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Full text of "Beihefte zum botanischen Centralblatt"

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Beihefte 


zum 


Botanischen Gentralblatt. 


Original-Arbeiten. 


Herausgegeben 
von 
Prof. Dr. 0. Uhlworm una Prof. Dr. F. G. Kohl 
in Berlin in Leipzig. 


Band XXIV. 


Erste Abteilung: 
Anatomie, Histologie, Morphologie und Physiologie der Pflanzen. 


Mit 12 Tafeln und 41 Abbildungen im Text. 


LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 

GAKLEN 


1909 
Verlag von C. Heinrich 
Dresden -N. 


Inhalt. 


Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den 
Dolden von Astrantia major L. Mit 6 u: 
far Dext. 

Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentral- 
zylinders der Papilionaceen - Keimwurzel 

Hackenberg, Über die Substanzquotienten von 
Cannabıs satwa und Cannabis gigantea. Mit 
4 Abbildungen im Text . 

Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme secreteur 
du Ginkgo biloba L. Mit 2 Tafeln und 19 Ab- 
bildungen im Text . 

Hildebrand, Einige weitere he ee 

Newcombe, Gravitation sensitiveness not confined to 
apex of root. Mit 1 Tafel und 6 Abbildungen im 
Bet... IR BER IHRER EEE ER ee SEE AR 

Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. Mit 
EN nbildungen im Next; 

van Wisselinsh, Zur Physiologie de Spirgyrazll 
Mit 3 Tafeln 

Lindinger, Die Struktur von Alod en 12%, mit 
anschließenden allgemeinen Betrachtungen. Mit 
4 Tafeln. A 

Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus 

Kusano, Further Studies on Aeginetia indıca. Mit 
2 Tafeln. | 

Porsch, Erwiderung. 3 

Lepeschkin, Zur Kenntnis des ee der 
photonastischen Variationsbewegungen und der 
Einwirkung des Beleuchtungswechsels auf die 
Plasmamembran . RN ea 

Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des 
Kohlenoxyds auf Pflanzen 


Seite 
1—19 
20-44 
45 —67 
68—82 
83—9 
96—110 
111—131 
133— 210 
211—253 
255— 285 
286 — 300 
301— 307 
308—356 
357—393 


| Original-Arb eiten. 


Herausgegeben 


ER von 


ı Berlin in Marburg. 


Band XXIV. 
Ei Abteilung: 
ealogis, Morphologie und Physiologie der Pflanzen. $ x 


Heft 1. 
5 
ae 1908 > 
Verlag von C. Heinrieh SERIE 


ne KR Dresden - N. 


Inhalt. 


Seite 
Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den 
Dolden von Astrantia major L. Mit 6 Abbildungen 
ME Text. Da OA a i 1—19 


Petersen, Zur vergleichenden Be ine des al 

zylinders der Papilionaceen-Keimwurzel . . . . 2044 
Hackenberg, Über die Substanzquotienten von 

Cammabis sativa und Cannabis gigantea. Mit 

2 abmildunsen ımText'. „2. u 2.40. aaa 
Sprecher, Recherches sur l’origine du syst&me secreteur 

du Ginkgo biloba L. Mit 2 Tafeln und 19 Ab- 

Billunsensim lext 68—82 
Hildebrand, Einige weitere a lenicche eehtunden 83—95 
Newcombe, Gravitation sensitiveness not confined to 

apex of root. Mit 1. Tafel und 6 a im 


ee ee $ z 5 96—110 
Pohl, Der Thermotropismus Bi a Mit 
Bsabbildunsen im Text: .. 0.0.1... 0. So 


Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 
3 Hefte. Preis des Bandes M. 16.—. 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage 
C. Heinrich, Dresden-N. 


Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art 
werden unter der Adresse: Professor Dr. O. Uhlworm, 
Berlin W. 15, Nachodstraße 17, mit der Aufschrift „Für 
die Redaktion der Beihefte zum Botanischen Centralblatt“ 
erbeten. 


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Variationsstatistische Untersuchungen an den 
Dolden von Astrantia major L. 
Von 
Paul Vogler, St. Gallen. 


Mit 6 Abbildungen im Text. 


Vergangenen Sommer hatte ich Gelegenheit, die Variation 
der Blütenstände von Astrantia major in Wengen (Berneroberland) 
statistisch zu verfolgen. Dabei ergaben sich für die verschiedenen 
Teile: Hülle, Zwitterblüten und männliche Blüten, auch verschiedene, 
meist mehreipflige Variationskurven, deren Gipfelzahlen mit 
dem Ludwige’schen Gipfelgesetz!) zum Teil sehr gut überein- 
stimmen, zum Teil aber so sehr und konstant davon abweichen, 
daß hier unbedingt irgend eine andere Gesetzmäßiekeit zugrunde 
liegen muß, über die sich aber, solange nicht weitere Untersuchungen 
mit ähnlichen Resultaten vorliegen, nur Mutmaßungen aufstellen 

- lassen. 

Die folgende kleine Untersuchung wird also nicht nur wei- 

teres Material zur Unterstützung des Ludwig’schen Gipfelgesetzes 
bringen, sondern auch Resultate, die vielleicht zu weiterer Be- 
arbeitung des so ausgedehnten Gebietes der Variationsstatistik an- 
regen. Insbesondere dürfte es sich lohnen, das Verhalten von 
- Astrantia major in anderen Gegenden zu verfolgen. 
Ä Schon die ersten Probezählungen ergaben, daß sich die 
_ Hauptdolden ganz anders verhalten alsdie Nebendolden, 
sodaß die beiden Gruppen bei der weitern Untersuchung vollständig: 
- getrennt behandelt wurden. Dieselbe Trennung führe ich darum 
; auch in meinen folgenden Darstellungen durch, und behandle für 
= jede Gruppe zunächst die Variation der einzelnen Glieder der 
= Dolde für sich, sodann die Korrelationen zwischen den verschiedenen 
De 


s Gliedern. 


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L 


Es !) Die zwei wichtigsten hierhergehörigen Arbeiten Ludwigs sind: 
> 1) Über Variationskurven und Variationsflächen der Pflanzen (spez. 6. Gesetz 

‘ der Entwicklung nach den Zahlen des Fibonacci). (Botan. Centralbl. Bd. 64.) 
- 2) Über Variationskurven (spec. 2. Neue Fibonaceikurven und das Gesetz der 


ER Nebenzahlen). (Botan. Centralblatt. Bd. 75.) 
»E Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 1. 1 


© 


5) Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden ete. 


I. Die Variationen der Hauptdolden. 


Ausgezählt wurden insgesamt 890 Dolden von recht ver- 
schiedenen Standorten von Wengen (1200—1300 m ü. M.). Für 
jede einzelne Dolde wurde notiert: die Zahl 1. der Hüllblätter, 
2. der Zwitterblüten und 3.. der männlichen Blüten. Damit war 
dann die Totalzahl der Blüten ebenfalls gegeben. 


a) Die Variation der Anzahl der Hüllblätter. 


Die gefundenen Zahlen sind folgende: 
Anzahl: 12 13 14 15 16 17 18 16) 20 21 22 


Frequenz: 6 28 111 156 203 123 91 39 17 5 1 


Figur 1 zeigt das Verhalten in graphischer Darstellung: eine 
annähernd symmetrische, eingipflige Variationskurve 


Kiel, 
Variationskurven für die Hüllblätter der Hauptdolden von Astrantia major. 
— Gesamtzahl. ---- Dolden mit 16 Zwitterblüten. —.— .— Dolden mit 64 Blüten. 


mit Gipfel auf 16, also einer nach dem Ludwig’schen Gesetz 
sehr häufig auftretenden Nebenzahl der Fibonaccireihe. Hervor- 
zuheben ist aber immerhin noch die ziemlich ausgeprägte Knickung 
auf 14 und die etwas schwächere auf 18. 


b) Die Variation der Anzahl der Zwitterblüten. 


Mehr Interesse erweckte bereits die Variationskurve für die 
Zwitterblüten schon deswegen, weil die Variationsbreite (von 2—51) 


Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden etc. 3 


fast fünfmal so groß ist als die der Hüllblätter. Die gefundenen 
Zahlen sind folgende: 


Anzahl: 2 3456 7 8 9 1011 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 


Frequenz: 1 — — 115 22 29 42 49 60 66 63 60 54 88 57 40 36 26 32 19 21 1819 711 7 


Anzahl: 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 


Precmenze EB ara lee | 1 — _ — 1 


Figur 2 stellt den Ausschnitt von 5 bis 30 eplisel dar 
(ausgezogene Kurve). 

Auch diese Kurve gibt nur zu wenigen Bemerkungen Anlaß; 
es ist eine typische mehrgipflige Fibonaccikurve mit (nach 
der Frequenz geordneten) Gipfeln auf der Nebenzahl 16‘, und den 
beiden Hauptzahlen 13 und 21; der 13er Gipfelzfallerdings 
schwach hervortretend. wa ie 

Da bei solchen mehrgipfligen Kurven, wie Ludwig an 
auch für Umbelliferae nachgewiesen, einzelne Gipfel “durch Sum- 


Fig. 2. 
Variationskurven für die Zwitterblüten der Hauptdolden von Astrantia major. 
— Gesamtzahl. ---- Dolden mit 16 Hüllblättern. 


mation entstehen können, so wäre es nicht ausgeschlossen, dab 
auch hier eine derartige Erscheinung zugrunde liege. Ich erhielt 
nämlich für die ersten 500 Zählungen in der Tat statt des Gipfels 
auf 13 je eine schwache Überhöhung auf 11 und 14, die dann aber 
bei weiterer Zählung verschwanden und dem jetzigen Kurvenbild 
Platz machten. 

Äußere Umstände verhinderten leider ein scharfes Auseinander- 
halten der verschiedenen Standorte. Es gibt aber einen anderen 
Weg, um den dadurch möglicherweise entstehenden Fehler we- 
niestens einigermaßen auszugleichen. Da schon längst nach- 
gewiesen ist, daß die Anzahl eines Organs weitgehend abhängig 
ist von “«r Ernährung, so dürfen wir wohl annehmen, daß umge- 
kehrt aus der gleichen Anzahl eines Organs bis zu einem gewissen 
Grad auf gleiche äußere Bedingungen geschlossen werden dürfe. 
Wenn wir also nur die Dolden mit 16 Hüllblättern berücksichtigen, 
so können wir erwarten, daß die dann erhaltene Kurve keine 
Summationsgipfel mehr aufweise. 

In Figur 2 habe ich punktiert die für die 203 16er Dolden 
erhaltene Variationskurve zum Vergleich ebenfalls eingezeichnet. 

1 


4 Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden etc. 


(Die Zahlen siehe unten in der Korrelationstabelle) Sie stimmt 
in allen wesentlichen Zügen vollständig mit der Gesamtkurve über- 
ein; der Gipfel auf 13 tritt aber schärfer hervor, dazu kommt dann 
noch ein weiterer kleiner Gipfel auf 8, ebenfalls einer Hauptzahl 
der Fibonaccireihe. 


c) Die Variation der Anzahl der männlichen Blüten. 

Die Zählungen der männlichen Blüten sollten in allererster 
Linie darüber Aufschluß geben, ob für die weitere Untersuchung 
die Gesamtzahl der Blüten bei der Variation eine zusammengee- 
hörende Einheit bilde, oder ob männliche und Zwitterblüten un- 
abhängige seien voneinander. Nach den Ergebnissen der Zählungen 
der Zwitterblüten war noch beides möglich. 

Diese Zählungen der männlichen Blüten gaben nun wirklich 
eine ziemlich eindeutige Antwort auf die gestellte Frage, die dann 
durch die Zusammenstellung mit der Variation der Gesamtzahl der 
Blüten definitiv sich entscheiden lieb. 


Fig. 3. 
Variationskurven für die männlichen Blüten der Hauptdolden von Astrantia major. 
— Gesamtzahl. ---- Dolden mit 16 Hüllblättern. 


Ich brauche die lange Zahlenreihe (die Variationsbreite be- 
trägt nicht weniger als 80, von 10—92) nicht extra aufzuführen, 
die graphische Darstellung (Fig. 3) des Hauptteils der Kurve 
spricht für sich selber, Gipfel bezw. scharfe Knickungen liegen 
(nach der Frequenz geordnet) auf: 49, 47, 52, 54, 57, 44, 61, 69, 
14, 70, 37. Darunter befindet sich auch nicht eine einzige Haupt- 
oder Nebenzahl der Fibonaccireihe. 

Zur Kontrolle wurde auch hier die Kurve, die sich ergab, 
wenn man nur die Dolden mit 16 Hüllblättern berücksichtigte, ein- 
gezeichnet (punktiert); sie entspricht mit ganz minimalen Ab- 
weichungen der Gesamtkurve und zeigt ebenfalls nicht die geringste 
Annäherung an die Fibonaceikurve. 


d) Die Variation der Gesamtblütenzahl. 

Aus der Variationskurve für die männlichen Blüten läßt sich 
bereits mit großer Wahrscheinlichkeit der Schluß ziehen, daß sie 
für die Variation nicht als eine Einheit für sich zu betrachten 
seien, sondern wohl eher die Gesamtzahl der Blüten zusammenzu- 
fassen sei. Immerhin wäre natürlich möglich, daß hier eine andere 
Gesetzmäßiekeit zugrunde liege. Die Variationskurve für die Ge- 


Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden ete. 5 


samtzahl der Blüten entscheidet aber die Frage sofort; denn diese 
zeigt wenigstens in einigen Hauptpunkten Übereinstimmung mit 
dem Ludwige’schen Gipfelgesetz. 

Die Anzahl der Blüten schwankt von 17 bis 113; unter 43 
Blüten besitzen nur 3, über 107 ebenfalls nur 3 Dolden; für das 
Intervall 43 bis 107 fand ich folgende Zahlen: 


Anzahl: 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 


Frequenz: 32154737 6 14 15 16 24 19 23 29 22 34 27 28 27 49 36 30 32 42 


Anzahl: 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 


Frequenz: 19 27 28 19 25 22 17 23 26 18 11 14 911 417 81096 65.2422 


Anzahl: 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 


Brequenze As I 27221 ea 2 3 3.28 


In Figur 4 gibt die ausgezogene Kurve ein anschauliches 
Bild dieser Verhältnisse. Die Kurve ist, wie das bei der im Ver- 


Fig. 4. 
Variationskurven für die Anzahl der Blüten in den Hauptdolden von Astrantia.major- 
— Gesamtzahl. ---- Dolden mit 16 Hüllblättern. 


hältnis zur Variationsbreite kleinen Anzahl von Zählungen zu er- 
warten war, noch recht vielzackig. Doch kann die Ursache dafür 
nicht allem darin liegen; denn die Kurve für die ersten 500 Zäh- 
lungen stimmte in der Lage der wichtigeren Gipfel mit der de- 
finitiven um 890 Zählungen vollständig überein. ’ 

Ebenso verhält sich hier die Kurve für die Dolden mit sech- 
zehn Hüllblättern, die zum Vergleich wieder eingezeichnet ist. 
Nur an zwei Stellen weicht diese wesentlich von der Gesamtkurve 
ab: Die Gipfel auf 58 und 60 verschwinden ganz oder fast ganz; 
und, was viel auffälliger ist, auch der Gipfel auf 68 wird beinahe 
zum Verschwinden gebracht. 

Vergleichen wir nun zuerst diejenigen Gipfel, welche beiden 
Kurven gemeinsam sind, mit dem Ludwig’schen Gesetz. Nach 
der Frequenz der Gesamtkurve geordnet sind es folgende: 64, 68 
(60), 71, 77, 55, 84 (52), 86. Zu den Hauptzahlen der Fibonacei- 
reihe gehört nur 55. 68 ist als Duplum von 34 Nebenzahl erster 
Ordnung; 64 als achtfaches von 8 eine solche vierter Ordnung. 
Auf 84 und 52, die vierfachen von 21 resp. 13, wird noch be- 
sonders zurückzukommen sein. Soviel steht vorläufig fest, die 


6 Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden etc. 


Variationskurve für die Gesamtzahl der Blüten ent- 
spricht der Forderung des Ludwig’schen Gesetzes we- 
nigstens in den Hauptzügen; es bilden also die sämt- 
lichen Blüten zusammen für die Variation eine Einheit). 
Dem widerspricht nicht, daß die Zwitterblüten innerhalb dieser 
größeren Einheit wieder für sich selbst dem Ludwig’schen Gesetz 
folgen. | 

Wir können uns von dem Zustandekommen dieser Kombina- 
tion etwa folgendes Bild machen: Die (natürlich hypothetischen) 
Anlagen der ganzen Blüten vermehren sich nach dem für die Ent- 
stehung der Fibonaceizahlen notwendigen Schema (vergl. Ludwigl); 
während sich unabhängig davon nach dem gleichen Schema die 
Anlagen für die weiblichen Blütenteile ausbilden und mit jenen 
kombinieren. Dann muß sich für die Gesamtzahl und für die 
Zwitterblüten eine Fibonaceikurve ergeben, während die männlichen 
Blüten, deren Zahl die Differenz der beiden andern ist, natürlich 
nicht mehr unter das Gesetz fallen. Ich begnüge mich hier mit 
diesen wenigen Bemerkungen; es liegt nicht in der Aufgabe dieser 
kleinen Untersuchung, sich weiter in Diskussionen über das Ver- 
halten hypothetischer Anlagen einzulassen. 

Kehren wir also wieder zu den Gipfelpunkten unserer Kurve 
zurück. 55 und 68 als Hauptzahl resp. Duplum einer solchen ver- 
langen keine weiteren Bemerkungen. Anders verhält es sich mit 
dem alles überragenden Hauptgipfel auf 64. 64 ist nämlich 
nicht nur als achtfaches von 8 bemerkenswert, sondern vor allem 
auch ein Multiplum der für Hüllblätter und Zwitterblüten häufigsten 
Zahl 16. Die Zahl 16 ihrerseits gehört, wie 64, sodann nicht nur 
der Fibonaccireihe an, sondern auch der Potenzreihe: 2, 4, 8, 16, 
32, 64 an, die (nach Ludwig 1, p. 103) für die Zähne des 
Moosperistoms, Ascomyceten und andere nachgewiesen ist, und die 
ich für Pflanzen mit tetrameren Blüten2) wenigstens wahrscheinlich 
semacht habe. Es wäre also nicht unmöglich, daß wir die Zahl 
64 weniger als Nebenzahl der vierten Reihe der Fibonaccizahlen 
anzusehen hätten, als vielmehr aus der Potenzreihe oder wenigstens 
einfach durch zweimalige Verdoppelung von 16 primären Anlagen 
betrachten müßten. Für eine solche Auffassung spricht namentlich 
auch die Tatsache, daß für die nur aus den Dolden mit 16 Hüll- 
blättern konstruierte Kurve von den beiden ganz spezifisch der 
Fibonaceikurve angehörigen Gipfel, der eine (68) soz. vollständig 
verschwindet, der andere (55) immerhin stark herabgedrückt wird. 

Weiterhin verlangen eine kurze Betrachtung die Gipfel 
auf 84 und die scharfe Knickung der Kurve auf 52, weil 
diese nach Ludwig?) als vierfache von Hauptzahlen der Fibo- 
naccireihe theoretisch nicht auftreten sollten. Der Gipfel auf 


!) Wir hätten also den umgekehrten Fall, als ihn Ludwig für Strahl- 
und Scheibenblüten von Solidago nachweist. (Beih. Bot. Centralbl. IX. 1900.) 

2) Variationskurven bei Pflanzen mit tetrameren Blüten. (Vierteljahrs- 
schrift der Züricher Naturforschenden Gesellschaft. Zürich 1902. XLVL. p. 429.) 

®) Nachträgliche Bemerkungen über die Multipla der Fibonaceizahlen 
und die Coexistenz kleiner Bewegungen bei der Variation der Pflanzen. (Bot, 
Centralbl. 71. 1897.) 


Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden etc. 7 


84 ist aber so scharf ausgeprägt, daß er nicht lediglich dem Zu- 
fall zugeschrieben werden kann. Ich möchte eher an die Unzu- 
lässigkeit rein mathematischer Ableitung der Gipfelzahlen glauben, 
wie sie Ludwig am angegebenen Orte versucht. Für die Haupt- 
zahlen der Fibonaceireihe können wir uns bekanntlich eine Vor- 
stellung machen über den Rhythmus, nach dem sich die Anlagen 
teilen müßten, damit diese Zahlen bevorzugt seien. Ferner läßt 
sich eine nachträgliche Verdoppelung leicht vorstellen, sodaß man 
die ersten Nebenzahlen erhält. Mindestens ebenso leicht ist dann 
aber noch eine zweite Verdoppelung denkbar, wodurch wir die 
Quadrupla erhalten. Ich möchte also nur um eines mathematischen 
Prinzipes willen die Zugehörigkeit der Zahlen 52 und 84 zur 
Fibonaccireihe nicht ausschließen. Daran anschließend mag ferner 
noch aufmerksam gemacht werden auf das absolute Fehlen von 
Gipfeln auf den drei- und fünffachen Multipla der Hauptzahlen, die 
nach Ludwig in die Reihe hineingehören, in unsern Kurven. Eine 
sukzessive Verdoppelung der Anlagen ist übrigens schon a priori 
einfacher vorstellbar als eine Verdrei- oder Verfünffachung. 
Nachdem wir so die große Mehrzahl der Gipfel unserer Kurve 
der gesamten Blütenzahlen mehr oder weniger leicht einreihen 
konnten in die vom Ludwig’schen Gipfelgesetz geforderte Zahlen- 
reihe, bleiben aber doch noch zwei Kurvenabschnitte übrig, die 
sich unter keinen Umständen fügen: Die dreigipflige Erhebung 
zwischen 69 und 83 und die zweigipflige zwischen 56 und 63. 
Bloßer Zufall können sie nicht sein; denn sie treten ebenso deut- 
lich hervor, auch wenn wir nur die Dolden mit sechzehn Hüll- 
blättern oder sechzehn Zwitterblüten berücksichtigen; ebenso dürften 
Summationsgipfel ausgeschlossen sein. In keinem dieser beiden 
Kurvenabschnitte liegt irgend eine Haupt- oder Nebenzahl der 
Fibonaccireihe, sodaß hier wohl eine andere Gesetzmäßiekeit zu- 
grunde liegen mag. Zur sichern Feststellung einer solchen ist 
aber das Material doch noch zu spärlich. Aufmerksam zu machen 
ist immerhin auf folgendes: Ähnlich wie die Fibonaccireihe lassen 
sich durch Annahme ganz einfacher aber etwas modifizierter Art der 
Anlagenvermehrung noch andere Reihen erhalten. Unter diesen ist 
die bei Ludwig!) als Trientalisreihe angeführte für uns speziell 
hervorzuheben; ihre Hauptzahlen sind nämlich: 1, 3, 4, 7, 11, 
18, 29, 47, 76 u. s. w.; Dupla, Tripla und Quadrupla etc. davon 
seben die Nebenzahlen. Es fallen davon in die beiden Intervalle: 
58 als Duplum von 29; 76 als Hauptzahl, 72 als vierfaches von 198. 
Wenn die letzten zwei auch nicht gerade Gipfelzahlen sind, so 
sind es doch Nachbarzahlen von solchen. Dazu kommt noch, dab 
die beiden Knickungen der Kurve der Hüllblätter auf 18 und 14, 
d. h. auf einer Haupt- und einer Nebenzahl der Trientalisreihe 
lieseen. Ebenso ist hier auch auf die Abflachung des dreizehner 
Gipfels der Zwitterblüten aufmerksam zu machen und darauf, daß, 


!) Beiträge zur Phytarithmetik. III: Eine neue Darstellung der Näherungs- 
werte der Kettenbrüche und die Verwandtschaft der phyllotaktischen Haupt- 
reihen, (Bot, Centralbl, 71, 1897.) 


8 Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden etc. 


wie schon erwähnt, die ersten 500 Zählungen für die Zwitterblüten 
eine ziemliche Überhöhung auf 11 und eine schwache auf 14: also 
wieder auf eine Haupt- und Nebenzahl der Trientalisreihe, ergaben. 
(Der Kurvenschnitt von 10—15 ist für die ersten 500 Zählungen 
durch folgende Frequenzen charakterisiert: 34, 40, 29, 34, 38, 33.) 

Alles das zusammengehalten, macht es doch immerhin wahr- 
scheinlich, daß bei Astrantia neben der Fibonaccireihe auch die 
Trientalisreihe in Erscheinung tritt, also zwei Vermehrungsprinzipien 
der Blütenanlagen vorkommen, die, sich durchkreuzend, die sehr 
unregelmäßige Kurve bedingen. Um einen definitiven Schluß 
ziehen zu können, ist freilich das mir vorliegende Material noch 
zu spärlich. 


e) Korrelationen. 


Es liegt nicht in meiner Absicht, auf der Grundlage der 
folgenden Korrelationstabellen mich an die Berechnung von Kor- 
relationskoöffizienten zu machen. Dazu würde wohl auch die An- 
zahl der ausgezählten Dolden nicht genügen. Aber auch ohne eine 
mathematische Behandlung lassen sich einige interessante Ergebnisse 
aus den gegrebenen Zahlen ableiten. 


1) Korrelation zwischen der Anzahl der Hüllblätter 
und der Zwitterblüten. 


Tabellarisch zusammengestellt ergaben sich folgende Zahlen: 
Zwitterbl. 6 7 8S 910 11 1213 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 


Hülle 

12 De a ee | — _.-—- 1 i1i- 1- —- — — 
13 >22 169 289 le | Qzm —, — — _. — — — — 
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15 55 rare uU ER LS 2 = 
16 ı oa aa ee ee 1 ale ea an 5 982 2 
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20. | — — — — — — — 1 — —: I E— 40.102.924 


Ein einziger Blick auf die Tabelle zeigt eine, wenn auch 
nicht sehr weitgehende Parallelvariation von Hülle und Zwitter- 
blüten: Dolden mit mehr Hüllblättern besitzen im allge- 
meinen auch mehr Zwitterblüten. Die absolut häufigste 
Kombination ist: 16 Hüllblätter zu 16 Zwitterblüten. 

Einige interessante Erscheinungen treten zu Tage, wenn wir 
die einzelnen Reihen für sich betrachten. Jede horizontale und 
vertikale repräsentiert eine Variationskurve, und zwar eher eine 
reinere als die Gesamtzahl (vgl. oben unter b).. Natürlich müssen 
wir uns dann auf diejenigen beschränken, die einer größeren An- 
zahl (mindestens 50) Dolden entsprechen. 

Schon oben (b) habe ich die Kurve für die Zwitterblüten 
der Dolden mit 16 Hüllblättern erwähnt; Figur 2 zeigt sie 
dort ebenfalls graphisch dargestellt. Es mag hier nochmals hervor- 


Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden ete. 9 


sehoben werden, daß es eine vollständig eindeutige Fibonaccikurve 
ist, mit Gipfeln auf: 16, 13, 8 und 21. Keine einzige der übrigen 
Horizontalreihen ergibt eine ebenso klare Fibonaceikurve; es scheint, 
wie wenn dort überall mehr als bei den 16er, noch andere Anlage- 
Vermehrungsgesetze hineinspielten. 


Die l4er Horizontale besitzt den höchsten Gipfel auf 11, 
eine Andeutung auf 14; ferner Gipfel auf 9 und 19. Nun ist 14 
eine erste Nebenzahl der Trientalisreihe; 11 eine Hauptzahl. Auch 
dem 19er Gipfel liegt die 18 dieser Reihe viel näher als irgend 
eine Fibonaceizahl, nur die 9 gehört als dreifaches Multiplum 
beiden Reihen an. Es macht also diese Kurve ganz den Eindruck, 
als ob wenigstens in einer eroßen Zahl der Dolden sich die An- 
lagen für die Zwitterblüten nach der Trientalisreihe entwickelt 
hätten. 

Die 15er Horizontale mit ihren stark horvortretenden 
Gipfeln auf 11, 14 und 17 entspricht fast noch mehr der Trientalis- 
reihe; die Gipfel erklären sich aber ebenso gut, wenn man eine 
semischte Entwicklung nach beiden Reihen annimmt, wie denn 
ja die 15 nur als Dreifaches einer Hauptzahl der Fibonaccireihe 
(vgl. oben, was über die Tripla gesagt wurde unter d), sonst Keiner 
der beiden Reihen angehört. 

In gleicher Weise wäre dann die 17er Horizontale zu 
deuten mit ihren Gipfeln auf 16, 13, 9, 18, 11, 21. 13 und 21 
gehören nur in die Fibonaccireihe, 11 und 18 nur in die Trientalis- 
reihe; 16 und 9 in beide. 


Die 18er Horizontale paßt nun allerdings nicht recht in 
dieses Schema hinein; denn da 18 eine Hauptzahl der Trientalis- 
reihe ist, wäre hier ein etwas stärkeres Hervortreten des Trientalis- 
charakters dieser Kurve zu erwarten; der 21. Gipfel gehört aber 
sanz zur andern. Immerhin ist der flache Gipfel auf 16—17 her- 
vorzuheben, der sich vielleicht als eine Art Summationsgipfel, ent- 
standen aus einem 16er und 18er, erklärt. 


Dieser Versuch, die verschiedene Gestalt der vier besprochenen 
Kurven aus der Annahme der Anlagenvermehrung nach zwei ver- 
schiedenen Prinzipien und Kombination zweier Gipfelreihen zu er- 
klären, muß sich, wenn er einigen Anspruch auf Berechtigung machen 
will, auch als fruchtbar erweisen bei der Betrachtung der Vertikal- 
reihen. Da hier die Variationsbreite innerhalb der einzelnen Reihe 
viel kleiner ist, können die aus diesen Zahlen konstruierten Kurven 
eigentlich noch mehr Anspruch auf Zuverlässigkeit machen, selbst 
bei geringerer Zahl der ausgezählten Dolden, als die der Horizon- 
talreihen. Von den 21 Reihen oreife ich aber zur näheren Be- 
sprechung nur diejenigen heraus, deren Anzahl der Zwitterblüten 
als Haupt- oder erste Nebenzahl zu einer der beiden Reihen oder 
zu beiden gehört. 

Oben in Figur 1 ist die Kurve für die Variation der Hüll- 
blätter der Dolden mit 16 Zwitterblüten ebenfalls einge- 
zeichnet. Sie unterscheidet sich von der Gesamtkurve vor allem 
durch das Verschwinden der beiden Knickungen auf 14 und 18, 


10 Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden ete. 


also der beiden nach der Trientalisreihe hinüberdeutenden Eigen- 
schaften jener Kurve. 

Noch ausgeprägter ist diese Erscheinung bei der l3er Ver- 
tikale, die eine sozusagen symmetrische, eingipflige 16er Kurve 
ergibt. 

Nur zur Fibonaceireihe gehören ferner 10 und 21. Die 
10er Vertikale zeigt auch in der Tat den 16er Gipfel; aber doch 
nicht so ausgeprägt wie die l3er und 16er. Die starke Knickung 
auf 14 weist nach der andern Reihe hinüber. Ähnliches gilt für 
die 2ler Vertikale, wo der Gipfel auf 18 und die Knickung auf 
14 das reine Bild einer Fibonaceireihe stören. 

7, 11, 14. und 18 gehören nur der Trientalisreihe an. 
Von den Kurven dieser vier Vertikalreihen stimmt die Ter am 
besten mit den nach unseren Voraussetzungen zu erwartenden 
überein. Sie zeigt neben dem niedrigen Gipfel auf 16 solche auf 
den beiden Trientaliszahlen 14 und 18. Auch die 18er Vertikale 
hat wenigstens neben dem 16er Gipfel den 18er Gipfel deutlich 
ausgeprägt. Die ller Vertikale besitzt zwar nur einen Gipfel auf 
16, aber eine sehr scharfe Knickung auf 14. Die 14er freilich 
mit ihrem einen Gipfel auf 15 paßt nicht recht ins Bild, doch 
widerspricht sie unserer Annahme auch nicht, da ihr 15er sich 
leicht als ein Summationseipfel zwischen 14 und 16 erklären läßt. 


Bleibt endlich noch die Ser Vertikale, die entsprechend 
ihrer Zugehörigkeit zu beiden Reihen auch scharf ausgeprägte 
Gipfel auf 14 und 16 zeigt. 

Werfen wir nun noch einen Blick auf ein paar der übrigen 
Reihen, so sehen wir, daß alle Mischtypen darstellen, mit einem 
Überwiegen des 16er Gipfels, neben dem aber die andern auch 
auftreten: Die 9er Reihe hat Gipfel auf 16 und 14; die 12er auf 
16 und 18 und Knickung auf 14; die 15er auf 16 und Knickung 
auf 14; die 17er auf 16 und 18; die 19er auf 16, 18 und 14; die 
20iger auf 16 und 18. 

Diese Verhältnisse stimmen also recht ordentlich zu meinem 
vorhin gegebenen Erklärungsversuch. 

Das Ergebnis dieses Abschnittes läßt sich etwa folgender- 
maßen zusammenfassen: Berücksichtiet man nur Dolden mit einer 
bestimmten Anzahl von Zwitterblüten, so erhält man für die Variation 
der Hülle bald ein-, bald mehreipfliee Kurven; die Gipfel liegen auf 
den Haupt- oder Nebenzahlen der Fibonacci- und Trientalisreihe. 
Gehört die Zahl der Zwitterblüten als Haupt- oder Nebenzahl zur 
Fibonaceireihe, so erhalten wir reine oder fast reine Fibonacei- 
kurven; gehört sie dagegen zur Trientalisreihe, so erhalten wir 
Kurven, die mehr dem Trientalistypus angehören, wobei allerdings der 
16er Gipfelimmer noch stark hervortritt (16 gehört allerdings auch 
in beide Reihen, da er als 4><4 Nebenzahl der Trientalisreihe ist, 
wie als 2><8 Nebenzahl der Fibonaccireihe. Bei Dolden, deren 
Anzahl Zwitterblüten entweder zu beiden (8) oder zu keiner von 
beiden Reihen gehört, erhalten wir Mischkurven, bei denen ebenfalls 
die 16 dominiert. 


Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden et. 11 


Betrachten wir die Variation der Anzahl der Zwitterblüten 
für die Dolden mit verschiedener Anzahl von Hüllblättern, so er- 
eibt sich im Prinzip das gleiche Resultat. 


2) Korrelation zwischen der Anzahl der Hüllblätter 
und der Gesamtzahl der Blüten. 
Untenstehende Tabelle zeigt die gegenseitige Abhängigkeit 
der Anzahl der Hüllblätter und der Gesamtzahl der Blüten. Auch 


Die Korrelation zwischen der Anzahl der Hüllblätter 
und der Gesamtzahl der Blüten in den Hauptdolden 
von Astrantia major. 


Blüten: 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 ©) 


Hüllhlätter: 

2 jo — l—— | — - — — 
13 1.2. I are ae az 
14 1,8 9.0 2 24-5.87 0 an 
15 S—- 5.48.8308. 6 820 Arsen 
16. — — 223837 68 ae I AT 7 DT are 2 
17 — —_—  — Le 13 83 = 0.5.5.2 3810 4 
18 Vo oe lee ee. 1 12.2.5.7 WW 
19 -— - —-o--.-——. je -. l—- I 1119 
N eo — — oo — oo u. > —_ 1 
2 je — — — — 

Blüten: 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 

Hüllblätter: 

12 _-—_- o- — 1 
13 —_ — |] 
14 8 I 8 Io& IV=.1 1 1 — _— — 
15 ED ee Da re — 
16 DEI IE I OR Ge ale a aa 
17 Er ee rn 
18 aa. 2, Adern ee 
19 1... ee ae el lee ee | 
20 l_-.-- j- le lJ ze -+- le | d3= 2 
Bl wo oo — — — le _-— — 1 Il — 


hier besteht eine zwar nicht sehr scharf, aber doch deutlich aus- 
geprägte Parallelvariation in dem Sinne, daß die reichstrahligen 
Dolden im allgemeinen auch mehr Hüllblätter besitzen 
und umgekehrt. 

Nach den Ausführungen des vorigen Abschnittes erhebt sich 
für uns als wichtigste Frage die, ob bei Betrachtung der einzelnen 
Horizontal- und Vertikalreihen auch hier ähnliche Verhältnisse 
betreffend Vorkommen von Gipfeln der Fibonacci- und Trientalis- 
reihe sich ergeben. Da die Variationsbreite der Gesamtzahl der 
Blüten sehr groß ist, entfallen allerdings auf die einzelnen Reihen 
etwas wenig Zählungen, sodaß die Beweiskraft dieser Kurven für 
sich allein nicht groß wäre. Stimmen aber die Resultate mit denen 


12 Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den’ Dolden ete. 


des vorigen Kapitels überein, so dürfen sie doch als gute Stütze 
herbeigezogen werden. 

Nur vier Horizontalreihen haben eine genügende Frequenz, 
um eine vergleichbare Kurve zu ergeben. Gehen wir wieder von 
der 16er Reihe aus: Nach der Frequenz geordnet besitzt sie fol- 
sende Gipfel: 64, 59, 57, 62, 68, 71, 77, 55, 84. 64, 68, 55 und 
84 gehören der Fibonaceireihe an; die Gipfel auf 59, 57, T7 und 
71 liegen auf Nachbarzahlen der Trientalisreihe, sodaß also in der 
Tat in dieser Kurve, wie es auch zu erwarten stand, die Fibonacci- 
reihe deutlich überwiegt, ohne aber vollständig die andere zu ver- 
drängen. (Fig. 4) (Über das starke Vorherrschen des 64er Gipfels 
habe ich mich bereits oben ausgesprochen.) 

Leider ist die Frequenz der l4er Reihe geringe. Ihre Gipfel 
liegen auf: 60, 58, 53, 65, 68, 76. Davon gehört 76 als Haupt- 
zahl, 58 als Nebenzahl zur Trientalisreihe; 68 ebenso zur Fibonacci- 
reihe. 53, 65 und 60 gehören keiner von beiden Reihen an; 53 
ist als Nachbarzahl von 54 eher zur Trientalisreihe, 69 als Nachbar- 
zahl von 64 eher zur Fibonaceireihe zu zählen, sodaß also doch in 
der 14er Kurve der Trientalischarakter eher überwiegt. 

Die 15er und 17er Reihe ergeben Mischkurven, ihre 
Gipfel gehören beiden Reihen an; namentlich deutlich ist dieser 
Mischcharakter bei der 17er ausgeprägt: 68, 64, 55 einerseits, 
76, 98, 71 andrerseits. 

Aus den Vertikalreihen greifen wir zunächst nur jene heraus, 
deren „Bestimmungszahl“ in die eine oder andre Reihe gehört. 

Fibonacci-Hauptzahlen oder deren Dupla (Quadrupla) 
sind: 55, (64), 68, (84). 

Die 55er Vertikale hat ihren Gipfel auf 15, starke Knickung 
auf 16: Fibonaceicharakter nicht rein ausgeprägt, wiegt aber 
doch vor. 

Die (64)er Vertikale zeigt eine vollständig symmetrische, ein- 
sipflige Kurve mit 16er Gipfel (vide Fig. 1): also reine Fibonacci- 
kurve. 

Die 68er Vertikale besitzt einen einzigen Gipfel auf 16, dazu 
aber deutliche Knickungen auf 14 und 18: Fibonaceikurve mit 
schwacher Andeutung eines fremden Einflusses. 

Endlich die (84)er Vertikale ergibt zwei gleichstarke Gipfel 
auf 16 und 18: also eine Mischkurve, in der beide Komponente 
gleich mächtig sind. 

Als Hauptzahlen oder deren Dupla (resp. Quadrupla) 
sehören zur Trientalisreihe: 58, (72), 76. 

Die 58er Vertikale besitzt einen Gipfel auf 16 und eine sehr 
scharfe Knickung auf 14, zeigt also durch letztere den Einfluß 
der Trientalisreihe. | 

Die (72er) Vertikale (insgesamt nur 18 Dolden umfassend) 
zeigt nur den 16er Gipfel, gehört also eigentlich zum Fibonaccitypus. 

Dagegen ergibt die 76er Reihe eine Kurve, in der der 
Trientalischarakter vorherrscht: Gipfel auf 17 und 14. Der 17er 
erklärt sich als ein Mischeipfel aus 16 und 18. 


Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden ete. 13 


Alle übrigen Vertikalreihen ergeben deutliche Mischkurven, 
in denen bald mehr der eine, bald mehr der andere Charakter 
vorherrscht: fast überall kommt der 16er Gipfel vor, daneben 14 
und 18. 

Soweit also mit dieser Korrelationstabelle überhaupt gearbeitet 
werden kann, finden wir ganz ähnliche Verhältnisse betreffend 
das Auftreten der Gipfel aus den beiden Reihen, wie im vorigen 
Abschnitt. Es erhält also der Schluß, daß bei den Variationen der 
Hauptdolden von Astrantia zwei „Gipfelgesetze“ miteinander in 
Konkurrenz treten, eine weitere Stütze. 


3) Korrelation zwischen der Anzahl der Zwitterblüten 
und der Gesamtzahl der Blüten. 


Ergaben sich schon im vorhergehenden Abschnitt wegen der 
sroßen Variationsbreite der Gesamtzahl der Blüten Schwierigkeiten 
für die Deutung der Resultate, so werden diese hier, wo auch der 
andere Faktor eine größere Variationsbreite besitzt, sich noch er- 
höhen. Die Frequenzen der einzelnen Reihen sind eben zu klein. 
Sicher läßt sich eigentlich nur konstatieren, daß, was übrigens 
zu erwarten war, in noch weitgehenderem Maße gilt, daß der 
Steigerung der Anzahl der Zwitterblüten eine solche der Gesamt- 
zahl parallel geht. 

Ich verzichte also auf eine Aufführung der Zahlentabelle, 
und erwähne nur foleende Punkte. Am häufigsten treten folgende 
Kombinationen (weibliche Blüten: Total) auf: Zehnmal: 16:64; 
achtmal: 12:59, 14:63; siebenmal: 10:56; sechsmal: 9:53, 10:55, 
Ball 58, 12:58, 1) 260711261, 11:67: fünfmal: 14:60, 
Do21008 12564, 15:64,517:64, 15:65, 16.65, 17:65, 12:66, 
197366.10.66,.16:67, 14:68, 10:68 18:68, 19:68, 12:70, 
16:73. Darunter sind Kombinationen von je zwei Fibonaceizahlen: 
16:64, 10:55, 13:64, 14:68, 16:68, solche von je zwei Trientalis- 
zahlen: 11:58. Mit andern Worten, soweit sich die Reihen über- 
haupt in eine Gruppe einreihen lassen, entsprechen sie dem einen 
oder andern Typus. 

Daß auch die Mischverhältnisse 14:68 und 18:68 relativ 
häufig vorkommen, ist bei der großen Frequenz der 68 für die 
Gesamtzahl der Blüten nicht verwunderlich. Wenn also auch aus 
diesen Korrelationsverhältnissen keine direkte Stütze der geäußerten 
Anschauungen abgeleitet werden kann, so widersprechen sie ihr 
doch wenigstens nicht. 


U. Die Variationen der Nebendolden. 


Sobald ich gefunden hatte, daß Haupt- und Nebendolden sich 
in der Variation ihrer Teile verschieden verhalten, legte ich das 
Hauptgewicht auf die Untersuchung der Hauptdolden, da mir diese 
für die Charakterisierung der Art wichtiger erschienen. Die Aus- 
zählung von Nebendolden wurde dabei leider etwas vernachlässigt, 


14 Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden etc. 


sodaß die Zahl der voll ausgezählten auf nur 480 stieg; an einem 
srößeren Strauß, den ich noch mit nach Hause nahm, konnte ich 
nur die Hüllblätter auszählen, da die Blüten zu stark verwelkt 
waren, sodaß ich dafür 200 Zählungen mehr besaß. 

Nach den ausführlicheren Erörterungen zu den Ergebnissen 
der Zählungen der Hauptdolden kann ich mich hier wesentlich 
kürzer fassen, indem ich namentlich auf die Abweichungen von 
den dortigen Resultaten Rücksicht nehme. 


a) Die Variation der Anzahl der Hüllblätter. 


Die gefundenen Zahlen sind folgende: 
Sazalnla 9 20 elek 
Frequenz: 1 13 19 140 137 251 54 59 7 2 


8 VOTE TESTEN ZEN ZO, 
Fig. 5. 
Variationskurven für die Hüllblätter der Nebendolden von Astrantia major. 
— Gesamtzahl. ---- Dolden mit sieben Zwitterblüten. 


Vor allem fällt auf, daß die Zahl der Hüllblätter im Durch- 
schnitt bedeutend geringer ist als bei den Hauptdolden. An Stelle 
des dort alles weit überragenden Gipfels auf 16 tritt hier der 
Hauptgipfel auf 14 auf; ein Nebengipfel auf 12, einer auf 16. 
Der 14er Gipfel gehört als erste Nebenzahl zur Trientalisreihe, 
der 16er zur Fibonaccireihe, der12er (allerdings nur als vierfaches 
von drei) zu beiden, sodaß also hier der Trientalischarakter der 
Kurve weit überwiegt. 


Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden ete. 15 


b) Die Variation der Anzahl der Zwitterblüten. 


Die gefundenen Zahlen sind: 
Az aaO oa 35612720789 N LINIE T6 


Frequenz: 199 33 3 27 3 7 40 42 23 3 8 6 5 IF 1% = 2 


Eine eigentümliche Kurve, zuerst ziemlich flach verlaufend 
mit zwei Depressionen auf 3 und 5, dann ein Ansteigen zu einem 
Hauptsipfel auf 7, nachher steil abfallend, mit nochmaliger Er- 
hebung auf 10. Wie die Kurve der Hüllblätter durch den Haupt- 
gipfel auf 14, wird diese durch den auf 7 charakterisiert; nehmen 
wir dazu noch die Depression auf 5, der einzigen niedrigeren Zahl, 
die nicht beiden Reihen, sondern nur der Fibonaccireihe angehört, 
so charakterisiert sich diese Kurve noch viel deutlicher als eine 
Trientaliskurve. Nur die nochmalige Erhebung auf 10 und die 
eanz kleine auf 16 deuten noch nach der Fibonaccireihe hin. 


Fig. 6. 
Variationskurven für die Zwitterblüten der Nebendolden von Astrantia major. 
— Gesamtzahl. ---- Dolden mit 14 Hüllblättern. 


c) Die Variation der Anzahl der männlichen Blüten. 


Ihre Anzahl schwankt von 5 bis 78. Bei einer so großen 
Variationsbreite und der relativ geringen Anzahl von Zählungen 
kann schon a priori dieser Kurve keine große Beweiskraft zu- 
kommen. Es ergab sich auch hier, was ich für die Hauptdolden 
nachgewiesen habe, daß die Anzahl der männlichen Blüten nicht 
als ein eigener Komplex variiert, sondern mit den Zwitterblüten 
zusammen eine Einheit bildet. 


d) Die Variation der Gesamtzahl der Blüten. 


Hier ist die Variationsbreite mit dem Intervall 5—90 noch 
größer als für die männlichen Blüten allein. Auch diese Kurve 
zeigt keinen scharf ausgeprägten Charakter, die Gipfel treten nicht 
scharf hervor. 


16 Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden etc. 


Für den Hauptabschnitt, 30—71, fand ich folgende Frequenz- 
zahlen (unter 30 liegen 29, über 71 12 Dolden): 


Anzahl: 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 


Brequenz: 4 217727727 28757 21755510528551072187 157 1077107715029 E.18718 205716 


Anzahl: 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 


Brequenz:0822, 18197228 18 E19 ED EIS 972779778 771,67,6 7 5 oe 


Diese Kurve weicht viel weniger von den für die männlichen 
Blüten gefundenen ab als bei den Hauptdolden, weil fast ein Viertel 
der Dolden ohne Zwitterblüten waren. 

Betrachten wir die Gipfel nach ihrer Frequenz geordnet, so 
erhalten wir folgende: 46, 54, 51, 49, 42, 60, 56, 63, 34, darunter 
also nur wenige Zahlen, die als Haupt- oder Nebenzahlen in eine 
der beiden Reihen hineingehören. Der ganze Charakter der Kurve 
zeigt eben noch eine Unausgeglichenheit, die von der zu kleinen 
Anzahl der Zählungen herrührt. In solchen Fällen kann man nach 
Ludwig häufig eine Verschiebung der Gipfel auf die Nachbar- 
zahlen beobachten. 

Die am schärfsten hervortretenden Gipfel liegen auf 34, 42, 
46 und 63, davon sind: 34 Hauptzahl, 42 Nebenzahl der Fibonacci- 
reihe; 46 Nachbarzahl von 47, einer Hauptzahl der Trientalisreihe, 
63 als Nachbarzahl von 64 eehört wieder der Fibonaccireihe an. 
Zwischen 47 und 61 liegt die Hauptmasse der Dolden, und hier 
finden wir die schwach vorspringenden Gipfel auf 49, 51, 54, 56, 
60, von denen aber kein einziger charakteristisch ist. Hier müßte 
eine bedeutend größere Anzahl von Zählungen Klarheit schaffen. 
Im gleichen Intervall liegen übrigens die Hauptzahl 55 der Fibo- 
naccireihe und die Nebenzahl 58 der Trientalisreihe, sodaß also 
wohl auch dieser Kurvenabschnitt als Mischkurve aus dem Fibo- 
nacci- und Trientalistypus gedeutet werden darf. 


e) Korrelationen. 


Auch für die Nebendolden habe ich mir in allen Richtungen, 
wie bei den Hauptdolden, Korrelationstabellen aufgestellt. Es ist 
aber klar, daß wegen der relativ geringen Anzahl von Zählungen 
nur jener, im denen beide verglichenen Organe im engeren Intervall 
variieren, Bedeutung zukommen kann. Ich begnüge mich also mit 
der Aufführung der gefundenen Zahlen für die Korrelation 
zwischen Hüllblättern und Zwitterblüten, aus den andern 
mögen dann nur ein paar Punkte noch Erwähnung finden: 


Zwitterblüten: 0.12 3 2.5678 9% 


Hülle: 
10 a ide ee. oe. oo o— 
11 8 lze ee =... — 
12 HAEH0N2. 6 oA Dan ar rt 
13 A a > IE Dr ER al 
14 67 9,13 0 Ole le Da 
15 Se el ee 
16 12 2 a Ss ae 
17 1 lee. le ee le I 


Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden ete. 17 


Betrachten wir zunächst die Vertikalreihen; sie haben, 
wie zu erwarten war, alle ihren Hauptgipfel auf 14, die meisten 
dazu noch Nebeneipfel auf 12 und 16. Von speziellem Interesse 
sind für uns nur die Kurven 7 und 5, deren Bestimmungszahlen 
einzig nicht beiden Reihen angehören. Und diese beiden sprechen 
nun in der Tat ganz in gleichem Sinne, wie wir ähnliches bei den 
Hauptdolden fanden. Die „reine Trientaliszahl* 7 besitzt eine 
Variationskurve für die Hüllblätter, die fast ebenso rein zum 
Trientalistypus gehört, fast symmetrisch mit einem Gipfel auf 14. 
(Fig. 5.) 

So wenig wir bei den vorwiegend dem Fibonaceitypus ent- 
sprechenden Kurven der Hauptdolden, bei Trientaliszahlen ein 
Verschwinden des 16er Gipfels fanden, so wenig werden wir nun 
bei den mehr dem Trientalistypus angehörenden Kurven der Neben- 
dolden, bei Fibonaceizahlen, ein Verschwinden des l4er Gipfels 
erwarten dürfen. Die, verglichen mit den Vertikalreihen 4, 6 und 
7, bedeutende Herabdrückung des Gipfels auf 14 in der 5er Reihe, 
und das deutliche Wiederhervortreten des 12er und 16er Gipfels, 
zeigt uns genugsam, daß in der Tat hier noch ein Gipfelgesetz 
hineinspielt, das in der Ter Reihe fast vollständig zurücktritt. 

Die Horizontalreihen stimmen, soweit sie überhaupt heran- 
gezogen werden dürfen, zu den bisher entwickelten Anschauungen 
ebenfalls genügend. 


Die 12er Horizontale hat zwei, wenn auch nicht hohe 
Gipfel, auf 1 und 5, kann überhaupt ihrem ganzen Verlauf nach 
ebensogut zum einen wie zum andern Typus gehören. 


Ähnliches gilt für die 13er Horizontale mit ihren beiden 
Gipfeln auf 6 und 3. Doch ist hier, namentlich im Vergleich zur 
folgenden Reihe, hervorzuheben das relativ starke Zurücktreten 
der Frequenz auf 7 und 4, den beiden Hauptzahlen der Trientalis- 
reihe, sodaß also der Fibonaccizahl 13 entsprechend in der Tat 
diese Reihe deutlich Fibonaceicharakter trägt. 

Wie wir erwarten, weist dafür die 14er Horizontale so- 
zusagen reinen Trientalistypus auf: Hauptgipfel auf 7, erste Neben- 
sipfel auf 4, beides Hauptzahlen dieser Reihe. 

15 ist Mischtypus. Die 16er Horizontale endlich weist, 
trotz der geringen Anzahl, mit ihren zwei Erhebungen auf 6 und 
8 und der Depression auf 7 entschieden wieder auf den Fibonacci- 
typus hin. 

Das Resultat dieser Vergleichung stimmt also vollständig 
überein mit dem, was wir oben für diese Korrelationen bei den 
Hauptdolden gefunden haben, nur daß hier der Trientalischarakter 
der Kurven vorherrscht. 


Aus den Zahlenreihen der übrigen Korrelationstabellen 
läßt sich, wie schon ausgeführt, nur weniges ablesen. Folgendes 
mag angeführt sein: Die Variationskurve für die Gesamtzahl der 
Blüten an Dolden mit 14 Hüllblättern besitzt deutliche Gipfel auf 
51, 54, 49, 46/47, 59, weist also den Trientalcharakter (47 und 58) 
etwas deutlicher aus als die Gesamtkurve; in der 13er Horizontale 
_  Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 1. 2 


18 Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden etc. 


dagegen, die eine sehr starke Depression auf 47 besitzt, ist er 
noch mehr vermischt. 

Beachten wir endlich die „Vertikalreihen“, d.h. die Variation 
der Hüllblätter für eine bestimmte Anzahl von Blüten. Nur vier 
Reihen seien hier ausgeführt: 42 und 55 mit Fibonaceizahlen als 
Bestimmungszahlen, 47 und 58 mit Trientaliszahlen als Bestimmungs- 
zahlen. Die gefundenen Zahlen sind folgende: 


Hülle: 11 12 13 14 15 16 


Reihe 
49 — 7 3 4 — —_ 
47 1 ed 8 il 1 
55 — 3 2 8 3 2 
58 — 2 2 6 — 1 


Einzig zur Trientaliszahl 58 gehört eine eingipflige Kurve, 
die mit dem Gipfel auf 14 den entsprechenden Typus repräsentiert. 
Ebenso entsprechen die Reihen 47 und 42 den von uns zu stellenden 
Anforderungen, während allerdings 55 nicht stimmt. Doch darf 
uns das bei so kleinen Zahlen weiter nicht wundern; es genügt voll- 
ständig, wenn die Korrelationstabelle als Ganzes keinen direkten 
Widerspruch mit unseren aus beweiskräftigeren Zahlen abgeleiteten 
alleemeinen Annahmen ergeben. 

Auch die letzte Korrelationstabelle (Zwitterblüten zu Gesamt- 
zahl der Blüten) ergibt dieses Resultat. 


Ill. Ergebnisse. 


Im vorstehenden habe ich versucht, das von mir ausgezählte 
Material nach allen Richtungen zu beleuchten, um dabei namentlich 
die Vieleifligkeit der Kurven und ihre Abweichungen vom Fibonaecei- 
typus durch Herbeiziehen eines zweiten „Gipfelgesetzes“ aufzuklären. 
Ich bin mir wohl bewußt, daß dieser Versuch zur Zeit, solange 
nicht an andern Pflanzen ähnliches Verhalten nachgewiesen ist, 
keine großen Ansprüche machen kann auf eine wirkliche Lösung. 
Immerhin hielt ich es für richtiger, nicht nur die trockenen Zahlen 
aufzuführen, sondern trotz aller Schwächen, die der gegebenen 
Erklärung noch anhaften, die Unterordnung des gefundenen unter 
ein allgemeineres Prinzip zu versuchen, das nun allerdings noch 
der Bestätigung durch weitere Untersuchungen bedarf. 

In diesem eingeschränkten Sinne sollen also auch die fol- 
senden resumierenden Schlußsätze aufgefaßt werden: 

1) Die Anzahl der Hüllblätter, Zwitterblüten und die Gesamt- 
zahl der Blüten der Dolden von Asirantia major variieren unter 
Bildung von ein- oder mehrgipfligen Variationskurven, deren Gipfel 
auf den Haupt- und Nebenzahlen der Fibonacei- und Trientalisreihe 
liegen. 

2) Bei den Kurven der Hauptdolden überwiegt der Fibonacci- 
charakter, bei denen der Nebendolden der Trientalischarakter. 


Vogler, Variationsstatistische Untersuchungen an den Dolden ete.e. 19 


3) Zwischen der Anzahl der einzelnen Organe zeigt sich eine 
Parallelvariation. 

4) Betrachtet man in einer Korrelationstabelle nur einzelne 
Reihen, so ergeben sich reinere Kurven, und je nachdem die „Be- 
stimmungszahl“ der einen oder andern Reihe angehört, entsprechen 
diese mehr dem Fibonacei- oder Trientalistypus. 


Nachtrag. 


Die vorstehende kleine Arbeit war bereits vollendet, als ich 
auf eine Publikation von Dr. J. Perriraz; Variations chez 
!’ Astrantia major (Bulletin de la Societe vaudoise des Sciences na- 
turelles. 5°S. Vol. XLIH. No. 159. Lausanne 1907) aufmerksam 
semacht wurde. Der Verfasser dehnte seine Untersuchungen auch 
auf die vegetativen Teile der Pflanze aus, behandelt aber in seiner 
Publikation nur die Hüllblätter der Haupt- und Nebendolden aus- 
führlicher, namentlich auch in mathematischer Beleuchtung, auf 
welches Gebiet ich ihm nicht zu folgen gewillt bin. Von Interesse 
für mich waren dagegen die Zahlen für die Variation der Hüll- 
blätter, die nach vier verschiedenen Standorten, ebenso nach Haupt- 
und Nebendolden auseinandergehalten, sich leicht mit meinen Kurven 
vergleichen ließen. Dieser Vergleich gab folgendes auffällige Re- 
sultat: 

Mit meinen Ergebnissen stimmen vollständig überein die 
Zählungen vom Standort: Les Grangettes. Die Hauptdolden (466 
Zählungen) ergaben eine eingipflige Variationskurve mit hohem 
Gipfel auf 16, die Nebendolden (3997 Zählungen) eine ebensolche 
mit Gipfel auf 14, steil abfallend nach rechts, langsamer nach links. 
Ebenso ergibt sich eine ordentliche Übereinstimmung für den Stand- 
ort La Forclaz: Hauptdolde (450) eingipflige Kurve mit Gipfel auf 
16. Nebendolden (3191) eingipflige Kurve Gipfel auf 12 und sehr 
scharfe Knickung auf 14. 

Dagegen weichen die beiden anderen Standorte bedeutend 
ab von meinen Resultaten. Station du Sepey: Hauptdolden (475) 
eingipflige Kurve Gipfel auf 15, Nebendolden (1884) eingipflig mit 
Gipfel auf 13 (!), dazu allerdings eine scharfe Knickung auf 14. — 
Station de Chaussy: Hauptdolden (478) eingipflige Kurve mit Gipfel 
auf 17, die Frequenz von 16 aber nur um zwei Einheiten über- 
ragend; Nebendolden: Eingipflige Kurve, Gipfel auf 13. 

Für die Variation der Zwitterblüten- und Gesamtblütenzahl 
gibt Perriraz leider keine Zahlen an; immerhin dürften die an- 
geführten teilweisen Übereinstimmungen und teilweisen Abwei- 
chungen zu weitern Untersuchungen in andern Gegenden noch 
mehr Anregung geben. 


St. Gallen, November 1907. 


9* 


Zur vergleichenden Anatomie des Zentral- 
zylinders der Papilionaceen-Keimwurzel. 
Von 


Erich Petersen, Kiel. 


Die bisher vorliegenden Resultate der Wurzelanatomie haben 
gezeigt, daß bei einer gewissen Gleichartiekeit doch bemerkens- 
werte Unterschiede sowohl zwischen einzelnen Arten einer Gattung 
wie zwischen einzelnen Gattungen einer Familie zu Tage treten 
können. Es wäre nun von besonderem Interesse, zu untersuchen, 
inwieweit solche Verschiedenheiten bei den Keimwurzeln, und zwar 
schon im primären Wachstumsstadium, innerhalb einer Pflanzen- 
gruppe vorkommen. Allerdings sind die Lebensbedingungen, unter 
denen sich die Keimung abspielt, verhältnismäßig g„leichförmig. 
Ebenso herrscht im ganzen anatomischen und morphologischen 
Aufbau bei den Keimpflanzen eine gewisse Gleichförmiekeit. Beides 
sind Umstände, die inbezug auf die anatomische Struktur der Keim- 
wurzeln weitgehende Differenzen nicht erwarten lassen. Auf der 
anderen Seite ist ein Vergleich zwischen den jungen Keimwurzeln 
insofern leicht durchführbar, als Unterschiede, wie sie sich im 
späteren Alter zwischen den Wurzeln einer und derselben Pflanze 
bemerkbar machen können — eine Erscheinung, auf die Tschirch 
(20) zuerst hingewiesen und als Heterorhizie beschrieben hat —, 
hier gänzlich in Wegfall kommen !). 

In dieser Arbeit soll nun ein Vergleich zwischen den am Ende 
des primären Stadiums befindlichen Keimwurzeln der Papilionaceen 
angestellt werden, wobei jedoch im Wesentlichen nur der Zentral- 
zylinder berücksichtigt werden wird. 

Die Wahl dieser Pflanzengruppe erschien insofern vorteilhaft, 
als das Vorkommen von primären Bastfasern und von Calcium- 
oxalat-Kristallen in den Keimwurzeln mehrerer Papilionaceen be- 
kannt war. Namentlich die erste dieser beiden Eigenschaften, 


t) Neuerdings hat Wildt (25) die Heterorhizie auf künstliche Weise auch 
in den Keimwurzeln hervorrufen können, ein Beweis, daß sie — zum Teil 
wenigstens — auf äußeren Faktoren beruht. 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. il 


durch die sich diese Familie vor den meisten anderen auszeichnet, 
versprach ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zwischen einzelnen 
Gattungen bezw. Arten abzugeben. Primäre Bastfasern in der 
Wurzel finden sich übrigens außer bei den drei Gruppen der 
Leguminosen nach den bisherigen Untersuchungen nur in wenigen 
Fällen, so bei den Malvaceen (22), mehreren Cycadeen (16), bei 
Anona und Celtis (17), während sie in den Wurzeln der Monocotylen 
und Kryptogamen nie vorkommen (22). 

Von ähnlichen vergleichend anatomischen Wurzeluntersuchungen, 
in denen die Papilionaceen berücksichtigt werden, kommen nur die 
Arbeiten von van Tieshem (21) und Lohrer (12) in Betracht. 
Während ersterer die noch im primären Altersstadium befindlichen 
Wurzeln ziemlich ausführlich beschreibt, von einem Vergleich aber 
absieht, legt Lohrer zwar das Hauptgewicht auf den Vergleich 
der verschiedenen Wurzeln, berücksichtigt dafür aber sehr wenig 
das primäre Stadium. Die Zahl der untersuchten Pflanzen ist in 
beiden Arbeiten außerdem zeringe. Ein eingehenderes Studium auf 
Grund eines reichlichen Untersuchungsmaterials erschien deshalb 
nicht unangebracht. 

Der vorliegenden Arbeit liegt eine Untersuchung von 139 
Arten zugrunde, die sich auf 49 Gattungen verteilen. 


I. Allgemeiner Teil. 


Eine notwendige Vorbedingung für den Wert der Arbeit in- 
bezug auf die Vergleichbarkeit der Wurzeln war eine gleichförmige 
Behandlung derselben. Es wurde stets ein ganz bestimmtes Alters- 
stadium zur Untersuchung und zum Vergleich herangezogen, und 
zwar die Zeit des Einsetzens der Kambiumtätiekeit, also ein Stadium, 
in dem der primäre Bau der Wurzel als abgeschlossen zu be- 
trachten ist. Da nun aber gerade in dieser Wachstumsperiode oft 
neue Charaktere auftreten, so erschien es notwendig, auch etwas 
jüngere und ältere Stadien mit zu berücksichtigen. Es ist jedoch 
auch nicht gleichgiltig, wo die Querschnitte — nur solche werden 
hier zum Vergleich dienen, Längsschnitte wurden nur in seltenen 
Fällen ausgeführt — angebracht werden. In unmittelbarer Nähe 
des Hypokotyls erscheinen sie meist wesentlich anders als weiter 
von diesem entfernt, indem am basalen Ende der zentrale Raum 
zwischen den Gefäßgruppen stets größer ist als in der ganzen 
übrigen Wurzel, und der Übergang derselben in das hypokotyle 
Glied sich auch auf andre Weise äußern kann (6 und 10), worauf 
noch zurückzukommen sein wird. Für die vorliegende Untersuchung 
wurde deshalb diese Übergangszone für die Anfertigung von Wurzel- 
querschnitten sorgfältig vermieden. Letztere wurden stets etwa 
im mittleren Drittel der Wurzellänge ausgeführt, jedenfalls auch 
nicht in zu großer Nähe oder gar innerhalb der Streckungszone 
der Wurzel. Bis zum Eintritt der Kambiumtätigkeit in jener 


39 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders etc. 


mittleren Region war im allgemeinen ein Alter der Keimlinge von 
ein bis zwei Wochen erforderlich. 

Vor allem aber handelte es sich darum, festzustellen, ob ein 
direkter Einfluß des Mediums schon auf diese jungen Keimpflanzen 
stattfinde oder nicht, d. h. ob ein verschiedener Wassergehalt des 
Bodens, worauf es uns hier nur ankommt, in dem Bau der Keim- 
wurzeln einer und derselben Pflanzenart Unterschiede hervorruft. 
Daß die Wurzeln der in Wasser, feuchter und trockener Erde sich 
entwickelnden Keimlinge einer Pflanze charakteristische Unter- 
schiede aufweisen, ist u. a. von Constantin (5), Mer (13) und 
Perseke (14) nachgewiesen worden. Diese Untersuchungen be- 
schäftigen sich jedoch, wenigstens teilweise, vielleicht sogar aus- 
schließlich, mit älteren Wurzeln als sie hier benutzt wurden. Sie 
zeigen, daß, abgesehen von einigen äußeren Eigentümlichkeiten, 
im Wasser gewachsene Wurzeln eine Reduktion des Zentralzylinders, 
meistens auch eine Verringerung der Rinde, vor allem aber eine 
kleinere Zahl von Gefäßen, weniger Mark und Bast aufweisen als 
solche, die in Erde gewachsen sind, daß aber auch ganz allgemein 
sehr feuchtes Erdreich ähnliche Wirkungen auf die Wurzel ausübt 
wie das „Wasser allein. 

Um nun festzustellen, ob derartige Unterschiede schon bis zu 
den für die späteren Untersuehungen in Betracht kommenden Alters- 
stadien in den Papilionaceen-Wurzeln auftreten können, wurden mit 
einer größeren Zahl von Keimlingen aus den verschiedenen Tribus 
dieser Familie Kontrollversuche angestellt. Von jeder Art wurden 
einige Exemplare in möglichst trockener, andere in sehr feuchter 
Erde kultiviert. Es zeigte sich jedoch, daß bis zu dem erwähnten 
Altersstadium sich noch nirgends wahrnehmbare anatomische Unter- 
schiede innerhalb des Zentralzylinders bemerkbar machten; auch 
der Durchmesser desselben blieb bei dem verschiedenen Wasser- 
gehalt des Bodens ohne merklichen Unterschied. Trotzdem ist 
aber stets auf möglichste Gleichartigkeit in den Wachstumsbe- 
dingungen der Keimpflanzen Rücksicht genommen worden. Sie 
wurden zum größten Teil im Winter bei mittlerer Bodenfeuchtig- 
keit im Gewächshause kultiviert, nur wenige während des Sommers 
im Freien. 

Der Zentralzylinder behält trotz seiner bedeutenden Größen- 
unterschiede doch stets ein ziemlich Konstantes Verhältnis zum 
ganzen Wurzelquerschnitt bei, sodaß man aus der Dicke der Wurzel 
durchschnittlich einen Schluß auf die Größe des Zentralzylinders 
machen kann. Der Durchmesser des letzteren beträgt etwa den 
dritten bis fünften, meist ungefähr den vierten Teil des Durch- 
messers der ganzen Wurzel. Handelt es sich um eine diarche 
Wurzel, deren Zentralzylinder immer in der Richtung ‘der beiden 
Gefäßgruppen gestreckt ist, so ist auch meistens der ganze Wurzel- 
querschnitt mehr oder weniger elliptisch, jedoch stets weniger als 
der zugehörige Zentralzylinder. 

Die Größe des Zentralzylinders schwankt von Gattung zu 
Gattung und meist auch von Art zu Art. Die Extreme fanden 
sich bei triarchen Wurzeln. So hatte der Zentralzylinder von 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders etc. 23 


Pisum sativum einen Durchmesser von 540 ut), derjenige von 
Anthyllis vulneraria nur einen solchen von 95 «. Die Strahlenzahl 
steht nicht in Beziehung zur Größe des Zentralzylinders, man 
findet di-, tri- und tetrarche Wurzeln in jeder Größe. 

Die Zentralzylinder mit mehr als zwei Gefäßgruppen sind im 
sroßen und ganzen kreisförmig, doch finden sich nicht selten Ab- 
weichungen. Eine bei einigen tri- und tetrarchen Wurzeln häufig 
vorkommende Unregelmäßigkeit ist eine Streckung des Zentral- 
zylinders, die in beiden Fällen mit einer ungleichmäßigen Aus- 
bildung der Gefäßgruppen verbunden ist, so bei Pisum, Lathyrus 
Ochrus u. a. Ebenso trifft man sowohl bei triarchen wie tetrarchen 
Wurzeln öfters eine Ausbuchtung des Zentralzylinders vor den 
Phloemteilen, in anderen Fällen wiederum vor den Gefäßgruppen, 
an. Je nach der Größe dieser Ausbuchtungen kommt also eine 
mehr oder weniger drei- resp. vierecksähnliche Form des Zentral- 
zylinders zustande. Sehr deutlich und scheinbar konstant ist eine 
Hervorwölbunge vor dem Phloem bei allen Phaseolus-Arten und bei 
Vigna, wo jedoch auch meistens vor den vier Gefäßgruppen kleine 
Ausbuchtungen vorhanden sind, die aber für die Form des Zentral- 
zylinders von geringerer Bedeutung sind. Nur Phaseolus multiflorus 
macht eine Ausnahme, indem hier umgekehrt die Ausbuchtungen 
vor den Gefäßgruppen — die später erwähnten „Zwischenstränge“ 
kommen hier nicht in Betracht — die weitaus größten sind. Deut- 
liche und scheinbar ziemlich regelmäßig vorkommende Ausbuchtungen 
vor den Gefäßeruppen allein finden sich bei einigen Dolschos-Arten, 
bei Trigonella coerulea und vor allem bei Scorpiurus. 

In geringerem Grade und zugleich weniger regelmäßig kommen 
diese Eigentümlichkeiten noch in mehreren andern Fällen vor. 

Wie schon erwähnt, sind die diarchen Zentralzylinder in der 
Richtung der beiden Gefäßgruppen gestreckt, wenn auch das Ver- 
hältnis zwischen Quer- und Längsdurchmesser bei den verschiedenen 
Arten und Gattungen sehr verschieden ist. Im allgemeinen gilt 
die Regel: Je schmäler die Gefäßgruppen und je kleiner und 
schmäler die Bastfasergruppen sind, desto gestreckter ist der 
Zentralzylinder und umgekehrt. Ist dieser jedoch sehr klein, so 
zeigt er eine besonders große Neigung zur Kreisform (T’hermopis 
montana, Genista). Eine weitere Ausnahme bilden die sehr großen 
Zentralzylinder von Lupenus luteus und L. angustifolius, die breite 
Gefäßgruppen enthalten und doch mehr gestreckt sind als alle 
kleineren Zentralzylinder anderer Lupinen, obgleich diese fast alle 
bedeutend schmälere Gefäßgruppen aufweisen. Doch diese größere 
Streckung der Zentralzylinder der großen Lupinenwurzeln scheint 
allgemein zu sein, denn auch Zupinus albus, L. Oruckshanksii und 
L. polyphyllus mit schmalen Gefäßgruppen zeigen eine ebenso 
große Streckung wie L. angustifolius und L. luteus. 


\) Die in dieser Arbeit angegebenen, auf die Größe und Form des Zentral- 
zylinders, auf die relative Größe der Gefäß- und Bastfasergruppen, auf die 
Menge und Weite der Gefäße bezüglichen Zahlen sollen nur Durchschnittswerte 
angeben, die aber insofern ein gutes Bild von den tatsächlichen Verhältnissen 
geben, als scheinbar nur geringe Schwankungen vorkommen. 


34 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. 


Die Endodermis, die. wenn auch nicht zum Zentralzylinder 
sehörig, hier doch mit berücksichtigt worden ist, zeigt keine be- 
sonderen Eigentümlichkeiten. Die Zellen sind alle gleichförmig, 
von ziemlich regelmäßiger Gestalt und etwas tangential gestreckt. 
Zellwandverdickungen kommen, von den stets deutlich erkennbaren 
Caspary schen Punkten abgesehen, nicht vor. 


Im Gegensatz zu den Zellen der Endodermis zeigen die- 
jenigen des nach innen an die Endodermis sich anschließenden 
Perikambiumringes eine Neigung zu radialer Streckung. Wie 
schon aus der Entwicklungsgeschichte hervorgehen muß, wechseln 
sie in ihrer Lage mit den Endodermiszellen ab, d. h. die Radial- 
wände der Perikambiumzellen stehen mit der inneren tangentialen, 
nie mit einer radialen Wand der Endodermiszellen in Verbindung. 
Das Perikambium läßt sich als ein einschichtiger «eschlossener 
Ring verfolgen, der aber in der Mehrzahl der untersuchten Fälle 
vor den Gefäßgruppen mehrschichtig wird; eine oder mehrere Zell- 
reihen sind ihm hier nach innen zu angelagert. Entsprechend der 
Strahlungsrichtung im Zentralzylinder nimmt die Länge dieser 
Schichten nach außen hin zu, doch reichen sie nur wenig: über die 
Gefäßgruppen hinaus. Beim Beginn des sekundären Wachstums 
schließt sich bekanntlich der Kambiumring stets durch Tangential- 
teilung der innersten Schicht des vor den Gefäßgruppen mehr- 
schichtigen Perikambiums; bei ringsum einschichtigem Perikambium 
treten die vor den Gefäßgruppen befindlichen Zellen zu dieser Zeit 
ebenfalls in Teilung. Im allgemeinen ist das Perikambium um so 
vielschichtiger vor den Gefäßgruppen, je größer der Zentralzylinder 
ist. In sehr kleinen Wurzeln ist es stets einschichtig, andererseits 
finden sich in großen Wurzeln nie mehr als fünf Schichten, und 
diese Zahl kommt sogar nur ausnahmsweise vor. In sehr vielen 
Fällen schwankt die Zahl um eine Zellage bei einer Art, ja selbst 
bei einer und derselben Pflanze, wenn sie auch ebenso häufig 
konstant zu sein scheint. 


Die Zellen des Perikambiums sind fast niemals vollständig 
sleichförmig, und zwar würde es sich dann nur um solche Fälle 
handeln, in denen es auch vor den Gefäßgruppen nur einschichtig 
ist. Sind nämlich hier mehrere Zellagen vorhanden, so sind die 
Zellen des erwähnten äußeren, einschichtigen Perikambiumringes 
stets größer als diejenigen der nach innen zu angelagerten Schichten. 
Aber auch jener zeigt meist keine Gleichförmigkeit, ob mehrere 
Zellagen vor den Gefäßgruppen vorhanden sind oder nicht. Hier 
sind nämlich die Zellen desselben fast immer größer und mehr 
radial gestreckt als vor den Phloemgruppen. Dieser Größen- und 
Gestaltsunterschied der Perikambiumzellen ist ganz auffallend bei 
Onobrychrs viciaefolva, sehr deutlich auch bei Ornöthopus und 
Scorpiurus. 

Wichtig ist das Perikambium als Ablagerungsort für Calecium- 
oxalat-Kristalle. Diese finden sich in den untersuchten Papiliona- 
ceenwurzeln ausschließlich an zwei Stellen, und zwar einmal in den 
vor den Phloemteilen befindlichen Perikambiumzellen, sodann noch 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. 25 


in einer an die Endodermis angrenzenden einzelligen Schicht der 
Rinde. Der erste Ort ist der weitaus häufigste. 

Von den Elementen des Phloems zeigen auf Querschnitten 
nur die Bastfasern merkliche Unterschiede, sodaß auch nur auf 
diese Rücksicht genommen worden ist. 


Die Strahlenzahl des Zentralzylinders hat auf das Auftreten 
der Bastfasern keinen sichtlichen Einfluß. Eine Beschränkung der- 
selben auf die tri- und tetrarchen Wurzeln, wie sie De Bary 
(1, p. 369) angibt, entspricht nicht den Tatsachen, man findet 
Bastfasern scheinbar ebenso häufige in diarchen Wurzeln. 

Zur Zeit des Beginns der Kambiumtätiekeit sind sie jedoch 
nicht immer vorhanden. Gerade in dieser Wachstumsperiode sinde 
sie nämlich in sehr vielen Fällen im Entstehen begriffen, sodaß 
zum Teil auch aus diesem Grunde ein etwas jüngeres und älteres 
Stadium hat berücksichtigt werden müssen. Es scheint festzustehen, 
daß auch diejenigen Wurzeln, die beim Beginn der Kambiumtätig- 
noch keine Bastfasern besitzen, je nach Art und Gattung früher 
oder später nach diesem Zeitpunkte in ihren Phloemgruppen doch 
Bastfasern aufweisen, die nicht sekundären Ursprungs sind. Es 
handelt sich also nur um zeitliche Unterschiede, die aber trotzdem 
als anatomische und auch als systematische Merkmale nicht zu 
unterschätzen sind. 

Die Zahl der Fasern in einer Phloemgruppe wechselt inner- 
halb weiter Grenzen. Durchschnittlich wächst sie mit der Größe 
des Zentralzylinders. In kleinen Wurzeln finden sich sehr häufig 
nur vereinzelte Bastfasern, in großen kann ihre Zahl in einem 
Phloemteil bis auf ca. 40 steigen (Piswm), meistens sind es jedoch 
bedeutend weniger. Sie lieren stets an der äußeren Seite des 
Phloems, dicht an dem dort oft mit Calciumoxalat-Kristallen ver- 
sehenen Perikambium, von dem sie nur durch einige kleinere Zellen, 
abgeplattete oder zerdrückte Cribralprimanen, getrennt sind. In 
jedem Phloemteil sind die Bastfasern, wenn es sich nicht um ganz 
vereinzelte handelt, zu einer einheitlichen Gruppe vereinigt, die in 
tri- und tretrarchen Wurzeln oft rundlich, meistens aber etwas 
tangential gestreckt ist. Eine solche Streckung der Bastfaser- 
gruppen ist der länglichen Form des Zentralzylinders entsprechend 
bei den diarchen Wurzeln besonders groß. 

Die Lupinen bilden bezüglich der Bastfasern eine Gruppe 
für sich. In den meisten Fällen finden sich hier zur Zeit des Ein- 
setzens der Kambiumtätiekeit überhaupt keine Fasern. Wenn sie 
jedoch vorhanden sind, so handelt es sich immer nur um ganz ver- 
einzelte. Selten steigt ihre Zahl jederseits auf acht bis zehn 
(L. angustifolius, L. luteus und L. pulchella). Sie bilden nie 
kompakte Gruppen, sondern lieren stets einzeln, an der äußeren 
Seite des Phloems in tangentialer Richtung verteilt, und unter- 
scheiden sich außerdem von den Bastfasern aller übrigen Papilionaceen 
durch besondere Eigentümlichkeiten. Sie sind immer auffallend 
stark abgerundet, meist genau kreisförmig, und wenig verdickt. 
Vor allem aber zeichnen sie sich durch einen außerordentlich leb- 


26 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders etc. 


haften seidenartigen Glanz aus, wie er den Bastfasern anderer 
Papilionaceenwurzeln nie zukommt. 

Verholzungsreaktion zeigen die Bastfasern nur in ganz @e- 
ringem Grade, zuweilen ist sie überhaupt nicht nachzuweisen. 

Eine auffallende Beziehung scheint zu bestehen zwischen den 
Bastfasern und den wasserleitenden Elementen, insofern, als all- 
gemein gefäßreichen und meist zugleich breiten Gefäßgruppen auch 
viele Bastfasern entsprechen und umgekehrt. s 

Was die Zahl der Gefässgruppen resp. der Phloemgruppen 
in den untersuchten Keimwurzeln betrifft, so schwankt sie im all- 
gemeinen nur zwischen zwei und vier. Pentarche und hexarche 
Wurzeln kommen zwar auch vor, aber nur in seltenen Fällen. So 

*findet man bei Vicia Faba gelegentlich eine pentarche, bei Pha- 
seolus zuweilen eine pent- oder hexarche Wurzel. 

Soweit hier ermittelt werden konnte, besitzt nun, worauf 
später noch zurückzukommen sein wird, der diarche Bau stets, der 
tri- und tetrarche nur in einzelnen Fällen Gattungscharakter. Aber 
auch innerhalb einer Art weist die Diarchie niemals Ausnahmen 
auf in Form von einzelnen Wurzeln mit höherer Strahlenzahl. Die 
triarchen und tetrarchen Wurzeln dagegen, vor allem die ersteren, 
zeigen auch hier keine Konstanz, indem sich bei ihnen immer ein- 
zelne Fälle mit abweichender Strahlenzahl finden. Ja, es kann 
sogar vorkommen, daß die Triarchie und die Tetrarchie — es 
handelt sich meistens um Schwankungen zwischen diesen beiden 
Strahlenzahlen — bei einer Art mit gleicher Häufigkeit angetroffen 
werden, während allerdings im allgemeinen die eine Zahl im Ver- 
gleich mit der anderen so häufig angetroffen wird, daß sie sich 
sofort als die für die Pflanze typische erweist. 

Die Größe der Gefäße schwankt sowohl je nach Art und 
Gattung, als auch in einer einzelnen Gefäßgruppe beträchtlich. 

Interessant ist das Verhältnis eines mittelgroßen Gefäßlumens 
einer Wurzel zum ganzen Zentralzylinder. Es zeigt sich nämlich 
ganz allgemein, daß kleine Zentralzylinder relativ große Gefäße 
besitzen und umgekehrt, daß also diese mittlere Gefäßgröße ge- 
ringeren Schwankungen unterworfen ist als der ganze Zentral- 
zylinder. Ein Beispiel möge dies illustrieren: Der diarche Zentral- 
zylinder von Zupinus angustifolius hat einen etwa zwanzigmal so 
großen Querschnitt als der ebenfalls diarche Zentralzylinder von 
Thermopsis montana. Das durchschnittliche Lumen eines Gefäbes 
ist jedoch im ersten Falle nur dreimal so groß als im zweiten, 
sodaß es hier einen sechs- bis siebenmal so großen Teil des Zentral- 
zylinders einnimmt als bei Zupinus angustifolius. 

Anders steht es mit der Zahl der Gefäße. Diese ist zwar 
auch von Art und Gattung abhängige, ihr Verhältnis zur Größe des 
Zentralzylinders ist jedoch derart, daß kleine Wurzeln relativ 
wenige Gefäße enthalten und umgekehrt, was ja im Hinblick auf 
die relative Weite derselben verständlich ist. So führen z. B. die 
kleinen triarchen Wurzeln von Lotus uliginosus und L. corniculatus 
nur drei bis vier Gefäße in jeder Gruppe; und doch bilden alle 
Gefäße zusammen etwa den s’chenten Teil des ganzen Zentral- 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. 27 


zylinders, während bei den ebenfalls triarchen, aber sehr großen 
Wurzeln von Pisum sativum in jeder Gruppe durchschnittlich 25 
Gefäße vorhanden sind, obwohl die drei Gefäßgruppen hier nur den 
neunten bis zehnten Teil des Zentralzylinders ausmachen. 

Die durchschnittliche Zahl der Gefäße in jeder Gruppe beträgt 
bei einer mittelgroßen Papilionaceenwurzel etwa acht bis zehn. 

Von den bekanntlich in zentripetaler Reihenfolge entstandenen 
Gefäßen sind in jeder Gefäßgruppe die äußeren, am Perikambium 
gelegenen, die sog. Vasalprimanen oder Primordialgefäße, Kleiner 
als die nach innen zu sich anschließenden, namentlich bei größeren, 
gefäßreichen Wurzeln. Die Primordialgefäße zeigen in allen unter- 
suchten Fällen geringere Verholzungsreaktion als die übrigen, zu- 
gleich diekwandigeren Gefäße. 

Abgesehen von den äußerst kleinen Wurzeln sind die Gefäß- 
gruppen stets in radialer Richtung gestreckt und fast immer nach 
außen hin etwas verschmälert, durchschnittlich sind sie etwa zwei- 
einhalb- bis dreimal so lang als breit. 

Mit der Breite der Gefäßgruppen nimmt die Zahl der Pri- 
mordialgefäße im alleemeinen zu, und zwar zeigen sie bei schmalen 
Gruppen eine Tendenz zu radialer Anordnung, während mit zu- 
nehmender Breite der Gefäßgruppen ihre Anordnung immer mehr 
in tangentialer Richtung erfolgt. 

Bis kurz vor dem Beginn der Kambiumtätiekeit finden sich 
nun in allen untersuchten Keimwurzeln die beschriebenen Gefäb- 
gruppen als die einzigen wasserleitenden Elemente, in der Mitte 
des Zentralzylinders durch ein aus fünf- bis sechseckigen Zellen 
bestehendes zartes, noch undifferenziertes markartiges Gewebe ge- 
trennt. Bevor jedoch die ersten Anfänge des sekundären Wachs- 
tums der Wurzel sichtbar sind, zum Teil aber auch etwa gleichzeitig 
mit ihnen, bemerkt man in diesem zentralen Gewebe die ersten 
Anfänge von Gefäßbildungen, die dann entweder unmittelbar oder 
etwas später nach dem Einsetzen der Kambiumtätigkeit vollendet 
sind und diesen ganzen inneren Raum zwischen den eigentlichen 
Gefäßgruppen ausfüllen. Bemerkenswert ist nun, daß diese Gefäße 
nicht aus dem durch mehrere Zellschichten von ihnen entfernten 
Perikambium hervorgehen können, zumal der Beginn der Differen- 
zierung zum Teil schon im primären Stadium erfolgt. Es sind also 
keine sekundären Bildungen. Nach dem Orte ihres Vorkommens 
mögen sie hier als „Zentralgefäße“ bezeichnet werden. Sie sind 
in den allermeisten Fällen bedeutend größer als die Gefäße in den 
eigentlichen Gefäßgruppen, sodaß ihre Zahl nur gering ist, und in 
sehr kleinen Wurzeln oft nur ein einziges entsteht. 

Die Zentralgefäße finden sich nach dem Einsetzen der Kam- 
biumtätigkeit in der ganzen Länge der Wurzel mit scheinbar kon- 
stanter Ausnahme der Übergangszone zwischen dieser und dem 
Hypokotyl, die jedoch im allgemeinen sehr kurz, selten (Lapinus 
albus, L. Oruckshanksü) von größerer Länge ist und, wie früher 
erwähnt, für diese Untersuchung nicht in Betracht kommt. 

Eine sehr bemerkenswerte Ausnahmestellung nimmt aber 
Phaseolus multiflorus ein. Nach Dodel (6) ist die Übergangszone 


28 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. 


hier wie auch bei anderen Phaseolus-Arten durch Vorhandensein 
von „Zwischensträngen“, die sich aus dem Hypokotyl in die Wurzel 
hinabziehen, gut charakterisiert. Während nun aber dieser Ver- 
fasser angibt, daß sie stets früher endigen, „als die Wurzel in die 
Länge zu wachsen aufhört“, hat hier immer beobachtet werden 
können, daß, wenn auch einige vorher blind endigen, andere ebenso 
weit in die Wurzel hinabreichen, wie die wurzeleigenen Gefäb- 
sruppen. Dementsprechend ist denn auch Phaseolus multiflorus 
die einzige der hier untersuchten Pflanzen, in deren Wurzel, auch 
wenn sie mehrere Wochen alt und stark sekundär verdickt ist, 
nirgends Zentralgefäße auftreten. 

Als weitere anatomische Merkmale finden sich in den Wurzeln 
einiger Dolichos-Arten und derjenigen von Arachis hypogaea mehrere 
Zellen mit bräunlichem, körnigeem Inhalt, dieals Gerbstoffschläuche 
oder Gummigänge anzusehen sind. Das Vorkommen von Gerbstoft- 
schläuchen bei vielen Papilionaceen ist bekannt (10, p. 294), wenn 
sie auch in der Mehrzahl der Fälle nur in dem oberirdischen Teil 
der Pflanze vorhanden zu sein scheinen. So sieht man sie z. B. 
bei Phaseolus multiflorus an der Wurzelbasis endigen. Die auch 
oft durch ihre Größe auffallenden, aber nicht abgerundeten oder 
verdickten Zellen liegen, von Arachis abgesehen, wo sie über den 
sanzen Wurzelquerschnitt zerstreut sind, in der Phloemgegend, 
und zwar scheinen sie besonders häufig in der Nähe der beiden 
tangentialen Enden der Bastfasergruppen vorzugsweise vorhanden 
zu sein (Dolichos Lablab). ; 

Ferner fanden sich in einzelnen Fällen (Lathyrus vernus, L. 
maritimus) Stärkekörner in größer Menge in der ganzen Wurzel, 
doch sind wahrscheinlich hier besondere Kulturbedingungen von 
Einfluß gewesen. 

Von besonderem Interesse ist das Auftreten der früher er- 
wähnten Galciumoxalat-Kristalle. Sie besitzen überall dieselbe, 
d.h. wohl variable, aber doch sofort als verschiedene Modifikationen 
eines Haupttypus zu erkennende Gestalt. Es sind durchschnittlich 
etwa 20 u lange und 5 « breite mit meistens mehreren Knickungen 
und Einbuchtungen versehene Prismen. Sehr oft findet man auch, 
daß der Kristall nur einen Knick aufweist, etwa in der Mitte. Es 
ist demnach sehr wahrscheinlich, daß es sich hier um ein- resp. 
mehrfache Zwillingsbildungen handelt. Wir haben es jeden- 
falls mit den bei den Papilionaceen sehr verbreiteten „styloiden- 
förmigen“ bis „stäbchenförmigen“ Kristallen zu tun, wie sie 
Solereder ausführlich beschreibt (10, p. 301—302), und wie sie 
auch von De Bary (1, p. 144 ff.) und Kohl (11) erwähnt werden. Es 
findet sich nie mehr als ein Kristall in einer Zelle, eine Eigen- 
tümlichkeit, wie sie solchen größeren Einzelkristallen von Oalcium- 
oxalat allgemein zukommt (1, p.144 und 8, p.446). Die Kristalle 
erscheinen oft schon als kleine kurze Körperchen, während die sie 
beherbergenden Zellen noch ganz kurz sind, und wachsen dann in die 
Länge mit der Streckung der Zellen. Bisweilen geht jedoch das Wachs- 
tum der Kristalle der Streckung der Zellen voraus, sodaß jene 
dann in den auf dem Längsschnitt rechteckigen, in der Richtung 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. 29 


der Wurzel gestreckten Zellen mehr oder weniger diagonal ange- 
ordnet sind. Diese kristallführenden Zellen bleiben übrigens in 
vielen Fällen kürzer als benachbarte kristallfreie. Sowohl die in 
den Perikambiumzellen vor den Phloemteilen als auch die in der 
an die Endodermis angrenzenden Rindenzellenschicht vorkommenden 
Kristalle liegen nun nicht etwa regellos zerstreut in beliebigen 
Zellen, auch kommen sie nie an diesen beiden Orten in jeder Zelle 
vor, sondern zeigen stets eine charakteristische Anordnung. Es 
finden sich immer parallel verlaufende, bald kürzere, bald längere, 
bald wenige, bald wiederum weiter voneinander entfernte mit Kri- 
stallen versehene Zellreihen, während die übrigen Zellen keine 
Kristalle enthalten. 

Ob eine Beziehung zwischen Bastfasern und Kristallen in den 
Papilionaceenwurzeln besteht, läßt sich nicht sicher entscheiden. 
Daß ganz allgemein die unmittelbare Nähe der Bastfasergruppen 
ein beliebter Ablagerungsort für Caleciumoxalat-Kristalle darstellt, 
ist bekannt (7, p. 448). Nun findet man allerdings hier in den meisten 
Fällen, wo Kristalle im Perikambium auftreten, auch gut entwickelte 
Bastfasergruppen in ihrer Nähe. Indessen kommt es auch sehr 
oft vor, daß Kristalle schon vor der Ausbildung der Bastfasern im 
Perikambium vorhanden sind. Die in der Rinde befindlichen Kri- 
stalle können wegen ihrer größeren Entfernung von den Bastfaser- 
gruppen und des Fehlens einer Beziehung zur Gliederung des 
Zentralzylinders hier kaum in Betracht kommen. 

Da die Papilionaceen kalkliebende Pflanzen sind, so ist das 
Auftreten der Kristalle zunächst nicht auffällig, zumal das Calcium- 
oxalat eine sehr weite Verbreitung im Pflanzenreich besitzt und in 
den meisten Pflanzenteilen gefunden worden ist. Merkwürdig er- 
scheint dann nur das Fehlen der Kristalle in einigen, das Vor- 
handensein derselben in anderen Papilionaceenwurzeln. Daß dieser 
Unterschied aber durch Verschiedenheit der äußeren Lebensbe- 
dingungen, speziell durch den verschiedenen Kalkgehalt des Bodens 
verursacht sein sollte, ist ganz unwahrscheinlich. So sind z. B. 
Anthyllis vulneraria und Trifolium als besonders kalkliebend be- 
kannt (24, p. 75) und besitzen keine derartigen Kristalle in den 
Wurzeln. Ebensowenig besteht eine bestimmte Beziehung zwischen 
dem Vorkommen von Kristallen in der Wurzel und dem oberirdischen 
Teil der Pflanze, was aus den Beobachtungen Borodin’s (3) her- 
vorgeht, der in den Blättern mancher Papilionaceen Oalciumoxalat- 
Kristalle fand, in deren Wurzeln keine vorkommen, und umgekehrt. 
Ferner zeigen die Untersuchungen Galdarera’s (4), dab eine solche 
Beziehung ebenfalls fehlt zwischen den in den Samen und den 
Wurzeln der Papilionaceen vorhandenen Kristallen. So fand er die 
Kristalle in den Samen aller Lupenus- und Genista-Arten, in deren 
Wurzeln keine vorhanden sind; dagegen fehlten sie in den Samen 
der Vicieen, in deren Wurzeln sie meist reichlich vorkommen. 
In anderen Fällen, in denen Kristalle in der Wurzel vorhanden 
sind, fanden sie sich wiederum auch in den Samen. Übrigens 
wechselte die Beschaffenheit dieser in den Samen vorzefundenen 
Caleiumoxalat-Kristalle, oft sogar innerhalb einer Gattung. Es 


30 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders etc. 


kamen Rosanoff’sche und einfache tafelförmige Kristalle, Sphärite 
und in einzelnen Fällen auch Drusen vor. Um so auffälliger ist 
demnach das Auftreten der einen Kristallform in den Wurzeln. 
Eine Analogie zwischen dem Vorkommen von Calciumoxalat- 
Kristallen in der Wurzel und in den übrigen Teilen der Pflanze 
läßt sich also nicht aufstellen. 

Wie wir gesehen haben, ist das Vorhandensein dieser Kristalle 
vom Kalkgehalt des Bodens, innerhalb gewisser Grenzen wenigstens, 
unabhängig. Trotzdem erschien es nicht uninteressant, ohne auf 
den physiologischen Wert des Calciumoxalats näher eingehen zu 
wollen, experimentell zu untersuchen, inwieweit die Kristallbildung 
durch Wasserkulturen mit verschiedenem Kalkgehalt beeinflußt werden 
kann. Zu diesem Zwecke wurden drei Parallelkulturen von Pisum 
sativum angesetzt, einer Pflanze, in deren Wurzel die Kristalle 
reichlich vorhanden sind. Die Keimlinge wurden. teilweise in ge- 
wöhnlichem Leitungswasser, zum Teil in mit Calciumsulfat ver- 
setztem Leitungswasser, zum Teil schließlich in chemisch reinem 
Wasser kultiviert. Die beiden ersten mehrfach wiederholten Ver- 
suche zeigten, in den ersten drei Wochen des Wachstums wenigstens, 
gar keinen Unterschied in der Menge und Größe der Kristalle Ein 
Überschuß von Calcium hatte demnach keinen Einfluß auf die 
Kristallbildung. Die dritte Versuchsreihe erforderte natürlich be- 
sondere Sorgfalt, da es sich hier darum handelte, jede Spur von 
Calcium von der Wurzel fernzuhalten. Als Kulturflüssigkeit wurde 
doppelt, daszweite Mal mit besonderen Vorsichtsmaßregeln destilliertes 
Wasser benutzt. Um sicher zu sein, dab weder aus den Wandungen 
der zum Versuche benutzten zirka zwei Liter fassenden Glasge- 
fäße, noch aus den zur Befestigung der Keimlinge dienenden durch- 
löcherten Zinkdeckeln Calcium enthaltende Partikelchen in das 
Wasser resp. an die Keimwurzel gelangten, wurden alle Teile, mit 
denen das Wasser und die Keimlinge in Berührung kamen, mit 
Paraffin überzogen. Die Samen wurden in dem gleichen sorgfältig: 
destillierten Wasser angekeimt und außerdem von ihrer Samen- 
schale befreit. Wie übrigens in den ersten beiden Versuchen, so 
wurden auch hier die Wurzeln stets gegen Licht geschützt. Es 
zeigte sich nun .in den letzteren fünf- bis sechsmal wiederholten 
und jedesmal mit fünfzehn bis zwanzig Keimlingen angestellten 
Versuchen, daß nach sechstägiger Kultur die Wurzeln weniger 
Kristalle enthielten als gleichaltrige im Leitungswasser, wenn auch 
der Unterschied zuweilen nur gering war. Wie dort, so entstanden 
auch hier die Kristalle zuerst an der Basis der Wurzel und breiteten 
sich von hier aus nach unten hin aus. Bei den im destillierten 
Wasser gewachsenen Wurzeln entfernten sie sich jedoch nie so 
weit von der Basis, wie bei denjenigen im Leitungswasser und 
waren oft auch etwas kleiner und spärlicher als hier. Nach drei- 
zehntägigem Wachstum hatten sich die erwähnten Unterschiede 
noch mehr gesteigert. Während die Kristalle meist nur in der 
oberen Hälfte der im destillierten Wasser kultivierten Wurzeln zu 
finden waren, konnte man sie bei den im Leitungswasser ge- 
wachsenen bis in die Nähe der Wurzelspitze verfolgen. Übrigens 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. 31 


war das Wachstum der Wurzeln im destillierten Wasser und im 
Leitungswasser in den ersten acht Tagen gleich, erst späterhin 
trat eine immer mehr zunehmende Differenz zu Gunsten der letzteren 
ein. Wichtig ist nun, daß ein Unterschied in der Kristallbildung 
bereits vorhanden war, als die Wachstumsdifferenz anfing, sich 
bemerkbar zu machen, sodaß es feststeht, daß er — teilweise we- 
niestens — unabhängige ist von der Wachstumsintensität der Wurzel. 
Ferner zeigte sich, daß die Keimlinge auch ohne äußere Kalkzu- 
fuhr imstande waren, Üalciumoxalat in ihren Wurzeln zu bilden. 
Das dazu erforderliche Calcium muß also notwendigerweise aus den 
in den Kotyledonen gespeicherten Reservestoffen stammen. Hier 
mag noch erwähnt werden, daß Belzung(2) das Vorkommen von 
„Hüssigem Calciumoxalat“ in den Samen von Lupinus albus nach- 
gewiesen hat und es als einen Reservestoff ansieht, der bei der 
Keimung verbraucht wird, da er es in den Keimwurzeln nicht 
mehr finden konnte. Besonders hervorzuheben ist, daß die kri- 
stallarmen Wurzeln von Kulturen im destillierten Wasser an älteren 
Stellen noch reichlich Kristalle bildeten, wenn man sie in Leitungs- 
wasser überführte. Nach fünf- bis sechstägigem Verweilen in 
diesem zeigten die dann zwölf bis vierzehn Tage alten Wurzeln 
den gleichen Kristallreichtum wie solche, die von Anfang an hier 
gewachsen waren. 


Obwohl es nicht zum eigentlichen Thema gehört, möge hier 
doch ganz kurz auf die in vielen Fällen mituntersuchten Seiten- 
wurzeln erster Ordnung eingegangen werden. 


Das inbezug auf Ort und Zeit der Untersuchung für die 
Keimwurzel Gesagte gilt auch hier; es wurden jedoch, wenn nichts 
anderes erwähnt wird, nur die unterhalb der Übergangszone zwischen 
Hypokotyl und Wurzel entspringenden Seitenwurzeln berücksichtigt. 


Der Querschnitt des Zentralzylinders ist bei den Seitenwurzeln 
immer kleiner als bei der zugehörigen Keimwurzel. Dieser Größen- 
unterschied wechselt jedoch, und zwar in der Weise, daß meistens 
eroßen Keimwurzel-Zentralzylindern relativ kleine Seitenwurzel- 
Zentralzylinder entsprechen und umgekehrt. 


Die Mutterwurzeln tragen bekanntlich über jeder Gefäßgruppe 
eine Reihe von Seitenwurzeln. Eine Ausnahme bilden nur, wie 
van Tieshem (23) zuerst nachgewiesen hat, und wie auch hier 
bestätigt werden konnte, die diarchen Wurzeln, wo äußerlich meist 
auch über jeder Gefäßgruppe eine Reihe von Seitenwurzeln vor- 
handen zu sein scheint, wo es sich tatsächlich aber um vier Reihen 
handelt, von denen nur je zwei einander sehr genähert sind. 


Im alleemeinen sind die Seitenwurzeln einer Keimwurzel in 
den untersuchten jungen Stadien als anatomisch gleichwertig zu 
betrachten und stellen im großen und ganzen ein verkleinertes 
Abbild derselben dar. Doch kommen in beiden Beziehungen be- 
merkenswerte Ausnahmen vor, bei Phaseolus, Vigna und Dolichos 
finden sich nämlich stets zweierlei Seitenwurzeln, am basalen Ende 
der Keimwurzel lange, kräftige, meist ziemlich horizontal ausge- 


32 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders etc. 


breitete, unter dieser Zone dagegen nur kurze, zarte!). Doch auch 
die Ähnlichkeit in der anatomischen Struktur zwischen Keimwurzel 
und Seitenwurzeln ist nicht immer vorhanden. Diarche Keim- 
wurzeln führen zwar stets auch diarche Seitenwurzeln (vergl. die 
untenstehende Anmerkung). Die entsprechende Übereinstimmung 
besteht meistens auch bei tetrarchen Keimwurzeln, jedoch kommen 
hier scheinbar immer Ausnahmen vor. Bei den triarchen Keim- 
wurzeln dagegen sind die Verhältnisse so sehr variabel, daß man nur 
in seltenen Fällen einigermaßen regelmäßig auch triarche Seiten- 
wurzeln findet; in den meisten Fällen sind diese abwechselnd tri- 
und tetrarch, seltener scheinbar ausschließlich tetrarch, zuweilen 
kommen auch einzelne diarche Seitenwurzeln vor. 

Bastfasern sind gewöhnlich in relativ geringerer Zahl in 
den Seitenwurzeln als in den zugehörigen Keimwurzeln vorhanden. 
In sehr vielen Fällen führen erstere gar keine. Fasern zur Zeit 
des Beginnes der Kambiumtätigkeit, auch wenn sie in der Keim- 
wurzel zu dieser Zeit vorhanden sind. Später jedoch treten sie 
auch in den Seitenwurzeln, wenigstens in den daraufhin unter- 
suchten Fällen, auf. | 

Die für die Keimwurzeln der Lupinen charakteristischen stark 
glänzenden Bastfasern finden sich auch in den zugehörigen Seiten- 
wurzeln, und zwar treten sie hier meistens früher auf und sind 
zugleich weitlumiger, was bei der Kleinheit der Seitenwurzeln be- 
sonders auffällt. 

Die Zentralgefäße, die ausnahmslos in den Seitenwurzeln an- 
getroffen werden, entstehen hier im allgemeinen früher als in der 
Keimwurzel. Sehr oft sind sie beim Eintritt des sekundären 
Wachstums voll ausgebildet, was, wie wir eesehen haben, in der 
Keimwurzel nie der Fall ist. 

Die Schichtenzahl des Perikambiums vor den Gefäßgruppen 
ist, der geringeren Größe der Seitenwurzeln entsprechend, hier 
meistens kleiner als in der zugehörigen Keimwurzel. Ferner sind 
die dort meist bestehenden Unterschiede in der Größe und Gestalt 
der Perikambiumzellen in den Seitenwurzeln nur selten wahrnehmbar. 

Bezüglich des Auftretens der Calciumoxalat-Kristalle besteht 
dagegen die größte Übereinstimmung zwischen Keimwurzel und 
Seitenwurzel. Nur wenn sie in jener vorhanden sind, trifft man 
sie auch in dieser, und zwar dann an der entsprechenden Stelle. 
Auch handelt es sich in beiden Fällen um dieselbe Kristallform. 

Diese Übereinstimmung ist inbezug auf die Gerbstoffschläuche 
nicht vorhanden. 

Zu erwähnen ist schließlich noch eine oft bei tetrarchen 
Seitenwurzeln vorkommende Neigung zur bilateralen Symmetrie, 


!) Am basalen Ende der Keimwurzel von Lupinus albus innerhalb der 
bereits erwähnten „Übergangszone‘“ fanden sich zuweilen zwischen den normalen 
zwei Doppelreihen noch einzelne andere Seitenwurzeln, die in größerer Zahl 
dadurch hervorgerufen werden konnten, daß man die untere Hälfte der noch 
jungen Keimwurzel abschnitt und letztere dann weiter wachsen ließ. Diese 
Seitenwurzeln waren ziemlich zart und im Gegensatz zu den übrigen, die alle 
diarch waren, ganz unregelmäßig gebaut, meist tri- und tetrarch. 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders et. 33 


wie sie fast regelmäßig bei den großen Seitenwurzeln der Pha- 
seolinae (Phaseolus, Dolichos, Vigna) zu beobachten ist. Der Zentral- 
zylinder ist in solchen Fällen mehr oder weniger oval, und zwar 
verläuft die längere Achse desselben bei der Einmündung in die 
Keimwurzel in der Richtung der letzteren, sodaß es sich um eine 
vertikale Abplattung handelt. In derartigen Seitenwurzeln sind 
denn auch zwei gegrenüberliesende Gefäßgruppen länger nnd kräf- 
tiger entwickelt als die beiden anderen, ja, es kann sogar vor- 
kommen, daß diese fast vollständige schwinden, wie es bei den 
kleinen Seitenwurzeln der erwähnten Phaseolinae oft zu beobachten ist. 

Wir wenden uns nun der Frage zu, inwieweit die gefun- 
denen anatomischen Unterschiede der Keimwurzeln auch von 
systematischer Bedeutung sind. Bei der kleinen Zahl der unter- 
suchten Pflanzen kann nun allerdings auf ein abschließendes Re- 
sultat nicht Anspruch gemacht werden. Soviel läßt sich jedoch 
schon ersehen, daß, wenn auch die Wurzeln der einzelnen Arten 
und Gattungen, ja, sogar einzelner Tribus, charakteristisch gebaute 
Zentralzylinder besitzen, doch so viele Unregelmäßigkeiten und 
Ausnahmen vorkommen, daß von einem Parallelismus zwischen dem 
anatomischen Bau des Zentralzylinders der Keimwurzel und der 
systematischen Einteilung nicht die Rede sein kann; wie es übrigens 
von vornherein auch kaum anders zu erwarten war. 

Zur Unterscheidung aber verschiedener Pflanzen kann der 
Bau des Zentralzylinders ihrer Keimwurzeln in vielen Fällen sehr 
wohl verwendet werden. Am leichtesten und in den meisten hier 
untersuchten Fällen durchführbar ist natürlich eine Unterscheidung 
zweier Arten, wegen der großen Zahl von Merkmalen, die hierzu 
benutzt werden können. Doch soll hierauf an dieser Stelle nicht 
näher eingegangen werden; man vergleiche die Artbeschreibungen 
im speziellen Teil. 

Für die Unterscheidung verschiedener Gattungen oder gar 
einzelner Tribus kommen nur wenige Merkmale in Frage, und 
zwar vor allem die verschiedene Strahlenzahl, aber auch das Vor- 
kommen von Kristallen und das Vorhandensein von Bastfasern beim 
Beginn der Kambiumtätigkeit. 

Festzustehen scheint, daß in mehreren Fällen die Zahl der 
Strahlen bei den einzelnen Arten einer Gattung konstant ist, was 
für die Diarchie stets zu gelten scheint (Zupenus, Genista, Ononis, 
Spartium, Cytisus); die Tetrarchie ist scheinbar nur in wenigen 
Fällen für eine ganze Gattung durchgängig (Üicer, Phaseolus, Do- 
lichos, Vigna), die Triarchie wahrscheinlich noch seltener (Mellotus, 
Scorpiurus, Ornithopus). Sehr oft wechselt aber auch die Strahlen- 
zahl von Art zu Art, wobei es sich meistens um die Triarchie und 
die Tetrarchie handelt (Medicago, Trigonella, Anthyllis, Lotus). 
Wenn auch, wie es bei Zathyrus und Vecia der Fall ist, oft eine 
bestimmte Strahlenzahl überwiegen mag, so kann diese natürlich 
doch nicht als Gattungsmerkmal benutzt werden. 

Andererseits scheint wiederum eine bestimmte Zahl von Strahlen 
für eine ganze Tribus charakteristisch zu sein, und zwar die Di- 
archie für die Genisteen und die Tetrarchie für die Phaseoleen. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 1. 3 


34 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. 


Im Anschluß hieran möge auf eine interessante Tatsache hin- 
gewiesen werden: Bekanntlich (15) ist die zu den Trifolieen ge- 
hörige Gattung Ononis durch ihre verwachsenen Staubgefäße in 
die nächste Verwandtschaft der Genisteen zu bringen. Nun weisen 
die Keimwurzeln der ÖOnonis-Arten alle im Gegensatz zu den 
übrigen Trifolieen einen diarchen Bau auf und lassen also offenbar 
die Verwandtschaft mit den stets diarchen Genisteen auch dadurch 
zum Ausdruck kommen. 

Ferner hat das Auftreten der früher beschriebenen Oaleium- 
oxalat-Kristalle einen gewissen systematischen Wert. Sie fehlten 
immer in den diarchen Wurzeln und somit also bei den Genisteen; 
aber auch bei den Podalyrieen, Trifolieen und Galegeen (mit Aus- 
nahme von Psoralea) kamen sie nicht vor. 

Kristalle im Perikambium fanden sich bei den Vicieen, Loteen 
und Hedysareen, jedoch nicht in allen Gattungen, unter den Hedy- 
sareen sogar nur bei einer einzigen. Aber auch die einzelnen 
Arten einer Gattung verhalten sich oft verschieden. 

Das Vorkommen von Kristallen in der an die Endodermis 
angrenzenden einzelligen Rindenschicht ist eine ausgesprochene 
Eigenschaft der Phaseolinae (Phaseolus, Dolichos, Vigna), doch 
fanden sie sich auffälligerweise unter den Hedysareen bei allen 
Scorpiurus-Arten und unter den Galegeen bei P’soralea bituminosa, 
sonst nirgends. Ein verschiedenes Verhalten einzelner Arten inner- 
halb einer Gattung zeigte sich nur bei Dolichos, wo zwei Arten 
keine Kristalle enthielten. 

Daß übrigens diese eigenartige Verteilung der Kristalle kon- 
stant zu sein scheint, geht daraus hervor, daß Monate alte Wurzeln 
keine Kristalle enthielten, wenn diese in jungen Stadien nicht 
vorhanden gewesen waren, und umgekehrt. 

Schließlich Kann auch noch das Vorhandensein von Bastfasern 
und eventuell auch die Menge derselben beim Beginn des sekun- 
dären Dickenwachstums in einigen Fällen ein Unterscheidungs- 
merkmal zwischen einzelnen Gattungen abgeben. Die Bastfasern 
kommen in allen Tribus vor, am häufigsten und reichlichsten in 
den ziemlich großen Wurzeln der Vicieen und Phaseoleen, als 
festes Gattungsmerkmal scheinen sie jedoch nur höchst selten an- 
gesehen werden zu können (Spartium, Pisum, Phaseolus). 

Zu erwähnen ist noch, daß die seidig: olänzenden Bastfasern 
der Lupinen, wenn sie auch nicht bei jeder Art auftreten, doch 
insofern für diese Gattung charakteristisch sind, als sie bei keiner 
anderen vorkommen. 

Es erhebt sich nun die Frage, ob gewisse Merkmale im 
Zentralzylinder der Keimwurzeln biologisch zu deuten sind. Da, 
wie wir gesehen haben, ein merklicher direkter Einfluß des Mediums 
auf die für die Untersuchung benutzten Keimwurzeln nicht vor- 
handen ist, so kann es sich offenbar nur um solche biologische 
Merkmale handeln, die erblich sind. Derartige Anpassungsmerk- 
male, die mehr oder weniger auch systematischen Wert besitzen, 
kommen bekanntlich in mehreren Pflanzenfamilien vor, wie z. B. 
die Succulenz als Merkmal der Xerophilie bei den Crassulaceen 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentraizylinders ete. 35 


und Cacteen, die Anpassung an den Aufenthalt im Wasser bei den 
Najadaceen und Nymphaeaceen. 

Derjenige biologische Faktor nun, der nicht nur auf die mor- 
phologische, sondern auch auf die anatomische Struktur der Pflanze 
einen besonders weitgehenden Einfluß hat, ist das Wasser bez. der 
Wasserverbrauch; unterscheidet man doch in dieser Beziehung 
xerophile und hygrophile Pflanzen oder Xerophyten und Hygrophyten. 
Erstere sind im allgemeinen solche Pflanzen, die an trockenen 
Standorten vorkommen und deshalb mit Vorrichtungen zur Herab-. 
setzung der Transpiration versehen sind; hygrophil nennt man um- 
gekehrt diejenigen, die an besonders feuchten Stellen wachsen, wo 
auch die Luftfeuchtigkeit meist groß ist, und die eine transpira- 
tionsfördernde Organisation besitzen. 

Von den Merkmalen nun, die diesen beiden Pflanzengruppen 
eisen sind und mit den erwähnten verschiedenen Lebensbedingungen 
in Zusammenhang stehen, kommen inbezug auf die innere Struktur 
vor allem in Betracht als Zeichen der Xerophilie eine Zunahme 
der Gefäße und der Bastfasern, nach Warming (24, p. 208) zu- 
gleich auch eine Verkleinerung der Gefäße, als Merkmal einer 
hyerophilen Pflanze umgekehrt ein Zurücktreten dieser Elemente 
gegenüber den parenchymatischen Geweben. 

Es fragt sich nun, ob derartige Unterschiede, wenn auch 
vielleicht nur andeutungsweise, sich schon im primären Stadium 
der Wurzel bemerkbar machen. 

Unter den hier untersuchten Pflanzen sind nun zwar mehrere 
typische Xerophyten, dagegen keine direkten Wasserpflanzen, wohl 
aber solche, die zum Teil auf feuchtem Waldboden, zum Teil auch an 
offenen Standorten von bedeutender Feuchtigkeit vorkommen und 
durchaus als hygrophil zu bezeichnen sind. 

Diese Beispiele genügen jedoch vollkommen, um das tatsäch- 
liche Vorhandensein der erwähnten Eigentümlichkeiten auch in der 
Keimwurzel festzustellen. Im folgenden mögen nun die Wurzeln 
einiger Xerophyten einerseits und Hygrophyten andererseits ver- 
slichen werden, wobei von Wichtigkeit ist, daß jede Gegenüber- 
stellung wegen gleicher Größe, in den beiden ersten Fällen auch 
noch wegen der gleichen Strahlenzahl der verglichenen Zentral- 
zylinder besonders gerechtfertigt erschien: 

1) Die Wurzeln von Spartium junceum und Spartium sco- 
parium enthielten beide etwa vierzig Gefäße mit einem durch- 
schnittlichen Lumen von je 90 «2 und gut entwickelte Bastfaser- 
gruppen. Erstere machten den siebenten, letztere etwa den zwölften, 
die verholzten Elemente zusammen den vierten bis fünften Teil 
des Zentralzylinders aus. — Dem gegenüber fanden sich in der 
Wurzel der hygrophilen Baptisia australis nur zirka fünfzehn Ge- 
fäße, jedoch von einer durchschnittlichen Weite von 135 u?, die 
nur den vierzehnten bis fünfzehnten Teil’ des Zentralzylinders 
einnahmen. Bastfasern waren hier überhaupt nicht vorhanden, so- 
daß die ganze verholzte Partie des Zentralzylinders einen mehr 
als dreimal so kleinen Teil desselben bildete als bei den Spartium- 
Arten. | 

3+ 


36 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders etc. 


2) Ferner enthielt die Wurzel von Zupinus angustifolius zirka 
vierzig Gefäße, die im Durchschnitt ein Lumen von 260 u2 be- 
saßen und zusammen etwa den achten Teil des Zentralzylinders 
ausmachten. — Dagegen zählte Lupinus polyphyllus nur sechzehn 
Gefäße, die jedoch im Mittel eine Weite von 340 u? besaßen, zu- 
sammen aber nur den zehnten bis elften Teil des Zentralzylinders 
repräsentierten. Bastfasern kamen bei letzterer Pflanze gar nicht, 
bei ersterer nur in sehr geringer Zahl vor, sodaß sie hier kaum 
berücksichtigt werden können. Dieses starke Zurücktreten der 
Bastfasern ist ja, wie wir früher gesehen haben, für alle Lupinen 
charakteristisch. 

3) Es besaß weiter die diarche Wurzel der xerophilen Oytisus 
nigricans fünfundzwanzig Gefäße von durchschnittlich je 105 u2 
Weite und reichliche Bastfasern. Der Gefäßteil nahm den achten, 
die Bastfasern den zwölften, beide zusammen den fünften Teil des 
Zentralzylinders ein. — Vergleichen wir hiermit eine triarche 
Wurzel eines Hygrophyten, und zwar die von Lathyrus vernus : 
Hier war nur der sechzehnte Teil des Zentralzylinders von Gefäßen 
erfüllt, deren Zahl nur fünfzehn betrug. Die Weite derselben war 
etwa dieselbe wie bei Oytisus nigricans. | 

Ähnlich liegen die Verhältnisse bei einer Reihe von anderen 
Pflanzen. 

Was also die Menge der Gefäße und Bastfasern anbetrifft, 
so sieht man, daß eine Übereinstimmung mit den schon bekannten 
Tatsachen vorhanden ist. Die beobachtete größere Ennglumigkeit 
der Gefäße bei den Xerophyten steht zwar im Einklang mit der 
erwähnten Angabe Warming’s, im Gegensatz jedoch zu den Be- 
funden Freidenfelt’s.. Dieser Verfasser konnte nach seinen 
zahlreichen, allerdings nie an jüngeren Keimwurzeln, sondern an 
Wurzeln älterer Pfanzen vorgenommenen Untersuchungen eine mit 
zunehmender Xerophilie zunehmende Weite der Gefäße feststellen 
(7, p. 105). Worauf dieser Unterschied beruht, muß weiteren 
Untersuchungen überlassen bleiben, zumal eine ausreichende Er- 
klärung für die verschiedene Weite der Gefäße wie für die Ver- 
holzunge im allgemeinen noch nicht vorliegt. 

In diese beiden extremen biologischen Gruppen gehörte jedoch 
nur ein kleiner Teil der untersuchten Pflanzen hinein. Es kamen 
sehr viele Wurzeln vor, die nicht von Xerophyten stammten und 
doch mit xerophilen Wurzeln große Ähnlichkeit besaßen, was aber 
nicht ohne weiteres als Widerspruch zu den bisherigen Angaben 
angesehen werden darf, da hier eben ganz besondere Wachstums- 
bedingungen herrschen. Es handelt sich vor allen Dingen um 
Pflanzen, die im Boden eine genügende Wassermenge zur Ver- 
fügung haben, deren Laub aber der freien Luftbewegung und der 
Sonnenbestrahlung ausgesetzt ist. Es sind hauptsächlich Wiesen- 
pflanzen oder auch Kletterpflanzen, die in freiliegenden Gebüschen 
vorkommen und durch ihre Klettertätiekeit ihr Laub der Belichtung 
und Sonnenbestrahlung auszusetzen wissen, wie z. B. die meisten 
Lathyrus- und Veeia-Arten. Hesselmann (9, p. 485) hat nun 
nachgewiesen, daß allgemein die Pflanzen an sonnenoffenen Stand- 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. 37 


orten außerordentlich viel stärker transpirieren als die Schatten- 
pflanzen, daß also alle transpirationsfördernden Merkmale der letz- 
teren doch nicht imstande sind, die Verdunstung so intensiv zu 
gestalten, wie es das oifene Sonnenlicht trotz der entgegenwirkenden 
Eigenschaften der Sonnenpflanzen vermag. — Von dem Gesichts- 
punkte aus, daß eine große Zahl von Gefäßen eine Erleichterung 
der Wasserzufuhr bedeutet (18, p. 7), kann es daher nicht Wunder 
nehmen, daß die oben erwähnten Pflanzen gegenüber den Schatten- 
pflanzen sich ähnlich verhalten wie die Xerophyten. 

Was nun das Vorkommen von Bastfasern betrifft, so konnte 
sanz allgemein ein Parallelismus zwischen diesen und den Gefäßen 
festgestellt werden, indem einer großen Zahl von Gefäßen auch 
viele Bastfasern entsprachen und umgekehrt. Wie bereits ange- 
deutet wurde, ist die eigentliche Bedeutung derselben, selbst bei 
den Xerophyten, nicht sicher bekannt. Zu erwähnen wäre viel- 
leicht, daß, unter anderem auch von Freidenfelt (7, p. 107—8), 
die Ansicht vertreten wird, daß die sklerenchymatischen Gewebe, 
speziell in der Wurzel, auch als Wasserreservoir in Betracht 
kommen, was mit der Reichhaltigkeit der Bastfasern in den Wur- 
zeln der Xerophyten in Einklang stehen würde. 

Daß nun zwischen den geschilderten drei Pflanzengruppen 
inbezug auf die anatomische Struktur der Wurzel die verschiedensten 
Übergänge vorkommen, ist selbstverständlich. Aber auch an Un- 
regelmäßigkeiten und selbst Ausnahmen fehlt es nicht, was eben- 
falls durchaus nicht auffallen darf, da jedenfalls noch viele andere 
Momente den anatomischen Bau der Wurzel mitbedingen, wie z.B. 
die verschiedene Massen- und Längenentwicklung sowohl des ober- 
irdischen wie des unterirdischen Teils der Pflanze (7, p. 105), und 
spezifische Eigentümlichkeiten der einzelnen Gattungen und Arten. 
So war es besonders auffällig, daß Carmichaelia australis und 
Lathyrus maritimus hygrophil gebaute Wurzeln besaßen, obwohl 
doch beide Pflanzen zu den Xerophyten zu rechnen sind. 

Ferner zeigten die besonders kleinen Wurzeln wie in anderen 
Beziehungen so auch hier die größte Gleichförmigkeit; sie scheinen 
auf biologische Einflüsse kaum zu reagieren. 

Auf Vollständigkeit kann natürlich die hier gegebene bilnkostsaine 
Einteilung und Charakteristik der Keimwurzeln wegen der Unzu- 
länglichkeit des Untersuchungsmaterials Keinen Anspruch machen. 


II. Spezieller Teil. 


Es folgt hier eine kurze Beschreibung der Zentralzylinder 
der untersuchten Papilionaceenwurzeln in systematischer Reihen- 
folge. Dabei handelt es sich stets nur um Querschnitte und, wenn 
nichts anderes gesagt ist, auch nur um die Keimwurzel selbst. Die 
angeführten größeren und kleineren Pflanzengruppen gemeinsamen 
Merkmale gelten immer für jede einzelne der zugehörigen Arten. 
Auf mehrere im allgemeinen Teil erwähnte Einzelheiten kann hier 
nicht eingegangen..werden. 


38 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders etc. 


Die auf Seite 27 beschriebene durchschnittliche Gestalt der 
Gefäßgruppen dient hier als Vergleichsbasis; sie werden nur dann 
erwähnt werden, wenn sie merklich anders gestaltet sind. Werden 
sie als „spitz“ oder „zugespitzt“ angegeben, so soll damit gesagt 
sein, daß die Zuspitzung besonders groß ist; vorhanden ist sie, von 
wenigen besonders erwähnten Ausnahmen abgesehen, immer. Ist 
von einer „länglichen“ Form der Bastfasergruppen die Rede, so 
ist die tangentiale Streckung derselben in solchen Fällen besonders 
groß. Der Durchmesser des Zentralzylinders, bei diarchen Wurzeln 
der Längs- und Querdurchmesser, ist jedesmal in « angegeben; im 
letzteren Falle ist noch das Verhältnis der Breite zur Länge, jene 
gleich 1 gesetzt, hinzugefügt. Wie früher hervorgehoben wurde, 
handelt es sich hier natürlich nur um gut brauchbare Mittelwerte, 
was auch von der jedesmal angegebenen Zahl der Gefäße gilt. 
Unter „Kristallen“ sind stets die früher beschriebenen Calcium- 
oxalat-Kristalle zu verstehen, die zwei Orte ihres Vorkommens sind 
kurz als „im Perikambium“ und „in der Rinde“ bezeichnet. Wo 
sie nicht erwähnt werden, fehlen sie, was auch von den Bastfasern 
gilt. Von der Ungleichförmigkeit der Perikambiumzellen wird nur 
die Rede sein, wenn sie besonders deutlich ist. Ebenso werden 
die Zentralgefäße nur erwähnt, wenn sie sich auffallend früh oder 
spät bilden. Kristalle sind in den Seitenwurzeln immer vorhanden, 
wenn sie sich in der zugehörigen Keimwurzel finden, und zwar 
an den entsprechenden Stellen, sonst nie. Sie werden deshalb bei 
der Beschreibung der Seitenwurzeln nicht erwähnt. 

Alle Pflanzenarten sind auf ihre Richtigkeit hin untersucht 
worden, entweder mit Hilfe einer Flora oder durch Vergleich mit 
Herbarmateria. Nur bei den mit einem Stern (*) bezeichneten 
Arten war eine solche Kontrolle nicht möglich. 


Im folgenden bedeutet: Kw Keimwurzel, Sw Seitenwurzeln (1. Ordn.), 
eine römische Ziffer die Strahlenzahl der betreffenden Wurzel, Zz Zentral- 
zylinder, Ggr Gefäßgruppen, Gz Zahl der Gefäße in einer Gefäßgruppe, Bfgr 
Bastfasergruppen, Bf Bastfasern, P Perikambium, Pz Perikambiumzellen, eine 
hinter „P“ stehende arabische Ziffer die Zahl der Perikambium-Zellschichten 
vor den Gefäßgruppen, Zg Zentralgefäße. 


A. Podalyrieae. Soweit untersucht II. Ohne Kristalle und Bf. 


Thermopsis: Pz vor den Ger bedeutend größer und gestreckt. 
1) Th. fabacea DC.: 100 u:120 u = 1:12. Gz. 6—1. P 1-2. 
2) Th. montana Nutt.: Etwas kleiner als 1. Ggr einreihig. Gz 
3—4. P1. 

3) Baptisia austrais R. Br.: 190 u:310 u = 1:16. Ger 
schmal. Gz 8. P 2.. Pz überall sehr gestreckt. 


B. Genisteae: II. Keine Kristalle. 


4) *Orotalaria incana L.: 140 u:180 u = 1:13. Gz. 1—8,. 
Einzelne Bf. Pl. 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ste. 39 


Lupinus: Wenn Bf vorhanden, diese immer glänzend, abge- 
rundet, wenig verdickt. Zellen des äußeren P-Ringes überall 
gleich. — Sw II. Wenn Bf, dieselben wie in d. Kw, aber meist 
größer. 

5) L. angustifolius L.: 320 u:540 u = 1:1,7. Ggr breit. 
Gz 20. Wenige Bf. P3. — 6) L. luteus L.: 260 u:520u=1:2. 
Ggr sehr breit, sonst wied. 7) L. albus L.: 335 u :640 u =1:1,9. 
Ger lang, schmal. Gz 30. Sehr selten einzeme Bf. P3. Zg 
spät. 8) *L. Oruckshanksü Hook: 280 u:460 u — 1:1,65. Über- 
sangszone sehr weit in die Wurzel hinabreichend.. Ger schmal. 
Gz 25. Einzelme Bf. P meist 2, seltener 3. — 9) L. polyphyllus 
Lindl.: 280 u:540 x — 1:1,93. Ggr schmal, einreihige. Gz 8. 
Erst nach dem Beginn des sek. Wachstumes einzelne Bf. P 2, 
selten 3. — Die Zz der übrigen untersuchten Zupenus-Arten: 
10) *ZL. elegaus H. B., 11) L. hirsutissimus Benth., 12) *L. pul- 
chellus Sweet., 13) *L. subcarnosus Hook., 14) *L. nanus Dougl., 
15) L. arboreus Sims., 16) *L. Barkeri Lindl., 17) *L. Blaschkeanus 
Fisch. & May., 18) *L. Cosentini Guss., 19) *L. Douglasii Agarth., 
20)*L. Hartwegeüi Lindl., 21) *L. parviflorus Nutt., 22) *L. perennis L., 
23) *L. pubescens Benth., 24) *L. venustus Hort. sind kleiner als 
5—9. Größe wenig wechselnd, meist ca. 210 #«:300 u = 1:1,43. 
Ggr bei 15—-24 schmäler und länger als bei 10—14, fast immer 
ziemlich spitz. Gz 10—12. Bf ziemlich reichlich bei 12, sehr 
spärlich bei 11, 13, 17, 20 und 24. P immer 2. 

Sw untersucht von 5, 7, 9. 21 und 23. Etwa 120 u :140 u 
— 1:1,17. Ggr breitlich. Gz 6—7. Meistens einige Bf. P1—2. 

Spartium: Ggr. breit. Gz 18—20. Zg früh. Bfgr groß. 
P 2. — 25) Sp. junceum L.: 210 #:220 u —= 1:1,05. — 26) Sp. 
scoparevum 1.: Zz etwas gestreckter, Ggr wenig schmäler, Bfgr 
kleiner als bei 25. 

Genista: 150 u:180 u = 1:1,2. Ggr schmal. Gz 8. Keine 
Bf. P 1. — 27) @. sibirica L. und 28) @. tinctoria L. 

29) Adenocarpus foliolosus D. C.: 145 u:180 u = 1:1,24. 
Ggr breit. Gz 11. Wenige Bf. P1. 

30) Ulex europaeus L.: 190 u:200 u = 1:1,05. Gz 9—10. 
Bierklen: P1. 

31) Oytisus capitatus Scop.: 160 u:180 u—=1:1,13. Ger 
zieml. breit. Gz 10. Wenige Bf. P1-2. — 32) O. nigricans L.: 
170 4u:210 u = 1:1,24. Ger breit. Gz 12. Bf mehr als bei 31. 
P. 1. 


C. Trifolieae. Keine Kristalle. 


Ononis: II. Zz wenig gestreckt. Bf. Sw. II. — 33) O.alo- 
pecuroides L.: 150 u:190 » = 1:1,27. Ger breit. Gz 10—11. 
Bigr klen. P. 1—2. — Sw @ „:112 u = 1:1,24. Ger breit. 
Gz. 6-8. Bf. reichlich. P 1. — 34) *O. Columnae Al.: Gz 
10—12. P. 1. Sonst wie 33. — 35) O. geminiflora Lag.: 195 u 
:240 u = 1:1,23. Gz 9-10. Zg früh, sonst wie 33, — 36) 0, 
hircina Jacq.: P 2, selten 3. Sonst wie 35, 


40 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. 


Trigonella: Je nach der Art III oder IV. Ger stark zuge- 
spitzt. — 37) T. brachycarpa Moris: II. 190 u. Ger breit. Gz 
8—9. Keine Bf. P 2--3. Ausbuchtung des Zz vor dem Phloem.- 
— 38) T. coerulea L.: P. 2. Sonst wie 37. — 39) T. Foemum 
graecum L.: IV, selten III. 240 u. Ggr breit. Gz 12—14. Keine 
Bf. P 2, selten 3. — 40) T. creticaL.: III. 220 u. Ger schmäler 
als bei 39. Gz 7. Bfer klein. P 3, selten 2. 

Medicago: Je nach Art III oder IV. KeineBf. P1, selten 2. 
Gz ca. 5. Ggr schmal, meist einreihig. — 41) M. Helix Willd. 
und 42) M. maculata Willd. IV. 150 u. — 43) M. sativa L. und 
44) M. scutellata Mill.: III. 160 u. 

Melkilotus: III. 110 u. Einzene Bf. Gz 6—7. P 1. — 
45) M. alba Desr. — 46) M. indica All.— 47) M. officinalis Desr. 

Trifolium: IV. Schmale, meist einreihige Ggr. — 48) T. 


ochroleucum L.: 140 u. Gz 56. Keine Bf. P.1. — 49) T. 
pannonicum L.: Gz 3—4. Sonst wie 48. — 50) T. pratense L.: 
100 u. Sonst wie 49. — 5l) T. subterraneum L.: 185 u. Gz 


5=-7. Einzelne Bi. P 1-2. 


D. Loteae. 


52) Anthyllis tetraphylla L.: IV. 210 a. Ger schmal, meist 
einreihig. Gz 7—8. Einzelne Bf. Kristalle im P. P]1, selten 2. 
— 53) A. vulnerario Tı.: IT. 95 u Ger kurz. Gz aa 

54) Securigera Coronilla D. C.: III. 220 u. Ger breitlich. 
Gz 9—10. Kristalle m P. P 2 
55) Doryenium suffruticosum Vill.: II. 115 u. Gz 7. Kri- 
stalle im P. P 2. 

Totus: Je nach Arı MIem Ivy Keme BL 20 750177 
corniculatus L. und 57) L. uliginosus Schk.: III. 95 u. Ggr kurz. 
Gz. 3—4. — 58) L. ornithopodioides L.: IV. 115 u. Ggr schmal. 
Gz 6—7. Kristalle im P. 

59) Tetragenolobus purpurescens Mnch.: IV. 360 u. Ggr zu- 
gespitzt. Gz 9. Einzelne Bf. Kristalle im P. P 1. — Sw: IV. 
150 «x. Ggr meist schmal. Gz 5—6. Kristalle im P. P1. 


E. Galegeae. Mit Ausnahme von Psoralea ‚ohne Kristalle. 


60) Fsoralea bituminosa L.: IV. 265 u. Ger kurz, zieml. 
breit. Gz 1213. Zg früh. Wenige Bf. P 2—-3. Kristalle in 
der Rinde. 

61) Dalea alopecuroides Willd.: IV. 160 u. Gz 5-6. P1. 

62) Galega officinalis L.: P 1—2, sonst wie 61. 

63) Carmichaelia australis R. Br.: II. 170 u. Ggr schmal, 
sehr klein im Verhältnis zum Zz. Gz 6-7.. P 1-2. 

64) Swainsona galegiformis R. Br.: P 2. Sonst ähnlich wie 63. 

65) Colutea orientalis Lam.: IV. 230 u. Gz 8. Einzelne Bf. 
P 1. Zg zieml. früh. Zz vor dem Phloem ausgebuchtet. 

66) *Halimodendron argenteum D. C.: II. 170 u. Ggr meist 
schmal. Gz 7. P11, selten 2. 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. 41 


67) Caragana arborescens Lam.: IV. 250 u. Ger ziemlich 
breit. Gz. 8 P 2. Pz vor den Ger bedeutend gestreckt. 

Astragalus: III. Ger schmal. Keine Bf. — 68) A. alopecu- 
roides L.: 160 u. Gz 6. P 2, selten 1. — 69) A. Oicer L., — 
70) A. hamosus L. und T1) A. galegiformis L.: 135 u. Ggr meist 
einreihig. Gz 4-5. P], selten 2. 

72) Biserrula Pelieinus L.: IL. 145 «. Gz 4-5. P 1-2. 


F. Hedysareae: Ger zugespitzt, mit Ausnahme von Arachis. 


Scorpiurus: III, sehr selten IV. 240 u. Ggr lang. Gz 7-10. 
Bfsr zieml. groß. Pl, selten 2. Pz deutlich größer und gestreckt 
vor den Ggr. Kristalle in der Rinde! Zz etwas ausgebuchtet vor 
den Ggr. — 75) S. muricata L. — 74) S. subvillosa L. — 75) S. 
vermiculata L. 

Ornithopus: Ill. 130 u. Ggr zieml. schmal. Gz 5—6. Ein- 
zelne Bf. P 1. Pz zieml. gestreckt vor den Ger. — 76) *0. 
compressus L. — 17) O. perpusillus L. — 78) O. sativus Brot. 

Coronilla: II. Gz 8. P 1—2. Pz zieml. gestreckt vor d. 
Ggr. — 79) O©. montana Scop.: 160 u. — 80) ©. vaginalis Lmk.: 
105 u. 

81) Arthrolobium scorpioides D. C.: III, selten IV. 165 u. 
Gorlänslich.  Gz 8. Kristalle m P. P11. 

Hhppocrepis: III. 115 u. Ggr schmal. Gz 5. Einzelne Bf. 
P. 1. — 82) H. multisiliquosa L. — 83) H. unsiliquosa L. 

Hedysarum: III, selten IV. 155 «. Ggr schmal. Gz. 6—7. 
P. 1-2. — 84) H. esculentum Ledeb. — 85) H. coronarium L. 

Onobrychis: II. — 86) O. caput-galli Lmk: 250 u. Ggr 
länglich. Gz 11. Wenige Bf. P. 1—2. — 87) O0. erista-gallı 
Lmk.: 295 «. Ger länglich. Gz 16. Bf reichlicher als bei 86. 
P 2. — 88) O. viciaefoha Scop.: 210 u. Ger kurz, breit. Gz 
7—8. Einzelne Bf. P 2. Pz vor den Ger sehr gestreckt und 
sroßzellig.. Ausbuchtung des Zz vor d. Phloem. 

89) Arachis hypogaea L.: IV. 440 u. Ggr schmal, einreihig, 
sehr klein im Verhältnis zum Zz. Gz 6—1. P 3—4. Gerbstoif- 
schläuche zerstreut im Zz. 

90) Desmodium canadense D. C.: IV. 130 «a. Ger zieml. 
breit. Gz 7. P 1-2. 


G. Vicieae. 


Otcer: IV. Ger nach außen nicht verschmälert. P 2. — 
91) C. arietinum L.: 300 u. Gz 13—14. Kleine Bfgr. — Sw: 
IV. 140 u. Gz7. P 1. — 9) *0. pinnatifidum Jaub & Spach: 
200 u. Ger zieml. schmal. Gz 10. Bfgr sehr groß. 

Vieia: Mit Ausnahme von 93 und 94. III. — 93) V. Faba L.: 
IV, selten V.. 450 u. Ger länglich. Gz 12—14. Bfer groß, ge- 
streckt. P 4, auch 3. — 94) V. pisiformis L.: IV, selten III. 
200 u. Gz 8. Bigr zieml. groß. P 1. Kristalle im P. — 9)V. 
Ervilia Willd.: 290 u. 3 Ggr einreihig, spitz. Gz 5. P2. Kristalle 


49 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders etc. 


im P. — 9) V. narbonensis L.: 325 u. Gz 18, Bfgr gestreckt. 
P 2. Kristalle im P. — 97) V. calcarata Desf., 98) V. lutea L., 
99) *V. peregrina L., 100) V. pseudacacea Bertol. und 101) V. sa- 
tiva L.: 220 u bis 280 u. Ger breit bei 97, sonst normal. Gz 
10—12, nur bei 101 18. Bf ziemlich reichlich, hauptsächlich bei 
100 und 101: P 2. Kristalle im P. — 102) V. vellosa Roth.: 
160 u. Gz 8-9. Bigr ziemlich groß. P 2. Kristalle im P. — 
103) V. silwatica L.: Bf emzeln. P 1—2. Sonst wie 102. — 
194) %. unjuga N Br 5050 Ger schmal EA Eg— 
105) V. hirsuta Koch.: 100 u. Kristalle im P. Sonst wie 104. 

Sw von Vicia (außer 94, 95 und 105): Meist III—IV, über- 
wieerend IV bei 93, 95 und 100; bei 102, 103 und 104 zuweilen 
auch Il; bei 95 mitunter auch V—VI; nie konstant III. Meistens 
ca. 125 u, nur bei 93 210 u, bei 96 190 u. Ger ähnlich wie bei 
den zugehörigen Kw. Gz 4—6, bei 97 8. Bf nur bei 100, 102 
und 103. P 1, nur bei 93 und 96 1—.2. | 

Lens: II. Gz 12—14. Bier groß. P 2. Kristalle im P. 
Sw IN IV. 21202. Gz 475, P717 106) 7. eseulenia Mneh:: 
290 u. — 107) *L. nigricans Godr.: 250 u. 

Lathyrus: Mit Ausnahme von 108, 109 und 110 III. 108) 
1: Ochrus 2 0: WEN 3107 ZIG SZ ana zero 
P 2—3. Kristalle im P. -—- 109) Z. sativus L.: IIIT—IV. Sonst 
wie 108, nur Bfgr kleiner. — 110) L. COlymenum L.: II, selten 
IV. Bfger gestreckt. P 3—4. Sonst wie Pisum 121—125. — 
111) Z, silvestris L.: 260 u. Ggr klein. Gz 4. Bf einzeln. P2. 
Kristalle im P. — 112) L. latifolius L., 113) L. rotundıfolius 
Willd. und 114) Z. platyphyllus Retz.: 200 u. Ger klein. Gz 5. 
Wenige Bf.: P2. Kristalle im P. — 115) Z. oodoratus L.: wie 
114—116, nur Ggr breit, Bf reichlich. — 116) L. Nessola L. und 
117) L, Aphaca L.: 140 u. Gz 6. Einzelne Bf. P 1—2. Kristalle 
im P. — 118) L. pisiformis L.: Wie 116 und 117, nur reichlicher 
Bf und ohne Kristalle. 119) ZL. vernus Bernh.: Ggr. klein. Gz 4—D. 
P 1—2. Stärkekörner zerstreut. — 120) L. maritimus Bigelow: 
Kristalle im P, sonst wie 119. — 121) L. heterophyllus L.: Kleine 
Bfer, sonst wie 120. 

Sw von ZLathyrus (außer 109, 112, 116, 119, 121): II—IV 
bei 115 und 117, II—IH bei 111, 114, 120, IV—V bei 109. ca. 
125 u. Gz 3—6, bei 110 8. Bf nur, wenn in der Kw, aber nur 
wenige. 

Pisum: II. 460—540 u. Ger breit, sehr oft eine Gruppe 
schwächer als die beiden anderen. Gz 20--25. Bfer groß, läng- 
lich. P 3, selten 2 oder 4. Kristalle im P. — Sw: III—IV. ca. 
160/74. Gz 56. "Wenige Bi. P 1. 122) *P. arvensei., — 
123) *P. elatius M. B. — 124) P. sativum L. — 125) *P. the- 
baicum Willd. 


H. Phaseoleae: IV. 


a) Glycininae und Cajaninae: Keine Bf. P 2—3. 
126) Soja hrspida Mnch.: ul Ger breit. Gz 14. Zz 
etwas au hun Y vor den Ggr. 


Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders etc. 43 


Su MeisseBV. auch II, V. VI 160.2 7Gz 8 PT. 

12T) *Amphicarpaea monoica Ell.: 235 u. Gg schmal. Gz 
10. Kristalle in d. Rinde — Sw: IV. 1l5u. Gz5 

128) Rhynchosia precatoria D. C.: 210 u. Ger schmal. Gz 6. 

b) Phaseolinae: Mit Ausnahme von 137 und 138 Kristalle in 
d. Rinde. 

Phaseolus: Ziemlich große Bier. — 129) * Ph. derasus Schrak., 
130) *Ph. hınatus L., 131) *Ph. Max L. und 132) Ph. vulgaris. L: 
300 u. Ger ziemlich breit. Gz 10—12. P 3. Zz immer bedeu- 
tend ausgebuchtet vor dem Phloem, außerdem wenig vor den Ggr, 
also etwas viereckig mit den Ecken vor dem Phloem. — 133) Ph. 
multiflorus Willd.: 4—500 u. „Zwischenstränge“ in der ganzen 
Wurzel, meist 2--4, tangential gestreckt, verschieden groß. Wurzel- 
eigene Ggr radial gestreckt, ziemlich schmal. Gz 15—20. Bfgr 
länelich, schmal, vor den Zwischensträngen oft halbiert. Mark groß. 
Keine Ze. P 3—4. 

Doliehos: Bfgr nicht bei jeder Art. — 154) *D. Lablab L. 
und 135) *D. gigantheus Willd.: 400—460 u. Gz. 10—12. PBfgr 
ziemlich groß, länglich. P 5—4, bei 134 4—5. Ausbuchtung des 
Zz vor den Ggr. Gerbstoffschläuche im Phloem. — 136) *D. or- 
natus Wallr. und 137) *D. sesgwipedalis L.: ca. 300 u. Gz 8—10. 
Einzelne Bf. P 2—3. — 138) *D. Catjang L.: 500 u. Ger lang. 
Gz 10. P 3. Gerbstoffschläuche im Phloem. 

139) *Veigna glabra Savi: Wie 129—132. 

Sw der Phaseolinae (außer 129 und 137): Dimorphismus! 
Am basalen Teil der Kw groß, meist IV, seltener V—VI. ca. 200 u. 
Zz gestreckt. Ggr unregelmäßig. Gz. ca. 8 Wenige Bf. P 
2—3. — Unter dieser Zone: Klein, meist IV, auch zuweilen II, 
weniger gestreckt. ca. 130 u. Gz 4—5. 


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44 Petersen, Zur vergleichenden Anatomie des Zentralzylinders ete. 


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45 


Über die Substanzquotienten 
von Cannabis sativa und Cannabis gigantea. 
Von 
Dr. phil. Hugo Hackenberg, 


Barmen (Bonn). 


Mit vier Abbildungen im Text. 


Im vergangenen Jahre (1906) machte Professor Noll in der 
Niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde zu Bonn eine 
Mitteilung über die von ihm Substanzquotient der Pflanze genannte 
Größe. Es sei gleich vorweggenommen, daß der Substanz- 
quotient erhalten wird, wenn man die Trockensubstanz- 
quantitäten einer Pflanze in gleichen Intervallen be- 
stimmt und jede erhaltene Gewichtsmenge auf die vor- 
hergehende bezieht, indem man sie durch letztere divi- 
diert. Es gibt somit der. Trockensubstanzquotient einen 
Maßstab für die Assimilationsenergie einer Pflanze in 
verschiedenen Lebensperioden ab, indem er, was bei früheren 
absoluten Trockensubstanzbestimmungen nicht berücksichtigt wurde, 
den Assimilationsgewinn auf das vorhandene und das jeweilig er- 
weiterte Betriebskapital bezieht. 

Einer Anregung von Professor Noll folgend, entschloß ich mich 
im Jahre 1906, die Substanzquotienten bei einigen Pflanzenspezies im 
einzelnen zu ermitteln und sie auf vermutete Gesetzmäßigkeiten hin 
näher zu untersuchen. Die bis jetzt erschienenen Arbeiten, die 
den Assimilationsvorgang quantitativ behandeln, weisen fast alle 
einen wesentlichen Einfluß der äußeren Bedingungen auf die 
Assimilation nach. Die Abhängigkeit der assimilatorischen Tätig- 
keit der Pflanzen von äußeren Einflüssen ist von mehreren For- 
schern näher begründet worden. Die bedeutendsten und exaktesten 
Arbeiten auf diesem Gebiete hat Kreusler ausgeführt. Auf eine 
Anregung des Herrn Ministers der Landwirtschaft hin hat Kreusler 
im Chemischen Institute der Königlichen Landwirtschaftlichen 
Akademie Bonn-Poppelsdorf das absolute Trockengewicht einer 
Maiskultur in gleichen Zeitintervallen bestimmt. Seine Versuche, 
die in den Jahren 1875—78 angestellt wurden, hat er in den 
Landwirtschaftlichen Jahrbüchern unter dem Titel „Beobachtungen 


46 Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa etc. 


über das Wachstum der Maispflanze“ veröffentlicht. Aus seinen 
Zahlenergebnissen weist Kreusler zunächst eine gewisse Abhängig- 
keit der Trockensubstanzzunahme von äußeren Einflüssen nach, 
spricht aber am Schlusse seiner Untersuchungen die Vermutung 
aus, daß die Zunahme der Trockensubstanz wohl von inneren 
Faktoren stärker als von äußeren Einflüssen abhängig sei. In den 
Jahren 1885—90 hat Kreusler die Abhängigkeit der Assimilations- 
energie von äußeren Bedingungen, nämlich dem COz-Gehalt der 
Luft, dem Lichte und der Temperatur, näher untersucht und ist zu 
dem Resultat gekommen, daß Temperatursteigerungen und ebenfalls 
Erhöhung des CO;-Gehaltes der Luft innerhalb gewisser Grenzen 
die Assimilationsenergie beträchtlich steigern. Letztere Unter- 
suchungen an einzelnen Organen unterscheiden sich aber von den 
früher angestellten dadurch, daß bei ihnen nicht mit ganzen Pflanzen, 
sondern nur mit einzelnen Blättern oder Sprossen gearbeitet wurde. 

Eingehender sind diese Untersuchungen in den letzten Jahren 
von Blackmann und Matthaei angestellt worden. Über den 
Einfluß der Temperatur auf die Assimilation hat Gabriele L. C. 
Matthaei eingehende Untersuchungen angestellt. Sie ist zu fol- 
genden Resultaten gekommen, die ich kurz charakterisieren werde. 
Die Versuche wurden mit Blättern von Kirschlorbeer angestellt, 
die in einer Glaskammer untergebracht waren, durch welche sich 
ein beständiger CO,-Strom bewegte. Es wurden nun Lichtintensität 
und Temperatur geändert und die von den Blättern angenommene 
CO,-Menge berechnet. Die Verfasserin kam zu folgenden Schlüssen: 

1) Jeder Temperatur entspricht ein gewisser Assimilations- 
betrag, welcher als „der Maximalwert für diese Temperatur“ be- 
zeichnet wird; dieser kann nicht überschritten werden und wird 
nicht erreicht, wenn nicht sowohl Licht und CO,-Gehalt hinreichend 
vorhanden sind. 

2) Diese Maximalbeträge wachsen schnell mit zunehmender 
Temperatur, und zwar entsteht eine Kurve, welche konvex ist 
hinsichtlich der Temperatur, welche auf der Abscissenaxe aufge- 
tragen ist und der Kurve gleicht, die die Abhängigkeit von Tem- 
peratur und Atmung darstellt. 

3) Diese Reihe der Maxima bricht plötzlich ab einige Grade 
unter der Todestemperatur (d. h. der Temperatur, die vom Blatte 
nur wenige Stunden ausgehalten werden Kann). 

4) Bei hoher Temperatur kann ein einzelnes Blatt nur für 
kurze Zeit die Maximalassimilation aushalten. Je höher die Tem- 
peratur ist, um so früher beginnt das Fallen und um so steiler ist 
die Neigung. Es folgt, daß eine Kurve der Werte der Assimilation 
bei verschiedenen Temperaturen in der ersten Stunde nicht die- 
jenige ist, die aus den Werten während der zweiten Stunde ge- 
bildet wird u. s. w. 

5) Die assimilatorische Tätigkeit eines ausgewachsenen Blattes 
ist nicht immer dieselbe, sondern variiert beträchtlich mit der 
Jahreszeit. 

Ferner wurden weitere Versuche von F. Frost, Black- 
mann und G. Matthaei angestellt. Sie benutzten die äußeren 


Hackenb erg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa etc. 47 


Bedingungen, wie sie in der Natur gegeben sind, d.h. sie benutzten 
z. B. als Licht das Sonnenlicht in den verschiedenen Abstufungen, 
wie es die Natur zu verschiedenen Zeiten bietet. Die Versuchs- 
anordnung war ungefähr dieselbe. Es wurde eine ähnliche Blatt- 
kammer verwandt und gleichfalls die innere Temperatur des Blattes 
berücksichtigt. Es wurden die Ergebnisse der vorher erwähnten 
Arbeit bestätist. Es ist also die Gültiekeit der Schlüsse von 
G. Matthaei auch für die in der Natur gegebenen Bedingungen 
nachgewiesen. 

Mit den Ergebnissen vorstehender Literaturzusammenstellung, 
die allerdings in Laboratoriumsversuchen, bei kurzen Beobachtungs- 
zeiten und an kleinen abgetrennten Pflanzensegmenten einen großen 
Einfluß der äußeren Bedingungen auf die Assimilationsenergie nach- 
weisen, stimmt aber die im großen und ganzen gemachte Erfahrung, 
daß in trüben, feuchten Sommern die Erntemengen nicht ein dement- 
sprechendes Manko zeigen, nicht überein. Die fortlaufenden Be- 
stimmungen des Substanzquotienten sollen nun nicht nur an der 
ganzen Pflanze während des ganzen Entwicklungsganges die 
Assimilationsarbeit feststellen, sondern auch in ihrem Fortgange 
vergleichen mit den theoretisch berechneten Mengen, welche an- 
fänglich in geometrischer, später in arithmetischer Progression zu- 
nehmen, und somit den Einfluß der Korrelationen und Regulationen 
berücksichtigen, die bei Laboratoriumsversuchen völlig ausgeschaltet 
bleiben. 

Es ist meine Aufgabe, die relative Substanzzunahme inner- 
halb gewisser Zeitabschnitte zu berechnen. Um die tatsächliche 
Substanzzunahme festzustellen, wurde die Bestimmung des Trocken- 
gewichtes der Versuchspflanzen regelmäßig nach sieben Tagen vor- 
genommen und auf diese Weise die wirkliche Zunahme einwands- 
frei bestimmt. Zur Bestimmung der Gewichtszunahme verwandte 
ich zwei Hanfarten, Cannabis sativa und Cannabis gigantea. Ich 
ginge von der Annahme aus, daß sich zur Erlangung möglichst 
einwandfreier Resultate bei den Untersuchungen über die Zunahme 
des Trockengewichtes solche Pflanzen am besten eignen, die inner- 
halb kurzer Zeit ein möglichst großes Volumen erreichen. Ferner 
ist es von Wichtigkeit, daß solche Pflanzen den Untersuchungen 
zugrunde gelegt werden, deren habituelle Unterschiede möglichst 
gering sind, und die sich nicht viel verzweigen. Da besonders bei 
Cannabis gigantea die Verästelung relativ groß ist, wurden nur 
solche Pflanzen den Bestimmungen zugrunde gelegt, die den er- 
wähnten Bedingungen am meisten entsprachen. Da die Hanfarten 
diözisch sind, wurden von dem Zeitpunkte an, wo die Geschlechter 
sich differentiierten, die männlichen und weiblichen Exemplaren ge- 
sondert betrachtet. Die Kulturen wurden auf freiem Felde ange- 
legt und waren dem freien Sonnenlicht unbehindert ausgesetzt. 

Um den Einfluß verschiedenartiger Bedingungen auf die quan- 
titative Trockensubstanzzunahme der Versuchspflanzen zu ermitteln, 
leete ich zunächst zu verschiedenen Zeiten die Pflanzungen an. 
Ferner verglich ich Pflanzen gleichen Alters, welche ich ver- 
schiedenartigen äußeren Einflüssen aussetzte, auch unter extremen 


A8 Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis satıra etc. 


Vegetationsbedingungen, indem ich einen Teil, nachdem die Pflanzen 
vier Wochen lang unter natürlichen Existenzbedingungen gelebt 
hatten, beschattete, einen andern Teil unter ungünstigen Ernährungs- 
bedingungen in kleinen Gefäßen wachsen ließ und endlich eine 
andere Kultur an einer feuchten Mauer an einer Stelle anlegte, 
die durch Gesträuch verdunkelt wurde. Außer diesen von mir 
willkürlich gewählten Faktoren wirkte auf die Versuchspflanzen 
eine Anzahl anderer Bedingungen ein, die durch Lichtintensität, 
Temperatur, den Feuchtigkeitsgehalt der Luft wie des Bodens be- 
stimmt wurden. Da diese Faktoren andauernd und verschiedenartie 
sich ändern, ist es nicht möglich, die Wirkung der einzelnen 
Faktoren zu erkennen und genau zu analysieren. 

Die Trockensubstanzbestimmungen fanden vom Tage der Aus- 
saat von Woche zu Woche statt. Sie wurden fortgesetzt bis zu 
der Zeit, wo Wachstumsstillstand eingetreten war und die männ- 
lichen Exemplare im Begriff waren, abzusterben, die Blätter sich 
von den Stengeln loslösten und die weiblichen Exemplare sich der 
reifen Samen entledigten. 

Zu den Bestimmungen des Gewichtes konnte das Frisch- 
gewicht nicht maßgebend sein, da der Wassergehalt der Pflanzen 
in den verschiedenen Entwicklungsphasen sehr variiert und von 
den täglichen Witterungsverhältnissen, insbesondere von den Feuchtig- 
keitsbedingungen abhängt. 

Die zu trocknenden Pflanzenteile wurden in einem Trocken- 
ofen so lange einer Temperatur von 97—99° ausgesetzt, bis Ge- 
wichtskonstanz eingetreten war, die durch wiederholt vorgenommene 
Wägungen Konstatiert wurde. Um eine Oxydation beim Trocknen 
zu verhindern, wurde folgende Einrichtung getroffen: Die zer- 
kleinerten Pflanzenteile wurden in einen Glaskolben gebracht, der 
vermittelst eines Gummistöpsels luftdicht verschließbar war, durch 
welchen durch zwei Öffnungen zwei Glasröhren verschieden tief 
einragten. Durch das längere Rohr wurde ein Strom von Leucht- 
gas geführt, der vorher mehrere Chlorcaleiumröhren zur Entfernung 
der Feuchtigkeit passiert hatte. Durch die kleinere Glasröhre trat 
das Gas wieder aus und wurde in einen Bunsenbrenner geleitet. 
In den Öfen, in welchen bis zu zehn Glaskolben bis zu vier Liter 
Inhalt untergebracht werden konnten, wurden die Pflanzenteile, je 
nachdem sie dem Trocknen wegen ihres Gehaltes an öligen Sub- 
stanzen mehr oder weniger Schwierigkeiten entgegensetzten, ein 
bis fünf Tage lang der durch das Sieden des zwischen den Doppel- 
wänden des Ofens eingelagerten Wassers entstehenden Temperatur 
von ungefähr 99° ausgesetzt. 

Um Fehlerquellen nach Möglichkeit zu vermeiden, wurde den 
einzelnen Bestimmungen eine möglichst große Anzahl von Exemplaren 
zugrunde gelegt. Mit zunehmender Größe der Pflanze nahm ich 
weniger Exemplare. Ferner wurde Wert darauf gelegt, daß mög- 
lichst Durchschnittsexemplare ausgewählt wurden, indem diejenigen, 
die mir wegen ihrer auffallenden Kleinheit oder ihrer unregel- 
mäßigen Verästelung als ungeeignet erschienen, zu den Bestim- 
mungen nicht hinzugezogen wurden. 


Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa et. 49 


Die erste Aussaat fand Sonnabend den 26. Mai 1906 statt. 
Da jedoch der Erfole der Aussaat quantitativ den Erwartungen 
nicht entsprach und ich befürchtete, zur Bestimmung der letzten 
Stadien Mangel an Pflanzenmaterial zu haben, entschloß ich mich, 
diese Pflanzen zu den Bestimmungen der letzten Stadien zu ver- 
wenden und machte deshalb am 16. Juni eine neue Aussaat; die 
Bestimmungen an diesen Pflanzen wurden bis zur vollendeten 
neunten Woche nach der Keimung vorgenommen. Alsdann wurden 
die Pflanzen der ersten Aussaat zur Bestimmung der weiteren 
Stadien verwandt. 

Es werden zunächst die Bestimmungen, die in den Tabellen 
I und II enthalten sind, und das Wachstum in den ersten neun 
Wochen charakterisieren, mit den äußeren Einflüssen auf das Wachs- 
tum verglichen, und zwar wird die Abhängigkeit der sich er- 
sebenden Wachstumsquotienten, die, wie schon erwähnt, durch 
Division des bestimmten Trockensubstanzgewichtes einer Woche 
durch das der vorhergehenden Woche erhalten werden, auf folgende 
Einflüsse hin untersucht: 


1) Die tägliche Durchschnittstemperatur der Luft im Schatten 
(in den Kurven der Tafeln mit «@ bezeichnet). 

2) Desgl. des Bodens (b). 
3) Desgl. des Bodeninnern und zwar: 

a) In einer Tiefe von 5 em (e). 

b) In einer Tiefe von 10 cm (d). 

c) In einer Tiefe von 20 cm (e). 

d) In einer Tiefe von 40 cm (f). 
4) Die relative Luftfeuchtigkeit (g). 
5) Die Intensität des direkten Sonnenlichtes (h). 
6) Die Niederschläge (?). 


Der größeren Anschaulichkeit wegen sind die Wachstums- 
quotienten in den Tafeln graphisch dargestellt worden. Ebenso 
sind die das Wachstum beeinflussenden Faktoren in Kurven ver- 
anschaulicht. Es sind nicht nur die täglichen Durchschnittszahlen 
eingezeichnet, sondern auch die von Woche zu Woche be- 
rechneten Durchschnittszahlen, da sich auf diese Weise der 
Vergleich mit den gleichfalls von Woche zu Woche berechneten 
Quotienten übersichtlicher gestaltet. Die täglichen Durchschnitts- 
zahlen habe ich deshalb nicht unberücksichtigt gelassen, weil die- 
selben innerhalb derselben Woche zuweilen großen Schwankungen 
unterworfen sind und offenbar diese täglichen Schwankungen das 
Wachstum nicht wenig beeinflussen. 


In den Tabellen sind neben den Angaben des Trockenge- 
wichtes und der Quotienten die Bestimmungen des Frischgewichtes 
und des Gehaltes an festen Stoffen aufgezeichnet. Es wurde zu- 
nächst das Frisch- und Trockengewicht der von den Integumenten 
sorgfältig befreiten Embryonen festgestellt. Zu dieser Bestimmung 
wurden hundert Samen verwandt. Alsdann wurden ebensoviel 
Samen von gleicher Größe und gleichem Gewicht in ein Gefäß 
mit Sand gepflanzt. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 1. gt 


50 Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cunnabis sativa etc. 


Die Trockengewichtsbestimmung der Keimlinge, die nach 
einer Woche stattfand, ergab, wie aus den Tabellen I und II zu 
ersehen ist, für Cannabis sativa eine Abnahme von 3,3%, für 
Cannabis gigantea eine Abnahme von 6,70%). Der Substanzverlust 
ist durch den Umstand zu erklären, daß die junge Pflanze wegen 


N \/ 7 5 NE ERS, 
Taf. I. Erklärung der Kurven auf Seite 49. 


Die Quotientenkurven (in der Figur mit C. s. und ©. g. bezeichnet) 
wurden aus den Tabellen I und II erhalten. 


des Fehlens des Chlorophylis von ihrer eigenen Substanz lebt und 
aus dieser außerdem die zur Atmung notwendige Energie nimmt. 
Selbst bei den Samen wurde eine durch Atmung veranlaßte Ge- 
wichtsverminderung beobachtet, da die Samen Kohlenoxyd und 
Wasserdampf als Verbrennungsprodukte eines Teiles der Vorräte 


Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis satıwa ete. 51 


eiiabelle 1 


Cannabis sativa. L—IX. Woche. 
16. Juni bis 18. August 1906. 


Datum der Bestimmung ' Trocken- | Hrisch. Quotient Prozentsatz 
gewicht gewicht 

16. VI. 0O.Woche| 0,0120 | 0,01319 91 
25, 0 0,0116 | 0,091 0,967 13 
uı2.., 0,023 0,152 1,98 15 
Bea 3, ....0082 0,361 2,26 15 
Pa 1 , 0,109 0,617 2,1 18 
SI. , 0,208 1,13 1,91 19 
Sum 6.., 0,478 2,97 2,3 16 
ar, 15807085 2 | ir 
As. 208 22711,76 13,87|1,2°.19|17 16 
no. 1006 .Aysız va 29805 22117 17 


Tabelle II. 


Cannabis gigantea. I—IX. Woche. 
16. Juni bis 18. August 1906. 


Datum der Bestimmung Trocken- Hunaebs Quotient | Prozentsatz 
gewicht gewicht 
io. Va. 0. Woche 0,01115 0,01198 93 
ri. , 0,01040 | 0,062 aaa | 
0.2, 0,021 0,155 1,9 14 
Ba 8. , 0,051 0,367 2,4 15 
il, 4 ., 0,12 0,72 2,4 16 
N 5, 0,31 1,84 2.6 17 
SS ım,6,., 0,82 5,52 9,7 16 
il, .T..c;, 1,98 10,7 2,4 19 
IT. 8..., 4,23 25,68 2,1 16 
2 vmo9,, 8,23 51,27 2,0 16 


4* 


52 Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa etc. 


abgeben. Am Ende der zweiten Woche haben die Pflanzen ihre 
Substanz bereits verdoppelt. 

Es sei hervorgehoben, daß die nach der ersten und 
zweiten Woche bei Cannabis gigantea gefundenen Sub- 
stanzquotienten hinter den entsprechenden von (annabıs 
sativa zurückbleiben, wie aus den Tabellen zu ersehen ist. 
Erst nach dieser Zeit überholt Cannabis gegantea hin- 
sichtlich des Gehaltes an Trockensubstanz Cannabis 
sativa beträchtlich. Nach der sechsten Woche hat Cannabis 
gigantea fast die doppelte Substanz gebildet im Vergleich zu der 
andern Art. 

Der Verlauf der Quotientenkurve ist bei Canmabis sativa bis 
zur siebenten Woche geringen Schwankungen ausgesetzt, da der 
Quotient zwischen 1,9 und 2,5 schwankt. Zu Beginn der achten 
Woche war die Differentiierung der Geschlechter erkennbar. Ähn- 
liche Verhältnisse hinsichtlich der Kurvenschwankungen treten uns 
bei Cannabis gigantea entgegen; hier tritt jedoch die Ditfferen- 
tiierung der Geschlechter bedeutend später ein. Die nun folgenden 
Quotientenbestimmungen, die an den männlichen Exemplaren der 
beiden Arten gemacht wurden, ergaben ein rapides Fallen der- 
selben. Der Quotient der weiblichen Exemplare nimmt gleichfalls 
augenscheinlich ab, doch im Vergleich zu den männlichen Exemplaren 
in bedeutend verlangsamtem Maße. Da bezüglich der Quotienten- 
bestimmungen bei beiden Hanfarten unmittelbar nach der Ge- 
schlechtsdifferentiierung dieselben Verhältnisse angetroffen werden, 
so ist mit Sicherheit anzunehmen, daß mit dem Zeitpunkt der 
Entwicklung der Geschlechtsorgane die assimilatorische 
Tätigkeit der Pflanze plötzlich gehemmt wird. Wenn die 
Pflanze sich zur Blütenbildung anschickt, verwendet sie nicht 
mehr wie bisher alle Stoffe zum Bau neuer Assimilationsorgane, 
sondern ein Teil dieser Stoffe wandert in die Blüte und wird so 
der produktiven Arbeit entzogen. 

Bis zuBeginn der Differentiierung der Geschlechter 
bilden die Trockensubstanzquotienten nach Ablauf 
gleicher Zeiträume, wie ein Blick in die Tabellen zeigt, un- 
sefähr die Glieder einer geometrischen Progression. 

Diese geometrische Reihe bricht nach dem Beginn der Blüten- 
bildung plötzlich ab. Wenn die Pflanze auch jetzt noch alle neu 
produzierten Stoffe zur Blütenbildung verwenden würde, so müßte 
sie in gleichen Zeiträumen gleiche Mengen produzieren. Ihre 
Substanzbildung müßte nunmehr in arithmetischer Progression 
zunehmen. Dies ist jedoch nicht der Fall, weil ja, wie bemerkt, 
ein Teil der neu produzierten Substanz in die Blätter wandert. 
Eine bestimmte Gesetzmäßigkeit ist nach Eintritt der Blütenbildung 
nicht mehr festzustellen. 

Bei den letzten Bestimmungen des Wachstumsquotienten der 
männlichen Exemplare erwies sich dieser gleich 0,94 bezw. 0,92. 
Wenngleich eine tatsächliche Substanzabnahme in der letzten Woche 
anzunehmen ist, ist es bei den vorliegenden Versuchen nicht aus- 
geschlossen, daß der relativ große Gewichtsverlust durch Substanz- 


Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa ete. 53 


\ 


Cannabis sativa d. 


Tabelle II. 


{9} 


IX.— XIV. Woche. 


28. Juli bis 1. September. 
a |; 
d e 'E a je Ss S = Bemerkungen 
er Bestimmung E san & & 2 
28.VII. 9.Woche 6,7 | 40,7 16: D. 0520,95 8m 
4.VI1.10. „ 83, man 16 
HISVERIT. 11. ,, OlOE mE52Fa elelloz, 19 
IS NDTRT 2: 10,7 ı 48,4 ı 1,08 | 22 |Beginnd.Vergilbung 
25, 2 asa La 91 
ax SI4, ka 0207, 20.947738; D. IL. 1,44 m. 
I, 19.98 mim, 
Tabelle IV. 
Cannabis sativa g. IX.—XVI. Woche. 
28. Juli bis 22. September. 
Datum ® 3 = 3 3 E S . 
. SE = ° Sa emerkungen 
der Bestimmung = e|E 8, 8 © 
28.VII. 9.Woche| 11,5 67 zn. lm. 
A NEEER. 10... , 18,6 37 1,6 19 
11. NE NE 31,7 128 1.2 25 
ISval12. 44,4 169 1,4 26 
DoaVill 13, „ 59.311,.263 9,3 22 Beginn d.Vergilbung 
DER. 14. „ 70,6 | 283 1,2 25 
EB... ;, 80,2 252 1,2 ol 
OR >16. ,, 10279 323 1,4 34 
BRAIN, 14, „ 138,7 344 1,2 40 |D.L. 1,65 m. D.D. 
16mm. Etwa 10000 
Samen entwickelt. 


Anmerkung zu den Tabellen: 


EB: 
=D. 
AB. 
.W. 


SESSRS 


Länge der Durchschnittsexemplare. 
Durchmesser der Grundachse der Durchschnittsexemplare. 
Dicke des Bastes der Durchschnittsexemplare. 

Länge der Wurzel der Durchschnittsexemplare bis zu der Stelle, 


wo die Verjüngung 1 mm Durchmesser erreicht hat. 


54 Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa etc. 


verlust zu erklären ist, der durch bereits abgefallene Blätter und 
Blüten und den ausgestäubten Pollen herbeigeführt wurde. Bei 


AA 


Se 


Tafel II. Erklärung zu den Kurven auf Seite 49. 


N, 


den weiblichen Individuen gelang es nicht, ein Fallen der Quotienten 
unter eins zu konstatieren, da die letzte Bestimmung bereits ge- 
macht werden mußte, als die reifen Samen im Begriff waren, sich 
von der Mutterpflanze loszulösen, die Vergilbung hingegen noch 


Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa etc. 55 


Cannabis gigantea Q. 


Tabelle V. 


IX. —XVII Woche. 


28. Juli bis 22. September. 
der ade = E 5 j= 8 | S = Boiier uLzen 
N) FR 50 er ee 
28. VII. 9.Woche| 22,3| 159 15, ,.0..12080. m 
ZWEI 10°... .;, HEY 3202,23 16 | 
BANN. 11. „ 75,4| 419 | 1,5 18 Beeinn d. Differen- 
tiierg. d. Geschlecht. 
HSV 12. 101,4| 432 | 1,3 24 
23,310 11 Da Eu 272 573 .12153 22 Beginnd.Vergilbung 
MEBX7 714, „167 665.1. 103 25 
Be ,. 2105| 2720| 125. 29 
IE 316... 230,7 | 1023 | 1,1 23 | 
ZN 17. -, 212,31 644 | 0,92 | 33 D. L. 24m. D.D. 
26mm. D.B.1,7mm. 
| DE W2 0.52.m. 
Tabelle VI. 


Cannabis gigantea ?. 


28. Juli bis 27. Oktober. 


IX.—XXIL Woche. 


Datum 83 | 48 E | E S 
SsE|lSE = Be: 
der Bestimmung 3 2, | = = ® 
28. VII. 9.Woche| 223159 13 
A yIEnE 10..> „ 519| 320 [as | 16 
ET 11. zAsl ag (150 1018 
fa , 11381489 | 15 
| 23 
ms, |1659|er6 | fs | a 
I, ss 1a | 28 
Een, /aaalse | 105 | 35 
15.IX. 16. „ | 253,611027 | 105 | 25 
32.1x. 17. „ |2598| 970 | 1,02 | 27 
Sa X. 18. „ | 268 ıoss | 1,08 | 35 
Berg 288211078. | 1,08 | 27 
18.X. 20. „ | 269171 11034[?]) 1.025 | 26 
ur a. 0 
27.x. 22. „ \sazs|o920o | 1085| 34 


Bemerkungen 


D. L. 0,80 m. 


Beginn d. Differen- 
tiierg. d. Geschlecht. 


‚Beginn d.Vergilbung 


D+1222,38:0. D.D: 
26mm. D.B.2,5mm. 
ID. W. 0,54 m. 


5 


Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa etc. 


Ehen en aA N N. 
v2 \y wa u N /\ 


uoeyao AIX—-IIA UejfogeL Uep sne uepınM uoAanyuo4usTond 9Iq 


'z9 pun 6F og ne usAany usp nz Sunsepya "III IoFeL 


- —— 


\ je a 


nn 
| Y 


Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa etc. 57 


nicht soweit vorgeschritten war als bei den männlichen In- 
dividuen. 

Wenn wir einen Vergleich zwischen den Quotientenkurven und 
den Kurven, welche die die Trockengewichtszunahme beeinflussenden 
äußeren Faktoren charakterisieren, anstellen, so läßt sich eine we- 
sentliche Abhängigkeit nicht erkennen. Im Verlaufe der 
ganzen Entwicklung der Versuchspflanzen ist die Beeinflussung des 
Wachstumsvon Temperatur, Lichtintensität und Feuchtigkeit entgegen 
den sonstigen Annahmen nicht erkennbar. Auch unter an- 
scheinend ungünstigen Verhältnissen assimiliert die 
Pflanze mit derselben Regelmäßigkeit. Es ist also die 
Assimilation in den Grenzen der vorhandenen klimatischen 
Schwankungen ziemlich unabhängig von diesen, und vor allem 
abhängig von den inneren Entwicklungsfaktoren, eine Tatsache, 
deren ökologische Bedeutung von Noll hervorgehoben worden ist. 
Es soll nicht in Abrede gestellt werden, daß die Substanzzunahme 
von den einwirkenden Faktoren abhängig ist. Doch ist die Be- 
einflussung auf die Assimilationsenergie der Pflanze bei weitem 
nicht so groß, als man im ersten Augenblick annehmen sollte. Um 
die tatsächliche Einwirkung der Faktoren zu beobachten, wäre es 
nötig, dieselben willkürlich zu ändern. Ferner wäre das Zusammen- 
wirken der einzelnen Faktoren zu studieren und die Nachwirkung 
früherer Einflüsse zu berücksichtigen. Für die vorliegenden Unter- 
suchungen ist die Tatsache von Wichtigkeit, daß die Substanz- 
zunahme nicht sprungweise vor sich geht, und die 
Substanzquotienten bis zur Entwicklung der Sexual- 
organe ungefähr als Glieder einer geometrischen Reihe 
aufzufassen sind. 

Daß erst mit Beginn der Blütenbildung die geometrische 
Reihe abbricht, beweist ein Versuch, den Noll anstellte Es 
wurden die männlichen Individuen von Hanf kastriert. Der er- 
wartete Erfolge war eine augenscheinliche Substanzzunahme im 
Vergleich zu den Pflanzen, die unter normalen Bedingungen lebten. 
Auf diese Weise kann man also die Pflanze veranlassen, noch nach 
der Blütenbildung die Substanzzunahme in geometrischer Reihe 
zunehmen zu lassen. 

Aus den Tabellen ist ferner der mit zunehmendem Alter der 
Pflanzen größer werdende Prozentsatz an festen Substanzen zu 
erkennen, der im Samen weitaus am größten ist und nach einer 
Woche nach der Keimung den kleinsten Wert annimmt. Es findet 
also gleich nach der Keimung eine starke Wasseraufnahme statt. 
Der Prozentsatz an Wassergehalt ist abhängig von dem Feuchtig- 
keitsgehalt der Luft wie des Bodens, wie ein Vergleich mit den 
entsprechenden Witterungskurven zeigt. 

Nach der neunten Woche variieren die Pflanzen der ersten 
und zweiten Kultur beträchtlich hinsichtlich ihres Gewichtes. Für 
die vorstehenden Untersuchungen kommt diese Tatsache wenig in 
Betracht; die Erklärung für diese Erscheinung wird später gegeben. 

Außer in den Quotientenkurven habe ich die Zunahme der 
Trockensubstanz in Tafel IV in den Wachstumskurven ver- 


58 Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa ete. 


anschaulich. Die Zahlenbezeichnungen entsprechen denen der 
Tabellen I—III. Die,Zeiten wurden als Abscissen und die wöchent- 
lichen Zunahmen als Ordinaten eingetragen. In den Kurven IV, 
V und VI wurden 10 Gramm als Einheit genommen, in den übrigen 
1 Gramm. 

Was das Verhältnis der sechs Temperaturkurven zueinander 
betrifft, so erkennt man ohne weiteres den fast gleichen Verlauf 
derselben. In der ersten Kurve, die die Durchschnittstemperatur 
der Luft im Schatten charakterisiert, schwanken die Temperaturen 
zwischen 7° und 24°. In der zweiten Kurve, die die Temperatur 
der Erdoberfläche angibt, finden Schwankungen zwischen 9° und 29° 


ae 
hab I 


\< 
\S 


\ 
a 


) 
ID 
EN 


Tafel{IV. Kurven der Trockensubstanzzunahme. 


Die Zeiten sind als Abseissen, die entsprechenden Gewichtsmengen als Ordinaten eingetragen. 
Die beigefügten Zahlen entsprechen den Zahlen der Tabellen. 


statt. Innerhalb des Erdbodens verwischen sich die Schwankungen 
mit zunehmender Tiefe. Es ist in einer Bodentiefe von 


5 cm das Minimum 4,6°, das Maximum 22°; 


10 ” eh) ” 9,4 4 ” £Z] 21 % 
20 ” ” ” 8,4 9, 2 ” 21 » 5 
40 ” ” ” u % ” ” 21 % 


In einer Tiefe von 40 cm, die etwa der Wurzellänge der 
Versuchspflanzen entspricht, beträgt demnach die Temperatur- 
schwankung während der ganzen Wachstumsperiode nur 10° Im 
Laufe des Monates Oktober betrug die Schwankungsdifferenz in 
dieser Bodentiefe 2,9%. Die zarten Wurzelspitzen werden also 
um so weniger Temperaturschwankungen ausgesetzt, als die Pflanze 
erstarkt. 

Wie wir gesehen haben, ist im Alleemeinen die Pflanze hin- 
sichtlich der Zunahme der Troc'ensubstanz wenig abhängig von 


Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Camnabis sativa etc, 59 


den durchschnittlichen Schwankungen der äußeren Bedingungen. 
Dagegen hängt dieselbe von inneren Verhältnissen ab. Dieses gilt 
jedoch nur für Pflanzen, die sich an für sie normalen Stand- 
orten befinden. Um den Einfluß andauernder Beschattung 
auf das Wachstum zu beobachten, wurde folgender Versuch angestellt: 

Die Hälfte einer am 19. Juli angeleeten Pflanzung wurde 
nach vierwöchentlichem Wachstum unter normalen Bedingungen 
allseitix durch Schattendächer beschattet. Nach zwei weiteren 
Wochen fand die erste Bestimmung des Gewichtes der Trocken- 
substanz bei Licht- und Schattenpflanzen statt. Die hierauf be- 
züglichen Quotientenkurven und Bestimmungen sind in Tafel IIT und 
in den Tabellen VII—X enthalten. 

Der Quotient der Schattenpflanzen war um 0,11 geringer als 
der der Lichtpflanzen. Die Annahme, daß sich die Pflanze nun- 
m&hr dem Einfluß der verminderten Lichtintensität anpassen und 
unter Entfaltung einer erhöhten Assimilationstätigkeit die Einbuße 
an Substanz nachholen werde, erwies sich als unberechtigt. Wäh- 
rend das Verhalten der Licht- und Schattenpflanzen nach zwei- 
wöchentlicher Beschattung 76:65 war, wurde dasselbe nach drei 
weiteren Wochen bei den männlichen Exemplaren gleich 10,84 : 1,34 
und bei den weiblichen Exemplaren gleich 16,7:2,0. 

Auffallend erscheint die frühzeitige Differentiierung 
der Geschlechter, welche bei den Licht- wie Schattenpflanzen 
beobachtet wurde und offenbar durch die hinsichtlich der Jahres- 
zeit späte Aussaat zu erklären ist. Quantitativ steht die Pflanze 
nach sechs Wochen der gleichaltrigen der ersten Aussaat, welche 
am 16. Juni stattfand, nicht sehr nach. Die innere Ausbildung 
ist jedoch bei der später gepflanzten bedeutend weiter 
vorgeschritten. Die gleiche Beobachtung wurde durch Vergleich 
meiner ersten Frühjahrspflanzung mit einer solchen gemacht, die 
im Botanischen Garten zu Bonn einige Wochen vorher angelegt 
worden war. Letztere schritt erst zur Differentiierung der Ge- 
schlechter, nachdem die Pflanzen meiner ersten Frühjahrssaat be- 
reits die Fruchtbildung begonnen hatten. In diesem Falle ist je- 
doch die Verschiedenheit der Ernährung zu berücksichtigen. Die 
Substanz jener Pflanzen übertraf die der von mir angelegten Kultur 
um das zehnfache der Substanz. Genaue Bestimmungen konnten 
leider nicht gemacht werden, da die umständlichen Trockenvor- 
richtungen nicht ausreichten. Auf diese Weise ist es auch zu er- 
klären, daß die Pflanzen der ersten und zweiten Kultur beträchtlich 
hinsichtlich ihres Gewichtes variieren (vgl. S. 57 drittletzte Zeile). 

Es ist aus Vorstehendem ersichtlich, daß die Pflanze in erster 
Linie eine möglichst große assimilatorische Tätigkeit zwecks Er- 
langung eines möglichst großen Volumens entfaltet, da von der 
Stärke und Größe der Pflanze die Quantität ihrer Samenanlage 
abhängt. Es ist von größter Wichtigkeit, daß die Pflanze den 
Zeitpunkt der zeschlechtlichen Differentiierung so wählt, daß sie 
einerseits ein möglichst großes Volumen erhält, andererseits ihren 
Hauptzweck, die Erzielung einer gesunden Nachkommenschaft, er- 
füllt. In allen Fällen sehen wir, daß die Pflanze dieser Zweck- 


60 Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa etc. 


Tabelle VII. 


Cannabis gigantea d. IV.— XII Woche. 
16. August bis 4. Oktober. Lichtpflanzen. 


Datum der Bestimmung SE 2 Eau. S S Bemerkungen 
BA ka & le 

16. VIII. 4. Woche 0,12 | 0,81 15 

23. MID 205 

SE NARBE 7 7, an) 2 an 17 

DR N 2,4 ® 

a DIEB on ir: 2,4 Zu Beginn der8.Woche 
Differentiierung der 
Geschlechter. 

20.28. 7279.79 10.84) 592 2547 018 

212 DR AO 1,2 

AR DL 1,2 

Mala Ru. 2 12.,012702..315220222 9257 1,50 m2D SD: 
1Omm. D.W. 25cm. 


Tabelle VII. 
IV.—XII. Woche. 


Cannabis gigantea L. 


16. August bis 4. Oktober. Schattenpflanzen. 
| Ss 
Datum der Bestimmung SE 25 3 S = Bemerkungen 
soon © ıe 
16. VIII. 4. Woche 0,12 | 0,81 15 
23V. 28:0 ;,, 2,3 
SOVIEL. 16! 73, 0,65| 43 | 23,3 | 15 
TRUE: 0; 1,3 
DET. 158.57, 1,3 Zu Beginn ders. Woche 
Differentiierung der 
Geschlechter. 
20), DM re 1,34| 81 | 1,3 | 17 |Internodien sehr lang; 
Blütenbildung ebenso- 
weit vorgeschritten als 
bei den Lichtpflanzen. 
20 08 10,3 „ 51 
AR. 5, | 1,1 
11 2, 1.25.1103. 282141777. 2E20,7050m DD: 


4,6 mm. D.W. 7 cm. 


Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa etc. 61 


Tabelle IX. 


Cannabıs gigantea ?. 


16. August bis 27. O 


IV.—XIV. Woche. 
ktober. Lichtpflanzen. 


Wale 
Datum der Zune] © ie | 2 = | g - = | Bemerkungen 
en a Fall |“ 
16. VIH. 4. Woche 0,12 0,81 15 
PS N UIN.:..5: .., | | 2,5 
SDSSZIIT 6... 07015 125, 1x 
5. De | 2,8 
1.21 DO url | 2,8 
2 N FR 16,2,290, 1248.15. 18 :D.; 1. 0,95,:n22:D Ip. 
12 mm. 
ZU IR., 10; ,..., 1,2 
u ls... | | 1,2 
HR 12: 25,9 102 | 1,22 | 25 | Früchte reif. Vergil- 
| bung kaum bemerkbar. 
Ile, RC ne | 1162 
Bear, 34,96) 149)\.1,2 | 23 \D. 1.0,99 m.. D:.D.13 
mm. Vergilbung wenig 
fortgeschritten. Früch- 
te zum Teil völlig reif. 
Tabelle X. 
Cannabis gigantea ?. IV.—XL. Woche. 
16. August bis 27. Oktober. Schattenpflanzen. 
Datum der Bestimmung, S E = = < S ® Bemerkungen 
= EN En er len | 
16. VIII. 4. Woche 0,12 | 0,81 15 
DERRNVEEIN.: 5. 2,3 
30. VIT. 6 „ 1/05 | 43 | 2,3 | 15 |Mehrere Exemplare 
liegen am Boden. 
BR 5; 1,45 
1.2. 1 DSC ner Bau 1,45 
20, 1 DO ee 2 14,1 1,45| 14,2 Fruchtbildung hat be- 
Sonnen. 
Br 10... 1,15 
Aare LI. o., el 
BEE 12... Sala l7a2R 8 5 | 10,56 mr DE D. 
3mm. Früchte so weit 
entwickelt als bei den 
Lichtpflanzen, zum Teil 
| ‚sehr groß. 


62 Hackenber £, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa ete. 


mäßigkeit gerecht zu werden sucht. Je früher hinsichtlich 
der Jahreszeit die Aussaat stattfindet, um so mehr setzt 
die Pflanze im Stoffwechsel um. In den von mir beobachteten 
Fällen gelang es auf diese Weise, nämlich dadurch, daß die hin- 
sichtlich der Jahreszeit später ausgesäte Pflanze bedeutend früher 
zur Blütenbildung schritt, der schwächlichen Pflanze stets eine ge- 
sunde, wenn auch quantitativ kleine Nachkommenschaft zu erzielen. 
Als ein weiteres Ergebnis meiner Bestimmungen führe ich noch 
folgendes an: Wenn Individuen einer späten Aussaat, die frühzeitig 
zur Samenentwicklung schritten, während der letzten Entwicklungs- 
zeit der Samen unter günstigen Existenzbedingungen lebten, wie 
es bei meinen Versuchen, die an einer erst am 30. August: an- 
gelegten Kultur (vgl. Tabellen XI—XIV) angestellt wurden, der 
Fall war, so findet das plötzliche Fallen der Quotienten nach der 
Geschlechtsdifferentiierung in sehr verlangsamtem Maße im Gegen- 
satz zu den Pflanzen statt, die früher ausgesät wurden. 

Es findet nun ein Vergleich der Kurven, die durch die in den 
Tabellen VII—XIV aufgezeichneten Quotienten erhalten wurden, 
mit den Kurven statt, die durch die täglichen Markierungen der 
durchschnittlichen Tagestemperatur, der relativen Luftfeuchtigkeit, 
der Niederschläge und der Intensität des Sonnenlichtes erhalten 
wurden (vgl. Tafel II). Die Kurven der Bodentemperatur wurden 
nicht eingezeichnnt, da dieselben, wie schon erwähnt, einander 
fast parallel sind und durch die tägliche Durchschnittstemperatur 
bedingt werden. Da die Bestimmungen des Trockengewichtes am 
Donnerstag vorgenommen wurden, wurden die Durchschnittszahlen, 
die die wöchentlichen Kurven der beeinflussenden Faktoren er- 
geben, von Montag auf Montag berechnet. Es liegen den Tabellen 
VO—XIV Bestimmungen zugrunde, die alle vierzehn Tage gemacht 
wurden. Da sich nämlich das zu trocknende Material zu sehr 
häufte, konnten die ursprünglich vorgesehenen wöchentlichen Be- 
stimmungen nicht durchgeführt werden. Es wurden aus den zwei- 
bezw. dreiwöchentlichen Quotienten die einwöchentlichen durch 
Radizieren erhalten. 

Der Einfluß der äußeren Verhältnisse ist nur insofern zu 
konstatieren, als infolge der relativ günstigen Temperaturverhält- 
nisse in den letzten Wochen das Fallen der Quotienten in ver- 
langsamtem Maße vor sich geht. Bei der letzten, erst am 2. August 
angelegten Pflanzung, fand gleichfalls bis zur sechsten Woche die 
Zunahme proportional der Zunahme der Pflanzen der Frühjahrs- 
pflanzung statt. Hinsichtlich der inneren Vorgänge war jedoch 
eine Verschiedenheit zu erkennen, da die Blütenbildung auffallend 
früh begann. Nach der Blütenbildung fand das der ersten Früh- 
jahrspflanzung charakteristische, bei der zweiten schön weniger 
' beobachtete sofortige Fallen der Quotienten nach der Blütenbildung 
noch weniger statt. Ein Einfluß der äußeren Verhältnisse ist hin- 
sichtlich der ansteigenden Temperaturkurve während der letzten 
Wochen zu erkennen. Auffallend erscheint das Steigen der Quotien- 
tenkurve, das in den letzten Wochen bei den männlichen Individuen 
von Cannabis gigantea beobachtet wurde, und das Fallen des ent- 


Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa ete. 68 


sprechenden Kurventeiles für die weiblichen Pflanzen. Letzteres 
ist jedoch anormal und dadurch zu erklären, daß durch den Pollen 
der Pflanzen, die drei Wochen eher gesät waren, eine zu früh- 
zeitige Befruchtung der jungen Pflanzen stattfand, welche den 
Wachstumsstillstand zur Folge hatte. 

Was die Bestimmungen über den Prozentsatz an fester Sub- 
stanz, die aus den Tabellen VII—XIV hervorgehen, betrifft, so 
ist hinsichtlich der Lichtpflanzen gleichfalls ein Steigen des Prozent- 
satzes mit zunehmendem Alter beobachtet worden, doch tritt das- 
selbe im Vergleich zu dem entsprechenden Ergebnis aus den Ta- 
bellen I—VI in geringerem Maße auf. Bei den Schattenpflanzen 
ist der Gehalt an Wasser auffallend groß, der bei beiden Ge- 
schlechtern 83°), ausmacht, während der Wassergehalt bei den 
Lichtpflanzen 76—77°/, beträgt. 

Auf die Resultate einiger weiterer Untersuchungen, in denen 
der Einfluß ungünstiger Lebensbedingungen auf den Verlauf des 
Wachstums untersucht wurde, soll kurz eingegangen werden. 

Am 15. Juli wurden 200 Samen beider Arten in den Schatten 
einer feuchten Mauer ausgesät. Die Stelle war durch hohes Ge- 
sträuch andauernd beschattet. Eine Keimung der Samen trat nur 
bei etwa zehn Exemplaren ein. Die Pflanzen erschienen ver- 
kümmert und wiesen lange Internodien auf. Nach etwa fünf 
Wochen waren sämtliche Exemplare abgestorben, ohne zur Differen- 
tiierung der Geschlechter geschritten zu sein. Am 2. August wurde 
ebendorthin eine Anzahl von Exemplaren beider Arten gepflanzt, 
die drei Wochen vorher in größeren Töpfen zur Keimung gebracht 
worden waren. Neun Wochen nach der Keimung war bei beiden 
Arten die geschlechtliche Differentiierung eingetreten, Vergilbung 
wurde noch nicht beobachtet. Am Schlusse der zwölften Woche 
wurden folgende Verhältnisse angetroffen: 


Cannabis sativa Cannabis gigantea 

d ? 6) 2 
Trockengewicht: 0,048 0,24 0,27 0,31 
Frischeewicht: 0,083 0,61 078 0,90 
Durchschnittslänge: 13 cm 23 cm alcm 28cm 


Bei Cannabes sativa war Fruchtreife bereits eingetreten, bei 
Cannabis gigantea dieselbe noch nicht vollständig vollendet. Der 
Prozentsatz an Wassergehalt ist trotz des feuchten Standortes 
relativ gering. Nach der geschlechtlichen Differentiierung war 
eine Vermehrung der Substanz nicht eingetreten. 


Am 18. Juli wurde eine Anzahl Samen von Cannabis sativa 
in kleine Blumentöpfe gesät und die Pflanzen auf diese Weise dem 
Einfluß ungünstiger Lebensbedingungen ausgesetzt. Nach sechs 
Wochen war die Befruchtung bereits eingetreten. In der Zeit 
vom 23. August bis zum 18. September wurde eine Zunahme der 


64 Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cunnabis sativa ete. 


Cannabis 


Tabelle XI. 
satıva d. IV.—-XI. Woche. 


80. August bis 27. Oktober. 
en a ee 
Datum der Bestimmung E 'E » je 5 S > Bemerkungen 
u re 
30. VIII 4. Woche) 0,13 | 0,64 20 
DRAEX. 1 10. 2 Z. T. schon Geschlech- 
ter erkenntlich. 
10 DIOR ON 0,51) 2,43| 2 °21 
AN] DORT 1,8 
POTT DIS IRR SH Be 1,6 6,65| 1,8 | 24 
4. X. Ok 165 
OO ee 3,80. ee lo) 8 Ja DNS um. DD), 
4,2 mm. D.W. 8 cm. 
Stengel gekrümmt ge- 
- wachsen. 
STR REINE; 
ARE 2 A Sämtliche Exemplare 
völlig vergilbt. Blüten 
und Blätter abgefallen. 
Tabelle XI. 
Cannabis sativa d. IV.—XI. Woche. 
80. August bis 27. Oktober. 
ee 
Datum der Bestimmung © Ei. = = 8 3 Bemerkungen 
alas & |d 
30. VIII 4. Woche) 0,13 | 0,64 20 
GA DEN 2 
la) DER. ol 0,51 | 2,43| 2 21 
AUUDIGIT Sr es 2 
Zar AV or 3,7 Io | Zur 28 
4. X. a 1,4 
Iil.# X 0.000. 73 ,26,7| 14 27 | Geringe Verästelung, 
lange Internodien, 
Pflanzen gekrümmt ge- 
wachsen. _ 
18. Sl Baner 127) | 
DIR. 2 11 2210 1,2.|.26 | :01512.20.60,m2 DD 
; 78mm. D.W.10cm. 
"D.7 B. 1,67mm Mkrar 
tig entwickelt. Relativ 
| viele Früchte. 


Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa etc. 65 
Tabelle XII. 
Cannabis gigantea Cd. IV.—XIL Woche. 
30. August bis 27. Oktober. 
a ae, 
Datum der Bestimmung E = 2 | = | S = Bemerkungen 
ia Fa & |A 

30. VIIL 4. Woche: 0,14 | 0,82 ılyı 

2.1 De 2,5 

ae. 6. „ us9 2483725, 22 D. L 032m 

ZUBER 0. 156 Zu Beginn der7.Woche 
Differentiierung der 

| Geschlechter. 

DIEBE. 8 ., 2214216. 17 ,D1.043m DD 
6 mm. "D.W. 10cm: 

4X. DENN 13 

MEIN, 10, 4,3  27,4| 1,3 | 16 | Ziemlich lange Inter- 
nodien. Stengel ge- 
krümmt gewachsen. 

Bell.) „ 1,7 

ae 12. , 24u68,0 Ja ..8 Dal. 123m. D. D. 
9,7 mm. Die unteren 
Blätter vergilbend. 


Tabelle XIV. 


Cannabis gigantea 2. IV.—XIM. Woche. 
30. August bis 27. Oktober. 
lee. 
Datum der Bestimmung © = 2 E 3 S ® Bemerkungen 
EAlAkalo Ik 
30. VIII. 4. Woche| 0,14 | 0,82 17 
3, RE 2, 
13,1. 6 . 0,8348 | 25, 22 
BEIDE 1. 2,6 
PRIDEN.\S.,, 6,29 | 40,7 | 2,6 | 15 
4X. Su all 
are 100. „ 7,2 | 37,7| 1,1 | 19 | Stengelgekrümmt, ge- 
ringe Verzweigung. 
we 11. 1,8 
ER, 12.\., 9 120,5, 0.1,10,,22,,01.20,90 5m. D: D. 
8,4mm. Lange Interno- 
dien. Die meisten Pilan- 
zen stark gekrümmt. 


Beihefte Bot. Centralbl, 


Bd. XXIV. Abt. I. 


Heft 1. 


5 


66 Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannahis sativa etc. 


Substanz nicht beobachtet. Am 18. September wurden folgende 
Verhältnisse angetroffen: 


d ? 


Trockensubstanz: 0,080 0,154 
Frischsubstanz: 0,129 0,485 
DI 20 cm 13 cm 


Verzeichnis der benutzten Literatur. 


1. Kreusler, Beobachtungen über das Wachstum der Maispflanze. Bericht 
über die Versuche aus dem Jahre 1875. (Landwirtschaftliche Jahrbücher. 
Bd. VI. 1877.) 


—, Beobachtungen über das Wachstum der Maispflanze. Bericht über die 
Versuche aus dem Jahre 1876. (Ibid.) 


ID 


3. —, Trockensubstanzbestimmungen bei Mais. 1877. (Landwirtschaftliche Jahr- 
bücher. Bd. VII. 1878.) 
4. —, Beobachtungen über das Wachstum der Maispflanze. Versuche von 1878. 


(Landwirtschaftliche Jahrbücher. Bd. VIII. 1879.) 


5. Hornberger, Ohemiscne Untersuchungen über das Wachstum der Mais- 
pflanzen, unter Mitwirkung von Raumer. (Landwirtschaftliche Jahr- 
bücher. Bd. XI. 1882.) 


6. Kreusler, Über die Methode der Bestimmung der Assimilation und Atmung 
der Pflanzen und der diese Vorgänge beeinflussenden Elemente. 

Mitteilung I: Über den Einfluß des CO,-Gehaltes der Luft. (Land- 
wirtschaftliche Jahrbücher. Bd. XIV. 1885.) 

Mitteilung II: Abhängigkeit vom Entwicklungszustande; Temperatur- 
einfluß. (Landwirtschaftliche Jahrbücher. Bd. XVI. 1887.) 

Mitteilung III: Einfluß der Temperatur; untere Grenze der Wirkung. 
(Landwirtschaftliche Jahrbücher. Bd. XVII. 1888.) 

Mitteilung IV: Verhalten bei höherer Temperatur; CO,-Ausscheidung 
seitens getöteter Exemplare. (Landwirtschaftliche Jahrbücher. 
Bd. XIX. 1890.) 


7. v. Sigmond, Über die Stoffzunahme zweier Kulturpflanzen. (Journal für 
Landwirtschaft. Bd. 48. 1900.) 


8. Matthaei, Gabrielle L. C., Blackmann and F. Frost, Experimental 
researches on vegetable assimilation and respiration. IV. — A. Quanti- 
tative study of carbon-dioxyde assimilation and leaf temperature in na- 
tural illumination. (Proceedings of The Royal Society. Series B. Vol. 76. 
Nr. B. 5 II. Biological Sciences.) 


9. Matthaei, Experimental researches on vegetable assimilation and respira- 
tion. III. — On the effect of temperature on carbon-dioxyde assimila- 
tion. (Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 
Series B. Vol 197. pp. 47—105.) 


Hackenberg, Über die Substanzquotienten von Cannabis sativa ete. 67 


10. Blackmann, F. F., Optima and limiting factors. (Annals of Botany. 19. 
1905. 281—235.) 

11. Abegg, R., Der Temperatureinfluß auf die Entwicklungsgeschwindigkeit 
animalıschen Lebens. (Zeitschrift für Elektrochemie. 1905. No. 33.) 

12. Kanitz, A., Über den Einfluß der Kohlendioxydassimilation. (Zeitschrift 
für Elektrochemie. 1905. No. 42.) 


5* 


68 


Recherches sur l’origine du systeme secreteur 
du Ginkgo biloba L. 


Par 
Andreas Sprecher. 


Avec planche I et II et 19 figures dans le texte. 


” Ar 


La litterature sur les canaux secreteurs est considerable; mais 
neanmoins le sujet est loin d’etre Eepuise. Il ya encore des points 
obsceurs, des cas douteux et une eeneralisation serait pr&@maturee. 

L’auteur du present travail s’est propose d’eclaircir l’origine des 
poches secretrices du Ginkgo biloba. Dans une petite note publiee 
dans le Bulletin de T’herbier Boissier!) il y a trois ans, il a 
deja conelu que ces poches ne naissent point d’une maniere schi- 
zogene comme chez les autres Coniferes, mais sont d’origine Ilysi- 
gene. Depuis il a continue ses recherches?). 

Iln’ya pas longtemps?) on rangeait encore le Ginkgo biloba dans 
la famille des Taxac&ees. Mais finalement on a trouve des caracteres 
d’une importance capitale qui le distinguent des autres Üoniferes. 
Dans les „Nachträge zu den natürlichen Pflanzenfamilien“ Engler 
en fait une famille a part, les Ginkgoacees, et en 1904, dans son 
„Syllabus der Pflanzenfamilien“, les Ginkgoac6es figurent comme 
classe, les Ginkgoales. D’autres auteurs aussi en font maintenant 
une classe*). Parmi les caracteres distinctifs on peut citer: 


1) La forme longuement petiol&e des feuilles, la forme large 
et profond&ment lob&e a nervures dichotomiques du limbe, 
rappelant les feuilles d’Adiantum. 

2) La presence d’oxalate de calcium dans tous les tissus: 
dans le liber et dans le parenchyme ligneux >). 


1) Bulletin de l’herbier Boissier. 2. serie. Tome III. 1903. p. 158. 

2\ Rapport de la commission chargee par la faculte des sciences .de l’u- 
niversiteE de Geneve d’examiner les travaux presentes pour le Prix Davy. 
Geneve 1905. 

®) Engler et Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien. 1889. 

*) Seward, A. C., and Gowan, L., the maidenhair Tree (Ginkgo bi- 
loba L.). (Annals of Botany. Vol. XIV. 1900.) 

5) Strasburger. Leitungsbahnen. 


Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme secreteur etc. 69 


3) La presence de canaux ou de poches secrätrices dans 
‚la moälle !). 

4) Le col des archegones compos&@ seulement de deux cellules. 

5) Les grains de pollen produisant des antherozoides cilies?). 

6) Formation de l’embryon apres la chute de la semence de 
Varbre). 

7) Ressemblance de l’embryon avec celui des Cycadacees et 
meme celui des Fougeres eusporangiees et Lycopodi- 
acees?). 

8) Embryons qui, dans l’obscurite, ne verdissent pas comme 
ceux des autres Coniferes>). 

‚9) Le pericarpe de la semence et les cas de synspermie $). 

10) La grande anciennet& des Ginkgoales: On les trouve jus- 
qu’au Permien’”). 


Un autre caractere distinctif vis a vis des Coniferes est Vori- 
eine des canaux secreteurs. Jusqu’a present les botanistes ad- 
mettaient pour tous les Coniferes des canaux secreteurs d’origine 
schizogene, terme introduit dans la botanique par de Bary?). 
Tunmann°) dans un travail recent, donne aux poches secretrices 
du Ginkgo une origine schizo-lysigene dans le sens oü Tschirch !°) 
Ventend. Je ne suis donc pas d’accord avec Tunmann et apres 
avoir examine de nouveau mes preparations, je ne puis suivre cet 
auteur. Nous sommes ici, je crois, en presence d’un de ces cas 
difficiles a etudier et & classer, comme il s’en est deja presente 
pour les canaux secreteurs des Marattiacees que les uns!!) tiennent 
pour schizogenes et les autres pour lysigenes 2). 


!) Van Tieghem, M&moire sur les canaux secreteurs des plantes. (Ann. 
des sc. nat. 5. serie. Tome XVI. 1872). 

2) Hiras& (S.), On the spermatozoid of Ginkgo brloba (Bot. Mag. Tokyo. 
10. 1896. p. 325). Miyake K., The spermatozoid of Ginkgo. (Jour. of applied 
Microsc. and Laboratory Methods. Vol. 5). 

3) Hirase, S., Etude sur la fecondation et l’embryogenie du Ginkgo 
biloba. (Journ. Coll. Sci. Imp. Univers. Tokyo. 12. 1898. 103. 149.) 

*) Arnoldi, W., Beiträge zur Morphologie der Gymnospermen. (Bulletin 
de l’institut d’agrieulture. Varsovie 1903). 

5) Molisch, H., Notiz über das Verhalten von Ginkgo biloba im Fin- 
stern. (Oestr. bot. Zeitschr. 1889). 

6) Pirotta, R., Interno ad un caso di sinspermia nella Ginkgo biloba. 
(Bollettino della societa bot. Italiana. Firenze 1893. pag. 325.) 

?) Heer, O., Zur Geschichte der Ginkgoartigen Bäume. (Englers bot. 
Jahrb. Jahrg. 1881). Schenk in Zittel, Handbuch der Palaeontologie. 
Bd. II. p: 260 fr. 

©) De Bary, A., Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. 

») Tunmann, O., Über die Harzgänge von Ginkgo biloba. (Zeitschr. d. 
allg. österr. Apothekervereins. 29 u. 30. 1905.) 

-1%) Tsehirch, Die Harze u. Harzbehälter. Leipzig 1900. 

1) Brebner, G., On the mucilage-canals of the Marattiaceae. (Journ. of 
the Linn. Soc. Vol. XXX. p. 44.) — Brebner, G., On the anatomy of 
Danaea and other Marattiaceae. (Ann. of Botany. Vol. XVI. 1902.) — Lutz, 
L., Sur l’origine des canaux gommiferes des Marattiacees. (Journ. de Bot. 12. 
1898. Nr. 9. p. 133.) 

12) Bretland Farmer, I., and Hill, T. G., On the arrangement and 
structure of the vascular strands in Angiopteris erecta and some other Maraitr- 
aceae. (Ann. of Botäny. XVI. 1902.) 


70 Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme secreteur etc. 


La Iysigenie ne trouve plus guere gräce devant les botanistes 
je le sais; mais il y a certainement des cas douteux qui ne per- 
mettent pas de generaliser. Pour l’etude de ces cas les id6es 
pr&econcues ne peuvent etre que nuisibles. 

Si nous prenons le type clairement schizogene comme il se pr6&- 
sente, par exemple chez les Coniferes, les Ombelliferes, les Araliac6es, 
les Compos&es, les Pittosporac&es etc., nous voyons quelques cellules, 
trois, quatre, generalement issues d’une seule cellule mere, s’ecarter, 
laissant entre elles un espace intercellulaire qui s’agrandit pour former 
une poche ou un canal seereteur: poche, si lalongueur ne depasse 
pas de beaucoup la largeur; canal, si au contraire la longueur d&passe 
de beaucoup la largeur. Si les cellules qui s’ecartent e&taient des 
cellules quelconques du parenchyme, elles auraient la m&eme gran- 
deur que celles qui les entourent; mais ce n’est pas le cas, elles 
sont plus petites.. Leursnoyaux, par contre, sont sinon plus grands, 
en tout cas aussi grands que ceux des cellules voisines; ils se 


ıczmle 
Section transversale d’un canal seereteur Un canal seereteur un peu 
du ceylindre central dans une tige plus avance. 


de Hedera Helix. 


placent presque toujours du cöte du canal (Fig. 1 et 2). Voir ä 
ce sujet Guignard!) qui a constat& pour les cellules qui bordent 
les canaux gommeux des Cycadacdes et les canaux secreteurs 
des Coniferes, des Ombelliferes et des Araliacses, un protoplasma 
' tres abondant et des noyaux places g@neralement contre la pa- 
roi interne. 

La chromatophilie des noyaux dans les cellules secr6trices est 
bien plus accentu&e que celle des noyaux dans les cellules voisines, 
ce qui denote une plus grande richesse en chromatine et une plus 
grande activite si Popinion de Korschelt?) et de tant d’autres 
est juste. ZUR: 

Chez les Coniferes le noyau des cellules de bordure remplit, 
au moins dans les jeunes stades, presque toute la cellule (Fig. 3). 


') Guignard, Note sur les noyaux des cellules des tissus seereteurs. 
(Bull. soc. bot. de France. Tome XXVIIJ). 

°) Korschelt, E., Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zell- 
kerns. (Zool. Jahrb. Abt. für Anatomie. Bd. IV. Jena 1891). 


Sprecher, Recherches sur l’origine du syst&me secreteur etc. el 


Ici la grandeur de la cellule n’est done pas fonction de 
la quantit@ de la substance nucl&aire comme Gerassimoff!) Y’indique. 
Cela prouve que les conditions sont autres et que la grandeur du 
noyau doit &tre en rapport avec le röle de la cellule comme &le- 
ment secereteur. es cellules de bordure ont l’aspect des cellules 
en suractivite et pourtant elles ne s’&puisent pas, et elles peuvent 
rester vivantes tres longtemps. Ce n’est done pas leurs propres 
elements qui sont transformes en secretions. Leur fonction ne me 
parait pas tout a fait definie.e Les uns les considerent comme le 
lieu de formation delaresine (Meyen, Mohl, Morren), les autres 
ne les tiennent pas pour directement actives dans l’&laboration de 


Fig. 3. 
Section transversale d’une jeune feuille d’Araucaria excelsa. 


cette substance. Tschirch donne dans son beau livre „Harze 
und Harzbehälter“ un expos&@ historique tres complet des contro- 
verses soulevees par cette question. Pour lui, nilaresine ni huile 
ne peuvent passer & travers des membranes imbibees d’eau; il faut 
done chercher ailleurs loorigine de ces substances Tschirch et 
ses eleves Becheraz?), Lutz:), Sieck*) voient l’origine de la 
resine dans la couche resinogene qui est la partie exterieure de 


!) Gerassimoff, J., Die Abhängigkeit der Größe der Zelle von der 
Menge ihrer Kernmasse. (Zeitschr. f. allg. Physiologie. 1902.) 
2) Becheraz, Über die Secretbildung in schizogenen Gängen. (Bot. 
Centralbl. Bd. 60. 1893.) 
3) Lutz, G., Die oblito-schizogenen Secretbehälter der Myrtaceen. 
[Inaug.-Dissert.| Bern 1895. (Bot. Centralbl. Bd. 64.) 
*) Sieck, W., Die schizolysigenen Secretbehälter. [Inaug.-Dissert.] 
Bern 1895.) 


72 Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme seereteur etc. 


la membrane cellulaire tournee du cöt& du canal. D’apres Tschirch 
la couche resinogene est une assise mucilagineuse d’une structure 
particuliere. Sans vouloir emettre a ce sujet une opinion absolue, 
je dirai cependant quil me semble rationnel de donner aux cellules 
secretrices un röle plus direct dans l’elaboration de la s6eretion. 
Pourquoi ces cellules se distingueraient-elles sans cela des autres 
par une plus grande activite? Pourquoi un noyau si riche en 
chromatine? On pourrait repondre ce que Briquet!) a constate 
pour les cellules s&crötrices des poches des Myoporacees, que leurs 
noyaux jouent un röle actif dans la formation de la couche r&sino- 
gene. Je ne peux croire que la couche resinogene doive se for- 
mer partout oü il y a production de r&sine. L’exemple du Ginkgo 
biloba me confirme dans ma maniere de voir. Les cellules secre- 
trices sont pourvues par les tissus voisins de substances susceptibles 
d’etre transformees en resine. Elles pr&parent la resine avec l’aide 
de la couche resinogene ou peutetre, dans bien des cas, sans elle 
sous une forme diffusible qui lui permettrait de passer A travers 
la membrane pour subir dans le canal la transformation ultime en 
resine proprement dite.e A aucun degr& du developpement du 
canal nous n’avons chez les Öoniferes et les autres familles citees 
plus haut de decomposition — except& celle de lalamelle moyenne 
des cellules qui doivent s’ecarter — ou d’6crasement, d’obliteration, 
mais simple ecartement. Deja pour la dissolution de la lamelle 
moyenne, la cellule doit fournir un ferment, et c’est probablement 
une grande production de ferment qui intervient dans le phenomene 
de la lysigenie des poches secretrices du Ginkgo que nous allons 
etudier maintenant. 

Le materiel de Ginkgo beiloba provenant de Geneve fut exa- 
mine & l’etat frais et fix& dans les differents fixatifs. Les coupes 
ont et& effectuses & la main et, dans les objets paraffines, au mi- 
crotome. Les differentes parties de la plante: racine, tige, petiole, 
feuille, bract&e, axes floraux, ovule et &tamine ont &t& ätudiees et 
cela non seulement & l’etat adulte mais des leur apparition dans 
les bourgeons recoltes au mois d’octobre. 

Depuis le travail fondamental de Van Tieshem?) nous sa- 
vons que le Ginkgo n’a pas de canaux secreteurs dans la racine 
a aucun stade du developpement. Le bois et le liber de la tige 
n’en contiennent pas davantage. D’autre part nous trouvons, con- 
trairement & ce que l’on observe chez les autres Coniferes, sur 
une section transversale de la tige 2 & 4 poches secrötrices dans 
la moälle. Elles ont une forme arrondie et sur la section transversale 
un diametre de 0,15 & 0,2 mm. L/&corce primaire de la tige en 
contient aussi un nombre variable. Cene sont nulle part des canaux 
dans le sens des Coniferes, mais des poches, signalees aussi par 
Eichler3) et d’autres. Naturellement elles subissent dans un or- 


1) Briquet, J., Sur les poches secretrices schizo-lysigenes des Myopora- 
edes. (©. R. Ac. Se. CXXIII. 1896). 

2) Van Tieghem, Les canaux secreteurs des plantes. (Ann. des sc. nat. 
5. serie. Tome XVI. p. 186.) 

8) Eichler, A. W., Coniferae in Engler u. Prantl, Die natürl. Pflan- 
zenfamilien. II. Teil. Leipzig 1889. 


Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme secreteur etc. 73 


sane allong& une traction dans le sens de l’axe, mais iln’y ajamais 
continuite entre deux poches; elles se trouvent simplement dans 
le prolongement lune de Jautre. Le diametre sur la section 
transversale peut varier entre 0,15 et 0,2 mm et sur la section lon- 
situdinale il peut aller jusqu’a 0,7 mm et plus. 

Dans les petioles je n’ai pu trouver la disposition reguliere 
dont parle Van Tieghem: „En effet, le faisceau foliaire bifurqu& 
non seulement possede, & son entree dans le petiole, 3 canaux 
disposes en arc sur sa face inferieure et qu'ila pris au parenchyme 
cortical, mais en outre il a au-dessus delui un canal median comme 
sl avait entraine avec lui le canal medullaire correspondant de la 
branche.“ Je crois que le nombre et la position des poches secre- 
trices peuvent varier. La Fig. 4 represente des sections transver- 
sales d’un petiole A sa base, la Fig. 5 au milieu et la Fig. 6 
au sommet. 

Entre chaque bifurcation du faisceau libero-ligneux dans la 
feuille il y a une serie de poches secretrices situees sur le pro- 


2 & 5 ! Pr r 6) = - 

S o 030 9) 6) 

og | (8 S 8 © 2 $o 
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Ö 


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E o 0,0 
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Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. 


longement l’une de lYautre!). Le diametre des poches dans les 
petioles et les limbes varie de 0,05 &0,2mm; mais dans les jeunes 
organesil est g&neralement aussi grand que dans les feuilles et petioles 
adultes. Cela montre leur importance surtout pour les jeunes stades. 
Elles prennent naissance de tres bonne heure en me@me temps que 
les faisceaux libero-ligneux. Les jeunes tissus en voie de differenci- 
ation active cherchent ä se debarrasser de certains produits de 
desassimilation qui jouent pourtant dans l’economie de la plante 
certainement un röle protecteur. 

Dans l’axe floral les poches se forment plus tardivement; 
mais la base des ovules, la partie qui deviendra plus tard Tarille, 
et l’etamine, en presentent tres töt, et c’est la que Yon rencontre 
les plus grandes poches. Dans un ovule du 20 mai nous voyons 
des diametres de 0,8, 0,64 mm jusqwWäa 1 et 1,5 mm et dans un 
bourgeon r&colt@ au commencement d’octobre j’ai examine 
dansun ovule des poches d’un diametrede 0,1 a 0,25 mm. Fig. 7. 


ı) Van Tieghem, loc. cit. — Fankhauser, J., Entwicklung des Sten- 
gels u. Blattes von Ginkgo. Bern 1882. 


74 Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme secreteur etc. 


L’&tamine presente a la m&me £epoque des poches encore 
plus grandes comme la Fig. 8 Tindique. Au-dessus des sacs polliniques 
il existe une seule et tres grande poche qui peut avoir un diametre 
de 0,2 a 0,54 mm et plus. 

Ce qui a ete dit a propos du nombre et de la position des 
poches secretrices dans la feuille peut &tre r&pete pour le pedon- 
cule. Tous deux peuvent varier, mais en e&neral le nombre aug- 
mente de beaucoup vers le haut, contrairement & ce que l’on ob- 
serve chez la feuille, et leur volume augmente aussi. Les fg. 9, 
10, et 11 donnent quelques sch&mas de sections transversales 
effectuees dans differents pedoncules A la base, au milieu et 
au sommet. 


Fig 7. Fig. 8. 
Coupe longit. d’une fleur femelle Section longit d’une jeune &tamine 
recoltee en octobre. recoltee le 10 oct. 


a origine de l’arille.. » poche s&eretriee. p poche secrätrice.. s p sac pollinique avec 
t t&gument. rn nucelle. /’archespore. / filet de l’&tamine. 


e & t cellules ä tannin. 


L’axe floral mäle et le filet de l’&tamine ne possedent pas 
de poches secretrices. Le parenchyme est, dans ces parties, trop 
peu developp& pour permettre la presence de poches. En ce qui 
concerne les fleurs, mäles et femelles, l’evidence du röle protecteur 
saute aux yeux. Dansle voisinage immediat des micro — et macro — 
spores il ne se trouve ni cellules a tannin ni poches secr6trices. 
Toute substance nuisible a ces elements importants a &t& retenue 
par les immenses poches situees soit a la base des ovules, — dans 
Varille — et dans les teguments, soit au sommet des sacs polli- 
niques (Fig. 8 et Fig. 12). 

J’ai rencontre des poches qui se deversent en dehors. La 
Fig. 13 presente une fleur femelle du 29 oct. et sa bractee en section 
transversale. Les poches de l’ovule et deux de celles de la bractee 
ont forme un bec vers l’Epiderme dans lequel etait pratiqu& une 


Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme seereteur etc. 75 


ouverture La Pl.I, Fig. 1 montre une de ces poches avec un plus 
fort grossissement. Leur diametre varie de 0,13 & 0,16 mm. Les 
coupes seriees ne montrent point d’ouverture pour la poche Nr. 
3, et en comparant sa bordure avec celle des autres poches 1, 
2, 4 et 5, on remarque une difference: les cellules dans le Nr. 3 sont 


sous une pression plus grande que celles dans les autres poches- 
Il y a donc probablement ouverture quand la pression interne de- 
vient trop forte, et la resine en se deversant alors & la surface 
sert ainsi & proteger l’organe. 


£ Fig. 12. 
Sect. longit. d’une fleur femelle 
) au mois d’avril. 
Fig. 11. p poche s6eerötrice. a arille. r» nucelle. 


Le fait quw'il ne se trouve dans aucune partie de la racine et & 
aucun stade des &l&öments seeröteurs, pourrait nous indiquer le 
rapport qui existe entre l’assimilation d’un cöt& et la secretion et 
son röle protecteur de l’autre. 

Partout ou il y a des poches seeretrices il ya aussi des 
cellules ou des canaux a tannin. Des cellules tanniferes situees 
les unes dans le prolongement des autres perdent leurs membranes 


76 Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme seereteur ete. 


separatrices et nous avons ce que Van Tieghem appelle des 
lactiferes a tannin. Ce caractere rappelle beaucoup les Marattiacees 
ou le systeme des canaux A gomme coexiste avec un systeme de 
cellules a tannin autour des steles. Voir a ce sujet, les travaux 
de Lutz, Brebner, Farmer cites plus haut. Chez le Genkgo ces 
cellules sont surtout frequentes autour des faisceaux libero-Äieneux. 
Elles montrent les r&actions caracteristiques du tannin. Elles se 
colorent en brun avec le bichromate de potasse, en bleu avec 
lacetate de cuivre et l’acetate de fer, en brun grisätre avec l’acide 
chlorhydrique et l’acide osmique. La Fig. 2 Pl. I montre de ces 
cellules d’un jeune p&doncule color& avec le m&lange Hiras& (fuchsine 
et bleu de methylene). Le noyau est en d&composition et finira 
a un stade plus avance par disparaitre. Les cellules & tannin 
sont plus allongees que les cellules voisines et d’apres Farmer le 


tannin empecherait la cellule de se diviser mais non de s’allonger, 
et cela est comprehensible car le noyau e&tant anormal, ne peut 
plus diriger une division de la cellule.e Dans le parenchyme du 
limbe et surtout dans l’assise sous-&pidermique il y a des cellules 
tanniferes mais qui se colorent moins fortement. (Fig. 14.) 
L’anneau & cellules tanniferes autour des faisceaux se trouve 
chez beaucoup de plantes fossiles. Scott!) pense que ces „sacs 
with dark contents“ sont des cellules ä& tannin. Chez le Ginkgo 
elles se trouvent en tres nombre dans l’arille comme dest le cas 
pour les poches secretrices et plus tard on en voit beaucoup aussi 
dans la partie exterieure des teguments tandis que la partie in- 
terne qui est appel&e & devenir le noyau dur n’en contient pas. 
Pour avoir le commencement des poches il faut couper dans 
les tout jeunes organes. Sur une section longitudinale d’un bour- 


!) Scott, Studies in fossil botany. London 1900. 


Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme söcreteur etc. 77 


geon du mois d’octobre (Fig. 15), nous trouvons dans les bract&es 
des poches bien form&es decrites plus haut qui s’&tendent presque 


Sect. transversale dans une feuille. 
f faisceau libero-ligneux. c Z cellules tanniferes. p poches secr£trices. 
ce m cellules contenant moins de tannin. 


d’un epiderme a l’autre et qui peuvent se deverser en dehors. 
Dans le limbe des feuilles on les constate aussi. Ü’est dans les 


Fig. 15. 


Sect. longit. d'un bourgeon. 
br braetee. j f jeunes feuilles. » poche en voie de formation. 


premiers indices des feuilles quand le limbe se dessine & peine 
sur le petiole form& en premier lieu qu’il faut chercher leur debut. 
La Fig. 16 presente deux ovules separes comme cela arrive quel- 


78 Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme secereteur etc. 


quefois. Ils ont &te recoltes au mois d’octobre. Les poches secr6- 
trices apparaissent A peu pres avec le nucelle. 

Ayant affaire & des objets petits et tres delicats on n’arrive 
a produire des coupes seriees qu’en paraffinant. Pour se faire 
une idee exacte de Torigine il faut avoir des sections de toute 
une poche. Si on coupe avec le rasoir seulement au bord d’une 


Fig. 16. 
Sect. transv. de deux ovules. 
n nucelle. » poche sEerötrice. 


poche deja formee, on peut avoir l’impression d’une poche schizo- 
gene. Au premier stade du developpement nous avons tout un 
groupe de cellules qui commencent &a se spe6cialiser. Les mem- 
branes cellulaires perdent leur nettete. Le protoplasma et surtout 
les noyaux absorbent vivement les colorants ce qui indique une 


nen, INE 
Poche en voie de formation. Fig. 16 vue avec un plus fort grossissement. 
Sect. au milieu de la poche. 


grande richesse en chromatine. La plupart des noyaux presentent 
encore une structure normale. Il y a quelques hypertrophies et 
le noyau montre de temps en temps le phenomene de la chromatolyse 
ou ce que les zoologistes appellent pyenosis. (Fig. 17.) La chro- 
matine se contracte en masses irreeulieres et anastomosees. Fi- 
nalement tout le noyau se contracte en une masse erythrophile!). 


ı) Longo, B., Contribuzione alla cromatolisi nei nuclei vegetali. (Ann. 
R. st. Bot. Roma. IX. 1899.) 


Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme secreteur ete. 79 


Si nous prenons deux sections effectuees au milieu d’une poche ä 
un stade plus avanc& (Fig. 1 et 2, Pl. II) nous constaterons que 
les cellules et les noyaux ont subi une deformation et que tout le 
geroupe parait malade. Les contours des cellules sont irreguliers 
et tres peu visibles. 

Le protoplasma est vacuolise et les noyaux presentent une 
forme irreguliere; ils montrent le meme phenomene que l’on a 
observe chez les cellules envahies par un parasite Sapin- 
Trouffy!), Cavara?), Dangeard et Armand?°), Chodat:), Ma- 


gnus>), Shibata®) ont &tudie soit les cellules envahies par les 
Uredinees, soit les mycorrhizes, soit la symbiose des bacteries avec 
les Legumineuses, et ils ont toujours constate une augmentation de 
chromatine. La cellule redouble d’activite ce qui amene une hy- 


!) Sapin-Trouffy, Recherches histologiques sur la fam. des Uredinees. 
(Le Botaniste. 1896.) 

2) Cavara, Ipertrofie eanomalie nuclearie in seguito a parasiti. (Rivista 
di patologia vegetale.) 

®) Dangeard et Armand, Observations de biologie cellulaire. (Le Bota- 
niste. Serie V. 1897). 

*) Chodat, R., Le noyau cellulaire dans quelques cas de parasitisme ou 
de symbiose cell. (Congres bot. Paris 1900). 

>) Magnus, W., Studien an den endotrophen Mycorrhizen v. Neottia 
midus avis L. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXXV. 1900. Heft 2.) 

6) Shibata, K., Cytologische Studien über die endotrophen Mycorrhizen, 
(Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 37. 1902.) 


s0 Sprecher, Recherches sur l’origine du systeme seereteur etc. 


pertrophie de sa cavite et de son noyau. Par un travail exagere 
le protoplasma s’epuise. Töt ou tard le noyau perd ses contours 
reguliers et sa chromatine Cela n’a pas lieu dans tous les cas, 
mais la ol cela arrive, la cellule cesse d’accomplir ses fonctions, 
et son contenu est completement desorganise. Ce qui a aussi lieu 
chez le Ginkgo. Les membranes cellulaires commencent & disparaitre, 
puis le protoplasma suit et c’est encore le noyau qui resiste le plus 
longtemps. Üelui-ci peut montrer des figures Karyokinetiques (Fig. 
3, Pl. I) et nous avons ici le m&me phenomene que L. Huie’) 
et Rosenberg®) ont constate dans les noyaux des :cellules glan- 


Fig. 19. 
Sect. longit. dans une poche d’une bractee. 


dulaires de Drosera. Je me permets de conclure comme le premier 
de ces auteurs que la presence des chromosomes serait ici plutöt 
la caracteristigue d’une suractivite secretricee. Au milieu de ces 
cellules en desorganisation nous voyons apparaitre la seeretion & 
plusieurs endroits (Fig. 2, Pl. TI). La poche se forme par detache- 
ment et dissolution de tout un groupe de cellules, et dans le con- 
tenu nagent des debris cellulaires (Fig. 18). 


3) Huie, L., Changes in the cell-organs of Drosera rotundıfolia produced 
by feeding with egg albumin. (Quarterly Journal of mieroscop. Science. Vol. 
XXXIX. 1897). 


4) Rosenberg, Physiologisch-cytologische Studien über Drösera rotun- 
difolin. Upsala 1899. 


Sprecher, Recherches sur l'origine du systöme secreteur etc. al 


Les couches qui limitent la poche primitive divisent leurs 
cellules dans un sens tangentiel et souvent plusieurs assises de 
cellules sont &crasdes dans le sens radial par la forte pression & 
Yinterieur de la poche. Elles finissent aussi par &tre d&composees pour 
acrandir la poche; c’est ce qui arrive surtout dans les bractees oü 
ja secretion de la resine est tres abondante en vue de proteger 
les jeunes feuilles. (Fig. 19.) 


Fankhauser!) dit que les cellules qui bordent le reservoir 
secreteur dans les Ecailles peuvent dans la suite pousser des 
appendices en forme de poils dans la cavit& secrötrice Il a pro- 
bablement pris des restes cellulaires pour des excroissances des 
elements de bordure. 


Je repete que le developpement Iysigene s’observe surtout 
bien dans les parties tres jeunes de la plante et avant tout dans 
les jeunes ovules. Il y aura peut-etre la encore un rapprochement 
aux Marattiacees qui montrent d’apres Farmer and Hill?), dans 
les jeunes tiges, elairement l'origine lysigene des poches gommiferes 
tandis que d’autres auteurs, ayant etudi& surtout sur les plantes 
adultes les voient naitre d’une maniere schizogene. (Brebner et 
Lutz)3). 

Dans les organes adultes les poches sont plus ou moins 
nettement delimit6es par un epithelium & membrane mince et cel- 
lulosique (Fig. 4, Pl. I). L’activite de l’organe a diminue et les 
poches secr6trices finissent par entrer en repos. Leurs cellules de 
bordure peuvent m&eme se cutiniser et montrent avec le reactif 
senevois (chrysoidine et rouge congo) une coloration jaune. Deja 
avant d’etre entrees dans ce stade les cellules a tannin donnent 
avec ce reactif une coloration jaune (Fig. 4, Pl. ]). 


Tout porte & croire que l’on a affaire dans les jeunes organes 
a un e6tat pathologique. La plante produit des ferments en 
vue de la formation d’une poche. Le cytoplasma des cellules du 
tissu secreteur devient d’abord plus dense et est depourvu de va- 
cuoles. Le volume du noyau, sa chromatine et ses nucleoles aug- 
mentent. La chromatine se condense en masses compactes. Ü’est 
le point culminant de l’activite. Les cellules r&agissent au com- 
mencement contre la maladie comme elles reagissent contre tout 
envahisseur. Au stade suivant nous avons en partie r&sorption de 
la membrane cellulaire et nucl&eaire et par suite le noyau @met des 
prolongements amoebiformes; sa chromatophilie commence & dimi- 
nuer aussi. Ensuite nous avons la fin de la secretion, et un com- 
plet epuisement. Le cytoplasma et les noyaux montrent des va- 
cuoles et les noyaux, tres appauvris, ont des formes bizarres. La 
membrane nucl&eaire n’existe plus et finalement le noyau est dissout. 
La formation de la resine a commence, et c’est d’abord le tissu 
secreteur primitif qui est transform& en resine, puis ensuite les sub- 
stances apportees par les couches de cellules voisines. Au cours 


!) Frankhauser, J., loc. eit. p. 73. 
SE Barmern,..de Br and Hill, 1. G.; loc. eit. p. 69. 
2) Brebner, G., loc. cit. p. 69,; Lutz, L., loe. eit. p. 69. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 1. 6 


Sprecher, Recherches sur l’orisine du systöme seereteur etc, 
pP ) 5 y 


de cette rösinification les ferments seront neutralises et la plante 
produit une espece de parenchyme cicatriciel qui limite la poche, 
voila pourquoi celle-ci presente dans les organes adultes une bor- 
dure de cellules plus ou moins definie. 

On comprendra facilement que la vraie schizogenie est ex- 
clue ici. Sur ce point Mr. Tunmann est d’accord avec moi. (est 
donc aussi cette absence de schizogenie dans la formation des 
canaux secreteurs qui separe les Ginkgoales des Coniferales et les 
rapprochent des Marattiacees.. J’ai examin& aussi les Cycadacees 
a ce sujet; et bien que leur schizogenie ne soit pas aussi nette que 
celle des Coniferes il y a pourtant ce mode de formation des 
poches gommiferes. Nous avons au commencement aussi un groupe 
de cellules qui se differencient comme cela arrive chez le Genkgo, 
mais ensuite les elements au milieu s’ecartent et dans les inter- 
stices apparait la gomme. Le decollement s’effectue un peu irre- 
sulierement mais toutefois il n’y a jamais ces &tats de destruction 
de cellules comme chez le Ginkgo. 

Tschirch a introduit deux termes nouveaux pour ce qui 
n’est pas simplement schizogene ou lysigene — soit schizolysigene 
et oblitoschizogene. Le premier de ces termes pourrait etre pris 
en consideration car d’apres cette theorie il y a tout au commen- 
cement &cartement et ensuite decomposition. C’est ce que Tun- 
mann admet. Mais cet &cartement n’a pas lieu. La poche se 
forme par decollement et destruction d’un groupe de cellules. Je 
ne vois pas de raison pour changer l’opinion mise il y a trois 
ans, et je pretends ici que les poches secretrices du Ginkgo nais- 
sent d’une maniere Ilysigene. 


Geneve, et& 1906. 


Explication des planches, 


Pl. I. Fig. 1. Section d’une poche secretrice se deversant en dehors. 
„ 2. Cellules d’un jeune p&doncule colorees avec un melange de fuch- 
sine et de bleu de methylene. Cellules tanniferes en rouge. 
3. Section d’une poche secrätrice en voie de formation. 
4. Section d’une poche secretrice dans un organe adulte, coloree 
avec le reactif genevois. Les cellules tanniferes sont jaunes. 
Pl. IH. Fig. 1. et 2. Deux sections effectu6ees au milieu d’une poche en voie 
de formation. 


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Verlag und Druck von C.Hei rich,Dresden-! 


83 


Einige weitere biologische Beobachtungen. 
Von 
Friedrich Hildebrand. 


I. Der Besuch er Insekten bei Mercurialis annua und anderen 
windblütigen Pflanzen. 


In meiner kleinen Schrift: Uber Ähnlichkeiten im Pflanzen- 
reich hatte ich Seite 65 auch eine kurze Zusammenstellung von 
solchen Eigrenschaften an Pflanzen gemacht, welche mir für das 
Leben derselben nutzlos erschienen und dabei unter anderem den 
Duft erwähnt, welchen die männlichen Blüten von Mercurialis annua 
sehr stark entwickeln. Diesem entgegen stellte F. E. Weiß!) die 
Mercurialis annua als einen Insektenblütler dar, was mich dazu 
veranlaßte, nähere Beobachtungen an dieser Pflanze im vorigen 
Sommer anzustellen; dabei ergab sich folgendes: 

Es zeigte sich, daß meine Darstellung, als ob Mercurialis annua 
nicht von Insekten besucht werde, nicht zutreffend sei; aber ebenso 
zeigte sich auch, daß dieser Insektenbesuch, welchen ich nur an 
männlichen Pflanzen der Mercurialis anmua beobachtete, für die 
Bestäubung der weiblichen von keinem Nutzen sei, denn diese wurden 
von den Bienen niemals besucht, sondern nur die männlichen. Es 
dürfte nun von einisem Interesse sein, meine Beobachtungen an- 
zuführen, welche ich im vergangenen Juli an vier Pflanzen von 
Mercurialis anmua anstellte, zwei männlichen und zwei weiblichen, 
welche in einer Entfernung von etwa 30 cm voneinander auf einem 
Acker sehr üppig wuchsen und blühten. 

Am 19. Juli traf ich früh morgens zwei Bienen an, welche 
an den beiden männlichen Pflanzen eifrig Pollen sammelten. Wenn 
sie beim Umherfliegen in die Nähe einer der beiden weiblichen 
Pflanzen gerieten, so schienen sie sehr bald zu bemerken, dab an 
diesen für sie nichts zu holen sei; sie machten sogleich Kehrt und 
flogen zu den männlichen zurück, brachten also keinen Pollen auf 
die Narben der weiblichen Pflanzen. 

Am 20. Juli beobachtete ich um !/,9 Uhr morgens an den 
betreffenden Pflanzen wieder eine Biene und zwar etwa eine halbe 
Stunde lang, die besuchte nur die beiden männlichen Pflanzen, bald 


1) Weiß, F. E., Die Blütenbiologie von Mereurialis. (Ber. d. D. bot. 
Ges. 1906. S. 501.) 


6* 


S4 Hildebrand, Einige weitere biologische Beobachtungen. 


an der einen, bald an der anderen Pollen sammelnd; wenn sie beim 
Verlassen der einen männlichen Pflanze in die Nähe einer weiblichen 
kam, so machte sie jedesmal vor derselben Kehrt, sobald sie noch 
einige Zentimeter von ihr entfernt war und aller Wahrscheinlichkeit 
nach erkannte, daß an derselben für sie nichts zu holen sei. 

Am 23. Juli fand ich gegen 9 Uhr morgens wieder eine Biene 
an den beiden männlichen Pflanzen eifrig Pollen sammelnd. Sobald 
sie sich einer weiblichen näherte, kehrte sie um und flog wieder 
an eine männliche zurück. Als ich sie nun nach einiger Zeit ver- 
jagte, so kam sie doch sehr bald wieder zurück und flog direkt 
zu einer männlichen Pflanze; noch einmal verjagt, näherte sie sich 
beim baldigen Zurückkehren zuerst zwar einer weiblichen Pflanze, 
machte aber ein Stück vor derselben Kehrt und ging zum Sammeln 
von Pollen an eine der männlichen; ein drittes Mal noch stärker 
verjagt, Kehrte sie nicht wieder zurück. | 

Am 24. Juli fand ich um 1/9 Uhr morgens an einer der 
männlichen Pflanzen eine Biene vor, welche schon schwer mit Pollen 
sich beladen hatte; leicht zweimal verjagt, kehrte sie bald zu der- 
selben Pflanze wieder zurück; bei stärkerer dritter Verjagung kam 
sie nicht wieder, wahrscheinlich, weil sie sich schon ganz mit Pollen 
beladen hatte. 

Am 25. Juli beobachtete ich um 1/;9 Uhr wieder eine Biene 
an einer der beiden männlichen Pilanzen; als ich sie verjagte kehrte 
sie alsbald zu derselben Pllianze zurück; noch einmal verjagt, flog 
sie, aus weiter Ferne zurückkehrend, zuerst in die Nähe von einer 
der weiblichen Pflanzen, machte aber immer ein Stück vor jedem 
von deren Zweigen Kehrt und begab sich dann wieder zu einer 
der beiden männlichen Pflanzen. 

Am 26. Juli traf ich trotz des trüben Wetters eine Biene an, 
welche an beiden männlichen Pflanzen Pollen sammelte; beim Ver- 
lassen der einen oder anderen derselben flog sie manchmal zu einer 
weiblichen, kehrte aber, als sie in die Nähe der einzelnen Zweige 
kam, wieder um und flog zu einer männlichen. 

Am 27. Juli beobachtete ich bei hellem Sonnenschein um 
1/,9 Uhr wieder zwei Bienen, beide wieder nur an den männlichen 
Pflanzen. Als ich sie verjagte, kehrten sie meist sogleich wieder 
zu diesen zurück; nur zweimal wandte sich die eine der beiden 
bei ihrer Rückkehr gegen eine weibliche Pflanze, kehrte aber dicht 
vor derselben um und flog zu einer männlichen. 

Auch am 28. Jui waren um 9 Uhr zwei Bienen an den 
männlichen Pflanzen mit dem Sammeln von Pollen beschäftigt und 
kehrten, wenn ich sie verjagte, alsbald wieder zu diesen zurück. 

Aus den vorstehenden Beobachtungen geht nun hervor, daß 
ich mich, wie schon oben erwähnt wurde, geirrt hatte, wenn ich 
sagte, daß die Blüten von Mercurialis annua nie von Insekten be- 
sucht würden; aber es geht aus denselben andererseits auch dies 
hervor, daß dieser Besuch sich nicht auf die weiblichen Blüten 
erstreckt, ungeachtet der von Weiß l.c. S. 502 abgebildeten 
Staminodien, welche nach demselben an ihrer Spitze Zuckersaft 
ausscheiden, der jedoch gar keine Anziehungskraft auf die Insekten 


Hildebrand, Einige weitere biologische Beobachtungen. 55 


auszuüben scheint, also vollständige nutzlos ist. Es zeigte sich, daß 
die Bienen von den männlichen Pflanzen niemals zu den weiblichen 
flogen, also bei diesen eine Bestäubung auch nicht bewerkstelligten, 
welche hier allein durch den Wind vollzogen wird. Ob die weib- 
lichen Blüten einen Duft ausströmen, ist sehr zweifelhaft; jedenfalls 
ist derselbe nicht so stark, um die Bienen anzulocken, da diese 
sich nach den von mir gemachten Beobachtungen nur zu den 
männlichen Blüten wenden. An diesen ist der Duft, welchen sie 
ausströmen, nur für die Bienen von Wert, indem er ihnen den 
Pollen anzeigt; für die Bestäubung der weiblichen Pflanzen ist hin- 
gegen dieser Duft und die Folge dessen, das Besuchtwerden der 
männlichen Blüten, ganz nutzlos, da die Insekten von den männ- 
lichen Pflanzen nie zu den weiblichen fliegen; die Bestäubung dieser 
wird nach meinen Beobachtungen allein durch den. Wind bewirkt, 
so daß Mercurialis annua nach wie vor zu den windblütigen Pflanzen 
zu rechnen ist. Allerdings sind auch hier die Pollenkörner, was 
auch schon Weiß angibt, nicht vollständig glatt, wie dies für 
sonstige Windblütler charakteristisch ist, sie stäuben aber dennoch 
leicht bei dem Aufgeben der Antheren auseinander, indem die 
Rauhiekeit ihrer Oberfläche nicht dazu ausreicht, daß sie zu mehreren 
aneinanderhaften, was auch dadurch verhindert wird, daß eine ölige 
Ausscheidung, wie diese an den Pollenkörnern- vieler Insektenblütler 
sich findet, hier vollständig fehlt. Immerhin mag die schwache 
Rauhiekeit an den Pollenkörnern als ein Nachklang von früherer 
Insektenblütigkeit der Mercurialis annua angesehen werden, ebenso 
wie man einen solchen in den Staminodien der weiblichen Blüten 
von Mercurialis erkennen kann; heutzutage findet nach meinen 
Beobachtungen die Bestäubung nur durch den Wind statt, und die 
schwachrauhe Oberfläche der Pollenkörner ist ebensowenig von 
Nutzen für die Bestäubung, wie der Duft der männlichen Blüten 
von Mercurialis annua. 


Daß Insekten an einem ausgresprochenen Windblütler manch- 
mal Pollen holen, beobachtete ich mehrfach bei Taxus baccata, wo 
man in manchen Frühjahren die Bienen in großen Mengen und 
sehr begierig beim Pollensammeln finden kann. So trat nach meinen 
Aufzeichnungen am 21. März 1904 nach anhaltender Kälte plötzlich 
ein warmer Frühlinestag ein, und es schwärmten nun an den 
männlichen Taxusbüschen an den nun schnell sich öffnenden Blüten 
Honigbienen in großen Mengen umher. Sobald eine Biene beim 
Anfliegen eine Blüte berührte, erhob sich bei der ganz ruhigen 
Luft aus derselben ein Pollenwölkchen, eine sehr interessante Er- 
scheinung. Die den Pollen sammelnden Bienen wurden bei dem 
starken Stäuben der Blüten am ganzen Körper mit Pollen bedeckt; 
an die Beine klebten sie sich denselben in großen Klumpen 
an. Es blühten zu dieser Zeit in jenem Jahre erst nur wenige 
Pflanzen, nämlich Weiden, Crocus, Schneeelöckchen und Leber- 
blümchen, so daß es also zu dieser Zeit noch wenig: für die Bienen 


86 Hildebrand, Einige weitere biologische Beobachtungen. 


zu sammeln gab. Ähnlich verhielt sich die Sache in einem oder 
dem anderen der vorhergehenden, von mir nicht näher aufgezeich- 
neten Jahre, wo die Bienen wohl auch dadurch veranlaßt wurden 
an den Taxusblüten Pollen zu holen, daß sie sonst noch nichts für 
sich fanden; waren hingegen zur Zeit der Taxusblüte schon die 
Blüten verschiedener anderer Pflanzen offen, so bemerkte ich, daß 
an den Taxusbüschen der Besuch der Insekten ein sehr spär- 
licher war. 

Namentlich zeigte sich aber im Frühjahr 1895 dieser Zu- 
sammenhang des Besuchtwerdens der Taxusblüten durch die Insekten 
mit dem Offensein der Blüten an anderen Pflanzen. In diesem 
Jahre kam das Frühlingswetter ungewöhnlich spät, und als am 
9. April die Taxusblüten aufgingen, waren noch erst ganz wenige 
andere Blüten für die Bienen offen. Diese fanden sich nun in 
ganz ungeheuren Mengen an den Tlaxusbüschen ein und schwärmten 
an diesen, Pollen sammelnd, ebenso stark umher, wie im Sommer 
zum Honigsammeln an den Lindenblüten. Als dann in den folgenden 
Tagen an vielen anderen Pflanzen die Blüten sich öffneten, da 
wurde der Besuch der Bienen an den Taxusbüschen ganz auffallend 
geringer wnd hörte bald ganz auf, ungeachtet sich noch ziemlich 
zahlreiche neue Blüten an den Büschen öffneten, welche den Bienen 
Pollen liefern konnten. : 

Im Frühjahr 1896, wo nach kühler Zeit am 18. März das 
Blühen der Frühlingspflanzen begann, so auch bei den Taxusbüschen, 
fanden sich sogleich an diesen viele Bienen ein, um Pollen zu 
sammeln; als aber an den folgenden Tagen viele andere Frühlings- 
blumen sich öffneten, wurde der Besuch der Taxusbüsche ein auf- 
fallend geringerer, was teilweise auch wohl damit zusammenhing, 
daß nun die meisten Blüten daran schon verstäubt waren. — In 
dem zeitigen Frühlingswetter von 1897 öffneten sich die Taxus- 
blüten schon am 15. März, und es erschienen an ihnen alsbald 
ziemlich viele Bienen, jedoch nicht so viele, wie sonst; es blühten 
schon die Ulmen, viele Helleborusarten und andere Frühlings- 
pflanzen. 

Zu erwähnen ist noch, daß in allen diesen Fällen, wo an den 
Blüten der männlichen Taxuspflanzen zahlreich die Bienen zum 
Pollensammeln sich einfanden, keine einzige derselben an den 
weiblichen Taxusstöcken beobachtet werden konnte, welche dicht 
neben den männlichen standen, und von denen doch zu vermuten 
war, daß die von den Samenanlagen an deren Spitze ausgeschiedene 
Flüssigkeit die Bienen anlocken konnte. Es findet hier also bei 
Taxus, ebenso wie bei Mercurialis annua, die Bestäubung der weib- 
lichen Blüten allein durch den Wind statt, obgleich die männlichen 
Blüten von den Insekten besucht werden. 

Daß an den Kätzchen von Corylus Avellana sich im Frühling 
Insekten finden, welche eifrig Pollen sammeln habe ich — Hermann 
Müller gibt: Befruchtung der Blumen durch Insekten S. 90, nur 
eine von ihm gemachte Beobachtung an — mehrfach gesehen, wo- 
beiich, ebenso wie Hermann Müller, esniemals wahrnahm, daß eine 
der an den aus den männlichen Blüten zusammengesetzten Kätzchen 


Hildebrand, Einige weitere biologische Beobachtungen. 87 


beschäftigte Biene sich zu einer der weiblichen Blüten begab; die 
Bestäubung dieser findet hiernach immer nur durch den Wind statt, 
ungeachtet die männlichen Blüten manchmal von Insekten besucht 
werden. 

Aus dem Umstande, daß Bienen an solchen Windblütlern Pollen 
manchmal sammeln, welche im Frühjahr blühen, wo noch nicht viele 
andere Blüten offen sind, könnte man vermuten, daß im Sommer 
Insekten von Windblütlern fern bleiben würden; dies ist aber durch- 
aus nicht der Fall. Ein sehr auffallendes Beispiel zeigte sich mir 
bei Cannabis sativa, wo ich schon in früheren Jahren an männlichen 
Pflanzen einige Bienen beobachtete, welche dort Pollen sammelten; 
aber in diesem Jahre, 1907, war dieser Besuch Ende Juni und An- 
fang Juli ein ganz auffallender: große Mengen von Bienen waren 
eifrie mit Sammeln von Pollen an den Blüten beschäftigt und auch 
eine Anzahl von kleinen Hummeln; kein einziges Insekt ging aber 
an die Blüten der zwischen den männlichen Pflanzen stehenden 
weiblichen. 

“ Auchan den männlichen Blüten von Typha latifolia beobachtete 
ich einmal Bienen beim Sammeln von Pollen. 

Aus den vorstehenden Beispielen, welche sich wohl bei näherer 
Aufmerksamkeit noch durch andere würden vermehren lassen, dürfte 
hervorgehen, daß es eine Reihe von Windblütlern gibt, an deren 
männlichen Blüten der Pollen von Insekten gesammelt wird, ohne 
daß diese denselben auf die weiblichen Blüten befördern, und daß 
hier etwaige Anlockungsmittel, welche sich an den männlichen 
Blüten für die Insekten finden, nur für diese von Nutzen sind, 
für die Bestäubung der weiblichen Blüten aber durchaus 
nicht. 


2. Das Aufgehen der Blüten von Ipomoea grandiflora. 


Der Sommer dieses Jahres 1907 zeichnete sich in Süddeutsch- 
land, so auch in Freiburg i.B., durch anhaltende Trockenheit und 
sroße Hitze aus, was auf viele Pflanzen einen sehr ungünstigen 
Einfluß ausübte, dieselben blieben in ihrer Vegetation fast ganz stille 
stehen, andere kamen hingegen zu einer nie bis dahin hier beo- 
bachteten Üppiekeit, nicht nur im Wachstum, sondern auch im 
Blühen. Hierhin gehört namentlich die tropische Ipomoea grandi- 
flora, welche im Frühjahr ausgepflanzt, sonst nicht vor Mitte Sep- 
tember bei uns ihre Blüten zu entfalten pfleet, bei manchen 
Witterungsverhältnissen sogar überhaupt nicht zum Blühen kommt, 
während diesmal die Knospen schon im Juli zu erscheinen anfingen, 
und die ersten Blüten, deren Blumenkronen eine leuchtend weiße 
Farbe bei einem Durchmesser von 13—14 cm haben, schon Mitte 
August aufgingen. Anfang September waren sie in ganz auffallender, 
nie vorher gesehener Pracht vorhanden und zeigten mir nun bei 
ihrem Aufsehen viele Abende hintereinander eine Schnelligkeit, wie 
sie vielleicht bei keiner anderen Blüte — abgesehen einige Orchideen 
— beobachtet worden ist, so daß es wohl angebracht erscheint, 


88 Hildebrand, Einige weitere biologische Beobachtungen. 


über dieses schnelle Aufsehen und die Umstände, unter welchen 
dasselbe stattlindet, einen Bericht zu geben. 

Diejenigen Blütenknospen, welche am Abend aufgehen werden, 
zeichnen sich vor den anderen am Nachmittag bald dadurch aus, 
daß sie viel größer und heller grün sind als die andern, jüngeren; 
ihre rechts gewundenen Falten liegen aber bis zum Abend noch 
eng aneinander, namentlich an der Spitze der Knospe. An dieser 
beginnt dann bei dem Sinken der Belichtung ein Auseinanderweichen 
in fünf kleine Spitzchen, und nun kann man sicher sein, daß als- 
bald ein Aufgehen der ganzen Blüte stattfinden wird, was nun auch 
wirklich in ganz überraschender Schnelliekeit geschieht, so daß viele 
Personen, welche ich an verschiedenen Abenden zu diesem Schau- 
spiel herbeirief, dessen Abwickelung ich mit Sicherheit voraussagen 
konnte, in Erstaunen gerieten, wenn vor ihren Augen die Blumen- 
kronen sich öffneten und manchmal nach kaum einer Minute ganz 
zur horizontalen Ausbreitung sich entfalteten. Bei diesem Entfalten 
bewegten sich an der Spitze der Blumenkrone die Zipfel zuerst 
allmählich auseinander, worauf die rechts gedrehten Falten der 
Blumenkrone in schnellerem Tempo derartig auseinandergingen, daß 
fünf Tüten, gebildet wurden, durch welche man in den Grund der 
Blüte hineinsehen konnte. Dieses Auseinanderrollen der oberen 
Teile der Blumenkrone war ein so schnelles, daß diese Bewegungen 
dem Stiele der Blüte manchmal derartig mitgeteilt wurden, so daß 
die ganze Blüte, bei vollständiger Stille der Luft, leicht hin und her 
wackelte, eine höchst merkwürdige Erscheinung. An dieses schnelle 
Tempo im Aufgehen der Blumenkrone schloß sich dann ein etwas 
langsameres an bei der Ausbreitung des ganzen oberen Teiles der 
unten röhrigen Blumenkrone in eine horizontale Fläche. Der ganze 
Vorgang war mit den Augen leicht in kurzer Zeit zu verfolgen, 
und jedermann gab zu, daß diese Schnelligkeit des Aufgehens mit der- 
jenigen, wie sie ja allgemein von der Königin der Nacht bekannt 
ist, garnicht zu vergleichen sei, auch nicht mit derjenigen, welche 
im Frühjahr Blüten von Crocus und Tulpen zeigen, wenn sie von 
draußen, aus dem Kühlen in das warme Zimmer gebracht werden. 

Nachdem ich dieses interessante, nicht für möglich gehaltene 
Schauspiel mehrere Abende hintereinander beobachtet und auch 
andere Personen an meiner Beobachtung hatte teilnehmen lassen, 
schien es mir — leider erst nach mehreren Tagen — zeeienet, 
nähere Aufzeichnungen über die Umstände, unter welchen das so 
schnelle Aufgehen der Blüten von Ipomoea grandiflora stattiindet, 
zu machen, um daraus allgemeinere Schlüsse ziehen zu können. 
Ich entnehme diesen Aufzeichnungen Folgendes: 

Am 9. September gehen nach einem sehr warmen und hellen 
Tage gegen !/s7 Uhr abends 15 Blüten mit der oben beschriebenen 
Schnelligkeit auf, und zwar in schneller Reihenfolee hintereinander, 
entsprechend dem gleichmäßigen Licht und der gleichen Temperatur, 
welchen alle Knospen den Tag über ausgesetzt waren. 

Am 10. September ist es bei 12° morgens nebelig, erst gegen 
Mittag tritt die Sonne nur schwach bei 20°, im Schatten, hervor. 
Offenbar infolge hiervon öffnen sich die ersten von den sieben 


Hildebrand, Einige weitere biologische Beobachtungen. 89 


Knospen erst. um 1/8 Uhr; es sind dies diejenigeu, welche am Tage 
garnicht beschattet waren, während die anderen, von welchen ein 
Pfirsichstrauch einen Teil des Tages über das Licht etwas abhielt, 
erst zwischen 8 und 9 Uhr aufgehen, so daß hier in auffallender 
Weise der Einfluß der vorherigen Belichtung auf die Zeit des Auf- 
sehens der Blüten zu erkennen ist. 

Am 11. September ist es morgens wieder ganz klar, die gestern 
Abend aufsegangenen Blüten schließen sich gegen Mittag, wo die 
Temperatur im Schatten 20° beträgt. Von den zwölf neuen Blüten 
öffnen sich die ersten schon um 3/,7 Uhr; bis 1/,8 Uhr ist die letzte 
offen. Die Reihenfolge im Aufgehen der Blüten ist wieder wie 
am gestrigen Tage, indem die vom Pürsichbusch tagsüber etwas 
beschatteten später und auch etwas langsamer aufgehen, als die- 
jenigen, welche den ganzen Tag über gleichmäßig der Sonne aus- 
gesetzt waren. 

Am 12. September ist es am Morgen bei 12° ganz klar, am 
Mittag sind es 20° bei noch ganz klarem Himmel. Zwischen 4 
und 5 Uhr verdunkelt sich dieser durch ein herannahendes Gewitter; 
infolge hiervon öffnet sich schon um ?/,6 Uhr die erste, am Tage 
am stärksten besonnte Blüte, ihr folgt die nächste bald nach 6 Uhr 
und um 1,7 Uhr sind alle acht Blüten offen, während an den vor- 
hergehenden hellen Tagen nie eine Blüte sich vor !/;7 Uhr zu öffnen 
anfıng; es war hier allso deutlich zu erkennen, daß das Sinken 
der Belichtung und nicht etwa das der Temperatur die Ursache des 
Aufsrehens der Blüten war. 

Am 13. September, wo es den Tag über wieder hell und warm 
ist, mittags 18°, öffnen sich neun Blüten, zwischen ®/,7 und !/,8 Uhr, 
wiederum diejenigen zuerst, welche den Tag über andauernd gleich- 
mäßig belichtet waren. 

Am 14. September sind es morgens 20°, den Tag über ist es 
teils trübe und schwül. Die erste der elf Blüten öffnet sich um 
7 Uhr, die vorletzte erst um 1,8 Uhr, die letzte noch später. Es 
zeigt sich der Einfluß der Tagesbelichtung und der dadurch be- 
dineten Ausreifung der Knospen auf die Zeit des Aufgehens der- 
selben am Abend. 

Am 15. September morgens nur 11° trübe den ganzen 
Tag über, teils Regen. Von den für das Aufgehen am Abend ge- 
eienet erscheinenden Knospen ist bis 8 Uhr noch keine geöffnet, 
zwei von ihnen öffnen sich erst nach 10 Uhr. 

Am 16. September sind es-morgens nur 7°, es ist aber hell, 
später bewölkt. Von den vier Knospen, welche am Abend zuvor 
sich nicht geöffnet haben, gehen zwei zwischen 1 und 2 Uhr nach- 
mittags ganz langsam auf, also zu einer Zeit, wo die Beleuchtung, 
aber nicht die Temperatur, angefangen hat geringer zu werden; um 
3/,6 Uhr öffnet sich die dritte Knospe noch langsamer, als die vor- 
hergehenden, und erst nach 7 Uhr die letzte. Keine einzige neue 
Knospe ist den Tag über für das Aufblühen am Abend genug aus- 
gereift; für den folgenden Tag: scheint sich nur eine zum Aufgehen 
vorzubereiten; alle diesen Tag über aufgehenden Blüten bleiben 
vollständig duftlos. 


90 Hildebrand. Einige weitere biologische Beobachtungen. 


Am 17.September morgens nur 4!/,°; dievon gestern noch offenen 
Blüten sind mittags ganz duftlos, noch um 2 Uhr ganz straff aus- 
gebreitet, verwelken erst gegen 4 Uhr. Erst zwischen 8 und 10 Uhr 
gehen zwei neue Blüten auf. 

Am 18. September morgens 7°, mittags 14°. Um 6 Uhr 
fangen zwei Blüten an sehr langsam aufzugehen; um 1/7 Uhr haben 
sie erst die Gestalt eines mit seiner flachen Seite nach oben ge- 
richteteten Kegels; um 8 Uhr sind sie noch nicht ganz flach. 

Am 19. September morgens 4°, mittags 15°; erst um 7 Uhr 
fangen zwei Blüten an sich zu öffnen, welche um 10 Uhr noch 
lange nicht ganz flach sind. 

Am 20. September morgens 6°, Nebel, bald Sonne, mittags 
15°; die beiden Blüten von gestern verwelken, ohne sich ganz aus- 
gebreitet zu haben, keine neue Blüte beginnt sich zu öffnen. 

Am 21. September morgens 7°, Nebel, nur zwei der gestern 
am weitesten vorgerückten Knospen an der Spitze schwach geöffnet, 
davon die eine um 11 Uhr flach ausgebreitet. 

Am 22. September morgens 7!/,°, Nebel, keine Blüte geöffnet; 
gegen Mittag wird es klar bei 16°, und nun Öffnen sich gegen 
Abend acht Blüten, von denen aber nicht alle sich flach ausbreiten. 

Am 23. September neuer Nebel, die gestern Abend aufge- 
gangenen Blüten verwelken gegen Mittag bei 15°, greren Abend 
sehen mehrere neue Blüten auf. 

Am 24. und 25. September ist es wieder klar und wärmer, 
und es öffnen sich nun wieder am Abend mehrere Blüten — wo- 
rüber keine bestimmten Notizen gemacht wurden. 

Am 26. September ganz klar, mittags 22°; um °/,7 Uhr sind 
schon zwei Blüten geöffnet und ganz flach, zwei weitere öffnen 
sich fast ebensoschnell, wie diejenigen am Anfang des Monats; bis 
10 Uhr sind noch mehrere weitere Blüten aufgegangen. 

In den folgenden Tagen war es weiter wieder hell und wärmer, 
und es gingen nun wieder jeden Abend mehrere Blüten auf, wo- 
rüber aber keine näheren Notizen weiter gemacht wurden. Nur 
so viel sei bemerkt, daß die betreffende Pflanze das durch die 
dunklere und kühlere Zeit gehemmte Blühen so zu sagen wieder 
nachholte, indem an ihr die Blüten reichlicher aufeingen, als früher; 
am 29. September, wo es morgens 9° war, zählte ich nicht weniger 
als siebzehn. 

Als dann das Wetter später im Oktober wieder düsterer und 
namentlich kühler wurde, bildeten sich zwar noch neue Knospen 
aus, von denen aber selten hier und da eine sich so weit ent- 
wickelte, daß ihre Blumenkronen sich beim Aufgehen flach aus- 
breitete; meistenteils blieben die Blumenkronen auf dem Punkt, wo 
sie sich bald öffnen sollten, stehen und verwelkten dann bald. 

Als Ergebnis der vorstehenden Aufzeichnungen läßt sich 
Folgendes zusammenfassen: die Zeit des Aufgehens der Blüten von 
Ipomoea grandiflora hängt einesteils von dem Sinken der Belichtung 
ab, nicht von einem bestimmten niederen Belichtungsgrad, oder von 
dem Sinken der Temperatur — andernteils aber auch davon, wie 
die Knospen vorher durch Belichtung und die mit dieser verbundenen 


Hildebrand, Einige weitere biologische Beobachtungen. 91 


Temperatur bis zu einem bestimmten Grad vorbereitet, ausgereift 
sind. Dies wird sich auch für viele andere, des Abends sich öffnende 
Blüten feststellen lassen, und ich lege daher den vorstehenden über 
diesen Punkt gemachten Bemerkungen keinen besonderen Wert 
bei. Hingegen dürfte es von Interesse sein, auf die ganz unglaub- 
lich schnelle Bewegung der Blüten bei deren Aufgehen aufmerksam 
semacht zu haben. Bei uns in Deutschland wird es vielleicht nicht 
sobald wieder zu einer solchen mit Trockenheit verbundenen Hitze 
kommen, wie es in dem vergangenen Sommer an einigen Orten der 
Fall war; in südlicheren Ländern, wahrscheinlich schon in Italien, 
kann dies aber doch leicht geschehen, und so wird man dort dieses 
schnelle Aufgehen der «genannten Blüten wohl öfter beobachten 
können und dabei Gelegenheit haben, meine im letzten Sommer leider 
zu spät in genauerer Weise angestellten Beobachtungen zu wieder- 
holen und zu erweitern. Jedenfalls ist das ungemein schnelle Auf- 
sehen der Blüten von /pomoea grandiflora eine Erscheinung, welche 
der näheren, wiederholten Beobachtung wert ist und auf jedermann 
einen überraschenden Eindruck machen wird. 


3. Über die Wirtspflanzen von Cuscuta europaea und 
Cuscuta lupuliformis. 


Bekanntlich leben von den Schmarotzerpflanzen einige Arten, 
jede nur auf einer einzigen, ganz bestimmten Unterlage, während 
andere auf mehreren, teils sehr verschiedenen Nähr pflanzen wachsen. 
Letzteres ist auch bei Cuscuta europaea und lupuliformis der Fall. 
Aber wenn dies auch bekannt ist, so dürfte es vielleicht von 
einicem Interesse sein, wenn ich einen kurzen, zusammenstellenden 
Bericht von meinen Beobachtungen gebe, welche ich im Verlauf der 
Jahre nicht nur in der Flora von Freiburg, sondern auch an ver- 
schiedenen anderen Orten über das Vorkommen der beiden genannten 
Cuscutaarten auf sehr verschiedenen Unterlagen gemacht habe. 

Was zuerst die Ouscuta europaea angeht, so fand ich dieselbe 
am Ufer der Dreisam zwischen Freiburg und dem Dorfe Lehen 
auf nicht weniger als elf verschiedenen Unterlagen wachsend. 
Jedoch will ich die an diesem Orte gemachten Beobachtungen nicht 
in einer Reihe hintereinander zusammenstellen, sondern lieber die 
verschiedenen Nährpflanzen, auf denen ich überhaupt die Cuseuta 
europaea schmarotzend vorfand, nach Familien geordnet angeben. 

Auf Urkiifloren scheint Cuscuta europaea am meisten zu 
schmarotzen, und es ist dies allgemein von Humulus Lupulus und 
Urtica dioica bekannt, wo bei ersterer die Nährpflanzen durch den 
Schmarotzer manchmal sehr geschädigt werden. Interessant ist es, 
daß Cuscuta europaea, welche im Freiburger botanischen Garten 
sich auch auf Urtica canadensis fand, niemals auf Urtiea urens geht, 
wie man leicht in den botanischen Gärten beobachten kann, wo 
diese einjährige Nesselart in der Nähe des von Cuscuta europaea 
befallenen Arumulus Lupulus gewöhnlich gezogen wird. Eine 
vielleicht auch andere interessierende Beobachtung machte ich in 


99 Hildebrand, Einige weitere biologische Beobachtungen. 


diesem Jahr an Paritaria officinalis, welche im Freiburger botanischen 
Garten dicht neben den von Cuscuta europaea stark jedes Jahr be- 
fallenen Hopfenpflanzen &ezogen wird, und an welcher ich bis da- 
hin niemals bemerkt hatte, daß die Cuscuta europaea von dem Hopfen 
auf sie übergegangen wäre. Wahrscheinlich war dies auch schon 
früher als jetzt der Fall gewesen, und ich hatte es nur übersehen, 
weil die Blütenknäuel von Cuscuta europaea eine täuschende Ähn- 
lichkeit mit denen von Parvelaria officinalis besitzen, eine Ähnlich- 
keit, welche offenbar keiner der beiden. Pflanzen von Nutzen sein 
kann, so daß diejenigen, welche an die Richtigkeit der Selektions- 
theorie und an die Mimiery glauben, hier einigermaßen Schwierig- 
keiten in der Erklärung der ganz auffallenden Ähnlichkeiten haben 
würden. 


Unter den Compositen fand ich die Ouscuta europaea am Ufer 
der Dreisam auf Achellea Millefowum, Centaurea Jacea und Tana- 
cetum vulgare üppig gedeihend; ferner auch auf Arlemisia vulgaris. 
Namentlich fand ich aber vor Jahren in einem Dorfe (Wußecken) 
an der pommerschen Küste Büsche von Artemisia Absinthrum, deren 
Äste dermaßen von den kugelisen Fruchtständen der COuscuta 
europaea bedeckt waren, daß die eigenen Fruchtstände und sogar 
die Blätter bei dieser Überwucherung sehr in den Hintergrund 
traten. 

Von Campanulaceen beobachtete ich am Ufer der Dreisam 
mehrere Exemplare von Oampanula rapumeuloides, welche trotz 
ihres Milchsaftes stark von der Cuscuta europaea befallen waren. 


Die Borageinaceen sind ja meistens stark mit stechenden Haaren 
bedeckt, und man sollte meinen, daß dies für die Saugwarzen der 
Ouscuta europaea ein Hindernis wäre, um sich festzusetzen. Denn- 
noch fand ich am Ufer der Dreisam mehrere Blütenstände von dem 
doch so sehr mit stechenden Haaren bekleideten Kchium vulgare, 
welche ganz von der Cuscuta europaea überwuchert waren, welch 
letztere aus dem Inneren des Zehium vulgare die Stoffe gezogen 
hatte, um massenhafte Fruchtknäule zu bilden. 


Unter den Rubiaceen fand ich gleichfalls am Ufer der Dreisam 
einige Exemplare von Galium Mollugo, auf denen Ouscuta europaea 
wuchs. Die Säfte des Gahlam Mollugo schienen aber der Cuscuta 
nicht zu behagen, denn sie hatte es nur zu einem spärlichen Frucht- 
ansatz gebracht; vielleicht war aber auch der bei Galium Mollugo 
im allgemeinen schmächtige Wuchs die Ursache, daß die Cuscarta 
europaea auf dieser Unterlage nicht so gut gedieh, wie auf anderen 
Pflanzenarten von kräftigerem Bau. 


Ein Gleiches, wie bei Galium Mollugo war unter den Umbelli- 
feren bei mehreren Exemplaren von COhaerophyllium temulum 
der Fall. 

Unter den sSelenaceen zeichnete sich namentlich Saporaria 
offieinalis im Befallenwerden von Cuscuta europaea aus, welche auf 
verschiedenen Exemplaren der Saponaria, die gleichfalls am Ufer 
der Dreisam standen, große Mengen von Fruchtknäueln zeebildet 
hatte. 


Hildebrand, Einige weitere biologische Beobachtungen. 98 


Aus der Familie der Rosaceen fand ich dann ebendaselbst 
einige Büsche von Rubus caesius von der Cuscuta europaea befallen, 
und zwar hatte diese auf vielen Stengeln sich so kräftig entwickelt, 
daß letztere von den Fruchtknäueln der Ouscuta ganz eingehüllt 
waren. 

Unter den Aypericaceen fand sich allerdings nur eine Pflanze 
von Hypericum perforatum ‚am Dreisamufer, welche von der Ouscuta 
europaea befallen war, was auf die betreffende Pflanze den Einfluß 
ausgeübt hatte, daß sie im Vergleich mit den benachbarten Exem- 
plaren des Aypericum einen viel schwächeren Wuchs zeigte. 


Von Orueiferen kam mir nur eine zu Gesicht, welche ganz 
von Fruchtknäueln der Cuseuta europaeau bedeckt war, es schien 
mir dieselbe eine barbarea vulgaris zu sein, aber bei ihrem fast 
sanz abgedürrten Zustande konnte ich dies nicht mehr mit Sicher- 
heit bestimmen. 


Endlich fand ich noch in einem Garten, wo allerlei Blumen- 
pflanzen zur Zier in buntem Gemisch vereinigt standen, die Ouscuta 
europaea auf der Oenotheracee Godetia purpurea üppig wuchernd, 
ebenso auch auf der Ranunculacee Delphinium Ajacıs. Selbst an 
eine Pflanze von Papaver somniferum hatte sich auf dem gleichen 
Blumenbeete die Cuscuta europaea gemacht; einen Fruchtstiel hatte 
sie zwar nur schwach umschlungen, aber in die Frucht selbst hatte 
sie einige Saugwarzen getrieben; hierauf hatte sie jedoch von dem 
Schröpfen abgelassen, indem, allem Anschein nach, ihr der Milch- 
saft des Papaver nicht behagte, auch die Blätter einiger in der 
Nachbarschaft wachsenden Gräser, namentlich von einer Agrostis 
pratensis hatte die Cuscuta europaea in Angriff genommen und sie 
umschlungen, ohne aber in dieselben festhaftende Saugwurzeln zu 
treiben. 


Auch Cuscuta lupuliformis — welche in früheren Samen- 
verzeichnissen des Freiburger botanischen Gartens fälschlich unter 
dem Namen Cuscuta Cesatiana aufgeführt wurde, nachdem sie unter 
diesem aus einem anderen Garten bezogen worden war — zeigte 
sich mir als eine Art, welche auf Pflanzen der verschiedensten 
Familien schmarotzt. 


Sie war zuerst an einer Salöx-Art ausgesät worden und eing 
von dieser bald auf andere, benachbart stehende Salöx-Arten über, 
in deren Ästen sie sich wohl bis über fünf Meter in die Höhe zog; 
sie wucherte aber dann in verschiedenem Grade auf den am Grunde 
der Weiden stehenden Pflanzen, so daß ich mich veranlaßt sah, 
über diese nähere Aufzeichnungen, wie folgt, zu machen: 


Während sie auf den verschiedensten Arten von Weiden, wie 
soeben gesagt wurde, sehr stark wucherte, und sich dort an ihr 
massenhafte, dicke Früchte bildeten, so behagten ihr die jungen 
Schößlinge einer anderen Salicacee, nämlich von Populus alba, nicht, 
denn sie bildete nur einige schwache Saugwarzen an denselben, 
welche nur lose deren Oberhaut aufsaßen, und brachte es bei dieser 
Unterlage zu keiner Bildung von Blüten, BeRenelER denn von 
Früchten. 


94 Hildebrand, Einige weitere biologische Beobachtungen. 


Ebensowenig geschah dies an den Stengeln von Daetylis 
glomerata und Phragmites communis, welche zwar umschlungen 
wurden, aber die an den Berührungsstellen aus der Ouscuta lupu- 
hformis hervortretenden Saugwarzen hielten sich nur schwach an 
der Oberfläche der Grasstengel fest, vielleicht weniger deswegen, 
weil der Saft der Gräser dem Schmarotzer nicht behagte, sondern 
wohl hauptsächlich aus dem Grunde, daß die Härte der kieseligen 
Oberhaut für die zartwandigen Zellen der Cuscutasaugwarzen, 
nicht zu durchdringen war. 


Unter den Polygonacen wurde nun aber namentlich Poly- 
gonum Hydropiper stark befallen und seine Schößlinge wurden von 
der Ouscuta lupuliformis zur starken Bildung von Früchten benutzt. 


Bei Urtica dioica war dies ebenso der Fall, wie ja auch die 
Ouscuta europaea auf dieser Unterlage sehr üppig gedeiht. Ob die 
benachbart stehenden Büsche von Zamium maculatum, welche von 
der Ouscuta lupuhformis stark befallen wurden, von dieser für Brenn- 
nesseln gehalten wurden, können die Anhänger der Mimiery näher 
untersuchen; vielleicht werden sie sagen, daß ebenso, wie auf der 
einen Seite das Lamzum maculatum die Ähnlichkeit mit Urtica dioica 
als ein Schutzmittel angenommen habe, auf der anderen Seite die 
Ouscuta lupuliformis das Lamium maculatum wegen dessen Ähnlich- 
keit mit Urtica dioica ansaugte. — Nun, die direkte Beobachtung: 
zeigte mir, wie schon gesagt, dab die in dichtem Bestande vor- 
kommenden Pflanzen von Zamium maculatum sehr stark von der 
Ousceuta lupulifomis befallen waren, und daß sich an dieser dicke 
Fruchtstände ausgebildet hatten. 

Unter den Oompositen zeigte sich Centaurea Jacea als Nähr- 
pflanze für die Ouscuta lupuliformis, ebenso wie dies für Ouscuta 
europaea der Fall war. 

Von Umbelliferen wurden Aegopodium Padagraria und Chaero- 
phyllum aureum von der Cuseuta lupulformis befallen und auch 
wirklich zur Fruchtbildung benutzt. 


Von Alsineen wuchs namentlich Stellaria nemorum am Grunde 
der von der Cuscuta lupuliformis befallenen Weidengebüsche, und 
es sah nun sehr eigentümlich aus, wie die von der Cuscuta lupul- 
formis befallenen Pflanzen jener massenhafte Cuscutafrüchte trugen, 
welche ihre eigenen an Größe bei weitem übertrafen. 


Auch eine Orueifere, nämlich Albiaria offieinalis, zeigte sich als 
Nährpflanze für Ouscuta lupuliformis. 


Unter den Papaveraceen offenbarte sich auffallenderweise, was 
man nicht hätte erwarten sollen, Oheldonium maius als solche. 
Es wurden hier nicht nur die Stengel und Blätter von der Cuscuta 
lupulifornis angesaugt, sondern auch die Früchte, und es blieb nicht 
nur bei diesem Ansaugen, sondern es kam auch zur Bildung von 
dicken Samenkapseln. 

Um zu erproben, ob auch noch andere Pflanzenarten als die 
genannten, von der Ouscuta lupuliformis befallen und zur Ernährung 
benutzt würden, setzte ich neben den befallenen Pflanzen noch 
allerlei andere aus verschiedenen Familien im vergangenen Sommer 


Hildebrand, Einige weitere biologische Beobachtungen. 95 


aus; dieselben wurden aber meist von ihrer Umgebung bald über- 
wuchert, ohne von der Cuscuta lupuliformis angesaugt zu werden. 
Da mir nun die Gelegenheit fehlen wird, das Experiment zu wieder- 
holen, so habe ich es für geeignet gehalten, die Zusammenstellung 
der von mir an der Cuscuta lupuliformis und auch an der Cuscuta 
europaea gemachten Wahrnehmungen nicht lange aufzuschieben, um 
dadurch anderen vielleicht Veranlassung zu geben, meine Beobach- 
tungen zu vervollständigen. 


96 


Gravitation sensitiveness not confined 
to apex of root. 
By 


Frederick C. Newcombe, 
Ann. Arbor, U. S. A., Univ. of Michigan. 


With plate III and 6 figures in the text. 


v —— 


From the time that Charles and Francis Darwin!) in 1880 
published their experiments on the behavior of decapitated roots 
toward eravitation down to the year 1895 when Czapek?) pub- 
lished his results obtained by the employment of glass caps, the 
contest waged over the question of the perceptive region of the 
root, a contest accompanied by numerous polemics and thousands 
of root-decapitations. With the publication of Özapek’s work, how- 
ever, the botanical world seems to have accepted the matter as 
ended, and has apparently given adherence to the view that only 
the apical one or two millimeters of the root-tip acts as the per- 
ceptive organ for gravitation. Rarely an author, as in the case 
of Richter?) and Jost*), states that the proof is still lacking. 

Now it can be shown that neither Czapek’s method nor any 
other method so far employed has or can prove the restriction of _ 
the perceptive region to the apical two millimeters of the root. 
And this demostration can be given without farther experiment, as 
a matter of logical reasoning. 


Part I: Lack of evidence of localization of geotropie 
sensitiveness. 


As is well known, most roots, when two millimeters of the 
apex are excised, show no farther response to gravitation. This 
result however has not been accepted as demonstrating restriction 


!) Power of movement in plants. London. 

?) Untersuchungen über Geotropismus. (Jahrb. wiss. Botanik. XXVI. 
1895. 243.) 

®) Zur Frage nach der Funktion der Wurzelspitze. Inauguraldiss. Frei- 
burg i. Br. 1902. 

#) Review of papers by Richter, Darwin and Massart. (Bot. Zeit. 
614 19037 Abt. I, 23,) 


Newcombe, Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. 97 


of the perceptive organ to the part excised; for it has been thought 
that the wounding might destroy the sensitiveness of the elonga- 
ting zone posterior to the wound. By the’ ingenious employment 
of glass caps bent at a right angle into which the roots were 
forced to grow, Czapek was able to cause the apical one and 
half millimeters of the root to take an angle of 90° with the 
rest of the root; and thus one region ofthe root could be placed in 
its position of equilibrium with regard to gravitation, while the other 
region was 90° removed from this position. 

If the seedling with the glass cap over the apex of the root 
was set up as shown in Fig. 1, in a short time it had changed 
to the relations shown in Fig. 2. If the seedling was laid hori- 


Fig. 1. Fig. 2. 
Seedling of Lupinus albus with glass Seedling of Lupinus albus after the root 
cap over root-tip. After Czapek. has taken its position of equilibrium. 


zontally as in Fig. 3, it continued to grow without changing the 
position of tip or elongating zone. 


These results were interpreted to mean that only the apical 
one or two millimeters of the root was sensitive to gravitation. A 
moment of reflection will show that the results accord with an 
entirely different hypothesis. Suppose merely that in Fig. 1 the 
horizontal 2 mm of the root-tip is more sensitive to gravitation 
than the elongating zone above it; then the root will swing into 
or toward the position shown in Fig. 2. If the apical 2 mm are 
much more sensitive than the adjacent older part, the tip may 
attain the vertical position as shown in Fig. 2, wholly overcoming 
the effect of the sensitiveness of the elongating zone. Such a 
distribution of sensitiveness to light has been made out by Rothert!) 


1) Über die Fortpflanzung des heliotropischen Reizes. (Ber. d. d. bot. 
Gesellsch. X. 1892. 374.) 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I, Heft 1. 7 


98 Newcombhe, Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. 


for the cotyledons of Avena and Phalaris, the whole cotyledon 
being sensitive, but the sensitiveness diminishing from the apex 
downward. 

The hypothesis given will account for the growth of a seed- 
ling from the form shown in Fig. 1 to that in Fig. 2, and will 
account for the continuation of the root in the form shown in Fig. 
3 (when the seedlingis keptinthehorizontal position). When,however, 
a root is forced into the form shown in Fig. 3, allowed to grow for 
some hours in that form and position, and then removed to the 
klinostat, and so revolved as to neutralize the effect of gravitation, 
we might expect, according to Czapek!) the stimulation previously 
induced in the horizontal part of the elongating zone, if that were 
sensitive to gravitation, to produce a geotropic curve. Since no 
such effect is seen, Czapek assumes that the part of the root 


Fig. 3. Fig. 4. 
Seedling of Lupinus albus in position Seedling of Brassica alba after 
of equilibrium. stimulation in stream of water. 


posterior: to the apical one to two millimeters must be insensitive 
to gravitation. 

But this conclusion is not the only possible hypothesis. The 
tendency to bend, produced by gravitation, may be pre- 
vented by the autotropism of the root. 

Referring to Czapek’s experiments with the bent glass caps, 
it may be said that it is not necessary to use such a means to 
secure a great angular difference between the direction of the 
longitudinal axes of the root-apex and of the part just behind 
it. As Nemec?) has seen, so every one who has experimented 
with root curvatures has seen inverted orthotropic roots bend 
over into a horizontal or oblique position and subsequently for 
days continue on in the same direction, tho the tip all the time 
was bent downward as shown in Fig. 3. I have seen roots of 
Brassica alba, after curving upward into nearly a horizontal po- 


1) Über den Nachweis der geotropischen Sensibilität der Wurzelspitze. 
(Jahrb. wiss. Botanik. XXXV. 1900. 313.) 

2) Über die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen 
(Jahrb. wiss. Botan. XXXVI. 1901. 78.) 


Newcombe, Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. 99 


sition when responding rheotropically to a stream of water, con- 
tinue on in the same direction for days after the flow of water 
had ceased, produeing a form like Fig. 4, 

It is not unusual to find individual seedlings of Veeia faba 
and Lupinus albus when suspended horizontally in a damp cham- 
ber bending 2 or 5 mm of the tip obliquely downward, but 
straightening again in the elongating zone so that the course of 
the root continues horizontal or between the horizontal and the 
vertically downward position, thus produeine a form quite similar 
to Czapek’s preparation as shown in Fig. 3. Czapek obtained 
the straightening of bent roots by revolving the bent roots on the 
klinostat. But the cases just cited show that the straishtening: 
will often occur when the full stimulus of gravitation is applied to 
a horizontal root at rest. It is evident therefore that the ten- 
deney of a root to respond geotropically is opposed“by 
its own autotropism. In the case of Vecia faba and Lupinus 
albus the autotropism of a horizontally lying root is sometimes 
able to prevent a complete response to gravitation. 

Instead of ascribing, as Czapek does, the continued horizon- 
tal growth of a root, in the form shown in Fig. 3, to the absence 
of geotropie sensitiveness in the part posterior to the 2 mm of 
the apex, is it not just as reasonable to ascribe the straightening 
to autotropism combined with a greater sensitiveness to gravitation 
in the apex than in the straightening part? 

If we assume that the apical 2 mm are much more sensi- 
tive to gravitation than the part behind, then the root shown in 
Fig.1 must bend into the form of Fig. 2; and the seedling shown 
in Fig. 5 cannot bend its post-apical part downward, for in so 
doing: it would throw its apex out of the vertical, out of the po- 
sition of equilibrium. 

Thus it is seen that Czapek’s experiment with the glass-caps 
has not and cannot prove the absence of geotropic sensitiveness 
in the part of the root posterior to the apical one or two milli- 
meters. 

The argument against the methods and conclusions of Czapek 
applies with just as much force to those in his second paper!) 
and to those recently published by F.Darwin?), Massart:), An- 
drews*) and Cholodnyj?). 

Thus there is presented here an hypothesis which will account 
for the results obtained by Üzapek, and which implies the possession 


1) Über den Nachweis der geotropischen Sensibilität der Wurzelspitze. 
(Jahrb. wiss. Botanik. XXXV. 1900. 313.) 

2) On a method of investigating the gravitational sensitiveness of the 
root-tip. (Journ. Linn. Soc. XXXV. 1902. 266.) 

®) Sur l’irritabilite des plantes superieures. (Mem. couron. par l’Acad. 
de Belgique. Bruxelles. 1902. — Review in Bot. Zeit. 61. 1903. Abt. II. 23.) 

*) A natural proof that the root-tip alone is sensitive to the gravitation 
stimulus. (Proc. Indiana Acad. Sci. 1905. 189.) 

5) Zur Frage über die Verteilung der geotropischen Sensibilität in der 
Wurzel. (Schriften des Naturforschervereins in Kiew. 1906. — Review in Bot. 
Zeit. .60. 1907. * Abt. TI... 189.) 


7* 


100 Newcombe, Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. 


of geotropic sensitiveness by more than 2 mm of the root-tip. 
That the part of the root posterior to the 2 apical millimeters is 
sensitive to gravitation will be shown in the second part of 
this paper. 


Part Il. Demonstration of gravitation sensitiveness thru more 
than four millimeters of the root-tip. 


In the first part of this paper it has been shown that the 
peculiar behavior of roots when subjected to the conditions imposed by 
Özapek, Fr. Darwin, Nemec, Andrews, Cholodnyj and others 
may be accounted for not only by the hypothesis of the restriction 
of the sensory region to the apical one or two millimeters, but 
just as well by the hypothesis of the possession of geotropic sen- 
sitiveness by the whole elongating region of the root, with the 
sensitiveness decreasing from the punctum vegetationis pos- 
teriorly. The ensuing pages will be devoted to a record of ex- 
periments which will show that the latter of the two hypotheses 
is the torrect one, or, at least, will disprove the assumption of 
Darwin, that sensitiveness is localized in the tip of the root. 


Since, as has already been pointed out, any method which 
depends for results on the bending of the apical 2 millimeters of 
the intact root into a different angle than that of the more pos- 
terior portion must fail to lead to a single hypothesis, some other 
method of experimentation must be used. That employed by 
Piccard!) would seem a little too precarious to be satisfactory. The 
old method of beheadinge roots and then laying them horizontal, 
to determine whether by the possible geotropie sensitiveness of 
the part left the root would curve downward, is generally con- 
demned; for there is reason for supposing that the wounding dis- 
turbs or inhibits the normal behavior. This method led Darwin 
to believe that the sensitive region was confined to the apical 
one or two millimeters, and led Wiesner to reject that view. 
Roots so treated either do not bend at all or bend: too irregularly 
to allow safe conclusions to be drawn. 

Reflection on these matters brought the thought that, if more 
than the apical 2 millimeters of the root were sensitive to gravi- 
tation, a gravitation stimulus above the normal might overcome 
the autotropism and the effect of wounding sufticiently to bring 
the geotropism of decapitated roots to expression. This notion 
seemed all the more probable from the demonstration of Sachs?), 
Czapek®) and others that a more than normal gravitation stimu- 
lus brings a greater than normal geotropic response. The centri- 


!) Neue Versuche. über die geotropische Sensibilität der Wurzelspitze. 
(Jahrb. wiss. Botanik. XL. 1904. 94.) 

2) Wachstum der Haupt- und Nebenwurzeln. (Arbeiten d. bot. Inst. 
Würzburg. I. 1874. 607.) 

3) Untersuchungen über Geotropismus. (Jahrb. wiss. Botanik. XXVI. 
1895. 301.) 


Newcombe, Gravitation sensiviteness not confined to apex of root. 101 


fuge method as introduced by Knight!) and employed by the 
two Authors just cited presented itself as the obvious way to 
make the test. 2 

It was soon discovered by a search of the literature that 
Wiesner?) hat made precisely this test. He had cut off one or 
two millimeters of the root-tips of Zea mais, Pisum sativum, Pha- 
seolus multiflorus, and Vecia faba, had revolved them at a velocity 
ranging from 20 & to 41 g&, theroots being placed at richt angles 
to the radii of revolution, and had obtained outward curves in all 
his beheaded roots. In some cases curves came in roots from 
which 3 mm had been removed. Wiesner, as we believe now. 
held an erroneous conception of the nature of the response; but 
he should have the credit of carıying out the experiment. 

About the time that Wiesner’s work appeared Brunchorst?) 
published an account of a few experiments made with decapitated 
roots of Phaseolus on the centrifuge revolving at 25 og. This 
Author filled the chamber holding his roots with moist sawdust 
to prevent the plastic bending: ofthe roots, and therewith obtained 
no eurves tho his roots made some growth. 

Brunchorst used only one species of seedling in the foregoing 
experiment, excised apparently one to two millimeters of the root 
tip, and speaks of the tendency of the sawdust to dry out; yeton 
this small showing, Krabbe and others at the time discredited 
Wiesner’s results, claiming that the latter’s curves on the cen- 
trifuge were merely plastiee Czapek, in his extensive study of 
the geotropie sensitiveness of the root, pays no attention to the 
centrifuge experiments of Wiesner, tho thelatter had offered good 
evidence that his curves were not plastic. This evidence was fur- 
nished by setting uninjured seedlings, like those decapitated, in a 
damp-chamber filled with carbon dioxide, and then revolving the 
preparation so as to give to the roots the same gravitation acce- 
leration that had produced curves in the decapitated roots. In 
such a preparation there was not only no growth, but also no 
curving. Unless one will claim that we may get a plastic bend 
in a growing root, tho none in a non-growing living root, the re- 
sult of Wiesner’s is decisive, and it is remarkable that none of 
Wiesner’s opponents has repeated the experiment. Czapek‘), 
in his experiments employine the centrifuge to increase the gra- 
vitation stimulus, assumes that a speed equal to 40 & will not 
cause plastic curving in root-tips; but it was with a speed no 
greater than this and sometimes only half as great, that Wiesner 
obtained his curves in decapitated roots. Evidently Wiesner’s 
results should have been taken more into account in determining 
the extent of the geotropically sensitive region in roots. 


ı) Philos. Trans. I. 1806. 99. 

?) Untersuchungen über die Wachstumsbewegungen der Wurzeln. (Sitzb. 
K. Akad. Wissensch. Abt. I. LXXXIX. 1884. 923.) 

®) Die Funktion der Spitze bei den Richtungsbewegungen der Wurzeln, 
(Ber. d. d. bot. Gesellsch. II. 1884. 78.) 

*) Jahrb. wiss, Botanik. XXVII, 1895. 305. 


102 Newcombe, Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. 


Experimental. 


To test the geotropic sensitiveness of beheaded roots, resort 
was had to the centrifuge. An electrie motor was used |to drive 
several horizontal shafts, each shaft having at one end a heavy 
brass disk, to which by simple means a glass basin 22 cm in di- 
ameter could be secured. These glass-basins were used as damp- 
chambers, being lined with filter paper, and so covered with a 
heavy glass plate clamped over a thick rubber disk that after 
even 24 hours ofrevolution there was always free water remaining in 
the chamber. Inthe damp-chamber there was fitted a wooden cross 
of 2bars, the bars occupying the position of diameters at right angles 
to each other. The wooden cross was easily removable and to it, 
perpendicularly to the diameters, were fastened the seedlings by 
means of strips of cloth and rubber bands. Such a preparation :is 
shown in Plate III. The motor was so geared to the shafts turning 
the damp-chambers that the revolution was 300 times a minute. 
Such arevolution gives approximately as many times the acceleration 
of gravitation as the root-tips are distant in centimeters from the 
center of revolution. Nearly all the experiments were conducted 
with an acceleration equal to 7 2 or 8 g. By the method indicated 
one could easily secure accelerations all the way from 1 g to 10 
£ in one preparation. 

To insure accuracy in the length of root-tips excised and in 
cutting perpendicularly to the long axis of the root, a little guillo- 
tine was devised with guide posts for the razor and with a micro- 
meter screw moving a little block back and forth, the root to be 
cut having its tip placed against the block, the position of the 
block determining the length of tip to be removed. This device 
did excellent service, cutting the tips with an error of less 
than one-tenth millimeter, end uniformly perpendicularly to the 
axis of the root. 

The temperature during the experiments varied between 20° 
and 24° C. The seedlings were kept in the normally vertical 
position both before and after beheading, and never more than 
10 minutes elapsed between the beheading and the beginning of 
revolution. 

The seedlines employed were those of Zea mais, Lupimus 
albus, Pisum sativum. Phaseolus muliflorus, Vreia faba, Rreinus 
communis, and Cucurbita pepo. Several of these species showed 
the behavior recorded by Wiesner, but 3 ofthem showed behavior 
not before recorded, and some of them have been tested more 
thoroly than any before for the limitations of sensitiveness, and 
for other relations. 


Zea mais. Twenty-nine seedlings had each 2 millimeters 
of the tip removed, and were revolved on the centrifuge at 8 g 
for 8hours. Twenty roots curved outwards at angles varying from 
10° to 25°, one root curved inward, and one curved in a direction 
at right angles to the plane of revolution. The other seven 
made no bend., 


Newceombe, Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. 103 


Thirteen seedlings had 2.5 mm excised, were revolved 
at 8 & for 8 hours, and then showed 4roots with outward curves 
of 10° to 15° The other 9 roots remained straight. In both 
this and the preceding experiment all roots elongated after 
beheading. 

These 2 experiments indicate very clearly that with 2.5 mm 
of the root-tip removed, the root has in most cases lost the ability 
to respond to the centrifugal force, while that ability is retained 
senerally when only 2 mm are excised. This lessening of the 
response, must depend, if the curves are geotropic, on the relation 
between the autotropism of the root and its geotropism, the latter 
being reduced either by an increasing inhibition from more proxi- 
mal wounding, or by a greater loss of sensory tissue, or by the 
operation of both factors. 

Pisum sativum. Fifteen seedlings had each 2 mm of the 
tip removed, and were revolved on the centrifuge at 7 g to 8 
& for 14 hours. Ten roots curved outwards forming angles of 
10° to 30°, one root bent inward, two bent obliquely and two 
srew straight. 

Forty-two seedlings with 2.5 mm of the root excised, re- 
volved at Sg for 8hours, showed 13 roots bent outward at angles 
from 10° to 30°, and 3 roots bent irregularly, the remaining 26 
roots being straight. 

Five seedlines had 3 mm cut from the tip of the root, were 
revolved at 3 & for 19 hours, and then showed 4 weak outward 
curves of 10° to 15°, and one weak inward curve. 

The teaching here is the same as for Zea mars. When only 
2 mm were excised the responses in the same period were 
proportionately more than twice as numerous as when 2.5 mm 
were excised. 

The result when 3 mm were exceised cannot be compared 
direetly with the others, for the period of revolution was more than 
twice asgreat. The angles attained here were, however, considerably 
weaker than in the other experiments. However, the result shows 
that with even 3 mm of the tip removed, the roots still have the power 
to respond to centrifugal force. 

Lupinus albus. In atotal of 37 seedlings, from whose roots 
2 mm had been cut, revolving at Se for 6 hours, 13 bent outward 
(unfortunately my notes fail to give the angles), 4 bent irregularly, 
and 20 grew straight. 

In a total of 34 seedlings from whose roots 2.5 mm 
had been cut, revolving at 8 & for 7 hours, 10 bent out- 
ward at angles from 10° to 60°, 2 bent irregularly, and 22 grew 
straight. 

The results here given do not certainly show that a grea- 
ter inability to respond to centrifugal force is manifest the 
greater the amount of the root exeised. Farther experiments 
are needed. 

Phaseolus multiflorus. Only 8 seedlings were used to test 
the effect of remoying 2 mm of the root-tip, and these gave only 


104 Newceombe, Gravitation sensiviteness not confined to apex of root. 


2 outward curves of 15° during a period of 6 hours. Two and 
a half millimeters were cut from the tips of 45 roots and these 
seedlings as the others were revolved for seven and one-half hours 
at 7” g to 82. Among them, 13 roots curved outward at angles 
varying from 15° to 45°, 3 roots bent inward, and the remaining 
29 roots grew straight. 

These results may be accepted as demonstrating the ability 
of the beheaded roots of this species to respond to the centrifugal 
force, but the number of seedlings employed when 2 mm of the 
root were excised was too few to allow comparisons to be made 
with those from which 2.5 mm were removed. The large number 
of seedlings used when 2.5 mm were removed and the resulting large 
number of neutralroots makes certain the conelusion that, tho some 
individuals so treated are capable ofresponding, the large majority 
have lost that ability. | 

Ricinus communis. Fifty-two seedlinges with tips amputated 
were revolved on the centrifuge at 8 g, temperature 20° t0 220C, 
and period 6 to 8 hours. None of them showed curves that could 
be called geotropic. All of the roots grew straight except 10 
which curved but slightly in various direcetions. Twenty of these 
roots had 3 mm excised, 13 had 2.5 mm excised, 13 had 2 mm excised, 
and 6 had 1.5 mm excised. None ofthose in the last two groups 
showed any curvature. 

This species is distinguished as theonlyone of the seven used 
in this work which does notrespond to centrifugal action when 1.5 to 
2 mm oftheroot are removed. 

Vieia faba. The response of the roots ofthisseedling on the 
centrifuge was determined by Wiesner as possible but infre- 
quent when 3 mm were amputated. In my experiments a beginning 
was made by amputating 2.5 mm, and subjecting the seedlings to a 
speed of 8 g in temperature varying from 20°t023°C. Fourteen 
seedlings were revolved during 7 hours, and 8 curved outward at 
angles ranging from 15° to 66°, one curved toward the center and 
five grew straight. 

When under the same conditions 41 seedlings were used 
from which 3 mm of the root had been removed, 34 made 
outward curves at angles raneing from 15° to 50° averaging 
over 30% only one root curved inward, while the other 6 
gsrew straight. 

Forty roots had 3.5 mm of the tip removed, were revolved 
at 8 g, in a temperature generally of 21° (for one set of 4 roots 
it was only 14° C, but the period here was lengthened to 10 
hours), for a period of 6 to 8 hours. Twenty-six roots bent out- 
ward, one inward, 3 obliquely to the plane of revolution, and 10 
grew straight. The angles formed by these roots averaged slight- 
ly less than those formed by the roots which had but 3 mm am- 
putated. See Plate III for one set of these seedlings. 

Thirty-five roots had each 4 mm removed from the tip, 
were revolved at 8.g, temperature was 20° to 23°, and the period 
6 so 7 hours. Sixteen roots bent outward, and 19 grew straight, 


Newcombe, Gravitation sensiviteness not confined to apex of root, 105 


The most of the responding roots bent at an angle of a- 
bout 20°, tho a few were as low as 10° and one was 40, 
and one 80°. 

‚ Queurbita pepo. Seedlings of this species show even more 
remarkable behavior on the centrifuge than those of Viea faba. 
When 24 seedlings had 2.5 mm removed fromthe root-tip, and were 
revolved at 8 g, temperature 24°, period 7 hours, every root was 
found bent outward; the angles ranged from 10° to 75°, 13 ofthe 
roots showing angles of 45° or over, and only 3 having angles 
less than 30°. 

An experiment made with 12 seedlings from whose roots 
3 mm were removed, and the seedlings then revolved at 4 g, 
temperature 24°, period 5.5 hours, showed 10 roots curved out-. 
ward at angles varying from 15° to 40° and the other 2 
roots straight. 

Under the same conditions as the foregoing, except that 
the speed was eqnal to 8 @ and the period was 6 hours, 26 roots 
from which 3.5 mm had been amputated, showed 23 outward curves 
at angles ranging from 10° to 45° — only 3 angles were less 
than 30° — while the other 3 roots were straight. Plate III shows 
one set of these seedlings. 


Twelve seedlines with 4 mm ofthe root-tip removed, revolved 
at 8 g, temperature 24°, period 6 hours, gave 9 roots curved 
outward atangles from 15° t040° — 5 ‚being over 20° — andthe 
other three roots straight. 


The foregoing experiments show that the roots of all 7 species 
of plants used, except those of Ricinus communis, make bends on 
the centrifuge when not more than 2mm of the root-tip are removed. 
Three of the seven — Zea mais, Pisum sativum and Lupimus albus — 
show a good proportion of curves when 2.5 mm of the root-tip are re- 
moved; and Vreia faba and Cuecurbita pepo will curve on the centrifuge 
when 4 mm have been amputated. 


The first question to determine is whether these curves are 
plastic. All writers who have followed Darwin’s lead have con- 
cluded that the sensory tissue is confined to the apical one to two 
millimeters.. Since now all of the 7 species used in this work, ex- 
cept one, show curves when 2mm of thetip are excised, one must 
believe that thecurves produced in these experiments are plastie, or 
he must admit the extension of the sensory tissue thru the most of 
the elongating zone. 


Since all the devices hitherto used to demostrate the re- 
strietion of geotropic sensitiveness to the apical one or two 
millimeters of the root have, in the first part of this pa- 
per, been shown to fail of their purpose, the question of 
plastieity of the root on the centrifuge may be examined with- 
out bias. 

There are four results which have been obtained with 
roots on the centrifuge which tell against the notion of plas- 


tieity. 


106 Newceombe, Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. 


1) As seen in my own experiments, the secondary roots of 
Zea mais on the centrifuge, at a speed of8g, assume their 
specific angle, not growing in the direction of the radii, where 
plasticity would carry them. 

2) In nearly every one ofthe experiments recorded in this pa- 
per, some roots have continued to grow straieht, while others 
have curved outward. Why should not all curve, ifthe curves 
are merely plastic? 


3) The roots of Rocinus communis, as recorded above, fail to 
bend on the centrifuge even when as little as 1.5 mm are am- 
putated. Yet the roots of Ricins are most likely as plastic as 
those of Cucurbita or Vieia faba, which curve after 4mm 
have been removed. 


4) Unless ‚Wiesner’s results can be proved erroneous, he 
has shown the untenableness of the notion of plastic 
curves even at a speed of 41e, by findine uninjured roots 
remaining unbent when revolved in a chamber of carbon 
dioxide. 

The önly evidence in favor of plastic curving is that offered 
by Brunchorst, when he states that by filling his revolving cham- 
ber with damp sawdust, no curves came on the centrifuge. He 
himself states that the sawdust was wont to become too dry, and 
my own experience proves that not only does the sawdust become 
dry in rapid revolution, but it packs hard against the peripheral 
walls of the revolving dish, and the water passes mostly to 
the periphery, 

But after all this has been said, the reader will still 
feel uncertain of the indirect evidence offered and will look 
for direct evidence. This is given by the following ex- 
periments. 

The floor of one of the damp chambers hitherto used was 
covered with thick sheet cork. Nine seedlines of Veieia faba 
had 3 mm excised from their tips and were then fastened 
in the damp chamber in the usual way. On the radially out- 
ward side of each root, in contact with the terminal 5 to 
S mm of the root, there was secured by pinnine to the cork floor 
a strip of cork 15 mm long. This strip of cork would support 
the root, and prevent plastic bending when the centrifuge was 
revolved. 

The revolution employed was at a speed nqual to 8 & for 
each root, the temperature was 245° and the period 7.5 
hours. At the end of the experiment, 7 of the 9 roots were found 
bent outward atangles raneing from 15° to 70°, The other 2 roots 
were straight, The 7 roots had curved by lifting their posterior part 
from the cork bar as the tip pressed against the cork, as illu- 
strated in Fig. 5. 

At the time of the examination just recorded, the cork bars 
were removed from the sides of the roots, and the preparation 
was continued in revolution at the rate of one revolution in 3 minutes, 


Newcombie, Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. 107 


Observation was next made attheend of 2.5 hours. The two roots 
which previously were found straight had now bent outward 15° 
and 20° respectively, while one root formerly curved had wholly 
straightened. 

During all these tests, the damp chamber always con- 
tained several centimeters of free water in addition to that 
held in the filter-paper lining the chamber; as stated before, my damp- 
chambers were closed against the loss of water. i 


Fig. 5. 
Seedling of Vieia faba. Method of bending when opposed by bar of cork. 


The foregoing result would seem to demonstrate the geo- 
tropie sensitiveness of the part of the root behind the apical 
3 mm. There can be no doubt that the curves are not plastic. 
Some, however, may hesitate to pronounce against the possible 
participation of hydrotropism and thigmotropism in produeing the 
curves when the cork bars were employed. Such doubters are re- 
ferred to my papers on The Rheotropism of Roots!) and Thigmotro- 
pism of Terrestrial Roots?), in which it is shown that, evenin un- 


Fig. 6. 
Seedling of Vecia faba. Tip kept from bending by 2 bars of cork. 


injured roots of Vreia faba and ÜOucurbita pepo, such curves as 
are recorded in this paper are never produced by cork in con- 
tact with one side either of the tip or the part behind the tip 
of the root. 

To make the matter doubly sure, two other experiments were 
set up quite similar to the last, except that strips of cork were 
brought into contact with both sides of thetip ofthe root, as shown 
in Fig. 6: Six seedlings of Viecia faba had each 3 mm of the tip 
removed, and the seedlings were then prepared in the damp-cham- 
ber with their tips between cork bars as indicated, revolved for 
7 hours at 8 & in temperature 24.5° and then observed. Only 


< 


1) Bot. Gazette. XXXII. 1902. 177. 
2) Beih. z. Bot. Centralbl. XVII, 1904. 61, 


108 Newceombe, Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. 


5 of theroots had grown, and all were straieht except one which 
had been able to make an outward curve while still between 
the cork bars. 

The confining cork bars were now removed, and the preparation 
revolved for 2.5 hours longer at the rate of one revolution in 1.5 
minutes. Observation then showed that all 5 of the roots which 
had grown had .curved outward at angles of 10°, 15° 309°, 45°, 
and 90° respectively. 

Thirteen seedlines of Oncur bita pepo were treated preci- 
sely as the seedlines in the preceding experiment, having 3 
mm of the apex removed, and cork bars fastened on both 
sides in contact with the terminal 5 to 7” mm of the roots. 
The speed was equal to 8 &, temperature 24.5° and the 
period 7 hours. At the end of this period all 13 roots showed 
srowth, and were still confined between the cork bars, and 
were straieht. On removal of the cork bars, 11 of the 13 roots 
immediately curved outward at angles ranging from 15° to 70°, 
while the other 2 remained straicht. The revolution was imme- 
diately resumed at therate of once in 2 minutes, and after the lapse 
of 3.25 hours, the 2 roots formerly straight were curved at angles 
of 10° and 20° outward, while one of the roots formerly curved 
outward had entirely straigchtened. Thus all 13 roots had shown 
geotropic curves. 

The method of experimentation here presented is so simple 
that any one may follow it out. 'T'he only diftieult step is the pro- 
per amputation of the root-tips. If the experimenter will use seed- 
lines of either Vreia faba or Cucurbita pepo, he cannot fail to ob- 
tain eurves which willconvince him that these plants possess gravi- 
tation sensitiveness in the part 4 millimeters distant from the apex, 
and even farther. 

The geotropie sensitiveness of the root, having been, in 
my opinion, demonstrated to extend through 5 millimeters of 
some roots, we may now inquire as to several geotropic curva- 
ture- -phenomena which present themseves in various kinds of ex- 
perimentation. 

Bearing in mind the results obtained with the centrifuge, 
how shall we offer an hypothesis in accord both with them and 
with the form of root-growth illustrated in Fig. 4 The latter 
form is often seen with Oneurbita pepo, Phaseolus multiflorus, Lu- 
pinus albus and Vieia faba when one places seedlings of these 
species horizontally in a damp-chamber. The apex of the root, 
as far as the zone of maximnm erowth, declines 45° more or less, 
but the main direction of erowth is, in a considerable percentage 
of cases, horizontal or in a straieht line dipping below the hori- 
zontal.e This form must be attained by the tissue of the deecli- 
ning tip changing its direction as it passes behind the zone of 
maximum growth. 

There are two hypotheses which are in accord with the 
phenomena mentioned in the last paragreph: (1) The gravi- 
tation sensitivenessJis,strongest "at the apex,of the root and 


Newcombe, Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. 109 


diminishes rapidly posteriorly, where its effect is overcome by 
autotropism; or (2) the gravitation-sensitiveness is more equal 
thruout the elongating zone, but autotropism is stronger in 
the posterior part of the elongating zone than in the ante- 
rior part. 

The behavior of Recinus communis, both when the seed- 
lings are laid horizontally at rest, and when those with beheaded 
roots are revolved on the centrifuge, is different from that of 
other species. The roots of Areinus laid horizontally have never, 
in my experiments, shown a straighteninge behind the declining 
tip, but all have made a sharp geotropic curve downward, and 
continued in that direction; and on the centrifuge, with as little 
as 1.5 mm of the tip amputated, they have shown no curves when 
revolved at 8 g. 

This behaviour may be accounted for by any of three 
hypotheses: 1) The geotropie sensitiveness of the root may 
be confined to the apical one and one-half millimeters, and 
autotropism may be weak; 2) geotropic sensitiveness may ex- 
tend thru the elongating zone, but be much stronger in the 
apical one and one-half millimeters, and autotropism be weak; 
3) geotropic sensitivenes may be more evenly distributed thru 
the elongating zone, and the roots may be highly sensitive to 
wounding, by which beheaded roots on the centrifuge are made 
non-responsive. 

Nothing comes out more clearly in these experiments than 
the fact that roots, growing under the normal stimulus of gravitation, 
as well asbeheaded roots on the centrifuge, behave very differently; 
and this difference manifests itself, not only between the different 
species, but also between the individuals of the same species. To 
substantiate this statement, I need recall merely the frequent 
failure ofroots of Lupinus albus, Phaseolus multiflorus, and Cucur- 
bita pepo to bend more than 45° downward after lying horizontally 
in a damp-chamber for 24 hours, and the difference in the curving 
on the centrifuge between such speciesas Phaseolus multiflorus and 
Oucurbita . pepo. 

What these differences in behavior depend upon is difficult 
to say. Wiesner related the reponse on the centrifuge to the 
length of the elongating zone, saying the longer the elongating 
zone, the greater the length of tip possible of removal without 
destroying the geotropic sensitiveness. My experiments do not 
confirm this view. Phaseolus multiflorus and Cucurbita pepo, 
for instance, have the same length of elongating zone, usually 
7 mm, but occasionally 9 mm. Yet when 25 mm were am- 
putated from the root-tips and both species were revolved on 
the centrifuge at 8 g, Phaseolus formed curves in only one-. 
fourth of its roots, while Cucurbita formed curves in every 
one of its roots. A similar comparison of Ricinus communis 
and Pisum sativum shows elongating zones of about the same 
length, that of ARecinus sometimes appearing one millimeter 
longer. But the roots of Pisum on the centrifuge after remo- 


110 Newcombe, Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. 


va] of 2 mm from the apex, gave curves in two thirds of their 
number, while under the same circumstances, the roots of Rrcinus 
gave no curves. 


Summary. 


1) All the attempts thus far made to demonstrate the limi- 
tation of gravitation-sensitiveness to the apical two millimeters of 
the root have failed, for the phenomena accord equally well with 
the hypothesis of the extension of sensitiveness thru the elongating: 
zone, but diminishing from the apex backward; or the phenomena 
accord with the hypothesis of a more equable sensitiveness thru 
the elongating zone, and a stronger autotropism in the posterior 
than in the anterior part. 

2) Experiments on the centrifuge with beheaded roots show 
that gravitation sensitiveness is present, in most of the species em- 
ployed, more than 2.5 mm posterior to thetip, and in some species 
more than 4 mm distant from the tip. 

3) The kind of geotropic curve which an orthotropic root 
will make when displaced from its position of equilibrium de- 
pends upon the relation of its geotropism to its autotropism. 
In frequent cases, the autotropism of the root prevents the 
horizontally placed seeding from sending its roots vertically 
downward. 

4) The length of the elongating zone cannot be seen 
to have any relation to the extent of the geotropically sen- 
sitive zone. 

University of Michigan, Ann Arbor, (U. S. A.). 

Nov. 30, 1907. 


Explanation of plate. 


The lower figure is made from a photograph of a preparation of Cucur- 
bita pepo, 3.5 mım of the root-tips having been removed, and the preparation 
subsequently revolved on the centrifuge at 8 g for 6 hours. All the roots that 
have grown show outward curves. 

The upper figure is a similar preparation of Vieia faba. The roots had 
3.5 mm removed, and the preparation®was subsequently revolved on the zentri- 
fuge at 8 g for 6 hours. Here there are 6 pronounced outward curves, one 
inward, one obliquely outward, and 4 roots nearly straight. 


Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXIV. Abt. 1. Plate III. 


Frederick C. Newcombe. Verlag von C. Heinrich, Dresden-N. 


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Der Thermotropismus der Leinpflanze. 
Von 
Josef Pohl, 
Oberlehrer d. R. in Iglau. 


Mit 6 Abbildungen im Text. 


I. Vorbemerkungen. 


Die im Nachstehenden zu schildernden Beobachtungen und 
Versuche sind an jener Varietät des Saatleins (Linum usitatissimum L.) 
angestellt worden, welche blaublütiger Schließlein genannt und zum 
Zwecke der Fasergewinnung bei uns allgemein im großen ange- 
baut wird. 

Das Wachstum dieser Pflanze ist in den ersten 30—34 Tagen 
ein zögerndes. Sie sendet während dieser Zeit eine fadenförmige 
Wurzel in die Tiefe. Ihr Stengel erreicht bis dahin nur eine Höhe 
von 17—24cm. Während eben derselben Zeit leisten die ergrünten 
Ootylen der ganzen Pflanze ernährungsphysiologische Dienste. 

Hat die Hauptwurzel die angestrebte (oft sehr erhebliche) 
Länge erreicht, so stellen die Samenblätter ihre Tätigkeit ein. 
Dies gibt sich äußerlich in der Verfärbung derselben zu erkennen. 
Aus ihrem dunklen Grün wird ein unscheinliches Gelb. Sie schrumpfen 
zusammen und fallen nach einiger Zeit ab. 

Um dieselbe Zeit beginnt der Stengel sich ausgiebig in die 
Länge zu strecken. Sein Gipfel neigt sich horizontal seitwärts 
(Figur 1), anfangs mit einem nur 4—5 cm langen Stücke, später auf 
eine Länge von 10—12 cm. 

Diese horizontale Überneigung ist indessen an der Pflanze 
nicht unter allen Umständen zu beobachten. An Tagen mit hellem 
Sonnenschein z. B. wird sie von einer anderen, an den auf solche 
folgenden Abenden von einer dritten Form der Überneigung abge- 
löst. Beide werden geschildert werden. Durchschneidet man einen 
Leinstengel, dessen Gipfel sich übergeneigt hat, nahe an der Erde 
und hält ihn dann mit der Schnittfläche nach oben, so sinkt das 
übergeneigte Stück unter seinem eigenen Gewichte eine Strecke 
weit herab. Allein gänzlich wird die Krümmung nicht ausgeglichen. 
Sie ist also nicht ausschließlich das Ergebnis der Belastung des 
Sprosses durch die Gipfelknospe. 


113 Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 


Eine solche (rein mechanische) Erklärung könnte immerhin 
aus dem Grunde versucht werden, weil die genannte Gipfelknospe 
zur Zeit der Überneigung sichtlich erstarkt. Die Pflanze bereitet 
sich auf die Anthese vor, ihre Gipfelknospe auf die Ausbildung 
zum Blütenstand. 

Unverändert bleibt während des in Rede stehenden Zeit- 
abschnittes erstlich der dichte Anschluß der (jetzt noch kurzen und 
schmalen) Blätter der Gipfelknospe an den Inhalt der letzteren. 
Man wird aus diesem Verhalten auf eine Schutzleistung derselben 
schließen dürfen. 

Ungeändert bleibt auch der abendliche (nyktitropische) Schluß 
der oberen Stengelblätter. Diese „Schlafbewegung“, die schon an 


Y 


Fig. 1. 
Leinpflanze mit horizontal übergeneigtem Gipfel (eines Ersatztriebes). 


den ersten Abenden nach dem Aufgange der Pflanzen an den Keim- 
blättern zu bemerken war, tritt bis zu einer später zu bezeichnenden 
Zeitgrenze allabendlich um die Zeit der Dämmerung ein. Die 
Stengelzone, welche die sich in die Schlafstellung begebenden 
Blätter trägt, rückt mit dem Wachstum des Stengels allmählich an 
diesem hinauf. 

Die Überneigung des Gipfels der Leinpflanze ist von den 
Landwirten schon längst bemerkt worden. Sie nennen das über- 
geneigte Stück „den Kragen“. Sie erblicken in dem Auftreten 
desselben ein Zeichen des Wertes der Pflanze Lein mit „Kragerln“ 
gibt nach ihrer Aussage gutes Produkt. Bei kümmerlich wach- 


Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 113 


senden Pflanzen bleibt der „Kragen“ aus. Doch gelangen auch 
solche zur Blüte. 


Il. Beobachtungen, im Garten angestellt. 


Eine vierte Veränderung, welche mit unseren Pflanzen vor 
sich ging, Konnte infolge der besonderen Umstände, unter welchen 
ihr Wachstum erfolgte, vom Beginne der Überneigung ihrer Gip- 
fel an beobachtet werden. Auf dem freien Felde wäre diese Ver- 
änderung wohl niemals festgestellt worden. Von jenen besonderen 
Umständen besteht der erste in der eingeschlossenen Lage des 
Gartens, in welchem sie erzogen wurden, der zweite im Anbau 
der Leinpflanzen an den Längsrändern von Beeten, welche zwi- 
schen diesen beiden Reihen nur niedrig bleibende Pflanzen trugen 
und nahe bei einer während des Nachmittags stundenlang be- 
sonnten Mauer lagen. 

Zum Zwecke des besseren Verständnisses der einschlägigen 
Verhältnisse wird eine Planskizze dieses Gartens beigefügt (Fig. D). 
Aufgenommen sind in die Zeichnung nur diejenigen Details, wel- 
che für den Zweck der vorliegenden Abhandlung in Betracht 
kommen. Die Distanzen, die Richtungen und die ungefähren Mau- 
erhöhen sind für die Beurteilung der Reizempfindlichkeit der 
Leinpflanze von Wichtigkeit. 

MN ist die (weißgetünchte) Wand des von dieser Seite gesehenen 
zweistöckigen Schulhauses. Auch N O ist eine hohe Mauer. Weit nied- 
riger sind die Mauern OP, P@ und die insbesondere in Betracht 
kommende etwa zwei Meter hohe Schuppenmauer RS. Alle fünf 
bestehen aus Ziegeln. Die Vierecke abed, Imno und die densel- 
ben benachbarten bezeichnen Gemüsebeetee An den Rändern ab 
cd usw. wurde zu verschiedenen Zeiten Lein angebaut. Dasselbe 
geschah zu anderer Zeit auf der Zeile © A. 

Die Zeichnung zeigt die eingeschlossene Lage des Gartens. 
Nur nach Südosten, wo der Abschluß desselben auf der Skizze 
ausgelassen ist, begrenzt denselben keine Mauer, sondern (vor dem 
Zaune) eine Baumreihe, deren Schatten aber niemals bis zu den 
bezeichneten Beeten reicht. 

Während der Vegetationszeit des Leins sind die Wände RS 
(des Schuppens) und M N (des Schulhauses) bis in die Nachmittags- 
stunden den Strahlen der Sonne zugänglich. Von drei Uhr nach- 
mittags an fallen die letzteren gar nicht mehr auf die Schulhaus- 
wand M N, dagegen ungefähr senkrecht auf die Schuppenwand R 8. 
Etwa 21), bis 31/, Stunden später sinkt die Sonne hinter eine An- 
höhe. Die Wand W X (einem ebenerdigen Gebäude angehörig) 
ist für unsere Erörterungen belanglos. Sie liegt ungefähr von 
91), Uhr vormittags an im Schatten. 

Die erwähnte vierte Veränderung, welche mit unseren Pilan- 
zen vor sich ging, besteht nun in Folgendem: An Abenden nach 
sonnenhellen Tagen bemerkte der Verfasser, daß die an den bei- 
den Längsrändern des Beetes «bed wachsenden Leinpflanzen sich 
zur Zeit der Dämmerung und der beginnenden Abkühlung sämt- 
lich, die einen früher, die anderen etwas später, mit ihren Gipfeln 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 1. 8 


1lalal Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 


näherungsweise in die Nordrichtung einstellten (in der Planskizze 
nur für den Beetrand cd durch Pfeile ersichtlich gemacht). 

Der Verfasser glaubte dieses Verhalten der Leinpflanzen 
durch die Annahme erklären zu können, daß dieselben auf den 


RICHTUNGEN DER GIPEEL 
DER LEINPFLANZEN.(B) 


ns 


U h 


"ECHDFPENWAND' 


s: 
? TZ//INN 


ee cecee- ce m 


Fig. 2. 


Reiz strahlender Wärme mit Bewegungen antworten, daß sie ther- 
motropisch empfindlich sind. Wenn diese Annahme richtig war, 
dann hatte man sich das Gesehene folgendermaßen zu deuten: 
Die Richtung, in welche sich alle diese Pflanzengipfel zu 
stellen suchten, ungefähr die nordsüdliche, ist diejenige der Di- 
agonale eines Kräfteparallelogrammes, dessen Seitenkräfte in den 


Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 115 


Richtungen der Wärmestrahlungen aus den vorher besonnten Wän- 
den liegen. Von der Schulhausmauer M N ging die intensivste 
Strahlung in der Richtung von Nordwest nach Südost vor sich 
(parallel der Schuppenwand R Sund dem Zaune UT). Die von 
der Schuppenwand (RS) ausgehende Strahlung wirkte am intensivsten 
in der Richtung von Nordost nach Südwest, parallel der Wand 
MN und den Beeträndern «ab und ed. Nun hat man es in den 
(angenommenen) Wirkungen dieser Strahlung allerdings mit Aus- 
lösungen durch Reize und nicht mit rein mechanischen Erfolgen 
zu tun. Wohl aber darf man sich die beiden intensivsten Strahlun- 
sen in einer Resultierenden zusammenwirkend denken. Das Er- 


Fig. 3. 
Leinpflanze mit thermotropisch gesenktem Gipfel. Diesem zunächst Blätter 
in „Schlafstellung“. 


gebnis der ganzen Untersuchung hat die Richtigkeit dieser Auf- 
fassung bewiesen. Jene Resultierende wirkt etwa von Norden 
nach Süden und löst in den Pflanzen das Bestreben aus, ihre Gip- 
fel in die Richtung einzustellen, aus welcher die Gesamtstrahlung 
erfolgt, also ungefähr nach Norden. 

Eine verwandte Erscheinung gelangte erst einige Jahre nach 
der oben geschilderten zur Beobachtung, wird aber hier wegen 
der sachlichen Übereinstimmung angeführt. Es war nämlich nach- 
träglich zwischen U und R ein Steckenzaun gezogen worden, der 
in der Planskizze. mit Ur’ angedeutet ist. In der Nähe dieses 
Zaunes befanden sich (bei t und e) Leinpflanzen. Mehrmals wurde 

8* 


116 Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 


beobachtet, wie sich dieselben gegen den Zaun hin drehten. Es 
geschah dies jedesmal an Vormittagen, wenn beide Wände dessel- 
ben durch längere Zeit von den Sonnenstrahlen erwärmt worden 
waren und dann der Himmel sich bewölkte. Die dem Scheitel 
des Winkels U und beiden Zaunwänden nahe Pflanze (f) stellte 
dann ihren Gipfel im die Mittelrichtung zwischen Us und Ur”. 
Die von der Wand Us weiter entfernte Pflanze « drehte 
sich der Wand Ur’ zu, von der: Wand Us nur wenig be- 
einflußt. 

Mit Einbruch der Dunkelheit, also zur Zeit fortschreitender 
Abkühlung, senkten sich die Gipfel der Leinpflanzen aus ihrer 


Fig. 4a. Fig. 4b. 
Leinpflanzen, welche ihre Gipfel in die 


Leinpflanze mit thermotropisch ge- : 5 
. . Richtung der Sonnenstrahlen eingestellt 
neigtem Gipfel. aber > 


vorigen horizontalen Lage weiter nach abwärts. Diesen Znstand 
zeigt die Figur 3, ebenso 4a. Wurden die Pflanzen nach Mitter- 
nacht von neuem beobachtet, so war die Senkung keine so tiefe 
mehr wie am Abend. Auch wiesen nunmehr die Gipfel nach allen 
möglichen Richtungen, nicht mehr sämtlich nach Norden wie zur 
Zeit des Anbruchs der Dunkelheit. 

Der Verfasser erblickte die Veranlassung der abendlichen 
Senkung der Gipfel in dem Wärmeüberschusse des Bodens gegen- 
über der sich abkühlenden Luft. Um die Mitternachtszeit war 
dieser Überschuß durch Ausstrahlung aufgebraucht, mit ihm 
war der Anlaß zur tieferen Senkung der Gipfel verloren ge- 
sangen. 

Noch mehr änderte sich das Bild, wenn auf eine Nacht, in 
welcher die geschilderten Erscheinungen eingetreten waren, ein 


Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 117 


sonnenheller Morgen folete. An trüben Tazen fielen alle die be- 
schriebenen Erscheinungen aus. Nur die Seitwärtsneigung der 
Gipfel blieb erhalten. 

In demselben Jahre und in den darauf folgenden wurde noch 
an den Rändern anderer, dem ersterwähnten (@bcd) benachbarten 
Beete (z.B. aufln undno) Lein angebaut. Die oben geschilderten 
Erscheinungen wiederholten sich nach Eintritt der Seitwärtsneigung 
der Gipfel jedesmal entsprechend den äußeren Verhältnissen (Sonnen- 
schein oder Trübung, Tageshelle oder Nacht), so wie sie oben 
dargestellt wurden. 

Die Annahme, daß in den angeführten Erscheinungen Wir- 
kungen von positivem Thermotropismus vorliegen, war nun durch 
Versuche auf ihre Richtigkeit zu prüfen. Zum Zwecke der An- 
stellung derselben wurden in den folgenden Jahren Leinpflanzen 
in prismatischen Holzröhren von je 60 cm Länge und 15x15 
cm? innerem Querschnitte erzogen, meist deren mehrere in einer 
Röhre. Mit diesen einfachen Kulturgefäßen konnten nun beliebige 
Veränderungen des Standortes und der Richtungen der Pflanzen 
vorgenommen werden. 


Ill. Versuche. Positiver Thermotropismus. 


Als zuerst eine Pflanze in einem der erwähnten Kulturgefäße 
durch Umlegen ihres Gipfels den Eintritt in die Phase thermo- 
tropischer Reizbarkeit zu erkennen gab, suchte der Verfasser zu- 
nächst den Erfolg der Strahlung aus einer Wärmequelle von einiger- 
maßen höherer, jedoch nicht exzessiver Temperatur zu ermitteln. 


An einem Augusttage wurde nach Eintritt vollkommener 
Dunkelheit im Garten (in der Nähe von @), etwa 19,5 dm von 
der Schuppenwand (R 5) entfernt, ein schwarzer eiserner Topf von 
20 cm Höhe und 25 cm mittlerem Durchmesser auf einen Unter- 
satz gestellt und zwischen Topf und Wand, von ersterem (mit 
Rücksicht auf die Dimensionen der Holzröhre) etwa 10 dm, von 
letzterer 8 dm entfernt. das Kulturgefäß so postiert, daß die Pilanzen- 
eipfel in gleicher Höhe mit der Mitte des Topfes zu stehen kamen. 
Letzterer war zu mehr als drei Viertteilen mit heißem Wasser ge- 
füllt worden. Tatsächlich vollzog jene Pflanze, welche ihren Gipfel 
gesenkt hatte, mit demselben eine Drehung gegen den Topf. Eine 
zweite, im selben Gefäße wachsende Pflanze änderte dagegen ihre 
Lage in keiner Weise. Diese Pflanze hatte ihren Gipfel noch nicht 
übergeneigt. 

Bald darnach an einem mäßig kühlen Tage, an welchem die 
Sonne nur selten und nur für Augenblicke aus den Wolken trat, 
wurde der Versuch wiederholt (diesmal also bei Tageslicht). Es 
wurde derselbe Topf verwendet und dasselbe Kulturgefäß, auch 
die Distanzen waren dieselben. In dem Gefäße war zu dieser Zeit 
auch schon die zweite Pflanze in den reizempfänglichen Zustand 
getreten. Der Topf war wieder so wie das erstemal mit heißem 
Wasser gefüllt worden. Zu Anfang des Versuches konnte man 
zur Not die Hand an die Außenfläche anlegen. 


118 Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 


Beide Pflanzen antworteten auf den Reiz der Wärme- 
strahlung. Die Richtungen der zwei Sproßgipfel schlossen anfangs, 
nach rückwärts verlängert gedacht, einen Winkel von 130° ein. 
Das Kulturgefäß war so gedreht worden, daß die Verbindunsslinie 
zwischen seiner Mitte und derjenigen des Topfes den von den 
beiden Pflanzengipfeln eingeschlossenen Winkel halbierte. (Siehe 
Fig II rechts bei V.) Um 8!/, Uhr vormittags begann die Drehung 
der beiden Sproßgipfel gegen den Topf. Um 11!/, Uhr waren 
beide gegen die Mitte desselben gewendet. Um 12 Uhr hatten 
sie sich, jeder in der von ihm anfänglich eingeschlagenen Richtung, 
um so viel weiter gedreht, daß ihre Gipfel untereinander in 
Kreuzstellung standen (Fig. II bei W). Der Scheitel des von den 
Sproßgipfeln eingeschlossenen Winkels war von seinem ursprüng- 
lichen Orte auf der Rückseite des Kulturgefäßes nach einem Punkte 
vor dem letzteren und zuletzt nach der Kreuzungsstelle gewandert. 
Die Pflanzen hatten sich, wie es in ähnlichen Fällen ganz allge- 
mein beobachtet wird, nach Erreichung der angestrebten Lage, 
dem erhaltenen Antriebe weiter foleend, noch über diese hinaus- 
bewegt (bis zur erwähnten Kreuzstellung). Ein Nachfüllen von heißem 
Wasser hatte bei keinem der beiden Versuche stattgefunden. Zur 
Mittagszeit wurde der Topf weggestellt. Um 3 Uhr nachmittags 
nahmen die beiden Sproßgipfel ganz andere Lagen ein als mittags, 
und um 8 Uhr abends wieder andere. Sie hatten nicht mehr die 
während des Vormittags eingeschlagene Drehungsrichtung beibe- 
halten, sondern sich von 12 Uhr an ohne erkennbares Gesetz bewegt. 

Durch beide Versuche hatte sich herausgestellt, daß die 
Leinpflanzen tatsächlich in demjenigen Lebensabschnitte, in welchem 
sie zu diesem Versuche verwendet wurden, auf den Reiz strahlen- 
der Wärme durch Drehungen ihrer Gipfel gegen die Wärmequelle 
antworteten, daß diese Drehungen aber erst dann erfolgen, wenn 
die Pflanzen ihre Sproßgipfel selbsttätig geneigt haben. Weiterhin 
angestellte Versuche lieferten sämtlich die gleichen Ergebnisse. 

An einem anderen Tage zeigten die reizempfänglichen Pflanzen 
ein anscheinend abweichendes Verhalten. Während eines warmen 
Regens wendeten sich die auf dem Beetrande /!m, also in der 
Nähe des Schuppens, wachsenden Leinpflanzen mit ihren Gipfeln 
sämtlich von dessen Wand hinweg. Ihre Richtungen standen alle 
senkrecht auf der Fläche derselben. In der Nähe des Schulhauses 
wuchs (auf der Zeile ©%k) zu dieser Zeit gleichfalls Lein. Auch 
die hier erzogenen Pflanzen wendeten sich, genau zur selben 
Stunde, mit ihren Sproßgipfeln von der Schulhauswand unter 
rechten Winkeln weg. Die vordem (auf «b und cd) konstatierte 
Nordrichtung war jetzt auch an den beim Schuppen wachsenden 
Pflanzen nicht zu beobachten. Ihre Einstellung in diese Richtung 
wäre um diese Zeit (bei Tageslicht und trübem Wetter) in einem 
nicht minder auffallenden Gegensatze zu dem früher wahr- 
genommenen Verhalten gestanden, wie das an diesem Tage zu 
verzeichnende. Diese Richtungen der Sproßeipfel sind in der 
Figur 2 durch Pfeile gekennzeichnet. Beide Zeilen (22 und ©%) 
sind rechts auf dieser Figur nochmals dargestellt, 


Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 119 


Der Verfasser brachte, um eine Erklärung dieser Erscheinung 
zu finden, zwei Gefäße mit reizbaren Leinpflanzen in ein Zimmer, 
dessen Temperatur wenig um 17° C herum schwankte. Er stellte 
in die Mitte desselben auf einen Stuhl einen Sack, der mit Säge- 
spänen gefüllt und dann in Wasser getaucht worden war. Die 
Kulturgefäße wurden in einiger (und für beide Röhren gleicher) 
Entfernung von diesem Sacke so aufgestellt, daß die Pflanzengipfel 
mit demselben in gleicher Höhe standen. 

Tatsächlich trat jetzt Drehung ein, aber nur an der Pflanze 
in emem der beiden Kulturgefäße. Dieses stand in der Linie des 
kürzesten (also senkrechten) Abstandes zwischen dem Sacke und der 
nächsten Zimmerwand. Letzterer Abstand betrug 150 cm. Die 
Pflanzen in diesem Gefäße waren von der Wand 85 cm entfernt, 
vom Sacke 65 cm. Die andere Röhre war seitlich vom Sacke 
(gleichfalls 65 cm von demselben entfernt) so aufgestellt, daß die 
Verbindunglinie zwischen den Mitten beider in ihrer Verlängerung 
die Wand erst in einem Abstande von fünf Metern (vom Sacke 
aus gemessen) unter einem sehr schiefen Winkel traf. 

Die Pflanze in diesem Gefäße erfuhr keine Ablenkung. 

Der Verfasser schloß, daß die Strahlung zwischen der 
wärmeren Wand und dem durch Wasserverdunstung abgekühlten 
Sacke der die Drehung auflösende Reiz gewesen sei, ferner, daß 
dieser Reiz auf die Pflanzen in dem zweiten Gefäße wegen der 
(der weitaus größeren Distanz entsprechenden) vielmal geringeren 
Intensität der Wärmestrahlung nicht mit einer zur Auslösung einer 
Bewegung hinreichenden Stärke wirkte. 

Die Bestätigung dieser Ansicht wurde seither dadurch ge- 
liefert, daß der Verfasser von da an regelmäßig zur Hervorrufung 
des Strahlungsreizes für den thermotropischen Versuch den oben 
erwähnten eisernen Topf, aber nicht mit heißem Wasser gefüllt, 
‘sondern mit kaltem (frisch aus dem Brunnen geholten) mit Erfolg 
verwenden konnte. Die Pflanzen wurden dann jedesmal in die 
Linie des senkrechten Abstandes des Topfes von der Wand ge- 
stellt, ungefähr 65 cm von ersterem und 85 cm von letzterer 
entfernt. 

Die Erklärung des Verhaltens der Pflanzen im Garten 
während des Regens war nun gegeben. Die beiden Wände waren 
vom Regen getroffen worden. An ihrer Oberfläche verdunstete 
Wasser unter Wärmebindung. Die Pflanzen wendeten sich von 
der kälteren Wand hinweg der wärmeren Luft zu. Es lag also 
wieder ein Fall von Thermotropismus vor. 

Die im Garten und bei den Versuchen beobachteten Er- 
scheinungen gestatten einen Schluß auf die Empfindlichkeit der 
Leinpflanze für strahlende Wärme während der Phase ihrer Reiz- 
barkeit. Wie gering ist die Wärmedifferenz zwischen einer 
Zimmerwand und der Außenfläche eines mit kaltem Wasser gefüllten 
Topfes! Und noch kleiner ist wohl der Wärmeunterschied zwischen 
dem Pflanzen tragenden Gartenboden und der des Abends sich 
abkühlenden Luft. Und doch reichten diese Unterschiede hin, um 
die Gipfel der Leinpflanzen zu Drehungen zu veranlassen. Selbst 


Pd 


120 Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 


die Strahlung aus den Stecken eines Zaunes vermochte sie zu 
drehen. Aber weitaus geringer als diese Wärmeunterschiede ist 
sicher derjenige zwischen der Schulhauswand (M N) und der Luft 
zur Zeit des. Anbruches der Dunkelheit. Von 3 Uhr an bis zum 
Eintritte der thermotropischen Erscheinung auf «5 und cd unter 
dem Einflusse der Wärmedifferenz während der Dämmerung 
(zwischen 7 und 8 Uhr abends), war kein Sonnenstrahl auf diese 
Wand gefallen. Und doch reichte der Rest von Wärme, der ihr 
geblieben war, hin, um auf eine Entfernung von 13:1/, m die 
Gipfel der Leinpflanzen auf «5b und cd so zu beeinflussen, dab 
sie nicht ausschließlich der Strahlung aus der ihnen so nahe ge- 
legenen und viel wärmeren Schuppenwand (# 5) gehorchten, sondern 
auch derjenigen, welche von ihr selbst (von MN) auseing, und 
daß sie sich in eine Mittelrichtung (gegen Norden) stellten. Hier- 
bei kommt jedoch auch in Betracht, daß die Fläche der Schul- 
hauswand viel größer ist als diejenige der Schuppenwand. 

Im Folgenden wird, wie es zum Teile auch im Vorhergehen- 
den geschehen ist, die Fähigkeit der Leinpflanze, auf den Reiz 
strahlender Wärme durch Drehbewegungen ihres Gipfels zu ant- 
worten, meist kurz mit „Reizempfindlichkeit, Empfindlichkeit oder 
Reizbarkeit“ bezeichnet werden, um eine schleppende Ausdrucks- 
weise zu vermeiden. 


IV. Negativer Thermotropismus. 


Der Verfasser wollte in einem späteren Jahre die Wirkung 
exzessiver Temperaturen auf die Leinpflanze untersuchen. Er stellte 
zu diesem Zwecke wieder zwischen dem gewöhnlich verwendeten 
eisernen Topfe und der Zimmerwand ein Kulturgefäß mit einer 
reizbaren Pflanze auf. Der Topf wurde zu drei Viertteilen mit 
Wasser gefüllt. In dieses wurden Stücke gebrannten Kalkes ge- 
worfen. Sowie die intensive Wärmeentwicklung begann, drehte 
sich der Gipfel der Pflanze langsam vom Topfe hinweg. Der Ver- 
fasser wollte dem Einwande begegnen, daß diese Bewegung nur 
die Fortsetzung einer ausirgend einem andern Anlasse begonnenen 
sei. Er drehte daher das Kulturgefäß um 180°. Drehungsachse 
war eine vertikale Kante dieses Gefäßes.. War die Bewezung des 
Sproßegipfels nur die Fortsetzung einer schon früher begonnenen, 
so mußte sich derselbe jetzt dem Topfe nähern. Allein abermals 
wich er von demselben zurück. 

Im Garten war um diese Zeit eine Zeile von Leinpflanzen 
(auf dem Beetrande p g) in den reizempfänglichen Zustand getreten. 
Siebzig Zentimeter von dieser Zeile in senkrechtem Abstande ent- 
fernt, der Mitte derselben gegenüber (bei $) wurde an einem 
Abende wieder derselbe Topf aufgestellt und zum Teile mit Wasser 
gefüllt. In demselben wurde durch Löschen von Kalk eine große 
und andauernde Hitze erzeugt. 

Der Erfolg war ein sehr auffallender. Die Pflanzen stellten 
sich im Verlaufe von weniger als zwei Stunden mit ihren Gipfeln 
sämtlich in wohl definierbare Lagen ein. Ihre Richtungen ent- 
sprachen nämlich genau den Radien eines aus dem Mittelpunkte 


Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. Al 


des Topfes beschriebenen Kreises. Sie hatten sich alle vom Topfe 
weggewendet. Die Linien ihrer (gedachten) rückwärtigen Ver- 
längerungen wiesen sämtlich gegen die Mitte desselben. So ist 
es auch rechts auf der Planskizze bei pg dargestellt. | 


V. Autonome Drehungen. 

Eine fünfte Veränderung, welche sich sowie die bisher be- 
sprochenen genau vom Beginn der horizontalen Überneigung der 
Gipfel an in den Lebensäußerungen der Leinpflanze bemerkbar 
macht, konnte wegen der Schwierigkeit der Analyse, hervorgerufen 
durch mitspielende Erscheinungen, erst spät vom Verfasser kon- 
statiert werden. Dieselbe besteht in einer eigentümlichen Unruhe, 
welche zur Zeit des Eintrittes in die Reizbarkeitsphase über die 
Pflanze kommt. Diese führt von da an ohne irgendwelche 
erkennbare äußere Veranlassung mit ihrem horizontal übergeneigten 
Gipfel Drehbewegungen aus. Aber das geschieht nur unter be- 
sonderen Umständen. An sonnenhellen Tagen unterbleiben diese 
Drehungen, weil die Sonne an diesen Tagen einen lenkenden Ein- 
fluß auf die Pflanze ausübt. An den auf solche Tage folgenden 
Abenden gehorchten die im Garten nahe bei den Wänden stehen- 
den Leinpflanzen dem von den Mauern ausgehenden Strahlungs- 
reize. Hierdurch wurden wieder die autonomen Drehungen ver- 
hindert. Diese waren dagegen während der Dauer der feineren 
Reizempfindlichkeit an allen trüben Tagen an sämtlichen, dagegen 
jeden Abend an jenen Pflanzen zu bemerken, welche wegen 
srößeren Abstandes von den Mauern nicht unter dem Einflusse 
nächtlicher Strahlung aus diesen standen. War jedoch die Tem- 
peratur sehr niedrig, so fielen diese Drehbewegungen aus. 

Durch autonome Drehungen hatten sich beim zweiten Ver- 
suche (siehe Kapitel III) die zwei reizempfindlichen Pflanzen in 
der Zeit von 12% mittags bis 3% nachmittags und später noch 
weiter bis um 8% abends aus den ihnen durch Strahlung aufge- 
zwungenen Lagen nach Aufhören des Wärmereizes wegbegeben. 
Gleichfalls durch autonome Drehungen hatten die bei der Schuppen- 
wand wachsenden Pflanzen (s. Kap. II) nach Aufhören der Strah- 
lung aus derselben ihre Gipfel fortbewegt, so daß sie, wie oben 
erwähnt, um Mitternacht nach den verschiedensten Richtungen wiesen. 

Allein, wenn die Feststellung dieser autonomen Drehungen 
infolge mehrerer Umstände mit Schwierigkeiten verbunden war, 
so wurde dieselbe doch andererseits erleichtert. Diese Drehungen 
werden nämlich dadurch auffällig, daß sie an einem so weit über- 
geneigten Gipfelstücke des Stengels vor sich gehen. Man könnte 
den Vergleich mit einer Uhr versuchen. Dann ist die horizontal ge- 
dachte Erdoberfläche das Zifferblatt, der übergeneigte Sproßteil ist 
der Zeiger und der ihn tragende aufrechte Stengel seine Drehungsachse. 
Durch die Länge des Zeigers wird seine an sich (infolge ihrer 
meist geringen Winkelgeschwindigkeit) sehr wenig auffällige Be- 
wegung der Beobachtung und selbst der Messung zugänglich. Das 
Gleiche gilt von den durch Strahlungsreize hervorgerufenen Dreh- 
bewegungen der Leinpflanze, 


122 Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 


Die in diesem Abschnitte besprochenen Zirkumnutationen 
sind auf autonome Wachstumskrümmungen zurückzuführen, wie sie 
auch sonst an jungen, rasch in die Länge wachsenden Organen 
auftreten. Sie sind verwandt den kreisenden Bewegungen der 
Ranken Am nächsten stehen sie vielleicht denjenigen der Klee- 
seidesprosse. Zwar fehlt ihnen die Beziehung zu einer Stütze. Aber 
mit jenen Pflanzenteilen haben die nutierenden Leineipfel gemein- 
sam das Absuchen der Umgebung nach neuen Möglichkeiten und 
das zeitliche Zusammenfallen der Periode ihrer kreisenden Be- 
wegungen nach Rankenart mit derjenigen des Besitzes feinerer 
Empfindlichkeit. 


VI. Einstellung des Gipfels in die Richtung der Sonnenstrahlen. 


Schon oben wurde erwähnt, daß während der Phase der 
Reizbarkeit (klaren Himmel vorausgesetzt) an jedem Morgen ein 
Wechsel in der Richtung des übergeneigten Gipfels der Lein- 
pflanze stattfindet. Dies geschieht so, daß sich derselbe mit einem 
Stücke, welches kürzer ist als das vorher horizontal übergeneigte, 
schief aufwärts gegen die Sonne wendet und der Strahlunesrichtung 
derselben während ihrer scheinbaren Bewegung folgt (s. Figur 4b) }). 
Nur an trüben Tagen unterbleibt dieser Wechsel. Bei sol- 
chem Wetter sind die Gipfel unserer Pflanzen den ganzen Tag 
horizontal übergeneigt. 

Man ist zunächst versucht, die Einstellung der Gipfel in die 
Insolationsrichtung als einen phototropischen Erfolg zu deuten. 
Um zu erfahren, ob nicht auch hier Thermotropismus vorliege, 
deckte der Verfasser nach dem Vorgange Vöchting’s (s. dessen 
Abhandlung „Über den Einfluß der Wärme auf die Blüten- 
bewegungen der Anemone stellata“) eine inwendig geschwärzte 
(Glasglocke über eine reizempfindliche Pflanze und setzte sie 
dann der Sonnenstrahlunge aus. Es wurde wieder die Vorsicht 
beobachtet, das Kulturgefäß so zu wenden, daß die von der 
Strahlung etwa bewirkte Drehung des Gipfels nicht als die Fort- 
setzung einer schon begonnenen, aber anderweitige veranlaßten 
Bewegung erscheinen konnte. Die Pflanze drehte ihren Gipfel 
bei diesem Versuche (und andere Pflanzen die ihrigen bei Wieder- 
holung desselben) so weit, bis er näherungsweise in die Richtung 
der Sonnenstrahlen gelangt war. Jedoch neigten sich die Gip- 
fel der zu diesen Versuchen verwendeten Pflanzen nicht schief 
aufwärts der Sonne zu wie diejenigen freistehender Artgenossen, 
sondern sie behielten ihre horizontale Überneigung bei, wie 
es in ihrem Falle den Umständen entsprach. Denn die Sonne 
erhitzte selbstverständlich mit ihren Strahlen nicht einen ein- 
zelnen Punkt oder einen engen Bezirk auf der Oberfläche 
des Glassturzes, sondern den ganzen ihr jeweils zugewendeten 
vertikalen Streifen auf demselben von oben bis unten. 


ı) Für die photographische Aufnahme der thermotropisch beeinflußten 
Leinpflanzen ist der Verfasser seinem Kollegen, Herrn Alfons Seibert, Schul- 
leiter in Liebental, zu Dank verpflichtet, 


Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 123 


Zur Erklärung jener scheinbar phototropischen Erscheinung 
genügt also der Thermotropismus der Leinpflanze, den wir schon 
vorher konstatiert haben. Dazu freilich berechtigen die Versuchs- 
ergebnisse uns nicht, die Mitwirkung der leuchtenden Sonnen- 
strahlen bei der Hervorrufung jener Erscheinung zu leugnen. 
Doch darf aus der Winkelgeschwindiekeit der Drehung unter dem 
Glassturze auf die entweder ausschließliche oder doch vorwiegende 
Wirksamkeit der dunklen Strahlen bei ihrer Erzeugung ge- 
schlossen werden. 


VII. Folgen der Entgipfelung. 


Unter I wurde bereits erwähnt, daß die Leinpflanzen, wenn 
sie einen Monat alt geworden sind, ihre Gipfel horizontal über- 
neigen und daß die so entstehende Krümmung bei Umkehrung 
der Pflanze gegen den Boden nicht gänzlich ausgeglichen wird. 


Dieses Verhalten der Pflanze führte den Verfasser auf die 
Vermutung, es könne hier einer jener Fälle vorliegen, von 
denen Vöchting in seiner Abhandlung über die „Bewegungen 
an Blüten und Früchten“ eine größere Zahl beschrieben hat. 
Die Zugehörigkeit wäre freilich insofern, wenigstens dem Wortlaute 
nach, keine vollständige, als ja die besprochene Bewegung in unserem 
Falle an Pflanzen vor sich geht, welche sich erst auf die Anthese 
vorbereiten. 


Wenn obige Vermutung richtig war, so mußte die Pflanze 
nach Entfernung der Gipfelknospe die vorgenommene Seitwärtsneigung 
rückgängig machen. 

Die Gipfelknospe einer Pflanze wurde abgeschnitten. Sie 
wurde dann sogleich wieder an dem Stumpfe bei der Schnittstelle 
befestigt. Der zum Anbinden verwendete Faden wurde so lang 
genommen, daß sein Gewicht hinreichte, um den Gewichtsverlust 
zu kompensieren, welchen die Gipfelknospe nunmehr durch Ver- 
dunstung erleiden mußte. In mechanischer Hinsicht hatte sich 
somit nichts geändert, wohl aber war der organische Zusammen- 
hang zwischen der Gipfelknospe und ihrem früheren Träger auf- 
gehoben. Der übergeneiste Gipfel dieses letzteren richtete sich 
im Verlaufe der foleenden Nacht lotrecht empor. Es war also 
die Gipfelknospe gewesen, welche während ihres Zusammenhanges 
mit dem ganzen Sprosse den Gipfel desselben zur horizontalen 
Überneigung vermochthatte. Mitihrer Loslösung aus dem organischen 
Verbande erwachte der negative Geotropismus des Sproßgipfels 
und streekte ihn lotrecht aufwärts. 

Dieser Versuch bewies, daß die oben ausgesprochene Ver- 
mutung richtig war. 

Der Verfasser glaubt vorschlagen zu dürfen, es möge die 
mehrerwähnte Seitwärtsneigung des Leinpflanzengipfels „Blühnu- 
tation“ genannt werden. Denn sie tritt, wie das eben geschilderte 
Versuchsergebnis lehrt, der Gipfelknospe zuliebe ein. Diese aber 
ist wesentlich der, um diese Zeit allerdings noch unfertige, 
Blütenstand, 


124 Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 


Den Verfasser interessierte noch ein anderer Umstand. Er 
glaubte mehrfach bemerkt zu haben, daß solche geköpfte Lein- 
pflanzen, obwohl sie die Empfindlichkeit für schwachwirkende 
Strahlung, z. B. aus einer vorher besonnt gewesenen Mauer, 
verloren hatten, doch noch auf den Reiz der Sonnenstrahlen 
durch ungefähre Einstellung in die Richtung derselben ant- 
worteten. 

Er köpfte, um darüber Gewißheit zu erlangen, drei Pflan- 
zen in einem Kulturgefäße. Nach vollzogener Aufrichtung ihrer 
Gipfel neigten sich, am genauesten gegen zwei Uhr, alle drei Sten- 
gel der Sonne zu, wie es unverletzte Pflanzen taten. Die hierbei 
auftretenden Krümmungen besaßen jedoch einen weit größeren Halb- 
messer als die an uneingekürzten Pflanzen unter gleichen Verhältnissen 
zu beobachtenden. 

Am nächsten Tage, um 10 Uhr vormittags, wurde die 
Röhre mit den entgipfelten Pflanzen so gedreht, daß diese mit 
ihren ein wenig schief geneigten Gipfelstümpfen nach Osten sahen. 
Sie wanderten mit denselben dem Sonnenstande nach und holten ihn 
endlich ein. Unter dem geschwärzten Glassturze erfolgen gleich- 
falls Drehungen der geköpften Pflanzen als Wirkungen der Sonnen- 
strahlung!). 


VIll. Die zweite Phase der Blühnutation. 


Die feine Empfindlichkeit der Leinsprosse für strahlende 
Wärme verliert sich eines Tages. Während einer Spanne von 
11 bis 14 Tagen (je nach den Wärmeverhältnissen) erstarkt die 
Knospe an dem übergeneigten Gipfel immer mehr und zu Ende 
dieser Zeit bemerkt man, wie sie sich allmählich auflockert, be- 
sonders deutlich am letzten dieser 11, beziehentlich 14 Tage. Jetzt 
stecken kleine, noch durchaus grüne Blütenknospen ihre Köpfchen 
an ganz kurzen Stielen hervor. Die Gipfelknospe ist nunmehr 
durch den Auflösungsprozeß in die Breite gegangen. ‚Jene 
schmalen Blättchen, welche vordem, dicht anliegend, den Schutz 
des noch unfertigen, gleichsam embryonalen Blütenstandes besorgten, 
sind erheblich länger und breiter geworden und haben sich einiger- 
maßen nach rückwärts umgeschlagen.. Durch die gesteigerte 
Flächenentwicklung und die geänderte Lage sind sie jetzt weit mehr 
als vordem zur Assimilation befähigt (siehe Figur 5). Die hori- 
zontale Überneigung der Gipfel bleibt noch bestehen bis zum Ein- 
tritte der eigentlichen Blütezeit, welcher, je nach der Witterung, 
11 bis 20 Tage später erfolgt. 

Mit einer Pflanze, welche sich diesem Wendepunkte in der 
Entwicklung näherte, welcher durch die beginnende Auflösung der 
Gipfelknospe gekennzeichnet ist, also mit dem Eintritte der Blüte- 
zeit keineswegs zusammenfällt, sondern diesem selbst um Wochen 
vorausgeht, wurde der thermotropische Versuch in der oben (III) 
geschilderten Weise, also unter Verwendung des eisernen Topfes 

!) Des Abends zeigten die geköpften Pflanzen, noch gerade so wie vor 


ihrer Entgipfelung, den nyktitropischen Schluß der Blätter unterhalb der 
Schnittstelle, u. z. noch ebensoweit herabreichend, wie vor der Verletzung. 


Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 125 


mit kaltem Wasser, angestellt. Der Gipfel dieser Pflanze drehte 
sich, aber viel langsamer als derjenige jüngerer Pflanzen, nämlich 
nur durch 30 Bogengrade in 1!/, Stunden. Tags darauf war die 
Gipfelknospe aufgelöst, grüne Blütenknospen zeigten sich. Als 
nun der thermotropische Versuch wiederholt wurde, antwortete 
die Pflanze nicht mehr auf die Strahlung. Es trat nicht die ge- 
ringste Drehung ein. 

Der gleiche Wechsel des Verhaltens ist im Garten an allen 
in dieser Hinsicht ins Auge «efaßten Leinpflanzen von neuem fest- 
gestellt worden. Sowie die Auflösung der Gipfelknospe begann, 
fielen die abendlichen Drehbewerungen aus, welche bis dahin als 
Erfolge der Strahlung aus den tagsüber erwärmten Mauern zu- 
stande gekommen waren. Dagegen stellten sich die Pflanzen auch 
noch fernerhin während eben derselben Entwicklungsphase in die 
Strahlungsrichtung der Sonne. Es war also nur die feinere, nicht 


N. 
| 


% 


Fig. 5. 
Gipfelknospe der Leinpflanze im Stadium der Entfaltung (Beginn der zweiten 
Phase der Blühnutation). Etwas vergrößert. 


die gröbere Empfindlichkeit für Wärmestrahlung verloren gegangen 
(vorausgesetzt, daß nicht Phototropismus vorlag). 


