtliche Bemerkungen bei, welche gewisse
herrschende Ansichten auf das ihnen zukommende Maass zurückführen und
dadurch znr richtigen Auffassung des mechanischen Systems beitragen sollen.

Zunächst ist zu bemerken, dass das Mohl'sche Schema des Gefässbündel-
verlaufes nur bei denjenigen Monocotylen dem Sachverhalte entspricht, bei
welchen eine nachträgliche Streckung der Interuodien unterbleibt, also bei
Palmen, Dracaenen, Pandaneen u. dgl. Und selbst hier sind es nur die grössern
Blattspurstränge, welche den bekannten bogenförmigen Verlauf zeigen ; die bast-
reichen Bündel der Peripherie , aus welchen das mechanische System der ge-
nannten Pflanzen vorzugsweise besteht, verlaufen stets sowohl unter sich als
mit der Axe des Stammes parallel oder doch nahezu parallel.

In den schaftartigen Stengeln mit Bastring z. B. von Allium und andern
J Jliaceen i , ebenso in manchen gestreckten Interuodien, bilden die Mestomstränge
des Markes und der Rinde zwei physiologisch getrennte Systeme. Da nänüicli
der Bastring für wässerige Lösungen wenig oder gar nicht permeabel ist und
die Mestomstränge denselben nicht durchsetzen, so ist die Rinde bezüglich ihres
Säfteverkehrs ausschliesslich auf die Mestomstränge ausserhalb , das Mark auf

1) H. v. Mühl, Venn. Schriften, p. 15«. Vgl. auch p. 172 eine hierauf bezügliche An-
gabe MirbeJ's.

110

II. Spezielle Hetnichtmif,^ der Moiiocotylen.

diejenigen innerhalb des Ringes angewiesen. Mestorastiänge, welche sich ein-
mal von aussen oder von innen an den Bastring augelehnt haben, behalten
diese Stellung in ihrem weitern Verlaufe nach unten bei: so z. B. die kleinen
rindenständigen Bündel im Blüthenschaft von Ällmm (Taf. VIT, 8) in ihrem
ganzen Längsverlaufe von der Inflorescenz bis zur Basis des Schaftes. Aehnlich
bei Juncaceen, Irideen, Gramineen und andern Repräsentanten mit blattlosen
Schäften oder schlanken Internodien.

In der Umgebung der Mestomstränge findet man hin und wieder, auch
wenn das übrige Gewebe farblos ist, chlorophyllfUhrende Zellen, zum Theil in
scharf abgegrenzten kleinen Gruppen; so z. B. im untern Theil der Internodien
bei Gramineen, wo die grüne Rinde bis auf diese Gruppen, welche hier zu
beiden Seiten der peripherischen Gefässbündel liegen,, verdrängt ist. In andern
Fällen, wie z. B. bei Papyrus antiquorum , finden sich parenchymatische grüne
Zellen sogar innerhalb der Mestomscheide der einzelnen Bündel in der un-
mittelbaren Umgebung des Cambiforms, jedoch nur bei den kleineren peri-
pherischen Gef ässbündeln und den gcf ässlosen Cambiformsträngen ; die letzteren
sind von den grünen Zellen meist vollständig umschlossen. Als etwas Gewöhn-
liches (auch bei Dicotylen) erwähne ich endlich das Vorkommen von Chlorophyll
in den jungen Xylemzellen zwischen den primordialen Gefässen. Alle diese Vor-
kommnisse deuten darauf hin, dass die assimilirenden und die leitenden Zellen
(insbesondere das Cambiform) in einer hier nicht näher zu erörternden Weise
auf einander angewiesen sind.

Das Cambiform der Gefässbündel kommt zuweilen in Lagerungverhältnissen
vor, welche deutlich zeigen, dass die übliche Zweitheilung der Gefässbündel
in Cambiform und Holztheil unstatthaft ist. So zeigt uns z. B. Bioscorea sinuata
zwei bis drei kleine, durch Holzzellen getrennte Cambiformgruppen innerhalb
der grösseren Gefässbündel, und zwar radial hinter einander, in der Umgebung
der Spiralgefässe überdiess eine Gruppe zartwandiger Xylemzellen. Hin und
wieder sind zwei benachbarte Cambiformgruppen durch eine schmale Brücke
verbunden, die jedoch an andern Stellen der Internodien auch unterbrochen
sein kann. Dessenungeachtet bilden diese Fibrovasalstränge stets ein sehr
regelmässig gebautes Ganzes , das sich namentlich durch eine vollständige
Ringlage symmetrisch gestellter Gefässe auszeichnet. Aehnliche, aber weniger
regelmässige Ringlagen kommen auch in den meisten unterirdischen Stamm-
organen vor. In den Rhizomen von Paris quadrifolia endlich ist die Lagerung
der Gefässe eine so eigenthümliche , dass sie sich einer characteristischen Be-
zeichnung, etwa durch ein paar Worte, vollständig entzieht; man kann höchstens
sagen : die Gefässe sind theilweise in Cambiform und zartwandiges Xylera
eingetaucht.

Andrerseits bilden die Holzparenchymzellen sehr häufig zwei scharf ab-
gegrenzte Gruppen: eine primordiale mit zarten Wandungen, welche offenbar
vorzugsweise die Wasserleitung vermittelt, und eine Mediangruppe mit festeren
Wandungen, welche nebenbei auch mechanisch und zwar als Querverspannung

I. Das mechanische System in Organen, welche der Biegnngsfestigkeit nicht bedürfen. 141

zwischen den g-vossen poriiscn Gefässen wirksam ist. Wir müssen demgemäss
in anatomiseber Hinsicht nicht bloss zwei, sondern mehrere Categorieen von
Elcnientarorganen untersclieiden, deren Anordnung in einzelnen Fällen mancherlei
Al)wei(;hnngen zeigt. Aber alle diese verschiedenen Elenientarorgane sind
riieile einer höheren Einheit und modelliren sich aus der cambialen Anlage
derselben allmälig heraus. Darum scheint mir eine gemeinsame Bezeichnung-
dieser zusannnengehörigen Elemente vollständig gerechtfertigt zu sein. Ich
hätte hiefür am liebsten die physiologische Bezeichnung »Leitbündel« gewählt,
wenn dieses Wort nicht schon in einem ganz andern Sinne gebräuchlich wäre.
Der Ausdruck »Mestom« ist nicht gerade bezeichnend, aber er hat doch wenigstens
das Gute, dass er die herkömmlichen morphologischen Begriffe nicht alterirt.

Das mechanische System der Monocotylen geht natürlich aus einer besondern
Anlage oder, was auf dasselbe liinauskonnnt , aus einem besondern Camlnum
hervor. Bei den Familien mit Bastring erscheint demgemäss auch die cambiale
Anlage ringförmig: es ist diess der »Verdickungsring« nach der Auffassung von
Schacht und Sanio. Kleinere Bastbündel, wie sie im Mark und in der
Rinde auftreten , haben im Querschnitt oft genau die Form und Grösse einer
gewöhnlichen Parenchymzelle und verdanken thatsächlich ihre Entstehung der
Theilung einer solchen Zelle im jugendlichen Zustand (vgl. Taf. XI, 1 , 3 ;
Taf. XII, 6). Der Theilungsprocess erinnert an die bekannte Bildung der
Cambiumbündel im Meristemring von Dracaena.

Der vermeintliche ^Verdickungsring« war bekanntlich eine Zeit lang Gegen-
stand lebhafter Erörterungen. Man stimmte im Allgemeinen (namentlich auch
bezüglich der Dicotylen) darin überein , dass das Cambium der Gefässbündel,
wenigstens der peripherischen , zu den Zellen des Verdickungsringes in irgend
einer genetischen Beziehung stehe, wie diess nach Früherem auch häufig genug
der Fall ist ; aber in der Art und Weise, wie man sich diese Wechselbeziehung
vorstellte, gingen die Ansichten aus einander. Es ist hier nicht der Ort, auf
diese Gegensätze näher einzutreten; dagegen glaube ich nochmals betonen zu
sollen, dass das mechanische System, obschon öfter mit Mestomsträngen in
Verbindung, doch etwas im Princip durchaus Unabhängiges ist, und dass dem-
zufolge auch entwicklungsgeschichtlich von einer Gemeinsamkeit des Ursprungs,
wie sie z.B. Sanio') für Ruscus durchzuführen sucht, im Allgemeinen nicht
die Rede sein kann, am wenigsten bei Pflanzen mit zahlreichen markständigen
Gefässbündeln.

') Bot. Ztg. IS()3, pag. 38:{.

Dritter Absclniitt.

Vergleichende Ausblicke auf die übrigen

Pflanzenklassen.

Fünftes Capitel.

Die Dicotylen.

Das Studium der Moiiocotyleu hat uns bezüglich des anatomischen Baues
zu einer Auffassung- der Dinge geführt, deren Tragweite weit über die Grenzen
dieser einen Pfianzenklasse hinausreicht. AVenn es wahr ist, dass die Bast-
zelleu , das Libriform und die bastähnlichen Collenchymzellen bei den Mono-
eotylen die spezifisch-mechanischen Elemente sind, deren Vertheilung nach den
Grundsätzen der Mechanik stattfindet, so ist es vor Allem ein unabweisbares
Bedürfniss, die Richtigkeit dieser Anschauungsweise auch für die Dicotylen
darzuthun ; denn es ist allbekannt, dass hier genau dieselben Zellformen wieder-
kehren, und es wäre ungereimt, denselben nun eine andere Bedeutung zu-
schreiben zu müssen. Diese Erwägung war es, welche mir Veranlassung gab.
eine gr()ssere Anzahl dicotyler Gewächse zu untersuchen, in der Voraussicht,
die Schwierigkeiten, welche sich auf den ersten Blick der Uebertragung meiner
Auffassung auf unsere LaubhJUzer entgegenstellen, durch genauere Prüfung der
Sachlage beseitigen zu können. Ich will es nun versuchen, die Resultate meiner
Beobachtungen, jedoch nur soweit sie sich auf die kritischen Punkte beziehen,
in aller Kürze vorzuführen: eine spezielle Beschreibung des Dicotylenstammes
liegt nicht in meiner Absicht^:.

') Ebenso wenig finde ich Veranlassung, mich bei den nun folgenden Aufstellungen in
Erörterungen über einschlägige Beobachtungen anderer Autoren einzulassen. Ich hätte z. B.
die sorgfältigen Untersucliungen Sanio's über die Zusammensetzung des Holzkörpers und
über endogene Gefässbiindelbildung (Bot. Ztg. 1863 und 1804! hin und wieder benutzen und
auf die dort gegebenen Deutungen näher eintreten können ; ich habe darauf verzichtet, weil
es sicli ja nicht um diese oder jene einzelne Thatsache, sondern um eine wesentlicli neue
Auffassung der Verhältnisse handelt. Um diese Auffassung zu motiviren , rausste ich mit
eigenen Augen sehen; die citirten Beispiele stützen sich denn aucli durcligehends , wo das

5. Dio Dicotylon.

1. Ba st bi 1 düngen in der Rinde.

Erste Gruppe: Stammorgane mit Bastring. Den Ansehliiss der
Dieotylen an die Monocotylen vermitteln mit Rücksicht auf das mechanische
System diejenigen Gattungen, welche (ausserhalb des Verdickungsringes oder
der Cambiumbündel) einen continiiirlichen Bastring besitzen. Der Querschnitt
gewährt hier ungefähr dasselbe Bild, wie .bei den einheimischen Orchideen und
andern Monocotylen, deren Mestomstränge ebenfalls eine einfaclie oder doppelte
Ringlage innerhalb des Bastringes bilden. — Hieher gehören folgende Gattungen,
von denen ich zum Theil mehrere Arten untersucht habe : bei den strauchartigen
sind die jungen Triebe zu verstehen :

Heiichera^ ISaxifracja. Aristolochia, Thalictrmn glcmcum., Anemone, Lychnis,
Saponaria, Süene, Tunica, Dianthus, Phytolacca, Clienopodium, Hahlitzia,
Boussing aultia, Hoiittuijnia , Epimedium. Berheris, Mahonia, Pelargonium.
Geranium, Glaux , Primtda, Trientalis , Hottonia, Cortusa . Plantago.
Statice , Plumhago , Armeria, Lonicera , Geum, Agrimonia, Lagenariu)
Erhalium , Thladiantha , Pilogyne , Polygonum. Bistorta , Mühlenherkia,
Corroloha platyclada. Papaver, Koelreuteria u. a. Sapindaceen.

Also eine sehr ansehnliche Zahl von Repräsentanten, die sich zum Theil
eng an die Monocotylen anschliessen. Manche derselben besitzen ausser dem
Bastring noch subepidermale Collenchymplatten , die namentlich bei den Cu-
curbitaceen sehr stark entwickelt sind. Die Mestomstränge lehnen sich bald
von innen an den Bastring an, bald liegen sie isolirt im Mark. Im erstem
Fall bildet der Bastring zuweilen VorsprUnge nach innen, welche sich an das
Cambiform des Mestomstranges anlegen (Taf. XIV, 7) oder dasselbe vollständig
umschliessen , zuweilen sogar in dasselbe eindringen [Geranium pyrcnaieum} .
Hie und da finden sich auch im Innern des Ringes kleine Gefäss- oder Cambi-
formbündel, ganz wie bei den Monocotylen; so z. B. bei Saxifraga ligulaia^
Plantago lanceolata, Statice latifolia (Taf. XIV, Fig. 2), Armeria plantaginea.
Ist der Stamm mehrjährig, so wird dieser Bastring später (oft schon im zweiten
Jahr) entweder in melirere Stücke aus einander gesprengt, die dann noch eine
Reihe von Jahren Bestandtheile der l^inde bleiben [Mühlenheckia sagittifolia
und varians, Aristoloehia Sipho ') , oder er wird durch Korkbildung abgeworfen

(regentheil nicht ausdrücklich angegeben , auf eigene Beobachtungen. Ob ich dabei gewisse
Lagerungsverhältnisse zum ersten Mal gesehen oder bloss eine längst bekannte Saclie durch
Autopsie constatirt habe, ist völlig gleichgültig. Aus diesem Grunde glaubte ich einer
speziellen Berücksichtigung früherer Angaben , da sie doch nur die rein anatomische Seite
meiner Darstellung berühren, überhoben zu sein.

Man darf hiebei nicht übersehen, dass Aristolnchia Sipho und Mühlenbeckin Schling-
pflanzen sind , die nur in den jungen Trieben biegungsfest zu sein brauchen. Diese sind
denn auch mit einem sehr starken Bastring ausgestattet. — Bei Mühlcnheckia tritt später
Hornparenchym in die Lücken des Bastringes, woraus hervorgeht, dass derselbe für die
PHanze nach wie vor eine gewisse mechanische Bedeutung hat. Wahrscheinlich soll er die
Rinde "-eo-on radiale Druckkräfte schützen. Aehnlich bei Koelreuteria und andern Sajjindaceen.

144

III. Vergleiclieiule Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.

[Berberis, Lonicera), sobald das LibrilV)vm die eiforderliclie Festigkeit erlangt
hat. Die Ptlauze verlegt hier schon im zweiten Jahr ihre mechanischen Zellen
vorzugsweise innerhalb des Verdickungsringes in das sogenannte Xylem, offen-
bar zu dem Zwecke, den jährlich wiederkehrenden, durch Peridermbildung be-
diugten Verlusten an Material vorzubeugen. In der Rinde treten fortan bloss
noch einfache Tangentialreihen [Berberis) oder kleine Gruppen von Bastzellen
auf, welche augenscheinlich nicht mehr der Biegungsfestigkeit, sondern nur noch
local-mechanischen Zwecken dienen.

Das Vorkommen eines Bastringes scheint fUr manche natürliche Familie
characteristisch , wenn auch nicht gerade absolut durchgreifend zu sein, so
z. B. für die Chenopodiaceen, Cucurbitaceen, Berberideen, Sileneen etc. Andere
Familien, wie die Ranunculaceen, Polygoneen, Lonicereen etc. zeigen dagegen
diese Uebcreinstimnmng nicht. Während z. B. Loniccra und Caprifolkim einen
f()rmlichen Bastring entwickeln, der höchstens an einzelnen Stellen kleine Unter-
brechungen zeigt, stellen sich diese Unterbrechungen bei Leycestria zwischen den
grossen Gefässbündeln regelmässig ein, hmd bei Weigelia treten die BastzcUen
nur noch in kleinen Gruppen auf. Doch diess nur nebenbei ; es lag ausserhalb
meiner Aufgabe, dergleichen Abstufungen weiter zu verfolgen.

Als Curiosum mag noch erwähnt werden, dass der Bastring von Coecoloba
platyclada mit starken Rippen versehen ist, welche in der Regel bis zur Epi-
dermis vorspringen. Es ist das gewissermaassen eine Wiederholung des Gra-
mineentypus, wofür ich unter den Dicotylen kein zweites Beispiel anzuführen
wüsste.

Zweite Gruppe: Stammorgane mit einer Ringlage von Bast-
bündeln, die später abgeworfen werden. Wir begegnen hier gleich-
sam einem in zahlreiche Bündel aufgelösten Bastring. Diese Bündel bilden das
primäre mechanische System , welches später durch den Holzring ersetzt wird.
Sobald der letztere hinlänglich erstarkt ist, hört die Bastbildung vollständig
auf; es entstehen jetzt höchstens noch Gruppen dickwandiger Parenchymzellen
in der secundären Rinde, von denen aber jedenfalls soviel feststeht, dass sie
mit der Biegungsfestigkeit in keiner Beziehung stehen, weil sie niemals conti-
nuirliche Stränge, sondern bloss isolirte Nester bilden. Hieher gehören:

Paulovmia imperialis , Periplora graeca , Nerimn Oleander , Cornus san-
gtiinea, Ii/ms Cotinus, Mermpermum canadense, Alnus imperialis: Nach
Han stein!) ^^(j Schacht 2) ferner: Platanus, Acer rampestre (einige
Jahre Bast, dann nicht mehr), Fayus, Betida, Viseuni.