Die Leinpflanze überträgt von dem Augenblicke an, in welchem 
sie in dieses Entwicklungsstadium getreten ist, den Schutz ihrer 
noch unfertigen Blüten den eigenen Decken derselben, den Kelch- 
blättern. Dadurch entfällt die Notwendigkeit des Gipfelschlusses 
seitens der höchststehenden Blätter, die sich nunmehr ganz der 
Assimilationsarbeit zugewendet haben. Aber auch der nyktitro- 
pische Schluß, der an den der Gipfelknospe zunächst stehenden 
Blättern bis dahin allabendlich eingetreten war, ist, genau zur 
selben Zeit, mit einem Schlage verloren gegangen. 

Verloren gegangen, oder doch sehr geschwächt ist endlich 
zur selben Zeit, gleichfalls mit einem Schlage, die Befähigung zu 
autonomen Drehungen. Erhalten bleibt von den in den Ab- 
schnitten II bis V erwähnten Veränderungen nur die Überneigung 
des Gipfels. Es liegt ein weit schrofferer Wechsel in den inneren 
Eigenschaften der Pflanze vor als in ihrer äußeren Erscheinung. 


126 Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 


Diese bleibt bis auf die durch das Wachstum geänderten Dimen- 
sionen (von welchen auch diejenigen der Gipfelknospe zu nennen 
sind) bestehen. Aus diesem Grunde haben wir den ganzen 
Lebensabschnitt, in welchem der Gipfel der Leinpflanze überge- 
neigt erscheint, mit dem einheitlichen Namen der „Periode der 
Blühnutation“ belegt. Allein während dieser Periode, etwa in der 
Mitte derselben, ändern sich, wie wir sahen, wichtige Eigenschaften 
der Pflanze. Man wird daher berechtigt sein, diesen Lebens- 
abschnitt, der von der Funktionseinstellung der Samenblätter bis 
zum Eintritte der Blütezeit, gekennzeichnet durch das erste Blau 
einer Knospe, reicht, in zwei Teilphasen zu zerlegen. Die erste 
Phase der Blühnutation beginnt mit dem Eintritte der thermo- 
tropischen Befähigung und reicht bis zur beginnenden Auflösung 
der Gipfelknospe, die zweite von da bis zum Beginne der Blüte- 
zeit. Beim Anbruche derselben richtet die Pflanze in kürzester 
Zeit (z. B. in einer Nacht) ihren Gipfel auf und entfaltet den 
Blütenstand. 

Auch der Mohn hebt die bis dahin abwärts geneigte Blüten- 
knospe unmittelbar vor der Entfaltung derselben lotrecht aufwärts. 
In der Aufrichtung des Gipfels zu Beginn der Blütezeit liegt 
wieder eine Analogie zwischen dem Verhalten des Leins und dem- 
jenigen der Pflanzen vor, an welchen Vöchting die in seiner 
oben zitierten Schrift geschilderten Wahrnehmungen gemacht hat. 

Bemerkenswert ist der Zusammenhang zwischen den schwinden- 
den Lebenseigenschaften. Erstens verliert sich die feinere thermo- 
tropische Empfindlichkeit zugleich mit der Befähigung zum thermo- 
nastischen Schlusse (also zum Übergange in die Schlafstellung). 
Die Pflanze büßt also gleichzeitie in doppelter Hinsicht an ther- 
mischer Reizbarkeit ein. Zweitens geht mit diesen beiden Be- 
fähigungen auch diejenige zu autonomen Drehbewegungen ganz oder 
doch zu einem ansehnlichen Teile verloren. Das erinnert an das 
Verhalten des Kleeseidesprosses, welcher „am Klinostaten nicht 
nur die zirkumnutierende Bewegung einstellt, sondern auch die 
Reizbarkeit durch Kontakt verliert“ (W. Pfeffer, Pflanzenphysio- 
logie II. Band S. 395). 

Die Reihenfolge der Entwicklungszustände, welche sich am 
Hauptstengel zeigt, nämlich a) erste Phase der Blühnutation mit 
Umbiegung der vorher durchaus gradlinigen Hauptachse, b) zweite 
Phase der Blühnutation, c) Blüte, d) Reife wiederholt sich, abge- 
sehen von den beiden letztgenannten, selbstverständlichen Ab- 
schnitten auch hinsichtlich der beiden Hälften der Phase der Blüh- 
nutation an gewissen Seitenachsen der Leinpflanze. Solche ent- 
springen namentlich in der Nähe der ÜCotylen, zunächst aus den 
Achselknospen derselben, aber auch an höheren Stellen, insbe- 
sondere nach Einkürzung des Stengels. 


IX. Winkelgeschwindigkeiten. 
Der Anblick, welchen die dem Strahlungsreize oder auch 
dem inneren Bewegungsantriebe folgende unverletzte Leinpflanze 
bei Drehung ihres Gipfels darbietet, wurde schon oben mit der 


Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 1 


Drehung eines Uhrzeigers auf dem Zifferblatte verglichen. Es lag 
der Wunsch nahe, die Geschwindiekeiten der ausgeführten 
Drehungen kennen zu lernen. Die Ermittelung geschah bisweilen 
durch Schätzung, in anderen Fällen mit dem Transporteur, häufig 
aber in der Weise, daß ein Kulturgefäß so gestellt wurde, daß 
eine der darin befindlichen Pflanzen mit ihrem Gipfel gegen eine 
feste Marke wies. Dann wurde die Zeit ermittelt, welche verlief, 
bis dieser Gipfel einen Bogen von 90° oder 180° beschrieben hatte. 

Die im Folgenden angegebenen Kreisbogen wurden in jenen 
Fällen, bei denen nichts anderes angegeben ist, in je einer Stunde 
durchmessen. 

Es zeigten sich die allerverschiedensten Verhältnisse. In 
allen Fällen spielt, wie zu erwarten war, die Lufttemperatur eine 
maßgebende Rolle. 

Die autonomen Drehungen während der ersten Phase der 
Blühnutation erfolgten (im Freien) abends mit Geschwindigkeiten 
von 30 bis 40°, über Tags mit etwas höheren, einmal, bei besonders 
sünstiger Wärme, sogar mit einer solchen von etwas über 70 Bogen- 
eraden. Da in der Nacht und tagsüber bei bewölktem Himmel selten die 
zu einer intensiven Lebenstätiekeit der Pflanzen hinreichenden Tem- 
peraturen herrschen, gehen die autonomen Drehungen, deren Auf- 
treten ja auf die Stunden mit teilweise oder ganz fehlender Sonnen- 
strahlung beschränkt ist, fast durchweg langsam vor sich. 

Die Drehungen infolge des von Mauern ausgehenden Strah- 
lungsreizes wurden im Freien (also des Abends) meist mit Ge- 
schwindiekeiten von 30° vollzogen, im Zimmer gewöhnlich mit 
solchen von etwa 45°. Die Luftwärme im Zimmer betrug dabei 
17 bis 18° C. Bei der Schulhauswand, also im Freien, beschrieb 
an zwei aufeinander folgenden Abenden (14. und 15. August) bei 
einer mittleren Luftwärme von 19, beziehungsweise 20° C eine 
und dieselbe Pflanze mit ihrem Gipfel jedesmal einen Bogen von 
270° in 23/, Stunden. Sie antwortete auf die während der abend- 
lichen Abkühlung wechselnden Wärmeunterschiede zwischen Mauer 
und Luft und bewies hierdurch ihre außerordentliche Empfindlichkeit. 

Die abendliche Senkung der Gipfel kam in weniger als einer 
halben Stunde zustande. Ihr Maß ist aus der Abbildung (4a) 
ersichtlich. 

Weit ausgiebiger waren die Drehungen unter dem Einflusse 
der Sonnenstrahlung. Es wurden 108, 180, 200, ja auch 240° 
(auf die Dauer einer Stunde umgerechnet) zurückgelegt. Bei 
jenem Versuche, der das letztangeführte Resultat gab, war die 
Pflanze so gedreht worden, daß die Sonnenstrahlung sie aus der 
eingeschlagenen Drehungsrichtung zurücklenken mußte. Ahnliche 
Geschwindiskeiten wie die eben angegebenen wurden an unver- 
letzten Pflanzen auch unter dem geschwärzten Glassturze beobachtet. 
Die undurchsichtige Glaswand vermochte also nicht die Drehungs- 
geschwindigkeit wesentlich herabzusetzen. 

So große Geschwindigkeiten konnten naturgemäß nur dann 
auftreten, wenn empfindlich gewordene Leinpflanzen mit ihren Gipfeln 
vom Verfasser in eine Richtung gedreht worden waren, die sich um 


128 Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 


ein Bedeutendes von derjenigen unterschied, in welcher in 
demselben Augenblicke die Sonnenstrahlen einfielen. Letztere 
zwangen dann die Gipfel zu beschleunigter Bewegung. Ohne 
Rückwärts- oder Vorwärtsdrehung wäre ihre Geschwindigkeit 
nur die der scheinbaren Sonnenbewegung geblieben. Man er- 
innert sich hierbei des Umstandes, daß eine andere Bewegung, 
die geotropische, am ausgiebigsten vor sich geht, wenn die 
Schwerkraft unter einem Winkel von 90° angreift. Ähnliches 
dürfte wohl auch vom Einflusse der Strahlungsrichtung gel- 
ten. Allein auch der andere Gedanke ist nicht abzuweisen, 
daß sich in der so hochgradig s„esteigerten Winkelgeschwin- 
digkeit unter der Einwirkung der Sonnenstrahlen der Ein- 
fluß der so vielmal größeren Reizstärke zeigt. Endlich kommt 
auch in Betracht, daß die Lufttemperatur gerade zur Zeit 
intensiver Strahlung der Sonne in der Regel eine hohe ist. 

Die infolge von negativem Thermotropismus zurückgelegten 
Bogen wurden nicht gemessen. Die Pflanzen hatten sich ausihren 
untereinander sehr verschiedenen Lagen binnen weniger als 
zwei Stunden in die neuen ihnen aufgezwungenen Richtungen 
begeben. 

Wie das Entwicklungsstadium der Pflanzen die Drehungs- 
geschwindigkeit beeinflußt, zeigte sich, als eine ihre Gipfelknospe 
eben auflockernde Pflanze (die also an der Grenze zwischen der 
ersten und zweiten Phase der Blühnutation stand) dem Strahlungs- 
reize nur zögernd folgte (in 1'/,; Stunden nur einen Bogen von 30° 
beschreibend, siehe VII). 


Die Beobachtungen über die thermotropischen Erscheinungen 
am unverletzten Leinsprosse weisen sämtlich auf die Gipfelknospe, 
den werdendenden Blütenstand, hin. Mit ihrem positiven Ther- 
motropismus, so muß man annehmen, begünstigt die Pflanze diesen, 
wo sie kann, mit dem negativen schützt sieihn, wosiemuß. Artund 
Maß der bewirkten Förderung oder der vermiedenen Schädigung wären 
freilich erst festzustellen. 

Das Verhalten des Leins, wie es oben geschildert wurde, 
erinnert an animalische Verhältnisse. Zuerst das so außer- 
ordentlich feine thermische Empfindungsvermögen, demjenigen 
des Menschen an Schärfe möglicherweise überlegen. Zum zwei- 
ten die Befähigung zu gleichsam freier Wahl der Gangrich- 
tung (nach Bedarf zur Wärmequelle hin oder von derselben 
hinweg). Und endlich der unruhvolle Bewegungsdrang, welcher, 
mit der feinen Empfindung zugleich kommend, mit ihr zugleich er- 
lischt. Wie beim Tiere so sind auch bei der Pflanze > Empfindung und. 
Bewegung innig verkettet. 


Anhang. 
Mit dem Namen Thermotropismus hat van Tieghem „die 
Eigenschaft von Pfianzenteilen, durch ungleiche Erwärmuug zu 
Krümmungen veranlaßt zu werden“, belegt. Er war der Ansicht, 


Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 129 
daß die einseitig erwärmten Pflanzenteile nach Maßgabe des Ge- 
setzes vom Minimum, Optimum und Maximum in die Länge wachsen, 
so daß die einer günstigeren Temperatur ausgesetzte Flanke sich 
stärker, die gegenüberliegende in schwächerem Maße verlängert 
und daß infolgedessen der Pflanzenteil sich von der Seite der 
güstigeren Wachstumswirkung wegwendet. Man versteht derzeit 
unter Thermotropismus die durch Temperaturdifferenzen aus- 
gelösten tropistischen Reizungen (Krümmungsreaktionen). 

Es werden solche Bewegungen sowohl durch den Reiz 
strahlender wie durch denjenigen geleiteter Wärme hervorgerufen. 
Es empfiehlt sich, beide Formen der Reizung getrennt zu be- 
sprechen. 


I. Erfolge strahlender Wärme. 


Wortmann!) untersuchte, durch die Angabe von van 
Tieghem angeregt, die Sporangienträger von Phycomyces nitens, 
ferner Keimpflanzen von Lepidium sativum und Zea mays auf ihr 
Verhalten strahlender Wärme gegenüber. Er fand bei Phycomyces 
und Lepidium negativen Thermotropismus (Abwendung von der 
Wärmequelle), bei Zea mays dagegeeen positiven (Hinwendung 
zu derselben). Ein einziger mit Keimpflanzen von Linum 
usitatıssimum angestellter Versuch ergab für diese Spezies in 
dem angeseebenen Entwicklungsstadium negativen Thermotro- 
pismus. 

Steyer?) hat auf einen Fehler in Wortmann’s Versuchs- 
anstellung hingewiesen, nämlich auf die unzureichende Ausschal- 
tung des Heliotropismus. Er fand bei Phycomyces gar keinen, bei 
Lepedium und Zea positiven Thermotropismus. Steyer’s Einwand 
wird auch bezüglich der Keimpflanzen von Zinum erhoben werden 
dürfen, welche so wiediejenigen von Lepidium starke heliotropische 
Empfindlichkeit besitzen. Daß die Keimpflanzen von Linum ust- 
tatissimum bei derselben Temperatur negativ thermotropisch re- 
agieren sollen, bei welcher Keimpflanzen von Lepidium und Zea 
sich als positiv thermotropisch erwiesen, bei derselben Temperatur, 
bei welcher die nur um 14 Tage ältere Leinpflanze positiv thermo- 
tropisch reagiert, darf als unwahrscheinlich bezeichnet werden. 
Ganz sicher ist aber die von Wortmann angenommene thermo- 
tropische Erscheinung an der Leinpflanze nicht identisch mit den 
vom Verfasser in den obigen Darlegungen vorgeführten. Schon das 
Entwicklungsstadium, in welchem die von Wortmann der Wärme- 
strahlung ausgesetzte Leinpflanze stand, ist ein früheres als das der 
ersten Blühnutation. 

Ein interessantes Objekt hat uns Vöchting?°) in der an der 
Riviera heimischen Anemone stellata kennen gelehrt. Diese trägt 
ihre Blüten an Stielen, welche in der Nacht und auch sonst bei 


!) Wortmann, Über den Einfluß der strahlenden Wärme auf wachsende 
Pflanzenteile. (Botanische Zeitung 1883). 
2) Steyer, Reizkrümmungen bei Phycomyces nitens. 
2) Vöchting, Über den Einfluß der Wärme auf die Blütenbewegungen 
der Anemone siellata. 
Beihefte Bot, Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heit 1, 9 


130 Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 


kühlem Wetter abwärts geneigt sind. Durch steigende Wärme 
wird der Stiel veranlaßt, dieBlüte zu heben, und diese öffnet sich 
zugleich. Die Pflanze ist also thermonastisch empfindlich (führt . 
Schlafbewegungen aus). An heiteren Tagen folgt die Blüte dem 
Stande der Sonne. Auch wenn über die Pflanze ein geschwärzter 
Rezipient gedeckt ist, führt der Stiel die Blüte dem Sonnenstande 
nach. Die Pflanze ist also auch thermotropisch empfindlich. Die 
Empfindlichkeit erlischt mit dem Schlusse der Blütezeit und von 
da.an ist der Stiel lotrecht aufgerichtet. Inden Schlafbewegungen, 
in der Nachwanderung nach der Sonne, in der Reizbarkeit auch 
durch dunkle Wärme und in der Beschränkung derthermotropischeu 
Empfindlichkeit auf eine enebegrenzte Zeit liegt eine Reihe von 
Analogien zu dem oben geschilderten Verhalten der Leinpflanze 
vor. Beide Objekte, der Saatlein wie die Anemone stellata, bieten 
ihre Reaktionen unter den in der freien Natur gegebenen Ver- 
hältnissen dar, gestatten also die Beobachtung auch unter einfachen 
Bedingungen. Beide reagieren auf bescheidene Wärmedifferenzen. 
Unter den natürlich gegebenen Verhältnissen erweisen sich beide 
Pflanzen als positiv thermotropisch. Bei beiden steht der Thermo- 
tropismus, "wie aus der zeitlichen Einengung der Reaktionsfähigkeit 
hervorgeht, in Beziehung zur Sexualität, tritt aber beim Lein 
schon vor der Blütezeit ein, bei Anemone stellata gleichzeitig mit 
derselben. 


Il. Erfolge von Wärmedifferenzen, welche durch Leitung zustande 
gekommen sind. 


Wortmann!) untersuchte auch mit Erfole Wurzeln auf ihre 
thermotropische Reizbarkeit. Er hat sich vergebens bemüht, „bei 
Wurzeln, welche in Wasser oder feuchter Luft kultiviert und ein- 
seitig erwärmt wurden, einen Thermotropismus zu konstatieren.“ 
Dies gelang ihm erst, als er Keimpflanzen in einem aus Sägemehl 
hergestellten Boden wachsen ließ und in diesem Temperatur- 
differenzen herstellte Er fand, daß Keimwurzeln von Zea Mays, 
Ervum Lens und Pisum sativum, wenn sie einseitig auf eine nicht 
zu hohe Temperatur erwärmt wurden, nach der wärmeren Seite 
hin wuchsen. Oberhalb einer für die verschiedenen Objekte nicht 
übereinstimmenden „Grenztemperatur“ kehrte sich das Verhalten 
der Wurzeln um. Die Grenztemperatur beträgt bei Krvum Lens 
27.5° 0, bei Pisum sativum 32—33°. 

„Nach den Untersuchungen von Klercker?) scheint es aber 
auch Wurzeln zu geben, die nur negativ thermotropisch reagieren“ 
(zitiert nach W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, Il. Band S. 580). 


In Hinsicht auf Verbreitung und biologische Bedeutung des 
Thermotropismus dürfte derjenige der Wurzeln an erster Stelle 
stehen. 


ı) Wortmann, Über den Thermotropismus der Wurzeln, Botanische 
Zeitung 1885. 

2) J.A.Klercker, Die caloritropischen Erscheinungen bei einigen Keim- 
wurzeln. 


Pohl, Der Thermotropismus der Leinpflanze. 131 


Daß die Ansicht von van Tieghem über das Zustande- 
kommen der thermotropischen Krümmung nicht stichhaltig ist, 
seht direkt aus den Beobachtungen Wortmann’s hervor. Die 
Wurzeln mußten sich, wenn sie der von van Tieghem aufge- 
stellten Regel folgten, in einer Richtung krümmen, welche der 
von ihnen tatsächlich eingeschlagenen gerade entgegengesetzt ge- 
wesen wäre. 

Bei dem durch Strahlung angeregten Thermotropismus, z. B. 
bei demjenigen der Leinpflanze unter den im Freien gegebenen 
Verhältnissen, sind die erzielten Wärmeunterschiede der beiden 
Flanken so geringfüsig, daß auch hier die Regel van Tieshem’s 
versagt. Die Heranziehung einer Transpirationsdifferenz zur Er- 
klärung der thermotropischen Bewegung des Leinstengels stößt 
auf dieselbe Schwierigkeit. 


9* 


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133 


Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 
Von | 
C. van Wisselingh. 


Mit Tafel IV—VI. 


Über die Untersuchung abnormer Zellen und Protoplasten. 
Historisches. 


Für unsere Kenntnis der Funktionen des Zellkernes hat die 
Untersuchung kernloser Zellen und Protoplasten und von Zellen, 
die ein Übermaß an Kernmasse enthalten oder in anderer Hinsicht 
von normalen Zellen verschieden sind, eine große Bedeutung er- 
halten. Auf diese Weise ist man zur Lösung verschiedener 
Probleme gekommen. Bei der Untersuchung kernloser Zellen und 
Protoplasten hat es sich gezeigt, wie große Bedeutung der Kern 
für das Leben hat. Mit mehr oder weniger günstigem Erfolg hat 
man untersucht, welchen Einfluß der Kern auf verschiedene Lebens- 
prozesse und Symptome ausübt, nämlich auf die Assimilation, ins- 
besondere auf die Stärkebildung, auf das Wachstum der Zellwand, 
auf die Zellteilung, auf die Chlorophylibildung, auf die Atmung, 
auf die Plasmabewegung, auf den Turgor und auf die Dehnbarkeit 
der Zellwand. 

Die Versuche, welche mit dem Zweck, die obengenannten 
Abnormitäten hervorzurufen, angestellt wurden, führten weiter zu 
Ergebnissen, die für unsere Kenntnis der Kernteiluug Bedeutung 
hatten. 

Auf verschiedene Weise haben die Untersucher gestrebt, 
ihren Zweck zu erreichen. Die Untersuchungen, welche in der 
angedeuteten Richtung angestellt worden sind und die bedeutend- 
sten Resultate, welche man dabei erhalten hat, werde ich kurz er- 
wähnen, um zu beweisen, wie wichtig solche Untersuchungen sind 
für die Kenntnis der verschiedenen Prozesse, welche in den Zellen 
Stattimden und der Rolle, die der Kern bei denselben spielt. 

Mehrere Autoren haben sich mit der Frage beschäftigt, ob 
zum Wachstum der Zellwand die Anwesenheit eines Kernes in 
dem Protoplasten ein wesentliches Erfordernis sei. Diese Frage 
ist von einigen im verneinenden, von andern im bejahenden Sinn 


beantwortet worden. 
5 


134 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Bei den Versuchen, welche angestellt wurden, um die Frage 
zu lösen, bildeten kernlose Protoplasten und kernlose Zellen das 
Untersuchungsmaterial. Nach Klebs!) können solche Protoplasten 
einige Wochen leben, während Gerassimof£f?2) und ich) bei kern- 
losen Sperogyra-Zellen zu dem nämlichen Resultate kamen. 

Schmitz*) fand bei den vielkernigen Zellen der Siphonocla- 
diaceen, daß ausgestoßene Plasmamassen nur dann eine Zellwand 
bildeten, wenn sie mindestens einen Zellkern enthielten, während 
kernlose Plasmateile immer ohne die Bildung einer Zellwand zu 
Grunde gingen. | 

Klebs°) untersuchte bei Zygnema, Spirogyra und Funaria 
hygrometrica kernlose Teile der Protoplasten. Durch Plasmolyse 
mittels einer Rohrzuckerlösung gelang es ihm, den Zellinhalt in 
kernhaltige und kernlose Teile zu teilen. Bei den kernhaltigen 
konnte er Zellwandbildung beobachten, bei den kernlosen da- 
gegen nicht). 

Den Untersuchungen von Ch. OÖ. Townsend’), welche später 
gemacht worden sind, als die von Klebs, ist zumal großer Wert 
beigelegt worden. Er stellte plasmolytische Versuche mit Rohr- 
zuckerlösungen an bei den Pollenschläuchen von Hyaeinthus und 
anderen Pflanzen, bei den Blatt- und Stengelzellen von Elodea 
. canadensis, bei den Blatt und Stengelhaaren und Siebröhren von 
Oucurbita und anderen Pflanzen, bei den Rhizoiden von Marchantia, 
beim Protonema von Bryum, beim Prothallium von Gymnogramme 
und bei noch anderen Objekten. Auf Grund seiner Beobachtungen 
bestreitet er die Ansicht derjenigen, welche bei kernlosen Plasma- 
teilen Zellwandbildung festgestellt zu haben meinen. Er kommt 


) Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle. (Untersuchungen aus dem 
botanischen Institut zu Tübingen. Bd. 2. 1886-1888. S. 563.) Über den 
Einfluß des Kernes in der Zelle. (Biolog. Zentralbl. Bd. VII. 1887. Nr. 6. 
S. 167.) 

2) Zur Physiologie der Zelle. (Separat-Abdruck aus Bull. de la Soc. 
Imp. des Nat. de Moscou. 1904. Nr. 1. S. 9.) 

3) Over wandvorming bij kernlooze cellen. (Overdruk uit het Bot. Jaarb. 
Dodonaea. 13e deel. 1904. S. 5.) 

*) Beobachtungen über die vielkernigen Zellen der Siphonocladiaceen. 
(Festschrift der Naturf.-Gesellschaft in Halle a. S. 1879. S. 273.) 

5) Beiträge z. Phys. d. Pflanzenzelle. (l. c. S.563.) Über den Einfluß des 
Kernes in der Zelle. (l. ec. S. 165 £f.) 

6) Die Versuche von Klebs habe ich bei Sperogyra wiederholt, nämlich 
bei einer Art mit langen, dünnen Zellen. Die Dicke dieser Zellen war 30 bis 
32 u und die Länge 188 bis 940 u. Sie enthielten ein Chromatophor und 
die Scheidewände waren mit einer Falte ausgestattet. In einer l5-prozentigen, 
mit Grabenwasser bereiteten Zuckerlösung zogen die Protoplasten sich zusammen 
und zerfielen in mehrere Teile. Nach einigen Tagen hatten viele kernhaltige 
Protoplasmateile sich mit einer neuen Zellwand umgeben, die mit Jod und 76- 
prozentiger Schwefelsäure die Oellulosereaktion zeigte. Bei den kernlosen Proto- 
plasmateilen konnte ich eine derartige Zellwand nicht wahrnehmen. In letzteren 
hatte sich oft viel Stärke gebildet. Einige kernhaltige Protoplasten hatten nicht 
nur eine Zellwand bekommen, sondern waren überdies bedeutend in die Länge 
gewachsen, während Kernteilung und Zellteilung stattgefunden hatten, wobei 
wieder Scheidewände mit Falten entstanden waren. 

”) Der Einfluß des Zellkerns auf die Bildung der Zellhaut. (Jahrb. für 
wissensch. Botanik. Bd. XXX. 1897. S. 484-510.) 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 135 


zu dem folgenden Schluß: „Nach allen Erfahrungen ist zur Zell- 
hautbildung der Einfluß des Zellkerns erforderlich. Dieser Einfluß 
kann auch nach kernfreien Cytoplasmamassen durch verbindende 
Plasmafäden übermittelt werden, und es bedarf erst: der Zerstörung 
dieser, um Hautbildung an kernfreien Plasmaportionen zu sistieren.“ !) 
Den negativen Resultaten der obengenannten Autoren gegen- 
über stehen die positiven von Palla und anderen. In mehreren 
Fällen konnte Palla?) bei Pollenschläuchen, die in einer zehn- 
prozentigen Rohrzuckerlösung kultiviert wurden und einen Teil 
ihres Plasmas mit den Kernen ausgestoßen hatten, die Bildung 
einer Zellwand konstatieren. Durch Plasmolyse mit einer Zucker- 
lösung gelang es ihm, bei den Blättern von Hlodea canadensis, 
den Wurzelhaaren von Sinapis alba, den Rhizoiden von Marchantia 
polymorpha und bei Oedogonium die Protoplasten in kernhaltige 
und kernfreie Teile zu sondern. Es zeigte sich, daß auch die 
kernfreien Teile imstande waren, eine neue Zellwand zu bilden. 
Veranlaßt durch die Kritischen Betrachtungen Townsend’s, hat 
Palla®) neue Versuche mit Pollenschläuchen, Rhizoiden von Mar- 
chantia polymorpha und Brennhaaren von Urtica dioica angestellt. 
Die beiden letzteren Objekte wurden in einer zehnprozentigen 
Zuckerlösung durchgeschnitten, und es zeigte sich dann, daß auch 
die kernfreien Teile imstande waren, eine neue Zellwand zu 
bilden, während die Untersuchung der Pollenschläuche auch zu 
einer Bestätigung der früher erhaltenen Resultate führte. Ver- 
suche mit Pollenschläuchen sind auch von C. Acqua®) angestellt 
worden, der zu demselben Resultate gelangte, wie Palla. 
Gerassimoff5) hat Mitteilungen über Zellwandbildung bei 
kernlosen Zellen gemacht. Er erhielt solche Zellen, als er eine 
hemmende Einwirkung auf den Kernteilungsprozeß hervorrief. 
Dieses gelang ihm durch eine plötzliche Abkühlung und auch durch 
Einwirkung von Anaesthetica. Wenn die Scheidewand sich normal 
entwickelte, entstand eine kernlose Zelle neben einer Zelle, die zwei 
Kerne gewöhnlicher Größe, einen zusammengesetzten Kern oder einen 
einfachen, großen Kern enthielt. Gerassimoff untersuchte also keine 
kernlosen Teile von Protoplasten, sondern er verfügte über kernlose 
Zellen. Er kam zum Resultat, daß die kernlosen Zellen ohne Zweifel 
imstande waren, in die Länge zu wachsen, aber daß das Wachstum 
im Vergleich mit dem der kernhaltigen Zellen unbedeutend war.®) 
Fittung”) bezweifelt, ob Gerassimoff in der Tat Wachs- 


Dee 53506 ur 507. 

?) Beobachtungen über Zellhautbildung an des Zellkernes beraubten Proto- 
plasten. (Flora. 1890. S. 314.) 

8) Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile. (Berichte der deutschen 
bot. Gesellsch. Jahrg. 24. 1906. Heft 8. S. 408.) 

*) Contribuzione alla conoscenza della cellula vegetale. (Malpighia. Vol. 5. 
1891. — Ref. A. Zimmermann. Die Morph. u. Physiol. des pflanzl. Zell- 
kernes. Jena 189. S. 92.) 

5) Über den Einfluß des Kernes auf das Wachstum der Zelle. (Bull. de 
la Soc. Imp. des Nat. de Moscou. 1901. S. 185 ff.) 

lee 

?) Bot. Zeitung. 1902. Abt. 2. S. 36 u. 37, 


136 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


tum der Zellwand beobachtet hat und ist der Meinung, daß bei 
den kernlosen Zellen wohl eine Verlängerung der Zellwand ledig- 
lich durch Dehnung infolge Erhöhung des Turgors hat eintreten 
können. 

Auch mir!) gelang es, bei Sperogyra kernlose Zellen zu er- 
halten, aber auf eine andere Weise als Gerassimoff. Ich brachte 
die Sperogyra-Fäden in eine Chloralhydratlösung von !/ıo oder 
1/90 °/o. Kern- und Zellteilungen fanden dann nicht mehr statt. 
Nach einem oder mehreren Tagen wurden die Fäden wieder in 
Grabenwasser gebracht. Nach einiger Zeit traten wieder Kern- 
und Zellteilungen auf, aber diese zeigten allerlei Abweichungen und 
bisweilen entstanden dann auch kernlose Zellen. Auch ich?) konnte 
bei den kernlosen Zellen feststellen, daß sie anfangs etwas länger 
wurden. Um zu prüfen, ob bei den kernlosen Zellen wirklich 
Zellwandbildung stattfand, studierte ich®) bei Sprrogyra das Wachs- 
tum der Zellwand. Ich kam dabei zu dem Resultat, daß nach jeder 
Zellteilung sich eine neue Zellwand bildet, welche die alte Zell- 
wand und das neue Diaphragma bedeckt, und daß auch in den 
kernlosen Zellen eine derartige Wandbildung stattfindet. 

H. Winkler) ist der Ansicht, daß die Wandbildung bei 
den kernfreien Zellen durch die Nachbarschaft der kernhaltigen 
ermöglicht werden kann, weil deren Protoplasten durch feine 
Plasmaverbindungen mit denen der kernfreien verbunden sein 
könnten. Gegen diese Behauptung kann man einwenden, daß 
man gerade bei Spirogyra das Vorkommen von Plasmaverbindungen 
nicht hat beweisen können. In dieser Abhandlung komme ich auf 
die Wandbildung bei kernlosen Zellen zurück und ich werde dann 
zeigen, daß man dieselbe auch sehr gut erklären kann, ohne die 
Anwesenheit von Plasmaverbindungen anzunehmen, selbst wenn 
man annimmt, daß sie von der Funktion des Kerns abhängig ist. 

Die kernlosen Sperogyra-Zellen sind nach Gerassimoff>) 
auch ein geeignetes Objekt, um die Bildung der Stärke unter ver- 
schiedenen Umständen zu studieren. Unter dem Einfluß des Lichtes 
findet in diesen Zellen eine Ansammlung von Stärke statt. Auch 
in den kernlosen Kammern, d. h. in den kernlosen Teilen von 
Zellen mit unvollkommenen Querwänden, findet eine Vermehrung der 
Stärke statt, aber in geringerem Grade, als in den kernlosen 
Zellen. Die Dissimilationsprozesse gehen nach Gerassimoff auch 
in den kernlosen Zellen vor sich, was sich zeigt, wenn die Kul- 
turen ins Dunkle gestellt wurden. Sie sind aber viel schwächer, 
als in den kernhaltigen Zellen. 

Bei kernlosen Teilen der Protoplasten von Zygnema und 
Sptrogyra, welche mittelst Plasmolyse erhalten waren, konnte auch 


1) Über abnormale Kernteilung. Fünfter Beitrag zur Kenntnis der 
Karyokinese. (Bot. Zeitung. 1903. Abt. 1. S. 209, 211, 214, 222, 223 u. 224.) 
Over wandv. bij kernl. cellen. 8.3 u. 4. 

Sera. .6. 

SER en Ds Ta 

*) Bot. Zeitung. 1907. Nr. 8. S. 138. 

ö) Zur Physiologie der Zelle (l.c. 8.7 ff. und 8. 76.) 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 1347 


Klebs!) im Lichte eine Ansammlung von Stärke konstatieren. 
Kernfreie Teile der Protoplasten von Funaria hygrometrica ver- 
brauchen dagegen nach Klebs im Lichte wohl die anwesende 
Stärke, sind aber nicht fähig, Stärke zu bilden. 

Gerassimoff?) beobachtete bei kernlosen Zellen noch eine 
eisentümliche Erscheinung, nämlich eine anfängliche Erhöhung des 
Turgors. Anfangs bogen sich bei den kernlosen Zellen die Seiten- 
wände nach außen, während sie später, weil der Turgor minder 
wurde, als in den benachbarten Zellen, eingedrückt wurden. 

Mit Hilfe seiner Methoden, nämlich Abkühlung und Ein- 
wirkung von Anaesthetica während der Karyokinese, erhielt Gerassi- 
moff3) nicht nur kernlose Zellen und Zellen mit zwei Kernen 
oder einem großen Kern, sondern, was die Kerne anbetrifft, über- 
dies noch allerlei andere Abnormitäten. Er verfügte nicht allein 
über Zellen mit einem Überfluß an Kernmasse in Gestalt eines 
eroßen oder zusammengesetzten Kernes oder von zwei oder mehreren 
Kernen, sondern auch über Zellen, die eine geringere Menge an 
Kernsubstanz enthielten, als normale Zellen in Gestalt eines oder 
mehrerer kleinen Kerne, und bei unvollkommener Querwandbildung 
verfügte er auch über kernlose Kammern. Gerassimoff*) betont 
die Bedeutung physiologischer Versuche mit Fäden, bei welchen 
die obenerwähnten Abweichungen vorkommen. Umfangreiche und 
manniefaltige Experimente an solchen Fäden würden nach Gerassi- 
moff>) ein reichhaltiges Material zur genaueren Aufklärung der 
Wechselbeziehungen zwischen dem Kern und den übrigen Bestand- 
teilen der pflanzlichen Zelle liefern. Selbst hat er eine große An- 
zahl derartiger Experimente angestellt und sich mit der Lösung 
verschiedener Probleme beschäftigt. 

Was die Lage der Zellkerne bei Spirogyra anbetrifft, so 
kam Gerassimoff‘) zu dem Resultat, daß sie nach einer sym- 
metrischen Anordnung streben, die durch zwei konstante Momente 
bestimmt wird, nämlich durch die Wechselwirkung zwischen dem 
Kern und den übrigen Bestandteilen der Zelle und durch die 
Wechselwirkung zwischen den Kernen. In den zwei- und drei- 
kernigen Zellen lagern sich die Kerne gewöhnlich in die Median- 
ebene in gleicher Entfernung voneinander und vom Zentrum. 
Deutlichkeitshalber bemerke ich, daß Gerassimoff unter Median- 
ebene die Ebene versteht, welche die Spirogyra-Zelle in zwei gleiche 
zylinderförmige Teile teilt. In den zweikernigen Zellen bekommen 
die Kerne bisweilen eine Stelle in der Zellachse. In Einzelheiten 
studierte Gerassimoff”) den Einfluß des Kerns auf das Wachs- 


1) Über den Einfluß des Kernes in der Zelle. (l. e. S. 167.) 

2) Über den Einfluß des Kernes auf das Wachstum der Zelle. (l. ec. S. 
194 und 195.) Zur Physiol. der Zelle. (l. c. 8. 7.) 

3) Über die Lage und die Funktion des Zellkerns. (Bull. des Natur. de 
Moscou. 1899. Nr. 2 und 3. S. 222 ff.) 
En %) Über den Einfluß des Kernes auf das Wachstum der Zelle. (I. ce. 

-.190,) 

PEIELS IT. 

6) Über die Lage und die Funktion des Zellkernes. (l. ce, S. 256.) 

?) Zur Physiologie der Zelle. (l. c. 8. 14 u. 16.) 


138 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


tum der Zelle Er erhielt dabei einige merkwürdige Resultate. 
So fand er, daß bei günstigen Kulturbedingungen ein relativer 
Überfluß an Kernmasse zu einer Steigerung des allgemeinen Wachs- 
tums führen kann und daß um die Kerne herum das Wachstum 
der Membran nicht nur in der Längsrichtung, sondern auch in der 
Querrichtung stattfindet, so daß die Zellen dicker werden. Es zeigte 
sich, daß die kernlosen Kammern, welche unter dem Einfluß der 
Kerne in benachbarten Kammern standen, längere Zeit wachsen 
und energischer, als die kernlosen Zellen‘), Auf Grund seiner 
Wahrnehmungen bei kernlosen Zellen und Zellen mit einem Über- 
fluß an Kernmasse nimmt Gerassimoff?) an, daß die Dehnbarkeit 
der Zellwand unter dem Einfluß des Zellkerns steht. 

Eine Frage, die mit der obenerwähnten zusammenhängt, be- 
trifft die Abhängigkeit der Größe der Zelle von der Menge ihrer 
Kernmasse. Gerassimoff:) fand, daß die erste Kern- und Zell- 
teilung in Zellen mit einem Überfluß an Kernmasse später statt- 
findet, als in Zellen gleichen Alters ohne Überfluß an Kernmasse, 
was zusammenhängt mit den größeren Dimensionen, welche die 
Zellen mit solchem Überfluß erhalten. Nach Gerassimoff:) findet 
die Vergrößerung der Kernmasse hauptsächlich während des Teilungs- 
prozesses statt. Die Masse des Protoplasmas und der Chlorophyll- 
bänder wächst stärker als die Kernmasse, und deswegen muß ein 
Moment eintreten, wo die Wirkung der Kerne für die vergrößerte 
Masse des Zellkörpers ungenügend geworden ist. Dieser Zustand 
der Zelle führt nach Gerassimoff wahrscheinlich zur Kern- und 
und Zellteilung. Während beim Überfluß an Kernmasse eine Ver- 
spätung der Teilung stattfindet, treten beim Mangel an Kernmasse 
die Teilungen früher auf>). 

Gerassimoff®) erwähnt, daß der Kern auch einen Einfluß 
auf die Entwicklung der Chlorophyllbänder und auf die Chloro- 
phylibildung ausübt. 

Der genannte Autor’) hat nachgewiesen, daß zweikernige 
Zellen fähig sind, durch Teilung Fäden hervorzubringen, welche aus 
ähnlichen Zellen zusammengesetzt sind. Dasselbe eilt für Zellen mit 
primär, d.h. zweifach, vergrößerten Kernen. Die Zellen dieser Fäden 
können selbst miteinander kopulieren und Zygoten bilden, welche zu 
Fäden auswachsen, die aus großkernigen Zellen bestehen). Sekundär, 


!) Über den Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zelle. (l. c. S. 216.) 

2) Zur Physiologie der Zelle S. 17. 

®) Die Abhängigkeit der Größe der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse. 
(Zeitschr. f. allg. Physiologie. Bd. 1. 1902. Heft 3. S. 253.) Zur Physiol. 
der Zelle. (l. e. S. 18.) 

2) 1. c. S. 255 und, 256. 

5) Zur Physiologie der Zelle. (l. c. S. 77.) 

6%) Über die Lage und die Funktion des Zellkerns.. (l. ec. S. 247.) Die 
Abhängigkeit der Größe der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse. (l. c. 8. 
248.) Zur Physiol. d. Zelle. (l. c. 8. 9.) 

?) Über die Größe des: Zellkerns. (Beihefte zum Bot. Centralblatt. Bd. 
xVIll. Abt. 1. Heft 1. 1904. 8. 65.) 

8) Über die Kopulation der zweikernigen Zellen bei Spiroygra. (Bull. 
de la Soc. Imp. des Nat. de Moscou. 1897. S. 484.) Über den Einfluß des 
Kerns auf das Wachstum der Zelle, (l, c, S. 205 ff.) 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 139 


d.h. vierfach, vergrößerte Kerne zerfallen gewöhnlich in eine größere 
Zahl von Fragmenten. Kein einziges Mal gelanzes Gerassimoff, 
Reihen von Zellen mit solchen Kernen zu erhalten. Zellen mit 
zwei Kernen halber Größe können sich durch Teilung vermehren; 
Zellen mit kleineren Kernen jedoch nicht. Sowohl eine übermäßige 
Vergrößerung, als auch eine übermäßige Verkleinerung der Kerne ruft 
krankhafte Zustände der Zellen hervor und führt zu ihrem Unter- 
gang. In einigen Fällen sah Gerassimoff!), bisweilen zwei 
oder selbst drei Querwände entstehen, was eine simultane Teilung 
in drei oder vier Tochterzellen zur Folge hatte. 

Wie oben schon erwähnt, gelang es auch mir, bei Spirogyra 
kernlose Zellen und Zellen mit allerlei abnormalen Kernen zu er- 
halten, als ich die Fäden einen oder mehrere Tage in einer Chloral- 
hydratlösung von !/ıo oder !/so °/o verweilen ließ und dann wieder 
in Grabenwasser brachte. Beim Studium dieser Abnormalitäten 
kam ich?) zu dem Resultat, daß in sehr abnormen Zeilen nur ein paar 
Teilungen stattfinden können. Solche Zellen sterben gewöhnlich 
nach dem zweiten Teilungsprozeß. Andere weniger abnormale 
Zellen bringen auch Zellen hervor, die ein normales Ansehen 
haben und unter günstigen Kulturbedingungen sich vermehren 
können. Fäden, die ausschließlich aus sehr abnormen Zellen be- 
stehen, gehen zugrunde, während aus anderen Fäden die Ab- 
normitäten allmählich verschwinden. Nie gelang es mir, Teilungen 
wahrzunehmen in Zellen, die keine Kerne mit normalen Nukleolen 
enthielten, d. h. Nukleolen mit deutlich entwickelten Nukleolus- 
fäden. 

Wie sich’s mir gezeigt hat, kommen ähnliche Abweichungen, 
wie ich sie mittelst Chloralhydratlösungen hervorrufen konnte, bisweilen 
auch in der Natur vor; selbst fand ich ganze Fäden, welche aus- 
schließlich aus zwei- und dreikernigen Zellen zusammengesetzt 
waren®). Man braucht sich darüber nicht zu wundern, da eine 
zeitweilioe Vernachlässigung der Kulturen schon genügt, ver- 
schiedene Abweichungen hervorzurufen. Auch darf man erwarten, 
daß man in der Natur selten abnormale Zellen antreffen wird, da 
solche Zellen meistens keine Nachkommenschaft erzeugen können 
und zugrunde gehen. ‘ Zwei- und dreikernige Zellen und Zellen 
mit einem großen Kern machen jedoch in dieser Hinsicht eine 
Ausnahme. 


Wie aus obigem hervorgeht, haben meine Untersuchungen 
viele Berührungspunkte mit denen von Gerassimoff, obgleich es 
der eigentliche Zweck meiner Versuche mit Chloralhydratlösungen 
war, die abnormalen Kernteilungsprozesse zu studieren. 


Oft hat man bei fixiertem Material abnormale Karyokinetische 
Zustände beobachtet, und man meinte dann, daß Amitosen vorlagen, 
aber selten hatte man die Gelegenheit, abnormale Kernteilungs- 


1) Über die kernlosen Zellen bei einigen en (Bull. de la Soc, 
Imp. des ne de Moscou. 1892. Nr. 1. S. 122 123.) 

2) Über anal Kernteilung. (l. ce. S. 218 ff.) 

ar ac S=235, 


140 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


prozesse vom Anfang bis zum Ende beim lebenden Objekt zu 
verfolgen‘. Gerassimoff?) hat bei Spirogyra beim Leben ein 
paar Mal Prozesse wahrgenommen, die er als Amitosen betrachtet 
hat, und Nathansohn3) meint, nachgewiesen zu haben, daß in 
Ätherlösungen von !/s und 1°/, bei Sperogyra ausschließlich Ami- 
tosen stattfinden. Die verschiedenen abnormalen Kernteilungen, 
die ich bei Sperogyra mittelst Chloralhydratlösungen hervorrief, 
und auch die Kernteilungen in Atherlösungen studierte ich am 
lebenden Objekt vom Anfang bis zum Ende und die dabei er- 
haltenen Resultate wurden durch Beobachtungen an fixiertem 
- Material soviel wie möglich ergänzt. Auf Grund meiner Be- 
obachtungen kam ich*) zum Schluß, daß keine genügenden Gründe 
vorlagen, um zwei Arten der Kernteilung, die Mitose und die 
Amitose, anzunehmen und daß, wo man gemeint hatte, Amitosen zu 
untersuchen, man sehr wahrscheinlich nur Produkte abnormaler und 
und unvollkommener Karyokinesen untersucht hatte. 

Gerassimoff>) hat die Einwendungen, ‚welche ich gegen 
seine Ansicht, daß einige von ihm beobachtete Prozesse als Ami- 
tosen zu betrachten wären, gemacht habe, einer Kritik unterworfen, 
deren Konklusion also lautet: „Da ich meine Beobachtungen aus- 
schließlich an lebendigen Kernen machte, ohne bei ihrer Erforschung 
zur Hilfe der Reagentien zu greifen, so kann ich die Angaben 
von van Wisselingh weder bestätigen noch verneinen.“ Dieses 
ist also in Übereinstimmung mit meiner Behauptung, daß der 
Beweis, daß die fraglichen Prozesse Amitosen sind, nicht ge- 
liefert ist. 

Daß in Ätherlösungen Keine Amitosen, sondern nur Karyo- 
kinesen stattfinden, davon kann man sich am lebenden Material 
leicht überzeugen, wenn man sich die Mühe gibt, die Prozesse 
vom Anfang bis zum Ende zu beobachten. Ich®) habe gezeiet, 
daß die Untersuchung Nathansohn’s unvollständig war und daß er 
demzufolge zu einem unrichtigen Schluß gekommen ist. Nathan- 
sohn’) gibt solches aber nicht zu; sogleich nach der Veröffent- 
lichung meiner Abhandlung über abnormale Karyokinese hat er zu 
verstehen gegeben, daß er meinen Untersuchungen keinen Wert 
beilegt, ohne aber stichhaltige Gründe dafür anzuführen. Er bleibt 
bei seiner Meinung, daß er den unumstößlichen Beweis für das 
Vorkommen von Amitosen geliefert hat. 

Von den vielen Einzelheiten, welche beim Studieren der ab- 
normalen Karyokinese ans Licht kamen, erwähne ich®) nur, daß 
die primären karyokinetischen Prozesse, welche nach dem Ver- 


ı) van Wisselingh, |. c. S. 201 £. 

2) Über die kernlosen Zellen bei einigen Konjugaten. (l. ec. S.114.) Über 
die Lage und die Funktion des Zellkerns. (l. c. S. 232 u. 238.) 

3) Physiologische Untersuchungen über amitotische Kernteilung. (Jahrb. 
für wiss. Bot. Bd. 35. 1900. Heft 1. S. 48.) 

#) ]. ce. S. 240. | 

5) Über die Größe des Zellkerns. (l. c. S. 48.) 

6) 1.0e.28:2296 fi. 

?) Bot. Zeitung. 1904. Nr. 2. S. 17. 

8), ]. c. S. 219, 220, 225, 226 und 234. 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 141 


weilen in der Chloralhydratlösung auftraten, bisweilen zu einer 
primären Vergrößerung der Kerne führten und die sekundären 
Prozesse zu einer sekundären Vergrößerung, und daß die Chromo- 
somenzahl während der Karyokinese hei den primär vergrößerten 
Kernen das Doppelte und bei den sekundär vergrößerten das Vier- 
fache der normalen Zahl war. 

Das Mitgeteilte genügt, um zu beweisen, daß die Unter- 
suchung von Zellen, welche bei abnormalen Kernteilungsprozessen 
entstehen, wie von kernlosen Zellen, zweikernigen Zellen, Zeller mit 
primär vergrößerten Kernen usw., zur Lösung vieler bedeutender 
Probleme beitragen kann. Wie oben erwähnt, sind die Methoden, 
welche die Untersucher angewandt haben, verschieden. Die von 
Gerassimoff!) angewendete Abkühlungsmethode hat über der 
plasmolytischen Methode den Vorteil, daß die Fäden in einem nor- 
malen Medium kultiviert werden können. Nach Gerassimoff muß 
man physische und mechanische Einwirkungen den chemischen 
vorziehen, weil bei den letzteren die Menge des in die Zelle ein- 
seführten Stoffes und die Dauer seiner Wirkung in derselben nicht 
genau bestimmt werden können. Der Abkühlung muß man des- 
halb über der Einwirkung von Anästhetica den Vorzug geben. 
Doch schreibt Gerassimoff?) beiden einen nachteiligen Einfluß 
zu, besonders wenn die Einwirkung stark und lange dauernd ist. 
Uber die mechanische Einwirkung äußert Gerassimoff’) sich 
folgendermaßen: „Eine ideale Weise des Erhaltens kernloser Zellen 
wäre eine solche, bei welcher es möglich wäre, ohne die Bildung 
der Querscheidewand zu stören, mit Sicherheit eine mehr oder 
weniger bedeutende Verrückung des sich teilenden Kerns nach der 
Seite einer der schon angedeuteten Tochterzellen zu erreichen.“ 
Soviel ich weiß, hat man bis jetzt noch keine Versuche angestellt 
mit dem Zweck, auf mechanischem Wege kernlose Zellen zu er- 
halten. Zwar studierten einige Untersucher, Mottier, Andrews 
und Miehe, bei verschiedenen Pflanzen den Einfluß des Zentri- 
fugierens auf die Zellen, doch sie beabsichtigten nicht den Zweck, 
kernlose Zellen zu erhalten und ihre Versuche führten auch nicht 
zur Bildung solcher Zellen. Weil ihre Publikationen einige Be- 
rührungspunkte mit der vorliegenden Abhandlung haben, so werde 
ich ihre wichtigsten Beobachtungen kurz erwähnen. 

Es gelang D. M. Mottier#), bei Oladophora, Spirogyra, den 
Staubfadenhaaren von Tradescantia und anderen Objekten verschiedene 
Verschiebungen im Zellinnern hervorzurufen, die im allgemeinen 
darin bestanden, daß die Hauptmasse des Inhalts nach der der Achse 
der Zentrifuse abgewandten Seite geschleudert wurde. So wurden 
z. B. bei Cladophora die Kerne und Chromatophoren in das eine 
Ende der Zelle getrieben, falls die Kraft parallel der Längenachse 


1) Über den Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zelle. (l. c. 8. 
188 u. 190.) 

2) Über die Größe des Zellkerns. (l. c. S. 60.) 

3) Über den Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zelle. (l. e. S. 188.) 

*) The effect of centrifugal force upon the cells. (Ann. of Bot. 13. 
S. 325—360.) 


— 


142 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


der Zelle wirkte; wirkte sie senkrecht dazu, so sammelte sich der 
Inhalt an einer Seite der Längswand an. Die Hautschicht des 
Plasmas bei den verschiedenen untersuchten Objekten, sowie die 
Plasmalamellen bei Oladophora behielten ihre ursprüngliche Lage. 
Bemerkenswert ist auch die Beobachtung, daß unvollendete Quer- 
wände durch das Zentrifugieren die Fähigkeit, sich weiter zu ent- 
wickeln, einbüßten. Sie blieben dauernd unvollständig und es wurden 
also keine kernlosen Zellen gebildet. Nach dem Zentrifugieren trat 
wieder allmähliche Rückkehr zur ursprünglichen Lagerung ein. 
Ehe solches stattgefunden hatte, teilten bisweilen die Zellen sich. 
Dabei entstanden Tochterzellen ungleicher Größe und fand eine 
ungleiche Verteilung der Chromatophoren statt. In Wurzelspitzen 
wurden durch das Zentrifugieren die Nukleolen bisweilen aus den 


\ Kernen heraus ins Plasma geschleudert. 


F.M. Andrews!) stellte, wieMottier, auch bei verschiedenen 
Objekten Zentrifugalversuche an und erhielt dabei ähnliche Resultate. 
So konnte er z. B. aus Siebröhren und Milchsaftbehältern den In- 
halt ziemlich vollständig herausschleudern. 


H. Miehe?) hat bei Untersuchungen über Polarität das Zentri- 
fugieren angewendet. Auf diese Weise gelang es ihm, die polare 
Anordnung der Anlagen der Spaltöffnungsmutterzellen in den Epi- 
dermiszellen an dem der Blattspitze zugewandten Ende umzukehren. 
Die Kern- und Zellteilung, welche die Bildung der Spaltöffnungs- 
mutterzellen veranlaßte, fand dann am basalen Ende der Epidermis- 
zellen statt. 


Bei der Scheitelzelle von Scoparia ‚gelang es Miehe®), indem 
er zentrifugierte, die eigentümlichen Körnchen in das basale Zell- 
ende zu treiben. Bei der darauf einsetzenden Zellteilung bildete 
sich eine vollkommene Querwand, welche eine helle, mit durchsich- 
tigen Plasmaschaum gefüllte Scheitelzelle von einer undurchsichtigen, 
mit dem körnigen Stoff vollgepfropften Basalzelle trennte. Die 
beiden Zellen zeigten in ihrem weiteren Verhalten jedoch nichts 
Besonderes. Die Scheitelzelle wuchs normal weiter und erhielt 
allmählich wieder Körnchen. Der Versuch hatte also keinen Ein- 
fluß auf die Polarität der Scheitelzelle. 


Wie aus obigem hervorgeht, sahen die drei genannten Autoren 
keine kernlose Zellen entstehen. Im Gegensatz mit ihren Resul- 
taten, ist es mir jetzt, indem ich die Spyrogyra-Fäden zentrifugierte, 
also auf mechanischem Wege, gelungen, solche Zellen zu erhalten, 
nebst allerlei andern abnormalen Zellen. Es ist der Zweck der 
vorliegenden Abhandlung, die Resultate solcher Versuche zu be- 
schreiben. 


!) Die Wirkung der Zentrifugalkraft auf Pflanzen. (Jahrb. für wiss. Bot. 
Bd. 38. 1902. S. 1-40.) 
2 ?2) Über Wanderungen des pflanzlichen Zellkerns. (Flora. Bd. 88. 1901. 
S. 105 £.) 

®) Wachstum, Regeneration und Polarität isolierter Zellen. (Berichte der 
deutschen botan. Gesellsch. Bd. XXTII. 1905. S. 264.) 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 143 


Methode. 


In den folgenden Seiten werde ich die von mir befolgte 
Methode angeben, um bei Spirogyra durch mechanische Einwirkung 
Zellen zu bekommen, welche allerlei Abweichungen zeigen. Die 
mechanische Einwirkung wurde von mir mittelst einer Hand-Zentri- 
fuge hervorgebracht. Die herumdrehenden Objekte befanden sich 
in einer Entfernung von 14 bis 14,5 cm von der Achse. Die Zahl 
der Drehungen konnte bis ungefähr 3000 in der Minute gesteigert 
werden. Wie bei anderen Methoden muß man über gesunde kräftig 
wachsende Spirogyra-Fäden verfügen, aber es ist nicht erforderlich, 
daß die Zellen im Moment der Einwirkung sich teilen, wie es bei den 
von Gerassimoff angewendeten Methoden der Fall ist. 

Die zur Zentrifuge gehörigen Glasröhren sind unten ab- 
gerundet, ungefähr wie ein Reagensglas.. Während des Zentri- 
fugierens werden die Fädchen nach dem unteren Ende der Glas- 
röhre getrieben, deren Achse eine senkrechte Stellung zu der Achse 
der Zentrifuge einnimmt. Die Zellen kommen in eine verschiedene 
Lage zu dieser Achse. Wenn die Zellenachse und die Achse der 
Glasröhre parallel sind oder zusammenfallen, so werden der Kern 
und die Chromatophoren gegen eine der (Querwände getrieben. 
Wenn die Zellenachse und die Achse der Zentrifuge in gleiche 
Richtung gestellt sind, so sammeln der Kern und die Chromatophoren 
sich an einer Seite der Längswand an. Falls die Zellenachse einen 
schiefen Stand bekommt, so bilden der Kern und die Chromatophoren 
eine zusammengeballte Masse zwischen der Querwand und der 
Längswand. 

Wenn die Zellen in Teilung begriffen sind und das Diaphragma 
sich schon mehr oder weniger entwickelt hat, so werden die Kern- 
fieur und die Chlorophyllbänder, falls nämlich die Achse der Zelle 
und die der Glasröhre zusammenfallen oder parallel sind, oft voll- 
ständig durch die Öffnung getrieben. Solches kann selbst noch 
stattfinden, wenn die Öffnung schon ziemlich klein geworden ist. 
Bei schiefem Stande der Achse der sich teilenden Zelle findet man 
einen Teil der Chlorophyllbänder gegen das sich bildende Diaphragma 
gedrückt. 

Auf die oben erwähnte Weise erhält man bald allerlei Zustände. 
Wenn man aber verschiedene Zustände ausschließen und die Aus- 
sicht auf das Erhalten chromatophorenfreier Zellen vergrößern will, 
so müssen die Zellen derartig aufgestellt werden, daß die Zellen- 
achse und die Achse der Glasröhre ungefähr zusammenfallen. Für 
diesen Zweck verfertigte ich Glasröhrchen mit langen, eng zulaufenden 
Enden, in welche ich Stückchen von Spirogyra-Fäden hineinsenken 
ließ. Derartige Glasröhrchen zeigten sich sehr geeignet. Die 
Chlorophylibänder und die Kernfigur wurden immer gegen die Quer- 
wand getrieben, welche der Spitze des Röhrchens am nächsten war. 

Wieich schon erwähnt habe, zieht Gerassimoff!) physische 
und mechanische Einwirkungen den chemischen vor, und er gibt 
deshalb der Abkühlung den Vorzug vor der Einwirkung von Anä- 


1) Über den Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zelle. (l. c. S. 188.) 


144 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


sthetica. Doch bemerkte er, daß auch die Abkühlung direkt einen 
nachteiligen Einfluß ausübte, zumal wenn sie stark war und lange 
dauerte. Die besten Erwartungen hatte Gerassimoff von einer 
mechanischen Einwirkung. Doch konnte ich konstatieren, daß auch 
diese oft einen nachteiligen Einfluß hatte. Einige Zellen, welche 
vor dem Zentrifugieren vollkommen gesund waren, überstanden 
den nachteiligen Einfluß nicht. In dieser Hinsicht ist also die neue 
Methode den andern gleichwertig. Dieser nachteilige Einfluß ist 
jedoch kein Hindernis, das Studium verschiedener physiologischer 
Probleme zu unternehmen. In einer andern Hinsicht aber hat die 
neue Methode vor den schon angewendeten einen großen Vorteil, 
weil man eine viel größere Verschiedenheit an Abweichungen erhält. 

DasZentrifugieren liefert nichtnur alle möglichen Abweichungen, 
die man bis jetzt bei den Kernen beobachtet hat, wie z.B. kernlose 
Zellen, zweikernige Zellen und Zellen mit großen Kernen, sondern 
auch viele andere Abweichungen, nämlich Zellen, welche weder 
Kerne noch Chlorophylibänder besitzen, kernlose Zellen mit einer 
sehr kleinen Chromatophorenmasse, einkernige Zellen mit einer 
srößeren und kleineren Chromatophorenmasse als die normale, und 
Zellen mit. zwei Kernen und mit Kernen doppelter Größe, die 
doppelt soviel Uhromatophoren enthalten als normale Zellen. Ein- 
zelne Male kommt es vor, daß eine Zelle mit einem Kern, aber 
ohne Chromatophoren, gebildet wird. Bei unvollkommener Quer- 
wandbildung bilden sich auch kernlose Kammern. Wie aus Obigem 
hervorgeht, erhält man verschiedene Zustände, die man mit Hilfe 
der Abkühlung und Einwirkung von Anästhetica nicht hat hervor- 
bringen können und die man bis jetzt auch nie in der Natur beo- 
bachtet hat, wie z. B. die chromatophorenfreien Zellen. 

Nach meiner Meinung kann ein ausgebreitetes Studium der 
biologischen Prozesse, welche sich in den obengenannten abnormalen 
Zellen abspielen, sehr viel beitragen zur Lösung und Aufklärung 
verschiedener physiologischer Probleme. Zu diesem Zweck müssen, 
wie Gerassimoff es schon bei verschiedenen abnormalen Zellen 
ausgeführt hat, eine sehr große Anzahl Beobachtungen und Messungen 
gemacht werden und deren Ergebnisse sorgfältig geordnet und ver- 
glichen werden. 


Material. 


Mit verschiedenen Spirogyra-Spezies habe ich Versuche ange- 
stellt. Die eine Art zeigte sich für die Untersuchung viel geeig- 
neter als die andere. Bei einigen Arten genügt eine Drehung 
während einiger Minuten, um den Kern und alle Chlorophyllbänder 
nach einer Seite der Zelle zu treiben. Bei anderen war eine viel 
längere Drehung erforderlich und bisweilen mußte ich die Zahl 
der Drehungen soviel wie möglich steigern, um eine geringe Ver- 
rückung der Kernfigur zu erhalten. Ich kann nicht mit Bestimmt- 
heit angeben, was die Ursache dieser Verschiedenheit ist. 

Sehr geeignet für den angegebenen Zweck zeigte sich eine 
ziemlich dicke Art mit platten Kernen und hellgrünen Chlorophyll- 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 145 


bändern, welche einigermaßen unregelmäßige Spiralen bildeten. 
Dieselbe wurde denn auch fast ausschließlich für die Untersuchung 
benutzt. Ich war nicht in der Lage, die Sporen zu untersuchen, 
weshalb ich nicht mit Bestimmtheit sagen kann, welche Art ich 
untersucht habe. Sie ist der früher von mir!) beschriebenen ‚Spiro- 
gyra triformis sehr ähnlich und ist vielleicht wohl dieselbe, aber 
die Fäden waren etwas dünner, als die der früher untersuchten 
Art; die Fäden hatten nämlich eine Dicke von 100 bis 125 u, 
während sie bei Sperogyra triformis eine Dicke von 105 bis 135 u 
hatten. Von denin mehreren Handbüchern genannten Arten stimmt 
sie am meisten mit Spirogyra jugalis überein, aber sie ist dicker 
als diese Art, deren Fäden nach den verschiedenen Angaben eine 
Dicke von 75 bis 100 «x haben. Die Karyokinese der untersuchten 
Art verlief ohne Chromosomenbildung). 


Über den Einflusz des Zentrifugierens auf die Zellen. 


Versuche mit in Teilung begriffenen Zellen. 

Die ersten Versuche stellte ich mit Zellen an, in welchen 
die Karyokinese und die Bildung der Querscheidewand angefangen 
hatten. Ich meinte, dab die karyokinetische Figur und möglichen- 
falls auch die Chromatophoren durch die Öffnung des Diaphragmas 
getrieben werden könnten, und hoffte, daß nach dem Zentrifugieren 
die Querwandbildung sich vollenden würde. Diese Hoffnung stand also 
im Widerspruch zu den Beobachtungen von Mottier, der gefunden 
hatte, daß die durch das Zentrifugieren in ihrer Entwicklung ge- 
störten Querwände sich nicht weiter ausbildeten. Dem gegenüber 
steht aber der Befund Gerassimoff’s, der feststellte, daß die 
Querwände, als er ihre Entwicklung durch Abkühlung oder An- 
ästhetica störte, sich später vollständig ausbildeten. Weil also nach 
einer physischen oder chemischen Einwirkung die angelegten Quer- 
wände noch zur vollständigen Entwicklung kommen können, so 
meinte ich, daß solches auch nach einer mechanischen Einwirkung 
stattfinden könnte. Das Resultat meiner Versuche entsprach voll- 
kommen der Erwartung. Wenn ich nach dem Zentrifugieren die 
Zellen untersuchte, sah ich, daß die Chlorophylibänder mit der 
Kernfigur nach dem einen Ende der Zelle getrieben waren (Fig. 1). 
Die Kernfigsur befand sich gewöhnlich in der Mitte der angehäuften 
Chlorophylibänderund war demzufolge bisweilen nicht zu unterscheiden. 
Uberall konnte ich an der Zellwand, deshalb auch in der kernlosen 
Hälfte der Zelle und an der neuen Querwand, ein dünnes Plasma- 
schichtehen beobachten (Figur 1,5). Mit Interesse erwartete ich jetzt, 
was in den Zellen stattfinden würde und insbesondere war meine 
Aufmerksamkeit auf die unvollendete Querwand gerichtet, welche 
in der Mitte der Zelle besonders gut zu beobachten war, weil die 


1) Über Kernteilung bei Spörogyra. Dritter Beitrag zur Kenntnis der 
Karyokinese. (Flora. Bd. 87. 1900. Heft 4. S. 356.) 

2) van Wisselingh, Über den Nucleolus von Spirogyra. (Bot. Zeitung. 
1898. Abt. 1. S. 203 u. 218 ff.) 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 2. 10 


146 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Kernfigur und die Ohlorophylibänder, die sie unter normalen Um- 
ständen hätte durchschneiden müssen, entfernt waren. Es dauerte 
nicht lange, bis im Protoplasma eine lebhafte Bewegung zu be- 
obachten war. Es strömte die Läneswand entlang nach der Quer- 
wand und häufte sich an den innern Rand derselben an, wo es einen 
dicken Ring bildete, in welchem zahlreiche Mikrosomen in einer 
fortwährenden Bewegung waren (Fig 1,9). Man erhielt den Ein- 
druck, daß sobald die Kraft, welche fast alles weggefert hatte, 
aufgehört hatte zu wirken, ein kräftiger Versuch in der Zelle ge- 
macht wurde, um die angefangene Arbeit, die Bildung der Querwand, 
zu vollenden. Mit Aufmerksamkeit beobachtete ich den Prozeß. All- 
mählich wurde die Öffnung in der Querwand kleiner und der Plasmaring 
enger. Zuletzt schmolz der Plasmaring zusammen zu einer im Durch- 
schnitt ovalen oder runden Masse (Fig. 2,p und Fig. 3,p). Was in dieser 
Masse vorging, war wohl einigermaßen zu vermuten, aber nicht deutlich 
wahrzunehmen. Nach einieer Zeit erlitt die Masse eine Verände- 
rung, welche anzeigte, daß die Querwandbildung aufgehört hatte. 
Es entstanden Plasmaströme in entgegengesetzter Richtung von der, 
in welcher ich die Ströme vor der Fortsetzung der Querwandbildune 
beobachtete: Zuletzt hatte sich alles Plasma bis auf ein dünnes 
Schichtchen von der Querwand entfernt (Fig. 4,5), während es an 
anderen Stellen in der Zelle kleine Ansammlungen bildete. Was 
in der Plasmamasse an der Querwand stattgefunden hatte, konnte 
jetzt gesehen werden. In der Mitte der Zelle befand sich die 
vollständig ausgebildete Querwand (Fig. 4,9), die nun keine ähnlichen 
Protoplasten trennte, sondern zwei, welche einen scharfen Kontrast 
bildeten, der eine mit zwei Kernen cder der ganzen Kernmasse 
und allen Chlorophyllbändern, der andere dieser wichtigen Organe 
beraubt, aber Interesse erregend wegen der Unbekanntheit seines 
weiteren Schicksals. 

Daß die Querwand sich vollständig entwickelt hatte, geht 
aus verschiedenen Beobachtungen hervor. Infolge des ungleichen 
Turgors in den beiden Tochterzellen ist sie gewöhnlich gekrümmt. 
Bisweilen gelang es mir, die Nachbarzellen der kernlosen Zelle mit 
einer Nadel zu töten und letztere während einiger Zeit am Leben 
zu erhalten. Die Querwände derselben waren dann nach außen ee- 
krümmt. 

Während in der Mitte der Zelle die neue Querscheidewand 
ausgebildet wird, wird mitten in der Ohromatophorenmasse (Fig. 1,c), 
welche sich am einen Ende der Zelle befindet, ein anderer wichtiger 
Prozeß vollendet, nämlich die Karyokinese. Der Kern durchläuft 
alle karyokinetischen Stadien und das Resultat des ganzen Prozesses 
ist, daß sich zwei Tochterkerne bilden, jeder mit seinem Nukleolus. 
Was am meisten die Aufmerksamkeit erregt, ist die schöne Ent- 
wicklung der Kernspindel (Fig. 1,5). Je nachdem diese sich ent- 
wickelt, weichen die Tochterkerne weiter auseinander. Während 
der eine Tochterkern in der Chromatophorenmasse mehr oder weniger 
versteckt bleibt, kommt der andere mit einem Teil der Spindel 
aus derselben zum Vorschein (Fig. 1,%). Wenn die Karyokinese 
vollendet ist, wird die Kernspindel wieder ins Oytoplasma aufge- 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. al 


nommen und der aus der Chromatophorenmasse hervorragende 
Tochterkern geht wieder nach derselben zurück. 

Das oben erwähnte Verhalten der Kernspindel beweist, daß 
dieser Körper während der Karyokinese eine gewisse Selbständigkeit 
besitzt. Obgleich sie von ihrer Stelle gerissen wird, fährt sie fort, 
sich kräftig zu entwickeln, während sie die um sie angehäuften 
Chlorophylibänder auf die Seite drängt. Schon früher habe ich 
gesagt, daß nach meiner Meinung die Funktion der Kernspindel 
sehr wahrscheinlich darin besteht, dab sie das Auseinanderweichen 
der Kernplattenhälften und Tochterkerne befördert und regelt). 
Die jetzt von mir mitgeteilten Beobachtungen bestätigen diese 
Hypothese. Die Kernspindel verhält sich wie ein elastischer Körper, 
der zuletzt aus einer Anzahl Plasmastränge zusammengesetzt ist, 
die durch die Spindelfasern, welche sie einschließen, bogenförmig: 
gespannt sind und bei den Kernen zusammenkommen?). Durch 
die Entwicklung der Kernspindel weichen die Tochterkerne schnell 
auseinander. Das ist jetzt nach meiner Meinung hinreichend be- 
‘ wiesen, denn unmöglich kann das schnelle Auseinanderweichen der 
Tochterkerne mitten in der zusammengepackten Uhromatophoren- 
masse einer andern Ursache zugeschrieben werden. 


Wenn die Karyokinese abnormal verläuft und die Spindel- 
bildung mangelhaft ist und demzufolge die Tochterkerne einander 
berühren, so weichen dieselben zuletzt zwar auch auseinander, aber 
solches geht dann sehr langsam), im Gegensatz zu den Fällen, 
in welchen die Spindel sich normal und kräftig entwickelt und die 
Tochterkerne schnell auseinanderweichen. 


Oben habe ich kurz angegeben, was man nach dem Zentri- 
fugieren gewöhnlich in einer Zelle beobachtet, in welcher die Kern- 
und Zellteilung angefangen haben. Bisweilen weicht der Prozeß 
in der einen oder andern Hinsicht von der obigen Beschreibung 
ab; so können z. B. Teile der Chlorophylibänder in dem kernlosen 
Teil der Zelle zurückbleiben, was die Bildung kernloser Zellen ver- 
anlaßt, die arm an Chlorophylibändern sind und bisweilen nur ein 
oder ein paar kleine Stückchen derselben enthalten (Fig. 34 und 
Fig. 35). 

Auf eine sehr eigentümliche Weise sah ich bisweilen chroma- 
tophorenfreie Zellen mit einem Kern entstehen. Wie ich oben 
erwähnt habe, ragte gewöhnlich während der Karyokinese aus der 
Chromatophorenmasse, welche an einer der Querwände lag, die 
Spindel mit einem der Tochterkerne hervor (Fig. 1, s und %). Bis- 
weilen Konnte ich beobachten, daß dieser Tiochterkern (Fig. 7, % 
und Fig. 8,%) durch die Öffnung des Diaphragmas ging, das fortfuhr, 
sich zu entwickeln (Fig. 7,q und Fig. 8,9) und dabei den Rest der 
Spindel (Fig. 7,s und Fig. 8,s) durchschnitt, so daß eine chromato- 
phorenfreie, kernhaltige Zelle entstand. 


1) Unters. über Sperogyra. (Bot. Zeitung. 1902. S. 135.) 
2 are. Sy 190. 
3) van Wisselingh, Über abnormale Kernteilung. (Bot. Zeitung. 1903. 
S. 219, 237 u. 239.) 
10* 


148 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Teilungen, welche baldnach dem Zentrifugieren auftreten. 


Es zeigte sich bald, daß es durchaus nicht erforderlich war, 
daß ich bei meinen Versuchen von sich teilenden Zellen ausging, 
um kernlose und chromatophorenfreie Zen zu erhalten. Am Abend 
des 11. Juni 1905 machte ich einen Versuch mit einem Fadenstück, 
in dem drei sich teilende Zellen vorkamen. In einer dieser Zellen 
hatte die Querwandbildung „erade angefangen; in den beiden 
andern Zellen waren schon gut entwickelte Kernspindeln sichtbar. 
In den übrigen Zellen war nichts wahrzunehmen, was auf eine 
künftige Teilung hinwies. Als ich am folgenden Morgen das 
Fädchen wieder untersuchte, zählte ich 7 kernlose Zellen ohne 
Chlorophyllbänder oder mit nur Stückchen derselben. Über Nacht 
hatten sich also noch vier andere Zellen geteilt. Das Zentrifugieren 
hatte also bei diesen vier Zellen ein baldiges Auftreten der Karyo- 
kinese und der Querscheidewandbildung nicht verhindert. Bei 
späteren Versuchen, auch mit Fädchen ohne Karyokinesen, wurden 
mehrmals ähnliche Resultate erhalten. Kernlose und sogar chro- 
matophorenfreie Zellen kann man deshalb auch bekommen, wenn 
das Zentrifugieren kurz vor der Kern- und Zellteilung stattfindet. 

In diesem Fall fängt die Bildung der Querscheidewand mit 
einer überflüssigen Ansammlung von Plasma und Mikrosomen an 
der Längswand an. Die Erscheinungen, welche während ihrer 
weiteren Entwicklung auftreten, stimmen mit den oben beschriebenen 
überein. Während des zentripetalen Wachstums der Querwand 
bildet nämlich das Plasma am inneren Rande einen dicken Ring, 
der zu einer ellipsoidischen Masse zusammenfließt. 


Über Eigentümlichkeiten, welche man bei der 
Querwandbildung beobachtet. 


Bei genauer Beobachtung der neu gebildeten Querwände, so- 
wohl der in ihrer Entwicklung gestörten als auch der nach dem 
Zentrifugieren entstandenen, zeigte es sich, daß sie den normalen 
Querwänden nicht vollkommen ähnlich waren. Sie zeigten nämlich 
eine Eigentümlichkeit, die ich nie bei normalen angetroffen hatte. 
Wenn ich Gelegenheit hatte, sie mehr oder weniger von der 
Seite zu sehen, so konnte ich in einiger Entfernung von der 
Längswand an denselben einen Ring wahrnehmen (Fig. 5, r 
und Fig. 6, r). Dieser Ring hatte eine sehr verschiedene Weite. 
Es schien aber, daß er nie fehlte. Er bestand aus einer ge- 
ringen lokalen Verdickung der Querwand (Fig. 4, vr). Der inner- 
halb des Ringes gelegene Teil der Querwand (Fig. 4, f{) war dünner 
als der Teil, der sich außerhalb des Ringes befand. Bisweilen 
konnte ich wahrnehmen, daß der mittlere Teil der Querwand durch 
die Bewegungen des zurückströmenden Plasmas hin und her be- 
wegt wurde (Fig. 49, t). Wenn die Querwand einem Turgor- 
unterschied zufolge „ebogen war, so war solches oft insbesondere 
mit dem mittleren Teil der Fall. Bei älteren Querwänden war 
der Unterschied der Dicke infolee des Dickewachstums weniger 
auffallend. 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 149 


Zuerst meinte ich, daß der Ring die Stelle anwies, wo die 
Querwandbildung unterbrochen war. Als es bei der weiteren 
Untersuchung sich zeigte, daß auch die Querwände, welche nach 
dem Zentrifugieren entstanden waren, bei denen also von einer 
derartigen Unterbrechung nicht die Rede sein konnte, mit einem 
ähnlichen Ring ausgestattet waren, so mußte ich diese Hypothese 
fallen lassen. Darauf legte ich mir die Frage vor, ob die Ent- 
stehung des Ringes vielleicht mit dem Zusammenfließen des Proto- 
plasmas, das sich am inneren Rande der sich bildenden Querwand 
befand, zu einer ellipsoidischen oder kugelförmigen Masse in Ver- 
bindung stehen könnte. Das veranlaßte mich, einige darauf bezüg- 
liche Beobachtungen zu machen. 

Es zeigte sich, daß der Ring größer war, je nachdem das Zu- 
sammenfließen des Plasmas früher stattgefunden hatte. Er ent- 
stand bald nach dem Zusammenfließen, denn, wenn ich bei der- 
selben Querwand die Entfernung des Ringes zur Längswand und 
unmittelbar nach dem Zusammenfließen des Plasmas die Entfernung 
desinneren Randes der noch in Entwicklung begriffenen Querwand 
zur Längswand bestimmte, so zeigte es sich immer, daß erstere 
nur wenig größer war. 

Auch zeigte es sich, daß, je nachdem das Zentrifugieren 
früher eingetreten war, die Querwandbildung im Moment des Zu- 
sammenfließens weniger fortgeschritten war. In vier Fällen, in 
welchen nach dem Zentrifugieren der Anfang der Querwandbildung 
nur durch eine Plasmaansammlung an der Längswand angedeutet 
war, erhielt der Ring einen Diameter von 60 bis 76 u; in andern 
Fällen war der Diameter kleiner, je nachdem die Entwicklung der 
Querwand vor dem Zentrifugieren mehr fortgeschritten war. In 
einigen Fällen waren die Ringe sehr klein (Fig. 6, r), z. B. 16 u 
im Durchmesser; bisweilen zeigte die Querscheidewand in der 
Mitte nur eine kleine Verdickung. 

Wenn die Querwandbildung schon einigermaßen fortgeschritten 
war, bildete nach dem Zentrifugieren das zusammenströmende 
Plasma nicht erst einen Ring (Fig. 1, p), sondern sogleich eine 
ellipsoidische oder kugelförmige Masse (Fig. 2, p und Fig. 3, p). 
In einem Faden, der 110 « dick war, sah ich, daß das Plasma 
in zwei Zellen am inneren Rande des Diaphragmas, welches eine 
Breite von 20 und 26 u hatte, einen Ring bildete. In einer an- 
deren Zelle, in welcher die Entwicklung des Diaphragmas schon 
30 u fortgeschritten war, entstand eine ellipsoidische Plasmamasse 
und in noch einer anderen Zelle, in welcher der innere Rand des 
Diaphragmas schon 44 u von der Längswand entiernt war, strömte 
es zu einer kugelförmigen Masse zusammen. 

Es ist möglich, daß der innerhalb des Ringes sich befindende 
Teil der Querscheidewand mitten in der ellipsoidischen oder kugel- 
förmigen Plasmamasse nicht allmählich von außen nach innen, 
sondern simultan gebildet wurde. Nähere Untersuchungen werden 
entscheiden müssen, ob diese Ansicht richtig ist. 

Der Unterschied zwischen den oben beschriebenen und den 
normalen Querwänden steht wahrscheinlich in Verbindung mit den 


T 


150 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


verschiedenen Umständen, unter welchen das Wachstum stattfindet. 
Bei der Bildung normaler Querwände müssen die Chlorophyllibänder 
und die Spindel durchschnitten werden, während die Plasma- 
ansammlung am inneren Rande der wachsenden Querwand nicht 
so bedeutend ist, als bei der Entwicklung der obenerwähnten ab- 
normalen Querwände. 

Die Dauer der abnormalen Querwandbildung betrug in einigen 
Fällen 8 bis 9 Stunden. Querwände, welche morgens um elf Uhr 
anfingen, sich zu bilden, waren abends um sieben Uhr vollendet. 
Bisweilen ist die Querwandentwicklung etwas ungleichmäßig, d. h. 
an der einen Seite der Zelle etwas mehr fortgeschritten als an der 
gegrenübergestellten. 

Über die Querwandbildung*habe ich schließlich noch Folgendes 
zu bemerken: Bisweilen beobachtete ich, daß das Protoplasma 
schon anfing zurückzulließen, als die Querwand noch nicht voll- 
kommen entwickelt war, was zur Folge hatte, daß sie unvollendet 
blieb und statt einer kernlosen Zelle eine kernlose Kammer ent- 
stand. Nicht selten sah ich senkrecht zur Querwand, wo sich der 
Ring befand, an beiden Seiten Auswüchse entstehen; bisweilen 
bildeten sich auch solche Auswüchse in der Mitte auf der Querwand. 

Die Plasmamasse am inneren Rande der sich bildenden Quer- 
wand war nicht immer glatt (Fig. 1, p, Fig. 2, p und Fie. 3, p). 
Bisweilen konnte ich beobachten, daß sie, während sie in lebhafter 
Bewegung war, fortwährend pseudopodienähnliche Fortsätze hinaus- 
schickte (Fig. 9, p). 


Teilungen, welche auftreten, während der Kern 
und die Ohromatophoren ihre ursprüngliche Lage 
einzunehmen suchen. 


Als ich nach dem Zentrifugieren beobachtete, was in den 
Zellen stattfand, so bemerkte ich schon den Tag darauf, daß sich 
ein allgemeines Streben äußerte, die gestörte Ordnung wieder 
herzustellen. Die Chlorophylibänder versuchten, sich wieder die 
Längenwand entlang durch die Zelle zu verbreiten, während der 
Kern wieder seine zentrale Lage einzunehmen suchte In den 
schon gebildeten zweikernigen Zellen strebten die Kerne, eine 
Stelle einander gegenüber in der Medianebene zu bekommen. 
Während die Chlorophylibänder und die Kerne sich allmählich ver- 
setzten, fand nach einem oder mehreren Tagen wieder Karyokinese 
und Querwandbildung statt. Dabei traten wieder sehr eigentüm- 
liche Erscheinungen auf, welche die Bildung sehr verschiedener 
Zellen veranlaßten. Es war deutlich zu sehen, daß in den Proto- 
plasten ein Streben herrschte nach einer harmonischen Zusammen- 
wirkung der beiden Prozesse, die durch das Zentrifugieren getrennt 
waren, nämlich die Karyokinese und die Zellteilung. Das Zentri- 
fugieren hatte verursacht, daß die Karyokinese in dem einen Ende 
der Zelle stattfand, wo der Kern und die Chlorophyllbänder sich 
befanden, während die Zellteilung an der ursprünglichen Stelle 
stattfand. Wie ich schon oben bemerkte, trachtete alles, wieder 
seine frühere Stelle und dazu auch seine ursprüngliche Stellung 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 151 


zu erhalten. Ich konnte feststellen, daß der Kern, der keine be- 
stimmte Stellung mehr hatte, so daß bei einer eventuellen Karyo- 
kinese die Spindel wahrscheinlich eine schiefe Stellung erhalten 
würde (Fig. 1, s), allmählich in die Achse der Zelle gelangte und 
auch wieder eine normale Stellung bekam. Wenn dann Karyo- 
kinese stattfand, so fielen die Achse der Spindel und die Zellachse 
wieder zusammen. Der Kern befand sich dann aber noch nicht 
in der Mitte der Zellachse; bisweilen war er noch weit vom Zentrum 
entfernt. Wenn ich unter solchen Umständen Kern- und Zellteilung 
auftreten sah, so Konnte ich feststellen, wie es sich unten zeigen 
wird, daß der Kern wieder Einfluß ausgeübt hatte auf die Stelle, 
wo die Querwandbildung auftrat. 


Wie erwähnt, wurden nach dem Zentrifugieren die unvoll- 
endeten Querwände, welche sich an der normalen Stelle, also in 
der Medianebene, befanden, vollendet (Fig. 1, q); die ersten ganz 
neuen Querwände nahmen auch diese Stelle ein. Unmittelbar nach 
dem Zentrifusieren war also augenscheinlich der Einfluß des Kerns 
aufgehoben; später aber beherrschte der Kern wieder offenbar die 
Stelle, welche die Querscheidewand einnehmen würde. Die Bildung 
der Querwand fand dann nicht in der Medianebene statt, sondern 
in einer Ebene, welche der Medianebene parallel war und in 
welcher sich der Kern befand (Fig. 10, g). Die Kern- und Zell- 
teilungen verliefen oft auf ganz normale Weise; die Chromatophoren 
und die Kernspindel wurden dann durch die Querwand durch- 
schnitten, welche normal ausgebildet war; das Resultat des Kern- 
und Zellteilungsprozesses waren zwei Schwesterzellen verschiedener 
Größe, jede mit einem Kern und Chromatophoren. Beide Zellen 
erhielten ungefähr gleichviel der Chromatophorenmasse oder die 
kleinere erhielt etwas mehr oder bedeutend mehr als die größere, 
Die Länge der kleinen Zelle war bisweilen sehr gering. 


Oben habe ich erwähnt, wie die Querwandbildung unmittel- 
bar oder kurz nach dem Zentrifugieren vor sich geht; auch habe 
ich erwähnt, wie sie später verläuft, wenn der Kern augenschein- 
lich wieder die Stelle des Prozesses ganz beherrscht. Diese beiden 
Fälle sind durch Übergänge miteinander verbunden. Es kommt 
nämlich vor, daß an zwei Stellen in der Zelle Querwände angelegt 
werden, eine in der Mitte der Zelle und eine dem Kern gegen- 
über (Fig. 11, q und q). Die Entwicklung dieser Querwände ist 
gewöhnlich oder wohl immer unvollständig. Die Anlage ist oft 
vom Anfang an schon unvollkommen, d. h. sie läuft nicht der 
Längswand entlang ganz herum, sondern sie bildet nur einen Teil 
eines Ringes. 

Wenn der Kern wieder die normale zentrale Stelle einge- 
nommen hat, kommt gewöhnlich eine normale Querwand in der 
Medianebene zur Entwicklung. Falls die Chlorophylibänder sich 
dann noch nicht in der Zelle verbreitet haben, entstehen zwei 
einkernige Tochterzellen mit einer verschieden großen Chromato- 
phorenmasse. Es kann vorkommen, daß die eine Toochterzelle nur 
ein einziges oder ein paar Stückchen Chlorophyliband bekommt, 


159 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Wie oben erwähnt, bildet sich gewöhnlich, wenn das Zentri- 
fugieren während der Karyokinese stattfindet, oder kurz vorher, 
eine gut entwickelte Spindel (Fig. 1,s) und es entstehen zwei Tochter- 
kerne, welche in der einen Tochterzelle eine Stelle einnehmen, 
während die andere Tochterzelle kernlos ist. Bei später auf- 
tretenden Karyokinesen kommt es aber oft vor, daß der Kern sich 
nicht in zwei Tochterkerne teilt. Man erhält dann z.B. eine Zelle 
mit einem großen Kern nebst einer kernlosen. 


Abweichungen, welche man einige Wochen 
nach dem Zentrifugieren beobachtet. 


Weil die Zentrifugalmethode zu vielerlei bis jetzt noch un- 
bekannten Abweichungen führt und mit der Abkühlung den Vor- 
teil gemein hat, dab keine fremden chemischen Körper in die Kul- 
turen gelangen, so entschloß ich mich, das Verhalten der ver- 
schiedenen Abweichungen während der weiteren Kultur in Graben- 
wasser zu studieren. 

Wenn man Sperogyra-Fäden einige Wochen nach dem Zen- 
trifugieren untersucht, so beobachtet man eine noch viel größere 
Verschiedenheit an Abweichungen, als in den ersten Tagen nach 
dem Zentrifugieren. Verschiedene Zellen müssen also während 
ihrer weiteren Entwickelunge und Vermehrung wieder neue Ab- 
normalitäten hervorbringen. Einige Zellen haben eine so kompli- 
zierte Struktur (Fig. 14 und 15) und andere bilden solche eigen- 
tümliche Zellenreihen (Fig. 18), daß man oft durchaus nicht angeben 
kann, wie die Abnormalitäten entstanden sind. Unten werde ich 
mitteilen, was am meisten meine Aufmerksamkeit erregt hat. 

Zuerst fallen die Reihen zweikerniger Zellen auf, bisweilen 
noch mit einer lebenden, kernlosen Zelle an einem Ende. Die Kerne 
befinden sich in der Medianebene einander gegenüber. Die Zahl 
der Zellen dieser Reihen ist größer, je nachdem nach dem Zentri- 
fugieren mehr Zeit verstrichen ist. Nach acht Wochen fand ich 
bisweilen Reihen, welche aus mehr als 200 Zellen bestanden. 
Weiter bemerkt man, daß die Reihen zweikerniger Zellen mit 
Reihen ein- und dreikerniger abwechseln. So fand ich 41 Tage 
nach dem Zentrifugieren ein Fädchen, in welchem auf 110 zwei- 
kernige Zellen nacheinander 62 einkernige, 32 dreikernige und 
68 zweikernige folgten. In den dreikernigen Zellen befinden die 
Kerne sich auch in der Medianebene, und zwar in gleicher Ent- 
fernung von der Mitte und von einander. Außer Reihen zwei- und 
dreikerniger Zellen kommen auch Reihen vor, deren Zellen jede 
mit einem großen Kern ausgestattet sind. An dem einen Ende 
einer solchen Reihe beobachtet man bisweilen noch eine kernlose 
Zelle. Die Fadenstücke, welche aus zwei- und dreikernigen Zellen 
und aus Zellen mit großen Kernen bestehen, sind oft dicker als die 
normalen Fäden. Bei dem oben erwähnten Fadenstück, das aus 
ein-, zwei- und dreikernigen Zellen zusammengesetzt war, hatten 
die einkernigen Zellen eine Dicke von 128 bis 136 u, die zwei- 
kernigen von 128 bis 160 u, und die dreikernigen von 196 bis 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 153 


212 u, während der normale Faden eine Dicke von 120 u hatte. 
Die einkernigen Zellen dieses Fadenstückes waren also dicker als 
die normalen Zellen, obschon ihre Kerne nicht größer waren als 
normale Kerne. In andern Fäden hatten die zweikernigen Zellen 
eine Dicke von 160 bis 180 « und die einkernigen mit großen 
Kernen von 144 bis 148 u. Zellen mit einem Überfluß an Kern- 
masse sind nicht allein dicker, sondern auch länger als normale. 
In ein paar Fällen bestimmte ich ihre Länge und fand, daß diese 
im Durchschnitt 360 u war, während die Länge der normalen 
Zellen, wenn sie sich teilten und deshalb ihre maximale Länge er- 
reicht hatten, zwischen 160 und 320 u wechselte. 

Weiter erregen Zellen die Aufmerksamkeit, welche in der 
Medianebene eine unvollkommene Querwand mit einer zentralen 
Öffnung führen (Fig. 13,9). In dieser Öffnung befindet sich ein 
eroßer Kern, der gewöhnlich in die Länge gestreckt ist und einen 
oder zwei, bisweilen selbst drei oder vier Nukleolen enthält. Zellen 
mit einer Querwand mit zentraler Öffnung zeigen oft beiderseits 
eine Nachbarzelle, welche kernlos ist. Die mittlere Zelle hat dann 
sewöhnlich zwei Kerne, die meistens eine Stelle in der Zellachse 
einnehmen. Sie kann aber auch mehr Kerne enthalten. 
Es kommt bisweilen auch vor, daß in einer Zelle, 
welche sich zwischen zwei kernlosen Zellen befindet, überhaupt 
keine unvollkommene Querwand wahrnehmbar ist. Einigermaßen 
einen Kontrast mit unvollkommenen Querwänden bilden die Quer- 
wände, welche an ihren beiden Seiten unregelmäßige Auswüchse 
haben, welche sich bisweilen bis an die Kerne ausstrecken (Fig. 16,). 

Bemerkenswert sind auch die ungewöhnlich platten Zellen, von 
denen einige einen Kern haben, andere kernlos sind. Einen Kon- 
trast mit diesen besonders kurzen Zellen bilden sehr lange Zellen, 
welche oft mehr als 1000 « lang sind. Ich fand selbst Zellen, die 
eine Länge von mehr als 2000 u bis 2800 «u hatten. Die Dicke 
dieser langen Zellen ist die normale. Sie enthalten meistens einen 
Kern, bisweilen zwei oder mehr. Der Kern hat oft eine sehr ab- 
norme wabige Struktur und enthält dann keinen Nukleolus (Fig. 12). 
Die Zellwand ist in der Mitte der Zelle gewöhnlich etwas verdickt. 
Bisweilen befinden sich mehrere solche lange Zellen in einem Faden 
hintereinander. 

Was weiter die Aufmerksamkeit auf sich zieht, sind große 
Zellen mit vier und mehr Kernen, bald mit unvollkommenen Quer- 
wänden, bald ohne solche, bald bedeutend dicker als normale Zellen, 
bald von gewöhnlicher Dicke (Fig. 14 und Fig. 15). Ich fand Zellen 
mit acht und zwölf Kernen und mit fünf und sechs unvollkommenen 
Querwänden. Bei einigen dickeren Zellen waren diese unvoll- 
kommenen Querwände nicht flach ausgebreitet, sondern einiger- 
maßen gebogen wie eine Wendeltreppe. Bisweilen fand ich selbst 
Zellen, in welchen eine oder zwei spiralförmig herumlaufende, un- 
vollkommene Querwände nebeneinander vorkamen. 

Die Kerne, welche man mittelst der Zentrifugalmethode er- 
hält, sind meist von einfacher, selten von zusammengesetzter oder 
unregelmäßiger Gestalt. Die Nukleolen haben gewöhnlich ein nor- 


154 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


males Aussehen. Große Kerne, wie man sie in den einkernigen 
Zellen dickerer Fäden findet, enthalten einen, zwei, drei oder vier 
Nukleolen, also höchstens doppelt soviel als die normalen Kerne'). 
Dann und wann trifft man Kerne an, die anstatt normaler Nukle- 
olen einige abnormale Körperchen enthalten?). In den obener- 
wähnten vielkernigen Zellen kommen gewöhnlich auch ein oder 
mehrere derartige Kerne vor (Fig. 14,a und Fig. 15,«). Ein paar 
Mal fand ich zwei oder drei Zellen hintereinander, welche nebst 
einem oder zwei Kernen mit normalen Nukleolen einen Kern mit 
abnormalen Körperchen in sich hatten (Fig. 17,«a). Infolge dieser 
Beobachtung stellte ich mir die Frage, ob solche Zellen aus einer 
ähnlichen Mutterzelle durch Teilung entstanden wären und ob die 
Kerne mit abnormalen Körperchen sich auch durch Teilung ver- 
mehren könnten. 

Wie aus obigem hervorgeht, sind die später auftretenden Ab- 
weichungen, welche die Zellen zeigen, oft sehr kompliziert und ist 
es, wenn man ihre Entwicklung nicht studiert hat, oft unmöglich, 
anzugeben, wie sie entstanden sind. Um solches zu erklären und 
aufzufinden, welche abnormalen Zellen Nachkommenschaft würden 
erzeugen können, habe ich bei verschiedenen Fäden nach dem 
Zentrifugieren täglich während mehrerer Wochen beobachtet, was 
in den Zellen stattfand. Die Resultate, welche ich bei dieser 
Untersuchung erhielt, werde ich in den fol&enden Seiten mitteilen. 


Nachteilige Wirkung des Zentrifugierens. 


In verschiedenen Fällen konnte ich feststellen, daß das Zen- 
trifugieren einen sehr nachteiligen Einfluß auf die Zellen ausübte. 
An einigen Beispielen werde ich solches erläutern. Einige Zellen 
teilten sich überhaupt nicht mehr. Bei anderen blieben die Kern- 
und Zellteilung sehr lange aus. Im mehreren Zellen trat sie erst 
nach 23 oder 25 Tagen auf; in andern Zellen nach 13, 15, 17 
und 20 Tagen. Bisweilen teilten die Toochterzellen sich noch ein- 
mal, was gewöhnlich mit dem Auftreten von Abweichungen, wie 
unvollkommener Karyokinese und unvollkommener Querwandbildung, 
verbunden war. Die Zellen erhielten immer mehr ein kränkliches 
Aussehen und gingen nach einigen Wochen zu Grunde. Das lange 
Ausbleiben der Kern- und Zellteilung ist in den meisten Fällen 
mit einer eigentümlichen Erscheinung verbunden. Die Zellen 
wuchsen nämlich sehr lang aus, während ihre Dicke gewöhnlich 
normal blieb. 

Bei nur einer der stark in die Länge ausgewachsenen Zellen 
konnte ich beobachten, daß ihre Entwicklung eine günstige Wendung 
nahm. Bei der ersten Teilung nach dem Zentrifugieren, welche 
23 Tage ausblieb, bildeten sich zwei einkernige Zellen. Nach ein 
paar Tagen fanden in den Tochterzellen wieder Teilungen statt, 
welche Prozesse sich wiederholten. Vier Tage nach der ersten 


!) van Wisselingh, Über abnormale Kernteilung. (Bot. Zeitung. 1903. 
S. 212 u. 228 ff.) 
2) van Wisselingh, 1. c. S. 213 u. 228 £. 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 155 


Teilung betrug die Zahl der entstandenen Zellen vier, sieben Tage 
später acht und noch fünf Tage später schon zwanzig. 

In mehreren Fällen beobachtete ich, daß bei der ersten Kern- 
teilung nach dem Zentrifugieren oder bei einer folgenden die 
Spindel sich sehr mangelhaft entwickelte. Demzufolge wichen die 
beiden zukünftigen Tochterkerne nicht auf die gewöhnliche Weise 
auseinander. Die Kerne erhielten dann meistens eine abnormale 
Gestalt (Fig. 19), während an der Querwand in der Mitte, und 
zwar an beiden Seiten, oft Auswüchse entstanden (Fig. 16, r). 
Solche Zellen teilten sich gewöhnlich nicht mehr, gingen aber 
nach einiger Zeit zu Grunde. 

In einieen Fällen sah ich, daß der Kern bei der ersten Tei- 
lung, die ungefähr zwei Wochen nach dem Zentrifugieren auftrat, 
sich nicht in zwei Teile teilte, sondern in mehrere Fragmente zer- 
fiel. In diesen Fällen waren die Tochterzellen nicht fähig, Nach- 
kommenschaft zu erzeugen. 

In mehreren Fällen konnte ich feststellen, daß die beiden 
Tochterzellen, die bei der ersten Teilung nach dem Zentrifugieren 
entstanden waren, sich auf verschiedene Weise verhielten, obschon 
anfänglich kein Unterschied zu bemerken war. Die eine Zelle zeigte 
bisweilen Krankheitserscheinungen und ging nach einiger Zeit zu 
Grunde, während die andere sich vermehrte und eine Zellreihe 
bildete. Die erste Teilung nach dem Zentrifugieren blieb in den 
fraglichen Fällen bisweilen länger als zwei Wochen aus. 


Fälle, in welchen das Zentrifugieren nur eine Verspätung 
der Teilung verursacht. 


Bei einigen Zellen scheint das Zentrifugieren keinen oder 
nur einen geringen nachteiligen Einfluß auszuüben. Sie erholen 
sich bald, fahren fort, sich zu vermehren und bilden Reihen ein- 
kerniger Zellen, die ein ganz normales Aussehen haben. Das 
einzige, was auf einen nachteiligen Einfiuß deutet, ist, daß die 
erste Teilung, welche nach dem Zentrifugieren auftritt, bisweilen 
ziemlich lange ausbleibt. Ich fand, daß die erste Teilung 3, 7, 9, 
11, 14 und 15 Tage nach dem Zentrifugieren auftrat. Man muß 
hierbei beachten, daß unter normalen Umständen die eine Zelle 
sich auch früher teilt als die andere; aber die letztgenannten Zahlen 
weisen doch auf eine Verspätung der Teilung hin. Wenn diese 
Erscheinung stattfindet, so folgen die späteren Teilungen 
schneller aufeinander, wie aus nachstehender Angabe hervorgeht, 
welche auf einige Zellen, die am Abend des 11. Juni dem Zen- 
trifugieren unterworfen wurden, Beziehung hat. Die Datums geben 
so viel wie möglich die Zeitpunkte an, an welchen die Zahl der 
Zellen verdoppelt war. 

1. Erste Teilung nach 15 Tagen; 26. Juni 2, 1. Juli 4, 

6. Juli 8, 12. Juli 16 Zellen. 
2. Erste Teilung nach 15 Tagen; 26. Juni 2, 1. Juli 4, 
7. Juli 8, 11. Juli 12 Zellen, 


156 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


3. Erste Teilung nach 9 Tagen; 20. Juni 2, 25. Juni 4, 
30. Juni 8, 5. Juli 16, 8. Juli 23 Zellen. 

4. Erste Teilung nach 9 Tagen; 20. Juni 2, 26. Juni 4, 
1. Juli 8, 5. Juli 16, 7. Juli 28 Zellen. 

5. Erste Teilung nach 9 Tagen; 20. Juni 2, 28. Juni 4, 
4. Juli 8, 7. Juli 16, 14. Juli mehr als 80 Zellen. 


Kernlose Zellen. 


Nach dem Zentrifugieren bilden sich oft kernlose Zellen. 
Dieselben entstehen nicht nur, wenn das Zentrifugieren während 
der Karyokinese stattfindet, sondern auch bei Kern- und Zell- 
teilungen, welche nach dem Zentrifugieren auftreten. Ich konnte 
solches 1, 2, 5, 7, 9 und 13 Tage nach dem Zentrifugieren be- 
obachten. 

Kernlose Zellen, welche keine Ohlorophylibänder besitzen 
oder nur ein oder ein paar Stückchen derselben enthalten, ent- 
stehen nur unmittelbar oder kurz nach dem Zentrifugieren. Wie 
die kernlosen Zellen, welche eine größere oder normale Chromato- 
phorenmasse besitzen, können sie nur einige Wochen leben. Einige 
leben nur ein paar Wochen, andere einen Monat oder länger, doch 
selten mehr als zwei Monate. 

Um beim Studium der kernlosen Zellen den Einfluß der be- 
nachbarten kernhaltigen Zellen auszuschließen, versuchte ich, die 
kernlosen zu isolieren, indem ich die kernhaltigen durch Ver- 
wundung tötete. Derartige Versuche sind sehr schwierig. Die 
Querwand, welche eine kernlose und eine kernhaltige Zelle trennt, 
ist unmittelbar nach ihrer Entstehung sehr dünn; besonders ist das 
mit dem mittleren Teil der Fall (Fig. 4, t). Bei der Verwundung 
der kernhaltigen Zelle reißt gewöhnlich auch die dünne Querwand, 
wodurch der Versuch mißlingt. 


Um bessere Resultate zu erhalten, zentrifugierte ich Stücke 
von Sperogyrafäden zwei- bis dreimal mit Zwischenräumen von 
einigen Tagen, während ich dieselben derartig in die Glasröhrchen 
gestellt hatte, daß die Kraft bald in der einen, bald in der entgegen- 
gesetzten Richtung wirkte. Auf diese Weise erhielt ich Fäden, in 
welchen sich bisweilen zwei und selbst drei kernlose Zellen nach- 
einander befanden. In der Tat gelang es mir so, einige Male eine 
oder zwei kernlose Zellen zu isolieren. Diese Versuche setzte ich 
nicht lange fort, weil ich gezwungen war, meine Untersuchungen 
abzubrechen. Für die Kenntnis der kernlosen Zellen lieferten sie 
demzufolge keine brauchbaren Resultate. 


Mehrkernige Zellen und Zellen mit großen Kernen. 


Wie schon erwähnt, entsteht, wenn das Zentrifugieren während 
oder kurz vor der Karyokinese stattfindet, gewöhnlich neben einer 
kernlosen Zelle eine zweikernige, die eine doppelte Menge Uhro- 
matophoren oder einen großen Überfluß derselben enthält. Selten 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 157 


bildet sich statt einer zweikernigen Zelle eine Zelle mit einem 
großen Kern. Wenn erst einige Tage nach dem Zentrifugieren 
eine kernlose Zelle entsteht, enthält die Schwesterzelle bisweilen 
zwei Kerne, aber gewöhnlich einen großen Kern. Die beiden 
Tochterzellen enthalten dann eine ungefähr gleich große Chromato- 
phorenmasse. Bisweilen entstehen auch bei späteren Teilungen 
Zellen mit großen Kernen neben kernlosen, anstatt bei der ersten 
Teilung nach dem Zentrifugieren. 


Die zweikernigen Zellen und die Zellen mit großen Kernen 
können sich vermehren und Fadenstücke bilden, die aus ähnlichen 
Zellen bestehen. Solches findet gewöhnlich statt, wenn sie un- 
mittelbar oder kurz nach dem Zentrifugieren entstehen. Wenn 
die Zellteilung nach dem Zentrifugieren lange ausbleibt, und sie 
demzufolge später gebildet werden, so wachsen sie oft nicht zu 
Fäden aus. Bisweilen konnte ich dann keine Zellteilung mehr 
wahrnehmen. Inanderen Fällen entstanden unvollkommener Kern- 
und Zellteilung zufolge abnormale Zellen oder die Zellteilung blieb 
lange aus und die Tochterzellen zeigten bald ein kränkliches Aus- 
sehen. 

Über die Entwicklung der zweikernigen Zellen, welche un- 
mittelbar oder kurz nach dem Zentrifugieren entstehen, zu Faden- 
stücken erwähne ich Folgendes: Einige teilen sich wiederholt, so 
daß sie nach einiger Zeit lange Fadenstücke gebildet haben. Von 
drei solchen Zellen, welche in der Nacht vom 11. zum 12. Juni 
nach einem Zentrifugalversuch am Abend des 11. Juni entstanden 
waren, hatte eine am 14. Juii 36 zweikernige Zellen gebildet und 
die beiden anderen am 20. Juli 234 und 280 Zellen, ungeachtet, 
daß einige Zellen aus unbekannten Ursachen gestorben waren, 
vielleicht infolge einer Verletzung. 


Die Nachkommen sind nicht immer ausschließlich zweikernige 
Zellen. Es kann vorkommen, daß schon die erste zweikernige 
Zelle zwei ungleiche Tochterzellen hervorbringt. Die eine mit einem 
Kern und die andere mit drei Kernen. Diese Toochterzellen ent- 
wickeln sich dann zu Fadenstücken, die aus ein- und dreikernigen 
Zellen zusammengesetzt sind. Wenn bei einer späteren Teilung 
eine ähnliche ungleiche Verteilung der vier Tochterkerne stattfindet, 
so bilden die Nachkommen der ersten zweikernigen Zelle Faden- 
stücke, die aus ein-, zwei- und dreikernigen Zellen bestehen. 


Ein in der Nacht vom 11. zum 12. Juni entstandene zwei- 
kernige Zelle hatte den 1. Juli ein Fadenstück gebildet, das aus 
acht Zellen zusammengesetzt war, vier zweikernigen, einer einkerni- 
gen, einer dreikernigen und noch zwei zweikernigen. Den 4. Juli 
hatte die einkernige Zelle sich wieder geteilt, während die zwei- 
kernigen Zellen, von denen die meisten älter waren als die ein- 
kernige, sich erst den 5. Juli teilten und die dreikernige Zelle 
noch später. Den 7. Juli befanden sich in dem Fadenstück vier 
einkernige und ‘zwei dreikernige Zellen, den 9. Juli acht ein- und 
vier dreikernige, den 14. Juli 19 und 10 und den 20. Juli 62 und 
32. Dieses Resultat ist in Übereinstimmung mit den Resultaten 


158 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Gerassimoff’s!), der gefunden hat, ‚daß ein Überfluß an Kern- 
masse eine Verspätung der erstfolgenden Teilung verursacht. Dieser 
Verspätung zufolge wird die Zahl der einkernisen Zellen doppelt 
so groß, als die Zahl der dreikernisen und weil in beiden die 
späteren Teilungen einander ungefähr gleich schnell folgen, so 
bleibt dieses Verhältnis beibehalten. 

Eskommen jedoch auch Fälle vor, in welchen sich das Verhältnis 
fortwährend modifiziert, wie folgendes Beispiel anzeigt: Nach einem 
Zentrifugalversuch am Abend des 11. Juni fand ich am folgenden 
Morgen neben einer kernlosen Zelle mit einer sehr geringen Chroma- 
tophorenmasse eine Zelle mit fast der ganzen Chromatophorenmasse 
und der ganzen Kernmasse der Mutterzelle.e Ich konnte nicht be- 
obachten, ob die Karyokinese zu einem großen, oder zu zwei Kernen 
geführt hatte. Den 18. Juni hatte die letztere Zelle sich geteilt. 
Sie hatte dabei eine zweikernige und eine einkernige Zelle hervor- 
gebracht. Bei der Karyokinese hatte der große Kern sich in drei 
Kerne geteilt, oder einer der zwei anwesenden Kerne hatte sich 
nicht geteilt-. Beide Fälle sind möglich. Sowohl die zweikernige, 
als auch die einkernige vermehrten sich und lieferten Reihen ähn- 
licher Zellen, nämlich zweikerniger und einkerniger. In den ein- 
kernigen folgten die Teilungen einander schneller als in den zwei- 
kernigen. Den 18., 24., 28. Juni, 4., 6., 9., 11., 12. und 15. Juli 
betrugen die respektiven Zahlen der zwei- und einkernigen Zellen 
1 und 1, 1 und 2, 2 und 4, 2und 8, 4und 16, 5 und 21, 7 und 32, 
7 und 37, 14 und mehr als 70. Die Zahl der einkernigen wurde 
anfangs doppelt so groß als die Zahl der zweikernigen, und beim 
Abbrechen des Versuchs war sie schon das Fünffache. 

In einer anderen Zelle mit doppelter Kern- und Chromato- 
phorenmasse war die erste Teilung mit der Bildung großer Aus- 
wüchse an der Querwand verbunden. Dieselben befanden sich an 
ihren beiden Seiten und waren in der Mitte befestigt. Die beiden 
Tochterzellen teilten sich, was mit einer Verwachsung der neuen 
Querwände mit den Auswüchsen verbunden war. Demzufolge er- 
streckte sich ein Zellstoffstrang mitten durch die zwei mittleren 
der vier neugebildeten Zellen. Die beiden mittleren Zellen teilten 
sich nicht mehr und gingen nach einigen Wochen zu Grunde, 
während die beiden anderen fortfuhren sich zu vermehren (Fie. 18). 


Über unvollständige Querwandbildung und gleichzeitige 
Bildung von zwei Querwänden. 


Die Querwand kommt bei der ersten Kernteilung nach dem 
Zentrifugieren oft nicht zur vollständigen Entwickelung. Auch bei 
späteren Teilungen kann diese Erscheinung vorkommen. Sie kann 
zu verschiedenen anderen abnormalen Zuständen führen, deren Ver- 
schiedenheit abhängig ist von der Gestalt der unvollkommenen 
Querwand, von der Zahl der Kerne, von denen ein großer oder 


!) Die Abhängigkeit der Größe der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse. 
(l. e. 8. 253.) Zur Physiol. d. Zelle. (l. c. S. 18.) 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 159 


zwei vorhanden sind, und von der Stelle, welche der Kern oder 
die beiden Kerne einnehmen. Wenn sich eine Querwand mit einer 
zentralen Öffnung bildet und bei der Karyokinese nur ein großer 
Kern entsteht, der eine Stelle in der zentralen Öffnung bekommt 
(Fig. 13), so ist die nächste Karyokinese stets mit der Anlage von 
zweiQuerwänden verbunden (Fig. 20,4 und gq), die sich gewöhnlich voll- 
ständig entwickeln. Die Stellen, welche die neuen Querwände ein- 
nehmen, befinden sich etwas näher bei der Mitte der Zelle als bei 
ihren Enden. Gewöhnlich entstehen drei Tochterzellen, von denen 
die beiden äußeren meist kernlos sind. Der Kern teilt sich mei- 
stens in zwei Tochterkerne, die eine Stelle in der Achse der mitt- 
leren Zelle erhalten, welche die größte der drei Zellen ist. Es 
kann aber auch geschehen, daß eine der äußeren Zellen einen der 
zwei Kerne bekommt und auch können mehr als zwei Tochterkerne 
entstehen. Wie die kernlosen Zellen, geht fast immer auch die 
mittlere Zelle zu Grunde. Nur einmal konnte ich beobachten, daß 
die beiden in der Zellachse sich befindenden Kerne sich auf die 
gewöhnliche Weise teilten und zwei normale Querwände entstanden 
(Fig. 23, qu.g); demzufolge entstanden eine neue zweikernige und 
zwei einkernige Zellen. 

Einmal beobachtete ich, daß der große Kern nicht eine Stelle 
in der zentralen Öffnung der Querwand, sondern in einer der beiden 
Kammern erhielt. Bei der nächsten Teilung entstanden zwei Zellen, 
eine größere mit der unvollkommenen Querwand und eine kleinere, 
jede mit einem Kern. Der Kern der größeren Zelle erhielt eine 
Stelle in der Mitte der zentralen Öffnung der alten unvollkommenen 
Querwand. Die nächstfolgende Teilung in der größeren Zelle war 
verbunden mit der Bildung von zwei Querwänden (Fig. 24,q u. gq) 
und führte zur Entstehung von zwei einkernigen Zellen und einer 
kernlosen Zelle. 

Die gleichzeitige Bildung von zwei Querwänden in einker- 
nigen Zellen erfordert nicht die Anwesenheit einer Querwand mit 
zentraler Offnung und auch nicht, daß der Kern eine doppelte Größe 
hat. Was den ersten Punkt betrifft, so bemerke ich, daß ich‘) 
schon früher bei meinen Versuchen mit Chloralhydratlösungen ge- 
funden habe, daß, wenn die Karyokinese nur eine Vergrößerung 
des Kerns zur Folge hat und die Querwandbildung ausbleibt, während 
der nächsten Karyokinese zwei Querwände gebildet werden. In 
Verbindung mit dem zweiten Punkte erwähne ich Folgendes: Ein 
paar Tage nach dem Zentrifugieren beobachtete ich, daß einer Tei- 
lung: zufolge zwei einkernige Zellen entstanden waren; die eine Zelle 
war kurz und enthielt eine große Chromatophorenmasse; die andere 
war lang und enthielt eine kleine Chromatophorenmasse. Erstere 
vermehrte sich durch Teilung auf normale Weise. Letztere teilte 
sich nach zehn Tagen in drei Zellen; die mittlere Zelle erhielt 
zwei Kerne, die eine Stelle in der Medianebene bekamen; die beiden 
anderen waren kernlos (Fig. 26 links). In diesem Fall lag also 
Bildung von zwei Querwänden vor, ohne daß der sich teilende 


1) Über abnormale Karyokinese, (l. c. $. 223.) 


160 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Kern eine doppelte Größe hatte und ohne daß eine Querwand mit 
zentraler Öffnung vorhanden war. 

Die obigen Mitteilungen beziehen sich auf die Fälle, in welchen 
die beiden neuen Querwände in eroßer. Entfernung voneinander 
entstehen und die mittlere Zelle also die größte wird. Es kommt 
aber auch vor, daß die Querwände sehr nahe bei einander angelegt 
werden (Fig. 21,9u.g). Wenn sie sich vollständig entwickeln, ent- 
steht gewöhnlich eine sehr kurze kernlose Zelle zwischen zwei 
einkernigen Zellen. In den Zellen, welche sich auf derartige Weise . 
teilen, konnte ich vor der Teilung nie eine unvollkommene Quer- 
wand beobachten. Die fragliche Zellteilung sah ich oft einige Tage 
nach dem Zentrifugieren in dicken Fäden mit großen Kernen. Bei 
der ersten Teilung nach dem Zentrifugieren bildete sich eine kernlose 
Zelle mit einer kleinen Chromatophorenmasse und eine Zelle mit 
zwei großen Kernen und mit einer großen Ohromatophorenmasse. 
Letztere teilte sich in drei Zellen, von denen die mittlere sehr kurz 
und kernlos war, während die beiden anderen jede zwei große 
Kerne enthielten (Fig.29). Bildung von zwei Querwänden nahe bei- 
einander beobachtete ich während der Karyokinese auch in vier- 
kernigen Zellen (Fig. 30, q u. 9). Diese hatte ich erhalten durch 
Zentrifugalversuche mit dicken Fäden, die aus zweikernigen Zellen 
zusammengesetzt waren, von denen einige in Teilung begriffen waren. 

Wenn sich eine unvollkommene Querwand bildet und zwei 
einkernige Kammern entstehen, so liefern die folgenden Teilungen 
gewöhnlich einkernige Zellen, ungerechnet die mittlere, zweikernige, 
zweikammerige Zelle. Wenn die beiden Kerne jedoch in eine der 
beiden Kammern geraten, so können die folgenden Teilungen auch 
die Entstehung von Reihen zweikerniger Zellen veranlassen. 

Oft kommt es vor, daß einige Tage nach dem Zentrifugieren 
sich eine Querwand bildet, die der Stelle des Kerns gemäß sich 
nicht in der Mitte der Zelle befindet (Fig. 10, g)-. Dabei kann es vor- 
kommen, daß die Querwand sich nicht vollständig entwickelt und 
demzufolge in ihrer Mitte eine Öffnung: bleibt. Wenn dieser Fall 
sich ereignet und dabei die Karyokinese zur Bildung von zwei 
Kernen führt, so bekommt der eine Kern gewöhnlich eine Stelle 
in der zentralen Öffnung der Querwand (Fig. 22,9) und der andere 
in der größeren Kammer. KErsterer erstreckt sich in die Richtung 
der Zellachse und letzterer erhält eine gewöhnliche Gestalt. 

Wie schon erwähnt, konnte ich oft ein paar Tage nach dem 
Zentrifugieren wahrnehmen, daß die Karyokinese mit der Bildung 
von zwei Querwänden an verschiedenen Stellen verbunden war. 
Die eine Querwand wurde in der Mitte der Zelle angelegt, die 
andere dem Kern gegenüber (Fig. 11, qgundg). Die Entwicklung 
dieser Querwände war gewöhnlich unvollkommen. Oft war ihre 
Anlage schon unvollständig. Die Lage, welche die beiden Tochter- 
kerne erhielten, war verschieden, z. B. nebeneinander in der Zell- 
achse oder bei der Längswand einander gegenüber. Bei den fol- 
genden Teilungen ereigneten sich wieder verschiedene Fälle. Die 
neuen Querwände (Fig. 27, q und Fig. 28, g), deren Entwicklung 
vollständig war, teilten den Inhalt der Zellen auf verschiedene 
Weise, so daß ein-, zwei- und dreikernige Zellen entstanden. 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 161 


Chromatophorenreichere und chromatophorenärmere 
Zellen. 

Mehrere Zellen teilten sich ein paar Tage nach dem Zentri- 
fugieren auf eine derartige Weise, daß zwei einkernige Zellen ent- 
standen, die eine kurz und mit einer großen Chromatophorenmasse, 
die andere länger und mit einer kleinen Chromatophorenmasse. 
Auch beobachtete ich Teilungen, die zwar zur Bildung von zwei 
einkernigen Tochterzellen mit einer verschieden großen Chromato- 
phorenmasse führten, aber welche ungefähr gleicher Länge waren. 
Die chromatophorenreichere wuchs stärker und teilte sich immer 
eher als die chromatophorenärmere. Beiderlei Zellen können sich 
vermehren und Zellreihen bilden. Wenn die Chromatophorenmasse 
jedoch sehr klein war, teilten die Zellen sich nicht mehr und 
gingen nach einiger Zeit zu Grunde. 

Zweimal gelang es mir, eine chromatophorenfreie Zelle mit 
einem normalen Kern zu erhalten. Zwar habe ich das weitere 
Schicksal dieser Zellen nicht studiert, aber es ist zweifellos, 
daß solche Zellen sich nicht vermehren können und nach einiger 
Zeit sterben, weil Zellen mit einem Kern und einer sehr kleinen 
Chromatophorenmasse doch schon ein solches Schicksal trifft. 


Versuche mit Zellen, welche eine überflüssige 
Kernmasse enthalten. 


Die merkwürdigsten Abweichungen der Kern-und Zellteilungen, 
welche nach dem Zentrifugieren vollendet werden, wie auch der- 
jenigen, die unmittelbar nachher und später auftreten, sind oben 
erwähnt worden, und dabei hat es sich gezeigt, daß bei diesen 
Prozessen sehr verschiedene Zellen entstehen können. Diese Ver- 
schiedenheit kann auf die foleende Weise noch einigermaßen ver- 
größert werden: 

Wie erwähnt, können die durch Zentrifugieren erhaltenen 
zweikernigen Spirogyra-Zellen die Entstehung dickerer Faden- 
stücke veranlassen, welche aus ähnlichen zweikernigen Zellen zu- 
sammengesetzt sind. Mit diesen Fadenstücken können neue 
Zentrifugalversuche angestellt werden. Dabei erhält man Resultate, 
welche denen der ersten Versuche ähnlich sind. So gelang es 
mir, bei teilenden Zellen durch die uffnung der sich bildenden 
Querwand alle Chlorophylibänder und die beiden Kernüguren zu 
treiben. Nach der nachherigen Vollendung der Querscheidewand 
war eine vierkernige Zelle mit allen Chromatophoren nebst einer 
kernlosen chromatophorenfreien Zelle entstanden. Oft blieb ein 
Teil der Chromatophorenmasse zurück und wurden die Tochter- 
kerne über die beiden Tochterzellen verteilt, so daß ich z. B. eine 
chromatophorenreiche Tochterzelle mit drei Kernen und eine chro- 
matophorenarme mit einem Kern erhielt. Die Entwicklung der 
Querscheidewand war oft unvollkommen. 

Die Kern- und Zellteilungen, welche nach dem zweiten Zentri- 
fugieren auftraten, zeigten wieder allerlei Verschiedenheiten. So- 
wohl die Querwandbildung als auch die Karyokinese war oft ge- 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 2, ag! 


169 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


stört. Letzteres veranlaßte die Entstehung großer Kerne. Oft fing 
die Querwandbildung an zwei Stellen an, nämlich in der Mitte der 
Zelle und den Kernen gegenüber, ohne daß eine der Querwände 
sich vollständig entwickelte. In anderen Fällen verteilte die 
Querwand die Zelle in zwei ungleiche Teile, deren jeder zwei 
Kerne erhielt. 

Die Zentrifugalversuche mit dicken Fadenstücken mit einem 
großen Kern in jeder Zelle, wie ich sie durch einmaliges Zentrifugieren 
erhalten hatte, führten zu ähnlichen Resultaten, wie die Versuche 
mit normalen Fäden. Ich erhielt unter anderem kernlose Zellen 
nebst Zellen mit zwei großen, d.h. zweifach vergrößerten Kernen oder 
mit einem sehr großen, d.h. vierfach vergrößerten Kern. Es zeigte sich, 
daß diese kernhaltigen Zellen dicker wurden und fähig waren, sich zu 
vermehren. Ähnliches beobachtete ich bei dreikernigen Zellen, welche 
nebst einkernigen durch Zentrifugieren von zweikernigen entstanden 
waren. Anders verhielten sich die vierkernigen Zellen, welche 
ich,. wie oben erwähnt, nebst kernlosen auch durch Zentrifugieren 
von zweikernigen erhalten hatte. “Ihre Kerne lagerten sich nicht 
in der Medianebene. Ich beobachtete in solchen Zellen wohl Kern- 
und Zellteilung, aber diese Prozesse veranlaßten keine einfache 
Vermehrung: der vierkernigen Zellen. Dieselben waren nicht fähig, 
Reihen zu bilden, die aus ähnlichen Zellen zusammengesetzt waren. 
Die vierkernigen Zellen teilten sich auf einmal in drei Zellen, 
die eine ungleiche Anzahl Kerne erhielten und von denen die 
mittlere sehr kurz war (Fig. 30). Während der Karyokinese teilten 
sich nicht immer alle vier Kerne, so daß nicht acht Tochterkerne 
entstanden, sondern zum Beispiel nur sieben. Aus obigem geht 
hervor, daß es mir nicht gelungen ist, Fadenstücke zu erhalten, 
welche aus vierkernigen Zellen zusammengesetzt sind. Es ist je- 
doch möglich, dab es bei weiteren Versuchen gelingt, solche Faden- 
stücke zu bekommen. 

Bei den Versuchen mit dicken Fäden mit großen Kernen be- 
obachtete ich, daß einige Tage nach dem Zentrifugieren die Zell- 
teilungen bisweilen zur Entstehung einkerniger chromatophoren- 
reicherer und chromatophorenärmerer Zellen führten. Erstere unter- 
schieden sich durch ein stärkeres Wachstum und ein früheres Auf- 
treten der Karyokinese, die bei den chromatophorenärmeren bis- 
weilen auch ausblieb. | 

Oben habe ich einige Resultate erwähnt, welche ich beim 
Zentrifugieren von Fäden, welche aus zweikernigen Zellen und aus 
Zellen mit großen Kernen zusammengesetzt waren, erhielt. Die 
Beobachtungen an den zweimal zentrifugierten Fäden liefern für 
die Lösung verschiedener physiologischer Probleme jedoch keinen 
Vorteil über die an einmal zentrifugierten, weshalb ich mich beim 
zweimaligen Zentrifugieren auf wenige Versuche beschränkt habe. 


Allgemeine Betrachtungen. 


Oben habe ich die Erscheinungen mitgeteilt, welche man be- 
obachtet, wenn man Spirogyra-Fäden zentrifugiert und nachher in 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyräzelle. 163 


Grabenwasser kultiviert. Die Art der Abweichungen, welche das 
Zentrifugieren hervorruft, scheint besonders auch von dem Ent- 
wicklungszustand der Zellen abhängige zu sein. Die Resultate sind 
nämlich verschieden, je nachdem beim Anfang des Versuches die 
Zellen sich gerade geteilt haben, oder seitdem einige Zeit ver- 
flossen ist und bald wieder Teilungen auftreten werden, oder die 
Zellen in Teilung begriffen sind. So sah ich, wenn das Zentri- 
fugieren während der Karyokinese eintrat, oder wenn dieselbe bald 
nach dem Zentrifugieren stattfand, daß neben kernlosen Zellen 
zweikernige entstanden. Wenn die Teilung später eintrat, bildeten 
sich gewöhnlich zwei unvollkommene Querwände und wenn sie 
noch später stattfand, bildeten sich oft zwei Zellen ungleicher 
Größe mit einer verschieden großen Uhromatophorenmasse. Die 
verschiedenen Abweichungen führen oft wieder zu neuen Abnormi- 
täten. So wird die Bildung einer Querwand mit einer zentralen 
Öffnung, in welcher der vergrößerte Kern eine Stelle einnimmt, 
fast immer gefolgt durch eine Teilung, bei welcher gleichzeitig 
zwei Querwände entstehen. 

Kleine Verschiedenheiten in den Bedingungen, unter welchen 
die Zellen sich während dem Zentrifugieren befinden, können große 
Verschiedenheiten bei ihrer Nachkommenschaft veranlassen. In 
bestimmten Fällen entstehen Reihen zweikerniger Zellen; in an- 
deren bleiben die Teilungen sehr lange aus, oder es kommen über- 
haupt keine Teilungen mehr vor, so daß man annehmen muß, dab 
das Zentrifugieren in einigen Fällen sogleich einen sehr nachteiligen 
Einfluß ausübt. Wie schon früher Gerassimoff!) und ich selbst 
fanden, zeigte es sich auch jetzt, daß viele Abweichungen derart 
sind, daß keine gesunden und normalen Nachkommen mehr zu er- 
warten sind und die Zellen die Bedingungen für ihren Untergang 
inne haben. So sah ich auch jetzt wieder, daß verschiedene ab- 
normale Zellen immer zu Grunde gingen, ohne Nachkommenschaft 
hervorzubringen, zum Beispiel die Zellen mit abnormalen Auswüchsen 
an der Querwand und die Zellen mit mehreren kleinen, abnormalen 
Kernen. Andere Zellen erholen sich und bringen normale Fäden 
hervor und viele abnormale Zellen bringen bei späteren Teilungen 
auch Zellen hervor, welche den normalen wieder ähnlich sind. 


Während die abnormalen Zellen zu Grunde gehen, vermehren 
sich die übrigen Zellen. Dadurch erhalten die Fäden allmählich 
wieder ein gewöhnliches Aussehen. Das einzige, was zuletzt eine 
Kultur von Spirogyra-Fäden, welche aus zentrifugierten Faden- 
stückchen entstanden ist, von normalen Fäden unterscheidet, ist 
die Beimischung diekerer Fäden und Fadenstücke, die aus zwei- 
und dreikernisen Zellen und aus Zellen mit großen Kernen zu- 
sammengesetzt sind. Wie bekannt, ist es Gerassimoff?) sogar 
gelungen, zweikernige Zellen und Zellen mit großen Kernen ko- 
pulieren und Zygoten, welche entkeimten, hervorbringen zu lassen. 
Doch bin ich der Ansicht, daß solche Zellen nicht eine so große 


!) Über die Größe des Zellkernes. (l. c. 8. 65.) 
2) Über die Copulation der zweikernigen Zellen bei Spirogyra. (l. c. S. 484.) 
alle: 


164 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Lebensfähigkeit haben als normale, denn mehrmals sah ich, daß 
Fäden, welche aus derartigen Zellen zusammengesetzt waren, nach- 
dem sie zuerst einige Zeit kräftig gewachsen und die Zahl ihrer 
Zellen bedeutend vermehrt hatten, plötzlich anfingen zu kränkeln 
und zu Grunde gingen, während ich stets eroße Sorge für ihre 
Kultur getragen hatte, ohne daß ich eine äußerliche Ursache, wie 
zum Beispiel Pilze, entdecken konnte, und während normale Fäden 
unter gleichen Umständen gesund blieben und fortfuhren zu wachsen. 
Dadurch wird einigermaßen aufgeklärt, daß dicke Fäden, die aus 
zweikernigen Zellen oder aus Zellen mit großen Kernen bestehen, 
selten in der Natur vorkommen, obschon die Bedingungen für ihre 
Entstehung bisweilen vorhanden sind. 


Über die Wechselbeziehungen zwischen dem Kern 
und den verschiedenen Lebensprozessen. 


Die Wahrnehmungen der verschiedenen Autoren lassen, was 
das Bedürfnis des Kerns für die normale Entwicklung und Ver- 
mehrung der Zellen anbetrifft, keinen Zweifel übrig. Kernfreie 
Protoplasten und Zellen sind nicht fähig, sich zu vermehren und 
sehen nach einiger Zeit zu Grunde Es scheint, daß der Kern auf 
die verschiedenen Lebensprozesse einen sehr verschiedenen Einfluß 
ausübt. In einigen Fällen scheint es, daß der Einfluß ein mehr 
direkter ist und in anderen ein mehr indirekter. Einige Prozesse 
hören bei Abwesenheit des Kerns bald auf, wie z. B. das Wachs- 
tum und die Bildung der Zellwand; andere dauern noch einige 
Zeit fort, wie z. B. die Stärkebildung in den Chromatophoren, die, 
wie es scheint, bei Sperogyra dem Kern gegenüber eine gewisse 
Selbständieheit besitzen und für das Leben ebenso unentbehrlich 
sind, wie der Kern selbst. Ebensowenig als bei Spirogyra eine 
Zelle ohne einen Kern am Leben bleiben und sich vermehren kann, 
kann eine Zelle ohne Uhromatophoren solches. Der Kern, die Chro- 
matophoren und das Oytoplasma können einander nicht entbehren. 

Die Verhältnisse, in welchen der Kern zu den verschiedenen 
Lebensprozessen steht, genau zu bestimmen, ist eine schwere Auf- 
gabe, bei deren Lösung man leicht auf Irrwege geraten kann, und 
man kann sich nicht darüber wundern, dab die bezüglichen Unter- 
suchungen schon bald zu Meinungsverschiedenheiten Veranlassung 
gegeben haben. Einige Autoren sind der Ansicht, daß die An- 
wesenheit eines Kerns im Protoplasten ein Erfordernis für die 
Bildung und das Wachstum der Zellwand ist und daß diese Pro- 
zesse ohne Kern durchaus nicht stattfinden können, während andere 
einer entgegengesetzten Meinung sind. 

In diesem Abschnitt werde ich einige neue Beobachtungen 
bei Spirogyra besprechen, welche meiner Meinung nach beitragen 
können zur näheren Kenntnis der Beziehungen des Kerns zu fol- 
genden Lebensprozessen, nämlich die Querwandbildung, die Um- 
setzung der Stärke, das Wachstum der Zellwand, die Turgor- 
zunahme, die Entwicklung der Chromatophoren, die Bildung der 
Stärke, die Bildung von Fett, die Bildung von Gerbstoff, die Ver- 
mehrung und die Bewegung des Plasmas. 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 165 


Über die Querwandbildung. 


Während die Beobachtungen bei mehrkernigen Zellen, unter 
andern bei Oladophora, gezeigt haben, daß die Karyokinese und die 
Zellteilung ganz unabhängige von einander verlaufen können, 
scheint es bei den höheren Gewächsen doch unzweifelhaft, daß 
diese beiden Prozesse eng miteinander verknüpft sind. Auf die 
Kernteilung folgt unmittelbar die Zellteilung, und die neue Quer- 
wand nimmt hinsichtlich der karyokinetischen Figur eine bestimmte 
Stelle ein. Auch bei Spirogyra zeigen die Karyokinese und die 
Zellteilung sich als zwei eng miteinander verknüpfte Prozesse. 

Unter gewissen Umständen kann bei Spirogyra Karyokinese 
stattinden und die Zellteilung ausbleiben. Zellteilung ohne Karyo- 
kinese ist jedoch bei Sperogyra bis jetzt nie beobachtet. Zwar 
führt die Karyokinese bisweilen nicht zur Bildung von zwei Tochter- 
kernen; es entsteht anstatt derselben ein großer Kern, aber der 
Kern erleidet dann doch ebensogut alle Strukturveränderungen, als 
während der normalen Karyokinese, weshalb man beide Prozesse 
vollkommen gleich stellen muß?). 

Unter normalen Bedingungen gehen bei Spirogyra die Karyo- 
kinese und die Zellteilung zusammen. Wenn der Kern die ersten 
Veränderungen zeigt, welche eine künftige Karyokinese anzeigen, 
so sammelt sich an der Längswand Plasma an, das reich an Mi- 
krosomen ist. Es bildet einen weiten Kreis um den Kern, der sich 
genau in seiner Mitte befindet. Die Querwand wächst in zentri- 
petaler Richtung und an ihrem inneren Rande findet sich stets 
eine Ansammlung von Plasma mit Mikrosomen. Der Prozeß schreitet 
auf dieselbe Weise fort, bis die Zellteilung vollendet ist. 

Wenn man mit Aufmerksamkeit den ganzen Prozeß be- 
obachtet, so fragt mansich, wie es kommt, daß gerade genau dem 
Kern gegenüber an der Längswand sich Plasma mit Mikrosomen 
ansammelt und die Querwandbildung anfängt? Wird diese Stelle 
durch den Kern beeinflußt, der sich im Zentrum der Zelle, also in 
einer verhältnißmäßig großen Entfernung befindet, oder ist unab- 
hängie vom Kern die Querwandbildung durch die eine oder die 
andere Ursache auf die Mitte der Zelle beschränkt? 

Ich werde jetzt einige Versuche erwähnen, die für die Lösung 
obiger Fragen von Bedeutung sind. Wieich schon mitgeteilt habe, 
werden durch das Zentrifugieren die karyokinetische Figur und 
die Chromatophoren verschoben. Beide werden durch die Öffnung 
des Diaphragmas getrieben und auch wird das am inneren Rande 
des Diaphragmas angesammelte Plasma mit Mikrosomen vertrieben. 
Nach dem Zentrifugieren sammelt sich an diesem Rande wieder 
Cytoplasma mit Mikrosomen an (Fig. 1,9) und geht die Querwand- 
bildung weiter (Fig. 47, 48 u. 49). Es scheint deshalb, daß der 
innere Rand des Diaphragmas das Cytoplasma und die Mikrosomen, 
welche bei der Querwandbildung ohne Zweifel eine bedeutende 
Rolle spielen, zu sich zieht. Daß die karyokinetische Figur (Fig. 1, s) 


!) van Wisselingh, Über abnormale Kernteilung. (l. ce. S. 228 £.) 


166 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


sich in der Nähe einer der Querwände befindet, hat offenbar keinen 
Einfluß auf die Stelle, wo der abgebrochene Prozeß wieder anfängt. 

Mag die Plasmaansammlung an dem innern Rande des Dia- 
phragmas, welche mit großer Lebendigkeit vor sich geht, für den 
Beobachter eine überraschende Erscheinung sein, nicht weniger 
überraschend ist es, was man beobachtet, wenn kurz nach dem 
Zentrifugieren Karyokinese auftritt. Während in dem einen Ende 
der Zelle die Karyokinese stattfindet, hat in der Mitte der Zelle 
die Querwandbildung statt. Dieser Prozeß fängt an mit einer An- 
sammlung von Uytoplasma und Mikrosomen an der Längswand. 
Man kann nicht wahrnehmen, daß die Stelle der Längswand, wo 
sich diese Ansammlung bildet, sich durch etwas Besonderes unter- 
scheidet. Daß die karyokinetische Figur sich nicht in der Mitte 
der Zelle befindet, übt unter den gegebenen Bedingungen offenbar 
keinen Einfluß auf die Stelle aus, wo die Querwand gebildet wird. 

Allmählich ändern sich jedoch die Bedingungen. Der Kern 
und die Chromatophoren streben, ihre alte Stelle wieder einzunehmen. 
Solches geht aber langsam. Der Kern erhält eine Stelle in 
der Zellachse und nimmt auch wieder einen zur Achse normalen 
Stand ein, aber er befindet sich vorläufig noch in einiger Entfernung 
vom Zentrum. Wenn nun unter diesen Bedingungen Karyokinese 
auftritt, so bildet sich die Querwand nicht in der Mitte der Zelle, 
sondern genau zwischen den beiden Tochterkernen (Fig. 10, g). 

Die Querwandbildung in der Mitte der Zelle und die Quer- 
wandbildung zwischen den beiden Tochterkernen nicht in der Mitte 
der Zelle sind durch Übergänge mit einander verbunden, welche 
im Allgemeinen der Zeit entsprechen, die nach dem Zentrifugieren 
verlaufen ist. Oft werden nämlich während der Karyokinese an 
den beiden obengenannten Stellen Querwände angelegt (Fig. 11,q 
und g). Ihre Entwicklung ist meist unvollständig und mit ihrer 
Anlage ist solches meistens auch schon der Fall. 

Die obenerwähnten Beobachtungen weiß ich auf keine andere 
Weise zu erklären, als durch die Annahme, daß der Kern einige 
Zeit nach dem Zentrifugieren wieder Einfluß auf die Stelle ausübt, 
wo während der nächsten Karyokinese die Querwandbildung an- 
fangen wird, und daß schließlich der Kern wieder ganz diesen Ein- 
fluß zurückbekommen hat. Es ist unmöglich, daß unabhängig vom 
Kern eine etwaige andere Ursache veranlaßt, daß die Querwand- 
bildung in der Mitte der Zelle stattfindet, denn, wäre dies der Fall, 
so würde man diese Erscheinung nicht allein kurz nach dem Zentri- 
fugieren beobachten, sondern auch nach längerer Zeit. 

Wie muß man erklären, daß, wenn kurz nach dem Zentrifugieren 
Karyokinese auftritt, die Querwand in der Mitte der Zelle entsteht? 
Ich vermutete, daß in diesem Fall auch der Kern.die Stelle der Quer- 
wand bestimme. Ich nahm dabei an, daß der Kern nicht gerade 
während der Karyokinese auf die Stelle, wo die Querwandbildung 
anfängt, Einfluß ausübt, sondern zumal vor der Karyokinese, während 
des sogenannten Ruhezustandes. Das Auftreten der Querwand in 
der Mitte der Zelle würde man deshalb einigermaßen als die Folge 
einer Nachwirkung des ruhenden Kerns betrachten müssen. 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 167 - 


Um die Richtigkeit meiner Vermutung zu prüfen, stellte ich 
den folgenden Versuch an: Ich wählte für denselben einen Spirogyra- 
Faden, der ein paar Tage zuvor einem Zentrifugalversuch unter- 
worfen worden war und in welchem die Kerne und die Chlorophyll- 
bänder sich noch in der Nähe der Querwände befanden. Dieser 
Faden wurde nochmals einem Zentrifugalversuch unterworfen, aber 
auf eine derartige Weise, dab die Kerne und die Chlorophylibänder 
nach den entgegengesetzten Zellenden getrieben wurden. Wenn meine 
Vermutung richtig war, so würden, falls bald nach dem zweiten 
Zentrifugieren Karyokinesen auftraten, die neuen Querwände nun 
nicht in der Mitte der Zellen, sondern in den jetzt kern- und 
chromatophorenfrei gemachten Enden entstehen müssen. In der 
Tat zeigte es sich, daß solches der Fall war (Fig. 31, g). 


Nun entsteht von selbst die Frage, auf welche Weise der 
Kern schon vor der Karyokinese Einfluß ausübt auf die Stelle, 
wo die@Querwand kommt. Dieser Einfluß muß gewiß ein indirekter 
sein, weil der Kern sich in großer Entfernung von der Stelle be- 
findet, wo die Querwandbildung anfängt. Beschränkt dieser Ein- 
fluß sich auf das Cytoplasma, oder ist auch die Zellwand dabei be- 
teiliot? Ich bin letzterer Ansicht. Das Protoplasma wird durch 
das Zentrifugieren von seiner Stelle gerückt. Nach dem Zentri- 
fugieren sieht man, daß alles Plasma an die eine Querwand ge- 
drückt ist, ausgenommen ein dünnes Schichtchen, das die Längs- 
wand und die andere Querwand bedeckt. Der flüssigen Natur des 
Plasmas wegen können im obengenannten Schichtchen Verschiebungen 
stattgefunden haben. Die Anlage der Querwand ist aber, wie unter 
normalen Bedingungen, genau kreisförmig und sehr regelmäßig. 
Aus diesem Grunde halte ich es für wahrscheinlich, daß auch die 
Zellwand beeinflußt wird und daßdemzufolge die Stelle, an welcher 
die Querwand sich bilden wird, sich auf irgend eine Weise unter- 
scheidet, obgleich solches nicht zu sehen ist. Diese Stelle bildet, 
meiner Meinung nach, für das Plasma und die Mikrosomen, welche 
sich da ansammeln, bevor die Querwandbildung anfängt, einen An- 
ziehungspunkt. Möglicherweise unterscheidet sie sich wohl dadurch, 
daß die Bildung der Zellwandsubstanz dort mit größerer Energie 
stattlindet, also durch ein stärkeres Wachstum, an dem selbstver- 
ständlich das an ihr haftende Plasma beteiligt ist; das ist aber 
eine Frage, die einer näheren Untersuchung bedarf und worauf 
ich die Antwort schuldig bleiben muß. 


Wie oben erwähnt, wird die Stelle der Querwandbildung 
durch den Kern während seines sogenannten Ruhezustandes be- 
einflußt. Für zwei- und dreikernige Zellen, deren Kerne sich in 
der Medianebene befinden, kann man annehmen, daß die Kerne 
zusammen einen ähnlichen Einfluß auf die Stelle, wo die Querwand 
entstehen wird, ausüben. Wenn die beiden Kerne einer zwei- 
kernigen Zelle sich in der Zellachse befinden, wird an zwei Stellen 
auf die Läneswand Einfluß ausgeübt, und wenn Karyokinese auf- 
tritt, so werden zwei Querwände angelegt. In ein paar Fällen 
fand ich, daß der Kern eine abnormale Stelle einnahm. Er befand 


168 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


sich nämlich wohl ungefähr in der Medianebene, aber nicht in der 
Zellachse. Er hatte sich in der Nähe der Längswand gelagert. 
Während der Karyokinese wurde nur an der Seite, wo sich der 
Kern befand, eine Querwand angelegt (Fig. 25, q), was natürlich 
die Entstehung einer unvollkommenen Querwand veranlaßte Es 
schien also, daß in diesem Falle der Einfluß des Kerns nur an der 
einen Seite der Zelle groß genug war, um das Auftreten der Quer- 
wandbildung hervorzurufen. 

In verschiedenen Fällen ereignet sich bei Spirogyra die Er- 
scheinung, daß die Karyokinese mit der Bildung von zwei Quer- 
wänden verbunden ist, obgleich nicht zwei Kerne an verschie- 
denen Stellen Einfluß ausüben können, wie es bei Zellen mit 
zwei Kernen in der Längsachse der Fall is. Die beiden 
neuen Querwände befinden sich nahe beieinander (Fig. 21, g undg), 
oder sie sind weit’ voneinander entfernt (Fig. 20, q und g). Die 
Erscheinung kommt bei einkernigen Zellen und bei Zellen mit 
zwei Kernen in der Medianebene vor (Fig. 29, q und q. Wenn 
in einer Zelle Karyokinese auftritt und dabei ein großer Kern und 
eine Querwand mit einer zentralen Öffnung entstehen (Fig 13, % 
und g), so ist die nächste Karyokinese mit der Bildung von zwei 
Querwänden verbunden, in jeder Kammer eine (Fig. 20, q und g). 
Auch in den Zellen, die einen großen Kern enthalten, aber keine 
unvollkommene Querwand besitzen, entstehen während der Karyo- 
kinese bisweilen zwei Querwände in großer Entfernung voneinander. 
In derartigen Fällen muß man annehmen, daß die Längswand an 
zwei Stellen durch den einzigen Kern oder die beiden in der 
Medianebene sich befindenden Kerne beeintlußt wird. Der Lauf 
der Aufhängefäden, welche zumal an den Enden des in die Länge 
ausgereckten Kerns befestigt sind, in zwei verschiedenen Richtungen 
scheint damit in Übereinstimmung zu sein, aber nähere Unter- 
suchungen müssen hierüber entscheiden. Wenn während der 
Karyokinese großer Kerne zwei Querwände entstehen, so würde 
man annehmen können, dab bei der Bildung dieser großen Kerne 
der Einfluß auf der Längswand sich über zwei Stellen verteilt hat, 
obschon der Kern ein Körper geblieben ist. Ich bemerke noch, 
daß in einigen Fällen auch während der Karyokinese einfacher 
Kerne zwei Querwände gebildet werden (Fig. 26, q und g). 

Auf Grund der oben erwähnten Beobachtungen nehme ich an, 
daß bei Spirogyra schon vor der Karyokinese der Kern einen Ein- 
tluß ausübt auf die Stelle, wo die Querwand entstehen wird. Die 
Art dieses Einflusses werden nähere Untersuchungen erklären müssen. 


Über die Umsetzung der Stärke. 
Gerassimoff!) hat bei Spirogyra gezeigt, daß auch in kern- 
losen Zellen Stärke verbraucht wird, obschon in viel geringerem 
Maße als in den normalen Zellen. Hier werde ich einige teils neue 
Beobachtungen erwähnen, die mit obiger Ansicht in Überein- 
stimmung sind. 


!) Zur Physiol. d. Zelle. (l. ce. 8. 8 u. 76.) 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 169 


Gerassimoff und auch ich selbst haben gefunden, daß dem 
geringen Stärkeverbrauch zufolge in den kernlosen Spirogyra-Zellen 
die Menge an Stärke unter dem Einfluß des Lichts in den Chro- 
matophoren stark zunimmt. Daß die kernlosen Zellen doch Stärke 
verbrauchen, kann leicht nachgewiesen werden durch Kultur im 
Dunkeln. Die vorhandene Stärke wird dann verbraucht. Durch 
Gerassimoff und mich wurden früher nur solche kernlose Zellen 
untersucht, welche reichlich mit Chromatophoren versehen waren. 
Jetzt habe ich auch kernlose Zellen ohne Chlorophylihänder und 
solche, die nur eine geringe Menge derselben enthielten, untersucht. 
Wenn die kernlosen Zellen keine Chromatophoren enthalten, so sind 
sie auch nicht imstande, Stärke zu bilden. Wenn sie nur wenig 
derselben enthalten, so findet am Lichte keine Vermehrung der 
vorhandenen Stärkemenge statt, und wenn sie nur ein paar sehr 
kleine Stückchen Chlorophyliband enthalten, so kann selbst am 
Lichte die vorhandene Stärke vollkommen verschwinden. Aus 
obigem folgt deshalb auch, daß die kernlosen Zellen Stärke ver- 
brauchen, aber bei den kernhaltigen ist der Verbrauch derselben 
viel bedeutender. 

Die Menge an Stärke in den Ohromatophoren und die Größe 
der Stärkeherde sind abhängig von den Quantitäten von Stärke, welche 
produziert und umgesetzt werden. Wenn eine kernhaltige Zelle 
entsteht, die eine größere Chromatophorenmenge als eine normale 
Zelle hat, so wird sie mehr Stärke produzieren als die normale, 
und wenn dazu die Menge an Kernmasse in beiden Zellen dieselbe 
ist, die relative Masse in der chromatophorenreicheren also weniger, 
so wird die vorhandene Stärkemenge in letzterer zunehmen, weil 
mehr produziert wird, als unter dem Einfluß ihres Kernes ver- 
braucht wird. Im entgegengesetzten Falle, nämlich wenn eine 
kernhaltige Zelle entsteht, deren Chromatophorenmenge kleiner ist 
als eine normale, nimmt die Stärkemenge ab. Kernhaltige Zellen 
mit einer geringen Chromatophorenmenge verbrauchen ihre Stärke 
ganz. Wenn zwei Schwesterzellen von gleicher Größe und jede 
mit einem Kern aber mit ungleichen Quantitäten Chlorophyliband 
entstehen, so kann man oft am foleenden Tag schon beobachten, 
daß die Stärkeherde in der chromatophorenreicheren Zelle größer 
und in der chromatophorenärmeren kleiner geworden sind. 

Eine übermäßige Vermehrung der Stärke bei kernhaltigen 
Zellen muß man in gewissen Fällen unzweifelhaft als eine Krank- 
heitserscheinung betrachten, die vielleicht durch eine Hemmung 
der Kernfunktionen verursacht wird. Solche Zellen hören auf zu 
wachsen und gehen zu Grunde. 

Eine eigentümliche Erscheinung beobachtete ich zumal oft bei 
sroßen vielkernigen Zellen. Bei denselben beeinflussen die Kerne 
oft in verschiedenem Maße die Stärkeherde. Demzufolge zeigen 
die Chromatophoren an der einen Stelle kleine und an der anderen 
Stelle große Stärkeherde. Dasselbe beobachtete ich bei außer- 
ordentlich langen Zellen. In den beiden Enden einer derartigen 
Zelle sind die Stärkeherde viel größer als mehr in der Nähe des 
Kerns, der sich in der Mitte der Zelle befindet. In den Enden 


170 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


sind die Stärkeherde offenbar mehr oder weniger dem Einfluß des 
Kerns entzogen. 

Die obenerwähnten Beobachtungen deuten bestimmt darauf 
hin, daß der Verbrauch von Stärke mit der Funktion des Kerns in 
Verbindung steht. Weil der Kern sich in einiger Entfernung von 
den Stärkeherden befindet, so kann man von dem Einfluß des Kerns 
auf den Stärkeverbrauch sich keine andere als die folgende Vor- 
stellung machen. Durch den Kern muß nämlich ein Stoff abge- 
schieden werden oder unter dem Einfluß des Kerns wird im Oyto- 
plasma ein Stoff gebildet, der die Umsetzung der Stärke veranlaßt. 
Diese Hypothese ist mit verschiedenen Wahrnehmungen in Übher- 
einstimmung. Der Lauf der Aufhängefäden, die vom Kern nach 
den Chromatophoren gehen, und deren Verzweigungen bei den 
Stärkeherden enden, entspricht der Ansicht, daß die Funktion des 
Kerns und die Umsetzung der Stärke miteinander zusammenhängen. 
Wenn Zellen entstehen mit einem Kern und mit einem kurzen 
Stücke eines Chlorophylibandes, so nimmt der Kern eine Stelle in 
der Mitte der Zelle ein, während das Stück des Chlorophyllbandes 
dem Kern gegenüber im wandständigen Protoplasma eine Stelle 
bekommt. - 

Es versteht sich, daß, wenn eine Zelle sich in eine kern- 
haltige und eine kernlose Zelle teilt, die beiden Tochterzellen zu- 
gleich von dem obenerwähnten Stoff in der Mutterzelle einen Teil 
erhalten werden. Wenn die kernlose Zelle auch Chromatophoren 
mit Stärkeherden bekommt, so darf man also erwarten, daß der 
Verbrauch von Stärke in der kernlosen Zelle noch einige Zeit fort- 
dauert. Kernlose Zellen, welche im Dunkeln kultiviert werden, und 
kernlose Zellen mit sehr wenig Stärke beweisen, daß solches auch 
wirklich stattfindet. Der Verbrauch ist jedoch geringer als bei den 
normalen Zellen. Daher kommt es, daß, wenn die Chromatophoren- 
menge in den kernlosen Zellen nicht zu gering ist, der Vorrat an 
Stärke bald zunimmt, bis zuletzt die Chromatophoren mit Stärke 
überfüllt sind. Der Verbrauch an Stärke in den kernlosen Zellen 
ist nach der gegebenen Erklärung deshalb eine Folge der Funk- 
tion des Kerns. Man kann sich vorstellen, daß die Erscheinung 
durch eine Nachwirkung des Kerns der Mutterzelle, vielleicht wohl 
der Kerne mehrerer früheren Zellen verursacht wird. 


Über das Wachstum der Zellwand. 


Gerassimoff!) und auch ich?) selbst haben früher gefunden, 
daß kernlose Zellen mit einer normalen Ohromatophorenmenge nach 
ihrer Entstehung noch etwas in die Länge wachsen. Zu demselben 
Resultate bin ich jetzt gekommen bei der Untersuchung kernloser 
Zellen ohne und mit einer sehr kleinen Öhromatophorenmenge (Ta- 
belle Tund II S. 194 u. 195). Auch gelang es mir, nachzuweisen, daß 
auch diese Zellen, wie die früher untersuchten), durch Apposition 


1) Über den Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zelle. (l. ce. S. 185 ff.) 
?2) Over wandvorming bij kernlooze cellen. (]. c. S. 5 u. 6.) 
DA lie 2.7 IE. 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. rl 


eine neue Wand bilden, welche die neue Querwand, die alte Längs- 
‚wand und die alte Querwand bedeckt und deshalb den ganzen 
Protoplast umgibt. Diese Wand kann man leicht nachweisen, wenn 
man die Zellen bis auf 300° C in Glyzerin erwärmt. Einige Be- 
standteile werden hierdurch aus der Zellwand aufgelöst; die oben- 
erwähnte Wand wird dabei mehr oder weniger abgelöst und ist 
dann sehr deutlich wahrnehmbar. 

Wie Gerassimoff!) fand ich, daß zweikernige Zellen und 
Zellen mit großen Kernen unter günstigen Bedingungen dicker und 
länger werden als die normalen Zellen. Die früher von Gerassi- 
moff untersuchten Zellen erhielten bei ihrer Entstehung keine 
doppelte. Chromatophorenmenge. Viele der jetzt von mir unter- 
suchten Zellen hatten von Anfang an nicht nur eine doppelte Menge 
an Kernsubstanz, sondern auch eine doppelte oder eine fast doppelte 
Chromatophorenmenge. In mehreren Fällen konnte ich feststellen, 
daß nach ihrer Entstehung das Längenwachstum anfangs intensiver 
wurde (Tabelle III, S. 195). In den fünf letzterwähnten Fällen). 
Wenn eine Zellteilung stattgefunden hatte, zeigte es sich, daß das 
Längenwachstum weniger intensiv gewesen war (Tabelle III). 

Über das Längenwachstum einkerniger Zellen, welche eine 
srößere oder kleinere Uhromatophorenmasse als die normalen Zellen 
enthalten, bemerke ich Folsendes: Eine chromatophorenreichere 
und eine chromatophorenärmere Zelle entstehen zugleich aus der- 
selben Mutterzelle. Beiihrer Entstehung sind sie gleich lang oder 
‚die chromatophorenärmere Zelle ist bedeutend länger, was mit der 
Stelle, die der Kern in der Mutterzelle einnahm, zusammenhängt. 
Wie ich schon früher bemerkt habe, teilen die chromatophoren- 
ärmeren Zellen sich später als ihre chromatophorenreicheren 
Schwesterzellen, oder erstere teilen sich überhaupt nicht. Man 
kann deshalb erwarten, daß die chromatophorenärmeren Zellen im 
Wachstum ihren Schwesterzellen nachstehen. Es zeigte sich, daß 
solches auch der Fall ist. Ihr Wachstum ist weniger als bei nor- 
malen Zellen und bisweilen sehr gering, nämlich nur einige Pro- 
zente täglich. Das Längenwachstum der Zellen mit einer über- 
flüssigen Chromatophorenmasse ist immer vielstärker als das ihrer 
chromatophorenärmeren Schwesterzellen und bisweilen sehr be- 
deutend (Tabelle IV, S. 195). 

Die am. Schluß dieser Abhandlung sich befindenden Tabellen 
dienen dazu, verschiedene der obenerwähnten Resultate zu er- 
Jäutern. 

Der Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zellwand 
äußert sich bisweilen auf eine sehr eigentümliche Weise. Wie 
oben erwähnt, werden Zellen mit einer überflüssigen Kernmasse 
dicker. In der Mitte ist anfangs die Erscheinung am stärksten; 
wenn die Zellen sich aber vermehren, entstehen dickere Fäden, 
welche eine gleichmäßige Dicke haben. Nun habe ich lokale Ver- 
dickungen bei Spirogyra-Zellen wahrgenommen, nämlich bei großen 
ziemlich langen Zellen mit zwei großen Kernen in der Zellachse, 


!) Zur Physiologie der Zelle. (l. c. S. 14 u, 16.) 


ur van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Dieselben zeigten an beiden Enden Verdickungen oder Ausdehnungen, 
welche den Keinen sesrenüber am stärksten waren. In der Mitte 
waren die Zellen bedeutend dünner (Fig. 32 und 33). In diesem 
Fall hatten die Kerne offenbar Einfluß ausgeübt auf das Dicken- 
wachstum der Zellen. 


In anderen Fällen wirken Kern und Chromatophoren zu- 
sammen, um ein lokales Dickenwachstum der Zellen zu veranlassen. 
Ich konnte nämlich oft beobachten, daß, wenn nach dem Zentri- 
fugieren der Kern und die Chromatophoren lange in dem einem 
Ende der Zelle blieben, die Zelle an diesem Ende dicker wurde, 
während das andere Ende seine ursprüngliche Dicke beibehielt. 


Über die Frage, ob kernlose Protoplasten Zellwand bilden 
können, ist viel disputiert worden. Nach seinen letzten Unter- 
suchungen hat Palla!) wieder die Frage im bejahenden Sinn be- 
antwortet und meiner Ansicht nach hat er seine Meinung auch 
hinreichend bewiesen. Ich bin denn auch der Ansicht, daß, wenn 
es gelang, kernlose Spirogyra-Zellen unmittelbar nach ihrer Ent- 
stehung zu isolieren und am Leben zu halten, auch bei diesen 
Zellwandbildung stattfinden würde Es ist jedoch nicht gewiß, 
daß die angrenzenden kernhaltigen Zellen überhaupt keinen Ein- 
fluß auf die Zellwandbildung der kernlosen ausüben können. Mehr- 
mals habe ich beobachtet, daß von einer Reihe zweikerniger Zellen 
die an die kernlose Zelle erenzende etwas kürzer und dünner 
war. Ich legte mir die Frage vor, ob das geringe Wachstum der 
kernlosen Zelle auch auf Kosten der angrenzenden zweikernigen 
stattfinden könnte, indem die Querscheidewand Nahrungsstoffe 
durchgehen ließe, und ob man dadurch die fragliche Erscheinung 
erklären müßte. Ich bemerke jedoch dazu, daß es durchaus nicht 
unmöglich ist, daß man die Erklärung in einer ganz anderen 
Richtung suchen muß. Es ist möglich, daß bloß die Tatsache, dab 
‘ die benachbarte kernlose Zelle nicht in die Dicke wächst, die Er- 
scheinung veranlaßt. Die zweikernigen Zellen streben, dicker zu 
werden, aber die kernlose Zelle verhindert das Dieckewachstum der 
benachbarten zweikernigen Zelle an dem ihr zugekehrten Ende. 
Dieselbe wird demzufolge nur an dem entgesrengesetzten Ende 
dicker. Es ist möglich, daß diese Eigentümlichkeit veranlaßt, dab 
auf irgend eine Weise ein nachteiliger Einfluß auf das Wachstum 
der Zellwand ausgeübt wird. 


Ich kann nicht angeben, auf welche Weise man die oben- 
erwähnte Verschiedenheit der Längen der zweikernigen Zellen er- 
klären muß, aber falls die angrenzenden kernhaltigen Zellen ein 
wenig Einfluß auf die kernlosen ausüben sollten, so bin ich doch 
der Meinung, daß die Zellwandbildung in den kernlosen Zellen zu- 
nächst auf Rechnung dieser Zellen selbst gestellt werden muß und 
nicht auf die der an wie aus folgenden Überlegungen 
hervorgeht: 


!) Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile. (l. c.) 


L 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 173 


Der Entfernung des Kernes von der Zellwand wegen muß 
man sich seinen Einfluß auf die Zellwandbildung als einen in- 
direkten vorstellen, der darin besteht. daß der Kern Stoffe bildet, 
oder daß unter dem Einfluß des Kerns Stoffe im Cytoplasma ent- 
stehen, welche die Stärke in transportabele Produkte umsetzen 
und möglicherweise noch auf andere Weise bei der Zellwand- 
bildung beteiligt sind. Weil der Kern einen indirekten Einfluß 
auf die Zellwandbildung ausübt, so muß man annehmen, daß der- 
selbe in den kernlosen Zellen, wenn diese gebildet werden, nicht 
sogleich verschwunden ist, ebenso wenig als der Einfluß des Kerns 
auf die Umsetzung der Stärke. Die Bedingungen für die Zellwand- 
bildung müssen in den kernlosen Zellen anfangs noch vorhanden 
sein, weil, wenn dieselben entstehen, die obenerwähnten Stoffe 
und Umwandlungsprodukte der Stärke noch in denselben vorkommen 
und, wenn sie Chromatophoren enthalten, kommt dazu auch noch 
Stärke. Demzufolge findet in den kernlosen Zellen in geringem Maße 
noch Zellwandbildung statt. Aus obigem geht hervor, daß man 
die Zellwandbildung bei den kernlosen Zellen sehr gut erklären 
kann, ohne daß man dabei annimmt, daß die kernhaltigen Nachbar- 
zellen bei diesem Prozeß eine Rolle spielen. 

Wie ich oben erwähnt habe, findet auch bei den kernlosen 
Zellen, welche überhaupt keine Chlorophylibänder und keine Stärke 
enthalten, Zellwandbildung statt. Man braucht sich darüber nicht 
zu wundern, weil bei der Entstehung solcher Zellen doch Um- 
setzungsprodukte der Stärke in ihrem Plasma vorhanden sein müssen. 
Der Unterschied zwischen diesen kernlosen Zellen und den chroma- 
tophorenhaltigen besteht darin, daß in letzteren auch noch ein wenig 
der Stärke, die in den Chromatophoren vorhanden ist und gebildet 
wird, verbraucht werden kann. Daß diese Stärke teils in trans- 
portable Substanz umgesetzt wird, ist gewiß, aber inwiefern die- 
selbe auch dem Wachstum der Zellwand zugute kommt, konnte 
ich nicht bestimmen. Im Allgemeinen konnte ich wenigstens 
zwischen den kernlosen Zellen ohne Chromatophoren und denen 
mit einer geringen Chromatophorenmasse keine Verschiedenheit im 
Wachstum konstatieren. 

Ob der Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zellwand 
nur darin besteht, daß der Kern Stoffe produziert, welche die Stärke 
in Baumaterialien für die Zellwand umsetzen, oder ob der Kern 
noch auf eine andere Weise an der Zellwandbildung beteiligt ist, 
nämlich ob er auch die Entstehung von Stoffen veranlaßt, welche 
die Umwandlung der Umsetzungsprodukte der Stärke in Zellwand- 
substanz vermitteln, kann ich nicht entscheiden. Im Zusammenhang 
hiermit erwähne ich Folgendes: Wenn der Kern nur Einfluß hat 
auf die Umsetzung der Stärke in transportabele Produkten, so würde 
man erwarten müssen, daß das Wachstum der chromatophoren- 
haltisen kernlosen Zellen, in welchen noch Stärke produziert und 
umgesetzt wird, stärker als das der chromatophorenfreien wäre, und 
um so mehr lag solches auf der Hand, weil infolge der Umsetzung 
der Stärke der Turgor zunehmen muß. Das Wachstum der chroma- 
tophorenhaltigen Zellen ist aber durchaus nicht immer stärker als 


174 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


das der chromatophorenfreien. Die Umsetzung der Stärke in den 
kernlosen Zellen scheint im Allgemeinen der Zellwandbildung nicht 
zugute zu kommen. Aus diesem Grunde würde man schließen 
können, daß der Kern auch noch auf eine andere Weise an der Zell- 
wandbildung beteiligt ist und daß sein Mangel demzufolge bei beiderlei 
kernlosen Zellen eine ungefähr gleich große Verzögerung im Wachs- 
tum veranlaßt. Weitere Untersuchungen sind zur Lösung dieser 
Frage erforderlich. 


Früher habe ich!) nachgewiesen, daß man sich bei Spirogyra 
vom Wachstum der Zellwand keine Vorstellung bilden kann, ohne 
anzunehmen, daß die Apposition bei demselben eine bedeutende 
Rolle spielt. Nach jeder Zellteilung bildet sich in jeder Tochter- 
zelle durch Apposition eine neue Wand. Dieselbe legt sich an die 
neue Querwand und die alte Zellwand. Sie umgibt den ganzen 
Protoplast. Sie nimmt an Dicke zu und es zeigt sich, daß sie aus 
dünnen Schichten zusammengesetzt ist. Wahrscheinlich sind diese 
Schichtchen, jedes an und für sich, durch Apposition entstanden. 


Wenn man nun auch, um bei Sperogyra das Wachstum der 
Zellwand "zu erklären, die Apposition nicht entbehren kann, so 
kommt es mir doch wahrscheinlich vor, daß auch die Intussusception 
beim Wachstum eine Rolle spielt. Einige Beobachtungen, z. B. die 
über lokale Ausdehnungen von Sperogyra-Zellen, lassen sich nach 
meiner Meinung besser in Einklang bringen mit einem Wachstum 
durch Intussusception als mit einem ausschließlichen Appositions- 
wachstum. 


Während des Wachstums der Zellwand finden chemische 
Modifikationen der schon gebildeten Zellwandschichten statt. Die 
ältere Zellwand verhält sich nämlich verschiedenen Reagentien 
gegenüber anders als die jüngere, an das Lumen stoßende. 


Was man bei kopulierenden Zellen beobachtet, nämlich die 
Entstehung eines Verbindungskanals zwischen zwei Zellen, ist eine 
Erscheinung, die gewiß auch mit einer lokalen Modifikation und 
Dissoziation der Zellwand verbunden ist. Bisweilen beobachtet 
man bei Spirogyra-Fäden, welche sich unter ungünstigen Bedin- 
sungen belinden, ein Auseinanderfallen in die einzelnen Zellen. 
Diese Erscheinung steht gewiß auch in Verbindung mit einer Dis- 
soziation der Zellwand, speziell der älteren Schichten. 


Beiälteren kernlosen Zellen habe ich eine Erscheinung wahr- 
genommen, die auch mit einer Modifikation und Auflösung der Zell- 
wand verbunden schien. Wieich erwähnt habe, ist die Querwand, 
welche die kernlose Zelle und die zweikernige von einander trennt, 
in der Mitte etwas dünner. Es scheint, daß bei älteren kernlosen 
Zellen der Verschluß bisweilen nicht mehr vollständig ist. Mehr- 
mals habe ich beobachten können, daß ein oder mehrere Chloro- 
phylibänder der angrenzenden zweikernigen Zelle am Rande des 


) Over wandvorming bij kernlooze cellen. (l. ec. S. 11 u. 12.) 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 175 


dünneren zentralen Zellwandteils in die kernlose Zelle hineindrängten. 
Bisweilen konnte ich eine Verminderung der Stärke der hinein- 
gedrängten Chlorophylibandstücke wahrnehmen. Ich konnte nicht 
bemerken, daß das Hineindrängen der Chromatophoren ein erneuertes 
Wachstum der kernlosen Zellen zur Folge hatte. Nach ein paar 
Wochen hatten sie noch dieselbe Länge. 

Hier unten folgen ein paar Mitteilungen über den Turgor in 
Verbindung mit dem Wachstum der Zellwand. Bei Spirogyra spielt 
der Turgor beim Flächenwachstum gewiß eine bedeutende Rolle, 
aber ohne Mitwirkung anderer Faktoren kann derselbe keine be- 
deutende Modifikationen in der Form der Zellen zu Wege bringen. 

Wenn z. B. eine Spirogyra-Zelle stirbt, wachsen die angren- 
zenden Zellen stark aus; der Turgor ist in diesem Fall ein be- 
deutender Faktor, aber die Ursache des stärkeren Flächenwachs- 
tums ist die Aufhebung eines äußeren Druckes gegen die Querwände, 
welche der zu Grunde gegangenen Zelle zugekehrt sind. 

Wenn man eine Abänderung in der Zufuhr von Baumaterialien 
für die Zellwand zu Wege bringt, nämlich wenn man durch Zentri- 
fugieren den Kern und die Chromatophoren nach dem einen Ende 
der Zelle treibt, so beobachtet man, daß da, wo die Zufuhr am 
größten ist, das Flächenwachstum am stärksten ist, was die Bildung 
lokaler Ausdehnungen der Zellen veranlaßt. Es versteht sich, dab 
auch in diesem Fall der Turgor beim Flächenwachstum eine Rolle 
spielt, aber die Ursache des Entstehens der Ausdehnungen ist die 
größere Zufuhr von Baumaterialien. 

Wie aus obigen Beispielen hervorgeht, kann bei einer Zelle 
das Flächenwachstum an verschiedenen Stellen einer Zelle ungleich 
sein, obgleich der Turgor doch derselbe ist. Unten werde ich noch 
einige Beobachtungen mitteilen, aus welchen folet, daß bei ver- 
schiedenen Zellen das Maß des Flächenwachstums keineswegs in 
geradem Verhältnis zur Größe des Turgors steht. 


Über den Einfluß des Kernes auf den Turgor. 


Wie bekannt, gibt bei Spirogyra die Stellung der Querwände 
an, ob bei einer Zelle der Turgor sich bedeutend vermindert oder 
zugenommen hat. Bei einer Zelle, deren Turgor größer ist als der 
ihrer Nachbarzellen, sind die Querwände nach außen gebogen, im 
entgegengesetzten Falle einwärts. 

Gerassimoff!) hat schon bemerkt, daß in kernlosen Zellen 
unmittelbar nach ihrer Entstehung anfangs eine Zunahme des 
Turgors stattfindet. Über den Turgor in den kernlosen Zellen 
kann ich jetzt mitteilen, daß ich nicht immer eine anfängliche Zu- 
nahme des Turgors beobachtete. Bei den kernlosen Zellen, welche 
unmittelbar oder höchstens zwei Tage nach dem Zentrifugieren 
entstanden und keine oder nur eine geringe Chromatophorenmasse 
enthielten, konnte ich nur eine Abnahme des Turgors beobachten. 


2) Über den Einfluß des Kernes auf das Wachstum der Zelle. (l. ce. 8.194 
und 195.) Zur Physiol, d, Zelle. (l. ec. 8. 7.) 


176 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Bei den kernlosen Zellen, welche später entstanden und reichlich 
mit Chromatophoren versehen waren, konnte ich dagegen wohl an- 
fangs eine Zunahme des Turgors wahrnehmen, wie auch bei kern- 
losen Zellen, welche scheinbar zufällig, nicht dem Zentrifugieren 
zufolge, entstanden waren und auch reichlich Chromatophoren ent- 
hielten. Später nahm auch bei den chromatophorenreicheren kern- 
losen Zellen der Turgor ab, wie esschließlich bei allen abnormalen 
und kränklichen Zellen, die sich nicht vermehren können, stattfindet. 
Er wird geringer als in den normalen Zellen und demzufolge 
werden die Querwände einwärts gebogen. 

Dieser Unterschied des Turgors bei den kernlosen Zellen ist 
in Verbindung mit anderen Erscheinungen wohl der Beachtung 
wert. Wie oben erwähnt, ist sowohl das Wachstum der chromato- 
phorenreicheren kernlosen Zellen als auch der chromatophorenfreien 
und -armen gering. Im allgemeinen konnte ich nicht feststellen, 
daß das Wachstum der chromatophorenhaltigen Zellen stärker war 
als das der chromatophorenfreien, obgleich bei ersteren Stärke vor- 
handen war, produziert wurde und auch Umsetzung derselben statt- 
fand. Aus obigem geht hervor, daß das Wachstum in keinem 
geraden Verhältnis zur Größe des Turgors steht. Ich habe schon 
darauf hingewiesen, daß es fraglich ist, ob die größere Menge 
Umwandlungsprodukte der Stärke in den chromatophorenhaltigen 
Zellen wohl dem Wachstum der Zellwand zu Gute kommt. Die 
Produktion von Stoffen, welche den Turgor veranlassen, nimmt bei 
den letztgenannten Zellen anfangs offenbar nicht so schnell ab als 
das Wachstum der Zellwand.. Demzufolge findet Turgorzunalıme 
statt, welche wahrscheinlich durch eine Vermehrung der Um- 
wandlungsprodukte der Stärke zuwege gebracht wird. Jedenfalls 
geht aus obigem hervor, daß, wenn das Wachstum durch den 
Mangel des Kernes plötzlich sehr gering wird, der Turgor zunimmt, 
im Fall die Umsetzung der Stärke von nicht zu geringer Bedeutung 
ist. Demgemäß muß, wenn bei Anwesenheit des Kernes die Um- 
wandlung der Stärke plötzlich stark abnimmt, der Turgor schwächer 
werden. Das ist denn auch der Fall. So konnte ich nach der 
Bildung kernhaltiger chromatophorenärmerer Zellen fast immer 
in denselben eine Abnahme des Turgors beobachten. 

Oben habe ich schon darauf hingewiesen, daß das Flächen- 
wachstum der Zellwand keineswegs in eeradem Verhältnis zur 
Größe des Turgors steht. Es zeigte sich sogar, daß eine Zunahme 
des Turgors oft als eine Erscheinung betrachtet werden muß, 
welche auf einen Krankheitszustand deutet. Die Biegung der 
Querwände nach außen war für mich oft die erste Andeutung, dab 
eine Zelle kränklich war. Bei weiterer Untersuchung zeigte es 
sich dann, daß die Zelle in ihrem Wachstum gestört war, und daß 
allmählich auch andere Krankheitserscheinungen, wie zZ. B. eine 
starke Stärkevermehrung, auftraten, bis endlich die Zelle starb. 
Es kommt mir wahrscheinlich vor, daß in solchen Zellen infolge 
der Störung des Membranwachstums ein Überfluß an Umsetzungs- 
produkten der Stärke entsteht, wodurch die Turgorzunahme ver- 
anlaßt wird. 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 177 


Auf Grund der obenerwähnten Beobachtungen bin ich der 
Ansicht, daß bei Spzrogyra verschiedene Faktoren großen Einfluß 
auf die Größe des Turgors ausüben, nämlich die Stärkeproduktion 
der Chromatophoren, die Bildung von Umwandlungsprodukten der 
Stärke, welche von der Tätigkeit des Kernes abhängig ist, und 
das Wachstum der Zellwand, welches durchaus nicht immer im 
geraden Verhältnis zur Größe des Turgors steht, und das, wie ich 
erwähnt habe, wahrscheinlich nicht nur dadurch vom Kern be- 
einflußt wird, daß derselbe die Umsetzung der Stärke vermittelt, 
sondern auch noch auf andere Weise. 


Über die Entwicklung der Chromatophoren. 


Auf Grund seiner Resultate bei Zellen mit einem Überfluß 
an Kernmasse und kernlosen Zellen nimmt Gerassimoff!) an, daß 
die Entwicklung der Chlorophylibänder und die Chlorophyllbildung 
von der Tätigkeit des Kerns abhängig sind. Nach Gerassimoff?) 
behalten die Chlorophylibänder in einigen kernlosen Zellen die 
Regelmäßigkeit ihrer Anordnung bis zum Absterben der Zellen bei; 
in anderen findet eine Störung dieser Regelmäßigkeit statt. Ihre 
Umrisse werden einfacher und weniger deutlich und ihre Färbung 
wird gewöhnlich schwächer. Das Chlorophyll bildet sich anschei- 
nend entweder nicht, oder es bildet sich in geringerer Menge als 
es zerfällt. 

Der genannte Autor mußte sich bei der Untersuchung kern- 
loser Zellen beschränken auf Zellen mit einer normalen Chromato- 
phorenmasse. Weil ich jetzt auch über kernlose Zellen mit einer 
sehr geringen Chromatophorenmasse verfügte, so kam es mir er- 
wünscht vor, das Verhalten der Chromatophoren auch bei solchen 
Zellen zu studieren. 

Vorher werde ich die Entwicklung der Chlorophylibänder 
in normalen Zellen kurz besprechen. Je nachdem die Zellen 
wachsen, werden auch die Chlorophylibänder länger und wird 
die Anzahl der Pyrenoide größer. Nach Strasburger?) 
finden letztere sich überall, wo die Verzweigungen der Aufhänge- 
fäden enden und bisweilen auch an anderen Stellen in den Chlo- 
rophylibändern. Nach Strasburger entstehen neue Pyrenoide 
zwischen den schon vorhandenen. Anfangs sind sie sehr klein; 
bald werden sie größer und umgeben sich mit Stärke. Schmitz) 
und Chmielevsky>) sind der Ansicht, daß die Pyrenoide sich 
durch Teilung vermehren. Strasburger bemerkt darüber, dab 
entsprechende Mittelformen an fixierten Präparaten leicht zu finden 
sind, doch daß der Vorgang im Leben noch nicht beobachtet 
worden ist. 


) ]. ec. und Über die Lage und die Funktion des Zellkerns. (l. c. S. 247.) 
an Abhängigkeit der Größe der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse, (]. c. 
. 248.) 


?2) Zur Physiologie der Zelle. S. 8 und 9. 

8) Über Kern- und Zellteilung. 1888. S. 25 u. 26. 

*) Die Ohromatophoren der Algen. Bonn 1882. 8.77. 

5) Über Bau und Vermehrung der Pyrenoide bei einigen Algen. 1896 
(Ref. Botan. Zentralbl. 69. S. 277.) 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I, Heft 2, 12 


178 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Meine eigenen Beobachtungen über die Entwicklung der Py- 
renoide bei Sperogyra sind mit denen Strasburger’s im Einklang. 
Das erste Auftreten der Pyrenoide verrät sich durch die Er- 
scheinung von etwas helleren Fleckchen in den COhromatophoren. 
Wenn man die Chlorophylibänder mit den Pyrenoiden abzeichnet 
und am folgenden Tage die Zeichnungen mit den Objekten ver- 
eleicht und solches täglich wiederholt, so kann man konstatieren, 
daß zwischen den vorhandenen Pyrenoiden an den Stellen, wo sich 
die hellen Fleckchen befinden, neue Pyrenoide entstehen. Bis- 
weilen entstehen zwei Pyrenoide nahe beieinander oder ein neues 
in der Nähe eines alten. In solchen Fällen findet man später, 
wenn die neuen Pyrenoide größer geworden sind, zwei Pyrenoide 
zusammengeschmiegt. Derartige Zustände können zu der Meinung, 
daß die Pyrenoide durch Teilung sich vermehren, Veranlassung geben. 

Kernlose Zellen mit einer sehr geringen Chromatophoren- 
masse zeigen nicht immer dieselben Erscheinungen, die man bei 
kernlosen Zellen mit einer größeren Chromatophorenmasse beob- 
achtet. Bei kernlosen Zellen, welche unmittelbar oder kurz nach 
dem Zentrifugieren entstanden waren und nur ein oder ein paar 
kleine Stückchen Chlorophyliband erhalten hatten, bemerkte ich, 
daß die Stärkemenge weniger wurde und zuletzt ganz verschwand 
und daß die Stückchen Chlorophyliband sich zu einem oder mehreren 
erünen Körpern zusammenzogen. In kernlosen Zellen, welche bei 
ihrer Entstehung ziemlich viel Chlorophylibänder bekommen hatten, 
beobachtete ich immer eine bedeutende Stärkevermehrung. Außer 
den obenerwähnten Fällen kommen noch andere vor, in welchen 
die Chromatophorenmasse anfangs auch gering ist, doch die Stückchen 
Ohlorophyliband lange ihr gewöhnliches Aussehen beibehalten. Es 
bildet sich kein Überfluß an Stärke und die vorhandene Menge 
verschwindet auch nicht ganz. Nur beobachtete ich bisweilen an- 
fangs eine vorübergehende Verminderung. Die Stückchen Chloro- 
phyliband behalten auch ihre ursprüngliche Breite, ihre ausge- 
randeten Umrisse und ihre normale grüne Farbe. 

Ich legte mir die Frage vor, ob die Stückchen Chlorophyll- 
band in den kernlosen Zellen unverändert blieben, oder ob sie viel- 
leicht fähig waren, zu wachsen. Zur Beantwortung dieser Frage 
untersuchte ich täglich während einiger Wochen kernlose Zellen, 
welche nur wenig Chlorophyliband enthielten. Ich kam dabei zu 
dem Resultate, daß kleine Stückchen Chlorophyliband mit einem 
oder mehreren Stärkeherden in kernlosen Zellen sich zu ziemlich 
langen Bändern entwickeln konnten, welche ein vollkommen nor- 
males Aussehen hatten. Eineinzelnes Mal fand ich, daß dabei eine 
Verzweigung stattfand. Das Wachstum der Stückchen Chlorophyll- 
band und die Vermehrung der Pyrenoide gehen auf dieselbe Weise 
vor sich, wie ich bei normalen Zellen fand. Die neuen Pyrenoide 
entstehen zwischen den vorhandenen und solches findet statt, 
während der Kern und die Aufhängefäden, welche von demselben 
nach den Chlorophylibändern laufen, fehlen. 

Zur Erläuterung des Obenerwähnten teile ich die folgenden 
Einzelheiten mit: Eine kernlose Zelle, welche am 1. September 


van Wisselin gh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 179 


entstanden war, enthielt zwei Stückchen Chlorophyllband mit einem 
und drei Pyrenoiden. Am 4. September enthielten die beiden Chro- 
matophoren zwei und drei Pyrenoiden, aber die Stärkemenge um 
dieselben war weniger als unmittelbar nach dem Zentrifugieren. 
Am 7. September enthielten die Chromatophoren drei und vier 
Pyrenoide und war die Stärkemenge um dieselben wieder größer 
geworden. Am 13. September (Fig. 34,c und Fig. 35,c) war die Zahl 
der Pyrenoide sieben und acht und am 21. September enthielt jedes 
Chromatophor 13 oder mehr derselben. Die Zahl konnte ich nicht 
senau bestimmen, weil die Chlorophylibänder, welche in demselben 
Maße länger geworden waren als dıe Zahl ihrer Pyrenoide größer, 
jetzt so lang waren, daß sie in der Zelle in schiefer Richtung der 
Längswand entlang mehr als einen halben Umlauf machten. In 
einer andern kernlosen Zelle, welche auch am 1. September ent- 
standen war, befanden sich auch zwei Stückchen Chlorophyllband 
mit einem und drei Pyrenoiden; am 16. September waren letztere 
drei und neun an der Zahl. Eine andere am 1. September ge- 
bildete kernlose Zelle enthielt anfangs ein Stückchen Chlorophyll- 
band mit einem Pyrenoid. Am 9. September enthielt das Chro- 
matophor vier, am 10. fünf, am 12. sechs, am 16. sieben, am 30. 
acht und am 2. Oktober zehn Pyrenoide. Nach einem Monat kann 
deshalb die Zahl der Pyrenoide noch zunehmen. 

Wie bekannt, gehen die kernlosen Zellen nach einigen Wochen 
zu Grunde. Es versteht sich, daß die normale Entwickelung der 
Chlorophylibänder innerhalb dieser Zeit aufhört. Die Erscheinungen, 
die dann auftreten, sind nicht immer dieselben. Bald verschwindet 
die vorhandene Stärke ganz, bald findet eine starke Vermehrung 
der Stärke statt. In einigen Fällen nimmt deshalb die Stärkebildung 
früher ab als der Verbrauch an Stärke; in andern Fällen ist es 
gerade umgekehrt. Die Chlorophylibänder erblassen oft; ihre aus- 
gebreiteten Ränder verschwinden; es entstehen Blasen in denselben 
und zuletzt ziehen sie sich zu blasigen Massen zusammen. Wie 
in kernhaltigen chromatophorenarmen Zellen, kann die Stärke in 
kernlosen Zellen, welche nur eine sehr geringe Ohromatophoren- 
masse enthalten, ganz verschwinden. Wenn die kernlosen Zellen 
eine ziemlich große Uhromatophorenmasse enthalten, verschwindet 
bisweilen die Stärke auch, welche im Anfang im Uberfuß gebildet 
worden ist. 

Während Gerassimoff auf Grund seiner Untersuchungen 
der Ansicht ist, daß die Entwicklung der Chromatophoren und die 
Chlorophylibildung von der Tätigkeit des Kerns abhängig sind, geht 
aus obigen Mitteilungen hervor, daß kleine Stückchen der Chroma- 
tophoren in kernlosen Zellen oft noch sehr lange wachsen, während 
sie ihre Farbe ungeschwächt beibehalten und Pyrenoide bilden. 
Man würde aus obigem schließen können, daß die Chromatophoren 
hinsichtlich des Kerns eine gewisse Selbständigkeit besitzen. Dennoch 
muß man vorsichtig sein, um einen derartigen Schluß zu ziehen. 
Wenn nämlich eine kernlose Zelle entsteht, so ist damit der Ein- 
fluß des Kerns der vormaligen Mutterzelle auf den Protoplast der 
kernlosen Zelle nicht sofort aufgehoben. Letztere enthält Körper, 

12* 


180 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


welche unter dem Einfluß des Kerns der Mutterzelle gebildet worden 
sind oder durch denselben abgesondert sind. Der Kern übt z. B. 
sroßen Einfluß aus auf den Verbrauch an Stärke und doch kann 
dieser Prozeß in den kernlosen Zellen noch einige Wochen nach 
ihrer Entstehung stattfinden. Weiter muß man darauf aufmerksam 
sein, daß die Stückchen der Chromatophoren, welche sich so sehr ent- 
wickeln können, anfangs sehr klein sind und daß der Einfluß des 
Protoplasten auf ihre Entwicklung deshalb verhältnismäßig groß ist. 


Über die Bildung der Stärke. 


Wie bekannt, wird bei Sperogyra die Stärke unter dem Ein- 
fluß des Lichts in den Chromatophoren gebildet und es hat sich 
gezeigt, daß chromatophorenfreie Sprrogyra-Zellen Keine Stärke bilden 
können. Weiter hat es sich gezeigt, daß, wenn der Verbrauch an 
Stärke durch irgend eine Ursache vermindert wird oder aufhört, sich 
eine große Menge derselben in den Ühromatophoren anhäuft. Solches 
kann man stets in kernlosen Zellen beobachten, wenn wenigstens die 
Chromatophorenmasse nicht zu gering ist. Auch in kernlosen Zellen, 
die anfangs eine geringe Chromatophorenmasse haben, kann nach 
einigen Wochen, wenn der Verbrauch an Stärke aufhört, noch ein 
Überfluß derselben gebildet werden. Während der Verbrauch an 
Stärke sehr abhängig ist von der Tätigkeit des Kerns, so kann 
man nicht behaupten, daß solches auch für die Stärkebildung gilt. 
Die oben angeführten Tatsachen weisen vielmehr darauf hin, daß 
die Chromatophoren beiihrer Tätigkeit, um Stärke zu bilden, nicht 
unmittelbar durch den Kern beeinflußt werden. Aus den bei Spiro- 
gyra gemachten Beobachtungen würde man solches wenigstens 
schließen können. Dazu mußich aber bemerken, daß Klebs!) bei 
Funaria hygrometrica zu eivem andern Resultat gelangte. Er konnte 
nämlich in kernfreien Plasmaportionen dieser Pflanze, durch Plas- 
molyse erhalten, keine Stärkebildung beobachten. 

Es versteht sich, daß auch bei Spirogyra in den kernlosen 
Zellen die Stärkebildung zuletzt aufhören muß, weil die Zellen 
nicht am Leben bleiben können. Bevor sie sterben, hören natür- 
lich nacheinander die verschiedenen Lebensprozesse auf. Die 
Stärkebildung ist ein Prozeß, der in den kernlosen Zellen ver- 
hältnismäßig lange fortdauern kann. In kernlosen Zellen, welche 
einen Monat alt sind, können in den Chromatophoren noch Pyrenoide 
gebildet werden, während später die Stärkemenge noch bedeutend 
zunehmen kann. 


Über die Bildung von Fett. 


In Spirogyra-Zellen kommt kein oder nur wenig Fett vor, 
ausgenommen in den kopulierenden Zellen und in den Zygosporen. 
Bei der Untersuchung der kernlosen Zellen, sowohl der chromato- 
phorenfreien als der chromatophorenhaltigen, wurde meine Auf- 


van Wisselin eh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 18i 


merksamkeit gerichtet auf die vielen größeren und kleineren licht- 
brechenden Kügelchen, welche im Plasma gebildet wurden (Fig. 
36—46, f, Fig.51, f). Mit Alkannatinktur und Sudan III wurden 
diese Kügelchen intensiv rot gefärbt, mit Jod braun und mit Os- 
miumsäure schwarzbraun. In Alkohol sind sie löslich und auch 
durch Erwärmen mit Kalilauge werden sie eelöst. Das Verhalten 
Reagentien, Färbungs- und Lösungsmitteln gegenüber deutet darauf 
hin, daß die Kügelchen aus Fett bestehen. 


Über Gerbstoffreaktionen in kernlosen Zellen. 


Wie bekannt, kann man bei Spirogyra mittels einer fünf- 
oder zehnprozentigen Salpeterlösung abnormale Plasmolyse hervor- 
rufen und dann mit verschiedenen Reagentien in der zusammen- 
gezogenen Vacuole den Gerbstofft nachweisen. Die Gerbstoff- 
reaktionen in kernlosen Zellen sind denen, die man in normalen 
Zellen beobachtet, ähnlich. Durch Hinzufügung von etwas Eisen- 
chloridlösung zu der Salpeterlösung wird der Inhalt der kontrahierten 
Vacuolen blau gefärbt. Osmiumsäure, auf dieselbe Weise hinzu- 
gefügt, verursacht in den Vacuolen einen schwarzen körnigen 
Niederschlag. Es zeigte sich, daß die Vanadinsäure, die ich als 
Natriumvanadat anwendete, ein nicht weniger schönes Reagens auf 
Gerbstoff war als die Osmiumsäure Nachdem ich mit einer zehn- 
prozentigen Salpeterlösung abnormale Plasmolyse hervorgerufen 
hatte, fügte ich eine Salpeterlösung, in welcher etwas Natrium- 
vanadat gelöst war, hinzu; in der kontrahierten Vacuole ent- 
stand darauf ein schwärzlicher Niederschlag. Man kann auch so- 
fort eine Natriumvanadinat enthaltende Salpeterlösung anwenden 
und auch eine zehnprozentige Lösung von Natriumvanadat ohne 
Kaliumnitrat. Zwischen kernlosen Zellen, welche gerade entstanden 
waren und älteren kernlosen Zeilen konnte ich, was die Stärke 
der Gerbstoffreaktionen betraf, keinen Unterschied beobachten. 
Wenn neben einer großen Vacuole auch kleine Vacuolen vorkommen, 
wie allgemein in kernlosen Zellen, welche einige Wochen alt sind, 
der Fall ist, so zeigen auch letztere die verschiedenen Gerbstoff- 
reaktionen. Aus diesem Resultate würde man in Verbindung mit 
andern Resultaten, die ich später erörtern werde, schließen 
können, daß wahrscheinlich auch in kernlosen Zellen Gerbstoft ge- 
bildet werden kann. 


Über die Vermehrung des Plasmas in kernlosen Zellen. 


Weil bei den kernlosen Zellen Wachstum der Zellwand, 
Wachstum der Chromatophoren, Vermehrung der Stärke und 
Bildung von Fett stattfinden, so braucht man sich nicht darüber 
zu wundern, daß auch die Plasmamasse in solchen Zellen zunimmt. 
Nach einigen Wochen konnte ich denn auch eine bedeutende Ver- 
mehrung des Plasmas, sowohl bei den chromatophorenfreien als 
bei den chromatophorenhaltigen kernlosen Zellen, feststellen. Der 


F 


182 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Überfluß an Plasma sammelte sich besonders an einer der Quer- 
wände an, wo es gewöhnlich einen großen Haufen bildete, welche 
zahlreiche Fettkügelchen einschloß (Fig. 36—46, f). 


Über die Bewegung des Plasmas in kernlosen Zellen. 


Wie bekannt, kann man bei Spirogyra Plasmaströmungen in dem 
wandständigen Plasma und in den Aufhängefäden beobachten. Diese 
Bewegungen sind zwar deutlich sichtbar, aber doch langsam. Wenn 
man acht gibt auf die Lebensprozesse, welche in den kernlosen 
Zellen vor sich gehen, so darf man erwarten, dab in diesen Zellen 
auch Plasmaströmungen vorkommen. Schon hat Gerassimoff!) 
bei kernlosen Spirogyra-Zellen solche Strömungen wahrgenommen, 
während andere Untersucher bei kernlosen Protoplasten anderer 
Pflanzen beobachten konnten, daß die Plasmaströmungen noch 
einige Zeit fortdauerten. Auf Grund derartiger Beobachtungen 
hat man angenommen, daß die Anwesenheit eines Kerns für solche 
Bewegungen kein Bedürfnis ist. 

Über die Frage, ob der Kern Einfluß ausübt auf die Bewegung, 
sind die Meinungen verschieden. Verworm?), der Versuche bei 
Rhizopoden und Ciliaten angestellt hat, ist der Ansicht, daß die 
Bewegung des Plasma nicht durch den Kern beeinflußt wird. Hofer), 
der Amoeben untersuchte, nimmt dagegen an, daß der Kern einen 
unmittelbaren Einfluß auf die Bewegung ausübt und daß die Auf- 
hebung des Kerneinflusses wahrscheinlich eimen Verlust der Steue- 
rung in der bewegenden Kraft zur Folge hat. Soviel ich weiß, 
wird nirgends einer bedeutenden Zunahme an Intensität der Be- 
wegung Erwähnung getan. Diese Erscheinung nun habe ich bei 
kernlosen Sperogyra-Zellen sehr deutlich beobachten können. Oft 
habe ich in solchen Zellen, sowohl in chromatophorenfreien als in 
chromotophorenhaltigen, breite sehr kräftige Plasmaströme gesehen, 
welche der Wand entlang sich fortbewegten. Schon einige Tage 
nach ihrer Entstehung konnte ich in den kernlosen Zellen solche 
Ströme wahrnehmen. Die Erscheinung dauert sehr lange, denn 
nach einem Monat war sie bisweilen noch sehr deutlich wahrnehm- 
bar. Was die Geschwindigkeit der Plasmaströme anbetrifft, so 
bemerke ich, daß ich feststellen konnte, daß ein Fettkügelchen 
mit emem Plasmastrom in drei Minuten und ein paar Sekunden 
der Längswand entlang einmal in der Zelle herumgeführt wurde. 
Wenn zuletzt das Plasma in den kernlosen Zellen bedeutende 
Änderungen erleidet, so wird die Bewegung desselben allmählich 
schwächer. Auf Grund meiner bei Sperogyra gemachten Erfah- 
rungen nehme ich an, daß die Bewegungen des. Plasmas durch die 
Abwesenheit des Kerns nicht unmittelbar geschwächt werden. 


!) Über die kernlosen Zellen bei einigen Konjugaten. (Bullet. d. 1. Soc. 
Imp. d. Nat. d. Moscou. 1892. S. 109.) 

2) Psycho-physiol. Protistenstudien. Jena 1889. 

3) Untersuch. über den Einfluß des Kerns auf das Protoplasma. (Jenaische 
Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. 24. N. F. Bd. 17. 1890. S. 105.) 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 183 


Zusammenfassung und allgemeine Betrachtungen. 


Die Hauptergebnisse, welche ich bei meinen Untersuchungen 
über die Wechselbeziehungen zwischen dem Kern und den ver- 
schiedenen Lebensprozessen erhielt, habe ich in den folgenden 
zehn Sätzen zusammengefaßt: 

1. Der Kern übt schon vor der Karyokinese Einfluß auf die 
Stelle aus, wo die Querwandbildung anfangen wird. 

2. Der Stärkeverbrauch ist abhängig von der Funktion des 
Kerns, der einen Stoff absondert oder unter dessen Einfluß im 
Plasma ein Stoff gebildet wird, der die Umsetzung der Stärke 
veranlaßt. Wenn kernlose Zellen entstehen, geht ein Teil des 
obenerwähnten Stoffes in dieselben über und demzufolge findet in 
denselben eine geringe Umsetzung von Stärke statt. 

3. Die Zellwandbildung wird sehr durch die Funktion des 
Kerns beeinflußt, weil der Kern Stoffe absondert, oder weil unter 
dessen Einfluß im Plasma Stoffe entstehen, welche durch Umsetzung 
der Stärke Baumaterialien für die Zellwand liefern und vielleicht 
sich auch noch auf eine andere Weise bei der Zellwandbildung 
beteiligen. Die geringe Zellwandbildung bei kernlosen Zellen, kann 
man dadurch erklären, daß ein Teil dieser Stoffe, wenn kernlose 
Zellen entstehen, in dieselben übergeht. 

4. Auf den Turgor übt der Kern wenigstens einen indirekten 
Einfluß aus, indem derselbe auch von Prozessen abhängig ist, welche 
durch den Kern beeinflußt werden, wie z. B. von der Umsetzung 
der Stärke und von dem Wachstum der Zellwand. 

5. Die Chromatophoren scheinen hinsichtlich des Kerns eine 
gewisse Selbständigkeit zu besitzen. Kleine Stückchen der Chroma- 
tophoren können in kernlosen Zellen sehr lange wachsen, ihre 
Farbe ungeschwächt beibehalten und Pyrenoide bilden. Die Spiro- 
gyra-Zellen können die Chromatophoren ebenso wenig als den Kern 
entbehren. Zellen ohne Ühromatophoren müssen, ohne sich zu ver- 
mehren, zu Grunde gehen. | 

6. Die Stärkebildung im den Chromatophoren wird nicht un- 
mittelbar durch den Kern beeinflußt. 

7. In kernlosen Zellen kann Bildung von Fett stattänden. 

8. Obgleich die Gerbstoffreaktionen in kernlosen Zellen sich 
nicht stärker zeigen als in normalen Zellen, kann wahrscheinlich 
auch in den erstgenannten Bildung von Gerbstoff stattüinden. 

9. In kernlosen Zellen kann das Plasma sich vermehren. 

10. Durch die Abwesenheit des Kerns werden die Plasma- 
bewegungen nicht unmittelbar geschwächt. In kernlosen Zellen 
kann das Plasma bedeutend schneller strömen als in normalen. 


Wenn man acht gibt auf den Einfluß des Kerns auf die ver- 
schiedenen Lebensprozesse, welche man in einer Spirogyrazelle 
beobachtet, so kommt man im Allgemeinen zu dem Schluß, daß alle 
Lebensprozesse mehr oder weniger, es sei mehr direkt oder indirekt, 
von der Tätigkeit des Kerns abhängig sind, denn bei Abwesenheit 
des Kerns hören alle Lebensprozesse nach einander auf und tritt 
nach einiger Zeit der Tod ein. 


184 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Daß bei der Tätigkeit des Kerns der eine Prozeß mehr direkt 
und der andere indirekt beeinflußt wird, zeigt sich bei der Unter- 
suchung kernloser Zellen mit und ohne Chromatophoren und anderer 
abnormaler Zellen. In den kernlosen Zellen dauern anfangs alle 
Prozesse, welche im Bereiche der Wahrnehmung fallen, kürzere 
oder längere Zeit fort. Selbst mit den Prozessen, welche von der 
Tätigkeit des Kerns sehr abhängig sind, ist solches der Fall, wie 
z. B. mit dem Stärkeverbrauch und dem Wachstum der Zellwand. 
Man kann dieses erklären, wenn man annimmt, daß bei der Ent- 
stehung einer kernlosen Zelle der Einfluß des Kerns der Mutter- 
zelle nicht auf einmal aufgehoben wird. Um z. B. den Stärke- 
verbrauch zu erklären, ist man wohl gezwungen anzunehmen, daß 
im Plasma eine Substanz durch den Kern abgeschieden wird oder 
unter dem Einfluß des Kerns im Plasma entsteht, die eine Rolle 
spielt bei der Umsetzung der Stärke. Bei der Entstehung einer 
kernlosen Zelle bekommt dieselbe einen Teil dieser Substanz, was 
erklärt, daß in der kernlosen Zelle der Verbrauch an Stärke nicht 
sofort aufhört. 

Die Querwandbildung ist der einzige Prozeß, den man nur 
in kernhaltigen Zellen beobachtet. Doch gibt es eine Analogie 
zwischen diesem Prozeß und den anderen Prozessen. In beiden 
Fällen zeigte es sich, daß, wenn der Kern der Sphäre seines Ein- 
tlusses entzogen wird, dieser Einfluß nicht zugleich verschwindet. 
Wenn der Kern durch Zentrifugieren von seiner Stelle gerückt 
wird und bald nachher Karyokinese auftritt, so bildet sich die 
neue Querwand doch in der Mitte der Zelle, also an der normalen 
Stelle. Das kommt daher, daß der Kern schon vor der Karyokinese 
Einfluß auf die Stelle ausübt, wo die Querwandbildung anfangen 
wird und bei der Verrückung des Kerns dieser Einfluß nicht. so- 
gleich ausgeglichen ist, ebenso wenig als die Stoffe, welche der 
Kern absondert oder welche unter dessen Einfluß entstehen, sofort 
aus dem Plasma kernloser Zellen verschwunden sind, wenn solche 
entstehen. 

Die verschiedenen Prozesse, welche man in einer Spirogyra- 
zelle beobachtet, stehen alle miteinander in Verbindung. Für das 
Wachstum der Zellwand muß zuerst Stärke in flüssige Substanz 
umgesetzt werden und dann in Zellwandstoff. Falls das Wachs- 
tum ungestört vor sich gehen soll, so muß in den Chromatophoren 
auch die Stärkeproduktion ausreichen. Wenn ein Prozeß, z. B. 
das Wachstum der Zellwand, gestört wird, so beobachtet man bald 
auch andere Abweichungen, wie eine übermäßige Ansammlung von 
Stärke und eine Vermehrung des Turgors. 

Wenn in dem Protoplast ein so wichtiges Element wie der 
Kern fehlt, das eine so bedeutende Rolle spielt, wie unter anderem 
es sich zeigt bei der Verarbeitung der Stärke, so versteht es sich, 
daß die verschiedenen : Lebensverrichtungen nur sehr schwach fort- 
dauern können. Bei dem einen Prozeß äußert sich solches aber 
in stärkerem Maße als bei dem andern; bei dem Stärkeverbrauch 
und bei dem Wachstum der Zellwand läßt sich der Mangel des 
Kerns sogleich stark fühlen, während die Chromatophoren, welche 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 185 


hinsichtlich des Kernes eine gewisse Selbständiekeit zeigen, noch 
lange fortfahren können, Stärke zu produzieren. Allmählich hören 
nacheinander alle Lebensverrichtungen auf. Zuletzt sieht man 
noch, daß beim verminderten Turgor das modifizierte Plasma sich 
nur sehr träge in der Zelle beweet, bis endlich der Tod eintritt. 

Am Schluß dieses Abschnitts bemerke ich, daß ich den 
Untersuchungen über die Wechselbeziehungen gern eine größere 
Ausdehnung gegeben hätte, daß ich aber zu meinem Bedauern im 
Jahre 1905 gezwungen war, sie abzubrechen. Wäre solches nicht 
der Fall gewesen, so hätte ich zumal noch Untersuchungen über 
den Einfluß des Kerns auf die Querwandbildung angestellt, um 
für diese merkwürdige Erscheinung eine Erklärung zu finden. 
Weiter hätte ich die Versuche über Zellwandbildung und über das 
Isolieren kernloser Zellen fortgesetzt, um verschiedene noch offene 
Fragen zu lösen und um auf andere eine bestimmtere Antwort 
geben zu können. 


Über Vakuolenbildung und die Struktur des Protoplasmas bei 
Spirogyra. 


Beim Studieren der kernlosen Zellen wurde meine Aufmerk- 
samkeit gerichtet auf die Bildung zahlreicher kleiner Vakuolen und 
auf die eisentümlichen Strukturen, welche das Oytoplasma annahm. 
Das veranlaßte mich, bei Sperogyra auch die Entstehung der Va- 
kuolen und die Struktur des Cytoplasmas zu studieren. In diesem 
Abschnitt werde ich die dabei erhaltenen Resultate mitteilen. 

Wie bekannt, sind die Meinungen der Autoren, was die Va- 
kuolen anbetrifft, verschieden. Nach de Vries!) ist das Plasma- 
schichtchen, das jede Vakuole umgibt, ein besonderes Organ der 
Zelle, das Organ des Turgors, oder der Tonoplast. Weil dieses 
Organ direkten Beobachtungen wenig zugänglich ist, hat de Vries 
einenanderen Weg eingeschlagen, um dasselbe sichtbar zu machen, 
nämlich die Behandlung der Zellen mit einer zehnprozentigen Sal- 
peterlösung. Die Wand der Vakuole leistet dann am längsten 
Widerstand; sie zeigt sich als eine helle, glatte, gespannte Wand 
um die kontrahierte Vakuole. Die normale Vermehrung der Va- 
kuolen findet nach de Vries wahrscheinlich durch Teilung statt. 
Nach de Vries gibt es kein schöneres und geeigneteres Objekt 
für das Studium der Vakuolen als Spirogyra. An diesem Objekt 
hat de Vries?) auch die Kontraktion der Chlorophylibänder stu- 
diert, welche man bisweilen bei in der Natur sich vorfindenden 
Fäden beobachten kann. Das Studium dieser Erscheinung betrifft 
auch die Vakuolen. De Vries kam zu dem Resultat, daß infolge 
der Kontraktion der Chlorophylibänder die große Vakuole in zwei, 
ja sogar in eine sehr große Anzahl kleinerer geteilt werden kann. 


1) Plasmolyt. Studien über die Wand der Vakuolen. (Pringsh. Jahrb. f. 
wissensch. Botanik. Bd. 16. 1885. Heft 4. S. 465.) 

2) Über die Kontraktion der Chlorophylibänder bei Sperogyra. (Ber. d, 
deutsch. bot. Gesellsch. Bd. 7. 1889. Heft 1, S, 19,) 


186 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Nach Went!) ist die Vakuolenwand auch ein besonderes 
Organ, den Kernen und Chromatophoren ebenbürtig, und entstehen 
normale Vakuolen nur durch Teilung und nie aus dem Protoplasma, 
was allein bei pathologischen Vakuolen in Desorganitionsfällen 
möglich ist. 

Andere Autoren, unter anderen Klebs2), Pfeffer:) und 
Strasburger*) haben Bedenken gegen die Annahme, dab die Va- 
kuolenwand ein besonderes Organ der Zelle sei und können der 
Ansicht, daß die Vakuolen sich ausschließlich durch Teilung ver- 
mehren nicht beitreten. 

Was die Struktur des Protoplasmas anbetrifft, so haben sehr 
verschiedene Theorien Eingang „gefunden, während man doch all- 
gemein annimmt, dab in dem Protoplasma immer drei morpho- 
logisch verschiedene Bestandteile anwesend sind, nämlich eine 
flüssige Substanz, welche im optischen Durchschnitt als zartes 
Netzwerk erscheint, eine andere flüssige Substanz, welche die 
Maschen des scheinbaren Netzwerks anfüllt und zuletzt kleine 
Körperchen, die man Mikrosomen genannt hat. Wie bekannt, bildet 
der erstgenannte Bestandteil nach einigen Autoren ein Netzwerk, 
nach anderen einfache oder verzweigte Fäden. Nach Bütschli hat 
das Protoplasma eine alveoläre Struktur und bildet der erstge- 
nannte Bestandteil ein Wabenwerk. Nach Altmann besteht das 
Protoplasma aus kleinen Körperchen oder Granula. Nach Flem- 
ming kann das Protoplasma fibrillär, alveolär, granulär oder homo- 
sen sein. Strasburger unterscheidet alveoläres und fibrilläres 
Plasma; letzteres bildet während der Mitose die Spindelfasern und 
Sternstrahlen. Soweit mir bekannt, ‘ist von der Struktur des Pro- 
toplasmas bei Spirogyra noch kein spezielles Studium gemacht. 

Sowohl die Vakuolenbildung als die Struktur des Protoplasmas 
habe ich am lebenden. Objekt studiert. In beiden Fällen hatte 
ich zumal den Zweck, zu untersuchen, wie aus dem einen Zustand 
der andere hervorgeht. Es war also von großer Bedeutung, eine 
Anzahl aufeinander folgende Zustände zu untersuchen. Gegen die 
Anwendung von Fixierungsmitteln kann man in den vorliegenden 
Fällen nicht nur einwenden, daß es, der Verschiedenheiten wegen, 
welche die abnormalen Zellen untereinander zeigen, unmöglich ist, 
eine Anzahl Zustände zu erhalten, von denen man mit Gewißheit 
behaupten kann, daß sie als aufeinanderfolgende betrachtet werden 
können, sondern auch, daß es möglich ist, daß die Fixierungsmittel 
Veränderungen in der Plasmastruktur hervorbringen. Spirogyra 
ist sehr geeignet für die Untersuchung am lebenden Objekte. Zu- 


') Die Vermehrung der normalen Vakuolen durch Teilung. (Jahrb. für 
wissensch. Botanik. Bd.19. 1888. S.295.) Die Vakuolen in den Fortpflanzungs- 
zellen der Algen. (Bot. Zeitung. 1889. S. 197.) 

?) Einige Bemerkungen über die Arbeit von wer Die Entstehung der 
Vakuolen in den Fortpflanzungszellen der Algen. (Bot. Zeitung. 1890. 
Seite 549.) 

3) Kritische Besprechung von de Vries: Plasmolyt. Studien über die 
Wand der Vakuolen. (Bot. Zeitung. 1886. S. 114.) 

*) Die pflanzl. Zellhäute. (Jahrb. f, wiss, Bot, Bd! 31. 1898. Seite 
522 u. 523.) 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 187 


erst werde ich die Vakuolenbildung behandeln und dann die Plas- 
mastruktur, welche Sachen im genauesten Zusammenhang mitein- 
ander stehen. 

Bei der Vakuolenbildung in kernlosen Zellen ohne oder mit 
einer geringen Chromatophorenmasse kann man zwei Fälle unter- 
scheiden. Bisweilen konnte ich feststellen, daß mitten in der Zelle 
oder etwas näher beim einen Ende den Querwände parallel eine 
Plasmawand entstand, welche die große Vakuole in zwei kleinere 
verteilte (Fig. 50,w). Bald konnte ich mehrere Tage nacheinander 
eine derartige Plasmawand beobachten und bald war sie auf einmal 
wieder verschwunden. De Vries!) hat bei Spirogyra commaunis und 
Spirogyra nitida ähnliche Plasmawände wahrgenommen und ge- 
funden, daß sie durch Kontraktion der Chlorophylibänder entstehen. 
Da ich dieselben jedoch auch in chromatophorenfreien Zellen und 
in Zellen, welche nur sehr kleine Stückchen Chlorophyllband ent- 
hielten, beobachtete, so versteht essich, daß in den von mir unter- 
suchten Fällen die obengenannte Entstehungsweise ausgeschlossen 
war. Anfangs konnte ich keine Erklärung für die Erscheinung 
finden, bis es mir endlich gelang, die Bildung einer derartigen 
Plasmawand zu beobachten. Wie ich schon erwähnt habe, kommen 
in den kernlosen Zellen bisweilen sehr kräftige breite Plasmaströme 
vor. Das Plasma fließt gewöhnlich in einem Kreise der Längswand 
entlang in der Zelle herum. Bisweilen können die Plasmaströme 
höher werden und kann das Plasma sich auf derartige Weise in 
der Mitte zusammenziehen, bis zuletzt die Vakuole entzwei geteilt 
ist. Solches geht sehr schnell. Wenn die Plasmaansammlung sich 
wieder verbreitet hat, so bleibt oft eine Plasmawand zurück, welche 
die beiden Vakuolen trennt. Bald darauf oder nach einiger Zeit 
können die beiden Vakuolen sich wieder vereinigen, wobei auf ein- 
mal die Plasmawand wieder verschwindet. 

Die andere Weise der Vakuolenbildung kommt in älteren 
kernlosen Zellen vor. Sie veranlaßt die Bildung zahlreicher Vaku- 
olen verschiedener Größe, welche aber alle in Vergleichung mit 
der großen Vakuole, welche in jeder Zelle vorkommt, klein sind. 
Je nachdem die kleinen Vakuolen an Anzahl und an Größe zu- 
nehmen, wird die große Vakuole selbst kleiner. Zuletzt nehmen 
die kleinen Vakuolen einen großen Teil der Zelle ein (Fig. 51,»). 
De Vries?) hat ähnliche Zustände bei Spirogyra communis beob- 
achtet. Die Entstehung der zahlreichen kleinen Vakuolen schreibt 
er auch der Kontraktion der Chlorophylibänder zu. Da ich aber 
die Erscheinung auch bei chromatophorenfreien Zellen beobachtete, so 
mußte ich natürlich für die von mir untersuchten Fälle nach einer 
andern Erklärung suchen. Eine tägliche wochenlange Beobachtung 
einer Anzahl kernloser Zellen, hat zu einer Erklärung der Er- 
scheinung geführt. Die Bildung der zahlreichen Vakuolen wird 
nicht durch eine Kontraktion der Plasmaströme verursacht. Das 
Protoplasma hat sich vor der Vakuolenbildung großenteils an eine 


1) Über die Contraction der Chlorophyllbänder bei Spzrogyra. (1. ce. S. 22 #.) 
2) Jje:i8. 24. 


188 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


der Querwände angesammelt (Fig. 36), bisweilen zum Teil auch an 
die Längswand. Es bildet einen großen Haufen, der oft eine sehr 
merkwürdige Struktur, nämlich eine Streifung, zeigt, viel größere 
und kleinere Fettkügelchen (Fig. 36,f; vgl. S.180) einschließt und 
nur einer langsamen Gestaltsveränderung unterworfen ist. Mitten 
in dem Plasmahaufen entstehen die Vakuolen. Allmählich werden 
sie größer und kommen sie in die Nähe der großen Vakuole Zu- 
letzt sind sie nur durch eine einfache Plasmaschicht von derselben 
getrennt. Ein einziges Mal schmilzt eine kleine Vakuole mit der 
großen zusammen. Die erste Vakuole, welche in dem Plasma- 
haufen entsteht, wird bald von anderen gefolgt, was mit einer lang- 
samen Gestaltsveränderung des Plasmahaufens verbunden ist, an 
dessen Spitze sich oft mehrere Vakuolen befinden, während im 
Inneren neue entstehen. Die eigentümliche Struktur, die Streifung, 
seht dabei verloren. Während in dem Plasmahaufen sich fort- 
während neue Vakuolen bilden, fängt allmählich auch an anderen 
‚Stellen im Plasma die Vakuolenbildung an. Zuletzt scheint es, daß 
das Plasma ganz aus größeren und kleineren Vakuolen zusammen- 
gesetzt ist (Fig. 51, 53 u. 54). Ein großer Teil der Zellhöhle 
scheint dann mit Schaum aufgefüllt zu sein. 

Die oben beschriebene Vakuolenbildung habe ich bei einer 
eroßen Anzahl kernloser Zellen ohne und mit nur einer geringen 
Chromatophorenmasse wahrgenommen. Zur Erläuterung werde ich 
in einem Fall meine Beobachtungen in Einzelheiten mitteilen. 
Figur 36 stellt ein Stück einer kernlosen Zelle vor, wie dieselbe 
am Morgen des 1. Oktober aussah. Sie war gerade einen Monat 
alt. Die eine Querwand, welche in der Figur gezeichnet ist, war 
von einem Plasmahaufen bedeckt, der in der Mitte am höchsten 
war. Das Plasma zeigte eine sehr eigentümliche Struktur, die in 
der Figur angegeben ist und welche ich unten besprechen werde. 
Mitten in der Plasmamasse befanden sich zahlreiche Fettkügelchen 
(f), während in derselben überall Mikrosomen vorkamen, welche 
sich bewegten. Ausgenommen die große Vakuole, die in jeder 
Spirogyrazelle vorkommt, konnte ich überhaupt keine Vakuolen 
in der Zelle unterscheiden. Am Abend desselben Tages hatte der 
Plasmahaufen sich etwas auf der Mitte der Querwand zusammen- 
gezogen (Fig. 37). In der Nähe der Querwand wurde eine sehr 
kleine Vakuole (v) sichtbar, die allmählich größer wurde und sich 
durch die Plasmamasse hindurch der großen Vakuole näherte. Am 
folgenden Abend bemerkte ich, daß die kleine Vakuole (Fig. 38, v), 
welche größer geworden war und sich noch mehr der großen Va- 
kuole genähert hatte, sich langsam in der Richtung des Pfeilchens 
bewegte. Denselben Abend bewegte sie sich durch die Plasma- 
masse hindurch, bis sie zum Kreuzchen gekommen war. Am fol- 
senden Morgen, den 3. Oktober, war sie bedeutend größer ge- 
worden und war sie sehr nahe bei der großen Vakuole gekommen 
(Fig. 39,v).. Um zwölf Uhr waren beide Vakuolen noch nur durch 
eine dünne Plasmawand getrennt (Fig. 40). Den 4. Oktober konnte 
ich die kleine Vakuole nicht mehr unterscheiden. Wahrscheinlich 
hatte sie sich mit der großen Vakuole vereinigt. An der Stelle, 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 189 


wo sie sich befunden hatte, zeigte die Plasmamasse eine Grube 
(Fig. 41,9), die allmählich wieder verschwand, da das Plasma sich 
wieder auf die Mitte der Querwand zusammenzoe (Fig. 42). In- 
zwischen hatten sich in der Plasmamasse einige neue kleine Va- 
kuolen gebildet, welche sich nach deren Spitze begeben hatten 
(Fig. 42,0). Den 6. Oktober war die Plasmamasse bedeutend höher 
geworden und fanden sich mehrere Vakuolen an ihrer Spitze und 
iin Inneren (Fig. 43, v und »). Den 7. Oktober hatte sie wieder 
eine andere Gestalt (Fig. 44). Eine der Vakuolen unterschied sich 
von den anderen durch eine verhältnismäßig dieke Wand (»). Den 
10. Oktober zeigte die Plasmamasse viel Vakuolen an ihrer Spitze 
(Fig. 45), sie hatte Neigung zum Umfallen, welches denn auch des 
Abends stattfand (Fig. 46). Als die Zelle zwei Monate alt war, 
war sie noch am Leben; auch an andern Stellen fand damals Va- 
kuolenbildung statt, aber das Protoplasma hatte noch nicht die 
schaumartige Beschaffenheit erhalten, welche es in einigen andern 
Zellen gleichen Alters schon angenommen hatte (Fig. 51). 

Aus obigem geht hervor, daß bei Spirogyra neben der großen 
Vakuole sich neue entwickeln können, welche nicht durch Ab- 
schnürung aus der großen entstehen. 

Es lag nun auf der Hand, zu untersuchen, ob die Wand der 
kleinen Vakuolen beim Hervorrufen abnormaler Plasmolyse sich auf 
dieselbe Weise verhalten würde wie die Wand der großen Vakuole 
und ob der Inhalt mit verschiedenen Gerbstoffreagentien dieselben 
Färbungen und Niederschläge geben würde. 

Bei Hinzufügung einer fünf- oder zehnprozentigen Salpeter- 
lösung zog die große Vakuole sich zu einer kugelförmigen Blase 
zusammen (Fig. 52,x), während die kleinen Vakuolen sich zu zahl- 
reichen größeren und kleineren Bläschen zusammenzogen (v). Wenn 
der Salpeterlösung Eosine zugefügt war, zeigte es sich, daß sowohl 
die große Blase als die kleinen Blasen nicht sofort gefärbt wurden, 
da sie beide einige Zeit am Leben blieben. Wenn ich nach dem 
Hervorrufen der abnormalen Plasmolyse der Salpeterlösung etwas 
Eisenchlorid, Osmiumsäure oder Natriumvanadat hinzufügte, so 
wurden im ersten Fall beiderlei Blasen blau gefärbt, und entstanden 
in den beiden andern Fällen in beiderlei Blasen schwärzliche 
Niederschläge. Das Verhalten der kleinen Vakuolen fünf- und 
zehnprozentiger Salpeterlösung und Reagentien gegenüber bewies, 
daß sie mit der großen Vakuole identisch waren. 

Nicht allein im Plasma der kernlosen Zellen, sondern auch 
noch in einem andern Fall konnte ich die Bildung kleiner Vakuolen 
wahrnehmen, worauf ich einen Augenblick die Aufmerksamkeit 
richten will. Wie ich schon erwähnt habe, ist die Entstehung der 
chromatophorenfreien und chromatophorenarmen kernlosen Zellen 
mit einer AnsammInng von viel Protoplasma am Rande der ein- 
wärts wachsenden Querwand verbunden. In dieser Plasmaansamm- 
lung entstehen bisweilen auch kleine Vakuolen. Figur 47 stellt 
einen Plasmaring an einer wachsenden Querwand vor. In diesem 
Ring sind zwei kleine Vakuolen sichtbar (v und v). In Figur 48 
ist der Plasmaring zu einer ungefähr kugelförmigen Masse zu- 


190 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


sammengeflossen; die Vakuolen (v und v) sind indessen etwas 
größer geworden. In Figur 49 ist die Querwand vollendet und 
das Plasma hinweggeströmt; nur ein dünnes Plasmaschichtchen (5) 
mit den kleinen Vakuolen (» und v) bedeckt noch die Querwand. 
Später sind auch die kleinen Vakuolen weggeführt. 

Ehe ich zur Behandlung der Frage, wie die kleinen Vakuolen 
im Plasma entstehen, übergehe, ist es erwünscht, die Struktur des 
Protoplasmas näher zu betrachten. 

Wenn man bei normalen Spirogyrazellen sich eine Vor- 
stellung der Plasmastruktur machen will, so zeigt es sich, daß 
solches sehr schwer ist. Das Protoplasma scheint aus Fäden und 
aus einer sich dazwischen befindenden Substanz zusammengesetzt. 
Die scheinbaren Fäden sind etwas stärker lichtbrechend als die 
Substanz zwischen denselben, welche mehr einer wässerigen Flüssig- 
keit ähnlich ist. Bei aufmerksamer Betrachtung sieht man, daß 
die scheinbaren Fäden verzweigt sind, so daß sie eine Art Netz- 
werk mit in die Länge ausgezogenen Maschen zu bilden scheinen. 
Da das Plasma in Bewegung ist, so ändert sich das Bild fort- 
während, was die Beobachtung erschwert. Man beobachtet, daß 
die scheinbaren Maschen ausgedehnt sind in der Richtung des Plasma- 
stromes. 

Da es, wie oben erwähnt, bei normalen Zellen sehr schwer 
ist, eine Vorstellung der Plasmastruktur zu erhalten, so habe ich 
die langsamen Modifikationen, welche das Plasma in den kernlosen 
Zellen erfährt, sorgfältig beobachtet und weiter in allen vor- 
kommenden Fällen meine Aufmerksamkeit auf die Plasmastruktur 
gerichtet. 

Zuerst werde ich eine Erscheinung erwähnen, die ich nach 
dem Zentrifugieren bisweilen bei der Querwandbildung beobachtete. 
Gewöhnlich hat die Plasmamasse, die sich am Rande der wachsenden 
Querwand befindet, eine mehr oder weniger glatte Oberfläche; 
solches ist aber nicht immer der Fall. Bisweilen beobachtete ich, 
daß die Plasmamasse (Fig. 9, p) fortwährend ihre Gestalt änderte 
und Hervorragungen in der Zelle bildete (2). Die Hervorragungen 
waren Schläuchen ähnlich, deren Wand etwas stärker lichtbrechend 
war als der wässerige Inhalt. In den Schläuchen konnte ich oft 
Querwändchen beobachten. Bisweilen zeigte ihre Wand lokale Ver- 
diekungen (Fig. 9, d). In ihrem Inhalt bemerkte ich oft kleine 
Körnchen oder Mikrosomen. Bisweilen entstanden Auswüchse an 
der Querwand; an denselben konnte ich auch Plasmaschläuche 
wahrnehmen, welche fortwährend ihre Gestalt änderten. 

Die obenerwähnte Erscheinung entspricht nicht einer fibri- 
lären, reticulären oder granulären Plasmastruktur; dagegen ist sie 
wohl vereinbar mit der Annahme einer alveolären Plasmastruktur. 
Jeden Schlauch kann man betrachten als eine kleine Höhle, die 
mit einer Wand umgeben ist, oder als ein Teil einer derartigen 
Höhle; bisweilen bildet nur die Spitze eines hervorragenden Schlauchs 
eine Höhle mit einer Wand. 

In den kerniosen Zellen erfährt das Plasma eine allmähliche 
Veränderung. Wenn die kernlosen Zellen einige Wochen alt sind, 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 191 


vermindert sich die Bewegung des Plasmas. Der Plasmahaufen, 
der sich an einer der Querwände angesammelt hat, zeigt keine 
schnellen Bewegungen und hat eine sehr eigentümliche 
Struktur (Fig. 36 bis einschließlich 44). Derselbe zeigt eine sehr 

feine Streifung und bei genaner Betrachtung entdeckt man, daß 
verschiedene Streifungssysteme übereinander liegen. Bei ver- 
schiedener Einstellung Konnte ich oft drei Systeme unterscheiden, 
deren Streifen sich übereinander befanden und in drei verschiedenen 
Richtungen liefen. Interessant war es, die Bewegung der Va- 
kuolen durch die verschiedenen Systeme zu beobachten. Je nach- 
dem eine Vakuole sich mehr der Oberfläche der Plasmamasse 
näherte, nahm die Zahl der Streifungssysteme, welche sie bedeckten, 
ab. Endlich wurde die Vakuole nur noch durch ein System be- 
deckt und ich Konnte dann wahrnehmen, daß nur in einer Richtung: 
Streifehen über die Vakuole liefen (Fig. 39, v). Zuletzt war die 
Vakuole nur durch eine einfache Plasmawand von der großen Va- 
kuole getrennt. Ich konnte dann keine Streifung über die Vakuole 
mehr beobachten (Fig. 40, v). Die Mikrosomen bewegten sich 
oft in der Richtung der Streifung; oft schoben sie auf einmal eine 
Strecke in der Richtung der Streifchen fort. An einigen Stellen 
schien bei bestimmter Einstellung das Plasma eine netzförmige 
Struktur zu haben; ein derartiges mikroskopisches Bild kann jedoch 
auch durch eine Wabenstruktur hervorgebracht werden. Bei weiterer 
Untersuchung, zumal dünner Plasmaschichtchen, welche die Va- 
kuolen bedeckten, zeigte es sich, daß die verschiedenen Beobach- 
tungen am besten mit der Annahme einer alveolären Plasma- 
struktur übereinstimmen und daß man die Streifungssysteme be- 
trachten muß als zusammengesetzt aus sehr in die Länge ausge- 
zogenen Plasmaschläuchen oder Alveolen, welche durch Plasmawände 
setrenntsind.. Zumal kamich zu der Überzeugung, daß das Plasma 
eine alveoläre Struktur hat, als sich mehrere Vakuolen durch die 
Plasmamasse bewegten und die feine Streifung verloren ging. Bei 
Betrachtung dünner Plasmaschichtchen zeigte es sich, daß das 
Plasma aus sehr kleinen aneinander liegenden Bläschen zusammen- 
gesetzt war. 

Hinsichtlich der Plasmawände, welche die Alveolen trennen, 
bemerke ich, daß ich nicht der Ansicht bin, daß jede Alveole ihre 
eigene Wand hat. Die flüssige Wandsubstanz erscheint zwischen 
den Alveolen als eine stärker lichtbrechende Substanz, an welcher 
man keine Differenzierung beobachten kann. 

Wie ich schon oben erwähnt habe, entstehen später an ver- 
schiedenen Stellen Vakuolen im Plasma. Es ist unmöglich, die 
Alveolen und die Vakuolen von einander zu unterscheiden. Die 
Vakuolen haben eine sehr verschiedene Größe, so daß ein all- 
mählicher Ubergang von den größeren Vakuolen zu Alveolen vor- 
liest. Nach dem Erscheinen der Vakuolen besteht das Plasma 
eigentlich aus größeren und kleineren Bläschen, die aneinander 
liegen und langsam ihre Gestalt verändern (Fig.53 und 54). Das 
Plasma bewegt sich nämlich noch, obschon nicht mehr mit solcher 
Intensität als vorher. Bisweilen kann man noch ein Plasma- 


192 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


strömehen finden, das den Strömchen in normalen Zellen ähnlich 
ist, aber weniger schnell fließt, so daß man die in die Länge aus- 
gezogenen, durch Wändchen getrennten Alveolen unterscheiden 
kann, die, während sie sich fortbewegen, langsam ihre Gestalt 
verändern. 

Je nachdem die Zellen älter werden, wird die Anzahl der 
Vakuolen größer und zuletzt ist das Plasma einem Schaum ähnlich. 
Man würde es als eine Masse Vakuolen betrachten können; ihre 
Anzahl läßt sich nicht schätzen; ein großer Teil der Zelle ist mit 
denselben gefüllt. Im Querschnitt kommen oft einige Zehnde 
vor (Fig. 51, »). 

Vom dritten Bestandteil des Protoplamas, von den Mikrosomen, 
ist oben fast noch nicht geredet. Von diesen Körperchen, welche 
immer in Bewegung sind, konnte ich oft feststellen, daß sie sich 
in den Alveolen befanden und hiermit ist ihr plötzliches Fortschieben 
im Plasma in der Richtung der Streifung in Übereinstimmung. 
Nicht unwahrscheinlich ist es, daß sie auch durch die Wände der 
Alveolen passieren können. Weiter konnte ich in den kleinen 
Vakuolen sich hin und her bewegende Mikrosomen unterscheiden, 
wie auch’ in der großen Vakuole, in welcher ich sie oft bei der 
Peripherie und bisweilen auch in der Mitte beobachtete. Aus obigem 
geht hervor, daß die Mikrosomen in den Alveolen,- in den kleinen 
Vakuolen und in der großen Vakuole vorkommen, und daß es deshalb 
in dieser Beziehung zwischen den genannten Gebilden keinen 
scharfen Unterschied gibt. 

Nach obiger Behandlung der Plasmastruktur komme ich wieder 
zu der Entstehung der Vakuolen zurück. Nach de Vries und 
Went entstehen die Vakuolen immer aus anderen Vakuolen. Auf 
Grund meiner Beobachtungen kann ich überhaupt nicht annehmen, 
daß die kleinen Vakuolen in den kernlosen chromatophorenfreien 
Zellen durch Abschnürung aus der großen Vakuole entstanden sind. 
Sie müssen sich deshalb im Plasma entwickeln. Esfragt sich noch, 
wie sie entstehen. Nach Went würde man annehmen müssen, daß 
die Vakuolen eigentlich schon im Plasma vorhanden sind, obschon 
man sie ihrer Kleinheit wegen nicht unterscheiden kann. Andere 
Autoren können dieser Ansicht nicht beistimmen und ich selbst 
kann auch, wie sich’s unten zeigen wird, ihren Grund oder ihre 
Notwendigkeit nicht einsehen. Im Protoplasma selbst kommen 
Elemente vor, nämlich die Alveolen, welche einen allmählichen 
Übergang zu Vakuolen bilden. Warum würden letztere sich nicht 
aus den Alveolen entwickeln können? In den kernlosen Zellen 
wird zuletzt das Protoplasma eine schaumartige Masse. Muß man 
in diesem Falle annehmen, daß das eigentliche Protoplasma ver- 
schwindet und die Zelle sich füllt mit anfangs unsichtbaren Vakuolen? 
Ich finde es einfacher und wahrscheinlicher, anzunehmen, daß die 
Vakuolen sich aus den Alveolen entwickeln. Gleichwie Zellen, die 
bei ihrer Entstehung ähnlich sind, später eine verschiedene Gestalt 
annehmen und verschiedene Funktionen erfüllen können, so halte 
ich es für möglich, daß einige Alveolen größer werden und eine 
gewisse Funktion übernehmen. Während der Karyokinese kommt 


/ 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 193 


es doch auch vor, daß ein Teil des Cytoplasmas eine besondere 
Struktur annimmt und die Kernspindel bildet, welche zeitweilig 
eine bedeutende Rolle spielt, eine große Selbständigkeit zeigt und 
selbst mit Hilfe von Reagentien isoliert werden kann, aber später 
wieder in das Cytoplasma aufgenommen wird. 

Die Annahme, daß unsichtbare Vakuolen im Plasma vorhanden 
sein müssen, welche durch Teilung anderer entstanden sein müssen, 
ist eine Folge der Theorie, daß die Vakuolenwand, wie der Kern 
und die Chromatophoren, ein besonderes Organ des Protoplasmas 
sei. Hierüber herrscht aber große Meinungsverschiedenheit. Es 
ist gewiß eine sehr merkwürdige Erscheinung, daß in einer zehn- 
prozentigen Salpeterlösung ein Teil des Protoplasmas, das eine 
Wand um die kontrahierte Vakuole bildet, länger am Leben bleibt 
als das übrige Plasma. Ich halte es aber nicht für bewiesen, daß 
diese Plasmawand ein besonderes Organ ist. Vor der abnormalen 
Plasmolyse kann man ein derartiges Organ nicht wahrnehmen. Das 
Plasmaschichtchen, das an die Vakuole grenzt, kann man vom Plasma, 
das die” Alveolen trennt, nicht unterscheiden. Für die Vakuolen- 
wand kann man kein anatomisches Merkmal angeben. Sie kenn- 
zeichnet sich auch nicht durch eine besondere Dicke. Beim fixierten 
Material kann mittelst Färbungsmittel und Reagentien nicht nach- 
sewiesen werden, daß sie anderer Natur ist als das zwischen den 
Alveolen vorkommende Plasma. Während der abnormalen Plasma- 
lyse, mit einer Salpeterlösung hervorgerufen, beobachtet man um 
die kontrahierte Vakuole sehr deutlich eine Plasmaschicht. Die 
Salpeterlösung veranlaßt aber solche eingreifende Veränderungen 
beim Protoplast, daß es sehr schwer zu unterscheiden ist, ob die 
Plamaschicht um die kontrahierte Vakuole genau dem Plasma- 
schichtehen entspricht, das im normalen Zustand an dieselbe grenzt. 
Die Plasmaschicht um die kontrahierte Vakuole würde nämlich ver- 
stärkt seinkönnen durch zwischen den Alveolen vorkommendes Plasma. 
Die kleinen Vakuolen, welche ich bei Sprrogyra in Plasma- 
massen entstehen sah, kommen so sehr mit der großen Vakuole 
überein, daß ich nicht annehmen kann, daß sie wesentlich ver- 
schieden sind. Ich halte es für nicht bewiesen und unwahrscheinlich, 
daß die kleinen Vakuolen aus besonderen unsichtbaren schon im 
Plasma vorhandenen Gebilden entstehen würden. Daß man die 
Vakuolenwand als ein besonderes Organ des Protoplasmas be- 
trachten muß, das sich nur durch Teilung vermehren kann, davon 
kann ich, wie ich oben gezeigt habe, die Notwendigkeit nicht einsehen. 

Meine Ansicht, daß die Vakuolen sich aus Alveolen entwickeln, 
ist in Übereinstimmung mit den Resultaten, welche Strasburger') 
bei der Untersuchung fixierter Präparate der Vegationspunkte von 
Chara fragilis erhielt. Auch Strasburger gelangte zu der An- 
nahme, daß das Cytoplasma eine alveoläre Struktur hat und daß 
die Vakuolen aus Alveolen entstehen. 

Im Anschluß an das Obenerwähnte erlaube ich mir, auf eine 
meiner früheren Publikationen zurückzukommen. In meinem vierten 


2, 1. 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 2. 13 


194 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Beitrage zur Kenntnis der Karyokinese habe ich!) mitgeteilt, daß 
bei Spirogyra nach Hinzufügung einer ein- oder zweiprozentigen 
Chloralhydratlösung oder einer !/, bis 1/,-prozentigen Phenollösung 
der Tonoplast sich vom Kern entfernt und eine Blase um den Kern 
bildet. Ich habe damals nachgewiesen, daß diese Blase der Wand 
der mittelst Salpeterlösung kontrahierten Vakuolen ähnlich ist und 
sie demzufolge als die Vakuolenwand betrachtet. Ich bin jetzt zur 
Überzeugung gekommen, daß man von der obenerwähnten Plasmablase 
ebenso wenig als von der Vakuolenwand behaupten kann, daß sie 
senau dem an die Vakuole grenzenden Plasmaschichtchen entspricht. 

Die in diesem Abschnitt erwähnten Resultate können wie 
folgt zusammengefaßt werden: 

1. Die verschiedenen Beobachtungen über die Struktur des 
Cytoplasmas bei Sperogyra bei normalen und abnormalen, ins- 
besondere kernlosen Zellen, sind am besten vereinbar mit der An- 
nahme einer alveolären Plasmastruktur. 

2. Im Cytoplasma können sich bei Spirogyra zahlreiche Va- 
kuolen bilden, welche der großen Vakuole ähnlich sind. Sie ent- 
stehen nicht dadurch, daß von der großen Vakuole Teile abge- 
schnürt werden und auch gibt es keine hinreichenden Gründe zu 
der Annahme, daß sie schon als besondere Organe im Plasma vor- 
handen sind, welche sich nur durch Teilung vermehren. Die Be- 
obachtungen über die Vakuolenbildung sind sehr gut vereinbar mit 
der Annahme, daß die Vakuolen sich aus Alveolen entwickelt haben. 


Tabellen 
bezüglich des Längenwachstums der Zellen. 
Die Länge der Zellen ist angegeben in u. 
Tabelle I. 
Wachstum kernloser Zellen. Zellen aus demselben Faden. 
Am Abend des 11. Juni zentrifugiert. 


Kernlose Zellen, entstanden 
Kernlose Zellen unmittelbar oder den Tag nach 
nach dem Zentrifugieren entstanden 2 2 9 13 13 
Tagen 
Datum 
P 5 mit größerer 
CR ee Snoplusen: 
12. Juni 100 ı 104 98 | 90 | 91| 84 | 90 
TeWale | | 93 | 90 
AR; 101 | 110 | 102 | 94 | 100 94 94 
do., 107 104 | 96 95 | 92 || 96 
Ben 109 | 112 1024795293211 196717.93 
AT, 110 105 | 98 103 | 95 ! 3 93 || 96 
Dar, 111 | 114 | 106 106 | 95 97 
24, „ 112 106 || 100 | 106 98 | 152 | 153 
Du "99 | 154 155 
Do N | 154 | 157 
BBr 115 
50 117 
4. Juli 117 
20, 123 | 


!) Untersuchungen über Spirogyra. Vierter Beitrag zur Kenntnis der 
Karyokinese. (Bot. Zeitung. 1902. 1. Abt. S. 122 ff.) 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 195 


Tabelle IL 


Wachstum kernloser Zellen. Zellen verschiedener Fäden. 
In der ersten Spalte ist angegeben, den wievielten Tag nach dem 


Zentrifugieren die Zellen gemessen worden sind. 


Tag Kernlose Zellen } .  Kernlose Zellen 
ohne Chromatophoren mit geringer Chromatophorenmasse 

1 162 160 151 123 

2 ı 168 | 128 | 124 | 116 | 160 | 153 | 150 | 150 | | 120 | 116 

3 ‚165 171 156 162 | 154 154 155 | 

4 170 | 169 156 156 | 155 | | 

6 171 | | 165 | 154 | 

8. | 130 | 
10. 124 130 | 122 
11 1128| 131 
18 ‚132 | 130 | 128 136 128 
23 en ‚138 | 134 
29 132 | 130 138 | 136 

Tabelle III. 


Wachstum von Zellen mit zwei Kernen oder mit einem großen 
Kern und mit doppelter oder fast doppelter Menge Chromatophoren. 
Zellen aus demselben Faden. Am Abend des 11. Juni zentrifugiert. 
Wenn eine Teilung stattgefunden hat, so ist die Länge der beiden 
Tochterzellen angegeben, z. B. 1384-137. Die Längenzunahme seit 
der vorigen Messung ist auch in Prozenten angegeben. 


Zweikernige Zellen mit en Kern 

Juni 1% Z 0, 9/0 ol K7 | 

12. a 101 | 94 90 927 \ 100 101 
14. 144 160) 161 |59| 108 |15| 112 1124| 120 130) 116 |16 [12018 
16. 204 1421 227 411 126 17 163 461 186 551 152 131 1146122 
18. 138-137 35 133415527) 190 51) 241 48110-414839] 209 371/,1188 29 
20. ı ı123--141/39 148-168 31] ' 120-146 27 26239 

Tabelle IV. 
Wachstum chromatophorenarmer und chromatophorenreicher 
Zellen. In dieser Tabelle folgt nach einer chromatophorenarmen 


Zelle (@) die chromatophorenreiche Schwesterzelle (r). Zellen ver- 
schiedener Fäden. Wenn eine Teilung stattgefunden hat, so ist 
die Länge der beiden Tochterzellen angegeben. Die Längenzu- 
nahme seit der vorigen Messung ist auch in Prozenten angegeben. 


Datum | a Tr a T | a | Tr 
‚3 Sept. '%o | %o ı%o Jo |%o %o 
er 2.1146 158 250 72| 250 68 
= 2.1152. 4 201 ı 27276 10113 57||269 | 8 |101|49 
= 5. 1158| 4 1284-123 25 | | 

S 62 462 3 152-1142 17 1292| 61167 |481288| 7 1147 46 
& 13. 192 19 192-+192-1-172-+176 149 | | 
27.232.202 6 | | | | | 
„ 22.Nv.|208' 2 | | | | | 
” | N | | I | 


196 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Fortsetzung zu Tabelle IV. 


Datum a a r | Datum a r 
5 „Aug. 9 | %/o | %o lo 5 „Juni % 1% 
S.8 4. |140 210 146 ZA a) e 95 
a8 5. |151| 8 260 24 168 15| 286 |32|5 % 14. 104 9 
a 6. | 180 | 19168166 28 | 210 | 25 1181417725 |5=5 16. 101 15 5 || 122 | 17 
2 | | | I * 18.107 ‚6145 |19 


Die Zellen wurden immer an zwei einander gegenüber ge- 
stellten Stellen gemessen und die berechneten Mittelzahlen dieser 
Messungen wurden als ihre Länge betrachtet. 


Nachschrift, 


Wie ich u. a. auf Seite 156 und 185 erwähnt habe, war ich 
wegen verschiedener Umstände gezwungen worden, meine Unter- 
suchungen ziemlich plötzlich abzubrechen und hatte ich mein Vor- 
haben, roch einige Versuche anzustellen, um verschiedene noch 
ungelöste Fragen zu beantworten, vorläufig aufgeben müssen. So- 
bald sich die Gelegenheit darbot, meine Zentrifugalversuche 
zu wiederholen, habe ich versucht, die Lücken, welche in meinen 
Untersuchungen geblieben war, auszufüllen. 

Während das Kultivieren der Spirogyren zu Steenwyk nie 
Schwierigkeiten lieferte, hatte ich in Gröningen anfangs Mißge- 
schick. Zuletzt ist es mir jedoch vollkommen gelungen, die Spiro- 
gyren zu einem kräftigen Wachstum zu bringen. Demzufolge 
konnte ich meine Versuche mit sehr gutem Material wiederholen. 

Das Material bestand aus dicken, hellgrünen Fäden, die in einem 
Graben in der Nähe von Gröningen gefunden waren. Ihre Dicke 
betrug 124 u. Die Länge der Zellen war verschieden; dieselbe 
betrug gewöhnlich ein- bis zweimal soviel als ihre Dicke. Die 
Zellwand war dünn. Die Chromatophoren waren breit und hellgrün. 
Sie bildeten mehrere weite, bisweilen etwas unregelmäßige Spiralen. 
Die Zellkerne waren platt und leicht wahrnehmbar. Die Versuche 
wurden in dem Monat Juni angestellt. Die zentrifugierten Fäden 
wurden in Grabenwasser kultiviert und waren während eines 
sroßen Teils des Tags dem Sonnenlicht ausgesetzt. Letzteres 
hatte bei meinen Versuchen zu Steenwyk nicht stattgefunden. 

Das Zentrifugieren fand des Abends statt. Da in dem Material 
viele in Teilung begriffene Zellen und solche, welche sich bald 
teilen mußten, vorkamen, so sah ich viele kernlose und chromato- 
phorenfreie Zellen entstehen. Es zeigte sich den Tag nach dem 
Zentrifugieren, daß ganze Fadenstücke aus kernlosen und zwei- 
kernigen Zellen bestanden, welche regelmäßige mit einander ab- 
wechselten. 

Die zentrifugierten Fadenstücke wuchsen schnell; in fast 
allen Zellen traten wieder Teilungen auf, die bald von anderen ge- 
folgt wurden. Es kam sogar vor, daß neu gebildete Zellen sich 


van Wisselin sh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle 197 


schon nach vierundzwanzig Stunden teilten, was ich früher nie 
beobachtet hatte. 

Im Allgemeinen beobachtete ich weniger Abweichungen und 
weniger krankhafte Zustände als bei den früheren Versuchen. 
Zellen, welche, ohne sich zu teilen, eine außerordentliche Länge er- 
hielten, wurden von mir überhaupt nicht wahrgenommen. Auch 
war die Bildung unvollkommener Querwände seltener als früher, 
was wahrscheinlich auch in Verbindung stand mit kräftigeren 
Lebensverrichtungen der Zellen, insbesondere mit einem stärkeren 
Streben des Kernes und der Chromatophoren, um bald wieder eine 
normale Stelle zu erhalten. | 

Während der ersten Wochen sah ich in den zentrifugierten 
Fäden außer kernlosen Zellen nur einige Zellen zu Grunde gehen, 
so daß ich bei meinen neuen Versuchen den Eindruck erhielt, daß, 
wenn man gesundes und kräftiges Material zur Verfügung hat und 
die übrigen Umstände günstig sind, das Zentrifugieren nur im ge- 
ringen Maße direkt einen nachteiligen Einfluß auf das Material 
ausübt. 

Insbesondere richtete ich bei meinen neuen Versuchen meine 
Aufmerksamkeit auf die Zellen, welche die zweikernigen Zellen 
und die Zellen mit großen Kernen hervorbringen. Wie ich schon 
in dieser Abhandlung erwähnt habe, veranlassen diese Zellen die 
Bildung von Zellenreihen, die aus ähnlichen Zellen zusammen- 
gesetzt sind, nämlich aus zweikernigen Zellen oder aus Zellen mit 
großen Kernen. Bei solchen Zellenreihen hatte ich beobachtet, 
daß die Zellen, die sich am nächsten bei den zugehörigen kernlosen 
Zellen befanden, etwas kleiner waren als die folgenden Zellen 
(vgl. S. 172). Es kam mir vor, daß diese Beobachtung vielleicht 
nicht ohne Bedeutung war für die Lösung der Frage, ob die kern- 
losen Zellen leben und ein wenig wachsen auf Kosten der an- 
grenzenden kernhaltigen Zellen. Wie bekannt, sind die Ansichten 
über die Funktionen der kernlosen Zellen sehr verschieden. So 
meint Palla gezeigt zu haben, dab kernlose Protoplasten wachsen 
und Zellwand bildan können, während Townsend meint, nach- 
gewiesen zu haben, daß dieselben solches nur können, wenn sie 
durch Plasmafäden mit kernhaltigen Protoplasten verbunden sind 
(vel. S. 134 und 135). 

In Verbindung mit diesen verschiedenen Ansichten kam es 
mir erwünscht vor, wenn möglich, die Ursache der von mir be- 
obachteten Erscheinung zu entdecken. Wenigstens wollte ich ver- 
suchen, ob ich auch genügende Gründe finden könnte, die darauf 
hinwiesen, daß die kernlosen Zellen den benachbarten kernhaltigen 
Zellen Nahrung entziehen oder solche, welche zeigten, daß die 
Erklärung der Erscheinung in einer anderen Richtung gesucht 
werden muß. 

Nachdem ich die Sperogyra-Fäden einem Zentrifugal- 
versuch unterworfen hatte, kultivierte ich dieselben sorgfältig im 
Grabenwasser. Ich untersuchte sie des Abends, was ich zwei 
gute Wochen ohne Unterbrechung fortsetzte. Viele Zellen hatten 
damals Fadenstücke von 16 Zellen hervorgebracht. In einigen 

%* 


198 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Fadenstücken waren nicht alle Zellen einander ähnlich. Bisweilen 
beobachtete ich, daß die beiden Tochterzellen einer zweikernigen 
Zelle eine ungleiche Anzahl Tochterkerne erhielten, nämlich einen 
und drei. Während die einkernige Tochterzelle wieder einkernige 
Zellen hervorbrachte, teilte die dreikernige sich bisweilen mittelst 
zwei Querwänden in drei Tochterzellen. 

Die Zellen, die sich neben kernlosen befanden und die, 
welche zwischen kernhaltigen lagen, wurden einer vergleichenden 
Untersuchung unterworfen. Weil ich nur solche Zellen vergleichen 
wollte, die gleich viel und gleich große Kerne enthielten und un- 
gefähr gleicher Länge waren, so ließ ich die dreikernigen Zellen 
und ihre Nachkommen unberücksichtiet. Das Wachstum studierte 
ich also bei den zweikernigen Zellen, bei den Zellen mit einem 
eroßen Kern und bei den Zellen mit einem einfachen Kern, die 
auf die obenerwähnte Weise aus zweikernigen Zellen entstandee 
waren. Besonders untersuchte ich zweikernige Zellen. Jeden 
Abend wurden die Zellen gemessen und da sie sich hauptsächlien 
des Abends teilten, so gelang es mir oft, ihre anfängliche Längh 
zu bestimmen. Die Länge der Zellen wurde immer an zwei ein- 


Fig. 1. Fig. 2. 


ander gegenüber gelegenen Stellen bestimmt und der Durchschnitt 
zwischen beiden Ergebnissen wurde dann als die Länge betrachtet. 
Bald fand ich, daß die erst gebildete Zelle mit zwei Kernen 
oder mit einem großen Kern, d. h. die Schwesterzelle der kern-_ 
‚losen Zelle (Fig. 1, p), zwei Tochterzellen hervorbrachte (siehe 
Tab. V, Fig. 1, @ und 5), die nicht dieselbe Länge hatten. In 36 
Fällen wurde die Länge derselben bei ihrer Entstehung bestimmt. 
In der Tabelle V sind diese Fälle zusammgefaßt. Es zeigte sich, 
daß gewöhnlich die an die zugehörige kernlose Zelle (p) grenzende 
Zelle (a) kürzer war als ihre Schwesterzelle (d), nämlich in 27 
der 36 Fälle, während in acht Fällen die letztere Zelle die kürzere 
war und in einem Fall die beiden Zellen dieselbe Länge hatten. 
Überdies wurden in noch 41 anderen Fällen die beiden Zellen 
einige Zeit nach ihrer Entstehung gemessen. In 30 dieser Fälle 
war die an die kernlose Zelle grenzende Zelle die kürzere und in 
sieben Fällen die längere, während in vier Fällen die beiden 
Zellen gleicher Länge waren. Ich bemerke hierbei, daß es vor- 
kommen kann, daß die an die kernlose Zelle grenzende Zelle viel 
länger ist als ihre Schwesterzelle (vgl. S. 151). In den Mutter- 
zellen solcher Zellen ist das Streben der Kerne und Chromatophoren, 
um ihre normale Stelle zu erhalten, gering. Unter den 36 in 
der Tabelle V erwähnten Fällen kamen derartige Fälle jedoc 
nicht vor. _ 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 199 


Gewöhnlich gehen nach dem Zentrifugieren die Kerne in den 
gebildeten zweikernigen Zellen und Zellen mit doppelt großen 
Kernen bei ihrem Streben, um eine Stelle in der Medianebene zu 
bekommen, etwas zu weit. Demzufolge wurde, wie oben erwähnt, 
bei der nächsten Zellteilung die an die kernlose Zelle stoßende 
Tochterzelle (Fig. 1, @) etwas kürzer als ihre Schwesterzelle (Fig. 
1, 5). Leicht würde man, um diese Erscheinung zu erklären, die 
eine oder die andere Hypothese aufwerfen können. Da mir jedoch 
dafür genügende Gründe fehlen, so beschränke ich mich, darauf 
hinzuweisen, daß in den Zellen der eine oder der andere Faktor 
sein muß, der die Erscheinung hervorruft. 


Bei den folgenden Teilungen in den zweikernigeen Zellen und 
Zellen mit großen Kernen, die, wenn bei denselben keine neuen 
Abweichungen auftreten, die Zahl der Zellen von zwei auf 4, 8, 
16 usw. bringen, zeigte sich eine Eigentümlichkeit. Die Querwände, 
die sich in den Endzellen der Reihen bildeten, teilten diese Zellen 
gewöhnlich in zwei Tochterzellen verschiedener Länge. Über die 
Teilungen in den Reihen, die nur noch aus zwei Zellen zusammen- 


ANME 


Fig. 3. 

sesetzt waren, bemerke ich Folgendes: Bei den Teilungen in der 
an die kernlose Zelle erenzenden Zelle (Fig. 1, a) wurde die an 
die kernlose Zelle grenzende Tochterzelle (Fig.5, «) in den meisten 
Fällen die kürzere, nämlich in 70%, der untersuchten Fälle. Bei 
den Teilungen in der anderen Zelle (Fig. 1, 5) wurde dagegen ge- 
wöhnlich die am Ende der Reihe sich beändende Tochterzelle (Fig. 
5, d) die längere, nämlich in 77°, der untersuchten Fälle Bei 
den folgenden Teilungen, nämlich in den Reihen, die aus 4 oder mehr 
Zellen zusammengesetzt waren, verhielten sich die beiden Endzellen, 
was die Stelle der neuen Querwände anbetraf, auf ähnliche Weise. 
In den meisten Fällen wurde die Tochterzelle, die sich am Ende 
der Reihe bildete (Fig.7, « und »), dielängere, nämlich am Ende, 
wo sich die zugehörige kernlose Zelle (Fig. 7, p) befand, in 80°), 
der untersuchten Fälle und am anderen Ende in 95°/, der unter- 
suchten Fälle. 

Die Erscheinung, daß die Endzellen schon bei ihrer Entstehung 
länser waren als ihre Schwesterzellen, drängte sich mehr in den 
Vordergrund, je nachdem die Reihen aus einer größeren Anzahl 
Zellen zusammengesetzt waren. Ich bringe das in Verbindung 
mit dem Dickenwachstum der Zellen. Wenn eine zweikernige 
Zelle oder eine Zelle mit einem großen Kern entstanden ist, so 
zeigte sie bald eine Neigung zum Dickenwachstum. In der Mitte 
wird sie dicker, aber an den Enden behält sie ihre ursprüngliche 
Dicke. Die Querwände, die sich später bilden, sind desto größer, 


300 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


je nachdem das Dickenwachstum mehr fortgeschritten ist. Die 
mittleren Zellen einer Reihe sind also über ihre ganze Länge 
dicker als die normalen und in der Mitte oft am dicksten. Die 
Endzellen jedoch erhalten nur im der Mitte und am einen Ende 
eine mehr als normale Dicke, während sie am anderen Ende, wo 
sie an kernlose oder normale Zellen stoßen, ihre ursprüngliche 
Dicke beibehalten. Daß die Endzellen am einen Ende dicker sind 
als am andern, übt nach meiner Meinung Einfluß aus auf die Stelle 
des Kernes und demzufolge auch auf die Stelle, wo später die 
Querwand gebildet wird, die meist näher bei dem dickeren als bei 
dem dünneren Ende entsteht. 

Daß, als die Reihe nur noch aus zwei Zellen (Fig. 1, « und 
b) bestand, die an die kernlose Zelle grenzende Zelle (Fig. 1, «), 
was die Stelle der neuen Querwand betraf, eine Ausnahme von 
der Regel machte, schreibe ich einem besonderen hinzukommenden 
Faktor zu. In ihrer Mutterzelle (Mutterzelle von a und 5, Fig. 1) 
war die Stelle, wo die neue Querwand sich bildete, gewöhnlich 
auch etwas nach der kernlosen Zelle verrückt. Es versteht sich, 


daß in der Mutterzelle ein Faktor war, der diese Eigentümlichkeit 
hervorrief. Nach meiner Meinung war dieser Faktor auch noch 
in der Tochterzelle (Fig. 1, a) vorhanden und machte dieselbe 
demzufolge eine Ausnahme von der Regel. Bei späteren Teilungen 
jedoch hatte der Faktor seine Bedeutung eingebüßt. In der anderen 
Tochterzelle der zweizelligen Reihe (Fig. 1, 5) wirkten meiner 
. Meinung nach zwei Faktoren nicht im entgegengesetzten, sondern 
im ähnlichen Sinn. Es waren die ungleiche Dicke der Zelle und 
ein anderer Faktor, die, wie in der Mutterzelle (von @ und 5, 
Fig. 1), den Kern und die Querwandbildung etwas nach der kern- 
losen Zelle verrückten. Beide Faktoren verursachten deshalb eine 
Verrückung des Kernes und der Querwandbildung in der Richtung 
der kernlosen Zelle. Bei späteren Teilungen drängte sich diese 
Erscheinung noch mehr in den Vordergrund. Daß beiden größeren 
Zellenreihen, nämlich bei den Reihen, die aus vier- und mehr 
Zellen. zusammengesetzt waren, die beiden Endzellen sich bei der 
Querwandbildung aufähnliche Weise verhielten, Kann man dadurch 
erklären, daß bei den späteren Teilungen der eine Faktor, nämlich 
die ungleiche Dicke der Endzellen, an Bedeutung zugenommen 
hatte, während der andere Faktor viel eingebüßt hatte. 

Die Teilung der ersten zweikernigen Zelle in zwei ungleiche 
Tochterzellen (Fig. 1, a und 5), von denen die kürzere an die 
kernlose Zelle grenzt und die Wiederholung dieser ungleichen 
Verteilung bei der kürzeren Tochterzelle (Fig. 1, «) erklärt schon 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 201 


einigermaßen, wie es kommt, daß die Zellen, die sich am nächsten 
bei der kernlosen Zelle befinden, die kürzesten sind. Nachdem 
ich bei verschiedenen Zellen das Wachstum studiert hatte, fand 
ich, daß noch ein dritter Faktor im Spiel war. Es zeigte sich, 
daß die Zellen, weiche an kernlose Zellen erenzten, oft weniger 
stark wuchsen als ihre Schwesterzellen. 

Was das Wachstum der Zellen der zweizelligen Reihen an- 
betrifft, bemerke ich, daß in den meisten untersuchten Fällen die 
beiden Zellen (Fig. 3, « und 5b) an kernlose erenzten (Fig. 3, p 
und q). Für ein vergleichendes Studium der an kernlose und 
nicht an kernlose Zellen grenzenden Zellen lieferte die Unter- 
suchung der zweizelligen Reihen also wenig Resultate (siehe 
Tabelle V]J). 

Bei der Untersuchung der vierzelligen und größeren Reihen 
zeigte es sich aber unzweideutig, daß die an die kernlosen Zellen 
gsrenzenden Zellen (Fig. 4, a und d; Fig. 5, a; Fig. 6, a und Ah; 
Fig.7, a) weniger stark wuchsen als ihre Schwesterzellen (Fig. 4, 
b und e; Fig. 5, 5; Fig. 6, 5 und g; Fig.7, 5) und andere Zellen 


der Reihen. Dieses Resultat veranlaßte mich, nochmals zu er- 
wägen, ob die kernlosen Zellen den angrenzenden kernhaltigen 
Nahrung entziehen. Eine vergleichende Untersuchung über das 
Wachstum der Endzellen, die an kernlose Zellen grenzten und die 
nur an kernhaltige Zellen grenzten und über das Wachstum ihrer 
Schwesterzellen führte zum Resultat, daß keine Gründe vorlagen, 
um das weniger starke Wachstum der an die kernlosen Zellen 
srenzenden Endzellen einer Entziehung von Nahrung durch die 
kernlosen zuzuschreiben. Es zeigte sich, daß auch die Endzellen 
(Fig. 5, d; Fig. 7, Ah), die an kernhaltige Zellen (Fig. 5, k; Fig. 7, 
k) stießen, weniger stark wuchsen als ihre Schwesterzellen (Fig. 5, 
ec, Fig. 7, g) und andere Zellen der Reihen. Die letztgenannten 
Endzellen befanden sich durchaus nicht in einem günstigeren 
Verhältnis als die an die kernlosen stoßenden Endzellen. 

Zur Erläuterung des Obenerwähnten verweise ich auf die 
verschiedenen Tabellen. Tabelle VII bezieht sich auf Tochterzellen 
der Zellen der zweizelligen Reihen, nämlich auf an kernlose Zellen 
erenzende Endzellen (Fig. 4, aundd; Fig.5, a) und ihre Schwester- 
‚zellen (Fig. 4, b und c; Fig. 5, 5b). Von den 16 in Tabelle VII er- 
wähnten Fällen war in 14 Fällen das Wachstum der an eine 
kernlose Zelle stoßenden Endzelle weniger als das Wachstum ihrer 
Schwesterzelle, während in zwei Fällen das Entgegengesetzte sich 
ereignete. 

Die Angaben in Tabelle IX sind Reihen entlehnt, die aus 
mehr als vier Zellen zusammengesetzt waren, z. B. aus 8 (Fig.6) 


202 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


oder 16, und in welchen die Zellen sich deshalb noch ein- oder 
zweimal geteilt hatten. Von den 12 erwähnten Fällen war in 9 
das Wachstum der an eine kernlose Zelle grenzenden Endzelle 
(Fig. 6, a und k; Fig. 7, a) weniger als das Wachstum ihrer 
Schwesterzelle (Fig. 6, d und g; Fig. 7, db), in zwei Fällen gleich 
demselben und in einem Falle etwas mehr. Im Allgemeinen ist 
das Wachstum der Endzellen auch weniger als das Wachstum 
anderer Zellen der Reihen. 


Tabelle VIII dient speziell zur Vergleichung mit Tabelle VII. 
Sie bezieht sich auf ähnliche Reihen, doch auf die Endzellen (Fig. 
5, d), die sich zwischen kernhaltigen Zellen (Fig. 5, %k und ec) be- 
finden und auf ihre Schwesterzellen (Fig. 5, ec). In vier der sechs 
Fälle ist das Wachstum der Endzelle weniger als das Wachstum 
ihrer Schwesterzelle, in einem Fall gleich demselben und in einem 
Fall mehr. 

Tabelle X dient zur Vergleichung mit Tabelle IX. Sie be- 
zieht sich auch aufähnliche Reihen, doch auf zwischen kernhaltigen 
Zellen (Fig. 7, %k und g) sich befindenden Endzellen (Fig. 7, h), 


ihre Schwesterzellen (Fig. 7, 9) und andere Zellen der Reihen. 
In allen fünf untersuchten Fällen zeigte es sich, daß das Wachs- 
tum der Endzellen weniger war als das Wachstum der anderen 
Zellen. 


Faßt man die in Tabelle VII und VIII und IX und X erwähn- 
ten Angaben zusammen, so ergibt sich, daß in 84,50%. der Fälle 
das Wachstum der an eine kernlose Zelle grenzenden Endzelle 
weniger war als das Wachstum ihrer Schwesterzelle und in fast 
86,5°% der Fälle war solches mit einer zwischen kernhaltigen 
Zellen sich befindenden Endzelle der Fall. Aus Obigem geht des- 
halb hervor, daß sowohl die Endzellen, welche an kernlose Zellen 
grenzten, als diejenigen, wobei solches nicht der Fall war, sich, 
was das Längenwachstum anbetrifft, zu ihren Schwesterzellen und 
anderen Zellen der Reihen auf ähnliche Weise verhielten. Es eibt 
also keine hinreichenden Gründe, um anzunehmen, daß das Fehlen 
der Kerne in den kernlosen Zellen das Wachstum der angrenzenden 
Zellen beeinträchtigt und daß die kernlosen auf Kosten der kern- 
haltigen leben und sogar etwas wachsen. Die Ursache, daß die 
Endzellen überhaupt weniger wuchsen als andere Zellen, muß nach 
meiner Meinung den Eigentümlichkeiten der Zellen selbst zu- 
geschrieben werden. : j 

Schließlich werde ich noch einige andere Resultate er- 
wähnen, die ich bei der Wiederholung der Zentrifugalversuche 
erhielt. 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 203 


Bei meinen ersten Versuchen hatte ich nur ein paar Mal eine 
kernhaltige chromatophorenfreie Zelle erhalten (vel. S. 147). Jetzt 
beobachtete ich die Bildung mehrerer solcher Zellen und konnte 
auch die Bedingungen feststellen, unter welchen sie entstehen. 
Die in Teilung begriffenen Zellen müssen kurz sein. In diesem 
Fall ist es möglich, daß, wenn infolge des Zentrifugierens alle 
Chromatophoren und der Kern durch die Öffnung der sich bildenden 
Querwand getrieben worden sind, eine chromatophorenfreie, kern- 
haltige Zelle entsteht. Wenn die Spindel sich entwickelt, kommt 
es nämlich oft vor, daß der eine Tochterkern an die nahegelegene 
alte Querwand gedrückt wird und der andere durch die Öffnung 
der neuen Querwand zurückgedrängt wird. Demzufolge entsteht, 
wenn die Querwandbildung sich vollendet, eine chromatophorenfreie, 
kernhaltige Zelle. 

In den kernhaltigen, chromatophorenfreien Zellen legt der 
Kern sich an die Wand und bewegt derselbe sich längs der Wand 
durch die Zelle. Bald befindet er sich an einer der Querwände, 
bald an der Längenwand. Es bilden sich keine Aufhängefäden. 


In kernhaltigen Zellen, in welchen sich auch ein Stückchen der 
Chromatophoren befindet, findet deren Bildung dagegen oft 
einigermaßen statt. Wie ich erwarten konnte, gingen die kern- 
haltisen Zellen ohne Chromatophoren nach einigen Wochen zu 
Grunde, ohne daß sie Nachkommen hervorgebracht hatten. 

Wie auf S. 175 erwähnt, beobachtete ich nicht bei allen 
kernlosen Zellen eine anfängliche Zunahme des Turgors, nämlich 
nicht bei solchen, die keine Chromatophoren oder nur ein paar 
Stückchen derselben erhalten hatten. Jetzt habe ich bei mehreren 
kernlosen Zellen, auch bei solchen, die nur ein paar Stückchen 
von Chromatophoren enthielten, eine anfängliche Zunahme des 
Turgors beobachtet. Die Querwände bogen sich bisweilen stark 
nach außen. So erreichte z.B. bei zwei Zellen, deren Längenwand 
112 und 114 u lang war, die Zellachse eine Länge von 160 
und 140 u. 

Wie bei meinen ersten Versuchen (S. 158) kam ich wieder 
zudem Resultat, daß, wenn eine Zelle einen Überfluß an Kernmasse 
erhält, solches eine Verspätung der nächsten Teilung veranlaßt. 
Von 12 zweikernigen Zellen, die sich am 10., 11. und 13. Juni 
teilten, brachten 4 eine drei- und eine einkernige Zelle hervor, 
während die übrigen zweikernige Tochterzellen hervorbrachten. 
Die dreikernigen Zellen teilten sich drei bis fünf Tage später 
als ihre einkernigen Schwesterzellen, während die zweikernigen 
Schwesterzellen sich gleichzeitig oder einen Tag nach einander 


204 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


teilten. Während bei den dreikernigen Zellen die Teilung bedeutend 
verspätet war, schien es, daß sie bei den einkernigen sich etwas 
verfrüht hatte. Die dreikernigen Zellen teilten sich im Durchschitt 
7 bis 8 Tage nach ihrer Bildung, die zweikernigen 4 bis 5 Tage 
und die einkernigen 4 Tage. 

Zuletzt richte ich die Aufmerksamkeit auf die große Sterblich- 
keit der zweikernigen Zellen einige Wochen nach dem Zentri- 
fugieren. Während die Spirogyrafäden, infolge der schnellen 
Vermehrung und des starken Wachstums der einkernigen Zellen, 
sich kräftig entwickelten, sah ich in denselben ganze Reihen zwei- 
kernige Zellen zu Grunde gehen. Wie ich schon erwähnt habe, 
deutet eine derartige Erfahrung auf eine wenigere Lebensfähigkeit 
der zweikernigen Zellen (vgl. S. 164). 


Tabelle V. 


In dieser Tabelle ist für 36 Reihen, die aus zwei Zellen be- 
stehen, jede mit zwei Kernen oder mit einem großen Kern in 
angegeben, wie lang die beiden Zellen bei ihrer Entstebung waren. 
In der ersten Spalte ist die Länge der an die zugehörige kernlose 
Zelle (Fig. 1, p) grenzenden Zelle (Fig. 1, a) angegeben, in der 
zweiten Spalte die Länge ihrer Schwesterzelle (Fig. 1, 5). In der 
dritten Spalte ist angegeben, wieviel Prozent die erstgenannte 
Zelle größer (+) oder kleiner (—) war als ihre Schwesterzelle. 


100 |; 124 | — 19 108, 1 202 | — 9 108 | 112 | — 4 106 106 0 
1018| — 15 103, dar 09 1088| 13 — 4 ki a | 
1007 Sie 515 | 20) — 7 91 Sa — 8 17 15/2 
140 | 162 | — 14 107.) 115 | — 7 104 | 1077 | — 3 gab Ja I 
96 109 | — 12 84 89 | — 6 104 | 107 | —3 116, 1137) 53 
Io) al I = Il 117 | 1224| —6 112) Ile: | — 2 84 so| - 5 
98 | 109 | —- 10 an || 1a) | = © 7 Bl ll 108 | 1038| 5 
109 | 121 | — 10 100 | 104 | — 4 108 | 109 | — 1 102 947, 178 
112 | 125 Ikeen 10 102 | 106 | — 4 115 | 116 — 1 157 | 1355| — 16 
Tabelle V1. 


Längenwachstum der Zellen der zweizelligen Reihen. In der 
ersten Spalte ist die Länge der an die zugehörige kernlose Zelle 
(Fig. 2 und 3, p) grenzenden Zelle (Fig. 2 und 3, a) bei der 
ersten Messung angegeben; in der zweiten die Länge ihrer Schwester- 
zelle (Fig. 2 und 3, 5) bei der ersten Messung, die gleichzeitig 
mit der erstgenannten Messung stattfand. In den drei ersterwähnten 
Fällen stößt letztere Zelle an eine kernhaltige Zelle (Fig. 2, %); in 
den übrigen Fällen stößt sie an eine einer anderen Reihe zu- 
gehörige kernlose Zelle (Fig. 3, qg). In der dritten und vierten 
Spalte ist die Länge der Zellen («undb) bei der zweiten Messung 
angegeben. In der fünften Spalte ist der Zeitverlauf zwischen der 
ersten und zweiten Messung in Tagen angegeben. In der sechsten 
und siebenten Spalte das Wachstum in Prozenten. Die letzte 
Spalte erwähnt, wieviel Prozent das Wachstum der an die zu- 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 205 


gehörige kernlose Zelle (p) grenzenden Zelle (a) stärker (+) oder 
weniger stark (—) war als das ihrer Schwesterzelle (b). 


Zweite | | Wachstum Differenz 
Erste Messung Messung | nen | in Prozenten || in Proz. 
2 I Vo ae ee er ee 
26 taz fe4.ı 3 48 46 + 4 
116 | 128 168 19 | 3 | & 32 + 41 
1022 | 94 136 ar 3133 51 — 35 
136 | 167 151 190. | 4 | 11 14 — 21 
122 118 151 ao 24 27 | — 1 
107 109 162 | 160 el ll 47 + 9 
ne a) | rn 
100 118 1897 ).199 44 |\..89 69 | —+ 29 
160 154 | 220 | 194 4 30.3.0226 44 
110 | 130 | 155 | 166 3 41 28 — 46 
Tabelle VIL 


Längenwachstum der Tochterzellen, die aus den Zellen der 
zweizelligen Reihen entstanden waren. In der ersten Spalte ist 
jedesmal die Länge einer Endzelle (Fig.4, « oder d) erwähnt bei 
der ersten Messung; dieselbe grenzte an eine kernlose Zelle, die 
derselben Reihe (Fig. 4, p) oder einer anderen Reihe zugehörten 
(Fig. 4, g). In der zweiten Spalte ist jedesmal angegeben, wie 
lang ihre Schwesterzelle (Fig. 4, 5 oder ec) bei der ersten Messung 
war, die gleichzeitig mit der der Endzelle stattfand. Im der 
dritten und vierten Spalte ist die Länge beider Zellen bei der 
zweiten Messung angegeben. In der fünften Spalte ist der Zeit- 
verlauf zwischen beiden Messungen angegeben; in der sechsten 
und siebenten Spalte das Wachstum in Prozenten. In der letzten 
Spalte ist in Prozenten angegreben, wieviel stärker (+) oder weniger 
stark (—) das Wachstum der Endzelle als das ihrer Schwester- 
zelle war. 


Be esane Zweite Tage Wachstum Differenz 
Messung in Prozenten in Proz. 

| 10 A 5a 27 1047 —B 
781975 98 | 104 2 26 | 39 33 

18.20 98 97 2 26 | 39 gg 

113 | 108 || 181 | 204 4 60 89 3 
662102 73 88 | 107 3 33.007 30 

1297, 120° |: 161°) 160 2 5 | 33 a 
104 | 106 | 142 | 158 3 3721.49 on 
177 1088.1..123: 1. 174 2 48 | 61 21 
100 89 | 155 | 150 3 5 6 550 
107 | 104 | 151 | 156 2 2 50) | rg 
96 | 86 || 164 | 158 4 ats 5 

a1 a| 12 | 14 | A 62 | 64 = 

104 | 100 | 149 | 14 | 2 43 | 44 Zn 
82 90 | 131 18 3 60 | 61 RO 

102 | 106 | 192 | 190 3 ss | 79 hl 
106 | 110 || 183 | 174 | 3 as 236 


206 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Tabelle VII. 


Längenwachstum der Tochterzellen, die aus den Zellen der 
zweizelligen Reihen entstanden waren. In der ersten Spalte ist 
jedesmal die Länge einer Endzelle (Fig. 5, d) erwähnt bei der 
ersten Messung; dieselbe befand sich zwischen zwei kernhaltigen 
Zellen (ce und k). In der zweiten Spalte ist jedesmal angegeben, 
wie lang ihre Schwesterzelle (c) bei der ersten Messung war, die 
gleichzeitig mit der der Endzelle (d) stattfand. In der dritten und 
vierten Spalte ist die Länge beider Zellen bei der zweiten Messung 
angegeben; in der fünften Spalte der Zeitverlauf zwischen beiden 
Messungen; in der sechsten und siebenten Spalte das Wachstum 
in Prozenten. In der letzten Spalte ist in Prozenten angegeben, 
wieviel stärker (4) oder weniger stark (—) das Wachstum der 
Endzelle (d) als das ihrer Schwesterzelle (c) war. 


Erste M : : 
Ve Messung nass in Prozenten || in Proz. 


Zweite | Wachstum Differenz 


104 97 | 151 | 168 3 45 | 73 — 38 
102 86 | 158 159 4 55 85 — 53 
86 8 | 124 127 3 4 51 — 14 
1) 85 || 124 121 2 38 42 — 10 
100 97 || 122 118 1 22 22 0 
104 |; 104 || 184 178 3 77 1 + 8 


Tabelle IX. 


Längenwachstum der Enkeltochterzellen (Fig. 6, a bis ein- 
schließlich r) und folgender Nachkommen, die aus den Zellen der 
zweizelligen Reihen hervorgegangen waren. Die untersuchten 
Reihen bestanden höchstens aus 16 Zellen. In der ersten Spalte 
ist jedesmal die Länge einer Endzelle (Fig. 6, « oder A) erwähnt 
bei der ersten Messung; dieselbe grenzte an eine kernlose Zelle, 
die derselben Reihe (p) oder einer anderen Reihe zugehörte (g). 
In der zweiten Spalte ist erstens jedesmal angegeben, wie lang 
ihre Schwesterzelle (b oder 9) bei der ersten Messung war, und 
weiter die Länge von ein paar folgenden Zellen der Reihe (z. B. 
c und d oder f und e). Die Zellen wurden jedesmal gleichzeitig 
gemessen. In der dritten und vierten Spalte ist die Länge der- 
selben Zellen bei der zweiten Messung angegeben; in der fünften 
Spalte der Zeitverlauf zwischen beiden Messungen; in der sechsten 
und siebenten Spalte das Wachstum in Prozenten. In der letzten 
Spalte ist in Prozenten. angegeben, wieviel stärker (4-) oder weniger 
stark (—) das Wachstum der Endzelle als das ihrer Schwester- 
zelle war. 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 207 


| Zweite | | Wachstum | _ Differenz 
amade LLSBSITE | Messung wer | in Prozenten | in Proz. 
1 
Pen 82| 1. 1.14, |.20 a6 
| 91 | 18 | 
100 | 83 142 138 | 2 42 Son m 728 
91 144 || 58 | 
1.97 Pas) | 56 . || 
93 S2r22129 194771 39 Fa 
92 | 125 | 36 | 
94 | 142 | : | 
102 90 .| 158 152 | 2. .| 55 Fe 
92 | 143 | 55 | 
98 | 151 | 54 | 
135 | 146 || 160 172 | 17, 16 18 — 11 
110 || 134 | I 22 | 
| 114 140 | | 93. 
Sn Ri 114 101. | 275: 18 20 10 
Er8% 107 | Ne] 
86 100 | 16 | 
| & 80 7 19 il Eee Eon! — 10 
68 83 22 
n73 92 26 
106 97 130 | 121 1 23 25 — 58 
| 105 188 127 
' 105 ' 130 Br! 
84 80 125 122 2 49 | 5251 — 7 
92 ı 143 e55 
94 | 140 | 49 
109 103 128 121 1 17 117, 0 
124 147 | 19 
125 ı 150 | 20 
33.0789 112 | 107 1 20 | 20 (0) 
93 | 118 277 
138 125 | 28 
106 !| 97 137 124 1 29:7 |: 28 + 4 
| 192 132 N 8 
124 149 | i 20 
Tabelle X. 


Längenwachstum der Enkeltochterzellen und folgenden Nach- 
kommen der Zellen der zweizelligen Reihen. Die untersuchten 
Reihen bestanden höchstens aus 16 Zellen. In der ersten Spalte 
ist jedesmal die Länge einer Endzelle (Fig. 7, %) erwähnt bei der 
ersten Messung; dieselbe befand sich zwischen zwei kernhaltigen 
Zellen (g und k). Im der zweiten Spalte ist erstens jedesmal an- 
gegeben, wie lang ihre Schwesterzelle (g) bei der ersten Messung 
war, und weiter die Länge von ein paar folgenden Zellen der 
Reihe (z. B. f und e). Die Zellen wurden jedesmal eleichzeitig 
gemessen. In der dritten und vierten Spalte ist die Länge der- 
selben Zellen bei der zweiten Messung angegeben: in der fünften 
Spalte der Zeitverlauf zwischen beiden Messungen; in der sechsten 
und siebenten Spalte das Wachstum in Prozenten. In der letzten 
Spalte ist in Prozenten angegeben, wieviel stärker (+) oder 


208 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


weniger stark (—) das Wachstum der Endzelle als das ihrer 
Schwesterzelle war. 


en Zweite m Wachstum Differenz 
ae uns Messung DS in Prozenten in Proz. 
74 59 83 74 1 12 25 — 52 
98 80 118 109 2 20 36 — 44 
94 128 36 
105 139 32 
88 70 121 105 2 37.5 | 50 — 25 
717 112 45 
82 120 46 
82 61 111 89 1 35 46 — 24 
63 96 52 
63 97 54 
69 102 48 
69 107 55 
71 110 55 
80 115 44 
94 84 114 104 1 21 24 — 12.5 
89 111 25 
5 95 120 26 
Figurenerklärung. 


Die Vergrößerung der Figuren ist wie folgt: Fig. 1 bis einschließlich 
Fig. 9, Fig. 12 und Fig. 36 bis einschließlich Fig. 52 500 mal; Fig. 10, Fig. 11 
und Fig. 13 bis einschließlich Fig. 35 250 mal; Fig. 53 und Fig. 54 1000 mal. 

In den Figuren bedeutet: g Querwand, p Plasmamasse an der Quer- 
wand, e Chromatophoren, s Kernspindel, % Kern, 5 Plasmaschichtchen, r Ring auf 
der Querwand, ? mittlerer Teil der Querwand, % Hervorragungen der Plasma- 
masse, d Verdickung der Plasmawand, @ Kern mit abnormalen Körperchen, & 
Auswüchse an der Querwand, f Fettkügelchen, ® kleine Vakuole, g Grube in 
der Plasmamasse, » verdickte Vakuolenwand, w Plasmawand, « große Vakuole. 
Ausgenommen Fig. 12 sind alle Figuren nach dem Leben gezeichnet. 


Tafel IV. 


Fig. 1. Fortsetzung der Kern- und Zellteilung nach dem Zentrifugieren. 

Fig. 2. Das Protoplasma nach dem Zentrifugieren an der Querwand zu 
einer ellipsoidischen Masse zusammengeströmt. 

Fig. 3. Das Protoplasma nach dem Zentrifugieren an der Querwand zu 
einer mehr oder weniger kugelförmigen Masse zusammengeströmt. 

Fig. 4 Die vollendete Querwand, das Protoplasma dahingeflossen. 

Fig. 5. Querwand mit weitem Ring ein wenig von der Seite gesehen. 

Fig. 6. Querwand mit kleinem Ring ein wenig von der Seite gesehen- 

Fig. 7. Einer der Tochterkerne gelangt während der Karyokinese in die 
chromatophorenfreie Zellhälfte. 

Fig. 8. Dasselbe wie in Fig. 7, späterer Zustand. 

Fig. 9. Querwandbildung, Plasmamasse an der Querwand mit Hervor- 
ragungen. 


van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 209 


Fig. 10. Querwandbildung und Karyokinese nicht in der Mitte der Zelle. 

Fig. 11. Karyokinese nicht in der Mitte der Zelle und Bildung von 
zwei Querwänden, eine in der Mitte der Zelle und eine zwischen den beiden 
Tochterkernen. 

Eig. 12. Modifizierter Kern aus einer sehr langen Zelle, gezeichnet nach 
im Flemming’schen Gemisch fixiertem Material. 

Fig. 13. Zelle mit in die Länge ausgezogenem Kern in der Öffnung der 
unvollkommenen Querwand. 

Fig. 14. Große, dicke Zelle mit unvollkommenen Querwänden und 
zwölf Kernen. 

Fig. 15. Lange Zelle mit unvollkommenen Querwänden und zwölf 
Kernen. 

Fig. 16. Querwand mit Auswüchsen in den zwei Schwesterzellen. 

Fig. 17. Drei Zellen, jede mit drei Kernen, von denen zwei mit nor- 
malen Nukleolen und eine mit abnormalen Körperchen. 

Fig. 15. Zellenreihe aus einer Zelle entstanden. 


Tafel V. 


Fig. 19. Zwei Schwesterzellen mit abnormalen Kernen entstanden nach 
einer Karyokinese mit mangelhafter Spindelbildung. 

Fig. 20. Bildung von zwei Querwänden weit von einander in einer 
Zelle mit unvollkommener Querwand. 

Fig. 21. Bildung von zwei Querwänden nahe bei einander. 

Fig. 22. Zelle mit zwei Kernen und unvollkommener Querwand. 

Fig. 23. Zellenreihe, entstanden aus einer Zelle wie Fig. 13 vorstellt. 

Fig. 24. Bildung von zwei Querwänden in einer Zelle mit unvollkommener 
Querwand. 

Fig. 25. Einseitige Querwandbildung in einer Zelle mit sich außerhalb 
der Achse befindendem Kern. 

Fig. 26. Zellenreihe aus einer Zelle entstanden. Bildung von zwei 
Querwänden in einer chromatophorenarmen Zelle. 

Fig. 27. Nach Kern- und Zellteilung in einer Zelle mit zwei unvoll- 
kommenen Querwänden. 

Fig. 28. Nach Kern- und Zellteilung in einer Zelle mit zwei unvoll- 
kommenen Querwänden. 

Fig. 29. Nach Karyokinese und Bildung von zwei Querwänden nahe 
bei einander in einer Zelle mit zwei großen Kernen. 

Fig. 30. Nach Karyokinese und Bildung von zwei Querwänden in einer 
vierkernigen Zelle. 

Fig. 31. Querwandbildung in dem ausgedehnten Teil der Zelle, in 
welchem sich vor dem Zentrifugieren der Kern und die Chromatophoren befanden. 

Fig. 32. Zweikernige Zelle mit Ausdehnungen zwischen zwei kernlosen. 


Tafel VI. 


Fig. 33. Nach Karyokinese und Bildung von zwei Querwänden in einer 
zweikernigen Zelle mit Ausdehnungen. 
Fig. 34 und 35. Kernlose Zelle mit zwei wachsenden Chromatophoren. 
Fig. 34 oberes Chromatophor, Fig. 35 unteres Chromatophor. 
Fig. 36 bis einschließlich Fig. 46. Bildung von Vakuolen in der gegen 
die eine Querwand liegenden Plasmamasse in einer kernlosen Zelle. : 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 2. 14 


210 van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. 


Fig. 47, Fig. 48 und Fig. 49. Bildung von Vakuolen in der Plasmamasse 
am innern Rande einer sich bildenden Querwand. 

Fig. 50. Zelle mit Plasmawand durch die große Vakuole. 

Fig. 51. Kernlose Zelle mit Plasma, aus dem viele kleine Vakuolen her- 
vorgegangen sind. 

Fig. 52. Kernlose Zelle mit Plasma wie in Fig. 51, nach Hinzufügung 
einer zehnprozentigen Salpeterlösung. 

Figur 53 und Fig. 54. Struktur des Plasmas in alten kernlosen Zellen 
bei verschiedener Einstellung. 


En Wisselingh del. Verlag von C Heinrich, Dresden N’ 


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Dresden N 


7 


Verlag von C. Heinrich 


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211 


Die Struktur von Alo& dichotoma L., 
mitanschließenden allgemeinen Betrachtungen. 
Von 
Leonhard Lindinger. 


Mit Tafel VII—X. 


Der botanische Garten zu Hamburg erhielt im Herbst 1907 
ein stattliches, vierköpfiges Exemplar einer Aloe Die Pflanze 
stammte aus Deutsch-Südwestafrika und gehörte nach Er- 
scheinung und Blattform zu Aloe dichotoma L. Da sie nur Wurzel- 
reste besaß und am Stammgrund angefault war, wurden die Faul- 
stellen zunächst möglichst entfernt. Später stellte sich aber 
heraus, daß die Fäulnis weiter gegangen, die Pflanze rettungslos 
verloren war. So sehr dies nun bedauert werden muß, bot sich 
doch andererseits die nicht so bald wiederkehrende Gelegenheit, 
ein älteres Originalexemplar dieser Art in verhältnismäßig frischem 
Zustand zu untersuchen. 

Von vornherein waren interessante Befunde zu erwarten. Die 
wenigen naturgetreuen Abbildungen, welche in der Literatur vor- 
handen sind, eine von Schimper (31: Fig. 360), wiedergegeben 
von Schenk (30: Taf. 28), eine andere von Passarge (22: 72), 
hier irrtümlicherweise als Euphorbia dichotoma bezeichnet, eine dritte 
von Rohrbach (28: 369), wiedergegeben von Berger (2: 317), lassen 
eine eigentümlich grobrissige, borkenartige Stammüberkleidung er- 
kennen.!) Nach einer Angabe von Brown (3: 713) sagt im Jahre 
1861 Chapmann über diese Stammdecke Folgendes: „The stems 
were smooth and round, but at the base the bark appeared to burst 
and curl off in large flakes as if thin veneers of fine satinwood 
had warped off the foundation they were laid on.“ Allerdings ist 
es ungewiß, ob es sich dabei um Aloe dichotoma oder eine ver- 
wandte Arthandelte. Thiselton Dyers Abbildungen (41: 567 ff.) 
lassen Einzelheiten vermissen, dagegen konnte man die genannte 
Struktur an einer Abbildung sehen, welche vor einigen Jahren von 


') Der Vollständigkeit halber sei noch die verkleinerte Aufnahme der in 
Figur 1 der vorliegenden Abhandlung abgebildeten Pflanze erwähnt, die ich in 
der „Sonne“ (Jahrg. IV. 1908. p. 223) veröffentlicht habe. 

14* 


513 Lindinger, Die Struktur von Aloe dichotoma L. etc. 


einer illustrierten Wochenschrift gebracht wurde und unzweifelhaft 
A. dichotoma darstellte (Daheim. 40. Jahre. No. 38. p. 1). 

Ferner macht Brown (3: 713) eine interessante Bemerkung 
über die Stammstruktur unserer Pflanze: „The wood, if wood it 
can be called, is very soft and light, a section of it shows some- 
thing like the concentric rings of woody fibre seen in exogenous 
trees, separated by layers of large empty cells, but the skin or 
bark like coveringe: is hard and of a firm texture.“ 


Die äussere Erscheinung der Pflanze, 


Noch am gleichen Tag, an dem die Pflanze eingetroffen war, 
hatte ich sie photographisch aufgenommen, die Aufnahme ist in 
Abbildung 1 wiedergegeben. Der dicke Stamm, welcher sich voll- 
kommen hart anfühlte, ist zweimal gegabelt, unterhalb der Gabelungen 
etwas angeschwollen, im übrigen aber gleich den vier Ästen aus- 
gesprochen kegelförmig, also der seltenere Fall nach der von 
Schoute (35:39 u.48) vertretenen Ansicht, nach welcher die Stämme 
der Liliilorenbäume (mit sekundärem Dickenwachstum) im allge- 
meinen Zilinderform besitzen. Die Stammlänge bis zur ersten 
Gabelung beträgt 1,15 m, davon befanden sich 0,15 m zur Zeit 
der Aufnahme im Boden, um der so gut wie wurzellosen Pflanze 
Halt zu geben. Über dem Boden (in 0,15 m Höhe vom Stamm- 
erund gemessen) betrug der Umfang im vorigen Herbst 0,75 m, 
20 cm unter der ersten Gabelung — an der dünnsten Stelle — 
waren es 0,32 m, dicht unter der Gabelung 0,40 m. Die an den 
Ästen wie an den nicht zu alten Stammteilen schwach glänzende 
Oberfläche ließ noch eine von den Blattnarben herrührende unregel- 
mäßige Ringelung erkennen, d. h. unregelmäßig hinsichtlich der 
Rineform, im übrigen war sie gleichmäßig glatt. 

Die ersten Äste (I und Il) waren je 0,09 m lang: und besaßen 
je 0,35 m Umfang. Nur sie waren annähernd zilindrisch, da die 
Kegelform durch die mit den Gabelungen zusammenhängenden An- 
schwellungen vernichtet war. Die weiteren Verzweigungen er- 
gaben folgende Maße: Ast 1 Länge 0,14 m, Umfang 0,24 m, 2 
Länge 0,16 m, Umfang 0,245 m, 3 Länge 0,15m, Umfang 0,25 m, 
4 Länge 0,14m, Umfang 0,24 m, wobei der Umfang am Astgrund 
über der Gabelungsstelle genommen ist; unter den Blattrosetten 
ergaben sich als Umfang für Ast 10,19, 2= 0,20, 3 —= 0,225, 
4=0,20 m. Die Länge wurde bis zur Blattrosette gerechnet. 
Der im Bild sichtbare regelmäßige Wuchs spiegelt sich in diesen 
Zahlen wieder. Eine vor kurzem vorgenommene zweite Messung 
lieferte die gleichen Zahlen. | 

Die vier Äste standen nicht im Viereck, sondern fast in einer 
Reihe, doch ist diese fächerartige Stellung während des Längen- 
wachstums der Äste eingetreten. Die ursprüngliche Anordnung 
war derart, daß eine durch die Äste der Gabelungen zweiter Ordnung 
längsverlaufend gedachte Ebene senkrecht stand auf einer analogen 
Ebene durch die Äste der Gabelung erster Ordnung. Der weiteste 


Lindinger, Die Struktur von Aloö diehotoma L. etc. 913 


Abstand der Äste 1 und 4 betrug 0,45 m, unter den Rosetten ge- 
messen. Eine hiermit möglicherweise vergleichbare Verschiebung 
der Gabeläste findet sich bei Aloe plicatilis, von welcher ich alte 
Exemplare in den botanischen Gärten von Erlangen und München 
habe beobachten können. Wenn sich bei dieser Art die Äste teilen, 
stehen ihre Blattfächer zuerst in einer Ebene, später findet eine 
Stellungsänderung statt, wodurch sie parallel neben-, nicht hinter- 
einander zu stehen kommen. Nachdem die Äste der A. plicatilis 
zweizeilig beblättert sind, wird die Aststellung besonders auffällig; 
zudem stehen die Blattfächer alle in gleicher Richtung. Die Pflanze 
baut sich in solcher Art gewissermaßen aus parallelen, senkrecht 
stehenden Lamellen auf. Es ist nicht zu verkennen, daß die 
Richtungsänderung der Aststellung die mehr oder minder aufrechte 
Aststellung überhaupt begünstigt, wenn nicht erst ermöglicht; 
denn blieben die Äste alle in einer Ebene, so wären sie gezwungen, 
in der Ebene eines Halbkreises zu wachsen; abgesehen von den 
innersten müßten alle anderen Äste eine mehr und mehr nach 
unten geneigte Richtung einschlagen: eine für die Assimilation 
zum mindesten ungünstige Stellung Sollte nun die bei A. 
dichotoma beobachtete Richtungsverschiebung der Äste regelmäßig 
vorkommen, so könnte man sie in Hinblick darauf, daß einmal 
eine solche bei Pflanzen mit rosettenförmig gestellten Blättern 
minder wichtig erscheint, andererseits die Blattstellung der Keim- 
pflanzen der Aloineen wohl durchgängig zweizeilig ist (vergl. auch 
9: 7), als einen Hinweis auf die mutmaßliche Abstammung der 
4A. dichotoma von dauernd zweizeilige beblätterten Formen etwa 
gleich der A. plicatilis auftassen. 

Die gabelige Verzweigung ist keine echte Dichotomie, denn 
in den Gabelungen der untersuchten Pflanze konnte noch die Spur 
je eines terminalen Blütenstandes (siehe Abbildung 12) beobachtet 
werden. Berger gibt dagegen eine unabhängig vom Auftreten 
einer Infloreszenz erfolgende Gabelung („Dichotomie“) der Stämme 
von A. bainesi, A. dichotoma, A. plicatilis etc. an (2: 5). Wie aus 
der Stellung der Blätter bezw. Blattnarben erschlossen werden 
konnte, gehen die Gabelzweige genau wie bei A. plicatilis, A. 
succotrina, Dracaena (z. B. D. draco), Yucca, Pandanus (45) aus 
den sich gleichstark entwickelnden, normalen, exogenen Achselknospen 
zweier Laubblätter unterhalb des Blütenstandes hervor; wie bei 
den genannten Pflanzen ist das erste Blatt der Gabelsprosse der 
Hauptachse (dem Blütenstand) adossiert'), Ob auch bei A. dicho- 


1) Wenn ich Dracaena unter den Pflanzen mit exogenen Achselknospen 
aufführe und deren erstes Blatt adossiert nenne, so ergibt sich ein Wider- 
spruch mit Velenovskys Angabe, daß das erste Blatt der endogen ent- 
stehenden Achselknospen von Dracaena transversal gestellt sei (43, sowie 
44: 587). Da ich demnächst darauf zurückkommen werde, kann ich mich hier 
auf die Angabe beschränken, daß die Achselknospen zwar in die Rinde ein- 
gesenkt, aber als ganz normal exogen aufzufassen sind. Ihr erstes Blatt, das 
frühzeitig durch die Korkbildung zerstört wird, fällt fast in die Umrißlinie der 
Mutterachse, ist letzterer adossiert und (im Längsschnitt) wie ein Deckel über die 
nächsten Blätter bezw. Blattanlagen der Knospe gelegt. Ferner entsteht die sehr 
Junge Knospe nicht im Zusammenhang mit der Mantelfläche des Zentralzilinders, 

+ 


914 Lindinger, Die Struktur von Aloö dichotoma L. ete. 


toma zelegentlich Dreiteilungen vorkommen, muß dahingestellt 
bleiben, sicher ausgeschlossen ist die noch höhere Astzahl, welche 
man den von Thiselton Dyer veröffentlichten Angaben und 
manchen Abbildungen entnehmen könnte. Desgleichen ließ sich 
nicht entscheiden, ob die falsche Dichotomie gelegentlich so zu 
erklären wäre, daß am nichtblühenden Hauptsproß eine Achselknospe 
ausgetrieben und sich ebenso stark entwickelt hat wie jener. 
Schimpers Abbildung zeigt an der alten Pflanze eine erößere 
Zahl von Ästen, welche scheinbar auf gleicher Höhe stehen; bei ge- 
nauer Betrachtung kann man aber die durch das Dickenwachstum 
undeutlich gewordene ursprüngliche Zweizahl der jeweiligen Gabel- 
äste, besonders der ersten, noch einwandfrei feststellen. Siehe 
auch Tafel IV, Figur 13 und die Abbildungen von Passarge und 
Rohrbach-Berger. Aber nicht nach jedem Blühen tritt Ver- 
zweigung ein: Ast 1 der untersuchten Pflanze zeigt (in Abb. 1) 
einen älteren abgestorbenen Blütenstand, von einer Gabelung 
ist jedoch nichts zu bemerken. Nachdem nun nicht anzunehmen 
ist, daß dieser Blütenstand seitliche Stellung besessen habe im 
Gegensatz zu den terminalen, wird es richtiger sein, den Ast als 
Sympodium aufzufassen. Die auffallend langen, unverzweigten Äste 
der bereits mehrfach erwähnten Pflanze Schimpers und derjenigen 
Rohrbachs dürften ebenfalls solche Sympodien sein.t 

Wieder anderen Aufbau besitzt der älteste Sammteil der 
Pflanze, der Teil unterhalb der ersten Gabelung. Nachdem die 
Blütenstände große Narben hinterlassen, wie in den Gabelungen 
festgestellt werden konnte, die glatte Stammdecke aber nirgends 
derartige Narben aufwies, so muß, nach Hausens Untersuchungen 
anderer Arten, auch für Aloe dichotoma der monopodiale Bau 
dieses Stammteils angenommen, der Blütenstand, welcher die erste 
Gabelung veranlaßt, als der erste betrachtet werden. Der Schluß, 
zu dem Hausen gelanet, daß der Sproß der nichtblühenden Alo&- 
pfllanze ein Monopodium, derjenige der blühenden ein innige ver- 
wachsenes Sympodium darstellt (9: 12), hat also auch für A. 
dichotoma Geltung, nur findet hier zwischen diesen beiden Sprob- 
arten eine Einschaltung von unecht dichotomer Verzweigung statt; 
der blühende Sproß wechselt zwischen falscher Dichotomie und 
Sympodienbildunse. 

Anderweitige, reguläre Achselknospen habe ich weder bei Aloe 
dichotoma noch bei A. plicatilis deutlich entwickelt gefunden. Esist 
zu vermuten, daß sich auch die anderen Aloöarten von der Wuchs- 
form der A. dichotoma so verhalten. Das hängt m. E. mit der 
Größe des Vegetationsscheitels zusammen. Alle Liliifloren, welche 
mit breitem Vegetationsscheitel versehen sind, verzweigen sich 
normal entweder gar nicht oder so, wie es für Dracaena draco und 
die schon früher genannten Arten angegeben wird. Besitzen die 
Pflanzen dagegen Vegetationsscheitel von geringem Durchmesser, 
so tritt oft reiche Verzweigung durch Achselknospen ein. Ich er- 


sondern ist, von ihr getrennt, in die Rinde eingesenkt, wie ein Längsschnitt 
durch eine beliebige Dracaena-Achse, z.B. D. godseffiana, unumstößlich beweist. 
Querschnitte sind zur Beurteilung der Sachlage wenig brauchbar. 


Lindinger, Die Struktur von Alo& diehotoma L. ete. 915 


innere an die strauchigen Dracaena-Arten (D. elliptica, D. god- 
seffiana). Nach Wright (49) zeigt D. reflexa reiche Verzweigung.') 
So treten auch in der Gattung Aloe‘ hei kleineren Formen regel- 
mäßig zur Entwicklung kommende Achselknospen auf, A. arborescens 
besitzt z. B. deren meist je drei (2—4) kollaterale, von denen 
meist nur die mittlere austreibt, stets in einer gewissen Entfernung 
vom Vegetationsscheitel und erst nach dem Absterben des be- 
treffenden Blattes. 


Die Stammoberfläche von Aloe dichotoma war unterhalb der 
Blattrosetten an den eben der Blattscheiden entkleideten Teilen 
selblich-weiß, an den nächstälteren Teilen schwach glänzend und 
grünlich-braun-grau, von den Blattnarben schwach aber deutlich in 
dunklerem Ton geringelt. Diese Ringelung verschwand erst unter- 
halb der Mitte der Stammlänge in dem schimmernden Rehbraun 
der älteren Partien. Am Stammgrund waren die schmalen Reste 
der ursprünglichen Stammdecke weißgrau. 


Die untere Stammhälfte besaß die ursprüngliche Überkleidung 
nur noch zum Teil. Die Oberfläche wies nämlich drei große (und 
einige kleinere) Längsrisse auf, deren Ränder an dem nach unten 
immer dicker werdenden Stamm weiter und weiter auseinander 
sewichen waren. An dem bedeutendsten, in Abb. 2 sichtbaren 
Riß, welcher bis unter die ältere Gabelung reichte, waren die 
Ränder dicht über dem Boden, also 0,15 m über der Stammbasis, 
auf 0,42 m des Stammumfangs von einander entfernt. Die Lücken, 
welche so in der ursprünglichen Stammdecke entstanden waren, 
‚zeigten sich durch ein gleichfalls sehr festes, mattes, hellbraunes, 
im Alter mehr graubraunes, schwach grünlich durchscheinendes Ge- 
webe bedeckt, das in ziemlich regelmäßigen Abständen etwas hervor- 
tretende, den Rißwänden eleichlaufende Längsstreifen aufwies 
(Abb. 2). Ich will es als sekundäre Stammdecke der vorhin be- 
sprochenen primären gegenüberstellen. Die Risse sollen als solche 
erster Ordnung bezeichnet werden. Die sekundäre Decke hatte 
sleichfalls Längsrisse (zweiter Ordnung) aufzuweisen, welche ebenso 
überkleidet waren. Während nun in der primären Stammdecke 
nur Länesrisse festgestellt werden konnten — auch auf den zu 
Anfang erwähnten Abbildungen — wies die sekundäre Stammdecke 
in den Rissen aller Ordnungen solche auch in querer und schräger 
Richtung auf. Die Zahl der Risse, mit der Stammdicke zunehmend, 
steht in einem direkten Verhältnis zum sekundären Zuwachs. Die 
primäre Stammdecke wird durch die Risse in einzelne Streifen 
zerlegt, welche nach abwärts schmäler werden, ihre Ränder rollen 
sich auf, sie bröckelt von unten nach und nach ab und scheint 
sich auf diese Weise allmählich nach oben zurückzuziehen, während 
sich das sekundäre Gewebe immer mehr ausbreitet. An der von 
Schimper abgebildeten alten Pflanze ist die primäre Decke bis 
unter die älteste Gabelung zurückgewichen, auf den Abbildungen von 
Rohrbach und Passarge auchschon aufdie Äste der ersten Gabelung. 


1) Von mir an Pflanzen des botanischen Gartens zu Hamburg ebenfalls 
beobachtet. Velenovsky’s D, reflexa (44: Fig. 375) ist Cordyline congesta. 


916 Lindinger, Die Struktur von Alo& diehotoma L. etc. 


Auch die Rißränder des sekundären Gewebes biegen sich nach oben; 
während die jüngere Decke unter der älteren förmlich vorzudringen 
scheint — sie tut es auch wirklich —, nimmt die Ablösung und 
Einrollung der jeweils älteren zu. Das Verschwinden der primären 
Decke ist bereits erörtert worden. Die sekundäre Decke wird durch die 
verschieden verlaufenden Risse in einzelne Platten zerlegt, welche 
durch das stets neu stattfindende Einreißen und Aufrollen zuletzt 
abgestoßen werden und zu Boden fallen. Die Dicke der primären 
Decke beträgt etwa lmm. Das Gewebe ist durchscheinend, horn- 
artig, sehr fest und biegsam, es läßt sich leicht abziehen, beim Durch- 
schneiden leistet es dem Messer großen Widerstand. Die sekun- 
däre Decke ist ähnlich, aber starr und womöglich noch härter. 

Wie schon gesagt, steht die Stammdecke im Zusammenhang 
mit dem Sekundärzuwachs und so auch mit der Form des Stammes 
bezw. seines Querschnitts. Soweit die primäre Decke noch rundum 
zusammenhing, war der Stamm im Querschnitt rund. Aus den 
Längsrissen schienen seine inneren Gewebe förmlich hervorzuquellen, 
der Querschnitt wurde unregelmäßig (Abb. 2 und 3). Da die 
Stammdecke in der Hauptsache drei Längsrisse besaß, war der 
Stamm in diesen Teilen abgerundet dreikantig, die Basis durch 
weitere Risse mehrkantig geworden. 

Auf der unteren Fläche der Stammbasis fanden sich Vor- 
wölbungen, welche den Kanten entsprachen und als Ursprungs- 
stellen der Wurzeln erschienen. Dazwischen wurden unregrelmäßige 
wurzelfreie Vertiefungen bemerkt. Je näher der Peripherie die 
Wurzeln standen, desto größer war ihr Durchmesser. Ich ent- 
nahm einigen Resten folgende Maße: 


1. Wurzel: Durchmesser am Stamm 7 mm, 
2. ” er) ” ” 8,5 ” 
3. 5 ns " Hi 10 „ Umfang 353 mm 
h in3,dcmLänge 9 „ % 30m, 
> 5 am Stamm ame» n 44 „ 
” ” N RD] ” I ” ” 79) ” 
5 in3,dcmLänge 17 „ 5 Da 
6. u; 4 am Stamm Das Ki 45 „ 
n ind, dcmLänge 13 „ 2 45 „ 
7 a hr am Stamm 12u.15 „ 5 45 „ 
(oval) 
" in3,5em Länge 16. „ n Dar 


Die Korkhaut, ‘welche die Wurzelreste bedeckte, war regel- 
mäßig quer geringelt, die Wurzeln ringförmig bald etwas dünner, 
dann wieder dicker; die einzelnen Ringe hielten Abstände zwischen 
3 und 6 mm inne. 


Lindinger, Die Struktur von Alo& diehotoma L. etc. 2% 


Soweit sich erkennen ließ, waren vor nicht zu langer Zeit 
auch die innersten — die ältesten — Wurzeln noch lebendig 
gewesen. 

Die an Ast 1 befindliche Infloreszenz (Fig. 1) gab keinen 
Anlaß zu besonderen Bemerkungen.') 


Der innere Bau, 


1. Die Grundzüge. 


Nachdem endsiltig feststand, daß die Pflanze verloren war, 
stand der Untersuchung des Stamminnern nichts mehr im Weg. 
Die Stammbasis war unbrauchbar: Nach der Entfernung der Kork- 
bedeckung, welche sich in zusammenhängenden großen Stücken 
abheben ließ, wurde eine schwarze, faulige faserige Masse sichtbar, 
welche aus locker stehenden, hin- und hergeschlängelten, allenthalben 
anastomosierenden Gefäßbündeln bestand. Man konnte noch er- 
kennen, daß dieses Gewebe auch die Unterseite bedeckte und daß 
aus ihm die Wurzeln den Ursprung nahmen; es wurde von den 
Wurzeln also nicht durchbrochen. 

Nun wurde der Stamm in etwa 20 cm von der Basis durch- 
gesägt. Hier hatte die Zersetzung nur etwa ein Drittel des Quer- 
schnitts ergriffen, obwohl sich zerstörte Partien über die ganze 
Fläche erstreckten (die dunklen Teile in Abb. 3a). Ein weiterer 
Querschritt wurde in ungefähr 50 cm Höhe von unten genommen, 
nur einzelne rineförmige Zonen waren angegriffen, sie sind ander 
dunkleren Färbung kenntlich (Abb. 3b). 

Die in Abb. 3 wiedergegebenen Querschnitte lassen zunächst 
zwei deutlich verschiedene Teile erkennen, einen runden inneren, 
der durch ein lockeres Fasergewebe ausgefüllt und von einer festen 
rinsförmigsen Zone umgeben ist, und einen teilweise mächtigen 
äußeren von unregelmäßiser Gestalt. Dieser zweite Teil er- 
scheint fester und weist zahlreiche konzentrische Zonen auf. Bei 
der mikroskopischen Prüfung erweist sich der den inneren, runden 
Teil, den primären Zentralzilinder, umgebende geschichtete Teil 
als unzweifelhafter sekundärer Zuwachs. Außerdem findet man bei 
näherer Betrachtung, daß der Zentralzilinder von einem ziemlich 
breiten, festen Ring umgeben ist, daß im sekundären Teil weichere 
und härtere Schichten abwechseln, daß die Gefäßbündel anscheinend 
regellos und ziemlich locker beide Schichten durchlaufen. Ferner 
entdeckt man außen einen festen Korkmantel und darunter eine 
schwache Rinde. 

Die Maße der beiden Querschnitte sind folgende Der mit «a 
bezeichnete Schnitt ist, wie bereits gesagt, in einer Höhe von etwa 
20 em (von unten) durch den Stamm gelegt. Hier betrug der Umfang 


!) Wenn Wiesner (Organographie und Systematik der Pflanzen. 2. Aufl. 
Wien 1891. p. 263) einigen Aloöarten Blütenschäfte von 20 m Höhe zuschreibt, 
so dürfte das als eine Verwechslung mit der Stammhöhe zu betrachten sein, 


218 Lindinger, Die Struktur von Aloö dichotoma L. ete. 


0,50 m, der größte Durchmesser, auf der Linie d gemessen, 0,17 m. 
Diese 0,17 m setzen sich aus folgenden Einzelmaßen zusammen: 
Zuwachs x einschließlich Rinde und Kork = 0,069 m, innere feste 
Zone r = 0,002 m, primärer Zentralzilinder » = 0,059 m, n = 
0,002 m, #4 =0,058 m. In der weiteren Entfernung von 3 cm 
würden nachstehende Maße ermittelt: Umfang 0,48 m, größter 
Durchmesser 0,158 m: x= 0,059 m, r= 0,002 m, p =0,046 m, 
rı = 0,002 m, # = 0,049 m. Die zweite dem Stamm entnommene 
Scheibe ergab gegen 50 cm von unten: Umfang 0,412 m, größter 
Durchmesser 0,134m: # = 0,03 m, r = 0,002 m, p =0,073 m, 
rı =0,027 m, % =0,027 m, essind die auf der Linie d erhaltenen Maße 
in Abb. 3b. Die vierte Schnittfläche in 53 cm von der Basis ergab: 
Umfang 0,39 m, größter Durchmesser 0,124 m: x = 0,028 n, 
710,002 m) Ep — OO Em 0.0092 m ON neer 
gleichfalls abgenommene Ast 3 hatte in 11,5 cm Entfernung von der 
Gabelung 0,22 m Umfang und 0,07 m Durchmesser, wovon 0,064m 
auf den Zentralzilinder entfielen. In 13,5 cm Entfernung von dem 
genannten Punkt betrug der Umfang 0,215 m, der Durchmesser 
0,068 m, der Zentralzilinder besaß 0,065 m Durchmesser. In einer 
Entfernung von 3,5 cm vom höchsten Punkt des flach gewölbten 
Vegetationsscheitels hielt sich der Durchmesser des Astes auf 
0,07 m, der des Zentralzilinders auf 0,066 m. 

Die in Abb. 3 wiedergegebenen Querschnitte waren mit dem 
Rasiermesser glattgeschnitten und darauf einige Tage der Wärme 
ausgesetzt worden, um durch die Einschrumpfung der weicheren 
Zonen die festeren besser hervortreten zu lassen. Die radiale 
Zellanordnung hatte dabei das Auftreten zahlreicher Radialrisse 
in den weichen Zonen zur Folge, welche eben diese Anordnung 
noch deutlicher erkennen lassen. Ein Teil von Abb. 3 db ist n 
Abb. 4 in schwacher Vergrößerung dargestellt. Man sieht deutlich 
den Zentralzilinder (d. h. den primären = p), dann den Zuwachs 
(*%), nach außen die Korkschicht (% und %,). Die Rinde (r) ist 
unklar. Die primäre Korkhaut (%) ist von « bis 5 durch die se- 
kundäre Korkhaut (%k,) ersetzt, welche beiderseits unter dem auf- 
gebogenen Rißrand der primären hervorkommt. Zugleich aber er- 
kennt man eine von außen nach innen an Durchmesser abnehmende, 
den Rißrändern entsprechende Änderung im Verlauf der Radial- 
reihen des Zuwachses, welche sich bis auf die den primären 
Zentralzilinder umgebende feste Zone verfolgen läßt. 


2. Der primäre Zentralzilinder. 


Die vorhin aufgeführten, den primären Zentralzilinder be- 
treffenden Maße ergeben, daß sein Durchmesser von unten’ nach 
oben zunimmt, im Stamm wie im Ast. Obwohl diese Zunahme nur 
an einzelnen Stellen beobachtet worden ist, kann doch als sicher 
anscenommen werden, daß sie bis zu einer gewissen Grenze anhält, 
worauf der erreichte Durchmesser bis zur nächsten Gabelung im 
Durchschnitt beibehalten wird. Der primäre Zentralzilinder stellt 
demnach in seiner Jugend einen umgekehrten Kegel dar, so daß 


Lindinger, Die Struktur von Alo& diehotoma L. ete. 219 


Schoutes Schema der Bildung des primären Monokotylenstammes 
(35) auch für Aloe dichotoma zutriftt. 

Der Verlauf der Blattspurstränge bietet nichts Besonderes, 
im allgemeinen ist er gleich dem von Nolina recurvata, den kürz- 
lich Hausmann (10: 75 ff.) geschildert hat. Die Blattspurstränge 
biegen vom Blatt her in einem Winkel von etwa 75° nach unten 
und innen, laufen schräg bogenförmig bis zur Mitte des Zentral- 
zilinders und biegen dann nach unten und außen um, worauf sie 
nach allmählicher Annäherung an die Peripherie des Zentralzilinders 
- — der absteigende Bogenast ist doppelt bis dreimal so lang wie 
der aufsteigende — dieser wenige mm parallel laufen, auch wohl auf 
eine sehr kurze Strecke sich nochmals entfernen und wieder zurück- 
kehren, und dann mit einem älteren Blattspurstrang anastomosieren 
bezw. verschmelzen (vergl. Abb. 7). Die schwächeren Blattspur- 
stränge, d. s. die im Blatt den Seitenrändern genäherten Bündel, 
biegen schon in wechselnd geringerem Abstand von der Mitte des 
Zentralzilinders nach unten. Ein gefäßbündelfreies Mark, wie es 
Meneehini (18) für Dracaena draco (Tafel V), Yucca draconis 
(Tafel VI) und Yucca gloriosa (Tafel IX) abbildet, und das Haus- 
mann nach seiner Angabe (10: 65, 76 und 79) bei Nolina recur- 
vata gefunden hat, kommt nach meinen Befunden bei Aloe diehotoma 
nicht vor, allerdines habe ich mir auch keine besondere Mühe ge- 
geben, es zu finden. 

Der breite Vegetationsscheitel besitzt ein deutliches Meristem, 
das sich von den Primärmeristemen anderer Monokotylen gleicher 
Wuchsform nicht unterscheidet. Bemerkenswert ist, daß man noch 
in älteren Teilen des primären Zentralzilinders deutlich radiale 
Zellenzüge unterscheiden kann, wie deren in Abb. 6 links oben 
sichtbar sind. 

Das sich unmittelbar an die urmeristematischen Teilungen im 
Gipfel des Vegetationsscheitels anschließende Primärmeristem (im 
engeren Sinn) besteht aus wenigen Zellschichten, ist ein Etagen- 
meristem und setzt sich ohne Unterbrechung in das „Sekundär- 
meristem“ fort, d. h. eine Grenze zwischen Primär- und Sekundär- 
meristem, wie man sie nach den Befunden bei Aloe arborescens 
und verschiedenen Cordyline- und Dracaena-Arıten angenommen 
hat, ist nicht vorhanden. Die gleiche Beobachtung haben übrigens 
Hausmann an Nolina recurvata, de Bary (1: 636) an Aloe 
plicatilis, Nolina recurvata, Calodracon jacguim, Yucca recurvata 
und Poulsen an Aloe arborescens gemacht (Botanisk Tidsskrift 
1892/93). 

Es ist klar, daß das Vorhandensein eines vom Scheitel bis 
zur Stammbasis reichenden Meristemmantels die scharfe Abgrenzung 
des primären Zentralzilinders gegen den Sekundärzuwachs unmöglich 
macht. Sonst setzt man die Grenze des primären Zentralzilinders 
da an, wo die Radialstellung der Zellen beginnt. Denn die Teil- 
ungen im Primärmeristem haben keine deutlichen radialen Zell- 
reihen zur Folge, weil jede einzelne Zelle nur wenige Teilungen 
erfährt und die neugebildeten Zellen sich bald abrunden. Wie 
Hausmann (10: 66 f.) z. B. nachweist, Kann man auf diese Weise 


220 Lindinger, Die Struktur von Alo& dichotoma L. etc. 


die Grenze zwischen den Produkten beider Meristeme von Nolina 
recurvata ziehen. Bei Aloe dichotoma schlägt jedoch ein Versuch 
in dieser Hinsicht fehl. Wie schon gesagt worden ist, kann man 
auch im primären Zentralzilinder radiale Zellreihen unterscheiden 
(Abb. 6 links). An diese schließt sich ohne Unterbrechung eine 
Zone von deutlich radial geordneten Zellen an. Zum Verständnis 
dieser Zellen ist es nötig, daß ich vorgreifend den anscheinend 
inneren Teil des Sekundärzuwachses schildere. 

Bei der Erläuterung der in Abbildungen 3 und 4 wiederge- 
gebenen Stammquerschnitte ist auch eine feste Zone (r der Ab- 
bildungen) erwähnt worden. Sie setzt sich aus radialen Reihen ver- 
holzter und reich getüpfelter Zellen zusammen; die ganze Zone ist 
von vielen sowohl längs wie quer (ringförmie um den Zentral- 
zilinder) laufenden stammeisenen Bündeln durchzogen, sodaß ein 
Längsschnitt annähernd ebensoviele quer durchschnittene Bündel 
zeigt wie ein Querschnitt. Der innere Teil dieser festen Zone ist 
mit den Enden der Blattspurstränge zu einer mechanischen Einheit 
verbunden, die Lücken im Geflecht der Strangenden werden von 
Zellen ausgefüllt, welche von den äußeren Zellen der festen Zone 
nicht abweichen, wenn wir davon absehen, daß sie etwas, häufig 
nur unmerklich, abgerundet sind. Nach außen schließt dann der 
später zu schildernde fernere Sekundärzuwachs an. 

Ich neige nun zu der Ansicht, daß diese feste Zone als der 
Abschluß des sogenannten primären Zentralzilinders zu betrachten 
ist, denn ich habe bei einer anderen Liliiflore eine völlig analoge 
(vielleicht besser homologe) Bildung vorgefunden, bei welcher der 
Verdacht einer Zugehörigkeit zum Sekundärzuwachs ausgeschlossen 
ist. In Abbildung 5 sind zwei verschieden alte Querschnitte (links 
der ältere, «) durch den Stamm von Puya chilensis zu sehen. Man 
erkennt deutlich, daß das von zahlreichen Bündeln durchzogene 
Gewebe des Zentralzilinders von einer dünnen festen Zone um- 
schlossen ist, welche im älteren Stammteil ununterbrochen fortläuft, 
während sie im jüngeren Teil Lücken), die Austrittsstellen der Blatt- 
spurstränge, besitzt. Sie besteht wie die geschilderte Zone von 
Aloe dichotoma aus verholzten Parenchymzellen; innen liegt das 
Geflecht der Endigungen der Blattspurstränge an, durchzogen wird 
sie von stammeigenen Bündeln wie die entsprechende Zone der 
Alo& Die verholzten Parenchymzellen sind aber nur selten mehr 
radial gestellt, am häufigsten noch gegen die Peripherie, im übrigen 
ist die Radialstellung verwischt. Diese feste Zone im Stamm von 
Puya chilensis kann nicht zum Sekundärzuwachs gerechnet werden, 
weil ein solcher entgegen der von Schoute (34: 22) betrefis Puya 
geäußerten Vermutung nicht vorhanden ist?). 

Andererseits könnte man die Grenze des primären Zentral- 
zilinders an der Außenseite des Geflechts der Blattspurendigungen 
suchen, da, wo die streng radiale Stellung der verholzten Parenchym- 


!) Lücken im Querschnitt, in Wirklichkeit Löcher. 

2) Das Vorkommen von sekundärem Dickenwachstum im Stamm von 
anderen Puya-Arten ist jedoch nicht direkt ausgeschlossen, wenn auch unwahr- 
scheinlich; Schoute hat auch nur allgemein Puya genannt. 


Lindinger, Die Struktur von Alo@ dichotoma L. etc. 991 


zellen beginnt. Wir hätten dann das Verhältnis, welches Haus- 
mann für Nolina recurvata angegeben hat, zumal man auch bei 
Aloe dichotoma eine Verschiedenheit in der Art der Zellneubildung 
durch das Meristem nicht zu verkennen vermag, indem im inneren 
Teil der festen Zone die jeweiligen Initialen des Etagenmeristems 
nur wenige Zellen bildeten, während ihre Tätiekeit im äußeren, 
srößeren Teil der genannten Zone von längerer Dauer war; Ab- 
bildung 6 läßt das deutlich erkennen. Wenn ich mich trotzdem 
für die Zugehöriekeit auch des Teiles der festen Zone, welcher die 
stammeigenen Bündel enthält, zum primären Zentralzilinder ent- 
scheiden möchte, so stütze ich mich auf den mitgeteilten Befund 
bei Puya chilensis. 

Das Eine ist jedoch klar: eine sichere Grenze zwischen dem 
primären Zentralzilinder und dem Sekundärzuwachs läßt sich bei 
der untersuchten Art nicht ziehen. 


3. Der Sekundärzuwachs. 


Der primäre Zentralzilinder wird von einem mächtigen sekun- 
dären Teil umgeben, dem Ergebnis des früher erwähnten Meristems, 
das sich ohne Abgrenzung an das Primärmeristem anschließt und 
auch auf der unteren Fläche der Stammbasis vorhanden ist. 
Das Meristem ist weit am Stamm herab ein Etagenmeristem, die 
jeweiligen Initialzellen sind aber sehr lang tätige. Wie bei allen 
anderen Monokotylen, welche sekundäres Dickenwachstum zeigen, 
werden auch bei Aloe dichotoma Grundgewebe und darin einge- 
lagerte Gefäßbündel gebildet; abweichend von den bisher darüber 
bekannten Tatsachen, soweit sie baumartige Formen betreffen, 
treten nur verhältnismäßig sehr wenige Bündel auf, die Hauptmasse 
des Zuwachses besteht aus Grundgewebe. Die sekundären Gefäß- 
bündel bieten keinen Anlaß zu besonderen Bemerkungen, sie sind 
auf dem Querschnitt oval bis breit bandförmig (in radialer Richtung); 
dabei ist allerdings zu berücksichtigen, daß der auf dem Quer- 
schnitt sichtbare längere Radialdurchmesser, welcher sich mit der 
Entfernung vom Stammzentrum von Bündel zu Bündel bis zu 
einem gewissen Grad steigert, bedeutender erscheint als er m 
Wirklichkeit ist, weil der Bündelverlauf der Längsachse des Stammes 
nicht parallel ist: das Meristem liegt im älteren Stamm nicht in der 
Mantelfläche eines Zilinders, sondern eines Kegels. Nachdem nun 
die Meristemtätigkeit in den unteren Stammteilen etwas energischer 
ist als in den oberen, lassen sich die einzelnen Zuwachsschichten 
mit ineinandersteckenden Kegeln vergleichen; der Winkel des durch 
die Längsachse gelegten Schnittes wird von Kegel zu Kegel stumpfer; 
die Gefäßbündel werden daher auf dem Querschnitt immer schräger 
getroffen, je tiefere Stammteile untersucht werden. 

Das Grundgewebe erscheint in zweierlei Ausbildung. Einmal 
besteht es aus dünnwandigen, radial gestreckten Zellen, die auf 
dem Querschnitt rechteckig, auf dem Längsschnitt meist sechseckig 
erscheinen; vergl. die Abbildungen 8--10. Mit diesen Zonen 
lebender Zellen, der Hauptmasse des Zuwachses, wechseln Lagen 


2223 Lindinger, Die Struktur von Aloe dichotoma L. ete. 


von andersartigen Zellen ab. Letztere sind tot, verholzt, mit 
vielen einfachen Tüpfeln versehen, sie sind kürzer als die 
dünnwandigen Zellen (Abbildungen 8—10). Sie entstehen nicht 
durch nachträgliche Veränderung der dünnwandigen Zellen, sondern 
werden abwechselnd mit deren Lagen vom Meristem erzeugt (Abb. 8). 
Als erste derartige Zone kann man diejenige betrachten, welche 
als fester Mantel den primären Zentralzilinder umgibt, dieser selbst 
ließe sich dann mit den Zonen der dünnwandigen Zellen vergleichen. 
Die Schichtzahl der festen Zonen nimmt anfangs von innen nach 
außen ab, die innerste — erste — besteht aus etwa 16 Lagen 
(Abb. 6), die nächststarken aus etwa 7—8 (Abb. 10); später sind 
sie fast stets nur ein- bis zweischichtig. Aufihre Bedeutung werde 
ich noch zurückkommen. Die Gefäßbündel sind von einem ein- 
schichtigen Mantel ebensolcher verholzter Zellen auch in den Zonen 
der dünnwandigen Zellen umgeben. 

Die Blattspurstränge werden vom Meristem fortgesetzt: Die 
Fortsetzungen verlaufen den radialen Zellenzüsen parallel und 
setzen sich aus schmalen, langgestreckten Elementen zusammen, 
deren eine dünnwandig und mitlebendem Inhalt versehen den dünn- 
wandigen Parenchymzellen ähneln, die anderen sind tot, verholzt, 
reich an einfachen Tüpfeln und zeigen eine entsprechende Ähnlich- 
keit mit den Zellen der festen Zonen. Die verholzten Zellen be- 
gleiten die „Markstrahlen“ auch durch die dünnzellisen Zonen, sind 
hier aber rings um die dünnwandigen „Markstrahl“-zellen zerstreut 
und von einander durch dünnwandige Zellen getrennt; die festen 
Zonen durchsetzen sie als annähernd geschlossene Bündel mit zen- 
tralem dünnwandigem Teil. Sie werden von sehr langgestreckten 
Raphidenzellen begleitet. In Abbildung 9 ist eine solche mark- 
strahlähnliche Bündelfortsetzung im Längsschnitt wiedergegeben. 

Die «eeschilderten Zonen besitzen Kegelform, wie bereits ge- 
sagt worden ist. Sie setzen sich nach oben an die innere feste 
Zone an, wodurch deren wechselnde Zellenzahl erklärt wird. Die 
innere feste Zone selbst begleitet (und bekleidet) dagegen den 
primären Zentralzilinder durch den ganzen Stamm (mit Ausnahme 
der Spitze), ein weiterer Grund, sie dem Zentralzilinder zuzurechnen. 

Die Zellen des Zuwachses stehen in radialen Reihen. Da der 
Durchmesser der neugebildeten Zellen innerhalb gewisser Grenzen 
stets der gleiche bleibt, werden sukzessive neue Zellreihen durch 
radiale Teilungen eingeschaltet, wodurch sich die Richtung der 
Zellenzüge natürlich um ein Geringes ändert. Es liest in der 
Natur der Sache, daß diese Verdoppelung einzelner Zellreihen auf 
dem ganzen Umfang des Stammes stattfinden kann. Außerdem 
läßt sich noch eine weitere Richtungsänderung der radialen Zell- 
reihen feststellen, welche auf gewisse Teile des Stammumfangs be- 
schränkt ist, aber an jedem Punkt desselben einsetzen kann. Der 
in Abbildung 4 dargestellte Teil eines Stammquerschnitts enthält 
eine solche Partie. Man erkennt, daß der Teil des Zuwachses, der 
das Dreieck abe aus dem Ganzen herausschneidet, abweichend ori- 
entiert ist. Zugleich bemerkt man, daß die primäre Stammdecke 
zwischen den Punkten @ und 5b eine Lücke aufweist, welche von 


Lindinger, Die Struktur von Aloe diehotoma L. ete. 223 


der sekundären Stammdecke ausgefüllt ist. Die Zellreihen des Zu- 
wachses stehen im betreffenden Teil ebenfalls radial hinsichtlich des 
primären Zentralzilinders, jedoch nur wenige setzen an ihn an, die 
Mehrzahl zweigt sich in spitzem Winkel vom anderen Zuwachsteil 
ab, dessen an den Ausschnitt «bc angrenzenden Zellreihen seknickt 
erscheinen. Abbildung 10 zeigt die Richtungsänderung, welche hier 
am äußeren Rand einer festen Zone einsetzt. 

Die Ursache dieser absonderlichen, bisher von keiner anderen 
Monokotylen bekannten Erscheinung ist in der Beschaffenheit der 
Stammdecke zu suchen. Wie hier vorgreifend bemerkt werden 
muß, besteht diese aus einem äußerst widerstandsfähigen Kork- 
sewebe, dessen Zellen in nahezu unzerreißbarem Verband stehen. 
Da die Korkhaut nun ein totes Gewebe ist, wird sie durch das 
Auftreten der Meristemprodukte immer mehr gespannt und muß 
endlich doch nachgeben. Das geschieht aber nur an wenigen Stellen, 
wo sie von unten her einreißt, wodurch die schon erwähnten Längs- 
risse entstehen. Unter den Rißstellen ist die eingetretene Spannung 
wieder aufgehoben, der nun darunter erfolgende Zuwachs zeigt gegen- 
über demjenigen in den anderen Stammteilen ein etwas beschleu- 
nietes Wachstum und häufige Verdoppelung der Zellreihen. Die 
Folge davon ist, daß die von einer neuen Korkhaut bedeckten 
Lücken über den bisherigen Stammumfang hervortreten, sodaß da, 
wo sich zwei solche Partien nahekommen, eine wahre Rinne ent- 
steht (Abb. 3a bei v). Die von den intakt gebliebenen Teilen 
der Korkhaut bedeckten Zuwachsteile bleiben fest mit ihr verbunden, 
die Zellenzüge des Zuwachses werden deshalb etwas seitwärts ge- 
zogen, sodaß sie nicht mehr genau radial verlaufen. In Abbildung 
4 sind diese Verhältnisse gut zu erkennen. Da die sekundäre Kork- 
haut womöglich noch fester ist als die primäre, treten auch in ihr 
nach Bedarf Risse auf, welche die gleichen Erscheinungen zur 
Folge haben. Die beiden Stammquerschnitte in Abbildung 3 zeigen 
eine eroße Anzahl solcher keilförmie in den Zuwachs eingeschobenen 
Partien. 

Die Elemente des Sekundärzuwachses sind gleich denen des 
primären Zentralzilinders gelb gefärbt. 

Der mächtige Sekundärteil im Stamm der Aloe diehotoma 
erweist für diese Art Morots Annahme, daß die Meristemtätigkeit 
bei den Aloineen eine zeitlich begrenzte sei,!) ohne weiteres als 
falsch, ebenso unzutreffend ist sie hinsichtlich der anderen größeren 
und großen Aloön. Für die kleinen Formen ist sie gleichfalls un- 
wahrscheinlich, das Gegenteil ist aber noch nicht bewiesen. 


4. Die Rinde. 


Die primäre Rinde wird zentripetal gebildet, eine Bestätigung 
der Angabe Maneins (17). Die Zellen runden sich bald ab, die 
ursprüngliche radiale Stellung verschwindet. Wenige Millimeter 


t) Morot, A., Recherches sur le perieycle ou couche peripherique du 
eylindre central chez les phanerogames. (Ann. sc. nat. bot. Ser.6. XX. 1885, 
p- 272.) 


224 Lindinger, Die Struktur von Alo& dichotoma L. ete. 


vom Vegetationsscheitel besitzt die Rinde ihre typische Ausbildung; 
sie umfaßt gegen 15—20 Lagen länglicher parenchymatischer chlo- 
rophyliführender Zellen mit schwach verdickter Zellulosewandung. 
Sie enthält zahlreiche Raphidenzellen von zweierlei Gestalt, die 
einen sind fast dreimallänger als die anderen, ebenso die Raphiden. 
Im Zusammenhang mit der Zunahme des Sekundärzuwachses finden 
in vielen der bald tangential gedehnten Rindenzellen radiale Teil- 
ungen statt, tangentiale in geringerem Grad. In den älteren 
Stammteilen enthalten die Zellen einen rötlichgelben kugeligen In- 
haltsstoff. 


Eine Stammepidermis ist nicht vorhanden, weil die Blätter 
am Grund lückenlos zusammenschließen und daher Internodien nicht 
zur Ausbildung gelangen’). 


Sekundäre Rinde tritt erst spät auf, ihre Zellen sind 
länger und stehen gemäß ihrer Abstammung in radialen Reihen, 
von Inhaltsstoffen sind die rötlichgelben kugeligen Massen zu nennen, 
welche auch in der primären Rinde älterer Stammteile vorhanden 
sind. Die Raphidenzellen sind alle unter sich und mit den anderen 
Rindenzellen gleich lang. 


Die Zahl der Rindenschichten bleibt sowohl in den Über- 
gangspartien, wo primäre und sekundäre Zellen vorhanden sind, 
wie in den Regionen der rein sekundären Zellen im Durchschnitt 
stets die gleiche wie in der rein primären Rinde. 

An den Stellen, wo die Korkhäute einreißen, wird das Rinden- 
gewebe, primäres wie sekundäres, im äußeren Teil auseinander- 
gerissen, in wenigen inneren Schichten bleibt der Zusammenhang 
gewahrt, die Zellen erleiden hier eine enorme Tangentialdehnung 
und teilen sich mehrmals radial. 


5. Die Korkhaut. 


Die eigenartig zähe Beschaffenheit der Stammüberkleidung, 
welche sich in dem sonderbaren Einreißen und in der Beeinflussung 
der Richtungslinien der sekundären Zellreihen bemerkbar macht, 
läßt eine besondere Ausbildung der Zellen vermuten, aus welchen 
sich das Gewebe zusammensetzt. Mit Ätzalkalien behandelte Quer- 
schnitte zeigen, daß dieses Gewebe, das sich leicht als Ganzes ab- 
ziehen läßt, aus tafelförmigen Zellen besteht. Die Zellen sind in 
radialen Reihen angeordnet, es sind etwa fünfzig Lagen; wie man 
aus dem mitunter etwas abweichenden Radialverlauf der Zellen er- 
sehen kann, wurden sie von einem Etagenmeristem gebildet, wobei 
die der inneren Hälfte der früheren Rindenzelle entsprechende je- 
weilige Initialzelle nach dem Verlust ihres meristematischen Ka- 
rakters durch tangentiale Streckung der inneren Wandung an- 
nähernd die Form der anderen Korkzellen erhielt. Die jeweiligen 
Initialzellen sind lange tätig. 


!) Da bei Dracaena draco das Gleiche der Fall ist, so muß die Be- 
merkung COhrists: „Die Rinde des Baumes von Icod ist immer noch zart, 
ohne Borke, mit glatter Epidermis“ (5: 471) entsprechend berichtigt werden. 


Lindinger, Die Struktur von Aloe diehotoma L. ete. 995 


In Wasser oder Glyzerin liegende Schnitte durch dieses Ge- 
webe zu untersuchen, ist nicht zweckmäßig, da man in Folge der 
enormen Zusammenpressung, welche die Zellen erfahren haben, 
keinen klaren Einblick erhält. In Kali- oder Natronlauge quillt 
das Gewebe auf, man erkennt, daß die Zellwandung aus einer 
dünnen Mittellamelle, einer dicken sekundären und einer mächtigen 
tertiären Verdickunesschicht besteht; letztere hat das Zellumen bis 
auf einen schmalen Spalt erfüllt. Wie man aus dem Verhalten 
gegen die Alkalien schließen kann, ist die sekundäre Verdickungs- 
schicht verkorkt, nach dem Auswaschen zeigt sie mit Phlorogluzin 
und Salzsäure die Färbung der verholzten Membranen. Verholzt 
ist auch die Mittellamelle, während die tertiäre Schicht, die das 
starke Quellen verursacht, aus Zellulose besteht. 

Die primäre Korkhaut baut sich aus verhältnismäßig kleinen 
Zellen mit nicht sehr dicker sekundärer Verdickungsschicht der 
Zellwand auf; die Verholzung der beiden Membranen (Mittellamelle 
und Sekundärschicht) ist gering. Das ganze Gewebe ist daher 
hornartig biegsam und durchscheinend. Das durchschimmernde Chloro- 
phyll der Rinde verursacht den grünlichen Ton des Gewebes an 
den jüngeren Stammteilen, den bräunlichen der rötlichgelbe Inhalts- 
stoff der Rinde an den älteren Teilen. Die Korkhaut geht aus den 
Trennungsschichten hervor, durch welche die Blätter abgegliedert 
werden, die äußeren Schichten des Gewebes werden zur Unkennt- 
lichkeit zusammengepreßt, anscheinend erfahren auch sie eine 
entsprechende Verdickung der Zellwände. 

Von der primären Korkhaut weicht die sekundäre in einigen 
Punkten ab. Ihre Zellen sind viel länger und mit dicker, deutlich 
gelb gefärbter, sekundärer Verdickungsschicht versehen, auch ist die 
Verholzung der Mittellamelle und der sekundären Schicht stärker. 
Die Korkhaut ist daher undurchsichtig und starr. In den Stamm- 
teilen, in welchen das Etagenmeristem der Korkhaut in der se- 
kundären Rinde arbeitet, stehen alle Zellen vom Meristem des 
Sekundärzuwachses an nach außen in radialen Reihen. Das Kork- 
meristem rückt in gleichem Maß nach innen, wie sekundäre Rinde 
hinzukommt, der Durchmesser der Rinde bleibt also der gleiche. 
Phelloderm wird nicht erzeugt. 

Das Meristem der sekundären Korkhaut — und das der späteren 
Korkgewebe, welche mitihr übereinstimmen und deshalb alle unter 
der gleichen Bezeichnung als sekundäre Korkhaut zusammengefaßt 
werden — rückt seitlich unter der primären bezw. jeweils älteren 
Korkhaut vor. Das Meristem der jüngeren Korkhaut schließt in 
den Zeiten, in denen das Meristem des Sekundärzuwachses wenig 
tätig ist oder ruht, an das der jeweils älteren Korkhaut an, die Pro- 
dukte der beiden Korkmeristeme verschmelzen oberflächlich; in den 
Zeiten energischen Dickenwachstums sind die beiden Meristeme 
auseinander gerissen; der jedesmaligen Trennung entspricht eine 
verdickte wallartige Erhöhung auf der Innenseite des älteren Kork- 
gewebes; das jüngere Korkgewebe zeigt ähnliche Absätze auf der 
Außenseite, welche der mit der Entfernung von der Trennungslinie 
schichtenweise wachsenden Dicke des Gewebes entsprechen (Abb. 2). 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 2. 15 


226 Lindinger, Die Struktur von Aloö diehotoma L. ete. 


Lentizellen sind nicht vorhanden, ein etwaiger Gasaustausch findet 
in den Zeiten lebhaften Wachstums möglicherweise in den Rißzonen 
zwischen den Korkhäuten statt. 

Nachdem nun die Korkhäute von außen nach innen eine 
wachsende Zahl von Zellenzügen aufweisen, rollen sich die frei- 
werdenden Ränder naturgemäß nach oben, also nach außen, wobei 
die zerrissenen Rindenpartien an den abgehobenen Teilen hängen 
bleiben und ohne Verkorkung absterben. Die unter der alten 
Korkhaut fortschreitenden Meristeme der benachbarten jüngeren 
Korkgewebe verschmelzen zuletzt, das ältere Gewebe wird ganz 
abgestoßen und fällt entweder zu Boden, wenn es allseitig abge- 
trennt war, wie es durch die nach verschiedenen Richtungen ver- 
laufenden Risse beim sekundären Korkgewebe der Fall ist, oder 
es rollt sich zusammen, steht in langen Streifen ab und wird von 
unten her durch äußere Einflüsse zerstört: so die primäre Kork- 
haut. Raphidenzellen sind in den Korkgeweben nicht zu entdecken; 
ich habe nicht feststellen können, was bei der Verkorkung und 
Verdickung mit ihrem Inhalt geschieht. 


” 


6. Die Wurzel. 


Das Meristem des Sekundärzuwachses ist auch auf der Unter- 
seite der Stammbasis vorhanden, energische Tätigkeit entfaltet es 
aber nur am jeweiligen Rand, dem auch die Wurzeln entspringen; 
sie gehen aus dem Meristem hervor, soweit sich das an der fauligen 
Mässe noch hat erkennen lassen. 

Die Struktur der Wurzel konnte ich nur an einem besser 
erhaltenen Rest von wenigen cm Länge feststellen. Korkhaut und 
Zentralzilinder stimmen im Alleemeiner mit denen anderer Aloe- 
Arten überein (verel. 14: Abb. 13 und 29), das Korkmeristem 
hatte eine etwa 20schichtige Korkhaut aus einfachen Korkzellen 
erzeugt (wie es ja auch in den Wurzeln von A. succotrina der 
Fall ist (14: Abb. 29), im Gegensatz hierzu hat Hausen gefunden, 
daß „in verhältnismäßig alten Wurzeln von A. swuccotrina das Kork- 
meristem nur 3—4 Zellagen gebildet hatte“ [9: 13]). Das Peri- 
kambium besteht aus kleinen kubischen Zellen (Abb. 11, p); in dem 
von mir untersuchten Wurzelrest waren sie verholzt. Die Endo- 
dermiszellen sind länglich, schmal, verholzt, einfach getüpfelt. An 
die Endodermis schließt sich eine mächtige Außenscheide aus meist 
dickwandigen Zellen an (Abb. 11, {r), deren Wände verholzt und 
von zahlreichen einfachen Tüpfeln durchsetzt sind; dazwischen finden 
sich einzelne dünnwandige Zellen (Abb. 11, d). Der äußere Rinden- 
teil enthielt viele verholzte Zellen. Der Zentralzilinder ist ähnlich 
gebaut wie der von A. succotrina, er ist stark verholzt; in einem 
Präparat (Querschnitt in Stammnähe) fand sich im Grundgewebe 
ein Bündel mit zentralem Phlo&mteil. 

Weder dieser besser erhaltene Wurzelrest, noch die zahl- 
reichen schlecht erhaltenen Reste wiesen Sekundärzuwachs nach 
Art der Drazänenwurzeln auf. Nachdem die Pflanze ein beträcht- 
liches Alter erreicht hatte — ich schätze sie auf mindestens 30 


Lindinger, Die Struktur von Alo& diehotoma L. etc. 227 


Jahre — ist die früher von mir geäußerte Vermutung (14: 333), 
das Vorkommen eines solchen Zuwachses sei nicht unwahrscheinlich, 
für Aloe dichotoma mit Bestimmtheit, für die Aloineen überhaupt 
mit Wahrscheinlichkeit zu verneinen!). Die anders lautenden An- 
gaben von Queva (26: 73) und Strasburger (40: 122) sind 
durch keine greifbaren Belege gestützt. 


7. Das Blatt. 


Leider habe ich zu spät daran gedacht, die Blattstruktur 
zu untersuchen, ich fand nur noch ein Blatt in gut erhaltenem 
Zustand und auch das nur im oberen Drittel (das Blatt war in 
Südwestafrika gewachsen). Was ich ermittelt habe, ist Folgendes: 

Auf dem Querschnitt des von der genannten Stelle bis zur 
Spitze etwa halbstielrunden Blattes, dessen Oberseite flachrinnig 
vertieft ist, können mit unbewaffnetem Auge drei verschiedene 
Teile unterschieden werden: ein rundum laufender grüner Teil, 
der in der Mittellinie ungefähr drei Fünftel der Blattdicke einnimmt 
und bei scharfem Zusehen vielfach radial zerklüftet erscheint, ein 
farbloser zentraler Teil und zwischen beiden ein Kranz dunkler Punkte. 

Untersucht man den grünen Teil unter dem Mikroskop, so 
fällt zunächst die ihn nach außen begrenzende Zellschicht, die 
Epidermis, durch die ungeheure Verdickung der Außenwände ihrer 
Zellen auf. Die Epidermiszellen sind palissadenartig zestreckt, 
mindestens nochmals so hoch wie breit, mit starker Kutikula ver- 
sehen; die Außenwand weist eine mächtige Zelluloseverdickung 
auf, welche die Hälfte der Zellhöhe einnimmt, nach außen ist sie 
zapfenartig vorgewölbt. Unter der Epidermis liegt auf beiden 
Blattseiten ein mächtiges, chlorophylliführendes, 13—18-schichtiges 
Palissadenparenchym, dessen Zellen in streng radialen Reihen an- 
seordnet sind und allem Anschein nach durch zentrifugale Teilungen 
entstehen — eine auffallende Übereinstimmung mit dem Palissaden- 
sewebe im Blatt von Agave victoriae-reginae und in den Warzen 
von Leuchtenbergia principrs (vergl. 15). Nur an den Seiten, unter 
den abgerundeten Kanten, ist die radiale Zellanordnung etwas ge- 
stört. Die Palissadenzellen sind, wie gewöhnlich, höher als breit, 
in den äußeren Schichten sind sie auf dem Blattquerschnitt recht- 
eckig und schließen, abgesehen von den Atemhöhlen, lückenlos zu- 
sammen; in den innersten Schichten verlieren sie das Chlorophyll 
nnd runden sich etwas ab, wobei kleine Interzellularen auftreten. 

Der Zusammenhang der Epidermiszellen ist durch zahlreiche 
Spaltöffnungen unterbrochen, welche auf der Blattoberseite fast 
zahlreicher sind als auf der Unterseite. Die Schließzellen begrenzen 


1) Die kurzlebigen Wurzeln vieler kleinen Formen von Apzera, Gasteria, 
Haworthia, sowie mehrjährige dicke Wurzeln von Alo& arborescens, A. han- 
buryana, A. plicatilis, A. schimperi und A. swecotrina habe ich vergeblich auf 
das Vorkommen von Sekundärzuwachs geprüft. Die früher (14: 333) gemeldeten 
Teilungen von inneren Rindenzellen in einer Wurzel von A. commelyni haben 
sich als eine gelegentliche Begleiterscheinung der Seitenwurzelbildung heraus- 
gestellt (vergl. 14: 338). 

15* 


998 Lindinger, Die Struktur von Aloö dichotoma 1. ete. 


einen gestreckt urnenförmigen Vorhof, in welchem sich mitunter 
etwas krümelige rötlichgelbe Masse befindet, gegen die enge, lang 
kegelförmige, tief ins Palissadengewebe hinabreichende Atemhöhle. 

Das zentrale farblose Gewebe besteht aus großen schleim- 
haltigen, wasserspeichernden Zellen. 

Zwischen diesem „Schwammparenchym“ und dem Palissaden- 
gewebe liegen die kollateralen Gefäßbündel in zwei Reihen. Die 
Vasalteile sind dem Schwammparenchym zugewandt; an den Kribral- 
teil der größeren (inneren) Bündel schließt die mehrfach beschriebene 
Gruppe von Aloinzellen (siehe 9; dort auch Literatur), umgeben 
von den Grenzzellen. Mitunter besitzen auch einzelne Bündel der 
äußeren Reihe solche Zellen. Übrigens scheint die zweireihige An- 
ordnung der Bündel nur durch das Vorhandensein der Aloinzell- 
gruppe bedingt zu sein. Mit der Stärke des Bündels steht die 
Stärke der Aloinzellgruppe in direktem Zusammenhang. Mit Aus- 
nahme der sehr mäßig dicken verholzten Zellwandungen der Elemente 
des Vasalteils fehlen starkwandige Zellen. 


8. Die Beziehungen zwischen Struktur und Lebensweise 
der Alo& dichotoma. 


Der Blattbau allein, besonders das mächtige zentrale Wasser- 
sewebe, genügt, um die Pflanze als ausgesprochene Sukkulente zu 
erweisen. Nun ist die Blattkrone der Äste von Aloe dichotoma 
wenig umfangreich (Abb. 1 und :13) und darin vielleicht eine der 
Ursachen zu erblicken, daß auch der Stamm als mächtiger Wasser- 
speicher gebaut ist. Die speichernden Gewebe sind hier außer 
dem Grundparenchym des primären Zentralzilinders die Zonen der 
dünnwandigen schleimführenden Zellen im sekundären Zuwachs, 
welche insgesamt die Bündel und die Zonen der verholzten Parenchym- 
zellen an Masse weit überwiegen (Abb.9). Die festen Zonen sind 
durch Zwischenräume getrennt, welche in der untersuchten Pflanze 
srößer werden (von innen nach außen: ®/, mm, 1 mm, 3,5 mm, 
4 mm, 5 mm); diese Zonen dürften mit der Leitung und Ver- 
teilung des Wassers im Stamm zu tun haben, sie machen eine große 
Bündelzahl überflüssig, wie sie sich z.B. im Stamm von 4. succo- 
trina findet. Im Vergleich damit besitzt A. diehotoma in der Tat 
eine auffällig geringe Zahl von Bündeln. Die Verdunstung des 
Wassers wird durch das einzigartige, feste Korkgewebe verhindert, 
das wohl zugleich, ebenso wie die Blattepidermis, einer allzugroßen 
Temperaturerhöhung vorbeust. Die ganze Struktur deutet darauf 
hin, daß die Pflanze eine ausgeprägte heiße Trockenzeit zu über- 
stehen hat (heiße, trockene Luft). 

Den Wert dieser Einrichtungen, besonders der Korkhaut, 
welche in dem Korkpanzer von Testudinaria und der verharzten 
Korkhaut von Sarcocaulon ebenbürtige (Genossen besitzt, setzt eine 
Bemerkung von Passarge (22: 37) in grelles Licht: „Ein Um- 
stand, der jedem Reisenden, der Südafrika besucht, auffällt, ist die 
außerordentliche Trockenheit der Luft auf den Hochflächen. 
Auch im Küstengebiet stellt sich diese während der Trockenzeit 


Lindinger, Die Struktur von Aloö diehotoma L. ete. 2329 


ein, aber nicht in so hohem Grade. Die Trockenheit äußert sich 
in sehr unangenehmer Weise an allen möglichen Gebrauchsgegen- 
ständen des täglichen Lebens. Aus Europa eingeführte Möbel und 
sonstige Holzsachen schrumpfen zusammen, bekommen große Risse, 
Spiegelscheiben werden im Laufe der Zeit im Rahmen so gelockert, 
daß sie bei einer kleinen Erschütterung herausfallen usw. Selbst 
das bestgetrocknete europäische Holz schrumpft noch unter Abgabe 
erheblicher Feuchtigkeitsmengen zusammen.“ 

Was nun die Feuchtigkeitsverhältnisse des Bodens anlangt, unter 
denen Aloe dichotoma gedeiht, so sind die bezüglichen Meldungen sehr 
unklar und wenig übereinstimmend. Schenk (30) sagt: „Man 
könnte sie fast als Wüstenpflanze bezeichnen, denn sie findet sich 
nicht im Gebiete des Grundwassers in den Tälern der trockenen 
Flußbetten, sondern stets nur an Bergabhängen oder auf den stei- 
nisen Höhen der Sandsteintafellandschaften.“ Und: „Da die Aloe 
dichotoma ni ht an Stellen wächst, an denen das Vorhandensein 
von Grundwasser vorausgesetzt werden könnte, so läßt sich an- 
nehmen, daß die spärlichen Regengüsse während der Regenzeit ihr 
hinreichend Feuchtigkeit für ihre Existenz zuführen und daß sie 
in ihren fleischigen Blättern und dem porösen Stamm, der durch 
eine wasserundurchlässige Korkschicht geschützt ist, Mittel zur 
längeren Aufspeicherung des Wassers besitzt.“ 

Schinz dagegen zählt die Art zu den Grundwasserpflanzen 
(32:475): „Pechuel-Loesche teilt die Gesamtvegetation Südwest- 
afrikas sehr zweckmäßig in drei Gruppen ein: in die Nebelvege- 
tation, die Regen- und die Grundwasservegetation. Seine erste 
Gruppe deckt sich ziemlich mit meiner Litoralzone, doch kommen 
in dieser bereits Gewächse vor, die entschieden vom Nebel ganz 
unabhängig sind, wie die Nara, die Welwitschia, die Aloe dicho- 
toma L., die Euphorbiabüsche usw., die sämtlich ihren Wasser- 
bedarf aus der Tiefe beziehen.“ 

Passarges „Zuphorbia dichotoma“, als „Charakterbild aus 
dem Übergangsgebiet von Namib und Steppe“ bezeichnet, wird 
im Text niemals erwähnt, wenn nicht (22) auf S. 96. Hier heißt 
es: „Die Vegetation des Damarahochlandes weist in der Namib 
(und) im Gebirge einen verschiedenen Charakter auf. Die Namib 
ist zum großen Teile vegetationslos — wenigstens sehr vegetations- 
arm und trägt die bekannte, bereits beschriebene Namibflora. Gegen 
das Gebirge zu wird die Vegetation dichter, die Milchbusch- und 
Euphorbienregion künden die beginnende Steppe an, die Anfangs 
aus Grasland mit vereinzelten Bäumen und lichtem Busch besteht, 
nach dem Innern zu entwickelt sich jedoch ein Buschwald, nament- 
lich aus Dornbäumen.“ Diese Gegend empfängt aber Regen, wenn 
auch unregelmäßig, in manchen Jahren sehr viel, in manchen 
wenig (22: 96). Auch die Abbildung von Rohrbach: „Landschaft 
im westlichen Namalande“ (28: 368) läßt um die Alo& eine gar 
nicht so arme Vegetation erkennen, ebenso die in der vorliegenden 
Arbeit in Figur 13 wiedergegebene „Partie aus dem Waterberg- 
gebiete“, welche abweichend von den anderen Abbildungen nicht 
eine einzelne Aloö, sondern gleich einen Hain davon zeigt. Hier 
j * 


330 Lindinger, Die Struktur von Aloö diehotoma L. etc. 


stehen die Aloöbäume an einem gegen eine mutmaßliche Wasser- 
rinne, wenn auch südafrikanischen Gepräges (vgl. Rohrbachs 
wasserlose (unterirdische) Flüsse), niedergehenden Abhang. Von 
Interesse ist weiter eine Bemerkung von Schwabe (37: 444 f): 
„In etwa 60 km Luftlinie von der Küste aus beginnen, wenn wir 
dem Laufe des Swakop folgen, die ersten einigermaßen zusammen- 
hängenden Grasfelder jenseits Usab. Bäume und Büsche sind auch 
hier noch selten und stehen meist dicht am Fuße der felsigen 
Höhenzüge, man kann sagen: an sie angeschmiegt, oder in deren 
Schluchten. Seifen- und Milchbüsche, eine Euphorbienart sind da- 
gegen häufig, ebenso riesige Alo@n, besonders in den Regen- 
schluchten des Swakopkafons.“ 

Ich möchte zunächst auf den augenfälligen Widerspruch 
zwischen den Angaben Schenks und Schwabes aufmerksam 
machen. Die von mir wiedergegebene Abbildung (Fig. 13) spricht 
für die Richtigkeit von Schwabes Bemerkung, an der zu zweifeln 
um so weniger Grund vorliegt, als sie eine tatsächliche Beobachtung 
ausspricht, während S Schenk mit lauter Annahmen operiert. Wo- 
her weiß er z.B., daß da kein Grundwasser ist, wo Alo& dichotoma 
wächst?” 