Die erwähnten Hornparenchymzellen finden sich z. B. bei Fayus, Paidowniia,
Cornus etc.

') Hanstein, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Baumrinde.
■-) Schacht, Der Baum.

5. Dio Dicotylcn.

115

Dritte Gruppe: Einfache lvini2,lage von Bastbiindeln im
ersten J a lir , später bloss einzelne zerstreute Bastzellcn und
kleine Gruppen von solchen. Von der vorhergehenden Gruppe bloss
dureli die nicht vollständig- unterdrückte liastbildung- der späteren Jahre ver-
schieden. Hieher gehih'cn :

Vlmus cumpcstris . Aesculus Ilippocastanum, Fterocanja caucasicu, Booh-
mcria nwea. Glycine sinensis, Cijtisus Lahurnmn. Maclura aurantiaca.

Einzelne dieser Pflanzen entwickeln in der secundären Rinde ausser den
Bastzellen auch Horuparenchyni in grössern oder kleinem Nestern. Bei Cytisus
Labur/mm kommen hiezu noch die zahlreichen tangential verlaufenden Zonen
von abgestorbenem Cambiform , welches mit dünnwandig'em liindenparenchym
abwechselt. Die si)ärlichen Bastzellen legen sich gewöhnlich an diese ab-
g-estorbenen und bis zum Verschwinden des Lumens zusannneugedrUckten oder
verzerrten Cambiformzellen , welche gewissermaasseu den Bast zu ersetzen
scheinen, an. Auf Längsschnitten erscheinen diese eigenthümlichen Cambiform-
stränge in Abständen von ca. 120 bis MO Mik. knotig verdickt; es sind das
die Stellen, welche den Querwänden entsprechen. — Aehnlich verhält sich
auch Cytisus sessilifolius ; nur ist die Zahl der nachträglich entstandenen Bast-
zellen hier relativ grösser, sie bilden kleine Gruppen, welche sich häufig nicht
bloss an abgestorbenes Cambiform, sondern auch an gelbliches Hornparencliym
anschliessen. Einzelne Bastzellen laufen übrigens hier wäe dort mitten im
parencliymatischen Gew^ebe aus , ohne sich an andere anzuschliessen , woraus
deutlich genug hervorgeht, dass sie mit der Biegungsfestigkeit des Stammes
Nichts zu thun haben. Alle diese Thatsachen sprechen zu Gunsten meiner
Auffassung , wonach nur der primäre Bast zum biegungsfesten System gehört,
während der spätere bloss mit Bezug auf die Kinde, vielleicht speziell für das
Cambiform, eine gewisse Bedeutung hat.

A'^ i e r t e Gruppe: Mit starker B a s t b i 1 d u n g au c h in s j) ä t e r e n
Jahren. Ich gestehe, dass diese Gruppe mir Anfangs manche Bedenken
erregte, da es mir fraglich erschien, ob so starke Bastbelege, wie sie z. B.
bei der Linde vorkommen, bloss den localen Bedürfnissen des Rindengewebes
entsprechen. Es bleibt mir indessen keine andere Annahme übrig, da jede
Bastbildung in der Rinde bei einem ältern Baume , dessen ganze Widerstands-
kraft ihren Sitz im Holzkörper hat. mit Bezug auf Biegungsfestigkeit durchaus
irrationell ist. Damit soll natürlich nicht gesagt sein , dass solche Bastlagen,
wenn sie einmal da sind, nicht ebenfalls das Ihre zur Erhöhung der Festigkeit
beitragen ; allein ihre Anlage ausserhalb der Hauptmasse der mechanischen
Zellen , in der Eigenschjift als Trägerelemente , bleibt nichts desto weniger
widersinnig und muss daher noth wendig durch andere Rücksichten bedingt sein.
Dafür spricht übrigens auch der Umstand, dass diese Gruppe von der vorher-
gehenden keineswegs scharf abgegrenzt, vielmehr durch alle möglichen Ueber-
gängc mit derselben verbunden ist. Die Anordnung der Bastbündcl ist überdiess

Seil w 6 n do ner , Das inechaiii.suhe Priiieip.

146

III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.

(liircligchends dieselbe: sie iiininit mich in den bastreiclisten Rinden keinen

wesentlich andern Character an.

Ausser der Linde j^ehören hiehcr noch folgende baumartige Pflanzen:
?[af/iioUa Yidan, FAiralyptus GlobuUis , Crataegus 7nonogyiia, Castanea
ccara. Ehteaynus aatioa, Jur/lans nigra. Vitis vinifera, Clematis Vitalba,
Querem liohur.

Bezüglich der Bastbildnng bei Vitis nnd Clematis glaube ich noch speziell
auf den Unterschied zwischen den starken primären Bastbündeln und den
späteren bandartigen Bastbelegen hinweisen zu sollen. Die i)riniären Bastbündel
bilden die Pfosten eines biegungsfesten Gerüstes, dessen die Pflanze im ersten
Jahre bedarf: die spateren haben einen andern Zweck und sind daher auch
anders gebaut.

Gehen wir von der Idee aus, die Bastbündel der späteren Jahre seien als
schützende Belege für das Canibiform, d. Ii. für die Siebröhren und die paren-
chymatischen Gitterzellen zu betrachten, so hätte man sich die Sache folgender-
maassen vorzustellen. Das junge Canibiform erhält zunächst eine einfache,
aus zw^ei bis drei Zellschichten bestehende Bastbekleidung. Dasselbe nimmt
jedoch in Folge des Zuwachses von innen allmälig an Mächtigkeit zu , die
schützende Bastzone rückt weiter nach aussen, und so entsteht für die inneren
Schichten des Cainbiforms das Bedürfniss nach Erneuerung der Bastplatte.
Diesem Bedürfniss wird entsprochen, indem der Canibiuniring' eine zweite Bast-
schicht abscheidet. Dieser Process kann sich im Laufe der Vegetationsperiode
noch ein drittes und viertes Mal wiederholen , so dass jede Jahresschicht der
secundären Kinde drei bis vier tangentiale Bastreihen erhält. Die nämliche
Betraclitungsw^eise lässt sich auch auf die vorhergehende und auf manche nach-
folgende Gru^tpe ausdehnen ') .

Fünfte Gruppe: Mit subepiderm alen Bastrippen. Unter den
Bastbildungen der Kinde steht das Auftreten von subepidermalen Bastrippen
ziemlich vereinzelt da. Mir sind bloss zwei Beispiele hiefür bekannt, nämlich
Casnarina und Russelia. Bei Casuarina legen sich diese I-vipjien, etwa 8 bis
10 an der Zahl, mit breiter Basis an die Epidermis (oder an eine oder zwei

1) Für die Berechtigung obiger Idee im Allgemeinen sprechen hauptsächlich folgende
Punkte: l) die Analogie mit den Monocotylen ; 2) das A'orkoninien von Bastbelegen, welche
augenscheinlich keine andere Bedeutung haben als die bezeichnete, so z. B. bei den mark-
ständigen ]iiindeln der Passifloren, Aralicen und Piperacecn, sowie bei den kleinen Cambi-
fonnst rängen, die sich bei Hypochocris u. a. von aussen an den Libriformring anlehnen;
;j) das Vorkommen von schützenden Belegen aus dickwandigem Parenchym auf der Innen-
seite der Gefässbündel im Fruchtstiel von Cucurbita Mclopepo , welche für das Cambiform
das Bedürfniss nach Schutz constatiren; 4) das regelmässige Auftreten der fraglichen Bast-
zonen in der Rinde , welches namentlich bei den Gymnospermeu [.hmiperus , Wellingtonia
etc.) sehr augenfällig ist, indem z. B. je die 3. oder 4. Zelle einer radialen Reihe zur Bast-
zelle wird, das aber auch bei mehrschichtigen Bastzonen sich hin und wieder recht deutlich
ausspricht.

5. Die Dicotylen.

147

Lagen subepidermaler l^irciiclivinzelleiij an nnd s[tringcn nach innen ins grüne
Pareneliyni . zuweilen bis zur farblosen Kinde spitz vor. Zwischen die Bast-
zellen sind übrigens merkwürdiger Weise Längsreihen farbloser, dünnwandiger
rarencbvnizelleu eingelagert, Avelche auf Querschnitten als dunklere Stellen
erscheinen. Nach der Erstarkung des llulzkörpers sind diese Rippen Über-
flüssig; sie werden daher durch Teridennbildung abgeworfen'). — Ihisselia
juncea verhält sich ähnlich : nur sind die l\ii)pen kleiner und von al)weichender
Qucrschnittsforni. An den mir zur Verfügung stehenden ältern Zweigen Avaren
dieselben zum Theil durch Abblätterung der Epidermis verschw^mden , ohne
dass Peridermbildung stattgefunden hätte.

2. Uebergänge zum intracambialeu Libriformring.

Sechste Gruppe: Das Cambium der Gefässbüiidel theils dem
i n n e r n , theils dem äussern 0 o n t o ii r des mechanischen Ii i n g e s
anliegend oder in den Ring selbst eingebettet. Zwischen den Dico-
tylen mit ßastring und den hier zu besprechenden Pflanzen gibt es mannigfache
liebergänge. Während z. B. manche Chenopodiaceen einen normalen Bastring
besitzen , an dessen Innenseite sich die Gefässbüudel anlehnen , zeigt schon
Blititm Bonus Henricus ein Verhalten . w' elches den Uebergang zur intracam-
bialeu Libriformbildung vermittelt (Taf. XIV, 1). Der Bastring springt hier
zwischen den Cambiformsträngen nach innen vor und setzt sich beiderseits an
die Vasali)artie der Gefässbüudel an. Denken wir uns also eine tangentiale
Linie mitten durch die Candjiformgruppen geführt und dadurch den mechani-
schen Ring in zwei Theile getheilt, so ist der peripherische Theil ein normaler
Bastring , der innere ein intracambialer Libriformring, wie er thatsächlich bei
manchen Pflanzen vorkommt, wobei zu bemerken, dass ein anderer Unterschied,
als der der Lage, hier ebensowenig besteht als bei Bonus Henricus.

Aber noch interessantere Zwischenstufen finden sich bei einigen Compo-
siten. Ich hebe hier namentlich Ihjporhoeris radicata hervor, wo die grösseren
Gefässbündel innerhalb, die kleineren ausserhalb des mechanischen Ringes lie-
gen (Taf. XIV, 3). Auch Coreopsis grandifiora , GaiUardia \\. a. bieten ähn-
liche Querschnittsansichten , mit Bezug auf Anschluss der Bastsicheln an den
intracambialeu Libriformring auch Ästrantia major (Taf. XIV, 8; nnd Lysi-
machia vulgaris.

Siebente Grup])e: Isolirte Gefässbündel mit Bast sich ein
auf der Innen- und Aussenseite. Eine zw'eite Reihe von Uebergängen
bilden diejenigen Stammorgane, deren Fibrovasalstränge zwar normale Bastbe-

') Dasselbe Schicksal erfahren auch die siibepidennalen Rippen von AIncs cxccisa und IJpfit -
dra, wovon später die Rede sein wird, desgleichen die Rippen nebst Bastrinj;- von Coccnloba
plati/clada , welche der ersten Unippe beigezählt wurde. — Ueber die Peridermbildung bei
Casitarina vgl. Saiiiu in PringöliL-im'd Jahrbücliern, Ud. II.

10*

148 III. Vergleicliende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.

klcidungen auf der Ausseiiseite besitzen , die aber auch auf der Innenseite mit
ähnlichen und oft ebenso starken Belegen ausgestattet sind. Das mechanische
System besteht hier wiederum, wie bei manchen Monocotylen, aus peripheri-
schen Trägern, deren Gurtungen durch Mestom unter sich verbunden sind. Hin
und wieder schieben sich einzelne Libriformzellen mit Porenhöfen, zum Theil
auch mit durchbrochenen Querwänden, zur Verstärkung des Mestoms in den
peripherischen Theil der Vasali)artie herein, wo sie nebenbei auch die Durch-
lüftung vermitteln. Hieher gehören:

Rheum undidatum, Pohjfjoimm salignum ^stellenweise; , Senecio coriaceus,
Scorzonera ladocarpa, Silphmm perfoliaUmi. EcUnops bannaticus ^) .

Die Parenchymstrahlen zwischen den Fibrovasalsträngen bestehen zuweilen
aus dickwandigen porösen Zellen, welche die isolirten Träger zu einem festen
Hohlcylinder verbinden [Echinopti) , — Lassen wir hier die äussern Belege all-
niälig kleiner, die inuern dagegen grösser werden und bis zur Verschmelzung
in tangentialer Richtung sich ausdehnen, so entsteht abermals ein intracambialer
Libriformring.

3. Intracambialer Libriformring ohne Markstrahlen.

Achte Gruppe: Ohne Bast auf der Aussenseite des Cambiums
oder Cambiforms. Im Libriform, zwischen den Mestonisträngen,
keine Ge fasse. Das mechanische System ist hier, an und für sich betrach-
tet, dasselbe wie bei der ersten Gruppe und wie bei den Monocotylen mit
Bastring; nur die Stellung zum Cambium der Gefässbündel (oder zum »Cam-
biummantel«) ist eine andere. Die Zellen des Ringes sind in vielen Fällen
ächte Bastzellen von 0,7 bis 1 Mill. Länge und darüber, nicht selten aber auch
beträchtlich kürzer. Uebergänge zu Gefässen kommen hier nicht vor; die
Elemente des Mestoms bilden stets geschlossene Stränge , wie bei den Mono-
cotylen. Nur die Libriformzellen, Avelche sich zuweilen, zumal in stärkeren
Gefässbündeln , zwischen das Cambiform und die zugehörige Vasalpartie des
Mestoms einschieben, sind theihvcise mit Porenhöfen ausgestattet und dadurch
für eine ergiebigere Durchlüftung eingerichtet. Hicher gehören:

Tropae(dum majus (Laubstamm) , Impatiens Nolitaugere, Centranthus ruber ^
Tragopogon spec, Cachrys [Daiicus) littoralis , Sedum reßexum, altissi-
mum u. a. ^) 'Echeveria retusa, Mescmbnjanthemum rubricaiile u. a.
Arten.

Der Laubstamm von Tropaeolum majas ^ den ich schon früher als beach-

') Auch manche Holzgewäclise, wie z. B. Cocculus lanrifulius , verlialten sicli im Wesent-
lichen ebenso. Sie haben starke Bastsiclieln auf der Aussen- und Innenseite der Gefäss-
bündel ; nur ist das Mestom in viel höherem Grade von Libriformzellen durchsetzt. — Aehn-
lich bei Poli/f/otiwn cuspidatmii .

■-; Bei grösserer Dicke des Libriformringes treten im Innern desselben scharf abgegrenzte
Mestomgruppen auf, so z. B. bei Seduni praeultum.

5, Die Dicotyleu.

149

tenswertlies Beispiel anfiilirtc. verdient in der Tliat besondere Erwähnung-,
weil er liinsiclitlich der Lage des Kinges -zum Cunibiuni der GefUssbiindel sich
vom BlUthenstiel unterscheidet. Der letztere verhält sich wie der Blattstiel und
gehört mit diesem in die erste Gruppe. — Mesemhryauthcmum zeichnet sich
durch mancherlei Eigenthümlichkeiten des Baues aus. deren nähere Beschrei-
bung indess nicht hieher gehört.

Neunte Gruppe: Mit grösseren oder kleineren Bastbelegen
auf der Aussenseite des Cambiforms; alles Uebrige wie bei der
vorhergehenden Gruppe. Die peripherischen Gefässe sind oft vollständig
in Libriform eingebettet, die zwischen den Bündeln liegenden Librifornizonen aber
ohne Gefässe. Hieher gehören:

Erynginm planum, ältere Internodien mit Markstrahlen, aber keine durch-
gehenden : Hieracium praealtum ; Piper nigrum , Macropiper exceUum
(ältere Stadien dieser Piperaceen mit breiten Markstrahlen, die aber den
ursprünglichen Libriformring nicht durchsetzen) , rhysosiegia speciosa.
Astrantia major, Bcgonia ßoribunda (zahlreiche, aussen Libriform führende
Gefässbündel durch gefässfreie Librifornizonen tangential verbunden, Taf.
XIV, 5), Urtica dioica. Passiflora trifasciata .

Zwischen der achten und neunten Gruppe gibt es alle nur denkbaren Ile-
bergänge, indem nicht selten die nämliche Pflanze in ihren stärkern Exemplaren
kleine Bastbelege aufweist, indess die schmächtigeren an deren Stelle höchstens
langzelliges Collenchym entwickeln. Die Bastbelege der neunten Gruppe sind
überdiess selten so stark, dass man sie als Constructionstheile des mechanischen
Systems zu betrachten hätte. Bei einigen Repräsentanten der beiden Gruppen
wäre überhaupt die Eintheilung nach einem andern Princip naturgemässer. Der
Libriformring ist nämlich bei Passiflora. Piper. Tragopogon etc. nicht bloss
intracambial, sondern auch intravasal , indem er sich in nahezu gleichmässiger
Stärke auf der Innenseite der primordialen Gefässe hindurchzieht. Bei Begonia,
Urtica u. a. liegen dagegen die primordialen Gefässe innerhalb des Kinges:
die Gefässbündel bilden hier die nach aussen und innen vorspringenden Pfeiler
des mechanischen Systems, und das gefässlose Libriform stellt bloss die Ver-
bindungen zwischen ihren Seitenflächen her'). Allein der Zweck meiner Grup-
pirung ist nicht die Aufstellung natürlicher Gruppen im Sinne der Systematiker,
sondern die Veranschaulichung der mannigfachen Uebergänge vom extracam-
bialen Bastring zum normalen Holzring der typischen Dicotylen. Mit Rücksicht
hierauf hat der intravasale Libriformring von Passiflora etc. keine besondere
Bedeutung. Ebensowenig konnte für mich die Länge der mechanischen Zellen.

1) Auf Durchschnitten duicli ältere Stämnichen von Begovia sprangen zw.ar die gefiiss-
fiihrenden Partieen des Libriforniringes nach aussen nicht und nacli innen nur wenig vor; sie
waren jedoch in Folge der stärkeren Verdickung der Wandungen immer noch die Pfeiler des
Systems. Das Libriform hatte hier eine Mächtigkeit von 1 i\Iillinieter.

Iii. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklasseu.

die z. B. bei Bvgoma nuv gering, bei Passijiora und Tragopogon dagegen sehr
bedeutend ist, maassgebcnd sein.

Beiläufig mag liier nocli die Bemerkung wiederholt werden, dass Passiflora
trifasciata G markständige Gefiissbiindel besitzt, welche auf der Innen- und
Aussenseite mit kleinen Bastbelegen zum Schutze der leitenden Zellen ver-
sehen sind.

Als Uebergänge zur 10. und II. (oder auch zur 12.) Gruppe liessen sich
einzelne Labiaten anführen, welche nur in den Ecken Parenchynistrahlen zeigen,
an den Seiten dagegen nicht oder nur ausnalimsweise [SmtelJaria costaricana) ^
uiul wo auch die Gefässe vorwiegend, wenn auch nicht ausschliesslich, auf die
Ecken vertheilt sind, so zwar, dass die eine oder andere Seite oft gar keine
Gefässe besitzt. Auch andere Labiaten, wie z. B. Saida tricolor . welche in
den ältern Trieben ausser den vier kantenständigen Mestomsträngen noch vier
kleinere seitenständige aufweisen, gehiu'cn in diese vermittelnde Reihe, da das
zwischenliegende Libriform gewöhnlich mestomfrei ist. Weitere Uebergangs-
formen , aber von wesentlich anderer Art, findet man ])ei den verschiedenen
Vertretern der Gattung Mühlenheckia. Junge 'Triebe besitzen hier stets — so-
weit wenigstens meine Untersuchungen reichen — einen continuirlichen Bastring
und innerhalb desselben einen Kranz von zahlreichen Mestomsträngen , welche
durch Libriform mit einander verbunden sind. Dadurch kommt ein intracam-
bialer Libriforiiiring zu Stande. wel(;her in der Folge vom Verdickungsring aus
neuen Zuwachs erhält. Gefässe und Parenchymzellen treten hiebei allerdings
nur im Kadius der jirimären Mestombüudel auf; da jedoch der tangentiale Ab-
stand dieser Gefässreiheii nur klein ist, so hat die Querschnittsansicht des
Libriformringes mit derjenigen der 10. Grujipe viel Aehnlichkeit. Bei fortge-
setztem Dickenwaclisthuin kommen endlich, wie bei den oben erwähnten Pipera-
ceen , noch mehrschichtige Markstrahlen hinzu, die aber den primären Libri-
formring nie durchsetzen. So z. B. bei M'dliJenhechia sagiffifoUa. Eine andere
Polygonee. die schon wiederholt genannte Coceoloha platyclada. hat durchgehende
Markstrahlen.

Zehnte Gruppe: Im Libriform, unabhängig von den Mestom-
strängen, all e U ebergänge zur Gefässbild ung oder doch fertige
Gefässe (aber keine Parenchynistrahlen). In den vorhergehenden Gruppen
war der Ort der Gefässbildung durch die Lage der primordialen Mestoinstränge
bestimmt. Diese Abhängigkeit besteht hier nicht mehr. Die Gefässe, welche
nach beendigtem Längcnwachstlium auftreten, sind über die ganze Quersehnitts-
fläche des Libriformringes zerstreut; sie gehen direct und regellos aus dem
peri})herischen Cambium, das zugleich den Zuwachs des mechanischen Systems
bedingt, hervor, llicher gcliih-en :

Gentiana asclepiadea , AUionia nycfaginea, Mirahilis ^Talapa, Vesicaria
sinuata, Iheris Semper vir ens . Centradenia grand'ifolia. Echium fastuosum.
Veronica Andersom'i (Hort.) Ardisia (rennlaia. Myrdne africana.

5. Die Dicotylon.

151

Die beiden zuletzt g-enaniiten Myrsiiieen besitzen in den jnng'cn Trieben
einen continnirlieben Bastring-, der später unterbrocben wird. Bei den übrigen
Vertretern dieser Gruppe ist dagegen die Bastbiklung in der Rinde oft ganz
unterdrückt. Die Crueiferen, von denen ieli ausser den oben genannten noch
verscliiedene andere untersucht habe, scheinen zwischen dieser und den beiden
vorbergeliendeu Gruppen zu schwanlvcn. Kinjälirige Stamniorgane gehören
meist in die neunte Gruppe.

4. Intracambialer Libriformring mit Parencbymstrahl en.

Eilfte Gruppe: Parenchy mstrahle n aus longitudinal ge-
streckten Zellen gebildet, meist ohne deutliche Fortsetzung
durch das Cambium in die Rinde. Im Libriforni gewöhnlich
Ue bergan ge zur Gef äs sbi Idung, wie bei vorhergehender Gruppe.
Die zahlreichen, für diese Gruppe characteristischen Parenchymstrahlen, welche
den Ring durchsetzen oder wenigstens bis in die Nähe seines Innenrandes vor-
dringen, dürfen mit normalen Markstrahlen, wie sie bei unsern einheimischen
Laubhölzern gewöhnlich vorkommen, nicht ohne Weiteres auf gleiche Linie ge-
stellt werden. Denn erstens gehen dieselben nicht durch das Cambium in die
secundäre Rinde über oder sind doch in letzterer nur sehr undeutlich difteren-
zirt: zweitens sind die einzelnen Zellen in der Richtung der Längsaxe des
Organs nicht selten in einem für Markstrahlen ganz aussergewöhnlichen Grade
gestreckt, sie erreichen zuweilen 300 bis 400 Mik. Länge bei nur 15 bis 18
Mik. Breite; drittens bilden sie auf Tangentialsclmitten longitudinale Reihen,
welche in viel grösseren Abständen auslaufen, als diess bei normalen Mark-
strablen der Fall ist. Wahrscheinlich stehen diese Unterschiede mit der ver-
schiedenen Richtung des Säfteaustausches , der in den Parenchymstrahlen sich
vollzieht, im Zusammenhang. In unserm Fall ist diese Richtung eine vorwie-
gend longitudinale, bei den typischen Markstrahlen dagegen eine radiale. Dass
Lebergänge vorkommen, soll damit nicht in Abrede gestellt sein, habe ich doch
oft genug selbst welche beobachtet'). Die Aufstellung dieser Gruppe hat über-
haupt nur den Zweck , auf Markstrahlenformen hinzuweisen , welche an das
Holzparenchym der Monocotyleu erinnern. Hieher gehören:

(Jephalaria tartarica und leurantha. Valeriana ojßcinalis, Epilobium ros-
niarinifoUum. Vinca major, Hohnskioldia sanguinea, Taucriiim Mariim.

Einzelne dieser Gew'ächse sind ül)erdiess mit einer Ringlage kleiner Bast-
bündel ausgerüstet [Epihhium , Vinca), die jedoch zum grössten Theil nicht
als Bestandtheile des biegungsfesten mechanischen Systems zu betrachten sind.
Bezüglich der Uebergangsformen zwischen den ächten Gefässen und bchöft-
porigem Libriform ist namentlich Cephalaria beachtenswerth.

1) Ich bemerke noch ausdrücklich, dass diese und die folgende Gruppe systematisch
durchaus zusammengehören, indem die obiMi hervorgehobenen Unterschiede nicht einmal für
Gattungen, geschweige denn für grössere Einheiten, characteristisch sind.

152

III Vergleichende Ausblicke auf die übrigen PHanzenklassen.

Zwölfte Gruppe: Typische Dicotyleu mit normalen Mark-
strahlen. Wir sind hier bei dem o-ewöhnlichen Dicotylenstamme angekommen,
dessen Bau ich im Allgemeinen als bekannt voraussetze. Ich beschränke midi
daher auf die Hervorhebung von Einzclnheiten , welche für meine Auffassung
eine gewisse Bedeutung haben.

1) Bei lA'ptosjjermum junipei'inum bildet der intraeambiale Holzring un-
zweifelhaft das biegungsfeste mechanische System. Desscnungeaclitet iindet
man im Marke, innerhalb der primordialen Gefässe und der dieselben beglei-
tenden dünnwandigen Holzparenchymzellen , eine Anzahl kleiner, meist nur
aus einer einfachen Zellreihe bestehender Bastbelege, welche unwillkürlich an
die entsprechenden kleinen Bastsichclii der Monocotylen erinnern. Offenbar
dienen sie auch im vorliegenden Falle bloss zum Schutze der dünnwandigen
Vasalpartie der Mcstomstränge. Aehnliche Reihen typischer Bastzellen konnnen
nun auch in der Rinde vor, hier aber in mehreren Lagen hinter einander (wie
bei der Linde , nur viel schwächer! . Man kommt hiebei ganz von selbst auf
den schon oben erAvähnten Gedanken , die äusserste Reihe habe im jungen
Gefässbündel das Candjiform in gleicher- W eise geschützt , wie die markstän-
digen Bastzellen die Vasalpartie. Später wurde natürlich das primäre Cambi-
form mit sammt seiner Bastbekleidung in Folge des Dickenwachsthums weiter
nach aussen geschoben; andere Zellen nahmen jetzt die Stelle aussen am Ver-
dickungsring ein und erhielten ebenfalls ihre schützenden Bastbelege. Dieser
Process musste sich nothwendig von Zeit zu Zeit wiederholen: so entstanden
die tangentialen Bastreihen der secundären Rinde. Ich habe schon oben die
Veriiuithung ausgesprochen, dass diese Auffassungsweise auch bei unsern ein-
heimischen Bäumen mit rindenständigen Bastbündeln berechtigt sein m()chte.
— Als ein weiteres Beispiel von Stammorganen mit schwachen Bastbelegen
auf der Markseite der periinordialen Mcstomstränge und ungefähr gleich schwa-
chen Belegen auf der Rindenseite nenne ich Nicandra phy&aloides, woliei indess
zu bemerken, dass hier, wie bei andern Solaneen, auch die Cambiformstränge
zum Theil auf die Markseite verlegt sind.

2j Ln Phloein der grösseren Aster- und Solidagoformen. z. B. bei Asier
Novae Anf/liue , Solidago aUissima u. a. kommen innerhalb der starken pri-
mären Bastbüiidel, wie schon früher angedeutet, kleine secundäre Gruppen
mechanischer Zellen zur Entwicklung, welche zum Theil mit den kürzesten
Libriformzcllen, die überhaupt vorkommen, übereinstimmen und jedenfalls durcli-
gehends vom typischen Bast verschieden sind. Die Länge dieser Zellen variirt
in der Regel zwischen 150 und 300 Mik. : die kürzesten erreichen oft nur 60
bis 80 Mik. Dazu kommt, dass die neben einander liegenden schiefen Quer-
wände ähnliche Zickzacklinien bilden, wie sie sonst nur im kurzzelligen Libri-
form vorzukommen pflegen. Bei Solidago scliliessen diese Gruppen nicht selten
kleine Cambifornibündel ein; bei Aster bilden sie im Querschnitt netzförmig
auastomosireiide Reihen , zwischen denen ein parcnchymatisches Cambiform,
stellenweise mit deutlichen Siebporen, eingebettet liegt. Beiläufig sei noch

5. Die Dicotylen.

153

bemerkt, dass hier diese l)astähnlidien Zellen, so laiig-Q sie nur wenig verdickt
sind, etwas Chlorophyll enthalten.

Im Anschlüsse hieran erinnere ich ferner an die ebenfalls schon früher
erwähnte Tliatsache, dass auch bei den baumartigen Dicotylen die secundären
Hastzellen der späteren Jahre zuweilen beträchtlich kürzer sind als die pri-
mären: so bei Crataegus momcjyna , wo das Minimum der Längenausdehnung'
unter JOO Mik. lieruntersinkt, indess die mittleren Werthe etwa zwischen 150
und 300 Mik. variiren. Dergleichen Vorkommnisse scheinen mir deutlich zu
zeigen, dass die Länge der mechanischen Zellen auch bei den normalsten Di-
cotylen durch die Streckung der umgebenden Gewebe (vielleicht auch durch
andere Ursachen) mehr oder weniger beeinflusst wird. Frühzeitig angelegte
Libriformzellen, wie sie zuweilen innerhalb der Spiralgefässe vorkonnnen, sind
dem entsprechend immer lang und dabei den Bastzellen der Monoc()t} len oft
auffallend ähnlich; später angelegte, besonders wenn sie zusammenhängende
Massen bilden, bleiben in der Kegel kürzer. Eine Trennung von Libriform
und Bast ist in anatomischer Hinsicht auf keinen Fall durchführbar.

3) Bei manchen unserer^ Laubhölzer treten die mechanischen Zellen des
Holzringes in gesonderten Gruppen oder Zonen auf, welche den intracambialen
Mestomelementen — ich denke hier vorzugsweise an die Holzparenchymzellen
und Gefässe — no(!h ziemlich viel Raum übrig lassen , so z. B. bei Malwniu
imit radialen Mestomzoneni . Sapindus Saponaria und Casuarina (mit tangentialen
Mestomzonen) , ferner bei den Leguminosen-Gattungen Cytisus, Rohinia. Coro-
nilla 11. a.; ebenso im Rhizom von Glycirrhiza cjhmduhfera. der krautartigen
Stammorgane (Kohlrabi etc., gar nicht zu gedenken. Sell)st bei den härtesten
Laubhrdzern, wie z. B. der Buche, Eiche u. dgl. sind die Holzparenchymzellen
bekanntlich keineswegs ganz unterdrückt, und ihre Anordnung lässt deutlieh
genug erkennen , dass sie zu den Gefässen und Markstrahlen in näherer Be-
ziehung stehen als zum Libriform'). Auch darin erblicke ich eine Bestätigung
meiner Auffassung. Wir haben ja schon bei den Monocotylen gesehen, dass
das Mestom in der Kegel , zumal bei starker Bastbekleidung , durch parench}-
matische »^Zugänge« mit dem Parenchym der Umgebung in Verbindung bleibt.
Die Dicotylen bedürfen natürlich ähnlicher Verkehrswege, und es darf uns nicht
wundern , dass letztere in Gestalt von Markstrahlen und davon abgehenden

ij Vgl. hierüber Sanio in Linnaea Bd. 29 (1857), pa^?. \\\\ ff. — Die Sanio schen
Beobachtungen beziehen sich indess ausschliesslich auf das Abhängigkeitsvcihältniss zwisclien
Iloizparcnchym und Gefässen. Wo eine solche Abhängigkeit nicht besteht oder doch sehr
zurücktritt, sollen die Holzparenchynizellen entweder kurze tangentiale Reihen bilden oder
vereinzelt liegen (Pyrus). Diese Darstellung entspricht allerdings dem Verhalten des Quer-
schnittes ; allein auf tangentialen Längsschnitten habe ich mich mehrfach überzeugen kön-
nen, dass die angeblich isolirten Holzparenchymzellen longitudinale Reihen bilden, welche in
benachbarte Markstrahlen ausmünden. Holz- und Strahlenparenchyni bilden also zusammen
ein System von Saftwegen, welchem die Gefässe und Tracheiden die zum Stoffwechsel nöthige
Luft zuführen. Wo das Holzparenchym fehlt, wie z. B. bei lierheris , sind ausnahmsweise
die Libriformzellen zur Speicherung von Stärke befähigt.

154

III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.

Reihen x^m Holzpareucliyinzelleii um so regelmässiger auftreten, je weniger die
mechanischen Zellen sich selbst bei der Leitung wässeriger Lösungen bethei-
ligen. Radiale Verkehrswege werden bei dickem Holzring selbst da noch noth-
wendig sein, wo die longitudinale Wasserströmung sich vorzugsweise im Libri-
.forni l)ewegt.

In vorstehender Characteristik der verschiedenen Dicotylengrui^pen wurde
dem Worte Mestom durchweg dieselbe Bedeutung beigelegt, wie bei den Mo-
nocotyleu. Dasselbe bezeichnet denigemäss die sämmtlichen Elemente der
Fibrovasalstränge mit Ausnahme der mechanischen Zellen, und soweit bloss
vom Holze unserer Bäume die Rede ist: das Holzparenchym mit Einschluss
der Parenchymstrahlen und die Gefässe. Diese Bezeichnung hat unstreitig
Manches für sich; sie findet schon darin ihre Berechtigung, dass sie die be-
stehenden Analogieen zwischen Mono- und Dicotylen, und ich kann hinzufügen
zwischen Phancrogamen und Gefässcryptogamen, festhält und dass sie überhaupt
der Einheit der Auffassung entspricht, die ich in dieser Abhandlung auf alle
höheren Gewächse auszudehnen bestrebt war. Es sollte gezeigt werden, dass
die im zweiten Abschnitt als Mestomstränge bezeichneten Gewebebündel bei
den Dicotylen wiederkehren und zwar bei zahlreichen Reprjisentanten in we-
sentlich übereinstimmender Weise: dass sie jedoch bei den mehr abweichenden
Vertretern ihre ursprüngliche Selbständigkeit und Abgeschlossenheit einbüssen,
indem die mechanischen Zellen sich zwischen ihre eigenen Elementarorgane
einschieben und dieselben in getrennte Zonen oder einzelne Gruppen etc. aus
einander drängen. Es sollte namentlich auch darauf hingewiesen werden, dass
diese scheinbar isolirten Theile des Mestoms nach wie vor ein zusammenhän-
gendes System bilden, wie es die Function derselben nothwendig verlangt, und
dass Unterbrechungen in diesem System nur da einzutreten pflegen, wo die
mechanischen Zellen selbst zur Speicherung von Reservenahrung (Stärke) und
zur Saftleitung befähigt sind.