Wenn wir von dem Waterberegebiet, das gerade durch einen 
für südafrikanische Verhältnisse erheblichen Wasser- und Quellen- 
reichtum bekannt ist!), und von den Regenschluchten des Swakop- 
kanons, welche ihren Namen doch wohl auch nicht ohne jeden 
Grund haben werden, ganz absehen und nur die Hochflächen in 
Betracht ziehen, welche gleichfalls unsere Art beherbergen, so 
fällt bei der Betrachtung der von Passarge und Rohrbach mit- 
geteilten Abbildungen zunächst die immerhin nicht gerade dürftige 
Vegetation dieser Gebiete auf. Lassen wir diese Pflanzen einmal 
die nach Passarges Angaben nicht zu unterschätzenden Regen- 
mengen ausnützen, so ist noch lange nicht einzusehen, daß auch die 
Riesenform der Alo& mit dem wenigen Regenwasser auskommen 
könnte, das ihr stets nur kurze Zeit und nur in den oberfläch- 
lichen Bodenschichten zur Verfügung steht, denn die schon er- 
wähnte Trockenheit der Luft dürfte den Boden rasch wieder der 
Feuchtigkeit berauben. Außerdem kann die Pflanze aus den oberen 
Bodenschichten gar kein Wasser aufnehmen, da ihre Wurzeln in 
Stammnähe mit einer undurchlässigen Korkhaut bedeckt sind und, 
wie wir bald sehen werden, rasch in die Tiefe gehen; auch an 
den Blättern und am Stamm vermissen wir Einrichtungen, welche 
der Pflanze die Aufnahme des Regenwassers ermöglichen. Es 
bleibt somit nur der Schluß übrig, daß die Alo& zu den Grund- 
wasserpflanzen gehört, wozu sie ja auch Schinz rechnet. 

Nach Schenk gibt esallerdings an den Örtlichkeiten, welche 
Aloe dichotoma beherbergen, kein Grundwasser. Das ist von vorn- 
herein unwahrscheinlich. Betrachtet man nur die Abbildungen von 
Passarge und Rohrbach, überblickt die aufihnen im Ausschnitt 


!) „. . . recht regenreich (600700 mm) ist . der Waterberg . 
zahlreiche Quellen entspringen am Fuß der steilen Sandsteinwände“ (22: 92). 


Lindinger, Die Struktur von Aloö diehotoma L. ete. 231 


vorhandene geneigte Ebene und die abschließenden Hügel im 
Hintergrund, so drängt sich unwillkürlich die Frage auf: Wenn 
nun einmal ein Regen einsetzt, wohin kommen dann die Nieder- 
schlagsmengen? Ein Teil verdampft, ein anderer fließt ab, ein 
dritter versinkt in die Tiefe und trägt zur Erhöhung des. Niveaus 
des Grundwassers bei. Es ist doch nicht mehr wie natürlich, daß 
überall unter den Ebenen von den Hügeln her eine wenn auch 
geringe Grundwasserströmung herabzieht, näher der Oberfläche 
nach den Regenfällen, in Zeiten längerer Trockenheit tiefer sinkend. 
Von dem Grundwasserstrom aufwärts ist der Boden in einer ge- 
wissen Dicke von abnehmender Feuchtigkeit getränkt, und diese 
feuchten Schichten genügen völlig, um den Wasserbedarf einer 
Alo& dauernd zu decken. In der Nähe von Einfallstellen des Tages- 
wassers werden natürlich diese feuchten Bodenschichten durch 
längere Zeit weiter heraufreichen als anderswo, und gerade an 
solchen Stellen scheint A. dichotoma vorzugsweise zu siedeln; 
Zeugnis dafür ist Abbildung 13 und Schwabes Angabe, auch 
Rohrbachs Abbildung zeigt im Vordergrund rechts vom Fuß des 
Baumes ein kleineres trockenes Rinnsal. 

Nun zählt A. dichotoma zu den Sukkulenten, und man neigt 
bekanntlich zu der Ansicht, daß diese Pflanzen ein geringeres 
Feuchtigkeitsbedürfnis besitzen als andere. So meint Solms- 
Laubacht): „Jedermann weiß ja, daß Cacteen, Euphorbien, Stape- 
lien der Dürre bedürfen, daß sie reichlichere Wasserzufuhr mit 
Fäulnis des Wurzelsystems beantworten.“ Das ist aber nicht zu- 
treffend. Die Sukkulenten bedürfen nicht der Dürre, sie können 
nur Zeiten der Dürre besser überstehen als andere Pflanzen; sollen 
sie aber kräftige wachsen, so brauchen sie ebensoviel, wenn nicht 
mitunter mehr Wasser als Pflanzen, welche unter günstigeren, 
d. h. regelmäßigen Verhältnissen vorkommen und keine besondere 
Ausbildung der Vegetationsorgane aufweisen. Die Sukkulenten sind 
demnach wie geschaffen für Gebiete, in denen sich die Regenfälle 
nicht regelmäßig wiederholen. Ähnlich widerstandsfähig sind: die 
Xerophyten, zu denen auch Larrea mexicana gehört, welche Solms - 
Laubach den genannten Sukkulenten als gesren übermäßige 
Feuchtigkeit unempfindliche Art gegenüberstellt. Übrigens wissen 
viele Sukkulentenliebhaber, daß gerade Stapelien in der Wuchs- 
periode ein an Sumpfpflanzen gemahnendes Feuchtigkeitsbedürfnis 
besitzen. In Bezug auf Widerstandsfähigkeit reiht sich der Larrea 
mescicana die chilenische Jubaea spectabilis an (ebenfalls ein Xero- 
phyt), von der sich nach Reiche?) im Palmenwald von Cocalan 
„eine kleine Gruppe es sich gefallen lassen muß, 5—6 Monate 
im Jahre ca. 1 m hoch überflutet zu werden, ohne dadurch ge- 
schädigt zu werden.“ 

Viele, wenn nicht alle großen Sukkulenten und Xerophyten 
sind „Grundwasserpflanzen“, d. h. senken ihre Wurzeln in die 


1) Solms-Laubach, H. Graf zu, Die leitenden Gesichtspunkte einer 
allgemeiner Pflanzengeographie in kurzer Darstellung. Leipzig 1905. p. 75. 

2) Reiche, K.. Grundzüge der Pflanzenverbreitung in Chile. Leipzig 
1907. p. 211. 


BED! Lindinger, Die Struktur von Aloö diehotoma L. ete. 


immer feuchten tieferen Bodenschichten; sie besitzen alle sehr 
lange, in die Tiefe gehende Wurzeln. Ist nun die Aloe dichotoma 
eine Grundwasserpflanze, so müssen auch ihre Wurzeln dieses Ver- 
halten zeigen. Und daß sie das tun, dafür sprechen gewichtige 
Gründe. - 

Deren vornehmster bedingt eine weitere kleine Abschweifung. 
Die gewaltige Masse eines zehn und mehr Meter hohen Baumes 
von Aloe dichotoma erfordert natürlich eine feste Verankerung im 
Boden. Nun findet eine solche bei den Liliiflorenbäumen in mannig- 
facher Weise statt (14: 221ff.). A. dichotoma besitzt weder Achsen- 
organe, welche diese Aufgabe haben, wie Cordyline und Yucca 
(16: 287—290), noch die mit sekundärem Dickenwachstum und 
merkwürdiger, zweifacher Verzweigung begabten Wurzeln mancher 
Dracaena-Arten (16: 284); nicht einmal die Zahl ihrer Wurzeln ist 
erheblich. Wenn trotzdem die Verankerung wirksam sein soll, so 
müssen die Wurzeln eine ansehnliche Länge und biegungs- und 
zugfeste Bauart besitzen, sowie sich reich verzweigen. 

Die Zugfestigkeit ist durch den völlig verholzten Zentral- 
zilinder erreicht, der im Verein mit der mächtigen Außenscheide 
und den zahlreichen verholzten Zellen der Außenrinde auch die 
nötige Biegungsfestigkeit besitzt. Über die Wurzelverzweigung 
habe ich allerdings an der untersuchten Pflanze keinen Aufschluß 
gewinnen können. Man kann jedoch mit einiger Sicherheit an- 
nehmen, daß sich A. dichotoma ebenso verhält wie z. B. A. arbo- 
rescens, A. plicatilis, A. succotrina, deren Wurzeln sich an kulti- 
vierten Pflanzen sehr reich verzweigen; dabei besitzen sie eine 
lange Lebensdauer, wie ich an einer A. arborescens festgestellt 
habe. Hier erwiesen sich die Wurzeln noch im siebenten Jahre 
völlig gesund, so daß sie wohl noch manches Jahr hätten leben 
können, wenn ich nicht die Pflanze einer Untersuchung geopfert 
hätte. In diesen siebenjährigen Wurzeln war das Perikambium 
und die Endodermis in den stammnahen Teilen nur erst stellen- 
weise verholzt, mehrmals konnte festgestellt werden, daß hier, 
zwischen Stammbasis und den ältesten Seitenwurzeln, neue, auf 
ruhende Wurzelanlagen zurückzuführende Seitenwurzeln auftraten 
(keine Adventivbildungen). 

Auch für den Nachweis bedeutender Wurzellänge bei A. dicho- 
toma bin ich auf Analogieschlüsse angewiesen, denn es besaß, wie 
bereits gesagt wurde, das untersuchte Exemplar nur karge Wurzel- 
reste. Aber die Wurzelverhältnisse von A. arborescens und be- 
sonders von A. plecatilis und A. swecotrina bieten wiederum einen 
Anhalt. Schon kleine Pflanzen dieser Arten weisen lange kräftige . 
Wurzeln auf, welche ein gewisses Verhältnis zur Stammlänge und 
zwischen Länge und Durchmesser der Wurzel nicht verkennen 
lassen und sich erst in einer gewissen Entfernung vom Stamm 
verzweigen. Bei kräftig wachsenden jungen Pflanzen pflegt die 
Länge der Wurzel mit dem Durchmesser zu steigen, die dickeren 
jüngeren Wurzeln werden länger als die dünneren älteren. Die 
Länge beträgt meist mehr als das Doppelte der Stammlänge. 
Selbstverständlich wird es auch darin eine Grenze geben, einmal 


Lindinger, Die Struktur von Aloö dichotoma L. ete. 233 


wird wohl die Maximal-Wurzellänge erreicht werden, welche wohl 
mit den Boden- und Feuchtigkeitsverhältnissen in direktem Zu- 
sammenhang stehen dürfte. Dabei ist noch zu berücksichtigen, 
daß die Wurzeln bei kultivierten Pflanzen infolge von allerlei 
Wachstumsstörungen nicht so lang werden wie bei Freilandpflanzen. 


Nachdem der Aufbau von A. dichotoma im großen und ganzen 
mit dem von A. pheatilis z. B. übereinstimmt, wenn wir von der 
Ausbildung des Stammes als Wasserspeicher absehen, so können 
wir auch auf ähnliche Wurzelverhältnisse schließen. Nach der 
Dicke der Wurzelreste an der untersuchten Pflanze zu urteilen, 
dürften die Wurzeln eine Mindestlänge von 6 m erreicht haben — 
wahrscheinlich waren sie bedeutend länger. Nun wächst die Art 
nicht auf durchlässigen Kalkgebirgen — Schenk gibt ausdrücklich 
Sandstein an und auch am Waterberg findet sich solcher (22:46 
und 64), vergl. Abbildung 13 —; sie dürfte demnach in der an- 
gegebenen Tiefe Feuchtigkeit genug vorfinden, ihren Bedarf zu 
decken. 


Gegen die Annahme Schenks, daß sich die Art mit den 
spärlichen Regenmengen begnügt, spricht, wie bereits erwähnt, die 
Korkhaut der Wurzel, welche schon an jungen Wurzeln, nach dem 
Verhalten der früher genannten Arten zu schließen, vorhanden 
sein und bei dem verhältnismäßig langsamen Längenwachstum 
der Wurzel dieser die Ausnützung der Regenmengen verwehren 
dürfte, welche die ausgetrockneten oberen Bodenschichten wohl 
nur wenig anfeuchten, mindestens aber rasch wieder verlassen 
werden, andererseits für die Annahme des Falles, daß die Wurzeln 
das Grundwasser bezw. die tieferen feuchteren Schichten nicht 
erreichen, auch an alten Wurzeln wohl zu dünn ist, um das lebende 
Wurzelinnere vor den schädigenden Einflüssen der ausgetrockneten, 
womöglich erhitzten Umgebung zu schützen. Zuletzt, aber nicht 
am letzten, macht die steile, fast senkrechte Insertion der Wurzeln 
in der Stammbasis, wie sie bei der untersuchten Pflanze fest- 
gestellt wurde, die Annahme Schenks hinfällig; denn zur Aus- 
nützung der Regenfälle müßten die Wurzeln mehr oder minder 
horizontal verlaufen, der Winkel, den sie mit der Senkrechten 
bilden, müßte zum mindesten größer als 45° sein; in Wirklichkeit 
war er meist kleiner. 

Dagegen ist es sehr wahrscheinlich, daß die Regenfälle die 
Entwicklung und das Längenwachstum der neuen Wurzeln zwar 
nicht direkt anregen, aber doch befördern. Wie früher erwähnt 
worden ist, zeigten die Wurzelreste eine deutliche Ringelung der 
Korkhaut, welche mit deren Dicke und mit einem wechselnden 
Durchmesser der Rinde zusammenhängt. Die Entstehung dieser 
Ringelung erkläre ich mir folgendermaßen: 

An der genannten Aloe arborescens, welche ich sieben Jahre 
in Kultur hatte, habe ich die Beobachtung gemacht, daß neuaus- 
treibende Wurzeln beim Trockenwerden der Topferde das Längen- 
wachstum einstellten und sich mit einer Korkhaut bedeckten, 
welche auch den Vegetationsscheitel einschloß. Wurde wieder 


934 Lindinger, Die Struktur von Aloe dichotoma UL. ete. 


gegossen, so wuchs die Wurzel weiter!). Der Vorgang ließ sich 
beliebig wiederholen, er ist bei A. arborescens gut zu beobachten, 
da diese Pflanze ihre Wurzeln häufig anfangs fast horizontal an der 
Oberfläche der Erde treibt. Jedem neuen Fortschritt im Längen- 
wachstum entsprach eine mehr oder weniger auffällige Dicken- 
zunahme der Ringe und damit des Umfangs. Ich denke mir nun, 
daß auch bei A. dichotoma jeder Regenfall das Längenwachstum 
der Wurzel befördert, dazwischenliegende trockene Zeiträume die 
Bedeckung des Vegetationsscheitels zur Folge haben, solange sich 
die betreffende Wurzelspitze noch in den oberen, leicht aus- 
trocknenden Bodenschichten befindet. 


Es wurde schon darauf hingewiesen, daß die festen Zonen 
im Stamm vermutlich der Wasserleitung dienen und eine größere 
Bündelzahl unnötig machen. Gleichzeitig dienen sie auch zur 
mechanischen Versteifung des Stammes an Stelle der bei anderen 
Aloe-Arten auftretenden vielen Bündel. Der Stamm von A. 
dichotoma ist deshalb viel fester als derjenige von A. succotrina, 
bei welchem die Bündel, wenigstens im Stamm kultivierter Exem- 
plare, nicht durch verholzte Parenchymzellen zu einer mechanischen 
Einheit verschmolzen sind. Erhöht wird die Festigkeit bei A. 
dichotoma durch das harte Korkgewebe. Im trockenen Zustand 
ist der Stamm sehr leicht und dabei doch recht widerstandsfähie. 
Ob das Auftreten der wechselnden Zonen des Grundgewebes die 
Ursache oder die Folge des hohen Wuchses und der gewaltigen 
Masse der Bäume von Aloe dichotoma ist, soll hier dahingestellt 
bleiben. Von Interesse wäre es aber, inden Stämmen der anderen 
Baum-Alo&n, sowie von Yucca brevifola (vgl. 42: 194) ähnliche 
Strukturen feststellen zu können. 


9. Jahresringbildung. 


Eine Frage harrt noch der Lösung. Lassen sich die kon- 
zentrischen Zonen, welche der Stammquerschnitt aufweist, mit den 
Jahresringen der Gymnospermen und Dikotylen vergleichen, oder 
besser, sind sie als Jahresringe aufzufassen? Oder entstehen sie 
durch nachträgliche ungleiche Verholzung von im Querschnitt ring- 
förmisen Teilen des Grundgewebes, unabhängig vom Meristem? 
Im zweiten Fall könnte natürlich von einem Vergleich mit Jahres- 
ringen keine Rede sein. 

Nun, daß sie vom Meristem selbst erzeugt werden, ist un- 
schwer nachzuweisen. Einmal nimmt ihre Zahl von unten nach 
oben ab, entsprechend dem allmählichen Aufwärtsrücken des ener- 


!) Auch Doryanthes (palmert) besitzt die Eigenschaft, die Vegetations- 
scheitel der Wurzeln nach Bedarf mit einer Korkhülle zu bedecken; häufig 
findet dabei eine so energische Korkbildung statt, daß polygonale Warzen ent- 
stehen. Dagegen scheint das periodische Durchwachsen der Wurzelspitze von 
Howea forsteriana durch die Haube aus anderem Grunde zu erfolgen, 


Lindinger, Die Struktur von Aloe diehotoma L. ste. 235 


gischen „sekundären“ Dickenwachstums. Auf dem Querschnitt «a 
in Abb. 3 zählte ich 23 feste Zonen, außer dem festen Hohlzilinder 
bezw. Kegel!) um den primären Teil. Im Querschnitt d& waren (auf 
der Linie d gemessen) nur noch 16 feste Zonen vorhanden. Ferner 
zeigt Abbildung 7 unzweideutig das Hervorgehen der festen Zonen 
als solcher aus dem Meristem. Es handelt sich demnach um einen 
periodisch wiederkehrenden Strukturwechsel, indem das Meristem 
in seiner ganzen Erstreckung zu bestimmten Zeiten dünnwandige, 
zu anderen Zeiten dickwandige Zellen dem Holzkörper anfügt. 
Bündel werden beiden Geweben eingefügt (Abb. 10). 

Ist nun Jahresringbildung in Liliiflorenstämmen überhaupt 
bekannt? 

Angaben über periodische Strukturänderungen im sekundären 
Stammteil von Liliifloren sind mehrfach in der Literatur vorhanden. 
Schon im Jahr 1836 hat Meneghini (18:106f., Taf. IX, 1C) den 
regelmäßigen Wechsel verschiedenartieer konzentrischer Schichten 
im Stamm von Yucca gloriosa beschrieben und abgebildet. Des- 
gleichen fand Enderle (7: 8), daß die Gefäßbündel in der Knolle 
von Testudinaria elephantipes konzentrisch angeordnet sind („gleich- 
sam Jahresringe“) und mit Schichten bündelfreien Parenchyms 
abwechseln.. Ebenfalls konzentrische Schichten, hervorgebracht 
durch zonenweise wechselnden spiralförmigen Verlauf der Gefäß- 
bündel haben Schleiden (33: 369) bei Dracaena fragrans und 
Millardet (19:349) bei Dracaena und Yucca beobachtet. Unger 
hat diese Schichten wie auch diejenigen im Rhizom von Tamus 
polycarpus (Testudinarıa elephantipes?) direkt mit Jahresringen 
verglichen2).. Auch Wossidlo wird durch die Bündelschichten 
im Stamm von Dracaena draco an Jahresringe erinnert (48:18, 23). 
Browns Bemerkung über die Zonen im Stamm von Aloe dichotoma 
(3: 713) ist schon eingangs erwähnt worden. Über Yucca brevifolia 
Engelm. sagt Trelease (42:194): „....theloosely fibrous, watersoaked 
wood being marked in concentric rings, resembline those of Dico- 
tyledons and Conifers.“ Eine Anordnung der Bündel in lockere 
konzentrische Kreise kann man anden von Queva (25: Taf. XVI, 
Fig. 4 und 5) mitgeteilten Querschnitten durch die Knolle von 
Testudinaria elephantipes erkennen. Für die Knolle von Nolina 
recurvata gibt Schoute (35: 47) „zefäßbündelreichere Zonen“ an, 
was in neuester Zeit von Hausmann (10: 69) bestätigt worden 
ist; sie werden mit Jahresringen verglichen. Ich selbst habe kon- 
zentrische Schichtung außer bei Aloe dichotoma bei Beschorneria 
tubiflora, Dracaena-Arten, Yucca filumentosa, Y.recurvata und vor 
allem bei einer Xanthorrhoea:) feststellen können, wovon ich ein 


Re 1) Infolge der Wachstumsweise der Liliiflorenstämme ein umgekehrter 
egel. 
5 2) Ich entnehme seine Angaben Falkenberg (8), da mir die betr. Arbeiten 
nicht zugänglich waren. 
3) Die Arbeit von P. la Floresta, Struttura ed accrescimento secondario 
di Xanthorrhoea Tav. (Contribuzioni alla biologia vegetale edite da A. Borzi. 
Vol. III, Fasc. I. Palermo 1902) habe ich nicht einsehen könnnen, weswegen 
mir die ev. Ansicht des Autors über die Auffassung dieser Zonen als Jahres- 
ringe natürlich nicht bekannt ist, 


236 Lindinger, Die Struktur von Aloö diehotoma L. ete. 


Stammstück von 22 cm unterem Durchmesser (ohne Blattbasen) 
untersuchte (scharf abgesetzte Zonen, in denen die Bündel auf 
dem Querschnitt in annähernd konzentrischen Kreisen stehen; die 
Bündel beschreiben in der einen Zone eine rechts-, in der anderen 
eine linkslaufende Spirale). 


Während nun de Bary das Vorkommen von jahresringartigen 
Bildungen wohl für wahrscheinlich, aber nicht für erwiesen hält!), 
haben sich v. Mohl und Falkenberg gegen einen Vergleich der 
Zonen im Sekundärteil der Liliiflorenstämme mit den Jahresringen 
der Dikotylenstämme ausgesprochen. v. Mohl (20: 195) führt 
folgenden Grund dagegen ins Feld: „Wenn Karsten diese äußeren 
Gefäßbündel mit den Jahresringen der Dikotylen vergleicht, so 
möchte das weniger zu billigen sein, insofern die letzteren, nament- 
lich bei unseren Bäumen, vorzugsweise der weiteren Entwickelung 
des an den einzelnen primären Gefäßbündeln, zwischen Holz und 
Bast derselben gelegenen Cambiums ihren Ursprung verdanken, 
also wesentlich anderen Ursprungs sind, als die äußeren Gefäß- 
bündel der Dracaenen. Eher ist wohl eine Vergleichung dieser 
Gefäßbündel mit denjenigen Holzschichten zulässig, welche bei 
manchen Dikotylen mit weitläufig „estellten Gefäßbündeln, z. B. 
den Balsaminen, sich aus demjenigen, Teile der Cambiumschicht 
entwickeln, welche zwischen den primären Gefäßbündeln liegt, und 
noch passender ist wohl die Vergleichung mit den äußeren, bald 
in concentrischen Kreisen geordneten, bald zu mehr oder weniger 
unregelmäßig geordneten Massen zusammengeflossenen Holzbündeln 
der Nyetagineen, Chenopodeen usw.“ 


Nach Falkenberg (8: 154) ist „die Analogie der sekundären 
Schichten von Dracaena und Yucca mit den Jahresringen der 
Dicotylen, auf welche Unger aufmerksam macht, nicht vorhanden, 
indem die Thätiekeit des Meristemringes bei den baumartigen 
Liliacen ohne Unterbrechung gleichmäßig fortschreitet. Die 
Sonderung der secundären Wachstumsprodukte in einzelne Schichten, 
die sich durch den bald einer rechts, bald einer links gewundenen 
Spirale foleenden Verlauf der stammeigenen Fibrovasalteile unter- 
scheiden, erfolgt unabhängig von etwaigen Unterbrechungen der 
Vegetationsperiode Zudem ist die Lage der monocotylen Meristem- 
schicht eine ganz andere als die der dicotylen Cambiumschicht.“ 
Und „Selbst wenn in dem Rhizom von T(amus) polycarpus con- 
centrische Zellenschichten einen abweichenden Bau besäßen, 
bliebe ihr Zusammenhang mit einem jährlichen Zuwachs des 
Stammes in die Dicke mindestens zweifelhaft.“ 


Wenn man sich klar macht, was die Jahresrinebildung eigent- 
lich ist, findet man, daß v. Mohls Grund überhaupt kein Grund 
ist. Unter Jahresrinebildung versteht man den periodisch wieder- 
kehrenden sattsam bekannten Strukturwechsel im Stamm der 


ı) (1: 639 £.): „Inwieweit die hierbei [beim Diekenwachstum der Drazänen] 
notwendig eintretenden periodischen Remissionen und Beschleunigungen zu 
'Structurungleichheiten im Holze führen können, welche der Jahresringbildung 
dieotyledoner Hölzer entsprechen, ist ungewiß, 5 


Lindinger, Die Struktur von Aloe dichotoma L. ete. 337 


Gymnospermen- und Dikotylenbäume. Zustand kommt dieser 
Strukturwechsel durch eine Beeinflussung des Kambiums von Seiten 
äußerer Faktoren, in letzter Linie von Klimaschwankungen. Es 
ist nun klar, daß zwei verschiedenartice Bildungsgewebe in der 
gleichen Gegend von denselben äußeren Faktoren beeinflußt werden, 
ebenso klar ist aber auch, daß sich diese Beeinflussung je nach 
der Art des Bildungsgewebes verschieden äußern muß. Wenn 
daher im Sekundärteil von Liliiflorenstämmen periodische Struktur- 
änderungen vorkommen, welche unter denselben äußeren Beding- 
ungen zustand gekommen sind wie die Strukturänderungen im 
Stamm eines Dikotylenbaumes, so werden zwar beiderseits die 
Veränderungen infolge der verschiedenen Arbeitsweise der Bildungs- 
sewebe nicht gleichartig sein, man ist aber nicht nur berechtigt, 
sondern sogar gezwungen, sie als gleichwertig zu betrachten. Man 
wird deshalb diese Veränderungen mit dem gleichen Namen be- 
zeichnen müssen. Will man den Ausdruck Jahresringebildung 
durchaus für die Dikotylen und Gymnospermen reservieren, so 
ändert das kein Jota an der Tatsache der Gleichheit der Ver- 
änderungen, sowohl bei diesen Pflanzen, wie bei den Liliifloren, 
nur die Zahl der Bezeichnungen wird vermehrt. 

Nun handelt es sich um den Nachweis, daß die Struktur- 
änderungen im Sekundärteil der Liliifloren unter denselben Be- 
dingungen zustand kommen wie die Strukturänderungen im Stamm 
der Bäume aus den andern zwei genannten Pflanzenklassen. Dem 
steht die Angabe Falkenbergs im Wege, daß das Meristem der 
Liliflorenstämme ohne Unterbrechung gleichmäßig fortarbeite. 
Falkenberg gibt leider nicht an, aus welchen Gründen er zu 
dieser Annahme gekommen ist‘). Denn eine Annahme ist es nur, 
nnd noch dazu eine falsche. Soviel wir wissen, gibt es tatsächlich 
Bäume, deren Verdickungsschicht ohne nachweisbare Unterbrechung 
arbeitet, z. B. Araucaria-Arten. In ihren Stämmen sind keine 
„Jahresringe“ vorhanden?).. Diese Bäume wachsen unter sehr 
günstigen (gleichmäßigen) klimatischen Verhältnissen. Wir sind 
deshalb berechtigt, solche auch für die Liliiflorenbäume mit Zu- 
wachsvermögen zu fordern, wenn Falkenbergs Behauptung 
richtig ist. 

In Wirklichkeit finden sich diese Liliiflorenbäume in Gegenden 
mit ausgesprochenem Jahreszeitenwechsel, viele sind ganz extremen 


£ !) Ob etwa dadurch, daß die einzelnen Jahrestriebe der Liliiflorenbäume 
nicht durch Niederblätter getrennt sind, sodaß eine scheinbar ununterbrochene 
Folge gleichgestalteter Laubblätter resultiert? 

2) Nach Dammer dürften die Araucarien demnach nicht in die Dicke 
wachsen, da er sich folgendermaßen äußert: „Die Palmen bilden wie alle ein- 
samenlappigen Gewächse keine Jahresringe infolge ihres eigenartigen inneren 
Baues. Nun sind aber nur solche Pflanzen, welche Jahresringe bilden, imstande, 
sich dauernd zu verdicken. (U. Dammer, Palmen. Berliner Tageblatt, 
No. 98, (23. II. 1908), 2. Beibl. p. 2). Diese Notiz verdanke ich Herrn 
Dr. Heinsen-Hamburg. 

Eine interessante Auffassung der Jahresringe von Seiten eines Nicht- 
Botanikers sei hier angereiht: Conrad Ferdinand Meyer erwähnt in der 
Novelle „Die Richterin“ (Leipzig, 1903) eine Palme, welche „etwa sechzehn 
Jahresringe zählen mochte“. Wie aus einer weiteren Stelle der Novelle hervor- 
geht, sind mit den „Jahresringen“ die — Blattnarben der Palme gemeint. 


238 Lindinger, Die Struktur von Aloö dichotoma L. ete. 


periodischen Klimaschwankungen mit deren Begleiterscheinungen 
ausgesetzt. Nehmen wir z.B. die Gattung Xanthorrkoea. Sie ist 
im südlichen Australien heimisch, wo ihre Arten nach Diels (6) 
in klimatisch nicht sonderlich begünstigten Gegenden wachsen. 
Nach einer kürzlich erfolgten Veröffentlichung (27: 122) bewohnen 
X. australis und X. minor Gegenden mit ganz extremen Klima- 
tischen Verhältnissen. Ich führe die Stelle im Wortlaut an: „The. 
soil is, in general, a black loam, more or less sandy, of varying 
depth, resting upon a yellow clayey subsoil some feet in thickness 
covering a bed of fairly pure clay. Most of this country has a 
heavy rainfal. The «grass tree» is a swamp in winter but be- 
comes dried up in summer ...... “ Mehrere der beigegebenen 
Abbildungen (l. c. p. 128, 129) zeigen den durch Entwässerungs- 
gräben zu beseitigenden winterlichen Wasserreichtum. Nachdem 
nun die Kasuarinen (Kasuarinen werden in der genannten Schrift 
als Begleitpflanzen der Xanthorrhoeen aufgeführt) und Eukalypten 
des südlichen Australiens ausgeprägte Jahresringe besitzen, also 
eine nachweisbare Unterbrechung der Kambiumtätiekeit erleiden, 
soll das Meristem der Xanthorrhoea-Arten trotz der Sommerdürre 
weiterwachsen? Das ist zum mindesten äußerst unwahrscheinlich. 

Eine ähnliche Trockenperiode haben die Agave-, Beschor- 
neria-, Furcraea-, Dasylirion-, Nolina-, Samuela- und Yucca-Arten 
in ihrer amerikanischen Heimat durchzumachen, einzelne davon 
(Agave, Yucca) haben sich auch dem nordischen Winter angepaßt. 
Die afrikanischen Aloö-Arten (A. dichotoma 24395), Dracaena 
cinnabari (47) und D.draco (5: 471) wachsen unter ähnlichen Ver- 
hältnissen, mehr noch Arzstea (Witsenia) corymbosa und Testudi- 
naria elephantipes. Die baumartigen Kakteen Amerikas, welche 
die Standorte von Liliitloren teilen, besitzen so schöne Jahresringe 
im Holzkörper, wie man sie sich nur wünschen kann. Und nur 
die Liliiflorenbäume sollen zum ununterbrochenen Weiterwachsen 
in oft geradezu trostlosen Verhältnissen befähigt, um nicht zu sagen 
verurteilt sein? 

Schon allein die Tatsache, daß alle mit dauerndem Zuwachs- 
vermögen begabten Lilüflorenbäume als Sukkulenten oder Xero- 
phyten gebaut sind, läßt in Anbetracht der Verhältnisse, unter 
welchen derartige Gewächse leben, eine zeitweilige Unterbrechung 
des Dickenwachstums mit Sicherheit annehmen. Die nachstehende 
Tabelle eibt über die Zugehörigkeit der betreffenden Arten zu der 
einen oder anderen biologischen Familie Aufschluß; der primäre 
Zentralzilinder ist dabei nicht berücksichtigt worden, sodaß unter 
„Stamm“ der Sekundärteil des Holzkörpers zu verstehen ist. Die 
eingeklammerten Bezeichnungen bedeuten Neigung des betreffen- 
den Teiles zu xerophytischer Struktur (3. Reihe). 


I 


Pflanze: | Sukkulenz: | Xerophytischer Bau: 
ü | 
Agave | Blatt, z. T. auch Stamm. | (Stamm bei A. attenuata) 
| | urze 
Aloö arborescens | Blatt | (Stamm) 


— ciliaris | Blatt, schwach 


Lindinger, Die Struktur von Alo& dichotoma UL. ete. 239 


Pflanze: Sukkulenz: Xerophytischer Bau: 
Alo& dichotoma Blatt, Stamm | — 
— commelyni Blatt | (Stamm) 
— ferox ‚ Blatt ı . (Stamm) 
— hanburyana , Blatt ' (Stamm) 
— plieatilis ı Blatt (Stamm) 
— succolrina | Blatt (Stamm) 
Aristea corymbosa —- ı Blatt, (Stamm), Wurzel 
Beschorneria  Blattgrund, Stamm '  (Blattspreite), Wurzel 
Cordyline australis | Stolonen Blatt, (Stamm), Wurzel 
Dasylirion ' (? Stammbasis) Blatt, (Stamm), Wurzel 
Dracaena cinnabari  Stamm!), Blattgrund (Blattspreite) 
— draco ' Stamm!), Blattgrund (Blattspreite) 
Furcraea | Blatt Wurzel 
Lomatophyllum ‚ Blatt n 
Nolina ı Stammbasis (Knolle) Blatt, (Stamm), Wurzel 
Samuela , Stamm, Stolonen Blatt, Wurzel 
Testudinaria , Stammknolle Wurzel 
Xanthorrhoea 0 Blatt, (Stamm), Wurzel 
Yucca | Stamm, Stolonen; Blatt Blatt, Wurzel 


bei Y. baccata 


Man sieht, Falkenbergs Annahme hat gewichtige Gründe 
gegen sich. Weiter spricht dagegen das Verhalten der genannten 
Pflanzen in unseren Gewächshäusern, wo sie als harte Arten kühl 
überwintert werden. Das äußere Anzeichen von neuem Zuwachs, 
die frischen, heller gefärbten Risse in der Korkbekleidung der 
Stämme, tritt wie bei den uns vertrauteren Dikotylenbäumen  nie- 
mals im Winter bezw. in der Ruhezeit des betr. Liliflorenbaumes 
ein. Dagegen macht es das Wiedererwachen der Meristemtätigekeit 
sofort bemerkbar, wie man besonders deutlich an der knollenartig 
entwickelten Stammbasis der Nolöina-Arten sehen kann. Noch 
überzeugender, weil auffälliger, wirken die Risse im schuppigen 
Korkpanzer von Testudinaria. Wäre das Meristem ununterbrochen 
in Tätigkeit, dann müßte auch die Rißbildung ohne Unterbrechung 
stattfinden. Da nun eine solche Unterbrechung vorhanden ist, muß 
notwendigerweise auch ein Stillstand im Meristem existieren. 

Und daß die geschilderten Strukturänderungen mit den 
periodischen Unterbrechungen und den damit abwechselnden Wachs- 
tumsperioden der Meristemtätiekeit in direktem Zusammenhang 
stehen, habe ich einmal bei Aloe succotrina, dann bei Yucca 
filamentosa nachweisen können. Im Stamm von Aloe succotrina 
wird nach meinen Beobachtungen an kultivierten Pflanzen jährlich 
nur ein (einschichtiger) scharf ausgeprägter Kreis von Gefäßbündeln 
gebildet. Und was Yucca fülamentosa anlangt, so habe ich gefunden, 
daß in den älteren Sproßteilen von Pflanzen, welche den deutschen 
Winter im Freien überstanden haben — die Art ist völlig winter- 
hart —, die von Meneghini für Y. glorvosa beschriebenen und ab- 
gebildeten Zonen vorhanden sind. Jeder Jahrestrieb besteht aus 
einer im Ganzen deutlich begrenzten Zone, welche zwei in einander 


1) Vergl. 5: 471 „das Holz ein sehr lockeres, feuchtes Gewebe schief 
durcheinander laufender Fasern“, und 15: 164. 


240 Lindinger, Die Struktur von Aloe dichotoma L. etc. 


übergehende Teile erkennen läßt, einen inneren bündelärmeren und 
einen äußeren, bis zu dessen Grenze die Bündelzahl mehr und 
mehr wächst. Damit schließt der Jahreszuwachs ab. Beim Wieder- 
erwachen der Vegetation wird dann zunächst wieder ein bündel- 
ärmeres Parenchymgewebe gebildet, 

In anderer Art, doch aus gleicher Ursache, kommt die kon- 
zentrische Schichtung im sekundären Stammteil von Aloe diehotoma 
zustand. Wie wir gesehen haben, wechseln auch hier weichere 
mit härteren Geweben ab. Letztere entstehen aber nicht durch 
eine Anhäufung von Gefäßbündeln, sondern von diesen unabhängig 
durch Ausbildung diekwandiger, verholzter Parenchymzellen. Ge- 
lingt es, den Nachweis zu liefern, daß auch dieser Strukturwechsel 
mit Ruhe- bezw. Triebzeit der Pflanze zusammenhänet, so liegen 
damit Jahresringe vor, die nicht so sehr monokotyler Natur sind, 
wie bei Aloe und Yucca, sondern eine direkte Konvergenz- 
erscheinung zu den Jahresringen der Dikotylen bilden. 

Fürs erste kann aus den Abbildungen 8—10 festgestellt 
werden, daß jede Zone dünnwandiger Parenchymzellen ziemlich 
allmählich in die nach außen folgende feste Zone übergeht, 
daß aber die Bildung neuer dünnwandiger Zellen außerhalb der 
dieckwandigen unvermittelt erfolge. Man kann daraus schließen, 
daß je eine dünn- mit der darauf folgenden diekwandigen Zone 
einen engeren Verband bildet. Nachdem nun die im Herbst unter- 
suchten (wegen eingetretener Fäulnis entfernten) Stammstücke als 
jüngstes Erzeugnis des Meristems eine Zone dickwandiger Zellen 
aufgezeigt hatten, die neuere Untersuchung im zeitigen Frühjahr 
dasselbe Ergebnis lieferte und zugleich keine neuen Rißstellen in 
der Korkhaut zwischen den Zeitpunkten der beiden Untersuchungen 
aufgetreten waren, nachdem ferner die Zahl der auf der sekundären 
Korkhaut sichtbaren Absätze mit der Zahl der unter der betreffen- 
den Stelle auf dem Querschnitt «ezählten Doppelzonen überein- 
stimmt, sind die Doppelzonen ‘als Jahreszuwachs aufzufassen. Die 
Zonen der dünnwandigen Zellen entsprechen dem weitlumigen 
Frühholz, die der verholzten, meist kleineren Zellen dem Spätholz 
der geymnospermen und dikotylen Holzgewächse. 


Nutzen. 


Wenn man von der Verwendung des Stammes zu Köchern 
von Seiten der Buschmänner (3) absiehtt — es wird wohl der 
Stamm der jungen Pflanze vor dem Auftreten der Doppelzonen 
verwandt werden —, gewährt Aloe dichotoma zur Zeit Keinen 
Nutzen. Über die Verwertbarkeit des Aloins ist mir nichts be- 
kannt geworden. Hoffentlich findet Watermeyer mit seiner 
Meinung, daß „die Faser (!) und das Mark (!) dieser Alo& einen 
industriellen Wert haben dürften“ (46: 59), kein Gehör, denn 
„Fasern“ in technischer Hinsicht besitzt die Pflanze nicht, und 
das holzige Stammgewebe wäre höchstens zur Papiererzeugung 
geeignet. Nach den Erfahrungen, welche die Nordamerikaner mit 
der gleichen auf die Verwertung der Ye«cca-Stämme gegründeten 


Lindinger, Die Struktur von Alo& dichotoma L. etc. 241 


Industrie gemacht haben, dürfte es sich empfehlen, gar nicht erst 
damit anzufangen. 


Staatlichen Schutz dem Naturdenkmal! 


Wohl angebracht wäre es dagegen, einige besonders 
hervorragende Gruppen oder Haine von Aloe dichotoma, 
bezw. einen solche umfassenden Bezirk unter staatlichen 
Schutz zu stellen, um diese hochinteressanten Reste 
einer untergegangenen Flora (22: 72) als wirkliche Natur- 
denkmäler vor dem drohenden Untergang (46: 59) zu 
bewahren. 


Einige allgemeine Betrachtungen. 


Die Feststellung, daß sich das Meristem im Stamm von Aloe 
dichotoma ohne Unterbrechung vom Scheitel bis zur Basis erstreckt, 
ist schon an verschiedenen Liliiflorenbäumen gemacht worden, so 
von de Bary (1: 636) bei Aloe plicatilis, Calodracon (= Cordyline) 
jaequini, Nolina recurvata, Yucca recurvata!), von Poulsen bei 
Aloe arborescens, von Hausen (9) bei den Aloöneen überhaupt mit 
Ausnahme von Aloe ciliaris. Für Nolina recurvata hat kürzlich 
Hausmann de Barys Angabe bestätigt (10: 66). Ob etwa La 
Floresta ein Gleiches für Xanthorrhoea festgestellt hat, ist mir 
unbekannt geblieben. Dagegen verhalten sich nach meinen Be- 
funden die Arten von Agave, Beschorneria, Dasylirion, Furcraea, 
Nolina und Yucca ganz allgemein so, daß sich das Meristem ohne 
Unterbrechung durch den ganzen Stamm fortsetzt?2).. Aber auch 
bei denjenigen Arten von Aloe, Dracaena und Yucca, bei denen 
nach de Bary (1), Röseler (29) und Hausen (9) das Meristem 
unterbrochen sein soll, ist das in Wirklichkeit nicht der Fall. 
Für Aloe arborescens stehen zwei Ansichten einander direkt gegen- 
über. Poulsen gibt für die Art ein (auch nach Hausens all- 
gemeinen Feststellungen vorhandenes) ununterbrochenes Meristem 
an, Röseler führt sie unter den von ihm untersuchten Arten auf, 
welche alle ein sekundäres Meristem in mehr oder minder großer 
Entfernung von der Blattkrone bezw. vom Stammscheitel neu aus- 
bilden sollen. Wenn man den Stamm von Aloe arborescens auf 
Längs- und Querschnitten untersucht, so findet man allerdings, daß 
erst in einer ziemlich beträchtlichen Entfernung vom Vegetations- 
kegel die Zuwachszone auftritt, welche als bezeichnend für die 
mit Sekundärzuwachs begabten Liliifloren anzusehen man sich ge- 
wöhnt hat. Tatsächlich ist das Meristem aber auch hier vorhanden. 
Schon Hausen hat darauf hingewiesen, daß die ringförmige Aus- 


2) Bei Yucca scheint es auch Millardet beobachtet zu haben (19). 
Röseler bezweifelt seine Angaben, doch ist er den versprochenen Beweis für 
seine gegenteilige Ansicht (29: 302) meines Wissens schuldig geblieben. 

2) Der Ausspruch Wiesners: „Nach Beendigung des Längenwachstums 
entsteht als Folgemeristem ein Verdickungsring“ (J. Wiesner, Anatomie und 
Physiologie der Pflanzen. 4. Aufl. Wien 1898, p. 175), ist danach unbegründet, 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 2. 16 


349 Lindinger, Die Struktur von Aloö dichotoma L. etc. 


bildung von teilungsfähigen und sich lebhaft teilenden Zellen den 
Begriff des Meristems nicht völlig deckt, daß vielmehr auch eine 
ebenfalls ringförmige Zone ohne lebhafte Teilungen in den gleichen 
Begriff einzubeziehen ist, und auch ich habe bereits die meris- 
tematische Natur der inneren Rindenschichten festgestellt, welche 
im Stamm von Dracaena-Arten die Verbindung zwischen „primärem“ 
und „sekundärem“ Meristem bilden (14: 346). Man kann leicht 
feststellen, daß durch die Neubildung von Gefäßbündeln aus solchen 
dünnwandigen, parenchymatischen, der Außenseite des bereits ver- 
holzten Zentralzilinders anlagernden Zellen und der Verholzung der 
Zellen zwischen den neugebildeten Bündeln eine meristematische 
Vermehrung des Zentralzilinders auch in den Stammteilen eintritt, 
welche der Radialreihen eines lebhaft arbeitenden Meristems ent- 
behren. Die Zellen, welche diesen erst zweimal gesehenen Zu- 
wachs verursachen, dürften unter Nägelis Begriff des „Alt- 
meristems“ (21:3) fallen. Abeebildet fand ich derartig entstehende 
Bündel bei Millardet (19: Taf. III, Fig. 12). Daß es sich dabei 
nicht etwa um Blattspurstränge handelt, welche von außen kommend 
in den Zentralzilinder eintreten, kann man, abgesehen von dem 
auf Querschnitten erkennbaren schrägen Verlauf der Blattspur- 
stränge, der hier eben fehlt, einwandirei an Längsschnitten fest- 
stellen. Die ohne Teilungen einfach verholzenden meristematischen 
Zellen zeigen das Verhalten, das ich für die Zellen der Außen- 
scheide in Liliflorenwurzeln angegeben habe (14: 345): sie werden 

verbraucht vor der Produktion neuer Zellen. 

Auch bei Aloe ciharis, welche nach Hausen einen den 
Zentralzilinder umgebenden Sklerenchymmantel besitzen soll, und 
bei den strauchigen Drazänen vom Habitus der Dracaena god- 
seffiana, der Velenovsky eime (offenbar ähnliche) Sklerenchym- 
schicht zuschreibt (43), ist diese Art Zuwachs vorhanden. Bei 
Aloe erliaris tritt dann von unten nach oben, in weiter Entfernung 
vom Scheitel, der reguläre Sekundärzuwachs auf, nach Hausen 
stellenweise auch an jüngeren Teilen. Am interessantesten ver- 
halten sich Dracaena godseffiana und ähnliche Arten. Hier findet 
sich der letztgenannte Zuwachs vor allem in der Basis der Haupt- 
triebe, welche aus basalen Achselknospen der jeweils älteren 
Haupttriebe hervorgehen. In der Region der Schuppenblätter ist 
die bei Aloe arborescens festgestellte langsam tätige Zuwachsart 
vorhanden, an den Insertionsstellen der Laubblätter, vor allem da, 
wo eine nicht basale Verzweigeung der Haupttriebe eingetreten 
ist, bemerkt man wieder lebhafte Teilungen und dadurch ver- 
ursachte radiale Zellanordnung Nachdem sich die Pflanze 
periodisch in regelmäßigen Abständen verzweigt, müßte man ohne 
die Feststellung des „altmeristematischen“ Zuwachses ein mehr- 
fach wiederholtes Auftreten von lokal begrenztem Sekundärmeristem 
annehmen. 

Betreffs Aloe‘ arborescens ist es übrigens wahrscheinlich, dab 
hier mitunter die radiale Zellanordnung eines „echten“ Meristems 
his in den Vegetationsscheitel vorhanden sein kann. Wenn man 
der Pflanze alle Seitentriebe läßt, kommt es (bei kultivierten 


Lindinger, Die Struktur von Alo& dichotoma L. ete. 243 


Exemplaren) nicht zur Ausbildung eines dominierenden Haupttriebes. 
Vor einer Reihe von Jahren habe ich aber bei dem Besitzer einer 
sroßen Sukkulentensammlung, Herrn V. Schultheiß- Nürnberg, 
zwei Exemplare der Art von völlix abweichendem Wuchs gesehen. 
Der Besitzer hatte die Seitentriebe stets frühzeitig entfernt und 
dadurch kräftige, schwach konische Stämme erzielt, welche von 
einer ansehnlichen Rosette nahe zusammenstehender langer Blätter 
gekrönt waren. Die Stämme zeigten auch dicht unter der Blatt- 
krone eine beträchtliche Dicke und dürften demnach einen Vege- 
tationsscheitel von großem Durchmesser besessen haben. Daß es 
sich tatsächlich um Aloe arborescens handelte, habe ich durch lang- 
jährige Kultur eines kleinen Basaltriebes von einer der beiden 
Pflanzen festgestellt. 


Zieht man nun einen Vergleich zwischen den Liliifloren, 
welche Nägelis „Jungmeristem“ ohne Trennung in Primär- und 
Sekundärmeristem besitzen, und den Formen, bei welchen beide 
letztgenannten Meristeme durch ein „Altmeristem“ getrennt sind, 
so zeigen das erste Verhalten alle Liliilorenbäume mit breiten 
Vegetationsscheiteln und sehr kurzen oder fehlenden Internodien, 
Altmeristem besitzen die Formen mit langgestreckten Internodien 
und vergleichsweise kleinen Vegretationsscheiteln, womit häufig auch 
ein beerenztes Längenwachstum der betreffenden Achsen und eine 
frühzeitig eintretende Verholzung des primären Zentralzilinders 
wenigstens in seinen peripheren Teilen verbunden ist (Dracaena 
elliplica, D. godseffiana). Dagegen findet sich kein Sklerenchym- 
mantel (vergl. dazu Hausen, Velenovsky). Was man alssolchen 
angesehen hat, sind eben die stark verholzten peripheren Partien 
des Zentralzilinders, bestehend aus Bündeln und stark verdickten, 
aber in der Form unveränderten Grundgewebezellen. 


Sekundäres Dickenwachstum ist jedoch nicht auf die baum- 
förmigen Liliifloren beschränkt. Daß es Hausen auch bei den 
kleinen Aloineen gefunden hat, geht aus seinen für die ganze 
Gruppe gemachten Angaben hervor. Weiter stellt er es für 
Kniphofia aloides fest (9: 47). Bessey!) hat einsolches im Rhizom 
von Asparagus officinalis?) gefunden. Nach meinen Feststellungen 
findet sich (theoretisch) unbegrenztes sekundäres Dickenwachstum 
in den „Zwiebelkuchen“ von Amaryllidaceen und Liliaceen, so z. B. 
bei Orinum, Ohlidanthus, Cyrtanthus, Eucharis, Haemanthus, Hıp- 
peastrum, Hymenocallis, Vallota, Zephyranthes, bei Eucomis, Hya- 
cinthus orientalis. Es dürfte in den „Zwiebeln“ aller Amaryllidaceen 
und Liliaceen vorhanden sein, welche einem kurzen, internodien- 
losen ursprünglichen Stamm (den Schalenzwiebeln der Gärtner) ent- 
sprechen und sich nicht von verkürzten Achsen ableiten, wie etwa die 
(Schuppen-)Zwiebeln von Likum auratum. Nur für diese zweite 
Form trifft die Definition eines verkürzten, gestauchten Stammes 
zu, welche die Lehrbücher dem Begriff „Zwiebelkuchen“ geben. 


1) Bot. Gazette. Vol. VI; mir leider unzugänglich. 
2) Die Arbeit von E. Scholz, Entwicklungsgeschichte und Anatomie 
von Asparagus offieinalis L., Wien 1901, war mir nicht zugänglich. 


16* 


244 Lindinger, Die Struktur von Aloe diehotoma L. ete 


Dagegen entspricht der Achsenteil der Zwiebeln der ersten Gruppe 
(z. B. von Orimum) völlig dem beblätterten Stammteil etwa von 
Agave attenuata. Die allmähliche Ableitung, oder wenn man will 
Überleitung, zwischen oberirdischem Stamm und Zwiebelform läßt 
sich ja gerade bei den Agave-Arten schön erkennen (Agawe atte- 
nuata — A. mexicana — A. maculata). 

Weiter besitzen die unterirdischen Achsenorgane von Bravoa, 
Polyanthes, Prochnyanthes, Himantophyllum, Chlorophytum theo- 
retisch unbegrenztes Zuwachsvermögen, das wie in den Zwiebeln 
dem Zentralteil in der Hauptsache parenchymatische Elemente zu- 
fügt, hier aber die Rinde weniger verstärkt als in den Zwiebeln 
von C'hlidanthus usw. 

Der Zuwachs dieser Formen bringt einen oft ziemlich umfang- 
reichen kegelförmigen Stamm hervor, der mitunter (bei Crinum- 
Arten, Heöppeastrum procerum) eine verhältnismäßig ansehnliche 
Länge erreichen kann und dem oberirdischen Stamm von Aloe usw. 
homolog ist. Daß die Blattkrone nicht weiter über den Boden ge- 
hoben wird, verursacht das durch Zugwurzeln bewirkte stets wieder- 
holte Tieferstellen des Stammes und dessen.von Schoute (35: 46) 
für Agave mexicana erwähntes Abmodern am basalen Ende; beides 
ist als Anpassungserscheinung an ungünstigere klimatische Ver- 
hältnisse zu betrachten. 

Asteha banksi, Ourculigo recurvata, Doryanthes palmeri, 
Kniphofia aloides u. a. besitzen zwar auch ein Zuwachsmeristem 
in den unteren Stammteilen, doch bildet sich hier im Alter, bei 
Asteha banksi auf der Unterseite des Rhizoms früher als auf der 
Oberseite, aus einer der teilungsfähigen Schichten eine Endodermis, 
welche den Teilungen allmählich ein Ziel setzt, entsprechend der 
Anschauung Schachts über die Entstehung der Endodermis. 

Während die dünnwandigen Schichten der Etagenmeristeme 
dieser Pflanzen dem Jungmeristem Nägelis entsprechen, teilen 
sich im Rhizom von Agapanthus umbellatus, Iris alata, Leucopum u. a. 
in (quer geschnitten) ringförmigen Zonen Zellen, welche sich mit 
Nägelis Altmeristem decken. Die Teilungen finden verhältnis- 
mäßig: selten statt. Ähnliche Verhältnisse dürften nach af Klerker 
(12) im Rhizom von Aphyllanthes monspeliensis und nach Falken- 
berg (8: 48) im Zwiebelkuchen von Allvum cepa vorhanden sein. 

Meristemzuwachs ist aber nicht nur auf die Amaryllidaceen, 
Dioscoreaceen, Iridaceen "und Liliaceen beschränkt. Hill hat in 
alten Rhizomen von Triglochin maritima meristematische Tätigkeit 
beobachtet (11), für das Rhizom von Taccaceen macht Limpricht 
einen Verdickungsring namhaft (13) und ich konnte kürzlich in 
den knolligen Erdstämmen von (Carludoviea palmata ausgiebigen 
Sekundärzuwachs feststellen. 

Während nun Scott und Brebner (88: 45) die Ansicht ver- 
treten, das sekundäre Zuwachsvermögen sei da, wo es bei Diosco- 
reaceen, Iridaceen, Liliaceen und auch in ev. anderen Fällen vor- 
handen sei, eine jedesmalige Neuerwerbung in der betreffenden 
Familie, da sie für diese Familien eine verschiedene phylogenetische 
Abstammung vermuten, bin ich zu der Annahme gekommen, daß 


Lindinger, Die Struktur von Aloö diehotoma L. etc. 245 


das Vermögen, vermittelst eines Meristems sekundär in die Dicke 
zu wachsen, eine Eigenschaft ist, welche der Stamm der ursprüng- 
lichen Monokotylen allgemein besessen hat. Einmal ist es wahr- 
scheinlicher, daß sich eine früher gemeinsame Fähigkeit in ver- 
schiedenen Familien erhalten hat, als daß das Zuwachsvermögen 
in mehreren von einander unabhängigen Fällen neu aufgetreten 
ist und daß der Sekundärzuwachs dann stets die gleichen Produkte 
liefert. Dabei ist natürlich von den kleinen anatomischen Einzel- 
heiten abgesehen, welche in den verschiedenen Fällen von ein- 
ander abweichen können, wie Zellenzahl und Form der Bündel 
und dergl. Derartige Schwankungen kommen nicht in Betracht, 
da sie häufi in ein und derselben Pflanze auftreten. Haben etwa 
auch Aloe dichotoma und A. suecotrina unabhängig von einander 
das Zuwachsvermögen erworben, weil die Stammstruktur ver- 
schieden ist? 

Meine Annahme stützt sich einmal darauf, daß alle Monoko- 
tylen ein durch ein Primärmeristem vermitteltes Dickenwachstum 
des Vegetationsscheitels gemeinsam haben. Dieses Primärmeristem 
unterscheidet sich durch kein durchgreifendes Merkmal von dem 
Sekundärmeristem, falls ein solches bei der betreffenden Pflanze 
vorhanden ist. Was das Verhalten des Primärmeristems in den 
älteren Achsenteilen betrifft, so ist die Fortdauer der zellprodu- 
zierenden Tätigkeit auf jeden Fall die einfachere, primitivere Mög- 
lichkeit, das Erlöschen und die Umwandlung des Meristems bezw. 
einer seiner Schichten in ein Perikambium bezw. Perizykel oder 
in einen komplizierten Mantel von quer verlaufenden Bündelringen 
unbedingt das Sekundäre, also das Höherentwickelte. Die natur- 
semäße Folge einer fortdauernden Meristemtätiekeit in den älteren 
Achsenteilen ist die Bildung eines oberirdischen Stammes. Die 
Paläontologie hat nun gezeigt, daß in früheren Epochen Stamm- 
bildung und Sekundärzuwachs auch solchen Pflanzenklassen zukam, 
welche deren, abgesehen von verschwindenden Ausnahmen, heutzutage 
entbehren. Potonie (23: I1f.) sagt darüber: „Eine bemerkens- 
werte Erscheinung ist das Überwiegen holziger Gewächse auch 
aus der Gruppe der Pteridophyten in den palaeolithischen Horizonten, 
während aus der genannten Abteilung die heutigen Arten meist 
krautige sind, nur ganz ausnahmsweise Andeutungen von Dicken- 
wachstum zeigen und dabei im allgemeinen bei weitem kleinere 
Dimensionen aufweisen. »Die Verholzung des Stammes, der Zweige 
und Äste — sagt z. B. G. Haberlandt (Eine botanische Tropen- 
reise. Leipzig 1893. S. 60) —, das sogenannte sekundäre 
Dickenwachstum, durch welches die Festigkeit des Traggerüstes 
allmählich erhöht, die Stoffleitungsbahnen vergrößert werden, ist 
eine sozusagen ganz selbstverständliche Erscheinung, sobald in- 
folee der Gunst des Klimas das Wachstum der Pflanzen gleich- 
mäßie fortdauern kann und keine periodischen Unterbrechungen 
und Schädigungen erleidet. Wenn man sich überhaupt das Bild 
einer „typischen“ höher entwickelten Landpflanze entwerfen 
will, an welcher die Anpassung an äußere Verhältnisse möglichst 
wenig herumgemodelt hat, so wird dasselbe jedenfalls weit mehr 

$ 


246 Lindinger, Die Struktur von Aloö dichotoma L. ete. 


einem tropischen, immergrünen Holzgewächse, als einem euro- 
päischen Kraute gleichen, dessen Lebenserscheinungen mehr oder 
weniger deutlich den Stempel der Anpassung an die lange Winter- 
ruhe erkennen lassen.« Es war daher ein Fehler von Ad. Brong- 
niart und ist einer seiner Schule in Frankreich, namentlich 
repräsentiert durch B. Renault, wenn sie aus der Tatsache des 
Fehlens von sekundärem Dickenwachstum bei den heutigen Pterido- 
phyten schlossen, daß die ein solches besitzenden palaeolithischen 
Pflanzen keine Pteridophyten sein könnten. Die heutigen Pflanzen 
sind aus den früheren, nicht diese aus den heutigen zu erklären, 
wenn man auch freilich Rückschlüsse von den heutigen auf die 
- früheren, wenn die letzteren ungenügende Daten bieten, nicht 
vermeiden kann.“ 

Nachdem nun in den frühesten dikotylenführenden Schichten 
auch schon Monokotyle gefunden worden sind, und zwar An- 
gehörige einer ganzen Anzahl von noch jetzt lebenden Familien 
(23: 324 f.), nachdem aber die monokotyle Art des sekundären 
Dickenwachstums total verschieden ist von der dikotylen, welche ihrer- 
seits in den Grundzügen mit der Verdickungsweise der Gymnospermen 
und Pteridophyten übereinstimmt, ist an einen näheren engeren 
Zusammenhang der Monokotylen mit den Dikotylen nicht zu denken, 
ganz ausgeschlossen ist die schon mehrfach versuchte Ableitung 
der Monokotylen von den Dikotylen auf dem Weg über die Helobiae 
und Polycarpicae. Darauf näher einzugehen, würde zu weit führen; 
deshalb muß ich auch die Berücksichtigung der einschlägigen 
Literatur auf ein ander Mal aufsparen. j 

Im Hinblick auf das, was die Paläontologie betreffs der 
Stammbildung annimmt, und auf die in Betracht kommende mut- 
maßliche Blattform (23: 12; mit Literaturnachweisen) würden die 
Urmonokotylen etwa die Erscheinung einer Dracaena, z.B. D. draco 
geboten haben.!) Ich will damit durchaus nicht behaupten, daß die 
Monokotylen von den Drazänen abzuleiten seien. Wohl aber sind 
die baumförmigen Arten der Gattung Dracaena diejenigen Monokotylen, 
welche den primitiven Monokotylentypus am treusten bewahrt haben 
dürften. Dafür spricht auch die Tatsache, daß die Wurzeln der meisten, 


!) Auchnach Velenovsky (44: 627) ist „die Erscheinung der Dracaenen- 
bäume in der Pflanzenwelt vereinzelt dastehend und gewiß archaistisch“, und 
der drachenbaumartige Habitus der Bäume von Yucca brevifolia veranlaßt 
Trelease (42: 217) zu der Ansicht, daß sie „in aspect resembles restorations 
of the Oarboniferous Lep?dodendron more nearly than any’ other form ofrecent 
or fossil tree“. Passarge (22: 72) hält die Kap- und Namibflora, und damit 
die drachenbaumähnlichen Aloe-Arten, für die Reste von uralten Floren. Er 
vergleicht sie mit der Flora von Sokotra, welche ja die mit Drracaena draco 
rivalisierende und vielleicht identische D. cinnabart besitzt, und äußert sich dazu 
folgendermaßen (l.c.p. 73): „Auch dort existieren die „Diekhäuter des Pflanzen- 
reichs“; und besonders wichtig ist der Umstand, daß man hier das vermutliche 
Alter dieser Flora etwas näher bestimmen kann. Denn seit dem Ende der 
Kreidezeit ist diese Insel vom afrikanischen Kontinent losgetrennt worden. 
Eozäne marine Ablagerungen umgeben nämlich dieses Felseneiland; also dürfte 
die Flora bereits aus der Kreidezeit stammen und vielleicht haben wir 
hier Reste aus der Zeit der mesozoischen Wüstenperiode erhalten, die, wie wir 
sehen werden, in Afrika wahrscheinlich bestand.“ 


Lindinger, Die Struktur von Aloe dichotoma L. etc. 247 


wenn nicht aller Dracaena-Arten sekundäres Diekenwachstum be- 
sitzen. Die verschiedenartige vegetative Ausbildung der Dracaena- 
Arten zeigt uns auch den Weg, den die Vorfahren der jetzt lebenden 
Monokotylen von abweichendem Habitus und Bau vermutlich ein- 
geschlagen haben. Das Vorhandensein der Endodermis in den 
Drazänenwurzeln ist kein Gegenerund, denn die echt monokotyle 
Verzweieung der Wurzeln durch zuwachsbürtige Adventivwurzeln 
steht bezüglich der Längserstreckung des Zuwachses in keinem 
Verhältnis zur Wurzellänge, die Ausbildung der Endodermis ist 
daher ebenfalls als eine der Monokotylenwurzel inhärende, weil 
notwendige Eigenschaft zu betrachten. Nachdem diese Endodermis 
auch bei allen denjenigen Monokotylen aus einer Meristemschicht 
hervorgeht, welche im Stamm ein dauerndes Meristem, in der 
Wurzel aber höchstens eine Außenscheide besitzen, die aus den 
wiederum mit Stammmeristemschichten zusammenhängenden inneren 
Wurzelrindenschichten gebildet wird, sind auch diese Formen von 
solchen abzuleiten, welche ursprünglich Dickenwachstum in der 
Wurzel besessen haben. 

Wir haben früher gesehen, daß auch im Stamm das Meristem 
mitunter erlischt und eine seiner Zellschichten in eine Endodermis 
umgebildet wird (Kniphofia, Ourculigo, Doryanthes). Alle der- 
artigen Formen bilden keinen oberirdischen Stamm mehr. Der 
Gedanke liest nahe, die Entwicklung einer Endodermis mit der 
Anpassung an ungünstige klimatische Verhältnisse in Zusammen- 
hans: zu bringen. Tatsächlich besitzen auch weitaus die meisten 
Rhizome deutliche Endodermen, besonders die wirklichen, horizontal 
kriechenden Rhizome. In einem solchen ist ja ein Sekundärzuwachs 
nieht nötig, da die Pflanze den primär vergrößerten jüngeren 
Stammteil jederzeit durch neue Adventivwurzeln verankern und 
ernähren kann. Dieser Einfluß der Lage läßt sich sehr gut an 
Sansevieroa guwineensis beobachten, deren kriechende Rhizomteile 
kein Meristem ausbilden, während in den senkrecht orientierten 
blatt-tragenden Teilen ein solches vorhanden ist. 

Daß nun auch zahlreiche Monokotylen„bäume“ kein Meristem 
besitzen, erklärt sich daraus, daß deren Stämme nicht identisch 
mit dem Stamm z. B. von Dracaena draco sind, sondern sich von 
wieder aufgerichteten Rhizomen ableiten, z.B. Pandanus, Prionium 
und Vellozia (14 und 16). Das Fehlen des Meristemzuwachses 
in den Stämmen von Pandanus, das vor kurzem Schoute (36), 
veranlaßt durch die gegenteilige Annahme Strasburgers (39), 
und Carano (4) festgestellt haben, bedingt die relativ kurze 
Lebensdauer dieser „Bäume“, welche auch Schoute aufgefallen 
ist. Man müßte sonst doch auch ähnliche Riesenexemplare finden, 
wie sie von Aloe, Dracaena, Yucca bekannt sind. 

Das Fehlen des Zuwachses in den oberirdischen Achsen 
anderer Monokotylen, wie z. B. Smilax und Testudinaria (wo er 
in der Knolle vorhanden ist), Orchideen (z. B. Orchis), beruht 
darauf, daß diese Achsen etwas ganz anderes sind als die Stämme 
von Dracaena. Man kann die ersteren als vegetativ gewordene 
Blütenstände bezeichnen. Einmal ist das deutlich erkennbar bei 


248 Lindinger, Die Struktur von Alo& dichotoma L. etc. 


Bowiea volubilis, dann aber besonders klar bei Polyanthes tuberosa. 
Bei dieser Pflanze gliedert sich die vegetative Achse in zwei Teile, 
einen unterirdischen, knollenförmigen, der ausgiebigen Meristem- 
zuwachs zeigt und dem Drazänenstamm homolog ist, und in einen 
reichbeblätterten, oberirdischen, assimilierenden und blütentragenden, 
der als homolo2z zu setzen ist dem Blütenstand von Dracaena, 
Beschorneria, Agave usw. Hierher gehören meiner Ansicht nach 
auch die oberirdischen Stämme bezw. Achsen vieler Palmen. Das 
Gemeinsame dieser sekundär vegetativ gewordenen Achsenteile be- 
steht darin, daß ihr Vegetationskegeel nun nicht mehr an Dicke zu-, 
sondern allmählich abnimmt, die Achsen infolgedessen ein begrenztes, 
wenn auch oft immer noch gewaltiges Längenwachstum besitzen. 
Die ursprüngliche vegetative Achse!) dieser Formen tritt oft ganz 
zurück, z. B. bei den Ophrydeen, und ist äußerlich nur an den 
zahlreichen, ihr entspringenden Wurzeln kenntlich. 

Die Monokotylenformen, welche das primitive Merkmal des 
Sekundärzuwachses bewahrt haben, besitzen ein weiteres gemein- 
sames Merkmal in der Innenrinde der Wurzeln, welche hier keine 
besondere Anordnung erkennen läßt. Abeeleitete Formen, 7. B. 
die Gramineen und Üyperaceen, zeigen dagegen die auf dem 
Durchschnitt hervortretende, radiale Zellanordnung dieser Rinden- 
partie, welche bei Palmen und Pandanus durch eine dritte aus 
ihr hervorgehende Anordnung der Zellen in Schrägzeilen vertreten 
ist. Die radiale Innenrinde ist die abgeleitete, die ursprüngliche 
dagegen die regellose Stellung. Selten finden sich beide zugleich, 
so sind in den stammnahen Teilen der Wurzeln von Carludovica 
palmata die Zellen der Innenrinde radial gestellt, im anderen 
Wurzelteil sind die Radialreihen nicht vorhanden; letztere gehen 
durch zentripetale Teilungen aus der innersten Rindenschicht 
(Endodermis) hervor. 

Daß nun aber die Keimachsen aller Monokotylen, seien sie 
nun als dauernd in die Dicke wachsende Stämme, als horizontal 
kriechende oder als aufrecht wachsende Rhizome oder als Be- 
wurzelungsbasis für sekundärvegetative Achsen entwickelt, von 
Achsen abzuleiten sind, welche einst sekundäres Dickenwachstum 
besessen haben, das zeigen die meristematischen Teilungen, welche 
in ihnen bei der Anlage und Ausbildung von Adventivwurzeln 
auftreten und, je nach dem Durchmesser der Achse und der ent- 
stehenden Wurzel, den Bau und die Produkte des Primärmeristems 
im Scheitel und des Sekundärmeristems der eigentlichen Stämme 
im Grundplan wiederholen, und welche sich auch in den Adventiv- 
wurzeln bei der Bildung der perikambialen Seitenwurzeln erkennen 
lassen. Wenn wir nicht, nach Scotts und Brebners Annahme, 
glauben wollen, daß diese Meristeme bei allen damit versehenen 
Monokotylen selbständige aufgetreten sind, bleibt nur die eine Mög- 
lichkeit übrig, in ihnen die letzten Reste des einst allgemein ver- 
breiteten Sekundärzuwachses zu sehen. 


!) Die jedoch auch schon eine Umbildung nach Art der Rhizome erfahren 
haben kann, wodurch sie sich vom ursprünglichen drazänoiden Monokotylen- 
stammbau oft weit entfernt hat, 


Lindinger, Die Struktur von Aloe diehotoma L. ete. 249 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


A. für Aloe dichotoma U. 


1. Das annähernd zentrisch gebaute Blatt besitzt ein mächtiges 
Palissadenparenchym. 

2. Primär- und Sekundärmeristem sind nicht geschieden. 

3. Der Sekundärzuwachs setzt sich aus Doppelzonen zusammen, 
die eine Zone besteht aus dünnwandieen, weiterlumigen, die zweite 
Zone aus dickerwandigen, verholzten, engerlumigen Parenchym- 
zellen. Beide Zonen werden von Bündeln durchlaufen. 

4. Die Doppelzonen entsprechen den sogenannten Jahresringen 
der Gymnospermen- und Dikotylenbäume. 

5. Die Korkzellen besitzen im Gegensatz zu denen anderer 
Monokotylenbäume eine mächtige tertiäre Verdickungsschicht. 

6. Die infolge ihrer Bauart äußerst festen Korkhäute werden 
durch die Dickenzunahme des Stammes hauptsächlich in Längs- 
rissen gesprengt. 

7. Die Längsrisse stehen im Zusammenhang mit einer bei 
anderen Monokotylen nicht vorhandenen Richtungsänderung der 
radialen Zellreihen des Sekundärzuwachses. 

8. Die Wurzeln besitzen nicht das Vermögen, sekundär in 
die Dicke zu wachsen. 


B. im Allgemeinen. 


9. Die Wurzeln der Aloineen verdicken sich nicht durch ein 
Sekundärmeristem. 

10. Jahresringbildung (verschiedener Art) findet sich in vielen 
mit sekundärem Dickenwachstum versehenen Lilüflorenstämmen. 

11. Das „Primär“-Meristem setzt sich in allen Liliifloren- 
stämmen mit Zuwachsvermögen ohne Unterbrechung in das „Se- 
kundär“-Meristem fort. 

12. Eine scheinbare Unterbrechung findet aber durch das 
Auftreten einer Zone statt, in welcher nur wenige Teilungen er- 
folgen. 

13. Die Monokotylen als ganze Gruppe leiten sich wahr- 
scheinlich von baumartigen Formen ab, deren Stämme sekundäres 
Zuwachsvermögen besaßen. 

14. Die Stämme der jetzt lebenden monokotylen Baumformen 
sind nicht gleichwertig, die Stämme der Liliifloren mit sekundärem 
Dickenwachstum besitzen in eben diesem Dickenwachstum ein 
altertümliches Merkmal. 

15. Die Ausbildung eines oberirdischen Stammes ist in ver- 
schiedenen Monokotylenfamilien von Neuem, unabhängig von einander 
erfolgt, so z. B. bei den Pandanaceen, Velloziaceen, verschiedenen 
Palmen, Bambusen. Die oberirdischen Stämme dieser Familien 
sind daher auf eine phylogenetisch jüngere Wachstumsweise zurück- 
zuführen als z. B. der Stamm von Aloe dichotoma. 


2350 Lindinger, Die Struktur von Alo& dichotoma L. etc. 


Literaturverzeichnis. 


(Im Text bezeichnet die erste der in Klammern gesetzten Zahlen die unter 
der gleichen Zahl des Literaturverzeichnisses aufgeführte Arbeit, die zweite ist 


17. 


18. 


19. 


20. 


die betreffende Seitenzahl.) 


. Bary, A. de, Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. Leipzig 1877. 
. Berger, A., Liliaceae — Asphodeloideae — Aloineae. (Das Pflanzenreich. 


Heft 33. (IV. 38. IL. 11.) 1908, 


. Brown, J. C., Exotic sketches. The Kokerboom or Quiver Plant (Alo& 


dichotoma). (The Gardeners’ Chronicle. 1873.) 


. Carano, E., Ricerche sulla morfologia delle Pandanacee. (Annali di 


Botanica. V. 1907. Heft 1 (erschienen am 15. 9. 1906).) 


. Christ, D. H., Vegetation und Flora der Canarischen Inseln. (Englers 


Bot. Jahrb. VI. 1885.) 


. Diels, L., Die Pflanzenwelt von West-Australien südlich des Wendekreises. 


Leipzig 1906. 


. Enderle, ©. J., Untersuchungen über den Mittelstock von Tamus Ele- 


phantipes L. [Diss. Tübingen 1836.] 


. Falkenberg, P., Vergleichende Untersuchungen über den Bau der Vege- 


tationsorgane der Monocotyledonen. Stuttgart 1876. 


. Hausen, E., Über Morphologie und Anatomie der Aloineen. (Verh. Bot. 


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952 Lindinger, Die Struktur von Alo& dichotoma L. etc. 


Erläuterung der Abbildungen. 


Tafel VII. 


Fig. 1. Aloe dichotoma L. Habitusbild der untersuchten Pflanze, im 
Kakteenhaus des Botanischen Gartens zu Hamburg aufgenommen. Im Text 
tragen die zwei Äste der ersten Gabelung die Bezeichnung I (rechts), II (links). 
Die vier Äste der folgenden Gabelungen sind von rechts nach links gezählt 
und mit 1 bis 4 bezeichnet. Zwischen 1 und 2 die Narbe eines Blütenstandes. 
In der Blattkrone von 1 ein abgestorbener Blütenstand. An einigen Blättern 
von 1, 2 und 4 (besonders auf zweien ganz links, bei x) sitzen Schildläuse, 
Furcaspis capensis (Berl. Entom. Zeitschr. LII. (1907) 1908. p. 99). Die 
Äste wie der obere Teil des Stammes zeigen die durch die Blattnarben ge- 
ringelte, sonst glatte, schwach glänzende primäre Korkdecke, ein unten sehr 
breiter, nach oben schmäler werdender Riß ist von der matten, derben sekun- 
dären Korkdecke ausgefüllt, sie zeigt mehrere Längs- und Querrisse. 

Fig. 2. Unterer Teil des Stammes. Links läuft ein Streifen der pri-. 
mären Korkdecke % herab, der größere Teil des Stammes ist von der sekundären 
Korkdecke %k, bekleidet, welche die karakteristischen Risse und Zuwachsstreifen, 
sowie die quergedehnten lentizellenähnlichen, die ehemaligen Durchbruchstellen 
der Blattspuren bezeichnenden Korkstellen aufweist. Die unregelmäßige, kantige 
Form des Stammfußes wie die Entstehung der jüngeren Korkdecken unter den 
älteren ist deutlich zu erkennen. 


Batel VTRI 


Fig. 3. Querschnitte durch den Stamm, «a älterer, b jüngerer Teil. » pri- 
märer Zentralzilinder, » und 7, feste Zone, x und x, Zuwachs einschließlich 
Rinde und Korkhaut. » Vertiefung (Rinne) im Stamm, verursacht durch un- 
gleichmäßiges Dickenwachstum. In « und d ist die primäre Korkdecke zwischen 
b, und ec, d, und e, f und a, erhalten, die unter den sekundären Korkteilen 
d,—b,, e—d,, e—f liegenden Zuwachspartien zeigen abweichend gerichtete Zell- 
reihen. In @ sind zwischen ec und 9 und zw. h und  tertiäre Korkdecken zu 
bemerken. Die mit d bezeichneten Pfeile geben die Linie an, längs der die 
im Text erwähnten Maße entnommen sind. Der Durchmesser des primären 
Zentralzilinders ist im jüngeren Querschnitt ö erheblich größer als im älteren 
Querschnitt «a. 

Fig. 4 Ein Teil von Fig. 3b vergrößert (1!/, nat. Gr). p primärer 
Zentralzilinder, r feste Zone, x Zuwachs, r? Rinde, % primärer und k, sekun- 
därer Kork. a—b—e schließen einen abweichend orientierten Zuwachsteil ein 
(e ist am Treffpunkt der verlängerten Pfeile gelegen zu denken). 

Fig 5. Puya chilensis, a älterer, 5 jüngerer Stammquerschnitt (das Material 
stammt aus dem Botanischen Garten zu Erlangen). In der Rinde zahlreiche 
Wurzeln. 


Tafel 1X. 
Fig. 6—11: Aloe diehotoma. 

Fig. 6. Längsschnitt durch die feste Zone; bei » Zellenzüge des primären 
Zentralzilinders, welche gemäß dessen auf apikale Querschnittsvergrößerung 
gerichteten Tendenz nach außen und oben (gegen die feste Zone hin) laufen; 
bei ds beginnt eine Zone dünnwandiger Zellen. 


Lindinger, Die Struktur von Aloe diehotoma L. ete. 253 


Fig. 7. Dasselbe, mit anastomosierenden Blattspurbündeln in p und an 
der inneren Grenze der festen Zone. 

Fig. 8. Längsschnitt durch Rinde und Meristem. % Kork, km Kork- 
meristem, r? Rinde mit zahlreichen Raphidenzellen verschiedener Größe, einer 
Blattspur, in den äußeren dunkleren Lagen Chlorophyll, 2 Meristem, 7 Zone 
aus dickwandigen, ds solche aus dünnwandigen Zellen. Im Gegensatz zu p in 
Fig. 6 ist in ) und d“ eine Tendenz zur Querschnittsvergrößerung nach ab- 
wärts vorhanden. 

Fig. 9. Längsschnitt durch drei Zonen dünnwandiger Zellen und zwei 
aus dickwandigen Zellen; bei ms ein „Markstrahl“, die Fortsetzung eines Blatt- 
spurbündels; dx und 7 wie bei Fig. 8. Der Pfeil zeigt die Zuwachsrichtung 
(gegen das Meristem hin) an. 

Fig. 10. Querschnitt durch den Zuwachs in der Pfeilrichtung von Fig. 4. 
ds und j wie bei Fig. 8. 

Fig. 11. Längsschnitt durch die Wurzel; % Zentralzilinder, » Perikambium, 
ir tracheidale und d dünnwandige Zellen der Innenrinde. 


Tafel X. 


Fig. 12 zeigt in größerem Maßstab den gegabelten Stammteil von Fig. 1; 
in zwei Gabelungen sind die Narben der Blütenstände, mit deren Auftreten die 
Verzweigung im Zusammenhang steht, sichtbar. Ast 1 links, 4 rechts. 

Fig. 13. Partie aus dem Waterberggebiet (nach: Daheim, 40. Jahrg. 
No. 38, p. 1) mit einem Hain von uralten Alo& dichotoma, welche sämtlich in 
der geschilderten Weise gabelig verzweigt sind. 


Melone Na 


keit ” 


Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXIV. Abt. I. Taf. VII. 


L. Lindinger phot. Verlag von C. Heinrich, Dresden -N. 


Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXIV. Abt.1. Taf. VIII. 


Drei ur 


’& Lindinger phot. Verlag von C. Heinrich, Dresden-N. 


Zeihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXIV. Abt. 1. 


Verlag von C. Heinrich, Dresden-N. 


v. Lindinger phot. 


{ 


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L. Lindinger phot. Verlag von C. Heinrich, Dresden-N. 


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Ei 5 ser 1807 ( . DEV). a 
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Y I EVER NE RR 
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4 0.1899 1898. XXX RXXIN. a 
ie 5 1894—1896 ( „ XXXI-XXXV) .a „12— 
: »...1897—1902 ( „ XXXVI-XLI) ea 
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Dr. 0. Uhlworm una Prof. Dr. F.G. Kohl 


in Berlin a in Leipzig. 


Band XXIV. 
a Erste Abteilung: 
> Histologie, Morphologie und Physiologie der Pflanzen. 


Heft 3. 


; 1909 x 
Verlag von C. Heinrich 
Dresden-N. 


egeben am 15. April 1909. 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des ‚Geotropismus 3 
Kusano, Further Studies on ı Aeginetia indica. Mit 
2 Tafeln . 


E..: Ze en des Mechanismus der 


photonastischen Variationsbewegungen und der 
Einwirkung des. Beleuchtungswechsels ‚auf die 
 Plasmamembran . De 


Seeländer, Untersuchungen über die. "Wirkung des 
|  Kohlenoxyds auf Dllanzen a. ms. 


Pr 


Seite 


255—285 


286-300 


301— 807 


308-356 


357—393 


Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 


3 Hefte. Preis des Bandes M. 16.—. 


K 


N 


e 


255 


Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


Von 
Walter Grottian, 


I. Über den Einfluss einiger anästhesierender Substanzen 
auf das Wachstum und den Geotropismus 
der Wurzeln. 


Studien über den Einfluß der Anästhetika auf die verschieden- 
artigsten Lebensprozesse der Pflanzen sind in großer Zahl aus- 
seführt worden. Da sich die vorliegende Arbeit mit der Be- 
einflussung des Wachstums und des Geotropismus durch einige 
anästhesierende Substanzen beschäftigt, interessieren uns hier vor 
allen Dingen die Untersuchungen der folgenden Forscher: 

Wie Townsends Abhandlungen über „The correlation of 
growth under the influence of injuries“ uns berichtet, beobachtete 
dieser Autor das Längenwachstum der Wurzeln von Keimpflanzen 
in einer Luft, welche durch Wasser mit Ätherzusatz feucht und 
ätherhaltig erhalten wurde Bei Verwendung von nur 0,1 ccm 
Äther auf 200 ccm Wasser trat zuerst Wachstumsverzögerung,- 
nach kurzer Zeit jedoch eine Beschleunigung ein. Ein gleiches 
Resultat erzielte er durch einen anderthalbstündigen Aufenthalt der 
Keimlinge in einer stark ätherhaltigen Atmosphäre. In diesem 
Falle setzte die Beschleunigung nach 24 Stunden ein und währte 
vier Tage lang. Ließ Townsend diese starke Ätheratmosphäre 
längere Zeit auf die Pflanzen einwirken, so wurde die Wachstums- 
tätigkeit geschwächt oder es trat ein Absterben der Keimlinge ein. 
Eine Bestätigung fanden diese Ergebnisse durch Versuche Sand- 
stens, der eine gleiche Wirkung auch durch Chloroformdämpie, 
aber nicht durch Alkohol erzielen konnte. Eine Untersuchung des 
Einflusses des Äthers auf die Größe der Zuwachszone hatte sich 
besonders Popovici zur Aufgabe gemacht und hierbei gefunden, 
daß je nach der Dauer des Aufenthaltes der Keimpflanzen im 
Ätherwasser eine mehr oder minder starke Verkürzung der wachs- 
tumsfähigen Zone eintrat und selbige schließlich vollständig auf 
die Zone des Urmeristems beschränkt werden konnte. Wurden 
die Wurzeln wieder normalen Verhältnissen ausgesetzt, so erlangte 
die Zuwachszone bereits innerhalb 24 Stunden ihre frühere Größe. 


356 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


Ein gleiches Resultat, wie die oben erwähnten Versuche Town- 
sends, ergaben die Untersuchungen Bursersteins. Außerdem 
beobachtete dieser Autor, „daß Hypokotyle in einer Atmosphäre, 
hergestellt durch Verdunstung von 4—8 ccm flüssigen Äthers in 
100 edm Luftraum, sich bei horizontaler Lage im Dunkeln geotro- 
pisch krümmen“. In einer Atmosphäre mit demselben Prozentgehalt 
an Chloroform trat jedoch „übereinstimmend mit der Sistierung des 
Wachstums kein Tropismus ein“. Weitere Untersuchungen über 
die Beeinflussung des Geotropismus durch Chloroform waren bereits 
längere Zeit vor der soeben erwähnten Arbeit Burgersteins von 
Correns gelegentlich seiner Arbeiten „über die Abhängigkeit der 
Reizerscheinungen höherer Pflanzen von der Gegenwart freien 
Sauerstoffs“ unternommen worden. Diese ergaben, daß nicht nur 
das Wachstum und der Geotropismus chloroformierbar sind, sondern 
daß „die Narkose auch, je nach ihrer Stärke, die geotropische 
Nachwirkung nur unterbrechen oder dauernd aufheben“ kann. 
Während Correns bei seinen Versuchen erst nach dem Einsetzen 
der geotropischen Krümmung die Keimlinge dem Einfluß des Chloro- 
formwassers unterwarf und die daraus entstehenden Erscheinungen 
beobachtete, waren beiden Czapekschen Untersuchungen, welche 
sich mit der Wirkung des Chloroform auf den Geotropismus be- 
schäftigen, die Keimlinge von Beginn der Versuche an der Chloro- 
formeinwirkung ausgesetzt. Nach Ablauf einer bestimmten, jedoch 
von ÖÜzapek nicht näher angegebenen Zeit kamen die Pflanzen 
aus dem Chloroformwasser in Kölbchen mit reinem Wasser, welche 
auf einem Klinostaten angebracht waren, „um den Eintritt einer 
etwaigen geotropischen Reaktion sicherstellen“ zu können. Die 
hierbei erzielten Ergebnisse waren: folgende: „Chloroformnarkose 
verlängert die geotropische Präsentationszeit um mehrere Stunden 
und vergrößert auch die Reaktionszeit, indem die Krümmung erst 
beträchtlich verzögert einsetzt. Die eben noch für das Weiterleben 
unschädliche Grenzkonzentration der wässerigen Chloroformlösung 
hemmt die Reaktionstätigkeit vollkommen, wogegen sie die Per- 
zeptionsfähigkeit nur herabsetzt“. 

Ich hatte mir die Aufgabe gestellt, den Einfluß einiger 
anästhesierender Substanzen auf das Wachstum und den Geotro- 
pismus zu untersuchen, insbesondere, ob durch einen gewissen, je- 
doch von mir nicht näher festgelegten Gehalt der Atmosphäre an 
dem Narkotikum die «eotropische Krümmung verhindert werden 
kann, ohne daß dabei diejenige Funktion vollständig unterdrückt 
wird, mittelst welcher die Reizreaktion vollzogen wird. 

Bei den Versuchen war die Anordnung für die verschiedenen 
Anästhetika die gleiche; sie möge deshalb vorangestellt werden. 
Als Material dienten Keimlinge von Lupenus albus. Nach 24 stün- 
diger Quellune in Wasser wurden die möglichst gleicheroßen Samen 
in mit feuchtem Sägemehl locker angefüllte Kisten gepflanzt. So- 
bald die Wurzeln eine Länge von 30—40 mm erlangt hatten, 
waren sie verwendungsfähig. Die Keimlinge wurden durch Ab- 
spülen mit Wasser gut von den anhaftenden Sägemehlteilchen 
befreit, mit Filtrierpapier etwas getrocknet und darauf mit sechs 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 257 


Tuschmarken versehen, die, je 2 mm voneinander entfernt, die 
ersten 12 mm des Wurzelendes umfaßten. PBisweilen wurde nur 
ein 12 mm von der Spitze entfernter Tuschestrich angebracht. In 
dieser Weise vorbereitet, wurden die Keimlinge nach Anfeuchtung 
mit Wasser mittelst je zweier durch die Kotyledonen geführter 
Stecknadeln in wagerechter Lage untereinander an einem Kork- 
zylinder befestigt, welchen ich mir durch Aufziehen von durch- 
bohrten Korken auf eine Glasröhre hergestellt hatte. Ein Umfallen 
dieser Zylinder bei der durch die Keimlinge hervorgerufenen ein- 
seitigen Belastung wurde dadurch vermieden, daß ich auf dem 
Boden des Glasgefäßes, in welches die Korkzylinder später gestellt 
wurden, einen durchbohrten Kork befestigte, in dessen Öffnung das 
untere Ende der mit den übrigen Korken versehenen Glasröhre 
gesteckt wurde, oder dadurch, daß ich zwischen die beiden untersten 
Korke ein Bleistück einschob. Um ein Austrocknen der Samen 
zu verhindern, wurden Wattebäuschehen um dieselben gelest, 
welche, wie weiter unten beschrieben wird, befeuchtet wurden. 
Von diesen so hergerichteten Korkzylindern kam je einer in einen 
1100 ccm fassenden, mit Filtrierpapier ausgekleideten Glaszylinder. 
Natürlich war es nötig, daß die Keimlinge von Beginn des Ver- 
suches an sich in einer Atmosphäre befanden, welche inbetreff des 
Anästhetikumgehaltes möglichst derjenigen entsprach, welche sich 
später dadurch herausbildete, daß die in den Glaszylinder gegossene 
. Flüssigkeit so lange verdampfte, bis ihre Dampfspannung gleich 
dem Dampfdruck der entstandenen Atmosphäre war. Zu diesem 
Zwecke wurde bei den meisten Versuchen bereits vor dem Mar- 
kieren der Keimlinge der größte Teil der jemalig zur Verwendung 
kommenden wässerigen Lösung des Anästhetikum — im ganzen 
wurden 50 ccm Lösung angewendet — in den betreffenden Zylinder 
gegossen, welcher dann verschlossen wurde; der Rest der Lösung 
diente später zum Durchtränken der die Samen umgebenden Watte- 
bäuschehen. Waren sodann die Korkzylinder mit den Keimlingen 
versehen, so wurden sie in die Glasgefäße gestellt, welche sofort 
wieder mit Glasplatten verschlossen wurden, die auf der Innenseite 
mit angefeuchtetem Filtrierpapier ausgekleidet waren. Ein luft- 
dichter Verschluß wurde nach Möglichkeit dadurch erzielt, daß so- 
wohl der Rand des Glasdeckels als auch der des Glaszylinders 
abegeschliffen und mit Fett bestrichen waren; außerdem wurde die 
Glasplatte mit einem Gewicht beschwert. Die Gefäße kamen 
dann unter Dunkelstürze. Die Temperatur schwankte zwischen 
14° und 18° C. Um den von dem Anästhetikum eingenommenen 
Raum zu bestimmen, sind von dem Inhalt des Glaszylinders 
(1100 ccm) das Volumen des Korkzylinders mit Keimlingen sowie die 
50 cem Lösung in Abzug zu bringen. Der Nettoluftraum betrug 
danach ca. 850 ccm. 

Jeder Zylinder wurde mit neun Keimlingen beschickt, von 
denen je drei nach 24 Stunden zur weiteren Untersuchung heraus- 
genommen wurden. Um die Wirkung eines vorübergehenden Auf- 
enthaltes der Keimpflanzen in anästhesierenden Dämpfen zu er- 
forschen, kamen diese entfernten Lupinen nach Abspülen mit 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 3. 17 


/ 


f 
2358 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


Wasser und Versehen mit neuen Wattebäuschchen in horizontaler Lage 
in eine feuchte Kammer, welche unter einen Dunkelsturz gestellt 
wurde. Infolge der Verflüchtigung der noch in den Keimlingen 
enthaltenen anästhesierenden Substanzen war hier die Luft zuerst 
nicht vollständig frei von einer Beimengung dieser Stoffe; desweeen 
wurde dieselbe anfangs durch mehrmaliges Abheben der Glasglocken 
durch neue ersetzt. Die zurückbleibenden Keimpflanzen kamen 
sofort in einen anderen, schon bereitzehaltenen Glaszylinder mit 
dem betreffenden Anästhetikum. Selbstverständlich wurden auch 
hier die Wattebäuschchen durch neue ersetzt. Auf diese Weise gelang: 
es, die Keimlinge möglichst schnell wieder denselben Verhältnissen 
auszusetzen, in denen sie sich vorher befanden. 

Um ein relativ sicheres Resultat zu erlangen, wurden die Ver- 
suche mehrere Male wiederholt. Natürlich ergaben dieselben nicht 
in allen Fällen ein vollständig übereinstimmendes Resultat, sondern 
es wurden gelegentlich kleinere Abweichungen durch die individuelle 
Verschiedenheit der Samen an Widerstandsfähiekeit gegen äußere 
Einflüsse hervorgerufen. Gleich vorausschicken will ich, daß ge- 
legentlich bei einzelnen Wurzeln Krümmungen anormaler Art auf- 
traten, wie sie bei Wurzeln häufig in Erscheinung treten. Es wurde 
nebenher untersucht, ob selbige vielleicht in irgend einer Beziehung 
zu dem in anatomischer Beziehung bilateral symmetrischen Bau der 
Lupinenwurzel stehen, jedoch verliefen diese Untersuchungen resultat- 
los. Von anästhesierenden Substanzen verwendete ich Chloroform, - 
Äther, Äthylalkohol und Amylalkohol (Isobutylkarbinol. Da die 
erhaltenen Ergebnisse sich am deutlichsten bei den Versuchen mit 
Amylalkohol zu erkennen gaben, so mögen die diesbezüglichen 
Untersuchungen vorangestellt werden. 


Amylalkohbhol. 


Aus gesättigtem Amylalkoholwasser wurden durch weitere Ver- 
dünnung Lösungen von verschiedenem Prozentgehalt hergestellt. 
Man durfte annehmen, daß der Anästhetikumgehalt der in den 
Glaszylindern erzeugten Atmosphären annähernd proportional war 
der in den Lösungen enthaltenen Menge der Anästhetika, beson- 
ders da fast alle Narkotika, welche, wie Äther, Amylalkohol und 
Chloroform, nur in geringer Menge sich in Wasser lösen, in kurzer 
Zeit beinahe vollständig aus der Lösung in den darüber befindlichen 
Luftraum entweichen. Dieses wurde durch zwei mißglückte Ver- 
suche bestätigt. Die hierbei verwendeten Lösungen von 5%, und 
10%, Amylalkoholwasser waren 24 Stunden vor dem Ansetzen der 
Versuche hergestellt und in Glasflaschen aufbewahrt worden, welche 
sie nicht ganz erfüllten. Die Lösungen gelangten ohne vorheriges 
Umschütteln zur Verwendung. Die Resultate der beiden Versuche 
ergaben, daß vor dem Gebrauch fast aller Amylalkohol aus dem 
Wasser entwichen sein mußte, denn die Wurzeln zeigten nach 
24 stündiger Versuchsdauer eine fast ebenso starke Krümmung, wie 
die im reinem Wasserdampf befindlichen. Diese Eigenschaft der 
Anästhetika verlangte ein rasches Einsetzen der Keimlinge in die 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 259 


Glaszylinder. Trotzdem dieses nach Möglichkeit erstrebt wurde, 
war ein Entweichen eines Teiles des Dampfes bei der von mir 
angewendeten Versuchsmethode nicht zu vermeiden. Diese Un- 
senauigkeit kam für mich jedoch wenig in Betracht, da ich mir nur 
die Aufgabe gestellt hatte, zu erforschen, ob durch einen gewissen 
Anästhetikumgehalt die geotropische Krümmung verhindert werden 
könnte, ohne daß dabei auch das Wachstum vollständig gehemmt 
würde. Wollte man näher auf die Bestimmung der direkten Menge 
des in der Atmosphäre enthaltenen Narkotikum eingehen, so müßte 
hier eine viel kompliziertere und exaktere Versuchsmethode Platz 
greifen. 

Nach einigen orientierenden Versuchen gelangten nur noch 
2—20 °/, Lösungen des gesättigten Amylalkoholwassers zur Ver- 
wendung. Das spezifische Gewicht des Amylalkohol betrug 0,814. 
Da sich bei 16,5° C ein Teil Amylalkohol in 39 Teilen Wasser 
löst, so enthielten die 50 cem der von mir benutzten Lösungen von 
235375, 10, 15 und 20%, 0,020, 0,031, 0,051, 0,077, 0,102, 
0,153 und 0,204 & des Anästhetikum. Im weiteren Verlaufe dieser 
Arbeit soll der Kürze halber unter a-prozentigem Amylalkoholwasser 
stets eine Lösung verstanden werden, welche in 100 cem Lösung 
a ccm gesättigtes Amylalkoholwasser enthält. Ein Gleiches gilt 
für die später folgenden Bezeichnungen: Ätherwasser und Chloro- 
formwasser. 

Kamen in den Glaszylinder 50 ccm von 20%, Amylalkohol- 
wasser, so starben innerhalb 24 Stunden sämtliche Keimlinge ab. 
Den gleichen Erfolg rief auch der Aufenthalt in 15%, hervor, 
wenn sich derselbe über mehr als 24 Stunden erstreckte. Innerhalb 
des ersten Tages erfolgte noch eine Streckung der wachstumsfähigen 
Zone um 1—2 mm. Wurden die Pflanzen nach 24 Stunden in 
horizontaler Lage in die von Alkoholdämpfen freie feuchte Kammer 
gebracht, so war nach längerer Zeit eine geotropische Krümmung 
zu beobachten. 

Eine Herabsetzung des Gehaltes an dem Anästhetikum um 
weitere 5%, rief gleichfalls eine Schwächung des Wachstums her- 
vor, welche mit einer vollständigen Verhinderung der Abwärts- 
krümmung verbunden war. Die Zuwachsgröße schwankte zwischen 
ein und drei Millimetern. Ein 24stündiger Aufenthalt in dieser 
Atmosphäre schädigte die Wurzeln keineswegs, denn sie zeigten, 
sobald sie in den feuchten Raum gebracht waren, nach einigen 
Stunden eine deutliche geotropische Krümmung. 48stündiges Ver- 
weilen in 10 °, Amylalkoholwasserdampf hingegen vernichtete das 
Leben der Wurzelspitzen vollständig. Wurden die Keimlinge dar- 
auf in wagerechter Lage normalen Verhältnissen ausgesetzt, so 
brachen nach ca. sieben Tagen, 10 mm von der Wurzelspitze ent- 
fernt, Nebenwurzeln hervor. 


In ähnlicher Weise wirkte eine Atmosphäre, die durch Ver- 
dunstung von 2—5°, Amylalkoholwasser hergestellt ‘worden war. 
Eine Abwärtskrümmung der Wurzel trat während der dreitägigen 
Versuchsdauer nicht ein. Die Zuwachsgröße schwankte zwischen 

vi 


260 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


1,5 und 5,0 mm. Als Beispiel möge ein bei Verwendung von 3% 
Amylalkoholwasser gefundenes Resultat angeführt werden. 


Versuchsdauer: 2. Mai bis 5. Mai 1907. 


Wurzeln Zuwachs 
bis zum 3. Mai bis zum 5. Mai. 

1e — 10 abgestorben 
28 + 3,0 \ 

=, 3,0 4,0 

4. 3,0 4,0 

z. 3,0 3,0 

6. 2,5 3,5 

1. 4,0 5,0 

8. 1,0 1,5 

9. 0,5 159 


Alle Wurzeln blieben gerade; die erste zeigte am 3. Mai eine 
Verkürzung um 1,0 mm infolge Turgorsinkens, am 5. Mai war sie 
abgestorben. Die übrigen acht Wurzeln wurden darauf in wage- 
rechter Lage in die feuchte Kammer gebracht und zeigten bis zum 
8. Mai sämtlich geotropische Krümmung. 

Je ein Versuch mit 2 und 3 %, Amylalkoholwasser blieb über 
die gewöhnliche Dauer von drei Tagen hinaus stehen. Es zeigte 
sich hierbei, daß nach 84 bezw. 96 Stunden in jedem der beiden 
Glaszylinder zwei Wurzeln sich abwärts gekrümmt hatten, während 
bei vier anderen der Beginn der Krümmung zu beobachten war. 
Bei dieser Konzentration des Amylalkoholdampfes war durch den- 
selben also nur eine, wenn auch recht starke Verzögerung der geo- 
tropischen Krümmung verursacht worden. Jetzt fragte essich, ob 
vielleicht auch in allen übrigen Amylalkoholatmosphären, in denen 
noch Wachstum, aber innerhalb dreier Tage keine tropistische 
Krümmung zu bemerken war, bei längerer Versuchsdauer die 
Krümmung nachgeholt werde. Um dieses festzustellen, führte ich 
eine Reihe von Versuchen aus, bei denen ich mich einer Anzahl 
von Glaszylindern bediente, welche dem verdunstenden Amylalkohol- 
wasser einen Nettoluftraum von 1600 cem darboten. ‚Da bei diesen 
Versuchen der dem Amylalkoholdampf zur Verfügung stehende 
Raum ungefähr doppelt so groß war, wie bei den früheren, so kamen 
100 cem statt 50 ccm Lösung in die Glaszylinder. In der seitlichen 
von Filtrierpapier gebildeten Auskleidung der Gefäße befand sich 
ein 4—5 cm breiter Spalt, so daß die Wurzeln von draußen be- 
obachtet werden konnten. Jeder Zylinder enthielt vier Keimlinge. 
Im übrigen war die Versuchsanordnung die gleiche, wie sie oben 
beschrieben wurde. Es ergaben sich folgende Resultate: 


I0 %/, Amylalkoholwasser. 


Die Keimlinge blieben, abgesehen von wenigen anormalen 
Krümmungen, während dreier Tage gerade. Da nach dieser Zeit 
ein Absterben der Wurzelspitze konstatiert wurde, wurden die Ver- 
suche abgebrochen und die Wurzellänge gemessen. Die Ergebnisse 
sind in der folgenden Tabelle niedergelegt. Die Zone zwischen 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 261 


der Wurzelspitze und der ersten Marke möge mit 1, die nächsten 
in basipetaler Reihenfolge mit 2, 3 etc. bezeichnet sein. 


Versuch vom 17. November bis 19. November. 


Zuwachs in Zone 
mm 1,5 2—4 
N) 1—3 
ee 1: 
ED 1—3 


Versuch vom 19. November bis 21. November. 


Zuwachs in Zone 
mm 2,0 1—5 
el.5 1—5 
” 2, 1,3 
A) 1—5 


Versuch vom 19. November bis 22. November. 


Zuwachs in Zone 

mm 2,0 1—4 
ae, 1—4 
20 1—5 
ze), 1—4 


Der konstatierte Zuwachs schwankte also zwischen 1 und 
2 mm. Der größte Teil desselben fiel durchschnittlich auf Zone 3. 


7,5 °%/, Amylalkoholwasser. 
Versuch vom 16. November bis 20. November. 


Zuwachs in Zone 
mm 6,0 1—5 
0:0 5 
5,3 1—5 
OR —4 

Versuch vom 17. November bis 20. November. 

Zuwachs in Zone 
mm 3,0 1—4 
” 4,0 1—:: 
„ 35 le 
2,0 1—4 


” 


Auch bei diesen Versuchen blieben die Wurzeln wagerecht 
gerichtet. Der größte Zuwachs war auch hier meistens in der 
dritten Zone, bei “dem zweiten der beiden angeführten Versuche je- 
doch überwiegend in der ersten Zone zu bemerken, 


262 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


5%, Amylalkoholwasser. 
Versuch vom 14. November bis 22. November. 


Zuwachs in Zone 
mm 4,5 1—4 
Bee (OMU) 1—5 
Be 60) 1—5 
LEN 14 


Sämtliche Keimwurzeln gerade. Der größte Zuwachs fiel stets 
auf die erste Zone. In einem Falle nahm diese Zone die Hälfte 
des Gesamtzuwachses für sich in Anspruch, in einem anderen über- 
stieg sie dieselbe sogar. Es folgt hieraus, daß die Zonen des 
stärksten Wachstums gegen den Einfluß des Amylalkohols wider- 
standsfähiger sein müssen als die übrigen. Dies ist ein Resultat, 
welches mit dem von Popovici durch Äthereinwirkung erzielten 
übereinstimmt. Bei Verwendung von 5 °%/, bezw. 7,5°/, Amylalkohol- 
wasser wurden die Versuche abgebrochen, sobald eine der Wurzel- 
spitzen durch glasiges Aussehen ihr Absterben erkennen ließ. 

Wie diese Untersuchungen ergaben, war es also möglich, 
durch einen bestimmten Gehalt der Luft an Amylalkoholdampf nicht 
nur die geotropische Reaktion, sondern auch die Perzeption des 
Reizes zu verhindern, während noch ein beschränktes Wachstum 
vorhanden war, welches natürlich schließlich auch sistiert: wurde. 


An zweiter Stelle mögen die Versuche mit 


Äthylalkohol. 


Erwähnung finden. Die Prozentangaben beziehen sich hier auf 
den direkten Gehalt an Äthylalkohol. In allen folgenden Versuchen 
verwendete ich wieder die 1100 ccm fassenden Glaszylinder, welche 
50 cm der betreffenden Anästhetikumlösung enthielten. 

7,5 %, Äthylalkohol wirkte bereits tödlich auf die Lupinen ein; 
auch die nach 24 Stunden in die feuchte Kammer gebrachten Lu- 
pinen konnten sich von der erlittenen Schädigung nicht wieder 
erholen. 

Bei 5%, unterblieb in den Glaszylindern die Abwärtskrüm- 
mung. Die markierte Zone zeigte nur eine geringe Verlängerung 
(0,5—1,0 mm). Waren die Keimlinge 48 oder 72 Stunden der 
Alkoholwirkung ausgesetzt gewesen, so hatten die Wurzelspitzen ihre 
Lebensfähigkeit eingebüßt. Wurden sie darauf in normale Ver- 
hältnisse versetzt, so bildeten sich jedoch noch Nebenwurzeln aus. 
Ein kürzeres Verweilen in dem betreffenden Alkoholdampf konnte 
nur eine vorübergehende Hemmung des Wachstums und der Krümmung 
bewirken, denn, sobald die Keimlinge in horizontaler Lage in den 
feuchten Raum gebracht waren, trat innerhalb 2—3 Tagen die Ab- 
wärtskrümmung ein. - 

4°, Äthylalkohol hatte eine ähnliche Wirkung wie 5—10 %, 
Amylalkoholwasser. Der Alkoholdampf hemmte zwar vollständig 
die geotropische Krümmung, ließ aber einen Zuwachs von 1—2 mm zu. 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 263 


Eine weitere Herabsetzung des Alkoholgehaltes hatte nur 
eine Verzögerung der Abwärtskrümmung zur Folge; innerhalb 
24 Stunden hatten sich sämtliche Keimlinge gekrümmt. Die Lösungen 
— 50 ecem — mit einem Gehalt von 7,5, 5, 4 und 3, enthielten 
2,980, 1,987, 1,589 und 1,192 & Äthylalkohol. 


Äther. 


Da die Verwendung von gesättigtem Ätherwasser den Tod 
der Lupinenkeimlinge zur Folge hatte, mußten weitere Verdünnungen 
Platz greifen. 

40%, AÄtherwasser durften die Pflanzen ohne vollständige 
Schädigung nur 24 Stunden ausgesetzt werden, denn nach längerer 
Zeit trat ein von der Spitze ausgehendes Erschlaffen der Wurzel 
ein. Kamen die Sämlinge nach dem ersten Tage horizontal in die 
feuchte Kammer, so war zwar bereits das Leben der Wurzelspitze 
erloschen, aber 10—20 mm oberhalb derselben brachen nach acht 
Tagen neue Wurzeln hervor. 

Ungefähr ein gleiches Resultat ergab 30 %, Ätherwasser. Nur 
zwei Keimlinge zeigten im feuchten Raum eine Abwärtskrümmung. 
Bei den übrigen starben ca. 3 mm der Spitze der Wurzel ab; 
innerhalb acht Tagen traten Nebenwurzeln auf. Wachstum konnte 
nicht konstatiert werden. 


Wurde der Prozentgehalt der Lösung an Ätherwasser um 
weitere 10 °/, erniedrigt, so übte die Ätheratmosphäre eine Wirkung 
aus, welche der durch 5—10 °/, Amylalkoholwasser oder 4 %/, Äthyl- 
alkohol erzielten entsprach. Im äthererfüllten Raume trat Keine 
Krümmung ein; es war jedoch in 24 Stunden ein geringer Zuwachs, 
in 72 Stunden ein solcher von 2—3,5 mm erzielt worden. Wurden 
die Pflanzen in die feuchte Kammer gebracht, so zeigte sich bald 
eine geotropische Krümmung der Wurzeln. Zwei Beispiele mögen 
hier erwähnt werden. 


25 %/, Ätherwasser. | 
7 Keimlinge, am 10. Juli angesetzt. 
Zuwachs bis zum 13. Juli 16. Juli 22. Juli 


mm 2,2 1,5 
” 3,0 2,9 
2) 2,3 
2) 3,0 Turgorsinken. 
2.0 2,0 
102,5 3,0 
2,13 2,0 


6% 


Keine Krümmung. Wie die zweite Zahlenreihe ergibt, war 
ein Sinken des Turgors größtenteils bereits am sechsten Tage der 
Versuchsdauer eingetreten. 


264 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


20 °/, Ätherwasser. 
4 Keimlinge, am 10. Juli angesetzt. 
Zuwachs bis zum 13. Juli 16. Juli 22. Juli. 


mm 3,5 3,9 
„2a 2,0 | Turgor- 
a) 3,9 | sinken. 
„ 30 3,0 


Auch hier fand nach dem 13. Juli kein weiteres Wachstum 
statt; desgleichen wurde keine geotropische Krümmung beobachtet. 

Bereits 15%, Ätherwasser konnte nur verzögernd auf das 
Einsetzen der Abwärtskrümmung einwirken. Bei 10%, trat die 
Krümmung stets innerhalb der ersten 24 Stunden ein. 

Konzentriertes Ätherwasser enthält in 100 ccm Lösung 8,4 & 
Äther. Demnach hatten die 50 ccm der verwendeten Flüssigkeiten 
von 40, 30, 20, 15 und 10°), einen Gehalt von 1,680, 1,260, 0,840, 
0,630 und 0,420 g Äther aufzuweisen. 


Chloroform. 

Nach einigen orientierenden Versuchen gelangten nur noch 
25, 30, 40, 50, 60 und 70°, Chloroformwasser zur Verwendung. 
Da sich bei 15—20°C in 100 cem Wasser 0,7 & Chloroform lösen, 
so enthielten bei Benutzung von je 50 cem Lösung die einzelnen 
Glaszylinder 0,088, 0,105, 0,140, 0,175, 0,210 und 0,245 & Chloro- 
form. 

Eine Atmosphäre, die durch 75 °%, Chloroformwasser erzeugt 
war, wirkte tödlich. 

Bei 70%, machte sich die Herabsetzung des Turgor erst 
innerhalb des zweiten Tages bemerkbar. Jedoch genügte bereits 
ein 24stündiges Verweilen in diesem Chloroformdampfe, um auch 
die in normale Lebensbedingungen zurückversetzten drei Keimlinge 
absterben zu lassen. 

Wurde der Gehalt des Anästhetikum um weitere 10 °/, herab- 
gesetzt, so rief ein 72stündiger Aufenthalt in demselben eine töd- 
liche Wirkung hervor. Die Lebenskraft der Keimlinge wurde 
jedoch nicht vernichtet, wenn diese in dieser Atmosphäre nur 24 
bis 48 Stunden verweilt hatten. 2—3 mm der Wurzelspitze starben 
zwar ab; dafür brachen aber in der feuchten Kammer nach 5 bis 
Tagen, 10—20 mm von der Wurzelhaube entfernt, seitlich zahl- 
reiche abwärtswachsende Nebenwurzeln hervor. Ein Zuwachs war 
an den Wurzeln natürlich nicht zu konstatieren. 

50--30 °/, Chloroformwasser übte insofern eine gleiche Wir- 
kung aus, als eine Abwärtskrümmung der Wurzeln nicht eintrat. 
Wurden die Keimlinse in normale Verhältnisse gebracht, so war 
ein Unterschied in den Einwirkungen der verschiedenen Lösungen 
erkennbar. Während 72stündiger Aufenthalt in 50 °/, Chloroform- 
wasserdampf bei allen Keimlingen ein Absterben der Wurzelspitze 
hervorrief, konnten von den Wurzeln, die aus Zylindern mit 40 
oder 30 °%/, Chloroformwasser stammten, noch ca. 33 bezw. 66 °/, 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 265 


eine Abwärtskrümmunge in der feuchten Kammer ausführen. Es hatte 
also das Chloroform nur auf einen Teil der Pflanzen schädlich ein- 
wirken können. Was das Wachstum anbetrifft, so wurde es durch 
50 °/, Chloroformwasser fast vollständig «ehemmt. Dagegen wurde 
bei 40 °/, ein Zuwachs von 0,5-—-2,0 mm und bei 30 °/, ein solcher 
von 1,0—2,0 mm erzielt, ganz entsprechend den bei 5-10), 
Amylalkohol erlangten Ergebnissen. 

Der Einfluß von 25 °/, Chloroformwasser trat nur in einer Ver- 
zögerung des Wachstums und der geotropischen Krümmung: zu Tage. 


Überblicken wir die bisherigen Resultate, so finden wir, daß 
die verwendeten Konzentrationen der Anästhetika derart stark 
waren, daß sie stets eine Wachstumsretardation hervorriefen, wenn 
nicht sogar der Tod der Keimlinge eintrat. Mit 5—10°/, Amyl- 
alkoholwasser, 4 °/, Äthylalkohol, 20 °/, Ätherwasser und 30—40 °/, 
Chloroformwasser war ein Zustand erreicht worden, bei dem die geo- 
tropische Krümmung vollständig verhindert wurde, weil diePerzeption 
des Reizesunterdrücktwar,während das Wachstum noch nicht erloschen 
war, beim Amylalkohol sogar eine relativ beträchtliche Größe aufwies. 

Gegen dieses Resultat könnten vielleicht folgende Einwände 
erhoben werden: 

Die geringen Zuwachsgrößen bei 30—40 °/, Chloroformwasser 
und 4°/, Äthylalkohol könnten zu der Entgegenung führen, daß die 
auf obiger Stufe erzielte Verlängerung der Wurzel nicht durch 
Wachstum, sondern durch Turgoränderung hervorgerufen wäre. Da 
die Keimlinge vor dem Markieren mit Tusche durch Filtrierpapier 
etwas getrocknet und der Luft ausgesetzt waren, so konnten sie 
sich bereits etwas verkürzt haben, trotzdem ein Austrocknen natür- 
lich nach Möglichkeit verhindert wurde. Kamen sie dann, markiert, 
in die mit Wasserdampf gesättigte Luft der Glaszylinder, so erreichte 
der Turgor wieder seine ursprüngliche Größe. Auch konnten vielleicht 
anfangs geringe Mengen des Anästhetikum den Turgor über die 
normale Höhe hinaus steigern und auf diese Weise das scheinbare 
Wachstum hervorrufen. Diesem widersprechen aber die Ergebnisse 
der Amylalkoholversuche, denn eine derartige Verlängerung, wie 
sie dort konstatiert wurde, kann keineswegs durch Turgoränderung 
bewirkt worden sein. Zur weiteren Begegnung dieses Einwandes 
wurden einige Keimlinge in Zuckerwasser oder 96 °/, Alkohol ge- 
lest. Es trat dadurch eine Verkürzung der Wurzel um 1,5 mm 
ein. Um die gleiche Strecke schrumpften auch die Wurzeln zu- 
sammen, deren markierte Zone sich in der Anästhetikumatmosphäre 
um mehrere Millimeter verlängert hatte. Auf Turgoränderung 
beruhte der „Zuwachs“ also nicht, denn in diesem Falle hätte die 
Länge der gemessenen Strecke unter die ursprüngliche sinken 
müssen. Zweitens könnte angenommen werden, daß der Zuwachs 
zu einer Zeit stattfände, zu welcher der Raum noch nicht mit dem 
Anästhetikumdampf erfüllt war, trotzdem diesem Zustand, wie oben 
beschrieben wurde, nach Möglichkeit dadurch vorgebeugt wurde, 
daß längere Zeit vor dem Einsetzen der.Keimlinge die betreffende 
Flüssigkeit in den Glaszylinder gegossen wurde Wenn auch dieser 
Einwand bereits durch den beim Amylalkohol erzielten Zuwachs 


266 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


von 4—6 mm entkräftet wird, so wurde dennoch als weiterer Beweis 
gegen denselben folgende Versuchsreihe ausgeführt: 

Die Markierung geschah erst nach zweistündigem Aufenthalt 
der Keimlinge in der mit der anästhesierenden Substanz erfüllten 
Luft. Der Zuwachs wurde nach 12 und nach 24 Stunden gemessen. 
Natürlich wurde hierbei für möglichst kurzen Aufenthalt der Keim- 
pflanzen in der reinen Luft Sorge getragen; nach dem Messen kamen 
die Keimlinge nicht, wie bei früheren Versuchen, in einen neuen 
Glaszylinder, sondern wieder in den alten zurück, wobei ein Ent- 
weichen eines Teiles des Anästhetikumdampfes nach Möglichkeit ver- 
mieden wurde. Erwähnen will ich noch, dab die Pflanzen selbst- 
verständlich nach dem Markieren in neue Gefäße gebracht wurden, 
und in diesem Falle die betreffende Flüssigkeit erst nach dem 
Einsetzen der Keimlinge in den Glaszylinder gegossen wurde. Im 
folgenden ist ein Auszug aus dieser Versuchsreihe niedergelegt. 


7°/a Amylalkoholwasser. 
Zuwachs nach: 12 Std. 24 Std. 


mm 2,75 4,00 

„ 220 3,25 

20 4,25 

422.00 3,75 

02,50 3,50 

02,1 3,00 

Durchschnitt: „ 2,50 3,60 


In den zweiten 12 Stunden war also durchschnittlich nur 
ein Zuwachs von 1,1 mm. 


4,5°/, Äthylalkohol. 
Zuwachs nach: 12 Std. 24 Std. 


mm 1,25 2,25 

res 3,75 

al) 3,00 

IE 020) 2,75 

02400 3,75 

Le) 2,75 

N 3,00 

Durchschnitt: „ 1,60 S3nll®) 


Differenz: 1,50 mm. 


22 0/, Ätherwasser. 
Zuwachs nach: 12 Std. 24 Std. 


mm 2,25 3,25 
„12.00 3,00 
2. 425 2,75 
„ah 3,75 


2,50 3,25 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 967 


Zuwachs nach: 12 Std. 24 Std. 
mm 1,25 2,25 
0 3,25 

Durchschnitt: „ 2,20 3,00 


Differenz: 0,8 mm. 


35 °/, Chloroformwasser. 


Zuwachs nach: 12 Std. 24 Std. 
mm 1,25 2,00 
SEE IT 2,25 
73 2,25 
1625 1,75 
a ER) 1,50 
Seal 2,25 
re 1,50 
600 1,50 
Durchschnitt: „ 1,40 1,90 


Differenz: 0,5 ınm. 


Stets hatte also auch noch in den zweiten 12 Stunden 
Wachstum stattgefunden. Daraufhin wird auch obiger zweiter Ein- 
wand hinfällig. Infolgedessen ist wohl als sicher anzunehmen, daß 
bei einem bestimmten Anästhetikumgehalt noch Wachstum, aber keine 
Perzeption des geotropischen Reizes stattfinden kann. Dieses Er- 
gebnis steht im Widerspruch mit UÜzapeks eingangs erwähnten 
Untersuchungen, welche ergaben, daß eine Reizperzeption selbst 
noch bei der eben für das Weiterleben unschädlichen Grenzkonzen- 
tration der wässerigen Chloroformlösung stattfindet. Da Uzapek 
keine Angabe über die Dauer der Chloroformwirkung macht, so ist 
es meines Erachtens überhaupt untunlich, von einer „für das Weiter- 
leben unschädlichen Grenzkonzentration“ zu reden, da es hierbei 
keineswegs eine absolute Grenzkonzentration gibt. In meinen Ver- 
suchen hat, meiner Ansicht nach, sicher keine Perzeption des geo- 
tropischen Reizes stattgefunden, denn, wenn dieses der Fall ge- 
wesen wäre, hätten die Wurzeln eine Krümmung vollziehen müssen, 
da das Wachstum, auf dem die Reaktion beruht, nicht erloschen 
war. Auch wenn sich letzteres fast auf die ersten beiden Zonen 
beschränkte (siehe die Versuche mit 5°/, Amylalkoholwasser), 
während die Krümmung vorwiegend von der dritten Zone vollzogen 
wird, so hätte sich wenigstens ein Krümmungsbestreben in einem 
„Asymmetrischwerden“ der Wurzelspitze zu erkennen geben müssen. 

In den angeführten Versuchen zeigte sich bei allen Wurzeln, 
ganz gleich, ob ihre Spitze später abstarb oder sich krümmte, 
einige Millimeter oberhalb der Wurzelhaube eine mehr oder minder 
starke Verdickung. Besonders deutlich war dieselbe bei den Keim- 
linsen in der Chloroformatmosphäre zu erkennen; hier war sie ver- 
hältnismäßig kurz und von fast kugelförmiger Gestalt. Vor und 
hinter derselben war eine geringe Einschnürung zu bemerken. Im 
Laufe der Zeit verschwand die Anschwellung wieder. Eine der- 
artige Veränderung der Gestalt der Streckungszone der Wurzel 


268 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


hatte bereits Nemec durch Chloralisierung, sowie durch Äther-, 
Benzin-, Benzol- und Alkoholdämpfe erhalten. 


Es galt nun noch zu untersuchen, ob nicht etwa durch be- 
deutend geringere Konzentration der verwendeten Anästhetika- 
lösungen eine Beschleunigung des Wachstums und des Geotropismus 
bewirkt werden könnte. Voneiner Förderung des Wachstums durch 
geringe Äthermengen undschwache Chloroformatmosphären berichteten 
uns bereits die eingangserwähnten ArbeitenTownsends,Sandstens 
und Burgersteins. Auch von mir wurden diesbezügliche Unter- 
suchungen ausgeführt, dieich hier kurz mitteilen möchte. Es wurde 
hierbei die anfangs erwähnte Versuchsmethode verwendet. Die Glas- 
zylinder enthielten je 50 cem Lösung von 0, 0,01, 0,02, 0,1, 0,5 
bezw. 1,0 °/, Ätherwasser. Demnach betrug die Äthermenge der 
Lösung im Mindestfalle 0,0042 g, im Höchstfalle 0,42 g. Die Ver- 
suchsdauer — es wurde jeder Versuch zweimal wiederholt — betrug 
31/5, 4 oder 5!/; Stunden. Die Anzahl der für jeden Glaszylinder 
verwendeten Keimlinge war im ersten Falle vier, in den beiden 
letzten acht bezw. neun. Das Ergebnis ist in der folgenden Tabelle 
niedergelegt. 


Gehalt an Ätherwasser: Zuwachs in mm: 

I m III 
O%o 2,75 1,80 2,90 
0,01%) 3,30 2,50 3,00 
0,02 0/0 2,40 2,80 3,50 
0,1% 3,00 2,20 2,90 
0,5% 3,00 1,80 3,40 
1,0% 2,60 2,10 2,80 


Bei Betrachtung der Resultate in jeder Versuchsreihe für 
sich bemerkt man, daß mit der Zunahme der Konzentration der 
Lösung die Abnahme der Zuwachsgröße nicht Hand in Hand geht, 
sondern daß bisweilen eine stärkere Lösung auch einen größeren 
Zuwachs zu verzeichnen hat. Wie ein Vergleich der Versuchs- 
reihen miteinander ergibt, ist diese Ausnahme in allen Versuchs- 
reihen nicht an gleicher Stelle anzutreffen. Trotz dieser Ab- 
weichungen, die auf kleine Ungenauigkeiten der Versuchsmethode, 
zum größten Teil aber wohl auf die verschiedene Widerstands- 
fähigkeit der einzelnen Keimpflanzen gegenüber Narkose zurück- 
zuführen sind, halte ich mich auf Grund meiner Versuche zu dem 
Schlusse berechtigt, daß geringe Äthermengen fördernd auf die 
Wachstumsgeschwindigkeit der Wurzeln einwirken. Denn die obige 
Tabelle zeigt, daß gegenüber dem Wasserdampf eine 0,01°/, Äther- 
wasseratmosphäre stets eine Wachstumsbeschleunigung zur Folge 
hatte. Bei 0,02—0,5°/, Ätherwasser erreichte das normale Wachs- 
tum nur in je einem Falle die Größe des in der Ätheratmosphäre 
erzielten Zuwachses oder es überholte sie etwas. Eine 1°/, Lösung 
rief jedoch bereits zweimal eine geringe Retardation des Wachs- 
tums hervor. Demnach kann man diese Versuche für eine Be- 
stätigung der Ergebnisse der oben erwähnten Forscher ansehen. 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 269 


Über eine etwaige Beschleunigung des Geotropismus finden 
wirin der Literatur nur bei Burgerstein die Bemerkung: „Parallel 
mit dem Grade der Wachstumsfähigkeit in der mit anästhesieren- 
den Gasen gemengten Luft ging die Reaktionsfähigkeit auf helio- 
tropische und geotropische Reize“. Da diese der Zusammenfassung 
seiner Resultate entnommen ist, in seiner Arbeit aber weitere An- 
gaben über Versuche dieser Art fehlen, so bezieht sich obige Mit- 
teilung wohl nur auf die mit der Verzögerung des Wachstums 
parallel laufende Depression des Geotropismus und nicht etwa auch 
auf eine Beschleunigung des letzteren. 

Aus meinen diesbezüglichen Versuchen konnte ich keinen 
sicheren Schluß auf ein durch geringe Ätherisierung hervorgerufenes 
früheres Einsetzen der geotropischen Krümmung, sowie auf ein 
beschleunigtes Wachsen der gekrümmten Wurzelspitzen ziehen; 
denn es machte sich hier ganz besonders die individuelle Ver- 
schiedenheit der Keimlinge bemerkbar. Zum Beispiel hatten sich 
von vier Keimlingen, welche sich in dem gleichen Zylinder bei 
0,1°/, Ätherwasser befanden, nach 3!/, Stunden beim ersten 0,5, 
beim zweiten und dritten 1,5 bezw. 1,0 mm, beim letzten aber 
bereits 5,0 mm der Wurzelspitze abwärts gekrümmt. Der während 
derselben Zeit erlangte Zuwachs schwankte nur zwischen 2,0 und 
3,5 mm. Der Mißerfolg ist zum Teil auch dem Umstande zuzu- 
schreiben, daß die Krümmung häufig nicht scharf markiert war, 
sondern sich in einem flachen Bogen äußerte, in welchen Fällen 
natürlich eine genaue Messung der abwärts gekrümmten Strecke 
nicht stattfinden konnte. Immerhin halte ich eine Beschleunigung 
der geotropischen Krümmung durch schwache Ätherisierung für 
sehr wahrscheinlich. 


Es mögen nun noch einige Versuche mit Chloralhydratlösungen 
Erwähnung finden, die teils ein anderes Gebiet betreffen, teils 
wegen ihrer gänzlich verschiedenen Versuchsanordnungen mit den 
bisher angeführten Ergebnissen nicht vergleichbar sind. 

Der erste Teil erstreckt sich auf die Beeinflussung der Samen- 
keimung. Zu diesem Zwecke kamen die Samen von Lupinus albus 
für 24 Stunden zwecks Aufquellens in Wasser bezw. 1,2 oder 5°o 
Chloralhydratlösung und wurden darauf in feucht gehaltenes Säge- 
mehl gepflanzt. Während die im Wasser gequollenen Keimlinge 
eine Länge von 2,5—3,0 cm erreichten, hatten in der gleichen 
Zeit die aus dem 1°/, Chloralhydrat nur eine Wurzellänge von 
0,5 em erlangt. 2—5°/, Lösung hatte bereits die Keimkraft der 
Samen vernichtet. 

Zweitens wurde der Einfluß des Chloralhydrats auf den Geo- 
tropismus untersucht. Die 3—4 cm langen Keimlinge kamen in 
vertikaler Lage in die betreffende Flüssigkeit, welche bis an die 
Kotyledonen stand. Nach ein oder zwei Stunden wurden sie dann, 
horizontal befestigt, in eine feuchte Kammer gebracht. Hatten die 
Keimlinge eine Stunde in 0,3—0,5°/, Chloralhydratlösung verweilt, 
so trat die geotropische Abwärtskrümmung der Wurzelspitzen 
innerhalb 24 Stunden ein, bei 0,6°/, erst nach 30 Stunden. 


270 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


Eine weitere Erhöhung des Chloralhydratgehaltes auf 0,75%, 
verursachte eine noch längere Hinausschiebung der geotropischen 
Krümmung. Nach 40 Stunden hatte sich von sechs Wurzeln erst 
eine gekrümmt; innerhalb 4!/, Tagen folgten dann noch drei nach, 
während die übrigen zwei abstarben. 

1°/, Chloralhydratlösung wirkt bereits tödlich auf Lupinen- 
keimlinge ein. Derselbe Erfole wurde mit 0,5°/. erzielt, wenn sich 
die Keimlinge hierin zwei Stunden lang befanden. 

Bei 0,25 und 0,1°/,, zwei Stünden lang wirkend, wurde erst 
nach sieben bezw. sechs Stunden die Krümmung vollzogen. Bei 
0,02°/, Lösung trat selbige jedoch bereits innerhalb fünf Stunden ein. 

Durch eine vorübergehende Chloralisierung konnte also die 
seotropische Reaktion für kürzere oder längere Zeit aufgehoben 
werden, falls nicht die verwendete Dosis den Tod der Pflanzen 
herbeiführte. 


II. Über die von Czapek gefundenen Stoffwechsel- 
vorgänge in geotropisch gereizten und ungereizten 
Wurzeln. 


Überblicken wir die historische Entwicklung der Lehre vom 
Geotropismus von Dodart, der als erster nach der Ursache der 
eeotropischen Krümmung forschte, bis zur Gegenwart, so finden 
wir, wenn wir von G. Kraus’ Versuchen absehen, welche auf der 
Unterseite horizontal gelegter Sprosse eine Abnahme des Säure- 
sehaltes und eine Zunahme des Zuckergehaltes ergaben, die später 
gleichfalls in eine Abnahme umschlug, daß im Gegensatz zu allen: 
früheren Untersuchungen erst ganz neuerdings chemische Vor- 
sänge im Pflanzenkörper zur Lösung dieses Problems heran- 
sezoren werden. Dies zeigt ein kurzer Rückblick. Anfänglich 
hatten Forscher wie Astrue, de la Hire und Du Hamel die 
innere Beschaffenheit der Pflanzen für die Ursache der geotropischen 
Krümmungen gehalten, bis es Knight gelang, durch das Experiment 
den Beweis zu liefern, daß allein die Schwerkraft die Aufwärts- 
krümmung des Sprosses und die Abwärtskrümmung der Wurzel 
hervorrufe. Eine weitere Förderung der Anschauungen über den 
Geotropismus veranlaßten die Kontroverse zwischen Hofmeister 
und Frank, an welchen sich Müller, Speschneff und Cisielski 
beteiligten. Auf eine ganz neue Bahn wies Sachs die Forscher 
dadurch, daß er erkannte, daß der Schwerkraft nur die Wirkung 
eines Reizes zukäme. Dem äußeren Reiz stellte er die spezifische 
Empfindlichkeit der Pflanzenteile gegenüber. Jetzt galt es, das 
Perzeptionsorgan für diesen Reiz ausündig zu machen. Cisielski 
und Darwin schrieben auf Grund ihrer Dekapitierungsversuche 
der Wurzelspitze die Fähigkeit der Reizaufnahme zu. Dieser 
Hypothese wurde jedoch von Sachs, Detlefsen und Wiesner 
widersprochen. Auch die von Üzapek verwendete neue Methode, 
welche die Einwände obiger Forscher umging, entschied diese 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. Oli 


“ Frage nicht endgültig, da es bei gleicher Versuchsanordnung weder 
Wachtel, noch Richter, noch Cholodnyj gelang, gleiche Resultate 
wie Özapek zu erzielen. Zu erwähnen sind hier noch die von 
Noll, Nemec und Haberlandt aufgestellten Statolithentheorien, 
für deren Richtigkeit gleichfalls ein einwandfreier Beweis noch 
nicht erbracht worden ist. Im Gegensatz zu den bisher erwähnten 
Untersuchungen wandte Czapek sich dazu, die chemischen Zer- 
setzungserscheinungen in der gereizten und ungereizten Wurzel zu 
erforschen. Bei diesen Studien war es ihm vorbehalten, zum ersten 
Male gewisse s. E. unverkennbare Differenzen zu finden, welche 
geotropisch gereizte und ungereizte Wurzelspitzen von Keimlingen 
gegenüber einer Reihe von Reagentien zeigen. Bisher war es nur 
möglich gewesen, die Aufnahme eines geotropischen Reizes durch 
die Pflanze daran zu erkennen, daß dieselbe nach einiger Zeit eine 
deutliche greotropische Krümmung ausführte. Hierbei sehen wir 
von den bereits erwähnten Untersuchungen G. Kraus’, sowie von 
einer vielleicht an einer Umlagerung der Statolithen erkennbaren 
Reizaufnahme ab. Die genannten Unterschiede chemischer Natur 
sollen jedoch nach Czapek bereits lange vor dem Eintreten der 
Krümmung: nachweisbar sein. 

Czapeks Beobachtung besteht darin (9. p. 362—363), „daß 
die Wurzelspitzenlängsschnitte aus gereizten Objekten nach Kochen 
mit ammoniakalischer Silbernitratlösung und Zerdrücken auf dem 
Objektträger ihre Zellen dunkler braun gefärbt zeigten, als bei 
Präparaten aus ungereizten Spitzen; daß ein mit NaOH alkalisch 
semachter Zellbrei aus gereizten Spitzen beim Stehen der Probe 
sich immer stärker rötlich-braun färbt, als ein gleich behandelter 
Zellbrei aus ungereizten Wurzelspitzen; daß endlich Guajaktinktur 
oder eine reduzierte Indigkarminlösung oder eine sodaalkalische 
Mischung von «a-Naphthol und Paraphenylendiamin die Längsschnitte 
unverkennbar schwächer bläuten resp. violett färbten, wenn die 
Schnitte gereizten Wurzeln entstammten, als wenn sie aus un- 
gereizten Wurzeln angefertigt waren“. Es geht also mit der geo- 
tropischen Induktion eine Beeinflussung der chemischen Zersetzungs- 
erscheinungen parallel, die sich durch eine Herabsetzung der 
Oxydationswirkung des Wurzelspitzengewebes auf leicht oxydier- 
bare Reagentien und durch eine Zunahme der Silbernitratreduktion 
zu erkennen gibt. 

Auf Grund späterer Versuche gelangen Czapek und Bertel 
zu folgender Erklärung dieser chemischen Prozesse: Im normalen 
Stoffwechsel entstehen aus den Eiweißstoffen unter anderen hydro- 
Iytischen Spaltungsprodukten Tyrosin und Phenylalanin. Beide 
Aminosäuren werden durch NH,-Abspaltung und Oxydation zersetzt, 
wobei im weiteren Verlaufe auch Homogentisinsäure gebildet werden 
soll, die ihrerseits wieder dem Abbau zerfällt. Dieser Säure wird 
von den Verfassern der größte Anteil an der normalerweise zu 
beobachtenden Ag NO,-Reduktion der Zellen der Wurzelspitzen 
zugeschrieben. Die Stärke der Reduktion ist abhängig von der 
gebildeten Menge Homogentisinsäure. Nach geotropischer Induktion 
ist nun eine größere Menge der Substanzen, die Au NO, reduzieren, 


272 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


anzutreffen, wie Özapeks und Bertels Versuche ergaben. Während 
diese Stoffe bei ungereizten Wurzeln nur ca. 16°/, der Trocken- 
substanz der Wurzel betragen, so nehmen sie bei den geotropisch 
gereizten etwa 20°, für sich in Anspruch. Die Ursache dieser 
Vermehrung nach geotropischer Reizung ist nach Ozapek nicht 
in einer Mehrproduktion an Homogentisinsäure, noch in einer 
Minderproduktion der Enzyme, welche diese Säure abbauen, zu 
suchen, sondern in der Neubildung eines Enzymes, welches den 
obigen Enzymen entgegenwirkt, also als Antienzym oder Anti- 
ferment zu bezeichnen ist. Ein gleiches Antiferment wurde auch 
bei phototropischer und hydrotropischer Reizung gefunden; syste- 
matisch nicht verwandte Pflanzen sollen verschiedene Antifermente 
erzeugen. 


Fragen wir nun danach, welche Aufnahme diese von Ozapek 
mitgeteilten Stoifwechselvorgänge in geotropisch gereizten und 
ungereizten Wurzeln in der Literatur gefunden haben, so ergibt 
sich, daß mancherlei Kritik an denselben geübt worden ist. 

Während Czapek annimmt, daß die von ihm konstatierten 
Unterschiede allein durch tropistische Reizung hervorgerufen werden 
können, vermutet Noll, daß dieselben mit der geotropischen Krüm- 
mung gar nicht in engerem Zusammenhang stehen, sondern durch 
eine „allgemeinere Störung des Normalbefindens bei eintretenden 
anormalen Bedingungen“ hervorgerufen werden. Als Beweis für 
diese Auffassung führt er an, daß von Özapek gleiche Stoffwechsel- 
anomalien in einseitig beleuchteten Fabawurzeln gefunden wurden, 
trotzdem diese nicht auf heliotropische Reize reagieren. Ein anderer 
Forscher, der sich nicht unbedingt der Meinung Czapeks anschließen 
kann, ist Nemec. Er macht auf die normalerweise beträchtliche 
individuelle Variation in der Menge der „Homogentisinsäure“ auf- 
merksam. 100 Wurzelspitzen enthalten 5,8—6,6 mg im ungereizten 
und 6,15—7,4 mg im gereizten Zustande, wie ÖÜzapek angibt. 
Danach hält er es für möglich, daß alle diese Unterschiede, welche 
Czapek zwischen gereizten und ungereizten Wurzeln beobachtet 
hat, „noch im Bereiche der individuellen Variabilität liegen“. Die 
„fortgesetzten Versuche von Üzapek“ veranlassen ihn jedoch, für 
sicher anzunehmen, „daß sich gewisse Unterschiede in Stoffwechsel- 
prozessen geotropisch gereizter und ungereizter Wurzeln feststellen 
lassen“. Ob die erwähnten Veränderungen in der Wurzel aber 
überhaupt in die Reihe von Vorgängen gehören, welche schließlich 
zur geotropischen Reaktion führen, ist nach Nemec von Czapek 
nicht erwiesen, sondern „esist wohl möglich, daß sie (die Reaktion) 
mit denselben überhaupt nicht zusammenhängt“. Daß auch andere 
Forscher die von Czapek entdeckten Erscheinungen nicht für eine 
direkte Folge der geotropischen Reizung halten, ist daraus ersicht- 
lich, daß z. B. Pfeffer annimmt, daß in denselben wahrscheinlich 
eine Reaktion vorliegt, „die erst durch die ausgelösten primären 
sensorischen und duktorischen Prozesse veranlaßt wird“. Wie der- 
selbe Autor ausführt, ist die von Czapek konstatierte gleiche 
Stärke der Antifermentreaktion in der konvex und konkav werdenden 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 273 


Hälfte der Wurzel „zwar kein Beweis gegen den Zusammenhang 
mit der tropistischen Reizung, es läßt dieses aber vermuten, dab 
die inaequale Wachstumsbetätigung der antagonistischen Gewebe zu- 
nächst von anderen Vorgängen abhängt“. In gleicher Weise hält 
auch Jost den Zusammenhang zwischen den Stoffwechselverände- 
rungen und dem Geotropismus für nicht geklärt. Nach ihm können 
sie vorläufig weder mit der Perzeption, noch mit der Reaktion in 
Verbindung gebracht werden. 

Aber auch die chemische Charakterisierung der Substanzen 
der Zersetzungserscheinungen, welche sich nach Czapek in der 
Wurzel abspielen sollen, fiel der Kritik anheim und wurde von 
E. Schulze und Castoro einer Nachprüfung unterzogen. Bertel 
hatte behauptet, daß in den Keimlinsen von Lupinus albus beim 
Abbau des Tyrosin Homogentisinsäure entstehe. Außerdem hatte 
Czapek die Homogentisinsäure für den Hauptbestandteil der 
die Ag NO,;-Reduktion hervorrufenden Substanzen des Wurzelspitzen- 
gewebes gehalten. Wie nun neuerdings exakte Untersuchungen 
von E. Schulze und Castoro ergeben haben, ist diese Säure in 
den Keimlinsen nicht nachweisbar. Nach Ansicht der Verfasser 
haben Czapek und Bertel einen zu großen Wert auf die durch 
den Saft der Keimpflanzen bewirkte Reduktion von ammoniakalischer 
Silbernitratlösung gelegt. Selbige wird nämlich auch durch eine 
große Anzahl anderer im Organismus enthaltener Substanzen hervor- 
gerufen. Desgleichen weist Raciborski darauf hin, daß die Homo- 
gentisinsäure nicht zu den in der Wurzel vorkommenden Stoffen 
gehören kann, welche die Silbernitratreduktion bewirken. Denn 
wäre sie vorhanden, dann müßte die Abscheidung des Silbers be- 
reits in der Kälte eintreten; während nach dem Aufkochen noch 
eine Reihe anderer Substanzen, wie Gerbstoffe, Hexosen und Poly- 
sakcharide, ammoniakalische Silbernitratlösung reduzieren. Auch 
die Annahme Gonnermanns, daß die Dunkelfärbung des Rübensaftes 
auf der Bildung von Homogentisinsäure beruhe, durch welche sich 
Bertel veranlaßt sah, auch in den Keimpflanzen nach dem Vor- 
kommen dieser Säure zu forschen, ist nach Raciborski nicht richtig, 
da Homogentisinsäure nur in alkalischer Lösung eine braune bis 
braunschwarze Färbung liefert, während der Rübensaft sauer 
reagiert. Schließlich sei auch noch erwähnt, daß E. Schulze und 
Castoro das Tyrosin stets nur aus den Kotyledonen, niemals aber 
aus dem hypokotylen Glied und der Wurzel der Keimpflanzen 
isolieren konnten, wo Bertel es gefunden hatte. 

Auf alle diese Einwände kommt CUzapek in seiner neuesten 
Arbeit (9) zusprechen. Den von Noll erhobenen, oben erwähnten 
Einspruch sucht er durch eine Reihe von Versuchen zu widerlegen, 
auf Grund deren er zu dem Ergebnis geführt wurde, daß weder 
die Wirkung von Chloroform, Antipyrin, Säuren und Alkalien, noch 
Sauerstoffbeschränkung, noch mechanische Wachstumshemmung oder 
traumatische Einflüsse die Antifermentreaktion bewirken, sondern 
diese allein durch tropistische Reizung hervorgerufen werden könne. 
Was sodann die Beziehung der Antifermentreaktion zu den einzelnen 
Teilen der tropistischen Reizvorgänge anbetrifft, vertritt auch er 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 3. 18 


974 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


die Meinung, daß dieselbe noch keineswegs geklärt ist. Schließlich 
kommt er auch auf die Arbeit von E. Schulze und Castoro zu 
sprechen, denen der Nachweis der Homogentisinsäure in Keimlingen 
nicht gelungen war. Hierbei macht er darauf aufmerksam, daß 
ein genauer analytischer Nachweis der Homogentisinsäure auch 
von ihm bisher noch nicht geführt worden ist; trotzdem hält er 
es für wahrscheinlich, daß unter den in der Wurzel entstehenden 
reduzierenden Stoffen auch Homogentisinsäure vorliege. Wie er 
ausdrücklich bemerkt, wird die Antifermentreaktion durch diese 
Kontroverse nicht berührt. 


Bevor ich mich nun meinen Versuchen zuwende, möchte ich 
es nicht unterlassen, etwas näher auf die von Czapek gegebene 
Erklärung der stärkeren Reduktion der ammoniakalischen Silber- 
nitratlösung durch gereizte Wurzeln einzugehen. Hierbei werden 
von ihm drei Ursachen erwogen, welche die Wirkung hervorrufen 
können: 


3, eine Mehrproduktion von Homogentisinsäure, 

2. eine Minderproduktion der Enzyme, die diese Säure 
abbauen, und 

3. eine Neubildung eines Fermentes, welches obige Enzyme 
in ihrer Tätigkeit hemmt. 


Die ersterwähnte Ursache wird von Czapek auf Grund 
einiger Versuche verworfen, bei denen in einem Brei aus gereizten 
Wurzelspitzen der Abbau der Homogentisinsäure sich langsamer 
vollzieht als bei einem Brei aus ungereizten. Aber auch die An- 
nahme einer Minderproduktion der abbauenden Enzyme in gereizten 
Wurzeln soll nach Czapek für eine vollständige Erklärung aller 
seiner Versuche nicht genügen. Als Beweis hierfür führt er 
folgendes an: Wird in gereizten Wurzeln eine geringere Menge an 
zersetzenden Enzymen gebildet als sonst, so muß es gelingen, durch 
Zusatz verschiedener Mengen gereizter Wurzelspitzen zu ungereiztem 
Wurzelbrei den Rückgang der Homogentisinsäure in verschiedenem 
Grade zu verzögern. Bei Verwendung von 50 gereizten und 50 
ungereizten Wurzeln müßte das Tempo im Rückgange der Ag redu- 
zierenden Substanzen die Mitte einnehmen zwischen dem bei 
100 ungereizten und dem bei 100 gereizten Wurzeln erzielten 
Resultate. Nach UOzapeks Versuchen ist dieses aber nicht der 
Fall; denn 100 gereizte Wurzeln rufen dieselbe Verzögerung hervor 
wie nur 10 gereizte. Daraufhin entschied sich Czapek zu Gunsten 
der Annahme einer Neubildung eines Antifermentes. Meines Er- 
achtens kann obiger Beweis mit gleichem Recht gegen das Anti- 
ferment angeführt werden. Denn in jeder einzelnen gereizten 
Wurzel wird sich der Hemmungsstoff bilden; eine größere Anzahl 
Wurzeln werden also auch eine größere Menge dieses Stoffes er- 
geben. Selbst wenn man nun mit Czapek bereits geringen 
Mengen des Antifermentes eine bedeutende Oxydationshemmung zu- 
schreibt, muß sich dennoch ein Unterschied in der Verzögerung des 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 275 


Homogentisinsäureabbaues bei Verwendung verschiedener Mengen 
des Hemmungsstoffes beobachten lassen. Hinfällig wird natürlich 
dieser Einwand, sobald Czapek annimmt, daß der Abbau nur bis 
zu einem gewissen Grade verzögert werden kann oder die Wirkung 
des Antifermentes von der gebildeten Menge unabhängig sei. Mit 
welchem Rechte eine solche Annahme bei dem Antiferment ge- 
stattet sein, beim Ferment aber verworfen werden soll, ist mir 
nicht erklärlich. Als weitere Stützen für das Vorhandensein eines 
Antifermentes in gereizten Wurzeln führt Czapek folgende Be- 
obachtungen an: Die oxydationshemmende Wirkung des Wurzel- 
breies kann durch Auswaschen mit Wasser oder durch kurz dauerndes 
Erhitzen vernichtet werden. Zweitens gelang es ihm, analog dem 
Verhalten von Toxinen und Antitoxinen, durch einstündiges Er- 
wärmen des Wurzelbreies auf 62° © das Antiferment zu zerstören, 
während die Wirkung der abbauenden Enzyme hierdurch nicht 
beeinträchtigt wurde. Endlich konnte von ihm auch noch eine 
„strenge Spezifität der Antioxydase einer bestimmten Pflanzenart“ 
konstatiert werden. Bei den Versuchen, die den Beweis für die 
Richtigkeit dieser Angabe liefern sollen, ist mir eine Anzahl von 
Ergebnissen aufgefallen, welche m. E. den theoretischen Erwägungen 
nicht entsprechen. Es sei hier nur auf Versuch 7 (9. p. 396) etwas 
genauer eingegangen. In Probe 5 fanden 50 gereizte Lupinen- 
wurzeln und 50 ungereizte Maiswurzeln Verwendung. Diese er- 
gaben zusammen am ersten Tage einen Titer von 2,1 cem O,1 
normal AgNO;. Ohne einen Fehler zu begehen, darf man wohl 
annehmen, daß sich dieser Titer zu gleichen Teilen auf den Brei 
aus den Lupinenwurzeln und auf den der Maiswurzeln verteilte. 
also jeder Brei für sich einen Silbertiter von 1,05 ccm aufwies, 
Da nun nach Czapek das Lupinenantienzym auf den Brei aus 
Maiswurzeln unwirksam ist, so haben wir in dem Glaskolben zwei 
sich gegenseitig nicht beeinflussende Lösungen. Nach 20 Tagen 
müßte danach der Silbertiter des Maisbreies von 1,05 auf 0,25 ccm 
gefallen sein (wie aus Probe 3 zu entnehmen ist, bei der der Titer 
von 100 ungereizten Maiswurzeln in 20 Tagen von 2,1 auf 0,5 cem 
sank), der Titer des Lupinenbreies jedoch nur auf 0,5 cem, weil 
hier das Lupinenantienzym in der Oxydation des Breies aus der 
gleichen Pflanzenart eine Verzögerung hervorrufen kann. Infolge- 
dessen müßte der Silbertiter m Probe 5 die Höhe von 0,75 cem 
(0,25+-0,50) erreichen und nicht bereits auf 0,6 cem zurück- 
serangen sein, wie es Czapeks Versuch ergab. Ein Gleiches 
gilt für Probe4. Ähnliche Erwägungen führen dazu, bei Versuch 9 
in Probe 3 und 4 nach 20 Tagen statt eines Silbertiters von 
0,2 ccm einen solchen von 0,45 cem (0,1+.0,35) und bei Versuch 10 
(l. e. p. 397) in Probe 1 und 2 statt 0,7 cem 0,95 ccm (0,65 + 0,3) 
zu erwarten. Auffällio erscheint mir außerdem, daß trotz der 
spezifischen Verschiedenheit der Antienzyme von Zea Mays und 
Lupinus albus ersteres genau dieselbe Verzögerung des Homogentisin- 
säureabbaues hervorruft wie das letztere. 

Bei dem großen Interesse, welches die von Srsnele ent- 
deckten Stoffwechselvorgänge verdienen, istes auffallend, daß Czapeks 

18* 


276 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


Versuche scheinbar bisher von anderen Forschern zwar einer 
Kritik, jedoch noch keiner Nachprüfung unterzogen worden sind. 
Ich hatte es unternommen, dieselben zu wiederholen, um sie 
später auf andere Objekte auszudehnen und um dabei vielleicht 
Pflanzenarten zu finden, welche die Reaktionen besonders deutlich 
erkennen lassen. Die Versuche führte ich genau nach den von 
ÖOzapek gemachten Angaben aus. Ich kann hier gleich voraus- 
schicken, daß diese Angaben bisweilen ziemlich lückenhaft sind, 
besonders was die Konzentration der von ihm verwendeten 
Lösungen anbetrifft, wodurch natürlich eine Wiederholung der 
Versuche erschwert wurde. Beisämtlichen Untersuchungen wurden 
die von mir benutzten Keimlinge bei Zimmertemperatur (ca. 17°C) 
in mit feuchtem Sägemehl gefüllten Kisten gezogen, bis sie eine 
Länge von 3—5 cm erreicht hatten. Durch einfaches Umlegen 
der einen Kiste wurden die hierin enthaltenen Keimpflanzen geo- 
tropisch gereizt. Bisweilen erlangte ich, wie auch Czapek, das- 
selbe dadurch, daß die Keimlinge in horizontaler Lage zwischen 
zwei Bogen feucht gehaltenen Filtrierpapiers Kamen. Als Material 
verwendete ich hauptsächlich Samen von Lupenus albus, daneben 
aber auch solche von Phaseolus multiflorus, Cucurbita Pepo und 
Zea Mays. Die Samen waren zum Teil aus Halberstadt, zum Teil 
von Haage und Schmidt, Erfurt, bezogen. Nach genügend langer 
Reizung wurden teils durch zwei gleich lange und gleich entwickelte 
Wurzeln Längsschnitte ausgeführt und die Schnitte sodann in das 
betreffende Reagenz gebracht, teils wurden die ganzen Wurzeln 
mit dem Reagenz behandelt. 

An erster Stelle mögen die Versuche mit ammoniakalischer 
As NO;-Lösung Erwähnung finden. Werden die ganzen Wurzel- 
spitzen oder nur Schnitte in dieser Lösung gekocht, so sollen die 
geotropisch gereizten stets eine deutlich verstärkte Reduktion 
gegenüber den ungereizten zeigen. Wie lange das Kochen fort- 
zusetzen ist, wird von ÖCzapek nicht angegeben, trotzdem ein längeres 
Kochen eine stärkere Reduktion bewirkt, wie meine Versuche er- 
gaben. Infolgedessen wurden von mir die Wurzeln bald nur ein- 
maligem Aufkochen, bald bis zu einer Minute langem Kochen aus- 
gesetzt. An Silbernitrat wurden von mir n, O,2n, O,1n und 0,01n 
Lösungen verwendet. Die beiden Wurzelspitzen (gereizte und un- 
gereizte) möglichst denselben Bedingungen auszusetzen, wurde auf 
verschiedene Weise erreicht. Bei meinen ersten Versuchen kamen 
die Spitzen in dasselbe Reagenzröhrchen. Ein Verwechseln derselben 
wurde dadurch vermieden, daß bald die gereizte, bald die un- 
gereizte eine etwas größere Länge erhielt. Da diese Methode wegen 
der verschiedenen Wurzellängen vielleicht nicht ganz einwandfrei 
war, wurde sie bald verworfen. Bei den weiteren Versuchen 
wurde entweder die eine Wurzelspitze mit einem Platindraht ver- 
sehen, oder die beiden Spitzen kamen in zwei verschiedene 
Reagenzgeläser mit gleichen Volumina Silbernitratlösung. Beide 
Gefäße wurden dann gleichzeitig über einer Flamme erwärmt. Diese 
Versuche wurden gut hundertmal ausgeführt, ergaben aber keine 
konstant stärkere Dunkelfärbung der gereizten Wurzelspitzen. 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. DT. 


Wohl wurden bisweilen Resultate ganz im Sinne Uzapeks ge- 
funden; diesen steht aber eine Anzahl von Fällen gegenüber, in 
welchen die zereizten Wurzelspitzen zweifelsohne eine hellere 
Färbung zeieten, während durchschnittlich gereizte und ungereizte 
eine gleiche Farbe ergaben. Der Erfolg blieb auch der gleiche, 
wenn nach Czapeks Vorschrift die Wurzelspitzen zwischen zwei 
Objektträgern zerdrückt und dann die Wurzelspitzenmassen, gegen 
das Licht gehalten, miteinander verglichen wurden. Der Voll- 
ständigekeit halber will ich noch erwähnen, daß in einigen wenigen 
Fällen die gereizten Wurzeln beim Zerquetschen einen wärmeren 
rötlichen Ton gegenüber den ungereizten Wurzeln zeigten, also 
nicht ein quantitativer, sondern ein qualitativer Unterschied vor- 
handen war. 

Hierauf wandte ich mich den Versuchen mit Guajaktinktur 
zu. Dieselbe war 10°, und mit absolutem Alkohol bereitet. Da 
nach Czapek mehrere Monate altes Reagenz die Reaktion am 
besten liefert, so wurde neben frisch bereitetem auch 3—4 Monate 
altes verwendet. Hierbei sollen sich die Längsschnitte ungereizter 
Wurzeln durch kräftigere Blaufärbung vor den gereizten aus- 
zeichnen. Die Schnitte wurden rasch in Uhrschälchen gebracht, 
welche die Tinktur enthielten, worauf sie eine blaue Farbe an- 
nahmen. Läßt man dieselben hierin fünf Minuten liegen, so soll 
der Unterschied bemerkbar sein. Bei meinen Versuchen hatten 
nach fünf Minuten, sowie nach längerer Zeit bald die geotropisch 
gereizten, bald die ungereizten Wurzeln eine stärkere Blaufärbung 
angenommen, bald war kein Unterschied bemerkbar. 


Das dritte von Üzapek verwendete Reagenz ist eine Lösung 
von Indigweiß. Zur Anstellung dieser Versuche wurde eine 
wässerige Lösung von Indigkarmin durch Zinkstaub und Salzsäure 
reduziert; anfänglich wurde etwas erwärmt. Das Reagenz soll 
brauchbar sein, „wenn die farblose Lösung nach ganz kurzem 
Schütteln an der Luft eine bleibende tiefhlaue Farbe erhält und 
einen Niederschlag von Indigokryställchen absetzt“* (5. p. 209). 
Da Czapek nicht eine bestimmt prozentige Indigkarminlösung an- 
gibt, sondern nur die von derselben verlangte Wirkungsweise, so 
wurden von mir verschieden starke Lösungen verwendet. Wurde 
eine tiefdunkelblaue Lösung reduziert, also eine solche, die ver- 
hältnismäßig viel Indigkarmin gelöst enthielt, so konnte nur eine 
schmutzig gelbbraune Farbe erzielt werden. War die Lösung 
hingesen weniger reich an Indigekarmin, so wurde sie beim Re- 
duzieren klar. Nach kurzem Schütteln nahmen alle eine blaue 
Farbe an; eine Bildung von Indigokryställchen konnte jedoch nicht 
beobachtet werden. Zu meinen Versuchen verwendete ich sowohl 
die farblosen, als auch die nicht ganz entfärbten Lösungen. Das 
Resultat war aber stets gleich. Auch mit diesem Reagenz konnte 
eine ständige Dunklerfärbung der ungereizten Schnitte gegenüber 
den sereizten nicht erzielt werden. 


An vierter Stelle wird von Üzapek eine Reaktion mit einer 
alkalischen Lösung von «a-Naphthol und Paraphenylendiamin an- 


378 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


geführt, durch welche die gereizten Wurzelspitzen nicht so intensiv 
rotviolett als ungereizte gefärbt werden. Die Differenz ist dadurch 
deutlicher zu machen, daß die Wurzelspitzen (eine oder zwei) in 
0,5 cem physiologischer Kochsalzlösung zerquetscht werden, und 
dann mit diesem frisch bereiteten Zellbrei die Reaktion durch Zu- 
satz gleicher Volumina des Reagenzes herbeigeführt wird. Den 
hierbei gebildeten Farbstoff kann man darauf mit Chloroform aus- 
schütteln, wodurch die Probe besonders instruktiv werden soll. Bei 
der Czapekschen Beschreibung dieses Versuches vermißt man leider 
eine genaue Angabe, wie starke Lösungen von a-Naphthol und 
Paraphenylendiamin verwendet wurden. Da a-Naphthol in Wasser 
sehr schwer löslich ist, so stellte ich mir von dieser Substanz kon- 
zentrierte Lösungen her und fügte zu den einzelnen verschiedene 
Quantitäten Paraphenylendiamin. Von der Sodalösung wurde nur 
so viel benutzt, wie zum Alkalisieren der etwas sauren Lösung nötig 
war. Die Mischungen mußten fast vor jedem Versuch frisch be- 
reitet werden, da dieselben bei kurzem Stehen an der Luft eine rötliche 
Färbung annahmen. Die Schnitte färbten sich rotviolett, ungereizte 
und gereizte in gleicher Weise. Auch ein mit physiologischer Koch- 
salzlösun® hergestellter und mit dem Reagenz versetzter Wurzel- 
brei ergab, selbst wenn statt einer oder zwei bis zehn Wurzeln 
verwendet wurden, kein Resultat im Sinne Ozapeks. Durch Aus- 
schütteln mit Chloroform trat die Färbung zwar deutlicher hervor, 
aber ein durchgreifender Unterschied zwischen gereiztem und un- 
sereiztem Wurzelbrei war auch hierdurch nicht zu erzielen. Um den 
Zellbrei möglichst konzentriert zu lassen, wurde noch mit geringen 
Mengen starker Reagentien gearbeitet; das Ergebnis war gleichfalls 
negativ. 

Als letztes Reagenz benutzte Özapek „einige Tropfen Natron- 
lauge“, welche er dem „mittelst physiologischer Kochsalzlösung 
bereiteten dünnen Zellbrei zerquetschter, gereizter und ungereizter 
Wurzelspitzen“ zufügte.e. Läßt man „diese Proben einige Stunden 
lang stehen, so beobachtet man stets an denjenigen, welche aus ge- 
reizten Spitzen entstammen, eine stärkere rötlichbraune Färbung 
als an den übrigen“. Dieser Versuch, wie die drei vorigen, gegen 
zwölf- bis fünfzehnmal ausgeführt, ergab selbst dann kein Resultat, 
wie Czapek es gefunden hatte, wenn zur Vergrößerung des ver- 
meintlichen Unterschiedes dreißig gereizte und dreißig gleichgroße 
und gleich entwickelte ungereizte Wurzelspitzen verwendet wurden. 

Bei allen bisherigen Versuchen kamen größtenteils nur je eine 
oder wenigstens nur wenige geotropisch gereizte und ungereizte 
Wurzeln zur Verwendung. Der hierbei erzielte Mißerfolg in der 
Konstatierung der von Üzapek angegrebenen Erfolge Konnte viel- 
leicht durch Anwendung einer größeren Anzahl von Wurzelspitzen 
behoben werden. Für die Ausführung dieser Versuche benutzte 
ich die von Czapek beschriebene Methode zur quantitativen Be- 
stimmung der „Homosentisinsäure“ (9. p. 372—373). Von fünfzig 
ungereizten Wurzeln von Zupenus albus wurden 2 mm der Spitzen 
abgeschnitten, gewogen (0,03 &), mit Glasstaub und Wasser zu 
einem Zellbrei zerrieben, filtriert und mit Wasser zu 20 ccm auf- 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 279 


gefüllt. Sodann wurde eine gleiche Anzahl vierzig Minuten lang 
seotropisch gereizter Wurzeln genau ebenso behandelt. Ihr Gewicht 
betrug 0,04 @&. Wie hier, so konnte auch bei allen anderen Ver- 
suchen dieser Art eine Differenz in dem Gewicht der gereizten 
und ungereizten Wurzeln nicht vermieden werden, trotzdem die 
verwendeten Spitzen möglichst gleich entwickelt waren und unter 
Benutzung eines Maßstabes in gleicher Länge abgeschnitten wurden. 
Durch diese Gewichtsdifferenz können natürlich im weiteren Ver- 
laufe des Versuches eventuell auftretende Unterschiede bedingt 
worden sein. An dem soeben angeführten Beispiele betrug die 
Gewichtsdifferenz 0,01 2. Eine Feststellung des Gewichtes der 
verwendeten Wurzeln finden wir bei Czapek nicht. Von beiden 
Flüssigkeiten wurden nun je 10 ccm in ein Kölbchen abpipettiert, 
10 cem NH; und 1,0 ccm T As NO; hinzugefügt, und die Proben 
dann bis zum Aufkochen erhitzt. Einmaliges Aufkochen soll ge- 
nügen, um sämtliche oxydable Substanzen zu oxydieren, voraus- 
gesetzt, daß genügend Ag NO, in der Lösung vorhanden ist. Wie 
meine Untersuchungen ergaben, ist diese Annahme nicht richtig; 
durch längeres Kochen konnte eine größere Silberabscheidung und 
dadurch eine stärkere Dunkelfärbung der Lösung erzielt werden. 
Der soeben beschriebene Versuch wurde mehrere Male wiederholt. 
Eine stete dunklere Färbung wies die den gereizten Wurzeln ent- 
nommene Probe nicht auf. Also war auch hier der Erfolg negativ. 

Schließlich unternahm ich es noch, den für die Antiferment- 
reaktion grundlegenden Versuch nachzumachen. Selbige besteht 
darin, daß sich in einem aus geotropisch gereizten Wurzelspitzen 
bereiteten Brei der Rückgang der reduzierenden Substanzen lang- 
samer vollzieht, als bei ungereizten Wurzeln. Zur Herstellung des 
zu diesem Versuche nötigen Alkoholextraktes aus chloroformierten 
Lupinenwurzeln verfuhr ich nach Czapeks Angaben (9. p. 370) 
folgendermaßen: 

Von 300 Keimlingen wurden die 3—5 cm langen Wurzeln 
in einem nach Zusatz von Chloroform fest verschlossenen Gefäß 
für 8 Tage in einen Brutschrank gestellt. Nach Ablauf dieser 
Zeit wurden die Wurzeln, deren Spitzen eine bräunliche Farbe 
zeigten, im Mörser zerquetscht und mittelst Glaspulver gut zer- 
rieben. Der Brei wurde mit 80 cem 96°/, Alkohol 15 Minuten 
lang gekocht, der alkoholische Extrakt eingeengt, und nach Ver- 
dünnung mit 50 cem Wasser der Alkohol verjagt. Sodann wurde 
die wässerige Lösung filtriert. Das Filtrat soll die Gesamtmenge 
der Ace NO, reduzierenden Substanzen enthalten. Die Lösung 
zeigte eine gelblichweiße Farbe und dunkelte beim Stehen an der 
Luft etwas nach. Die Reaktion war sauer. Hierauf kamen 200 
Keimlinge von ZLupinus albus zur Untersuchung (9. p. 382—383). 
100 wurden 35 Minuten lang zwischen zwei Lagen feuchten 
Filtrierpapiers geotropisch gereizt. Die anderen blieben ungereizt. 
„2 mm der Spitze wurden rasch abgeschnitten (siehe Anmerkung), 


Anm.: Falls die Wurzelspitzen eine möglichst gleiche Länge von 2 mm 
aufweisen sollten, gebrauchte ich stets 5-6 Minuten dazu, von 100 Wurzeln 


280 Grottıan, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


darauf im Mörser mit Glasstaub und 10 ccm Wasser fein zer- 
rieben, der entstandene dünnflüssige Brei in ein 200 cem fassendes 
Erlenmeyerkölbchen quantitativ hinübergespült.“ Nun wurden 
10 ccm des oben erwähnten Alkoholextraktes hinzugefügt, welche 
84 
a) 
gereizten Wurzeln ebenso verfahren. Dann wurden zu beiden 
Kölbchen 5 cem Chloroform hinzugesetzt. Hatten sich die anfangs 
in der Lösung schwebenden Teilchen zu Boden gesetzt, so wurden 
je 5cem abpipettiert und der „Homogentisinsäuregehalt“ bestimmt. 
War die Titrierung beendet, so kamen die Kölbchen offen in den 
Brutschrank, wo sie täglich einige Male umgeschüttelt wurden. 
Die Titrierung wurde nach der von Üzapek mit einigen Modi- 
fikationen versehenen Methode Baumanns ausgeführt. Zu der 
zu untersuchenden Lösung wurden 10 cem NH; und aus der 
n 
10 
Autkochen erhitzt“, wobei je nach der Menge des abgeschiedenen 
Ag eine Braun- oder Schwarzfärbung eintrat. Trotzdem, wie be- 
reits erwähnt wurde, die Dauer des Kochens nicht ohne Einfluß 
auf die Reduktion ist, wurde hier genau nach Uzapeks Angabe 
nur einmaliges Aufkochen angewendet. Nach 5 Minuten langem 
Stehen und Abkühlen der Lösung wurden fünf Tropfen einer 
7,5%) CaCl,-Lösung und zehn Tropfen einer 10 °/, (NH,), CO;-Lösung 
zugefügt, umgeschüttelt und filtriert. Zum Filtrat, welches nach 
Czapek klar und farblos sein sollte, bei meinen Versuchen aber 
stets getrübt erschien, wurde wieder, wie oben, NH; und Ag NO; 
hinzugetan. Trat beim Aufkochen noch eine Reduktion ein, so 
wurde der soeben beschriebene Vorgang wiederholt. Dieses ge- 
schah so lange, bis eine Reduktion des Age NO, zu Ag nicht mehr 
bemerkbar war und durch Hinzufügen von HCl bis zur sauren 
Reaktion eine weiße Trübung einen Silberüberschuß anzeiste. 
Sodann wurden neuerdings 5 ccm der zu titrierenden Lösung ab- 
gemessen und wie die erste Titrationsprobe behandelt, nur wurde 
0,2 ccm Ag NO, weniger hinzugefüst. War jetzt kein Überschuß 
an Ag nachzuweisen, so mußte der richtige Wert zwischen den 
beiden Ablesungen liegen. Um mit dem oben angeführten Bei- 
spiele fortzufahren, fand ich am 14. Dezember 1906 für die Probe aus 
ungereizten und gereizten Wurzelspitzen einen Titer von 0,8 cem 


As: NO, reduzierten. Nach der Reizung wurde mit den 100 


Bürette etwas — Ag NO, zugesetzt, die Probe dann „bis zum 


die Spitzen abzuschneiden, selbst wenn mir die Wurzeln, bereits von Sägemehl- 
teilchen befreit, zugereicht wurden. Da die von den ungereizten Wurzeln ab- 
geschnittenen Spitzen nach dem Abschneiden natürlich nicht in genau vertikale 
Lage gebracht wurden, und da nach Ozapek bereits 5 Minuten lange Reizung 
für Lupinus albus genügt, um die Antifermentreaktion deutlich zu zeigen, so 
konnte bei den zuerst abgeschnittenen Wurzelspitzen vielleicht schon geo- 
tropische Induktion eingetreten sein, bevor die letzten abgeschnitten und alle 
hundert dann zu Brei zerrieben worden waren. Hierdurch kann natürlich der 
Unterschied zwischen den gereizten und ungereizten Wurzeln verwischt werden, 
um so mehr, weil bereits 10 gereizte und 90 ungereizte Wurzelspitzen eine 
gleiche Antifermentreaktion geben sollen wie 100 gereiztee Wie Czapek diese 
Fehlerquelle vermieden hat, finde ich nicht angegeben. 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. »s1l 


As NO; auf 5 ccm Lösung. Bis zum 21. 12. sank er in beiden 
Proben auf 0,5 ccm. Eine Nachprüfung am nächsten Tage ergab 
denselben Gehalt. Dann blieben beide Kölbcehen bis zum 9. 1. 07 
bei Zimmertemperatur, also im ganzen 26 Tage stehen. Die dar- 
auf vorgenommene Titration zeigte noch den Titer vom 21.12. 06, 
auch war derselbe bei den gereizten und ungereizten Wurzel- 
spitzen gleich. Dieser Versuch wurde noch einige Male mit ähn- 
lichen Resultaten wiederholt. 

Die Ursache zu ergründen, weshalb ich bei meinen Versuchen 
nicht ein Resultat erzielte, wie es nach den Czapekschen An- 
gaben zu erwarten war, ist mir nicht gelungen. Jedoch will ich 
es nicht unterlassen, hier auf einige Punkte aufmerksam zu machen, 
durch welche meines Erachtens das Mißlingen nicht bedingt 
worden ist. Die verwendeten Reagentien können kaum einen 
Einfluß auf das Ausfallen der Reaktionen ausgeübt haben, weil 
die erwartete Blau-, Violett- oder Schwarzfärbung stets eintrat, 
wenn auch der gewünschte Unterschied zwischen gereizten und 
ungereizten Wurzelspitzen nicht zu beobachten war. Neuerdings 
hat Cholodnyj darauf aufmerksam gemacht, daß die ‚Jahreszeit 
einen großen Einfluß auf die von ihm ausgeführten Versuche 
über den Chemotropismus der Wurzeln ausgeübt hat. Resultate, 
die er im Frühjahr gewann, konnte er im Herbst nicht wieder 
erzielen. Hierin könnte vielleicht die Ursache des Unterschiedes 
zwischen Czapeks und meinen Versuchsergebnissen liegen, falls 
nicht Czapek wie ich die Versuche im Sommer und Winter aus- 
geführt hätten. 

Infolgedessen kann meiner Ansicht nach der Widerspruch 
zwischen Czapeks und meinen Resultaten nur teils auf den bis- 
weilen ungenauen Versuchsangaben, teils auf der Schwierigkeit 
und Umständlichkeit der Ausführung der von GÜzapek angewandten 
Methode beruhen. Hierbei möchte ich nicht verfehlen, darauf hin- 
zuweisen, daß bereits Fitting in seinem Referat über Czapeks 
letzte Arbeit auf diesem Gebiet auf die Fehlerquellen des Titrierens 
im allgemeinen, sowie der von Czapek verwendeten Methode im 
besonderen aufmerksam macht. Auch ich konnte mich bei der 
Ausführung meiner Versuche davon überzeugen, welch ziemlich 
großer Menge kleiner Ungenauigkeiten, teils auf dem mehrfachen 
Zusetzen gleich großer Volumina einiger Reagentien, teils auf dem 
häufigen Aufkochen, dessen Dauer keineswegs ohne Belang ist, 
teils auf dem mehrmaligen Filtrieren beruhend, diese Titrierungen 
ausgesetzt sind. Wie außerdem Fitting mit Recht bemerkt, muß 
sich der Abbau der Ag reduzierenden Substanzen in dem Extrakt 
von je 100 eereizten Wurzeln stets annähernd in gleichem Tempo 
vollziehen. Ein Gleiches gilt auch für die Extrakte aus ungereizten 
Wurzeln. Bei einer diesbezüglichen genauen Durchsicht der ersten 
Abteilung der betreffenden Abhandlung Czapeks fand Fitting 
dann, daß aus je 100 ungereizten Spitzen nach 15 Tagen durch- 
schnittlich die Hälfte, fünf Tage später zwei Drittel der redu- 
zierenden Substanzen abgebaut waren. Bei dem Extrakte aus 
gereizten Wurzeln erfolgte der Rückgang in 20 Tagen erst bis 


282 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


auf zwei Drittel. Aber auch einige „recht beachtenswerte Ab- 
weichungen“ vom Durchschnitt konnte er bemerken. So ging im 
Extrakte von ungereizten Wurzelspitzen die Weiterverarbeitung 
der reduzierenden Substanzen in vier Fällen viel schneller, in vier 
anderen langsamer vor sich. Nachdem ich mich von der Richtig- 
keit dieser Angaben überzeugt hatte, unterzog ich meinerseits auch 
die zweite Abteilung der Üzapekschen Arbeit einer genauen Durch- 
sicht, wobei ich folgende Abweichungen bemerkte, bei denen sich 
die Zersetzung schneller als durchschnittlich vollzog. In 15 Tagen 
dreimal von 2,1 zu 0,6-0,7 cem; in 20 Tagen dreimal 2,1..... 
0,4—0,5 cem; in 15 und 20 Tagen einmal 2,1..... ae 0,2 
und einmal 8,0 .....2,1.... 1,3 cem. Besonders auffällig erschien 
mir die folgende Abweichung (9. p. 447). Bei Beginn des Ver- 
suches betrug der Titer 3,0 ccm Ag NO;, nach zehn Tagen 2,1, 
nach 15 Tagen aber bereits nur 1,1 ccm. Vergleicht man dieses 
Ergebnis mit dem anderer unter gleichen Bedingungen angestellter 
Versuche, so sieht man, daß bei letzteren der Titer in 15 Tagen 
nur auf 1,5—1,7 cem Ag NO, zurückgegangen ist, also hier zwischen 
ungereizten Wurzeln ein Unterschied von 0,4—0,6 cem vorhanden 
ist, während Czapek zur Unterscheidung von gereizten und un- 
sereizten Wurzelspitzen bereits Differenzen von 0,4 cem berück- 
sichtiet. Auffallend ist es, daß innerhalb der nächsten Tage der 
Rückgang der reduzierenden Stoffe in diesem „Ausnahmefall“ derart 
sich verzögert, daß er nach zehn Tagen bereits fast mit den Ver- 
gleichsversuchen übereinstimmt. Es ist jetzt nur noch ein Unter- 
schied von 0,1—0,2 ccm vorhanden. Merkwürdigerweise finden 
sich derartige Abweichungen nur bei den Versuchen mit ungereizten 
Wurzeln. Um Irrtümer zu vermeiden, sei noch bemerkt, daß der 
Rückgang in den gereizten Wurzeln sich aber stets langsamer 
vollzog als in den ungereizten. 

Die von Czapek gefundenen nur geringen Differenzen 
zwischen gereizten und ungereizten Wurzeln — recht gering dann, 
wenn man die von ihm verwendete relativ langwierige und an 
kleinen Ungenauigkeiten reiche Methode zur Bestimmung der 
Silberwerte in Betracht zieht —, und die Mißerfolge meinerseits 
bei der Wiederholung der Czapekschen Versuche, würden mich, 
gleich Nemec, vorläufig zu der Annahme veranlassen, daß die 
betreffenden Unterschiede auf die individuelle Variabilität der Keim- 
linge zurückzuführen sind, falls nicht Czapek seine Resultate 
durch eine beträchtliche Anzahl von ihm angeführter Versuche 
stützen würde, von denen scheinbar keiner ein unerwartetes nega- 
tives Resultat ergeben hatte. Nach alledem bleibt mir die Ursache 
der Unterschiede in den Ergebnissen Czapeks und meinerseits 
unerklärlich. Daß hierüber durch Untersuchungen anderer Forscher 
Klarheit geschaffen wird, kann nur als sehr wünschenswert er- 
achtet werden. Sollte.es diesen vielleicht gelingen, die von Czapek 
entdeckten Unterschiede zu beobachten, so könnte dieses m. E. 
nur durch eine Änderung oder Verbesserung der Untersuchungs- 
methoden zu erreichen sein. | 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 283 


Zusammenfassung. 


ll 


Durch die vorliegende Arbeit sollte die Frage beantwortet 
werden, ob bei einem bestimmten Gehalt der Luft an Amylalkohol, 
Äther oder sonstigen Anästhetizis horizontal gelegte Keimlinge noch 
Wachstum, aber nicht mehr geotropische Krümmung zeigen. 


Diese Frage konnte für die Keimwurzeln von Zupinus albus 
in bejahendem Sinne beantwortet werden. Gelangten nämlich 
5—10°/, Amylalkoholwasser, 4°/, Äthylalkohol, 20°/, Ätherwasser 
‘oder 30—40°/, Chloroformwasser zur Verwendung, so trat bei 
wagerechter Lage der Keimwurzeln keine geotropische Krümmung 
ein, jedoch war ein schwaches Wachstum zu beobachten, das erst 
bei 5—6tägiger Narkose vollständig gehemmt wurde Am deut- 
lichsten trat dieses Resultat bei den Versuchen mit Amylalkohol 
(Isobutylkarbinol) hervor. Das Ausbleiben der Krümmung muß 
durch die Verhinderung der Perzeption des geotropischen Reizes 
bedingt sein, da die Reaktionsfähigkeit noch nicht erloschen war. 

In Verbindung mit diesen Untersuchungen wurden Versuche 
mit stärkerem und schwächerem Anästhetikumgehalt ausgeführt. 

Was die ersteren betrifft, so verursachen 20°/, Amylalkohol- 
wasser, 7,5°/, Äthylalkohol, 40°/, Ätherwasser oder 70°/, Chloro- 
formwasser bereits innerhalb 24 Stunden ein Absterben der Keim- 
pflanzen. 

Kamen jedoch weniger starke Lösungen als die erstgenannten 
zur Anwendung, nämlich 3 °/,-Amylalkoholwasser, 3°/, Äthylalkohol, 
15°/, Ätherwasser oder 20 °/, Chloroformwasser, so wurde entsprechend 
der Schwächung des Wachstums das Einsetzen der geotropischen 
Krümmung verzögert, also die Reaktionszeit verlängert. 

Hatten noch schwächere Lösungen, nämlich 0,5—0,01°/, Äther- 
wasser Verwendung gefunden, so wurde das Wachstum gegenüber 
dem in reinem Wasserdampf beschleunigt, wie bereits Townsend, 
Sandsten und Burgerstein beobachtet hatten. Ob auch das 
Einsetzen der geotropischen Krümmung durch geringe der Luft 
zugesetzte Äthermengen beschleunigt wird, konnte nur wahr- 
scheinlich gemacht, jedoch nicht mit wünschenswerter Sicherheit 
konstatiert werden. 

Die Keimkraft der Lupinensamen wurde durch zwei- oder 
höherprozentige Chloralhydratlösungen vernichtet, während ein 
geringerer Gehalt nur eine Verzögerung der Keimung gegenüber 
der in reinem Wasser verursachte. 

Vorübergehendes Verweilen von Keimlingen der gleichen Art 
in Chloralhydratlösungen geringer Konzentration bewirkt eine Ver- 
zögerung des Einsetzens der geotropischen Krümmung. 

Einstündiger Aufenthalt in 1°/, oder zweistündiger in 0,5°/o 
Chloralhydratlösung ließ das Leben der Keimlinge erlöschen. 


984 Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 


HI. 


UÜzapek hat Angaben gemacht über Unterschiede zwischen 
den Stoffwechselvorgängen in geotropisch gereizten und ungereizten 
Wurzeln. Diese sollen bei Einwirkung verschiedener Reagentien 
auf die ganze Wurzelspitze oder auf Schnitte derselben deutlich 
zu Tage treten und auf einer Hemmung des Homogentisinsäure- 
abbaues in geotropisch gereizten Wurzeln beruhen. Als Ursache 
dieser Hemmung wird von Özapek die Bildung eines Antifermentes 
angenommen, welches den abbauenden Fermenten entgegenwirkt. 
Ich beabsichtigte diese Untersuchungen auch auf andere, von Czapek 
nicht verwendete Pflanzen auszudehnen. Bei einer Nachprüfung 
dieser Versuche mit dem von Czapek verwendeten Material, gelang: 
es mir jedoch nicht, die von Üzapek beschriebenen Unterschiede 
zwischen gereizten und ungereizten Wurzeln zu beobachten. Wohl 
wurden bisweilen Resultate ganz im Sinne Ozapeks gefunden; 
diesen steht aber eine Anzahl von Fällen gegenüber, in denen ein 
entgegengesetztes Ergebnis erzielt wurde, während durchschnittlich 
keine Unterschiede zu bemerken waren. Auch einige von mir aus- 
geführte quantitative Versuche ließen nicht die nach Czapeks Be- 
schreibung zu erwartenden Unterschiede erkennen. Die Ursache 
zu ergründen, weshalb meine Versuche ein Resultat ergaben, welches 
den Czapekschen Untersuchungen widerspricht, muß weiteren 
Forschungen überlassen bleiben. 


Literatur. 
T. 


1. Burgerstein, A., Über die Wirkung anästhesierender Substanzen auf einige 
Lebenserscheinungen der Pflanzen. ‚(Verhdl. der k.k. zoolog.-bot. Gesell- 
schaft in Wien. 1906. p. 243 ff.) 
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(Jahrb. f£. w. Bot. Bd. 32. p. 199.) 

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5. Pfeffer, Pflanzenphysiologie. I. p. 575. 1897. 

6. Popovici, A., Der Einfluß der Vegetationsbedingungen auf die Länge der 
wachsenden Zone. (Bot. Ctrbl. Bd. 81. p. 33—40, 87—97.) 

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DD 


JÜL, 
1. Bertel, R., Über Tyrosinabbau in Keimpflanzen. (Ber. D. Bot. Ges. Bd. 20. 
p. 454 ff.) 


Grottian, Beiträge zur Kenntnis des Geotropismus. 285 


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. — Über einen Befund an geotropisch gereizten Wurzeln. (Ber. D. Bot. Ges. 


Bad. 15. p. 516 £) 


. — Weitere Beiträge zur Kenntnis der geotropischen Reizerscheinungen. 


(Jahrb. f. w. Bot. Bd. 32. p. 208 ff.) 


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Bot. Ges. Bd. 21. p. 243 ff.) 


. — The antiferment reaction in trop. movements of plants. (Ann. of Bot. 


Vol. 19. p. 75 ff) 


. Czapek u. Bertel, Oxydative Stoffwechselvorgänge bei pflanzl. Reizreak- 


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Dissert.]| Freiburg 1902. 


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Lupinus alpus. (Zeitschrift f. physiol. Chemie. Bd. 48. p. 387 ff.) 


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pflanzen? (Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. 48. p. 396 ff.) 


. Wachtel M., Zur Frage des Geotropismus der Wurzeln. (Cit. n.d. Referat 


von Rothert in der Bot. Ztg. 1899. II. p. 227 ff.) 


286 


Further Studies on Aeginetia indica. 
By 
S. Kusano, 


With Plate XI and XI. 


In my former paper (1903) some accounts were given of the 
morphology, anatomy, and biology of Aegenetia indica. So far as 
my observations went, this parasite showed no special character 
in the manner of its development, which can be distinguished from 
that of Orobanche as thoroughly investigated by Koch (1883). 
When I undertook during the past year a further study of this 
parasite, particularly as regarded the germination of the seeds and 
the development of the seedlines, I could show that at an early 
stage of development Aegenelia displayed many peculiarities, some 
of which are perhaps unique. As the results obtained appear not 
only interesting in themselves, but also contribute something to 
the knowledge of phanerogamic parasites, I think it advisable to 
eive them briefily in the present paper. 

Very little has yet been published on the early stage of 
development of the Orobanchaceae. Im Lathraea Heinricher 
(1894, 1895) made some experiments on the germination of the 
seeds and the development of the seedlings. Accordine to him, 
the seeds show no feature during germination and further develop- 
ment that is worthy of special mention. The vegetative organs 
are very much reduced in form, but the embryo does not differ 
essentially in structure from that of most autophytic plants, being 
provided apparently with a pair of cotyledons and a radicle In 
sermination the radicle first grows into a filamentous root which 
soon branches into numerous rootlets. The rootlets then produce 
haustoria where they come in contact with the host-root (Hein- 
richer, 1894, p. 128). Further he ascertained that the seeds 
require in germination the presence of proper host-root which he 
believed to exert a chemical stimulus. 

Koch (1883) extended our knowledge on Orobanche, and 
succeeded in raising seedlines from the seeds laid on or near a 


Kusano, Further studies on Aeginetia indica. 287 


proper host-root. In this plant the embryo is so much reduced in 
form as to appear like a younger stage ofa dicotyledonous embryo 
(Koch, 1878, p. 259), being merely an oval cell-mass, and the 
changes that take place during germination show certain pecu- 
liarities. At first the radicular half of the embryo develops into 
a filamentous root (Koch, 1883, p. 189), while the plumular half 
remains throughout in the endosperm, acting as an absorbing organ. 
Differing from Lathraea-seedling the parasitism of this seedling: is 
effected by the root-tip, provided it abuts on a host-root lying be- 
force its course. In his culture-experiments Koch (1883) assumed 
that in germination the seeds required a chemical stimulus from 
the host-root. Such being all that we know, at present, about the 
early stage of development of the Orobanchaceae, it appears to 
me to be not the less interesting to extend our study on Aegenetia 
which exhibits a close resemblance to the last mentioned species 
of Orobanchaceae, on account of the structure of the seeds as well 
as the vegetative organs, and to ascertain how far what was found 
on the latter plant is applicable to the former. 

While the present study was carried out with this end in 
view, I have never undervalued the problem about the condition 
which the seeds of such holoparasite require in germination. Al- 
though it has been ascertained by the above mentioned authors 
that the stimulus of the host-root is invariably neccessary to ger- 
mination in plants of this family, the nature of the stimulus has 
not yet been studied with accuracy. Concerning this point I can 
not yet express any definite view, but as it seems to me that the 
results of a few incidental experiments are suggestive for a further 
study on this subjeet, I will note them briefly in the present paper. 


Methods. 


The seed of Aeginetia being very fine and pulverous, a special 
treatment is required in observing its germination. In order to 
observe easily the successive stages of germination, and of the 
development of the seedlings, I transplanted, a month or two pre- 
viously, some vigorous host-plants in pots of 15—20 cm in diameter. 
These being kept sufficiently moist, the plants began to produce 
after a while young rootlets mainly traversing between the wall 
of the pots and the soil inside. When a thick mesh-work was 
thus formed by the rootlets I lifted up carefully the plants from 
the pots, laid the seeds of Aegenetia upon the meshes, and then 
put the plants again in the pots as before. By taking the plants 
from time to time out of the pots without disturbing the arrange- 
ment of their root-system on which the seeds were laid, I was 
able to follow in detail the changes that took place during the 
germination and subsequently. 

The seeds used in the experiment were collected in the pre- 
ceding‘ year and kept dry. Under favourable conditions they ger- 
minated within two weeks in the early summer. However I could 
observe no germination to take place in seeds preserved in a 


988 ‚Kinisanw\sKurtheristaddestomsdegrketia mulich. 


drybstateifdnutwo yaarsiıdde has totluyetdibedn Asoertailedscdiow 
done uthewerobinlatingipe wers'gate bekeaptı intachiinsegds kepts moist. 
his Dissa ‚practibally limportant/matterstm&onkettion withl theo pro: 
teetipn uofithe cultiwateı plantsı6K usarıo) 1903), mleasestheyshould 
bertiarpdedaoby othisırparasiteto Hsıl ıslasibsı sdı Jar 3A .zsisheeil 
Usd ıslnarmwlg od alidw ‚(B8L .q .888I ‚daoA) door avotmemelit & 
‚8'910 2010208 18 28 298 Einbryo... 9ds mi dnodenords amisms 
zi 'gmilbo92 zids to meitiasısg BRPFYPHHD92-nowiin. mon enrıst' 
-9d 'gıTHe Jembryo Aisıamicroscopidallyvosmall and enslosed Pin the 
endospernb5päcklerb witliustarech120nvorder td take sein toto out 
ofotheziendosperwoithedseed wasıtreateibeer day oriimore with a con- 
«entrated ‚Solasionssofwohlsraihyüratells Iirisuchlsoa seed be gently 
pressedqunder thesworemdäildss, sthie jendesperm” would escape easily 
romstihe estäptandsdhbeuembryo Aromestihe'endosperm. The mature 
«aıaryo bshußosakenslouhliconsistsiskimply of a few isodiametric 
harenehatmatongi dellsuoduntarifi &qual size. It is somewhat oval 
Smmtornas witkilwtsshaumolv vemdodireeted towards the mierophylar end 
of the seed. - No morphologisalodifferentiation into plumule, radiele 
or botyleddnsılbieindrimvisibis) itwepresents, asit were, the younger 
staddrıof ah) embiyorofdargphändıoelamic plant. Optical section 
sHowsudhatiatomost Stwwabutiiefteniolausingle row of cells in the 
diedetionbsfoithenions’ akis ob the embriyb is enclosed by the epi- 
deimal cellsr@Biosı 1dBJLEVMery Kimpleoas: it may be in structure, 
still Arlisınat aifficultstospommtloutz/both theiradicular and plumular 
endsl inakke erhbryo.nsdhese becomsıevident in a germinating seed; 
tH& irahrow end Anrhiehliofteniuebnsisty ofismeäller cells, corresponds 
todthet radicle;iiwiilsrzcheisotlien rend weprliedentssthe plumule.. As a 
whole ihersembriyonioflidiegimetidi hası dlurtel thesisame structure as 
that of Orobanche (Koch, 1878; Smith, 1901, p. 118). 
.eborltaM 
l8199g2 8 ‚zuorsving bas 9ırit „ngedling; vstossspvah to 5992 
03 1oltoisnd noteworthy'factthatiinspitenofbargreat similarity in 
stkuchurdiot theiissedı ing Akyineria the mode )of gerihinktion is very 
divergent.o Ih Mrobarieheiskeimimationgnisb’brouebt Iaboutıı by the 
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senels: aub itstiepidermnal. elle instkenform ofiipapillae 2(Krde 111888, 
MEILEN: amd theckubjabentoihitiaktellsstheim eommende otio prohferate 
and prodise thertissusz oprkhelspiimary Kaistorium. iii) Aegenetin 
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vortkistn vonkprin?khat two »orlthree!largerohsalimesglohularvells 


Kusano, Further studies on Aeginetia indiea. 289 


appear outside the testa at the micropylar end of the seed (Figs. 
3, 4. These are hiehly turgescent with abundant cell-sap. 
The nuclei are large and conspicuous, and the cytoplasm radiate 
from them. At an advanced stage the globular cells increase in 
number generally up to 15 approximately (Fig. 12). As can be 
seen in Figs. 1, 2 and 6, these are not a new tissue, but only 
the epidermal cells of the radicle, but swollen up to nearly 4 times 
the original diameter. Simultaneously with this changes all the 
other cells swell up more or less making the embryo much larger 
in size; and judging from the number of cells seen in an optical 
section of the embryo before and after germination (compare Figs. 
2 and 6), it is very improbable that a multiplication of cells may 
be partly concerned in the increase of the size. An accumilation 
of starch more especially in the tissue under the globular cells is 
perhaps connected not with the cell-division in this place, but with 
the further development of the globular cells. 

Now follows the outgrowth of the globular cells one by one. 
Their external wall protrudes so as to make them first conical and 
then papillalike in form (Figs. 7, 9, 10). The outgrowths proceed 
further until they become slender hairs growing at times up to 1 
mm in length. The diameter of the hairs is much smaller than 
that of the globular cells, measuring 38 « on the average while 
the latter measure generally 115 « in diameter. Although they 
belong morphologically to the category of trichomes, yet they are 
not identical in structure and even in function with the typical 
roothairs (Schwarz, 1883); they are often septate or even branched 
(Figs. 8, 9, 14), resembling rather the rhizoids of some cryptogamic 
plants (Haberlandt, 1904, p. 200). If undisturbed, they are all 
straight and radiate from the radicular end in all directions as 
shown in Fig. 8, but if one of them during its further prolongation 
should come in contact by its tip with a young host-root, it seems 
to attach itself firmly to the latter and then to coil or contract 
through its whole length, whereby the seedling is drawn closer 
to the host (Fig.10). This is evidently an advantageous contrivance 
for the parasite to facilitate its organic connection with the host, 
that is to say, the formation of the primary haustorium. In Fig. 
9 is shown one of the hairs just adhering: to a host-root, and about 
to bend itself, while in Figs. 10 and 12 are shown hairs in a much 
contracted condition with the radicular end brought much nearer 
to the host. 

By what means the tip of the hair fixes itself to the host 
has not yet been made out exactly. It is not impossible that a 
cementing substance is secreted by the hair, but there has actually 
come under my observation such a case as shown in Figs. 9 and 
10, where the fixation was effected by a slight penetration of the 
tip of a hair between the epidermal cells. My observations, how- 
ever, are not extended enough to justify the conclusion that this 
is a general case with Aeginetia. 

So far as I know, such an organ has not hitherto been 
described in phanerogamic parasites. Analogous but not homo- 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 3. 19 


990 Kusano, Further studies on Aeginetia indica. 


logous cases may perhaps be found in the root-hairs that develop 
previous to the formation of haustoria on the typical root of some 
hemi- and holo-parasites, such as Melampyrum (Leclere du Sablon, 
1887), Lathraea (Heinricher, 1895, p. 381), Santalum (Barber, 
1906). In all these cases the root-hairs appear to serve simply 
for the fixation of the root of the parasite to the host. The 
cushion-cells in Cuscuta (Peirce, 1895) may be considered to 
perform the similar function. In Aeginetia it is quite obvious, as 
already stated, that the hairs serve first of allasa „tentacle“, and 
after contact with the host, asa „prehensile organ“, besides drawing 
the seedling closer to thehost. In function, therefore, they possess 
all the characters of a typical tendril (i. e., Oucurbitaceae), and 
hence I venture to propose for them the name of „hair-tendrils“. 
| In the root-system a similar function has already been known 
to appertain to the so-called root-tendrils (see Pfeffer, 1904, 
p. 416). They are not, however, identical morphologically with 
the hair-tendrils; for in typical root-tendrils the entire root plays 
a part of a tendril, while in hair-tendrils an appendage of the 
radicle comes into play. In origin, again, the hair-tendrils may 
be homologous to the papilla-like cells at the tip of the radicle 
in the seedling of Orobanche (Koch, 1883, p. 189). However, in 
structure and function the latter organ seems to be different from 
the former showing a rather close resemblance to the cushion-cells 
of Ouseuta. 

The kind of stimuli required in causing the curvature of the 
tendrils remains still unknown. But on the basis of my culture- 
experiments it seems hichly probable that, unlike the true root- 
hairs (see Pfeffer, 1904, p. 459), mere contact with sand- or 
soil-particles remains quite ineffectual, but that some chemical 
stimulus must be concerned, to which the tip of the tendrils coming 
in contact with the host-root must respond. That normal tendrils 
may respond to chemical stimuli has already been ascertained by 
Correns (1896, p. 16). 

In almost all cases the elobular cells do not appear to develop 
all into the hair-tendrils: some of them remain unchanged, while 
some are arrested from further development after reaching the 
conical or papillae stage. As for the most probable ground of 
such variable development of the globular cells, my observations 
of a number of seedlings have led me to the conclusion that the 
number of tendrils that are formed in a seedling must depend more 
or less upon the chances of meeting with an appropriate host. 
In fact I have found that when a seedline came on contact with 
a host by a premature development of some tendrils the remaining 
ones were more or less arcested from further development ahd the 
globular cells from forming further tendrils (Figs. 9, 10, 12); while 
when a seedling remained away from the host long enough many 
tendrils were observed to develop at once and in full length, or 
many globular cells to give rise to tendrils (Fig. 7). This fact 
makes it most probable that the seedling develops as many tendrils 
as possible in several direetions until it finds out a host thus 


Kusano, Further Studies on 4deginetia indica. 291 


securing as many chances to meet with a desired host-root, but 
that as soon as one of the tendrils comes in contact with it the 
seedling does not need the development of further tendrils. 

Usually only the apex of the tendril is responsive to the 
stimulus, but that the other portions may also react may be seen 
in Fig. 11, where a tendril is shown twininge around a root-hair 
of a proper host-root (Zingiber). 

The tendril on coming in contact with the host seems to be 
retarded in growth asin the typical tendril (Fittine, 1903, p. 604), 
and it seems to wither and die away if kept indefinitely away from 
a proper host. 

In view of all these facts there can be any doubt that the 
hair in Aegenetia-seedling is quite different both morphologically 
and physiologically from the true root-hair, and that it most closely 
resembles the typical tendril in its function. 

While the changes described above are taking place at the 
radicular end, we can not find any notable change at the plumular 
end except for a slight increase in size. The general form of the 
embryo at this stage is then as reproduced in Fig. 12. It is 
perhaps the last stage to which an embryo can develop without 
coming in contact with the host-root. Much starch-granules still 
remain in the embryo and endosperm, and serve as the reserve 
material for the further development of the seedling. 


Tubercle and Primary Haustorium. 


When a seedline as above described comes in contact with 
a host-root by means of a hair-tendril further development follows 
immediately. Byarapid multiplication of cells the seedling grows 
so as to become visible to the naked eye. The newly produced 
tissue gives rise. besides a primary haustorium, to atubercle from 
which the shoot and root-system of the plant are afterwards formed. 
What is remarkable is that the multiplication of cells does not 
take place unless the seedling becomes attached by one of the 
tendrils to the host. Since the seedling is otherwise entirely in- 
capable of further development in spite of the presence of the re- 
serve material left in the endosperm, it follows that the further 
development of the seedling is associated with the stimulus of the host. 

The multiplication of cells occurs under the tendril-cells. The 
parenchymatous tissue thus derived pushes and finally breaks the 
latter, and comes to lie in direct contact with the tissue of the 
host-plant. Until an organic connection becomes established between 
the seedling and the host-tissue the multiplication of cells must 
be due to the reserve material in the seed. The maximal size to 
which the cell-mass can thus attain is less than 1 mm in diameter, 
approximately the same as that to which the seedling of Orobanche 
can reach with the help of its endosperm alone (Koch, 1883, p. 189). 

The cell-mass thus formed becomes a tubercle generally of 
a spherical or oval form (Figs. 13, 14). It forms a large part of 
the seedling, making the plumular end, globular cells and tendrils 

19* 


292 Kusano, Further Studies on Aeginetia indica. 


highly inconspicuous. The formation of the tubercle has already 
been observed in Orobanche, in which however only one fifth of 
the whole length of the seedling is transfered into it. 


The frontal portion of the tubercle penetrates into the young 
cortex of the host-root and becomes differentiated into a primary 
haustorium which is completed by the formation of tracheids in 
direct connection with the conducting system of the host-root. 
On the completion of the haustorium the tubercle derives nourish- 
ment from the host, and there ensues a vigorous development. 
The further development of the tubercle — formation of the shoot 
and root-system — is quite the same as in Orobanche (Koch 
1883). 


Germination-Experiments. 


As has been quoted above, there is no doubt that in the 
sermination of the Orobanchaceae, as ascertained in Orobanche 
and Lathraes, a chemical stimulus comes into play. Still it has 
not been “conelusively shown that whether the stimulus in question 
is due to the character ofthe roots as such, or is entirely peculiar 
to the root of the proper host. Although Ko ch has expressed the 
opinion that „die Samen der Orobanchen keimen nur im Anschluß 
an die Wurzel einer geeigneten Nährpflanze“ (Koch, 1883, p. 188), 
it seems to me that a sufficient number of plants has not been 
tested with this point in view. Heinricher (1894) succeeded in 
raising the seedling of Lathraea on the roots of a very few kinds 
of trees. From his experiments we cannot conclude that theroots 
of all trees can stimulate the seed to germination. A further 
study is also needed to decide whether the seed germinates on the 
roots of herbaceous plants. But when we consider that these 
parasites thrive only on certain plants!) one might consider himself 
justified in assuming that the germination takes place only on 
these plants. Likewise, as only monocotyledonous plants are at 
present known as the hosts of Aegenetia in the field2), one might 
be led to the same assumption. This has, however, been proved 
to be quite incorreect by the germination-experiments now to be 
described. As these experiments were originally planned to veri- 
fy what we had assumed, they were not so extended as were after- 
wards found desirable. 181] 


. sel 


!) Among more than 300 species enumerated by von Beckiu8gnjzag 
the hosts of Orobanche no monocotyledonous plant is mentiongd ‚as ithespropgn 
un 2) So far the foll lants h b t a Hi a. 

o far the following plants have been ascer ain TYe „aß: 
Oanna indica L. (Dandoku). Curex lanceolata Boott. SR IE en a ap 
rowi Boott. (Kansuge). :C. transversa Boott. Kuh nn ke bh 
dinacea Cyr. var. Koenigii (Benth.) Hack.<(Chugusä). SUMigeH END seines 
(Anders.) (Susuki). M. sacehariflorus SB od ee), 


form) (Okabo). Panieum in 2b): amp Yentagen Bol ie 
ai 
alıcg, Kth. iR RL zu 


Sacch oft 7 L. (Sat 
Saccharum oinarum Tr (Satoki, "RRIEEA S 003= 


Kousan o,isRiwther ‚Studiessamsdagietia wndıra. 298- 


1. Germination af E the, Seeds, on og-Plä a 


) ZW LE so 
Aeginetia-seeds a a on the roots of. sererab:-potplants. 


Thesemperunentl' weneoAmbdenian July andnthesgermination took 
place ‚within two weerksuorlbe plantsst used. Bomprised several 
species of Phanerogams and Cryptogams, two petss-heingi ‚sprapared 
forseackeiv vı9v 2300 *(8g0YM) ‚seo svosti "wÄspit 

a. Pteridophytes: Selaginella involvens Spring. s(&yahiha) and 
Aspidium rhomborideum a weakly 
demelopeduzootssisAfter kwarweeks some,afithe-seeds daidienythem 
weiie $eeristos haye; pnöruned antewiglabiulan vellsi outside pihotesta, 
busqy nal lfurthem development 1dapko: PlatRıievens jaftero Toy sweet 
eonımateidv ztuslg so 19eısl 9d 03 b9m3s92 en 10 9983039 
9197 beiGmmmospermstifliptemeniugaprniaı Dow. (SagHoand Flyer 
jopsis odolubratnsg.xeb. (Asunare) were usadkinAlthongh yihaseats) 
ara adt veryswigorousiy siezelopedi; yet Bisfewiof. the saedss>prgr 
dirsed glgbulaıtı ceHBıub Further develanmens ‚remain ediangestainngo 
199d e»MonosotWedens: Keeping in mind that Aeganesim SHaws hir 
the field exclusively on plants of this group I have usedidtor; my} 
puposeosexrenahlspasies, framsNarjipats Families,: namprising (also the 
well-kneminshosts forseasitroltdnm 3sds soustemmsıin odt 03 9ub zw 


Juncaceae. ‚9geogıug var 101 adelgq-1og 28 bousg 
Luzula campestris De. var. capitataskigsn(Sudumetlohie). 
Cyperaceae. bIEEW vsuesieinsen prwsirih 
„, Carex japonica Thunb. var. chlorostachy® RL Dz Kük. 
23001 sdT (br de rl worsogut wien 
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Acorus granuneus Alt „PeKishQd sine Re 
Commelinaceae. .98I1204M0!) 
Follia JaparAlckt, Hozast..CKabumyoga)swn-khick, soft and 
‚(oaiılasbswNigoroUsHroptS with ‚denselgdewelopedroot-hairs. 
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1330 shit Bemdrweillis .. 173 (Sabukwänzo). tasıumgolavah 189 W 
baisalunsy OphispögonjepenieisoKett (Nanohigerl Roots densebbuf 
-91 9d 19vowolnetiigokouszuohelysosouoM mo bib wedt as deut, 
ad ni et oe bssaorg Is ton bib noissatarıag odı deds bayısım 
ash PAhe natural dadsts: areı maarkerlswithoan asterisker 03 02 Jirammgolsvah 


294 Kusano, Further Studies on Aegenetia indica. 


Iridaceae. 

Iris tectorum Max. (Ichihatsu). 

Dioscoreaceae. 

Dioscorea sativa L. (Marubadokoro). The development 
of roots far less vigorous than other plants. 

Zingiberaceae. 

Zingiber Mioga Rosc. (Myoga)*. Roots very vigorous. 

Cannaceae. 

Oanna indica L. (Dandoku). 

With the exception of Ophiopogon all the plants above 
mentioned gave the required stimulus, and the seed attained after 
two weeks to a stage similar to that shown in Fig. 4. The per- 
centage of germination seemed to be larger on plants which pro- 
duced vigorous roots. In Zingiber and Polha young roots were 
constantly and luxuriantly produced during the experiment, so that 
almost all the seeds laid on them came to germination. As for 
Ophropogon the roots were not very active during the experiment, 
and the necessary stimulus, if present, seemed to have been 
too feeble. 

c. Dycotyledons: Only a few plants were taken here. This 
was due to the circumstance that more plants had not been pre- 
pared as pot-plants for my purpose. 

Plumbaginaceae. 

Armeria maritima Willd. 

Araliaceae. 

Fatsia japomica Dene. et Planc. (Yatsude). The roots 
were very few and not vigorous. 

Geraniaceae. 

Pelargonium xonale Willd. (Montenjikuaoi). 

Rosaceae. 

Pirus Malus L. var. tomentosa Koch. (Ringo). Roots 
evry few, not vigorous. 

Prunus Mume S. et Z. (Mume). Roots very few, not 
vIigorous. 

Solanaceae. 

Solanum tuberosum L. (Bareishod). Roots very scanty. 

Leguminosae. 

Pisum satiwum 1. (Endo). 
Compositae. 
Ohrysanthemum sinense Sab. (Kiku). 
Soldago occidentahs Torr. et Gray. (Oawadachiso). 
Taraxacum offieinale Wigg. var. glaucescens (Koch). (Tan- 
popo). The development of roots not vigorous). 

Of these plants Fatsia and Taraxacum did not bring the seed 
to germination. This might perhaps be due to a comparatively 
weak development of the roots as above noticed. On the other 
hand, the seeds laid on all the other plants mostly germinated 
just as they did on Monocotyledons. It must, however, be re- 
marked that the germination did not all proceed so far in their 
development so to produce the hair-tendrils: stopping at the stage 


Kusano, Further Studies on deginetia indica. 295 


shown in Fig. 4, they ultimately came to death, mainly owing to 
mould fungi or other microorganisms. 

The foregoing experiments show, contrary to our natural ex- 
peetation, that the stimulus necessary for the germination of 
Aeginetia-seed is not peculiar to particular species of plants, but 
is given by all vigorously developing roots, whether of Phanero- 
gams or Vascular Oryptogams. If it be admitted that a chemical 
stimulus is concerned here, it is most probable that the stimulant 
is an excretion of the roots. The following experiments afford 
some evidence for this view. 


2. Germination of Seeds wrapped in Paper on Pot-Plants. 


This experiment was undertaken to ascertain whether the 
direct contact of the seed with the host-root is neccessary for ger- 
mination or not. The seeds were wrapped in one or several sheets 
of well washed filter-paper and laid among the root meshes of the 
pot-plants. For control seeds prepared in the same manner were kept 
at the same time in amoist chamber, and again unwrapped seeds were 
laid directly on the roots of the same pots. The seeds wrapped in 5—5 
sheet sof paper did not germinate about the time that the unwrapped 
seeds germinated vigorously. However those wrapped in one sheet 
and laid on Zingiber and Polha germinated partly. In the mean 
time the control seeds in the moist chamber remained entirely 
unchanged. 

From this experiment we see that direct contact of the seeds 
with the host root is by no means an indispensable condition in 
bringing them to germination, and thatthe germination is associated 
with a certain substance or substances excreted by the host-root 
and diffused into the surrounding medium. That the percentage 
of germination is smaller in the case of the wrapped seeds than 
in those laid directly on the root, and that it becomes less with 
the increase of the sheets of paper are strong evidences that the 
amount of the diffusible substance depends upon the nature of 
medium through which it must pass to reach the seeds. 


3. Germination of Seeds without Host-Root. 


The seeds were kept in water (tap-water or destilled water) 
or in a moist chamber. They were also sown in soil without any 
visible plant. In either case I was not able to observe any sign 
of germination. If such seeds were afterwards brought on the 
root of any plant, the germination took place easily. Hence it 
follows that the seed of Aeginetia always requires a stimulus from 
the roots for germination. 


4. Germination of Seeds in Chemicals. 


This is only a preliminary experiment to find out a stimu- 
lating substance among chemicals, and only afew substances were 


296 K usan o,'\Fwrther Studies on 1Aleyamietim andical 
tested. Umdeisıa bellsjdär oneiend oflaspieckiof filter-Paper’lmoistenelk 
previously with destilled watez-onswhiebithesskedsoweresiplaleedi 
was isnmersedianoa wivenosohrtieie afıthersubstane@teibe tested in 
äosmallisressel By capillarys-@otion thangiven solutions diffusessup; 
the! paperlsolthabitheseeioansached  onıbydthosubstaneeimwariouk. 
degreesiofo condentrationoat dikferend) parts ıokivthes papersvifor! 
dentwoldtap-waterıbsandıbdestilläd tiwaters were ttestedioanVthe same 
ihanneri)e Phle resultsid‚wiere; entirely tiegative, banbuw) germinatin® 
Seeds were observed zıafterlotwo:ihreekstori more. !dTheiiseeds were! 
attacked by mould fungi and destroyed.woPheichemicalsıtasted sank 
their concentration in the vessels were the following: 


EIS OS RR Ari boyysaw Aare n Agnes ONE 
st Martahie acidıodas. ot aodlsrıabun LALOO tamdı1)500 midll 

-199 "Cltriersweidasn zi Jooı-taod. sd) div OD ml. to dassnos dosıib 
z399dHlermiezaeidono nt bayysıy oısn 24400sald 1YSOOKmehLtEHn 
9113 1oMallesaeidooı ad. guoms ‚biel hrs 1/A0sq-amdii1 1500.smollsw to 
3q9# Monopotassium ıphosphate bousgary EILQQ Imolıon 10H .aiuslq-dog 
919w Sbdianhshydroxidenisgs Diss ‚adunsk) P9Dand 1/2000 sek ail3 ds 
G-& It Wonldibeloßgreit interestusandlinnportaned to extend bhe 
äbone experimentg sand otb determinerinitopossibleib ascheniiealssor: 
chertieals nthaduwould stümulateothellAegeisatinessed 40: germinationz 
Issuch & substanetesgbesfound ont, Id Higklysprwobäbleo thats itb is 
önerofisthösexenetion®o6fithie rootst sMuch difieultiowmhust edrtamiy 
lie in the way of such a study. It is generally known .thatımdots 
exereteiliatidiesgubstäamges Oz ape kn 1Mäyıı po 878 );idandorebently 
Schreiwer) addsRieedbı(1907) have: found! omt hat overzislight 
Ambind22efesubstandesiois sexoreteiluby. umootsimwhich! act dieleterious 
tootHeirl gitöwth oioTho ameomitdıs wo sexededinsiyisismalk that 
meeansondt Dei detactedukpoıchemiealonnelysik, But Keıpresenee 
iss revealed bhyustive scheinotrepismds ofi rootsina Ehe nmethedisprös 
posed eb thenlast! namedsauthorstoäs veryıingdmioug) Kimi ätoleads 
uslito'sthinksthätivoun germinationexnpdriments? idıextendedsfurther; 
 iektiperhaps beuapplicahlebtosthetänvestigätionilof rdot-&xcretionss 
..bs9a Is dassı 08 zasıq dev Hr doidw devordt mowibent 


Developmen! ‚or ubereie and. Selection of Host., 

Althouo its clear rom “the Foresoine accounts that all 
PETZNER ERENTETAT WEST {Bl Barlinäitiöh, stil wid facts 
Atäineatyotn romNsldspserratisny anddultwrelexperinents eleäriy 
show \that’Arfinetiu edhndt" row lom°al plänts. THistikı proved 
Byiniy exBerinentiN By earektilVexämiratioh ab! intervanıöpahe 
pot>plättts on!whichöthe sueds wereiigie® wei coulbläschrtai tat! 
ie ehnating serds did “ot” Hevalop Wrlually Aren on Gryptosane! 
Gymnosperms and Dicotyledons. Acain, "N möH&'SMoHdeotyledns 
different plants acted very differently. The plants of this group 
that induced. the ; seedlings, form ;tubercles, ;were,, Zeezula, both 
species of ee A ln BEE De Panicum, 
-itertte 8 do Bad or Imsaritagqxa vısmiamlorg 8 Vlao ai aid! 
II9W yPortheliterätürei on Font eReretiöhele Be Peiner andsRdsid’s paper 


Kusano, Further Studies on Aeginetia indica. 297 


Pollia, Zingiber and Canna, most of them being already known 
as natural hosts‘). Again the development of the tubereles was 
not only very unequal on these plants, but even in the same 
species it was different on different individuals. After two weeks 
all the seedlings reached the stage shown in Fig. 4, but the size 
of the tubercles during the next two weeks was very variable, 
some attaining to the size of poppy grains and others to that of 
the corn. The growth of the tubercles were especially vigorous 
on Zingiber and Pollia. It was also observed that the development 
of the parasite was less rapid on pot-plants than on those in the 
field: in September it was all in flower in the field while the 
shoots scarcely appeared above ground in the pots. It follows 
that the growth of the parasite is most intimately connected with 
that of the host, and in particular with the activity of its roots. 


I have already remarked that the host-root induces no gefH 
mination when too feebly developed. The same cause must not 
be assigned for the nondevelopment of tubereles on someltoß:thlel 
plants used in the experiment. For instance, AlliumyDesp3Aeomas? 
Hemerocallis, and others produced numerous vigorotisik suhtensl and) 
appeared always to be much more rapid in growth thaldsan® 
natural hosts such as Carex and Miscanthrs 211935 TeeitfaimIthere- 
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As for the intimate relation Habw&enetherisgsdkinegl and the 
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298 Kusano, Further Studies on Aeginetia ündhica. 


In Aeginetia the formation of the hair-tendrils is alone sufficient 
to avoid such a danger. 

In the second place, Aeginetia shows some transitional states 
between autophytic and the most advanced parasitic life. In most 
hemiparasites, or more strietly speaking, green parasites such as 
Santalaceae (Kusano, 1906, Barber 1906, 1907), Rhinanthaceae 
(Heinricher, 1901, 1902) and Loranthaceae, the grermination is 
neither associated with the presence of the host, nor have they 
any marked tendency to select their host. But some holoparasites 
or at last Orobanchaceae, hitherto studied, have acquired the habit 
of not developing and even of not germinating without the presence 
of the roots of their proper host. While thus the intimate relation 
of the parasite and host-root is in this case restricted to certain 
limited species of plants, Aeginetia shows itself to be many-sided 
in this respect: In Orobanche and Lathraea the selection of the 
host takes place already at the period of germination, it takes 
place in Aeginetia at a later period. Thus certain variations ob- 
served to occur in the Orobanchaceae in their behaviour towards 
the host-roots a study of other species of the same family is very 
desirable. 

The chief results of the experiments described in the fore- 
going pages may be summarised as follows: 

1. The germination of Aeginetia-seed does not take place in 
water, moist chamber or soil. It requires always the stimulus of 
the root of other plants. 

2. The seed kept dry for two years loses its germinating power. 

3. The plants which stimulate the seed to germination may 
be Vascular Cryptogams, Gymnosperms, or Angiosperms. 

4. The stimulant is an unknown substance that is perhaps 
excreted by active roots of all higher plants. 

5. The development of the seedlings takes place only on 
certain species of Monocotyledons. Its conditions are entirely 
different from those that are necessary for the germination of the 
seeds, the former being fulfilled only by certain plants while the 
latter are found in the roots of all higher plants. 

6. The first change that takes place during the germination 
is the swelling of the epidermal cells at the radicular end of the 
embryo and their transformation into the hair-tendrils. 

7. The seedlings are much reduced in form, and before they 
are connected with the host no multiplication of cells take place. 

8. The seedlings develop, when attached to the host, spherical 
tubereles. They are formed by the meristematic tissue under the 
hair-tendrils. 

9. For the multiplication of cells in the seedlines certain 
stimulus from the host-roots to which the hair-tendrils are sensitive 
seems to be required. 

10. The tubercles become differentiated first into the primary 
haustorium at the frontal portion, and then into the shoot and 
root-system at the other portions. 

Botanical Institute, Agricultural College, Tokyo. 

June, 1908. 


Kusano, Further studies on Aeginetia indiea. 299 


Literature cited. 


Barber, C.A., Studies in root-parasitism. The haustorium of Santalum album. 
1. Early stages, up to penetration. (Memoirs of the Department of 
Agrieulture in India. Bot. Series. Vol. I. No. 1. Pt. I. 1906.) 

— The same. 2. The structure of the mature haustorium and the interrelation 
between host and parasite. (Ibid. Vol.I. No.1. Pt. II. 1907.) 
Beck von Mannagetta, G., Monographie der Gattung Orobanche. (Bibl. 

Botanica. Heft 19. 1890.) 

Correns, C., Zur Physiologie der Ranken. (Bot. Zeit. LIV. 1896. p.1.) 

Czapek, F., Biochemie der Pflanzen. II. Jena 1905. 

Fitting, H., Untersuchungen über den Haptotropismus der Ranken. (Jahrb. 
f. wiss. Bot. XXXVIH. 1903. p. 545.) 

Haberlandt, G., Physiologische Pflanzenanatomie. 3. Aufl. Leipzig 1904. 

Heinricher, E., Die Keimung von Lathraea. (Ber. d. deutsch. Bot. Gesellsch. 
XI. 1894. p. 117.) 

— Anatomischer Bau und Leistung der Saugorgane der Schuppenwurz-Arten. 
(Cohn’s Beitrg. z. Biol. d. Pflanzen. VII. 1895. p. 315.) 

— Notiz über die Keimung von Lathraea squamaria. (Ber. d. deutsch. Bot. 
Gesellsch. XVI. 1898. p. 2.) 

— Die grünen Halbschmarotzer. III. (Jahrb. f. wiss. Bot. XXXVI. 1901. 
p- 665.) 

— The same. IV. (Ibid. XXXVII. 1902. p. 264.) 

Koch, Über die Entwicklung des Samens der Orobanchen. (Jahrb. f. wiss. 
Bot. XI. 1878. p. 218.) 

— Untersuchungen über die Entwickelung der Orobanchen. (Ber. d. deutsch. 
Bot. Gesellsch. I. 1883. p. 188.) 

Kusano, S., Notes on Aeginetia indiea Roxb. (Bot. Mag. Tokyo. XVII. 


1903. p. 1.) 
— Studies on a perennial hemiparasite. (Ibid. XX. 1906. p. 59). (In Ja- 
panese.) 


Leelere du Sablon, Recherches sur les organes d’absorption des plantes. 
(Rhinathe6es et Santalacees). (Ann. Sei. Nat. Ser. VII. T. 6. 1887. 
p- 90.) 

Peirce, J., On the structure of the haustoria of some phanerogamie parasites, 
(Ann. of Bot. VII. 1893. p. 291.) 

Pfeffer, W., Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. II. Leipzig 1904. 

Schreiner, O. and Reed, H. S., The production of deleterious excretions by 
roots. (Torr. Bot. Club. XXXIV. 1907. p. 279.) 

Schwarz, F., Die Wurzelhaare der Pflanzen. (Arb. aus d. Inst. Tübingen. 1. 
Heft 2. 1883. p. 135.) 

Smith, A. C., The structure and parasitism of Aphyllon uniflorum Gr. (Publ. 
of the Univ. of Pennsylvania. Contrib. from the Bot. Laborat. II. 
1901. p. 111.) 


300 Kusano, Further studies on Aeginetia indica. 


Explanation of Figures. 


All figures except Figs. 13—16 are drawn with the aid of the camera 
lucida from the fresh materials and magnified 130 times. 

Fig. 1. An adult embryo in a ripe seed. 

Fig. 2. The same shown in optical section. Fragments of testa are 
attached to the radicular end, 

Fig. 3. A seed at the beginning of germination, with some swollen 
epidermal cells at the radicular end appearing outside the testa. 

Fig. 4 A seed at somewhat later stage. 

Fig. 5. An embryo in the germinated seed as shown in Fig. 3. 

Fig. 6. The same in the seed shown in Flg.4 (optical section) Starch- 
granules accumulate at the median portion. 

Fig. 7. Radicular end of a seedling showing one of the globular cells 
protruded into a papilla. 

Fig. 8. The same with full grown tendrils. 

Fig. 9. The same showing one ofthe tendrils attached to ahost (Zingiber). 
Its apex is penetrating between two epidermal cells of the host. 

Fig.-10. The same with a much shrinked tendril. 
Fig. 11. The same with a tendril twined round a root-hair of a host 

(Zingiber). 

Fig. 12. Two seedlings at advanced stage. In the right is shown an 
entire embryo taken out df the endosperm. 

Figs. 13—15. Tubercles at several stages of development. ca. 40. 

Fig. 16. A shoot and roots derived from a tubercle. Nat. size. 


ischen Centralblatt Bd. XXIV Abt. I. 


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5 


301 


Erwiderung 


von 


Dr. Otto Porsch (Wien). 


In No. 3 dieser Zeitschrift, Abteil. I, 1908, veröffentlichte 
kürzlich Dr. J. Fahringer, Gymnasiallehrer in Brüx (Böhmen), 
eine Abhandlung unter dem Titel „Zur Kenntnis einiger Blüten- 
sekrete nebst Bemerkungen über neuere blütenbiologische Arbeiten“, 
in der der Verfasser, der, nebenbei erwähnt, von Hause aus Zoologe 
ist, sich zu der starken Äußerung hinreißen läßt, ich hätte die von 
ihm über das Blütenwachs von Ornithidium divaricatum Barb. Rodr. 
semachten Angaben seinem Manuskripte entlehnt und als eigene 
Untersuchungsergebnisse ausgegeben. Mit Rücksicht darauf, dab 
es sich im vorliegenden Falle bloß um die von innerem Groll ge- 
tragenen, rein persönlich polemischen Expektorationen eines An- 
fängers handelt, dem die brasilianische Orchideenflora dieselbe 
terra incognita wie die moderne Blütenbiologie ist, hätte ich diese 
Geistesblüte ruhig ad acta legen können. Jedoch der von dem 
mir übrigens persönlich unbekannten Autor angeschlagene Ton 
zwingt mich, zur Wahrung meines persönlichen Standpunktes jede 
Rücksicht fallen zu lassen, und der Wahrheit die Ehre zu geben, 
ohne Rücksicht darauf, ob dieselbe dem Autor angenehm ist oder 
nicht. Der tatsächliche objektive Sachverhalt, den ich z. T. den 
mündlichen Angaben Prof. v. Wettsteins verdanke, da ich erst 
seit 1903 in Wien bin, um die Zeit, wo Dr. Fahringer seine 
Beobachtungen machte, noch Assistent bei Prof. Haberlandt in 
Graz war, ist in Kürze folgender. Im Herbste 1902 übergab Prof. 
v. Wettstein Herrn Dr. Fahringer, der damals als Student das 
botanische Praktikum bei v. Wettstein mitmachte, lebendes und 
in Formol konserviertes Blütenmaterial von Ornithidium divarıcatum 
Barb. Rodr. mit dem Auftrage, dasselbe im Hinblick auf die blüten- 
biologische Bedeutung des Wachses einer genauen anatomischen 
und mikrochemischen Untersuchung zu unterziehen, da der Bezug 
des Wachses durch ein Insekt von Prof. v. Wettstein im süd- 
brasilianischen Urwalde direkt beobachtet wurde. Nach Abschluß 
seiner Beobachtungen übergab Dr. Fahringer Herrn Prof. v. Wett- 


302 Porsch : Erwiderun g. 


stein eine schriftliche Aufzeichnung seiner Beobachtungen, welche 
letzterer als für die Publikation ungeeignet fand und liegen ließ. 

Da Prof. v. Wettstein eine blütenbiologisch so interessante 
Beobachtung, für die er am natürlichen Standorte das wertvolle 
Material gesammelt hatte, begreiflicherweise nicht fallen lassen 
wollte, so übertrug er mir nach Abschluß meiner Untersuchungen 
über Futterhaare im Anschlusse an diese die Untersuchung des 
‘genannten Objektes. Da aber Dr. Fahringer das ihm gelieferte 
Material mitgenommen hatte, die zwei lebenden Pflanzen, welche 
im hiesigen botanischen Garten in Kultur sind, nicht blühten, so 
war ich direkt vor die Notwendigkeit gestellt, meine ganze Unter- 
suchung an einer einzigen, für die Schausammlung bestimmten, in 
Formol konservierten Blüte vorzunehmen. Prof. v. Wettstein 
übergab mir das Manuskript mit der Bitte, die chemischen Reak- 
tionen Dr. Fahringer’s nachzuprüfen, soweit dies das Material 
zuließ, wobei ich ausdrücklich erklärte, daß ich die infolge Material- 
mangels etc. für mich nicht ausführbaren Reaktionen Fahringer’s 
nur unter voller Nennung seines Namens einbeziehe, was ich in meiner 
Arbeit auch strenge eingehalten habe (vgl. Österr. Bot. Zeitschr. 
1905. p. 255, 256, 257). Damit glaube ich, meiner Anstandspflicht 
dem Autor gegenüber in weitestgehendem Maße entgegengekommen 
zu sein. Als Antwort hierauf wirft er mir vor, die Ergebnisse 
seiner Anfängerarbeit als eigene Untersuchungen ausgegeben zu 
haben. 

Für mich wäre hiermit der rein historisch-persönliche Teil 
der Sache erledigt, über die sich nach dem eben Gesagten und 
meinen bisherigen Publikationen der Fachmann leicht sein Urteil 
bilden kann, und ich gehe nun zu dem rein sachlichen Teil der 
Dr. Fahringer’schen Arbeit über. Ich kann mich hierbei um so 
kürzer fassen, als die vollständige Unvertrautheit des Verfassers, 
welcher auf botanischem Gebiete nach wie vor bloß Anfänger ist, 
und weder die für die berührte Frage erforderliche, unerläßliche 
methodische Schulung, noch Pflanzenkenntnis besitzt, mich einer 
ausführlichen Widerlegung enthebt.!) 

Der Verfasser, bei dem allerdings die Ökonomie des wissen- 
schaftlichen Arbeitens nicht gerade die stärkste Seite zu sein scheint, 
wundert sich darüber, daß ich an einem einzigen Labellum dreizehn 
Reaktionen ausführen konnte. Nun, zu seiner Beruhigung sei ihm 
versichert, daß sich mit einem Labellum noch mehr als dreizehn 


!) Zur Charakteristik der Qualität der Handzeichnungen, die dem Manu- 
skripte beigegeben waren, sei nur kurz auf eins verwiesen. Das Labellum be- 
sitzt drei Gefäßbündel, ein medianes und zwei laterale. Die dem Manuskripte 
beigegebene Querschnittszeichnung, welche einen ganzen Querschnitt darstellt, 
enthält, abgesehen von den meist ganz unrichtigen und willkürlich eingezeich- 
neten Zellanschlüssen des Grundgewebes, einen zentralen Strang aus Bast- 
zellen, in der Figurenerklärung als „Gefäßbündel“ bezeichnet, die 
“ beiden seitlichen Gefäßbündel sind überhaupt nicht eingetragen, 
sondern der von ihnen eingenommeneRaum ist einfach mitGrund- 
gewebe ausgefüllt! Auch die der gedruckten Abhandlung beigegebenen Ab- 
bildungen lassen, obwohl etwas besser, noch sehr viel für den zu wünschen 
übrig, der das Objekt selbst untersucht hat. Man vergl. z. B. Fig. 3B. 


Porsch, Erwiderung. 305 


mikrochemische Reaktionen ausführen lassen, allerdings nur unter 
der Voraussetzung, daß man zu arbeiten versteht. Eine qualitative 
chemische Analyse läßt sich selbstverständlich nicht damit vor- 
nehmen. Diese konnte bei dem gegebenen Materiale nicht meine 
Aufgabe sein, und diese Aufgabe hätte ich als Nichtfachchemiker 
auch niemals übernommen. Diese Aufgabe hat aber auch eben- 
sowenig Dr. Fahringer übernommen. Denn die allbekannten An- 
gaben, die er über die Wachsarten bringt, sind, wie er übrigens 
z. T. selbst angibt, zusammenfassenden Darstellungen entnommen. 
Wie aus meiner Arbeit ersichtlich, beschränken sich meine Reak- 
tionen im wesentlichen auf die Löslichkeitsverhältnisse und die 
Einwirkung chemischer Reagentien, also auf Fragen, die auch auf 
Grund einer beschränkten Anzahl von Schnitten beantwortet 
werden können. Für den im Freihandschneiden Geschulten liefert 
ein Labellum durchschnittlich 40—50 Querschnitte aus den beiden 
wachsführenden Regionen desselben (vgl. die vergr. Abbild. des 
Labellums auf Taf. IV, Fig. 6 meiner Arbeit). Ich ging selbst- 
verständlich hierbei einfach so vor, daß ich, um beispielsweise die 
Löslichkeit festzustellen, je 1—2 Schnitte in je ein Uhrschälchen 
gab, das mit dem bezüglichen Lösungsmittel beschickt war, und 
die Auflösung des Wachses bei schwacher mikroskopischer Ver- 
erößerung kontrollierte. Zur Feststellung der Löslichkeit in kaltem 
Alkohol, Chloroform, Äther, Benzol, Xylol und Toluol sind also im 
Minimum bloß 6 Schnitte erforderlich, vorausgesetzt, daß sich das 
Wachs in diesen Flüssigkeiten löst. Löst sich dasselbe in be- 
stimmter Zeit in diesen Flüssigkeiten, was der Fall war, dann 
genügt wohl dieser einfache Versuch, um zu behaupten, daß es 
in ihnen löslich ist. Ganz dasselbe gilt für die Anwendung der 
übrigen Reagentien. Eine andere Methode ist bei der geringen 
Anzahl von Schnitten, welche ich außerdem noch für die anatomische 
Untersuchung brauchte, wohl kaum anwendbar. Die Doppel- 
brechung unter dem Polarisationsmikroskope habe ich nicht unter- 
suchen können und den diesbezüglichen Befund Fahringer’s 
deshalb unter voller Nennung seines Namens als seinen Befund 
bezeichnet (l. c. p. 256). Ich glaube, in dieser Seite der Frage 
wohl genug getan zu haben, wenn ich an einem einzigen Konser- 
vierten Labellum fast alle Reaktionen vornahm, welche der Autor 
an seinem viel reicheren, lebenden und konservierten Material aus- 
führte. Denn daß sich die Ökonomie der Methodik im gegebenen 
Falle stets nach dem verfügbaren Material richten muß, ist selbst- 
verständlich. 

Warum der Verfasser immer und immer wieder betont, dab 
es sich um Pflanzenwachs handelt, verstehe ich nicht. Oder mutet 
er mir, der ich doch immer von vegetabilischem Wachse spreche, zu, 
anzunehmen, daß diese Örchideenblüte, chemisch gesprochen, 
tierisches Wachs liefert? Wozu er die allbekannten Tatsachen 
über die Bildung des Wachses im tierischen Körper wiederholt, 
weiß ich nicht. Er kommt überhaupt über die rein chemische 
Seite der Frage nicht hinaus und ist sich über das Wesen der 
ganzen Erscheinung nicht im klaren. Und doch liegen die Dinge 


304 Porsch, Erwiderung. 


sehr einfach. Kurz, die honiglose Blüte bietet gewissen Insekten 
an Stelle des fehlenden Honigs Blütenwachs. Ob dieses von den 
Tieren als Klebewachs verwendet wird, wie Fahringer, ohne 
irgend eine Beobachtung darüber gemacht zu haben, behauptet, 
oder für ihren Wabenbau, ist blütenbiologisch vollkommen eleich- 
siltig. Blütenbiologisch wichtig ist bloß, daß das Wachs als An- 
loekungsmittel den fehlenden Honig vertritt, wie die Beobachtung 
Wettsteins zeigte, die Insekten tatsächlich anlockt, dasselbe 
abzuholen und an solchen Stellen zur Ausscheidung gelangt, dab 
die Insekten beim Bezug desselben die Bestäubung vermitteln. 
Obwohl es also für die Insekten kein Nahrungsmittel darstellt, ver- 
tritt es blütenbiologisch den sonst als Genußmittel dienenden Honig, 
weil der Pflanze beim Bezuge dieses Anlockungsmittel seitens der 
Insekten .die Bestäubung «arantiert ist, und darin, und nur darin 
liegt bekanntlich für die entomophilen Blüten die Bedeutung der 
Honigabsonderung. 

Ob durch die Klebrigkeit des Wachses schädliche Insekten 
abgehalten werden, wie Fahringer annimmt, ist eine Frage 
sekundärer Natur. 

Auf die Ansichten des Autors über die Bedeutung der Blüten- 
anlockungsmittel im allgemeinen näher einzugehen, halte ich für 
überflüssig; zeigt sich doch der Mangel an Sachkenntnis und 
Überblick für den Fachmann bei der Lektüre seiner Ausführungen 
auf Schritt und Tritt. Ebensowenig ist auf seine Bemerkungen 
über die Eiweißreaktionen der Futterhaare der Marillaria-Arten 
weiter zu reagieren, die nur derjenige beurteilen kann, der 
die Objekte kennt und selbst untersucht hat. Die Futterhaare 
von Maxtillaria rufescens Lindl. würden zeradezu ein klassisches 
Praktikumobjekt für die mikrochemischen Eiweißreaktionen ab- 
geben, wäre das Material leichter in größerer Menge zu be- 
schaffen. Daß die mikrochemischen Reaktionen, über die wir 
gegenwärtig verfügen, nicht immer eindeutig sind, darüber weiß 
jeder ein Lied zu singen, der sich damit beschäftigt hat. Ich 
verweise diesbezüglich auf die großartige neueste Zusammenfassung 
in Czapek’s Biochemie, welche den Stand unserer derzeitigen 
Kenntnis und vielfach auch Unkenntnis am vollständiesten und 
klarsten wiedergibt. 

Nur auf einige wenige Details muß ich noch kurz zur Orien- 
tierung jener eingehen, welche den hier behandelten Tatsachen 
etwas ferner stehen. 

Zum Beweise für seine Behauptung, daß die Futterhaare 
keine neuen Insektenanlockungsmittel sind, beruft sich Fah- 
ringer auf die Beobachtungen ÜCrüger’s!.. Die klassischen 
Beobachtungen Crüger’s über die Tätigkeit der Insekten an den 
Blüten waren ja gerade die unentbehrliche zoologische Bestätigung 
dessen, was ich auf Grund der Untersuchung der Blütenmorpholosgie, 
Anatomie und mikrochemischen Merkmale der Futtergewebe theo- 


!) Crüger, A few notes on the fecundation of orchids and their 
morphology. (Journ. of the Linn. Soc. London. Bot. VIII. 1865. p. 127 ff.) 


Porsch, Erwiderung. 305 


retisch postulierte. Aber gerade hier hat der Mangel an Sach- 
kenntnis der Anmaßung des Autors ein unangenehmes Schnippchen 
geschlagen. Denn von sämtlichen vier Gattungen, die Crüger 
auf ihren Insektenbesuch hin untersuchte (Oatasetum, Stanhopea, 
Coryanthes, Gongora) und die ich mit Ausnahme der seltenen 
Coryanthes alle in viel größerer Artenzahl als Crüger nach- 
untersuchte, besitzt keine einzige Futterhaare, sondern 
hochgradig komplizierte Futtergewebe, deren weitgehendste histo- 
loeische und mikrochemische Anpassungen in erster Linie durch 
meine Untersuchungen nachgewiesen wurden!). Andererseits habe 
gerade ich selbst in meiner zweiten Arbeit über die von Professor 
v. Wettstein entdeckten Futterhaare?) die wichtigsten hierauf 
bezüglichen Literaturangaben zusammengestellt. Für die Beur- 
teilung des Wertes meiner Untersuchungsergebnisse ist es auch 
im Grunde genommen vollkommen eleicheiltie, ob Futterhaare 
bereits früher irgendwo angegeben wurden. Neu ist die Erkenntnis 
ihrer hervorragenden blütenbiologischen Bedeutung und Verbreitung 
als Ersatzmittel des fehlenden Honigs auf Grund des Nachweises 
ihrer komplizierten histologischen und mikrochemischen Anpassungs- 
merkmale. Das Verdienst dieses Nachweises kann ich wohl mit 
Fus und Recht für mich beanspruchen. 


Aber auch alle weiteren Ausführungen des Autors sind die 
lebende Illustration seiner gänzlichen Unvertrautheit nicht nur mit der 
brasilianischen Orchideenflora, sondern seines Mangels an blüten- 
biologischer Pflanzenkenntnis überhaupt. Was soll z.B. die nichts- 
sagende Bemerkung, dab die honiglosen Orchideen mit Ersatzein- 
richtungen den honigführenden gegenüber stark im Nachteil sein 
würden, angesichts der Tatsache bedeuten, daß von den ungefähr 
1800 brasilianischen Orchideenarten der neuesten Cogniaux’schen 
Bearbeitung) allein mehr als die Hälfte honiglos sind und lauter 
Ersatzeinrichtungen in Form von Futterwarzen, Futtergeweben, 
Futterhaaren etc. besitzen? Noch höher stellt sich der Prozentsatz 
bei den australischen Orchideen. *) 

Ebenso unberechtigt und nur aus dem Mangel an Sachkenntnis 
zu erklären ist die Behauptung, daß die Honigblütler fast aus- 
schließlich zu den höchst entwickelten Pflanzen gehören. Gegen- 
über dem Raffinement der vollständig honiglosen Blüten von Stan- 
hopea, Catasetum und vor allem Coryanthes5) erscheinen die Kompli- 


ı) Vgl. Porsch, Futtergewebe als Honigersatz. (Verhandl. d. Gesellsch. 
deutsch. Naturf. u. Ärzte. 78. Vers. Stuttg. Leipzig 1907. p. 288ff. u. Österr. 
Bot. Zeitschr. 1907. p. 163ff.) Die Honigersatzmittel der Orchideenblüte. 
(Kny’s Bot. Wandtafeln. Erläuterungen zu Taf. OXI. u. CXIIL) Eine aus- 
führliche Darstellung meiner Untersuchungsergebnisse über die Futtergewebe d. 
Orchideenblüte unter Berücksichtigung der vorliegenden einschlägigen entomo- 
logischen Beobachtungen wird demnächst in Buchform erscheinen. Bezügl. 
Catasetum vgl. Haberlandt, Sinnesorgane. 1901. p. 65. 

2) Weitere Untersuchungen über Futterhaare. (Öster. Bot. Zeitschr. 1906. 
No. 2 ff.) 

3) Cogniaux, Orchidaceae in Flora brasil. III, 4-6. 1893—1906. 

*) Vgl. Fitzgerald, Australian Orchids. 1875 —84. 

>, Vokaßirusier 17 c. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 3. ; 20 


306 Porsch, Erwiderung. 


ziertesten Bestäubungseinrichtungen aller Honigblütler, ja selbst 
die Honigbehälter der Marcgraviaceen direkt als Kinderspiel. Genau 
das Gegenteil ist der Fall. Den Höhepunkt in den gegenseitigen 
Anpassungen zur Sicherung der Fremdbestäubung, in der Ausbildung 
von Sinnesorganen, reizbaren Antennen, Labellen, Säulen ete.!) 
erreichen gerade jene honiglosen Orchideengattungen, deren La- 
bellum den Insekten feste Nahrung in Form von Futtergeweben 
darbieten. Ich erinnere bloß an die brasilianischen Gattungen 
Ooryanthes, Mormodes, Catasetum, Oycnoches, Stanhopea, Gongora, 
Oirrhaea etc., unter den australischen Orchideen an Pferostylis, 
Caladenva, Thhelymitra, Drakaea u. a. Dies ist auch leicht ver- 
‘ständlich. Denn die Ausbildung hochgradig histologisch und 
mikrochemisch angepaßter Futtergewebe, Futterhaare etc. bedeutet 
selbstverständlich eine ganz unverhältnismäßig höhere Komplikation 
als die Sekretion von Honig. Sie stellt uns geradezu das derzeit 
erreichte Endstadium in der Anpassungshöhe der bekannten Insekten- 
lockspeisen der Blüte dar. In Übereinstimmung hiermit finden wir 
auch dieses Stadium gerade bei derjenigen Familie erreicht, welche 
auch im .Blütenbau (Symmetrie, Ändroeceum), dem Aufgebot von 
Farbenpracht, Formenbizarrerie und Variationsmöglichkeit den ersten 
Rang einnimmt. Daß dieselbe aber diesbezüglich nicht allein da- 
steht, beweisen ähnliche, aber weniger komplizierte Honigersatz- 
einrichtungen bei anderen Familien, bezügl. derer ich auf meine 
Zusammenstellung verweise. Dainit fällt von selbst auch die banale 
Einteilung in normale und abnormale Anlockungsmittel, welche 
der Autor am Schlusse seiner Arbeit vorschlägt. Was heißt hier 
normal und abnormal? Für die Orchideen Brasiliens und Australiens 
ist der nach europäischen Begriffen normale Honig eher das ab- 
normale Insektenanlockungsmittel und die erwähnten Ersatzein- 
richtungen sind das normale, für die zahllosen Pollenblumen ist 
der Blütenstaub das normale ete. Abgesehen davon, daß eine der- 
artige oberflächliche Einteilung gar nicht das Wesen der Sache 
richtig bezeichnet, ist gerade in blütenbiologischen Fragen, welche 
sich auf tropische Pflanzen beziehen, jede Verallgemeinerung nach 
dem Vorbilde der europäischen Blumenwelt sehr gefährlich und 
nur mit großer Vorsicht vorzunehmen. Ist ja doch auch das Insekten- 
leben vielfach ein ganz anderes. Ich verweise auf die großen 
Unterschiede im Blütenbesuche bei den beiden Geschlechtern von 
Euglossa, auf die nächtlich lebenden Bienen Südamerikas etc. Auf 
weitere Enteleisungen, wie die Bezeichnung „pollenarm“ für die 
pollenstrotzende Freycinetia strobilacea ete., näher einzugehen, ist 
für den Fachmann überflüssig, für den Anfänger wohl hier nicht 
der Ort. Das einzig sachlich neue der Fahringer’schen Arbeit 
für das ihm die Blütenbiologen dankbar sein können, sind seine 
an Symphytum tuberosum L. gemachten Beobachtungen. 


Das Fazit der vorliegenden Erwiderung läuft also Kurz darauf 
hinaus: Mit den Ergebnissen der rein chemischen Untersuchung 
Fahringer’s stimme ich auf Grund meiner eigenen Nachunter- 


ı) Vgl. Haberlandt. 1. c. 


rer 


Porsch, Erwiderung. 307 


suchungen überein. Zwei durch den Autor festgestellte Daten 
(Doppelbrechung etc., tropfenförmiger Austritt des Wachses aus 
dem Protoplasten) wurden unter voller Nennung seines Namens aus- 
drücklich als seine Beobachtungen bezeichnet (Österr. bot. Zeitschr. 
1905. p. 256, 257). Seine allgemeinen blütenbiologischen Aus- 
führungen und Ausfälle hätte er sich im eigenen Interesse schenken 
sollen, er hätte sich dadurch manche Entgleisung erspart. Die 
moderne Blütenbiologie wird an ihnen vorüber ruhig zur Tages- 
ordnung übergehen. Wer sich über die Bedeutung und Verbreitung 
der Blütenanlockungsmittel tropischer Orchideen ein Urteil bilden 
will, muß vor allem selbstverständlich tropische Orchideen und 
ihren Blütenbau kennen. Sapienti sat! Damit schließe ich und 
betone ausdrücklich, daß ich mit dieser Erwiderung die Sache für 
mich als endgiltig erledigt betrachte und auf keine in welcher Form 
immer gehaltene Replik des Autors mehr eingehe, da ich die mir 
zur Verfügung stehende freie Zeit zu kostbar einschätze, um sie 
zur Polemik gegen rein persönliche Angriffe sachlich Unberufener 
zu vergeuden. 


Wien, Juni 1908. 
K. K. Botanisches Institut. 


20* 


308 


Zur Kenntnis des Mechanismus der photo- 
nastischen Variationsbewegungen und der 
Einwirkung des Beleuchtungswechsels 
auf die Plasmamembran. 

Von 
W. W. Lepeschkin, 


Botanisches Laboratorium des Technologischen Instituts zu St. Petersburg. 


Seit dem Erscheinen der Abhandlung Pfeffers!) unterliegt es 
keinem Zweifel mehr, daß die bekannten Schlafbewegungen der 
Blätter durch den täglichen Beleuchtungswechsel hervorgerufen 
werden und nicht etwa eine erbliche periodische und autonome 
Bewegungserscheinung darstellen. Es wurde auch von Pfeffer 
mit Sicherheit festgestellt, daß die täglichen Bewegungen der ge- 
lenktragenden Blätter von drei Bewegungsarten (1. den photo- 
nastischen, d. h. durch direkten Beleuchtungswechsel hervorgerufenen 
Bewegungen; 2. deren Nachwirkungen und 3. den autonomen Be- 
wegungen) zusammengesetzt sind. Die photonastischen Variations- 
bewegungen spielen dabei, wie Pfeffer betont, bei den meisten 
Pflanzen die Hauptrolle und müssen daher bei der Erforschung 
des Mechanismus der täglichen Blattbewegungen in erster Linie 
untersucht werden. Die vorliegende Arbeit bietet nun einen Ver- 
such dar, diese Bewegungen vom physikalisch-chemischen Stand- 
punkt aus zu betrachten und zu erklären. 

Bei der Erforschung des Mechanismus der Schlafbewegungen 
beschränkte man sich bis jetzt auf die Beantwortung der Frage, 
ob der Beleuchtungswechsel eine Expansionskraftänderung der Ge- 
lenkgewebe herbeiführt, und ob diese Änderung in verschiedenen 
Gelenkteilen „gleichsinnig“ und mit gleicher Geschwindigkeit statt- 
findet. Obgleich diese Frage schon längst von Pfeffer beantwortet 
ist, wurde dieselbe jedoch in den letzten zehn Jahren von Seiten 
mancher Forscher, welche Bedenken über die Befunde Pfeffers 
trugen, von neuem aufgerollt. Diese Frage wollen auch wir in 
erster Linie betrachten und zu beantworten versuchen. 


!) Abhandl. d. math.-phys. Kl. d. Kgl. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch. 
Bd. XXX 1907. No. II, 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 309 


I. Expansionsänderung des Blattgelenkgewebes 
beim Beleuchtungswechsel. 


In Übereinstimmung mit den Angaben von Bert!) und 
Millardet?) zeigten bekanntlich die früheren Untersuchungen 
Pfeffers:), daß Verdunklung eine Steigerung der Expansionskraft 
in den beiden Gelenkhälften der sich bewegenden Blätter hervorruft. 
Dieses Versuchsergebnis Pfeffers wurde aber von Schwendenert) 
und Jost?) bestritten, indem die letzteren eine verschiedenartige 
Reaktion der oberen und unteren Gelenkhälften beobachtet zu 
haben behaupteten. 

Da, wie Pfeffer feststellte, die Nachwirkungen der täglichen 
Schlafbewegungen von einer verschiedenartigen Expansionsänderung 
in den Gelenkhälften begleitet werden, meinte Schwendener, 
daß auch die Schlafbewegungen selbst durch gleiche Expansions- 
änderungen zustande gebracht werden müßten. Doch widersprach 
diese Meinung der Tatsache, daß die Biegungsfestigkeit der Ge- 
lenke bei Nachwirkungen beständig bleibt, während sie sich beim 
Übergehen der Pflanze in die Schlafstellung infolge des Beleuchtungs- 
wechsels bedeutend vergrößert.) Daher sah sich Schwendener 
veranlaßt, zu beweisen, daß die Bierungsfestigkeit auch bei den 
eisentlichen Schlafbewegungen unverändert bleibt, und stellte Ver- 
suche mit Memosa pudica an, um die Beobachtungen von Brücke 
und Pfeffer hinfällie zu machen. Doch wurden in den Versuchen 
Schwendeners die Pflanzen vor der Bestimmung der Biegungs- 
festigkeit chloroformiert (p. 250), und dürften sich daher die 
Schlüsse des Verfassers nicht auf die normale Pflanze beziehen. 
Was nun seine Versuche mit den operierten Gelenken von Memosa 
anbelangt, so könnten sich abends die Blätter auch deshalb senken, 
weil die sekundären Blattstiele in den Versuchen Schwendeners 
frei waren, und, indem sie sich abends einander näherten, das sta- 
tische Moment der Blätter vergrößerten.”). Die Expansionserhöhung 
in der unteren Gelenkhälfte ist am Abend zu gering, um der ent- 
standenen Kraftvergrößerung zu widerstehen. 

Die Versuche Josts wurden ausschließlich an den Pflanzen 
mit operierten Gelenken angestellt. Der Verfasser empfiehlt 
Desmodium gyrans als eine Pflanze, welche sich zum Beweise der 
Hinfälliekeit der Pfefferschen Ansicht am besten eignet. Zum 
Schlusse gibt jedoch Jost zu, daß weder seine Versuche noch die 
Versuche Schwendeners die Beobachtungen Pfeffers hinfällig 
machen konnten.®) An anderer Stelle, nachdem Jost die die Er- 


1!) Recherches s. l. mouvem. d. 1. sentitive. 2. mem. d. 1. soc. d. sc. 
Bordeaux. 1870. 

2) Nouv. rech. s. 1. periodieite de la tension. 1869. 

3) Periodische Bewegungen der Blattorgane. 1875. 

*) Die Gelenkpolster v. Mimosa pudica.  (Sitzb. d. Berl. Akad. 1897. 
p- 228.) Die Gelenkpolster v. Phaseolus u. Oxalis. (Ibid. 1898. p. 176.) 

5) Jahrbücher f. wiss. Botan. Bd. 31. S. 369 u. Botan. Ztg. 1897. S.17. 

6%) Brücke, Müllers Arch. f. Anat. u. Physiol. 1848. p. 434, 

Deikenter. cp. 13 u. ff. 

8) Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 31... S. 376, 


310 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen ete. 


gebnisse Pfeffers bestätigende Arbeit von Pantanelli referierte, 
äußerte er sich sogar in dem Sinne, daß sich die Operationsver- 
suche überhaupt zur Entscheidung der Frage nicht eignen, weil 
bei der Operation die spezifische Reizbarkeit der Gelenkhälften auf- 
hören soll und dieselben wie gewöhnliche Gewebe zu reagieren 
anfangen (?).!) 

Einige Jahre später erschien die Arbeit von Wiedersheim), 
in welcher der Verfasser durch Versuche, die nach der Methode 
Pfeffers und unter seiner Leitung an Phaseolus und Meimosa aus- 
geführt waren, die Angaben von Pfeffer bestätigt und außerdem 
darauf hinweist, daß die entgegengesetzten Ergebnisse von 
Schwendener und Jost auf eine nicht genügend vollständige 
Entfernung der oberen (resp. unteren) Gelenkhälften zurückzuführen 
sind. In der Tat führten die Versuche Wiedersheims, in denen 
ein solches Abschneiden der Gelenkhälften vorgenommen wurde, 
zu den gleichen Ergebnissen, wie sie Schwendener und Jost 
erhalten hatten. Doch sanken die Blätter von Phaseolus, an denen 
die obere Gelenkhälfte entfernt worden war, auch in den Ver- 
suchen Wiedersheims bei einem Drittel der Pflanzenzahl am 
Abend (l.-c. p. 273); mir scheint die vom Verfasser angeführte 
Erklärung dieser Tatsache (l. c. p. 264) nicht genügend zu sein. 
Um den Mechanismus der photonastischen Blattbewegungen auf- 
zudecken, würde man also vor allem. zu prüfen haben, ob die 
beiden Gelenkhälften gleichartig auf Verdunkelung reagieren. Leider 
ist man bei dieser Prüfung fast ausschließlich auf Operationsver- 
suche angewiesen; nur in einem Falle, an Memosa, kann man eine 
andere Methode verwenden. 

Nach Verdunkelung erheben sich bekanntlich die Hauptblatt- 
stiele von Mimosa pudica, um, wie wir später sehen werden, nach 
Erreichung der höchsten Lage allmählich auf die Ausgangslage 
zurückzusinken. Wenn nun die Blattstiele zunächst im Hellen und 
dann im Dunkeln, nachdem sie in ihre Ausgangslage zurück- 
gekommen sind, gereizt werden, sind die Senkungswinkel im 
Dunkeln stets größer als im Hellen. Da die untere Gelenkhälfte 
nach der Reizung ihre Turgeszenz einbüßt, so zeigt der Versuch. 
daß die obere Gelenkhälfte im Dunkeln an Expansionskraft zu- 
nimmt, und, da trotz dieser Expansionszunahme sich die Blattstiele 
nach Verdunkelung während der ersten 1—2 Stunden erheben, so 
wird aus demselben Versuch klar, daß sich auch die Expansions- 
kraft der unteren Gelenkhälfte nach Verdunkelung vergrößert. 
Zur Demonstration des Gesagten mag hier ein Beispiel eines der 
ausgeführten Versuche, welche gleiche Resultate gaben, angeführt 
werden. 

Die Senkungswinkel wurden in diesem, so wie auch in allen 
übrigen Versuchen, welche in dieser Arbeit beschrieben werden, 
an einem Gradbogen, der am Stengel befestigt wurde und dessen 
Oberfläche mit der Bewegungsebene des Blattstiels zusammentiel, 
abgelesen. 


1) Bot. Ztg. 1901. Abt. IL S. 193. 
2) Jahrb. f, wiss. Bot. Bd. 40. S. 230, 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen ete. 311 


Um 8 Uhr vormittags war der Winkel zwischen dem Stengel 
und dem Blattstiele «= 122°. Nach der Reizung «a=62°. Der 
Senkuneswinkel war also 60° Die Pflanze wurde alsdann ver- 
dunkelt. Um 10 Uhr vormittags «= 145°. Um 11 Uhr vormittags 
a—=122°. Nach der Reizung «=52°. Der Senkungswinkel ist jetzt 
also gleich 70°. Danach wurde die Pflanze ins Helle gebracht. 
Um 12 Uhr «= 120°, Nach der Reizung ist wieder «—=62°. Der 
Senkungswinkel ist also 58° gleich. 

Wenden wir uns jetzt den Operationsversuchen zu. Mit Jost 
könnte man in Bezug auf die Unbrauchbarkeit derselben kaum 
einverstanden sein: wenn das Abschneiden einer der Gelenkhälften 
das Verschwinden der spezifischen Gelenkreizbarkeit verursachen 
würde, so wäre es ganz unbegreiflich, weshalb nur ein vollständigeres 
Abschneiden, wie es in den Versuchen Wiedersheims geschah, 
dieses Verschwinden zur Folge ‚hatte. Die richtig angestellten 
Operationsversuche haben also, meiner Meinung nach, eine große 
Bedeutung für die Entscheidung der oben aufgestellten Frage. 
Daher fand ich mich veranlaßt, eine Reihe von Versuchen, in 
welchen von den nach der Operation stattfindenden Blattbewegungen 
auf die Expansionsänderung der operierten Gelenke geschlossen 
wurde, anzustellen. 

Zunächst sei darauf aufmerksam «eemacht, daß die Operations- 
versuche bei Phaseohıs nur an intakten Pflanzen ausgeführt werden 
dürfen, weil die abgeschnittenen Blätter zu stark Wasser einsaugen 
und die Gelenkhälften ihre größte Krümmung schon im Hellen er- 
fahren. In den unteren Hälften kann dabei sogar die Elastizitäts- 
srenze der Zellwände überschritten werden!) Aus demselben 
Grunde ist es auch nicht zu empfehlen, die operierten Blätter von 
Phaseolus in einer mit Wasserdampf gesättigten Atmosphäre zu 
beobachten. Das Gesagte bezieht sich übrigens nicht auf die an- 
deren von mir untersuchten Pflanzen (Desmodium gyrans und 
Mimosu pudica). 

Andererseits passen für die Operationsversuche nur die Blätter, 
deren Wachstum schon aufgehört hat, weil die Gefäßbündelstränge 
sonst zu elastisch sind. Bei Phaseolus sollen außerdem die seit- 
lichen Teile der Blattlamina vorher abgeschnitten werden, weil 
unter der Last des ganzen Blatts die obere Gelenkhälfte öfters 
zu weit ausgedehnt wird und man nach Verdunklung, infolge der 
erhöhten Biegunesfestigkeit, eine Blatthebung beobachtet. 

Weiter ist bei der Ausführung der Operationsversuche daran 
zu denken, daß die Blattbewegungsen durch Accumulation der 
Nachwirkungsbewegungen und der infolge der paratomischen Wirkung 
des Beleuchtungswechsels entstehenden Bewegungen zustande 
kommen. Die ersteren werden aber von einer verschiedenartigen 
Expansionsänderung in den verschiedenen Gelenkhälften begleitet. 


2) Man sehe auch meinen Aufsatz in Ber. d. D. Bot. Gesellsch. Bd. 
XXVlIa. 1908. H. 3. p. 235. Es handelt sich gewiß nur um die von mir ge- 
machten Versuche, wo die Dimensionsänderung der Gelenkhälften nach dem Be- 
wegungswinkel des Blattes bemessen wurde. Die Dynamometermethode. welche 
Pfeffer gebrauchte, ist in dieser Beziehung besser, 


312 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen ete. 


Diejenigen Versuche also, welche zur Prüfung der Angaben Pfeffers 
bestimmt sind, müssen daher nur zu einer Zeit vorgenommen werden, 
in welcher die Nachwirkungsbewegung noch nicht imstande ist, die 
Expansionszunahme der betreffenden Gelenkhälften zu bewältigen 
und in Expansionsabnahme zu verwandeln.!) 

Die beste Zeit zur Ausführung der Versuche sind Vormittags- 
stunden im Sommer. Meine zu dieser Zeit angestellten Versuche 
an Phaseolus, Desmodium gyrans und dem Hauptblattstiele von 
Mimosa pudica, bei welchen die oben erwähnten Maßregeln ge- 
troffen waren, zeigten, daß nach einer vollständigen Entfernung 
der oberen Gelenkhälften bei den zwei ersteren Pflanzen und der 
unteren Hälfte bei Mömosa Verdunkelung eine Blattbewegung;, 
welche stets der normalen Bewegung oder dieser der Blätter, an 
welchen untere und bei Mimosa obere Gelenkhälften entfernt 
waren, entgegengesetzt ist (d.h. eine Hebung bei den zwei ersteren 
und Senkung bei der letzteren Pflanze), hervorruft. Die Versuche, 
welche am Abend ausgeführt wurden, gaben dagegen infolge der 
oben erwähnten Umstände manchmal unklare Resultate (Desmodiuum 
gyrans). Doch hoben sich die Blattstiele von Memosa pudica (die 
sekundären Blattstiele waren bandagiert) und die Blättchen der 
dreigeteilten Blätter von Phaseolus, an welchen die obere Gelenk- 
hälfte vollständig entfernt war, stets am Abend.?) Daher nimmt 
die Expansionskraft der unteren Gelenkhälfte bei Memosa und Pha- 
seolus auch in der Dämmerung zu, wenn auch bei Memosa nicht 
so stark wie nach Verdunklung am Tage. 

Zur Demonstration des Gesagten führe ich meine Versuche 
mit Desmodium gyrans an. 

Die Blattgelenke von Desmodium gyrans sind bekanntlich 
stark gebogen, da ihre unteren Hälften in der Richtung zum Erd- 
boden stark konvex und ihre oberen Hälften konkav sind. Es ist 
daher ziemlich schwierig, die obere Gelenkhälfte vollständig (also 
auch die seitlichen Teile derselben) zu entfernen, ohne das Gelenk 
zu durchschneiden.®) Wenn aber die Operation gut gelungen ist, 
bestätigt der Versuch stets die Ergebnisse Pfeffers. 


In meinen Versuchen, deren Resultate in der folgenden Ta- 
belle zusammengestellt sind, wurde die Schnittoberfläche mit Vaselin 
gestrichen (Jost bediente sich des Guttapertschelacks, der mög- 
licherweise giftig ist) und die Pflanze unter eine Glasglocke, die 
von Innen mit nassem Fließpapier belegt war, gestellt. In der 
Tabelle sind die Winkel zwischen Blattspreiten und Hauptblatt- 


!) Durch diese Umwandlung wird wahrscheinlich auch die von Wieders- 
heim beobachtete Tatsache der Blattsenkung trotz der Entfernung der oberen 
Hälfte (s. o.) erklärt. Daß die Blattsenkung von 12 Uhr mittags bis zur 
Dämmerung durch die Nachwirkung verursacht wurde, erhellt sich aus der 
Tabelle Wiedersheims (p. 274): die Biegungsfestigkeit variierte nach 12 Uhr 
nur sehr unbedeutend trotz der Blattsenkung. Die Versuche von Wiedersheim 
(mit Verdunklung) wurden aber gerade nachmittags ausgeführt. 

?) Selbstverständlich werden hierfür nur die Beobachtungen der zwei 
ersten Tage nach der Operation berücksichtigt. 

3) Es ist nun begreiflich, warum sich gerade Desmodium gyrans zum Be- 
weise der Angaben Pfeffers am schlechtesten eignet. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 313 


stielen angegeben. An fünf Blättern wurden obere Gelenkhälften 
vollständig entfernt — Operation nach Pfeffer!) —: an fünf an- 
deren Blättern wurde die Operation nach Schwendener gemacht 
(d. h. der Schnitt ging nur bis in die Nähe des Gefäßbündels), 
und schließlich wurden noch fünf Blätter unversehrt gelassen. Um 
8 Uhr morgens wurde die erste Beobachtung gemacht; die Pflanze 
wurde darnach verdunkelt und um 10 Uhr die zweite Beobachtung 
gemacht. Darnach wurde die Pflanze wieder beleuchtet und blieb 
bis 12 Uhr mittags im zerstreuten Sonnenlicht (dritte Beobachtung), 
um dann wieder verdunkelt zu werden. Im Finstern blieb sie 
darnach bis 2 Uhr nachmittags (vierte Beobachtung). 


Tabelle 1. 
Änderung des durch die Blattspreite und den Blattstiel ge- 
bildeten Winkels von Desmodrum gyrans beim Beleuchtungswechsel. 
Temp. —= 18—20° C. 


Operations- nach Schwendener nach Pfeffer nicht operiert 
methode im 9 der. ® in 
Blätter No. | 1lalalals | elzlsıly 10| 1112 13|12 15 


8 U. vorm. Licht [120130112 115132] 98 95125 80 105 | 140 125 130 132120 
10U.vorm. Dunkel { 110 115 105 108.118 | 110.110 135 95 118 | 115 120 110 120 105 
12 U. Licht 120 130113 116 131] 99 94 124 80 106 | 140 125.129 132121 


2U.nachm.Dunkel | 109 113 102 107 116 | 105 108 131 93 116 | 116 118 110 120 104 


Die nach Schwendener operierten und die nicht operierten 
Blätter sanken also nach Verdunkelune, während sich die nach 
Pfeffer operierten dabei erhoben. 

Noch überzeugender sind die Operationsversuche, in welchen 
die Biegungsfestiekeit der Gelenkhälften im Hellen und Dunkeln 
bestimmt wurde. Dieselbe war in allen Versuchen im Dunkeln 
stets größer als im Hellen, unabhängig davon, ob die obere oder 
untere Gelenkhälfte vorher entfernt war. Ich führe hier einen 
meiner Versuche mit dreigeteilten Blättern von Phaseolus vulgaris 
(var. tausend für eine), deren Blättchen ausgezeichnete Bewegungen 
ausführten, an. 

Außer den Winkeldifferenzen, welche die Biegungsfähigkeit (also 
eine der Biegungsfestigkeit umgekehrte Größe) ausdrücken, sind in der 
Tabelle auch die Winkel selbst zwischen den Glasnadeln angegeben, 
von welchen die eine längs der Blättchenhauptrippe befestigt, und 
die andere entweder von unten aus zwischen die Gelenke in den 
Blattstiel gestochen (FallSeitenblättchen) oder an dessen Stiel be- 
festigt wurde (Fall Mittelblättchen). . An die erstere Nadel wurde 
meistenteils eine Wachskugel angeklebt, um die Winkeldifferenz 
bei Bestimmung der Biegungstestigkeit größer zu machen. Die 
Temperatur variierte im Versuchszimmer von 20—22° (. 


2) In Bezug auf die Ausführung des Abschneidens wird auf den Aufsatz 
Wiedersheims hingewiesen. 


314 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 
n 


Tabelle I. 


Unter «a sind die erwähnten nach unten offenen Winkel, 
welche die Blattbewegung anzeigen, und unter «—a, Winkel- 
differenzen bei aufrechter und umgekehrter Pflanzenstellung und 
horizontalen Lamina angegeben. 


Blättchen No. | I IE it | TIT | IV | v 
Belassen wurden unt. Gelenkhälften [obere Gelenkhälften en 
Daten Uhr, Beleuchtung G Gy-Go| a 0-0] @ a,-05| a aı-0, a a0, 
l | l | 
26.VII.|11 U. vorm., hell .| 87| 34 165 29 |30 | 37 | 25 | 30 | 84 | 36 
10 U. nachm., dunkel [118 | 10 [200 16 | 20 23 | 15 | 19 | 36 15 
271. 10302 yormchell 2 93 29 |175 | 26 |28 30 23 28 | 75 32 
11 0. yorm. heilt 1 95 d8ulıza 2107.00, ee er 
die Pflanzen wurden | | 
verdunkelt 


121/,U. mittags, dunkel | 108 | 18 |190 19 |22 | 23 | 18 20|61 21 
wieder erhellt | | | | | 

2 U. nachm., hell .|100| 24 |182| 24 |26 | 27 | 22 | 25 | 70 | 28 

10 U. nachm., dunkel]120° 7 |198| 19 | 18 | 21 | 17 20 |35 19 
28.VIL|10 U. vorm., hell .| 95| 80 |180| 24 |30 | 34 | 23 | 28 | 75 | 29 


Wir kommen also zu dem Schlusse, daß die Angaben Pfefters, 
welche eine gleichsinnige Reaktion der beiden Gelenkhälften auf 
Beleuchtungswechsel feststellen, gerechtfertigt sind. Verdunkelung 
ruft eine Expansionszunahme in beiden Gelenkhälften hervor. 


II. Nächste Ursache der Dimensionsänderung der Gelenkhälften 
nach Verdunklung. 


In jedem turgeszenten Gewebe haben wir es vom mechanischen 
Standpunkte aus betrachtet mit einer Gleichgewichtserscheinung 
zu tun. Die Kräfte, welche dieses Gleichgewicht bedingen, sind 
der Turgordruck!), die Spannungskraft der Zellwände und der 
Außendruck, falls ein solcher überhaupt vorhanden ist. Durch 
Veränderung einer oder einiger dieser Kräfte wird das Gleich- 
gewicht verschoben und es resultiert eine an der Zellwand haftende 
Kraft, welche die Zellwand in Bewegung versetzt und Zellen und 
Gewebe ihre Dimensionen zu ändern treibt, bis ein neues Gleich- 
gewicht erreicht ist. Diese Dimensionsänderung wird selbstver- 
ständlich durch eine Aufsaugung resp. Ausstoßung von Wasser be- 
gleitet, weil eine der wirkenden Kräfte der osmotische Druck ist, 
der durch Wasseraufsaugung unterhalten wird. 

Wenden wir uns jetzt der Aufdeckung der nächsten Ursache 
der Dimensionsänderungen, welche Gelenkhälften nach dem Be- 
leuchtungswechsel erfahren, zu. 


») In Bezug auf die Nomenklatur verweise ich auf meinen Aufsatz in 
Ber. d, Deutsch. Bot. Gesellschh, Bd. XXVIa, 1908, Heft 3. S. 198, 


Lepescehkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen ete. 315 


Im Paragraph I wurde festeestellt, daß Verdunkelung eine 
Volumvergrößerung der beiden antagonistischen Gelenkhälften hervor- 
ruft und daher eine Gleichgewichtsverschiebung, welche von der 
Entstehung nach außen wirkender Kräfte beeleitet wird, verursacht. 
Um den Mechanismus dieser photonastischen Volumvergrößerung 
zu erklären, hätten wir also vor allem zu entscheiden, welche von 
den in den Gelenkhälften wirkenden Kräften dabei geändert wird. 


An eine wesentliche durch Verdunkelung verursachte Änderung 
des Außendruckes, der in separierten Gelenkhälften aus der 
Spannungskraft der Epidermis und des Gefäßbündelstrangs besteht, 
ist nicht zu denken, weil die Epidermis zu dünn und elastisch ist, 
und die Festigkeit des Gefäßbündelstranges nicht durch lebende 
Elemente, welche eine Änderung unter dem Einfluß des Be- 
leuchtungswechsels erfahren könnten, bedingt wird. Das Gleich- 
gewicht kann also bei Verdunkelung nur durch eine Änderung der 
Spannungskraft der Zellwände und des Turgordruckes des Gelenk- 
parenchyms verschoben werden. 


Pfeffer scheint die Ansicht, daß Verdunkelung eine Turgor- 
druckversrößerung hervorruft, für die wahrscheinlichste zu halten.!) 
Doch konnte Hilburg keine Änderung der Saftkonzentration der 
Gelenkzellen beim Beleuchtungswechsel bemerken?) Und wenn 
auch vor kurzem Kerstan?) das Gegenteil behauptete, so wäre 
hierbei doch nicht zu vergessen, daß derselbe die Kontraktion, 
welche die Zellen bei der Plasmolyse, bevor sich der Plasmakörper 
von der Membran abhebt, erfahren, nicht berücksichtigte.*) Daß 
aber diese Kontraktion sehr erheblich ist, wurde vor kurzem von 
mir gezeigt,5) und außerdem ist es durch die Untersuchungen 
Pfeffers bekannt, daß die oberen Gelenkhälften von Phaseolus 
bei Verdunkelung eine erhebliche Volumvergrößerung erfahren. So 
würde diese Vergrößerung bei Bewegungswinkeln, wie sie Kerstan 
beobachtete (100°), wenigstens 40°/, betragen;®) die Salpeterwert- 
erhöhung überstieg aber in seinen Versuchen niemals 40°/, der 
anfänglichen Größe (l. c. S. 200). Die Saftkonzentration der tur- 
seszenten Gelenkzellen war also am Abend auch in den Versuchen 
Kerstans nicht größer als am Tage. 

Die Ergebnisse, welche Kerstan erhielt, widersprechen weiter 
der seit der ersten Arbeit Pfeffers bekannten Tatsache, daß nach 
Verdunkelung alle Gelenkteile (also auch die Seitenteile) an Turgor- 
kraft zunehmen, während Kerstan keine Änderung der Saft- 
konzentration der Seitenteile und eine Verminderung derselben in 
der unteren Gelenkhälfte beobachtete. 

Um die Sache klarzulegen, stellte ich Versuche mit primären 
Blättern von Phaseolus vulgaris var. Tausend für eine an, die be- 


ı) Pflanzenphysiologie. II. Aufl. 1901—4. S. 116. 

2) Untersuch. a. d. bot. Inst. zu Tübingen. Bd. I. 1881. S. 28. 

2) Beiträge zur Biologie d. Pflanzen (hrsg. v. Cohn). Bd. IX. 1907. 
Heft II. S. 200. 

a) 1.0.28. 166. 

5) Berichte d. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. XXVIa. 1908. Heft 3. S. 235, 

6) Pfeffer, Period. Bewegungen. 1875. S. 5 u. Anm, 


B Lepescehkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbeweeunsen ete. 
I fe} > 


kanntlich sehr gute Schlafbewegungen aufweisen (Pfeffer). Diese 
Versuche bestätigten die Angaben Kerstans insofern, daß sich 
der Salpeterwert (d.h. die Konzentration der Salpeterlösung, welche 
eine eben beginnende Plasmolyse hervorruft) der oberen Gelenk- 
hälfte abends erhöht, diejenige der unteren Hälfte sich aber ver- 
mindert. Diese Änderung des Salpeterwertes wird aber ausschließlich 
bei langsam verlaufenden Krümmungen, also am Abend, und nicht 
nach Verdunkelung am Tage beobachtet,!) und durch Wanderung 
der im Zellsaft gelösten Stoffe verursacht. Das letztere wurde 
auch von Kerstan vermutet und wird dadurch bewiesen, daß die 
Salpeterveränderung in meinen Versuchen auch abends und trotz 
der stattgefundenen Krümmungen fehlte, wenn die untere Gelenk- 
hälfte und die beiden seitlichen Teile der oberen Hälfte entweder 
entfernt oder vom oberen Gelenkviertel durch Wachspapier ab- 
gesondert waren. Weiter zeigten die Versuche, dab die abendliche 
Erhöhung des Salpeterwertes in der oberen Gelenkhälfte und die 
Erniedrigung desselben in der unteren nicht durch Verdunkelung, 
sondern durch ein zu langes Verbleiben des Gelenkes in gekrümmter 
Lage bedingt wird. Verhindert man mit einer passenden Ein- 
richtung das Gelenk an der Krümmung, so läßt sich eine Änderung 
des Salpeterwertes auch am Abend nicht beobachten. 

Bei allen mitgeteilten Versuchen wurde die Methode von 
Hilburg und Kerstan angewandt, d. h. die Konzentrationen 
wurden an Gelenken der zwei geeeenüberstehenden Blätter ver- 
elichen. Diese Methode läßt aber begreiflicherweise nur die Kon- 
zentrationsänderungen, welche nicht 0,5 °/, Salpeter übersteigen, 
konstatieren. Um auch die kleinsten Salpeterwertänderungen be- 
obachten zu können, wurde von mir die Saftkonzentration im 
Hellen und Dunkeln an ein und demselben Gelenke anderweitiger 
Objekte (dreigeteilte Blätter von Phaseolus multiflorus und Blatt- 
stiele von Memosa pudica) bestimmt. Zu diesem Zwecke wurde 
das betreffende Gelenk am Tage mittelst eines Mikrotoms?) in 
0,08 mm dicke Querschnitte aber nur bis zur Mitte seiner Länge 
zerlegt und wurden die Schnitte sofort plasmolysiert (die plasmo- 
- Jysierenden Lösungen befanden sich in kleinen Zylindergläschen 
mit Korkverschluß und unterschieden sich voneinander um 0,2% 
Kalisalpeter; der mittlere für 10 solcher Schnitte bestimmte Sal- 
peterwert der betreffenden Gelenkviertel konnte also bis zu einer 
Genauigkeit von 0,1°/, Salpeter festgestellt werden). Die vom 
Mikrotomschneiden zurückgebliebene Gelenkhälfte mit dem Blattstiele 
wurde in feuchter Atmosphäre gehalten und entweder sofort oder nach 
einigen Stunden verdunkelt. Die Verdunkelung dauerte gewöhnlich 
2 Stunden. Danach wurde auch diese Hälfte (also der Gelenk- 
krüppel), die ihre Fähigkeit, auf Verdunkelung zu reagieren, nicht 
verloren hatte, in Querschnitte zerlegt und die letzteren plasmo- 
lysiert (das ganze Verfahren wurde im dunklen Zimmer ausgeführt). 
Die Untersuchung zeigte, daß sich der Salpeterwert der oberen 

t) Dadurch wird der Widerspruch in den Angaben Hilburgs und 


Kerstans begreiflich. 
2) S. meinen Aufsatz in Ber. d. D. Bot. Gesellsch. Bd. XXXVlIa. 1908. 
H. 3.078.232 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 317 


Gelenkhälften nach Verdunkelung etwa um !/,,—!/s; ihrer Größe 
vermehrte, und daß sich die Saftkonzentration der turgeszenten 
Zellen dageren dabei sogar verminderte, weil die stattgefundene 
Volumenvergrößerung der oberen Hälften bedeutender war. 

Nach all dem Gesagten scheint es mir klar zu sein, daß die 
Dimensionsänderung der Gelenke sowie auch der einzelnen Gelenk- 
hälften nach Verdunkelung nicht durch eine Konzentrationsänderung 
des Zellsafts bedingt wird. und daß die langsame Wanderung der 
gelösten Stoffe von einer Gelenkhälfte zur anderen erst dann an- 
fängt, wenn sich die Saftkonzentration infolge der Dimensions- 
änderung und der sie begleitenden Wasseraufsaugung (resp. Aus- 
stoßung) geändert hat. Solch eine Wanderung der im Zellsaft 
gelösten Stoffe nach der. Seite der schwächeren Konzentration !) 
erscheint uns ganz begreiflich, wenn wir uns der außerordentlich 
sroßen Permeabilität der Plasmamembran der Gelenkzellen für 
diese Stoffe erinnern?2). Dank der großen Permeabilität wird somit 
in allen Gelenkteilen eine annähernd <leiche Saftkonzentration 
unterhalten). 


Wenn also die Ursache der Dimensionsänderung der Gelenk 
zellen beim Beleuchtungswechsel nicht in einer Konzentrations- 
änderung des Zellsafts liegt, so dürfte sie vielleicht auch überhaupt 
nicht in einer Turgordruckänderung, sondern in einer Variation der 
mechanischen Eigenschaften der Zellwände (also der Spannungskraft) 
bestehen. Daß eine solche unwahrscheinlich ist, wurde von mehreren 
Forschern ausgesprochen, daß aber diese Variation an den photo- 
nastischen Beweeungen auch in Wirklichkeit keinen Anteil nimmt, 
wurde noch von niemand bewiesen. 

Durch Brücke ist bekannt, daß die Biegungsfestigkeit der 
Blattgelenke nach Verdunkelung zunimmt. Durch die folgenden 
Versuche, welche nur zwei Beispiele von mehreren von mir an- 
gestellten Versuchen, die zum gleichen Schlusse führten, darstellen, 
soll nun geprüft werden, ob die mechanischen Eigenschaften der 
Zellwände bei diesem Vorgang unverändert bleiben. 


Die Vorversuche zeigten, daß die Blattgelenke von Phaseolus 
vulgaris, welche mit Salpeter plasmolysiert waren, und nach dem 
Einlesen der Blätter in Wasser den Turgordruck ihrer Zellen 
wieder herstellten, die Fähigkeit, auf Beleuchtungswechsel zu 
reagieren, nicht verloren; daher konnte man durch Bestimmung der 
Biegungsfestigkeit der plasmolysierten Gelenke entscheiden, ob 
die mechanischen Eigenschaften der Zellwände durch Verdunkelung 
geändert werden. 


1) Aus den Untersuchungen Kerstans geht hervor, daß diese Wanderung 
stets vorkommt, unabhängig von der anfänglichen Ursache. 

2) S. meine Aufsätze No. 28 u. 85 in Ber. d. D. Bot. Gesellsch. 1908. 
S. 282, 728 u. 733. 

3) Wenn der Salpeterwert der unteren Gelenkhältte manchmal (aber nicht 
stets, wie Kerstan meint) kleiner als derselbe der oberen gefunden wird, so ist 
auch die Turgordehnung (Nomenclatur s. in d. Aufsatz: Ber. d. D. Bot. Gesellsch. 
Bd. XXVI. 1908. -S. 200) der unteren Hälfte größer als diejenigen der 
oberen. 


2 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewecuneen ete. 
} ) sung 


Die Biegungsfestigkeit wurde in der Weise bestimmt, daß 
man mit einer Glasnadel mehrere Blattrippen dicht in der Nähe 
der Hauptrippe und dieser parallel durchstach, und eine andere 
diekere Glasnadel ins Gefäßbündelksylem des Blattstiels seiner 
Länge nach bis zum Gelenk einführte und mit weichem Zwirn be- 
festigte, um nachher den Winkel zwischen den beiden Nadeln ge- 
nauer zu bestimmen. Die Differenz zwischen den Winkeln in 
aufrechter und umgekehrter Blattstellung (siehe Anm. 6, S. 309) 
war in turgeszentem Zustande zu klein, daher wurde in diesem 
Falle an die erstere Nadel stets eine Wachskugel befestigt. 

I. Versuch. Das betreffende Blatt wurde um 8 Uhr früh 
in eine 8°/,-Kalisalpeterlösung gebracht und blieb so lange in dieser, 
bis sich die Biegungsfestigkeit des Gelenkes nicht mehr änderte 
(ungefähr 2 Stunden). Die Winkel (keine Wachskugel) waren: In 
aufrechter Stellung « —=59°, in umgekehrter Stellung « —= 87°; 
Differenz a — a, = 28°. Danach wurde das Blatt gewaschen und 
ins Wasser getaucht; nach 2 Stunden wurde es herausgenommen, 
mit Fließpapier abgetrocknet und mit dem Blattstiele in ein 
Fläschchen, das mit Wasser gefüllt war, gestellt, wo es so lange 
verblieb, bis die Biegungsfestigkeit des Gelenkes beständig wurde 
(ungefähr 1!/, Stunde). Die Winkel (die Wachskugel angesetzt) 
waren: In aufrechter Stellung «a = 60°, in umgekehrter Stellung 
a — 104°, die Differenz a — ca, —= 44°. Das Blatt wurde alsdann 
ins Dunkle gebracht. Nach !/, Stunde waren die Winkel a, = 69° 
und «a = 106°, Differenz @a—cı =37°;, nach 1 Stunde waren 
a4—= 10°, as = 107°, Differenz a — a, — 37°; nach 14), Stunden 
waren a, = 67°, ag = 104°, Differenz | — a = 37°. isdann 
wurde das Blatt wieder ins Helle gebracht. Nach 1 Stunde waren 
a —=58°, a = 102°, Differenz «a —a, —44°. Das Blatt wurde 
wieder ins Dunkle gebracht. Nach 1 Stunde waren a —=64°, 
a— 100°, Differenz %,—a =36° Darnach wurde das Blatt 
im Dunkeln plasmolysiert. Die Winkel (keine Wachskugel an- 
sesetzt) waren « — 85°, & —= 114°, Differenz a — a, = 29°. 

II. Versuch. Das gleiche Verfahren wie in Versuch I. 
Nach der Plasmolyse im Hellen war die Differenz a —aı = 69°. 
Nach der Herstellung des turgeszenten Zustandes war die Differenz 
im Hellen «& — a, =58°, im Dunkeln «a —a, —=40°. Nach der 
Plasmolyse im Dunkeln war die Differenz a — a = 70°. 

Man ersieht also aus den angeführten Versuchsbeispielen, daß 
die Vergrößerung der Biegungsfestigkeit der Gelenke nach Ver- 
dunkelung nicht durch eine Änderung der mechanischen Eigen- 
schaften der Zellwände bedingt wird. Daß aber auch die Dimen- 
sionsänderung der Gelenkhälften in Operationsversuchen nicht durch 
diese verursacht wird, zeigen die folgenden Beispiele der von mir 
mit dreigeteilten Blättern von Phaseohıs maultiflorus gemachten 
Versuche. 

I. Versuch. Die obere Gelenkhälfte des Blättchens wurde 
um 8 Uhr morgens entfernt und dieses mit einer 7°/,-Salpeter- 
lösung plasmolysiert. Die Biegungsfestigkeit wurde in der oben 
angegebenen Weise bestimmt und es ergab sich: die Differenz im 


Lepesehkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen ete. 319 


Hellen a — «a, = 147°. Darnach wurde das Blättchen in Wasser, 
und darauf in eine mit Wasserdampf gesättigte Atmosphäre ge- 
bracht. Nach der Herstellung des turgeszenten Zustandes bewegte 
sich das Blättehen wie gewöhnlich (also abends Hebung). Um 10 
Uhr abends wurde das Blättchen nochmals plasmolysiert und die 
Biesungsfestigkeit bestimmt. Es ergab sich, daß die Differenz 
Ba —- HL war. 

II. Versuch. Die untere Gelenkhälfte des Blättchens wurde 
morgens entfernt und das Blättchen plasmolysiert. Die Differenz 
@a—0ı —=185° Nach der Herstellung des turgeszenten Zustandes 
bewegte sich das Blättchen wie gewöhnlich (also abends Senkung). 
Am Abend wurde es nochmals plasmolysiertt. Die Differenz 
as — aı = 191°. 

Innerhalb der Fehlergrenze der Bestimmung der Biegungs- 
festigkeit bleiben also die mechanischen Eigenschaften der Zell- 
wände der Gelenke im Hellen und im Dunkeln gleich, trotz der 
photonastischen Blattbewegung. 

Wir kommen also zum Schlusse, daß das Gleichgewicht nach 
Verdunklung nicht durch eine Änderung der Spannungskraft der 
Zellwände verschoben wird. Die Dimensionsänderung der 
Gelenkhälften beim Beleuchtungswechsel kann demnach 
nur durch eine Turgordruckänderung verursacht werden. 


III. Nächste Ursache der Turgordruckänderung in den 
Gelenkzellen beim Beleuchtungswechsel. 


Zur Bestimmung der Turgordruckgröße begmügt man sich 
gewöhnlich mit der Feststellung der Salpeterkonzentration, welche 
dem Zellsaft isosmotisch ist. Vor kurzem wurde aber von mir!) 
darauf hingewiesen, daß man die gefundenen Konzentrationen stets 
auf die Permeabilität der Plasmahaut für den plasmolysierenden 
Stoff korrigieren sollte, besonders wenn man die Plasmolyse mit 
Salpeter ausführt, weil die Plasmapermeabilität für letzteren Stoff 
‚bekanntlich sehr bedeutend ist. Nachdem festgestellt wurde, daß 
die Dimensionsänderung der Gelenkhälften durch eine Turgordruck- 
änderung bedingt wird, konnte man denken, daß die Versuche von 
Hilburg und die meinigen, welche den Zweck hatten, eine Kon- 
zentrationsänderung nach Verdunkelung beobachten zu können, des- 
halb mißlungen waren, weil die Permeabilität der Plasmahaut für 
Salpeter nicht berücksichtigt war. Doch wurde in meinem zitierten 
Aufsatze auch darauf hingewiesen, daß die Permeabilität der Plasma- 
membran der Gelenkzellen für Salpeter, welche uns hier ausschließlich 
interessiert, derjenigen für die im Zellsaft gelösten Stoffe annähernd 
gleich ist.) Demnach kann die Permeabilitätsänderung der Plasma- 


1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XXVIa. 1908. Heft 3. S. 204 ff. 
u. 231 ff. 

2) Die Konzentration des Zellsaftes der Gelenke bleibt in plasmolysierenden 
Salpeterlösungen unverändert; der mit Salpeter plasmolysierte Protoplast der 
Gelenkzellen behält sein Volumen bis zum Absterben der letzteren. 


3230 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


haut keinen Einfluß auf die gefundene Konzentration haben, und 
drückt die letztere die tatsächliche Konzentration des Zellsaftes 
aus. Die Schlüsse, welche im zweiten Paragraphen gemacht wurden, 
sind also berechtigt; die Turgordruckänderung wird nicht durch 
irgend eine Konzentrationsänderung bedingt. 

Der Turgordruck wird bekanntlich!) außer dem osmotischen 
Drucke des Zellsafts vom Zentraldruck und osmotischen Druck der 
umgebenden Lösung zusammengesetzt. Doch kann die Änderung 
des Zentraldruckes in unserem Falle den Turgordruck nur un- 
wesentlich beeinflussen; auch ist kein Grund vorhanden, an eine 
Änderung des osmotischen Druckes der umgebenden Lösung (hier 
die Lösung im Ksylem) zu denken.?2) Wir müssen also einsehen, 
daß Verdunkelune den osmotischen Druck des Zellsaftes, aber nicht 
die Konzentration derselben ändert. 

Vor nicht langer Zeit schien solch ein Schluß fast paradoxal 
zu sein, und war Hilburg®) sehr erstaunt, daß er keine Kon- 
zentrationsänderung bei der vermuteten Turgordruckänderung der 
Gelenkzellen beobachtete. Doch wissen wir jetzt,*) daß die Per- 
meabilität der Plasmahaut für die im Zellsaft der Blattgelenke ge- 
lösten Stoffe sehr groß ist und einen sehr bedeutenden Einfluß auf 
den Turgordruck der betreffenden Zellen ausübt. Vor allem galt 
es also zu entscheiden, ob die Turgordruckänderung in den Gelenk- 
zellen durch eine Permeabilitätsänderung der Plasmahaut ver- 
ursacht wird. 

Um diese Frage zu beantworten, gebrauchte ich drei ver- 
schiedene Methoden: die analytische, in welcher die aus den Ge- 
lenken im Hellen und Dunkeln extrahierten Stoffe einfach ab- 
gewogen wurden, die Methode der Konzentrationsverminderung der 
Gelenkzellen im Wasser5) und die der isolierten Koeffizienten von 
Salpeter,®) welche im Hellen, sowie auch im Dunkeln bestimmt wurden. 

Die Versuche nach der ersteren Methode wurden in der fol- 
senden Weise angestellt: 

Am Abend vor dem Versuchstage wurden ungefähr 400 drei- 
geteilte Blätter von Phaseolus multiflorus von möglichst gleichem 
Alter abgeschnitten und in mit Wasser gefüllte Fläschchen gesteckt. 
Die eine Hälfte der Blätter wurde auf das Laboratoriumfenster, 
die andere ins dunkle Zimmer gestellt. Am nächsten Morgen 
wurden an allen Blättern die Blättchengelenke abgeschnitten und 
ins Wasser gebracht, wo sie ungefähr eine Stunde verblieben.”) 
Darnach wurden sie mit Fließpapier abgetrocknet und in vier 
Kristallisierschalen von geeigneter Größe in einer Schicht aus- 
gebreitet; in die Schalen wurden nachher je 4 cm Newawasser®), 


!) Aufs. No. 24. Ber. d. D. Botan. Gesellsch. 1908. S. 200—201. 

2) S. auch meinen Aufs. No. 85 in Ber. d. D. Botan. Ges. 1908. S. 728. 

3) Untersuch. a. d. bot. Inst. z. Tübingen. Bd. I. 1881. S. 40. 

*) Aufs. No. 28. Ber. d. D. Botan. Gesellsch. 1908. 

5) Aufs. No. 28. Ber. 1903. 8. 235 ff. 

©) Aufs. No. 24. S. 207 £. 

?) Dies war nötig, um die nachherige Aufsaugung von Wasser durch 
Gelenke zu vermeiden. 

8) Newa, ein Fluß in Petersburg. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 321 


welches sich in Bezug auf die in demselben gelösten Stoffe vom 
destillierten Wasser in der Grenze der Fehler beim Abwägen nicht 
unterscheidet, hineingegossen. Die Schalen wurden alsdann mit 
Glasglocken, deren innere Wände mit nassem Fließpapier belegt 
waren, bedeckt. Alle diese Manipulationen wurden selbstverständlich 
entweder im Hellen oder im Dunkeln ausgeführt, je nachdem man 
die am Laboratoriumfenster oder die im dunklen Zimmer gewesenen 
Blätter untersuchte. Die Schalen mit den verdunkelten Gelenken 
wurden in schwarze Schachteln, welche außerdem mit schwarzem 
Tuch bedeckt wurden, gebracht, und alle vier Schalen auf dem 
Laboratoriumfenster im diffusen Tageslicht stehen gelassen. Die 
belichteten Schalen wurden auch von unten mit Hilfe eines Spiegels 
beleuchtet. Nach Verlauf von 7 Stunden (10 Uhr morgens bis 
5 Uhr nachmittags) wurden die Flüssiekeitsproben aus den Schalen 
genommen, abgewogen, getrocknet (bei 115°C) und die Rückstände 
abgewogen. Die Gelenke wurden mit Fließpapier sorgfältig ab- 
getrocknet und abgewogen. Die folgende Tabelle enthält die Er- 
gebnisse, welche dabei erhalten wurden.!) 


Tabelle I. 


Die Menge des die Gelenke um- 
gebenden Wassers = 4 cm 


Licht | Dunkel 


I. Schale II. Schale]III. Schale IV. Schale 


Elenkpewich 0. NV asssa | 30642 | 3,1202 | 3,8432 
Gewicht des zur Analyse genomme- : 

BemlWassers" .. ...).0..2.2%71,7832 1,3425 1,6241 1,8340 
Gewicht des erhaltenen festen Rück- 

BER 2000 0,0052 0,0046 0,0055 
Gewicht der ins Wasser exosmierten 

Selet?..,... 0,0211 0,0156 0,0115 0,0119 


Gewicht der aus rs am 
der Gelenke exosmierten 
ee ae rn a. 0,0059 0,0051 0,0037 0,0031 


Aus den angeführten Versuchsergebnissen ersieht man, daß 
die aus einem Gramm der Gelenke exosmierte Stoff- 
menge im Hellen fast anderthalbmal so groß ist als im 
Dunkeln. 

Wenden wir uns jetzt den zwei anderen Methoden zu. 

Die Versuche, in welchen die Methode der Saftkonzentrations- 
verminderung der Gelenkzellen in Wasser zur Verwendung kam, 
wurden auf zweierlei Weise angestellt. 

In den Versuchen ersterer Art wurden die betreffenden Ge- 
lenke der Blättchen der dreigeteilten Blätter von Phaseolus multiflorus 


1) Die Untersuchung zeigte, daß der Versuch nur bei dem beschriebenen 
Verfahren gelingt. Man darf z. B. nicht die Gelenke in Gefäße mit geschliffenen 
Pfropfen zur Vermeidung der Verdunstung bringen, weil der Sauerstoffmangel 
im Dunkeln (im Hellen wird die ausgeschiedene Kohlensäure wieder assimiliert, 
und der Sauerstoff daher erneuert) eine Permeabilitätsvergrößerung hervorruft, 
und der Versuch gerade zum umgekehrten Schlusse führt. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 3. 21 


322 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variatiousbewegungen etc. 


oder Blattstiele von Mevmosa pudica, welche sich in Tagesstellung 
befanden, mit Hilfe des Mikrotoms (s. S. 316) bis in die Nähe 
des Blattstiels in Querschnitte zerlegt und die letzteren in gleicher 
Anzahl in zwei mit Wasser gefüllte Gläschen auf ein horizontales 
seidenes Netz gebracht.) Nach Verlauf von 25 Minuten?) wurden 
aus den beiden Gläschen je 6—8 Schnitte zur Salpeterwertbestimmung 
(erste Konzentration C,) entnommen, und eines der Gläschen mit 
den übriggebliebenen Schnitten in die schwarze Schachtel, welche 
nachher mit schwarzem Tuch bedeckt wurde, gebracht. Das andere 
Gläschen blieb im diffusen Tageslicht. Nach Verlauf von 60—97 
Minuten wurden auch die übrigen Schnitte aus den beiden Gläschen 
der Plasmolyse unterworfen, wobei die verdunkelten und belichteten 
Schnitte in zwei Reihen mit plasmolysierenden Lösungen gefüllten 
Zylindergläschen gebracht wurden (s. S. 316). Die mittleren für 
6—10 Schnitte bestimmten Salpeterkonzentrationen sind in den 
toleenden Tabellen unter Litera Cs angegeben. 
In den Versuchen zweiter Art wurde das betreffende Gelenk 
mit dem Mikrotom nur bis zur Hälfte seiner Länge in Querschnitte 
zerlegt, welch letztere alsdann in Wasser gebracht wurden, um 
die Saftkonzentrationen nach Verlauf von 25 Minuten (erste Kon- 
zentration) und 60-97 Minuten (zweite Konzentration) zu be- 
stimmen. Die am Blattstiele gebliebene Gelenkhälfte wurde in 
eine mit Wasserdampf sesättigte Atmosphäre gebracht, um erst 
abends verdunkelt (die Verdunkelung dauerte 2 Stunden) und im 
dunklen Zimmer (bei Kerzenbeleuchtung) in Querschnitte zerlegt 
zu werden. Diese Querschnitte wurden nun darauf aufs Netz im . 
Gläschen (mit Wasser gefüllt), welches in die schwarze Schachtel 
gestellt wurde, gestellt. Dann folste, wie vorher, die Konzen- 
trationsbestimmung. 
In den angeführten Tabellen bedeutet CO, die erste nach 
25 Minuten bestimmte Salpeterkonzentration, ©,‘ dieselbe Kon- 
zentration, auf die Volumverminderung der Zellen bei der Plasmolyse 
korrigiert?) Cs die zweite nach 60—97 Minuten bestimmte 
Konzentration, Cs‘ dieselbe Konzentration, auf Volumverminderung 
korrigiert; ? die Dauer der Exosmose, welche die Konzentrations- 
verminderung von 0,‘ bis Cs‘ herbeiführte; «a die der Plasma- 
permeabilität für im Zellsaft „eelöste Stoffe proportionale Größe, 
0‘ 

welche on Cs‘ gleich ist (siehe meinen Aufsatz in den Berichten 
? 

No. 28, S. 234, Anm.). Die Versuche wurden im Juli ausgeführt. 


1!) Siehe meinen Aufsatz in Ber. d. D. Bot. Ges. 1908. No. 28. 8. 234 
u. 235. 5 

2) In dem zitierten Aufsatze wurde darauf hingewiesen, daß sich öfters 
‘die Gelenkzellen nach dem Aufsaugen mit Wasser über die Elastizitätsgrenze 
ihrer Wände dehnen und die durch die Plasmolyse gefundenen Saftkonzen- 
trationen daher nicht den Konzentrationen der Schnitte, welche noch nicht im 
Wasser waren, entsprechen. 25 Minuten reichen außerdem aus, um die unteren 
Gelenkhälften von Mimosa pudica in den ungereizten Zustand zurückzubringen. 

3) Die nötigen Korrekturen sind in meinem zitierten Aufsatze zu finden 
(S. 235). 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 323 


Tabelle Il. 


Die Blättchengelenke der dreigeteilten Blätter von Phaseolus 
multiflorus. Die 0,08 mm dicken Schnitte wurden um 4 Uhr 30 
Min. nachm. in Wasser gebracht, ein Teil von ihnen um 4 Uhr 
55 Min. in Salpeter. Um 5 Uhr 59 Min. wurden die übrigen 
Schnitte aus dem belichteten und verdunkelten Gläschen sleich- 
zeitig in Salpeter gebracht. Temperatur 19° GC. 


a 


| | | 
Gelenk- | C, One Cr I KO nn Cr 
hälfte [in %/, | in Io, In? 0 lo) in %, Mint, long,; a 
obere | 32 | 23 | 24 | 19 | ea |o19ı | 0.0029 
u ne ale a a 
— | E 8 
Im obere | 32 | 23°| 29 ı 22 6a | 004 | 0,0007 
Dunkeln | untere 33 19 291158 64 0,053 0,0008 


Tabelle IV. 


Phaseolus multiflorus. Die 0,08 mm dicken Schnitte wurden 
um 11 Uhr 27 Min. vorm. in Wasser gebracht, ein Teil von 
ihnen um 11 Uhr 52 Min. in Salpeter. Die übrigen Schnitte aus 
dem belichteten und verdunkelten Gläschen wurden um 1 Uhr 22 
Sun gleichzeitig in Salpeter gebracht. Temperatur 20—21° C. 


| 


Ecknls io, ago | Nor en 
| hälfte | in um in %o in Io in %, |Minut. long, an 
| | 
| ] | | 
obere a a or 90: 10,578 | 0.0064 
ee ne ht I 22 220) 15 | 90 [0,125 | Le 
Im obere 29 221. |.192|. 15.90 0,336 | 0.0038 
Dunkeln | untere ZUR Ran 20,10, 1.68 10.90 0. 058 | 0 ‚0006 
Tabelle V. 


Phaseolus multiflorus. Die Schnitte der einen Gelenkhälfte 
(siehe oben) wurden um 3 Uhr 30 Min. nachm. in Wasser und ein 
Teil von ihnen um 3 Uhr 55 Min. in Salpeter gebracht. Die 
übrigen Schnitte wurden um 4 Uhr 55 Min. in Salpeter gebracht. 
Die andere Gelenkhälfte befand sich bis 5 Uhr nachm. in diffusem 
Tageslicht; darnach wurde sie verdunkelt. Um 8 Uhr abends 
wurde diese Hälfte in Querschnitte zerlegt und die letzteren in 
Wasser gebracht. Um 8 Uhr 25 Min. wurde ein Teil der Schnitte 
in Salpeter gebracht. Die übriggebliebenen Schnitte kamen um 
9 Uhr 25 Min. in Salpeter. Temperatur 18—19° C. 


| | 
Gelene | G | © |.% | © | &,in eat 
| hälfte |in %, in | im 9), ‚in %% Minut, Ing 0, onen 
- | 
obere | 35 26 | 26 | 20 | co l026& | 0,004 
eelıau | 18 | 23 | 150 60.210183 | 0.0030 
| | 
In obere | 38 | 28.1 31: | 23 |.60 | 0,197 | 0,0033 
Dunkeln | untere 3,3 BKOmEL 237 1,4 60-7: 0,1211 0,0018 


I 


212 


3934 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


Tabelle VI. 


Mimosa pudica. Die 0,04 mm dicken Schnitte wurden um 
11 Uhr 37 Min. vorm. in Wasser gebracht, ein Teil von ihnen 
kam um 12 Uhr 9 Min. in Salpeter. Die übriggebliebenen Schnitte 
wurden aus dem belichteten und verdunkelten Gläschen um 1 Uhr 
14 Min. vorm. gleichzeitig in Salpeter gebracht. 


‘ “ . 4 [0 
Gelnz : Cı . Cı b O : C; a 1 a der Permeabilität 
hälfte [in °, | in % | in ° | in ° Minut.| SN0,”| proportional 


| obere Se ee Wenn Korest] 0or> 
be oe | Zi | an | aa 22 © an Wa 


Im obere Senna 24 .| 24 65 0,390 0,0060 
Dunkeln | untere | 41 | 25 | 38 | 24| 6 | 0041 0,0006 
Tabelle VI. 


Mvmosa pudica. Die 0,04 mm dicken Querschnitte der einen 
Gelenkhälfte wurden um 12 Uhr 25 Min. nachm. in Wasser ge- 
bracht, ein Teil von ihnen um 12 Uhr 45 Min. in Salpeter. Die 
übrigen Schnitte kamen um 2 Uhr 15 Min. nachm. in Salpeter. 
Die andere Gelenkhälfte verblieb in mit Wasserdampf gesättigter 
Atmosphäre bis 6 Uhr nachm., um darnach ins Dunkle gebracht 
zu werden. Um 8 Uhr abends wurde diese Gelenkhälfte in Quer- 
schnitte zerlegt und die letzteren ins Wasser gebracht. Um 8 Uhr 
30 Min. wurde ein Teil von ihnen in Salpeter gebracht. Die 
übriggebliebenen Schnitte kamen um 10 Uhr abends in Salpeter. 
Temperatur 19—18° C. 


4‘ I 4‘ [04 
Gelenk- : Cı i 0, : 0; L 0, v im ie 0, der Permeabilität 
hälfte |in °, |in °%, |in °, |in °%, \Minut.|'8N C,‘| proportional 


fl obere | As ao Fre 0 Poste), 00 
ne | a | 2a A oe 


Im obere 4,6 3,8 2,5 2,2 90 | 0,547 0,0067 
Dunkeln | untere 4,1 2,5 2,3 167 90 | 0,386 0,0043 


Aus den angeführten Versuchsergebnissen ersieht man, daß 
sich die Größe «a, welche der Permeabilität der Plasmamembran 
proportional ist, im Dunkeln stets verkleinerte. Somit ist das er- 
haltene Resultat dem nach der analytischen Methode erhaltenen 
sanz gleich. 

Was aber die Beobachtungen Hilburgs!), welcher keinen 
Unterschied in der Geschwindigkeit der Konzentrationsverminderung 
des Gelenkzellsaftes im Hellen und Dunkeln bemerken konnte, an- 
belangt, so erklären sie sich wohl ganz befriedigend durch die un- 
genügende Genauigkeit, mit welcher die Konzentrationsbestimmung 


!) Unters. a. d. Botan. Inst. Tübingen. Bd.I. 1881. S. 33, 


Lepescehkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 325 


in diesen Versuchen ausgeführt wurde (die Salpeterkonzentration 
wurde von ihm nur bis 0,5 °/, bestimmt); vielleicht übte auch das 
Zusetzen eines Anilinfarbstoffes zur plasmolysierenden Lösung (l. ce. 
26, 27, 31 u. a.) einen schädlichen Einfluß auf die Zellen, die da- 
her anders reagieren konnten, aus. 

Wenden wir uns jetzt der dritten Methode zu. Die Versuche 
wurden folgendermaßen ausgeführt: Das betreffende Gelenk wurde 
mit dem Mikrotom in Querschnitte (0,08 mm Dicke bei Phaseolus 
und 0,04 mm Dicke bei Mimosa), aber nur bis zur Hälfte seiner 
Länge zerlegt (siehe auch S. 322). Die Schnitte wurden teilweise 
sofort zur Bestimmung des Salpeterwertes des Zellsaftes, größten- 
teils aber zur nachfolgenden Bestimmung des isotonischen Koeffi- 
zienten von Salpeter im Lichte (diffuses Tageslicht) verwendet. 
Die andere zurückgebliebene Gelenkhälfte mit dem Blattstiele wurde 
in mit Wasserdampf gesättigte Atmosphäre gebracht und entweder 
sogleich verdunkelt oder bis zum Eintritt der Dämmerung in 
diffusem Tageslicht belassen, um nachher verdunkelt zu werden. 
Die Verdunklung dauerte 2 Stunden. Danach wurde das Ganze 
ins dunkle Zimmer gebracht (die Versuche wurden im Juni in 
St. Petersburg angestellt und es war im Arbeitszimmer nicht ge- 
nügend dunkel) und die Gelenke bei Kerzenbeleuchtung (eine Kerze 
im Abstande von 6 Meter) in Querschnitte zerlegt. Die Schnitte 
wurden teilweise sofort zur Bestimmung des Salpeterwertes des 
Zellsaftes, größtenteils aber zur nachfolgenden Bestimmung des 
isotonischen Koeffizienten von Salpeter im Dunkeln verwendet. 

Die Zylindergläschen mit plasmolysierenden Lösungen befanden 
sich in einer schwarzen Schachtel. Das Mikroskopieren fand bei 
Kerzenbeleuchtung statt und dauerte höchstens 1—1!/, Minuten. 

In meinem oben zitierten Aufsatze wurde darauf hingewiesen, 
daß sich die Konzentration des Zellsaftes der Gelenke in plas- 
molysierenden Zuckerlösungen eben so rasch vermindert wie in 
reinem Wasser. Bei der Bestimmung des Zuckerwertes der Ge- 
lenkzellen muß man daher die erhaltenen Zuckerkonzentrationen 
stets auf die Exosmose der Zellsaftstoffe korrigieren. Um aber 
diese Korrektur, welche nur sehr annähernd gemacht werden Kann, 
zu vermeiden, wurden in meinen Versuchen die Salpeterkonzen- 
trationen sofort nach der Feststellung der Zuckerkonzentrationen 
bestimmt, d. h. die Konzentrationen beider Stoffe, welche dem Zell- 
saft der Gelenkschnitte nach dem Verbleiben derselben während 
einer gewissen Zeit in den plasmolysierenden Zuckerlösungen 1so- 
tonisch waren, festgestellt. Die erhaltenen Salpeterkonzentrationen 
bedürfen dagegen keiner Korrektur, weil die Saftkonzentration in 
den plasmolysierenden Salpeterlösungen unverändert bleibt (s. oben). 

Nach dem Zerlegen des Gelenkes in Querschnitte wurden die 
letzteren in Zuckerlösungen, welche sich um 0,6 °/, unterschieden, 
gebracht und verblieben dann gewöhnlich 1 Stunde 10 Min. bis 
1 Stunde 40 Min. (Phaseolus) oder 20—30 Min. (Mimosa)in diesen.') 


!) Diese Zeit reichte zum Annehmen einer Kugelform durch den plas- 
molysierten Protoplasten aus. Die Plasmolyse im Falle von Mimosa wurde nur 
an den Gerbstoffballen enthaltenden Schnittzellen beobachtet. Die Zellen, welche 
keine Gerbstoffballen mehr enthielten, wurden als absterbend betrachtet, 


3926 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


Da das Zerlegen der Gelenke von Memosa pudica in Schnitte 
eine Aufreizung der unteren Gelenkhälften herbeiführt, welche in 
20--30 Minuten aufhört, wurden die Schnitte vor der Plasmolyse 
auf 30 Minuten in Wasser gebracht (im Lichte oder im Dunkeln, 
‘je nach dem Versuche). Doch ruft schon das Übertragen der 
Schnitte aus Wasser in Zuckerlösungen eine neue Reizung der 
unteren Hälften hervor; daher dürften sich die Zahlen, welche bei 
der plasmolytischen Untersuchung der letzteren erhalten wurden, 
nicht auf den normalen Zustand der Zellen beziehen. 

In den folgenden Tabellen, welche nur einige Beispiele von 
den gemachten Versuchen darstellen, bedeutet C die dem Zellsaft 
der intakten Gelenke entsprechenden Salpeterkonzentrationen in °/o; 
C, die Zuckerkonzentrationen und (Cs die Salpeterkonzentrationen, 
welche dem Zellsaft der Schnitte nach Verbleiben der letzteren in 
plasmolysierenden Zuckerlösungen isotonisch sind (in °/); K die 
isotonischen Koeffizienten von Salpeter, welche aus C, und (, nach 


der Formel K= = .. berechnet wurden;!) « den Per- 
%° 


meabilitätsfaktor der Plasmamembran, : welche nach der Formel, 
die in meinem früheren Aufsatz 2) angegeben ist, berechnet wurde 
(der theoretische isotonische Koeffizient von Salpeter wurde 3,33 
bis 3,26 je nach der erhaltenen Salpeterkonzentration3) als gleich 
angenommen); P die osmotischen Drucke (in Atmosphären), welche 
aus C und vu nach der Formel von Arrhenius mit Korrektion auf 
die Permeabilität (s. meinen oben zitierten Aufsatz, S. 204): P=RCT 
[1-+(n —1) a] (1 — u) = 0,0821 ._ 293 [1+ (n—1)e] (1 -= u)%) 


berechnet wurden. Die Temperatur war also annähernd 20° C. 


Tabelle VII. 


Gelenke der dreigeteilten Blätter von Phaseolus multiflorus. 
Die erste Bestimmung der isotonischen Koeffizienten wurde um 
10 Uhr vorm. gemacht, die zweite um 8 Uhr abends. Die Ver- 
dunklung hat schon um 6 Uhr nachm. angefangen. Die Schnitte 
befanden sich 1 Stunde 25 Minuten in Zuckerlösungen im Lichte 
und 1 Stunde 10 Minuten im Dunkeln. 


!) Hier sind 101 Molekulargewicht von Salpeter, 342 dasselbe von Zucker, 
1,38 der isotonische Koeffizient von Zucker, der als unverändert angenommen 
wird. 

2) Berichte d. D. Bot. Gesellsch. Bd. XXVlIa. 1908. S. 207. 

3) Die nach Kohlrausch berechnete elektrolytische Dissotiation von 
Salpeter für 30/, Lösung ist a — 0,77, für 4°), Lösung a = 0,73; der theore- 
tische isotonische Koeffizient von Salpeter Re, 881m = 1) oa] = — 3,33 bis 
3,26. 1,88 der isotonische Koeffizient von Zucker. 

2) Die Formel kann vereinfacht werden, indem man statt « seinen Wert 


k RCTfi+-(n—Dalk 
(1- Es , setzt, sohaben wir P=RCT[1-+ 2 — 1a] 


KT 181 1+m—1al 
ROT [1 + (a —1)a]1,88 0° 
= n il IT Ber alcmur- RC’T, wo co die molekulare Zuckerkonzen- 


tration ist. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 327 


Gelenk- ; ; e 2 u P 
| hälfte C C 1% K es Atmosph. 
obere 12 3,5: 41 4,.1:90) 1.0222 1, 8081 
el: (mo. 55 0505 12,6 
obere 3,3 16,5 3 2,48 0,244 16,5 
mel ner si | 28 32 | 2902| 0309 14.0 


Tabelle IX. 


Phaseolus multiflorus. Die erste Bestimmung der isotonischen 
Koeffizienten wurde um 10 Uhr vorm. gemacht, die zweite um 
8 Uhr abends. (Die Verdunkelunge begann um 6 Uhr nachm.) 
Die Schnitte befanden sich 1 Stunde 10 Minuten in Zuckerlösungen 
im Lichte, 1 Stunde 40 Minuten im Dunkel. 


Gelenk- \ 1 
| a, bEeemeebe| Atmosph. 
obere Ba | 1,730 11,3 
che ner | 52 | 29 2 179 |...0,453 117 
obere | 54 132 32 229 | 0,300 15,5 
eo Ders: >06 03 13.4 
Tabelle X. 


Phaseolus multiflorus. Die erste Bestimmung der isotonischen 
Koeffizienten wurde um 12 Uhr mittags gemacht; danach begann 
die Verdunkelung. Die zweite Bestimmung wurde um 3 Uhr 
nachm. ausgeführt. Die Schnitte befanden sich 1 Stunde 15 Mi- 
nuten in Zuckerlösungen im Lichte, 1 Stunde 15 Minuten im Dunkel. 


Gelenk- ; u P 
Bi | 2 | remen| Kemaspı 
. obere 522,106, 32 1,54 0,438 12,3 
el el. oe 5 >50) 080 | 106 
El. 2 24 353, >20|. 038, 186 
lin) 5 >| 0a 


Tabelle XI. 


Phaseolus multiflorus. Die erste Bestimmung der isotonischen 
Koeffizienten wurde um 5 Uhr nachm. gemacht; darmach begann 
die Verdunkelung. Die zweite Bestimmung wurde um 8 Uhr 
nachm. gemacht. Die Schnitte befanden sich 1 Stunde 10 Minuten 
in Zuckerlösungen im Lichte, 1 Stunde 10 Minuten im Dunkel. 


3928 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


Gelenk- (2 B 
| Balken eniospit 
Be Brchte | ebere 8 ee Dr 14,9 
2 untere | 51 | 135 4 1,88 | 0,424 12,1 
Im Dunkel | obere Bu ao 26 | 2.04 20862 17,6 
untere | 5,1 | 16,6 | 44 | 2,09 | 0,356 13,8 
Tabelle XI. 


Mimosa pudica (Blattgelenk). Die erste Bestimmung der 
isotonischen Koeffizienten wurde um 111, Uhr vorm. gemacht, 
darnach begann die Verdunkelung. Die zweite Bestimmung der 
Koeffizienten wurde um 1 Uhr nachm. gemacht. Die Schnitte be- 
fanden sich 25 Minuten in Zuckerlösungen im Lichte, 25 Minuten 
im Dunkel. 


u 
C C, C, Ka Permeab.- I 


| Faktor 


- Gelenk- 
hälfte 


as er For: ae ir 
La es) ae | Ba m | | el aus | 8 


obere | 8 | 153| 33 | 257 | 0293 25,3 


I Dual) | 8 a ln aan) 88 


Tabelle XI. 


Mimosa pudica. Die erste Bestimmung der isotonischen 
Koeffizienten wurde um 11 Uhr vorm. gemacht. Die zweite Be- 
stimmung um 10!/; Uhr nachm. (Verdunkelung begann schon um 
9 Uhr nachm. Die Versuche wurden im Juni in St. Petersburg ge- 
macht.) Die Schnitte befanden sich 20 Minuten in Zuckerlösungen 
im Lichte, 20 Minuten im Dunkel. 


Gelenk- u P 
: 0 Ö G, Kine b.- 
| hälfte ı | | Faktor  Atmosph. 
| 
- obere 7,8 la 32 1594 17.204067 224188 
mad neo 32 | ara oa oo) we 


Binsna3a 257 woolsı, og 
2 3,2 


obere 
Im Dunkel 2,22 | 0,321 22,7 


7 
untere 8, 


Aus den angeführten Tabellen ersieht man, daß sich die Per- 
meabilität der Plasmamembran der Gelenkzellen für Salpeter nach 
Verdunklung vermindert. Die Ergebnisse der Versuche, in welchen 
die Methode der isotonischen Koeffizienten verwendet wurde, 
stimmen also mit den nach den zwei anderen Methoden erhaltenen 
Resultaten überein. Die Methode der isotonischen Koeffizienten 


Lepesehkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 329 


zeigt außerdem, daß der osmotische Druck des Zellsaftes der Ge- 
lenke, trotz der beinahe unveränderten Saftkonzentration, im 
Dunkeln bedeutend größer ist als im Hellen. 

Auf Grund der nach den drei verschiedenen Methoden er- 
haltenen Versuchsergebnisse kommen wir also zu dem Schluß, daß 
Verdunkelung in Wirklichkeit eine Permeabilitätsver- 
minderung der Plasmamembran für gelöste Stoffe hervor- 
ruft, und daß dieselbe demnach die anfängliche Ursache 
der beobachteten Turgordruckvergrößerung sein muß. 
Nachdem die Krümmung des Gelenkes stattgefunden hat, fängt 
erst die Wanderung der im Zellsaft gelösten, die Plasmamembran 
der Gelenkzellen leicht passierenden Stoffe von der depremierten 
nach der ausgedehnten Gelenkhälfte an; diese Wanderung kann 
nach hinreichend langer Zeit die Zellsaftkonzentration bis zur 
früheren Größe treiben, und daher die erneuerte Turgordruck- 
erhöhung der ausgedehnten Gelenkhälfte herbeiführen und die 
Krümmung vergrößern. 


IV. Über die Permeabilitätsänderung der Plasmamembran 
unter dem Einfluss des Beleuchtungswechsels. 


Im vorigen Paragraph wurde gezeigt, daß die Plasmamembran 
der Gelenkzellen unter dem Einfluß der Beleuchtung ihre Per- 
meabilität für gelöste Stoffe ändert. Es wäre gewiß sehr interessant, 
diesen Prozeß näher zu erforschen, und würde man vor allem zu 
entscheiden haben, ob diese Eigenschaft eine spezifische Eigen- 
tümlichkeit der Plasmamembran der Gelenkzellen, welche die spe- 
zifische Empfindlichkeit der Gelenke verursacht, ist, oder ob sie 
allen pflanzlichen Plasmamembranen zukommt. 

Am einfachsten erschien es mir, die aufgestellte Frage mit 
Hilfe der Methode der isotonischen Koeffizienten an üblichen Ob- 
jekten zu beantworten. Ich habe dazu Epidermiszellen der Haupt- 
rippe von Tradescantia discolor und Speirogyra ausgewählt. 

Die Plasmamembran der erwähnten Zellen von Tradescantia 
ist viel impermeabeler für gelöste Stoffe als die Plasmamembran 
der Gelenkzellen, und verändert sich daher die Zellsaftkonzentra- 
tion im ersteren Falle unvergleichbar langsamer. Andererseits er- 
tragen die Zellen von Tradescantia nicht nur die Plasmolyse, son- 
dern auch die Wiederherstellung der Turgeszenz in Wasser sehr 
leicht. Daher lassen sich die beiden Konzentrationen der isotonischen 
Lösungen von Salpeter und Zucker an einem und demselben 
Epidermisschnitte sehr genau bestimmen. In meinen Versuchen 
wurde gewöhnlieh zunächst die Schwankungsgröße der Saftkonzen- 
tration in der Hauptrippe des zu untersuchenden Blattes von 
Tradescantia festgestellt, d. h. es wurden die Konzentrationen der 
Salpeter- und Zuckerlösungen, welche einerseits nur einige der 
Zellen und andererseits alle Zellen der Hauptrippe plasmolysierten, 
bestimmt. Darnach wurden die Lösungen derselben Stoffe, deren 
Konzentrationen sich zwischen den gefundenen Konzentrationen 


330 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


befanden und voneinander um 0,01 °/, im Falle von Salpeter, und 
um 0,05°/, im Falle von Zucker unterschieden, durch Verdünnung 
einer Ausgangslösung vorbereitet. Dann folete die Konzentrations- 
bestimmung, welche «ewöhnlich gleichzeitie än 5—8 Epidermis- 
schnitten gemacht werden Konnte. Die Konzentrationen der Lö- 
sungen von Salpeter und Zucker, in welchen nur die Hälfte der Zellen 
des zu untersuchenden Epidermisschnittes plasmolysiert war, wurden 
als die dem Zellsaft des betreffenden Schnittes isotonischen Kon- 
zentrationen angenommen. Diese Konzentrationen konnte man sehr 
leicht bis 0,01°/, Salpeter und 0,05°% Zucker bestimmen. So war 
das Verhältnis der plasmolysierten Zellen zu derjenigen der nicht 
plasmolysierten in einem der Schnitte in der 1,12% Salpeterlösung 
ungefähr gleich 2:3, während dieses Verhältnis in der 1,14% Lö- 
sung schon 4:1 war. Wenn auch in der 1,13% Salpeterlösung 
dieses Verhältnis nicht genau 1:1 war, so wurde doch diese Kon- 
zentration als die isotonische angenommen, weil die dritte Zahl 
hinter dem Komma nicht berücksichtigt zu werden brauchte. 

Um eine Korrektur der Salpeterendosmose in den Zellsaft 
während der Plasmolyse zu vermeiden, folgte die Bestimmung der 
isotonischen Zuckerkonzentration direkt nach der Plasmolyse mit 
Salpeter. Die Bestimmung der isotonischen Salpeterkonzentration 
verlangte gewöhnlich 50—60 Minuten, während die Zuckerplasmolyse 
gewöhnlich nur 30—45 Minuten erforderte. Das Mikroskopieren 
wurde unter der Vergrößerung 1:150 gemacht. 

Die Versuche über die Lichteinwirkung auf die Permeabilität 
der Plasmamembran der Tradescantia-Zellen wurden in der fol- 
senden Weise ausgeführt: 

Zunächst wurden isotonische Koeffizienten von Salpeter für 
5—8 Epidermisschnitte, welche von einer sich in zerstreutem 
Tageslicht befindenden Pflanze entnommen waren, bestimmt; die 
Pflanze wurde gleichzeitig ins Dunkle gebracht, wo sie 1!/, Stunde 
verblieb; alsdann wurden 5—8 neue Epidermisschnitte von derselben 
Blattrippe entnommen, und jetzt die isotonischen Koeffizienten im 
Dunkeln bestimmt. In anderen Versuchen wurden aber Epidermis- 
schnitte von der belichteten Pflanze entnommen und jeder Schnitt 
in zwei gleiche Teile geteilt; von den auf solche Weise erhaltenen 
Schnitthälften wurden die einen 1!/, Stunden im zerstreuten Tages- 
licht belassen, die andern aber ins dunkle Zimmer gebracht, wo 
sie auch 1!/; Stunde verblieben. Darnach wurden die isotonischen 
Koeffizienten an den Schnitten beider Portionen bestimmt. 

In den Versuchen dritter Art, welche besonders überzeugend 
waren, wurden die Epidermisschnitte, nachdem die isotonischen 
Koeffizienten an ihnen im Lichte bestimmt waren, in Wasser ge- 
bracht (Deplasmolyse), ins dunkle Zimmer übertragen und nach 
Verlauf von 1!/;—2 Stunden von neuem untersucht, indem man 
nun die isotonischen Koeffizienten an denselben Schnitten jedoch 
im Dunkeln bestimmte. Die gleichen Versuche wurden auch in 
umgekehrter Richtung eeemacht, d. h. zunächst bestimmte man die 
isotonischen Koeffizienten im Dunkeln und nachher an denselben 
Schnitten im Lichte. Das Mikroskopieren im Dunkeln fand bei 


Lepesehkin. Kenutiis des Mechanismus der Variationsbewerunsen ete. 38 
I fe} fo) 219) 


Kerzenbeleuchtung (Laterne) und mit Hilfe von einer mit Cu OÖ Am 
gefüllten Kugel statt. Die Temperatur war die ganze Zeit hin- 
durch 18° C. 

In den angeführten Tabellen sind die Resultate einiger 
typischer Versuche zusammengestellt. Die übrigen Versuche führten 
zum gleichen Schluß und halte ich für überflüssig, sie anzuführen. 
In den Tabellen sind unter Litera C, die Salpeterkonzentrationen, 
_ unter C, die ihnen isotonischen Zuckerkonzentrationen in 9), an- 
sereben. Unter K sind die isotonischen Koeffizienten. welche aus 
C, und (, nach der Formel K = zZ (s. 8. 326) be- 

er 
rechnet waren, unter . die Permeabilitätsfaktoren. die nach der 


k 
3 38 ) berechnet waren, und unter P die osmo- 


tischen Drucke, welche nach der Formel von Arrhenius (s. S. 326) 
aus C, und « berechnet waren, angeführt. In der Formel von 


Arrhenius ist T= 29° und C = = 


Bormel-u —1—- 


Tabelle XIII. 


Die Epidermisschnitte von Tradescantıa discolor No. 1—6 
wurden von der Pflanze um 10 Uhr morgens entnommen, wonach 
die letztere ins Dunkle gebracht wurde. Um 11 Uhr 10 Minuten 
morgens wurden die übrigen Schnitte No. 7—12 entnommen. 


Licht | Dunkel 
ee ea Mi sEe® 
= | ; x o-F = Iyz _ - Fr - 
mei n1.2)% I Deere < 
Il 123 | 655 | 296 |0,126 | 457 | 7| 121 | 660 | 3.08 | 0,104 | 4,61 
2| 116 625 299 0115 437 | 8| 122 6,70 | 3,05 0,098 | 4,68 
3| 123 | 6,65 3,00 0,112 464| 9, 121 6,60 3,03 | 0,104 4,61 
4 | 118 | 640 | 301 0109| 4,47 | 10| 1.19 | 6,65 | 3,10 | 0,082 | 4,64 
5| 1,19 | 6,45 | 3,01 0,110, 451 | 11 1,16 6,55 | 3,13 | 0,073 4,57 
6 17 | 630 | 2,99 0,116 440] 12 118 655 3,08 0,090 4,57 

| Mittelzahl: | 2,99 0,115 449 | | Mittelzahl: 3,07 0,091 4,61 


Tabelle XIV. 


Alle Schnitte sind der Pflanze um 10 Uhr morgens entnommen. 
Die einen von ihnen (No. 6—10) blieben im Dunkel, die andern 
im zerstreuten Tageslicht... Um 111, Uhr wurden die isotonischen 
Koeffizienten bestimmt. 


1) Der nach Kohlrausch berechnete Grad der elektrolytischen Disso- 
eiation für 1,1—1,30/, Salpeterlösung « = 0,80; der theoretische isotonische 
Koetfizient von Salpeter ist also Ko=1,88[1+ (n— 1)a]=3,38 (1,88 ist der 
isot. Koeff. von Zucker). 


339 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


Licht Dunkel 

EEE EB IE EE be 
een Seele 
1| 115 | 620 | 3,00 | 0113| 433 | 6 | 1,19 6,60 3,08 0,089 | 4,61 
2 | 118 | 6,35 | 2,99 | 1,116 | 4,44 | 7 | 1,17 | 6,50 | 3,09 | 0,088 | 4,54 
3.| 1,19) 6,50) 3.03 | 0,103 454 | 8 | 122 | 6,75 | 3,07 | 0,091 | 4,71 
4 | 1,20 | 6,50 | 3,01 | 0,100] 4,54 | 9 | 1,21 | 6,65 | 3,06 | 0,097 | 4,64 
5| 117 | 635 3,01 | 0,109 | 4,44 |10 | 1,18 | 6,50 | 3,05 0,095 | 4,54 

Mittelzahl: | 3,00 | 0,108 | 4,45 | Mittelzahl: | 3,07 | 0,092 | 4,61 


Tabelle XV. 


Dieselben Epidermisschnitte, durch Zeichen markiert, wurden 
zunächst im zerstreuten Tageslicht plasmolysiert, dann ins Wasser 
gebracht und, nachdem sie 2 Stunden im Dunkel verblieben, der 
Plasmolyse von neuem, aber im Dunkel, unterworfen. 


Licht | Dunkel 

Ele e5| 252 ale en un 
E Io Pe d PESE ne EEE EEE a inne 
1) 117 | 640 | 3038 | 0104| a7 l ıl 112 | 645 | 314 | 0,071 4,51 
2| 116 635 | 3,04 | 0,101) 444 | 2 | 1,13 | 6,40 | 3,12 | 0,068 | 4,47 
3 | 1,18 | 6,30 | 2,96 | 0,124 4,40 | 3 | 1,14 | 6,35 | 3,07 | 0,084 4,44 
4| 119 | 650 | 303 | 0104| 454 | 4 | 116 | 655 | 3,11 | 0,071| 4,57 
5| 119 645 301 | 0,109| 451 | 5 | 1.16 | 6.50 | 3,09 | 0,077! 454 
6| 125 | 670 | 297 10121 468 | 6| 121 675 | 307 0,083 | 4,71 

| Mittelzahl: | 3,00 | 0,110| 4,50 Mittelzahl: | 3,11 | 0,077 | 4,54 


Tabelle .xVE 
Dieselben Epidermisschnitte, durch Zeichen markiert, wurden 
zunächst im Dunkeln plasmolysiert, dann in Wasser übertragen 
und ins zerstreute Tageslicht gebracht. 2 Stunden nachdem wurde 
die Plasmolyse von neuem, aber im Hellen ausgeführt. 


Dunkel | Licht 
&|e8le5| 8| 35 Eijeälei| 2 85 © 
eo | | Se °© |S,2 ir SH 
lee se 

zn 2 yes es sanken, = 

ı| 1,17 | 655 | 3,11 | 0,080| 457 | ı | 1,20 650 | 3,00 | 0,115] 4,54 
2 | 1116| 6,50 | 3.10  0,083| 454 | 2 | 1.19 | 645 | 3,01 | 0,109 451 
3| 117 655 311 0080 4572| 3 | 120 | 650 | 3,00 0113 4,54 
a| 116 | 640 | 306 0095| aa | a | 1119 635 | 2,96 | 01124) 4,44 
5| 120 | 6,60 | 3.05 0098 461 | 5 | 1283 | 655 | 2,95 | 0,128 457 
6115 65 311 0080 451 | 6 | 118 | 640 301 0,109 Au7 
Mittelzahl: 3,09 | 0,086 | 4,54 Mittelzahl: 2,99 0,116 4,1 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen ete. 333 


Wenden wir uns den Versuchen mit Spirogyra zu. In diesem 
Falle wurden von mir ausschließlich isotonische Koeffizienten von 
Glycerin im Hellen und Dunkeln bestimmt und zwar in der Weise, 
wie es in meinem früheren Aufsatz beschrieben wurde!) Der 
Versuch wurde folgendermaßen angestellt: 

Ein Spirogyra-Faden (Länge ungefähr 11), cm) wurde einen 
Tag vor dem Versuche in zwei gleiche Teile geschnitten. Diese 
wurden auf zwei großen Deckeläschen mit Hilfe von Glashärchen 
und einem Gemisch von Wachs und Terpentin befestigt, die Deck- 
gläschen über zwei niedrige auf die Objektträger geklebte Glas- 
zylinder umgekippt und mit Wachs-Terpentin gedichte. In die 
Zylinder wurde Wasser gebracht, wonach die beiden Fadenstücke 
von Spirogyra während der Nacht auf dem Laboratoriumfenster 
belassen wurden. Am nächsten Morgen wurde die eine der Faden- 
hälften sofort plasmolysiert und die andere vor der Plasmolyse auf 
1!/, Stunde ins dunkle Zimmer gebracht. Das Mikroskopieren im 
letzteren wurde unter Vergrößerung 1:340 bei Beleuchtung einer Auer- 
lampe, die sich in einer Laterne befand, deren Strahlen zuerst eine 
20 em dicke Schicht konzentrierter Bichromatlösung passierten, aus- 
geführt. Ich führe hier ein Beispiel von den gemachten Versuchen an. 

In der folgenden Tabelle sind unter Vı die Protoplasten- 
volumina in der plasmolysierenden Zuckerlösung und unter V, diese 
in Glycerin (die Korrektur auf die Glycerinendomose in den Zellsaft 
wurde in derselben Weise gemacht, wie es im zitierten Aufsatze 
beschrieben ist) angegeben. Unter K’ sind isotonische Koeffizienten 
von Glycerin, die nach dem im zitierten Aufsatz beschriebenen 
Verfahren bestimmt wurden (isot. Koeff. von Zucker — 1,88) und 
unter « die erhaltenen Permeabilitätsfaktoren angeführt. Die Zahlen 
unter V, und V» sind, um die Volumina in ccm zu erhalten, mit 
10? zu multiplizieren. 


Tabelle XV. 


Die Konzentrationen der plasmolysierenden Zuckerlösung: 
0,7302 gr Mol. in Lit.; die Konzentration der Glycerinlösung: 
0,8195 gr Mol. Temperatur 17,5° C. 


| Erste Fadenhälfte. Licht. | ı Zweite Fadenhälfte. Dunkel. 
= | = | 
a er ziev |ıv || a 
N | N_| ae ee 
1 549 | 587 | 1,569 0,089 | 1 | 669 | 679 1,649 | 0,042 
21 623 |; 684 | 1,527 0,114 ı 2 564 | 584 | 1,616) 0,061 
3| 613 | 663 | 1,548 0,101 | 3 | 609 | 640 | 1,593 | 0,075 
4| 712 | 784 | 1,547 0,102 | 4 | 599 | 608 | 1,650| 0,042 
5|| 760 | 834 | 1,527 0,114 | 5 | 631 | 640 | 1,650| 0,042 
6| 754 | 804 | 1,570 0,088 | 6 | 621 | 640 1,625 0,056 
7| 724 | 784 | 1,546 0,102 | 7 | 621 | 640 | 1,625| 0,056 
8| 663 | 714 | 1,557 0,096 | 8 | 720 | 746 1,617) 0,061 
9| 621 | 650 | 1,579 0,083 | 9 | 671 | 692 | 1.625 | 0,057 
10) 714 | 774 | 1,545 0,103 | 10 | 665 | 678 1,643 0,046 
Mittelzahl: | 1,551 0,099 | || Mittelzahl: | 1,629 | 0,054 


!) Bericht. d. D. Bot. Ges. Bd. XXVIa. 1908. S. 208. 


334 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen ete, 


Aus den angeführten Tabellen ersieht man, daß die Plasma- 
membran der Epidermiszellen von Tradescantia discolor und Spi- 
rogyra nicht minder empfindlich gegen das Licht ist als die Plasma- 
membran der Gelenkzellen. Im Hellen ist die Plasmapermeabilität 
bei der ersteren Pflanze 1,2—1,5mal, bei der letzteren sogar 
1,5mal so groß als im Dunkeln. Die Empfindlichkeit der Plasma- 
membran gegen den Beleuchtungswechsel ist also nicht eine spe- 
zifische Eigentümlichkeit der Gelenkzellen, sie gehört vielmehr zu 
den Eigenschaften der Zellen und stellt vielleicht eine allgemeine 
Erscheinung dar. 

Wenn aber in den Gelenkzellen durch den Beleuchtungs- 
wechsel ansehnliche Turgordruckänderungen verursacht werden, so 
liegt diesin einer außerordentlich großen Permeabilität ihrer Plasma- 
membran für gelöste Stoffe In den Zellen von Tradescantia und 
Sperogyra finden auch, durch den Beleuchtungswechsel veranlaßt, 
Turgordruckschwankungen statt, sie sind aber infolge der kleinen 
Permeabilität der Plasmamembran dieser Zellen nur unwesentlich 
und fallen deshalb nicht in die Augen. 

Die Permeabilität einer halbdurchlässigen Membran für einen 
Stoff hänst bekanntlich von der Fähiekeit dieses Stoffes, sich in 
der Membran zu lösen, ab;!) daher ist es sehr wahrscheinlich, dab 
die Beleuchtung eine Änderung der chemischen Zusammensetzung 
der Plasmamembran bewirkt. In dieser finden offenbar unter dem 
Lichteinfluß chemische Vorgänge statt, welche aus einer Neubildung 
von Stoffen oder Zersetzung der Verbindungesgruppen, die sich nur 
bei Abwesenheit des Lichtes bilden, bestehen. Die späteren Unter- 
suchungen würden zu entscheiden haben, ob die tatsächliche Reak- 
tion ersterer oder letzterer Art ist. 


V. Nächste Ursachen der photonastischen Krümmung. 


Die Blattbewegung nach Verdunklung wird nach Pfeffer?) 
dadurch bewirkt, daß die Vergrößerung der Expansionskraft „gleich- 
sinnig und gleichzeitig jedoch ungleich schnell in beiden anta- 
sonistischen Hälften“ des Gelenkes stattfindet. Diese Meinung 
wird von Pfeffer durch die Beobachtung argumentiert, dab nach 
der Blattkrümmung infolge des Beleuchtungswechsels „eine ent- 
segengesetzte Bewegung ausgeführt wird, die das Blatt mehr oder 
minder in die Ausgangslage zurückführt“ (l. c. p. 11—12). 

Wie früher erwähnt, bezweifelte später Schwendener?) die 
angeführte Meinung Pfeffers, imdem er seine Versuche an 
Mimosa pudica beschrieb, in welchen keine Senkung der sich nach 
Verdunkelung erhobenen Blattstiele auch nach einem „längeren“ 


) Walden! Zeitschr. f. Phys. Chemie. Bd. X. S. 699. — Tammann, 
Zeitschr. f. Phys. Chemie. Bd. X. 8. 255. — Wied, Ann. d. Phys. u. Chemie. 
Bd. 34. 1888. S. 299. 

?) Periodische Bewegungen. 1875. 8. 171. 

3) Sitzungsber. d. Berl. Akad. 1897. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen ete. 335 


Verbleiben der Pflanze im Dunkeln beobachtet wurde. Der Ver- 
such soll abernach Schwendener nicht länger als 30—45 Minuten 
dauern, weil sich inzwischen anderwärtige Bewegungen zugesellen 
können (l. c. S. 244), in einer halben Stunde soll schon der sta- 
tionäre Zustand erreicht werden (l. c. S. 243). Die Ursache der 
Blattbewegung liegt, der Meinung Schwendeners nach, in einer 
verschiedensinnigen Reaktion der unteren und oberen Gelenkhälften 
auf Beleuchtungswechsel. Der erwähnte Forscher leugnet auch 
die Bedeutung der täglichen Bewegung der sekundären Blattstiele 
für die abendliche Senkung der Mömosa-Blätter, weil von ihm die 
letztere zu einer Zeit beobachtet wurde, als sich die sekundären 
Blattstiele noch nicht genähert hatten (l. c. S. 251). 

Im ersten Paragraph dieses Aufsatzes wurde nachgewiesen, 
daß die beiden Gelenkhälften der sich bewegenden Blätter auf 
Verdunkelung durch Turgordruckvergrößerung reagieren. Doch 
wurde auch die Meinung Pfeffers in Bezug auf die ungleich 
schneller verlaufende Steigerung des Turgordrucks in verschiedenen 
Gelenkhälften von Pantanelli für Robema Pseudacacia und Por- 
liera hygrometrica wenigstens nicht bestätigt.!) Im Gegensatz hierzu 
kommt Wiedersheim?) auf Grund seiner an Phaseolus und Mimosa 
pudica gemachten Versuche zum gleichen Schlusse wie Pfeffer. 

Bevor ich zur Kritik der angeführten Meinungen über die 
Ursache der Blattbewegung infolge des Beleuchtungswechsels über- 
sehe, muß ich noch bei einer Bemerkung Pfeffers, die von ihm 
vor kurzem ausgesprochen wurde, verweilen. 

Der genannte Verfasser schreibt nämlich an einer Stelle seiner 
Arbeit: „Nähere Untersuchungen werden . . . zu entscheiden haben, 
ob die Zunahme der Expansionsenergie zur Erzielung der Schlaf- 
bewegung notwendig ist, oder ob sie nur einer nebenher laufenden 
Reaktion entspringt, die durch Verdunklung ausgelöst wird.“ ?) 
Mir scheint, daß nach all dem, was in dieser Arbeit auseinander- 
gesetzt wurde, kein Zweifel mehr darüber bestehen kann, daß nur 
eine Turgordruckänderung der Gelenkzellen die photonastische 
Variationskrümmung verursachen könnte. 

Früher wurde gezeigt, daß der Turgordruck der separierten Ge- 
lenkhälften infolge der Permeabilitätsänderung der Plasmamembran 
nach Verdunkelung zunimmt, und daß diese Zunahme auch im intakten 
Gelenke stattfindet (Methoden der Konzentrationsverminderung des 
Zellsaftes der Gelenke in Wasser und der isotonischen Koeffizienten). 
Die Blattbewegung kann aber durch die Turgordruckzunahme in 
dreierlei Weise ausgeführt werden. Entweder kann sie in beiden anta- 
sonistischen Gelenkhälften, wie es Pfeffer meint, ungleich schnell 
stattfinden, oder bei gleicher Zunahmegeschwindigkeit Kann die schließ- 
lich sich nach der Herstellung des Gleichgewichts bildende Größe 
des Turgordruckes in verschiedenen Hälften ungleich sein, oder es 
nehmen endlich die beiden Prozesse an der Gelenkkrümmung An- 


1) Studi d’anat. e. fis. ete. Modena 1901. (Ref. Bot. Ztg. 1901. Abt. Il. 
S. 122.) 
2) Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 40. S. 230. 
2) Abh. d. K. Sächs. Ges. Bd. XXX. IIL S. 409. 


336 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


teil. Im ersteren Falle muß „auf jede durch Verdunklung oder 
Erhellung hervorgerufene Bewegung eine entgegengesetzte Be- 
wegung ausgeführt werden, welche das Blatt mehr oder minder 
in die Ausgangslage zurückführt.“ Im zweiten Falle muß keine 
rückgängige Bewegung und im dritten Falle schließlich nur ein 
teilweiser Rückgang der Bewegung beobachtet werden. Außerdem 
muß die Biegungsfestigkeit in allen drei Fällen während des ganzen 
Vorganges bis zur Herstellung des Gleichgewichts zunehmen. 

Es wurde schon erwähnt, daß Pantanelli keinen Bewegungs- 
rückgang im Dunkeln an Robimia und Porliera beobachten konnte, 
und daß Wiedersheim das Gegenteil für Phaseolus und Memosa 
pudica behauptet. Betrachten wir aber die Tabellen, welche 
Wiedersheim in seinem Aufsatze anführt, so sehen wir, daß eine 
schwache rückgängige Bewegung bei Phaseolus nur in einem der 
zwei beschriebenen Fälle, und dieser auch erst nach einem 
41/,stündigen Verbleiben der Pflanze im Dunkeln von ihm be- 
obachtet wurde. Noch länger dauerte es in Versuchen Pfeffers 
an Acacia lophantha‘), Mimosa Spegazzinit, Phaseolus vulgaris u. 2.2), 
bis die rückgängige Bewegung anfing. Es fragt sich nun, ob diese 
rückgängige Blattbewegung eine paratonische photonastische Be- 
wegung ist, und ob dieselbe die Meinung Pfeffers in Bezug auf die 
Ursache der Blattbewegung nach Verdunkelung (ungleich schnelle Ex- 
pansionszunahme in verschiedenen Gelenkhälften) zu beweisen vermag. 

Vor allem sei darauf aufmerksam gemacht, daß nach Be- 
obachtungen Pfetfers, die ich aus eigener Erfahrung bestätigen 
kann, die Biegungstestigkeit des Gelenkes bald nach Verdunkelung 
beständig wird, und sich auch bei der nachherigen Rückgangs- 
bewegung nicht ändert.?) Die rückgängige Bewegung muß also 
infolge einer ungleichartigen Turgordruckänderung in beiden Gelenk- 
hälften stattfinden; während in einer Hälfte die Expansion zunimmt, 
muß sie in der anderen abnehmen. Diese ungleichartige Turgor- 
druckänderung nimmt auch Pfeffer an.%) 

Wir müssen also einsehen, daß die Meinung Pfeffers in 
Bezug auf die Ursache der Blattbewegung nach Verdunkelung un- 
begründet ist, und dab die Turgordruckzunahme auch in beiden 
Gelenkhälften ungefähr gleich schnell vonstatten gehen kann. Die 
anfängliche Blattbewegung nach dem Beleuchtungswechsel kann 
also auch infolge einer ungleichen Zunahme der Turgordruckgröße 
selbst stattfinden; nach der Ausführung der Bewegung (des Hin- 
sangs) würde demnach der Turgordruck der einen Hälfte mehr 
zugenommen haben als derjenige der andern Hälfte. 

In dieser Arbeit möchte ich nur den Mechanismus der parato- 
nischen photonastischen, also durch den direkten Einfluß des Beleuch- 
tungswechsels hervorgerufenen Blattbewegungen in Betracht ziehen. 

Bevor ich nun zur Erklärung der photonastischen Krümmung 
übergehe, möchte ich erst darüber klar sein, daß auch die rück- 


1) Period. Beweg. 1875. S. 43. 

2) Abh. d. Sächs. Ges. Bd. XXX. II. 
®) Period. Beweg. 1875. S. 93. 95. 105. 
Sıl.ze. 8293 1.1107. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 337 


gängige Blattbewegung, welche sich in Bezug auf die Turgordruck- 
änderung in den Gelenkhälften so stark von der anfänglichen Be- 
wegung unterscheidet und den Nachwirkungen ähnlich ist, durch 
den direkten Einfluß des Beleuchtungswechsels verursacht wird. 


Entfernt man die Ursache einer paratonischen photonastischen 
Krümmung, so fängt diese sofort an, sich auszugleichen, bis schließ- 
lich die Ausgangslage erreicht ist. Wird z. B. die Verdunkelung 
einer die Variationsbewegungen aufweisenden Pflanze, bevor die 
Rückgangsbewegung begonnen hat, aufgehoben, so fängt das Blatt 
sofort in die Ausgangslage zurückzukehren an.!) Im Gegenteil 
dazu wird die rückgängige Bewegung, wenn eine solche angefangen 
hat, auch nach der stattgefundenen Beleuchtung ungehindert fort- 
gesetzt.) Wenn man die Versuchspflanze zunächst schwach und 
nachher, wenn die Krümmung schon fast aufgehört hat, zuzunehmen, 
jedoch noch vor dem Anfang des Rückganges, stärker verdunkelt, 
so bewegt sich das Blatt von neuem in derselben Richtung. Wenn 
aber die rückgängige Bewegung schon angefangen hat, so übt die 
verstärkte Verdunkelung keinen Einfluß auf diese Bewegung aus, 
trotz der neuen Verdunkelung setzt das Blatt fort, sich in die 
Ausgangslage zurückzukrümmen. Hindert ınan andererseits das 
Blattgelenk, nach dem Beleuchtungswechsel sich zu kKrümmen und 
befreit man dasselbe nach Verlauf der Zeit, während welcher 
das freie Blatt gewöhnlich- schon die anfängliche Bewegung be- 
endiste und den Rückgang anfing, so beginnt doch „der Hingang“, 
nach welchem erst der Rückgang folgt. Der Versuch zeigt also, 
daß der Rückgang nur nach „dem Hingang“ stattfinden kann, daß 
die rückgängige Bewegung auch in dieser Beziehung mit den 
Nachwirkungen ähnlich ist. Daß diese rückgängige Bewegung 
gleicher Natur wie die der Nachwirkungen ist, wird auch durch 
die Tatsache bestätigt, daß, je schwächer die Nachwirkungen bei 
einer Pflanze sind, desto schwächer und der paratonischen Be- 
leuchtungswirkung um so mehr nachgebend sind auch die rück- 
eängigen Bewegungen (z. B. bei Blättchen von Mimosa). 

Wir kommen also zu dem Schlusse, daß die rückgängige Be- 
wegung kaum durch direkten Einfluß des Beleuchtungswechsels, 
vielmehr aber durch die anfängliche Krümmung verursacht wird. 

Ich fühle mich also veranlaßt, die rückgängige Bewegung 
Semeinsam mit den Nachwirkungen und autonomen Bewegungen 
in einem anderen Aufsatz zu betrachten. 


‘Wenden wir uns jetzt den paratonischen photonastischen Blatt- 
bewegungen zu. 


1) Siehe die Kurven in der letzten Arbeit Pfeffers. $. 319. 338. Das- 
selbe habe ich mehrmals an Desmodium gyrans (siehe S. 313 dieses Aufsatzes), 
Mimosa pudica (Blattstiele), Phaseolus multiflorus (dreigeteilte Blätter), Robinia 
Pseudacacia u. a. beobachtet. In den Fällen, wo die Beleuchtung nur langsam 
wirkt, wie z. B. bei primären Blättern von Phaseolus vitellinus, wird die an- 
on Bewegung durch Verdunkelung sofort gehindert (Pfeffer, Qurv. 

. 354. 360. 

2) Vergleiche z.B. Kurven, die auf den Seiten 319u. 325 in der zitierten 

Abhandlung Pfeffers angeführt werden. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 3. 22 


338 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


Vor allem hätten wir zu beantworten, weshalb Verdunkelung 
eine ungleiche Turgordruckzunahme in den antagonistischen Gelenk- 
hälften hervorruft. 

Betrachten wir einen Fall, wo Verdunkelung eine Senkung 
des Blattes bewirkt. Solch einen Fall stellt die Blättchenbewegung 
des dreigeteilten Phaseolus-Blattes dar. Die Senkung der Blättchen 
wird hier nach meinen Versuchen auch dann beobachtet, wenn die 
beiden Gelenkhälften durch eine geeignete Einrichtung (seitliche 
Beleuchtung, Beleuchtung der unteren Hälfte von unten mittelst 
eines Spiegels) in gleichem Grade beleuchtet sind. Hier haben 
wir es also mit einer photonastischen Bewegung zu tun.!) 

Da Verdunkelung die Turgordruckerhöhung infolge der Per- 
meabilitätsänderung der Plasmamembran für gelöste Stoffe ver- 
ursacht, so kommt man unwillkürlich auf den Gedanken, daß die Ur- 
sache der ungleichen Reaktion der Hälften in der Plasmapermea- 
bilität ihrer Zellen zu suchen ist. Im Paragraphen III und IV 
dieser Arbeit wurde gezeigt, daß Verdunkelung eine relativ ähn- 
liche Permeabilitätsverminderung der Plasmamembran der Gelenk- 
zellen, sowie auch der Epidermiszellen von Tradescantia discolor 
und Spirogyra hervorruft (die Permeabilität wird 1,2—-1,85mal so 
klein als im Hellen). Andererseits sahen wir auch, daß, je größer 
die Permeabilität ist, einen desto ansehnlicheren Einfluß übt ihre 
Änderung auf den Turgordruck aus.?) 

Es wäre also sehr wahrscheinlich, daß die größere Turgor- 
druckzunahme in der oberen Gelenkhälfte infolge der größeren 
Permeabilität der Plasmamembran ihrer Zellen stattündet. 

In der Tat, vergleichen wir die in Paragraph Ill angeführten 
der Permeabilität der Plasmamembran pxroportionalen Größen «a 
und « mit den oberen und den unteren Gelenkhälften der drei- 
geteilten Blätter von P’haseolus, so sehen wir ein, daß die Per- 


1) Pfeffer, Abh. d. K. Sächs. Ges. Bd. XXX. No. IH. S. 363. 

2) Bezeichnen wir den osmotischen Druck des Zellsaftes in Voraus- 
setzung, daß die Plasmamembran absolut impermeabel für gelöste Stoffe ist, 
durch P, den Permeabilitätsfaktor der Membran in einem Falle durch «, und 
denjenigen im anderen Falle durch us, wobei 4, > 4 ist, so haben wir die fol- 
genden Ausdrücke für die tatsächlichen osmotischen Drucke des Zellsaftes: 
P(1— 1) und P(1— u,) (siehe meinen mehrmals zitierten Aufsatz S. 204—205). 
Setzen wir nun voraus, daß die Permeabilität der Plasmamembran in beiden 
Fällen unter dem Einfluß von Verdunkelung n-mal kleiner geworden ist. Wir 


haben also jetzt für die osmotischen Drucke: P m) und P =) 


Der osmotische Druck hat sich also jetzt im ersten Falle um (1%) 


15 1 
— Pi1—-u) = ı (' _ .) und im zweiten Falle um 4, (i — = vergrößert. 


ii 


di 
Da u, > 4a so ist auch (\ —_ -) > Us (ı a) Auf demselben Wege könnten 


wir auch beweisen, daß die Vergrößerung der Permeabilität Verkleinerung des 
osmotischen Druckes da um eine größere Zahl bewirkt, wo die Permeabilität 
größer ist. Freilich ist der osmotische Druck nur ein Teil des Turgordruckes, 
doch kann die Veränderung des anderen Teiles (Zentraldruck) nur unwesentliche 
Schwankungen des Turgordruckes herbeiführen (siehe meinen zitiert. Aufsatz, 
S. 203). 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 339 


meabilität der oberen Gelenkhälften stets größer als diese der 
unteren ist. Ich führe diese Größen zusammen an: 


Größen a. 