Ich bin sonst kein Freund von neuen Benennungen , besonders wenn es
nur Worte- und keine Begriffe sind; allein die Aufstellung eines besondern
mechanischen Systems, der Nachweis der Zusammengehörigkeit der Saft- und
Luftwege in jedem einzelnen Fibrovasalstrang, nicht bloss in topographisch-ana-
tomischer, sondern auch in ])hysiologischer Beziehung, dazu die Verschiedenheit
der Princii)ien, welche die Natur und Anordnung der beiderlei Gewebe be-
herrschen, — das Alles bedingt rein begrifflich eine von den herkömm-
lichen Anschauungen so sehr abweichende Auffassung, dass sie nothwendig
auch in der Terminologie sich irgendwie abspiegeln muss. Es mag mir daher
nachträglich gestattet sein, die beiden Begriffe, um die es sich hier handelt,
noch einmal einander gegenüber zu stellen und damit weitere Vorschläge für
die Bezeichnung derselben zu verbinden. Ich unterscheide:

1) Das Gewebe, aus welchem die wesentlichen Constructionstheile des
mechanischen Systems bestehen. Man könnte dasselbe etwa als Stcreom und

5. Die Dicotylen.

155

die einzelvieii Zellen als Steroiden bezeichnen. Zur niiliern Chnracteristik
des Stereoms, wie sie die beschreibende Anatomie verlangt, mögen die bis-
herigen Ausdrücke (Bast, CoUenchym etc.) Anwendung linden. Will man die
^>tereiden, welche im Hol/kih-per der Dicotyleu vorkonnnen, mit Sanio als
Libritbrmzellcn bezeiclmen, wie ich es selbst im Vorhergehenden gethan habe,
oder will man nberhan])t irgend eine Eintheilung nach der Lage oder nach dem
morphologischen Ort der Entstehung vornehmen, so ist dagegen Nichts einzu-
wenden ; nur darf man nicht vergessen, dass die so entstandenen Begriffe, auch
wenn sie für gewisse Betrachtungen im Vordergrunde stehen, dem BcgrifV des
Stereoms untergeordnet sind.

2) Das Gewebe der Fibrovasalstränge oder Fibrovasalmassen , welches
vorzugsweise die Leitung der Säfte besorgt und zeitweise naturgemäss auch bei
der Speicherung der Reservenahrung mit betlieiligt ist. Mit demselben sind in
gesetzmässiger Lagerung verbunden, weil physiologisch unentbehrlich, die luft-
führenden Gefässe oder Traoheiden. Dieses Gewebe, welches ebenfalls ein
zusammenhängendes System bildet, habe ich im Vorhergehenden als Mestom
bezeichnet. Dasselbe zerfällt, wie schon früher bemerkt, in mehrere anatomisch
und physiologisch differenzirte Gruppen, die ihre besondere Bezeichnung verdienen,
und sofern die einzelnen Elemente dieser Gruppen abermals verschieden sind,
wie z. B. beim Cambiform. so mag die Histologie auch für diese Unterschiede
ihre Benennungen einfuhren.

Die Markstrahlen der dicotylen Hölzer zeigen in Bezug auf Durchlüftung
insofern ein abweichendes Verhalten , als die dazu gehörigen Gefässe longitu-
dinal verlaufen, so dass der nändiche Durchlüftungskanal sich bald an diesen,
bald an jenen Markstrahl anlegt, bald auch mit Holzparenchymzellen in Ver-
bindung steht.

5. Mechanisches System zugfester Organe.

Dreizehnte Gruppe: AVurzeln und Rhizome, fluthende und
schlingende Sfammorgane. Dass die Wurzeln der Dicotylen im Allge-
meinen den Bedingungen der Zugfestigkeit entsprechen . bedarf keines Nach-
weises. Von Rhizomen . Ijei welchen die ccntripetale Tendenz der Fibrovasal-
stränge deutlich hervortritt, nenne ich folgende : Adoxa moschatellina. mit
ständig wurzelähnlicheni Bau : Menyanthes trifoUaia ; Viola imlustris ; Petasiten
niveus, mit Sicheln dickwandiger Zellen auf der Markseite der Stränge ; TIki-
Uctriim (jalioides . mit starken innenseitigen Bastbelegen : Houttiiynia cordaia.
deren Gefässbündelkrcis ungefähr auf die Hälfte des Gesannntdurchmessers
contrahirt ist; Pijrola media ^ rldoraiitha etc., Tmcrmm Scordium ^ beide mit
sehr stark zusaunneogezogenem Libriformring. Noch viel ausgeprägter ist der
zugfeste Bau bei den unterirdischen Ausläufern von Linaria striata. Apocijmmi
andromemifolium , Uhus (jlahra und Aristo! och ia (Jlematifis, die ich indess,
gerade auf Grund ihres anatomischen ^'erhaltens. sämmtlich für ächte Wurzeln

III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.

halten ni()clite. — Das^s sich nebenbei, insbesondere bei kürzeren Rhizonien,
mancherlei Uebergäng-e zur Biegungsfestigkeit vorfinden, lässt sich erwarten;
auch mögen hin und wieder Lagerungsverhältnisse zur Geltung kommen, die
ihre besondere Erklärung verlangen. Manche Khizonic haben offenbar eine
vollständigere Anpassung einfach desshalb noch nicht erreicht, w^eil es Bildungen
einer verhältnissmässig jungen geologischen Periode sind. Man findet bei den
Arten der nändichen (Jattung liin und wieder interessante Uebergänge.

Die Stengel der wasserliebenden oder vollständig untergetauchten Dicotylen.
wie z. B. von MyriopJnjUum, Ceratophißhim und Hippuris ^ stimmen bekannt-
lich in der Lage der Mestomsträuge mit xsujas. Potamogeton und den mecha-
nisch verwandten Monocotylen überein. Eine starke Contraction der Gefäss-
biindel zeigen auch die fiuthenden Stengel von Montia rirularis und die wur-
zelnden von Imardia ■palustris, ebenso die liegenden, für zeitweise Durchtränkuug
des Mediums angepassten Stänmichen von Aretia Vifaliana. Bei Raniinadus
aqtmtilis verhält sich allerdings die Saclie anders ; aber gerade diese Abweichung,
zusammengehalten mit der Metamorphose der schwimmenden und ausserhalb
des Wassers vegetireuden Blättern [Var. qninqucloha. suvcnlenta etc.), sow'ie mit
der grossen Zahl der übrigen Arten, welche meist zu den ächtesten Land-
pflanzen gehören, scheint mir auch hier auf eine relativ späte Abzweigung der
Wasserrauunkehi von irgend einer terrestren Form hinzuweisen.

Die schlingenden Stammorgane bedürfen in den ersten Stadien ihrer Ent-
wicklung der Bieguugsfestigkeit und sind demgemäss construirt. Ihr späteres
Verhalten entspricht dem der schlingenden Monocotylen. Bei Tecoma radimns
entsteht sogar nachträglich innerhalb der Markscheide ein zw^eiter Verdickungs-
ring. welcher sich allmälig weiter nach innen vorschiebt, indem er nach aussen
Libriform, Gefässe und Markstrahlenparenchym ausscheidet^'. Einen deutliche. en
Ausdruck der centripetalen Tendenz kann man sich kaum denken.

6. Mechanisches System blattartiger Orgaue.

Was zunächst die Blattstiele betrifft, so verhalten sich viele geradezu
wie biegungsfeste Stammorgane, so z. B. bei Ricinus communis, JjUpinus ßori-
hiindus. Aralia japonica, edulis (Taf. XIV, 6' und hispida (Taf. XIV, 9) , RJius
glahra., Vifis rinifera. Aescidus liippocastanum, Pauloumia imperialis etc. Diese
bedürfen keiner weitern Erklärung.

In der Blattsi>reite sind zweierlei Nerven zu unterscheiden, nämlich
1) Hauptnerven, welche biegungsfest gel)aut und gewöhnlich mit starken Col-
lenchymgnrtungen und kleinen inneren Bastsichelu zum Schutze des Cambiforms
versehen sind ; 2) kleine netzartig anastomosirende Nerven, welche yorzugsweise*
die Festigkeit gegen Abscheeren und gegen Zerreissen bedingen. Jene ragen

'y Schon von Sanio beobachtet und in der Bot. Ztg. Jahrgang 1864 niitgetheilt, natür-
lich ohne weitere Erklärung.

5. Die Dicotylcu.

157

i)ekanntlich oft nach Hussen vor, weil dadurch ihre Tragfähigkeit crhöiit wird;
diese verlaufen mitten durch das Gewebe, Avie die Mestonianastomosen der
Gramineenblätter. Die Verwendung des Collenchyms für die Gurtungen findet
ihre Erklärung in dem lange andauernden intcrcalaren Wachsthum der Blatt-
spreite, welches noth wendig die Streekungsfähigkeit des Gerüstes voraussetzt.

Die Vertheilung der Hauptnerven auf die Blattfläche gestattet natürlich die
verschiedensten Variationen, deren spezielle Betrachtung indess nicht hieher
gehört. Die mechanischen Bedingungen sind nur bei wenigen Blattspreiten,
wie z. B. bei den handforniig getheilten, den schildförmigen und einigen an-
dern so bestimmt, dass damit zugleich das Constructionsschema in den Haupt-
zügen gegeben ist. Bei den übrigen hat die Natur einen ziemlich freien Spiel-
raum, und es ist bekannt, dass hier die Mannigfaltigkeit der Blattskelette einen
ausserordentlich hohen Grad erreicht.

7. Das Collenchym der Dicotylen.

Die Bedeutung des Collenchyms für den Aufbau der Gewächse wurde
bereits in der Einleitung hervorgehoben. Wie schon dort erwähnt , bieten ge-
rade die Dicotylen die besten Anhaltspunkte zur Würdigung dieses Gewebes,
indem dasselbe hier ungemein häufig, ja fast regelmässig zur Entwicklung
kommt. Und immer sind die eigenthündichen Wandverdickungen schon in
jungen Internodien , deren Bast- und Libriformzellen sich noch im candiialen
Zustande befinden , vollständig ausgebildet. Besonders schöne subepidermale
Collenchymplatten oder CoUenchymrippen finden sich bei Compositen, Aralia-
ceen, Umbelliferen, Cucurbitaceen, Chenopodiaceen, Labiaten und manchen an-
dern Familien. Einem tiefer liegenden, von der Epidermis getrennten Collen-
chymcylinder begegnet man bei Macropiper excelsum^ Althaea urmeniaca, Ce-
phalaria tartarica, endlich kleineren oder grösseren Collenchymbelegen ausser-
halb des Candiiforms der Gefässbündcl hin und wieder.

Sowohl im subepidcrmalen, wie im tiefer liegenden Collenchym differenziren
sich zuweilen einzelne Zellen als fonnliche Bast- oder Libriforruzellen heraus,
worüber das Nähere schon oben pag. ö u. 0) mitgetheilt wurde. Es ist das
meines Erachtens ein deutlicher Beleg dafür, dass das bastähnliche Collenchym
nur eine andere Stufe in der Keihe der mechanischen Zellen einnimmt, als der
ächte Bast, sich aber im Uebrigen nicht von diesem trennen lässt, ja sogar
durch directe Metamorphose in Bast übergeführt werden kann.

Das Collenchym bildet das provisorische Gerüste während des intcrcalaren
Aufbaues. Dieses Mittel, einen solchen Aufbau zu ermöglichen, findet bei den
Dicotylen so allgemeine Anwendung, dass sowohl die stellenweise Verdickung
der Internodien (nämlich jeweilen in der Kegion des stärksten Wachsthunis),
als auch die Anlage von Blattscheiden fast vollständig zurücktritt. Dabei spielt
die Gewebespannung eine sehr bedeutende Kolle. Ich habe an saftigen Früh-
jahrstrieben, z. B. von PoJy(jo/m-m cuspidatum. wiederholt beobachtet, dass sie

158

III. Vergleicliende Ausblicke aut" die übrigen Pflanzenklassen.

bei aiuiiihenKl IiürizoiitHler Stellung- ilir eigenes Gewicht nicht mehr zu tragen
vermochten, sobald das Thermometer auf Kuli oder etwas darunter gesunken
war. Die l^riebc knickten in Folge der Abnahme der Turgescenz ein, jedoch
ohne zu erfrieren; sie vcgetirten den ganzen Sommer Uber fort, und die durch
das Einknicken entstandenen A\'undcn vernarbten.

Dem mechanischen Princip gemäss streben die Collenchymmassen , soweit
sie als Constructionstheile des mechanischen Systems zu betrachten sind, nach
der Peripherie; sie occupiren daher bei kantigen Stengeln 'Labiaten, Cucurbi-
taceen, Ciienopodcen ctc.j die vorspringenden Theile. Ihr Zurückweichen von
der Epidermis muss folgerichtig inmier als eine Concession zu Gunsten anderer
Gewebe gedeutet werden.

8. Mechanisch wirksame Parenchy mzellen.

Die Wandungen der Parenchymzellcn sind hin und wieder gerade an den
Stellen verdickt, wo sie sich zwisclien die Constructionstheile des mechanischen
Systems einschieben. In diesem Falle ist ihre mechanische Bedeutung unzwei-
felhaft; sie dienen zur Absteifung oder Verspannung der aus Bast bestehenden
Hauptträger. So sehen wir z. B. bei Hclianfhus moUis die Fibrovasalstränge
durch scharf abgegrenzte tangentiale Zonen von Hornparenchym unter sich ver-
bunden , und ähnliche Verbindungen finden sich auch bei EcJiinops hannaticus^
Cocculus laurifoUus und Araliii cdiiUs , desgleichen zwischen den Bastbelegen
des Cambiforms bei Verotiica mrginica und Spiraea Uhnaria.

Eine analoge Bedeutung haben natürlich auch die dickwandigen Paren-
chymstrahlen des Libriformringes, zumal wenn sie mehrschichtig sind und eine
beträchtliche Längenausdehnung erreichen. Bei den holzigen Gewächsen ist
das allerdings gewöhnlich nicht der Fall, indem hier sowohl Bast- als Libri-
formzcllen in tangentialer Richtung direct verbunden sind ; die Markstrahlen
werden also nur noch auf Druck in Anspruch genommen.

Uebrigens können auch dünnwandige Zellen, bloss durch ihre Form und
Anordnung, den Einfluss mechanischer Principien verrathen. Das grüne Palli-
sadenparenchyni der Blätter ist z. B. in manchen Fällen so regelmässig gebaut
— man sehe z. B. einen Querschnitt durch das Blatt von Iberis semjKrvirens
an — dass man auf den ersten Blick ein System eleganter Drucklinien zu
sehen glaubt. Ich zweifle auch nicht daran , dass Druckverhältnisse die An-
ordnung dieser Zellen mit beeinflussen, ja unter Umständen geradezu maass-
gebend sein können. Allein die wissenschaftliche Erledigung dieser Sache hat
vorläufig noch ihre Hacken, die sich nicht so ohne Weiteres beseitigen lassen.
Meine eigenen Beobachtungen über diesen Punkt sind überdiess viel zu lücken-
haft, als dass ich eine l)estimmte und wohl begründete Ansieht über die maass-
gebenden Factoren hätte gewinnen können. — Als einen Fall, der sich unmit-
telbar an die Monocotylen [Juncus glauciis) anschliesst, möchte ich dagegen die
Curven bezeichnen, welche die grünen Kindenzellen bei Camarina bilden. Die-

•">. Die Dicotyjen.

selben stiit/en sk'li zum Tlieil auf die liastrii)[)eu . andern Tlicils aul' tlie ein-
gefaltete Epidermis und sind ohne Zweifel als Drucklinien zu deuten.

Als mechanisch wirksame Elemente und zwar als Einriclitun^-en gegen
radiale Druckkräfte betrachte ich endlicli auch die Zellen der Schutzscheide in
Wurzeln und Khizomen, jedoch nur soweit sie verdickte AVaiidungen besitzen;
ebenso Jene eigenthiimlicheu Membranverdickuugen. welche zuweilen im Paren-
chym ausserhalb der Schutzscheide auftreten und um diese letztere ein zusam-
menhiingendes Netzwerk mit longitudinalgestreckten Maschen herstellen'). Wo
solche Verdickungsleisten unter der Epidennis oder sonst im Parenchym vor-
kommen, mögen sie einem analogen Zwecke dienen. Aber auch hier ist es
bloss eine hypothetische Ansicht, die ich ausspreche; die wissenschaftliche
Prüfung und Durchführung derselben würde eingehendere Untersuchungen vor-
aussetzen, als ich sie bis dahin angestellt habe.

Sechstes Capitel.
Die übrigen dleriisspflaiizen.
t. Gymnospermen.

Wie bei den dicotylen Holzgewächsen, so liegt auch hier die mechanische
Kraft mehrjähriger Stammorgane einzig und allein im Libriformring , dessen
Mächtigkeit mit den Jahren stetig zuninnnt. Dieser King ist in allen mir be-
kannten Fällen von ächten Markstrahlen durchzogen, und die mechanischen
Zellen, die zuweilen 2 bis 4 Mill. Länge erreichen •^)' sind nebenbei durch
grösseres Lumen und durch behöftc Poren für die Durchlüftung eingerichtet ;
zur eigentlichen Gefässbildung kommt es aber bekanntlich nur bei den Gneta-
ceen . welche sich auch in anderer Hinsicht den Dicotylen näher anschliessen.
Von den im Vorhergehenden als Mestom bezeichneten Elementen fallen also die
Gefässe für die späteren Jahresschicliten in der Kegel vollständig weg: an
ihrer Stelle figurirt das tracheale Libriform. Dagegen scheinen die Holzparen-
chynizelleu, obschon sie numerisch sehr zurücktreten, doch nirgends ganz zu
fehlen.

Der extracambiale Bast kommt bei den Gymnospermen entweder gar nicht
zur Entwicklung, oder er findet sich nur in kleinen Grupi)cn oder tangentialen
Reihen, welche wahrscheinlich dem Cambiform den nöthigcn Schutz gewähren
sollen, mit der Biegungsfestigkeit aber jedenfalls Nichts zu thun haben. Aehn-

1) So z. B. bei Viburiinut Opulns und Luuiand. — Aclinlichc Verdickungen kommen be-
kanntlich auch bei den Coniferen vor.

2) Vgl. Sanio, Uber die Grösse der Holzzeilen bei der gemeinen Kiefer, in Pringsheim's
Jahrb. VllI, p. 401 if.

IGO

III. Vergloicheiulo Ausblicke auf die übrigen Pflauzenklassen.

liehe Gruppen triÜ't man zuweilen auch innerhalb der primordialen Mestomstränge
im Markgewebe.

Als Oonstructionstheile des mechanischen Systems sind dag-egen die sub-
epidermalen Bastrippen zu betrachten, wie man sie bei Abtes exceha und Epliedra
beobachtet. Bei Ahica sind es ca. 1 bis ü Kippen von Je 10 bis 60 Zellen,
die indess schon durch die erste Peridermzone abgeschnitten und später abge-
worfen werden. Der rindcnstiindige Bast figurirt also auch hier nur als vor-
läntiges Gerüste, an dessen Stelle schon im zweiten Jahr der Libriformring
tritt. Dasselbe Schicksal erfährt auch das subepidermale Collenchyra, welches
bei einigen Nadelhölzern die peripherischen Bastripi)en ersetzt.

Von besonderer Bedeutung für die einjährigen Zweige sind die herablau-
fenden Blätter, wie sie bei manchen Cupressineen (sehr entwickelt z. B. bei
Thuja gifjantca) vorkommen. Dieselben bilden hier mit ihren subepidermalen
Bastzellen das eigentliche Skelett der Internodien. Eine Verschiebung der
letzteren innerhalb ihrer Schienenhülle ist jedoch wegen der vollständigen Ver-
wachsung von Stamm und Blatt nicht denkbar. Folglich kann unter diesen
Umständen auch von scharf localisirter Gewebebildung, etwa über dem Knoten,
nicht die Bede sein. Die Streckung der Internodien , soweit eine solche that-
sächlich stattiindet, niuss sich also uothwendig auf deren ganze Länge aus-
dehnen.

Viel häufiger als in den Stammorganen treten die subepidermalen Bast-
rippen in den Blättern der Gymnospermen auf. Ich habe hier namentlich
die langen Nadeln von Pinus Sahiniana. Laricio , Strohns u. a im Auge, wo
die genannten I\ii)pen nach Form und Anordnung ein biegungsfestes System
bilden. Kommen dagegen die Bastzellen bloss einzeln oder in tangentialen
Reihen unter der Epidermis vor, wie z. B. bei der Kothtanne, oder liegen sie
zerstreut im Blattparenchyni, wie bei Ccratozamiu, so ist ihre Bedeutung vor-
aussichtlich eine andere').

Die Wachsthumsverhältnisse der Nadelhölzer gehören bekanntlich zu den
regelmässigsten, die man kennt. Grosse, schön gewachsene Fichtenstämme sind
denn auch annähernd Träger von gleichem Widerstände. Sie verhalten sich im
Grossen, wie beispielsweise die Gras- und Binsenhalme im Kleinen. Nur ist
es eine nothwendige Folge des Dickenwachsthums , dass diese Stämme nicht
hohl, sondern von unten bis oben voll construirt sind. Die Gleichungen,
welche früher für beliebige Träger mit kreisförmigem Querschnitt aufgestellt,
und die Zahlenreihen , die daraus abgeleitet wurden (pag. 96) . beherrschen
hier nicht bloss die äussere Form, sondern auch die jährliche Dickenzunahme.
Lassen wir in Fig. 11 (p. 97) die Scheitelregion als der Wirklichkeit weniger
entsprechend ganz bei Seite, so erhalten Avir für die nachbezeichneten Abstände
X die beigesetzten Zuwachsgrössen für q.

'1 ü(!ber den Bau der hieher gehörigen Blätter vgl. Thomas in Pringsheim's Jahrb.
IV, pag. 2;{ ; forner Kraus, ebenda IV, y. ;iU.3, und Dippcl, das Älikroskop 11, p. :'.U2.

6. Die übrig-en (üctasspflanzen.

161

Abstände.

Zuwaclis von (j.

Von X

— 40 bis X

0,9

= 60 - a:

0,74

= 80 - X

100

0,61

=100 - X

120

o,5:j

=120 - X

140

0,48

= 140 - X

160

0,44

Um diese Werthe den wirklichen Grössenverlüiltnisscn einer ausgewachsenen
Fichte ungefähr anzupassen, setzen wir die Längeneinheit für q = 30 Mill.
und die Längeneinheit fiir x — 300 MilL Die halbe Dicke des Stammes für
die Abscisse = 160 beträgt alsdann ^ = 10 • 30 = 300 Mill. Ebenso erhält
man für die Gesanmitlänge von .^• = 40 bis x= 160 die Ziffer 120 • 300 = 36000
Mill. = 36 Meter. Nehmen wir jetzt ferner an, die Längenzunahme per Jahr
betrage im Mittel anderthalb Einheiten = 450 Mill., so kommen auf einen Zu-
wachs von 20 Einheiten 13,3 Jahre, während welcher Zeit der Kadius des
Stammes sich um die obenbezeiehneten Grössen verlängert. Unsere Tabelle
kann dem entsprechend auch folgenderinaassen geschrieben werden :

Abstand von

der Basis.

Abnahme des Kadins.

Dicke der Jahressclirciiten.

Von 0 bis

6 Meter

13,2 Mill.

1,0 Mill.

6 -

12 -

14,4 -

1,08 -

- 12 -

18 -

1.5,9 -

1,2 -

- 18 -

21 -

18,3 -

1,45 -

- 24 -

30 -

22,2 -

1,67 -

- 30 -

30 -

27,0 -

2,0 -

Der Stamm bleibt hiernach in Bezug auf Biegungsfestigkeit ein Träger von
gleichem Widerstande, wenn die Dicke der Jahresschichten in der angegebenen
AVeise von unten nach oben zunimmt. Das ist nun aber thatsächlich nicht der
Fall, sondern die Jahresschichten haben nach Sanio^) oben wie unten ungefähr
dieselbe Mächtigkeit und sind sogar im untern Theil des Stammes durchgehends
fester als im obern. Daraus folgt aber, dass die Festigkcitsabiiahme in acro-
petaler Richtung hier merklich rascher erfolgt, als in einem Träger von gleichem
Widerstande .

2. Farnkräuter.

Meine Beobachtungen hierüber beziehen sich vorzugsweise auf die Blatt-
stiele. Diese besitzen durchgehends eine subepidermale oder doch streng-peri-

>) Vgl. die Tabelle zur oben erwähnten Abhandlung in Pringsheim's Jahrb. VIII.
2) Selbstv(irständlich kann diese Betrachtungsweise auch auf andere Pflanzen mit Dicken-
wachsthuni übertragen werden.

Schwenclpiier, Das iiiechanischfi Priiu'ip. ' 11

162

III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklassen.

pherische Zone meclianischer Zellen'! und sind in hohem Grade biegimgsfest.
Die Gefässblindel stehen mit diesem King in keinem Zusammenhang; dafür
besitzen sie zuweilen ihre besondern Prosenehymscheiden , die übrigens nicht
selten einen halb-parenchymatischen Cliaracter annehmen und selbst vollständig-
fehlen können, während sie allerdings in andern Fällen eine beträchtliche
Mächtigkeit erreichen oder durch mehrere Lagen fester Parenchymzellen ersetzt
sind. Zuweilen sind es übrigens keine geschlossenen Scheiden, sondern bloss
isolirte Gruppen, welche beispielsweise den einspringenden Winkeln der Fibro-
vasalstränge entsprechen. In allen Fällen ha])en diese Innern Belege zunächst
den Zweck, dem Cambiform der Gefässbündel den erforderlichen Schutz zu
gewähren.

Als Beispiel schwacher Bast- oder Parenchymbckleidung führe ich an:
Lastraea crinita, Pteris arguta und argyrea, Cibotium Schiedei, Diplazitmi celtidi-
folium. Pteris cretica , Aspidiuni violaceum; stärkere findet man bei Balantmm
antarcticuni, Stenocldaena scandem, DidymocJdacna lumdafa.

Eine ähnliche Anordnung der festen Theile zeigen nach den übereinstim-
menden Angaben der Autoren auch die aufrechten Stämme der Baumfarne. Die
Rhizome dagegen, von denen ich mehrere untersuchte, sind theils sehr schwach
und dann von einem einzigen centralen Fibrovasalbündel durchzogen, theils
aber auch entschieden zugfest, wie bei der Mehrzahl der Monocotylen. Die
centripetale Tendenz der Gefässbündel tritt überall deutlich hervor, hie und da
auch die Neigung der peripherischen Rindenzellen, eine feste röhrenartige Hülle
zu bilden.

Die Wurzeln sind zum Theil mit einem peripherischen Umhüllungsmantel
ausgestattet, welcher das Rindengewebe gegen Druck schützt. Sehr ausgeprägt
ist derselbe z.B. bei Psaronius, einem vorweltlichen, offenbar an feuchte Stand-
orte angcpassten Farnkraut, bei welchem die Rinde von zahlreichen Luftkanälen
durchzogen war und daher des Schutzes gegen radiale Druckkräfte um so eher
bedurfte. Querschnitte durch diese Wurzeln sind in Corda's Beiträgen zur
Flora der Vorwelt (Taf. XLY, 2; XL VI, 3; XLVIL 2, 4) abgebildet.

3. Equisetaceen.

Die oberirdischen Stengel der Equiseten sind streng nach den Principieu
der Biegungsfestigkeit construirt. Sie besitzen eine starke Epidermis mit an-
liegenden Bastrippen oder continuirlichem Bastring, dazu einen Kranz von Me-
stombündeln, zum Theil mit starken tangentialen Verbindungen, als Aussteifungs-
apparat. Die Construction erinnert in mancher Beziehung an gewisse Cyperaceen,

1) Die Zahl der dünnwandigen Zellschichten ausserhalb der Bastzone variirt. Gewöhn-
lich sind es nur 1 bis 2, andere Male 3 bis 4. Wie in diesem Falle die Epidermis zu defini-
ren sei, mag hier unerürtert bleiben. Dagegen bemerke ich noch, dass der mechanische
Ring zuweilen in zwei symmetrischen Punkten auf der rechten und linken Seite unter-
brochen ist.

(k Die übrigen Golasspflaiizon.

iianieiitlicli auch mit Bezug auf das lang- andauernde intcrcalarc Waclistliuni im
untern Tbeil der Internodien, wie es sonst bei Cryptogamen nicht vorkommt.

Die Rhizome fügen sich ebenso augenfällig dem rrincip der Zugfestigkeit.
Die centrale Hühlung ist verschwunden oder doch bedeutend reducirt, der Ge-
fässblindelkranz enger zusammengezogen, das System der Luftkauäle vorzugs-
weise in die Rinde verlegt u. s. w. Man vergleiche hierüber die Abbildungen
bei Duval-Jouve '), Taf. V und VI, und dessen Beschreibungen der einzelnen
Arten. — Aehnlich verhalten sich auch die hängenden Zweige.

Im Wesentlichen übereinstimmend, obschon im Einzelnen weniger ab-
weichend, erscheint den Beschreibungen und Abbildungen zufolge auch der Bau
der vorweltliclien Calamiten^). Die lutcrnodien waren aber doch durchgehends
kürzer, zum Theil sehr kurz, das Wachsthum also vorwiegend acroi)etal, die
Blattquirle nicht zu Scheiden verschmolzen, d. Ii. für den intercalaren Aufbau
der Internodien nicht eingerichtet, der ganze Bau also noch ursprünglich und
dem Plan der übrigen Gefässcryptogamen mehr conform. Aus der Art und
Weise, wie die Calamiten der Steinkohle erhalten sind, scheint mir überdies«
hervorzugehen, dass die subepidermalen Bastbelege nur schwach, die intracorti-
ealen Gefässbündel dagegen um so stärker entwickelt waren. Dem Fibrovasal-
cylinder von Calamodendron Binney^) muss sogar entschiedenes Dickenw^achsthum
zugeschrieben werden ; die Frage jedoch, ob er neben Gefässen und Markstrahlen
auch spezifisch-mechanische Zellen enthielt, lässt sich auf Grund der bezüg-
lichen Darstellungen nicht mit Sicherheit beantworten.

4. Rhizocarpeen.

Von den aufrechten Organen dieser Gruppe erwähne ich zuerst die Blatt-
stiele von Marsilea Drummondi und M. spec. (einer zweiten exotischen Art).
Beide besitzen einen continuirlichen Bastring, der zu den Gefässgruppen in
keiner Beziehung steht und olfenbar einzig und allein die Biegungsfestigkeit
des Organs bezweckt, sich aber dessenungeachtet etwas weiter als gewöhnlich
von der 01)erfläche entfernt. Diess geschieht indess nur, um den luftführenden
Gängen in der peripherischen Rinde den nöthigen Raum zu gewähren. Man
beobachtet das nämliche Verhalten auch bei Junctis articidatus [L] , ScheueJtzeria
palustris u. a., jedoch stets nur in demjenigen Theil des Stengels, welcher
mindestens zeitweise von Wasser umgeben ist. Bei den genannten Marsilcen
erstreckt sich diese Ventilationsvorrichtung auf die ganze Länge des Blatt-
stieles. — Dasselbe gilt von 3/. quadrifoUa, nur ist der mechanische Ring hier
schwächer und mehr parenchymatisch, von der nächsten Umgebung des Gefäss-
bündels überdiess weniger deutlich abgegrenzt, das feste Gewebe überhaui)t
stark contrahirt, indem die peripherischen Luftkanäle mindestens die Hälfte der

1) Duval-Jouve, histoire nat. des Eqnisetum de France.
-] Vgl. Schimper, Paläontologie vögetale, I, pag. 201 flf.
a) Vgl. Schimper, 1. c. Taf. XXI, Fig. 8, 15.

11*

I()l

III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenkiasseti.

g-anzen Quersclniittsfläche einnehmen, — alles Merkmale, welche offenbar mit
der vorwieg-eutlen An])assung- an Wasser im Zusammenhang- stehen.

Die kriechenden Stengel der Marsileen zeigen ein ähnliches Verhalten, wie
die eben beschriebeneu Blattstiele. Das feste Gewebe ist stark contrahirt und
das Ventihitioussystem sehr entwickelt, fast wie bei eigentlichen Wasserpflanzen.
Besondere Erwähnung verdient der centrale, oft dunkelfarbige Faserstrang- inner-
halb der Gefässzone, ein deutlicher Beleg für die centripetale Tendenz der
mechanischen Zellen.

5 . L y c 0 1 ) 0 d i a c e e n .

Es gibt wenige Gefässpfianzen, deren Architectur so plump und irratiouell
aussieht, wie bei der Mehrzahl der Lycopodiaceen, denen sich die vorweltlichen
Lepidodendren anschliessen. Halten wir uns vorläufig an die Gattung Lycopo-
dium , so bilden hier die Gefässe und das Cambiform bekanntlich einen axilen
Cylinder, der zuweilen von kleineren oder grösseren luftführenden Räumen um-
geben ist. Einzelne Arten, wie z. B. L. complanatum. amiotinum und clavatum,
verhalten sich in dieser Beziehung, wenigstens in den untern Theilen oder in
den Seitenzweigen, ganz wie Selaginella. Es wäre nun rationell, diesen axilen
Mestomcylinder, beziehungsweise den umgebenden Luftraum, durch eine relativ
feste Umhüllung zu schützen und hiefür je nach Bedürfniss Parenchymzellen
oder spezifisch-mechanische Zellen zu verwenden. Das biegungsfeste mecha-
nische System dagegen müsste , wie immer , in die Nähe der Oberfläche ver-
legt werden. Dieses System würde in liegenden oder aufsteigenden Stämmen
schwächer, in stramm aufrechten stärker zu construiren sein; bei ersteren
könnte es unter Umständen auch ganz wegfallen, während die centrale Scheide
vielleicht angemessen zu verstärken wäre, um ihr eine grössere Zugfestigkeit
zu verleihen.

Ein solcher Bau ist nun allerdings sowohl bei Lycopodium clavatum und
Selago. als auch bei verschiedenen Selaginellen thatsächlich vorhanden; doch
zeigt er auch hier eine geringe Empfindlichkeit gegenüber den Veränderungen
in den mechanischen Lebensljedingungen. Der liegende Stamm von L. clamium
ist z. B. nach demselben Plan gebaut, wie der aufrecht stehende Stiel der
Aehre. Bei andern Arten dagegen, so bei L. complanatum , inundatmi und
(ilpmum. ist eine breite peripherische Zone der Rinde dünnwandig, oft sogar
locker-maschig [L. complanatum. Chamaecyparissus) ^ wie es sonst nur die An-
passung an zeitweise oder dauernde Ueberfluthung mit sich bringt ; die mecha-
nischen Zellen, mit Einschluss der verdickten Parenchymzellen, bilden in Folge
dessen einen einzigen starken Ring, dessen Innenfläche sich unmittelbar an die
Umgebung des Fibrovasalcylinders anschliesst. Die Scheide des letztern ist
gleichsam versclnnolzcn mit dem biegungsfesten mechanischen System. Welche
Vortheile die Pflanze dadurch erzielt, ist mir nicht bekannt; in mechanischer
Beziehung büsst sie Jedenfalls ein, da der Aufwand an Material in Folge der

t>. Die iil)ri,i;c'u <^ct';isispHunz,en.