Obere Gelenkhälfte: 0,0044 0,0035 0,0029 0,0064 0,0046 0,0044 
Untere ” 0,0023 0,0014 0,0017 0,0038 0,0039 0,0033 
Größen u. 

Obere Gelenkhälfte: 0,418 0,438 0,442 0,341 
Untere x 0,243 0,363 0,362 0,213 


Von mir wurde eine große Anzahl der Gelenke untersucht 
und immer die gleichen Resultate gefunden. 


Im Gegensatz dazu zeigt die Untersuchung, daß in den Blatt- 
selenken von Lourea sespertilionis, bei welcher Verdunkelung eine 
Hebung des Blattstieles veranlaßt,!) die Plasmapermeabilität der 
Zellen der oberen Hälfte kleiner als diese der unteren ist. 


In den Fällen, wo die Erhellung sowie auch die Verdunkelung 
nur eine sehr langsame Bewegung hervorruft, so zum Beispiel bei 
den primären Blättern von Phaseolus vulgaris var. Tausend für 
eine,?2) konnte die Methode der isotonischen Koeffizienten keinen 
Unterschied in der Plasmapermeabilität der oberen und unteren 
Gelenkhälften aufdecken. Bei einer langen Beleuchtungseinwirkung 
kann sich aber doch ein Unterschied in der Turgordruckabnahme 
der beiden Hälften bilden, wenn auch der Unterschied in der 
Permeabilität so klein ist, daß er übersehen werden kann. 

Da der Turgordruck der einen Gelenkhälfte sich nach Ver- 
dunkelung stärker vergrößert als derjenige der anderen Hälfte, so 
ist auch die Kraft, mit welcher die Wasseraufsaugung durch die 
erstere Hälfte stattfindet, und daher auch die Geschwindigkeit 
dieser Aufsaugung größer. Demnach wäre auch der Fall nicht 
ausgeschlossen, wo die rückgängige Bewegung gleichzeitig mit der 
zunehmenden Biegungsfestigkeit beobachtet würde. 

Wir kommen also zu dem Schluß, daß die Bewegung 
des Blattes nach Verdunkelung infolge einer ungleichen 
Plasmapermeabilität für gelöste Stoffe in den Zellen 
der oberen und unteren Gelenkhälften stattfindet. In 
derjenigen Hälfte, in welcher diese Permeabilität größer ist, wird 
durch Verdunkelung auch eine größere Turgordrucksteigerung ver- 
ursacht, welche das Blatt nach der Seite der Hälfte mit kleinerer 
Permeabilität bewegt. 

Wenden wir uns jetzt der Erklärung der Blattbewegung bei 
Mimosa zu. 


1) Pfeffer. Abh. d. K. Sächs. Gesellsch. d.Wiss. Bd. XXX. 1908. II. 
75 


2) Pfeffer, I, e. p. 340 u. £. 
22* 


340 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


Nach neueren Untersuchungen Pfeffers!) stellt die Bewegung 
des Blattstieles von Memosa den kompliziertesten Fall der be- 
kannten photonastischen Bewegungen dar. Der genannte Verfasser 
unterscheidet zwei Arten von Bewegungen bei Mimosa.: die ge- 
wöhnliche photonastische Bewegung, welche durch die Erhellung 
am Morgen verursacht und abends ausgeführt wird (l. c. p. 306), 
und die Bewegung, welche „vermutlich auf einer besonderen pho- 
tonastischen Reaktion beruhen“ soll (l. c. p. 383), und durch eine 
plötzliche Verdunkelung am Tage bewirkt wird (l. c. p. 415). Die 
erstere Bewegung soll sich in einer langsamen Senkung äußern, 
während die letztere bei Memosa pudica in einer Hebung des 
Blattstieles besteht, wobei „in einem empfindlichen Blattstielgelenk 
eine ebenso schnelle Bewegungsreaktion ausgelöst wird wie durch 
eine Erschütterung“ (l. c. p. 415). DBei einer plötzlichen Ver- 
dunkelung von Mimosa Spegazziniv soll dagegen „nur eine schwache 
Reaktion und zwar teilweise eine geringe Hebung, teilweise eine 
geringe Senkung des Blattstieles beobachtet“ werden (l.c. p. 383). 
Doch scheint Pfeffer auch diese Reaktion für eine besondere 
Reizauslösung zu halten (l. c. p. 378). 

Betrachten wir zunächst die Bewegung des Blattstieles von 
Meimosa bei Verdunkelung am Tage und versuchen wir zu ent- 
scheiden, ob sie wirklich eine besondere photonastische Reaktion 
ist, welche mit der Empfindlichkeit des Gelenks zur Erschütterung 
verbunden ist. 

Vor allem mache ich darauf aufmerksam, daß die Blattstielhebung 
von Memosa pudica nach einer plötzlichen Verdunkelung durchaus 
nicht so rasch stattfindet, wie die Senkung nach einer Erschütterung. 
Während die letztere höchstens einige Sekunden verlangt, dauert 
die erstere, wenn die Verdunklung eine vollständige und das Blatt 
kräftig und groß genug ist, wenigstens !/, Stunde, gewöhnlich aber 
1—1!/, Stunden. Diese Reaktion ist überhaupt nicht mit der 
Empfidlichkeit des Gelenkes gegen Erschütterung verbunden, weil 
sie bei Blättchen, sekundären Blattstielen und jungen Blättern von 
Mevmosa, welche auf Erschütterung reagieren, fehlt. Im Gegenteil 
findet sie in normaler Weise statt, wenn die Empfindlichkeit des 
Gelenkes durch eine sehr lange dauernde Erschütterung (z. B. 
durch starken Wind während 3 Tagen) oder durch niedrige Tem- 
peratur (unter 15° C) aufgehoben wird. 


Weiter soll nach Pfeffer die Hebung der Blattstiele von 
Mimosa pudica nur bei einer plötzlichen Verdunkelung stattfinden. 
Diese Ansicht kann ich leider nicht bestätigen; eine, wenn auch 
etwas kleinere Hebung als bei plötzlicher Verdunkelung konnte 
ich stets beobachten, wenn ich mittags die Pflanze sogar einer 
sich während 1!/,—2 Stunden allmählich verstärkten Verdunkelung 
unterwarf. Der Blattstiel hob sich aber stets um den gleichen 
Winkel, wenn das Hebungsmaximum bei plötzlicher Verdunkelung 
während einer Stunde erreicht war und die allmähliche Verstärkung 
der Verdunkelung nicht länger als auf diese Zeitdauer ausgedehnt wurde. 


') Abh. d. Kgl. Sächs. Gesellsch. 1907. Bd. XXX. No. III. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen ete. 341 


Die Blattstielhebung bei Mömosa pudica unterscheidet sich 
in ihrem Aussehen gar nicht von der Senkung des mittleren 
Blättchens des Phaseolus-Blattes nach Verdunkelung. Die Be- 
wegung geht manchmal sogar bei Phaseolus etwas schneller von- 
statten. Ich führe hier ein Beispiel an. Das Blättchen war seit- 
licher Beleuchtung ausgesetzt worden, und wurde also daher die 
heliotropische Krümmung in der Bewegungsrichtung ausgeschlossen. 
Im Versuche wurden die nach unten offenen Winkel gemessen. 
Die Temperatur: 18° C. 


Phaseolus multiflorus. Mimosa pudica. 
11 Uhr morgens 1740 110° 
nun wurden die Pflanzen verdunkelt. 
11 Uhr 15 Min. 166° 115° 
Ei, 00. 154° 127° 
1 ” 150° 1320 


An o 

Wir kommen also zu dem Schlusse, daß sich die Blattstielhebung 
bei Mimosa pudica nach Verdunkelung am Tage von anderen 
photonastischen Reaktionen durch nichts unterscheidet und es keinen 
Grund gibt, diese Bewegung als eine besondere photonastische 
Reaktion zu betrachten. 

Nach der Hebung des Blattstieles von Memosa pudica im 
Dunkeln beginnt stets sofort die rückgängige Bewegung, welche 
sowohl von Pfeffer alsauch von Wiedershein beobachtet wurde, 
wobei das Blatt mehr oder minder in die Ausgangslage zurück- 
geführt wird. Bald geht die Senkung nur bis in die Nähe der 
früheren Höhe, bald schreitet sie aber noch weiter, so daß der 
Blattstiel nach der Herstellung des Gleichgewichts eine bedeutend 
niedrigere Lage im Vergleich zur Ausgangslage einnimmt. Der 
sanze Vorgang (also Hin- und Rückgang) verlangt bei einer voll-. 
ständigen Verdunkelung 2—3 Stunden. 

Wenn sich also die Blattstielhebung nicht von der gewöhn- 
lichen photonastischen Bewegung unterscheiden läßt, so kann man 
dasselbe nicht von der rückgängigen Blattstielbewegung sagen. 
Vor allem fällt in die Augen, daß 1. wie meine Versuche zeigten, 
sich die Biegungsfestigkeit des Blattstielgelenkes während des 
sanzen Vorganges also der Hebung sowie auch der Senkung ver- 
srößert. Das kann man sehr leicht beweisen, wenn man den Ver- 
such bei 13—15° C ausführt und dadurch die Reizbarkeit ver- 
mindert. Weiter unterscheidet sich die rückgängige Bewegung bei 
Mimosa von derjenigen anderer Objekte dadurch, daß 2. sie sofort 
nach der Hebung: beginnt, daß sie 3. durch eine Hinderung der 
Hebung nicht beseitigt wird, und daß sie 4. durch eine verstärkte 
Verdunkelung sofort in die Hebung verwandelt wird. Das Ge- 
Sarte ersieht man aus den foleenden Versuchsbeispielen. 

Um den erwähnten Unterschied zu veranschaulichen, führe 
ich zugleich auch meine Versuche mit dem mittleren Blättchen 
der dreigeteilten Blätter von Phaseolus multiflorus an. In den 


342 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


Tabellen sind die nach unten offenen Winkel (a) zwischen dem 
Stengel (resp. dem Blattstiele) und dem Blattstiele (resp. der 
Blättchenlamina) angegeben. Die Winkeldifferenz (a—caı) drückt 
die Biegungsfähiekeit (also eine der Biegungsfestigkeit umgekehrte 
Größe) aus. Um diese Differenz größer zu machen, wurde bei 
Phaseolus an der Blättchenlamina eine 0,1 & schwere Wachskugel 
befestigt (mittelst einer Glasnadel, die an der Hauptrippe be- 
festigt war). 


Mimosa pudica (14° C) | Phaseolus multiflorus (18° C) 


Winkel «a inkel- Winkel « Winkel- 
Uhr in r a a, Uhr in 9 diff.a—o, 
11 U. vorm. 111 51 10 U. vorm. 150 45 
nun wurde die Pflanze verdunkelt | nun wurde die Pflanze verdunkelt 
11 U. 30 M. 118 45 10 U. 40 M. 139 38 
12 U. 124 40 11 U. 10 M. 135 33 
12 U. 30 M. 130 37 12 U. 30 M. 147 33 
1 U. nachm. 125 35 19030508 148 33 
1 U. 30 M. IP0m33 
2 U. nächm. 115.0 30 
Mimosa pudica Phaseolus multiflorus 
(18° C, kleines Blatt) («9)26) 
ia in ® 
10 U. morgens 105 12 U. mittags 177 
die Pflanze wurde schwach die Pflanze wurde schwach 
verdunkelt verdunkelt 
10 U. 10 Min. 108 12 U. 30 Min. 130 
10920 1 all ne) 
U 20 el Ve ee 
10730, 0114 nun wurde die Pflanze voll- 
Io 2 ständig verdunkelt 
10722025 110 2 U. 30 Min. 151 
nun wurde die Pflanze voll- als O0) 


ständig verdunkelt 
10 U. 45 Min. 111 


10 no ee 
10. 0. la 
11, 1008 150 


Mimosa pudica. 


Um 5° über dem Blattstiele wurde in den Gradbogen eine 
Stecknadel eingestochen und zwar so, daß das Blatt an der Hebung: 
gehindert wurde Das Blatt machte vorher die Hebung während 
einer Stunde durch. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 343 


a 
10 U. morgens 89 
nun wurde die Pflanze verdunkelt 
[05W.15: Min. 93 
10 „80 „94 (also an der Stecknadel) 
11 „80 „94 (noch an der Stecknadel) 
Die Stecknadel wurde vorsichtig entfernt. 
11 U. 50 Min. 92 
Dal, 088 


” ” 


Phaseolus multiflorus. 


Um 5° unter der an der Hauptrippe befestigten Glasnadel, 
welche die Winkel anzeigte, wurde in den Gradbogen eine Steck- 
nadel eingestochen und zwar so, daß das Blatt an der Senkung 
gehindert wurde. Das Blatt machte vorher die Senkung während 
zwei Stunden durch. 

nal vw 
12 U. mittags 165 
nun wurde die Pflanze verdunkelt 
12 U. 15 Min. 160 (also an der Stecknadel) 
2 „ nachm. 160 (noch immer an der Stecknadel) 
2 „ 830 Min. 160 (daselbst) 
„ — Min. 160 (daselbst) 
Die Stecknadel wurde entfernt 
3 U. 30 Min. 130 


De, nachm. 119 
D,. 50Min. 125 
oma. 198 


Es ist also klar, daß sich die rückgängige Bewegung 
(Senkung) bei Memosa pudica von der rückgängigen Bewegung bei 
Phaseolus unterscheidet. Wie früher erwähnt, ändern sich 
die Turgordrucke der beiden Hälften bei der rückgängigen Be- 
wegung von Phaseolus in entgegengesetztem Sinne; um den Sach- 
verhalt bei Memosa pudica zu erforschen, stellte ich Versuche mit 
operierten Gelenken an. Es wurden zwei kräftige Blätter aus- 
gewählt, welche bei Verdunkelung am Tage ihre Hebung während 
ungefähr einer Stunde beendet und den Hin- und Rückgang in 
ungefähr 3 Stunden durchgemacht hatten. Bei einem Blatt wurde 
alsdann die obere, beim anderen die untere Gelenkhälfte vollständig 
entfernt und die Wunde mit Vaselin bestrichen. Ich führe die 
nach Verdunkelung abgemessenen Winkel an. 

Aus der umseitig angeführten Tabelle ersieht man, daß sich 
die Blätter mit der entfernten oberen Gelenkhälfte nach Ver- 
dunkelung rasch erheben, ihre maximale Höhe schon in einer 
Stunde erreichen, um später fast unbeweglich zu bleiben. Die 
Blätter, an welchen die untere Hälfte entfernt wurde, senken sich 
dagegen nur sehr langsam, indem sie das Minimum ihrer Höhe 
nicht früher als in 3 Stunden erreichen. Die Erhöhung des Turgor- 
druckes in der unteren Hälfte findet somit dreimal so schnell als 


344 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


in der oberen statt. Die Bewegung des nicht operierten Blattes 
sowie auch die während des ganzen Vorganges stattfindende 
Biegungsfestigkeitszunahme wird also dadurch begreiflich. Nicht 
minder klar wird es uns auch, weshalb die allmähliche Verdunk- 
lung, wenn die Verstärkung der Dunkelheit auf eine zu große. 
Zeitdauer ausgedehnt wird, zur Hebung um kleinere Winkel führt. 
Wenn diese auf 3 Stunden ausgedehnt würde, könnte man offenbar 
keine Hebung beobachten.!) 


Mimosa pudica (24, VI). 


Obere Hälfte entfernt | Untere Hälfte entfernt | Nicht operiertes Gelenk 
of De, | el en, | Ne a, | Mel 
in in in 

8 U. vorm. 117 8 U. vorm. 48 8 U. vorm. 109 

verdunk. verdunk. verdunk. 
8 „ 5 Min. 119 87,252 NMın. 48 82, :52Mm: 110 
SE 1l0 121 30,108 48 82,107 > 112 
Sr elas, 123 Se 48 Seller, 114 
3 20 126 SEN 47 Su 20ER 116 
8250, 131 I s30Rr, 46 SIERT 120 
8%, 40 , 135 ee 44 88.374088, 125 
SS, 2808, 137 1072402, 42 87,502 5 135 
De, 138 ee 20 41 In 139 
10 „— „ 142 Tara se 40 a 141 
DDr 142 wied.erh.) 9 , 20 , 140 
12, 50. 142 124,0 45 Se allrR 135 
wied.erh.| 12 „ 20 „ 48 104,24, 123 
1275205 138 ee 48 11 ,„— „ 115 
1,3193, 125 12208, 110 
N 116 re el 105 
| 122, 7306 104 


Nach der Herstellung des Gleichgewichtes nimmt das Blatt, 
wie erwähnt, fast die Ausgangslage, bisweilen aber eine noch 
niedrigere Lage ein. Die Expansionskraft nimmt also in der oberen 
Gelenkhälfte etwas schwächer oder stärker als in der unteren 
Hälfte zu. Bei der Beurteilung dieser Erscheinung muß man aber 
beachten, daß die untere Gelenkhälfte von Mimosa pudica bei 
älteren Blättern stets stärker als die obere Hälfte entwickelt ist. 
So ist z. B. nach Dutrochet?) das Verhältnis obere Hälfte zu 
unterer Hälfte 3:5, nach Pfeffer®) und Millardet:) 6:7 gleich. 
Somit ist es sehr wahrscheinlich, daß sich der Turgordruck der 
Zellen in der oberen Hälfte stets stärker vergrößert als derselbe 
der unteren Hälfte. In der Tat zeigen die Tabellen (S. 324), 
daß die Plasmapermeabilität in den oberen Gelenkhälften bei 
Mimosa pudica meist größer ist als diejenige in der unteren, und 


!) Möglicherweise gesellt sich der Blattstielsenkung, welche im Falle des 
nicht operierten Gelenkes von Mimosa infolge der ungleichen Geschwindigkeit 
der Turgordruckzunahme stattfindet, noch eine Senkung infolge der Gelenk- 
krümmung zu, welch letztere, wie wir sahen, auch bei Phaseolus eine Turgor- 
druckabnahme in der oberen Gelenkhälfte hervorruft. 

2) M&moires p. serv. a l’hist. v. veg. Brüssel 1837. 

®) Physiologische Untersuchungen. 1873. 

*) Nouv. rech. sur la p6eriodicite d. 1. tension. 1869. 8. 9. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 345 


eine relativ gleiche Permeabilitätsverminderung eine größere Turgor- 
druckzunahme in den Zellen der oberen Hälfte herbeiführen muß. 

Versuchen wir nun die Ursache der ungleich schnellen Turgor- 
druckerhöhung in den beiden Gelenkhälften, welche eine raschere 
Wasseraufsaugung durch die untere Hälfte verursacht, aufzudecken. 

Da die Kraftgröße, mit welcher die Wasseraufsauzung statt- 
findet, in der oberen Hälfte sogar ansehnlicher als in der unteren 
ist, so kann die Ursache der schnelleren Erhöhung des Turgor- 
druckes in der unteren Hälfte nur in der ungleichen Durcheängig- 
keit der Wasser leitenden Wege „esucht werden. 

Betrachtet man einen Gelenkschnitt von Memosa pudica unter 
dem Mikroskop, so fällt vor allem in die Augen, daß, wie es schon 
seit Brücke bekannt war, die Zellwände in der oberen Hälfte 
stets drei- bis viermal so dick als diese in der unteren sind. Das 
Wasser, das von den Zellen aufgesogen wird, muß selbstverständ- 
lich vorher die Zellwände passieren; es erscheint daher begreiflich, 
daß die Filtration durch die dickere Membran viel langsamer 
stattfindet. 

Um das Gesagte zu prüfen, wenden wir uns der Beobachtung 
der Bewegung an den ganz jungen Blättern von Mrmosa pudica, 
in deren Gelenken noch kein Unterschied an der Membrandicke 
der Zellen in den beiden Gelenkhälften zu bemerken ist, zu. Dazu 
eignen sich am besten die Blätter, welche schon gegen Erschütterung 
empfindlich sind, aber ihre Fieder noch nicht entfaltethaben. Die 
Beobachtung zeigt, daß eine Verdunklung solcher Blätter am Tage 
keine Hebung, sondern entweder eine Senkung der Blattstiele oder 
keine Bewegung, je nach dem, ob die untere Gelenkhälfte schwach 
oder stark ausgebildet ist, hervorruft. 

Die ausgesprochene Hypothese über die Ursache der ungleich 
schnellen Turgordruckzunahme in den beiden Gelenkhälften wird 
auch durch die Tatsache bestätigt, daß die Blattstiele von Mimosa 
Spegazzinii nach Verdunkelung „nur eine schwache Reaktion, und 
zwar teilweise eine geringe Hebung, teilweise eine geringe Senkung“ 
aufweisen. In der Tat zeigt die Untersuchung, daß die Zellwand- 
dicke im der unteren und oberen Hälfte des Blattstielgelenkes von 
Mimosa Spegazzinii ungefähr gleich ist. Die Zellen mit verdickten 
Membranen sind hier und da in den beiden Gelenkhälften zerstreut. 
Die Ausbildung der unteren Hälfte variiert aber bei Mimosa Spe- 
gazzimii nicht weniger als bei Mömosa pudica. Wenn also die 
untere Hälfte verhältnismäßig schwach ausgebildet ist, müssen wir 
eine Senkung erwarten und umgekehrt. 

In Übereinstimmung mit der ausgesprochenen Voraussetzung 
ist auch die Blattstielbewegung nach Erhellung. Setzt man die 
Pflanze, nachdem sie eine zeitlang im Dunkeln gewesen ist, ins 
Helle, so beobachtet man, wenn die Verdunkelung nicht lange 
(weniger als eine Stunde) gedauert hat, daß sich die Blattstiele 
während einer kurzen Zeit einfach in die Ausgangslage zurücksenken. 
Waren dagegen die Blattstiele schon im Dunkeln gesunken, so 
senken sie sich doch von neuem nach Erhellung, um sich aber bald 

wieder in die Ausgangslage vor der Verdunkelung zurückzuheben. 


346 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 

Nachdem uns also die Ursache der Blattstielhebung am Tage 
klar geworden ist, wollen wir die andere photonastische Reaktion 
betrachten, welche bei Memosa beobachtet wird und in der abend- 
lichen Senkung und der Hebung am Morgen besteht. 


Pfeffer meint, wie früher erwähnt, daß die abendliche 
Senkung der Blattstiele bei Mömosa durch Erhellunge am Morgen 
verursacht und erst abends ausgeführt wird. Seit Brücke und 
Pfeffer ist aber bekannt, daß die Biegungsfestigkeit des Gelenkes 
abends zunimmt. Auch zeigten meine Operationsversuche, daß sich 
der Turgordruck in den beiden Gelenkhälften, in der oberen Hälfte 
aber mehr als in der unteren, vergrößert. Es ist also unmöglich, 
daß die Erhellung am Morgen eine Turgordrucksteigerung ver- 
ursachen könnte, denn die Erhellung ruft ja doch eine Permea- 
bilitätsvergrößerung und Abnahme des Turgordrucks hervor. Es 
haftet somit etwas Unbegreifliches an den Voraussetzungen Pfeffers. 


Pfeffer zieht den erwähnten Schluß in Bezug auf die Ur- 
sache der abendlichen Senkung der Blattstiele bei Möimosa nach 
der Analogie mit den primären Blättern von Phaseolus vulgaris. 
Die Kurven, welche von Pfeffer an Memosa erhalten wurden, 
sind aber, wie man leicht einsehen kann, von denselben bei Phaseolus 
sehr verschieden. Wenn die abendliche Senkung bei Momosa wie 
bei Phaseolus durch Erhellung am Morgen verursacht würde, so 
würde man, nachdem die Nachwirkungen durch eine ununterbrochene 
Beleuchtung beseitigt waren, nach Erhellung am Morgen stets 
wieder die abendliche Senkung beobachten, wie es bei Phaseolus 
der Fall ist. Von Pfeffer wurde aber dabei eine ganz andere 
Kurve erhalten: die abendliche Senkung kommt in seinen Ver- 
suchen nach der Beseitigung der Nachwirkungen nicht mehr zum 
Vorschein;!) im Gegenteil dazu beginnen jetzt die Blattstiele sich 
am Abend zu heben, so daß wir nur von einer abendlichen Hebung 
sprechen durften. Auf Grund dieser Beobachtung könnte man mit 
Sicherheit schließen, daß die abendliche Blattstielsenkung durch 
Nachwirkung verursacht wird. 


In seiner früheren Arbeit kam bekanntlich Pfeffer zu dem 
Schlusse, daß die abendliche Senkung der Hauptblattstiele bei 
Mvmosa pudica durch eine vermehrte Kompression, welche die 
untere Hälfte des Gelenkes mit der Bewegung der sekundären 
Blattstiele erfährt, verursacht wird.2) In der letzten Arbeit sagt 
aber Pfeffer, daß „das Festbinden bezw. Loslassen der sekundären 
Blattstiele keine auffälligen Änderungen im Gange der Schlaf- 
bewegungen des Blattstieles von Memosa pudia veranlaßt.“:) Aus 
meiner Erfahrung kann ich bestätigen, daß das Festbinden der 
sekundären Blattstiele gegen Abend die abendliche Senkung der 
Blätter dieser Pflanze nicht verhindert, und daß ein künstliches 
Zusammenbringen dieser Blattstiele am Tage (im Hellen oder 
Dunkeln) nur eine Senkung der Blätter um 5—10° herbeiführt. 


1) Pfeffer, 1. c. 8. 380. Vergl. mit Kurve 8. 346. 
2) Periodische Bewegungen. S. 171. 
3) Abhandl. d. K. Sächs. Ges. Bd. XXX. S. 384. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen ete. 347 


Doch kann ich auch die Beobachtung Pfeffers bestätigen, daß 
ein dauerndes Festbinden der sekundären Blattstiele öfters das 
Aufhören der erwähnten abendlichen Senkung zur Folge hat. Und 
wenn es nicht immer gelingt, so könnte dies, meiner Meinung 
nach, darauf hinweisen, daß die Nachwirkungen, wenn sie groß 
genug sind, durch die Beseitigung der anfänglichen Ursache, die 
sie hervorgerufen, nicht immer zum Stillstand gebracht werden 
können, andererseits könnte auch ein anderer Faktor diese Nach- 
wirkungen hervorrufen. Dieser Faktor könnte z. B. die durch 
paratonische Einwirkung der Dämmerung hervorgerufene Senkung 
der ganz jungen Blätter sein, welche, wie früher erwähnt, auch 
bei Verdunklung am Tage beobachtet wird. 

Daß die abendliche Blattsenkung bei Meimosa pudica durch 
Nachwirkungen verursacht wird, zeigten auch meine Versuche an 
den Gelenken, an welchen die oberen oder die unteren Hälften 
entfernt waren. Die Beobachtung über die Blattstielbewegung 
am nächsten Tage nach der Operation wies nämlich darauf hin, 
daß die bald nach 12 Uhr beginnende Blattsenkung bis zum An- 
fang der Beleuchtungsabnahme (gegen 4-5 Uhr) durch eine un- 
gleichsinnige Turgordruckänderung in beiden Gelenkhälften ver- 
ursacht wird. Die Abnahme der täglichen Beleuchtung ruft aber 
später eine Turgordruckvergrößerung in beiden Gelenkhälften her- 
vor, welche die bisher infolge der Nachwirkung stattfindende Ab- 
nahme des Turgordruckes in der unteren Gelenkhälfte in eine ver- 
hältnismäßig schwache Zunahme verwandelt, die alsdann während 
der ganzen Nacht biszum Tagesanbruch vorschreitet. Die paratonische 
Reaktion der oberen Gelenkhälfte am Abend wird aber schon gegen 
7—8 Uhr (fast völlige Dunkelheit) von der durch die rückgängige 
Bewegung (Nachwirkung) verursachte Abnahme des Turgordrucks 
überwunden. Daß auch die nach 4—5 Uhr stattfindende Turgor- 
druckzunahme in dieser Hälfte nicht durch eine alleinige Wirkung 
der Beleuchtungsabnahme verursacht wird, sondern eine Summe 
dieser und der Nachwirkung ist, folgt daraus, daß eine Verdunkelung 
am Tage, mag sie auch mehrere Stunden dauern, nie solch eine große 
Bewegung der Blattstiele mit der entfernten unteren Gelenkhälfte 
hervorruft, wie sie abends stattfindet (abends ist der Bewegungs- 
winkel meist 4—10 mal so groß). Im Gegenteil, der Bewegungs- 
winkel des Blattstieles mit der entfernten oberen Hälfte ist nach 
Verdunkelung am Tage doppelt so groß und noch mehr als abends. 
Es ist also auch der Fall denkbar, wo die Nachwirkung so groß 
wäre, daß sich der Turgordruck der unteren Hälfte abends ver- 
minderte. Meist ist aber diese Hälfte empfindlicher gegen para- 
tonische Wirkung des Beleuchtungswechsels als gegen Nachwirkung. 

Früher wurde auseinandergesetzt, daß die Beleuchtung nach der 
Herstellung des Gleichgewichtes bald eine Senkung, bald eine Hebung 
der Blattstiele von Memosa pudica verursachen Kann. In den meisten 
Fällen brachte aber in meinen Versuchen Verdunkelung nach der 
Herstellung des Gleichgewichts eine Hebung und Erhellung, also eine 
Senkung herbei. Das gleiche betrifft auch Mimosa Spegaxaımu. 
Uns wird also die Kurve, welche Pfeffer nach dem Beseitigen 


348 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


der Nachwirkungen erhielt, ganz begreiflich., Ein wenig sonderbar 
ist es aber, daß die Erhellung im Versuche Pfeffer eine zu große 
Senkung und die Verdunkelung eine zu starke Hebung hervorrief. 
Es sei aber darauf aufmerksam gemacht, daß Pfeffer seine Ver- 
suche an Mimosa Spegazzinii ausschließlich mit künstlicher Be- 
leuchtung, bei welcher die Pflanze auch von unten mittels eines 
Spiegels belichtet wurde,!) ausführte. Die photonastische Reaktion 
muß also in den Versuchen Pfeffers verstärkt erscheinen; der 
Turgordruck der unteren Hälfte nahm nach Erhellung mehr ab 
und nach Verdunklung mehr zu als bei den Pflanzen, welche sich 
in Tagesbeleuchtung befanden. 


VI. Nächste Ursache der verkehrten photonastischen Bewegungen 
infolge Richtungswechsels der Schwerkraft. 


Bekanntlich führen die Blattgelenke nach der Umkehrung 
der die photonastischen Bewegungen aufweisenden Pflanzen negativ 
geotropische Krümmungen aus, welche, wie Pfeffer?) nachwies, 
durch eine ungleichartige Turgordruckänderung in den beiden Ge- 
lenkhälften verursacht werden (also eine Verminderung des Turgor- 
drucks in der morphologischen unteren und eine Vergrößerung des- 
selben in der oberen Gelenkhälfte.. Nachdem die geotropische 
Krümmung der Gelenke ausgeführt ist, beobachtet man an den 
Pflanzen, deren Blätter sich beim Übergang in die Nachtstellung 
senken, die photonastischen Bewegungen, welche in gerade um- 
sekehrter Weise stattfinden, d. h. es wird eine Blattbewegung in 
der Richtung nach der Wurzel hin am Tage und in der entgegen- 
gesetzten Richtung abends oder bei Verdunkelune beobachtet; ) 
im Gegenteil dazu führen die Pflanzen, deren Blätter oder Blättchen 
sich abends heben, nach der Umkehrung die verstärkten photo- 
nastischen Bewegung in der früheren Richtung aus.+) 

Die Untersuchungen Pfeffers zeigten außerdem, daß die 
Verdunkelung der umgekehrten Pflanzen eine Vergrößerung des 
Turgordruckes in den beiden antagonistischen Gelenkhälften hervor- 
ruft, daß aber diese Vergrößerung in derjenigen Hälfte schneller 
stattfindet, in welcher bei normaler Pflanzenstellung eine lang- 
samere Zunahme des Turgordrucks beobachtet wird (l. cc. p. 142. 143). 

Auf Grund der eben beschriebenen Ereebnisse kommt Pfeffer 
zu dem Schlusse, daß die Schwerkraft „die Amplitude der perio- 
dischen Bewegungen“ beeinflußt, nicht aber diese Bewegungen 
hervorruft (l. ec. p. 143). 

Dank den Versuchen A. Fischers:) wurde es später be- 
kannt, daß bei einigen photonastische Variationsbewegungen aus- 
führenden Pflanzen (Phaseolus, Lupinus) diese Bewegungen all- 

DEESRer ers 9288: 

2) Periodische Bewegungen. 1875. S. 138. 140. 

)L.e. 8. 1A. 

*#) Pfeffer, l.c. p. 143. 

5) Bot. Ztg. 1890. Bd. 48. 8. 672. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 349 


mählich ausklingen, wenn man die Pflanzen um eine horizontale 
Achse des Klinostaten dreht. Auf Grund dieser Beobachtung teilt 
A. Fischer alle photonastische Bewegungen ausführenden Pflanzen 
in autonyktitrope, deren Bewegungen von der Schwerkraft un- 
abhängig sind (ihre „nyktitropische Empfindlichkeit ist autonom“) 
und geonyktitrope, deren Bewegungen von der Schwerkraftsrichtung 
abhängie ist (l.c. p. 710—”11). Nach Fischer ist diese Abhängig- 
keit gleich der Abhängigkeit der Bewegungen von der Temperatur. 
In gleicher Weise, wie die Bewegungen durch eine zu starke 
Erniedrisung oder Erhöhung der Temperatur gehindert werden 
können, können sie auch durch eine allseitige Schwerkraftswirkung 
zum Stillstand gebracht werden. 

Mit der beschriebenen Meinung Fischers ist aber Noll!) nicht 

einverstanden, indem der letztere wohl -mit Recht darauf hinweist, 
daß von gleicher Abhängigkeit der Bewegungen, von der Temperatur 
und der Schwerkraftsrichtung schon deshalb keine Rede sein kann, 
weil die umgekehrten Pflanzen die verkehrten Schlafbewegungen 
aufweisen. Auf Grund der theoretischen Betrachtungen kommt 
Noll zu dem Schlusse, daß wir es hier mit einer heterogenen In- 
duktion zu tun haben; das Licht übt, seiner Meinung nach, einen 
anfänglichen Reiz aus, und dadurch wird der sekundäre Schwer- 
kraftreiz, der die betreffende Bewegung hervorruft, verursacht 
Izeep:. 13). 
\ In der vorliegenden Arbeit möchte ich die betrachtete Er- 
scheinung keiner theoretischen Behandlung unterziehen und be- 
schränke mich auf die Erklärung derselben auf Grund der Voraus- 
setzungen und Ergebnisse, welche in dieser Arbeit beschrieben 
wurden. 

Vor allem würden wir zu entscheiden haben, welche Be- 
dingungen in den Blattgelenken nach der Umkehrung der Pflanze 
geschaffen werden, und wodurch die photonastischen Bewegungen 
verkehrt werden. 

Pfeffer zeigte, wie erwähnt, daß die Umkehrung der Pflanze 
eine Erhöhung des Turgordruckes in der morphologisch oberen 
Gelenkhälfte und eine Verminderung desselben in der unteren 
Hälfte hervorruft. Da die photonastischen Bewegungen infolge der 
Permeabilitätsänderungen der Plasmamembrane in den Gelenkzellen 
stattfinden, so würde es von großer Bedeutung sein, zu entscheiden, 
ob nicht etwa die Richtungsänderung der Schwerkraft eine Per- 
meabilitätsänderung der Plasmamembran hervorruft und dadurch 
die geotropische Krümmung verursacht. 

In der oben zitierten (S. 315) Arbeit fand Kerstan, dab 
bei der geotropischen Krümmung stets eine Konzentrationsver- 
srößerung des Zellsaftes in der sich ausdehnenden Gelenkhälfte 
und eine Verminderung in der komprimierten Hälfte beobachtet 
wird. Doch machte Kerstan bei der Konzentrationsbestimmung, 
wie erwähnt, keine Korrektur auf die Verminderung des Zellen- 
volums während der Plasmolyse. Dafür, daß bei der geotropischen 


ı) Noll, Heterogene Induktion. Leipzig 1892. 


350 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


Krümmung anfänglich keine Konzentrationsänderung stattfindet, 
spricht die Tatsache, daß nach den Beobachtungen Kerstans diese 
Änderung erst 11, —21, Stunden nach der Umkehrung beginnt 
(l. c. p. 189), während schon lange bekannt ist, daß die geotro- 
pische Krümmung auch an dem von Kerstan untersuchten Objekte 
(primäre Blätter von Phaseolus vulgaris) schon nach 10--25 Minuten 
beobachtet wird.!) Auch in meinen Versuchen mit primären Blättern 
von Phaseolus vulgaris (var. Taus. f. eine) war die geotropische 
Krümmung in 11, —2!/, Stunden schon vollendet. 


Die Versuche, welche von mir an den dreigeteilten Blättern 
von Phaseolus multiflorus angestellt wurden, zeigten, daß bei der 
seotropischen Krümmung eine analoge Erscheinung beobachtet 
wird wie bei der photonastischen Krümmung. Die Salpeterwert- 
änderung des Zellsaftes in den antagonistischen Gelenkhälften ist 
nur ein sekundärer Vorgang, der durch eine sehr große Permea- 
bilität der Plasmamembran der Gelenkzellen für die im Zellsaft 
gelösten Stoffe, welche nach der Seite der kleineren Konzentration 
stets diosmieren, bedingt wird. Hindert man die Krümmung des 
Gelenks nach der Umkehrung, so bleibt auch die Salpeterwert- 
änderung aus. Daß Kerstan in einem von ihm beschriebenen 
Versuche eine Salpeterwerterhöhung im Blattstielgelenke von 
Phaseolus multiflorus auch dann beobachtete, als er das Blatt 
durch einen unverrückbar fixierten Draht an der Bewegung hin- 
derte, so wird dies wahrscheinlich dadurch erklärt, daß sich das 
Gelenk auch bei Hinderung des Blattstieles an der Bewegung 
krümmte. In meinen Versuchen wurden Gelenke der Seiten- 
blättchen dadurch an der Krümmung verhindert, daß man die 
Blattlamina auf die andere Seite bog und mittelst Zwirn an den 
Blattstiel anband. 6 Stunden nach der Umkehrung, während welcher 
nach Kerstan die Konzentrationsänderung stattfindet, wurden als- 
dann die Konzentrationen der Gelenkzellen an dem gebundenen 
und freigebliebenen Blättchen desselben Blattes verglichen und 
kein Unterschied gefunden. 


Die Salpeterwertbestimmung an einem und demselben Gelenke 
vor und nach der Richtungsänderung der Schwerkraft, in der Weise 
ausgeführt, wie es bei der Untersuchung über die Einwirkung des 
Beleuchtungswechsels beschrieben war (s. S. 316), zeigte, daß bei 
dem Vorgange keine Salpeterwertänderung, die relativ größer als 
die Volumänderung der Zellen bei der Gelenkkrümmung wäre, be- 
obachtet wird. 

Es wäre also sehr wahrscheinlich, daß die geotropische 
Krümmung durch eine Permeabilitätsänderung bedingt wird. Um 
diese Voraussetzung zu prüfen, wurden von mir Versuche, in 
welchen die Methode der isotonischen Koeffizienten zur Anwendung 
kam, angestellt. 


In den Versuchen erster Art wurde zunächst die Größe des 
Permeabilitätsfaktors für die Zellen der beiden Gelenkhälften bei 


1) Pfeffer, Periodische Bewegungen. 1875. 8. 144. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 351 


normaler Pflanzenlage bestimmt, indem man das Gelenk des mittleren 
Blättchens von Phaseolus multiflorus in Querschnitte mittelst des 
Mikrotoms aber nur bis zur Hälfte seiner Länge zerlegte und die 
mittleren Konzentrationen von Zucker und Salpeter nach der früher 
beschriebenen Methode (s. S. 325) bestimmte. Danach wurde die 
Pflanze mit der zurückgebliebenen Gelenkhälfte, die mit einer mit 
Wasserdampf gesättigten Atmosphäre umgeben war, umgekehrt 
und, nachdem die geotropische Krümmung der beiden Seitenblättchen 
und des Gelenkkrüppels des mittleren Blättchens!) vollendet war, 
wurde der Permeabilitätsfaktor von neuem an dem letzteren be- 
stimmt. In anderen Versuchen wiederum wurde zunächst der 
Permeabilitätsfaktor des infolge der Umkehrung gekrümmten Ge- 
lenks festgestellt und darnach die Pflanze in normale Lage ge- 
bracht, um den Faktor nochmals an demselben Gelenk zu be- 
stimmen. In den Versuchen dritter Art wurde zunächst der er- 
wähnte Faktor für die Gelenkzellen eines der beiden Seitenblättchen 
von Phaseolus multiflorus bestimmt, dann die Pflanze umgekehrt 
und nach der stattgefundenen Krümmung der Faktor für die Ge- 
lenkzellen des anderen Seitenblättchens desselben Blattes festgestellt. 
Und schließlich wurden die Faktoren in umgekehrter Richtung 
bestimmt, d. h. zunächst für die Zellen des gekrümmten Gelenkes 
eines der Seitenblättchen, und dann für die Zellen des anderen 
Gelenks, nachdem die Pflanze in normale Lage gebracht war. Der 
Vorversuch zeigte, daß sich diese Faktoren bei zwei gegrenüber- 
stehenden Blättchen desselben Blattes höchstens um 10°/, unter- 
scheiden, und daß daher die größeren Unterschiede von einer Per- 
meabilitätsänderung herkommen. | 


In den angeführten Tabellen ist die Bedeutung der Buchstaben 
die gleiche wie in den Tabellen VIII—XII, S. 327. 


Tabelle XVIIL 


Das Gelenk des mittleren Blättchens von Phaseolus multiflorus 
(normale Lage der Pflanze. Zunächst wurden die isotonischen 
Koeffizienten an einer Gelenkhälfte bestimmt, danach die Pflanze 
umeekehrt und die Koeffizienten nochmals an demselben Gelenke 
bestimmt. Temperatur 18—20°. 


: Salp. konz. Zucker |Salp. konz. 'P b.- 
Pflanzenlage | Gelenkhältte (vor Zucker, konz. nach Zuck a Bass 
morphologisch C %, C, OR | GC, % | | u 
En obere 6 TOR MEIN 215 | .0,840 
ne untere DORE | 11570 u re late 
Bee obere Gr er: 3,6 24 | 0,240 
Bene |‘ Imtere 5 | 116 on ra 1.0072 


1) Die geotropische Krümmung des Gelenkkrüppels ist allerdings aus 
dem begreiflichen Grunde schwächer als derselbe des intakten Gelenkes, 


359 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der: Variationsbewegungen ete. 


Ma bie lie RE 


Zunächst wurde der isotonische Koeffizient an einer Hälfte 
des geotropisch gekrümmten Gelenkes bestimmt; darnach folgte 
die Umkehrung und die nochmalige Feststellung des Koeffizienten 
an demselben Gelenke. Temperatur 17—20° C. 


san Een ezuerer Saipiikonzi|, pP b.- 
a ee en 
>” | morphologisch Ö On & Um 0, Un K m 
oekehrte | obere 59 | 182 32 281 | 0151 
eo a untere 5,1 12 2,9 2,30 0,305 
ee obere 5,9 13,4 2,9 2,56 0,226 
re untere 5,1 14,9 3,2 2,59 0,217 


la biele ro 


Zunächst wurde der isotonische Koeffizient an einem der 
beiden Seitenblättchen (No. 1), das sich in normaler Lage befand, 
bestimmt, wonach die Umkehrung folgte. Nach der stattgefundenen 
Krümmung wurde der isotonische Koeffizient auch am Gelenke des 
anderen Blättchens (No. 2) bestimmt. 


Pflanzenlage Gelenkhälfte Een | DD Isot. Koeft.| P erneaDı 
Blättehen-No. morphologisch| C, 0%], 0x0, K u 
normale obere 12,5 3,3 2,10 0,365 
Blättehen No. 1 untere 16,1 3,2 2,19 0,157 
umgekehrte obere 16,8 3,4 2,74 0,172 
Blättehen No. 2 untere 12,0 2,9 2,30 0,305 


Tabelle XXT. 


Zunächst wurde der isotonische Koeffizient am geotropisch 
sekrümmten Gelenke eines der beiden Seitenblättchen (No. 1) be- 
stimmt, wonach die Pflanze normal gestellt, und nach dem Ver- 
schwinden der Krümmung der isotonische Koeffizient am Gelenke 
des anderen Blättchens (No. 2) bestimmt wurde. 


Pflanzenlage $ er | Saneler Isot. Koett. Permeab.- 
Bla: Gelenkhälfte 0), | OR K a 
umgekehrte | obere Be a 2,12 0,178 
Blättehen No. 1 untere 13,5 3,0 2,50 0,245 
normale obere 13,4 3;0 2,48 0,251 
Blättchen No. 2 untere 15,9 3,2 2,76 0,166 


U) 


Aus den angeführten Versuchsergebnissen ersieht man, daß 
sich die Permeabilität der Plasmamembran für gelöste Stoffe nach 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 353 


der geotropischen Krümmung bedeutend ändert und zwar wird, 
wie auch zu erwarten war, eine Verminderung dieser Permeabilität 
in der morphologisch oberen, und eine Erhöhung derselben in 
der morphologisch unteren Gelenkhälfte nach der Pflanzenumkehrung 
beobachtet. Somit könnte man mit Sicherheit sagen, daß diese 
Permeabilitätsänderung auch die anfängliche Ursache der geotro- 
pischen Krümmung ist. 

Andrerseits wird nach dieser Krümmung die Permeabilität 
in der morphologisch oberen Gelenkhälfte bei Phaseolus Kleiner 
als diese in der unteren Hälfte, so daß jetzt eine relativ gleiche 
Änderung der Plasmapermeabilität, einegrößere Turgordruckänderung 
in der morphologisch unteren Gelenkhälfte hervorrufen muß. Nach 
der stattgefundenen geotropischen Krümmung wird also Verdunke- 
lung eine verkehrte Blättchenbewegung verursachen. 


Die Versuche wurden von mir ausschließlich an dreigeteilten 
Blättern von Phaseolus multiflorus angestellt; es unterliegt aber 
keinem Zweifel, daß der analoge Vorgang bei allen geotropischen 
Krümmungen der Gelenke stattündet und die Ursache der ver- 
kehrten und verstärkten photonastischen Blattbewegungen nach der 
Pflanzenumkehrung ist. In der nach der Umkehrung erdwärts ge- 
lesenen Gelenkhälfte findet eine Permeabilitätsverminderung und 
in der andern Hälfte der entgegengesetzte Vorgang statt, so daß 
die Permeabilität der morpholoeisch oberen Hälfte, wenn sie vor 
der Umkehrung noch nicht kleiner als diejenige der unteren Hälfte 
war, erst jetzt Kleiner wird und eine Blattbewegung in der Rich- 
tung nach der Wurzel durch Verdunkelung in allen Fällen herbei- 
geführt wird. 

Freilich kann diese Änderung auch nur in solchem Grade 
geschehen, daß die Permeabilität der beiden Gelenkhälften fast 
gleich wird und die Blattbewegung nach der Umkehrung: (besonders 
nach einer teilweisen Umkehrung z. B. beim Horizontallegen am 
Klinostaten) allmählich ausklingt. Die erwähnte Erscheinung wurde 
von mir öfters an Phaseolus und Mimosa beobachtet. Im Gegenteil dazu 
läßt sich in manchen Fällen der Unterschied zwischen Permeabilitäts- 
srößen in den antagonistischen Gelenkhälften durch die Pflanzen- 
umkehrung vergrößern und die langsam verlaufende Krümmung in die 
rasch stattliindende verwandeln. So z.B. läßt sich dies im Falle des 
primären Blattes von Phaseolus vulgaris (var. Tausend für eine) 
leicht erreichen. Die Erhellung am Morgen ruft, wie Pfeffer 
nachwies, eine Blattsenkung kurz vor dem Eintritt der Dunkelheit 
hervor. Am Tage nach der Umkehrung der Pflanzen findet da- 
seven die Bewegung der Blätter in derselben Richtung schon 
morgens statt und erreicht gegen Mittag ihr Maximum, welches 
am zweiten Tare nach der Umkehrung schon um 10 Uhr vormittags 
erreicht wird. Später beginnt aber in den Gelenkhälften ein 
schwacher entgegengesetzter Vorgang, der die Blattlamina fast in 
die frühere Lage zurückführt, den Bewegungswinkel verkleinert 
und das Maximum der Krümmung wieder auf die Abendstunden 
verschiebt. 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 3. 23 


354 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbe wegungen etc. 


Die Umkehrung der Pflanze kann infolge der dabei statt- 
findenden Permeabilitätsänderung der Plasmamembran in den Ge- 
lenkzellen auch da die Fähigkeit, starke photonastische Bewegungen 
auszuführen, erwecken, wo diese Bewegungen beinahe fehlten. So 
ist dies der Fall bei den sekundären Blattstielen von Memosa 
pudica, welche die photonastischen Bewegungen normal nur in der 
Horizontalebene ausführen. Nach der Umkehrung der Pflanze 
fangen aber die Blattstiele außerdem an, starke photonastische Be- 
wegungen in der Vertikalebene auszuführen, indem sie sich mor- 
sens in der Richtung nach der Wurzel bewegen und abends ihre 
normale Lage einnehmen. Die dabei beobachteten Bewegungs- 
winkel erreichten, wenn die Hauptblattstiele in horizontaler Lage 
fixiert waren, in meinen Versuchen 100—120° Doch nicht bei 
allen Gelenken, wo nur sehr geringe photonastische Bewegungen 
beobachtet werden, lassen sich diese Bewegungen aufwecken, trotz- 
dem die Gelenke nach der Umkehrung der Pflanze starke geotro- 
pische Krümmungen erfahren. So ist es der Fall bei Blattstielen 
der jungen dreigeteilten Blätter von Phaseolus multflorus. Die 
Untersuchung zeigt, daß in solchen Fällen die Plasmapermeabilität 
der Gelenkzellen gering ist, und wenn die geotropische Krümmung 
auch groß ist, so kann sie doch nicht diese Permeabilität in ee- 
nügendem Grade ändern. Die geotropische Krümmung wird 
hier vermutlich durch das Wachstum bedingt und stellt eine In 
tationserscheinung dar. 

Denken wir an die Voraussetzung Nolls, nach welcher die 
Schwerkraft die photonastischen Bewegungen ausführen soll, indem 
das Licht nur die Wirkung der Schwerkraft ermöglicht, so müssen 
wir nach all dem Gesagten schließen, daß in Wirklichkeit gerade das 
Umgekehrte stattfindet: die Schwerkraftrichtung ist die Ur- 
sache der physiologischen Dorsoventralität der Gelenke 
und der Fähigkeit der Gelenke, auf den Beleuchtungs- 
wechsel durch Bewegung zu reagieren. 

Was nun die Einteilung von Pflanzen in anto- und geonykti- 
trope, wie es Fischer tut, anbelangt, so scheint mir dies noch 
vorzeitig zu sein, weil die Klynostatversuche, wie erwähnt, auch 
in anderer Weise erklärt werden können. 


Ergebnisse. 


1. Beleuchtungswechsel ruft eine gleichsinnige Expansions- 
änderung in beiden antagonistischen Gelenkhälften der die photo- 
nastischen Bewegungen aufweisenden Pflanzen hervor. Durch 
Verdunkelung wird die Expansionskraft vergrößert. 

2. Die Dimensionsänderung der Gelenkhälften durch Ver- 
dunkelung findet infolge der Turgordruckänderung statt. Die 
Spannungskräfte der Zellwände werden durch den Beleuchtungs- 


!) Abh. d. K. Sächs. Gesellsch. Bd. XXX. 1907. VII. 


Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen ete. 355 


wechsel nicht geändert, und können demnach keine Ursache der 
photonastischen Bewegungen sein. 

3. Die Änderung des Turgordruckes in den Gelenkzellen unter 
dem Einfluß des Beleuchtungswechsels wird durch die entsprechende 
Permeabilitätsänderung der Plasmamembran für gelöste Stoffe ver- 
ursacht. Verdunkelung ruft eine Permeabilitätsverminderung und 
infoleedessen auch eine Turgordruckzunahme hervor. 

4. Nachdem die Krümmung stattgefunden hat, die obere Ge- 
lenkhälfte auf Kosten des aufgesogenen Wassers vergrößert und 
die untere komperniert ist (bei Phaseolus), beginnt erst die Diffusion 
der im Zellsaft gelösten Stoffe nach der Seite der jetzt schwächeren 
Konzentration hin, d.h. von der unteren nach der oberen Gelenk- 
hälfte. Diese Diffusion, welche infolge der außerordentlich großen 
Permeabilität der Plasmamembran stattfindet, führt die Herstellung 
der durch die Krümmung geänderten Saftkonzentration, und somit 
die neue Erhöhung des Turgordruckes in der oberen Gelenkhälfte 
und die Verminderung desselben in der unteren Hälfte herbei, wo- 
durch die Krümmung verstärkt wird. 

5. Die Permeabilitätsänderung der Plasmamembran unter dem 
Einfluß des Beleuchtungswechsels findet nicht nur in den Gelenk-" 
zellen, sondern auch in den Zellen der Epidermis von Tradescantıa 
discolor und Spirogyra statt und ist demnach keine spezifische 
Eigentümlichkeit der Gelenkzellen. 

6. Die relative Permeabilitätsänderung der Plasmamembran 
unter dem Einfiuß des Beleuchtungswechsels (Zunahme beim Er- 
hellen und Abnahme bei Verdunkelung) ist in den Zellen der Ge- 
lenke, der Epidermis von Tradescantia und Spirogyra ungefähr 
gleich (1,2—1,8 mal), ruft aber in den Gelenkzellen eine ansehn- 
lichere Änderung des Turgordruckes infolge einer größeren Per- 
meabilität der Plasmamembran dieser Zellen hervor. 

7. Gewöhnlich besteht die nach dem Beleuchtungswechsel 
stattgefundene Blattkrümmung aus der anfänglichen und rück- 
gängigen Bewegung (Hin- und Rückgang), von denen nur die an- 
fängliche eine eigentliche photonastische, d. h. durch die direkte 
Wirkung des Beleuchtungswechsels hervorgerufene Bewegung dar- 
stellt. Die rückzängige Bewegung ist dagegen gleicher Natur wie 
die der Nachwirkungen. 

8. Die photonastische Bewegung des Gelenkes wird durch 
eine ungleiche Änderung des Turgordruckes in den beiden Gelenk- 
hälften (der oberen und unteren) verursacht. Da die ungleichen 
Kräfte auch eine ungleich schnelle Wasseraufsaugung resp. Aus- 
stoßung hervorrufen, so kann in derjenigen Gelenkhälfte, wo der 
 Turgordruck sich stärker geändert hat, auch eine raschere Ver- 
änderung dieses Druckes stattfinden. 


9. Die ungleiche Änderung des Turgordruckes in verschiedenen 
Gelenkhälften nach Verdunkelung findet infolge einer ungleichen 
Permeabilität der Plasmamembran für gelöste Stoffe in den Zellen 
der oberen und unteren Gelenkhälfte statt. Wo.diese Permeabilität 
größer ist, da ist auch die Turgordruckzunahme ansehnlicher. 


356 Lepeschkin, Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen etc. 


10. Die Blattstielhebung bei Mömosa pudica nach Verdunkelung 
am Tage ist eine gewöhnliche photonastische Reaktion, welche mit 
der Empfindlichkeit der unteren Gelenkhälfte gegen Erschütterung 
gar nicht verbunden ist. Diese Hebung- findet infolge der ungleich 
schnellen Turgordruckzunahme in den Gelenkhälften statt. In der un- 
teren Gelenkhälfte ist die Geschwindigkeit der Turgordruckzunahme, 
d. h. der Wasseraufsaugung, nach Verdunkelung größer, weil die 
Zellhäute in dieser Hälfte viel dünner sind. 

11. Die abendliche Blattstielsenkung bei Mömosa wird durch 
Nachwirkung verursacht. Die paratonische Wirkung der Dunkel- 
heit ruft nach der Herstellung des Gleichgewichts bald eine geringe 
Hebung, bald eine geringe Senkung hervor, je nachdem, ob die 
unteren Gelenkhälften stark oder schwach ausgebildet sind. 

12. Bei der geotropischen Krümmung der Gelenke findet eine 
Permeabilitätsverminderung der Plasmamembran in der nach der 
Umkehrung der Pflanze endwärts gelegenen Gelenkhälfte und eine 
Permeabilitätsvergrößerung in der antagonistischen Hälfte statt, 
wodurch die entsprechenden Turgordruckänderungen in den Gelenk- 
hälften verursacht werden. Nachdem die Krümmung stattgefunden 

“hat, fängt erst die Wanderung der im Zellsaft gelösten Stoffe von 
der komprimierten nach der ausgedehnten Gelenkhälfte hin an. 

13. Die entgegengesetzte Permeabilitätsänderung in den an- 
tagonistischen Gelenkhälften bewirkt das umgekehrte Verhältnis 
der Permeabilitäten im Gelenke der umgekehrten Pflanzen, deren 
Blätter sich nach Verdunkelung senken, wodurch die verkehrten 
photonastischen Bewegungen verursacht werden. 

14. Die analoge Permeabilitätsänderung nach der Umkehrung 
der Pflanzen, deren Blätter sich nach Verdunkelung heben, bewirkt 
die verstärkten photonastischen Bewegungen und kann diese Be- 
wegungen auch da hervorrufen, wo sie vor der Umkehrung fehlten. 


St. Petersburg, August 1908. 


397 


Untersuchungen über die Wirkung 
des Kohlenoxyds auf Pflanzen. 
Von 
Karl Seeländer. 


Es ist nicht zu verkennen, daß die Fortschritte auf botanischem 
und zoologischem Gebiete sich gegenseitig bedingt haben. Bei der 
nahen Verwandtschaft dieser beiden Wissenschaften, die sich in 
das Gebiet der Erforschung des Lebens teilen, ist ja eine gegen- 
seitige Übertragung sowohl der Methode, als auch der leitenden 
Gesichtspunkte derartig naheliegend, daß es zu verwundern wäre, 
wenn nicht in ausgiebigstem Maße davon Gebrauch gemacht worden 
wäre. Ebenso einleuchtend aber ist es, daß diese im allgemeinen 
so fruchtbare Wechselwirkung unter Umständen die Ursache sein 
kann, daß die Forschung eine falsche Richtung einschlägt, sei es 
daß sie sich von einem Irrtum der anderen Seite leiten läßt, sei 
es daß sie die im Grunde doch vorhandene Verschiedenheit beider 
Gebiete nicht genügend berücksichtiet. Ein Beispiel hierfür scheint 
jetzt die Kohlenoxydforschung zu bieten. Ich will das näher aus- 
führen. Die ersten Pflanzenphysiologen, die sich mit der Unter- 
suchung der Kohlenoxydwirkung befaßten, wie de Saussure, 
Boussingault und andere, kamen völlig übereinstimmend zu dem 
Resultat, daß das Kohlenoxyd keine spezifische Wirkung auf Pflanzen 
ausübe, sondern sich wie ein indifferentes Gas verhalte. Nun war 
es in der Tierphysiologie gelungen, die schon lange beobachtete, 
überaus heftige Giftwirkung des Kohlenoxyds auf die höheren 
Tiere zurückzuführen auf die Bindung des Kohlenoxyds durch das 
Hämoslobin und die dadurch bedingte Verdrängung des Sauerstoffs. 
Unter Benutzung dieser Entdeckung ergab sich nun auch für die 
Pflanzenphysiologie eine ganz natürliche Erklärung für die negativen 
Resultate der oben angeführten Arbeiten, da ja den Pflanzen dieser 
Farbstoff abeing und somit dem Kohlenoxyd die Angriffsstelle 
fehltee Man sah damit diese Frage für erledigt an, und so finden 
wir in den die Ergebnisse der Forschungen zusammenfassenden 
Werken fast überall das Kohlenoxyd zu den unschädlichen Gasen 


358 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 


gerechnet. So sagt Pfeffer im ersten Teil seiner Pflanzenphysio- 
logie 1897, p. 309: „Dabei ist das für die blutführenden Tiere so 
überaus eiftige Kohlenoxyd für die Pflanzen selbst in größerer 
Menge kaum, also ungleich weniger schädlich als die Kohlensäure,“ 
und im zweiten Teil 1904, p. 335: „Da aber speziell die giftige 
Wirkung des Kohlenoxyds auf der Verdrängung des im Blute ge- 
bundenen Sauerstoffs beruht, so ist es begreiflich, daß dieses Gas 
auf Pflanzen nicht oder kaum schädlich wirkt.“ Ähnlich lauten 
die Urteile anderer Autoren). Nun erschien aber im Jahre 1904 
eine Arbeit von H. M. Richards und D. T. Mac Dougal?), in 
der diese beiden Forscher eine große Reihe von Versuchen über 
den Einfluß des Kohlenoxyds auf Pflanzen und zwar im wesent- 
lichen Phanerogamen mitteilten und zu dem Resultat kamen, daß 
das Kohlenoxyd höchst giftig für die Pflanzen sei. War dies richtig, 
so mußten unsere bisherigen Anschauungen wesentlich modifiziert 
werden. Es ergab sich also daraus die Notwendigkeit, neue Unter- 
suchungen über diesen Gegenstand unter genauer Berücksichtigung 
der bisherigen Arbeiten anzustellen. Auf Grund dieser Erwägung 
entstand der Plan zu vorliegender Arbeit, die sich dementsprechend 
zum Ziel gesetzt hatte, zunächst über die bestehenden Wider- 
sprüche "Klarheit zu verschaffen und für den Fall, daß das Resultat 
für eine Wirkung des Kohlenoxyds entschied — ich will hier 
gleich vorwegnehmen, daß dies der Fall gewesen ist —, dieser in 
ihren Einzelheiten weiter nachzugehen. 


Herstellung des Gases. 


Das für die Versuche verwendete Kohlenoxyd wurde nach 
der bekannten Methode hergestellt, daß feste Oxalsäure mit Kon- 
zentrierter Schwefelsäure übergossen und langsam erwärmt wurde. 
Die dabei gleichzeitig mit dem Kohlenoxyd entwickelte Kohlen- 
säure wurde durch einige vorgeschaltete Waschflaschen mit Kali- 
lauge abgefangen. Zur Kontrolle, daß auch die Kohlensäure 
vollständig absorbiert war, hatte der Gasstrom dann noch eine mit 
klarer Barytlauge gefüllte Waschflasche zu passieren. Wurde 
nun das Gas erst dann in den Gasometer geleitet, nachdem es 
den ganzen Apparat eine zeitlang durchströmt und so die darin 
enthaltene Luft verdrängt hatte, so waren die auch dann noch 
vorhandenen Spuren von Luft zu gering, als daß man sie im all- 
semeinen hätte in Rechnung ziehen müssen. Für die Versuche, 


!) Sorauer (Handbuch der Pflanzenkrankheiten. 2. Aufl. 1886. Teil 1. 
p-. 522): „Reines Kohlenoxydgas ist ohne schädlichen Einfluß auf die Vegetation.“ 
— Loew, O. (Natürliches System der Giftwirkungen. 1893. p. 103): „Da darin 
(Bildung des Kohlenoxydhämoglobins nämlich) die einzige Ursache der Gift- 
wirkung liegt, so erklärt sich, warum Kohlenoxyd weder aufniedere Tiere noch 
auf Pflanzen giftig wirkt.“ — Frank (Krankheiten der Pflanzen. 2. Aufl. 
1895. Bd. 1. p. 317): „Als solche indifferente, nicht giftige Gase sind schon 
von Saussure das Stickstoffgas, Wasserstoffgas und Kohlenoxydgas erkannt 
worden.“ 

2) Richards and Mac Dougal, The influence of carbon monoxide upon 
plants. (Bull. of the Torrey Botanical Club. 1904.) 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 359 


bei denen es auf vollkommene Abwesenheit von Sauerstoff besonders 
ankam, wurde das Gas erst noch durch alkalische Pyrogallollösung 
geleitet. Damit es auch nicht im Gasometer durch Diffusion aus 
dem Wasser noch mit Luft verunreinigt wurde, war es durch 
eine mehrere Zentimeter dicke Schicht von Paraffinöl davon getrennt 
und außerdem ausgekochtes Wasser verwendet worden }). 

Der bei einigen Versuchen zum Vergleich herangezogene 
Wasserstoff wurde im Kipp’schen Apparat entwickelt aus arsen- 
freiem Zink und verdünnter Salzsäure. Durch Vorschalten von 
je einer Waschflasche mit Kalilauge und Kaliumpermanganatlösung 
wurde ein Mitgehen von Salzsäuredämpfen vermieden. Zur Ent- 
fernung des Sauerstoffs dienten dieselben Maßregeln wie beim 
Kohlenoxyd. 

Sauerstoff, der zur Herstellung von Gasgemischen diente, 
wurde käuflichen Sauerstoffbomben entnommen. Sie enthielten 
noch 5 °/, Stickstoff. 

Aufbewahrt wurden die Gase in gläsernen Gasometern. Diese 
waren kalibriert, so daß man in ihnen die Gasmischungen in den 
gewünschten Verhältnissen herstellen konnte. Hierüber sei noch 
Folgendes bemerkt: Damit die nacheinander durch die obere 
Öffnung in den Gasometer eingeleiteten Gase nicht infolge des 
verschiedenen Wasserstandes unter verschiedenem Druck gemessen 
wurden, war an dem unteren Ansatzrohr, aus dem das verdrängte 
Wasser ausfloß, mittels eines kurzen Gummischlauches ein dadurch 
bewegliches Glasrohr angebracht. Nun konnte durch Heben und 
Senken dieses Rohres der Wasserstand innen und außen gleich- 
gemacht und so die Gasmengen immer unter demselben Druck 
von einer Atmosphäre abgelesen werden. Angewandt wurden für 
die Versuche Gemische von 90°, an bis herab zu Y,°/, Kohlen- 
oxydgehalt. Der Sauerstoffeehalt wurde, wenn nicht der Gehalt 
an Kohlenoxyd (80—90 °%,) Kleinere Mengen bedingte, dem der 
Luft gleichgemacht. Dieser letztere wurde dabei zu 21°, an- 
genommen. Für das noch fehlende Gasvolumen wurde atmo- 
sphärischer Stickstoff verwendet. Dies wurde in der Weise erreicht, 
daß zunächst die dem beabsichtigten Kohlenoxydgehalt entsprechende 
Menge dieses Gases in den 25 Liter fassenden Gasometer geleitet 
wurde, dann ein vorher von Kohlensäure befreites und die be- 
rechnete Menge Stickstoff enthaltendes Luftvolumen und schließlich 
soviel Sauerstoff, daß zusammen mit dem schon in der Luft zu- 
geführten 21°, d. h. 5!/, Liter auf 25 Liter in dem Gasometer 
enthalten waren. Wennz. B. ein Gemisch mit einem Kohlenoxydgehalt 
von 10°, beabsichtigt wurde, so mußten im Gasometer enthalten 
sein an Kohlenoxyd 2,5 Liter, an Sauerstoff 5,25 Liter und daher 
an Stickstoff (25—7,75) 17,25 Liter. Diesen 17,25 Litern Stickstoff 
entspricht aber ein Luftvolumen von 21,84 Litern, in welchem dann 


1!) Von Giuseppe Lopriore, in dessen Arbeit „Über die Einwirkung 
der Kohlensäure auf das Protoplasma der lebenden Pflanzenzelle“ (Jahrb. für 
wiss. Bot. Bd. 28. 1895) dies Verfahren angegeben ist, wurde durch Versuche 
festgestellt, daß die Absorptionsgröße des Paraftinöls für Sauerstoff beträchtlich 
hinter der des Wassers zurückbleibt, 


360 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 


außer dem Stickstoff noch 4,59 Liter Sauerstoff enthalten sind. 
Einzuleiten waren also 2,5 Liter Kohlenoxyd, 21,84 Liter Luft und 
(5,25 — 4,59 =) 0,66 Liter Sauerstoff. Bei diesen Mischungen 
aus Kohlenoxyd und Sauerstoff war nun der Umstand in Betracht 
zu ziehen, daß sich das Kohlenoxyd in Berührung mit Sauerstoff 
auch schon bei gewöhnlicher Temperatur langsam zu Kohlensäure 
oxidiert!) Es galt daher, zunächst festzustellen, ob diese Reaktion 
innerhalb der angewandten Versuchszeiten zu nachweisbaren Mengen 
von Kohlensäure führte. Zu diesem Zweck wurden blinde Versuche 
angestellt, die ergaben, daß für die Versuche, in denen das Gas 
in ununterbrochenem Strome über die Objekte geleitet wurde, diese 
Reaktion überhaupt nicht in Betracht kam, und auch in den Fällen, 
bei denen die Objekte längere Zeit in einem abgeschlossenen Gefäß 
der Gasmischung ausgesetzt waren, keine erheblichen Kohlensäure- 
quantitäten gebildet wurden, wenn das Gasgemisch öfter (es ge- 
schah dies mindestens alle 12 Stunden) erneuert wurde. Immer 
aber wurde die Vorsicht gebraucht, zwischen Gasometer und Ver- 
suchsapparat je eine Waschtflasche mit Kalilauge und klarer Baryt- 
lauge einzuschalten, um auf jeden Fall die etwa schon im Gaso- 
meter gebildete Kohlensäure zu absorbieren. 


Versuche mit Wurzelkeimlingen von Lupinus albus. 


Die verhältnismäßig zahlreichen Untersuchungen über die 
Kohlenoxydwirkung auf Phanerogamen, über die ich hier zunächst 
eine Übersicht vorausschicken will, bilden drei verschiedene Gruppen. 

Die erste Gruppe, aus der schon in der Einleitung de 
Saussure und Boussingault erwähnt wurden und zu der noch 
Eulenberg und Morren gehören, vertritt die Ansicht, daß das 
Kohlenoxyd keine schädliche Wirkung habe, sondern zu den in- 
differenten Gasen wie Stickstoff und Wasserstoff zu rechnen sei. 
De Saussure?) stützte sich hierbei auf Versuche, in denen er 
Exemplare von Epilobium hirsutum, Lythrum salicaria und Poly- 
gonum persicaria ungefähr 6 Wochen lang in reinem Kohlenoxyd 
beobachtete und fand, daß sie darin vollkommen gediehen wie in 
atmosphärischer Luft. Boussingault:) setzte abgeschnittene 
Blätter vom Kirschlorbeer ungefähr 5 Stunden lang einer Atmosphäre 
mit einem Kohlenoxydgehalt von etwa 38 /, aus, ohne irgend eine 
Wirkung zu beobachten. . Eulenberg:) stellte blühende Blumen 
mehrere Stunden lang unter eine Glocke, welche zum dritten 
Teil mit Kohlenoxydgas gefüllt war. Er konnte dann weder an 


1) Potain et Drouin, Sur l’emploi du chlorure de palladium pour la 
recherche dans l’air de tres petites quantites d’oxyde de carbone et sur la trans- 
formation de ce gaz & la temperature ordinaire en acide carbonique. (Compt. 
rend. T. 126. 1898.) 

2) de Saussure, Th&eod., Recherches obinfignce sur la vegetation. 
Paris 1804. 

3) Boussingault, M., Agronomie, Chimie agricole et Physiologie. T. 4. 
Paris 1860. 

#) Eulenberg, Die Lehre von den schädlichen und giftigen Gasen, Braun- 
schweig 1865. p. 55 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 361 


der Farbe der Blumen noch an den Blättern eine Veränderung 
konstatieren. Morren!) experimentierte mit einer jungen Kirsch- 
baumpflanze, die er zwei Tage lang unter einer Glocke der Wirkung 
eines Gemisches von Kohlenoxyd und Stickstoff aussetzte, ebenfalls 
ohne sichtbaren Erfolg. 

Eine zweite Gruppe bilden die Untersuchungen, die den 
Kohlenoxydeinfluß auf die Keimung von Samen zum Gegenstande 
haben. Sie stimmen im wesentlichen in ihren Resultaten überein 
und zwar dahin, daß das Kohlenoxyd hemmend auf die Keimung 
einwirkt. So ergaben die Untersuchungen, die Claude Bernard?) 
anstellte, um die Wirkung des Kohlenoxyds auf den pflanzlichen 
und tierischen Organismus zu vergleichen, das Resultat, daß die 
Keimung von Kressesamen schon verhindert wurde, wenn der 
‚sechste Teil der umgebenden Atmosphäre aus Kohlenoxyd bestand. 
Nach ihm, aber ohne ihn zu berücksichtigen, behandelte Giglioli?) 
diese Frage und stellte fest, daß trockene Samen, auch wenn sie 
sehr lange (bis zu 374 Tagen) dem reinen Kohlenoxyd ausgesetzt 
wurden, nichts von ihrer Keimfähigkeit einbüßten. Wurden die 
Samen aber feucht dem reinen Kohlenoxyd ausgesetzt, so kam die 
Keimung während der Exposition nicht zustande, konnte aber 
nach Überführung der Objekte in Luft vor sich gehen, wenn der 
Aufenthalt im Kohlenoxyd nicht zu lange gedauert hatte. Denn 
schon bei 20tägiger Exposition keimten nachher nur 65%, und 
nach einem 6ltägigen und noch längeren Aufenthalt war die Keim- 
fähiekeit aller Samen erloschen. Von Linossier:) wurden die 
Versuche Cl. Bernards wieder aufgenommen und nachgewiesen, 
daß die Kohlenoxydwirkung nicht derartig eingreifend war, wie es 
letzterer aus seinen Versuchen folgerte. Linossier stellte nämlich 
fest, daß die Keimung von Samen (er verwandte Kresse, Lattich 
und Hirse) in einem Gemisch von 79%, Kohlenoxyd und 21° 
Sauerstoff nicht verhindert, aber deutlich verzögert wurde gegen- 
über der Keimung in Luft, daß dagegen schon 50 °% Kohlenoxyd 
keine deutliche Verzögerung mehr bewirkten. In Übereinstimmung 
mit Giglioli stellte auch Marcacei?) fest, daß die Keimung ge- 
quollener Samen (er verwendete Getreidesamen) in reinem Kohlen- 
oxyd aussetzte, nach Überführung in Luft aber wieder eintrat. 
Er beobachtete außerdem, daß die Entwicklung dann viel lebhafter 
einsetzte als ohne den Aufenthalt in Kohlenoxyd. Er fand auch, 
daß, während in Kohlenoxyd die gequollenen Samen sich völlig in- 


1) Morren, Recherches experimentales pour determiner l’influence de 
certains gaz industriels, specialement du gaz acide sulfureux sur la vegetation. 
(Rep.*of the Intern. Hortieult. Exhibition and Bot. Congress. London 1866.) 

2) Claude Bernard, Lecons sur les effets des substances toxiques et 
medicamenteuses. Paris 1857. 

®2) Giglioli, Italo, Resistenza dei semi e specialmente dei semi di medica, 
all’azione prolungata di agenti chimiei gassosi e liquidi. (Gazetta chimica 
italiana. 1879.) 

*) Linossier, G., Influence de l’oxyde de carbone sur la germination. 
(Compt. rend. hebdom. de seances et m&moires de la societ& de biologie. 1888.) 

5) Marcacci, A., Le mecanisme de la mort dans l’empoisonnement par 
V’oxyde de carbone. (Arch. difarmac. eterapeutica. Vol. I. Fasc. 1—2. 1853.) 


362 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 


takt erhielten, bei einem längeren Aufenthalt in Wasserstoff (in 
diesem speziellen Falle 5 Tage) schon die Fäulnis begann und 
infolgedessen auch eine Weiterentwicklung nach Überführung in 
Luft ausgeschlossen war. Er folgerte daraus eine konservierende 
Eigenschaft des Kohlenoxyds. Auch in der Arbeit von Richards 
und Mac Dougal, die schon in der Einleitung erwähnt wurde 
und in der Hauptsache in der nächsten Gruppe zu besprechen ist, 
finden sich einige Versuche über Keimung mitgeteilt, dieim wesent- 
lichen das Bisherige bestätigen. So beobachteten sie, daß 90% 
und mehr Kohlenoxyd die Keimung gequollener Samen mit Aus- 
nahme der Erbsen verhinderte. Diese letzteren entwickelten sich 
noch etwas weiter, ehe der Stillstand eintrat. Durch längere Ein- 
wirkungen solch hoher Konzentrationen trat schließlich bei allen 
Samen der Tod ein. B&i 70° Kohlenoxyd keimten die Samen 
zwar aus, aber die Weiterentwicklunge war nur kümmerlich, und 
schließlich ging die Pflanze zu Grunde. 

Bei dieser allgemeinen Übereinstimmung ‘über die Schädlich- 
keit des Kohlenoxyds für die Keimung ist es eigentlich zu ver- 
wundern, daß nicht schon hierdurch eine Revision der bestehenden 
Anschauungen über die Kohlenoxydwirkung veranlaßt wurde, zumal 
diese Arbeiten abgesehen von der letzten von Richards und Mac 
Dougal schon längere Zeit zurückliegen. Dies liegt aber daran, 
daß sich diese Untersuchungen ziemlich abseits vom Wege der 
allgemeinen pflanzenphysioloeischen Forschung bewegten, indem 
sie teils von Tierphysiologen zu Vergleichszwecken angestellt 
wurden, teils wie bei Giglioli nur nebenher bei Gelegenheit der 
Untersuchung anderer Agentien. Die Folge davon war denn auch, 
daß sie fast völlig unbeachtet blieben und so ihre Resultate keine 
Verwertung für die Pflanzenphysiologie fanden. 


Zur dritten Gruppe vereinigen sich die Untersuchungen, 
welche eine schädliche Wirkung des Kohlenoxyds ergeben haben, 
und zwar zum Unterschiede von der zweiten Gruppe auf Grund 
von Versuchen mit entwickelten Pflanzen. Es sind dies die beiden 
Arbeiten von Just und von Richards und Mac Dougal. Just!) 
operierte mit Lemnapflanzen, von denen er je zwei Exemplare in 
ein abgeschlossenes Gefäß mit Nährlösung und einer Atmosphäre 
von bestimmtem Kohlenoxydeehalt setzte. Er verwandte Kon- 
zentrationen von 80, 40, 20 und 10°. Nach drei Wochen stellte 
er fest, daß in 10° Kohlenoxyd keine Schädigung eingetreten war, 
die Pflanzen vielmehr ganz normal aussahen und sich auf 12 ver- 
mehrt hatten. In 80 °% dageeen war keine Vermehrung eingetreten 
und die Blätter hatten sich fast alle entfärbt. Bei abnehmender 
Konzentration wurde auch die Wirkung entsprechend geringer, 
war aber noch bei 20° deutlich wahrnehmbar. Es ergab sich 
also daraus als Resultat der Kohlenoxydeinwirkung eine Störung 
der Chlorophylibildung und Hemmung des Wachstums. Ob man 


ı) Just, Über die Möglichkeit, die unter gewöhnlichen Verhältnissen 
durch grüne beleuchtete Pflanzen verarbeitete Kohlensäure durch Kohlenoxyd- 
gas zu ersetzen. (Forschungen auf dem Gebiete der Agrikulturphysik. 5. 1882.) 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 363 


nun infolge des Umstandes, daß Just es unterlassen hatte, die 
Resultate seiner Vorgänger zu berücksichtigen und sich mit ihnen 
auseinanderzusetzen, diese doch nicht für widerlegt hielt, oder ob 
man den Versuchen an einem einzigen Objekte keine Allgemein- 
sültigkeit zuschreiben wollte, sei dahingestellt; jedenfalls galt 
nach wie vor das Kohlenoxyd als ein unschädliches Gas. Um- 
fassender waren die Versuche von Richards und Mac Dougal. 
Sie experimentierten zunächst mit Keimlingen und zwar von Vieia 
faba, Zea Mays, Sinapis alba, Hehianthus annuus, Triticum vul- 
gare, Fagopyrum Fagopyrum, Orysa sativa. Die Gasmischung be- 
stand aus 21° Sauerstoff und 79° Kohlenoxyd. Es zeigte sich, 
daß das Längenwachstum der Sprosse sowohl, wie auch der Wurzeln 
bedeutend zurückblieb hinter dem der Kontrollpflanzen in Luft. 
Ebenso war die Entwicklung von Seitensprossen und -Wurzeln nur 
kümmerlich, wenn nicht ganz verhindert. Weiter wurde gefunden, 
daß die Stammbasis im Kohlenoxyd dicker war als in der Luft- 
kontrolle und die mikroskopische Untersuchung zeigte, daß dies 
zurückzuführen war auf eine Vergrößerung der Zellen des Rinden- 
parenchyms, ohne daß aber die Zahl der Zellen zugenommen hätte. 
Auch für die Chlorophylibildung wurde eine erhebliche Beein- 
trächtigung der Keimlinge festgestellt. So ergrünten Senfkeimlinge 
im Kohlenoxyd erst kaum, nachdem sie eine Woche dem Licht 
ausgesetzt waren, während die Kontrollpflanzen in Luft innerhalb 
weniger Stunden ergrünten. Ferner wurden erwachsene Exemplare 
von Gossypium und Haematoxylon mit ihrem unteren Teil in Ge- 
fäße mit Kohlenoxyd eingeschlossen. Es zeigte sich, daß innerhalb 
von 5—20 Tagen die Blätter vertrockneten, abfielen und die 
Pflanzen schließlich eingingen. In Versuchen, bei welchen ganze 
Pflanzen, Haematoxylon, Mimosa und Meibomia in die Kohlenoxyd- 
atmosphäre zestellt wurden, zeigte sich, daß bei mehr als 90°% 
Kohlenoxydgehalt die Pflanzen sehr schnell eingingen. Bei 
Mischungen, in denen derselbe Sauerstoffgehalt wie in der Luft 
vorhanden war, entfärbten sich die Blätter und fielen ab. Wurde 
der Versuch nicht länger als zwei Wochen ausgedehnt, so ver- 
mochten sich die Pflanzen wieder zu erholen und neue Blätter 
auszutreiben. Sukkulente Pflanzen von Opuntia und Mesembryan- 
themum reagierten in analoger Weise; das letztere wurde schon 
bei 25% Kohlenoxyd nach vierwöchentlicher Ausdehnung des Ver- 
suches getötet. 

Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, daß die Versuchs- 
resultate an sich überall übereinstimmen mit Ausnahme derjenigen 
von de Saussure. Beidiesen aber muß man annehmen, daß die 
Versuchsbedingungen keine völlig exakten waren. Denn wenn de 
Saussure behauptet, daß die Pflanzen 6 Wochen lang in reinem 
Kohlenoxyd vollkommen wie in atmosphärischer Luft gediehen 
seien, so ist das schon deswegen geeignet, Zweifel zu erregen, 
weil sich in dieser Zeit doch schon der Sauerstoffmangel hätte 
bemerkbar machen müssen. Sehen wir also von dieser Arbeit ab, 
so läßt sich aus den Versuchsresultaten der ersten Gruppe nur 
folgern, daß das Kohlenoxyd nicht momentan zerstörend wirkt, 


364 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 


daß aber dennoch eine Wirkung vorhanden ist, geht dann aus den 
anderen, länger ausgedehnten Versuchen hervor, nämlich vor allem 
die, daß die Entwicklung gehemmt wird, was natürlich nicht 
sofort äußerlich festzestellt werden kann. Wenn demnach bis 
jetzt die Ansicht von der Unschädlichkeit des Kohlenoxyds galt, 
so ist das zwar ganz erklärlich aus dem Umstande, daß eben nur 
die Arbeiten der ersten Gruppe und die ‚Just’sche allgemein 
bekannt waren, und daß die Analogie mit der Tierphysiologie, 
worauf ich in der Einleitung hingewiesen habe, diese Ansicht 
nahelegte; nachdem aber jetzt diese Grundlagen als hinfällig er- 
wiesen sind, so kann die entgegengesetzte Ansicht, daß nämlich 
das Kohlenoxyd als ein Gift zu betrachten sei, kaum noch be- 
zweifelt werden. Trotzdem wollte ich es nicht unterlassen, dies 
auch noch von meiner Seite experimentell zu bestätigen. Ich 
wählte zu diesem Zwecke, um schnell wachsende Objekte zu haben, 
Keimlinge von Lupinus albus. Die Versuchsanordnung war fol- 
gende: 

Nachdem die Samen 24 Stunden im Wasser gequollen waren, 
wurden sie zum Keimen in feuchte Sägespäne geleet und, wenn 
die Wurzeln eine genügende Länge erreicht hatten, zum Versuch 
herausgenommen. Die Keimlinge wurden dann zu je 8 auf eine 
runde Korkplatte gesteckt, wobei die mit feuchter Watte umgebenen 
Kotyledonen von einer Nadel durchbohrt wurden. Diese Korkplatte 
wurde dann auf einem schweren Ständer befestigt und so auf 
einen Porzellanuntersatz gestellt. Auf diesen Untersatz wurde 
dann unter Wasser eine Glasglocke gestülpt. Wurde nun der 
Untersatz mit der Glocke aus dem Wasser herausgehoben, so blieb 
infolge des Luftdrucks die Glocke mit Wasser gefüllt. Jetzt wurde 
mittels eines Schlauches, der bis unter die Glocke reichte, vor- 
sichtig das Gas eingeleitet, bis soviel Wasser verdrängt war, daß 
die Keimlinge vollständige aus dem Wasser ragten und auch beim 
Weiterwachsen nicht eintauchen konnten. Der Rest des Wassers 
schloß das Gas gegen die äußere Luft ab. Vor dem Aufstecken 
war durch einen dünnen Tuschestrich die Grenze zwischen Wurzel 
und Sproß bezeichnet, und von da ab wurde dann die Wurzel 
gemessen. Zu jedem Kohlenoxydversuche wurde zur Kontrolle in 
genau derselben Weise ein Luftversuch angesetzt, bei dem anstatt 
des Kohlenoxyds atmosphärische Luft, die vorher von Kohlensäure 
befreit war, unter die Glocke geleitet wurde. Der Lichteinfluß 
wurde immer durch Überdecken der Glocke ausgeschaltet. Um 
dem Umstande Rechnung zu tragen, dab die Atmosphäre unter 
der Glocke fortwährend Veränderungen in ihrer Zusammensetzung 
ausgesetzt ist infolge des Sauerstofiverbrauches und der Kohlen- 
säureausscheidung der Pflanze, sowie der Diffusion aus dem Wssser 
und schließlich der schon erwähnten Oxydation des Kohlenoxyds 
zu Kohlensäure, wurde das Gas alle 12 Stunden erneuert. Alle 
24 Stunden wurden die Messungen vorgenommen. Nach ihrem 
Aufenthalt in der Kohlenoxyd- resp. Luftatmosphäre unter der 
Glocke wurden die Versuchsobjekte im Wasser weiterkultiviert, um 
etwaige Nachwirkungen festzustellen. Diese Wasserkulturen wurden 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 365 


in der Weise angesetzt, daß die Keimlinge durch die Löcher einer 
auf Wasser schwimmenden Korkplatte gesteckt wurden, so daß 
sich die Wurzeln vollständig in Wasser befanden. 

Wir kommen nun zu den Versuchen selbst. In der 


1. Versuchsreihe 


wurde eine Kohlenoxydkonzentration von 75°/, angewendet. Die 
zahlenmäßigen Ergebnisse sind in den beistehenden, den ent- 
sprechenden Versuchen gleichbenannten Tabellen übersichtlich zu- 
sammengestellt. 

Versuch Ia bringt zunächst die Bestätigung für die Schädlich- 
keit des Kohlenoxyds. Während in Luft die Zunahme der Wurzel- 
länge am ersten Tage im Mittel 11.5 mm beträgt, ist im Kohlen- 
oxyd nur eine Zunahme von 3.6 mm festzustellen, also nur un- 
gefähr ein Drittel des normalen Wachstums. Am zweiten Tage 
ist der Unterschied noch größer; es ist die Zunahme im Kohlen- 
oxyd nur ein Sechstel der normalen. Was die Frage der Nach- 
wirkungen des Kohlenoxyds anbetrifft, zu deren Feststellung die 
Versuchsobjekte nach dem dreitägigen Aufenthalt im Kohlenoxyd 
noch in Wasser weiterkultiviert wurden, so zeigen die erhaltenen 
Zahlen, daß die Kohlenoxydwirkung hier ziemlich schnell über- 
wunden wurde. Denn schon am ersten Tage der Wasserkultur ist 
die Längenzunahme der Kohlenoxydkeimlinge im Mittel 6.4 mm, 
also nicht viel weniger als die 7.9 mm betragende der Luftkeim- 
linge, und für den dritten Tag war sogar das Verhältnis 30.3 mm 
zu 286 mm. Um zu entscheiden, ob dies Überholen durch die 
Kohlenoxydkeimlinge in diesem Falle nur zufälli@e war oder ihm 
in der Tat Gesetzmäßigkeit zugrunde lag, wurde 

Versuch Ib angesetzt, bei welchem die Objekte nur einen 
Tag unter der Glocke blieben und dann mehrere Tage im Wasser 
weiterkultiviert wurden. Werfen wir nun einen Blick auf die zu- 
gehörige Tabelle Ih, so zeigt sich als Resultat, daß schädigende 
Nachwirkungen durch den eintägigen Kohlenoxydeinfluß überhaupt 
nicht mehr auftreten, dagegen die im vorigen Versuche nur an- 
sedeutete Erscheinung der Wachstumsbeschleunigsung im Gefolge 
der Kohlenoxydwirkung hier sich ganz deutlich geltend macht. 
Bemerkenswert ist hierbei, daß die vermehrte Wachstumsbeschleu- 
nisung nur so lange anhält, bis die absolute Wurzellänge der 
Kohlenoxydkeimlinge, die beim Beginn der Wasserkultur hinter 
derjenigen der Luftkeimlinge zurückstand, dieser ungefähr wieder 
gleich geworden ist, und daß dann die Wachstumszunahme bei 
beiden annähernd dieselbe ist. Diese Erscheinung scheint der- 
jenigen analog zu sein, die Marcacci erwähnt und die schon bei 
der Literaturübersicht angeführt wurde, daß nämlich gequollene 
Samen, die einige Tage reinem Kohlenoxyd ausgesetzt waren und 
deren Auskeimen dadurch zurückgehalten war, nach Überführung 
in Luft sich auffallend schnell entwickelten. Ob nun hiernach 
dem Kohlenoxyd die spezifische Eigenschaft zuzuschreiben ist, das 
Wachstum in gewisser Weise anzuregen, oder ob man diese Er- 


366 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 


Tabelle Ia. 


Kultur unter d. Glocke in 75%), 00 | 


Kultur im Wasser 


© 
= 
= loBE la] BEN: Pe 
= NEN A SE de | da IE de | 
© l8=5|8%0| 88 |898| 85 885 8888888 S88| 8 88888 
- ISäs|los®| 88 PESIEEIREG ICE oBRlsEloEf| er |o38 Ss 
Ss [592 2a8| SE | zo8 58 EzEIEE: aa Sa|z@a| 3: an=| 58 
Eee ee 
1 55 | 85 | 3.0| 11.0| 2.3| 15.0| 4.0| 19.0| 4.0 | 39.0 | 20.0 | 70.0 | 31.0 
2 5.0 | 8.0 | 3.0, 12.0) 4.0, 16.5 45| 23.0| 6.5 44.0 21.0, 79.0 26.0 
3 5.0 | 8.0 | 3.0| 11.0 | 3.0| 14.0| 3.0| 20.0| 6.0 40.0 | 20.0 | 70.0 30.0 
4 6.5 [10.0 |35| 12.5| 2.5| 15.5 | 3.0| 22.5 | 7.0| 44.0| 21.5 | 79.0 | 35.0 
5 5.0 | 9.0 |40| 115| 25| 145 | 3.0] 21.0| 6.5 | 4.0| 23.0 | 73.0 | 29.0 
6 5.0 | 8.0 | 3.0| 11.5| 35 | 15.5| 40| 23.0| 7.5| 52.0 | 29.0 | 85.0 | 33.0 
7 5.0 110.0 | 5.0| 13.0| 3.0| 15.5| 2.5| 21.5 | 6.0| 44.0| 22.5 | 75.0 31.0 
8 5.0 | 9.0 | 4.0| 12.0| 3.0| 14.0| 2.0| 22.0| 8.0| 44.0| 220) 75.0 31.0 
Sa. |42.0 70.5 [28.5 94.5 24.0 1120.5 26.0 |172.0 51.5 351.0 |179.0 597.0 | 246.0 
Mittel| 5.3 | 88 | 3.6| 11.8| 3.0| 15.1| 3.3| 21.5 64| 43.9 22.4 | 74.6 | 30.8 
Kultur unter der Glocke in Luft Kultur in Wasser 
1 6.0 | 18.0 12.0 36.0 | 18.0) 58.5 |22.5| 66.0 | 7.5 | 35.0| 19.0 | 125.0 30.0 
2 5.0 | 13.0 | 8.0| 27.0 14.0 44.0 17.0| 53.0| 9.0 | 74.0| 21.0| 82.0] 12.0 
3 5.5 | 17.0 |11.5| 34.5 | 17.5) 50.0 | 15.5| 55.0 5.0 80.0 25.0 | 113.0) 33.0 
4 5.0 | 20.0 15.0 43.0 23.0 62.0 19.0| 68.0 | 6.0 | 92.0| 24.0 123.0 31.0 
5 4.0 | 15.0 11.0 32.0 17.0) 50.0 | 18.0] 60.0 110.0 90.0 30.0 118.0 28.0 
6 5.0. 17.0 12.0 38.0 21.0 59.0 21.0 65.0. 6.0| 94.0 29.0 | 117.0 23.0 
7 4.5 | 14.0| 9.5| 31.0 | 17.0) 52.5 |21.5| 61.0| 8.5 | 85.0 | 24.0 | 120.0] 35.0 
8 6.0 | 19.0 13.0 39.0 |20.0 60.0 21.0| 71.0 111.0, 98.0 27.0 | 135.0 37.0 
Sa. |41.0 1133.0 | 92.0. 280.5 | 147. 5 436.0 155.5499.0 63.0 708.0 205.0 | 933.0 229.0 
Mittell 5.1 | 16.6 | 11.5 35.1184 54.5 19.4| 62.4| 7.9| 88.5 26.1 | 116.6, 28.6 
Tabelle Tp. 
5 a oe Kultur in Wasser 
uns = = [=] {=} 
= 388 33° | 8a [A238 | 38 [Age | 58 Asa | sa [dus 88 
SE EHE EN Ken Eon Sees Ss El 
BEIEh® 5 8 a | 8 
1 | 24.0 | 30.0 | 6.0 | 40.0 | 10.0| 65.0 | 25.0 | 115.0| 50.0 | 150.0 | 35.0 
2 | 21.0 | 26.0 | 5.0 | 38.0 | 12.0| 65.0 | 27.0| 121.0 | 56.0| 151.0 |-30.0 
3 | 22.0 | 27.0 | 5.0 | 36.0 | 9.0| 60.0 | 24.0| 112.0 | 52.0| 150.0| 38.0 
4 | 23.5 | 28.0 | 45 | 40.0 | 12.0| 65.0 | 25.0 | 120.0 | 55.0 | 153.0 | 35.0 
5 | 210-| 25.0 | 40 | 37.0 | 12.0| 55.0 | 18.0 | 118.0| 63.0| 158.0 | 40.0 
6 | 23.0 | 280 | 5.0 | 37.0 | 9.0| 61.0 | 24.0 | 125.0 | 64.0) 160.0 | 35.0 
7 | 21.0 | 270 | 60| 390 | 12.0| 65.0 | 26.0 | 122.0 | 57.0 | 163.0 | 41.0 
s | 240 | 305 | 65 | 43.0 | 12.5 | 70.0 | 27.0 | 130.0| 60.0 | 163.0 | 33.0 
Sa. [179.5 221.5 |42.0 |310.0 | 88.5 | 506.0 196.0 | 963.0 457.0 |1250.0 287.0 
Mittel| 22.4 | 27.7 | 5.3 | 38.8 | 11.1) 63.3 | 245 | 120.4 57.1) 156.3) 35.9 
Kultur unt. d.Glockein Luft Kultur in Werken 
1 | 23.0 | 46.0 | 23.0| 52.0 | 6.0 | 72.0 | 20.0 | 124.0 | 52.0 | 156.0 | 32.0 
2 1 210 | 380 | 17.0] 44.0 | 6.0 | 62.0 , 18.0, 110.0| 48.0 | 153.0 43.0 
3 | 225 | 39.0 | 165| 45.0 | 6.0 | 70.0 | 25.0 120.0 | 50.0 | 149.0 | 29.0 
4 | 19.5 | 39.0 | 19.5| 47.0 | 8.0 | 70.0 | 23.0 122.0 52.0 | 155.0 | 33.0 
5 | 23.0 | 438.0 | 20.0| 49.0 | 6.0 | 70.0 | 21.0. 124.0 54.0| 163.0 | 39.0 
6 | 23.0 | 43.5 | 20.5| 50.0 | 6.5 | 65.0 | 15.0 | 107.0 | 42.0| 153.0 | 46.0 
7 | 22.0 | 430 | 21.0| 49.0 | 60 | 71.0 | 22.0| 1180| 47.0| 160.0 | 42.0 
8 | 20.0 | 36.0 | 16.0| 44.0 | 8.0 | 63.0 | 19.0, 109.0, 46.1| 142.0 | 33.0 
Sa. |174.0 |327.5 153.5 | 380.0 |52.5 |543.0 163.0 | 934.0 391.0 11231.0 [297.0 
Mittel| 21.8 | 40.9 | 19:2 | 47.5 | 6.6 | 67.9 | 20.4| 116.8 | 48.9! 153.9 | 37.1 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 367 


Tabelle Ie. 


Ei ubtne Bon 5 a Kultur in Wasser 
ieh eds| 85 | esse | oe 
een ne | Se ee ea ge 
I San. 9 _ = Sn Se un Se | =e- 
S 2; ke Se I3= Sn = Se Ag | 3” 
1 23:5 12.0 25.0 1 505 1, 55 720.055 
2 13.0 24.0 11.0 28.0 4.0 58.0 | 30.0 716.0 | 18.0 
3 12.0 22.0 10.0 25.5 3.8 HE 33.0 76.5 | 18.0 
4 13.5 24.5 11.0 25.0 0.5 570320 65.07) 280 
5 12.0 23.0 11.0 24.0 1.0 51.0219. 27.0.| 262.59 7165 
6 14.0 26.0 12.0 26.0 0.0 66.0 | 40.0 | 92.0 26.0 
7 14.5 238 Si 25.0 16) 61.5 36.5) 1 285.0.10923:5 
8 14.0 23.3 9,5 25.0 118 Gl | eh 2 
Sa. I 1045 | 190.0 | 85.5 | 203.5 | 13.5 | 463.5 |260.0 | 607.0 | 143.5 
Mittel | 13.7 23.8 10.7 Dee 57.9 32.5 75.9 | 17.9 
Kultur unter der Glocke | er EEE: 
in Luft 
1l 11, 47.0 | 35.5 | 47.0 — 49,0 2.0 57.0 8.0 
2 12.5 Au) an 44,0 — 44.0 — 45.5 1e5 
3 1002 41027320 44.0 —_—ı — 
4 11.5 41.0 | 29.5 41.0 — — — —_— 0 
2 14.0 | 4.5 315 45.5 — 47.5 2.0 LO 
@ = 140 a a 50.5 — 51.0 0.5 ara ae 
7 08.572,35: 48.5 — 50.0 15 56.0 | 60 
8 15.052, 45.07,32:0 45.0 —_ 50.5 5.5 68.0 | 17.5 
Sa. 98.5 | 365.5 267.0 | 365.5 — 292.0 | 11.5 334.0 | 42.0 
Mittel | 12.3 Ay 33.4 45.7 —_ 48.7 1.8 a ze 
Tabelle II. 
50% ‚CO. Luft. 
e ® 3 & 
u: 2 Sen = _ u) De BG ge 
See) 5 | Ss sE |. | ae 
1 18.0 26.0 8.0 1 18.0 36:5 17 18:5 
2 17.0 25.5 8.5 2 17.0 34.5 17.0 
3, 17H 26.0 8.5 3 19.0 38.5 19.5 
4 20.0 28.5 8.5 4 16.0 a3, u. 
5 17.0 2 8.5 5 16.0 35.5 | 195 
6 18.0 26.0 8.0 6 20.0 385 ı - 185 
7 17.0 27.5 10.5 7 Izaıe 355. 17.5 
8 12.5 28.0 10.5 0) 20.0 | 40.0 | 20.5 
Summa | 142.0 213.0 7a) Summa| 1435 | 291.5 | 148.0 
Mittel 17.8 26.6 8.9 Mittel 17.9 36.4 18.5 


Luft. 


Tabelle II. 


25% CO. 


368 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 


wu | MZOSARRQRSS um |SREJASSOaS KR wu | ae99weoon- 
5 nor Hdaonaon ü [oDKe oe Wr a Ba rer re») | S DIONSWHWOHOSıDS 
ouyeunz Da KK Ku Ka Di ae a Ko! awyeunz rrauanaanmon | owmyeunz ANA aaa Q {os} 
| 
uuuı SRUAOAWWMOOQO- wu |jowooowooon u j|oocswoocone 
u9spunIs 75 TOO OoSooHıo rm uapuns 77 SerHrmima nm oO uopungg HF DL NIS m Hd 
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Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 369 
Tabelle VI. 
2% CO. Luft. 
E r S3 ©, Ss 
52 a =35 Es BE 028 5 23 5 Sg 
Ks =! asS 5 S.5 a = Im Er == = 2 
2... 2.| 5, ss [28:8 | 5; 
S as sa ses = Hons| Im a Se 
1 12.0 34.0 22.0 1 11.0 45.0 | 34.0 
2 12.0 37.0 25.0 2 11.0 43.0 | 32.0 
3 9.5 29.0 19.5 3 11.0 44.0 33.0 
4 10.0 29.0 19.0 4 9.5 38.0 28.5 
5 12.5 38.0 25.5 3 11.5 45.0 33.5 
6 11.5 30.5 19.0 6 125 45.0 32.5 
7 10.0 33.0 23.0 7 9.0 38.0 29.0 
8 9.0 30.0 21.0 8 10.0 42.0 32.0 
Summa| 86.5 260.5 174.0 Summa| 85.5 340.0 | 254.5 
Mittel 10.8 32.6 21.8 Mittel 10.7 42.5 31.8 
Tabelle VII. 
& Kultur unter der Glocke in !/,°/, CO | Kultur in Wasser 
= N ı fl 
Fee. | > B Sl. B 3 
5 Eee gr Sa” Si: Cs Se 25 ei as 27 
= Mesa BEA EA Heel 
S > = N 3 N > N B N S IS 
z R s a = = iere: 
i | 65 | 200 | 135] 33.1 | 13.0] 46.0 | 13.0| 76.0 | 30.0| 118.0| 42.0 
2 55 180 | 125 28.0 100, 41.0  13.0| 73.0 | 32.0| 130.0, 57.0 
3 50 | 18.0 | 13.0| 32.0 | 14.0| 44.0 | 12.0| 73.0 | 29.0 | A20.0| 47.0 
4 5.0 140 | 90| 27.0 | 13.0| 41.0 .14.0| 72.0 | 31.0| 123.0| 51.0 
5 55 | 140 | 85| 310 | 17.0 39.0 | 8.0| 80.0 | 41.0| 143.0| 63.0 
6 5.0 | 18.0 | 13.0! 32.0 | 14.0| 43.0 | 11.0| 75.0 | 32.0 110.0| 35.0 
7 50 175 125. 340 | 165 480  14.0| 87.0 39.0 136.0, 49.0 
5 50 | 175 | 125| 320 | 145| 43.0 | 11.0| 71.0 | 28.0| 113.0.| 42.0 
Summ.| 42.5 137.0 94.5 249.0 112.0 345.0 | 36.0 | 607.0 262.0 993.0 386.0 
Mittel| 53 | 17.1 | 118| 31.1.) 14.0| 48.1 | 12.0| 75.9 | 32.8| 1241| 48.3 
Kultur unter der Glocke in Luft Kultur in Wasser 
1 | 60 | 200 | ı20| 38.0 | 18.0| 55.0 | 17.0| 72.0 | 17.0| 115.0| 48.0 
2 50 20.0  15.0| 41.0 | 21.0| 59.0 | 18.0| 79.0 | 20.0| 150.0| 71.0 
3 5.0 | 21.0 | 16.0| 42.0 | 21.0| 60.0 | 18.0| 831.0 | 21.0| 117.0| 36.0 
4 50 | 17.0 | 12.0| 32.0 | 15.0| 49.0 | 17.0| 65.0 | 16.0| 114.0| 43.0 
5 6.0 225 165, 43.0 | 20.5| 58.0 | 15.0| 78.0 | 20.0 | 137.0 | 59.0 
6 60 | 21.0 | 15.0| 44.0 | 23.0| 60.0 | 16.0| 77.0 | 17.0| 127.0| 50.0 
7 50 | 210160 410 | 20.0) 56.0 | 15.0| 82.0 | 26.0 | 130.0 | 48.0 
6) 5.0 180 13.0) 33.0 | 15.0. 50.0  17.0| 76.0 | 26.0 | 125.0 | 49.0 
Summ.| 43.0 160.5 117.5 314.0 153.5 447.0 133.0 |610.0 163.0 1015.0 405.0 
Mittel| 54 20.1147 39.3 | 19.2) 55.9 | 16.6) 76.3 20.4 126.9 50.6 


Beihefte Bot. Centralbl. 


Bd’ XXIV. Abt.I. Heft 3. 


24 


370 Deeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 


scheinung dadurch erklären muß, daß der Organismus bis zu einem 
gewissen Grade erlittene Hemmungen wieder auszugleichen sucht, 
muß ich dahingestellt sein lassen. 

Eine weitere Eieentümlichkeit zeigt der 

Versuch Ic. Bei diesem wurden die Objekte 3 Tage lang 
in der Kohlenoyyd- bezw. Luftatmosphäre unter der Glocke ge- 
halten, und zwar zum Unterschiede von den beiden vorigen Ver- 
suchen, ohne in dieser Zeit die Atmosphäre zu erneuern, und ohne 
für die Feuchthaltung zu sorgen durch die oben erwähnten Vor- 
sichtsmaßregeln, wie Umgeben der Kotyledonen mit feuchter Watte 
und das Eintauchen der Objekte in Wasser beim Gaswechsel. Wie 
sich aus Versuchen, die hier nicht weiter mitgeteilt sind, ergab, 
macht sich unter solchen Verhältnissen sehr bald der Feuchtiekeits- 
mangel geltend, nämlich dadurch, daß das Wachstum mit der Zeit 
immer geringer wird, so dab am dritten Tage fast gar keine 
Längenzunahme mehr zu Kkonstatieren ist. Diese Schädigung wirkt 
auch noch nach, wenn die Objekte nach drei Tagen in die Wasser- 
kulturen gesetzt werden, da dann das Wachstum erst ganz all- 
mählich wieder aufgenommen wird. Wie nun aus den Zahlen der 
Tabelle Le hervorgeht, zeigt sich hierbei ein interessanter Unter- 
schied zwischen den Kohlenoxyd- und Luftkeimlingsen. Die Luft- 
keimlinge sind durch den dreitägigen Aufenthalt unter der Glocke 
derartig: alteriert, daß sie nach Überführung in die Wasserkulturen 
das Wachstum am ersten Tage überhaupt noch nicht und in den 
folgenden Tagen erst in ganz geringem Maße wieder aufnehmen 
können. Vollständig erholen sie sich innerhalb der Versuchszeit 
überhaupt nicht; bei zwei Exemplaren ist das Leben sogar ganz 
erloschen. Die Kohlenoxydkeimlinge dagegen zeigen schon am 
ersten Tage der Wasserkultur ein wenn auch geringes Wachstum 
und erholen sich in den nächsten Tagen fast völlige. Diese Er- 
scheinung ist nun entweder so zu deuten, daß man den unter dem 
Eintluß des Kohlenoxyds stehenden Pflanzen eine verringerte Emp- 
findlichkeit gegen Wassermangel zuschreibt, oder daß sie infolge 
der durch das Kohlenoxyd harabgesetzten Lebenstätigkeit weniger 
Feuchtigkeit gebrauchen, und deshalb auf einen Mangel daran 
weniger reagieren. Abgesehen davon liert aber auch die Annahme 
nicht allzufern, daß dies dieselbe Erscheinung wie im vorigen Ver- 
suche ist, daß nämlich die Pflanze nach einem Aufenthalt in 
Kohlenoxyd die Lebenstätigkeit mit um so größerer Energie wieder 
aufnimmt, und deshalb entgegengesetzte Hindernisse leichter zu 
überwinden vermag. 

Wenden wir uns nun zur 


2. Versuchsreihe. 


Hier sollte gezeigt werden, bis zu welchem niedrigsten Kohlen- 
oxydgehalt der umgebenden Atmosphäre die Versuchsobjekte noch 
eine Reaktion zeigen. Es wurden deshalb eine Reihe von Ver- 
suchen (II—VI) angesetzt, in denen der Kohlenoxydgehalt stufen- 
weise reduziert wurde. Ju den Versuchen II mit 50°), III mit 
25°, IV mit 10°), Kohlenoxyd wurden die Objekte einen Tag 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 371 


der betreffenden Atmosphäre ausgesetzt und in V mit 5°/, und VI 
mit 2°/, zwei Tage, um die bei abnehmender Konzentration natür- 
lich immer geringer werdende Wirkung durch längere Versuchs- 
dauer wieder mehr hervortreten zu lassen. Auch bei diesen Ver- 
suchen wurde das Gas nicht erneuert. Aus den Tabellen I—VI, 
in denen die Ergebnisse zusammengestellt sind, «eht hervor, daß 
bis zu 2° noch eime deutliche Reaktion vorhanden ist. Um nun 
noch weiter in der Konzentration des Kohlenoxyds heruntergeehen 
zu können wurde die 
3. Versuchsreihe 
angesetzt. Hier wurden, da von vornherein nur sehr geringe 
Unterschiede zu erwarten waren und deshalb alle auch noch so 
kleinen störenden Faktoren umso mehr geeignet waren, das Re- 
sultat zu trüben, wieder alle oben besprochenen Maßregeln an- 
gewendet, nämlich alle 12 Stunden das Gas zu erneuern, dabei 
die Objekte in Wasser zu tauchen und mit feuchter Watte zu 
umeeben. In Versuch VII wurden die Objekte drei Tage lang 
einer Atmosphäre mit emem 1°/,igen Kohlenoxydgehalt aus- 
gesetzt und alle 24 Stunden gemessen. Darauf wurden sie noch 
einige Tage in Wasser weiterkultiviert, um festzustellen, wie sich 
bei diesem geringen Kohlenoxydgehalt die Nachwirkungen geltend 
machten. Das Resultat war, wie Tabelle VII zeigt, daß auch 
hier noch die hemmende Wirkung des Kohlenoxyds zu Tage tritt. 
Am ersten Tage ist der Unterschied zwischen den Kohlenoxyd- 
und Luftkeimlingen noch sehr gering (17.1 zu 20.1); am zweiten 
Tage aber (31.1 zu 39.5), und erst recht am dritten Tage (43.1 
zu 55.9) ist die Wirkung nicht mehr zu verkennen. Schädliche 
Nachwirkungen zeigen sich nicht mehr, vielmehr tritt sofort das 
Bestreben hervor, die erlittene Hemmung wieder auszugleichen. 
Dies ist schon am zweiten Tage der Wasserkultur erreicht, bis 
zu dem die Kohlenoxydkeimlinge um 32.3 mm zugenommen haben, 
die Luftkeimlinge dagegen nur um 20.4 mm. 
Die Ergebnisse 
der Versuche über die Kohlenoxydwirkung auf die Lupinenkeim- 
linge waren also kurz folgende: 
1) Das Kohlenoxyd zeigte schädigende Eigenschaften, die 
sich in einer Herabsetzung der Wachstumsintensität äußerten. 
2) Schädigende Nachwirkungen zeigten sich nur bei hoher 
Konzentration des Kohlenoxyds und langer Versuchsdauer. 
3) Die Schädigung war nachweisbar bis zu 1/s °/o Kohlenoxyd. 
4) Nach der Entfernung des Kohlenoxyds suchte die Pflanze 
die erlittene Hemmung durch beschleunigtes Wachstum 
wieder auszugleichen. 
5) Unter dem Einfluß des Kohlenoxyds zeigte sich eine 
erhöhte Widerstandsfähiekeit gegen Trockenheit. 


Sporenkeimung und Hyphenwachstum von Pilzen. 
Im Gegensatz zu den Phanerogamen, über die, wie oben ge- 
zeigt, eine immerhin nicht geringe Anzahl von Arbeiten über ihre 
24* 


372 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 


Reaktion gegen das Kohlenoxyd vorliest, sind in dieser Hinsicht 
die Kryptogamen bis jetzt nur sehr wenig berücksichtigt. 

Frankland!) hat im Jahre 1889 eine Arbeit veröffentlicht, 
in der er neben verschiedenen anderen Gasen auch das Kohlen- 
oxyd behandelt, und zwar in Hinsicht auf seine Wirkung auf 
Bakterien. Er operierte mit drei verschiedenen Arten: Bacillus 
pyocyaneus, Choleraspirillen und Finkler’schen Spirillen. Es.stellte 
sich dabei heraus, daß die Entwicklung von Baecillus pyocyaneus 
durch reines Kohlenoxyd vollständig aufgehalten wurde, aber nach 
seiner Überführung in Luft wieder ganz normal verlief. Die beiden 
anderen Arten wurden in ihrer Entwicklung zwar nicht ganz auf- 
gehalten, aber doch sehr beeinträchtigt und schienen auch nach 
Zuführung von Luft noch sehr unter den Folgen der Kohlenoxyd- 
eimwirkung zu leiden. 

Richards und Mac Dougal haben im Anschluß an ihre 
Untersuchungen über die Phanerogamen auch noch einige Moose 
untersucht und fanden, daß diese sich viel weniger empfindlich als 
jene gegen das Kohlenoxyd zeigten. Formen wie Catherinea an- 
gustata, Dicranella heterophylia und Physcomitrium turbinatum 
wurden über drei Monate im Kohlenoxyd gehalten und entwickelten 
trotzdem neue Blätter, in zwei Fällen sogar Sporophyten. Immer- 
hin konnten auch hier bei eingehender Untersuchung Schädigungen 
festgestellt werden, die sich besonders bei den älteren Blättern 
zeigten und in einer Affizierung des Zellinhaltes und der Chloro- 
plasten bestanden. Etwas empfindlicher zeigte sich Mnium un- 
dulatum. Hier wurde nach dreiwöchentlicher Einwirkung von 
S0 %% Kohlenoxyd festgestellt, daß ungefähr der fünfte Teil der 
Blattzellen tot waren und überall die Chloroplasten sowohl der 
Zahl, als auch der Größe nach geringer waren. Auch eine Nitella 
wurde untersucht. Die Wirkung von 80° Kohlenoxyd zeigte sich 
im Verblassen der grünen Farbe und Verdickung des Protoplasmas. 

Da somit nach dem vorliesenden Material eine Entscheidung 
über die Frage, ob das Kohlenoxyd auf alle niederen Pflanzen 
schädlich wirke, und ob sich diese Schädigung überall in derselben 
Weise äußere, noch nicht möglich ist, vielmehr erst noch weitere 
Untersuchungen erfordert, so wurden von mir in dieser Richtung 
Versuche angestellt, und zwar zunächst mit Pilzen. Es standen 
mir hierfür zur Verfügung Mucor stolonifer, Mucor Mucedo, Bo- 
trytis cinerea, Penieilium glaucum und Aspergeillus niger. Diese 
wurden als Reinkulturen in Petrischalen gezogen auf Nähreelatine, 
die zusammengesetzt war aus 50 Gewichtsteilen Gelatine, 500 Wasser 
und 450 Pasteur’scher Nährlösung (838g Wasser, 150 & Kandis- 
zucker, 10 2 Ammoniumtartrat, 0.2 & Magnesiumsulfat, 0.2 & 
Kalciumphosphat, 2 & saures Kaliumphosphat auf 1000 g). Von 
Zeit zu Zeit wurden die Kulturen frisch angesetzt, so daß für die 
Versuche immer junge, kräftige Objekte vorhanden waren. Die 
Versuche wurden teils mikroskopisch, teils makroskopisch aus- 


!) Frankland, F., Über den Einfluß der Kohlensäure und anderer Gase 
auf die Entwicklungsfähigkeit der Mikroorganismen. (Zeitschrift für Hygiene, 
Bd. 6. 1889.) 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 373 


geführt. Was die Methode anbetrifft, so sei zunächst für den 
mikroskopischen Teil folgendes bemerkt: 

Die Untersuchungen wurden derart ausgeführt, daß das Unter- 
suchungsobjekt sich im hängenden Tropfen in einer feuchten Gas- 
kammer befand, die auf dem Objekttisch des Mikroskops befestigt 
war, und daß dann ein konstanter Gasstrom hindurchgeleitet wurde. 
Die Gaskammer bestand aus einem Messingrahmen mit je einem 
Ansatzrohr zu beiden Seiten und einem Boden aus Glas. Der 
Deckel, den man abschrauben konnte, war ebenfalls aus Messing 
und trug über einer Öffnung in der Mitte ein sorgfältig aufgekittetes 
Deckgelas. Zwischen Rahmen und Deckel war ein Lederring ein- 
sefügt, der beim Zuschrauben die Gaskammer vollständig luftdicht 
abschloß. Vor jedem Versuch wurde die Dichtigkeit genau kon- 
trolliert. Die Befestigung der Gaskammern an dem ÖObjekttisch 
des Mikroskops geschah durch je eine Klammer an den beiden 
Seiten. Das verwendete Mikroskop war ein Seibert’sches, und 
zwar wurde zur Beobachtung Objektiv III und Okular I gebraucht. 
Zu jedem Versuch wurden drei solcher Mikroskope mit Gaskammern 
durch Gummischläuche hintereinander geschaltet und ebenso drei 
für die Luftkontrole. Die Beschickung der Gaskammern mit 
Sporenmaterial geschah in der Weise, daß zunächst die Sporen 
mittels einer sterilen Platinöse aus der Petrischale in ein mit 
Pasteur’scher Nährlösung g„efülltes Embryoschälchen «ebracht 
und dort tüchtig herumgerührt wurden, damit sie sich gleich- 
mäßig verteilten. Dann wurde der Boden der Gaskammer mit 
Pasteur’scher Nährlösung seefüllt und auch ein Tropfen davon auf 
den umgekehrten Deckel gebracht. Darauf wurde aus dem Embryo- 
schälchen in diesen Tropfen übergeimpft nnd der Deckel fest auf- 
geschraubt. Auf diese Weise wurde es erreicht, daß die Sporen 
gleichmäßig verstreut und nicht in zu großer Anzahl vorhanden 
waren. Nachdem alle drei Mikroskope in dieser Weise hergerichtet 
waren, wurde daserste mit dem Gasometer verbunden. In diesem 
stand das Gas unter Druck und wurde so nach dem Öffnen des 
Hahnes durch die drei Gaskammeın durchgedrückt. Zwischen 
Gasometer und dem ersten Mikroskop war zunächst zur Absorption 
etwaiger Kohlensäure eine Waschflasche mit Kalilauge geschaltet, 
dann zur Kontrolle eine mit klarer Barytlauge und schließlich zur 
Feuchthaltung des Gasstromes eine solche mit Wasser. An den 
in diesen Flaschen aufsteisenden Gasblasen ließ sich die Ge- 
schwindigekeit des Gasstromes leicht kontrollieren und dann durch 
Klemmschrauben entsprechend regulieren. Um den Wasserstand 
in dem oberen Behälter des Gasometers immer auf derselben Höhe 
zu erhalten, ohne fortwährend nachgeießen zu müssen, war darüber 
eine Flasche mit Wasser umgekehrt angebracht. Von zwei Glas- 
röhren, die den Gummistopfen dieser Flasche durchbohrten, reichte 
die eine bis annähernd an den Boden der Flasche und mit dem 
anderen Ende nur eben bis unter die Wasserfläche des Behälters, 
die andere dagegen tief in das Wasser hinein, aber nur ein kurzes 
Stück in die Flasche. Wenn nun der Wasserstand bis unter die 
Öffnung der ersten Röhre sank, strömte aus der zweiten solange 


374 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 


Wasser in den Behälter, bis die Öffnung der ersten Röhre wieder 
verschlossen war. Wenn der Gasstrom die letzte Gaskammer 
passiert hatte, wurde er unter den Abzug geleitet. Die Luft- 
kontrollversuche wurden in genau derselben Weise ausgeführt. 
Auch bei ihnen wurde die Luft von dem Gasometer aus durch 
die Gaskammern gedrückt und ebenfalls für Absorption der Kohlen- 
säure und Feuchthaltnng des Luftstromes gesorgt. Was weiter 
die Anordnung für die makroskopischen Versuche anbetrifft, so 
war sie folgende: 

Ein Erlenmeyer-Kolben von 300 cem Volumen war mit 
einem doppelt durchbohrten Gummistopfen versehen. Von zwei 
Glasröhren, die hindurchgesteckt waren, reichte die eine nur 
wenige bis unter den Stopfen, die andere dagesen bis ungefähr auf 
2 cm an den Boden des Kolbens. Über dem Stopfen waren beide 
rechtwinklig abzebosen und trugen kurze mit je einer Klemm- 
schraube versehene Gummischlauchstücke. Die längere Röhre 
trug an dem freien Ende dieses Schlauchstückes noch ein mit. 
Watte verstopftes, kurzes Stück Glasrohr. Für den Versuch 
wurde nun der Kolben zunächst mit Nährgelatine beschickt, dann 
der Gummistopten mit den Röhren fest aufgesetzt und so im 
Dampfkasten eine halbe Stunde lang sterilisiert. Es war dabei 
die Klemmschraube an dem freien Gummischlauch fest geschlossen, 
die andere dageeen geöffnet. Auf diese Weise konnte, wenn der 
Kolben nach der Sterilisation aus dem Dampfkasten herausgenominen 
wurde, beim Abkühlen ungehindert von außen Luft zuströmen, 
ohne daß man eine Infektion hätte befürchten müssen. Denn die 
Luft mußte ja immer das als Bakterienfilter funktionierende Watte- 
röhrchen passieren. Wenn dann die Gelatine genügend erhärtet 
war, wurde die Mitte geimpft. Es wurde hierbei der Kolben um- 
sekehrt und der Gummistopfen nur soweit gelüftet, daß man eben 
die Platinnadel hindurchstecken konnte. Sofort wurde der Kolben 
wieder fest verschlossen. Darauf wurde das Gas eingeleitet, wobei 
natürlich die lange Röhre mit dem Gasometer verbunden war. Da 
sich an dieser das Watteröhrchen befand, war keine Infektion 
durch das einströmende Gas zu befürchten. An der Ausgangs- 
öffnung war dies ja von selbst ausgeschlossen, da hier der Gas- 
strom von innen nach außen gerichtet war. Man mußte nur 
darauf achten, daß zuerst die Verbindung mit dem Gasometer ge- 
öffnet und erst dann, wenn im Kolben ein gewisser Überdruck 
vorhanden war, die Ausgangsöffnunge, damit sofort eine Strömung 
nach außen stattfand. Beim Abstellen des Gasstromes mußte 
wieder darauf oeachtet werden, daß zuerst die Klemmschraube an 
der Ausströmungsöffnung und erst dann die andere verschlossen 
wurde, damit am Ausgang immer der Innendruck überwog. Es 
zeigte sich im Verlauf der Versuche, daß durch diese Maßregeln 
tatsächlich eine vollständige Sterilerhaltung erreicht wurde Um 
von einem etwaigen Lichteinfluß vollständige absehen zu können, 
wurden die Kolben während der Versuchszeit im Dunkelschrank 
aufbewahrt. Das Gas wurde alle 12 Stunden erneuert. Beim 
Einleiten mußte sowohl die Kohlenoxydmischune wie auch die 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 375 


Luft bei den Kontrollversuchen immer erst zur Kohlensäure- 
absorption eine Waschflasche mit Kalilauge passieren. 

Bei den Versuchen wurde sowohl der Kohlenoxydeinftluß auf die 
Keimung der Sporen, wie auch auf die Entwicklung der Hyphen be- 
obachtet. Mit reinem Kohlenoxyd beeinnend, wurde die Konzentration 
in der Reihe der Versuche stufen weise immer mehr herabgesetzt, bis so 
die Grenze der Wirksamkeit erreicht wurde. Bei den höheren Kon- 
zentrationen, bei denen die Wirkung in kurzer Zeit sichtbar wurde, 
wurde die mikroskopische Beobachtung angewandt, bei den niedrigen 
dagegen, bei denen der Versuch mehrere Tage ausgedehnt werden 
mußte, die makroskopische mittels der Kolbenkulturen. Denn bei 
längerer Versuchsdauer als einem Tage wuchsen die Hyphen be- 
sonders in der Luftkontrolle bald aus dem Gesichtsfelde heraus 
und bildeten andererseits dann auch ein derartiges Gewirr, daß 
eine Beobachtung einzelner Hyphen unmöglich wurde Um exakte 
Vergleiche anstellen zu können, wurden die Beobachtungen mög- 
lichst zahlenmäßig festgelegt. Die Messungen wurden bei der 
mikroskopischen Untersuchung mittels des Seibert’schen Okular- 
mikrometers vorgenommen und in « angegeben. Bei der makro- 
skopischen Methode geschah es in der Weise, daß der jedesmalige 
Radius des sich kreisförmig von der Impfstelle aus ausbreitenden 
Pilzrasens, ebenso wie seine Höhe mit einem Zirkel abgenommen 
und dann an einem Millimetermaßstab festgestellt wurde. 

Da die Keimung der Sporen nie zu gleicher Zeit bei allen 
Individuen desselben Kulturtropfens einsetzt, sondern sich vielmehr 
immer über einen längeren Zeitraum erstreckt, so wurden jedesmal 
die Zeiten «emessen, nach welcher die ersten und nach welcher 
die letzten auskeimten. Sobald die ersten ausgekeimt waren, wurde 
der Wachstumsverlauf genau verfolet und die jeweiligen Längen 
gemessen. Bei den zu Tage tretenden Ungeleichheiten im Wachs- 
tum, die sich schon aus der ungleichen Keimung ergeben, erschien 
es am geeignetsten, zur Vereleichung: die in jedem Kulturtropfen sich 
ergebenden Maximallängeen zu nehmen und diese genau zu messen. 

Wir kommen nun zu den Versuchen selbst. 


Mucor stolonifer. 
Hierfür sei zunächst folgende Tabelle zur Übersicht voraus- 
geschickt: 


| 
| 
| 
| 
| 


| 
5) Ei: | = =: Länge der Hyphen von Beginn 
SE ES | “a 33 der Keimung an nach 
ZECHE BSIEICH: 
zarn HR Stan. 8 Stdn. 12 Stdn. |24 Stdn. 
Be Belle ae | 
NcoT| N u u u u 
90%, CO-+10,0| 5 15 WS 10% 
Duftkontrolle 21 4 380 800 ' 1500 | 3920 
80%, CO — 20%, O 4 10 os 9222021007538 
Luftkontrolle 2 4 210, 960 73.457, 3500 
50%, NO -+ 21°), O 3 41), 16 17310250 580 
Luftkontrolle 2 5) 230 | 760 | 1150 | 2308 
25%, CO--21%, 0 | 3 5 123 | 288 | 404 | 960 
Luftkontrolle 2 3 173 | 770 | 1550 | 3800 


376 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 


Im einzelnen ist über die Versuchsergebnisse folgendes zu 
bemerken: 

In 100°, Kohlenoxyd wurde die Keimung vollständig ver- 
hindert. Der Versuch wurde 24 Stunden ausgedehnt. Nachdem 
sich während dieser Zeit keine gekeimten Sporen gezeigt hatten, 
wurde der Kohlenoxydstrom abgestellt und ein Luftstrom durch die 
Gaskammern geleitet. Nach einer Stunde begann darauf die 
Keimung und verlief in ganz normaler Weise. Reines Kohlenoxyd 
hatte also auf die Sporen keinen zerstörenden, sondern nur einen 
hemmenden Einfluß. 

In 90° Kohlenoxyd wurde die Keimung nur verzögert. 
Während nämlich in der Luftkontrolle, wie aus der Tabelle hervor- 
seht, die ersten Sporen 21/, Stunden und die letzten 4 Stunden 
nach Ansetzen der Kultur auskeimten, trat dies bei den Kohlen- 
oxydsporen erst nach 5 und 15 Stunden ein. Da der sich durchweg: 
bemerkbar machende Unterschied in dem Keimungsbegeinn der 
einzelnen Sporen, der nach der Tabelle bei der Luftkontrolle 1!/, 
Stunden im Maximum beträgt, doch jedenfalls sowohl auf individuelle 
Veranlagung, als auch auf Unterschiede im Reifestadium zurück- 
zuführen ist, so muß man sich danach auch die Vergrößerung dieses 
Unterschiedes unter dem Kohlenoxydeinfluß (10 Stunden) durch die 
je nach der individuellen Veranlagung und dem Reifestadium ver- 
schiedene Empfindlichkeit gesen Kohlenoxyd erklären. Die aus- 
sekeimten Kohlenoxydhyphen zeigten nicht das normale Aussehen 
der Lufthyphen, sondern eigentümlich gekrümmte und verdickte 
Formen. Diese Verdickungen schwolen im Verlauf des Versuches 
zu immer dickeren Wülsten an. DasLängenwachstum war äußerst‘ 
träge. Während in dem Luftkontrollversuche 4 Stunden nach Be- 
sinn der Keimung Hyphen von 380 « Länge vorhanden waren, 
maßen die längsten im Kohlenoxydversuche 4 Stunden nach dem 
Keimungsanfang erst 17 «. Hierbei ist zu beachten, daß bei 
dieser Vergleichsart der Keimungsbeginn einer jeden einzelnen 
Kultur zum Anfang genommen ist, und daß deshalb der Unter- 
schied noch angenfälliger werden würde, wenn man die seit dem 
für beide Kulturen gemeinsamen Zeitpunkt des Versuchsbeginnes 
erreichten Hyphenlängen vergleichen würde. Der weitere Verlauf 
des Wachstums geschah in derselben trägen Weise; nach 8 Stunden 
findet man im Kohlenoxyd die Maximalhyphenlänge zu 58 u und 
nach 24 Stunden zu 115 u, während die Lufthyphen bis zu 3920 u 
gewachsen sind. Der Versuch wurde 72 Stunden lang aus- 
gsedehnt. Die Anschwellungen wurden immer stärker, aber ohne 
zu platzen. Das Längenwachstum gelangte in dieser Zeit bis zu 
270 «u. Hierbei ist jedoch, um sich ein richtiges Bild von der 
Wirkung des Kohlenoxyds zu machen, immer zu bedenken, daß 
dies der Maximalwert ist, dem nur wenig andere sich nähern, 
während die meisten über 50—100 « nicht hinausgekommen sind 
und einzelne sogar nur Sporenlänge aufweisen. Nach Ablauf dieser 
72 Stunden wurde der Kohlenoxydstrom abgestellt und Luft durch-- 
seleitet. Nach ungefähr einer Stunde sah man aus den An- 
schwellungen dünne, normale Hyphen hervorsprießen, die meist 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 377 


seitlich, nicht an der Spitze hervortraten und fast immer zu 
mehreren aus einer Anschwellung. Sie wuchsen dann in ganz 
normaler Weise weiter. 

In 80° Kohlenoxyd begann die Keimung 2 Stunden später 
als in Luft und erstreckte sich über einen Zeitraum von 6 Stunden 
gesenüber 2 Stunden in Luft. Über den weiteren Verlauf ist 
Ähnliches zu sagen wie bei 90%. Es bildeten sich Anschwellungen, 
die mit der Zeit immer typischer hervortraten. Das Längen- 
wachstum war etwas lebhafter als dort. Nach 4 Stunden wurden 
im Kohlenoxyd 96 «, und nach 24 Stunden 538 u gemessen, 
während die Luftkontrolle entsprechende Längen von 270 u und 
3500 « zeigte. Nach Einschalten eines Luftstromes wuchsen wieder 
wie bei 90° normale Hyphen aus den Anschwellungen heraus. 

In 50° Kohlenoxyd keimten die ersten Sporen ungefähr 1 
Stunde später aus als in Luft und die letzten ungefähr 1!/, Stunde 
später. Die Werte für das Längenwachstum sind, wie ein Blick 
auf die Tabelle lehrt, ungefähr dieselben wie bei 80%. Wenn 
man aber in Betracht zieht, daß in diesem Versuche die Werte 
der Luftkontrolle geringer sind als dort, daß also die sonstigen 
Wachstumsbedingungen ungünstiger sein müssen, so wird man 
einsehen, daß die Kohlenoxydwirkung hier doch geringer ist als 
bei 80%. Anschwellungen zeigten sich zunächst nicht mehr in 
der ausgeprägten Form wie bei den höheren Konzentrationen, 
doch waren die Hyphen immerhin noch bedeutend dicker als in 
der Luftkontrolle. Seitenzweige, die bei den beiden vorhergehenden 
Versuchen fast vollständig fehlten, setzten hier zwar an, wuchsen 
aber nicht weiter, sondern zeigten die Form von Stümpfen, an 
deren Ansatzstelle die Hyphe jedesmal einen Knick machte. Im 
weiteren Verlauf des Versuches zeigten sich dann auch noch An- 
schwellungen an der Hyphenspitze. Da die Hyphe aber danach 
wieder normal weiterwuchs, so beobachtete man diese Anschwellungen 
nachher immer in einem größeren Abstand von der Spitze. Sie 
rundeten sich auch oft zu Kugeln ab. Häufige waren mehrere 
solcher Kugeln an einer Hyphe und wenn sie dann dicht hinter- 
einander lagen, so ergab sich das Bild einer Perlschnur. Nach 
2tägiger Dauer wurde der Kohlenoxydstrom abgestellt und Luft 
durchgeleitet. Es zeigte sich dann, daß die Hyphen durch all- 
mähliches Verjüngen in dünnere, normale Formen übergingen und 
so weiterwuchsen. 

In 25°%b Kohlenoxyd keimten die ersten Sporen !/, Stunde 
und die letzten etwa 2 Stunden später als in Luft. Das Längen- 
wachstum zeigte sich auch hier noch deutlich gehemmt. Nach 24 
Stunden war im Kohlenoxyd eine Länge von 960 «, in Luft eine 
solche von 3800 u erreicht. Eine besondere Form zeigten die 
Hyphen zunächst nicht. Jedoch nach 24 Stunden konnte man an 
einiven Hyphen Andeutungen von Anschwellungen beobachten. 
Nach noch längerer Zeit sah man dann auch die oben besprochenen 
Kugel- und Perlschnurformen. 

In 10 °% Kohlenoxyd war eine Hemmung sowohl der Keimung 
als auch des Wachstums nicht mehr festzustellen. Dies gilt 


378  Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 


wenigstens für die ersten 24 Stunden. Später war eine Beobachtung 
nicht mehr möglich, da die Hyphen aus dem Gesichtsfelde heraus- 
gewachsen waren. 

Es wurde hiermit diese mikroskopische Versuchsanordnung 
aufgegeben und für die Erledigung der Frage nach der Grenze 
der Kohlenoxydwirkung zur makroskopischen Beobachtung mittels 
der Kulturen in den Erlenmeyer-Kolben übergegangen, die eine 
mehrtägige Versuchsdauer ermöglichte. Hierbei wurden in jedem 
Versuche für die Kohlenoxydkultur sowohl, als auch für die Kontroll- 
kultur in Luft je 2 Kolben angesetzt, in deren übereinstimmendem 
Ergebnis die erwartete Zuverlässigkeit ihre Bestätigung fand. Auf 
diese Weise konnte nun nicht nur für 10%, sondern auch noch 
für 5° Kohlenoxyd eine hemmende Wirkung festeestellt werden. 
Die folgende Tabelle enthält die Zahlen für 5%: 


Ba: Eee: 

ıBsles ee: 55 SEE 

Le eben STR EN eee, 

1. Radius) 6 3 | »|o 1. Radius 9 | 32 | |® 
3 |Kolben| Höhe) — | 3 45165 = |Kolben| Höhe| — 55| 9 | 14 
= 2. „Radiul 6 4 © © HM 2. Radius] 1033| |® 
‚Kolben| Höhe — 2/35 60 Kolben | Höhe — 6|8 14 


In dieser Tabelle bedeutet das Zeichen ©, daß der Pilzrasen 
den Boden des Kolbens (mit einem Radius von 50 mm) vollständig: 
überwachsen hatte, also seine Zunahme nicht mehr weiter gemessen 
werden konnte. 

Bei weiterer Erniedrieung des Gehaltes an Kohlenoxyd ließen 
sich keine Unterschiede der Luftkontrolle gegenüber mehr fest- 
stellen. Man muß demnach bei 5% die Grenze wenigstens der 
nach außen hin sichtbaren Wirkung des Kohlenoxyds auf Macor 
stolontfer annehmen. 


Mucor Mucedo. 
Es zeigen sich hier in der Hauptsache dieselben Erscheinungen 
wie bei M. stolontfer. Es sei deshalb auf eine detaillierte Be- 
sprechung verzichtet und auf die foleenden Tabellen verwiesen. 


Tabelle 
der bei der mikroskopischen Beobachtung erhaltenen Werte. 


E) ® B5 | E ER: Länge der Hyphen von Beginn 
Be: Ele | S 13 der Keimung an nach 
Base Age: 
za? en”? 4 Stdn. 8 Stdn. 12 Stdn. 24Stdn. 
Seil Be | | | 
Nora Dee u Ben el 
900, CO 109, 0 | 20 12 57.| sa | 123 | 270 
Luftkontrolle 5 4 192 577 ‚1020 | 1850 
50% CO +20%, O 20 10 58 90 150 270 
Luftkontrolle : 6 3 238 520 980 | 1700 
50%, CO + 21°, O 12 12 65 96 230 | 308 
Luftkontrolle 6 4 150 308 777 | 1340 
25%, CO + 210), © 6 = 120° | 200° | 375 550 
Luftlkontrolle 5 4 


200 350 | Ze 0 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 379 


Tabelle 
der bei der makroskopischen Beobachtung erhaltenen Werte. 


Radius 5 14 
1. Kolben Hohe 0 12 
10%, CO m —— —— 
Radius 6 12 
2. Kolben Beh 0 9 
; ee: Rec) Me 26 
nz, Hohe... 10°.) 35 
Luft Tr Radı | 5 65: 
2 adıus 2 25 
2. Kolben Esheal.5 0 
, ; Mn Radius 10 a 21 
Er Kolben Hohe 25| 19 
el mE er 
adius 
2. Kolben Hope 3 19 
ü N Radius ni ü 3 
1: Kolben Höhe | 9 34 
| ee re a Vz 
adıus 2 
2. Kolben Höhe 6 28 


Als untere Grenze der Kohlenoxydwirkung ergibt sich hier 
ebenfalls 5°. Besonders hervorzuheben ist noch, daß An- 
schwellungen nicht so häufig und in so ausgeprägter Form wie 
bei Mucor stolonifer auftraten und dann auch nur bei längerer 
Einwirkung hoher Konzentrationen wie SO und 90 °. 


Botrytis cinerea. 


Tabelle 
der bei der mikroskopischen Beobachtung erhaltenen Werte. 


E = | 5 E Länge der Hyphen von Beginn 
= =) Sie 8 57 der Keimung an nach 
= 8 Sara EC = 
sa, 32,” 4 Stdn.|8 Stdn. 12 Stdn. 24Stdn. 
N S=TIN 9” u Be u 
90%, CO — 10%, O 3 20 8 38 60 154 
Luftkontrolle 2 4 115 384 692 | 1250 
80°/, CO + 20°), O > 24 12 40 fe)5) 150 
Luftkontrolle am 31a 37.5 230%715 365 350 
50°, CO +21%, O 4 15 17 38 60 115 
Luftkontrolle 2 4 76 161 408 962 
25% CO + 21°, O 3:la 6 27 77 170 384 
Luftkontrolle 21/5 4 77 | 269 | 432 800 


380 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 


Tabelle 


der bei der makroskopischen Beobachtung erhaltenen Werte. 


2. Tag 3. Tag 
mm | mm 
1. Kolben nun | N s 
10%, CO | | } 
Radu | 5 | 38 
2. Kolben ee. 0 0 
rn, Sa 
1. Kolben | Es | © 3 
Di main m 0 
| adius i 
2. Kolben | Höhe | 0 | 4 
' Radius | 10 | 2 
1. Kolben | Höhe N 0 
u Radi ID wor 
x adius 
2. Kolben | HShe 0 0 
Radius | 1225| 30 
1. Kolben BE 0 4 
a ac Se 
adıus | 


Während bei weiterer Erniedrigung des Kohlenoxydgehaltes 
ein Unterschied in der Flächenausdehnung zwischen dem Mycel- 
rasen im Kohlenoxyd und in der Luft nicht mehr zu bemerken 
war, machte sich der Einfluß des Kohlenoxyds auf die Höhen- 
entwicklung noch weiter geltend. Dotrytis zeichnet sich überhaupt 
dadurch aus, daß im auffallenden Gegensatz zu den Luftmycelien 
mit ihrem lockeren, wolligen Habitus das Mycel der Kohlenoxyd- 
kulturen sich der Unterlage dicht anschmieet, man möchte sagen 
anpreßt. Diese Eigentümlichkeit konnte man noch bei 1° Kohlen- 
oxydgehalt beobachten, wobei die Höhe des Mycels nach 6 Tagen 
etwa 1—2 mm betrug, während das Luftmycel eine Höhe von 
5—6 mm erreicht hatte. Bei noch niedriserem Gehalt ließen sich 
keine Unterschiede mehr feststellen. i 


Deformationen in der Art, wie sie oben bei M«ucor beschrieben 
wurden, zeigten sich bei Dotrytis nicht, wohl aber fiel bei der 
mikroskopischen Beobachtung auf, daß bei den höheren Kohlen- 
oxydkonzentrationen die Hyphen eigentümlich schlangenförmig 
gewunden waren. Es kam dies zwar schon stellenweise bei den 
Luftkulturen vor, zeigte sich aber unter der Einwirkung des Kohlen- 
oxyds durchweg und weit ausgeprägter. 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 381 


Penicillium glaucum. 


Tabelle 
nn bei ar mikroskopischen zo gefundenen Werte. 


ee en: 
Bu58| 8, 58 | von länge er Keime an 
EEE wsAe nach 
EICHE ESSICHH | 
aA? en? | Stdn.8 Stdn.112Stdn.|24Stdn. 
® MR=| | © MR= | | 
Se N 19" | M u | it u 
80%, co +21, 0| 0 | as al 5| 
Luftkontrolle 10 10 45 | 135 | 230 | 850 
25%, CO + 21%, O 2? 17 Zi |, all 230 
Luftkontrolle Su 8 50 120 200 | 770 
l | | 
Tabelle | 
der bei der makroskopischen Beobachtung „gefundenen Werte. 
| 2. Tag | 3. Tag | 4. Tag 
| mm | mm | mm 
e | Ä | | 
1. Kolben Radius 2 | 8 6.5 
to CO |. a „ NZ a6 
| | B 
io AN 12 
U e 36 10 
2 en 2 
CT x aa 8 
= | _ —— 
1%, ZERO 9.8 
ai) na le al 
Er n DE 2 
Er | = en 
x en i i 18 An | E fi 
u | DENE IET 


Die Reaktionserenze wurde hier bei 2°% festgestellt. De- 
formationen wurden nicht beobachtet. 


Aspergillus niger. 


Tabelle 
der bei der mikroskopischen Beobachtung gefundenen Werte. 


38 60 100 380 


E EG 5 Er Länge der Hyphen von Beginn 
Nasa | Sa52 der Keimung an nach 
mans mes 
SWeE 3405 
zA-R ED 4 Stan. 8 Stan. 12 Stdn. 248tdn. 
© 38,0 A {=! 
N 5 a | u | u 
09, 00 Se Er 2 Ne: 
Luftkontrolle 10. "is ol | 8 na) Sa 
25%), CO + 21%, O 24 7 307 73521277807 ).200 
Luftkontrolle 8 8 


382 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 


Tabelle 
der bei der makroskopischen Beobachtung gefundenen Werte. 


|2. Tag |3. Tag 4. Tag 


mm | mm | mm 
109, 00 5 nr Radius 3» : : 
es er 
u Se ea 
. Eee 
sn co|;. ” De 
1 aM een 
Duft 9, e 2 5 7 12.0 


Versuche, bei denen die Konzentration des Kohlenoxyds noch 
weiter herabgesetzt wurde, zeigten, dab die Reaktionsgrenze bei 
1° liegt. Nach 6 Tagen hatte der Pilzrasen in 1° Kohlenoxyd 
einen Radius von 27 bezw. 30 mm, während die entsprechenden 
Radien in Luft 38 und 45 mm betrugen. Deformationen wurden 
bei den höheren Konzentrationen als knotenförmige Anschwellungen 
beobachtet. 

Gemeinsam für alle fünf Arten ist noch zu sagen, dab auch 
die Bildung von Sporangien und Konidien in demselben Maße wie 
das Wachstum gehemmt wird. In 90 und 80° Kohlenoxyd konnte 
sie während der Beobachtungszeit überhaupt nicht festgestellt 
werden. 

Die Nachwirkungen des Kohlenoxyds zeigten sich überall als 
sehr gering. Nach höchstens einer Stunde nach Entfernung des Gases 
waren Schädigungen irgendwelcher Art nicht mehr festzustellen. 

Dann sei noch ein Versuch mitgeteilt, bei dem von 10 Kolben 
je zwei mit Sporen einer der obigen 5 Pilzspezies geimpft und 
mit reinem Kohlenoxyd gefüllt wurden. Während 6 Wochen zeigten 
sich keine Spuren von Mycel. Als aber nach Ablauf dieser Zeit 
anstatt des Kohlenoxyds Luft in die Kolben geleitet wurde, sah 
man bald sich üppiges Mycel entwickeln. Es geht daraus hervor, 
daß auch bei längerer Versuchsdauer das Kohlenoxyd die Keimune 
der Sporen vollständig verhindert, aber nicht imstande ist, die 
. Lebensfähigkeit derselben zu zerstören. 

Über die erwähnten, unter dem Kohlenoxydeinfluß auftretenden 
Deformationen der Pilzhyphen ist noch zu sagen, dab derartige 
Erscheinungen mehrfach in der Literatur angegeben sind. So be- 
obachtete sie Eschenhagen!) bei Konzentrationserhöhungen des 
Nährsubstrates und Lopriore?) unter der Emwirkung von Kohlen- 


ı) Eschenhagen, Über den Einfluß von Lösungen verschiedener Kon- 
zentration auf das Wachstum von Schimmelpilzen. Stolp 1889. 

2} Lopriore, Über die Einwirkung der Kohlensäure auf das Protoplasma 
der lebenden Pflanzenzelle. (Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. XXVIII. 1895.) 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 383 


säure. Sehr eingehend studiert wurde ihre Natur von Reinhardt‘), 
der feststellte, daß sie auftraten bei Schwankungen in der Kon- 
zentration der Nährlösung, Temperaturschwankungen nnd bei Ein- 
wirkung chemischer Agentien. Pantanelli?) schließlich behandelte 
diese Frage ebenfalls gelegentlich der Untersuchungen von Ex- 
plosionserscheinungen bei Zellen mit Spitzenwachstum wie Pollen- 
schläuchen, Wurzelhaaren und Pilzhypben. Er kommt dabei zu 
dem Resultat, daß eine passive Erweiterung der Spitze des faden- 
förmigen Elementes jedesmal nach einer, aus was immer für einer 
Ursache hervorgerufenen Hemmung des Wachstums eintritt. Danach 
haben wir es hier also nicht mit einer spezifischen Eigenschaft 
des Kohlenoxyds, sondern mit einer allgemeinen Reaktion des 
Pilzorganismus zu tun. 


Die Ergebnisse dieser Untersuchungen können demnach in 
folgender Weise zusammengefaßt werden: 


1. Das Kohlenoxyd wirkte auch auf Pilze schädigend. 

2. Die Schädigung zeigte sich in einer Hemmung der Ent- 
wicklung (spez. der Sporenkeimung, des Hyphenwachstums 
und der Bildung von Fortpflanzungsorganen). 

3. Die Nachwirkungen waren äußerst gering. 

4. Die Grenze der Kohlenoxydwirknng lag nicht wesentlich 
höher als bei den Phanerogamen. Sie schwankte bei den 
untersuchten Arten zwischen 5 und 1°/,. 

5. Unter dem Einfluß des Kohlenoxyds traten bei einigen 
Formen Deformationen der Hyphen auf. 


Versuche über Atmung. 


In dem bisherigen Teil dieser Arbeit ist nur die Frage der 
Kohlenoxydwirkung an sich behandelt worden, wie sie äußerlich 
sichtbar wird und auf welche Pflanzengruppen sie sich erstreckt. 
Nun ist aber klar, daß diesen äußeren Erscheinungen Vorgänge 
im Innern des Protoplasten zu Grunde liegen müssen, und daß die 
Erforschung gerade dieser Vorgänge die bedeutend wichtigere Auf- 
sabe der Physiologie ist, wenngleich sie die erstere zur Voraus- 
setzung hat. 

Um nun für die Behandlung dieser Frage, die bisher trotz 
ihrer Bedeutung noch gar keine Berücksichtigung gefunden hatte, 
die nötigen Grundlagen beizubringen, war es unerläßlich, zunächst 
über die einzelnen Funktionen der Pflanzen hinsichtlich ihrer Be- 
einflussung durch Kohlenoxyd Klarheit zu schaffen. 

Unter diesem Gesichtspunkte wurden die vorliegenden Unter- 
suchungen über die pflanzliche Atmung im Kohlenoxyd angestellt, 
und es soll nun im Folgenden darüber berichtet werden. 


1) Reinhardt, Das Wachstum der Pilzhyphen. (Jahrb. f. wiss. Bot. 
Bd. XXIII. 1892.) 

2) Pantanelli, E., Contribuzioni a la meccanica dell’ accrescimento, 
(Ann. di Bot. II. Roma 1905. Cit, bei Just, Bot, Jahresb, 1906), 


384 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 


Die Atmungsgröße wurde bestimmt durch die Menge der 
ausgeschiedenen Kohlensäure, und zwar unter Anwendung der 
Pettenkoferschen Versuchsanordnung, wie sie von Pfeffer!) für 
die pflanzliche Atmung modifiziert wurde. Da diese schon mehr- 
fach ausführlich beschrieben worden ist, so kann sie hier als be- 
kannt vorausgesetzt werden. Bemerken will ich jedoch, daß zur 
Titration der Barytlauge Oxalsäure verwandt wurde, deren Titer 
so hergestellt wurde, daß 1 ccm 0,001 & CO, entsprach. Das Gas 
wurde nicht durchgesaugt, sondern durchgedrückt aus den unter 
Druck stehenden Gasometern. Die Vorteile, welche dies Verfahren 
sesenüber dem Durchsaugen bietet, sind von Kolkwitz?) aus- 
führlich dargeleet worden. In unserem Falle konnte außerdem 
dadurch, daß die Gasometer genau kalibriert waren, die Menge des 
herausgeleiteten Gases sehr bequem gemessen, und danach die 
Schnelliekeit des Gasstromes reguliert werden. Es wurden pro 
Stunde 3 Liter durchgedrückt. Das Aufnahmegefäß für die Ver- 
suchsobjekte wurde in einen Wasserbehälter gestellt, um die Tem- 
peratur während des Versuches annähernd konstant erhalten zu 
können. „Ein etwaiger Lichteinfluß wurde ganz ausgeschaltet durch 
Überdecken des Aufnahmegefäßes. Beim Gaswechsel wurde nicht 
evakuiert, sondern das neue Gas immer erst eine zeitlang durch- 
geleitet, bis das alte vollständigt verdrängt war. 

Als Versuchsobjekte dienten Blütenblätter von Rosa und Dahlia, 
Knollen von Solanum tuberosum, Zwiebeln von Allium COepa, ge- 
quollene Samen von Pisum sativum und Brassica Napus, sowie 
Keimlinge von ZLupinus albus. Es waren also alle Wachstums- 
stadien vertreten. Von ruhenden Objekten waren es teils solche, 
die ihr Wachstum beendet hatten, teils solche, dieneuem Wachstum 
entgegengingen, und von den wachsenden Objekten setzten die 
einen gerade damit ein, während die anderen sich im lebhaften 
Wachstum befanden. Ferner variierten die Versuchszeiten, indem 
sowohl kürzere als auch längere in Anwendung kamen. 


1. Versuch (Rosa). 


Von frisch sepflückten, vollständig aufgeblühten Blumen 
wurden die Blätter vorsichtig abgezupft und 100 g& abgewogen. 
Es wurden zwei Bestimmungen von je einer halben Stunde hinter- 
einander in Luft ausgeführt, dann ebenso zwei zu je einer 
halben Stunde in einem Gemisch von 79°% CO und 21% O, und 
darauf wieder eine halbstündige in Luft. Da der Gaswechsel eben- 
falls eine halbe Stunde dauerte, so nahm der ganze Versuch 31/s 
Stunde in Anspruch. Wie aus dem folgenden Versuchsprotokoll 
hervorgeht, ergab sich weder ein direkter Einfluß des Kohlenoxyds 
noch eine Nachwirkung. 


1) Pfeffer, Über intramolekulare Atmung. (Unters. a. d. bot. Inst. zu 
Tübingen. Bd. u 881—85.) 

2) Kolkwitz, Über den Einfluß des Lichtes auf d. Atmung d, niederen 
Pilze. (Jahrk. £. wiss. Bot. Bd, XXXI. 1899.) 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 385 


Zeit). | Konlnane 
Uhr mg 
335 16.2 
Luft Si 15.8 
? Auer, 16.5 
73% CO +21% O 5, | 16.0 
Luft 66, | 155 


2. Versuch (Rosa). 


Um einen etwaigen Einfluß auf die intramolekulare Atmung 
festzustellen, wurde jetzt statt des Gasgemisches reines Kohlenoxyd, 
und in einem Kontrollversuch reiner Wasserstoff verwendet. 


Aus- 


| Aus- 

Zeit | Kohlen. Zeit‘ | Seahien 
säure | säure 
Uhr mg Uhr | mg 
10-101/,| 20.5 a4, | 199 
ii 198 un 
Te 0 Sg 
0 12 1),| 110 IE eeer; | 8.9 
Be ie, | - 201 Tue | zmn| 185 


Da das Verhältnis zwischen intramolekularer und normaler 
Atmungsgröße in beiden Fällen 0.5 ist, so ergibt sich, daß auch 
die intramolekulare Atmung durch das Kohlenoxyd nicht beeinflußt 
wurde. 


3.—4. Versuch (Dahha). 


Diese Versuche wurden mit derselben Fragestellung und der- 
selben Versuchsanordnung wie 1 und 2 angestellt und ergaben 
auch dasselbe Resultat. 


IS. = 5, 
Zeit ERBE: Zeit Fer Zeit g288 
Be See Bios- 

Uhr es = Uhr ei Rn Uhr Piz 
aA, | 17.5 91/,_10:| 16.8 551), | 16.9 
Een, a een, | m ee 178 
Ecole 19 || 8 | 7m, | 96 
+21%,0 61/5—7 | 17.5 12—121/, 1.3 2 71/,—8 | 8.8 
Luft | 8-81, 165 Luft | 115-2 177 Luft 9-9, | 17.4 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 3. 25 


386 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 


5.—6. Versuch (Pisum sativum). 
100 g trockene Samen wurden 24 Stunden in Wasser gelegt 
und dann für den Versuch verwendet. Die Versuchsanordnung 
war dieselbe wie bei den vorhergehenden Objekten. Das Resultat 


war wieder negativ. x 
4 Es Es ; A 
Zeit Ssass Zeit S28s8 Zeit Seas 
IE BB ad: arg :z 
ee Uhr [34° Uhr au 2 
Uhr = = = 


9-97, | 15.8 9-94/, | 14.8 5—51/, | 148 
Lei lo, a en Lee 5a 


79% 60] 1 11, 154°, | 0), 22 De, | 
1 219,0 [121),-12| 16.0 a 1 2 a, 8 os 


ee | a ee ne m an =@ 


7.—8. Versuch (Zupinus albus). 

Die Samen wurden 24 Stunden in Wasser geleet und dann 
in feuchten Sägespänen zum Auskeimen gebracht. Hatten sie eine 
Länge von ungefähr 1 cm erreicht, so wurden 50 & für den Ver- 
such abgewogen. Die Versuchsanordnung blieb im übrigen dieselbe. 
Das Resultat war wieder negativ. 


ER =| Er 
” 500 E 3508 2 eson 
Zeit Saar Zeit Sm a5 Zeit el: : 
an: 0: 08:5 {=} 
ug as Es @H 2307 
E 3 hr B 
Uhr = U 3 Uhr 2 


2-2, | 20 91,-10 | 19.2 | Seh |, Bil 
Luft 9,3 208 Luft Luft 51,6 | 214 


a | ee | ae 
+1210,0| A/-5 | 210 12 124/,| 19.8 | aa 


ae 510 Tun 1,51 0106 Tu oa 


9.—10. Versuch (Solanum tuberosum). 


Von Kartoffelknollen wurden möglichst kleine ausgesucht und 
davon 75 & für den Versuch abgewogen. Das Resultat war negativ. 


| 
| 
| 
| 
| 


k E =) Ti) R 8 So a E = om 

Zeit SseHR Zeit ale Zeit 2558 

ee ick: 3:5 5 

Uhr S= ® Uhr | az Uhr a ee 
991, | 42 gg As. a,5| 42 
Mus a an, a 5 
79% CO|U—11:%,| 45 gg |, AT „m | en 29 
+10, 0| 114, 12 44 1112| 45 a 
Luft 1—1!/, 3.6 Luft 1—1!/, | 41 Luft 8,9 | 48 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 387 


-10.—11. Versuch (Allium Cepa). 


. „Möglichst kleine Zwiebeln wurden ausgesucht und 75 g für 
den Versuch abgewogen. Das Resultat war negativ. 


Zeit 3888 Zet 3282 Zeit [22358 

Free Eee Seele 

Une 57 Unny SE Uhse 

| 

a u, 2,8 geagu |D2 bau, | 24 
ae le er | zz 
eco 11), 26 ee u 2 
= 1,o| 1,2 25 u ala 2 |. a 
Luft 30 nt 11, | 25 Luft | 9-9,| 21 


12. Versuch (Brassica Napus). 

In diesem Versuch wurden 50 & gequollene Samen in den 
Atmungsapparat zeleet und zuerst eine Stunde die Atmungsgröße 
in Luft, dann 24 Stunden lang in 79° Kohlenoxyd gemessen. 
Zum Vergleich wurde ein Kontrollversuch nur in Luft angestellt. 


Aus- | Aus- 
Zei chen Zeikid, 3 one 
säure säure 
Uhr | inmg Uhr in mg 
| 
An | 9,104, 0.7.8 Luft | 91/,—10!J, 8.2 
IF er 101/),—11!/, 8.7 
79%), CO | 101, —111,;,  8i 1, 100, 10.0 
—+ 21%, 0 | 111, —121, | 81 ea, 10.0 
121/,—1!/g 81 nl, 102 
11, —21/, 8.4 91,31], a2 
21,31]; 8.4 31,41], 7 
31/41, 8.5 4,51 12.5 
41), 81, 8.7 51/,— 61, 13.0 
51/,—6!/, 9.6 61,71), 14.0 
61/71), 9.6 71 —81 14.7 
81 9.9 81/91, 15.5 
81/9; 9.9 91/,—101/, | 16.0 
91/,—101/, | 10.2 101, 119, | 172 
101/,—11!/, 10.5 ya), 185 
111/;,— 12, ae a a 20.5 
121/,—1!/s 12.0 ea, 21.5 
11/,— 21], 12.3 21), — 31], 24.5 
21la-- 315 12.6 31), —A; 25.0 
3154, | 129 41,51], 27.5 
4,51, 185 51,61], 29.0 
51/,—61/, 13.5 61/,— 71], 3939 
61/71] 13.5 Zu a 
71 —81/, 15.0 81,91; 34.0 
81/, 91, 15.6 


Da während dieser 24stündigen Versuchsdauer die Keimung 
schon lebhaft einsetzte, so nimmt auch der Wert der Atmungs- 
sröße im Verlauf des Versuches immer mehr zu. Dabei zeigt sich 

25* 


388 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 


nun, daß die Zunahme im Kohlenoxyd bei weitem hinter derjenigen 
in der Luftkontrolle zurückgeblieben ist. Man kann aber trotzdem 
hieraus keine direkte Schädigung der Atmungsfunktion folgern. 
Denn eine Untersuchung der Objekte nach Beendigung des Ver- 
suches ergab, daß bei den Kohlenoxydobjekten eben erst die Wurzel- 
spitze hervorzubrechen begann, während die Wurzeln der Luft- 
objekte eine Länge von durchschnittlich 0,5 cm erreicht hatten. 
Es zeigte sich also nur die im ersten Teil dieser Arbeit behandelte 
Entwicklungshemmung durch das Kohlenoxyd und als Folge davon 
dann auch ein geringeres Anwachsen der Atmungseröße Hin- 
sichtlich der Frage nach der direkten Wirkung des Kohlenoxyds 
auf die Atmung fiel also auch dieser Versuch negativ aus. Hier- 
mit wurden dann diese Versuche eingestellt, da zur Genüge er- 
wiesen zu sein schien, daß das Kohlenoxyd auf die Atmung nicht 
einwirkt. 


Einwirkung des Kohlenoxyds auf Bewegungserscheinungen. 


Über den Kohlenoxydeinfluß auf die Bewegungsfunktion der 
Pflanze liest bereits eine Untersuchung vor, nämlich von Kabsch!). 
Dieser behandelt allerdings die Frage unter einem anderen Ge- 
sichtspunkte, nämlich in der Absicht, daraus für die Einsicht in 
die Natur der Bewegungserscheinungen und nicht, wie es hier ge- 
schieht, für die Erklärung der Kohlenoxydwirkung Gewinn zu 
ziehen. Immerhin lassen sich aber seine Ergebnisse ja auch unter 
diesem Gesichtspunkte verwerten. 

Kabsch stellte Versuche an mit Derberis und Oxalis und 
fand dabei, daß die Fähigkeit der Staubfäden von Derberis, auf 
mechanischen Reiz zu reagieren, schon bei 20—25°/o Kohlenoxyd- 
gehalt ausgeschaltet, bei 60—70° aber derart beeinflußt wurde, 
daß sie die Reizbarkeit auch nach Überführung in Luft nicht wieder- 
erlangten. Die Schlafbewegungen der Oxalisblätter wurden schon 
bei 30° Kohlenoxydgehalt vernichtet. 

Im Gegensatz zu diesen von Kabsch untersuchten aitiogenen 
Bewegungen wurden von mir Untersuchungen angestellt an solchen 
autogener Natur, und zwar einerseits an Plasmabewegungen, an- 
dererseits an Öilienbewegungen. 

Die Plasmabewegung wurde untersucht an Staubfadenhaaren 
von Tradescantia virginica, an Wurzelhaaren von Trianaea bogotensis 
und einer Nitella. Die Objekte befanden sich im hängenden Tropfen 
in einer Gaskammer. Die Versuchsanordnung war dabei genau 
dieselbe wie bei den Untersuchungen über die Keimung und das 
Wachstum der Pilze. Das verwendete Gasgemisch bestand aus 
90° Kohlenoxyd und 10° Sauerstoff. Jeder Versuch dauerte 24 
Stunden. Bei allen drei Objekten konnte innerhalb dieser Zeit 
weder eine Beschleunigung, noch eine Verlangsamung, oder gar 
Stillstand der Plasmaströmung beobachtet werden. 


!) Kabsch, Über die Einwirkung verschiedener Gase und des luftver- 


dünnten Raumes auf die Bewegungserscheinungen im Pflanzenreiche. (Bot, 
Zeitung. 1862.) 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 389 


Die Cilienbewegung wurde untersucht an C'hlamydomonas und 
Haematococcus. Versuchsanordnung und Zusammensetzung des 
Gases waren dieselben wie bei der Plasmabewegung. Während 
einer Beobachtungszeit von ungefähr 12 Stunden war keine Wir- 
kung festzustellen. Die Algen befanden sich fortgesetzt in leb- 
hafter Bewegung. Nach dieser Zeit mußte der Versuch abgebrochen 
werden, da sich die Objekte dann immer nach und nach am Rande 
des Kulturtropfens festsetzten. Dies war aber nicht eine Folge 
des Kohlenoxyds, wie aus der Übereinstimmung mit der Luft- 
kontrolle hervorging. 

Sind auch diese Versuche, deren Fortsetzung durch den not- 
wendigen Abschluß dieser Arbeit verhindert wurde, nicht ausreichend, 
um die Frage nach der Einwirkung des Kohlenoxyds auf die Be- 
wegungserscheinungen zu erledigen, so geht doch soviel daraus 
hervor, daß die primäre Ursache der in einer Entwicklungshemmung 
sichtbar werdenden Schädigung des Protoplasten durch das Kohlen- 
oxyd nicht in einer Hemmung des plasmatischen Bewegungsver- 
mögens zu suchen ist, und daß das Kohlenoxyd auf die aitiogenen 
und autogenen Bewegungen in verschiedener Weise einwirkt. Das 
letztere darf natürlich nur mit dem nötigen Vorbehalt verstanden 
werden, da einerseits die Versuche von Kabsch nicht nachgeprüft 
wurden, und andererseits das vorhandene Material zu einer vor- 
behaltlosen Veralleemeinerung noch nicht genügt. Das erstere 
findet seine Beeründune darin, daß, wenn eine Schädieung der 
Bewegungsfunktion als primäre Ursache in Betracht kommen sollte, 
diese innerhalb der angewandten Versuchszeit sich hätte zeigen 
müssen. Denn durch die in den ersten Teilen dieser Arbeit mit- 
geteilten Untersuchungen ist festgestellt worden, daß innerhalb 
dieser Zeit eine Einwirkung auf den Protoplasten stattfindet. Dabei 
ist natürlich immer noch der Fall möglich, daß bei längerer Aus- 
dehnung des Versuches sich noch eine Schädigung der Bewegung 
bemerkbar gemacht haben würde. Diese wäre denn so zu erklären, 
daß entweder neben der allgemeinen Wirkung, die sich in der 
Entwicklungshemmung äußert, auch noch eine Wirkung auf das 
Bewegungsvermögen vorhanden wäre, oder daß beide Schädigungen 
die Folgen wären einer im Innern des Protoplasten vorhandenen 
Kohlenoxydreaktion. Der Fall selbstverständlich, daß bei der durch 
längere Einwirkung des Kohlenoxyds eintretenden Desorganisation 
des Zellinhaltes, wie sie vonRichards und Mac Dougal mitgeteilt 
wurde, auch die Plasmabewegung in Mitleidenschaft gezogen wird, 
fällt nicht unter diesen Gesichtspunkt. 

Die Frage, wie die von Kabsch mitgeteilte Schädigung 
aitiogener Bewegung mit der allgemeinen Entwicklungshemmung 
zusammenhängt, kann hier nicht weiter behandelt werden, da sie 
nur durch entsprechende Versuche entschieden werden kann. In- 
teressant ist aber jedenfalls, daß zwischen den beiden Bewegungs- 
arten ein so wesentlicher Unterschied zu bestehen scheint. Es 
erinnert dies an die Erscheinung, daß bei dem Blatte von Meimosa 
pudica durch dauernde Erschütterung nur die mechanische Reiz- 
barkeit ausgeschaltet wird, und daß diese bereits durch eine Tem- 


390 >Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 


peraturerniedrigung und eine Chloroformwirkung sistiert wird, durch 
welche die autonomen Bewegungen uud die Tagesbewegungen nicht 
zum Stillstand gebracht werden.!) 


Allgemeines. 


Aus den hier mitgeteilten, in der Literaturübersicht näher 
diskutierten Untersuchungen früherer Autoren und den im Anschluß 
hieran von mir ausgeführten läßt sich jetzt mit ziemlicher Sicher- 
keit die Folgerung ziehen, daß die schädigende Wirkung des 
Kohlenoxyds für alle Pflanzen in Betracht kommt, dies Gas also 
sanz alleemein als Pflanzengift anzusprechen ist. Dies schließt 
natürlich nicht aus, daß in Zukunft nicht auch noch einzelne Aus- 
nahmen gefunden werden könnten. Denn wir wissen ja, daß die 
Giftempfindlichkeit der Pflanzen in gewissen Fällen eine spezifisch 
sehr verschiedene ist. So kommt Penicillium eine auffallende 
Widerstandsfähiekeit zu gegen die sonst so giftigen Kupfersalze, 
und andererseits übt das sonst indifferente Wasserstoffgas eine 
schädliche Wirkung aus auf Pelomyxa palustris?2).. Auch muß 
darauf hingewiesen werden, daß die Aleen hinsichtlich ihrer Reaktion 
gegen das Kohlenoxyd noch fast gar keine Berücksichtigung ge- 
funden haben. Aber daß diese insgesamt eine Ausnahme bilden 
sollten, ist nicht zu erwarten, da einerseits die nahe verwandten 
Pilze darauf reagieren, und andererseits auch die nahestehende 
Netella nach den Untersuchungen von Richards und Mac Dougal 
durch Kohlenoxyd geschädigt wird. 

Was die Symptome der Kohlenoxydvereiftung anbetrifit, so 
ergibt sich übereinstimmend aus allen Untersuchungen, daß wir in 
ler Hemmung der Entwicklung die hauptsächlichste und durch- 
gehend auftretende Wirkung des Kohlenoxyds zu sehen haben. 
Daneben zeigt sich dann noch bei den grünen Pflanzen eine 
Störung der Chlorophylibildung, und in den von Kabsch unter- 
suchten Fällen eine Sistierung von Variationsbewegungen. Hin- 
sichtlich der näheren Details dieser Wirkungen ist zunächst die 
Frage zu erledigen, ob sie vielleicht darauf zurückzuführen sind, 
daß solche physiologischen Funktionen, denen die Beschaffung der 
nötigen Stoffe und Energie obliegt, schon hierin durch das Kohlen- 
oxyd gestört werden, und dadurch dann erst der Protoplast in Mit- 
leidenschaft gezogen wird, oder ob dieser direkt durch das Gas 
alteriert wird, woraus dann auch wieder indirekt Einwirkungen 
auf die Partialfunktionen resultieren würden. Hierbei kommt zu- 
nächst die Atmung in Betracht. Denn die Beschaffung des Sauer- 
stoffs geschieht durch Vermittlung von sogenannten Sauerstoffüber- 
trägern und in dem Falle, wo wir die Mechanik der Kohlenoxyd- 
wirkung eenau kennen, nämlich auf das Blut der höheren Tiere, 
beruht diese auf der Verdrängung des Sauerstoffs aus einem solchen 


ı) Pfeffer, Pflanzenphysiologie. Bd. 2. 1904. p. 530, 
2) Pfeffer, Pflanzenphysiologie. Bd. 2. 1904. p. 334 u. 339. 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds ete. 391 


Überträger, nämlich dem Hämoglobin. Es war daher von vorn- 
herein die Annahme naheliegend, daß die physiologische Wirkung 
des Kohlenoxyds ganz allgemein in dieser Weise erfolge. Dies 
wurde aber durch meine oben mitgeteilten Versuche widerlegt. 
Denn innerhalb einer Zeit, in der eine Wirkung auf den Protoplasten 
durch die eintretende Eintwicklungshemmung sichtbar wurde, war 
eine Veränderung der Atmung nicht festzustellen. Es kann daher 
die primäre Ursache der Schädigung nicht auf eine Störung der 
Atmungsfunktion zurückgeführt werden. Auch die Assimilation 
kann in dieser Hinsicht nicht in Betracht kommen. Denn einer- 
seits zeigt sich die Schädigung sowohl bei grünen als auch bei 
nicht assimilierenden Pflanzen, und andererseits bei den grünen 
Pflanzen sowohl im Licht als auch im Dunkeln. Hierbei ist jedoch 
nichts über die Frage entschieden, ob die Assimilation überhaupt 
irgendwie beeinflußt wird. Denn wenn sie auch nicht als die 
primäre Ursache der Entwicklungshemmung angesehen werden 
kann, liest doch noch immer die Möglichkeit vor, daß sie bei 
längerer Einwirkung schließlich doch noch in Mitleidenschaft ge- 
zogen wird, oder daß von vornherein neben der allgemeinen Wir- 
kung der Entwicklungshemmung noch eine besondere auf die 
Assimilation stattfände. Diese letztere könnte dann allerdings nur 
sehr gering sein, da sonst bei den Versuchen mit grünen Pflanzen 
im Licht und im Dunkeln sich erhebliche Unterschiede zeigen 
müßten. Aus denselben Gründen fällt auch die Möglichkeit fort, 
die oben erwähnte Störung der Chlorophyllibildung als primäre 
Ursache anzunehmen. Auch die Möglichkeit, daß die Schädigung 
auf einer Behinderung der Nahrungsaufnahme beruhe, muß zurück- 
gewiesen werden, da auch in den Fällen, wo diese gar nicht vor- 
handen ist, wie bei der Keimung und der Kultur von Keimlingen 
in feuchter Luft oder reinem Wasser, immer die Kohlenoxydwirkung 
eintrat. Die Wasseraufnahme kann schließlich ganz unberücksichtigt 
bleiben, da wir hier keine vermittelnden Vorgänge kennen, sondern 
sie direkt der Tätigkeit des Protoplasten zuschreiben müssen. Es 
ergibt sich also, daß das Kohlenoxyd direkt auf das Protoplasma 
wirkt und nicht erst auf dem Umwege über irgend welche Partial- 
funktionen. 

Zu welcher Gruppe von Giften ist nun das Kohlenoxyd zu 
rechnen? Den vorliegenden Tatsachen am besten zu entsprechen 
scheint es mir, wenn man es als Anästhetikum anspricht, also mit 
dem Chloroform, Äther, Alkohol u. s. w. in eine Reihe stellt. 
Allerdings muß gleich dazu bemerkt werden, daß die vorhandenen 
Tatsachen zwar sehr gut mit dieser Einreihung vereinbar sind, 
ja sogar darauf hindeuten, daß sie aber keineswegs genügen, um 
diese Frage schon für erledigt halten zu können. Denn wenn wir 
das Charakteristische eines Anästhetikums in der Herabsetzung 
der Lebensintensität speziell in der Hemmung oder gar Sistierung 
des Bewesungsvermögens und des Wachstums sehen, so trifft das 
letztere für das Kohlenoxyd vollkommen zu, wie aus dem Vorher- 
gehenden ja zur Genüge hervorgeht. Dagegen könnte das erstere 
schon Bedenken erregen. Denn wir haben gesehen, daß nur bei 


392 Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 


einigen Variationsbewegungen durch Kohlenoxyd eine Sistierung 
eintritt, bei den Plasma- und Cilienbewegungen (soweit sie unter- 
sucht wurden) aber nicht. Dies kann jedoch einmal so erklärt 
werden, daß die einzelnen Sensibilitäten, worauf die Bewegungen 
beruhen, sowie auch die Vermögen hierzu spezifisch verschieden 
gesen ein Anästhetikum reagieren können. Hierfür bietet ja der 
schon erwähnte Fall ein Beispiel, daß nämlich bei der Memosa 
pudica die mechanische Reizbarkeit durch eime Chloroformwirkung 
sistiert wird, bei der die Tagesbewesunsen noch nicht zum Still- 
stand gebracht werden können. Außerdem ist aber auch das zu 
bedenken, daß das Kohlenoxyd ein schwächeres Anästhetikum ist 
als z. B. das Chloroform, so daß es schon deshalb auf die wider- 
standsfähigeren Sensibilitäten nicht mehr einwirken könnte. Denn 
auf jeden Fall muß man eine verschiedene Widerstandsfähigkeit 
bei diesen annehmen, da in dem eben angeführten Beispiel durch 
eine genüssende Steigerung der Chloroformwirkung schließlich sämt- 
liche Bewegungen sistiert werden können. Daß das Kohlenoxyd 
in der Tat schwächer als das Chloroform wirkt, geht daraus her- 
vor, daß durch Chloroform eine bedeutendere Entwicklungshemmung 
eintritt als durch Kohlenoxyd. In ähnlicher Weise ließe sich auch 
das mit der Auffassung des Kohlenoxyds als eines Anästhetikums 
vereinbaren, daß es wenige oder gar nicht auf Assimilation und 
Atmung wirkt. Hinsichtlich der letzteren Funktion sei noch darauf 
hingewiesen, daß Bonnier und Mangin!) behaupten, die Anästhetika 
wirkten überhaupt nicht auf die Atmung, dagegen Elfving?), 
Johannsen:3) und Morkowine*), eine Beschleunigung derselben 
festgestellt haben. Jedenfalls hängt diese letztere mit der mehr- 
fach beobachteten Wachstumsbeschleunigung infolge des Anästhe- 
sierens zusammen. Hierzu würde sich dann auch beim Kohlenoxyd 
ein gewisses Analogon bieten, wenn wir die bei den Versuchen 
mit den Lupinenkeimlingen festgestellte Wachstumsbeschleunigung 
nach der Kohlenoxydwirkung zum Vergleich heranziehen. Wahr- 
scheinlich wird ja auch mit dieser dann eine Beschleunigung der 
Atmung Hand in Hand gehen. Bestimmtes läßt sich jedoch über 
diese Fragen weiter nicht sagen, ihre Entscheidung muß vielmehr 
späteren Untersuchungen überlassen werden. 


Etwas anderes sei hier aber noch zum Schluß erwähnt, das 
mit dem Vorstehenden insofern in Beziehung steht, als es dies in 
gewisser Weise noch unterstützt. Auch im der Tierphysiologie 
nämlich, die so lange die Ursache der Kohlenoxydvereiftung aus- 
schließlich in seiner Verbindung mit dem Hämoelobin sah, mehren 
sich in neuerer Zeit die Stimmen, die darauf hinweisen, daß man 


t) Bonnier,G. et Mangin, L., Recherches sur l’action chlorophyllienne 
separee de la respiration. (Ann. d. sciences naturelles. 1886. VII. 3.) 

2) Elfving, Oefversigt Finsk. Vet. Soc. Förh. 28. 1886. (cit. bei Jost, 
Vorl. üb. Pflanzenphysiologie.) 

3) Johannsen, Äther- und Chloroformnarkose und deren Nachwirkung. 
(Bot. Oentralblatt. Bd. 68.# 1896.) 

5) Morkowine, Recherches sur l’influence des anesthesiques sur la 
respiration des plantes. (Revue generale de botanique. T. 11. 1899.) 


Seeländer, Untersuchungen über die Wirkung des Kohlenoxyds etc. 393 


daneben noch eine direkte Wirkung auf jede lebende Zelle, und 
besonders auf die Nervenzellen, annehmen müsse. Auf die näheren 
Besründungen!) will ich hier nicht weiter eingehen, nur darauf 
hinweisen, daß in Hinsicht auf die jetzt doch ziemlich allgemein 
angenommene Gleichartiekeit des pflanzlichen und tierischen Proto- 
plasmas dies Moment eine nicht geringe Beachtung verdient. 


Vorstehende Untersuchungen wurden im pflanzenphysiologischen 
Institut der Universität Berlin ausgeführt. Denı Leiter desselben, 
Herrn Geh. Regierungsrat Prof. Dr. Kny, spreche ich für die 
manniefache Anregung und Unterstützung meiner Arbeit meinen 
herzlichsten Dank aus. Ebenso bin ich den Assistenten Herrn 
Privatdozenten Dr. W. Magnus und Herrn Dr.W. Wächter für 
das meinen Untersuchungen gewidmete Interesse zu großem Danke 
verpflichtet. 


!) Das Hauptsächlichste ist zu finden in: 
Kobert, Lehrbuch der Intoxikationen. 2. Aufl. 1902, 
Sachs, Die Kohlenoxydvergiftung. 1900. 


In unserem Verlage erscheint ferner: 


HEDWIGIA 


Organ 


für 


Kryptogamenkunde una Phytopathologie 


nebst 


Repertorium für Literatur. 


Redigiert 
von 


Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. 


Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst 
als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. 


Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca, 36 Bogen gr. 8°, 


Preis des Bandes M. 24.—., 


Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette 
Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. 


Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 25°), Rabatt gewährt. 
Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: 


Jahrgang 1852—1857 (Band ]) . . . ...... M. 122.— 
> TED SB ID Ann er le 
sale EVD. a 
= aan le A a ee ln 
5 1869—18722( „ VII—-XD a „ 6— 
Ir 1873—188 ( „ XI-XXVD . a. 8— 
„1889-1891 ( „ XXVM-XXX). .&a „30— 
= 1892 —1893 ( „ XXXI-XXXD. .a „ 8— 
& 1894—1896 ( „ XXXM-XXXV) . a „12— 
. 1897—19022 ( „ XXXVI-XLI) A u 20.— 
“ 19032 (0: RL ae de 

BEnOSS EI RENVILE N en ae a 2A 


DRESDEN-N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. 


FR 
N {x 
I 
An 


Beihefte 


zum 


Botanischen Gentralblatt. 


Original-Arbeiten. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin 


unter Mitwirkung von 


Prof. Dr. Hans Schinz in Zürich. 


— ni 


Band XXIV. 


Zweite Abteilung: 
Systematik, Pflanzengeographie, angewandte Botanik etc. 


Mit 2 Tafeln und 4 Abbildungen im Text. 


1909 
Verlag von C. Heinrich 
Dresden -N. 


Krb 
u, j 
N 


Inhalt. 


Kuntz, Botanische Novitäten. Mit 1 Tafel 
Krause, Lapathon und Patience S LER 
Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Mess 
nen, Conspectus- Florae Turkestanicae . 
Bornmüller, Plantae Straussianae 
Tobler-Wolff, Zur Biologie von en fasti- 
giata. Mit 4 Abbildungen im Text. 
Britzelmayr, Ergänzungen zu den Angaben über die 
Abbildungen im „Herbarium Oßwald“ . 
Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. Mit 
1 Karte (Tafel II) SR Br 
Kuntz, Über den Formenkreis von Calamagrostis nee 
lata Roth aa RE RE IE 
Kohl, Ein merkwürdiger Fall von Zusammenleben von 
Pilz und Alge. eee.s., ee 
Solereder, Zur Systematik einiger Gesneraceen- 
Gattungen, insbesondere der Gattung Napeanthus 
Bornmüller, Ergebnisse einer im Juni des Jahres 1899 
nach den Sultan-dagh in nen unternommenen 
botanischen Reise 


Bommersheim, Untersuchungen über ee 


Seite 
1—5 
6—52 

53—66 

67—84 
85—112 
113--116 

117 

119 —420 
421-426 
427—430 
431—439 
 440—503 
504—511 


Beihefte 


Botanischen Centralblatt. 


Original-Arbeiten. 


Herausgegeben 


| von 
| Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin 
unter Mitwirkung von 


' Prof. Dr. Hans Schinz in Zürich. 


Band XXW. 


Zweite Abteilung: 
Systematik, Pfianzengeographie, angewandte Botanik ete. 


Heft 1. 


ii. 1908 
age Verlag von C. Beinrieh 
Dresden-N. 


Ausgegeben am 28. November 1908. 


Di 


Ku ntz, Botanische Novitäten. Mit 1 le 
Krause, Lapathon und Patienee : . . . ls 
eheeb, Über die Standortsverhältnisse der Mauss ‚9966. 
| 67-84 
Bo anuller, Paar Sansa: TER: } I 85—112 | 


Tobler-Wolff, Zur Biologie von Polysiphonia. fasti- 
giata. Mit 4 Abbildungen an Text: ,> Bi neuer 


Britzelmayr, Ergänzungen zu den Angaben über die 
Abbildungen im „Herbarium Oßwald“ , 


[4 


Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 


3 Hefte. Preis des Bandes M. 16.—. 


beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage Ba 
c an Dresden-N. 


ungen von Manleiren und Anfragen redaktioneller Art ee 
werden unter der Adresse: Professor Dr. O. Uhlworm, : 
Berlin W,., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift „Für En 
die Redaktion — Beihefte zum Botanischen Centralblatt“ 
erbeten. 


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Botanische Novitäten. 


Von 
Dr. Kuntz-Wanzleben. 


Mit Tafel I. 


I. Calamagrostis arundinacea bijlora. 


Mehrfache Verschiedenheiten in den mehr nebensächlichen 
Merkmalen der Art Calamagrostis arundinacea hatten mich ver- 
anlaßt, diese Art aus den verschiedensten Standorten zu sammeln 
und demnach vergleichend zu untersuchen. Ich habe dies nicht 
zu bedauern, nicht nur, daß ich sehr interessante Beobachtungen 
machte bezüglich der Kahlheit oder Behaarung sowie der Rispen- 
bildung, ich war so glücklich, einen Fund zu machen, an den ich 
nie denken konnte, da meines Wissens bisher diese neu gefundene 
Form (ob Art? Unterart? Varietät?) noch nicht entdeckt war. Ich 
hatte auf dem Sauern Holze und auf dem Hohen Holze die arun- 
dinacea reichlich gesammelt, leider nicht alle Exemplare mit 
Wurzel. Als ich dann die Untersuchung vornahm, fand ich, 
daß zwei Rispen des Sauern Holzes von allen anderen sich gänz- 
lich verschieden ausnahmen an Tracht, Habitus und Blütenbau. 
Die Untersuchung ergab nichts anderes als 

den Biflorismus beider Rispen. 


Meine Überraschung war groß; daß am behaarten Rudimente 
von arumdinacea sich bisweilen der Ansatz zu einer zweiten 
Granne sich erkennen läßt, war mir bekannt, nicht aber die völlige 
Ausgestaltung des Rudimentes zur vollkommenen, mit Deck- und 
Vorspelze, Pistill und Staubgefäßen versehenen und entfalteten 
zweiten Blüte, die ebenfalls eine lange gedrehte und gekniete 
Granne trug. 

Aber .das ist vielleicht noch nicht das Bedeutsamste und 
Wichtigste; dies finde ich vielmehr indem gänzlich veränderten 
Aussehen der Rispe. Diese erinnert auf den ersten Anblick 
an acutıflora, wegen der ganz abnormen Größenverhältnisse 
des Ahrchens, speziell der Hüllspelzen und der Blüten. 

Die Hüllspelzen sind für das an die normalen Größenverhält- 
nisse von arundinacea gewöhnte Auge von geradezu verblüffenden 
Dimensionen, die das Urteil zunächst völlig verwirren. 

Lest man die Hüllspelzen dieser Rispen neben die von 
arundınacea typica, so erscheinen sie noch einmal so groß und 
breit als die von letzterer. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XX]1V. Abt. II. Heft 1. 1 


Bi. 


2 Kuntz, Botanische Novitäten. 


Doch ich habe von allen Ahrchen und Blütenteilen die sorg- 
fältigsten Messungen vorgenommen, was mich darauf geführt hat, 
dies auch zu tun von arundinacea typıca und varıa (der Ver- 
wandten von arundinacea typica), sowie von allen anderen Arten 
der Gattung Calamagrostis. Es hat sich aus diesen Messungen 
ergeben, daß die Hüllspelzen der arundinacea biflora nur noch 
an Länge übertroffen werden von Epigevos. 

Das Detail dieser Messungen hier vorzuführen, dürfte über- 
flüssig sein, ich führe nur die Hauptresultate an. 


Absolute Maße in Millimetern: 


Untere Obere = 7Deck Vor 

Hüllspelze. Hüllspelze. spelze. spelze. 
arumdınacentumien Sn DU 4 32: 
arumdinacea biflora . » .. 6) 71 Hl a All, 
Bpigeans N 7 61% 33), 2 


Man wird ich schten hieraus vorstellen können, daß die Hüll- 
spelzen bei biflora die Blüten weit überragen und, wenn sie klaffen, 
der Rispe eine Tracht geben, welche mit der von fypica nur noch 
wenig Ähnlichkeit hat. Dies- wird noch anschaulicher gemacht 
durch die relativen Maße von unterer Hüllspelze und Deckspelze, 
bei denen ich für die Deckspelze aller drei Formen die Zahl 18 
angenommen habe: 


Relative Maße in Millimetern: 
Deekspelze zur unteren Hüllspelze. 


arundımacenstypica es zu 23 
arundınacea bifora . . lee rn 26 
arundinacea oe im Extrem 18 ei 30,4 
IHimigeios 0. U eS Me 33,4 


Nun norsknee ı man spezial die Zahlen von biflora mit denen von 
typiea, man wird ersehen, daß Blüte und Ährchen sich bei biflora 
dem Verhältnis von Epigeios schon im Durchschnitt 18 zu 26 sicht- 
lich nähern, im Extrem aber dasselbe fast erreicht haben: 18 zu 
30,4 (bei Epigeios 18 zu 33,4). 

Dabei ist zu betonen, daß die Hüllspelzen frei von Grannen- 
bildung sind, vielmehr nur in eine 1 mm lange Pfriemspitze 
endigen; die untere ist 1 mm, die obere bis 1!/);, mm breit, jene 
ein-, diese dreinervig; an Färbung beide graugrünlich und un- 
durchsichtig. 

Ferner aber sind auch die Blüten wesentlich größer als bei 
typrca, wie folgender Vergleich zeigt: 


j Deckspelze. Vorspelze. 
DUBUCH: ee, nm 3%/, mm 
biflora . . . . . ah „) 4 „ 


Die Blüte (Deckspelze) von biflora übertrifft also an Länge 
die von Zypica um 1!/, mm. 

Im vorstehenden bin ich von der Voraussetzung ausgegangen, 
daß die gefundene Calamagrostis nichts anderes als arundınacea 
biflora sei; daß sie nichts anderes sein könne, ergibt sich aber 
ferner aus dem Bau der Deckspelze, resp. der Blüte. Ver 
hält sich jene bei Zpigeios zur Vorspelze wie 3'/, zu 2, so ist nach 
dem Verhältnis von 5'/, zu 4 bei biflora diese weit entfernt von 


Kuntz, Botanische Novitäten. 3 


Epigevos, aber sehr genähert dem Verhältnis von arundinacea 
typieca. Die Deckspelze ist außerdem, im Gegensatz zu Epigeios 
und anderen Arten, aber ganz wie bei arundinacea typica, halb- 
krautartig, papierähnlich, durchscheinend, nur an den Rändern 
fast durchsichtig, mattglänzend, graugrün, fünf- bis sieben- 
nervig. Die Vorspelze ist vollglänzend, farblos, häutig, durch- 
sichtig, gestutzt, zweispitzig. 

Das Verhältnis von 5!/, der Deckspelze zu 4 der Vorspelze 
ist bei biflora dadurch bedingt, daß jene sich oberhalb der Vor- 
spelze und der Staubgefäße zu einer 1'!/, mm langen Spitze aus- 
zieht; diese ist bei arundınacea typica nur '/;, mm lang. 

Die Staubbeutel sind 2°/, mm lang, '/; mm breit, gelb, an 
den Enden stumpfspitzig. 

Betreffs der sonstigen Pflanzenteile kann ich nur noch an- 
führen, daß der Halm stark, kahl, starr aufrecht ist, die Blatt- 
spreiten relativ kurz, auf der Oberseite kreuzweis behaart, bis 
6 mm breit, in der unteren Hälfte starr, in der oberen hängend 
sind. Blattscheiden unbestimmt; "Wurzel fehlt. 

Leider sitzen die Blüten in den Hüllspelzen so locker, daß 
während der und durch die vielfach vorgenommenen Unter- 
suchungen gewiß der größte Teil derselben ausgefallen ist; die 
obere Hälfte der Rispen enthält fast nur noch entleerte kiaffende 
Hüllspelzen. Einige wenige Blüten befanden sich bei der Abnahme 
in voller Entfaltung. 

Nachdem ich die zwei gefundenen Rispen untersucht,. habe 
ich Herrn Dr. Gräbner-Berlin davon Präparate mit entfalteten 
zweiten Blüten eingesendet; Herrn Lehrer Becker-Hedersleben 
— Spezialist und Autorität der Veilchensystematik — habe ich 
zur eigenen weiteren Untersuchung und Feststellung eine der 
beiden Rispen übergeben, nachdem er sich von der Echtheit des 
Fundes überzeugt hatte. 

Selbstredend hatte ich, nachdem ich den Fund erkannt, tun- 
lichst bald den Wald von neuem abgesucht; es war leider ver- 
geblich, Wind und Wetter hatten zwar die Epigeios noch stehen 
lassen, die arundınacea aber bereits völlig vernichtet. 


II. Calamagrostis arundinacea „biaristata“, 


Diese stellt sich sofort ohne jedes Bedenken als Rispe von 
arundinacea typıca dar. Und doch ist sie ebenso merkwürdig und 
bedeutsam wie jene vom Sauern Holze, welches übrigens nur durch 
einen schmalen Streifen Acker vom Hohen Holze, ihrem Standorte, 
getrennt ist. : 4 

Die Rispe ist 15 cm lang, dünn, arm an Asten und Ahrchen, 
dicht geschlossen, gelblich strohfarben. 

Halm ohne Rispe 115 cm lang, unter der Rispe ?/, mm, am 
Grunde 3 mm stark, kahl, dreiknotig. Wurzel treibt Ausläufer. 
Blattscheiden kahl; Spreiten sehr kurz, bis 6 mm breit, auf 
der Oberseite kreuzweis behaart; Ascherson'’s Kranz vorhanden. 
Blatthäutchen zerrissen. 

Von den Ährchen der Rispe sind vielleicht 40%, zwei- 
grannig, und zwar ist die zweite Granne überall ebenso ent- 


1* 


4 Kuntz, Botanische Novitäten. 


wickelt, lang, stark, gedreht und gekniet wie die erste, d. h. die 
des Fortsatzes gleicht ganz der der Deckspelze. 

Bei diesem Stadium des Wachstums ist indes der Fortsatz 
stehen geblieben. Derselbe hat sich in keiner Weise weiter aus- 
gestaltet und Ahrchen sowohl wie Blüten zeigen durchaus normale 
Größenverhältnisse. Speziell gleichen die Hüllspelzen durchaus 
nicht denjenigen der biflora. 

Ich habe mir erlaubt, diese Form, zum Unterschied von der 
ersten, „biaristata‘“ zu nennen, wodurch nicht ausgeschlossen sein 
soll, dafs berufenere Sachkenner bessere Bezeichnungen angeben. 
Beide Formen scheinen sehr selten zu sein im Hinblick auf die 
voluminösen Sammlungen, die ich hier und dort vorgenommen 
habe. Die eine Form ist offenbar die weitere Entwickelung der 
anderen; oder ist dies doch nicht der Fall’ Dann hätten wir 
nicht bloß morphologisch, sondern auch phylogenetisch zwei von- 
einander zu trennende Formen vor uns. Hoffentlich. gelingt es 
mir und meinen Freunden, in diesem Sommer die Funde zu 
wiederholen und die in beiden Gebirgswäldern (sie sind Vorberge 
des Harzes) zu vermutenden Faktoren zu ermitteln. 

Beide Rispen, von biflora und „braristata“, habe ich in natür- 
licher Größe photographisch wiedergeben lassen zum Vergleiche 
von Tracht und Größenverhältnissen. 

Zum Schluß noch die Erwähnung, daß ich auch bei varıa 
typica mehrfach zweiblütige Ahrchen gefunden habe, zufällig, da 
sich dies Vorkommen äußerlich in keiner Weise verrät. 


Zwei Beilagen: 
1. Rispe von arundinacea biflora, mit vergrößerten Hüllspelzen, 
2. Rispe von arundinacea „biarıstata‘“, mit normalen Hüllspelzen. 


III. Verschiedenes. 


Es kann nicht bloßer Zufall sein, d. h. es muß wohl an be- 
sonderen Witterungs- bez. Vegetationszuständen dieses Jahres 
gelegen haben, daß es mir glückte, noch einige andere Neuheiten 
aufzufinden. Ich führe dieselben hier kurz an, indem ich mir vor- 
behalte, zu anderer Zeit auf dieselben ausführlicher zurück- 
zukommen. 

1. Im November v. J. fand ich in einem Graben, zwischen 
einer Obstplantage und einer Wiese, unmittelbar hinter den 
Mauern dieser Stadt, unter andern zahlreichen, vertrockneten 
Rispen von Agrostis alba stolonifera eine Gruppe von sieben bis 
acht jungen, frischen, sogar blühenden Rispen, die sich sofort als 
lebendig gebärend erwiesen; es war also Agr. a. st. vivipara von 
in der Tat schöner Regelmäßigkeit der Laubsprossenbildung. Ich 
habe zufolge dessen die Umgegend weit und breit abgesucht, aber 
nichts wieder entdeckt. Herr Prof. Hennings-Berlin (Dahlem), 
dem ich einige Rispen übersandte, behielt dieselben zum Auf- 
kleben und Aufbewahren im Museum. Näheres darüber zu anderer 
Zeit; für Sachkenner oder öffentliche Herbarien erkläre ich, von 
dieser seltenen Pflanze noch einige Rispen abtreten zu können. 

2. Ende Oktober v. J. fand ich, ebenfalls in unmittelbarer 
Nähe der Stadt W., auf einem erst in diesem Jahre versumpften 


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Dresden-N. 


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Verlag von C. Heinrich 


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Kuntz, Botanische Novitäten. 5 


Ackerstück unter zahllosen Junceen und Agrosten drei gigantisch 
entwickelte Stauden von Apera spica venti mit zahlreichen, zum 
Teil noch grünen blühenden Rispen. Unter diesen waren zwei, 
die aus den untersten Knoten des Halmes frische Zweigrispen 
(sekundäre Rispen? Zwergrispen?) trieben, die, obwohl etwas zu- 
sammengedrängt, doch alle Gebilde aufs schönste erkennen ließen, 
auch einen auffallenden Reichtum an Grannen. Die Untersuchung 
ergab, daß vielleicht 50%, der Ahrchen zwei vollkommen 
ausgebildete Blüten enthielten. Ich hatte das Glück, auch 
dieses Vorkommen durch Becker-Hedersleben (bei dessen zu- 
fälliger Anwesenheit) bestätigen zu lassen. Das zweite Blütchen 
unterschied sich in keiner Hinsicht vom ersten, es war nur viel- 
leicht für etwas kleiner zu halten. Die Hüllspelzen erwiesen sich 
nicht als vergrößert. 

In Anbetracht der Wichtigkeit dieses meines Wissens bisher 
noch nicht beobachteten Vorkommens übersandte ich das ganze 
gewonnene Material — von dem leider eine prächtig gebaute 
Zweigrispe auf unermittelte Weise abhanden gekommen ist — Herrn 
Prof. Hennings-Berlin zur Aufnahme ins Botanische Museum. 

Schwerlich dürfte in diesem Jahre an dieser Stelle die Pflanze 
wiedergefunden werden. 

Es sei noch bemerkt, daß in den Haupt- (End-, primären) 
Rispen der gefundenen Pflanzen sich überall nur das bekannte 
Stielchen, aber keine Zweiblütigkeit hat finden lassen. 

3. Das erwähnte versumpfte Ackerstück hatte sich mit /unceen 
bedeckt, insbesondere mit Juncus lamprocarpus stolonifer vırıparus, 
indes in einer Überschwenglichkeit, wie ich es nicht wiederfinden 
konnte. Fast der ganze Bestand war vivipar, und, was es noch 
nicht war, das wurde esnoch im Laufe des November, trotz Frost 
und Schnee. Auf der genannten Ackerfläche hafteten allenthalben 
die vermittelst dichter Adventivwurzeln festgehaltenen Blüten- und 
Sprossenköpfe, primäre, sekundäre und tertiäre. Diese Einteilung 
habe ich selbst gewählt, um einen klaren Einblick in dieses ver- 
wirrende Vorkommen mir zu verschaffen. Primär sind für mich 
die aus den Blüten der ersten Spirren des Halmes sich sogleich 
entwickelnden Sprossenköpfe, sekundär die aus diesen Sprossen 
hervorgegangenen neuen Halme und Spirren mit sofortiger wieder- 
holter Sprossenbildung; werden auch diese Sprossen zu Halmen 
mit Spirren und sofortiger Sprossenbildung aus diesen dritten 
Blütenköpfchen, so nenne ich das tertiär. Ich habe in meinem 
Herbarium mehr als ein Exemplar, welches sämtliche drei Sprossen- 
köpfe zeigt. 

Hierüber ist unendlich viel zu schreiben; vielleicht werde ich 
ermutigt, an einer anderen Stelle dies noch zu tun. 


Naehtrag. Ich bedauere, um Entschuldigung bitten zu müssen, daß die 
bildliche Wiedergabe von einem bifloren Ährchen und einem leeren Hüll- 
spelzenpaare auf Tafel I zufolge Verletzung mißlungen ist. _ 

Gleichzeitig gestatte ich mir die Mitteilung, daß ich im laufenden 
Jahre 1908 so glücklich war, den Biflorismus bereits an drei Rispen von 
Calamagrostis arundinacea Hakels reichlich und typisch entwickelt 
wie derzufinden. DE NA 


Lapathon und Patience. 


Untersuchungen über die Geschichte von 
Rumex patientia. 


Von 
Ernst H._L. Krause in Straßburg. 


Die Geschichte unserer Pflanzen, der angebauten wie der 
wildwachsenden, ist längst nicht in dem Maße bekannt, wie der 
Botaniker es wünschen muß. Das gilt freilich sinngemäß von 
aller Geschichte, und wird noch lange gelten. Aber kaum irgend- 
wo sonst scheint mir die Menge der zugänglichen und noch ver- 
wertbaren Quellen so groß zu sein, wie bei uns in der Pflanzen- 

"kunde. Dabei ist die Verbreitungsgeschichte wenigstens derjenigen 
Pflanzen, welche durch eigentümliche Gestalt oder Massenwuchs 
das Landschaftsbild beeinflussen, ein Gegenstand von allgemeinem 
Interesse. Sobald die Schilderung einer Gegend, geschehe sie 
nun durch Beschreibung, Abbildung oder Kartenzeichnung, auf 
weiteres eingeht als auf die Grenzen von Wasser und Land, auf 
die Gliederung von Berg, Tal und Ebene und auf die Menschen 
und ihre Wohnungen und Wege, dann bringt sie in der Regel 
den Pflanzenwuchs zur Anschauung. Länder und Gewässer, Berge 
und Ebenen ändern sich langsam, Städte und Straßen viel schneller, 
die Vegetation zuweilen noch schneller. Ich habe früher!) einmal 
eine Florenkarte eines beschränkten Gebietes für eine einige Jahr- 
hunderte zurückliegende Zeit entworfen. Ein anderes Mal?) ver- 
suchte ich, für viele Arten, die gegenwärtig eine gegebene Land- 
schaft bewohnen, festzustellen, ob und wie ihr Vorkommen von 
der menschlichen Siedelung und Wirtschaft abhängig sei. Ofter 
haben mich Spezialfragen®) über die Geschichte einzelner Arten 
in bestimmten Gebieten beschäftigt. In den letzten Jahren hat 
die Ausarbeitung einer Phanerogamenflora des Deutschen Reiches) 


Yı) Florenkarte von Norddeutschland für das 12. bis 15. Jahrhundert. 
(Petermanns Mitteilungen. 1892. Heft 10.) 

2) Kritische Flora der Provinz Schleswig-Holstein usw. Herausges. v. 
Balearen rL890: 

3) Man findet die meisten dieser Aufsätze angezogen bei Joh. Hoops, 
Waldbäume und Kulturpflanzen im germanischen Altertum (1905) und in 
meiner Besprechung dieses Buches in den Göttingischen gelehrten Anzeigen 
1906. No. 12. 

4) Sturm, ]., Flora von Deutschland. 2. umgearb. Aufl. Stuttgart 
(Deutscher Lehrerverein f. Naturkunde) 1900—1906. 


Krause, Lapathon und Patience. 7 


mich gezwungen, über eine recht stattliche Anzahl von Pflanzen 
geschichtliche Nachforschungen anzustellen, die allerdings meistens 
wegen ihrer zeitlichen Beschränkung in den Anfängen stecken 
bleiben mußten und die auch in den Fällen, in welchen sie zu 
befriedigenden Aufschlüssen führten, kaum mehr als andeutungs- 
weise veröffentlicht werden konnten. Ich hoffe, daß eine oder 
die andere von solchen Andeutungen diesen oder jenen zu 
weiterer Forschung anregt. Mich selbst haben örtliche Beziehungen 
veranlaßt, jenem Kraute nachzugehen, welches hier und da als 
Englischer oder Ewiger Spinat gebaut, von Linn& Rumex Patbientia 
und von den Vätern der Botanik Mönchsrhabarber genannt wurde. 
Was bei dieser Arbeit herausgekommen ist, könnte ich mit ganz 
wenigen Worten sagen. Und welche Fragen noch ungelöst blieben, 
das ließe sich auch kurz zusammenstellen. Aber ich will aus- 
führlicher berichten, weil ich glaube, dafs gar mancher, der sich 
für Pflanzengeschichte interessiert, von der bloßen Teilnahme an 
den Ergebnissen der Forschung zur Mitarbeit übergehen würde, 
wenn er nur wüßte, wie man die Sache anpacken muß. 
Schlagen wir zuvörderst nach, was ein landläufiges Kräuter- 
buch, etwa Garckes!) Flora, von Rumex Patientia sagt: „In 
Unterösterreich und vielleicht auch auf den Felsen des Ehrenbreit- 
steins bei Koblenz und bei Mutzig im Elsaß einheimisch, sonst 
nur zum Küchengebrauche gebaut und bisweilen verwildert.‘“ 
Wenn ich am Ehrenbreitstein eine Pflanze finde, von der ich weiß, 
daß? man sie in Gärten zieht und daß man sie an allen anderen 
Felsen längs des Mittelrheines und der Mosel nicht in wildem 
Zustande kennt, dann vermute ich, daß sie eben dort aus einem 
Garten verwildert ist. Den Standort bei Mutzig kenne ich. Er 
liegt am Abhange eines Hügels, der, gegen Süden gekehrt, meist 
Weinberge trägt. Nur wo zu große Steilheit, zu geringe Erdkrume 
oder zu große Armut des Bodens den Weinbau nicht lohnt, stehen 
Akazien, Kiefern, Heidekraut und Besenginster. Es sind das zum 
Teil Plätze, die an der Saar oder Mosel unfraglich mit Wein- 
stöcken besetzt sein würden. Aber im Elsaß war der Weinbau 
zu französischer Zeit durchaus unrentabel, weil gesegnetere Land- 
striche in unmittelbaren Wettbewerb auf dem Markte traten; und 
den neuen Verhältnissen hat man sich immer noch nicht recht an- 
‚gepaßt. Also der in Rede stehende Patientia - Standort ist eine 
Akazienpflanzung im Weinbaugebiet, zugleich ein viel besuchter 
Aussichtspunkt. Mit unserem Rumex wächst hier auch schon seit 
etwa 100 Jahren eine Kreuzblume, von der man allgemein annimmt, 
daß sie erst neuerlich durch Menschen aus Osteuropa nach Westen 
verschleppt ist, das Sisymbrium pannonicum oder altıssimum. 
Weiter kam dort früher Orobanche Hederae vor, ein Wurzel- 
schmarotzer des Efeu, dessen übrige Standorte in unserem Gebiete 
ausschließlich gärtnerische Anlagen oder alte Burgen sind. Ein- 
heimische Forscher sind denn auch längst auf die Vermutung’) 
gekommen, daß Rumex patientia bei Mutzig verwildert sei. 


1) Garcke, Aug., Illustrierte Flora von Deutschland. 18. Aufl. 1898. 
®2) Kirschleger, Fred., Flore d’Alsace. II. (1857.) p. 23: „Sauvage (ou 
naturalise?) a la colline de gres vosgienne derriere Mutzig avec le Sesymbr. 


8 | Krause, Lapathon und Patience. 


Es liegt nahe, jetzt nachzusehen, ob er in Frankreich vor- 
kommt. Die maßgebenden Floristen!) dieses Landes kennen ihn 
nur in verwildertem Zustande, doch muß er dort wenigstens strich- 
weise ziemlich häufig wachsen. 

Seit wann kultiviert man denn diesen Rumex im Rheingebiet? 
Fischer-Benzon?) erwähnt ihn in der Altdeutschen Gartenflora 
nur ganz beiläufig. Kirschlegers Flore d’Alsace führt uns 
durch die angezogenen Synonyme?) zurück bis Hieronymus 
Bock, und dieser*) erzählt uns, daß die Pflanze von Mönchen 
auf dem Schwarzwald entdeckt und in Kultur genommen sei. 
Wenn das wahr ist, sollte man erwarten, daß unser Rumex ein 
Bestandteil der mitteleuropäischen Gebirgsflora sei. Das ist aber 
pannonicum (Nestler, 1808 etc.), frequemment cultive dans les potagers.“ 
Desselben Flore vog&so-rhenane. II. (1870.) p. 13: „Comme sauvage sur les 
abruptes de Mutzig“ etc. 

!) Coste, H., Flore descriptive et illustree de la France. III. (1906.) 
p- 200: „CultiveE et souvent subspontan€ au voisinage des habitations, — 
Indigene dans l’Europe orientale, l’Asie occidentale et la Siberie.“ — Grenier 
et Godron, Flore deFrance. Ill. (1856.) p.39 kennen R. Patientia angebaut und 
verwildert, aber wild bei Mutzig. Diese Verfasser glaubten, unter dem zum 
Küchengebrauch gebauten Rumez außerdem noch R. domesticus erkannt zu 
haben, der im Jura verwildert sein sollte. Aber die 1865 ff. erschienene Flore 
de la Chainie Jurassique von Grenier kennt R. domesticus nicht mehr, sondern 
läßt Patientia in diesem Gebirge gebaut und verwildert sein. — Ein mehr 
volkstümliches Werk, Le monde des plantes par Paul Constantin, sagt 
dagegen (Vol. II. p. 388. 1896): „L’Oseille-Epinard ou Patience (R. Patientia) 
est une espece indigene, vivace, que l’on rencontre presque partout A l’etat 
sauvage, et qui est cultivee dans quelques jardins; elle produit de tres 
longues feuilles qui sont employees en cuisine comme legume intermediaire 
entre l’Oseille et l’Epinard.“ 

2) Fischer-Benzon, R.v., Altdeutsche Gartenflora. (1894.) S.178. Die 
aus dem frühen Mittelalter stammenden „Hermeneumata“ führen unter den 
Gemüsen lapaton-rumice auf; dazu bemerkt der Verf., daß verschiedene 
Ampferarten früher als Gemüse gebraucht sind, namentlich aber Aumes 
Patientia sehr viel in Klostergärten gezogen, und daß dessen Wurzel auch 
als Rhabarber gebraucht wurde. 

32) „R. Patientia L. Spec. 516. Lapathum hortense, folio oblongo C. B, 
Pin. 114. L. sativum ]J. B. 2. 985. Hippolapathum sativum Tab. Kr. 823. 
Rthabarbarum Monachorum Trag. 314 c. ic. sat. bon.“ — „Trag.“ bezeichnet 
die lateinische Übersetzung des Bockschen Kräuterbuchs durch Conrad 
Giesmer. ö 

#4 Bock, Hieron.,, New Kreutter Buch. Straßburg 1539. Fol. XC. 
Cap. CIII. „Rhabarbara. ... . Nyemans zu nachtheyl ist das vnser 
meynung, diß frembd Kraut bei den München Rhabarbara genant (welcher 
erstmals, auff Symonswald im Schwartzwald, in der herren von Staufien 
gebiet vnd herrligkeyt erfunden, vnd nachmals durch die Barfüsser, vnd 
Kartheuser in den klöstern so herrlich, vnd eyn zeitlang heymlich gehalten 
worden, zu letzt aber außkommen vnd mir auch zu theyl worden) sei das 
Rumes Hortensis Dioscor. lib. 2. cap. 106 etc.“. In den späteren Ausgaben 
desselben Werkes ist die „Münch-Rhabarbara“ abgebildet und zur Not als 
Rumez patientia zu erkennen. 


Krause, Lapathon und Patience. 9 


bisher nie behauptet. Immerhin dürfte es lohnen, sich die gegen- 
wärtigen Standorte im Jura daraufhin anzusehen, ob sie wirklich, 
wie Grenier (Flore de la Chaine Jurassique) annimmt, von 
Kulturen herstammen. Vorausgesetzt, daß die allgemeine Meinung 
richtig ist, nach welcher unsere Pflanze auf diesen Gebirgen nicht 
als heimische Art existiert, dann könnte sie doch von den Simons- 
walder Mönchen in einzelnen Exemplaren gefunden sein, wenn 
sie eine seltene Bastardform wäre. Bastarde gibt es in der Gattung 
Rumez in großer Zahl und Menge, wie jede neuere Flora erkennen 
läßt. Als Stammarten kämen in diesem Falle und in dieser 
Gegend nur R. alpınus und crispus in Betracht. Man kann ver- 
suchen, ob aus der Kreuzung dieser Arten R. patientia hervorgeht; 
trifft es zu, so ist es gut, trifft es aber nicht gleich zu, dann 
müßte man, ehe das negative Ergebnis ein bindendes wird, den 
Versuchen eine Ausdehnung geben, zu der sich auf dem teuren 
Boden Mitteleuropas schwerlich der nötige Raum finden würde. 
Als hinfällig würde ich diese Bastardhypothese betrachten, sobald 
nachgewiesen würde, daß R. patientia irgendwo anders eine Heimat 
hat. Als ich den vierten Band der Sturmschen Flora druckfertig 
machte, konnte ich für ein fremdes Wohngebiet keine Belege 
finden. Zwar wird Südosteuropa und nach den landläufigen 
Floren!) noch Österreich als Heimat genannt,?) aber die Floristen 
sind im Zweifel, ob die orientalischen Pflanzen wirklich mit der 
europäischen Kulturpflanze übereinstimmen, zudem stammen die 
meisten Standortsangaben aus unmittelbarer Nachbarschaft von 
Klöstern und aus Gebirgen, in denen auch R. alpinus und crispus 
wachsen. Und in Südrußland ist Patientia nach Schmalhausen?) 
in ziemlicher Ausdehnung verwildert. Gegen die Annahme des 
Indigenats sprechen dort nicht nur die Standortsverhältnisse, 
sondern auch die Bezeichnung der Pflanze als englischer Spinat. 
— Zu längeren Nachforschungen war vor dem Abschluß meiner 
Flora keine Zeit, deshalb steht R. patientia dort als mutmaßlicher 
Abkömmling von R. alpınus und cerispus. 

Anlässe zu weiterer Forschung über diese Frage dürften sich 
aus vorstehendem reichlich ergeben. Bock nennt seinen Mönchs- 
rhabarber, obwohl er auf Simonswald zuerst gefunden ist, ein 


1) Garcke a.a.O. Die Angabe „Unterösterreich“ stammt von Kerner 
v. Marilaun, wie ich aus Nyman, Conspectus florae Europaeae suppl. II. 
(1889—1890.) p. 270 entnehme. Nach derselben Quelle hat Haußknecht 
Patientia auch in Thüringen für einheimisch erklärt; aber Haußknecht 
hielt sogar den Hafer für thüringischen Ursprungs! 

2) Candolle, Alph. de, Der Ursprung der Kulturpflanzen. Übersetzt 
von Edm. Goeze. (1884.) S. 556. Ursprung: Europäische Türkei, Persien. 

3) INmarsraycen, »10pa cpenueä u wxuoir Poccin etc. II. (1897.) p. 398: 
Pa3BoruTca WHaTAa, KaKB OBOIM, II0Xb HA3BAHleME aHrDuUCckiM IUNuUHaATB H PEAKO 
BCTPEuCcaeTA Ha BAAKHBIXB IYyTaXb, IIPu Öeperaxb BB WAH. P..., IPHBOAuTcH, 
Take 11a Napk (ops). Als fernere Vorkommnisse werden u. a. das Amur- 
gebiet und Nordamerika genannt, letzteres mit dem Zusatze: eingeschleppt 
(‚,BBezeHo‘‘). 


10 Krause, Lapathon und Patience. 


fremdes Kraut und hält ihn für identisch mit einer beiDioskurides') 
erwähnten Gartenpflanze. Und auf der Balkanhalbinsel und in 
Vorderasien werden Arten angegeben, die unserer Pflanze min- 
destens recht ähnlich sein müssen. Sobald man nun die syste- 
matische Verwandtschaft und die Kulturgeschichte der Patientia 
eingehender studiert, werden der Unklarheiten und zweifelhaften 
Dinge ihrer immer mehr; wie das bei solchen Unternehmungen 
ja fast die Regel ist. 


Hauptquellen der Pflanzengeschichte. 


Wenn ich mich über die Geschichte einer Gartenpflanze 
unterrichten will, schlage ich in der Regel zuerst die Arbeiten 
meines alten Freundes R. v. Fischer-Benzon’) nach. Ist die 
gesuchte Art dort ausführlich besprochen, dann bleibt gewöhnlich 
nur übrig, den Ergebnissen des Verfassers zuzustimmen. Kumex 
patientia, wie gesagt, ist nur gelegentlich erwähnt. In diesem 
Falle schlägt man Linne&?°) auf und sieht, welche früheren Angaben 
der auf seine Art bezieht. Unter den hier gefundenen Zitaten ist 
das wichtigste das, welches auf Caspar Bauhins Pinax*) hin- 
weist, denn in diesem Werke sind so ziemlich alle vom athenischen 
Altertum bis zum Anfange des 17. Jahrhunderts veröffentlichten 
Quellen nachgewiesen. Was nach Linne geschrieben wurde, ist 
in deri- meisten neueren Florenwerken zitiert. Was an älteren 
Quellen nach Bauhins Zeit ans Licht kam, das finden wir 
in Ernst H. F. Meyers Geschichte der Botanik (1854 — 1857), 
beiv. Fischer-Benzon oder in den neuesten Jahresberichten. Hat 
man auf diese Weise eine Menge von Schriften zusammengebracht 
und nachgelesen, was die einzelnen Pflanzenkenner von Rumex 
patientia meinen, was sie mit ihm identifizieren und was sie von 
ihm unterscheiden, dann wird es einem zweifelhaft, ob wirklich 
alles dasselbe ist, was die Alten Zapathum, die Väter der Botanik 
Mönchsrhabarber, die Franzosen Patience, die neueren Gärtner Eng- 
lischen Spinat und die Botaniker Rumex patientia genannt haben. 


1) Die Philologen sind nicht besser als wir Botaniker. Der alte Pharma- 
kologe, den wir als Pedacius Dioscorides kennen, wird jetzt Pe- 
danius Dioskurides genannt (ed. Wellmann. Vol. Il. 1906; leider ist 
Vol. I, der Aanadov bringen muß, noch nicht heraus). Pedanius schrieb 
allerdings schon der alte Ruellius (Lugduni 1550). 

?) Altdeutsche Gartenflore. Vergl. Anm. 2 auf S.8 — Zur Geschichte 
unseres Beerenobstes. (Botanisches Centralblatt. LXIV. 1895.) 

°) Am bequemsten ist die Richtersche Ausgabe: Caroli Linnaei 
systema, genera, species plantarum uno volumine... sive Codex botanicus 
Linnaeanus. Lipsiae 1835. Mit einem Index alphabeticus von Petermann, 
Lips. 1840. 

4) Caspari Bauhini nıva& theatri botanici. Basil. 1671. — Die erste 
Ausgabe ist von 1623, die mir vorliegende jüngere enthält nicht mehr als 
jene. Bauhin wird auch von Kirschleger regelmäßig zitiert. Unbequem 
ist, daß Bauhin sein Quellenverzeichnis nach den Vornamen geordnet hat. 
Am schnellsten findet der Ungeübte sich zurecht, wenn er den Vornamen 
des gesuchten Autors aus dem Quellenverzeichnisse des Codex Linnaeanus 
heraussucht. 


Krause, Lapathon und Patience. ig 


Systematische Schwierigkeiten. 


Wie schon angemerkt (S. 8 Anm. 1) wurde, ist Rumex 
domesticus Grenier et Godron, Flore de France III, synonym mit 
R. Patientia Grenier, Flore de la Chaine Jurassique. Die Verfasser 
ersteren Werkes hatten also eine Form der Patientia mit einer 
nordischen Art verwechselt. Daß domesticus und patientia ein- 
ander wirklich sehr nahe kommen, betont Joh. Lange in seinem 
Haandbog i den danske Flora (4. Udg. 302). Und in Lars Hansens 
Herbarium der Schleswig-Holstein-Lauenburgischen Flor Nr. 1016 
ist R. domesticus unter dem Namen R. Patientia angegeben. 
R. domesticus ist in Nordeuropa recht häufig, namentlich in 
Linne&s Heimat. Demgegenüber fällt es auf, daß er keinen Linne- 
schen Namen trägt, sondern erst von Hartman!) unterschieden 
wurde. Als Linne 1749 seine Materia medica?) herausgab, unter- 
schied er die Arten, welche jetzt aquaticus und patienta heißen, 
aber domestieus hat er nie klar abgegrenzt, anscheinend anfänglich 
mit aguatıcus vereinigt, später ?) mit crispus vermengt. Und bei 
patientia hat er die Synonyme nicht klar von denen des alpinus 
zu scheiden verstanden. Auch andere Botaniker *) haben AR. domesticus 
nicht von aquaticus abgrenzen können. Und Buchenau) hat 
schon dieselbe Vermutung geäußert wie ich in Sturms Flora, 
daß R. domesticus ein Abkömmling von agquaticus und cerispus 
sei. AR. aquaticus ist andererseits von vielen Schriftstellern ein- 
schließlich Linn& zusammengeworfen mit R. hydrolapathum. Und 
erst Wallroth hat 1822°%) diese beiden und den dazwischen 
stehenden R. maxzımus ordentlich geschieden. 

1893 erhielt Herr Schatz, ein badischer Botaniker, aus dem 
Garten zu Kew Samen eines angeblichen Rumex maxımus. Daraus 
erwuchs eine Pflanze, die dem Beobachter ein Patientia-Bastard 
zu sein schien, die er deshalb zur Begutachtung an Haußknecht‘) 
sandte, von welchem sie als Rumex graecus erkannt wurde. 
Dieser PR. graecus ist nach der Ansicht Haläcsys, des Bearbeiters 
der griechichen Flora, von patientia kaum°) verschieden, während 
Boissier, der gemeinsam mit Heldreich jene Art aufgestellt 
hatte, dieselbe später zu R. orientalis einzog und dann diesen 


ı) Hartman, C. J. Handbok i Skandinaviens Flora. 1. Uppl., nach 
Fangel.c. 

2) Nr. 177. Rumex floribus hermaphroditis, valvulis integerrimis nudis, 
foliis cordato-lanceolatis. Fl. Suec. 292 #. Herbae Britannicae Radix. 

Nr. 178. Rumez floritus hermaphroditis, valoulis integerrimes: unica 
sranula notata. Lapathum hortense latifolium Bauh. pin. 115... Rhabarbari 
monachorum radix. 

2) Vergl. im Richterschen Codex unter Nr. 2577 und 2581. 

*) Vergl. die Synonymiken in Langes Haandbog. 

5) Zitiert in W. D. J. Koch’s Synopsis der Deutschen u. Schweizer 

Flora. 3 Ausg., von Hallier u. Brand. Band. III. S. 228. 

6) Schedulae criticae. Tom. I. (Halae 1822.) p. 172—180. 

”) Exemplar mit Notizen im Herbar. Haußknecht. 

8) Haläcsy, E. de, Conspectus florae Graecae. Vol. III. (1904). „Differt 
“a praecedente“ (sc. patientia), „an satis, valvis breviter eroso - denticulatis“. 


12 Krause, Lapathon und Patience. 
für nächst verwandt mit patientia erklärte.) Um die griechisch - 
orientalischen Verwandten der Patientia kennen zu lernen, bat ich 
Herrn Bornmüller, den Kustos des Haußknechtschen Herbars 
in Weimar, um Herleihung entsprechenden Materials, für dessen 
Überlassung ich hiermit geziemend danke. Wir haben ja keine 
ordentliche Rumex-Monographie?), und leider hat Boissier, als er 
diese Gattung für seine Flora Örientalis bearbeitete, einen 
schlechten Tag gehabt. Unter R. Patientia unterscheidet er 
ß Kurdicus, eine Rasse mit größerer Schwiele, die in der Tracht 
dem R. Elbrusensis ähnelt. Sie soll von Haußknecht an zwei 
Standorten ın Kurdistan gesammelt worden sein. Diese Hauß- 
knechtsche Pflanze hat aber gar keine deutliche Schwiele, ihre 
Klappen sind schon im unreifen Zustande erheblich größer, als sie 
bei patientia je werden, und Bornmüller hat mit Recht angemerkt, 
daß sie nichts anderes ist als R. Elbrusensis, mit dessen Be- 
schreibung (Fl. Orient. IV p. 1008) sie auch übereinstimmt. Also 
R. Patientia $ Kurdicus Boissier ist zu tilgen. — Was Boissier 
Fl. Orient. IV. p. 1009 R. Patientia nennt, hatte er früher unter 
dem Namen R. Olympicus als besondere Art beschrieben. 
Ihrer Standorte sind drei, je einer in Mazedonien, Bithynien und 
Armenien, in Gebirgen, auf denen auch AR. alpınus vorkommt. 
Nach der Beschreibung kann ich diese Sippe nicht mit der Patientia 
unserer”- Gärten identifizieren. Im Haußknechtschen Herbar 
finde ich zwei hierher passende Exemplare?) aus dem inneren 
Vorderasien;, ich will sie weiterhin AR. olympicus nennen. — 
Rumex graecus läßt sich im Herbarium nicht allzuschwer von 
patrientia sowohl als auch von dem eigentlichen orientalis sondern. 
Von letzterem muß aber eine Pflanze unterschieden werden, welche 
durch sehr große und ungleiche Klappen und rinnige Blattstiele 
an PR. macranthus erinnert. Sie wächst‘) in Armenien und an- 
scheinend auch in Kurdistan und mag einstweilen ponticus 
genannt werden. Was ich unter dem Namen R. Patientia von 
der Balkanhalbinsel und aus Vorderasien gesehen habe, gehört 


1) Boissier, Flora Orientalis. IV. p. 1009. „Haec species‘ (sc. Ovientalüs 
incl. Graecus) „fructu et facie R. Patientiae simillima ab eo foliis basi plus 
minus et anguste cordatis tantum differt et probabiliter hujus varietas.“ 

?2) Meisners Darstellung in De Candolles Prodromus. Vol. 14. (1857) 
kann höchstens das Prädikat „mangelhaft“ beanspruchen. — U. Dammer in 
Engler u. Prantls Natürlichen Pflanzenfamilien. III, 1a. (1893) scheint die 
uns hier am meisten interessierende Art nicht zu kennen, da er S. 19 schreibt: 
„Wegen ihres hohen Säuregehaltes werden einzelne Arten, wie R. Acetosa, 
R. Patientia, R. hispanicus, in Gärten kultiviert und die B. als Spinat ge- 
gessen. Die Standortsangabe bei R. Patientia „Mittel- und Südeuropa, Krim, 
Altai, Chile, St. Helena“ ist aus Meisner kritiklos abgeschrieben. 

?) R. Patientia. In fossis pr. Aintub (liest im Taurus) No. 863; R. orientalis 
ex Boiss. sec. determ. Bornmüller. — R....leg. Th. Strauß in Persia 
occid. 1889. 

4) R. Orientalis det. J. Freyn; Sintenis iter orient. 1894 Nr. 7072. — 
Anscheinend dasselbe ist: AR. Patientia subsp. Orientalis Bornmüller Iter 
Persico - turcicum 1892—93 aus der alpinen Region des Helgurd in 
Kurdistan. 


Krause, Lapathon und Patience. 18 


alles zu diesen Sippen: Zlbrusensis, olympicus, orventalis, graecus, 
pontieus. In demselben Gebiete wachsen von der Patientia ferner 
stehenden, aber immer noch ziemlich verwandten Arten: crispus, 
angustifolius und macranthus, alpinus und confertus,; noch ferner 
stehen anscheinend die Arten mit deutlich gezähnten Klappen: 
obtusifolius, nepalensis, pulcher sowie die Nemorosus-Sippe (sangwi- 
neus, conglomeratus). 

Im gut durchforschten Europa kennen wir von Rumex eine 
Anzahl deutlich verschiedener, über ziemlich große Gebiete ver- 
breiteter Arten, außerdem findet man gelegentlich augenscheinliche 
Bastarde. Aber es gibt auch Sippen, welche zwischen den guten 
Arten stehen, nicht so beständig sind wie diese, sondern an den 
einzelnen Standorten mehr oder weniger voneinander abweichen, 
welche selten sind oder doch beträchtlich weniger verbreitet als 
die ähnlichen guten Arten, welche aber doch eine Menge 
keimfähiger Samen tragen, wie z. B. R. maxımus und Weber:. 
Solche halten wir für Nachkommen von Bastarden, für so- 
senannte Blendarten.!) Aber jeder, der eine größere Menge 
von Rumex-Sippen gesammelt hat, wird einige darunter haben, 
von denen er nicht weiß, ob er sie als Blendarten, als Abarten’) 
oder als Arten klassieren soll. Ich sagte schon, daß man manche 
derartige Frage durch Kulturversuche würde lösen können. Steht 
es nun so in Europa, so wird man sich nicht wundern, daß auch 
die orientalischen Ampfer sich nicht glatt in Arten verteilen lassen. 
Und wenn dort im Osten Bastarde und Blendarten vorkommen, 
dann muß damit gerechnet werden, daß in unseren Sammlungen 
auch außenartige Exemplare liegen, deren Stammarten man aus 
derselben Landschaft noch nicht besitzt. 


Beschreibung des Rumex patientia und der ähnlichen Sippen. 


1. R. patientia. Untere Blätter am Grunde abgerundet, ge- 
stutzt oder undeutlich herzförmig, doch am Stielansatz etwas herab- 
gezogen, vorn zugespitzt, an den Seitenrändern meist deutlich 
wellig. Ihre Stiele oberseits eben, nicht berandet, unterseits mäßig 
gewölbt. Stengel etwa 2 m hoch. Blütenständige Blätter zu- 
gespitzt. Klappen herzförmig, aber mit einem kurzen Nagel; die 
äußeren Perigonblätter liegen oft mit der Spitze den rückwärts 
vorgezogenen Rändern der Klappen auf, während man in der 
Nähe des Nagels zwischen ihnen und den Klappen durch- 
sehen kann. Klappenränder undeutlich gezähnelt. Meist eine 
Klappe schwielis, doch nicht erheblich größer als die anderen, 
die Schwiele oft erheblich über dem Grunde beginnend, wie ge- 
stielt, nicht selten ganz fehlend. Adernetz der Klappen von 
mäßiger Stärke. Samen braun, am Grunde mit Stielansatz, ihre 
Seiten annähernd eiförmig, umrandet. Blütenstaub aus größeren 
hellen und erheblich kleineren dunklen Körnern gemischt, beiderlei 


ı) Focke, W. O., Synopsis Ruborum Germaniae. (1877.) S.36. 

2) D.h. durch Mutation oder Heterogenesis aus noch lebenden Arten 
"entstandene, bezw. mit solchen vollkommen fruchtbare Nachkommen liefernde 
beständige Sippen. 


14 Krause, Lapathon und Patience. 


gleichmäßig quellend mit wenigen Ausnahmen. — An den be- 
kannten Plätzen bei Mutzig im Elsaß, Ehrenbreitstein bei Koblenz 
(Wirtgen, Herb. pl. sel. crit. etc. fl. rhen. Fasc. XIII. 765), in Gärten 
(Englischer perennierender Winterspinat der Erfurter Handels- 
gärtnereien). Abgebildet im Herbarium Blackwellianum tab. 489. ') 


2 bis 5. Die ÖOrientalen:. 


2. R. orventalis. Untere Blätter am Grunde deutlich herz- 
förmig, am Stielansatz oft etwas herabgezogen, vorn spitz, an den 
Seitenrändern deutlich wellig. Ihre Stiele oberseits ziemlich flach, 
jedenfalls ohne stärkere Randleisten, unterseits mäßig gewölbt. 
Klappen herzförmig, ohne Nagel; die äußeren Perigonblätter ihren 
hinteren Rändern autfliegend. Klappenränder undeutlich gezähnelt, 
eine oder alle mit kleiner, etwas über dem Grunde beginnender 
und meist noch hinter der Mitte endender Schwiele; nicht selten 
eine Klappe größer als die anderen. Adernetz der Klappen von 
mäßiger Stärke. Samen braun, mit nicht deutlich abgesetztem 
Stielansatz, ihre Seiten länglich eiförmig, umrandet. 

«) Pflanzen, die nicht erheblich größer sind als patientia: R. 
Patientia Haußknecht iter Graecum 1885 (Pindus). — R. orientalis 
Sintenis Iter thessalicum 1896, No. 689, det. J. Freyn. — R. orien- 
talıs Bernhardi. — R. Patienhia Sintenis iter orient. 1888, No. 998. 
det. Dr. ©. Stapf (Kurdistan). 

ß) Pflanzen, die anscheinend in allen Teilen bedeutend größer 
sind: R. orientalis Haußknecht von Marasch im nördl. Syrien. — 
R. patientia Bl. No. 3806 von Eden im Libanon. — R. Patientia 
Murbeck iter per Bosniam et Hercegovinam 1889 (Sarajevo, in 
salicetis ad rivul. Miljacke). — Diese Formen entsprechen dem 
Typus der R. Orientalis Boissier 1. c. 

3. R. graecus. Unterscheidet sich von patientia durch folgende 
Eigenschaften: Blattspreiten am Grunde seicht herzförmig und 
stark uneben, so daß beim Pressen allemal eine Falte entsteht, 
welche einen tief herzförmigen Ausschnitt vortäuscht. Seitenränder 
kaum wellis. Blütenstandsblätter vorn augenfällig abgerundet 
stumpf. Klappen herzförmig, ohne Nagel; die äußeren Perigon- 
blätter ihren hinteren Rändern anliegend oder halb zurückgeschlagen, 
Klappenränder deutlich gezähnt, Adernetz stärker entwickelt, die 
Schwiele dicker, und die schwielentragende Klappe deutlich größer 
als die anderen. Samen wie bei orientahs. — KR. Graecus Hauß- 
knecht = maxımus ex horto Kewensi (Schatz, 1894). — R. graecus 
Haußknecht iter Graecum 1885 (Thessalien). — f. graecus Haläcsy, 
Consp. fl. Graecae. III. — R. Orientalis $ Graecus Boissier |. c. 

4. R. olympicus. Blätter mit schiefem, gestutztem bis keil- 
föormigem Grunde. Schwiele vom Grunde der Klappe bis zur 
Mitte reichend. Sonst dem orientalis sehr ähnlich. — R. Patientia 
No. 863 von Aintub. — AR. leg. Th. Strauß, 1889, in Pers. occid. — 
R. Patientia Boissier |. c. 


!) Trew, Christoph Jacob, Herbarivm Blackwellianvm emendatum 
et avctvm. Centur. V. (Norimb. 1765). „Lapatum sativum, Patientia, Rhabar- 
barum „Monachorum“ .... „Colitur in hortis“, 


Krause, Lapathon und Patience. 15 


5. R.ponticus. Blätter mit herzförmigem Grunde wie graecus, vorn 
stumpf, ihr Stiel oberseits rinnig. Die schwielentragenden Klappen 
15 mm breit, die anderen fast um die Hälfte kleiner. — R. orientalis 
Sintenis it. orient. 1894, No. 7072, det. J. Freyn und anscheinend 
R. Patientia subsp. Orientalis Bornmüller, pers.-turc. (Helgurd). 


Die beiden letztgenannten Sippen nähern sich durch ihre 
Eigenheiten teils dem R. elbrusensis, teils dem R. angustifolius 
und macranthus. R. graecus scheint auf das Gebiet von Thessalien 
bis zum Peloponnes beschränkt und in seinen Merkmalen sehr 
beständig zu sein. R. orientalis, dessen Exemplare sich auf das 
Gebiet von Bosnien bis Hellas, Kurdistan und Syrien verteilen, 
zeist mancherlei Verschiedenheiten und nähert sich bald in diesem, 
bald in jenem Merkmal dem R. patientia mehr als eine der übrigen 
Sippen, steht aber durch die Form der Klappen und der Samen 
doch allen diesen näher als jenem. 


6. R. domesticus. Untere Blätter mit undeutlich herzförmigem 
oder gestutztem Grunde, seltener deutlich herzförmig oder etwas 
verschmälert, die Seitenränder recht kraus. Ihre Stiele oberseits 
eben, unterseits mäßig gewölbt. Blütenständige Blätter lang, die 
unteren mit abgerundetem oder schwach herzförmigem, die oberen 
mit keilförmigem Grunde, alle zugespitzt. Klappen herzförmig, in 
der Regel ohne Nagel, doch finden sich einzeln solche mit Nagel, 
in welchen Fällen dann auch eine Lücke zwischen dem äußeren 
Perigonblatte und dem hinteren Rande der Klappen erscheint. 
Klappen nahezu ganzrandig, in der Regel schwielenlos, von dünnerer 
Konsistenz und mit schwächerem Nervennetz als bei patientia. 
Samen braun, am Grunde mit deutlichem Stielfortsatz, ihre Seiten- 
flächen ungefähr elliptischh schwach berandet. Während bei 
patientia der Stielfortsatz von dem abgerundeten Grunde des 
Samens ziemlich plötzlich abgesetzt erscheint, ist der Domesticus- 
Same in seinem unteren Drittel mehr allmählich gegen den Fort- 
satz verschmälert. Exemplare aus Schleswig, Norwegen und 
Rußland (Gouv. Wladimir) in meiner Sammlung, schwedische im 
Straßburger Universitätsherbar. — R. domestieus aller neueren 
nord- und mitteleuropäischen Floren. — Die Sippe ist im Wuchse 
erheblich niedriger als patientia, ihm sonst aber ähnlicher als 
irgend eine andere, weil die Klappen in der Größe übereinstimmen, 
während sie an den orientalischen Pflanzen meist größer sind. 


Lange (Haandbog p. 302) unterscheidet einen # latifolius, 
der höher von Wuchs sein und breitere, deutlicher herzförmige, 
nahezu flachrandige Blätter haben soll.') Mit erispus, obtusifolius 
und anscheinend auch mit aquaticus ist R. domestieus durch 
Mittelformen verbunden, die als Bastarde gelten. 

7. R. aquaticus ist bekannt genug. Seine unteren Blätter 
sind fast dreieckig-herzförmig, ihre Stiele erscheinen von den Seiten 
etwas zusammengedrückt, an der oberen Seite mit Randleisten, 
die Klappen sind eher dreieckig als herzförmig, oft etwas gezähnelt, 


1) Einer der Standorte „Vrejlev Kloster“ mahnt zur Prüfung, ob es sich 
um verwilderte Patientia handelt. Lange hat die Pflanze selbst nicht 
gesehen. 


16 Krause, Lapathon und Patience. 


die Samen denen von domesticus sehr ähnlich. — An schwächeren 
Pflanzen tritt die Verbreiterung des hinteren Blatteiles kaum in 
die Erscheinung, solche Exemplare sind dann dem R. domesticus 
zum Verwechseln ähnlich. 


10. R. erispus wächst im ganzen Gebiet der orientalischen 
Sippe und greift in den südlichen Teil des Domesticus-Gebietes 
über. Die bekannte Pflanze ist in allen Teilen, namentlich den 
Klappen, viel kleiner als die bisher besprochenen. Sie soll typisch 
an allen Klappen starke Schwielen haben, hat sie aber manchmal 
nur an einer. Im Orient gibt es Pflanzen,!) welche durch die ab- 
gerundet stumpfen Blütenstandsblätter und gezähnelte Klappen 
an A. graecus mahnen. Exemplare mit ungleich großen Klappen 
wachsen auch in Europa. — Die Klappen zeigen in der Regel 
keine deutliche Herzform, die Samen sind dunkelbraun, verhältnis- 
mäßig kurz und dick. 


11.12. R. alpinus und confertus nähern sich durch die breiten, 
tief herzförmigen Blätter und die schwielenlosen Klappen dem 
aquaticus. Sie zeichnen sich durch bleibende rauhe Haare auf 
den Nerven und Adern der Blattunterseite aus. 

Aus vorstehendem erhellt, daß, wenn man die Patientia auf 
Grund von Herbarmaterial in eine als wildwachsend bekannte Art 
eingliedern will, diese zunächst R. orientalis und graecus und 
R. domesticus umschließen muß. Faßt man diese zusammen, dann 
gibt es aber kein Halten, auf orientalis folgen bithynicus und 
ponticus, dann elbrusensis, auf domesticus folgen von einer Seite 
aquatıcus, maxımus, hydrolapathum, Weberi, obtusifolvus, erispus, 
von der anderen Seite (über propinguus) erıspus und dann die 
ganze Reihe in umgekehrter Folge. Fast noch genauer schließt 
obtusifoius durch conspersus an domesticus. Und so geht es 
fort, bis die ganze Sippe Lapathum vereint ist zu einer Spezies 
vom Range des Spennerschen?) Rubus polymorphus, desselben 
Viola camına und dergleichen, eine Auffassung, gegen die sich 
theoretisch zwar gar nichts einwenden läßt, die aber unzweck- 
mäßig ist. | 

Die alten Pflanzensammler und Botaniker legten überall, be- 
sonders aber bei den Ampfern, ein Hauptgewicht auf die Be- 
schreibung der Wurzel, weil in dieser die „Krafft und Würckung‘“ 
oder die „ITugend‘“ der Art am meisten zur Geltung kam. In 
unseren Herbarien findet man diese Organe selten oder nie. Des- 
halb ist es mir ein Trost, bei Mertens und Koch’) den Nach- 


1) Sintenis, Orient. 1892, No. 4342, aus Paphlagonien und Sint., Trans- 
casp.-pers. 1900—1901, No, 612, von Aschabad. Gezähnelte Klappen hat nur 
ersteres Exemplar. 

2) Spenner, F.C._L., Flora Friburgensis. 1825—1829. — Merkwürdiger- 
weise ist die Gattung Rumez in diesem Werke anders, fast im Sinne Wall- 
roths dargestellt. 

®) Röhlings, ]J. C., Deutschlands Flora von Mertens und Koch, 
Bd. II. (1826.) p. 608, unter R. crispus: „Die Farbe im Inwendigen der Wurzel 
ist bei allen Ampfern der ersten Abteilung sehr veränderlich, bald ist sie 
weißlich, bald gelb, bald rotgelb, und selbst rot, mit gesättigten gelben oder 


Krause, Lapathon und Patience. 17 


weis zu finden, dafs dieselben für die Systematik in der hier be- 
handelten Sippe nichts zu bedeuten haben. Dieselben Verfasser 
machen auch darauf aufmerksam, daß die untersten Blätter selbst 
bei typisch spitzblättrigen Arten stumpf seien. 


Die Suche nach der Pflanze Rha. 


Des Dioskurides Materia medica!) war für die Ärzte und 
Pharmakologen des Mittelalters und der Renaissance die Haupt- 
quelle aller Arzneikunde. Die Herstellung guter Übersetzungen 
und Erklärungen dieses Werkes betrachteten die bedeutendsten 
Pflanzenkenner des 16. Jahrhunderts als erste Aufgabe ihrer 
Wissenschaft, für deren Lösung selbst Papst und Kaiser”) sich 
lebhaft interessierten. 

Im zweiten Kapitel des dritten Buches berichtet Dioskurides 
über die Wurzel /rha oder Rheon, die die Römer Rhaponticum. nannten. 
Nur die Wurzel kannte er, sie kam aus den Ländern jenseits des 
Bosporus. Später kam sie unter demselben Namen vom Roten 
Meere nach Europa und wurde nach dem dortigen Stapelplatze 
Rrhabarbarum genannt. Im 10. und 11. Jahrhundert?) scheint man 
an der Gleichheit der beiden Rha- oder Rheon-Sorten nicht ge- 
zweifelt zu haben. In Dioskurides Beschreibung*) wird eine 
Ahnlichkeit dieser Droge mit der Wurzel einer bekannten Pflanze, 
des großen Kentaurion, hervorgehoben. Diese rein äußerliche 
Ahnlichkeit genügte für die westeuropäischen Apotheker, daß sie 
jahrhundertelang unter dem Namen Rhaponticum die Wurzeln 
großer Flockenblumen’) führten. Von diesem unterschied man 
nun die fremde Droge unter dem ausschließlichen Namen 
Rhabarbarum bald nur als bessere und teurere Qualität, bald als 
etwas ganz Andersartiges. Schon Marco Polo erfuhr auf seiner 


roten Ringen bezeichnet und zwar bei einer und derselben Art, und sogar 
fanden wir bei den ältern in den Gärten gepflanzten Stöcken die jüngern 
Äste der Wurzel ganz anders gefärbt als die ältern.“ 

ı) IIedavıov Arosrogıdov Avafaoßeng negı ÜAng targınng Bıßkıa. — 
Pedanii Dioscoridis Aanzarbei de materia medica libri V. cur. Curt 
Sprengel. Tom. I. Lips. 1829. 


2) Man vergl. besonders die Venediger (Valgrisische) Ausgabe der 
Commentare des Matthiolus von 1565. 


2) In den Vocabularien jener Zeit steht z.B. „reobarbaro reopontico“ 
(Herm. Cod. Vatic. Reginae Christinae 1260) und „reobarbaro idest reo- 
pontico“ (Cod. Vatican.”4417). Nach dem Corpus glossariorum Latinorum, 
Vol. III. 1892. ed. Georg Goetz. (p. 594, 35 u. 628, 24.) 


=) BLLT eEwmdev [IR Aaıva , KEVTAVOLO) To usyaho an, LUAOOTEOR 
uevror 20 Wveosvdsoreoo, 000g, yavvn, Unozovpog.‘“ — Die Wurzel 
ist außen schwarz, dem großen Kentaurion ähnlich, doch kleiner zu innen 
röter, geruchlos, schwammig, ziemlich leicht. 


5) Besonders Centaurea Rhapontica Villars Dauph. = Serratula Rhaponticum 
de Candolle fl. frang. ex Reichenb. Ic. fl. Germ. Vol. XV, ‚aber auch andere 
Arten. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 1. 2 


18 Krause, Lapathon und Patience. 


Reise, daß China die Heimat dieser Droge sei, und Gelehrte, die 
nicht voreingenommen waren, wußten gegen Ende des 16. Jahr- 
hunderts genau, auf welchen verschiedenen Handelswegen die 
verschiedenen Rhabarbersorten aus Ostasien nach Europa kamen.!) 
Anguillara,°) ein Professor zu Padua, der selbst der Orient bereist 
hatte, wies schon um die Mitte des 16. Jahrhunderts nach, daß 
das Rhaponticum der Alten nichts anderes sei als das Rha barba- 
rum der späteren, nur nach dem anderen Handelswege anders 
benannt. Daß des Dioskurides Beschreibung auf die guten 
Rhabarberarten seinerzeit nicht paßte, erklärte Anguillara aus 
der Verschiedenheit der Ware, von der er sich durch Auskunft 
aleppischer und anderer levantinischer Händler überzeugt hatte.?) Das 
haben freilich die meisten Botaniker bis in 19. Jahrhundert hinein *) 
nicht glauben wollen. Besonders fiel zu Anguillaras Zeit gegen ihn 
(und andere, die vor ihm dasselbe behauptet hatten) ins Gewicht, 
daß Dioskurides sein Aha nicht als Abführmittel gepriesen hatte. 
Die Centaureen, die solange als Rhaponticum gebraucht waren, 
konnten ihre Stellung allerdings nicht behaupten. Denn sobald 
die Kräuterkenner sich im humanistischen Zeitalter den alten Text 
selbst ansahen, sich nicht mehr mit Auszügen und Glossen 
begnügten, merkten sie, daß das große Kentaurion nicht mit Aha 
gleich gesetzt war. Das echte Aha mußte eine ausländische, un- 
weit des” Schwarzen Meeres wachsende Wurzel sein. Sie sollte 
ihren Namen von ihrem Standorte am Flusse Rha, der heutigen 
Wolga, haben?) und mußte dort wieder gesucht werden. Das 
beginnende 16. Jahrhundert suchte also nach dem echten Kha- 
ponticum der Alten, ferner nach der Stammpflanze des nur als 
Droge bekannten Rhabarber und zum Notbehelf nach einem 
billigeren Ersatz für dieses ebenso unentbehrliche wie teuere 
Heilmittel. Die wirkliche Rhabarberpflanze ist erst in der Mitte 
des 18. Jahrhunderts nach Europa, und zwar auf dem nördlichen 
Landwege nach St. Petersburg gekommen. Linne beschrieb sie 
1759 als Rheum palmatum und Chr. Gottl. Ludwig‘) gab 1773 


1) Vergl. des Car. Clusius Übersetzung von Gargias ab Orta in seinem 
Exoticorum liber VII und des Christophorus a Costa daselbst liber IX 
(1605). Beide in den Anhängen zu Caroli Clusii rariorum plantorum historia (Ant- 
verpiae 1601). Italienische Übersetzung desselben Gargiaschen Werkes von 
Annibale Brijanti (Venetia 1582). 

2) Semplici dell’ eccellente M.Lvigi Angvillara. Et Nuovamente a M. 
Giovanni Marinello mandati in luce. (Venedig 1561.) p. 187. 

®) Von der Variabilität der Rhabarberwurzel sagt er fast dasselbe, was 
Mertens und Koch von der Wurzel unserer Ampferarten feststellten 
(vergl. oben S. 16 Anm. 3). 

4) Siehe besonders Sprengels Kommentar zu Dioskurides. (Pedanü 
Dioscoridis. Tom. I. 1830. p. 490 f.) 

5) Ammian. Marcell. 22, 8 nach dem Zitat bei Sprengel, Diosc. I. 
p. 490. 

6) Beytrag zum Black wellischen Kräuter-Buch. (Herbarii Blackwelliani 
auctarium. Cent. VI. [Nürnberg 1773.] Tab. 600.) 


Krause, Lapathon und Patience. 19 


die Abbildung. Was bis dahin als angeblicher Rhabarber oder 
als Rhaponticum in die Gärten gekommen war, gehörte fast alles 
auch in die Gattungen Rheum oder die nächst verwandte Rumex. 
Das ist sehr bemerkenswert und verrät, daß in den Wurzeln dieser 
Sippe doch eine gewisse Übereinstimmung und zugleich ein 
Unterschied von den Wurzeln anderer Sippen stecken muß. Denn 
von dem Aussehen der echten Rhabarberpflanze hat man sich hier 
im Westen lange eine Vorstellung gemacht, die auch nicht im 
entferntesten auf Aumex und ARheum hinwies. Pierandrea 
Mattioli!) aus Siena in Toscana (1501—1577) war ein kluger 
Gelehrter, ein sehr einflußreicher Hofmann und ein ganz gemeiner 
Schuft. An solche Männer pflegen sich Leute heranzumachen, 
die der alte Bismarck einmal in nicht korrekter Anwendung eines 
Fremdwortes Kinäden genannt hat. (Die zweite Hälfte des deut- 
schen Wortes muß Kriecher heißen.) So fand sich auch jemand, 
der dem Mattioli die echte Rhabarberpflanze, die unfern der Küste 
des Roten Meeres wüchse, so genau beschrieb, daß er danach ihr 
Bild geben konnte.?) Es sieht aus, wie eine stengellose Boraginee 
mit einem kleinen Cruciferenblütenstande. Noch am Ende des 
17. Jahrhunderts galt dies Phantasiebild. Spätere?) verbesserten 
es, indem sie die vierzähligen Blüten durch fünfzählige ersetzten, 
so daß eine ganz glaubhaft aussehende Omphalodes oder dergleichen 
herauskam, so steht das Bild noch bei Abraham Muntingt*) als 
„rhabarbarum Lanuginosum, sive Lapathum Chinense Longifolium“. 
Dies Gebild wurde dann zwischen Rumex alpınus und patientia 
eingereiht. 

Die ersten Kräuterbücher, welche, nach alten, zum Teil sehr 
alten Handschriften bearbeitet, bald nach Einbürgerung der Buch- 
druckerei herauskamen, waren dazu bestimmt, in den gebildeten 
Bürgerkreisen medizinische Kenntnisse zu verbreiten und zur 
Herstellung und zum Gebrauch von möglichst billigen Hausmitteln 
den Weg zu weisen. Diese alten „Herbarien“?) unterscheiden ge- 
wöhnlich Rhabarber von Rhaponticum, kennen aber keine Surro- 
gate.e. Hieronymus Braunschweig,®) dessen Destillierbuch die 
mittelalterliche Literatur über die Pflanzen abschließt, unterscheidet 


1) Meyer, Geschichte der Botanik. IV. S. 366 ff. 

2) Mattioli, PetriAndreae,Senensis medici commentarii in sex libros 
Ped. Dioscoridis. (Venetiis 1565.) p. 639. 

3) Z. B. in der Historia generalis plantorum Lugdunensis. II. fol. 1701. 

#4) Dissertatio historico-medica de vera Herba britanica. Amstelod 1698. 
(Die erste Ausgabe von 1681 soll mit dieser identisch sein.) 

5) Ortus sanitatis, Ain garten der gesunthait (nach der Vorrede; das 
Titelblatt fehlt), Gedruckt... durchConraden Dinckmut zu Ulm 1487. cap. 
cecxlii (R) Eubarbarum; cap. cccxliiii (R) Euponticum. 

Le grant Herbier en francoys. (Paris, ohne Jahr, noch mit sog. deutschen 
Lettern gedruckt.) Fueil cxxxvii De Reubarbaro. 

6) Liber de arte Distillandi de Compositis von Iheronimo brunsch- 
wick. (Straßburg 1512.) — Der liber de simplicibus von 1500 enthält nichts 
_ hierher Gehöriges. fol. 98.. 111. 177. 

2* 


20 Krause, Lapathon und Patience. 


Reuponticum,'‘) welches echt nur in Apulien vorkommt, und Reu- 
barbara aus Indien oder vielmehr Barbaria.?) Dieser Rhabarber 
ist kostbar, im Handel oft wurmstichig, wird auch ausgepreßt, 
dann wieder getrocknet und verhandelt,”) auch geben die Apotheker 
statt dessen Rhaponticum') oder gar Osterluzei,*) die nichts taugen. 
Der bedeutende italienische Arzt Johann Manardus aus Ferrara, 
der in seinen medizinischen Briefen?) oft genug den Rhabarber 
erwähnt, hat offenbar in seiner Heimat um dieselbe Zeit kein Er- 
satzmittel gekannt. Während er von 1513—1516 Leibarzt des 
Königs von Ungarn war, lernte er durch seine Kollegen am polni- 
schen Hofe eine russische Rhabarberwurzel kennen, die ihm zwar 
an Qualität gering erschien, aber den Vorzug hatte, viel frischer 
zu sein als die indische Droge. Er schickte davon eine Probe 
nach Ferrara, doch ist es wohl kein lebensfähiger Fechser gewesen, 
oder wenigstens nicht als solcher am Bestimmungsorte angekommen, 
da wir nichts von der Einbürgerung erfahren. 

Im Jahre 1536 erscheint mit einem Mal der Rhabarber als 
lebendige Pflanze zu Straßburg. In dem dritten Bande des „Her- 
barius“ des kurz vorher verstorbenen Otto Brunfels®) wird 
„habarbarum. Rheubarb“ abgebildet und dazu bemerkt, manche 
bestritten zwar, daß dies Kraut bei uns vorkomme. Aber die 
Wurzel riecht und schmeckt und sieht aus wie Rhabarber, freilich 
scheint si& nicht so sicher abzuführen. Kraut, Blätter und Samen 
sind wie bei Rumex, und einige meinen auch, daß es Arumex sei. 
Das Bild stellt unverkennbar einen größeren ausdauernden ARumex 
im Anfange der Blütezeit oder in noch früherem Entwickelungs- 
zustande dar. Die Grundblätter sind recht tief herzförmig, vorn 
stumpf, die unteren Stengelblätter aus herzförmigem Grunde ei- 


1) Darunter ist hier Centaurea Rhapontica zu verstehen. 

2) An anderer Stelle werden Indien und die Türkei als Heimat angesehen. 
Auch aus Preußen soll eine -Sorte kommen, die aber schlecht wäre. 

°) Diese Klage ist sehr alt, soll aber unbegründet sein. Vergl. Christo- 
phori a Costa Aromatum liber (als liber IX in Clusii Exoticorum libri 
er p2275): 

4) Fol. 98 und 177 „die lange Holwurtz, im Elsaß Osterlutzy genannt“, 

5) Manardi, Ioannis, medici Ferrariensis epistolarum medicinalium 
libri XX. (Lvgdvni 1549.) lib. V.-epist. V. (p. 78): „In qua sententia (daß rha- 
ponticum identisch sei mit rhabardbarum) usque ad id temporis perseveravi, 
quo tres Casimiri, reges, Caesaris adventum praestolantes Posonij conuene- 
runt. Tunc enim a Sigismundi regis Sarmatarum medicis didiei, in eo bello 
quod contra Moschos fortissime idem rex gesserat, repertum esse aliud 
rheon, communi quidem satis simile, sed penitus inodorum... Quae ne 
omnia me finxisse putes, frustum eius mitto, non ambigens te mox ubi id 
uideris, esse putaturum antiquos de hac loquutos non de illa communi etc. 
Mihi enim eiusdem esse speciei uidentur“ (der russische und der indische), 

. semper tamen’ bonum et recens Ponticum, malo et antiquo Indico 
praetulerim.“ Der Brief, also auch die Rapontikprobe, ist an Nicolaus 
Leonicenus gerichtet, der Professor in Ferrera war (Meyer, Gesch. d. 
Bot. IV. S. 225). — Vergl. auch lib. II. epist. II. p. 85, wo ein etwa bekanntes 
Rhabarbersurrogat kaum hätte unerwähnt bleiben können. Br 

6) Tomvs herbarii Othonis Brvnfelsii. III. (Argent. 1536.) p. 155 £. 


‚Krause, Lapathon und Patience. 2 


förmig und zugespitzt. An einer ganz anderen Stelle des Bandes!) 
sind zwei andere Rumex-Arten abgebildet, nämlich R. acetosa als 
„Lappatum acetosum. Saurampffer“ und R. erispus als „Lappatum 
acutum. Mengelwurtz“. An dieser Stelle wird auch über die 
Lapathon-Arten des Dioskurides gehandelt, deren je eine mit 
Orispus und Acetosa identifiziert, während das ‚„Hortense Lapathum‘“ 
der Alten, das hier unerklärt bleibt, anscheinend an anderer Stelle?) 
für den Spinat gehalten wird. Allerdings fehlt die fünfte Dios- 
kureische Art, das Hippolapathon, von welchem Brunfels nach 
einer Andeutung in dem noch bei seinen Lebzeiten erschienenen 
zweiten Bande seines Werkes anscheinend gerade hat berichten 
wollen. °) 

Es ist also möglich, daß Brunfels, wenn er den dritten Band 
seines Werkes noch einmal hätte durcharbeiten können, seinen 
Rhabarber mit dem Hippolapathon identifiziert haben würde. 
Vielleicht kann ein Spiritist ihn jetzt noch darnach fragen. 
Alle späteren haben in dem eben geschilderten Rhabarberbilde 
Rumex patientia gesehen, manche auch zugleich das Hıppolapathon 
der Alten.) Nach der Zeichnung kann man diesen Rhabarber 
unmöglich als Patientia deuten, eher könnte es R. graecus sein, 
am meisten Ähnlichkeit hat er mit obtusifolius. Indessen sind 
die Holzschnitte bei Brunfels nicht immer ganz naturgetreu. 
Und besser als aus dem Bilde wird man aus der Überlieferung 
der aufeinander folgenden Generationen der Botaniker Aufschluß 
erhalten. 

Bevor wir den Brunfelsschen Rhabarber weiter verfolgen, 
müssen wir uns beschäftigen mit der schon erwähnten Beschreibung 
der Lapathon- Arten bei Dioskurides, denn wie Brunfels legen 
auch alle folgenden Schriftsteller bis gegen das Ende des 17. Jahr- 
hunderts das Hauptgewicht darauf, die Arten der Alten wieder 
aufzufinden und für die zur Zeit bekannten Pflanzen die antiken 
Namen zu ermitteln.) 


1) p. 83 ff. 


2) p.101 „de Spinachia. Teutonice Bynetsch. ... non inepte pro Lapatho 
accipitur“. 

8) Oth. Brvnf. (der Verfassername ist so auf dem Titel gekürzt), 
Novi Herbarii Tomvs II. 1531. Appendix 1. Exegesis Simplicium Dioscoridae. 
p-. 16. „Aumex multorum generum. Primum Ozxylapathon, id est acutum 
Lapathium wocant Officinae‘“ Am Rande „Mengelwurtz“. — „Secundum 
hortense“. — „lertium agreste, et rotundum ZLapathium.“ — „Quartum, quod 
Dioscor. Oxalidam, et Officinae Acetosam wocant. Vulgo herba Brüsta.“ 
Am Rande „Saurampffer“. — „Est et Hippolapathon Rumex qui nascitur in 
aquosis. Vide de hoc Herbarium.“ 

*) Bauhin, C., Pinax p. 116. 

5) „Botanici seculo XVI inquirentes veterum vocabula, Botanicen fere 
perdidebant“ sagt Linne& (Philosophia botanica $ 245), aber mit Unrecht. 
Denn aus dem Streben, die Kenntnisse wieder zu gewinnen, welche die Alten 
besessen hatten, ist wie die ganze Renaissancekultur so auch die Botanik 
der neueren Zeit entsprungen. 


32 Krause, Lapathon und Patience. 


Lapathon bei Dioskurides. 


Dioskurides lebte und schrieb im ersten Jahrhundert unserer 
Zeitrechnung. Seine Bücher wurden abgeschrieben und wieder 
abgeschrieben, und die besten Handschriften, welche auf uns ge- 
kommen sind, stammen aus dem fünften Jahrhundert. Man stelle 
sich vor, Bocks Kräuterbuch wäre seit seiner Abfassung im Jahre 
1539 bis auf den heutigen Tag durch Abschreiben vervielfältigt 
und dann bis auf einzelne Abschriften allerneuester Entstehung 
vernichtet; glaubt jemand, daß wir in diesem Falle noch den ur- 
sprünglichen Bockschen Text vor uns haben würden? Manche 
Absätze würden wir wahrscheinlich an Sprache und Inhalt als 
spätere Einschiebsel erkennen, an anderen Stellen würden wir 
merken, daß irgend etwas verschrieben oder ausgelassen ist, ohne 
daß wir sicher sagen könnten, was da ursprünglich gestanden 
hätte. So ist unser Dioskurides gleichsam eine so und so vielte 
Auflage eines Buches, in der man nicht immer erkennen kann, 
was schon in der ersten gestanden hat, und was in späteren von 
anderen Herausgebern hinzugesetzt oder geändert ist. Der Text, 
mit dem die Väter der Botanik sich abquälten, lautet: ') (II, 140.) 
Eine Art von Lapathon wird Oxylapathon genannt, wächst in 
Auen,?) ist hartstengelig,?) etwas scharf, das andere, in Gärten 
gezogen, gleicht dem ersteren nicht. — Ein drittes wächst wild, 
ist klein, fast dem Wegerich ähnlich, weich, minderwertig. — Es 
gibt davon noch eine vierte Art, die einige Oxalıs oder Anazyris 
oder Lapathon nennen, deren Blätter dem wilden kleinen Lapathon 
ähnlich sind, der Stengel ist nicht hoch, die Frucht zugespitzt, 
rot, scharf von Geschmack, auf dem Stengel und an Ausläufern. 
— Als Gemüse gekocht, erweichen sie alle den Leib. Roh mit 
Rhodinon oder Krokus aufgetragen, zerteilen sie den Kopfgrind. 
Der Same des wilden und des Lapathon und der Oxalıs ist gut 
zu trinken usw..... (141.) Hippolapathon ist ein großes Lapathon, 
welches in den Auen wächst. Es hat dieselben Kräfte wie die 
vorher besprochenen. 


1) II cap. 140 Aanadov, To niev auzod oEvlanadov AEyETOL, Yuoysvov 
Ev &heoL, Fahmgov zart ange, unogv' To de TU AnmEvrov 00% Ouoımv To 
NEWEo, Toirov Ö° Eotiv avguov, uxgo0v, ma001010V agvoyAoooy, Tas ov, 
Tanewor' eotı dE zul TETRgTOV Eidos aUTOV, 0 Evimı oschide, N avagvgide, 
7 Aanadon xahoVow, 0V puhka ouoıe Tu ayolo zal uno donadm, 
zavA0g 00 HE70S, zagmög vro&vg [oder dnoEv c]» EQUD 00x, dguuvs, Ei TOD 
z0vA0D zul ni vov negapvadnv' mavrov ÖE To Adyavov uhaoneı K0l- 
Alav Eymdev' @uov dE #0ranho000EvoV mehangidas ovv Öodivn 7 #00x20 
ÖtLamogEi‘ To ÖdE ONEQgUM TOD Aygiov Aal ou Aunadov zul uns oSahidog 
wiverat .. . xch. — cap. 141 ‘Innoianodov Aunadov Eorı ueya, Ev &eot 
yevvouevov. Jüvanıv ÖE Eyeı TnVv avrmv ToIS nYOEIQMUEVOLS, 

2) E%og ist für den Griechen hauptsächlich das zeitweise überschwemmte 
mit Pappeln, Ellern und Weiden bewachsene Ufergebiet der Flüsse. 


») T& «oe, das obere, ist wohl der „durchgeschossene“ Stengel im 
Gegensatz zu den grundständigen Blattrosetten. 


Krause, Lapathon und Patience. 23 


Es ist klar, daß dieser Text nicht aus einem Gusse ist.!) 
Zunächst fällt die anhangsweise Behandlung des Hippolapathon 
auf; dieses Kapitel erweckt den Eindruck eines späteren Ein- 
schiebsels. Weiter ist es auffällig, daß die vierte Art viel um- 
ständlicher beschrieben wird als die vorhergehenden, ihre Zu- 
gehörigheit zur Gattung Lapathon scheint dem Schreiber nicht 
ganz sicher zu sein. In dem Rezept, dessen Anfang den Schluß 
meiner Übersetzung des 140. Kapitels bildet, weiß man gar nicht 
recht, was nun unter dem „wilden“ und was unter „Lapathon“ 
verstanden werden soll. Wild sind ja alle außer der zweiten Art, 
ausdrücklich „wild“ genannt ist nur die dritte. Und ZLapathon 
als einfacher Eigenname ist nur der vierten Art zugeschrieben, die 
aber als Oxalıs in dem Rezept schon genannt ist. Mir ist es am 
wahrscheinlichsten, daß im ursprünglichen Werke des Dioskurides 
nur eine wilde und eine gebaute Art gestanden haben, und daß 
die dritte und vierte später eingeschoben sind. Die Abschreiber, 
welche diese Einschiebungen vornahmen, haben dann wohl gleich- 
zeitig an den Kennzeichen der beiden alten Arten herumgebessert. 
Den Vätern der Botanik stießen besonders zwei Schwierigkeiten 
auf. Das griechische Wort oxys kann scharf, spitz und sauer 
bedeuten; Oxylapathon kann also Spitzampfer und Sauerampfer 
heißen, und hypoxy, die Eigenschaft des Oxylapathon, die ich als 
etwas scharf übersetzt habe, kann auch säuerlich und außerdem 
spitzlich (subacutus) sein und sich in letzterem Falle auf die Form 
beziehen. Zweitens erregte es Anstoß, daß das gebaute Lapathon 
dem ÖOxylapathon so unähnlich sein sollte, da man Ampferarten 
von erheblicher Verschiedenheit nicht kannte. Deshalb nahmen 
viele?) hier einen Schreibfehler an und lasen, daß der gebaute 
dem ÖOxylapathon recht ähnlich sei. 

Für meine gegenwärtige Arbeit ist der wichtigste Inhalt dieses 
Kapitels der, daß im Beginne unserer Zeitrechnung im hellenischen 
Kulturgebiet ein Lapathon in Gärten gezogen und als Gemüse 
gegessen wurde, welches nach dem Anschein des Textes kein 
Sauerampfer, nach der allgemeinen Überlieferung aber doch eine 
Rumex-Art war. 

Um herauszubringen, welcher Rumex das gewesen sei, können 
wir nachsuchen in dem älteren griechischen Schriftsteller Theo- 
phrast, in dem mit Dioskurides gleichaltrigen römischen 
Plinius und in der Sprache und Sitte der Neugriechen. 

1) Das fiel schon den Alten auf. Bock, Ausg.v.Sebiz 1580, fol. 113, 
114: „Wiewol die ordnung diser Kreutter nicht wol stehet, inn dem, das er 
das Ozylapathon für dem Hortense gesetzet hat, welches der brauch 
Diosco. nit ist, darumb bin ich im argwohn (wie droben angezeiget) es 
sey ein mangel darum.“ Die Stelle „droben“ fehlt in dieser Ausgabe, es ist 
die, von welcher meine folgende Anmerkung handelt. 

2) So schlägt Bock in seinem New Kreutter Buch (Straßburg 1539) 
fol. 90 vor,' daß ovy vor Ouoıov zu streichen oder durch „‚0Awo“ (gemeint 
ist 0A og) zu ersetzen. In den Sebizschen Ausgaben ist dieser Satz gestrichen, 
weil dieser Herausgeber das zweite Zapathon nicht, wie Bock, für Rumezx 
patientia hielt, sondern für eine ihm unbekannte, bei Gesner erwähnte 
Pflanze. 


24 Krause, Lapathon und Patience. 


Theophrast war ein Schüler des Aristoteles, etwas älter 
als Alexander der Große, aber langlebiger als sein König. Seine 
Bücher sind rein wissenschaftlich, deshalb nur von Gelehrten oder 
unter deren Aufsicht abgeschrieben und trotz ihres höheren Alters 
kaum so verändert wie die Materia medica des Dioskurides, 
die ja als Handbuch für praktische Ärzte und Apotheker einen 
viel größeren Leserkreis hatte. 

Theophrast!) berichtet folgendes: Lapathon ist monotypisch.?) 
Indessen sind das wilde und. das kultivierte in einigen Dingen 
verschieden: das erstere hat eine kürzere Wurzel,?) es schmeckt 
angenehmer, und sein Saft ist schärfer‘) Was auf Kulturland 
wächst, ist für Heilzwecke schlecht zu brauchen, weil die für diesen 
Fall nützliche Schärfe ihm abgeht.?) Lapathon 3) ist ausdauernd, 
ja langlebig. Seine Wurzel ist vielköpfig, nach unten ganz ein- 
fach, ohne Seitenzweige, nur mit Fasern, bei der Kulturform einen 
halben Meter lang. Sie ist saftig und feucht, bleibt daher lange 
lebendig, wenn sie ausgegraben war. Sie ist ähnlich wie die von 
Mangold und Sellerie.°) Die Stengel sind verzweigt, und gut ent- 
wickeltes Lapathon ist dem Mangold am ähnlichsten.”) Man 


1) Heoppaorov Egesowv ta owlousva, Theophrasti Eresii quae 
supersunt opera explic. Jo. GottlobSchneider. T.I (textum Graecum con- 
tinens). Lipsiae 1818. (Der zweite Band mit der lateinischen Übersetzung 
erschien 1821.) Ich bin Herrn Dr. Hugo Bretzl zu Dank verpflichtet, der 
sich die Mühe gemacht hat, mir die auf Lapathon bezüglichen Stellen nebst 
den wichtigsten Konjekturen zusammenzustellen. 

2) Hist. VII, 4, 1: T’evn dE wv uev Eorı nAeim, Tav 0 00x Eoriv, 0iov 
Wxluov, Aanadov etc. 

°) Hist. SIE 2, 2: Movoggußorerov de Tovrwv ravrwv To Aanadov 
00 700 EYEL [zes] naysiag anogivoeıs, alla Tag AenıaS. Bo 
ÖE navrwv' Eye yag ueliw ToLwv nnunodiov. To Ö' ayoıov Poeyursgar. 
IIoAvxzovAov Öd2° za) noAuzAadov zaln OAn kogpn teleımdELod ragarnAmoie 
cn TOD Tevrälov, ITokvygoviwzegov de Kal TOD ayolov rail 0h0g dE nav- 
Twv TWv Aayavıv g Eineiv' Ölausve yao 0nN000v00V zgovon, wg paoıw. ‚Eger 
dE 0002WÖn nv Öllav xal Evinuon" dio zei Saıgedeiou En noküv xgovor. 

4) Hist. VII, 6, 1: &nel za TO Aounadov TO KygLov, KalnEg EVOTOUMTEOOV 
TOD nuEooV, Tov dE yuAov Oumg 0&VTEgOV Ey&ı' zal ToVLw udAuora ÖLapegei. 

5) Caus. II, 1, 4: Der Satz, welcher vom Sitze der Heilkraft handelt, 
steht im griechischen Text noch unter $ 3, in der lateinischen Übersetzung 
schon unter 4, 

6) Hist. I. 6, 6: Iyedov dE xai Ta» Aoyavadav Ta nAsIoTa L10VO- 
göıce, oiov 6epavis, reuriov, oeAıvov, Aanaov. Hist. VII, 2, 8: Kir 
ya (nämlich die Wurzeln der Gemüse) ai ev 0R0RWÖELG, ai 88 Evio- 
des‘ 010v m TOD TEvrÄiov nal TOD 08Alvov xol innoosAivov al Aanadov . 
Zuimdsig dE woneg wi TOD WAluov .„.. zei avndov zul kanadov xl 40- 
oıavvov „.. Da der Text so keinen Sinn gibt, schieben die Herausgeber 
zwischen EvAmdeıs und 0i0ov ein „‚oagrwdsıg uev‘‘, Worte, deren Aus- 
lassen beim Abschreiben leicht zu begreifen ist. Bedenklicher ist, daß das 
zweite ‚‚“al Aanadov‘“ gestrichen wird. Aber an einer Stelle muß es 
gestrichen werden. Die Zusammenstellung mit Sellerie und Mangold findet 
sich auch Hist. I, 6, 6, während die Einschaltung zwischen Dill und Koriander 
(oder jedenfalls zwei Umbelliferen) von vornherein befremden muß. 


Krause, Lapathon und. Patience. 25 


sät!) es mehrmals im Jahre, wie Mangold, Salat und dergleichen. Es 
ist nicht roh zu genießen,’) sondern muß gekocht werden. Die 
Schärfe,?) welche seine Heilkraft bedingt, sitzt in Wurzel, Stengel, 
Sprossen und Frucht. 

Wir haben also zwei Lapathon-Arten, eine wilde mit angenehm 
scharfem heilkräftigem Saft und eine zahme, die man gleich der 
wilden als Gemüse kochen, aber in der Heilkunde nicht gebrauchen 
kann. Wenn es nun richtig ist, daß Dioskurides ursprünglich 
auch nur von zwei Lapathon-Arten berichtet hat, dann ist einiger- 
mafßen wahrscheinlich, daß es dieselben waren und es wird fast 
selbstverständlich, daß er die wilde, scharfe, heilsame voranstellt 
und die für seine Zwecke untaugliche Gartenpflanze nur nebenbei 
erwähnt. Wegen ihrer medizinischen Minderwertigkeit konnte er 
die letztere auch als der ersteren ungleich bezeichnen. Die Eigen- 
schaft hypoxy des ersten Dioskuräischen Lapathon ist hiernach 
die Schärfe des Saftes, nicht die spitze Form der Blätter. 

Cajus Plinius Secundus, römischer Großgrundbesitzer 
und Admiral der Seewehr, lebte gleichzeitig mit Dioskurides, 
beide haben sich gegenseitig nicht zitiert, aber ihre Darstellungen 
stimmen oft genau überein, woraus man schließen darf, daß beide 
aus derselben Quelle abgeschrieben haben. Von lapathum führt 
Plinius*) fünf Arten auf. Die vierte davon ist lapathum satwum, 
von der gar viele gute Wirkung, aber kein einziges Merkmal be- 
richtet wird. Ihr sehr ähnlich’) ist das nur von einem Schrift- 
steller (Solon) erwähnte bulapathon. Hippolapathon‘) steht an 
dritter Stelle, es ist größer als sativum, heller von Farbe und 
buschiger. Vor diesem steht oxylapathon,’) welches hier, im Gegen- 
satz zum überlieferten Texte des Dioskurides, dem sativum 
ziemlich ähnlich sein soll, nur am Wasser wächst und auch Aydro- 
lapathon genannt wird. Es unterscheidet sich von satwum durch 
spitzere und rötere Blätter. Es bleibt uns die .hier an erster 
Stelle stehende Art, das silvestre, welches die Römer rumex°) 


2) Hist. VII, 1, 2: @ #a4ovueva Enionoge, Tuüre 0’ Eor! teurkınv, 
Hoıdazivn, evlmuov, Aunadov ... 

=jaElıst. VII, 75:2. 

8) Caus. III, 1, 4: Der Satz, welcher vom Sitze der Heilkraft handelt, 
steht im griechischen Text noch unter $ 3, in der lateinischen Übersetzung 
schon unter 4. 

4) Caii Plinii Secundi historiae naturalis libri XXXVII ex rec. Jo. 
Harduini. Vol. II. (Biponti 1783.) p. 427 f. (Buch 20, Cap. 85, 86). 

5) Radicis tantum altitudine differens. 

6). Est et aliud hippolapathon majus sativo, candidiusque, ac spissius. 

?) Est et alterum genus fere, oxylapathon vocant, sativo idem similius, 
et acutiora habet folia ac rubriora, non nisi in palustribus nascens. Sunt 
qui hydrolapathon tradunt in aqua natum. — Voraufgeht nicht die Beschrei- 
bung von sativum, sondern von silvestre; da aber dieses folia acuta betae 
candidae colore hat, kann sich der Vergleich nur auf sativum beziehen. 

8) Est autem et silvestre, quod alii oxalidem appellant, sapore proximum, 
foliis acutis, colore betae candidae, radice minima: nostri vero rumicem, 
alii lapathum cantherinum, ... Beta candida ist weißer Mangold. 


26 Krause, Lapathon und Patience. 


nennen. Dieses ist unfraglich ein Sauerampfer,!) da oxalıs als 
Synonym angezogen wird. 

Pflanzennamen sind zuweilen wandelbar, manchmal aber sehr 
dauerhaft und bodenständig. Man achte einmal auf die in den 
bestgermanisierten Teilen Deutschlands noch haftenden slavischen 
Bezeichnungen wie Werfte, Preißelbeere, Ziest, Olsenich u. v. a. 
In den Bergen der Krim tragen manche Bäume noch gotische 
Volksnamen.?) So haben unzählige Pflanzen Griechenlands noch 
heute ihre klassischen Namen.?) Man findet viele davon in Th. 
v. Heldreichs Büchelchen über die Nutzpflanzen Griechenlands 
(Athen 1862), welches auch darüber Auskunft gibt, welche Rumex- 
Arten man zur Zeit in jenem Lande ißt. Der gewöhnliche Sauer- 
ampfer*) ist für die Griechen eine Hochgebirgspflanze, die man 
nur in einzelnen Gärten hat. Dagegen werden kumezx conglomeratus 
und graecus als Gemüse gegessen und mit den alten Namen 
Lapathon oder wildes Lapathon bezeichnet.?) Man sammelt das 
Kraut in der Nähe der Wohnungen, etwa wie in Süddeutschland 
Feldsalat und Pissenlit, scheint es aber nicht zu säen. Außerdem 
trägt die Melde,®) welche kultiviert und verwildert vorkommt, 
Namen, die sehr an Lapathon erinnern. Und eine solche Bezeich- 
nung für diese Art ist auch ins Russische übergegangen.”) Als 
altgriechischer Name der Melde gilt Andräphaxys,°) was nicht 
gerade Sriechisch klingt. Dies Wort war wohl mit der Pflanze 
eingewandert und machte später einem einheimischen Platz.?) 


1) Acetosa scheint als Sippenname erst im Mittelalter (wohl in Italien) auf- 
gekommen zu sein. Vergl. Petrus Crescentiensis, de agricultura lib. VI. 
(in der Baseler Ausgabe von 1538 p. 299.) — Ortus sanitatis oder Herbarius. 
(Ulm 1487.) Cap. 103. — Le grant Herbier en francoys fol. 21. — Aber der 
deutsche Zeitgenosse Peters von Crescenzi Albertus Magnus hat das 
Wort noch nicht. - 

?) Beispiele siehe in Köppen, Geogr. Verbreitung der Holzgewächse 
d. europ. Rußlands u. d. Kaukasus. St, Petersburg 1888—1889. 

3) Da im 19. Jahrhundert mancherlei zur Wiederbelebung alter Ausdrücke 
geschehen ist, so daß man ererbtes und erneuertes Sprachgut schwer scheiden 
kann, sei bemerkt, daß das Fortleben der alten Baumnamen schon Belon 
im 16. Jahrhundert aufgefallen ist. Eine lateinische Übersetzung seiner Reise- 
beschreibung steht in den Anhängen zu Clusius rariorum plantarum historia. 
Antwerpiae 1601. 

#) Rumezx acetosa L. n £wndoa und £wvolanadov. Heldreich a. a. 
075727 

5) Heldreich S. 24 u, 79. Aanado, und oygıolanado, „pelasgisch“ 
lepiete und lupiete. 

6) Atriplex hortense L. Aenovrıa und Aeßovdıc, pelasg. lebote. S. 23. 

?) Atriplew zebenra. Schmalhausen, Fl. v. Mittel- und Südrußland. 
1ep.1371. 

°) avdoapa&vg Theophrast ed. Schneider, aroapadıg bei Dios- 
kurides, auch adoapa&ug nach Pape, Griech.-deutsch. Wörterb. 2. Aufl. 
1849. 

9%) Indessen steht in Anguillaras Semplici (1561) p. 210 noch „L’Atri- 
plice.. chiamari al presente in Grecia indiferrentemente“ (il saluatico, come 
il demestico) „Atrepsi, e Chrisalacano“. 


Krause, Lapathon und Patience. 27 


Was Heldreich ausdrücklich von Aumex graecus und 
conglomeratus berichtet, daß man sie als Gemüse ißt, wird man 
unbedenklich auch von den verwandten in Griechenland wachsenden 
Arten annehmen dürfen, nämlich R. obtusifolius und cerispus, viel- 
leicht auch noch von pulcher. Und wenn es eine von diesen 
Arten gewesen ist, die man zu Theophrasts und Dioskurides 
Zeiten ordentlich ansäte, dann muß es nach des ersteren Schilde- 
rung die größte von ihnen, der graecus gewesen sein. Auf die 
Melde, die ja einjährig ist, passen Theophrasts Angaben über 
Lapathon gar nicht. Wohl aber ist es möglich, daß ein Abschreiber 
des Dioskurides den gärtnerischen Anbau des Aumex graecus 
nicht mehr gekannt hat, und daf zu seiner Zeit in seiner Gegend 
schon die Melde den Namen ZLapathon, wenn auch in Dialektform, 
führte. Dann konnte er das zweite Lapathon für Melde halten, 
und wenn bis dahin wirklich noch nicht im Texte stand, daß diese 
von der ersten stark verschieden sei, dann konnte er jetzt in diesem 
Sinne geändert werden. Das wilde Lapathon des Theophrast 
umfaßt dann ebenso wie das erste oder Oxylapathon des 
Dioskurides Rumex crıspus und obtusifolius, für welche auch 
die Dioskuräische Standortsangabe!) zutrifft. Unsere mittel- 
europäischen großen Wasserampfer (hydrolapathum, aquaticus) 
kommen in Griechenland nicht vor. R. conglomeratus kann ur- 
sprünglich unter Oxylapathon inbegriffen gewesen sein, vielleicht 
ist er es, der von einem Späteren unterschieden und als dritte 
Art eingeschaltet wurde. Die Beschreibung der vierten Art scheint 
am besten auf Rumex scutatus zu passen, der in der griechischen 
Flora allerdings keine Rolle spielt, aber der Zusatz kann ja in 
einer anderen Gegend gemacht sein. Solches muß auch für 
Hippolapathon?) angenommen werden, wenn sich nicht unter 
diesem Namen die wilde Form des R. graecus einschließlich 
orientalis verbirgt. 


Der Mönchsrhabarber in Deutschland. 


Nachdem in Brunfels’ Nachlaß der Rhabarber publiziert war, 
lag es nach der Sitte der Zeit der Wissenschaft ob, diese neue 
Art nach Dioskurides zu bestimmen. Das tat alsbald 
Hieronymus Bock an der oben (S. 8, Anm. 4) mitgeteilten 
Stelle, wo er sagt, daß er dieses „fremde“?) von den Simonswalder 
Mönchen auf dem Schwarzwalde gefundene und seitdem gebaute 
Kraut für das zweite, zahme Lapathon des Dioskurides halte. 


1) Haläcsy de, Consp. fl. Graecae. Vol. III. R. erispus. In ruderatis, 


pratis, ad sepes regionis inferioris et montanae. — FR. obtusifolius. In 
ruderatis, pratis regionis inf. et mont. — ER. conglomeratus. In rud., ad 
saepes, in nemorosis reg. inf. et mont. — R. graecus. In ruderatis, herbidis, 


in pagis reg. inf. et mont. 

2) In Italien ist R. hydrolapathum verbreitet. (R. aquaticus Arcangeli. 
Compendio della flora italiana. Torino 1882.) 

3) Fremd bedeutet hier nicht etwa ausländisch, sondern das, was wir 
„unbestimmt“ oder ‚incertae sedis‘“ nennen. So heißt auch die Anemone 
pulsatılla, fol. 148 der Ausg. v. 1580, „ein frembdes Kraut, das die Weiber 
Kuchen oder Kühschellen deutten‘“. 


28 Krause, Lapathon und Patience. 


Bei den nahen Beziehungen, in denen Bock zu Brunfels ge- 
standen hatte, ist nicht daran zu zweifeln, daß sein Mönchsrhabarber 
mit dessen Rhabarber identisch ist. Das in den späteren illustrierten 
Ausgaben Bocks gegebene Bild!) dieser Pflanze weicht von dem 
vorhin besprochenen Brunfelsschen ab, es zeigt nicht mehr die 
tief herzförmigen Blätter und überhaupt nichts, was seiner Deutung 
als Patientia entgegen wäre. Außer dieser könnten als Vorlagen 
noch maxımus (aqwaticus X hydrolapathum) und Weberi (aquaticus 
x obtusifolius) in Frage kommen. 

Wenn wir die spätere Überlieferung des Mönchsrhabarbers 
verfolgen, so finden wir sehr bald, daß mehrere Rumex-Sippen 
unter dem gleichen Namen geführt werden. Caspar Bauhin hat 
ihrer bis 1623 drei gesehen,?) eine mit länglichen, die andere mit 
runden Blättern, die dritte mit rundlichen Blättern, deren Nerven 
im rechten Winkel zur Mittelrippe stehen. 

Leonhart Fuchs, der mit Brunfels bekannt war, zu dessen 
Zeit in Anspach, später in Tübingen lebte, ließ 1542 in Basel sein 
schön illustriertes Kräuterbuch drucken, in welchem der Mönchs- 
rhabarber noch eher als bei Bock abgebildet erschien, und zwar 
ist es ein gutes Abbild blühender Patientia?) Wie Bock, meint 
auch Ruchs, es sei (der Gartenampfer der Alten, das zweite 
Lapathon des Dioskurides. 

Konrad Gesner in Zürich, der bedeutendste deutsche Bo- 
taniker jener Zeit, der mit allen namhaften Pflanzenkennern und 
Besitzern wichtiger Gärten bekannt war, erlag leider 1565 der Pest, 
ehe sein Kräuterbuch vollendet war. In einer 1561 erschienenen 
kurzen Übersicht der in den Gärten Deutschlands vorhandenen 
Pflanzen zählt er nicht weniger als zwölf Lapathum-Arten auf, die 
er allerdings nicht sämtlich gesehen hatte, und von denen einige 
kaum Gartenpflanzen genannt werden können, da sie höchstens 
von einzelnen Sammlern gezogen wurden. Schließlich findet sich 
auch Persicaria in dieser Reihe, die in die heutige Gattung 
Polygonum gehört. Schließen wir diese Persiearia sowie die 
Sauerampfer und die nicht nutzbaren wilden Arten aus, dann 
bleiben zu erwähnen:t) 1. Ein Gartenampfer, den Gesner nur 


1) Ausgabe von 1580 (Sebiz) fol. 113. 

2) Bauhini, C., nıvo& (Ausgabe von 1671 p. 115): Rhabarbarum Mo- 
nachorum triplex vidi 1. folio oblongo, radice longa, fibris oblongis, intrinsecus 
rufescente; 2. folio rotundo; 3. folio subrotundo, fibris transvers. radice 
intus flava. 

SrkKuchs, Beonhart, de start stirpium commentariü. (Basileae 1542.) 
„Rumicis secvndvm genvs. Münch Rhabarbarum, hodie in multorum hortis 
consitum provenit.“ 

4) Horti Germaniae, authore Conrado Gesnero. Argent. 1561. (Zu- 
sammen mit Valerii Cordi Annotationes) fol. 263: „Lapathum hortense in 
Sabaudia tantum uidi, circa Lausannam, et alibi, ubi Lampe vocatur uulgo“... 
„Maximum est, quod aliqui apud nos in hortis serunt, Rhabarbarum Mo- 
nachorum dietum: quo idem aut omnino proximum Hippolapatho (in palustribus 
locis, aut montanis nascenti) uidetur.“ fol. 276: „Rhabarbarum monachorum 
uulgo dicta herba, ubique in cultioribus hortis sata reperitur... autem 


Krause, Lapathon und Patience. 29 


in Savoien, z. B. bei Lausanne, gesehen hat. und der dort „Lampe“ 
genannt wurde. 2. Ein rundblättriger Ampfer der Alpen, den einige 
Rhabarber nannten. 3. Der Mönchsrhabarber, die größte Art von 
allen, die von manchen in der Schweiz in Gärten gebaut wird. 
4. Das in Sümpfen und im Gebirge wachsende Arppolapathon, 
welches mit dem Mönchsrhabarber nahe verwandt, wenn nicht 
identisch ist. Außer diesen erscheint dann noch eine Art, die 
Gesner als echter Rhabarber!) angezeigt ist und endlich das 
Drachenblut, der Rumex sanguineus Linne.?) 

Unter Mönchsrhabarber versteht Gesner unfraglich dieselbe 
Pflanze wie Brunfels, Bock und Fuchs. Eine Gebirgs- und 
Wasserpflanze scheint diesem mindestens sehr ähnlich zu sein. 
Was ist das® Gesner sagt nicht, daß er dies Hippolapathon 
selbst beobachtet habe. Und in der nördlichen Schweiz, wo 
Rumex aquaticus fehlt, wüßte ich in der Tat keine, die ein Be- 
obachter wie Gesner mit Patientia zu einer Art bringen könnte. 
Die Angabe kann entlehnt sein. Und wenn wir herumsuchen, 
finden wir die Quelle in den Kommentaren des Mattioli, die 
seit 1544?) in mehreren Ausgaben erschienen waren. Gesners 
echter Rhabarber war eine Pflanze, die ein Römer aus in der 
Türkei gesammeltem Samen gezogen hatte, Jo. Keutmann 
zeichnete sie nach dem Leben, und Gesner meinte in dem Bilde 
einen Ampfer zu erkennen.*) Der rundblättrige als Rhabarber 
angesprochene Ampfer der Schweiz ist gewiß Kumex alpınus, der 
uns von da an bis heute in vielen Schriften als Mönchsrhabarber 
begegnet. Damit ist Kaspar Bauhins rundblättrige Sorte dieses 
Gewächses festgelegt, die mit länglichen Blättern ist die Brunfels- 
Bocksche, die mit rundlichen Blättern bleibt zu suchen. 

Interessant ist in diesen Gesnerschen Mitteilungen nament- 
lich die Geschichte von Scipios türkischem Rhabarber, aus der 
wir sehen, daß man damals noch trotz Marco Polo, und vieler 
späterer Levantereisender die Stammpflanze von Aha barbarum 
in der Türkei suchte. Rha ponticum haben einige dort noch 
später zu finden gemeint, wovon nachher. Ferner ist bemerkens- 
wert, daß Gesner in Savoien einen Ampfer (anscheinend als Ge- 


Hippolapathum, aut eius species. fol. 293: „Lapathum rotundum“ .„.. „folia 
habet rotunda fere, radicem transversam. Nascitur in montibus supra Curiam 
(Hof zu Zürich) et non procul Friburgo Heluetiorum ut audio, aliqui Rhabar- 
bari nomine appellant, propter similitudinem aliquam.“ 

1) Postremo Rha barbaricum, Lapathis omnino affıne est. 

2) Dies war eine anscheinend inzwischen ausgestorbene Gartenpflanze, 
über die man vergl. Wallroth, Schedulae criticae I (1822), p. 159 unter 
R. Nemolapathum 8 sanguineus. 

3) Ich habe freilich nur die von 1565 vergleichen können. Vergl. unten 
5.38. 72 

#) Fol, 276: „Rha barbaricum uerum nascitur Romae in horto Sci- 
dionis..., ubi etiam a se depicti doctissimus Jo. Keutmannus... parti- 
eipem me fecit. Is (Scipio) quatuo‘rradices habebat, et plane affırmabat, in 
Tureia semen seipsum collegisse. Omnino quidem Lapathorum generis 
uidetur haec herba.“ 


30 Krause, Lapathon und Patience. 


müse) gebaut sah. Genau beschrieben hat er ihn leider nicht.') 
Dieses Lapathum Sabaudieum gilt fortan bei Bocks Nachfolgern, 
die es auch nicht kannten, als das zweite Lapathon des Dios- 
kurides, denn dieses sollte ja nach der Überlieferung, nament- 
lich nach Theophrast, eine Gemüsepflanze sein. Und da der 
Mönchsrhabarber das nicht war, erschien seine Gleichstellung mit 
jener Pflanze des Altertums immer eine gewagte Hypothese. °) 
Unsere heutige Rumex patientia, von der wir ja meinen, sie sei 
der Bocksche Mönchsrhabarber, wird in ganz Europa, wenn auch 
nirgends häufig, als Spinat gegessen. Aber im 16. und 17. Jahr- 
hundert hat im eigentlichen Deutschland nebst der deutschen 
Schweiz niemand an solche Verwendung gedacht. Graf Hermann 
von Neuenar,?) Kanzler der Universität Cöln, schickte 1529 
einige botanische Bemerkungen nach Straßburg, wo sie in den 
Anhängen?) zum zweiten Bande des Brunfelsschen Werkes ge- 
druckt wurden. Darin erklärt er es für ein Unding, das zahme 
Lapathon der alten Griechen unter den Ampfern zu suchen, denn 
Lapathon müsse eßbar sein. Er meint, es sei der Spinat. Neuenar 
war Philologe und hat wohl nicht gewußt, daß dieses Gemüse 
einjährig ist, also weit abweicht von Theophrasts Lapathon. 
Immerhin zeigt die angezogene Quelle, daß es für undenkbar galt, 
Ampfer?) zu essen. Den Mönchsrhabarber hat Neuenar freilich 
kaum schon gekannt. Valerius Cordus, Gesners jung ge- 
storbener Zeitgenosse, der aus Wittenberg stammte und besonders 
in Thüringen Bescheid wußte, führt in seinen Bemerkungen zum 
Dioskurides®) einen „Gartenampffer, Rumex sativus‘“‘ auf, aber 
ohne jede weitere Bemerkung. Er hat damit wohl nur das ge- 
baute Lapathon seines Autors wiedergeben wollen, ohne eine 
solche Pflanze zu kennen. Den Mönchsrhabarber‘) kannte er und 
erkannte ihn als eine Rumex-Art, aber diesen zu essen, daran 
dachte er nicht. Und doch ist Gesners Lausanner „Lampe“ wahr- 
scheinlich nichts anderes gewesen, als Mönchsrhabarber, den man 
niedrig gehalten hatte.°) Ehe ich die Geschichte unserer Pflanze 

1) Auch Camerarius, der Gesners Nachlaß besaß, sagt nichts dar- 
über. 

2) „Nyemans zu nachtheyl ist das unser meynung“ hatte Bock sie vor- 
sichtig eingeleitet. 

®) Meyer, Gesch. d. Bot. 4. S. 242. 

#) Appendix, I. Generosi Comitis Hermanni aNuenar censurae aliae 
Herbarum super eandem re. p. 116 ff. 

5) (Lapathum acutum) id quod hodie sic vocant, herba scilicet omnino 
insipida, sponte crescens ubique fere. 

6) Cordi, Valerii, Simesusii Annotationes in Pedacii Dioscoridis 
Anazarbei de Medica materia libros V. (ed. Conr. Gesner. Argent. 1561) p. 44. 

?) p. 49 unter Rhaponticum: „Seritur hodie in plurimis Germaniae locis 
herba quaedam, quam ARhabarbarum esse credunt, ... sed magno errore. 
Est enim nihil aliud, quam Lapathi vel Rumicis species, quod quilibet ex 
radicis, caulis, foliorum, florum et seminum figura et uiribus iudicare potest.“ 

8) Historia plantarum universalis auct. Io. Bauhino, lo. Henr. Cher- 
lero rec. Dom. Chabraeus etFr. Lud. aGraffenried. Tom II (Ebro- 
duni 1651), p. 985: „Lapathum sativvm lapas. Vera hortensis IRumex, quam 


Krause, Lapathon und Patience, Sl 


in Italien verfolge, wohin ich ja durch Gesners anscheinend aus 
Mattioli entnommenes Hippolapathon gewiesen bin, sei hier be- 
merkt, daß gegen Ende des 16. Jahrhunderts auch in Mittel- 
deutschland ein wilder Mönchsrhabarber auftaucht. Johannes 
Thal,!) der botanische Pionier des Harzes, hat ihn gefunden. Es 
handelt sich ziemlich sicher um Rumex aquaticus, der im Harz 
bis weit hinauf nicht selten ist und der namentlich dann, wenn 
er seine breiten, tief herzförmigen Grundblätter verloren hat, der 
Patientia recht ähnlich sehen kann. Noch ähnlicher wird sein 
Bastard mit HAydrolapathum, der Rumex mazximus, der in Mittel- 
deutschland auch vorkommt. Wenn der Garten zu Kew?) noch 
neuerlich Rumex graecus für maxımus versandt hat, dann dürfen 
wir es Thal nicht verübeln, daß er maximus oder selbst aquaticus 
für patientia gehalten hat. ARumex aquatıcus ist nicht unwahr- 
scheinlich der uns noch fehlende dritte Mönchsrhabarber Bauhins, 
der mit den rundlichen quergeaderten Blättern. Rumex Patientia 
und alpınus waren am Ende des 16. Jahrhunderts in deutschen 
Gärten ziemlich verbreitet,’) obwohl es sehr bald gemerkt war, 
daß beide Mönchsrhabarber dem echten an Wirkung lange nicht 
gleichwertig sind. Im Laufe des 17. Jahrhunderts scheint ihr 
Anbau im eigentlichen Deutschland (in den Niederlanden ist es 
anders) wieder aufgegeben zu sein. Unsere neueren Floren stellen 
den Namen ‚„Mönchsrhabarber“ teils zu Rumezx alpinus,!) teils 
kennen sie ihn überhaupt nicht?) mehr. Rumex patientia erscheint 
heutigen Tages als Englischer oder Ewiger Spinat oder als Garten- 
ampfer. 


Mönchsrhabarber und Gartenampfer im nördlichen Italien. 


Was die alten Römer ruwmex nannten, waren meist wilde 
Pflanzen, und zwar, nach dem späteren Sprachgebrauch zu schließen, 


Lausannae Sabaudiae oppido prouenire scribit Tragus, Lapatho maiori, sive 
Rhabarbaro Monachorum quadantenus similis est, at folia tenuiora sunt, 
pinguiora et molliora, ac etiam magis exigua, quare inter olera reliqua ob 
dulcedinem suam in culinas recepta est. Suspicor Tragum et Gesnerum 
pro Lapatho hortensi Lausannensi observasse Rhabarbarum Monachorum 
primo anno satum, quod tunc delicatius est quam sequentibus, si quis nos 
aliter doceat rem gratam faciet. 

t) Sylva Hercynia a Joanne Thalio 1588 (Anhang zu Camerarius, 
Hortus medicus), p. 102: „Rumex maior, passim. Foliis videlicet grandiori- 
bus. Idem cum Rhabarbaro monachorum, nisi quod sit sylvestrior.“ 

2) Vergl.. oben S. 11. 

3) Für Schlesien vergl. Th. Schube in der Beilage zum Jahresbericht 
des Realgymnasiums am Zwinger zu Breslau. Ostern 1896. Schwenck- 
feld kannte dort um 1600: Lapathum domesticum (das doch wohl R. patientia 
war) und ZL.d. rotundifolium (R. alpinus). 

4) Garke,18. Aufl. S. 523. — Th. Schube, Fl. v. Schlesien. (1904.) S. 127. 

5) Prantl, Exkursionsfl. f. d. Kgr. Bayern. 2. Ausg. S. 162f. (Patientia 
ohne deutschen Namen, alpinus Alpen-Ampfer). — Klein, Seuberts 
Exkursionsfl. f. d. Großh. Baden. 5. Aufl. S. 119f. (alpinus Alpen-Ampfer, 
Patientia Garten-A.). — Binz, Fl. v. Basel u. Umgebung. 2, Aufl. (1905.) S. 100 
(Patientia Garten-A., alpinus Alpen-A.). 


32 Krause, Lapathon und Patience. 


vornehmlich Sauerampfer. In den römischen Schriften über den 
Landbau wird rumex nur selten gelegentlich!) genannt. Lapathos 
steht in dieser griechischen Wortform bei Columella?) als Garten- 
pflanze,;, diese Quelle entstammt noch dem ersten Jahrhundert 
unserer Zeitrechnung. Hundert Jahre später aß man zu Rom 
kaum noch Lapathon, weil es, wie Galen berichtet, eigentlich 
nur als wilde oder minderwertige Sorte von Mangold?) betrachtet 
wurde. Damals bezeichnete man mit dem Namen Ozxylapathon 
ganz unfraglich den Sauerampfer,*) aber ich möchte daraus nicht 
unbedingt schließen, daß dieser Name auch bei Dioskurides so 
zu deuten sei. Es ist mir wahrscheinlich, daß der aus Griechen- 
land gekommene Name Oxylapathon in Italien, wo Sauerampfer 
bekannt war, auf diesen bezogen wurde. Im alten Hellas dagegen 
ist Sauerampfer, bei seiner standörtlichen Beschränkung auf damals 
noch wenig zugängliche Höhen, kaum bekannt gewesen. 

Im Mittelalter war der nicht saure Ampfer als Gemüse ver- 
schollen. Man wußte nur aus den alten Handschriften von seinem 
ehemaligen Anbau und registrierte es unter den Gartenpflanzen.?) 
Amatus Lusitanus, ein getaufter Jude aus Portugal, der im 
16. Jahrhundert in Italien lebte, behauptete sogar, es sei ganz 
unmöglich, daß? Ampfer jemals genossen sei. Ebenso wie sein 


1) Zitate aus Vergil und Lucilius (Nonius) un in Jo. Bauhin, 
Hist. plant. univers. II. p. 983. 

2), Colvmelläe, L. Iunii Moderati, de re rustica liber X (in Rei 
rusticae avctores Latini veteres ex Hier. Commelini typ. 1595 p. 413): 
„lamque eruca salax foecundo prouenit horto. — Lubrica iam lapathos, iam 
rhamni sponte virescunt, Et scylla .„..“ Bei Varro soll der Ampfer (nach 
Porta, Villae lib. XII Francof. 1592 p. 744) als „manna ruris“ vorkommen. 
Ich kann die Stelle nicht finden, obwohl meine Ausgabe ein gutes Register hat. 

3) Klavdıov Tahmvov anavr«e, Claudii Galeni opera omnia. ed. C.G. 
Kühn. Tom. VI (Lips. 1823), p. 630: „„ayguov ÖE TeDrAov 00x Eorıv, El um 
Tıs 0a TO Aunadov 0UTWG ovonaseu BovAoıro.‘“ p. 634: Oo, TrEgl en 
JAvvoraı vu EEE ayguov eıval pavau TEVTAoV auro“ „.. ‚‚enel de To TEeürÄov 
ndıov Eoti Tov Aonadov, dia Toüro uaAlov ln RUTO navreg Oi 
avdownoı““ (megi Toopwv Övvauswo Bußkıov B). 

%) Galeni opera ed. Kühn VI, p. 635: 71801 oFvhanadov NEON 209 
Aanedov 0FV. To ‚ev ovv Aanadov 00x av ‚TuS nor payoı, zadaneg 
oVdE To Teürkov, ofvianedov dE Lodlovow Duov Emil Tg ygoıziag ai 
KITTWoaı Yuvarnsg, Eviore ÖE al Tiva Tov negieoyWwv naudimv. EUÖnAoV 
Ö' oTL “al Tovro Tov ETrO0PWv Aayavmv Eori noAV ucllov n To Aunadov.‘“ 

5) Portae,lo. Bapt., Neapolitani Villae libri XII (Francof. 1592), p. 744: 
„Recensetur et inter :olera, quae coqui exigunt, rumex a Theophrasto, 
Dioscoride, Plinio et caeteris. Et si nostra aetas olera haec aboleuerit, 
non excludemus tamen A nostro hortulo.“ — Petrus de Crescentiis, de 
agricultura (Basel 1538; die Handschriften entstammen dem 13. Jahrh.), lib. VI, 
p. 331, De Lapatho, spricht nur von medizinischer. Anwendung. — Auch 
Mattioli (Commentarii, Valgrisische Ausgabe v, 1565 p. 445) kannte seinerzeit 
keine in Italien gebaute Pflanze, die das Lapathum sativum der Alten hätte 
sein können. — Hermolai Barbari, in Dioscoridem Corollariorum libri 
quinque. (Coloniae 1530, Verf. starb 1493) lib. II, cap. 342 (fol. 36) „Nur Aus- 
züge aus alten Schriftstellern zusammengestellt. 


Krause, Lapathon und Patience. 33 


niederrheinischer Zeitgenosse Neuenar (vergl. S. 30, Anm. 4) 
meint er, das lapathon der Alten müsse der Spinat sein.!) 
Anguillara?) freilich scheint um dieselbe Zeit in Padua einen 
Gartenampfer zu kennen, wenigstens spricht er von einem, der in 
Gärten wächst und „lingua di vacca“ genannt wird. Er ist kleiner 
als der Wasserampfer, dagegen der gewöhnlichen wilden Art?) 
sehr ähnlich, nur daß letztere mehr runde Blätter hat. — „Kuh- 
zunge“, auch Kühzagel, soll auch in Deutschland als Name der 
gewöhnlichen Rumex-Arten*) vorkommen, sicher war ein derartiger 
Name im 16. Jahrhundert in Obersachsen?’) gebräuchlich. Und in 
Schlesien sagt man Ochsenzunge für Rumex obtusifolius.°) Die 
Form der unteren Blätter gerade dieser Art legt dem Landvolke 
den Vergleich nahe. Dieselbe oder eine aus der Nemolapathum- 
Sippe wird auch Anguillara unter seinem Gartenampfer ver- 
standen haben, denn die ausführlichere Darstellung, welche 
Pierandrea Mattioli von der oberitalienischen Rumex-Flora jener 
Zeit gibt, berechtigt uns zur Vermutung, daß es sich an dieser 
Stelle nicht um eine Kulturpflanze, sondern um eine auf Kultur- 
land wildwachsende handelt. Mattioli‘) sagt nämlich, es werde 
zwar keine dem Lapathum sativum (dem zweiten Lapathon des 
Dioskurides) entsprechende Art gebaut, aber es käme auf Garten- 
und Kulturland wildwachsend häufig eine vor, die dafür genommen 
werden könnte und der ersten Art genügend unähnlich sei (vergl. 
Ss). 

ibn behauptet allerdings Marcellus Vergilius 
zu Florenz ums Jahr 1500, daß Rumex ein allgemein bekanntes 
Gemüse sei.°) Er sagt nicht, welche von den Dioskuräischen 


1) Amati Lusitani,inDioscoridis de mat. med. libros enarrationes. 
Argentorati 1554, p. 249: „Nec enim unquam persuaderi potui ut crederem 
quod lapathon, rumex uulgatus, in usu uictus aliquando uenisset, quum herba 
insipida et palato ingrata sit.‘ 

2) Semplici dell’eccellente M. Lvigi Angvillara etc. Ed. Marinello 
(1561) p. 210f.: „Il sativo (lapato) nasce per gli horti simile al primo; ma 
con foglie minori, et co’l| gambo molto ramoso. Et chiamasi in Padoua 
lingua di uacca.‘‘ Das erste, auf welches hier Bezug genommen wird „nasce 
in luochi paludosi con foglie lunghe vn gombito, et piu appuntate in cima.“ 

3) „Il saluatico nasce per tutto con foglie simili; ma piu tonde, che 
quelle di quegli altri.“ 

5) Pritzel, G., und Jessen, C., Die deutschen Volksnamen der Pflanzen. - 
(1882.) S. 348: „Rumex obtusifolius u. erispus L..u. conglomeratus Murr ... Kuh- 
schwanz: Eifel b. Nürburg. — Kühzagel, Kuhzagel: Eifel. — Kuhzunge. Apoth.“ 

5) Cordi, Valerii, Annot. ed. Gesner (1561), p. 44 unter Rumex 
agrestis: „Non desunt etiam qui Buglossum eam vocent, Myssenorum et 
Vuittenbergensium Saxonum Germanico vocabulo decepti.“ 

6) Fiek, Emil, Flora von Schlesien. (1881.) S. 378. 

?) Commentarii (1565) p. 445: „Tametsi Rumex, qui et Lapathum... 
hodie in hortis non seratur, in iis tamen sponte frequens nascitur, quinetiam 
incultis locis etc.“ 

8) Iledazıov Aroszogıdov Avafaoßeng megi VAng torgızns »ch,. Pedacii 
Dioscoridae Anaz. de medica materia etc. (Coloniae 1529.) p. 253: „Notum 
ceunctis et ubique rumicis olus est.“ 


[d6} 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 1. 


34 Krause, Lapathon und Patience, 


Arten er darunter versteht, wird demnach wohl die zweite meinen. 
Vergilius war indessen Philologe, der wenig Pflanzen kannte. 
Vielleicht bezieht sich seine Angabe auf den Spinat, der ja damals 
oft für Lapathon II Dioskurides gehalten ist. Vielleicht hat 
man aber trotz Amatus Lusitanus in einigen Gegenden Italiens 
wildwachsenden Ampfer als Gemüse gegessen, wie es noch jetzt 
nach Heldreich in Griechenland geschieht. 

Als in Gärten gesäte Art dieser Gattung kennen Anguillara, 
Mattioli und Porta übereinstimmend den Mönchsrhabarber. 
Alle betrachten ihn als eine für ihr Land neue oder doch erst 
neuerdings kultivierte Pflanze. Alle ihre Schriften sind jünger als 
die von Brunfels und Bock, welche in Deutschland zuerst dieses 
Heilmittel kundmachten. Von einer Einführung desselben aus 
Deutschland hören wir aber nichts. Anguillara, der an Jahren 
wohl jünger, als Schriftsteller aber älter und namentlich zuverlässiger 
erscheint als Mattioli, hält den Mönchsrhabarber für das Hippo- 
lapathon des Dioskurides. Nun soll ein gewisser Giouan 
Tzetze in einem Kommentar zum Hesiod auseinandergesetzt 
haben, in dem Namen Lapathon läge der Begriff des Abführmittels, 
und die Wurzel von Lapathon sei das sogenannte Kheon. Infolge 
dieser sprachlichen Studie hätte man dann kritiklos die HAippo- 
lapathon-Wurzel an Stelle des Rhabarbers in Gebrauch genommen.!) 
Der echte Rhabarber, der auf kalten Schneebergen bei Täbris 
in Persien wachse, sei zwar dem Rumex ähnlich, namentlich in 
der Blattform, aber doch erheblich verschieden. Obwohl nun 
Anguillara zu denen gehörte, die Rhabarber und Rhaponticum 
für synonym hielten (vergl. S. 18), so widerspricht er doch nicht 
der Annahme, daß vom Flusse Rha her die Rheon-Wurzel komme, 
und diese, meint er, sei der Mönchsrhabarber.’) Sein Gedanken- 
gang wird so sein: Rheon ist Lapathon-Wurzel, denn Tzetze als 
Fachmann sagt es; Rheon kommt vom Flusse Rha, denn Ammian 
sagt es; folglich kommt Lapathon vom Reha, die Wurzel vom kha 


1) Semplici p. 210 f. „Ritrouasene un’ altra maniera detta (nnoAonedov, 
e da molti altri Rhabarbarum monachorum. Il qual nome ARhaharbarum € 
produto da Giouan Tzetzo commentatore di Hesiodo, dicendo egli 
"Akoneda yay wruAag Ta xevwuare. £orı de zul Aanados Poravn 
xevorınn n nal alanarog Aeyeraı ns Ölle To Aeyousvov 6ewv. Dalle quali 
parole molti mossi hanno tenuto, che questo sia il Rheon, ouer Reubarbaro, 
e non senza qualque ragione. Ma perö il vero Reubarbaro € altra cosa, 
e nasce, per quanto ho inteso, in alcuni monti freddi della Persia vicin’ alla. 
Citta regale di Tauris, e fa la foglia tonda, ma simile alla Romice in quanto 
alla figura, ma di sostanzo piu densa. Ama il luochi pieni di neve, e freddi.“ 
Tauris ist Täbris in Aserbeidschan, an der alten Karawanenstraße des Rha- 
barberhandels von Tangut nach Aleppo. 

2) Semplici p. 187 unter Rewupontico: „Quanto a quelli, che dicone, 
ch’esso nasce dietro al fiume Rha, dicoui... ciö non esse vero, ma mera 
bugia; per cioche in quelle parti non nasce Reubarbaro: ma una sorte di 
Lapatho. che quiui & copiosa, e il cui seme si porta, e perche han non so 
che di somiglianza co’l Reubarbaro, auiene, che la sua radice & chiamata 
Reubarbarum monachorum, e Rheon, come anche Giov. Tzetze..afferma.“.. 


Krause, Lapathon und Patience. 35 


wird fälschlich für Rhabarber gehalten, also gehört sie wohl zu 
demjenigen Lapathon, welches man Mönchsrhabarber nennt. 

Wie Anguillara rechnet auch Mattioli den Mönchsrhabarber 
zum Hippolapathon. Bei dem hohen Wuchs der Pflanze liegt das 
janahe. Mattioli') unterscheidet zwar das zahme Hippolapathon, 
welches man in den Gärten sät und Mönchsrhabarber nennt, von 
dem wilden, welches an nassen Orten und in der Nähe der Vieh- 
ställe im Gebirge wächst, aber außer dem Standort sieht er keinen 
Unterschied.”) Die Standortsangabe im Gebirge bei den Vieh- 
ställen läßt uns sofort an Rumex alpinus denken. Aber das Bild 
des Mönchsrhabarbers (p. 449), dem jene Pflanze genau entsprechen 
soll, ist ziemlich sicher Patientia, auf keinen Fall alpınus. Das 
wilde Hıppolapathum selbst (p. 450) ist schlecht gezeichnet, sieht 
am meisten wie aquaticus aus, könnte aber auch obtusifolius sein.?) 
Mattioli scheint es doch nicht recht gekannt zu haben. Die 
Unwirksamkeit des Mönchsrhabarbers hat er schon erkannt, man 
sollte es nach seiner Meinung ‚pseudo Rhabarbarum‘“ nennen (p. 643). 

Besser als Mattioli war anscheinend Anguillara über Rumex 
alpımus unterrichtet, und aus seinen Andeutungen ist zu entnehmen, 
daß man in Italien gerade wie in der Schweiz diese Pflanze, so- 
bald man sie entdeckt hatte, als Rhabarber zu deuten versuchte.*) 
Lange vor Anguillara kann man ein Rhabarbersurrogat in Italien 
nicht lebend gehabt haben. Sonst wäre es von Manardus, der mit 
Unterbrechungen von 1482—1536 in Ferrara wirkte, sicher erwähnt.?) 

Der Neapolitaner Porta kennt gegen Ende des 16. Jahr- 
hunderts den Mönchsrhabarber als verbreitete Gartenpflanze, ®) 
doch nur zu medizinischem Gebrauch. 


1) Commentarii. (1565.) p. 448 f und 643. 

2) A. a. O. p. 448: „Sylvestre (sc. Hrppolapathum) autem non solum in 
palustribus prouenire uidemus; sed etiam in montibus, iis praesertim in locis, 
ubi pecudes diutius stabulari solent, et ubi eorum fimo pinguescit solum; 
illi plantae omnino respondens, quae sub Rhabarbari nomenclatura, passim 
hodie in hortis, ac uiridariis plantatur.“ 

3) Dies Hippolapathum sylvestreMatthioliist jedenfalls das dem Phabarh.mon. 
idem automnino proximum...in palustris locis, aut montanis nascens. Vergl.S.28. 
In späteren Ausgaben, wie der Bauhinschen Frankfurter von 1598 ist das ab- 
gebildete Hippolapathum sylueste (p. 354) unfraglich R. hydr: lapathum, auf den 
aber der Vergleich mit Patientia ebensowenig paßt wie die Standortsangabe. 

4) Semplici l. c. „Habbiamo ben ancor noi per gli monti d'Italia ne’ 
luochi freddi vna sorte di Lapato con foglie tonde; ma di sostanza molle, 
con radici, che vanno serpenda per terra simili a quelle dell’ Iride, cosi 
geniculate, le quali di dentro sono di colore gialligno, e di sapore astringente. 
Ma non voglio gio io dire per questo, ch’essa sia Reubarbaro; ma piu tosto 
vna sorte di Lapato, il quale io chiamarei Zapato rotondo“, 

5) Manardi, Joannis, medici Ferrariensis epistolarum medicinalium 
libri XX. (Lvgdvni 1549.) Vom Rhabarber handeln besonders lib. V epist. 5 
(p- 78, 79) und lib. VI epist. 2 (p. 85f.). 

6) Villae (Francof.1592)p. 744: .,Rhabarbarummonachorum ..trivialis notitiae 
in nostris hortis. Surgit caule trium, vel quatuor cubitorum, radice adultiore, 
flavıore, gustu, et facultate, rhabvarbarum imitante, folio Aydr. lapatho pari, vel 
latiori, minus acuto, rigidoque.“ Das hydrolapathum ist Rumez hydrolapathum. 


3* 


36 Krause, Lapathon und Patience. 


Östliche Ampfer in westeuropäischen Gärten. 


War man im 16. Jahrhundert auch im allgemeinen zu der 
Erkenntnis gekommen, daß das Rhabarberland in weiter Ferne 
läge, so suchten’ doch einzelne immer noch die Stammpflanze 
dieser Brose im nahen Osten. Z7B2 jener Römern Seip1o, m 
dessen aus der Türkei mitgebrachtem angeblichem Rhabarber 
Gesner nach der Keutmannschen Zeichnung eine Ampferart sah. 

Viel allgemeiner suchte man in Südosteuropa und Vorderasien 
nach Ahapontiecum, welches von den größten Autoritäten immer | 
noch spezifisch vom Rhabarbarum getrennt wurde. Und Anguil- 
lara, der die Identität der beiden Rha-Arten verfocht, ließ doch 
wenigstens Jheon im Wolgagebiete wachsen. Amatus Lusi- 
tanus!) war in Ancona, als dort zu Schiffe Rapontikwurzel ankam, 
die Gerard, der Gesandte Karls V. bei Soliman, eigenhändig 
„in regione Ponti“ ausgegraben hatte. Sie war fingerlang und 
fingerdick, schwammig, leicht, außen schwärzlich, unter der Rinde 
gelb, auf dem Bruch rhabarberfarben, färbte Lippen und Speichel 
gelb. Aber sie führte nicht ab, sondern stopfte. Amatus schickte 
solche Wurzel über Antwerpen nach Spanien und meint, sie sei 
identisch mit dem Antidotarium Mesues der damaligen Mönche 
und römischen Gelehrten. Das war, wenn ich Bock?) und 
Mattioki?) richtig verstehe, eben eine von den großen Flocken- 
blumen, die damals noch allgemein Prhapontica genannt wurden, 
und von denen wir anderweit*) wissen, daß sie vor 1570 in Frank- 
reich und Belgien aus türkischem Samen erzogen wurden. 

Ein halbes Jahrhundert später bekam Prosper Alpinus, 
Professor zu Padua, ein Rhaponticum von den Quellen des Hebrus 
(d. i. Manica) im Rhodopegebirge in Thracien (d. i. Rumelien), 
welches nach mehrjähriger Kultur Blüten und Samen trug. Es 
wurde nun in einer besonderen Broschüre abgebildet und 
beschrieben.5) Alpinus brachte das Gewächs systematisch zu 
Hippolapathum unter dem Speziesnamen latifolium. Aus der 
Beschreibung ist hervorzuheben, daß die Blätter doppelt so groß 
waren wie die der großen Klette, mit welligen, streckenweise auf- 
gerichteten Rändern, die Blumen nicht grün, sondern weiß wie 
bei Sambucus, die Samen klein, dreikantig, in ihre kleinen Bälge 
eingeschlossen, ganz ähnlich wie bei anderem Hippolapathum. 
Das Bild zeigt die Pflanze im Anfange der Blütezeit und ist oft 
als_Frheum gedeutet. Linne zieht es zu seinem Rheum Rha- 
ponticum (Cod. Nr. 2926), welches er aber mit Rumex alpınus 
durcheinandergeworfen hatte. In der Tat kann Alpinus’ Pflanze 


1) Amati Lusitani, in Dioscoridis de med. mat. libros enarrationes. 
(Argent. 1554.) p. 298. 

2?) Ausgabe v. Sebiz. 1580. fol. 50. 

3) Ausgabe v. Bauhin. 1598. p. 477. 

4) Pena, Petr., etLobel, Math. de, Nova stirpium adversaria. (Antwerp. 
1576.) p.118 unter „Rha capitatum Centaurii maioris facie, Enulae folio“. 

5) Alpini, Prosperi, de rhapontico disputatio. Patavii 1612. — In des- 
selben Verfassers de plantis exoticis. (Venetiis 1629.) p. 187 ist das Bild ent- 
schieden verpfuscht. 


Krause, Lapathon und Patience. 37 


nichts anderes sein als Rumex alpınus oder confertus, wahrschein- 
licher der erstere. Denn abgesehen davon, daß Rheum in Rumelien 
nicht vorkommt, paßt die Beschreibung der Früchte!) nicht auf 
diese Gattung, sondern nur auf Rumex. Die Rheum-Frucht be- 
kommt schon lange vor der Reife Flügelränder, welche zwischen 
den Perigonblättern heraustreten. Neben diesem aus Thracien 
erhaltenen Aippolapathum latifohum führt Alpinus?) noch zwei 
Arten von Hippolapathum longifolium an, nämlich 1. Hippolapathum 
satiuum Lobelius, welches er von dem Apotheker Pona zu Verona 
als Rhaponticum erhalten hatte. Dieses hat im Vergleich mit dem 
folgenden kleinere, ziemlich stumpfe Blätter, deren hintere Ränder 
sich anfangs über dem Ansatze des Stieles kreuzen.) Seine Wurzeln 
sind kleiner, schlanker, senkrecht. — 2. Hippolapathum sativum 
Matthiolus, den gewöhnlichen, vielerwärts vorkommenden Mönchs- 
rhabarber, der größere, mehr zugespitzte und mit den hinteren 
Rändern nie über den Stiel greifende Blätter‘) hat. Es ist schwer 
zu sagen, welche Arten da gemeint sind, die letztere wird Rumex 
patientia sein, die damals in der Lombardei vielleicht schon mit 
hydropalathum verwechselt wurde. Hrppolapathum sativum Lobelius?) 
war aber auch Patientia, auf welche die Beschreibung der Blätter 
jedoch nicht paßt. 

Das interessanteste an dieser Alpinischen vermeintlichen Ent- 
deckung des Rhaponticum in der Wurzel des rumelischen Rumex 
alpınus ist, daß ganz dieselbe Art in den mitteleuropäischen Ge- 
birgen heimisch ist und zu Alpinus Zeit in vielen deutschen 
Gärten wuchs,*) daß Anguillara sie schon in Italien gesehen und 
ihre Rhabarberqualität bezweifelt hatte, daß ebenfalls lange vor 
Alpinus Gesner sie in der Schweiz kennen gelernt und über 
ihre Verwechslung mit Rhabarber berichtet hatte. Mattioli hatte 
mindestens von ihr gehört, als er die unklare Beschreibung des 
wilden Mönchsrhabarbers verfafte, der bei den Viehställen in den 
Alpen steht. Ja Lobelius, den Alpinus zitiert, führt außer 
seinem Hippolapathum longifolvum noch (p. 118) ein „Arppolapathum 
rotundifolium, Psevdorha recentiorum“! Alpinus muß alle diese 
Quellen übersehen, selbst de Lobel nur von Hörensagen (etwa 
durch Pona) gekannt haben, oder er war unehrlich, schwieg seine 

1) de rhapont, p.8: „Ab ipsis (sc. floribus) semina producuntur, parua 
figura triquetra, nigrescentia, suis paruis foliculis inclusa, Hippolapathi simi- 
nibus omnino similia.“ 

2) de rhapont. p. 26, 27. 

3) „singula sunt circa pediculum in initio perfoliata.‘ 

+) „Secundum vero... lapathi longifolii genus magnum multis in locis 
proueniens est id, quod vulgus herbariorum rhabarbarum monachorum 
appellat, et Matthiolus Hippolapathum sativum vocavit. Quod a priori in 
multis differe deprenditur, in foliisque praesertim, et in radicibus; folia 
enim maiora quam in altero animaduertuntur, et in cacumine magis mucro- 
nata; neque singula sunt circa pediculum in folii initio perfoliata etc.“ 

5) Sativum Hippolathum latifolium, vulgi et Rhabarbarum Monachorum. 
Pena e Lobelius, Nova stirp. adv. p. 117. 

6) Vergl. z.B. Schwenckfeld beiSchube. (Progr. Breslauer Realgymn. 
am Zwinger. 1896.) 


38 Krause, Lapathon und Patience. 


Vorgänger absichtlich tot. Auf jeden Fall haben wir ein schönes 
Beispiel dafür, daß eine zwar einheimische, aber in der Heimat 
nicht überall beachtete Pflanzenart als wertvolles Kulturgut aus 
dem Auslande hergebracht wird. Derartiges ist wahrscheinlich in 
der Geschichte mancher wichtiger Kulturpflanzen sowohl als auch 
Haustiere zu allen Zeiten vorgekommen. 

Ein Deutscher, namens Johann Quirin Zingler,') hat Alpi- 
nus erzählt, er hätte vor Jahren sein Rhaponticum auf den russischen 
Steppen üppig wachsen gesehen. Dort kommt auf feuchten Wiesen 
und in lichten Holzungen Rumex confertus vor, der dem R. alpinus 
so nahe steht, daß Boissier (Fl. Orient. [V. 1007) noch beide zu 
einer Art vereinigt. 


Alpinus meinte sich auch zu erinnern, auf Korfu?) lebenden 
Rhabarber gesehen zu haben, der aus Syrien stammte. Die Blätter 
der Pflanze hatten wie die von Rumex ausgesehen, nur waren sie 
breiter, dicker und weißfilzig. Was das gewesen sei, ist schwer 
zu raten. 


Erst später kamen von Sibirien und weiter her wirkliche Ver- 
treter der Gattung Rheum nach Europa. In jener Zeit, die der 
Festsetzung der Türken in Konstantinopel und der Errichtung 
diplomatischer Vertretungen der christlichen Mächte am Goldenen 
Horn folgt, sind also mit den vielen besser bekannten und wert- 
volleren Gewächsen, wie Tulpen, Kalmus usw., auch Ampferarten 
nach Westen gebracht, die PRrhaponticum oder Rhabarber sein 
sollten. Genügend sicher bestimmen können wir davon nur Rumex 
alpınus, das Rhaponticum des Prosper Alpinus. Die Gattungs- 
zugehörigkeit kann auch für den Rhabarber des Scipio als nach- 
gewiesen gelten. Diese Periode der Einholung morgenländischer 
Nutzpflanzen beginnt ungefähr 1550,?) als Kumex patientia bereits 
als Mönchsrhabarber ziemlich weit in Mitteleuropa verbreitet war, 
doch ist derselbe nur wenig früher, in Deutschland zwischen 1512 
und etwa 1536, in Italien zwischen etwa 1513*) und 1540 bekannt 
geworden. 


) de rhapont.p.9: TIoannes Quirinus Cinglerus Germanus...in 
Scythia .. .. Moscovia in ipsis campis. 

2) Alpini,Prosperi,de plantis Aegyptiliber auctus et emendatus. Cum 
obs. etnotis Ioannis Veslingii. Lugd. Batav. 1735 p. 64: „Memini me Rha- 
barbari plantam Corcyrae inspexisse ... .. lanugineque quadam alba obsita.‘“ 

®) Vergl.H.Grafzu Solms-Laubach, Weizen und Tulpe. (Leipzig 1899.) 
— Manfred Mücke, Über den Bau und die Entwickelung der Früchte und 
über die Herkunft von Acorus Calamus L. (Straßburger Dissertation und in 
Bot. Ztg. 1908. Heft ]). 

*#) Aus Manardus Briefen (vergl. S.20 Anm. 5) ist jedenfalls zu ent- 
nehmen, daß dieser bedeutende Arzt, ehe er 1513 nach Ungarn ging, kein 
Rhabarbersurrogat gekannt hatte. Auch Marcellus Vergilius, der 1521 
starb, erwähnt in seinen Kommentaren zu Dioscorides nichts derart. 
(Ifedaxıov Hrooxogıdov Avalaoßeng nepl vAng targızng ach.) Pedacii 
Dioscoridae Anazarbei de medica materia etc. Interprete Marcello Ver- 
gilio. (Coloniae 1529.) 


Krause, Lapathon und Patience., 39 


Patientia im französischen Sprachgebiet. 


Mattioli, der als Erklärer des Dioskurides nach einem 
Gartenampfer als Lapathon II suchen mußte, hat nicht die einzige 
ihm bekannte angebaute ARumex-Art, Patientia, diesem gleich- 
gesetzt, sondern eine andere, die wie Unkraut im Gartenlande 
wuchs. Denn Patientia war ja kein Gemüse. HieronymusBock 
erklärte zwar seinen Mönchsrhabarber für das gesuchte Lapathon II, 
aber er war sich bewußt, damit eine gewagte Vermutung geäußert 
zu haben. Und sobald Gesners Nachricht von dem Lausanner 
Gartenampfer herauskam, wurde dieser, den eigentlich niemand 
recht kannte, an seine Stelle gesetzt. Als der Mönchsrhabarber, 
sei es wegen seiner Unwirksamkeit allein, sei es infolge des Auf- 
kommens anderer Drogen, die billiger waren als Rhabarber, als 
Abführmittel außer Übung kam, da verschwand er aus den deutschen 
Gärten. In Straßburg, wo er zuerst gepriesen war, kannte man ihn im 
18. Jahrhundert nicht mehr.') An den wenigen Orten Deutschlands, 
an welchen er heute noch wild wächst, wie bei Kleinkems in 
Baden, ?) bei Mutzig, am Ehrenbreitstein, bei Seehausen in Thü- 
ringen, stammt er wahrscheinlich nicht aus jenen Mönchsrhabarber- 
kulturen, sondern erst aus der neuesten Zeit, in der er in neuem 
Gewande als Englischer Spinat zu uns zurückkam. 

Wie der Mönchsrhabarber in die welschen Gegenden der 
Niederlande kommt, oder wenigstens, wie dort die ersten Kräuter- 
bücher ihn erwähnen, gleich nach 1550, da hat er schon einen 
volkstümlichen Eigennamen: Patience, der in Patientia latinisiert 
wurde. In dieser Form hat ihn später Linne als systematischen 
Namen festgelegt. 

Von der ältesten niederländischen Quelle, dem Dodoensschen 
Kräuterbuch, liegt mir die französische Übersetzung durch C lusius}) 
von 1557 und die vlämische, durch viele Nachträge vermehrte 
Ravelingensche*) Ausgabe von 1644 vor. Die erste vlämische 
oder, wie man damals noch sagte, niederdeutsche Ausgabe ist in 
den Jahren 1552—1554 gedruckt. Dodoens war vor der Ab- 
fassung dieses Werkes in Deutschland und Italien gewesen. Das 
System ist die Reihenfolge der Kapitel im Dioskurides, diesem 
entsprechend werden fünf Arten von Lapathum unterschieden. 
Die erste ist die Mengelwurtz, vlämisch Patich oder Peerdick, 
französisch parelle, anscheinend Rumex crispus. Das Lapathon 11 
ist Rhabarbarum monachorum, vlämisch Patientie, ohne hochdeut- 
schen Namen, französisch patience. Dies ist eine Kulturpflanze.°) 
Lapathon III ist die Nemolapathum-Sippe mit Einschluß des Rumex 
sanguineus (Drakenbloet). An vierter Stelle folgen mehrere Sauer- 


1) Er fehlt in Fr. Balth.v. Lindern, Hortus Alsaticus. 1747. 

®2) Binz, Fl.v. Basel u. Umg. 2. Aufl. 

3) Histoire des plantes par Rembert Dodoens. Nouuellement traduite 
par Charles de l’Escluse. Anvers 1557. 

#) Cruydt-Boeck Remberti Dodonaei. T’Antwerpen 1644. 

5) Clusiussche Übersetzung p. 382: „On plante la Patience &s iardins.“ — 
Ravelingensche Ausgabe. p. 1011 f.: „Tam patich wordt hier te lande in de 
hoven gesaeyt; ende wast gheerne in wel gemest ende wel omgeroert landt. 
De Patientie-bladeren zyn goet om eten.“ 


40 ‚Krause, Lapathon und Patience. 


ampfer, dann fünftens der Wasser Ampffer, grote Patich oder water 
Patich, grande Parelle oder Parelle de marez, nach der Beschreibung 
Rrumex hydrolapathum, doch kann das Bild in der Ravelingenschen 
Ausgabe diese Art nicht darstellen, vielmehr R. aquaticus. — Daß 
man Patience-Blätter ißt, steht in der Clusiusschen Ausgabe 
nicht, in der Ravelingenschen dagegen in dem Dodoensschen 
Text, nicht in den Anhängen (Biivoeghsels) des Herausgebers. 
In diesen Anhängen wird gelegentlich der Besprechung des Rha- 
barbers (p. 636) gesagt, der falsche Rhabarber oder Pseudo-Rha 
sei Hippolapathon rotundifolium und gehöre zu den Patientien. 
Rhabarbarum monachorum aber sei sowohl der Water-Patich als 
auch die Patientie.‘) Da haben wir also drei als Rhabarbersurrogat 
gebrauchte Rumex-Sippen wie in Bauhins Pinax und schon früher 
bei Konrad Gesner, anscheinend überall dieselben, dieselben 
sogar bei dem selbständigen Importeur Prosper Alpinus, näm- 
lich Rumex patientia, alpınus und aquaticus. 

Pena und de Lobel,?) die ihr kritisches Kräuterbuch zuerst 
1570 in London, dann mit einem neuen Titelblatt 1576 in Ant- 
werpen herausgaben, erzählen uns, daß der Mönchsrhabarber, ge- 
meiniglich Patientia genannt, ein beliebtes Hausmittel zum Ab- 
führen und auch Gemüse liefere. Dasselbe berichtet Parkinson?) 
aus England. Dieser fügt ein gutes eigenes Bild von Rumex 
patientia bei. 

Auch in der welschen Schweiz ist das Ampfergemüse in der 
zweiten Hälfte des 16. Jahrhunderts bekannt gewesen. Denn, wie 
schon erwähnt (S. 30 Anm. 8), berichtet Joh. Bauhin, der um 
jene Zeit in Genf und Yverdun sich längere Zeit aufgehalten hat, 
daß der Mönchsrhabarber im ersten Jahre zarte Blätter habe, die 
als Gemüse gegessen würden, und daß seines Lehrers‘) Konrad 
Gesner Nachricht von dem savoischen Gemüse Lampe sich höchst 
wahrscheinlich auf diese bezöge. Sehr bemerkenswert ist, daß die 
welschen Niederlande und die welsche Schweiz so verschiedene 
Bezeichnungen für dieses Küchenkraut haben, hier Lampe, dort 


1) „Rhabarbarum monachorum is dat cruydt, dat men ghemeynlick Water- 
Patich, oft 'tghene dat men Patientie noemt.“ 

2) Nova stirpium adversaria. (Antverpiae 1576.) p. 115 „Hippolapathum 
hortense, Patientia vulgi, et Rhabarbarum Monachorum.“ p. 117: „Satıvum 
Hippolathum latifokum, vulgi et Rhabarbarum Monachorum.“ „Adeo famili- 
arıs notitiae istud est vt in medicamentis familias ad emolliendum ventrem 
et olere ad vescendum habeant plerique horti; alioqui rarö sponte provenit.“ 
Daß die Verfasser auch (p. 118) „Hippolapathum rotvndifolium, Pseudorha 
recentiorum“ kennen, erwähnte ich bei der Kritik des Alpinus, ihr „Aha 
capitatum“ usw. bei Amatus Lusitanus (S. 36 Anm. 4). 

3) Parkinson, John, Paradisi in sole Paradisus Terrestris (1629) p. 483: 
„Garden Patience is a kinde of Docke.“ p. 484: „The leaves of Patience are 
often, and of many vsed for a pot-herbe, and seldom to any other purpose: 
the root is often vsed in Diet-beere, or ale, or in other drinks made by 
decoction, to helpe to purg the liuer, and clense the blood.“ 

t) Daß Bauhin Gesners Schüler war, entnehme ich aus Kirschleger, 
Flore d’Alsace. 


Krause, Lapathon und Patience. 41 


Patience. Und bei der Angabe, daß nur das Kraut der einjährigen 
Pflanze zart sei, erinnern wir uns des Theophrast, der trotz der 
langen Lebensdauer des Lapathon berichtet, daß man es mehrmals 
im Jahre zu säen pflege. 

Lampe hieß in Savoien auch Lampade.!) Ein anderer Ampfer- 
name war Lapais?), er soll den wilden Rumex erispus meinen, für 
welchen italienisch Lapatio, spanisch Labaro und noch mehrere 
sehr ähnliche Formen vorkommen. In der französischen Mattioli- 
Ausgabe von du Pinet?) steht in der Kapitelüberschrift „Oxy- 
lapathum .. Frangois: Lampe“, im Texte aber „oxylapathum, c’est 
a dire la Patience ou Parelle“. Hier bezeichnet Patience den 
wilden*) Ampfer, der gebaute heißt ‚„Rheubarbe Monachal“ und 
ist kein Gemüse, sondern eben Rhabarbersurrogat. In der Straß- 
burger Ausgabe des Amatus Lusitanus von 1554, in der 
Rumex für ganz ungenießbar, höchstens Schweinefutter?) erklärt 
wird, stehen als französische Namen ‚de la pareille ou de la 
patience“. Niemand wird bezweifeln, daß Lampe, Lampade, Lapais 
usw. Abkömmlinge von Lapatium sind, der im mittelalterlichen 
Latein gebräuchlichsten Form des griechischen Wortes Lapathon. 

Die Patience ist eine Schwester des Lampe. Der deutsche 
Niederländer (Friese) Abraham Munting vertritt am Ende des 
17. Jahrhunderts die Ansicht, der Mönchsrhabarber der Kräuter- 
bücher sei nichts anderes als das Lapathon des Altertums, dessen 
Name sich in den Niederlanden dauernd erhalten habe, nur sei 
die erste Silbe abgeschliffen und so Patience herausgekommen.‘) 
Die Worterklärungen jenes Zeitalters waren oft absonderlich, aber 
Munting hat in diesem Falle anscheinend recht. Denn Hatz- 
feld und Darmsteter vertreten neuerdings dieselbe Ansicht, 


1) Bauhin, Io., et Cherler, Hist, plant. univ. II p. 985; Bock, Sebizsche 
Ausgabe v. 1580. 

2) Bauhin u. Cherler l.c.; Mattiolus ed. Casp. Bauhin. (Francof. 
1598.) p. 355. 

>) Commentaires de M. P. Andre Matthiolvs. Traduits de Latin en 
Francois par M. Antoine du Pinet. (Lyon 1573.) p. 192. — In Ruellius 
Ausgabe des Dioskurides (Lyon 1550) steht als französischer Name für 
lapathon nur ozrille, 

#) Die Angabe, daß „la parelle‘“‘ nicht gebaut wird, aber im Gartenlande 
wild wächst, ist aus Mattioli übernommen ohne einen Zusatz, daß man in 
Frankreich etwa doch Gemüseampfer hätte. 

5) Da Amatus Jude war (die Taufe hatte er nur angenommen, um dem 
Scheiterhaufen zu entgehen), liegt in dieser Bezeichnung eine besondere 
Verachtung. 

6) Munting, Abr., Dissertatio historico medica De vera Herba bri- 
tannica. (Amstelod. 1698. Die erste Ausgabe von 1681 soll mit dieser identisch 
sein.) p. 39: „Hodie enim adhuc ipsam Herbam passim in Frisia vere Frisii 
Patziens crud sive kruid nominant, suppressa vel obscur& pronunciata syllabä 
La, ut sit Lapatzens kruid.“ Fol. 38 ist Rumez patientia als „Lapathum 
Sativum Antiquorum“ abgebildet. 

Anm. In J. ten Doornkaat-Koolmans Wörterbuch der ostfriesischen 
Sprache (II. Norden 1882) finde ich kein Wort, welches an Lapatium oder 
Patience anklingt. 


42 Krause, Lapathon und Patience., 


nur meinen sie, das ‚la‘ sei als vermeintlicher Artikel absichtlich 
weggelassen.!) In der Tat kann man sich aus alten französischen 
Drucken leicht davon überzeugen, wie oft die Grenzen zwischen 
Artikel und Hauptwort unklar waren. Für unseren Fall im be- 
sonderen findet sich eine Stütze im grant Herbier en frangoys,?) 
welches im Kapitel vom eigentlichen Ampfer „Lapacium“, in dem 
vom Sauerampfer aber zweimal ‚la pacıum“ hat. Also beide 
Namen, unter denen uns der Gemüseampfer im 16. Jahrhundert 
im französischen Sprachgebiete begegnet, Lampe und Patience, 
stammen von Lapathum bezw. Lapatium. Daraus darf man gewiß 
den Schluß ziehen, daß die Einführung und Ausbreitung dieses 
Gemüses unter eben diesem lateinischen Namen stattgefunden hat. 
Aber wann? „Lapathos“ hatte, wie wir aus Columella (vergl. S. 32) 
wissen, zum Bestande römischer Gemüsegärten gehört, wenn auch 
nicht überall. Gallien nebst dem ganzen Rheingebiet waren jahr- 
hundertelang in römischer Kultur, war doch Trier kaiserliche 
Residenz. Dann kam die Völkerwanderung, an die sich die wirren 
Merowingerzeiten anschlossen. Erst Karl der Große rettete die 
Reste antiken Wissens und Könnens. Die Gartenpflanzen, welche 
er oder seine Ratgeber für würdig hielten, fernerhin gebaut zu 
werden, sind aufgezählt im $ 70 seiner Domänenordnung.?) Dar- 
unter ist keine, die sich zwanglos als Ampfer deuten ließe. Nur 
„parduma“ kommt in Frage, da es an das spätlateinische parada an- 
klingt,*) welches das Stammwort°) des französischen Ampfernamens 
parelle zu sein scheint. Doch ist die Deutung als Klette 
(bardana) mindestens ebenso wahrscheinlich.‘) 


!) Hatzfeld et Darmsteter, Dictionaire general de la langue frangaise 
du commencement du XVlle siecle jusqu’a nos jours. (Paris 1890/91). Patience 
„semble une corruption de lapathium. (ou la a EtE pris pour l’article)“. 

2) Vergl. S. 19 Anm. 5. Fol. 21:.De acetosa. „ressemble elle plus a la 
pacium rotundum“.. „ressembl a la semence de la pacium aucun: cest deque“. 
Fol. 94: „De lapacio. Lapacium, eest vn herbe“ etc. 

3) Capitulare de villis imperialibus in G. H. Pertz, Monumenta Ger- 
maniae historica. III. und daraus in R. v. Fischer-Benzon,Altd. Gartenfl. 
S. 183. 

*) Corpus glossariorum Latinorum. Vol. III (1892) bietet: p. 185, 60 lapaton 
rumice. — p. 265, 62 Aanadov lapathium. — p. 316, 17 Auparov rumex. — 
p. 359, 58 pumex Parog. — P. 430, 65 agum lapadia. — p. 529, 12 lafaton 
rumex. — p. 540, 30 lapatos idest lapatia. — p.547, 45 lapacio. rodenape. — 
p. 567, 11 lapatus. i. lapatium. — p. 575, 14 rumice lapacium. — p. 584, 7 
lapatius. i. rudember. — p. 584, 27 lapacio. i. rudember. — p. 592, 31 lapacium 
parada. — p. 594, 5 parada. lapacium. — p. 613, 63 lapacıum. i. parada. — 
p. 615, 63 parada idest lapacium. — p. 626, 9 lappatium idest parada. — 
p. 627, 56 parada idest lapacium. Der Zeit nach stammen diese Vokabeln 
aus dem 9. bis 11. Jahrhundert. 

5) Hatzfeld et Darmsteter, Dictionaire general de la langue frangaise. 
(1890/91): „Parelle du lat. du moyen äge paratella (Macer), devenu pareele, 
Ecrit parelle par reaction Etymologique.“ 

6) Vergl. v. Fischer-Benzon, Altdeutsche Gartenflora. S. 59—61. — 
Im Ulmer Ortus sanitatis (1487) fol. 245 steht gar „Hufflattich. (L)Appacıum 
rotundum sine bardana maior“. 


Krause, Lapathon und Patience., 43 


Aber im grant Herbier en frangoys, der bald nach Entdeckung 
der Buchdruckerkunst herauskam und auf Handschriften!) beruht, 
die während des Mittelalters in Frankreich verbreitet waren, ist 
von einer Ampferart die Rede, die „domestique ou privee‘ war, 
was doch wohl soviel heißt, wie angebaut. Der grant Herbier 
ist nur indirekt abhängig von Plinius und Dioskurides, denn 
Sauerampfer und anderer Ampter stehen in verschiedenen Kapiteln, ?) 
die jedes für sich in die alphabetische Ordnung eingefügt sind. 
Die Gattung der eigentlichen Ampfer wird in drei Arten?) unter- 
schieden, erstens den spitzblättrigen, unverkennbar das alte oxyla- 
pathon, zweitens eine minderwertige rundblättrige Art, anscheinend 
die dritte Dioskuräische, und drittens die gebaute Pflanze, deren 
Blätter etwas gezeichnet und dunkelsind. Nur von ihrer medizinischen 
Anwendung ist die Rede, was aber den Gebrauch in der Küche 
nicht ausschließt. Denn der Herbier ist kein Kochbuch, sondern 
ein medizinischer Ratgeber.) Die Trennung von Lapathum und 
Acetosa und die Einteilung des ersteren in drei Sippen begegnet 
uns auch bei Peter von Crescenzi, einem Italiener des 13. Jahr- 
hunderts (s. S. 32 Anm. 5). Aber hier erscheint die dritte Art als 
ebenso unbedeutend wie die zweite. Wenn wir nach der Quelle 
suchen, aus der der grant Herbier und Crescenzi ihr Rumex- 
System haben, so stoßen wir unter Leitung Ernst H.F. Meyers’) 
auf das „Circa instans‘‘ des Matthaeus Platearius,°) ein Werk 
der Salernitanischen Arzteschule des 12. Jahrhunderts. Es ist eine 
Materia medica, ihr eigentümlicher Titel sind die beiden ersten Worte 
der Einleitung. Hier haben wir die alphabetische Ordnung der 
Kräuter und die Einteilung‘) der Ampfersippe in eine spitzblättrige 
heilsame, eine rundblättrige minderwertige und eine großblättrige 
gebaute Art. Es ist schwer zu raten, was mit der letzterwähnten 


1) Meyer, Gesch. d. Botanik. Bd. IV. S. 186—188, 

2) Fol. 21 de acetosa. — Fol. 94 de lapacio. 

®) De lapacio. „Lapacium, cest vne herbe quon apelle pareille ou 
doque et plusieurs noms aucuns apellent la semence ematiphoros“ etc., „...il 
en est de trois manieres, car il y a lapacium doq ou pareille ague que a les 
fueilles agues et ceste a la plus grant vertu. II y a aussi la ronde qui a 
fueilles rondes, et ceste a la mendre vertu et si a celle qui est domestique 
ou privee et qui a fueilles aucunement layes et noires. Et ceste est la plus 
mis en medecines que on prent par dedans“ etc. 

4) Man lese z. B. das Kapitel vom Wasser oder vom Elfenbein, wo auch 
nur medizinische Dinge behandelt werden. 

5) Geschichte der Botanik. Bd. III. S. 506-511. 

6) Liber de simplici medi. Platearij vulgariter circa instans dietus. (In 
Practica Io. Serapionis. Lugduni 1525. fol. 223 ff.) — Platearius, vulgo 
Circa instans nuncupatus de simplici medicina recognitus ac nouis exor- 


natus additionibus per... M.Michaelem de capella. (InNicolavs Praepo. 
Lugduni 1536. fol. 52 ff.) 
”) Fol. 239 des Lyoner Drucks von 1525: „Lapatium“ ... „Est autem 


triplex scilicet lapatius acutum, et acuta habens folia; et herba efficax est 
lapatium rotundum quod rotunda habet folia et minus efficax est; et lapa- 
tium domesticum lata habens folia magna aliquantulum competit vsui medi- 
eine.“ — Fol. 85 der Ausgabe v. 1536 (wo Lapaecium). 


44 Krause, Lapathon und Patience. 


gemeint ist. Denn Sauerampfer, Klette und Spinat,!) die alle 
gelegentlich teils durch ihr Aussehen, teils durch den Klang der 
Namen mit Ampfer durcheinander gerieten, fehlen im Circa instans. 

Die alphabetische Anordnung weist auf Galenus als Quelle 
des Platearius zurück. Und in dessen Abhandlung über die 
Heilkräuter?) finden wir auch drei Ampferarten, erstens den ge- 
wöhnlichen, zweitens Oxylapathon, was hier Sauerampfer bedeutet 
(vergl. S. 32) und drittens Arppolapathon, das an nassen Orten 
wächst und minderwertig ist. Von einem Anbau des Ampfers 
ist in diesem Buche Galens keine Rede, auch sonst lassen sich 
seine Arten schwer mit denen des Circa instans identifizieren. Immer- 
hin ist es keine allzu fernliegende Annahme, daß man in Süditalien 
die altgriechische Ampferkultur ins Mittelalter fortgesetzt hat. Dort 
saß die hellenische Art des Land- und Gartenbaues ja viel fester 
im Volke als in Rom und weiter nordwärts. Noch heute kapri- 
fiziert man in Unteritalien die Feige nach griechisch-orientalischer 
Weise und erzielt große kernhaltige Früchte, während man im 
Norden nur die fade kernlose Sorte kennt, die natürlich nicht 
kaprifiziert wird. — Doch zurück zum grant Herbier. Dieser 
behandelt Sauerampfer (acetosa), Klette (bardana) und Spinat 
(Spinarchia, espinoche) getrennt vom Ampfer (lapacium). Und 
sein Verfasser muß Pflanzen gekannt haben,°?) sonst hätte er ja 
nicht die richtigen französischen Namen in die lateinisch über- 
lieferten Nachrichten einsetzen können. Wir dürfen also vermuten, 
daß seine drei Lapacien wirklich drei Ampfersippen waren. Die 
erste, heilkräftige, mit den spitzen Blättern wird Rumex crispus 
sein. Die zweite hat runde Blätter. Und beim Sauerampfer 
erfahren wir, daß dessen Blätter denen des rundblättrigen Za- 
paeium noch mehr gleichen, als denen des Spinats. Der zweite 
Ampfer des grant Herbier muß also nach heutigem Sprach- 
gebrauch spiefsförmige Blätter“haben. Das kann in der Gattung 
Rumex nur scutatus sein, der in Frankreich ziemlich verbreitet, 
aber ein Sauerampfer ist, also nicht bei Lapacıum, sondern bei 
Acetosa stehen müßte. Außer diesem kommt nur noch der 
„Schmerbel‘“ oder „Gute Heinrich“ in Frase, der 'reilich indie 
Gattung Chenopodium, also nicht einmal in dieselbe Familie wie 
kumex gehört, den aber Bock) als Lapathon III Dioskurides 
bestimmt hat, und der noch bei Munting°’) ganz am Ende des 
17. Jahrhunderts als Lapathum Vnetuosum abgebildet ist. Freilich 
erfordert diese Deutung, daß die Bezeichnung seiner Blätter als 


1) Spinat war möglicherweise zu Platearius Zeit noch unbekannt. 
Petrus de Crescentiis hat ihn. (Basler Ausg. v. 1538. De agricultra p. 358 
„De Spinachia“.) 

2) Klavdıov TaAnvov anovre. Claudii Galeni opera omnia ed 
EIG. Rühn: Tom XI Eipsı 18162 9250: 

3) Daß zu lapacium ein Klettenzweig abgebildet ist, derselbe der fol. 32 
bei bardana steht, fällt nicht dem Verfasser, sondern dem Drucker zur Last. 

AnsSiebizsche  Ausg-y..1380, fol. 113,,11427.,Den) autenHleinzicherr 
lassen wir ein Rumicem bleiben, nämlich den dritten Diosco.“ 

5) De vera Herba. britannica. fol. 83. 


Krause, Lapathon und Patience. 45 


„rund“ nur den Gegensatz zu „lang und schmal“ ausdrücken sollte. 
Es wird sich bald zeigen, daß die Deutung als Chenopodium Bonus 
Henricus die wahrscheinlichere bleibt. 

Nun kommt der gebaute Ampfer (domestique ou ne) von 
dem es im grant Herbier heißt, seine Blätter seien etwas „layes 
et noires“, was ich vorhin durch gezeichnet!) und dunkel“ wieder- 
gegeben habe. Doch könnte „layes‘“ verdruckt sein für „larges“. 
Dann hieße es „ziemlich breit (oder groß) und dunkel“, was 
besser zur Überlieferung von Platearius passen würde Als ein 
wesentliches Merkmal des Mönchsrhabarbers galt die rote Blatt- 
rippe.?) 

Der grant Herbier ist bis gegen die Mitte des 16. Jahrhunderts 
in Frankreich populär gewesen; ein Kräuterbuch, wie solche 
Deutschland, die Lombardei und die Niederlande besaßen, kam 
dort erst 1586 heraus. Ruellius Ausgabe des Dioskurides ist 
rein philologisch. Aber aus der Zeit, in welcher zu Straßburg 
der Mönchsrhabarber bekannt wurde, haben wir eine in Paris 
gedruckte Anleitung zum Gartenbau?) für die reifere Jugend. Ein 
Verfasser ist auf dem Titel ebensowenig genannt wie im Herbier 
und in dem großen Lyoner Kräuterbuch von 1586. Der Drucker 
nennt sich Robertus Stephanus, als Verfasser ergibt sich aus 
dem Texte Carolus Stephanus oder Estienne. Wir sehen 
aus diesem Buche, daß man vom Sauerampfer mehrere Sorten 
baute und auch mehrere wilde kannte, daß es dem Verfasser 
schwer wurde, Sauerampfer und anderen Ampfer auseinander zu 
halten. Man nannte zwar im allgemeinen die Arten des ersteren 
ozeille, die des letzteren parelle oder patience. Aber die oseille de 
tours war eine dem Sauerampfer ähnliche Pflanze mit „runden“ 
Blättern und führte doch in lateinischer Bezeichnung nicht wie 
dieser den Namen ozalıs, sondern wurde lapathnum rotundum ge- 
nannt. Das ist gewiß der zweite Ampfer des grant Herbier, den 
wir noch nicht sicher deuten konnten. Ich habe hier bestimmt 
auf Rumex scutatus geraten, aber du Pinet!) sagt, daß ozeille 
de Tours dasselbe sei wie bon Henry. Obwohl Stephan den 
Sauerampfer (oralıs) in einem eigenen Abschnitte behandelt hat, 
schließt er ihn doch in die Besprechung des anderen Ampfers 
(Lapathum)’) nochmals ein und, wie um für seine unklare Dar- 

1) Jaye als laqueatus aufgefaßt und auf ein gefärbtes Adernetz bezogen. 

2) Bock 2.2.0. fol. 114. 

3) De re hortensi libellus. In puerorum gratiam atque vtilitatem, Parisiis 
ex officina Roberti Stephani 1536. 

4) Commentaires de Matthiolvs. (Traduits par Antoine du Pinet. 
[Lyon 1573.] p. 192.) 