105

ung'Unstij^-en Vcrtlieiluiig ein hctriiclitlich {^Tösserer wird. Der Bau dieser I^yco-
podien niuss daher im AlliAeiucincu als seil wert alli^- bezeiclinet werden: er
veriiält sieh zu der selüanken und eorreeten Areliiteetur der Equiscten unge-
tähr wie ein alter Thurm mit eolossalen Mauern zu einer modernen Eiseneon-
struction.

Die mcehauisehen Zellen der l^ycopodien sind ül)rij;ens in manehen Fällen
typische Bastzclleu mit schiefen spaltenförmig-eii Poren (sehr ausgeprägt hei
i/. inundafumi. In andern Fällen erhalten sie durch die öfteren Quertheilungen
und die Grösse der Lumina einen halh-parenchymatischen Cliaraeter. Die ver-
schiedenen Formen gehen aber auch hier ohne scharfe Grenze in einander über.

Von den exotischen Gattungen habe ich nur IVdotum untersucht. Die auf-
rechten Stänmie dieser Pflanze besitzen einen norjualen peripherischen Bastriiig,
welcher durch etwa zwei bis drei grüne Kindenzellschichten von der Epidermis
getrennt ist. Die ßastzellen sind niässig verdickt, zum Theil chlorophyllführend
und mit deutliehen linksschiefen Poren versehen. Dem axilen Mestomstrang
fehlt eine besondere Bastscheide : selbst in den ältesten Htengeltlieilen sind
höchstens die nächstliegenden Parenchymzellen mit etwas stärkern Wandungen
ausgestattet. Dagegen enthält der Mestomstrang selbst ansnahnislos einige Bast-
oder Libriformzellen, die ihm eine gewisse Zugfestigkeit Aerleihen. — In den
unterirdischen Stammorganen, den sogenannten Khizoiden, fehlt der J^astring,
weil er hier zwecklos wäre. Dass zugleich die Vasalgruppen zu einem einzigen
centralen Strang verschmelzen, ist bekannt.

Die vorweltlichen Lepidodendren, bekanntlich Bäume von 60 bis 100 Fuss
Höhe, waren im Allgemeinen ähnlich gebaut wie die Lycopodien. Die bezüg-
lichen Daten sind aber doch zu lückenhaft, als dass es mir möglich wäre, über
die Dimensionsverhältnisse des mechanischen Systems eine klare Vorstellung
zu gewinnen. Wie waren z. B. jene starken Stännne cojistruirt, die 10 bis \'l
Fuss Durchmesser erreichten und eine stattliche Krone zu tragen hatten V Ich
kann mir nicht denken, dass hier bloss eine Art y>e2nderme. romposc de rcUulcs
frea-cfroitcs et aUongeea^^. wie Brongniart angibt, vorhanden gewesen sei;
es bedurfte gewiss einer sehr bedeutenden Wandstärke dieser biegungsfesten
peripherischen Zone oder dann eines viel dickeren centralen Hohlcylinders. als
diess gewöhnlich dargestellt wird'). Nach den Angaben Binney's über das
verwandte Genus Süjillar'm war das erstcre der Fall ; derselbe nennt die ober-
llächliche Schicht ein sehr festes kleinzelliges Kindengewebc'-). Ebenso Cor da
in seineu Beiträgen zur Flora der Vorwclt.

I Vgl. z. B. Unger, Arut. u. Physiol. der Pflanzen, p. 228, Fig. '.I5. Der Durch-
messer des centnden Cylinders betrügt liier weniger als '/;( der Gesjunnitdickr. Aelinliche
Verliiiltniöse zeigen auch andere Abbildungen.

-'; ßinney, citirc von Schiinper, Paleontologie vegetale II, p. SO. Urginalablumdliiu!;
in Phil. Transact. ISfiö, p. 5Sü. — l\Iit obiger Auflassung stimmen auch die neuesten Ver-
öffentlichungen dieses Autors überein Palaeontographical Society, vol. XXV, iS7] .

166

III. Vergleichende Ausblicke auf die übrigen Pflanzenklii

Siebentes Capitel.
Die Zelleiicryptoganien.

Die mechauischeii Zellen sind nicht bloss auf die Gefässpflanzen beschränkt ;
sie finden sich in verschiedenen Graden der Ausbildung- auch bei den Muscineen.
Jener King von braunen oder brauugelben Zellen , welcher auf Querschnitten
durch die Stämmchen oder die Fruchtstiele der Laubmoose das peripherische
Kindengewcbe bildet'), ist nichts Anderes als das biegungsfeste mechanische
System. Sind auch die Zellen, aus denen dieser Ring besteht, in der Regel
porenlos 2) und folglich weniger deutlich characterisirt , so ist doch ihre Länge
oft so bedeutend und die prosenchymatische Zuspitzung so ausgeprägt, dass sie
in diesem Punkte sogar mit typischen Bastzellen coucurriren können. Zuweilen
lindet man in der Umgebung des centralen 'Lcitbündels abermals einen Ring
schwach verdickter Zellen; diesen glaube ich als schützende Umhüllung des
Lcitbündels deuten zu dürfen.

Bei einigen wasserliebenden Moosen [Sphagnum, Aidacomnium paluatre^
Enrahjpta ciliata) treten die mechanischen Zellen mehr oder weniger von der
Oberfläche zurück, um diese Stelle einem Durchlüftungsmautel einzuräumen,
der bei Sphagnum sogar 3 bis 4 Zellschichten in Anspruch nimmt. Maü ist
zwar gewohnt, diese luftführenden peripherischen Zellen als Capillarapparate
zu betrachten, welche angeblich die Wasserströmung von unten nach oben zu
unterhalten bestimmt sind. Es mag auch thatsächlich vorkommen , dass sie
unter Umständen diese Verrichtung übernehmen. Allein diese Zellen sind nur
bei Sphagnum cymhifolümi und etwa noch bei ein paar anderen Arten mit offe-
nen Poren versehen, bei den übrigen, wie z. B. bei S2yh. squarrosum, geschlos-
sen, so dass hier von Capillarwdrkung von vorneherein nicht die Rede sein
kann. Das Vorkommen solcher Zellen ist aber für die Sphagneen ein durch-
greifendes Merkmal. Ich möchte daher diese Erscheinung eher dem Zurück-
treten des mechanischen Systems bei den biegungsfesten Organen wassei'lieben-
der Gefässpflanzen, z. B. von Juncus articulatus . Marsilea Drummondi . Hot-
tonia palustris etc. an die Seite stellen , wo ebenftills Ventilationsapparate die
peripherische Zone zunächst unter der Epidermis behaupten und die mechani-
schen Zellen um so weiter zurückdrängen, je mehr die Pflanze für öftere oder
länger andauernde Ueberschwemmungen der Standorte angepasst ist.

Die kriechenden und fluthenden Stammorgane der Muscineen stimmen hin-
sichtlich der peripherischen Lage der mechanischen Zellen mit den aufrechten
überein, wobei indess zu berücksichtigen, dass die cylindrische Röhre nicht
bloss den Bedingungen der Biegungsfestigkeit entspricht, sondern zugleich gegen

') Vgl. Lorentz, Grundlinien zu einer vergleichenden Anatomie der Laubmoose i
Pringsheim s Jahrb. VI, Tat'. XXI - XXVIII.

2j Lorentz gibt nur hei Ehacomitrium jjrotensum Foren an, jedoch ohne etwas Nähere
über deren Form mitzutheilen.

7. Die Zellencrypto}2;ainen.

167

radiale Druck- und longitudinale Zugkräfte widerstandsfähig ist. Bei Fontinalis
squamosa und antipijretica. deren Stämniehen oft nur 0,2 Millimeter Dicke er-
reichen, wird übrigens der feste peripherische Hohlcylinder so eng, dass nur
noch ein kleiner Strang von parenchymatischen Leitzellen darin Platz findet.
Eine wesentlich andere Anordnung der dickwandigen Zellen lässt sich hier gar
nicht erwarten.

Steigen wir in der Stufenleiter der Gewächse noch weiter abwärts zu den
Flechten, Pilzen nnd Algen, so fehlen hier allerdings die spezifisch-mechani-
schen Zellen, aber die Herrschaft des mechanischen Princips tritt nichtsdesto-
weniger oft recht deutlich hervor. Wir erkennen z. B. in dem röhrenförmigen
Thallus der Cladonien, im hohlen Fruchtstiel mancher Agarici und anderer
Pilze sofort wieder den biegungsfesten Hohlcylinder, iudess der centrale Faser-
strang von Usnea unverkennbar die ursprüngliche Inanspruchnahme auf Zug
verräth. Ich glaube daher nicht zu irren, wenn ich die hängenden Formen von
Usnea für die primären, die aufrechten für die abgeleiteten erkläre, während
bei Bryopogon und Cornicularia das umgekehrte Verhältniss das wahrschein-
liche ist. Eine hängende Form wird allmälig zur aufrechten, indem der Mark-
strang schon in der Anlage eine grössere Querschnittsfläche erhält und für die
Folge die Fähigkeit einer stärkeren Dickenzunahme. Eine aufrechte Form
wird hängend, wenn das Längenwachsthum zu sehr vorwiegt und zugleich die
Höhlung des Hohlcylinders theilweise von Marksträngen ausgefüllt oder über-
haupt relativ kleiner wird ') . Die Haftfasern der Parmelien und Imbricarien,
die natürlich schon bei den Urformen auf Zug construirt waren, sind nie hohl.

Bei den Algen spielt natürlich die Festigkeit eine mehr untergeordnete
KoUe. Dessenungeachtet ist der Gegensatz zwischen zugfesten und druckfesten
Organen keineswegs ganz verwischt. Man denke z. B. an die hohlen Thal-
lome einzelner Fucoideen und an die nicht hohlen Haftorgane bei Laminaria
und Fucus. Eine genauere Untersuchung würde gewiss auch auf diesem Ge-
biete manches Neue zu Tage fördern. Ich halte es sogar für wahrscheinlich,
dass sich manche längst bekannte Thatsachen unter den mechanischen Gesichts-
punkt ordnen. Dahin rechne ich z. B. die Stellung der Scheidewände bei ein-
zelnen Meeresalgen. Es muss Jedermann auffallen, dass die Querschnittsan-
sicht von Scirjnis laciistris (Taf. IV, 4, 5) gewissermaassen das Bild eines Quer-
schnittes durch ein Sphacelaria-Stämmchen im vergrösserten Maassstabe wieder-
gibt. Hier sind es freilich einfache Zellmembranen, welche die Maschen des
Netzwerkes bilden, dort hingegen Parenchymwände , welche gewöhnlich aus
3 Zellschichten bestehen ; aber beide werden sowohl auf Druck als auf Zug in
ungefähr gleicher Weise in Anspruch genommen. Ebenso besteht eine gewisse
Aehnlichkeit zwischen den Querschnittsansichten von Juncus glaucus, conglome-
ratus etc. auf der einen, und denjenigen von Sphacelaria-Zweigen auf der an-

1) Man vergleiche z. B. die Querschnitte von Cormctilaria und JSvcnna auf Taf. TV
meiner »Unters, über d. FlechtenthaHus« in Nägeli's Beiträgen z. wiss. Bot, II.

](58 III. VerKleichendc Ausblicke auf die übrigen Pflauisenklussen.

(lern Seite. Und wie in den Luftkanülen von Juneus Zellenreihen als Zugbän-
der von Wand zu Wand ausgespannt sind, so im Thallom von Caulerpa die
bekannten Celluloscladen. Dergleichen Analogieen Hessen sich noch manche
anführen. Soviel ist sicher: auch bei den einfachsten Gewächsen behält unter
den verschiedenen Momenten, welche den Aufbau beeinflussen, das mechanische
stets eine hervorragende Bedeutung.

Achtes Capitel.

Das inccliaiiischo System in phylogenetischer Hinsicht.

Wir wollen uns zum Schluss noch mit der Frage beschäftigen, inwieweit
das mechanische System bezüglich der Entwicklungsfolge der verschiedenen
Typen Aufschluss oder doch gewisse Anhaltspunkte zu bieten vermag.

Es ist zunächst wahrscheinlich, dass das Wachsthum derjenigen Gewächse,
in welchen zum ersten Mal ein aus mechanischen Zellen bestehendes System
zur Entwicklung kam, ein streng basifugales war. Denn der intercalare Auf-
bau durch localisirte Streckung, d. h. durch fortdauernde Gew^ebebildung in der
Basalregion der Internodien, beruht offenbar auf einer weiteren Differenzirung
und bekundet daher eine höhere Stufe der Architectur. Hienach bilden Pflanzen,
wie z. B. die Moose, Farnkräuter und Lycopodien unter den Gryptogamen, und
wie die Mehrzahl der Coniferen, dann die Dracaenen, Palmen und Pandaneen
unter den Phanerogamen die unterste oder Ausgaugsstufe , deren Abgrenzung
nach oben allerdings die bekannten systematischen Gruppen mannigfach durch-
kreuzt. Nicht einmal alle Gefässcryptogamen gehören hieher. Die Equiseten
sind bekanntlich durch ein scharf localisirtes Wachsthum der Internodien aus-
gezeichnet. In ähnlicher Weise stechen unter den Gymnospermen die Gneta-
ceen gegen den herrschenden Wachsthumstypus der Klasse mehr oder weniger
ab: von Monocotylen und Dicotylen, bei denen bekanntlich die langen Inter-
nodien vorwiegen, gar nicht zu reden. Aber dessenungeachtet glaube ich zeigen
zu können , dass die oben genannten Gewächse mit acropctalem Aufbau that-
sächlich die ältern sind und dass für eine bestimmte Entwicklungsreihe die mit
der localisirten Streckung verbundene Complication des mechanischen Systems
einer geologisch Jüngern Zeit angehört.

Was zunächst die Equisetaceen betrifft, so sind die ältesten Repräsentanten
derselben die Calamiten aus dem Devonischen und der Steinkohle. Die meisten
derselben haben kurze , einzelne sehr kurze Internodien , und alle ohne Aus-
nahme besitzen freie, nicht zur Scheide verbundene Quirlelemente. Das sagt
uns deutlich, dass eine nachträgliche Gewebebildung über dem Knoten nicht
stattfand. Bei Calamocladus equisctiformis , dessen Stamminternodien den relativ
längsten beizuzählen sind, beweist überdiess auch die regelmässig tonnentormige
Gestalt derselben die Gleichmässigkeit der Streckung. Uebrigens sind die als
Calamocladus beschriebenen Formen nach den übereinstimmenden Ansichten der
Paläontologen nichts Anderes als die Aeste der Calamiten, und ich füge hinzu :

S. Dil« meciiiuiiischo Sytstciu in phyloj;-cnctisc'.lier Iliuf^icht.

es sind walirscheiiilich grosseiitlieils hängende Aestc gewesen. Icli scliliesse
diess einerseits aus dem Verschwinden der centralen Höhlung- in den Aesten
verwandter Calaniiten [Calamodondron Binney >), andererseits aus der Krümmung
der Zweige und Blätter, welche entweder auf eine entsprechende Steilheit (die
jedoch bei andern Arten w^ahrscheiulicher ist als bei ü. eqimefiformis) , oder
aber auf den Zug der Schwere schliessen lässt. Wenn das Letztere der Fall,
was meine Vcrmuthung rechtfertigen würde, so haben auch die am stärksten
gestreckten Internodien , wie sie an den Zweigen dritter und vierter Ordnung
vorkommen, nichts Auttallendes ; denn die letzten Auszweigungen waren wahr-
sclieinlicli sciüafter als die übrigen und der Streckung durch Zug in höherem
Grade unterworfen.

Wie dem auch sei , die Calamarieenstänime der Steinkohle , welche nach
Schimper zu den Gattungen Calamitcs. (Jalamocladm und Iluttonia gehören,
sind zum grössten Thcil kurzgliedrig. und die wenigen Arten mit etwas längeren
Internodien gehen doch selten über das Maass hinaus, das wir z, B. an den
gegliederten Palmstämnien (Sagus, Areca, Caryota etc.) beobachten-^). Eine
entschiedene Ausnahme hievon machen nur Annularia und Sphenophyllum,
welche vermuthlich im Wasser vegetirten und daher der Biegungsfestigkeit nicht
bedurften. Kein einziger Kepräsentant der ganzen Gruppe lässt auf localisirte
Streckung schliessen.

Wenden wir uns jetzt zu den geologisch jüngern Formen, deren Culmina-
tiousperiode mit der Triasformation zusammenfällt^), so begegnen wir hier zu-
nächst dem Genus Srhizoneura, das gewissermaassen den Uebergang zu den
Equiseten vermittelt. Die ziemlich langen , quirlig gestellten Blätter bleiben
nämlich längere Zeit zur Scheide verschmolzen , trennen sich aber später voll-
ständig von einander und bilden dann ein »verficillum liberum, primo erectum,
postea })atulum , tandem reflexum et deciduum«. Die beträchtliche Streckung
der Internodien, die bis 1 0 mal so lang als dick sind, findet hier otfenbar unter
dem Schutze der Scheide statt. Bei Flnjllotheca und Equisetum ist die Scheide
bleibend, aber die Dimensionsverhältnisse derselben und die Länge der freien
Blattsi)reiten zeigen manclierlei Abstufungen. Bei der erstem Gattung sind die
Spreiten meist abstehend oder zurückgeschlagen und durchgehends länger als

') Vgl. Schimper, Paleoatoiogie vcgetale, Taf. XXI, 15 u. 17. — Ucbcr andere Cala-
niarieen liegen anatomische Untersuchungen hierüber nicht vor.

-) Die längsten Internodien scheinen bei C Suckowii Brg. und C. Ciatii Brg. vor-
zukommen; allein so schlank wie Dawson dieselben restaurirt darstellt (Acadian Geology,
pag. 442), können sie nach den mir bekannten Abbildungen und Grössenangaben doch
kaum gewesen sein. Uebrigens lege ich das Hauptgewicht nicht auf die Länge der Inter-
nodien, sondern auf die Art ihres Wachthums.

3) Ich weiss wohl, dass Equisetum-ähnliche Stämme mit Scheiden [Equisetides Schim-
per; schon in der Steinkohle auftreten. Die Zahl der hieher gehörigen Arten, ja sogar
der sämmtlichen gefundenen Exemplare ist indessen sehr klein, während die ('alamiten be-
kanntlich in ungeheurer Anzahl vertreten sind. Hieraus geht jedenfalls hervor, dass die
Stammformen dieser letztern schon lange vorher existirt haben müssen. Dass sie den Equi-
seten vorausgehen, wird, soviel mir bekannt, allgemein angenommen.

170

III. Vergleichende Ausblicke auf <lic übriKC" Pflanzenklassen.

die Scheiden. Die mögliehe Streckung der Internodien erreicht bei beiden einen
ziemlich hohen Grad.

Wie die Equisetcn unter den Gefässcryptogamen , so entsprechen auch die
Guetaceen unter den Gymnospermen einer spcätern Entwicklungsstufe. Bis jetzt
sind fossile Ueberreste dieser Gruppe (Arten der Gattung Ephedra) nur aus der
spätem Tertiärzeit bekannt, während die Coniferen und Cycadeen in ihren
ältesten Repräsentanten bis zur Steinkohlenperiode zurückreichen. Und selbst
unter den Nadelhölzern gehören die Typen mit einigerniaassen gestreckten In-
ternodien, wozu beispielsweise Thuja gigantea zu rechnen ist, den relativ jüng-
sten Formationen an . Intercalare Streckung durch 1 o c a 1 i s i r t e Gewebebildung
findet übrigens auch hier nicht oder doch nur in sehr begrenztem Maasse statt.

Neben dem Längenwachsthum scheint auf den ersten Blick das Dicken-
wachsthum als zweites gleich werthiges Merkmal in Betracht zu kommen. Wie
ganz anders geschieht z. B. der Aufbau eines dicotylen Baumes als derjenige
einer Palme. Dort ein rasches Emporschiessen in Gestalt eines holzigen lieises,
das vorerst kaum stark genug ist, sich selbst zu tragen, dabei aber die Fähig-
keit besitzt, mit jedem Jahre eine neue Ringlage von mechanischen Zellen zu
entwickeln und so ganz allmälig, nach Maassgabe der Längenzunahme, zu er-
starken. Hier dagegen ein langsames Anschwellen der Stammanlage, gleichsam
ein vorsichtiges Fundamentiren auf breiter Basis , und dann erst der bekannte
säulenartige Aufbau des Stammes. Das sind so radicale Gegensätze der Archi-
tectur, dass die Vermuthung, dieselben möchten auch für die Entwicklungs-
geschichte des Pflanzenreiches eine gewisse Bedeutung haben, beinahe selbstver-
ständlich erscheint. Dessenungeachtet geben uns die paläontologischen That-
sachen, soweit ich sie zu beurtheilen im Stande bin, zwar mancherlei Winke,
aber keine ganz zuverlässigen Fingerzeige im Sinne einer phylogenetischen Auf-
fassung des Dickenwachsthums. Wir sehen schon unter den fossilen Gewächsen
der Steinkohle solche mit und ohne Dickenwachsthum, spitz-pyramidale Coniferen
neben den Säulenformen der Sigillarien. Auch die Calamiten, obschon in ihren
oberirdischen Organen einjährig, hatten — nach den oben erwähnten Abbildun-
gen Binney's zu schliessen — einen Verdickungsring, während ihre jüngeren
Descendenten, die Equiseten, und ebenso die baumartigen Farne denselben ent-
behren. Zwischen den Lepidodendreen und ihren nächsten Verwandten, den
Lycopodien, bestand wahrscheinlich ein ähnliches Verhältniss ; nur ist hierbei
zu berücksichtigen, dass baumartige Gewächse nicht ohne Weiteres mit Kräutern
oder ZAvergsträuchern verglichen werden dürfen. Endlich scheint auch bei den
Monocotylen das Vermögen, in die Dicke zu wachsen, gerade die ältesten Ver-
treter derselben, die Yucca-artigen Liliaceen, vor allen andern auszuzeichnen.
Solchen Thatsachen gegenüber kann man sich des Gedankens nicht erwehren,
das Princip des peripherischen Dickenwachsthums habe mit dem Zurücktreten

<i Für einzelne Repräsentanten rauss jedenfalls die Fähigkeit, in die Dicke zu wachsen,
angenommen werden.

8. Das uKHliaui.sclio .System in pliylofiouetisohor lliu.sicht.

17J

der hauniartigeii Vegetation alliiiälig an Bedeutung- verloren, bis endlich das
Ersdieinen der Dieotylen in einer relativ späten Periode demselben aufs Neue
die Herrschaft verlieh. In diesem Wandel der Dinge, der sich im Laufe der
Zeit vollzogen zu haben scheint, blieben nur die^Coniferen , von jeher conser-
vativ, bei ihrer altbewährten Architectur. Das ist das Bild, in welchem ich
die Hauptzüg-e im Wechsel der Wachsthumstypen ungefähr richtig wiedergegeben
finde ; aber ich wiederhole, die Anhaltspunkte sind trügerisch und unzuverlässig.
Es wäre daher wohl möglich , dass eine genauere Kejintniss der vorweltlichcn
Vegetation die Sache in ein anderes Licht stellen würde.

Ein drittes Merkmal, das uns einige weitere Schlüsse über die Entwick-
lungsfolge gestattet, ist die Porenbildung in der Membran der mechanischen
Zellen. Doch ist dabei wohl zu beachten, dass der Gestaltungsprocess, um den
es sich hier handelt, keineswegs alle Gewächse umfasst, sondern nur denjenigen
Theil der Pflanzenwelt, in welchem die fragliche Ausbildung der Poren tliat-
sächlich stattgefunden hat. Die einfachste Porenform, welche zugleich als die
typische bezeichnet werden muss, ist die spaltenförmige. Wir finden sie bei
den Farnkräutern durchweg ausgebildet, während die mechanischen Zellen der
Moose (vielleicht ndt einigen Ausnahmen) noch porenlos sind. Bei Ltjcopodium
inunclatum zeigen die Poren bereits kleine trichterförmige Erweiterungen, die ersten
Andeutungen der Höfe. Bei den Gymnospermen kommen diese Höfe zur vollen
Ausbildung; die mechanischen Zellen dienen nebenbei der Durchlüftung. Ebenso
bei Drucaena , Cordyline und Yucca. Ich möchte hieraus den Schluss ziehen,
dass die genannten Monocotylen sich neben den Gymnospermen als ein beson-
' derer Zweig von Nachkömmlingen gemeinsamer Vorfahren entwickelt haben,
und zwar möglicher Weise gleichzeitig mit den in der Steinkohle vertretenen,
schon vollständig ausgebildeten Typen der Cycadeen und Couiferen. lieber die
Art der Abzweigung lässt sich natürlich, da wir Aveder die Uebergänge zu den
Gymnospermen, noch diejenigen zu den Monocotylen kennen, nichts Näheres
sagen. Die Palaeontologie hat bis jetzt bloss constatirt, dass Yucca-artige Ge-
wächse ( Yuccifes und Eolyrion) unter den bekannten Vertretern der Monocotylen
die ältesten sind.

Für die Palmen, Pandaneen und andere Monocotylen, welche mit den
Dracaenen das streng acropetale Wachsthiim gemein haben, deren mechanisches
System aber einer andern Entwicklungsreihe angehört, fehlen bestimmte anato-
mische Anhaltspunkte zur Feststellung des relativen Alters. Ich halte es für
möglich, dass diese Gruppen zu den frühesten Vertretern ihrer Klasse gehören,
für Avahrscheinlicher jedoch, dass sie erst nach dem Dracaenatypus aufgetreten
sind. Gewissheit ist einstweilen in dieser Frage nicht zu erlangen. Die Palae-
ontologie lässt dieselbe ebenfalls unentschieden.

Was nun noch die Monocotylen mit intercalarem Aufbau betrifft, so verräth
zwar das mechanische System derselben mancherlei Verwandtschaftsbeziehungen,
worüber schon bei der Aufstellung der Typen das Nähere mitgetheilt wurde.
Allein die Reihenfolge, in welcher diese Typen entstanden sein mögen, lässt

172

III. Vcrgloiciicndi' Ausl)licke niil" die übrigen PtlHuzeiiklassea.

sich aus den angedeutctcu Beziehungen nicht ermitteln. Blicken wir z. B. auf
die kleine Gruppe der Juncaceen, welche sich einerseits unuiittclhar an die
Cyi)eracceu, andererseits den Monocotylcn mit Bastring- anschliesst, so lässt
sich durchaus nicht mit Bestimmtheit sagen, welche von den beiden Ueber-
gangsroihen die ältere sei. Die gewöhnliche Annahme, dass die lilienartigen
Gewächse die vollkonmineren und darum die später entstandenen seien, ist offen-
bar vorzugsweise aus der einseitigen BerUcksiclitigung der Blüthen hervorge-
gangen und hat im Uebrigeu keine thatsächliche Grundlage. Es ist überdiess
mehr als wahrscheinlich, dass der anatomische Bau dieser Gewächse älteren
Ursprungs ist, als die grossen corollinischcn BlüthenliüUcn. AVarum soll man
also nicht eben so gut annehmen dürfen, dass die schlanken Gramineen und
Cyperaccen, schon wegen ihres starken intercalarcn Wachsthums und der damit
zusannnenhängenden Sclicidenl)ildung, mit zu den jüngsten Descendeuten der
monocotylen Urtypen gehören ? Diese Annahme lässt sich , wie gesagt , nicht
strenge begründen, ist aber jedenfalls ebenso berechtigt als die entgegen-
gesetzte.

Die Palaeontolügie lässt uns auch in dieser Frage vollständig im Stich.
Sie zeigt uns in der Kreide die ersten kümmerlichen Spuren hielier gehöriger
Gewächse und stellt uns dann in der Tertiärperiode mit einem Mal die Vege-
tation der Jetztwelt vor Augen. Das ist so ziemlich Alles, was n)an in dieser
Sache thatsächlich weiss. Eine plausible Entwicklungsfolgc von der ältesten
Tertiärzeit bis zur Gegenwart vermag ich wenigstens aus den palacontologischen
Werken nicht herauszulesen.

Soll ich endlich noch ein Wort über die Entwicklung der Dicotylen
sagen, so scheinen mir hierüber, soweit ich die Sache beurtheilen kann, fast
gar keine Anhaltspunkte vorzuliegen. Dass sie im Ganzen die höchst differen-
zirten Pflanzen sind, lässt sich im Hinblick auf die so mannigfach abgestufte
Ausbildung der mechanischen Zellen und auf ihre verschiedenartigen Beziehun-
gen zu den Elementen der Gefässbündel nicht in Abrede stellen. Man darf
sogar dreist behaupten, dass gerade die vergleichende Anatomie des mechani-
schen Systems in dieser Beziehung die deutlichsten Winke gibt. Dessenunge-
achtet ist die Aufstellung der successiven Differenzirungstypeu , wie sie am
Stannnbaum der Angiospermen nach einander zur Entwicklung kamen , mit
grossen Schwierigkeiten verbunden. Denn auch hier fehlt uns , wie in so
manchen andern Fällen, die nötliige Kenntniss der vermittelnden Uebergänge.
Und selbst das vorhandene lebende Material ist in >ergleichend-anatomiseher
Hinsicht noch viel zu wenig durchgearbeitet, als dass eine systematische Gruppi-
rung der fraglichen Abstufungen möglich wäre. Man kann allerdings auf Grund
des anatomischen Baues eine Reihe von Typen aufstellen und mancherlei Ueber-
gänge nachweisen: aber es ist schwer zu sagen, wie diese Uebergänge gene-
tisch zu einander stehen. Die Palaeontologie bietet uns in dieser Frage so gut
wie gar keinen Halt. Man begegnet zwar hin und wieder der Angabc, es
seien zuerst die Apctalen, dann die Dialypetalen, endlich die Gamopctalen auf-

8. Das mechanische System in phylof>onetischer Hinsicht.

173

getreten, oder bezüglich der beiden letztern Abtlieihuiüen auch umiiekehrt : zu-
erst die Oamopetaleu iiud nachher die Dialypetalen. Allein dergleichen Auf-
stellungen haben von vorne herein nur für solche Leser einen Sinn, welche die
fragliehe Drcitheilung der Dicotylen für eine natürliche halten, und auch diese
werden sich fragen müssen, ob die palaeontologischen Thatsachen wirklich einer
so einfachen Entwicklungsfolge — ich meine nicht bloss der Blütlienfornien,
sondern der Ptlanzentypen — entsprechen. Die Antwort kann jedenfalls nicht
sehr entschieden ausfallen . IJeberdiess ist bekannt , dass die erwähnte her-
kömmliche Dreitheilung von der neueren Systematik nicht mehr allgemein an-
erkannt wird. Stellen wir uns vollends auf den Standpunkt der vergleichenden
Anatomie , so wird es sicherlich Niemanden einfallen , unsere einheimischen
Laubhölzer, wie z. B. die Eiche und Buche, die zu den typischen lle})räsen-
tanten der Dicotylen gehören, als Stammformen derselben hinzustellen. Ein
solcher Einfall hätte, soweit ich die Verhältnisse kenne, nicht die geringste
thatsächliclie Grundlage. Die fraglichen Stammformen haben ohne allen Zweifel
ganz anders ausgesehen.

Wir dürfen uns nach alledem nicht verhehlen, dass zuverlässige Anhalts-
punkte bezüglich der Entwicklungsfolge der Dicotylen - Typen zur Zeit noch
vollständig fehlen. Die Botanik ist in dieser Beziehung viel weiter zurück als
die Zoologie. Unsere Pflanzensysteme sind im Vergleich mit den zoologischen
einseitig und conventionell, es sind reine Blüthensysteme ; sie mögen immerhin
für einzelne Gebiete, ja für ganze Reihen von Familien, natürlich sein; für die
grossen Hauptabtheilungen, auf die es hier ankommt, sind sie es jedenfalls
nicht. Hier ist eine Lücke, welche die Wissenschaft erst ausfüllen muss, wenn
die sogenannten natürlichen Systeme der phylogenetischen Entwicklungsfolge
auch nur in den Hauptzügen gerecht werden sollen.

•) Man lese z. B. die hierauf bezüglichen Angaben Schimper's (Paleontologie vege-
tale, p. 524 fF. — In der Einleitung ipag. 83 ff.) huldigt freilich auch Schimper der An-
sicht, die Apetalen seien die ersten, die Gamopetalen die zuletzt erschienenen liepräsentantea
der Monocotylen. Allein die hierauf bezüglichen Angaben sind rein statistischer Natur und
beweisen höchstens, dass die Pflanzen mit gamopetalen Blüthen aus irgend einem Grunde,
vielleicht wegen des erfolgreicheren Insectenbesuches, seit der mittleren Tertiärzeit die be-
vorzugten waren. Die anatomischen Typen waren aber voraussichtlich schon vollständig
differenzirt, bevor dieser Einfluss der Blüthenform zur Geltung kam. Daher denn auch die
Thatsache, dass der gewöhnliche Dicotylentypus uns schon bei den Apetalen ganz ebenso
ausgeprägt entgegentritt, wie bei den GamopetaJen.

Selilussbemerkiiiigeii.

1) Das Verhalten der meclianischen Zellen in Bezug auf Anordnung der Moleküle
entspricht in den Hauptpunkten, wie wir gesehen haben, demjenigen der gezogenen oder
gewalzten Metalle. Nur wendet die Natur statt der longitudinalen Reihen, wie sie
die Technik z. U. im Schmiedeisen herstellt, häufig schiefe, schraubenlinige Grnppi-
rungen an, die gewissermaassen an die Drahtseile der altern Hängebrücken erinnern.
Welche Vortheile damit verbunden sind oder doch unter gewissen Bedingungen ver-
bunden sein k()nnen , will ich hier nicht erörtern , obschon die Frage einer theoreti-
schen Behandlung fähig wäre. Dagegen mag hier noch speziell hervorgehoben werden,
dass die constante Linksläufigkeit der fraglichen Schraubenlinien sich durchaus jeder
Erklärung entzieht, auch wenn wir die physikalischen Eigenschaften des Materials als
vollständig gegeben betrachten.