5) p. 71 ff., 8163: „Zapathum G'raeci, Latini rumicem, Barbari lapathium 
vocant eam herbam, quae vulgo parella dicitur, de la parelle, de la pacience, 
Huius autem quatuor genera facit Dioscorides... $ 164: Lapathum 
autem satiuum multiplex est: aliud enim est quöd folia oblongiora et latiora 
habet, atque id quidem vulgus vocat, de loseille; de qua prius in oxalide. 
Aliud est folio multo breuiore et subrotundo, quam vulgus vocat, oseille de 
tours, atque ob hoc quidam lapathium rotundum appellaverunt. $ 165: Est 
et oxylapathum, dictum a saporis aciditate.... Picardi vulgo nominant; de 


46 Krause, Lapathon und Patience. 


stellung eine Entschuldigung zu haben, beruft er sich auf Diosku- 
ridis, dem folgend er vier Lapathum-Arten annimmt. Daß sein 
Patron nachträglich noch eine fünfte Art bringt, hat Stephan 
wohl übersehen, sein System hat mit dem Dioskuräischen auch 
nichts gemein, als die Vierzahl der Sippen, von denen eine 
gebaut, eine scharf und eine wild ist. Die vierte Dioskuräische 
Art findet hier kein Analogon, unter Nr. 4 erscheint vielmehr 
schon Hippolapathum. Und von diesem wird gesagt, daß es dem 
Rhabarber ganz ähnlich sei, der Unterschied sei nur der, daß des 
Rhabarbers Blätter in ihrem hinteren Teile eingeschnitten und am 
Grunde weniger herzförmig seien. Stephan kennt also Rhabarber 
als lebende Pflanze, und diese ist dem großen einheimischen 
Wasserampfer nicht nur in der Wurzel, sondern auch in der 
Frucht ähnlich, nur sind die Rhabarberblätter nicht so deutlich 
herzförmig wie die des Ampfers und am hinteren Teil ein- 
geschnitten. Der große Wasserampfer kann hiernach nur Rumex 
aquaticus oder marximus oder Weberi sein, Sippen, die ja oft 
genug für Mönchsrhabarber gehalten sind. Was es mit den Ein- 
schnitten der Blätter auf sich hat, kann ich nicht sagen; hat 
Stephan am Ende nur eine Probe gesehen, an der die Falten 
der Spreiten eingerissen waren? Leider wird vom Rhabarber 
sonst nicht in dem Buche gehandelt. 

Hiernach kann man nicht daran zweifeln, daß der Mönchs- 
rhabarber vor 1536 in Frankreich bekannt geworden ist. Ferner 
ergibt sich, daß Stephan keinen Gemüseampfer außer Sauer- 
ampfer kannte. Wir sehen auch, daß der Begriff pacience im 
weiteren Sinne den Sauerampfer einschließt. Darnach müssen wir 
doch erwägen, ob nicht der Gartenampfer des grant Herbier eben- 
falls Sauerampfer gewesen sei, zumal später im Lyoner Kräuter- 
buche die Gartenform des gewöhnlichen Sauerampfers durch 
schwärzliche Blätter charakterisiert wird.!) Ja, wenn wir einmal 
ins Zweifeln kommen und uns das savoische „Lampe“ nun noch- 
mals betrachten, so hat allerdings Jo. Bauhin dasselbe als patientia 
gedeutet (vergl. S. 30), aber an anderer Stelle seines selben Buches 
steht, daß Schwenckfeld den Rumex scutatus Acetosa sabaudicea ?) 
genannt hat. Deshalb ist es nötig anzumerken, daß Gesner sein 
„Lampe“ mit Oxylapathum (d. i. Rumex cf. erıspus) vergleicht und 


la surelle ... $ 166: Aliud... est agreste et erraticum, quod quidem in pratis 
syluis, ac montibus frequentissimum est, habetque folia plantaginis simila .... 
$ 167: Est item aliud lapathum maius, quod Graeci hippolathum vocant ... 
Atque hoc quidem lapathum maius, latissimum folium habet, et longissimum, 
semen et radicem rabarbaro similem, hoc tantum inter se differunt, quöd 
folia rabarbari parte inferna incisa sunt, et ad pediculum minus lunata. 
Crescit potissimum in aquis, unde etiam hydrolapathum a Graecis  dictum.“ 

1) Historia generalis plantarum in libros XVIlI per certas classes arti- 
ficiose digesta. Lvgdvni apud Gvlielmvm Rovillvm 1537. (I.) p. 605: „Oxaleıs“ ... 
„Hortensis item duplex est, maior quae pratensis est in hortos translata, 
oblongis et nigricantibus foliis.“ 

2) Hist. plant. univers. T. I. (Ebroduni 1651.) p. 991 unter Oxalis folio 
rotvndiore repens. — WVergl. auch Schube (Breslauer Programm. Realg. 
Zwinger. 1896) S.7. 


Krause, Lapathon und Patience. 47 


außerdem den Rumex scutatus als eine der Coxalıs (d. i. Rumex ct. 
Acetosa) ähnliche rundblättrige in den Gärten Frankreichs und 
Savoiens gezogene Ampferart kennt.') Das große Lyoner Kräuter- 
buch der Rovilleschen Druckerei, welches 1587 herauskam, ist aus 
zahlreichen Quellen zusammengeschrieben, an manchen Stellen 
sehr wirr, fast immer kritiklos, aber doch wertvoll, weil viele bis 
dahin ungedruckte Aufzeichnungen, besonders solche von Dale- 
champ, auch einige Gesnersche Bilder, darin veröffentlicht 
wurden. In diesem Werke werden der große Gemüseampfer und 
der Mönchsrhabarber als zwei Arten dargestellt, also Gesners 
Ansicht von „Lampe“ und Mönchsrhabarber vertreten. Beide 
Arten sind ausführlich beschrieben und abgebildet. Der Mönchs- 
rhabarber erscheint bei der fünften Dioskoräischen Art als zahmes 
Hippolapathum oder Patience”) Bei der zweiten aber begegnen 
wir einer Gartenpflanze der Bauern in der Gegend von Cr&mieux, 
die sie „Lapas‘‘ nennen, und die auch Gesner in Savoien gesehen 
haben will. In der ersten Ausgabe der Commentare des Mattioli 
soll sie als Aıppolapathum dargestellt sein. Die Beschreibung ist 
wirr, es sind Sätze aus verschiedenen Quellen aneinander gereiht, 
die sich zum Teil widersprechen”) Johann Bauhin, der das 
Lyoner Werk wohl beurteilen konnte, weil er die Ausarbeitung 
desselben eine Zeitlang mit Dalechamp geleitet hatte,*) nennt die 
Darstellung eine ‚„insignis confusio‘“ und meint, wie schon S. 30 
mitgeteilt, daß der Savoier Gartenampfer nichts anderes sei als 
junger Mönchsrhabarber.>) 


1) Horti Germaniae. fol. 263. 

2) Hist. gen. plant. ]. p. 606: „Aippolapathum.“ „Alterum hortense.... rha- 
barbari monachorum nomine habetur ... Gallice la Patience. Id Oxylapatho 
fere simile est, nisi quod folia maiora sunt, latiora, molliora, in summo non | 
mucronata. Caules longissimi sunt, crassi, rubri; flores flavescentes, semen 
rubrum, triangulum; radix longa, crassa, crocea .... Francigenae virgines 
Deo dicatae .. .. vocant... La patience.“ 

3) p. 601: „Hortense foliis est nigrae betae, minoribus, plantagini proximis, 
humi iacentibus, non tam acuminatis, venosis, e longis crassisque pediculis 
pendentibus; caule cubitali striato, flore rubro,; semine minuto, pellucido, 
subnigricante; radice crocea amaraque .... in hortis rura colunt apud Allo- 
brogos, praesertim oppido Cremutio vicina, vocantque »du Lapas«, eiusque 
foliis vtuntur in iusculis, aluum cieri eius decocto arbitrantes; quamvis in 
hortis non seratur, in iis tanen sponte nascit. Gesnerus in Sabaudia... sese 
vidisse ait. Matthiolus prima commentariorum,,.. editione nomine hrppola- 
pathi representavit.“ 

#) Meyer, Geschichte d. Bot. IV. S. 397 f. 

5) Roville hat den Beschreibungen der beiden Kulturampfer je ein 
Bild beigegeben und außerdem noch „Hippolapathvm Satiuum latifolium“ 
aus Lobelius reproduziert. Indessen sind die anderen beiden Bilder trotz 
des fehlenden Quellenzitats auch keine Originale, und sie können den angeb- 
lichen Unterschied zwischen Lapathum sativum (p. 601) und Hippolapathum 
hortense (p. 607) um so weniger illustrieren, als die Darstellungsweise beider 
ganz verschieden ist. Das letztere Bild steht beiMatthiolus, in der Venediger 
Ausgabe von 1570 (fol. 336) in gleicher Größe als Hippolapathum, ın der 
Prager von 1563 als größeres Spiegelbild (fol. 152; Münchsrhabarbarum). Das 


48 Krause, Lapathon und Patience. 


Wenn wir uns erinnern (vergl.S.8),daßGrenier undGodron') 
1856 in ihrer Flore de France aufs neue zwei einander ähnliche 
kultivierte Ampfer in Frankreich unterschieden hatten, dann müssen 
wir doch wünschen, daß einmal ein in jenem Lande ansässiger 
Botaniker aufs neue prüft, ob der Rumex patientia der späteren 
Floristen wirklich eine einheitliche Sippe ist. Vorläufig nehme ich 
das an. Merkwürdig ist, daß von „Lapas“ oder „Lapais“ im 
Lyoner Kräuterbuch noch an einer anderen Stelle?) gesprochen 
wird, die mitten in die Besprechung des „Guten Heinrich“ hinein- 
gesetzt ist. Darnach sollen diese Namen ein kleines und gemeines 
Kraut bezeichnen. Daran, daß Konrad Gesners „Lampe“ der 
„Gute Heinrich“ sein könnte, ist aber nicht zu denken. 

Also ist in Frankreich der Mönchsrhabarber schon bekannt 
gewesen, ehe er in Deutschland und Italien in die Bücher kam, 
wenn auch nicht viel früher, schwerlich vor dem Beginne des 
16. Jahrhunderts. Um dieselbe Zeit wurde aber anscheinend die- 
selbe (sonst eine sehr ähnliche) Sippe sowohl in den Niederlanden 
als auch im alten Savoien (bei Cremieux, Lausanne und anderen 
Orten) schon als Gemüse in Gärten gezogen, und zwar führte sie 
in diesen beiden Landschaften Namen, die voneinander erheblich 
verschieden waren, aber doch das alte Lapathon oder Lapacıum 
als gemeinsames Stammwort erkennen lassen. Daß von diesen 
Namen Patience den Vorzug vor „Lampe“ oder „Lapais“ behielt, 
verdankt er seinem Doppelsinn. Wir erfahren aus dem Lyoner 
Kräuterbuch, daß er den französischen Nonnen gefiel. Und in den 
Niederlanden kam durch Goropius?) ein Sprichwort auf, welches 
in deutscher Form lautet: „Das Kräutlein Patientia wächst nicht 
in allen Gärten.‘ Dieses Wortspiei verschaffte der Pflanze in 
Deutschland einige Liebhaber in der Zeit, da sie als Rhabarber 
nicht mehr und als Spinat noch nicht geschätzt ward. Als 1711 
der Kurfürst zu Sachsen den neuen botanischen Garten zu Witten- 
berg gestiftet hatte, wurde eigens eine große Porzellanvase an- 
gefertigt, die auf einer Seite das erwähnte. Sprichwort, auf der 
anderen das Bild der Pflanze zeigte. Dahinein pflanzte man den 
bewußten Rumex und stellte das Ganze als besonderes Zierstück 
mitten in die Anlage.*) 


andere Bild habe ich in genauer Übereinstimmung zwar noch nicht ander- 
wärts gefunden, es ist aber von dem auch von Roville (p. 606) wieder ge- 
gebenen „Hippolapathum Süuestre Matth.“ nur in Kleinigkeiten verschieden. 

1) Flore de France. Ill. p. 39: Der R. domesticus ist darnach schwielen- 
los, hat breitere, am Grunde abgerundete bis herzförmige Blätter, deren Stiel 
ist „plan en dessus et bord& de chaque cötE d’une ligne saillante“. — R. Patientia 
hat eine Schwiele, schmälere, plötzlich in den Stiel zusammengezogene Blätter, 
deren Stiel ist „long et canalicul& en dessus“., 

?) p. 602: „Sollerius idem Lapathum silvestre eam plantam exiguam esse 
credit, vbique copiosissimam, quae Gallis a Delphinatibus »Du 
Lapais« dieitur.“ 

3) Goropius, Hermathena, zitiert in Joh. Dans hist. plant. univers. 
II. p. 986. Joach. Camerarius, Hortus medicus. (1588.). p. 83 usw. 

4) Heucher, Novi Proventus horti medici acad. Vitembergensis. 1711. 
p- 25, und Titelbild. 


Krause, Lapathon und Patience. 49 


Der preußische und russische Rhabarber. 


Wir haben den Rumex domesticus als eine Pflanze kennen 
gelernt, die unserer Patientia zum Verwechseln ähnlich sieht. Er 
ist im Norden heimisch. Nun sagte uns Hieronymus Braun- 
schweig!) im Anfange des 16. Jahrhunderts, daß Rhabarber nicht 
nur aus Indien oder Barbaria, sondern auch aus Preußen in den 
Handel käme, aber der sei schlecht. Um dieselbe Zeit brachten 
die polnischen Arzte aus einem Feldzuge nach Rußland eine 
Rhabarbersorte heim, die nach Manardus*) im Verhältnis zu dem 
über Venedig eingeführten an sich weniger wirksam erschien, aber 
den Vorzug hatte, viel frischer zu sein. Später hat Zingler, den 
Prosper Alpinus zitiert (vergl. S. 38), in Rußland Rhabarber 
wachsen sehen, wie wir oben annahmen, Rumex confertus. Und 
Anguillaras Angaben über das ARheon (vergl. S. 34 Anm. 1) 
lauten um 1540 so bestimmt, daß man annehmen muß, er hätte 
ganz sichere Nachrichten über das Vorkommen von rhabarber- 
ähnlichem Ampfer im Wolgagebiet. 

Ich stehe nicht an, in Braunschweigs preußischem und 
Manardus russischem Rhabarber wirkliches Rheum palmatum zu 
sehen, welches auf der Karawanenstraße über Kiachta eingeführt 
war. Was die Ampfer des Steppenlandes betrifft, so waren gewiß 
alle Reisenden, die sich dorthin wandten, angewiesen, auf die 
Stammpflanze der Droge Aha zu achten, die nach Ammian dort 
wachsen mußte. Und da man allgemein vermutete, daß diese zu 
den Ampfern gehörte, so ist es nicht verwunderlich, daß die Vertreter 
dieser Gattung sich besonderer Aufmerksamkeit erfreuen konnten. 

Die Geschichte des Kalmus?) und des Buchweizens*) lehrt 
uns, daß wahrscheinlich die Tataren zur Verbreitung östlicher 
Nutzpflanzen nach Europa beigetragen haben. Vielleicht haben 
diese auch Kulturversuche mit Rheum, wenn auch nur mit undu- 
latum und ähnlichen geringwertigen Arten, gemacht. Indessen ist 
darüber nichts bekannt. Uber Anbau und Heilkraft des Rumerx 
domesticus ist mir nichts zu Ohren gekommen. 


Amerikanischer Rhabarber. 


Das erste Bekanntwerden des Mönchsrhabarber sowohl als 
auch der Patience oder „Lampe“ fällt in die Zeit nach der Ent- 
deckung Amerikas, in der Mais, Vicebohnen, Kürbisse usw. von 
dort herüber kamen. Ich darf daher nicht unterlassen, einen 
amerikanischen Ursprung des Rumex Patientia in den Bereich der 
Möglichkeit zu ziehen, zumal auf der westlichen Halbkugel Rumerx- 
Arten genug vorhanden sind. In De Candolles Prodromus’) 
werden unter anderen Chili und St. Helena als Standorte für 
Rumex Patientia genannt. 


2) Liber de arte Distillandi de Compositis von mir Iheronimo 


brunschwick. Straßb. 1512. fol. 98. — Wohlverstanden lag Preußen da- 
mals jenseits der Weichsel. 
2) Vergl. S. 20. 


3) Mücke a.a.0. S.5. 
4) Vergl. Globus, Bd. LXVII (Nr. 4 1895), S. 67. 
5) Bd. XIV (1857), p. 51. (Bearbeitet von Meisner.) 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 1. 4 


50 Krause, Lapathon und Patience, 


Gleich nachdem Cortez 1524 Mexico erobert hatte, setzten 
sich dort die Franziskaner fest und gründeten ein Kloster. Als 
dessen Primas von schwerer Krankheit befallen wurde, schickte 
ein befreundeter Indianerfürst ihm seinen Arzt und der heilte ihn 
durch eine stark abführende Wurzel. Daraufhin kam diese bei 
allen Ansiedlern in Amerika zu hohem Ansehen und verdrängte 
zunächst dort den Rhabarber. Dann wurde sie auch in Europa 
eingeführt, und zwar unter dem Namen ihres Ursprungslandes 
Mechoacan (oder Mechiacan, auch Mechioacan), aber man nannte 
sie auch, besonders drüben, Rhabarbarum Indicum. Nicolaus 
Monardes!) sah die Pflanze bei den Franziskanern zu Sevilla, 
die sie gut erhalten aus Mechoacan mitgebracht hatten. Sie hat 
eine Wurzel ähnlich wie die Zaunrübe, ihre Triebe breiten sich 
weithin am Boden aus, die Blätter sind rundlich, zugespitzt, die 
Früchte reifen im September, sind zu Ständen vereinigt und so 
groß wie trockener Koriander. Das ist unfraglich Mirabihs longi- 
flora oder Jalapa,?) deren Wurzeln als graue Mechoacanna lange 
Zeit hoch geschätzt wurden. 

Eine andere Art von Mechoacan oder amerikanischem Rha- 
barber kam aus Nicaragua und Quito, davon sah Monardes?) 
eine Frucht, sie war von einem fünfblättrigen Kelch umgeben, 
haselnußgroß, kapselartig, mit zwei zweisamigen Fächern, gehörte 
demnach zu einem der windenartigen Gewächse, deren Wurzel 
man später Jalapa!) nannte. Auch eine dritte, der eben be- 
schriebenen ähnliche Pflanze aus Nicaragua lieferte noch Mechoacan. 
Eine dieser Sorten scheint das Ahabarbarum album’) gewesen 
zu sein. 

Bei der Besprechung des von Nic. Monardes beschriebenen 
amerikanischen Rhabarbers erwähnt Carolus Clusius,°) daß man 
damals in Spanien allgemein eine Pflanze mit Aumex-Blättern als 
Rhabarber gezogen hätte. Das wird Mönchsrhabarber, Rumex 
patientia, gewesen sein. Bei dieser Gelegenheit sei bemerkt, daß 
einige Floren diese Art als in Spanien wild wachsend angegeben 


!) Nach der Historia generalis plant. Lugduni1586. (Tom. Il.) p. 1901 f. 
Außerdem habe ich die italienische Übersetzung des Monardes (Venedig 
1582) verglichen. 

2) Siehe Petermann, Pflanzenreich. S. 296 f. 

») Nach Hist. gen. p. 1903. 

4) Siehe Petermann, Pflanzenreich. S. 497. 

5) Cruydt-Boeck Remberti Dodonaei, T’Antwerpen 1644 (die 
Vorrede zeichnet Joost van Ravelingen), p. 636: „Rhabarbarum album 
is den mechoacan ... dat oock qualyck Rhabarbarum Indicum ghenoemt wordt.‘ 
Petermanna. a.O. meint indes, die Mechoacanna alba sei eine Aroidee 
gewesen. 

6) Monardi, Nicolai, simplic. medic. hist. Übersetzung aus dem 
Spanischen in Caroli Clusii Exoticorum liber X (Anhang zu Rariorum 
plantarum historia Antw. 1601) p. 312: „Arhabarbarum Americanum... scire 
cuperem qualia folia obtineat, ut observare queam an illis sint similia quibus 
praedita est ea planta quam multi in Hispania hoc nomine severunt, Rumicıs 
folia obtinentem, cujus genus illam esse existimo, quia secundus rumea 
rubentum habet radicem“ etc. 


Krause, Lapathon und Patience, 51 


haben. Der beste Kenner jenes Landes, Moritz Willkomm,!) 
hat sie aber nur unter den Kulturpflanzen aufgezählt. Vielleicht 
wächst sie wie in Frankreich und an einzelnen deutschen Standorten 
so, daß sie nicht unmittelbar als Kulturflüchtling zu erkennen ist. 


Der englische Spinat. 


Savoien und die Niederlande bauten und aßen Patientia- 
Gemüse im 16. Jahrhundert und vielleicht viel früher, während 
man im übrigen Frankreich nur Sauerampfer genoß und in Deutsch- 
land und der Lombardei das Ampferessen überhaupt nicht kannte. 
Spätestens bald nach 1600 (S. 40 Anm. 3) wurde dasselbe Gemüse in 
England beliebt. Und von hier aus ist es etwa seit 1800 über die Erde 
verbreitet. Seine Kultur als Rhabarberersatz sahen wir schnell vor- 
übergehen. Obwohl Rhabarber trotz der verbesserten Verkehrsverhält- 
nisse immer noch teuer blieb, fand er doch selbstin der Armenpraxis?) 
Verwendung, weil eben die Rumex-Wurzeln nicht wirkten. 

In der deutschen Ausgabe des Blackwellschen Herbarium, 
deren fünfter Teil, welcher die Ampferarten enthält, 1765 heraus- 
kam, stehen als deutsche Namen der Patientia nur „Münchs 
Rhabarber“ und ‚„Patientenkrautwurzel“. Die größeren Floren- 
werke aus dem Ende des 18. Jahrhunderts fehlen der Straßburger 
Bibliothek. Im zweiten Bande von Gmelins Flora Badensis 
Alsatica, der 1806 herauskam, heißt Rumex Patientia?) zu deutsch 
„Englischer Spinat“ und „Garten-Zitterwurzel“. Man baute ihn 
nicht überall, aber bei Karlsruhe war er schon im Kulturlande und 
dessen Nachbarschaft verwildert zu finden. 1819 erscheint der 
Englische Spinat in Dierbachs Flora Heidelbergensis, 1812 in 
Wredows ökonomisch -technischer Flora 'Mecklenburgs usw. 
Gegenwärtig kennt man die Patientia auch in Rußland unter diesem 
Namen (vergl. S. 9). Die Standorte in aufßereuropäischen 
Ländern ebenso wie die in Deutschland sind, soweit sie nicht auf 
ungenauer Bestimmung beruhen, wahrscheinlich sämtlich dadurch 
zu erklären, daß dort Englischer Spinat verwildert ist. 


Schluß. 


Die Hellenen hatten im vierten vorchristlichen Jahrhundert 
und später einen Ampfer in ihren Gärten, dessen Blätter sie als 
Gemüse aßen. Gegenwärtig ißt man in Griechenland auch noch 


1) Grundzüge der Pflanzenverbreitung auf der iberischen Halbinsel. 
(In Engler u. Drude, Die Vegetation der Erde. I. Lpz. 1896. S. 333.) 

2) Mikan, Jos. God., Dispensatorium pauperum a Facultate Medica 
Pragensi concinnatum. (Pragae et Viennae 1783.) p.28: „Rhabarbarum Icheum 
Palmatum L. Radix. Unc. Sem. — 32 kr. Es ist eines der teuersten Medi- 
kamente in der Liste. — An anderen Orten hat man noch Wiesenraute 
versucht (Radix Thalietri s. Hhabarbari pauperum s. Pseudorhabarbar:i,. 
Petermann, Pflanzenreich. S. 838). Auch Rumex alpinus hielt sich vielerorts 
in den Apotheken. 

3) Gmelin, Carol. Christ., Flora Badensis Alsatica. T. II. (Carlsruhae 
1806.) p. 95: „Colitur passim in hortis. In cultis et pratis adjacentibus circa 
Carlsruhe quasi spontanea“. — p. 110 heißt Rumex alpinus noch Mönchs- 
rhabarber und ist als solcher noch offizinell. 


4* 


52 Krause, Lapathon und Patience, 
so etwas, aber man baut die Pflanze nicht mehr, sondern sammelt 
die im Kulturlande wildwachsende ein. Die alte Ampfersorte war 
mutmaßlich Rumex ‚graecus, eine Sippe, die man jetzt nur in 
Griechenland trifft, wo sie vielleicht von der alten Gartenpflanze 
abstammt. Ihr nah verwandte Sippen bilden in Vorderasien einen 
polymorphen Formenkreis, der noch des systematischen Bearbeiters 
harrt. Einzelne Formen aus diesem Kreise (außer graecus) findet 
man auch auf der Balkanhalbinsel. 

Im ersten Jahrhundert unserer Zeitrechnung war der griechische 
Ampfer in die Gärten der Römer übergegangen, in denen er sich 
längere Zeit hielt, dann aber, durch bessere Mangoldrassen über- 
flügelt, außer Gebrauch kam. Schon im Mittelalter kannte man 
in Italien, wenigstens nordwärts von Neapel, den Ampferbau nur 
noch aus der Überlieferung. Weiter im Süden hat er sich vielleicht 
gehalten. 

Gallien muß mit anderen römischen Feld- und Gartenpflanzen 
auch den Ampfer bekommen haben. Später ist er im eigentlichen 
Frankreich verschollen, nur Sauerampfer baute man dort. Im 
eigentlichen Deutschland fand der Ampfer überhaupt nicht Eingang. 
Aber in zwei Landschaften hat sich allem Anschein nach der Bau 
dieses Gemüses wie ein Kulturrelikt erhalten, einmal in Savoien, 
welches durch die dort angesiedelten Burgunden') vor den 
schlimmsten Verwüstungen der Völkerwanderung verschont blieb, 
und zweitens in den Niederlanden,?) welche, von minder wilden. 
Germanenstämmen eingenommen, nicht so von Grund aus ruiniert 
wurden, wie das Allemannengebiet. Dieser Ampfer ist aber nicht 
Rumez graecus, sondern R. patientia, eine dem ersteren zwar ver- 
wandte, aber doch durch eine ganze Reihe Eigentümlichkeiten von 
ihm unterscheidbare Pflanze. Sein mischkörniger Blütenstaub und 
die bekannte Neigung aller Ampfer zur Bastardbildung legen die 
Annahme hybrider Entstehung nahe. Vielleicht ist schon im alten 
römischen Reich, sei es in Öberitalien oder in Gallien, aus 
Kreuzungen zwischen dem griechischen Ampfer und einem wilden 
Verwandten (etwa R. crispus) diese Sippe hervorgegangen, die 
der älteren Gartenpflanze möglichst ähnlich, aber dem mittel- 
europäischen Klima besser angepaßt war. 

Im Anfange des 16. Jahrhunderts gebrauchten die Franziskaner- 
mönche die Wurzel dieses Rumex patientia an Stelle von Rhabarber 
und führten deshalb seinen Anbau in ihren Klöstern ein. Von da 
kam er in die Gärten der Laien und in die Hände der Botaniker. 
Sehr. bald erwies er sich aber für Heilzwecke als ungeeignet. 
Rumex alpınus, der gleich nach ihm als Mitbewerber um den Ruhm 
des Rhabarbers auftrat, hielt sich in den Apotheken länger. 

In England ist Rumex patientia entweder wie in Belgien von 
altersher Gartenpflanze geblieben, oder wahrscheinlicher später von 
dort eingeführt. Jedenfalls ist er hier seit dem 17. Jahrhundert 
wie Spinat gegessen und von hier. aus seit dem Ende des acht- 
zehnten über einen großen Teil der Erde verbreitet. 


1) Vergl. Meitzen, Siedelung und Agrarwesen. Bd.I. S. 508 f. 
?®) Vergl. Hoops, Waldbäume und Kulturpflanzen. S. 566 f. 


N 


33 


Über die Standortsverhältnisse der Moose. 
Von Dr. Karl Schimper. 


Aus des Verfassers handschriftlichem Nachlasse veröffentlicht. 
Von 
Adalbert Geheeb in Freiburg i. Br. 


Diese posthume Abhandlung des großen „Einsiedlers von 
Schwetzingen“ hat ein seltsames Schicksal gehabt. Sie fand 
sich, nachdem sie drei Umzüge mitgemacht, erst dieser Tage unter 
alten Papieren, die, längst vergessen, unter nicht minder alten 
Moospaketen beim Aufräumen zum Vorschein kamen. Meine 
Freude war groß, weil die am Kopfe des Heftchens von mir notierte 
Bemerkung: „Am 8. Juli 1864 mir nach Jena zugeschickt‘, wie mit 
einem Zauberschlage die mit Schimper fast sechs Jahre lang 
unterhaltene Korrespondenz mir vor die Seele rief. Und um so 
größer war die Freude darüber, daß jenes verstaubte Manuskript 
nicht das Schicksal der 21 Briefe hatte teilen müssen, die seit 
Jahren auf dem Großherzoglichen Schlosse zu Karlsruhe, mit dem 
gesamten handschriftlichen Nachlasse — irre ich nicht, in 11 Kisten — 
aufgespeichert sind. Die Sache verhält sich so: Dr. Otto Volger, 
der bekannte Geolog, hatte zu Anfang der achtziger Jahre wieder- 
holt bei mir angefragt, ob ich mich nicht entschließen könnte, die 
Briefe des Dr. Karl Friedrich Schimper, dessen Biographie 
er zu schreiben unternommen habe, ihm auf einige Zeit zu über- 
lassen. Ich hüllte mich jedoch in Schweigen, und erst zu Ende 
von 1885, nachdem ich von dem in seinen Briefen ungemein 
liebenswürdigen Herrn immer und immer wieder gedrängt worden 
war, gab ich ihm kund, daß ich nicht gewillt wäre, mich von 
diesen hochinteressanten Briefen, deren manche zu kleinen 
botanischen Abhandlungen angeschwollen, auch nur für die 
kürzeste Zeit zu trennen, daß ich dagegen gern bereit wäre, in 
meiner Wohnung die Papiere ihm zur Verfügung zu stellen, so 
lange als er sie nötig habe. Bereits in den ersten Maitagen 1886 
traf der altehrwürdige Herr in Geisa ein und nahm sofort unsere 
Herzen gefangen, so daß ich kein Bedenken trug, ihm meinen 
Schatz anzuvertrauen, den er schon am nächsten Morgen eiligst 
nach Hause trug. Der begeisterte Verehrer Schimpers lebte 
meist in Soden bei Frankfurt a. M., gab öfters Nachricht über den 


54 Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose. 


rüstigen Fortgang seiner großen Arbeit, die den heimgegangenen 
Forscher als Menschen, als Naturforscher und als Dichter zu 
schildern bestimmt sei und erfreute mich 1889 durch Zusendung 
seines außerordentlich fesselnden Vortrags über „Leben und 
Leistungen des Naturforschers Karl Schimper“, eines 
Vortrags, der am 18. Herbstmonat 1889 auf der 62. Versammlung 
Deutscher Naturforscher und Arzte zu Heidelberg gehalten worden 
war und als Broschüre in dritter Auflage (56 Seiten in 8°) mir 
zukam. Es verging eine Reihe von Jahren wissenschaftlichen 
Stillebens’in Soden und regen botanischen Forschens in Geisa, bis 
plötzlich, durch Familienverhältnisse gezwungen, der Umzug nach 
Freiburg i. Br. von mir bewerkstelligt wurde. Hier traf mich 1897, 
wie ein Blitz aus heiterem Himmel, die Kunde von dem Hin- 
scheiden des ausgezeichneten Sodener Freundes; viel zu früh für 
seine Familie und für die Wissenschaft, war er im 75. Lebensjahre 
uns entrissen worden. Des Freundes Tochter aber gab meiner 
Frau, als sie nach längerer Zeit um Rücksendung von Schimpers 
Briefen bat, den Bescheid, daß auf Befehl Seiner Königlichen Hoheit 
des Großherzogs von Baden sämtliche von Dr. Volger ge- 
sammelten Briefe, Papiere und Druckschriften in Sachen von 
Schimpers Lebensbeschreibung nach Karlsruhe befördert und 
im Großherzoglichen Schlosse untergebracht worden sind. Da die 
peinlichste Ordnung von ihrem Vater geübt und alles genau 
numeriert worden ist, so wäre es ein leichtes, unsere Briefe von 
der Schloßverwaltung zurück zu erhalten. — Nun zur Hauptsache 
kommend, hatte ich im Sommersemester 1864 Schimper ersucht, 
mir etwas behilflich zu sein bei einem populären Vortrage über 
Moose, welchen ich im pharmazeutisch-naturwissenschaftlichen 
Vereine zu Jena halten möchte. In seinem schon nach wenigen 
Tagen eingetroffenen Antwortschreiben bedauerte der hilfreiche 
Freund lebhaft, daß ich nicht längere Zeit täglich mit ihm ver- 
kehrt hätte, um mich in Jena (wo er bekanntlich in hohem wissen- 
schaftlichen Ansehen stand) als sein Schüler einzuführen, was 
mir dort von unendlichem Nutzen hätte sein können. Nur 
ausnahmsweise habe er, um mir gefällig zu sein, eine kleine 
Abhandlung niedergeschrieben, die ich einfach vorlesen möge. 
Schon gewöhnt, aus den langen Briefen, wie aus seinem nicht 
minder langen Vortrage auf der Speyerer Naturforscherversamm- 
lung (1861), an die ganz eigenartige Sprache dieses originellen 
Mannes, war ich doch so vorsichtig, diese Blätter aus Schwetzingen 
vorerst unserem Vorsitzenden zur Begutachtung vorzulegen. 
Dr. Karl Weinhold aus Freiberg in Sachsen (f 1882), ein aus- 
gezeichneter Chemiker, ein ebenso vorzüglicher Botaniker und sogar 
Moosfreund ex intimo animo, riet mir, zu meinem Befremden, 
entschieden ab, diese gewiß eigenartige, gedankenreiche und 
wichtige Arbeit eines so originellen und scharfsichtigen Beobachters 
vorzulesen, einfach deshalb, weil sie, in ihrer Bedeutung, kaum 
verstanden und gewürdigt werden würde von Pharmazeuten, 
welchen das Moosstudium meist gänzlich fern liegt. Einzig und 
allein diesem Umstande verdanke ich die Freude, die damals von 
mir zurückgelegte Abhandlung jetzt, nach fast 44 Jahren, den 
Bryologen zugänglich zu machen. 


Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose. 55 


Der gütige Leser dieser ganz eigenartigen Abhandlung des 
sroßen Karl Schimper möge sich nicht abschrecken lassen durch 
den endlos langen Satz, welcher sich gleich an die ersten paar 
Zeilen anschließt. Es folgen solche langatmige, fast ermüdende 
Satzperioden keine mehr, im Gegenteil, der Verfasser verstand 
es, den Leser oder Zuhörer in fortwährender Spannung zu er- 
halten, bis zum Schlusse, der in des stolzen Palmenmooses 
Kletterleistungen gipfelt. Nur wer, wie ich, den seltenen Mann 
reden gehört hat (auf der Naturforscherversammlung von Speyer, 
was ich auf S. 11 meiner „Erinnerungen an große Natur- 
forscher“, Eisenach, H. Kahle, 1904, ausführlich berichtet habe), 
wird von der ungewöhnlichen Darstellungsweise dieses wirklichen 
Originals keineswegs befremdet werden. Und bei der Fülle von 
großen Gedanken und so manchen neuen Perspektiven, welche 
sich dem Leser hier eröffnet, muß derselbe freilich eine Menge 
anderer Dinge, die streng genommen gar nicht das Thema be- 
rühren, mit in den Kauf nehmen; und oft mit einer Weitläufigkeit, 
die ermüdend wirkt. So schreibt, diesen Punkt berührend, Frau 
Professor C. Mettenius in ihrem herrlichen Buche (Alexander 
Braun’s Leben, Berlin, G. Reimer, 1882), gelegentlich des Todes 
ihrer Schwester Emmy Eichhorn, der ehemaligen Braut Schim- 
pers, indem sie des letzteren Brief an Al. Braun in einer .An- 
Bene (p. 531) beifügt: .. ... „Wie Karl ’Schimper die 
Kunde aufnahm, geht aus einem Schreiben an Braun hervor, 
welches so charakteristisch für des Schreibers Art ist, unwesent- 
liches Beiwerk, was für ihn freilich immer bedeutungsvoll war, mit 
größter Ausführlichkeit zu behandeln, dafß der Brief — mit Weg- 
lassung einiger Weitläufigkeiten — hier folgt.“ ...... 

Auch ich hätte eine Masse von dergleichen überflüssigem 
Ballast auslassen sollen, wenn nicht das Gefühl unbegrenzter 
Dankbarkeit und Verehrung für diesen so vielfach verkannten 
und angefeindeten, und doch so hoch bedeutenden Mann stärker 
gewesen wäre, als der logisch ordnende Verstand. Ja, ich ging 
in meiner Pietät für den unvergleichlichen Forscher so weit, daß 
ich mich nicht entschließen konnte, die meisten überflüssigen 
Ausrufungszeichen (und deren sind es eine große Zahl!) zu streichen, 
— ich gab vielmehr das Manuskript genau so wieder, wie ich es 
vom Verfasser erhielt, nur habe ich die deutsche Rechtschreibung 
(nach K. Erbes „Wörterbuch“, 1906) einzuführen für nötig 
gehalten. Was jedoch den Inhalt dieser Aufzeichnungen des 
berühmten Mitbegründers des Blattstellungsgesetzes be- 
trifft, so möchte ich kühn behaupten, daß mir, in meiner langen, 
nahezu 50 Jahre zurückreichenden Praxis, wohl kaum eine Ab- 
handlung auf dem Gebiete der bryologischen Systematik vor- 
gekommen ist, die in einer solchen Sprache geschrieben worden 
wäre! Und um so wertvoller ist mir gerade dieses Andenken, als 
es von einem mir persönlich bekannt gewesenen Verfasser stammt, 
der überhaupt nie ein botanisches Buch geschrieben, resp. heraus- 
gegeben hat. Lehrer eines Alexander Braun und eines Louis 
Agassiz, hat Karl Schimper, wie O. Volger in dem oben 
erwähnten schönen und warmherzig geschriebenen Vortrage 
(p. 5—6) sagt, „in seinem ganzen Leben kein Buch geschrieben 


56 Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose. 


und hätte also niemals ‚, Mitglied“ “ unserer Naturforscherversamm- 
lungen werden können“...... „Dagegen Braun und Agassiz“, 
fährt Verfasser fort, „seine Jünger — wie ich in jedem Sinne 
sagen kann —, sie haben das, was er in die Wissenschaft ein- 
geführt, in vielen Büchern niedergelegt und haben dadurch ihren 
Ruhm ausgiebigst durch die ganze Welt verbreitet.“ ...... 

Gewiß, es ist mit Dr. Karl Friedrich Schimper ein un- 
ermeßlicher Schatz von Wissen, eine Fülle von gänzlich neuen 
Ideen, zu Grabe getragen worden, — mit dem „Einsiedler von 
Schwetzingen“, von welchem der treffliche ©. Volger (l. c. 
p. 14) sehr richtig sagt: „Hat sich an ihm nicht Keplers Schicksal 
wiederholt, welcher in Hungersnot starb, denn 


„„Er wußte nur die Geister zu vergnügen —, 
Drum ließen ihn die Menschen ohne Brot,“ “ 


so hat er doch viele Jahre in Hungersnot gelebt, und mehr als 
einmal war er tatsächlich nahe daran, auch wirklich Hungers zu 
SLEHDENE, sinn. 

Nach langer, banger Zeit der Krankheit war es bei mir wieder 
hell geworden in der „Mooshütte“, wie meine hiesigen Moos- 
freunde unsere Vierzimmerwohnung scherzweise zu nennen lieben, 
— und unter dem Geläute der Österglocken hatte ich soeben 
diese Reinschrift vollendet. Da stand, vor meinem innern Auge, 
die Gestalt des unvergeßlichen Mannes wieder vor mir, ich hörte 
wieder seine Stimme, als wäre es erst gestern gewesen, daß ich 


„O selig’ frohe Jugendzeit, 

-Voll Poesie im Strahlenkranz! 

“Wie liegst du, ach! so weit, so weit 
Verklärt in der Erinnerung Glanz!“ 


Mit Wehmut lege ich diese Blätter treuen Gedenkens auf sein 
Grab, — als geringes Zeichen der Liebe, die nimmer aufhören . 
wird, über Grab und Zeit hinaus. 


Dr. Karl Schimper, der unvergessene und unvergeßliche 
Mitbegründer des Blattstellungsgesetzes, äußert sich wie folgt: 


„Es wäre kein geringes Unternehmen, wenn man sich. nach 
allen Beziehungen über die Standortsverhältnisse der 
Moose brieflich verbreiten wollte. Moose wachsen, oft nach be- 
stimmten Arten oder Varietäten, auf trockener und feuchter 
Unterlage, und selbst unter Wasser, in stehendem sowohl, als 
in streng fließendem; es gibt Moose, die bloß auf quarziger und 
toniger Unterlage gedeihen und auf Kalk und Gips nie gefunden 
werden, andere, die bloß hierauf und nicht auf kalkfreiem Boden 
oder in entsprechendem Wasser gefunden werden, — deren Vor- 
kommen also oftmals durch ganze geologische Gebiete positiv 
oder negativ bedingt ist, deren Nichtvorkommen wenigstens für 
ganze Distrikte und ganze Gebirgsgebiete mit Sicherheit an- 
zunehmen ist —, andere, die nur in Laub- oder Nadelwäldern 
vorkommen, die fehlen müssen, wenn Moderholz, Lauberde und 


Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose. 57 


Waldschutz fehlt, — andere, die die größte Verbreitung auf 
allen Bodenarten und selbst auf Dächern haben, aber doch nie in 
Waldungen getroffen werden, wie Barbula ruralis, oder die nur 
an lebenden Bäumen wachsen und an diesen sich an bestimmten 
Seiten ansiedeln, wie z. B. bei Heidelberg (und in der ganzen 
Gegend) an der jetzt moosfähig werdenden Aesculus-Allee das 
Orthotrichum diaphanum überall in dichtem Teppich nur auf der 
Nordostseite, auf jugendlichen, noch glattrindigen Nußbäumen das 
Orthotrichum obtusifolium nur auf der Nord- und Nordostseite, 
während Grimmia erinita, bei Schwetzingen in größter Menge, 
nur aufnach Süd und Südwest exponierten Mörtelwänden ihren 
silbergrauen, an Mäusefell erinnernden gedrängten Überzug ver- 
breitet, denselben aber bei freier gelegenen Mauerecken auf die 
Südost- und Ostseite schon nicht mehr fortsetzt und in Jahr- 
zehnten nicht fortgesetzt hat, obwohl nach den verschiedenen 
Seiten hin bei dem hiesigen höchst günstigen Standorte, der ein 
großes Viereck einfassenden Klostergartenmauer, alle übrigen Be- 
dingungen durchaus gleich sind. — 

Solche Beobachtungen lassen sich wohl noch vielfach ver- 
mehren und sind um so leichter anzustellen, als sie einen großen 
Reiz bieten, wenn schon nicht überall Gelegenheit dazu da ist. — 
Bei den Flechten gibt es ähnliche Eigentümlichkeiten, die, wenn 
man sie einmal bemerkt hat, dem Beobachter solcher Dinge 
überall wie von selbst sich aufdrängen, so daß man sich wundern 
kann, daß die Bücher nichts davon sagen, und die die Samm- 
lungen gleichsam verhöhnen und die Unkenntnis der Sammler 
(und wären sie die berühmtesten Herausgeber!) mit Sicherheit 
kundgeben, — wie ich denn erfahrene Lichenologen über die 
wundersame Verteilung an Mauern und auf Dächern freudig 
erstaunen sah, als ich ihre Aufmerksamkeit auf solche richtete, die 
nun dennoch die Antwort schuldig blieben auf die Frage, warum 
an niedrigen Mauern, an Felsblöcken, selbst auf der steilsten 
Seite, stets Flechten genug wachsen, nicht aber an hohen Sand- 
stein- oder Kalkfelswänden? Das war den guten Leuten 
entgangen und eine Antwort aus einer soliden Kenntnis des 
Flechtenlebens wollte sich nicht finden lassen, soll auch hier 
natürlich nicht gegeben werden, da von der Besonderheit der 
Moose in Bezug auf ihren Standort die Rede sein soll, und zwar 
nur in Bezug auf das Winkelverhältnis, also in rein mechanisch- 
physikalischer Beziehung und nach Vorbedingungen, wobei das 
spezielle Nährungsverhältnis, der Chemismus mit allen Feuchtig- 
keitsumständen, und anderes, als untergeordnet zunächst ganz 
beiseite gelassen wird. — 

Dieses Winkelverhältnis allein soll uns beschäftigen, ob nämlich 
die Pflanze auf horizontalem Boden steht und sich selbst nach 
jeder Seite hin gleichartig trägt, auch die Wurzeln ihrer senkrechten 
Richtung abwärts am besten genügen können, — oder auf einer 
schiefen, ebenen oder wie an Baumästen zylindrisch-konvexen 
Fläche, oder an senkrecht stehenden, stärkeren Stämmen oder 
Steinblockseiten, oder selbst unterhalb der Steinstaffeln usw. durch 
den Winkel bedingten Abänderungen in der Ausgestaltung der 
Moose, die von dem größten wissenschaftlichen, morphologischen 


58 Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose. 


und physiologischen Interesse sind, die aber dennoch von den 
Bryologen in greulichster Weise vernachlässigt worden, so daß 
dieselben imstande sind, die daraus entspringenden Modifikationen 
gelegentlich für Varietäten, d.h. doch Namenverschiedenheiten zu 
halten, da sie doch ändern, sobald dieselbe Pflanze ein anderes 
Winkelverhältnis eingeht. Z. B. an senkrechten Baumstämmen 
erscheint das gemeine HAypnum cupressiforme in der sehr ab- 
weichenden, fadenförmigen Gestalt, nach der es als varıetas fili- 
formis im Realkataloge des Systems aufgeführt wird. Allein wenn 
dieses Aypnum filiforme auf solchen Rinden wächst, die vermöge 
tiefer Querrisse und Spaltungen Staffeln bieten, wie dies bei 
Pinus silvestris so gewöhnlich, so nimmt dasselbe Exemplar in 
seiner Fortsetzung die gemeine, gedrungene Gestalt an, so oft es 
auf einer Staffelung ausruhen kann und nicht mehr werdend und 
wachsend an sich selbst zieht, sondern sich dann wieder selbst 
belastet, wie liegende und noch mehr stehende Pflanzen ja vom 
ersten Zustande in der einfachen Keimspitze an ihr Leben lang 
tun. Sind doch auch, wie K. Schimper längst gezeigt hat (1854 
in Jena), an jedem Baume die Aste vom Stamme stets durch und 
durch verschieden, und zwar genau nach dem Maß der Winkel 
ihrer Auslage. Ihr Mark liegt nicht in der Mitte, sondern ex- 
zentrisch, und zwar setzen die meisten Laubhölzer mehr Holz 
an, jedes und jedes Jahr, auf der oberen Seite, alle Nadelhölzer 
und dazu nur wenige Laubholzbäume, umgekehrt stets auf der 
unteren, und zwar ist diese Exzentrizität stets genau dem Winkel 
der Auslage entsprechend, bei fast senkrechten Asten auch fast 
unmerklich, am beträchtlichsten bei denen, die horizontale 
Haltung haben. — Schimper hatin einer Mitteilung an die Göt- 
tinger Naturforscherversammlung (1854), wie in den betreffenden 
Akten nachzulesen ist, diese Verhältnisse mit dem Ausdrucke 
epi- und hyponastisch bezeichnet und nachgewiesen, daß dieser 
Nastismus von dem Winkel abhängt. — Man kann sich nur 
wundern, daß eine so große und tiefgreifende Tatsache, wie der 
Nastismus, eine Tatsache, die vor allem den Forstleuten längst 
hätte geläufig sein sollen, noch immer so unbekannt und unbenutzt 
ist, da doch ein jeder schon bei gefällten Bäumen sich an ab- 
gehauenen Wurzeln gestoßen hat, wo man bei Nadel-, wie 
Laubholz stets den ausgesprochenen Epinastismus findet. 
Die Sachlage ist vielmehr die, daß die Leute, wenn man gelegent- 
lich davon erzählt, sich ungläubig zeigen und damit beweisen, daß 
ihnen die allerersten, jeder Nachforschung vorausgehenden Grund- 
anschauungen und Erfahrungen fehlen, wie den Lichenologen die 
Winkelverhältnisse der Flechten unbekannt geblieben, und den 
Bryologen in der Tat auch die der Moose! Wie würde sonst die 
Aufführung der Varietäten anders aussehen und planmäßig ver- 
vollständigt sein! — 

Manche Moose aus der Zahl der kriechenden haben die Fähig- 
keit, auf geneigten Flächen nicht bloß hinaufwärts zu kriechen — 
das können alle und alle —, sondern auch, anwurzelnd, hinab- 
wärts bis zu jedem Winkel, also einmal ins Kriechen ge- 
kommen und haftend von oben an der Seite herab, ja bei 
einer hohl liegenden Platte noch um die Ecke herum, so daß 


Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose. Ä 59 


sie nun als an eine Decke nach oben wurzeln und weiter 
kriechen; dies kann nicht bloß Leskea sericea und einige andere 
kleine Hypnoideen vortrefflich, sondern selbst akrokarpische Moose 
mit Stolonen, z. B. Mnium affine, Grimmia apocarpa etc. — 
Grimmia pulvinata wächst auf ebenen Steinen, oben in Polstern, 
und die Stiele der jungen Früchte sind alle, ringsherum betrachtet, 
der Peripherie des Polsters zu, in der Richtung eines Radius, 
übergebogen. Säte sie sich an guten Plätzen auch auf der verti- 
kalen zugehauenen Fläche einer dicken Sandsteinplatte an, so 
kommt es zu keiner rechten Polsterbildung mehr; die Pflänzchen 
stehen in ganz kleinen Gruppierungen und einzeln, und die 
Biegung der Fruchtstiele ist bei allen die gleiche —, boden- 
wärts. Säte sie sich aber auch unterhalb einer solchen frei 
vorstehenden Sandsteinplatte an, so fruktifiziert sie aller- 
dings noch, aber dıe Stiele der Früchte sind und bleiben durch 
alle Altersstadien hindurch senkrecht herabgerichtet. Wenn 
man hiervon Exemplare in Mehrzahl sammelte, in jugendlichen 
Zuständen (denn die gereifte Frucht hat ihr Stielchen wieder auf- 
gerichtet, auch an allen gewöhnlich sitzenden Polstern), — wie 
manche Bryologen, denen man sie vorlegte, würden hier eine 
ganz andere, neue Spezies vermuten! — 

Diese Beispiele, die für sich selbst sprechen, sollen hier nur 
zur Einleitung dienen, also vor allem bemerklich machen, wie 
auf den Winkel der Standfläche, auf der ein Moos Platz genommen, 
allerdings viel ankommt, wenn auch nicht überall in gleich 
bedeutender Weise. Überblicken wir jetzt rasch in bestimmter 
Ordnung die Folgen der flachen, schiefen, senkrechten 
und der überkippten Ausbreitung und Haltung! — Wenn 
unter einem luft- und lichtoffenen Drucke ein Moos kriechend und 
angewurzelt sich ausbreitet, so wachsen die braunen Würzelchen 
desselben, welche die Haftung bewirken, hinaufwärts, wie beim 
Efeu, wenn er an alten Mauern in ein Loch aus dem Stein- 
geröll gekrochen ist, hinten ansteigt und, an der Decke aufwärts 
anwurzelnd, oben wieder herauskommt und seinen Weg an der 


Wand hinan fortsetzt, — ein vollkommen zutreffendes Beispiel, 
das jedem Besucher von Ruinen und Felsblockanhäufungen wohl- 
bekannt sein sollte. — Wenn aber ein Moos auf weicher Erde, 


wie die Phasca, Pottiae und Barbulae, auf unsern Brachäckern 
und Kleefeldern, senkrecht steht, so gehen die Wurzeln ganz in 
derselben Weise in die Tiefe, wie bei so vielen Phanerogamen, 
d.h. sie dringen nicht bloß nach unten vor, sondern es gehen 
auch die Pflänzchen, die Pottia, das Physcomitrium, die Funaria, 
in der Art in den Boden hinein, daß man den ältern, noch 
mit abgestorbenen Blättern belaubten Teil der Pflanze, als ein gutes 
Stück des einst an das Licht gehobenen Stengels aus der Erde aus- 
zugraben hat, wenn man sie sehen und zwar Wurzelteilung der 
Pflanzen in Anschlag bringen will. — Gewiß ist, daß die Wurzeln 
ihre Pflanzen in die Erde ziehen, was man bei jedem Daucus- 
Stock der Gärten, bei allen wilden Disteln, bei Echium, Oenothera, 
so bequem verfolgen kann, und bei Uynanchum, Eryngium, all- 
jährlich an demselben Exemplare festgestellt wird, so daß Teile, 
die einst an Luft und Licht standen, dann tiefer im Boden 


60 Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose. 


stecken, als mancher brave Jüngling graben mochte, der seinem 
Exemplare wenigstens einen Teil der Wurzeln erhalten wollte 
und doch noch nicht bis zum obersten Anfang der Wurzel 
gekommen war! Die entschieden perennierenden Kräuter ver- 
halten sich hierin im Maße sehr verschieden; ebenso die ein- 
jährigen, von denen einige sogar es gar nicht tun, wie Melampyrum 
und viele Euphorbien (siehe als neueste Mitteilung von Schimper 
das Tageblatt der Stettiner Versammlung von 1863). Schimper 
hat übrigens diesen Gegenstand schon 1852 auf der Versammlung 
zu Wiesbaden erläutert und so auch nachgewiesen, daß die 
Mooswurzeln dieselbe Eigenschaft haben, die Pflanzen in eine 
nachgiebige Unterlage hineinzuziehen. Eine solche wird sich 
aber immer mehr oder weniger in einer horizontalen Fläche be- 
finden, da weichere Bodenarten mit vertikaler Begrenzung sich 
nicht halten können. Wo aber Wände dennoch bleibend von 
Mooswurzeln durchzogen werden können, da geschieht es auch 
und mit demselben Erfolge: die langen, feinen Würzelchen der 
Grimmia erinita dringen gemeinsam 1!/; Zoll tief und weiter in 
die Mörtellage ein und setzen so die unter sich so wenig ver- 
bundenen Pflänzchen fest und zu gedrängtesten Gesellungen zu- 
sammen! — Akrokarpische, sonst tief wurzelnde Moose kommen 
auch auf ebenen Steinen vor, wo die Wurzeln nicht eindringen 
können und auch nebenhin nicht so lang werden. Da die Moose 
aber an solchen Stellen, wie selbst an glatten Steinwänden, wenn 
es nur einmal zu einem Anfang gekommen, atmosphärischen 
Staub fangen und so durch ihre hierzu so geeignete Gestalt sich 
einen Boden selbst gewinnen, dessen Verwahrung gegen den 
mechanischen Anprall des Regens sie ebenfalls übernehmen, so 
bekommen sie mehr und mehr, was sie brauchen, und die Wurzeln 
können bedeutend länger werden, jedoch natürlich nur in bei- 
läufig horizontaler Richtung. — Diese Pflanzen können also tief- 
und reichwurzelig, seicht- und kurzwurzelig sein. Es ist inter- 
essant, bei dieser Gelegenheit einen Blick auf das Verhalten 
mancher Flechten zu werfen, die, auf Stein verbreitet, gar keine 
Wurzeln, wie sie so manchen andern reichlich eigen sind (z.B. 
der Parmelia saxatılis — Bürstenwurzeln), auch nicht in einer 
Spur zeigen, und doch, wenn es schon die Lichenologen nicht 
angemerkt haben, an geeigneteren Orten überraschend lange und 
viele! Parmelıa murorum ist eine sehr verbreitete Pflanze, die 
man auf Steinmauern und Ziegeln antrifft. Da, obenauf, oder 
nebenan geheftet, zeigt sie keine Spur von Wurzeln, sieht man 
sich aber um und findet glücklich ein Exemplar, unter welchem 
sich ein feiner Riß im Ziegel- oder Mauerbackstein eingestellt hat, 
hebt diese Unterlage vorsichtig von der Mauer ab und untersucht, 
so findet man, daß diese so krustenhafte gelbe Flechte lange, 
weiße Wurzeln aus dem gesunden Laubkörper (Thallus) in den 
Riß hinabgesenkt hat! DBaeomyces rufus, auf Stein wachsend, 
zeist keine Spur von Wurzeln, er stellt eine sehr einförmige, 
homogene Kruste vor, die gern die gestielten Früchte entwickelt. 
Wächst er aber auf festerem, durch Umstände geschütztem, 
nacktem Sand, so treibt er eine ganz unzählige Menge freier, 
weißer, senkrechter Wurzeln, bis zu 1! —2 Zoll Tiefe und 


Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose, 61 


bindet so seinen zweifelhaften, gefährlichen Boden selbst aufs 
beste! — Doch lassen wir die Flechten und die Wundergeschichten 
ihrer Wurzeln, und lassen wir auch gleich die auf flachem Boden, 
auf horizontaler Fläche wachsenden akro- und pleurokarpischen, 
stehenden oder niederliegenden Moose und wenden wir uns zu 
den szenenreicheren Verhältnissen des Aufsteigens und 
Hängens! — 

Durch die Verhältnisse des Windes und des örtlich an dem 
Stamme selbst bedingten Luftzuges werden viele Moose am Fuße 
von Bäumen angesät und finden da weiter, was ihnen zusagt oder 
doch andern oftmals besser bekommt, als der Stand im schutzlosen 
Freien. Das geht namentlich die Akrokarpen an, — Mnium cus- 
pidatum und dergleichen, denn die kriechenden Pleurokarpen, 
welche durch ihr Wachsen selbst stets auch einen Weg auf dem 
Boden zurücklegen, sind schon selbständige Baumsucher, Baum- 
finder, wie ihr großes Vorbild, der Efeu! Auf einer einsam 
stehenden jungen Föhre sieht man von allen Seiten die vorwärts 
strebenden Gipfelenden sich hinwenden, -— Hypnum cupressiforme, 
rugosum, abietinum, albicans, wo sie üppig beisammen wachsen, 
überbieten sich einander im Streben, auf kürzester Linie den 
opaken, glanzlosen, glanzabhaltenden Busch des noch breit am 
Boden mit den Asten auf beiden immergrünen, d.h. beständig 
gleich wirkenden Bäumchens zu erreichen, und liegen, wie Radien 
eines Zifferblattes, um es her; wie selbst im Freien auf dem platten, 
erdigen Scheitel einer sich von Süden nach Norden erstreckenden 
Weinbergsmauer bei Wiesloch das Hypnum filicinum, das da 
regiert, durchaus mit seinen vorstrebenden, sich schuppig über- 
lagernden Spitzen nach Norden gewendet ist und eine andere 
Lage desselben bei dieser steten und das Jahr hindurch dauernden 
Beleuchtung gar nicht da vorkommt! Wäre, wie bei Hand- 
schuchsheim an ähnlichen Stellen mit demselben empfindlichen 
Moose, ein täglich wandernder Baumschatten da, der Erfolg 
würde nicht so entschieden sein; bei Handschuchsheim ist das 
Verhältnis nicht so klar. — Ich darf aber hier nicht bei dem Licht- 
einflusse verweilen: derselbe ist mannigfaltig und es ist überaus 
reizvoll, die Folgen in der Ausgestaltung der Moose zu überschauen, 
— die übereinstimmende Wendung der Schnäbel und der Sichel- 
blätter bei den Dieranis und sonstigen Akrokarpen tagwärts, 
wogegen die Blätter der Hypnoideen, die sichelförmig, einseitswendig 
stets schattenwärts (umgekehrt als die Früchte derselben 
Pflanzen) gebogen sind, also beim Hinanklettern an Baumstämmen 
stammwärts. Ich lasse das und sage nur: es liegt in der Natur 
vieler Moose, auf Gegenständen, welche Lichtschutz lieben, einen 
Teil des blauen Himmels verdecken, hinzuwachsen. So gelangen 
sie an senkrechte Baumstämme und wachsen, wenn sie dazu sich 
einrichten können, hinauf daran, — Leucodon sciuroides all- 
jährlich höher, bis zu den höheren Asten hoher Linden (z. B. im 
Schwetzinger Schloßgarten) in mäßiger Erstreckung der 
Teppichlappen, da nämlich das alternde Hinterteil des immer breiter 
werdenden Zugs hinten abstirbt. — Der vertikal hinanwachsende 
Leucodon sieht aber ganz anders aus, als der, der genötigt ist, 
sich horizontal zu halten, was auch vorkommt und auf niederen 


62 Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose. 


Baumstämmen, die von allen Hypneen erstiegen werden können, 
auch bei ihm zu den interessanteren Szenerien führt. Denn einen 
halben oder ganzen Fuß hoch kann jedes Hypnum (auch abie- 
tınum, auch rugosum, auch crista-castrensis) in solchen Fällen 
steigen, gelangt es dann auf die Stutzfläche des gefällten Baumes, 
so breitet es sich darauf in horizontaler Richtung aus, und da 
fast alle unfähig sind, wieder herab zu kriechen, so bilden sich da 
Versammlungen und Nester, die nach den Arten sehr verschieden 
sind und bei breitem Stumpfe anders ausfallen, als bei schmalem, 
die eine Hand oder Faust bedecken können oder auf den Bruch- 
flächen von Stab- und Rutenformen. Da hängen dann viele Äste 
herab, umgebaut in der Beblätterung als scheinbare Varietät 
— „pendula“ — und steril, da die aufliegenden fertil, und ge- 
drungen und breitblättrig gebaut sind. Es scheint nicht, daß es 
den Autoren gefallen hat, die Nestform jedes Mooses, die für 
die Art stets so viele Aufschlüsse gibt, systematisch zu sammeln, 
— ja es scheint gar keine Ahnung zu bestehen von dieser Er- 
scheinung, die so lehrreich als sprechend, und reizend, in allen 
Wäldern und gepflegten Parken in Vielzahl zu finden ist! — Wie 
reizend sind die Nester von Anomodon viticulosus, Hypnum myurum, 
Anomodon attenuatus, Homalia trichomanoides, Leucodon, Mnium 
cuspidatum, dieses mit stehenden Früchten, zierlichst von Stolonen 
umhängt, usw. Ich habe diese Formen, die durch gewöhnliches 
Einlegen sehr verlieren, in Vielzahl, in Körben massenhaft auf- 
gehoben und kann Liebhabern, die zum Selbstsammeln keine 
Gelegenheit und Zeit haben, damit dienen, mit reinen, von an- 
deren Arten nieht durchzogenen Exemplaren. — 

Daß Klettermoose an dicken Bäumen hinansteigen, hat 
jedermann gesehen und doch sind es nicht eben diese Arten, die 
hier eine größere Rolle spielen. Interessanter sind die Ansteigungen 
an Stäben und dünnen Ruten des Unterholzes, an mager 
und schlank gewachsenen Gerten von Ligustrum, usw. Hier 
trifft es sich nämlich ganz gewöhnlich, daß ein Exemplar ganz 
rein, ohne begleitende andere Arten auftritt und in der 
eigentümlich beschränkten, aber hohen Bodenlage sich in seiner 
vollen Besonderheit ungestört ausbilden kann. — 

Hypnum praelongum erscheint so als besonders zierlicher 
Rutensteiger, der gleich ringsum und vielköpfig senkrecht 
aufsteigt, die Astchen wagerecht hinausstreckend, die erst mit 
den jüngeren im zweiten Jahre etwas sinken, spät absterben, so 
daß das Moos als eine Art geschlossener Armel an der Rute 
emporrückt, ohne weiter mit dem Boden in Verbindung zu 
stehen. So macht es hier in meiner Region des Schloßgartens 
Hypnum longirostre und umstrickt da in Unzahl aufgehende, dünn 
bleibende junge Eschen, die gerade mit ihrem Mooskleide, das 
schon vom Boden getrennt ist, aber ringsum den lockeren Flaus- 
ärmel bildet, in einen Bogen Papier eingelegt werden können; so 
machen es Hypnum lutescens, H. rutabulum, sogar H. pihiferum, 
so die Homalia, die Neckera complanata, äußerst zierlich, da die 
Hauptäste oder sogenannten sekundären Stengel genau horizontal 
von den vertikalen angedrückt kriechenden, mit ihren Neben- 
fiedern hinaus in die Luft erstreckt sind, hellsten Glanzes! — 


Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose, 63 


Die verschiedenen Moosarten entwickeln, auf solche Proben ge- 
stellt, ihre verschiedenen Besonderheiten aufs beste, und man 
kann geradezu sagen, daß derjenige ein Aypnum nur halb kennt, 
der es nicht auch als nestbauendes und als Rutensteiger 
kennen gelernt habe. — Die nicht kriechenden, sondern auch ge- 
streckten Aste sind bei den verschiedenen Arten vage ramosi 
oder zweizeilig, mehr oder weniger schlank und kommen später 
ins Sinken, aber natürlich so, daß die oberen an den unteren, 
auf denen sie irgendwie ankommen, einige Stütze haben. Das ist 
eine Folge des senkrechten Standes, der tragenden Rute oder des 
Stabes, sei er lebend oder längst tot; deutlich bemerkt man 
übrigens, daß an längst toten oder inzwischen abgestandenen 
Ruten diese Armelfabrikanten minder frisches Gedeihen haben, als 
an lebenden. — Ganz anders verhält es sich mit den Ästen der- 
jenigen Steigmoose, welche an einer schiefen Rute, wie Seil- 
tänzer auf schief ansteigenden Seilen, emporklettern. Hier haben 
obere Aste keine Stütze an den vorausgehenden; es bildet sich 
vielmehr beiderseits am Stabe von der Dicke einer Siegellack- 
stange oder auch eines Federkiels ein langer breiter Schleier von 
hängenden und steril bleibenden Asten aus, die wenig sich weiter 
verästeln und die betreffende forma fihformis darstellen, — 
wehende Segel in der Luft! Man trifft dies oft aufs schönste an 
lebenden und abständigen Asten von Wachholderbäumchen, 
an Ligusterruten, Haseln und Buchen, die strauchig ge- 
blieben und andern selbst sehr dünnen Astchen. So muß man 
Hypnum rutabulum kennen, H. lutescens und besonders Hypnum 
Sommerfeltii, das die zartesten, man möchte sagen ätherischen 
Schleier, in ebener Reihung der Fäden herabsenkt. Dabei haften 
die Mitteltriebe dieser Moose sehr gut auf dem Zylinder, den sie 
wie abfühlend (besonders bei Krümmungen und Gabeln) be- 
schreiten, indem bei allen diesen Steigereien die Wurzelbildung 
von Stelle zu Stelle, und entsprechend gute Anheftung sehr häufig 
ist. Man kann beim gewöhnlichen Aypnum praelongum lange 
sich nach Wurzeln umsehen oder bei Hypnum piliferum, — unter 
solchen Umständen sind solche, in langen Reihenfolgen, stets ge- 
nügend da. Das ist eben das Merkwürdige bei diesen sonst ganz 
wurzellos erscheinenden Moosen, daß sie, wenn sie ins Steigen 
kommen, d. h. mit der Gipfelregion sich selbst belasten, sofort 
auch Wurzeln ausbrechen lassen, was übrigens ein all- 
gemeines Naturgesetz ist und selbst für Wurzeln gilt, da 
Luftwurzeln, z. B. bei unserm Galeopsiıs Tetrahit, erst dann Neben- 
wurzeln büschelweis bekommen, wenn sie nicht mehr hängen und 
an sich selbst ziehen, sondern, den Boden berührend, auf sich 
selbst einen Schub oder Druck üben. Sogleich dann brechen 
Nebenwurzelbüschel aus, nicht etwa im Boden, sondern schon, 
und zuerst, oberhalb, und ein zarter Büschel trifft dann sofort 
auch ein an der Erde mit dem primären. — 

Hypnum cuspidatum, dieses gemeine Moos, zeigt unter ge- 
wöhnlichen Umständen keine Wurzeln, — es wurzelt aber, sobald 
es Rutensteiger wird oder auch an dicken, nackten Stämmen, 
wohl anliegend, allein emporsteigt. Kein überraschenderer Anblick, 
als dieses wurzelkarge Moos in bester Balance auf zahlreichen 


64 Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose. 


dünnen Schlehdornzweigen zu sehen, auf die es von dem Stamm 
aus, von einer Stelle her, aufgestiegen war, jenseits eines breiten 
Waldgrabens, über dessen Tiefe es nun als gleichgewichtsfertiger 
Flachrutenläufer schwebt, überall hinlänglich angewurzelt, — lauter 
einzelne Exemplare, auf jedem Astchen nur eines! Die Erscheinung 
war nur dadurch möglich, daß bei einer Astgabel ein auf die Ab- 
zweigung gelangendes Astchen zu einem neuen Stengel genötigt 
wurde und weiter ging, während die bloß in die Luft horizontal 
erstreckten Astchen auf ihren untern gemeinen Grad (Arbeitsäste) 
beschränkt blieben, — eine Weise der Fortentwicklung, welche 
ganz genau ebenso bei Flechten vorkommt, bei Parmelia 
physodes, P. caligularıa Schpr. und einigen andern (P. saxatılıs, 
P.caperata, Borrera etc.), wenn sie auf Gabeln und Kreuze kommen, 
auf horizontalen, abgestandenen Ästchen von Pinus silvestris. Es 
ist das eine Reziprozität, die nicht hoch genug gewürdigt 
werden kann! Daraus entstehen eben die wunderbaren Formen, 
die als einzelne ganze und abgeschlossene Exemplare aus einem 
Stück reinste Kreuze vorstellen, die „Parmeha cerucifixa“, welche 
ich auf der Naturforscherversammlung zu Karlsruhe 1858 in 
Menge an die zahlreichen Anwesenden verteilt habe und womit 
ich noch immer, bei unerschöpftem Vorrate, dienen kann! — 

Die oben genannten Moose und die meisten der eben ge- 
nannten’Flechten haben die Eigenschaft, auf der schmalen Bahn 
auf schiefen oder horizontalen Zweigen ihre Seitenabzweigungen 
horizontal in die Luft hinaus zu strecken; sie sind paratatisch, 
Nebenstrecker, im Gegensatz zu den epitatischen oder 
darauf gestreckten, die einen schiefen oder horizontalen. Zweig 
zwar von oben beschreiten, jedoch mit ihren Flügeln, Asten auch 
nach unten haftend umfassen. Das sind dieselben Arten, von 
denen schon oben gesagt ist, daß sie flach auf einem Stein wachsen, 
wenn sie an eine Kante kommen, statt in die Luft sich hinaus- 
zuschieben und dann zu halten und allda abzumagern, Schritt für 
Schritt haftend herabsteigen, anwurzeln und selbst unter der 
untern Kante herein den Stein, soweit er frei, unterlaufen können. 
Diese sind auch keine rechten Nestmacher, da sie über einen 
Baumstumpf oder Rutenbruch wieder herunter kriechen können 
im Walde, und sich nicht für immer da fangen lassen. 

Ein trefflich paratatisches Moos ist die Leskea sericea, welche 
eine schiefe Rute wohl zunächst oben besteigt, aber sofort auch 
schon von unten faßt und ein Zweigende einwickeln kann, wo- 
durch eine Schleierbildung erst später möglich wird, unter allen 
andern Aussichten. — Diese Fälle von Paratasie und Epitasie 
habe ich auf jener Karlsruher Versammlung in großer Menge zur 
Beschauung vorgelegt, und Flechten und Jungermannien dazu. 
An letzteren hat man für die erste Belehrung die reinlichsten 
Beispiele! Wie gemein ist die Jungermanma dilatata, die 
braune und die hellgrüne an glattrindigen Waldbäumen! Sie 
bilden da gerundete Lager am senkrechten Stamme, aber man 
sieht zwischen der Partie, die nach oben und der, die nach unten 
gewendet ist, keinen rechten Unterschied. Sie liegen eben gut 
auf, nach jeder Seite, wie manche Flechten, wenn sie am 
Stamme wie stehende Räder angeheftet sind. Dies ist jedoch 


Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose. 65 


keineswegs der Fall bei der Parmelia physodes: wenn diese als 
stehendes „Flechtenrad“ an Bäumen wächst, oft in Unzahl in 
Föhrenwaldstrecken, da ist stets der nach oben gewendete Teil 
des Ganzen und der fiedrigen Seitenpartie geschlossen und 
staublos, die nach unten gerichteten Lappen und Läppchen 
aber aufgeschlitzt, stäubend und vom Stamme sich ab- 
hebend, nach horizontaler Haltung strebend! Es ist eine 
musterhaft paratatische Flechte, die auf den horizontalen Zweigen 
zwei freie, stäubende Flügel macht, während die Parmelia parietina 
auf solchen Zweigen nach unten umgreift, daselbst Schatten hat, 
bleich und grünlich wird, an denselben Lappen, die mehr 
oben hochgelb sind. Auch die Parmelia oliwvacea ist epitatisch, 
und zwar noch viel mehr: sie bildet Handschuhfinger um 
lebende, dünne Tannennadeln, die horizontal erstreckt sind! — 
Sind jene Jungermanmien nun auch epitatisch, so ist die 
Jungermannia platyphyllos um so stärker paratatisch. Wo sie 
an senkrechten Stämmen sitzt, bildet sie kein anliegendes 
Rad, sondern das nach unten gewendete Verzweigungsgebiet hebt 
sich ab und wird horizontal in die Luft geführt, bis wachsende 
Länge durch Hebelkraft eine Senkung herbeiführt, die doch nie 
es bis zum Anliegen bringt. — Paratatische Flechten sind 
die Parmelia physodes, P. caligularia, Evernia furfuracea, Stieta 
fuliginosa, Borrera chrysophthalma, B. eiliaris, Nephroma etc. 
Epitatische: Parmelia olivacea, P. caperata, P. saxatılis, P. 
parietina, Lecanora varıa etc. — Die Jungermannia compla- 
nata und dilatata bilden daher, als höchst epitatisch, ge- 
schlossene Röhrenbauten um schiefe und horizontale Zweige 
herum: die JJ. platyphyllos bildet hängende Schleier neben ihnen! 
— Eine Menge pleurokarpischer Moose, die in gewöhnlicher 
Weise am Boden hinwachsen und uns die klarste Wurzelbil- 
dung selten anders, denn als macrorrhizae, aus der Spitze der 
älteren Arbeitszweige, zeigen, wie Aypnum abietinum, H. trique- 
trum, H. erista-castrensis, H. cuspidatum, H. pwrum, H. Schreberi 
etc., wurzeln aus Keimen, aus jugendlichen Teilen gleich nahe 
dem Scheitel, wenn sie an senkrechten Stämmen in die Höhe 
wachsen, wobei sie sich andrücken. So sieht man mit Erstaunen 
Hypnum purum und H. triquetirum an ganz reinen Stämmen 
jüngerer Eichen aufsteigen, ebenso hoch, wie H. tamarıscınum, 
das sonst schon viel leichter wurzelt, als A. brevirostre! Am 
wunderbarsten ist der Anblick des Olimacıum dendroides, das in 
 Laubwäldern, wo die Luft feucht genug bleibt, an Eichen und 
Weiden ganz allein im die Höhe läuft, mehr einzeln und in 
ganzen Gesellschaften, und im Laufe der Jahre, da es jährlich 
nur durchschnittlich zwei Zoll zurücklegt, doch mehrere Fuß hoch 
hinankommt und in oft reichlicher Vermehrung seine Bäumchen 
dann in horizontaler, endlich aber sinkender Haltung in der Luft 
trägt, — „Olimacium dendroidendrobates‘‘! Ich darf diese flüchtigen 
Andeutungen nicht fortsetzen wollen, da ich Figuren nötig hätte, 
auch für weiteres immer die Parallele mit den Flechten ziehen 
müßte und genötigt wäre, auf die Grundursache einzugehen, da 
ich für jetzt doch bloß die Existenz der Tatsache anzeigen 
wollte. — Auch hierin wird der Freund der Pflanzenbeobachtung 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 1. 5 


66 Geheeb, Über die Standortsverhältnisse der Moose. 


genugsam Veranlassung finden können, die Moose künftighin auch 
von dieser Seite ins Auge zu fassen und auch bei den gesamten 
Pflanzen das Auslage- oder Winkelverhältnis zu betrachten, 
das ja bisher gänzlich unbeachtet geblieben und ohne dessen aus- 
reichende Kenntnis man den allergewöhnlichsten Erscheinungen 
nicht gewachsen ist und noch gar vieles ganz übersieht. Die 
Verhältnisse der Metastasie, welche ich durch Einsendung einer 
Mustersammlung auf der Stettiner Versammlung der Naturforscher 
erläutert habe, werden nun auch gehörig bekannt werden, und so 
wird auch von dieser Seite her nicht bloß durch die geometrische 
Zweigestellungslehre die Botanik bald ein anderes Ansehen erlangen, 
als auch unter den bisherigen morphologielosen Pflanzen, wo dem 
Botaniker alles nur auf Diagnose und Unterschied, nichts auf die 
Taten der Pflanzen ankam, und stets eine Unmöglichkeit be- 
stand, dem Gegenstand gerecht zu werden. Gerechtigkeit 
ist aber die Seele der Naturwissenschaft! Wer an der Natur eine 
Magd will, wird nie eine Macht an ihr haben!“ 


Ireibure 1. Br, den 20 April 1908. 


67 


En 


/WV 


Conspectus Florae Turkestanicae. 


Übersicht sämtlicher bis jetzt für den russischen Turkestan (d.h. 
für die Gebiete: Transkaspien, Syrdarja, Fergana, Samarkand, 
Semiretschje, Semipalatinsk [außer dem östlichen Teile], Akmolly, 
Turgai und Uralsk [jenseits des Uralflusses], nebst Chiwa, Buchara 
und Kuldsha) als wildwachsend nachgewiesenen Pflanzenarten. 


Zusammengestellt 
von 
Olga Fedtschenko, 
und 


Boris Fedtschenko, 
Oberbotaniker a. Kaiserl. Bot. Garten, St. Petersburg. 


(Fortsetzung..) 


2, Eigen 1: 

1346. C. pungens Boiss., Diagn. pl. nov. orient. Ser. II. fasc. 2. 

: p. 44. — Boiss. Fl. or. II. 565. 

Pamir: Jashil-kul (Paulsen!); Pamir-Tagdumbasch 
Eulen esemkol) 

‚1347. ©. tragacanthoides Jaub. et Spach in Ann. Sc. nat. Ser. II. 
XVIII (1842) p. 234. — Boiss. Fl. or. II. 565. 

Pamiroalai: Serawschan (O. Fedtschenko!Leh- 
mann!); Kopet-dagh. 

1348. ©. songoricum Steph. in DC. Mem. Legum VIII. 349 et 
DC. Prodr. II. 354. — 1825. — Led. Fl. ross. I. 660. — 
Boiss. Fl. or. II. 563 (in adnot.). — Hook. Fl. br. Ind. II. 176. 

C. songoricum ß giutinosum Franchet, Mission Capus, 267. 

C. alaicus A. Kuschakewitsch in herb! 

C. songoricum ß ecirrhosum Lipsky, Mat. zur Fl. Centr. As. 
127199. 

C. flexuosum Lipsky, Mat. zur Fl. Centr. As. II. 150. 
Talbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pami- 
roalai. 

Es werden zwei Varietäten dieser Art unterschieden: 
mit Ranken (var. cirriferum Lipsky) und 

‚ohne Ranken (var. ecirrhosum Lipsky = var. imparipin- 
natum Rel.). 


5* 


68 


1349. 


1390. 


1351. 


1353. 


1354. 


1355. 


1356. 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 


203. ErvumL. 


E. hirsutum L., Sp. pl. (ed. 1?) p. 738. — 1753. — Led. 
Fl. ross. I. 663. — Trautv. Vic. ross. N. 29. 

Vieia hirsuta S. F. Gray, Nat. Arr. Brit. pl. II. 664. — 
Koch, Synops. 191. Boiss. Fl. or. II. 595. — Hook. 
all, Dies karals DE. Iezkir- 

Akmolly-Gebiet: Stadt Omsk, Transkaspien. 
E. tetraspermum L., Sp. pl. (ed. 1?) p. 738. — 1753. — Led. 
Fl. ross. I. 663. — Trautv. Vic. ross. N. 26. 


Vieia tetrasperma Moench., Meth. 148. — Boiss. Fl. or. 
17.735962 HoocksBlsepr- Ind. a7 
Vicia gemella Crantz, Stirp. austr. ed. II., fasc., 5. p. 389. 
Akmolly-Gebiet; Semipalatinsk-Gebiet; Semiretschje; 
Buchara: Kulab; Dshungarischer Alatau; Tian-schan. 
%. Ervilia L., Sp: pl..(ed. 1), pP. 738 — 1153. — Led. El. 
1053.017,609% 
Vicia Ervilia Willd., Sp. pl. III. 1103. — Boiss. Fl. or. II. 595. 
Halb-ruderal im Syr-darja Gebiet, Fergana und Trans- 
kaspien. 


. E. Lens L., Sp. pl. (ed. 1°), p. 738. — 1753. — Led. FI. ross. 


2 602, — Boss Bl. 0r. 11.598, - HliookaRFBE Indem 
Im Westlichen Tian-schan, Serawschan, Baldshuan, 
Hissar, Fergana, als halb ruderale Pflanze. 


IE. omentalenBeoiss, Diaen“ pl. now. orient Ser 125002. 
p- 115. — Boiss. El]: or. II. 598. 
Pamiroalai: Paß Tachta-Karatscha in den Bergen bei 
Samarkand (Capu:s). Transkaspien. . 


204. Vicial. 
V. narbonensis L., Sp. pl. (ed. 1%), p. 737. — 1753. — Led. 
Fl. ross. I. 665. — Boiss. Fl. or. II. 577. — Hook. Fl. br. 
Indy Mrear79: 
Westlicher Tian -schan: Arslanbob (Litwinow!). 
Transkaspien (Radde!). 
V. peregrina L., Sp. pl. (ed. 12), p. 737. — 1753. — Led. Fl. 
toss.. 12.6672 Boiss. Fl. or. II. 576. — Hook. Fl. br. Ind. 
IISak7S: 
Syr-darja- Gebiet; Tian-schan: Arslanbob (Litwi- 
n o w!); Transkaspien ; Serawschan, Baldshuan, Fergana, 
Kulab. 
V. Michaueii Spreng., Fl. Hal. Mant. 48. — Boiss. Fl. or. 
106 D7° 
V. Michauxii «a typica und d angustissima, E.Regel in 
A.P.Fedtschenko ‚Reise nach Turkestan, Lief. 18, 
N. 49. f 
Syr-darja-Gebiet: Taschkent, Garten des Herrn Bro- 
dowski. (0. Bedtschenko!); Bergsana: - Mail 
(Kr’ause!); Buchara: Jomut (A. Regel!) 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 69 


1357. V. biennis L., Sp. pl. (ed. 1?), p. 736. — 1753. — Led. Fl. 
ross. I. 677. 
2 preia’Eisch. et Mey., Ind. sem. hort. Betzop: I. 41. — 
Boiss. Fl. or. II. 589. 
Turgai-Gebiet: von Karatschik nach Tschinatschari, 
29. v. (Pl. aralo-casp., reliq. Fischer, N. 140); zwischen 
dem Fl. Dshalawly und dem See Kytyi-kul. 
1538 V calcarata: Dest., Fl. Atlant. II. 166. - - Beiss. El. or. II. 
5. 
Verzerneren3ME B:,; El.) taur.-caue + IE 74072 Ted: Er 
50552.1.:679: 
Ervum calcaratum Trautv., Viciae ross. N. 25. 
Buchara: Schirabad (Capus!); Kokaity—Schirabad 
Bekthum (Roshewitz!). 
13533, V. eracca.E., Sp.pl.. (ed. 1°); p: 735. —.1753: — Led. El 
ross. I. 674. — Boiıss. Fl. or. Il. 585. 
Tian-schan, Dshungarischer Alatau, Pamiroalai, Semi- 
retschje, Kuldsha, Akmolly-Gebiet, Turgai- Gebiet; 
Dshailgan. 
1360. V. villosa Roth, Tent. Fl. Germ. II, 2, p. 182. — Led. Fl. 
ross. I. 676. — Boiss. Fl. or. II. 591. 
Merw (Paulsen). 


1361. V. tenuifolia Roth, Tent. Fl. Germ. I. 309. — Led. Fl. 
£oss. 1. 646: — Boiss. El. or. H. 586. — Hook. El. br. Ind. 
BE 7.1. 


V. brachytropis Kar. et Kir. in Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou 
(1841). 412. 

Tian-schan, Dshungarischer Alatau, Pamiroalai, Tarba- 
gatai. 

1362. V. Semenovii (Rgl.et Herd.) B. Fedtsch., Flora des Westlichen 

Tian-schan, N. 502. 

Orobus Semenovii Rgl. et Herder, Enumer. pl. Semenow. 
in Bull. de la Societe Imperiale des Naturalistes de 
Moscou, 1866, III, p. 35. 

Ervum alpestre Trautv., Catal. Vicear. ross. N. 35. 
Veestilticher Tıan-sehan: Paß .Koltor,; 120003 
VII. 1882 fl.; Schlucht Arassan, 7. VI. 1880. fl. (Fetis- 
Spwh Im Semivwetschj.e. — .,tal;,des Ik tr. 
(Semenow!); At-basch-tau, 12000 — 12500‘, 2. VIII. 
1882 (Fetissow!) Nordabhang der Schlucht Barskoun 
(Roborowski!); —: „Flora iliensis“, fl. et fr. 

(Krassnow!); Turkestanische Kette, Schtschurowski- 
Gletscher, 24. VI. 1871 (©. Fedtschenko! — von 
E. Regelals Vicia ecirrhosa Rupr. bestimmt). 

Etwas zweifelhafte Art; anfangs wurde sie von Regel 
und Herder für Orobus gehalten ünd als neue Art 
beschrieben, nach dem sehr dürftigen Material (vier 
Ästchen mit Früchten), welches P.P. Semenow (im 
Jahre 1857) gesammelt hatte. 


70 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 


Im Jahre 1875, bei der Übersicht aller russischen Vicieae, 
übertrug Trautvetter Orobus Semenowi in die 
Gattung Ervum (Vieia auct.) und identifizierte diese Art 
mit E. alpestre Trautv. (= Vicia alpestris Stev.). Ich 
stimme vollkommen damit überein, daß diese Pflanze zur 
Gattung Orobus nicht gehört, glaube aber, daß sie sich 
genügend von Vicia (Ervum) alpestris unterscheidet, 
um als selbständige Art betrachtet zu bleiben. 


1363. V. megalotropis Led., Fl. alt. III. 344. — Led. Fl. ross. I. 674. 
Akmolly- Gebiet: bei Omsk, Koktschetaw - Gebirge; 
Semipalatinsk-Gebiet, Dshungarischer Alatau. 

Es werden die Varietäten angeführt: 
var. iypica (= V. lilacina Rgl. non Led.). 
var. multicaulis Led. 


1864. 7. costata Led‘, El: ale IE 346. — Bed El. rossı 1.677: 
Dshungarischer Alatau; Kuldsha. 


1365. V. lutea L., Sp: pl. (ed. 12), p. 756. — 1753. — Led. Fl. ross. 
I. 668. — Boiss. Fl. or. II. 570. 
Pamiroalai: zwischen Gusar und Kschtut (A. Regel). 


1366. V. Ayrcanıca Fisch. et Mey., Ind. sem. h. petrop. II. p. 53, 
VI. p. 25. — Led. Fl. ross. I. 668. — Boiss. Fl. or. II. 571. 
Westlicher Tian-schan; Serawschan; Alai-Kette; Sa- 
markand-Gebiet; Buchara; Jomut; Chiwa; Syr-darja- 
Gebiet. 
1367. V. sativa L., Sp. pl. (ed. 1°) p. 736. — 1753. — Led. Fl. ross. 
I. 665. — Boiss. Fl. or. II. 574. — Hook. Fl. br. Ind. II. 178. 
Transkaspien, Semiretschje, Samarkand-Gebiet, Buchara, 
Kuldsha, Tian-schan. 
1368. V. pilosa M. B., Fl. taur.-cauc. II. 161.— Led. Fl. ross. I. 667. 
V. angustifolia Roth & pusilla Boiss. Fl. or. II. 575. 
Transkaspien. 
1369. V. venulosa Boiss. et Hoh., Diagn. pl. nov. or. Ser. I. fasc. 9. 
p. 123. Boiss, Hl, or. N 579% 
Transkaspien. 
1370. V. cassubrca L., Sp. pl. (ed. 1°) p. 735. — 1753. — Led. Fl. 
ross. I. 672. — Boiss. Fl. or. II. 579. 
Die einzige Angabe für Turkestan, die wirbei Karelin 
finden, ‚in Turcomania boreali“, scheint irrtümlich 
ZU sseim® 
1371. V. silvatica L., Sp. pl. (ed. 1°) p. 734. — 1753. — Led. Fl. 
ross. I. 676. 
Akmolly-Gebiet: Berg Koktschetau (Gordjagin); 
wird von Karelin für das nördliche Turkmenien an- 
geführt: In Turcomania boreali (Karelin, Enum. 
Pl.anlurer er Berse ne 289) 


1372. V. sepium L., Sp. pl. (ed. 1?) p. 737. — 1753. — Led. Fl. ross. 
I. 669. — Boiss. Fl. or. II. 568. — Hook. Fl. br. Ind. II. 179. 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. zatt 


Ist in Turkestan überhaupt wenig verbreitet: Akmolly- 
Gebiet; Semipalatinsk-Gebiet; im Tian-schan am Flusse 
Dshenischke, 18. VI. (Fetissow!); Dshassyl - kul 
(Kuschakewitsch!); Wernojje (Kuschake- 
witsch!, Pojarkow!); Dshungarischer Alatau: 
Kerskenzverek, 27..V. 1878. (Ar Rezeli):. 


1373. V. subvillosa (Led.) Boiss., Fl. or. II. 580. — 1872. 


Orobus subvillosus Fl. alt. III. 359. — Led. El. ross. I. 692. 
Nordufer des Balchasch; Kuldsha; Semiretschje-Gebiet; 
Dshungarischer Alatau; Vorberge des Tian-schan; 
Chodshent; Hissar; Turkestanische Kette. 


Außer dem Turkestan kommt diese Art in Persien 
(Astrabad —Bunge, non vidi; m. Bachtiar., V. 1840 
— Bode!, Jensch) und Afghanistan vor (Aitchi- 
son In herb. Afgh. Delim. Comiss.). 


Hierher scheint auch V. vranica Boiss. (Fl. or. II. 581 = 
Orobus persicus Boiss. Diagn. pl.. nov. or. Ser. I. fasc. 9, 
p- 10) zu gehören, wenigstens die von Paulsen ge- 
sammelte Pflanze. 


St). kokanıca Regel. et Schmalb. n E. Regel, Deser. pl. 
nov. N. 50 in A. P. Fedtschenko’s ‚Reise nach 
Turkestan‘“, Lief. 18. — 1881. 

Westlicher Tian-schan: Auf steinigen Abhängen bei 
dem Dorfe Pskem, 22. VII. 1897; in der Schlucht 
Obr-salwa, 2. VII 19027 Br Ar RedrtschenkoN); 
in der Schlucht Saraksai, im Tale Santalasch, 15. VIII. 
1902; am Flusse Maidantal, VIII. 1902 (B.A. Fed- 
tschenko!!), Turkestanische Kette — bis zum 
Woruch; Serawschan (0. Fedtschenko!); Darwas, 
Hissar (A. Regel!). 


1375. V. ciceroidea Boiss., Diagn. pl. nov. or. Ser. I. fasc. 6, p. 47. 


Pamiroalai: Serawschan — Ansob, im Tale des Flusses 
Jagnob, und Intarr (Capus). 


205. LathyrusL.. 
or iphaca 1er Sp pl. (ed. 1a) p. 729. 1753. — Ted Kl. 
ross. I. 680. — Boiss. Fl. or. Il. 692. — Hook. Fl. br. Ind. 
179. 
Syr-darja-Gebiet: Taschkent, Garten am Bossu, 11. IV. 
1871(0.A.Fedtschenk.o!); Taschkent (Krause), 
Samarkand (OÖ. Fedtschenko!), Hissar, Kulab 
(A. Regel!), Taschbulak zwischen Kisyl-su und Aksu; 
Baldshuan (Roshewitz); ‚„Turkmenien“ (Karelin). 


1377. L. sphaericus Retz., Obs. III. 39. — Led. Fl. ross. I. 680. — 
Boiss. Fl. or. II. 613. — Hook. Fl. br. Ind. II. 180. 
Baldshuan, Kulab. 


12 


1378. 


1379. 


1380. 


1381. 


1382. 


1383. 


1384. 


1385. 


1386. 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 


L. inconspicuus L., Sp. pl. (ed. 1?) p. 730. — 1753. — Led. 
Fl. ross. I. 680. — Hook. Fl]. br. Ind. II. 180. 

L. erectus Lag., Gen. et Sp. nov. 22. — Boiss. Fl. or. II. 613. 
Westlicher Tian-schan: Mogol-tau, 29. IV. fr. 
(Sewertzow! — vonE. Regel als L. sphaericus 
bestimmt) Usgent = AU 0077 4.12 18802 Reel: 
In Turkestan überhaupt wenig verbreitet: Serawschan ; 
Chodshent, 1880 (A. Regel!); Hissar — Berge Gasi- 
Mailik, IV—-V. 1885 (A. Regel!). 


L. sativus L., Sp. pl. (ed. 1?) p. 730. — 1753. — Led. Fl. ross. 

I. 681. — Boiss. Fl. or. II. 606. — Hook. Fl. br. Ind. II. 179. 
Syr-darja-Gebiet: Gärten am Bossu, 11. IV; Gärten 
an Sala, ©. IN, lO7ll, sie KO EU edeschen!Kkol), 
aschkent, > ,2.1882 (X Reel) S\Westliehen 
Tian-schan: Arslanbob, steinige Abhänge, 25. V. 1899 
sleret in, just wı now) Serawschane (OR 
Necoıuschenkol AuıKezell: Sul det Mlmay- 
nawad, Sajat am Flusse Pändsh (A. Regel!); Schug- 
ma (OA rerB A. Bredirschemisolas, Prime 

. kaspien: As’chabad (Litwinow)!). 

L. hirsutus L., Sp. pl. (ed. 12) p. 732. — 1753. — Led. Fl. 

ross. I. 682. — Boiss. Fl. or. II. 609. 
Kisyl-Arvat; Karakala: in Weingärten (Sintenis!). 

L. Oicera L., Sp. pl. (ed. 1?) p. 630. — 1753. — Led. Fl. ross. 

I. 681. — Boiss. Fl. or. II. 605. 


var. ciliata Freyn et Sint. 
As’chabad, in Steppen bei Nephton (Sintenis!). 


L. tuberosus L., Sp. pl. (ed. 1°) p. 732. — 1753. — Led. Fl. 
ross. I. 682. — Boiss. Fl. .or. 11. 611. 
Akmolly-Gebiet; Turgai-Gebiet; Semiretschje; Dshun- 
garischer Alatau; Tian-schan. e 
Dpratensis L., Sp. pl. (ed. 12) p. 135; — 1753. — Led. El. 
ross. I. 683. — Boiss. Fl. or. II. 615. — Hook. Fl. br. Ind. 
112180: 
Dshungarischer Alatau; Tian-schan; Pamiroalai; Ak- 
molly-Gebiet, Turgai-Gebiet, Syr-darja-Gebiet; Kuldsha, 
Buchara. 


D. Mulkak Teipsky in? Net. Hort.  Petirop, XVII] pr 1% 
Darwas, Kulab, Hissar, Baldshuan, Karategin. 
L. altaicus Led., Fl. alt. III. 355. — Led. FI. ross. I. 682. — 
ook El br Ind Per 
Pashumnlıs isch ser na DE) Prodss 137 
Berge Sandyk-tasch und Tarbagatai. 
T. pisiformis L., SP. pl. (ed I) pP. 7542 1753. _ Ted Pr 
ross. I. 685. — Boiss. Fl. or. II. 615. 
Akmolly-Gebiet, Dshungarischer Alatau, Tian-schan. 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 73 


1387. L- palastris L., ‘Sp. pl. (ed. 1°) p. 733. — 1753. — Led. El. 


1388. 


1389. 


1390. 


1391. 


1392. 


1393. 


1394. 


ross. I. 686. 
Berge Karkaraly (Schrenk). 
var. glabra Trautv. — Im Nadelholz von Karkaraly. 


eıtcurvous Roth, Abhandl. p. 13, 1.4, ex Fed. EI. ross. 1. 
685. 
L. incurvus Willd., Index Kewensis. — Boiss. Fl. or. II. 616. 
In der Wüste jenseits des Fl. Ural (Borszezow!, 
23 VT. 1857). 


206. OrobusL. 
O. luteus L., Sp. pl. (ed. 1?) p. 728. — 1735. — Led. Fl. ross. 
1,690. 
O. aureus Stev., Boiss. Fl. or. II. 621. 
Lathyrus luteus Baker, Hook. Fl. br. Ind. II. 180. 
Tian-schan, Dshungarischer Alatau, Tarbagatai. 


Es wird auch eine Varietät angeführt: 
var. orientalis Fisch. et Mey. 


O. canescens L. fil., Suppl. 327. — Led. Fl. ross. I. 693. — 
Boiss El or, II. 617: 
In der Steppe am Fl. Ilek Lehmann). 


O. albus L. £il., Suppl. 327. — Led. Fl. ross. I. p. 692. — 

beise. 21%30r;, I1.; pP... 61.7. 

Im Herbar des Kaiserlichen Botanischen Gartens liegen 
Muster dieser Art mit den Etiketten ‚Pl. Karel., 
Enum N (Blättehen: breit) (und „Schrenk, Iter 
songor.‘‘ (Blättchen schmal). 

Außer den Grenzen von Turkestan wurde O. albus von Rei- 
senden (OÖ. A.Fedtschenko,Lehmann) auf dem 
Wege zwischen Samara und Orenburg gesammelt. 


O. hirsutus L., Sp. pl. (ed. 1?) p. 728. — 1753. — Led. Fl. 
055. 906097.  Boıss: kl. or 115621. 
Turcomanıa. 


207. CoronillaLl. 

or varıa 9.Sp. pl: (ed, 126743. — 1753. — Led. El. ross. 

I. 696. — Boıiss. Fl. or. II. 181. 

Das von Karelin angegebene Vorkommen dieser Art 
in „Turcomania’ ist fast unwahrscheinlich, obgleich ein 
Exemplar mit einer solchen Etikette im Herbar vor- 
handen ist. Dagegen in der Provinz Astrabad wurde 
diese Pflanze neulich von Sintenis gefunden. 


208. HedysarumLl. 


1. Fruticosa. 


H. scoparium Fisch. et Mey. Enumer. pl. novarum a cl. 
Schrenk lectarum, p. 87 in nota. — 1841. — Led. Fl. 


74 


1395. 


1396. 


Fedtschenko, Conspeetus Florae Turkestanicae. 


ross.. Rav104, = Bi ed rsiehhe neo, Übersicht der 

Arten der Gattung Hedysarum, N.4 in „Acta Hort. Petrop.‘“ 
ID 2). 

Corethodendron scoparium Basiner et Fischer, ‚Bulletin 

de la classe physico-mathem. Academie St. Petersbourg‘‘ 

IV, 315. — Basiner, Enumer. monogr. Hedysari, 

p. 46—47. Semipalatinsk Gebiet: Ufer des Nor-Saissan! 

Schren ErSCzANaMEeS Zen); Kum- tube (Resase- 
!Ssehenk®). 


Hedysarum Krassnowi B. Fedtsch., Notulae criticae tur- 
kestanicae, decas I, N. 9 (‚Bulletin de l’herbier Boissier”’ 
1904, p. 916). 


Im Herbar des Kaiserlichen Botanischen Gartens liegt 
zwischen Eversmannia hedysaroides ein Exemplar von 
Krassnow gesammelt und von ihm als &. hedysaroides 
bestimmt. Unserer Meinung nach gehört dieses Muster 
keineswegs zu Eversmannta, sondern bildet eine neue 
Art der Gattung Hedysarum. Hier ist ihre Beschreibung: 
Caules suffruticosi, albido virescentes, pedales et ultra, 
internodiis breviusculis. Stipulae breviter connatae, 
fuscae, lanceolatae. Folia breviter petiolata, foliolis 17—31 
breviter petiolulatis, ovatis vel subrotundis, supra glaber- 
rımis, subtus (saltem junioribus) adpresse sericeo pubes- 
centibus. Pedunculi longissimi folia multo (duplo et plus) 
superantes, racemus laxissimus multiflorus. Flores breviter 
pedicellati. Calyx eximie bilabiatus, labio inferiore 
subtrifido. Corolla violacea. Vexillum carinam multo 
superans, alae anguste, dımidiam carinam vix superantes. 
Legumen 1—2(?) articulatum, adpresse pubescens, articuli 
dorso reticulata, cum pinulis I—2 brevissimis, margine 
longius spinulosi. ; 

Tian-schan (Südabhang), bei dem Fl. Bedel (Krass- 
now, 1886). 


2. Obscura. 
H. obscurum L., Syst. naturae, ed. X. p. 1171. — 1759. — 
Led. Fl. ross. I. 706. — B. Fedtschenko, Generis Hedysari 
Teyisio, Na m Neta Horti Petropel? AI pr 2D1 29): 
H. Falconeri Baker in Hook., Fl. br. Ind. II. p. 146. 
Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pami- 
roalai. 
Folgende Varietäten werden unterschieden: 
var. unisuturale B. Fedtsch. 1. c. p. 235 et 239. — Tarba- 
gatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan. 
var. bisuturale B. Fedtsch. 1. c. p. 235 et 239. — Tarba- 
gatai, Dshungarischer Alautau, Tian-schan, Pamiroalaı. 
var. lasiocarpum (Led.) B. Fedtsch. 1. c. p. 235 et 240. 
Hedysarum lasiocarpum Led., Ind. sem. h. Dorpat. 
1824, p. 4. 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 75 


Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian -schan, 
Pamiroalai. 


forma subalpinum B. Fedtsch. ]l. c. p. 241. 


1397. H. iomuticum B. Fedtsch., Generis Hedysari revisio, N. 17, 

in „Acta Horti Petropol.“ XIX. p. 246 (64). — 1902. 
Pamiroalai: Berg Buchara — Berge Gasi-Mailik; Jomut; 
(a: Regel); 

1398. H. Semenowii Rgl. et Herd., Enumer. pl. Semenov. (,„Bull. 
de la Soc. Imp. d. Natur. de Moscou“, 1866, III. p. 39). — 
Beaedischenko, Genens Hedysam zeyisio, N2 1 
weeNcta, Horti Petropol..: XIX. p. 247 (65), 

H. Brotherusi Freyn, Neue orientalische Pflanzenarten 
allem: Klerbies Boiss‘, N. 13,.2p2 19). 

FH. cymbostegium Freyn, ibid. p. 22. 

aenlavun Rupr s Osten Sackenetikuprecht, 
Sertum tianschanicum, p. 44. 

H. sibiricum var. albiflora Krassnow, Verzeichnis (,Spi- 
sok‘‘) der Pflanzen des östlichen Tian-schan, p. 47. 
N. 356. 

Dshungarischer Alatau, Tian-schan. 


Es werden folgende Varietäten angeführt: 


var. leiocarpum B. Fedtsch. 1. c. p. 249 (67). — Dshun- 
garischer Alatau, Tian-schan. 

var. flavum (Rupr.) B. Fedtsch. 1. c. p. 250 (68). = Hedy- 
sarum flavum Rupr., Osten-Sacken et Rup- 
recht, Sertum tianschanicum, p. 44. — Tian-schan. 

var. unisuturale B. Fedtsch. 1. c. p. 250 (68). — Tian-schan. 

var. longicalycinum B. Fedtsch. 1. c. p. 250 (68). — 
Dshungarischer Alatau. 


1399. 4. flavescens Rgl. et Schmalh. nA.P. Fedtschenko’s 
Reise nach Turkestan, Band III, Lief. 18, Seite 21. — 1881. 
— B. Fedtschenko, Genens Hedysari reyisio, N. 19, 
mer xcr, Horl- Petropol.. xx 9.250, und 231. 
H. Semenovü, Korshinski, Skizzen der Vegetation von 
Turkestan, p. 64, 77, 78. 
Pamiroalai: Alai - Kette, Transalai - Kette, Schugnan, 
Karategin, Hissar, Darwas, Jagnob, oberer Serawschan, 
Magian. 
Es wird eine Form angegeben: 


Lusus minus B. Fedtsch. 1. c. p. 252 (70). — Pami- 
roalai: Jagnob. 


1400. H. alpinum L., Spec. pl. (ed. 1?) p. 750 (excl. var. #). — 1753. 
H. sibiricum. Led. Fl. ross. I. 707. 
HI. laxiflorum‘ Benth. in Hook, El br. Ind. II. 146. 
(1379.) 
Akmolly-Gebiet. 


76 


1401. 


1402. 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 


Für den Turkestan wird nur angeführt: 


Subspec. 1. sibiricum (Led.) B. Fedtsch. 1. c. p. 257 (75). 
— Hedysarum sibiricum Led. Fl. ross. I. 707. 


lus. leiocarpum Basin. — Koktschetaw-Kreis und 
Omsk. 

lus. albiflorum B. Fedtsch. .l. c. p. 257 (75). — 
Omsk. 


3. Multicaulia. 


H. Korzinskianum B. Fedtsch., Liste provisoire des especes 
du genre Hedysarum (,,Bull. de. l’herbier Boissier“ t. VII.N.#, 


avril 1899, p. 257). — B. Fedtschenko, Generis 
Hedysari revisio, N. 28, in „Acta Hort. Petropol.“ XIX. 
p- 267 (85). 


Pamiroalai: Serawschan, zwischen Gusar und Kschtut 
(A. Regel) und bei Warsaminor (Komarow). 


H. Gmelini Led., Decades sex plantarum novarum, in 
„Miemoites de ANead. des se. de St. Petersboures V, 597. 


- — 1812.— B.Fedtschenko, Generis Hedysari revisio, 


1403. 


1404. 


IN?7316 10°, Acta ons Betropol.  XIXYp 275.92): 
H. polymorphum Led. Fl. ross. I. 701. 
Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Dshungarischer 
Alatau, Tarbagatai, Tian-schan. 


Es werden folgende Varietäten angeführt: 
prostratum Led. — Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk-Ge- 
biet, Tarbagatai, Tian- schan. 
adscendens Led. — Akmolly- und Semipalatinsk-Gebiete. 
suberectum Led. — Akmolly-Gebiet.. 
subglabrum Kar. et Kir. — Dshungarischer Alatau. 


H. Razoumovianum Fisch. et Helm. in DC. Prodrom. Syst. 
regni vegetab. II. 342. — 1825. — B. Fedtschenke, 
Generis Hedysarirevisio, N. 38, in ‚Act. Hort. Petropol.“XIX. 
p- 280 (98, lapsu 99). 
Semipalatinsk - Gebiet: am Irtysch (Karelin und 
Kirilow). Ungenügende und nicht typische Exem- 
plare; vielleicht gehören sie zu einer anderen Art. 


H. songoricum Bong., BongardetMeyer, Verzeichnis 
der im Jahre 1838 am Saissang Nor und am Irtysch ge- 
sammelten Pflanzen, N. 91 (Mem. Acad. St. Petersbourg). — 
1841. — Led. B]'2ross21..700. — "BeRedrtsicchenkoT 
er N 991 


H. echinocarpum Kar. et Kir., Enumer. pl. alt. N. 265. — 
Karel. et Kir., Enumer. pl. song. N. 285. — Led. Fl. 
ross. I. 700. 

H. polymorphum, Krassnow, Verzeichnis (,Spisok’) 
der Pflanzen des östlichen Tian-schan, p. 363. 

H. strietissimum Bge. in herb. Petrop.! 


1405. 


1406. 


1407. 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. a 


H.sp., A.Regel, Reisebriefe in ‚Bull. de Moscou‘ 1877, 
Pr3a. 
Semipalatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Tarbagatai. 
Angegeben werden folgende Varietäten: 


var. montanum B. Fedtsch. 1. c. p. 281. — Dshungarischer 
Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. 

var. mogianicum B. Fedtsch. 1. c.p. 282. — Pamiroalai: 
Mogian (Komarow). 

var. tenuifolium B. Fedtsch. 1.c. p. 282. — Pamiroalai: 


Karategin (Newessky). 


H. chaitocarpum Rgl. et Schm. inA.P.Fedtschenko’s 
Reise nach Turkestan, Band III, Lief. 18, N. 55. — 1881. — 
B.Fedtschenko, Liste provisoire des especes du genre 
Hedysarum, N. 45, in „Bull. herb. Boiss.““ 1899. —B.Fed- 
tschenko, Generis Hedysari revisio, N. 40. 


H. baldshuanicum B. Fedtsch., Liste provisoire des especes 
du genre Hedysarum, N. 44. 
Fergana-Kette. 


Es wird eine Varietät angeführt: 


var. baldshuanicum B. Fedtsch., Generis Hedysari revisio, 
p- 283. — Pamiroalai: Baldshuan. 


H. brachypterum Bge., Enumer. plantarum Chinae borealıs 
p 9276 Mem presva Acad. dest. Petersb. par divers 
savants“, vol. II. — 1835. — B. Fedtschenko, 
Generis Hedysari revisio, N. 55. 


subsp. turkestanicum {Rgl. et Schmalh.) B. Fedtsch. 1. c. 
p- 293. 

Hedysarum turkestanicum, Rgl. et Schmalh. in A. P. 
Bead.usch enors Rerse, nach ZRurkestan, 
Bande iiileslien als NE le 

H. pogonocarpum Franchet, Plantes du Turkestan, 
p- 94. 
Tian-schan. 


In den Bergen bei Osch (Pamiroalai: Alai-Kette) wurde auch 
eine Übergangsform zu H. songoricum eingesammelt 
Wezarmzsich e]). 


4. Subacanulia. 
H. Lehmannianum Bge., Relig. Lehmann.: Beitrag zur 
Kenntnis der Flor Rußlands und der Steppen Central- 
Asiens, p. 102. — 1851. — B. Fedtschenko, Generis 
Hedysari revisio, N. 58. 

H. denticulatum Rel. in A. P. Fedtschenko'’s Reise 
nach Turkestan, Band III, Lief. 18, p. 22. N. 54. — 
1881. — Korshinski, Skizzen der Vegetation von 
Turkestan, p. 64. 

Pamiroalai. 


78 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 


Es werden folgende Varietäten angeführt: 


var. pubescens B. Fedtsch. 1. c. p. 298. — Alai- und Trans- 
alai-Ketten; Serawschan-Bassın; Hissar; Darwas. 


var. glabrescens B. Fedtsch. 1. c. p. 299. — Serawschan- 
Bassın; Darwas; Kulab. 

var. subcaulescens B. Fedtsch. 1. c. p. 299. — Serawschan- 
Bassin, Darwas, Kulab. 

var. ellipticum B. Fedtsch. 1. c. p. 299. — Serawschan- 


Bassın; Darwas. 


1408. H. plumosum Boiss. et Hausskn., Boissier, FI. or. 1. 
515. — 1872. — B. Fedtschenko, Generis Hedysari 
revisio, N. 59. 

H. Fedtschenkoanum Rgl. in A. P. Fedtschenko’s 
Reise nach Turkestan, Band III, Lief. 18, p. 23, N. 56. 
— 1881. 

H. polymorphum, A. R ereree Reisebnieie mr Brnlledena 
Soc. des Natur. de Moscou“, 1877, p. 354?, 359, 360?, 
3652. 

Tian-schan, Pamiroalai, Kopet-dagh. 

1409. H:-pumilum (Led.) B. Fedtsch., Generis Hedysari revisio, 
NE (oe, ar „lee. Inlorar. leihen. IDEE ale N): 

H. polymorphum var. pumilum Led. Fl. alt. III. 338. — 
1831. — Kar. et Kir. Enum. pl. alt. N. 226. — Led. 
Fl. ross. I. 701. — B. A. Fedtschenko, Beitrag 
zur Fl. des Pamir und der Alai-Kette, N. 64. 

H. argenteum Krassnow, Verzeichnis der Pflanzen 
des östl. Tian-schan, N. 352. i 

H. cephalotes, Korshinski, Skizzen der Vegetation 
von Turkestan, p. 72. 

H. Poncinsii Franchet, Note sur une collection de ‚plantes 
rapportee du Pamir en 1894 par M. E.de Poncins, 
in „Bull. du Mus. d’hist. Nat.“ 1896, N. 6, p. 344. — 
B. Fedtschenko, Liste provisoire d. genre Hedy- 
sarum, N. 75 (Bull. herb. Boiss. 1899). 

H. polymorphum Osten-Sacken et Ruprecht, Sertum tian- 
schanicum, p. 44. 

Han. sp OS gern S ac kce n jetaR u pre chf ıipıde 
p. #4. 

Arkalyk (Semenow); Tarbagatai; Dshungarischer 
Alatau; Altynemel; Irenhabirga; Tian-schan; Pami- 
roalai: Alai-Kette, Alai-Tal, Transalai-Kette, Pamir. 


1410. H. cephalotes Franchet, Pl. du Turkestan, Mission Capus 
(„Annales des Sciences nat.’’, VI. Serie, vol. XV, p. 264). — 
1883. — B. Fedtschenk o, Generis Hedysari revisio, 
N? 66. 
el, en Franchet, Pl. de Poncins, p. 346. 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 79 


H. Sewerzowi var. sericeum Rgl.inA.P.Fedtschenko’s 
Reise nach Turkestan, Band III, Lief. 18, p. 21. 
Pamiroalai. 

B.A.Fedtschenko (l. c. p. 313 und 314) unterscheidet 
folgende Unterarten: 

Subsp. sericeum Rgl. — Serawschan-Bassin; Darwas; 
Karategin. 

Subsp. pamiricum B. Fedtsch. 1. c. p. 313. — Transalai- 
Kette und Pamir. 

Subsp. schugnanicum B. Fedtsch. 1.c. p. 314. — Schugnan. 


5. Crinifera. 

1411. H. micropterum Bunge in Boiss. Fl. or. II. 523. — 1872. — 
Botzedtschenko, Generis Hedysarı revisio, N. 69. 

H. erinitum Fisch. in herb.! 

Subsp.: 7. macranthum Freyn et Sint. in „Bull. herb. 
Boiss.‘‘ 1906, p. 201 und 202. 

As’chabad, Nephton, in sandig-steinigen Bergen, 4. V. 
NE md 206, V. fr. (Sımtenis): 

1412. HZ. vegetius (Trautv.) B. Fedtsch., Generis Hedysari revisio, 
N. 70, in „Act. Hort. Petrop.“ XIX. p. 318 (136). — 1902. 
 H. micropterum Bge., var. vegetius Trautv., Contributio 

ad floram Turcomaniae, in ‚Acta Hort. Petrop.“ 1, X. 
452. — 1886. 

H. Wrightianum Aitch. et Baker, The botany of the Afghan 
delimit. Commiss., by Aitchison, 1888, p. 57. — 
WErepsey. Mat. zur El CentwrAsensn E pr 31 
eteta, Flostiz,Petrop.‘“ vol. XVII —B. Bed- 
tschenko, Liste provisoire Hedysarum, N. 86 (,‚Bull. 
herb. Boiss.‘“ 1899). 

H. Sewerzowi Radde, Transkaspien, p. 114. 
Transkaspien: Kisyl-Arvat (Becker!); Chodsha 
Kala-bami! und Tschuli! (Radde); As’chabad (Lit - 
winow!). 

1413. H. bucharıcum B. Fedtsch., Generis Hedysari revisio, N. 76, 
in „Acta Horti Petrop.“ XIX. p. 322 (140). — 1902. 

Buchara: Jakkabag (Lipsky). 


209. Onobrychis Tournef. 


I. Alectorolopheae. 


1414. O. pulchella Schrenk in Fisch. et Mey., Enum. (1?) pl. 
nov., p. 81. — 1841. — Led. Fl. ross. I. 713. 


OÖ. elegans Franchet, Plantes du Turkestan, Mission Capus 
(Annales des Sciences natur. XV. 1883. p. 265). 


O. caloptera. 


80 


1415. 


1416. 


1417. 


1418. 


1419. 


1420. 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 


Kommt in der Steppenzone und der Kulturzone vor; 
steigt im Vorgebirge des Westlichen Tian-schan und der 
Alai-Kette nicht hoch empor. Ist aus Kuldsha, Semi- 
retschje, dem Syr-darja-Gebiet, Fergana, dem Smarkand- 
Gebiet, Transkaspien und Buchara bekannt. 


Es werden mehrere Varietäten unterschieden: 


var. glaberrima Korsh., var. ferganensis Lipsky, 
var. lasiocarpa Lipsky, var. pectinata Lipsky. 


O. micrantha :Schrenk in Fisch. et Mey., Enum. (1>) 
Pl. nov.:p. 83. 2 1841, Ted Er. ross. I. 710, 
Kommt in den Steppen und teils im Vorgebirge vor: 
Semiretschje, Syr - darja - Gebiet, Samarkand - Gebiet, 
Transkaspien, Buchara. 


II. Eubrychideae. 
O. petraea (M. B.) Desv., Journ. bot. 1824. I. p. 82. — Led. 
Fl. ross. 1. 710. — Boiss. El. or. II. 529. 
Hedysarum petraeum M. B., Fl. taur.-cauc. II. 180. 
Wird für das Ostufer des Kaspischen Meeres an- 
geführt. 


O. viciaefolius Scop., Fl. carn. (ed. 2?) II. 76. 
O. sativa Lam., Fl. Fr. II. 652. — Led. FE]. ross. I. 708. — 
Boiss. El. or. I. 532. 
Kommt in der Steppenzone vor: Turgai-Gebiet, Akmolly- 
Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, sowohl als in den Bergen: 
Tarbagatai, Dshungarischer Alatau und Tian-schan. 
Für den Targabatai wird die Varietät var. montana (DC.) 
nachgewiesen. 


O. gracilis Bess., Enumer. p. 74. N. 927. — Led. Fl. ross. I. 
709. — Boiss. F]. or. 11. 533. 


Wird für das Ostufer des Kaspischen Meeres angeführt. 


III. Dendrobrychideae. 
O. cornuta (L.) Desv., Journ. bot. — Boiss. Fl. or. II. 537. 
O. pulvillus Trautv., Contrib. fl. Turcom. in ‚Act. Hort. 
Petrop.’’ X. 452. | 
Ist vorzüglich in Persien verbreitet. Wurde im Tur- 
kestan für den Kopet-dagh und den zu seinem System 
gehörigen Berg Balchan am Ufer des Kaspischen Meeres 
nachgewiesen. Wurde auch vnW.Komarow in den 
westlichen Vorbergen des Pamiroalai gefunden (Mausarit 
am Serawschan). 


O0. Echidrg psy. Mars Center? As IWaNSe re 
1904. 
O. polyacantha Bunge auf den Etiketten des Herbars, 
gesammelt von O0.A.Fedtschenko im Jahre 1870. 
O. arnacantha Franchet, Pl. du Turkestan, p. 266. 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 81 


Onobrychis, B. Fedtschenko, Exkursion zu den 
Gletschern des Talas-Alatau, p. 15. 
Kommt im Westlichen Tian-schan vor, an beiden Ab- 
hängen der wasserscheidenden Kette des Talas*Alatau, 
und auch im westlichen Pamiroalaı.; Serawschan, Kulab, 
Schahrisäbs, Jakkabag, Darwas, Schugnan. Ist außer 
dem Turkestan unbekannt. 

Man unterscheidet die Varietät: 
var. villosula Lipsky. 


IV. Heliohrychideae. 


1421. O. grandis Lipsky, Mat. zur Fl. Centr.-As. I. N. 39. — 1900. 
Kommt im Westlichen Tian-schan vor, und im Pami- 
roalai: Karategin, Baldshuan, Jakkabag, Darwas, — 
sowohl als auf dem Nordabhange der Turkestanischen 
Kette, zwischen Uratübe und Saamin. 


V. Hymenobrychideae. 


1422. O. saravschanica B. Fedtsch. n. sp. Russisches Botanisches 
Journal, 1. Jahrgang 1908, N 
Radix perennis, multiceps. Caules basi albovillosi. Bracteae 
liberae, petiolo breviter adnatae. Foliola 4—7 juga, 
oblonga vel lanceolata, suprema linearia. Calycis tubus 
brevis, dentes filiformes, tubum 3—4 plo superantes. 
Vexillum ellipticum. Alae breves, calycis tubum vix 
superantes, auriculatae, obtusae. Legumen incurvatum. 
Wurzelstock ausdauernd, fast holzig, treibt zahlreiche gerade 
oder aufstrebende bis 1 m hohe Stengel, die (besonders im 
unteren Teile) von spärlichen, langen weißen oder gelblichen 
Härchen bedeckt sind. Beiblätter unter sich nicht ver- 
wachsen, etwas mit dem Blattstiele verwachsen, länglich- 
dreieckig. Blättchen 4-7 paarig, die unteren von den 
Beiblättern entfernt, alle länglich-lanzettlich, gewöhnlich 
etwas zugespitzt; die Blättchen der oberen Blätter 
lineal-lanzettlich oder sogar lineal. Blütenstand — lange, 
nicht dichte Rispe. Blüten blaßgelb mit braunen Adern 
(nach der Angabe des Sammlers, A. Regel). Kelch 
behaart, mit kurzer Röhre und lineal-fadenförmigen 
Zähnen, welche drei- bis viermal länger als die Röhre sind. 
Fahne von außen flaumig behaart, oval, Kiel stark 
herunter gebogen, rechteckig, mit stumpfem, recht- 
eckigem Gipfel. Flügel sehr klein, von gleicher Länge 
mit der Kelchröhre, stumpf, mit einem Öhrchen. Frucht- 
knoten mit merklicher Krümmung der Bauchnaht. Hülse 
kurzhaarig, kurz gestielt, längs der Bauchnaht gebogen, 
mit fast fünfeckigen Abteilungen der mittleren Fläche, 
wo die gemeinsamen Ecken von kleinen Dörnchen besetzt 
sind, und mit verlängerten rechteckigen Abteilungen 
des äußeren Kammes, dessen Rand auch von kleinen Dörn- 
chen besetzt ist. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 1. 6 


82 


1423. 


1424. 


1426. 


1427. 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 


In seiner äußeren Tracht sehr mit O. marginata Stapf 
ähnlich; letzterer unterscheidet sich jedoch schon durch 
lange, spitze Flügel, durch die Form seiner Früchte und 
andere Merkmale. 

Pamiroalai: Serawschan, Mussa-Basarı, Rewat, Tschap- 
dara, Urgut, Saratag 1883 (W. Komarow!), Pasrut 
1882 (A. Regel!). 

O. vaginalis C. A. Mey in Mem. pres a l’Acad. de St. Peters- 

bourg, IT. Bull: Acad 2015567 — Ted. El, ross- Luz — 

Boiss El or. I. 55: 

O. radiata var. 8 C. A. Mey., Enum. pl. Caucas. N. 1285. 
?O. lanata var. turkestanika Franchet, Plantes du Tur- 
kestan, p. 265. 
Stark behaarte, ausgebreitete Pflanze, mit wollig be- 
haarten Früchten. Kommt im Tian-schan und Pami- 
roalai vor. 

Zu dieser Art gehört auch ©. megalobotrys Aitch. et Hemsl., 
die kaum verdient, als besondere Varietät (mit längerer 
Rispe) betrachtet zu werden. 


O. circinnata (Willd.) Desv., Journ. bot. — Led. Fl. ross. I. 712. 


Hedysarum circinnatum Willd. 
Onobrychis radıata, Boiss. Fl. or. II. 552. 
Kommt im Tian-schan und Pamiroalai vor. 


. ©. Michauzvi DC. 


Unter diesem Namen liegt im Herbar des Kais. Bot. Gartens 
eine Pflanze vom Kopet-dagh, von Sintenis ge- 
sammelt. Sie gehört vielleicht zu einer neuen, noch un- 
beschriebenen Art. 


O. schugnanica B. Fedtsch., Beitrag zur Fl. von en 
N. 90. 1902. 
Kommt an Bergabhängen im östlichen Buchara vor. 


210. Alhagve Fisch. 

A. camelorum Fisch., Ind. h. Gorenk. (1812) p. 72. — Led. 

El. ross. I. 715. — Boiss. F]. or. II. 559. 

Im ganzen Turkestan, außer der höheren Gebirgszonen, 
verbreitet. 

Hierher gehört wahrscheinlich auch ein Exemplar mit sehr 
langen Stacheln (im Herbar des Kais. Bot. Gartens), 
gesammelt von Sorokin in der Sandwüste Kisyl-kum. 
f. canescens. — Tschardshui (Antonow!). 

A. kirgisorum Schrenk ist nur eine Form dieser Art mit 
breiteren Blättern. 


2 SKonphrorn.a; 1. 


. S. alopecuroides L., Sp. pl. (ed. 1°) p. 373. — 1753. — Led. 


al, zoss, I, Al, — Ela. Jall, dir; u 25V: 


Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 83 


Goebelia alopecuroides Bunge ex Boiss., Fl. or. II. 628. 
Uralsk-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Akmolly-Gebiet; 
Semiretschje; Syr-darja-Gebiet; Fergana; Samarkand- 
Gebiet; Kuldsha; Chiwa; Buchara; Baldshuan. Vor- 
gebirge des Dshungarischen Alatau, Tian-schan und 
Pamiroalai bis 5000—6000'. 


1429. S. pachycarpa C. A. Mey., Ind. (IX) sem. horti Petrop. 
N. 3005. 
Goebelia pachycarpa Bunge ex Boiss., Fl. or. II. 629. 
Sophora songarica Schrenk in herb. 


Syr-darja-Gebiet; Balchasch; am Flusse Tschu und 
Chantau (Schrenk); Samarkand; Kcharlytau (Se- 
werzow); Dshisak (Capus! — von Franchet 
unter dem Namen von 8. alopecuroides publiziert); 
Kermine (A. Regel!); zwischen Dshulek und Tur- 
kestan (A.Regel!); Kisyl-kum (O.Fedtschenko!); 
Transkaspien; Fergana; Kopet-dagh. 


212. Ammodendron Fisch. 
1430. A. Eichwaldi Led. in Eichwald, Casp.-caucas. p. 37, 
Be IE eeErosse ae Boiss El or 1262. 


Transkaspien: Krasnowodsk (Eichwald!, Ale- 
een ko) 


var stenopkylia Nrauty. in Aet. Hort. Petrop. I. 16. 
A. Sablotzkii Trautv. (non Fisch. et Mey.). 
Transkaspien: Krasnowodsk (Radde! Litwinow!). 


1451. 4. Conollyi Bge. in Boiss., Fl. or. II. 627. 
A. Karelini Bge., Reliqu. Lehmann (non Fisch. et Mey.). 


A. floribundum Zinger, Delectus IV. plantarum exsicca- 
tarum quas anno 1901 permutationı offert Hortus 
Botanicus Universitatis Jurjeventis, p. 40. 


(Ovario basi tantum puberulo.) 
Transkaspien, Syr-darja-Gebiet. 
var. longisiligqua Litwin. — Transkaspien. 
un mrerkeuinuse Die Pflanze wurde von ]2 @e yer nicht 
in Turcomania, wie Zinger irrtümlich angibt, 
sondern im Syr-darja-Gebiete, in der Ortlichkeit Dshinar 
gesammelt. 


1432. A. Karelini Fisch. et Mey., Led. Fl. ross. I. 717. — Boiss. 
Eilror 11627. 
Syr-darja-Gebiet, Transkaspien; Chiwa. 
Es werden die Varietäten angeführt: 
var. oxiana Smirnow. 
var. usunkairica Smirnow. 
6* 


84 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 


1433. A. Sieversüs Fisch. in DC. Prodr. IL. 523. — Led. Fl. ross. 
Betr: 


Semiretschje, Syr-darja-Gebiet; Tarbagatai, Kuldsha, 
Transkaspien. 


var. Zablotzkii Trautv. (= A. persicum Bge. ex Boiss., Fl. 
or 11027). 
Transkaspien. 


2192 Oel. 
1434. C. siligquastrum L., Sp. pl. (ed. 1°) p. 374. — 1753. — Led. 
Fl. ross. I. 718. — Boiss. Fl. or. II. 633. 
Westlicher Tian-schan: nur in der Schlucht Pnuk-sai, 
4000° (Lisnevski —.n.v.), Hissar, Karategin, Kulab, 
Darwas; zwischen Faisabad und Kalai-dascht, 17. VIII. 
1878 (Newesski!); Baldshuan. 


) 


214. Ammothammus Bee. 
1435. A. Lehmanni Bge., Enum. pl. Lehmann 243. — Boiss. 
El-20r. 11.7628. 
Transkaspien; Sandwüste Kisylkum. Kopet-dagh: 


Gäurs, im Gebirge (Antonow!); Kabadian (A. 
-Regell). 


215. LagonychiumM. B. 
1436. L. Stephanianum M. B., Fl. taur.-caucas. III. 288. — Led. 
Bl. Eross24. 723: 


Mimosa Stephaniana M. B. Casp. p. 205. app. N. 74. — 
1800. 2: 


Acacia Stephaniana Willd., Sp. pl. IV. p. 1088. 

Prosopis Stephaniana Spreng. Syst. Veg. II. 326. — 
Boiss. Fl. or. II. 633. 

P. Stephaniana Kunth ex Spreng, Syst. II. 326, nach 
Index Kewensis und Hook. Fl. br. Ind. II. 288. 


. Iranskaspien; Hissar; Jakkabag; Denau; Baldshuan; 
Kulab; Kurgan-tübe; Schahrisäbs. 


85 


Plantae Straussianae 
sive enumeratio plantarum a Th. Strauss annis 1889—1899 
in Persia oceidentali colleetarum. 
Pars IV*). 
(Cynocrambaceae— Juncaceae.) 
Von 


J. Bornmüller, 
Kustos des Herbarium Haussknecht, 
Weimar. 


Cynocrambaceae. 


Cynocrambe prostrata Gaertn. — Boiss. fl. Or. IV, 897. 
Inter Kermanschah et Bagdad, ad Serpul (1. IV. 1894). 


Salsolaceae. 


Chenopodium Botrys L. — Boiss. fl. Or. IV, 903. 
Sultanabad, in ruderatis (IX. 1890) et in valle Mowdere 
(24. VIII. 1889). — In monte Raswend (VII. 1897 et VIII. 1898). 


Chenopodium foliosum (Mnch.) Aschers. — Blitum virgatum 
L. — Boiss. fl. Or. IV, 905. 
Prope Sultanabad (IX. 1890). — In planitie ad montem 


Latetar (20. IX. 1895). — Prope Kale Rustam montis Schutu- 
runkuh (21. VI. 1889). 

Spinacia tetrandra Stev. — Boiss. fl. Or. IV, 906. 

Extra fines Persiae: in planitie Euphratica inter Anah et 
Deir (6. IX. 1894). 

Atriplex hastata L. $. salinum Wallr. — Boiss. fl. Or. IV, 909. 

Prope Sultanabad (VIII. 1890). 

Atriplex Tartaricum £. L. virgatum Boiss. — Boiss. fl. Or. 
IV, 310. 

In monte Raswend (1899). 


*), Pars I: Band XIX. Abt. II (1905) Seite 195—270 (Ranun- 
ceulaceae—-Dipsaceae). 
Pars II: Band XX. Abt. II (1906) Seite 151—186 (Compositae— 
Solanaceae). 
Pars III. Band XXII. Abt. II (1907) Seite 102—142 (Scrophu- 
lariaceae— Plantaginaceae). 


36 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


Atriplex Belangeri Moq. — Boiss. fl. Or. IV, 913. 

Sultanabad, in salsis ad pagum Teramis (20. X. 1892). — 
Ad basin montis Latetar (VII. 1897). 

Atriplex verruciferum M. B. —- Boiss. fl. Or. IV, 913. 

In salsis ad lacum Teramis ditionis Sultanabad (9. V. 1889). 
— Ad montem Latetar (VII. 1897). 

Eurotia ceratoides L. — Boiss. fl. Or. IV, 917. 

In salsis ad Sultanabad (1890). — Ad radices montis Latetar 
(Ss VZRI2892): 

Ceratocarpus arenarius L. — Boiss. fl. Or. IV, 918. 

In hortis ad Sultanabad (18. VII. 1889). 

Kochia prostrata (L.) Schrad. ß. canesceens Mog. — Boiss. 
1,02 1V27923. 

Ad Chomein (VII. 1896). — In monte Latetar (VII. 1897); 
ibidem in fissuris rupium regionis alpinae (var. alpina Bornm.) 
caespites humillimos formans (1902). 

Kochia latifolia Fresen. — Boiss. fl. Or. IV, 927. 

Extra Persiae fines: In planitie Euphrati inter Anah et Deir 
(6. V. 1894). 

Corispermum hyssopifolium Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 930. 

Ad lacum Teramis ditionis Sultanabad, in salsis (4. VIII. 1889). 

Salicornia herbacea L. — Boiss. fl. Or. IV, 933. 

In salsis ad lacum prope Teramis ditionis Sultanabad (4. VIII. 
1889 et 20. X. 1892) 


Beim ein lonmger Sin t em) s Kexsice. no. 1922 von Kras 
nowodsk als Halostachys caspica bezeichnet, gehört zu Salı- 
cornia fruticosa L. 


Halocnemum strobilaceum (Pall.) Moq. — Boiss. fl. Or. IV, 936. 
Sultanabad, in salsuginosis ad lacum prope Teramis (4. VIII. 
1889). —- In districtu Dschapelakh (1889). 


Herr Strauss bemerkt hierzu: Die Pflanze (pers.: Aläf- 
e-galiale) wird im grünen Zustand zu Asche gebrannt, bis sıe 
eine feste braune Masse bildet, die zur Seifensiederei unent- 
behrlich ist. 


Suaeda marsitima L. — Boiss. fl. Or. IV, 941. 

In salsis ad Sultanabad (27. V. 1892). 

Haloxylon articulatum (Cav.) Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 949. 

Extra Persiae fines: In planitie Euphratica inter Deir et 
Palmyra (10. V. 1894). 

Seidlitzia florida (M. B.) Bge. — Boiss. fl. Or. IV, 950. 

In distrietu Dschapelakh? (an ad basin montis Latetar) 
in salsis (1898—1899). 

Salsola spissa M. B. — Boiss. fl. Or. IV, 954. 

Ad montem Raswend (IX. 1898). 

Salsola crassa M. B. — Boiss. fl. Or. IV,. 956. 

In salsis ad lacum prope Teramis (20. X. 1892). — Ad montem 
Katetar (12° VIIE21898 etaveersan): 

Salsola lanata Pall. — Boiss. fl. Or. IV, 956. — ‚„Halocnemum 
Kulpianum Bge.”’ Hausskn. in Strauss, exsicc. 


Bornmüller, Plantae Straussianae. 87 


In salsis ad Teramis ditionis Sultanabad (4. VIII. 1889). — 
Latetar, in salsis ad Emrabad (20. VIII. 1895). — In districtu 
Dschapelakh (1889). 

Salsola rigida Pall. — Boiss. fl. Or. IV, 962. 

In montibus ad occasum urbis Sultanabad (1899). 

Girgensohnia oppositiflora (Pall.) Fenzl. — Boiss. fl. Or. IV, 967. 

Ad montem Raswend (IX. 1898). 

Anabasis aphylla L. — Boiss. fl. Or. IV, 969. 

In planitie salsa ad Teramis agri Sultanabadensis (15. VII. 
1889 et 20. X. 1892). 

Hierher (und nicht zu A. brachriata F. et M.) gehören auch 
Stmtenıs’ exsicc. no. 938. 

Anabasıis Haussknechtii Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 969. 

Sultanabad, in salsis ad Teramis (20. X. 1892). 


Amarantaceae. 


Amarantus hypochondriacus L. — Boiss. fl. Or. IV, 988. 
In hortis ad Sultanabad subspont. (27. VII. 1889). 
Amarantus silvestris Dsf. — Boiss. fl. Or. IV, 990. 

In hortis ad Sultanabad (15. VII. 1889). 


Polygonaceae. 


Calligonum tetrapterum Jaub. et Spach. — Boiss. fl. Or. 
1999. 

Extra Persiae fines: In planitie Euphratica inter Anah et 
Meir,(6..V..1894).. 

Pteropyrum Olivieri Jaub. et Spach. — Boiss. fl. Or. IV, 1002. 

In monte Latetar (27. VII. 1889; 3. VIII. 1890; 20. VIII. 1892). 

8. gracile Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1002. 

In monte Latetar (VII. 1897). 

Persisch „‚Karawan-Kusch’ (Karawanen-Töter). Herr 
Strauss schreibt: ‚Die Pflanze habe ihren Namen davon, 
daß einst zur Winterszeit eine Karawane vor Kälte in der Steppe ° 
nicht habe weiterreisen können. Die Leute versuchten ein Feuer 
anzuzünden, sammelten aber nur diese Pflanze, deren Zweige 
(weißlich) sehr trocken scheinen, aber selbst im Winter saftig 
sind und schwer brennen. Die Karawane bekam also kein Feuer 
und ging zu Grunde; deshalb der Name.” 

Rheum Ribes Gronov. — Boiss. fl. Or. IV, 1003. 

Sultanabad, in montosis ad occasum urbis (1890). — In 
monte Raswend (18. VI. 1892; c. fruct.). — In fauce Dere-tschah 
prope Kale Rustam montis Schuturunkuh (20. VI. 1889). 

Rumex Patientia L. — Boiss. fl. Or. IV, 1008. 

In fauce Dere-tschah prope Kale Rustam montis Schutu- 
runkuh (20. VI. 1889). — Persisch Turschek. — Da die 
Früchte zu wenig entwickelt sind, ist sichere Bestimmung un- 
möglich. 

Rumex cerispus L. — Boiss. fl. Or. IV, 1009. 

Ad Sultanabad (1890). 


88 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


Atraphazis spinosa L. var. glauca Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1020. 

Luristania: in monte Kuh-Gerrut) (VI. 1902). 

Hierher, und nicht zu var. rotundifolia, gehören Sintenis 
exsicc. no. 995 von As-chabad. 

var. rotundifolia Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1021. 

In monte Latetar (20. VIII. 1885.) 

Atraphazxis Billardieri Jaub. et Spach y. Tournefortu Jaub. et 
Spach (spec.) — Boiss. fl. Or. IV, 1024. 

In monte Raswend (1898). 

Ebendazu gehören folgende Exsikkaten: Sintenisno. 2380 
(Egin,, Bornm. no. 3117 (Angora) und no. 864 (Amasia; von 
HaussknechtalsA. Billardieri bezeichnet). Scharfe Grenzen 
zwischen A. Billardieri Jaub. et Spach und A. Tournefortii Jaub. 
et Spach scheinen nicht zu existieren. 

Polygonum Bistorta L. Pf. angustifolium Meisn.—Boiss. fl. 
Or. IV, 1027. — P. bistordoides Boiss. Diagn. 

In regione alpina montis Elwend (VII. 1898). — Inter Hama- 
dan et Tebris ad Takhti-Soleiman (VI. 1898). 

Polygonum lapathifolium L. — Boiss. fl. Or. IV, 1030. 

Sultanabad, in cultis (1898). — In monte Tschehar - Khatun 
(28. VII.”1892). 

Polygonum Convolvulus L. — Boiss. fl. Or. IV, 1032. 

Luristania, in monte Schuturunkuh (VII. 1898). — Ad 
Burudschird, in montosis (VII. 1897). — In monte Kuh-Gerru 
(VIII. 1898). 

Polygonum polycnemoides Jaub. et Spach. — Boiss. fl. Or. 
IV, 1033. — forma vegetior. 

In districetu Dschapelakh (IX. 1898). 

Polygonum Bellardı All. — Boiss. fl. Or. IV, 1034. 

Ad Sultanabad (1889). — In monte Raswend (4. VII. 
1898). 
Polygonum aviculare L. — Boiss. fl. Or. IV, 1036. 

Luristania, in monte Kuh-Gerru (1898). 

Polygonum alpestre C. A. Mey. — Boiss. fl. Or. IV, 1037. 

In monte Latetar (fragmentum!). 

Bemerkung: ‚„Polygonum herniarioide’ in Dörfler 
herb. norm. no. 4372 (non Del.) aus Südfrankreich (Gallia; in 
arenosis ad ripas fluvii Arc’ prope „Aix’; jul. 1894) gehört 
ebenfalls zu P. alpestre C. A. Mey., einer im ganzen Innern Klein- 
asiens sehr verbreiteten, auch an Wegrändern längs der Getreide- 
felder häufig zu beobachtenden Art; so vermutlich auch in Süd- 
frankreich mit Getreide eingeführt und verwildert. 

Polygonum macrohymenium Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1041. 

In aridis ad Takhti-Soleiman (VI. 1898). 


1) Nach einer Mitteilung des Herrn Strauss sind die Gebirge westlich 
von Nehawend und Burudschird zu Luristan und nicht (wie ich bisher schrieb) 
zu Kurdistan gehörig; der Fluß Gamas-ab bildet die Grenze. 


Bornmüller, Plantae Straussianae. 89 


Thymelaeaceae. 


Daphne angustifolia C. Koch, Linn. XXII (1849), p. 611. — 
D. acuminata Boiss. et Hoh. in exsicc. no. 1843; descr. in Boiss. 
Diagn. II, 12 (1853). 

Sultanabad, in fauce Girdu (20. IX. 1895). — In monte 
Latetar (10. VI. et 20. VIII. 1895; VII. 1897); ibidem ad pagum 
Emrabad (24. VIII. 1890). — Ad Chomein (VII. 1896). — In monte 
Raswend (28. VII. 1892; V. 1896); ibidem ad pagum Abbasabad 
(15. VI. 1889; 5. VIII. 1890). — Ejusdem ditionis in monte Tsche- 
har-Khatun (28. VII. 1892). — In monte Schuturunkuh (VII. 
1890). — Ad Dauletabad (VIII. 1896; f. foliis brevioribus ramis 
dense velutinis). — Inter Chunsar et Eschen, 2400 m (leg. Bornm. 
16. III. 1892, no. 4340). — In Keisslers monographischer Be- 
arbeitung der Sektion Daphnanthes (Englers Bot. Jahrb. 
XXV; 1898) wird p. 69 als eine andere Strausssche Fund- 
stelle ‚‚Debormed’’ (8. VI. 1890; Herb. Univers. Wien) angeführt, 
deren genauere Lage ich nicht ermitteln konnte. Vergl. Seite 112! 


Daphne oleoides Schreb. — Boiss. fl. Or. IV, 1047. 


var. Kurdica Bornm. (var. nov.), foliis eximie majoribus 
latioribusque, maximis 2,5 cm longis et 1 cm latis verg. ad D. 
Stapfii Bornm. et Keissl. Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, 1897, 35. 

Inter Kermanschah et Bagdad, prope Kasri - Schirin ') 
(2. IV. 1894). 


Stellera Lessertii (Wikstr.) C. A. Mey. — Boiss. fl. Or. IV, 105. 

Prope Sultanabad, in lapidosis (27. VII. 1889 et VIII. 1890); 
ibidem in fauce Mowdere (2. VI. 1895). — In monte Raswend 
(V..1896). 


var. incana Stapf (Polak. Exped. II, 59; pro spec.) Bornm. 
Ad Sultanabad (VIII. 1890) in consortio typi. — Dauleta- 
bad (VIII. 1896). 


Bemerkung: Auch meine Exsikkaten no. 4568 aus 
Kerman (Baghin, 19. IV. 1892 legi) gehören dieser Varietät an, 
ausgegeben als var. tomentosa Bornm.; no. 4566 repräsentiert 
dagegen die var. angustifolia Boiss. 

Diarthron vesiculosum Fisch. et Mey. — Boiss. fl. Or. IV, 1054. 


In monte Latetar (10. VI. 1895). — Prope Gulpaigan 
(VII. 1898). 


Elaeagnaecae. 


Elaeagnus angustifolia L. (1762). — E. hortensis M. B. (1808). 
— Boiss. fl. Or. IV, 1056. 

Sultanabad,' in hortis (18. VII. 1889); ibidem ad pagum 
Nesmabad (2. VI. 1889). — Persisch: Sirindschä. 


ı) Östlich von Khanikin an dem in den Diyala fließenden Elwend-Bach 
gelegen. Aus diesem ganzen Gebirgssystem östlich vom Mittellauf des Tigris 
ist D. oleoides Schreb. bisher noch nicht bekannt gewesen. 


90 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


Santalaceae. 


Thesium impressum Steud. ß. Kotschyanum Boiss. — Boiss. 
Hl. OrERV INH 


In montibus Tefresch (1898). — In monte Raswend (1898). 
— Sultanabad, in monte Mowdere (1889). — Ad Chomein (VII. 
1896). — Ad Burudschird (VII. 1897). 


Loranthaceae. 


Loranthus Grewinkii Boiss. et Buhse. — Boiss. fl. Or. IV, 1070. 


Inter Hesawe et Nemekur ad pagum Kischan (nordwestl. 
von Sultanabad); Amygdali communis parasiticus (IX. 1899). 


Cytinaceae. 


Pilostyles Haussknechtii Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1072. 


In montibus Raswend (15. VII. 1892) et Schuturunkuh 
(VII. 1890). — In monte Latetar (20. VIII. 1895) et ditionis 
Hamadan monte Elwend (VII. 1899). — In montibus ad Chunsar 
(12. VIII-1892). — In distrietu Kemereh (südöstl. von Sultanabad) 
prope pagum Belawerdschan (20. VIII. 1895). 


Die Nährpflanze der Exemplare vom Raswend ist mit 
größter Wahrscheinlichkeit Astragalus gossypinus (nicht A. Esch- 
kerensis, wie Haussknecht bestimmte), diejenige der Exem- 
plare vom Latetar, Schuturunkuh und Belawerdschan dagegen 
A. pyenocladoides Hausskn. (nicht A. Parrowianus). Häufig ist 
die Nährpflanze durch den Schmarotzer so geschwächt, daß sie 
eine ganz andere Tracht annimmt und so — weil außerdem meistens 
steril — nur schwer zu bestimmen ist. Gewöhnlich sind die Zweige 
dünner, die Blätter sehr verkürzt und kleiner; daher auch die 
bleibenden Blattspindeln (Dornen) kürzer. Die Fiederblättchen 
selbst haben meist nur halbe Größe oder sind bedeutend schmäler. 
Sogar an Ort und Stelle, wie ich dies unlängst im Elbursgebirge 
bemerkte, macht es mitunter Schwierigkeit, die Zugehörigkeit 
der durch Pilostyles unkenntlich gemachten Traganthsträucher 
mit Sicherheit festzustellen. 


Aristolochiaceae. 
Aristolochia Maurorum L. ß. latifolia Boiss.. — Boiss. fl. 
Or. IV, 1080. — A. Bottae Jaub. et Spach. 
Gulpaigan (1898). 
y. Olivieri (Collegno). — Boiss. fl. Or. IV, 1079 (pro spec.). 
In monte Raswend (VIII. 1890 et 1898); ibidem ad pagum 
Abbasabad (VI. 1890). — In monte Tschehar-Khatun (28. VI. 
1892). — Luristania, inter m. Schuturunkuh et Kuh-e-sass (24. VI. 
1889). — Hamadan, in monte Elwend (V. 1897). 


Bornmüller, Plantae Straussianae. 91 


Euphorbiaceae. 


Euphorbia lanata Sieb. — Boiss. fl. Or. IV, 1092. 
Luristania, in monte Kuh-Gerru (1898). 


Euphorbia megalantha Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1093. 

Sultanabad, in collibus (VIII. 1890). — In monte Mowdere 
(2. VI. 1895). 

Euphorbia Bungei Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1095. 

Hamadan, in monte Elwend (V. 1897). 

Euphorbia condylocarpa M. B. — Boiss. fl. Or. IV, 1102. 

Prope Sultanabad (VIII. 1890 et 1892). 

Euphorbia Aleppica L. — Boiss. fl. Or. IV, 1109. 

Luristania, in monte Kuh-Gerru (1898). 

Euphorbia falcata L. — Boiss. fl. Or. IV, 1111. 

Sultanabad, in planitie prope Teramis (4. VIII. 1889). — 
Hamadan, in montibus ad meridiem Elwendi sitis (VII. 1897). 


Euphorbia Szovitsii Fisch. et Mey. — Boiss. fl. Or. IV, 1113. 

Sultanabad, in lapidosis (1892). — In monte Raswend (1898). 

Zur gleichen Art gehören Sintenis’ Exsikkaten no. 2466 
und 2515b von Egin, sowie no. 6124 und 5856 von Gümüsch- 
chane, welche von Haussknecht irrtümlich als 2. arvaliıs 
Boiss. et Heldr. bestimmt wurden; letztgenannte Art besitzt 
nicht gekielte Kapseln und völlig andere Samen. 

Euphorbia Teheranica Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1116. — 
varietas, a typo (ex icone Boiss. tab. 103) diversa foliis omnibus 
angustioribus acutis; an E. erythradeniae Boiss. forma ? 

Sultanabad, prope pagum Teramis (26. V. 1889). 

Euphorbia Chesneyi Kl. et Garcke. — Boiss. fl. Or. IV, 1118. 

Extra Persiae fines: in planitie Euphratica inter Anah et 
Deir (6. V. 1894). 

Euphorbia decipiens Boiss. et Buhse. — Boiss. fl. Or. IV, 1119. 

Sultanabad, ad radices montium prope Kere-rud (23. III. 1889) ; 
ibidem ipse legi 10. III. 1892 in planitie saxosa ad urbem (Bornm. 
exsicc. no. 4688). — Hamadan, in saxosis ad pedem montium 
Karagan (IV. 1902). 

Euphorbia tinctoria Boiss. et Huet. — Boiss. fl. Or. IV, 1129. 
— var. latifolia Hausskn. herb., foliis (maximis) 20—23 mm usque 
latiıs, umbellariis late ovatis. 

Hamadan, in montibus ad meridiem Elwendi sitis (VII. 1897). 

Einige Exemplare dieser auffallenden Varietät neigen sehr 
zum Typus. 

Euphorbia craspedia Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1135. 

Inter Kermanschah et Bagdad ad Kirind (30. III. 1894) et 
extra Persiae fines prope Scherewan (= Scheraban am Djebel 
Hamrin; nicht Schirwan!) 10. IV. 1894. 

Crozophora verbascifolia Willd. — Boiss. fl. Or. IV, 1141. — 
Bersice: Ancurusaä. 

Sultanabad, in lapidosis montis Mowdere (18. VII. et 29. VIII. 
1889). 


9 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


var. angustifolia Bornm. in exsicc. a. 1894 (no. 4664; legi 
7.X. 1892 inter Schiras et Niris, foliis oblongo-lineari-lanceolatis 
[4—5-plo longioribus ac latis]| basin versus cuneatis). 

Sultanabad, in hortis locisque ruderatis saxosis (20. X. 1892). 

Auch Litwinow sammelte bei As-chabad eine dieser 
sehr nahe stehende Form. 


Urticaceae. 


Urtica dioica L. — Boiss. fl. Or. II, 1146. — var. xiphodon 
Stapt, Hola Exped- I aispero)kVerh. Zool.BorrG@es Wien: 
1888, p. 212. 

Sultanabad, in fauce inter Nesmabad et Girdu (3. VII. 1892). 
— In monte Schuturunkuh (VII. 1898). 

Urtica pilulifera L. — Boiss. fl. Or. IV, 1147. 

Extra fines Persiae: in planitie Euphratica inter Anah et 
Demo V..1892)% 

Parietaria Judaica L. — Boiss. fl. Or. IV, 1149. — var. 
ß. Persica (Stapf) Bornm. 

Sultanabad, in montosis rupestribus inter Girdu et Nesma- 
bad (2. VI. 1889). — In montibus Latetar (VII. 1897) et Elwend 
prope Hamadan (1902). — Prope Gulpaigan (VII. 1899). — In 
montibus Raswend (18. VI. 1892; VII. 1895; VIII. 1898) et Schutu- 
runkuh (VIII. 1898). 


Die Exemplare sind halbstrauchig mit kurzgestielten, Kleinen 
Blättern an dünnen, etwas rigiden Stengeln, entsprechen so zum Teil 
dervonStapf(inPolak Exped.II,p.4; 1886) aus dem gleichen 
Gebiet beschriebenen P. Persica Stapf, zum Teil der ebenfalls bei 
Jalpan am Elwend gesammelten ?P. thymifolia Stapf. Beide sind 
meines Erachtens nur Formen einer östlichen Rasse der P. Judaica 
L., die ich in Bull. Herb. Boiss. 1908? p. 814 und in Strauss 
Exsikkaten als £. Persica (Stapf) Bornm. bezeichnete. 

Parietaria alsinefolia Delile. — Boiss. fl. Or. IV, 1151. 

Extra fines Persiae: in desertis Euphraticis, inter Deir et 
Palmyra (10. V. 1894). 

Cannabis sativa L. — Boiss. fl. Or. IV, 1152. 

Sultanabad, in hortis pagi Teramis (4. VIII. 1889.) 

Morus alba L. — Boiss. fl. Or. IV, 1153. 

Sultanabad, in hortis ubique (22. IV. 1889 et 1890). 

Ficus Carica L. — Boiss. fl. Or. IV, 1153. — «. genuwina (per- 
sice AR n.d s erhsiar): 

Sultanabad, in hortis ad Girdu (20. IX.); cult. 

7. rupestris Hausskn. in Boiss. fl. Or. IV, 1154 (fol. integris 
subintegris). 

Sultanabad, in rupibus ad Girdu (20. IX. 1895). — Lüristaniae 
in monte Schuturunkuh, prope Kale Rustam (18. VIII. 1890). 

&. Johannis Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1154. 

Prope Indschidan, in monte Miankuh (5. VII. 1889). 

Celtis Caucasica Willd. — Boiss. fl. Or. VE N56. 


Bornmüller, Plantae Straussianae. 93 


In monte Miankuh ad Indschidan (5. VII. 1889). — In monte 
Raswend (15. VII. 1890; VII. 1897; VIII. 1898). — Luristania, 
ad rivulum Sefid-ab montis Schuturunkuh (5. V. 1889). 

Ulmus campestris Huds. — Boiss. fl. Or. IV, 1157. 

Sultanabad, in hortis (12. V. 1901; f. genuina). 

? 8. mierophylla Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1158. 

Sultanabad, in hortis (1890). 

Die Zweige gehören offenbar jener Ulme an, die man häufig 
in Süd-Persien meistens in Gärten antrifft und sich durchaußer- 
edentlichdicht-undfeinverästeltekugelig- 
geformte Kronen wesentlich von allen anderen Ulmen 
abhebt. Sie ist daher als prächtiger Schattenbaum besonders 
bei den Parsen sehr beliebt. Ich gehe wohl nicht fehl, in dieser 
von unseren europäischen Arten gewiß spezifisch verschiedenen 
Ulme die unlängst (1908) aufgestellte Ulmus densa Litw. (Schedae 
ad Herbar. fl. Ross. VI, p. 163 no. 1991, tab. 1 und 2!) zu erkennen. 
Auch die südpersischen Ulmen haben diesen kurzen Stamm mit 
alsbald fast horizontal weitausgreifenden Ästen, wie dies besonders 
a. a. OÖ. auf Tafel 2 an der Pflanze aus Buchara der Fall ist. 


Cupuliferae. 


Quercus Persica Jaub. et Spach. — Boiss. fl. Or. IV, 1173. 

In districtu Silachor (IX. 1896). — In monte Schuturunkuh 
(17. VIII. 1890; VII. 1899). — Sersachti (6. Fars. s. w. von Sul- 
tanabad; 20. X. 1892). 


Salicaceae. 


Salız Persica Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1183. 

Prope Khanikin (ad fines Persiae, inter Bagdad et Kerman- 
schah; 3. IV. 1894; pl. masc. florifera hexandra). 

Salz alba \.. — Boiss. fl: Or. IV, 1185. 

Luristaniae, in monte Schuturunkuh (1890). — Ibidem ad 
Ab-i-Keher (forma foliis latiusculis brevioribus; 23. VI. 1889). 

Salix zygostemon Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1189. 

Sultanabad, in hortis (23. III. 1889; specimina mascula 
pulchre florentia ramis vitellinis, filamentis biniss ad medium 
coalitis!). 

Salix Medemii Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1189 (8. cinerea L. 
8. Medemii). 

Saneh (23. IV. 1894; pl. mascula florifera filamentis binis 
hiberis (nec ut cl. C.K. Schneider, in Laubholzk: I, 57 et 43, 
fig. 20e—f false indicat) ad medium coalitis. 

Es lassen sich von dieser Art zwei Formen unterscheiden, 
welche nunmehr beide in unseren Gärten eingeführt sind. Die 
eine ıst. die bereits im Jahre 1874 durch Polak (Teheran) an 
Kerner (Innsbruck) gesandte und in den Gärten allgemein ver- 
breitete typische breitblättrige Form (S8.zygostemon hort. olim,non 
Boiss.; vergl. Bornm. in Verh. d. Zool. Bot. Ges. 1898, p. 632), 


94 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


die andere ist eine vonStrauss erst neuerdings (1905) als Steck- 
ling eingesandte und bereits zu blühbaren Sträuchern heran- 
gewachsene Pflanze mit (bei gleicher Breite) doppelt so langen 
Blättern (daher an Formen von S. (aprea x viminalis erinnernd). 
Ich bezeichnete diese Formen e. latifrons und ß. longifrons. 


Alismataceae. 


Alisma Plantago L. — Boiss. fl. Or. V, 9. — var. lanceolata 
Koch. 

In monte Schuturunkuh (VII. 1899; c. fl. et fr.). — In monte 
Raswend (28. VII. 1895). — In districtu Silachor (IX. 1896). 


Butomaceae. 


Butomus umbellatus L. — Boiss. fl. Or. V, 12. 
Ad Sultanabad (1890). — In monte Raswend (28. VII. 1895). 


Araceae. 


Biarum Bovei Decsn. — Boiss. fl. Or. V, 33. 

In. monte Schah-sinde (1898; c. fr.). Ad Chorremabad 
(1898 —99; c. flor.). — In monte Schuturunkuh (V. 1897; c. flor. 
© 206,» 

Arum Engleri Hausskn. in Mitt. Bot. Ver. Thür. (Jena), 
IX, 22 (1890). 

In monte Raswend ad pagum Abbasabad (VI. 1892); ibidem 
(1898). — In monte Kuh-Gerru (1898). — Montis Schuturunkuh 
in valle Dere-tschah ad Kale Rustam. — Ad Burudschird (VI. 1897). 
— In montibus Tefresch (VI. 1897) et Kuh Wafs (10. VI. 1905). 


In den späteren Jahren hat Herr Strauss an zahlreichen 
Plätzen Luristans auch A. detruncatum C. A. Mey. ß. conophalloides 
Boiss. gesammelt, von welchem A. Engleri vielleicht nicht ge- 
nügend verschieden ist. Eine kritische Bearbeitung der orien- 
talischen Aroideen hat Herr Geheimrat Engler in Aussicht 
genommen. 


Bemerkung: ‚„Arum spectabile Schott’ in Sintenis 
exsicc. (no. 2400) von Trapezunt (28. IV. 1890) gehört zu A. macu- 
latum L. 

Helicophyllum Rauwolfii Blum. — Boiss. fl. Or. V, 41. 

Inter Kermanschah et Bagdad, ad Miantacht (31. III. 
18947e 1lor.). 


Typhaceae. 


Sparganium ramosum Huds. — Boiss. fl. Or. V, 48. 

Ad montes Kuh-Gerru et Raswend (1898; c. flor.; prob. 
ad subsp. 8. neglectum Beeby pertinens). 

Typha angustata Bory et Chaub. — Boiss. fl. Or. V, 50. 

Sultanabad, ad Mowdere (15. VIII. 1890). 


Bornmüller, Plantae Straussianae. , 95 


Orchidaceae. 


Orchis fragrans Poll. — Boiss. fl. Or. V, 62 (sub O. coriophora 
var). 

In monte Raswend (V. 1898). 

Orchis incarnata L. %. holocheilos Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 71. 

Sultanabad, in fauce prope Nesmabad (2. VI. 1889). — In 
monte Raswend (1895). — Burudschird, in montosis (1897). — 
Kuh Nogreh Kemer (12 Fars. nordöstl. v. Sult.; 25. V. 1892). 
— Hamadan, in monte Elwend (16. VI. 1895). 

Epipactis latifolia All. — Boiss. fl. Or. V, 87. — varietas! 
(devemm® el2M. Schulze). 

Sultanabad (1898). 

Es sind schwächliche Exemplare, in denen Haussknecht 
eine eigene Art (Z. Persica) zu erblicken glaubte. 


Iridaceae. 


Crocus Haussknechtii Boiss. et Reut. — Boiss. fl. Or. V, 100. 

In monte Kuh-Gerru (IX. 1899; c. fr.). 

Crocus cancellatus Herb. %. Damascenus G. Maw. — Boiss. 
A 0r VW, 101. — syn.: €. Persicus Hausskn. in Mitt. d. Thür. 
Bot. Ver., n. F., XV. (1900), p. 6 (nomen solum). 

In monte Kuh-Gerru (IX. 1899; flor.). — Ad Wertsche (7 Fars. 
südöstl. Sultanabad; 25. IV. 1889; c. fr.). 

Crocus aerius Herb. — Boiss. fl. Or. V, 113. 

Inter Chosrowabad et Kerind (1. IV. 1894; flor.). 


Das Exemplar (ohne Knolle) ist äußerst dürftig und kaum 
bestimmbar; als Frühjahrsblüher am ehesten dem Ü. aerius an- 
gehörig. 

Iris Sisyrinchium L. — Boiss. fl. Or. V, 120. 

In monte Latetar (V. 1898). — Inter Kermanschah et Bagdad 
ad Kasri-Schirin et extra ditionis fines in planitie Euphratica 
inter Anah et Deir (6. V. 1894). 

Iris Persica L. — Boiss. fl. Or. V, 121. 

In planitie ad Sultanabad (26. II. 1892; 20. IV. 1895; 30. III. 
1898). — Inter Peri et Dauletabad (21. III. 1894) et inter Hamila- 
bad et Kengower (23. III. 1894. — Route Sultanabad-Kengower). 


Die Blütenfarbe dieser Art ist bekanntlich äußerst variabel und 
wechselt je nach Standort und Unterlage. Auf Glimmerschiefer 
sind die blassen Formen, auf Porphyr die mehr purpurgefärbten 
Formen vorherrschend. Neuerdings wurden zahlreiche - solche 
Formen als Arten in den Handel gebracht; ihre Zahl ließe sich 
beliebig vermehren. ER 

Iris Bakeriana Foster, Bot. Mag. (1889) tab. 7084 (ex Ind. 
Kew. suppl. 225). — Baker, Handb. Irid. (1892), 21. — determ. 
Bene htın. 

In monte Schuturunkuh (V. 1897). 

I. Bakeriana blüht nicht wie I. reticulata vor Entwickelung 
der Blätter, sondern mit den Blättern, sie soll hauptsächlich 


96 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


durch die stielrunden, achtrippigen (nicht scharf vierkantigen) 
Blätter von den zahlreichen Formen genannter Art spezifisch ver- 
schieden sein. 

Iris Sindjarensis Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. V, 122. 

Inter Hamadan et Tebris, ad pagum Takhti-Soleiman ditionis 
montis Takhti-Belkis (VI. 1898; var: Assyriaca Hausskn. et 
Bornm., 1894 in exsicc. Bornm.; floribus pallide caerules- 
centibus). — In montibus Tefresch (1898). 

Iris Soongarica Schrenk. — Boiss. fl. Or. V, 126. — Persice: 
Kram tschilik | 

Ditionis oppidi Sultanabad in planitie versus Teramis (26. IV. 
1889) et ad Mowdere (30. V. 1892). — Montes Tefresch (VI. 1897). — 
In monte Tschehar-Khatun (VI. 1902). 

Iris halophila Pall., 1732. — I. Gueldenstaedtiana Lep., 1781. 
— Boiss. fl. Or. V, 129. 

In montibus Raswend (1898) et Kuh-Sefid-Khane (1902). — 
Ad Gulpaigan (1898&—99). — In valle fluvii Du-ab (VIII. 1897). 

Die Exemplare gleicher Standorte gehören teils der typischen 
Form mit weißlichen Blüten an, teils jener mit bläulicher Färbung 
(I. Sogdiana Bge.). 

Iris Susiana L. — Boiss. fl. Or. V, 130. 

Ad Indschidan (6 Fars. ostsüdöstl. von Sultanabad; V. 1894). 

Iris acutiloba C. A. Mey. — Boiss. fl. Or. V, 132. — I. Meda 
Stapf, Polak. Exped. I (1885), 20. — I. fibrosa Freyn, Bull. 
Herb. Boiss. t. IV (1896), 182. 

In planitie et in collibus ditionis Sultanabad divulgata (26. IV. 
1889; 25. IV. 1892); ibidem versus Teramis (2. IV. 1889), ad 
Kere-rud (15. IV. 1890) et Girdu (11. V. 1892). — Indschidan 
(V. 1892). — In montibus Raswend (1895, 1898) et Tschehar- 
Khatun (28. VII. 1892). — Hamadan, in monte Elwend (V. 1897). 
— Montes Tefresch (V.. 1899) er Eatetar' (10. MI. 1895) Inter 
Hamadan et Tebris, in districtu Takhti-Soleiman (1898). 

Freyn zieht bei Beschreibung seiner /. fibrosa (die er nach 
Straussschen Exemplaren, die ich ohne Namen verteilt hatte, 
aufstellte) die beiden aus dem gleichen Gebiet stammenden (in 
der Umgebung von Hamadan gesammelten) Schwertlilien, /. 
Polakiv Stapf und I. Meda Stapf (Polak. Exped. I, 20; 1885), 
überhaupt nicht in Vergleich, obwohl gerade diesen, meiner Ansicht 
nach, nur Formen oder Varietäten der /. acutiloba schmale Blätter 
und ein aufgelöster Faserschopf — Eigenschaften, worauf Freyn 
seine Art begründete — zugeschrieben werden. Die Blütenfarbe 
ist bei‘ /. acutiloba sehr wechselnd, ‚meist ist die gelbliche Farbe, 
seltener die violette vorherrschend. 

Einzelne Individuen zwischen typischer I. acutiloba C. A. Mey. 
tragen die schöne Färbung der /. Meda Stapf, die in den aus- 
geprägten Formen, wie sie von Strauss später auch anderwärts 
gesammelt wurden, allerdings ganz den Eindruck einer guten 
Art macht. Nur genaue Beobachtungen an einem reichen Kultur- 
material dürften zu einem zuverlässigen Resultat hinsichtlich des 
Wertes dieser Arten’ führen. Dabei wäre auch zweier anderer Iris- 


Bornmüller, Plantae Straussianae. 97 


Arten, der I. Straussii Leichtlin (ex Micheli in Rev. Hort. 
1899, 363, e „Persia”’; Index Kew supl. II, 96) und der J. Ur- 
miensis Hoog (in Gard. Chron. 1900, II, 373; e ‚Persia’’), 
werüber “ich weder von Herm Leichtlin noch Herm 
Strauss Näheres erfahren konnte, zu gedenken. 

Iris Germanica L. — Boiss. fl. Or. V, 137. 

Sultanabad, in vinetis (11. V. 1902). 

Gladiolus segetum Gawl. — Boiss. fl. Or. V, 139. 

In monte Schuturunkuh ad Kale Rustam (20. VI. 1889; c. fr.!). 

Gladiolus imbricatus L. — Boiss. fl. Or. V, 141. 

Inter Tebris et Hamadan, ad Takhti-Soleiman (1898). 

Neu für Persien! Meine Exemplare (no. 1822) aus 
Kurdistan gehören dagegen zu @. segetum Gawl., ebendazu Sin - 
tenis’ exsicc. no. 1220 aus Mesopotamien, von Stapf als @. 
Anatolieus bezeichnet. Schließlich gehört Sintenis’ exsicc. 
no. 306 von As-chabad nicht zu @. atroviolaceus Boiss., sondern 
zu @. Illyrieus Koch. 

Gladiolus atroviolaceus Boiss. — Boıss. fl. Or. V, 141. 

Sultanabad, ad Mowdere (1890 et 8. V. 1892). — In montibus 
Raswend (1895). — Inter Hamadan et Kom, in montibus Tefresch 
(1898). 

Gladrolus Persicus Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 142. 

Sultanabad, in montosis ad orientem urbis sitis (12. IV. 1892), 
in valle Mowdere (1890), in faucibus Girdu (1. VI. 1889) et ad 
Nesmabad (2. VI. 1889). — In monte Raswend (V. 1896). 

Siernbergia stipitata Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. V, 149. 

Ad Chorremabad (V. 1898; fol.). 

Jxiolirion montanum (Lab.) Herb. — Boiss. fl. Or. V, 154. 
— typ. antheris longis! 

Sultanabad, inter segetes (19. IV. 1889; 1890; 23. IV. 1892). 
— Ad Indschidan (V. 1894). 


Colchicaceae. 


Colchicum Haussknechtii Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 157. 

Sultanabad, in montibus (20. X. 1892; flor.) et ad Girdu 
(3. V. 1890; fol.; 2. IX. 1895; flor.). — In districtu Silachor (1896; 
flor.). — In monte Raswend (1898). — Hamadan, in montibus 
Wafs (IX. 1898). 

Da die Blätter bisher unbekannt waren, ist die Diagnose 
zu ergänzen: foliis 2—4 maximis obtusis (majoribus 20 cm longis 
et 7 cm usque latis). Bei einigen Exemplaren befinden sich 10 bis 
12 Blüten beisammen. Von dem älteren dubiösen ©. Persicum 
Baker (cfr. Boiss. 1. c. 167) — nach der Beschreibung — scheint 
C. Haussknechtii Boiss. allein durch kürzere, 6—8 mm (nicht 
„9—6 Iın.’’) lange Antheren verschieden zu sein. 

Colchicum candidum Schott et Ky. #. hirtiflorum Boiss. — 
Bess. 11. Or. 'V, 161. 

Sultanabad, in fauce Girdu (20. IX. 1892). — In monte 
Raswend (1898). 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 1. 7 


98 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


Colehicum crocifolium Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 165. — 
ß. lasiophyllum Bornm. (typ.) foliis velutino-hirtis vel hirtulis. 

In monte Elwend (15V. 1895€7 iol. et fruct.). 

ß. leiophyllum Bornm., foliis glabris. 

Inter Kermanschah et Bagdad, prope Khanikin ad fines 
Persiae (3. IV. 1894; c. fol. et fr... — In montibus Schuturunkuh 
(2. V. 1892) et Tefresch (VI. 1897); forma foliis latioribus ac in 
typo. — Hamadan, in monte Elwend (15. V. 1895), in consortio typi! 

Am Elwend treten beide Formen dieser Art untereinander 
wachsend auf. Es ist diese Form mit kahlen Blättern und Blatt- 
scheiden insofern bemerkenswert, weil aus dieser Variations- 
erscheinung hervorgeht, daß sich allein auf das Vorhandensein 
einer derartigen Haarbekleidung eigene Arten nicht gründen 
lassen. Ein ähnliches Indument ist in der Gattung Colchicum nur 
noch bei ©. Guessfeldiianum Aschers. et Schweinf. (Suppl. ad 
Illust. d. la flore d’Egypte, in Mem. Inst. Egypt. vol. II, 774, 1889; 
syn. Ü. velutinum Bornm. et Kneucker in Allgem. Bot. Zeitschr. 
1903) beobachtet worden. 

Colchicum Szovitsit C. A. Mey. — Boiss. fl. Or. V, 167. — 
C. varians Freyn et Bornm. in Bull. de I’Herb. Boiss. V (1897), 
801. — Variat perigonii laciniis plus minus angustatis subacutisve, 
foliis ad marginem undulatis vel planis. 

Sultanabad, in collibus et in planitie (30. III. 1890; 10. III. 
1892); ad Girdu (18. IV. 1892). — Inter Hamilabad et Kengower 
(23. III. 1894). — Inter Kom et Sultanabad in montibus ad Raguird 
abunde (6.—7. III. 1892 legi; Bornm. exsicc. no. 4729). 

Colchicum bijolium Freyn et Sint. in Bull. de I’Herb. Boiss. 
IV (1896), p. 198. — Variat foliis binis et ternis, floribus 1—2, 
raro 4-5. — Sintenis’ exsicc. no. 5467! 

Ad Sultanabad (20. IV. 1895). — In montibus Tefresch 
MIERISIT Ze Holrete zer. 1898, etlor),  — Inmonte Diyend 
ditionis urbis Hamadan (V. 1897; C. crassifolium Hausskn. 
herb.). — In monte Raswend (1896; fol. binis, in specimine unico 
quaternis, 2 x 10 vel1l x 12 cm latis longis varians). — In monte 
Schuturunkuh (V. 1897; c. fr., forma foliis latiusculis saepius 
abbreviatis). 

var. plevophyllum Bornm., foliis 3—4 (ut in typo latiusculis 
integerrimis, planis erectis) et perigonii laciniis angustioribus. 

Sultanabad (20. IV. 1895). — Ad Chorremabad (1898). 

f. albiflorum; floribus albis 1—7. 

Sultanabad (20. IV. 1895). 

Merendera sobolifera C. A. Mey. — Boiss. fl. Or. V, 167. 

Inter Sultanabad et Gulpaigan, ad pagum Gili (12. III. 1892 
legi; Bornm. exsicc. no. 4721). 

Merendera Raddeana Regel. — Boiss. fl. Or. V, 168. 

Ad Kerind (30. III. 1894). 

Merendera Persica Boiss. et Ky. — Boiss. fl. Or. Vene: 

Inter Teheran et Kom, in collibus calcareis planitiei aridae 
inter Hassanabad et Aliabad, 13002m 's. m. (28.211. 718927lesi; 
Bornm. exsicc. no. 4722, 4723; ß. albiflora, no. 4724). 


Boprnmüller, Plantae Straussianae. 99 


Liliaceae. 


Fritillaria Olwvieri Baker. — Boiss. fl. Or. V, 181. 

Hamadan, in monte Elwend (1892; vidi specimina culta 
horti Leichtlin-Baden-Baden; 1898). 

Auch in späteren Jahren sammelte Strauss diese schöne 
Art sowohl am Elwend, dem klassischen, bisher einzigen Standort, 
als in den Gebirgen östlich von Kermanschah. 


Fritillaria chlorantha Hausskn. et Bornm. — Bornm. in 
Der Dhur, Bot. Ver., n. F., XX, 44 (1905). 
Hamadan, in monte Elwend (15. V. 1895). — In monte 


Schuturunkuh (V. 1897). Ad Chorremabad (V. 1898). 

Fritillaria Zagrica Stapf, Verh. d. Zool. Bot. Ges. Wien, 
1888, 551. — F. Pinardi Stapf in Polak. Exped., non Boiss. 
Diasn. et 1: Or. V, 185. 

Sultanabad, in collibus (30. III., 12. IV. 1892; 20. IV. 1895), 
in valle Mowdere (1889; 10. IV. 1892) et fauce Girdu (30. IV. 
1890). — In monte Raswend (V. 1896). — In monte Elwend 
ditionis Hamadan (V. 1897). — In montibus Tefresch (1899). 

Fritillaria Assyriaca Bak. — Boiss. fl. Or. V, 186. 

In monte Raswend ad pagum Abbasabad (8. V. 1892). — In 
monte Schuturunkuh (2. V. 1892). 

Fritillaria Karelini Fisch. — Boiss. fl. Or. V, 188. — f. gibbosa 
Boiss. Diagn. (spec.). 

In montibus ad meridiem oppidi Sultanabad sitis (23. III. 
18897 50. III. 1892; 20. IV. 1895). 

Fritillaria imperialis L. — Boiss. fl. Or. V, 189. 

Sultanabad, in fauce Girdu (21. IV. 1889; 3. V. 1890). — 
In monte Raswend (18. VI. 1892; V. 1896). — In monte Elwend. 
— Schuturunkuh (V. 1897). 

Fritillaria Persica L. — Boiss. fl. Or. V, 188. 

In montibus inter Girdu et Nesmabad (2. VI. 1889; c. fr.) 
et in fauce Girdu, 2370 m s. m. (21. IV. 1889; 3. V. et 18. IV. 1890; 
18. IV. 1892). — In monte Raswend (V. 1897, c. flor.; VI. 1890, 
e Ieuet.). 

Tulipa cuspidata Stapf, Polak. Exped. I (1885), 17. 

In tota ditione frequens: Sultanabad, in montosis ad meridiem 
(>30. III, 1892 et 20. TV. 1895, flor.; 26..1V. 1890, c. fr.); in 
fauce Girdu (18. IV. 1890) et in cacumine montis Mowdere (20. 
IV. 1889). — In montibus Raswend (V. 1896; VII. 1897; ibidem 
ad pagum Abbasabad, 15. V. 1889) et Schuturunkuh (V. 1897). 
— Ad Chorremabad (V. 1898). — In montibus Elwend (15. V. 
1895; V. 1897) et Latetar (V. 1898). — Colitur in horto botanico 
Leichtlin (Baden-Baden, 1894). 

Tulipa praecox Ten. — Boiss. fl. Or. V, 192. — f. verg. ad 
T. cuspidatam Stapf. 

Kuh-Nogreh-Kemer (12 Fars. nordöstl. von Sultanabad; 25. V. 
1892). 

Tulipa montana Lindl. — Boiss. fl. Or. V, 193. — Pichlers 
exsicc.: Kaswin (!). 


7F 


100 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


In monte Raswend (V. 1896). — Montes Tefresch (V. 1899). 
var. chrysantha Boiss. (pro spec.). — Boiss. fl. Or. V, 193. 


Sultanabad, in collibus inter oppidum et fluvium Kere-rud 
sitis (19. IV. 1889); ibidem in fauce Girdu (14. IV. 1890) et ad 
Mowdere (5. IV. 1889 et 10. IV. 1892). — In montibus Raswend 
(8. V. 1892; V. 1896) et Schuturunkuh (V. 1897). — In montibus 
Baretaer (10V 118957et 92.1898), Nekeseh (VE 189769221599) 
et Wafs (10. VI. 1905). — Ad Indschidan (5. IV. 1892) et in distrietu 
Chaladschistan (V. 1898). 

var. Sogdiana Bge. (species). — Boiss. fl. Or. V, 193 (species). 
— Floribus minoribus (luteis) foliisque angustioribus a typo diversa. 

Sultanabad, ad Mowdere (10. IV. 1892). — Hamadan, in 
monte Elwend (5. V. 1895). 

Tulipa silvestris L. — Boiss. fl. Or. V, 197. — var.? 

Sultanabad, in hortis et vinetis quasi spontanea (6. IV. 1892; 
20. IV. 1895). — In fauce Girdu (18. IV. 1890). 


Tulipa violacea Boiss. et Buhse. — Boiss. fl. Or. V, 199. — 
Filamentis nigris. 

Sultanabad, in montibus ditionis oppidi (15. IV. 1890). — 
In monte Raswend ad pagum Asnabad (31. V. 1890 et 4. VI. 1892). 
— In monte Schah-sinde (V. 1897). — In distrietu Dschapelakh 
(2. IV. 1892). — Ad Chomein (1896). — Hamadan, in monte Elwend 
(V. 1897). 

P. pallida Hausskn. herb. — Perigonii phyllis albidis, exteriori- 
bus extus rosaceo-purpurascentibus, omnibus supra basin nigris; 
filamentis nigris. 

In montibus ad Sultanabad (20. IV. 1895); Girdu (28. IV. 
1890). — In monte Raswend (31. V. 1890; V. 1896 et 1897) ; prope 
Asna (4. VI. 1892). — In montibus Latetar (10. VI. 1895), Tefresch 
(V. 1899) et Elwend (V. 1897). 

Tulipa humilis Herb. — Boiss. fl. Or. V, 199. — Tunicis 
bulbi strigoso-pilosis. 

In monte Schuturunkuh (V. 1897). — In districtu Dschapelakh 
(2. IV. 1892). — Kuh-Nogreh-Kemer (25. V. 1892). 

pP. Buhseana Boiss. Diagn. ser. II, 4, p. 98 (pro spec.) ; „squamis 
(bulbi) intus lanatis”’. — T. polychroma Stapf, Polak, Exped.I, 
18°.(1885),, ‚Pic hil’esissgexsiee, orig}! 

Sultanabad ad occasum et meridiem urbis in montosis (23. III. 
1889; 15. IV. 1890; 12. IV. 1892; 20. IV. 1895). — In monte Schah- 
sinde (VI. 1897). 


Beide Formen gehen ineinander über. Boissier selbst 
stellt T. Buhseana Boiss. zu den Synonymen der T. humilis Herb. — 
Von T. violacea Boiss. et Buhse var. pallida Hausskn. an den 
gelblichen, nicht dunkelvioletten Staubfäden leicht zu unter- 
scheiden. 


Tulipa biflora L. — Boiss. fl. Or. V, 200. 
Sultanabad, in montibus (12. IV. 1892). — Ad Kum (Kom; 
1898). 


Bornmül ler, Plantae Straussianae. 101 


Gagea!) arvensis (Pers.) Dum. — Boiss. fl. Or. V, 205. — 
Pascher, Conspect. Gagearum Asiae in Bull. des Natural. 
de Moscou no. 4 (1905) pag. 355. 

Sultanabad, in arvis (16. III. 1892; 20. IV. 1895). — In montibus 
Tefresch (VI. 1897). 

Gagea intercedens Pascher in Fedde, Rep. I, 192; Consp. 
re: p: 360. 

Sultanabad, sine indicatione speciali loci (20. IV. 1895). — 
Ad Kengower (23. III. 1894). — In monte Latetar (1898). 

Gagea luteoides Stapf, Beitr. z. Fl. v. Lyc. Car. Mesopot. in 
Denksch. Ak. Wiss., Wien, Band L, p. 80 (1885); Pascher, 
@oasp} 1. cr pP: 861: 

Ad Sultanabad (20. IV. 1895). — In districtu Chaladschistan 
(1898). 

Gagea reticulata (Pall.) R. et Sch. subsp. circinnata Pascher. 
— Boiss. fl. Or. V, 208 (P.tenurfolia). — Pascher, Consp. 
BreD.. 367. 

Sultanabad, in planitie (IV. 1890). — In montibus Tefresch 
(1898). 

Gagea Taurica Stev. — Boiss. fl. Or. V, 208 (ut syn. @. reti- 
culatae). — Pascher, Consp. l. c. p. 368. 

Sultanabad (20. IV. 1895); in fauce Girdu (17. IV. 1892). 
Inter Kermanschah et Bagdad, ad fines Persiae prope Khanikin 
(3. IV. 1894). 

Gagea Bornmuelleriana PascherinFedde,Repert. 1905, p. 194; 
@ausp4 1: €. p. 371. 

Sultanabad, in montosis (IV. 1890). 

Gagea Chomatuwae Pascher, Consp. 1. c. p. 372. — @. Olgae 
var. Chomatuwae Pascher in Fedde, Repert. II, 67. 

Ad Sultanabad (IV. 1890). 

Gagea stipitata Merklin. — Boiss. fl. Or. V, 210 (@. Persica 
Boiss. $. ebulbillosa). — @G. Ova Stapf, Polak. Exped. I, 16; 
1885. — Pascher, Consp. 1. c. p. 373. 

Sultanabad in rupestribus (anno?). 

Gagea Persica Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 211. — Pascher, 
Consp. 1. c. p. 373. 

Sultanabad, in montosis (1889 et 1890); in fauce Girdu (17. 
IV. 1892). — Montes Tefresch (1898) et in districtu Chaladschistan 
(1898). 

Ornithogalum Narbonense L. — Boiss. fl. Or. V, 214. 

Sultanabad, in collibus (TV. 1890; 1892). — Schuturunkuh 
ad Ab-i-Keher (23. VI. 1889). 

var. alpinum Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 215. 

In montibus ad Sultanabad, Mowdere (2. VI. 1895). — In 
monte Raswend (4. VI. 1892). — Elwend (V. 1897). — Inter 
Hamadan et Tebris ad Takhti-Soleiman (1898). — Kuh-Nogreh- 
Kemer (25. V. 1892). 


Indetemarsel# Dr; Pascher. 


102 Bornmüll ei Plantae Straussianae. 


Orniıthogalum PersicumÄ Hausskn. herb. (indescr.). 

Bulbo ovato, mediocri; folııs 5-7, late lanceolatis vel 
lanceolato-linearibus, planis, exterioribus 2—4 cm usque latis, 
20—30 cm longis, interioribus saepius 1 cm tantum latis; scapis 
elatis, I—2-pedalibus, folia duplo superantibus;racemo flori- 
fero brevissimo, densifloro, breviter conico vel ovato-pyra- 
midato, apice anthesi ineunte comato, ad basin 6 cm usque lato, 
4—6 (—8) cmlongo, fructifero elongato; bracteis hya- 
linis, lineari-lanceolatis, subulatim attenuatis, 1—1,5 cm longis; 
pedicellis erecto-patentibus, infimis bractea duplo demum 
trıplo longioribus (2—3,5 cm longis), superioribus gradatim demi- 
nutis, summis subnullis, fructiferis incrassatis curvato-subappresso- 
erectis; florıbus lacteis vel flavidis (siccis!) subconcoloribus, 
margine paulo pallidioribus, non fasciculatis nec striatis; peri- 
gonii phyllis oblongis, subacutis, 9—12 mm longis, 2—4 mm 
latis;antherisquam filamenta dilatata apice attenuata sesqui-, 
quam perigonium duplo brevioribus; capsula late ovata, 
subsphaerica, trisulca; seminibus atris, opacis, trigonis, 
dorso latisulcatis, reticulatis. 

In monte Raswend (V. 1896) ad pagum Asna (4. VI. 1892). 

B. elongatum Bornm., racemo oblongo, demum paulo elongato 
12—15 cm-usque longo. 

In monte Raswend (V. 1890; flor.); ibidem ad pagum Abbasa- 
bade lasse s1esdrTe fruct.). 

O. Persicum ist eine durch sehr verkürzte, fast kopfige, breite, 
spitze, gedrängt-blütige Trauben, fast einfarbig- gelblichweiße an- 
sehnliche Blüten und durch breite kahle Blätter hinlänglich gegen- 
über O. Narbonense L., O. arcuatum Stev. und O. Arabicum L. 
(letztere mit bedeutend erößeren Blüten und ‚racemis corymbosis’’) 
gekennzeichnet. Auch ist die Varietät mit etwas verlängerten 
Trauben (ß. elongatum) von O. arcuatum Stev. (mit langen sehr 
lockeren Trauben, mit weißen grünlich-genervten, sämtlich lang- 
gestielten Blüten und mit Kapseln, die doppelt so lang als breit 
sind) leicht zu unterscheiden. Eine noch unbeschriebene, von 
P. Sintenis bei Süverek in Kurdistan gesammelte, derselben 
Gruppe angehörende breitblättrige Art, O. Leichtlini Stapf (in 
Sintenis’ exsicc.), kommt ebenfalls nicht in Frage, sie besitzt weit 
größere Blüten in ziemlich gedrungenen Trauben, deren sehr große 
Bracteen auch der unteren Blüten ebensolang als die (unter- 
einander sonst ziemlich gleichlangen) Blütenstiele sind; außerdem 
sind bei ©. Leichtlini die Blätter am Rande bewimpert, während 
sie bei O. Persicum kahl sind. 

Neuerdings (V. 1904) wurde typisches O. Persicum von 
Strauss auch bei Bisitun und bei Dschamnasu (12 Fars. südöstl. 
Kermanschah) gesammelt; eine andere Art dieser Verwandt- 
schaft, das von mir im Jahre 1893 in Türkisch-Kurdistan entdeckte 
ansehnliche ©. Kurdicum Bornm. (Fedde, Repert. V, p. 135; 
1908), traf Strauss (26. V. 1905) auf dem Kuh-Schachscheken an. 

Ornithogalum arcuatum Stev. — Boiss. fl. Or. V, 215. 

In monte Raswend (V. 1896). 


Bornmüller, Plantae Straussianae. 103 


Ornithogalum montanum Cyr. — Boiss. fl. Or. V, 216. 

In monte Raswend (8. V. 1892). 

B. platyphyllum Boiss. — Boiss. fl. Or. V,217.— Hausskn. 
exsicc. (Aleppo). 

Ad Sultanabad (1890). — In districtu Chaladschistan (1898) 
et in montibus Tefresch (VI. 1897). — Inter Kermanschah et 
Bagdad, ad Miantacht (31. III. 1894). — In districtu Silachor 
(1902). 

Die Exemplare von Tefresch entsprechen der als O. procerum 
Stapf (Polak. Exped. I, 14; 1885) beschriebenen Form des ©. mon- 
tanum Cyr., von welchem (bezw. $. platyphyllum) auch O. Temps- 
kyanum Freyn et Sint. schwerlich als Art abzutrennen ist. 

Ornithogalum umbellatum L. — Boiss. fl. Or. V, 218. 

Sultanabad, ad Mowdere (1902 et 1904, fl. et fr.). 

Ornithogalum tenuifolium Guss. — Boiss. fl. Or. V, 218. 

Sultanabad, in vinetis (1890; 23. IV. 1892) et in fauce Girdu 
(21. IV. 1889; 11. V. 1892). — In montibus Tefresch (1898). 

Scilla Persica Hausskn. in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. 
F., X (1897), p.. 44—45. 

In montibus inter Hamadan et Nehawend, in ditione australi 
montis Elwend (15. V. 1895). — In montibus ad Chorremabad 
Luristaniae (V. 1898). 

Verwandt mit 8. Italica L., spezifisch von dieser verschieden 
durch ‚breitere, den breiten eiförmigen Blütenstand überragenden 
(nicht kürzeren) Blätter, durch blasse, nicht bläuliche Antheren 
und durch die auffallende Verschiedenheit der Bracteen, welche 
bei 8. Italica zu zweien vorhanden und aufrecht abstehen und 
von denen die längere und breitere die Blüte erreicht, während 
bei $. Persica nur eine weit kürzere vorhanden ist. . .”’. Auch 
anderwärts traf neuerdings Strauss diese schöne Art wieder 
an, und zwar in den Gebirgen südöstlich von Kermanschah, dem 
Charguschdschica (1. V. 1903). 

Scilla Hohenackeri Fisch. et Mey. — Boiss. fl. Or. V, 227. 

Kermanschah, in rupestribus ad Bisitun (20. IV. 1904). 

Allium Porrum L. — 

Sultanabad, ad Mowdere (8. VI. 1890; 2. VI. 1895); an vere 
spontaneum ? 

Allium vineale L. — Boiss. fl. Or. V, 235. 

Nehawend, in montosis (15. VII. 1895). 

Allium confusum Haläcsy, Consp. fl. Graec. III, 244. 

Sultanabad, ad Mowdere (2. VI. 1895). — In monte Raswend 
(8. VI. 1892). — Ad Burudschird (VII. 1897). 

Allium Aucheri Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 237. 

In monte Latetar (10. VI. 1895). 

Allvum atroviolaceum Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 240. 

Sultanabad, ad Mowdere (8. VI. 1890). — In monte Latetar 
(4. VII. 1895). 

f. pallescens, floribus pallidioribus. 

Ad Mowdere ditionis Sultanabad (16. V. 1892) et ad occasum 
urbis (6. VI. 1889). — In monte Latetar (3. VIII. 1890). 


104 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


Unterscheidet sich von A. leucanthum C. Koch durch kleinere 
Blüten und Kapseln, von 4A. descendens L. außerdem durch flache 
Blätter. — Die Exemplare des Typus stimmen mit Hauss- 
knechts Pflanze vom Sawers (determ. B o1ss.) genau überein. 
Die in Kerners Flora exsicc. Austro-Hungar. (no. 683) als 
A. atroviolaceum Boiss. ausgegebene Pflanze hat damit gar nichts 
gemein, es ist nur A. rotundum L.; dagegen gehört zu A. atro- 
violaceum die in Baenitz’ Herb. Europ. ausgegebene, von 
Menyhärth bei Kalocsa in Ungarn gesammelte Pflanze und 
ebenso Callıers Pflanze no. 264 (als A. atroviolaceum Boiss. ?”) 
von Sudak in der Krim. 

Allium dietyoprasum C. A. Mey. — Boiss. fl. Or. V, 243. 

Extra. fines Persiae: In desertis Euphraticis inter Deir et 
Palmyra et ad Palmyra (10. V. 1894). 

Von Boissier wird diese Art nur aus Russisch-Armenien 
und dem Karabagh angeführt. Sintenis sammelte sieim Jahre 
1890 auch bei Egin und Haussknecht bereits im Jahre 1867 
bei Derwend-i-Basian. 

Allium Tataricum L. — Boiss. fl. Or. V, 246. 

In montibus Raswend (1898) et Schah-sinde (VI. 1897). — 
In montosis ad Chomein (1895) et Burudschird (1898). 

Allium- scabriscapum Boiss. et Ky. — Boiss. fl. Or. V, 246. 

Sultanabad, ad Mowdere (8. VI. 1890; 16. V. 1892; 2. VI. 
1895). — In montibus Latetar (10. VI. 1895) et Schah-sinde 
(VI. 1897). — In fauce ad pagum Abbasabad montis Raswend 
(15. VI. 1889 et 1898). — Inter Schuturunkuh et Kuh Peris (26. VI. 
1889). — Inter Kengower et Hamilabad (23. III. 1894). 


Allium rubellum M. B. — Boiss. fl. Or. V, 253. 

In districtu Silachor (V. 1902). 

Berichtigung: Bornm. exsicc. a. 1892 no. 4774, 4775 
(als A. hürtifolium) gehören in den Formenkreis des A. rubellum 
M. B., vermutlich mit var. grandiflorum Boiss. oder A. Tschul- 
pias Reg. übereinstimmend. 

Allvum pallens Parl. — Boiss. fl. Or. V, 260 (A. paniculati var.). 

In monte Tschehar-Khatun (montis Raswend meridiem versus) 
in aridis (28. VII. 1892). 

Allium Sindjarense Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. V, 266. 

Extra Persiae fines: In desertis Euphraticis inter Anah et 
Deir (6. VW. 1947er Mmter Deir et Palmyra (10. V. 1892). 


Allvwum Bungei Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 267. — ? var. peri- 
gonii phyllis roseo-carinatis vel omnino pallide roseis (nec albidis 
carina virente). 

Sultanabad, ad Mowdere (8. VI. 1890). 


Allvum laceratum Boiss. et No&e. — Boiss. fl. Or. V, 273. 
In monte Kuh-Gerru (23. V. 1904). 


Allvum Akaka Gmel. — Boiss. fl. Or. V, 275. 

Sultanabad, ad Mowdere (20. IV. 1889). — Kuh-Nogreh- 
Kemer (25. V. 1892). - 

Allium haemanthoides Boiss. et Reut. — Boiss. fl. Or. V, 276. 


Bornmüller, Plantae Straussianae. 105 


Ad Gulpaigan (1898). — Hamadan, in montibus Wafs (10. VI. 
1905). 

5 lanceolatum Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 276. — A. Derderianum 
Regel. 

Sultanabad, ad Mowdere (8. VI. 1898). — In monte Raswend 
(VI. 1897). — Kuh-Nogreh-Kemer (25. V. 1892). — Hamadan, 
in monte Elwend (15. V. 1895). 

Allium breviscapum Stapf, Polak. Exped. I (1885), p. 14. 

Hamadan, in monte Elwend (loc. class.; VI. 1899); ibidem 
ad latus meridionale ad pagum Tursikan (4. VI. 1905). — In monte 
Kuh-Sefid-chane (1898). — Inter Kengower et Nehawend (7. V. 
1902). — Inter Tebris et Hamadan, ad Takhti-Soleiman (1898). 

Allium minutiflorum Regel. — Boiss. fl. Or. V, 276. 

Sultanabad, ad Mowdere (8. VI. 1890). 

Allium hirtifolium Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 281. — Foliis 
parte inferiore pilis longis retroflexis hirtis. 

Hamadan, in monte Elwend (15. V. 1895). — Sultanabad, 
in fauce Girdu (21. IV. 1889). 

Allium decipiens Fisch. — Boiss. fl. Or. V, 282. 

Sultanabad, ad Mowdere (1889). — In monte Raswend 
(4. VII. 1892 et VII. 1897); ibidem ad pagum Abbasabad (15. V. 
2889 et 10. VI.. 1890). Ad Chomein (1895). — Hamadan, in 
monte Elwend (15. VI. 1895). — In districtu Dschapelakh (1898). 

Haussknecht bezeichnete die Strausssche Pflanze 
als A. Jesdianum Boiss. et Buhse, und nach diesen Exemplaren 
hatte auch ich die von mir bei Kerman im Jahre 1892 gesammelte und 
als A. Jedianum Boiss. ausgegebene Pflanze bestimmt. Da neuer- 
dings von den russischen Botanikern A. Rosenbachianum Regel, 
eine weit ansehnlichere prächtige Pflanze (vergl. Abbildung in 
Act. Hort. Petropol. VIII, tab. XXI!), mit A. Jesdianum Boiss. 
vereinigt wird, so erweist sich unsere Annahme als irrig. Gehört 
unsere Pflanze aus West- und Süd-Persien tatsächlich zu A. 
decipiens Fisch. (nach Boiss.1.c. — A. tulipifolium Ledeb. Icon. 
tab. 137!), so stellt sie jedenfalls eine schmalblättrige Form der- 
selben dar, wie solche allerdings auch in Süd-Rußland (Krim) 
aufzutreten scheinen. 

Allium Orientale Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 282. 

In districtu Dschapelakh (1892). — Inter Hamadan et Tebris, 
ad pagum Takhti-Soleiman (1898). 

var. in omnibus partibus majus (planta robustior) involucri 
phyllis obtusioribus. 

In monte Schuturunkuh, ad Kale Rustam (21. VI. 1889). 

Nectaroscordum Sieulum (Ucria) Lindl. $. Dioscoridis Regel. 
— Boiss. fl. Or. V, 286. 

Sultanabad, ad Mowdere (8. IX. 1890). — In monte Schah- 
sinde (VI. 1897). — Ad Chomein (1895). — Schuturunkuh, ad 
lacum Ab-i-Keher. 

Neu für die Flora Persiens! Nach Boissier im Gebiet 
der Flora Orientalis nur aus dem westlichen Kleinasien und 
von Konstantinopel bekannt. — Persisch Gul-endescht. 


106 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


Muscari tenuiflorum Tausch. — Boiss. fl. Or. V, 291. 
In montibus ad Sultanabad (1892). 


var. pindicolum Hausskn. in Symb. ad fl. Graec. (Mitt. d. 
Thür. »Bot.>Ver, n. BE, XV 9728721899): 


syn. M. Pinardi Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 289. 

In monte Raswend (V. 1896). 

Haussknechts Originalexemplar der var. pindicolum 
ist von M. Pinardi Boiss. nach von Boissier zitierten Exem- 
plaren nicht verschieden. Die längsten Stiele der sterilen Blüten 
messen bei der Straussschen Pflanze 25 mm. 


Muscari comosum Mill. — Boiss. fl. Or. V, 291. — var. Holz- 
manni (Heldr.) Hal. consp. fl. Graec. III, 266. 

Sultanabad, in montibus (1890, 1892). — In monte Schah- 
sinde (VII. 1897). — Kuh-Nogreh-Kemer (25.V. 1892). — Khanikin 
ad Kasri-Schirin (21. IV. 1894). 


Einige der Exemplare sind kräftiger als die Pflanze aus 
Griechenland und bilden Übergangsformen zum Typus. 


Mauscari longipes Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 290. 

Sultanabad, in planitie ad septentr. urbis versus lacum salsum 
(26. IV. 1889; 1890). | 

Muscarı Caucasicum (Griseb., Spicileg. Il, 387—388; sub 
Bellevalia) Baker. — Boiss. fl. Or. V, 293. 

Ad Chorremabad (1898). — Ad Takhti-Soleiman (1898). 

Ich bringe für diese in Persien anscheinend weitverbreitete 
Muscari-Art der Sektion Leopoldia den von Boissier in flor. 
Orient. V, p. 293, gebrauchten, meiner Ansicht nach richtigen 
Namen Grisebachs (als Bellevaia und Bakers (Mus- 
carı Caucasicum) in Anwendung trotz der Einwände, welche 
Stapf (Bot. Erg. Polak. Exped.n. Pers. I, 12) erhebt und die 
Dur auf einem Irrtum. seimerserts bemhen. 7 StapkE schreibe: 
„Muscari Olusianum Griseb. Spicil. II, p. 387 (1844) sub Belle- 
volia .... Syn.: M. Caucasicum Baker in Linn. . . . — Boiss. 
fl. Or. V, p. 293 (1882)” und bemerkt „In Grisebach.a. 2.0. 
heißt die Pflanze B. Olusiana und nicht B. Caucasica! Der Irrtum 
wurde, wie es scheint, durch Baker eingeschleppt, von dem er 
in Boissierl].c. überging.”’” In Wirklichkeit werden aber bei 
Griseb arehalkesauf seite 885g bei dein Frage stehenden 
Bilanzen, dh. (imSsmne’Boj sisie rs) eine Mascanı, dez 
Leopoldia-Gruppe und eine echte Bellevalia, genannt. Die letztere 
(B. Clusiana, nämlich die Pflanze des nordwestlichen Klein- 
asiens), wird ausführlich behandelt, die Leopoldia dagegen wird 
(letzte Zeile) nur nebensächlich (mit einigen wenigen Unter- 
scheidungsmerkmalen ausgerüstet) angeführt, erhält aber hiermit 
ihre Taufe. Es ist dies die von Hohenacker fälschlich als 
„Muscari pallens’’ ausgegebene Pflanze des Kaukasus, Muscari 
(Leopoldia) Caucasicum, die wir bei Boissier flor. Or. V, p. 293, 
behandelt vorfinden und die Stapf in Polak. Exped. offenbar 
verstanden wissen will.: Bellevalia Clusiana Griseb. dagegen wird 
als echte : Bellevalia bei Boissier auf Seite 302 angeführt, 


Bornmüller, Plantae Straussianae. 107 


wennschon nur als ein Synonym von B. dubia (Guss.) Roem. 

et Schult. hingestellt. 

Es kommt im vorliegenden Falle nicht in Frage, daß nach 
Ansicht Freyns Bellevalia dubia Roem. et Schult. nicht mit 
B. Clusiana Griseb. zu vereinen sei, d. h. daß nur die Pflanze 
Bithyniens bezw. des nordwestlichen Kleinasiens Anspruch auf 
den Namen B. COlusiana Griseb. zu machen habe, während den 
Pflanzen (dieses Namens) westlicherer Gebiete die Bezeichnungen 
B. dubia R. et Sch. (= B. Gussoneana Griseb.), B. Boissieri Freyn 
(= B. dubia Boiss. fl. Or.; excl. Bithyn.), B. variabilis Freyn 
(= B. dubia aut. flor. Algeriae) und B. Webbiana Parl. (= B. 
dubia Rchb. fl. excurs.) zukämen (vergl. Freyn in Flora Jahrg. 
1885, p. 25—31 et 91—95 und Bull. Herb. Boiss. tom. IV [1896], 
p. 195—196). In Haläcsy consp. fl. Graec. III, 264, wird übrigens 
die Freynsche 5. Boissieri mit B. dubia Guss., der Form 
Siziliens, wiederum vereinigt. 

Neuerdings sammelte Strauss M. Caucasicum auch am Kuh- 
Sefid in Luristan (12. V. 1904) und ebendazu gehört sowohl die 
von mir in Süd-Persien am Kuhi-Dschupar bei Kerman bei etwa 
3000 m Höhe angetroffene, als ‚M. comosum var.’ ausgegebene 
Pflanze (no. 4761), als auch jene vom Persischen Golf (no. 663), 
die ich in Feldern bei Buschir häufig antraf und die als M. Per- 
sicum Hausskn. et Bornm. in verschiedene Herbarien gelangt ist. 
Es wäre schließlich auch damit zu vergleichen jene vonKotschy 
in Süd-Persien gesammelte Pflanze, auf welcher Freyn sein 
M. laxum Freyn (Regensb. Flora, 1885, p. 21—23) gründete. 

Muscari racemosum (L.) Mill. #. brachyanthum Boiss. — 
Boıss. fl. Or. V, 294. 

In monte Raswend (VI. 1897; 1898). — Sultanabad, in colli- 
bus ad meridiem oppidi sitis (23. III. 1889). — Ad Nehawend 
(15. VII. 1895). — In monte Elwend (15. V. 1895). 

—Muscari neglectum Guss. — Boiss. fl. Or. V, 296. 

Sultanabad (3. 1V. 1889; 16. III. 1892; 24. V..1890, ce. flor.; 
1890 ce. fr.). — Ibidem, ad Mowdere (2. VI. 1895, c. fruct. mat.). 

Einige der hier als M. racemosum und M. neglectum angeführten 
Exemplare lassen eine sichere Bestimmung nicht zu und sind 
(bei erstgenannter Art) vielleicht noch als typisches M. race- 
mosum (L.) Mill. oder var. nivale Stapf herb. (in Pol. Exp. 
P!. sp.) zu bezeichnen. 

Bellevalia ciliata (Cyr.) Nees. — Boiss. fl. Or. V, 302. 

In monte Kuh-Gerru (8. V. 1903). — Ad Kengower (IV. 1902; 
ee ımnat.). 

6. glauca (Lindl.) Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 302. 

Sultanabad, in montosis (1890); ad Mowdere (11. IV. 1892). 
— In montibus Raswend (V. 1897) et Schah-sinde (VI. 1897). — 
. Hamadan, in monte Elwend (15. V. 1895). — Schuturunkuh 
(V. 1897). — Ad Chorremabad (V. 1898). 

Bellevalıa diehroa Hausskn. herb..et in exsicc. 
Strauss (1890) spec. nov. sect. Eu-Bellevaliae. 

syn.:/Hyacinthus dichrous Bornm. herb. 


108 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


Bulbo majusco ovato; foliis 3—4, glaucis, glabris, mar- 
gine breviter ciliolatis, oblongis, acutis vel lanceolatis, sub an- 
thesi 1,5 cm latis et 6—10 cm longis, suberectis; sca po solitario, 
folia subsuperante, apicem versus ut in rhachide saepe rubro- 
violaceo;, racemo laxiusculo, ovato-oblongo 3,5 cm longo, 
2—3 cm lato, 12—18 (rarius 40)-floro, fructifero vix aucto; pedi- 
cellis anthesi ineunte brevissimis mox accrescentibus et flores 
aequantibus, horizontalibus vel reflexis, intense violaceis, ad 
basin bracteola minuta squamiformi deflexa appendiculata hyaline 
albida vel vıolacea suffultis; florıibus bası intense violaceis 
supra medium sordide flavidis, tubuloso-campanulatis, 8&—9 mm 
longis, 6-fidis; perigonii basi gibbosi laciniis tubo brevissimo duplo 
longioribus, late oblongis, obtusis, erectis, margine sese tegentibus, 
apice tantum campanulatim divergentibus; filamentis ad 
tubi faucem insertis, linearibus, liberis, albidis perigonium subae- 
quantibus; antheris luteis, parvis, ovatis, filamento 5—6-plo bre- 
vioribus, vıx ınclusis. 


Sultanabad: Mowdere, in cacumine montis (20. IV. 1889; 
20 1V2.218908 212 Bv2 21822). 


Die durch die bewimperten Blattränder an B. cilhiata (Cyr.) 
Nees erinnernde Art nimmt der sehr langen Perigonzipfel wegen 
eine sehr isolierte Stelle ein, da bei allen anderen Arten die 
Zipfel entweder so lang als der verwachsene Teil der Röhre 
(z. B. B. Romana Rchb.) oder nur halb so lang als der Tubus 
(BD. ciliata Nees etc.) sind. h 


Im Herbar Haussknechts befinden sich noch zwei Indi- 
viduen einer Bellevalia, die ebenfalls bei Sultanabad (April 1890) von 
Strauss gesammelt wurden und von Haussknecht als 
B.oxycarpa Hausskn. sp. n. bezeichnet wurden. Es sind verblühte 
resp. fruchtende Exemplare, doch stehe ich davon ab, dieselben zu 
beschreiben, da es den Anschein erweckt, daß sie obiger B. dichroa 
angehören. Die Blüten sind ebenfalls fast bis zur Basis geteilt, 
nur die Fruchtstiele sind stark verlängert, 3 cm lang. Die Klappen 
der Kapsel sind breit-eiförmig, an der Basis abgestutzt, oben 
spitzlich, etwa 8 mm breit. Die Tracht und auch die rote Färbung 
der Achse und der Blütenstiele ist die gleiche wie bei B. dichroa. 
Daß die Pflanze unter keinen Umständen zu der im Gebiet ver- 
breiteten B. ciliata P. glauca gehört, beweisen die tiefgeteilten 
Perigone und die spitzen (nicht abgestumpften ausgerandeten) 
Kapselklappen. — Auch neuerdings (12. V. 1904) traf Konsul 
Strauss die gleiche Pflanze aber mit noch längeren Frucht- 
stielen wiederum an, und zwar auf dem s.-ö. von Kermanschah 
gelegenen Kuh-Sefid. Fruchtexemplare unzweifelhaft echter 
B. dichroa sind abzuwarten, bevor B. oxycarpa mit Sicherheit 
mit genannter Art vereinigt werden kann. 


Bellevalia tristis Bornm. spec. nov. sectionis Hya- 
cinthellae. 


syn.:! Hyacınthus tristis Bornm. herb. 


Bornmüller, Plantae Straussianae. 109 


Bulbo ovato, majusculo; foliis 4—6, firmiusculis, erectis, 
glaberrimis, glauco-viridibus, multinerviis, oblongo-linearibus, 
latiusculis (latioribus 1 cm latis), breviter acutis, ad basin sub- 
terraneam vaginantibus;scap o recto, solitario, foliasubsuperante, 
rarıus altiore, apicem versus violascente;, racemo oblongo, 
laxifloro, 10—20-floro, 2 cm lato, 3—3,5 cm longo, fructifero paulo 
elongato; pedicellis albidis vel sordide violascentibus, an- 
thesi ineunte quam perigonium duplo brevioribus, mox elongatis 
et ei aequilongis vel paulo longioribus, horizontalibus vel patulis, 
bracteola minutissima squamiformi suffultis, fructiferis demum 
arcuatim erecto-patulis et ad 1 cm usque elongatis; perigonio 
sicco sordide flavido-brunnascente (vivo ut videtur sordide vel 
violacee flavido), campanulato-tubuloso, 6—7 mm longo, 3 mm 
lato, ad tertiam (superiorem) partem lobulatis; lo bis oblongo- 
obovatis, apice latiusculis vix acutis, margine sese tegentibus, 
interioribus tribus pallidioribus; filamentis supra medium 
perigonii insertis, basin versus dilatatis, albidis, quam antherae 
violaceae ovatae vix longioribus; capsulae maturae pedicello 
arcuato-patulo sesquibrevioris valvis late ellipticis vel cuneato- 
obovatis, 7—10 mm Jlatis, apice emarginatis; stylo sinum 
superante;, seminibus ovalibus, atris, opacis. 

In monte Raswend (V. 1896, flor.; VII. 1897, c. fruct.). — 
In monte Elwend (V. 1897, flor.; 16. VI. 1895, c. fruct. mat.). 

Species sectionis Hyacinthellae foliis latiusculis subelevatim 
multinervosis prope BD. Heldreichiw Boiss. collocanda accedens 
vero ad B. Persicam Boiss. et Buhse et B. decolorantem Bornm.., 
a quibus nullo modo similibus nostra foliis (4—6) latis erectis 
firmiusculis (non angustis canaliculatis flaccide flexuosis) scapum 
superantibus capsulaeque forma longe discedit. 

Bellevalia decolorans Bornm. spec. nov. sectionis 
„HA yacinthellae”. 

syn.: Hyacinthus decolorans Bornm. herb. 

Bulbo ovato mediocrı; foliis 3—6 lineari-lanceolatis 
(6 mm latis, 10—12 cm longis) saepissime complicatis, obtusius- 
culis, ad margines non ciliatis, flaccidis, flexuoso-expansis, scapo 
multo longioribus; scapo solitario, pumilo, foliis superato; 
racemo brevi, ovato-cylindrico, paucifloro (8&—16-floro), sub 
anthesi 2—3 cm longo et c. 1,5 cm Jlato, fructifero non aucto, 
rhachide sicut ad foliorum vaginas subterraneas saepe amoene 
purpureo-tincta; pedicellis subpatentibus, brevibus (2>—3 mm 
longis) bracteolas lineari-oblongas parvas superantibus, perigonio 
dimidia parte brevioribus, fructiferis non elongatis; floribus 
perpallide caeruleis (siccis sordide albidis vel viridi-lutescentibus, 
omnibus fertilibus conformibusque, 7—8 mm longis; perigoni 
tubuloso-campanulati segmentis latis, obovatis, ad margines sese 
tegentibus, acutiusculis, tubo triplo brevioribus, subpatentibus; 
tfilamentis medio tubo adnatis triangulari - lanceolatis; 
antheris atro-violaceis, cordato-ovatis; capsulae maturae 
brevipedicellatae valvis suborbiculatis (”—8 mm latis) vel ad 
basın paulo latioribus ac altis, apice non retusis. 


110 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


In monte Kuh-Sefid districtus urbis Kermanschah Luristaniae 
(12. V. 1903; flor.). — Ad Kinischt (27. IV. 1903; fructif.). 

Diese erst neuerdings von Strauss aufgefundene, daher 
eigentlich dieser Enume ratvornicht anzemoaren.de 
neue Art ist eine unscheinbare Pflanze der Sektion Hyacinthella 
und ist neben B. Persica Boiss. et Buhse unterzubringen. Von 
genannter Art ist sie durch die reichere Zahl der Blätter (3—6, 
nicht 2), durch die kurzen, auch zur Fruchtzeit nicht verlängerten 
Blütenstiele, durch die breiten (nicht linearen) Filamente hin- 
länglich verschieden, besitzt aber die gleiche Tracht, die schmalen 
rinnigen schlaffen hin und her gebogenen Blätter und kurz- 
gestielten lockeren armblütigen Trauben. Gewisse Ähnlichkeit 
liegt auch mit der der Sektion Eu-Bellevalia angehörenden B. 
densiflora Boiss. vor, doch ist B. decolorans (ganz abgesehen von 
den anders inserierten Filamenten) leicht davon an den blauen 
(nicht weißen) Antheren, schmalen Blättern, armblütig - lockeren 
Trauben zu unterscheiden. 


Die Blütenfarbe ist nach Angabe des Herrn Strauss wasser- 
blau, getrocknet nimmt die Blüte bald ein helles erdfarbiges 
Braun an; Schaft und Blütenstiele sind meist rötlich oder purpurn 
gselarbi er 

Bellevalia Elwendia Hausskn. in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., 
n. Folge, XII (1898), 158 (nomen nudum) spec. nov. sectionis 
H yacınthellae. 

syn.: Muscari Elwendium Hausskn. herb. — Hyacinthus 
Elwendius Bornm. 


B. Elwendia gehört in die nächste Verwandtschaft der B. 
paradoxa (Fisch. et Mey.) Baker = B. pseudomuscari Boiss. et 
Buhse und hat wie diese ganz die Tracht einer sehr ansehnlichen 
(breitblättrigen) Muscari-Art mit großen, dicht gedrängten Trauben, 
schwarzvioletten Blüten, daher zunächst an M. latifolium Kirk. 
erinnernd. Von B. paradoxa unterscheidet sich unsere Pflanze 
wesentlich durch gelbe, nicht schwärzliche Antheren, durch die 
Zahl (2—4, nicht 2) und Breite der Blätter, welche flach und bis 
1,5 cm breit sind (nicht ‚‚foliis anguste linearibus canaliculatis 
sesquilineam latis’).. Der Saum der drei inneren Perigonzipfel, 
welche ein Drittel so lang als der Tubus sind, ist gelblich gefärbt. 


Ich sehe von einer Beschreibung dieser prächtigen Pflanze 
ab, da ganz die gleiche Art seit langer Zeit in den Gärten als Belle- 
valia (bezw. Muscari) paradoxa kultiviert wird (auch Exemplare 
aus dem Petersburger Botanischen Garten vom Jahre 1884, be- 
findlich im Herbar Haussknecht, tragen diese unrichtige Be- 
zeichnung), und es nicht wahrscheinlich ist, daß diese auffallende 
Verschiedenheit beider Pflanzen solange unerkannt geblieben 
sein sollte. Von den zentralasiatischen Arten der Gattung Belle- 
valıa ist auf B. atroviolacea Regel (vergl. Act. Horti Petropol. VIII, 
1884, p. 654 und Tafel VII, Fig. 1!) aufmerksam zu machen; sie 
ist unserer B. Elwendia außerordentlich ähnlich, besitzt aber 
schmälere Blätter;mit nicht völlig kahlen, sondern fein und dicht 


Bornmüller, Plantae Straussianae. art 


kurzbewimperten Rändern. B. Turkestanica Franchet wird von 
Regel]. c. mit genannter B. atroviolacea verglichen und soll 
sich von dieser (also auch von B. Elwendia) durch ‚perianthii 
aperto-campanulati lobis tubo aequilongis’’ (nicht Zipfel von 
halber Länge des Tubus) unterscheiden. In West-Persien ist 
B. Elwendia weit verbreitet. Strauss sammelte sie auf dem 
Elwend bei Hamadan (15. V. 1895) und ebenda auf den Karagan- 
bergen (V. 1902), ferner auf dem Raswend (VIII. 1897) und dem 
Schuturunkuh (V. 1897). Neuerdings begegnete sie ihm auch 
auf dem Passe zwischen Sungur und Gurbae (18. V. 1905) und ich 
selbst traf diese Art im Jahre 1902 auf dem Charsanpaß bei Kaswin 
in Nord-Persien an. 

Bemerkung: Von vielen neueren Autoren wird die 
Gattung Bellevalia mit Hyacınthus vereinigt. Im Index Kew 
Bd. I, p. 288, findet sich ein eigenartiges Versehen vor, worauf 
hier aufmerksam zu machen wäre. Es wird hier ‚,Bellevalia azurea 
Boiss. fl. Or. V, 307°, also die bekannte hellblaue zierliche Belle- 
valia, die schon durch Kotschy aus Cilicien in unsere Gärten 
gelangte, als Synonym von Ayacinthus ciliatus Cyr. (also Belle- 
valıa ciliata Nees) bezeichnet, was zweifelsohne irrig ist. 

Puschkinia scilloides Ad. — Boiss. fl. Or. V, 311. 

Sultanabad, ad Mowdere (VI. 1890). — In montibus ad 
Chomein (VII. 1896). — In monte Schah-sinde (VI. 1897). — 
Elwend, in collibus lateris meridionalis (16. VI. 1895). 

Eremurus!) spectabilis M. B. — Boiss. fl. Or. V, 322. 

Sultanabad, ad Mowdere (10. IV. 1890). — Ad Indschidan 
(V. 1894). — Chomein (VIII. 1896). — In monte Raswend (24. IV. 
1892; VI. 1896; VII. 1897); ibidem ad pagum Abbasabad (24. IV. 
1892). 

Eremurus Inderiensis (Stev.) Regel. — Boiss. fl. Or. V, 323. 

Ad Chomein (VII. 1896). 

Eremurus Persicus (Jaub. et Spach) Boiss. — Boiss. fl. Or. 
Mer 

Sultanabad, in collibus (27. VI. 1889); ibidem ad Mowdere 
(V. 1890; 10. V. 1892). — Ad Indschidan (V. 1894). — In monte 
Schah-sinde (VI. 1897). — Hamadan, in monte Elwend (V. 1897). 
— Montes Tefresch (1898). 

Eremurus Olgae Regel, Gartenftlora 1873, 260. 

Sultanabad, ad Werdschey (7 Fars. südöstl. v. Sult.; 27. VI. 
1889). — Ad Nehawend (15. VII. 1895). — Montes Tefresch 
Ar 1897). 


Asparagaceae. 


Asparagus offieinalis L. — Boiss.. fl. Or. V, 335. 

Sultanabad (sine indicatione loci). 

Asparagus Straussii Hausskn. herb. (indescr.). — 
Mitt. d. Thür. Bot. Ver., n. Folge, XV, 6; 1900 (nomen nudum). 


1) determ. cl. Olga Fedtschenko. 


11119 Bornmüller, Plantae Straussianae. 


Glaberrimus, rhizomate crasso horizontali dense squamoso; 
caulibuscompluribus, herbaceis, erectis, brevibus, subpedalibus 
(saepissime brevioribus), tortuoso-flexuosis, crassiusculis, intri- 
catim et patentim pyramidato-ramosis; ramis angulatis, simpli- 
cibus, flexuosis, vel ramulos brevissimos spinescentes gerentibus; 
toliis squamiformibus, ovatis, apice saepius acuminatis, su- 
perioribus minutis; cladodiis subsolitariis, alternis, crassis, 
brevibus, spinescentibus, 5—10 mm longis, subhorizontali-paten- 
tibus; florıbus subbinis, rarıus solitariis, subsessilibus pen- 
dulis, pedunculo brevissimo infra apicem articulato suffultis; 
perigonii laciniis conformibus, oblongis, acutiusculis, apice 
patentibus; antheris oblongis, filamento brevioribus; baccıs 
(siccis) 6—7 mm latis. 

In montibus ad Gulpaigan (VI. 1899). 

Species ex aff. A. stipularıs Forsk., insignis caulibus brevibus 
erectis (1/;,—1-pedalibus), cladodiis brevissimis, floribus subses- 
sılibus, perigonio basin versus angustato sat diversa esse videtur. 


Juncaceae. 


Juncus glaucus Ehrh. P. laziflorus Lange (1861). — J. longi- 
cornis Bast. (1814). — J. paniculatus Hoppe (1826). — Boiss. fl. 
Or. V (Addenda), 759. — J. glaucus var. paniculatus Buch. (1885). 
— J. glaucus B. longicornis Asch. et Gr. Synopsis II, 2, 449 (1904). 


Sultanabad, ad Girdu (2. IX. 1895). — In monte Schu- 
turunkuh, inter Kale Rustam et Tian (= Theihun; 3. VI. 1892). 


Berichtigung zu Seite 89. 


Nach Strauss’ eben (8. X. 1908) eingegangener Mitteilung 
existiert in West-Persien überhaupt kein Ort namens „De- 
bormed“, woselbtt er nach Keisslers Angabe Daphne 
gesammelt habe. Nach einer Kopie der in Wien befindlichen 
Original-Etikette läßt sich das fragliche Wort am richtigsten als 
„Deformed“ lesen, bezugnehmend auf die deformierten 
Triebspitzen einiger dieser im Jahre 1890 gesammelten Exemplare. 


113 


Zur Biologie von Polysiphonia fastigiata. 
Von 
Gertrud Tobler-Wolff. 


Mit 4 Abbildungen im Text. 


Die Rhodomelacee Polysiphonia fastigiata (Roth) Grev. ist 
nur als Epiphyt auf einer Braunalge, nämlich Ascophyllum no- 
dosum, bekannt. Hauck!) gibt über ihr Vorkommen nur an: 
In der Nordsee an Ascophyllum nodosum. F. Tobler?°) hat aus 
dem Material des Berliner Herbars etwa 16 Exemplare ganz ver- 
schiedener Herkunft untersucht und als Substrat stets Ascophyllum 
nodosum gefunden. 

Die Art und Weise, wie dieser Epiphyt auf der Unterlage be- 
festigt ist, hat bereits Gibson) untersucht. Doch gibt er nur 
eine kurze Notiz (ohne Abbildungen) hierüber, die ich in einigen 
Einzelheiten vervollständigen möchte. Das benutzte Material 
sammelte ich im Sommer 1907 teils im Fjord von Trondhjem 
(Norwegen), teils im Schärengürtel etwas weiter nördlich. Es 
wurde sowohl frisch wie in Alkoholkonservierung (nach Berth- 
old in Jod-Meerwasser fixiert) untersucht. 

Zunächst einige Worte über das Vorkommen der Wirts- 
pflanze. Ascophyllum nodosum findet sich meist in der Nachbar- 
schaft von Fucus vesiculosus und Pelvetia canaliculata. Solche 
Ansiedelungen sind besonders schön und charakteristisch an mehr 
oder weniger steilen Felswänden zu beobachten; vereinzelt zu 
oberst die runden gelben Tuffe der Pelvetia an, zuweilen auch 
fast über der Flutgrenze; darunter der Fucus und schließlich 
zu unterst die schmalen, oft sehr langen Ascophyllum-Zweige. 
Dieses typische Vorkommen ist ja auch bekannt und z. B. von 
Börgesen*) in schönen Photographien dargestellt (Tafeln 22, 
23, 24). Erstaunlich ist nur, daß, während die beiden letztgenannten, 


!) Hauck, F., Die Meeresalgen Deutschlands und Österreichs. Leipzig 
1885. p. 246. 

2) Tobler, F., Zur Biologie der Epiphyten im Meere, (Ber. d. deutsch. 
bot. Ges. Bd. XXIV. 1906. p. 557.) 

®) Gibson, R. J. H., Notes on the histology of Polysiphonia fastigiata 
(Roth.) Grev. (Journal of Botany. Vol. 29. 1891. p. 129—132.) 

#) Börgesen, F., The Algae-Vegetation of the Faeroese Coasts. (Aus: 
Botany of the Faeroes. Part. II.) Copenhagen 1905. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 1. 8 


114 Tobler-Wolff, Zur Biologie von Polysiphonia fastigiata. 


einander doch so nah verwandten Fucaceen an der Grenze ihrer 
Zonen fast durcheinander wachsen, die Polysiphonia fastigiata 
sich doch niemals auf Fucus ansiedelt, so reichlich sie auch 
in unmittelbarster Nähe auf Ascophyllum sein mag. Ich komme 
darauf noch zurück. Außer an solchen steilen Wänden findet 
sich Ascophyllum nodosum mit reicher Polysiphonia-Vegetation 
auch vor mäßig geneigten Ufern. Hier ist es mehr Alleinherrscher 
und bildet oft förmlich schwimmende Wiesen. 

Was das quantitative Vorkommen des Epiphyten betrifft, 
so sieht man zuweilen Ascophyllum-Zweige fast ganz überdeckt 
von der Polysiphonia. Die Individuen von Ascophyllum können 
sehr große Dimensionen erreichen. Es wurden Exemplare gemessen, 
bei denen die Länge der Hauptachse addiert zu der der größeren 
Seitenachsen eine Gesamtlänge von 12—15 m betrug. Die größte 
Breite des Thallus beträgt gegen 3 cm. So nimmt es nicht Wunder, 
daß man auf einem üppigen Exemplar etwa 40 größere, meist 
noch zusammengesetzte Tuffs von Polysiphonia zählen kann, 
ganz abgesehen von den zahllosen kleinen, ohne Lupe oder gar 
Mikroskop nicht sichtbaren Pflänzchen. 

Die Ansiedelung des Epiphyten erfolgt in erster Linie in den 
Gruben der Sproßwinkel. Die Abbildung (Fig. 1) zeigt einen 


Fig. 1. Büschel von Polysiphonien in einem Sproßwinkel von Ascophyllum. 
Vergr.: 16. 


solchen; von dem größeren Seitensproß rechts ist nur der bucklige 
Ansatz noch vorhanden, ein junger, aus der Grube sich erhebender 
Sproß ist hinter dem Polysiphonia-Büschel sichtbar. Es sitzen 
fast immer zahlreiche Exemplare des Epiphyten in einem Sproß- 
winkel und breiten sich von hier aus büschelförmig aus. Offenbar 
wird erst in zweiter Linie auch die Breitseite des Thallus besiedelt; 
wenigstens sind die dort gefundenen Exemplare weniger zahlreich. 
An jüngeren Ascophyllum-Zweigen sind fast stets nur die Sproß- 
winkel besiedelt; vielleicht kann von hier aus und unter dem 


Tobler-Wolff, Zur Biologie von Polysiphonia fastigiata. 115 


Schutz der sich herüberneigenden Büschel die Breitseite des Thallus 
besiedelt werden. 

Über das Verhältnis der Polysiphonia zu Ascophyllum und 
über die Art und Weise des Eindringens bemerkt Gibson!) 
nur: „Root-filaments ..... penetrate deeply into the tissue of the 
host and wander among the cortical cells and medullary hyphae. 
The root filaments have very thick cell-walls and central cells 
only, these being very much elongated.’’” Diese Beobachtungen 
kann ich zunächst bestätigen. Von einem Stämmchen können 
oft mehrere Rhizoiden ausgehen, da offenbar ein beliebiger Rand- 
siphon sich zu einer Rhizoidenzelle verlängern kann. Während 
des Wachstums der Polysiphonia werden dann fortschreitend 
neue Stämmchen (ursprünglich Seitensprosse) an der Basis an- 
gelegt, die ihrerseits wieder Rhizoiden in die Ascophyllum-Rinde 
entsenden. (Es entsteht also hier infolge des Niederliegens mancher 
Stämmchen eine Art Rhizom.) 

Das Eindringen solcher in der Tat sehr dickwandigen, am 
unteren Ende vergallerteten Rhizoiden wird zweifellos erleichtert 
durch die Anordnung der Rindenzellen von Ascophyllum. Diese 
bilden nämlich senkrecht zur Oberfläche deutliche Längsreihen. 
Nun sieht man häufig, daß diese Reihen, wohl infolge irgend 
welcher Verletzungen (oder vielleicht QOuellungserscheinungen ?) 
von der Rinde her einreißen und auseinanderklaffen (Fig. 2 
rechts). Es ist wahrscheinlich, daß die Rhizoiden gerade in solche 
vorgebildeten Spalten eindringen. Ob sie außerdem in anderer 
Weise die (unverletzte) Rinde zu durchdringen vermögen, darüber 
ist nichts bekannt. 

Es war von vornherein 
anzunehmen, daß eine so 
tief eingreifende Befestigung 
— die wohl in dieser Weise 
für keinen anderen Fall be- 
kannt ist — nicht ohne 
Schädigung des Sub- 
strates vor sich gehen kann. 
Tatsächlich sieht man auf 
entsprechenden Schnitten 
in der unmittelbaren Um- 
gebung der Rhizoiden fast 
immer eine Anzahl Zellen 
mit auffallendem Inhalt 
(Fig. 2). Er ist glasig, von 


einem rötlichen Braun, das Fig. 2. Rhizoiden von Polysiphonia fastigiata 
in Ascophyllum-Gewebe eingesenkt. 
von dem hellen gelbbraunen Die schwarzen Zellen sind abgestorbene, in der 
“E : Natur rötlich-braun. 
on der anderen Zellen stark Vergr.: 180. 


absticht. Zudem sind diese 
Zellen meist aus dem Gewebeverband losgelöst; sie sind ab- 
gestorben. Am Eingang der Rindenspalte fällt zuweilen eine 


EG Hstomn ERS]. HL... 1. c..p. 182. 
; 8*+ 


116 Tobler-Wolff, Zur Biologie von Polysiphonia fastigiata. 


hügelig hervorquellende Vergallertung in der Außenwand der 
obersten Rindenzellen auf. Wir haben hier möglicherweise einen 
Fall von echtem Parasitismus vor uns, und erst in dieser An- 
nahme rechtfertigt sich die (auch von Gibson grundlos ge- 
brauchte) Bezeichnung ‚Wirt” für das Substrat. 

Eine etwas abweichende Art der Besiedelung tritt ein, wenn 
der Epiphyt sich ın oberflächlichem Detritus verankert; es läßt 
sich vermuten, daB solche Schmutzansammlungen in bewegterem 
Wasser eine Erleichterung des vorläufigen Ansiedelns bieten. 
Ich habe öfter gesehen, daß so befestigte Polysiphonien außerdem 
noch Rhizoiden in das Ascophyllum-Gewebe hineinsenden. — 

Schließlich noch zu der Frage, wie wohl die eingangs erwähnte 
ausgesprochene Spiez aliistenumer des BEpiıphy gen 
(z. B. gegenüber dem Fucus) zu verstehen ist. Sie scheint sich 
aus den morphologischen und anatomischen Unterschieden 
zwischen Fucus und Ascophyllum zu erklären. Zunächst solche 
tief ausgehöhlten Sproßwinkel, wie sie vor allem als Ansiedelungs- 
stellen dienen, fehlen ja bei Fucus ganz, und auch die breitere, 
dicke Form der Ascophyllum-Zweige ist offenbar viel günstiger, 
als die flachen, blattartigen Sprosse und die verhältnismäßig 
dünnen, rundlichen ‚„Stengel’’ von Fucus. Schließlich zeigt ein 


Fig. 3. 
FelcfaglBIe ER E\ 
a 


HÄTTEN 


MR 

DER) 
> 
Lot u 


Rinde von Ascophyllum nodosum. Rinde von Fucus vesiculosus. 
Vergr. 180. 


Schnitt durch die Rinde, daß die Anordnung der Zellen zu ge- 
sonderten radialen Längsreihen sich nur bei Ascophyllum findet. 
Bei Fucus liegen die Rindenzellen viel regelloser durcheinander 
(Fig. 3), so daß ein Auseinanderklaffen der Rinde viel weniger 
leichter eintreten kann. 


Münster (Weste) 17, 012219083 


117 


Ergänzungen zu den Angaben über die 
Abbildungen im „Herbarium Oßwald“. 


Von 


Max Britzelmayr. 


(Beihefte zum Botanischen Centralblatt, Band XXIII (1908) Abteilung Il 
Seite 319 u. ff.) 


Cladonia: 
fig. 3 sylv. (grisea) longiuscula, 
fig. 5 Arbuscula, 
macılenta gigantula: fg. 15 cornuta, fig. 16 irregulariıs, 
fig. 46 fehlt, 
fig. 53 gracilis ramosa, 
verticillata: Ag. 57 evoluta, fig. 58 cerwcornis, 
fig. 59, 60 pyaidata. 


“ 


In unserem Verlage erscheint ferner: 


HEDWIGIA 


Organ 


für 


Kryptogamenkunde una Phytopathologie 


nebst 


Repertorium für Literatur. 


Redigiert 
von 


Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. 


Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst 
als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. 


Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 8°, 


Preis des Bandes M. 24.—., 


Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette 
Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. 


Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 25°|, Rabatt gewährt. 
Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: 


Jahrgang 1852—1857 (Band D) . . . ......M.12— 
EN en re 
= 1864—1867 ( „ UI—-VD. a u 6— 
R RS RN (EB ER 
7 1869—18722( „ VI-—-XI a „ 6— 
22.1893 1888 (,2 RI XV: RR 
B 1889—1891 ( „ XXVIU-—XXX). d& „ 30.— 
ss 1892—1893 ( „ AXXI-XXXD. .a „ 8— 
H 1894—18%6 ( „ XXXU—-XXXV) . a „12.— 
s; 1897—19022 ( „ XXXVI-XLD a „ 20.— 
si 4903: WERE) N ee 2 
Band KEIT-ALVU. nn anna a 


DRESDEN-N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich, 


E. Leitz, Optische Werke, Wetzlar. 


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 Photographische Objektive und Cameras. 


Kataloge auf weuı en und franko. 


l 


Pt 


Beihefte 


Botanischen Gentralblatt. 


Original-Arbeiten. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin 


unter Mitwirkung von 


Prof. Dr. Hans Schinz in Zürich. 


—— ui 


Band XXIV. 


Zweite Abteilung: 
Systematik, Pflanzengeographie, angewandte Botanik ete. 


Heft 2. 


1909 
Verlag von C. Heinrich 
Dresden-N. 


Ausgegeben am 6. Mai 1909. 


Seite 


 Geilinger, Die Grignagruppe am _ Comersee. Mit | a 
1 Karte (dal a Nee. u 


_ Die Beiträ äge erscheinen in a en Jeder Band umfaßt : 
2.3 Hefte: Preis des Bandes en ER 


u kesiahsn durch alle Buchhandlungen oder direkt vom es 
| .c Heinrich, Dresden-N. 


Mitteilungen aus dem botanischen Museum 
der UniversiratsZurieh xER 


Die Grignagruppe am Comersee. 
Eine pflanzengeographische Studie 


von 


G. Geilinger, Winterthur. 


Mit 1 Karte (Tafel II). 


Die Grigna ist schon längst in der botanischen Literatur 
bekannt. Eine ganze Reihe von kleineren Arbeiten, die meist in 
der Form von Exkursionsberichten abgefaßt sind, wurden publi- 
ziert, eine zusammenfassende Arbeit dagegen fehlte bis jetzt. 
Gerne nahm ich deshalb den Vorschlag meines verehrten Lehrers, 
Herrn Prof. Dr. Hans Schinz, an, die Grigna noch eingehender 
botanisch zu erforschen und die zerstreute Literatur zu sammeln. 
Zugleich sollten auch die Pflanzengesellschaften genauer festgestellt 
werden, da bis jetzt, mit Ausnahme der Wälder, eine solche Unter- 
suchung für das Kalkgebiet der Südalpen meines Wissens noch 
nie angestellt worden ist. 


In den Jahren 1902 und 1903 hielt ich mich während 
der akademischen Ferien jeweils einige Wochen in der Grignagruppe 
auf, verbrachte dann die Sommer 1904 und 1905 fast ganz dort 
und versuchte August und September 1906 die vorhandenen 
Lücken soweit möglich noch auszufüllen. Das gesammelte Material 
wurde im Botanischen Museum der Universität Zürich bestimmt 
und wird dem Herbarium generale dieses Institutes eingereiht 
werden. 


Durch die gütige Vermittelung von Herr Prof. Schinz 
konnte ich kritische Gattungen zur Bestimmung oder Revision an 
folgende Herrensenden:W.Becker, Herdersleben bei Magdeburg 


120 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


(Vzola); 7 Prof. DrSE-Buche nau, Bremen (Luzula) ; Dr. K. 
Domin, Prag (Koeleria) ; Dr. W.O.Focke, Bremen (Rubus) ; 
Dr. W. Grosser, Breslau (Helianthemum); Ing. A. Keller, 
Bern (Cerastium) ; Rektor Dr. Rob. Keller, Winterthur (Rosa 
und Rubus); Prof. Dr. J. Murr, Trient (Atriplex und Cheno- 
podium) ; Dr. M. Rikli, Zürich (Zrigeron); Dr.O.E. Schulz, 
Berlin (Cardamine) ;Dr. Rich. Schulz, Geisenheim (Phyteuma) ; 
O.von Seemen, Berlin (einzelne Salices) ; Dr. J.von Ster- 
neck, Trautenau (Alectorolophus); Prof. Dr. R. von Wett- 
stein, Wien (einzelne Euphrasien); Th. Wolf, Dresden- 
Plauen (Potentilla) ; Reallehrer H.Zahn, Karlsruhe (Hieracium). 
Herr Prof. Schinz hatte die Freundlichkeit, einige Hypericum 
zu revidieren. Herr Max Lande, zur Zeit in Zürich, be- 
stimmte die wenigen Moose, Herr Dr. A. Thellung, Zürich, 
die Lepidien. Herr Dr. H.Brockmann, Zürich, übernahm die 
Bestimmung der Fesiuca und vermittelte auch die Übersendung 
der Alchimillen an Herrn Rob. Buser inGenf. Allen diesen 
Herren sei für ihre wertvolle Mithilfe bestens gedankt. 


Für die Ausarbeitung des klimatologischen Überblickes 
stellte mir Herr Direktor Dr. J. Maurer in zuvorkommender 
Weise die Bibliothek der Schweizerischen meteorologischen Cen- 
tralanstalt zur Verfügung und verpflichtete mich dadurch, sowie 
durch seine wertvollen Ratschläge zu großem Danke. 


Besonders sei es mir gestattet, Herrn Prof.Dr. Hans Schinz 
für das rege Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht, 
und für die vielen Bemühungen wegen der Beschaffung der zum 
Teil schwer zugänglichen Literatur meinen herzlichsten Dank 


auszusprechen. 


Winterthur, 20 Sweonst 1907. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. Al 


I. Kapitel. 
Geographischer Überblick. 


Die Grignagruppe ist am Ostufer des Comersees gelegen, 
gehört also orographisch zu den Bergamaskeralpen. Tiefe Ein- 
schnitte umgeben das Gebiet auf allen Seiten, so daß die Ab- 
grenzung schon von der Natur vorgezeichnet ist. Im Westen bildet 
das Seeufer die Grenzlinie von Lecco bis Bellano. Im Norden 
ist ein tiefes Tal eingesenkt, die Val Sassina. Sie hat zuerst süd- 
östliche Richtung, biegt nach 14,5 km bei Introbio nach Süd- 
südwesten ab und geht bei Balisio ohne Richtungsänderung in einen 
Taltorso über. Dieser setzt sich bei Ballabio fort in die Val del 
- Geranzone, die bei Lecco den See erreicht. 


Das so umgrenzte Gebiet hat die Gestalt eines schwach 
stumpfwinkligen Dreieckes mit der Spitze bei Introbio. Sein 
Flächeninhalt beträgt ungefähr 155 qkm. Das Niveau des Comer- 
sees liegt 199 m ü. M.; die Val Sassina ist im Durchschnitt 
550 m, der Taltorso Balisio-Ballabio 700 m hoch gelegen und 
die Val del Geranzone senkt sich von 650 m nieder zum Seeniveau 
199 m. Der höchste Punkt ist die Grigna settentrionale mit 2410 m. 
Somit beziffert sich die größte Höhendifferenz auf 2211 m. 


Der Kern des Gebietes wird gebildet von der Kette, die beide 
Hauptgipfel, Grigna meridionale und Grigna settentrionale, ver- 
bindet. Sie beginnt im Süden mit der Grigna meridionale 
(2184 m). Diese führt noch verschiedene andere Namen: Grigna 
di Campione oder Monte Campione, nach der auf der Nordseite 
gelegenen Alpe Campione, und Grignetta, als der niedrigere der 
beiden Grigna-Gipfel. In den Publikationen einiger schweizerischer 
Botaniker finden wir auch die Bezeichnung: Grigna erbosa, 
ım Gegensatz zur Grigna sassosa, dem nördlichen Gipfel; im 
Gebiete selbst und in den italienischen Arbeiten sind diese beiden 
Namen unbekannt. Nordwärts senkt sich die Grigna meridionale 
zum Buco di Grigna (1800 m), dem tiefsten Punkte der Verbindungs- 
kette. Von da steigt diese, nördliche Richtung beibehaltend, 
rasch wieder an, bildet den Scudo (1955 m), den Pizzo della Bassa 
(2163 m) und gipfelt in dr Grigna settentrionale 
(2410 m). Diese nördliche Hauptspitze ist ebenfalls unter mehreren 


122 Geilin ger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Namen bekannt: Grigna di Moncodeno oder Monte Codeno nach 
der Alpe Moncodeno, Grignone, weil sie die höhere Grigna ist. 
Nördlich des höchsten Punktes senkt sich langsam der Kamm und 
endigt im Pizzo della Pieve (2245 m). 

Von dieser Hauptkette ziehen gegen Westen mehrere Seiten- 
ketten, von denen die eine wieder zusammenhängt mit einer Berg- 
reihe, die parallel zum” Seeufer geht, so’ daß ein kompliziertesr 
System von niedrigeren Gipfeln den Raum zwischen der Haupt- 
kette und dem See einnimmt. Die Fortsetzung des Westgrätes 
der Grigna meridionale bildet drZucco Pertusio (1671 m) mit 
seinen beiden Vorbergen: dem Zucco Portorella und dem M. Mana- 
vello. Südlich des Gipfels der Grigna settentrionale sind der Haupt- 
kette gegen Westen der Sasso Carbonari (2157 m) und der Sasso 
Cavallo (1922 m) vorgelagert. Von der nördlichen Hauptspitze selbst 
zieht in nordwestlicher Richtung die Costa della Pianca- 
Dorn a, die ın die Costa di? Pradas (16527m) übergehrsz Die 
letztere bildet die Scheide zwischen zwei tiefen Taleinschnitten: 
der Val Molinera im Norden und der Valle dı Prada im Süden, 
deren Fortsetzung von der Valle di Era und der Val Meria gebildet 
wird. Durch diese Täler wird ein großes, dreieckigförmiges Gebiet 
deutlich von den übrigen Bergen abgegrenzt. 

Parallel zur Costa della Piancafornia läuft die Kette der 
Cima delPallone (2081 m) und der Costa del Pallone, die 
in die Val Molinera abstürzt. Diese Nordkette ist ursprünglich 
wohl vom Pizzo della Pieve ausgegangen, wurde aber später 
durch die Rückwärtserosion der Val Cagnoletta selbständig. 

Der M. Croce (1781m) ist das Zentrum des abgetrennten, 
nordwestlichen Gebietes. Er setzt die alte Richtung der Costa 
dı Prada fort und endigt in der Costa di Rose. In südlicher Rich- 
tung senkt sich ein Kamm bis zur Cima di Eghen (1559 m) (auf 
der italienischen Generalstabskarte fälschlich als Cima di Jäger be- 
zeichnet; Eghen ist der Dialektname für C'ytisus laburnum und 
alpinus)‘) Westlich davon, durch eine unbedeutende Ein- 
sattelung getrennt, erhebt sich der M. Palagıa (1549 m), der 
höchste Punkt der Kette, die parallel zum See verläuft. Südlich 
folgen sich darin M. La Tagliata (1398 m), Cima dei Pianchit 
(1363 m) und Zucco Sirec (1121 m). Nördlich vom M. Palagia 
besteht die Kette aus M. Cucco (1436 m), M. Parel (1203m) und M. 
Fop (1095 m). Vom M. Croce aus nordwärts fällt die Umrandungs- 
linie der Val Molinera stark zum Passo di Cainallo (1296 m) ab 
und steigt dann wieder an zum Pizzo dei Cich (1454 m), der 
wohl die ursprüngliche Fortsetzung der Costa del Pallone war, 
bevor die Val Molinera sich so stark eingeschnitten hatte. Nord- 
westlich reihen sich aneinander Pizzo dei Cich, Pizzo dı Zirlaca 
(1410 m), M. La Porta (1317 m), Pizzi di Parlasco oder Sasso 
Mattolino (1542 m), M. S. Defendente (1325 m), dazwischen die 
Lücke der Prati d’Agueglio (1154 m). Der Westgrat des S. Defen- 
dente endigt im M. Albiga (713 m). f 


!) Brusoni, E., Guida alle prealpi di Lecco, pag. 194. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 123 


Die ganze Nordkette vom M. Albiga bis zum Pizzo della 
Pieve fällt gegen die Val Sassina sehr steil ab, nur kleine un- 
bedeutende Terrassen unterbrechen den unteren Teil des Abhanges. 

Im Osten ist die Ausbildung von Seitenketten unmöglich, 
da die Hauptgipfel zu nahe an das trennende Tal gerückt sind. Der 
Ostabfall des Pizzo della Pieve und der Grigna settentrionale 
ist eine stark geneigte Fläche, in die sich mehrere Bäche ein- 
geschnitten haben. Nach Norden steigt sie etwas an und bildet 
die Anhöhe von S. Calimero (1560 m). Ihr Nordabhang zur Val 
Sassina ist sehr abschüssig, wird aber bei ca. 1000 m durch eine 
Terrasse, die Nava di Baiedo, unterbrochen. 

Der Grigna meridionale ist im Osten und Süden 
ein Plateau vorgelagert, das südwärts langsam ansteigt und 
an den Rändern fast überall schroff gegen die Täler abstürzt. Es 
liegt ungefähr 1350 m hoch. Durch verschiedene Bäche wurde 
der Steilrand in drei Teile zerlegt, die vom Tal aus sich als Berge 
zeigen, im Osten der Zucco Campei (1389 m), südlich davon die 
Corni di Nibbio (1392 m) und als südlichste Partie der M. Col- 
tignone (1474 m). Gegen Lecco geht von diesem Gipfel aus 
ein zerrissener Grat, dessen hervorragendste Punkte besondere 
Namen führen: M. S. Vittore (1249 m) und Punta della Croce 
(1042 m). Noch tiefer liegen Cappella und Convento S. Martino 
in 746 resp. 767 m Meereshöhe. Nach diesen beiden wird in Lecco 
der ganze Berg M. S. Martino genannt, so daß er also zwei Namen 
führt. Wir verstehen nun unter S. Martino die West- und Süd- 
seite des Berges. Die Kuppe und den flachen Nordhang wollen 
wir Coltignone heißen; denn die Alpler der Grigna meri- 
dionale bezeichnen die ihnen sichtbare Graskuppe nur mit diesem 
Namen und kennen die Bezeichnung S. Martino nicht. Es scheint 
mir dagegen nicht gerechtfertigt, nur ım beide Namen zu ver- 
wenden, den benachbarten Punkt (1452 m) S. Martino zu be- 
nennen, wie es die italienische Karte tut. 

Hydrographisch gehört die Grignagruppe ganz 
zum Comersee. Der Anteil unseres Gebietes an seinen Ufern be- 
trägt 25 km. Er umfaßt die Ostseite des Leccoarmes, des Lago di 
Lecco und noch ein kleines Stück des Ostufers des oberen, un- 
geteilten Comersees. Die Ufer sind meistens sehr steil und steinig, 
auf größere Strecken fallen die Felsen senkrecht ins Wasser ab. 
Nur auf den Deltas sind die Böschungen flacher, doch auch da 
nehmen sie eine kurze Strecke vom Lande entfernt rasch an 
Neigung zu. Selten kommt es zur Ausbildung von kleinen Buchten, 
das Ufer ist in der Regel ziemlich gerade. Der Boden des Sees reicht 
ım oberen Teile bis unter das Meeresniveau, doch finden sich die 
ganz großen Tiefen erst im eigentlichen Comersee. Sie betragen 
bei Carenno 410 m, der Seegrund liegt somit 210 m unter dem 
Meeresspiegel. Der Arbeit von Baltzer „Zur Entstehung des 
Iseosee- und Comerseebeckens’’!) entnehmen wir für den Lago di 
Lecco folgende Tiefenzahlen: 


1) pag. 329. 


124 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Fiumelatte —Bellaggio ... . . . 275 m 
Castello Lierna—Civenna.. . . . 180 ‚, 
Oleio- — Vassenar., ser Soc 
Mandello — Onner 2 mr: 2 nr NO 
Nördlich Osteria del Fame ... . 150 ,, 
Beeeor Sassellor San LE ODE 


Bei Lecco verengt sich der See zur Adda. Aber ihr Lauf ist 
nur kurz, denn sie bildet nach wenigen hundert Metern den Lago di 
Garlate oder Lago di Pescarenico; doch dieser liegt schon außerhalb 
unseres Exkursionsareales. 


Der wichtigste Wasserlauf des Gebietes ist de Pioverna, 
der Fluß der Val Sassina. Da aber dieses Tal zugleich die Ost- 
und Nordgrenze bildet, so liefert die Grigna nur die linksseitigen 
Zuflüse. An der Ostseite der Hauptkette sind drei Täler 
Val del Gerone, Val dei Grassi Longhi und Val dell’Acqua 
fredda eingeschnitten. Ihre Bäche vereinigen sich in der Nähe von 
Balisio zur Pioverna und es hat den Anschein, diese würde südwärts 
gegen Ballabio fließen. Doch die junge Pioverna schneidet sich auf 
kurzer Strecke schluchtartig ein und macht zugleich eine scharfe 
Wendung gegen Norden. Bei Ponte della Folla (650 m) betritt sie 
das Becken von Pasturo und Barzio. Es ist 3 km lang und endigt 
bei der Talenge von Ponte Chiuso (568 m). Von rechts empfängt 
die Pioverna ihren östlichen Quellbach, der an den Bergen gegen 
die Val Brembana seinen Ursprung nimmt; von links, von der 
Ostseite der Grigna settentrionale, kommen nur unbedeutende 
Bäche, der Torrente Cariola und noch kleinere. Das Becken muB 
einmal von Schottermassen ausgefüllt gewesen sein, die aber durch 
das fließende Wasser zum großen Teile wieder weggeführt wurden. 
Im Osten ist eine breite Terrasse erhalten geblieben, auf der 
mehrere Dörfer stehen, Cremeno, Barzio usw. Im Westen da- 
gegen sind nur noch spärliche Reste einer solchen vorhanden; auf 
ihnen wurden Pasturo und Baiedo gebaut. 


Nach Ponte Chiuso macht das Tal eine Biegung gegen Nordwest 
und zieht sich in der Breite eines halben Kilometers und mehr 
zwei Wegstunden weit hin. Von dem Nordabhang der Grigna 
kommen mehrere steile Täler, die fast eher Schluchten genannt 
werden dürften: Val Piatte, Val di Contra, Val Cagnoletta, Val 
del Crot, Valle Vallorı und Val Molinera; die letztgenannte ist die 
bedeutendste. Zwischen der Costa della Piancafornia, der Grigna 
settentrionale, dem Pizzo della Pieve und dem Pallone ist eine 
stark verkarstete Mulde eingesenkt, in der die Alpe Moncodeno 
liegt. Von ihrem oberen Ende aus hat man den Eindruck, als würde 
sie sich in der Lücke zwischen M. Croce und Pizzo dei Cich fort- 
setzen und so direkt zum See führen. Statt dessen wird der aller- 
oberste Teil abgelenkt durch die Val Cagnoletta, die hier die Nord- 
kette durchbrochen hat, und unterhalb der Alphütten von Mon- 
codeno gähnt der tiefe Abgrund der Val Molinera. Das ursprüng- 
liche Tal ist somit durch die rückwärts erodierenden Bäche des 
Nordabhanges der Grigna in drei Teile zerlegt. Wichtiger als 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 125 


die linken sind für die Pioverna die rechtsseitigen Zuflüsse: Acqua- 
duro und Troggia aus der Gruppe des Pizzo tre Signori, Maladiga 
aus der Val Casargo und andere. In diesem breiten Talabschnitte 
liegt eine größere Zahl von Dörfern, auf dem rechten Ufer: Introbio, 
Vimogno, Barcone, Gero, Pessina, Primaluna, Cortabbio, Bindo und 
Taceno; auf dem linken Ufer fehlen solche im oberen Teile, erst zu 
unterst treffen wir Prato S. Pietro und Cortenuova. Im Talgrunde 
zwischen Cortenuova und Taceno entspringen die eisenhaltigen 
Terme di Tartavalle. Unterhalb dieser Bäder ist das Tal durch einen 
Felsriegel abgesperrtt. Die Pioverna hat von hier (423 m) bis 
zum See eine tiefe Schlucht ausgefressen. Hoch über dem Flusse, 
zum Teil höher als der schon besprochene Teil der Val Sassina, 
liegen die Terrassen eines älteren Talbodens. Dieser unterste Ab- 
schnitt des Piovernatales heißt Val Muggiasca. Auf der sonnigen, 
rechten Seite liegt eine ganze Anzahl von kleinen Dörfern, auf 
der Schattenseite dagegen begegnen wir einzig Parlasco und der 
Häusergruppe der Madonna del Portone.. Am unteren Ende der 
Piovernaschlucht erhebt sich auf dem Delta des Flusses Bellano 
und die Berglehnen am Ausgang des Tales schmücken mehrere 
Dörfchen; von diesen liegen auf der linken Seite Bonzeno und 
südlich davon Biosio. 

Im Vergleich zur Pioverna sind die übrigen Wasserläufe des 
Gebietes unbedeutend, da sie alle nur einen kurzen Lauf und in- 
folgedessen auch ein kurzes Einzugsgebiet haben. Von dem Ver- 
bindungsgrat des M. Albiga und des M. S. Defendente geht ein 
namenloses Tälchen aus mit den kleinen Ortschaften Gittana, 
Cestaglia, Regoledo und Gisazio. Wichtiger ist die südlich davon _ 
gelegene Val d’Esino. Beim Passo di Cainallo beginnt, als 
frühere Fortsetzung der Mulde von Moncodeno, die im Verhältnis 
zu ihrem kleinen Bache breite Valle Vigna. Am westlichen Ende 
des M. Croce resp. der Costa di Rose vereinigt sie sich mit der 
Val Ontragno, die vom M. Palagia kommt, zur Val d’Esino. Über 
der Vereinigungsstelle liegen die beiden Esino inferiore (826 m) 
und Esino superiore (915 m). Von da an bis zum See hat sich der 
Torrente Esino tief eingeschnitten und mündet mit einem kleinen 
Delta, auf dem teilweise Olivedo gebaut ist. Am sonnigen Berg- 
abhang zur Rechten liegen Bologna, Perledo, Regolo, Tondello, die 
zusammen die Gemeinde Perledo bilden. Im Süden von Olivedo 
springt das Ufer weit vor. Dieser Vorsprung und die dadurch 
entstandene Bucht werden von Varenna eingenommen. Darüber 
steht das Castello Vezio und das gleichnamige Dörfchen. 

Südlich von Varenna sind auf eine lange Strecke die Ab- 
hänge sehr steil und erheben sich unmittelbar aus dem See, so daß 
die Ausbildung von größeren Tälern nicht möglich ist. Erwähnung 
verdient allein der 1 km von Varenna entfernte Fiumelatte. 
Dort kommen am Seeufer in größerer Zahl Quellen zu Tage, die 
das ganze Jahr konstant fließen. 130 m über dem Wasserspiegel 
entspringt aus dem Felsen ein mächtiger Bach, der weiß schäu- 
mend in den See stürzt. Doch nur Frühling und Herbst führt er 
Wasser, im Winter und Hochsommer liegt das Bachbett ganz 


126 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


oder fast ganz trocken; nur nach langen Gewitterperioden beginnt 
auch im Hochsommer das Wasser zu fließen. Man erklärt sich 
dieses Intermittieren durch die Annahme, daß im Innern des 
Berges große Hohlräume vorhanden seien, die für gewöhnlich sich 
durch die tief gelegenen Quellen am See entleerten, bei starkem 
Wasserzufluß aber im Fiumelatte einen Überlauf hätten. 

Am Fuß des M. Palagia und M. La Tagliata ist ein breiter 
Streifen zwischen See und Bergabhang eingeschoben, das Gebiet 
der GemeindeLierna. Mehrere, jedoch ganz unbedeutende Bach- 
rinnen kommen von den Bergen herunter. Südlich Lierna ist 
eine deutliche Terrasse ausgebildet, Galdano, und am Fuße der- 
selben liegt Olcio. 

Zwischen Zucco Sirec und Zucco Pertusio ıst die ValMeria, 
das wichtigste Tal der Westseite, eingebettet; auf einzelnen älteren 
Karten und in gleichzeitigen Publikationen wurde auch Neria 
geschrieben. Es teilt sich fächerförmig und reicht bis an die Haupt- 
kette. Der eine Hauptast, die eigentliche Val Meria, beginnt am 
Buco di Grigna, nimmt von rechts die Val del Cornone, von links 
die Valle Mala und die Val Scarettone auf. Der andere Hauptast, 
Valle di Era, teilt sich weiter in die Valle dı Prada, die von der 
Costa di Prada kommt, und in die Val del Quadro, deren obere 
Fortsetzung Val del Sasso Cavallo heißt und die Westseite der 
Grigna settentrionale entwässert. An der Mündung hat sich der 
Torrente Meria ein großes Delta geschaffen und auf ihm wurden 
Mandello, Mulini, Molina, Tonzanico erbaut. 

Dem Zucco Pertusio-Abhang ist eine Terrasse vorgelagert 
. mit den Dörfchen: Rongio, Maggiana, Lombrino und Linzanico. 
Sie wird südwärts begrenzt durch die Val del Monastero. 
Der Bach dieses Tales, der Torrente Zerbo, sammelt die Wasser- 
läufe, die von der Südseite des Zucco Pertusio, vom Westgrate 
der Grigna meridionale und vom westlichen Teile des Plateaus 
kommen: Valle Spondaioli, Canale Caimi, Val Colonghelli, Valle 
della Tesa. Auf dem Delta des Zerbo liegt Abbadia. 

Das Seeufer von Abbadia bis Lecco erinnert an die Strecke 
Varenna—Lierna, denn de Abhänge des S. Martino sind 
sehr steil und fallen direkt ın den See ab. Binzie unten’der 
höchsten Partie ist es zur Ausbildung eines schluchtartigen Tales 
gekommen, der Val della Farina. 

Am Südfuß des S. Martino breitet sich das Gebiet vonLecco 
aus. An der Seeverengerung liegt die Stadt, in einem Halbkreise 
umschließen sie zahlreiche Dörfer und dahinter erhebt sich ein 
Kranz von Bergen. Drei kleine Flüßchen kommen aus ihnen hervor: 
der Geranzone, der Caldone und der Bione. Die beiden erst- 
genannten münden bei der Stadt in den Leccosee, der dritte er- 
gießt sich in den Lago di Pescarenico. Der Geranzone nimmt 
seinen Ursprung an dem Kamm, der von den Corni di Nibbio 
herabsteigt. Das Becken von Ballabio wird vom Geranzonetal 
durch eine Moräne getrennt, die zwischen dem genannten Kamm 
und dem M. Melma abgelagert ist. Wichtiger als der Geranzone 
selber ist sein rechter Zufluß, der Calolden, der am Steilrande 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 11997 


des Grignaplateaus entspringt. Von ihrer Vereinigung an bis 
Lecco reiht sich Dorf an Dorf: Pomedo, Laorca, Malavedo, S. 
Giovanni alla Castagna, Castello sopra Lecco.. Am Abhang des 
S. Martino liegen Arlenico und Rancio di Lecco. 

Bei Ballabio tritt der Torrente Grigna durch de Valgrande 
aus dem Plateauabfall heraus. Er fließt aber nicht etwa dem 
Geranzone zu, durchbricht also die schon erwähnte, niedere 
Moräne nicht, sondern stürzt sich gegenüber Ballabio zwischen 
dem M. Melma und dem M. due Mani in eine tiefe Schlucht, die 
zum Caldone führt, so daß auch dieser Bach noch teilweise zur 
Grigna gehört. 

Das Talstück Ballabio-Balisio hat gar kein fließendes Gewässer. 
Das wenige Regenwasser, das von den Wänden des Canons kommt, 
versickert im Boden, bei starkem, anhaltendem Regen bildet es 
auch gelegentlich einen kleinen Teich. Die tiefe Einsattelung 
der Wasserscheide des Geranzone vom Gebiet von Ballabio und 
dieses tote Talstück haben die Anlage einer bequemen Verbindungs- 
straße zur Val Sassina ermöglicht, die um so wertvoller ist, als 
über den Steilabsturz der Val Muggiasca gegen Bellano bis jetzt 
nur gepflasterte Saumpfade führen. 


II. Kapitel. 
Geologischer Überblick. 


Die Grigna liegt auf der Grenzlinie der kristallinen Alpen 
und der südlichen Kalkalpen. Ihr Nordfuß besteht aus kristal- 
linem Gestein, die große Hauptmasse dagegen gehört zu dem 
mächtigen Schichtenkomplex der Trias. Infolge dieser Über- 
gangsstellung und wegen der zahlreichen Fossilfunde haben sich 
schon die älteren Geologen sehr eingehend mit unserem Gebiete 
beschäftigt. Doch erst die neuere Zeit hat eine jedenfalls end- 
gültige Aufklärung über den Bau desselben gegeben durch die 
Arbeiten von E. W. Benecke ‚Erläuterungen zu einer geo- 
logischen Karte des Grigna-Gebirges”’!) und von E. Philippi 
„Beitrag zur Kenntnis des Aufbaues und der Schichtenfolge im 
Grigna-Gebirge” (abgekürzt: Grigna)!) und ‚Geologie der Um- 
gegend von Lecco und des Resegone-Massivs in der Lombardei” 
(abgekürzt: Lecco und Resegone) .*) 

Die ältesten Gesteine sind de Glimmerschieferund 
Gneise. Sie tauchen südlich von Bellano unterhalb Biosio in 
steil nördlich ansteigender Stellung aus dem See. Ihre obere Grenze 
zieht von Madonna del Portone dem Rande der Piovernaschlucht 
entlang. Bei Piano westlich Cortenuova verschwinden sie unter 
den Schottermassen des Talbodens und kommen erst wieder 
gegenüber Cortabbio bei Cna. dei Boscai zum Vorschein. Sie 
bilden bis westlich Ponte Chiuso die Basıs der südlichen Tallehne, 
dort verlieren sie sich abermals unter den Flußalluvionen, um östlich 


!) Siehe Literaturverzeichnis. 


128 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


der Pioverna von neuem zu erscheinen. Die Einfallsrichtung ist 
von Bellano bis Introbio eine südliche. Da die Gesteine ‚der 
beiden Seiten der Val Sassina sich entsprechen, hängt die Grigna 
ohne Störung mit den Bergen zwischen Val Sassina und Val Var- 
rone zusammen. 

Diesen ältesten Schichten sind rote Konglomerate aus Quarz- 
porphyren (Verrucano), seltener Quarzite und kristalline Schiefer 
konkordant aufgelagertt. Benecke rechnet diese Schichten 
zum Perm. Sie haben am See eine Mächtigkeit von 25—30 m. 
Am Westabhang des M. Albiga bilden sie glatte Buckel ohne 
Pflanzenwuchs, folgen von da den Schiefern bis Piano, erscheinen 
weiter östlich aber vor diesen, schon bei Prato S. Pietro, nehmen an 
Mächtigkeit stark zu und setzen gegenüber Introbio den oberen, vom 
Gletscher abgerundeten Teil der Nava di Baiedo (1077 m) zusammen, 
dann überschreiten sie das Piovernatal. Ihr ebenfalls südliches 
Einfallen deutet an, daß wir für sie die Fortsetzung in den aus- 
gedehnten Verrucanodecken der Pizzo tre Signori-Gruppe zu suchen 
haben. In den Quarzporphyrkonglomeraten kommen Baryt und 
silberführende Bleierze vor, die in der Val Cagnoletta und zwischen 
Val del Crot und Valle Vallori ausgebeutet werden. Die gleichen 
Schichten baut man in dem größeren Bergwerk Camisolo oberhalb 
Introbio ebenfalls ab.!) 

Über dem Verrucano folgen Gesteine, die zum Bunt- 
sandstein zu rechnen sind. Nach einer Zusammenstellung 
von Philippi?) beträgt ihre Mächtigkeit ungefähr 270 m. Die 
unteren Schichten sind Sandsteine, wechsellagernd mit Konglo- 
meratstreifen, die oberen Partien dagegen dünn geschichtete, viel- 
fach rotgefärbte Sandsteine mit tonigen Zwischenlagen, darüber 
folgen graugrüne Mergelschiefer. Die Buntsandsteinschichten be- 
ginnen mit südlichem Einfallswinkel, also kon- 
kordant zum Verrucano, in dem Tälchen von Regoledo, folgen 
immer den älteren Schichten dem Abhang der Val Sassina entlang 
und bilden im Osten die schöne Wiesenmulde der Stalle di Nava. 

Win KtreftenS außerdem moch Zwei Ssterer ven m 
sandstein, die aber im Gegensatz zum erstgenanntennörd- 
li ehe sy Ba nTalenDder- Schiehtenszeisen. , Derseines die 
Streifen beginnt südlich von Pasturo, zieht stark ansteigend durch 
die Val Grassi Longhi und keilt gegen Buco di Grigna aus. Bei 
Lierna kommt er wieder zum Vorschein und taucht dann im See 
unter; daß die beiden Stücke zusammengehören, wird aus dem 
Verlauf des nächst höheren Schichtenkomplexes hervorgehen. Der 
südlichste Streifen fängt an bei Lombrino oberhalb Mandello, 
zieht vielfach unterbrochen dem Zucco Pertusio und der Grigna 
meridionale entlang und endigt bei Balisio. Diese beiden südlichen 
Buntsandsteinschichten sind lange nicht so mächtig wie die nörd- 
lichen, sie bestehen nur aus den jüngsten Ablagerungen der un- 
tersten Trias. 

!) Porro, Cesare, Cenni preliminari ad un rilievo geologico delle Alpi 


Orobiche, pag. 627. 
°) Grigna, pag. 682 und 683. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 129 


An'der oberen Grenze des Buntsandsteins treffen wir stellen- 
weise Rauchwacken, die z. B. in der Val Grassi Longhi bis 
80 m mächtig werden. Sie entsprechen zum Teil dem obersten 
Buntsandstein, zum Teil gehören sie auch schon zur nächst jüngeren 
Schichtengruppe, zum Muschelkalk. 


Der Muschelkalk zerfällt in eine Anzahl von Stufen. 
Wir folgen hier streng Philippis Abgrenzung und Benennung. 


Der untere Muschelkalk (Dadocrinuszone) ist überall 
dem Buntsandstein aufgelagert. Am Seeufer nördlich Varenna 
tauchen die Schichten mit südlichem Einfallen in den See unter, 
bei Pasturo hingegen bilden sie eine zusammenhängende Mulde. 
Ihr Südschenkel folgt dem Buntsandstein zum Buco di Grigna. 
Von dort zieht der untere Muschelkalk allein weiter durch die 
Val Meria zur Alpe di Era, zum Sattel zwischen M. La Tagliata 
und Cima dei Pianchit, an dieser Stelle sind allerdings die Schichten 
sehr reduziert, in der Fortsetzung gegen Lierna nehmen sie an 
Mächtigkeit wieder zu und tauchen nördlich Lierna im See unter. 
Sie sind hier unter Wasser jedenfalls in Verbindung mit den 
Schichten nördlich von Varenna. Auch den südlichen Bunt- 
sandsteinfetzen ist ein ununterbrochenes Band von Muschelkalk 
aufgelagert, das von Balisio bis gegen Mandello reicht. Mit diesem 
Muschelkalk steht ein weiteres Stück in der Talsohle der Val 
Meria hinter Rongio bis Acqua bianca in Zusammenhang. Am Süd- 
tuße des M. S. Martino bei Rancio und Laorca, weiter östlich am M. 
Albano und M. Melma steht wieder der gleiche Schichtenkomplex 
an. Der untere Muschelkalk ist vorwiegend dolomitisch-kalkig 
ausgebildet und von dunkler Farbe. Mehr oder minder reichlich 
treten aber auch tonige und sandige Lagen auf, bei Alpe di Era 
überwiegen sie sogar die kalkigen Schichten. Am Südabhang 
der Grigna meridionale vertritt ein Muskovitkalkschiefer die ge- 
wöhnlichen Kalke. Die normale Mächtigkeit des unteren Muschel- 
kalkes dürfte zwischen 120 und 130 m schwanken. 


Während beim unteren Muschelkalk ‚die Trennung von kalkigen 
und tonigen Schichten keine topographische ist, sondern beide Aus- 
bildungsarten nebeneinander vorkommen, tritt von Philippis 
oberem Muschelkalk an eine Faciesdifferenzierung auf. Im Osten, 
vor allem in der Umgebung von Pasturo, sind die Schichten mergelig 
ausgebildet und zerfallen in deutliche Stufen: Oberer Muschelkalk, 
Buchensteinerschichten, Wengenerschichten; dagegen ist die Aus- 
bildung im übrigen Gebiet eine kalkige. In der Umgegend von 
Varenna sind die schwarzen Varennakalke und Perledoschiefer ab- 
gelagert, die vom unteren Muschelkalk bis zu den unteren Wengener- 
schichten reichen. Im größten Teil des Gebietes aber ist ein 
heller Riffkalk ausgebildet, der Esinokalk; er beginnt mit dem 
oberen Muschelkalk, manchmal auch erst mit den Buchensteiner- 
schichten. Diese Riffkalkfacies breitete sich nach und nach aus, 
die mergelige Facies wurde mehr und mehr eingedämmt und in 
der letzten Wengenerzeit setzte sich überall gleichmäßig Esino- 
kalk ab. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 9 


130 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


DerobereMuschelkalkhatnuretwa 30 m Mächtigkeit. 
Unten liegen 3—4 m fossilreiche Knollenkalke mit leicht zer- 
fallendem, mergeligem Zement, der Brachiopodenkalk, darüber 
kommen 25 m Kalkschichten mit dazwischen liegenden, ziem- 
lich viel Glimmer führenden Mergelschichten, der Trinodosuskalk. 
Der obere Muschelkalk ıst vorhanden in der Mulde von Pasturo, 
zieht zum Buco di Grigna und endigt in der Valle di Era bei 
der C. de’Savi:. Vom Grunde der Val Meria folgt er auch 
dem unteren Muschelkalk der Grigna meridionale bis in die 
Val del Gerone. Am Südfuß des S. Martino ist er ebenfalls ge- 
funden worden. 


Die Buehensteinierschtiehren?] sndmzder Mulde 
von Pasturo ausgebildet und reichen durch Val Grassi Longhi bis 
Val di Era. Dem Muschelkalk der Grigna meridionale sind sie in 
einzelnen kleinen Fetzen aufgelagert. Ihre größte Mächtigkeit 
beträgt 90 m. Die unteren Schichten bestehen abwechselnd aus 
schwarzen, klotzigen Kalken mit Hornsteineinlagerungen und 
einem grünen Tuffgestein, Pietra verde; die oberen Abteilungen 
sind dünngeschichtete Plattenkalke mit geringen kieselreichen 
Zwischenlagen. Auf dem Trinodosuskalke und den Buchensteiner- 
schichten sind die unteren Alpen von Pasturo bis zur Linie: Revo, 
Rizzolo, Stalle Cova gelegen. Weiter westlich bilden diese Gesteine 
die Wildheuabhänge des Scudo und der Val Meria, sowie auch 
die Alpen von Era. 


Über den Buchensteinerschichten folgen abermals mergelige 
Ablagerungen, die Wengenerschichten. Zwischen beiden 
sind die dunkeln, massigen Calimerokalke eingeschaltet, die bis 
30—40 m mächtig werden können. Die Wengenerschichten, 250 m 
hoch, bestehen aus hellgrauen, tuffigen Mergeln und olivengrün 
anwitternden Sandsteinen, die zahlreiche unkenntliche Pflanzen- 
reste einschließen. Den oberen Abschluß bilden bituminöse Platten- 
kalke. Während die Buchensteinerschichten noch bis in die Val 
Meria gereicht haben, sind die Wengenerschichten auf den Ost- 
abhang der Grigna settentrionale beschränkt, auf die oberen 
Alpen: Pertusio, Prabello.. Zwischen Val dell’Acqua fredda und 
Valle di Gorio wechseln die Wengenerschichten mit Esinokalk 
ab. Auf die Wengenerschichten folgen überall die Esinokalke. 


Nördlich Varenna sind dem unteren Muschelkalk die Per- 
ledo-Varenna-Kalke aufgelagert. Sie haben südliches 
Einfallen, bei Fiumelatte ändern sie ihre Neigung und fallen nun 
nördlich ein, bilden also eine Mulde. Bei Stalla Cigogna gehen 
sie über in Esinokalk. Bei Grumo südlich Lierna erscheinen sie 
neuerdings und streichen bis Somana, wo Philippi wiederum 
den Übergang zum Riffkalk beobachtet hat. Die Varenna-Kalke 
sind schwarze, oft sehr fossilreiche Kalke. Unten bilden sie mäch- 
tige Schichten, nach oben zu werden sie dünnbankiger und endigen 
in den Perledoschiefern. Sie sind vielfach gefaltet, so daß die 
beiden Ausbildungsarten mehrmals abwechselnd vorkommen. Ihre 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 131 


Mächtigkeit, ohne die Faltungen, hat Güm bel!) auf 120 m ge- 
schätzt, während Philippi 300-400 m annimmt. Sie bilden 
ziemlich steile, aber noch gut bewachsene Abhänge. Über den 
Perledo-Varenna-Kalken folgt der Esinokalk. 


Der Esinokalk entspricht, wie schon erwähnt, in seinen 
älteren Teilen ziemlich verschiedenaltrigen Ablagerungen, von 
der Wengenerzeit an bedeckt er dagegen das ganze Gebiet ein- 
heitlich. Wo er ältere, dunkelgefärbte Schichten vertritt, ist er 
ebenfalls etwas dunkel gefärbt, nach oben zu wird er heller. Da 
und dort kann man eine mehr oder weniger deutliche Schichtung er- 
kennen, die Hauptmasse aber ist ungeschichtet und bis jetzt 
hat der Esinokalk einer weiteren Einteilung getrotzt. Nur der 
oberste Horizont läßt sich durch seine Blei- und Silbererze immer 
feststellen. Die Mächtigkeit wird auf 900—1000 m geschätzt. Der 
Esinokalk ist deshalb weitaus das wichtigste Gestein der ganzen 
Grigna und seine mächtigen, weißen Felswände sind be- 
stimmend für den wilden Eindruck, den die ganze Berggruppe 
hervorruft. Die Esinokalkmasse ist in drei getrennte Schollen 
aufgelöst. Die Nordscholle reicht von den Abhängen der Val 
Sassina bis zur Val Grassi Longhi und Val Meria, bildet also die 
ganze Nordkette, die Grigna settentrionale, Sasso Carbonari, 
M. Croce, M. Palagia usw. Darunter taucht eine neue Scholle auf, 
zu der die Cima dei Pianchit, Zucco Pertusio, Grigna meridionale 
gehören und unter dieser erscheint die dritte Scholle, die den 
M. S. Martino mit seinen felsigen Abhängen aufbaut. Die Mittel- 
scholle wurde von Benecke als Hauptdolomit eingezeichnet; 
Philippi und neuerdings Mariani?) haben aber durch Fossil- 
funde die Zugehörigkeit zum Esinokalke nachgewiesen. Die 
Blei- und Silbererze wurden früher an verschiedenen Stellen aus- 
gebeutet, so oberhalb Esino an der Südseite der Pizzi di Parlasco, 
bei Mandello, oberhalb Ballabio am Anfang der Val di Calolden; 
jetzt ist aber überall der Betrieb wegen zu geringer Rendite ein- 
gestellt. 


Dome Esmokalk ;des °M: Woltisnone sind Raibler- 
schichten aufgelagert. Sie bilden den sanften, wiesen- 
bewachsenen Nordhang dieses Berges, das Pendolina-Plateau der 
Geologen. Ostwärts reichen sie bis zur Val grande und senken 
sich dann sehr steil bis Ballabio, überschreiten dort das Tal und 
bilden den Untergrund der Lücke zwischen M. Melma und M. 
due Mani. Zwischen S. Defendente und Pizzi di Parlasco beginnt 
bei den Prati d’Agueglio ein Streifen Raiblerschichten, dessen süd- 
lichster, losgelöster Rest bei den Cne. Ortanella liegt. Auch an der 
Westseite des Zucco Pertusio ziehen sich Raiblerschichten in 
steiler Stellung den Abhang hinauf. Diese beiden Raibler- 
vorkommnisse hängen mit Verwerfungen zusammen, diejenige am 
Zucco Pertusio dürfte 800 m Sprunghöhe haben. Die unteren 


1) Geognostische Mitteilungen aus den Alpen. VII. 1. Abschnitt: Die 
Gebirge am Comer- und Luganersee, pag. 559. 
2) Note geologiche sul gruppo delle Grigne. 


9* 


132 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Schichten sind graublaue, häufig knollige und Hornstein führende 
Kalkbänke, die hellgelb anwittern. Zwischen diesen finden sich 
Mergellagen, die nach oben immer dicker werden und zuletzt den 
Kalk ganz verdrängen. Diese obersten Mergel haben grüne oder 
rote Färbung, dazwischen lagern vielfach gelbe und braune 
Sandsteine. Den Abschluß bilden gelbe und graue Zellenkalke, 
hie und da auch weißgeaderte Plattenkalke. 


Der Hauptdolomit ist das jüngste Sedimentgestein 
der Grigna. Er bildet das Plateau der Grigna meridionale von der 
Val grande an bis zur Val Grassi Longhi und damit auch den 
Steilabfall in den Canon Ballabio-Balisio. Ein isolierter Klotz, 
den KRaiblerschichten aufgelagert, sind die Cormi di Nibbio. 
Ostwärts und südwärts von der Grigna ist der Hauptdolomit 
mächtig entwickelt. Petrographisch gleicht er ganz dem Esino- 
kalke und bildet fast ebenso steile und unzugängliche Felsabhänge, 
so daß die früheren Verwechselungen, als noch keine Fossilien 
gefunden waren, begreiflich erscheinen. 


Nachdem der genaue Schichtenverlauf festgestellt war, bot 
die tektonische Erklärung keine großen Schwierig- 
keiten mehr. Im Norden bilden die Schichten eine Mulde, 
deren tiefste Punkte auf der Linie Fiumelatte—Pasturo liegen. 
Die dreimalige Wiederholung der gleichen Gesteine mit nörd- 
lichem Einfallen deutet an, daß hier Überschiebungen statt- 
gefunden haben. Die eine folgt dem Muschelkalk von Lierna, Val 
di Era, Val Meria, Buco di Grigna, Val Grassi Longhi; die zweite 
zieht dem Westabhang des Zucco Pertusio entlang an die Südseite 
der Grigna meridionale und nach Balisio hinunter. Der Muschel- 
kalk am S. Martino wird weiter südlich nochmals von jüngeren 
Schichten unterlagert. Es sind somit drei Schollen übereinander 
geschoben. Die Nordscholle, zugleich der Südschenkel der Mulde, 
reicht bis zum Buco di Grigna, die Mittelscholle bis zum Plateau 
der Grigna meridionale. Die Südscholle, M. S. Martino, ist durch 
tiefgehende Erosion zerrissen worden, ihr südliches Ende bildet 
den Resegone oberhalb Lecco. 


Nach der Faltung parallel zur Alpenachse setzten querfaltende 
Kräfte ein, die alle drei Schollen zu einer N.-S. laufenden Falte 
hoben. Diese hat einen ziemlich langsam ansteigenden West- 
schenkel und einen rascher abfallenden Östschenkel, der höchste 
Punkt in der nördlichen Überschiebung z. B. ist Buco di Grigna 
(1800 m). Mit dieser Querfaltung dürften kleinere Brüche ober- 
halb Pasturo in Verbindung stehen. 


Im Norden und Süden hängt also die Grigna mit den an- 
grenzenden Bergen geologisch zusammen. Nicht so im Westen 
und Osten, hier verlaufen große Verwerfungen. Ost- und Westufer 
des{Leccosees entsprechen sich ganz und gar nicht. Die Raibler- 
schichten, das zweitjüngste Glied der Schichtenreihe der Grigna, 
sind das älteste Gestein am Westufer des Seearmes. Mit dieser 
großen Seeverwerfung dürften auch die Raiblerschichten bei Esino 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 133 


und am Zucco Pertusio zusammenhängen. Nördlich Lecco steht 
der isolierte Esinokalkklotz S. Stefano; er ist entweder vom 
S. Martino abgestürzt oder verdankt ebenfalls der großen Seever- 
werfung seine Bildung. Die östliche Verwerfung ist am deut- 
lichsten bei Ponte Chiuso. Der Esinokalkfels La Rocca, der durch 
die Pioverna von der östlichen Esinokalkmasse des Zuc di Angelon 
abgetrennt wurde, steht unmittelbar neben dem Verrucano der 
Nava di Baiedo, so daß auch hier die Sprunghöhe eine beträcht- 
liche sein muß. Die Verwerfung verläuft südwärts durch das 
Becken von Pasturo, denn östlich davon stehen überall Raibler- 
schichten an, westlich, an der Grigna, Buntsandstein und Muschel- 
kalk. Der weitere Verlauf ist noch nicht festgestellt, wahrscheinlich 
verliert sie sich östlich des M. due Mani. 

Von großer Bedeutung wurde für unser Gebiet die Glacial- 
periode, erstens durch die Ablagerung von großen kristallinen 
Trümmermassen, die das Vorkommen mancher kalkfliehenden 
Pflanze bestimmt haben und damit ein wichtiger pflanzen- 
geographischer Faktor geworden sind, zweitens durch die Ver- 
änderung der hydrographischen Verhältnisse. Die Grignagruppe 
gehörte zum Gebiet des Addagletschers. Das Eis füllte nicht nur 
das Haupttal, d. h. das Seebecken, sondern drang auch bis tief 
in die Seitentäler ein. Es erreichte am See folgende Höhe: 


M. di Muggio oberhalb Bellano 1400 m,!) 

Einsattelung zwischen M. La Tagliata und Cima dei 
Pianchit 1247 m?) 

Costa in Val del Bione ob Lecco 800 m?) 

Val d’Erve 5,5 km südlich Lecco 750 m.*) 


An den Abhängen am See trifft man an manchen Orten ziemlich 
bedeutende glaciale Ablagerungen, die nur zum kleinen Teil zur 
Grundmoräne gehören, zum größeren wohl Reste der Seitenmoränen 
der Rückzugsstadien darstellen. Lierna, Mandello, die Terrasse von 
Rongio bis Linzanico sind die größten dieser Glacialablagerungen, 
viele der kleinen, höher gelegenen Terrassen haben gleichfalls 
glacialen Ursprung. Auch im Becken von Lecco lagern sehr be- 
deutende eiszeitliche Schottermassen. Der Gletscher bedeckte die 
Valdel Geranzone bis Ballabio, ist aber nicht bis in das Tal nach 
Balisio eingedrungen, sondern hat wahrscheinlich da, wo heut- 
zutage die Ballabio vom Leccobecken trennende Moräne liegt, 
Halt gemacht. 


In der ValSassina reichte der Gletscher bis nach Balisio, 
füllte also nicht nur den Talabschnitt bis Introbio, sondern auch 
noch das Becken von Pasturo und Barzio. Die obersten Blöcke 
Wesen nach Penck?°) bei 950 m, nach Philippi‘) gehen 


1) Wilmer, Beiträge zur Kenntnis des diluvialen Addagletschers. 
) Philippi, Grigna. 

®2) Philippi, Lecco und Resegone. 

) 


Bm 


‚ Penckm Penck und Brückner, pag. 7196. 
1. c. pag. 783. 
Grigna. 


© 


6 


134 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


die glacialen Ablagerungen oberhalb Pasturo bis 1000 m. Die 
Endmoränen umspannen das Becken in 800—900 m Höhe; das 
Innere desselben war erfüllt von Schottermassen, die zum größten 
Teil vom Gletscher herrührten, aber später durch die Pioverna 
teilweise wieder fortgeführt wurden. An der Straße von Ponte 
Chiuso nach Barzio beobachtet man schöne Deltastrukturen; es 
hat also eine Zeitlang ein Stausee bestanden. Im unteren Tal- 
abschnitt sind an den Abhängen da und dort Schottermassen 
erhalten geblieben. Die schwer verwitternden Verrucanofelsen 
zeigen von Introbio an abwärts Rundhöckerformen. 


In der Val d’Esino hat der Addagletscher kristalline 
Blöcke bis auf den Passo Cainallo (1296 m) und über die Alpe 
di Lierna (1250 m) hinauf getragen. Auch durch die Lücken der 
Prati d’Agueglio (1150 m) und der Cne. Ortanella (958 m) floß das 
Eis. In den beiden Tälern Vigna und Ontragno bis zu ihrer Ver- 
einigung sind die Schottermassen erhalten geblieben. Wahr- 
scheinlich ist die Erosion derselben durch den Fels, auf dem sich 
die Kirche von Esino erhebt, aufgehalten worden. 


Die Val Meria ist heutzutage ziemlich frei von Glacial- 
ablagerungen. Daß zur Eiszeit auch hier der Gletscher bis in die 
Seitentäler hineinreichte, beweisen die Moränenreste bei Versarica 
und in der Umgebung von Era. Bei 1050 m unterhalb Alpe 
Cetra habe ich noch kristalline Blöcke beobachtet. 


Im unteren Teilder Val delMonastero findet sich viel 
Moränenmaterial. Bei 820 m liegt am Wege von Abbadia nach 
Alpe Corte ein großer Findling, doch dürften solche noch höher 
vorkommen. 


Alle aufgezählten glacialen Ablagerungen gehören zur letzten 
Eiszeit. Die Zeugen der früheren Vergletscherungen sind 
verschwunden. Vielleicht gehören zwar die am höchsten liegenden 
Findlinge nicht der letzten Eiszeit an, sondern einer früheren, 
wie Penck!) vermutet, doch wären dies nur sehr spärliche 
Reste. Einer Interglacialzeit weist Philippi?) zwei Breccien- 
bildungen zu. Die eine befindet sich bei Laorca, angelehnt an 
den Bergabhang. Die Oberfläche ist vom Gletscher geglättet und 
in den vielen Nischen und Löchern wurde glacialer Ton eingelagert. _ 
Die andere liegt an der Ostseite der Grigna settentrionale: von der 
Alpe della Grigna (1830 m) zieht sich eine 40 m mächtige Breccien- 
decke bis zu den Stalle Algaro (1020 m); die Val dell’Acqua fredda 
schneidet sie in zwei Stücke; das Tal ist somit jünger als die 
Brecei- 


Nach den Ausführungen Pencks?°) hat die Eiszeit auch 
großen Einfluß auf de hydrographischen Verhält- 
nisse gehabt. Der Gletscher-Erosion verdankt der Comersee 


ik ©, par TI. 
?) Lecco und Resegone. 
SL, ©, 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 135 


seine trogförmige Gestalt. Zur ersten Eiszeit stand der See von 
Lecco noch nicht mit dem Comersee in Verbindung, sondern erst 
durch die Abrasion verschwand zur zweiten Eiszeit die trennende 
Barre bei Bellaggio und seither ist der Leccoarm der wichtigere 
Teil des Comersees geworden. . Auch die Val Sassina gehörte vor 
der Eiszeit nicht zum Comersee. Wenigstens bis unterhalb In- 
trobio zeigt die Richtung der Seitentäler, daß die Bäche gegen 
Süden in das Tal von Balisio flossen. Diesen Weg nahmen auch 
die Schmelzwasser. Bei Ballabio war ihnen aber der Abfluß durch 
das Eis versperrt, sie suchten sich daher einen Durchgang der 
Berglehne entlang. Dort fanden sie das weiche Raiblerband 
zwischen dem Esinokalk und dem Hauptdolomit des M. due Mani. 
Sie schnitten sich in kurzer Zeit so tief ein, daß nach dem Gletscher- 
rückzug der T. Grigna nach dem Caldone abfloß, die Moräne nicht 
 durchbrach und somit nicht zum Geranzone, seinem alten Zuflusse, 
zurückkehrte. Von dem früher einheitlichen Abhang des M. due 
Mani war nun der M. Melma abgetrennt. Ähnlich vorgelagerte 
Berge wie den M. Melma weist das Becken von Lecco noch einige 
auf. Als der Val Sassina-Gletscher ganz zurückwich, war die Fels- 
barre der Val Muggiasca so stark erniedrigt, daß die Pioverna 
nun hier überfloß und sich nach und nach einschnitt. Damit war 
der Canon von Balisio trocken gelegt und die Seitentäler änderten 
ihre Richtung. Philippi und nach ihm Baltzer!) erklären 
hingegen die Bildung des Sees durch das Einsinken des Alpen- 
körpers. BeiLierna, Mandello und am Ufer des Comoarmes kommen 
rückläufige Terrassen vor. Diese Tieferlegung der dem Alpen- 
zentrum näher liegenden Teile soll auch das Gefälle der Val 
Sassina umgekehrt haben. 

Die jüngsten geologischen Bildungen sind 
die Schutthalden und Flußablagerungen. 

Von den im Gebiete vorkommenden Gesteinsarten bilden die 
größten Schutthalden der Esinokalk und der untere 
Muschelkalk. Der letztere erzeugt sehr rutschige Halden, die 
deshalb auch schwer verwachsen, so z. B. am Buco di Grigna, in 
der Val Grassi Longhi. Das Material der Esinokalkhalden dagegen 
verkittet sehr leicht, vor allem wenn die Stücke klein sind. Die 
größten dieser Schutthalden finden sich an der Südseite der Grigna 
meridionale, wo sie meistenteils von Wildheu überwachsen sind, in 
der Val del Gerone, ob Alpe Campione; an der Grigna settentrionale 
sind die ausgedehntesten: Foppa del Ger, Mulde von Moncodeno, 
Val Sasso Cavallo.. Am Seeufer von Lecco bis Abbadia ist der 
Fuß des S. Martino in Schutthalden des Esinokalkes eingehüllt. 

Der Tätigkeit der Flüsse verdanken ihre Entstehung die 
Deltas von Bellano, Olivedo-Varenna, Mandello, Abbadia, 
Lecco. Die Val Sassina ist auf große Strecke in mindestens 
der halben Breite eine fast unbewachsene Kiesebene, durch 
die, in verschiedene Arme aufgelöst, die Pioverna sich durch- 


!) Zur Entstehung des Iseosee- und Comerseebeckens. 


136 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


schlängelt. Da die anderen Gewässer viel kleiner und ihre 
Täler steil sind, kommen in diesen keine größeren Flußallu- 
vionen Vor. 


III. Kapitel. 
Klimatologischer Überblick. 


Christ hat im ‚„Pflanzenleben der Schweiz’ das Klima der 
- insubrischen Seenzone — zu dieser gehört ja auch unser Gebiet — 
eingehend besprochen und seinen Einfluß auf die Pflanzenwelt 
dargetan. Da aber dabei in erster Linie die schweizerischen 
Stationen berücksichtigt wurden, so hat es vielleicht einiges 
Interesse, auch die Zahlen unseres mehr östlich gelegenen Gebietes 
mitzuteilen, wenn auch neue Gesichtspunkte dadurch nicht ge- 
wonnen werden. 

Leider fehlen für unser Gebiet Stationen mit langen Be- 
obachtungsperioden und wir müssen mit dem Jahre 1888 beginnen; 
da aber die ‚Annali dell’Ufficio centrale meteorologico e geodinamico 
italiano‘‘ nur bis 1896 reichen, bleibt uns bloß ein Zeitraum von 
neun Jahren.!) Um trotzdem ein Bild der klimatischen Verhältnisse 
zu bekommen, ziehen wir zum Vergleich die langjährigen Angaben 
von Lug.ano heran.) Während dieser neun Jahre bestand eine 
meteorologische Station in Mandello, sie ging 1890 ein und 
wurde durch eine in Lecco ersetzt. Weil diese beiden Orte 
nur 10 km voneinander entfernt liegen und in der Meereshöhe kein 
erheblicher Unterschied vorhanden ist, haben wir kein Bedenken 
gehabt, die beiden Stationen als gleichwertig anzunehmen und 
ihre Angaben zu einer fortlaufenden Reihe zu vereinigen. . Eine 
zweite Station besteht in Pasturo,d. h. bis 1890 war sie in 
Introbio, so daß wir also auch Daten für die Ostseite der 
Grigna und zugleich für eine etwas größere Meereshöhe erhalten. 
Den Zahlen aus unserem Gebiete fügen wir diejenigen von Mai- 
land und Zürich bei und können so einen Vergleich des in- 
subrischen Klimas mit demjenigen des südlichen und nördlichen 
Alpenvorlandes anstellen. 


Wir benützen somit die Angaben der folgenden Stationen: 


Elohes VE Geogr. Breite Geogr. Länge 
Mandellowssas er 201 m aa 55 90 19° östl. Greenw. 
Lecco: Pe 210 „, 4507507, 9024. ,, Be 
OO 5 600 „, 450 58° , 92977, P 
Base) 8: 641 „, 450 56‘ „, 2 are F 
Lugano“ ..2 Serie A650, Sr an 
Marla 147, 45° 28° SER; En 
Zurich 9 0 493 „, A Sn 5 » 


!) Serie Il. Vol. X—XVIII der Annali (1888— 1896). 
2) Nach den Annalen der Schweizerischen meteorologischen Centralanstalt, 
. Jahrgänge 1888—1896. 


137 


ar 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 
a) Temperatur. 
—_ | — 
1888—1896 Lecco Pasturo | Mailand Zürich 
| 
| 
| | 
Januar 1,6 — 0,4 0,0 — 2,8 
Februar 3,4 1e7, 2,9 — 1,2 
März 1,2 5,1 8,1 Se 
April rt 9,0 12,8 8,5 
Mai 15,4 12,9 rk: 13,2 
Juni 20,2 1742 aAlT 16,4 
Juli 22,0 18,9 DD 17,4 
August. 20,7 17,9 DDR | 16,8 
September 18,2 15,5 19,3 14,0 
Oktober 127 9,9 13,0 82 
November Uber 5,3 6,7 3,8 
Dezember . 2 0,9 1,9 —. 1,0 
Jahr 11,9 9,5 12,5 8,1 
Frühling 115 9,0 12,7 8,5 
Sommer 21,0 18,0 22,6 16,9 
Herbst . 12,7 10,2 13,0 8,7 
Winter . DE 0,7 1,6 — 1,7 
Absolutes Mini- 
mum — 9,5 Dia! — en — 20,0 
2.u.3. Februar 18. Januar 18. Januar 17. Janu 
1888 1891 1893 1893 
Absolutes Maxi- 
mum 33,0 31,0 36,2 34,6 
1.u.2. Juli 114.u.15. Abi] 1. Juli 1891 | 28. Juli 1895 
1891 1888 | 25. Juli 1894 
‚12. Juli 1889 | | 
Differenz des 
kältesten und 
des wärmsten 
Monats . 20,4 19,3 23,5 20,2 
Differenz der ab- 
soluten Ex- 
treme 42,5 44,1 49,9 54,6 
Frostperioden 
(Anzahl der | 
Monate) 3—5 5—7 | 4—5 5—8 


(Nov. 1890 Min. 
| nur 0,0°, also 
| 90/91 genau 
| genomm. 3) 


138 Geilinger, Die Grignagruppe am Comerse. | .}; 


Diese Tabelle zeigt uns, wie sehr die insubrischen Stationen 
gegenüber der lombardischen Ebene und dem nördlichen Alpen- 
vorland begünstigt sind. Vergleichen wir Lecco und Mailand, 
so sehen wir: die Jahrestemperatur der neun Beobachtungsjahre 
ist zwar größer in Mailand, dafür aber sind für Lecco die Winter- 
temperaturen um 1,1° höher und die Temperaturkurve um 0,6° 
flacher. Die Minima sind in Lecco um 4,2° höher, die Maxima 
dagegen um 3,2 ° niedriger als ın Mailand, so daß die Schwankungen 
der Extreme in Lecco 7,4° kleiner sind. Auch in der Dauer der 
Frostperiode sehen wir eine kleine Begünstigung der Seenstation 
gegenüber der Ebenenstation. Daraus ergibt sich also: die Tem- 
peratur von Lecco ist eine ausgeglichenere als diejenige von 
Mailand, vor allem sind die Wintertemperaturen günstiger und in- 
folgedessen ist das Gedeihen von Pflanzen südlicher Herkunft 
am Ufer des Sees möglich, während sie in Mailand zu Grunde 
gehen müssen. 

Die Daten der Talstation Pasturo geben uns ein Bild von der 
Temperaturabnahme mit zunehmender Höhe. Berechnen wir nach 
ihnen die Höhe über Meer für die Jahrestemperatur von Zürich 
8,1°, so erhalten wir 890 m, d.h. also: wir müssen auf der Südseite 
der Alpen 400 m höher steigen als auf der Nordseite, um auf die gleiche 
Jahrestemperatur zu kommen. Aus größerer Meereshöhe liegen 
leider aus unserem Gebiete keine Beobachtungen vor. Bettelini 
hat in der ‚Flora legnosa del Sottoceneri’” pag. 38 die Temperatur- 
mittel für den Generoso 1610 m berechnet: die Jahres- 
temperatur ist dort 4,9°, der Januar hat —3,0°, der Juli 13,9°, 
die Zahl der Monate mit Frost beträgt 6—8. Diese Zahlen dürften 
uns auch ein Bild vom Gange der Temperatur in ähnlicher Höhe 
an der Grigna geben. 

Um zu erfahren, in welchem Verhältnisse die neun Be- 
obachtungsjahre zu der mutmaßlichen Durchschnitts- 
bempe na tuneinernemoßeren Peissırorder steilen tühren 
wir in der folgenden Tabelle die Werte für Lecco nochmals an, 
darunter diejenigen von Lugano für die gleichen neun Jahre und 
zum Vergleich die 30 jährigen Mittel.!) 


.-i 


[s} 


= 


Sept. 
Jahr 


N 
) 
A 


Okt 
Nov. 


& 
15} 
< 


Jan 
Febr 
März 
Nail 
Juni 
Juli 


en m | r T 
Lecco 1888—1896 | 1,6 3,4 7,2 |11,4 15,4 20,2 22,0 20,7 8,2 12,7| 7,3| 3,2 11,9 
Lugano 1888—1896 | 0,5 2,3 6,8 11,4 15,1) 19,2 20,8 200 17,2 11,5, 6,1| 1,6|11,0 
Lugano 1864—1893 | 1,1 3,5| 6,8|11,4 15,3 19,1] 21,5 20,6 17,2 11,5 6,0| 2,3||11,3 


Die 9 jährige Beobachtungsperiode war somit gegenüber der 
20 jährigen um 0,3° zu kühl, so daß also auch für Lecco ein 
langjähriges Mittel eher höher zu stehen kommt als 11,9°. 


!) Nach den Annalen der Schweizerischen meteorologischen Centralanstalt. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 139 


Die Ursachen der günstigen Temperaturverhältnisse der 
insubrischen Stationen liegen in der geographischen Lage. Die 
hohen, steilen Berge wirken als reflektierende Wand für die auf- 
fallenden Sonnenstrahlen, zugleich sind sie ein sehr wirksamer 
Schutz gegen die kalten, nördlichen und östlichen Luftströmungen. 
Für die am Seeufer gelegenen Stationen ist von besonders 
wehderndem Einfluß die Wärmemenge, die im 
Dressergespeichert ist. Bei Careno, ander tiefsten 
Stelle im Comoarme, werden seit einer Reihe von Jahren Tem- 
peraturmessungen ausgeführt, in den Jahren 1903, 1904 und 1905 
regelmäßig jeden Monat einmal und haben wir daraus die Mittel 
berechnet.!) Zugleich wurde auch die Lufttemperatur gemessen; 
da die Messungen jeweils am späten Vormittag ausgeführt wurden, 
sind die Zahlen für die Lufttemperatur höher als das Jahresmittel. 
Wahrscheinlich ist auch die Oberflächentemperatur höher, als 
wenn zu den üblichen drei Terminen gemessen und dann das 
Tagesmittel berechnet würde; doch wird die Abweichung 
höchstens Bruchteile eines Grades ausmachen, da ja die täglichen 
Schwankungen im Wasser kleiner sind als in der Luft. Aus dem 
Leccoarme liegen keine derartigen Messungen vor, wir dürfen 
aber wohl unbedenklich die gefundenen Werte aus dem Comoarme 
auf unseren Seeanteil übertragen. 

Wir sehen aus dieser Tabelle,?) daß die Temperatur der Wasser- 
obertläche während der Wintermonate einen deutlichen Überschuß 
über die Lufttemperatur aufweist, daß sich dagegen in den 
Sommermonaten die Differenz umkehrt. Der See ist somit eine 
wichtige Ursache der viel flacheren Temperaturkurve der in- 
subrischen Stationen gegenüber derjenigen der Ebenenstationen. 
Er wirkt aber zugleich als mächtiges Wärmereservoir; denn die 
hohe Temperatur der unteren Wasserschichten, auch der tiefsten, 
zeigt, daß der See sogar im strengsten Winter immer noch Wärme 
abgeben kann und damit verhindert, daß lange Frostperioden 
eintreten können. 

Es sind somit keine Faktoren vorhanden, die ungünstig auf 
die Temperatur einwirken können, im Gegenteil tragen die geo- 
graphischen Verhältnisse sehr dazu bei, die Temperaturschwan- 
kungen herabzusetzen, das Klima zu mildern. 


b) Niederschlagsmenge. 
Die Niederschlagsmenge ®) nimmt am Alpenrande bedeutend 
zu, eine Erscheinung, die ja an jedem Gebirge beobachtet wird. 


l) Somigliana, C, e Cantone, M., La temperatura del lago di 
Como nel 1902. (Rend. R. Ist. Lomb. Serie II. Vol. 36 [1903]. pag. 239.) 
Somigliana,C.eCantone,M., Osservazioni termometriche del 
1903 nel Lago di Como stazione di Careno. (Rend. Serie II. Vol. 37. 
[1904] pag. 466.) 
Somigliana,C., Osservaz. termom. del 1904 ecc. (Rend. serie II. 
Vol. 38 [1905]. pag. 382.) 
Somigliana, C., Össervaz. termom. del 1905 ecc. (Rend. serie II. 
Vol. 39 [1906]. pag. 284.) 
2) Siehe folgende Seite. 
3) Tabelle auf der nächstfolgenden Seite. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


140 


| | | 
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Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 141 


Niederschlagsmenge. 
Mr | | 


1888—1896 Lecco |  Pasturo Mailand | Zürich 
Man nn. 53,2 28,1 53,7 47,7 
Hepruanzaı 0 u. 58,5 34,2 | 64,4 38,9 
ler ae 100,7 105,6 85,7 70,3 
April Zr. RE I RE Ee 144,9 131,5 94,3 83,4 
Mh. ee 255,2 199,5 126,5 97,4 
Tree ee 207,6 187,4 93,9 120,8 
Te 204,3 221,0 98,5 154,3 
Beust... 177,9 199,4 51,9 125,2 
Sepfember.. \.i 1437 | 167,3 62,6 117,2 
Oktoher.> un). 217,5 315,4 146,7 112,8 
November 2... 2: 126,0 12597 100,6 61,6 
mezember 2. 68,3 58,2 80,2 55,4 
Tailıie Re 1757,8 1773,3 1059,0 1090,0 
Beublune .......... 500,8 436,6 306,5 256,1 
Sommer 0: 589,8 607,8 244,3 400,3 
IEIerBStBe Eee eo 487,2 608,4 309,9 291,6 


Winsen 180,0 120,5 198,3 142,0 


Einzig während der Wintermonate übertrifft die Ebenenstation 
. Mailand die insubrischen Stationen. Wir müssen uns dieses Ver- 
halten folgendermaßen erklären: Der Wasserdampf, der vom Meere 
kommt, wird über der kalten Ebene kondensiert und muß fallen, 
erreicht also die Alpen nicht mehr; im Sommer dagegen ist die 
Ebene eher heißer als die Luftschichten über dem Meere, der Wasser- 
dampf wird also unverändert vom Winde über die Ebene geführt 
und kondensiert sich erst an den kühlen Bergabhängen. Ein 
Vergleich der Zahlen der Wintermonate von Lecco und Pasturo 
zeigt ganz auffällig diese relative Trockenheit des Winters im 
Innern der Alpen gegenüber ihrem äußersten Rande und der Ebene. 

Der Verlauf der Niederschlagskurve für Mailand weist 
zwei Maxima auf: Mai und Oktober, der letztgenannte Monat 
ist der niederschlagsreichste.e. Im Sommer sind die Regenfälle 
bedeutend geringer als im Frühling und Herbst. Die Station 
nördlich der Alpen, Zürich, hat dagegen das Maximum im Sommer. 
Die beiden Alpenvorländer haben also verschiedene Niederschlags- 
verteilung und die lombardische Ebene steht noch unter dem 
Einfluß der mediterranen Regenzeit. Der Südabfall der Alpen 
nimmt nun eine Mittelstellung ein. Mai und Oktober sind immer 
noch die regenreichsten Monate, ihnen kommen aber nahe die 
Sommermonate Juni und vor allem Juli. Dadurch wird der Sommer 
regenreich und die Niederschlagsmenge steigert sich vom Frühling 
bis zum Herbst. Diese Regenverteilung ergeben die Tabelle in 
Christs Pflanzenleben!) für das ganze Tessingebiet und diejenige 
vonBettelini?) für das Sottoceneri. Unsere Zahlen für Pasturo 


1) pag. 30. 
2) 1. c. pag. 42. 


142 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


stimmen noch ziemlich mit der Norm überein, wenn auch der Mai 
vom Juli übertroffen wird. Die Station Lecco hat dagegen Daten 
geliefert, die der allgemeinen Regel ganz widersprechen: der 
Herbst, der das Maximum liefern sollte, tritt sogar hinter den 
Frühling zurück und an erster Stelle steht der Sommer. Da die 
Beobachtungen lückenhaft waren und infolgedessen viele Inter- 
polationen gemacht werden mußten, mag sich daraus ein kleiner 
Fehler ergeben haben. Von größerem Einfluß dürften die oft 
sehr heftigen Gewitter sein, die sich über dem Seengebiet ent- 
laden. Die Regenverteilung im einzelnen Jahre ist zudem sehr 
schwankend, z. B. 1890 hatte der Oktober 11,0 mm Regen, der 
August dagegen 399,0 mm und der Mai 395,0 mm, so daß also auch 
dadurch die abweichenden Durchschnittszahlen entstehen konnten. 


- Vergleichen wir nun wiederum die Angaben von Lecco mit 
denen von Lugano, so erhalten wir folgende Tabelle: 


Lecco | Lugano | Lugano 
1888—1896 | 1888 —-1896 | 1864-1893 
Januar a N 53,2 44,8 | 57 
Februar . N 58,5 | 80,0 60 
Marz Ra ee 100,7 | 113,9 | 100 
APE 144,9 | 155,1 | 166 
Mai ee 255,2 | 190,2 | 178 
Tan 207,6 | 193,2 | 191 
Tl eanc: 204,3 | 209,3 | 166 
Amsustne ass ale wage 19 | 198,6 176 
Septemberk ar 143,9 190,9 199 
Oktober. er UNTER 217,5 | 299,7 209 
November 126,0 | 127,4 138 
Dezember. 2%. sirwarnzr . 68,3 | 72,1 75 
Jahr: ar Ste a 1757,83 | 1875,2 | 1715 
Erühline 1 ss na: 500,8 | 459,2 | 444 
Sommer ra en 589,8 | 601,1 | 533 
Herbst me ar 487,2 | 618,0 - | 546 
WAnterk RR 180,0 | 196,9 | 192 


| 
| | 

Das Mittel der neun Beobachtungsjahre von Lugano steht 
demnach 160 mm über dem 30 jährigen Mittel, so daß wir für 
Lecco bei Annahme der gleichen Differenz eine durchschnittliche 
Niederschlagsmenge von ca. 1600 mm erhalten. Nach Pini!) ist 
das 50 jährige Mittel für Mailand 1059 mm; Lecco hätte also 
33 °/, mehr Niederschläge als Mailand. 


c) Bewölkung. 

Man sollte meinen, der großen Niederschlagsmenge entspräche 
auch eine starke Bewölkung, so daß die Zahl der hellen Tage an den 
insubrischen Seen geringer wäre als in den Alpenvorländern. 
Dem ist aber nicht so, wie die folgende Tabelle zeigt: _ 


!) Andamento annuale e diurno delle precipitazioni nel clima di Milano. 


143 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


| | | | 
| | | | | 
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| | | 
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144 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Leider sind die Aufzeichnungen unserer beiden Stationen Lecco 
und Pasturo mit den anderen nicht vergleichbar, da sie für die 
hellen Tage offenbar zu große Zahlen angeben, z. B. im Jahr 1890 
meldet Mandello 212 helle Tage, Mailand dagegen nur 74. Wir 
haben deshalb die Angaben von Lugano für den gleichen Zeitraum be- 
rechnet und in die Tabelle eingeschoben. Auch aus diesen kleineren, 
aber wahrscheinlicheren Zahlen erkennen wir, wie sehr der Süd- 
abfall der Alpen begünstigt ist gegenüber der lombardischen 
Ebene und der Nordschweiz. Die hellen Tage sind in Lugano 
doppelt so zahlreich als in Zürich; dagegen ist die Differenz in 
den trüben Tagen kleiner. Die Bewölkung nähert sich also in 
den Südalpen vielmehr den beiden Extremen und gemischte 
Tage sind seltener. 

Für die Pflanzenwelt ist dieses Verhältnis von hellen zu trüben 
Tagen von großem Vorteil. Sie empfängt sehr zahlreiche Nieder- 
schläge und trotzdem ist die Sonnenscheindauer gegenüber der- 
jenigen der Alpenvorländer nicht vermindert, sondern vermehrt. 


d) Windverteilung. 


In Lecco und Pasturo werden darüber keine Aufzeichnungen 
gemacht, so daß über die Häufigkeit der einzelnen Winde keine 
Zahlen vorliegen. 


Bei beständigem Wetter treten besonders im Sommer zwei 
Lokalwinde auf dem See mit großer Regelmäßigkeit auf: die 
Brevaundder Tivano. Die erstere ist der Tagwind, der vom 
Vormittag bis zur Dämmerung von der Ebene her seeaufwärts weht; 
während der Nacht setzt seeabwärts der Tivano ein.!) 


Zu den häufigen Winden gehört der Nordföhn, vento, 
der besonders im Winter und Frühling weht. Welchen Einfluß 
dieser Wind auf die meteorologischen Elemente ausübt, hat R. 
Billwiler jun. für das nördlich des Comersees gelegene 
Bergell nachgewiesen.?) Der Nordföhn schafft heiteren Himmel; 
so beträgt für Castasegna die mittlere Bewölkung für das ganze 
Jahr 5,1, an Föhntagen dagegen nur 2,8. Als Fallwind ist er 
zugleich kein kalter Wind. In den Wintermonaten bedingt 
er eine kleine Temperaturerhöhung; im heißen Sommer vermag 
er sich allerdings nicht so stark beim Herabsinken zu erwärmen, 
daß er der normalen Lufttemperatur entsprechen würde, sondern 
verursacht eine unbedeutende Temperaturerniedrigung, für das 
ganze Jahr aber berechnet, bleibt doch die Abweichung der 
Temperatur an Föhntagen positiv (+1,07°). Der Nordföhn ist also 
für den Südabfall der Alpen keine Klimaverschlechterung. 


Für die Witterung sind aber in erster Linie die Luft- 
strömungen in den oberen Schichten bestimmend. Bettelini?) 


I) Cermenati, ‚„Bellezze naturali dei dintorni di Lecco’” in Lecco e 
dintorni, pag. 26. 

?) „Der Bergeller Nordföhn.’”’ 

®) 1. c. pag. 46. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 145 


hat für den Generoso die Windhäufigkeit berechnet für die Jahre 
1893— 1899: 
NENE E7SE7S7SW WENW > Calmen 

2930870550020 7887.70 7412 16 


Wir haben also in größerer Höhe das Vorherrschen der beiden 
entgegengesetzten Richtungen SE und NW; der SE ist der Regen- 
bringer. 

Zusammenfassung. 


Das Klima der Grignagruppe und allgemein des südlichen 
Alpenabhanges ist gegenüber demjenigen der Alpenvorländer 
ausgezeichnet durch höhere Wintertemperaturen und durch ge- 
rıngere Temperaturschwankungen, durch größere Regenmenge bei 
gleichzeitig schwächerer Bewölkung und durch das Fehlen von 
kalten, nördlichen Winden. 

Die Ursachen dieser Begünstigung liegen in den topo- 
graphischen Verhältnissen. Die steilen Bergabhänge wirken Wärme 
reflektierend, wie die Wand hinter einem Spalier, an ihnen kon- 
densieren sich auch die Wasserdämpfe und fallen als Regen. Die 
hohe Alpenmauer ist eine Abwehr gegen die kalten Winde aus 
dem Norden und Osten Europas. Für die Ufer der Seen wirkt 
die Wassermasse als große Wärmereserve für den Winter. 


IV. Kapitel. 


Standortskatalog der wildwachsenden und der 
wichtigsten kultivierten Pflanzen. 


Das folgende Verzeichnis der im Gebiete vorkommenden 
Pteridophyten und Phanerogamen wurde zusammengestellt auf 
Grund der einschlägigen Literatur, der in den mir zugänglichen 
Herbarien vorhandenen Funde und der eigenen Beobachtungen. 

Schon früh ist unser Exkursionsgebiet von Botanikern besucht 
worden, die ihre Beobachtungen niedergelegt haben in besonderen 
Publikationen oder in Werken, die ein größeres Gebiet betreffen. 

Peoma:do da Vincı, 11 Codice Atlantico. (Repro- 
duktion von G. Piumati, Foglio 214 des Codex und pag. 756, 
760— 761 des Commentars.) Über die wenigen botanischen 
Notizen hat neuerdings M. Cermenati berichtet: Intorno 
al „Mappello’ di Leonardo da Vinciin Annali di botanica, 
Roma, Vol. V, Fasc. 3, pag. 607—651, 1907. 

Vandelli, Domenico, Saggio d’istoria naturale del 
lago di Como, della Valsassina ecc. Padova 1763. V. hat im 
Sommer 1762 längere Zeit darauf verwendet, das Ostufer des Comer- 
sees und die angrenzenden Berge und Täler zu durchforschen. 
Der Bericht ist nie gedruckt worden und nur in einigen Exem- 
plaren vorhanden, von denen mir leider keines zugänglich war. 
Näheres siehe: Cermenati, M., La Valsassina davanti ai 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 10 


146 Geilinger, Die Grignagruppe aım Comersee. 


naturofili ed ai naturalisti, Lecco 1904, und unter dem gleichen 
TitelinMagni, F., Guida illustrata della Valsassina, parte terza, 
Lecco 1904. 

Scopoli, G. A., Deliciae Florae et Faunae Insubricae, 
Pavia (Ticini) 1786—1788. Iter III und IV sind Exkursionen in die 
Berge der Umgegend von Varenna. Wir haben uns vergeblich be- 
müht, den von Scopoligegangenen Weg einwandfrei festzustellen ; 
auch die Identifizierung der erwähnten Arten mit den heute 
gebräuchlichen Namen wollte in vielen Fällen nicht gelingen und 
ist nur möglich, wenn das Herbar Scopolis benutzt werden 
kann. Wir verzichten aus den zwei Gründen auf die Anführung 
der Standorte Seopolıs. 


Comolli, G., Prodromus florae provinciae Comensis, Como 
(Novo-Comi) 1824. Ist der Vorläufer der später erschienenen 
Flora, in der Nomenklatur vielfach ungenau und deshalb nicht 
alle Angaben verwertbar. 


Bertoloni, A. Flora italica, Bologna (Bononiae), 
1833— 1854. Enthält zahlreiche Funde von Balsamo-Cri- 
vellı, CGesatteDeNotarnıs. De Rarmernundendeen 


Comolli, G., Flora Comense, Como, 1834-1857. Ist 
die wichtigste in Betracht kommende Arbeit. Leider ist die Ver- 
breitung -vieler Spezies nur allgemein aufgeführt und mußten 
solche Angaben ganz unberücksichtigt bleiben. Eine Ergänzung 
derselben nach dem Herbarium Comollis, das sich in Pavıa 
befindet, war unmöglich, da mein Gesuch, jenes Herbarium durch- 
sehen zu dürfen, von der Direktion des Botanischen Museums in 
Pavia abgewiesen wurde. 


Pasrlatbore, BE, Elera itallana, conenuata dar 1 ıC3wuel% 
Firenze, 1848—1896. Enthält viele neuere Angaben von ver- 
schiedenen Findern. 


Reuter, G. F., Notice sur une excursion faite & la Grigna 
sur le lac de Come en aoüt 1854. (Bulletin de la Societe Hallerienne, 
IV, 1854456.) Reuterhatdie Besteigung der Grigna meridionale 
von Lecco über Ballabio ausgeführt, der Abstieg erfolgte durch 
Val Meria nach Mandello und Lecco. 


Anzi, M., Auctuarıum ad floram Novo-Comensem editam 
ajJosepho Comolli. (Memorie del R. Istituto Lombardo, 
classe di scienze matematiche e naturali, Vol. XIV [Serie III, 
Vol. V], 1881.) 


Buchenau, Fr, Eine Besteigung der Grigna erbosa. 
(Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins Bremen, Bd. 
XVIII, Heft 2, 1905.) Die Exkursion wurde im Jahre 1886 aus- 
geführt. Nach der Beschreibung (Namen fehlen leider fast ganz) 
machte B. folgenden Weg: Lecco, 'Ballabio, Bergwerkshütten der 
Val grande, Alpe Cavallo, Val del Gerone, Alpe Campione, Grigna 
meridionale, zurück zur Alpe Campione und durch die Val Grassi 
Longhi nach Pasturo. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 147 


Bsrchröter et Fischer, Rapport sur. une excursion 
botanique äla Grigna di Mandello, le 4—7 septembre 1889. (Compte 
rendu des travaux presentes & la 72”° session de la Societe helve- 
tique des sciences naturelles r&unie & Lugano 1889, erschienen in 
Archives des sciences physiques et naturelles 1889.) Von Lecco 
nach Ballabio, über Alpe Cavallo zur Grigna meridionale, von Alpe 
Cavallo der Ostseite entlang zur Alpe Pertusio. Von da auf die 
Grigna settentrionale, 300 m unter dem Gipfel Abstieg durch 
die Bocchetta di Neria, 2150 m (unser Passo Carbonari), durch 
die Val Meria nach Mandello. 


Artaria,F. A., Contribuzione alla Flora della Provincıa 
di Como. (Rendiconti del R. Istituto Lombardo, Serie II, vol. 
XXVI, 1893.) 


Artaria, F. A., Seconda contribuzione alla Flora della 
Provincia di Como. (Atti della Societa Italiana di scienze naturali, 
Vol. XXXV, 1895.) 


Hoffmann,F., Botanische Wanderungen in den südlichen 
Kalkalpen, Teil I. (Wissenschaftliche Beilage zum Jahresberichte 
der V. Realschule zu Berlin, 1903.) H. berichtet darin auch über 
eine Exkursion auf die Grigna meridionale: von Mandello durch 
die Val Meria, Val del Cornone zum Buco di Grigna, Grigna meri- 
dionale, über Alpe Campione durch Val Grassi Longhi nach 
Balisio. 

Schröter, C., Notizen von einer Exkursion zum Castello 
Vezio oberhalb Varenna, Juli 1903. (Manuskript.) 


Rikli, M., Notizen von einer Besteigung der Grigna meri- 
dionale, September 1903. (Manuskript.) Von Lecco über Ballabio, 
Alpe Zucco zum Rifugio Escursionisti, auf der Cresta Sinigaglıa 
zur Grigna meridionale, Abstieg auf der Cresta Cermenati und durch 
die Val di Calolden nach Lecco. 


Außer den aufgezählten Publikationen lieferten noch ver- 
schiedene systematische Arbeiten Standorte, die unser Gebiet 
betreffen. 


Nicht in unser Areal fallend ist dagegen der Exkursions- 
bericht von H. Jaccard, L’Herborisation sur le coteau au Sud 
de Ballabio au pied de la Grigna du Sud, 21. VII. 1893, in Ver- 
handlungen der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft, 
79. Jahresversammlung, Zürich 1896. (Nach fr. Mitteilung des 
Verfassers.) 


Weitere Angaben habe ich den Herbarien entnommen, 
doch bin ich nur zufällig bei der Bestimmung meiner eigenen 
Ausbeute auf diese Funde gestoßen und machen deshalb 
die Herbarangaben keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Sie 
stammen aus: Herbarium generale der Universität Zürich, Her- 
barium generale und helveticum des Eidgen. Polytechnikums 
in Zürich. | 

10* 


148 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


FürdieNomenklatur ist, soweit möglich, Schinz und 
Keller, Flora der Schweiz, II: Auflage, 1905, maßgebend. 
Kritische Genera sind zum Teil nach den betreffenden Spezial- 
arbeiten benannt und geordnet. Für die Namen der in der Schweiz 
fehlenden Arten folgen wir bald Parlatore, Flora italiana, 
baldFioriePaoletti,Floraanaliticad’Italia. DieReihen- 
folge der Familien und Gattungen entspricht derjenigen in 
Schinz’und Keller,-hinsesen sind die Arten nach ETori 


e Paoletti geordnet. Die wenigen Moose — es wurden nur 
solche gesammelt, die für die Pflanzengesellschaften Bedeutung 
haben — sind nach Englers Syllabus der Pflanzenfamilien, 


4. Auflage, 1904, angeführt. 


Die A ufz ahlmem/ezdier St an doniterbesinnsiper Peeeo, 
folgt dem Seeufer bis Bellano, geht die Val Sassina aufwärts bis 
Ballabio und schließt wieder bei Lecco.. Um das Auseinander- 
reißen eines Areals zu vermeiden, wird hie und da von dieser 
Norm abgewichen. Zur leichteren Auffindung der Standorte 
wird als Anhang ein Ortsverzeichnis angefügt. Eine Standorts- 
angabe ohne Autor bedeutet, daß die Angabe auf Grund der 
eigenen Notizen gemacht wird, ein ! besagt, daß zur betreffenden 
Angabe Belegexemplare im Herbarium generale der Universität 
Zürich vorhanden sind. Wird ein Standort in der Literatur erwähnt, 
und habeich die Pflanze am gleichen Orte selber beobachtet resp. 
gesammelt, so füge ich dem ersten Autor ein G. resp. G! bei. 
Für die vielen, allgemein verbreiteten Arten fällt natürlich die 
Aufzählung aller beobachteten Standorte weg und es finden nur 
die Literaturangaben und die Standorte mit Belegstücken Auf- 
nahme. 


Verzeiehnis der Abkürzungen. 


Ber — Bertolonn, Blora talea: 

Com. oder Com. Fl. = Comolli, Flora comense. 

Com. Prodr. = Comolli, Prodromus florae provinciae Comensis. 

Herb. gen. univers. — Herbarium generale der Universität Zürich. 

Herb. gen. polyt. = Herbarium generale des Eidgen. Polytechnikums in Zürich. 

Herb. helv. polyt. = Herbarium helveticum des Eidgen. Polytechnikums in 
Zürich. 


! = Belegexemplar im Herb. gen. univers. 
* — Pflanze kommt im angrenzenden Gebiet vor und dürfte in der Grigna- 


gruppe noch gefunden werden. 


T = wird kultiviert. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 149 


Bryophyta. 


Musci.!) 


Fam. Dieranaceae. 
Dieranum undulatum Ehrh. — Kastanienbuschwald bei 
Biosio! 
Fam. Pottiaceae. 
Tortella tortuosa (L.) Limpr. — Buchenwald in Valle On- 
tragno! 
Fam. Grimmiaceae. 


Grimmia eommutata Hüben. — Verrucanofelsen oberhalb 
Baiedo (685 m)!, flache Stellen oft ganz bedeckend. 


Fam. Funariaceae. 


Funaria hygrometriea (L.) Sibth. — Auf Feldmauern, manch- 
mal sehr häufig. — Lecco gegen S. Stefano! usw. 


Fam. Mniaceae. 
Mnium undulatum (L.) Weiss. — Auenwald bei Molini di 
Esino (720 m)! 
Fam. Bartramiaceae. 


Philonotis ealearea (Br. eur.) Schimper — In einem Ouell- 
tümpel, dichte Rasen bildend, bei Alpe Prabello di sopra (1600 m)! 


Bam Polvirichaeceae. 
Polytrichum commune L. — Kastanienwälder, oft sehr häufig. 
.— Oberhalb Pasturo! usw. 
P. formosum Hedw. — In Kastanienwäldern mit der vorigen 
Art. — Rongio! 
P. juniperinum Willd. — In Schneetälchen an den feuchtesten 
Stellen bestandbildend, oberhalb Rifugio Moncodeno (1910 m)! 


Fam. Fabroniaceae. 


Fabronia pusilla Raddi — An Stämmen von Cypressen. — 
Mandello (Anzi, Enumeratio Muscorum etc.). 


Fam. Leskeaceae. 


Thuidium tamariseinum (Hedw.) Br. eur. — Kastanienbusch- 
wald bei Biosio! 


Fam. Hypnaceae. 
Camptotheeium lutescens (Huds.) Br. eur. — Schattige Auen- 
und Buchenwälder. — Molini di Esino!, Bosco Caravina in Valle 
Ontragno! 


!) Die Bestimmung der Moose hatte M. Land e übernommen. 


150 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Seleropodium purum (L.) Limpr. — In Kastanienwäldern neben 


Polytrichum commune das häufigste Moos. — Rongio!, oberhalb 
Pasturo! usw. 

Hylocomium splendens (Dill.. Hedw.) Br. eur. — Kastanien- 
buschwald bei Biosio! 

H. squarrosum (L.) Br. eur. — Kastanienwald oberhalb 
Bonzeno! 


H. triquetrum (L.) Br. eur. — Kastanienbuschwald bei Biosio! 


Pteridophyta. 


Fam. Polypodiaceae. 


Athyrium filix femina (L.) Roth — Schattige Wälder und 
Gebüsche, besonders in Buchenwäldern und Alpenerlengebüschen ; 
von 540 m (Val del Crot) bis 1750 m (M. Croce Nordseite); ver- 
breitet. — Zwischen S. Maria und Cna. di Era!, Valle Vigna!, 
M. Croce Nordseite (1230 m)! usw. 

var. fissidens Döll — Valle del Gerone!, Val Cagno- 
letta!, Prato S. Pietro! 

A. alpestre (Hoppe) Rylands — Bergwälder der Valmeria 
sopra Mandello (Com. Prodr. u. Fl.).!) 


Cystopteris fragilis Milde 

Ssp. C. eufragilis A. u. G. — An schattigen Mauern und 
Felsen, an steinigen Stellen in Gebüschen und 
Hecken; bis 1360 m (Rifugio Escursionisti!); ziem- 
lich verbreitet. — Esino superiore!, Prato S. Pietro!, 
Pasturo! usw. 

Ssp. C. regia Bernoulli — In Felsspalten, zwischen Fels- 
blöcken; von 1600 m (unterhalb Alpe Moncodeno!) 
bis 2080 m (oberhalb Rifugio Moncodeno!). — 
Grigna (Com.), Grigna cötE occidental sur Mandello 
(Reuter), Valmeria (Cesati in Com.), Val Sasso 
Cavallo!, Costa della Piancafornia. Zu dieser Ssp. 
ist wohl auch zu rechnen die Angabe: Buco di 
Grigna (Hoffmann). 


Aspidium phegopteris (L.) Baumg. — Dichte, schattige Wälder; 
von 530 m (Ponte di Barcone!) bis 1650 m (Bocchetta di Prada!) ; 
in der Buchenregion häufig, tiefer seltener. — M. Albiga Nord- 
seite, M. Croce Nordseite!, Val Ontragno bei Cna. l’Alpe! usw. 

A. dryopteris (L.) Baumg. — Dichte, schattige Buchen- 
wälder. — M. Croce Nordseite!, Bocchetta di Prada (1630 m)! 

A. Robertianum (Hoffm.) Lüerss. — Felsen, Mauern, Wälder; 
bis 1720 m (Costa della Piancafornia!); verbreitet. — Val On- 
tragno!, Molini di Esino!, M. Albiga Nordseite!, unterhalb Alpe 
Guzzafame!, Foppa del Ger!, Valle di Calolden (Rikli in herb. 
helv. polyt.) usw. 


!) Führt Comolli eine Angabe im Prodr. und in der Fl. an, zitiere ich 
nach dem Texte der Fl.: 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 151 


A. montanum (Vogler) Aschers. — Schattige Wälder; bis 
1230 m (M. Croce Nordseite). — Bonzeno!, Val di Contra!, Val 
Piatte!, Val del Cariola! 

A. thelypteris (L.) Sw. — Sumpfwiese östlich Prato S. Pietro! 

A. filix mas (L.) Sw. — In schattigen Wäldern und Ge- 
büschen; von 450 m (oberhalb Bonzeno) bis 1470 m (Zucco 
Pertusio Nordseite); sehr verbreitet, stellenweise häufig. 


var. crenatum Milde — Val dı Contra! 
var. deorsolobatum Milde — Val Cagnoletta!, Val del 
Gerone! 


A. rigidum (Hoffm.) Sw. — Auf Schutthalden, zwischen 
Steinen, in Karfluren; von 1290 m (zwischen Val di Contra und 
Val Cagnoletta) bis 22350 m (Pizzo della Pieve); verbreitet. — 
Grignetta (Artaria), Alpe di Cavallo (Schröter u. Fischer), Val 
grande!, Alpe Campione!, Val Sasso Cavallo!, Bocchetta di Prada! 
usw. 

A. lonchitis (L.) Sw. — Buchen- und Lärchenwälder, Zwerg- 
strauchgebüsche; von 1100 m (Pizzo dei Cich Nordabhang!) 
bis 1900 m (Baita della Bassa). — M. Palagia Nordseite!, M. Croce 
Nordseite, Val Sasso Cavallo!, Alpe Moncodeno!, Val Grassi 
Longhi. 

A. aculeatum (L.) Döll 

Ssp. A. lobatum (Sw.) Aschers. — Schattige Busch- 
wälder. — Val della Farina (720 m)!, Valle Ontragno, 
M. Croce Nordseite!, Val Cagnoletta! 
Die Ssp. A. angulare (Kit.) Aschers. wurde bis 
jetzt im Gebiete nicht beobachtet. 


Scolopendrium vulgare Sm. — An feuchten, schattigen Felsen 
und Mauern; bis ca. 400 m. — Val del Monastero!, Molina, Somana, 
Valle Vachera, oberhalb Fiumelatte!, Vezio, Perledo. 


Asplenum ceterach L. — Felsen und Mauern; bis 650 m 
(Pasturo!); sehr verbreitet und an alten Feldmauern oft massen- 
haft. — Mandello!, Varenna!, oberhalb Perledo! Bellano! usw. 

A. fontanum (L.) Bernh. Valmeria sopra Mandello (Com.). 
— Nach Ascherson und Gräbner, Synopsis Band I, sind 
aber alle Fundorte östlich des Lago maggiore zweifelhaft. 

A. adiantum nigrum L. 


Ssp. A. adiantum nigrum Heufler — Alte Mauern, 
Glimmerschiefer- und Verrucanofelsen, fehlt da- 
gegen auf Dolomit; bis 900 m. — Vezio!, Esino 
inferiore, Regoledo, Bellano!, Vimogno! 

A. ruta muraria L. — An Mauern und Felsen; bis 1840 m 


(Val Sasso Cavallo); sehr verbreitet. 
var. Brunfelsii Heufler — Abbadia! 
var. cuneatum Christ — Mandello! 
A. viride Huds. — Schattige Felsen, zwischen Steinen ın 
Buchen- und Lärchenwäldern, Alpenerlen- und Alpenrosen- 
gebüschen; von 760 m (Val Ontragno Auenwald!) bis 2080 m 


152 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


(oberhalb Rifugio Moncodeno!) ; verbreitet. — Sulla Grigna (Com.), 
Val Sasso Cavallo!, M. Croce Nordseite!, Val Grassi Longhi! usw. 

A. triehomanes L. — Mauern und Felsen; bis 1360 m (Rifugio 
Escursionisti); bis c. 1000 m sehr verbreitet, von da an seltener; 


an alten Feldmauern oft massenhaft. — Abbadia! usw. 
A. septentrionale (L.) Hoffm. — Glimmerschiefer- und 
Verrucanofelsen. — Oberhalb Biosio!, gegenüber Introbio! 


Pteridium agquilinum (L.) Kuhn — Wälder, buschige Abhänge, 
seltener auf Weiden; bis 1220 m (unterhalb Alpe Cainallo); ver- 


breitet, besonders häufig in den Kastanienwäldern. — Val di 
Contra!, oberhalb Ballabio inferiore (Rikli) usw. 

Adiantum eapillus veneris L. — Feuchte Felsen, Grotten, 
Brunnen; bis ca. 400 m. — Von Lecco nach Ballabio (Buchenau, 


Schröter u. Fischer), sur Mandello (Reuter), längs des Sees 
wohl an allen geeigneten Standorten, besonders häufig in den 
Galerien der Landstraße und an den unterspülten Felsen am See- 
ufer: Somana!, Perledo! usw. 


Polypodium vulgare L. — In Wäldern, an schattigen Felsen 
und Mauern; bis 1230 m (unterhalb Alpe Cainallo); ziemlich ver- 
breitet. 

Ssp. P. vulgare L. — Vezio (Schröter), Val dı Contra! usw. 
var. attenuatwm Milde — Oberhalb Biosio! 
Ssp. P. serratum Willd. — Gittana! 


Fam. Ophioglossaceae. 
Boiryehium lunaria (L.) Sw. — Kurzrasige Wildheuabhänge 
und Weiden; von 1800 m an. — Capanna Monza!, Grigna setten- 
trıionale Ostseite!, Lo Scudo! 


Fam. Equisetaceae. 
Equisetum arvense L. 
lehmige Stellen, Flußalluvionen; bis ca. 1000 m (Val Cagnoletta!); 
ziemlich verbreitet. — Val del Monastero!, Perledo!, zwischen 

Prato S. Pietro und Cortabbio!, Ballabio inferiore! usw. 
E. maximum Lam. — Sumpfwiesen östlich Prato S. Pietro! 
E. palustre L. — Sumpfige Orte; bis 1075 m (Valle Vigna). 
var. verticillatum Milde — Prato S. Pietro!, Stalle di 

Nava oberhalb Baiedo! 


i“ pauciramosum Bolle — Ersten Sg bietro! 
E. ramosissimum Desf. — Feuchte, sandige Orte; auf der 
Grenzzone des Seeufers stellenweise sehr häufig. — Abbadia!, 


südlich Fiumelatte!, Varenna, Bindo, Prato S. Pietro! 


Fam. Lyeopodiaceae. 
Lycopodium complanatum L. 
Ssp. L. ehamaeeyparissus A. Br. — An sonnigen Halden 
in den Lücken der Calluna-Heide. — Oberhalb Biosio! 
Im Dolomitgebiet nirgends beobachtet. _ 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 153 


L. elavatum L. — Zwischen Calluna im Kastanienwald auf 
Verrucano. — Val Piatte!, gegenüber Introbio! 

*L. annotinum L. — Bergwälder der Val Sassina (Com.), 
das Vorkommen im Gebiet ist ziemlich wahrscheinlich. 

L. selago L. — Alpenerlengebüsche, Rasen von Carex sem- 
pervirens; von 1400 m bis 1870 m. — M. Croce Nordseite!, Pizzo 
della Pieve Westseite!, S. Calimero Nordseite! 


Fam. Selaginellaceae. 


Selaginella selaginoides (L.) Link — Weiden, Alpenrosen- 
gebüsche; von 1160 m (Alpe Boldasca!) bis 2100 m (unterhalb Passo 


Carbonari); von ca. 1700 m an verbreitet. — Oberhalb Rifugio 
Moncodeno!, S. Calimero Nordseite! usw. 
S. helvetica (L.) Link — Mauern, Felsen, in Weiderasen; 


bis 910 m (Cne. Ortanella), geht wohl noch höher; verbreitet. — 
Molini dı Esino!, Val dı Contra!, Pasturo! usw. 


Gymnospermae. 


Fam. Taxaceae. 

Taxus baeccata L. — In Buschwäldern einzeln oder in kleinen 
Gruppen, besonders an den felsigen Stellen. Alle beobachteten 
Exemplare sind niedrig, mehr buschartig, niemals hochstämmig. 
Geht bis 1050 m (M. La Tagliata Westseite). — Val Meria!, Val 
d’Esino!, Selve montane di Esino (Com. Prodr. u. Fl.). Auf den 
Abhängen gegen die Val Sassina wurde 7. nicht gefunden. 


Fam. Pinaceae. 

Picea excelsa (Lam.) Link — Nur an zwei Stellen in wenigen 
Exemplaren wild beobachtet: M. Palagia Abhang gegen Alpe 
di Lierna bei 1325 m und Val Crottone (1450 m). Wird in Gärten, 
bei Alphütten häufig gepflanzt. Neuerdings werden am Nord- 
abhang des M. Coltignone Anbauversuche gemacht; sie wurden aber 
erst vor wenigen Jahren begonnen, so daß ein Resultat noch nicht 
vorliegt. 

Abies alba Miller wurde im Gebiete nicht beobachtet. 


Larix deeidua Miller — An der Westseite der Grigna setten- 
trionale vom Sasso Cavallo der Costa della Piancafornia entlang 
bis zur Mulde der Alpe Moncodeno sehr häufig und besonders im 
letztgenannten Gebiet schöne Wälder bildend. Diese gehen von 
1650 m bis 1900 m. Die höchst beobachteten Exemplare stehen 
oberhalb Rifugio Moncodeno bei 2060 m. Die natürliche untere 
Grenze ist schwer zu bestimmen, da die L. vielfach angepflanzt 
wird, so oberhalb Somana, bei 450 m. Die tiefsten, nicht in der 
Nähe der Häuser, sondern mitten im Walde gelegenen Standorte 
sind: M. Albiga Nordseite (680 m), gegenüber Introbio (590 m), 
oberhalb Baiedo (950 m). Von 1300 m an werden die Standorte 
zahlreicher. — An den anderen Abhängen der Grigna setten- 
trionale, am M. Croce finden sich da und dort vereinzelte Exemplare. 


154 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


An der Grigna meridionale scheinen keine spontanen Standorte 
vorzukommen. 

Pinus silvetris L. — Kommt einzig am M. Albiga in größerer 
Zahl vor, doch auch hier nicht waldbildend. Vereinzelte Exemplare 
wurden getroffen bei Olcio (auf Moräne), Bonzeno, gegenüber 
Introbio! Demnach scheint ?P. s. den Dolomit zu meiden. 

P. montana Miller — Es kommen nur Legföhren vor, hoch- 
stämmige Formen fehlen. Einzelne Exemplare oder kleinere 
Gruppen im Buchenwalde, Alpenrosen- und Alpenerlengebüsch, 
auf den Absätzen der Felswände sind ziemlich verbreitet. Legföhren- 
bestände sind dagegen selten: oberhalb Alpe Campione, Canale Caimi 
oberhalb Roccolo dei Pini. Von 1120 m (Val Grassi Longhi) bis 
2090 m (Caminetto an der Westseite der Grigna settentrionale). — 
Die gesammelten Exemplare gehören alle zur 


var. uncinata Willkomm — Val Grassi Longhi! Val 
del Gerone! Pizzo dı Zirlaca Südseite!, Pizzo dei 
Cich! 


Reuter erwähnt P. mughus von der Grigna meridionale 
oberhalb Ballabio superiore, doch dürfte damit kaum die var. 
mughus Scop. gemeint sein, sondern einfach P. montana. 


TCupressus sempervirens L. — Bei Kirchen, auf Friedhöfen, 
in Gärten sehr häufig angepflanzt von Lecco bis Bellano, dringt 
aber nicht in die Val Sassina ein und fehlt auch bei Esino (900 m). 


Juniperus communis L. 

var. vulgaris Spach — Kastanienselven, Buschwälder; 
bis 1450 m (Val Crottone); verbreitet, aber nicht 
gerade häufig. — Oberhalb C. il Campon (Rikli), Val 
Grassi Longhi! usw. 

var. intermedia Sanio — In Buchen- und Lärchen- 
wäldern, Alpenerlengebüschen, auf Weiden und 
rasigen Abhängen, oft auch mit anderen Zwerg- 
sträuchern bestandbildend; von ca. 1150 m bis 
1800 m; sehr verbreitet. Rifugio Escursionisti!, 
Costa della Piancafornia!, S. Calimero! 

var. nana Willd. — schließt oben an die vorhergehende 
Abart an; bis 2100 m (Cresta Cermenati). Von der 
var. vulgaris zur var. nana lassen sich alle Über- 
gänge konstatieren und die Abgrenzung der var. 
intermedia ist eine ziemlich subjektive. 


Angiospermae. 


Monocotyledones. 


Fam. Sparganiaceae. 


Sparganium ramosum Huds. — Sümpfe, Graben- und Teich- 
ränder. — Molini di Esino (720 m), Prato S. Pietro! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 155 
Fam. Potamogetonaceae. 
Potamogeton pusillus L. 
var. tenuissimus M. u. K. — In einem Tümpel auf dem 
Delta des T. Meria bei Mandello! 
P. erispus L. — Geschützte Bucht des Sees bei Varenna! 
P. perfoliatus L. — Untergetauchter Hang des Seeufers, 
besonders zahlreich in den Buchten; neben Myriophyllum der 
wichtigste Bestandteil der submersen Vegetation. — Mandello!, 
Varenna! usw. 
var. densifolius Meyer — Abbadia!, Fiumelatte! 
P. densus L. — Im Hafen von Fiumelatte!; bei Bindo! in 
“einem Bache massenhaft. 
var. setaceus Rchb. — Balisio (Hoffmann). 


Fam. Najadaceae. 


Najas marina L. — Nimmt den obersten Streifen der submersen 
Vegetation am Seeufer ein und ist oft massenhaft. — Nördlich 
Lecco!, Mandello!, Varenna! 


Fam. Juneaginaceae. 


Triglochin palustris L. — In Sümpfen, an quelligen Orten 
zusammen mit Heleocharis palustris (L.) R. Br. — Bindo!, Prato 
5. Bietro! 


Fam. Alismataceae. 
Alisma plantago aquatica L. — Gräben, Ouelltümpel, auf der 
Grenzzone des Seeufers. Alle beobachteten Exemplare gehören zur 
Ssp. A. Michaletii A. u. G. — M. Albiga Nordseite!, 
Bindo, Prato S. Pietro! 
var. stenophyllum A. u. G. — Nördlich Lecco! 


Fam. Hydrocharitaceae. 
Helodea canadensis Rich. — Im Hafen von Fiumelatte! und 
in einem Tümpel auf dem Delta des T. Meria bei Mandello, doch 
an beiden Orten nur spärlich. 


Vallisneria spiralis L. — Buchten des Sees, stellenweise dichte, 
untergetauchte Rasen bildend. — Mandello!, Fiumelatte, Varenna! 


Fam. Gramina. 
TZea mays L. — Wird sehr häufig angebaut, besonders dem 
See entlang, weniger oft dagegen in der Val Sassina. Der höchst 


gelegene Maisacker liegt bei 1045 m, am Wege von Esino superiore 
nach Cainallo. 


Andropogon ischaemon L. — Trockene Rasen auf flach- 
gründigem Boden, an Mauern und Felsen; auf flachen Felsen 
kleine Bestände bildend; bis 1050 m (oberhalb C. Logarel!); sehr 
verbreitet. — Gienico!, Castello Vezio Südseite (Schröter), ober- 
halb Ballabio inferiore (Rikli) usw. 


156 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


A. eontortus L. 
var. glaber Hack. — An felsigen, trockenen Abhängen 
und in ganz trockenen Rasen der untersten Region; 
bis c. 400 m. — Südlich Mandello!, Fiumelatte!, 
Varenna zum Castello Vezio (Schröter). 

A. gryllus L. — An trockenen, buschigen und rasigen Ab- 
hängen; bis 800 m (oberhalb Ballabio inferiore) ; verbreitet und an 
besonders trockenen Stellen fast vorherrschend. — Von Ballabio 
an der Süd- und Westseite des Gebietes entlang überall, der eigent- 
lichen Val Sassina aber fehlend: Ballabio superiore!, Ballabio 
inferiore (Rikli in herb. helv. polyt.), S. Stefano nördlich Lecco!, 
Zucco Pertusio Seeseite!, Varenna zum Castello Vezio (Schröter), 
Val d’Esino rechte Seite! usw. 

A. halepensis (L.) Brot. — Auf Äckern, an unbebauten 
Orten; bis ca. 400 m. — Monte di S. Martino in Agra sopra Lecco 
(Com.), S. Stefano nördlich Lecco!, Mandello! 


var. muticus Hack. — S. Stefano!, Varenna! 
*Tragus racemosus (L.) Desf. — An trockenen Orten 
vicino a Lecco (Com.). 
Panieum miliaceum L. — Tritt im Gebiet nur als Ruderal- 
pflanze auf, wurde nirgends angebaut beobachtet. — Nördlich 


Lecco, Mandello!, Esino inferiore, Primaluna! 
P. erus galli L.— An unbebauten Stellen, vor allem auf frischem 
Boden. — Nördlich Lecco, Mandello. 
var. brevisetum Döll — Varenna! Primaluna! 
var. longisetum Döll — Unterhalb Ballabio inferiore! 


P. sanguinale L. — Wegränder, Schuttplätze, Feldmauern, 
Äcker; häufige Ruderalpflanze bis gegen 1000 m, besonders auf 
Maisäckern im August massenhaft. — Crebbio!, Varenna (Schröter), 
Vimogno!, Introbio!, Laorca! usw. 


Setaria glauea (L.) Pal. — Äcker, Wegränder, Schuttplätze, 
Feldmauern; verbreitet. — Crebbio! Varenna (Schröter), Esino 
inferiore!, Laorca! usw. 

S. viridis (L.) Pal. — Äcker, Wegränder, kiesige Stellen im 
Flußbett der Pioverna und am Seeufer; verbreitet. 

var. breviseta Döl f. pygmaea A. u. G. — Auf einer 
Mauer oberhalb Laorca! 

var. reclinata (Vill.) Volkart — Crebbio!, Esino inferiore! 

var. majus Gaud. — Esino inferiore auf einem Acker! 


S. vertieillata (L.) Pal. — Wegränder, Schuttplätze. — Man- 
dello!, Varenna (Schröter). 


Phalaris arundinacea L. — Die wichtigste Pflanze der Grenz- 
zone des Seeufers von Lecco bis Bellano, bildet an manchen Stellen 
wiesenartige Bestände. — Nördlich Lecco!, zwischen Abbadia und 
Mandello! usw. 


Anthoxanthum odoratum L. — Gedüngte und ungedüngte 
Wiesen und Weiden, die trockeneren Bestände vorziehend, Kasta- 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 157 


nienselven; bis 2380 m (Grigna settentrionale Ostseite); überall 
und hie und da fast häufig. 
var. glabrescens Celak. — Die gesammelten Exemplare 
gehören alle zu dieser Varietät. 
‚subvar. umbrosum Bolle — Kastanienwald oberhalb Baiedo! 


subvar. vulgatum A. u. G. — Westseite des S. Martino!, 
Mandello!, Bologna! 


Hierochlo& australis (Schrad.) R. u. S. — Buschwälder von 
ca. 1100 bis 1400 m. — Costa Adorna (Artaria), Val del Gerone!, 
Ponte Chiuso! (im Flußbett der Pioverna, wohl herabgeschwemmt). 


Stupa calamagrostis (L.) Wahlb. — Trockene, steinige Abhänge, 
Felsen, Flußalluvionen; auf den buschigen und rasigen Abhängen 
an den steinigen Stellen bestandbildend; bis 1730 m (unterhalb 
Capanna Rosalba!); verbreitet. — Monte di S. Martino sopra 
Lecco (Com., Parl.), Cappella S. Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, 
Ballabio superiore!, oberhalb Ballabio inferiore (Rikli in herb. 
helv. polyt.) 

St. pennata L. — Felsige Stellen an trockenen, sonnigen Ab- 
hängen, auf Felsen; bis ca. 800 m. — Sasso della Paglia sopra 
Malavedo (Artaria), S. Martino in Agra sopra Lecco (Com.), Esino 
(Olgiati in herb. helv. polyt.). 

Ssp. St. mediterranea A. u. G. 

var. gallica Celak. — Alle gefundenen Exemplare müssen 
wir hierher zählen. Cappella S. Martino!, Zucco 
Pertusio Westseite!, Val Meria zwischen Acqua 
bianca und Alpe Gardata!, Val d’Esino rechte 
Talseite! 


*Milium effusum L. wird von Com. für die westlichen Teile 
der Provinz Como angegeben und dürfte deshalb auch in unserem 
Gebiete vorkommen. 


Phleum alpinum L. — Gedüngte Wiesen und Weiden, meistens 
zusammen mit Poa alpina; von 1210 m an (Alpe Boldasca) ; ziem- 
lich verbreitet. — Grigna supra Mandello (Com. Prodr.), Alpe 
Costa!, Stalle Costa!, Grat zwischen Grigna settentrionale und 
Pizzo della Pieve (2250 m)! 

Ph. pratense L. — Gedüngte Wiesen; bis 1360 m (Alpe Cassino) ; 
verbreitet. 


var. typicum Beck — Pasturo! 
var. nodosum (L.) Richt. — Introbio! 
Ph. Boehmeri Wibel — In trockenen Rasen. — S. Stefano 
nördlich Lecco!, Cva. Pradel!, Perledo! 
Alopeeurus myosuroides Huds. — Bei Esino superiore! auf 


einem Brachacker beinahe bestandbildend. 


A. praiensis L. kommt nach Com. auf den Wiesen der Ebene 
vor, wurde im Gebiet nicht gefunden. 


158 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Agrostis spiea venti L. — Auf Äckern, seltener in Wiesen. — 
Linzanico!, Esino superiore!, Taceno! 

A. alpina Scop. — Auf Weiden, in Buchen- und Lärchenwäldern, 
seltener auf Felsen; von 1630 m an (Bocchetta di Prada!). — M. 
Codeno (Com.), Alpe Moncodeno, Costa del Pallone, Grigna setten- 
trionale Ostseite des Gipfels!, Passo Carbonari, oberhalb Alpe 
Campione. 

A. rupestris All. — Unterhalb Passo Carbonari (2020 m) im 
Öarex sempervirens-Rasen ! 

A. alba L. — Kastanienselven, Buschwälder, Wiesen, Weiden; 
bis 1400 m (Roccolo dei Pini); verbreitet, doch nirgends häufig. 


var. gigantea Meyer 


subvar. selvatica (Host) A. u. G. — Pasturo! 
var. genuina (Schur) A. u. G. — Von S. Stefano nach 
Arlenico! 


subvar. diffusa (Host) A. u. G. — Convento S. Martino!, 
oberhalb Ballabio inferiore!, Rifugio Escursionisti! 


subvar. flavida (Schur) A. u. G. —- ‚Unterhalb Prati 
d’Agueglio!, Bindo!, Ballabio inferiore! 
var. prorepens (Koch) Aschers. — Auf feuchtem Allu- 


vionalland: im Flußbett der Pioverna bei Bindo 
und zwischen Prato S. Pietro und Cortabbio, auf 
dem Delta des T. Meria bei Mandello und auf dem 
Delta des T. Esino bei Olivedo-Varenna! 


A. vulgaris With. — In Kastanienwäldern, schattigen Stellen 
der Buschwälder, auf Weiden und auf den Fettwiesen sehr ver- 
breitet und oft bestandbildend; bis 1700 m (Lo Scudo). Alle 
gesammelten Exemplare gehören zur 

var. genwina Schur — Vezio!, M. Croce Nordseite!, 
oberhalb Bonzeno!, Ponte di Barcone!, gegenüber 
Introbio!, oberhalb Pasturo!, Ballabio superiore! usw. 


Calamagrostis varia (Schrad.) Host — An humoseren Stellen 
auf rasigen Abhängen, in Buschwäldern, Zwergstrauchbeständen, 
besonders solchen aus Juniperus communis var. intermedia und 
nana, Karfluren; bis 1900 m (Baita della Bassa!) ; sehr verbreitet. — 
Val della Farina! Zucco Pertusio Westseite!, Val Sasso Cavallo!, 
Val Molinera!, Rifugio Escursionisti (Rikli in herb. helv. polyt.), 
Ballabio superiore! usw. 

var. colorata Torges — Cresta Cermenati! 
var. flavescens Stebler u. Schröter — Unterhalb Alpe 
Boldasca!, oberhalb Pasturo! 

Ö.arundinacea (L.) Roth — De l’alpe di Cavallo jusqu’a 1500 m 

(Schröter u. Fischer). 
var. montana Host — Grigna cöte occidental sur Mandello 
(Reuter, als ©. montana Host). 

Bei der Unsicherheit, die in der Abgrenzung und in der 
Nomenklatur der Arten der Sektion Deyeuxia herrscht, ist es 
besser, diese beiden letzten Angaben unberücksichtigt zu lassen. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 159 


C. tenella (Schrad.) Link — Alpenerlen- und Alpenrosen- 
gebüsche; von 1620 m bis 1900 m. — M. Croce Nordseite!, oberhalb 
Rifugio Moncodeno, Alpe del Pastor, Foppa del Ger! 

C. villosa (Chaix) Mutel — Buchenwälder; von 1180 m bis 
1510 m. — Zucco Pertusio Nordseite!, Val Molinera!, Val 
dell’Acqua fredda! 

€. epigeios (L.) Roth — Auengebüsch an der Pioverna bei 
Introbio! 


Holeus lanatus L. — Auf gedüngten Wiesen bis 925 m (Stalle 
di Nava oberhalb Baiedo) sehr verbreitet, auf den Wiesen des 
Talbodens der Val Sassina von Pasturo bis Cortabbio mit Trisetum 
flavescens zusammen bestandbildend und in vielen Fällen noch 
häufiger als diese Art. #. ist besonders vor dem zweiten Schnitte 
auffällig. — Mandello!, Prä della Chiesa! usw. 


Aera caryophyllea L.— Trockene, sonnige Orte, an Mauern. — 
Nelle colline presso Lecco (Com.), Maggiana!, Val Sassina (Com.). 


Descehampsia flexuosa (L.) Trin. — Kastanienwälder, Busch- 
wälder, Alpenrosengebüsche, Verrucano- und Schieferfelsen; im 
Gebiete der silikatreichen Gesteine verbreitet, im Dolomit- 
gebiet seltener; unterhalb Alp Revo haben wir an einer ab- 
geholzten Stelle im Walde einen reinen Bestand von D. fl. getroffen. 
Geht bis 1750 m (Costa della Piancafornia!). — M. S. Martino in 
Agra sopra Lecco (Com.), Esino inferiore!, Val Sassina (Com.), 
Ponte di Barcone!, Pasturo!, S. Calimero! usw. 

D. eaespitosa (L.) Pal. — An Gräben, in Auengebüschen, in . 
der Übergangszone der Sumpfwiese in die Frisch- oder Fettwiese 
zusammen mit Molinia coerulea oder selbständig bestandbildend, 
so bei Stalle di Nava oberhalb Baiedo; in alpiner Höhe auf den 
gewöhnlichen Weiden; bis 2080 m (zwischen Baita della Bassa 
und Passo Carbonari); ziemlich verbreitet. 


var. genuina (Rchb.) Volkart — Passo della Porta!, 
zwischen Piano und Cortenuova!, Stalle dı Nava 
ob Baiedo! 
var. altissima (Mönch) Volkart — Pasturo! 
versus var. parviflora (Thuill.) Richt. — Prä della Chiesa! 
versus var. varia (Wimm. u. Grab.) Volkart — Alpe Prabello 


di sopra, an einem Quelltümpel (1600 m)! 


Trisetum spieatum (L.) Richt. — Sul monte Codeno (Com.). 

T. argenteum (Willd.) R. u. S. — Auf Geröllhalden, Fels- 
schutt und Felsen; von 1390 m (Val del Gerone!) bis 1900 m 
(südlich Baita della Bassa). — Sulla Grignetta e sul Codeno 
(Artaria), Val di Era (Hoffmann), Val Sasso Cavallo!, Costa 
della Piancafornia Westseite, Bocchetta di Prada!, Alpe Prabello 
di sopra!, au-dessus de Pertusio environ 1500 ä 1600 m (Schröter 
u. Fischer), Val del Gerone!, Cresta Sinigaglia!, Val grande! 

T. flavescens (L.) Pal. — In gedüngten Wiesen sehr häufig; 
von ca. 900 m bis 1525 m die bestandbildende Art der meisten 
Fettmatten, ebenso auf den noch tiefer gelegenen, flachen Talwiesen 


160 Geilınger, Die Grignagruppe am Comersee. 


der Val Sassina zusammen mit Holcus lanatus (siehe auch vorher- 
gehende Seite). Auf den ungedüngten Wiesen viel seltener. Geht 
bis 1750 m (Cresta Cermenati). 
var. villosum Fiek 
subvar. Zutescens (Rchb.) Aschers. — Mandello!, Perledo!, 
Introbio!, Ballabio inferiore! 
subvar. variegatum (M. u. K.) Aschers. — Cresta Cermenati! 
Bei Ballabio inferiore! Übergangsformen. 

T. alpestre Pal. — Auf Wildheuabhängen, seltener auf Weiden, 
in Karfluren und ähnlichen Beständen; von 1630 m an (Boc- 
chetta di Prada!). — Grigna erbosa (Reuter, Schröter u. Fischer), 
de Ballabio montant a la Grigna (Leresche in herb. helv. polyt.), 
Cresta Sinigaglia!, Lo Scudo, Grigna sassosa A la bocchetta di 
Neria (Schröter u. Fischer), Val Sasso Cavallo!, Costa del Pallone 
Südseite, oberhalb Rifugio Moncodeno!, Grigna settentrionale 
Südgrat usw. 


Avena sativa L. — Wird fast gar nicht angebaut, wir haben 
nur bei Mandello und bei Esino superiore je einen Acker be- 
obachtet. Bei Lecco an der Landstraße nach S. Stefano einmal 
verwildert gefunden! 

A. fatua L. — Auf Äckern, Schuttplätzen, an Wegrändern. — 
Mandello, Mulini!, Perledo!, Pasturo, Ballabio inferiore. 

A. versicolor Vill. — Wildheuabhang (1900 m), Lo Scudo! 

A. pubescens Huds. — Gedüngte, etwas trockene Wiesen; 
bis 980 m (Cne. Piazze ob Esino superiore); sehr verbreitet, 
meistens weniger häufig als Arrhenatherum elatvus, hie und da aber 
auch häufiger als dieses. — Mandello!, oberhalb Varenna!, Bologna!, 
Ponte Chiuso!, C. Logarel! usw. 

A. Parlatorei Woods. — Wildheuabhänge, Zwergstrauch- 
bestände; von 1550 m (oberhalb Chignoli in Val del Gerone) bis 
2350 m (Grigna settentrionale Südgrat!); verbreitet und an kleinen 
Stellen hie und da fast bestandbildend. — Grigna (Christ in herb. 
gen. univers. und herb. helv. polyt.), Grigna erbosa (Schröter in herb. 
helv. polyt.), Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt., G!), 
Cresta Cermenati!, Lo Scudo!, Val Sasso Cavallo!, Pizzo della 
Pieve Östseite!, Grigna settentrionale Ostseite! usw. 


In der Literatur wird diese Art nicht aufgeführt, sondern 
zwei verwandte Arten: A. sempervirens Vill. und A. Notarisii Parl. 
Die Ursache davon sind zum Teil andere Artabgrenzung, zum Teil 
Verwechselungen. 

BeiParlatore umfaßt die A. sempervirens die jetzt getrennt 
gehaltenen Arten A. sempervirens Vill. der Westalpen und 4. 
Parlatorei Woods. des ganzen Alpenzuges. Arcangeli stellt die 
A. Parlatorei als Varietät zu A. sempervirens, gibt aber ein unzu- 
treffendes Unterscheidungsmerkmal an. Artaria, der sich auf 
diese beiden Autoren stützt, erwähnt deshalb in seiner ‚„Seconda 
contribuzione” A. sempervirens Vill. In der Beschreibung der ge- 
fundenen Exemplare gibt er an: ‚linguetta delle guaine glabra, 
oblunga, lacera all’apice”’. Das längliche Blatthäutchen ist aber 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 161 


nach Ascherson und Gräbner charakteristisch für die 
A. Parlatorei und wir müssen also die folgenden Angaben: 
M. Codeno (Balsamo-Crivelli in Parl.); sulla Grignetta a ca. 1700 m 
e nelle vicinanze della Capanna Releccio sulla Grigna (Artaria) 
unter A. Parlatorei Woods. einreihen. 

Better, Schröter undchıge merssauech Chrıs tm 
„Pflanzenleben der Schweiz’ geben für die Grigna A. Notarisii Parl. 
an. Da A. Notarisvi eine nur westalpine Art ist, die Grigna somit 
ein merkwürdig weit östlich vorgeschobener, isolierter Posten wäre, 
werden die Angaben zweifelhaft. Da zudem die mir zugänglichen 
Exemplare, die von Schröter und von Christ gesammelt 
wurden, unzweifelhaft zu A. Parlatorei gehören, dürfen wir mit 
ziemlicher Sicherheit die Angaben vonReuter, Schröteru. 
Fischer, Christ in A. Parlatoreı umändern und somit die 
beiden westalpinen A. sempervirens Vill. und A. Notarisii Parl. 
aus der Flora der Grigna streichen. 


Arrhenatherum elatius (L.) M. u. K. — Auf gedüngten Wiesen 
bis gegen 1000 m bestandbildend, wird von da an von Trisetum 
flavescens abgelöst. Auf trockenerem Boden mehr oder weniger 
stark vermischt mit Avena pubescens und Bromus erectus. 

var. vulgaris Fr. — Ballabio inferiore! und superiore! 
var. biaristatum Peterm. — Mandello!, C. Logarel! 


Sieglingia deeumbens (L.) Bernh. — In Kastanienselven und 
auf Weiden des Agrostis vulgaris- oder Nardus stricta-Typus fast nie 
iehlend; auf Trockenwiesen seltener vorkommend; bis 1380 m 
(oberhalb Revo). — De l’alpe Cavallo jusqu’a 1500 m (Schröter u. 
Fischer), Alpe Boldasca!, Ponte di Barcone!, oberhalb Pasturo! usw. 


Cynodon daetylon (L.) Pers. — Mauern, Wegränder, trockenes, 
steiniges Ödland, hie und da fast rasenbildend; bis 650 m (Pasturo) ; 
verbreitet. — Varenna (Schröter), Introbio!, Laorca! usw. 


Sesleria coerulea (L.) Ard. — Ist das verbreiteste Gras der 
Trockenrasen, fehlt in keinem Bestande, wird an humosen Stellen 
und auch an steinigen Orten bestandbildend, während der gute 
Boden von Bromus erectus, in größerer Höhe von Carex semper- 
virens eingenommen wird. Der konstante Begleiter von 8. c. ist 
die Erica carnea, S. geht mit dieser auch in die lichten Busch- 
wälder. 8. ist die häufigste, grasartige Pflanze der Felsen om 
Seeufer bis auf den Gipfel der Grigna settentrionale (2410 m). Als 
Kalkpflanze meidet 8. die kristallinen Schiefer, findet sich aber 
vereinzelt auf dem Verrucano. — Grigna erbosa de l’alpe Cavallo 
jusqu’ au sommet (Schröter u. Fischer), Alpe Zucco (Rikli), M. S. 
Martino Westseite!, Zucco Pertusio Westseite! usw. 


Phragmites communis Trin. — In Sümpfen an den nassesten 
Stellen bestandbildend; auf den Alluvionen der Pioverna ver- 
einzelte kleine Kolonien, fehlt dagegen dem Seeufer von Lecco 
bis Bellano; bis 1075 m (Valle Vigna). — Val Meria Alpe di Era, 
Valle Vigna (mehrere Standorte), östlich Tartavalle, Prato S. 
Pietro, oberhalb Ballabio inferiore. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 11 


162 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


tArundo donax L. — Wird häufig in Gärten und auf ein- 
gehegten Äckern kultiviert. An der Südseite des Castello Vezio steht 
an einer sumpfigen Stelle eine größere Gruppe zusammen mit 
Schoenus nigricans. 


Diplachne serotina (L.) Link — An Felsen, bis 350 m. — 
Unterhalb Maggiana!, Fiumelatte, Varenna zum Castello Vezio 
(Schröter), Galerien von Varenna! 


Molinia coerulea (L.) Mönch — Bildet auf Sumpfwiesen die 
äußerste Zone, die den Übergang zum Frischrasen oder auch zum 
Trockenrasen vermittelt. In Kastanienselven, Buschwäldern, auf 
rasigen Abhängen ist M. an lehmigen Stellen bestandbildend. 
Bei Grumo (zwischen Olcio und Lierna) kommt M. zusammen mit 
Schoenus nigricans auf nassen Felsen vor. Geht bis 1900 m (Cresta 


Cermenati). 
var. htoralis (Host) A. u. G. — Varenna zum Castello 
Vezio (Schröter), Ballabio superiore!, oberhalb 
Ballabio inferiore (Rikli). — Scheint die vor- 


herrschende Form an den nicht sumpfigen Stand- 
orten zu sein. 


Eragrostis minor Host — Wegränder, auf gepflasterten Plätzen. 
— Presso Lecco (Com.), zwischen Lecco und S. Stefano!, Varenna 
(Schröter). 

E. megastachya (Koch) Link — Straßenrand zwischen Lecco 
und S. Stefano! 

E. pilosa (L.) Pal. — Straßenränder, Schuttplätze. — Zwischen 
Lecco und S. Stefano!, Mandello! 


Koeleria!) phleoides (Vill.) Pers. — Wegränder. — Lecco 
(Vogel in herb. helv. polyt.), Varenna! 
K. eristata Pers. 

Ssp. K. graeilis Pers. — Trockene, ungedüngte Wiesen, 
rasige Abhänge, seltener auf Weiden und Felsen; 
bis 1350 m (Rifugio Escursionisti) ; verbreitet. — De 
l’alpe di Cavallo jusqu’a 1500 m (Schröter u. Fischer). 

I. Genuinae. 

var. typica Dom. — Mandello!, ob Sornico!, Fiumelatte! 

f. glabrescens Dom. — Val Ontragno! 
prope var. Borbasit Dom. — Fiumelatte! 
ad var. elatior Velen. vergens — Cortenuova! 

var. latifolıa Dom. — Maggiana! 

Ssp. K. pyramidata (Lam.) Dom. — Auf Weiden; von 
1400 m an; ziemlich verbreitet. — Val del Cornone 
zum Buco della Grigna (Hoffmann). 

var. montana Hausm. — Alpe dei Pini!, Foppa del Ger! 

K. splendens Presl — Trockene, ungedüngte Wiesen, sonnige, 
Berbz rasige Abhänge; bis gegen 800 m. 


!) Bestimmt von K. Domin, der die Funde auch anführt in seiner 
Monographie der Gattung Kocleria. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 163 


var. pyramidata Dom. — Valle della Farina! (keine 
typische Form, sondern Übergang zur folgenden). 
subvar. @eilingerı Dom. — (Diagnose erschienen in Domins 


Monographie, pag. 94.) — Ob Ballabio inferiore!, 
Val d’Esino linke Seite!, Bologna! 


Meliea eiliata L. — Felsen und Mauern; bis 945 m (Val Meda- 
sciola). — Lecco!, Cappella S. Martino!, südlich Mandello, Acqua 
bianca in Val Meria, Val d’Esino rechte Talseite! 

M. nutans L. — Buschwälder, Lärchenwälder, Alpenrosen- 
gebüsche, Karfluren; bis 1900 m (südlich Baita della Bassa); 
verbreitet. — M. S. Martino Westseite!, Zucco Pertusio Westseite!, 
oberhalb Somana!, Costa della Piancafornia Nordseite!, Ponte 
Chiuso!, Val del Gerone!, Ballabıo inferiore!, Valle di Calolden! usw. 


Briza media L. — Trockene Wiesen und Weiden, Kastanien- 
wälder, buschige Abhänge; bis 1950 m (Lo Scudo); sehr verbreitet, 
in einzelnen Trockenwiesen häufig. — Ballabio superiore!, Alpe 
Zucco (Rikli), Val del Geranzone!, Maggiana!, Perledo! usw. 


Dactylis glomerata L. — In gedüngten Wiesen sehr häufig, 
doch auch auf trockenen, rasigen Abhängen verbreitet; bis 1670 m 
(bei der Capanna an der Ostseite des Scudo). 

var. typica A. u. G. — Form der Fettwiesen. Ballabio 
superiore! 

var. abbreviata (Bernh.) Drei. — Form der trockenen 
Abhänge. — Ballabio superiore!, Val della Farina!, 
Val d’Esino linke Talseite! 


Cynosurus eristatus L. — Auf Frischwiesen und Fettmatten, 
Weiden, besonders aber in Kastanienwäldern verbreitet und in 
den letzteren oft bestandbildend; bis 1420 m (Alpe Pertusio!). — 
Vezio (Schröter), Baiedo!, Ballabio inferiore! usw. 


Poa alpina L. — Auf Weiden, an gedüngten Stellen in Trocken- 
rasen, im Schneetälchenrasen, auf Lägerstellen, auf feuchten 
Schutthalden; von 1360 m an (Alpe Cassino), zuerst nur vereinzelt, 
von ca. 1650 m an häufig. — Tritt meistens in der fruktifizierenden 
Form auf, die vivipare ist selten. 


var. typica Beck — Cresta Cermenati!, Alpe Cassino!, 
Grigna settentrionale Gipfel! und Ostabhang 
(2350 m)! 
subvar. divaricata Schur — Grigna settentrionale West- 
seite im Caminetto! 
var. contracta A. u. G. — Grigna meridionale Gipfel! 


P. bulbosa L. — Trockene, ungedüngte Wiesen, Raine, Weg- 
ränder, Feldmauern; bis 1160 m (Cattei oberhalb Pasturo!); 
ziemlich verbreitet. — S. Stefano bei Lecco!, Abbadia!, Maggiana!, 
Vezio!, Bellano!, Pasturo! usw. 

P. annua L. — Wegränder, Äcker, zwischen Straßenpflaster; 
auf Wiesenwegen besonders häufig. — Lecco! Ballabio inferiore! 
usw. 


117 


164 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


var. supina (Schrad.) Rchb. — Auf Lägerstellen, an 
den tiefsten Stellen von Mulden und Dolinen mit 
schneetälchenartiger Flora bestandbildend; von 
1680 m an. — Alpe Campione!, oberhalb Rifugio 
Moncodeno, Costa del Pallone. 


P. minor Gaud. — Schutthalden, Felsfluren; von 1750 m an 
(Val Cagnoletta). — Oberhalb Alpe Campione!, ob Rifugio Mon- 
codeno!, Cima del Pallone!, Pizzo della Pieve Westseite!, Grigna 
settentrionale Nordgrat, Passo Carbonari. | 

P. nemoralis L. — In Buschwäldern, Kastanienselven, Hecken, 
Verrucanofelsen; bis 1650 m (Bocchetta di Prada); verbreitet. 

var. vulgaris Gaud. — Ballabio inferiore!, Zucco Pertusio 
Nordseite! 
subvar. tenella Rchb. — Alpe di Era! 
var. montana Gaud. 
subvar. Reichenbachii A. u. G. — ob Pasturo! (970 m). 


var. firmula Gaud. — ob Pasturo! 
subvar. coarctata Gaud. — Schattige Verrucanofelsen gegen- 
über Introbio! 
var. glauca Gaud. — Sonnige Verrucanofelsen oberhalb 
Baiedo! 


P. compressa L. — Auf trockenen Feldmauern bei Lecco! und 
bei Pastüro! 

P. pratensis L. — Auf gedüngten Wiesen und Weiden, oft 
häufig, in trockenen Wiesen kommt nur die var. angustifohia vor; 
bis 1540 m (M. Palagia Südseite); sehr verbreitet. 

var. vulgaris Gaud. Linzanico!, Bologna!, Alpe 
Pertusio!, €. Logarel! usw. 

var. angustifoia (L.) Sm. — Maggiana!, Mandello!, 
Perledo!, M. S. Deiendente (1325 m), Pasturol 2 
Logarel!, Rancio di Lecco! 

P. trivalis L. — Gedüngte Wiesen, auf einzelnen sehr häufig, 
auf Weiden selten, auf Ackern, an Wegrändern; bis 1430 m (Alpe 
Pertusio). — Pasturo!, Ballabio superiore!, C. Logarel! usw. 


Glyceria plieata Fries — An Bächen und Gräben bei Bindo, 
Prato S. Pietro, Stalle di Nava oberhalb Baiedo (960 m)! 
var. iriticea Lange — Prato S. Pietro! 


Vulpia myuros (L.) Gmel. — An einer Stelle auf den Verru- 
canorundhöckern oberhalb Baiedo massenhaft! 


Festuca!) ovina L. ; 

Ssp. F. eapillata (Lam.) Hack. — Auf trockenen Stellen 
in lichten Kastanienwäldern und in den Lücken der 
Calluna-Heide auf Silikatgesteinen bestandbildend, 
auf Moränen dagegen nur selten; auf Verrucano- 
felsen; bis 950 m (oberhalb Baiedo). — Bellano!, 


!) Bestimmt von H.Brockmann. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 165 


westlich Cortenuova!, Ponte di Barcone!, gegen- 
über Introbio!, Baiedo!, Ballabio superiore!, Val 
del Geranzone!, Somana!, Perledo! 

Ssp. F. duriuseula (L.) Koch Auf trockenen, rasigen 
Abhängen; bis 2380 m (Grigna settentrionale Ost- 
seite); ziemlich verbreitet, doch nirgends häufig. 


var. genwina Godr. — C. il Campon!, C. Logarel!, Cresta 
Sinigaglia!, M. Palagia Ostseite!, Costa della Pianca- 
fornia! 

var. gracihor Hack. — Costa del Pallone Südseite!, 


Grat zwischen Grigna settentrionale und Pizzo 
della Pieve!, Grigna settentrionale Ostseite (2380 m)! 

var. crassifolia (Gaud.) Hack. — Verrucanofelsen am 
M. Albiga Südseite! 

F. vallesiaca Schleicher — Auf trockenen, ungedüngten Wiesen, 
vereinzelt vorkommend im Dolomitgebiet, auf dem flachen 
Talboden der Val Sassina bestandbildend;; doch sind diese Bestände 
nur noch von geringer Ausdehnung, da der Hauptteil des Bodens 
der Kultur unterworfen wurde; bis ca. 550 m. 

var. euvallesiaca A. u. G. — Vezio! 

var. pseudovina (Hack.) A. u. G. — Rancio di Lecco!, 
S. Stefano bei Lecco!, Primaluna! 

Ssp. F. suleata (Hack.) A. u. G. — Oberhalb Varenna! in 
einer trockenen Wiese. 

F. alpina Suter — Auf Felsen; von 1530 m an (Val Molinera). 
— Cresta Sinigaglia!, Grigna meridionale Nordseite!, oberhalb 
Rifugio Moncodeno!, Val Cagnoletta!, Grigna settentrionale 
Nordgrat, Passo Carbonari. 


var. interceedens Hack. — Val grande (1350 m)! auf 

einem Felsblock, also wohl aus größerer Höhe 
stammend. 

F. rubra L. — In trockenen und frischen, gedüngten und un- 


gedüngten Rasen, in lichten Wäldern und Gebüschen; bis 2184 m 
(Grigna meridionale) ; sehr verbreitet. 
var. genuing Hack. — Ist die Form der Mähwiesen, sie 
wird nie bestandbildend. — Zucco Pertusio Seeseite!, 
Fiumelatte!, Bologna!, Capanna Monza!, Barcone!, 
Introbio!, S. Calimero Nordseite!, oberhalb Pasturo!, 
Alpe Pertusio!, Val del Geranzone! usw. 


var. fallax (Thuil.) Hack. — Kommt auf den Weiden 
vor und bildet stellenweise kleine Bestände. — 
Grigna meridionale Gipfel! zusammen mit Poa 
alpina, Alpe Cainallo! in der Agrostis vulgaris- 
Weide. 

F. heterophylla Lam. — In Buschwäldern, vor allem aber in 
Kastanienselven, viel seltener in gedüngten Wiesen; bis 1020 m 
(Valle Vigna); ziemlich verbreitet. — Alle gesammelten Exemplare 
gehören zur 


166 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


var. iypica Hack. — S. Stefano bei Lecco!, Sornico!, 
Lierna!, oberhalb Varenna!, Perledo!, Introbio!, 
oberhalb Baiedo!, Pasturo!, Ballabio inferiore! usw. 

F. violacea Gaud. — Kommt nur vor in der 

Ssp. F. noriea Hack. — In Wildheurasen, an stark 
humosen Stellen bestandbildend, auf Schafläger, 
in Karfluren und Alpenrosengebüschen; von 1720 m 
n (Costa della Piancafornia!); verbreitet. — Cresta 
Cermenati!, Cresta Sinigaglia!, Grigna settentrio- 
nale Gipfel!, Grat zwischen Grigna settentrionale 
und Pizzo della Pieve!, Passo Vallori! usw. 

Brockmann bemerkt dazu: „Die Exemplare der Grigna 
unterscheiden sich von denen aus Tirol durch den im allgemeinen 
niederen Wuchs, die kleinen, allermeist aufrechten Rispen, 
den immer kahlen Fruchtknoten (auch in Tirol gibt es 
Exemplare mit solchen) und die wenigstens öfters + offenen Blatt- 
scheiden.” 

F. gigantea (L.) Vill. — Auenwälder, schattige Buschwälder, 
Gebüsche längs der Bäche; bis ca. 900 m. — Molini di Esino!, 
zwischen Piano und Cortenuova! oberhalb! und südlich Pasturo! 

F. pratensis Huds. — Wiesen; bis 1360 m (Alpe Cassino); 
sehr verbreitet und auf frischem und gedüngtem Boden bestand- 
bildend.- 

var. genwina Hack. — Alpe Costa!, C. il Campon!, Vezio!, 
Esino inferiore!, gegenüber Barcone!, Introbio!, 
Pasturo! 

var. megalostachys Stebler — Val Meria bei der Hütte 
Puletti! in sehr üppigem Rasen, aber ohne Läger- 
charakter. | 

F. pratensis Huds. x Lolium perenne L. — Feuchte Wiese 
bei Prä della Chiesa inter parentes! 

F. arundinacea Schreb. — In Auenwäldern, an Bächen, seltener 
in Wiesen; bis 1075 m (Valle Vigna!). — Perledo!, Molini di Esino!, 
zwischen Piano und Cortenuova! 

var. mediterranea Hack. — Wildheuabhang Lo Ssikio 
(1750 m)! 

F. spadieea L. — Buschig rasige Abhänge, auch auf Schutt- 
halden; bis 1500 m (Val Molinera!). — S. Martino in Agra sopra 
Lecco (Com.), Cappella S. Martino!, Zucco Pertusio Westseite! 

F. pumila Vill. — In steinigen Rasen, seltener auf Felsen 
und Felsschutt; von 1870 m an (Pizzo della Pieve Westseite!). — 
Grigna (Com.), Grigna meridionale Gipfel!, ob Rifugio Moncodeno!, 
Pizzo della Pieve Ostseite!, Grigna settentrionale Gipfel!, Südgrat! 
usw. 

F. spectabilis Jan — Grigna settentrionale sur Mandello, au 
nord de la Capanna Releggio sur le sentier allant & Esino (E. 
Wilczek in Herbier Boissier nach R. Pampanini, Essai 
sur la g&ographie botanique des Alpes etc., pag. 132). 

F. silvatica a Vill. — Buschwald oberhalb Convento >. 
Martino (920 m)!, Val grande! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 167 


Seleropoa rigida (L.) Griseb. — Wegränder bei Lecco!, 
Varenna (Schröter, G!). 
Bromus ramosus Huds. — In schattigen Buschwäldern, 


Auengebüschen; bis 1070 m (Valle Vigna). — Molini di Esino, Piano, 
ob Pasturo!, Ballabio inferiore! 

B. ereetus Huds. — Auf trockenen, ungedüngten Wiesen, 
buschig rasigen Abhängen, trockenen Weiden, den unteren Teilen 
der Wildheuabhänge bis 1670 m (Durchschnittszahl) bestand- 
bildend; vereinzelt bis 1830 m (Cresta Cermenati). 


var. euerectus A. u. G. — Vor allem auf den eigentlichen 
Wiesen. — Val del Geranzone!, Maggiana!, ob 
Varenna! 


var. Hackelii Borbäs — Auf den ganz trockenen, rasigen 
Abhängen. — Ballabio superiore!, Cresta Sinigaglia!, 
Cresta Cermenati!, Maggiana!, Fiumelatte!, Perledo! 
Ssp. B. eondensatus Hack. — Auf Felsen; bis ca. 700 m. — 
Cva. Pradel zwischen Lecco und Abbadia!, südlich 
Abbadia!, Castello Vezio Südseite (Schröter), 
Galerien von Varenna, Val d’Esino rechte Seite! usw. 


B. sterilis L. — Wegränder, Feldmauern, seltener auf Wiesen; 
bis 900 m (Esino inferiore); verbreitet. — Somana!, Varenna!, 
Perledo!, Barcone!, Introbio!, Ballabio inferiore!, Laorca!, Rancio 
di Lecco! usw. 

*B, teetorum L. — Ist nach Com. häufig in der Provinz Como 
und ist wahrscheinlich von mir nur übersehen worden. 

B. seealinus L. — Auf Äckern bei Esino superiore!, auf einem 
Brachacker massenhaft. 

B. hordeaceus L. — Auf Wiesen, seltener an Wegrändern; bis 
920 m (Esino superiore); verbreitet, auf den flachen Talwiesen 
der Val Sassina von Pasturo bis Cortabbio häufig. 

var. typicus Beck — Linzanico!, Pasturo!, Balisio! 
var. leptostachys (Pers.) Beck — Somana! 


Brachypodium silvatieum (Huds.) R. u. S. — Schattige Buchen- 
und Auenwälder, Buschwälder, Hecken; bis 1650 m (Bocchetta di 
Prada); ziemlich verbreitet und oft kleine, reine Bestände bildend 


im lichten, aber immer noch schattigen Walde. — Ballabio 
superiore!, Molini di Esino! usw. 
B. pinnatum (L.) Pal. — In trockenen, ungedüngten Rasen 


verbreitet, wird in einzelnen Buschweiden und Buschwäldern 
in den großen, sonnigen Lücken bestandbildend; bis 1980 m 
(Cresta Cermenati). 
var. vulgare Koch — Ballabio inferiore! 
var. gracile (Leyss.) Posp. — Wohl die häufigste Form 
im Gebiete. — Val del Geranzone!, Bologna! 
var. rupestre (Host) Rchb. — S. Stefano nördlich Lecco! 


Nardus strieta L. — In einzelnen Kastanienwäldern auf 
silikatreichem Substrat, häufiger mit Calluna vulgaris in den 
Betula verrucosa- und Cytisus alpinus-Beständen, auf Weiden oft 


168 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


bestandbildend; bei 450 m oberhalb Bonzeno, doch erst von ca. 
1000 m an verbreitet; bis 1950 m (Baita della Bassa). — Lo 
Scudo! usw. 


Lolium temulentum L. 
var. arvense (With.) Bab. — Delta des T. Meria bei 
Mandello! 

L. rigidum Gaud. — Auf dem Kies im Flußbett der Pioverna 
zwischen Prato S. Pietro und Cortabbio! 

L. perenne L. — Auf den gedüngten Wiesen verbreitet, ans 
einzelnen Weiden und vor allem auf Wiesenwegen sehr häufig 
bis bestandbildend; bis 1480 m (oberhalb Alpe Pertusio).. — 
Linzanico!, Varenna!, Bologna! usw. 

L. perenne L. x Festuca pratensis Huds. siehe unter Festuca. 

L. multiflorum Lam. 

Ssp. L. italieum A. Br. — Ist auf den Wässerwiesen bei 
Pasturo und Baiedo bestandbildend, auf gewöhn- 
lichen Wiesen im ganzen selten; bis 880 m (im 
Tälchen zwischen Esino superiore und dem Hügel 
der Kirche von Esino). — Mandello, Introbio!, 
Baiedo, Pasturo, Ballabio inferiore! (auf einer kleinen 
Kunstwiese vorherrschend). 

var. longiaristatum A. u. G. — Prä della Chiesa!, Balisio! 

var. muticum DC. — Balisio! 


Agriopyrum eaninum (L.) Pal. — Auf Kiesalluvionen auf dem 
Delta des T. Esino bei Olivedo-Varenna und im Flußbett der 
Pioverna bei Bindo! und bei Pasturo! 

A. repens (L.) Pal. — Hecken, Wegränder. — M. S. Martino 
prope Lecco (Com. in Parl.), zwischen Pasturo und Baiedo. 


var. vulgare (Döll) Volkart — Ballabio inferiore! 
var. glaucum (Döll) Volkart — Mandello! (doch nicht ganz 
typisch). 


7 Tritieum spelta L. — Nach Comolli wird diese Art in ge- 
ringer Menge in der Val Sassına angebaut, ob aber jetzt noch?; 
wenigstens habe ich sie selbst nicht beobachtet. 

TT. vulgare L. — Ist neben Mais die häufigste Getreideart 
im Gebiete; dem See entlang ist sie viel häufiger als in der Val 
Sassina und bei Esino. Der höchst beobachtete Acker liegt ober- 
halb Esino superiore bei 1020 m. Alle gesammelten Proben 
gehören zur 

Ssp. T. vulgare Vill. — Es kommen begrannte und un- 
begrannte Formen vor. — Mandello!, Perledo!, 
Esino inferiore! 


TSecale cereale L. — Wird dem See entlang nur selten 
angebaut, häufiger dagegen bei Esino und in der Val Sassina, somit 
ein umgekehrtes Verhältnis als bei Triticum vulgare. Wurde bis 
1050 m, oberhalb Esino superiore am Wege nach Prati d’Agueglio, 
beobachtet, geht nicht höher aus Mangel an höher gelegenen 

ckern 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 169 


+Hordeum distiehon L.— Nach Comolli in der Val Sassina 
angebaut, aber selbst nicht beobachtet. 
TH. polystichon Hall. 

Ssp. H. vulgare L. — Wird nach Comolli in den 
Bergdörfern kultiviert, wir haben einen Acker bei C. 
di Busso oberhalb Esino superiore! gefunden. 

Ssp. H. hexastichon L. — Ist häufiger als die vorher- 
gehende Unterart, doch die Kultur der Gerste 
spielt überhaupt eine nur sehr untergeordnete Rolle 
in unserem Gebiet. — Esino superiore beim Dorfe!, 
Val Sassina (Com.), Bindo!, durch das ganze Tal 
vereinzelte Acker. 


H. murinum L. — Wegränder, Feldmauern; bis 750 m (Ballabio 
superiore); sehr verbreitet. — Mandello!, Ballabio inferiore! usw. 


Fam. Cyperaceae. 


Cyperus flavescens L. — Nasse, sandige Orte. — Valle Vigna 
(1020 m)!, Prato S. Pietro! im Carex panicea-Bestand. 


C. fuseus L. 
var. virescens (Hoffm.) Koch — Feuchte, sandige Stelle 
auf dem Delta des T. Meria bei Mandello! 


Eriophorum latifolium Hoppe — In Sumpfwiesen, an Ouell- 
tümpeln; bis 1075 m (Valle Vigna!). — Oberhalb Ballabio inferiore, 
Alpe di Era, Prato S. Pietro!, Stalle di Nava ob Baiedo! 


Seirpus silvaticus L. — An Gräben, in Sumpfwiesen. — Tarta- 
valle!, Prato S. Pietro! 


Holoschoenus vulgaris Link — Auf der Grenzzone des See- 
ufers. — Lecco, nördlich S. Stefano!, Mandello, C. Pianca nördlich 
Lierna! 


Blysmus compressus (L.) Panz. — Sumpfige Orte; bis 1270 m 
(Passo della Porta!). — Valle Calolden (Artaria), Valle Vigna!, 
Prato S. Pietro!, oberhalb Baiedo! 


Heleocharis palustris (L.) R. Br. — An Ouellbächen, an den 
ganz nassen Stellen der Sumpfwiesen, meistens in größerer Menge 
vorkommend. — Bindo!, Prato S. Pietro!, Stalle dı Nava ob 
Baiedo (960 m)! 

H. paueiflora (Lightf.) Link — Prato S. Pietro im Bestande 
von Carex panicea!, oberhalb Baiedo ca. 750 m an einer kleinen 
sumpfigen Stelle! 


Schoenus nigrieans L. — An feuchten bis sumpfigen Orten; 
auf feuchten, tuffigen Stellen und Felsen bestandbildend; bis 
1075 m (Valle Vigna!). — Unterhalb Alpe Gardata in Val Meria!, 
Olcio!, Grumo, Varenna Aufstieg zum Castello Vezio (Schröter, 
G!), Esino (Pozzi in herb. helv. polyt.), Regoledo, Baiedo! 


Elyna Bellardii (All) Koch — In alpinis montium supra 
Mandello (Anzi). 


170 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Carex Davalliana Sm. — In Sumpfwiesen, meistens als 
Begleiter der Carex distans; bis 1270 m (Passo della Porta). — 
Costa Adorna e A. Cavallo (Artaria), Prato S. Pietro!, Stalle di 
Nava! und oberhalb Baiedo! 

C. rupestris Bell. — Im Carex sempervirens-Rasen oberhalb 
Rifugio Moncodeno (ca. 1900 m)! 

C. baldensis L. — Buschig rasige Abhänge, Wildheuabhänge, 
seltener auf Felsen; von 450 m (Zucco Pertusio Westseite) bis 
1660 m (Cresta Cermenati!); sehr verbreitet, oft ziemlich häufig, 
aber nicht bestandbildend. In Grigne (De Rainer in Bert.), M. 
Codeno (Com. Prodr.), pres de Ballabio superioere (Reuter), in 
monte Campione ca. 1200 m (Kaeser in herb. gen. univers.), de 
l’alpe di Cavallo jusqu’a 1500 m (Schröter u. Fischer), Rifugio 
Escursionisti (Rikli in herb. helv. polyt.), unterhalb Alpe Campione 
(Buchenau), Buco die Grigna (Hoffmann), Val della Farina!, Zucco 
Pertusio!, monti di Mandello und Codeno (Com.), Val Meria bei 
Acqua bianca!, Val d’Esino linke Seite!, Ponte Chiuso im Flußbett 
der Pioverna! usw. 

C. ineurva Lightf. — In alpe Callivazzo supra Mandello (Anzi), 
doch ist diese Angabe entschieden fraglich. 

C. murieata L. — Gebüsche, Hecken, Weg- und Wiesenränder; 
bis 660 m (Pasturo); ziemlich verbreitet. — Somana!, Perledo!, 
Introbio!, Ballabio inferiore! usw. 

C. divulsa Good. — An Wegrändern, seltener als vorige Art. — 
Rancio di Lecco!, Linzanico!, Varenna! 


C. remota L. — An feuchten Stellen und an Gräben unter 
schattigem Gebüsch. — Gegenüber Introbio!, südlich Pasturo! 
C. graeilis Curt. — Auf der Grenzzone des Seeufers in der 


Bucht bei Cna. Tiolo zwischen Mandello und Abbadia!, in einer 
feuchten Mulde auf dem Delta des T. Meria bei Mandello!, an beiden 
Orten bestandbildend. 

C. Goodenoughii Gay 

var. elatior (Lang) A. u. G. — Feuchte Wiese in der Mulde 
zwischen Ballabio inferiore und Prä della Chiesa! 

C. atrata L. 

Ssp. C. nigra Bell. — Auf humosen Stellen dr Weiden. 
— Capanna Monza (1800 m)!, Passo Carbonari 
(2120 m)! 

Ssp. C. aterrima Hoppe — In montibus supra Mandello 
(Anzi). 

C. digitata L. — Schattige Wälder und dichte Gebüsche; bis 
1880 m (oberhalb Rifugio Moncodeno! zwischen Alpenrosen); 
ziemlich verbreitet. — Convento S. Martino!, Zucco Pertusio 
Westseite!, Val Meria zwischen Somana und S. Maria!, Valle 
Vigna!, gegenüber Introbio!, Ballabio inferiore! usw. 

var. pallida A.u. G.— M. S. Martino nördlich C. Pradel!, 
doch nicht ganz typisch. 

C. ornithopus Willd. — Auf Weiden; von 1380 m (M. 'Coltignone 
Nordseite!) bis 2090 m (unterhalb Passo Carbonari).. — Alpe 
Campione!, Val del Cornone!, Foppa del Ger! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 17 


€. alba Scop. — In Wäldern, seltener in den Rasen der Lücken 
der Buschwälder oder auf Weiden; bis 1200 m (Valle Vigna!); 
verbreitet. — Monte S. Martino in Agra sopra Lecco (Com.), 
sopra Ballabio und Valle dei Grassi Longhi (Artaria), Convento 
S. Martino!, Zucco Pertusio Seeseite!, Somana!, Val Ontragno!, 
gegenüber Introbio!, Val del Gerone!, C. il Campon! usw. 

C. humilis Leyss. — Sonnige, rasige Abhänge, lichte Busch- 
wälder und Kastanienselven, trockene Raine; bis 1070 m (am 
Wege von Esino superiore nach Cainallo). — C. il Campon!, Cappella 
S. Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, Somana!, Perledo, Alpe 
Nare! 

C. Halleriana Asso — Lichter Buschwald bei Lecco (Brock- 
mann, mündl. Mitteil.). 

C. montana L. — In Kastanienselven, lichten Buschwäldern, 
auf rasigen Abhängen und Weiden; bis 1360 m (Rifugio Escursio- 
nisti); sehr verbreitet und oft an leicht beschatteten Stellen kleine 
Bestände bildend. — Grigna e Grignetta (Artaria), ex montibus 
di Lecco ad Larium (Passerini in Bert.), Convento S. Martino!, 
Val Meria!, Baiedo!, Ballabio inferiore! usw. 

var. marginata Waisbecker — C. il Campon! 

€. earyophyllea Latour. — Trockene Rasen, auf Feldmauern; 
bis 1550 m (Lo Scudo Ostseite!); sehr verbreitet. — Rancio di 
Lecco!, Alpe di Era!, Val d’Esino!, M. S. Defendente Südseite!, 
Primaluna!, Ballabio inferiore!, C. il Campon!, Alpe dei Pini! usw. 

var. elatior (Bogenh.) A. u. G. — Bei Lecco (Brockmann, 
mündl. Mitteil.). 

var. mollis (Host) A. u. G. — M. S. Martino bei Cva. 
Pradel!, Maggiana! 

C. umbrosa Host — Im Weidengebüsch im Flußbett der 
Pioverna bei Ponte Chiuso! 

€. pilulifera L. — Buschwald gegenüber Introbio! 

C. pallesceens L. — Wiesen, Weiden und buschige Abhänge 
auf frischem bis feuchtem Boden; bis 1690 m (Alpe Moncodeno!). — 
Alpe Cassino!, Alpe di Era!, Val Cornone (Hoffmann), Alpe Cainallo, 
Val Piatte!, Introbio!, Val Cariola ob Pasturo!, Alpe Pertusio! 


C. eapillaris L. Weiderasen auf frischem Boden. — Val 
Molinera!, Alpe Moncodeno ziemlich häufig. 
var. minima Beck — In einer feuchten Mulde oberhalb 


Rifugio Moncodeno (1950 m)! 

C. nitida Host — Sonniger, rasiger Abhang am M. S. Martino 
nördlich Cva. Pradel! Dürfte im Gebiet viel häufiger vorkommen 
und ist wahrscheinlich nur übersehen worden. 

C.panicea L. — Feuchte Stellen auf Wiesen und Weiden, häufiger 
im Molinia coerulea-Rasen ; bis 1300 m (unterhalb Alpe dei Pini!). — 
Alpe Cavallo e Costa Adorna (Artaria), Stalle di Nava oberhalb 
Baiedo!, Prato S. Pietro! (selbständig bestandbildend). 

C. magellaniea Lam. — Alpi sopra Mandello (Anzi). 


7, Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


C. glauea Murray — Auf allem lehmigen Boden mehr oder 
weniger häufig; bis 1600 m (Alpe Prabello di sopra) ; sehr verbreitet. 
— Cappella S. Martino!, Abbadia!, Rongio!, Val d’Esino!, Prato 
S. Pietro!, Ballabio inferiore!, M. Coltignone Nordseite! usw. 

var. melanostachya (Uechtr.) A. u. G. — Baiedo!, Ponte 
Chiuso! 

C. mueronata All. — Auf sonnigen Felsen, in ganz trockenen, 
steinigen Rasen; bis 2150 m (Grigna sassosa, & la bocchetta di 
Neria [Schröter u. Fischer]); verbreitet. — M. Codeno (Com., 
De Notaris in Bert.), Grigna erbosa (Schröter u. Fischer), Cresta 
Cermenati!, Alpe dei Pini!, pres de Ballabio superiore (Reuter), 
Zucco Pertusio Westseite!, Val Meria (Cesati in Bert.), Acqua 
bianca!, Val d’Esino rechte Seite!, Bocchetta di Prada!, Foppa 
del Ger! usw. 

C. refraeta Willd. — Bildet auf rasigen und buschigen Nord- 
hängen ausgedehnte Bestände; bei Beweidung tritt Agrostis 
vulgaris an Stelle von Ü. refr.; ist auch in Alpenerlen- und Alpen- 
rosengebüschen, Karfluren häufig; bis 1900 m (Baita della Bassa). — 
Grigna erbosa (Reuter), Val del Gerone!, Rifugio Escursionisti 
(Rikli), Val della Farina!, Val Meria linke Seite!, Grigna sassosa 
descente vers Mandello (Schröter u. Fischer), Buco della Grigna 
(Hoffmann), Val Sasso Cavallo!, Bocchetta di Prada!, M. La 
Tagliata Ostseite!, Val d’Esino linke Seite!, M. S. Defendente 
Nordseite!, Ponte Chiuso!, Alpe Pertusio! usw. 

C. frigida All. — Nasse Felsen zwischen Bonzeno und Madonna 
del Portone (495 m)! Die Exemplare stimmen sehr gut überein mit 
solchen aus der Umgegend von Locarno, die Favrat sehr treffend 
als var. debilis bezeichnet hat (im Herb. helveticum der Universität 
Zürich). Auch aus der Val Önsernone erwähnt Bär von einem tief- 
liegenden Standorte solche den Favratschen gleiche Pflanzen 
(siehe „Bot. Beobachtungen im Val Onsernone’”, Bull. de I’Herb. 
Boissier, 2”° serie T. VI [1906] pag. 915), so daß es den Anschein hat, 
©. fr. ändere in der Tiefe, also an einem ungewöhnlichen Stand- 
ort, regelmäßig stark ihren Habitus und werde zu einer Kümmer- 
form. 

C. ferruginea Scop. — Valle dei Grassilonghi, sopra le stalle 
del Pertusio und sopra l’alpe Cavallo (Artaria).. Diese Angaben 
dürften kaum richtig sein, da (©. ferr. bis jetzt nur von Artaria 
aus der Grigna angegeben wird; O©. refracta dagegen fehlt in beiden 
Publikationen dieses Autors. Die beiden Arten haben aber 
bekanntlich habituell große Ähnlichkeit, eine Verwechselung ist 
daher wahrscheinlich. 

C. sempervirens Vill. — Auf Wildheuabhängen und trockenen 
Weiden von ca. 1550 m an, rasch häufiger werdend und von ca. 
1650 m an bestandbildend, den Bromus erectus ersetzend; kommt 
häufig auch auf Felsen vor. Tiefster Standort: 1350 m (Alpe dei 
Pini!). — M. Codeno (Com. u. De Rainer in Com., Balsamo-Crivelli 
in Bert.), Grigna erbosa (Schröter u. Fischer), Cresta Cermenati!, 
Buco della Grigna (Hoffmann), Val Sasso Cavallo!, Bocchetta 
di Prada!, Grigna settentrionale Ostseite!, Lo Scudo! usw. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 173 


C. firma Host — Vor allem auf Felsen, von 1620 m an (Zucco 
Pertusio Ostgrat!); in steinigen Rasen zusammen mit der vorigen 
Art, von ca. 2250 m an vorherrschend. — Cresta Cermenati!, Alpe 
Campione!, in montibus supra Mandello (Anzi), Grigna setten- 
trionale Nordgrat! und Ostseite! usw. 

*C. Michelii Host — Presso Lecco (Parl.). 

C. silvatiea Huds. — Schattige Wälder und Hecken; bis ca. 
1400 m (M. Coltignone Nordseite). — Mandello!, Alpe di Era!, 
zwischen Val di Contra und Val Cagnoletta!, Val Piatte!, gegen- 
über Introbio!, oberhalb Pasturo. 

*C. punetata Gaud. — Feuchte Stelle oberhalb Introbio!, 
also schon außerhalb des Gebietes. 

C. distans L. — In Sümpfen verbreitet und vor allem in den 
kleinen bestandbildend; bis 1270 m (Passo della Porta). — Ober- 
halb Ballabio inferiore!, C. il Campon!, Valle Vigna!, Prato S. 
Pietro!, Stalle di Nava oberhalb Baiedo! usw. 

C. fulva Good. — Sumpfwiese bei Prato S. Pietro. 

C. flava L. — In Sümpfen im Carex distans-Bestand, auf 
der Grenzzone des Seeufers; bis 1270 m (Passo della Porta). — 
Nördlich Lecco, Prato S. Pietro!, Ponte Chiuso!, Stalle dı Nava 
oberhalb Baiedo! 

xC. xanthocarpa Degl. (©. flava x fulva) — Sumpfwiese 
bei Prato S. Pietro inter parentes! 

C. rostrata Stokes — Bei der Frigera östlich Prato S. Pietro! 
in den beiden kleinen Weihern ins Wasser vordringend, in dem 
Sumpfe an den nassen Stellen bestandbildend. 

C. hirta L.— An einem Tümpel bei den Cne. Ontragno (880m)! 


Fam. Lemnaceae. 
Lemna minor L. — In den Weihern bei der Frigera östlich 
Prato S. Pietro! zwischen Carex rostrata und Sparganium ramosum 
schwimmend. 


Fam. Juneaceae. 

Juncus glaueus Ehrh. — An nassen Stellen verbreitet, in den 
eigentlichen Sümpfen nur spärlich vorhanden; bis 1350 m (Alpe 
dei Pini!); ziemlich verbreitet. — Valle Vigna!, Bindo!, Prato 
S. Pietro!, Val del Geranzone! usw. 

J. eifusus L. — Nasse Stelle beim Dorfe Introbio! 

J. filiformis L. — In montibus supra Mandello (Anzi). 

J. lampocarpus Ehrh. — An nassen Orten, auf der Grenzzone 
des Seeufers. — Nördlich Lecco!, C. Logarel!, C. il Campon! 

J. alpinus Vill. — An sumpfigen Orten, auf der Grenzzone des 
Seeufers; bis 1600m (Alpe Prabello di sopra!).— Zwischen Abbadia 
und Mandello bei Cna. Tiolo!, Val Ontragno!, Valle Vigna!, Passo 
della Porta!, Prato S. Pietro!, Stalle di Nava oberhalb Baiedo!, 
oberhalb Ballabio inferiore! 

J. trifidus L. — Nur in der Form der Kalkalpen 

var. foliosus Neilr. — An schattigen, steinigen Stellen 
und auf Felsen; von 1450 m an (Val Cagnoletta!). — 


174 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Zucco Pertusio Nordseite!, Alpe Campione!, Buco 

della Grigna (Hoffmann), Grigna cöte occidental sur 

Mandello (Reuter), Grigna sassosa 4 la Bocchetta di 

Neria (Schröter u. Fischer), M. Codeno versante 

di Mandello (Artaria), oberhalb Rifugio Moncodeno! 

J. bufonius L. — An feuchten, sandigen Orten. — Valle Vigna 
(1015 m)!, Stalle di Nava oberhalb Baiedo! 


Luzula pilosa (L.) Willd. — Kastanienselven, Buschwälder. — 
Rongio!, Bonzeno!, Ponte di Barcone!, gegenüber Introbio! 

L. silvatiea (Huds.) Gaud. — Buchen- und Lärchenwälder, 
Alpenerlen- und Alpenrosengebüsche; von 1050 m (zwischen Val 
di Contra und Val Piatte) bis 1900 m (Baita della Bassa) ; ziemlich 
verbreitet. — Grigna (Com. Prodr.), Tremare sopra Mandello (Com. 
Fl.), S. Calimero Nordseite! usw. 


var. Steberi (Tausch) Buchenau — Costa della Pianca- 
fornia!, Bocchetta di Prada!, Cattei oberhalb 
Pasturo! 


L. nivea (L.) DC. — Wälder, Gebüsche, seltener im Rasen; 
bis 1980 m (Cresta Cemenati, zwischen Juniperus communis var. 
nana), sehr verbreitet. — Rongio!, Vezio (Schröter, G!), M. Croce 
Nordseite!, Val di Contra!, gegenüber Introbio!, Val dell’Acqua 
fredda!, oberhalb Ballabio inferiore! usw. 

L. cämpestris (L.) DC.!) — Trockene Wiesen, Weiden, buschig 
rasige Abhänge, Kastanienselven; bis 1950 m (Lo Scudo); sehr 
verbreitet. 


var. vulgaris Gaud. — Ballabio inferiore!, Alpe dei Pini!, 
Maggiana! Rongio!, Vezio!, Primaluna! Die häufigste 
Form. 


var. maultiflora (Ehrh.) Celak. — Alpe di Era!, Costa 
della Piancafornia!, Ponte di Barcone!, Alpe Pertusio! 

inter var. multiflora (Ehrh.) Celak. et var. sudetica (Willd.) 
elak. — Grigna settentrionale Ostseite (2000 m)! 


Fam. Liliaceae. 

Tofieldia calyculata (L.) Wahlb. — In allen Rasen auf nicht 
allzu trockenem Boden, vor allem aber an sumpfigen Orten; bis 
2150 m (Cresta Cermenati); verbreitet. — M. S. Martino (De 
Rainer in Bert.), Rifugio Escursionisti (Rikli, G!), Buco della 
Grigna (Hoffmann), M. Codeno (Com. in Bert.), Valle Vigna!, 
Prato S. Pietro!, Val Grassi Longhi! usw. 

var. glacialis Thomas — Costa della Piancafornia West- 
seite! 

T. palustris Huds. — Grigna erbosa autour d’un chalet (Reuter), 
wahrscheinlich mit der vor. verwechselt. 


Veratrum album L. — Wiesen, lichte Buchen- und Lärchen- 
wälder, Alpenerlen- und Alpenrosengebüsche; von 1130 m (Zucco 


1) Zum Teil von Er. Buchenau bestimmt. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 175 


Pertusio Nordseite) bis 1880 m (oberhalb Rifugio Moncodeno) ; 
verbreitet, stellenweise sogar häufig. 
var. Lobekanum Bernh. — Val Meria!; es scheint ım 
Gebiete nur diese Varietät vorzukommen. 
V. nigrum L. — In sylvulis inter pagos Ballabio et Pasturo 
(Anzi). 


Colehieum autumnale L. — In Wiesen und Weiden auf frischem 
Boden; bis 1380 m (Roccolo Bertarelli); sehr verbreitet. — Alpe 
Corte!, Introbio! usw. 


Asphodelus albus Mill. — Trockener, rasiger Abhang von 
1200 bis 1400 m in der Val Meria bei Alpe Puletti!, M. Codeno 
(Artaria) ohne nähere Ortsangabe. 


Paradisia liliastrum (L.) Bert. — Ungedüngte Wiesen, Wild- 
heuabhänge; von 1210 m (Alpe Boldasca) bis 1550 m (Cresta 


Sinigaglia.. — Alpe Costa!, Roccolo Resinelli (Artaria), Val 
Colonghelli, Val Meria Alpe Puletti!, M. Codeno (Artaria). 
Antherieus liliago L. — Trockene Rasen, Kastanienwälder, 


lichte Buschwälder; bis 1070m (Val Meria); ziemlich verbreitet. — 
Olcio!, Vezio (Schröter, G!), Tondello!, Ponte di Barcone!, ober- 
halb Ballabio inferiore! usw. 

A. ramosus L. — Trockene, rasige und buschige Abhänge; bis 
1900 m (Cresta Cermenati); sehr verbreitet und oft häufig. — 
Ballabio superiore!, Alpe Zucco (Rikli), Cresta Sinigaglia!, Zucco 
Pertusio Seeseite!, Valle Vigna!, Val Grassi Longhi! usw. 


Gagea silvatiea (Pers.) Loud. — Unter Hecken und Bäumen 
in den gedüngten Wiesen; von 1250 bis 1420 m. Alpe Costa!, 
Alpe Pertusio, Alpe Prabello! 


Allium vineale L. — Feldwegränder bei Ballabio superiore! 


A. sphaerocephalum L. — Auf Felsen und trockenen, buschigen 
Abhängen; bis 950 m (Val Meria oberhalb Acqua bianca!). — 
Cappella S. Martino!, Fiumelatte, Galerien von Varenna! 

A. pulehellum Don — Trockene, rasige und buschige Abhänge, 
felsige Orte; bis 1250 m (Val Meria!) ; verbreitet. — Zucco Sirec Süd- 
seite!, Val d’Esino linke Seite!, Introbio!, oberhalb Baiedo!, Val 
grande!, ob Ballabio inferiore (Rikli in herb. helv. polyt., G!) usw. 

A. oleraceum L. — Hecken, Wegränder bei Ballabio superiore! 
und Introbio! 


A. panieulatum L. — Grigna cöte occidental sur Mandello 
(Reuter). 
A. insubrieum Boiss. u. Reut. — Wildheuabhänge, meistens 


zu kleinen Kolonien vereinigt; von 1510 m (Val Colonghelli!) bis 
2100 m (Cresta Cermenati). — M. Codeno (Com. Fl., im Prodr. als 
4. pedemontanum), Grigna erbosa (Reuter, Schröter u. Fischer), 
Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt., G!), Cresta Cermenati 
(1800 m)!, Capanna Rosalba, Tremare!, fehlt der ganzen, übrigen 
Grigna settentrionale. 


176 Geilınger, Die Grignagruppe am Comersee. 


A. ursinum L. — Schattige Gebüsche und Hecken. — Ballabio 
inferiore!, Perledo. 

7A. sativum L., A. porrum L., A. cepa L. werden als Gemüse- 
pflanzen in allen Gärten kultiviert. 


Lilium bulbiferum L. — Rasige und buschige Abhänge, 
seltener auf Felsen; bis 1570 m (Lo Scudo Ostseite) ; N 
Grigna cöte occidental sur Mandello (Reuter), oberhalb Ballabio 
inferiore (Rikli). Die gesammelten Exemplare gehören alle zur 

Ssp. L. eroeeum Chaix — Convento S. Martino!, Zucco 
Pertusio Westseite!, Val Meria Alpe Puletti!, Pasturo! 
usw. 

L. martagon L. — Buchen- und Lärchenwälder, Alpenerlen- 
und Alpenrosengebüsche, Karfluren, seltener auf schattigen 
Wiesen; von ca. 1000 m (nur selten tiefer: Ballabio inferiore am 
Bachufer!) bis 1750 m (Costa della Piancafornia Nordseite) ; 
ziemlich verbreitet. — Alpe di Era!, oberhalb Esino ‚superiore!, 
Val del Gerone! usw. 


Erythronium dens eanis L. — In lichten Wäldern, unter 
Gebüschen auf Wiesen und Weiden; bis 1350 m (Roccolo dei 
Pini!). — Ballabio inferiore, Alpe Costa, M. Coltignone Nordseite, 
Alpe Corte!, Gittana (320 m). 


Seilla bifolia L. — Auf Wiesen und Weiden, in lichten Buchen- 
wäldern; von 950 m (Alpe Corte!) bis 1420 m (Alpe Pertusio!). — 
Alpe Costa, Roccolo dei Pini!, Roccolo Resinelli, Alpe Prabello. 


Ornithogalum umbellatum L. — Trockene Wiesen, Äcker, 
Straßenränder; bis 940 m (oberhalb C. Logarel) ; sehr verbreitet. — 
Somana!, Perledo!, Madonna del Portone!, Primaluna! usw. 

O. pyrenaicum L. — Ungedüngte Wiesen, Kastanienselven, 
lichte Buschwälder; bis 1450 m (Val Meria Alpe Zucchi). — M. 
Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), Ballabio inferiore!, Maggiana, Val 
Meria (ziemlich häufig), ValCornone (Hoffmann), Olcio!, Gittana!, 
Pasturo! 


Museari comosum (L.) Mill. — Trockene Wiesen, lichte Busch- 
wälder; bis 770 m (Convento S. Martino); verbreitet. — Rancio 
di Lecco!, Abbadia!, Maggiana!, oberhalb Fiumelatte!, Perledo! usw. 

M. racemosum L. — Äcker, Weinkulturen, Raine, trockene 
Wiesen; bis ca. 600 m (Bologna); verbreitet und stellenweise 
massenhaft. — Abbadia!, Somana! usw. 


Asparagus altilis (L.) Aschers. — Auf einem Bauplatze bei 
Mandello!, wohl infolge früherer Kultur an diesem Standort. 


Ruseus aculeatus L. — Felsig buschige Orte, an einzelnen 
Stellen massenhaft als Unterholz; bis 580 m (Zucco Pertusio 
Westseite). — Cappella S. Martino!, Maggiana!, zwischen Lierna 


und Fiumelatte mehrere Standorte, Castello Vezio Südseite, 
Perledo, da Varenna a Bellano (Pozzi in herb. helv. polyt.). 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. ar 


Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt — In schattigen 
Wäldern, vor allem Buchenwäldern; von 550 m (oberhalb 
Tartavalle) bis 1250 m (M. Croce Nordseite). — M. Albiga Nord- 
abhang oberhalb Parlasco!, Valle Vigna!, Val Ontragno Bosco 
Caravina. 


Polygonatum vertieillatum (L.) All. — Buchenwälder, Alpen- 
erlengebüsche; von 1050 m (unterhalb Alpe Boldasca) bis 1750 m 
(M. Croce Nordseite). — Val del Gerone, Zucco Campei, Val 
Colonghelli, M. Coltignone Nordseite!, Val Cornone!, Valle Vigna, 
Val Grassi Longhi. 

P. multiflorum (L.) All. — Schattiger Buschwald gegenüber 
Introbio!, unter einer Hecke bei Cortenuova! 

P. offieinale All. — Lichte Buschwälder, rasige Abhänge; 
bis 1520 m (Val Colonghelli); verbreitet. — Ballabio inferiore!, 
M. S. Martino Westseite!, Zucco Pertusio Westseite!, Val d’Esino 
usw. Auf rasigen Abhängen, die regelmäßig jedes Jahr gemäht 
werden, wird P. off. oft kaum 15 cm hoch. 


Convallaria majalis L. — Lichte Buschwälder und Alpen- 
erlengebüsche; bis 1750 m (unterhalb Buco di Grigna); ziemlich 
verbreitet. — Perledo (Bärin herb. gen. univers.), oberhalb Parlasco!, 
Val dell’Acqua fredda!, Val del Gerone! usw. 


Paris quadrifolia L. — In schattigen Buchenwäldern; von 
1050 m (Val Ontragno Bosco Caravina) bis 1470 m (Zucco Pertusio 
Nordseite), nur einmal tiefer gefunden (bei Ballabio inferiore am 
Bache!). Valle Vigna!, M. Croce Nordseite!, Val del Gerone. 


Fam. Dioseoreaceae. 


Tamus communis L. — Buschwälder, Hecken; bis 1150 m 
(Prati d’Agueglio) ; verbreitet. — Maggiana!, Lierna!, Cortenuoval!, 
Vimogno!, Ballabio inferiore (Rikli, G!). 


Fam. Amaryllidaceae. 
Galanthus nivalis L. — Auf den Wiesen bei Introbio verbreitet 
(nach Mitteilung eines. dort wohnenden Alpenpflanzenhändlers). 


Leueojum vernum L. — Wiesen, Kastanienselven, Buchen- 
wälder; bis 1420 m (Alpe Pertusio!). — Ballabio inferiore!, Roccolo 
Resinelli!, Alpe di Era!, Gittana!, Pasturo, Alpe Prabello. 


Nareissus po&tieus L. — Wiesen, Kastanienselven; bis 1150 m 


(Prati d’Agueglio). — Val Meria zwischen Rongio und Acqua 
bianca!, Alpe di Era, Esino superiore!, Gisazio, Parlasco! 
N. biflorus Curt. — Trockene Wiesen. — Rancio di Lecco!, 


Perledo-Varenna (Bär in herb. gen. univers.), zwischen Regolo und 
Regoledo. 


Agave ameriecana L. — An Felsen und Mauern vielfach an- 
gepflanzt, doch auch verwildert; bis ca. 100 m über dem Seespiegel. 
= sudlieh Mandello, Varenna (Com. El., zT. auch Prodr., @), 
Regolo, Bellano (Com.). 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XX1V. Abt. II. Heft 2. 12 


178 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Fam. Iridaceae. 


Iris germaniea L. — An Felsen und Mauern der untersten Region. 
— Südlich Mandello, Varenna (Bär in herb. gen. univers., G!). 


Crocus vernus L. — Auf Wiesen und Weiden; von 767 m an 
(Convento S. Martino); sehr verbreitet. — Rifugio Escursionisti!, 
Alpe Corte!, Alpe di Era!, Esino superiore!, Alpe Pore!, Alpe 
Pertusio! usw. 


Gladiolus imbrieatus L. — Trockene, buschig rasige Abhänge; 
bis 1425 m (Val del Cornone). — Convento S. Martino!, Zucco 
Pertusio Westseite!, oberhalb Vezio!, Val d’Esino (Pozzi in herb. 
helv. polyt.). 

@G. paluster Gaud. — Val Cornone (Hoffmann), dürfte aber 
kaum richtig sein, sondern ist eher mit der vorigen Art ver- 
wechselt. 


@G. sllyrıcus Koch — wird von Reuter erwähnt (Grigna cöte 
occidental sur Mandello). Nach Fiori e Paoletti (Flora 
analitica d’Italia, vol. I. pag. 228) kommt diese Art im Friaulischen 
Küstenland und in Istrien vor, so daß die Reutersche An- 
gabe zweifelhaft erscheint und jedenfalls eher zu @. imbricatus 
gehört. 


Comolli erwähnt als Anmerkung zum Inhaltsverzeichnis 
des ersten Bandes der ‚Flora comense’’ einen @. bifolius Bert. von 
Lecco. Welche Art von @. Comolli damit bezeichnet, habe ich 
nicht entscheiden können, da ein @. bifolius bei Bertoloni ‚Flora 
italica’”’ nicht zu finden ist. 


Fam. Orehidaceae. 

Orchis papilionaceus L. — Oberhalb Perledo (Bär, mündl. 
Mitteil.). 

O. morio L. — Trockene Wiesen, buschig rasige Abhänge; 
bis 620 m (Parlasco) ; ziemlich verbreitet. — M. S. Martino West- 
seite!, Maggiana!, Somana!, Olcio!, Perledo!, Bonzeno! usw. 

O. morio L. x papilionaceus L. — Oberhalb Perledo (Bär, 
mündl. Mitteil.). 

O. ustulatus L. — Trockene Wiesen bei Somana! und Prati 
d’Agueglio (1150 m)! 

O. tridentatus Scop. — Trockene Wiesen, buschig rasige Ab- 
hänge, vereinzelt auch in Kastanienselven; bis ca. 850 m (Val 
d’Esino rechte Seite); verbreitet. — Val del Geranzone!, Mag- 
giana!, Somana!, Perledo!, M. Albiga Südseite! usw. 


O. militaris L. — Kastanienselven, Buschwälder; bis 1250 m 
(M. La Tagliata Nordseite!). — Ob Ballabio inferiore!, Esino 
superiore!, M. Albiga Südseite! 


O. globosus L. — Wiesen, Weiden, Wildheuabhänge; von 
1050 m (Val Meria oberhalb Cna. di Era!) bis 1950 m (Lo Scudo 
Grat). — Alpe Costa!, Cresta Cermenati!, Val Meria Alpe Puletti!, 
Tremare, Lo Scudo Ostseite (1570 m)! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 179 


O. masceulus L. — Kastanienselven, lichte Buschwälder, 
Wiesen und Weiden; bis 1550 m (Val Cornone); verbreitet. — 
Val del Geranzone!, Alpe dei Pini!, Rongio!, Val Meria Alpe Puletti!, 
Vezio!, Prati d’Agueglio!, Bonzeno! usw. 

O. provineialis Balb. — Kastanienselven, buschige Abhänge; 
bis 900 m (C. il Campon!). — Sulla Grigna e sulla Grignetta (Ar- 
taria), Ballabio inferiore!, Rongio!, Vezio!, oberhalb Perledo 
(Bär, mündl. Mitteil.). 


O. pallens L. — Grignetta nelle vicinanze dell’alpe Zucco 
sopra Ballabio und Stalle di Cova (Artaria). 
O. sambueinus L. — Trockene Wiesen und Weiden; von 


900 m (Val Meria Cna. di Era!) bis 1400 m (Alpe Pertusio!) Sul 
Codeno e sulla Grignetta (Artaria), Alpe Cassino!, Alpe dei Pini!, 
Stalle Cova. Gelb- und rotblühende Exemplare kommen ungefähr 
in gleicher Zahl vor. 

O. maeulatus L. — Kastanienselven, Buschwälder, in frischen 
Wiesen; bis 1370 m (Val Meria Alpe Puletti!) ; verbreitet, in einzelnen 
Kastanienselven ziemlich häufig. — Ballabio inferiore!, Rongio!, 
Vezio!, Molini di Esino!, M. Albiga Südseite!, Bonzeno!, unterhalb 
Stalle Cova! usw. 

O. latifolius L. und O. incarnatus L. habe ich nicht beobachtet, 
wahrscheinlich kommen sie aber in den nassen Wiesen zwischen 
Prato S. Pietro und Cortabbio vor, da dort für sie günstige Be- 
dingungen vorhanden sind. 


Ophrys aranifera Huds. — In trockenen Wiesen; bis ca. 600 m; 
von Lecco bis Bellano verbreitet und oft recht häufig. — M. S. 
Martino Westseite!, Val del Monastero!, Maggiana! usw. 

O. arachnites Murr. — Buschig rasige Abhänge. — Oberhalb 
Ballabio inferiore!, Val del Calolden!, M. Albiga Südseite! 

O. museifera Huds. — Buschige Abhänge. — M. La Tagliata 
Ostseite (1150 m)!, ob Ponte Folla!, ob Ballabio inferiore! 


Serapias longipetala (Ten.) Poll. — Sonnige, trockene Wiesen. 
— Ob Ballabio inferiore (ca. 700 m)!, Maggiana! 


Aceras anthropophora (L.) R. Br. — Buschig rasige Abhänge. 
— Ballabio (Artaria), Somana!, in der Nähe von Maglia zwischen 
Varenna und Bellano! 


Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. — Trockene Wiesen, 
buschige Abhänge, seltener in lichten Kastanienselven; bis 950 m 
(Valle Vigna); verbreitet. — S. Stefano nördlich Lecco!, Convento 
S. Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, Olcio!, oberhalb Fiume- 
latte!, Perledo! usw. 


Herminium monorchis (L.) R. Br. — In pratis montıum 
Lecco (Com. Prodr.), Stalle di Cova sopra Pasturo (Artaria). 


Coeloglossum viride (L.) Hartm. — Rasige Abhänge, Weiden; 
von 1100 m (Val Meria!) bis 2380 m (Grigna settentrionale Süd- 
grat!) — Cresta Cermenati!, ob Rifugio Moncodeno!, Passo Car- 
bonari! 


112% 


180 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Gymnadenia albida (L.) Rich. — Lärchenwald bei Capanna 
Monza (1800 m)! 

G. odoratissima (L.) Rich. — Trockene, buschige und rasige 
Abhänge; von 550m (oberhalb Vezio!) bis 2120 m (Passo Carbonari) ; 
ziemlich verbreitet. — Cresta Cermenati!, Convento S. Martino!, 
Costa della Piancafornia!, Alpe Moncodeno!, Foppa del Ger! usw. 

G. conopea (L.) R. Br. — Kastanienselven, buschige und 
rasige Abhänge; bis 1950 m (Lo Scudo!); verbreitet. — Val del 
Geranzone!, Cresta Cermenati!, prati montuosi di Mandello (Com. 
Prodr. u. Fl.), M. Palagia Westseite!, Perledo!, unterhalb Stalle 
Cova!, oberhalb Ponte Folla! usw. 

flore albo — sopra Parlasco e sopra Ballabio (Ar- 
taria). 

G. conopea (L.) R. Br. x odoratissima (L.) Rich. — Lärchen- 
wald bei Capanna Monza (1800 m)! inter parentes. 


Nigritella nigra (L.) Rchb. — Trockene, rasige Abhänge und 
Weiden; von 1280 m an (Stalle Cova!); ziemlich verbreitet. — 
Val del Cornone!, M. Croce Gipfel!, Grigna settentrionale Ostseite 
(ca. 2200 m)!, Lo Scudo!, Val del Gerone! 

N. suaveolens Koch (= N. nigra (L.) Rchb. x Gymnadenia 
conopea (L.) R. Br.). — M. Codeno sopra Pasturo (Artaria). Die 
Richtigkeit der Bestimmung wird von Artaria selbst als fraglich 
berzaidlinen Nor, m losen e Paclesueı, wol !L bag. 247, 
stellt die Pflanze zu N. nigra x @. odoratissima (L.) Rich. Nach 
der Beschreibung, die Artaria gibt (Seconda contribuzione 
etc.), scheint mir eine sichere Bestimmung unmöglich. 


Platanthera bifolia (L.) Rchb. — Kastanienselven, buschige 
Abhänge; bis 1570 m (Val del Cornone!); ziemlich verbreitet. 
Ballabio inferiore!, Somana!, M. La Tagliata Westseite!, Vezio 
(Schröter, G!), Val d’Esino linke Seite!, Ponte dı Barcone!, Val 
del Gerone! usw. 

P. montana (Schmidt) Rchb. — Ballabio und Balisio (Artaria). 


Epipaetis latifolia (L.) All. — Schattiger Kastanienwald 
oberhalb Ballabio inferiore! 
E. rubiginosa (Crantz) Gaud. — Kastanienselven, buschige, 


seltener rasige Abhänge; bis 1500 m (Val del Gerone!); verbreitet. 
— Convento S. Martino!, oberhalb Vezio!, gegenüber Introbio!, 
Ponte Folla! usw. 


Cephalanthera rubra (L.) Rich. — Kastanienwälder bei Vezio! 
und Perledo! 

C. longifolia (L.) Fritsch — Buschige Abhänge, Kastanien- 
wälder; bis 1400 m (Val del Cornone) ; verbreitet. — C. il Campon!, 
Convento S. Martino!, Somana!, Val Cornone (Hoffmann), Val 
d’Esino rechte Seite!, M. Albiga! usw. 


Limodorum abortivum (L.) Sw. — Sonnige, buschig rasige 
Abhänge; bis 650 m. — Oberhalb Ballabio inferiore!, Mte. S. 
Martino (De Rainer in Bert.), oberhalb Vezio! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 181 


Spiranthes aestivalis (Lam.) Rich. — Prope Lecco (De Rainer 
in Bert.), im Kastanienwald bei Introbio! 

Listera ovata (L.) R. Br. — Kastanienselven, Buschwälder; 
bis 1425 m (Val del Cornone); verbreitet und in schattigen Selven 
hie und da massenhaft. — Ballabio inferiore!, Rongio!, Vezio!, 
Gittana!, Madonna del Portone! usw. 


Neottia nidus avis (L.) Rich. — Schattige, humose Buchen- 
wälder. — Alpe di Era (Artaria), M. La Tagliata Ostseite!, oberhalb 
Parlasco! 


Dicotyledones. 


Fam. Salieaceae. 


Salix alba L. — Am Seeufer, an Bächen und Gräben, in Auen- 
wäldern; in den Weinkulturen als Stütze für die Reben angepflanzt; 


bis ca. 700 m ziemlich verbreitet. — Ballabio inferiore!, zwischen 
Lecco und Abbadia!, Somana! usw. 
S. purpurea L. — In Ufergebüschen, besonders häufig auf 


den Alluvionen der Pioverna, zusammen mit der folgenden Art; 
bis 1075 m (Valle Vigna); verbreitet. — Südlich Abbadia!, Esino 
superiore!, Primaluna!, Ponte Chiuso!, Ponte Folla!, Ballabio 
inferiore! usw. 

S. ineana Schrank — An feuchten Orten, in Ufergebüschen, 
im Flußbett der Pioverna, von Pasturo bis Tartavalle massenhaft; 
bis 1200 m (Val del Gerone!); verbreitet. — Cva. Pradel!, in mon- 
tibus supra Mandello (Anzi), Val Ontragno!, Regoledo!, Valle 
Sassina (Com. Prodr. als S. rosmarinifolia, in der Fl. korrigiert), 
Primaluna!, Ponte Chiuso!, Val Grassi Longhi! usw. 

S. nigricans Sm. — Buchen- und Lärchenwälder, schattige, 
rasıge Abhänge und Weiden, häufig in den Alpenerlen- und Alpen- 
rosengebüschen, Karfluren und auf feuchtem, rutschigem Boden; 
von 700 m (Val d’Esino linke Seite bei der Cappella!) bis 2160 m 
(Cresta Cermenati), doch erst von ca. 1000 m an verbreitet. — 
M. Coltignone Nordseite!, Rifugio Escursionisti!, Alpe Cassino!, 
Alpe Campione!, Val Meria unterhalb Alpe Gardata!, Val Sasso 
Cavallo!, Bocchetta di Prada!, Rifugio Moncodeno!, Baita della 
Bassa! usw. 

var. leiocarpa Anderss. — Alpe della Grigna! 

S. glabra Scop. — Nella Grigna (Boissier u. Reuter in Parl.), 
Grigna erbosa (Reuter, Buchenau?), nel Tremare sopra Mandello 
(Com. u. Cesati in Com.), Alpenrosengebüsch (1900 m) oberhalb 
Rifugio Moncodeno! 

S. aurita L. — Auf schattigen, buschig rasigen Abhängen, 
in Alpenerlengebüschen; bis ca. 1400 m (S. Calimero Nordseite!). — 
C. il Campon, Zucco Pertusio Nordseite, zwischen Val Cagnoletta 
und Val di Contra, unterhalb Alpe Prabello! 

S. aurita L. x grandifolia Seringe (bestimmt von O. von 
Seemen). — Val Meria zwischen S. Maria und Era!, Alpe del Pastor 
(ca. 1650 m)! 


182 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


S. caprea L. — In Buschwäldern, vor allem auf Nordhalden, 
an Bächen und Gräben; bis 1360 m (Alpe Cassino); verbreitet. 
— Cva. Pradel!, Regoledo!, Parlasco!, zwischen Val Cagnoletta 
und Val di Contra!, Introbio!, Ponte Chiuso!, Ballabio inferiore!, 
C. il Campon! usw. 


S. grandifolia Seringe — Schattige Buschwälder, vereinzelt 
auch auf Weiden und rasigen Abhängen; bis 1540 m (oberhalb 
Alpe del Pastor) ; sehr verbreitet, vor allem von 1000 m bis 1600 m. 
— Val del Monastero!, Alpe di Era!, Bocchetta di Prada!, oberhalb 
Parlasco!, Pasturo!, Alpe Pertusio!, Val Grassi Longhi!, Val del 
Gerone!, Alpe Cassino!, Val grande! usw. 

var. microphylla ©. Buser — Alpe del Pastor! 
var. fagifoia Wimm. — Val Meria oberhalb Acqua 
bianca! 


S. einerea L. — An einem Graben bei 950 m oberhalb Esino 
superiore! 

S. helvetiea Vill. — In saxosis in arborum termino, M. Codeno 
(Anzi, als S. Lapponum L. aufgeführt). 


S. retieulata L. — Auf Weiden vom Typus der Üarex sem- 
pervirens. — M. Codeno (Com.), Alpe Campione (1700 a Cima 
del Pallone Nordseite, ob Rifugio Moncodeno (2150 m)! 


"var. sericea Gaud. — Oberhalb Rifugio Moncodeno! 


S. herbacea L. — In Dolinen und Mulden mit Schneetälchen- 
vegetation dichte Teppiche bildend (ca. 1900 m). — Oberhalb 
Rifugio Moncodeno! mehrere Standorte. 


S. retusa L. — Im Weiderasen, von Felsspalten aus den Fels 
überziehend, in der Schneetälchenvegetation die äußerste Zone 
einnehmend, also den Übergang zum gewöhnlichen Rasen bildend; 
von 1820 m an (beim Rifugio Moncodeno); verbreitet. — Ob Ri- 
fugio Moncodeno!, unterhalb Passo Carbonari! 


Ssp. S. serpyllifolia (Scop.) Koch — An den gleichen 
Standorten, wie die Hauptart und eher häufiger 
‚ Grigna 
settentrionale Nordgrat!, M. Codeno versante di 
Pasturo (Artaria), Baita della Bassa! usw. 


Populus nigra L. — Hecken, an Bächen, am Seeufer; bis 
750 m (Ballabio superiore!); verbreitet sowohl spontan, als auch 
kultiviert. — Zwischen Lecco und Abbadia!, Primaluna! usw. 

TP. italiea Mönch — Ist ziemlich us angepflanzt, als 
Alleebaum jedoch selten. 


P. tremula L. — Kastanienselven, Buschwälder, in den Birken- 


wäldchen; bis 1090 m (Val Cariola); verbreitet. — Gegenüber 
Introbio! usw. 
var. villosa Lang — Ballabio superiore!, C. il Campon! 


(an beiden Standorten als Wurzelausschläge). 
P. alba L. — In einer Hecke bei Cortenuova! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 183 


Fam. Juglandaceae. 

TJuglans regia L. — Auf Wiesen und in den Kastanienselven 
häufig angepflanzt; bei Cna. l’Alpe in Val Ontragno bei 1170 m 
die obersten Exemplare. Nach Comolli war der Nußbaum 
früher viel häufiger, namentlich in der Val Sassina, wurde aber 
nach und nach durch den Maulbeerbaum verdrängt. 


Fam. Betulaceae. 

Corylus avellana L. — Kommt als Unterholz in Kastanien-, 
seltener in Auen- und Buchenwäldern vor, bildet einen mehr oder 
weniger wichtigen Bestandteil der Buschwälder, auf Nordhängen 
bis ca. 950 m und auf den anderen Abhängen als Zwischenregion 
zwischen dem (Quercus-Ostrya-Buschwald und den Buchen- 
beständen vorherrschend; geht vereinzelt bis 1410 m (Cresta 
Sinigaglia). — Alpe Zucco (Rikli), M. S. Martino Westseite!, Zucco 
Pertusio Westseite!, Val Grassi Longhi! usw. 


Carpinus betulus L. — Wurde von mir selbst nicht beobachtet, 
kommt aber nach Mitteilung des Forstinspektors in Lecco im 
Gebiete vereinzelt vor. 


Ostrya earpinifolia Scop. — Auf Ost-, Süd- und Westabhängen 
Buschwald bildend mit Quercus sessiliflora, @. lanuginosa und 
Corylus avellana, an den lichten Stellen vorherrschend, an den 
dichteren dagegen gegenüber den Eichenarten zurücktretend; 
die Bestände gehen bis durchschnittlich 1000 m. Auf Nordhalden 
bildet ©. mit Buche Mischbestände, kommt auch im Kastanien- und 
Haselbuschwald vor. Die obersten Exemplare wurden bei 1470 m 
(Val Molinera) beobachtet. — M. S. Martino Westseite!, Zucco 
Pertusio Westseite!, Castello Vezio (Schröter), Val Ontragno!, 
Primaluna!, oberhalb Pasturo!, Val del Gerone (Buchenau), ober- 
halb Ballabio superiore (Reuter), Alpe Zucco (Rikli), Val del Geran- 
zone oberster Abschnitt! usw. 


Betula verrucosa Ehrh. — In lichten Kastanienselven, auf 
buschigen Abhängen und Weiden verbreitet, aber immer nur ein- 
zelne Exemplare oder kleine Gruppen, meist strauchförmig; einen 
größeren Bestand nur oberhalb Stalle di Nava ob Baiedo bildend; 
geht bis 1940 m (ob Rifugio Moncodeno, ein kleiner Strauch). — 
Alpe Zucco (Rikli), Alpe del Pastor!, gegenüber Introbio!, Val di 
Contra! usw. 


Alnus alnobetula (Ehrh.) Hart. — Bildet auf Nordhängen 
Gebüsche von ca. 1000 m an, die Haselbuschwälder ablösend 
und bis 1800 m ansteigend. Der tiefst gelegene Standort ist im 
T. Zerbo bei Abbadia, ungefähr 20 m vor der Mündung, aber an 
diese Stelle herabgeschwemmt. In den Kastanienwäldern der Val 
Sassina, also von ca. 500 m an, hie und da auftretend. Geht bis 
1880 m (Ostseite der Scudo). — M. Albiga!, Val di Contra!, S. 
Calimero Nordseite!, Alpe del Pastor!, Val del Gerone! usw. — 
Buchenau erwähnt aus der Umgebung der Alpe Cavallo klein- 
blättrige Formen als zur var. brembana (Rota) Callier gehörig. Die 


184 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Angabe scheint doch etwas fraglich, datypische Formen der Varietät 
so auffällig sind, daß sie nicht leicht übersehen werden und diese 
sonst nicht von der Grigna erwähnt wird. 

A. glutinosa (L.) Gärtn. — Ufergebüsch am T. Zerbo bei 
Abbadia!, am T. Calolden bei Pomedo (475 m). 

A.ineana (L.) Willd. — In Auenwäldern, in feuchten, schlucht- 
artigen Tälern bestandbildend, im Buschwald aus Corylus avellana 
auf Nordhalden und im Ufergebüsch an kleineren Bächen mehr 
oder weniger häufig; bis 1140 m (Val Ontragno), geht aber wohl 


noch höher. — Ponte Chiuso!, gegenüber Introbio!, Prima- 
luna! usw. 
var. argentata Norrlin — Val ÖOntragno!, Val Grassi 
Longhi! 


var. subrotundata Callier — Ballabio inferiore! 


Fam. Fagaceae. 

Fagus silvatiea L. — Bildet ausgedehnte Wälder, auf Süd- 
hängen von ca. 1100 m, auf Nordhängen schon von ca. 800 m 
an, geht hier aber auch massenhaft tiefer und bildet schon bei 
550 m mit Ostrya Mischbestände. Die obere Grenze des Buchen- 
waldes liegt im Durchschnitt bei ca. 1650 m (genauere Angaben 
siehe unter Formation des Buchenwaldes). — Die vereinzelt 
stehenden Buchen reichen nach abwärts und nach aufwärts über 
die Grenzen der Bestände hinaus. Die durchschnittliche untere 
Grenze dürfen wir ansetzen bei 860 m, auf Nordhängen liegt 
sie natürlich tiefer (530 m, unterhalb Madonna del Portone), auf 
Südhängen steigt sie bis 930 m; die höchst beobachtete untere 
Grenze liegt an dem Südhange unterhalb Prati d’Agueglio bei 
1065 m. Der allertiefste Buchenstandort liegt im Bette des T. Zerbo 
bei Abbadia (210 m), doch ist das dort wachsende, krüppelige Exem- 
plar herabgeschwemmt. Die obere Grenze verläuft bei 
1690 m. Am höchsten haben wir Buchen getroffen bei Alpe Cam- 
pione (1725 m) und an der Costa della Piancafornia Westseite 
(1730 m). An der Südseite der Grigna meridionale und des Zucco 
Pertusio stehen die obersten Exemplare schon bei 1560 resp. 1570 m, 
doch dürfte diese starke Depression der Grenze keine natürliche 
sein. — Die Buche erscheint meistens als Gebüsch, als hoch 
stämmiger Baum seltener und in der Regel nur auf den Weiden 
und bei den Alphütten als Schattenspender für: die Lagerplätze 
des Viehs. Bei der Alpe Guzzafame (zwischen Val di Contra und 
Val Cagnoletta) stehen noch die letzten Reste eines Hochwaldes. 
— Oberhalb Ballabio superiore (Reuter), Val del Gerone (Buchenau) 
usw. 


Castanea sativa Mill. — Bildet der Val Sassina entlang ziemlich 
ausgedehnte Buschwälder, findet sich auch mehr oder weniger 
häufig in Buschform in den Quercus-Ostrya- und Corylus-Busch- 
wäldern. Wichtiger sind die hochstämmigen Bestände: die 
Kastanienselven. Sie kommen auf den silikatreichen Gesteinen 
der Val Sassina und auf den Moränen des Dolomitgebietes vor. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 185 


Die obersten Exemplare wurden gefunden: oberhalb Alpe Corte, 
1040 m (ob hier auch noch auf Moräne, wurde nicht untersucht 
und ist fraglich), bei Alpe Boldasca (1190 m); die durchschnittliche 
obere Grenze dürfen wir ansetzen bei 1050 m, davon sind aus- 
genommen die südlichsten Teile des Gebietes, wo die Moränen nicht 
mehr so hoch reichen (880 m, C. ıl Campon oberhalb Ballabio in- 
feriore). 


Quereus robur L. — Im Unterholz der Kastanienselven 
oberhalb Ballabio inferiore (Rikli), im Gebüsch längs eines Grabens 
1 lach Comolli soll die Art 
ım Gebiete häufig sein, doch können wir diese Angabe nicht be- 
stätigen. 

Q. sessiliflora Martyn — In Buschwäldern, mit der folgenden 
Art und Osirya auf Ost-, Süd- und W estabhängen bis ca. 1000 m 
sehr häufig und in den dichteren Partien vorherrschend; geht bis 
1410 m (Zucco Pertusio Südseite). — M. S. Martino Westseitel, 
oberhalb Varenna!, gegenüber Introbio! usw. 

Q. lanuginosa Lam. — Kommt zusammen mit der vorigen 
Art vor und wird in einzelnen tief gelegenen, sonnigen Beständen 
fast häufiger wie jene; die obersten Exemplare wurden beobachtet 
bei 1070 m (zwischen C. il Campon und Alpe Zucco!). — S. Stefano 
nördlich Lecco!, Maggiana!, Mulini!, Perledo-Varenna (Bär in 
herb. gen. univers.), Regolo!, Val Grassi Longhi!, oberhalb 
Ballabio inferiore (Rikli in herb. helv. polyt.) usw., scheint da- 
gegen dem Nordhang gegen die Val Sassina zu fehlen. 

Q. eerris L. — Nelle selve della Val Sassina, sopra Mandello 
e Lecco (Com. Prodr. u. Fl.), Buschwald unterhalb Prati d’Agueglio 
(ca. 1000 m)! : 

Q. ilex L. — Nel Monte S. Martino in Agra sopra Lecco (Com.), 
seither aber von keinem Autor mehr erwähnt. 


Fam. Ulmaceae. 
Ulmus eampestris L. — Buschwälder, Hecken; bis ca. 600 m 


(wohl noch höher steigend). — Maggiana, Somana, ob Gienico!, 
Castello Vezio, Regoledo! 
var. suberosa Ehrh. — Linzanico!, zwischen Perledo und 
Regoledo! 
U. montana With. — Buschwälder bei Regoledo! und am 


M. Albiga Südseite! 


Celtis australis L. — Felsig buschige Abhänge, Hecken; bis 
560 m (Val d’Esino oberhalb Perledo!). — Ob Crotto S. Stefano, 
Maggiana!, Somana!, Castello Vezio Südseite (Schröter, G), 
Regolo, Bellano. 


Fam. Moraceae. 
TFieus eariea L. — Häufig kultiviert bei den Dörfern dem 
See entlang, fehlt dagegen Esino und der Val Sassina. An Felsen, 
Mauern und felsig buschigen Abhängen sehr oft verwildert, so: 


186 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


oberhalb Cappella S. Martino (760 m), südlich Mandello, Olcio, 
Fiumelatte!, Castello Vezio, Perledo, Galerien von Varenna usw. 


+Morus alba L. — Wird dem See entlang, in der Val Sassina 
bis Pasturo und bei Ballabio häufig kultiviert. Bei Esino inferiore 
kommen noch vereinzelte schöne Exemplare vor (810 m), dagegen 
sind die paar Bäumchen unterhalb Esino superiore (900 m, zugleich 
die höchst beobachteten), von schwächlichem Aussehen. 


T Broussonetia papyrifera (L.) Vent. — In einer Hecke an der 
Landstraße nördlich von Mandello!, ob hier verwildert oder an- 
gepflanzt ? 


Humulus lupulus L. — In Hecken, Buschwäldern; bis 800 m 
(Val Ontragno); verbreitet. — Olivedo-Varenna! (auf dem Delta 
des T. Esino auf dem Kiese), Tondello!, Pasturo!, Ballabio 
superiore! usw. 


Cannabis sativa L. — Wird in der Val Sassina von Taceno 
bis Pasturo und im Gebiet von Esino häufig angepflanzt und 
verwildert hie und da auf Misthaufen, so bei Introbio! 


Fam. Urtieaceae. 


Urtica urens L. — Wegränder in den Dörfern Pasturo und 
Baiedo! - 

U. dioeea L. — Wegränder, Hecken, auf den Lägerstellen 
um die Alphütten massenhaft; bis 1680 m (Alpe Moncodeno); 
sehr verbreitet. 


Parietaria offieinalis L. 


var. erecta M. u. K. — Feuchte, schattige Stelle am 
Wege von Varenna nach Vezio! 

var. ramiflora Mönch — An Mauern und Felsen; bis 
750 m (Ballabio superiore); sehr verbreitet und 
oft häufig. — Somana!, Varenna (Schröter), Per- 
ledo! usw. 


Fam. Santalaceae. 


Thesium alpinum L. — Auf Weiden und Wildheuabhängen ; 
von 1475 m (Val Meria) bis 2100 m (Cresta Cermenati); ziemlich 
verbreitet. — M. Codeno supra Mandello (Com. Prodr.). — Die 
gesammelten Exemplare gehören zur 

var. tiypicum Beck — Cresta Cermenati (1600 m)!, Cresta 
Sinigaglia! 

Th. bavarum Schrank — Rasige und buschige Abhänge, 
Kastanienwälder, bis 1515 m (Val Colonghelli); verbreitet. 
Val della Farina!, Somana!, Val del Cornone (Hoffmann), oberhalb 
Lierna!, Vezio (Schröter, G.!), Perledo-Varenna (Bär in herb. 
gen. univers.), Bellano!, Val Grassi Longhi!, Zucco Campei!, ob 
Ballabio inferiore (Rikli) usw. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 187 


Fam. Aristolochiaceae. 
Asarum europaeum L. — Schattige Haselbuschwälder. — 
Zwischen Val del Crot und Val Cagnoletta!, oberhalb Pasturo 
(ca. 800 m)! 


Aristolochia elematitis L. — Wegränder, Hecken; bis 430 m 
(Perlede!); ziemlich verbreitet. — Lecco!, Somana!, Olcio!, 
Regolo! usw. 

*A. rotunda L. — Wurde bei Galbiate! und bei Maggianico 
südlich Lecco an trockenen Rainen gefunden und dürfte deshalb 
auch im Gebiete vorkommen. 


Fam. Polygonaceae. 

Rumex alpinus L. — Bei einer Hütte im Tremare in der Val 
Meria! (1670 m), Lägerstelle bei Alpe Campione, doch nicht häufig. 

R. erispus L. — Feuchte Mulde auf dem Delta des T. Meria 
bei Mandello! 

R. econglomeratus Murr. — Sumpfwiesen bei Prato S. Pietro! 

R. obtusifolius L. — Gedüngte Wiesen; bis 1100 m (Val 
dell’ Acqua fredda!); verbreitet und auf feuchtem Boden häufig. 
— Linzanico!, Esino inferiore! und superiore!, Pra della Chiesa!, 
Ballabio inferiore! usw. 

R. puleher L. — Wegränder; bis ca. 500 m, häufig. — Man- 
dello!, Lierna!, Varenna (Schröter, G!), Perledo! usw. 

R. acetosella L. — Auf Felsen und Mauern, in trockenen 
Rasen auf den kieselreichen Gesteinen der Val Sassina, im übrigen 
Gebiet nur vereinzelt. — Ballabio inferiore!, Perledo!, von Bellano! 
bis Baiedo! an vielen Standorten. 

R. acetosa L. — In Wiesen, besonders in solchen auf frischem 
bis feuchtem Untergrund; bis 1475 m (Val Meria); sehr verbreitet. 
— Mandello! usw. 


R. arifolius All. — Auf den Lägerstellen von 1500 bis 1750 m. — 
Alpe Campione!, Tremare in der Val Meria!, Alpe Moncodeno, 
Foppa del Ger! Bei Perledo! bei 400 m ein vereinzelter, tiefer 
Standort. 

R. seutatus L. — Schutthalden, Flußalluvionen, Felsen und 
Mauern; bis 1900 m (südlich Baita della Bassa); ziemlich ver- 
breitet. — Val grande!, alla riva del Lago a Mandello (Com.), 
Val Sasso Cavallo!, Biosio!, Val Cagnoletta!, Ponte Chiuso! usw. 


var. glaucus Jacq. — Gittana!, Biosio! 

Polygonum eonvolvulus L. — An Mauern, auf Äckern, auf 
Flußalluvionen; bis 890 m (Esino inferiore!). — Linzanico, Delta 
des T. Meria bei Mandello, Fiumelatte, Varenna, Introbio, Ballabio 
inferiore! 

P. dumetorum L. — Hecken bei Gittana! und Pasturo! 


P. orientale L. — Delta des T. Meria bei Mandello! (es wird 
dort viel Schutt abgelagert). 


188 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


P. bistorta L. — Wiesen und Weiden auf frischem Untergrunde, 
Alpenerlengebüsche; von 950 m (Stalle di Nava ob Baiedo) bis 


1950 m (Lo Scudo); verbreitet. — Val del Cornone!, Stalle 
Cova! usw. 
P. viviparum L. — Frische Rasen, Zwergstrauchbestände; 


von ca. 1450 m an verbreitet, vereinzelt auch schon tiefer (Molini 
di Esino [710 m]!). — M. Codeno (Com. Prodr., De Rainer in Bert.), 
Cresta Cermenati!, Grigna settentrionale Ostseite! usw. 

P. persicaria I Wegränder, Äcker, Schuttplätze, Grenz- 
zone des Seeufers; bis 890 m (Esino inferiore!) ;‚ sehr verbreitet. — 
Nördlich Lecco!, Crebbio!, Mandello!, Bellano!, Introbio!, Ballabio 
inferiore! usw. 

P. mite Schrank — Sumpfwiese bei Prato S. Pietro! 


P. avieulare L. — Wegränder, Schuttplätze, Straßenmauern, 
Flußalluvionen; bis 1120 m (Alpe Calivazzo); verbreitet. 
var. erectum Roth — Pasturo! 
var. neglectum Bess. — Introbio! 


tFagopyrum sagittatum Gilib. — Als zweite Frucht auf den 
meisten Getreideäckern angepflanzt, sowohl dem See entlang, 
als auch in der Val Sassina und bei Esino. Hie und da verwildert 
auf Misthaufen, an Wegrändern. 


Fam. Chenopodiaceae. 


+Beta vulgaris L. — In den Gärten werden die var. ciela L. 
und var. rapa Dumort. f. rubra angepflanzt. Am Wegrand bei 
Esino inferiore! verwildert gefunden. 


Chenopodium!) foliosum (Mönch) Aschers. — Grotta rossa 
sul Mte. Codeno (Artaria). x 
Ch. bonus Henrieus L. — Uppige Unkrautplätze, Wegränder, 
Lägerstellen; bis 1970 m (Costa del Pallone); ziemlich verbreitet. 
var. dentatum Gremli — Foppa del Ger! 
Ch. polyspermum L. — Äcker, Wegränder. — Oberhalb Bon- 
zeno, Pasturo. 
var. spicatum Moq. — Crebbio!, Bellano! 
Ch. vulvaria L. — Wegränder. — Mandello!, Varenna (Schröter). 
Ch. album L. — Schuttplätze, Wegränder, vor allem auch 
auf Äckern; bis 910 m (Esino superiore); sehr verbreitet. 
Ssp. Ch. album L. — Esino inferiore! 
var. spicatum Koch — Bellano! 
ad var. obtusatum Gaud. vergens — Esino inferiore! 
f. candicans Lam. — Mandello! 
Ssp. Ch. virideseens St. Amans — Mandello!, Bellano!, 
aber nur Annäherungsformen. 
Ssp. Ch. pseudostriatum Zschacke — Introbio!, Lecco 
Seeaufschüttung bei der Mündung des Geranzone! 
(eine Annäherungsform). 
Ssp. Ch. lanceolatum Mühlenb. — Mulini!, Primaluna! 


ı) Bestimmt von J.2Murr.: 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 189 


TSpinacea oleracea L. — Wird in den Gärten häufig an- 
gepflanzt. 


Atriplex!) patulum L. — Wegränder, Schuttplätze. — Zwischen 
Laorca und Ballabio inferiore!, Mandello! 
f. opima integrifolia — Ballabio inferiore! 
f. pluridentata — Introbio! 


Fam. Amarantaceae. 

Amarantus retroflexus L. — Schuttplätze, Wegränder. — 
Lecco, Mandello!, Fiumelatte, Varenna!, Bellano!, Introbio! 

A. blitum L. — Wegränder, Schuttplätze. — Varenna 
(Schröter), Pasturo! 

A. silvester Desf. — Lecco Seeaufschüttung bei der Mündung 
des Geranzone! 

A. deflexus L. — Wegränder in Lecco und Umgebung, sehr 
verbreitet, gegen S. Stefano! 


Fam. Phytolaceaceae. 


Phytolacea deeandra L. — Schuttplätze, Äcker. — Arlenico, 
Linzanico!, Mandello, Varenna, Bonzeno. 


Fam. Portulacaceae. 
Portulaca oleracea L. — Wegränder, Schuttplätze, auf dem 
Kies des Seeufers. — Castello sopra Lecco!, S. Stefano!, Mandello!, 
Fiumelatte, Varenna (Schröter, G!). 


Fam. Caryophyllaceae. 


Agrostemma githago L. — Getreideäcker. — Mandello!, 
Esino inferiore (900 m)! 


Visearia vulgaris Röhling — In gedüngten Wiesen bei Bellano!, 
Madonna del Portone, also nur auf kieselreichem Substrat. 

V. alpina (L.) Don — Alla cima della Grigna (Com. Fl.), ad 
summitatem montis Codeno (Com. Prodr.). 


Silene vulgaris (Mönch) Garcke — Häufig in den gedüngten und 
den nicht allzu trockenen, ungedüngten Wiesen, in lichten Busch- 
wäldern, seltener an steinigen Orten; bis 1475 m (Val Meria). 

S. alpina (Lam.) Thom. — Auf Schutthalden, von 1500 m an 
(Val Molinera!). — Grigna sassosa, ä la bocchetta di Neria 
(Schröter u. Fischer), Costa della Piancafornia! 

S. Elisabethae Jan — Auf Felsen und Felsschutt; von 1900 
bis 2180 m. Bis jetzt nur auf der Grigna meridionale gefunden: 
M. Campione (Agliati u. Jan in Com.), M. Codeno (Moretti in 
Parl.), Grigna erbosa (Reuter, Schröter u. Fischer), Campione 
(Ball in Parl.), Cresta Cermenati!, Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. 
helv. polyt., G!), oberhalb Alpe Campione (Buchenau, G!); fehlt 
der Grigna settentrionale. 


t) Bestimmt von J. Murr. 


190 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


S. rupestris L. — Auf Verrucano- und Glimmerschieferfelsen, 
in Kastanienselven. — Biosio, Bonzeno!, Ponte dı Barcone!, gegen- 
über Introbio. 

S. acaulis L. — In steinigen Rasen, in schneetälchenartigen 


Beständen; von 1700 m an (Alpe Campione); ziemlich verbreitet. 
— M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl., Daenen in Parl.), Valmeria 
sopra Mandello (Cesati in Bert.), oberhalb Alpe Campione!, Foppa 
del Ger!, Grigna settentrionale Gipfel!, ob Rifugio Mon- 
codeno! usw. 

var. elongata (Bellardi) DC. — Alpe Campione! 

S. saxifraga L. — Felsen, seltener in trockenen, steinigen 
Rasen; bis 2150 m (Grigna sassosa & la bocchetta di Neria [Schröter 
u. Fischer]) ; verbreitet. — Grigna (De Rainer in Bert.), Cappella 
S. Martino!, Cresta Sinigaglia!, Rifugio Releggio!, Val d’Esino 
linke! und rechte Seite!, M. S. Defendente!, prope Pasturo (Bal- 
samo-Crivelli und De Notaris in Bert.). k 

S. nutans L. — Trockene, rasige Abhänge, Felsen und Mauern; 
bis 1550 m (Cresta Sinigaglia) ; verbreitet. — Ballabio inferiore!, 
Somana!, Perledo!, Bellano! usw. 

var. livida (Willd.) Otth — Cresta Cermenati!, Corte- 
nuova! (im Gebüsch). 

S. otites (L.) Sm. — Trockene Raine, felsige Orte, Mauern; 
bis ca. 500 m.— S. Martino sopra Lecco (Com.), S. Stefano nördlich 
Lecco!, Maggiana!, ob Fiumelatte, Tondello! 


Coronaria flos eueuli (L.) A. Br. — Frische bis feuchte, ge- 
düngte Wiesen; bis 750 m (Ballabio superiore); verbreitet. — 
Gittana!, Introbio!, Prä della Chiesa nördlich Ballabio! usw. 


Heliosperma quadrifidum (L.) Rchb. — Val Sasso Cavallo 
zwischen Steinen bei 1800 m! 


Melandryum album (Mill) Garcke — Wegränder, Hecken, 
seltener in Wiesen; bis 1050 m (Valle Vigna). — Linzanico!, Man- 
dello!, Varenna, Perledo!, Esino superiore, Bellano. 

M. silvestre (Schrank) Röhling — Auf gedüngten Wiesen, 
vor allem auf etwas feuchtem Untergrund, seltener in Busch- 
wäldern; bis 1650 m (Val del Cornone); verbreitet und stellen- 
weise häufig. — Maggiana!, Ballabio inferiore!, Val Grassi 
Longhi! usw. 


Gypsophila muralis L. — Ackerränder, alte Mauern. — 
Bellano (E. Tanfani in Parl.). 
G. repens L. — Auf Felsen, an steinigen Stellen im Rasen 


und im Gebüsch;; von 1100 man (Val Meria oberhalb Acqua bianca!), 
in der Val Grassi Longhi! am Bache noch tiefer, doch da sicher 
herabgeschwemmt. — Grigna meridionale Gipfel!, Valmeria sopra 
Mandello (Com. Prodr. u. Fl.), Val del Cornone, Grigna setten- 
trionale Nordgrat, Alpe della Grigna!, Foppa del Ger!, Lo Scudo! 


Tuniea saxifraga (L.) Scop. — Auf Felsen und Mauern, an 
trockenen, sandigen Orten; bis 680 m (oberhalb Baiedo); ver- 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersce. 191 


breitet. — Zwischen Laorca und Ballabio inferiore!, S. Stefano 
bei Lecco!, Fiumelatte!, Varenna (Schröter) usw. 

T. prolifera (L.) Scop. — Trockene, sandige Orte. — M. di 
S. Martino vicino a Lecco (Com.), Maggiana!, Mandello!, Varenna, 
Bellano. 


Dianthus earthusianorum L. — In trockenen Rasen, in 
Kastanienselven, lichten Buschwäldern, hie und da auch auf Mauern; 
bis 950 m (ob Esino superiore!). — S. Stefano bei Lecco!, Esino 


inferiore!, Bellano!, Bonzeno!, Introbio!, also vor allem auf silikat- 
reicher Unterlage. 

D. Seguierii Vill. — Kastanienselven, buschige Abhänge, 
vereinzelt auf Felsen und Mauern; bis 980 m (Stalle di Nava 
oberhalb Baiedo); ziemlich verbreitet. — Presso Lecco (Parl.), 
Linzanico!, unterhalb Maggiana!, Val Sassina (Parl.), Val di 
Contra!, gegenüber Introbio!, oberhalb Ponte Folla!, Ballabio 
inferiore (Rikli, G!), de Lecco ä Ballabio (Reuter, Schröter u. 
Fischer) usw. 


D. inodorus L. — Felsen, trockene, rasige und buschige Ab- 
hänge; bis 1325 m (M. S. Defendente); verbreitet. — De Lecco 
a Ballabio (Reuter), Zucco Pertusio Westseite!, Varenna Aufstieg 
zum Castello Vezio (Schröter), Val d’Esino rechte Seite!, Ponte 
Chiuso!, ob Ponte Folla! usw. 


D. monspessulanus L. — Trockene, rasige und buschige Ab- 
hänge; bis 1650 m (Lo Scudo Ostseite!) — Grigna di Mandello 
(Gysperger in herb. gen. univers.), Cresta Sinigaglia (Rikli in 
herb. helv. polyt., G!), ob Ballabio inferiore!, Val Calolden!, 
Grigna sassosa descente vers Mandello (Schröter u. Fischer), 
presso Esino inferiore (Com.), S. Calimero!, Praä Spravone ob 
Pasturo! usw. 


Saponaria offieinalis L. — Hecken, Ufergebüsche, feuchte 
Unkrautplätze; bis ca. 950 m (Esino superiore); ziemlich ver- 
breitet. — Ballabio superiore!, Introbio! usw. 

S. oeymoides L. — Trockene, steinige Orte, auf Felsen; bis 
850 m (Val Meria bei Rovescalla!) ; ziemlich verbreitet. — Zwischen 
Lecco und Abbadia!, oberhalb Fiumelatte!, Val d’Esino rechte 
Seite!, Primaluna im Flußbett der Pioverna! usw. 


Stellaria nemorum L. 
Ssp. $t. glochidosperma Murb. — Feuchte, schattige 
Buschwälder. — Ponte di Barcone!, Val Piatte! 
Ssp. $t. montana (Pierrat) Murb. — Läger auf der Alpe 
Moncodeno (1680 m)! 

St. media (L.) Cirillo — Wegränder, Äcker, Wiesen, Unkraut- 
plätze; bis 1470 m (Valle di Prada); verbreitet. — Mandello!, 
Somana!, Varenna!, Pasturo!, Ballabio inferiore! usw. 

St. graminea L. — Gedüngte Wiesen; von 450 m (Bindo) bis 
1360 m (Alpe Cassino). — Alpe Boldasca!, Val Sassina (Com.), 
Vimogno!, Introbio!, Ballabio inferiore! 


1923 ‚Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Malachium aquatieum (L.) Fr. — Feuchte Gebüsche bei 
Primaluna an der Pioverna!, zwischen Piano und Cortenuova 
an einem Graben! 


Cerastium!) brachypetalum Desp. — Trockene Wiesen und 
Raine, Äcker. eg Mandello!, Vezio!, Perledo!, Pasturo!, 
C. Logarel (880 m)! 

C. glomeratum Thuill. — der trockene Raine, Äcker; 
bis 720 m (Balisio); verbreitet. — S. Stefano nördlich Lecco!, 
Introbio! usw. 

f. eglandulosum auct. — Maggiana!, Somana! 

C. semidecandrum L. — Sandige, trockene Orte. — Zwischen 
Lecco und Abbadia!, Somana! 

C. glutinosum Fr. 

Ssp. C. pallens Schultz — Trockene Wiesen gegenüber 
Primaluna! und bei Introbio! 

C. caespitosum Gilib. — Auf gedüngten Wiesen und Weiden, 
an Wegrändern, seltener in Gebüschen; bis 1840 m (Alpe della 
Grigna) ; sehr verbreitet. — Mandello!, Vezio!, Pasturo!, Prä della 
Chiesa!, Ballabio inferiore! usw. 

f. glandulosum (Koch) Schur — Ponte di Barcone!, 
Introbio! 

C. alpinum L. — Nelle Grigne (De Rainer in Bert.), Valmeria 
sopra Mandello (Com. Prodr. u. Fl., Cesati in Parl.); in monte 
Codeno (Com. in Bert.) eine Form ‚‚foliis lanceolato-linearibus 
linearibusque‘. 

C. latifolium L. — Sulla Grigna (Com.), Buco di Grigna 
(Hoffmann). 

C. uniflorum Murith — Auf dem Gipfel der. Grigna di Campione 
fandHoffmann ein (., das „wegen des schmalen, weißen Haut- 
randes der Deckblättchen zu carinthiacum Vest hinneigt, aber nach 
Beyer doch nur als unsflorum Murith angesprochen werden muß, 
obwohl vielfach, auch bei Reuter, carinthiacum als an der 
Grigna wachsend erwähnt wird”. 

C. carinthiacum Vest — Auf Geröllhalden, Felsschutt, seltener 
auf Felsen; von 1650 m an, in Bachrinnen auch tiefer, so Val 
Cagnoletta bei 940 m; sehr verbreitet. — Grigna di Mandello 
(Steiger in herb. gen. univers.), Cresta Sinigaglia!, oberhalb 
Alpe Campione!, Grigna settentrionale Westseite!, Gipfel! und 
Ostseite!, Bocchetta di Prada! usw. 

Reuter gibt die Art an: Grigna, cöte occidentalsur Mandello, 
Pampanini schreibt aber zu dieser Angabe (Essai sur la g&o- 
graphie botanique etc. pag. 113): ‚‚un examen attentif de ces Echan- 
tillons (im Herb. Boissier) montre qu’ils ne sont qu’une forme du 
©. latifolvum L.’’ — A. Keller dagegen bemerkt: ‚Alle Cerastien 
aus der Grigna-Gruppe sind ©. carınthiacum Vest, in der Form 
je nach dem Standort und nach der Höhe über Meer sehr verschieden, 
wie bei der C. latifolium-Gruppe.”” — Demnach herrscht große 


!) Bestimmt von A. Keller. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 193 


Uneinigkeit in Bezug auf die Artzugehörigkeit der alpinen ©. aus 
der Grigna. Gestützt auf unser eigenes Material müssen wir uns 
A. Keller anschließen, wollen aber die anderen Angaben nicht 
streichen, da vielleicht doch auf der Grigna auch die anderen Arten 
vorkommen und hier die Areale ineinander greifen können. 


* Sagina proeumbens L. — Ist nach Com. häufig in der Provinz 
Como und ist sicherlich von uns nur übersehen worden. 


S. Linnaei Presl — In frischen Weiderasen, in Schneetälchen. 
— Rifugio Moncodeno (1820 m)! und aufwärts bis ca. 2000 m, 
unterhalb Passo Carbonari (2080 m)! 


S. subulata (Sw.) Presl — M. Codeno (Com.). 


Alsine tenuifolia (L.) Crantz — Wegränder, Äcker. — Zwischen 
Lecco und Abbadia!, Somana!, Fiumelatte. 


A. verna (L.) Wahlb. — Steinige Rasen von ca. 2100 m an. 
— M. Codeno (Com.), Grigna pres Lecco (Alioth in herb. gen. 
univers.), Grigna settentrionale Westseite!, Gipfel!, und versant 
E (Cornaz in herb. gen. univers.), Grigna di Campione Nordseite 
(Hoffmann). 

A. austriaca (Jacq.) Wahlb. — Felsige Stelle (1750 m), Val 
Cagnoletta! — Wohl ein neuer, westlich vorgeschobener Standort 
dieser ostalpinen Art (nach Fiorie Paoletti, Fl. anal., vol. I. 
pag. 343, vor allem in den dolomitischen Alpen ‚‚dal Trentino al 
Friuli’”’). 

A. Villarsii Mert. u. Koch 

var. grineensis (Gren. u. Godr.) Tanfani = A. Thomasi- 
ana (Gay) Degen — Felsen und Felsschutt; von 
1920 m an. Bis jetzt nur auf der Grigna meridionale 
gefunden, fehlt dagegen der Grigna settentrionale. 
Grigna ad Larium (Thomas, Gay in Bert.), Grigne 
sul Lario (Boissier u. Reuter, Leresche in Parl.), 
sulla cima del Campione presso Lecco (Ball in Parl.), 
Grigna bei Lecco (Degen), Grigna erbosa (Reuter), 
Val Scarettone (Beyer), Grigna di Campione Gipfel 
(Hoffmann), Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. 
polyt., G!). — Über die Verwandtschaft und die 
Nomenklatur dieser interessanten Form (außer von 
der Grigna ist sie nur noch bekannt von dem nahe 
gelegenen Resegone) geben die Arbeiten von R. Beyer 
und A. v. Degen (siehe Literaturverzeichnis) den 
besten Aufschluß. 

A. sedoides (L.) Kittel — Felsen der Grigna settentrionale von 
ea. 2250 m an. — M. Codeno (Com.), Grigna settentrionale Gipfel!, 
Nordgrat und Abhang gegen die Mulde von Moncodeno! 

A. rupestris (Scop.) Fenzl — Alla Grigna (Herb. Webb nach 
Parl.). 


Arenaria serpyllifolia L. — Äcker, Mauern, Wegränder; bis 
950 m (Esino superiore); verbreitet. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XX1V. Abt. II, Heft 2. 13 


194 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


var. viscida (Lois.) Aschers. — S. Stefano bei Lecco!, 
Ballabio inferiore!, Introbio! 
var. leptoclados M. u. K. — Perledo! 

A. eiliata L. — In steinigen Rasen, auf Felsschutt; von 1650 m 
an (Foppa del Ger!). — Sulle Grigne (Com. in Bert.), sul Codeno 
(Com. Prodr., Cesati in Parl.), Cresta Cermenati!, Grigna di Cam- 
pione Gipfel (Hoffmann, G!), Alpe Campione!, Grigna setten- 
trionale Gipfel!, Capanna Monza! usw. 


Moehringia trinervia (L.) Clairv. — Schattige Gebüsche und 
Mauern. — Vezio!, Regoledo!, Val Piatte! 

M. muscosa L. — Feuchte, schattige Felsen und Mauern; 
bis 1800 m (Val Sasso Cavallo); verbreitet. — M. Codeno (Com. 
in Bert.), Grigna erbosa (Reuter), Grigna di Campione (Hoffmann), ° 
Laorca!, Convento S. Martino!, Valmeria sopra Mandello (Com. 
Prodr. u. Fl.), Somana!, Val d’Esino rechte Seite!, Gisazio! usw. 

M. eiliata (Scop.) Dalla Torre — Geröllhalden; von 1750 m 
an (Val Cagnoletta). — Cima della Grigna (Ball in Parl.), M. Cam- 
pione (Daenen in Parl.), Grigna erbosa (Reuter), sui monti di 
Mandello in Tremare (Com.), ob Alpe Campione!, Grigna setten- 
trionale Westseite im Caminetto!, oberhalb Rifugio Moncodeno! 


*Spergula arvensis L. — Comolli und Rampoldi er- 
wähnen -sie als häufig im Gebiet von Como (in Parl.), dürfte sich 
also wohl auch in der Grigna-Gruppe noch finden lassen. 


Spergularia eampestris (L.) Aschers. — Sandige Orte in der 
Val Sassina (Com.). 


Polyearpon tetraphyllum L. — Zwischen Pflastersteinen bei 
Rancio di Lecco (Ducommun in herb. gen. univers., G!). 


Fam. Ceratophyllaceae. 
Ceratophyllum demersum L. — Im Hafen von Fiumelatte! 


Fam. Ranuneulaceae. 
Paeonia feminea (L.) Desf. — Zwischen Val di Contra und 
Val Cagnoletta im Alpenrosengebüsch bei 1290 m, in der Bach- 
rinne der Val Cagnoletta bei 940 m! 


*Galtha palustris L. — Ist nach Comollıi ın Gräben und an 
sumpfigen Orten der Provinz Como häufig, wurde aber von mir 
nirgends gefunden und ist, wenn auch im Gebiete wahrscheinlich 
trotzdem vorkommend, sicherlich nicht häufig. 


Trollius europaeus L. — Auf frischen Wiesen häufig; nicht 
so zahlreich, aber doch verbreitet auf buschig rasigen Abhängen 
besonders in Nordexposition; von 600 m (Parlasco) bis 1980 m 
(Cresta Cermenati). — Ex montibus prope Lecco (Balsamo-Crivelli 
u. De Notaris in Bert.), Alpe Costa!, Val Meria linke Seite!, Gi- 
sazio! usw. 

var. napellifolius Hegetschw. — Parlasco! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 195 


Helleborus viridis L. — Ufergebüsche bei Ballabio inferiore! 
und superiore. 

H. niger L. — Wälder, buschige Abhänge, Alpenrosengebüsche, 
Weiden; bis 1880 m (ob Rifugio Moncodeno); sehr verbreitet. — 
Oberhalb Ballabio superiore (Reuter), de l’Alpe di Cavallo jusqu’a 
1500 m (Schröter u. Fischer), Rifugio Escursionisti!, M. S. Martino 
Westseite!, Zucco Pertusio Westseite!, Vezio (Schröter), Alpe 
Pertusio! usw. 

var. macranthus Freyn — Val di Contra! 


Actaea spieata L. — Schattige Buschwälder: unterhalb Alpe 
Corte (ca. 850 m)!, Val Ontragno Bosco Caravina (1100 m)! 


Aquilegia Einseleana F. Schultz — Weiden und Wildheu- 
abhänge, seltener auf Felsen und in lichtem Gebüsch; von 1100 m 
bis 2100 m verbreitet, auf Nordhängen auch schon tiefer (Rochers 
pres de Ballabio superiore [Reuter], Val della Farina [750 m]!, Val 
d’Esino linke Seite [700 m]!).— M. Codeno (Com.), Mte. Grigna 
(Rychner und Gysperger in herb. gen. univers.), Grigna erbosa 
(Reuter, Schröter u. Fischer), Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. 
helv. polyt., G!), Cresta Cermenati!, Valmeria sopra Mandello 
(Com., Cesati in Bert.), Grigna sassosa a la bocchetta di Neria 
(Schröter u. Fischer, M. Palagia Westseite!, Bocchetta di 
Prada! usw. 

A. vulgaris L. — Buschige Abhänge, schattige Wiesen, Wälder; 
bis 1480 m (Val Grassi Longhi); verbreitet. — Varenna zum 
Castello Vezio (Schröter), alle beobachteten und gesammelten 
Exemplare gehören zur 


Ssp. A. atroviolacea Ave Lall. — Ballabio inferiore!, 

Val Meria!, Castello Vezio!, Madonna del Por- 
tone! usw. 
flore albo — Tra la Cetra e la Capanna Releccio 
(Artaria). 

* Delphinium eonsolida L. — Äcker. — Presso Lecco (Com.). 

D. Ajaeis L. — Schuttplatz bei Mandello! 

Aconitum panieulatum Lam. — Nella Valmeria sopra Man- 

dello (Com.). 
A. napellus L. — Lägerstellen, Weiden, Gebüsche; von 


840 m (C. ıl Campon) bis 1880 m (ob Rifugio Moncodeno); sehr 
verbreitet. — Grigna erbosa (Reuter), Alpe Zucco (Rikli), Costa 
Adorna!, Alpe Corte!, Costa di Prada!, Val di Contra!, zwischen 
Alpe Prabello und Revo!, Val Grassi Longhi! usw. 

A. anthora L. — Auf Weiden von 1350 m bis 1700 m. — Sul 
Codeno (Com.), de l’alpe Cavallo jusqu’a l’alpe Pertusio (Schröter 
u. Fischer), oberhalb La Baita!, zwischen Alpe del Pastor und 
Alpe Prabello di sopra!, Alpe Revo! 

A. Iyeoetonum L. — Buschwälder, Karfluren; von ca. 550 m 
(Val di Contra) bis 1900 m (Baita della Bassa). M. Coltignone 
Nordseite, Val Meria zwischen S. Maria und Era, Val Molinera, 
S. Calimero Nordseite, oberhalb Ponte Folla. 


185 


196 -Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


var. montanum Hegetschw. — Zwischen Val di Contra 
und Val Cagnoletta! 
var. subalpinum Hegetschw. — Zucco Sirec Südseite!, 


oberhalb Pasturo! 


Clematis alpina (L.) Mill. — Felsig buschige Orte; von 1050 m 
(Val dell’Acqua fredda!) bis 1860 m (ob Rifugio Moncodeno). — 
M. Codeno (Com., De Rainer in Bert.), Grigne und Monti di Man- 
dello (Anzi), Valmeria (Cesatı in Bert.), M. Croce Nordseite, Boc- 
chetta di Prada!, oberhalb Alpe Pertusio! 

C. reeta L. — Trockene, rasige und buschige Abhänge; bis 
1070 m (unterhalb Alpe Boldasca); sehr verbreitet. — Ballabio 
inferiore (Rikli, G!), M. S. Martino presso Lecco (Com.), Cappella 
S. Martino!, au-dessus de Mandello (Schröter u. Fischer), Vezio!, 
Varenna zum Castello Vezio (Schröter), Perledo! usw. 

C. vitalba L. — Hecken, Buschwälder, hie und da auf schattigen 
Felsen; bis 1020 m (M. La Tagliata Westseite); verbreitet. — Va- 
renna zum Castello Vezio (Schröter), Ballabio superiore! usw. 


Anemone alpina L. — Wiesen, Weiden, Wildheuabhänge, 
Alpenrosengebüsche, lichte Buchenwälder; von ca. 1100 m an 
verbreitet, hie und auch schon tiefer (Val d’Esino linke Seite 
[700 m]!).— Sul Codeno (Com.), Cresta Cermenati!, Cresta Sini- 
gaglia (Rikli in herb. helv. polyt.), Zucco Campei!, Val del Cor- 
none!, Alpe Callivazzo (Anzi), M. S. Defendente!, Grigna setten- 
trionale Ostseite! usw. 

* A. pulsatilla L. — Trockene, sonnige Orte. — Nelle vicinanze 
di Lecco (Com.). 


A. montana Hoppe —- Sonniger, rasiger Abhang hinter 
Somana! 
A. ranuneuloides L. — Wiesen, Hecken, Ufergebüsche, unter 


Buchen auf den Weiden; bis 1400 m (Alpe Prabello!). — Ballabio 
inferiore!, Costa Adorna, Alpe Corte!, Esino superiore!, S. Calimero 
Nordseite. : 

A. nemorosa L. — Wälder, Gebüsche, Wiesen, Weiden; bis 
1450 m (M. Coltignone Nordseite); verbreitet und stellenweise 


häufig. — Alpe Corte!, Esino superiore!, Stalle di Nava! usw. 
A. hepatica L. — Wälder, buschige Abhänge; bis 1480 m 
(Val Grassi Longhi); sehr verbreitet. — Roccolo Resinelli!, Zucco 


Pertusio Westseite!, Esino superiore!, S. Calimero Nordseite! usw. 


Ranuneulus alpestris L. — Frische Weiderasen, Schutthalden, 
feuchte Felsspalten, Schneetälchen; von 1750 m an (Val Cagno- 
letta) ; verbreitet. — M. Codeno (Com., De Rainer in Bert.), Alpe 
Campione!, Cresta Cermenati!, Grigna settentrionale Westseite!, 
oberhalb Rifugio Moncodeno! usw. 


R. glaeialis L. — M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), wird aber 
seither von keinem anderen Autor mehr erwähnt. 


R. aeonitifolius L. — Buchenwälder bei ca. 1350 m. — M. Col- 
tignone Nordseite!, Zucco Campei! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 197 


R. flammula L. 

Ssp. R. reptans L. — Auf der Grenzzone des Seeufers 
nördlich Lecco! und bei Cna. Tiolo zwischen Abbadia 
und Mandello. 

R. fiearia L. — Schattige Kastanienselve bei Gittana! 

R. thora L. — Buschige und rasige Abhänge; von 750 m 
(Val Meria zwischen S. Maria und Era!) bis 2150 m (Grigna sassosa 
a la bocchetta di Neria [Schröter u. Fischer]); verbreitet. — 
M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), Grigna erbosa (Schröter u. 
Fischer), Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt., G!), Rifugio 
Escursionisti!, Val del Cornone (Hoffmann), oberhalb Parlasco! usw. 


R. repens L. — Auf feuchten Wiesen, in Auengebüschen, 
auf der Grenzzone des Seeufers, auf Äckern; bis 900 m (Esino 
inferiore);; verbreitet und stellenweise häufig. — Molini di Esino!, 


Pra della Chiesa nördlich Ballabio! usw. 


R. montanus Willd. — Auf Weiden und rasigen Abhängen; 
von 860 m an (CE. il Campon!); verbreitet. — M. Codeno (Com.), 
Alpe dei Pini!, Alpe di Era!, Val Sasso Cavallo!, Stalle di Nava 
oberhalb Baiedo!, Foppa del Ger! usw. 

var. lycoctonifolius Hegetschw. — Val del Gerone! 


R. silvatieus Thuill.e. — Kastanienselven, Buschwälder; bis 
1010 m (Valle Vigna). — Ballabio superiore, oberhalb Olcio!, 
Vezio!, Perledo!, Esino inferiore, Bonzeno!, Cortenuova!, oberhalb 
Baiedo! 


R. acer L. — Gedüngte Wiesen und Weiden, Kastanien- 
selven; bis 1940 m (Baita della Bassa) ; sehr verbreitet, auf feuchten 
Wiesen massenhaft. — Maggiana!, Somana!, Alpe Cainallo!, Val 
di Contra! usw. 


BR. bulbosus L. — In trockenen Rasen; bis 1150 m (Alpe 
Cassinello) ; verbreitet. — Ballabio inferiore!, Abbadia!, Maggiana!, 
Primaluna! usw. 

var. brachiatus Schleich. — Alpe Corte! 
var. dissectus Babey — Ballabio inferiore! 


R. arvensis L. — Getreideäcker bei Mandello! häufig. 


Thalietrum aquilegifolium L. — Buschwälder, Ufergebüsche, 
schattige Wiesen, Hecken; von 450 m (Piano) bis 1510 m (Zucco 
Pertusio Nordseite) ; verbreitet. — Alpe Zucco (Rikli), Alpe Costa!, 
M. Coltignone Nordseite!, Val del Gerone!, Alpe Pertusio!, Valle 
Vigna! usw. 

Th. minus L. 

Ssp. Th. minus L. 

var. collinum Wallr. — Auf einer trockenen Wiese bei 
Maggiana! 

var. Jacquinianum Koch — Auf trockenen, rasigen und 
buschigen Abhängen, auch auf Wiesen; bis 1200 m 
(M. La Tagliata. Westseite); die häufigste Form. — 
Ballabio superiore!, C. Logarel!, S. Stefano!, Per- 
ledo!, zwischen Piano und Cortenuova! — Bei 


198 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


C. Logarel!, oberhalb Gienico!, Esino superiore! 
Übergangsformen zu der vorhergehenden Varietät. 

var. flexuosum Bernhardi — Auengebüsch an der Pio- 
verna bei Introbio! 

var. elatum Koch — Kastanienwald oberhalb Ballabio 
inferiore (Rikli). 

var. majus Jacqg. — Ballabio superiore (Reuter, G!), 
bei Perledo! am Fuße von feuchten Felsen. 

Ssp. Th. saxatile DC. — S. Martino sopra Lecco (Com.). 


Fam. Berberidaceae. 

Berberis vulgaris L. — Buschwälder, Hecken; bis 1470 m 
(Val Colonghelli); verbreitet, in den beweideten Haselbusch- 
wäldern ziemlich häufig. — Alpe Zucco (Rikli), Val Ontragno!, 
gegenüber Introbio! usw. 


Fam. Lauraceae. 

Laurus nobilis L. — Sonnige, vor den Nordwinden geschützte, 
felsig buschige Abhänge, sehr häufig auch in den Hecken in der- 
artiger Lage; bis 400 m. — Val del Monastero!, südlich Mandello, 
Somana!, Molina, Olcio, Lierna, Castello Vezio Südseite (Schröter, 
G), einzelne Exemplare sind an diesem Standort hochstämmig, 
Regolo!.— Scheint dagegen Bellano und Umgebung, also auf 
kristallinem Gestein, zu fehlen. 


Fam. Papaveraceae. 

Papaver aurantiacum Lois. — Auf Geröllhalden und auf 
Felsschutt; von 1750 m an (Val Cagnoletta!). — M. Codeno (Com. 
Prodr. u. Fl.), ob Alpe Campione (Hoffmann, G!), Grigna setten- 
trionale Abhang gegen die Mulde von Moncodeno!, Pizzo della 
Pieve Gipfel! 

P. rhoeas L. — Äcker, unbebaute Orte; bis 980 m (ob Esino 
superiore) ; verbreitet. — S. Stefano nördlich Lecco!, Maggiana!, 
Fiumelatte!, Vezio!, Perledo! usw. 


Chelidonium majus L. — Wegränder, Hecken; bis 880 m 
(Esino inferiore); ziemlich verbreitet. — Lecco!, Perledo! usw. 


Corydalis cava (L.) Schw. u. K. — Unter Hecken und Bäumen 
auf den gedüngten Wiesen. — Alpe di Era (880 m)!, Alpe Costa 
(ca. 1250) m!, Alpe Pertusio (1420 m)! 

C. intermedia (L.) P. M. E. — Alpe di Calivazzo und Grotta 
rossa sopra Pasturo (Artaria). 


Fumaria offieinalis L. — Schuttplätze, Wegränder. — Va- 
renna!, Esino (Olgiati u. Pozzi in herb. helv. polyt.), Introbio! 


Fam. Crueiferae. 


Lepidium!) virginieum L. — Straßenrand bei der Station 
Bellano! 


!) Bestimmt von A. Thellung. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 199 


L. graminifolium L. — Auf dem Delta des T. Meria bei Man- 
dello!, Straßenrand bei der Station Bellano! 


Biseutella laevigata L. — Trockene Wiesen, rasige und 
buschige Abhänge, Felsen; bis 2220 m (Pizzo della Pieve Ostseite) ; 
verbreitet. — Grigna erbosa (Reuter), Cresta Cermenati!, Zucco 
Pertusio Westseite!, Maggiana!, Buco di Grigna (Hoffmann), Val 
Sasso Cavallo!, Val d’Esino rechte Seite!, oberhalb Rifugio Mon- 
codeno!, Grigna settentrionale Ostseite! usw. 

var. lucida DC. — Ponte Chiuso! 

var. saxatilis Schleich. — Ex montibus ad Larium prope 
Lecco (Balsamo-Crivelli und De Notaris in Bert.), 
nella Grigna (De Rainer in Bert.), Lecco!, Bonzeno! 


Aethionema saxatile (L.) R. Br. — Steinige Orte, Felsen; bis 
700 m (Val d’Esino!), doch wahrscheinlich noch höher steigend. — 
M. Codeno (Daenen in Parl.), Grigna (Wilczek in Pampanini), 
S. Martino in Agra sopra Lecco (Com.), zwischen Lecco und 
Abbadia!, Val Meria bei S. Maria!, Varenna, Val Sassina: im 
Flußbett der Pioverna bei Prato S. Pietro, Primaluna, Ponte 
Chiuso!, Pasturo usw. 


Petroeallis pyrenaica (L.) R. Br. — Felsen und Felsschutt 
auf der Grigna settentrionale von 2100 m an. — Grigna sassosa 
a la bocchetta di Neria (Schröter u. Fischer), Grigna settentrionale 
Gipfel! und Abhang gegen die Mulde von Moncodeno!, Pizzo della 
Pieve Gipfel. 


Thlaspi perfoliatum L. — All’ alpe Calivazzo (Anzi), Wegrand 
ber Lecco! 

Th. rotundifolium (L.) Gaud. — Auf Geröllhalden von 1750 m 
an (Val Cagnoletta). — Oberhalb Alpe Campione!, M. Codeno 
versante di Mandello (Artaria), Val Sasso Cavallo!, Grigna setten- 
trionale Abhang gegen die Mulde von Moncodeno! 


Kernera saxatilis (L.) Rchb. — Felsen; von 560 m (Val Meria 
bei Acqua bianca!) bis 2184 m (Grigna meridionale Gipfel [Rikli, 
G!]); verbreitet. — Valmeria sopra Mandello (Cesati in Bert.), 
Val Sasso Cavallo!, M. Albiga!, oberhalb Alpe Pertusio! usw. 


Alliaria offieinalis Andrz. — Hecken, Wegränder; bis 750 m 
(Ballabio superiore); verbreitet. — Rancio di Lecco!, Vezio!, 
Pasturo!, Ballabio inferiore! usw. 


Sisymbrium offieinale (L.) Scop. — Wegränder, Unkraut- 
plätze; bis 950 m (oberhalb Esino superiore). — Lecco, Varenna!, 
Introbio!, Ballabio inferiore. 


Sinapis arvensis L. — Schuttplatz bei Primaluna! 


Diplotaxis muralis (L.) DC. — Wegrand bei Olcio!, Flußbett 
der Pioverna bei Cortabbio! 

D. tenuifolia (L.) DC. — Wegränder, unbebaute Orte, Fluß- 
alluvionen. — Fiumelatte!, Varenna (Schröter, G!), Bellano, 
zwischen Prato S. Pietro und Cortabbio. 


200 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


tBrassica oleracea L. — Wird häufig in den Gärten kultiviert, 
vor allem var. sabauda L., var. capitata L. und var. botrytis L. 


B. rapa L. 
Tvar. rapifera Metzger und var. oleifera DC. — werden 
auf den Äckern kultiviert. 
var. campestris L. — Wegränder, Äcker. — Ballabio 


inferiore, zwischen Lecco und Abbadia!, Mandello. 


Raphanus sativus L. — Wird in Gärten angepflanzt; bei 
Esino inferiore! auf einem Misthaufen verwildert gefunden. 


Barbarea vulgaris R. Br. — Im Flußbett der Pioverna bei 
Primaluna, Introbio! und Pasturo. 


Nasturtium offieinale R. Br. — In klaren Quellbächen bei 
Prato S. Pietro! sehr häufig. 

N. silvestre (L.) R. Br. — Grenzzone des Seeufers nördlich 
Lecco! und auf dem Delta des T. Meria bei Mandello! 

N. palustre (Leysser) DC. 


var. laxum Rikli — In einem Graben bei Pasturo! 
var. erectum Brügger — Wegrand bei Mandello! 
Cardamine!) asarifolia L. — Nel torrente Iroggia presso 


Introbio (Com.). 

C. alpina Willd. — Feuchte, sandige Orte. — M. Codeno 
(Com.), ist seither aber nicht mehr gefunden worden. 

C. amara L. — In Bächen, an sumpfigen Stellen. — In dem 
Tälchen zwischen Esino superiore und der Kirche von Esino!, 
bei Ponte Chiuso! 

C. pratensis L. — In einer feuchten Wiese bei Prä della Chiesa 
nördlich Ballabio!, im übrigen Gebiete nicht beobachtet. 

C. hirsuta L. — Äcker, Feldmauern, Wegränder, unter Hecken 
und Gebüschen; bis 910 m (Alpe Corte!); verbreitet. — Lecco!, 
Mandello!, Mulini!, Somana!, Vezio!, Esino superiore!, In- 
trobio! usw. 

C. impatiens L. — Schattige Buschwälder, Hecken und Mauern; 
bis 940 m (Pra Spravone ob Pasturo). — Varenna!, Esino superiore!, 
Regoledo!, Pasturo!, Ballabio inferiore. 

C. resedifolia L. — Sul monte Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), 
oberhalb Bonzeno (495 m)! auf feuchten Glimmerschieferfelsen. 

C. pinnata (Lam.) R. Br. — Schattige Wälder; von 450 m 
(Val della Farina!) bis 1750 m (Costa della Piancafornia Nord- 
seite); verbreitet. — Alpe di Era!, oberhalb Parlasco!, Alpe Pra- 
bello!, Ballabio inferiore!, oberhalb Rifugio Escursionisti! usw. 

C. bulbifera (L.) Crantz — Lichte Wälder. — Val di Ca- 
lolden (ca. 600 m)!, M. Coltignone Nordseite (1400 m)!, Valle 
Vigna!, oberhalb Parlasco! 


Hutchinsia alpina (L.) R. Br. — Geröllhalden, Felsschutt, 
steinige Rasen, Felsen; von 1600 m an (Foppa del Ger!); ver- 
breitet. — Sul M. Codeno (Com. Prodr. u: Fl.), Grigna erbosa 


!) Bestimmt von O. E. Schulz. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 201 


(Reuter), Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt.), oberhalb 
Alpe Campione!, Grigna settentrionale Westseite!, oberhalb Ri- 
fugio Moncodeno!, Grigna settentrionale Gipfel! usw. 


Capsella bursa pastoris (L.) Mönch — Äcker, Wegränder, 
Unkrautplätze, seltener in Wiesen; bis 1120 m (Alpe Calivazzo); 


sehr verbreitet. — Cortabbio!, Pasturo! usw. 

C. rubella Reuter — Wegränder, zwischen dem Straßen- 
pflaster, auf Feldmauern; bis 560 m (Introbio). — Maggiana!, 
Somana!, Varenna (Schröter, G!), Cortabbio! usw. 

Neslea panieulata (L.) Desv. — Äcker in der Val Sassina 
(Com.). 


Draba aizoides L. — Auf Felsen über 2200 m. — M. Codeno 
(Com.), Grigna settentrionale Gipfel! und Nordgrat. Foppa del 
Ger bei ca. 1600 m! auf einem Felsblock, also vielleicht nach- 
träglich in diese tiefe Höhenlage gelangt. 


Erophila verna (L.) E. Mey. — Wegränder, Grasplätze, Feld- 


mauern; ziemlich verbreitet; bis ca. 600 m. — Introbio! usw. 
var. majuscula (Jord.) Coss.. — Zwischen Lecco und 
Abbadia! 


Stenophragma Thalianum (L.) Cel. — Äcker, Wegränder. — 
Mandello!, Somana! 


Turritis glabra L. — Felsen südlich Fiumelatte!, im Flußbett 
der Pioverna bei Introbio! 


Arabis turrita L. — Felsig buschige Orte; bis ca. 1600 m (Val 
del Cornone [Hoffmann]). — Cappella S. Martino!, Maggiana!, 
Rongio, Val Meria unterhalb Alpe Gardata!, zwischen Lierna und 
Fiumelatte, Bologna!, Bellano, Pasturo. 


A. paueiflora (Grimm) Garcke — Lichte Buschwälder, Wild- 
heuabhänge, Karfluren; bis 1900 m (Baita della Bassa). Grig- 
netta e Codeno (Artaria), Val del Gerone!, Cresta Cermenati!, 
Val Colonghelli, M. Coltignone Nordseite, Val Calolden!, Val Meria 
bei S. Maria!, Costa di Prada, Pasturo! usw. 

A. alpina L. — Beim Brunnen auf der Alpe Cainallo! 

A. hirsuta (L.) Scop. — Trockene Wiesen, buschig rasige 
Abhänge; bis ca. 680 m (südlich Pasturo), doch sicherlich auch 
noch höher steigend; verbreitet. — S. Stefano nördlich Lecco!, 
M. S. Martino Westseite!, Maggiana!, Somana!, Val d’Esino rechte 
Seite!, Primaluna!, Ballabio inferiore! usw. 

A. areuata Shuttlew. — Wiesen, Weiden, Wildheuabhänge; 
von 860 m (C. il Campon!) bis ca. 1800 m (Cresta Cermenati!). 
— Alpe dei Pini!, Stalle di Nava ob Baiedo! usw. 

A. muralis Bert. — Felsen. — S. Martino in Agra sopra Lecco 
(Rota in Com.), Cappella S. Martino! 

A. pumila Jacgq. — Auf Felsen und Felsschutt; von 1620 m 
an (Zucco Pertusio Ostgrat). — Grigna erbosa (Reuter), Cresta 


2302 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Sinigaglia!, nel Tremare sopra Mandello (Com.), Bocchetta di 
Prada!, Grigna settentrionale Abhang gegen die Mulde von Mon- 
codeno!, Pizzo della Pieve Gipfel! 

A. Halleri L. — Wiesen und Weiden, lichte, aber etwas feuchte 
Buschwälder; bis 1360 m (Rifugio Escursionisti); sehr verbreitet. 
— Somana!, Alpe di Era!, M. Albiga Südseite!, oberhalb Par- 
lasco!, Val Sassina (Com., Rampoldi in Parl.), Introbio!, Val 
dell’ Acqua fredda!, Pra della Chiesa!, Ballabio inferiore!, C. il 
Campon!, Val Calolden! usw. 

A. arenosa (L.) Scop. — Nel torrente di Mandello (Com.). 


Erysimum rhaetieum DC. — Felsig buschiger Abhang. — M. 
S. Martino in Agra sopra Lecco (Com.), Cappella S. Martino! 


Hesperis matronalis L. — Zwischen Esino superiore und der 
Kirche von Esino! im Gebüsch am Bächlein. 


Fam. Resedaceae. 


Reseda lutea L. — Wegrand in der Val Grassi Longhi bei 
940 m! 


Fam. Crassulaceae. 

Sedum maximum (L.) Suter — Felsen, Mauern; bis 6380 m 
(Baiedo); ziemlich verbreitet. — Nördlich Linzanico!, Vezio!, 
Introbic! usw. 

S. reflexum L. — Felsige Orte, Mauern, seltener in ganz 
trockenen Rasen; bis 745 m (Cappella S. Martino); der Typus ist 
selten, die Varietät dagegen ziemlich verbreitet. — Cappella 
S. Martino!, oberhalb Vezio. 

var. rupestre L. — Cva. Pradel zwischen Lecco und 
Abbadia! Castello Vezio Südseite (Schröter) usw. 

Ss. mite Gilib. — Mauern, sonnige, steinige Abhänge, Fluß- 
alluvionen; bis 1650 m (Alpe del Pastor!); verbreitet. — M. S. 
Martino in Agra sopra Lecco (Com.), Cappella S. Martino!, Valle 
di Prada!, Molini di Esino!, Stalle Costa!, Pasturo!, Val Grassi 
Longhi!, Ballabio inferiore! usw. 

S. acre L. — Mauern bei Esino inferiore! und Barcone!, im 
Flußbett der Pioverna bei Primaluna. 

$. album L. — Mauern, Felsen; bis 1710 m (Rifugio Releggio); 
sehr verbreitet und oft häufig. — Cappella S. Martino!, Ballabio 
inferiore!, oberhalb Ponte Folla!, Introbio! usw. 

S. dasyphyllum L. — Mauern, Felsen; wie die vorige Art, 
doch weniger verbreitet; bis 760 m (ob Ponte Folla!). — Lecco, 
Varenna, oberhalb Bellano, Taceno!, Barcone, gegenüber Introbio, 
Baiedo, Ballabio inferiore! 

S. annuum L. — Tra Ballabio ed Introbio lungo la strada 
postale (Artaria, aufgeführt als 8. saxatile Willd.); die Angabe 
scheint aber doch etwas zweifelhaft, da $. ann. sonst kalkmeidend 
und der Standort zudem etwas tief gelegen ist. 

S. atratum L. — Felsen, Felsschutt, in lückenhaften, steinigen 
Rasen; von 1700 m an (Rifugio Releggio). — M. Codeno (Com.), 


Ar 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 203 


Grigna meridionale Gipfel!, M. Croce Gipfel, Grigna settentrionale 
Gipfel! und Nordgrat, Pizzo della Pieve. 


Sempervivum montanum L. — Nel monte Codeno (Com. 
Brodr. u. F].). 
S. teetorum L. — Felsen, Mauern; auf Dolomitfelsen nur 


vereinzelt, häufiger dagegen auf den Verrucano- und Schiefer- 
felsen; bis 1470 m (M. Coltignone!). — Mandello, Varenna und 
Bellano (Com. Prodr. u. Fl.), Fiumelatte, Castello Vezio Südseite 
(Schröter), oberhalb Bellano, gegenüber Introbio!, oberhalb Baiedo. 


Fam. Saxifragaceae. 

Saxifraga rotundifolia L. — Schattige Wälder, Gebüsche, 
Karfluren, unter schattigen Felsen; von ca. 800 m (oberhalb 
Parlasco!) bis 1810 m (Rifugio Moncodeno); verbreitet. — Cresta 
Sinigaglia!, Alpe Costa!, Val Sasso Cavallo!, Alpe Moncodeno! usw. 

S. tridaetylites L. — Straßenmauern, Wegränder. — Zwischen 
Lecco und Abbadia!, Perledo!, Pasturo! 

S. sedoides L. — Schutthalden, Felsschutt, Felsen; von 
1750 m an (Val Cagnoletta!), die übrigen Standorte alle über 
1950 m; ziemlich verbreitet. — M. Codeno (Com.), Grigna erbosa 
(Reuter), Vetta della Grignetta (Artaria), Grigna Campione Gipfel 
(Hoffmann), Grigna meridionale Gipfel!, oberhalb Alpe Campione!, 
Grigna settentrionale vers le sommet (Cornaz in herb. gen. univers.), 
Grigna sassosa (Gypsperger in herb. gen. univers.), oberhalb 
Rifugio Moncodeno!, Pizzo della Pieve Gipfel!, Grigna setten- 
trionale Gipfel! usw. 

S. Seguieri Spreng. — M. Codeno (Com.), wird aber von keinem 
anderen Autor angeführt. 

S. androsacea L. — Alla cima del monte Codeno (Com.), auf 
den feuchten, schattigen Felsen der Dolinen oberhalb Rifugio 
Moncodeno! 

S. exarata Vill. — M. Codeno (Com.), siehe aber S. Seguwier:. 

S. aizoides L. — Feuchte Felsen und Felsschutt, an Bächen 
und Quellen; von 1075 m an (Valle Vigna); verbreitet. — M. 
Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), Grigna erbosa (Reuter, Schröter u. 
Fischer), Cresta Sinigaglia!, Alpe Campione!, M. Palagia Nord- 
seite!, M. Croce Nordseite!, oberhalb Rifugio Moncodeno!, Val 
Grassi Longhi! usw. 

S. aizoides L. x mutata L. — Grigna (Christ in Fiori e Paoletti, 
Flora anal. d’Italia, vol. I. pag. 537), M. Croce Nordseite! inter 
parentes. 

S. aspera L. — Feuchte Felsen. — M. Codeno (Com.). 

var. bryoides L. — M. Codeno (Com.). 

S. euneifolia L. — Felsige Stellen in schattigen Wäldern und 
Gebüschen; bis 1680 m (Alpe Moncodeno!). — M. Codeno (De 
Rainer in Bert.), Val Ontragno, oberhalb Bellano!, Val del Crot, 
gegenüber Introbio!, S. Calimero Nordseite, oberhalb Alpe Pertusio! 

S. mutata L. — Felsen, Felsschutt, steinige Stellen auf Weiden 
und Wildheuabhängen; von 980 m (Zucco Pertusio Nordseite) 


204 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


bis 2180 m (Passo Carbonari). — M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), 


Grigna erbosa (Reuter, Schröter u. Fischer), Alpe Cavallo!, Rifugio | 
Escursionisti (Rikli), Cresta Cermenati und Sinigaglia, Val del 


Cornone (Hoffmann), Val Grassi Longhi!, Lo Scudo!, Costa di 
Prada Nordseite, M. Croce Nordseite! | 

S. erustata Vest — In alpe Callivazzo supra Mandello (Anzi); 
wahrscheinlich eine Verwechselung mit S. Hostii, da die anderen 
Standorte von 8. cerust. nicht so weit westlich reichen. 

S. aizoon Jacqg. — Nella Grigna (De Rainer in Bert.), M. 
Codeno (Com.), Valmeria (Cesati in Bert.), Tremare sopra Man- 
dello (Com.). — Diese Angaben gehören jedenfalls zur folgenden 
Art, weil Bertoloni die S. Hostiw noch nicht unterscheidet, 
Comolli zwar die Unterscheidung versucht, aber nicht richtig 
durchführt und alle neueren Angaben zur S. Hostii gehören, 
S. aizoon dagegen nie mehr erwähnt wird. 


S. Hostii Tausch — Felsen, Felsblöcke; von 1070 m an (Val 


Meria oberhalb Acqua bianca!); ziemlich verbreitet. — Grigna 
erbosa (Reuter), Val Calolden!, Val grande!, Cresta Sinigaglia 
(Rikli), Grigna meridionale Gipfel (Hoffmann), Grigna sassosa 
a la bocchetta di Neria (Schröter u. Fischer), Grigna settentrionale 
Westseite im Caminetto!, Costa della Piancafornia!, oberhalb 
Rifugio Moncodeno!, Pizzo della Pieve Ostseite!, Grigna setten- 
trionale Ostseite!, oberhalb Alpe Pertusio! usw. 

S. cotyledon L. — Auf Verrucanofelsen gegenüber Introbio! 
und oberhalb Baiedo! 

S. caesia L. — Felsen, in steinigen Rasen, auf Felsschutt; 
von 1350 m an (Rifugio Escursionisti!); verbreitet. — M. Codeno 
(De Rainer in Bert.), Grigna erbosa (Schröter u. Fischer), Alpe 
Campione (Buchenau, G!), Grigna Campione Gipfel (Hofmann), 
Val Grassi Longhi!, Costa di Prada! usw. 

S. Vandellii Sternbg. — Felsen; von 1800 m an. — M. Codeno 
(De Rainer in Bert.), Grigna erbosa (Reuter, Schröter u. Fischer), 
Cresta Sinigaglia!, in alpibus supra Mandello (Anzi), Valmeria 
supra Mandello (Cesati in Bert.), Grigna settentrionale Südgrat. 


Chrysosplenium alternifolium L. — Schattige Wälder der 
Val Sassina (Com.). 


Parnassia palustris L. — Sümpfe, frische Rasen der Weiden 
und Wildheuabhänge, lichte» Buschwälder; von 480 m (Prato 
S. Pietro) bis 2180 m (Grigna meridionale Gipfel!); verbreitet. — 
Rifugio Escursionisti (Rikli, G!), Val Grassi Longhi!, Val di 
Contra! usw. 


Ribes alpinum L. — Steinige Orte. — Sopra le stalle della 
Cova (Artaria). 


Fam. Platanaceae. 


tPlatanus orientalis L. — Ist sehr häufig angepflanzt. Bei 
Ballabio inferiore! am Bache ein kleines, verwildertes Exemplar. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 205 


Fam. Rosaceae. 

Aruneus silvester Kosteletzky — Schattige Wälder und Ge- 
büsche; bis 1470 m (Zucco Pertusio Nordseite) ; verbreitet. — Val 
della Farina!, M. La Tagliata Ostseite!, Val Ontragno!, Pasturo!, 
Ballabio superiore (Reuter) usw. 


Cotoneaster integerrima Medic. — Felsig buschige Abhänge. 
— Sui monti di Lecco (Com.), M. Albiga Südseite (750 m)!, Alpe 
del Pastor (1630 m)! 


C. tomentosa (Ait.) Lindl. — Buschwälder, vor allem an 
felsigen Stellen; bis 1450 m (Cresta Sinigaglia, vereinzelter Strauch 
ım Wildheurasen).. — Val Medasciola!, Zucco Sirec Südseite!, 


M. La Tagliata Westseite, Val Ontragno!, Prati d’Agueglio. 


TPirus malus L. — Wird in den Gärten kultiviert, doch nicht 
besonders häufig. In einer Hecke oberhalb Esino superiore! ver- 
wildert gefunden. 

P. communis L. — Ist etwas häufiger angepflanzt als die 
vorige Art. Im Haselbuschwald unterhalb Prati d’Agueglio (1010m)! 
wild beobachtet. 


Sorbus torminalis L. — Buschwald in Val del Gerone 
(Buchenau). ; 

S. aria (L.) Crantz — Buschwälder, vor allem an den lichten 
und felsigen Stellen; bis 1705 m (Costa della Piancafornia West- 
seite); verbreitet. — Alpe Zucco (Rikli), Alpe dei Pini!, Zucco 
Pertusio Westseite!, Gittana!, Pizzo dei Cich Nordseite!, Val 
dell’Acqua fredda! usw. 

var. incisa Rchb. — M. La Tagliata Ostseite! 

S. chamaemespilus (L.) Crantz — Buchen- und Lärchen- 
wälder, Alpenrosengebüsche, seltener auf Felsen; von ca. 1300 m 
(M. Palagia Nordseite!) bis 1940 m (Passo Vallori) ; verbreitet. — 
Cresta Cermenati!, M. Coltignone Nordseite!, Valmeria und Tre- 
mare sopra Mandello (Com.), Pizzo dei Cich!, Rifugio Moncodeno!, 
S. Calimero!, oberhalb Alpe Pertusio (Schröter in herb. helv. 
polyt.), Val del Gerone! usw. 

S. aueuparia L. — Buchenwälder, buschige Abhänge; von 
680 m (M. Albiga Westseite) bis 1870 m (oberhalb Alpe Campione); 
verbreitet. — Val del Gerone (Buchenau, G!), Val dell’Acqua 
fredda!, Stalle di Nava oberhalb Baiedo! usw. 


Crataegus monogyna Jacg. — Hecken, Buschwälder; bis ca. 
1200 m (Val Ontragno Bosco Caravina); sehr verbreitet. — Mag- 
giana!, Fiumelatte!, zwischen Val di Contra und Val Cagnoletta!, 
Introbio!, Ballabio superiore!, unterhalb Alpe Zucco (Rikli) usw. 

*(, oxyacantha L. wurde nicht beobachtet. Comolli gibt 
sie zwar als häufig an in der Provinz Como, doch hält er die beiden 
Arten nicht auseinander und kann sich somit die Angabe auch 
auf ©. monogyna allein beziehen. 


Amelanchier vulgaris Mönch — Felsen, buschige Abhänge; 
Bis 1710 m (Costa della Piancafornia Westseite); verbreitet. — 


206 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Presso Lecco (Com.), Cappella S. Martino!, Val Meria!, Varenna 
zum Castello Vezio (Schröter), Ponte Chiuso!, Val del Gerone!, 
Rifugio Escursionisti (Rikli) usw. 


Mespilus germaniea L. — Wird kultiviert, doch nicht häufig; 
in Gebüschen, Buschwäldern bei Somana!, Olcio! und Vimogno! 
wild; bis 870 m (Esino inferiore). 


Rubus!) saxatilis L. — Buchen- und Lärchenwälder, Alpen- 
erlen- und Alpenrosengebüsche, buschig rasige Nordabhänge; von 
720 m (Molini di Esino) bis 1840 m (oberhalb Alpe del Pastor); 
verbreitet. — M. Codeno (Com.), in montibus di Mandello (Anzi), 
Val del Gerone! usw. 

R. idaeus L. — In lichten Buchenwäldern, Alpenerlen- 
gebüschen; von 960 m (zwischen Val Cagnoletta und Val di Contra) 
bis 1720 m (Costa della Piancafornia Westseite) ; verbreitet, stellen- 
weise massenhaft. — Val Cagnoletta!, S. Calimero Nordseite! usw. 

R. thyrsoideus Wimm. — Weidengebüsch zwischen Prato 
S. Pietro und Cortabbio!, auf Verrucanofelsen oberhalb Baiedo 
(770 m)! 

R. candicans Weihe — Buschiger Abhang ob Alpe 

di Era (980 m)! 

R. tomentosus Borkhausen 
var. glabratus Godr. — Buschwald bei Cna. diEra (980 m). 

R. ulmifolius Schott — Buschwälder, Hecken, Feldmauern 
überziehend; bis 950 m (oberhalb Esino superiore!); verbreitet. 
— Oberhalb Lierna!, Val Vachera!, oberhalb Baiedo!, Val Grassi 
Longhi!, Ballabio inferiore! usw. 

R. foliosus W. u. N. — Buchenwälder. — M. Coltignone Nord- 
seite (ca. 1400 m)!, M. Croce Nordseite (1230 m)! 

R. vagus Focke — Corylus-Buschwald zwischen Val Cagnoletta 
und Val del Crot! (Formenkreis des R. v.) 

R. insubricus Focke — Gleicher Standort! 
< R. eorymbosus P. J. Müll. — Buchenbuschweide, Alpe Cainallo 
(1220 m)! (Verwandtschaft des R. c.) 

R. Koehleri W. u. N. — Buschwald, M. Albiga Nordseite 
(710 m)! 

R. pilocarpus Gremli — Buchenbuschwald, S. Calimero Nord- 
seite (1050 m)! 

R. hirtus W. u. K. — Buchenwald, M. Coltignone Nordseite 
(ca. 1400 m)! 


R. Bayeri Focke forma parce pilosa — Corylus- 
Buschwald ob Pasturo 780 m! 
R. Burnati Favrat forma robusta — Kastanien- 


buschwald gegenüber Introbio! 

R. caesius L. — Schattige Wälder, vor allem in Auenwäldern ; 
bis 1050 m (Val Ontragno Bosco Caravina); verbreitet. — Val 
d’Esino linke Seite!, Molini dı Esino!, zwischen Prato S. Pietro 
und Cortabbio!, zwischen Val Cagnoletta und Val di Contral!, 


1) Bestimmt von W. ©. Focke und Rob. Keller, geordnet nach 
Ascherson u. Gräbner, Synopsis, Bd. VI. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 207 


Introbie!, C. il Campon! usw. — Anscheinend standörtliche 
Varietäten: Hecke bei Ballabio inferiore!, ob Baiedo (950 m) im 
Buschwald! 

R. eaesius L. x ulmifolius Schott — Gebüsch am Seeufer 
bei Mulini nördlich Mandello! 

RB. dumetorum Weihe (sens. collect.) — Hecken bei Ballabio 
inferiore! und Val Grassi Longhi! 

R. dumetorum Weihe x eaesius L.? — Gebüsch bei Alpe 
Corte 950 m! 


Fragaria vesea L. — Lichte Wälder, Hecken, Raine; bis 1680 m 
(Alpe Moncodeno); verbreitet. — Val del Ouadro!, Cortabbio!, 
Pasturo!, Ballabio inferiore! usw. 


F. viridis Duchesne — Val Meria hinter Somana! sonniger, 
rasiger Abhang. 
Potentilla!) mierantha Ramond — In trockenen Rasen, vor 


allem an den steinigen Stellen; bis 1350 m (Alpe dei Pini). — Alpe 
Costa!, Convento S. Martino!, Perledo, Esino superiore!, Par- 
lasco!, Stalle di Nava ob Baiedo, Pasturo. 


P. alba L. — Trockene, ungedüngte Wiese zwischen C. il 
Campon und Alpe Cassinello (1050 m)! 
P. nitida L. — Felsen von ca. 1900 m an; sehr verbreitet. — 


Alla Cima del monte Codeno e nella Valmeria sopra Mandello 
(Com. Prodr. u. Fl., Balsamo-Crivelli u. De Rainer in Bert.), 
Grigna erbosa (Reuter, Schröter u. Fischer), Grignetta (Artaria), 
Cresta Cermenati!, Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt., 
G!), Grigna meridionale Nordseite (Buchenau), Buco di Grigna 
(Hoffmann), Grigna sassosa & la bocchetta di Neria (Schröter u. 
Fischer), Grigna settentrionale Gipfel! usw. 

P. eaulescens L. Auf Dolomitfelsen; auf Verrucano- und 
Schieferfelsen dagegen fehlend; bis 1900 m (Cresta Cermenati); 
verbreitet. — Grigna erbosa (Schröter u. Fischer), pres de Ballabio 
superiore (Reuter), Costa Adorna (Rikli), a S. Martino sopra 
Lecco (Com.). 


var. anadena Burnat u. Brig. — Cresta Cermenati!, 
Val Grassi Longhi!, Ponte Chiuso!, S. Calimero! 
ad var. petiolulosam Ser. vergens — Rifugio Escursionisti! 


*P. rupestris L. Trockener, steiniger Abhang oberhalb 
Bellano! (außerhalb des Gebietes). 
P. argentea L. Trockene Raine, Feldmauern, Verrucano- 
felsen; nur auf silikatreichem Gestein beobachtet. 
var. grandiceps (Zimmeter) Wolf — Introbio!, oberhalb 
Baiedo! 
var. tenwiloba (Jord.) Schwarz — Bindo! 
*P, reeta L. — Wiesenränder bei Lecco (Com.). 
P. srandiflora L. — Nel Tremare sopra Mandello (Com.). 
P. villosa (Crantz) Zimmeter — Weiden, Wildheurasen; von 
350 m an (oberhalb Baiedo); verbreitet. 


1! Bestimmt von Th. Wolf, geordnetnachAscherson uGräbner, 
Synopsis, Bd. VI. 


208 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


var. typica Wolf — Alpe dei Pini!, Zucco Campeil!, 
Alpe Campione!, Grigna settentrionale Gipfel!, Alpe 
Pertusio!, Cattei!, Stalle di Nava!, oberhalb Baiedo! 

var. tridentina (Gelmi) Wolf — Alpe Costa!, Alpe dei 
Pini! 

P. aurea L. — Weiden, Schneetälchen. — M. Codeno (De 
Rainer in Bert.), Alpe dei Pini (1300 m)!, in pascuis montium di 
Mandello (Com. Prodr.), oberhalb Rifugio Moncodeno (1940 m)! 

P. Tabernaemontani Aschers. 


var. hirsuta DC. — usene rasiger Abhang ob C. il 
Campon (ca. 900 m)!, Mauer bei Pasturo! 


P. Gaudini Gremli — Trockene, rasige und buschige Abhänge, 
seltener auf Felsen ; bis 1400 m (M. Coltignone Nordseite) ; verbreitet. 


var. typica Wolf — f. glandulosa: Cappella S. Martino!, 
zwischen Lecco und Abbadia!, Maggiana!, Prima- 
luna! — f. fere glandulosa: Zucco Pertusio Westseite! 


var. longifolia (Borb.) Wolf — Cappella S. Martino!, 
zwischen Lecco und Abbadia!, Somana!, Prima- 
luna! — f. glandulosa: Cappella S. Martino! 


var. virescens Wolf — Zwischen C. il Campon und Alpe 
Cassinello!, Perledo! — f. glandulosa: M. Coltig- 
none Nordseite! 


P. Gaudini Gremli x Tabernaemontani Aschers. var. hirsuta 
DC. — S. Stefano nördlich Lecco!, C. il Campon! 


P. silvestris Necker — Lichte Wälder, Sumpfwiesen, in un- 
gedüngten Rasen, besonders solchen vom Typus der Nardus 
strieta; bis 1750 m (M. Croce Nordseite) ; verbreitet. 


var. typica Beck — Val di Contra!, Introbio!, Baiedo! 
f. alpina Schur — Stalle Cova! 


var. strichissima (Zimmeter) Beck -— Val Ontragno!, 
Annäherungsform. 


var. sciaphila (Zimmeter) A. u..G. — Val Piatte!, aber 
nicht typisch. 
P. reptans L. — Wegränder, unter Hecken, Auengebüsche; 
bis 650 m (Ballabio inferiore) ; verbreitet. — Mandello!, Cortabbio!, 
Pasturo! usw. 


Geum rivale L.— Feuchtes Gebüsch Val del Gerone (1350 m)!, 
Lägerstelle Alpe Moncodeno (1680 m)! 

G. urbanum L. — Hecken, Buschwälder; bis 1150 m (zwischen 
Val Cagnoletta und Val di Contra); verbreitet. — Regolo!, Bar- 
cone!, Ballabio superiore! usw. 


Sieversia montana (L.) Spreng. — In trockenen Rasen vom 
Typus der Carex sempervirens, von 1750 m an (Tremare!). — 
M. Codeno (Com. Prodr.), nella Valmeria sopra Mandello (Com.), 
58 Scudo!, Grigna settentrionale Ostabhang!, Pizzo della Pieve 

stseite. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 209 


Dryas octopetala L. — Felsen, Schutthalden, in steinigen 
Rasen; von 1650 m an (Bocchetta di Prada); verbreitet und hie 
und da auf feinem Dolomitgrus bestandbildend. — M. Codeno 
(Com. Prodr., De Rainer in Bert.), Cresta Sinigaglia (Rikli), Cresta 
Cermenati!, oberhalb Alpe Campione!, Val Sasso Cavallo!, sulla 
cima del monte Codeno (Com.), Grigna settentrionale Ost- 
seite! usw. 


Filipendula ulmaria (L.) Maxim. — Sumpfwiesen, Ufer- 
gebüsche. — Prato S. Pietro, zwischen Piano und Cortenuova, 
zwischen Bindo und Cortabbio! 


F. hexapetala Gilib. — Kastanienwald oberhalb Esino superiore 
(950 m)!, trockene Wiese südlich von Pasturo! 


* Alehimilla!) arvensis (L.) Scop. — Kommt nach Comolli 
sehr häufig auf den Ackern der Provinz Como vor und dürfte sich 
also noch finden lassen. 


A. glaberrima Schmidt 

Ssp. A. fallax Buser — Schattige, feuchte Gebüsche, 
frische Weiderasen, Karfluren; von 1350 m (Val 
del Gerone!) bis 1900 m (Baita della Bassa!). — 
S. Calimero Nordseite!, Alpe Pertusio!, Alpe Cam- 
pione! 

A. pubescens Lam. — M. Codeno sopra le Stalle di Pasturo 
(Artaria). 

Ssp. A. pubeseens (Lam.) Buser — Trockene, ungedüngte 
Wiesen; bis 900 m. — C. Logarel!, oberhalb Baiedo! 

Ssp. A. flabellata Buser — Trockene Nardus_ stricta- 
Weide Roccolo dei Pini (1300 m)!, trockene Wiese 
Val dell’ Acqua fredda (1000 m)! 

Ssp. A. colorata Buser — Trockene Weiden; von 560 m 
an (westlich Cortenuova!); die häufigste Form der 
Pubescens-Gruppe. — Roccolo dei Pini!, unterhalb 
Alpe Cainallo!, Capanna Monza!, oberhalb Rifugio 
Moncodeno!, Grigna settentrionale Gipfel! 

Ssp. A. exigua Buser — (A. pusilla Buser) — Trockene 
Weide Roccolo dei Pini (1300 m)! 

A. pratensis Schmidt 

Ssp. A. suberenata Buser — Läger bei der Alphütte 
Campione (1684 m)! 

Ssp. A. pratensis (Schmidt) Buser — Gedüngte Wiesen 
und Weiden. — Ballabio inferiore!, Alpe Costa!, 
Alpe Moncodeno (1680 m)! 

Ssp. A. strigulosa Buser — Wiese bei Alpe Costa (ca. 
1300 m)! 

Ssp. A. deeumbens Buser — In einer feuchten Mulde 
oberhalb Capanna Monza (1860 m)! 


2) BestimmtvonR.Buser, geordnetnahAschersonu.Gräbner, 
Synopsis, Bd. VI. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 14 


210 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


A. alpestris Schmidt 


SSp. 


A. obtusa Buser — In frischen Weiderasen, in 
Schneetälchen bestandbildend. — Val grande (ca. 
1250 m)!, Valle di Prada!, Alpe Moncodeno!, oberhalb 
Rifugio Moncodeno (1900 m)! 


A. eoriacea Buser 


SSp. 


A. truneiloba Buser —- Stark gedüngte Weide Alpe 
Moncodeno (1680 m)!, Schafläger Grat zwischen 
Grigna settentrionale und Pizzo della Pieve (2250 m)! 


Asrimonia Eupatoria L. — Hecken, feuchte Buschwälder; 
bis 1050 m (unterhalb Alpe Guzzafame). — Val Meria zwischen 
Rongio und Acqua bianca!, Esino superiore, Introbio!, Pasturo!, 
Ballabio inferiore. 


Sanguisorba offieinalis L. — An einem Bewässerungsgraben 


bei Pasturo. 


S. minor Scop. — Trockene, ungedüngte Wiesen und buschig 
rasige Abhänge; bis 1060 m (Aipe Nare); verbreitet. — Abbadia!, 
Maggiana!, Perledo! usw. 


Rosa!) arvensis Huds. — Kastanienselven, Buschwälder; bis 
1080 m (unterhalb Prati d’Agueglio); ziemlich verbreitet. 


var. 


var. 
var. 


iypica Rob. Keller — Val Ontragno!, unterhalb 
Prati d’Agueglio!, oberhalb Baiedo! 

pihifolia Borbas Val Grassi Longhi! 
transalpina Christ — Ad pedem montis Grigna 
sopra Lecco (Alioth in Christ „Rosen der Schweiz’ 
und in Anzi), Val Grassi Longhi! 


R. tomentella Lem. — Buschwälder. 


Var. 


var. 


Borreri (Woods) Baker sich nähernd — Valle Vigna 
(1050 m)! 

esinensis Rob. Keller var. nov. — ‚Stacheln mäßig 
kräftig. Blätter meist 5 zählig. Blättchen genähert, 
mit den Rändern sich berührend, rundlich eiförmig, 
am Grunde abgerundet oder verschmälert, vorn 
kurz zugespitzt, Zahnung reichlich zusammengesetzt, 
Zähnchen drüsig, aber Seiten der Blättchen kahl, 
Unterseite an den Nerven stärker, über die Flächen 
zerstreut behaart, Subfoliardrüsen sehr spärlich, 
auf den Sekundärnerven vereinzelt auftretend. 
Blüten meist einzeln. Blütenstiele die Stützblätter 
überragend, ohne Stieldrüsen. Kelchbecher oval. 
Kelchblätter auf dem Rücken ohne Stieldrüsen, 
nach der Blüte zurückgeschlagen, die äußeren mit 
mehreren lanzettlichen Fiedern. Griffelköpichen 
etwas verlängert, behaart. — Die Zweige tragen 
vielmehr den Habitus einer R. aus der Rubiginosa- 
Gruppe als der R. tomentella. Dadurch erinnern sie 


1) Bestimmt von Rob. Keller, geordnet nach Ascherson u 
Gräbner, Synopsis, Bd. VI. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. zn 


etwas an R. tomentella var. sepioides Rob. Keller. 
Sie besitzen aber im Gegensatz zu dieser die kleinen, 
rundlich eiförmigen, gegen den Grund nicht keilig 
verschmälerten Blättchen der rubiginosa und sind 
im Gegensatz zur sepioides fast völlig subfoliar- 
drüsenfrei. Die Form steht der var. monregalensis 
Burn. et Gremli nahe, besitzt aber weder deren 
lange Stacheln, noch die sehr starke Behaarung der 
Griffel.”’ (Rob. Keller). — Prati d’Agueglio oberhalb 
Esino superiore (1080 m)! 


R. eanina L. — Hecken, Buschwälder; bis 1450 m (zwischen 
Alpe Prabello und Revo). 
var. luteiiana (Leman) Baker — Zwischen C. il Campon 
und Alpe Zucco! 
var. andegavensis (Bast.) Desp. — Oberhalb Alpe 
di Era! 


zwischen var. 
Var. 


zwischen var. 
var. 


var. 
var. 


andegavensis und var. oenensis (Kerner) Rob. Keller 
— Val Grassi Longhi! 

dumalis (Bechstein) Baker — Ballabio inferiore! 
und superiore!, Stalle di Nava ob Baiedo! 
dumalis und lutetiana — Oberhalb Baiedo! 
biserrata (Merat) Baker — Zwischen Alpe Prabello 
und Revo! 

kiostyla (Ripart) Rob. Keller — Costa Adorna! 
sassinensis Rob. Keller var. nov. — ‚Stacheln an 
den blütentragenden Achsen schwach gebogen, 
wenig kräftig. Blätter 5—1 zählig. Blättchen meist 
entfernt stehend, schwach bläulich bereift, eiförmig 
bis verkehrt-eiförmig, gegen den Grund verschmälert, 
vorn zugespitzt, Zahnung vorherrschend doppelt, 
Subfoliardrüsen fehlend. Blüten oft einzeln, Blüten- 
stiele drüsig, lang, Kelchblätter an der Scheinfrucht 
wagrecht abstehend, auf dem Rücken stieldrüsig, 
die äußeren mit mehreren, fast fädlichen Fiedern. 
Scheinfrucht oval, stieldrüsenlos, unter dem Diskus 
halsförmig verschmälert. Griffelköpfchen kurz, kahl. 
— Eine der zu der R. Chavini Rapin überleitenden 
Variationen der Verticillacantha-Gruppe der AR. 
canina. Durch die zarten und nicht sehr reichlichen 
Stieldrüsen der Blütenstiele der R. canına näher als 
der durch kräftigere Hispidität ausgezeichneten 
R. Chavini.” (Rob. Keller). — Oberhalb Pasturo! 


R. dumetorum Thuill. 


var. 


platyphylia (Rau) Christ — Birkenwald oberhalb 
Stalle di Nava ob Baiedo (1050 m)! 


R. glauea Vill. — Buschwälder zwischen 950 und 1300 m. 


NYeit, 


var. 


iypica (Christ) Rob. Keller — M. La Tagliata West- 
abhang! 
subcanina H. Braun — Alpe Cavallo! 


14* 


2123 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


R. abietina Gren. 
var. vignensis Rob. Keller var. nov. — ‚„Bestachelung 
ziemlich schwach, an den älteren Achsen hin und 
wieder gepaart, an den blütentragenden bisweilen 
fehlend. Blätter meist 5 zählig. Blättchen entfernt 
stehend. Nebenblätter drüsig gewimpert, unterseits 
mehr oder weniger zahlreiche Subfoliardrüsen, mit 
vorgestreckten oder mehr oder weniger stark diver- 
gierenden Öhrchen. Blattstiele wolligfilzig, mit 
ziemlich zahlreichen Stieldrüsen und spärlichen 
Stacheln. Blättchen oval bis länglich-oval, gegen 
den Grund fast keilförmig verschmälert, vorn meist 
scharf zugespitzt, mit offener, scharfer, zusammen- 
gesetzter Zahnung, oberseits zerstreut behaart, 
unterseits namentlich an den Nerven dichter be- 
haart; Subfoliardrüsen an den Sekundärnerven nahe 
dem Grunde und am Rande öfter in ziemlicher Zahl, 
an den oberen Blättern auch spärlich. Blütenstiele 
ziemlich lang, stieldrüsenlos. Scheinfrüchte kugelig 
bis breit-eiförmig, von den abstehenden Kelch- 
blättern gekrönt. Kelchblätter mit blattigem, 
drüsig gezähneltem, bis fast fiederteiligem An- 
hängsel, Fiedern ziemlich zahlreich, lanzettlich, zum 
Teil ziemlich breit, drüsig gezähnt, auf dem Rücken 
drüsenlos. Griffelköpfchen etwas erhaben, kahl. — 
Eine schöne Form, den Variationskreis der AR. 
abietina nach der Seite der stieldrüsenarmen Formen 
erweiternd; an dem mir vorliegenden Material 
Blütenstiele und Kelchbecher ohne Stieldrüsen, 
Kelchzipfel auf dem Rücken drüsenlos.’’ (Rob. 
Keller). — Kastanienwald Valle Vigna (1010 m)! 


R. pendulina L. — Buchen- und Lärchenwälder, Alpenerlen- und 
Alpenrosengebüsche, Weiden; von 1030 m (M. La Tagliata Ostseite) 
bis 1900 m (Baita della Bassa); verbreitet und oft in großer Zahl. 

var. levis (Ser.} Rob. Keller — Val Meria oberhalb 
Acqua bianca! 

var. setosa (Gremli) Rob. Keller — Val Meria oberhalb 
Acqua bianca!, M. La Tagliata Ostseite!, M. Croce 
Nordseite!, Catteil, Val Grassi Longhi!, Val del 
Gerone!, Rifugio Escursionisti (Rikli in herb. helv. 


polyt.). 
tPrunus persiea (L.) Stokes — Wird häufig kultiviert. Ver- 


wildert hie und da: Cappella S. Martino!, Val Meria oberhalb 
Acqua bianca bei 1070 m, Zucco Pertusio Westseite!, Regolo! 


TP. armeniaca L. — Wird ziemlich häufig kultiviert. 


TB. insitieia L. — Wird in vielen Spielarten angepflanzt, ver- 
wildert ziemlich leicht, so: Mulini bei Mandello!, oberhalb Fiume- 
latte!, Castello Vezio Südseite!, zwischen Perledo und Regoledo! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 213 


P. spinosa L. — Hecken, lichte Buschwälder, häufig in den 
beweideten Beständen; bis 1150 m (unterhalb Alpe Zucco [Rikli]) ; 
verbreitet. — Zucco Pertusio Westseite! usw. 

P. avium L. — Buschwälder verbreitet, oft auch angepflanzt; 
bis 1380 m (Roccolo Bertarelli!, angepflanzt). — Zucco Pertusio 
Westseite!, Gittana!, gegenüber Introbio!, oberhalb Baiedo!, 
Cattei!, oberhalb Pasturo!, Ballabio inferiore! usw. 

P. cerasus L. — Wird sehr häufig kultiviert, wild nur einmal 
beobachtet: Alpe dı Era! 

P. mahaleb L. — Buschige Abhänge, Hecken; bis ca. 700 m 
(Zucco Pertusio Westseite) ; ziemlich verbreitet. — M. S. Martino 
sopra Lecco (Com.), zwischen Lecco und Abbadia!, Maggiana!, 
Varenna!, Castello Vezio Südseite (Schröter) usw. 


Fam. Leguminosae. 
T Gleditschia triacanthos L. — Ist sehr häufig in Hecken an- 


gepflanzt. — Lecco, Mandello, Varenna, Bindo, Introbio, Pasturo, 
Ballabio, doch nicht über 700 m. 


Genista tinetoria L. — Kastanienselven; bis 1050 m (Valle 
Vigna); verbreitet. 
var. iypica Gremli — Vezio!, Valle Vigna (890 m)! 


var. Marii Favrat — ob Ballabio inferiore! 
var. lasiogyna Gremli — Rongio! 
G. germanieca L. — Kastanienselven, lichte Buschwälder, 
Weiden; bis 1500 m (Foppa del Ger!); verbreitet. — Somanal, 


Vezio (Schröter), Val d’Esino linke’ Seite!, Perledo!, Introbio!, 
Ballabio inferiore (Rikli, G!) usw. 


Cytisus radiatus Koch — In Val Sasso Cavallo, Valle di Prada, 
M. Croce Ost- und Südseite, M. Palagia Südseite allein oder mit 
Juniperus communis bestandbildend, zum Teil als Unterholz von 
lichten Buchenwäldern, kommt außerdem vor auf Weiden, auf 
rasıgen Abhängen, Felsen; im übrigen Gebiet verbreitet, aber 
nicht häufig; bis 1780 m (Costa della Piancafornia Südseite). — 
Nelle Grigne (De Rainer in Bert.), M. Codeno (Balsamo-Crivelli in 
Bert.), S. Martino in Agra presso Lecco (Com.), M. Coltignone 
Gipfel!, in montibus di Mandello (Com. Prodr.), Valmeria (Com.), 
Val del Cornone (Hoffmann), Costa della Piancafornia!, Alpe di 
Lierna!, monti di Mandello e di Esino (Anzi), Grigna sassosa au- 
dessus de Pertusio (Schröter u. Fischer), Foppa del Ger! usw. 

C. sagittalis (L.) Koch — Trockene Wiesen Valmeria sopra 
Mandello (Com. Prodr. u. Fl.). 

C. laburnum L. — Kastanienselven, Buschwälder, Hecken, 
auf Weiden als vereinzelte Büsche; bis 1450 m (ob Alpe Pertusio); 
sehr verbreitet. — Ballabio superiore (Reuter), C. il Campon 
(Rıkli), Vezio (Schröter). Die gesammelten Exemplare gehören 
alle zur 

Ssp. €. Alschingeri Vis. — Somana!, Alpe di Era!, Val 
d’Esino!, Introbio!, Ballabio inferiore!, Rifugio 
Escursionisti! 


914 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


C. alpinus Mill. — Buchenwälder, vereinzelt oder in Gruppen 
auf Weiden, bildet auf etwas feuchtem Boden an Stelle der Buche 
allein oder mit Betula verrucosa lichte Bestände; von 1050 m (selten 
tiefer: Pasturo in einer Hecke ca. 750 m!) bis 1650 m (zwischen 
Alpe del Pastor und Alpe Prabello); verbreitet. — Sul monte 
Codeno presso all’ alpe detto Cainal (Cesati in Com.), Rifugio 
Escursionisti (Rikli in herb. helv. polyt., G!) usw. 

C. nigrieans L. — Kastanienselven, buschige Abhänge; bis 
1010 m (unterhalb Prati d’Agueglio). — Zucco Pertusio Westseite!, 
Rongio, M. Albiga, Bonzeno, Prato S. Pietro!, gegenüber Introbio!, 
Ponte Chiuso!, oberhalb Pasturo!, Ponte Folla!, Ballabio inferiore 
(Rikli, G!), de Lecco a Ballabio (Reuter). 


C. sessilifolius L. — Buschige Abhänge; bis 1070 m (Val 
Meria!); verbreitet. — M. S. Martino in Agra sopra Lecco (Com.), 
M. S. Martino Westseite!, Val del Cornone (Hoffmann?), tra 
Esino e Perledo (Com.), Val Grassi Longhi!, oberhalb C. il Campon 
(Rikli), Ballabio superiore!, de Lecco a Ballabio (Reuter) usw. 


C. emeriflorus Rchb. — Buschige und rasige Abhänge, besonders 
an etwas steinigen Stellen, auf Felsen; von 750 m (Val della Farina) 
bis 1840 m (Val Sasso Cavallo); verbreitet und oft häufig. — M. 
Codeno (Com. in Bert.), sul Campione (Daenen in Parl.), oberhalb 
Ballabio superiore (Reuter, Buchenau, Schröter u. Fischer), Rifugio 
Escursionisti (Rikli in herb. helv. polyt.), Zucco Campei!, Val 
del Gerone!, Val del Cornone (Hoffmann), Valmeria (Com., G!), 
Alpe di Lierna!, monti di Varenna e di Bellano (Moretti in Parl.), 
Pizzo dei Cich!, Foppa del Ger!, Ponte Chiuso im Flußbett der 
Pioverna wohl herabgeschwemmt! usw. 


C. purpureus Scop. — Trockene, rasige und buschige Abhänge, 
Kastanienselven; bis 1270 m (M. S. Defendente Südseite); ver- 
breitet. — Abbadia!, Zucco Pertusio Westseite!, Val Meria unter- 
halb Alpe Gardata!, Val d’Esino rechte Seite!, M. Albiga Süd- 
seite! usw. 


C. hirsutus L. — Trockene, buschig rasige Abhänge; bis 
1150 m (Val Meria). — Nelle vicinanze di Lecco (Com.), Val della 
Farina!, Rongio!, Val Meria hinter Somana!, Val d’Esino!, M. 
 S. Defendente Südseite!, M. Albiga!, zwischen Varenna und 
Bellano!, Val del Gerone (Buchenau), oberhalb Ballabio inferiore. 


C. supinus L. — Kastanienselven, Buschwälder; bis 890 m 
(Valle Vigna!). — In viciniis di Lecco (Balsamo-Crivelli u. De 
Notaris in Bert.), Ballabio inferiore!, oberhalb Pasturo! 


Sarothamnus scoparius (L.) Wimmer — Kastanienselven, 
buschige Abhänge, seltener vereinzelt auf den Weiden; bis 1300 m 
(Alpe di Mandello); auf den silikatreichen Gesteinen der Val 
Sassina häufig, im übrigen Gebiet nur vereinzelt, meistens auf 
Moränen. — Oberhalb Ballabio inferiore (Rikli, G!), gegenüber 
Introbio! usw. 


Ononis spinosa L. — Buschige und rasige Abhänge, auf 
steinigen Weiden; bis 1290 m (unterhalb Alpe dei Pini); verbreitet. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 215 


— Rongio!, Introbio!, oberhalb Ponte Folla!, Val Grassi Longhi!, 
Ballabio superiore!, ob C. il Campon (Rikli) usw. 

O. repens L. — Wegrand bei Linzanico! 

O. suboceulta Vill. — An Felsen des Castello Vezio Südseite 
(Schröter). 

O. natrix L. — Felsig buschiger Abhang Cappella S. Martino! 


Medieago lupulina L. — Wegränder, Feldmauern, Äcker, 
Raine; bis 920 m (Esino superiore) ; verbreitet. — Abbadia!, So- 
mana!, Ponte Chiuso! usw. 

var. Willdenowii Bönningh. — Prä della Chiesa nördlich 
Ballabio! 
M. sativa L. 
var. falcata (L.) Döll — Primaluna im Flußbett der 
Pioverna! 
var. varia (Mart.) Urban — Trockener Rain zwischen 


Lecco und S. Stefano! 

var. vulgaris Alfld. — Auf gedüngten, aber nicht feuchten 
"Wiesen verbreitet; bis 720 m (Balisio). — S. Stefano 
nördlich Lecco!, Sornico! usw. 

M. minima (L.) Bartalini — Wegränder, Feldmauern, trockene 
Wiesen; bis ca. 500 m. — Zwischen Lecco und Abbadia!, Maggiana, 
Somana!, Lierna, Perledo! 

M. earstiensis Wulf. — Kastanienselven, Buschwälder. — Ober- 
halb Ballabio inferiore!, Pasturo (Balsamo-Crivelli u. De Notaris 
Dr Bert., G!). 


Melilotus offieinalis (L.) Desr. — Schuttplätze, Wegränder. 
— Mandello!, Cortabbio! 

M. albus Desr. — Auf kiesigen Stellen am Seeufer, im Flußbett 
der Pioverna, an Bächen; bis ca. 800 m (oberhalb Ballabio su- 
periore). — Abbadia, Molini di Esino, Bindo, Primaluna, Introbio!, 
Pasturo!, Ballabio inferiore. 


Trifolium arvense L. — Äcker, Feldmauern, Straßenränder. 
— Crebbio!, Maggiana!, Perledo!, Bellano! 

T. seabrum L. — Sandiger, trockener Platz bei der Station 
Mandello! 

T. ochroleueum Huds. — Kastanienselven, Buschwälder. — 
Gegenüber Introbio!, oberhalb Baiedo!, Pra Spravone ob Pasturo 
(920 m)! 

T. pratense L. — Wiesen, Weiden, Kastanienselven, lichte 


Buschwälder; bis 1840 m (Alpe della Grigna); sehr verbreitet. — 
M. Coltignone Nordseite!, Perledo! usw. 
var. nivale Sieber — Wildheurasen Lo Scudo (1900 m)! 


T. medium L. — Kastanienselven, buschige Abhänge; bis 
1380 m (Revo!); ziemlich verbreitet. — Vezio!, Cortenuova!, 
gegenüber Introbio!, oberhalb Pasturo!, oberhalb Ballabio in- 
feriore! usw. | 

T. alpestre L. — Kastanienselven oberhalb Ballabio inferiore! 
und Perledo! 


216 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


T. rubens L. — Kastanienselven, lichte Buschwälder, trockene 
Wiesen; bis 1160 m (Alpe Boldasca); verbreitet. — Convento 
S, Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, Olcio!, Val d’Esino linke 
Seite!, oberhalb Pasturo!, oberhalb Ballabio inferiore (Rikli, 
G!) usw. 

T. repens L. — Wiesen, Weiden, Kastanienselven, Weg- 
ränder, zwischen Straßenpflaster (ganz kümmerliche Formen); 
bis 1860 m (oberhalb Capanna Monza); sehr verbreitet und im 


Agrostis vulgaris-Typus oft häufig. — Varenna vor der Kirche 
(Schröter), Val di Contra! usw. 

T. pallesceens Schreb. — Tremare sopra Mandello (Cesati 
in Com.). 


T. Thalii Vill. — Codeno e Grignetta (Artaria), Weide Foppa 
del Ger (1600 m)! 


T. montanum L. — Trockene Wiesen, buschige und rasige 
Abhänge, Kastanienselven; bis 1950 m (Lo Scudo); sehr ver- 
breitet. — Oberhalb Ballabio inferiore (Rikli), Somana!, Per- 
ledo! usw. 


T. alpinum L. — Wird vonComolli im Prodr. vom M. Codeno 
angegeben; doch scheint mir die Angabe kaum richtig, da T. alp. 
sonst auf Kalk fehlt. 

T. minus Sm. — Wegrand bei Mandello! 

T. patens Schreb. — In feuchten Wiesen, an Bewässerungs- 


gräben. — Ballabio und Introbio (Artaria), Mulde zwischen Bal- 
labio inferiore und Pra della Chiesa!, Tartavalle! 

T. proeumbens L. — Wiesen, Kastanienselven, Grasplätze, 
Wegränder, Acker; bis 880 m (Cna. Piazza ob Ballabio superiore) ; 
verbreitet. 


var. majus Koch — Wiesen bei S. Stefano nördlich 
Lecco!, Perledo! 
var. minus Koch — Die viel häufigere Form. — Man- 


dello!, Mulini!, Vezio!, Perledo!, westlich Corte- 
“ nuova!, Cortabbio!, Ponte dı Barcone!, Ballabio 
inferiore! 


Anthyllis vulneraria L. — Auf trockenen Wiesen und Weiden, 
buschigen und rasigen Abhängen, Kastanienselven; vom Seeufer 
bis auf die Grigna settentrionale (2410 m). Tritt in folgenden 
Formen auf: 

var. alpestris Kit. — Grigna erbosa (Reuter), Buco di 
Grigna (Hoffmann); vielleicht aber gehören diese 
zwei Angaben zur var. affinis, da die entsprechende 
Tiefenform var. vulgaris Koch fehlt und die zweite 
Angabe angeführt ist als: alpestris pallidiflora Jord. 

var. typica Beck — Die häufigste Form bis ca. 1450 m. 
— Abbadia!, Maggiana!, Val Meria!, Perledo!, 
Baiedo!, Stalle di Nava!, Ballabio superiore! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. DT: 


var. affınıs Brittinger — Von 1600 m an. — Cresta 
Cermenati!, Foppa del Ger!, Grigna settentrionale 
Ostseite!, Pizzo della Pieve Ostseite! 

var. rubriflora Ser. — An Südhalden bis ca. 1100 m. — 
Cappella S. Martino!, Castello Vezio!, Val d’Esino 
rechte Seite!, Val Ontragno!, Ponte Chiuso!, ober- 
halb Ponte Folla!, Val Grassi Longhi! 

var. Dillenii Schultes — Von 1350 m an. — Grigna er- 
bosa de l’alpe di Cavallo jusqu’a 1500 m (Schröter 
u. Fischer), Cresta Sinigaglia, Rifugio Escursionisti 
(Rikli in herb. helv. polyt., G!), Lo Scudo!, Passo 
Carbonari, Grigna settentrionale Nordgrat, Ca- 
panna Monza. 


Doryenium herbaceum Vill. — Buschige Abhänge, Kastanien- 
selven; bis 1080 m (Prati d’Agueglio!); ziemlich verbreitet. — 
Oberhalb Abbadia (W. Bernoulli in Rikli [siehe Literaturver- 
zeichnis]), Zucco Pertusio Westseite!, oberhalb Mandello (Leresche, 
Steiger in Rikli), Varenna (Schimper in Rikli), Val d’Esino (Gys- 
perger in Rikli), oberhalb Ponte Folla!, Val Grassi Longhi!, entre 
Ballabio superiore et l’alpe di Cavallo (Schröter u. Fischer), Bal- 
labio (W. Bernoulli in Rikli), ob Ballabio inferiore (Rikli in herb. 
helv. polyt., G!) usw. 

D. suffrutieosum Vill. — De Lecco ä Ballabio (Reuter), ob 
Ballabio superiore (Buchenau); nach Rikli 1. c. geht aber diese Art 
ostwärts nicht über Ligurien hinaus, so daß diese beiden Angaben 
jedenfalls unrichtig sind. 

Lotus eornieulatus L. — Wiesen, Weiden, Kastanienselven, 
buschige und rasige Abhänge; bis auf die Grigna settentrionale 
(2410 m); häufig. 

var. pilosus Gremli — An trockenen, sonnigen Stand- 

‘orten bis ca. 800 m. — Ob Rancio di Lecco!, Zucco 
Pertusio Westseite!, oberhalb Fiumelatte! 

var. alpinus Gaud. — Von 1700 m an. — Alpe Campione, 
Val Sasso Cavallo, ob Rifugio Moncodeno!, Grigna 
settentrionale Gipfel! 

L. tenuifolius (L.) Rchb. — Sumpfwiese östlich Prato S. Pietro! 


Robinia pseudacaeia L. — Hecken, an Bahn- und Straßen- 
dämmen sehr häufig angepflanzt, kommt oft auch verwildert vor 
in Ufergebüschen, Buschwäldern; bis 740 m (Ballabio superiore). 
— Fiumelatte!, Primaluna! usw. 


Colutea arboreseens L. — An der Südseite des Castello Vezio 
(Schröter) ; sicher an anderen buschigen Abhängen nur übersehen. 


Astragalus glyeyphyllus L. — Kastanienselven, lichte Busch- 
wälder, Hecken; bis 1250 m (Alpe Costa); verbreitet. — Olcio!, 
Val Grassi Longhi!, Ballabio inferiore (Rikli) und superiore! usw. 


A. alpinus L. — Nella Valmeria sopra Mandello (Com.). 


DR Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


A. hypoglottis L. Fl 

Ssp. A. Gremlii Burnat — Weide zwischen Stalle Costa 
und Foppa del Ger (ca. 1400 m), Wildheuabhang 
Lo Scudo (1700 m)! 

Ssp. A. purpureus Lam. — Stalle della Cova e del Pertusio 
(Artaria).. — Nach Fiori e Paoletti (Flora 
anal. d'Italia, vol. II. pag. 82) beziehen sich wahr- 
scheinlich alle Angaben für A. purpureus aus den 
Östalpen auf den A. Gremlü, da der erstere mit 
Sicherheit nur aus den Seealpen bekannt ge- 
worden ist. 


A. monspessulanus L. — Sonnige, buschige und rasige Ab- 
hänge, auch an felsigen Stellen; bis 1175 m (Alpe Cassinello!). — 
M.S. Martino Westseite!, Somana!, nella Valmeria e nel Tremare (?) 
(Com.), oberhalb Fiumelatte!, nei monti tra Perledo ed Esino 
(Com.), Perledo (Bär in herb. gen. univers.), Val d’Esino rechte 
Seite! 


Oxytropis montana (L.) DC. — Grigna (Gysperger in herb. 
gen. polyt.), nelle Grigne (De Rainer in Bert.), M. Codeno (Com., 
Balsamo-Crivelli in Bert.), Valmeria supra Mandello (Cesati in 
Bez 


O0. Huteri Rchb. — Auf Weiden und Wildheuabhängen vom 
Typus der Carex sempervirens;, von 1000 m (Val dell’Acqua fredda! 
an einem trockenen Rain) bis 2300 m (Grigna settentrionale Süd- 
grat!). — Grigna meridionale (Gysperger in herb. gen. polyt.), 
Cresta Cermenati!, Lo Scudo!, oberhalb Rifugio Moncodeno!, 
Grigna settentrionale (Gysperger in herb. gen. polyt.), Passo 
Carbonari! Auch die Exemplare, de Scechröterw Fischer 
von der Grigna erbosa erwähnen, möchte ich hierher zählen. Wahr- 
scheinlich bezeichnen auch die Literaturangaben unter der vorher- 
gehenden Art keine eigentlichen ©. montana, sondern wahr- 
scheinlich Pflanzen, die zur Gruppe der O0. montana gehören. 


Coronilla varia L. — Buschwälder, Kastanienselven, Hecken, 
Wiesen; bis 920 m (Esino superiore); verbreitet. — S. Stefano!, 
Somana!, Perledo! usw. 

C. vaginalis Lam. — Auf Weiden, rasigen Abhängen; von 


ca. 700 m (Val d’Esino rechte Seite) bis 2020 m (oberhalb Rifugio 
Moncodeno). — Val grande!, Alpe Zucco!, M. La Tagliata West- 
seite, Alpe di Lierna, nei prati secchi montuosi di Perledo e di 
Esino (Com.), M. S. Defendente!, Valle Vigna, Foppa del Ger! usw. 


C. emerus L. — Buschige Abhänge, lichte Kastanienselven, auf 
Felsen; bis 950 m (M. La Tagliata Westseite); sehr verbreitet. — 
Cappella S. Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, Val Meria!, 
Castello Vezio Südseite (Schröter), Val d’Esino rechte Seite!, 
Ponte Chiuso! usw. 


Hippoerepis ecomosa L. — Trockene Wiesen und Weiden, 
buschig rasige Abhänge; bis 2250 m (Grat zwischen Grigna setten- 
trionale und Pizzo della Pieve); sehr verbreitet. — Abbadia!, 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 219 


Maggiana!, Varenna zum Castello Vezio (Schröter), Perledo!, 
Primaluna!, Foppa del Ger!, Ballabio superiore!, Cresta Cerme- 
nati! usw. 


Onobryehis vieiaefolia Scop. — Trockene Wiesen; bis 1425 m 
(Val Meria!); ziemlich verbreitet. — Perledo!, Cortabbio! usw. 


Vieia sepium L. — Gedüngte Wiesen, Kastanienselven, 
Hecken; bis 1420 m (Alpe Pertusio) ; verbreitet. — Vezio!, Ballabio 
inferiore! usw. x 

V. sativa L. — Acker, Schuttplätze, Wegränder; bis 900 m 
(Esino superiore); verbreitet. — Ballabio inferiore!, zwischen 
Lecco und Abbadia!, Mandello!, Lierna!, Varenna! usw. 


V. eordata Wulf. — Hecke an der Landstraße zwischen Lecco 
und S. Stefano! 

V. angustifolia All. — Wegränder, kiesige Orte. — Südlich 
Fiumelatte, Barcone, Vimogno! 

V. lathyroides L. — Sonnige, trockene Wiesen, Feldmauern. 
— Rancio di Lecco!, Maggiana!, Introbio! 

V. dumetorum L, — Gebüsch am Bache bei Ballabio inferiore! 

V, silvatiea L. — Buschwälder, in frischen Rasen hie und da 
mehrere m? große Kolonien bildend; von ca. 1000 m bis 1650 m 
(Val del Cornone); nur einmal tiefer: Val Meria zwischen Rongio 
und Acqua bianca! — KRoccolo Resinelli und sopra Abbadia 
(Artaria), Val Meria Alpe Puletti, Val dell’Acqua fredda!, Val 
del Gerone! 

V. eraeea L. — Lichte Buschwälder, Kastanienselven, Hecken, 
Wiesen; bis 1340 m (Val Meria Alpe Puletti) ; verbreitet. — Vezio 
(Schröter), Perledo!, Valle Vigna!, Cortenuova!, Introbio!, Ballabio 
superiore! usw. 

V. Gerardi DC. — Trockene, sonnige Wiesen und Raine; bis 
1020 m (Val dell’Acqua fredda!). — S. Stefano nördlich Lecco!, 
Somana!, ob Varenna!, Vezio!, Perledo!, ob Pasturo! usw. 


V. hirsuta (L.) Koch — Trockene Wiesen, Äcker; bis 900 m 
(Esino superiore). — Somana!, Vezio!, Perledo, Bellano!, Taceno! 


Pisum sativum L. — Wird in Gärten und auf Äckern an- 
gepflanzt, verwildert hie und da, so bei Taceno! 


Lathyrus aphaea L. — Äcker. — Mandello!, Varenna!, Perledo! 
L. nissolia L. — Acker bei Lecco (Com.). 


L. silvester L. — Buschwälder, Hecken. — Bindo, Pasturo, 

oberhalb Ponte Folla! 
var. angustifolius Neilr. — Primaluna! im Flußbett der 
Pioverna. 

L. pratensis L. — Lichte Buschwälder, Hecken, Wiesen; bis 
1420 m (Alpe Pertusio); verbreitet. — Perledo!, Esino inferiore!, 
Bindo!, Introbio!, Alpe Cassino! usw. 

L. luteus (L.) Peterm. — Buschwälder, nicht allzu trockene 


Wiesen; von 840 m (C. il Campon) bis 1900 m (Lo Scudo); ver- 
breitet. — Grignetta e Codeno (Artaria). 


3230 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 
var. occidentalis Fisch. u. Mey. — Oberhalb C. il Campon!, 
Val Meria Alpe Puletti!, oberhalb Pasturo! 

L. niger (L.) Bernh. — Kastanienselve bei Esino inferiore 
(ca. 900 m)! 

L. montanus Bernh. — Kastanienselven, lichte Buschwälder, 
seltener auf Wiesen; bis 1380 m (zwischen Revo und Alpe Prabello) ; 
verbreitet. — Rongio!, Vezio (Schröter, G!), Bonzeno!, gegenüber 
Introbio!, oberhalb Baiedo!, Ballabio inferiore! usw. 

var. linifolius (Reichhard) Aschers. — Rongio!, mit em 
Typus zusammen. 

L. vernus (L.) Bernh. — Buschwälder, Kastanienselven; bis 

ca. 1600 m (Tremare in Val Meria); verbreitet. — Convento S. 


Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, Gittana!, oberhalb Parlasco!, 
Val dell’Acqua fredda!, Ballabio inferiore!, Val di Calolden! usw. 


var. gracilis Gaud. — Val di Calolden!, Tremare!, 
oberhalb Vezio, Perledo e Esino (Com.). 
T Phaseolus vulgaris L. — wird häufig in Gärten und auf 


Äckern angepflanzt. 


Fam. Geraniaceae. 


Geranium Robertianum L. — Steinige Stellen in schattigen 
Wäldern und Gebüschen, vor allem in den Auenwäldern, unter 
Hecken, an schattigen Mauern; bis 1530 m (Valle di Prada); ver- 
breitet und hie und da häufig. — Zwischen Lecco und Abbadia!, 
Maggiana!, Perledo!, Introbio!, Pasturo!, Ballabio superiore! usw. 

var. modestum (Jord.) Paoletti — Entre Mandello et 
Lecco (Reuter). 

G. phaeum L. — Gedüngte Wiesen, unter Hecken. — Val 
Sassina (Anzi), Parlasco, Cortabbio, Primaluna, Introbio, Pasturo!, 
Balisio, Ballabio superiore (740 m)! 

var. lividum L’Her. — Ballabio inferiore und tra Balisio 
ed Introbio (Artaria). 

G. molle L. — Wegränder, Schuttstellen, hie und da auch in 
Wiesen; bis 750 m (Ballabio superiore) ; verbreitet. — Zwischen 
Lecco und Abbadia!, Maggiana!, Mandello!, Somana!, Perledo!, 
Introbio!, Pasturo!, Ballabio inferiore! usw. 

G. pyrenaieum L. — Wiesen, Unkrautstellen, Wegränder; 
bis 920 m (oberhalb Esino superiore). — Linzanico!, Mandello, 
Molina!, tra Santa Maria e !’Alpe d’Era in Valmeria (Artaria), 
Esino inferiore!, Balisio!, Ballabio inferiore! und superiore! 

G. pusillum L. — Unkrautstellen ob Esino superiore (920 m)! 
und auf der Alpe Calivazzo (1120 m)! 

G. rotundifolium L. — Äcker, Wegränder. — Lecco!, Man- 
dello!, Fiumelatte!, Varenna (Schröter, G!). 

G. columbinum L. — Feldmauern, Wegränder. — Ballabio 
inferiore, Linzanico!, Mandello!, Cortabbio! 

G. sanguineum Lt Buschige Abhänge, trockene, ungedüngte 
Wiesen, Kastanienselven; bis 1470 m (M. Coltignone): verbreitet. 
— Oberhalb C. il Campon (Rikli), Fiumelatte!, Perledo! usw. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. DOM 


G. silvatieum L. — In gedüngten Wiesen, lichten Buchen- 
wäldern, Alpenerlen- und Alpenrosengebüschen; von 860 m (C. 
il Campon) bis 1880 m (ob Rifugio Moncodeno); sehr verbreitet. 
— Alpe Costa!, Alpe Campione!, Tremare (De Notaris in Bert.), 
Val Meria Alpe Puletti!, S. Calimero Nordseite! usw. 

G. nodosum L. — Kastanienselven, lichte Wälder; bis 1400 m 
(M. Coltignone Nordseite!); verbreitet. — Alpe di Era!, gegenüber 
Introbio!, Val Grassi Longhi (Hoffmann, G!), oberhalb Ballabio 
superiore (Reuter, Schröter u. Fischer), Ballabio inferiore!, Val 
di Calolden (Rikli) usw. 


Erodium eieutarium (L.) L’Her. — Acker bei Abbadia!, 
sicher noch weiter verbreitet und nur übersehen. 


Fam. Oxalidaceae. 

Oxalis acetosella L. — Schattige Wälder und Gebüsche; 
bis 1800 m (Rifugio Moncodeno) ; ziemlich verbreitet. — Alpe Corte!, 
Stalle di Nava oberhalb Baiedo! usw. 

O. eornieulata L. — Mauern, Äcker; bis 600 m (Bologna); 
verbreitet dem See entlang, in der Val Sassina nur bei Bindo 
beobachtet. — Rancio di Lecco!, Lecco!, Crebbio!, Somana!, 
Varenna!, Perledo! usw. 


Fam. Linaceae. 

Linum eathartieum L. — In trockenen Rasen, auch auf Felsen ; 
bis 1770 m (M. Croce Südseite) ; verbreitet. — Somana!, Perledo!, 
Valle Vigna!, Val Molinera!, Val Grassi Longhi!, Alpe dei Pini! usw. 

L. alpinum Jacg. — Wildheuabhänge, Weiden; von 1340 m an 
(Val Meria); verbreitet. — M. Codeno (Com. Prodr., De Rainer 
in Bert.), nel monte Campione (Herb. Webb in Parl.), Cresta 
Cermenati!, Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt., G!), 
Buco di Grigna (Hoffmann), Valmeria (Cesati in Bert.), Val Sasso 
Cavallo!, Grigna settentrionale Ostseite! usw. 


var. leve Scop. — Nella Valmeria sopra Mandello (Com.), 
Valle di Esino (Anzi). 
L. usitatissiimum L. — Hie und da in geringer Menge an- 


gepflanzt, an Wegrändern verwildert bei Lecco!, Mandello, Va- 
renna!, Barcone! 

L. tenuifolium L. — Sonnige, buschige und rasige Abhänge; bis 
1100 m (M. S. Defendente Südseite!). — S. Martino sopra Lecco 
(Com.), S. Stefano nördlich Lecco!, Grumo, Val d’Esino rechte 
Seite!, Primaluna im Flußbett der Pioverna!, Ballabio superiore! 
Wird von Hoffmann vom Buco di Grigna (1800 m) an- 
gegeben, doch scheint mir dieser Standort recht fraglich. 

L. flavum L. — Sopra Esino vicino all’Alpe di Cainal und nella 
Valmeria (Vandelli in Com.). Diese Angaben sind sicherlich zu 
streichen, da die übrige Verbreitung des L. fl. gegen ein solches 
Vorkommen spricht und zudem die Art nie mehr gefunden 
worden ist. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. | 


DD 
ID 
DD 


Fam. Rutaceae. 
Ruta hortensis Lam. — Felsen, felsig buschige Abhänge; 
bis 760 m (Cappella S. Martino!). — M. di S. Martino vicino a 
Lecco (Com.), zwischen Lecco und Abbadia, südlich Mandello, 
Castello Vezio Südseite (Schröter, G!). 


Dietamnus albus L. — Steinige, sonnige Abhänge; bis 780 m 
(oberhalb Convento S. Martino). — Sopra Rancio vicino a Lecco 
(Com.), zwischen Lecco und Abbadia!, zwischen Lierna und Fiume- 
latte, oberhalb Vezio!, Schloßhügel ob Varenna (Bär in herb. gen. 
univers.), Galerien von Varenna. 


Fam. Simarubaceae. 


t Ailanthus glandulosa Desf. — Ist in Gärten hie und da an- 
gepflanzt; dem See entlang an felsigen Stellen verwildert, stellen- 
weise häufig. — S. Stefano nördlich Lecco!, Abbadia, nördlich 
Mulini, Galerien von Varenna! 


Fam. Polygalaceae. 


Polygala chamaebuxus L. — Kastanienselven, buschige und 
rasige Abhänge, Weiden; bis 2250 m (Grat zwischen Grigna setten- 
trionale und Pizzo della Pieve); verbreitet. — Zucco Pertusio 
Westseite!, gegenüber Introbio!, Ballabio inferiore! usw. 

var. rhodopterum Ball — Mit dem Typus vermischt 
vorkommend. — Convento S. Martino!, Zucco Per- 
tusıo Westseite!, Val Meria!, Val d’Esino! usw. 

P. alpestre Rchb. — Weiden, magere Wiesen, buschige und 
rasige Abhänge; von 880 m (Alpe di Era) bis 1950 m (Lo Scudo); 
verbreitet. — Oberhalb C. il Campon!, Alpe dei Pini!, Alpe Cam- 
pione!, Val Meria Alpe Puletti!, Val del Quadro!, Grigna setten- 
trionale Westseite ob Rifugio Releggio!, oberhalb Rifugio Mon- 
codeno!, Foppa del Ger! usw. | 

P. vulgare L. 

Ssp. P. vulgare L. — In lichten Buschwäldern gegen- 
über Introbio (600 m)!, Val Piatte!, Val Meria ober- 
halb Acqua bianca (ca. 1100 m)! 

Ssp. P. comosum Schkuhr — Buschige und rasige Ab- 
hänge, Kastanienselven, trockene Wiesen; bis 1020 m 
(Val dell’Acqua fredda). — Alpe di Era (900 m)!, 
Primaluna (510 m)! 

var. pedemontanum Perrt. u. Song. — Die häufigste 
Form der P. vulgare. — M. S. Martino Westseitel, 
Maggiana!, Val Meria hinter Somana!, Castello 
Vezio Südseite (Schröter, G!), Perledo!, Stalle di 
Nava oberhalb Baiedo!, ob Pasturo!, Ballabio in- 
feriore! usw. 


Fam. Euphorbiaceae. 


Mereurialis perennis L. — Buschwälder, schattige Hecken. — 
Ballabio inferiore!, al di sopra di Rancio presso Lecco (Com.), 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 223 


Cappella S. Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, Val Meria ob 
Somana!, Val Vachera; dürfte wohl auch noch höher vorkommen 
und die Buchenregion erreichen. 

M. annua L. — Äcker, Schuttplätze. — S. Stefano bei Lecco!, 
Linzanico, Maggiana!, Mandello!, Varenna, Bonzeno. 


Euphorbia nutans Lag. — Straßenrand in der Nähe der Station 
Bellano! 

E. lathyris L. — Nei campi di Varenna (Com. Prodr. u. Fl.). 

E. earnioliea Jacqg. — Lichte Buchenwälder und Gebüsche; 
von 1050 m (Val dell’Acqua fredda!) bis 1750 m (Tremare in Val 
Meria). — Zucco Pertusio Nordseite, nella Valmeria sopra Mandello 
(Com. u. Cesati in Com.), Val del Cornone (Hoffmann, G!), Boc- 
chetta di Prada!, Alpe Prabello!, Val Grassi Longhi (Artaria), 
Zucco Campei, Val di Calolden (Artaria). 

E. duleis Jacq. — In lichten Wäldern, Gebüschen; bis 1650 m 
(Bocchetta di Prada); verbreitet. — Zucco Pertusio Westseite!, 
Val Meria oberhalb Somana!, Val del Cornone (Hoffmann), ober- 
halb Parlasco!, Ballabio inferiöre!, oberhalb C. il Campon! usw. 

E. helioseopia L. — Äcker, Wegränder,; bis 915 m (Esino 
superiore!); verbreitet. — Laorca!, zwischen Lecco und Abbadia!, 
Mandello!, Somana! usw. 

E. peplus L. — Äcker, Wegränder; bis 880 m (Esino inferiore!); 
ziemlich verbreitet. — Lecco!, Linzanico!, Mulini nördlich Man- 
dello!, Varenna!, Cortabbio!, Pasturo! usw. 

E. exigua L. — Wegrand bei Varenna (Schröter). 


E. variabilis Ces. — Rasige und buschige Abhänge; von 710 m 
(Val d’Esino linke Seite Nordhang!) bis 1660 m (Cresta Cermenati!); 
ziemlich verbreitet. — Nella Grigna (Cesati in Parl.), entre Ballabio 
superiore et l’alpe di Cavallo (Schröter u. Fischer), Val grande!, 
Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt.), Val della Farina!, 
Zucco Pertusio Westseite!, Grigna cöte occidental sur Mandello 
(Reuter), Val Meria!, M. Palagia Westseite! usw. 

E. eyparissias L. — In trockenen Rasen, an steinigen Orten; 
bis 600 m (Bologna!), doch wohl noch höher; verbreitet. — Rancio 
di Lecco!, M. S. Martino Westseite!, Maggiana!, Vezio!, Prima- 
luna! usw. 

E. amygdaloides L. — Lichte Wälder und Gebüsche; bis 
1300 m (Valle di Prada); ziemlich verbreitet. — Abbadia!, Val 
Meria unterhalb S. Maria!, Val del Cornone (Hoffmann), Ponte 
Chiuso!, oberhalb Ballabio inferiore (Rikli, G!) usw. 


Fam. Buxaceae. 
Buxus sempervirens L. — Ist in Hecken häufig angepflanzt, 
wurde aber nirgends wild beobachtet. 


Fam. Empetraceae. 


Empetrum nigrum L. — Presso la cima del monte Codeno 
(Com. Prodr. u. Fl.), wird seither aber nicht mehr angegeben. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


[80) 
[80) 
Ha 


Fam. Anacardiaceae. 

Cotinus eoggygria Scop. — Auf Felsen und felsig buschigen 
Abhängen; bis 790 m (Val d’Esino oberhalb S. Vittore). — Lecco 
(Com.), Cappella S. Martino!, Cva. Pradel zwischen Lecco und 
Abbadia!, Zucco Pertusio Westseite, Val Meria bei Acqua bianca 
und bei S. Maria, Fiumelatte!, Varenna!, Galerien von Va- 
renna usw. 


Fam. Aquifoliaceae. 

Ilex aquifolium L. — Buschwälder; bis 1150 m (Alpe Cassi- 
nello); verbreitet, aber meistens nur vereinzelt. — Oberhalb C. il 
Campon (Rikli, G!, ein baumförmiges Exemplar), Val Meria ober- 
halb Somana!, Val Piatte! usw. 


Fam. Celastraceae. 


Euonymus europaeus L. — Buschwälder, Hecken; bis 750 m 
(Ballabio superiore!); ziemlich verbreitet. — Maggiana!, Castello 
Vezio Südseite (Schröter, G!), Perledo!, Bindo!, Pasturo!, Val 
Calolden! usw. 


Fam. Aceraceae. 


Acer eampestre L. — Buschwälder, Hecken; bis 1100 m 
(Prati d’Agueglio) ; verbreitet. — Wird hie und da auch als Stütze 
für die Reben benützt. — Zucco Pertusio Westseite!, Varenna!, 


Regoledo!, Pasturo!, Val Calolden! usw. 

TA. platanoides L. — Ist als Alleebaum häufig angepflanzt, 
so an der Landstraße zwischen Lecco und Abbadia!; wurde wild 
nirgends beobachtet, fehlt auch inComollis Flora. 

A. pseudoplatanus L. — In Buschwäldern, seltener in höheren 
Buchenbeständen; von ca. 450 m (Val Meria zwischen Rongio 
und Acqua bianca) bis 1720 m (Val Meria Tremare) ; verbreitet. — 
Alpe Zucco (Rikli), Val Grassi Longhi!, Pizzo dei Cich Nord- 
seite! usw. 


Fam. Hippoeastanaceae. 
rAesculus hippocastanum L. — Ist sehr häufig angepflanzt 
als Alleebaum, in Gärten, auch bei Alphütten, so bei 1095 m Alpe 
Cetra in Val Meria. 


Fam. Balsaminaceae. 


Impatiens noli tangere L. — Feuchte, schattige Gebüsche. — 
Val Sassina (Com.), Val Piatte!, gegenüber Introbio! 


Fam. Rhamnaceae. 
Rhamnus cathartiea L. — Buschige Abhänge; bis 1120 m 
(M. La Tagliata Westseite); verbreitet. — Zucco Pertusio West- 
seite!, oberhalb Pasturo!, C. il Campon! usw. 
Rh. saxatilis Jacg. — Buschige Abhänge; vor allem an- den 
felsigen Stellen, auf Felsen; bis 1020 m (M. Parel Westseite); ver- 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 2235 


breitet. — Zucco Pertusio Westseite!, Fiumelatte!, Castello Vezio 
Südseite (Schröter), pres de Ballabio superiore (Reuter), C. il 
Campon (Rikli in herb. helv. polyt., G!) usw. 

Rh. pumila L. — Felsen; von 1500 m (Foppa del Ger!) bis 
1920 m (Cresta Sinigaglia), nur einmal tiefer beobachtet bei Cappella 
S. Martino (760 m)! — M. Codeno (Com. Prodr.), Grigna erbosa 
(Schröter u. Fischer), Cresta Cermenati!, Cresta Sinigaglia (Rikli 
in herb. helv. polyt.), Alpe Campione, oberhalb Rifugio Moncodeno!, 
Cima del Pallone Südseite, Alpe del Pastor. 


Frangula alnus Mill. — Buschwälder; bis 1050 m (M. Parel 
Westseite) ; verbreitet. — Convento S. Martino!, Val Meria oberhalb 
Acqua bianca!, Introbio!, oberhalb C. il Campon (Rikli, G!) usw. 


Fam. Vitaceae. 

7 Vitis vinifera L. — Wird dem See entlang häufig kultiviert, 
bis 610 m (Bologna); in der Val Muggiasca linke Seite geht sie 
bis 660 m, bei Parlasco. In der eigentlichen Val Sassina fehlt die 
Rebe, abgesehen von einzelnen Spalieren an der Sonnenseite der 
Häuser, ebenso bei Ballabio. — Die Kultur ist infolge der Ver- 
heerungen der Reblaus stark zurückgegangen. 

TV. labrusea L. — Wird mit der vorigen Art zusammen 
kultiviert, ist aber weniger häufig. 


Fam. Tiliaceae. 

Tilia ecordata Mill. — Buschwälder; bis 990 m (unterhalb Alpe 
Boldasca) ; verbreitet. — Ballabio superiore!, Pasturo!, gegenüber 
Introbio!, Primaluna! usw. 

T. platyphyllos Scop. — Buschwälder; bis 1050 m (Valle 
Vigna!); nicht so häufig wie die vorige Art und mehr in den schat- 
tigen Beständen vorkommend. — Die gesammelten Exemplare 
gehören zur 

var. typica Beck — Alpe Corte!, Val Meria ob Acqua 
bianca!, Vezio!, Tondello!, Primaluna!, gegenüber 
Introbio!, oberhalb Pasturo! 


Fam. Malvaceae. 
Malva aleea L. — Hecken längs der Wege und Straßen. — 
Ballabio superiore! 
var. fastigiata Cav. — Taceno! 
M. silvestris L. — Wegränder, Schuttplätze. — S. Stefano 
bei Lecco!, Maggiana!, Mulini bei Mandello!, Fiumelatte am See- 
ufer!, Bellano! 


M. negleeta Wallr. — Unbebaute Orte auf frischem bis 
feuchtem Boden. — Val Meria Alpe Calivazzo (1120 m)!, Varenna!, 
Esino superiore!, Regoledo! 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 15 


236 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Fam. Hyperieaceae. 
*Hyperieum!) androsaemum L. — Feuchte Stelle oberhalb 
Bellano am Wege nach Lezzeno!, also schon außerhalb des Gebietes. 
H. quadrangulum L. — Hecken, Gebüsche, Weiden; von 
800 m (ob Pasturo) bis 1650 m (Lo Scudo). — Nei pascoli di Pasturo 
(Com.); die gesammelten Exemplare gehören zur 
Ssp. H. quadrangulum L. — Roccolo Resinelli!, Valle 
di Prada!, Alpe Boldasca!, Stalle di Nava oberhalb 
Baiedo!, S. Calimero Nordseite!, oberhalb Pasturo!, 
Lo Scudo! 
H. acutum Mönch — Sumpfwiese östlich Prato S. Pietro! 
H. perforatum L. — Buschige Abhänge, lichte Wälder, hie 
und da auch an Wegrändern; bis 1300 m (Zucco Campei!); ver- 
breitet. — Cappella S. Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, 
zwischen Val Cagnoletta und Val di Contra!, oberhalb Pasturo!, 
Val Grassi Longhi! usw. 
var. microphyllum DC. (= veronense Schrank) — An 
sonnigen, felsigen Orten. — Varenna (Schröter 
u. Brockmann, mündl. Mitteil.), zwischen Varenna 
und Bellano!, oberhalb Baiedo!, Val Grassi Longhi! 
H. montanum L. — Buschwälder, Kastanienselven; bis 1300 m 
(Zucco Campei!); verbreitet. — Cappella S. Martino!, Maggiana!, 
oberhalb Pasturo!, Val Grassi Longhi! usw. 


Fam. Tamariceaceae. 


Myriearia germaniea Desv. — Im Flußbett der Pioverna in 
der Val Sassina, stellenweise in großer Zahl (Com. Prodr. u. 
Fl., Anzi), Cortabbio!, Ponte Chiuso! usw. 


Fam. Cistaceae) 


Helianthemum marifolium (L.) Mill. — Sonnige, buschige 
und rasige Abhänge, auch auf Felsen; bis ca. 1000 m (unterhalb 
Prati d’Agueglio); ziemlich verbreitet. — Sopra Esino (Com.); 


die gesammelten Exemplare gehören zur 
var. titalicum (L.) Grosser 
f. australe (Willk.) Grosser — Oberhalb C. il Campen!, 
M. S. Martino Westseite!, Val d’Esino rechte Seite! 
H. alpestre (Jacq.) Dunal — In trockenen Rasen, auf Felsen; 
von 1350 m an (Rifugio Escursionisti); sehr verbreitet. — M. S. 
Martino (De Rainer in Bert.), sopra Esino (Com.). 
var. hirtum (Koch) Grosser — Cresta Cermenati!, Grigna 
settentrionale Ostseite! und Gipfel!, Pizzo della 
Pieve Gipfel! 
H. chamaeeistus Mill. — Trockene, buschige und rasige Ab- 
hänge, Felsen; bis auf die Grigna settentrionale (2410 m); sehr 
verbreitet. 


!) Zum Teil bestimmt von Hans Schinz. 
?2) Bestimmt von W. Grosser und mit dessen Nomenklatur (Cistaceae 
ım Pflanzenreich). 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. DIT 


Ssp. H. barbatum (Lam.) Grosser 
var. hirsutum (Thuill.) Grosser „ 
f. lanceolatum (Willk.) Grosser — Maggiana! 
var. grandiflorum (Scop.) Fiek — Von 1360 m an, vor 
allem in den Wildheurasen verbreitet. — M. S. 
Martino sopra Lecco und tra Perledo e Esino (Com., 
doch scheinen mir beide Angaben zweifelhaft), 
Cresta Cermenati!, Alpe Calivazzo (Anzi), M. Croce 
Südseite!, S. Calimero! usw. 
Ssp. H. nummularium (Mill.) Grosser 
var. tomentosum (Scop.) Grosser — In montibus di 
Mandello (Anzi). 
f. vulgare (Gärtn.) Grosser — Val di Contra!, Stalle 
di Costa!, Val Grassi Longhi! 


Fumana proceumbens (Dunal) Gren. u. Godr. — Felsen, 
Mauern, sonnige, trockene Rasen; bis 750 m (Cappella S. Martino!); 
verbreitet. — Sul M. S. Martino sopra Lecco fCom.), in montibus 
supra oppidum Mandello (Anzi), Castello Vezio Südseite (Schröter), 
Val d’Esino rechte Seite!, da Varenna a Bellano (Pozzi und 
Olgiati in herb. gen. polyt.) usw. 


Fam. Violaceae. 

Viola!) silvestris Rchb. — Kastanienselven, Buschwälder, 
hie und da auch in Wiesen; bis 1480 m (Val Grassi Longhi); ver- 
breitet. — Cappella S. Martino!, M. S. Martino Westseite!, ober- 
halb Parlasco!, gegenüber Barcone!, Introbio!, Baiedo!, Ballabio 
inferiore!, C. il Campon!, Rifugio Escursionisti! usw. 


V. Riviniana Rchb. — Unter Hecken bei Maggiana! und 
Ballabio inferiore! 


Zwischenformen der V. silvestris und Rivimiana — Vezio!, 
Gittana!, Pasturo!, Ballabio inferiore! 

*V. canina L. — Wurde nicht gefunden; Com. gibt die Art 
als häufig an in der Provinz Como, faßt aber dabei den Artbegrift 
im weitesten Sinne, zählt also auch die zwei schon erwähnten 
Spezies dazu. | 

V. mirabilis L. — Val di Calolden, Alpe Cavallo, Valle dei 
Grassi Longhi, Alpe dell’Era in Valmeria (alle vier Angaben 
von Artaria). 

V. hirta L. — Trockene Wiesen, Weiden, buschig rasige Ab- 
hänge; bis 1360 m (Rifugio Escursionisti); sehr verbreitet. — 
Cappella S. Martino!, Convento S. Martino!, Zucco Pertusio 
Westseite!, Val Meria unterhalb Alpe Gardata!, Alpe di Era!, Val 
d’Esino rechte Seite!, Stalle di Nava ob Baiedo!, Ballabio in- 
feriore!, C. il Campon!, Alpe dei Pini! usw. 

V. eollina Bess. — Sopra Ballabio (Artaria). 

V. Thomasiana Perr. u. Song. — Trockene, sonnige Weide 
. bei Cattei (1270 m) ob Pasturo! 


1) Bestimmt von W. Becker. 
15* 


23938 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


V. alba Bess. — Buschwälder bei Molini di Esino! (720 m), 
Regoledo! und wohl noch anderwärts. 
V. alba Bess. x hirta L. — Regoledo!, Esino superiore! 


V. odorata L. — Unter Hecken, am Rande von Feldwegen; 
bis 800 m (Val d’Esino unterhalb Esino superiore); ziemlich ver- 
breitet. — Somana!, Val d’Esino rechte Seite!, Introbio!, Pasturo!, 


Ballabio inferiore! usw. 

V. alba Bess. x odorata L. — Cappella S. Martino! 

V. pinnata L. — Da Santa Maria sopra Mandello fino alla 
Capanna Releccio lungo il sentiero (Artaria). 

V. biflora L. — In Felsenspalten, zwischen Steinen, in frischen 
Rasen, zwischen Alpenrosengebüschen; von 1450 m an (Val del 
Cornone); verbreitet. — Cresta Cermenati!, Cresta Sinigaglia 
(Rikli in herb. helv. polyt.), nella Valmeria sopra Mandello (Cesati 
in Bert., Com. Prodr. u. Fl.), Buco di Grigna!, oberhalb Rifugio 
Moncodeno!, Grigna settentrionale Ostseite! usw. 

V. declinata W. u. K. — Weiden, Wildheuabhänge; von 
1360 m (Rifugio Escursionisti!) bis 1800 m (Cresta Sinigaglia). — 
M. Codeno (Com.), Grigna (Beyer 1. c.), Grigna erbosa (Schröter 
u. Fischer), Grignetta (Artaria), Cresta Cermenati!, Cresta Sini- 
gaglıa (Rikli in herb. helv. polyt., G! bei 1600 m), ob Alpe Cam- 
pione (Hoffmann), Valmeria supra Mandello (Cesati in Bert.). 
Scheint der Grigna settentrionale zu fehlen. 

Bwcehenau gibt für Alpe Campione die V. Comolliana 
Massara an, doch dürfte sicherlich eine Verwechselung mit 
V. declinata vorliegen. 

V. trieolor L. 

Ssp. V. trieolor L. — Wiesen; bis 900 m; verbreitet. — 
Esino superiore!, Primaluna!, Ballabio superiore! 


usw. 
Ssp. V. arvensis Murr. — Äcker; bis 980 m (oberhalb 
Esino superiore); ziemlich verbreitet. — Crebbio!, 


Mulini bei Mandello!, Vezio! usw. 

Ssp. V. alpestris (DC.) Wittr. — Wiesen; von 860 m 
(Alpe di Era!) bis 1550 m (Foppa del Ger!) ; verbreitet. 
— Zwischen C. il Campon und Alpe Cassinello!, 
Alpe Costa! usw. 


Fam. Thymelaeaceae. 


Daphne eneorum L. — Lecco (Monti in herb. gen. univers.), 
M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl., doch darunter wohl auch die 
folgende Art inbegriffen). 

D. striata Tratt. — In trockenen Rasen, zwischen Alpen- 
rosengebüschen und an ähnlichen Standorten; von 1500m an (Foppa 
del Ger!); ziemlich verbreitet. — M. Codeno (Com., De Rainer in 
Bert.), Grigna erbosa (Schröter u. Fischer), sulla Grignetta (Ar- 
taria), Cresta Cermenati!, Alpe Campione!, Val Sasso Cavallo!, 
oberhalb Rifugio Moncodeno!, Foppa del Ger! usw. 

D. laureola L. — M. S. Martino (De Rainer in Bert.), Gebüsch 
bei Convento S. Martino! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 23239 


D. mezereum L. — Lichte Buschwälder, vereinzelt auch auf 
Weiden; bis 1900 m (Baita della Bassa); verbreitet, unter ca. 
700 m nur einzelne Standorte. — Convento S. Martino!, Zucco 
Pertusio Westseite!, Alpe Por&!, Alpe della Grigna!, Val del 
Gerone!, Rifugio Escursionisti! usw. 


| Fam. Elaeagnaceae. 
Hippopha&s rhamnoides L. — Im Flußbett der Pioverna in 
der Val Sassina (Com. Prodr. u. Fl.), bei Primaluna, Cortabbio!, 
doch nicht besonders häufig. 


Fam. Lythraceae. 


Lythrum saliearia L. — In Sumpfwiesen, Auengebüschen. — 
Prato S. Pietro, Introbio!, Stalle di Nava oberhalb Baiedo! 


Fam. Punicaceae. 
tPuniea granatum L. — Wird in Gärten dem See entlang 

ziemlich oft kultiviert. An einer Mauer am Wege von den Molini 
di Esino nach Esino inferiore bei ca. 750 m ein verwilderter 
Strauch! 

Fam. Onotheraceae. 
Epilobium Dodonaei Vill. — Kiesige Stellen am Seeufer, in 
den Fluß- und Bachbetten, auf Schutthalden; bis 900 m (Zucco 
Pertusio Westseite!). — A Lecco (Com. Prodr.), Abbadia, Molini 
di Esino, Val Sassina von Bindo bis Pasturo!, zwischen Ballabio 
inferiore und Laorca! 


E. Fleischeri Hochst. — Nella Valmeria sopra Mandello 
(Com.). 
E. angustifolium L. — Auf einem verlassenen Köhlerplatz 


unterhalb Alpe Boldasca (1100 m) im Buchenwald! 

E. montanum L. — Kastanienselven, Buchenwälder, Hecken; 
bis 1420 m (M. Coltignone Nordseite!) — Esino superiore, Bellano!, 
Barcone!, S. Calimero Nordseite, oberhalb Pasturo!, Val del 
Gerone!, Val grande! 

E. collinum Gmel. — Kastanienselven, schattige Verrucano- 
felsen, Buchenwälder, Alpenrosengebüsche; auf dem Dolomit nur 
an humosen, tiefgründigen Stellen; bis 1900 m (oberhalb Rifugio 
Moncodeno!). — M. Codeno (Com., als E. montanum 6. origanoides), 
Val Ontragno Bosco Caravina!, unterhalb Alpe Cainallo!, Val 
Cagnoletta!, Ponte di Barcone!, oberhalb Baiedo! 

E. parviflorum (Schreb.) Reichard — Sumpfwiesen, an feuchten 
Orten. — Gittana!, Val Ontragno!, Prato S. Pietro!, Pasturo!, 
Ballabio superiore! 

E. hirsutum L. — Im Flußbett der Pioverna zwischen Bindo 
und Cortabbio! 

E.roseum (Schreb.) Roth — Sumpfige Orte. — Val Ontragno!, 
Stalle di Nava oberhalb Baiedo! 

E. alpestre (Jacq.) Krock. — Lägerstelle Alpe Campione 
(1680 m)! 


330 Geilinmger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Onothera biennis L. — Schuttstellen, Kiesalluvionen an der 
Pioverna. — Zwischen Bindo und Cortabbio!, Introbio! 


Cireaea alpina L. — Schattige Buchenwälder. — Val Ontragno 
Bosco Caravina, unterhalb Alpe Cainallo! 

C. lutetiana L. — Schattige Buschwälder und Hecken. — 
Val Piatte!, Pasturo! 


Fam. Halorrhagidaceae. 


Myriophyllum spieatum L. — Sehr wichtiger Bestandteil der 
submersen Vegetation des Seeufers, vor allem in den Buchten 
stark entwickelt. — Nördlich Lecco!, Mandello!, Varenna! (aber 
nur steril und deshalb die Bestimmung nicht unzweifelhaft richtig). 


Fam. Araliaceae. 
Hedera helix L. — Buschwälder, Mauern und Felsen; bis 
950 m (Val Medasciola) und wohl noch höher; verbreitet. — Rancio 
di Lecco!, Castello Vezio Südseite! usw. 


Fam. Umbelliferae. 


Sanieula europaea L. — Schattiger Buschwald 2 m) zwischen 
Val di Contra und Val Cagnoletta! 


Astrantia major L. — Kastanienselven, buschige Abhänge, 
Wiesen und Wälder der Buchenregion; bis 1750 m (M. Croce 
Nordseite); sehr verbreitet, zwischen 900 und 1600 m besonders 
häufig. — Zucco Pertusio Westseite!, Rongio!, Vezio (Schröter), 
Val diContra!, Pasturo (Parl.), oberhalb Ballabio superiore (Reuter), 
Ballabio inferiore (Rikli), M. Coltignone Nordabhang! usw. 

A. minor L. — Auf den Silikatgesteinen und Moränen ın 
Kastanienselven und Buschwäldern von 450 m an (oberhalb 
Bonzeno); auf dem Dolomit auf Weiden, Wildheuabhängen, in 
Buchenwäldern, in Alpenerlen- und Alpenrosengebüschen, erst 
von 1230 m (M. Croce Nordseite) bis 2150 m (Passo Carbonari); 
verbreitet. — Grigna erbosa (Schröter u. Fischer), Cresta Cer- 
menati!, Cresta Sinigaglia (Rikli), Grigna settentrionale Ostseite!, 
gegenüber Introbio! usw. 


Eryngium campestre L. — Wegränder. — Presso Lecco € 
Mandello (Com. Prodr. u. Fl.), Castello sopra Lecco! 


Chaerophyllum hirsutum L. — M. Codeno (Com. Prodr.). 
Ssp. Ch. eieutaria (Vill.) Brig. — In frischen Wiesen; 
bis 1340 m (Val Meria Alpe Puletti); verbreitet. 


var. typicum Beck — Bologna!, Ponte Chiuso! 
var. glabrum (Lam.) Brig. — Pasturo! 
Ssp. Ch. Villarsii (Koch) Brig. — Gedüngte Wiesen, 


Kar- und Lägerfluren, Alpenrosen- und Alpenerlen- 
gebüsche, lichte Buchenwälder; von 1360 m (Alpe 
Cassino!) bis 1900 m (Baita della Bassa) ; veibreiter 
Alpe Campione!, Alpe Moncodeno!, S. Calimero Nord- 
seite! usw. 


Ge nllimiegen, Die Grignagruppe” am Comersee. 231 


Ch. aureum L. — Buschwälder, Hecken; bis 1070 m (Val 
Meria oberhalb Acqua bianca!). — Maggiana!, Piano!, Pasturo!, 
Ballabio inferiore! 

Ch. temulum L. — Hecken, Wegränder. — Varenna (Schröter), 
Vezio! 


Anthriseus silvestris Hoffm. — Auf frischen bis feuchten, 
gedüngten Wiesen bei Linzanico!, Lierna!, Esino superiore!; hie 
und da auch an schattigen oder feuchten Unkrautplätzen: Va- 
renna!, Perledo!, Gittana. 


Seandix peeten veneris L.— Äcker bei Mulininördlich Mandello! 


Myrrhis odorata (L.) Scop. — Buschwälder Val Meria bei 
Rovescalla (900 m)!, Alpe Prabello (1400 m)! 


Molopospermum eieutarium (Lam.) DC. — Buchenwälder, 
Cytisus alpinus-Gebüsche, seltener auf Weiden und Wildheu- 
abhängen; von 1050 m (Val Cariola ob Pasturo) bis 1650 m 
(zwischen Alpe del Pastor und Alpe Prabello di sopra). — Sul 
monte Codeno (Com.), Grigna cöt& occidental sur Mandello (Reuter), 
nella Valmeria e nel Tremare sopra Mandello (Com.), Val del Cor- 
none (Hoffmann, G!), Val Crottone, M. Croce Nordseite, Cattei 
ob Pasturo!, de la Grigna erbosa a la Grigna sassosa (Schröter 
u. Fischer), Val del Gerone! 


Torilis anthriseus (L.) Gmel. — Hecken, Wegränder, auch in 
Auengebüschen; bis 750 m (Ballabio superiore!). — Mandello, 
Varenna!, Piano, Introbio, Pasturo!, Ballabio inferiore (Rikli). 


T. arvensis (Huds.) Link — Wegränder, steinige Orte, z. B. 
am Seeufer. — Nördlich Lecco, Linzanico, Mandello!, Fiume- 
latte, ob Bellano. 


Bupleurum stellatum L. — M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl.). 
B. faleatum L. 
var. elongatum Brig. — Kastanienselven bei Esino in- 
feriore! und superiore! 

B. sraminifolium Vahl — Felsen; von 1100 m an (C. de Savi!); 
ziemlich verbreitet. — M. Codeno (Com.), M. Campione presso 
Lecco (Ball in Parl.), Grigna erbosa (Schröter u. Fischer), Cresta 
Cermenati!, Cresta Sinigaglia (Riklı in herb. helv. polyt.), Cresta 
Cermenati!, Grigna sassosa a la bocchetta di Neria (Schröter u. 
Fischer), Val Sasso Cavallo!, Costa di Prada!, Alpe del Pastor!, 
au-dessus de Pertusio (Schröter u. Fischer), Foppa del Ger! usw. 


B. ranuneuloides L. — In trockenen Rasen, auf Felsen. — 
A pie della Grigna (Müller in Parl.), al S. Martino presso Lecco 
(Sacchi in Parl.), Grigna di Campione (Hoffmann). 
Ssp. B. genuinum Gren. u. Godr. — Von 1500 m an 
(S. Calimero!), nur niedere Bergformen. — Cresta 
Cermenati, Lo Scudo!, Grigna settentrionale Ost- 
seite!, Grat zwischen Grigna settentrionale und 
Pizzo della Pieve! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


DD 
WB) 
[8] 


Ssp. B. gramineum (Vill.) Brig. — Geht bis 1470 m 
(M. Coltignone!), alle Exemplare gehören wahr- 
scheinlich zur var. canalense (Wulf.) Gremli — 
Cappella S. Martino!, ob C. il Campon!, Grigna 
meridionale bei 4000’ (Christ in herb. gen. univers.), 
Zucco Pertusio Westseite!, oberhalb Vezio!, Val 
d’Esino linke Seite! 


Trinia glauea (L.) Dumort. — Trockene, rasige und buschige 
Abhänge, auf Felsen; bis 1010 m (unterhalb Prati d’Agueglio!); 
ziemlich verbreitet. — M. di S. Martino in Agra sopra Lecco 
(Com.), Abbadia!, Val Meria bei Rovescalla!, oberhalb Fiumelatte!, 
Val d’Esino rechte Seite!, oberhalb C. il Campon! usw. 

var. pumila (Kern.) Paoletti — Grigna supra Mandello 
(Com. Prodr.), Val Meria (Com. Fl.). 


TApium graveolens L. — Wird in allen Gemüsegärten kul- 
tiviert. 


7 Petroselinum sativum Hoffm. — Wird wie die vorige Art 
angepflanzt. 


Carum carvi L. — Auf gedüngten Wiesen; bis 1400 m (Alpe 
Pertusio); verbreitet. — Alpe Cassino!, Val del Cornone!, Bo- 
logna!, Introbio!, Pasturo!, Ballabio superiore! usw. 


Pimpinella magna L. — In gedüngten Wiesen, lichten Wäldern; 
bis 1700 m (bei der Capanna Lo Scudo); sehr verbreitet und auf 
einzelnen Wiesen häufig. — Vezio (Schröter), Stalle Costa! usw. 

f. rubra Hoppe — Alpe Cassino!, Cresta Sinigaglia! 
(ausnahmsweise in einem Trockenrasen). 
var. laciniata Wallr. — Ballabio superiore! 

P. saxifraga L. — Kastanienselven, buschig rasige Abhänge, 
Weiden; bis 1360 m (Rifugio Escursionisti); ziemlich verbreitet. 
— Oberhalb Fiumelatte!, Val dı Contra!, gegenüber Introbio! usw. 


Aegopodium podagraria L. — Unter Hecken, an beschatteten 


Stellen in gedüngten Wiesen. — Perledo!, Pasturo!, Ballabio 
superiore! usw. 

Seseli elatum Gouan — Sui monti di Esino sopra Varenna 
(Com.). 


S. annuum L. — Lichte Buschwälder. — Zucco Pertusio West- 
seite!, oberhalb Fiumelatte! 


Aethusa eynapium L. — Äcker, Hecken. — Crebbio!, Man- 
dello!, C. Pianca nördlich Lierna!, Vezio! 


Athamanta hirsuta (Lam.) Brig. — Felsen, Felsschutt, 
Schutthalden; von 1390 m an (Val del Gerone) ; ziemlich verbreitet. 
— Grigna (Com. Prodr. u. Fl.), M. Codeno (Daenen in Parl.), 
Grignetta (Artaria), Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt., 
G!), Buco di Grigna!, Valmeria sopra Mandello (Cesati in Bert.), 
Grigna cöte occidental sur Mandello (Reuter), Val Sasso Cavallo!, 
Bocchetta di Prada! usw. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 293 


Foenieulum vulgare Mill. — An trockenen, steinigen. Orten; 
bis ca. 400 m (ob Crotto S. Stefano). — Lecco, Linzanico, Mandello!, 
Castello Vezio Südseite (Schröter), Galerien von Varenna! — 
Wird in den Gärten oft kultiviert. 


Selinum cearvifolia L. — Kastanienselven. — Bonzeno!, Val 
di Contra!, gegenüber Introbio! 


*Lisustieum mutellina (L.) Crantz — Comolli schreibt: 
„Abbonda sui monti del lago di Como’, trotzdem habe ich die 
Pflanze nicht gefunden; wenn sie auch wahrscheinlich auf der 
Grigna vorkommt, so ist sie auf keinen Fall verbreitet. 


Angeliea silvestris L. — Feuchte Buschwälder, vor allem in 
Auengebüschen; bis 1350 m (Val del Gerone!); ziemlich verbreitet. 
— Val grande!, Pasturo an der Pioverna! usw. 


Peucedanum carvifolium Vill. — M. Codeno und Valmeria 
(Com.). 

P. Sehottii Bess. — Rasige und buschige Abhänge; von 870 m 
(Zueco Pertusio Westseite!) bis 1500 m (Cresta Sinigaglia!). — 
Nei monti sopra Lecco (Com. in Parl., in Fiori e Paoletti), Grigna 
meridionale bei 4000‘! (Christ in herb. gen. univers.), M. Coltig- 
none!, Val grande!, Val Medasciola, pres de Ballabio (Reuter). 

P. offieinale L. — In pratis vilioribus vallis di Esino (Anzi). 


P. alsatieum L. 

Ssp. P. venetum (Spreng.) Brig. — Steinige Stellen an 
rasigen und buschigen Abhängen; bis ca. 500 m. — 
Oberhalb Rancio di Lecco!, Maggiana!, oberhalb 
Varenna! 

Reuter erwähnt zusammen mit Rhododendron hirsutum, 
Molopospermum cicutarium, Centaurea rhapontica ein P. luteolum 
Gaud. Dieses kann aber nicht der Cervaria alsatica « luteola in 
Gaudin, Flora helvetica entsprechen, sondern es dürfte eine 
Verwechselung vorliegen mit dem Laserpitium luteolum Gaud.=L. 
marginatum, zu dem auch die Begleitpflanzen passen. 

P. cervaria (L.) Cuss. — An buschig rasigen Abhängen; bis 
1240 m (M. La Tagliata Westseite!). — Nel Tremare sopra Mandello 
(Com.), Val Meria zwischen S. Maria und Alpe di Era, oberhalb 
Fiumelatte!, in montibus di Esino e Perledo (Com. Prodr.), zwischen 
Varenna und Bellano. 

var. microphyllum Posp. — Oberhalb Fiumelatte!, Val 
d’Esino linke Seite bei der Cappella! 

P. oreoselinum (L.) Mönch — Trockene Wiesen, Kastanien- 
selven, buschig rasige Abhänge, hie und da auch auf Felsen; bis 
1200 m (M. La Tagliata Westseite!); verbreitet. — Oberhalb 
Ballabio inferiore (Rikli, G!), Convento S. Martino!, Zucco Per- 
tusio Westseite!, oberhalb Fiumelatte!, Vezio (Schröter), Val 
d’Esino rechte Seite! usw. 

P. austriacum (Jacq.) Koch — Buschige Abhänge; bis 1490 m 
(Val Molinera); ziemlich verbreitet. — Nel M. S. Martino (Sacchi 


234 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


in Parl.), Valmeria sopra Mandello (Com.). — Die gesammelten 
Exemplare gehören alle zur 
var. raiblense (Wulf.) Rchb. — Grigna erbosa (Reuter), 
Val dı Calolden!, Cappella S. Martino!, supra 
Mandello (Anzi), Val Molinera! 


P. ostruthium (L.) Koch — Lägerstellen, karflurähnliche 
Bestände. — Valmeria supra Mandello (Com. Prodr.), Val del 
Cornone, Alpe Campione!, Alpe Moncodeno, also zwischen 1600 
und 1700 m. 


Pastinaca sativa L. — Gedüngte Wiesen; bis 950 m (oberhalb 
Esino superiore); verbreitet, besonders auf frischerem Boden 
häufig. — Ballabio superiore!, Pra della Chiesa! usw. 


Heracleum sphondylium L. — Gedüngte Wiesen, seltener in 
lichten Buschwäldern; bis 1450 m (M. Coltignone); verbreitet 
und in manchen Beständen häufig. 


Ssp. H. eusphondylium Brig. 

var. latifolium M. u. K. — Die weitaus häufigste Form. 
— Vimogno! 

var. stenophyllum Gaud. — M. Coltignone Nordabhang! 

Ssp. H. montanum (Schleich.) Brig. 

var. montanum (Schleich.) Brig. — M. Coltignone Nord- 
abhang! 


Laserpitium nitidum Zanted. — Buschige und rasige Ab- 
hänge, seltener auf Felsen; von 580 m (Zucco Pertusio Westseite) 
bis 1840 m (Cresta Cermenati); verbreitet. — M. Codeno (Com.), 
Grigna di Mandello (De Rainer in Bert.), Grigna erbosa (Reuter, 
Schröter u. Fischer), Zucco Campei!, Cresta Sinigaglia (Rikli in 
herb. helv. polyt., G!), Cresta Cermenati!, Alpe dei Pini!, Capanna 
Rosalba!, Val della Farina!, nella Valmeria sopra Mandello (Com. 
Prodr. u. Fl.), Grigna cöte occidental sur Mandello (Reuter), Val 
del Cornone (Hoffmann) usw. 

L. marginatum Waldst. u. Kit. 

Ssp. L. Gaudini (Moretti) Rchb. — Buchenwälder, Alpen- 
erlen- und Alpenrosengebüsche; von 1050 m (Val 
Ontragno) bis 1840 m (oberhalb Alpe del Pastor); 
ziemlich verbreitet. — M. Codeno (Com.), M. Col- 
tignone Nordabhang!, Grigna supra Mandello (Com. 
Prodr.), supra Mandello (Anzi), M. Palagia Nord- 
seite!, Valle di Esino (Anzi), S. Calimero Nordseite!, 
oberhalb La Baita! (Ostseite der Grigna setten- 
trionale), Zucco Campei! usw. 

L. latifolium L. — Rasige und buschige Abhänge, hie und da 
auch in lichten Kastanienselven; von 750 m (oberhalb Ponte Folla) 
bis 1460 m (Cresta Sinigaglia); verbreitet. — De la Grigna erbosa 
a la Grigna sassosa (Schröter u. Fischer), Cresta Sinigaglia (Rikli). 

var. asperum (Crantz) Neilr. Nella Valmeria sopra 
Mandello (Cesati in Com.), M. Coltignone Nordseite! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 235 


L. peucedanoides L. — Rasige und buschige Abhänge; von 
710 m (Val d’Esino linke Seite!) bis 2100 m (Cresta Cermenati); 
verbreitet. — M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl., Daenen in Parl.). 
sul Campione (Ball in Parl.), Grigna erbosa (Reuter, Schröter u. 
Fischer), Cresta Cermenati!, Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. 
polyt., G!), nella Valmeria sopra Mandello (Com. Prodr. u. Fl., 
Cesati in Bert.), Grigna cöt&e occidental sur Mandello (Reuter), 
Grigna sassosa (Gysperger in herb. gen. univers.), Val del Cor- 
none (Hoffmann), Costa della Piancafornia Westseite!, M. Palagia 
Nordseite!, Bocchetta di Prada!, in montibus di Esino supra Per- 
ledo (Com. Prodr.) usw. 

L. siler L. — Felsen, felsig buschige und felsig rasige Abhänge; 
bis 1600 m (Cresta Cermenati); verbreitet. — Cresta Sinigaglia 
(Riklı in herb. helv. polyt., G!), Zucco Pertusio Westseite!, M. 
Albiga Südseite! usw. 

L. prutenieum L. — Kastanienselven, buschige Nordhänge; 
bis 890 m (Alpe Mornerone gegenüber Introbio!). — Vicino a 
Lecco (Müller in Parl.), Rongio!, Val d’Esino linke Seite!, südlich 
Biosio!, tra Bellano e Taceno (Artaria), oberhalb Bonzeno!, Prato 
S. Pietro!, Introbio (Artaria, G!). 


Daueus earota L. — Wiesen, Kastanıenselven; bis 1420 m 
(Alpe Pertusio) ; verbreitet. — Linzanico!, Prä della Chiesa nördlich 
Ballabio! usw. Wird in den Gemüsegärten angebaut. 


Fam. Cornaceae. 

Cornus sanguinea L. — Buschwälder, Hecken; bis 1100 m 
(M. La Tagliata Westseite) ; verbreitet. — Varenna!, Cortenuova!, 
Val Grassi Longhi! usw. 

C. mas L. — Sonnige, buschige Abhänge, Hecken; bis 980 m 
(zwischen C. il Campon und Alpe Zucco). — Convento S. Martino!, 
Zucco Pertusio Westseite!, Maggiana!, Alpe Mezzedo, Castello 
Vezio Südseite (Schröter, G), Val d’Esino!, M. Albiga Südseite. 


Fam. Pirolaceae. 
Pirola minor L. — Buchenwald bei C. Grel (1100 m) Valle 
Vigna! 
P. rotundifolia L. — Kastanienselven, buschige Abhänge; 
bis ca. 1400 m (Val del Gerone!). — Zwischen Parlasco und Cor- 
tenuova, gegenüber Barcone!, Introbio! 


Fam. Erieaceae. 

Rhododendron hirsutum L. — In lichten Buchenbeständen 
und Lärchenwäldern einen wichtigen Bestandteil des Unterholzes 
darstellend, vielfach auch selbständig bestandbildend auftretend, 
auf Weiden und an Felsen mehr oder weniger häufig; von 710 m 
(Val della Farina) bis 2180 m (Grigna meridionale Gipfel). — 
Sul monte Codeno (Daenen in Parl.), oberhalb Ballabio superiore 
(Reuter), Grigna erbosa (Schröter u. Fischer), Rifugio Escursionisti 
(Rikli), Cresta Cermenati!, Alpe Campione (Buchenau), Valmeria 


336 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


sopra Mandello (Com.), in montibus di Mandello (Com. Prodr.), 
Val d’Esino linke Seite!, Val Ontragno!, oberhalb Parlasco!, 
Costa della Piancafornia Westseite!, oberhalb Rifugio Moncodeno!, 
Grigna settentrionale Ostseite!, Val Grassi Longhi! usw. — Alle 
diese aufgezählten, eigenen Funde entsprechen der var. hispi- 
dissima, die Schröter im Pflanzenleben der Alpen pag. 113 auf- 
stellt, so daß eine stärkere Bewimperung der Blätter des KA. hurs. 
für die Grigna charakteristisch zu sein scheint. Doch auch 
Exemplare von anderen südalpinen Standorten zeigen die gleiche 
Eigenschaft, seltener sind Übergänge zu den normalen Formen. 
Jedenfalls bedarf es noch Untersuchungen an größerem Material, 
bis dieser stark bewimperten Abart ihre richtige Stellung zu- 
gewiesen sein wird. 


Rh. ferrugineum L. — Findet sich vereinzelt oder in kleinen 
Kolonien in den Kastanienselven auf der Verrucano- und Schiefer- 
zone der Val Sassina entlang: Biosio, Bonzeno, Madonna del 
Portone, Ponte di Barcone!, gegenüber Introbio. Tritt an humosen, 
tiefgründigen Stellen in Buchenwäldern, in Alpenerlengebüschen 
auf, besonders häufig aber als Unterholz der Lärchenwälder und in 
den großen Lücken in denselben, übertrifft an solchen Stand- 
orten vielleicht die vorige Art an Zahl; geht bis 1840 m (ob Rifugio 
Moncodeno), steigt aus Mangel an Standorten nicht höher. — 
M. Codeno (De Rainer in Bert.); Val Grassi Longhi, Zucco Pertusio 
Nordseite, Val Ontragno in Buchenwäldern; M. Croce Nordseite 
und S. Calimero Nordabhang zwischen Alpenerlen; Costa della 
Piancafornia!, Alpe Moncodeno! in Lärchenwäldern. 


x Rh. intermedium Tausch (ferrugineum x hirsutum) — Findet 
sich in den Lärchenwäldern, wo beide Eltern zusammen vorkommen, 
und ist eher häufiger als Rh. hirsutum. — Costa della Pianca- 
fornia Westseite, Alpe Moncodeno! und Umgebung. 


Loiseleuria procumbens (L.) Desv. — Nel monte Codeno 
(Comı)r 
Aretostaphylos alpina (L.) Spreng. — In steinigen Rasen 


vom Typus der Carex sempervirens, in Alpenerlengebüschen; von 
1700 m an (Val Cagnoletta). — Alpe Campione, Val Sasso Cavallo!, 
oberhalb Rifugio Moncodeno!, Costa del Pallone, Pizzo della Pieve 
Westseite, Passo Carbonari. 


Vaceinium vitis idaea L. — Kastanienselven auf Verrucano 
und Glimmerschiefer, Lärchenwälder; bis 1750 m (Costa della 
Piancafornia Nordseite). — Oberhalb Bonzeno, westlich Cortenuova, 
Ponte di Barcone!, Baiedo! 


V. uliginosum L. — Alpenerlengebüsche M. Croce Nordseite 
(1750 m)!, in frischen Rasen oberhalb Rifugio Moncodeno bis 1900 m! 


V. myrtillus L. — Kastanien-, Buchen- und Lärchenwälder, 
Alpenerlen- und Alpenrosengebüsche; bis 1880 m (oberhalb Rifugio 
Moncodeno); verbreitet und oft sehr häufig. — M. Coltignone 
Nordabhang!, Gittana!, gegenüber Introbio! usw. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 937 


Calluna vulgaris Salisb. — Auf Verrucano und kristallinen 
Schiefern an sonnigen Orten vielfach bestandbildend, ebenso in 
lichten Kastanienwäldern. Im Dolomitgebiet hie und da in 
Kastanienselven, in größerer Zahl nur auf den Weiden vom Typus 
der Nardus stricta, also auf stark humosem Boden; bis 1600 m 
(unterhalb Alpe della Grigna). — De Lecco a Ballabio (Reuter), 
oberhalb Ballabio inferiore (Rikli), westlich Cortenuova!, Val di 
Contra!, gegenüber Introbio! usw. 

var. albiflora Hort. — Zwischen Parlasco und Cor- 
tenuova!, gegenüber Introbio! 


Eriea arborea L. — Auf den Schieferfelsen als Felsenpflanze, 
im Dolomitgebiet an sonnigen, trockenen Abhängen, aber nicht 
als Felsenpflanze, sondern auf Humus wachsend; bis 430 m (ober- 


halb Biosio),. — Maggiana, Somana!, Olcio, Perledo-Varenna 
(Bär in herb. gen. univers.), Perledo!, oberhalb Bellano (Com., G!). 
E. earnea L. — In trockenen Rasen, lichten Wäldern und 


Gebüschen, oft kleine Bestände bildend, auf Dolomitfelsen, meidet 
auch die Verrucano- und Glimmerschieferfelsen nicht ganz; bis 
auf die Grigna settentrionale (2410 m); sicherlich die am häufigsten 
auftretende Pflanze des Gebietes. — De Lecco a Ballabio (Reuter), 
M. S. Martino Westseite!, Zucco Pertusio Westseite!, Vezio 
(Schröter), Val di Contra!, Ballabio inferiore!, oberhalb Ballabio 
superiore (Reuter), Grigna erbosa (Schröter u. Fischer), Rifugio 
Escursionisti (Rikli) usw. 


Fam. Primulaceae. 

Primula acaulis (L.) Hill. — Wiesen, Weiden, Hecken, lichte 
Buschwälder, Kastanienselven; bis 1430 m (oberhalb Roccolo dei 
Pini) ; verbreitet. — Zucco Pertusio Westseite!, Gittana!, Pasturo!, 
C. il Campon! usw. 

P. elatior (L.) Jacg. — Feuchte Wiesen und Gebüsche. — 
Val del Cornone (1450 m)!, von Stalle di Nava zur Alpe Por& (1090 
bis 1250 m)!, Val del Gerone (1350 m)! 

P. offieinalis (L.) Jacqg. — Trockene Wiesen, buschige Ab- 
hänge, Kastanienselven; bis 1300 m (Cattei oberhalb Pasturo); 
verbreitet. — Rancio di Lecco!, Lecco!, Maggiana!, Gittanal!, 
Cortabbio! usw. 

P. acaulis (L.) Hill. x elatior (L.) Jacq. — Oberhalb Stalle 
di Nava!, inter parentes. 

P. acaulis (L.) Hill. x offieinalis (L.) Jacq. — Findet sich 
mit ziemlicher Konstanz überall da, wo beide Eltern zusammen 
auftreten. — Lecco!, Zucco Pertusio Westseite!, Rongio, Alpe di 
Era!, Gittana!, gegenüber Barcone, Ballabio inferiore usw. 

P. aurieula L. — Felsige Orte; von 950 m (Val Medasciola) 
bis 1900 m (Cresta Cermenati). — M. Codeno (Com.), Zucco Campei, 
Cresta Sinigaglia!, Cresta Cermenati (1600 m)!, M. Coltignone 
Nordseite. 

P. viseosa Vill. — Felsen; von 1630 m an (Alpe del Pastor). 
— M. Codeno (Com.), Cresta Cermenati!, Grigna settentrionale 


238 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Westseite im Caminetto!, oberhalb Rifugio Moncodeno!, Grigna 
sassosa au-dessus de Pertusio (Schröter u. Fischer). 


P. aurieula L. x viseosa Vill. — Nel gruppo della Grigna 
(Artaria). 


P. integrifolia L. — M. Codeno (Com. Prodr.), in regione 
suprasilvatica supra Mandello (Bert.); vielleicht aber gehören 
diese zwei Angaben zur folgenden Art, da P. iniegr. seither nie mehr 
angegeben wurde und Comolli selbst sie in der Flora nicht 
mehr erwähnte. 


P. glauceseens Moretti — Felsige Stellen der Weiden und 
rasigen Abhänge, Felsen; von 600 m (Val d’Esino oberhalb Vezio, 
also Nordexposition) bis 2220 m (Pizzo della Pieve Ostseite); 
verbreitet und stellenweise häufig. — A S. Martino in Agra (Com.), 
oberhalb Ballabio superiore (Reuter), Grigna erbosa (Schröter 
u. Fischer), Rifugio Escursionisti (Rikli in herb. helv. polyt., G!), 
Cresta Cermenati!, Buco di Grigna (Hoffmann), Val Meria zwischen 
S. Maria und Alpe di Era!, oberhalb Rifugio Moncodeno!, Alpe 
Pore!, Grigna settentrionale Östseite!, au-dessus de Pertusio 
(Schröter u. Fischer) usw. : 8 


Androsace glacialis Hoppe — M. Codeno (Com. in Bert.), 
Grigna supra Mandello (Com. Prodr.), Alpe Callivazzo (Anzi). 


A. villosa L. — M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl.). 


Soldanella alpina L. — Weiden, Wiesen, Wildheurasen; von 
1090 m an (oberhalb Stalle di Nava ob Baiedo); verbreitet. — 
Rifugio Escursionisti!, Valmeria sopra Mandello (Cesati in Bert.), 
Alpe di Lierna!, Alpe Por&!, Alpe Pertusio! usw. 


S. pusilla Baumg. — Val Meria sopra Mandello (Com.); viel- 
leicht aber eine Verwechselung mit der vorigen Art. 


Cyelaminus europaea L. — In Kastanienselven, Buschwäldern, 
Alpenrosengebüschen und ähnlichen Formationen an den steinigen 
Stellen; bis 1940 m (oberhalb Rifugio Moncodeno);; verbreitet. — 
De Lecco A Ballabio und oberhalb Ballabio superiore (Reuter), 
oberhalb C. il Campon (Rikli), Val del Gerone!, Val di Contra! usw. 


Lysimachia vulgaris L. — An feuchten Orten, in Ufer- 
gebüschen. — Ob Ballabio inferiore!, Pasturo!, gegenüber In- 
trobio!, zwischen Piano und Cortenuova. 


Anagallis arvensis L. 


Ssp. A. phoenieea Scop. — Äcker, Wegränder; ziemlich 
verbreitet. — Mandello!, Mulini!, Fiumelatte! usw. 


Fam. Plumbaginaceae. 

Armeria alpina (Hoppe) Willd. — Steinige Carex semper- 
virens-Rasen. — Sul monte Codeno (a poca distanza della vetta) 
sul versante di Esino (Artaria), oberhalb Rifugio Moncodeno von 
2010 m bis ca. 2200 m! ziemlich häufig. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 239 


Fam. Oleaceae. 


7 Jasminum offieinale L. — Wird in Gärten sehr häufig kul- 
tiviert (bis 785 m [Esino inferiore]); auf Mauern, in Hecken ver- 
wildert unterhalb Maggiana!, ob Fiumelatte!, Castello Vezio 
Südseite. 


Fraxinus ornus L. — Buschwälder; bis 1010 m (M. La Tagliata 
Westseite) ; ist auf den Abhängen dem See entlang und in Val Meria 
und Val d’Esino verbreitet, wurde dagegen in der Val Sassina 
und in der Umgegend von Ballabio nirgends beobachtet. — M. S. 
Martino Westseite!, Val Meria zwischen Rongio und Acqua bianca!, 
Castello Vezio Südseite (Schröter, G!) usw. 

F. excelsior L. — Wälder, Ufergebüsche; bis 1250 m kasseahen 
Val Piatte und Val di € ontra); verbreitet. — Alpe Zucco (Rikli), 
Ballabio superiore!, Esino superiore!, Pizzo dei Cich Nordseite! usw. 


TOlea europaea L. — Wird an den Süd- und Westabhängen 
von Lecco bis Bellano häufig kultiviert; geht bis 490 m (oberhalb 
Crebbio), im Durchschnitt bis 365 m. Fehlt auf den flachen Fel- 
dern der Umgegend von Lecco, des Deltas von Mandello, wohl weil 
hier die Insolation eine geringere ist, als an den Bergabhängen. 


Ligustrum vulgare L. — Buschige Abhänge, Hecken; bis 
1020 m (M. Parel Westseite); verbreitet. — Alpe Zucco (Rikli), 
C. il Campon!, Mulini nördlich Mandello!, Cortenuova!, Val Grassi 
Longhi! usw. 


Fam. Gentianaceae. 


Chlora perfoliata L. — Val d’Esino rechte Seite, buschiger 
Abhang (ca. 700 m)! 


Erythraea centaurium (L.) Pers. — Buschige Abhänge; bis 
1100 m (Val Meria C. de Savi); verbreitet. — Cappella S. Martino!, 
Zucco Pertusio Westseite!, Castello Vezio Südseite (Schröter, G!), 
oberhalb Pasturo!, C. il Campon (Rikli) usw. 

E. pulchella (Sw.) Fr. — Auf sandigem, feuchtem Boden 
zwischen Carex panicea bei Prato S. Pietro!, zwischen den Pflaster- 
steinen beim Alpbrunnen bei Stalle di Nava ob Baiedo (960 m)! 


Gentiana lutea L. — Auf Weiden, in Alpenrosengebüschen ; 
von 1550 m (Val del Cornone!) bis 1880 m (ob Rifugio Moncodeno). 
— M. Codeno und nella Valmeria sopra Mandello (Com. Prodr. u. 
Fl.), Costa della Piancafornia Nordseite, Lo Scudo, Alpe Campione!, 
Pasturo (Com. Prodr., aber fraglich wegen der Höhenlage). 


G. purpurea L. — Alpenerlengebüsch M. Croce Nordseite 
(1750 m)! 

G. asclepiadea L. — Buschwälder, rasige Abhänge; von ca. 
700 m (gegenüber Introbio) bis 1750 m (Val Meria unterhalb Buco 
di Grigna); verbreitet. — Ex montibus di Lecco (Balsamo-Cri- 


velli u. De Notaris in Bert.), ob Ballabio superiore (Reuter), Val 
grande (Rikl). 


240 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


var. pectinata Wartmann u. Schlatter — Alpe Cortel, 
Val del Gerone!, gegenüber Introbio! 
var. cruciata Wartmann u. Schlatter — Oberhalb Bal- 


labio superiore!, Lo Scudo Ostseite!, ob Pasturo!, 
Alpe Revo!, M. Croce Nordseite! 

G. vulgaris (Neilr.) Beck — Auf Weiden, rasigen Abhängen, 
Kastanienselven; bis 2020 m (oberhalb Rifugio Moncodeno); 
verbreitet, auch in den unteren Regionen. — Sul Codeno (Com.), 
Grigna und Grignetta (Artaria), M. S. Martino Westseite!, Zucco 
Pertusio Westseite!, Val Meria unterhalb Alpe Gardata!, Prati 
d’Agueglio!, Grigna settentrionale Ostseite!, Foppa del Ger! usw. 


G. latifolia (Gren. u. Godr.) Jakowatz — Kastanienselven, 
buschig rasige Abhänge; bis 1050 m (Stalle di Nava ob Baiedo!); 
scheint an die Zone silikatreicher Gesteine und an die Moränen 
gebunden zu sein. — Convento S. Martino!, Vezio!, Esino superiore!, 
gegenüber Introbio!, Ballabio inferiore!, C. il Campon. — Bei Alpe 
dei Pini (1295 m)! im Nardus stricta-Rasen, eine Ausnahme der oben 
angeführten Regel, doch auch an diesem Standort sicherlich ge- 
ringer Kalkgehalt. 

G. erueiata L. — Buschige Abhänge, Weiden. — C. il Campon 
(Rikli), Alpe Cassino (1360 m)!, Val Grassi Longhi!, ob Ponte Folla 
(760 m)!, Alpe Cainallo. 

G. verna L. — Weiden, Wiesen, Wildheuabhänge; von 1050 m 
an (Stalle di Nava ob Baiedo!) ; verbreitet. — Rifugio Escursionisti!, 
Alpe Campione!, Grigna settentrionale Westseite! und Gipfel!, 
Foppa del Ger! usw. 

G. bavariea L. — Nella Valmeria sopra Mandello (Cesati 
meBert) 

G. utrieulosa L. — Rasige und buschige Abhänge; von 710 m 
(Val d’Esino linke Seite) bis 2250 m (Grat zwischen Grigna setten- 
trionale und Pizzo della Pieve); verbreitet, die frischeren Stellen 
vorziehend. — Grigna erbosa (Reuter), Rifugio Escursionisti 
(Rikli in herb. helv. polyt.), Cresta Cermenati!, Val Meria oberhalb 
Acqua bianca!, Val Sasso Cavallo!, M. La Tagliata Ostseite!, 
Val d’Esino rechte Seite!, Alpe di Lierna!, Grigna settentrionale 
Ostseite! usw. 

G. eiliata L. — Rasige Abhänge, Weiden; von 1320 m (Val 
Meria Alpe Puletti) bis 1800 m (Buco di Grigna). — Rifugio Es- 
eursionisti (Rikli in herb. helv. polyt.), Lo Scudo Ostseite!, Val 
Meria (Com.), Costa della Piancafornia Westseite!, Alpe di Lierna! 


* G.campestris L.— Nach Wettstein, Dieeurop. Arten der 
Gatt. Gentiana usw.: „verbreitet durch die italienischen Alpen’, 
dürfte deshalb im Gebiete noch gefunden werden. 


G. calyeina (Koch) Wettstein — Buschige und rasige Abhänge, 
Weiden. 

‚var. iypica (ungegliederte Form) — Von ca. 1500 m 

bis 2410 m; verbreitet. — Grigna (Schröter und 

Degen in Wettstein 1. c.),"Cresta Cermenati!, Grigna 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 241 


meridionale Gipfel!, Alpe Campione!, Val Sasso 
Cavallo!, Costa della Piancafornia!, Grat zwischen 
Grigna settentrionale und Pizzo della Pieve! usw. 

var. antecedens Wettstein — Val Meria ob Cna. di Era! 
(ca. 1000 m), hinter Vezio! 

var. anisodonta Borbäs — Geht bis 1450 m (M. Coltig- 
none Nordseite!). — Ob Ballabio inferiore!, Val del 
Gerone!, Val Meria Alpe Puletti! und unterhalb 
Alpe Cetra!, Alpe di Lierna! usw. 


Fam. Apoeynaceae. 
Vinea major L. — Sopra Rancio di Lecco (Com.), doch wohl nur 
verwildert und kein ursprünglicher Standort. 
V. minor L. — Hecken, Wälder; bis 1170 m (Valle Vigna!); 
verbreitet. — Rancio di Lecco!, M. S. Martino Westseite!, Mag- 
giana!, gegenüber Introbio!, Ballabio inferiore (Rikli) usw. 


Fam. Aselepiadaceae. 


Vincetoxieum offieinale Mönch — Buschige und rasige Ab- 
hänge, vor allem an den steinigen Stellen, auf Schutthalden; bis 
1060 m (Alpe Nare ob Esino superiore); verbreitet. — Castello 
Vezio Südseite (Schröter), Val di Contra!, gegenüber Introbio!, 
ob Ballabio inferiore (Rikli) usw. 


Fam. Convolvulaceae. 

Convolvulus sepium L. — Hecken, Gebüsche, vielfach auch 
auf den kiesigen Stellen des Seeufers auf dem Boden kriechend;; 
ziemlich verbreitet; bis 750 m (Ballabio superiore!) usw. 

C. arvensis L.— Äcker, Wegränder; bis 980 m (Esino superiore) ; 
verbreitet. — Ballabio inferiore!, Lecco!, Mulini bei Mandello! usw. 


Cuseuta epithymum Murr. — Auf kleinen Labiaten, wie Hor- 
minum, Teuerium, vor allem aber Thymus, schmarotzend. — Crotto 
del Brico nördlich Lecco!, unterhalb Maggiana, Castello Vezio 
Südseite (Schröter), ob Roccolo dei Pini (1450 m)! 

C. europaea L. — Auf Humulus lupulus und Urtica dioeca 
schmarotzend in Hecken und an Wegrändern. — Ballabio in- 
ferıiore!, Pasturo. 


Fam. Borraginaceae. 


* Heliotropijum europaeum L. — Sandige Orte nelle vicinanze 
di Lecco (Com.). 


Cynoglossum offieinale L. — Wegrand bei Ballabio inferiore! 


C. montanum L. — Steinig buschige Abhänge. — Sui monti 
di Mandello (Com.), Val del Ouadro (ca. 1200 m)! 
Lappula myosotis Mönch — Wegränder, Kiesalluvionen. — 


Presso Lecco (Com.), Bindo, Cortabbio! 


Eritriehium nanum (Vill.) Schrad. — Alla sommitä del monte 
Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), doch ist diese Angabe sehr zweifelhaft, 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 16 


342 Geılinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


wie schon manche andere für hochalpine Arten vom gleichen 
Standort, so daß sich die Vermutung aufdrängt, Comolli habe 
die Ausbeute einer ganzen Exkursion verwechselt, vielleicht Mte. 
Legnone (wo z. B. Eritr. nan. vorkommt) und Mte. Codeno. 


Symphytum offieinale L. — Malavedo bei Lecco (Artaria). 

S. tuberosum L. — Kastanienselven, Buschwälder; bis 1600 m 
(Val Meria Tremare); verbreitet. — Ballabio inferiore!, Rifugio 
Escursionisti!, Val Meria hinter Rongio!, gegenüber Introbio! usw. 


* Anchusa offieinalis L. — Unbebaute Orte bei Lecco (Com.). 


Pulmonaria offieinalis L. — Hecken, Kastanienselven, Busch- 
wälder; bis 1250 m (Alpe Costa!); ziemlich verbreitet. — Val 
Meria zwischen Rongio und Acqua bianca!, Esino superiore!, 
Pasturo!, Val dell’Acqua fredda!, Val del Gerone!, Ballabio in- 
feriore! usw. 

P. azurea Bess. — Ungedüngte Wiesen, Weiden, buschig 
rasige Abhänge; von ca. 600 m (Val d’Esino rechte Seite!) bis 
1450 m (Alpe Pertusio!); verbreitet. — M. Coltignone Nordhang!, 
Alpe dei Pini!, Stalle di Nava ob Baiedo! usw. 


Myosotis palustris (L.) Lam. — Feuchte Wiesen, Grenzzone 
des Seeufers. — Nördlich Lecco, Delta des T. Meria bei Mandello!, 
Ponte di Barcone!, Introbio!, Pra della Chiesa nördlich Ballabio! 


settentrionale Ostseite (ca. 2000 m)! 

M. silvatiea (Ehrh.) Lehm. — Wiesen, Weiden, lichte Wälder; 
bis 1680 m (Alpe Moncodeno Lägerstelle) ; verbreitet. — Abbadia!, 
Alpe Corte!, Linzanico!, Mandello!, Val Meria Alpe di Era!, Vezio!, 
Bologna, Esino superiore!, Bonzeno!, Primaluna!, Ponte di Bar- 
cone!, Foppa del Ger!, Alpe Campione!, Ballabio inferiore! usw. 

M. intermedia Link — Äcker, trockene Wiesen und Raine; 
bis 980 m (oberhalb Esino superiore!); verbreitet. — Mandello!, 
Lierna!, Cortabbio!, gegenüber Primaluna! usw. 

M. eollina (Hoffm.) Rchb. — In trockenen, sonnigen Rasen. 
— S. Stefano nördlich Lecco!, M. S. Martino Westseite!, Maggiana!, 
Somana! 


Lithospermum offieinale L. — Buschige Abhänge. — Ob C. 
il Campon!, Val del Quadro!, Val Piatt& (ca. 850 m)!, Val Grassi 
Longhi (1220 m)! 

L. arvense L. — Acker bei S. Stefano nördlich Lecco! 

* Cerinthe minor L. — Nei campi arenosi presso Lecco (Com.). 


Eehium vulgare L. — Sonnige, steinige Orte, Wegränder; 
bis 930 m (Esino superiore); verbreitet. — Olcio!, Varenna 
(Schröter), Introbio!, Ballabio inferiore! usw. 


Fam. Verbenaceae. 
Verbena offieinalis L. — Wegränder, Schuttplätze, kiesige 
Orte; bis 930 m (Esino superiore) ; sehr verbreitet. — Linzanico!, 
Varenna!, Introbio! usw. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 943 


Fam. Labiatae. 

Ajuga reptans L. — Wiesen, Weiden, Kastanienselven, 
lichte Buschwälder; bis 1450 m (ob Roccolo dei Pini); verbreitet. 
— Ballabio inferiore!, Rancio di Lecco!, Abbadia!, Alpe Corte! usw. 

A. genevensis L. — Sonnige, trockene Rasen. — Somana!, 
Perledo! 

var. grossidens Brig. — Perledo-Varenna (Bär in herb. 
gen. univers.). 

*A. chamaepitys (L.) Schreb. — An einer Feldmauer bei 
Galbiate südlich Lecco! (außerhalb des Gebietes, dürfte aber darin 
noch zu finden sein). 


Teuerium seorodonia L. — Kastanienselven und Felsen der 
Verrucano- und Glimmerschieferzone, fehlt auf Dolomit; bis 780 m 
(oberhalb Baiedo). — Biosio!, M. Albiga Westseite, ob Tartavalle!, 
Ponte di Barcone!, Val Piatte, gegenüber Introbio! 

*T. botrys L. — Sandige Äcker bei Lecco (Com.). 

T. ehamaedrys L. — Kastanienselven, buschige und rasige 
Abhänge, Felsen; bis 1710 m (Rifugio Releggio); verbreitet. — 
Castello Vezio Südseite (Schröter), Val di Contra!, gegenüber 
Introbio!, Alpe Zucco (Rikli), Ballabio superiore! usw. 

T. montanum L. — Sonnige, buschige und rasige Abhänge, 
vor allem auf den steinigen Stellen, auf Felsen; bis 1850 m (Costa 
del Pallone) ; verbreitet. — Cappella S. Martino!, Castello Vezio 
Südseite (Schröter), Val di Contra!, ob Ponte Folla!, Val Grassi 
Longhi!, Val grande (Rikli), Rifugio Escursionisti! usw. 


TRosmarinus offieinalis L. — Wird sehr häufig kultiviert, 
einzelne Exemplare hinter Somana! dürften verwildert sein, da 
sie an einem sonst nicht bebauten Orte stehen. 


Sceutellaria alpina L. — Sul monte Codeno (Com.). 
Nepeta nuda L. — Sul monte S. Martino sopra Lecco (Com.). 
N. eataria L. — Wegrand bei Primaluna! 


Glecoma hederacea L. — Unter Hecken, auf schattigen Rainen, 
längs der Feldwegmauern; bis 920 m (Esino superiore); ziemlich 
verbreitet. — Ballabio inferiore!, Pasturo! usw. 


Brunella vulgaris L. — Wiesen, Weiden, Kastanienselven, 
buschige und rasige Abhänge; bis 1950 m (Lo Scudo); verbreitet. 
— Alpe Zucco (Rikli), Rifugio Escursionisti!, Val dı Contra! usw. 


B. laeiniata L. — Steinige, trockene Abhänge, Raine. — 
Südlich Mandello!, Val Grassi Longhi (1020 m)! 
B. grandiflora (L.) Jacqg. — Sonnige, buschige und rasige 


Abhänge, Weiden, seltener Kastanienselven; bis 1800 m (Cresta 
Sinigaglia) ; verbreitet. — Alpe Zucco (Rikli), Rifugio Escursionisti!, 
Ballabio superiore!, Val Grassi Longhi!, Alpe del Pastor!, gegen- 
über Introbio! usw. 


Melittis melissophyllum L. — Buschwälder; bis 1370 m (Val 
del Gerone); verbreitet. — Somana!, oberhalb Fiumelatte!, Val 
d’Esino linke Seite!, Zucco Campei!, oberhalb C. il Campon! usw. 


16* 


244 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Galeopsis tetrahit L. — Hecken, Wegränder, Äcker, Läger- 
stellen, steinige Orte; bis 1680 m (Alpe Moncodeno); verbreitet. 


var. arvensis Schlecht. — Unterhalb Ballabio inferiore!, 
Introbio! 
var. silvestris Schlecht. — Esino inferiore! 


var. praecox (Jord.) Rap. — Val Meria Alpe Puletti!, 
S. Calimero Nordseite! 
var. Reichenbachii (Jord.) Rap. — Alpe Moncodeno! 
G. pubescens Bess. — Von Lecco nach Ballabio (Schröter 
u. Fischer), imo Monte Grigna (Schröter nach Briquet, Monogr. 
du genre Galeopsis), in valle Sassina prope Bellano (Thomas und 
Leresche nach Briquet 1. c.), Introbio unter einer Hecke! 
G. ladanum L. 
Ssp. G. angustifolia (Ehrh.) Gaud. — Wegränder, kiesige 
Stellen am Seeufer, in den Bach- und Flußbetten, 
Schutthalden bis 750 m; meistens in großer Zahl. 
— Mandello!, Primaluna!, Ballabio (Parl.) inferiore! 
und superiore! usw. — Die Ssp. @. intermedia 
(Vill.) Brig. wurde nirgends beobachtet. 


Lamium galeobdolon (L.) Crantz — Buschwälder, schattige 
Orte; bis 1650 m (Val del Cornone); verbreitet. — Linzanico!, 
Vezio!, Ballabio inferiore! usw. 

*L.-amplexieaule L. — Ist nach Comolli in der Provinz 
Como in Gärten, auf Äckern häufig und kommt sicherlich auch 
im Gebiete vor. 

L. purpureum L. — Auf Äckern, in Gärten häufig. — Mag- 
giana! usw. 

L. album L. — Hecken, Wegränder; bis 880 m (unterhalb 


Esino superiore!); ziemlich verbreitet. — Ballabio inferiore!, 
Cortabbio! usw. 
L. maculatum L. — Hecken, feuchte, schattige Wiesen; bis 


950 m (ob Esino superiore!); verbreitet. — Abbadia!, Cortabbio!, 
Ballabio inferiore! usw. 


Ballota nigra L. 

Ssp. B. nigra (L.) Brig. — Hecken, Wegränder, Schutt- 
plätze; bis 950 m (Esino superiore); ziemlich ver- 
breitet. — Maggiana!, Pasturo!, Ballabio inferiore! 
usw. 

Die Ssp. B. ruderalis (Sw.) Brig. soll nach Comolli die 
häufiger vorkommende Form sein. NachFiorie Paoletti, 
Flora anal. d’Italia, vol. III. pag. 39 ist aber diese Angabe sehr 
zweifelhaft, da inComollis Herbar nur die Ssp. B. nigra vor- 
handen sei. 


Stachys densiflorus Benth. — Weiden, Wildheuabhänge. — 
Alpe Campione (1680 m)!, Lo Scudo (1800 m)!, zwischen Val del 
Cornone und Buco di Grigna (Hoffmann), Valle di Esino (Anzi). 

St. offieinalis (L.) Trev. — Kastanienselven, buschige und 
rasige Abhänge; bis 1460 m (Cresta Sinigaglia!); verbreitet. — 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 245 


Cappella S. Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, Vezio (Schröter), 
Val d’Esino linke Seite!, Introbio!, Ballabio inferiore (Rikli) usw. 
var. danicus (Mill.) Beguinot — Nel monte di S. Martino 
sopra Lecco (Com., als Betonica officinalis var. stricta). 
St. alopecurus (L.) Benth. Rasige und buschige Abhänge; 
von 540 m (Val d’Esino oberhalb Vezio) bis 2100 m (Cresta Cer- 
menati); verbreitet, besonders zwischen 1000 und 1600 m. — 
Grigna (Wilczek in Pampanini), M. Codeno (Daenen in Parl.), 
Grigna erbosa (Reuter, Schröter u. Fischer), Cresta Cermenati!, 
Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt., G!), Grigna Cam- 
pione Nordseite (Hoffmann), Grigna sassosa descente vers Man- 
dello (Schröter u. Fischer), Costa della Piancafornia Westseite!, 
Val Ontragno!, Val d’Esino linke Seite bei der Cappella! usw. 
St. alpinus L. — Schattige Wälder und Gebüsche; von 850 m 
(zwischen Val di Contra und Val Cagnoletta) bis 1400 m (M. Croce 
Nordseite!). — Alpe Cassino!, Alpe Corte!, S. Calimero Nordseite! 
St. silvatieus L. — Schattige Buschwälder und Hecken; bis 
950 m (Val Cagnoletta!); ziemlich verbreitet. — Alpe Cortel, 
zwischen Val Cagnoletta und Val di Contra!, Prä Spravone ob 
Pasturo!, Pasturo!, Ballabio superiore! usw. 


St. reetus L. — Buschig rasige Abhänge, Weiden, Felsen. 

Ssp. St. labiosus (Bert.) Brig. — Von 1370 m (Val grande!) 
bis 1750 m (Val Sasso Cavallo!). — Grigna erbosa 
(Reuter als St. oblongifolia, Schröter u. Fischer als 
St. Reuteri), Cresta Sinigaglia!, Rifugio Escursionisti 
(Rikli in herb. helv. polyt.), Val Colonghelli, Tre- 
mare!, Valle di Prada!, Costa della Piancafornia!, 
Val Molinera, au-dessus de Pertusio (Schröter u. 
Fischer), Foppa del Ger!, Lo Scudo! usw. 

Ssp. St. reetus Brig. — Bis 1200 m (M. La Tagliata 
Westseite); ziemlich verbreitet. — Sopra Lecco 
(Aiuti in Parl.), Introbio!, ob Ponte Folla! usw. 

var. major Ten. — Lierna!, oberhalb Varenna!, Bologna! 

Zwischenform der beiden Ssp. — Val Meria bei Roves- 
calla! (850 m). 


j Salvia offieinalis L. — In Gärten häufig angepflanzt; bei 
Lombrino! an einer Feldmauer verwildert. 

S. glutinosa L. — Kastanienselven, Buschwälder; bis 1450 m 
(S. Calimero) ; verbreitet. — Oberhalb Ballabio inferiore (Rikli, G!), 
Val di Contra! usw. 

S. pratensis L. — Wiesen, Kastanienselven, buschig rasige 
Abhänge; bis 1460 m (Cresta Sinigaglia); sehr verbreitet. — S. 
Martino in Agra sopra Lecco (Com.), Maggiana! usw. 


var. Bertolorii Vis. — Presso Lecco (Com. in Bert., 
Fiori e Paoletti), bei Perledo! eine Annäherungs- 
form. 


S. verbenaea L. — Sul monte di S. Martino sopra Lecco (Com.). 
*S, vertieillata L. — Vicino a Lecco (Com.). 


946 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Horminum pyrenaicum L. — Weiden, Wildheuabhänge, in 
den Lücken von Alpenerlengebüschen, Buschwäldern und ähnlichen 
Beständen, seltener in gedüngten Wiesen; von 700 m (Val d’Esino 
linke Seite) bis 2250 m (Grat zwischen Grigna settentrionale und 
Pizzo della Pieve); an zwei Stellen schon tiefer: Val Meria Acqua 
bianca (ca. 500 m)! und ob Fiumelatte (350 m)!; sehr verbreitet und 
oft kleine, fast reine Bestände bildend. — Grigna (Wilczek in 
Pampanini), oberhalb Ballabio superiore (Reuter), Grigna erbosa 
(Schröter u. Fischer), Cresta Cermenati!, Rifugio Escursionisti 
(Rikli in herb. helv. polyt.), Alpe Campione!, Alpe Pertusio! usw. 


Satureia hortensis L. — Auf Schuttplätzen, Kiesalluvionen. 
— Mandello!, Varenna!, Cortabbio! 


S. calamintha (L.) Scheele 


Ssp. $. silvatiea (Bromf.) Brig. — Schattige Wälder 
und Hecken; bis 920 m (Esino superiore!); ziemlich 
verbreitet. — Presso Lecco (Com.), gegenüber In- 


trobio! usw. 

Ssp. $. nepeta (L.) Brig. — Steinige, buschige Abhänge, 
Felsen, Mauern; bis 1260 m (Valle di Prada); ver- 
breitet. — Entre Mandello et Lecco le long de la 
grande route (Reuter), Varenna (Schröter). 

var. nepetoides (Jord.) Brig. — Ballabio inferiore!, 
Cappella S. Martino!, zwischen Alpe di Era und 
Alpe Calivazzo!, M. Parel Westseite! 

var. nepeta (L.) Brig. — S. Stefano bei Lecco!, Maggiana! 

S. elinopodium (Spenn.) Caruel — Kastanienselven, buschige 
Abhänge, trockene Wiesen; bis 1372 m (Stalle Costa); verbreitet. 
— Val di Contra!, gegenüber Introbio! usw. 

S. acinos (L.) Scheele — Kiesige Orte an Straßen, im Fluß- 
bett der Pioverna. — Oberhalb Bellano!, Cortabbio, Primaluna!, 
Pasturo! 

S. alpina (L.) Scheele — In steinigen Rasen, auf Felsen; von 
ca. 1000 m an, selten tiefer: Val della Farina (750 m)!; verbreitet. 
— Cresta Sinigaglia!, Zucco Pertusio Westseite!, Alpe di Lierna!, 
Bocchetta di Prada!, Foppa del Ger! usw. 


Origanum vulgare L. — Kastanienselven, buschige Abhänge; 
bis 1260 m (Valle di Prada); verbreitet. — Oberhalb Ballabio ın- 
feriore (Rikli in herb. helv. polyt.), Val di Contra! usw. 


Thymus serpyllum L. — Felsen, Mauern, buschige und rasige 
Abhänge, trockene Wiesen, Weiden; bis 2410 m; überall. 


Ssp. Th. lanuginosus (Mill) Brig. — An trockenen, 
sonnigen Standorten. 

var. lanuginosus Brig. — Cappella S. Martino! 

var. pannonicus (All.) Brig. — Sul S. Martino sopra 


Lecco (Com.); doch ist diese Angabe etwas zweifel- 
haft (vergl. die Anmerkung Briquetsin az u. 
Keller, II. Teil, pag. 186). 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 24 


SI 


Ssp. Th. polytrichus (Kern.) Brig. 


var. carmiolicus (Borbäas) Brig. — An trockenen Orten. 
— Oberhalb Fiumelatte!, ob Baiedo (770 m) Verru- 
canofelsen ! 


Ssp. Th. ovatus (Mill.) Brig. — Lecco! und Introbio! 
an Mauern. 
var. Danaenii Brig. — Stalle di Nava ob Baiedo! 


Ssp. Th. subeitratus (Schreb.) Brig. — In trockenen 
Ä Rasen. — C. il Campon!, Val di Contra! 
Ssp. Th. abe suis (Tausch) Brig. — Alpe di Lierna 


(1290 m)!, Grigna settentrionale Gipfel! 
Ssp. Th. euserpyllum Brig. 


var. angustifolius (Pers.) Koch — Primaluna trockene 
Wiese! 
Lyeopus europaeus L. — Sumpfwiese bei Prato S. Pietro! 


Mentha rotundifolia (L.) Huds. — An einem Graben bei Rongio! 

x M. villosa Huds. (M. longifolia x rotundifolia) — An einem 
Graben bei Regoledo! 

M. longifolia (L.) Huds. — An feuchten Orten, in der Nähe von 
Alphütten ganze Bestände bildend; bis 1250 m (Alpe di Lierna!); 
ziemlich verbreitet. — Mulini di Esino!, Alpe Cainallo!, Bindo, 
Prato S. Pietro, Introbio!, Pasturo! usw. 

TM. viridis L. — Wird in den Gärten kultiviert. An einem 
Graben bei Esıno inferiore!, wohl verwildert. 

M. aquatica L. — In Sümpfen, an Gräben, in Auengebüschen. 
— Gittana!, Prato S. Pietro!, Stalle di Nava ob Baiedo! 

x M. vertieillata L. (M. aquatica x arvensis) — Feuchte Stelle 
Valle Vigna (1015 m)! 

M. arvensis L. — Wegrand bei Barcone! 


Fam. Solanaceae. 
Atropa belladonna L. — Alpe Calivazzo (Com., De Rainer in 
Bert.), Weide bei Alpe dei Pini (1350 m)!, Val grande ob Alpe Ca- 
vallo (ca. 1200 m)! 


Physalis alkekengi L. — Steinige, buschige Orte, unter Hecken. 
— Linzanico!, südlich Olcio! 


Solanum duleamara L. — Steinige Orte, Wegränder, Feld- 
mauern; bis 1050 m (Val Grassi Longhi!). — Molini di Esino, 
Bellano, Barcone!, Introbio!, Ballabio inferiore! 

TS. tuberosum L. — Wird oft angepflanzt; bis 1270 m (Alpe 
Cattei ob Pasturo). Bei Olivedo-Varenna auf dem Delta des T. 
Esino einmal verwildert beobachtet. 

S. nigrum L. — Wegränder, Schuttplätze, Äcker; bis 850 m 
(Esino inferiore); verbreitet. — Mandello!, Varenna! usw. 

S. villosum (L.) Lam. — Wegränder, Schuttplätze. — Zwischen 
Lecco und Abbadia!, S. Stefano!, Fiumelatte, Varenna! 


248 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


+S. lIycopersicum L. — Wird in den Gärten sehr häufig an- 
gepflanzt, findet sich hie und da verwildert auf Schuttstellen, 
so bei Mandello! und Varenna! 


Datura stramonium L. — Äcker, Schuttplätze. — Mandello!, 
Somana!, Varenna! 


Fam. Serophulariaceae. 

Verbaseum thapsus L. — Lichte Buschwälder. — Nei con- 
torni di Lecco (Com.), M. Coltignone Nordseite (ca. 1400 m)!, Valle 
di Mandello (Com.), oberhalb Baiedo! 

V. thapsiforme Schrad. — Kiesalluvionen bei Cortabbio im 
Flußbett der Pioverna! 

V. phlomoides L. — Steinige Orte, Schuttplätze. — S. Stefano 
nördlich Lecco!, Mulini bei Mandello! 

V. blattaria L. — Schuttplatz bei der Station Mandello! 

V. pulverulentum Vill. — Wegränder, Schuttplätze. — Lin- 
zanıco, Mandello! 

V. Iyehnitis L. — Trockene, steinige Orte, Wegränder; bei 
1150 m (Vai del Ouadro!); ziemlich verbreitet. — A Lecco (Com.), 
Mulini bei Mandello!, ob Varenna!, Perledo!, Kirche von Esino!, 
Pasturo! usw. 

. V. nigrum L. — Wegränder, Hecken. — Esino inferiore!, 
oberhalb” Pasturo! 

V. lanatum Schrad. — Sulla Grignetta e sulla Grigna fra i 
1500 e 1800 m circa (Artaria), Val Meria unterhalb Alpe Puletti 
(ca. 1300 m)! 

V. Chaixii Vill. — S. Martino ob Lecco (Heer in herb. helv. 
polyt.), trockener Rain nördlich Lecco gegen S. Stefano! 


Linaria cymbalaria (L.) Mill. — An Mauern und Felsen; bis 
750 m (Ballabio superiore); verbreitet. — Castello sopra Lecco!, 
Somana!, Perledo!, Pasturo!, Val Grassi Longhi (Hoffmann) usw. 
— Die Art ist bekanntlich habituell sehr veränderlich, die Länge 
der Achsen, die Größe der Blätter scheinen den Feuchtigkeitsverhält- 
nissen des Standortes angepaßt zu sein. Eine solche Standortsform 
ist die 

L. lariensis Reut.!) — ‚Sur les murs en traversant le village 
de Ballabio inferiore, je recueillis une Linaire, qui me parut diffe- 
rente de la Oymbalaria et, en effet, ses feuilles plus grandes, ses 
fleurs petites portees sur de tres-longs pedoncules ä calyces plus 
petits, dont les lobes sont lineaires et non lanceoles, en font une 
espece distincte que nous proposons de L. Lariensis.”” — Das Beleg- 
exemplar im Herbier Boissier in Genf (übrigens nicht einmal mit 
dem neuen ‚„Speziesnamen’” bezeichnet) ist für mich nur eine 
recht mastige L. cymbalaria. Auf keinen Fall ist sie eine endemische 
Form, wie sie Christ im Pflanzenleben der Schweiz pag. 50 
aufgefaßt hat. 

L. vulgaris Mill. — An einer Mauer bei Introbio! 


!) In „Notice sur une Excursion ete.“. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 249 


L. italiea Trev. — Steinige Orte, Wegränder. — S. Stefano 
bei Lecco!, Abbadia!, Bellano!, Bonzeno! — Ist jedenfalls von 
den beiden die häufigere Art. 

L. alpina (L.) Mill. — Schutthalden von 1750 m an (Val Sasso 
Cavallo!); bei Ponte Chiuso! im Flußbett der Pioverna herab- 
geschwemmt. — M. Codeno versante di Mandello (Artaria), Grigna 
settentrionale Abhang gegen die Mulde von Alpe Moncodeno, 
Pizzo della Pieve Ostseite! _ 

L. minor (L.) Desf. — Acker, Schuttplätze, Mauern, kiesige 
Orte in den Flußbetten und am Seeufer; bis 1260 m (Valle di 
Prada!); verbreitet. — Ex oris Larii prope Lecco (Balsamo-Crivelli 
in Bert.), Varenna!, Introbio!, Pasturo!, Ballabio inferiore (Parl., 
G!) usw. 


TAntirrhinum majus L. — Wird häufig in den Gärten kul- 
tiviert, verwildert hie und da auf Mauern und auf Schuttplätzen, 
bei Varenna (Schröter, G!) mehrere Standorte. 


* Anarrhinum bellidifolium Desf. — Nei siti aridi presso Lecco 
(Com.). 


Serophularia nodosa L. — Lichte Wälder und Gebüsche, 
Hecken, etwas feuchte Wegränder; bis 1400 m (M. Coltignone 
Nordseite); verbreitet. — Linzanico!, Varenna!, gegenüber In- 


trobio!, Ballabio superiore! usw. 

S. canina L. — Steinige Orte, Schutthalden, kiesige Stellen 
in Bach- und Flußbetten und am Seeufer; bis 1450 m (Val Cagno- 
letta) ; verbreitet. — Laorca!, Mandello!, M. Albiga Südseite! usw. 

S. Hoppei Koch — An steinigen Orten. — Alpe Cassino 
(1350 m)!, Costa della Piancafornia Westseite!, oberhalb Rifugio 
Moncodeno (1940 m). 


Gratiola offieinalis L. — Feuchte Mulde auf dem Delta des 
T. Meria bei Mandello! 


Veroniea beeeabunga L. — In Bächen, Quelltümpeln. — Val 
Ontragno, Prato S. Pietro!, Stalle di Nava ob Baiedo (960 m)! 

V. anagallis L. — Wie die vorige Art; bis 960 m (Stalle di 
Nava!). — Olcio!, Prato S. Pietro, Ponte Chiuso! 

V. ehamaedrys L. — Hecken, lichte Buschwälder, Wiesen; 
bis 1250 m (Valle di Prada) ; sehr verbreitet. — Abbadia!, Somana!, 
Perledo!, Cortabbio!, Ballabio inferiore!, Rancio di Lecco! usw. 

V. urtieifelia Jacq. — Lichte Wälder; bis 1650 m (Bocchetta 
di Prada); verbreitet. — Valle Vigna!, Gisazio!, in val Sassina 
sopra Bellano (Rampoldi in Parl.), Val di Contra!, Ponte di Bar- 
cone! usw. 

V. offieinalis L. — Lichte Kastanienselven und Buschwälder, 
in trockenen, ungedüngten Wiesen; bis 1250 m (unterhalb Alpe 
Cainallo). — Val Ontragno Cna. l’Alpe, Ponte dı Barcone!, unter- 
halb Revo, Pasturo!, zwischen C. il Campon und Alpe Cassinello! 

V. aphylla L. — In steinigen Raser, auf Felsen; von 1700 m 
an (Alpe Campione!); ziemlich verbreitet. — M. Codeno oder 


Ra: 5 3 
350 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Grigna (Com. Prodr. u. Fl.), Grigna meridionale Gipfel!, Grigna 
settentrionale Westseite im Caminetto!, oberhalb Rifugio Mon- 
codeno! usw. 

V. spieata L. — In trockenen, ungedüngten Rasen auf silikat- 
reichem Boden. — Oberhalb Tartavalle!, an der Troggia bei 
Introbio! 

V. frutieulosa L. — Felsige Orte. — M. Codeno (Com. Fl.), 
montes dı Mandello (Com. Prodr.). 

V. serpyllifolia L. — Wiesen, Feldwege. — Ballabio inferiore!, 
Prä della Chiesa, Pasturo!, Cortabbio! 

var. nummulariordes Lam. — Weide beim Rifugio Mon- 
codeno (1820 m)! 

V. alpina L. — Schneetälchen und feuchtere Stellen im (arex 
sempervirens-Rasen. — Oberhalb Rifugio Moncodeno von 1850 m 
an, Grigna settentrionale Gipfel (2410 m)! 

V. arvensis L. — Äcker, Raine, Wiesen; bis 1310 m (Cattei 
oberhalb Pasturo); verbreitet. — Maggiana!, Perledo!, Introbio!, 
Pasturo!, Pra della Chiesa!, Ballabio inferiore! usw. 

*V, triphyllos L. —- Ist nach Comolli in Gärten und auf 
Äckern häufig, so daß sie wohl nur übersehen wurde. 

V. Tourneforti Gmel. — Äcker, Wiesen, Wegränder; bis 
720 m (Balisio); sehr verbreitet — Lecco!, Mandello!, Somana!, 
Cortabbio!, Ballabio inferiore! usw. 

V. didyma Ten. — Äcker, Wegränder. — S. Stefano bei Lecco!, 
Mandello!, Introbio! 

V. hederifolia L. — Äcker, Wegränder; verbreitet. — Ballabio 
inferiore! usw. 


Digitalis ambigua Murr. — Buschige Abhänge. — M. Codeno 
(Com. Prodr. u. Fl.), oberhalb Pasturo (ca. 800 m)! 


D. lutea L. — Steinige, buschige Abhänge; bis 1550 m (ob 
Alpe Pertusio). — Val grande!, Pasturo!, oberhalb Baiedo, Val 
di Contra! 

var. pubescens Lev. — Val grande!, Introbio im Fluß- 
bett der Pioverna! 


Bartsehia alpina L. — Weiden, Wildheuabhänge; von 1700 m 
an (Alpe Campione!); ziemlich verbreitet. — In Valmeria supra 
Mandello (Cesati in Bert.), Tremare!, oberhalb Rifugio Moncodeno!, 
Pizzo della Pieve Ostseite!, Grigna settentrionale Ostseite! usw. 


Melampyrum eristatum L. — Kastanienselven, buschige Ab- 
hänge; bis 850 m (C. il Campon). — Presso Lecco (Ball in Parl.), 
Cappella S. Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, Val d’Esino 
linke Seite!, oberhalb Ponte Folla, ob Ballabio inferiore! 

M. pratense L. — Kastanienselven, buschig rasige Abhänge; 
bis 1315 m (Zucco Pertusio Nordseite); verbreitet. — Zucco Per- 
tusio Westseite!, Olcio!, Vezie (Schröter, G!), Perledo!, M. Croce 
Nordseite!, Bonzeno, Val di Contra!, gegenüber Introbio!, Bal- 
labio inferiore! usw. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 251 


Euphrasia lutea L. — Buschig rasige Abhänge; bis 620 m 
(Zucco Pertusio Westseite). — Von Lecco nach Ballabio (Schröter 
u. Fischer), Cappella S. Martinc!, oberhalb Maggiana!, Zucco 
Sirec Südseite!, ob Fiumelatte! 

E. odontites L. 

var. verna Bell. — Acker bei Esino superiore! 

E. salisburgensis Funck — Buschige und rasige Abhänge, 
Weiden; bis 1940 m (oberhalb Rifugio Moncodeno);; verbreitet. — 
Oberhalb Ballabio superiore (Schröter u. Fischer), Alpe Zucco 
(Rikli), Valmeria (Artaria). 

var. procera Gren. — C. Logarel!, Val Meria Alpe Puletti 
(1240 m)!, Galerien von Varenna! 


var. subalpina Gren. — Cresta Sinigaglia!, Alpe Cam- 
pione (1700 m)!, Valle di Prada!, Alpe del Pastor! 
var. nana Gremli — Oberhalb Rifugio Moncodeno 
(1940 m)! 
var. coerulescens Favrat — Bonzeno!, M. Albiga Nord- 
seite!, also auf silikatreicher Unterlage. 
E. strieta Host — Kastanıenselven, Buschwälder, Weiden; 


bis 1400 m (Valle di Prada); verbreitet. — De Lecco ä Ballabio 

(Schröter u. Fischer), ob Ballabio inferiore!, Pasturo!, Alpe Revo!, 

gegenüber Introbio!, Val Piatt&!, Val di Contra!, Bindo! usw. 
var. subalpina Beck — Valle di Prada! 

E. minima Jacq. — Weide oberhalb Rifugio Moncodeno (1860m|)! 

E. hirtella Jord. — Weiden, Wildheuabhänge; von 1200 m 
(M. La Tagliata Westseite!) bis 2150 m (Passo Carbonari!); ziemlich 
verbreitet. — Cresta Cermenati!, ob Alpe Cassino!, Val del Gerone!, 
Alpe Campione!, Val Sasso Cavallo! usw. 

E. brevipila Burnat u. Gremli — Weide auf der Alpe Cainallo 
(1250 m)! (bestimmt von R. v. Wettstein). 

E. alpina Lam. — De l’alpe di Cavallo jusqu’a l’alpe di Per- 
tusio (Schröter u. Fischer). 

E. Rostkoviana Hayne — Wiesen, Weiden, Kastanienselven, 
Buschwälder; bis 1840 m (Alpe di Grigna) ; verbreitet. — Maggiana!, 
Gienico!, Introbio!, Baiedo!, S. Calimero!, Stalle Costa!, Rifugio 
Escursionisti! usw. 

E. montana Jord. — Kastanienselve oberhalb Perledo! 


Aleetorolophus!) hirsutus (Lam.) All. — Wiesen, buschige 
und rasige Abhänge, Kastanienselven; bis 1600 m (Lo Scudo 
Ostseite); verbreitet. — Abbadia!, Zucco Pertusio Westseite!, 
Val Meria Alpe Puletti!, Vezio (Schröter), Val d’Esino linke Seite!, 
Perledo!, Ballabio inferiore!, Alpe Cassino! usw. 

A.Facchinii (Chab.) Stern. — Wiese bei Alpe Pertusio (1370 m)!, 
Sterneck bemerkt aber dazu: ‚Vielleicht, aber durchaus nicht 
typisch”, so daß die Angabe immerhin fraglich ist und weitere 
Funde abgewartet werden müssen. 

A. patulus Stern. — Kastanienselven, buschig rasige Ab- 
hänge; bis 1510 m (Zucco Pertusio Nordseite); verbreitet. — Val 


1) Bestimmt oder revidiert von J. v. Sterneck. 


2352 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


della Farina!, oberhalb Fiumelatte!, Val d’Esino linke Seite!, 
oberhalb Ponte Folla!, Val Grassi Longhi!, Ballabio superiore! usw. 
var. Kerneri (Chab.) Stern. — Weiden, Wildheuabhänge; 
von 1290 m (Alpe dei Pini) bis 1730 m (Capanna 
Rosalba). — Wurde nur auf der Süd- und Ostseite 
der Grigna meridionale beobachtet, hier aber ver- 
breitet.—M. Grigna (Boissier nach Sterneck), in monte 
Campione (im Herb. des botan. Mus. in Florenz nach 
Sterneck), Alpe di Mandello!, Rifugio Escursionisti!, 
Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt., G!), 
Val del Gerone! usw. 
A. minor (Ehrh.) Wimm. u. Grab. — Frische Wiese bei Stalle 
di Nava ob Baiedo (950 m)!, zwischen Weidengebüsch im Flußbett 
der Pioverna bei Ponte Chiuso! 


Pedieularis tuberosa L. — Trockene Weide unterhalb Stalle 
di Cova (1280 m)! 

P. gyroflexa Vill. — Weiden, Wildheuabhänge; von 1300 m 
an, selten tiefer (Val Meria unterhalb Alpe Gardata [ca. 800 m]! 
und Val della Farina |[ca. 750 m]!); verbreitet. — M. Codeno (Com. 
Prodr. als P. fasciculata L., korrigiert in der F].), sul monte Codeno 
(Daenen in Parl.), nell’alpe Callivazzo sopra Mandello (Anzi), 
unterhalb Buco di Grigna (Hoffmann), Val del Cornone!, Grigna 
settentrionale Ostseite!, oberhalb Alpe Pertusio!, Cresta Cermenati!, 
Rifugio Escursionisti! usw. 

- P. acaulis Wulf. —- Allo sbocco della Valle dei Grassi Longhi 

(rimpetto a Balisio) (Artaria). 

P. foliosa L. — Wildheurasen, karflurähnliche Bestände; 
_ von 1400—1800 m. — Nella Valmeria sopra Mandello (Cesati in 
Com. und in Bert.), Val del Cornone!, Tremare! 


Fam. Orobanchaceae. 

Orobanche ramosa L. — Hanffelder in der Val Sassina (Com.). 

O. gracilis Sm. — Auf Genista und Anthyllis in Kastanien- 
selven und buschigen Abhängen. — Ballabio inferiore!, Bologna! 

O. alba Steph. — Auf Thymus serpyllum; bis 1710 m (Ri- 
fugio Releggio!). — Alpe dei Pini!, Fiumelatte!, oberhalb Vezio! 

O. alsatica Kirschl. — Auf Peucedanum cervaria; buschig 
rasiger Abhang in der Val d’Esino linke Seite! 

O. flava Mart. — Auf Petasites niveus auf einer Schutthalde, 
Val grande (ca. 1400 m)! 

O. rapum genistae Thuill. — Auf Sarothamnus scoparius im 
Kastanienwald gegenüber Introbio! 

O. hederae Duby — Auf Hedera helix unter einer Hecke bei 
Olcio!, nelle vicinanze di Lecco (Rota in Com.). 


Fam. Lentibulariaceae. 
Pinguieula vulgaris L. — Sumpfwiesen, quellige Orte, feuchte 
Felsspalten; bis 2150 m (Cresta Cermenati!). — Buco di Grigna 
(Hoffmann), Prato S. Pietro, oberhalb Baiedo! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 253 


P. alpina L. — An feuchten Orten, wie die vorige Art, aber 
verbreiteter; von 420 m (Regoledo!) bis ca. 2000 m (Val Sasso 
Cavallo) ; ziemlich verbreitet. — M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), 
Val Meria Acqua bianca! und Alpe di Era!, oberhalb Parlasco! usw. 


Fam. Globulariaceae. 

Globularia Willkommii Nym. — Auf trockenen, buschigen 
und rasigen Abhängen; bis 1250 m (Cattei oberhalb Pasturo); 
ziemlich verbreitet. — M. S. Martino Westseite!, Zucco Pertusio 
Westseite!, Castello Vezio Südseite!, oberhalb Vezio! usw. 


G. nudieaulis L. — Rasige Abhänge, Weiden; von ca. 400 m 
(Val Meria zwischen Rongio und Acqua bianca!) bis 2220 m (Pizzo 
della Pieve Ostseite); verbreitet. — M. Codeno (Com. Prodr. u. 
Fl.), Val grande (Rikli), Rifugio Escursionisti, C. il Campon!, 
. oberhalb Rifugio Moncodeno! usw. 

G. eordifolia L. — Felsen, Felsschutt, trockene, rasige Ab- 
hänge; bis 2180 m (Grigna meridionale Gipfel) und wohl noch 
höher; sehr verbreitet. — M. S. Martino Westseite!, Grigna er- 
bosa (Schröter u. Fischer), Rifugio Escursionisti (Rikli), Cresta 
Cermenati!, Alpe Campione (Buchenau), Val Meria!, Grigna setten- 
trionale Ostseite! usw. 


Fam. Plantaginaceae. 

Plantago major L. — Auf Feldwegen, Grasplätzen, um die 
Alphütten; bis 1940 m (Baita della Bassa); verbreitet. — In- 
trobio! usw. | 

P. media L. — Wiesen, Weiden, Kastanienselven, buschige 
und rasige Abhänge, auch auf Schafläger; bis 1970 m (Costa del 
Pallone) ; verbreitet. — Bologna!, Val di Contra!, Pra della Chiesa 
nördlich Ballabio! usw. 

P. montana Lam. — Weiden. — Foppa del Ger (1500 m)!, 
Alpe del Pastor, Alpe della Grigna (1840 m). 

P. lanceolata L. — Wiesen, Kastanienselven, Weiden; bis 
1420 m (Alpe Pertusio); verbreitet. — Varenna!, Introbio!, Bal- 
labio superiore! usw. 


var. capitata Ten. — Kommt in trockenen, sonnigen 
Weiderasen vor. — Cne. Ortanella, .Alpe. Nare!, 
unterhalb Alpe Cainallo (1220 m) und wohl noch 
anderwärts. 


P. serpentina Vill. — Trockene, sandige Stellen auf Weiden, 
Wegränder und Raine. — Cornicella oberhalb Pasturo (970 m)!, 
ob Alpe Revo (1380 m)!, Alpe Pore!, Prati d’Agueglio. 


P. alpina L. — M. Codeno (Com.). 
Litorella uniflora (L.) Aschers. — Auf der Grenzzone des 


Seeufers in der sandigen Bucht bei Cna. Tiolo zwischen Abbadia 
und Mandello! 


254 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Fam. Rubiaceae. 


Sherardia arvensis L. — In trockenen, ungedüngten Rasen, 
auf Äckern. — Rancio di Lecco!, zwischen Lecco und Abbadia!, 
Abbadia!, Maggiana!, Lierna, Perledo. 


Asperula taurina L. — Buschwälder, Hecken; bis 1685 m 
(Val Meria unterhalb Buco di Grigna). Val di Calolden, Val 
Meria linke Seite!, M. Albiga Südseite!, Pasturo!, Ballabio in- 
feriore! 

* A.odorataL.— Istnach Com olli häufigauf dem Generoso, 
dem S. Primo und den Corni di Canzo, dürfte deshalb auch in der 
Grigna sich noch finden lassen. 

A. eynanchieca L. 

Ssp. A. eueynanchieca Brig. — Presso Lecco (Com.), 
Buco di Grigna (Hoffmann). 
Ssp. A. aristata (L.) Brig. 


var. flaccida Ten. — Buco di Grigna (Hoffmann), wahr- 
scheinlich gehört diese Angabe aber zur folgenden 
Varietät. 


var. longiflora (W. K.) Vis. — Auf trockenen, buschigen 
und rasigen Abhängen, auf Weiden, seltener auf 
Felsen; bis gegen 1200 m. — M. S. Martino in Agra 
sopra Lecco (Com.), ob Lecco (Heer in herb. helv. 
polyt.), Zucco Pertusio Westseite!, in montibus di 
Mandello (Anzi), ob Gienico!, Val Ontragno!, M.S. 
Defendente Südseite!, Val Grassi Longhi!, Ballabio 
superiore! usw. 

Reuter erwähnt von der Grigna erbosa eine 
Asperula ‚a fleurs blanches en petites ombrelles au 
sommet des rameaux, elle est tr&s r&pandue dans les 
päturages’’. Nach den Originalexemplaren Reuters 
im Herbier Boissier in Genf, deren Etiketten übrigens 
nicht einmal den nach ihnen aufgestellten Spezies- 
namen A. wumbellulata tragen, aus dem selbst- 
gesammelten und aus dem in den mir zugänglichen 
Herbarien vorhandenen Material glaube ich den 
Schluß ziehen zu dürfen, daß diese auf der Grigna 
verbreitete A. eine etwas gedrungene Bergform der 
longiflora darstellt und deshalb zu nennen wäre 

- f. umbellulata (Reuter) — Von ca. 1200 m bis 2050 m 
(oberhalb Rifugio Moncodeno!). — Grigna di Man- 
dello (Fischer in herb. gen. univers.), Grigna erbosa 
(Reuten, Schröter sn. Bisches) Schröter zinfgherb: 
helv. polyt.), Cresta Cermenati!, Cresta Sinigaglia!, 
Grigna settentrionale (Wilczek in herb. helv. polyt.), 
descente vers Mandello (Schröter u. Fischer), Costa 
del Pallone!, Grigna settentrionale Ostseite! 


Galium erueiata L. — Hecken, schattige Wegränder; bis 
1260 m (Alpe Costa!). — Abbadia!, Val del Monastero!, Linzanico, 
Mandello, Cortabbio!, Pasturo, Ballabio inferiore! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 255 


G. vernum Scop. — Kastanienselven, Buschwälder, Hecken, 
seltener in unbeschatteten Rasen; bis 1380 m (oberhalb Alpe 
Revo); verbreitet. — De l’alpe di Cavallo jusqu’a la l’alpe di 
Pertusio (Schröter u. Fischer), ob Ballabio inferiore (Rikli), Vezio 
(Schröter). 

var. typicum Beck — M. S. Martino Westseite nördlich 
Cva. Pradel!, zwischen Val di Contra und Val Cagno- 
letta!, gegenüber Introbio! 

var. hirticaule Beck — Rancio di Lecco!, Rongio!, Cor- 
tabbio!, Ballabio inferiore! 

G. verum L. — Auf Wiesen, buschigen und rasigen Abhängen; 
bis 1420 m (Alpe Pertusio); verbreitet. — Zucco Pertusio West- 
seite!, Mulini bei Mandello!, oberhalb Lierna!, Prati d’Agueglio! 
usw. 

var. praecox Lang — Maggiana!, Pasturo! 

G. purpureum L. — Trockene, buschige und rasige Abhänge, 
Felsen; bis 945 m (Val Medasciola); verbreitet. — Cappella S. 
Martino!, Grigna cötE occidental sur Mandello (Reuter), Gienico!, 
Castello Vezio Südseite (Schröter), Val d’Esino rechte Seite bei 
S. Vittore!, oberhalb Ponte Folla!, Ballabio superiore! usw. 

*G. silvatieum L. — Presso Lecco (Barbieri in Parl.). 

G. aristatum L. — Buschwälder, Kastanienselven, Hecken; 
bis 1550 m (Val del Gerone) ; verbreitet. — Au-dessus de Mandello 
(Schröter u. Fischer), Val del Cornone (Hoffmann), Cna. di Era!, 
oberhalb Gienico!, Vezio (Schröter), M. S. Defendente Südseite!, 
Pasturo!, Val Grassi Longhi!, Zucco Campei!, oberhalb Ballabio 
superiore (Reuter), Val grande!, M. Coltignone Nordhang! usw. 

G. mollugo L. 

Ssp. G. elatum (Thuill.) Brig. — Buschwälder, gedüngte 
Wiesen. — Molini di Esino!, zwischen Val Cagno- 
letta und Val di Contra!, Val grande! usw. 

Ssp. G. dumetorum (Jord.) H. Braun — Buschwald 
oberhalb Ponte Folla (760 m)! 

Ssp. G. ereetum (Huds.) Brig. — In trockenen Wiesen, 
auf buschig rasigen Abhängen. — Alpe Costa (ca. 
1300 m)!, Ponte Chiuso!, zwischen Val Cagnoletta 
und Val di Contra! 

Zwischenformen von elatum und erectum — Auf ge- 
düngten Wiesen bei Vimogno! und Prä della Chiesa 
nördlich Ballabio! 

Ssp. G. Gerardi (Vill.) Brig. — Felsen, auf trockenen, 
steinigen Abhängen; bis 1325 m (M. S. Defendente!) ; 
ziemlich verbreitet. — Ölcio!, Fiumelatte!, Val 
d’Esino rechte Seite!, gegenüber Introbio!, ober- 
halb Ponte Folla! usw. 

G. rubrum L. — Rasige und buschige Abhänge, Weiden, 
Kastanienselven; bis 1750 m (M. Croce) ; verbreitet. — S. Stefano 
bei Lecco!, Zucco Pertusio Westseite!, Monti sopra Mandello 
(Com.), Molini di Esino!, unterhalb Prati d’Agueglio!, oberhalb 
Ponte Folla!, Ballabio inferiore (Rikli) usw. 


 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


D 
Qu 
ke) 


var. Leyboldiw (H. Braun) Brig. — Cresta Sinigaglia!, 
M. Croce Südseite! 
G. asperum Schreb. 
Ssp. G. oblanceolatum — Wildheuabhang M. Croce 
Südseite (1750 m)!, zwischen CO'ytisus radiatus Costa 
di Prada Südseite (1600 m)!; aber beide nicht typisch. 
Ssp. G. anisophyllum (Vill.) Briq. — In nicht allzu 
trockenen Rasen, auf Schutthalden, zwischen Alpen- 
rosengebüschen; von 1680 m an (Alpe Moncodeno); 
die häufigste Unterart im Gebiete. — Oberhalb 
Alpe Campione!, Rifugio Releggio!, oberhalb Ri- 
fugio Moncodeno!, Grigna settentrionale Gipfel! usw. 
Ssp. G. tenue (Vill.) Brig. — Wildheuabhang Cresta 
Cermenati (1850 m)! 
Zwischenformen von anisophyllum und tenue — Ober- 
halb Rifugio Moncodeno (2050 m)! 
G. palusire L. — Sumpfwiese bei Prato S. Pietro! 
G. parisiense L. — Steinige Grenzzone des Seeufers südlich 
Fiumelatte! 
G. aparine L. — Äcker, Hecken; bis 980 m (Esino superiore) ; 
verbreitet. 
var. verum Wimm.. u. Grab. — Mandello!, Perledo!, 
Esino superiore!, Ballabio superiore! 


Fam. Caprifoliaceae. 

Sambueus nigra L. — Buschwälder, Hecken; bis 1350 m 
(Rifugio Escursionisti) ; verbreitet. — Val grande (Rikli), Ballabio 
inferiore!, Fiumelatte!, Regoledo!, Vimogno! usw. 

S. racemosa L. Abhänge, seltener in 
Hecken; von 1190 m (Val Grassi Longhi) bis 1730 m (Val Sasso 
Cavallo!). — Piazza Asinara oberhalb Ballabio, Alpe di Calivazzo 
und sopra Esino (Artaria), Val Molinera! 


Viburnum lantana L. — Buschige Abhänge, Hecken; bis 
1250 m (Alpe Costa); verbreitet. — Alpe Zucco (Rikli), M. S. 
Martino Westseite!, Val Meria!, Castello Vezio Südseite (Schröter), 
Val di Contra!, gegenüber Introbio!, Val Grassi Longhi! usw. 

V. opulus L. — Buschwälder unterhalb Alpe Corte in Val 
del Monastero (850 m)!, M. Albiga Nordseite!, oberhalb Ponte 
Folla, Auenwald zwischen Piano und Cortenuova. 


TLonicera flexuosa Thunberg — Hecke bei Mandello!, an- 
gepflanzt oder verwildert ? 

L. nigra L. — Buschwald Val dell’Acqua fredda (1185 m)! 

L. xylosteum L. — Buschwälder, Hecken; bis 1400 m (M. 
Coltignone Nordabhang) ; verbreitet. — Val di Calolden!, oberhalb 
Parlasco!, ob Pasturo!, Val dell’Acqua fredda!, Val Grassi 
Longhi! usw. 

L. alpigena L. — Buchen- und Lärchenwälder, buschige 
Abhänge, seltener in Hecken; von 860 m (zwischen S. Maria und 
Cna. di Era in Val Meria) bis 1750 m (M. Croce Nordseite); ver- 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 257 


breitet. — Val del Cornone!, monti di Esino (Com. Prodr. u. Fl.), 
oberhalb Parlasco!, Val del Gerone!, Alpe Costa!, M. Coltignone 
Nordabhang! usw. 


Fam. Adoxaceae. 


Adoxa moschatellina L. — Nei siti ombreggiati vicini ad 
Esino (Com.). 


Fam. Valerianaceae. 


Centranthus ruber (L.) DC. — An Mauern, Felsen, massen- 
. haft auf Schutthalden; bis 750 m (Cappella S. Martino!). — Presso 
Fececo (Com.), S. Stefano bei Lecco!, Fiumelatte!, Castello Vezio 
Südseite, Varenna (Schröter). 


Valeriana offieinalis L. 
var. genwina Rouy — In einer kleinen Bachrinne zwischen 
Alpenerlen Lo Scudo Ostseite (1720 m)! 
var. minor Koch — Hecke oberhalb Pasturo (ca. 850 m)! 

V. dioeea L. — Feuchte bis sumpfige Wiesen. — Nördlich 
Ballabio inferiore!, Ponte Chiuso!, Prato S. Pietro! 

V. tripteris L. — Buschwälder, felsige, schattige Orte; bis 
1390 m (bei Alpe Pertusio); verbreitet. — M. Codeno (Com.), Val 
Meria unterhalb Alpe Gardata!, Regoledo!, oberhalb Parlasco!, 
Val dell’Acqua fredda!, Alpe Costa adorna!, M. Coltignone Nord- 
seite! usw. 

V. montana L. — Schutthalden, steinige Rasen und Ge- 
büsche, Karfluren; von 1315 m (Zucco Pertusio Nordseite) bis 
1900 m (Baita della Bassa); verbreitet. — Sulla Grignetta e sul 
Codeno (Artaria), Val grande!, Alpe Campione!, Val del Cornone!, 
Bocchetta di Prada!, oberhalb Alpe Pertusio! usw. 

V. saxatilis L. — Felsen; von 700 m an (Val d’Esino linke 
Seite!); von ca. 1200 m an verbreitet, tiefer nur vereinzelt. — M. 
Codeno (Daenen in Parl.), Grigna (Wilczek in Pampanini), Grigna 
erbosa (Reuter, Schröter u. Fischer), Cresta Cermenati!, Cresta 
Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt.), Alpe Campione (Buchenau), 
Buco di Grigna (Hoffmann), Grigna sassosa & la bocchetta di 
Neria (Schröter u. Fischer), in montibus dı Mandello (Anzi), 
Bocchetta di Prada!, Grigna settentrionale Ostseite!, Val Grassi 
Longhi! usw. 


Valerianella olitoria (L.) Poll. — Äcker, Wegränder, Raine; 
bis 650 m (Pasturo!). — S. Stefano bei Lecco!, zwischen Lecco 
und Abbadia!, Maggiana!, Somana!, Lierna!, Perledo! 

V. rimosa Bastard — In Val Sassina (Rampoldi in Parl.), 


Acker ob Esino superiore (950 m)! 


Fam. Dipsaceae. 
Dipsaeus silvester Mill. — Im Flußbett der Pioverna zwischen 
Bindo und Cortabbio!, feuchte Straßenböschung bei Ponte Chiuso. 
Cephalaria pilosa (L.) Gren. — Hecken, Wegränder. — Bal- 
labio inferiore!, Baiedo, Ponte Chiuso!, Introbio. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 17 


358 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Knautia arvensis (L.) Duby — Gedüngte Wiesen; bis 960 m 
(Stalle di Nava ob Baiedo); ziemlich selten. — A Lecco (Parl.), 
Val del Cornone (Hoffmann), ex monte Codeno (Com. in Bert.). 
— Da aus ungenügender Kenntnis der Gattung die Hauptachse 
nicht gesammelt wurde und nur nach den oberirdischen Teilen 
eine Bestimmung und Unterscheidung von der folgenden Art für 
mich unmöglich ist, muß ich auf die Anführung von Standorten 
verzichten. 

K. transalpina (Christ) Brig. — Auf Wildheuabhängen. — 
Grigna (Christ in Gremli, Neue Beiträge zur Flora der Schweiz, 
Heft 2, pag. 7, Reuter, Muret, Ducommun, Wilczek in Briquet, 
Les Knautia de la Suisse), Val Colonghelli (1515 m)!, Cresta Cerme- 
nati!, Cresta Sinigaglia!, Lo Scudo (1950 m)! 

var. nudiuscula Brig. — Mte. Grigna (Ducommun in 
Briquet 1. c.). 


Die Art kommt jedenfalls auch noch in geringerer Tiefe 
vor, doch vergl. die Bemerkung zur vorhergehenden Spezies. 


K. drymeia Heuffel — Wiesen, Kastanienselven, Busch- 
wälder, Hecken; bis 1420 m (Alpe Pertusio); verbreitet. — Scheint 
die K. sivatica (L.) Duby zu ersetzen. Die typischen Formen 
stammen von den Wiesen, während bei Schattenpflanzen in dem 
weichen Haarkleide einzelne steife Haare auftreten. Durch das 
unbedingte Überwiegen der weichen Haare und die rötlich ge- 
färbten Blüten unterscheiden sich aber auch diese Schattenformen 
deutlich von K. silvatica. — Oberhalb Rancio di Lecco!, ob Sor- 
nico!, Perledo!, Molini di Esino!, Val Ontragno!, M. Croce Nord- 
seite!, zwischen Cortabbio und Prato S. Pietro!, Pasturo!, ober- 
halb Ponte Folla!, Ballabıo inferiore! usw. 

K. silvatiea (L.) Duby — Vezio (Schröter), Val Sassina (Parl.); 
vergl. vorige Art. 


Suceisa pratensis Mönch — Sumpfwiesen, Kastanienselven, 
buschige und rasige Abhänge, vor allem in Beständen von Molinia 
coerulea; bis 1650 m (Lo Scudo); verbreitet. — A Lecco (Parl.), 
oberhalb Bonzeno!, Alpe Revo!, Ballabio inferiore (Rikli, G!) usw. 


Seabiosa gramuntia L. — Trovasi nei monti di Perledo e di 
Esıno, (Com Brodr ur Eh} 
S. columbaria L. — Wiesen, Kastanienselven, buschig rasige 


Abhänge; bis 1360 m (Rifugio Escursionisti); verbreitet. — Con- 
vento S. Martino!, oberhalb Fiumelatte!, Vezio!, Perledo!, gegen- 
über Introbio!, Pasturo!, Ballabio superiore! usw. 


var. pachyphylla Gaud. — An besonders trockenen 
Orten. — S. Stefano bei Lecco!, C. il Campon!, 
Cortabbio! 


var. brigantiaca Car. u. St. Lag. — Entre Mandello et 
Lecco le long de la grande route (Reuter, als 8. 
brigantiaca Jord.). 
S. Iueida Vill. — Weiden, Wildheuabhänge, Alpenrosen- 
gebüsche, Karfluren; von 1100 m (Val Medasciola!) bis 1900 m 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 259 


(Baita della Bassa!); verbreitet. — Alpe dei Pini!, Val grande 
(Rikli), Cresta Sinigaglia!, Lo Scudo!, Buco di Grigna!, Costa 
della Piancafornia Westseite!, Costa di Prada Südseite!, monti 
di Esino e di Mandello (Com.) usw. 

S. graminifolia L. — Felsen, trockene, steinige Stellen; bis 
1100 m (Zucco Pertusio Westseite!) ; ziemlich verbreitet. — Grigna 
(Com. Prodr. u. Fl.), a S. Martino in Agra sopra Lecco (Com.), 
Cappella S. Martino!, entre Mandello et Lecco (Reuter), Zucco 
Sirec Südseite!, Varenna (Bicknell in Pampanini), Val d’Esino 
linke Seite!, Alpe Nare am M. S. Defendente Südseite! usw. 


Fam. Cuceurbitaceae. 
TCueurbita pepo L. — Wird ziemlich oft kultiviert (bis 980 m 
[C. di Busso oberhalb Esino superiore]) ; bei Olivedo-Varenna an 
der Straßenböschung verwildert beobachtet 1905. 


f Cueumis sativus L. — Wird in den meisten Gärten kultiviert. 


Citrullus vulgaris Schrad.. — Am Seeufer nördlich Lecco 
verwildert gefunden! 


*Bryonia dioeea Jacq. — Nach Comolliin den Hecken in 
der Provinz Como häufig, dürfte also auch in unserem Gebiete noch 
gefunden werden. 


Fam. Campanulaceae. 

Jasione montana L. — Kastanienwälder und Felsen der 
Verrucano- und Glimmerschieferzone. — Von Biosio bis Tarta- 
valle, fehlt dagegen bei Introbio auf dem Verrucano. 

var. hispida Beck — Bellano! 
var. glabra Petermann — M. Albiga Westseite! 


* Phyteuma !) spieatum L.— Ist nach Comolli in schattigen 
Wäldern bei Como und anderwärts in der Provinz häufig, wurde 
bis jetzt aber’im Gebiete noch nicht gefunden. 

Ph. Halleri All. — Kastanienselven, Buschwälder, seltener 
auf Wiesen; von 350 m (Gittana) bis 1315 m (Alpe Costa); ver- 
breitet. — M. di S. Martino (Artaria), Valmeria supra Mandello 
(Cesati in Bert.), valle di Esino (Anzi), in Val Sassina (Daenen 
in Parl.), M. Codeno sopra Pasturo (Artaria). 


var. iypicum R. Schulz 


f. longibracteatum R. Schulz — Ballabio inferiore: 
f. brevibracteatum R. Schulz — Esino inferiore! 
f. pilosum R. Schulz — Esino inferiore! 


f. umbrosum R. Schulz — M. Croce Nordseite (1250 m)! 
var. cordifolium R. Schulz 
f. macrophyllum R. Schulz — Gittana!, Esino in- 
feriore! 
f. microphyllum R. Schulz — Gittana! 


1) Bestimmt von R. Schulz und nach dessen Monographie geordnet. 
ze 


260 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Ph. betonieifolium Vill. — Kastanienselven, buschige Ab- 
hänge, Wiesen; bis 1420 m (Alpe Pertusio); verbreitet. 
var. typicum R. Schulz 
f. pubescens DC. — Oberhalb Bellano! 
f. glabrum R. Schulz — Oberhalb Bellano! 
f. alpestre R. Schulz — Somana!, Bologna!, oberhalb 
Bellano!, Bonzeno!, gegenüber Introbio!, oberhalb 
Pasturo!, Ballabio inferiore! 


Bertolonierwähnt Ph. Micheli ‚Valsassina prope Pasturo 
a Prof, „Balsa mo Cra well iorTetra,DeNerarzısıy Nach 
R. Schulz umfaßt aber das Ph. Michel Bert. die Gruppe 
Angustifoia von Schulz und von den Arten dieser Gruppe 
kommt für die Angabe Bertolonis am wahrscheinlichsten 
Ph. betonicifolium in Betracht, da die anderen auf Kalk fehlen. 


Ph. seaposum R. Schulz 
2. genwinum R. Schulz — Kastanienbuschwald auf 
Verrucano gegenüber Introbio (ca. 700 m)! 


Ph. orbieulare L. — In Rasen aller Arten; bis 2410 m (Grigna 
settentrionale Gipfel); verbreitet. — Grigna erbosa (Reuter), 
unterhalb Buco di Grigna (Hoffmann). 

Ssp. Ph. delphinense R. Schulz 
var. ellöptieifolium (Vill.) R. Schulz 
f. alpestre R. Schulz — Cresta Cermenati!, Grigna 
settentrionale Ostabhang (1800 m)! und (2350 m)!, 
Capanna Monza! 
f. hispidulum R. Schulz — Grigna settentrionale Ost- 
abhang (1800 m)! und (2350 m)! 
f. stellulatum R. Schulz — Capanna auf der Ostseite 
des Scudo! 
accedit ad Ssp. Ph. montanum R. Schulz — Cresta Cermenati!, 
Val Meria Alpe Puletti!, Vezio! 
accedit ad Ssp. Ph. austriaeum Beck — Grigna settentrionale 
Gipfel!, Grat zwischen Grigna settentrionale und 
Pizzo della Pieve (2250 m)! 


Ph. cornieulatum Gaud. 

Ssp. Ph. eharmelioides (Biroli) R. Schulz — Felsen und 
felsige Abhänge des Dolomitgebietes; bis 1840 m 
(Val Sasso Cavallo); verbreitet. 

var. petraeum R. Schulz — Zwischen Lecco und Abbadia!, 
Val Meria linke Seite! 

var. petraeum accedit ad var. serratum — Ob Alpe Cassino!, 
Val Sasso Cavallo!, Fiumelatte!, Val Ontragno!, 
zwischen Varenna und Bellano! 

var. serratum (Koch) R. Schulz — Val Meria bei S. 


Maria! 
Ssp. Ph. Scheuchzeri (All.) Gaud. — Auf Verrucano- 
und Glimmerschieferfelsen. — Biosio, Bellano, Bon- 


zeno, gegenüber Introbio, ob Baiedo. 
var. angustifolium Gaud. —- Oberhalb Baiedo (675 m)! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 261 


Die Angaben für Ph. Scheuchzeri: Grigna erbosa (Schröter 
u. Fischer) und Rifugio Escursionisti (Rikli) gehören ohne Zweifel 
zur Ssp. Ph. charmelioides. 

Ph. comosum L. — (Nach R. Schulz als eigene Gattung 
Synotoma von Phyteuma abzutrennen.) — Felsen an der Grigna 
meridionale von 1600 m an; findet sich auch schon tiefer bei 
Ballabiosuperiore nach Reuter und zwischen Ballabio und Balisio 
nach Artaria. — M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), Grigna (Wil- 
czek in Pampanini), Grigna erbosa (Reuter, Schröter u. Fischer), 
Grignetta (Artaria), Cresta Cermenati!, Cresta Sinigaglia (Rikli in 
herb..helv. polyt., G!), Valmeria supra Mandello (Cesati in Bert.); 
scheint dagegen der Grigna settentrionale zu fehlen. 


Campanula barbata L. — Trockene Rasen, vor allem in solchen 
aus Nardus striecta, von 1230 m (Alpe di Lierna!) bis 1950 m (Lo 
Scudo). — Alpe di Prä Burlac, Alpe Cassino!, Val del Gerone, 
Valmeria supra Mandello (Cesati in Bert.), Foppa del Ger!, Alpe 
della Grigna, Alpe Revo. 

var. pusilla Gaud. — Nella Valmeria sopra Mandello 
(Com.). 

C. glomerata L. — Wiesen, buschig rasige Abhänge, Kastanien- 
selven; bis 1060 m (Alpe Nare); verbreitet. — Monti sopra Lecco 
(Parl.), oberhalb C. il Campon (Riklı). 

var. glabra Bluff u. Fingerh. — C. il Campon!, Cne. 
Piazze ob Esino superiore! 


var. vulgata Beck — DBallabio superiore!, oberhalb 
Fiumelatte!, Val d’Esino linke Seite!, Esino in- 
feriore! 


var. farinosa (Andrz.) Rochel — Oberhalb Ponte Folla! 


C. thyrsoidea L. — Rasige und buschige Abhänge; von 540 m 
(Zucco Pertusio Westseite) bis 1800 m (Buco dı Grigna [Hoff- 
‚mann]). — Valmeria nei monti di Mandello (Com. Prodr. u. Fl.), 
Grigna cöte occidental sur Mandello (Reuter), Val Meria Alpe 
Puletti!, M. La Tagliata Westseite!, Val Grassi Longhi!, Val del 
Gerone!, Stalle del Cavallo sopra Ballabio (Artaria), Val grande!, 
Val Colonghelli! 

C. spieata L. — Trockene, buschige und rasige Abhänge, 
‚Felsen; bis 1000 m (Val Meria zwischen Alpe di Era und Alpe 
Calivazzo); ziemlich verbreitet. — Cappella S. Martino!, Zucco 
Pertusio Westseite!, entre Mandello et Lecco (Reuter), Perledo- 
Varenna (Bär in herb. gen. univers.), Val d’Esino rechte Seite!, 
Tondello! usw. 

C. rapuneulus L. — Wiesen, Wegränder, Hecken, Kastanien- 
'selven ; bis 870 m (Esino inferiore) ; verbreitet. — Ballabio superiore!, 
Prä della Chiesa!, Vimogno! usw. 

var. hirta Petermann — Mandello!, Somana!, Perledo- 
Varenna (Bär in herb. gen. univers.), Perledo!, 
Regolo!, Introbio! 

C. patula L. — Wiesen bei Bellano! und Tartavalle!; scheint 

an kieselhaltigen Boden gebunden zu sein. 


262 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 
c. persieifolia L. — Kastanienselven, buschige Abhänge; 

bis 900 m (Esino inferiore). — Rongio, Somana!, Mulini bei Man- 

dello!, Olcio, Vezio!, Perledo! 

C. Raineri Perp. — Felsspalten, seltener auf Felsschutt, von 
1450 m an (Canalone Porta), hie und da auch schon tiefer: prope 
Cortenuova (Perpenti in Com. Prodr.). — M. Codeno (Com., Gay 
in Bert.), Grigna (Com. Prodr.), Grigna erbosa (Reuter, Buchenau, 
Schröter u. Fischer), Cresta Cermenati!, Cresta Sinigaglia (Rikli 
in herb. helv. polyt., G!), nei monti di Mandello (Com.), Tremare 
(Com. Prodr.), Grigna sassosa & la Bocchetta di Neria (Schröter 
u. Fischer), Val Sasso Cavallo!, Costa di Prada!, oberhalb Rifugio 
Moncodeno!, au-dessus de Pertusio (Schröter u. Fischer), Val 
Grassi Longhi (Hoffmann) usw.— Bertoloni erwähnt die Art 
ebenfalls, aber mehrere Standorte zugleich und die Finder eben- 
falls zusammen, so daß nicht klar ist, welcher Standort und welcher 
Finder zusammengehört; deshalb lassen wir jene Angaben un- 
berücksichtigt. 

C. elatinoides Moretti — Grigna (Beyer, vergl. Literatur- 
verzeichnis). 

C. eaespitosa Scop. — Tra i sassi del monte Codeno (Com.); da 
aber Comolli angibt „Abbonda” und zudem als weiteren 
Standort den Generoso anführt, wo die Ü. c. bestimmt nicht 
vorkommt, scheint mir eine Verwechselung mit der folgenden Art 
wahrscheinlich zu sein. 

C. eochleariifolia Lam. — Felsen, Schutthalden; von ca. 
1100 m an (Val Grassi Longhi!); verbreitet. — Grigna erbosa 
(Reuter), Buco di Grigna (Hoffmann). 

var. pusilla Häncke — Cresta Cermenati!, oberhalb 
Alpe Campione!, Val Sasso Cavallo!, Bocchetta 
di Prada!, Grigna settentrionale Gipfel! 

var. pubescens Gaud. — Cresta Sinigaglia! 

C. rotundifolia L. — Buschige Abhänge, Kastanienselven, 
Wiesen; bis 1750 m (M. Croce Nordseite) ; verbreitet. — M. Codeno 
(Com. Prodr.), presso Lecco (Parl.), Vezio (Schröter), Valle Vigna!, 
Alpe Cainallo!, Prato S. Pietro!, Val di Contra!, gegenüber In- 
trobio!, Pasturo!, Val Grassi Longhi!, Alpe Zucco (Rikli) usw. 

Ssp. €. tenuifolia (Hoffm.) Beguinot — (vielleicht aber 

nur eine Varietät, da zu viele Übergänge vor- 
kommen). — Auf buschig rasigen Abhängen; bis 
ca. 1000 m (Val grande!). — Zucco Pertusio West- 
seite!, Zucco Sirec Südseite!, oberhalb Gienico!, 
Val d’Esino linke Seite, Val Grassi Longhi! 

C. Seheuchzeri Vill. — Weiden, Alpenrosengebüsche; von 
1710 m an (Costa della Piancafornia Westseite!), nur einmal tiefer: 
bei Alpe Cassino (1380 m)! — M. Codeno (Com.), in montibus Man- 
dello (Com. Prodr.), Capanna Monza!, Costa del Pallone, Grigna 
settentrionale Nordgrat, Passo Carbonari. 

C. bononiensis L. — Trockener, rasiger Abhang mit Ölbäumen, 
Südseite des Castello Vezio! 

var. simplex DC. — Nei monti di Esino (Com.). 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 263 


C. rapuneuloides L. — Hecken, Wegränder, Gebüsche; bis 
950 m (oberhalb Esino superiore). — Mandello!, Vezio!, in val 
Sassina (Daenen in Parl.), Pasturo!, Val Grassi Longhi!, Ballabio 
inferiore. 

C. trachelium L. — Kastanienselven, Buschwälder, Hecken; 
bis 1150 m (Val grande), verbreitet. — Oberhalb Gienico!, Vezio!, 
Introbio!, Pasturo!, Val Grassi Longhi! usw. 


Speeularia speeulum veneris (L.) DC. — Äcker; bis 980 m 
(oberhalb Esino superiore) ; verbreitet. — Lecco!, Mulini!, Vezio!, 
Perledo! usw. 

var. pubescens DC. — S. Stefano bei Lecco! 


Fam. Compositae. 
Eupatorium eannabinum L. — In Fluß- und Bachbetten, in 
schattigen und feuchten Gebüschen; bis 1075 m (Valle Vigna); 
verbreitet. — Ob Ballabio inferiore (Rikli), Val Grassi Longhi! usw. 


Adenostyles alpina (L.) Bluff u. Fingerh. — Buschige Abhänge, 
Schutthalden, Karfluren; von 950 m (Val Grassi Longhi!) bis 
1950 m (oberhalb Alpe Campione); verbreitet. — M. Codeno (Com. 
Prodr. u. Fl.), oberhalb Ballabio superiore (Reuter), Alpe Cassino!, 
Cresta Sinigaglia!, Val Meria oberhalb Acqua bianca!, Bocchetta 
di Prada!, Alpe Prabello! usw. 


Solidago virga-aurea L. — Lichte Wälder, Weiden, Wildheu- 
abhänge, auch auf Verrucanofelsen; verbreitet, auf dem Nord- 
abhang des M. Coltignone auf den frisch abgeholzten Stellen im 
ersten und zweiten Jahre massenhaft; bis 1650 m (Alpe del Pastor). 
— C. il Campon (Rikli, G!), Alpe Revo!, Val di Contra! usw. 

var. alpestris W. K. — M. Codeno (Com.), Cresta Cer- 
menati (1980 m)!, Lo Scudo (1950 m). 

var. minuta (L.) Fiori — M. Codeno (Com. Prodr.), 
vielleicht aber doch nur die vorhergehende Form, 
da in der Flora nur die var. alpestris (als var. pumila) 
aufgeführt wird, minuta aber fehlt. 


Bellis perennis L. — Wiesen, frische Weiden, Schafläger; 
bis 1970 m (Costa del Pallone) ; sehr verbreitet. — Rancio di Lecco!, 
Abbadia!, Alpe Corte!, Gittana!, Val di Contra! usw. 


Bellidiastrum Michelii Cass. -—— Lichte Wälder und Gebüsche, 
Weiden, Wildheurasen; von 320 m (Vezio) bis 2180 m (oberhalb 
Rifugio Moncodeno); bis ca. 1100 m mehr vereinzelt und nur an 
schattigen oder feuchten Orten, von da an aber verbreitet. — Val 
Meria zwischen Rongio und Acqua bianca!, Val Sasso Cavallo!, 
Val d’Esino rechte Seite!, Gittana!, oberhalb Pasturo!, Grigna 
settentrionale Östseite!, Cresta Cermenati! usw. 


Aster alpinus L. — In trockenen Rasen, meistens in solchen 
vom Typus der Carex sempervirens. — Unterhalb Stalle Cova 
(1280 m)!, Passo Carbonari!, oberhalb Alpe Prabello, Grat zwischen 
Grigna settentrionale und Pizzo della Pieve (2250 m). 


964 Geılinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


A. amellus L. —- Buschige Abhänge; bis 1350 m (Val Meria 
Alpe Puletti); verbreitet. — Cappella S. Martino!, Maggiana!, Zucco 
Pertusio Westseite!, M. La Tagliata Westseite!, oberhalb Gienico!, 
Ballabio superiore!, C. il Campon (Rikli, G!) usw. 

var. macranthus Brig. — Oberhalb Fiumelatte! 


Callistephus ehinensis Cass. — Schuttablagerungsplätze: auf 
dem Delta des T. Meria bei Mandello!, Olivedo-Varenna! 


Erigeron !) erispus Pourr. — In einem vernachlässigten Garten 
bei Lecco!, nur ein Exemplar. 

E. eanadensis L. — Kiesige Stellen am Seeufer und im Fluß- 
bett der Pioverna, Schuttplätze, Feldmauern, seltener in Ackern 


und auf Wiesen; bis 580 m (Introbio) ; verbreitet. — Fiumelatte!, 
Perledo!, Vimogno! usw. 
E. annuus (L.) Pers. — In Auengebüschen, an schattigen 


Wegrändern, vereinzelt auch in Wiesen; bis 620 m (südlich Pasturo!). 
— Mandello, Bindo, Introbio!, Pasturo an der Pioverna. 


E. Karwinskyanus DC. 


var. mucronatus DC. — An Mauern verwildert. — Va- 
renna!, Castello Vezio Südseite (Schröter, G!). 
E. acer L. — Steinige Orte, auf Mauern und Felsen, seltener 


in Weiderasen; bis 1220 m (unterhalb Alpe Cainallo); ziemlich 
verbreitet. 

Ssp. E. acer L. — Cne. Ortanella!, Vimogno!, Pasturo! 
(f. prolifera), Alpe Zucco (Rikli). 

var. alpestris Rikli — Valle Vigna! 

var. corymbosus Wallr. — Ballabio inferiore!, Baiedo! 

} (f. prolifera). 
Übergang zu Ssp. E. droebachiensis — Pasturo! 

Ssp. E. droebachiensis ©. F. Müller — Cortabbio!, gegen- 
über Introbio! 

E. alpinus L. 

Ssp. E. alpinus L. — Weiden, Wildheuabhänge; von 
1100 m an (Val Meria Alpe Cetra!). — Val Sasso 
Cavallo!, M. La Tagliata Westseite! (f. elongatus), 
Alpe di Lierna!, Alpi di Cova (Artaria), Lo Scudo! 

var. graciliss Tavel — Rifugio Escursionisti!, Cresta 
Cermenati!, Alpe del Pastor! 

Ssp. E. glabratus Hoppe u. Hornsch. — Weiden, Wild- 
heuabhänge, auch auf Felsen; von 1500 m an (Foppa 
del Ger!). — Rifugio Releggio!, Grigna settentrionale 
Ostseite! 

var. grinensis Rikli var. nova — Cresta Cermenati!, Grigna 
meridionale Gipfel!, Alpe Campione!, Passo Car- 
bonari!, Grat zwischen Grigna settentrionale und 
Pizzo della Pieve!, M. Croce! — Nach Riklı unter- 
scheidet sich diese Varietät folgendermaßen vom 
Typus: 


1) Bestimmt von M. Rikli. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 265 


„a) Stengel schlank, zart, öfters ziemlich 
hoch, öfters rot angelaufen, reichlich beblättert; 
Stengelblätter klein, nach oben fast schuppen- 
förmig. 

b) Grundständige Blätter zur Blüte- und selbst 
zur Fruchtzeit noch reichlich vorhanden, ab- 
gerundet,: in den lamsgen, deinueu 
Blattstielverschmälert,amRande 
bewimpert, auf der Blattfläche spärlich behaart. 
Köpicher klein, ohne © Fadenblüten, 
aber Involucrum meistens etwas reichlicher, 
fast alpinus-artig behaart. 

Ist gewissermaßen eine Parallelform zu E. 

alpinus L. Ssp. E. alpinus L. var. gracilis Tavel.’ 
E. uniflorus L. — Oberhalb Rifugio Moncodeno bei 2000 m! 

im Carex sempervirens-Rasen. 

Filago germaniea L. 
var. canescens Jord. — Zwischen den Pflastersteinen vor 
einer Kapelle südlich Mandello! 


€ 


m 


Antennaria dioeca (L.) Gärtn. — Trockene Weiden und Wiesen, 
oft zusammen mit Nardus strieta; von 1020 m (Val dell’Acqua 
fredda) bis 2150 m (Passo Carbonari); verbreitet. — Alpe Cam- 
pione!, Alpe di Lierna!, Prati d’Agueglio!, Alpe del Pastor!, Cattei! 
usw. — Kommt hie und da auch tiefer vor in Kastanienselven bei 
Esino inferiore, Ponte di Barcone!, ob Baiedo! und Pastüuro. 

A. carpathica (Wahlb.) R. Br. — Nel Tremare sopra Mandello 
ed alla cima del monte Codeno (Com.). 


Leontopodium alpinum Cass. — Trockene, sonnige Rasen, 
auch an felsigen Stellen; von 1630 m an (Alpe del Pastor); ver- 
breitet. — In monte Codeno prope Lecco (De Rainer in Bert.), 
Grigna erbosa (Schröter u. Fischer), Cresta Cermenati!, Cresta 
Sinigaglia!, Alpe Campione!, montes editiores di Mandello (Com. 
Prodr.), in montibus di Mandello (Anzi), Buco di Grigna (Hoff- 
mann), Tremare supra Mandello (Balsamo-Crivelli u. De Notaris 
in Bert.), Val Sasso Cavallo!, M. Croce Südseite!, Pizzo della Pieve 
Ostseite!, au-dessus de Pertusio (Schröter u. Fischer), Grigna 
settentrionale‘ Ostseite! usw. 


Gnaphalium luteoalbum L. — Zwischen Lierna und Fiume- 
latte! am Straßenrand. 
G. silvatiieum L. — In lichten Wäldern, auf Weiden; von 


530 m (Ponte di Barcone!) bis 1450 m (M. Coltignone Nordseite!) ; 
ziemlich verbreitet. — Alpe Cainallo!, Vimogno!, S. Calimero Nord- 
abhang!, oberhalb Pasturo! usw. 

G. norvegieum Gunner — Nei prati del Tremare sopra Man- 
. dello (Balsamo-Crivelli in Com.), presso la cima meridionale del 
monte Codeno (Com.). ; 

G. supinum L. — Schneetälchenrasen in einer Lawinenmulde 
beim Rifugio Moncodeno (1820 m)! 


266 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


G. Hoppeanum Koch — Steinige Rasen; von 1750 m an (Val 
Sasso Cavallo!). — Oberhalb Alpe Campione (Hoffmann), Ca- 
panna Monza!, ob Rifugio Moncodeno, Baita della Bassa. 


Inula hirta L. — Trockene, buschige und rasige Abhänge, 
hie und da auf Felsen; bis 1460 m (Cresta Sinigaglia!); verbreitet. 
— Zucco Pertusio Westseite!, oberhalb Fiumelatte!, Castello 
Vezio Südseite (Schröter), oberhalb Pasturo!, Ballabio superiore!, 
©. il Campon (Rikli in herb. helv. polyt., G!) usw. 

I. spiraeifolia L. — Buschige Abhänge: M. S. Martino sopra 
Lecco (Com.), Cappella S. Martino!, M. S. Martino Westseite 
nördlich S. Stefano! 

I. salieina L. — A S. Martino sopra Lecco (Com.). 

*]. britanniea L. — An Gräben und feuchten Orten. — Presso 
Peeco Comp): 

I. sqauarrosa (L.) Bernh. — Steinige, buschige Orte; bis 1050 m 


(Val Grassi Longhi!). — Galerien von Varenna!, Bindo! Introbio!, 
Ballabio inferiore! 
I. bifrons L. — Sopra Mandello vicino a Somana e sul monte 


di S. Martino presso Lecco (Com.). 


Pulicaria dysenterica (L.) Gärtn. — An sumpfigen Orten, an 
Bächen, in Auengebüschen. —- Bindo!, Prato S. Pietro!, Baiedo!, 
Ballabio superiore! 