2) Die Form- und Structur Verhältnisse der mechanischen Zellen, sowie die Stärke
und Anordnung der betreffenden Zellcomplexe , gehen durch Vererbung von einer
Generation auf die andere über, wobei natürlich kleine Abweichungen vorkommen
können, welche dem Einfluss der natürlichen Zuchtwahl unterworfen sind. Diese
Abweichungen mögen mit beliebigen andern darin übereinstimmen , dass sie grossen-
tlieils durch innere Ursachen bedingt sind; ich glaube indessen nicht, dass sie ganz
und gar unabhängig von den mechanischen Lebensbedingungen stattfinden. Es er-
scheint mir im Gegeutheil kaum zweifelhaft, dass die Spannungen, denen die Gewebe
ausgesetzt sind , gewisse Abweichungen , die sich dann allerdings durch natürliche
Zuchtwahl weiter ausbilden können , mit Nothwendigkeit hervorrufen. Hiebei habe
ich nicht etwa bloss Dehnungen und Pressungen im Auge , wobei die von aussen
wirkenden Kräfte sich so zu sagen direct in Wachsthum umsetzen, wie z. B. beim
Anbinden krummer Stämmchen an einen Pfahl u. dgl., sondern ich denke mir An-
regungen ganz anderer Art und als deren Folgen eine den jeweiligen statischen Be-
dingungen entsprechende Veränderung der inneren Architectur. Es wird Sache der
experimentellen Prüfung sein, dergleichen Anregungen herbeizuführen, die entsprechen-
den Veränderungen zu untersuchen und durch geeignete Mittel zu modificiren, um auf
diesem Wege neue Anhaltspunkte für die Mechanik des Wachsthums zu gewinnen.
Den vorhergehenden Untersuchungen lag diese Frage ferne; aber dessenungeachtet
sind mir gewisse individuelle Verschiedenheiten im Bau des Parenchyms nicht ent-
gangen, und die Vermuthuug, dass sie in dem bezeichneten Sinne zu deuten sein
möchten, hat sich mir oft aufgedrängt.

Schlussbemeikungon.

175

3) Das Vorkommen spezifisch-mechanischer Zellen ist nicht bloss auf solche Or-
gane und Gewebe beschränkt, in welchen dieselben eine ausschliesslich statische
Bedeutung haben. Sie finden sich bekanntlich auch in den Wandungen verschiedener
Pericarpien und als Schutzzellen der Athemhöhlen im »Hautgewebe« der Kestiaceen etc.,'
und in diesen Fällen ist ihre Anordnung jedenfalls mehr den mechanischen Vorgängen
des Aufspringens der Früchte und des hermetischen Abschliessens der betreffenden
Athemhöhlen , als den statischen Bedingungen der Festigkeit angepasst. Diess der
Grund, warum ich diese Vorkommnisse im Vorhergelienden unberücksichtigt Hess.

4) Die Substanzen, welche im Pfianzen- und Thierreich zu mechanischen Zwecken,
speziell zu biegungsfesten Apparaten , verwendet werden (Cellulose, Chitin, Knochen-
substanz etc.) , sind sämmtlich viel leichter als Schmiedeeisen , ohne demselben an
Tragvermögen innerhalb der Elasticitätsgrenze entsprechend oder auch nur erheblich
nachzustehen. Es ist nun ohne Weiteres klar, dass dieser Umstand für die Grenzen
der möglichen Dimensionen und bei Thieren zugleich für die Beweglichkeit der ein-

^ zelnen Theile des mechanischen Gerüstes überaus wichtig, ja geradezu entscheidend ist.
Ebenso einleuchtend ist, dass ein solches Material auch für künstliche Constructionen
manche Vortheile bieten würde. Wenn es z. B. möglich wäre, gewöhnliches Holz
durch ein geeignetes Verfahren in eine compacte Masse zu verwandeln und derselben
die Festigkeit der bessern Bastsorten zu geben, so wäre das eine nicht zu unter-
schätzende Errungenschaft.

Erklärung der Abbildungen.

Die mechanischen Zellen und Zellcomplexe sind durchgehends gelb colorirt, die Mestomstränge
bald nur im Umriss als einfaches Oval, bald auch in gewissen augenfälligen Einzelheiten (Cambi-
foi-mgiuppen , grosse Gefasse, Luftkanäle in der Umgebung der Spiralgefässe etc.) wiedergegeben.
Parenchymatische Gewebe und ähnliche Details wurden bloss hin und wieder, wo es zur bequemeren
Orientirung nüthig erschien, flüchtig angedeutet, wichtige histologische Verhältnisse dagegen in be-
sonders hiefür bestimmten Abbildungen dargestellt. — Die Vergrösserung wurde der Figurennummer
in Parenthesen beigesetzt.

Tafel I.

Fig. 1 (11): Querschnitt durch den Blütheuscliaft von Amin maculatmn.

Fig. 2 (3Sü): Stück eines Querschnittes diivcli eine Bastrippe von der nämlichen Pflanze.

Fig. '?> (250): Dasselbe (nebst Epidermis) von Atherums ternatus.

Fig. 4 (30): Querschnitt diircli den Blattstiel von Colocasla antiquomm. Mit Luftkanäleu
im Gnindgewebe.

Fig. 5 (90) : Hälfte eines Querschnittes durch den Halm von Scirpus caespitosus (Herbarien-
exemplar) .

Fig. t> (60): Stück eines Querschnittes durch den Halm von Kohresia caricina. Innere

Trägergurtungen durch festes Parenchym tangential verbunden.
Fig. 7 (90): Theil eines Querschnittes durcli den stumpfdreikantigen Halm von Scirpus

Michelianus.

Fig. 8 (60) : Tlieil eines Quersclmittes durch den ;stielrimden Halm von Scirpus JJolosehoenus.
Fig. 9 (SO): Querschnitt durch eine Stengelkante von CijjJenis badius.
Fig. 10 (50): 'riieil eines Querschnittes durch den stumpf-dreikantigen Halm von Cpperus
vegetus.

Tafel II.

Fig. 1 (60): Stück eines Querschnittes durcli den Stengel von Fapyms antiquomm. Mark-
gewebe von zahlreichen Luftgängen durchzogen, welche in der Figur hell gelassen sind,
während das Masclienwerk der Wände schattirt ist. Am recliten und linken Rande
Stücke von Mestomanastomosen.

Fig. 2 (60): Theil eines Querscluiittes durcli den Halm von Juncus glaucus.

Fig. 3 (70): Dasselbe von Jii'Hcus confflomcrafus.

Fig. 4 (60): Dasselbe von Schoeniis nigricans.

Fig. 5 (60): Dasselbe von Schoemis mucronatus.

Fig. 6 (60): Kantenstück eines Querschnittes durch den Halm von Scii-pns atrovirens.

Tafel III.

Pig. 1 (ISO): Peripherisches Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Pajn/ms an-
fiqiioru)!!.

Erklärimg clor Ahbiklnnj^en.

177

Fi«v. 2 220 : Querschnitt durch einen peripherischen Träger von Eriophomm latifolium.
Fig. W (30): Theil eines Querschnittes durcli einen aussergewöhnlicli starken Stengel von

Jiincus (/lauciis. Die punotirten Linien deuten die Richtung an , in welcher die Paren-

chymzellen verlängert und in Kciheu geordnet sind.
Fig. 4 (300): Querschnitt durch einen Mestomstrang nebst Bastbelegen von Jimcus artieu-

latus. Zwischen Cambiform und Xylem die Zugänge zum Mestom.
Fig. 5 (160): Querschnitt durch einen Mestomstrang nebst Bastbelegen aus der Blattscheide

von Broinns sjjec. Zwischen den grossen (lefässen eine Querzone verdickter Zellen.
Fig. G (20): Stück eines Querschnittes durch den Stamm von Rhapis ßuhclliformis.

Tafel IV.

Fig. 1 ;40): Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Scirpus sylvuticus.
Fig. 2 (60): Dasselbe von Scirpus laciistris.
Fig. 3 (60): Dasselbe von Schpics Duvalii.

Fig. 4 (9): Querschnitt durch den obern Theil des Halmes von Scirpus lacustris , um die
Architectur des Markes zu veranschaulichen.

Fig. 5 (13): Vierter Theil eines Querschnittes durch ein etwas älteres Halmstiiek der näm-
lichen Pflanze.

Fig. 6 (20): Kantenstück eines Querschnittes durch den Halm von Rhynchosporu florida
(Herbarienexemplar) .

Fig. 7 60): Querschnitt durch den Halm von Isolepis pauciflora (Herbarienexemplar).
Fig. S (60): Stück eines Querschnittes durch den Halm von Cladimn Mariscus.

Tafel V.

Fig. 1 (27;: Querschnitt durch den Halm von Cladimn Mariscus.

Fig. 2 (70): Stück eines Querschnittes durch den Halm von Juncus paniculatus. Die Curven

der grünen Rindenzellen sind durch die Schraffirung angedeutet.
Fig. 3 (60): Querschnitt durch den Stengel von Rhynchospora alba.
Fig. 4 f40): Theil eines Querschnittes durch den Halm von Piptatherum multißonim.
Fig. 5 (70): Dasselbe von Molinia coemlea.

Fig. 6 (40): Dasselbe nebst zugehöriger Blattscheide von Bromm spec.
Fig. 7 (70): Hälfte eines Querschnittes durch den obern Theil des Halmes von Alopecurus
pratensis.

Tafel VI.

Fig. 1 (70): Stück eines Querschnittes durch den Halm von CaUunagrostis aryentea.
Fig. 2 (70): Dasselbe von Setaria viridis.
Fig. 3 (60): Dasselbe von Panicum Crus galli.

Fig. 4 (19): Dasselbe von Pennisetum longisUjhun. Der luftführende Theil des Markes ist
schraffirt.

Fig. 5 (70) : Dasselbe von Saccharum strictuin. Der luftführende Theil des Markes ist

dunkler gehalten.
Fig. 6 (70): Dasselbe von Zea Mais.

Fig. 7 (70): Stück eines Querschnittes durch den obern Theil des Stengels von Sacc/uirum
strictum.

Tafel VII.

Fig. 1 (27 : Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Bamlmsa spec. Die Innern

Bündel mit parenchymatischen Zugängen auf der Xylemseite.
Fig. 2 (60): Dasselbe von Maranta spec.
Fig. 3 (60): Dasselbe von Juncus balticus.

Fig. 4 (90): Querschnitt durch den Halm von Juncus bufonius. Markparenchym flüchtig
angedeutet.

Fig. ö (60): Theil eines Querschnittes durch den Blüthenschaft von Eriocaulon decangulare.
Gesamratzalil der peripherischen Rippen = 8.

Sch wendener, Das mechanische Prineip. 1"-

178

Erklärung der Abbilduugeu.

Fig. ö (70): Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Luzula albida.
Fig. 7 (40): Dasselbe von Typha hitifolia.

Fig. S (20): Querschnitt durch den Bliithenschaft von Allium vineale.

Tafel VIII.

Fig. 1 (4U): Querschnitt durch den Blattstiel von Scirpns Holoschoenus.
Fig. 2 (28j: Querschnitt durch den Blatt-Mitteluerv von Zea Mais.
Fig. 3 (2S): Querschnitt durch die Blattspreite von Zea Mais.

Fig. 4 (70): Querschnitt durch die Blattscheide von Saccharum strictum. Die parenchj-nia-
tischen Zellen sind flüchtig angedeutet, die Bastzellen der Zugbänder einzeln gezeichnet,
um die Zahl der Reihen zu veranschaulichen.

Fig. 5 (15): Querschnitt durch den Blatt-Mittelnerv von Saccharum strictum.

Fig. 6 (60): Querschnitt durch die Blattspreite von Claäium 3Iariscus.

Fig. 7 (40): Quersclmitt durch das Blatt von Xcrotes mucronata.

Fig. S (40): Querschnitt durch die Blattspreite von Carex lupulimi.

Fig. 9 (60;: Querschnitt durch einen Blattstrahl \o\\ Hyphucite thebuica. Die niehrscliichtige
Epidermis flüchtig angegeben; ebenso die grossen Getlisse und einzelne Zellen des
Mestoms.

Tafel IX.

Fig. 1 (40j: Quersclmitt durch die Blattspreite von Gynerium argvntcum.
Fig. 2 (60j: Dasselbe von Strelitziu reyinae.
Fig. 3 (35): Dasselbe von Phormiuin tvnax.

Fig. 4 (60): Daselbe von Musa rosucea. ^

Fig. 5 (24): Querschnitt durch den Blatt-Mittelnerv von Crocosmia awea.

Fig. () (27): Querschnitt durcli das Blatt von Juncus squarrosus.

Fig. 7 (70): Querschnitt durch den obern Theil des Stengels von Juncus glaucus.

Fig. 8 (70): Stück eines Querschnittes durch das Blatt von Typha latifolia.

Fig. 9 (12): Querschnitt durch das nämliche Blatt bei schwächerer Vergrösserung.

Fig. 10 (14): Querschnitt durch die Blattmediane von Spurganimn ramosum.

Fig. 11 (27): Diaphragma mit Mestomanastomosen aus dem Stengel von Scirpus lacustris.

Fig. 12 (20): Dasselbe von der nämlichen Pflanze.

Fig. 13 (6): Querschnitt durch den Blattstiel von Musa msacea, mit Mestomanastomosen.
Fig. 14 (20): Gefässbündel mit Mestomanastomosen aus einer Blattsclieide von Hedychium
Gardmrianuni.

Tafel X.

Fig. 1 (150;: Querschnitt durch einen I-lormigen Träger aus dem Blatte von Gynerium
argenteum. Die punctirten Linien bezeichnen die Richtung der Zellreihen.

Fig. 2 (27): Querschnitt durch einen Stengel-Knoten von Poa pratensis. Bastbelege der
Blattscheide collenchymatisch.

Fig. 3 (27): Quersclmitt durch das nämliche Internodium, unmittelbar über dem Knoten.

Fig. 4 (27): Längsschnitt durch einen solchen Knoten.

Fig. 5 (150;: Stück eines Querschnittes durch das Blatt von Sparganium ramosmn. y ein

Gefäss, c Cambilbrni.
Fig. 6 (170): Gefässbündel mit Bastbelegen aus dem nämlichen Blatte,
Fig. 7 (150): Ein anderes Gefässbündel aus demselben Blatte.

Fig. 8 (100): Radialer Längsschnitt durch den verdickten Endtheil (Gelenkpolster) des

Blattstieles von 3Iaranta.
Fig. 9 (150): Längsansicht des Filzgewebes in den Luftkanälen von Scirjxus maritimus.
Fig. 10 (300): Stück eines Zellfadens aus dem Filzgewebe in Fig. 9.
Fig. 11 (60): Querschnitt durch den Schaft von Boeckhia striata.

Tafel XI.

Fig. 1 (60): Quersclmitt durch das Blatt von Fimbristylis spadicea.

Erklärung der Abbikluugeu.

179

Fig.

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Fig.

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1 (Tu.:

Fig.

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Fig.

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Fig.

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Fig.

6 (27):

Fig.

7 (17):

Fig.

8 (90):

Fig.

9 (28):

Fig.

10 (60):

Fig.

11 (27):

Dasselbe von Ili/po/i/inoii argentotm.

Dasselbe von Cypems spec. (einer mit C. divcs Del. verwandten Art).

Tafel XII.

Querschnitt durch das Blatt von Arundo Donax.

Querschnitt durch die Blatt-Mittelrippe von Ericuithiis Rucennac Die senk-
lie entspricht der Mediane des Schnittes.

Querschnitt durch den Halm von Cypvrus sphaerospermus (Herbarienexelnplar).
Stück eines Querschnittes durch das Blatt von Pandunus odomtissimus.

Tafel XIII.

Querschnitt durch das Rhizom von Carex strictu.
Dasselbe von Carex incurva.
Dasselbe von Carex limosu.
Dasselbe von Carex chordorrhiza.
Querschnitt durch die Wurzel von Carex Schreberi
Querschnitt durch das Rhizom von Arrhenaterum elatiiis.
Dasselbe von Tritoma Bitrchellii.

Querschnitt durch den Huthenden Stengel von Scirpus fluitans.
Querschnitt durch das Rhizom von Crocosmia aurea.
Querschnitt durch eine Ranke von Smilax aspera.

Stück eines Querschnittes durch das Rhizom von Scirpus Tuhernaemontani.
Die Rinde ist weggelassen. Das Sternchen bezeichnet das Centrum des Schnittes.

Tafel XIV.

Fig. 1 (40): Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Blüum Bonus Henricus.

Mit subepidermalen CoUeuchymrippen.
Fig. 2 (40) : Stück eines Querschnittes durch den Stengel von Statice lutifolia.
Fig. 3 (70); Dasselbe von Hypochoeris rudicata.

Fig. 4 (150): Querschnitt durch eine Bastzellengruppe vom Ery ngium planum. Zwischen den

Bastzellen comprimirte CoUenchymzellen.
Fig. 5 (25;: Theil eines Querschnittes durch den Stengel von Begonia floribunda.
Fig. 6 (30) : Theil eines Querschnittes durch den Blattstiel von Aralia edtilis. Mit sub-
* epidermalen Colienchymplatten.

Fig. 7 ^45j: Theil eines Querschnittes durch den Stengel von Thalictriun ylaucnm.
Fig. S (40): Dasselbe von Astrantiu major. Mit subepidermalen CoUeuchymrippen.
Fig. 9 (40): Theil eines Querschnittes durch den Blattstiel von Aralia hispida.

Druck von Breitkopf nnd Härtel in Leipzig.

ütk.uümc'k v.F. M. Strasskrger, Leipzig .

Taf. JIL.

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Lüh Druck F, M Strs-ssbetqer Leipzig.

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Litn sDruckvT M. Sirassoerger.Lexpzi-C .

Ta f. VI.

LiikitDruck f M Strassberger.Leipnj

TaC. Vif.

LitkttDnickyF-M. Strassberger.leipnq

LithuDruckv.F.M.Slrassljerqer, Leipzig

Tat: M.

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Litti i ImrX V F M Sirassiergpr. i.Bip^iq

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tiCi IL Enick v f M. Stassbsrgpr. Läipalg .

Ta f. XIV.

Lith.u Druck T. F- M. S;rassl)er9er,!je'rpzi9

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