Buphthalmum speeiosissimum Ard. — Felsen; von ca. 1000 m 
bis 1900 m (Cima di Pallone) ; verbreitet; kommt auch schon tiefer 
vor, aber nur an ganz schattigen Standorten: Val della Farina 
(750 m)!, Val Meria ob Acqua bianca!, Val d’Esino zwischen Vezio 
und der Cappella (500 m); der tiefste Standort wurde beobachtet 
in Val della Bogia zwischen Lierna und Fiumelatte bei 220 m. — 
M. "Codeno (Com. Predr. uw. El.), Ballabio superiore (Reuter), 
Grigna erbosa (Reuter, Schröter u. Fischer), Cresta Sinigaglia 
(Rikli in herb. helv. polyt.), Rifugio Escursionisti!, M. S. Martino 
sopra Lecco (Com.), Grigna sassosa descente vers Mandello (Schröter 
u. Fischer), monti di Mandello (Cem. Prodr. u. Fl.), unterhalb 
Buco di Grigna (Hoffmann), Bocchetta di Prada!, Moncodine 
.(Moretti in Parl.), Alpe del Pastor!, Val Grassi Longhi (Buchenau, 


G!) usw. 
B. salieifolium L. — Buschige und rasige Abhänge; bis 1730 m 
(Val Meria Tremare); sehr verbreitet. — In vicinis di Lecco 


(Balsamo-Crivelli u. De Notaris in Bert.), Alpe Zucco (Rikli), 
Fiumelatte! usw. 


var. grandiflorum L. — Val della Farina!, Fiumelatte!, 
Val Grassi Longhi! 
Xanthium strumarium L. — Straßenränder, Schuttplätze. 


— Prope Mandello et Lecco (Com. Prodr. u. Fl.), bei der Station 
Mandello! 

.. . Galinsoga parviflora Cav. — Straßenränder, Schuttstellen, 
Acker. — Nördlich Lecco, Abbadia, Mulini bei Mandello!, Va- 
renna (Schröter), oberhalb Bellano, Bindo, Piano, Introbio! 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. ION 


Tagetes patulus L. — Am Seeufer nördlich Lecco! in größerer 
Zahl verwildert aufgefunden. 


Anthemis ceotula L. — Wegrand bei Cortenuova! 
* A. arvensis L. — Ist nach Com olli häufig auf Ackern und 
an unbebauten Orten, wohl nur übersehen worden. 


Achillea macrophylla L. — Alpenerlengebüsche. — S. Cali- 
mero Nordseite (ca. 1350 m)!, zwischen Val Piatt& und Val di Contra 
(1050 m). 

A. elavenae L. — Steinige Rasen, Felsschutt, Felsen; von 
1650 m an (Alpe Campione!); verbreitet. — M. Codeno (Com.), 
Grigna (Wilczek in Pampanini), Grigna di Mandello (Fischer, 
Gysperger, Steiger in herb. gen. univers.), Grigna erbosa (Reuter, 
Schröter u. Fischer), Cresta Cermenati!, Cresta Sinigaglia (Rikli 
in herb. helv. polyt., G!), Buco di Grigna (Hoffmann), Grigna 
sassosa ä la Bocchetta di Neria (Schröter u. Fischer), Valmeria 
supra Mandello (Cesati in Bert.), Tremare (Balsamo-Crivelli u. 
De Notaris in Bert.), Grigna settentrionale Westseite im Cami- 
netto! und Gipfel!, Pizzo della Pieve Ostseite! usw. 

A. millefolium L. — Auf gedüngten Wiesen, in schattigen 
Rasen der Kastanıenselven und Buschwälder, seltener auf Weiden; 
bis 1650 m (Alpe del Pastor) ; sehr verbreitet. — S. Stefano nördlich 
Lecco!, Vezio (Schröter). 


var. collina Becker — An sonnigen, trockenen Orten, 
vor allem auf den Kiesflächen im Flußbett der 
Pioverna. — Bindo!, Primaluna!, Pasturo! 
var. lanata Koch — Primaluna!, Introbio! 
A. setacea W. K. — Trockener, steiniger Grasplatz bei Man- 
dello! 
A. strieta Schleich. — Wildheuabhang Lo Scudo (1650 m)! 
A. tanacetifolia All. — Im Flußbett der Pioverna. — In 
Val Sassina (Balsamo-Crivelli in Bert.). 
var. dentifera DC. — Primaluna! 


A. ligustiea All. — Auf einer beschatteten Unkrautstelle bei 
Varenna verwildert! 


Matriecaria chamomilla L. — Äcker, Schuttstellen. — Mulini 
bei Mandello!, Introbio!, Ballabio inferiore! usw. 


Chrysanthemum leucanthemum L.. 

var. pratense Fenzl — Wiesen, Kastanienwälder, buschig 
rasige Abhänge; bis 1420 m (Alpe Pertusio); sehr 
verbreitet. — C. Logarel!, Alpe Costa!, Val d’Esino 
linke Seite!, Vimogno! usw. 

var. heterophyllum (Willd.) Fiori — Rasige Abhänge; 

bis 1515 m (Val Colonghelli) ; verbreitet. — Zucco 
Pertusio Westseite!, Val Meria oberhalb Acqua 
bianca!, Val del Cornone (Hoffmann), Val d’Esino 
linke Seite!, oberhalb Ponte Folla!, Ballabio 
superiore!, Alpe Cavallo! usw. 


368 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


var. montanum L. — Weiden, Wildheuabhänge; von 
1600 m (S. Calimero!) bis 2100 m (Cresta Cermenati), 
bei Ponte Chiuso! im Flußbett der Pioverna wohl 
herabgeschwemmt. — Grigna supra Mandello (Com.), 
Alpe Campione!, Grigna cöt& occidental sur Mandello 
(Reuter), in pratis montanis di Esino atque della 
Valmeria (Com. Prodr.). 

C. alpinum L. — M. Codeno (Com. Prodr.), wird aber in der 
Fl. nicht mehr aufgeführt, also ziemlich fraglich. 

C. parthenium (L.) Bernh. — Schuttplätze, Wegränder. — 
Castello sopra Lecco!, Mulini bei Mandello! 

C. corymbosum L. — Kastanienselven, Buschwälder, seltener 
auf rasigen Abhängen; bis 1450 m (Cresta Sinigaglia) ; verbreitet. 
— Convento S. Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, Olcio!, 
oberhalb Lierna!, Vezio (Schröter), Perledo!, ob Ballabio inferiore 
(Rikli) usw. 


TTanacetum vulgare L. — Wegrand im Dorfe Baiedo!, dicht 
dabei in einem Garten kultiviert und wohl von dort aus verwildert. 


Artemisia absinthium L. — Da Castello a S. Stefano (in Pozzi, 
Guida alle prealpi di Lecco, pag. 45) und wohl noch anderwärts. 

A. vulgaris L. — Wegränder, unbebaute Orte, vor allem an 
den kiesigen Stellen des Seeufers und im Flußbett der Pioverna. 
— Lecco, Abbadia, Mandello, Fiumelatte, Taceno!, Cortabbio, 
Introbio! usw. 

A. campestris L. — Auf den Kiesflächen im Flußbett der 
Pioverna. — Bindo, zwischen Prato S. Pietro und Cortabbio!, 
Primaluna, Introbio! usw. 


Tussilago farfara L. — Wegränder, Kiesalluvionen, lehmige 
Orte; bis 1450 m (Val del Cornone); verbreitet. — Alpe Costa!, 
Val del Monastero! usw. 


Petasites offieinalis Mönch — An Bächen und Gräben, auf den 
Wässerwiesen oft große Kolonien bildend; bis 870 m (unterhalb 
Esino superiore!). — Ballabio inferiore!, Pasturo, Baiedo, Prato 
. S. Pietro, Cortenuova. 

P. niveus (Vill.) Baumg. — Auf Schutthalden, an Bächen; 
von 925 m (Val del Monastero!) bis 1760 m (Val Meria unterhalb 
Buco di Grigna). — Sulla Grigna e sulla Grignetta (Artaria), 
Canale Caimi, Val grande!, Val del Gerone, in montibus di Mandello 
(Com. Prodr.), Val del Cornone, Lo Scudo Ostseite, Foppa del Ger. 

P. albus (L.) Gärtn. — Schattige Buschwälder. — Alpe di 
Era (850 m)!, S. Calimero Nordseite (1450 m)!, Val del Gerone 
(1300 m)! 


Homogyne alpina (L.) Cass. — Weiden, buschige und rasige 
Abhänge; von 1350 m (M. Coltignone Nordseite!) bis 2230 m 
(Pizzo della Pieve Ostseite); verbreitet. — In monte Codeno (De 
Rainer in Bert.), Alpe Campione!, Val Sasso Cavallo!, S. Calimero 
Nordseite!, Grigna settentrionale Ostseite! usw. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 269 


Arniea montana L. — Trockene Wiesen und Weiden; von 
1020 m (Val dell’Acqua fredda) bis 2100 m (Cresta Cermenati); 
in Kastanienwäldern schon von 480 m an (Galdano ob Olcio!); 
verbreitet. — Val Meria Alpe Puletti!, gegenüber Introbio!, ober- 
halb Pasturo!, Ballabio inferiore!, Cresta Cermenati (1800 m)! usw. 


Doronieum pardalianches L. — Val Piatte! feuchtes Gebüsch 
am Bache. 
D. Columnae Ten. 
var. cordıfolium Sternb. — Grigna erbosa, dans un 
creux de neige (Reuter). 


Aronieum seorpioides (L.) Koch — Felsschutt; von 1550 m 
an (Val del Cornone!). — M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), Alpe 
Campione!, Valmeria sopra Mandello (Com. Prodr. u. Fl.), Alpe 
Calivazzo (De Rainer in Bert.), Grigna settentrionale Westseite! 
und Gipfel!, oberhalb Rifugio Moncodeno! 


A. doronieum (Jacq.) Rchb. — M. Codeno (Com. Prodr. 


u. Fl.). 

Senecio vulgaris L. — Äcker, Wegränder; bis 750 m (Ballabio 
superiore); überall. — Mandello! usw. 

S. viseosus L. — Grotta rossa bei Pasturo (Artaria). 


S. rupester W. K. — Steinige Stellen auf Weiden, in Ge- 
büschen, im Flußbett der Pioverna; von 440 m (Bindo) bis 1715 m 
(Rifugio Releggio!),. — Grigna sopra Lecco (De Rainer in Bert.), 
Alpe Cassino!, Alpe Cainallo, Alpe del Pastor!, Cortabbio, Prima- 
luna!, Introbio! 

S. abrotanifolius L. — Prati subalpini del monte Codeno 
(Com. Prodr. u. Fl.), wurde jedoch seither nicht mehr angegeben, 
so daß die Angabe recht fraglich erscheint, zumal die Art zu auf- 
fällıg ist, als daß sie leicht übersehen werden könnte. 

S. jacobaea L. — Wegränder. — Barcone!, Introbio! 

S. aquatieus Huds. — Feuchte Wiese bei Pasturo! 

S. ineanus L. — M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl.). Wahrschein- 
lich ist damit S. carniolicus Willd. gemeint, sofern die Standorts- 
angabe richtig ist. Comolli hat die beiden Arten sncanus und 
carniolicus nicht auseinander gehalten, denn unter den angeführten 
Synonymen findet sich auch 8. incanus Scop. und dieser ent- 
spricht dem 8. carniolicus Willd. 

S. Fuchsii Gmel. — Schattige Buschwälder; von 450 m (Piano) 
bis 1650 m (Val del Cornone) ; verbreitet. — M. Croce Nordseite!, 
Val dell’Acqua fredda! usw. 

S. doronieum L. — Rasige Abhänge; von 1370 m (Val Meria) 
bis 1980 m (Cresta Cermenati). — M. Codeno (Com.), Zucco Campei, 
Pizzo della Pieve Ostseite. 

var. arachnoideo-floccosus Hegetschw. — Cresta Cer- 
menati!, Val Meria Alpe Puletti! 

S. alpinus (L.) Scop. — Lägerstellen um die Alphütten und 
auf den Weiden, in feuchtem Gebüsch; von 1350 m (Valdel Gerone) 
bis 1750 m (oberhalb Alpe Campione); verbreitet und meistens 


270 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


massenhaft. — Ex montibus prope Lecco (Balsamo -Crivelli u. 
De Notaris in Bert.), Grigna (De Rainer in Bert.), Grigna erbosa 
(Reuter), Alpe Campione (Buchenau), Valmeria sopra Mandello 
(Com. Prodr. u. Fl.) usw. 
var. cordifolius (Jacq.) DC. — Alpe Cassino!, Introbio 
an der Pioverna!, wohl herabgeschwemmt, usw. 
var. auriculatus (Jacq.) DC. — Alpe Campione! 

S. Gaudini Gremli — Wiesen, Gebüsche; zwischen 1250 und 
1400 m. Alpe di Mandello (W. Bernoulli in herb. helv. polyt.), 
Alpe Costa!, Val Meria Alpe Puletti!, Alpe Pertusio! 

S. campester (Retz.) DC. — Sonniges Gebüsch Zucco Campei 
(1380 m)! — Einzelne der gesammelten Exemplare nehmen eine 
Mittelstellung ein zwischen $. campester und S. aurantiacus 
(Hoppe) DC. 


Calendula offieinalis L. — Auf Schutt bei Fiumelatte ver- 
wildert! 
Carlina acaulis L. — Kastanienselven, buschige und rasige 


Abhänge, Weiden; von 510 m (westlich Cortenuova) bis 2100 m 
(Cresta Cermenati); von ca. 1000 m an verbreitet, tiefer mehr 

vereinzelt. — Val grande (Rikli), Val di Contra! usw. 
var. caulesceens Lam. — In langhalmigen Rasen den 
Typus vertretend, an anderen Standorten auch zu- 

- sammen mit diesem auftretend. 
C. vulgaris L. — Buschige Abhänge, Weiden, an steinigen 
Orten; bis 1290 m (unterhalb Alpe dei Pini) ; verbreitet. — Gegen- 
über Introbio! usw. 


Aretium nemorosum Lej. — Schattige Gebüsche, Wegränder, 
in der Nähe von Alphütten; bis 1250 m (Alpe di Lierna!). — Esino 
superiore!, Pasturo!, Val dell’Acqua fredda! 


Saussurea lapathifolia (L.) Beck — Monte Codeno (Com.), 
Alpe Calivazzo (Anzi). 


Carduus defloratus L. — Trockene Rasen, steinige Orte; bis 
23500 m (Grigna settentrionale Abhang gegen Moncodeno); ver- 
breitet. — Val del Cornone (Hoffmann). 

var. crassifolius Willd. — Vor allem auf Wildheuabhängen 
verbreitet. — Oberhalb Ballabio superiore(Buchenau), 
Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. polyt.), M. 
Coltignone Gipfel!, oberhalb Convento S. Martino!, 
au-dessus de Mandello (Schröter u. Fischer) usw. 

var. transalpinus Suter — Ebenfalls in Wildheurasen. 
— Val Colonghelli!, Grigna settentrionale West- 
seite im Caminetto! 

var. rhaeticus DC. — Die häufigste Form, besonders 
ausgeprägt an trockenen, steinigen Orten. — Per- 
ledo-Varenna (Bär in herb. gen. univers.), Val di 
Contra!, oberhalb Ponte Folla!, Grat zwischen 
Grigna settentrionale und Pizzo della Pieve! usw. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 271 


f. Barrelieri (Bert.) Fiori — Val Sassina (De Notaris 
u. Balsamo-Crivelli in Bert.). 
*G, erispus L. und C. nutans L. — Sind nach Comolli an 
Wegrändern und unbebauten Orten in der Provinz Como nicht 
selten und dürften nur übersehen worden sein. 


Cirsium lanceolatum (L.) Scop. — Wegränder, steinige Orte; 
bis 1450 m (Costa dı Prada Südseite!). — Alpe di Lierna, Esino 
inferiore!,Primaluna, Introbio, Ballabio inferiore! usw. 

C. silvatieum Tausch — Schattige Buschwälder. — Pasturo!, 
zwischen Cortabbio und Prato S. Pietro im Auengebüsch. 

C. spathulatum (Moretti) Gaud. — Auf den Weiden, in lichten 
Buschwäldern. — Alpe Zucco (1230 m)!, Alpe dei Pini!, Alpe di 
Mandello, M. Palagia Nordseite (1400 m). 

C. arvense (L.) Scop. — Acker, Auengebüsche; bis 950 m 
(ob Esino superiore). — Mandello!, Cortenuova, Introbio! 

C. palustre (L.) Scop. — Sumpfige Orte, feuchte Gebüsche; 
bis 1400 m (M. Coltignone Nordseite!). — Val Ontragno!, Alpe 
Cainallo, Bonzeno, Bindo, Prato S. Pietro!, Val del Gerone!, 
oberhalb Ballabio inferiore. 


C. arvense (L.) Scop. x palustre (L.) Scop. — Kastanien- 
buschwald gegenüber Introbio! 
C. pannonieum (L.) Gaud. — Kastanienselven, rasige Ab- 


hänge; bis 1460 m (M. Coltignone). — Alpe Cavallo (Gysperger 
in herb. gen. univers., Bicknell in Pampanini), M. Coltignone 
Nordhang!, Val d’Esino hinter Vezio!, Esino inferiore, Valle 
Vigna, oberhalb Ponte Folla. 

C. acaule (L.) All. — Weiden; von 1150 bis 1500 m. — Val 
grande (Rikli), Alpe dei Pini!, Stalle di Cova, Alpe Revo. 

var. caulescens Gremli — Roccolo dei Pini! 

C. erisithales (Jacq.) Scop. — Buschige Abhänge, frische 
Wildheurasen, seltener auf gedüngten Wiesen; von 890 m (Alpe 
Mornerone gegenüber Introbio) bis 1685 m (Val Meria unterhalb 
Buco di Grigna); kommt hie und da auch schon tiefer vor: Ballabio 
inferiore (650 m), Val della Farina (ca. 700 m)!, Val Meria zwischen 
Rongio und Acqua bianca (ca. 400m); ist von ca. 1000 m an ziemlich 
verbreitet. — Alpe Cavallo!, M. Coltignone Nordabhang! usw. 

*C, oleraceum (L.) Scop. — Kommt nach Comolliin den 
feuchten Wiesen in der Provinz Como vor, wurde im Gebiete 
nicht beobachtet. 


Centaurea rhapontiea L. — Schutthalden, Karfluren, vereinzelt 
auf Wildheuabhängen; zwischen 1650 und 1850 m. — Alla cima 
meridionale del Monte Codeno und nella Valmeria sopra Mandello 
(Com. Prodr. u. Fl.), in Valmeria alta (Balsamo-Crivelli in Bert.). 

var. heleniifolia (Gren. u. Godr.) Brig. — Grigna cöte 
occidental sur Mandello (Reuter), Grigna sassosa 
descente vers Mandello (Schröter u. Fischer), Val 
del Cornone zum Buco dı Grigna (Hoffmann, G!, 
massenhaft), Lo Scudo Ostseite!, Pizzo della Pieve 
Ostseite! 


2372 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


*60, Jeucolepis DC. — Bei Colico an dürren, steinigen Orten 
gefunden!, dürfte auch im Gebiete vorkommen. 
C. braeteata Scop. — Buschig rasige Abhänge, trockene 


Wiesen, an trockenen, steinigen Orten (z. B. im Flußbett der 
Pioverna), seltener in Kastanienselven; bis 1380 m (oberhalb Alpe 
Revo); verbreitet. — Convento S. Martino!, oberhalb Fiumelatte!, 
Primaluna!, gegenüber Introbio!, Val Grassi Longhi!, Ballabio 
superiore!, oberhalb Ballabio inferiore (Rikli in herb. helv, 
polyt.), C. il Campon!, von Lecco nach Ballabio (Reuter, Schröter 
u. Fischer) usw. 

C. dubia Suter — Wiesen, Weiden, Kastanienselven, buschige 
Abhänge; bis 1675 m (Capanna Lo Scudo); sehr verbreitet. — 
Convento S. Martino!, entre Mandello et Lecco (Reuter), Lierna!, 
Esino inferiore! und superiore!, Alpe Cainallo!, Cortenuova!, 
Vimogno!, Alpe Pertusio!, Ballabio inferiore (Rikli in herb. helv. 
Boy, Sl, Gl Campon!, Alpe Costa! usw. 


C. rotundifolia (Bartl.) Hayek — Die Pflanzen von drei Stand- 
orten scheinen mir zu dieser Art zu gehören, doch sind sie nicht 
ganz typisch: Mandello!, oberhalb Gienico!, Val di Contra! 


C. eirrhata Rchb. — Felsig buschige und rasige Abhänge, 
Felsen; bis 2180 m (Grigna meridionale Gipfel); in den unteren 
Partien mehr vereinzelt, wird sie von ca. 1400 m an verbreitet. 
— Grigna erbosa (Reuter), Cresta Sinigaglia (Rikli in herb. helv. 
polyt., G!), Alpe dei Pini!, Zucco Pertusio Westseite!, monti di 
Mandello (Anzi), Val del Cornone (Hoffmann), Val d’Esino linke 
Seite!, Val Ontragno!, Costa della Piancafornia Westseite!, Grigna 
settentrionale Ostseite!, Val Grassi Longhi! usw. 

flore albo — Grignetta (Artaria), Cresta Sinigaglia 


(Rikli). 
var. ensifolia Rota — Cappella S. Martino!, Cva. Pradel! 
C. plumosa (Lam.) Kern. — Alpenerlen- und Alpenrosen- 


gebüsche, Karfluren, Weiden; von 1380 m (oberhalb Alpe Revo!) 
bis 1950 m (Lo Scudo!). — Grigne prope Lecco (De Rainer in Bert.), 
Val del Cornone (Hoffmann), Alpe Calivazzo (Anzi), Costa della 
Piancafornia Westseite!, S. Calimero Nordseite!, Alpe Prabello!, 
südlich Baita della Bassa!, sopra Pasturo (Artaria). 


C. bracteata Scop. x plumosa (Lam.) Kern. — Oberhalb 
Alpe Revo bei 1380 m! inter parentes. 

C. eyanus L. — Getreideäcker; bis 980 m (oberhalb Esino 
superiore). — Maggiana!, Vezio!, Esino superiore!, Perledo! 

C. variegata Lam. — Buschig rasige Abhänge, trockene 
Wiesen; bis 1420 m (Alpe Pertusio) ; verbreitet. — Val del Cornone 
(Hoffmann); die gesammelten Exemplare gehören zur 

var. axillariss Willd. — Val Meria Alpe Cetra!, oberhalb 

Sornico!, M. Palagia Westseite!, Val d’Esino rechte 
Seite!, Stalle di Nava ob Baiedo!, Val dell’Acqua 
fredda! 

Die ©. montana L. wird zwar vonComolli aus der Provinz 
erwähnt, da er aber für axsllarıs nur Angaben von anderen 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 273 


Autoren abdruckt, ist es wahrscheinlich, daß er selber die beiden 
Arten nicht auseinander hielt und wir deshalb annehmen dürfen, 
die ©. montana fehle dem Gebiet. 

C. seabiosa L: — Über die Gliederung der ©. scabiosa im 
weiteren Sinne gehen die Meinungen der Verfasser der beiden 
Centaureamonographien, Briquet und Hayek, auseinander. 
Nach Hayek!) kommt die typische ©. scabiosa in den Südalpen 
nicht mehr vor, sondern wird ersetzt durch die ©. tenuifolia (als 
Autor darf Schleich. nicht gesetzt werden, da dieser keine Be- 
schreibung, sondern nur den bloßen Namen gegeben hat); nach 
Briquet?) ist die (Ü. tenuifolia eine Varietät der (©. scabiosa 
und tritt an trockenen Standorten auf. Nach unseren eigenen 
Beobachtungen müssen wir unseher Brig uet anschließen. Auf 
den trockenen Abhängen, auf Felsen wachsen nur (©. tenuifolia, auf 
den gedüngten Wiesen, in Kastanienselven kommen Formen vor, 
die entschieden nicht zu Ü. tenuifolia gehören, allerdings auch 
keine typischen Ü©. scabiosa sind, sondern eine Mittelstellung ein- 
nehmen, z. B. bei Rongio!, bei Perledo (440 m)! Wir fassen die 
CO. tenuifolıa wohl am besten als Ssp. auf, die aber durch vielfache 
Übergänge mit dem Typus verbunden ist. 

Ssp. C. tenuifolia Hayek — Buschige und rasige Ab- 
hänge, Felsen; bis 1010 m (Valle Vigna); verbreitet. 
— Cappella S. Martino!, Zucco Pertusio Westseite!, 
Grigna sassosa Abstieg nach Mandello (Schröter 
in herb. helv. polyt., teste Hayek), oberhalb Gienico!, 
Fiumelatte! usw. 


Reuter hat an der Grigna, cöte occidental sur Mandello, 
eine Form der Ü'. scabtosa gesammelt, die er Ü. grinensis genannt 
hat. Diese ist nach Hayek eine schwach abweichende Form 
der Ü. tenuifolia. Vergleichen wir die Diagnosen, die Reuter 
im Cat. sem. jard. Genev. 1857 (abgedruckt in Linnaea XXIX, 
1857/58, pag. 722) für die grinensis und Hayek in seiner Mono- 
graphie für die tenuifolia geben, so ergibt sich eine fast völlige Über- 
einstimmung, einzig die unteren Blätter sind bei grinenstis weniger 
stark zerteilt als bei tenurfolia. Nach Brig uet unterscheidet sich 
die C. grinensis von allen anderen C. scabiosa durch ‚‚calathides 
obconiques, attenues a la base’”’. An unserem Material kommen der- 
artige Köpfe zwar auf den Seitenzweigen vor; sie machen aber den 
Eindruck, als ob sie verarmt und schwächlich ausgebildet wären; an 
den kräftigen Hauptsprossen finden sich nur volle Köpfe, die nicht 
derBriq uetschen Beschreibung entsprechen. Dieses Verhalten 
beobachtet man aber auch bei (©. tenuifolia aus anderen Gegenden, 
wo Ü. grinensis gar nicht in Betracht kommen kann. Nach Ein- 
sichtnahme der Reuterschen Originalexemplare im Herbier 
Boissier in Genf und, da zudem Reuter in der Diagnose 
schreibt: ‚capitulis ovato-conicis’, also die Briquetschen 
Merkmale auch nicht erwähnt, glauben wir die ©. grinensis als 


!) Die Centaurea-Arten Österreich-Ungarns. 
?) Monographie des Centaurees des Alpes Maritimes. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. Heft 2. 1 


974 ‚Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Form von (. tenuifolia auffassen zu müssen, eventuell dürfen wir 
sie sogar dieser gleich stellen und die beiden Namen als Synonyme 
setzen. 


Serratula tinetoria L. — Kastanienselven, buschige und 
rasige Abhänge; bis 1470 m (Cresta Sinigaglia) ; verbreitet. — Ob 
Ballabio inferiore (Rikli in herb. helv. polyt.), M. Coltignone 
Nordabhang!, oberhalb Bonzeno!, gegenüber Introbio! usw. 


*Carthamus lanatus L. — Dürre, sandige Orte. — Nelle 
vicinanze di Lecco (Com.). 


Ciehorium intybus L. — Wegränder, unbebaute Orte; bis 
950 m (ob Esino superiore) ; verbreitet. 


Lampsana communis L. — Wegränder, Hecken. — Crebbio, 
Maggiana!, Vezio!, Perledo!, Bindo. 


Aposeris foetida (L.) Less. — Schattige Wälder, unter Hecken; 
bis 1880 m (oberhalb Rifugio Moncodeno in Alpenrosengebüschen) ; 
verbreitet. — Val Meria linke Seite!, Cortenuova!, oberhalb 
Pasturo!, de Yalpe di Cavallo ä& l’alpe di Pertusio (Schröter 
u. Fischer), Val del Gerone!, oberhalb Ballabio inferiore! usw. 


Hypochaeris radieata L. — Trockene Wiesen, Grasplätze, 
Kastanienselven; bis 900 m (Alpe di Era). — Val del Geranzone 
oberster Teil!, Mandello!, Somana!, Galdano oberhalb Olcio!, 
Taceno. 

H. uniflora Vill. — Wildheuabhänge; von 1500 bis 1900 m. 
— Val del Cornone!, Lo Scudo! 


Leontodon autumnalis L. — Weiden, Wiesenränder, Feld- 
wege; bis 1680 m (Alpe Moncodeno); verbreitet. — Ballabio in- 
feriore!, Stalle di Costa!, Alpe del Pastor! usw. 

L. pyrenaieus Gouan — In Weiderasen aus Carex sempervirens; 
von 1950 m an. — M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), oberhalb Rıfugio 
Moncodeno!, Grigna settentrionale Ostseite!, Passo Carbonari! 

var. croceus Willd. — M. Codeno (Com. Prodr.). 

L. hispidus L. — Wiesen, Weiden, buschige und rasige Ab- 
hänge, Kastanienselven; bis 2220 m (Pizzo della Pieve Ostseite); 
sehr verbreitet. 


var. genuinus Gremli — DBallabio superiore!, Cresta 
Cermenati!, Lo Scudo!, Perledo! usw. 
var. hastilis L. — Ballabio superiore!, Cresta Cermenati!, 


Maggiana!, Perledo!, Val di Contra!, gegenüber 

Introbio!, Stalle di Costa! usw. 
var. pseudocrispus Schultz — Schutthalden; von 1650 m 
an (Bocchetta di Prada!). — Cresta Cermenati!, 
Grigna settentrionale Westseite oberhalb Rifugio 

Releggio!, Passo Carbonari. 

L. tenuiflorus (Gaud.) Rchb. — Felsen, sonnige, buschige 
und rasige Abhänge; bis 1800 m (Cresta Cermenati); verbreitet. 
— M. S. Martino Westseite!, Abbadia!, Zucco Pertusio Westseite!, 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 275 


Val Meria unterhalb Alpe Gardata!, Costa della Piancafornıa 
Westseite!, M. Palagia Westseite!, Val d’Esino rechte Seite!, 
pres de Ballabio superiore (Reuter), C. il Campon! usw. 

Esscheint, daß ZL. incanus L.im Gebiete fehlt. NachComolli 
kommt er auf den hohen Bergen um den Comersee vor. 


Pieris hieracioides L. — Wiesen, Kastanienselven, buschig 
rasige Abhänge; bis 1420 m (Alpe Pertusio) ; verbreitet. — Mandello! 
Baiedo!, Pasturo! usw. 

var. paleacea Vest — Grigna cöte occidental sur Man- 
dello (Reuter, als P. crinita Reut.), Val Meria 
unterhalb Alpe Puletti!, Valle Vigna! 


Tragopogon pratensis L. — Wiesen; bis 1340 m (Val Meria 
Alpe Puletti); verbreitet. 

var. iypicus Fiori — Alpe dei Pini!, Baiedo!, zwischen 
Cortenuova und Piano! 

var. orientalis L. — Häufiger als die vorhergehende 

Varietät. — Sornico!, Gisazio!, Baiedo!, Ballabio 

superiore!, Val del Geranzone oberster Teil! usw. 

Scorzonera aristata Ram. — Wildheuabhänge; von 1700 m 

bis 1950 m. — Grigna erbosa (Reuter), Cresta Cermenati!, Lo 


Scudo!, Buco di Grigna (Hoffmann). 

S. humilis L. — Wiesen. —M. S. Defendente Südseite (1100. m)!, 
M. Albiga Südseite! 

S. austriaca Willd. — Trockene, buschige und rasige Abhänge; 
bis 800 m (Zucco Pertusio Westseite); ziemlich verbreitet. — Val 
della Farina!, Zucco Pertusio Westseite!, sopra Abbadia e Man- 
dello (Artaria) usw. 

var. stenophylla Gaud. — M. S. Martino Westseitel!, 
Val Meria oberhalb Somana! 


Chondrilla juneea L. — Auf dem Delta des T. Esino bei Oli- 
vedo-Varenna! 


Taraxacum offieinale Weber 


Ssp. T. vulgare (Lam.) Schrank — Auf gedüngten. 
Wiesen, Lägerstellen; bis 1750 m (Alpe Campione); 
verbreitet. 


Ssp. T. laevigatum (Willd.) DC. — Trockene, buschig 
rasige Abhänge. — C. il Campon (880 m)!, Rancio di 
Lecco!, M. S. Martino Westseite!, Zucco Pertusio 
Westseite, oberhalb Baiedo. 

Ssp. T. ereetum (Mey.) Schrank — Weiden, Felsschutt. 
— Oberhalb Rifugio Moncodeno (2050 m)!, Grigna 
settentrionale Gipfel!; Zwischenform mit Ssp. T. 
vulgare am Pizzo delia Pieve Westseite (1870 m)! 


Sonchus oleraceus L. — Äcker, Wegränder, Schuttplätze; 
bis 870 m (Esino inferiore) ; verbreitet. — Zwischen Lecco und 
Abbadia!, Crebbio!, Mandello!, Olcio!, Periedo!, Bellano! usw. 


18* 


276 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


S. asper (L.) Hill. — Äcker, Wegränder, Feldmauern; bis 
850 m (Esino inferiore!); verbreitet, doch etwas weniger als die 


vorige Art. — Mandello!, Cortabbio!, Pasturo!, Ballabio in- 
feriore! usw. 

S. arvensis L. — Feuchte Unkrautstelle bei Esino superiore 
(920 m)! 


S. tenerrimus L. — In pratis montanis di Esino sopra Varenna 
(Com. Prodr.), ist sicher eine Verwechselung mit einer anderen 
Art, vielleicht mit der folgenden. 


Laetuea perennis L. — Trockene, steinige Abhänge, Felsen; 
bis 760 m (Cappella S. Martino). — S. Stefano bei Lecco!, Zucco 
Pertusio Westseite!, Val Meria bei S. Maria!, Olcio!, Fiumelatte, 
Perledo-Varenna (Bär in herb. gen. univers.), Val d’Esino rechte 
Seite!, Galerien von Varenna. 

L. saligna L. — Schuttplatz bei der Station Mandello! 

L. scariola L. — Bellano an der neuen Straße in die Val 
Sassina! 

TL. sativa L. — Wird sehr häufig kultiviert; verwildert ge- 
funden bei Mandello auf dem Delta des T. Meria!, bei Prato S. 
Pietro! 

L. muralis (L.) Less. — Schattige Wälder, Hecken, seltener 
auf schattigen Mauern; bis 1260 m (Valle di Prada); ziemlich 
verbreitet. — Val della Farina!, Vimogno!, oberhalb Pasturo! usw. 


Crepis foetida L. — Trockene, steinige Orte. — S. Stefano 
bei Lecco!, Mandello! 

C. setosa Hall. — Wiesen bei Maggiana!, Mulini bei Mandello, 
Somana! 

C. virens L. — Wiesen, Wegränder; bis 930 m (Esino superiore) ; 
verbreitet. — Lombrino!, Mandello!, Varenna!, Vimogno!, Introbio!, 
Pasturo! usw. 

var. diffusa DC. — S. Stefano bei Lecco!, Varenna! 

©. larvensis Reuter — Espece nouvelle voisine de virens. — 
Entre Mandello et Lecco de long de la grande route (Reuter). — 
Es war mir unmöglich, eine Diagnose zu finden. Die Original- 
exemplare im Herbier Boissier sind meiner Meinung nach nur 
etwas kräftige Formen von (C. virens, denen keine systematische 
Bedeutung zugemessen werden kann. 

*(C. teetorum L. und C. biennis L. — kommen nach Comolli 
in der Provinz Como vor, doch habe ich beide nicht beobachtet. 

C. Jaequini Tausch — Felsschutt, Schutthalden; von 1650 m 
an (Bocchetta di Prada!); verbreitet. — Grigna erbosa (Reuter), 
Cresta Sinigaglia!, Buco di Grigna (Hoffmann, G!), Grigna sassosa 
a la Bocchetta di Neria (Schröter u. Fischer), Val Sasso Cavallo!, 
Monte Codeno presso la vetta versante di Mandello e di Esino 
(Artaria), Pizzo della Pieve Westseite! usw. 

C. alpestris (Jacq.) Tausch — Buschig rasige Abhänge. — Val 
Meria ob Acqua bianca (1070 m)!, Val d’Esino rechte Seite! (700 m). 
—.}Die Pflanzen zeichnen sich alle durch ihre beträchtliche 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. DT 


Größe aus, zum Teil sind die Stengel mehrköpfig, so daß wir sie wohl 
zur Varietät oder Ssp. C. mueronata (Nym.) Fiori rechnen dürfen, 
zumal auch die Standorte zu tief liegen für die ©. alpestris iypica. 

C. conyzitolia (Gouan) Dalla Torre — Wiesen, Weiden; von 
1020 m (Val dell’Acqua fredda!) bis 1430 m (Alpe Pertusio!). — 
M. Codeno (Com. Prodr. u. Fl.), Stalle di Costa!, Stalle Cova!, 
ob Alpe Revo!, Alpe Boldasca. 

C. blattarioides (L.) Vill. — M. Codeno (Anzi), Val del Cornone 
(Hoffmann), Valle dı Esino (Anzi). 

*G, mollis (Jacq.) Aschers. — Nei prati montani sopra Lecco 
(Com.), doch fraglich, ob darunter auch die Grigna verstanden ist. 
€. paludosa (L.) Mönch — Feuchte Wiesen. — Tra Santa 

Maria e Calivazzo (Artaria), Alpe di Era (860 m)!, Tartavalle! 

C. Froelichiana DC. — Trockene Wiesen und Weiden, buschig 
rasige Abhänge; bis 2020 m (oberhalb Rifugio Moncodeno); ver- 
breitet. — Grignetta e Codeno (Artaria), Val della Farina!, Zucco 
Pertusio Westseite!, Val del Cornone!, Vai d’Esino rechte Seite!, 
Prati d’Agueglio!, tra Ballabio e Balisio (Artaria), Rifugio Es- 
ceursionisti!, Cresta Cermenati! usw. 

C. aurea (L.) Cass. — Valmeria (Com.), unterhalb Passo Car- 
benarı (2100 m)! im Weiderasen. 


Prenanthes purpurea L. — Schattige Wälder; bis 1400 m 
(M. Coltignone Nordseite); verbreitet. —- Vezio!, Val di Contral, 
oberhalb Pasturo! usw. 

var. tenwifolia L. — Gegenüber Introbio! 


Hieraeium !) Hoppeanum Schult. 
Ssp. H. Hoppeanum (Schult.) N. P. — Trockene Rasen; 
von ca. 700 m (Pasturo) bis 1950 m (Lo Scudo). 
a) genuinum N. P. — Val Meria bei Alpe Puletti! 
0) subnigrum N. P. — Grigna (Wilezek in Zahn), 
M. La Tagliata Westseite!, Lo Scudo!, Pasturo! 
H. pilesella L. — In trockenen Rasen, seltener auf Felsen 
und an steinigen Orten; bis 1550 m (Foppa del Ger), doch wohl 
noch höher; verbreitet. 
Ssp. H. albofloeeosum N. P. — Cappella S. Martino! 
Ssp. H. triehadenium N. P. — Barcone! 
Ssp. H. transalpfinum N. P. — Grigna di Mandello 
(Wilezek in Zahn), Abbadia!, Varenna (v. Salis in 
Zahn), Alpe di Lierna!, Val Ontragno!, zwischen 
Val Cagnoletta und Val di Contra unterhalb Alpe 
Guzzafame!, Pasturo!, Stalle di Costa!, Foppa 
del Ger! 
Ssp. H. kellidifolium N. P. — Ob Mandello (Wiiczek in 
Zahn), Maggiana! 
H. aurieula Lam. u. DC. — Auf Wiesen und Weiden; bis 
2150 m (Passo Carbonari) ; verbreitet. 
1) Bestimmt von H. Zahn und nach dessen Monographie ‚Die Hieracien 
der Schweiz‘ geordnet. 


978 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Ssp. H. melaneilema N. P. 


«) genwinum N. P. — Unterhalb Passo Carbonari 
(2120 m)! 
Ssp. H. aurieula Lam. u. DC. — Alpe Moncodeno!, 


gegenüber Primaluna! 
a) pilosum N. P. — Zwischen Val di Contra und 
Val Cagnoletta unterhalb Alpe Guzzafame!, 
Val dell’Acqua fredda! 
b) obscuriceps N. P.— Alpe di Lierna!, Pasturo!, 
Val dell’Acqua fredda! 
Ssp. H. magnum N. P. — Feuchte, gedüngte Wiese in 
der Mulde zwischen Ballabio inferiore und Prä della 
Chiesa! 

H. latisguamum N. P. = auricula — Hoppeanum. 

Ssp. H. stenolepium N. P. — Grigna di Mandello (Wil- 
ezek in Zahn). 

H. fureatum Hoppe —= glaciale — Hoppeanum. 

Ssp. H. brevifurcum N. P. — Lo Scudo (1950 u): 
Ssp. H. floceiferum N. P. — Lo Scudo (1950 m)! 

H. florentinum All. — Trockene, rasige und buschige Ab- 
hänge, ziemlich oft auch im Flußbett der Pioverna; bis 950 m 
(Valle Vigna). 

Ssp. H. sukfrigidarium N. P. — Perledo! 

"Ssp. H. praealtum Vill. — Ex Valsassina in alveo tor- 

rentis Pioverna (Balsamo-Crivelli in Bert.). 

Ssp. H. pareifloeeeum N. P. — Oberhalb Vezio!, Valle 
Vigna!, Introbio! 
a) pilosiceps N. P. — Val d’Esino linke Seite! 

Ssp. H. florentinum All. — Convento S. Martino!, Zucco 
Pertusio Westseite!, Valmeria sopra Mandello (Com. 
Prodr. u. Fl.), zwischen Cortabbio und Prato S. Pietro! 

Ssp. H. senescens N. P. — Val d’Esino rechte Seite!, 
oberhalb Ponte Folla! 

H. venetianum N. P. = florentinum — pilosella. 


Ssp. H. venetianum N. P. — Trockener Rain oberhalb 
Vezio! 
H. porrifolium L. — Trockene, buschig rasige Abhänge; bis 


960 m (Val Meria ob Acqua bianca); verbreitet. — Pres de Ballabio 
superiore (Reuter), Val di Calolden (Rikli), entre Mandello et Lecco 
(Reuter), au-dessus de Mandello (Schröter u. Fischer), in montibus 
di Mandello (Com. Prodr.). 
Ssp. H. porrifolium (L.) N. P. — Cappella S. Martino!, 
Zucco Pertusio Westseite!, Zucco Sirec Südseite!, 
oberhalb Gienico!, M. S. Defendente Südseite!, 
Ponte Chiuso!, Ballabio superiore!, Val di Calolden! 
&) armeriifolium Koch — Lecco (in Zahn), Val- 
meria (Com.). 
2) saxicolum Fries — Lecco gegen S. Martino (Naegeli 
in Zahn). 
Ssp. H.pseudoporrifolium N. P.— Lecco (Naegeli in Zahn). 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 279 


H. Geilingeri Zahn nova spec. — „Habitus ut in Z. glauco, 
sed differt foliis basin versus sat longe pilosis (ut in 7. porrifolio) 
et praesertim involucris pedunculisgque = glandulosis. H. predi- 
lense N. P. affine. Caulis 20—30 cm altus tenuis, superne sparsim 
floccosus epilosus vel pilis solitariis praeditus basin versus molliter 
subpilosus, strictus subtiliter striatus viridis, phyllopodus. Folia 
rosularia numerosa anguste lanceolata vel lineari-lanceolata 
utringque longe attenuata acuta, exteriora saepe acutiuscula, 
distincta denticulata, viridia subglaucescentia, rigidiuscula supra 
glabra vel exteriora disperse pilosa, in margine subtusque molliter 
subpilosa, in nervo dorsali et in petiolo praecipue basin versus 
pilis albis ad 4 mm longis mollibus sat dense pilosa, effloc- 
cosa; caulina 3—5 cito decrescentia lineari-lanceolata vel summa 
subulata integerrima. Inflorescentia subsquarrosa altefurcata, 
acladium ad 30 mm longum, ramıi primarii 1—4, inferiores valde 
remoti, ordines axium 2—3, capitula 2—10 v. complures, invo- 
lucrum 8&—9,5 mm longum cylindrico-ovatum denique basi trun- 
catum, squamae angustae acutiusculae v. acutae, irregulariter 
imbricatae, obscurae, interiores viridi- marginatae, in margine et 
praecipue basin versus + floccosae epilosae, sd glandulis 
tenellis subnumerosis obsiti. Pedunculi tenues 2—3 
bracteis subulatis obsiti, superne dense floccosi, inferne cito minus 
aoeosn sed ubıque elandulis tenellis dispersiıs 
subnumerosisve et interdum pilis valde solitariis obsiti. 
Flores stylique lutei, ligulae apice glabrae, achaenıa matura dilute 
brunnea.” (H. Zahn.) — Buschiger Abhang oberhalb Ponte Folla 
(760 m)! 

H. bupleuroides Gmel. — In Valsassina (Gay in Fiori e Paoletti). 


H. villosum L. — In trockenen Rasen; von ca. 1800 m an. — 
M. Codeno (Balsamo-Crivelli in Bert.), Valmeria sopra Mandello 
(Com.), Buco di Grigna (Hoffmann). 
Ssp. H. villosum (L.) N. P. 
«) genuinum N. P. — 1) normale N. P. — Lo Scudo!, 
Pizzo della Pieve Ostseite! 
H. glanduliferum Hoppe 
Ssp. H. piliferum Hoppe — Buco di Grigna (Hoffmann). 


H. silvaticum (L.) Fr. 
Ssp. H. silvularum Jord. — Lärchenwald Costa della 
Piancafornia Nordseite (1800 m)! 
Ssp. H. tenuifloerum A.—T. — Wälder und Gebüsche; 
bis 1650 m (Bocchetta di Prada!); verbreitet. — 
Valle di Prada!, Sornico!, Vezio!, Val Ontragno!, 
Valle Vigna!, Bonzeno!, M. Albiga Nordseite!, Val 
di Contra!, Ponte di Barcone!, S. Calimero Nord- 
seite!, oberhalb Pasturo!, Val dell’Acqua fredda!, 
Wildheuabhang Lo Scudo!, Ballabio inferiore! 
H. bifidum Kit. = silvaticum — glaucum. 
. Ssp. H. eardiobasis Zahn — Wildheuabhang Cresta 
Cermenati (ca. 1900 m)! 


280 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


H. dentatum Hoppe = silwaticum — villosum — Wildheu- 
rasen, Karfluren; von 1800 m an. 


SSp. 


Ssp. 


H. Gaudini Christener — Lo Scudo!, südlich Baita 
della Bassa! 
1) wllosius N. P. — Pizzo della Pieve Ostseite 
(2000 m)! 
H. basifoliatum N. P. — Cresta Cermenati! 


H. ineisum Hoppe = silwaticum > villosum — Grigna erbosa 


(Reuter). 


Ssp. 


SSP. 


H. humiliforme Murr 

p) supracalvum Zahn —- Grigna di Mandello (Gys- 
perger in Zahn). 

H. muroriforme Zahn — Wildheuabhang Cresta 

Cermenati (1800 m)!, Weide Alpe Campione (1700 m)! 


H. psammogenes Zahn = incisum — bifidum. 


SSP. 


Ssp. 


Nova Ssp. 


H. psammogenes Zahn 
«) genwinum Zahn — Buschwald Val Meria oberhalb 
Acqua bianca!, Weide Grigna settentrionale Ost- 
seite (2000 m)!, Karflur südlich Baita della Bassa 
(1900 m)! 
ß) parcipilum Zahn 
a) verum Zahn — Zwischen Lecco und Abbadia! 
an Felsen. 
b) maculiferum Zahn — Grigna settentrionale 
Westseite ob Rifugio Releggio (1800 m)! 
H. pseudopraecox Zahn — Val Meria Buschwald!, 
Val d’Esino rechte Seite Felsen!, Flußbett der 
Pioverna bei Ponte Chiuso! 


H. subtenuiflorum Zahn — ‚Caulis 25—40 cm altus, 
inferne subviolaceus, sparsim brevissimeque pilosus, 
eglandulosus, superne densius fere usque ad basin 
minus floccosus. Folia rosularia + longe petiolata, 
exteriora minora ovalıa v. elliptica, interiora elliptico- 
lanceolata basıi-truncata acutiuscula v. acuta, intima 
saepe lanceolata utrinque attenuata acutiora, omnia 
rigidiuscula denticulata, basin versus dentata, supra 
gramineo-viridia sublutescentia glabra v. iuniora 
subpilosa, subtus saepissime obscure violacea molliter 
subpilosa, in margine nervoque dorsali subdenius 
pilosa, in petiolo subvillosa, rhizoma apice albo- 
subvillosum, folia interiora in nervo dorsalı etiam 
subfloccosa; caulinum 0-1 subpetiolatum lanceo- 
latum = dentatum subtus praecipue in nervo dorsali 
subfloccosum. Inflorescentia laxe paniculata oligo- 
cephala, acladıum 10—25 mm longum, ramı primarü 
1—4, inferiores remoti, ordines axium 3, capitula 
2—10. Involuccum 8—9 mm .longum subovatum 
primo bası subattenuatum, squamae angustae acutae 
obscurae sublaxae, pilis apice subdilutis 1,5 mın 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 2381 


longis basi atris mediocriter numerosis, glandulis 
satis dispersis et floccis subnumerosis dispersisve 
obsitae, interiores in margine tantum pallidiores, 
exteriores angustiores. Pedunculi apice leviter incras- 
sati et braecteis I 3 obscurıs subulatis muniti, 
pilis basi atris mediocriter numerosis, glandulis 
dispersis et flocceis densis obsiti. Flores saturate 
lutei, ligulae apice glabrae, stylus obscurus. — 
Habitus ut in A. tenuifloro A.—T., characteres H. 
bifidi, sed foliis in parte aversa et praecipue in 
petiolo densius pilosis, capitulis pendulisque medio- 
criter pilosis valde minus dense floccosis, squamis 
obscuris etc. differt.’’ (H. Zahn.) — Buschwald Val 
Meria unterhalb Alpe Gardata (ca. 800 m)! 
H. subspeeiosum N. P. = silvaticum 
oder bupleuroides. 
Ssp. H. oxyodon Fries 
p) oxyodon (Fries) Zahn — Grigna bei Lecco (Wilczek 
ın Zahn), Val Meria oberhalb Acqua bianca (ca. 
900 m)! 
Ssp. H. leucopodum Zahn — Buschwald bei C. il Cam- 
pon!, Flußbett der Pioverna bei Ponte Chiuso! 
H. eirritum A.—T. = silvaticum > glanduliferum. 
Ssp. H. hypochoerideum A.—T. — Mte. Campione und 
Grigna über Mandello (Wilczek in Zahn). 
Ssp. H. pravum Zahn — Wiese Val Meria Alpe Puletti 
(1350 m)!, Wildheuabhang Lo Scudo (1700 und 


villosum — glaucum 


1955 m)! 
a) genwinum Zahn — Grigna di Mandello (Wilczek 
in Zahn). 
H. pseudoeirritum Tout. u. Zahn = bifidum — cirritum. 


Ssp. H. pseudoeirritum Tout. u. Zahn — Alpe di Liernal!, 
Alpenrosengebüsch oberhalb Rifugio Moncodeno 


(1900 m)! 
a) genwinum Zahn — 1) normale Zahn — Grigna 
di Pasturo und Mte. Campione (Wilczek in Zahn). 
H. Dollineri Sch. —Bip. = vulgatum > glaucum. 


Ssp. H. fureatum Zahn — Val Sassina über Ballabio an 
der Grigna (Wilczek in Zahn). 


H. amplexicaule L. 
Ssp. H. amplexieaule L. — Val Meria (Com.). 


a) genuwinum Zahn — Monte Campione über Bal- 
labio (Degen in Zahn). 
Ssp. H. Berardianum A.—T. — Grigna über Mandello 
(Bernoulli in Zahn). 
Ssp. H. pulmonarioides Vill. — Valmeria (Com.), mont!i 


di Mandello (Anzi). 


382 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


H. laevigatum Willd. 
Ssp. H. rigidum Hartm. — Grigna di Mandello (Wilczek 


m Zahm)e 
H. umbellatum L. — Kastanienselven, Buschwälder; bis 
ca. 850 m (oberhalb Ballabio superiore). 
Ssp. H. umbellatum L. — Oberhalb Fiumelatte!, In- 


trobio!, Ballabio inferiore (Rikli), oberhalb Bal- 
labio superiore! 


Ssp. H. brevifolioides Zahn — Gittana! 


H. leiocephalum (Bartl.) Griseb. = umbellatum — porrifolium. 
Ssp. H. leiosoma N. P. — Buschwald oberhalb Fiume- 
latte! 
H. sabaudum I. 
Ssp. H. virgultorum Jord. — Kastanienselve oberhalb 


Ballabio inferiore! 
H. racemosum W. Kit. 


Ssp. H. barbatum Tausch — Buschiger Abhang unterhalb 
Cappella S. Martino! 


H. Pospichalii Zahn —= racemosum — porrifolvum. 


Ssp. H. Pospiehalii Zahn — Buschiger Abhang unterhalb 
Cappella S. Martino! 


H. statieitolium Vill. — M. Codeno (Com.). 


V. Kapitel. 


Die Pflanzengesellschaften. 


Die folgenden Ausführungen sind ein Versuch, die Pflanzen- 
gesellschaften, welche die Vegetation unseres Gebietes zusammen- 
setzen, zu schildern. Dabei zeigt sich aber eine Hauptschwierigkeit. 
Die Zahl der wirklich natürlichen Pflanzenbestände ist eine kleine, 
überall begegnen wir dem Einfluß des Menschen. Besonders. 
deutlich wird er bei den Waldformationen. Die Laubhochwälder 
sind fast völlig verschwunden und an ihre Stelle sind Buschwälder 
getreten; in diesen wachsen Gebüsch und Grasflur so unmittelbar 
nebeneinander, daß ein Auseinanderhalten oft sehr schwer und 
nur durch Anwendung einiger Willkür möglich ist. Eine Schilderung 
der Vegetation in der Art eines ausführlichen Exkursionsberichtes 
hätte deshalb vieles für sich, dann würde das Nebeneinander- 
wachsende auch gleichzeitig besprochen. Doch auf diese Weise 
erhielten wir kein Bild von den Zusammenhängen der Pflanzen- 
gesellschaften der gleichen Vegetationsform, auch wäre ein Ver- 
gleich mit anderen Gebieten sehr erschwert. Deshalb gruppieren 
wir die Pflanzenbestände nach bestimmten Gesichtspunkten und 
stellen dabei an erste Stelle das Aussehen oder die Physiog- 
nomie, nach dieser ziehen wir in Berücksichtigung die Standorts- 
bedingungen und die floristische Zusammensetzung. Darnach 
erhalten wir folgende Einheiten: 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 283 


A. Vegetationstypus. 


I. Formationsgruppe. 
a) Formation. 
I. Bestandestypus. 


ar Nrebiein By pres 


In der ‚Flora des Puschlav usw.” pag. 243 u. folg. hat 
Brockmann es unternommen, die Komponenten einer For- 
mation oder eines Bestandestypus auf die Konstanz ihres Vor- 
kommens in der betreffenden Pflanzengesellschaft zu untersuchen, 
da wir dadurch besser die wirklich typischen Arten kennen lernen 
sollen, als durch die Angabe der Häufigkeit in den Einzelbeständen. 
Brockmann unterscheidet auf Grund der Zusammenstellung 
aller zur Verfügung stehenden gleichartigen Bestandesaufnahmen: 
konstante, akzessorische und zufällig beigemischte Arten einer 
Pflanzengesellschaft; die konstanten zerfallen weiter in Charakter- 
pflanzen der betreffenden Gesellschaft und in Formations- 
ubiquisten, Arten, die an keine bestimmte Pflanzengesellschaft ge- 
bunden sind, sondern in vielen zugleich vorkommen. Diese neue 
Methode scheint mir den Weg zu zeigen, auf dem wir dazu gelangen 
können, die maßgebenden Arten einer Formation wirklich kennen 
zu lernen; sie erfordert aber eine große Zahl von gleichartigen 
Bestandesaufnahmen. Da uns diese nicht für alle Formationen 
zur Verfügung stehen, müssen wir uns begnügen, die Formation 
mit Worten zu schildern und, um doch von ihr ein ungefähres 
Bild zu haben, eine Bestandesaufnahme als Beispiel vollständig 
anzuführen. Wir teilen die Arten eines Bestandes nachDrude!) 
ein in: 


Gesellige Pflanzen, plantae sociales . .. . — 2,50€ 
Herden- oder truppweise a Pflan- 

zen, plantae gregariae . . = ttores. 
Beigemischte Formationsglieder, plantae” 

copiose intermixtae . — 7602 
Hie und da eingestreute Arten, plantae sparsae 

oder sporadice intermixtae . . . — SD. 
Vereinzelte Formationsglieder, plantae” soli- 

Ne ann nen so 


A. Vegetationstypus der Wälder. 


In der Grigna-Gruppe kommen beinahe nur Laubwälder ver, 
die Nadelwälder sind fast ganz auf die Grenzregion des Baum- 
wuchses beschränkt. Diese Laubwälder gehören jedoch nur zum 
kleinsten Teile zu den Hochwäldern, ein viel größeres Areal nehmen 
die Nieder- oder Buschwälder ein. Der lockere Buschwald-Abhang 
ist von einem Hochwalde wohl unterschieden, nicht aber der 


1) Handbuch der Pflanzengeographie, pag. 222 u. folg. 


384 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


dichte Buschwald; in seiner Begleitflora schließt sich dieser eng 
an den hochstämmigen Bestand an und eine Trennung in die zwei 
Vegetationstypen: Wälder und Gebüsche ist unmöglich, trotzdem 
sie richtiger wäre. Wir behandeln deshalb Hoch- und Busch- 
wald der gleichen, vorherrschenden Art im Zusammenhang. 

Wir können in der Waldbedeckung verschiedene Regionen 
unterscheiden: Quercus-Ostrya-Bestände und Castanea sativa be- 
kleiden den untern Teil der Abhänge, zum Teil werden sie er- 
setzt durch Corylus-Buschwälder. Darüber folgt ein Gürtel, der 
fast ausschließlich von der Buche eingenommen wird und noch 
höher wächst an einzelnen Orten Lärchenwald, der an diesen 
Stellen die Wald- und Baumgrenze bildet, während sonst überall 
die Buche die obersten Wälder zusammensetzt. Durch abweichende, 
lokale Standortsbedingungen sind auch andere Wälder entstanden; 
diese treten selbstverständlich an Ausdehnung hinter den oben 
aufgezählten weit zurück. 


I. Formationsgruppe der Laubwälder. 


a) Formation des Eichenwaldes. 
(Quercus sessiliflora, Q. lanuginosa und Osirya carpinifolia.) 


a) Als Hochwald ist diese Formation ganz verschwunden. 
Nur da und dort kommen noch Gruppen von hochstämmigen 
Ouerens), „und Ostrya yo Einzienloipsesch ab, C roten 
Stefano, am Abhang unterhalb Cappella S. Martino, sind sie 
noch zahlreicher und bilden bei einem Roccolot) ein kleines Wäld- 
chen von wenig mehr als 20 Stämmen. Früher waren sie wahr- 
scheinlich viel verbreiteter, haben sich aber infolge des häufigen 
Schlagens in Buschwälder verwandelt. 


ß) Buschwald. — Die Süd-, West- und Ostabhänge sind mit 
diesen Quercus-Osirya-Buschwäldern bewachsen. Auf Nord- und 
teilweise auch auf Osthalden mischt sich in großer Zahl Corylus 
avellana bei. Auf den silikatreichen Gesteinen werden sie durch 
den Kastanienwald ersetzt. 

Die obere Grenze ist schwer zu ermitteln, wır dürfen sie ım 
allgemeinen bei 1000 m ansetzen. Die Unsicherheit in der Fest- 
legung dieser Linie rührt davon her, daß sich zwischen die eigent- 
lichen Quercus-Ostrya-Buschwälder und die höher gelegenen Buchen- 
wälder ein Gürtel einschiebt, in dem Corylus häufig wird, zugleich 
auch schon einzelne Buchen erscheinen und so ein allmählicher 
Übergang zum Buchenwald vermittelt wird. 

Das Mengenverhältnis der drei Hauptarten: Quercus sessili- 
flora, Q. lanuginosa und Ostrya carpinifolia ist aber nicht in jedem 
Falle das gleiche. In den dichten, mehrere Meter hohen Beständen 
herrschen entschieden die Eichen vor, die offenen Bestände mit 
in der Regel auch niedrigeren und oft einzeln stehenden Büschen 
weisen mehr Ostrya auf. Demnach müßte also ein Hochwald an 


1) Haus für den Vogelfang. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 285 


diesen Abhängen vorwiegend aus Eichen bestehen. Diese scheinen 
aber das häufige Schlagen, wie es beim Buschwaldbetrieb erfolgt, 
nicht zu ertragen und überlassen den Platz der Ostrya. Brock- 
mann!) ist zu der ganz gleichen Auffassung gekommen. Auch 
Beck?) gibt an, die Eichenarten seien im Buschwald seltener als 
Ostrya, die Laubhochwälder der gleichen Höhenlage beständen 
dagegen fast nur aus Eichen. 


Dieser Unterschied im Mengenverhältnis der herrschenden 
Arten des offenen und des geschlossenen Bestandes legt den Ge- 
danken nahe, die beiden Ausbildungsformen zu trennen. Rikli?) 
unterscheidet deshalb auch Eichenniederwaldungen und Busch- 
wald; doch scheinen mir die Fälle zahlreicher zu sein, wo eine 
solche Trennung unmöglich ist, so daß es sicherlich besser ist, 
keine künstliche Scheidung durchzuführen. 


Die Quercus-Ostrya-Buschwälder haben in der Regel eine 
sehr reiche Begleitflora anderer Holzarten; im dichten Bestande 
ist sie zwar weniger zahlreich als im lichten. Corylus avellana 
zählt stets zu den häufigen Arten. Cytisus laburnum, Fraxinus 
ornus, Ligustrum vulgare, Viburnum lantana und andere sind eben- 
falls in größerer Zahl vorhanden. Ein Bild von der Mannigfaltigkeit 
der Holzarten gibt die folgende Artenliste: 


Bischwald am Zuccoe Pertusio,.Westseite, 
oberhalb Maggiana, von ca. 400 m bis 900 m, 8. VII. 1904. 


STONE: | sol. 
Ostrya carpinifolia. Castanea sativa. 
Quercus lanuginosa. Betula verrucosa. 
Quercus sessiliflora. Berberis vulgaris. 
SO pP: Prunus mahaleb. 
Corylus avellana. Prunus persica. 
Uytisus laburnum. Prunus spinosa. 
Sp. Rubus ulmifolvus. 
Amelanchier vulgaris. Sorbus aria. 
Crataegus monogyna. ı Oytisus nigricans. 
Coronilla emerus. Cotinus coggygria. 
Uytisus sessilifolius. Acer campestre. 
Cornus sanguinea. Frangula alnus. 
Fraxinus ornus. Rhamnus_ cathartica. 
Ligustrum vulgare. Rhamnus sazatılis. 
Viburnum lantana. Daphne mezereum. 
sol. | Cornus mas. 
Juniperus communis. ı Lonicera xylosteum. 


Von Schlingpflanzen haben wir beobachtet: 


Tamus communis. Hedera helix. 
Clematis vitalba. | 


DElzc3pas2 266. 
2) Die Vegetationsverhältnisse der illyrischen Länder, pag. 240 und folg. 
3) Zur Kenntnis der Pflanzenwelt des Kantons Tessin, pag. 29. 


286 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Da, wo die Büsche am dichtesten stehen, bilden sie einen 
Buschwald von 3—5 m Höhe. Vereinzelt kommen auch kleinere, 
hochstämmige Eichen vor. 


Infolge der verschiedenen Dichtigkeit des Buschwaldes ist 
auch der Unterwuchs kein einheitlicher, sondern von der 
stärkeren oder schwächeren Beschattung abhängig. Wir können 
infolgedessen verschiedene Typen unterscheiden. 


1%. Dres Dischhren Siesulte Dieunı ame dreh 
sammen, so daß ein geschlossenes Schattendach gebildet wird. 
Die Bodenvegetation ist deshalb vor allem aus Schatten- 
pflanzen zusammengesetzt, wie die Liste zeigt, die von der 
gleichen Lokalität stammt, an der auch die Holzartenliste auf- 
genommen wurde. Wir wollen diesen Typus als den Schatten- 
typus bezeichnen. 


Dateien) Bus ehwalhdam West ab han gzdies Zureeo 
Breit 051507 oberhalbe Mazeiana, e2r.500,m7 87V 02 190% 


Simlener Soll 
Brachypodium silvaticum. Lilium bulbiferum 

Cop: | Ssp. L. croceum. 
Carex alba. '  Thesium bavarum. 
Geranium sanguineum. ı Anemone hepatica. 
Astrantia major. ' Aguslegia vulgaris. 
Buphthalmum salicifolium. |  Trifolium rubens. 

SD. '  Euphorbia dulcis. 
Orchis maculatus. ‚ Mercurialis perennis. 
Doryenium herbaceum. ı Hypericum montanum. 
Genista germanica. ' Viola silvestris. 
Ononis spinosa. | Hedera helıx. 
Salvia glutinosa. \ Oyelaminus europaea. 
Prenanthes purpurea. ' Origanum vulgare. 

sol. Gahum vernum. 
Agrostis alba. \  Chrysanthemum corymbosum. 
Festuca heterophylla. ı Eupatorivum cannabinum. 
Melica nutans. Lactuca muralis. 
Carex glauca. 


2. Die Büsche treten soweit auseinander, daß sie sich 
nalen. tsordrerr ka mm mrehersbresszuch nie nz? Dadımeheiserdie 
Beschattung zwar noch überall vorhanden, aber bedeutend geringer 
und deshalb treten auch andere Arten vorherrschend auf. Erica 
carnea, Carex montana, Sesleria coerulea bilden für sich oder mit- 
einander gemischt dichte Teppiche. Auf steinigen Abhängen wird 
die Stupa calamagrostis bestandbildend.. Wir wollen diese Art 
der Ausbildung des Unterwuchses Halbschattentypus 
nennen. 

3. Der in unserem Gebiete häufigste Typus ist aber der 
sehattenrtreie I ypus., Die Büschertreten soweit ans- 
einander, daß zwischen ihnen Stellen vorhanden sind, die gar nicht 
beschattet werden, die also streng genommen nicht mehr zum 


- 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 287 


Buschwald gehören. Da gedeiht in der Regel ein geschlossener 
Rasen, die Grasflur durchdringt also den Buschwald. Diese 
Abhänge, die man weder den Grasfluren noch den Wäldern 
zuteilen kann, haben wir im Standortskatalog als buschig 
rasige Abhänge bezeichnet. Bestandbildend treten in 
diesen Lücken auf: an Südhalden Bromus erectus, inden 
untern Teilen der Abhänge stark vermischt mit Andropogon gryllus, 
auf Nordabhängen Carex refracta, häufig ist beiden 
Rasentypen Molinia coerulea beigemischt oder bildet 
selbständige Bestände. 


Diese drei beschriebenen Ausbildungsarten des Unterwuchses 
der Quercus-Ostrya-Buschwälder kommen in den meisten Fällen 
nicht getrennt, sondern nebeneinander vor. An einem Abhang z.B. 
stehen größere und kleinere Gruppen von Büschen. Im Inneren 
derselben wachsen Schattenpflanzen; am Rande bildet Hrica carnea, 
gewöhnlich zusammen mit Carex montana, soweit der Schatten 
reicht, einen Saum, auch kleinere Lücken sind mit diesen beiden 
Arten bewachsen; die größeren Zwischenräume überzieht ein 
Rasen z. B. von Bromus_ erectus. 


y) Submediterrane Buschgehölze. — Dem Seeufer entlang 
wachsen bis in eine Höhe von ungefähr 400 m in besonders ge- 
schützten Winkeln Buschwälder, die zum Teilaus medi- 
terramen Arten gebildet werden: Laurus nobilis, Celtis 
australis. Von Engler!) sind diese Bestände zur Formation 
der submediterranen Buschgehölze zusammengefaßt worden. Es 
scheint mir aber, als selbständige Formation dürfen wir sie kaum 
betrachten, da sie nur in wenigen Bestandteilen von den Quercus- 
Ostrya-Buschwäldern abweichen, in der Hauptsache aber mit diesen 
übereinstimmen. Den schönsten derartigen Bestand — die übrigen 
sind wegen starker Mischung mit anderen Vegetationstypen sehr 
schlecht ausgebildet — treffen wir an der steilen, felsigen Süd - 
Beredes Hüsels des’Castello Vezio oberhalb 
Varenna. Wir haben dort folgende Arten notiert: 


soc. 
Quercus lanuginosa. 
Laurus nobilis. 
eveo. 
Celtis australis. 
Ulmus campestris. 
Prunus mahaleb. 
e’0 p: 
Ostrya carpinifolia. 
Quercus sessiliflora. 


Crataegus monogyna. 


Coronilla emerus. 


sp. 
Prunus spinosa. 
Rubus ulmifolvus. 
COytisus laburnum. 
Cornus mas. 
Fraxinus ornus. 
Ligustrum vulgare. 
sol. 
Corylus avellana. 
Fieus carica. 
Amelanchier vulgaris. 
Prunus insiticia. 


!) Die Pflanzenformationen der Alpenkette, pag. 70. 


288 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersce. 


sol. IS 1op. 
Rhamnus cathartica. |  Sambucus nigra. 
Cornus sanguinea. 


Von Schlingpflanzen kommen vor: 
Tamus communis. Clematis vitalba. 
Humulus lupulus. Hedera helix. 
Im dichten Gebüsch sind besonders häufig: Ruscus aculeatus, 
Hedera helix, Vinca minor. An solchen Stellen werden die Eichen, 
Celtis australis und Laurus nobilis teilweise hochstämmig. 


b} Formation des Kastanienwaldes. 
(Castanea sativa.) 


Die Kastanie tritt im Gebiet sowohl in der Form des Hoch- 
waldes als auch in der des Buschwaldes auf. Im Gegensatz zur 
vorhergehenden Formation nehmen aber die Hochwälder (Selven) 
ein viel ausgedehnteres Areal ein als die Buschwälder. 


Die größten zusammenhängenden Kastanienwälder bedecken 
den Abhang gegen die Val Sassina von Bellano bis Baiedo und 
zwar wachsen hier Hochwald und Buschwald nebeneinander. Im 
ganzen übrigen Gebiet sind nur Selven zu finden. Oberhalb 
Pasturo und in der Umgebung der beiden Esino sind sie recht 
ausgedehnt; an allen anderen Orten dagegen nehmen sie immer 
nur kleinere Flächen ein. Solche kleinere Wälder wachsen in der 
Mulde von Gisazio-Regoledo, bei Vezio. Auf den Terrassen von 
Lierna, Olcio, Somana, Rongio, Maggiana, Linzanico und südlich 
Abbadia schiebt sich zwischen die Kulturen und den Quercus- 
Ostrya-Wald ein vielfach unterbrochenes Band von Selven ein, 
auch auf den höher gelegenen schmalen Terrassen trifft man da 
und dort Kastanien. In der Val Meria stehen kleine Haine bei 
Era und bei Versarica; im unteren Teile der Val del Monastero 
kommen solche ebenfalls vor. Die Selven von Rancio und Laorca 
bilden den nördlichen Flügel eines fast zusammenhängenden Selven- 
kranzes, der das Becken von Lecco umsäumt, und bei Ballabio 
inferiore hat die Kastanie den Hügel, der die Val del Geranzone 
von Ballabio trennt, in Besitz genommen. 

Als oberste Grenze des Vorkommens der Kastanie wurden 
beobachtet: 

Exposition Höhe ü. M. 


Nava di Baiedo S 1060 m 
Oberhalb Pasturo E 101055 
Esino superiore: am Südhange der Pizzi di 
Parlasco . 5 NS, 
Alpe Boldasca NEON 119098 
Val) Mena:.Cna, di Bra er:  olB DI 5, 
Zwischen Era und "Alpe Cetra S 102027 
Cna. Versarica N 02005 
Val del Monastero: oberhalb Alpe Corte . S 1040 
Ballabio inferiore: C. il Campon S 880 „, 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 389 


Wenn wir die angegebene Verbreitung der Kastanie mit 
der geologischen Beschreibung unseres Gebietes vergleichen, so 
können wir einen deutlichen Zusammenhang zwischen Vorkommen 
oder Fehlen der Kastanie und der Gesteinsunterlage konstatieren. 
Das große zusammenhängende Gebiet auf der Nordseite deckt 
sich mit dem Zug kieselreicher Gesteine, die die Basis der Grigna 
gegen Norden bilden. Die anderen Kastanienselven stehen im 
Dolomitgebiet und zwar unterhalb der oberen Begrenzungslinie 
der glacialen Ablagerungen. In manchen Fällen wurde der Unter- 
grund auf seinen glacialen Ursprung untersucht und dabei zeigte 
sich eine deutliche Abhängigkeit zwischen der Ausdehnung des 
Moränenmaterials und derjenigen der Selven. Zwischen Era und 
Alpe Cetra fanden wir bei 1020 m bei den obersten, ganz isolierten 
Kastanienbäumen Stücke von Glimmerschiefer und an der gleichen 
Stelle wuchs außerdem Sarothamnus scoparius, eine kalkfliehende 
Pflanze, die auch nur längs der Val Sassina und vereinzelt auf 
Moränen vorkommt. Bettelini!) faßt seine Untersuchungen 
über das Vorkommen der Kastanie ım Sottoceneri, also in einem 
dem unseren gleichen, aber bedeutend größeren Gebiete, in 
folgende Sätze zusammen, die wir in Übersetzung wiedergeben: 

1. Die Kastanie findet sich in normaler Entwicklung auf den 
Formationen: Granit, Gneis, Glimmerschiefer, Porphyr. 

2. Die Kastanie fehlt auf den dolomitischen Gesteinen. 

3. Wo der Dolomit von Moräne bedeckt ist, im Sottoceneri 
ist sie meistens kieselreich, findet sich dıe Kastanie be- 
schränkt auf die Ausdehnung der Moräne. 

Nach den vorhergehenden Ausführungen ergibt sich, daß die 
Sätze Bettelinis in unserem Gebiete bestätigt werden und 
awEa unser Gebiet die Kastanie eine kalk- 
aereanemderPfilanze ist. 


a) Selven. — Die Kastanienselven sind in den weitaus meisten 
Fällen reine Bestände von hochstämmigen Kastanien. Hie und da 
findet sich dazwischen ein vereinzeltes Exemplar von Fraxıinus 
excelsior, Betula verrucosa oder Quercus sessiliflora, stellenweise 
ist in ihnen Juglans regia in größerer Zahl angepflanzt. Dagegen 
ist de Bodenvegetation keine gleichmäßige, sondern 
wechselt stark nach der Art der Nutzung, dem Grad der Be- 
schattung, zum Teil auch nach der Beschaffenheit des Substrates, 
ob anstehendes Silikatgestein oder Moräne. Wir müssen darnach 
folgende Fälle unterscheiden: 


Bar en mit dicehtem Unterholz — Deraruge Be 
stände liefern nur Holz, da das Einsammeln der Früchte im Gebüsch 
unmöglich ist. Die wichtigsten Bestandteile dieses Unterholzes sind: 


Corylus avellana. '  Almus alnobetula. 
Oastanmea in Buschform. ı  Fagus silvatica. 

Daneben kommen noch andere Holzarten in geringer Zahl 
vor; auch Pieridium aquilinum kann stellenweise häufig werden. 


1) La Flora legnosa del Sottoceneri, pag. 99. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 19 


390 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Wir haben nur wenige derartige Selven am Nordabhang gegen 
die Val Sassina gefunden, so zwischen Cortenuova und Tartavalle, 
zwischen Val del Crot und Val Cagnoletta. 


Bettelinit) erwähnt aus dem Sottoceneri ganz ähnliche 
Bestände, stellt sie aber zur Formation der Corylus avellana. 
Wenn die hochstämmigen Kastanien etwas voneinander entfernt 
stehen, kann es in der Tat fraglich werden, welcher Formation 
wir solche Pflanzengesellschaften zuzurechnen haben. 


Die Selvenohne Unterholz müssen wir nach dem 
Substrat in zwei Gruppen einteilen: in den Silikattypus und in 
den Moränentypus, die weitere Gliederung wird bedingt durch 
die Stärke der Beschattung. 


2. Die Selwenra ut kiteselmenehresmi@les were Sılrkarz 
typus) haben in der Regel als Bodenvegetation ein buntes Gemisch 
von Sträuchern, Zwergsträuchern, Gräsern, Kräutern, Stauden und 
Moosen. An den schattigen Stellen ist Vaccinium myrtillus, an den 
lichteren Calluna vulgaris häufig. Agrostis vulgaris bildet auf frischem 
Boden kleine, mehr oder weniger reine Rasen, zwischen der Calluna 
wird Festuca capillata bestandbildend. Auch Pieridium aquilinum 
oder Gebüsche von Corylus avellana, Sarothamnus scoparius 
nehmen kleinere Partien ein. 


Von Baiedo bis Bellano treffen wir zahlreiche derartige 
Selven und wir wählen als Beispiel folgende Aufnahme: 


Kaseanıenselve bei Homte dı Bareona xp, N, 
550 m, 5. VIII. 1905. 


Boden fast steil, meistens trocken, Beschattung etwas wech- 
selnd. 


} 


SAOIG: 


.elo,p: 
Polytrichum commune. '  Pimpinella saxifraga. 
Scleropodium purum. Erica carnea. 
Calluna vulgaris. | Vacceinium vitıs idaea. 
Vaccinium myrtillus. '  Brunella vulgaris. 
greg. Thymus serpyllum. 
Agrostis vulgaris. ' Melampyrum pratense. 
Festuca capillata. Sp. 
Sarothammus scoparvus. Aspidvum phegopteris. 
So: ı  Molinia coerulea. 
Aspidium filix mas. |  Zuzula campestris. 
Pteridium aquilinum. Corylus avellana. 
Deschampsia flexuosa. ı Helleborus niger. 
Sieglingia decumbens. ı Genista germamvica. 
Luzula nivea. ı Lathyrus montanus. 
Potentilla silvestris. Lotus corniculatus. 
Trifolium repens. Trifolwum pratense. 


UNlSer pas 168: 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 291 


sp. So. 
Polygala chamaebuxus. Ranunculus acer. 
Astrantia major. Hypericum perforatum. 
Astrantia minor. Epilobium collinum. 
Vinca minor. Pirola rotundifolia. 
Stachys officinalis. , Rhododendron ferrugineum. 

 Teucrium scorodonia. \ Satureia clinopodium. 
Euphrasia stricta. Veronica officinalıs. 
Veronica. urticrfolia. Galium rubrum. 
Leontodon hispidus. ' (ampanula rotundifolia. 
Solidago virga-aurea. | Antennaria dioeca. 

sol. Carduus defloratüs. 
Holcus lanatus. ‘  Gnaphalium silvaticum. 
Luzula pilosa. ' Hieracium silvaticum 
Alnus almobetula. | Ssp. H. tenuiflorum. 
Silene rupestris. 


Wenn die Standortsbedingungen in einer Selve einheitlicher 
werden und nicht beständig wechseln, so wird die Bodenvegetation 
auch einheitlicher und wir können folgende Fälle unterscheiden: 

Ins sanzy schattisen Selven mit fnschem” bis fast 
feuchtem Boden tritt Vaccinium myrtillus mit den 
beiden Moosarten Polytrichum commune und Scleropodium purum 
vorherrschend auf. Dieser Fall ist aber selten. Wir haben einzig ober- 
halb Bonzeno wenige kleine Stellen gefunden, dieihm zuzuzählen sind. 

Agrostis vulgaris wird bestandbildend inschat- 
Ben Selvenmiıtiriscchem, nicht allzustelemBoden. 
Diese Ausbildungsart dürfte, wenigstens teilweise, durch Beweidung 
aus der vorhergehenden entstanden sein. Der Rasen ist kurz- 
halmig und in seiner Zusammensetzung trivial. Am reinsten ist 
er auf flachem Boden ausgebildet, auf geneigtem dagegen ent- 
stehen durch den Tritt der Weidetiere leicht Stufen, auf diesen 
wuchert Calluna. Am schönsten tritt dieser Typus in einzelnen 
Selven oberhalb Baiedo und vor allem westlich Cortenuova auf. 
Ein Beispiel eines solchen Weiderasens siehe unter den Grasfluren 
beim Agrostis vulgaris-Typus.!) 

IE Ben Selhzen mıt wenig Besch ateuns 
tritt de Calluna vulgaris bestandbildend auf. Zwischen 
den Heidebüschen wachsen kleine Rasen von Festuca 
capillata. Agrostis vulgaris findet sich auch da an den 
schattigen Stellen. Weil die Calluna mit den gleichen Begleit- 
pflanzen als selbständige Formation auftritt?) verzichten wir auf 
die Aufzählung einer Artenliste. Oberhalb Biosio am Westabhang 
des M. Albiga, auch oberhalb Baiedo ist dieser Typus häufig, 
während er dem Val Sassina-Abhang entlang aus Mangel an ge- 
eigneten Standorten fehlt. 


Sa Diesseiizen au Moränen (Moränentypus) haben im 
allgemeinen einen frischen Untergrund. Die wichtigsten Bestand- 


1) pag. 346. 
2) pag. 320. 


292 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


teile der Bodenvegetation sind die Moose, an besonders schattigen 
Stellen tritt Vaccinium myrtllus in großer Zahl auf. Auffällig 
sind die zahlreichen Kräuter und Stauden, auch die Gräser 
werden häufiger als auf dem Urgestein. An die Stelle der Calluna 
tritt die Erica carnea, doch ist sie, in der Regel wenigstens, nicht 
so massenhaft, wie die erstere in den Selven des Silikattypus. 
Als Beispiel des Moränentypus dürfte folgende Artenliste gelten: 


Kastanıenselve beuV.e710, 320 m, Exp IN, >1-V.130% 


Zwischen den einzelnen Kastanienbäumen ist da und dort ein 
größerer Zwischenraum, so daß Schattenpflanzen und Arten 
sonniger Standorte nebeneinander vorkommen. 


INC, asp! 
Polytrichum spec. Stachys officinalis. 
Scleropodium purum. Alectorolophus hirsutus. 

COM. — ERCE. ' - Galium vernum. 
Uynosurus ceristatus. Knautia drymeia. 

Erica carnea. Bellidiastrum Michelii. 
Vaccinium myrtillus. Leontodon hispidus. 

EIOND. ' Bieracium silvaticum 
Carex montana. Ssp. H. tenuiflorum. 
Luzula niveau. S:o4% 

Listera- ovata. ı  Polypodium vulgare. 
Orchis maculatus. | Carex digitata. 
Lathyrus montanus. . Cephalanthera longrfolia. 
Lathyrus vernus. '  Orchis provincialis. 
Trifolium montanmum. Platanthera bifolva. 
Vicia cracca. Ostrya carpinifolia. 
Geranium sanguineum. Quercus sessiliflora. 
Astrantia major. ' Aguilegia vulgaris. 
Melampyrum pratense. Ranunculus silvaticus. 
sap" ' Coronilla emerus. 

Anthoxanthum odoratum.  Oytisus laburnum. 
Luzula campestris. Uytisus purpureus. 
Thesium bavarum. ı Genista germanica. 
Helleborus niger. Vieia sepium. 
Anthyllis vulneraria ı Euphorbia duleis. 

var. tiypica. ' Peucedanum oreoselinum. 
Lotus corniculatus.  Gentiana vulgaris. 
Trifolium pratense. | Pulmonaria offieinalis. 
Polygala comosum Plantago lanceolata. 

var. pedemontanum. Galium aristahım. 
Viola silvestris. | Campanula rotundifolia. 
Pimpinella magna. Phyteuma betonicifolium. 
Primula acaulis. Achillea millefolium. 
Primula offieinalis. ı (entaurea scabiosa. 


Wie beim Silikattypus beobachten wir auch hier, daß dieser 
Mischbestand sich in ausgeprägtere Pflanzengesellschaften auflöst, 
wenn die Standortsbedingungen einheitlichere werden. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 293 


Inschattigen Selven wird wiederum Vaccinium 
myrtillus herrschend, zusammen mit den schon erwähnten 
Moosen. Ein typisches Beispiel dieser Art haben wir gefunden 
oberhalb Pasturo, Exp. NE, sehr schattig, Boden fast 
feucht, 810. m, 17. VII. 1905. 


soc. | Corp! 
Vaccinium myrtillus. ı Astragalus glycyphyllus. 
Polytrichum commune. Vicia cracca. 
Scleropodium purum. ı Astrantia major. 

op. \ Melampyrum pratense. 
Festuca heteroghylla. usw. 


Luzula nivea. | 

In lichteren Selven tritt Cynosurus cristatus be- 
standbildend auf. In der großen Zahl von Kräutern und Stauden 
zeigt sich noch der Zusammenhang mit der eigentlichen Kastanien- 
waldflora.. In der Umgebung von Esino und oberhalb Pasturo 
ist dieser Typus sehr verbreitet. Ein Beispiel siehe beim C'ynosurus 
eristatus-Typus.!) Bei Ballabio inferiore ist Molinia coerulea 
vorherrschend. 

Krsommresen Selven, d. h. in solchen ohne ee 
schlossenes Blätterdach, haben wir als vorherrschende Art Carex 
montana mit (©. humilis getroffen, so bei Esino superiore, 
Übergänge zum C'ynosurus-Typus bildend, und oberhalb Perledo. 
Am Wege von Perledo nach Bologna wächst an dem sonnigen 
Rande einer Selve ein kleiner Bestand von Festuca capillata, der 
einzige, den wir auf Moränen gefunden haben. 


5) Buschwald.. — Die ausgedehntesten Kastanienbusch- 
wälder bekleiden die Abhänge des M. Albiga. Sie beginnen bei 
Biosio, umziehen den Bergabhang und hören westlich Parlasco 
auf. Doch bilden sie keinen zusammenhängenden Bestand, sondern 
sind vielfach von Selven unterbrochen. Am Abhang der Val 
Sassina fehlen sie fast ganz, die Buschform der Kastanie bildet 
dort nur einen wesentlichen Bestandteil der Corylus-Formation. 
Erst gegenüber Introbio, an dem Abhang der Nava di Baiedo, 
treten wiederum eigentliche Kastanienbuschwälder auf. 

Der Kastanie sind vor allem beigemischt: Corylus avellana 
und Quercus sessiliflora. Fagus silvatica fehlt in den untern Teilen 
der Bestände, tritt aber schon bei 700 m nicht selten auf und 
wird nach oben zu immer häufiger. Werden die Buschwälder lıchter, 
so erscheint Betula verrucosa, am Westabhang des M. Albiga auch 
Pinus silwestris. Aus den gemachten Aufnahmen wählen wir die 
folgende aus: 


IE embuschwald.an der»Nordseite des 
Bes kpı sa, 10 m, 31., VIII. 1905: 


Die Büsche sind 4—6 m hoch und stehen ziemlich dicht. 
EI C: EOPp: 
Castanea sativa. Corylus avellana. 


1) pag. 345. 


cop. 
Ostrya carpinifolva. 
Quercus sessiliflora. 
sp. 
Populus tremula. 
Almus almobetula. 
Betula verrucosa. 
COytisus laburnum. 
Soul; 
Fagus silvatica. 
Berberis vulgaris. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


ı sol. 


Crataegus monogyna. 
Rubus Koehler:. 
Rubus ulmifolvus. 
Sorbus aucuparid. 
Uytisus nigricans. 
Sarothamnus scoparvus. 
Frangula alnus. 
Daphne mezereum. 
Lonicera xzylosteum. 
Viburnum opulus. 


Wie bei den Oyerrena Osiran. Buschwäldern, können wir auch 
hier vie ns chi edene rn ushukdn nesarrırenddres/ Unzer 


wuchses unterscheiden. 
l:,Direr Biusieche 


ein Beselallossemes 


Blätter daechsso daßrder Boden Be sie ha Brest Isar Die 
Bodenvegetation besteht vorwiegend aus Schattenpflanzen. In 
dem schon aufgeführten Bestand, der diesem Typus entspricht, 


haben wir folgende Arten gefunden: 
ssonl: 


co 
Athyrium felix femina. 
Luzula nivea. 
Erica -carnea. 
Vaceinium myrtillus. 
sp. 
Aspidium Robertianum. 
Aspidium filix mas. 
Aspidium phegopteris. 
Pteridium aquilinum. 


Brachypodium silvaticum. 


Potentilla silvestris. 


Helleborus niger. 
Oxalis acetosella. 
Astrantia minor. 
Calluna vulgaris. 
Uyelaminus europaea. 
Vinca minor. 
Euphrasia stricta. 
Melampyrum pratense. 
Veronica urticifolia. 
Ohrysanthemum corymbosum. 
Soltdago virga-aurea. 


Hieracium silvaticum 
Ssp. H. tenuiflorum. 
Prenanthes purpurea. 

2. Zwischen den Büschen kommen SO ende 
Lücken vor. Auf frischem Boden werden diese be- 
deckt von Rasen der Molinia coerwulea, so vor allem auf 
dem Abhang der Nava di Baiedo in Nordexposition. Beim Molinia- 
Typus wird die Aufnahme eines Bestandes von diesem Abhang 
erwähnt werden.!) 

Auf trockenem Boden bild Galtunar wg aus 
die Hauptmasse des Unterwuchses. Dazwischen kommen wiederum 
Fesiuca capillata, in höheren Lagen vor allem auch Nardus stricta 
vor, da und dort trifft man kleine Bestände von Agrostis vulgaris; 
Molinia coerulea fehlt zwar auch an diesen Orten nicht, ist aber nur 
vereinzelt. Auf felsigen Stellen tritt neben der Kastanie Sarotkhamnus 
scoparius auf, dazwischen ist wiederum Calluna vorherrschend. Am 
WM estabhang des M. Albiga, sowie auf den vorspringenden, dadurch 


!) pag. 366. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 295 


sonnig werdenden Rippen des Nordabhanges der Nava di Baiedo 
und auf ihrer Südseite ist dieser Calluna-Typus sehr verbreitet. 
Eine Aufzählung der Arten werden wir unter der Zwergsträucher- 
formation beim Bestandestypus der Calluna vulgaris geben.!) 
Aus dieser Beschreibung der Bodenvegetation des Kastanien- 
buschwaldes ersehen wir, daß er die gleichen Begleitbestände auf- 
weist, wie der Silikattypus der Kastanienselven und somit zwischen 
beiden Pilanzengesellschaften kein durchgreifender Unterschied 
herrscht, unsere Zusammenfassung also gerechtfertigt ist. 


c) Formation des Buchenwaldes. 
(Fagus silvatica.) 

Wie schon aus dem Standortskatalog ersichtlich, decken sich 
obere und untere Grenze der Buche nicht mit den Grenzen der 
Formation, diese nimmt vielmehr einen erheblich schmäleren 
Gürtel ein. Wir haben versucht, die untere Grenze des 
Buchenwaldes festzustellen und dafür folgende Werte gefunden: 

Exposition Höhe ü. M. 


Zucco Pertusio Südseite . . S 1180 m 
Val Meria zwischen Era und Alpe € lsazza S 112073 
Besestıchata Westseite. .....:. .'.SW 00 
BER mele\Wiestseite . 0. 2.0... 0.2 S IE, 


ee, SW 1130 
Prati d’Agueglio . BB: EN ELBE 1150 
Oberhalb Baiedo . A Ma Bay ehe Rad E) 1040 
Beereeonen 2... .00..0..02000'8 1035 
Val Medasciola EUR... E 1080 
S 


Val grande A RT REN 105078 
Zucco Pertusio ana Eee N | 850 , 
Val Ontragno linke Seite . ENT EN N, 
er semüber Intrebio.'.”. . . N >07 


Am Abhang gegen die Val ne gibt es an einzelnen 
Stellen sogar schon bei 550 m Bestände, in denen die Buche 
vorherrscht. Doch sind es keine reinen Buchenwälder, sondern 
Ostrya, Quercus sessiliflora oder Castanea haben sich in großer 
Zahl beigemengt. Solche Mischbestände treten noch über 
850 m auf und die wirkliche Vorherrschaft der Buche beginnt 
auch auf diesem Nordhange erst bei ungefähr 1000 m. 

Die durchschnittliche untere Buchenwaldgrenze verläuft also 
für W-, S- und E-Exposition bei 1100 m, für N-Exposition bei 
°25 m und für das ganze Gebiet bei 1030 m. 

Dieobere Grenze der Bestände läßt sich noch schwerer 
bestimmen als die untere, weil sie nur in seltenen Fällen eine natür- 
liche ist. Entweder ist sie erniedrigt durch die Eingriffe der 
Menschen oder ein topographisches Hindernis, eine Felswand, 
ein Grat, verhindert das natürliche, allmähliche Aufhören 
der Bestände. Deshalb schwanken die Zahlen für die obere Grenze 
bei der gleichen Exposition stärker als diejenigen für die untere 


1) pag. 320. 


296 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Grenze und wir haben nur die Beobachtungen in die Zusammen- 
stellung aufgenommen, die uns am natürlichsten erschienen. 


Exposition Höhe ü. M. 


Rifugio Releggio.. . - ne RT RE EN) 1680 m 
Costa della Piancafornia a 10 
M.. Croce’ Sudabhang 2 1630 ‚, 
M.' Croce Nordabhaneger Pre N Is: 
Unterhalb Alpe Moncodeno . . . 5 NW ON, 
Zwischen Alpe Prabello di a und ‚Alpe 

del Pastor ; E 1620 ‚, 
Alpe Campione. . .. IE ATERUNS 1650 ‚, 


Wir erhalten aus den Zalkiten eine durchschnittliche, obere 
Grenze von 1665 m. 

Wie bei den schon behandelten Formationen müssen wir 
auch bei den Buchenwäldern unterscheiden zwischen Hochwald 
und Buschwald. 

a) Hochwald. — Nur ein spärlicher Rest ist von den früher 
sicherlich ausgedehnteren Hochwaldbeständen übrig geblieben. 
Dieser liegt bei dr Alpe Guzzafame bei 1025 m, zwischen 
Val di Contra und Val Cagnoletta. Bei unserm letzten Besuch 
(1905) war er noch ungefähr 60 m lang und 30 m breit. Da er vom 
Vieh als Schattenplatz aufgesucht wird, können nur an wenigen 
vor dem Huf geschützten Stellen einige Pflanzen wachsen und die 
Bodenvegetation ist infolgedessen sehr spärlich. 

Im ganzen übrigen Gebiet haben wir keinen andern Buchen- 
hochwald mehr getroffen. Daß er aber nicht aus klimatischen 
Gründen fehlt, beweisen die stattlichen Buchen, die wir bei den 
meisten, innerhalb des Buchengürtels gelegenen Alphütten antreffen. 


P) Buschwald. — Diese Form des Buchenwaldes ist der 
herrschende Wald des Buchengürtels; die wenigen Holzformationen, 
die wir später noch für diese Region zu erwähnen haben, ver- 
schwinden fast im Vergleich zum Areal des Buchenbuschwaldes. 

Er ıst in der Regel höher als die entsprechenden Formen 
der Quercus- oder Castanea-Formation. Einzelne Bestände, z. B. 
die an der Nordseite des M. Coltignone, dürfen wir eigentlich 
nicht Buschwälder nennen, denn sie nehmen eine Zwischenstufe 
zwischen Busch- und Hochwald ein. Aus einem gemeinsamen 
Wurzelstock erheben sich fünf und noch mehr kleine Bäume, 
die bis 10 cm dick und bis 7 m hoch sind; das Ganze macht 
allerdings den Eindruck eines hohen Busches, der einzelne Trieb 
aber sieht wie ein kleiner Baum aus. 

Die Buchenbestände sind in der Regel dicht und fast ausschließ- 
lich aus Buchen zusammengesetzt, andere Holzarten sind nur spärlich 
vertreten. Wenn sich aber der Wald lichtet, wird die Artenliste 
reicher: Oytisus laburnum und alpinus, Corylus avellana (bis 1400 m) 
mischen sich bei. An felsigen Stellen wird Sorbus aria und Ame- 
lanchier vulgarıs häufig. An der Südseite der Berge oberhalb 
Esino superiore (von den Pizzi di Parlasco bis zum Pizzo dei 
Cich) ist stellenweise Pinus montana in größerer Zahl vorhanden. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 297 


Im Sammelgebiet der Val Ontragno am M. Palagia, Cima di 
Eghen, M. Croce kommt vereinzelt Picea excelsa vor. An der West- 
seite der Grigna settentrionale treten von ungefähr 1600 m an 
Lärchen häufiger auf und vermitteln einen Übergang zum Lärchen- 
wald. In die tief gelegenen Buchenbestände steigen auch noch 
einzelne Arten empor, die in erster Linie dem Quercus-Ostrya- oder 
Castanea-Wald angehören: Ostrya carpinifolia, Crataegus monogyna, 
Acer campestre, Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare, Viburnum 
lantana und andere. 

Wie bei den schon behandelten Formationen, lassen sich auch 
im Buchenbuschwald mehrere Typen in der Ausbildung der 
Bodenvegetation unterscheiden. 

1. Der Bestand ist dicht, der Boden überall be- 
schattet und es kann aus Lichtmangel keine geschlossene 
- Pflanzendecke aufkommen. Dieser Schattentypus ist derhäu- 
figste. Denn auch an den Abhängen, auf denen die andern Typen der 
Bodenvegetation auftreten, stehen die Buchen nie einzeln, sondern 
sind zu Gruppen vereinigt und in deren Innerem sind die gleichen 
Bedingungen geschaffen, wie im ausgedehnten, dicht geschlossenen 
Bestande. Als Beispiel wählen wir die Artenliste des Buchen- 
Saale: am Nordabhang des M: Croce, ‚zwischen 
A. Boldasca und Val Nolcelero, von 1230 bis 1350 m, 29. VII. 1905. 


Orberholz. 


soc. sp. 
Fagus silvatica. '  Sorbus aucuparia. 

SIp. Oytisus laburnum. 
Sorbus aria. Acer pseudoplatanus. 


errternolz. 


EC Op. 
Rosa pendulina. 
Vaccinium myrtillus. 

sp. 

Rubus foliosus. 


Stawden, 


sp. 
Aspidium filix mas. 
Aspidium montanum. 


Aspidium Robertianum. 


Athyrium filix femina. 
Carex alba. 

Anemone hepatica. 
Helleborus niger. 
Aruncus silvester. 
Erica carnea. 
Uyclaminus europaea. 
Vinca minor. 

Gahum aristatum. 
Aposeris foetida. 


12S 


Rhododendron hirsutum. 
Lonicera alpigena. 
Lonicera xylosteum. 


Kräuter usw. 
ES.P- 


Hieracium silvaticum 
Ssp. H. tenuiflorum. 
Prenanthes purpurea. 
sol. 
Aspidium aculeatum 
Ssp. A. lobatum. 
Aspidium lonchitis. 
Aspidium phegopteris. 
Asplenum viride. 
Luzula nivea. 
Majanthemum bifolvum. 
Paris quadrifolia. 
Polygonatum verticillatum. 


298 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


sol. sol. : 
Aguilegia vulgarıs. Gentiana asclepvadea. 
Olematis alpina. Veronica urticifolva. 
Cardamine pinnata. | Phyteuma Hallert. 
Ozxalis acetosella. ' Ohrysanthemum corymbosum. 
Eupkorbia duleıs. ı Cirsium_ erisithales. 
Viola silvestris. Lactuca muralis. 
Astrantia minor. Senecio Fuchsit. 


24 Den Be standenst lieh (die Zweiserdenzemzelinen 
Buchen kommen sich aber doch noch so nahe, daß ein fast ge- 
schlossenes Blätterdach zustande kommt, und somit der Boden 
u beena Ir lese haprbresse arte erbleibe, Armıbestengeskdreser 
Halbschattentypus ausgebildet in dem schon erwähnten 
Buchenbestand am M. Coltignone. Infolge des stärkeren 
Lichtes wird das Unterholz reichlicher und es gedeiht dazwischen 
ein ziemlich geschlossener Rasen, dessen Hauptart Brachypodıum 
silvaticum ist, Exp. NE, 1380 m, 19. VIII. 1905. 


Oder no. 
soc. sp. 
Fagus silvatica. Sorbus aria. 
Cop. Sorbus aucuparia. 


Uytisus laburnum. 


|  Oytisus alpinus. 


Une enino ler. 


LORD: 
Rosa pendulina. 
Rubus idaeus. 
Rubus saxatilis. 
sol. 
Salıix grandifolia. 
Rubus foliosus. 


son 

\ Erica carnea. 

\  Vaccinium myrtillus. 
| Lonicera alpigena. 

ı Lonicera xylosteum. 


Graser, K namen usw. 


SER KT, 
Brachypodium silvaticum. 
cop. 
Calamagrostis varia. 
Astrantia major. 
Erica carnea. 
Aposeris foetida. 
sp. 
Carex silvatica. 


Polygonatum verticillatum. 


Veratrum album. 
Geranium nodosum. 
Geranium silvaticum. 
Chaerophyllum hirsutum 
Ssp. Oh. Villarsii. 


Sp} 
Laserpitium marginatum 
Ssp. L. Gaudint. 
Hieracium silvaticum 
Ssp. H. tenuiflorum. 
Prenanthes purpurea. 
Solidago virga-aurea. 
sol. 
Carex glauca. 
Luzula nivea. 
Anemone alpina. 
Agwilegia vulgaris. 
Helleborus niger. 
Epilobium montanum. 
Euphorbia duleis. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Ccmersee. 299 


sol. sol. 
Heracleum sphondylium. ‚ Adenosiyles alpina. 
Gentiana asclepiadea. Buphthalmum salieifolium. 
Veronica urticifolia. COhrysanthemum corymbosum. 
Galium aristatum. Gnaphalium silvaticum. 


3. Die einzelnen Buchen oder Gruppen von Buchen 
Beten seweit auseinander, daßBin den Lücken 
Bee bBeschattung keinen Einfluß mehr "ausübt. 
Deshalb wachsen auf diesen Zwischenräumen Pflanzengesellschaften, 
die an anderen Stellen ganz selbständig auftreten. 

Auf sonnigen Hängen kommen folgende Arten be- 
standbildend vor: 

Erica carmea,so.an der Südseite des Pizzo dei Cich, des 
Pizzo Zirlacca, an lichten Stellen des Bosco Caravina in der 
Val Ontragno. 

Sesleria coerulea ist ein steter Begleiter der vorher- 
gehenden Art und wird an steinigen Stellen vorherrschend. 

Brachypodium pinnatum besetzt Lücken, die trocken 
und zugleich humusreich sind, so in der Val Ontragno im Bosco 
Caravina, am Nordabhang des Coltignone, am letztgenannten 
Standort zusammen mit Calamagrostisvwaria. Die Arten- 
liste siehe unter Brachypodium pinnatum-Typus.!) 

Cytisus radiatus wird in der Val del Crottone an der 
Südseite des M. Croce bestandbildend, besonders auf sonnigen, 
steinigen Orten. 

Auf Nordhängen und frischen, leicht schattigen Stellen 
der Südhänge kommen wieder andere Arten vorherrschend vor. 

Carex refracta bildet auch in dieser Höhenlage die 
Mehrzahl der Bestände auf frischen Abhängen. Eine ganze Reihe 
von Übergängen führen zu den 

Rhododendron hirsutum-Gebüschen. In der Val 
Grassi Longhi unterhalb der Alpe Campione und an der Nordseite 
des Zucco Pertusio sind sie weit verbreitet. Juniperuscom- 
munis var. intermedia kann in ihnen recht häufig werden. 
Auf den Südabhängen geht die Alpenrose in den Schatten der 
Buchen, so z. B. in der Val del Crottone, die sonnigen Stellen 
überläßt sie dem C'ytisus radiatus. 


4. Buschweiden kommen auf flachem bis geneigtem 
Boden vor. Die Buchen treten einzeln oder in Gruppen auf und 
zeigen sehr deutlich die Spuren des Weidganges. Ein Gewirr von 
kleinen Ästchen bildet einen dichten, grünen Mantel, der häufig 
nach oben sich kegelförmig zuspitzt, und aus seiner Spitze erhebt 
sich eine normale Buche. Es kommen also durch den Biß des 
Weideviehs Formen zustande, wie sie als „Geißetannli’’ aus dem 
Tannengebiet der Alpen bekannt geworden sind. Zwischen den 
Buchen gedeiht ein Weiderasen, der in den meisten Fällen dem 
Agrostis vulgaris-Typus zuzuzählen ist.) Bei der Alpe dı Lierna 


1) pag. 332. 
2) pag. 347. 


300 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


treten statt der Agrostis stellenweise Nardus stricta und Calluna 
vulgaris auf. 

Die Buchenbuschweiden kommen auf allen Alpen im Buchen- 
gürtel vor, besonders typisch sind sie im Gebiet der Alpe di Lierna 
und bei der Alpe Cainallo ausgebildet. 


d) Formation des Birkenwaldes. 
(Betula verrucosa.) 


Die Birke spielt im Gebiet eine sehr untergeordnete Rolle. 
Wohl kommt sie in den meisten Holzformationen vereinzelt vor, 
in größerer Zahl aber tritt sie nur sehr selten auf. Dem Abhang 
der Val Sassina entlang findet sie sich da und dort als kleine Gruppe 
dem Kastanienwald beigemengt, vor allem dem lichten Buschwald 
am M. Albiga und auf der Nava di Baiedo. An letzterem 
Standort bildet sie bei 1050 m einen eigentlichen, wenn auch nur 
kleinen Bestand. Die Bäume sind niedrig und stehen in ziemlichen 
Abständen; dazwischen wachsen Populus tremula und Corylus 
avellana, seltener sind Castanea satiwa und Fagus silvatica. Die 
Beschattung ist natürlich eine sehr geringe und so wird, wie überall 
auf sonnigem, kieselreichem Boden Calluna vulgaris bestandbildend. 
Zwischen dieser wachsen auch kleine Rasen von Nardus stricta, 
in denen Antennaria dioeca und Hieracium pilosella besonders 
zahlreich sind. Agrostis vulgarıs vermag ebenfalls an einzelnen 
Stellen die Oberhand zu gewinnen. 


Im dolomitischen Teil unseres Gebietes ist die Birke noch 
spärlicher vorhanden. Auf den Weiden und Wiesen finden sich 
vereinzelt kleinere Gruppen, vielfach an Stellen, die von Molinia 
coerulea-Rasen bedeckt sind. In den wenigen CUytisus alpinus- 
Beständen kann Betula ein wichtiger Bestandteil werden. Eigent- 
lichen Birkenwald aber haben wir nur einmal gefunden, mitten 
in den Kastanienselven auf der Ostseite des Moränenhügels ob 
Ballabio inferiore gegen C. il Campon; auch hier ist auf dem Boden 
Molinia bestandbildend. | 


e) Formation des Grauerlenwaldes. 
(Alnus incana.) 


Die Grauerle bildet an den Ufern der Bäche einen wichtigen 
Bestandteil des Ufergebüsches. Weil die Täler aber in der Regel 
schluchtartig sind, kommt es nicht oder nur selten zur Aus- 
bildung von größeren Beständen. Dagegen nehmen solche in 
der Val Sassina von Ponte della Folla bis Tartavalle als Auen- 
wälder einen breiten Raum ein. Dem fließenden Wasser entlang 
kommen nur spärlich bewachsene Kiesflächen vor, etwas höher 
gelegen gedeihen Weidengebüsche und hinter diesen, noch etwas 
mehr erhöht und damit über den gewöhnlichen Hochwassern, 
folgen Grauerlenbestände, mit den Weidegebüschen durch zahl- 
reiche Mischbestände verbunden. Die Almus incana bekleidet 
auch vielfach die Böschung des Steilufers, so zwischen Cortenuova 
und Tartavalle. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 301 


Grauerlenbestände kommen außerdem auf Nordhalden in 
Bachschluchten vor und ersetzen dort den Corylus-Buschwald, so 
in der Val di Contra, am T.Cariola ob Pasturo. Brockmann!) 
rechnet solche Almus incana-Bestände, die die Corylus avellana 
ersetzen, zum Haselbuschwald. 

In den Grauerlenbeständen kommen neben Almus incana 
vor: Salix incana und purpurea, weniger zahlreich sind Corylus 
avellana, Berberis vulgaris, Cornus sanguinea. In dem Auenwald 
am T.Zerbo bei Abbadia, also etwa 250 m ü.M. sind Almus glutinosa 
und Robinia pseudacacia ziemlich häufig; die erstere fehlt eigen- 
tümlicherweise in der Val Sassina. Rubus caesius bildet auf dem 
Boden oft dichte Gestrüppe, und die Büsche werden überzogen 
von der Ülematis vitalba. Die Almus-Bestände müssen wir alle 
dem Nieder- oder Buschwald zuzählen, denn die baumförmigen 
Grauerlen sind nicht zahlreich. Die folgenden zwei Artenlisten sollen 
uns ein Bild von der Zusammensetzung dieser Bestände geben: 


een wald an der Pıoverna zwischen Cor- 
od PB wato Ss. Pietro, 485 m, 22. v1. 1906. 


SIOLE. sol. 
Almus incana. | Salix alba. 
EOoP: Berberis vulgaris. 
Salıxz incana. Orataegus Monogyna. 
Rubus caesius. Rubus hirtus sens. coll. 
SDR Fraxinus excelsvor. 
Salız purpurea. Sambucus nigra. 


Corylus avellana. 
Rosa canına. 
Cornus sanguinea. 


Schenerpt lanzen. 


Humulus lupulus. Clematis vitalba. 
DeNsenwald am 0. Zerbo bei Abbadıa, 250 m, 
3,182 1906 

Ste sp. 
Almus incana. Populus nigra. 
Robinia pseudacacia. Salix grandifolia. 
eo m. Salix incana. 
Alnus glutinosa. Berberis vulgaris. 
Corylus avellana. Coronilla emerus. 
Osirya carpinifola. Frangula alnus. 


In der Bodenvegetation können wir auch bei dieser 
Formation Abstufungen unterscheiden. Im dichten Be- 
stande, der aber nie so schattig ist, wie z. B. ein ganz dichter 
Buchenwald, bildet Brachypodium silvaticum ziemlich 
geschlossene Rasen, sofern der Boden nicht allzu steinig ist oder 
von Rubus caesius bedeckt wird. In den Lücken des lichten 


2) 1. c. pag. 264. 


302 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Gebüsches kommt eme Agrostis vulgarüis-Weide 
vor, an den stark steinigen Stellen treten Kolonien von Trocken- 
heit liebenden Pflanzen auf. Diese zwei Typen entsprechen dem 
Grauerlenwald mit Brachypodium und der Alnus incana-ÜCorylus- 
Buschweide mit Agrostis, wie se von Brockmann!) unter- 
schieden werden, nur daß wir sie an anderen Standorten be- 
obachtet haben. Denn in unserem Gebiete kommt in den Alnus 
incana-Beständen im Corylus-Buschwald nur der Schattentypus 
mit Brachypodium vor, im Auenwald an der Pioverna finden sich 
dagegen beide nebeneinander. Dieses fast umgekehrte Verhalten, 
als wie es Brockmann im Puschlav beobachtet hat, zeigt uns, 
daß eine Unterordnung der Alnus incana in zwei Formationen 
nicht richtig sein kann und daß wir eine durch Beweidung ent- 
standene Begleitflora (Agrostis vulgarıs) nicht zur Gruppierung 
der Wälder benützen dürfen. 


a Sic ha ct enstsz pause Nssrerstess Beispiel senrlolsende 
Artenliste erwähnt, die in dem schon erwähnten Auenwalde 
zwyısehen CorteadBLo wma era: o Ss Pieero ami- 
genommen wurde. 


eine en bis7@op. sol. 
Brachypodium_ silvaticum. Thalictrum aquilegifolvum. 
sp. Thalietrum minus. 
Agrostis alba. Geum urbanum. 
Poa nemoralis. Angelica silvestris. 
Saponaria officinalis. Chaerophyllum aureum. 
Potentilla reptans. ı  Torilis anthriscus. 
Vicia cracca. Brunella vulgaris. 
Geranium Robertianum. Mentha aquatica. 
Oxalis acetosella. Origanum vulgare. 
Viola silvestris. Satureia calamıntha 
Knautia drymeia. Ssp. 8. silvatica. 
Campanula trachelvum. Galium mollugo 
Erigeron annuus. Ssp. @. elatum. 
Eupatorium cannabinum. ı Galium vernum. 

Soll ı Achillea millefolium. 
Aspidium filixe "mas. Pulicaria dysenterica. 
Bromus ramosus. \ Senecio Fuchsü. 
Deschampsia caespitosa. Solidago virga-aurea. 
Silene vulgaris. 


In der Vald’Esino wächst bei 720 m zwischen den beiden 
Bächen kurz vor ihrer Vereinigung zum T. Esino ein dichter 
Auenwald, dessen Boden an einzelnen Stellen mit Brachy- 
podium bewachsen, an andern aber sehr steinig ist. Wir beobach- 
teten an den letztern folgende Arten: 


© 0 0) ı sp. und sol. 
Camptothecium lutescens. |  Poa nelmoralss. 
Mnium undulatum. ı Asptdium Robertianum. 


1. c. pag. 255 und 264. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 303 


Ep und sol, 1 sep kumd.sror] 


Aspidium filix mas. 
Asplenum trichomanes. 
Asplenum viride. 
Cystopteris fragilis 
Ssp. ©. eufragilis. 
Festuca arundinacea. 
Carex alba. 
Moehringia muscosa. 
Ranunculus repens. 
Sedum mite. 
Fragaria vesca. 


Geranium Robertianum. 

Viola alba. 

Viola silvestris. 

Satureia clinopodium. 

Thymus serpyllum. 

Solanum dulcamara. 

Galium vernum. 

Erigeron acer. 

Hieracium silvaticum 
Ssp. AH. tenuiflorum. 


2. Agrostis vulgaris-Weide. Aus dem schon an- 
Eiulrteen Auenwald zwischen Cortabbio und 
Prato S. Pietro geben wir die Artenliste einer größeren 
Lücke im Gebüsche. 


soc. Ss pr undesiorl. 
Agrostis vulgaris. Plantago lanceolata. 

CIOP. Achillea millefolium. 
Trifolvum repens. ı Bellis perennis. 
Brunella vulgaris. Centaurea bracteata. 

sp. und sol. Leontodon hispidus 
Cerastium caespitosum. var. hastılis. 
kanuneulus acer. Hieracium auricula. 
Potentilla reptans. 


. . . 7 = aY2\ 
Berl silvestris. , Zerstreut kommen auch einzelne 


Lotus corniculatus. 
Ononis spinosa. 
Trifolium pratense. 


Sumpfpflanzen vor: 


Juncus glaucus. 
Pulicaria dysenterica. 


Linum catharticum. 


II. Formationsgruppe der Nadelwälder. 


Das Areal der Nadelwälder verschwindet fast ganz im Ver- 
gleich zu dem der Laubwälder. Den untern Regionen fehlen sie 
vollständig, abgesehen von einigen spärlichen Andeutungen von 
Pinus silvestris-Beständen. Erst über der Buchengrenze wird die 
Lärche häufig und sicherlich waren diese Bestände früher viel 
ausgedehnter. Picea excelsa ist wohl zu allen Zeiten nur 
spärlich vorhanden gewesen, wenigstens heutzutage sind keine 
Andeutungen von früheren Wäldern zu finden, es sei denn, man 
wolle die wenigen Exemplare in der obersten Val Ontragno als 
Reste solcher verschwundener Bestände ansprechen. Die Pinus 
montana ist nirgends als Baum vorhanden, sondern nur in der 
Legföhrenform und wir reihen ihre Bestände richtiger unter die 
Gebüsche ein. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


wo 
\sED, 
He 


a) Formation des Föhrenwaldes. 
(Pinus silvestris.) 


Wir können eigentlich nicht von einer Formation der Wald- 
föhre sprechen, denn, wie schon erwähnt, bildet sie nirgends 
wirkliche Wälder. Sie kommt in nennenswerter Zahl überhaupt 
nur am Westabhang des M. Albiga vor. Hier steht sie zu größeren 
und kleineren Gruppen vereinigt, vermischt mit Castanea sativa 
und Betula verrucosa. Selbstverständlich kann sich so auch nicht 
eine selbständige Bodenvegetation bilden, sondern diese schließt 
sich derjenigen um die Kastaniengruppen an, die auf dem 
gleichen Abhang stehen, setzt sich also vor allem aus Calluna 
vulgaris, Sarothamnus scoparvus, Pteridium aquilinum zusammen. 

Im ganzen übrigen Gebiet wurde Prnus silvestris nirgends 
in größerer Zahl aufgefunden, nur hin und wieder ein vereinzeltes 
Exemplar. 

Da auch Bettelini!) angibt, die Föhre wachse im Kalk- 
gebiet des Sottoceneri nur in vereinzelten Exemplaren und in 
kleinen Gruppen und weil andererseits in den Moränenlandschaften 
der Brianza, des Mendrisiotto die Hügel von schönen Föhren- 
wäldchen gekrönt sind, drängt sich die Frage auf, ob Pinus 
silvestris in den Südalpen nicht ähnliche Bodenansprüche mache, 
wie die Kastanie, also zu den kalkfliehenden Pflanzen zu rechnen seı. 


” 


b) Formation des Lärchenwaldes. 
(Lariw decidua.) 


Wälder von Larix decidua finden sich einzig in der Mulde der 
Alpe Moncodeno. Von 1650 m an herrscht hier die Lärche allein, 
während sie tiefer mit Buchen zusammen eine Übergangszone 
zum Buchenwald bildet. Der geschlossene Bestand reicht bis ca. 
1900 m. In größerer Höhe treten nur noch kleinere Gruppen von 
Lärchen auf, weiter als 1950 m gehen ganz wenige, vereinzelte 
Exemplare. 

An der Westseite der Costa della Piancafornia und an der 
Nordseite des Sasso Cavallo kommen die Lärchen ebenfalls in 
größerer Zahl vor, aber so zerstreut, daß man kaum von Wäldern 
sprechen darf. Abgestorbene Stämme sind jedoch zwischen den 
Gruppen lebender Bäume recht häufig und zeigen, daß richtiger 
Wald früher auch an diesen Abhängen ausgebildet war. 

Die Lärchenwälder sind keine schattigen Bestände, so daß 
auf dem Boden immer eine dichte Pflanzendecke gedeihen kann. 
Meistens sind es Rhododendron-Gebüsche, seltener solche 
von Vaccinium myrtillus. Diese Zwergstrauchbestände lassen große 
Lücken zwischen sich, die von Weiderasen ausgefüllt werden. 
Diese gehören zum kleineren Teil zum Agrostis vulgarıs-Typus, 
zum größeren nehmen sie eine Zwischenstufe ein zwischen Carex 
sempervirens- und Poa alpina-Rasen, wie das dritte Beispiel beim 
Poa alpina-Typus zeigen wird.?) 


I), LE @ as, 5. 
?) pag. 361. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 205 


B. Vegetationstypus der Gebüsche. 
I. Formationsgruppe der Buschwälder. 


Außer den schon behandelten Buschwaldformationen zählt 
zu den wichtigeren noch die Corylus-Formation, der kein ähnlich 
zusammengesetzter Hochwald entspricht. Beck!) vereinigt 
alle Buschwälder zu einer Formation: zum Buschwald oder zur 
Corylus-Formation, in der auch andere, sonst baumbildende Holz- 
arten in Strauchform vorherrschend auftreten können. Diese 
Vereinigung der verschieden zusammengesetzten Buschwälder 
zu einer Formation hat manches für sich, denn unter ihnen 
nehmen die Mischbestände einen breiten Raum ein, so daß viele 
Bestände in keiner der von uns aufgezählten Formationen unter- 
gebracht werden können. Auch Engler?) zieht die Buschwälder 
der untern Region der südlichen Alpentäler zur Formation der 
südalpinen Busch-Gehölze zusammen. Erst eine genaue Unter- 
‚suchung weiterer südalpiner Gebiete kann entscheiden, ob die 
Trennung, wie wir sie vornehmen wollen, durchführbar ist oder 
nicht. Nach den vorherrschenden Arten unterscheiden wir fol- 
gende Formationen: 


a) Formation des Eichen- und Hopfenbuchen- 
Buschwaldes. 
(Quercus sessiliflora, @. lanuginosa und Ostrya carpinifola.) 


b) Formation des Kastanien -Buschwaldes. 
(Castanea sativa.) 
a und b siehe unter den Laubwäldern; pag. 284 und 293. 


c) Formation des Hasel-Buschwaldes. 
(Corylus avellana.) 


Der Haselstrauch fehlt in keiner Holzformation, die innerhalb 
seines Verbreitungsgebietes, d. h. bis ca. 1400 m, vorkommt. Er 
stellt demnach nicht sehr bestimmte Ansprüche an den Standort 
und vermag deshalb vor allem da vorherrschend zu werden, wo 
die andern bestandbildenden Holzarten nicht mehr die ıhnen zu- 
sagenden Bedingungen finden. Dieser Fall tritt z. B. ein an der 
oberen Grenzlinie des Quercus-Ostrya-Gürtels. Ostrya wird wegen 
der Höhenlage weniger häufig, die Eichen sind infolge des wieder- 
holten Schlagens meistens in kleiner Zahl vorhanden und die Buche 
vermag noch nicht recht vom Boden Besitz zu ergreifen, deshalb 
kann sich Corylus ausbreiten. Herrschend wird Corylus auch 
auf Ost- bis Nordabhängen in den Tälern dem Seeufer entlang 
und in der Umgebung von Pasturo, doch stark vermischt mit 
Osirya. Haselbuschwald bekleidet außerdem die Abhänge gegen 
die Valsassina, soweit sie nicht aus Verrucano und Glimmer- 


t) 1. c. pag. 240 u. folg. 
Sale. pas: 08. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 20 


306 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


schiefer bestehen, denn diese Schichten werden von Castanea- 
Buschwald eingenommen. Am Fuße des Abhanges, also auf 
dem Gehängeschutt, kommt der Haselbuschwald abwechselnd 
mit den Kastanienselven vor. 


Ein hübsches Beispiel, wie sehr die Verteilung von Corylus 
und Osirya durch die Exposition bedingt ist, zeigt uns der Abhang 
von S. Maria nach Era in der Val Meria. Er hat Ostexposition 
und ist von Üorylus bewachsen. Durch zahlreiche felsige Vor- 
sprünge werden aber kleine, S-exponierte Standorte geschaffen 
und auf diesen wird sofort die Ostrya häufig. 


Die obere Grenze der Corylus-Bestände, die in dem 
Zwischengürtel vorkommen, wird durch die untere Grenze des 
Buchenwaldes bedingt. Die Bestände längs der Val Sassina gehen 
vielfach bei 950 bis 1000 m in Alnus alnobetula-Gebüsche über, 
an andern Stellen werden sie auch auf diesem Abhange von der 
Buche abgelöst. 

Fagus- und ÜCorylus-Bestände wachsen in der Übergangszone 
an manchen Stellen auch nebeneinander, und zwar so, daß im 
dichten Gebüsch die Buche den Haselstrauch verdrängt, während 
an Abhängen, wo geweidet oder gemäht wird, der letztere über- 
wiegt und die Buche zurücktritt. In der Val Grassi Longhi 
sehen wir auf der linken Seite dem Weg entlang zwischen 1000 
und 1100 m mehrfach diesen Wechsel und erst von 1100 m ab wird 
die Buche auch im lichten Bestande vorherrschend. 


In ihrer Zusammensetzung kann die Corylus-Formation nach 
diesen Verbreitungsangaben nicht einheitlich sein, sondern bald 
wird diese, bald jene Holzart als wichtiger Bestandteil auftreten 
und Üorylus fast gleichwertig werden. 


Da aber diese Mischbestände in der Regel dicht sind, weist 
ihre Bodenvegetation große Ähnlichkeit auf und damit haben sie 
auch ein mehr oder weniger einheitliches Gepräge. Anders die 
offenen Bestände, besonders wenn diese als Weide benützt werden. 
Die Zusammensetzung ändert sich im letztern Falle meistens stark, 
indem dornige Sträucher sehr zahlreich auftreten und Corylus 
an Zahl fast gleichkommen können. Deshalb wollen wir zwei 
Subformationen unterscheiden: Oorylus-Buschwald und Corylus- 
Buschweide; daß die beiden durch viele Übergänge miteinander 
verbunden sind, braucht kaum erwähnt zu werden. 


«) Corylusbuschwald. — Neben Corylus treffen wir meistens 
als wichtigen Bestandteil Ostrya carpinifolia, in größerer Höhe 
Fagus silvatica, auf Nordhängen ist auch Almus incana vorhanden 
und kann an etwas frischeren Stellen recht zahlreich auftreten. 
Weniger häufig, aber doch in keinem Bestande fehlend, sind 
Berberis vulgaris, Frangula alnus, Acer campestre; Quercus sessili- 
flora kommt ebenfalls konstant vor, wechselt aber stark an Indi- 
vıduenzahl. Die Bestände auf den Abhängen der Val Sassina, ın 
denen übrigens Castanea sativa stellenweise in größerer Zahl auf- 
tritt, sind im ganzen artenärmer, als die Buschwälder auf den 
Nord- bis Ostabhängen des Dolomitgebietes. Aus den erst- 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 307 


genannten, als den typischen Haselbuschwäldern wählen wir das 
folgende Beispiel: 


Bnschwald zwischen Wal Casnoletta und Val 
Ren @Eort ‚Exp N, 650 mia vl 7905 


Die Büsche stehen sehr dicht, sind durchschnittlich 3—4 m 
hoch. Der Boden ist ziemlich steinig. 


SIO.C. soll 
Corylus avellana.  Salix caprea. 

cop. ' Castanea sativa. 
Alnus incana. Fagus silvatica. 
Ostrya carpinifolia. '  Quercus sessiliflora. 

Sp. Rubus vagus. 
Populus tremula. Sorbus aucuparia. 
Berberis vulgaris. Oytisus laburnum. 
Crataegus mMonogyna. | Tihia cordata. 
Rosa arvensis. ' Cornus sanguinea. 
Rubus caesius. Viburnum lantana. 


Acer campestre. 
Frangula alnus. 


Von Schlingpflanzen kommen vor: Tamus communis, Olematis 
vitalba, die letztere ist die häufigere. 


Auch in dieser Formation lassen sich nach dem Grade der 
Beschattung verschiedene Typen der Bodenvegetation 
unterscheiden. 


DabemabBestandnäst dicht und imtolgedessen die 
Bersehatrumgssehr stark. Die Flora ist«in diesen Be- 
ständen ziemlich spärlich, vor allem fehlt eine vorherrschende 
Art. Ein Bild von der Zusammensetzung einer solchen Bodenvege- 
tation gibt uns die Artenliste aus dem oben angeführten Bestande. 


S:D- wsronl. 
ÄAspidium filix mas. ‘  Polypodium vulgare. 
Aspidium Robertianum. ‚ Asarum europaeum. 
Athyrium filix femina. ı Aconitum lycoctonum. 
Pteridium aquilinum. ‘  Saxifraga cuneifolia. 
Brachypodium silvaticum. '  Fragaria vesca. 
Luzula nivea. Viola silvestris. 
Amemone hepatica. ı _ Astrantia major. 
Potentilla silvestris. Vincetoxicum officinale. 
Uyclaminus europaea. Pulmonaria offieinalis. 
Vinca minor. Stachys stlvaticus. 
Hieracvum silvaticum  Melampyrum pratense. 

Ssp. H. tenuiflorum. Galium vernum. 

Soll. Campanula trachelium. 

Aspidium phegopteris. :  Lactuca mwuralis. 


eest and wirdiliechten.und damit dieybre- 
schattungschwächer. Wie beim Buchenwald tritt unter 


20: 


308 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


diesen Bedingungen Brachypodium silvaticum fast 
bestandbildend auf. In dem Corylus-Buschwald, der 
den T. Cariola oberhalb Pasturo begleitet, kommen 
neben Stellen, die dem Schattentypus angehören, auch solche 
vor, die wir zum Halbschatten-Typus des Brachypodium silvaticum 
rechnen müssen; wir haben an diesen folgende Artenliste notiert 
(2 VZERIEIIVD)E 


ger sol. 
Brachypodium silvaticum. Lathyrus vernus. 
Sp. Vieia cracca. 


Carex montana. 

Carex sılvatica. 
Aquilegia vulgaris. 
Aruncus silvester. 
Geranium nodosum. 
Astrantia major. 
Galium arıstatum. 
Knautia drymeia. 
Campanula trachelium. 


Euphorbia duleis. 
Chaerophyllum aureum. 
Pimpinella magna. 
Melittis melissophyllum. 
Salvia glutinosa. 
Satureva calamintha 
Ssp. 8. silvatica. 
Digitalis lutea. 
Veronica urticifolia. 


sol. 


Aposeris foetida. 


Festuca gigantea. 
Luzula nivea. 
Convallaria majalıs. 
Cardamine pinnata. 


Buphthalmum salieifolium. 
Chrysanthemum corymbosum. 
Eupatorium cannabınum. 
Prenanthes purpurea. 
Serratula tinctoria. 

Solidago virga-aurea. 


Lathyrus luteus. 


> die DBusene essen ro bewe unlelccn Arngelnren 
sich, so daß unbeschattete Stellen vorkommen. 

Auf Südhalden tritt wiederum Bromus erectus be- 
standbildend auf, so oberhalb C. il Campon, oberhalb Ponte 
Folla, auch Molinia coerulea kann vorherrschend werden, 
z.B. in den.großen Lücken ın dem unter 2. erwähnten Bestand 
ob Pasturo, hinter Rongio, ob C. il Campon. 

Auf Nordhängen erscheint de Carexzrefracta, so 
in der Val Medasciola ob Ballabio, hinter Rongio, zum Teil ab- 
. wechselnd mit Molinia. Sie ist dagegen seltener längs der Val 
Sassina, da dort in lichten Beständen meistens geweidet wird. 

Auf steinisen Hansen wird Syuopea calama= 
grostis vorherrschend. 


8) Corylusbuschweide. — Auf trockenen, sonnigen Abhängen, 
die intensiv beweidet werden, tritt die Corylus-Buschweide in 
ihrer typischen Form, d. h. neben Corylus zahlreiche dornige 
Sträucher, auf, so unterhalb der Alpe Zucco (oberhalb Ballabio), 
bei den Prati d’Agueglio und der Alpe Nare oberhalb Esino 
superiore, bei den Stalle Chiarello zwischen Parlasco und 
Cortenuova, hier zwar auf nur schwach geneigtem Boden. Wir 
haben sicherlich eine zoogene Pflanzengesellschaft vor uns, 
entstanden durch den Biß des Weideviehs.. Die wehrlosen 
Sträucher wurden vernichtet, die dornigen dagegen hatten eine 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 309 


gute Wehr, blieben dadurch erhalten und konnten sich sogar noch 
vermehren. Längs der Val Sassina haben wir die Haselbusch- 
weide nicht typisch ausgebildet gefunden, da auf den untern Teilen 
der Abhänge mehr in den Kastanienselven geweidet wird, als 
im Buschwald, in größerer Höhe aber, z. B. unterhalb Alpe 
Guzzafame, in der Buschweide Buchen schon sehr häufig sind 
und diese den Weidegang ertragen können. 


In den oben erwähnten Beständen gedeihen in den sonnigen 
Lücken Erica carnea, Globularia cordifolia, (arex montana 
oder Brachypodium pinnatum, in den meisten, schat- 
tigen Lücken wird Agrostis vulgaris bestandbildend. In 
den Corylus-Fagus-Buschweiden kommt wegen der N-Exposition 
nur Agrostis vulgaris vor, um die Büsche ist in der Regel Erica 


häufig. 


Das beste Beispiel gibt uns de Buschweide unter- 
Baer artı dnzsueglio, Exp. S, von. 970. m bis 1050, m, 
16. VIII. 1906. 


Bime =. bis SOC. Son! 
Corylus avellana. Ostrya carpinifolia. 

cop. ' Amelanchier vulgaris. 
Juniperus communis. ı  (Cotoneaster tomentosa. 
Crataegus monogyna. \ Pirus communis. 

sp. ı  Oytisus laburnum. 
Quereus cerris. ı Oytisus nigricans. 
Berberis vulgaris. \  Oytisus sessilifolius. 
Prunus spinosa. \ Acer campestre. 
Rosa tomentella. | Viburnum lantana. 


Rhamnus saxatılıs. 


Die Büsche stehen meistens in dichten Gruppen beisammen. 
In den Zwischenräumen haben wir gefunden: 


SIOIC- IS p% 
Erica carnea. ' Anthericus ramosus. 

cop. '  Doryenium herbaceum. 
Carex montana. ' Helianthemum chamaecistus. 
Carex humilıis. Teucrium chamaedrys. 
Globularia cordıfolia. '  Teuerium montanum USW. 


An einzelnen Stellen auch Brachypodium pinnatum-Rasen 
(namentlich weiter westlich bei Alpe Nare häufig). 


In schattigen Lücken ist Agrostis vulgaris bestandbildend, 
mit dieser kommen vor: 


Stieglingia decumbens. |  Brunella vulgaris. 
Carex caryophyllea. ‘  Plantago media usw. 


Von 1020 m an mischt sich Fagus silvatica bei und mit dem 
Häufigerwerden dieser Art gehen die Dornsträucher zurück. 


310 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


An die Corylus-Formation wollen wir die Hecken anschließen, 
denn der Haselstrauch ist in den meisten derselben ziemlich 
häufig. Die anderen Bestandteile wechseln mit der Höhenlage. 
Auf den sonnigen Abhängen am Seeufer, besonders an der Süd- 
seite des Schloßhügels von Vezio erinnern sie an die Subformation 
der submediterranen Buschgehölze und bestehen aus Laurus 
nobilis, Celtis australis, Ulmus campestris. Im der Region der 
Ostrya, der Eichen und der Castanea sind besonders häufig: C’ra- 
taegus monogyna, Robinia pseudacacia, Corylus avellana. Sehr 
oft ist als Hecke die Gleditschia triacanthos angepflanzt. Längs 
der Alpwege, also in der Buchenregion bestehen die Hecken fast 
ausschließlich aus Corylus avellana, die Buche selbst kommt darin 
nur spärlich vor, häufiger dagegen die Lonicera alpigena. 


d) Formation des Buchenbuschwaldes. 
(Fagus silvatica.) 
(Siehe unter den Laubwäldern, pag. 296.) 


e) Formation des Cytisus alpinus. 


In lichten Buchenbuschwäldern tritt immer in wechselnder 
Häufigkeit der Oytisus alpınus auf und an einzelnen Stellen ver- 
drängt er die Buche sogar ganz, wird also zur Charakterpflanze 
einer Formation. Wir haben derartige Bestände beobachtet in 
der Val Nolcelero bei 1400 m, am Nordabhang des M. Croce und an 
den Abhängen der Val Cariola oberhalb Pasturo von 1100 bis 
1300 m, ebenso östlich Pra Burlac am M. Coltignone von 1350 bis 
1400 m; doch ist an der letztgenannten Stelle eigentlich mehr 
eine Weide mit viel Oytisus alpinus-Büschen. 

Außer Fagus silvatica haben wir als wichtigen Begleiter die 
Betula verrucosa kennen gelernt. Unter den Büschen gedeiht eine 
Flora, wie sie auch im lichten Buchenwald auftritt. In den Lücken 
wächst Erica carnea, meistens aber eine Weide aus Agrostis vul- 
garis mit viel Horminum pyrenaicum, Alchimilla pratensis, Bru- 
nella vulgaris USW. 

Diesem Typus entspricht der Bestand: in der Val Nol- 
celero, 1400 m, 29. VII. 1905. 


Ge pusich- 
SO e- sp. / 
COytisus alpınus. Fagus silvatica. 
sp. “ Sorbus aucuparia. 
Betula verrucosa. 


UT Rerrihron 


SIOLC» sp. 
Erica carnea. Aspidium filix mas. 
Vaccinium myrtillus. Athyrium filix femina. 
ec op: Rhododendron hirsutum. 
Juniperus communis sol. 


var. intermedia. Helleborus niger. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 3li 


Sazxifraga rotundifolia. Gentiana asclepvadeu. 
Molopospermum cicutarium. 


In den Lücken kommt zum Teil Erica carnea vor, zum Teil 
Agrostis vulgaris. 

In der Val Cariola tritt in einem Cytisus alpinus- 
Bestande Betula verrucosa fast gleich zahlreich auf wie 
Cytisus alpinus. Die Bodenvegetation besteht an vielen Stellen 
aus Agrostis vulgaris-Weide, an anderen wird Molinia coerulea 
vorherrschend und als dritte Abänderung kann Nardus stricta 
mit viel Calluna vulgaris bestandbildend werden. 

Die Ursache des vorherrschenden Auftretens von (Üytisus 
alpinus scheint mir im großen Lehmgehalt und damit auch in der 
größeren Feuchtigkeit des Bodens zu liegen. Vielleicht aber hat 
dieses Verhalten auch darin seinen Grund, daß Cytisus vom 
Weidevieh nicht abgefressen wird, wohl aber die Buche und daß 
deshalb Cytisus, wenn er einmal vorkommt, die geschwächten 
Buchen zu überwuchern vermag. 


sol. Mio 
| 
| 
| 


f) Formation der Weidengebüsche. 
(Salix incana und purpurea.) 


Bei der Formation der Almus incana haben wir erwähnt, 
daß im Flußbett der Pioverna innerhalb des Saumes von Grauerlen 
Weidengebüsche folgen. Sie bestehen vorherrschend aus Salix 
incana und purpurea. Andere Holzarten sind meistens nur ver- 
einzelt. In der Bodenvegetation sind sie ziemlich stark wechselnd. 
In der Regel ist der Untergrund steinig und vor allem mit 
Epilobium Dodonaei bewachsen. Auf sandigen Stellen ist M yricarıa 
germanica häufig. Ein Bild von der Zusammensetzung eines Weiden- 
gebüsches auf steinigem Boden gibt uns die folgende Liste: 


Men sebusch an der Bioverna bei,Bindo, 
222 N. 10 1906- 


ONE: sp. 

Salix incana. ı  Thymus serpylium. 
greg. ı Oentaurea bracteata. 

Salz purpurea. Erigeron canadensis. 

Epilobium Dodonaei. Hieracium florentinum. 

GONp- sol. 

Melilotus albus. Agriopyrum caninum. 
M yricaria germanica. Populus nigra. 
Artemisia campestris. Satureia acinos. 
Tussilago farfara. Linaria minor. 

Sp. Scrophularıa canına. 
Tunica sazxifraga. Carduus defloratus. 
Sedum mite. ı  Carlina vulgaris. 
Ononis spinosa. Erigeron acer. 
Echium vulgare. Inula squarrosa. 
Galeopsis ladanum. 


312 ‚Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Phragmites communis, Calamagrostis epigeios, Carex-Bestände 
haben wir nur auf kleinen Stellen gefunden, so bei Ponte Chiuso, 
gegenüber Introbio, bei Tartavalle.. Dieses fast völlige Fehlen 
von Feuchtigkeit liebenden Pflanzen und das Vorherrschen der 
Arten, die wir später auch als charakteristisch für den eigent- 
lichen kiesigen Alluvionalboden kennen lernen werden, hängen 
damit zusammen, daß die Oberfläche der Kiesebene im Flußbette 
sehr rasch trocken wird und nur die tiefer eindringenden Wurzeln 
der Gebüsche das Grundwasser zu erreichen vermögen. 

Im dichten Weidengebüsch, das an die Grauerlenbestände 
anstößt, erscheint zwischen den Büschen die gleiche Schatten- 
flora wie im Grauerlenbestand und in den Lücken tritt wiederum 
Agrostis vulgaris vorherrschend auf. 

An den andern Wasserläufen des Gebietes bilden die Weiden 
in der Regel einen schmalen Saum, treten aber nirgends zu Be- 
ständen zusammen. 


I. Formationsgruppe der hochstämmigen Gebüsche. 


Zu dieser Abteilung rechnen wir drei Formationen: die Alpen- 
erlenbestände, die Legföhrengebüsche und die Cytisus radiatus- 
Bestände. Sie nehmen in Bezug auf die Wuchshöhe eine Zwischen- 
stellung zwischen den Buschwäldern und der folgenden For- 
mationsgruppe, den Zwergsträuchern ein und sind den letztern 
auch insofern übergeordnet, als einzelne Zwergstrauchbestände 
als Unterholz der hochstämmigen Gebüsche auftreten können. 
Die hochstämmigen Gebüsche sind somit selbständigere Pflanzen- 
gesellschaften als die Zwergstrauchbestände. 


a) Formation der Alpenerlengebüsche. 


(Alnus alnobetula.) 


Die Alpenerle bildet auf Nordhalden ausgedehnte Bestände. 
Bei der Corylus-Formation wurde schon erwähnt, daß auf dem 
Abhang gegen die Val Sassina von 950 m an Mischbestände von 
Corylus und Almus almobetula vorkommen. Weiter oben am Ab- 
hang gehen diese in reine Alpenerlenbestände über. Diese be- 
ginnen zwischen Val di Contra und Val Piatte bei 1050 m, unter- 
halb S. Calimero bei 1250 m, bei Alpe Pertusio und in der 
Val del Gerone bei 1350 m. Bei der Alp Cavallo bildet Almus 
alnobelula Bestände, in denen Buchen in größerer Zahl vorkommen. 

Über der Buchenregion haben wir nur an zwei Orten 
Alpenerlenbestände von größerer Ausdehnung gefunden: an der 
Nordseite des M. Croce von 1715 m bis 1770 m und an der West- 
und Ostseite des Buco di Grigna bis 1780 m. An der Ostseite sind 
dem Bestand zahlreiche Bergföhren beigemischt und er bildet 
somit eine Zwischenstufe zwischen beiden Formationen... Der 
Untergrund der beiden letztgenannten Bestände ist schieferig. 
Die im gleichen Gestein liegenden Runsen am Ostabhang des 
Scudo sind ebenfalls von zahlreichen Alpenerlen überwachsen. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 313 


Die Bestände unter 1650 m, d. h. unter der Buchengrenze, 
sind ihrer Entstehung nach von denen über der Buchengrenze 
verschieden. Denn die ersteren sind keine natürlichen Pflanzen- 
gesellschaften, sondern entstanden durch den Eingriff des 
Menschen und nehmen Abhänge ein, die früher mit Buchenwald 
bepflanzt waren. Bettelini schildert Entstehen und Ver- 
schwinden derartiger Bestände folgendermaßen!): „Wenn die 
geschlagenen Buchen sich nicht auf vegetative Weise neu bilden 
können, weil sie dazu die Fähigkeit verloren haben (über 40 Jahre 
alte Stöcke), hat die vorsehende Natur trotz der verwüstenden 
Tätigkeit des Menschen an vielen, feuchten und fruchtbaren 
Stellen die Regeneration der Buchenwälder möglich gemacht. 
Der Vorgang, der sich abspielt, ist folgender: Die Strünke der 
geschlagenen Buchen gehen zugrunde und der Boden bevölkert 
sich in kurzer Zeit mit Rubus idaeus; dann treten Alpenerlen und 
rostfarbige Alpenrosen auf, welche zuletzt allen Boden in Beschlag 
nehmen und den Himbeerstrauch zum Verschwinden bringen. 
Wenn von den geschlagenen Buchen Samen auf den Boden ge- 
fallen sind, entwickeln sich diese nach und nach im Schutze der 
erwähnten Sträucher usw.’ Soweit unsere Erfahrungen reichen, 
paßt diese Schilderung auch auf unser Gebiet. Die Wieder- 
besiedelung mit Buchen wird aber an manchen Stellen wegen 
Mangel an Früchte tragenden Bäumen schwierig sein. 


Die Alpenerlenbestände sind in den meisten Fällen sehr dicht. 
Zwischen den Sträuchern gedeiht eine Staudenflora, der nur wenig 
Gräser beigemischt sind. Wie die Büsche weiter auseinander treten, 
kommen kleine Alpenrosenbestände oder Agrostis 
vulgari's- Weide vor, häufig wird auch Carexrefracta 
bestandbildend. Die tief gelegenen Bestände sind charakterisiert 
durch das oft massenhafte Vorkommen von Rubus idaeus, während 
diese Art in den hochgelegenen fehlt. Im übrigen sind zwischen 
tief und hochgelegenen Beständen die Unterschiede in der Zu- 
sammensetzung der Begleitflora keine durchgreifenden. 

Die folgenden Beispiele, das eine aus der Buchenregion, 
das andere aus größerer Höhe, geben uns ein Bild von der Zu- 
sammensetzung der Alpenerlengebüsche. 


1. Alpenerlengebüsch zwischen Val Piatte und 
ValdiContra bei 1100 m, Exp. N, 24. VIII. 1906. 


Gebüsch. 

SIOrE: Sp. 

Almus alnobetula. Rosa pendulina. 
e.0.p: sol. 

Rubus idaeus. Salix nigricans. 
Sp. Rubus saxatilıs. 

Salız grandifolia. Sorbus aucuparia. 

Betula verrucosa. Frazinus excelsior. 


1) 1. c. pag. 81. In Übersetzung angeführt. 


314 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Bodenwvegetation:! 


5.4p. 
Aspidium filix mas. 
Athyrium filix femina. 
Poa nemoralis. 
Luzula nivea. 
Luzula silvatica: 
Sazxifraga rotundifolia. 
Fragaria vesca. 
Astrantia major. 

sol. 


Carex pallescens. 


sol. 
Carex silvatica. 
Aconitum Iycoctonum. 
Trollvus europaeus. 
Alchimilla pratensis.!) 
Geum urbanum. 
Achillea macrophylla. 
Gnaphalium silvaticum. 
Hieracium silvaticum. 
Solidago virga-aurea. 
Tussilago farfara. 


In den Lücken kommt Agrostis vulgaris vor mit viel Tri- 
folium repens und Brunella vulgaris, weiter westwärts, gegen Val 
di Contra, tritt Carex refracta auf. 


2, almenenlemsebhuseli ana NL. Sroee Nordsenıa, 
1710 bis 1750 m, 29. VII. 1905. 


Gebusel; 
STORE: sp. 
Almus almobetula. Sorbus chamaemespilus. 
ende) Rhododendron hirsutum. 


Juniperus communis 
var. intermedia. 
Rhododendron ferrugineum. 
SD, 
Salixz nigricans. 
Rosa pendulina. 


| 


Lonicera alpigena. 
sol. 

Larix decidua. 

Sorbus aucuparia. 

Daphne mezereum. 


Brordse nyge se a. elom: 


cop. 
Arctostaphylos alpına. 
Erica carnea. 
Vaccinium myrtillus. 
Lycopodium selago. 

sp. 
Helleborus niger. 
Astrantia minor. 
Chaerophyllum hirsutum 

Ssp. Oh. Villarsii. 
Gentiana asclepiadeu. 
Gentiana purpurea. 
IE &L@ 

TOR 
Agrostis vulgaris. 

C.o3p! 
Festuca rubra. 


Ssp. Ar Halllars 


S:oM]: 

 Asplenum viride. 
Athyrium filix femina. 
Luzula silvatica. 
Polygonatum vertieillatum. 
Potentilla silvestris. 
Astrantia major. 
Phyteuma orbiculare. 
Aposeris foetida. 
Bellidiastrum Michel. 


ken. 
cop. 
Alchimilla alpestris. 
Horminum pyrenarcum. 


!) In zwei anderen Alpenerlengebüschen fand sich Alchimilla glaberrima 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. >15 


b) Formation der Legföhrengebüsche. 


(Pinus montana.) 


- Wir dürfen zwar kaum von einer Formation der Bergföhre 
sprechen, denn nirgends im Gebiet kommen ausgedehntere Be- 
stände dieser Holzart vor. Von 1250 m an finden wir sie da und 
dort an sonnigen, etwas felsigen Stellen dem Buchenwald ein- 
gestreut, so z. B. ziemlich zahlreich an der Südseite der Berge 
von Esino (Pizzo di Parlasco, Pizzo di Zirlacca, Pizze dei Cich).!) 
Auch an den Felswänden, auf Wildheuabhängen treffen wir 
vereinzelte Exemplare. 


In größerer Zahl aber haben wir Pinus montana nur an wenigen 
Orten gefunden: auf der Nordseite der Costa del Pallone, am 
Buco di Grigna, in der Mulde oberhalb Alpe Campione und im 
Canale Caimi bei der Alpe dei Pini. Die beiden letztgenannten 
Standorte bilden zwei ausgesprochene Gegensätze und wollen 
wir sie deshalb näher anführen: 


BeNzalde ob- Alpe Campione,.Exp.E, 1870 m, 
28. VIII. 1906. 


Der Abhang ist zum größten Teil bedeckt von Alpenrosen- 
und Zwergwachholdergebüsch. Dazwischen finden sich einzelne 
Gruppen von Pinusmontana. Der Boden unter denselben 
ist stark humos. Mit ihnen wachsen 


cop. sp. 
Rhododendron hirsutum. Sorbus aucuparia. 
sp Sorbus chamaemespilus. 


Salix nigricans. 


2. Canale Caimi, schwach südlich geneigt, 1400 m, 
29V III. 1906. 


Der Boden ist sehr steinig und trocken, Humusbildung ist 
auf wenige Vertiefungen beschränkt. Den Bergföhren sind ganz 
vereinzelt Buchen beigemischt. Links und rechts der Talrınne 
wachsen reine Buchenbestände, so daß wohl nur der ungünstige 
Standort das Vorkommen der Pinus montana ermöglicht und die 
Buche ausschließt (Lawinengefahr und steiniger Untergrund). 
Zwischen den Legföhren haben wir folgende Flora: 


cop. sp. 
COytisus emeriflorus. ı Carex baldensis. 
Erica carnea. ı  Salixz nigricans. 
Rhododendron hirsutum. ' Rubus saxatilis. 
Globularia cordifolia. ı Athamanta hürsuta. 
sp. ı Petasites niveus. 


Sesleria coerulea. 


1) Siehe pag. 296. 


316 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


c) Formation des Cytisus radiatus. 


Der C'ytisus radiatus wird auf trockenen und zugleich ziemlich 
steinigen Abhängen in E-, S- und W-Exposition von 1100 bis 
1700 m vorherrschend. Zum Teil bilden diese Bestände das Unter- 
holz des Buchenwaldes. In der Valle di Prada, an der Costa di 
Releggio, an der Südseite des M. Croce bis hinunter in die Val 
del Crottone kommen ausgedehnte, derartige Gebüsche vor. 
Kleinere Bestände gedeihen an der E- und S-Seite des M. Palagia. 
An der Ostseite der Grigna settentrionale fanden wir in der Foppa 
del Ger, nördlich Alpe del Pastor zwar nicht eigentliche Bestände 
von ÜUytisus radiatus, aber immerhin größere Kolonien, während 
wir ım Gebiet der Grigna meridionale nirgends eine nennenswerte 
Zahl von Exemplaren beisammen gesehen haben. 

Wenn im Üytisus radiatus-Bestand stärkere Humusansamm- 
lungen vorhanden sind, so verschwindet Cytisus und überläßt 
diese Stellen Rhododendron hirsutum oder noch häufiger Juniperus 
communis var. intermedia. Im Buchenwald weicht er bei Beschattung 
ebenfalls diesen beiden Sträuchern oder auch der Erica carnea. 

Zwischen den O'ytisus radiatus-Sträuchern kann der C yiıisus 
emeriflorus sehr häufig werden, auch Sesleria coe- 
rulea und Calamagrostis varıa sind nicht selten, 
während Carex refracta sich mehr an die Stellen hält, an denen 
CUytisus radiatus mit Rhododendron gemischt ist, also der Boden 
etwas feuchter ist. 

Ein Bild von der Zusammensetzung eines Oytısus radiatus- 
Bestandes gibt uns folgende Aufnahme: 


Nas kerdi Pradasre ahrte Sekten Exp DEI 1650 2m: 
1:92 v7 1906. 


SOC. sol. 
Oytisus radiatus. Briza media. 

cop. Bromus erectus. 
Juniperus communis Koeleria cristata. 

var. intermedia. Fagus silvatica. . 

Calamagrostis varia. Aconitum napellus. 
Sesleria coerulea. ı Helleborus niger. 
Carex refracta. Helianthemum chamaecistus. 
Erica carnea. Laserpitium peucedanordes. 
Rhododendron hirsutum. Thymus serpyllum. 

sp. Asperula cynanchica. 
Salix nigricans. Scabiosa lucida. 
Uytisus emeriflorus. Carduus defloratus. 
Teuervum montanum. Centaurea cirrhata. 
Globularia cordifolia. Chrysanthemum heterophyllum. 


III. Formationsgruppe der Zwergsträucher. 


Unter diesem Namen fassen wir die Bestände von Rhododen- 
dron hirsutum und ferrugineum, von Juniperus communis var. 
intermedia und nana, von Erica carnea, Calluna vulgaris, O'ytisus 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. Sll7, 


emeriflorus und Vaccinium myrtillus zusammen. Wir haben alle 
schon als Unterholz der Wälder und der hochstämmigen Ge- 
büsche kennen gelernt. Sie treten aber auch selbständig auf, 
mit Ausnahme von Rhododendron ferrugineum, Erica carnea und 
Vaccinium myrtillus. Wir müssen dabei allerdings dahingestellt 
sein lassen, wie viele dieser Bestände erst durch das Schlagen 
des Oberholzes selbständig wurden, wahrscheinlich der größere Teil. 

Diese Zwergstrauchbestände verdienen kaum den Rang 
von Formationen, denn z. B. im Vergleich zu den Formationen 
der Laubwälder bedingen viel geringere Standortsunterschiede 
den Wechsel der bestandbildenden Art. Umgekehrt scheinen 
uns die zu diesem Wechsel nötigen Änderungen der Standorts- 
bedingungen aber doch größer zu sein als diejenigen, die die Ver- 
teilung der Bestandestypen z. B. innerhalb der Formation der 
Trockenrasen bedingen. Wir wollen deshalb die Zwergstrauch- 
bestände doch noch als Formationen bezeichnen, aber dabei betonen, 
daß sie in ihrer oekologischen Wertigkeit!) nicht mit den Formationen 
der Wälder verglichen werden dürfen. 


a) Formation der Alpenrosengebüsche. 
(Rhododendron hirsutum.) 


Im Buchenwald ist, wie wir früher schon erwähnt haben, 
Rhododendron hirsutum an vielen Stellen ein sehr wichtiger Be- 
standteil des Unterholzes. An der oberen Grenze des Waldes und 
darüber hinaus bildet es auch selbständige Gebüsche. Die höchsten 
derselben haben wir oberhalb Rifugio Moncodeno bei 1900 m und 
in der Mulde ob Alpe Campione bei 1950 m getroffen. Als kleine 
Kolonien im Carex sempervirens-Rasen steigt die Alpenrose noch 
‚höher, bis 2150 m. 

Zu den wichtigsten Begleitern haben wir zu zählen: Juniperus 
communis var. intermedia und nana, Erica carnea, Cytisus emeriflorus, 
von den grasartigen ist Carex refracta am häufigsten. Vielfache 
Übergänge verbinden die Alpenrosengebüsche mit dem Bestandes- 
- typus dieser Carex-Art.°) Während diese häufigsten Begleitarten 
überall mit der Alpenrose zusammen vorkommen, machen sich 
in den weniger zahlreich auftretenden Begleitern kleine regionale 
Unterschiede bemerkbar, die wir am besten erkennen, wenn wir 
die beiden folgenden Artenlisten vergleichen. Im tiefer gelegenen 
Bestand kommen einzelne Arten vor, die ihr Hauptverbreitungs- 
areal unterhalb der Buchengrenze haben, dem höher gelegenen 
mischen sich dagegen subalpine und alpine Arten bei. 


1.ZuecoPertusioNordseite, große Lücke im Buchen- 
wald, Exp. N, 1310 m, 5. IX. 1906. 
soc. CIO-P! 
Rhododendron hirsutum. ı Carex refracta. 
cop. Erica carnea. 
Calamagrostis varia. 


l 


1) Siehe Brockmann, 1. c. pag. 240. 
2) Siehe pag. 342. ; 


318 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


sp. 
ehe, grandifolia. 
Rosa pendulina. 
Rubus saxatilıs. 
Vaccinium myrtillus. 
SIol. 

Luzula nivea. 

Thesium bavarum. 

Anemone alpina. 


Sorbus chamaemespilus. 


Stone 


Lathyrus vernus. 
Oyclaminus europaea. 
Stachys alopecurus. 
Melampyrum pratense. 
Galium aristatum. 
Lonicera alpigena. 
Valeriana montana. 
Adenostyles alpina. 


2. Oberhalb Rifugio Moncodeno, gegen N geneigt, 
19002, 72.2 12219052 


Die Alpenrosen stehen verschieden dicht, deshalb ist die 
Begleitflora ziemlich artenreich. Vereinzelte Lärchen und Leg- 
föhren unterbrechen das Gebüsch. 


Io) .C. Sa. 


Rhododendron hirsutum. 


Corp: 

Juniperus communis 
var. intermedia. 

Salız nigricans. 
Sorbus, chamaemespilus. 
Erica carnea. 

SED! 
Carex refracta. 
Luzula silvatica. 
Dryas octopetala. 
Geranium silvaticum. 
Viola biflora. 
Daphne striata. 
Vaceinium myrtillus. 
Globularia nudicaulis. 

sol. 
Calamagrostis tenella. 
Veratrum album. 
Salız glabra. 


Polygonum viviparum. 
Aconitum napellus. 
Olematis alpina. 
Helleborus niger. 
Biscutella laevigata. 
Rosa pendulina. 
Oxalis acetosella. 
Helianthemum chamaecistus 
var. grandiflorum. 
Daphne mezereum. 
Epelobium collinum. 
Primula glaucescens. 
Gentiana lutea. 
Horminum pyrenaicum. 
Valeriana montana. 
Phyteuma orbiculare. 
Aposeris foetida. 
Bellidiastrum Michelii. 
Hieracium pseudocirritum. 


a) Rhododendron ferrugineum - Mischbestände. 


Im Lärchenwald, also auf stark humosem Boden, tritt neben 
Rhododendron hirsutum auch Rh. ferrugineum auf, so daß Misch- 
bestände der beiden entstehen. Dabei bildet sich auch der Bastard 
und dürfte stellenweise häufiger werden als die Stammarten. 
Solche Mischbestände haben wir getroffen im Lärchenwald der Alpe 
Moncodeno und an der Westseite der Costa della Piancafornia. 


In der Begleitflora zeigen sich keine erheblichen Unterschiede 
gegenüber dem eigentlichen Rhododendron hirsutum-Gebüsch der 
gleichen Höhenlage. Die kleinen Sträuchlein Erica carnea, Dryas 
octopetala, Daphne striata treten zwar zurück oder fehlen ganz, 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 319 


dafür werden Stauden und Kräuter häufiger, die Arten sind in 
beiden Fällen die gleichen. 


b) Formation des Zwergwachholdergebüsches. 


(Juniperus communis var. nana.) 


Die niederliegenden Formen von Juniperus communis, die 
Varietäten ‚niermedia und nana bilden keine ausgedehnten Be- 
stände, sondern sind zwischen die Gebüsche von Cytisus radiatus 
und Ahododendron hirsutum eingeschoben, oder bedecken auf 
Weiden und Wildheuabhängen kleinere Stellen. Die Standorte 
des Juniperus sind immer humusreich und zugleich trocken, 
deshalb liegen sie seltener auf Nordabhängen, sondern meistens 
auf S- und W-Halden. 


Zwischen den Ästen des Wachholders wächst in der Regel 
Brachypodium pinnatum mit Astrantia minor, Hor- 
minum pyrenaicum, Scabiosa lucida, Aconitum napellus, Laser- 
pitium peucedanoides, Centaurea plumosa und anderen. Auch 
Calamagrostis variıa kann häufig werden, begleitet von 
Avena Parlatorei. Seltener haben wir an diesen Stellen Sesleria 
coerulea in größerer Zahl getroffen. 


Eine genaue Feststellung der Begleiter dieser Formation ist 
schwer, da sie in zu engem Zusammenhange mit anderen Pflanzen- 
gesellschaften steht. 


c) Formation (?) der Erica carnea. 


Erica carnea ist vielleicht die häufigste und verbreitetste 
Pflanze des Gebietes und doch tritt sie fast nirgends auf größerem 
Raume bestandbildend auf. Einzig im lichten Buchenwald bildet 
sie stellenweise einen dichten Teppich, so an den Bergen oberhalb 
Esino, an der Südseite des M. Croce, in der Valle di Prada. Auch 
in den Quercus-Ostrya-Buschwäldern wird sie im Halbschatten 
sehr häufig. Sesleria coerulea und ÜCarexmontana 
gehören da zu ihren fast konstanten Begleitern. Im Unterholz 
des Buchenwaldes mischt sich ihr Rhododendron hirsutum in 
wechselnder Häufigkeit bei. Als ganz selbständige Pflanzen- 
gesellschaft haben wir die Erica nirgends beobachtet. 


d) Formation der Calluna vulgaris. 


Im lichten Kastanienwald, unter den Pinus silvestris- und 
Betula verrucosa-Gruppen des Silikatgebietes wird die Calluna 
vulgaris bestandbildend.. An dem sonnigen Westabhang des M. 
Albiga überkleidet sie auch viele Stellen, die keine oder nur ganz 
vereinzelte Bäume tragen, sie tritt also im Gegensatz zur Erica 
carnea selbständig auf. Im übrigen Teil des Gebietes wird die 
Calluna auf der Nardus stricta-Weide häufig und ist in einzelnen 
dieser Bestände so zahlreich, daß es fraglich wird, welcher 
Pflanzengesellschaft wir sie zuweisen müssen, der Calluna-Heide 


3230 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 
oder der Nardus-Weide. Derartige Bestände kommen in der 
Mulde des Passo della Porta, bei der Cna. l’Alpe in der Val 
Ontragno vor. 

Die Begleiter der Calluna-Heide lernen wir am besten durch 
die folgende Artenliste kennen: 


OberhalbBiosio, sonniger Hügel mitten in den Kastanien- 
selven, 420 m, 9. IX. 1906. 


soc. sp. 
Calluna vulgaris. Potentilla silvestris. 
ee Vaccinium vitis idaea. 
Cladonva spec. Teucrium scorodonia. 
Corp: sol. 
Pteridium aguilinum. Betula verrucosa. 
Lycopodium complanatum Oytisus nigricans. 
Ssp. L. chamaecyparissus. Sarothamnus scoparvVus. 
Molinia coerulea. Erica carnea. 
Vaccinvum myrtillus. Rhododendron ferrugineum. 
Festuca capillata. Jasione montana. 
Sp. Solidago virga-aurea. 
Sieglingia decumbens. 
Luzula nivea. 


e) Formation (?) der Heidelbeerengebüsche. 


(Vaccinium myrtillus.) 


Die Heidelbeere verhält sich gleich wie Erica carnea, 
sie fehlt als selbständiger Bestand und tritt nur als Unter- 
holz der Wälder auf, mischt sich auch häufig den Alpenrosen bei. 
In den schattigen Kastanienselven, im Buchenwald und im Lärchen- 
wald haben wir Heidelbeerenbestände gefunden, in lichten 
Kastanienselven, in lichten Buschwäldern dagegen fehlen sie. 
Wahrscheinlich ist aber nicht die Beschattung maßgebend für 
das Vorkommen oder Fehlen der Heidelbeere, sondern vielmehr 
der verschiedene Kalkgehalt des Bodens. Denn in den schattigen 
Wäldern ist der Boden humoser und damit auch weniger kalkreich 
als in lichten Wäldern, so daß das kalkmeidende Vaccinium in 
den erstgenannten besonders gut gedeihen kann, die lichten Be- 
stände dagegen meiden muß. 

Die beiden anderen Vaccinium-Arten, V. vitis idaea und 
V. uliginosum, die in anderen Gegenden der Alpen mit der erst- 
genannten Art Bestände bilden, sind im Gebiet sehr spärlich vor- 
handen und werden nirgends häufig. 


f) Formation (?) des Cytisus emeriflorus. 


Auf Wildheuabhängen, auf Weiden, in anderen Zwergstrauch- 
beständen, in Gebüschen von Cytisus radiatus, im Buchenwald 
kann auf steinigen und felsigen Stellen der Oytisus emeriflorus 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 321 


bestandbildend auftreten. Diese Bestände sind aber in der Regel 
von sehr geringem Umfange, so daß wir sie eigentlich mehr der 
Vollständigkeit wegen erwähnen. 


\V. Formationsgruppe der Spaliersträucher. 


Diese Gruppe von Pflanzengesellschaften ist im Gebiet ver- 
treten durch folgende Formationen: 
a) auf trockener Unterlage: Dryas octopetala, 
b) auf zeitweise feuchter Unterlage: Salıx retusa und 8. her- 
bacea. 


a) Formation der Dryas octopetala. 


Wir treffen die Dryas octopetala in den Zwergstrauchbeständen, 
in den trockenen Grasfluren, auf den Felsen der alpinen Region 
in wechselnder Menge. Auf feinem Dolomitgrus wird sie als 
erster Pionier einer geschlossenen Vegetationsdecke bestandbildend, 
groben Felsschutt dagegen meidet sie. 

Einen besonders typischen Bestand beobachten wir auf einer 
Schutthalde von feinem, fast sandigem Dolomitschutt an der 
NiesuseitedesGrateszwischenGrignasetten- 
onaleundPızzodellaPieve be 2150m, 2-NHE 
1906. 

Dryas bildet 1 m? bis 1,5 m? große Flächen. In diesen gedeihen 
einige Crepis Jacqguini, Achillea clavenae, Cerastium carinthiacum. 

Tiefer unten treten in den Dryas-Teppichen einzelne Carex 
sempervirens-Horste auf und noch tiefer, wo der Abhang weniger 
steil ist, hat sich eine typische Carex sempervirens-Treppe aus- 
gebildet, während Dryas fast ganz verschwunden ist; die Arten- 
liste dieses Plänklerrasens siehe unter (arex sempervirens-Typus.!) 


An anderen Stellen vermag sich Dryas länger zu halten und 
bildet dann Bestände, wie sie das folgende Beispiel zeigt: 


Brssizo Neal om Nordsefte, 1940 m, 19. VTIT. 1906. 


SOC. I SypE 
Dryas octopetala. ı Erica carnea. 
Rhododendron hirsutum. 
ns 1. svol. 


Sesleria coerulea. Selaginella selaginoides. 


cop. '  Trisetum alpestre. 
Carex sempervirens. ' Campanula cochlearvifolia. 


Der Bestand geht über in geschlossenen Carex sempervirens- 
Rasen. 


b) Formation der Salix retusa. 


c) Formation der Salix herbacea. 
(Siehe unter Schneetälchenrasen, pag. 348 u. folg.) 


!) pag. 336. 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 21 


(S$) 
IND 
80) 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


C. Vegetationstypus der Hochstaudenflur. 


Auf tiefgründigem, lockerem, etwas feuchtem Humus siedelt 
sich eine Pflanzengesellschaft an, die vor allem aus hohen Stauden 
besteht, die Hochstaudenflur. Die Zusammensetzung derartiger 
Bestände ist aber nicht überall die gleiche, sondern wechselt mit 
der Stärke der Düngung des Bodens und darnach unterscheiden 
wir: Karflur auf tiefgründigem, ungedüngtem Boden, 
der "oft, von Stemen durehserze st,  Pra ze ut Kulkzanı = Hank 
nbendu n e/tem Boden.}) 


a) Formation der Karflur. 


Die Karflur oder die Hochstaudenwiese Englers ?) ist im Gebiet 
nicht besonders häufig und auch nicht typisch ausgebildet. Wir 
treffen vielmehr nur Annäherungsformen, die noch erkennen 
lassen, welche anderen Pflanzengesellschaften bei geringer Änderung 
der Standortsbedingungen diese Stellen einnehmen würden. 
Wir glauben deshalb bei den Karfluren unseres Gebietes zwei 
Formen unterscheiden zu können: die eine steht im Zusammenhang 
mit den Schutthalden, die andere mit den Rhododendron- und 
ÖCarex refracta-Beständen. Zur Begründung des Gesagten seien 
zwei Beispiele angeführt: 


I Kar, un nV aldelieoen omg, 1990 13 9 


In dieser Höhenlage durchbricht die Val del Cornone die 
weichen, schieferigen Muschelkalkbänke, die vom Buco di Grigna 
dem Fuße des Sasso Carbonari und Sasso Cavallo entlang gegen 
die Valle di Era ziehen. Der eigentliche Wasserlauf nimmt nur 
einen kleinen Teil der Talrinne ein, der übrige Boden ist von 
Geschiebe bedeckt. Da das Gestein aber leicht verwitterte und 
nicht immer von neuem Schutt überlagert wurde, siedelten sich 
leicht Pflanzen an und im Laufe der Zeit entstand ein schwarzer 
Humus. Auf diesem Untergrunde treffen wir folgende Arten: 


Dactylis glomerata. Viecia silvatica. 
Deschampsia flexuosa. Geranium silvaticum. 
Poa nemoralıs. P Daphne mezereum. 
Lilium martagon. Viola biflora. 

Salix nigricans. Epilobivum alpestre. 
Rumex scutatus. Chaerophyllum hirsutum 
Melandryum silvestre. Ssp. Oh. Villarsiv. 
Aconitum napellus. Peucedanum ostruthium. 
Anemone alpina. Molopospermum_ cicutarium. 
Sazxifraga rotundifolia. Lamium galeobdolon. 
Alchimilla pratensis. Pedicularis foliosa. 
Rosa pendulina. Valeriana montana. 
Lathyrus luteus. Phyteuma orbiculare. 


I) Nach Brockmann,|. c. pag. 283 u. folg. 
2). 1.,c.5pag2a0. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 328 


Adenostyles alpina. '  Carduus defloratus 
Petasites niveus. | - var. crassifolvus. 
Achillea millefolium. ' Centaurea rhapontica. 


Senecio Fuchsii. 


| 
Viele Arten dieser Liste erinnern an die Flora der Schutt- 
halden, aus der wohl der angeführte Bestand hervorgegangen ist. 
Bert lur südlich Baitadella Bassa, 1900 m, 
Exp. NE, 127 v]821906. 
Der Bestand liegt in einer Mulde mit steinigem und zugleich 


humusreichem Boden. An den Rändern der Karflur sind 
Alpenrosengebüsche und ein Carex refracta-Bestand. 


greg. sol 
Carex refracta. Aspidium lonchitis. 
Horminum pyrenaicum. ı Aspidium rigidum. 

con. Calamagrostis varia. 
Salix nigricans. ' Festuca rubra. 
Alchimilla glaberrima '  Festuca violacea 

Ssp. A. fallax. Ssp. F. norica. 
Rhododendron hirsutum. Melica nutans. 
Stachys alopecurus. |  Carex sempervirens. 
Valeriana montana. ' Zuzula silvatica. 

SD. ı  Aguilegia Binseleana. 
Trisetum alpestre. ' Arabis pauciflora. 
Aconitum lycoctonum. '  Parnassia palustris. 
Aconitum napellus. ' Rosa pendulina. 
Helianthemum chamaeecistus | Sorbus chamaemespilus. 

var. grandiflorum. ' Daphne mezereum. 
Chaerophyllum hirsutum ı Seabiosa lucida. 

Ssp. Ch. Villarsit. ı Centaurea plumosa. 
Adenostyles alpina. \  Hieracium psammogenes. 


Carduus defloratus. 


Diese Artenliste zeigt deutlich die nahen Beziehungen dieses 
Bestandes zu den Alpenrosengebüschen. 

An anderen Orten, z. B. an der Nordseite der Costa della 
Piancafornia weisen einzelne Stellen eine Flora auf, die eine solch 
ausgesprochene Zwischenstellung einnimmt, daß jene ohne Zwang 
weder den Karfluren noch den Alpenrosengebüschen zugeteilt 
werden können. 


b) Formation der Lägerflur. 


Die Lägerflur findet sich vor allem um die Alphütten und in 
Mulden der Weiden, wo durch das Regen- und Schmelzwasser 
der Dünger zusammengeschwemmt wird. Die ausgedehntesten 
Bestände finden sich in der Umgebung von Alpe Moncodeno. 
Auch bei der Alp Campione nehmen sie größere Flächen ein. Ober- 
halb dieser Alphütte gegen Buco di Grigna kommen einige Mulden 
vor, die ganz den Eindruck von hoch hinauf ausgefüllten Dolinen 
machen, der Boden derselben trägt typische Lägerflur.!) 


1) Siehe pag. 350. 
i 21* 


324 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Wir haben, dem Beispiele Brockmanns folgend, die 
Lägerflur unter die Hochstaudenfluren eingereiht, weil sie durch 
ihre Physiognomie zu diesem Vegetationstypus gehört. Auch in 
der Artenliste zeigen sich vielfache Beziehungen zur Karflur. 
Umgekehrt hat sie aber auch viele Arten gemeinsam mit den 
stark gedüngten Grasfluren; Poa alpina, noch häufiger Poa annua 
var. supina können in größeren Lücken zwischen den Stauden 
kleine Bestände bilden. Ebenso kommen in den Poa alpina- 
Beständen immer vereinzelte Lägerpflanzen vor. Wegen dieser 
nahen Beziehungen haben Stebler und Schröter!) die 
Lägerflur als Nebentypus zum Poa alpina-Typus gestellt.?) 

Die vorherrschenden Arten sind: Senecio alpinus und Urtica 
dioeca, auch Aconitum napellus wird stellenweise dominierend. 
Das folgende Beispiel gibt uns ein Bild von der Zusammensetzung 
dieser Lägerflora. 


Eger aus esehpier, Mon code nor 1000 
KSV RE 1906: 


Sat, sap! 
Senecio alpinus. ‘ Chaerophyllum hirsutum 
Urtica dioeca. Ssp. Ch. Villarsii. 

Cop: sol. 
COhenopodium bonus Henricus.  Phleum alpinum. 
Alchimilla pratensis.  Rumex arifolius. 
Peucedanum ostruthium. Rumex obtusifolvus. 

SD. Cerastium caespitosum. 
Dactyliıs glomerata. M yosotis silvatica. 
Stellaria nemorum. Galeopsis tetrahit. 


Aconitum napellus. 


Bei der Alpe Caıinallo ist neben Senecio alpinus. die 
Mentha longifolia besonders häufig, auch sSenecio 
rupester kommt in größerer Zahl vor. 


Merkwürdig ist das fast gänzliche Fehlen des Rumex alpınus, 
der in anderen Gebieten bekanntlich zu den häufigsten Arten 
der Lägerflora gehört. 


D. Vegetationstypus der Grasflur. 


Dem Klima unseres Gebietes entsprechend, finden wir von 
den Grasfluren nur de FormationsgruppederWiesen 
vertreten. Nach den Feuchtigkeits- und Düngungsverhältnissen 
des Bodens teilen wir diese weiter ein in die drei Formationen: 


al, no cken walesıe, 
b) Frischwiese und 
Orireiuvziese 


!) Versuch einer Übersicht über die Wiesentypen- der Schweiz pag. 101. 
2) Anmerkung während des Druckes: Schröter schließt sich neuerdings 
(Das Pflanzenleben der Alpen, pag. 503) der Auffassung Brockmannsan. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 325 


 Naturgemäß kommen zwischen diesen Gruppen vielfache 
Übergänge vor, einzelne Bestandestypen nehmen sogar ziemlich 
ausgesprochene Mittelstellungen ein. Doch auch zu andern Vege- 
tationstypen lassen sich Beziehungen feststellen. Die Trocken- 
wiese hat viele Arten gemeinsam mit der Felsflur. Der Frisch- 
wiese schließt sich der Molinia coerulea-Typus an und diesen 
müssen wir zur Sumpfflur rechnen. Den Zusammenhang zwischen 
Fettwiese und Lägerflur haben wir schon auf der vorhergehenden 
Seite erwähnt. 


Während die Mähwiesen in den weitaus meisten Fällen einen 
einheitlichen Bestand bilden, stellen die Weiden in der Regel ein 
buntes Gemisch von Bestandestypen dar, die vielfach nicht einmal 
deutlich ausgebildet sind. So können wir z. B. auf einer hoch- 
gelegenen Weide unterscheiden: einen Trockenrasen von Carex 
sempervirens, der alle Erhebungen des Bodens überzieht, auf 
einer flachen, aber humosen Stelle erscheint Nardus stricta, in 
einer frischen Mulde wird Agrostis vulgaris oder Poa alpina vor- 
herrschend, in einer andern wachsen Lägerpflanzen und da und 
dort finden sich kleinere Alpenrosengebüsche. Wir werden des- 
halb für die Mähwiesen gut umschriebene Bestandestypen auf- 
stellen können, während die Charakterisierung der vorherrschend 
auf den Weiden vorkommenden Typen bedeutende Schwierigkeiten 
bereiten wird. 


a) Formation der Trockenwiesen. 


“ Die Trockenwiesen werden vor allem von zwei Bestandes- 
typen gebildet, vom BDromus erectus- und vom Carex semper- 
virens-Iypus. Die beiden kommen aber nicht nebeneinander 
vor, sondern lösen sich in vertikaler Richtung ab. Der Bromus 
erectus herrscht in den untern Regionen vor, die Carex sempervirens 
in den höhern; die Grenze zwischen beiden fällt ungefähr mit der 
obern Buchengrenze zusammen. 

Die andern Bestandestypen haben in geringen Abweichungen 
der Standortsbedingungen, wie Beschattung, Neigung des Bodens, 
Humusgehalt desselben, Beschaffenheit des Gesteins, ihre Ursache. 
Sie gruppieren sich also gleichsam um diese Haupttypen. Einige 
dieser Modifikationen, wie der sSesleria coerulea-Iypus, der vom 
Seeufer bis auf den Gipfel der Grigna settentrionale reicht, 
dehnen sich über beide Regionen aus; die Mehrzahl dagegen ist 
auf eine beschränkt. 


1. Bromus ereetus-Typus. 

An E-, S- und W-Abhängen tritt auf trockenem, ungedüngtem 
Boden Bromus erectus bestandbildend auf. Er nimmt die großen 
Lücken im Buschwald ein, bildet hie und da auch zusammen- 
hängende Wildheuabhänge. Der Rasen in Ölbaumkulturen, 
auf Rainen und ganz steilen Absätzen zwischen den Fettwiesen 
gehört regelmäßig diesem Typus an. Auch auf Weiden kann 
er vorherrschend werden. 


336 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Die durchschnittliche, obere Grenze verläuft bei 1650 m. Von 
dieser Höhenlage an beginnt Dromus erectus gegenüber Carex 
sempervirens zurückzutreten; doch haben wir an der Südseite 
des M. Croce noch bei 1760 m kleinere Stellen beobachtet, in denen 
Bromus die herrschende Grasart war. { 

Zu den häufigsten Begleitern ‘des Bromus erectus gehört die 
Sesleria coerulea. Sie tritt in stark wechselnder Menge 
auf, so daß zum Bestandestypus dieser Art mannigfache Über- 
gänge vorkommen. 

Die übrige Begleitflora ändert stark nach der Güte des Bodens. 
In Beständen, die man landwirtschaftlich zu den eigentlichen 
Wiesen rechnen muß, die deshalb auch regelmäßig im Frühsommer 
gemäht werden, wachsen viele Kräuter und Stauden, vor allem 
Legummosen: Anthyllis vulneraria, Trifolsum 
montanum; Sesleria ist in diesen Wiesen nur ganz schwach 
vertreten. Auf den buschigen Abhängen, den Wildheuhängen, den 
Weiden sind viele kleine Sträucher und Halbsträucher beigemengt: 
Ervcor Weneroum spec, Globulassaspeer Mon. 
anthemum-AÄArten, daneben in großer Zahl Stauden; stellen- 
weise ist der Anthericus ramoswus besonders zahlreich. 


Entsprechend der großen vertikalen Ausdehnung des Typus 
kommen neben diesen Arten, die mit Bromus erectus in jeder 
Höhenlage zusammen wachsen, auch solche vor, die auf einen 
kleineren Gürtel beschränkt sind. Nach diesen können wir drei 
Horizonte unterscheiden: 

An den sonnigen Halden bis ca. 800 m bildet einen wichtigen 
Nebenbestandteill Andropogongryllus, kann lokal sogar 
vorherrschend werden. 

Die Region von 800 bis 1500 m ist durch das Fehlen von 
Andropogon gryllus und das immer stärker werdende Auftreten 
von montanen Arten charakterisiert. 


Über 1500 m ist die Begleitflora vorherrschend aus montanen 
Arten zusammengesetzt, zugleich erscheint Carex semper- 
virens und wird allmählich häufiger. 

Der Bromus erectus-Typus geht durch Mischbestände über 
in den Brachypodium pinnatum-Typus, in Frischrasen aus (arex 
refracta, Molinia coerulea, Oynosurus cristatus, Agrostis vulgaris. 
Zu den Fettwiesen bilden Mischungen mit Avena pubescens oder 
Trisetum flavescens Übergänge. 


eo) DieBromuserectus-Bestände mitAndro- 
pogon gryllus finden wir vor allem auf den Abhängen dem See 
entlang. Für das Vorkommen oder Fehlen des Andropogon inner- 
halb seines Areales scheint mir der Zeitpunkt des Abmähens be- 
stimmend zu sein. Da, wo erst im September gemäht wird, fehlt 
er wohl niemals, auf den eigentlichen Wiesen, die im Juni mit den 
Fettwiesen abgeschnitten werden, kommt er dagegen nicht oder 
nicht mehr vor; denn weil er erst später seine Halme entwickelt, 
konnte er sich nie versamen und mußte deshalb verschwinden. 
Als Beispiel haben wir folgende Aufnahme gewählt: 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Buneco Pertusio Westabhang 


327 


a eroben Eueken Bram 


Buschwald, ca. 600 m, 8. VII. 1904. 
Is 


BIORC: 
Bromus erectus. 
Bes. 
Andropogon gryllus. 
cop. 
Koeleria cristata 
Ssp. K. gracilis. 
Sesleria coerulea. 
Carex montana. 
Anthericus ramosus. 
Cytisus purpureus. 
Geranium sanguineum. 


Helianthemum chamaecistus. 


Laserpitium siler. 

Galvium purpureum. 
sp. 
Brachypodium pinnatum. 
Briza media. 
Molinia coerulea. 
Stupa calamagrostis. 
Stupa pennata. 
Carex baldensıis. 
Carex caryophyllea. 
Polygonatum officinale. 
Thesium bavarum. 
Clematis recta. 
Anthyllis vulmeraria 

var. typica. 
Doryenium herbaceum. 
Hippocrepis comosa. 
Trifolium montanum. 
Polygala comosum 
var. pedemontanum. 

Peucedanum oreoselinum. 
Trinia glauca. 
Erica carnea. 
Vincetoxicum officinale. 
Teucervum chamaedrys. 
Teucrium montanum. 
Thymus serpyllum. 
Alectorolophus hirsutus. 
Alectorolophus patulus. 
Melampyrum pratense. 
Globularia cordifolia. 


Globularia Willkommivi. 
Asperula cynanchica 

Ssp. A. aristata. 
Campanula rotundifolia. 
Campanula spicata. 
Buphthalmum salicifolium. 
Centaurea scabiosa 

Ssp. ©. tenuifolia. 
Inula hirta. 


So. 


Calamagrostis varia. 
Allium pulchellum. 
Lilium croceum. 
Gladiolus imbricatus. 
Gymnadenia conopea. 
Dianthus inodorus. 
Silene nutans. 
Thalictrum minus. 
Biscutella laevigata. 
Sanguisorba minor. 
Coronilla varia. 
Trifoium rubens. 
Euphorbia variabilis. 
Hypericum perforatum. 
Bupleurum ranunculoides 
Ssp. B. gramineum. 


Peucedanum austriacum. 


Erythraea centaurium. 
Salvia pratensis. 
Stachys alopecurus. 
Stachys officinalis. 
Melampyrum_ ceristatum. 
Galium verum. 
Scabiosa columbaria. 
Scabiosa graminifolia. 
Campanula glomerata. 
Aster amellus. 

Carlina vulgaris. 
Öentaurea cirrhata. 
Hieracium porrifolvum. 
Lactuca perennis. 
Serratula tinctoria. 


ß)Inderuntern Buchenregion sind die Bromus erectus- 
Bestände nicht mehr so ausgedehnt wie in der Eichen-Ostrya- 
Region, da im Buchenwald die Lücken weniger zahlreich sind 


3938 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 
und die Beschattung eine viel stärkere ist. Zugleich sind die Weiden 
von großer Ausdehnung und gehören nur zum kleineren Teile 
zum Bromus erectus-Iypus. Wie schon erwähnt, mischen Sich in 
dieser Höhenlage montane Arten mehr und mehr bei. Zu 
den auffälligsten derselben gehört der Asphodelus albus, der in der 
Val Meria häufig vorkommt. NachSteblerundSchröter!‘) 
wird er am Genoroso im gleichen Bestandestypus gefunden. 
Ein Beispiel einer Bromus erectus-Wiese mit zum Teil montanen 
Begleitpflanzen zeigt uns folgende Artenliste: 


Val derr7ıegqurs Inedday Ftrockene, Imeedunsrer Wiese 
10205m,. Exp 171.10 21905 


SIONE: sol. 

Bromus erectus. Nardus stricta. 

ei/oyp: Anthericus liliago. 

 Anthyllis vulneraria. OColchicum autumnale. 
Lotus corniculatus. Gymnadenia conopea. 
Trifolium montanum. Gymnadenia odoratissima. 
Trifolvum pratense. Orchis masculus. 
Viecia silvatica. 7 Lathyrus montanus. 
Leontodon hispidus. Lathyrus luteus. 

Sp. Trifolium rubens. 
Agrostis vulgaris. Vicia Gerardi. 
Anthoxanthum odoratum. Polygala comosum 
Brachypodium pinnatum. var. pedemontanum. 
Briza media. Daucus carota. 

Erica carnea. Brunella grandiıflora. 
Brunella vulgaris. Stachys officinalis. 
Thymus serpyllum. Galium rubrum. 
Alectorolophus hürsutus. Phyteuma orbiculare. 
Plantago lanceolata. Campanula rotundıfolia. 
Knautia drymeiva. Antennaria dioeca. 
Chrysanthemum leucan- Arnica montana. 
ihemum. Centaurea azillaris. 
Cirsium_ ervsithales. Centaurea dubva. 

sol. Ohrysanthemum corymbosum. 
Koeleria cristata Orepis conyzifolva. 

Ssp. K. gracilis. Hieracium Hoppeanum. 


y) Die Bromus erectus-Bestände, denen Carex semper- 
virens beigemischt ist, zählen noch mehr montane und 
schon einzelne subalpine Species zu ihren Begleitern, so daß sie 
die größte Ähnlichkeit mit Carex sempervirens - Beständen 
haben. Die meisten dieser hochgelegenen Bromus- Bestände 
bilden die untern Teile von größeren Wildheuabhängen, so daß 
sich der Übergang in den Carex sempervirens-Iypus gut ver- 
folgen läßt. Doch würde die Anführung von Artenlisten aus 
verschiedener Höhe dieser Abhänge zu viel Raum in Anspruch 


ale pas. Ws: 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 329 


nehmen. Wir beschränken uns deshalb darauf, ein Beispiel eines 
richtigen Bromus-Bestandes anzugeben: 


Cresta Sinigaglia, Wildheuabhang, 1460 bis 1540 m, 
Exp. 5,18% 1905 


soc. 
Bromus erectus. 

KON 
Molinia coerulea. 
Sesleria coerulea. 
Carex baldensis. 
Astrantia major. 
Laserpitium nitidum. 
Erica carnea. 
Horminum pyrenaicum. 

sp. 
Briza media. 
Brachypodium pinnatum. 
Calamagrostis varia. 
Dactylis glomerata. 
Festuca rubra. 
Koeleria cristata. 
Carex sempervirens. 
Anthericus ramosus. 
Anthyllis vulneraria. 
Astrantia minor. 


Laserpitium peucedanoides. 


Peucedanum Schottiv. 
Salvia pratensis. 
Stachys offieinalis. 
Thymus serpyllum. 
Euphrasia Rostkoviana. 
Knautia drymeia. 
Carlina acaulis 

var. caulescens. 
Centaurea cirrhata. 
Chrysanthemum. hetero- 

phyllum. 
Leontodon hispidus. 
al: 

Carex glauca. 
Paradisia liliastrum. 
Gymnadenia odoratissima. 


sol. 


Dianthus monspessulanus. 
Stilene nutans. 
Anemone alpina. 
kanunculus thora. 
Arabis pauciflora. 
Potentilla silvestris. 
Lotus corniculatus. 
Trifolium pratense. 
Euphorbia variabilıs. 
Helianthemum chamaecistus 

var. grandiflorum. 
Viola declinata. 
Laserpitium latifolium. 
Laserpitium siler. 
Pimpinella magna. 
Calluna vulgaris. 
Gentiana utriculosa. 
Satureia alpina. 
Stachys rectus 

Ssp. St. labiosus. 
Stachys officinalis. 
Euphrasia salisburgensis. 
Pedicularis gyroflexa. 
Plantago media. 
Asperula cynanchica 

Ssp. A. aristata. 
Scabiosa lucida. 
Campanula rotundifola. 
Phyteuma orbiculare. 
Buphthalmum salicifolvum. 
Carduus defloratus 

var. crassifolvus. 
Chrysanthemum corymbosum. 
Cirsivum_ erisithales. 
Erigeron alpinus. 
Inula hirta. 
Serratula tinctoria. 


laNebentypus der Carexz moniana. 


Da, wo Bromus erectus die Lücken eines Buschwaldes füllt, 
kommt an den Rändern und in kleineren Lücken vielfach ein 


Rasen von C(arex montana VOL. 


In Kastanienselven beı Esino 


haben wir auch zwischen Cynosurus cristatus und Bromus erectus 
eine Zone von Carex montana eingeschoben gefunden. Bei Perledo 


330 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


tritt sie in einer sehr lichten Selve sogar in größerer Ausdehnung 
bestandbildend auf. Diese Seggenart bildet also einen Halb- 
schattenrasen. Der wichtigste Begleiter ist die Hrica carnea !) 
und vielfach kann man unschlüssig werden, welche der beiden 
Species die häufigere ist. Unter den übrigen Begleitpflanzen über- 
wiegen schattenliebende Arten. 


Wir haben die (arex montana-Bestände zum Bromus erectus- 
Typus gestellt, weil die Mehrzahl in die Rasen dieses Typus über- 
gehen; wir dürften sie aber mit dem gleichen Rechte auch zur 
Sesleria coerulea stellen, nur sind diese Übergänge viel seltener. 


Als Beispiel wählen wir die Artenliste aus einer leicht be- 
schaßteren Eucker mnBrus e hiwzauld opener rorne 
Bold. 100 m, Ban; B, 27. YIINL 1906, 


Im tiefen Schatten ist die spärliche Bodenvegetation nur 
aus Schattenpflanzen zusammengesetzt. Im viel lichteren Schatten 
dagegen wird der Boden von einem fast ganz schließenden 
Rasen bedeckt, der folgende Zusammensetzung aufweist: 


SION sol. 
Carex montana. Brachypodium pinnatum. 

See Stupa calamagrostis. 
Erica carnea. ' Helleborus niger. 

«om! |  Fragaria vesca. 
Calamagrostis varia. Astragalus glycyphyllus. 


Buphthalmum salicifolium. 
sp. 
Geranium sanguineum. 
Teuerium chamaedrys. 
Melampyrum_ cristatum. 
Melampyrum pratense. 
Galium vernum. 
SIon" 
Agrostis alba. 


Hypericum montanum. 
Melittis melissophyllum. 
Origanum vulgare. 
Satureia clinopodium. 
Campanula rotundifola. 
Campanula trachelium. 
Oarduus defloratus. 
Bupatorium cannabinum. 
Solidago - virga-aurea. 


1b. Nebentypus der Siupa calamagrostis. 


Auf rutschigem, steinigem Boden tritt an Stelle des Bromus 
erectus Stupa calamagrostis bestandbildend auf. Sie findet sich 
in den Lücken des Buschwaldes, hier vielfach im Halbschatten, 
und auch auf sonnigen, rasigen Abhängen. Bei der Gerölltlur 
werden wir ihr wiederum begegnen. 

Streng genommen müßten wir diese Bestände in zwei Gruppen 
teilen, da die einen auf trockenem, die andern auf frischem Boden 
vorkommen. Da aber das Areal von allen zusammen ganz ver- 
schwindet im Vergleich zu demjenigen von Bromus erectus und 


die Mehrzahl der Bestände 


auf trockenem Boden wächst, 


schließen wir sie an den Bromus erectus-Typus an. 
Die Bestände sind meistens sehr rein und enthalten wenig 
Beimischungen. Auf humosem und zugleich rutschigem Boden 


!) Siehe pag. 319. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 3a 


kann die Calamagrostis varia in größerer Zahl auftreten, ohne aber 
die Stupa ganz zu verdrängen. 


2. Braehypodium pinnatum-Typus. 

In allen Trockenrasen kommt Brachypodium pinnatum vor, 
doch selten wird es so häufig, daß es eigene Bestände bildet. Wir 
haben nur an wenigen Orten solche von größerer Ausdehnung 
beobachtet: bei den Stalle di Chiarello westlich Cortenuova in 
den großen sonnigen Lücken der Haselbuschweide und in der 
gleichen Formation oberhalb Alpe Nare an der Südseite des M. S. 
Defendente.) In den mittelgroßen Lücken des Buchenwaldes 
auf dem Nordabhang des M. Coltignone, somit auf humusreichem 
Boden, bildet Brachypodium pinnatum vielfach Mischbestände 
mit Calamagrostis varıa, während in den größeren, ganz un- 
beschatteten Bromus erectus neben Brachypodium erscheint. In 
den Bromus erectus- und seltener in den Carex sempervirens- 
Beständen kommen da und dort an stets humusreichen Stellen 
kleinere Brachypodium pinnatum-Bestände vor. Die Bedingung 
für das bestandbildende Auftreten des Brachypodium scheint mir 
weniger die Humusanhäufung als vielmehr das Fehlen des Kalkes 
zu sein, d.h. Brachypodium vertritt an solchen Stellen die 
kalkliebenden Gräser, vor allem Bromus erectus. 


Da in der Begleitflora wenige Unterschiede zum Bromus 
erectus-Iypus vorhanden sind, frägt es sich, ob man die Brachy- 
podium-Bestände nicht mit Stebler und Schröter?) als 
Nebentypus zu Bromus erectus stellen sollte. Weil aber diese Be- 
stände über den Bromus erectus-Typus hinausgreifen — der höchst 
beobachtete liegt bei 1860 m an der SW-Seite der Costa del Pallone 
— schließen wir uns Brockmann?°) an und machen daraus 
einen eigenen Bestandestypus. 


Als Beispiel eines beweideten Bestandes wählen wir die 
Cory!us-Buschweide bei Stalle Chiarello, 
sonnige Lücken, 600 m, 21. VIII. 1906. 


soc. Isionl. 
Brachypodium pinnatum. | Anthoxanthum odoratum. 

Cop: ı  Briza media. 
Agrostis vulgaris. | Koeleria cristata 

sp. | Ssp. K. gracilis. 
Bromus erectus. ' Ranunculus acer. 
Trifolium repens. \  Potentilla silvestris. 
Helianthemum chamaecistu. | Anthyllis vulmeraria. 
Teuerium montanum. ı  Coronilla vaginalis. 
Thymus serpyllum. Lotus cormiculatus. 


Plantago media. \ Linum catharticum. 


1) Siehe pag. 309. 
Dale: pas 113. 
ale: pae. 208. 


3323 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


sol. sol. 
Polygala chamaebuxus. Scabiosa columbaria. 
Erica carnea. Achillea müllefolium. 
Brunella vulgaris. Centaurea cirrhata. 
Plantago lanceolata. Leontodon hispidus. 
Asperula cynanchica 
Ssp. A. aristata. 


Bei Beschattung verschwindet Brachypodium und Agrostis 
vulgaris wird vorherrschend. 


Unter den gemähten Beständen am M. Coltignone 
haben wir in einer mittelgroßen Lücke, die zum größeren Teile 
noch beschattet wird, folgende Artenliste aufgezeichnet (Boden 
etwas geneigt, Exp. N, 1480 m, 19. VIII. 1905): 


Soc. sp. 
Brachypodium pinnatum. Brunella grandiıflora. 

cop. Alectorolophus patulus 
Calamagrostis varia. var. Kerneri. 
Trollvus europaeus. Cirsium erisithales. 
Geranium silvaticum. Leontodon hispidus. 
Astrantia major. sol. 
Horminum pyrenaicum. Juniperus communis 

Sp. r var. intermedva. 
Agrostis vulgaris. Orchis spec. 
Briza media. Thalictrum aquslegifolium. 
Bromus erectus. Parnassia palustris. 
Koeleria cristata. Helianthemum chamaecistus. 
Aconitum napellus. Laserpitium latifolvum. 
Helleborus niger. Laserpitium suler. 
Alchimilla pratensis. Stachys alopecurus. 
Potentilla silvestris. Thymus serpyllum. 
Chaerophyllum hürsutum. Alectorolophus hirsutus. 
Laserpitium marginatum Phyteuma orbiculare. 

Ssp. L. Gaudint. Carlina acaulis 

Gentiana asclepiadea. var. caulescens. 


3. Festuca vallesiaca-Typus. 


Wo am Ufer der Pioverna sich ein Steilrand ausgebildet hat, 
findet sich zu äußerst ein Streifen ebenen‘ Bodens, der für die 
Fettwiesen zu trocken ist. Auf den einen dieser Stellen kommt 
Gebüsch vor, auf den anderen ein Rasen, der zu einem großen 
Teile aus Festuca vallesiaca besteht, doch fehlt auch Bromus 
erectus darin nicht ganz. Bei Introbio, bei Bindo und gegenüber 
Cortabbio haben wir derartige Bestände beobachtet, sie sind 
natürlich nur von geringer Ausdehnung. Gegenüber Primaluna 
trifft man große Wiesen, in denen zwar Bromus erectus vorherrscht, 
Festuca vallesiaca aber doch als sehr wichtiger Nebenbestandteil 
vorkommt. Diese Mischbestände gehen vielfach in Fettwiesen 
aus Trisetum flavescens und Holcus lanatus über. Sie geben uns 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 333 


wohl ein Bild von der ursprünglichen Wiesenvegetation der Val 
Sassina; wir führen deshalb ihre häufigsten Arten an. 


Berschbestände gegenüber Primaluma, ca. 550m, 
eben, ungedüngt, 30. V. 1904. 


soc. eo p. und sp 
Bromus erectus. ı Anthyllis vulneraria 
| var. typica. 
Hippocrepis comosa. 
Lotus corniculatus. 


STeE. | 
Festuca vallesiaca. | 


cop. und sp. '  Trifolium montanum. 
Briza media. '  Trifolium pratense. 
Festuca rubra. | Helianthemum chamaecistus. 
Carex caryophyllea. Salvia pratensis. 
Luzula campestris. '  Galium verum usw. 


3a. Nebentypusdes Andropogon ischaemon. 


An den trockensten, zugleich flachen Stellen, die manchmal nur 
aus einer schwachen Humusdecke bestehen, die direkt dem Dolomit 
aufliegt, treffen wir bis 950 m (oberhalb Esino superiore) Bestände 
von Andropogon ischaemon. Sie nehmen eine Zwischenstellung 
zwischen den Trockenrasen und der Felsflora ein, da Andropogon 
ischaemon auf flachen Felsen ebenfalls sehr verbreitet ist. Die 
häufigsten Begleiter sind Sedum-Arten, Globularia cordifolia, 
Tunica saxifraga, Poa bulbosa, Silene otites. Südlich Mandello 
und bei Fiumelatte haben wir an solchen Stellen auch Andro- 
pogon contortus var. glaber ziemlich vertreten gefunden. Im Früh- 
jahr sind diese Bestände besonders ausgezeichnet durch die große 
Zahl von einjährigen Arten: 


| 


Cerastium brachypetalum. M yosotis hispida. 
Arenaria serpyllifolia. ı Sherardia arvensis USW. 
Vicia lathyroides. | 
Zu diesem Nebentypus haben wir vielfach auch zu rechnen 
die Vegetation, die die Kronen der Feldmauern überzieht. 
Über die Stellung dieser Andr. isch.-Bestände innerhalb der 
Trockenrasen kommen wir nicht recht ins Klare. Folgende Gründe 
haben uns bestimmt, sie in die Nähe oder direkt als Nebentypus 
zum Festuca vallesiaca-Typus zu stellen: In einem der auf- 
genommenen Bestände haben wir auch Fesiuca vallesiaca häufig 
beobachtet. In dem Festuca vallesiaca- Bestand, den Brock- 
mann!) von Madonna di Tirano im Veltlin anführt, kommt 
Andropogon ischaemon ebenfalls vor und auch dort ist die große 
Zahl von Annuellen auffällig. Auch bei Stebler und 
Schröter?) ist Andropogon ischaemon unter den Begleit- 
pflanzen des Walliser Schwingels aufgeführt. Vielleicht ist der 
Andropogon ischaemon-Bestand der Vertreter des Festuca vallesiaca- 
Typus auf Kalk. 


Dr lkgcpag: 296. 
>) I & per 10m 


334 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


4. Festuca capillata-Typus. 

In halbschattigen Kastanienselven auf den Silikatgesteinen 
der Val Sassina wird, wie schon bei den Kastanıienwäldern erwähnt 
wurde,!) die Festuca capillata bestandbildend. Sie tritt da meistens 
mit Calluna vulgaris zusammen auf. Deshalb erscheint sie auch 
in großer Zahl in den Lücken der Calluna-Heide?) dort, wo diese 
einen selbständigen Bestand bildet. Auf den flachen Verrucano- 
felsen wachsen ebenfalls kleine Rasen von Festuca capillata, so 
daß dieser Rasentypus in unserem Gebiete nicht nur ein 
Schattenrasen ist, we Brockmann?°) fürs obere Veltlin und 
das Puschlav angibt, sondern auch an sonnigen Standorten 
vorkommt. 


5. Carex sempervirens-Typus. 

Wie schon früher erwähnt wurde, schließt sich Carex semper- 
virens oben an Bromus erectus an. Wir haben die Grenze zwischen 
beiden Bestandestypen festgelegt bei 1650 m, als Durchschnitt 
einer Reihe von Grenzzahlen; zum unbedingten Vorherrschen 
kommt Carex sempervirens aber erst über 1700 m. 


Die Horstsegge ist der weitaus wichtigste Rasenbildner der 
obern Region, sie setzt sowohl Wildheuabhänge als auch Weiden 
zusammen. Lokal kann sie zwar von andern Arten verdrängt 
werden.-. So treten auf den Wildheuabhängen Molinia coerulea, 
Brachypodium pinnatum, Calamagrostis varıia, Festuca violacea 
Ssp. F. norica in kleinen Beständen auf. Im Weiderasen werden 
stellenweise Nardus stricta, Poa alpina, ın feuchten Mulden Schnee- 
tälchenrasen vorherrschend. 


An Schutthalden mit feinkörnigem Material löst sich der 
Carex sempervirens-Rasen zu einem ‚‚Plänklerrasen’” auf und 
dieser geht in die Teppiche von Dryas octopetala über. 


In den steinigen Teilen der Wildheuabhänge und Weiden 
erscheint Sesleria coerulea und kann Carex sempervirens 
sogar oft an Zahl übertreffen. Auch Carex firma findet sich 
an solchen Stellen. 


Auf den langhalmigen Wildheuabhängen bildet Carex semper- 
virens reine Rasen. Wohl ist die Begleitflora sehr artenreich, 
‚doch weist selten eine Species große Individuenzahl auf. Die Weide- 
rasen sind dagegen mannigfaltiger, begleitende Arten werden 
lokal häufig und vielleicht fast vorherrschend. 


Wildheuabhänge, die diesem Bestandestypus ent- 
sprechen, finden wir sehr schön an der Südseite der Grigna meri- 
dionale, am Scudo und an der Östseite des Pizzo della Pieve aus- 
gebildet. Folgende Artenliste diene als Beispiel für diese Bestände: 


1) Siehe pag. 291: 
?) pag. 320. 
a\ Lech page. 76ru: 800: 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 335 


Beuldheuabhang an der Cresta Cermenati, 
1900 bis 1980 m, Exp. S, 3. VII. 1904 und 18. VIII. 1905. 
soc. I sion 
Carex sempervirens. Gymmadenia odoratissima. 
BTee. Thesium alpinum. 


Allium insubricum 
(allerdings nur an kleinen 
Stellen). 


eop. 


Avena Parlatorei. 
Molinia coerulea. 
Sesleria coerulea. 
Anthericus ramosus. 
Anthyllis vulneraria 
var. affınis. 


SIp: 


Koeleria cristata. 
Calamagrostis varia. 
Festuca violacea 

Ssp. F. norica. 
Trisetum alpestre. 
Oxytropis Huteri. 
Helianthemum chamaecistus 

var. grandiflorum. 
Astrantia minor. 
Laserpitium peucedanoides. 
Horminum pyrenaicum. 
Globularia nudicaulis. 
Asperula cynanchica 

Ssp. A. aristalu. 
Achillea clavenae. 


sto.l. 


Juniperus communis 

var. nana. 
Anthoxanthum odoratum. 
Brachypodium pinnatum. 
Poa alpina. 


Anemone alpina. 
Aquilegia Einseleana. 
Trollius europaeus. 
Biscutella laevigata. 
Parnassia palustris. 
Sorbus chamaemespilus. 
Linum alpinum. 
Daphne striata. 
Rhododendron hirsutum. 
Gentiana utriculosa. 
Gentiana vulgaris. 
Bartschia alpina. 
Pedicularis gyroflexa. 
Knautia transalpina. 
Arnica montana. 
Bellidiastrum Michelii. 
Carduus defloratus 

var. crassifolius. 
Carlina acaulis. 
Centaurea cirrhata. 
Chrysanthemum leucan- 

themum 

var. monltanum. 
Erigeron glabratus 

var. grinensis. 
Hieracium dentatum 


Ssp. H. basifoliatum. 


Leontopodium alpinum. 
Scorzonera aristata. 
Senecio doronicum. 
Solidago virga-aurea 
var. alpestris. 


Die Weiderasen unterscheiden sich dadurch von den 
Wildheurasen, daß Weidepflanzen, we Poaalpina,Nardus 
Brnreta, Alchimvlla spec, Horminum pyrenai- 
cum stellenweise in großer Zahl auftreten. Die ausgedehntesten 
dieser Weiden finden sich oberhalb Alpe und Rifugio Moncodeno 
und am Ostabhang der Grigna settentrionale. Von letzterem 
Abhang haben wir folgende Aufnahme ausgewählt: 


Beer wiıschen Baıta della’Bassa wnd Passo 
@arbonari, von 2060 bis 2155 m, Exp. E, 19. VIH. 1905 und 
25. VIII. 1906. 

Bio c. I .€10,p: 
Carex sempervirens. Nardus stricta. 


336 


(& ©) 


m 


Sesleria coerulea. 
Anthyllis vulmeraria 
var. Dillenii. 
Erica carnea. 
Horminum pyrenaicum. 


Agrostis alpina. 
Festuca pumila. 
Poa alpina. 
Salix retusa und 
Ssp. 8. serpyliifolia. 
Dryas octopetala. 
Lotus corniculatus. 
Helianthemum alpestre. 
Astrantia minor. 
Arctostaphylos alpina. 
Thymus serpyllum. 
Galium asperum 


Ssp. @. anisophyllum. 


Sole 


Selagınella selaginoides. 
Agrostis rupestris. 
Anthoxzanthum odoratum. 
Festuca ovina 

Ssp. F. durvuscula. 
Carex firma. 
Coeloglossum viride. 
Nigritella angustifolia. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


sol. 
Polygonum viviparum. 
Anemone alpina. 
Ranunculus montamus. 
Parnassia palustris. 
Potentilla villosa. 
Sieversia montana. 
Linum alpinum. 
Daphne striata. 
Rhododendron hirsutum. 
Primula glaucescens. 
Soldanella alpina. 
Gentiana verna. 
Gentiana calycina. 
NM yosotis alpestris. 
Satureia alpina. 
Bartschia alpina. 
Pedicularis gyroflexa. 
Phyteuma orbiculare. 
AÄntennaria dioeca. 
Aster alpinus. 
Crepis aurea. 
Hieracium auricula. 
Hieracium dentatum 
Ssp. H. Gaudint. 
Homogyne alpina. 
Leontodon hispidus. 
Leontodon pyrenavcus. 
Leontopodium alpinum. 


Die erheblichen Unterschiede gegenüber dem Wildheurasen 
von der Cresta Cermenati sind, abgesehen von den typischen 
Weidepflanzen, teilweise bedingt durch den Höhenunterschied, 
zum größten Teil aber dadurch, daß im kurzen Weiderasen viele 
ganz niedrige Arten vorkommen, die im langen Wildheurasen 
erstickt werden. 

Die „Plänklerrasen’” sind dadurch gekennzeichnet, 
daß die Horste von Carex sempervirens nicht mehr aneinander 
schließen, dadurch entstehen an den steilen Abhängen ebenso 
viele Absätze als Horste und das Ganze kann man mit einer Treppe 
vergleichen. Die Begleiter dieser schon nicht mehr recht zu den 
Rasen gehörenden Bestände sind vor allem Pflanzen des ruhenden 
Felsschuttes. Als Beispiel sei die folgende Aufnahme angeführt: 


Westseitedes Pizzo della Piewe, 2110 m, 
24. VIIIX 1906. 


3.0 €. sp. und sol. 
Carex sempervirens. Biscutella laevigata. 
e/oip! Sazxifraga caesia. 


Sesleria coerulea. 
Dryas octopetala. 


Arctostaphylos alpina. 
Rhododendron hirsutum. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 31 


sol. | sol. 
Primula glaucescens. ı Achsllea clavenae. 
Campanula cochleariifolia. '  Crepis Jacquwini. 


Nach oben wird der Rasen immer lockerer und die obersten 
Horste sitzen schon in den Teppichen von Dryas octopetala, welche 
die am höchsten steigende Vegetation an der Schutthalde bildet.!) 


SaeNichbentypus der Hestuweavholaeen 
Ssp. Non .C.@: 

Von 1900 m an haben wir an verschiedenen Orten mitten im 
Carex sempervirens-Rasen einen Festuca violacea-Rasen gefunden. 
Solche Stellen hatten stets frischen, humusreichen Boden. Der 
Humus ist z. B. in Mulden durch Schmelz- und Regenwasser 
zusammengetragen (unter dem Gipfel der Grigna meridionale, 
gegen die Cresta Cermenati), in anderen Fällen wohl bedingt 
durch das nach oben sich anschließende Schafläger (siehe die 
Artenliste). Die Unterordnung der Festuca violacea-Rasen als 
Nebentypus des Carex sempervirens-Iypus ist vielleicht wegen 
dieser Standortsbedingungen nicht ganz richtig;?) sie bilden 
wohl einen Übergang zu den Frischrasen. 

Die Bestände sind nirgends von großer Ausdehnung. Als 
Beispiel sei erwähnt die Aufnahme von der Ostseite der 
Grignasettentrionale, am Nordgrat bei 2210 m unter- 
halb typischem Schafläger, Exp. E, 24. VIII. 1906. 


SIORE. NE 
Festuca violacea ı  Galium asperum 
Ssp. F. norica. | Ssp. @. anisophyllum. 
cop. ı sol. 
Carex sempervirens. ı  Botrychium lunaria. 
Alchimilla corvacea ı Sesleria coerulea. 
Ssp. A. truncıloba. \  Polygonum viviparum. 
sp. ı Linum alpinum. 
Poa alpina. '  Bupleurum ranunculoides. 
Thymus serpyllum. '  Carduus defloratus. 


Phyteuma orbiculare. 


6. Carex firma-Typus. 

Auf den Felsen, in den felsigen Carex sempervirens-Rasen 
treffen wir von 1700 m an Carex firma. Wirkliche Bestände 
dieser Seggenart, die auf schwach geneigten Felsen sich finden, 
treten aber erst in größerer Höhe auf. Der eigentliche Standort 
derselben in unserem Gebiete sind die Gräte, während sie auf den 
Felsabsätzen meistens durch Carex sempervirens verdrängt werden. 
Nach Stebler und Schröter?) gedeiht dieser Bestandes- 
typus von 2000 m an, für unser Gebiet dürfte die untere Grenze 


1) Siehe auch Formation der Dryas octopetala, pag. 321. 
®2) Siehe auch Brockmann,|].c. pag. 313. 
Size pas. 138. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 22 


338 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


zwischen 2200 und 2250 m liegen. Er ist also auf den Gipfel der 
Grigna settentrionale beschränkt und deshalb nur von geringer 
Ausdehnung. 


Aus den Aufnahmen, die wir gemacht haben, greifen wir die 
folgende heraus: 


Nond awart de: Gri en a Siesusen tr Komganke zn 


Bizzodella Pieve, 25300 m, 24-917. 1906: 


Auf der Ostseite geht der Bestand in Carex sempervirens- 
Rasen über, auf der Westseite fallen die Felsen steil ab. 


soc. ' sp. und sol. 
Carex firma. '  Sedum atratum. 

cop. ' Sazxvıfraga caesia. 
Sesleria coerulea. '  Potentilla nitida. 
Salıx retusa ' Helianthemum alpestre. 

Ssp. 8. serpyllifolia. Bartschia alpina. 

sp. und sol. | Veronica aphylla. 
Festuca pumila. Erigeron glabratus 
Carex sempervirens. | var. grinensis. 


Alsine sedoides. 


7. Sesleria coerulea-Typus. 

Schon mehrfach haben wir die Sesleria als wichtigen Neben- 
bestandteil von Trockenwiesen erwähnt. Wir finden sie außerdem 
noch auf Nordhalden in Frischrasen und zusammen mit Erica 
carnea als sehr häufige Felsenpflanze. Reine Bestände spielen 
nur eine untergeordnete Rolle, viel zahlreicher sind dagegen 
Mischbestände mit Bromus erectus und Carex sempervirens. Die 
zwei genannten Arten verlangen einen gleichmäßigen, feinerdigen 
Boden, Sesleria ist im Gegensatz dazu viel weniger anspruchsvoll. 
Deshalb vermag die letztgenannte Art sowohl an steinigen Stellen, 
als auch zugleich an humusreicheren oder leicht beschatteten 
Orten vorherrschend zu werden. Der letztere Fall ist der seltenere, 
da unter solchen Standortsbedingungen viel leichter andere Arten, 
z. B. Carex montana, dominierend werden können. Diese. Be- 
obaechtungsens etimmen nt denen von Ssge/bilerssune! 
Schröter!) ziemlich überein, die das Verhältnis von Carex 
sempervirens zu Sesleria coerulea folgendermaßen charakterisieren: 
„Auf Urgebirge vertritt der Horstseggenrasen die Blaugras- 
halde, auf Kalk folgt er ihr, wenn der Rasen geschlossener, kon- 
solidierter geworden ist.” Der typische Sesleria coerulea-Rasen 
kommt somit auf steinigem Boden vor. Infolgedessen ist er etwas 
lückenhaft und die Begleitflora wird dadurch sehr artenreich. 
Daß sie keine einheitliche sein kann, ist bei der großen vertikalen 
Verbreitung des Bestandestypus selbstverständlich. Sie ist aber 
in entsprechender Höhenlage kaum verschieden von derjenigen 
der Bromus erectus- und Carex sempervirens-Rasen, so daß wir 


A) Ib oe. a, 10. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 339 


uns eine Besprechung ersparen können. An steilen Halden bildet 
Sesleria, wie Carex sempervirens, Treppenrasen. 
Wir beschränken uns darauf, zwei Beispiele anzuführen, 


das eine aus der Region des Bromus erectus, das andere aus der- 
jenigen der Carex sempervirens. 


Mestabhangides'Zwe coıPertusio,. 110. m, 
8. VII. 1904. 


Steiler, steiniger Abhang mit nur ganz vereinzelten Büschen 
von Ostrya, Amelanchier, Rhamnus saxatilis usw. 


SOC. NESKENE 
Sesleria coerulea. Gladiolus imbricatus. 

C’O.P- ı Anacamptis pyramidalis. 
Carex baldensis. ' Gymnadenia conopea. 
Carex montana. ı Clematis recta. 

Carex mucronata. Thalictrum minus 
Änthericus ramosus. var. Jacgquinianum. 
Teuerium montamım. Lotus corniculalus. 

Sp: ' Geranium sanguineum. 
Bromus erectus. '  Euphorbia variabilıs. 
Carex caryophyllea. Bupleurum ranunculoides 
Polygonatum officinale. Ssp. B. gramineum. 
Thesium bavarum. Peucedanum oreoselinum. 
Biscutella laevigata. Gentiana vulgaris. 
Anthyllis vulneraria ‘ Brunella grandiflora. 

var. typica. ' Satureia calamıntha 
Oytisus purpureus. | Ssp. 8. nepeta. 
Helianthemum chamaecistus. | Globularia W illkommiit. 
Erica carnea. ı  Asperula ceynanchica 
Vincetoxicum officinale. Ssp. A. aristata. 
Teucrium chamaedrys. '  Knautia drymeia. 


Alectorolophus hirsutus. 
Globularia cordıfolia. 
Leontodon tenuiflorus. 


Campanula spicata. 
Centaurea cirrhata. 
Centaurea scabiosa 


Scorzonera austriaca. Ssp. ©. tenuifolia. 
sol. Hieracium porrifolium. 
Andropogon gryllus. ı  Inula hirta. 


Briza media. 


CostadelPalloneNordseite, steiniger, rasiger Abhang, 
1950 m, 19. VIII. 1906. 


SIO'E. 5. D: 
Sesleria coerulea. Erica carnea. 
EOPp: Thymus serpyllum. 
Carex sempervirens. sol. 
Dryas octopetala. Selaginella selaginoides. 
Sp. \ Juniperus communis 
Helianthemum alpestre. var. nana. 
Arctostaphylos alpina.  Trisetum alpestre. 


340 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Eon. | sol. 
Salix nigricans. Astrantia minor. 
Sazxifraga aizovdes. Rhododendron hirsutum. 
Linum alpinum. Galium asperum 
Daphne striata. | Ssp. @. anisophyllum. 


8. Nardus strieta-Typus. 

Überall da, wo von ca. 900 m an in den Rasen auf flachen 
Stellen der Boden humusreich wird, treffen wır Nardus stricta. 
Auf den Agrostis vulgaris-, den Oynosurus cristatus- und den Poa 
alpina-Weiden, in den Trisetum flavescens-Fettwiesen, zwischen 
Carex sempervirens oder Bromus erectus bildet Nardus stricta an 
den so beschaffenen Stellen einen wichtigen Nebenbestandteil, 
kann sogar vorherrschend werden. An einzelnen Orten bildet sie 
selbst ausgedehnte Bestände, auf den plateauartigen Alpen 
an der Süd- und Ostseite der Grigna meridionale, an der Ostseite 
der Grigna settentrionale und im Gebiet der Alpe di Lierna, also 
zwischen 1100 und 1700 m. Diese Bestände liefern eine schlechte 
Weide, zum kleineren Teile, wie bei der Alpe di Mandello, werden 
sie gemäht. 


In den Nardus-Weiden sind Agrostis vulgaris 
und N OlyEnzo.ssiu mus onıssitatansı sta, vertretene imeden 
Nardus-Wiesen kommen Bromus erectus, Agrostis 
vulgaris und seltener auch Trisetum flavescens vor. Zu den 
ständigen Begleitern müssen wir rechnen: Sieglingia decumbens, 
Potentilla silvestris, Calluna vulgaris, Antennaria dioeca; in 
den typischen Beständen finden wir immer Campanula barbata. 
Dagegen fehlen in unserem Gebiete die Flechten, die für die Nardus 
strieta-Bestände auf Urgestein, wo sie bekanntlich in ihrer reinsten 
Form auftreten, so charakteristisch sind. 


Als Beispiel eines beweideten Bestandes diene folgende Auf- 
nahme: 


Weeide, ost lnch Bra Burlae am/NordabhanssdeseNn. 
Coltignone, von 1360 bis 1420 m, 19. VIII. 1905. 


Store! sp. 
Nardus strieta. Anthyllis vulmeraria 
cop. var. Dillenii. 
Bromus erectus. Lotus corniculatus. 
Calluna vulgaris. Trifolium pratense. 
Erica carnea. Trifolivum repens. 
Horminum pyrenaicum. Hypericum acutum. 
Antennaria dioeca. Thymus serpyllum. 
Sypr Plantago media. 
Agrostis vulgaris. sol. 
Uynosurus eristatus. Selaginella selaginoides. 
Sieglingia decumbens. Briza media. 
Helleborus niger. Koeleria cristata. 


Potentilla silvestris. Salız nigricans. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 341 


sıol: S 


pP. 
Aconitum napellus. Euphrasia Rostkoviana. 
Arabis Haller:. Gahium rubrum. 
Parnassia palustris. ' (ampanula barbata. 

sp. ' Phyteuma orbiculare. 
Polygala chamaebuzus. ı Carlina acaulis. 
Astrantia major. '  Centaurea dubia. 
Astrantia minor. ı Erigeron alpinus. 
Vaccinium myrtillus. Leontodon hispidus. 


Gentiana asclepiadea. ı  Solidago virga-aurea. 
Alectorolophus patulus | 
var. Kerneri. 


Nardus stricta wächst stellenweise so dicht, daß dazwischen 
andere Pflanzen kaum Platz finden. Auf der Weide kommen 
zerstreut Büsche von (Üytisus alpinus vor und um diese herum 
gedeiht Calluna vulgaris oder Erica carnea. 


b) Formation der Frischwiesen. 


Auf steilen Abhängen mit frischem Boden, also vor allem 
auf Nordhalden ist Carex refracta der wichtigste Rasenbildner. 
Im Schatten der Wälder wachsen auf steilem und flachem Boden 
oft ziemlich ausgedehnte Bestände von Brachypodium silvatieum. 
Auf flachem bis geneigtem, frischem Boden, der nicht oder nur 
leicht beschattet wird, tritt Oynosurus eristatus auf; reine Bestände 
dieser Art sind ziemlich selten, häufiger dagegen Mischbestände 
mit andern Bestandestypen. Wird auf Weiden die Feuchtigkeit 
des Bodens noch größer, so erscheint die Agrostis vulgaris be- 
standbildend. 

Am meisten Feuchtigkeit, aber ohne daß dabei der Boden 
versumpft, verlangen die Schneetälchenrasen der alpinen Region. 
Sie bestehen zwar nur zum Teil aus Grasbeständen, wir schließen 
sje trotzdem am besten als Ganzes hier an, weil wir sie sonst 
unter verschiedenen Vegetationstypen behandeln müßten und 
dadurch zu Wiederholungen gezwungen würden.) 


9. Carex refracta-Typus. 

Schon von 400m an findet sich auf Nordabhängen Carex refracta 
in größeren Gruppen; da aber so tief entweder dichtes Gebüsch 
‚oder Kastanienwald vorkommt, ist die Ausbildung von wirklichen 
Beständen nicht möglich. Erst bei 650 m haben wir auf der linken 
Seite der Val d’Esino die unterste Carex refracta-Halde getroffen. 
Während in der unteren Region dieser Bestandestypus fast 
nur auf Nordabhängen auftritt, wächst er in größerer Höhe auch 
in anderer Exposition auf frischem Boden. Der höchst ge- 
legene Carex refracta-Rasen wurde in einer Mulde südlich Baita 
della Bassa bei 1900 m ü. M. beobachtet. Voraussichtlich ist 
es nur der Mangel an Standorten, der ein weiteres Hinaufrücken 


1) Siehe pag. 321. 


349 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


verhindert, denn nach St ebil’e rzund Seh ro Bern) zehtrder 
Carex ferruginea-Typus, der in den Zentral- und Nordalpen unserem 
Carex refracta-Typus entspricht, bis 200 m über die Baumgrenze. 


In vielen Fällen treten die Carex refracta- Bestände 
nicht selbständig auf, sondern, wie wir schon früher erwähnt 
haben, in Verbindung mit Holzformationen, deren Lücken sie 
ausfüllen. Zwischen Alpenrosengebüschen und dem Carex refracta- 
Typus kommen sehr zahlreiche Mischungen vor, wie wir das bereits 
bei den Alpenrosengebüschen?) betont haben. Auch zu den Kar- 
{luren führt eine fortschreitende Reihe von Zwischenstufen.?) 


Auf den trockenen Stellen treten im Carex refracta-Rasen 
Bromus erectus und Sesleria coerulea, in den höhern Lagen Carex 
sempervirens und Sesleria auf. Recht häufig kommt Molinia 
coerulea vor und bildet stellenweise Mischbestände. 

In der Regel aber sind die in typischer Ausbildung langhalmigen 
Carex refracta-Rasen ziemlich reine Bestände. Die Begleitflora ist 
an Arten- und vor allem an Individuenzahl ärmer als die der Bromus 
erectus- und Carex sempervirens-Bestände. Trotz der großen, 
vertikalen Verbreitung weist sie in den verschiedenen Höhenlagen 
nur unbedeutende Unterschiede auf. Im Standortskatalog haben 
wir vielfach für die untersten Grenzen von montanen Arten einen 
Unterschied zwischen Süd- und Nordhalden machen müssen. 
Diese auf den letztgenannten so tief herabsteigenden Arten ge- 
hören in ihrer Mehrzahl zur Begleitflora der Carex refracta und 
bedingen dadurch deren Einheitlichkeit. 

Wir beschränken uns darauf, zwei Beispiele anzuführen, das 
eine stammt von einem rasigen Nordabhang mit vereinzelten 
Büschen aus der Quercus-Ostrya-Region, das andere stellt einen 
Bestand dar, der an den Rändern in Alpenrosengebüsch übergeht. 


Busse ih.ye as gen Acbh am een V al dlE5S 1 nos Inke 
Seite, \peilden Cappella, 10 m) Bxp. N, 1a V.1102717906: 
Auf dem Abhang kommen vereinzelt vor: Quercus sessiliflora, 
Ostrya carpinifolia, Corylus avellana, Amelanchier vulgaris, Sorbus 
aria, Oytisus sessilifolius usw. 


SOC HE E sp. 
Carex refracta. Molinia coerulea. 

SO): Carex baldensis. 
Bromus erectus. Thesium bavarum. 
Sesleria coerulea. Potentilla silvestris. 
Anthericus ramosus. Geranium sanguineum. 
Uytisus purpureus. Laserpitium peucedanoides. 
Erica carnea. Stachys alopecurus. 

Sp: Alectorolophus patulus. 
Koeleria cristata Globularia nudicaulis. 

Ssp. K. gracilıs. Buphthalmum salierfolvum. 


I) 1. c. pag. 144. 
2) Siehe pag. 317. 
®) Siehe pag. 332. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


701: 
Briza media. 
Dactylis glomerata. 
Allium pulchellum. 
Tofieldia calyculata. 
Anemone alpina. 
Aguilegia Einseleana. 
Aguilegia vulgaris. 
Anthyllis vulneraria 
var. typica. 
Trifolium montanum. 
Trifolium rubens. 
Euphorbia variabilıs. 
Peucedanum _ cervaria. 
Peucedanum oreoselinum. 
Primula calyeina. 
Gentiana utriculosa. 


I 


Sonia 

Gertiana vulgaris. 
Horminum pyrenaicum. 
Asperula ceynanchica 

Ssp. A. aristata. 
Campanula rotundifolia. 
Centaurea bracteata. 
Centaurea scabiosa 

Ssp. ©. tenuifolia. 
Chrysanthemum leucan- 

themum 

var. heterophyllum. 
Inula hirta. 
Leontodon hispidus. 
Scorzonera austriaca. 
Serratula tinctoria. 


343 


ValGrassiLonghi, unterhalb Alpe Campione, 1600 m, 
Exp. NE, schattig, am Fuße von Felsen, 28. VII. 1906. 


soc. 
Carex refracta. 
cop. 
Sesleria coerulea. 
Horminum pyrenaicum. 
sp. 
Calamagrostis varia. 
Geranium silvaticum. 
Erica carnea. 
Rhododendron hirsutum. 
sol. 
Juniperus communis 
. var. intermedia. 
Salixz grandifolia. 
Aconitum napellus. 
Anemone alpina. 
Parnassia palustris. 


Isio.l: 

Rubus sazatilis. 

Sorbus chamaemespilus. 

Astrantia minor. 

Chaerophyllum hirsutum 
Ssp. Ch. Villarsii. 

Laserpitium marginatum 
Ssp. L. Gaudini. 


Laserpitium peucedanoides. 


Primula glaucescens. 
Gentiana asclepiadea. 
Stachys alopecurus. 
Euphrasia Rostkoviana. 
Globularia nudicaulis. 
Scabiosa lucida. 
Phyteuma orbiculare. 


10. Brachypodium silvatieum-Typus. 


Bei der Quercus-Ostrya-Formation, beim Buchenwald, beim 
Grauerlenwald und beim Haselbuschwald haben wir für die ganz 
bıs halbschattigen Teile als vorherrschende Art der Bodenvege- 


tatıon das Brachypodium silvaticum kennen gelernt. 


Alle diese 


Bestände haben naturgemäß eine Begleitflora aus Schattenpflanzen. 
Für die Zusammensetzung verweisen wir auf. die Artenlisten, die 
wir bei jenen Formationen gegeben haben.!) 


1) pag. 286, 298, 302 und 308. 


344 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


11. Cynosurus eristatus-Typus. 

Cynosurus eristatus tritt ın sehr verschiedenen Typen als 
wichtiger Bestandteil auf, aber reine Bestände haben wir nur an 
einem Standorte regelmäßig gefunden: in den lichten Kastanien- 
hainen auf den Moränen, vor allem um Esino, oberhalb Pasturo 
und schwächer vertreten bei Ballabio. In den schattigen Selven- 
partien wird der Cynosurus-Rasen verdrängt von Vaccinium 
myrtillus und Moosen, an den unbeschatteten Stellen erscheint 
meistens Bromus erectus als Rasenbildner. 


Die Mischbestände dagegen sind viel häufiger. Cynosurus 
cristatus mit Bromus erectus haben wir getroffen 
bei C. Campon, oberhalb Ballabio inferiore, auf Moränenuntergrund 
als Mähwiese. Bei Convento S. Martino befindet sich eine Wiese 
mit gleicher Zusammensetzung des Rasens, zudem tritt dort 
auch Agrostis alba var. diffusa in großer Zahl auf. 


OyRosunws cepistatrus und Nardas sirıeha 
wachsen in ungefähr gleicher Häufigkeit als Weide zusammen 
unterhalb Alpe Pini, einen kleinen Hügel (1294 m) bedeckend; 
daneben sind noch häufig Bromus erectus und Koeleria cristata, 
zum Teil auch Agrostis vulgaris. 


Ösyen osiunus erastotass und Mrısetnwm Losese 
cens gedeihen nebeneinander auf schwach gedüngten Wiesen. 
Ein hübsches Beispiel dafür ist eine Wiese bei Alpe Cassino (1360 m). 
Auch bei Stalle Costa bei 1330 m haben wir derartige Bestände 
beobachtet. 


Am zahlreichsten sind die Weidemischbestände des U yno- 
suruscristatus mit der Hauptart des nächsten Bestandes- 
typus: Agrostisvulgaris. 

Der Bestandestypus des C’ynosurus cristatus nimmt demnach 
eine Zwischenstellung ein zwischen Trockenrasen einerseits, 
Frisch- oder Fettrasen anderseits. Er zeichnet sich aber nicht 
durch große Einheitlichkeit aus und es scheint mir fast fraglich, 
ob wir alle diese Bestände zusammen vereinigen dürfen: den 
Schattenrasen in den Kastanienselven, die Mähwiese auf dem 
leichtgedüngten Boden, wo schon etwas Trisetum flavescens aul- 
tritt und die Weide, auf der auch Nardus stricta und Agrostvs 
vulgaris wachsen. 


Diese Unsicherheit kommt auch in anderen pflanzengeogra- 
phischen Arbeiten zum Ausdruck. Stebler und Schröter 
erwähnen CUynosurus ceristatus an zwei getrennten Stellen; erstens 
als Bestandestypus!) ‚„‚Kammgrasweide’”’, doch überwiegt in dem 
von ihnen angeführten Beispiel Agrostis vulgaris über C’ynosurus 
cristatus, und zweitens?) als Nebentypus des Agrostis vulgaris- 
Typus, zu dem auch Trisetum flavescens-Bestände gehören. Nach 
Brockmann?) wäre das Vorherrschen des O’ynosurus cristatus 


ı) 1. c. pag. 150. 
A a OR, 
) I © Da 


r 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 345 


so zu erklären, daß durch das Beweiden die eigentlichen Ober- 
gräser, in unserem Gebiet in den meisten Fällen wohl Agrostis 
vulgaris, zurückgehen und sich dafür Oynosurus ausbreiten kann, 
da das Vieh dessen Halme stehen läßt und er sich deshalb gut 
versamen kann. Diese Erklärung mag für manche Weide passen, 
weniger aber für die Mähwiesen und die Schattenrasen. Ob auf 
den Mischbeständen mit Trisetum flavescens nicht ÜUynosurus 
die ursprünglichere Grasart ist, die durch ie Düngung nach und 
nach verdrängt wird’? 

Bei dieser Schwierigkeit der Abgrenzung gegenüber anderen 
Typen beschränken wir uns darauf, den Schattenrasen, als den 
charakteristischen Fall eines C’ynosurus ceristatus-Rasens, durch ein 
Beispiel zu kennzeichnen: 


Iastanıienselve ee BD ars no, 0 _. B, 
VER 1905: 
Die Kastanien er ein lichtes, aber ziemlich überall 
schließendes Blätterdach. 


SIOLE, I ssople 
Uynosurus eristatus. Brachypodium pinnatum. 
greg. Briza media. 
Hylocomium splendens. Dactylis glomerata. 
Polytrichum commune. Deschampsia flexuosa. 
GOPp. Holcus lanatus. 
Festuca heterophylla. Lolium perenne. 
Trifohium pratense. Listera ovata. 
Trifolvum repens. | Oytisus supinus. 
Astrantia major. Genista tinctoria. 
Leontodon hispidus. Medicago lupulina. 
SP: Vicia sepium. 
Agrostis vulgaris. Melampyrum pratense. 
Anthoxanthum odoratum. Knautia drymeia. 
Sieglingia decumbens. Achillea millefolvum. 
Luzula nivea. Centaurea dubia. 
Ranunculus acer. Chrysanthemum corymbosum. 
Brunella vulgaris. Hieracium silvaticum 
Euphrasia Rostkoviana. Ssp. A. tenuiflorum. 
Plantago media. 


12. Agrostis vulgaris-Typus. 

Das gemeine Straußgras ist in unserem Gebiete vor allem 
ein Hauptgras der Weiden, auf den gedüngten Mähwiesen kommt 
es fast nur als Nebenbestandteil vor, sehr selten als dominierende 
Grasart. Es ist wahrscheinlich viel weniger die schwache Düngung 
der Weiden, als vielmehr die Feuchtigkeit des Bodens, welche 
das Zustandekommen dieses Typus verursacht. Deshalb machen 
wir aus den Agrostis-Weiden einen Bestandestypus der Frisch- 
rasen, während wir die wenigen, gedüngten Agrostis-Mähwiesen 
davon abtrennen und als Nebentypus zu unserem Trisetum flaves- 
cens-I ypus unter die Fettwiesen einreihen. Wir entnehmen diese 


346 Geilinger, Die Grignagruppe am Ccmersee. 
Einteilung der Arbeit von Brockmann, der im Puschlav 
ganz gleiche Verhältnisse getroffen hat. Sie stimmt dagegen nicht 
überein mit derjenigen von Stebler und Schröter. Diese 
beiden Autoren kennen keine Agrostis-Weide, sondern nur eine 
gedüngte Wiese dieser Grasart und stellen diese als Bestandes- 
typus zu den Fettwiesen. Es scheint also, daß sich auf der Süd- 
seite der Alpen die Verteilung der Agrostis vulgaris auf die ver- 
schiedenen Bodenarten gegenüber derjenigen auf der Nordseite 
ändert. 

Die Agrostis vulgaris-Weiden sind vor allem in den Lücken 
der Holzformationen verbreitet, sind somit vielfach Schatten- 
rasen. Erst in größerer Höhe treten sie als ausgedehnte, zusammen- 
hängende Weiden auf, die von keinen oder nur wenigen Büschen 
beschattet werden. Die tiefst gelegenen Bestände haben wir in 
den Auenwäldern im Flußbett der Pioverna und in den Kastanien- 
selven längs der Val Sassina getroffen. Die obere Grenze ist ver- 
wischt, da ein allmählicher Übergang zu den Poa alpina-Weiden 
stattfindet; sie dürfte bei 1650 m anzusetzen sein. 

Die Weiderasen der Agrostis vulgarıs sind kurz und dicht, 
in der Regel ziemlich artenarm und trotz der bedeutenden Höhen- 
differenzen ihrer Standorte ohne große Unterschiede in der Arten- 
liste. Von Gräsern werden Festuca rubra var. fallax und Lolium 
perenne häufig; erstere hie und da auf kleinen Stellen sogar domi- 
nierend,-z. B. auf der Alpe Cainallo. Von Kräutern und 
Stauden erwähnen wir Brunella vulgaris, Alchimilla-Arten, 
Trifolium repens, Leontodon hispidus, Plantago media. Der Boden 
der typischen Bestände ist sehr frisch; wird er trocken, so erscheinen 
Cynosurus cristatus, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, 
Nardus strieta und können Mischbestände mit Agrostis vulgaris 
bilden. Diese zeigen uns, aus welchen Beständen die Agrostis- 
Weiden, wenigstens teilweise, hervorgegangen sein dürften. In 
den Kastanienselven tritt mit der Agrostis häufig die Festuca 
capvllata auf.!) 

In den drei folgenden Artenlisten geben wir Beispiele für die 
verschiedenen Fälle der Agrostis vulgaris-Weide: als Bodenvege- 
tation einer Kastanienselve, eines Buschwaldes und als selb- 
ständiger Bestand. 


Ras amıenselve westhieh CGonrren won.» 
schwach geneigt, 21.: VIII. 1906. 


SOC, cop. 
Agrostis vulgaris. Trifolium pratense. 
Site bise op. ı  Trifolium repens. 
Festuca capiliata. Plantago media. 
Brunella vulgaris. Leontodon autummalıs. 
Cop. Leontodon hispidus. 
Lolium perenne. sp. 
Sieglingia decumbens. Anthoxanthum odoratum. 


Potentilla silvestris. Briza media. 


!) Siehe pag. 291. 


Geilymger, Die 


sp. 

re caryophyllea. 
Cerastium caespitosum. 
Ranunculus acer. 
Alchimilla pubescens. 
Lotus corniculatus. 
Daucus carota. 
Pimpinella saxifraga. 
Erica carnea. 
Thymus serpyllum. 
Euphrasia Rostkoviana. 
Plantago lanceolata. 
Achillea millefolium. 

siorl. 
Pteridium aquilinum. 


Grignagruppe am Comersee. 


sol. 


Phleum pratense. 
Poa trivialis. 
Helleborus niger. 
Lathyrus montanus. 
Ononis spinosa. 
Linum_ catharticum. 
Stachys officinalis. 
Campanula rotundifolia. 
Bellis perennis. 
Carduus defloratus. 
Carlina acaulis. 
Carlina vulgaris. 
Uentaurea bracteata. 


Eee nbmwschweide unterhalb Alpe Cainalko, 
12208. 7 2 72VEIE. 1906: 


Die Buchen sind zu Gruppen vereinigt. 


In ihrem Schatten 


kommen Pflanzen vor, die zur gewöhnlichen Buchenwaldflora 


gehören, 
Rasen. 
soc. 
Agrostis vulgaris. 
cop. 
Festuca rubra 
var. Jallax. 


Sieglingia decumbens. 
Carex caryophyllea. 
Alchimilla pubescens 
Ssp. A. colorata. 
Potentilla silvestris. 
Lotus corniculatus. 
Trifolium pratense. 
Brunella vulgaris. 
Thymus serpyllum. 
Leontodon hispidus. 
S5/p. 
 Anthoxanthum odoratum. 
Briza media 
Ranuneulus acer. 
Trifolium repens. 


Zip Bertusıo, 1415 m, 
Biütten, Exp. E, 


Sorte: 
Agrostis vulgaris. 


| 


SIOrl- 


in den größeren Lücken hingegen gedeiht folgender 


sp. 


Erica carnea. 
Plantago media. 
Hieracium pilosella. 


Nardus stricta. 
Cerastium caespitosum. 
Linum_ catharticum. 
Polygala vulgare. 
Calluna vulgaris. 
Gentiana calyeina. 
Euphrasia Rostkoviana. 
Veronica officinalis. 
Plantago lanceolata. 
Succisa pratensis. 
Achillea millefolium. 
Carlina acaulis. 
Centaurea dubia. 
Erigeron acer. 


geneigte Weide oberhalb der 
29V. ET 1306, 


GOEP: 


P 
Alchimilla glaberrima 
Ssp. A. fallax. 


8 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


GO: ESEL 
Trifolium pratense. ı Leontodon autumnalıs. 
Trifolium repens. Sol: 
Brunella vulgaris. '  Anthoxanthum odoratum. 
Plantago media. Poa pratensis. 
Leontodon hisnidus. ı (Cerastium caespitosum. 
sp. '  Potentilla villosa. 
Festuca rubra Euphrasia Rostkoviane. 
var. fallax. Achillea millefolium. 
Lolium perenne. | Bellis perennis. 
Phleum alpinum. Carduus defloratus. 
Ranunculus montanus. ' (arlina acaulis. 


Thymus serpyllum. 


13. Schneetälchenrasen. 


In Mulden, in Rinnen und in Dolinenlöchern sammeln sich die 
Schmelz- und Regenwasser der Umgebung und bewirken dadurch 
eine starke und immer wieder erneuerte Durchfeuchtung des 
Bodens. Da mit dem zufließenden Wasser auch Nährstoffe zu- 
geführt werden, zeichnet er sich durch eine reiche Vegetation 
aus, die zugleich eine große Konstanz in ihrer Zusammensetzung 
aufweist. In der alpinen und in den obern Teilen der subalpinen 
Region sind diese Standorte bewachsen mit den Schneetälchen- 
rasen, in’tieferer Lage treten andere Frischrasen auf, z. B. Agrostis 
vulgaris, oder auch karflur- und lägerflurähnliche Bestände. 


Bei der Steilheit der Abhänge sind solche Schneetälchen in 
geringer Zahl vorhanden. In der Mulde, die von der Grigna meri- 
dionale zur Alpe Campione herabzieht, ist bei ihrer Verengerung 
am Ausgang gegen die Alp ein kleiner Schneetälchenrasen. Ver- 
breiteter sind solche oberhalb Alpe Moncodeno in den Mulden, in 
denen der Lawinenschnee lagert, und besonders in den Dolinen- 
löchern. 


Am tiefsten Punkte der Mulden bildet Polytrichum juni- 
perinum, Gnaphalium supinum oder Poa annua var. supina einen 
reinen Bestand. An den Muldenrändern ist der Boden von Salix 
retusa besetzt, so daß eine zonenartige Anordnung 
derVegetation zustande kommt, die dem Grade der Boden- 
durchfeuchtung entspricht. 


Mulde südlich Ritwg1o:Moncodeno, End dergab- 
schmelzenden Lawine, 1820 m, 18. VIII. 1906. 
An, der tnetsıten Stelle 
soc. | sp. 
Gnaphalium supinum. Sagina Linnaeı. 
Sojp. \  Potentilla aurea. 
Poa alpina. | 
Poa annua | 
var. supina. | 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 349 


Randzone. 


DC: | sp. und sol. 
Salıx retusa Hutchinsia alpina. 
Ssp. S. serpyllifolia. | Viola biflora. 


sp. und sol. Gentiana vulgaris. 
Siılene acanlıs. ' Veronica serpyliifolia 
Ranuneculus alpestris. var. nummularioides. 
Sie geht allmählich in einen Rasen von Carex sempervirens 
mit viel Dryas octopetala über. 


Mulde bei der zerstörten Alphütte Bregai, oberhalb 
Alpe Moncodeno, 1910 m, 11. VIII. 1906. 


Zentrum. 


SOC. spa. undsiosle 
Polytrichum juniperinum. Sagina Linnaei. 
Spsund sol. ı Alchimilla alpestris 
Poa alpina. | Ssp. A. obtusa. 

Poa annua | Trifolium repens. 
var. supina. | Veronica alpina. 
Carex atrata | 
ssp. ©. nigra. 


Die Ränder sowie die zuführenden Rinnen sind mit Salix 
retusa bedeckt. 


Oberhalb Alpe Moncodeno, flache Mulde, gegen eine 
Doline gesenkt, 1900 m, 11. VIII. 1906. 


Die ganze Mulde hat einheitliche Vegetation, wohl weil sie 
zu wenig vertieft ist und in der Mitte keine erheblich stärkere 
Bewässerung erfolgt, als an den Rändern; es ist gleichsam nur die 
Randzone der beiden anderen Beispiele vertreten. 

Soic. spa und sol: 
Salixz retusa | 


ı Carex ornithopus, 
Ssp. S. serpyllifolia. ' (arex sempervirens. 
e.0,P. ı Alchimilla pubescens 
Poa alpina. | Ssp. A. colorata. 
Carex capillaris. \ Veronica alpina. 
Salix reticulata. '  Gahium asperum 
Salix retusa. | Ssp. @. anisophyllum. 
Silene acaulis. '  Gnaphalium Hoppeanum. 


sp. und sol. | 

Selaginella selaginoides. | 
Noch deutlicher zeigen die Dolinen die zonenartige An- 
ordnung der Bestände. Die höchst gelegenen derselben, die zum 
Teil ganz beträchtliche Tiefe haben, sind weit in den Sommer 
hinein, einzelne sogar immer mit Schnee gefüllt, an den Wänden 
kommen Fels- und Schuttpflanzen vor. Bei 1900 m und noch 
tiefer werden sie aber früher schneefrei. Sie sind auch in dieser ge- 
Tingeren Höhenlage viel weniger tief, die meisten nur noch 1—2 m. 
Durch herabfallende Steine wurde seinerzeit die Öffnung ge- 
sperrt, es sammelten sich zwischen diesen größeren kleinere Steine 


350 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


und nach und nach Humus, so daß der Boden immer mehr erhöht 
wurde. Auf dem Boden und an den Wänden hat sich eine ge- 
schlossene Pflanzendecke ausgebildet, die wir den Schneetälchen- 
rasen zurechnen müssen. Für die nötige Durchfeuchtung sorgt 
das Schmelzwasser des Schnees, der die Doline ausgefüllt hat, 
und während des Sommers das Regenwasser, das durch die stets 
in der Mehrzahl vorhandenen Rinnen zufließt. Mit dem Wasser 
wird immer mehr Humus zugeschwemmt. Mit der Mächtigkeit 
der Humusdecke im Zentrum der Doline ändert sich auch die 
Flora, so daß wir drei Stadien unterscheiden können, die durch 
die folgenden Artenlisten charakterisiert werden. Nardus stricta, 
die in der letzten der aufgezählten Dolinen vorkommt, gehört nicht 
zum Schneetälchenrasen, sondern ist natürlich durch den reichlichen 
Humus bedingt. Eine noch größere Humusansammlung und infolge- 
dessen noch typischere Humusvegetation haben wir keine gefunden. 
Es scheint uns aber wahrscheinlich, daß die Dolinen mit Lägerflora 
auf der Alpe Campione!) bei diesem Verwachsungsprozeß der 
Dolinen das Endglied darstellen. 


IaD,oımieo br IpresNkoneordenlonbre1 1860 m 191090 
Der Boden ist noch wenig humusreich, etwas sandig. 
Zemataraueme 


SIOLCH sp. 

Polytrichum juniperinum. Nardus stricta. 
OD. Salix herbacea. 

Poa annua Polygonum vivıparum. 

var. supina. 
Wandung. 
I RSarnadz7onme: 

SLONC: sol. 

Poa alpina. Silene acaulıs. 

Achimilla alpestris. Gnaphalium Hoppeanum. 


OA 
Salıxz reticulata. 
DR am dizione: 


SIORE. SD: 
Salix rebusa Carex capillarıs. 
Ssp. 8. serpyllifolia. Carex sempervirens USW. 
CZOFP: 


Dryas octopetala. 


> Dion re, De 1218708.m,% 112 SVIERT22900% 
Der Boden ist humusreich. Dieses Stadium ist das am 
häufigsten vorkommende. 
LESE IE 1 blram. 


SIORXG: sp. und sol. 
Poa annua Sagina Linnaei. 
var. supina. Vaccinium uliginosum. 


sp. und sol. 
Salix herbacea. 


1) Siehe pag. 323. | 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 351 


Wandung. 
L..Randaome 
EIO.C. | sp. und sol. 
Salix herbacea. " Polygonum viviparum. 
sp und sol. \ Alchimilla alpestris. 


Poa alpina. 
Carex atrata 


Ssp. Ü. nigra. 
2, Randzone 
soc. | sp. und sol. 
Alchimilla alpestris. Salixz reticulata. 
sp. und sol. Potentilla aurea. 
Poa alpina. | Veronica alpina. 


Carex ornithopus. 


3. Randzone bildet schon den Übergang zum Carex semper- 
virens-Rasen. 


SICLE: sp. 
Salix retusa Carex sempervirens. 
Ssp. 8. serpyliifolia. Alchimilla pubescens 

sp. Ssp. A. colorata. 

Carex capıllarıs. Dryas octopetala usw. 


In die Zuflußrinnen greift die zweite Randzone noch etwas 
hinein, den größeren Teil dagegen überzieht die dritte Randzone, 
zum Teil ohne die Beimischungen, also nur Salix serpyllifolva. 


Ba Drolume bei 1850)m;, 19. VIE. 1906: 


Im Zentrum des Bodens hat sich so viel Humus ge- 
bildet, daß es gegenüber den Rändern des Bodens erhöht ist. 
Diese innerste Partie trägt Nardus stricta, während die Schnee- 
tälchenflora, Polytrichum usw. kreisförmig darum herumwächst. 


Zentrum. 
soc. Nardus stricta, reiner Bestand. 


Blach en) Kinensr ine: 


SIOLE. spa und: s ol. 
Polytrichum juniperinum. ' Sagina Linnaei. 

EOP. \  Ranunculus montanus. 
Poa alpina. | Veronica alpina. 
Alchimilla alpestris. '  Galium asperum 


Sp und sol. | Ssp. @. anisophyllum. 
Polygonum viviparum. | 
Wandung felsig: 
Salix retusa mit viel Dryas octopetala. 


In der Rinne der Einzugskanäle Alchimilla alpestris und an 
ihren Rändern Salix retusa bestandbildend. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


u 
SI 
DD 


c) Formation der Fettwiesen. 


Die wichtigsten Rasenbildner dieser Wiesenformation sind: 
Arrhenatherum elatius und Trisetum flavescens. Das erstere domi- 
niert bis gegen 900 m und wird dann von dem zweitgenannten 
abgelöst. Die beiden Typen kommen jedoch vielfach auch auf 
gleicher Höhe vor. Schwächere und stärkere Düngung oder größere 
Feuchtigkeit bringen auch andere Arten, die im normalen Bestand 
nur Begleitpflanzen sind, zum Vorherrschen; diese Bestände müssen 
als Nebentypen den Bestandestypen angegliedert werden. 

In den obersten Regionen wird Trisetum flavescens von Poa 
alpina vertreten; ihre Bestände nehmen aber nur einen kleinen 
Raum ein und verschwinden vor den ausgedehnten Carex semper- 
virens-Rasen der gleichen Höhenlage. 


14. Arrhenatherum elatius-Typus. 

Auf frischem, regelmäßig gedüngtem Boden bildet diese Art 
die typischsten Bestände. Sie reicht auf solchen Standorten bis 
300 m; von 900 m bis 1000 m kommen Mischbestände mit 
Trisetum flavescens vor, z. B. in der Umgebung von Esino, und über 
1000 m ist Arrhenatherum nur noch vereinzelt anzutreffen. Auf 
dem flachen Talboden der Val Sassina wird Arrhenatherum eben- 
falls durch Trisetum vertreten, doch sei für diesen Fall auf den 
Nebentypus des Holcus lanatus des Trisetum flavescens-Typus 
verwiesen.!) 

In trockeneren Beständen des Arrhenatherum-Typus mischt 
sich Avena pubescens, hie und da auch Bromus erectus 
bei; auf feuchtem Boden wird Festuca pratensis häufiger. 
In gut gedüngten Beständen erscheinen Dactylis glome- 
rata, Poa trivialis, Umbelliferen-Arten (Heracleum sphondylium, 
Pimpinella magna, Pastinaca sativa) in großer Zahl. Zu den 
ständigen Begleitern müssen wir zählen: Poa »pratensis, 
Holcus lanatus, Trifolium pratense, Chrysanthemum leucanthemum, 
Centaurea dubia und auch das oben erwähnte Trisetum flavescens. 

Die zuerst aufgezählten Begleiter können bei für sie besonders 
günstigen Standortsbedingungen eigene Bestände bilden, die wir 
als Nebentypen angliedern wollen. 

Als Beispiel einer Arrhenatherum-Wiese diene folgende Arten- 
liste: 


Gedüngte WiesebeiBallabiosinferiore, schwach 
geneigt, 645 m, 26. V. 1904. 


SEO © 0 9) 
Arrhenatherum elatius. Ohrysanthemum leucan- 
cop. themum. 
Uynosurus cristatus. Sp. 
Dactylis glomerata. Anthoxanthum odoratum. 
Trisetum flavescens. Bromus hordeaceus. 
Trifolium pratense. Holcus lanatus. 
Centaurea dubia. Lolium perenne. 


lt) pag. 358. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Poa pratensis. 

Poa trivialis. 

Rumex acetosa. 
Melandryum silvestre. 
Ranunculus acer. 
Trifolium repens. 
Heracleum sphondylium. 
Pastinaca sativa. 
Pimpinella magna. 
Salvia pratensis. 
Galium mollugo. 
Knautia arvensis. 
Achillea millefolium. 
Leontodon hastilis. 


SrorlE 


Poa bulbosa. 


Ornithogalum umbellatum. 


Cerastium caespitosum. 
Coronaria flos cuculi. 
Silene vulgaris. 


Son 


Ranunculus bulbosus. 
Arabis Halleri. 
Lotus corniculatus. 
Medicago lupulina. 
Medicago sativa. 
Viola tricolor. 
Daucus carota. 

M yosotis silvatica. 
Ajuga reptans. 
Brunella vulgaris. 
Thymus serpyllum. 
Veronica arvensis. 


Veronica chamaedrys. 
Veronica serpyliifolia. 


Plantago lanceolata. 
Galium verum. 
Knautia drymeia. 
Bellis perennis. 


Taraxacum officeinale. 


Tragopogon pratense. 


Stellaria graminea. 


Ze Nebentypusder Avenapubescens. 


„Auf etwas leichteren, hitzigen Bodenarten kann der weich- 
haarige Hafer (Avena pubescens), ein hartes, blattarmes, gering- 
wertiges Futtergras, das im Naturrasen einen wesentlichen Anteil 
bildet, den Bestand beherrschen.” ‚Wir können ihn geradezu 
als Bindeglied zwischen der Burstwiese (Bromus erectus) und der 
Fromentalwiese (Arrhenatherum elatius) betrachten.’ Diese Sätze 
aus Stebler undSchröter!) dürfen wir ohne weiteres auf 
unser Gebiet übertragen. Wenn auch die eigentliche Avena pubes- 
cens-Wiese nicht besonders häufig ist, so sind dafür die Übergänge 
um so zahlreicher, besonders diejenigen zwischen Avena pubescens 
und Arrhenatherum elatius. 

Am häufigsten sind Avena pubescens-Bestände an den Süd- 
halden bei Somana und vor allem bei Perledo, wo reine Arrhena- 
therum-Bestände fast ganz fehlen. Auch zwischen Cortenuova und 
Prato S. Pietro, bei Cortabbio, bei Pasturo kommen sie an sonnigen 
Halden vor. Einen besonders schön ausgebildeten Übergang von 
Bromus erectus über Avena pubescens zu Arrhenatherum elatius haben 
wir am Südfuße der Felsen La Rocca bei Ponte Chiuso beobachtet. 

In der folgenden Aufnahme ist die starke Beimischung von 
Begleitpflanzen der Trockenrasen bemerkenswert. 


Stark geneigte, sonnige, gedüngte Wieseoberhalb 
Neannenen.a , Exp. W. 280 m; 716..V. 1908 
SOC.“ emeo, 
Avena pubescens. Arrhenatherum elatius. 


I) l. c. pag. 188. 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. IL. Heft 2. 23 


394 


E0rp: 


S 


Bromus erectus. 
Dactylis glomerata. 
Poa bulbosa. 
Trisetum flavescens. 
Lotus corniculatus. 
Trifolium pratense. 
Salvia pratensis. 
Galium verum. 


Anthoxanthum odoratum. 


Briza media. 
Oynosurus cristatus. 
Holcus lanatus. 

Poa pratensis. 
Rumex acetosa. 
kanunculus bulbosus. 
Anthyllis vulmeraria. 
Medicago sativa. 
Pimpinella magna. 
Alectorolophus hürsutus. 
Plantago lanceolata. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


PB 
Achillea millefolium. 


Chrysanihemum leucan- 
themum. 
Leontodon hispidus. 


SO. 


Festuca vallesiaca 

Ssp. F. sulcata. 
Lolium perenne. 
Orchis masculus. 
Cerastium brachypetalum. 
Melandryum album. 
Siülene vulgaris. 
Medicago lupulina. 
Vieia Gerardi. 
Vicia sepium. 
Daucus carota. 
Peucedanum oreoselinum. 
Satureia clinopodium. 
Veronica arvensis. 
Bellis perennis. 
Oentaurea dubia. 


Galium mollugo. 


141p2 Nie’b.ennitypias diese Me su u.camr.artiensis: 


In der Mulde zwischen Ballabio und Balisio, in der Val Sassina 
von Cortabbio an dem Flußbett entlang treffen wir gedüngte, 
frische, fast feuchte Wiesen, deren wichtigstes Gras die Festuca 
pratensis ist. 

In diesen Beständen ist besonders auffallend die Häufigkeit 
des Ranunculus acer und R. repens, welche die Wiesen zur Blütezeit 
ganz gelb färben. In der südlichen der beiden Mulden zwischen 
Ballabio und Balisio kommt in großer Zahl Carex Goodenoughiti 
vor. Längs der zahlreichen Gräben, die zwischen Prato S. Pietro 
und Cortabbio und unterhalb Cortenuova die Wiesen durchziehen, 
bildet der Petasites officinalis ausgedehnte Kolonien, an einzelnen 
Stellen tritt Sceirpus silvaticus massenhaft auf (unterhalb Taceno). 
Im Rasen kommen außer den genannten noch andere Arten vor, 
die die Feuchtigkeit vorziehen: Valeriana dioeca, M yosotis palustris, 
Cardamine pratensis, Trifoium patens usw. RBRumex acetosa Ver- 
leiht den Wiesen stellenweise einen rötlıichen Ton, auch Rumex 
obtusifolvus wird manchmal sehr häufig. 

Ein gutes Beispiel für diesen Nebentypus gibt uns die fol- 
gende Artenliste: 


Mulde südlich Prä della Chiesa zwischen Ballabio 
und Balisio, 670 m, 27. V. 1904. 
Gedüngte Wiese auf ziemlich feuchtem Boden. 
S.0RC NE TeNgr 
Festuca pratensis. Ranunculus acer. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersce. 35 


eb} 


amesg. 1 sroul- 

Ranunculus repens. ı  Trisetum flavescens. 
cop. \ Colehicum autumnale. 

Poa trivialis. ' Cerastium caespitosum. 

Carex Goodenoughii. ı Alchimilla pratensis. 

Rumex acetosa. Trifohium pratense. 

Rumex obtusifolius. Sp- 

Trifolium patens. Heracleum sphondylium. 

Trifolvum repens. '  Pastinaca sativa. 

‘ Valeriana dioeca. ı  Myosotis palustris. 

Sp. Ajuga reptans. 
Anthoxanthum odoratum. ' Veronica chamaedrys. 
Uynosurus eristatus. ‘Veronica serpyllifolia. 
Holcus lanatus. Plantago lanceolata. 
Lolium perenne. Galium mollugo. 
Coronaria flos cuculi. Bellis perennis. 
Cardamine pratensis. Centaurea dubia. 
Taraxacum officinale. Chrysanthemum leucan- 

sol. themum. 

Dactylis glomerata. Hieracium auricula. 


Lolium multiflorum. 


14c. Nebentypus des Lolsum muliiflorum. 


Auf dem schwach geneigten Abhange unterhalb Pasturo und 
Baiedo gegen die Talebene der Val Sassina sind mit dem reichlich 
vom Bergabhang kommenden Wasser Wässerwiesen angelegt 
worden. Die Bewässerung erfolgt nach jedem Schnitt von neuem, 
so daß sie fast den ganzen Sommer über andauert. Diese Wiesen 
tragen einen Rasen aus Lolium multiflorum mit viel Holcus lanatus 
und Umbelliferen. Wahrscheinlich sind sie in ihrer heutigen Zu- 
sammensetzung durch den Einfluß des Menschen entstanden 
und der natürliche Rasen würde aus Festuca pratensis bestehen, 
denn die Begleitflora der beiden Nebentypen hat, wie die Liste 
zeigt, viele gemeinsame Arten. 


Wässerwiese bei Pasturo, geneigt, 610 m, 29.V. 1904. 


E0°C. sp. 
Lolium multiflorum. Ranunculus acer. 
greg. '  Ohaerophyllum hirsutum 
Heracleum sphondylium. Ssp. Ch. cicutaria. 
cop. Pimpinella magna. 
Dactylis glomerata. Taraxacum offieinale. 
Holcus lanatus. sol. 
Rumex acetosa. Bromus hordeaceus. 
Rumex obtusifolius. Poa pratensis. 
Sp. Cerastium caespitosum. 
Uynosurus cristatus. Trifoium pratense. 
Poa trivialis. ı  Trifolvum repens. 


23% 


356 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


sol. An den Gräben: 
Veronica arvensis. | Petasites officinalis. 
Achilles millefolium. | 
Bellis perennis. | 


Bei Ballabio inferiore haben wir eine kleine Kunstwiese be- 
obachtet, die ein fast ganz reiner Bestand des Lolkium multi- 
florum ist. 


14d. Nebentypus des Lolium perenne. 


Auf den meisten gedüngten Wiesen kommt Lohum perenne 
als untergeordneter Bestandteil vor. Auf den Wiesenwegen aber 
wird es zur herrschenden Art, auf einzelnen Weiden haben wir 
es ebenfalls häufiger gefunden, wenn auch noch lange nicht 
vorherrschend. 

Auf den Wiesenwegen sind seine. wichtigsten Begleiter: 
Planlago major, Poa annua, .Leontodon autumnalis, Trifolium 
repens, Ürepis virens. 


l4e. Nebentypusder Dactylis glomerata. 


Das Knaulgras ist ein Bestandteil jeder Fettwiese, mit 
zunehmender Düngung wird es häufiger und kann zuletzt vor- 
herrschen. Die Dactylis-Bestände sind aber nicht nur auf die 
Höhenzone des Arrhenatherum elatius beschränkt, sondern steigen 
viel höher, so daß wir besser alle zusammen als Nebentypus 
der Daciylis glomerata des Trisetum flavescens-Typus behandeln. 


15. Trisetum flavescens-Typus. 

Stebler und Schröter!) stellen die Trisetum flaves- 
cens-Wiesen als Nebentypus zu ihrem Agrostis vulgaris-Typus. 
Wie wir schon bei den Frischwiesen auseinander gesetzt 
haben,?) kommt in unserem Gebiete der letzteren Art eine etwas 
andere Bedeutung zu. Wir stellen deshalb einen eigenen Trisetum 
flavescens-Typus auf und schließen diesem die wenigen Agrostis- 
Mähwiesen an. Trisetum kommt auf den ‚„wärmeren, dünger- 
kräftigen’ Bodenarten, Agrostis dagegen auf etwas frischerem 
und weniger gedüngtem Boden vor. Wir befinden uns auch hier 
wieder in Übereinstimmung mitBrockmann, der im Puschlav 
die gleiche Verteilung der beiden Arten beobachtet hat.) 

Die obere Grenze der Trisetum flavescens-Bestände ist für 
unser Gebiet keine natürliche, sondern eine rein wirtschaftliche. 
Die höchst gelegene Wiese haben wir bei 1525 m in der Foppa 
del Ger gefunden. Die untere Grenze ist, wie wir bei Arrkena- 
iherum schon erwähnt, besonders durch das Vorkommen des 
Nebentypus des Holcus lanatus verwischt. 


ZudenhäufigstenDBegleitern haben wir zu zählen: 
Uynosurus cristalus, Agrostis vulgaris, Dactylis glomerata, Poa 


) kb @& pas, 1107- 
?) Siehe pag. 345. 
El er Pac 926: 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 37 


trivialis, Festuca pratensis und rubra; in trockenen Beständen: 
Avena pubescens und Bromus erectus. Auffällig sind die üppigen 
Kräuter und Stauden, die oft in Unmenge vorkommen: @eranium 
silvaticum, ‚Chaerophyllum hirsutum Ssp. Ch. Villarsii, Pimprvnella 
magna, Astrantia major, Trollius europaeus, Polygonum_ bistorta, 
Veratrum album usw. 


Während die Begleitflora der tiefgelegenen Bestände keine 
großen Unterschiede zu derjenigen des Arrhenatherum-Typus auf- 
weist, werden sie von ca. 1100 m an auffällig, da bei dieser 
Höhenlage die oben erwähnten nicht grasartigen Begleiter hervor- 
zutreten beginnen. Aus den höher gelegenen Beständen sei ein 
Beispiel ausgewählt: 


Gedüngte Wiese bei Alpe Cassino, schwach gegen 
Süden geneigt, 1360 m, #. VII. 1904. 


soc. Sp. 
Trisetum flavescens. Alectorolophus hirsutus. 

cop. Achillea millefolvum. 
Oynosurus cristatus. sol. 
Geranium silvaticum. Anthoxanthum odoratum. 
Astrantia major. Briza media. 
Pimpinella magna. Festuca rubra. 
Ohrysanthemum leucan- Colchicum autumnale. 

themum. Lilium martagon. 

sp. Gymnadenia conopeu. 
Agrostis vulgaris. Cerastium caespitosum. 
Festuca pratensis. Melandryum rubrum. 
Lolium perenne. Stellarva gramimea. 
Phleum pratense. Alchimilla pratensıs. 
Poa pratensis. Lotus corniculatus. 
Veratrum album. Carum carvi. 
Polygonum bistorta. Satureia clinopodium. 
Rumex acetosa. Plantago lanceolata. 
Ranunculus acer. Knautia drymeva. 
Trollius europaeus. Campanula rotundifolia. 
Lathyrus pratensis. Phyteuma betonicifolium. 
Trifolvum pratense. Centaurea dubia. 
Trifolvum repens. Leontodon hispidus. 
Chaerophyllum hirsutum 

Ssp. Ch. Villarsir. 


15a. Nebentypusder Agrostisvulgaris. 


Wird der Untergrund der Trisetum flavescens-Wiese frischer, 
so tritt Agrostis vulgaris häufiger auf und kann sogar vorherrschend 
werden. Wahrscheinlich übt gleichzeitig die schwächere Düngung 
einen entscheidenden Einfluß auf das Auftreten der Agrostis aus. 
Diese Bestände sind im Gebiet selten, wir haben sie nur auf 
einigen Alpen an der Ostseite der Grigna settentrionale gefunden. 
Die folgende Artenliste gibt ein Bild von derartigen Wiesen: 


358 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Gedüngte’Wiese ben Cat Bei, Exp NE 5310 m; 


soc. 
Agrostis vulgaris. 
gime 
Trisetum flavescens. 
E00. 


Cynosurus cristatus. 
Dactylis glomerata. 
Stülene vulgaris. 
Astrantia major. 
Pimpinella magna. 
Centaurea dubia. 
sp. 
Briza media. 
Festuca rubra. 
Poa pratensis. 
Rumex acetosa. 
Trifolium pratense. 
Carum carvi. 
Daucus carota. 
Alectorolophus hürsutus. 
Knautia drymeiva. 
Achillea millefolium. 


I S-o2le 


19190: 


sp. 

Ohrysanthemum leucan- 
themum. 

Crepis conyzifolia. 

Leontodon hispidus. 


Anthoxanthum odoratum. 
Polygonum. bistorta. 
(erastium caespitosum. 
Trifolium montanum. 
Trifolium repens. 

Viola tricolor. 
Heracleum sphondylium. 
Pulmonaria azurea. 
Brunella vulgaris. 
Satureia clinopodium. 
Stachys officinalıs. 
Veronica arvensis. 
Plantago lanceolata. 
Centaurea azillaris. 
Cirsium_ erisithales. 
Taraxacum officinale. 


15b. Nebentypus des Holcuslanatus. 


Auf dem fast sandigen, hitzigen Boden der flachen Teile 
der Val Sassina, von Pasturo an abwärts, kommen gedüngte 
Wiesen vor, die trotz ihrer tiefen Lage sehr viel Trisetum flaves- 
cens, daneben aber ebensoviel Holcus lanatus enthalten. Be- 
sonders auffällig ist die große Häufigkeit von Bromus hordea- 
ceus. Diese Bestände wachsen auf dem gleichen, aber ge- 
düngten Boden wie die Festuca vallesiaca und gegenüber Prima- 
luna kommen die beiden Bestandestypen gemischt miteinander 
vor, wie wir schon beim Festuca vallesiaca-Typus erwähnt haben.!) 
Brockmann?) hat im Veltlin (bei Madonna di Tirano, 436 m) 
auf dem hitzigen Schwemmlandboden auch Holcus lanatus- 
Trisetum flavescens-Wiesen beobachtet; dieser Nebentypus scheint 
demnach auf gedüngtem, hitzigem Alluvionalboden weiter ver- 
breitet zu sein. 

Die Zusammensetzung dieser Bestände zeigt uns die fol- 
gende Aufnahme: 


Gedüngte Wiese bei Introbio, flacher Alluvional- 
boden, 580 m, 29. V. 1904. 


soc. sure Disweloip. 
Holcus lanatus. Poa trivialis. 
Trisetum flavescens. 
!) Siehe pag. 332. 
?) 1. c. pag. 328. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 359 


cop. IBsip: 
Anthoxanthum odoratum. ı Leontodon hispidus. 
Bromus hordeaceus. sol. 


Cynosurus ceristatus. 
Dactylis glomerata. 
Daucus carota. 
Heracleum sphondylium. 
Pimpinella magna. 
Centaurea dubia. 
Sp. 
Lolium perenne. 
Rumex acetosa. 
Melandryum silvestre. 
Silene vulgaris. 
Ranunculus acer. 
Trifolium pratense. 
Trifolium repens. 
Salvia pratensis. 
Thymus serpyllum. 
Plantago lanceolata. 
Galium mollugo. 
Knautia drymeia. 
Achillea millefolium. 
Ohrysanthemum leucan- 
themum. 


Agrostis vulgaris. 
Briza media. 

Festuca rubra. 

Poa pratensis. 

Carex caryophyllea. 
Luzula campestris. 
Rumex acetosella. 
Cerastium caespitosum. 
Coronaria flos cuculk. 
Stellaria graminea. 
Ranunculus bulbosus. 
Arabis Halleri. 

Lotus corniculatus. 
Viola tricolor. 

NM yosotis silvatica. 
Ajuga reptans. 
Brunella vulgaris. 
Satureia clinopodium. 
Veronica arvensis. 
Campanula rapunculus. 
Tragopogon pratensis. 


15c. Nebentypusder Daciylis glomerata. 

Schon beim Arrhenatherum-Typus haben wir die Daciylis- 
Bestände erwähnt, sie kommen auch neben Trisetum flavescens 
an reich gedüngten Stellen vor und gehen bis 1670 m. Infolge dieser 
großen vertikalen Verbreitung sind die Begleitpflanzen wechselnd. 

Bei Ballabio (ca. 700 m) kommt Dactylis mit Heracleum sphon- 
dylium, Geranium phaeum vor. 

In der Val Meria zwischen 1300 und 1400 m haben wir Dactylis 
mehrfach um die Heuhaufen herum beobachtet. Agrostis vulgaris 
und ihre Begleiter sind daneben zahlreich. 

Bei der Hütte des Scudo {1670 m) ist Dactylis mit viel Phleum 
alpınum, Aconitum napellus, Urtica dioeca bestandbildend; also 
ein Übergang zur Lägerflur. 


15d. Nebentypusder Poatrivialsis. 

Auf den Trisetum-Holcus-Talwiesen bei Pasturo und Introbio 
wird auf besonders stark gedüngten Stellen Poa triwalis vor- 
herrschend. Auch in größerer Höhe, so um eine der Hütten der 
Alpe Pertusio (1420 m) haben wir sie unter ähnlichen Bedingungen 
getroffen. Diese Bestände sind immer von kleiner Ausdehnung 
und deshalb nur von geringer Bedeutung. 


16. Poa alpina-Typus. 


Das Alpenrispengras ist die Hauptpflanze aller gedüngten 
Stellen von ca. 1650 m an. Im Carex sempervirens-Rasen, in den 


360 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Nardus strieta-Beständen, in den Schneetälchen, in der Lägerflur, 
auf Felsschutt stoßen wir auf mehr oder weniger große Mengen 
dieser Grasart. Eigentliche Bestände, die zum Teil wenigstens 
ziemliche Ausdehnung haben, bildet sie auf frischem, stark be- 
weidetem und deshalb auch gedüngtem Boden. 


Brockmann!) hat die Poa alpina-Bestände als Neben- 
typus zum Trisetum flavescens-Typus gestellt. Denn nach ihm 
können wir in einem Poa alpina-Rasen eine zu einem bestimmten 
Bestandestypus gehörige Pflanzengesellschaft und die diese über- 
wuchernde Poa alpina unterscheiden, dagegen kann nicht ein 
Poa alpina-Typus mit einer Anzahl konstanter Begleiter aufgestellt 
werden. Für manche der Mischbestände trifft diese Auffassung 
entschieden zu. Umgekehrt aber müssen wir erwähnen, daß aus- 
gedehntere Poa alpina-Rasen auch über der Region von Trisetum 
flavescens vorkommen, und daß da, wo Poa alpina in einem 
anderen Rasen vorkommt, zugleich eine Anzahl anderer, dünger- 
liebender Pflanzen auftritt. Es scheint uns, den Poa alpina- 
Rasen komme doch eine größere Selbständigkeit zu, als dies 
Brockmann annimmt, und wir haben deshalb den von 
Sıte,bil es: undesSe h röter?) aufgestellten Bestandestypus bei- 
behalten. 

In unseren Aufnahmen überwiegt die Zahl der Mischbestände, 
vor allem derjenigen mit dem Carex sempervirens-Iypus. Von den 
andern Aufnahmen gehören die einen zu den gedüngten Weiden, die 
andern zum Schafläger. Die allen gemeinsamen Arten sind: 
Horminum pyrenaicum, Alchimilla alpestris oder coriacea, Plantago 
media, Thymus serpyllum und andere in kleinerer Individuenzahl 
vorkommende Pflanzen. Die Lägerbestände haben daneben Poa 
annua var. supina in größerer Menge. Weil aber die Gesamtzahl 
unserer Bestandeslisten nur gering ist,. beschränken wir uns 
darauf, für die drei wichtigsten Formen des Poa alpina-Rasens 
Beispiele anzuführen, ohne ihre Wertigkeit als Pflanzengesellschaft 
beurteilen zu wollen. 


ulpe della Kanzel Menderasen an einer. kleinen, 
flachen ‚Stelle, 1840 m, 25. VIII. 1906. Der Rasen ist frisch 
grün und stark abgeweidet. 


08, SIpsundyssor: 
Poa alpina. Koeleria cristata. 

Sızeıer Cerastium caespitosum. 
Horminum pyrenaicum. Aconitum napellus. 

© © D- Ranunculus montanus. 
Alchimilla alpestris. Parnassia palustris. 
Trifohium pratense. Potentilla villosa. 
Thymus serpyllum. Lotus corniculatus. 
Plantago media. Brunella vulgaris. 
Plantago montana. Euphrasia Rostkoviana. 


1) 1. ce. pag. 334. 
Snlc Pa2202 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 361 


sp. und sol. sp. und sol. 
Galium asperum Carduus defloratus. 
Ssp. @. anisophyllum. Leontodon hispidus. 


 Bellis perennis. 


Baarlager auf dem Grat der Costa del 
Pallone, 1970 m, 19. VIII. 1906. 


SOc. SO 0% 


Poa alpina. Horminum pyrenaicum. 
greg. sp. und sol. 
Poa annua Chenopodium bonus Henricus. 
var. supina. Plantago media. 
cop. Bellis perennis. 
Alchimilla alpestris. Taraxacum officinale. 


Am Grat zwischen Pizzo della Pieve und Grigna settentrionale 
kommt auf einem Schafläger Festuca violacea Ssp. F. noricu 
häufig vor und geht nach abwärts in einen reinen Festuca violacea- 
Bestand über.!) 

Das Schafläger dürfen wir nicht mit dem gewöhnlichen 
Läger vereinigen, da die Vegetation des ersteren deutlich ein 
Grasbestand ist, die des letztern aber eine Hochstaudenflur. Ein 
wichtiger Unterschied liegt zudem im Feuchtigkeitsgrad des 
Bodens; das Schafläger ist eher trocken, das gewöhnliche Läger 
dagegen frisch oder meistens sogar feucht; das einzig gemeinsame 
ist die starke Düngung. Eine Trennung ist deshalb gerechtfertigt. 


Als Beispiel eness Mischbestandes mit Poa al- 
pina führen wir einen Carexsempervirens-Rasen 
an, weil dieser Fall für unser Gebiet, wie schon erwähnt, in aller- 
erster Linie in Betracht kommt. 


Beeren  Eärehenwald bei Capanna Monza, 
1860 m, 18. VI. 1906. 


5.0.C. Ss; p: 
Carex sempervirens. ' Anthyllis vulmeraria 

EODp. | var. Dillenit. 
Nardus stricta. ı sol. 
Poa alpina. ' Selaginella selaginoides. 
Carex capillaris. ı Agrostis alpina. 
Alchimilla pubescens ' Viola biflora. 

Ssp. A. colorata. '  Soldanella alpına. 
Helianthemum alpestre. Satureia alpina. 
Horminum pyrenaicum. ' Euphrasia hvrtella. 
Thymus serpyllum. Euphrasia minima. 

sp. Gahium asperum 
Polygonum viviparum. Ssp. G. anisophyllum. 
Ranunculus montanus. Campanula rotundifolia. 


Potentilla villosa. 


1) Siehe Nebentypus der Festuca violacea, pag. 337. 


362 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


E. Vegetationstypus der Sumpffluren. 


Bei der starken Durchlässigkeit des Gesteins und dem Über- 
wiegen von steilen Abhängen ist es erklärlich, daß keine großen 
Sümpfe vorkommen. Einzig östlich von Prato S. Pietro in der 
Val Sassina ist ein solcher von nennenswerter Ausdehnung. Er 
verdankt seine Entstehung den zahlreichen Quellen, die dort am 
tiefsten Punkt der undurchlässigen Verrucanoschichten zu Tage 
treten und auf dem flachen Talboden nicht rasch genug abfließen 
können. Alle übrigen Sümpfe stehen mit nur kleinen Quellen 
im Zusammenhange und haben deshalb nur geringe Ausdehnung; 
die meisten befinden sich innerhalb der Moränenzone. 

Da alle sumpfigen Stellen durch kalkhaltiges Ouellwasser 
entstanden sind, können sich keine Hochmoore, sondern nur 
Flachmoore entwickelt haben. 

Der Wasserreichtum ist nicht an allen Stellen eines Sumpfes 
gleich, sondern wechselt stark. Um die Quellen und den Bächen 
entlang ist er am größten, gegen die Ränder oder auf Erhöhungen 
nimmt er naturgemäß ab. Deshalb zeigt sich eine deutlich 
zonenartige Anordnung der vorherrschenden Pflanzenarten und 
wir können eine nach den Ansprüchen an die Feuchtigkeit des 
Bodens fast regelmäßig sich wiederholende Reihe von Bestandes- 
typen unterscheiden. 


!. Phragmites communis-Typus. 

Das Schilfrohr macht die größten Feuchtigkeitsansprüche 
und nimmt deshalb bei den meisten Sümpfen die innerste Zone 
ein. Auch bei dem SumpfeöstlichPratoS.Pietroschließt 
es sich am nächsten an die Quellen an. Wir geben im folgenden 
eine Beschreibung dieses Bestandes. 

Der größte Quellenreichtum zeigt sich bei der Frigera. 
Die einen dieser Quellen werden zu zwei kleinen Stauweihern ge- 
sammelt, diejenigen links des Sträßchens dagegen sind in ihrem 
natürlichen Zustande belassen worden. An den Quellen 
selbst haben wir folgenden Bestand: 


V\Zorchrernrste krenlid® 


Musci. 
Wereimaell: 
Carex flava. Juncus glaucus. 
Carex Davalliana. Mentha aquatica. 


Triglochin palustris. | 


Zwischen den einzelnen Quellen ist der Boden etwas erhöht 
und von einer Pflanzengesellschaft überwachsen, in der Carex 
panicea vorherrschend ist. Sie entspricht ganz dem Curex panicea- 
Bestand, den wir östlich von der Frigera getroffen haben und später 
erwähnen werden.!) Das Wasser fließt stark zerteilt eine kleine 
Böschung herab. Mentha aquatica und andere Stauden werden 
zahlreicher und gehen über in einen Phragmites-Bestand. 


1) pag. 367. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 363 


Zur Zeit der Bestandesaufnahme am 22. August 1906 waren nur 
sterile Triebe vorhanden, fertile fehlten ganz. Den Grund dieses 
Verhaltens haben wir nicht ermitteln können. Ob vielleicht durch 
die etwas weiter entfernt angelegten Gräben eine Entsumpfung 
herbeigeführt und dadurch Phragmites in seiner Entwicklung 
gehemmt wird ? 


soc. E07p: 
Phragmites communis. Lycopus europaeus. 
greg. Mentha aquatica. - 
Equisetum entre. Mentha longifolia. 
Sparganium ramosum. Sp. 
Sceirpus silvaticus. Equisetum maximum. 


cop. Molinia coerulea. 
Carex rostrata. Rumex conglomeratus. 
Heleocharis palustris. Hypericum acutum. 
Lythrum salicaria. Galium palustre. 
Epilobium parviflorum. Cirsvum palustre. 


2. Carex rostata-Typus. 

An den angeführten Phragmites-Bestand schließt sich außen 
ein Carex rostrata-Bestand an, der einzige im Gebiete. Das Wasser 
ist hier etwas weniger reichlich vorhanden, es tritt nur noch an 
vereinzelten Stellen frei zu Tage. Unter diesen etwas veränderten 
Bedingungen hat sich folgende Pflanzengesellschaft gebildet: 


STONE, | SP- 
Carex rostrata. Epilobium parviflorum. 


EoPp. 
Molinia coerulea. 
Phragmites communis. 
sp. 
Equisetum palustre. 
Eriophorum latifolium. 
Filipendula ulmaria. 


Mentha aquatica. 
Valeriana dioeca. 


| sol. 


Parnassia palustris. 
Potentilla silvestris. 
Lotus tenuifolvus. 

Hypericum acutum. 


Lythrum salicaria. ı Succisa pratensis. 


An den Rändern der beiden Teiche bei der Frigera wachsen 
Carex rostrata und Sparganium ramosum, doch beide nur in sehr 
geringer Zahl, so daß nicht von einem Bestande gesprochen werden 
kann. 


3. Carex distans-Typus? 

In Be kleinen Quellsümpfen tritt fast regelmäßig eine Zone 
auf, die in der Hauptsache aus Carex distans besteht. Sie nimmt 
den Raum zwischen der eigentlichen Quelle und der Zone des 
folgenden Typus Molinia coerulea ein. Auch in der sumpfigen 
Weide östlich der Frigera von Prato S. Pietro herrscht die Carex 
distans an den feuchteren Stellen vor. 


Ob Carex distans wirklich einen selbständigen Typus bildet 
oder zu einem anderen Bestandestypus als Unterabteilung gehört, 


364 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


müssen wir dahingestellt sein lassen, da unser Beobachtungs- 
material nur spärlich ist und vor allem aus zu beschränktem 
Gebiete stammt. 

Als ständige Begleiter kommen in Betracht: Juncus alpinus 
oder lampocarpus, Eriophorum latifolium, Carex glauca. Die 
Molinia coerulea gedeiht oft schon in diesem Bestande. Carex 
Davalliana wurde zweimal Carex distans an Zahl gleichwertig 
beobachtet. 


1. Beispie: Role sn esssumpirrele Mulde Inzdes Vale 
Vigna,1030m, am Wege nach Cainallo, 17. VIII. 1906. 


soc. Sp. 
Carex distans. Juncus glaucus. 

COM. Pinguicula alpina. 
Carex glauca. sol. 
Eriophorum latifolvum. Cyperus flavescens. 

sp. Tofieldia calyculata. 
Blysmus compressus. Parnassia palustris. 
Juncus alpinus. Succisa pratensis. 
Molinia coerulea. 


Nach außen schließt sich ein Molinia coerulea-Bestand an. 


22 Besspiel-oRKOlesenterr Samen ap en Stra lite reden vzanober. 
halb Baiedo, 960 m, 5. VIII. 1905. 


1.2romie. 
Um die Quelle und dem Bächlein entlang. 


Vonnereschend: 


Glyceria pliceta. Heleocharis palustris. 
Era une: 
Lythrum salicaria. Veronica anagallıs. 
Mentha aquatica. Veronica beccabunga. 
22 7, 0n0Ue3 
SLOJE» INelosp: 
Carex distans. Juncus alpinus. 
Carex Davalliana. s’p. 
G03P. Carex flava. 
Equisetum palustre. Juncus glaucus. 
Carex panicea. Parnassia palustris. 
Eriophorum latifolvum. Epilobium parviflorum. 
er AO. 


Den Übergang zum gewöhnlichen Rasen (Trisetum flavescens- 
Fettwiese) vermittelt ein Bestand von Deschampsia 
caespitosa. 


4. Molinia coerulea-Typus. 
Als äußerste Zone der Sumpfflur, die den Übergang zu einem 
Frisch- oder Trockenrasen vermittelt, beobachten wir fast immer 
die Molinia coerulea, in vereinzelten Fällen auch Carex panicea 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 365 


oder Deschampsia caespitosa, die wir als Nebentypen des Molinia- 
Typus auffassen müssen. 

Zu den häufigen Nebenbestandteilen der Molinia-Rasen 
zählen Carices, C. panicea, C. glauca,; ein nie fehlender Begleiter 
ist die Succisa pratensis. 

Molinia coerulea wird aber auch an Stellen bestandbildend, 
die ganz und gar nicht sumpfig sind, zuzeiten sogar sehr trocken 
sein können: auf rasigen Abhängen, in den Lücken von Busch- 
wäldern und in Kastanienselven. Die Ursachen dieses Vorkommens 
sind noch nicht ganz klargelegt. Brockmann!) möchte es 
zurückführen auf den Lehmgehalt des Bodens: Lehmboden ist 
zu Regenzeiten ein sehr nasser Standort, während der Trockenzeit 
aber auch stark austrocknend; da Molinia im Sumpfe die im 
Wassergehalt wechselnde Zone einnimmt, so vermag sie sich dem 
Lehmboden am besten anzupassen. Diese Ansicht scheint durch 
die Verbreitung der Molinia-Bestände in unserem Gebiete bestätigt 
zu werden; denn sie kommen vor allem innerhalb der Moränenzone 
oder oberhalb derselben nur auf tiefgründigen Wildheuabhängen 
vor, während sie auf trockenem, wenig tiefem Untergrund immer 
fehlen. Die Begleitflora dieser Bestände wechselt, auf Nordhängen 
zeigen sie die meisten Beziehungen zu Carex refracta-Rasen, auf 
° Südhängen zu den Trockenwiesen. Den höchsten Molinia-Bestand 
haben wir mitten im Carex sempervirens-Rasen bei 1900 m an der 
Cresta Cermenati beobachtet. Entsprechend der Mannigfaltigkeit 
der Standorte dieser nicht an den Sumpf gebundenen Molinia- 
Rasen finden sich zahlreiche Mischbestände mit anderen be- 
standbildenden Arten, mit Bromus erectus, mit Carex semper- 
virens, mit Carex refracta, mit Cynosurus cristatus. 

Wir versuchen in den folgenden Artenlisten ein Bild zu geben 
von den verschiedenen Modifikationen des Molinia-Rasens. 


oa) Molinia als Sumpfrasen. 


Kereıner Onellsumpf. an der ‚Ostseite des ‚mit 
Kastanien bewachsenen Hügels oberhalb Ballabio ın- 
Beulore, ca. (00 m, 14. VII. 1905. 

In der Nähe des offenen Wassers wächst ein kleiner Bestand 
von Phragmites communis. Zwischen dem Schilfrohr und mehr 
noch außerhalb desselben ist Carex distans häufig, ganz am Rande 
trıtt folgender Bestand auf: 


SIO,C- ED: 

Molinia coerulea. '  Eupatorium cannabinum. 

C OP. | sol. 
Carex distans. '  Tofieldia calyculata. 

Sp. Epipactis latifolia. 
Phragmites communis. Parnassia palustris. 
Carex glauca. Potentilla silvestris. 
Lysimachia vulgaris. Gentiana asclepvadea. 
Succisa pratensis. Cirsium palustre. 


ı) 1. c. pag. 355. 


366 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Ein hübsches Beispiel der Aufeinanderfolge der Typen bietet 
uns die kesselförmige Vertiefung auf dem PassodellaPorta, 
1275 m, nördlich oberhalb Esino superiore (17. VIII. 1906). 


Die Ränder dieses ganz abflußlosen Kessels en etwa 10 m 
höher als der tiefste Punkt. 


Das Zentrum ist stark versumpft, das Wasser tritt an 
vielen Stellen frei zu Tage. 


lea a 0er: 
Carex Davalliana. Juncus alpinus. 
Carex distans. 


Vereinzelt: 


Blysmus compressus. Carex flava. 
Carex glauca. Parnassia palustris. 


Etwas höher gelegen ist ein Molinia-Bestand. 


s0oC. sp. 
Molinia, coerulea. Parnassia palustris. 
Sorp: Potentilla silvestris. 
Deschampsia caespitosa. Calluna vulgaris. 
Carex panicea. sol. 
Succis@. pratensts. Nardus stricta. 
Sp. Juncus alpinus. 
Briza media. Trifoium pratense usw. 


Noch eine Stufe höher ıst ein Mischbestand von Calluna 
vulgaris, Nardus stricta und Agrostis vulgaris-Weide. 


Diese drei Pflanzengesellschaften stehen alle unter dem Einfluß 
des Wassers und der Humusanhäufung, sie nehmen den Boden 
des Kessels ein. An den trockenen Wänden dagegen wächst vor 
allem Zrica carnea, auch einzelne Buchen treten auf. 


Pi 1ol0n0n als Rrischrasen. 


Als bestes Beispiel können wir anführen einen Molinia-Be- 
stand aus einer größeren Lücke im Buchen-Kastanienbuschwald 
unigerrhra lb IN Ip.e 7 Nioreinve Dlormlembeizre) 0 mr ersenuben 
Introbio, Exp. N, auf Verrucano, 27. VIII. 1906. 


Soc. Assap: 
Molinia coerulea. Prenanthes purpurea 

Sp. var. tenurfolia. 
Pteridium aquilinum. sol. 
Calamagrostis varia. Agrostis alba. 
Potentilla silvestris. Luzula nivea. 
Calluna vulgaris. Laserpitvum pruthenicum. 
Vaceinium myrtillus. ı  Gentiana asclepiadea. 
Succisa pratensis. Melampyrum pratense. 
Cirsium_ erisithales. Solidago virga-aurea. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 367 


,) ae mit die ne Deal ep ra nzlenedert 
Nrockenrzasen. 
Aus den gemachten Aufnahmen wählen wir die folgende aus: 
Buschig rasiger Abhang oberhalb C. il Campon (ob 
Ballabıo inferiore), Exp. S, 980 m, 15. VIM. 1905: 


sol. sol, 

Molinia coerulea. Allium pulchellum. 

STEEL. Epipactis rubiginosa. 
Bromus erectus. Potentilla silvestris. 
Brachypodium pinnatum. Polygala comosum 
Anthericus ramosus. var. pedemontanum. 
Erica carnea. Daucus carota. 
Teucerium monltanum. Peucedanum oreoselinum. 
Globularia cordifolia. Salvia pratensis. 

SE Teuerium chamaedrys. 
Briza media. Euphrasia stricta. 
Calamagrostis vario. Plantago media. 
Dorycnium herbaceum. Galvum purpureum. 
Lotus corniculatus. Campanula glomerata. 
Pimpinella saxifraga. Centaurea bracteata. 
Brunella grandiflora. Ohrysanthemum corymbosum. 
Scabiosa columbaria. Inula hirta. 

Campanula rotundifolva. Leontodon hispidus. 
Buphthalmum salicifolvum. 
Hieracium pilosella. 


Ze Nebentypus der Deschampsia caespitose. 


An die Stelle der Molinia kann die Deschampsia caespitosa 
treten, ohne daß die Gründe für diesen Wechsel uns klar geworden 
sind. Derartige Vorkommnisse haben wir bei Stalle di Nava ober- 
halb Baiedo und um einen Ouelltümpel oberhalb der Alphütte 
Prabello di sopra ca. 1600 m beobachtet, doch sind an beiden 
Orten die Bestände klein und deshalb auch nur undeutlich 
ausgebildet. 


Ip Nebentvpusider Oarempanıcem. 


Östlich der schon mehrmals genannten Frigera bei Prato 
S. Pietro ist der Boden weniger versumpft als westlich derselben. 

Wir treffen dort einen Carex panicea-Rasen vorherrschend, 
dem viele Bestandteile der Agrostis vulgaris-Weide beigemischt 
sind. In den Depressionen wird die Carex distans und an den 
sumpfigsten Stellen die Heleocharis palustris häufig. 

Der Boden der Carex panicea-Stellen ist stark sandig. Das 
Vorherrschen der Carex-Art und das Zurücktreten der Molinia 
coerulea, die man unter derartigen Standortsbedingungen eigentlich 
erwarten würde, haben wohl in der Beweidung ihre Ursache. Denn 
Molinia coerulea entwickelt ihre Blütenrispen sehr spät im Jahre, 
so daß die jungen Triebe, die zu Halmen auswachsen sollen, ab- 
gefressen werden, Carex panicea dagegen ist durch die Be- 
schaffenheit ihrer Blätter vor dem Abweiden ziemlich geschützt. 


368 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Nach SteblerundSchröter!) bleibt aber Molinia bei frühem 
Schnitt klein und geht allmählich zurück, dieser Schnitt wird in 
unserem Falle vom Weidevieh vorgenommen. Wir haben dort 
folgende Artenliste notiert (30. V. 1904 und 9. VIII. 1905): 


HONE sion: 
Carex panicea. ı Equisetum ramosissimum. 
cop. Carex flava. 
Agrostis vulgaris. Cyperus flavescens. 
Molinia coerulea. \ Heleocharis pauciflora. 
sp. ' Parnassia palustris. 
Carex distans. M yricaria germanica. 
Carex glauca. Epilobium parviflorum. 
Juncus alpınus. Erythraea pulchella. 
Juncus glaucus. ı Brunella vulgaris. 
Lotus corniculatus. Pinguicula vulgaris. 
Succisa pratensis. Centaurea bracteata. 
Cirsium palustre. Leontodon antumnalis. 
Leontodon hispidus. 
Pulicaria dysenterica. 


F. Vegetationstypus der Süßwasserbestände. 


Bei der großen Steilheit der Ufer des Sees ist es begreiflich, 
daß auf der Uferzone nur eine spärliche Vegetation auftritt. Die 
submerse Formation finden wir noch am besten ausgebildet; 
sie begleitet als schmaler Saum fast das ganze Ufer, etwas breiter 
wird dieser in den Buchten und Häfen. Näher der Uferlinie 
sollten die emersen Bestände wachsen. Da aber der Boden fast 
überall von einer Geröllschicht bedeckt wird, können keine 
Pflanzen aufkommen, sie würden bei starkem Wellenschlag 
zwischen den Steinen zerrieben. Die Formation der emersen Be- 
stände fehlt also an unserem Seeanteil. Erst auf der Grenz- 
zone treten wieder Pflanzen auf, die wir zusammenfassen zur 
Formation der Grenzzonenpflanzen oder Amphiphyten, wie sie 
von Schröter genannt werden.) 


a) Formation der submersen Bestände. 


In der Regel ist der vorherrschende Bestandestypus zusammen- 
gesetzt aus Potamogeton perfoliatus, Myriophyllum spec., Vallis- 
neria spiralis, entspricht also dem Potamogetonetum von 
Schröter.?) In größerer Tiefe kommt wahrscheinlich ein 
C'haracetum vor und landeinwärts schließt sich oft an Potamogeton 
ein Bestand von Najas marina an. 


® 


) kb © na, Il. 

®) In Schröter und Kirchner, Die Vegetation des Bodensees, 
Ne JUL, Pas 70- 

I) IL, & 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 369 


In der Bucht von Olivedo-Varenna haben wir 
beobachtet: 


soc. I Sape 
Chara spec. Potamogeton crispus. 
cop. Najas marina. 
Potamogeton perfoliatus. '  Myriophyllum spicatum. 


Vallisneria spiralis. 


In dem kleinen, aber durch Mauern sehr gut abgeschlossenen 
Eirtenvon Eiumelatte kommen vor: 


EO,D- sp. 
Vallisneria spiralis. Potamogeton perfoliatus. 
Helodea canadensis. ı  Najas marina. 

Sp. Ceratophyllum demersum. 
Potamogeton densus. M yriophyllum spicatum. 


Am üppigsten ist die submerse Flora in kleinen Buchten 
zwischen den Häusern der Dörfer entwickelt. An solchen Stellen 
. haben wir bei Mandello gefischt: 


soc. GO: 
Potamogeton perfoliatus. Vallisneria spvralis. 
cop. M yriophyllum spicatum. 


Najas marine. 


Najas marına- Bestände wachsen auf sandigem Boden. 
Wir haben sie beobachtet in der Bucht südlich des Deltas von 
Mandello und nördlich Lecco bei C. Caviati, schwächer ausgebildet 
auch in der Nähe von Fiumelatte. 

In einem Tü m pelauf dem Delta des T. Meria bei Mandello 
ist Potamogeton pusillus bestandbildend.. Daneben 
haben wir gefunden: 

Potamogeton perfoliatus. 
Helodea canadensis. 
M yriophyllum spec. 

Bei höherem Wasserstand gehört der Tümpel zum See, bei 
niederem, z. B. Sept. 1906, ist er durch einen Streifen trockenen 
Landes davon getrennt. 

In den Weihern bei der Frigera östlich Prato S. Pietro 
kommt eine Chara spec. sehr häufig vor. Zwischen den wenigen 
Uferpflanzen schwimmt die Lemna minor. 

In einem Bache bei Bindo haben wir in Menge Pota- 
mogeton densus gefunden. 


b) Formation der emersen Bestände. 
Fehlt im Gebiete. 


c) Formation der Amphiphyten. 


Auch die Grenzzone des Seeufers ist an den meisten Orten 
steinig, nur in Buchten und auf den Deltas der Flüsse kann sie 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 2. 24 


370 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


stellenweise sandig werden. Die Zahl der amphibisch lebenden 
Pflanzen wird dadurch sehr gering und die zwei vorherrschenden 
Arten: Phalaris arundinacea und Carex gracilis gehören eigentlich 
zur Sumpfilora. 


1. Phalaris arundinacea-Typus. 


Er tritt auf den steinigen Strecken des Seeufers auf. Vielfach 
kommt Phalarvs allein vor, hie und da auch begleitet von Holoschoe- 
nus vulgaris oder Equisetum ramossissimum. Diese Bestände 
sind immer sehr locker. Wir haben sie beobachtet bei C. Caviati 
nördlich Lecco, bei Cva. Pradel zwischen Lecco und Abbadia, 
auf dem Delta von Abbadia und südlich Fiumelatte. 

Nur an ganz wenigen Stellen wird der Phalaris-Bestand 
artenreicher. So wachsen nördlich Lecco, gegen C. Brico 
auf einer flachen und stellenweise weniger steinigen, sondern etwas 
sandigen Uferstrecke folgende Arten beisammen: 


soc. Sp. 
Phalarıs arundinacea. Nasturtvum_ silvestre. 
SO. Sıosl. 
Holoschoenus vulgaris. Juncus lampocarpus. 
sp Alısma plantago aquatica. 


Polygonum persicaria. 
M yosotis palustris. 


Carex flava. 
kanuneulus flammula 
Ssp. R. reptans. 


2. Carex gracilis-Typus. 


Diese Art kommt auf wenigen sandigen Stellen der Grenz- 
zone Vor. 

Bei @na. 177010 Zwischen Xpbad ıaund Manderle 
bildet das Ufer eine tiefe Bucht. Darin hat sich zuhinterst Sand 
angesammelt und auf diesem wächst folgender Bestand: 


gTee, 
Carex gracilis. 
cop. 
Litorella uniflora. 


sp. 
Juncus alpinus. 
Ranunculus flammula 
Ssp. R. reptans. 
Ranunculus repens. 


Südlich von dieser Stelle wird das Ufer steinig und damit 
tritt ein Phalaris arundinacea-Bestand auf, nördlich davon ist 
es felsig und deshalb pflanzenfrei. 

Ein ganz ähnlicher Bestand gedeiht in einer kleinen Mulde 
auf dem Delta bei Mandello ebenfalls auf sandigem 


Boden. 


SIOLC. 
Carex gracilis. 
sp. und sol. 
Agrostis alba 
var. prorepens. 


| sp. und sol. 


Cyperus fuscus 

var. virescens. 
Holoschoenus vulgaris. 
Juncus alpinus. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. Sl 


Serund Sol. sp. und sol. 
Polygonum persicaria. M yosotis palustris. 


Rumex cerispus. Gratiola officinalıs. 
Ranunculus repens. | 


G. Vegetationstypus der Gesteinsfluren. 


Die Gesteinsflur ist dadurch ausgezeichnet, daß durch die 
sie bildenden Arten keine zusammenhängende Pflanzendecke 
entsteht, sondern daß zwischen den Pflanzenindividuen, zum 
Teil auch zwischen kleinen Gruppen von Pflanzen mehr oder weniger 
beträchtliche Zwischenräume vorkommen. Infolgedessen be- 
stimmen nicht mehr, wie bei den schon behandelten Vegetations- 
typen, die Pflanzen den physiognomischen Eindruck dieser 
Pflanzengesellschaft, sondern sie treten im Gegenteil fast ganz 
zurueck. gesenüber dem Gestein. Die Gesteinsfluren 
gehören also zu den offenen oder unzusammen- 
Kesmeenden Bormationen. 


Die folgenden Ausführungen sind ein Versuch, die gesteins- 
bewohnenden Pflanzengesellschaften unseres Gebietes möglichst 
natürlich zu gruppieren. Für die Einteilung kommt in erster 
Linie die Beschaffenheit des Gesteins in betracht, ob anstehender 
Fels oder Gesteinstrümmer, und darnach haben wir zu unter- 
scheiden: Felsfluren, Geröll- und Schuttfluren, Alluvionalfluren. 
Wir geben ihnen die Wertigkeit von Formationsgruppen. Na- 
türlich trifft man bei allen dreien teilweise die gleichen Pflanzen, 
eine größere Zahl von Arten sind aber für jede charakteristisch. 


I. Formationsgruppe der Felsfluren. 


Je nach der Höhe des Standortes über Meer, nach der 
chemischen Zusammensetzung, nach den Feuchtigkeitsverhält- 
nissen und nach der Exposition der Felsen, ist ihre Flora eine 
verschiedene. Wir haben in unserem Gebiete vom Seeufer bis 
auf den Gipfel der Grigna settentrionale Dolomitfelsen und inmı 
Norden des Gebietes kieselreiche Gesteine, doch steigen diese 
nur bis 1077 m (oberhalb Stalle di Nava ob Baiedo). Vergleichen 
wir die Artenlisten der Felsenpflanzen miteinander, die wir auf 
den folgenden Seiten geben werden, so erkennen wir, daß die 
Zahl der allen Dolomitfelsen gemeinsamen Arten größer ist, als 
diejenige der Arten, die sowohl auf den kieselreichen Felsen als 
auch auf den gleichhoch gelegenen Dolomitfelsen wachsen. Wir 
teilen deshalb die Felsfluren am besten ein nach dem Gestein, 
auf dem sie vorkommen. Ob dieses Einteilungsprinzip für ein 
größeres südalpines Gebiet auch Gültigkeit hat, können wir nicht 
ermessen, da, wie gesagt, in unserem Gebiete hochgelegene silikat- 
reiche Felsen fehlen und unsere Erfahrungen aus anderen, kristal- 
linen Gebieten zu gering sind. 

24* 


372 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


a) Formation der kieselbewohnenden Felspflanzen. 


Die Verrucanofelsen sind sehr massig, die Spalten 
und Fugen wenig zahlreich. Infolgedessen finden wir auf ihnen 
nicht eine wirkliche Felsflora, wie auf den Dolomitfelsen, viel- 
mehr gehen einzelne trockenheitliebende Pflanzen aus den anderen 
Formationen auf die in den Vertiefungen der Verrucanofelsen 
gelegenen, oberflächlichen Humusansammlungen. Daher kommt 
es auch, daß auf den Verrucanofelsen alle höheren Pflanzen zu 
Gruppen zusammengedrängt oder auf den Absätzen zu Reihen 
angeordnet sind. Die Vegetation der Verrucanofelsen ist dem- 
nach viel eher Felsenheide zu nennen. 


Die Schieferfelsen bei Bellano schließen sich in ihrer 
Flora eng an die Verrucanofelsen an, doch ist die Artenzahl eine 
entschieden reichere und die Pflanzen sind infolge der weniger 
massigen Beschaffenheit des Gesteins gleichmäßiger über den Fels 
verteilt. Wegen der tiefen Lage dieser Felsen gedeiht auf ihnen 
die Erica arborea, die den mediterranen Elementen auf den Dolomit- 
felsen gleichzusetzen ist. 


Die geringe räumliche Ausdehnung der silikatreichen Felsen 
macht eine genauere Darstellung und Gliederung ihrer Flora 
unmöglich. Wir begnügen uns, im folgenden zwei Beispiele auf- 
zuführen: | 


. Merrwgeanotelsen oberhalp "Barerdorsralen: 
xp SEEbIsES F2rR Name 211906: 


cop. sp. 
Festuca capillata. Phyteuma corniculatum. 
Sempervivum tectorum. Centaurea bracteata. 
Amelanchier vulgaris. Hieracium pilosella. 
Sarothamnus scoparius. sol. 

Calluna vulgaris. Deschampsia flexuosa. 
Vincetoxicum officinale. Koeleria cristata 
Thymus serpyllum Ssp. K. gracilis. 
Ssp. Th. polytrichus Allium pulchellum. 
var. carniolicus. Dianthus inodorus. 
Solidago virga-aurea. Rubus ulmifolvus. 

Sp. Oytisus nigricans. 
Juniperus communis. Polygala chamaebuxus. 
Andropogon ischaemon. Peucedanum oreoselinum. 
Populus tremula. Stachys officinalis. 
Sedum album. Galium purpureum. 
Sazxifraga cotyledon. Carlina vulgaris. 
Teucerium scorodonia. Inula hirta. 


Auf den flachen, aber humuslosen Stellen des Felsens bilden 
Grimmia commutata und eine Flechtenart ziemlich große, zusammen- 
hängende Rasen. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 319 


26Climmerschieferfelsen’eberhalb Biosto, 
480m, Exp. IV 927821006 


cop. spsund, soo; 
Calluna vulgaris. ' Deschampsia flexuosa. 
Sarothamnus scoparvus. | Betula verrucosa. 

Erica arborea. ı Süene rupestris. 
ep2und sol. Vincetoxium officeinale. 
Asplenum septenirionale. Teucrium scorodonia. 
Polypodium vulgare. Phyteuma corniculatum. 

Juniperus communis. Solidago virga-aurea. 


Bei Bellano haben wir auf den Felsen an der neuen Straße 
nach der Val Sassina außerdem noch beobachtet: 


Asplenum trichomanes. Sempervivum tectorum. 
Silene nutans. Hypericum perforatum. 
Sedum album. ' Epilobium_ collinum. 
Sedum dasyphyllum. |  Stachys rectus. 

Sedum maximum. ı  Thymus serpyllum. 


b) Formation der kalkbewohnenden Felspflanzen. 


Die Flora der kalkreichen Felsen zeigt entsprechend ihrer 
großen Vertikalverbreitung eine ziemlich wechselnde Zusammen- 
setzung. 

Die Verschiedenheiten sind aber nicht durch die am häu- 
figsten vorkommenden Felsenpflanzen bedingt, diese bleiben sich 
vom Ufer des Sees bis auf den Gipfel der Grigna settentrionale 
gleich, sondern vielmehr durch die an Individuen weniger zahl- 
reichen Begleitpflanzen. Zu den allen Kalkfelsen gemeinsamen 
Arten gehören: Sesleria coerulea, Helianthemum chamaecistus, 
Erica carnea, Globularia cordifolia (bis 2180 m). Nach dem Wechsel 
ihrer Begleitflora müssen wir folgende Bestandestypen unter- 
scheiden: 

Ssıbmontanerkelsiluren, 
Nroniram su watlpıne Belstlurem, 
Dkpimeskielstluren. 


Die Steilheit der Felsen, die Menge des verfügbaren Wassers 
können weitere Unterschiede bedingen. 


1. Submontane Felsfluren. 

Nach unseren Aufnahmen müssen wir die obere Grenze der 
submontanen Felsflora bei ca. 950 bis 1050 m festlegen. In reiner 
Südexposition dürfte die Grenze sogar noch etwas höher liegen, 
auf Nordabhängen dagegen ist sie natürlich tiefer heruntergerückt 
und wird zugleich durch das Herabsteigen einzelner montaner 
Felspflanzen stark verwischt. Überhaupt sind bei der Felsflora 
die Höhengrenzen lange nicht so ausgeprägt, wie bei den Holz- 
formationen und den Grasfluren, denn ein Faktor, der das Vor- 
kommen einer Art außerhalb ihres gewöhnlichen Verbreitungs- 
gebietes besonders erschwert, die Konkurrenz der normal in 


374 Geılinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


dieser Höhenlage wachsenden Arten, ist bei den Felspflanzen 
sehr abgeschwächt. 


Die submontanen Felsen sind charakterisiert durch eine 
Anzahl Arten, die mit ıhnen ihre obere Grenze erreichen: 


Andropogon ischaemon. Cotinus coggygria. 
Bromus erectus Rkhamnus sazxatilis. 

Ssp. B. condensatus. Fumana procumbens. 
Allium sphaerocephalum. Helianthemum marifolium. 
Parivetaria officinalis Fraxinus ornus. 

var. ramiflora. Centaurea scabiosa 
Sedum reflexum und Ssp. ©. tenuifolia. 

var. rupestre. ' Lactuca perennis. 
Linum tenuifolium. 


Außerdem kommen eine Ana Arten vor, die diese obere 
Grenze nicht erreichen, sondern nur bis etwa 400 m ansteigen; 
allerdings können einzelne an besonders günstigen Standorten 
bis gegen 800 m vordringen. Diese Arten werden von Engler!) 
zus suwbmedıterranen Kelstlora zusammenseiabe 
Wie wir aber die submediterranen Buschgehölze nicht von den 
submontanen @wuercus-Ostrya-Wäldern als besondere Formation 
abgetrennt haben,?) so wollen wir auch hier keine Scheidung 
vornehmen. Zu diesen nur in den tiefsten Lagen vorkommenden 
Pflanzen müssen wir rechnen: 


Adiantum capillus veneris. | Ficus carica (bis 760 m). 
Asplenum ceterach. ' Dietamnus albus. 
Andropogon contortus.  Zaurus nobilis. 

Diplachne seroline. ' Ruta hortensis (bis 760 m). 
Agave americana. Centranthus ruber (bis 760 m). 


Es sind also Pflanzen, die am südlichen Alpenrand ihre Nord- 
grenze erreichen und ihre Hauptverbreitung im mediterranen 
Gebiet haben. 


Vergleichen wir die Standorte dieser submontanen Felsfluren 
miteinander, so müssen wir drei Formen unterscheiden: 

l. Trockene, steile Felsen; 

2. Trockene, flache oder schwachgeneigte Felsen; 

3. Feuchte Felsen. 


1. Trockene, steile Felsen. Die Artenzahl ist in 
der Regel eine sehr große und wir können keine besonders häufigen 
Pflanzen beobachten, denn eine ziemliche Anzahl Spezies 
sind sich an Individuenzahl gleich. Meistens sind auch Büsche 
und kleine Bäume vorhanden. 


Die folgende Liste gibt uns ein Bild von der Zusammen- 
setzung dieser Flora: 


il. esapas 73: 
?) Siehe pag. 287. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Felsen bei Cva. Pradel zwischen Lecco und Abbadia, 


fast senkrecht, 260 m, Exp. W, 30. VIH. 1908. 


cop. 
Sesleria coerulea. 
Fumana procumbens. 
Thymus serpyllum. 
Globularia cordifolia. 

sp. 
Andropogon ischaemon. 
Bromus erectus 


Ssp. B. condensatus. 


Melica ciliata. 
Anthericus ramosus. 
Silene sazifraga. 

. Sedum album. 
Laserpitium sıler. 
Erica carnea. 
Teuerium chamaedrys. 
Teuerium montanum. 
Galium mollugo 

Ssp. @. Gerardt. 
Galium purpureum. 
Scabiosa graminifolia. 
Hieracium porrifolium. 

Sul 
Asplenum ruta muraria. 
Asplenum trichomanes. 


Dehrockene, flache Felsen. 
sich dadurch aus, daß eine bis zwei Arten ein ziemlich aus- 


soll 


Frieus carica. 
Parietaria officinalis 

var. ramsflora. 
Dianthus inodorus. 
Biscutella laevigata. 
Sedum reflexum 

var. rupesire. 
Amelanchier vulgaris. 
Potentilla caulescens. 
Coronilla emerus. 
Ruta hortensis. 
Cotinus coggygria. 
Helianthemum chamaeeistus. 
Helianthemum marifohium. 
Peucedanum oreoselinum. 
Phyteuma corniculatum 

Ssp. Ph. charmeliordes. 
Centaurea cirrhata 

var. ensifolia. 
Ceniaurea scabiosa 

Ssp. OÖ. tenuifolia. 
Lactuca perennis. 
Leontodon tenuiflorus. 


3175 


Ihre Flora zeichnet 


gesprochenes Übergewicht über die anderen erhalten. Die Pflanzen 
sind in schwach vertieften Partien zu mehr oder minder dichten 
Teppichen zusammengedrängt, in den Felsenspalten wachsen sie 
mehr vereinzelt. Dieser Typus erinnert stark an eine Felsen- 
heide und bildet vielfach Übergänge zum Trockenrasen. Als 
besonders häufige Arten haben wir gefunden: Andro- 
pogon ischaemon,!) Sedum album, Scabiosa graminifolia, wie Tol- 
gende Beispiele zeigen: 


Flache Felsenam Wegenach Maggiana südlich 
Mandello, ca. 220 m, 3. IX. 1906. 


Euee, 
Andropogon ischaemon. 
Sedum album. 

Beop. 

Tunica sazxifraga. 

Sedum reflexzum 

var. rupestre. 


1) Siehe pag. 333. 


Ir Solp- 


| 
| 


Teucrium chamaedrys. 
Thymus serpyllum. 
Galium purpureum. 


| sp. und sol. 


Bromus ereetus. 
Diplachne serotina. 


376 Geılinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


sp. und sol. "sp. und siol. 
Melica ciliata. |  Prunus spinosa. 
Allium pulchellum. Rubus ulmifolius. 
Anthericus ramosus. ' Euphorbia cyparissias. 
Dianthus inodorus. | Helianthemum chamaecistus. 
Dianthus Seguierit. Helianthemum marifolium. 
Silene otites. ı  Satureia calamintha 
Silene nutans. Ssp. S. nepeta. 
Clematis recta. '  Galium mollugo 
Potentilla Gaudini. | Ssp. @G. Gerardi. 


Zwischen den felsigen Stellen kommen auch tiefere Mulden 
vor, in denen ziemlich viel Humus vorhanden ist, so daß sich 
ein geschlossener Andropogon ischaemon-Rasen entwickeln konnte. 
Noch größere, zusammenhängende Rasenstücke sind abgemäht, 
sie bestehen, soweit dies erkannt werden konnte, zur Hauptsache 
aus Bromus erectus. 


Schwach geneigte Felsen (Schichtfläche) nördlich 
CappellaS.Martino, am Wege zum Convento S. Martino, 
a) ray I DENT 


eo, | SP. 
s Scabiosa graminifolia. | nn marifolvum. 
oO ' Laserpitium siler. 
Sesleria coerulea. '  Teuerium montanum. 
Sp. | Thymus serpyllum. 
Dianthus inodorus. \ Bieracium porrifolium. 


Der ganze Bestand ist nur wenige m? groß. Andere, flache 
Felsen in der Nachbarschaft haben eine mehr gemischte Flora 
z. B. Sesleria coerulea, Carex mucronata, Globularia cordifolia 
und Scabiosa graminifolia als häufige Arten, ohne daß eine der- 
selben vorherrschend wird. 


3. FeuchteFelsen sind im Gebiete nicht sehr verbreitet, 
so daß unser Beobachtungsmaterial nur gering ist. Aus den wenigen 
Aufnahmen ergibt sich, daß den feuchten Felsen die für die 
trockenen Felsen gerade charakteristischen Arten, wie Sesleria 
coerulea, Globularia cordifolia usw. fehlen. Die Flora der beiden 
Felsarten weist demnach erhebliche Unterschiede auf. Ob aber diese 
Verschiedenheiten wirklich charakteristisch oder nur zufällig sind, 
können wir nicht entscheiden und reihen die Bestände der feuchten 
Felsen deshalb einfach in die Gruppe derjenigen trockenen Felsen 
ein, die in gleicher Höhenlage gelegen sind. 

Die® hautfisster Pflanze der De stand 1e rendeihi gen 
Felsen ist das Adıantum eapillus venerhns. Es 
wächst vor allem gern in Nischen und an unterspülten Felsen am 
Seeufer, vor dem direkten Sonnenlichte geschützt. Daneben 
kommen zahlreicher vor: Asplenum trichomanes, Parietaria offi- 
cinalıs var. ramiflora, in geringerer Menge: Scolopendrium vulgare, 
Moekringia muscosa, Linaria cymbalaria. Adiantum wird bei 
größerer Meereshöhe durch Moehringia muscosa ersetzt. 


Geilinger, Die CGrignagruppe am Comersee. f ANEHE 


Am üppigsten haben wir diese Felsflora auf den beständig über- 
rieselten Felsen der Gallerien der Landstraße zwischen Olcio und 
Lierna und unter gleichen Standortsbedingungen weiter nördlich 
zwischen Varenna und Bellano entwickelt gefunden. 

Suirdennnur zeitweise feuchten "Kelsenkyer- 
schwindet Adiantum capillus veneris, zumal wenn sie zugleich stark 
von der Sonne beschienen sind. Statt dessen wird Schoenus 
nigricans zur vorherrschenden Art. Zwischen den Gallerien 
von Varenna und bei Grumo haben wir derartige Bestände 
gefunden; am letzteren Orte beobachteten wir folgende Arten 
(4. IX. 1906). 


GOD. sp. und sol. 
Schoenus nigricans. Erythraea centaurium. 

sp. und sol. Origanum vulgare. 
Molinia coerulea. Galium mollugo 
Laserpitium sıler. | Ssp. @. Gerardi. 


Adiantum ist nur vereinzelt an einigen Stellen vorhanden, 
an denen zur Zeit der Trockenheit noch Wasser fließt. 


2. Montan-subalpine Felsfluren. 


Sie schließen sich oben an die submontanen Felsfluren an, 
beginnen also durchschnittlich bei 1000 m; die obere Grenze 
müssen wir beica. 1900 m festsetzen. Ungefähr in dieser Höhenlage, 
d. h. zwischen 1850 bis 1950 m, erreichen eine Anzahl von Felsen- 
pflanzen, die von der Tiefe an den Fels bewohnt haben, ihre 
obersten Standorte: 


Asplenum ruta muraria. Teuervum montanum. 

Carex baldensis (bis 1660 m). Phyteuma corniculatum 

Amelanchier vulgaris (bis Ssp. Ph. charmelioides. 
1710 m). Leontodon tenuiflorus. 


Potentilla caulescens. 


Eine andere Gruppe von een haben innerhalb dieses 
Höhengürtels ihre untere undobere Grenze; auf Nord- 
halden können sie zwar, wie wir schon erwähnt haben, erheblich 
tiefer herabsteigen. Diese Arten sind die Charakterpflanzen der 
montanen und subalpinen Felsen. Zu ihnen gehören: 


Trisetum argenteum. Laserpitium peucedanoides 

Agquwilegia Einseleana (ver- (geht in einzelnen Exem- 
einzelt bis 2100 m). | plaren bis 2100 m). 

Oytisus emeriflorus. ı  Primula aurieula. 

Euphorbia variabilis. ' Buphthalmum specvosissimum. 


Laserpitium nitidum. 


Die auffälligste und zugleich konstanteste der angeführten 
Pflanzen ist das Buphihalmum speciosissimum. 

Für eine dritte Gruppe von Arten verläuft in der Region 
der montanen und subalpinen Felsen die untere Grenze, 
sie gehören sowohl zur montan-subalpinen als auch zur alpinen 
Felsflora. Diese Pflanzen sind in ihrer Mehrzahl zugleich auch die 
häufigen Componenten der Felsflora dieser Höhenlagen: 


378 ‚Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Rhododendron hirsutum. 
Valeriana saxatılıs. 
Campanula Baineri. 
Campanula cochlearvifolia. 
Leontopodium alpınum usw. 


Carex sempervirens. 

Saxifraga caesia. 

Sazxifraga Hostw. | 
Rhamnus pumila. | 
Helianthemum alpestre. | 


Wir haben auf den montanen und subalpinen Felsen die 
Felsflur nur in einer Form gefunden, in der der steilen, 
mehr oder weniger zerklüfteten Felsen, während die zwei anderen 
Formen, die der flachen und der feuchten Felsen, nicht beobachtet 
wurden. Als Beispiel der erstgenannten sei die folgende Artenliste 
angeführt: 


EBelsen an den Coes Bass in ea eg breaesudsctengder 
Grigna meridionale, 1600 m, Exp. S, 18. VIII. 1905. 


OD. sol. 
Sesleria coerulea. Asplenum trichomanes. 
 Carex mucronata. Trisetum argenteum. 
Oarex sempervirens. Aquilegia Einseleana. 
Stilene sazifraga. Sazifraga caesia. 
Potentilla caulescens. Sazifraga mutaia. 
Globularia cordifolia. Linum alpinum. 

Sup! Euphorbia variabılıs. 
Bupleurum. graminifolium. Laser»itium peucedanoides. 
Erica carnea. Rhododendron hirsutum. 
Valeriana saxatılıs. Primula auricula. 
Campanula Baineri. Primula glaucescens. 
Phyteuma comosum. 1 Phyiemna corniculatum 
Buphthalmum speciosissimum. Ssp. Ph. charmelioides. 

sol. Leontodon tenwiflorus. 
Asplenum ruta muraria. | 


3. Alpine Felsfluren. 
Die Felsen über 1900 m rechnen wir zu den alpinen Felsen. 
Sie haben mit den montan-subalpinen Felsen manche gemeinsame 
Pflanze. Einige Arten aber, und unter diesen gerade die wichtigste, 
Potentilla nitida, fehlen den tiefer liegenden Felsen, so daß die 
Abtrennung wohl gerechtfertigt ist. Zu den nur alpinen 
Felseop Aa nzen schoren: 


Carex firma (schon tiefer, 
aber erst in dieser Region 


Silene Elisabethae.') 
Draba aizoides. 


häufig). | 


Festuca pumila. 
Alsine sedoides. 
Alsine verna. 
Alsine Villarsiv 

var. grineensis.!) 


Petrocallis pyrenavca. 
Sazxifraga sedoides. 
Sazxifraga Vandelli. 
Potentilla nitida. 


!) Diese beiden nur auf der Grigna meridionale. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 379 


Wir glauben zwei Formen der alpinen Felsfluren unterscheiden 
zu können: die der steilen und die der flachen Felsen. Die 
letzteren sind ausgezeichnet durch das häufige Vorkommen der 
Carex firma und das Zurücktreten von Potentilla nitida, sie leiten 
über zu Carex firma-Rasen. Auf den steilen Felsen dagegen ist 
Carex firma nicht so häufig, dafür aber überzieht Potentilla nıtida 
viele Stellen mit einem ziemlich dichten Rasen. Dryas octopetala 
kann in beiden Formen in großer Menge auftreten. 


Ben eile kelsen auf der Westseite des Griena 
Seetrentrıomale-Gipfels, 2400 m, 25. VIM. 1906. 


cop. sp. 
Sesleria coerulea. Campanula Rainerti. 
Carex firma. Achillea clavenae. 
Carex sempervirens. Sion: 
Potentilla nitida. Festuca alpina. 
Campanula cochleariifolia. Alsine verna. 

sp. Arabis pumila. 
Festuca pumila. Draba aizoides. 
Alsine sedoides. Sedum atratum. 
Petrocallis pyrenatica. Viola biflora. 
Sazxifraga sedordes. ı  Thymus serpyllum. 
Helianthemum alpestre. | Veronica aphylla. 


DGemeists,fastfilache FelsenawfdemNord- 
Brass der Grigsnasettentrionale, 2360 m, 
24. VIII. 1906. 


greg sp. und sol. 
Carex firma. Alsine sedoides. 

cop. Cerastium carinthiacum. 
Sesleria coerulea. Draba aizoides. 
Salix retusa Petrocallis pyrenaica. 

Ssp. S. serpyllifolia. Sedum atratum. 

Potentilla nitida. Sazifraga aizoides. 
Aronicum scorpiotdes. Sazxifraga sedoides. 

sp. und sol. Viola biflora. 
Agrostis alpina. Campanula cochleariifolia. 
Festuca alpina. Campanula Raineri. 
Festuca pumila. Achillea clavenae. 
Poa minor. Crepis Jacquini. 


In diesen Bestand dringen schon die Pflanzen des Felsschuttes 
ein: Aronicum scorpioides, Poa minor, Cerastium carinthiacum, 
COrepis Jacquint. 


Mit der Flora der Felsen ist diejenige der Mauern nahe ver- 
. wandt. Neben den Felsenpflanzen kommen aber auf den Mauern 
auch Ruderalpflanzen vor, die auf den Felsen in der Regel fehlen. 
ZudenhäufigenMauerpflanzen haben wir zu rechnen: 


380 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Asplenum ruta muraria. Sedum dasyphyllum. 
Uynodon dactylon. | Vinca minor. 

Tunica saxifraga. Linaria cymbalaria. 
Sedum album. 


Vielfach wird das Mauerwerk auch von Schlingpflanzen 
überkleidet und zwar treten meistens folgende drei Arten auf: 
Clematis vitalba. 

Rubus ulmifolvus. 
Hedera helix. 


In der untersten Region kommt Asplenum ceterach 
vielfach häufig, ja sogar massenhaft vor. Oberhalb Varenna 
überzieht Jasminum offieinale an manchen Stellen die sonnigen 
Mauern. 

Die schattigen Mauern bekleiden 


Moehringia muscosa. ‘ Linaria cymbalaria. 
Cardamine impatiens. ı Seolopendrium vulgare. 


und außerdem viele Moose. 


In der Val Sassina sind die Mauern vorherrschend aus 
kieselreichem Gestein gebaut. Deshalb unterscheiden sie sich 
auch von den Mauern des übrigen Gebietes durch das Vorkommen 
einiger kieselliebender Pflanzen, wie Rumex acetosella, Sedum 
acre, Potentilla argentes. Hier wächst auch Rumex scutatus, teil- 
weise als var. glaucus, während er im Dolomitgebiet erst in 
größerer Höhe auf den Schutthalden auftritt. 


I. Formationsgruppe der Geröll- und Schuttfluren. 


Die Felstrümmer liegen bald auf steilen Abhängen, sind dem- 
nach von den höher gelegenen Felswänden herabgestürzt, bald 
auf ebenen bis geneigten Flächen und entstanden wohl zum 
größten Teil an Ort und Stelle. Auf den steilen Halden sind die 
Felstrümmer leicht beweglich, auf den flachen Stellen bleiben 
sie ruhig liegen. Mit Oettli „Beiträge zur Oekologie der Fels- 
flora”’t) unterscheiden wir deshalb Geröll und Schutt, 
Geröllflora, die Flora der beweglichen Felstrümmer, und 
Schuttflora, die der ruhenden Felstrümmer. Viele Arten 
sind beiden gemeinsam, so daß wir daraus schließen können, daß 
die Standortsbedingungen vielfache Ähnlichkeit haben. Daneben 
aber finden sich eine Anzahl Pflanzen, die nur an einem der beiden 
Standorte vorkommen, also für diesen charakteristisch sind. 


a) Formation der Geröllflora. 


Auf den Geröllhalden ist nicht die ganze Trümmermasse 
beweglich, sondern meistens nur die oberste Schicht. Unter dieser 
ist der Hang fester und zwischen den Trümmern hat sich da 
und dort schon etwas Humus,gesammelt. In dieser untern, 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 381 


unbeweglichen Schicht wurzeln mehr oder weniger zahlreiche 
Pflanzen. Einzelne Stellen auf den Geröllhalden des Esinokalkes 
tragen gar keine Flora, denn sie sind so stark verkittet, daß schon 
die oberste Schicht fest ist und die Wurzeln nicht in die kom- 
pakte Steinmasse einzudringen vermögen. 

Nach der Meereshöhe wechselt selbstverständlich auch die 
Zusammensetzung der Geröllflora und wir unterscheiden, wie bei 
der Felsflur, drei Regionen: submontane, montan-subalpine und 
alpine Geröllflora. 


1. Submontane Geröllflora. 
Die Geröllhalden sind in dieser Region spärlich. Nur unter- 
halb der Cappella S. Martino und am Zucco Pertusio haben wir 
sie deutlich ausgebildet gefunden. Die häufigsten Pflanzen sind 


Stupa calamagrostis. Galeopsis ladanum 
Epilobium Dodonaei. Ssp. @. angustifolia. 
Scrophularia camına. 


Nur bis 750 m, aber in großer Zahl, wachsen: 
Centranthus ruber. Ruta hortensis. 


Auffällig ist das massenhafte Auftreten von Galeopsis, dech 
kommen auch andere ljährige Arten auf den Geröllhalden vor. 

Verbreiteter als die eigentliche Geröllflora sind die Gebüsche 
auf Geröllhalden. Im Schutze der Sträucher werden aber Be- 
dingungen geschaffen, die auch Pflanzen, die nicht Geröllpflanzen 
sind, die Ansiedelung gestatten, deshalb können wir diese 
buschigen, geröllreichen Abhänge nicht zur Geröllflora rechnen. 


2. Montan-subalpine Geröllflora. 

Sie hat eine bedeutend weitere Verbreitung als die sub- 
montane, da auch die Geröllhalden in diesen Höhenlagen viel 
zahlreicher sind. Die größten sind wohl diejenigen der Val Gerone. 
Zu den häufigen Pflanzen dieser Geröllflora müssen wir zählen: 


Aspidium rigidum. Silene vulgaris. 
Calamagrostis varia. Satureia alpina. 
Stupa calamagrostis (nur bis Valeriana montana. 

ca. 1600 m). ı Campanula cochlearsifolia. 
Trisetum argenteum. Adenostyles alpina. 
Salix nigricans. Centaurea rhapontica (im 
Rumex scutatus. Tremare). 
Cerastium carinthiacum. Petasites niveus. 


Auf den Halden, auf denen unter der beweglichen Schicht 
ziemlich viel frischer Humus liegt, wird Calamagrostis varıa häufig, 
begleitet von Valeriana montara, Salıxz nigricans, Adenostyles 
und auf den Schutthalden des Tremare von der Centaurea rha- 
pontica, die mit ihren großen Blättern manche Stellen ganz be- 
deckt. Auf den trockenen Halden dagegen ist Trisetum argenleum 
die charakteristische Pflanze; daneben sind häufig Rumex scu- 
tatus, Cerastium carinthiacum. 


339 G eilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


3. Alpine Geröllflora. 


Geröllhalden in alpiner Höhe finden wir auf der Nordseite 
der Grigna meridionale gegen Alpe Campione, in der obersten 
Val Sasso Cavallo und an der Grigna settentrionale gegen die 
Mulde von Moncodeno. Auf diesen Halden haben wir als häufigere 
Arten angetroffen: 


Aspidium rigidum. Hutchinsia alpina. 

Poa minor. ‘  Thlaspi rotundifolium. 
Rumex scutatus. '  Sazxifraga sedoides. 
Cerastium carinthiacum. ı  Dryas octopetala. 
Moehringia ciliata. Athamanta hirsuta. 

Silene acaulis. Linaria alpina. 
Ranunculus alpestris. '  Campanula cochleariifolia. 
Papaver aurantiacum. Aronicum scorpioides. 


Nach der Größe der Felstrümmer und nach der Schnee- 
bedeckung lassen sich aus einem größeren Material sicherlich 
noch weitere Unterscheidungen durchführen. Nach den wenig 
zahlreichen Notizen glauben wir folgende extreme Fälle unter- 
scheiden zu können: 


Zwischen dem großen Geröll kommen vor allem vor 
Aspidium rigidum. | Aronicum scorpiordes. 


Auf, dem feinen Dolomitgrus wachsen die Teppiche 
der Dryas octopetala.!) 

Diedanse Zeitschnieebre de ek Ken Liealldreme zelley zen: 
feinem Geröll gebildet werden, kennzeichnen 


Thlaspi rotundifolium. ' Ranunculus alpestris. 
Sazifraga sedoides. Moehringia ciliata. 
Hutchinsia alpina. 


b) Formation der Schuttflora. 


Darunter verstehen wir die Flora des ruhig liegenden Fels- 
schuttes. In den unteren Regionen sind die Bedingungen für 
die Ausbildung dieser Pflanzengesellschaft nicht günstig, die 
Überwachsung erfolgt zu rasch. Anders dagegen in deralpinen 
Region, wo die Besiedelungsfähigkeit der Pflanzen geringer 
ist. Hier finden sich vielfach flache oder wenig geneigte Partien 
aus Felsschutt, auf denen nur eine offene Felsschutt-Vegetation 
gedeiht. Meistens tritt dazwischen auch der anstehende Fels 
zutage, so daß Fels- und Schuttflora in inniger Mischung vor- 
kommen. Aus den an solchen Stellen aufgenommenen Listen 
müssen wir folgende Arten der Schuttflora zuzählen: 


ereg. MOD. 
Sesleria coerulea. Cerastium carinthiacum. 
Carex sempervirens. Hutchinsia alpina. 
Dryas octopetala. ' Saxifraga aizoides. 
Globularia cordifolia.  Helianthemum chamaecistus. 


1) Siehe pag. 321. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 383 


@IO;P: 157: 
Galium asperum ı  Festuca pumila. 
Ssp. @. anisophyllum. | Poa minor. 
Campannula cochleariifolia. ı Stulene acaulis. 
Achillea clavenae. ı  Sazifraga mutata. 
Orepis Jacgquini. | Viola biflora. 
sp. ı Athamanta hirsuta usw. 


Aspidium rigidum. 


III. Formation der Alluvionalfluren. 


Wir wollen mit diesem Namen die offene Pflanzengesellschaft 
bezeichnen, welche die Kiesflächen im Flußbett der Pioverna, 
die Deltas der Flüsse und den innersten kiesigen Saum am See- 
ufer besiedelt. Wir dürfen diese Standorte nicht etwa zum Fels- 
schutt rechnen, da die Standortsbedingungen erheblich ver- 
schiedene sind. Während des größten Teiles des Jahres sind die 
Schottermassen allerdings ruhend wie Felsschutt, zu gewissen Zeiten 
aber geraten sie in heftige Bewegung und werden oft ganz um- 
gelagert; so wühlt sie im Flußbett der Pioverna starkes Hoch- - 
wasser bis in beträchtliche Tiefe auf und am Seeufer rollt sie 
bei hohem Wasserstand der heftige Wellenschlag hin und her, 
zeitweise stehen sie vielleicht ganz unter Wasser. 


KaeiBpertrder Pioverna finden sich"aur den 
Kiesflächen, die dem Wasser zunächst liegen, und die bei jedem 
Hochwasser überflutet werden, in großer Zahl einjährige 
Pflanzen. Etwas höher gelegen, also weniger oft unter Wasser 
gesetzt, ist die Zone, auf der Epilobium Dodonaer neben den 
Annuellen sehr häufig ist. Diesen Beständen schließen sich 
uferwärts die Weidengebüsche an. 


Am Seeufer folgt den Pflanzen der Grenzzone zunächst 
ein Streifen, auf dem nur zerstreute ÄAnnuelle vorkommen, die 
Zone des stärksten Wellenschlages bei Hochwasser; dahinter tritt 
meistens de Artemisia vulgaris fast bestandbildend auf. 


Wenn auch die vorherrschenden Arten an den beiden Stand- 
orten verschieden sind, so gehören diese Pflanzengesellschaften 
doch zusammen, denn die häufigen Arten der Begleitflora ent- 
sprechen sich ganz. Zu diesen gehören: 


Tunica saxifraga. ı Satureia calamintha 
Sedum mite. Ssp. 8. nepeta. 
Geranium Robertianum. ' Serophularia canina. 


Verbena officinalis. 


Von Einjährigen finden sich am häufigsten: 
Galeopsis ladanum ı Erigeron camadensis. 
Ssp. @G. angustifolia. ‘ Galinsoga parviflora. 
Linaria minor. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


WS) 
[0 8) 
H> 


Auf den Deltas gedeihen in dieser Formation seltenere 
Ruderalpflanzen, welche zum größten Teil mit Garten- 
schutt an diesen Standort gelangt sind und wohl nach ganz wenigen 
Jahren wieder verschwinden werden. 


Im Flußbett der Pioverna finden sich hie und da Alpen- 
pflanzen, die von den Bächen hierher getragen wurden, 
wie Linaria alpina, Galium asperum Ssp. @. amisophyllum und 
wohl noch andere. 


VI. Kapitel. 


Die Regionen. 


Wir unterscheiden in der Grignagruppe vier Regionen: sub- 
montane, montane, subalpine und alpine. Diese Einteilung ent- 
spricht ungefähr derjenigen, die Paoletti e Fiori in Marinellis 
„La Terra”’*) für Italien aufgestellt haben. 


Bei der Bestimmung der Regionsgrenzen waren für uns 
nicht die unteren und oberen Standorte einzelner Arten maß- 
gebend, sondern die Grenzen der wichtigsten Formationen. Bei 
Durchsicht des Standortskataloges wird man außerdem finden, 
daß mit diesen Formationsgrenzen auch die Verbreitungsgrenzen 
vieler Spezies zusammenfallen. Die auf diese Weise aufgestellten 
Regionen sind nicht künstlich geschaffene Abteilungen, wie sie 
etwa durch die alleinige Berücksichtigung der Kulturpflanzen 
entstehen würden, sondern durch die veränderten Standorts- 
bedingungen von der Natur selbst vorgezeichnete Höhengürtel. 


1. Submontane Region. 


Der Quercus-Ostrya- und der Kastanienwald sind die charakte- 
ristischen Waldformationen dieser Region. Ihre obere Grenze 
verläuft bei 1000 bis 1050 m, so daß die submontane Region 
eine vertikale Ausdehnung von 800 bis 850 m aufweist. Außer 
den beiden genannten Holzformationen kommen Grauerlenwälder, 
Haselbuschwälder und Weidengebüsche vor. 


Die verbreiteten Wiesentypen sind: Bromus erectus, (arex 
refracta, Oynosurus eristatus, Agrostis vulgaris. Ihr Areal ist aber 
nicht auf diese Region allein beschränkt, sondern "sie steigen 
noch bedeutend höher. Einzig die Grenzen des Typus der Fett- 
wiesen, Arrhenatherum elatius, decken sich mit denen der Region. 


Die Sumpffluren und die Süßwasserbestände fallen fast ganz 
in diesen Höhengürtel. Von den Felsfluren kommen diejenigen 
der silikatreichen Felsen und der submontanen Kalkfelsen vor. 


!) Vol. IV. pag. 410 und folg. und abgedruckt in Fiori e Paoletti ‚Icono- 
graphia Florae Italicae‘‘, Introduzione. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 385 


Was die Region noch besonders vor den anderen auszeichnet, 
sind die Kulturen und wir könnten sie darnach auch Kultur- 
region nennen. 

Die Kastanie bildet die ausgedehnten Selven. Die ge- 
wonnenen Früchte sind aber sehr verschiedener Qualität. Mit der 
Kastanie zusammen kommt oft der Nußbaum (Juglans regia) 
vor. Er steigt vereinzelt noch höher, wie übrigens auch die Kastanie. 
Die obersten Exemplare haben wir bei der Cna. l’Alpe, 1170 m, 
getroffen. 

Der Maulbeerbaum (Morus alba) wird sehr häufig an- 
gepflanzt, erreicht aber die obere Grenze der Region nicht. In der 
Val Sassina gedeiht er auf den flachen Wiesen noch in sehr 
großer Zahl, im Gebiete von Esino kommen bei Esino inferiore, 
810 m, vereinzelte, normal gewachsene Exemplare vor, bei Esino 
superiore dagegen wachsen nur noch wenige Krüppel. Mit dieser 
oberen Maulbeerbaumgrenze fallen übrigens auch die Grenzen 
mehrerer anderer Pflanzen zusammen. Andropogon gryllus reicht 
als sehr wichtiger Bestandteil des Bromus erectus-Typus bis zu 
dieser Höhe. Andropogon ischaemon geht als Bestand bis 850 m. 
Und auf den Geröllhalden haben wir bis 750 m den Centranthus 
ruber und die Ruta hortensis getroffen. 

Die Weinrebe nimmt auf den Abhängen dem Seeufer entlang 
ein ziemlich großes Areal ein. Ihre obere Grenze ist aber nirgends 
natürlich, sondern künstlich. Während da, wo die Dörfer tief 
liegen, die Rebe nicht über 500 m ansteigt, erreicht sie bei Bologna 
und Gisazio 600 bis 620 m und bei Parlasco 660 m. In der Val 
Sassina fehlt sie dagegen ganz, abgesehen von einzelnen Spalier- 
reben. Die Frage der Rendite entscheidet allein über das Vor- 
kommen oder Fehlen des Weinbaues. Denn wo die Kastanie 
wächst, könnte auch die Rebe gedeihen, aber der Wein wäre in 
größerer Höhe von schlechterer Qualität als in tieferen Lagen 
und erzielte deshalb trotz der nötig werdenden, vermehrten Pflege 
einen niedrigeren Preis und damit eine geringere Rendite. Die 
Weinrebe zeigt uns, wie sehr gewagt es ist, Kulturpflanzen zur 
Abgrenzung von Regionen zu benützen. 

Von besonderer Wichtigkeit sind die Getreidearten, vor 
allem Zea Mays und Triticum vulgare, in der Val Sassina auch 
Secale cereale, seltener werden Gerste und Hafer gebaut. Sie 
reichen alle bis zur oberen Grenze der Äcker. Die höchstgelegenen 
derselben haben wir in der Umgebung von Esino superiore be- 
obachtet, am Wege nach Cainallo steigen sie bis 1045 m. Als 
zweite Kultur wird auf den meisten Äckern Buchweizen (Fago- 
pyrum sagittatum) gepflanzt. In der Val Sassina ist der Hanf 
(Cannabis sativa) häufig. Nach und nach bürgern sich auch die 
Kartoffeln ein. Sie steigen noch höher als diese Region; wir 
haben bei Cattei oberhalb Pasturo bei 1270 m ein kleines Äckerchen, 
oder besser Gemüsegärtchen damit bepflanzt getroffen, das höchste 
des Gebietes. 

Außer diesen gleichsam bestandbildenden Kulturpflanzen 
werden noch viele andere in geringerer Menge angebaut, vor 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. IL. Heft 2. 25 


386 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


allem Gemüse und Obstbäume, die Kernobstbäume sind im ganzen 
weniger zahlreich als die Steinobstbäume (Pfirsiche, Aprikosen, 
Kirschen, Pflaumen). An den Abhängen dem Seeufer entlang 
ist auch die Feige sehr häufig. 


Wir haben bis jetzt eine Anzahl Formationen und Kultur- 
pflanzen nicht erwähnt, die zwar in dieser Region vorkommen, 
aber nur einen schmalen Saum an den Abhängen dem Seeufer 
entlang bilden. Diese der übrigen Flora fremden Formationen 
und die sie zusammensetzenden Arten wollen wir als die mediter- 
ranen Ausstrahlungen bezeichnen. Die landschaftlich auffälligste 
dieser Arten ist der Olbaum (Olea europaea). Er bildet lichte 
Haine bis zur durchschnittlichen Höhe von 360 m, doch haben 
wir ihn bei Cestaglia noch bis 390 m und oberhalb Crebbio sogar bei 
490 m gefunden. Ungefähr bis zur gleichen Höhe, ca. 400 m, steigen 
die submediterranen Buschgehölze mit Laurus nobilis und Celtis 
australis, das Adiantum capillus veneris der feuchten Felsen und viele 
der mediterranen Arten der übrigen Felsflora (Driplachne serotina, 
Andropogon contortus usw.). Besonders bezeichnend für das Ufer 
des Sees ist aber die reiche Gartenflora. Fast alle subtropischen 
Florengebiete liefern dazu einzelne ihrer Arten. Die Flora der 
Mittelmeerländer, von China, Japan, Kalifornien, Mexiko, der 
Südstaaten der Union, von Chile, Australien finden wir ın diesen 
Gärten vertreten. 


Wollten wir in der Regioneneinteilung ganz Paoletti und 
Fiori folgen, müßten wir diesen untersten Saum der mediterranen 
Region zuzählen. Nach diesen beiden Autoren bildet die obere 
Grenze des Ölbaums auch die obere Grenze dieser Region, zugleich 
soll in derselben Meereshöhe die 4° Januarisotherme verlaufen. 
Unser Gebiet liegt aber, wie die Temperaturtabelle in der klıma- 
tologischen Übersicht!) zeigt, außerhalb dieser Linie, so daß 
die Olea hier ihr eigentliches Gebiet überschreitet; dem entspricht 
auch der Ertrag dieser Bäume. Zudem ist die Zahl der mediterranen 
Arten eine sehr kleine im Vergleich zu den übrigen auf gleicher 
Höhe vorkommenden Pflanzen, somit ist es wohl angezeigter, 
diesen schmalen Saum mit mediterranen Pflanzen nicht der 
eigentlichen Mediterranzone zuzuzählen. Wie bei den Formationen 
fassen wir auch bei den Regionen diese Mittelmeerpflanzen am 
besten als kleine Modifikation der submontanen Formation resp. 
Region auf, bedingt durch das nahe am Seespiegel besonders 
milde Klima. 


In der submontanen Region liegen die sämtlichen Dörfer 
des Gebietes. Auch das oberste, Esino superiore liegt noch 100 m 
tiefer als die obere Grenze der Region, in den höheren Teilen 
der Grignagruppe kommen nur während des Sommers bewohnte 
Einzelhäuser vor. 


!) Siehe pag. 137. 


Geiling er, Die Grignagruppe am Comersee. 387 


2. Montane Region. 

Der Buchenwald ist die kennzeichnende Formation der mon- 
tanen Region. Diese erstreckt sich somit von der unteren bis zur 
oberen Buchenwaldgrenze, von 1050 m bis 1650—1700 m. In 
den unteren Abschnitt ragt noch der Haselbuschwald hinein. 
Die Alnus alnobetula-Bestände wachsen als natürliche Formation 
wohl erst in der folgenden Region und kommen in der montanen 
nur wegen des Kahlschlages von Buchenwald vor. Cytisus radıatus 
gehört dagegen ganz hierher. Rhododendron hirsutum steigt noch 
höher. 

Aus der tiefer gelegenen Region setzen sich folgende Gras- 
fluren nach oben fort und erreichen in der montanen ihre obere 
Grenze: Bromus erectus, Oynosurus cristatus, Agrostis vulgaris, 
von weniger wichtigen Stupa calamagrostis, Brachypodium_ sil- 
vaticum, Dactylis glomerata. Dagegen hat der eigentliche T'risetum 
flavescens-Typus in der Region seine untere und obere Grenze. 
Carex refracta und Nardus stricta sind in dieser Höhen- 
lage besonders verbreitet, greifen jedoch bedeutend über die Grenzen 
hinaus. 

Von den Gesteinsfluren sind die montan-subalpinen Fels- 
und Geröllfluren zu dieser Region zu rechnen, gehören aber, wie 
schon der Name sagt, auch in die nächsthöhere. 

Kulturpflanzen von einiger Bedeutung fehlen. Vereinzelte 
Obstbäume und etwas Gemüse gedeihen bei den Häusern, Acker 
dagegen sind keine mehr vorhanden. 

Die montane Region ist die Region der Alphütten. Die zu 
unterst gelegenen werden während des Hochsommers verlassen; von 
1250 m an werden sie dagegen den ganzen Sommer über bewohnt. 


3. Subalpine Region. 

Die charakteristische Waldformation ist der Lärchenwald. 
Da er sich bei 1900 m in Lärchengruppen auflöst und über diesen 
von ca. 1950 m an nur noch einzelnstehende Exemplare getroffen 
werden, setzen wir die obere Grenze der Region fest bei 1900 
bis 1950 m. 

Von den Gebüschen erreichen ebenfalls ihre obere Grenze 
die Alnus alnobetula, Vaccinium myrtillus, während Pinus mon- 
tana, Rhododendron hirsutum, Juniperus communis var. nand 
noch etwas höher steigen. Der Brachypodium pinnatum-, Carex 
refracta- und Molinia coerulea-Typus haben in dieser Region ihre 
obere, Carex sempervirens, Poa alpina und der Schneetälchen- 
rasen dagegen ihre untere Grenze. 

Von den Karfluren und Lägerfluren wachsen die charak- 
teristischen Bestände in dieser Höhenlage. 

Die Fels- und Geröllfluren sind gleich zusammengesetzt wie in 
der montanen Region und erreichen hier ihre obersten Standorte. 

Die subalpine Region ist somit nicht besonders scharf aus- 
geprägt. Eine Reihe von Formationen dringt aus der montanen 
Region in die subalpine hinauf. Paoletti und Fiori haben 
diese deshalb nicht ausgeschieden, sondern lassen die erstere 


25* 


388 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


bis an die Waldgrenze gehen. Anderseits aber steigt die wich- 
tigste Grasflur der subalpinen Region nicht in die montane 
hinunter, wohl aber in die alpine hinauf. Infolgedessen scheint uns 
die Vereinigung mit der montanen Region nicht gerechtfertigt und 
wir lassen die subalpine als selbständige Region bestehen. 

Die drei obersten Alphütten Alpe Campione, Alpe Moncodeno 
und Baita della Bassa liegen in diesem Höhengürtel. 


4. Alpine Region. 


Über der Waldgrenze folgt die alpine Region, sie beginnt 
somit bei 1900 bis 1950 m und reicht bis auf die Gipfel. 


In den unteren Lagen kommen noch einzelne Gebüsche von 
Pinus montana, Rhododendron hirsutum, Juniperws communis var. 
nana vor. Am höchsten, bis 2180 m steigt das Rhododendron, aber 
nur als vereinzelter Strauch. 


Als neue Rasentypen treten die Fesiuca violacea Ssp. 2. 
norica und die Carex firma auf, während Carex sempervirens, 
Nardus stricta, Poa alpina und Schneetälchenrasen aus der 
subalpinen Region emporsteigen. 


Ein starker Wechsel findet bei den Gesteinsfluren statt, 
es erscheinen die alpine Fels-, Geröll- und Felsschuttflur. 


Alphütten fehlen in dieser Höhe, da diese nur noch die eigent- 
liche Gipfelregion umfaßt. 


Zum Schlusse wollen wir in einer Tabelle die Grenzen der 
Regionen unseres Gebietes vergleichen mit denen, die Paoletti 
und Fiori!) für die Südalpen aufgestellt haben. 


Region. Südalpen. Grigna. 
Mediterrane Ausstrahlungen . . bis 300 m bis 400 m 
Submentane R. 2 .12..17.72727:202300 1000. 200—1050 m 
Montane R. . .. .. . .......900—1600 m  1050—1650 m 
(Verbreitung 
der Buche) 
Subalpimerker 2 2027720.2249000 1900577165019 07 
(Verbreitung 
der Lärche) 
AlpineoR Untere ‚Grenze. 7727 5170018007772 7190 
in selt. Fällen 
1600—2100 m 


Diese Zahlen zeigen uns, daß die Regionengrenzen in der 
Grignagruppe etwa 50 m höher gelegen sind als diejenigen des 
ganzen Südabfalles der Alpen. 


t) 1. c. pag. 416 u. 422. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 389 


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en aoüt 1854. — Bulletin de la Societe Hallerienne. Geneve. N. IV. 1854 & 
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— Zur Kenntnis der Pflanzenwelt des Kantons Tessin. — Zehnter Bericht der 
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Manuskript. 


Schinz und Keller, Flora der Schweiz. 2. Auflage. — Zürich. 1905. 

Schröter, C., Das Pflanzenleben der Alpen. — Zürich. 1904—1908. 

— Notizen von einer Exkursion zum Castello Vezio oberhalb Varenna. Juli 1903. 
— Manuskript. 

— Versuch einer Übersicht der Wiesentypen, siehe Stebler und Schröter. 

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di Mandello, le 4—7 settembre 1889. — Compte rendu des travaux presentes 
a la 72me session de la Societe helvetique des sciences naturelles reunie & 
Lugano 1889, erschienen in Archives des sciences physiques et naturelles 1889. 

Schröter,C€. und Kirchner, O., Die Vegetation des Bodensees. Teil II. 
— Lindau i. B. 1902. 

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Scopoli, G. A., Deliciae florae et faunae Insubricae. — Pavia (Ticini). 
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1902. — Rendiconti del R. Istit. Lomb. Serie II. Vol. 36. (1903.) 

— Osservazioni termometriche del 1903 nel lago di Como, stazione di Careno. 
— Rend. Serie Il. Vol. 37. (1904.) 

Somigliana, C., Össerv. termom. del 1904 ecc. — Rend. Serie II. Vol. 38. (1905.) 

— Össerv. termom. del 1905 ecc. — Rend. Vol. 39. (1906.) 

Stebler,F.G. und Schröter, C., Beiträge zur Kenntnis der Matten und 
Weiden der Schweiz. X. Versuch einer Übersicht über die Wiesentypen 


der Schweiz. — Landwirtschaftliches Jahrbuch der Schweiz. Band VI. 
Bern. 1892. 
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handlungen der k. k. zoologisch-botanischen Gesellschaft. Wien. Band I. 
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der oberitalienischen Seen. — Band IX der Sammlung geologischer Führer. 
— Berlin. 1902. 

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Vinci, Leonardoda, I Codice Atlantico di L. da V. nella Biblioteca 
Ambrosiana di Milano riprodotto e publicato della R. Academia dei Lincei, 
con trascrizione diplomatica e critica di Giovanni Piumati. — Milano. 
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mathem.-naturwissenschaftl. Klasse. Band LXVI. 1896. 


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Dissertation.) Bern. 1904. 
Zahn, H. Die Hieracien der Schweiz. — Neue Denkschriften der allgemeinen 


schweizerischen Gesellschaft für die gesamten Naturwissenschaften. Band XL. 
Abhandlung 4. 1906. 


Karten. 


Carta d’ Italia. 1 :100 000. Foglio 17 (Chiavenna) und 32 (Como). 
— 1:25000. Foglio 17; II SO (Menaggio), II SE (Premana); Foglio 32: INO 
(Bellaggio), I NE (Pasturo), I SO (Asso), I SE (Lecco). 


393 Geilinger, 


Die Grignagruppe am Comersee. 


B. Verzeichnis der ım Texte genannten Ortsnamen. 


Die Buchstaben und Zahlen verweisen auf die in der Karte eingetragenen 


Vierecke. 


Die genauere Lage der auf der Karte fehlenden Örtlichkeiten ist mit 


Worten angegeben. Bei einigen Namen weichen Text und Karte voneinander ab, 
weil die in Betracht kommenden Blätter der italienischen Generalstabskarte 
inzwischen revidiert wurden und der Abdruck nach den korrigierten Platten 


gemacht ist. 


Abbadia .. an a2) 
Acqua bianca, Sorgente . RE C4 
Acquaduro, mündet bei Introbio. 


Acqua fredda, Valle dell’A. D4 
Nddaypeiwleeccomrenr EC 0) 
INdorna, Costa re C/D5 
Neue oo WWBratıd er 
AlBanos vie ei 
Albisay Ma Der 
Algaro, Stalle D4 


Alp, Alpe oder A., siehe bei den be- 
treffenden Eigennamen. 

Alpe, Cna. I’ A 0 

Angelon, Zuc di, östlich Ponte Chiuso. 

Arlenmicos ae er CO 

Asinara, Piazza 


Baiedo e E 
—, Nava di = Verrucanozug z gegen- 
über Introbio 2 

Beilen, IL 5°. 
— della Bassa 
Balisio ; 
Ballabio ee 
— superiore . 
Barcone . 

Ponte di : Ä 
Benzin, östlich Dasbeso, 
Bassa, Baita della . .. 
—., Pizzo della B. = Punkt "2163 m 
Bellaggio 
Bellano . 
Bertarelli, 
Bindo 
Bione, T. . 
—, Val del 
Biosio Bo: . A/B 1 
Bocchetta di Nesk Ten Carbon 

Pımke Al a, SALErA: 
— di Prada in der Co) di Brad, C3 


Roccolo . 


ee SISIGESIS Tee 
ooorDdaerDrDeH»R Dt op He IR 


Bogia, Val della . A/B3 
BoldascagNpeg a Br 
Bologna (bei a A/B1l 
Bonzeno .. ; BR ee sep! 
Boscai, Cna. dien i D 2/3 
Bosco Caravina .. 01572 


Bregai, Alpe, zerstörte "Hütte ober- 
halb Alp Moncodeno bei 1910 m C 3 


Bricomeree ae 
Buco di Griena a rer 
Burlac, Alpe di Prä BIER BR NCH 


IBusso ea dis RT ER 


C. = Casa, siehe bei den betreffenden 
Eigennamen. 

Cagnoletta, Valle : ER 3 

CAR Camalemre er C5 

Carmallo, Aldo oo 5 so ac 2.00.62 

==, Passondı 0. SALE ER 

Caldone, T. . D6 


Calimero, S.. . D3 
Calivazzo, Alpe, bei Anzi Callivazzo. C3 
Calolden, Valle di . C/D5 
Caminetto = Weg vom Rifugio di 
Releccio zur Grigna setten- 
trionales er DATA 


Camisolo, oberhalb Taebie! 


Campei, Zucco Dt 
Campione, Alpe . . . 2 @4 
—, = Gem meridionale . . c4 
Campon, G. al ee rer een, 
Canale Caimi . . wen on 
Capanna es Scudo) UT 
— Monza = RifugioM. ....cC3 
— Releccio — Rifugio diR. ... C3 
— Rosalba = Rifugio R. .. . c4 
Cappella in Valle di Esino2.2..52 
— S. Martino = Punkt 746 m 
oberhalb Rancıopsa, 207.2. 272500 
Garayına Bosco er 
Carbonari, Passo dei = Punkt 
ADD: 10... ie ee Are 
—, Sasso dei . ES 
Cariola, T. und Val D 3/4 
Casango, Valle). nm Be el 
Casate . . an ne 
Cassinello, Alpe DE 
@assmore Alpes ee. 2220): 
Castello (nördlich Lierna) END 
= sopraikeceol! 8 er rei 
=, NEHO ER 
Cattei , . D4 
Cavallo, Alpe C/D5 
—,sasso ... er et 
—, Val di Sasso a ERS EACH 
Ch, @48 BE NE EEG 
Cermenati, res, — or (le... Cu 
Eestasla Mur nee || 
Eetra Alpelagka EC 
Charello&stalle re re Eee 
Chiesa, Prä della 35 
Chignoli h . D4 
Chiuso, Ponte aa RE Re ID) 
Gich,  Bzasidei a. Var. mare 1 


Gerilmeren, 


Die Grignagruppe am Comersee. 


| 


Cigogna, Stalla nee Cas.o 
Bornuovo. 5 A 2/3 
Cima dei Pianchit IBAN 
=ez.del Pallone. Area 
Civenna . : | RE LARA! 
Gras, — Sasene, nd Ge — Caseine | 


siehe bei den betreff, Eigennamen. | 


Codeno, M. — Grigna settentrio- 
nale, vielfach aber auch ganze 


| 


Grigna-Gruppe C3 
Colonghelli, Val C5 
Coltignone, M.. . 265 
Contra, Valle ea : ß D3 
Convento S. Martino = S. ns 

Nom 6 
Corni di Nibbio = Bea 1392 

ob Costa Adorna J - Fa 5 
Cornicella . AU Dial 
Cornone, Valle dei . TR 
Cortabbio . -. 1D1% 
Corte, Alpe 3 C5 
Cortenuova = Üortenova . (2 
Costa, in Val del Bione 259,6 
— Adorna C/D5 

—, Alpe. 25 
—, Stalle r 9 A re DRS 
— del oder di etc. siehe bei den betreff. 

Eigennamen. 

Cova, Stalle . Del 
Crebbio . . Bi | 
Cremeno, Sean je reihen 

Cresta Cermenati = Costa C. . C4 
— Segantini - C4 
— Sinigaglia ! C/D 4 
Croce, M. B/C3 


—, Punta ea == Bralki 1042 m ober- | 


halb Rancio. 


c3| 


Crot, Val del : : 
Crottone, Val del Br) | 
GHECOBENERTL 9.2 7215 228: Br 
EyazePradel'— Cava P-. c6 
Defendente, S. BB | 


Eghen, Cima di Cima di Jäger B3 


Era, Alpe di B/C 3/4 
—, Cna. di. Be 
—, Valle di De . B4ı 
Erve, Val d’E. aka von Lecco am | 
Resegone. | 
Escursionisti, Rifugio BEE 
Esino, Kirche von = Parocchia di 
ESsmoL... 2 
— , Molini di 189% 
—, Parocchia di RB 
—, Torrente . A2 undB2 
—, Val di. A2 und B2 
—- inferiore u, 
—- superiore . =eB2 
Fame, Osteria della 316 
Farina, Val della c6 


Fiumelatte. . . . 185% 
Folla, Ponte della „Di 
Fop, .M. Be re le, BR 
Foppa del Ger or 24:2. 6 DEE 


Frigera (östlich Prato S. Pietro) SCH: 


Galbiate, südlich Lecco. 


Galdano N . B4 
Gallerien von Varenna al 
Gardata, Alpe La c4 
Garlate, Lago di = ee di Pesca- 
renico : : : » ENDE 
Ger, Foppa del . C/D4 


Geranzone, T. und Val sa D 5/6 u2.@/6 
Gero RD 
Gerone, Valle del (an der Ostseite 


der Gr mer . D4 
Genico (auf der alten Kartenaus- 

gabe Gienico geschrieben) B3 
Giovanni, S. G. alla Castagna . C/D6 
Gisazio A/BI 
Gittana . 2 Al 
Gorio, Valle di. . D4 
Grande, Valle... - 10.8 
Grassi Longhi, Valle dei (auch zu- 

sammen geschrieben) . D4 
Grigna, Alpe della . C/D3 
— , Buco di c4 
— di Campione C4 


di Mandello für die ganze > Gruppe. 


— di Moncodeno .. : (a 
— du Sud und re — meri- 
dionale NSS: : 4 
— sassosa — settentrionale . 3 
—, Torrente . 4 D 5/6 
Grignetta — Grigna meridionale. C4 
Grignone — Grigna settentrionale C 3 
Grotta rossa nach Artaria oberhalb 
Pasturo D 3/4 
Grumo ur 3/4 
Guzzafame, Alpe D3 
Jäger, Cima di. 8% 
Introbio =D 
TarbBartarıı . D4 
La Gardata, Alpe : c4 
WasondınPecco.n7 8 ne E26 
® Garlate — di Pescarenico C/D 6 
Baorear a: D6 
La Porta, M. und Passo . B/C2 
Tanrkoccagı DE 
La Ba M. RR 
Lecco . BR CIO 
—, Lago di. A1C6 
Lierna As 
—, Alpe di ABye: 
Linzanico BB» 
Logarel, C. .D5 
Lombrino . WBiD 
Lo Scudo . CE 


394 Geilinger, 
M. = Monte, siehe bei den betreff. 
Eigennamen. 
Madonna del Portone — Portone B1 | 
Maggiana . B 4/5 
Maggianico er 1D) 
Maglia 2... men = ee 
Mala: Valle. u a Wale Er 
Maladıga,. T.x. 2 ua Na let 
Malavedo a are C/D 6 
Manavello, M. ET are 
Mandellos #3 ea een 
— WAlperdi nn als ran 
Mani, M. due = M. du Man. .. D5 
Maria, S. (in der Val Meria). .. B4 
Martino, S. . C6 
—,S. M. in Agra, ausführlicher 


Name für S. Martino 767 m. C6 
—, Cappella S. = Punkt 746 m ob 


Kamel >» C6| 


— , Convento S. = N Mae 767m C6 
—, M. S. = Abhänge des M. Colti- 


gnone gegen Lecco . . . Cc6 
Mattolino, Sasso —= Pizzi di Par 

lasco . Un 
Medasciola, Alpe nal Val : D5 
Melma, M.. . : A sr D6 
Meria, T. und all. 5 B4 und C4 
Mezzedo, Alpe ee 
Molina RR: . Bat 
Molinera, Valle. C2und3 
Molini (bei FR B4/5 


— dh Bsno a 5 o RZ 
Monastero, Val del 
Moncodeno, Alpe und Rifugio . C3 
Monza, Capanna = Rifugio M. . C3 
Mornerone, Alpe . Een 
Musggiasca, Val. . . Bl 
Muggio, M. di, nördlich Val Muggiasca. 
Mulini bei Mandello — Molini der 

neuen Kartenausgabe B4/5 


Naresälpesrrer: B2 

Nava di Baiedo = Verrncanozug 
gegenüber Introbio 

—, Stalle di. . 

Neria, Bocchetta a — - Passo Car- 


bonari — Punkt 2155 m. . . C4ı 


Nibbio, Corni di = Punkt 1392 m 


ob Costa Adorna D5 
Noleeleros Vale 
Olcianicomaan 2 a ee 
OlCTOwE NE N ee 
Olvyedom ae De NT? 
Onnowe EAU 
Ontragna, Che... B 2/3 
==. Vallers ee DREHTE 
Imtamella, (Co BB 
Ostemuiar della kamen Erle 
Paglia, Sasso della P. sopra Mala- 

vedo — Punkt 1029 m? C6 
Palagia, M. . 1838) 


Die Grignagruppe am Comersee. 


Pallone, Cima del a LE RR 
——nCostaxdeln.ar au 7 ee EI 
Parel Ma REN Br 
Parlasco LER 2 
—. Dan dis - 3% 
Passo, siehe bei "den betreff.  Eigen- 
namen. 
BastomenNperdeles er 
Pasturo . ER D 3/4 
Bendolnar sc. 2. rer 
Perledo . . REES 
Pertusio, Alpe oder Stalle. D 3/4 
— ET CO: a a GH 
Pescarenico, Lago di. C/D 6 
Pessina . RE TEDENE  1..075,,1002 
Damen, & ; ES ee N 
—, Valle el. 5 SE . A/B3 
Dramen, Costa della = C. dd. 
Piancafornia > 
Pianchit, Cima dei . B4 
Dıianoyam: ET N 21234 
Piatte, Val mil Alpe SENDE 
Piazza Asinara . N LCD 
—-, Cna. (ob Ballabio). a: D)5 
Piazze, Cne. (ob Esino superiore) B2 
Pietro, Prato S. (2 
Pieve, Pizzo della . . & 3 
Pini, Alpe dei Pini beim Roccolo 
in os 8 re CH. 
Pioverna i 2 »D 4—-B] 
Pizzo, siehe Br betreff. Eigen- 
namen. 
Pomedo . .D5 
Ponte Elise, =D53 
— Tim Barcones: . D& 
— della Folla . Dal 
Pore, Cne . a DE 
Bortaso vi Tea 1, 
—, Passo La oder dal, p. 0. 189.2 
Dorian, Madonna del = Portone B]1 
Portorella, Zucco RER: 
Prabello { : . 1D)8 
—, Alpe P. di sopra 5 Di 
Prä Burlae, Alda di 5. a & 2.0. 65 
Prä della Chiesa . ERS: 2055 
Pra Spravone 5 DNS 
Prada, Bocchetta di (in der Costa 
diePradayı.n 23 2: ne ee RC 
N Costamde Ace RT, 
Se Valesdinns oe 2 EEE 
Pradel; JEvas .... SS RING 
BratbiedeNgueslior. au, 
PratolS2 Pietro... wer EEE 
Prmalunawa as a 
Puletti, Alpe. . . C4 
Punta della Croce = une 1042 m 
obaRAaneo 2... 2... neo 
OuadroWaVvallerdele rn et 
RaneiondıaPeccon mare ee 


Regoledon rn ze ee ee 


Genie, 


Die Grignagruppe am Comersee. 


Regolo ö AS ZA 
Releccio oder Releggio, Rifugio 

oder Capanna RENT 
—, Costa di . i 3 
Resegone, östlich Fecco, | 
Resinelli, Roccolo 3673 
Revo, Stalle DD) 
Rialbo, Valle di . 


Rifugio, siehe bei den betreff. Eigen- 


C5| 


namen. 
Rizzolo . auDIa: 
Rocca kan .n. :Dr3 
Roccolo Berarelli 5 
— Ent r SE 
— Resinelli . (SE 
Rongio B4 
Rosalba, Capanna — Ritugio = C4 
Ross, Costa di a era 
Rovescalla Sal 
S. = San oder Santa, siehe bei den 
betrefi. Eigennamen. | 
Sassello . SERNGCH. | 
Sässınd, Val. . an: 'D 3—Cl1 | 
Sasso, siehe bei dr betreff. Eigen- 
namen. 
Savi, Cna. de‘ S.. BB 
Scarettone, Valle C4 
Scudo, Lo C4 
Sesamemi,Cresta 2... 22 8,04 
Sinigaglia, Cresta. ... . .... C/D4 
Sirec, Zucco . Ba . Ba 
Somana . BA 
SOrMicor ., ; BB 
Spondaioli, Valle IE 5 
Spravone, Prä . D3 


Stalle, siehe bei "den betreff. "Eigen- 
namen. 


Stretano, En2. und, Erotto S. St. C6 | 


T. = Torrente, siehe bei den betreff. | 


Eigennamen. 
Taceno 


ei) 


Tagliata, M. La 188 
Tartavalle.-. . al 
Tesa, Valle della CH 
Terme di Tartavalle „ EN 
Tiolo, Cna. Ben 
Tondello. AT 
Tonzanico . . B4/5 
Torrente, siehe bei den betreff. Eigen- 
namen. 

Tre Signori, Pizzo, nordöstlich Introbio. 
Tremare — Abhang zwischen Val 


del Cornone und Buco di Grigna C4 
Troggia, T. EEE DE 


V., Val, Valle, siehe bei den betreff. 

Eigennamen. 
Vacchera, Val . 
Val grande A: ER 
Velllom. Passo, een Gen, und 


. A/B3 


Costa del Pallone . Ce 
— Valle Te: 3 
V ale, wird ech zusammen- 

geschrieben . . B/CA4 
Valsassina ebenfalls D3—C1 
Varenna A2 
_, lllesien von Al 


Varrone, Val, Sarah der Val Sassıa. 


Vassena . RA 
Versarica Sal 
Vezio . N 

Castello TEIAND, 
Vena Valle B/C2 
Vimogno : eEEDRNE 
Vittore, S., A Ak en Seite 

der Val di Esino 52 
Vittore, M. S.. C6 
Zerbo, T. . E . 88 
Zirlaca, Pizzo di. B/C 2 
Zucchi, Alpe (Cu: 
Zucco, Alpe . : D:5 
Zucco, siehe bei Sn Bere, Eigen- 


namen. 


396 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


C. Register der Pflanzennamen und Pflanzen- 


gesellschaften. 
Seitenzahl fett gedruckt — Hauptstelle der Pflanze im Standortskatalog. 
Seitenzahl kursiv (mit Sternchen) —= die von der betreffenden Art gebildete 


Pflanzengesellschaft wird eingehend beschrieben. 


Seitenzahl kursiv (ohne Sternchen) = 


erwähnt. 


Abies alba Miller 153. 

Aceraceae 224. 

Acer campestre L. 224, 285,297, 306, 
307, 309. 

— platanoides L. 224. 

— pseudoplatanus L. 224, 297. 

Aceras anthropophora (L.) R. Br. 179. 

Achillea elavenae L. 267, 321, 335, 337, 
379,383. 

— ligustica All. 267. 

— marcrophylla L. 267, 314. 

— müllefoium L. 267, 292, 302, 303, 
323, 332, 345, 347, 348, 353, 354, 
356—59. 

var. collina Becker 267. 
var. lanata Koch 267. 

— setacea W. K. 267. 

— strieia Schleich. 267. 

— tanacetifolia All. 267. 

var. dentifera DC. 267. 

Aconitum anthore L. 195. 

— Iycoctonum L. 195, 307, 314, 323. 

var. montanum Hegetschw. 196. 
var. subalpinum Hegetschw. 196. 

— napellus L. 195, 316, 318, 319, 322, 
323, 324, 332, 341, 343, 359, 360. 

— paniculatum Lam. 195. 

Actaea spicata L. 195. 

Adenostyles alpina (L.) Bluff u. Fingerh. 
263, 299, 318, 323, 381. 

Adiantum capillus veneris L. 152, 374, 
376, 386. 

Adoxaceae 257. 

Adoxa moschatellina L. 257. 

Aegopodium podagraria L. 232. 

Aera caryophyllea L. 159. 

Aesculus hippocastanum L. 224. 

Aethionema saxatile (L.) R. Br. 199. 

Aethusa cynapium L. 232. 

Agave americana L. 177, 374. 

Agrimonia Eupatoria L. 210. 

Agriopyrum caninum (L.) Pal. 168, 311. 

— repens (L.) Pal. 168. 

var. glaueum (Döll) Volkart 168. 
var. vulgare (Döll) Volkart 168. 
Agrostemma güthago L. 189. 
Agrostis alba L. 158, 286, 302, 330, 366. 
var. genuina (Schur) A. u. G. 
158. 


subvar. diffusa (Host) A. u. G. | 


158, 344. 


die Pflanzengesellschaft wird beiläutig 


subvar. flavida (Schur) A. u. G. 
153. 
var. gigantea Meyer 158. 
subvar. silvatica (Host) A.u.G. 
158. 
var. prorepens 
158, 370. 

— alpina Scop. 158, 336, 361, 379. 

— rupestris All. 158, 336. 

— spica venti L. 158. 

— vulgaris With. 158, 161, 165, 172, 
216, 290, 291, 294, 299, 300, 302, 
303, 304, 309—13, 314, 325, 326, 
328, 331, 332, 340, 341, 344, 
345*—48*, 356—59, 366, 367, 368, 
384, 387. 

var. genuina Schur 158. 

Arlanthus glandulosa. Desf. 222. 

Ajuga chamaepitys (L.) Schreb. 243. 

— genevensis L. 243. 

var. grossidens Brig. 243. 

— reptans L. 243, 353, 355, 359. 

Alchimilla alpestris Schmidt 210, 314, 
350,. 351, 360, 361. 

Ssp. A. obtusa Buser 210, 349. 

— arvensis (L.) Scop. 209. 

— coriacea Buser 210, 360. 

Ssp. A. trunciloba Buser 210, 
337. 

— glaberrima Schmidt 209. 

Ssp. A. fallax Buser 209, 314, 
323, 347. 

— pratensis Schmidt 209, 310, 314, 
322, 324, 332, 355, 397. 

Ssp. A. decumbens Buser 209. 

Ssp. A. pratensis (Schmidt) Buser 
209. 

Ssp. A. strigulosa Buser 209. 

Ssp. A. suberenata Buser 209. 

— pubescens Lam. 209, 347. 

Ssp. A. colorata Buser 209, 347, 
349, 351, 361. 

Ssp. A. exigua Buser 209. 

Ssp. A. flabellata Buser 209. 

Ssp. A. pubescens (Lam.) Buser 
209. 

Ssp. A. pusilla Buser 209. 

Alectorolophus Facchinii (Chab.) Stern. 
251. 

— Hirsutus (Lam.) All. 251, 292, 327, 
328, 332, 339, 354, 357, 358. 


(Koch) Aschers. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Alectorolophus minor (Ehrh.) Wimm. u. 
Grab. 252. 
— patulus Stern. 251, 327, 342. 


var. Kerneri (Chab.) Stern. 252, 
332, 341. 
Alliaria officinalis Andrz. 199. 
Alismataceae 159. 
Alisma plantago aquatica L. 155, 370. 
Ssp. A. Michaletüi A. u. G. 155. | 


var. stenophyllum A.u. G. 155. 
Allium cepa L. 176. 


— insubricum Boiss. u. Reut. 175, 335. | 
— oleraceum L. 173. | 
— paniculatum L. 175. | 
— pedemontanum Willd. 175. | 
— porrum L. 176. | 
— pulchellum Don, 175, 327, 343, 367, | 


372, 376. 
sativum L. 176. 
sphaerocephalum L. 175, 374. 
ursinum L. 176. 
— vineale L. 175. | 
Alnus almobetula (Ehrh.) Hart. 183, 289, | 
291, 294, 306, 312*—14*, 387. | 
var. brembana (Rota) Callier 183. 
— glutinosa (L.) Gärtn. 184, 301. 
— incana (L.) Willd. 184, 300*—03*, 
306, 307, 311, 343, 384. 
var. argentata Norrlin 184. 
var. subrodundata Callier 184. 
Alopecurus myosuroides Huds. 157. 
— pratensis L. 157. 
Alpenerlen, -gebüsche = 


Almus alno- | 


betula. 
Alpenrispengras — Poa alpina. 
Alpenrose, Alpenrosengebüsch — Rho- 
dodendron hirsutum. 
—, rostfarbige = Rh. ferrugineum. 


Aprikose — Prunus armeniaca. 
Alsine austriaca (Jacq.) Wahlb. 193. 
rupestris (Scop.) Fenzl 193. 
sedoides (L.) Kittel 193, 338, 378, 
379. 


tenuifolia (L.) Crantz 193. 
Thomasiana (Gay) Degen 193. 
verna (L.) Wahlb. 193, 378, 379. 
Villarsii Mert. u. Koch 19. | 
var. grineensis (Gren. u. Godr.) 
Tanfani 193, 378. 


Amarantaceae 189. 

Amarantus blitum L. 189. 

— deflexus L. 189. 

— retroflexus L. 189. 

— silvester, Desf. 189. 

Amaryliidaceae 177. 

Amelanchier vulgaris Mönch 205. 285, 


287, 296, 309, 339, 342, 372, 
375, 377. 

Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. 
179, 339. 


Anacardiaceae 224. 


397 


Anagallis arvensis L. 238. 

Ssp. A. phoeniceaw Scop. 238. 
Anarrhinum bellidifolium Desf. 249. 
Anchusa offieinalis L. 242. 
Andropogon contortus L. 156, 374, 386. 

var. glaber Hack. 156, 333. 

— grylius L. 156, 287, 326, 327, 339, 
385. 
— halepensis (L.) Brot. 156. 

var. muticus Hack. 156. 

— ischaemon L. 155, 333*, 372, 374, 
375, 376, 385. 

Androsace glacialis Hoppe 238. 

— villosa L. 238. 

Anemone alpina L. 196, 298, 318, 322, 
329, 335, 336, 343. 

— hepatica L. 196, 286, 297, 307. 

— montana Hoppe 196. 

— nemorosa L. 196. 

— pulsatilla L. 196. 

— ranunculoides L. 196. 

Angelica silvestris L. 233, 302. 

Angiospermae 154. 

Antennaria carpathica (Wahlb.) R. Br. 
265. 

— dioeca (L.) Gärtn. 265, 
328, 336, 340. 

Anthemis arvensis L. 267. 

— cotula L. 267. 

Anthericus liliago L. 175, 328. 

— ramosus L. 175, 309, 326, 327, 329, 
335, 339, 342, 367, 315. 

Anthoxanthum odoratum L. 156, 292, 
328, 331, 335, 336, 345—48, 352, 
354—59. t 

var. glabrescens Celak. 157. 
subvar. umbrosum Bolle 157. 
subvar. vulgatum A. u. G. 157. 


Anthriscus silvestris Hoffm. 231. 
Anthyllis vulmeraria L. 216, 326, 
329, 331, 354. 
var. affinis Brittinger 217, 335. 
var. alpestris Kit. 216. 
f. pallidiflora Jord. 216. 
var. Dillenii Schultes 217, 
340, 361. 
var. rubriflora Ser. 217. 
var. typica Beck 216, 292, 327, 
333, 339, 343. 
Antirrhinum majus L. 249. 
Apium graveolens L. 232. 
Apocynaceae 241. 


291, 300, 


Aposeris foetida (L.) Less. 274, 297, 
298, 308, 314, 318. 

Aquifoliaceae 224. 

Aquilegia Einseleana F. Schultz 195, 
323, 335, 343, 377, 378. 

— vulgaris L. 195, 286, 292, 298, 308, 
343. 

Ssp. A. atroviolacea Ave Lall. 195. 


flore albo 195. 


398 


Arabis alpina L. 201. 
— arcuata Shuttlew. 201. 
- arenosa (L.) Scop. 202. 
Halleri L. 202, 341, 353, 359. 
hirsuta (L.) Scop. 201. 
muralis Bert. 201. 
pauciflora (Grimm) 
323, 329. 
pumila Jacq. 201, 379. 
— turrita L. 201. 
Araliaceae 230. 
Arctium nemorosum Lej. 270. 
Arctostaphylos alpina (L.) Spreng. 236, 
314, 336, 339. 
Arenaria ciliata L. 194. 
— serpyllifolia L. 193, 333. 
var. leptoclados M. u. K. 194. 
var. viscida (Lois.) Aschers. 194. 
Arrhenatherum elatius (L.) M. u. K. 
160, 161, 352*—56*, 357, 359, 384. 
var. biaristatum Peterm. 161. 
var. vulgaris Fr. 161. 
Armeria alpina (Hoppe) Willd. 238. 
Arnica montana L. 269, 328, 335. 
Aristolochiaceae 137. 
Aristolochia clematitis L. 187. 
— rotunda L. 137. 
Aronicum doronicum (Jacq.) Rchb. 269. 
— scorpioides (L.) Koch 269, 379, 382. 
Artemisia"absinthium L. 268. 
— campestris L. 268, 311. 
— vulgaris L. 268, 383. 
Aruncus silvester Kosteletzky 205, 297, 
308. 


Arundo donax L. 162. 
Asarum europaeum L. 187, 307. 
Asclepiadaceae 241. 
Asparagus altilis (L.) Aschers. 176. 
Asperula cynanchica L. 25%, 316. 
Ssp. A. aristata (L.) Brig. 25%, 
327, 329, 332, 335, 339, 343. 
var. flaccida Ten. 254. 


Garcke 


var. longiflora (W. K.) Vis. 254. 


f. umbellulata (Reuter) 254. 
Ssp. A. eucynanchica Brig. 254. 
— odorata L. 254. 
— taurina L. 254. 
Asphodelus albus Mill. 175, 328. 
Aspidium aculeatum (L.) Döll 151. 
Ssp. A. angulare (Kit.) Aschers. 


151. 
Ssp. A. lobatum (Sw.) Aschers. 
151, 297. 


— dryopteris (L.) Baumg. 150. 
— filix mas (L.) Sw. 151, 290, 294, 297, 
302, 303, 307, 310, 314. 
var. crenatum Milde 151. 
var. deorsolobatum Milde 151. 


— lonchitis (L.) Sw. 151, 297, 323. 
— montanum (Vogler) Aschers. 
297. 


201, 


151, | 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Aspidium phegopteris (L.) Baumg. 150, 
290, 294, 297, 307. 

— rigidum (Hoffm.) Sw. 151, 323, 381, 
382, 383. 

— Robertianum (Hoffm.) Lüerss. 150, 
294, 297, 307. 

— thelypteris (L.) Sw. 151. 

Asplenum adiantum nigrum L. 151. 
Ssp. A. adiantum nigrum Heufler 

151. 

ceterach L. 151, 374, 380. 

fontanum (L.) Bernh. 151. 

ruta muraria L. 151, 375, 377, 378, 

380. 
var. Brunfelsii Heufler 151. 
var. cuneatum Christ 151. 

septentrionale (L.) Hoffm. 152, 373. 

trichomanes L. 152, 303, 373, 375, 

376, 378. 

— viride Huds. 151, 297, 303, 314. 

Aster alpinus L. 263, 336. 

— amellus L. 264 327. 

var. macranthus Brig. 264. 

Astragalus alpinus L. 217. 

— glycyphyllus L. 217, 293, 330. 

— hypoglottis L. 218. 

Ssp. A. Gremlii Burnat 218. 
Ssp. A. purpureus Lam. 218. 

— monspessulanus L. 218. 

Astrantia major L. 230, 286, 291, 292, 
293, 298, 307, 308, 314, 329, 332, 
341, 345, 357, 358. | 

— minor L. 230, 291, 294, 298, 314, 
319, 329, 335, 336, 340, 341, 343. 

Athamanta hirsuta (Lam.) Brig. 232, 
315, 382, 383. 

Athyrium alpestre (Hoppe) Rylands 150. 

— filix femina (L.) Roth 150, 294, 297, 
307, 310, 314. 

var. füssidens Döll 150. 

Atriplex patulum L. 189. 

f. opima integrifolia 189. 
f. pluridentata 189. 

Atropa belladonna L. 247. 

Avena fatua L. 160. 

Notarisii Parl. 160. 

Parlatoreöi Woods. 160, 319, 335. 

pubescens Huds. 160, 161, 326, 352. 

353*—54*, 357. 

sativa L. 160, 385. 

sempervirens Vill. 160. 

versicolor Vill. 160. 


Ballota nigra L. 244. 
Ssp. B. nigra (L.) Brig. 244. 
Ssp. B. ruderalis (Sw.) Brig. 244. 
Balsaminaceae 224. 
Barbarea vulgaris R. Br. 200. 
Bartramiaceae 149. 
Bartschia alpina L. 250, 335, 336, 338. 
Bellidiastrum Michelü Cass. 263, 292, 
314, 318, 335. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Bellis perennis L. 263, 303, 347, 348, | 


353—56, 361. 
Berberidaceae 198. 
Berberis vulgaris L. 198, 285, 294, 301, 
306, 307, 309. 
Bergföhre — Pinus montana. 
Beta vulgaris L. 188. 
var. cicla L. 188. 
var. rapa Dumort. 188. 
Betonica officinalis L. 245. 
var. strieta Ait. 245. 
Betulaceae 183. 


Betula verrucosa Ehrh. 167, 183, 214, | 
285, 289, 293, 294, 300*, 304, 310, 


311, 313, 319, 320, 373. 


Birke, Birkenwald = Betula verrucosa. | 


Blaugras — Sesleria coerulea. 


Blysmus compressus (L.) Panz. 169, 364, 


366. 


Biscutella laevigata L. 199, 318, 327, | 


335, 336, 339, 375. 
var. lucida DC. 199. 
var. saxatilis Schleich. 199. 
Borraginaceae 241. 


Botrychium lunaria (L.) Sw. 152, 337. | 


Brachypodium pinnatum (L.) Pal. 167, 
299, 309, 8319, 326, 328—30, 


331+*—32*, 334, 335, 345, 346, 367, | 


387. 
var. gracile (Leyss.) Posp. 167. 


var. rupestre (Host) Rchb. 167. 


var. vulgare Koch 167. 


— silvaticum (Huds.) R. u. S. 167, 286, | 


294, 298, 301, 302, 307, 308, 341, 
343*, 387. 
Brassica oleracea L. 200. 
var. botrytis L. 200. 
var, capitata L. 200. 
var. sabauda L. 200. 
— rapa L. 200. 
var. campestris L. 200. 
var. oleifera DC. 200. 
var. rapifera Metzger 200. 
Briza media L. 163, 316, 327-239, 


354, 357-—-59, 366, 367. 
Bromus erectus Huds. 

287, 308, 316, 325*—-31*, 332, 334, 
338, 339, 340, 342, 344, 346, 353, 
354, 357, 365, 367, 375, 376, 384, 
385, 387. 

var. euerectus A. u. G. 167. 

var. Hackelii Borbäs 167. 
Ssp. B. condensatus Hack. 

374, 375. 


167, 


var. leptostachys (Pers.) Beck 167. 
var. typicus Beck 167. 

ramosus Huds. 167, 302. 

secalinus L. 167. 

sterilis L. 167. 

tectorum L. 167. 


33133, 339, 340, 343, 34547, | 
161, 167, 172, | 


hordeaceus L. 167, 352, 355, 358, 359. | 


399 


Broussonetia papyrifera (L.) Vent. 186. 

Brunella grandiflora (L.) Jacq. 243, 328, 
332, 339, 3617. 

— laciniata L. 243. 

— vulgaris L. 243, 290, 302, 303, 309, 
310, 314, 328, 332, 345—48, 353, 
358—60, 368. 

Bryonia dioeca Jacq. 259. 

Bryophyta 149. 

Buche, Buchenwald = Fagus silvatica. 

Buchweizen — Fagopyrum sagittatum. 

Buphthalmum salieifowum L. 266, 286, 
299, 308, 327, 329, 330, 342, 367. 

var. grandiflorum L. 266. 
— speciosissimum Ard. 266, 377, 378. 
Bupleurum falcatum L. 231. 

var. elongatum Brig. 231. 

-— graminifolium Vahl 231, 378. 

-— ranunculoides L. 231, 337. 

Ssp. B. genwinum Gren. u. Godr. 


231. 
Ssp. B. gramineum (Vill.) Brig. 
232, 327, 339. 
var. canalense (Wulf.) Gremli 
232. 


Buzxaceae 223. 
Buzus sempervirens L. 223. 


Calamagrotis arundinacea (L.) Roth 158. 
var. montana Host 158. 
epigeros (L.) Roth 159, 312. 
tenella (Schrad.) Link 159, 318. 
villosa (Chaix) Mutel 159. 
varia (Schrad.) Host 158, 298, 299, 
316, 317, 319, 323, 327, 329—85, 
343, 366, 367, 381. 
var. colorata Torges 158. 
var. flavescens Stebler u. Schröter 
158. 
Calendula officinalis L. 270. 
Callistephus chinensis Cass. 264. 
Caltha palustris 194. 


\. Calluna vulgaris Salisb. 167, 237, 290, 


291, 294, 295, 300, 304, 311, 316, 
319*—20*, 329, 334, 340, 341, 347, 
366, 312, 373. 
var. albiflora Hort. 237. 
Campanulaceae 259. 
Campanula barbata L. 261, 340, 341. 
var. pusilla Gaud. 261. 
bononiensis L. 262. 
var. simplex DC. 262. 
caespitosa Scop. 262. 
cochlearvifolia Lam. 262, 321, 337, 
378, 379, 3831—83. 
var. pubescens Gaud. 262. 
var. pusilla Häncke 262. 
elatinoides Moretti 262. 
glomerata L. 261, 327, 367. 
var. farinosa (Andrz.) Rochel 261. 
var. glabra Bluff u. Fingerh. 261. 
var. vulgata Beck 261. 


400 „Geillunigserr), 
Campanula patula L. 261. 
— vpersicifolia L. 262. 
- Raineri Perp. 262, 378, 379. 
— - rapunculoides L. 263. 
— rapunculus L. 261, 359. 
var. hirta Petermann 261. 
— rotundifoliaL. 262, 291, 292, 327—80, 
343, 347, 357, 361, 367. 
Ssp. ©. tenuifolia (Hoffm.) Be- 
guinot 262. 
— Scheuchzeri Vill. 262. 
— spicata L. 261, 327, 339. 
— thyrsoidea L. 261. 
— trachelium L. 263, 302, 307, 308, 330. 
Camptothecium lutescens (Huds.) Br. 
eur. 149, 302. 
Cannabis sativa L. 186, 385. 
Caprifoliaceae 256. 
Capsella bursa pastoris (L.) 
201. 
— rubella Reuter 201. 
Cardamine alpina Willd. 200. 
omara L. 200. 
— ee L. 200. 
— bulbifera (L.) Crantz 200. 
— hirsuta L. 200. 
— impatiens 1.200, 380. 
— pinnata (Lam.) R. Br. 200, 298, 308. 
— praiensis L. 200, 354, 355. 
— resedifolia L. 200. 
Carduus cerispus L. 271. 
— defloratus L. 270, 291, 311, 316, 323, 
330, 337, 347, 348, 361. 
var. crassifolwius Willd. 
329,339. 
var.rhaeticus DC. 270. 
f. Barrelierö (Bert.) Fiori 271. 
var. transalpinus Suter 270. 
— nutans L. 271. 
Carex alba Scop. 171, 286, 297, 303. 
— atrata L. 170. 
Ssp. ©. aterrima Hoppe 170. 
Ssp. ©. nigra Bell. 170, 349, 351. 
— baldensis L. 170, 315, 327, 329, 339, 
342, 377. 
— capillaris L. 171, 349—51, 361. 
var. minima Beck 171. 
— caryophyliea Latour. 171, 309, 327, 
339, 347, 359. 
var. elatior (Bogenh.) A. u. G. 1771. 
var. mollis (Host) 
— Davalliana Sm. 170, 362, 364, 366. 
— digitata L. 170, 292. 
var. pallida A. u. G. 170. 
— distans L. 170, 173, 363*—-64*, 
365—68. 
— divulsa Good. 170. 
— ferruginea Scop. 172, 342. 
— flava L. 173, 362, 364, 366, 368, 370. 
— flava x fulva 173. 
— firma Host 173, 334, 336, 337*—-38*, 
318, 379, 388. 


Mönch 


270, 323, 


Ne ee 


Die Grignagruppe am Comersee. 


Carex frigida All. 172. 
var. debilis Favrat 172. 

— fulva Good. 173. 

— fuwa x flava 173. 

— glauca Murray 172, 286, 298, 329, 
364—68. 

var. melanostachya (VUechtr.) A. 

u. G. 172. 
— Goodenoughii Gay 170, 354, 353. 
var. elatior (Lang) A. u. G. 170. 

— gracilis Curt. 170, 370*. 

— Hoalleriana Asso 171. 

— hirta L. 173. 

— humilis Leyss. 171, 

— incurva Lightf. 170. 

— magellanica Lam. 171. 

— Michelü Host 173. 

— montana L. 171, 286, 287, 292, 308, 
309, 319, 327, 329*—30*, 338, 339. 

var. marginata Waisbecker 171. 

— mucronata All. 172, 339, 376, 378. 

— muricata L. 170. 

— nitida Host 171. 

— ornithopus Willd. 170, 349, 351. 

— mpallescens L. 171, 314. 

— pamicea L. 169, 171, 239, 362, 364, 
365, 366, 367*—68*. 

— ptlulifera L. 171. 

— punctata Gaud. 173. 

— refracta Willd. 172, 287, 299, 308, 
313, 314, 316—-18, 322, 323, 326, 
341*—43*, 365, 384, 387. 

— remota L. 170. 

— rostrata Stokes 173, 363*. 

— rupestris Bell. 170. 

— sempervirens Vill. 161, 170, 172, 182, 
218, 238, 250, 265, 304, 317, 321, 
323, 325, 326—29, 331, 334* 


293, 309. 


93 Aa AI ZN 359-601 97309% 
378, 379, 382, 387, 388. 
— silvatica Huds. 173, 298, 308, 314. 


— wumbrosa Host 171. 

— zanthocarpa Degl. 173. 

Carlina acaulis L. 270, 335, 341, 347, 
348. 
var. caulescens Lam. 270, 329, 332. 

— vulgaris L. 270, 311, 327, 347, 372. 

Carpinus betulus L. 183. 

Carthamus lanatus L. 274. 

Carum carvi L. 232, 357, 358. 

Caryophyllaceae 189. 

Castanea satiwva Mill. 184, 284, 285, 
2388*—-95*, 296, 300, 304, 305, 306, 
307, 309, 310, 319, 320, 341, 344, 
346, 384, 389. 

Celastraceae 224. 

Celtis australis L. 185, 287, 288, 310, 
386. 

Centaurea azillaris = :0. 
var. azxillaris. 

— bracteata Scop. 272, 303, 311, 343, 
347, 367, 368, 372. 


vartegata 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Centaurea bracteata Scop. x plumosa | 
(Lam.) Kern. 272. 
— cirrhata Rchb. 272, 316, 327, 329, 
332, 335, 339. 
flore albo 272. 
var. ensifoia Rota 272, 375. 
— cyanus L. 272. | 
— dubia Suter 272, 328, 341, 345, 347, | 
352, 354—59. 
grinensis Reuter 273. 
leucolepis DC. 272. 
montana L. 272. 
plumosa (Lam.) Kern. 272, 319, 323. 
plumosa x bracteata 272. 
rhapontica L. 233, 271, 323, 381. 
var. helemiifolia (Gren. u. Godr.) 
Brig. 271. 
rotundifolia (Bartl.) Hayek 272. 
scabiosa L. 273, 292. 
Ssp. ©. tenuifolia Hayek 273, 327, 
339, 343, 374, 375. 
variegata Lam. 272. | 
var. axillaris Willd. 272, 328, 358. 


Centranthus ruber (L.) DC. 257, 374, 
381, 385. | 

Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch | 
180, 292. 


— rubra (L.) Rich. 180. 

Cephalaria pilosa (L.) Gren. 257. 
Cerastium alpinum L. 192. 
brachypeialum Desp. 192, 333, 354. 
caespitosum Gilib. 192, 303, 324, 347, 
348, 353, 355, 357—60. 

f. glandulosum (Koch) Schur 192. 
carinthiacum Vest 192, 321, 379, | 
381, 3832. 
glomeratum Thuill. 192. 

f. eglandulosum auct. 192. 
glutinosum Fr. 192. 

Ssp. ©. pallens Schultz 192. 
latifolvum L. 192. | 
semidecandrum L. 192. 
uniflorum Murith 192. 
Ceratophyllaceae 194. 

Ceraiophyllum demersum L. 19% 369. 
Cerinthe minor L. 242. 
Chaerophyllum aureum L. 231, 302, 308. 
— hirsutum L. 230, 332. 
Ssp. Ch. cicutaria (Vill.) Brig. 230, 
353. 
var. glabrum (Lam.) Brig. 230. 
var. typicum Beck 230. 
Ssp. Oh. Villarsii (Koch) Brig. 
230, 298, 314, 322—24, 343, 357. 
— temulum L. 231. 
Chelidonium majus L. 198. 
Chenopodiaceae 188. 
Chenopodium album L. 188. 
Ssp. Ch. album L. 188. 
var. obtusatum Gaud. 188. 
f. candicans Lam. 183. 
var. spicatum Koch 188. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. I. 


401 


Ssp. Ch. lanceolatum Mühlenb. 
183. 

Ssp. Ch. pseudostriatum Zschacke 
188. 

Ssp. Ch. viridesceens St. Amans 
183. 


— bonus Henricus L. 188, 324, 361. 
var. dentatum Gremli 188. 
— foliosum (Mönch) Aschers. 188. 
— polyspermum L. 183. 
var. spicatum Moq. 188. 
— vulvaria L. 188. 
Chlora perfoliata L. 239. 
Chondrilla Juncea L. 275. 
Ohrysanthemum alpinum L. 268. 
— corymbosum 1.. 268, 286, 294, 298, 
299, 308, 328, 329, 345, 367. 
— heterophyllum ©. leucanth. 
heteroph. 
— leucanthemum L. 267, 328, 352, 354, 
355—59. 
var. heterophyllum (Willd.) Fiori 
267, 316, 329, 343. 
var. montanum L. 268, 333. 
var. pratense Fenzl 267. 
— parthenium (L.) Bernh. 268. 
Ohrysosplenium alternifolium L. 204. 
Oichorium intybus L. 274. 
Oircaea alpina L. 230. 
— lutetiana L. 230. 
Cirsium acaule (L.) All. 271. 
var. caulescens Gremli 271. 
arvense (L.) Scop. 271. 
arvense (L.) Scop. x palustre (L.) 
Scop. 271. 
erisithales (Jacq.) Scop. 271, 298, 
328, 329, 332, 358, 366. 
lanceolatum (L.) Scop. 271. 
oleraceum (L.) Scop. 271. 
palustre (L.) Scop. 271, 363, 365, 
368. 
palustre x arvense 271. 
pannonicum (L.) Gaud. 271. 
silwvaticum Tausch 271. 
— spathulatum (Moretti) 
Oistaceae 226. 
Citrullus vulgaris Schrad. 299. 
Clematis alpina (L.) Mill. 196, 298, 318. 
— recta L. 196, 327, 339, 376. 
— vitalba L. 196, 285, 288, 301, 307, 
380. 
Coeloglossum viride (L.) Hartm. 179, 
336. 
Colchicum autumnale L. 175, 328, 355, 
357. 
Colutea arborescens L. 217. 
Compositae 263. 
Convallaria majalis L. 177, 308. 
Convolvulaceae 241. 
Convolvulus. arvensis L. 241. 
— sepium L. 241. 
Cornaceae 233. 


var. 


Gaud. 271: 


Heft 2. 26 


402 


Cornus mas L. 235, 285, 2837. 
— sanguinea L. 235, 285, 288, 297, 301, 
307. 
Coronaria flos euculi (L.) A. Br. 190, 
353, 355, 359. 
Coronilla emerus L. 218, 285, 287, 292, 
301, 375. 
— vaginalis Lam. 218, 331. 
— varıa L. 218, 327. 
Corydalis cava (L.) Schw. u. K. 198. 
— intermedia (L.) P. M. E. 198. 
Corylus avellana L. 183, 284, 285, 237, 
289, 290, 293, 296, 300, 301, 
305*—10*, 312, 331, 342, 343, 384. 
Cotinus coggygria Scop. 224, 285, 374, 
375. 
Cotoneaster integerrima Medic. 205. 
— tomentosa (Ait.) Lindl. 205, 309. 
Urassulaceae 202. 
Crataegus monogyna Jacq. 205, 285, 
287, 294, 297, 301, 307—10. 
— oxyacantha L. 205. 
Orepis alpestris (Jacq.) Tausch 276. 
var. mucronata (Nym.) Fiori 277. 
var. typica 277. 
— aurea (L.) Cass. 277, 336. 
— blattarioides (L.) Vill. 277. 
— biennis L. 276. 
— conyzifolia (Gouan) Dalla Torre 277, 
328, 358. 
— foetida L. 276. 
— Froelichiana DC. 277. 
— ‚Jacquini Tausch 276, 321, 337, 379, 
383. 
—- lariensis Reuter 276. 
— mollis (Jacg.) Aschers. 277. 
— paludosa (L.) Mönch 277. 
— setosa Hall. 276. 
— tectorum L. 276. 
— virens L. 276, 356. 
var. diffusa DC. 276. 
COrocus vernus L. 178. 
Oruciferae 198. 
Oueumis sativus L. 259. 
Oucurbitaceae 259. 
Oucurbita pepo L. 259. 
‚ Qupressus sempervirens L. 154. 
_ Cuscuta epithymum Murr. 241. 
— europaea L. 241, 


Oyclaminus europaea L. 238, 286, 294, 


297, 307, 318. 

Cynodon daztylon (L.) Pers. 161, 380. 

Cynoglossum montanum L. 241. 

— offieinale L. 241. 

Oynosurus eristatus L. 163, 292, 293, 
326, 329, 340, 341, 344*—45*, 346, 
352, 354, 355—59, 365, 384, 387. 

Oyperaceae 169. 

Oyperus flavesceens L. 169, 364, 368. 

— fuscus L. 169. 

var. virescens (Hoffm.) Koch 169, 
370. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Oystopteris fragilis Milde 150. 
Ssp. ©. eufragilis A. u. G. 150, 303. 
Ssp. ©. regia Bernoulli 150. 
COytisus alpinus Mill. 122, 167, 214, 
231, 296, 298, 300, 310*, 341. 
— emeriflorus Rchb. 214, 315, 316, 
320 alle 
— hirsutus L. 214. 
— laburnum L. 122, 213, 285, 287, 292, 
294, 296, 297, 298, 307, 309. 
Ssp. ©. Alschingeri Vis. 213. 
— nigricans L. 214, 285, 294, 309, 320, 
372. 
—- purpureus Scop. 214, 292, 327, 339, 
342. 
— radiatus Koch 213, 299, 312, 316*, 
319, 320, 387. 
— sagittalis (L.) Koch 213. 
— sessilifolius L. 214 285, 309, 342. 
— supinus L. 214, 345. 


Dactylis glomerata L. 163, 322, 324, 
329, 343, 345, 352, 354, 355, 356, 
358, 359*, 387. 

var. abbreviata (Bernh.) Drej. 
163. 
var. typica A. u. G. 163. 

Daphne cneorum L. 228. 

— laureola L. 228. 

— mezereum L. 229, 285, 294, 314, 318, 
322, 323. 

— striata Tratt. 228, 318, 335, 336, 340. 

Datura stramonium L. 248. 

Daucus carota L. 235, 328, 347, 353, 354, 
358, 359, 367. 

Delphinium Ajacis L. 195. 

— consolida L. 195. 

Deschampsia caespitosa (L.) Pal. 159, 
302, 364, 365, 366, 367*. 


var. altissima (Mönch) Volkart 
159. 

var. genuwina (Rchb.) Volkart 159. 

var. parviflora (Thuill.) Richt. 
159. 

var. varia (Wimm. u. Grab.) 


Volkart 159. 
— flexuosa (L.) Trin. 159, 290, 322, 
345, 312, 313. 
Dianthus carthusianorum L. 191. 
— inodorus L. 191, 327, 372, 375, 376. 
— monspessulanus L. 191, 329. 
— sSeguieris Vill. 191, 376. 
Dicotyledones 181. 
Dicranaceae 149. 
Dieranum undulatum Ehrh. 149. 
Dictamnus albus L. 222, 374. 
Digitalis ambigua Murr. 290. 
— lutea L. 250, 308. 
var. pubescens Lev. 250. 
Dioscoreaceae 177. 
Diplachne serotina (L.) Link 162, 374, 
375, 386. 


Seilimser, 


Diplotaxis muralis (L.) DC. 199. 
— tenufolia (L.) DC. 199. 
Dipsaceae 257. 
Dipsacus silvester Mill. 257. 
Doronicum Columnae Ten. 269. 
var. cordifolium Sternb. 269. 
— pardalianches L. 269. 
Dorycenium herbaceum Vill. 
309, 327, 367. 
— suffruticosum Vill. 217. 
Draba aizoides L. 201, 378, 379. 
Dryas octopetala L. 209, 318, 321*, 
334, 336, 339, 349—51, 379, 382. 


217, 286, 


Echium vulgare L. 242, 311. 
Eiche und Eichenwald = 
sessiliflora und lanuginosa. 
Elaeagnaceae 229. 
Elyna Bellardis (All.) Koch 169. 
Empetraceae 223. 
Empetrum nigrum L. 223. 
Epilobivum alpestre (Jacq.) Krock. 229, 
322. 
angustifolium L. 229. 
collinum Gmel. 229, 291, 318, 373. 
Dodonaei Vill. 229, 311, 381, 383. 
Fleischeri Hochst. 229. 
hirsutum L. 229. 
montanum L. 229, 298. 
") origanoides 229. 
parviflorum (Schreb.) Reichard 229, 
363, 364, 368. 
roseum (Schreb.) Roth 229. 


Epipactis latifolia (L.) All. 180, 365. | 
— rubiginosa (Crantz) Gaud. 180, 367. 
Equisetaceae 152. 
Equisetum arvense L. 152. 
— maximum Lam. 152, 363. 
— palustre L. 152, 363, 364. 

var. verticillatum Milde 152. 

f. pauciramosum Bolle 152. 

— ramosissimum Desf. 152, 368, 370. 
Eragrostis megastachya (Koch) Link 162. | 
— minor Host 162. 
— ptülosa (L.) Pal. 162. 


Ericaceae 235. 

Erica arborea L. 237, 372, 373. 

— carnea L. 161, 237, 286, 287, 290, 
292, 294, 297, 298, 299, 309, 319—18, 
319*, 320, 321, 32632, 336, 338, 
339, 340—43, 366, 367, 373, 375, 
378. 


Erigeron acer L. 264, 303, 311, 347. 
Ssp. E. acer L. 264. 
f. prolifera 264. | 
var. alpesiris Rickli 264. 
var. corymbosus Wallr. 264. 
f. prolifera 264. 
Ssp. E. droebachiensis ©. F.Müller 
264. 


Quercus 


Die Grignagruppe am Comersee. 


403 


Erigeron alpinus L. 264, 329, 341. 
Ssp. E. alpinus L. 264. 
f. elongatus 264. 
var. gracilis Tavel 264. 
Ssp. E. glabratus Hoppe u. 
Hornsch. 264. 
var. grinensis Rickli 264, 335, 
338. 
anmuus (L.) Pers. 264, 302. 
canadensis L. 264, 311, 383. 
— crispus Pourr. 264. 
Karwinskyanus DC. 264. 
var. mucronatus DC. 264. 
— uniflorus L. 265. 
Eriophorum latifolium Hoppe 169, 363, 
364. 


Eritrichium nanum (Vill.) Schrad. 241. 
Erodium cicutarium (L.) L’Her. 221. 
Erophila verna (L.) E. Mey. 201. 

var. majuscula (Jord.) Toss. 201. 
Eryngium campestre L. 230. 
Erysimum rhaeticum DC. 202. 
Erythraea centaurium (L.) Pers. 239, 

327, 377. 

— pulchella (Sw.) Fr. 239, 368. 
Erythronium dens canis L. 176. 
Euonymus europaeus L. 224. 
Eupatorium cannabinum L. 263, 286, 


302, 308, 330, 368. 
Euphorbiaceae 222. 
Euphorbia amygdaloides L. 223. 
— carniolica Jacg. 223. 
cyparissias L. 223, 376. 
dulcis Jacg. 223, 286, 292, 298, 308. 
exigua L. 223. 
helioscopia L. 223. 
lathyris L. 223. 
nutans Lag. 223. 
peplus L. 223. 
varvabilis Ces. 
343, 377, 378. 
Euphrasia alpina Lam. 251. 
— brevipila Burnat u. Gremli 251. 
— hirtella Jord. 251, 361. 
lutea L. 251. 
minima Jacq. 251, 361. 
montana |Jord. 251. 
odontites L. 251. 
var. verna Bell. 251. 
Rostkoviana Hayne 251, 329, 341, 
343, 345, 347, 348, 360. 
salisburgensis Funck 251, 329. 
var. coerulescens Favrat 251. 
var. nana Gremli 251. 
var. procera Gren. 251. 
var. subalpina Gren. 251. 
strieta Host 251, 291, 294, 367. 
var. subalpina Beck 251. 


223, 327, 329, 339, 


Fabroniaceae 149. 
Fabronia pusilla Raddi 149. 
Fagaceae 184. 


26% 


404 


Fagopyrum sagittatum Gilib. 188, 385. 
Fagus silvatica L. 184, 284, 289, 293, 
294, 295*—8300*, 304—06, 307, 309, 
310, 311—13, 315—20, 327, 343, 
366, 387, 388. 
Festuca alpina Suter 165, 379. 
var. intercedens Hack. 169. 
arundinacea Schreb. 166, 303. 
var. mediterranea Hack. 166. 
capillata = F.ovina Ssp. F. capillata. 
gigantea (L.) Vill. 166, 308. 


var. iypica Hack. 166. 
ovina L. 164. 

Ssp. F. capillata (Lam.) Hack. 
164, 290, 291, 293, 294, 320, 
334*, 346, 372. 

Ssp. F. duriuscula (L.) Koch 165, 
336. 
var. crassifolia (Gaud.) Hack. 

165. 
var. genwina Godr. 169. 
var. gracilior Hack. 169. 
pratensis Huds. 166, 352, 354*—-55*, 
397. 
var. genwina Hack. 166. 
var. megalostachys Stebler 166. 
pratensis Huds. x Lolkum perenne 
L. 166. 
pumil& Vill. 166, 336, 338, 378, 379, 
383. 
rubra L. 165, 314, 323, 329, 333, 
39759. 

var. fallax (Thuill.) Hack: 165, 
346—48. 

var. genwina Hack. 169. 

silvatica (Poll.) Vill. 166. 
spadicea L. 166. 
spectabilis Jan 166. 
vallesiaca Schleicher 165, 332*—33*, 
358. 
var. ewvallesiaca A. u. G. 169. 
var. pseudovina (Hack.) A.u. G. 
163. 

Ssp. F. sulcata (Hack.), A. u. G. 

165, 354. 
violacea Gaud. 166. 

Ssp. F. norica Hack. 166, 323, 

334, 335, 337*, 361, 388. 
Ficus carica L. 185, 287, 374, 375. 
Filago germanica L. 265. 

var. canescens Jord. 265. 
Filipendula hexapetala Gilib. 209. 
— ulmaria (L.) Maxim. 209, 363. 
Foeniculum vulgare Mill. 233. 
Föhre, Föhrenwald = Pinus silvestris. 
Fragaria vesca L. 207, 303, 307, 314, 

330. 

— viridir Duchesne 207. 
Frangula alnus Mill. 225, 285, 294, 

301, 306, 307. 

Fraxinus excelsior L. 239, 289, 301, 313. 


heterophylla Lam. 165, 286, 293, 345. | 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Fraxinus ornus L. 239, 285, 287, 374. 

Fumana procumbens (Dunal) Gren. u. 
Godr. 227, 374, 375. 

Fumaria officinalis L. 198. 

Funariaceae 149. 

Funaria hygrometrica (L.) Sibth. 149. 


Gagea silvatica (Pers.) Loud. 175. 
Galanthus nivalıs L. 177. 
Galeopsis ladanum L. 244, 311. 

Ssp. @. angustifolia (Ehrh.) Gaud. 


244, 381, 383. 
Ssp. @. intermedia (Vill.) Brig. 
244. 


— pubescens Bess. 244. 
— tetrahit L. 244, 324. 
var. arvensis Schlecht. 244. 
var. praecox (Jord.) Rap. 244. 
var. Reichenbachii (Jord.) Rap. 
244. 
var. silwestris Schlecht. 244. 
Galinsoga parviflora Cav. 266, 383. 
Galium aparine L. 256. 
var. verum Wimm. u. Grab. 256. 
aristatum L. 255, 292, 297, 299, 308, 
318. 
asperum Schreb. 256. 

Ssp. @. anisophyllum (Vill.) Briq. 
256, 336, 337, 340, 349, 351, 
361, 383, 384. 

Ssp. @. oblanceolatum Briq. 256. 

Ssp. @. tenue (Vill.) Brig. 256. 

cruciata L. 254. 
mollugo L. 255, 353—55, 359. 


Ssp. @. dumetorum (Jord.) H. 
Braun 253. 

Ssp. @. elatum (Thuill.) Brig. 255, 
302. 


Ssp. @. erectum (Huds.) Brig. 255. 
Ssp. @. Gerardi (Vill.) Brig. 285, 
375—11. 
palustre L. 256, 363. 
parisiense L. 256. 
purpureum L. 255, 327, 367, 372, 
375. 
rubrum L. 255, 291, 328, 341. 
var.. Leyboldi (H. Braun) Brig. 
256. 
silvaticum L. 255. 
vernum Scop. 255, 286, 292, 302 
303, 307, 330. 
var. hirticaule Beck 255. 
var. typicum Beck 255. 
verum L. 255, 327, 333, 353, 354. 
var. praecox Lang 255. 
Genista germanica L. 213, 286, 290, 292 
— tinctoria L. 213, 345. 
var. lasiogyna Gremli 213. 
var. Marii Favrat 213. 
var. iypica Gremli 213. 
Gentianaceae 239. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Gentiana asclepiadea L. 239, 298, 299, 
3ll, 314, 332, 341, 343, 365, 366. | 
var. cruciata Wartmann u. Schlat- 

ter 240. 
var. pectinata Wartmann u.Schlat- 
ter 240. 

bavarica L. 240. | 

calycina (Koch) Wettstein 240, 336, 

347. 

var. anisodonta Borbas 241. 
var. aniecedens Wettstein 241. 
var. typica 240. 

campestris L. 240. 

ciliata L. 240. 

cruciate L. 240. 

latifolia (Gren. u. Godr.) Jakowatz 

240. 

lutea L. 239, 318. 

purpurea L. 239, 314. 

utriculosa L. 240, 329, 335, 343. 

verna L. 240, 336. | 

vulgaris (Neilr.) Beck 240, 292, 335, | 

339, 343, 349. 

Geraniaceae 220. 

Geranium columbinum. L. 220. 

molle L. 220. 

nodosum L. 221, 298, 308. 

phaeum L. 220, 359. 

var. lividum L’Her. 220. 

pusillum L. 220. 

pyrenarcum L. 220. 

Robertianum L. 220, 302, 303, 383. 

var. modestum (Jord.) Paoletti 
220. 

rotundifolium L. 220. 

sanguineum L. 220, 286, 292, 327, 

330, 339, 342. | 

silvaticum L. 221, 

332, 343, 351. 

Gerste — Hordeum polystichon. 

Geum rivale L. 208. | 

— urbanum L. 208, 302, 314. 

Gladiolus bifolius Bert. 178. 

— illyrieus Koch 178. | 

— imbricatus L. 178, 327, 339.’ | 

— paluster Gaud. 178. | 

Glecoma hederacea L. 243. | 

Gleditschia triacanthos L. 213, 310. 

Globulariaceae 253. 

Globularia cordifolia L. 253, 309, 315, | 
Si 3271, 333, 339, .367, 373, 375, | 
376, 378, 382. 

— nudicaulis L. 253, 318, 335, 342, 343. | 

— Willkommii Nym. 253, 327, 339. 

Glyceria plicata Fries 164, 364. 

var. triticea Lange 164. 

Gnaphalium Hoppeanum Koch 266, 
349, 350. | 

— luteoalbum L. 265. 

— norvegicum Gunner 265. 

— silwaticum L. 265, 291, 299, 314. 

— supinum L. 265, 348*. 


298, 318, 322, | 


405 


Gramina 155. 
Gratiola officinalis L. 249, 371. 
Grauerlen, -wald = Alnus incana. 


Grimmiaceae 149. 

Grimmia commutata Hüben. 149, 372. 
Gymmadenia albida (L.) Rich. 180. 
conopea (L.) R. Br. 180, 327, 328, 
339, 357. 


conopea x odoratissima 180. 


— conopea x Nigritella nigra (L.) 
Rich. 180. 

— odoratissima (L.) Rich. 180, 328, 
329, 333. 


odoratissima x conopea 180. 
odoratissima x Nigritella nigra (L.) 
Rich. 180. 

Gymmospermae 153. 

Gypsophila muralis L. 190. 

——repens. %7490: 


Hafer — Avena sativa. 

Halorrhagidaceae 230. 

Hanf — Cannabis sativa. 

Haselstrauch, Haselbuschwald == 
Corylus avellana. 

Hedera helix L. 230, 252, 285, 286, 288, 
380. 

Heide — Calluna vulgaris. 

Heidelbeere, Heidelbeerengebüsch = 
Vaceinium myrtillus. 

Helleborus niger L. 195, 290, 292, 294, 
297, 298, 310, 314, 316, 318, 330, 
332, 340, 347. 

var. macranthus Freyn 19. 

— viridis L. 195. 

Heleocharis palustris (L.) R. Br. 169, 
363, 364, 367. 

— pauceiflora (Lightf.) Link 169, 368. 

Helianthemum alpestre (Jacq.) Dunal 
226, 336, 338, 339, 361, 378, 379. 

var. hirtum (Koch) Grosser 226. 

— chamaecistus Mill. 226, 309, 316, 
327, 331—33, 339, 373, 375, 376, 
382. 

Ssp. H. barbatum (Lam.) Grosser 
227. - 
var. grandiflorum (Scop.) Fiek 
227, 318, 323, 329, 333. 


var. hirsutum (Thuill.) Grosser 


227. 
f. lanceolatum (Willk.) Grosser 
227. 
Ssp. H. nummularium  (Mill.) 


Grosser 227. 

var. tomentosum (Scop.) Grosseı 

227. 
f. vulgare 

227. 

— marifolium (L.) Mill. 226, 374—76. 
var. italicum (L.) Grosser 226. 
f. australe (Willk.) Grosser 226. 


(Gärtn.) Grosser 


406 


Heliosperma quadrifidum (L.) Rchb. 
190. 
Heliotropium europaeum L. 241. 
Helodea canadensis Rich. 155, 369. 
Heracleum sphondylium L. 234, 298, 
352, 353, 35312934839 
Ssp. AH. eusphondylium Brig. 234. 
var. latifohum M. u. K. 234. 
var. stenophyllum Gaud. 234. 
Ssp. H. montanum 
Brig. 234. 
var. montanum (Schleich.) Briq. 


234. 


Herminium monorchis (L.) R. Br. 179. | 


Hesperis matronalis L. 202. 
Hieracium amplexicaule L. 281. 
Ssp. H. amplexicaule L. 281. 
«) genuinum Zahn 231. 
Ssp. H. Berardianum A.—T. 281. 
Ssp. H. pulmonarioides Vill. 281. 
— auricula Lam. u. DC. 277. 
Ssp. H. auricula Lam. u. DC. 278. 
a) pilosum N. P. 278. 
b) obscuriceps N. P. 278. 
Ssp. H. magnum N. P. 278. 
Ssp. H. melaneilema N. P. 278. 
«) genuinum N. P. 278. 
— auricula — Hoppeanum — latisqua- 
mum 278. 
— bifidum Kit. 279. 
Ssp. H. cardiobasis Zahn 279. 
— bifidum —- eirritum — pseudoeirritum 
281. 
— bupleuroides Gmel. 279. 
— cirritum A.—T. 281. 
Ssp. H. hypochoerideum A.—T. 
281. 
Ssp. H. pravum Zahn 231. 
a) genuinum Zahn 281.- 
— cirritum — bifidum — pseudoeirritum 
281. 
— dentatum Hoppe 280. 
Ssp. H. basifoliatum N. P. 280, 
335. 
Ssp. H. Gaudini Christener 280, 
336. 
1) villosius N. P. 280. 
— Dollineri Sch.-Bip. 281. 
Ssp. H. furcatum Zahn 281. 
— florentinum All. 278, 311. 
Ssp. H. florentinum All. 278. 
Ssp. H. parcifloccum N. P. 278. 
a) pilosiceps N. P. 278. 
Ssp. H. praealtum Vill. 278. 
Ssp. H. senescens N. P. 278. 
Ssp. H. subfrigidarium N. P. 278. 
— florentinum — pilosella = venetianum 
278. 
— furcatum Hoppe 278. 
Ssp. H. brevifurcum N. P. 278. 
Ssp. H. flocciferum N. P. 278. 
— Geilingeri Zahn 279. 


(Schleich.) | 


| 


| 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Hieracium glaciale — Hoppeanum = 


furcatum 278. 
glanduliferum Hoppe 279. 

Ssp. H. piliferum Hoppe 279. 
glauduliferum < siwaticum = cirri- 
tum 231. 
glaucum — siwaticum = bifidum 279. 
glaucum — siwaticum — villosum — 
subspeciosum 2831. 
glaucum < vulgatum = Dollineri 281. 
Hoppeanum Schult. 277, 328. 

Ssp. H. Hoppeanum (Schult.) N. P. 

277. 
«e) genwinum N. P. 277. 
0) subnigrum N. P. 2717. 


Hoppeanum — auricula — latisgqua- 
mum 278. 

Hoppeanum — glaciale = furcatum 
278. 


ineisum Hoppe 280. 
Ssp. H. humiliforme Murr 280. 
£) supracalvum Zahn 280. 
Ssp. H. muroriforme Zahn 280. 
laevigatum Willd. 282. 
Ssp. H. rigidum Hartm. 282. 
latisguamum N. P. 278. 

Ssp. H. stenolepium N. P. 278. 
leiocephalum (Bartl.) Griseb. 282. 
Ssp. H. leiosoma N. P. 282. 
pilosella L. 277, 300, 347, 367, 372. 

Ssp. H. albofloccosum N. P. 277. 
Ssp. H. bellidifolium N. P. 217. 
Ssp. H. transalpinum N. P. 271. 
Ssp. H. trichadenium N. P. 277. 
pilosella — florentinum — venetia- 
num 218. 
porrifoliumL. 278, 327, 339, 375, 376. 
Ssp. H. porrifolium (L.) N. P. 278. 
«) armeriifolium Koch 278. 
#) saxicolum Fries 278. 
Ssp. H. pseudoporrifolium N. P. 


278. 
porrifolium — racemosum = Pospi- 
chalüi 2832. 
porrifolium — umbellatum — leioce- 
phalum 282. 


Pospichalii Zahn 232. 
Ssp. H. Pospichalii Zahn 282. 
psammogenes Zahn 280, Sr 
Ssp. H. psammogenes Zahn 280. 
«) genuwinum Zahn 280. 
6) parcipilum Zahn 280. 
a) verum Zahn 280. 
b) maculiferum Zahn 280. 
Ssp. H. pseudopraecox Zahn 280. 
Ssp. H. subtenuiflorum Zahn 280. 
pseudoeirritum Tout. u. Zahn 281, 
318. 
Ssp. H. pseudocirritum Tout. U. 
Zahn 281. 
«) genuinum Zahn 281. 
1) normale Zahn 281. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Hieracium racemosum W. Kit. 282. 
Ssp. H. barbatum Tausch 282. 
racemosum — porrifoium = Pospi- 

chalii 2832. 
sabaudum L. 282. 
Ssp. H. virgultorum Jord. 
silvaticum (L.) Fr. 279. 
Ssp. H. silvularum Jord. 279. 
Ssp. H. tenuiflorum A.—T. 279, 
291, 292, 294, 297, 298, 303, 
307, 345. 
silvaticum > glanduliferum = eirri- 
tum 281. 
silvaticum — glaucum = bifidum 279. 


282. 


— siWwaticum — villosum = dentatum 
280. 

— siwatieceum < villosum = ineisum 
280. 


silvaticum — villosum — glaueum = 
subspeciosum 231. 

staticifolium Vill. 282. 
subspeciosum N. P. 281. 


Ssp. H. leucopodum Zahn 281. 
Ssp. H. oxyodon Fries 281. 
#) oxyodon (Fries) Zahn 281. 
— umbellatum L. 282. 
Ssp. H. brevifolioides Zahn 282. 
Ssp. H. umbellatum L. 232. 
— umbellatum — porrifolium = leioce- 


phalum 232. 
venetianum N. P. 278. 
Ssp. H. venetianum N. P. 278. 
villosum L. 279. 
Ssp. H. villosum (L.) N. P. 279. 
«@) genuinum N. P. 279. 
1) normale N. P. 279. 


— villoesum—silvaticum = _dentatum 
280. | 

— villosum < silwaticum = incisum | 
280. 


villosum — silvaticum — glaucum 
subspeciosum 231. 
vulgatum > glaucum 
281. 


Hierochloö australis (Schrad.) R. u. S. | 


157. 
Hippocastanaceae 224. 
Hippocrepis comosa L. 218, 327, 333. 
Hippopha£ts rhamnoides L. 229. 
Holcus lanatus L. 159, 160, 291, 332, 
345, 352, 354, 355, 356, 358*—59*. 
Holoschoenus vulgaris Link 169, 370. 
Homogyne alpina (L.) Cass. 268, 336. 
Hopfenbuche —= Ostrya carpinifolia. 
Hordeum distichon L. 169. 
— murinum L. 169. 
— polystichon Hall. 169, 385. 
Ssp. H. hexastichon L. 169. 
Ssp. H. vulgare L. 169. 
Horminum pyrenaicum L. 241, 246, 310, 
314, 319, 323, 329, 332, 335, 336, 
340, 343, 360, 361. 


Dollineri | 


407 


Horstsegge — Carex sempervirens. 
Humulus lupulus L. 186, 241, 288, 301. 
Hutchinsia alpina (L.) R. Br. 200, 349, 
382. 
Hydrocharitaceae 153. 
Hylocomium splendens 
Br. eur. 150, 345. 
— squarrosum (L.) Br. eur. 150. 
— triquetrum (L.) Br. eur. 150. 
Hypericaceae 226. 
Hypericum acutum Mönch 226, 340, 
363. 
androsaemum L. 226. 
montanum L. 226, 286, 330. 
perforatum L. 226, 291, 327, 373. 
var. microphyllum DC. 226. 
var. veronense Schrank. 226. 
quadrangulum L. 226. 
Ssp. H. quadrangulum L. 226. 
Hypnaceae 149. 
Hypochaeris radicata L. 274. 
— uniflora Vill. 274. 


(Dill, Hedw.) 


Ilex aquifolium L. 224. 

Impatiens noli tangere L. 224. 
Inula bifrons L. 266. 

britannica L. 266. 

hirta L. 266, 327, 329, 339, 343, 367, 
312. 

saliecina L. 266. 

spiraeifolia L. 266. 

— squarrosa (L.) Bernh. 266, 311. 
Iridaceae 178. 

Iris germanica L. 178. 


Jasione montana 259, 320, 
var. glabra Petermann 259. 
var. hispida Beck 259. 
Jasminum officinale L. 239, 380. 
Juglandaceae 183. 
Juglans regia L. 183, 2839, 385. 
Juncaceae 173. 
Juncus alpinus Vill. 173, 364, 366, 368, 
370. 
bufonius L. 174. 
effusus L. 173. 
— filiformis L. 173. 
glaucus Ehrh. 173, 303, 362, 364, 
368. 
lampocarpus Ehrh. 173, 364, 370. 
trifidus L. 173. 
var. foliosus Neilr. 173. 
Juncaginaceae 159. 
Juniperus comm.mis L. 154, 213, 285, 
309, 372, 373. 
var. intermedia Sanio 154, 310, 
314, 317, 318, 332, 343. 
var. nana Willd. 154 158, 174, 
81598109,.31922.3391 3391387. 
388. 
var. vulgaris Spach 154. 


408 

Kammgras — Cynosurus eristatus. 
Kartoffel = Solanum tuberosum. 
Kastanie, Kastanienbuschwald, -selve 


usw. — (astanea sativa. 
Kernera saxatilis (L.) Rchb. 199. 
Kirsche = Prunus avium und cerasus. 
Knaulgras — Dactylis glomerata. 
Knautia arvensis (L.) Duby 258, 353. 
— drymeia Heuffel 258, 292, 302, 308, 

328, 329, 339, 345, 353, 357—59. 
— silvatica (L.) Duby 258. 

— transalpina (Christ) Brig. 258, 335. 
var. nudiuscula Brig. 258. 
Koeleria cristata Pers. 162, 316, 329, 

332, 335, 340,*344, 360. 
Ssp. K. gracilis Pers. 162, 327, 
328, 331, 342, 372. 
var. Borbäsii Dom. 162. 
var. elatior Velen. 162. 
var. latifolia Dom. 162. 
var. typica Dom. 162. 
f. glabrescens Dom. 162. 
Ssp. K. pyramidata (Lam.) Dom. 
162. 
var. montana Hausm. 162. 
— phleoides (Vill.) Pers. 162. 
— splendens Presl 162. 
var. pyramidata Dom. 163. 
subvar. Geilingeri Dom. 163. 


Labiatae 243. 
Lactuca muralis (L.) Less. 276, 286, 
298, 307. 
— perennis L. 276, 327, 374, 375. 
— saligna L. 276. 
— sativa L. 276. 
— scariola L. 276. 
Lärche, Lärchenwald = Larix decidua. 
Lamium album L. 244. 
— amplexicaule L. 244. 
— galeobdolon (L.) Crantz 244, 322. 
— maculatum L. 244. 
— purpureum L. 244. 
Lampsana communis L. 274. 
Lappula myosotis Mönch 241. 
Larixz decidua Miller 153, 284, 297, 303, 
304*, 314, 318, 387, 388. 
Laserpitium latifolium L. 23% 329, 332. 
var. asperum (Crantz) Neilr. 234. 
— luteolum Gaud. 233. 
— marginatum Waldst. u. Kit. 234. 
Ssp. L. Gaudini (Moretti) Rchb. 
234, 298, 332, 343. 
— nitidum Zanted. 234, 329, 377. 
— peucedanoides L. 235, 316, 319, 329, 
335, 342, 343, 377, 378. 
— prutenicum L. 235, 366. 
— stler L. 235, 327, 329, 332, 375— 17. 
Lathyrus aphaca L. 219. 
— luteus (L.) Peterm. 219, 308, 322, 
328. 
var. occidentalis Fisch. u. Mey. 220. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Lathyrus montanus Bernh. 220, 290, 

292, 328, 347. 
var. linifolius (Reichhard) Aschers. 
220. 

— niger (L.) Bernh. 220. 

— nissolia L. 219. 

— pratensis L. 219, 357. 

— silvester L. 219. 

var. angustifolius Neilr. 219. 
— vernus (L.) Bernh. 220, 292, 308, 318. 
var. gracilis Gaud. 220. 

Lauraceae 198. 

Laurus nobilis L. 198, 287, 288, 310, 
374, 386. 

Legföhre, Legföhrengebüsch = 
mortand. 

Leguminosae 213. 

Lemnaceae 173. 

Lemna minor L. 173. 

Lentibulariaceae 252. 

Leontodon autummalis L. 274, 346, 348, 
356, 368. 

— hispidus L. 274, 291, 292, 328, 329, 
332, 336, 341, 343, 34548, 354, 
357—61, 367, 368. 

var. genwinus Gremli 274. 
var. hastilis L. 274, 303, 353. 
var. pseudocrispus Schultz 274. 
— incanus L. 275. 
— pyrenaicus Gouan 274, 336. 
var. croceus Willd. 274. 

— tenuiflorus (Gaud.) Rchb. 274, 339, 
375, 377, 378. 

Leontopodium alpimum Cass. 265, 335, 
336, 378. 

Lepidium graminifolium L. 199. 

— virginicum L. 198. 

Leskeaceae 149. 

Leucojum vernum 177. ! 

Ligusticum mutellina (L.) Crantz 233. 

Ligustrum vulgare L. 239, 285, 287, 297. 

Liliaceae 174. 

Lilium bulbiferum L. 176. 

Ssp. L. croceum Chaix 176, 286, 
32. 

— martagon L. 176, 322, 357. 

Limodorum abortivum (L.) Sw. 180. 

Linaceae 221. 

Linaria alpina (L.) Mill. 249, 382, 384. 

— cymbalaria (L.) Mill. 248, 380. 

— ütalica Trev. 249. 

— lariensis Reut. 248. 

— minor (L.) Desf. 249, 311, 383. 

— vulgaris Mill. 248. 

Linum alpinum Jacgq. 221, 335—37, 
340, 378. 

var. leve Scop. 221. 

— catharticum L. 221, 303, 331, 347. 

— flavum L. 221. 

— tenuifolium L. 221, 374. 

— usiütatissimum L. 221. 

Listera ovata (L.) R. Br. 181, 292, 345. 


Pinus 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Lithospermum arvense L. 242. 
— officinale L. 242. 


Litorella uniflora (L.) Aschers. 253, 370° 


Loiseleuria procumbens (L.) Desv. 236. 


Lolium maltiflorum Lam. 168, 355*. 
Ssp. L. italicum A. Br. 168. 


var. longiaristatum A. u. G.168. | 


var. muticum DC. 168. 


— vperenne L. 168, 345—48, 352, 354, 


355, 356*, 357, 359. 
— perenne L. x Festuca pratensis Huds. 
166. 
— rigidum Gaud. 168. 
— temulentum L. 168. 
var. arvense (With.) Bab. 168. 
Lonicera alpigena L. 256, 297, 298, 310, 
314, 318. 
— flexuosa Thunberg 256. 
— nigra L. 256. 
— zylosteum L. 256, 285, 294, 297, 298. 
Lotus corniculatus L. 217, 290, 292, 
303, 328, 329, 331, 333, 336, 339, 
340, 347, 353, 354, 357—60, 367, 
368. 
var. alpinus Gaud. 217. 
var. pilosus Gremli 217. 
— tenuifolius (L.) Rchb. 217, 363. 
Luzula campestris (L.) DC. 174, 290, 
292, 333, 359. R 
var. multiflora (Ehrh.) Celak. 174. 
var. sudetica (Willd.) Celak. 174. 
var. vulgaris Gaud. 174. 


— nivea (L.) DC. 174, 290, 292—94, | 


297, 298, 307, 308, 314, 318, 320, 
345, 366. 
— pilosa (L.) Willd. 174, 291. 
— silvatica (Huds.) 
318. 
var. Sieberi (Tausch) 
174. 
Lycopodiaceae 192. 
Lycopodium annotinum L. 153. 
— elavatum L. 153. 
— complanatum L. 152. 
Ssp. L. chamaecyparissus A. Br. 
152, 320. 
— selago L. 152, 314. 
Lycopus europaeus L. 247, 363. 
Lysimachia vulgaris L. 238, 365. 
Lythraceae 229. 
Lythrum salicaria L. 229, 363, 364. 


Mais — Zea mays. 
Majanthemum bifolium 
Schmidt 177, 297. 
Malachium aquaticum (L.) Fr. 192. 

Malvaceae 225. 
Malva alcea L. 225. 

var. fastigiata Cav. 225. 
— neglecta Wallr. 225. 
— silvestris L. 225. 
Matricaria chamomilla L. 267. 


(BEINE W. 


Gaud. 174. 314, | 


Buchenau | 


409 


Maulbeerbaum = Morus alba. 

Medicago carstiensis Wulf. 215. 

— lupulina L. 215, 345, 353, 354. 

var. Willdenowii Bönningh. 215. 

minima (L.) Bartalini 215. 

— sativa L. 215, 353, 354. 

var. falcata (L.) Döll 215. 
var. varia (Mart.) Urban 215. 
var. vulgaris Alfld. 215. 

Melampyrum cristatum L. 250, 330. 

— »pratense L. 250, 290, 292—94, 307, 
318, 327, 330, 345, 366. 

Melandryum album (Mill.) Garcke 190, 
334. 

— silvestre (Schrank) Röhling 190, 322, 
333, 357, 359. 

Melica ciliata L. 163, 376. 

— nutans L. 163, 286, 323. 

Melilotus albus Desr. 215. 311. 

— offieinalis (L.) Desr. 215. 

Melittis melissophyllum L. 243, 308, 330. 

Mentha aquatica L. 247, 302, 362—64. 

— aquatica x arvensis — verticillata 
247. 

— arvensis L. 247. 

— longifolia (L.) Huds. 247. 

— longifolia x rotundifolia —= villosa 
247. 

— rotundifolia (L.) Huds. 247. 

— vertieillata L. 247. 

— villosa Huds. 247. 

— viridis L. 247. 

Mercurialis annua L. 223. 

— perennis L. 222, 286. 

Mespilus germanica L. 206. 

Milium effusum L. 197. 

Mniaceae 149. 

Mnium undulatum (L.) Weiss. 149, 302. 

Moehringia ciliata (Scop.) Dalla Torre 
194, 382. 

— muscosa L. 194, 303, 376, 380. 

— trinervia (L.) Clairv. 194. 

Molinia coerulea (L.) Mönch 159, 162, 
171, 258, 287, 290, 293, 294, 300, 
308, 311, 320, 325, 326, 329, 334, 
335, 342, 363, 364*—68*, 377, 387. 

var. litoralis (Host) A. u. G. 162. 

Molopospermum cicutarium (Lam.) DC. 
231, 233, 311, 322. 

Monocotyledones 154. 

Moraceae 185. 

Morus alba 186, 385. 

Muscari comosum (L.) Mill. 176. 

— racemosum L. 176. 

Musci 149. 

Myosotis alpestris Schmidt 242, 336. 

— collina (Hoffm.) Rchb. 242. 

— intermedia Link 242. 

— palustris (L.) Lam. 242, 354, 355, 
370, 371. 

— silvatica (Ehrh.) Lehm. 242, 324, 
3393, 399. 


Gerlaun gen, 


410 


Myrrhis odorata (L.) Scop. 231. 


Myricaria germanica Desv. 228, 311, 
368. A 
Myriophyllum spicatum L. 155, 230, 


368, 369. 


Najadaceae 153. 

Najas marina L. 155, 368&—69. 

Nareissus biflorus Curt. 177. 

— poeticus L. 177. 

Nardus stricta L. 161, 167, 257, 240, 
261, 265, 294, 300, 311, 319, 325, 
328, 334, 335, 340*, 344—47, 350, 
351, 360, 361, 366, 387, 388. 

Nasturtium officinale R. Br. 200. 

— palustre (Leysser) DC. 200. 

var. erectum Brügger 200. 
var. laxum Rickli 200. 

— silWwestre (L.) R. Br. 200, 370. 

Neottia nidus avis (L.) Rich. 181. 

Nepeta cataria L. 243. 

— nuda L. 243. 

Neslea paniculata (L.) Desv. 201. 

Nigritella nigra (L.) Rchb. 180. 

— nigra x Gymnademia conopea (L.) 
R. Br. 180. 

— nigra x @. odoratissima (L.) Rich. 
180. 

— suqaveolens Koch 180. 

Nußbaum = Juglans regia. 


Ölbaum — Olea europaea. 
Oleaceae 239. 
Olea europaea L. 239, 386. 
Onobrychis vieiaefolia Scop. 219. 
Ononis natrix L. 215. 
— repens L. 215. 
— spinmosa L. 214, 286, 303, 311, 347. 
— subocculta Vill. 215. 
Onotheraceae 229. 
Onothera biennis L. 230. 
Ophioglossaceae 152. 
Ophrys arachnites Murr. 179. 
-— aranifera Huds. 179. 
— muscifera Huds. 179. 
Orchidaceae 178. 
Orchis globosus L. 178. 
— incarnatus L. 179. 
— latifowus L. 179. 
— maculatus L. 179, 286, 292. 
— masculus L. 179, 328, 354. 
— militaris L. 178. 
— morio L. 178. 
— morio L. x papilionaceus L. 178. 
— vpallens L. 179. 
-—— papilionaceus L. 178. 
— provincialis Balb. 179, 292. 
— sambucinus L. 179. 

— tridentatus Scop. 178. 
— ustulatus L. 178. 
Origanum vulgare L. 246, 286, 302, 330, 

3717. 


Die Grignagruppe am Comersee. 


Ornithogalum pyrenaicum L. 176. 

— umbellatum L. 176, 353. 

Orobanchaceae 252. 

Orobanche alba Steph. 252. 

— alsatica Kirschl. 252. 

— flava Mart. 252. 

— gracilis Sm. 252. 

— hederae Duby 252. 

— ramosa L. 252. 

— rapum genistae Thuill. 252. 

Ostrya carpinifohia Scop. 183, 184, 
284*—88*, 292, 294, 295, 297, 301, 
305, 306, 307, 309, 310, 319, 327, 
339, 342, 343, 374, 384. 

Oxalidaceae 221. 

Ozalis acetosella L. 221, 294, 298, 302, 
318. 

Oxytropis Huteri Rchb. 218, 335. 

— montana (L.) DC. 218. 


Paeonia feminea (L.) Desf. 194. 
Panicum crus galli L. 156. 
var. brevisetum Döll 156. 
var. longisetum Döll 156. 
— miliaceum L. 156. 
— sanguwinale L. 156. 
Papaveraceae 198. 
Papaver aurantiacum Lois. 193. 382. 
— rhoeas 198. 
Paradisia lihastrum (L.) Bert. 175, 329. 
Parietaria officinalis L. 186. 
var. erecta M. u. K. 186. 
var. ramiflora Mönch 186, 374— 16. 
Paris quadrifolia L. 177, 297. 
Parnassia palustris L. 204, 323, 332, 
335, 336, 341, 343, 360, 363—66, 
368. 
Pastinaca sativa L. 234, 352, 353, 333. 
Pedicularis acaulis Wulf. 252. 
— fasciculata L. 252. 
— foliosa L. 252, 322. 
— gyroflexa Vill. 252, 329, 335, 336. 
— tuberosa L. 252. 
Petasites albus (L.) Gärtn. 268. 
— niveus (Vill.) Baumg. 252, 268, 315, 
323, 3831. 
— officinalis Mönch 268, 354, 356. 
Petrocallis pyrenaica (L.) R. Br. 199, 
378, 379. 
Peiroselinum sativum Fofim. 232. 
Peucedanum alsaticum L. 232. 
Ssp. P. venetum (Spreng.) Briq. 
233. 
— austriacum (Jacq.) Koch 233, 327. 
var. raiblense (Wulf.) Rchb. 234. 
— carvifolium Vill. 233. 
— cervaria (L.) Cuss. 233, 343, 352. 
var. microphylium Posp. 233. 
— luteolum Gaud. 233. 
— officinale L. 233. 
— oreoselinum (L.) Mönch 233, 292, 
327, 339, 343, 354, 367, 372, 373. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Peucedanum. ostruthium (L.) Koch 234, 
322, 324. 

— Schottiüi Bess. 233, 329. 

Pfirsich = Prunus persica. 

Pflaume = Prunus insitieva. 

Phalaris arundinacea L. 156, 370*. 

Phaseolus vulgaris L. 220. 


Philonotis calcarea (Br. eur.) Schimper 


149. 
Phleum alpinum L. 157, 324, 348, 359. 
— Boehmeri Wibel 157. 
— pratense L. 157, 347, 357. 
var. nodosum (L.) Richt. 157. 
var. typicum Beck 157. 
Physalis alkekengi L. 247. 
Phragmites communis Trin. 161, 312, 
362*—63*, 365. 
Phyteuma betonieifolium Vill. 260, 292, 
397. 
var. iypicum R. Schulz 260. 
f. alpestre R. Schulz 260. 
f. glabrum R. Schulz 260. 
f. pubescens DC. 260. 


comosum L. 261, 378. 
corniculatum Gaud. 260. 

Ssp. Ph. charmelioides (Biroli) 
R. Schulz 260, 375, 377, 378. 
var. petraeum R. Schulz 260. 
var. serratum (Koch) R. Schulz 

260. 

Ssp. Ph.’ Scheuchzeri (All.) Gaud. 
260. 
var. angustifoium Gaud. 260. 


Halleri All. 259, 298. 

var. cordifoium R. Schulz 259. 
f. marcophyllum R. Schulz 259. 
f. microphyllum R. Schulz 259. 

var. typicum R. Schulz 259. 
f. brevibracteatum R. Schulz 259. 
f. longibracteatum R. Schulz 259. 
f. pilosum R. Schulz 259. 
f, umbrosum R. Schulz 259. 


Michelii Bert. 260. 
orbieulare L. 260, 314, 318, 322, 
329, 332, 336, 337, 341, 343. 
Ssp. Ph. austriacum Beck 260. 
Ssp. Ph. delphinense R. Schulz 
260. 
var. elliptierifolium 
Schulz 260. 
f. alpestre R. Schulz 260. 
f. hispidulum R. Schulz 260. 
f£. stellulatum R. Schulz 260. 
Ssp. Ph. montanım R. Schulz 260. 


— scaposum R. Schulz 260. 

£ i. genwinum R. Schulz 260. 

— spicatum L. 259. 

Phytolaccaceae 189. 

Phytolacca decandra L. 189. 

Picea excelsa (Lam.) Link 153, 297, 303. 
Picris erinita Reut. 275. 


328, 


Van) RT 


411 


Picris hieracioides L. 275. 
var. paleacea Vest 275. 

Pimpinella magna L. 232, 292, 308, 329, 

35255, 357-539. 
var. laciniata Wallr. 232. 
f. rubra Hoppe 222. 

— saxifraga L. 232, 290, 347, 367. 

Pinaceae 153. 

Pinguieula alpina L. 253, 364. 

— vulgaris L. 252, 368. 

Pinus montana Miller 154 296, 303, 
u else, LS, RT, Bas 

var. uncinata Willkomm 154. 

— mughus 154. 

— silvestris L. 154, 293, 303, 304*, 319. 

Pirolaceae 235. 

Pirola minor L. 235. 

— rotundifolia L. 235, 291. 

Pirus communis L. 205, 309. 

— malus L. 205. 

Pisum sativum L. 219. 

Plantaginaceae 283. 

Plantago alpina L. 253. 

— lanceolata L. 253, 292, 303, 328, 332, 

347, 353-555, 35759. 
var. capitata Ten. 253. 

‚major L. 253. 356. 

media L. 253, 309, 329, 331, 340, 

34548, 360, 361, 367. 

montana Lam. 253, 360. 

serpentina Vill. 253. 

Platanaceae 204. 

Platanthera bifolia (L.) Rchb. 180, 292. 

— montana (Schmidt) Rchb. 180. 

Platanus orientalis L. 204. 

Plumbaginaceae 238. 

Poa alpina L. 157, 163, 165, 304, 324, 
325, 334, 3359317, 340, 346, 348—5l, 
352, 339*—61*, 387, 388. 

var. contracta A. u. G. 163. 
var. typica Beck 163. 
subvar. divaricata Schur 163. 


annua L. 163, 356. 
var. supina (Schrad.) Rchb. 164, 
324, 348, 350, 360, 361. 


bulbosa L. 163, 333, 353, 354. 
compressa L. 164. 
minor Gaud. 164, 379, 382, 383. 
nemoralis L. 164, 302, 314. 
var. firmula Gaud. 164. 
subvar. coarctaia Gaud. 164. 
var. glauca Gaud. 164. 
var. montana Gaud. 164. 
subvar. Reichenbachii A. u. G. 
164. 
var. vulgaris Gaud. 164. 
subvar. tenella Rchb. 164. 


164 348, 352—55, 


pratensis L. 

357—59. 
var. angustifolia (L.) Sm. 164. 
var. vulgaris Gaud. 164. 


412 


Poa trivialis L. 164 347, 352, 353, 
35558, 359*. 
Polycarpon tetraphyllum L. 194. 
Polygalaceae 222. 
Polygala alpestre Rchb. 222. 
— chamaebuxus L. 222, 291, 
34, 
var. rhodopterum Ball 222. 
— vulgare L. 222, 347. 
Ssp. P. comosum Schkuhr 222. 
var. pedemontanum Peırr. u. 
Song. 222, 292, 327, 328, 367. 
Ssp. P. vulgare L. 222. 
Polygonaceae 187. 
Polygonatum multiflorum (L.) All. 177. 
— officinale All. 177, 327, 339. 
— verticillatum (L.) Al. 177, 297, 298, 
314. 
Polygonum aviculare L. 188. 
var. erectum Roth 188. 
var. neglectum Bess. 188. 
— bistorta L. 188, 357, 358. 
—- convolvulus L. 187. 
— dumetorum L. 187. 
—- mite Schrank 188. 
— orientale L. 187. 
—— persicaria L. 188, 370, 371. 
— viwiparum L. 188, 318, 336, 337, 
350, 351, 361. 
Polypodiaceae 150. 
Polypodium vulgare L. 152, 292, 307, 
373. 
Ssp. P. serratum Willd. 152. 
Ssp. P. vulgare L. 152. 
var. attenuatwm Milde 152. 
Polytrichaceae' 149. 
Polytrichum commune L. 149, 150, 290, 
291, 293, 345. 
— formosum Hedw. 149. 
-— jumiperinum Willd. 149, 348—50, 
351. 
Populus alba L. 182. 
— italica Mönch 1832. 
— nigra L. 182, 301, 311. 
— tremula L. 182, 294, 300, 307, 372. 
var. villosa Lang 182. 
Portulacaceae 189. 
Portulaca oleracea L. 189. 
Potamogetonaceae 155. 
Potamogeton crispus L. 155, 369. 
—- densus L. 155, 369. 
var. setaceus Rchb. 159. 
— perfoliatus L. 155, 368, 369. 
var. densifolius Meyer 159. 
— pusillus L. 155, 369. 
var. tenuissimus M. u. K. 159. 
Potentilla alba L. 207. 
— argentea L. 207, 380. 
var. grandiceps (Zimmeter) Wolf 
207. 
var. tenuiloba 
207. 


332, 


(Jord.) Schwarz 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Potentilla aurea L. 208, 348, 351. 
— caulescens L. 207, 375, 377, 378. 
var. anadena Burnat u. Brig. 207. 
var. petiolulosa Ser. 207. 
— Gaudini Gremli 208, 376. 
var. longifolia (Borb.) Wolf 208. 
f. glandulosa 208. 
var. typica Wolf 208. 
f. glandulosa 208. 
var. virescens Wolf 208. 
f. glandulosa 208. 

—_ Gaudini Gremli x Tabernaemontan 
Aschers. var. hirsuta DC. 208. 

— grandiflora L. 207. 

— micrantha Ramond 207. 

— nitida L. 207, 338, 378, 379. 

— recta L. 207. 

— reptans L. 208, 302, 303. 

— rupestris L. 207. 

— silvestris Necker 208, 290, 294, 303, 
307, 314, 320, 329, 331, 332, 340, 
342, 346, 347, 363, 365 —67. 

var. sciaphila (Zimmeter) A. u. G. 
208. 
var. strictissima (Zimmeter) Beck 
208. 
var. iypica Beck 208. 
f. alpina Schur 208. 
— Toabernaemontani Aschers. 208. 
var. hirsuta DC. 208. 5 
— Tabernaemontan? var. hirsuta x 
Gaudini 208. 

— villosa (Crantz) Zimmeter 207, 336, 

348, 360, 361. 
var. tridentina (Gelmi) Wolf 208. 
var. iypica Wolf 208. 

Pottiaceae 149. 

Prenanthes purpurea L. 277, 286, 294, 
297, 298, 308. 

var. tenuifolia L. 277, 366. 

Primulaceae 237. 

Primula acaulis (L.) Hill. 237, 292. 

— acaulis (L.) Hill. x elatior (L.) Jacq. 
237. 

— acaulis (L.) Hill. x officinalis (L.) 
Jacq. 237. 

— quricula L. 237, 377, 378. 

— auricula L. x viscosa Vill. 238. 

— elatior (L.) Jacq. 237. 

— elatior x acaulis 237. 

— glaucescens Moretti 238, 318, 336, 
337, 343, 378. 

— integrifolia L. 238. 

— offieinalis (L.) Jacq. 237, 292. 

— officinalis x acaulis 237. 

— wvscosa Vill. 237. 

— viscosa x auricula 238. 

Prunus armeniaca L. 212, 386. 

— avium L. 213, 386. 

— cerasus L. 213, 386. 

— insiticia L. 212, 386. 

-— mahaleb L. 213, 285, 287. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Prunus persica (L.) Stokes 212, 285, 
386. 

— spinosa L. 213, 285, 287, 309, 376. 

Pteridium aquilinum (L.) Kuhn 152, 
289, 290, 294, 304, 307, 320, 347, 366. 

Pieridophyta 150. 

Pulicaria dysenterica (L.) Gärtn. 266, 
302, 303, 368. 

Pulmonaria azurea Bess. 242, 358. 

— offieinalis L. 242, 292, 307. 

Punicaceae 229. 

Punica granatum L. 229. 


Quercus cerris L. 185, 309. 


— lanuginosa Lam.183, 185, 284*—88*, 


296, 305, 310, 319, 327, 342, 343, 
374, 384. 

— lex L. 185. 

— robur L. 183. 

— sessiliflora Martyn 183, 185, 
284+—88*, 289, 292—95, 296, 305, 


306, 307, 310, 319, 327, 342, 343, 


374, 384. 


Ranunculaceae 194. 

Ramunculus aconitifolius L. 196. 

— acer L. 197, 291, 303, 331, 345, 347, 

353—55, 357, 359. 

alpestris L. 196, 349, 382. 

arvensis L. 197. 

bulbosus L. 197, 353, 354, 359. 

var. brachiatus Schleich. 197. 
var. dissectus Babey 197. 

flammula L. 197. 

Ssp. R. reptans L. 197, 370. 

ficaria L. 197. 

glacialis L. 196. 

montanus Willd. 197, 336, 348, 351, 

360, 361. 

var. Iycoctonifolius 
197. 

repens L. 197, 303, 354, 355, 370, 

371. 

silvaticus Thuill. 197, 292. 

— thora L. 197, 329. 

kaphanus sativus L. 200. 

Rebe — Vitis vinifera und labrusca. 

Resedaceae 202. 

Reseda lutea L. 202. 

Rhamnaceae 224. 

Rhamnus cathartica L. 224, 285, 288. 

— pumila L. 225, 378. 

— sawatilis Jacgq. 224, 285, 309, 339, 
374. 

Rhododendron ferrugineum 236, 
313, 314, 316, 318, 320. 

—- hirsutum L. 233, 235, 297, 299, 304, 
310, 313—16, 317*—19*, 320, 321, 
322 —25, 335, 336, 340, 342, 343, 
318, 3887, 388. 

— intermedium Tausch. (ferrugineum 
x hirsutum) 236, 318. 


Hegetschw. 


2391, 


413 


Ribes alpinum L. 204. 
Robinia pseudacacia L. 217, 301, 310. 
Roggen —= Secale cereale. 
Rosaceae 203. 
Rosa abietina Gren. 212. 
var. vigmensis Rob. Keller 212. 
— arvensis Huds. 210, 307. 
var. pilifolia Borbäs 210. 
var. transalpina Christ 210. 
var. typica Rob. Keller 210. 
— canina L. 211, 301. 
. var. andegavensis 
211. 
var. biserrata (Merat) Baker 211. 
var. dumalis (Bechstein) Baker 
211. 
var. liostyla (Ripart) Rob. Keller 
211. 
var. lutetiana (Leman) Baker 211. 
var. oenensis (Kerner) Rob. Keller 
211. 
var. sassinensis Rob. Keller 211. 
— Chavini Rapin 211. 
dumetorum Thuill. 211. 
var. platyphylla (Rau) Christ 211. 


glauca Vill. 211. 
var. subcanina H. Braun 211. 
var. typica (Christ) Rob. Keller 
211. 
pendulina L. 212, 297, 298, 313, 
3l4, 318, 322, 323. 
var. levis (Ser.) Rob. Keller 212. 
var. setosa (Gremli) Rob. Keller 
212. 
— rubiginosa L. 211. 
— tomentella Lem. 210, 309. 
var. Borrerö (Woods.) Baker 210. 
var. esinensis Rob. Keller 210. 
var. monregalensis Burn. u. Gremli 
210. 
var. sepioides Rob. Keller 211. 
Rosmarinus officinalis L. 243. 
Rubiaceae 254. 
Rubus Bayeri Focke 206. 
— Burnati Favrat 206. 
caesius L. 206, 301, 307. 
caesius L. x ulmifolius Schott 207. 
caesius L. x dumetorum Weihe 207. 
candicans Weihe 206. 
corymbosus P. J. Müll. 206. 
dumetorum Weihe (sens. collect.) 207. 
dumetorum x caesius 207. 
foliosus W. u. N. 206, 297, 298. 
hirtus W. u. K. 206, 301. 
idaeus L. 206, 298, 313. 
insubricus Focke 206. 
Koehleri W. u. N. 206, 294. 
pilocarpus Gremli 206. 
saxatıilis L. 206, 298, 313, 315, 318, 
343. 
thyrsoideus. Wimm. 206. 


(Bast.) Desp. 


414 


Rubus tomensosus Borkhausen 206. 
var. glabratus Godr. 206. 

— ulmifolius Schott 206, 285, 287, 

294, 372, 376, 380. 

— ulmifolius x caesvus 207. 

— vagus Focke 206, 307. 

Rumex acetosa L. 187, 353—55, 357—59. 

— acetosella L. 187, 359, 380. 

— alpinus L. 187, 324. 

— arifolivus All. 187, 324. 

— comglomeratus Murr. 187, 363. 

— crispus L. 187, 371. 

— obtusifolius L. 187, 324, 354, 355. 

— pulcher L. 187. 

— scutatus L. 187, 322, 380—-82. 
var. glaucus Jacq. 187, 380. 

Ruscus aculeatus L. 176, 288. 

Rutaceae 222. 

Ruta hortensis Lam. 222, 374, 375, 381, 

385. 


Salicaceae 181. 
Salix alba L. 181, 301. 
— aurita L. 181. 
auriüta L. x grandifolia Seringe 185. 
— caprea L. 182, 307. 
— cinerea L. 182. 
— glabra Scop. 181, 318. 
— grandifolia Seringe 182, 298, 301, 
313, 318, 343. 
var. fagifoia Wimm. 182. 
var. microphylia ©. Buser 182. 
— grandijolia x aurita 181. 
— helwetica Vill. 182. 
— herbacea L. 182, 321, 350, 351. 
— incana Schrank 181, 300, 301, 311*, 
384. 
— Lapponum L. 182. 
— migricans Sm. 181, 313—16, 318, 
322, 323, 340, 381. 
var. leiocarpa Anderss. 181. 
— purpurea L. 181, 300, 301, 311*, 384. 
— reticulata L. 182, 34951. 
var. sericea Gaud. 182. 
— retusa L. 182, 321, 336, 349. 
Ssp. S. serpyllifolia (Scop.) Koch 


182, 336, 338, 349, 350, 351, 379. | 


— rosmarinifolia 181. 
Salvia glutinosa L. 245, 286, 308. 
— officinalis L. 245. 
— pratensis L. 245, 327, 329, 333, 353, 

354, 359, 367. 

var. Bertolonii Vis. 245. 

— verbenaca L. 245. 
— vertieillata L. 245. 
Sagina Linnaei Presi 193, 348—51. 
— procumbens L. 193. 
— subulata (Sw.) Presl 193. 
Sambucus nigra L. 256, 288, 301. 
— racemosa L. 256. 
Sanguisorba minor Scop. 210, 327. 
— offieinalis L. 210. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Sanicula europaea L. 230. 
Santalaceae 186. 
Saponaria ocymoides L. 191. 
— officinalis L. 191, 302. 
Sarothamnus scoparius (L.) Wimmer 
214, 252, 289, 290, 294, 304, 320, 
372, 373. 
Satureia acinos (L.) Scheele 246, 311. 
— alpina (L.) Scheele 246, 329, 336, 
361, 381. 
— calamintha (L.) Scheele 246. 
Ssp. S. nepeta (L.) Briq. 246, 339, 
376, 383. 
var. nepeta (L.) Brig. 246. 
var. nepetordes (Jord.) Brig. 246. 
Ssp. S. silvatica (Bromf.) Brig. 
246, 302, 308. 
— elinopodium (Spenn.) Caruel 246, 
291, 303, 330, 354, 357—59. 
— hortensis L. 246. 
Saussurea lapathifolia L. 270. 
Sazxvifragaceae 203. 
Sazxifraga aizoides L. 203, 340, 379, 382. 
— atizoides L. x mutata L. 203. 


— aizoon Jacq. 204. 


— androsacea L. 203. 
— aspera L. 203. 
var. bryoides L. 203. 
— caesia L. 204, 336, 338, 378. 
— cotyledon L. 204, 372. 
— cuneifolia L. 203, 307. 
— crustata Vest 204. 
— ezxarata Vill. 203. 
— Hostii Tausch 204, 378. 
— mutata L. 203, 378, 383. 
— mutata x aizoides 203. 
— rotundifolia L. 203, 311, 314, 322. 
— sedoides L. 203, 378, 379, 382. 
— Seguieri Spreng. 203. 
— tridactylites L. 203. 
— Vandellii Sternbg. 204, 378. 
Scabvosa columbaria L. 258, 327, 332, 
367. 
var. brigantiaca Car. u. St. Lag. 
258. 
var. pachyphylia Gaud. 288. 
— graminifolia L. 259, 327, 375, 376. 
— gramuntia L. 258. 
— lucida Vill. 258, 316, 319, 323, 329, 
343. 
Scandix pecten veneris L. 231. 
Schilfrohr — Phragmites communıs. 
Schoenus nigricans L. 162, 169, 377. 
Scilla bifolia L. 176. 
Seirpus silvaticus L. 169, 354, 363. 
Scleropoa rigida (L.) Griseb. 167. 
Scleropodium purum (L.) Limpr. 150, 
290—93. 
Scolopendrium vulgare Sm. 151, 376, 380. 
Scorzonera aristata Ram. 275, 3395. 
— austriaca Willd. 275, 339, 343. 
var. stenophylla Gaud. 275. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Scorzonera humilis L. 275. 
Scrophulariaceae 248. 
Scrophularia canina L. 249, 311, 381, 
383. 
— Hoppei Koch 249. 
— nodosa L. 249. 
Scutellaria alpina L. 243. 
Secale cereale L. 168, 385. 
Sedum acre L. 202, 380. 
— album L. 202, 372, 373, 375, 380. 
— amnuum L. 202. 
— atratum L. 202, 338, 379. 
— dasyphyllum L. 202, 373, 380. 
— maximum (L.) Suter 202, .373. 
— mite Gilib. 202, 303, 311, 383. 
— reflexum L. 202, 374. 
var. rupestre L. 202, 374, 375. 
— sazatile Willd. 202. 
Segge = Carex spec. 
Selaginellaceae 153. 
‚Selaginella helvetica (L.) Link 153. 
— selaginoides (L.) Link 153, 321, 336, 
339, 340, 349, 361. 
Selinum carvifolia L. 233. 
Sempervivum montanum L. 203. 
— tectorum L. 203, 372, 373. 
Senecio abrotanifolwus L. 269. 
— alpinus (L.) Scop. 269) 324. 
var. aurieulatus (Jacq.) DC. 270. 
var. cordifolius (Jacq.) DC. 270. 
— aquaticus Huds. 269. 
— aurantiacus (Hoppe) DC. 270. 
— campester (Retz.) DC. 270. 
— carniolicus Willd. 269. 
— doronicum L. 269, 333. 
var. arachnoideo-floccosus Heget- 
schw. 269. 
— Fuchsw Gmel. 269, 298, 302, 323. 
— Gaudini Gremli 270. 
— incanus L. 269. 
— incanus Scop. 269. 
— jacobaea L. 269. 
— rupesier W. K. 269. 
— viscosus L. 269. 
— vulgaris L. 269. 


Serapias longipetala (Ten.) Poll. 179. 
Serratula tinctoria L. 27% 308, 327, 
329, 343. 


Seselöi annuum L. 232. 
— elatum Gouan 232. 


Sesleria coerulea (L.) Ard. 161, 286, 299, 
315, 316, 319, 321, 325, 326—29, 
330, 335—371, 338*—39*, 342, 343, 
373, 375—79, 382. 

Setaria glauca (L.) Pal. 156. 

— verticillata (L.) Pal. 156. 

— viridis (L.) Pal. 156. 

var. breviseta Döll 156. 
f. pygmaea A. u. G. 156. 
var. majus Gaud. 156. 
var. reclinata (Vill.) Volkart 156. 


415 


Sherardia arvensis L. 254, 333. 

Steglingiva decumbens (L.) Bernh. 161, 
290, 309, 320, 340, 345 —47. 

Sieversia montana (L.) Spreng. 208, 336. 

Stlene acaulis L. 190, 349, 350, 382, 383. 

var. elongata (Bellardi) DC. 190. 

— alpina (Lam.) Thon. 189. 

— Elisabethae Jan 189, 378. 

— nutans L. 190, 327, 329, 373, 376. 

var. livida (Willd.) Otth 190. 

— otites (L.) Sm. 190, 333, 376. 

— rupestris L. 190, 291, 373. 

— sazxifraga L. 190, 375, 378. 

— vulgaris (Mönch) Garcke 189, 302, 
393, 304, 358, 359, 381. 

Stimarubaceae 222. 

Sinapis arvensis L. 199. 

Sisymbrium officinale (L.) Scop. 199. 

Solanaceae 247. 

Solanum dulcamara L. 247, 303. 

— Iycopersicum L. 248. 

— nigrum L. 247. 

— Zuberosum L. 247, 385. 

— villosum (L.) Lam. 247. 

Soldanella alpina L. 238, 336, 361. 

— pusilla Baumg. 238. 

Solidago virga-aurea L. 263, 291, 294, 
298, 302, 308, 314, 320, 330, 341, 
366, 372, 373. 

var. alpestriss W. K. 262. 
var. minuta (L.) Fiori 263. 
var. pumila 263. 

Sonchus arvensis L. 276. 

— asper (L.) Hill. 276. 

— oleraceus L. 275. 

— tenerrimus L. 276. 

Sorbus arta (L.)Crantz 205, 285, 296—98, 
342. 

var. incisa Rchb. 205. 

— aucuparia L. 205, 294, 297, 298, 
307, 310, 313—15. 

— chamaemespilus (L.) Crantz 205, 314, 
315, 318, 323, 335, 343. 

— torminalis L. 203. 

Spargamiaceae 154. 

Sparganium ramosum Huds. 154 173, 
363. 

Specularia speculum veneris (L.) DC. 
263. 

var. pubescens DC. 263. 

Spergula arvensis L. 194. 

Spergularia campestris (L.) Aschers. 194. 

Spinacia oleracea L. 189. 

Spiranthes aestivalis (Lam.) Rich. 181. 

Stachys alopecurus (L.) Benth. 245, 318, 
323, 327, 332, 342, 343. 

— alpinus L. 248. 

—. densiflorus Benth. 244. 

— oblongifolia Reuter 245. 

— officinalis (L.) Trev. 244, 291, 292, 
327—29, 347, 358, 3172. 

var. danicus (Mill.) Beguinot 245. 


416 


Stachys rectus L. 245, 373. 
Ssp. St. labiosus (Bert.) 
245, 329. 
Ssp. St. rectus Brig. 249. 
var. major Ten. 245. 
— Reuteri Schröter u. Fischer 245. 
— silvaticus L. 245, 307. 
Stellaria graminea L. 191, 353, 357, 
359. 
— media (L.) Cirillo 191. 
— nemorum L. 191, 324. 
Ssp. St. glochtdosperma Murb. 191. 
Ssp. St. montana (Pierrat) Murb. 
191. 


Stenophragma Thalianum (L.) Gel. 201. 
Straußgras, gemeines — Agrostis vul- 
garis. 
Stupa calamagrostis (L.) Wahlb. 157, 
286, 308, 327, 330*, 381, 387. 
— pennata L. 157, 327. 
Ssp. St. mediterranea A. u. G. 157. 
var. gallica Celak. 157. 


Mönch 258, 347, 


Brig. 


Succisa pratensis 

363—66, 368. 
Symphytum officinale L. 242. 
— tuberosum L. 242. 
S’ynotoma 261. 


Tagetes patulus L. 267. 
Tamaricaceae 226. 
Tamus communis L. 177, 285, 288, 307. 
Tanacetum vulgare L. 268. 
Tarazxacum officinale Weber 275, 353, 
355, 358, 361. 
Ssp. T. erectwm (Mey.) 
275. 
Ssp. T. laevigatum (Willd.) DC. 
273. 
Ssp. T. vulgare (Lam.) 
273. 


Taxaceae 153. 

Taxzus baccata L. 153. 

Teucrium boirys L. 243. 

—— chamaedrys L. 243, 309, 327, 330, 
339, 367, 375. 

— montanum L. 241, 243, 309, 
327, 331, 339, 367, 375— 17. 


Schrank 


Schrank 


— scorodonia L. 243, 291, 320, 372, | 


373. 


Thalictrum aquilegifolium L. 197, 302, | 


332. 
— minus L. 197. 302, 327. 
Ssp. Th. minus L. 197. 
var. collinum Wallr. 197. 
var. elatum Koch 198. 


var. flexuosum Bernhardi 198. | 


var. Jacguinianum Koch 197, 
339. 
var. majus Jacg. 198. 
Ssp. Th. saxatile DC. 198. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Thesium alpinum L. 186, 335. 
var. typicum Beck 186. 
— bavarım Schrank 186, 286, 
318, 327, 339, 342. 


Thlaspi perfoliatum L. 199. 

— rotundifolium (L.) Gaud. 199, 332. 

Thuidivum tamariscinum (Hedw.) Br. 
eur. 149. 

Thymelaeaceae 228. 

Thymus serpyllum L. 241, 246, 252, 
290, 303, 311, 316, 327—29, 331, 
332, 336—40, 347, 348, 353, 359 —61, 
373— 76, 379. 

Ssp. Th. alpestris (Tausch) Briq. 
247. 
Ssp. Th. euserphyllum Brig. 247. 


292, 


var. angustifolius (Pers.) Koch 
247. 
Ssp. Th. lanuginosus (Mill.) Brig. 
246. 
var. lanuginosus Brig. 246. 
var. pannonicus (AlU.) Briq. 
246. 


Ssp. Th. ovatus (Mill.) Brig. 247, 
var. Danaenii Brig. 247. 
Ssp. Th. polytrichus (Kern.) Brig. 


247. 
var. carniolicus (Borbas) Briq. 
247, 372. 
Ssp. Th. subeitratus (Schreb.) 
Brig. 247. 


Tiliaceae 229. 

Tilia cordata Mill. 225, 307. 

— platyphyllos Scop. 225. 
var. typica Beck 225. 


Tofieldia calyculata (L.) Wahlb. 174, 
343, 364, 365. 
var. glacialis Thomas 174. 
— palustris Huds. 174. 
Torilis anthriscus (L.) Gmel. 231, 302. 
— arvensis (Huds.) Link 231. 
Tortella tortuosa (L.) Limpr. 149. 
Tragopogon pratensis L. 275, 
359. 
var. orientalis L. 275. 
var. typicus Fiori 275. 


Tragus racemosus (L.) Desf. 156. 

Trifolvum alpestre L. 215. 

— alpinum L. 216. 

— arvense L. 213. 

— medium L. 215. 

— minus Sm. 216. 

— montanumL. 216, 292, 326—28, 333, 
343, 358. 

— ochroleucum Huds. 215. 

— pallescens Schreb. 216. 

— patens Schreb. 216, 354, 355. 

— pratense L. 215, 290, 292, 303, 328, 
329, 333, 340, 345—48, 352—55, 
357—60, 366. 

var. nivale Sieber 215, 


353 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Trifolium procumbens L. 216. 
var. majus Koch 216. 
var. minus Koch 216. 

— repens L. 216, 290, 303, 314, 331, 
340, 345—49, 353, 355—59. 

— rubens L. 216, 286, 327, 328, 343. 

— scabrum L. 215. 

— Thalii Vill. 216. 

Triglochin palustris L. 155, 362. 

Trinia glauca (L.) Dumort. 232, 327. 

var. pumila (Kern.) Paoletti 232. 

Trisetum alpestre Pal. 160, 321, 323, 
335, 339. 

— argenteum (Willd.) R. u. S. 159, 377, 
378, 3831. 

— flavescens (L.) Pal. 159, 161, 326, 
332, 340, 344, 345, 352, 354, 355, 
356*—59*, 360, 364, 387. 

var. villosum Fiek 160. 
subvar.lutescens(Rchb.)Aschers. 
160. 
subvar. variegatum (M. u. K.) 
Aschers. 160. 

— spicatum (L.) Richt. 159. 

Triticum spelta L. 168. 

— vulgare L. 168, 385. 

Ssp. T. vulgare Vill. 168. 

Trollius europaeus L. 194, 314, 332, 
335, 357. 

var. napellifolius Hegetschw. 194. 

Tunica prolifera (L.) Scop. 191. 


— saxifraga (L.) Scop. 190, 311, 333, 


375, 380, 383. 
Turritis glabra L. 201. 
Tussilago farfara L. 268, 311, 314. 


Ulmaceae 185. 

Ulmus campestris L. 185, 287, 310. 
var. suberosa Ehrh. 185. 

— montana With. 185. 

Umbelliferae 230. 

Urticaceae 186. 

Urtica dioeca L. 186, 241, 324, 359. 

— urens L. 186. 


Vaceinium myrtillus L. 236, 290—94, 
297, 298, 304, 310, 314, 317, 318, 
320*, 341, 344, 366, 387. 

— uliginosum L. 236, 320, 350. 

— vitis idaea L. 236, 290, 320. 

Valerianaceae 257. 

Valeriana dioeca L. 257, 354, 355, 363. 

— montana L. 257, 318, 322, 323, 381. 

— offieinalis L. 257. 

var. genuina Rouy 257. 
var. minor Koch 257. 

— sawatilis L. 257, 378. 

— tripteris L. 257. 

Valerianella olitoria (L.) Poll. 257. 

— rimosa Bastard 257. 


Beihefte Bot. Centralbl. 


417 


Vallisneria spiralis L. 155, 368, 369. 
Veratrum album L. 174 298, 318, 
357. 
var. Lobelianum Bernh. 175. 


— nigrum L. 175. 


Verbascum blattaria L. 248. 
— Chaizii Vill. 248. 

— lanatum Schrad. 248. 
— Iyehnitis L. 248. 

— nigrum L. 248. 

— phlomoides L. 248. 

— pulverulentum Vill. 248. 
— thapsiforme Schrad. 248. 
— thapsus L. 248. 


Verbenaceae 242. 
Verbena officinalis L. 242, 383. 
Veronica alpina 250, 349, 351. 
— anagallis L. 249, 364. 
— aphylla L. 249, 338, 379. 
— arvensis L. 250, 353, 354, 356—59. 
— beccabunga L. 249, 364. 
— chamaedrys L. 249, 353, 355. 
— didyma Ten. 250. 
— fruticulosa L. 250. 
— hederifolia L. 250. 
— officinalis L. 249, 291, 347. 
— serpyliifolia L. 250, 353, 355. 
var. nummularioides Lam. 250, 


349. 


— spicata L. 250. 

— Tournefortii Gmel. 250. 

— triphyllos L. 250. 

— urtieifolia Jacq. 249, 291, 294, 298, 
299, 308. 


Viburnum lantana L. 256, 285, 297, 307, 
309. 
— opulus L. 256, 294. 


Viecia angustifolia All. 219. 

— cordata Wulf. 219. 

— cracca L. 219, 292, 293, 302, 308. 
— dumetorum L. 219. 

— Gerardi DC. 219, 328, 354. 

— hürsuta (L.) Koch 219. 

— lathyroides L. 219, 333. 

— sativa L. 219. 

— sepium L. 219, 292, 345, 354. 

— silvatica L. 219, 322, 328. 


Vinca major L. 241. 
— minor L. 241, 291, 294, 297, 307, 
380. 


Vincetoxicum officinale Mönch 241, 307, 
al, SEN), Br ler 

Violaceae 227. 

Viola alba Bess. 228, 303. 

— alba Bess. x hirta L. 228. 

— alba Bess. X odorata L. 228. 

— biflora L. 228, 318, 322, 349, 361, 
379, 383. 

— (Oomolliana Massara 228. 

— declinata W. u. K. 228, 329. 


Bd. XXIV. Abt. II Heft 2. 27 


418 


Viola canina L. 227. 

— collina Bess. 227. 

— hirta L. 227. 

— hirta x alba 228. 

— mirabilis L. 227. 

— odorata L. 228. 

— odorata x alba 228. 

— pinnata L. 228. 

— Riviniana Rchb. 227. 

— silWvestris Rchb. 227, 286, 292, 298, 
302, 303, 307. 

— Thomasiana Perr. u. Song. 227. 

— tricolor L. 228, 353, 358, 359. 


Ssp. V. alpestris (DC.) Wittr. 228. 


Ssp. V. arvensis Murr. 228. 

Ssp. V. tricolor L. 228. 
Viscaria alpina (L.) Don 189. 
— vulgaris Röhling 189. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


Vitaceae 225. 

Vitis: labrusca L. 225, 385. 

— vinifera L. 225, 385. 
Vulpia myuros (L.) Gmel. 164. 


Wachholder = Juniperus. communis. 

Weiden, -gebüsch = Salixz incana und 
purpurea. 

Weinrebe — Viktis vinifera und labrusca. 

Weizen — Triticum vulgare. 


Xanthvum strumarium L. 266. 


Zea mays L. 155, 168, 385. 

Zwergwachholder — Juniperus com- 
munis var. nana, seltener var. inier- 
media. 


Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 419 


D. Inhaltsverzeichnis. 


BE GHosraphisehen Überblick. . ran... rende 212 
Beecenlosischersünerblick 0 en... ee lo 
III. Klimatologischer Überblick... . . 136 
IV. Standortskatalog der wildwachsenden und der wichtigsten. kultivierten 
Pflanzen . . . u). ee 
Verzeichnis der Abkürzungen a ann, 2 ee 
V. Die Pflanzengesellschaften . . A 2 
A. Vegetationstypus der Wälder. ee 
I. Formationsgruppe der Laubwälder . . . . 284 
a) Formation des Eichenwaldes (Quercus Beeelflora, Q. Mes 
ginosa, Ostrya carpinifolia) . . . ZEN 
b) Formation des Kastanienwaldes (Castanca "sativa) al As 
c) E ‚ Buchenwaldes (Fagus silwatica) . . . . 295 
d) ir ‚ Birkenwaldes (Betula verrucosa) . . . . 300 
€) ‚‚„ Grauerlenwaldes (Alnus incana) . . . . 300 
WE Formationsgruppe der Nadewaldez 2 2.2..2........ 0.2.2803 
a) Formation des Föhrenwaldes (Pinus silwestris) . . . . . 304 
b) 5 ‚„, Lärchenwaldes (Larix decidua) . . . . . 304 
Bo getartlonstyp.us der Gebusehe...... 2... %2.8205 
I. Formationsgruppe der Buschwälder. . . 305 
a) Formation des Eichen- und Hopfenbuchenwaldes (Quercus 
sessiliflora, Q. lanuginosa, Ostrya carpinifolia) . . . . - 308 
b) Formation des Kastanienbuschwaldes (Castanea sativa) . 305 
c) Sn ‚„ Haselbuschwaldes (Corylus avellana) . . 305 
: d) Er ‚„ Buchenbuschwaldes Be ae ld, 
e) „ „ Cytisus alpinus .. 310 
f Er der Weidengebüsche (Salix nicana, & purpurea 3ll 
II. Formationsgruppe der hochstämmigen Gebüsche . . . . 312 
a) Formation der Alpenerlengebüsche (Alnus alnobetula) ..312 
b) ” ‚„ Legföhrengebüsche (Pinus montana) . . 315 
€) „ des Oyhaus ralkatmsa 2 una n ea 
III. Formationsgruppe der Zwergsträucher . 316 


a) Formation der Alpenrosengebüsche (Rhododendron hirsutum) 317 
b) Formation der Zw u ae (Juniperus com- 


munis var. nana) . . ee SS NEIE ll 
eHormahion dev Kricacamen 20.2... 2a 
d) Ole llama en zei) 
e) » oe me (Waceimium myr- 
allus) . . a es 320 
f) Formation des Once eneriflorus. N a al 
{ IV. Formationsgruppe der Spaliersträucher . . . ...... . 321 
a) Formation der Dryas octopetala. . . .» . ::..:.. . 321 
b) > Sachen el 
e) = „ Salix herbacea . . 2 
C. Vegetationstypus der Hochstaudentlur. en ae 
al Kormation der Rartlıy 2... .... 2 Ä LAN 
b) » nn lägsernlun.r. N le 
Dayesetationstypus der Baer. ES 
a) Bormation der, Trockenwiese . - » » - . 0 2.2. .2..22828 
1. Bromus erectus-Typus . . - EN 3 
la. Nebentypus der Carex 'montana. ee a) 
ps Y „ Stupa calamagrostis. -» -. . - 330 
2. Brachypodium pinnatum-Typus. . 2: 33l 
3. Festuca vallesiaca-Iypus. - . 19082 
3a. Nebentypus des Andropogen ischaemon on: 
4. Festuca capillata-Typus ..:- cc r0cn 334 
5. Carex sempervirens-Iypus - - No 


5a. Nebentypus der Festuca violacea 'Ssp. F. norica 331 
Di 


420 Geilinger, Die Grignagruppe am Comersee. 


6. Carex firma-Typus 
7. Sesleria coerulea-Typus 
8. Nardus strieta-Typus 
b) Formation der Frischwiese . 
9. Carex refracta-Typus. 
10. Brachypodium silvaticum- ns. 
11. Oynosurus cristatus-Typus 
12. Agrostis vulgaris-Iypus . 
13. Schneetälchenrasen 
c) Formation der Fettwiese R 
14. Arrhenatherum_ elatius- Typus e 
14a. Nebentypus der Avena PiBescens 


14 b. 58 „ Festuca pratensis . 
14 c. nn des Lokum multiflorum . 
l4d. Pr. ‚„ Lolium perenne . 

14 e. es der Dactylis glomerata. 


15. Trisetum flavescens-Typus 
15 a. Nebentypus der Agrostis vulgaris 


15 b. = des Holcus lanatus 
115 ©- je der Dactylis glomerata. 
115 al, = » Poa trivialis . 


16. Poa alpina-Typus .. 
E. Yegetationstypus der Sumpfiluren 
1. Phragmites communis-Typus ; 
2. Carex rostrata-Typus. 
3. Carex distans-Typus 
4. Molinia coerulea-Typus 


4a. Nebentypus der Deschampsia” caespitosa : 


4b. 2 „ Carex panicea . 


F. Vegetationstypus der SuBswasserpestände : 


a) Formation der submersen Bestände 
b) 55 „ emersen Bestände 
c) An „ Amphiphyten £ 
1. Phalaris arundinacea-Typus . 
2. Carex gracilis-Typus ; 5 
G. Vegetationstypusder Gesteimstlnren 5 
I. Formationsgruppe der Felsfluren 6 - 
a) Formation der kieselbewohnenden Felspflanzen 
b) Er „ kalkbewohnenden Felspflanzen . 
l. Submontane Felsfluren EN Ale 
2. Montan-subalpine Felsfluren . 
3. Alpine Felsfluren . 
II. Formationsgruppe der Geröll- und Schuttfluren 
a) Formation der Geröllflora . set 
l. Submontane Geröllflora . 
2. Montan-subalpine Geröllflora . 
3. Alpine Geröllflora : 
b) Formation der Schuttflora . ? 
III. Formationsgruppe der Alluvionalfluren 
VI. Die Regionen . RE ET E 
1. Submontane Region 
2. Montane Region 
3. Subalpine Region . 
4. Alpine Region 
A IInleeraeirwerzeichmis 


namen. 


gesellschattsn . 


837 
..338 
. 340 
. 341 
. 341 
. 343 
. 344 
. 345 
. 348 
.. 352 
. 352 
. 393 
. 394 
. 355 
..356 
. 396 
. 386 
. 857 
. 358 
359 
. 359 
. 399 
362 
. 362 
. 3683 
. 363 
. 364 
. 367 
. 367 
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1, Werzeiehmns dei ım Tee genannten Orts- 
€. Register der Pflanzennamen und Pflanzen 
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Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXIV. Abt. II. (Verlag von C. Heinrich Dresden-N,). Tafel II. zu Geilinger : Die Grignagruppo am Comersee 


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tituto geografico militaro (Stampa 1908) 


Proprietä artistion riseryata 
(LEOaE 19 SETT. 1882, .1012) 


Sehe 


En für 


Redigiert 
von 


Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. 


Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst 
als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. 


2 - 


int ‚in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 30. i 


in Preis des Bandes M. 24.—. 


Yielfachen Nechägen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette 
' der HEDWIGIA vorhanden sind. & 


Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 25°/, Rabatt gewährt. 
U Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: 
e.; Jahrgang 1852—1857 (Band I) . . . 
ee I a 
1864—1867 ( „ II-VI) 
1868 (ee 
1869—1872( „ VI—XI . 
1873—1888 ( „ XI-XXVI) 
1889—1891 ( „ XXVI-XXX) 
-1892 1893 ( „  XIXIXXXD. 
1894—18%6 ( „ XXXIU—-XXXV) 
..1897—1902 ( „ XXXVI-XLI . 
9025:1903: 0, RED. 2 
Band XLII-XLVI. Ba 


Beihefte 


zum 


Botanischen Gentralblatt. 


Original-Arbeiten. 


Herausgegeben 


von 
Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin 
unter Mitwirkung von 


Prof. Dr. Hans Schinz in Zürich. 


Band XXIV. 


Zweite Abteilung: 
Systematik, Pflanzengeographie, angewandte Botanik etc. 


Heft 3. 


1909 
Verlag von C. Heinrich 
Dresden -N. 


Ausgegeben am 28. Juli 1909. 


Inhalt. 


Kuntz, Über den Formenkreis von Oalamagrostis lanceo- 
lata Roth . OR en REDE 

Kohl, Ein merkwürdiger Fall von Zusammenleben von 
Pilz und Alge. RE 

Solereder, Zur Systematik einiger Gesneraceen- 
Gattungen, insbesondere der Gattung Napeanthus 

Bornmüller, Ergebnisse einer im Juni des Jahres 1899 
nach den Sultan-dagh in Phrygien unternommenen 
botanischen Reise re RL ; 

Bommersheim, Untersuchungen über Sumßfgewächse 


Seite 


421—426 


427—430 


431—439 


440—503 
504—511 


Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 


3 Hefte. Preis des Bandes M. 16.—. 


Zu beziehen durch all& Buchhandlungen oder direkt vom Verlage 


C. Heinrich, Dresden-N. 


Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art 
werden unter der Adresse: Professor Dr. ©. Uhlworm;,: 
Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift „Für 
die Redaktion der Beihefte zum Botanischen Centralblatt“ 


erbeten. 


421 


Über den Formenkreis von Calamagrostis 
lanceolata Roth. 


Von 
Dr. Kuntz, Geh. San.-Rat zu Wanzleben. 


Das Werk von Schneider über die Flora von Magdeburg 
‚d Umgegend führt als Standort für /anceolata aus dem Kreise 
Wanzleben nur den Hakelwald an; dort fand ıch sie auch. 
Trotz alles Suchens war es mir nicht gelungen, einen weiteren 
Standort zu ermitteln. Und die Fundstelle im Hakel ist obendrein 
nicht sehr ertragreich. Sie besteht in einem kleinen sumpfigen 
Terrain, das nicht regelmäßig Wasser zeigt, vielmehr bisweilen 
völlig ausgetrocknet ist, im Halbschatten hinter dem Graben eines 
vorbeiführenden Weges, an dessen Rande nur einige wenige Exem- 
plare von Epigeios stehen. Ringsum steht arundinacea in großen 
Mengen. 

Über diese Stelle hinaus ist weder die lanceolata noch die 
Epigeios gedrungen, trotz ihrer zahlreichen Ausläufer, die an 
anderen Orten, wie man sieht, mit überraschender Schnelligkeit 
die Kolonien vergrößern; nicht einmal in einen zweiten Sumpf, 
der von dem ersteren nur durch eine schmale Buschwand ge- 
schieden und bedeutend wasserreicher ist, sind sie vorgedrungen. 
Mir ist dies sehr auffallend angesichts der Kraft, mit welcher 
beide Arten, nachdem ich sie in meinen Garten gepflanzt, wuchernd 
um sich greifen, derart, daß ich sie, um die Ausläufer nicht noch 
weiter dringen zu lassen, bereits habe wieder ausrotten müssen. 
Einen Vergleich mit den von mir nunmehr im Allerwalde 
entdeckten zahlreichen Kolonien halten sie vollends nicht aus. 
Besonders ist es lanceolata, deren Kolonien hier nach allen Seiten 
hin sich ausdehnen, wobei sie sich weder durch Gestrüpp noch 
Bäume aufhalten lassen. Bekanntlich besitzt auch die vellosa 
ungemein lange Ausläufer; dennoch steht die vsllosa nicht so 
dicht und dehnt sich auch nicht in gleicher Weise aus, da von 
den zahlreichen Knoten der Ausläufer nur die wenigsten Halme 
und Blätter hervortreiben, bei lanceolata und Epigeios doch wahr- 
scheinlich eine größere Zahl. Doch hierauf komme ich später 
zurück. 


492 Kuntz, Über den Formenkreis von Calamagrostis lanceolata Roth. 


Die lanceolata-Stelle des Hakels ist nun auch von Herrn 
Becker zu Hedersleben bei Halberstadt aufgefunden und ver- 
wertet worden für den von ihm auf der Höhe des Hakels an- 
gelegten botanischen Garten. Herr B., der bekannte namhafte 
Forscher und Systematiker auf dem Gebiete der Violen, hat das 
große Verdienst, alle entgegenstehenden Schwierigkeiten über- 
windend, dem Fiskus ein genügend großes Terrain abgewonnen 
zu haben, um eine schöne wissenschaftliche Idee zur Ausführung 
zu bringen, in einem wohlgeordneten botanischen Garten die 
gesamte zum Teil sehr interessante und seltene Flora des Hakels 
zur Anschauung zu bringen, eine sehr dankenswerte Sache im 
Hinblick auf die nicht wenigen Botaniker von Fach und von 
Passion, die den Hakel aufsuchen. Es muß eine hervorragende 
Bedeutsamkeit des Charakters und Geistes sein, wenn es einem 
in bescheidener Stellung lebenden, außer dem Amte nur der 
Wissenschaft gewidmeten, hier allerdings namhaften Manne 
gelingt, ein solches Unternehmen ins Leben zu rufen auf Kosten 
des Staates und zu unterhalten auf Kosten eines Kreises. 

HerrBecker hat die in Rede stehende lanceolata also seinem 
botanischen Garten einverleibt; das ist aber eine Sache, die nicht 
bloß die Bedeutung einer einfachen Transplantation hat. Ich 
bin der Ansicht, daßdieseUmpflanzungeinGegen- 
Staankdıvyon-pesonderer wizsenschattlichesBrer 
deuturfe werden kann. 

Auf diesen Gedanken führen mich weitere Auffindungen 
und Untersuchungen der lanceolata an einem anderen Standorte, 
dem im Westen des Kreises Wanzleben belegenen Allerwalde. 
Diltesierer zeiben, dp dee Rrorsm dies Era kieisgesenze 
ganzbesondereist, und es fragt sich, ob die Pflanze des 
Hakels, die das Erzeugnis eines Sumpfes und des Halbschattens 
ist, sich unverändert erhalten wird im trockenen festen Boden 
des botanischen Gartens, der fast keinen Schatten hat. 

Ich sagte, die Form des Hakels sei eine besondere; sie ist 
eine durchaus andere als die des Allerwaldes sind. Letztere ent- 
sprechen ungefähr derjenigen der Synopsis (Asch. u. Gr.), erstere 
scheinen die Verfasser nicht vor Augen gehabt zu haben. Ich 
selbst hielt die Form des Hakels, solange ich die des Allerwaldes 
nicht kannte, für die typische; jetzt habe ich die entgegengesetzte 
Meinung. Im großen und ganzen erscheint die Pflanze des Hakels 
als eine schlaffe, diejenigen des Allerwaldes als straffe. 

Nachfolgende nähere Ausführungen werden dies erweisen. 

Bon des klakelss‘ 

Die Höhe der Pflanze steigt bis 150 cm; die Rispen 
überragen kaum die nichtrispentragenden Halme, deren aus allen 
Knoten kommende Zweige mit den Kispen fast in gleicher Höhe 
ragen. Die Halme sind dünn, schlaff, leicht brechend, nirgends 
rauh. Die Rispe mit Ästen ist schlaff, zur Seite hängend, nur 
selten vorübergehend aufrecht, weißlich (canescens); einzelne 
Rispen, die etwas mehr Sonne erhalten, nehmen später in ge- 
schlossenem Zustande eine rostbraune Farbe an (rufescens). 


Kuntz, Über den Formenkreis von Calamagrostis lanceolata Roth. 493 


Blattspreiteschlaff, von Grund an hängend, höchstens 
wagerecht stehend, auf der Oberseite sammetweich anzu- 
fühlen zufolge dichter weicher Behaarung, besonders an den 
oberen, weniger an den unteren Blättern; auf der Unterseite 
nicht oder kaum ein wenig rauh, schärflich an den Rändern. 
Breite, welche nach der Synopsis „kaum über 5 mm’ 
betragen soll, ist niemals unter 7 mm, meist 8 bis 10, häufig 11, 
öfter sogar 13 und 13!/, mm. Einige Beispiele mögen dies dartun. 

Die fünf Spreiten eines fünfknotigen Halmes haben auf- 
steigend eine Breite: 

von 7, 9, 10, 10 und 8 mm, 

voma rt.) 8, 02 91, und 8 mm! 

von2ör 10. 0 I Tund 7 mm, 
im Mittel also 

von 722, 92] are 297 und) 72), mim: 

Bei einem nichtblühendem Halme zeigen die mittleren acht 
Blattspreiten (die zwei untersten waren vertrocknet) eine Breite 
Vonka/ 9 10.92279.50 8.7. mm): 

selbst die Zweigblätter haben 4, 6 und 8 mm. 

Und dies sind nicht etwa Ausnahmen; die schmäleren Spreiten 
sind vielmehr höchst seltene Ausnahmen. 

Der Eindruck, den die Pflanze hierduch erzeugt, ist zweifellos 
der einer breitblättrigenschilfartigen Form, wenn 
auch nicht in dem Maße von Epigeios und arundinacea, bei denen 
ich Spreiten bis zu 1!/, cm beobachtet habe. Allerdings findet 
man bei diesen beiden Arten nicht selten auffallend schmale 
Spreiten, so besonders im Allerwalde, in welchem Falle sie in Blatt 
und Rispe der lanceolata dieses Gebietes zum Verwechseln ähnlich 
aussehen. 

Sehr merkwürdig ist die Erscheinung, daß diese breiten Blätter 
der lanceolata des Hakels sich, sehr bald nachdem die Saftzufuhr 
aufgehört hat, in ihrem Querdurchmesser ganz bedeutend kontra- 
hieren, abgesehen von der Einrollung der Ränder. Sie sind daher 
an der noch stehenden Pflanze oder gleich nach der Abnahme 
zu messen; die trockene Pflanze liefert ein ganz falsches Resultat. 
Die ganze Pflanze hat etwas Zartes und Weiches, solange sie 
frisch ist; die Spreiten hängen schlaff herunter, die Rispen neigen 
sich zur Seite samt den langen ährenreichen Ästen, und der Halm 
unter ıhnen knickt leicht ein. Die Hakelformist, kurz, 
Sime ausgeprägt schlaffe Form. 

Ob sie noch andere Standorte hat, entzieht sich meiner 
Kenntnis. Es ist aber doch für sehr wahrscheinlich zu halten; 
die aus Thüringen mir zugesandten Formen sind nicht mit 
ihr identisch. 

2. Gänzlich verschieden von ihr ist oder sind die Formen 
des Allerwaldes; ich habe auch keine Übergänge von der einen 
zu den anderen gefunden; diese sind ausgeprägt straffe 
Formen. Ich fand bisher dort wohl ein Dutzend verschiedene 


494 Kuntz, Über den Formenkreis von Calamagrostis lanceolata Roth. 


Kolonien, darunter zwei sehr umfangreiche. Obwohl sie kleine 
Unterschiede erkennen lassen, gehören sie doch sämtlich einer 
gemeinsamen Form an und diese bleibt auwch.die 
Silieiche, mosien die Riolonten mehr. dem Ss hatten 
ode r mehr der) Sonne ausge esetzt seine SEmerder 
selben steht ganz im Schatten im Gebüsch unter hohen Bäumen; 
zwei derselben haben Halbschatten, die anderen dagegen haben 
ausschließlich Sonne, keine Spur von Schatten; sie stehen in und 
an eingegatterten Baumpflanzungen und sind im Sommer der 
vollsten Glühhitze ausgesetzt, die hier um so stärker wirkt, als 
jeder einigermaßen lebhafte Luftzug durch den umgebenden 
Hochwald zurückgehalten wird. Trotzdem unterscheiden sie sich 
in nichts von den anderen im Halb- oder Vollschatten gewachsenen 
Formen als durch längere und höhere Halme und dadurch, daß sie 
aus sämtlichen Halmknoten Äste aussenden, während die ‘anderen 
Formen gewöhnlich ein oder zwei Knoten unverzweigt lassen, 
und daß sie bereits im Stadium der Aussamung waren, als die 
anderen noch völlig grün standen, was sie auch noch wochenlang 
blieben. 

Der Halm ist wesentlich stärker, widerstandsfähiger und 
höher als bei der Hakelform; die Rispe ist noch etwas länger, 
weißlich mit geringem Anflug von gelblicher Färbung bei den 
in der Vollsonne stehenden Formen. 

Die Blattspreiten sind, im bedeutsamen Gegensatz 
zur Hakelform, schmallineal zu nennen. Sie haben nur 
eineBreitevon3bis4!/,mm, sind oberseitsnur wenig 
behaart, die unteren fast kahl, aber beiderseitsrauh, 
ann den Rändern schart, smddT ekI rehr und haärelrech® 
eine Erscheinung, die bei der Hakelform erst eintritt, wenn die 
Pflanze vertrocknet ist, hier indes Merkmal der noch 
wiareihsternndie ne Prnlamtze ist: 

Ich glaube, daß diese hier geschilderten Formen des Aller- 
waldes genügend charakteristisch sind, um aus denselben einen 
so bedeutsamen Unterschied von der Hakelform herzuleiten, 
daß die Annahme von zwei systematisch voneinander zu tren- 
nenden Formen gerechtfertigt erscheint, einer breitblätt- 
Diesen !schlatten  undz emer Ssichm ar bilaretreren 
straffen. Esist dagegen, weil im Allerwalde die Sonnenpflanze 
sich in keiner Weise von der Schattenpflanze unterscheidet, 
ivzerdie rieime Sonnen to Em moichgerne Sehens 
Doum zur beesründen: Bs’k anmıdaheszartehadere 
Hakelform, die nicht einmal Vollschatten hat, nicht 
als Scchattentorm angesprochene woerdene 
ebensowenig wiedie Formen des Allerwyaldrers 
alsSonnenformen. Eiıstere ist eben eine breitblätt- 
rise schlatte,  leiztere ‚eme schm alkpılarzkrarere 
Sudan ie 

Bisher habe ich mich auf die äußerlichen makroskopischen 
Merkmale beschränkt, welche Habitus, Tracht, Gebaren und 
Aussehen der Pflanze bedingen. Die beiden Formen ergeben 


Kuntz, Über den Formenkreis von Calamagrostis lanceolata Roth. 495 


aber auch bei der weiteren event. mikroskopischen Untersuchung 
einige Unterschiede, die zwar meines Erachtens nicht von ent- 
scheidender Bedeutung sind, aber doch nicht ganz übergangen 
werden dürfen. 

Hierher gehört das Blatthäutchen. In Gestalt und 
Größe ist es überall das gleiche: es ist kurz, zerspalten, am Grunde 
etwas dicklich krautartig, sonst fast wasserhell membranös. 
Bemerkenswerter ist de Pubescenz, die es bei lanceolata 
fast überall erkennen läßt. Diese ist nun bei der Hakel- 
form doch wahrscheinlich innerlich zusammenhängend mit der 
dichten Behaarung der Blattspreiten, sehr ausgeprägt, besonders 
am Grunde des Häutchens; hier entwickelt sie sich zu mikro- 
skopisch langen Härchen, welche abstehend sind. Bei der Aller- 
waldform dagegen ist die Pubescenz weit geringfügiger; sie er- 
scheint hier als zahlreiche feinste anliegende Härchen, besonders 
nach den Spitzen hin, und bei einer Form, der im westlichen Grunde 
des Waldes stehenden, fehlt es so gut wie ganz. 

Sodann besteht in den Blüten ein gewisser Unterschied. 
Die Deckspelze und ebenso die Vorspelze ist bei der Hakelform 
breitlanzettlich, beider des Allerwaldes mehrschmal- 
lanzettlich. Das Größenverhältnis zwischen Deck- und 
Vorspelze ist bei ersterer 12: 7,5 (8), bei letzterer 12 :8 (9), wo- 
nach bei der Allerwaldform die Vorspelze relativ ein wenig länger 
wäre. An den Hüllspelzen finde ich keinen nennenswerten Unter- 
schied. 

Aus vorstehenden Darlegungen ergibt sich, wie unwesentlich 
bei der systematischen Ordnung der lanceolata-Formen die Färbung 
der Rispe ist. Pflanzt man eine im Schatten gewachsene Epigeios 
in einen sonnigen Ort, so wird schon nach wenigen Tagen aus der 
grünlich bleichen Rispe eine violette und umgekehrt geht die 
vıolette Färbung ebenso schnell wieder in eine bleiche über. Ganz 
so bei /anceolata. Im übrigen bleibt die Pflanze was sie ist. Was 
hat es da für Sinn, zwei verschiedene Formen anzunehmen 
mit den Bezeichnungen canescens, rufescens, viridis usw.! Es 
gibt keine Sonnenform, sondern nur eine Sonnenfärbung. 

Es ist ferner durchaus bedeutungslos, bei Zanceolata eine 
parviflora einer grandiflora gegenüber zu stellen. Diese beiden 
Merkmale kommen, soviel ich weiß, bei allen anderen Calama- 
grosten auch vor, ohne daß die Systematiker auf den Gedanken 
gekommen wären, deshalb klein- und großblütige Formen an- 
zunehmen, solange sich nicht noch andere bedeutungsvollere 
Merkmale hinzugesellen. Von Epigeios kann man im Allerwalde 
alle möglichen Größenstufen finden; Deckspelzen von 1 mm 
Länge und noch kleinere, andererseits von 31/, mm Länge, eine 
Formengliederung danach finde ich aber nicht aufgestellt. 

Systematisch höher zu stellen ist die von Torges bekannt- 
gemachte geniculata. Eine lanceolata, die in allen Knoten ge- 
kniet ist, bei welcher oft nur das oberste Stengelglied aufrecht 
Sei, asubendem aber jede Verzweigung fehlt, 
ist vom Typus gerade durch diejenigen Unterschiede getrennt, 


436 Kuntz, Über den Formenkreis von Calamagrostis lanceolata Roth. 


die ihn zu solchem machen. Ob diese Form — geniculata — breit- 
oder schmalblättrig sei, das zu erfahren, wäre recht wichtig, ob- 
wohl diese geniculata auch davon abgesehen eine selbständige 
Form bildet. 

Dagegen halte ich die in der Synopsis aufgeführte Arrta nicht 
für eine selbständige gute Form. Die Erscheinung von abwärts 
gerichteten Haaren an den unteren Scheiden ist keine so seltene 
Eigentümlichkeit unter den Calamagrostes, daB man darauf eine 
besondere Form gründen könnte. Bei acundinacea findet sich die 
Behaarung der unteren Scheiden sehr häufig; bei Zpigeros fand 
ich sie in einem ganzen Teilbestande im Kesselteich bei Pretzien, 
woselbst man die interessante Beobachtung machen kann, daß 
von einem über Gräben, Sümpfe, Sandfelder ausgedehnten sehr 
großen Bestande der Teil, der im feuchten Terrain steht, die Pflanze 
in gewöhnlicher Üppigkeit mit kahlen Scheiden zeigt, der andere 
im trockenen Sandboden aufsteigende Teil dagegen (buchstäbliche 
Epigeios) an den hier dürren kurzen Individuen durchweg starke 
Behaarung der unteren Scheiden zeigt (Paralia). 

Man darf aus diesem Vorkommnis bei acundinacea und 
Epigeios wohl schließen, daß unter analogen Umständen auch die 
lanceolata diese Behaarung erhält. — Wenn ich nun unter 
Berücksichtigung alles des Gesagten die Frage stelle: welche 
verschiedenen Formen von systematischer Richtigkeit zeigt die 
lanceolata”? so komme ich zu dem Resultate, daß nur drei Formen 
anzuerkennen seien, nämlich: 

lanceolata f. latifolia (laxa) mh. 
f. angustifolia (stricta) mh. 
f. geniculata Torges. 

Endlich ist noch die Frage berechtigt, welche dieser drei 
Formen für dietypische zu halten sei? 

Im Hinblick auf die Häufigkeit der f. angustifolia (stricta), 
d. 1. derjenigen, welche der Systematik der Synopsis zu Grunde 
liegt, andererseits auf die unzweifelhafte Seltenheit der f. latifolia 
(laxa), selbstredend auch der f. geniculata T., dürfte es einzig 
und allein richtig sein, die f. angustifolia als T y p u s hinzustellen. 


”) 


Ein merkwürdiger Fall von Zusammen- 
leben von Pilz und Alge. 


Von 
EP. G. Kohl) Feipzie. 


Beim Einsammeln von Hutpilzen zum Zwecke der Unter- 
suchung derselben auf gewisse Enzyme stieß ich im September 
vorigen Jahres in einigen Waldungen des sächsischen Erzgebirges 
auf eine Anzahl von Fruchtkörpern, welche in mehrfacher Be- 
ziehung mein Interesse erregten. Neben und zwischen normalen 
Exemplaren einer Russula fand ich auffallend kleine derselben 
Art, welche trotz ihrer Kleinheit als ausgewachsen gelten durften, 
da sie auch bei wiederholter späterer Beobachtung an ihrem 
natürlichen Standorte an Größe nicht zugenommen hatten. Die 
Farbe und Gestalt des Hutes und des Stieles ließen an der Zu- 
gehörigkeit der Fruchtkörper zur Spezies Russula fragılis oder 
einer dieser ganz nahestehenden kaum zweifeln. Bei genauer 
Untersuchung zeigte die Hutunterseite aller der zwergigen Exem- 
plare eine lebhaft grüne Farbe, welche von einem dichten Algen- 
überzuge herrührte.. Die Lamellenbildung war ganz oder fast 
ganz ausgeblieben; an Stelle der zarten, bei normalen Frucht- 
körpern mehrere Millimeter breiten Lamellen strahlten bei den 
in Rede stehenden nur ganz niedrige, faltenartige Leisten vom 
Stiele nach der Hutperipherie aus und bei fortgesetztem Suchen 
gelang es mir, Individuen aufzufinden, bei welchen die Lamellen- 
produktion total ausgeblieben war und die Alge wie eine mehr 
oder weniger dicke Tapete der vollständig glatten Hutunterseite 
auflag. Zunächst hielt ich diese sonderbaren Gebilde für seltene 
Naturspiele; da ich jedoch bei wiederholtem eifrigen Ausspähen 
diese merkwürdige Vergesellschaftung immer in derselben Form 
häufiger fand, so daß ich jetzt bereits über mehr als ein Dutzend 
solcher Exemplare verfüge, drängte sich von selbst die Frage auf, 
ob es sich hier um eine Symbiose von Pilz und Alge handelt, 
die für einen der beiden Symbionten oder für beide von Vorteil ist. 

Gegen die Annahme einer rein zufälligen Besiedelung des 
Pilzfruchtkörpers mit der Alge scheint mir die ganz regelmäßige 
Lokalisation der Alge an der Hutunterseite zu sprechen. Der 
Algenüberzug breitet sich niemals weder über den Hutrand hinaus 
noch auf die Stieloberfläche aus; an beiden Stellen setzt sie viel- 


428 Kohl, Einmerkwürdiger Fall von Zusammenleben von Pilz und Alge. 


mehr scharf ab, ja, sie läßt sogar stets einen schmalen Streifen 
am Hutrande frei. Wäre die Alge aus der Umgebung etwa zufällig 
auf den Pilz hinübergewandert und auf demselben zur Ausbreitung 
gelangt, so müßte man nach meinem Dafürhalten doch einmal 
eine Einwanderungsstelle bemerken, was nicht der Fall ist. Der 
schneeweiße Stiel und die rotviolette Hutoberseite sind stets ganz 
algenfrei und gerade diese beiden Regionen wären für eine Ein- 
wanderung oder ein Hinüberwachsen der Alge auf den Pilz be- 
sonders geeignet und exponiert. Die Einwanderung der Alge auf 
den Pilz muß in ein sehr frühes Stadium der Entwicklung des 
Fruchtkörpers fallen, denn sonst könnte durch sie die bekanntlich 
sehr früh beginnende Entwicklung der Lamellen nicht verhindert 
werden, was, wie ich bereits hervorhob, immer geschieht. Ich 
besitze ganz junge Fruchtkörper, die eben erst ihren Hutrand 
vom Stiel abgelöst haben und dennoch bereits eine dichte Algen- 
decke auf der vielleicht erst wenige Tage von außen her erreich- 
baren und zugänglichen Hutunterseite aufweisen. Die Ver- 
mehrung und Ausbreitung der Alge muß alsdann gleichen Schritt 
halten mit der Vergrößerung des Pilzhutes, andernfalls wäre 
das Auftreten von Lücken im Algenüberzug, die ich nie gesehen 
habe, unvermeidlich. 

Was nun die systematische Stellung der beiden Symbionten 
betrifft, so handelt es sich im Pilz höchst wahrscheinlich um 
kleingebtiebene Exemplare von ARussula fragilis. Der Stiel ist 
dünn-cylindrisch, am unteren Ende oft schwach verdickt, stets 
weiß, vielmals rot angelaufen wie bei Russula emetica und Russula 
rubra. Russula alutacea dürfte kaum vorliegen, da schon die ganz 
jungen Hüte rotviolett gefärbt sind, während bei R. alutacea 
der Hut anfangs ledergelb aussieht und später häufig verblaßt, 
was hier ebenfalls nicht beobachtet werden konnte; auch pflegt 
bei letzterer Art der Stiel voll und dick und häufig rosa angelaufen 
zu sein. Die Lamellen der algenfreien Fruchtkörper sind freilich 
niemals ganz weiß, sondern zeigen meist einen Stich ins Gelbliche, 
sind stets ungegabelt und etwas dicker als die zarten und rein 
weißen der Russula fragilis; es sind also auch Anklänge an AÄ. 
caerulea vorhanden. Die den Pilz bewohnende Alge gehört zweifellos 
zu der Pleurococcaceen-Gattung Raphidium, nur scheint sie von 
den bisher bekannten Arten nicht unwesentlich abzuweichen. 
Die Zellen haben im optischen Längsschnitt etwa Pleurosigma- 
Form und liegen nach der Teilung noch lange vereint in der Mutter-_ 
zelle, auf diese Weise lange, zarte Fäden bildend, deren Farbe 
zwischen freudiggrün und dunkelolivgrün wechselt. Ich behalte 
mir die genaue systematische Bestimmung und Beschreibung 
der Alge sowie ihre Benennung für später vor. 

Was ist nun die biologische Bedeutung dieser Symbiose ? 
Die auffallend reduzierte Größenentwicklung der von der Alge 
bewohnten Pilzfruchtkörper scheint mir dafür zu sprechen, dab 
dem Pilze wohl kaum ein Vorteil aus dem Zusammenleben mit 
der Alge erwächst; man müßte einen solchen auf Grund weiterer 
Beobachtungen denn darin finden können, daß der Pilz unab- 


Kohl, Ein merkwürdiger Fall von Zusammenleben von Pilzund Alge. 499 


hängiger von den organischen Substanzen des Bodens wird, da 
er solche mindestens zum Teil der Alge zu entziehen vermag. 
Ein offenbarer Nachteil, den die Vergesellschaftung für den Pilz 
im Gefolge hat, ist es, daß die Algendecke auf der Hutunterseite 
die Entwicklung der Lamellen mit dem basıdienführenden 
Hymenium hemmt oder ganz verhindert. Anders liegen die Ver- 
hältnisse für die Alge. Sie wird von ihrem Genossen nicht nur 
mit Bodenwasser, das heißt mit Wasser und den darin gelösten 
Mineralstoffen versorgt, sondern auch gegen Austrocknung und 
gegen zu intensive Belichtung geschützt; sie erfreut sich also 
entschieden einer Reihe von Vergünstigungen. Solange der 
Fruchtkörper des Pilzes existiert, genießt sie unverkennbare 
Vorteile, allein die Lebensdauer ihres Wirtes ist eine relativ kurze 
und man wird sich fragen, was aus der Alge wird, wenn der Frucht- 
körper zu Grunde geht. Zunächst pflegen, wenigstens bei einiger- 
maßen trockenem Wetter, die Fruchtkörper zu vertrocknen, beim 
Eintritt nassen Wetters aber kommt es bald zur Fäulnis und die 
Alge gelangt schließlich auf den Erdboden, um auf demselben 
oder besser im Bodenwasser weiter zu vegetieren, bis sie im nächsten 
Jahre Gelegenheit findet, einen neuen Fruchtkörper zu besiedeln. 
Es ist interessant, daß die Arten der Gattung Raphidium sonst 
im süßen Wasser zu leben pflegen, sie sind z. T. sehr weit verbreitete 
Bewohner von Tümpeln und stehenden Gewässern. Hier in unserem 
Falle scheint eine Form sich an das Luftleben gewöhnt zu haben, 
denn die Hutunterseite des Pilzfruchtkörpers ist vor direkter 
Benetzung mit Regenwasser geschützt, wenn auch andererseits 
die sie umspülende Luft schon wegen der Bodennähe Wasser- 
dampf genug enthält, um die Gefahr der Austrocknung der Alge 
zu eliminieren. Am Pilzhut gedeiht die Alge so gut, daß sie, wie 
es scheint, alle etwaigen Konkurrenten aus dem Felde schlägt, 
denn die grüne Tapete ist geradezu eine Reinkultur der 
Alge; bis jetzt habe ich höchst selten eine andere Alge im Überzug 
gefunden. Zu Tausenden und Abertausenden liegen hier die 
Raphidium-Kolonien und -Zellen neben- und übereinander. Da 
die erst fadenförmigen Kolonien allmählich in die Finzelzellen 
zerfallen, werden letztere auch in reichlicher Menge auf den Boden 
fallen und ins Bodenwasser gelangen und besonders massenhaft 
in letzteres einwandern, wenn der Pilzfruchtkörper verfault. 
Mit dem vom jugendlichen Fruchtkörper der nächsten Vegetations- 
periode kapillar aufgesogenen Bodenwasser dürften die ARha- 
phidium-Zellen wieder auf die Hutunterseite gelangen, um sich 
alsdann während der Entwicklung des Hutes, begünstigt durch 
das trefflich geschützte Quartier, in ungewohnt flotter Weise 
zu vermehren. Bei der Kleinheit der Raphidium-Zellen würden 
dieselben ja auch, besonders wenn sie ausgetrocknet sind, sehr 
leicht durch Luftbewegungen auf den Pilz gelangen können; 
wäre dies der Fall, dann würde man sich jedoch vergeblich fragen, 
warum die Algenansiedlung nicht auch einmal auf der Hutoberseite 
oder auf der Stieloberfläche erfolgt. Niemals aber habe ich an 
beiden Stellen, die ja bei einer Luftübertragung der Alge eine 


430 Kohl, Ein merkwürdiger Fall von Zusammenleben von Pilz und Alge. 


viel bessere und mehr exponierte Auffangfläche darbieten, auch 
nur eine Spur eines Algenanflugs gesehen. Es wäre freilich wohl . 
die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß die Alge sich an den 
bezeichneten Stellen wirklich niederzulassen versucht, daß aber 
der Regen die ersten Eindringlinge wieder wegspült oder eine 
zu starke Besonnung und damit in Zusammenhang stehender 
zu großer Wasserverlust deren Weiterentwicklung verhindern. 
Wie darüber auch weitere Beobachtungen aufklären mögen, 
vorläufig hat meines Erachtens der erste Besiedelungsmodus 
mit Hilfe des Bodenwassers die größere Wahrscheinlichkeit für sich. 
Ich habe in obigen Zeilen den sonderbaren Fund vorläufig 
in aller Kürze beschrieben, mit dem Hintergedanken, zu erfahren, 
ob von Fachgenossen etwa ähnliche Beobachtungen bereits gemacht 
worden sind. In der mir zur Verfügung stehenden Literatur 
habe ich vergeblich nach Mitteilungen über ein analoges Vor- 
kommnis gesucht. Die in meinem Besitz befindlichen, sorgfältig 
getrockneten Objekte, auf die sich vorliegende Notiz stützt, 
stelle ich jedem Interessenten gern zur Verfügung, nur behalte 
ich mir die genauere Untersuchung des in die sonderbare Ge- 
nossenschaft eingetretenen Raphidıum ausdrücklich vor. 


431 


Zur Systematik einiger Gesneraceen-Gattungen, 
insbesondere der Gattung Napeanthus. 


Von 
Prof. Dr. H. Solereder. 


Die in Ergänzungsband meiner Systematischen Anatomie der 
Dikotyledonen (Stuttgart 1908) auf p. 244—249 berücksichtigten 
anatomischen Untersuchungen über einige Gesneraceen-Gattungen 
aus dem Verwandtschaftskreis von Klugea und Rhynehopetalum }), 
welche seinerzeit infolge der Nachprüfung einiger Angaben 
Rechingers über die interessanten verkalkten Deckhaare der 
Gesneraceen entstanden sind, hatten einige systematische Ergebnisse 
im Gefolge, über die hier namentlich berichtet werden soll. Die Unter- 
suchung der einer kritischen Revision außerordentlich bedürftigen und 
in den Herbarien nur in unvollständigem Material enthaltenen Gattung 
Napeanthus führte auf Anregung des Herrn Kollegen Gilg-Berlin 
zur Prüfung der von Urban aufgeworfenen Frage, ob die neuer- 
dings wieder von Napeanthus losgelöste Marssomta primulina Karst. 
mit Karsten zu den Gentianeen zu versetzen ist, eine Frage, 
welche sich dahin beantworten ließ, daß Marssonia eine Gesneracee 
aus der Verwandtschaft von Napeanthus ist. Unter den Napeanthus- 
Arten fand sich eine, Nap. repens J. Donn. Smith, welche vor den 
anderen durch den Besitz typischer Rhaphidenbündel, eines bis 
dahin in der Familie der Gesneraceen noch nicht bekannt gewesenen 
anatomischen Charakters, ausgezeichnet ist und sich in der Folge 
als eine Phinaea-Art herausgestellt hat. Die Versetzung von Nap. 
repens zur Gattung Phinaea brachte die Konstatierung der Rha- 
phidenschläuche bei anderen Phinaea-Arten und in weiteren der 
Tribus der Gesnereen zugehörigen Gattungen (Arten von Achimenes, 
Gesneria, Koellikeria, Monopyle und Nephaea), sowie von Styloiden 
oder styloidenähnlichen Kristallen bei /soloma- und Sinningtia- Arten 


1) Schizogene Sekretgänge finden sich nach neuer Beobachtung auch bei 
Monophyliaea Horsfieldii R.Br., und zwar inBeziehung zu den Leitbündeln von 
Achse und Blattnerven, wie bei Klugia und Rhynchopetalum. 


432 Solereder, Zur Systematik einiger Gesneraceen-Gattungen etc. 


aus derselben Tribus mit sich, und die Prüfung der auf der Be- 
schaffenheit des Andröceums beruhenden Unterscheidungsmerkmale 
der nahestehenden Gattungen Phinaea und Nephaea. Mit Nap. 
repens wurden auch die anderen mir zugekommenen Materialien 
von Napeanthus auf ihre Gattungszugehörigkeit geprüft. 


Den Typus der von Gardner in Hooker, London Journal of 
botany II. 1843. p. 13—15 aufgestellten Gattung Napeanthus bildet 
N. brasiliensis Gardn. Von dieser Art lagen mir zunächst Blatt- 
bruchstücke der Orieinalpflanze Gardner n. 581 von den Oregon 
Mountains aus dem Herbarium Kew zur Untersuchung vor. Als 
charakteristische anatomische Merkmale stellten sich vor allem die 
Vereinigung der Stomata zu Spaltöffnungsgruppen und das Fehlen 
der Verkalkung in den Endzellen der Deckhaare heraus. Über die 
genauere Anatomie des Blattes ist folgendes zu sagen. Die gewöhn- 
lichen Epidermiszellen beider Blattseiten sind in der Flächenansicht 
ziemlich groß polygonal (mittl. Durchm. etwa 55 «) und im Quer- 
schnitt hoch. Die Spaltöffnungsgruppen (Durchm. bis 150 «) kommen 
nur unterseits vor; sie bestehen aus einer geringen Zahl (2—7) 
von Schließzellenpaaren und deren Nachbarzellen; die letzteren 
umgeben zu 3—5 die ersteren und haben kleinere Durchmesser 
als die gewöhnlichen Epidermiszellen, sind auch sehr nieder im 
Verhältnis zu jenen und besitzen schwach gebogene Seitenränder. 
Das Mesophyll des Herbarmaterials ist ganz zusammengedrückt; 
doch ließen sich stellenweise im Schwammgewebe die schon im 
Ergänzungsband beschriebenen Zellverbindungen (durch mehr oder 
weniger abgesetzte zapfenförmige, sich in der zur Blattfläche 
parallelen Mittelebene der Zellen ansetzende Ausstülpungen) er- 
‚kennen. Die größeren Nerven enthalten zwei übereinander gelagerte 
Systeme von Leitbündeln, deren Holzteile nach oben gerichtet sind, 
und kein sklerenchymatisches Begleitgewebe. Die nicht reichlichen 
Deckhaare der Blattoberseite sind lange einzellreihiee, breite, dünn- 
wandige und weitlumige Trichome, die zum größeren Teil gabelig 
bis baumartig verzweigt und dabei mit 2—4 einzellreihigen Ästen 
versehen sind. Die zahlreichen Deckhare der Unterseite sind un- 
verzweigt, einzellreihie und zwei- bis vielzellie. Neben den Deck- 
haaren finden sich kurzgestielte Drüsenhaare. Diese haben ein drei- 
bis vierlappiges und -zelliges oder auch ein biskuitförmiges und quer- 
seteiltes, zweizelliges Köpfchen, das, wie bei den Gesneraceen über- 
haupt,nur durch Vertikalwände geteilt ist; sie sind mitihrem einzelligen 
Stiel kleineren Epidermiszellen beider Blattseiten aufgesetzt. Das 
im Berliner Herbarium vorhandene und auch aus Kew stammende 
Originalmaterial von Gardner zeigt einige Abweichungen von der 
beschriebenen Struktur. Es ließen sich bei ihm insbesondere weder 
die verzweigten Deckhaare, noch die Drüsen mit biskuitförmigem 
Köpfchen!) nachweisen, und weiter sind die Spaltöffnungsgruppen 
gewöhnlich reicher an Stomata (6—12). . Bei dieser Sachlage ist 


1!) Dazu mag bemerkt sein, daß an dem Herbarmaterial gewöhnlich nur 
mehr ein Teil der Außendrüsen das Köpfchen trägt, und sich sohin das wirk- 
liche Fehlen einer Drüsenkopfform nur schwer behaupten läßt. 


Solereder, Zur Systematik einiger Gesneraceen-Gattungen ete. 433 


der Entscheid schwer, ob solchen anatomischen Differenzen ein 
spezifischer Wert zukommt, und deshalb will ich mich darauf be- 
schränken, rücksichtlich der von mir eingesehenen brasilianischen Ma- 
terialien von Glaziou aus dem Berliner Herbar nur anzuführen, daß ich 
bei den jedenfalls zusammengehörigen Exemplaren Glaziou n. 19745 
und 18412 an Stomata reiche Spaltöffnungsgruppen (6—20 Stomata, 
wobei die in der Entwicklung gehemmten Schließzellmutterzellen 
und die nicht völlig ausgebildeten Schließzellenpaare nicht gezählt 
sind) und Außendrüsen mit fast ausschließlich biskuitförmigem und 
selten drei- bis vierstrahligem Köpfchen, und bei dem Exemplar 
Glaziou n. 8835 Spaltöffnungsgruppen mit 3—8 Schließzellenpaaren 
und nur Biskuitdrüsen beobachtete. 


Zu Napeanthus haben nun Bentham und Hooker in den 
Gen. plant. II. 1876. p. 1018, abgesehen von anderen mir nicht zu- 
sänglich gewesenen Pflanzen, die in Karsten, Florae Colombiae etc. 
specimina selecta I. 1858—1861. p. 97—98 u. Tab. XLVII als 
Gentianee aus der Verwandtschaft von Swertia beschriebene 
Marssonia primulina Karst. einbezogen, an deren Zugehörigkeit 
zu den Gentianeen Karsten auch späterhin („Bentham-Hookers 
Genera plantarum und Florae Columbiae specimina selecta“, in 
Engler, Bot. Jahrb. VII. 1887. p. 361—362) festgehalten hat, 
sowie Episcia (?) subacaulis Griseb. (in Grisebach, Flora of 
the Brit. West-Ind. Isl. 1864. p. 462). Urban hat in den 
Symbolae Antillanae. II. 1901. p. 347 gezeigt, daß die Gattung 
Marssonia mit Karsten auf Grund der tatsächlich vorhandenen 
regrelmäßigren und radförmigen, in der Knospenlage gedrehten Krone 
und der Vollzahl 5 der Staubblätter (vergl. Ularke, in De Can- 
dolle, Monogr. Phan. V. 1873—1877. p. 164) aufrecht zu erhalten 
ist, und weiter, daß Epescia (?) subacaulis Griseb. als Synonym zu 
Marssonta primulina Karst. gehört !); er läßt bei dieser Gelegenheit 
es weiteren Untersuchungen überlassen, ob Marssonia den Gentianeen 
oder den Gesneraceen zuzurechnen ist (s. auch K. Fritsch, in 
Nachtr. III zu Engler-Prantl. Teil M—IV. 1908. p. 319). Ich 
habe nun Originalmaterial der beiden Pflanzen, Marssonia primulina 
in Karstenschen Material aus der Kolonie Tovar, welches von 
Wien an das Berliner Herbar mitgeteilt worden ist, und Episcia (?) 
subacaulis in dem nur fruktifizierenden Material von Ürueger, 
Trinidad, Las Cuevas aus dem Herbarium Kew, rücksichtlich der 
Blattanatomie untersuchen können. Das Ergebnis war einerseits, 
daß der Vereinigung der beiden Pflanzen in dieselbe Art vom 
anatomischen Standpunkt aus nichts im Wege steht, anderer- 
seits, dab Marssonia zweifellos eine Gesneracee und keine Gentianee 
ist und in die nächste Verwandtschaft von Napeanthus gehört. 


Die Blattstruktur des Originalexemplars von Marssonia pri- 
mulina ist die folgende. Die gewöhnlichen Epidermiszellen sind 


!) Das von Urban zu diesem Nachweis benutzte Material ist das von 
Bentham-Hooker auch unter Napeanthus zitierte Exemplar von Fendler 
n. 770 aus der Kolonie Tovar, dessen Blütenstruktur völlig mit den bezüglichen 
Angaben Karstens für Marssonia primulina übereinstimmt. 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 3. 28 


434 Solereder, Zur Systematik einiger Gesneraceen-Gattungen ete. 


beiderseits groß polygonal in der Flächenansicht (mittl. Durchm. 
60—75 u) und hoch im Querschnitt. Die Stomata finden sich nur 
unterseits; sie bilden in Gruppen von 2—5 oder einzeln, zusammen 
mit ihren Nachbarzellen, welche durch ihre geringe Höhe, den 
kleineren Umriß und auch durch die etwas gebogenen Seitenränder 
von den gewöhnlichen Epidermiszellen abweichen, Spaltöffnungs- 
flecke. Das Mesophyll ist bifazial, vier- bis fünfschichtig, das ein- 
schichtige Palissadengewebe sehr breit- und dabei längergliederig. 
Die Deckhaare sind einzellreihie, dünnwandig und unverkalkt; be- 
sonders charakteristisch sind ziemlich schmale, kurze und zwei- 
zellige Haarkörper, welche unterseits den Mitten der groß-polygo- 
nalen Epidermiszellen aufsitzen. Von Drüsenhaaren wurden nur 
solche mit zweizelligem, biskuitförmigem Köpfchen beobachtet. Die 
Nerven enthalten kein Begleitsklerenchym; ihre Leitbündel sind 
einfach kollateral gebaut. Das Blatt des Originales von Zpiscia (?) 
subacaulis zeigt im allgemeinen ganz dieselben anatomischen Ver- 
hältnisse. Nur sind die unterseitigen Epidermiszellen höher, die 
2—5 Stomata einschließenden Spaltöffnungsflecke etwas anders be- 
schaffen, das Mesophyll etwas weniger dick, die Palissadenzellen 
kürzer, die charakteristischen kurzen Deckhaare unterseits reich- 
licher entwickelt. Das sind keine wesentlichen Unterschiede, daß 
sie der Vereinigung von M. primulina und E. (?) subacaulis ent- 
gesen wären, wenn sie auch für sich allein, ohne Berücksichtigung 
der Blütenbeschaffenheit, mangels unterscheidender anatomischer 
Charaktere von Marssoma und Napeanthus für die Frage der Ver- 
einigung nicht absolut bestimmend sind. Viel wichtiger und aus- 
schlaggiebend ist das Ergebnis der anatomischen Untersuchung für 
die Zugehörigkeit von Marssonia zur Familie der Gesneraceen. 
Dafür spricht das Vorkommen der Außendrüsen mit biskuitförmigem 
zweizelligem Köpfchen und das Fehlen des intraxylären Phlo&äms 
in den Leitbündeln der größeren Blattnerven. Bei den Gentianeen 
kommen bekanntlich (s. Syst. Anat. 1899. p. 619 sqq. u. Ergänzungs- 
band. p. 220 sqq.) Kleine Außendrüsen nicht vor; es sind bei ihnen 
nur größere reichzellige Drüsenkörper und diese nur bei Dartonia 
und Obolarva in Bezug zum Laubblatt beobachtet worden. Dagegen 
ist für die Gentianoideen, welche allein hier in Betracht kommen, 
das intraxyläre Phloöm charakteristisch. In zweiter Linie sprechen 
die anatomischen Verhältnisse noch zu Gunsten der nahen Ver- 
wandtschaft von Marssonia mit Napeanthus. Ich weise zunächst 
hin auf die Spaltöffnungsflecke der Blattunterseite, welche beiden 
Gattungen zukommen, dann auf die gleiche Art und Weise der 
Behaarung, die Deckhaare ohne verkalkte Endzellen, die cha- 
rakteristischen schmalen Deckhaare, welche Epidermiszellen mit groß- 
flächiger Außenwand in der Mitte aufgesetzt sind, und auch bei be- 
stimmten Napeanthus-Arten (s. später) vorkommen, und die Außen- 
drüsen mit zweizelligen biskuitförmigen Köpfchen etc. Daß die exo- 
morphen Verhältnisse der. Verwandtschaft der beiden Genera nicht 
entgegen sind, zeigt schon die Tatsache, daß so gewiegte Systematiker 
wie Bentham und Hooker die zwei Gattungen trotz der Angaben 
Karstens über die regelmäßige und gedrehte Krone und das 


Solereder, Zur Systematik einiger Gesneraceen-Gattungen etc. 485 


fünfzählige Andröceum von Marssonia vereinigt haben. Das ge- 
stauchte beblätterte Sproßsystem, den Mangel des Diskus, die In- 
sertion der Staubblätter an der Kronenbasis, die Plazentation und 
die Beschaffenheit der Antheren, Kapseln und Samen teilen die 
beiden Gattungen miteinander. 

In neuerer Zeit ist die Gattung Napeanthus durch Rusby 
und J. Donnell’Smith um einige neue Arten bereichert worden. 
Es sind dies: N. andinus Rusby im Mem. Torrey Bot. Club. VI. 
n. 1. 1896. p. 98; N. rigidus Rusby, 1. c. p. 99; N. apodemus 
J. D. Smith in Bot. Gazette. XX. 1895. p. 6 und N. repens 
J. D. Smith in Bot. Gazette. XXXIT. 1901. p. 118—119. Von 
diesen kamen mir Napeanthus andınus (Bang n. 1729, Bolivien, 
Herb. Monac.), N. apodemus (J. D. Smith n. 6709, Guatemala, 
Herb. Monac.) und N. repens (Türckheim n. 7647, Guatemala, Herb. 
Monae. et Herb. Berol.) zu Gesicht. Beiihrer Untersuchung zeigte es 
sich in erster Linie, daß Napeanthus repens in anatomischer Be- 
ziehung durch den Besitz typischer Rhaphidenbündel in den Blatt- 
nerven, durch das Fehlen der Spaltöffnungsgruppen auf der Blatt- 
unterseite, durch das Vorkommen verkalktwandiger Endzellen an 
den Deckhaaren, schließlich auch noch durch das Auftreten von 
Anßendrüsen mitlangeem einzellreihigen Stiel und einzelligem Köpfchen 
neben kurzgestielten und mit zwei- bis vierzelligem Köpfchen ver- 
sehenen ganz wesentlich von Napeanthus brastliensis abweicht. 
Diese anomalen anatomischen Verhältnisse hatten mich zuerst (s. Er- 
sänzungsband. p. 244 u. 246) zu der irrigen Ansicht geführt, daß 
N. repens ein neues Genus aus dem Verwandtschaftskreis von 
Napeanthus sei. Die genaue Analyse der Blüte zeigte mir aber 
in der Folge, daß der Fruchtknoten mit einem sehr kleinen Teil 
unterständig ist, und daß N. repens zu Phinaea, einem Genus aus 
der Tribus der Gesnereae und der Subtribus der Bellonveae (als 
Phinaea repens m.) gehöre. Der Diskus fehlt in der Blüte voll- 
ständig. Von den an der Basis der radförmigen Krone eingefügten 
fünf Staubblättern ist eines nur als kurzes fadenförmiges Gebilde 
entwickelt; die vier anderen besitzen in der aufgeblühten Blume 
lange Staubfäden und freie zweiknöpfige Antheren, deren Hälften 
sich durch je einen kurzen, an der Spitze gelegenen Porus öffnen. 
Bemerkenswert ist noch, daß die Filamente der vorderen Staub- 
blätter um die Filamente der hinteren geschlungen sind, so daß 
die Antheren der vorderen Staubblätter nach hinten, die der hinteren 
nach vorn zu liegen kommen. Alle diese Verhältnisse entsprechen 
im wesentlichen ganz dem, was in Bentham-Hooker, Gen.Il. p. 
997 über die Staubblätter des Genus Phrinaea!) zur Unterscheidung 
von den anderen Bellonieen-Gattungen gesagt ist; sie sind übrigens 
auch richtig in der Diagnose von J. D. Smith?) zum Ausdruck 


!) Stamina 4, basi corollae affıxae, filamentis anticorum circa postica recta 
tortis; antherae apicibus cohaerentes v. conniventes, loculis divergentibus distinetis 
obovato-subglobosis, supra ab apice rima brevi dehiscentibus. 

2) „Loculis ovoideis divergentibus destinetis“ und „antheris reniformibus, 
supra medium affıxis, reversis, 0,5 mm latis ante anthesin leviter cohaerentibus, 
loeulis poro laterali subrotundo dehiscentibus,“ 


28* 


436 Solereder, Zur Systematik einiger Gesneraceen-Gattungen etc. 


sekommen. Sie bestimmen zusammen mit dem schwach unter- 
ständigen Fruchtknoten und dem Mangel des Diskus die Zugehörig- 
keit der in Rede stehenden Art zu Phinaea. Es mag hier gleich 
bemerkt sein, daß die oben für Ph. repens hervorgehobenen Merk- 
male der Blattstruktur, welche auf die Rhaphiden, Spaltöffnungen 
und Behaarung Bezug haben, auch bei den anderen von mir ge- 
prüften und unten genannten Phinaea- und auch Niphaea- Arten !) 
konstatiert wurden, abgesehen von den langgestielten Außendrüsen 
mit ein- oder zweizelligen Köpfchen, die sich nur bei Ph. caripensis 
(Köpfchen einzellig) und N. oblonga (Köpfchen zweizellig) be- 
obachten ließen. 

Anläßlich der Feststellung von Ph. repens als Phinaea- Art 
mußte ich noch auf die mit Phinaea nächst verwandte Gattung 
Niphaea eingehen, aus welcher bekanntlich die Gattung Phinaea 
durch Bentham herausgeschnitten wurd. Nach Bentham- 
Hooker Gen. (s. auch K. Fritsch in Engler-Prantl) gehören nur 
N. oblonga Lindl., mit der die Gattung Niphaea Lindl. aufgestellt 
wurde, und N. cubensis Griseb. zum Genus Niphaea, die von Han- 
stein in Linnaea 27. 1854. p. 704—705 aufgezählten Niphaea-Arten, 
N. rubida Lem. (mit dem Synonym N. erenata Karst. nach K. Fritsch), 
albo-lineata Benth., parvrflora Al. Br. etBouche und caripensis Klotzsch?) 
zu Phinaea.. Den Gattungsunterschied von Nepkaea gegenüber 
Phinaea bilden die kurzen Filamente und die Antherenbeschaffen- 
heit („antherae oblongae erecta® liberae, loculis parallelis introrsum 
dehiscentibus apice confluentibus, valva interiore breviore“ bei N:- 
phaea nach Bentham-Hooker, Gen.; vergl. die obigen Angaben 
für Phinaea). Bei der nächsten Verwandtschaft von Phinaea und 
Niphaea, welche sich auch darin äußert, daß ich kein unterschei- 
dendes anatomisches Gattungsmerkmal feststellen Konnte, lag es 
nahe, zu prüfen, ob die Differenzen in der Antherenstruktur sich 
nicht in Einklang bringen lassen. Dies bestätigte die nähere Unter- 
suchung der Antheren von Ph. repens. Die Staubblätter, bezw. 
die Antheren in den jungen geschlossenen Blütenknospen von Ph. 
repens zeigen nämlich eine große Übereinstimmung mit den Staub- 
blättern und Antheren der vollentwickelten Blumen von X. oblonga, 
die noch dadurch verstärkt wird, daß die Filamente zu dieser Zeit 
bei Ph. repens noch kurz sind. Die Antheren sind nämlich nieren- 
förmig, intrors und nahe ihrer Spitze an den Filamenten befestigt; 
die divergierenden Antherenhälften zeigen an ihrer nach innen ge- 
richteten Fläche je eine Längsfurche, die der Scheidewand der 
beiden Lokuli entspricht. Sie haben auf diese Weise im großen 
und ganzen das Aussehen der geschlossenen Antheren von N. 
oblonga, nur daß die Antherenhälften nach unten auseinanderweichen. 


ı) Es sind diese: Phenaea rubida Fritsch (Hort. et Herb. Berol.), parvrflora 
(Al. Br. et Bouche) Bth.-Hook. (Herb. et Hort. Berol.), caripensis (Klotzsch) 
Bth.-Hook. (Moritz n. 409, Herb. Berol.); Niphaea oblonga Lindl. (Hort. et Herb. 
Monae. et Erlang.). 

2) In Kew Index mit Suppl. I-III sind merkwürdiger Weise noch immer 
nurgfPh. albo-lineata Benth. und Pk. rubida Fritsch als Phinaea-Arten an- 
geführt. Nicht berücksichtigt sind in Bentham-Hooker Gen. die in Kew Index 
angeführten Arten Niphaea cupreo-virens Lem. (1866) und Roezli Regel (1877). 


Solereder, Zur Systematik einiger Gesneraceen-Gattungen ete. 437 


Denken wir uns, daß die Staubblätter in dieser Stellung verbleiben, 
und die Staubbeutel durch zwei introrse Längsspalten aufspringen, 
die sich nach oben zu einem n-förmigen Spalt verbinden, so hätten 
wir im wesentlichen die Beschaffenheit der reifen Anthere von 
N. oblonga. Bei Ph. repens beschränkt sich aber die Dehiscenz 
der Anthere auf je eine kurze Spalte an der Basis der beiden An- 
therenhälften; dazu kommt eine mehr oder weniger starke Drehung 
der Antheren in der Vertikalebene der Blüte, so daß die Antheren 
scheinbar an der Basis der Filamente befestigt sind und die freien 
Antherenhälften aufwärts gerichtet werden, wodurch die Antheren 
zweiknöpfig und gegen die Spitze zu mit den Dehiscenzspalten 
versehen erscheinen!),,. Wie Ph. repens verhält sich nach dem Be- 
fund des Berliner Herbarmaterials Ph. parviflora und wohl auch 
Ph. caripensis, während Ph. rubida nach der Zeichnung von Karsten 
(Niphaea crenata Karst., Flor. Columb. sp. s. I. p. 161—162 und 
tab. LXXX) namentlich durch die feste Vereinigung der vier An- 
theren und die an den wirklichen Antherenspitzen befindlichen 
kürzeren Dehiscenzspalten abweicht, was ich an dem im Berliner 
Herbar vorhandenen nicht reichlichen Blütenmaterial auch ohne 
Analyse sehen konnte. Ob dieses verschiedene Verhalten der An- 
theren von Ph. rubida zu einer weiteren Abteilung des Genus 
Phinaea die Berechtigung gibt, wird erst die genaue Untersuchung 
eines reichlicheren Art- und Blütenmaterials entscheiden. Es mag 
an dieser Stelle auch bemerkt sein, daß nähere Untersuchungen 
darüber wünschenswert sind, ob die Vereinigung der Antheren zu 
einer Scheibe, welche bei den Gesneraceen häufiger vorkommt, ge- 
nerische Bedeutung hat. Am Herbarmaterial läßt sich dies mit der 
wünschenswerten Sicherheit nicht immer feststellen. Bentham und 
Hooker schreiben z. B. Achimenes und Gloxinia „antherae con- 
niventes vel cohaerentes“ zu, und ich habe mir in dieser Hinsicht 
die zu Sinningia gehörige „Gloxinia hybrida‘“ unserer Gärten im 
lebenden Zustand angesehen und dort beobachtet, daß die Antheren 
in den jungen Blütenknospen bereits aneinander haften, aber sich 
noch leicht voneinander loslösen lassen, während erst später die 
feste Vereinigung erfolgt. Querschnitte durch die festverbundenen 
Antheren von „Gloxinia hybrida“ zeigten mir nach Behandlung mit 
Jodjodkaliumlösung und Schwefelsäure auch, daß die Antheren an 
den verbundenen Stellen nur eine einfache Kutikularlamelle auf- 
weisen, was an die von Tschirch (in Flora 93. 1904. p. 50—55 
und Taf. II) für das Andröceum der Compositen festzestellten Ver- 
hältnisse erinnert. 

Von den mit Phenaea und Nephaea zur Subtribus der Bellonieen 
gezählten Gattungen habe ich BDellonia und Monopyle, letztere 
allerdings nur in dem als M. panieulata Benth. bestimmten Material 
von Tonduz n. 7457, Costarica, Herb. Monac. gesehen. Über Dellonia 
spinosa Sw., welche nach Bentham-Hooker Niphaea näher stehen 
soll als Phinaea, offenbar mit Rücksicht auf die gleiche Dehiscenz 


!) Diese Verhältnisse der Staubblätter, ebenso wie ihre verschränkte 
Stellung, Verhältnisse, die auch bei anderen Gesneraceen wiederkehren, sind 
zweifellos bei der Pollenübertragung durch Insekten yon Belang, 


438 Solereder, Zur Systematik einiger Gesneraceen-Gattungen etc. 


der hier übrigens fast linealen Antheren, während sie im Habitus 
von beiden Genera als fruticulus abweicht, führe ich an, daß sie 
(Material von Swartz, Herb. Monac.) im Gegensatz zu Niphaea 
und Phinaea keine Rhaphiden besitzt, dafür aber andere Kristall- 
behälter, nämlich Kristallschläuche in den Blattnerven, welche mit 
kleinen stäbchenförmigen und andersgestalteten kleinen Kristallen 
erfüllt sind, und weiter, daß die obere Blattfläche, ähnlich wie bei 
bestimmten Boragineen, verkalkte Haarknötchen aufweist, deren 
Mittelpunkt von einem einzellreihigen (nicht wie bei den Boragineen 
einzelligen), zwei- bis dreizelligen Haarkörper mit stark verkalkten 
Wänden gebildet wird, während die zunächstliegenden Haarneben- 
zellen an ihren Außenwänden und den angrenzenden oberen Teilen 
der Seitenwände starke Verdickung und Verkalkung zeigen, die 
den Rand des Knötchens bildenden eine solche an den gleichen, aber 
nur dem Haarkörper zugekehrten Wandteilen. Bezüglich Monopyle 
paniculata teile ich mit, daß sie die Beschaffenheit des Andröceums 
mit Ph. rubida teilt und in anatomischer Hinsicht typische Rhaphiden- 
schläuche!), sowie als besondere Haarform typische zweizellige 
Klammer- oder Hakenhaare, deren Klammerzelle im oberen Teil 
mit kohlensaurem Kalk inkrustiert ist, neben gewöhnlichen einzell- 
reihigen und vielzelligen Deckhaaren und Drüsenhaaren mit vier- 
zellioem Köpfchen aufweist. Ob die Klammerhaare ein Gattungs- 
charakter sind, ist noch festzustellen. 

Die nächsten Verwandten von Ph. repens sind die zwei eben- 
falls kleinblütigen Spezies Ph. caripensis und parviflora.. Zur 
Unterscheidung der drei Arten geben die morphologischen Verhält- 
nisse der Blätter gute Merkmale ab; prägnante Unterscheidungs- 
merkmale der Blattstruktur sind nicht vorhanden. Bei Ph. parvi- 
flora, deren Sproßsystem gewöhnlich relativ kräftig entwickelt ist, 
sind die voll ausgebildeten Blätter stets deutlich abgesetzt-gestielt, 
die Spreiten elliptisch und am Rand doppeltgesägt. Bei Ph. carv- 
pensis sind die Laubblätter, abgesehen von einem Paar kleiner und ge- 
stielter, in eine Rosette zusammengedrängt, zumteil sitzend und mit 
ungleichseitiger Spreite versehen, zumteil gestielt und dann mit 
der Spreite in den Blattstiel auslaufend, die Spreiten umgekehrt- 
eiförmig-länglich und am Rand gezähnt, wobei die Zähne zuweilen 
noch Sägrezähnchen aufweisen. Ph. repens hat das wenig entwickelte 
Sproßsystem mit seinen zusammengedrängten Blättern u. s. w. mit 
Ph. caripensis gemeinsam; die Blätter der Scheinquirle sind kürzer 
oder auch länger gestielt, wobei die Spreite keilförmig in den Blatt- 


!) An dieser Stelle mag beigefügt werden, daß ich im Anschluß an die 
Beobachtung der Raphiden bei den Bellonieen-Gattungen Niphaea, Phinaea und 
Monopyle einige mir zur Hand gewesene Arten aus den zwei anderen Subtriben 
der Gesnereae untersucht habe, mit dem Ergebnis, daß typische Rhaphiden- 
schläuche auch im Blatt von Achimenes grandiflora DC., Gesneria humilis L. 
(Poeppig, Cuba) und Koellikeria argyrostigma Regel vorkommen und im Blatt 
der zu Sinningia gehörigen „‚Gloxinia hybrida“ und einer ohne Vergleichsmaterial 
nicht genauer bestimmbaren Z/soloma-Art der Sektion Moussonia durch Styloiden 
oder schmälere styloidenähnliche bis fast nadelförmige Kristalle (letztere zu meh- 
reren in einer Zelle) ersetzt sind. Es ist bemerkenswert, daß typische Rhaphiden- 
bündel bisher unter den Sympetalen nur in der Familie der Rubiaceen be- 
obachtet worden waren. Die weitere Verbreitung der Rhaphiden und Styloiden 
in der Tribus der Gesnereae ist noch genauer festzustellen. 


Solereder, Zur Systematik einiger Gesneraceen-Gattungen ete.e. 439 


stiel ausläuft, zumteil auch mit ungleichseitiger Spreite versehen, 
die Spreiten lanzettlich-elliptischh am Ende zuweilen in eine ab- 
gesetzte Spitze sich verschmälernd, am Rande einfach- bis doppelt- 
gesägt. (Üharakteristisch sind für Ph. repens auch die kleinen 
schmal-lanzettlichen Kelchblätter; die dünnen Blütenstiele stehen 
meist zu mehreren in den Achseln der Blätter und erreichen 
höchstens die halbe Länge des ausgewachsenen Blattes. 

Für Napeanthus apodemus J. D. Smith und N. andinus Rusby 
kann ich die Zugehörigkeit zum Genus Napeanthus bestätigen. Die 
Blattstruktur zeigt bei beiden die charakteristischen Kennzeichen 
der Gattung, die Spaltöffnungsgruppen (mit 2—11 Stomata bei 
N. apodemus, mit 2—7 bei N. andinus) auf der Blattunterseite, 
denselben Spaltöffnungstypus mit drei oder mehr Nachbarzellen, 
dieselben hohen und in der Flächenansicht groß-polygonalen Epi- 
dermiszellen auf beiden Blattflächen, einzellreihige und unverkalkte 
Deckhaare (dabei auch die kürzeren ein- bis zweizelligen, den 
Mitten der großpolygonalen Epidermiszellen aufgesetzten Trichome, 
diese reichlich bei N. apodemaus, spärlich bei N. andinus) und die 
-Biskuitdrüsen, schließlich auch bifazialen Blattbau und die eigen- 
tümlichen zapfenförmigen Verbindungen an einem Teil der Meso- 
phylizellen. Ebenso sprechen dafür die Blütenbeschaffenheit, der 
oberständige Fruchtknoten mit seinen allseitig von Samenanlagen be- 
deckten Plazenten, das Fehlen des Diskus, das Andröceum mit 
vier ausgebildeten Staubblättern und einem Staubblattrudiment an 
der Basis der Kronröhre, sowie mit freien Antheren, und die An- 
gaben der Autoren rücksichtlich der Fruchtbeschaffenheit. 

Die Diagnose der Gattung Napeanthus in Bentham-Hooker, 
Gen. Plant. kann nach Ausscheidung von Marssonia nicht mehr 
gelten. Man muß zunächst auf die in De Gandolle Prodr. IX. p. 
274—275 aus dem London Journalof Botany. II. 1843. p. 13 über- 
nommene und lediglich sich auf N. brasiliensis stützende Original- 
diagnose zurückkehren. Zur Ergänzung derselben kann ich mit 
Rücksicht auf die anderen von mir gesehenen Napeanthus-Arten 
folgendes anführen. Die Kronenverhältnisse sind noch wenig: gekannt. 
N. andinus schließt sich durch die Kronenbeschaffenheit (Röhre 
51/, mm lang und mit einem Durchmesser 3 bezw. 5 mm an der 
Basis bezw. Mitte, Kronsaum zweilippig mit fünf etwas ungleichen 
und ausgerandeten, 4—6 mm langen und 31/,—41/, mm breiten Lappen) 
an N. brastiliensis an; von N. apodemus sind nur Blütenknospen 
mit unentwickelter, fast radförmiger Krone untersucht. Die Staub- 
blätter sind bei N. andinus, wie bei N. brasiliensis, in der Kronen- 
röhre eingeschlossen. Sie besitzen bei dem Material von Glaziou 
n. 19745 und auch bei N. apodemus introrse, in der Mitte ihrer 
Länge am Filament befestigte Antheren, deren Hälften getrennt 
sind und nach unten auseinanderweichen; bei N. andinus an der 
Basis befestigte Antheren. 

Zum Schluß spreche ich den Leitern der Herbarien von 
Berlin, Kew und München für das mir zur Verfügung sestellte 
Untersuchungsmaterial den besten Dank aus. 


Botanisches Institut Erlangen, Dezember 1908. 


440 


Ergebnisse einer im Juni des Jahres 1899 
nach den Sultan-dagh in Phrygien unter- 
nommenen botanischen Reise 


nebst einigen anderen Beiträgen zur Kenntnis der Flora 
dieser Landschaft Inner-Anatoliens. 


Von 
Jos. Bornmüller (Weimar). 


Im Folgenden gestatte ich mir, die Aufzählung der von mir 
im Jahre 1899 am Sultan-dagh, besonders in der Umgebung 
Akschehers, in Phrygien gesammelten Pflanzen bekannt zu geben, 
welche den auf Phrygien bezüglichen Teil jener kleinasiatischen 
Exsiccaten ausmachen, die mit der Bezeichnung „Iter Anatolicum 
tertium 1899“ s. Z. zur Ausgabe gelangten. 

Von Konstantinopel ausgehend hatte ich im Mai zunächst um 
Mudania am Marmarameer (Bithynien) botanisiert und dann in 
Brussa länger, als ich ursprünglich plante, Standquartier genommen. 
Ohne die Flora des Olymps, den ich dreimal bestieg, erschöpft zu 
haben, denn die Vegetation der unteren und auch subalpinen Region, 
besonders jene der ausgedehnten Waldungen der Nordmanns-Tanne 
(Abies Nordmanniana) war zwar in prächtigster Entfaltung, wäh- 
rend auch Ende Mai noch jene der höchsten Höhen von 2000 bis 
2500 m lange auf sich warten ließ, begab ich mich von Brussa 
auf direktem Wege nach Biledschik und konnte, von hier die 
anatolische Bahn benutzend, über Eski-scheher (Zweigstation nach 
Angora) und Afion Karahissar, von dessen armseliger Flora etliches 
eingeheimst wurde, direkt nach meinem Ziele, Akscheher am 
Sultan-dagh gelangen; waren doch die trostlosen, steinigen, zum Teil 
salzigen Steppengebiete, die die Bahn durchquert, sonst recht wenig 
einladend. Diese am Fuße des in langer Kette von Nordwesten nach 
Südosten sich hinziehenden gegen 2000 m hohen Gebirges gelegene 
Türkenstadt schien mir ein geeigneter Platz für längeren Auf- 
enthalt; es handelte sich um ein von einem Botaniker noch 
nie betretenes Gebiet in floristisch vielversprechender Lage. Der 
Sultan-dagh, ein Randgebirge des inneranatolischen Steppenlandes 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 441 


Lykaoniens, Galatiens und (teilweise) Kappadokiens, ließ in seinen 
höhergelegenen Teilen noch zahlreiche Westanatolier, die wir vom 
Tmolus und Cadmus_Lydiens und Kariens oder aus Pisidien kennen, 
erwarten, andererseits war auf Typen der Taurusgebirge und des 
Pontus zu rechnen, während am Fuße des Gebirges, in der Um- 
sebunge des etwa 1000 m hochgelegenen Akschehers, jene cha- 
rakteristische blumige und artenreiche Vegetation der inneranato- 
lischen Hochebene vielversprechend lockte, die, aus östlicheren 
Teilen Kleinasiens mir zur Genüge bekannt, in ihrem steten 
Wechsel der Arten so oft mein Entzücken gewesen war. 

Meine Aufzählung enthält mit Ausschluß eines ziemlich ge- 
ringen Prozentsatzes fast nur Arten, die aus dem Gebiet, d. h. der 
Landschaft Phrygien, bisher noch nicht nachgewiesen sind, ein Be- 
weis, wie wenige bisher in jenem Teile Kleinasiens gesammelt 
worden ist. In der Tat beschränken sich in Boissiers Flora 
Orientalis die Angaben über Phrygien allein auf die Funde 
Balansas des Jahres 1857 aus der Umgebung von Uschak 
(Ouchak) und am Dindymon (dem heutigen Murad-dagh), sowie auf 
Boissiers eigene Sammlungen, die er bei den Ruinenstätten 
Laodicea und Hierapolis, also im äußersten Südwesten Phry- 
siens, an der Grenzecke von Karien und Lydien, im Jahre 1842 
gemacht hatte. Im Laufe der letztvergangenen Jahre, also im 
neuen Jahrhundert, ist freilich gerade Phrygien mehrfach das Ziel 
botanischer Reisen gewesen und es steht in naher Aussicht, daß 
dieser meiner Arbeit bald andere Veröffentlichungen folgen werden, 
die unsere Kenntnisse über die Flora dieser Landschafterheblich er- 
weitern. Auch der Sultan-dagh ist neuerdings (1908) wieder von 
einem Botaniker besucht worden. Aus diesem Grunde scheint es 
mir verfrüht, meiner Aufzählung einen allgemeinen Teil über die 
gesamten Vegetationsverhältnisse des Sultan-daghs vorauszuschicken, 
wobei ich mir freilich auch versagen muß, manche der geographisch 
interessanten Funde westlicher oder östlicher Typen, die mir als 
ersten Besucher des Gebirges aufzufinden beschieden war, hier im 
einzelnen besprechen zu können. 

Eine kleine Serie anderer phrygischer nicht publizierter von 
mir bestimmter Arten erlaubte ich mir, der Enumeratio beizufügen. 
Es sind dies einige der von den Herren Professoren Warburg 
und Endlich im Jahre 1901 und 1902 („iter phrygicum“ I u.) 
in Phrygien, besonders in der Umgebung von Eski-scheher ge- 
sammelten Pflanzen, die mir von der Direktion des Kgl. Botanischen 
Museums in Berlin durch Herrn H. Wolff, welcher unlängst 
Phrygien ebenfalls bereist hat und auch die Warburg-Endlich- 
schen Aufnahmen bearbeiten wird, zur Bestimmung überwiesen 
waren. Auch in dieser Auslese meist kritischer Arten fanden sich 
etliche hochinteressante und neue Arten vor, auf deren Eigenart 
ich durch Beigabe der wichtigsten Merkmale oder einer kurzen 
Diagnose auch in dieser Arbeit aufmerksam mache. 

Alle aus dem Gebiet bisker noch nicht bekannt gewesenen 
Arten sind durch ein Sternchen (*) gekennzeichnet. Freilich darf 
ich dabei nicht verschweigen, daß ich den verbreitetsten Unkräutern 


449 Born müller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


auf meiner Reise nur sehr wenig Beachtung <eschenkt habe, es 
daher einem späteren Besucher ein Leichtes sein wird, die Ge- 
samtzahl erheblich zu vergrößern, vielleicht zu verdoppeln; be- 
schränkte sich doch auch meine Tätigkeit nur auf die wenigen 
Wochen des Juni und Anfang Juli. 

Wie ich es bisher stets gehandhabt habe, erhielt jede Art 
oder besondere Form eine laufende Nummer, bezw. die gleiche Art 
von mehreren Standorten mehrere Nummern, gleichviel ob ich nur 
ein Exemplar, welches natürlich in meinem Herbar verblieb, oder 
ob ich mehrere Exemplare, die dann zu mehr oder minder „voll- 
ständigen“ Kollektionen verwendet und abgegeben wurden, ein- 
sammelte. Es kamen hierbei die folgenden Nummern für die Ge- 
samtausbeute (Bithynien und Phrygien) „iter Anatolicum tertium“ 
in Anwendung: No. 2001—2071 (Pilze), No. 3551—3599 (Flechten), 
No. 3600—3638 (Moose), No. 4001—4700 und No. 5201—5701 
(Phanerogamen und Gefäßkryptogamen). 


Ranunculaceae. 


* Thaletrum lucidum L. — Th. angustifolum Jacq. — Boiss. 
fl. Or. I, 9. — In planitie ad Akscheher et ad pagum Nedir-Köi 
abunde, 1000 m (1. VII. 1899; no. 4003). 

* Adomis aestivalis L. P. provincialis (DC.) Hochreut. — P. 
squarrosa Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 18. — Akscheher, in planitiei 
arvis, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4005). 

* Adonis flammea Jacq. — Boiss. fl. Or.I, 19. — Akscheher, 
in arvis (VII. 1899; no. 4004). 

Ranumnculus heterorrhizus Boiss. et Bal. -— Boiss. fl. Or. I, 26. 
— Sultan-dach, in cacumine supra Akscheher, 1900 m, ad nives 
deliquescentes (1. VII. 1899) et in jugo Teke-dagh, 1800 m (16. 
VI. 1899; no. 4012). 

* Ranunculus Illyrieus L. —- Boiss. fl. Or. I, 29. — In monte 
Sultan-dagh, 1500 m (21. VI. 1899; no. 4009). 

* Ranunculus Sibthorpü Boiss. — Boiss. f. Or. I, 43. — In 
montis Sultan-dagh regione alpina, supra pagum Tschai, 1900 m 
(9. VII. 1899; no. 4021). 

* Ranunmculus Cassius Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 48. — Ad 
sepes planitiei ad Akscheher, 10—1100 m (12. VI. 1899; no. 4017). 

* Ranunmculus (Batrachium) sphaerospermus Boiss. et Blanche. 
— Boiss. fl. Or. I, 23 (R. aquatilis y sphaerospermus Boiss.); cfr. 
Freyn in Stapf, Beitr. z. Fl. v. Lyc. Car. Mesopot. II, 13; determ. 
J. Freyn. — In aquis ad Akscheher, 1000 m (26. VI. 1899; no. 4008). 

Nigella arvensis L. ß. glauca Boiss. -— Boiss. fl. Or. I, 66. 
— N. tuberculata Griseb. — Brand, Monogr. p. 33. — Ad basin 
montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 10--1200 m (12. VII. 1899; 
no. 4026). | 

* Nigella elata Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 69. — Bornm. Bull. 
Herb. Boiss. (2) t. II (1902), 329—332; syn. N. Bithynica Aznav. 
Soc. bot. France XLIV; 1897. — In rupestribus regionis inferioris 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etc. 443 


montis Sultan-dach, prope Akscheher, 1100 m (12. VII. 1899; no. 
4025, 4028), etin planitie ad Yasian, 1100 m (1. VII. 1899; no. 4042). 

Delphinium Raveyi Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 75. — In saxosis 
ad Akscheher et in declivitatibus montis Sultan-dagch, 10—1100 m 
(20. VI. 1899; no. 4027). 

Delphinium orientale L. — Boiss. fl. Or. I, 79. — Prope Ak- 
scheher, in aggeribus, 1000 m (12. VI. 1899; no. 4029). 

* Delphinium Thirkeanum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 84. — In 
dechivibus saxosis montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 1100 m 
(12. VI. 1899; no. 4031). 

* Paeonia corallina Retz. Pf. triternata (Pall.) Boiss. — Boiss. 
fl. Or. I, 97. — In subalpinis montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 
1600 m (18. VI. 1899; no. 4033). 


Berberidaceae. 


* Berberis crataegina DC. — Boiss. fl. Or. I, 103. — Ad basin 
montis Sultan-dagh, ad Akscheher, 1100 m (20. VI. 1899; no. 4032). 


Papaveraceae. 
* Papaver aprokrinomenon Fedde, Papaveraceae (in Engler’s 
Pflanzenreich), inedit. — Ad radices m. Sultan-dagh, supra Ak- 


scheher in rupestribus, 1100 m ..(12. VI. 1899; no. 4044, f. pinna- 
tum, Bornm.) et in subalpinis ejusdem montis, 1300 m (14. IV. 
1899; no. 4045 f. integrifolium Bornm.); editum sub P. piloso Sibth. 
var. pinnato et integrifolio). 

* Papaver strigosum Boen. var. tuberculato-setosum Fedde et 
Bornm. (var. nov.) — Fedde, Papaveraceae, inedit. — Akscheher, 
in rupestribus, 1100 m (10. VI. 1899; no. 4042). 

* Papaver Rhoeas L. var. tuberculiferum Fedde et Bornm. 
(var. nov.). — Fedde, Papaveraceae p. 300 — Ibidem. 

*Roemeria hybrida (L.) DC. — Boiss. fl. Or. I, 118. — In se- 
getibus ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4037). 

* Glaucium leicocarpum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 122. — In 
ineultis ad Akscheher, 1000 m (30. VI. 1899; no. 4041). 

* Hypecoum grandiflorum Benth. — Boiss. fl. Or. I, 125. — 
Fedde, Papaverac. p. 91—93. — In cultis ad Akscheher, 1000 m 
(12. VI. 1899; no. 4039). — Nota: el. Fedde e ditione indicat quoque 
P. eaesium Hausskn. et e. Warburgianum Fedde. 

* Hypecoum pendulum 1. — Boiss. fl. Or. I, 125. — Fedde, 
Papav. p. 95. — Ad Akscheher, 1000 m (26. VI. 1899; no. 4038). 


Cruciferae. 


* Matthrola oxyceras DC. P. lunata Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 
155. — In siceis sterilibus ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; 
no. 4073). 

* Roripa prolifera (Heuffel) Neilr. — Nasturtium proliferum 
Heuffel. — In humidis ad Akscheher, 1000 m (13. VII. 1899; no. 
4064 sub N. silwestre var.). 


444 Dornen, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


Ich sammelte diese von Boissier aus dem Gebiet der Flora 
Orient. nur aus Thrakien (suppl. p. 35) angegebene Art auch im 
nordöstl. Anatolien am Ladiki-goell am Nordhang des Akdaeh bei 
Amasia (24. VII. 1889; no. 1516) und ferner am Bithynischen 
Olymp bei Brussa (1. VI. 1899; no. 4063); sie ist also in Anatolien 
anscheinend weit verbreitet. 

Barbaraea plantaginea DC. — Boiss. fl. Or. I, 183. — In 
montis Sultan-dagh uliginosis in regione subalpina et alpina, 
14—1900 m (21. VI. 1899; no. 4057). — Ad rivulos prope Ka- 
raköi (29. IV. 1901 beg. Warb. et Endl.; no. 265, indeterm.) 

* Erysimum Smyrnaeum Boiss. et Bal. — Boiss. fl. Or. I, 194. 
— In regione inferiore montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 
11—1400. m (16. 22. VI. 1899; no. 4053). 

* Erysimum leptophyllum (MB). — Boiss. fl. Or. I, 203. — 
In aridis ad Afion-Karahissar, 11—1200 m (8. VI. 1899; no. 4055). 

* Sisymbrium Sophia L. — Boiss. Al. Or. I, 216. — In m- 
cultis ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; 4069). 

* Sisymbrium Sinapistrum Cr. — Boiss. fl. Or. I, 217 (8. 
Pannonicum Jacq.).. — Akscheher, in ruderatis, 1000 m (14. VI. 
1899; no. 4071). 

* Stsymbrium Loeseli L. — Boiss. fl. Or. I, 218. — In in- 
cultis ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4070). 

* Malcolmia Africana (L.) Willd. — Boiss. fl. Or. I, 223. — 
Ad Akscheher, in arvis et ad vias, 1000 m (28. VI. 1899; no. 4074). 

Aubrietia Pinardi Boiss. P. integrifolia Boiss. — Boiss. fl. Or. 
I, 252; siliquis 25—30 mm longis et 2—3 mm latis. — In rupes- 
tribus regionis montis Sultan-dagh inferioris, supra Akscheher, 
1100 m (14. VI. 1899); in cacumine Tekedagh, 18—1900 m (16. 
VI. 1899; no. 4083) et Yasian-dagh, 18—1900 m (1. Vil. 1899; 
no. 4084). 

* Fibigea clypeata (L.) Boiss. P. eriocarpa (DC). — Boiss. fl. 
Or. I, 258 (species). — Ad radices m. Sultan-dagh, in rupestribus 
prope Akscheher, 1100 m (14. VI. 1899; no. 4076; siliculis dense 
tomentoso-lanatis). 

y. intermedia Bornm., siliculis stellato-tomentosis et pilis longis 
saepius perpaucis tantum subappressis intermixtis obsitis. — In 
consortio f. genuinae (no. 4076, 4077, 4078 sub F. clypeata £. tran- 
siens ad f\. eriocarpam DC.). 

Typische F\ clypeata (L.) traf ich in Kleinasien in Bithynien 
bei Yenischeher, zwischen Brussa und Biledschik, 200 m (6. VI. 1899; 
no. 4075), an. Die Exemplare, welche bei Akscheher in Gemein- 
schaft typischer F. eriocarpa DC. auftreten, beweisen, daß letztere 
nicht als Art aufrecht zu halten ist. 

* Alyssum alpestre L. ö. minutiflorum Boiss. — Boiss. 1. Or. 
I, 268. — In reg. alpina m. Sultan-dagh, in cacuminibus supra 
Tschai, 2000 m (9. VII. 1899; no. 4105). — Ad Eski-scheher, in 
siceis (6. V. 1901 leg. Warb. et Endl.; no. 380, indeterm.). 

* Alyssum condensatum Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or.], 
268. — Ad radices m. Sultan-dagh, in rupestribus prope Akscheher, 
1000 m (3. VII. 1899; no. 4105 et 4105b; ce. fruct.) 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 445 


* Alyssum murale W. K. — Boiss. fl. Or. I, 270; suppl. p. 50 
(„A. argenteum Wittm.“). — In montis Sultan-dagh, regione infe- 
riore, 1100 m (13. et 22. VI. 1899; no. 4108). 

* Alyssum eriophyllum Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. I, 
273. - In rupestribus regionis m. Sultan-dagh inferioris supra 
Akscheher, 11—1200 m (10. VI. 1899; no. 4109). 

* Alyssum campestre L. — Boiss. fl. Or. I, 283; var. caulibus 
apice ramulosis, racemis densiuseulis fructiferis, siliculis subminori- 
bus. — In rupestribus montis Sultan-dagh, prope Akscheher, 1300 
weelo. VI. 1899: no. 4115). 

* Alyssum hirsutum M. B. — Boiss. fl. Or. I, 284. — Ad basin 
m. Sultan-daeh, prope Akscheher, 1100 m (14. VI. 1899). 

= Draba Olympica Sibth. var. heterocoma (Fenzl) Boiss. fl. Or. 
suppl. p. 54. — In regione alpina m. Sultan-dagh, in cacumine 
Teke-dach, 1900 m (21. VI. 1899; no. 4087) et in excelsis supra 
Tschai, 2000 m (9. VII. 1899; no. 4086). 

* Thlaspi Epirotum Haläcsy consp. fl. Graec. I, 109 (1901). — 
In montis Sultan-dagh regione alpina, in rupestribus summi cacuminis 
Engeli-daeh, 1860 m (28. VI. 1899; no. 4094; c. fr.); in cacumine 
Teke-dach, 1900 m (21. VI. 1899; no. 4095; c. fr. mat.), 19—2000 m 
(no. 4092 f. siliculis minoribus stylo aequilongis) et 1850 m (16. VI. 
1899; no. 4093; c. flor.). 

Die Pflanze entspricht der Diagnose des mir zum Vergleich 
nicht vorliegenden 7’h. Epirotum Haläcsy, ist also eine dem 7%. 
Graecum Jord. und 7%. praecox Wulf. ähnliche Art mit langen 
Griffeln, und ist durch gelbe Antheren, nicht gefärbte Kelche, ziem- 
liche kleine Blüten und gedrängte kurze Fruchtstände genügend 
sekennzeichnet. Bisher ist Th. Epirotum nur von Nord-Griechen- 
land (Epirus) aus der Alpenregion des Smolico bekannt. 

* Iberis sempervirens L. — Boiss. fl. Or. I, 333. — In montis 
Sultan-dash regione alpina, in cacumine Teke-dagh, 1800 m (21. VI. 
1899; no. 4091, c. fr.; prob. var. rosea Boiss.). 

Lepidium Draba L. — Boiss. fl. Or. I, 356. — Ad Akscheher, 
in incultis, 1000 m (14. VI. 1889; no. 4102). 

* Vogelia paniculata (L.) P. Thracica Velen. fl. Bulg. p. 47 
(spec.); Bornm. Bull. Herb. Boiss. 1905, p. 52 (Neslia). — Ad Ak- 
scheher, in arvis, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4100). 

Borreava Orientalis Jaub. et Spach. — Boiss. fl. Or. I, 372. — 
In eultis ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4098). 

*= Isatis floribunda Ky. et Boiss. exsice. (indeser.) ? — ,„J. frigida“ 
Hausskn. in Bornm. exsice. no 1911 „in campis sterilibus prope 
Caesaream, 21. VI. 1890“, non Boiss. et Ky in Boiss. Diagn. II, 5. 
p. 4 et fl. Or. I, 379. — In pascuis ad Caraja (30. V. 1901 leg. 
Warburg et Endlich; no. 821, indeterm.). — Die Pflanze, zu der 
ich eine von mir im Jahre 1890 bei Kaisarie (Caesarea) gesammelte 
Art mit reifen Früchten ziehen möchte (letztere eine zweifelsohne 
noch unbeschriebene Spezies), stimmt mit dem Kotschy’schen 
Original der wohl mangelnder Früchte halber in Boiss. fl. Or. un- 
beschrieben gebliebenen J. floribunda Ky. et Boiss. von Alah- 
dagh (exs. no. 213) ziemlich gut überein. Sie zählt zu den perennen, 


446 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


nicht hochwüchsigen, kleinfrüchtigen Arten der Sektion Glastum, 
hat aber mit J. frigeda Boiss., als solche meine Pflanze von Kaisarie 
(Caesarea) von Hau ßknecht bezeichnet wurde, keine Ähnlichkeit. 
Sie besitzt sehr schmale, ganzrandige, schwachbehaarte Blätter; 
die stengelständigen (die obersten sehr verkleinert und linear) sind 
an der Basis schmalzipfelig-pfeilförmig. Die Stengel, etwa fußhoch, 
dünn und starr, sind oberhalb der Mitte reichästig mit sehr ge- 
drängt stehenden kurzen Fruchtständen. Die Früchte, dreimal so 
lang als breit, mit dem großen Durchmesser (3—4 mm) unterhalb 
der Spitze (abgestumpft, mitunter etwas ausgerandet), sind 12 bis 
15 mm lang, an der Basis wenig verschmälert und abgerundet, - 
ähnlich denen der J. kinctoria, anfangs filzig, später fast kahl; der 
Fruchtstiel ist haardünn, an der Spitze keulig verdickt. | 


* Firschfeldia incana (L.) Heldr. — Boiss. fl. Or. I, 390 
(H. adpressa Moench). — Akscheher, in ruderatis (14. VI. 1899; 
no. 4103). 

* Rapistrum rugosum L. — Boiss. fl. Or. I, 404. —- Var. 


dasycarpum Trautv. Act. H. Petrop. I (1871) p. 29. — In incultis 
ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4051). 


Resedaceae. 


* Reseda lutea L. — Boiss. fl. Or. I, 430. — Ad Akscheher 
in derelietis, 1000 m (22. VI. 1902; no. 4145). 


Cistaceae. 


* Oistus laurifolius L. — Boiss. fl. Or. I, 438. — In montis 
Sultan-dagh regione subalpina, 15—1600 m (21. VI. 1899; no. 4123). 

* Helianthemum ledifolvum (L. 1755) Mill. — Boiss. fl. Or. I, 
441 (H. Neloticum L. sub Cisto 1771). — Ad radices montis 
Sultan-dagh, prope Akscheher, 1100 m (14. VI. 1899; no. 4127; 
f. macrocarpum Willk.; Großer Monogr. p. 101). 

* Helianthemmm rupifragum A. Kern. Oest. Bot. Zeitschr. 1868, 
p. 18. — Boiss. fl. Or. I, 444 (als H. Oelandicum y. penicıllatum 


Boiss.; non Thib. 1824). — Janchen ‚„Hel. canım und seine nächsten 
Verwandten“ in Abh. d. K.K. zool. bot. Ges. Wien. Bd. IV. Heft. 
p. 46—48. — H. marifolium var. a. Italicum Grosser (Monogr. 


p. 117 p. p.) einschließlich A. alpestre f. 3 rupifragum Grosser 
(Monogr. p. 121) p. p. (sec. Janchen |. ce. p. 47). — In regione 
inferiore montis Sultan-dach, supra Akscheher, 1200 m (25. VI. 
1899; no. 4128; forma Orientale Janchen). 

* Helianthemum hirsutum (Thuill.) Merat £. obscurum (Pers.) 


Janchen; determ. Janchen. — H. vulgare a. virescens Boiss. fl. 
Or. I, 446. — Montis Sultan-dash in regione alpina, 1800 m 
(16. VI. 1899; no. 4130). -—- Die Pflanze stellt eine sehr groß- 


und breitblättrige, schwachbehaarte Form dar, dem A. grandiflorum 
(Scop.) DC. nicht unähnlich. 

* Fumana vulgaris. Spach. — F. nudifoha (Lam.) Janchen. — 
F. procumbens (Dunal) Gr. et Godr. — Boiss. fl. Or. I, 447. — Supra 
Akscheher, 1100 m (13. VI. 1899; no. 4126; f. typica)). 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 447 


Polygalaceae. 


Polygala prwinosa Boiss. — Boiss. fü. Or. I, 472. — An 
ß. Phrygia Boiss. — In regione inferiore montis Sultan-dagh, supra 


Akscheher, 11—1200 m (16. VI. 1899; no. 4131). 

Bezüglich der Kapselform von zahlreichen Exemplaren aus 
verschiedenen Teilen Kleinasiens nicht verschieden. 

Polygald Anatolica Boiss. et Heldr. — Boiss. fl. Or. I, 474. — 
Supra Akscheher, in monte Sultan-dagh, 11—1300 m (10. VI. 1899; 
no. 4136 et [flor. albo] no. 4137). 

* Polygala supina Schreb. — Boiss. fl. Or. I, 471. — In regione 
alpina möntis Sultan-dagh, in cacumine supra Tschai sitis, 2100 m 
9. VII. 1899; no. 4132). 


Silenaceae. 


Velezia rigida L. — Boiss. fl. Or. I, 478. — In siceis pla- 
nitiei ad Akscheher, 1000 m (26. VI. 1899; no. 4143). 
* Dianthus Anatolicus Boiss. P. Kotschyanus Boiss. — Boiss. 


fl. Or. I, 489. — Ad basin montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 
10—1100 m (14. VI. 1899; no. 4160). 

Dianihus zonatus Fenzl. — Boiss. fl. Or. I, 501. — In aridis 
rupestribus montis Sultan-dagh, prope Akscheher, 10—1200 m (10. 
14. 18. 23. VI.; no. 4159). — Ad Afion-Karahissar. 1100 m (8. VI. 
1899; no. 4160). 

Tunica pachygona Fisch. et Mey. — Boiss. fl. Or. I, 522. — 
In saxosis planitiei ad Akscheher, 1000 m (28. VI. 1899; no. 4145). 

= Tumica strieia (Bzge.) F. et M. — Boiss. fl. Or. I, 521. — 
In regione subalpina montis Sultan-daeh, supra Akscheher, 13 — 1600 
m (16. er 25. VI. 1899; no. 4147 p. p.). 

*=h. Olympica Boiss. (pr. sp.) — Boiss. fl. Or. I, 522. — In 
consortio f. genuinae (no. 4147 p. p.). 

Auch meine Exsiccaten vom Ak-dagh bei Amasia (no. 184; 
18. VI. 1889 lect.) enthalten beide Formen. Die Angaben Bois- 
siers betreffs der Größe und Form der Samen sind nicht immer 
zutreffend und zur Artunterscheidung nicht verwendbar. 

* Saponaria Vaccaria L. P. grandiflora Fisch. — Boiss. fl. 
Or. I, 525. — Vaccaria grandiflora (Fisch.) Jaub. et Spach. — In 
arvis ad Akscheher, 1000 m (16. VI. 1899; no. 4152). 

* Saponaria pulvinaris Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 526. — Mon- 
tis Sultan-dagh in regione alpina cacuminis supra Tschai sitis, 
18—2200 m (9. VII. 1899; no. 4149). 

p. nivalis Bornm. (var. nov.), caulibus unifloris subnullis, ideo 
floribus subsessilibus e caespite vix exsertis. — Ad nives regionis 
alpinae montis Sultan-dagh, 2200 m (9. VII. 1899; no. 4150). 
| * Saponarıa Kotschyi Boiss. — Boiss. fl. Or. , 529. — In in- 
eultis neglectis ad Akscheher, 1000 m (26. VI. 1899; no. 4148). 

Saponaria Orientalis L. — Boiss. fl. Or. I, 531. Mm argil- 
losis rupestribus prope Akscheher, 10—1100 m (16. VI 1899: 
no. 4151). 


448 Bornmäller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etc. 


Saponaria chlorifolia (Poir.) Kunze. — Boiss. fl. Or. I, 533. 
In saxosis ad Akscheher, 1050 m (4. VII. 1899; no. 4154). — In 
glareosis montis Sultan-dagh, 1300 m (16. VI. 1899; no. 4156), in 
jugo Teke-dash, 1500 m (25. VI. 1899; no. 4157) et Engeli-dagh, 
1600 m (28. VI. 1899; no. 4155). 

* Gypsophala cherlerioides Bornm. (spec. nov.) in Mitt. Thür. 
Bot. Ver., n. F., XXIII (1908) p. 2. — Sectio Jordania (an Mae- 
rorhixaea?). — Boiss. fl. Or. I, 538. — Ex aff. G@. minuartioidis 
(Jaub. et Spach) Boiss. — Perennis, densissime pulvinari-caespitosa, 
rhizomate crassiuscula; foliis patule glanduloso-hispidulis, lineari- 
setaceis, 3—4 mm longis, rigidulis, squarrosis, vetustis persistenti- 
bus; floribus subsolitariis, subapicalibus, sessilibus; calyce dense 
hispidulo-glanduloso-viscoso, foliis floralibus ad basin hyalino-conna- 
tis superato, breviter tubuloso, 3—3,5 mm longo, 1 mm lato, inter 
nervos latiusculos virides vel purpureo-tinctos membranaceo, denti- 
bus tubum dimidium subaequantibus. anguste lanceolatis paulo di- 
vergentibus; petalis parvis, calyce sesquilongioribus, ungue in la- 
minam roseam vel purpuream vel albidam nervis ternis furcatis 
purpureis percursam oblongam subintegram sensim dilatatis; antheris 
non exsertis. — In montis Sultan-dagh regione alpina, in jugo 
Teke-dagh, 16—1800 m (21. VI. 1899; no. 4399) et in jugo supra 
paeum Permata ejusdem montis, 1600 m (25. VI. 1899; no. 4400 
sub @. Edmondi Bornm.). — In alpinis supra Tschai, 2000 m (9. 
VI. 1899; no. 4401). 

Gypsophrla minuartioides (Jaub. et Spach) Boiss. — Boiss. fl. 
Or. I, 558. — In collibus siceis ad Eskischeher (6. V. 1901 leg. 
Warburg et Endlich; no. 392, indeterm.). 

Gypsophila porrigens (L.) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 557. — 
In cultis ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4153). 

Stlene conotidea L. — Boiss. fl. Or. I, 580. — In arvis ad 
Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4163). 

Stilene prwinosa Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 612. — Ad radices 
montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 10—1200 m (16. et 22. VI. 
1899; no. 4169— 4172). 

Die Länge der Kelche und des Karpophors ist sehr unbe- 
ständige. Exemplare mit vorherrschend männlichen Blüten haben 
(auch an den weiblichen Blüten) große Kelche, solche mit vor- 
herrschend weiblichen Blüten haben erheblich kürzere Kelche auch 
an den untermischten weiblichen Blüten. 

* Stlene brachycarpa Boiss. et Bal. — Boiss. fl. Or. I, 613. — 
var. linearifoha Bornm. (var. nov.) foliis angustissimis linearibus. 
— In montis Sultan-dagh regione alpina, 1800 m (24. VI. 1899; 
no. 4173). 

Zur gleichen Form gehört auch die von Freyn als S. Cap- 
padociea Boiss. et Heldr. und var. canescens Boiss. bezeichnete 
Sintenis’sche Pflanze von Gümüsch-chane no. 5685 und 5935. 
Typische breitblättrige S. brachycarpa Boiss. et Bal. stellen meine 
Exsiccaten no. 3212 aus der Umgebung von Angora dar. 

* Silene Bornmülleri Freyn, Oesterr. Bot. Zeitschr. XL (1890) 
p. 363; Bull. Herb. Boiss. III (1895) p. 80; var. (nov.) eglandulosa 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 446 


Bornm. ex toto brevissime velutino-hirta eglandulosa. — In montis 
Sultan-dagh jugo alpino Teke-dagh, 1800 m (28. V. 1899; no. 4167 
sub S. Aucheriana Boiss.). 

Des ziemlich breiten ansehnlichen (nicht schmalzylindrischen) 
Kelches wegen ist unsere Pflanze richtiger zu S. Bornmülleri Freyn 
als zu S. Aucheriana Boiss. zu stellen. Auch meine Exsiccaten 
von Zara, Siwas und dem Deli-dagh Klein-Armeniens (no. 3281, 
3282, 3283) dürften dieser Art zuzurechnen sein (z. T. Übergangs- 
formen mit drüsisen Kelchen darstellend), ebenso Sintenis exs. no. 
5945 von Gümüsch-chane und no. 1167 von Erzinghan. 

* Sılene rhynchocarpa Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 618. — In 
jugis alpinis montis Sultan-dach, supra Engeli, 1860 m (28. VI. 
1899; no. 4174), et in jugo Teke-dagh, 1600 m (16. VI. 1899; no. 
4175 sub S. oreophrla Boiss.). 


* Stilene subulata Boiss.. — Boiss. fl. Or. I, 619. — Montis 
Sultan-dagh in jugis supra Tschai, 2000 m (9. VII. 1899; no. 4176). 
* Sılene odontopetala Fenzl. — Boiss. fl. Or. I, 625. — Ad 


rupes montis Sultan-dagh regionis alpinae supra Yasian, 1850 m 
(1. VII. 1899; no. 4178). 

* Silene chlorifoha Sm. — Boiss. fl. Or. I, 640). — In du- 
mosis lapidosis ad Akscheher, 10—1100 m (14. VI. 1899; no. 640). 


Alsinaceae. 


= Buffonia tenwfolia L. — Boiss. fl. Or. I, 665. — Ad Ak- 
scheher, in saxosis, 1000 m (13. VII. 1899; no. 4181). 

* Alsine Pestaloxxae Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 674. — Montis 
Sultan-daeh in regione alpina, in cacuminibus supra T'schai, 
20—2200 m (9. VII. 1899; no. 4207). 

* Alsine recurva All. a. nivalıis Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 674. — 
In alpinis montis Sultan-dagh, 1800 m (16. VI. 1899; no. 4203); 
ibidem, 1900 m (1. VI. 1899; no. 4202), et in jugo Teke-dagh, 
1800 m (16. VI. 1899; no. 4204). 

Die Pflanze variiert mit kahlen und drüsigen Kelchblättern 
und Blütenstielen; No. 4203 ist völlig kahl und besitzt die kürzesten 
Kelche. 

* Alsine juniperina Fenzl a. legitima Boiss. — Boiss. fl. Or. 
I, 577. — Ad parietes rupium regionis alpinae montis Sultan-dach, 
2000 m (9. VII. 1899; no. 4205, 4206). 

* Alsine setacea (Thuill.) Mert. et Koch f. verg. ad y. Cappa- 
docicam Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 680. — Montis Sultan-dagh in 
regione alpina Teke-dagh, 1900 m (21. VI. 1899; no. 4196). 

Die vorliegende Pflanze stellt eine niedrige gedrängt-blütige 
Form mit kurzen mitunter schwach-drüsigbehaarten Kelchen, die 
zu var. Cappadocica Boiss. neigen, dar. Im östlichen Anatolien treten 
solche Zwischenformen sehr häufig auf. 

* Alsine Phrygia Bornm. (subsp. nov. A. setaceae Mert. et Koch); 
tota planta undique dense patule glanduloso-hispidula; caulibus 
semipedalibus tenuibus laxe corymbosis; foliis omnibus patulis vel 
(f. appressa) appressis; pedicellis calyce subduplo longioribus; 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 3. 29 


450 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


calyce brevi ovoideo-conico;. sepalis sub-3-nerviis, inter nervos 
albos viridibus, extra nervos late scariosis. — In rupestribus et saxosis 
ad radices montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 1100 m (8. VI. 
1899; no. 4195). 

f. appressa Bornm. planta humilior foliis (patule glanduloso- 
hispidulis) appressis. — In rupibus.ad Afion-Karahissar, 1100 m 
(8. VI. 1899; no. 4195). 

* Alsine leweocephalordes Bornm. (subsp. nov. A. setaceae Mert. 
et Koch, sensu amplissimo); ex toto calycibus exceptis dense patulo- 
velutina, caulibus tenuibus subsemipedalibus appressim foliatis; 
cymis ternis vel binis dense corymbosis capitulum formantibus; 
calycis oblongo-cylindriei sepalis lineari-lanceolatis, 5 mm longis, 
glabris, ut bracteis omnino albo-scariosissimis, nervo mediano viridi 
tenuissimo tantum saepissime obsoleto percursis. 

In rupibus ad basin montis Sultan-dach, supra Akscheher, 
1100 m (18. VI. 1899; no. 4193 sub A. corymbulosa Boiss. et Bal. 
ß. velutina Bornm.); et in alpinis supra Tchai, 1700 m (9. VII. 
1889; no. 4194). 

Die Pflanze erinnert durch die fast völlig weißen Kelche und 
Bracteen an A. leucocephala mit ebenfalls kopfig-zedrängten Üymen, 
aber mit behaarten dreinervigen Kelchen. A. setacea e. corymbulosa 
Boiss. ist Klein- und drüsig-kelchig. Die Subspecies A. Anatolica 
Boiss., ebenfalls großkelchig mit schmalen lanzettlichen Sepalen 
und gedrängtstehenden Oymen, besitzt nicht die hyalinen Bracteen 
und Kelche. 

Wollte man die oben beschriebenen Unterarten nur als Va- 
rietäten der A. setacea M. et. K. bezeichnen, so erscheint es merk- 
würdig genug, daß sich gerade hier am Sultan-dagh, unweit der 
Stadt Akscheher, zwei in jeder Beziehung extreme Formen aus- 
gebildet hatten, ohne daß sich Zwischenformen vorfinden. 

Bemerkenswert ist, daß die ansehnliche subspec. A. Macedonica 
Degen et Dörfler (Beitr. z. Flora Alban. u. Macedon. S. 15; in 
Denkschr. Acad. Wiss. Wien, Band LXIV, 1897), welche die 
A. Anatolica Boiss. in der europäischen Türkei zu vertreten scheint, 
in einer Varietät (?) auftritt, woselbst die ganze Pflanze, auch an 
Kelchen und Blättern, dicht mit abstehenden Drüsenhaaren besetzt 
ist. Diese erhielt ich im Jahre 1896 von Herrn Dr. Dieck in 
Zöschen, welcher die Pflanze aus Samen, den er in Albanien ge- 
sammelt hatte, in seinen Alpenanlagen kultivierte; vergl. S. 509. 

Alsine multinervis Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 683. — Ad ra- 
dices montis Sultan-dagh, ad Akscheher, 1000 m (5. VII. 1899; 
no. 4199), et in rupestribus ejusdem montis alpinis „Yasian-dagh“, 
18—1900 m (1. VII. 1899; no. 4200). 

* Queria Hispanica Loefl. — Boiss. fl. Or. I, 688. — In monte 
Sultan-dagh, 1300 m (16. VI. 1899; no. 4186b). 

Es sei hier bemerkt, daß eine von mir im Jahre 1889 bei 
Amasia gesammelte sehr jugendliche Pflanze dieser Art von Hauß- 
knecht in den Mitt. d. Bot. Ver. Thüringens (IX, 17; Jena 1890) 
als Seleranthus hamatus beschrieben wurde, ein Irrtum, der noch 
im gleichen Jahre von uns selbst erkannt, bisher aber nicht richtig- 
gestellt wurde. 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 451 


* Arenaria acerosa Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 697. — Montis 
Sultan-dagh in declivitatibus supra Tschai (9. VII. 1899; no. 4185) 
et in cacumine Teke-dagh, 1900 m (12. VI. 1899; no. 4186). 

* Arenaria rotundifolia M. B. — Boiss. fl. Or. I, 700. — In 
montis Sultan-dagh regione alpina, ad jugorum supra Tschai rivulos, 
2000 et 2200 m (9. VII. 1899; no. 4183, 4184). 

Cerastium dichotomum L. — Boiss. fl. Or. I, 721. — In 
montis Sultan-dagh siceis alpinis, 2000 m (25. VI. 1899; no. 4191). 

Cerastium Banaticum Heuffel. — Boiss. fl. Or. I, 727 („C. 
grandiflorum“ p. p.). — Sultan-dagh, ad rupes regionis alpinae, 
„Yasian-dagh“, 1850 m (1. VII. 1899; no. 4208). 


Paronychiaceae. 


* Herniaria glabra L. — Boiss. fl. Or. I, 740. — In regione 
alpina montis Sultan-dagh, 2000 m (25. VI. 1899; no. 4490). 

* Hermiaria hirsuta L. — Boiss. fl. Or. I, 740. — In siceis 
alpinis montis Sultan-dagh, 1900 m (21. VI. 1899; no. 4491). 

* Herniaria Argaea Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 741. — In ste- 
rilibus ceacuminis montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 1900 m 
(21. VI. 1899; no. 4494). 

* Herniaria incana Lam. — Boiss. fl. Or.I, 741. — Inregione 
media et subalpina montis Sultan-dagh (16. et 28. VI. 1899; no. 
4492). 

* Paronychia Chionaea Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 743. — In 
regione montis Sultan-dagh inferiore supra Yasian, 1200 m (1. VII. 
1899; no. 4489) et superiore in jugo Teke-dagh, 17”—1800 m (21. 
VI. 1899; no. 4497). — Supra Engeli, 1400 m (28. VI. 1899; no. 
4495, 4496) et supra Tschai, 15—2000 m s. m. (9. VII. 1899; no. 
4499). — In rupibus ad Afion-Karahissar, 1100 m (8. VI. 1899; 
no. 4500). 

* Seleranthus annwus L. — Boiss. fl. Or. I, 750. — In regione 
alpina montis Sultan-dach, 1900 m (21. VI. 1899; no. 4487). 

* Scleranthus uncinatus Schur. — Boiss. fl. Or. I, 751. — In 
alpinis montis Sultan-dagh, 1900 m (21. VI. 1899; no. 4486). 


Tamariscaceae. 


* Tamarix Pallasii Desv. Pf. Smyrnensis Boiss. — Boiss. fl. 
Or. I, 773. — Ad Caraja (11. VII. 1901 leg. Warburg et End- 
lich; no. 1090, indeterm.) 

Bemerkung: Eine andere 7. IV. 1901 am Ufer des Pursak 
bei Sazilar (Kutaja) gesammelte noch völlig unentwickelte Tama- 
riske der Sektion Vernales (Warb. et Endl. no. 43a) dürfte zu 7. 
tetrandra Pall. oder T. parviflora DC. gehören. 


Hypericaceae. 
Hypericum Orientale L. ß. Jauberti Boiss. — Boiss. fl. Or. 
I, 795. — In dumosis et ad rivulos regionis subalpinae montis 
29* 


452 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


Sultan-dach, supra Akscheher, 13--1500 m (16. et 21. VI. 1899; 
no. 4233, 4234), 

Hierzu gehören auch Sint. exsicc. no. 4595, 4830 (von Tossia 
in Paphlägonien), während Sint. no. 1680, 6002 (beide aus Türkisch- 
Armenien) und 5125 (von Tossia) zu a. plarmicifolium Boiss. ge- 
hören, übereinstimmend mit meinen Exsiccaten aus der Umgebung 
Amasia und Samsun (no. 85, 85b, 85c, vom Ak-dagh, Abadschi-dagh 
und Hadschiler-daeh). Freyn bezeichnete sie teilweise als ß. Jau- 
berti Boiss. und y. Tournefortü Boiss.). 

* Hypericum scabrum L. P. hyssopifolium Boiss. — Boiss. fl. 
Or. I, 796. — In rupestribus montis Sultan-dagh supra Akscheher, 
1400 m (16. VI. 1899; no. 4238). 

* Hypericum confertum Chois. — Boiss. fl. Or. I, 797. — 
Montis Sultan-dagh in cacumine Teke-dagh, 15—1900 m (16. VI. 
1899; no. 4240). 

* Hypericum hyssopifokum Vil. a. Lydium Boiss. — Boiss. 
fl. Or. I, 799. — In declivibus montis Sultan-dach supra Akscheher 
sitis, 10—1400 m (16. VI. 1899; no. 4237). 

* Hypericum venustum Fenzl. — Boiss. fl. Or. I, 806. — Ad 
rivulos subalpinos montis Sultan-dagh, 1600 m (25. VI. 1899; no. 
4243). 

* ymertcum origanifolvum Willd. — Boiss. fl. Or. I, 810. — 
In fissuris rupium ad Afion-Karahissar, 1100 m (9. VI. 1899; no. 
4241). 

En avicularufolium Jaub. et Spach P. cymbiferum 
(Boiss. et Bal.) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 810.— Ad radices mon- 
tis Sultan-dagh in rupestribus supra Akscheher, 10—1500 m (16. et 
25. VI. 1899; no. 4242 (sub H. depilato ß. Phr. Ygio). 

f. viride Bornm. foliis laete viridibus, non glaucis, non pellu- 
cide punctatis. — In consortio varietatis, 10—1400 m (25 Vvaal893: 
no. 4242h). 

Durch die Form der breiteren Blätter nähert sich diese Va- 
rietät sehr dem H. origanifolium Willd. und durch die Kahlheit 
der Unterart H. depilatum Freyn et Bornm., von beiden durch die 
schmäleren Kelchblätter und länger-stipitaten Randdrüsen der Kelche 
und Bracteen verschieden. Beachtenswert ist, daß an meinen sämt- 
lichen Exemplaren der var. cymbiferum die Blätter nur mit 
schwarzen Punkten bestreut sind. 

* Hypericum papillare Boiss. et. Heldr. — Boiss. fl. Or. I, 811 
(H. leprosum Boiss. y. rigidulum Boiss.). — In declivitatibus reei- 
onis mediae montis Sultan-dagh, in monte Teke-dagh, 13—1500 m 
(25. VI. 1899; no. 4247) et supra Tschai, 11—1200 m (9. VII. 1899; 
no. 4246 sub H. brachycalycino);, ibidem in jugis alpinis, 2000 m 
(9. VII. 1899; no. 4244 forma alpinum foliis caulibusque parcissime 
leprosis viridioribus, caulibus pumilis tenuioribus deflexis). 


Malvaceae. 


Alcea pallida (WK.) Nym. — Boiss. fl. Or. I, 832. — var. 
villosissima Hochreut. in Ann. Cons. Jard. Bot. Geneve 1902 p. 32. 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 453 


— In campis sterilibus ad Akscheher, 1000 m (2. VII. 1899; no. 
4220). 

Auch die Pflanze von Brussa gehört dieser durch deutlicher 
selappte Blätter und meist dichteres Indument ausgezeichneten 
Form an. 


Linaceae. 


* Linum verruciferum Aznavour, Bull. de Herb. Boiss. (2) 
tom. VII. (1907) pag. 314. — In collibus calcareis ad Machmudieh 
(26. IV. 1901 leg. Warburg et Endlich; no. 134, indeterm.). — 
Species optima a ZL. aretiordi, cui habitu simillima est, distinctissima. 

* Linum hirsutum L. B. glanduhferum Boiss. — Boiss. fl. Or. 
I, 859. — L. Anatolicum Boiss. Diagn. — Akscheher, in monte 
Engeli-dagh, 1400 m (28. VI. 1899; no. 4217 et 4218). 

Die Nummer 4218 stellt eine niedere Form mit kürzeren 
Kelchen, f. brewcalycinum Borum., dar. Normale Formen sammelte 
ich im gleichen Jahre auch bei Brussa und Biledschik in Bithynien 
(Bornm. no. 4216, 4214); dagegen gehört die von Freyn mir als 
L. Anatolieum Boiss. bezeichnete und auszegebene Pflanze aus der 
Umgebung von Amasia (no. 61 und 3119) noch zum Typus des 
L. hirsutum L., während no. 3296, als ZL. adenophorum Hausskn. 
et Bornm. bezeichnet, nichts anderes als L. hersutum L. y. steno- 
phyllum Boiss. darstellt. 

* Linum Austriacum L. y. sguamulosum Boiss. — Boiss. fl. 
Or. I, 864. — In siceis ad Sazilar ditionis urbis Kutaja (15. IV. 
1901 leg. Warburg et Endlich; no. 87, indeterm.). 

* Linum glaucum Boiss. et Noe, Boiss. Diagn. II, 5 p. 66. — 
Boiss. fl. Or. I, 865. — In siceis ad Caraja (27. VI. 1901 leg. 
Warburg et Endlich; no. 1015, indeterm.; forma ramulosissimum, 
caule dense brevi-ramuloso). 


Geraniaceae. 


* Geranium Robertianum L. — DBoiss. fl. Or. I, 883. — In 
montis Sultan-dagh declivibus rupestribus alpinis supra Yasian sitis, 
1800 m (1. VII. 1899; no. 4222). 

Erodium absinthordes Willd. var. cinereum (Boiss.) Brumh. f. 
albiflorum Bornm. — cfr. Boiss. fl. Or. I, 888. — In fissuris rupium 
resjonis alpinae montis Sultan-dagh, 1900 m (21. VI. 1899; no. 4228). 

Unsere Pflanze zeigt konstant weiße Blüten, besitzt aber sonst 
das gleiche mit Drüsen untermischte graue Indument der mit line- 
aren schmalen Abschnitten doppelfiederspaltisen Blätter. Nach Ph. 
Brumhard’s monogr. Übersicht d. Gattung Erodium (Inaug.-Dissert,., 
Breslau 1905) S. 59 stellen E. cinereum Boiss. et Heldr. und E. 
Amanum Boiss. et Ky. nur Varietäten von P. absinthoides Willd. 
dar. Leider sind daselbst die Diagnosen diesen und anderen Va- 
rietäten und Formen nicht beigefügt. Falls var. körtum Freyn et 
Sint. (1895) wirklich mit var. Amanum Brumh. (1905) zu vereinen 
ist, so hat der Freyn-Sintenis’sche Varietätsname die Priorität, 


454 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


Die Blütenfarbe des #. Amanum ist unbekannt; var. hirtum be- 
sitzt rote Blüten. Ob „E. Amanum? Pp. glandulosum Boiss.“ (An- 
tilibanon), welches von Brumhard der var. cinereum als Form 
untergeordnet und mit meiner Pflanze aus Phrygien identifiziert 
wird, weißblütig ist (var. cinereum besitzt rote Blüten), ist unbe- 
kannt. — Zur Brumhard’schen Synonymik ist zu bemerken, daß 
weder Haußknecht noch ich den Art-Namen „EZ. albiflorum“, ge- 
schweige denn „#. alpiflorum“ (sie!) für die phrygische Pflanze 
gebraucht haben!); die Möglichkeit mag indessen nicht ausge- 
schlossen sein, daß auf einer der gedruckten Etiketten der Druck- 
fehler „var. alpiflorum“ unkorrigiert geblieben ist. — Da in ge- 
nannter „Monograph. Übersicht“ eine dem E. absinthoides Willd. 
nahverwandte Art E. Vetteri W. Barbey („Samos“ Seite 36, Tafel 
II; 1892) nicht behandelt wird, also wohl übersehen worden ist, 
so sei darauf aufmerksam gemacht, daß diese ebenfalls weißblühende 
Art einen ganz anderen Blattzuschnitt als &. cinereum Boiss. und 
völlig drüsenlose Kelche und Blütenstiele besitzt. 

* Pelargonium Endlicherianum Fenzl. — Boiss. fl. Or. I, 898. — 
In rupestribus ad basin montis Sultan-dach, supra Akscheher, 
1100 m (30. VI. 1899; no. 4229). 


Rutaceae. 


* Haplophyllum Biebersteimii Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 937. — 
In planitie ad Akscheher (9. VII. 1899; no. 4250). 


Sapindaceae. 


* Acer Tataricum L. — DBoiss. fl. Or. I, 948. — var. tor- 
minaloides Pax, Aceraceae (1902) p. 10; Monogr. (1886) p. 184. — 
In regione montis Sultan-dagh inferiore, supra Akscheher, 1100 m 
(19. VI. 1899; no. 4249). 

* Acer Hyrcanum Fisch. et Mey. — Boiss. il. Or. I, 950. — 
var. foliis parvis eis var. Reginae Amaliae (Örph.) simillima. — In 
subalpinis montis Sultan-dagh, 1500 m (16. VI. 1899; no. 4248). 


Terebinthaceae. 


* Pistacia Palaestina Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 6. — In ru- 
pestribus montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 1100 m (19. VI. 
1899; no. 4254). 3 


Celastraceae. 
* Evonymus latifolia L. — Boiss. fl. Or. II, 10. — In montis 


!) Den Namen „E. albiflorum sp. n.“ hatte Haußknecht nun einmal 
i. J. 1865 für eine von ihm in Oatalonien entdeckte Art in Anwendung gebracht. 
Da bereits von Moris eine sardinische Art so benannt war, änderte Boissier 
(d. Or.) den Herbar-Namen der Haußknecht’schen Pflanze in E. mieropetalum 
Boiss. et Hausskn. ab. 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 455 


Sultan-dagh declivitatibus prope Akscheher, 1100 m (19. VI. 1899; 
no. 4253). 


Rhamnaceae. 


* Rhamnus petiolaris Boiss. —- Boiss. fl. Or. II, 18. — Ad 
Akscheher, saepissime in hortis culta, 1000 m (26. VI. 1899; no. 
4257). 

BR velutina Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 18. — In montis Sultan- 
dach declivibus saxosis calidioribus prope Akscheher, 10—1200 m 
(14. VI. 1899; no. 4259). — Ad rupes prope Afion Karahissar, 
1100 m (9. VI. 1899; no. 4258). 


Leguminosae. 


* Lotononis genistordes (Fenzl) Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 30. — 
In aridis ad Akscheher versus Permata, 1000 m (22. VI. 1899; 
no. 4261). — Ad basin montis Sultan-dach prope Yasian, 1000 m 
(1. VII. 1899; no. 4260). 

® Genista sessilifolia DC. P. Jauberti (Spach) Bornm. — Boiss. 
fl. Or. II, 38 (pr. spec.). — cfr. Bornm. in Fedde Repert. III (1906), 
p- 129—132. — In montis Sultan-dagh declivitatibus rupestribus 
supra Akscheher abunde, 10—1300 m (10. VI. 1899; no. 4264). 

* Genista Phrygia Bornm. in Fedde Repert. III (1906), p- 
129—130. — Eskischeher, ad viam versus Tschifteler (6. et 13. V. 
1901 leg. Warburg et Endlich; no. 516 p. p.). 

Diese Art der Sektion Spartocarpus- Oppositifoliae ist durch 
die dichte, weiche Wollbekleidung an Stengel, Blätter und Blüten 
vorzüglich gekennzeichnet. 

* Genista albida Willd. y. Armeniaca (Spach) Boiss. — Boiss. 


fl. Or. HD, 42. — Im consortio praecedentis (lee. Warburg et 
Endlich). 

* Oytisus hirsutus L. p. hirsutissimus (C. Koch) Boiss. — 
Boiss. fl. Or. IL, 51. — In montis Sultan-dagh regionibus super- 


ioribus, 15—1600 m (16. VI. 1899; no. 4268). 

Die Pflanze stimmt mit meinen Exemplaren vom Olymp bei 
Brussa, dort bei 2—1100 m Höhe verbreitet, überein (Bornm. no. 
4265, 4266). Die ebenda im Tal Gögderre bei Brussa gesammelte 
No. 4267 meiner Eksikkaten besitzt dagegen kurz- aber scharf- 
zugespitzte Teilblättchen (f. acımınatus Bornm.). 

* Oytisus Tmoleus Boiss. — Boiss. fl. Or. Il, 52. — In regione 
alpina montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 16—1800 m (16. VI. 
1899; no. 4270}, et in jugis supra Tschai, 1800 m (9. VII. 1899; 
no. 4270). 

Nach Exemplaren, die ich unlängst am klassischen Standort 
des ©. Smyrnaeus Boiss. sammelte (Bornm. no. 9250, 9251), gehört 
die Pflanze vom Sultan-dagh nicht zu genannter Art, als solche ich 
sie verteilte, sondern zu ©. Tmoleus Boiss. 

* Ononis pusilla L. — Boiss. fl. Or. II, 57 (O. Columnae Ten.). — 
Prope Akscheher in rupestribus ad basin montis Sultan-dagh, 1100 m 


456 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


(6. VII. 1899; no. 4272) et in monte Engeli-dagh (28. VI. 1899; 
no. 4272). 
3 Trigonella Besseriana Ser. — Boiss. fl. Or. II, 68. — In in- 
cultis ad Akscheher, 1000 m (14. VII. 1899; no. 4280). 

Trigonella subracemosa Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 73. — In 
siceis ad Afion-Karahissar, 1100 m (9. VI. 1899; no. 4282). 

Trigonella crassipes Boiss. —- Boiss. fl. Or. I, 75. — In ru- 
pestribus ad Afion-Karahissar, 1100 m (9. VI. 1899; no. 4283). 

* Trigonella Nocana Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 77. — In 
saxosis prope Akscheher, 1000 m (13. VI. 1899; no. 4285). 

Trigonella glomerata Hort. Paris. — Boiss. fl. Or. II, 89. — 
Montis Sultan-dagh in declivibus supra Yasian, 1400 m (1. VI. 
1899; no. 4287). 

* Trigonella lumata Boiss. — Boiss. fl. Or. Il, 88. — In siceis 
ad Eskischeher (7. V. 1901 lee. Warb. et Endl.; no. 398, indeterm.). 

* Medicago lupulina L. — Boiss. fl. Or. IL, 105. — Ad Ak- 
scheher in herbidis siccis (VI. 1899; no. 4294). 

* Melilotus officinalis Desr. — Boiss. fl. Or. II, 109. — Ad 
Akscheher in neglectis, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4278). 

* Trifolium caudatum Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 116. — Montis 
Sultan-dagh in subalpinis et alpinis supra Akscheher, 16—1800 m 
(21. VI. 1899; no. 4319). 

* Trifolivum ochroleueum L. — Boiss. fl. Or. II, 116. — Montis 
Sultan-dach in declivitatibus „Engeli-daeh“, 1200 m (16. VI. 1899; 
no. 4322). 

* Trifolium Armenium Willd. — Boiss. fl. Or. I, 118. — 
In herbidis supra Akscheher, 1200 m (16. VI. 1899; no. 4321). 

* Trifolvum phleoides Pourr. — Boiss. fl. Or. II, 120. — In 
subalpinis montis Sultan-dagh, 1600 m (21. VI. 1899; no. 4332). 

* Trifolium arvense L. — Boiss. fl. Or. II, 120. — In saxosis 
montis Sultan-dach, 1500 m (16. VI. 1899; no. 4323). 

Trifolum lagopus Pourr. P. Smyrnaeum Boiss. (spec.) — 
Boiss. fl. Or. II, 121. — In montis Sultan-dagh regione subalpina, 
1600 m (21. VI. 1899; no. 4333). 

* Trifolvum angustifolium L. — Boiss. fl. Or. II, 122. — In 
siceis ad Akscheher (21. VI. 1899). 

* Trifolium striatum L. — Boiss. fl. Or. II, 130. — In regione 
subalpina montis Sultan-daech, supra Akscheher, 15—1600 m (21. VI. 
1899; no. 4341, 4342). 

Trifolium physodes Stev. — Boiss. fl. Or. II, 136. — Montis 
Sultan-dagh in subalpinis „Teke-daeh“, 1600 m (21. VI. 1899; 
no. 43855). 

* Trofolvum parviflorum Ehrh. — Boiss. fl. Or. U, 145. — 
In subalpinis montis Sultan-dach, 1600 m (21. VI. 1899; no. 4348). 

* Trifoltum nigrescens Ehrh. p. Petrisavei (Clem.) — Boiss. fl. 
Or. II, 143 (pro spec.). — In humidiusculis ad Akscheher, 1000 m 
(22. VI. 1899; no. 4354). 

Trifokum speciosum Willd. — Boiss. fl. Or. H, 151. — In 
montis Sultan-dagh regione inferiore, 1100 m (14. VI, 1899; no. 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 457 


4356), ad subalpinam usque „Teke-dagh“, 1500 m (21. VI 1899; 
no. 4357). — In rupestribus ad Afion-Karahissar, 1100 m (9. VI. 
1899; no. 4355). 

* Anthyllis Vulneraria L. subsp. A. Dillenit Schult. — Boiss. 
fl. Or. II, 159 („A. Vuln. p. rubriflora“ p. p.). — In saxosis prope 
Akscheher (VI. 1899; no. 4276). 

* Doryenium Anatolicum Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 162. — 
In montis Sultan-dagh dumetis regionis subalpinae supra Engeli, 
13—1400 m (28. VI. 1899; no. 4291). 

Lotus sulphureus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 167. — In de- 
clivibus montis Sultan-daeh, supra Akscheher, 10—1200 m (10. VI. 
1899; no. 4290). 

* Galega offieinahis L. — Boiss. fl. Or. II, 191. — Ad Ak- 
scheher in herbidis humidiusculis, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4306, 
f. parviflora,; 6. VII. 1899; no. 4307 f. grandiflora; sub @. patula 
Stey.?). 

* (olutea arborescens L. — Boiss. fl. Or. II, 194. — In rupes- 
tribus ad Akscheher, 1000 m (7. VI. 1899; no. 4305). 

* Astragalus (Platyglottis) ancyleus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 
240. — In siceis ad Dalkis (2. V. 1901 leg. Warb. et Endl,; no. 
769, indeterm.). 

Astragalus (Dasyphyllium) ozytropifolius Boiss. — Boiss. fl. Or. 
II, 246. — In saxosis inferioris montis Sultan-dagh, supra Ak- 
scheher, 1000—1200 m (16. et 19. VI. 1899; no. 4382, 4383). 

* Astragalus (Euhypoglottis) Blend Bornm. in Mitt. Thür. 
Bot. Ver., n. F., XXIII (1908) p. 3. — Perennis, ex toto patule 
villosus; caulibus diffuso-ascendentibus, subturgidis, 1—2 pedalibus; 
stipulis foliaceis, triangulari-ovatis, 15 mm usque longis; foliis 
caulinis breviter petiolatis, densiuscule foliolatis; foliolis utrinque 
patule longivillosis, 10—13-jugis, oblongo-ellipticis obtusis; pedun- 
culis folium subaequantibus; spica oblonga, 4—7 cm longa, 20—25- 
tlora bracteis subfoliaceis sub anthesi viridibus villosis, oblongo-lan- 
ceolatis, superioribus sublinearibus, tubum calyeis aequantibus; ca- 
lyeis albo- saepius quoque niero-villosi latiuscule tubulosi pallide 
membranacei dentibus tubo aequilongis, viridibus, lineari-lanceolatis, 
alas carinamque superantibus; floribus ochroleueis, vexilli glabri 
17—18 mm longi lamina oblonga obtusiuscula integra; alis 15 mm 
longis, vexillo paulo brevioribus, carina longioribus; ovario villoso; 
lesumine ovato-oblongo, basi obtuso, apice acuto, 6><12 mm lato 
longo, appressiuscule villoso, ventre longe albo-stupposo. -— Montis 
Sultan-dagh, in regione alpina, 17—1800 m (21. VI. 1899; no. 4411) 
et supra pagum Permata, 1600 m (25. VI. 1899; no. 4410). 

Species insienis indumento longo patule villoso, dentibus ca- 
lyeinis longissimis, vexillo brevi alas paulo tantum longiore, prope 
A. ovatam DC. (plantam 4—6 pollicarem vexilli proportionibus dis- 
tinctissimam) collocanda. 

* Astragalus (Ohristiana) COhristianus L. — Boiss. fl. Or. II, 
274. — In saxosis ad radices montis Sultan-dagh, prope Akscheher, 
1000 m (26. VI. 1899; no. 4386). 


458 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


* Astragalus (Platonychium) fissilis Freyn. et Sint. in Oesterr. 
Bot. Zeitschr. 1893, p. 414. — Sint. exs. no. 4713! — In montis 
Sultan-dagh declivibus supra Tschai, 1100 m (9. VII. 1899; no. 4412). 

Astragalus (Ithacophorus) Prusianus Boiss.. — Boiss. fl. Or. 
II, 352. — Montis Sultan-daeh in declivibus saxosis calidis supra 
Tschai, 1100 m (9. VII. 1899; no. 4416). 

Jugendliche, nicht blühende Exemplare dieser Art, die ich bei 
Brussa (Prusa) kurz zuvor (am Dorfe Arnaut-Köi bei Mudania) 
sammelte, besitzen 8—9-, nicht 6—7 paarige (wie es Diagnose an- 
eijht) Blätter. 

* Astragalus (Pterophorus) stereophyllus Freyn et Bornm. sp. 
nov.; Freyn in M&m. del’Herb. Boiss. no. 13; 1900. (Über neue u. 
bemerkensw. orient. Pflanzen, Sep. S. 8). — Ad basin montis Sul- 
tan-dash, in collibus supra pagum Yasian, 1100 m (1. VII. 1899; 
no. 4415). 

Die Art gehört in die Verwandtschaft von A. Andrachne Bge. 
und A. andrachnefolius Fenzl., von diesen, ebenso wie von A. ste- 
norrhachis Fisch., schon an der geringen Zahl der Fiederpaare (in 
der Regel 10, seltener 8 oder 11) leicht zu unterscheiden. 


* Astragalus (Pterophorus) Tokatensis Fisch. — Boiss. fl. Or. 
II, 362. — cfr. Freyn 1. c. p. 10. — Akscheher, in saxosis planitie, 
1000 m (27. VI. 1899; no. 4418). 

Astragalus (Pterophorus) stenonychioides Freyn et Bornm. spec. 
nov. 1. ec. p. 11. — Ad radices montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 
1100 m (19. VI. 1899; no. 4419). 

* Astragalus (Pterophorus) Akscheherensis Freyn et Bornm. Sp. 
nov. 1. c. p. 12. — In rupibus et saxosis montis Sultan-dagh, in 
declivibus prope Akscheher, 1100 m (6. VI. 1899; no. 4420). 

Die beiden letztgenannten Arten, die Freyn sehr ausführlich 
beschrieben hat, stehen dem A. Tokatensis Fisch. nicht nur sehr 
nahe, sondern ähneln ihm außerordentlich. Als praktisches Merk- 
mal sei hervorgehoben, daß A. Tokatensis gelbblühend, die beiden 
neuen Arten aber rote bezw. violette Blüten haben. Für 4A. ste- 
nonychioides ist charakteristisch, dab er nach Art der Vertreter 
der Section Stenonychium kahle Kelchröhren besitzt, also wegen 
des Vorhandenseins von Bracteolen zur Section Pierophorus zu 
stellen ist. Da zur gleichen Gruppe mit abfallenden Bracteolen 
und zwar zu jenen Arten, die sich eng an A. Tokatensis anschließen, 
im westlichen Kleinasien noch andere von Freyn beschriebene Arten 
gehören, nämlich A. Tossiensis Freyn et Sint. und A. albifolius 
Freyn et Sint., beide aus Paphlagonien, beschrieben in Oesterr. Bot. 
Zeitschr. 1893 S. 417, so sei auch an dieser Stelle auf die sehr 
eingehende Behandlung dieser Arten seitens Freyns besonders hin- 
gewiesen. Die aus dem nordwestlichen Persien erst kürzlich von 
mir beschriebene Art, die sich ebenfalls an A. Tokatensis eng an- 
schließt, nämlich A. Knappi Bornm. (in Mitteil. d. Thür. Botan. 
Ver. XXIII, 1908 p. 12 „Novitiae fl. Orient. no. 75) vom Karnaru- 
gebirge zwischen Urumia und Diliman, ist der ebenfalls kahlen 
oder fast kahlen Kelchröhre wegen mit A. stenonychioides zu ver- 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 459 


gleichen und ist an den kahlen (nicht auf dem Rücken zottigbe- 
haarten) Stipeln unschwer zu erkennen. 

* Astragalus (Pterophorus) parviceps Bge. — Boiss. fl. Or. II, 
8369. — cfr.Freyn, M&m. Herb. Boiss. I. c. p. 14. — Montis Sul- 
tan-daech, in jugis alpinis supra pagum Yasian sitis, 17—1800 m 
(1. VII. 1899; no. 4417). 

* Astragalus (Pterophorus) schixostegeus Freyn et Bornm. spec. 
nov. 1. c. p. 14—16. — In saxosis planitiei ad Akscheher, ad se- 
pulcrum philosophi Nassreddin-Hodscha lecta, 1000 m (24. VT. 1899; 
no. 4414). 

Eine breite bis 1 Fuß hohe Polster bildende Art mit dick- 
filzigen meist 4-jöchigen ziemlich kleinen Blättern, behaarten Griffeln 
und daher neben A. Trojanus Stev. zu stellende Art; sie sei, wie 
Freyn schreibt, von allen ihm bekannten Traganthsträuchern durch 
die zweilappigen Bracteen weit verschieden und schon durch dies 
eine Merkmal sehr leicht kenntlich. Die Blütenfarbe ist mattrosa. 

* Astragalus (Pterophorus) Warburgii Bornm. sp. nov. in Fedde 
Repert. IIT (1906) p. 129—132. — Prope Eski-scheher (7. VII. 
1901 leg. cl. Warburg et Endlich; iter Phrygicum; no. 1060). 

Die nächsten Verwandten sind A. pftelodes Boiss. und A. am- 
phiglossus Bge., doch bildet A. Warburgii schmale zylindrische 
Blütenstände (3 mal so lang als breit) und besitzt fast kahle sehr 
schmale Blättchen. Er ist dem A. Trojanus Stev. in der ganzen 
Erscheinung überraschend ähnlich, gehört aber zu jener Gruppe, 
denen ein völlig kahler Griffel eigen ist. 

* Astragalus (Stereocalyx sectio nov.) stereocalyx Bornm. spec. 
nov. in Mitt. d. Thür. Bot. Ver. XXIII, 1908, 15 (Novitiae flor. 
Orient. no. 78). — In montis Sultan-dagh regione subalpina, in 
jugo Teke-dagh, 16—1700 m (25. VI. 1899; no. 4409 sub nomine 
A. nidus avis Sp. NOV.). 


Subseriei Calycophysae sectio nova Stereocalyx: foliola impa- 
ripinnata; petioli imermes; calyx jam anthesi ineunte subinflatus, 
demum mox accretus vesicarius coriaceo-indurascenti-nuciformis, ener- 
vius; vexillum longissimum; carina non barbata; legumen longius- 
cule stipitatum, minuto, uniloculare. 


4A. stereocalyx: viridis, acaulis, caespitosus; caudicibus cras- 
sis stipulis fuscis lanceolatis foliorumque reliquiis filamentosis ves- 
titis; stipulis foliigeris basi petiolo adnatis, inter se liberis, ob- 
longo-lanceolatis, glabris, nervosis; foliis 1O—15 cm longis, 13—18S- 
jugis, elabris vel sparsissime longipilosis; pilis basifixis; foliolis 
supra glabris; racemis 2—3-floris, subsessilibus, cum pedicellis 
brevissimis pilosis; bracteis oblongis, hyalinis, ciliatis, parvis; ca- 
lyce florifero ovato-oblongo, 13—15 mm longo, parce piloso, den- 
tibus tubo duplo brevioribus ciliosis; calyce fructifero mox am- 
pliato, indurato, glabro, nitido, enervi, nuci-vel oviformi 10><15 
(varius 14><14 vel 818) mm lato longo, apice dentibus conniven- 
tibus subelauso; petalis glabris albidis vel ochroleueis; vexilli 
28—30 mm longi lamina lineari-oblonga, alas 25 mm longas quam 
carina longiores superante; legumine stipite 1—1!, mm longo 


460 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


suffulto, minuto (7><4><2 longo lato alto), ovato-oblongo, triangulari- 
- euspidato, basi truncato, praeter suturam ventralem pilosam elahro. 

Die Art ist durch die fast nußharten, lederbraunen, nerven- 
losen, glänzenden, daher einer kleinen Eichel nicht unähnlichen 
Fruchtkelehe unter allen Arten der Gattung vorzüglich gekenn- 
zeichnet. Habituell erinnert sie an A. physocalyx Fisch. der Sek- 
tion Pogonotropis und an A. Chamaephaca Freyn der Sektion 
Myobroma. 

Astragalus (Alopecias) Ponticus Pall. — Boiss. fl. Or. II, 408. 
— In planitie ad basin montis Sultan-dagh, prope pagum Tschai, 
1000 m (8. VII. 1902; no. 4387). 

* Astragalus (Huodmus) odoralus Lam. — Boiss. fl. Or. II, 
423. -—- In declivibus montis Sultan-dagh supra Akscheher, 1200 m 
(16. VI. 1899; no. 4388). 

Astragalus (Onobrychium) Mesogitanus Boiss. — Boiss. fl. Or. 
II, 429. — Montis Sultan-dach in regione infima ad subalpinam 
usque, in declivitatibus aridis supra Akscheher, Engeli, Yasian, 
10—1500 m (13. 26. VI. et 1. VII. 1899; no. 4389—4392). 

* Astragalus (Ohlorosphaerus) hirsutus Vahl. — Boiss. fl. Or. 
II, 447. — In Phryeia (sine indicatione loci a. 1891 leg. Warb. 
et Endl.; indeterm.) 

*yar. hispidus Freyn et Bornm.; Freyn pl. nov. Orient. I, p. 
18 (Oest. Bot. Zeitschr. 1891—92). — In montis Sultan-dach re- 
gione alpina, in cacumine Teke-dagh, 1900 m (21. VI. 1899; no. 
4394). 

* Astragalus (Proselius) atropurpureus Boiss. — Boiss. fl. Or. 
II, 470. — In montis Kartal-daeh silvatieis (2. VI. 1901 leg. cl. 
Warburg et Endlich; no. 899, indeterm.). 

* Astragalus (Proselius) Elmaluensis Bge. — Boiss. fl. Or. II, 
471. — Ad Eski-scheher (6. V. 1901 leg. Warburg et Endlich, 
no. 393, indeterm.; f. aprica minor.). 

Astragalus (Xiphidium) gladiatus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 
483. — Extra fines Phrygiae: inter Brussa et Yenischeher, 2—300 
m (6. VI. 1899; no. 4398). 

* Astragalus (Melanocereis) amgustifolius Lam. -— Beiss. fl. Or. 
II, 489. — In cacumine alpino Teke-dagh montis Sultan-dagh, 
1900 m (21. VI. 1899; no. 4408). 

* Astragalus (Melanocercis) gymnolobus Fisch. — Boiss. fl. Or. 
II. 491. — Ad Eski-scheher (18. V. 1901 leg. cl. Warburg et 
Endlich; no. 440 et 343, indeterm.). 

Astragalus (Vulmeraria) Vulnerariae DC. — Boiss. fl. Or. II, 
493. — Montis Sultan-dach in subalpinis supra Akscheher, 13 — 1400 
m (16. et 25. VI. 1899; no. 4395), etin alpinis supra T'schai, 1800 
m (9. VII. 1899; no. 4396). 

* Astragalus (Oystodes) melanocephalus Boiss. P. stenophyllus 
Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 496. — A. rigidus Boiss. et Bal. — In 
montis Sultan-dagh cacumine Teke-dagh, 1800 m (21. VI. 1899; 
no. 4397). 

Oxytropis argyroleuca Bornm. sp. nov. in Fedde, Repert. III 
(1906) 151. — Eu-oxytropis,; acaulis, caespitosa, densissime sericeo- 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 461 


areyrea; stipulis ovatis, petiolo adnatis, partibus liberis subulatis; 
foliis cum petiolo brevi 2/,—3 em tantum longis; foliolis 5—7- 
jugis elliptieis, subacutis, utrinque argyreo-pilosis; scapis brevibus, 
fructiferis saepius elongatis 5—8 cm altis; racemo brevi 5—8- 
floro, fructifero elongato; bracteis subulatis brevissimis; calyeis 
breviter tubulosi 7 mm longi appresse villosi dentibus linearibus tubo 
subduplo brevioribus; corollae violaceae vexillo lato, 15 mm longo, 
subintegro, alas et carinam subulato-mucronatam eximie superante; 
legumine longe stipitato (stipite e tubo calycino subexserto), lineari, 
pendulo, 30 mm usque longo, 3—4 mm lato, apresse villoso, apice 
attenuato, ventre profunde sulcato, sutura dorsali recta aptera. — 
„Inter Kaheh et Caraja, in collibus calcareis, et ad „Sazilar“ 
(15. IV. flor. et 26. VII. 1901 fruct. leg. cl. Warburg et End- 
lich; no. 86 et 1143, indeterm.). 

Eine durch die schmalen hängenden Hülsen und geringe Zahl 
der Fiederpaare, sowie durch die silberglänzenden Blätter sehr gut 
gekennzeichnete Art. 

* Hedysarum varium Willd.e. — Boiss. fl. Or. II, 518. — In 
regione inferiore montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 10—1400 m 
(10. VI. 1899; no. 4314) et in declivitatibus herbidis supra Engeli, 
1400 m (28. VI. 1899; no. 4315). 

* Onobrychrs paueijuga Bornm. spec. nov. in Fedde Repert. III 
(1906) 131. — Inter Caraja et Dudasch (2. VI. 1901 leg. cl. War- 
burg et Endlich; no. 869, indeterm.). 

Sectionis Hubrychidearum yplanta subsericeo-cana humillima 
caespitosa caulibus subprostratis; racemis 2—3 brevibus subspi- 
catis; stipularum partibus liberis lanceolatis appresse pilosis; 
foliis 2—3-jugis brevipetiolatis, caulinis 2—3 subsessilibus; foliolis 
omnibus fere aequalibus, obovatis, obtusis vel mucronulatis, utrinque 
subniveis; racemis 2—5 cm loneis, vix 1.5 cm latis; bracteis 
brevissimis tubum calycinum’ vix aequantibus; calyce appresse 
villoso canescente quam corolla rosea tertia parte breviore, dentibus 
subsubulatis tubo sub-4-plo longioribus; alis spathulato-ovatis, apice 
breviter acuminatis quam calyx 3-plo brevioribus; vexillo glabro 
carinae longitudine. 

Die neue Art besitzt die Tracht der O. Argaea Boiss. et Bal. 
(mit viel kürzeren Kelchzähnen) und ist neben O. Cadmea Boiss. 
einzureihen. 

Onobrychis Cadmea Boiss. y. microcarpa Boiss. — Boiss. fl. 
Or. II, 536. — O. tenwis Boiss. et Bal. Diagn. — In montis Sultan- 
daeh regione subalpina et alpina supra Yasian, 16—1700 m (1. VII. 
1899; no. 4313). 

Onobrychis hypargyrea Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 549. — 
@. typeca Bornm. in „Maey. bot. Lapok“ 1902. — In calidioribus 
declivibus montis Sultan-dagh, supra Tschai, 1100 m (9. VII. 1899); 
no. 4310). 

* Viera microphylla Urv. P. Salamımia (Heldr. et Sart.) 
Hausskn. symb. p. 69. — Boiss. fl. Or. II, 591 (species). — Ad 
Akscheher, in saxosis, 1000 m (13. VII. 1899; no. 4384). 

Bisher aus Anatolien noch nicht angegieben, doch anscheinend 


462 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etc. 


verbreitet, wenigstens auch bei Smyrma von mir neuerdings (1906) 
sehr häufig angetroffen. Haläcsy (consp. fl. Graee. I, 490) schließt 
sich der Ansicht Haußknechts nicht an, stellt aber als Über- 
vangstorm von V. microphylla zu V. Salaminia noch eine V. mi- 
crophylla ß. elongata Hal. auf. 

* Vicia tenwifola Roth. var. atroviolacea Bornm.; foliolis 
7”—11 mm usque latis, racemis densifloris, floribus majusculis atro- 
violaceis, vexillo 16—29 mm usque longis. — In dumosis silvati- 
cisque alpinis et subalpinis montis Sultan-dagh, 15—1800 m (22. VI. 
1899; no. 4357). 

Die Varietät reiht sich der subsp. V. Borssieri Freyn (Bull. 
Herb. Boiss. III, 191) var. platyphylia Hal. consp. fl. Graec. I, 487 
an, besitzt noch breitere Blättchen, größere und vor allem schwarz- 
violette Blüten. Auch die Hülsen (bis 3,5 cm lang) scheinen bei 
dieser Varietät größer zu sein. 

*subsp. Vicia elegans Guss. P. Asiatica Freyn (Bull. Herb. 
Boiss. III, 192). — Boiss. fl. Or. II, 587 (V. tenuifolia Roth. 
ß. stenophylla p. p.). — In montis Sultan-dach reeione inferiore, 
" 11—1400 m (22. VI. 1899; no. 4356). 

Die Blütenstände vorliegender Form sind sehr lockerblütig 
wie bei var. laxiflora Vis. (V. Dalmatica Kern.), die Fiederblättchen 
aber verliältnismäßig breit. 

Vicia Ervilia (L.) Willd. — Boiss. fl. Or. I, 595. — Ak- 
scheher, in declivibus supra Engeli subspont. (28. VI. 1899; no. 4359). 

Lathyrus Aphaca L. — Boiss. fl. Or. Il, 602. — var. biflorus 
Post, Flora of Syr. Pal. Sin. 292 (1896). — Ad Akscheher, 1000 m 
(26. VI. 1899; no. 4376). 

* Lathyrus chloranthus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 608. — Inter 
segetes ad Akscheher, 1000 m (13. VI. 1899; no. 4374). 

* Lathyrus hirsutus L. — Boiss. fl. Or. II, 609. — In neselectis 
ad Akscheher, 1000 m (13. VI. 1999; no. 4372). 


* Orobus cyaneus Stev. — Boiss. fl. Or. II, 618. — In montis 
Sultan-dagh pratis regionis subalpinae et alpinae, 12—1800 m 
(16. VI. 1899; no. 4369). 

*Orobus sericeus Boiss. et Bal. — Boiss. fl. Or. II, 621. — 
In dumosis subalpinis montis Sultan-dagh in regionem alpinam 
usque, 14—1700 m (16. VI. 1899; no. 4366). 


Rosaceae. 


Amygdalus Webbii Spach. P. salicifolia Boiss. — Boiss. fl. 
Or. II, 642. — In rupestribus aridis ad Afion-Karahissar, 1100 m 
(8. VI. 1899; no. 4473). 
Nota: Persica vulgaris Mill., Amygdalus commamis L., Cerasus 
avium Mönch, Prunus domestica L., Prunus cerasifera Ehrh., Ar- 
meniaca vulgarıs Lam., Pirus communis, Mahıs commumis Destf., 
Oydonia oblonga Mill.,. Mespilus Germanica L. ubique in hortis 
coluntur. 

* Cotoneuster pyracantha (L.) Spach. — Boiss. fl. Or. II, 665. — 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 463 


In dumosis montis Sultan-dagh in regionem alpinam usque „Teke- 
dagh“, 1700 m (25. VI. 1899; no. 4475). 

*(Ootoneaster nummularia Fisch. et Mey. — Boiss. fl. Or. I, 
666. — In montis Sultan-dach reeione inferiore, in rupestribus 
supra Akscheher, 1100 m (20. VI. 1899; no. 4474). 

* Rosa glutinosa Sibth. et Sm. — Boiss. fl. Or. I, 679; suppl. 
(Christ) p. 222. — In montis Sultan-dagh regione infima ad alpinam 
usque; supra Akscheher, 1100 m (13. VII. 1899; no. 4433); supra 
Engeli in declivibus alpinis, 1600 (28. VI. 1899; no. 4435); supra 
Tschai, 1750 m (1. VII. 1899; no. 4431); Yasian-dach, 1850 m 
(1. VO. 1899; no. 4450). — Ad rupes prope Afion-Karahissar, 
1100 m (8. VI. 1899; no. 4434). 

*ß. leioclada Christ. — Boiss. fl. Or. suppl. p. 222. — In 
montis Sultan-dagh declivitatibus alpinis supra Tschai, 1750 m 
(9. VII. 1899; no. 4432). 

* Rosa micrantha Sm. — Boiss. fl. Or. II, 686 et suppl. (Christ) 
p. 219. — Montis Sultan-dagh in subalpinis supra Permata (ditionis 
Akscheher), 1400 m (25. VI. 1899; no. 4421). 

* Geum urbanum L. — Boiss. fl. Or. II, 696. — In regione 
alpina montis Sultan-dagh, in dumosis supra Yasian, 1850 m (1. VII. 
1899; no. 4468). 

Geum heterocarpum Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 698. — In 
herbidis ad basin rupium umbrosis montis Sultan-dagh, supra Tschai, 
2000 m (9. VII. 1899; no. 4465); Yasian-dagh, 1850 m (1. VI. 
1899; no. 4466). 

Potentilla speciosa Willd. — Boiss. fl. Or. II, 705. — f. con- 
color Th. Wolf. — In montis Sultan-dagh fissuris rupium regionis 
alpinae, supra T'schai et Yasian, 18—1900 m (1. et 9. VII. 1899; 
no. 4436, 4437, 4438). 

* Potentilla rupestris L. — Boiss. fl. Or. Il, 706. — Regionis 
subalpinae in montis Sultan-dagh rupestribus, supra Akscheher, 
1400 m (16. VI. 1899; no. 4440). 

* Potentilla hirta L. var. pedata (Willd.) Koch. — Boiss. fl. Or. II, 
715. — Ad Akscheher in declivibus inferioribus montis Sultan- 
daeh, 10—1200 m (20. VI. 1899; no. 4446); ibidem supra Engeli 
in subalpinis, 1700 m (28. VI. 1899; no. 4447). 


f. verg. ad var. laetam (Rchb.) Focke. — Supra Akscheher, 
1100 m (no. 4446). 
*yar. pinnatifida Griseb. f. recedens.. — Ad radices montis 


Sultan-dagh, prope Akscheher, 1000 m (23. VI. 1889; no. 4445). 

* Fotentilla Taurica Willd. var. Pirotensis Borb. f. Phrygia 
(Bornm. pro var. in exsicc.) Th. Wolf Monogr. p. 380. — In re- 
sjone subalpina montis Sultan-dach in declivibus supra Engeli, 
16—1700 m (28. VI. 1899; no. 4450). 

Die f. Phrygia zeigt gewisse Beziehungen zu der ihr sonst 
eänzlich unähnlichen P. Kotschyana Boiss. der Gruppe Rivales, doch 
betrachte ich hybride Beeinflussung, an welche anfänglich Herr 
Dr. Th. Wolf bei Prüfung meines Potentillenmaterials dachte, für 
ausgeschlossen. Auf der gleichen Reise sammelte ich P. Taurica 
Willd. in einer der var. Necicii (Adam.) Th. Wolf sehr nahestehenden 


464 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


Form) im Wald von Belgrad bei Constantinopel (7. V. 1899; no. 
4448); später, im Jahre 1906, begegnete mir typische P. Tazurica 
Willd. auch im westlichen Kleinasien in Lydien, auf dem Sipylos 
bei Magnesia bei 900 m Höhe (10. VI. 1906; no. 9477). 

* Potentilla Kotschyana Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 717. — 
Sultan-dagh, in declivibus rupestribus umbrosis supra Akscheher, 
1100 m (14. VI. 1899; no. 4454 f. virescens elatior), 13—1500 m 
(16. VI. 1899; no. 4455 et [f. aprica] 4455b); in partibus montis 
Sultan-dagh supra Engeli sitis „Engeli-dagh“ in regione subalpina 
et alpina quoque, 16—1700 m (28. VI. 1899; no. 4456). 

* Agrimonia repens L. — Boiss. fl. Or. Il, 728. — In montis 
Sultan-dach subalpinis humidiusculis, supra Akscheher, 1600 m 
(21. VI. 1899; no. 4464). 

* Alchemilla vulgaris L. a. genuina Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 
730. — In pratis subalpinis „Teke-dagh“ montis Sultan-daeh, ibidem 
in declivibus supra Tschai sitis ad fontem, 16—2000 m (21. et 28. VI., 
9. VII. 1899; no. 4458, 4459, 4461). 

* Alchemilla acutiloba Stev. — A. vulgaris B. major Boiss. fl. 
Or. II, 730. — In montis Sultan-dagh regione subalpina et alpina, 
supra Akscheher et in jugo Teke-dagh praesertim in humidiusculis 
secus rivulos, 14—1700 m (21. et 28. VI. 1899; no. 4458, 4459). 

* Alchemilla arvensis L. — Boiss. fl. Or. II, 731. — Montis 
Sultan-dagh in alpinis supra Tschai sitis, 1600 m (9. VII. 1899; 
no. 4463). 


Onagrariaceae. 


* Hpilobvum Tournefortii Michal. — Boiss. fl. Or. II, 748. — 
Haußkn. Monogr. S. 112—114. — In subalpinis montis Sultan-dagh, 
supra Engeli, 1600 m (28. VI. 1899; no. 4479). 

Die Pflanze stellt eine schmalblättrige Form etwas trockener 
Standorte dar (determ. Hausskn.); die Art ist neu für Anatolien; 
auf asiatischem Boden bisher nur aus Syrien bekannt (vergl. Bornm. 
no. 604, vom Libanon, bei Brummana, 7. VI. 1897; var. canescens 
Haußkn. et Bornm. in Beitr. z. fl. Syr. Paläst.; Verh. Zool. Bot. 
Ges. Wien, 1898 Sep. 47). 

* Epilobrum tetragonum L. — Boiss. fl. Or. II, 748 (excl. syn. 
E. Lamyi Sz.). — E. adnatum Griseb. — Haußkn. Monogr. S. 97. 
— cfir. Schinz u. Thellung in Bull. Herb. Boiss. 2. ser. 1907 p. 
191. — Ad Akscheher in humidis incultis planitiei, 1000 m (3. VII. 
' 1899; no. 4480; determ. Haussk.n.). 

* Epilobvum Anatolicum Hausskn. Monogr. 199 (E. Anatolicun). 
— Boiss. fl. Or. D, 750 (E. origanifolium p. p.). — In subalpinis 
Aare) Sultan-dagh, supra Akscheher, 1500 m (16. VI. 1899; no. 
4478). 


Haloragaceae. 


* Myriophyllum spicatum L. (?). — Boiss. fl. Or. II, 755. — 
In aquis ad Akscheher, 1000 m (2. VII. 1899; no. 4483; specimen 
sterile vix determinandum). 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 465 


Cucurbitaceae. 


*Bryonia dioica Jacq. — Boiss. fl. Or. II, 760. — In dumetis 
supra Akscheher, 1000 m (2. VII. 1899; no. 4482). 


Crassulaceae. 


Umbilieus erectus DC. — Boeiss. fl. Or. II, 767. — In montis 
Sultan-dagh rupestribus regionis inferioris, supra Akscheher, 1100 
m (25. VI. 1899; no. 4507). 

* Umbihcus Libanoticus Lab. — Boiss. fl. Or. II, 772. — In 
fissuris rupium regionis alpinae montis Sultan-dagh, in jugis supra 
Yasian 1850 m (1. VII. 1899; no. 4509). 

* Sedum Hispamicum L. ß. Buxbaumii Griseb. -—— Boiss. fl. 
Or. II, 789 (5. glaueum WK. pP. eriocarpum Boiss. — In alpinis 
montis Sultan-dagh, 1800 m (25. VI. 1899; no. 4504). 

* Sedum Sartorianum Boiss. diagn. ser. II, 2, p. 62. — Boiss. 
fl. Or. II, 784 (8. acre ß. Sartorianum Boiss.).. — In jugo Teke- 
dash regionis alpinae montis Sultan-dagh, 1800 m (25. VI. 1899; 
no. 4503). 

* Seduum confertiflorum Boiss P. perpauperum Bornm. (v. noY.); 
caulibus (floriferis) tenuibus (in speciminibus exsiccatis foliis ca- 
rentibus), floribus 1—3 tantum pedicello calyei aequilongo sufful- 
tis; calyeis dentibus ut in typo brevibus ovatis obtusis; carpellis 


ut videtur abruptius acutis subcuspidatis. — In regione sub alpina 
montis Sultan-dach in jugo Teke-dagh, 1600 m (25. VI. 1899; no. 
4506). 


Da die sehr armblütigen zarten Individuen die für S. confer- 
tiflorum Boiss. (vergl. Bornm. exsicc. no. 9499 von Smyrna) cha- 
rakteristischen Kelche aufweisen, wage ich nicht, die vorliegende 
Pflanze als Art zu beschreiben. 


Saxifragaceae. 


* Saxifraga adenophora C. Koch. — Boiss. fl. Or. II, 805. — 
In montis Sultan-dach rupibus alpinis supra Tschai, 1850 m @. 
VII. 1899; no. 4513). 

Sazxifraga Sibirica L. — Boiss. fl. Or. II, 807. — In regione 
montis Sultan-dagh alpina, in juzo Teke-dagh, 18--1900 m (25. 
VI. 1899; no. 4511). 


Umbelliferae. 


Bupleurum rotundifolum L. — Boiss. fl. Or. I, 836. — Ak- 
scheher, inter segeetes, 1000 m (VI. 1899; no. 4594). 

Bupleurum sulphureum Boiss. et Bal. — Boiss. fl. Or. II, 
839. — Ad radices montis Sultan-dagh, prope Tschai, 1100 m (9. 
VII. 1899; no. 4593). 

* Bupleurum commutatum Boiss. et Bal. — Boiss. fl. Or. II, 
844. — In campis sterilibus ad radices montis Sultan-dagh, ad Ya- 
sian, 1000 m (8. VII. 1899; no. 4595, f. Phrygieum wen 


Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 3. 


466 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


* Bupleurum polyphyllum Led. — Boiss. fl. Or. II, 851. — var. 
Antiochicum (Post) Wolff monogr. inedit. — In montis Sultan-dagh 
regione subalpina, supra Akscheher, 16—1800 m (21. VI. 1899; 
no. 4592). 

* Pimpinella cervarırfoha Freyn et Sint. in Bull. Herb. Boiss. 
t. III, 1895, 303. — Sint. exs. u. 7541. — In dumetis regionis 
subalpinae montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 1500 m (16. VI. 
1899; no. 4577). 

Das Exemplar stimmt mit Sintenis’s Original (no. 7541) 
von Gumüsch-chane in der Provinz Pontus (1894) völlig überein. 
Da ich diese Art gemeinsam mit Scaligeria rotundifola MB.) auch 
in der Umgebung von Amasia, und zwar am Sana-dagh bereits 16. 
VII. 1889 auffand (Bornm. pl. Anat. orient. a. 1889, no. 383), darf 
das Auftreten dieser gewiß noch weiter verbreiteten beiden Dolden 
in Phrygien nicht mehr befremden.!) 

*Scaligeria rotundifolia MB. — Boiss. fl. Or. IL, 876. — In 
silvatieis rupestribus inferioris regionis m. Sultan-dagh, supra Ak- 
scheher, 1200 m (16. VI. 1899; no. 4598). 

Bunium ferulaceum Sibth. et Sm. — Boiss. fl. Or. II, 886 
(Carum ferulaefolium Boiss.). — In regione montis Sultan-dagh 
regione subalpina, 12—1500 m (16. VI. 1899; no. 4588). 

* Phrjsocaulos nodosus (L.) Tausch. — Boiss. fl. Or. II, 909. 
— Ad Akscheher, in rupestribus regionis inferioris m. Sultan-dagh, 
1100 m (21. VI. 1899; no. 4583). 

* Anthriscus nemorosa MB. — Boiss. fl. Or. I, 911. — In 
fruticetis rupestribus regionis m. Sultan-dagh alpinae, supra Engeli, 
1800 m (28. VI. 1899; no. 4585). 

Scandixz macrorrhyncha GC. A. Mey. — Boiss. fl. Or. II, 915. 
— Im saxosis argillosis subalpinis montis Sultan-dagh, 1600 m (16. 
VI. 1899; no. 4587). 

Scandic pinnatifida Vent. — Boiss. fl. Or. II, 916. — In ari- 
dis saxosis prope Akscheher, 1000 m (2. VII. 1899; no. 4586). 

Bifora radians MB. — Boiss. fl. Or. II, 922. -— Inter segetes 
ad Akscheher, 1000 m (2. VII. 1899; no. 4597). 

* Physospermum aquilegifolium (AN.) Koch. — Boiss. fl. Or. II, 
923. — In fruticosis regionis mediae montis Sultan-dagh, 1500 m 
(25. VI. 1899; no. 4596). 

* Smyrnvum connatum Boiss. et Ky. — Boiss. fl. Or. II, 926. — 
In praeruptis subalpinis montis Sultan-dagh, supra Engeli, 15— 
1600 m (28. VI. 1899; no. 4599). 

* Stier trılobum (L.) Scop. — Boiss. fl. Or. II, 980. — In 
silvatieis regionis subalpinae montis Sultan-daech, supra Akscheher, 
1400 m (19. VI. 1899; no. 4566). 

Ferulago Aucheri Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 598. — Sultan- 
dagh in dumosis jugi Teke-dagh, 1200 m (16. VI. 1899; no. 4568). 


1) Die von mir im Jahre 1897 ohne nähere Bezeichnung ausgegebene Pimpv- 
nella („iter Syriacum no. 667) aus der Alpenregion des Libanon („in jugo San- 
nin ad rivulos, 17—1800 m; 21. VII. 1897) gehört zu typischer P. anthriscoides 
Boiss. 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 467 


* Ferulago trachycarpa Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 1006. — 
Boiss. exsice.! Bal. no. 562. — Sultan-dagh, in regionis alpinae 
supra Yasian faucibus, 1850 —1900 m (1. VII. 1899; no. 4575). 

* Johrenia fungosa Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 1011. — In ru- 
pestribus regionis calidae montis Sultan-dach, supra Akscheher, 
10—1100 m (20. VI. 1899; no. 4576). — Extra Phrygiae fines in 
Bithynia, inter Brussa et Yenischeher prope pagum Kestel, 200 m 
(6. VI. 1899; no. 4575), et in prov. Ponto in vinetis ad Amasia 
abunde, 400 m (Bornm. exs. a. 1889 et 1890; no. 519, flor.; et 
no. 2718, fr.). 

* Malabavla Sekakul Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 1057. — In 
sterilibus saxosis ad Akscheher, 1000 m (2. VII. 1899; no. 4579). — 
Ad Karaköi (29.IV. 1901 leg. Warburg et Endlich; no. 273, in- 
determ.). 

* Turgeniopsis foeniculacea (Fenzl) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 
1081. — In rupestribus regionis infimae montis Sultan-dagh, prope 
Akscheher, 1100 m (14. VI. 1899; no. 4561). 

Torilis mierocarpa Besser. pP. aculeata Boiss. — Boiss. fi. 
Or. II, 1081. — T. grandiflora Boiss. — In rupestribus supra Ak- 
scheher, 1100 m (30. VI. 1899; no. 4562). 

* Caucalis leptophylla L. — Boiss. fl. Or. Il, 1085. — Sultan- 
dagh, in declivibus aridis supra EngeliÄ, 1400 m (28. VI. 1899; 
no. 4564). 


Caprifoliaceae. 


* Viburnum Lantana L. — Boiss. fl. Or. III, 3. — In dumosis 
rupestribus montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 11—1300 m 
(16. VI. 1899; no. 4516). 

* Lonicera Orientalis Lam. — Boiss. fl. Or. III, 8. — In montis 
Sultan-dagh declivibus alpinis supra Engeli, 18—1900 m (28. VI. 
1899; no. 4515b). 


Rubiaceae. 


* Rubia tinctorum L. — Boiss. fl. Or. III, 17. — Ad Ak- 
scheher ad sepes, 1000 m (7. VI. 1899; no. 4529). 

* Orucianella angustifoha L. — Boiss. fl. Or. III, 22. — 0. 
oxyloba Janka. — Montis Sultan-dagh in aridis subalpinis, supra- 
Akscheher, 1600 m (21. VI. 1899; no. 4533). 

* Asperula strieta Boiss. y. alpina Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 
35. — In montis Sultan-daeh regione alpina, supra Tschai, 17—2200 m 
(9. VII. 1899; no. 4539, sub A. Lycia Stapf var.). 

*vyar. Phrygia Bornm. (var. nov.); plus minus pubescenti- 
scabrida; caulibus vix pedalibus; foliis longiusculis, tenuioribus ac 
in typo; floribus intense coloratis, majusculis, scabris; verticillastris 
paucis quidem multifloris et saepissime omnibus breviter pedun- 
culatis terminaliterque subcongestis, bracteis ut intypo. — In ru- 
pestribus et collinis montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 1100 m 
(18. VI. 1899; no. 4541 f. hwrtella; no. 4540 f. scabridula; omnes 
distributae sub A. Phrygia Bornm. sp. noY.). 

30* 


468 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dash etc. 


Die Pflanze glaubte ich als eigene Art ansehen zu müssen, 
da ich sie der lebhaft gefärbten Blüten wegen in die Abteilung 
der „Zoseae‘“ stellte und sie dort mit der nicht unähnlichen, aber 
noch ansehnlicheren _A. lilacıflora Boiss. verglich. Der schwer zu 
gliedernde Formenkreis der A. strieta Boiss. (sensu flor. Orient.) 
gestattet indessen, sie als eine Varietät oder Unterart dieser letz- 
teren unterzuordnen, um so mehr, als in der höheren Region des 
gleichen Gebirges (Sultan-dagh) rasenbildende alpine Formen mit 
weniger großen Blüten auftreten, die von A. stricta var. alpina Boiss. 
nicht verschieden sind. Ja, ich betrachte es für richtiger, daß auch 
die als A. capitellata Hausskn. et Bornm. bezeichnete, im nördlichen 
Anatolien sehr verbreitete alpine Pflanze eher mit A. strieta 
var. alpina zu vereinen ist, als daß man sie mit A. netida Sibth. 
(vergl. Bornm. in Mitt. Thür. Bot. Ver. XX, p. 15; 1904-5) in 
Verbindung bringt. 


* Galium Orientale Boiss. y. elatius Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 
57. — In aridis regionis inferioris et subalpinae montis Sultan-dach, 
10—1400 m (16. VI. 1899; no. 4546). 

* Gahum firmum Tausch (1831 = G@. aureum \Vis. 1842) 
ß. Euboeum Haläcsy consp. fl. Gr. I, 712. — In regione media 
montis Sultan-dagh, in saxosis supra Akscheher, 1300 m (16. VI. 
1899; no. 4553). 


* Galium seabrifolium (Boiss.) Haläcsy consp. fl. Gr. I, 713. — 
Boiss. fl. Or. II, 713 (pro var. @. aurei Vis.).. — Ad radices montis 
Sultan-dagh, in rupestribus prope Akscheher, 10—1100 m (13. VI. 
1899; no. 4548 et 4549). 


Galvum floribundum Sibth. et Sm. — Boiss. fl. Or. III, 74. — 
In planitie ad Akscheher, 1000 m (28. V. 1899; no. 4555, f. tri- 
chocarpum; no. 4556, f. leiocarpum). — In montis Sultan-dagh sub- 
alpinis „Teke-dagh“, 1500 m (31. VI. 1899; no. 4558, f. leeocarpum) ; 
supra Yasian, 14—1500 m (1. VII. 1899; no. 4557, f£. trichocarpum). 


* Galvum humifusum (Willd. 1805) Stapf Beitr. z. fl. v. Lye. 
Car. Mesop. I, 355; 1885; in Denkschr. Acad. Wiss. Wien. Bd. L). 
G. coronatum Sibth. et Sm. (1806). — Boiss. fl. Or. III, 79. — 
Montis Sultan-dagh in regione alpina, supra Yasian, 17—1800 m 
(1. VII. 1899; no. 4544, 4545). 


Valerianaceae. 


* Valeriana Dioscorides Sibth. — Boiss. fl. Or. III, 90. — In 
rupestribus montis Sultan-dagh regionis inferioris, supra Akscheher, 
1100 m (19. VI. 1899; no. 4523). 

* Oentranthus longvflorus Stev. P. latıfolius Boiss. — DBoiss. 
fl. Or. HI, 92. — In rupestribus prope Akscheher, 10—1100 m 
(19. VI. 1899; no. 4517). 

* Valerianella coronata (Willd.) DC. — Boiss. fl. Or. III, 110. — 
In rupestribus montis Sultan-dagh, in declivibus supra Akscheher, 
1500 m (21. VI. 1899; no. 4519). 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 469 


Dipsaceae. 


Morina Persica L. — Boiss. fl. Or. III, 114. — In saxosis 
montis Sultan-daech, supra Akscheher, 10—1100 m (14. VI. 1899; 
no. 4518). 

* Oephalarıa procera Fisch. et Lallem. — Boiss. fl. Or. III, 
121. — Sultan-dagh, in fruticetis supra Tschai, 1200 m (9. VII. 
1899; no. 4603). 

* Knautia Orientalis L. — Boiss. fl. Or. III, 126. — In siceis 
ad basin Sultan-dagh, prope Akscheher, 1000 m (VI. 1899; no. 4608). 

* Scabiosa maritima L. — Boiss. fl. Or. III, 134. — In siceis 
ad Akscheher, 1000 m (15. VII. 1899; no. 4609). 

Seabvosa hololeuca Bornm. (spec. nov.) in Fedde Repert. V 
(1908) p. 166—167. — Sectionis „Asterocephalus“ planta perennis 
prope S. Hymettiam Boiss. et Sprun. inserenda insignis rhizomate 
suffrutescenti-caespitoso, indumento appresso dense opaco-argenteo, 
caulibus vix pedalibus simplieibus unifloris inferne tantum foliosis, 
foliis omnibus linearibus circa 30><2,5 mm longis latis subacutis, 
involueri phyllis triangulari-lanceolates acutis, capitulis hemi- 
sphaerieis, corollis non radiantibus flavidis, stylo exserto, involu- 
celli. dense albo-setosi corona purpureo-fusca pallide marginata 
20—30-fusco-nervia, calycis aristis coronam vix excedentibus. — 
Inter Caraja et Dudasch in collibus aridis (2. VI. 1901 leg. War- 
burg et Endlich; no. 879, indeterm.). 

* Scabiosa Ucranica L. — Boiss. fl. Or. III, 139. — In aridis ad 
Akscheher, 1000 m (22. VI. 1899; no. 4615). 

* Scabiosa hispidula Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 140. — In 
collibus montis Sultan-dagh aridis ad pagum Yasian, 1000 m (8. VII. 
1899; no. 4611). 

* Scabiosa Reuteriana Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 142. — In 
declivibus montis Sultan-dach supra Yasian, 1200 m (1. VII. 1899; 
no. 4612). 

= Scabrosa Steula L. — Boiss. fl. Or. DI, 142. — In aridis 
planitiei ad Akscheher, 1000 m (23. VI. 1899; no. 4613). 

* Scabiosa rotata M. B. — Boiss. fl. Or. III, 145. — Ad Akscheher, 
in planitie, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4616). 

Pterocephalus plumosus (L.) Coult. — Boiss. fl. Or. III, 147. 
— In collibus ad basin montis Sultan-dagh, ad Akscheher, 10—1100 
m (12. VI. 1899; no. 4606). 


Compositae. 


*Aster alpinus L. — Boiss. fl. Or. III, 157. — Montis Sultan- 
dach in decivitatibus alpinis supra Tschai, 1900 m (9. VII. 1899; 
no. 4625). 

Bellis perennis L. — Boiss. fl. Or. III, 173. — In montis 
Sultan-daeh declivibus subalpinis supra Engeli, 1600 m (28. VI. 
1899; no. 4634). 

*Inula Oculus-Ohristi L. — Boiss. fl. Or. II, 192. — In 
saxosis ad Akscheher, 1000 m (20. VI. 1899; no. 4629) et in de- 


470 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


clivitatibus montis Sultan-dagh, supra Engeli, 1400 m (28. VI. 1899; 
no. 4628). 

in Montbretiana DC. — Boiss. fl. Or. III, 193. — Ad 
Akscheher in rupestribus, 1000 m (23. VI. 1899; no. 4630). 

*Inula Anatolica Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 197. — Species 
optima! — Montis Sultan-dagh in fissuris rupium, supra Akscheher, 
11—1200 m (3. VII. 1899; no. 4631; no. 4633 £. longipedunculata, 
pedunculis capitulorum longiuseulis).- 

*Helichrysum plicatum DC. — Boiss. fl. Or. III, 231. — In 
montis Sultan-dach regione inferiore et subalpina, 13—1500 m 
(21. et 16. VI. 1899; no. 4675, 4676). 

*Achillea nobilis L. P. ochroleuca Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 
257. — 4A. Neilreichii A. Kern. — Nota: non A. ochroleuca Ehrh. 
— In aridis saxosis ad Akscheher, 1000 m (4. VII. 1899; no. 4637). 

* Achillea odorata L. — Boiss. fl. Or. III, 257. — var. grata 
Fenzl. f. canescens. — In montis Sultan-dagh pratis subalpinis et 
alpinis, in jugo supra Engeli, 17”—1800 m (28. VI. 1899; no. 4689 
et 4638b), in jugo Teke-dagh, 1300 m (16. VI. 1899; no. 4640). 

Zur gleichen Art gehört auch Sintenis exsicc. no. 7215 von 
Gumüsch-chane (von Freyn als A. nobilkis PB. ochroleuca bestimmt), 
sowie var. Urumoffii Haläcsy (Oester. Bot. Zeitschr. 1897 p. 143 
als Art) nach Urumoff’s Exsiccaten No. 34 vom Trojan Balkan 
Bulgariens). Genau dieselbe Form mit etwas verkürzten, etwas 
weniger geteilten Stengelblättern begegnete mir bereits im Jahre 
1889 in der Alpenregion des Ak-dagch Kappadokiens (Bornm. no. 
1126), ohne sie als bemerkenswerte Varietät von A. grata Fenzl 
abzutrennen. 

* Achillea micrantha MB. — Boiss. fl. Or. III, 264. — In pratis 
siceis et collibus aridis ad Akscheher, 10—1100 m (23. VI. 1899; 
no. 4641). 

* Achellea teretifolia Willd. — Boiss. fl. Or. III, 268. — Montis 
Sultan-dagh in rupestribus alpinis supra Yasian, 1850 m (1. VU. 
1899; no. 4642). 

*Anthemis oxylepis Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 282. — Sultan- 
En) in pratis alpinis montium supra Engeli sitis, 1850 m (28. VI. 
1899). 

Nota: Die von mir in den Jahren 1889 und 1890 auf Alpen- 
wiesen des nördlichen Kleinasiens mehrfach gesammelte, von Hauß- 
knecht anfänglich mir als A. oxylepis Boiss. bezeichnete und als 
solche ausgegebene Pflanze (Bornm. exs. no. 709 und no. 2485 vom 
Ak-dach bei Amasia, sowie no. 4286 vom Großen Ilkhas-dagh in 
Paphlagonien) ist, wie bereits Haußknecht später richtige erkannte, 
als eigene Art, A. platyglossa C. Koch (Linnaea, XXIV p. 319!) 
aufrecht zu erhalten. Von Freyn wurde die von Sintenis im 
Jahre 1892 ebenfalls auf dem Großen Ikhas-dagh gesammelte 
Pflanze als neue Art, A. extrarosularis Freyn et Sint. (Oesterr. Bot. 
Zeitschr. 1894 p. 146), beschrieben. Die Sintenis’sche Pflanze 
weicht nur durch schwächeres Indument von meiner typischen 
Form ab und läßt sich als var. subglabra Bornm. (— A. extrarosu- 
larıs Freyn et Sint.) absondern. Diese Varietät tritt also neben 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dash ete.. 471 


typischer Form (foliis subsericeis) sowohl auf dem Ak-dagh als auf 
dem Ilkhas-dagh (dem Sintenis’schen Standort) auf. 

Anthemis Austriaca Jacqg. — Boiss. fl. Or. III, 284. — Ak- 
scheher, ad basin montium, 1000 m (VI. 1899; no. 4658). — Eski- 
scheher (8. VI. 1901 leg. Warburg et Endlich; no. 923 indeterm.). 

"Anthemis Wiedemanniana Fisch. et Mey. — Boiss. fl. Or. III, 
286. Ad Afion-Karahissar in rupestribus aridis, 1100 m (8. VI. 
1899; no. 4657). 

Bemerkung: Die von mir im Jahre 1890 an Felsen der Alpen- 
region des Argaeus gesammelte, von Haußknecht mir als O’ha- 
maemelum Daghestanicum Rupr. bestimmte Composite (Bornm. exs. 
no. 2477; = Ch. Argaeum Hausskn. in Siehe exsicc. no. 261!) ist, da 
Spreublätter vorhanden sind, zu Anthemis gehörig und nichts an- 
deres als A. ptarmiciformis GC. Koch a. glabra Boiss. 

"Anthemis Carpathica Willd. subsp. A. cinerea Paneie var. 
Phrygiea Bornm.; caudieibus subterraneis valde elongatis, ideo rhi- 
zomate pseudo-repente; indumento densiore ac in planta Bulgariae 
vel Olympi Bithyniae (cfr. Bornm. exsice. no. 4646). — In montis 
Sultan-dagh regione alpina, 46—1800 m (21. VI. 1899; no. 4647 
sub „A. Anatolica Boiss. var. Phrygia“; receptaculo non conico). 


"Anthemis montana L. var. Anatolica Boiss. — Boiss. fl. Or. 
III, 292. — In rupestribus ad Afion-Karahissar, 1100 m (8. VI. 
1899; no. 4649). — In rupestribus regionis inferioris montis Sultan- 


dagh, prope Akscheher, 11—1200 m (10. VI. 1899; no. 4650 sub 
A. candicante Boiss., quae ab A. montana L. vix specifice diversa). 
— Ad Eski-scheher (6. V. 1901 leg. Warburg et Endlich; no. 
375, indeterm.). 

Ich bezeichnete die Pflanze als A. candicans Boiss. haupt- 
sächlich wegen der filzigen Bekleidung des Hüllkelchs, ein solcher 
findet sich aber auch bei A. montana var. incana Boiss. (= A. 
Sprumert Boiss. et Heldr.) vor. 

Anthemis aciphylla Boiss. P. discoidews Boiss. — Boiss. fl. 
Or. III, 296. — Syn. A. Rouyana Aznav. (Bull. Bot. Soc. France 
XLIV p. 171) e flora Byzantina. — In montis Sultan-dagh regione 
subalpina et alpina, 13—1850 m (16. VI. 1899). 

f. ramosa, caulibus 1—3-cephalis, capitulis saepius minoribus. 
— In consortio formae genuinae (no. 4651). 

var. vellosa Bornm. foliis densiuscule longipilosis. — In regione 
alpina montis Sultan-dagh, 1850 m (16. VII. 1899; no. 4654), 

*Anthemis Smyrnaea Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 297. — In 
regione alpina et subalpina montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 
15—1800 m (16. VI. 1889; no. 4653). — f. ramulosa,; ibidem (no. 
4653). 

Auch in Lydien traf ich im Jahre 1906 diese Form mit reicher 
Stengelverzweigung und viel kleineren Köpfchen an. 

* Anthemis candidissima Willd. — Boiss. fl. Or. III, 305. — 
Eski-scheher, in vinetis (25. IV. 1901 leg. Warburg et Endlich; 
no. 196, indeterm.). 

Anthemis Cotula L. — Boiss. fl. Or. III, 315. — Ad Ak- 
scheher, in ineultis, 1000 m (VI. 1899; no. 4661). 


472 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etc. 


*Chamaemelum decipiens Fisch. et Mey. — Boiss. fl. Or. III, 
328. — Akscheher, ad vias vulgatissimum, 1000 m (26. VI. 1899 
legi; no. 4665). — Eski-scheher, ad rivulorum ripas (26. VI. 1901 
leg. Warburg et Endlich; no. 1002, indeterm.). 

*O'hamaemelum oreades Boiss. PB. Kotschyi Boiss. — Boiss. fl. 
Or. III, 333. — In regione alpina montis Sultan-daeh, supra Ak- 
scheher, 1800 m (21. VI. 1899; no. 4663). 

* Matricaria Chamomilla L. — Boiss. fl. Or. III, 323. — Ad 
Eski-scheher (2. V. 1901 leg. Warburg et Endlich; no. 334, in- 
determ.) 

Pyrethrum fruticulosum Fenzl. — Boiss. fl. Or. IH, 338. — 
Montis Sultan-dagh in regione alpina, supra Engeli et Akscheher, 
17—1800 m (28. VI. 1899; no. no. 4644, 4645). 

*Semecio Oihicius Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 396. — In her- 
bidis alpinis montis Sultan-dagh, in declivibus supra Akscheher, 
1900 m (21. VI. 1899; no. 4619). 

*chinops viscosus DC. — Boiss. fl. Or. III, 429. — Syn. E. 
heterocephalus Freyn (in Oest. Bot. Zeitschr. 1890) qui false cum 
E. Graeco Mill. sectionis Oligoleprdis comparatur. — Syn. EP. Held- 
reichii Freyn (non Boiss.) in Sint. exsicc. no. 4915 e flora Paph- 
lagoniae. — Ad radices montis Sultan-dagh, in rupestribus prope 
Akscheher;- 1100 m (4. VII. 1899; no. 4688, sub E. Heldreichü). 
— In campis ad „Kaheh“ (26. VII. 1901 leg. Warb. et Endl. 
no. 1131, indeterm.). 

"Xeranthemum inapertum Willd. — Boiss. fl. Or. III, 445. — 
Sultan-dash, in declivibus subalpinis supra Engeli, 1500 m (28. VI. 
1899; no. 4679). 

Ohardinia Orientalis (Willd.) Hayek. — Ch. xeranthemoides 
Desf. — Boiss. fl. Or. III, 446. — In montis Sultan-dagh regione 
inferiore, 14—1500 m (VI. 1899; no. 4680). 

*Carduus hypoleucus Bornm. (spec. nov.) in Beitr. Bot. Zen- 
tralbl. XX (1906) p. 161. —- In montis Sultan-daeh regione alpina 
et subalpina, 15—1700 m (21. et 28. VI. 1899; no. 4692, 4693, 
4694). 

Die Pflanze, zu welcher ich ausdrücklich notiert habe, daß sie 
eine mehrjährige Art und vielstengelig (!) ist, besitzt große Ähnlich- 
keit mit dem aus Kleinasien noch nicht nachgewiesenen zweijährigen 
(stets 1-stengelig!) C. colinus WK. (= 0. candicans WK.), so daß 
man leicht geneigt ist, die Herbarexemplare als solche anzusprechen. 
Zu beachten ist, daß die Köpfchen bei ©. hypoleucus größer, die 
Zahl der Hüllblätter merklich geringer ist, auch daß diese, breiter 
und von einem kräftigeren Nerv durchzogen, mehr spreizen als bei 
©. collinus. Vor allem ist die Form der noch nicht entfalteten 
Köpfchen eine ganz andere. Bei €. collinus überragen im Knospen- 
zustand (d.h. vor der Entfaltung) die inneren Hüllblätter die Blüten 
fast um die Hälfte, der überragende Teil der Hüllblätter ist äußerst 
schmal, fast pfriemförmig und gefärbt, bei ©. hypoleucus dagegen 
überragen die innersten Hüllblätter nur ganz unwesentlich die noch 
unentwickelten Anthodienblütchen. Zudem sind bei der neuen Art 
die Blätter kräftiger bewehrt, die Stengel sind verzweigter und 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagsh ete. 473 


die Blattunterseite ist durch dichteren Filz schneeweiß. In der 
Boissier’schen Anordnung ist ©. hypoleucus neben Ü. lamuginosus 
Willd. und dem ebenfalls perennen C. Olympieus Boiss. (vergl. 
Bornm. Bot. Centralbl. Beihefte 1. c.) zu stellen. 

*Onopordon bracteatum Boiss. et Heldr. — Boiss. fl. Or. III, 
561. — Syn. O. Bovssieri Freyn et Sint. Bull. Herb. Boiss. III 
(1895), 470. — Akscheher, in saxosis, 1000 m (6. VII. 1899; no. 4690). 

Besonders zahlreich bereonete mir diese prächtige Art, die, 
von mir in Kultur gebracht, als dekorative Solitärpflanze sich be- 
reits allgemeiner Beliebtheit erfreut, auf steinigen Plätzen auf dem 
türkischen Friedhof Akschehers. Bisher war dieselbe nur aus 
Pisidien bekannt, aber Post’sche Exemplare von der Insel Üypern, 
(bestimmt als 0. Sibthorpianum Boiss. et Heldr.) sind davon eben- 
sowenig verschieden wie die Sintenis-Rigo’sche Pflanze (vom 
Troodos Cyperns), welche Freyn als O0. Borssieri Freyn et Sint. 
neu beschrieben hat. Die in den Botanischen Gärten eingeführte 
Pflanze entstammt meinem von Rev. G. Post erhaltenen Herbar- 
exemplar. 

*Onopordon Sibthorpianum Boiss. et Heldr. — Boiss. fl. Or. 
III, 561. — In ruderatis et neglectis planitieiad Akscheher, 1000 
m (6. VI. 1899; no. 4691). 

Jurinea depressa (Stev.) ©. A. Mey. — Boiss. fl. Or. III, 583. 
— In saxosis regionis alpinae montis Sultan-daeh, in declivibus 
supra Tschai, 2200 m (9. VII. 1899; no. 4687). 

*Serratula lasiocephala Bornm. (spec. nov.) in Fedde Repert. 
V (1908), 167. — Planta sectionis Klaseae-Pinnatifidarum pumila 
semipedalis foliorum forma $. radiatae similis, capitulis araneoso- 
sublanatis majusculis phyllisque involucri muticis (externis et medis 
triangulari-lanceolatis acutis, internis elongatis linearibus apice mem- 
branaceo-dilatata et denticulata radiantibus), flosculis roseis non ra- 
diantibus species notabilis. — In aridis inter Caraja et Dudasch 
(2. VI. 1901 leg. Warburg et Endlich; no. 878, indeterm.). 

*Phaeopappus dechnatus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 595. — 
var. niveus Bornm. (var. nov.) in Fedde Repert. V (1908), 167. — 
Tota planta appresse araneoso-nivea (nec cana); variat foliis plus 
minus obtusis latioribusque acin typo et involucri phyllorum appen- 
dice fimbriato-ciliatim marginata vel subintegerrima (spinula immar- 
sinata). — Inter Caraja et Dudasch (2. VI. 1901 leg. Warburg 
et Endlich). 

*Phaeopappus Kotschyi Boiss. et Heldr. — Boiss. fl. Or. III, 
595. — Sultan-dash, in reg. inferiore supra Engeli, 13—1500 m 
(28. VI. 1899; no. 5209). 

Acroptilon repens (L.) DC. — A. Pieris (Pall) — Boiss. fl. 
Or. III, 612. — In aridis argillosis ad Akscheher, 1000 m (31. VI. 
1899; no. 5208). 

*Oentaurea depressa MB. — Boiss. fl. Or. II, 635. — Inter 
seeetes ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 4697). 

Oentaurea variegata Lam. — Boiss. fl. Or. III, 636 (©. axzllaris 
var. cana). — In regione subalpina montis Sultan-dagh, 1400 m 
(21. VI. 1899; no. 4699). — Es ist eine der schmalblättrigen Formen, 


474 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etc. 


welche mit ©. lingulata Lag. vom klassischen Standort (leg. C. Pau) 
gut übereinstimmt. Eine breitblättrige Form mit niederliesenden 
Stengeln, die seitlich einer Rosette z. T. buchtig-gelappter Blätter 
entspringen (daher extra-rosural), und blauen Blüten begegnete 
mir in der Alpenregion des Sultan-dagh bei 2000 m (21. VI. 1899; 
no. 4698), dürfte aber trotzdem noch zu Ü. variegata zu ziehen 
sein. 

"var. matthiolifolia Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 637. — f£. eiliis 
phyllorum albidis, foliis linearibus pinnatipartitis. — Ad radices 
montis Sultan-dagh in saxosis prope Akscheher, 10—1100 m (12. VI. 
1899; no. 4700). 

*Oentaurea Reuteriana Boiss. var. Phrygia Bornm. (v. nov.); 
caulibus infrarosularibus decumbentibus, foliis rosularibus dense 
congestis subniveis lyratis vel saepissime Iyrato-pinnatisectis (nec 
roseis vel purpureis). — In montis Sultan-dagh regionis alpinae 
rupestribus, 2000 m (21. VI. 1899; no. 5201). 

Dieselbe weißlichgelb-blühende Varietät sammelte ich in den 
Jahren 1889 und 1890 in der Alpenregion der pontischen Gebirge 
bei Amasia, Ak-dash, 15—1900 m (18. VI. 1899; no. 539), Abadschi- 
dach, 1300 m (13. V. 1890), Sana-dagh, 15—1600 m (15. VII. 
1889; no. 2246). 

Oentaurea Cariensis Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 640. — In 
rupibus regionis montis Sultan-dach inferioris, supra Akscheher, 
1100 m (26. VI. 1899; no. 5206). 

* Oentaurea virgata Lam. —- Boiss. fl. Or. III, 651. — f. ver- 
sens ad P. squarrosam (Willd.) Boiss. — In saxosis ad basin montis 
Sultan-dagh prope Akscheher, 1000 m (22. VI. 1899; no. 5203, 
5204); ibidem, 1000 m (14. VI. 1899; no. 5202). 

*6. squarrosa (Willd.) Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 651. — In 
censortio praecedentis (21. VII. 1899; no. 5204; 3. VII. 1899; no. 
5205). 

* Oentaurea Urvillee DC. — Boiss. fl. Or. III, 665. — Ak- 
scheher in aridis saxosis, 1000 m (12. VI. 1899; no. 5207). 

* Onzeus benedictus L. — Boiss. fl. Or. II, 705. — f. acaulis 


capitulo unico sessili. — In collibus silvaticis ad Keutsche-Kissik 
(1. V. 1901 lege. Warb. et Endl.; no. 311, indeterm.). 
= Oichorium Intybus L. — Boiss. fl. Or. II, 715. — iı 


neglectis ad Akscheher, 1000 m (11. VII. 1899; no. 5232). 

Lapsana adenophora Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 720. — In 
regione alpina m. Sultan-dagh, in jugo Teke-dagh, 1600 m (16. VI. 
1899). 

Nota: Lapsana peduncularis Boiss. fl. Or. DI, 720; in silva 
Belgradensi agri Byzantini (1. VI. 1899; no. 5234); civis florae 
Europae nova. — L. intermedia MB. B. glandulosa Freyn et Sint. 
(Vest. Bot. Zeitschr. 1892. p. 266) in regione infima montis Ke- 
schisch-daeh (Olympi) in valle Gögdere ditionis oppidi Brussa, 200 m 
(2. VI. 1899-010. 5235). 

* Leontodon asper (W. K.) Poir. — Boiss. fl. Or. IH, 730. — 
Sultan-dagh, in siceis supra Akscheher, 12—1400 m (16. VI. 1899; 
n0. 5228) et prope pagum Tschai, 1000 m (9. VII. 1899; no. 5229). 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 475 


* Leontodon asperrimus (Willd.) Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 
732. — In aridis ad Afion-Karahissar, 1100 m (8. VI. 1899; no. 
5230). 

* Tragopogon longtrostris Bisch. ß. abbreviatus Boiss. — Boiss. 
fl. Or. III, 745. — Akscheher, in saxosis, 1100 m (11. VII. 1899). 

* Taraxacum croceum Dahlst. (2), determ. Handel-Mazzetti. — 
Akscheher, in regione alpina montis Sultan-dagh, in glareosis supra 
Tschai, 2200 m (9. VII. 1899; no. 5244). 

Da reife Früchte fehlen, ist die Bestimmung unsicher, eventuell 
„1. officinale-paludosum pl. med.“ (Handel-Mazzetti in litt.) 

* C'hondrilla juncea L. — Boiss. fl. Or. III, 792. — Ad Kaheh, 
in pascuis siceis (26. VII. 1901 leg. Warburg et Endlich; no. 
1132, indeterm.). 

* Lactuca aculeata Boiss. et Ky. — Boiss. fl. Or. III, 809. — 
In arvis otiosis ad Akscheher, 1000 m (4. VII. 1899). 

Cephalorhynehus glandulosus Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 820 


(flosceulis caeruleis!) — In rupestribus regionis inferioris montis 
Sultan-dagh, 11—1400 m (18. VI. 1899; no. 5237). 

Ürepis macropus Boiss. et Heldr. 5. Phrygia Boiss. — Boiss. 
fl. Or. III, 837. — In montis Sultan-dagh regione inferiore, in ru- 


pestribus prope Akscheher, 10—1100 m (23. VI. 1892; no. 5217). 

Ebenfalls dieser Varietät gehören meine Exsiccaten von Angora 
in Galatien (no. 3172) an. 

= COrepis pulchra L. —- Boiss. fl. Or. III, 846. — In siceis ad 
Akscheher, 1000 m (12. VI. 1899; no. 5222). 

*Orepis foelilda L. — Boiss. fl. Or. III, 851. — In aridis 
planitiei ad Akscheher, 1000 m (27. VI. 1899; no. 5218). 

* Orepis rhoeadifolia M. B. — Boiss. fl. Or. III, 851 (pro var. 
C. foetidae). — Ad Akscheher in ruderatis et campis (12. et 30. VI. 
1899; no. 5219, 5220). 

"* Orepis alpina L. — Boiss. fl. Or. II, 854. — Ad Akscheher 
in aridis regionis inferioris montis Sultan-dagh, 10—1100 m SE 
1899; no. 5233). 

* Hieracium macranthum Ten. — Boiss. fl. Or. III, 860. — 
In monte Sultan-daeh ditionis Akscheher, in subalpinis supra Engeli, 
1600 m (28. VI. 1899: no. 5245). 

* Hieracium Bauhini Schult. — Boiss. fl. Or. suppl. p. 326. — 
Montis Sultan-dagh, in declivibus supra Engeli, 1400 m (28. VI. 
1899; no. 5249). 

* Hieracium cymosum 1. ß. Sabinum Boiss. — Boiss. fl. Or. 
suppl. p. 327. — In declivibus montis Sultan-dagh supra Akscheher, 
1200 m (16. VI. 1899; no. 3248), nec non in regione alpina „Teke- 
dagh“, 18—2000 m (21. VI. 1899; no. 5247). 

* Hieracium procerum Fries. — Boiss. fl. Or. III, 864. — In 
declivitatibus rupestribus dumosis montis Sultan-dagh, supra Ak- 
scheher, 1100 m (28. VI. 1899; no. 5251; f. verg. ad var. Balansae 
Boiss. fl. Or. suppl. p. 327; edit. sub „var. macrotrichum‘“.) 

* Fieracium macrotrichum Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 864. — 
Montis Sultan-dagh ditionis Akscheher in jugis subalpinis supra 
Permata, 1600 m (25. VI. 1899; no. 5255). 


476 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


Das 1!/), Fuß hohe, dünnstengelige Exemplar höchst eigen- 
artiger Tracht und kleinköpfig, entspricht vorzüglich der Diagnose 
dieser bisher nur aus Lydien und Macedonien bekannten Art. Was 
Freyn mir in meinen ostanatolischen Exsiecaten von Amasia als 
H. macrotrichum bezeichnete, gehört zu H. procerum Fries. p. Ba- 
lansae Boiss. fl. Or. III, 865 (pr. spec.) suppl. 327, welchem oben- 
angeführte Formen des H. procerum Fries zwar nahe stehen, die 
aber des weniger zottigen Hüllkelches halber noch zum Typus zu 
rechnen sind. 

* Feeracium pannosum Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 869. — In 
fissuris rupium regionis alpinae montis Sultan-dagh, supra Permata 
in jugo Teke-daeh, 1700 m (25. VI. 1899; no. 5252). 

* Flieracium Sartorianum Boiss. et Heldr. — Boiss. fl. Or. III, 
870. — ? var. Leithneri Boiss. — In montis Sultan-dagh fissuris 
rupium in regione alpina, in jugo „Teke-dagh“ et in declivibus 
supra Tschai (25. VI. et 9. VII. 1899; no. 5253 et 5254). 

Es ist dies eine in Anatolien verbreitete, z. T. in der Varietät 
ß. Leithneri Boiss. auftretende Pflanze, die mir mehrfach in den 
Gebirgen bei Amasia, am Ak-daeh (1200 m no. 222; 16—1700 m 
no. 1461; 1900 m; no. 2223, 2226) und Sana-daeh (14—1600 m; 
no. 1464), sowie in einer sehr zottig behaarten Form auf dem 
Argaeus roch bei 2200 m (no. 2225) begegnete. Fbendaher und 
aus gleicher Höhe führt auch Zederbauer (in Ergeb. wiss. Reise 
z. Erdschias-dagh, II, p. 428) diese Art an. 


Campanulaceae. 
*Oampamnula betonieifolia Sibth. et Sm. — Boiss. fl. Or. III, 
899. — Montis Sultan-dagh in regione alpina, supra Akscheher in 


jugis Teke-dagh et Engeli-dagh dietis, 1800 m (16. et 28. V1. 
1899; no. 5265). 

Campanula Oymbalaria Sibth. et Sm. — Boiss. fl. Or. II, 
919. — In fissuris rupium ad Afion-Karahissar, 1100 m (8. VI. 
1899; no. 5261). — In montis Sultan-dagh subalpinis et alpinis, 
ad parietes rupium jugi Teke-daeh et Engeli-dagh, 1600—1850 m 
(8. VI. 1899; no. 5262). 

*Oampanula compacta Boiss. et Heldr. — Boiss. fl. Or. IH, 
937. — Bornm. Mitt. Thür. Bot. Ver. XX (1905) p. 34. — In fis- 
suris rupium regionis alpinae, in declivatitibus montis Sultan-daeh, 
supra Tschai sitis, 19—2000 m (19. VII. 1899; no. 5267); planta 
rarissima corollae forma Podanthi! 


*Oampanula michausxiordes Boiss. — Boiss. fl. Or. III, 938. — 
var. (nov.) delacerata- Bornm. Mitt. Thür. Bot. Ver. XX (1905) p. 
33. — Foliis radicalibus nec non caulinis inferioribus (eis confor- 


mibus) margine inciso-lacerato-dentatis, laciniis triangulari-lanceolatis 
divergentibus vel porrecto-falcatis (d—12 mm usque longis). — In 
montis Sultan-dagh rupestribus regionis inferioris et mediae, supra 
Akscheher, 11-1500 m (16. VI. 1899; no. 5266). 

* Podanthum lobelioides (willd.) Boiss. — Bois. fl. Or. II, 
953. — In rupestribus montis Sultan-dagh, in regione inferiore 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 477 


supra Akscheher, 1100 m (22. VI. 1899; no. 5272); in regione al- 
pina supra Tschai, 1800 m (28. VI. 1899; no. 5275). 

f. stenophyllum, foliis anguste lineari-lanceolatis, saepius cris- 
patulo-marginatis. — In montis Sultan-dagh reeione inferiore supra 
Akseheher, 10-1200 m (22. VL 1899; no. 5272), et alpina 
„Leke-Tash“, 1900 m (21. VI. 1899; no. 5273). 

* Legousia pentagonia (L.) — Boeiss. fl. Or. III, 959 (Specula- 
ria pentagonia DC.). — Ad montis Sultan-dagh radices prope Tschai, 
1000 m (9. VII. 1899; no. 5270), et in regione media supra Ak- 
scheher, 14—1500 m (16. VI. 1899; no. 5269). 


Primulaceae. 


*Lysimachia atropurpurea L. ‚— Boiss. fl. Or. IV, 7. — In 

derelictis subhumidis prope Akscheher, 1000 m (25. VI. 1899; no. 
5502). 
"Androsace dasyphylla Bge. — Boiss. fl. Or. IV, 14 (A. vdl- 
losa L. P. congesta Boiss.). — 4. villosaL. 9. dasyphylla Kar. et 
Kir. — Pax et Knuth, Primulaceae in „Pflanzenreich“, S. 192. — 
In jugis alpinis montis Sultan-dagh, supra Tschai, 18—1900 m 
GENE1899; n0. 5502). 


Oleaceae. 
* Praxinus oxycarpa Willd. — Boiss. fl. Or. IV, 40 (F. oxy- 
phylla MB.); suppl. p. 343. — In rupestribus supra Akscheher, 


1100 m (18. VI. 1899; no. 5300; „var.“ parvifolia Boiss. = status 
juvenalis fruticosus foliis foliolisque perminutis). 


Asclepiadaceae. 


* Vincetoxicum canescens Willd..e. — Boiss. fl. IV, 52. — In 
saxosis et rupestribus ad Akscheher, 10—1100 m (18. VI et 3. 
VI. 1899; no. 5286, 5287). 

Üppige Exemplare erreichen eine Länge von 80 cm, die 
Stengel dieser Art sind nicht, wie Boissier angibt, aufrecht sondern 
niederliesend. Meine Exemplare führen daher die Bezeichnung 
var. humifusum. Die später in Lydien (bei Smyrna; no. 9772, 
9773) häufig gesammelte Pflanze zeigt den gleichen Wuchs und 
ebenso Sintenis’sche Exemplare von Biredschik in Mesopotamien 
(no. 431). 

* Vincetoxicum nigrum (L.) Moench. — Boiss. fl. Or. IV, 54. 
— Sultan-dagh, supra Akscheher in declivitatibus Teke-dagh et 
Engeli-daeh, 13—1500 m (16. VI. et 28. VI. 1899; no. 5284, 5285). 

*Oynanchum acutum L. — Boiss. fl. Or. IV, 60. — In humi- 
dis planitiei ad Akscheher, 1000 m (2. VII. 1899; no. 5282). 


Convolvulaceae. 


*Convolvulus lineatus L. — Boiss. fl. Or: IV, 97. — In colli- 
bus siceis ad Akscheher, 1000 m (6. VII. 1899; no. 5296). 


478 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


* Oonvolwulus Phrygius Bornm. in Fedde Repert. V (1908) p. 
168. — Rhizomate lignoso depresso-caespitosus, argyreo-canus; Cau- 
libus brevissimis e caespite vix exsertis; foliis omnibus aequali- 
bus lineari-oblongis vel lineari-spathulatis, obtusis vel apiculatis, 
saepius complicatis, nervis lateralibus inconspicuis non plicatis, flo- 
ribus subsolitarüs vel 2—5-subcapitatis sessilibusque; sepalis 
appressim pilosis, oblongis, brevissime acuminatis; corolla albida 
extus ad angulos rosea et hirta, sepalis 2—3-plo longiore; capsula 
pilosa. — Eski-scheher, ad viam versus Tschifteler (13. V. 1901 
leg. Warburg et Endlich; no. 515). 


& Verwandt mit dem alpinen ©. Libanotieus Boiss., aber durch 
beiderseits silberweiße Blätter sehr kurze Stengel und sitzende 
(nicht gestielte) Blüten verschieden. Ü. compactıs Boiss. und C. 
cochlearis Griseb., denen ©. Phrygius auch ähnelt, besitzen dagesen 
faltig genervte Blätter und langgeschwänzte, struppig behaarte 
Kelchblätter. Auch ©. Oataonicus Boiss. et Hausskn. hat geschwänzte 
Sepalen, außerdem verlängerte Stengel und anderes Indument. 

*Quscuta Epithymum L. — Boiss. fl. Or. IV, 115. — Ad Ak- 
scheher, in rupestribus montis Akscheher, 10—1100 m (VI. 1899; 
no. 5290; in foliis et caulibus Genistae sessilifolae DC. var.). — 
In lapidosis ad Tschai, 1000 m (9. VII. 1899; no. 5291, Globula- 
rige Ortentalis parasitica). 

*var. micrantha Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 116. — 0. 
alba Presl. — Ad Akscheher, 1000 m (6. VII. 1899; no. 5293; in 
Seutellaria salvürfoha). 

*Quscuta planiflora Ten. — Boiss. fl. Or. IV, 117. — Sultan- 
dagh, in rupestribus supra Akscheher, 10—1100 m (26. VI. 1899; 
no. 5289; Genistae sessıliflorae DU. parasitica). 

* Ousceuta globularis Bertol. = Ü. Palaestina Boiss. — Boiss. 1l. 
Or. IV, 116. — Ad Akscheher, in rupestribus, 1100 m (6. VII. 1899; 
no. 5292; ad Poterium, Thymum et Genistam sessihfoliam). — 
Inter Caraja et Dudasch, in collinis (2. VI. 1901 leg. Warb. et 
Endl.; no. 883, indeterm.). 

* Ouscuta globulosa Boiss. et Reut. — Boiss. fl. IV, 117. — 
In rupestribus montis inferioris regionis Sultan-daeh, supra Tschai, 
1200 m (9. VII. 1899; no. 5288; ad Thymos, Potentillam hirtam, 
Gemistam sessihfoliam parasitica). 


Boraginaceae. 


* Verinthe minor. L. — Boiss. fl. Or. IV, 148. — var. hirsuta 
Wettstein (in Stapf Beitr. z. Fl. Lyc. Car. Mesopot. I, 13; Denk- 
schr. Ac. Wiss. Wien. Band L; 1885) pr. spec. — Ad Akscheher, 
in saxosis, 1000 m (VI. 1899; no. 5321). — Diese durch abstehende 
behaarte Blütenstiele, bewimperte Bracteen und Kelchzähne ge- 
kennzeichnete Varietät ist über das ganze Kleinasien verbreitet: 
Brussa in Bithynien (Bornm. no. 5322, a. 1899), Angora in Galatien 
(Bornm. no 3070), Amasia und Tokat im südlichen Pontus (Bornm. 
no. 759, 759b), Zara, Wilajet Siwas in Klein-Armenien (Bornm. 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etc. 479 


no. 3440). Übergangsformen zum Typus sammelte ich im Jahre 
1886 bei Varna in Bulgarien. 

* Anchusa hybrida Ten. — Boiss. fl. Or. IV, 152. — In aridis 
ad Afion-Karahissar, 1100 m (9. VI. 1899; no. 5318). 

* Anchusa azurea Mill. (1768).;, A. Italica Retz. (1779).— Boiss. 
fl. Or. IV, 154. — Ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 5314). 

* Nonnea anomala Hausskn. et Bornm. in Mit. Bot. Ver. Thür. 
IX (Jena, 1890), 19. — Ad Sari-Köi (23. V. 1901 leg. Warburg 
et Endlich; no. 798, indeterm.). 

Die Exemplare stimmen genau mit dem Orieinal aus der Um- 
gebung von Amasia überein. Ich sah ferner diese Pflanze von 
„Gewe (Bahnstrecke Ak-hissar)“ in Anatolien (25. IV. 1902 leg. 
Endlich; no. 175, indeterm.). 

* Onosma hebebulbum DC. -— Boiss. fl. Or. IV, 195. — O. 
bracteosum Hausskn. et Bornm. in Mitt. Bot. Ver. Thür. (Jena), 
Band IX, 19 (1890). — In clivis vulcanieis ad Dabkis (16. V. 
1902 leg. Warburg et Endlich; no. 213, indeterm.). 

Die vorliegende Pflanze entspricht unserem O. bracteosum, 
welches aber ebenfalls eine perennierende Art der Abteilung Ze- 
terotricha darstellt, also nicht zweijährig ist, wie Haußknecht 
angibt. Von ©. hebebulbum DC. scheint sie, wenigstens nach der 
Beschreibung, spezifisch nicht verschieden zu sein; vergl. Bornm. 
in Beih. Bot. Centralbl. XX (1906), 188. 

“  #Onosma echiordes L. P. pallidum Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 
201 (0. stellulati var.). — In declivibus regionis inferioris montis 
Sultan-dagh, supra Akscheher, 12—1400 m (16. VI. 1899; n0.5311) 
et supra Yasian, 1100 m (1. VII. 1899; no. 5312). 

Diese Varietät ist in Lydien (bei Smyrna) und Bithynien (am 
Bithynischen Olymp, Bornm.; no. 9309, 9310) sehr verbreitet; da- 
gegen ist die von mir bei Amasia in zahlreichen Formen gesam- 
melte und von Haußknecht als „O. stellulatum W. K.“ be- 
zeichnete und als solche ausgegebene Pflanze (no. 769) zu O. Ar- 
menum DC. („corolla calycem vix vel tertia parte excedente“ nec 
„corolla calyce 2—3 plo longiore) gehörig. 

* Onosma Armenum DC. — Boiss. fl. Or. IV, 200. — Ad 
Caraja, in siceis (21. VI. 1901 leg. Warburg et Endlich; no. 
1004). 

= Onosma Bornmüillerve Hausskn. — Mitt. d. Bot. Ver. Thür. 
(Jena) IX, p. 20 (1890). — „O. sericeum X stellulatum‘“ Hausskn. 
l. e.; rectius O. Armenum X sericeum! — Ad Mahmudje (20. IV. 
1901 leg. Warburg et Endlich; iter phrygie. no. 136, indeterm.). 

Das Exemplar stimmt mit meiner Originalpflanze von Amasia, 
wo ich diese Hybride in einem einzigen großen Exemplar zwischen 
den dort massenhaft auftretenden Eltern antraf und sofort als solche 
erkannte, genau überein. Wie oben erwähnt, ist die eine der 
elterlichen Art nicht wie Haußknecht angab, O. stellulatum W.K. 
(resp. O. echioides L. oder O. pallidum Boiss.), sondern 0. Armenum 
Boiss. 

* Echium Italicum L. — Boiss. fl. Or. IV, 205. — Ad Ak- 
scheher, in campis, 1000 m (31. VI. 1899; no. 5323). 


A480 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etc. 


Lithospermum incrassatum Guss. — Boiss. fl. Or. IV, 217. — 
forma decumbens. — In regione subalpina montis Sultan-dach, supra 
Permata (25. VI. 1899; no. 5333). 

Lithospermum Apulum (L.) Vahl. — Boiss. fl. Or. IV, 218. — 
In saxosis prope Akscheher, 1100 m (4. VII. 1899; no. 5335). 

* Alkanna Phrygia Bornm. (sp. n.) in Mitt. Thüring. Bot. Ver. 
XXI. p. 81 (1906); Novitiae flor. Orient. no. 57. — Perennis, 
virens, praeter pubem brevem glandulosam pilis longioribus sub- 
appressis vel (ad caules) patulis basi non tuberculatis dense obsitis; 
caulibus ascendentibus, semipedalibus, apice 2—- 3 ramosis, ramis 
fructiferis elongatis; foliis omnibus oblongo-lanceolatis, acutis, ro- 
sulariüs in petiolum brevem attenuatis ca. 1><4,5 cm latis longis, 
caulinis sessilibus; bracteis oblongis, acutis vel oblongo-lanceolatis, 
inferioribus basi rotundatis ceteris angustioribus basi attenuatis, 
calyce 2—3-plo longioribus; calyce fructifero patulo, pedicello 
brevi sub anthesi recto suffulto, elanduloso-piloso, fructifero paulo 
aucto, 5—”7 mm longo laciniis sublineari-lanceolatis; corollae glabrae 
azureae tubo calycem plus duplo superante, 10—12 mm longo, 
limbo brevi 4 mm diametrico; nuculis parvis, verruculis minimis 
hemisphaerieis subnitidis obsitis, valde incurvis, rostro deorsum 
spectante, areola triangulari-rotundata dilatata marginata totum sinum 
occupante. — In quercetis dumosis jugi Engeli-dagch regionis alpinae 
montis Sultan-dagh, 1750 m (28. VI. 1899; no. 5320). 

Die Samenbeschaffenheit (nuculis verruculosis) weist der 
OÖ. Phrygia einen Platz neben A. incana Boiss. und A. areolata 
Boiss., beide ebenfalls blaublübend, an. Das drüsige Indument 
läßt unsere Pflanze leicht von genannten Arten unterscheiden. 
A. macrophylla Boiss. et Heldr. ist wiederum eine sehr großblumige 
Spezies. 

* Alkanna Orientalis (L.) Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 227. — 
Ad Eski-scheher (2. V. 1901 leg. Warb. et Endl.; no. 341, in- 
determ.). 

* Myosotis uncinata Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 240. — In montis 
Sultan-dagh faucibus umbrosis regionis alpinae, supra Yasian, 
18—1900 m (1. VII. 1899; no. 5337). 

* Myosolis Pyrenaica Pourr. var. Olympica Boiss. (pr. sp.). — 
Boiss. fl. Or. IV, 238 (pr. spec.) — In regione montis Sultan-dach 
alpina, in cacumine Teke-dagh, 18—2000 m (21. et 25. VI. 1899; 
no. 53, 41, f. laxa; 25. VI. 1899; no. 5342). 

Nota: Meine Exsiccaten No. 5338 aus der alpinen Region des 
Olymp sind var. Olympica, jene der subalpinen Region (no. 5339 und 
5340 als M. suaveolens W. K.) gehören zu M. selvatica Hofim. 

Rochelia disperma (L.) Wettst. in Bot. Erg. Polak. Exp. n. 
Pers. I (1885), 31. — R. stellulata Rchb. -—— Boiss. fl. Or. IV, 
244. — In montis Sultan-daeh regione alpina, in cacumine Teke- 
dagh, 2000 m (21. VI. 1899; no. 5329). | 

* Rochelia microcalycina Bornm. (nov. spec.) in Mitt. Thüring. 
Bot. Ver. XXI (1906), p. 79; Novitae fl. Orient no. 54. — Annua, 
tuberculato-setoso-canescens, nana, pluricaulis; foliis obovato-oblon- 
gis, obtusis, caulinis lineari-spathulatis; ramis fructiferis elongatis; 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 481 


bracteis linearibus, inferioribus calyces ad (velsupra) axillas sitos 
superantibus; pedicellis demum recurvis, calyci subaequilongis; 
calycis (sub anthesi minuti) fructiferi paulo accreti laciniis 5 
linearibus, subappresse setulosis (setis rectis, non apice hamato- 
incurvis nec uncinatis!), basi arcuatis quam nuculae vix longioribus 
(saepius eis brevioribus), apice conniventibus, vel fructui subappressis; 
nueulis binis glochidihus stellatis tubereulatis; stylo paulo exserto. — 
In montis Sultan-dagh campis sterilibus regionis alpinae, in jugo 
Teke-dagh, 2000 m (21. VI. 1899; no. 5330). 

Die neue Art ist neben AR. Persica Bunge zu stellen und ist 
von dieser sofort an den geraden (nicht hackig gekrümmten) Spitzen 
der Kelchabschnitte zu unterscheiden. Bei beiden Arten sind die 
Kelche mit geraden (nicht hackig gekrümmten) Borsten besetzt. 
Unter Allen der Gattung besitzt R. mecrocalycina Bornm. die kleinsten 
Kelchabschnitte, die kürzer als die Frucht sind oder diese kaum 
überragen. 

* Lappula echinophora (Pall.) O. Kuntze P. Sxovitsiana (Fisch. 
et Mey.) Regel. — O. Kuntze, Act H. Petrop. X, 214. — Boiss. 
fl. Or. IV, 247 (Echinospermum Sxovitsianum F. et M.). — In campis 
ad Akscheher, 1000 m (14. IV. 1899; no. 5328). 

*Lappula echinata Gilib. — Echinospermum Lappula (L.) 
Lehm. — Boiss. fl. Or. VI, 249. — In lapidosis supra Akscheher 
in monte Sultan-dagh, 1200 m (10. VI. 1899; no. 5327). 

* Paracaryum Aneyritanum Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 260. — 
Ad Eschki-scheher, in collibus vulcanicis (7. V. 1901 specimina 
florifera lee. Warb. et Endl.; no. 412, indeterm.). 

Es liegen auch (ebenfalls nur) blühende Exemplare von Angora 
in Galatien vor (Warb. et Endl.; 22. V. 1901; no. 788, indeterm.). 

* Oynoglossum Oreticum Mill. — Ü. pietum Ait. — Boiss. 1l. 
Or. IV, 265. — In campis ad Akscheher, 1000 m (12. VI. 1899; 
no. 5325). 


Scrophulariaceae. 


* Verbascum Phrygium Bornm. spec. nov. — Sectio Eu-thapsus 
Bth. — *Filamentorum lana albida vel lutescens. — **Florum 
pedicelli calyci aequilongi vellongiores. — Boiss. fl. Or. IV, 298. — 
Species nova prope V. longifolium Ten., V. Armenum Boiss. et Ky., 
V. caudatıum Freyn et Bornm. (e flora Cappadociae), V. Temps- 
kyanım Freyn et Sint. (e flora Armeniae), V. macranthum Haläcsy 
(e flora Athoa) et V. pannosum Vis. et Pant. (e flora Balcana) 
collocanda. 

Bienne, undique dense albo-stellato-tomentosum (siccum demum 
paulo flavicans); caule crasso, mediocri (40—60 cm alto), fere 
semper simplice, inferne densissime folioso, jam infra medium in 
racemum fasciculatim glomeratum densissimum crassum (cum floribus 
7 cm usque latum et 25—40 cm longum), inferne non interruptum 
ad apicem usque folis floralibus caudatis intermixtum abeunte; 
foliis radiealibus oblongo-lanceolatis versus apicem et basin sensim 
attenuatis, exterioribus radicalium non petiolatis, omnibus integris 

Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 3. 31 


482 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etc. 


(mediocribus 3!/s><16 cm, maximis 6><25 vel 8><30 cm latis longis); 
caulinis inferioribus radicalibus similibus, sessilibus, non decurren- 
tibus, superioribus ovatis vel lanceolatis cordato-sessilibus, sensim 
diminutis; foliis floralibus lati-ovatis longe caudato-cuspidatis vel 
oblongo-lanceolatis longicaudatis, ante anthesin comam latifoliatam 
flosculos superantem formantibus; floribus fasciculatis, pedicellatis; 
pedicellis inaequalibus, aliis calycee 7—8 mm longo brevioribus, 
aliis calycem aequantibus vel duplo superantibus; calyce albo- 
tomentoso demum paulo flavicante fere ad basin in lacinias sub- 
lineari-oblongas partito; corollae flavae rotato-planae magnae 
(40 mm diametricae) extus stellatim tomentellae laciniis maequilatis, 
inferiore rotundata 15 mm lata et longa; filamentorum 5 brevi- 
orum albido-lanatorum antheris reniformibus, longiorum unilateraliter 
barbatorum antheris ad !/; filamenti decurrentibus glabris; capsula 
ienota. — In montis Sultan-dagh regione subalpina et alpina abunde 
in declivibus „Yasian-dagh“, 1600 m, et supra Tschai, 16—1800 m 
(1. et 9. VII. 1899; no. 5347, 5346). 

Die neue Art ist am nächsten verwandt mit dem vor Freyn 
(in Bull. Herb. Boiss. t. IV, 1896, p. 43) beschriebenen armenischen 
(Prov. Pontus) V. Tempskyanum Freyn et Sint.; doch hat letzteres 
nach den mir vorliesenden Exemplaren meines und Haußknechts 
Herbar gezähnelte (nicht völlig ganzrandige), ziemlich lang und 
deutlich gestielte (nicht völlig ungestielte, bis zur Basis verschmälerte), 
breitere äußere Rosettenblätter; im Wuchs meiner Pflanze ähnelnd, 
ist der Stengel bei weitem nicht so dick, der Blütenstand gelockerter, 
die Stützblätter sehr verkleinert (nicht lang geschwänzt, ziemlich 
breit und schopfbildend), die Blüten kleiner, die Blütenstiele kürzer 
(daher die Breite des Blütenstandes von 7 cm niemals erreichend). 
Betreffs der Unterschiede mit oben angeführten Arten vergleiche 
man Freyns Ausführungen und die Angaben Haläcsys (in Oest. 
Bot. Zeitschr. 1892. S. 373) bei der Beschreibung des von Sintenis 
und mir auf dem Athos entdeckten habituell nicht unähnlichen 
S. macrantherum Haläcsy (mit kurzen Blütenstielen, kleinen Blüten, 
schmälerem und lockerem Blütenstand, linear-lanzettlichen Stütz- 
blättern, langherablaufenden Antheren; außerdem mit lockerem 
Filze und herablaufenden Stengelblättern). — V. caudatum Freyn 
et Bornm. (Oest. Bot. Zeitschr. 1892. p. 346) ist eine dem V. Ar- 
menum Boiss. naheverwandte Art und hat wie dieses und V. long?- 
fokum Ten. nebst V. panmosum Vis. et Pant. einen thyrsoiden 
Blütenstand. 


Verbascum glomeratum Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 309. — In 
campis ad Akscheher, 1000 m (12. VI. 1899; no. 5348). 
* Verbascum eriorhabdon Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 317. — 


In planitie ad Akscheher, 1000 m (14. VI. et 4. VII. 1899; no. 
5355, 5356, 5357). 

* Verbascum lasianthum Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 319. — 
In planitie ad Akscheher, 1000 m (19. VI. 1899; no. 5349). 

* Verbascum speciosum Schrad. — Boiss. fl. Or. IV, 325. — 
In declivibus prope Akscheher, 1100 m (26. VI. 1899; no. 5358), 
et in regione subalpina montis Sultan-daeh, 1600 m, supra T'schai 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete.. 483 


et supra Permata (25. VI. et 9. VII. 1899; no. 5354 et 5352). — 
— Ibidem, in monte Teke-dagh, 1600 m (16. VI. 1899; no. 5353), 
f. erenatum, foliis infimis crenatis). 

* Linaria monochroma Boiss. et Heldr. Diagn. I, 12 p. 41. — 
Boiss. fl. Or. IV, 377 (L. genistifolia Mill. P. confertiflora Boiss.). 
— In regione infima montis Sultan-daeh, in inceultis prope Ak- 
scheher, 1000 m (12. VI. 1899; no. 5395). — Species restituenda 
optima racemis densis apice bracteato-comosis insignis. 

* Linarıa coridifolia Dest. — Boiss. fl. Or. IV, 379. — In 
lapidosis ad radices m. Sultan-dagh, supra Akscheher, 11—1200 m 
BO 8997 10. 3392). 

Linaria minor (L.) Desf. — Boiss. fl. Or. IV, 384. — In 
montis Sultan-dagh aridis alpinis, 1800 m (16. VI. 1898; no. 5394). 

* Scrophularia eryptophila Boiss. et Heldr. — Boiss. fl. Or. IV, 
391. — Montis Sultan-dagh, in faucibus regionis alpinae, in cacu- 
minibus Teke-dagh et Engeli-dach, 18—1900 m (16. 25. et 28. VI. 
1899; no. 5364, 5365). 

*Scrophularia depauperata Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 411. — 
Tota planta minute glandulosa! — Montis Sultan-dagh in jugis alpinis 
-supra Tschai, in glareosis, 2000 m. (9. VII. 1899; no. 5369; var. 
postrata caulibus decumbentibus). 

* Scrophularia variegata MB. y. rupestris (MB.) Boiss. — Boiss. 
fl. Or. IV, 417; foliis glabratis forma recedens. — In fissuris rupium 
regionis m. Sultan-dach inferioris, 11—1200 m (14. VI. 1889; no. 
5367 et [forma foliis incisis] no. 5368). 

*Digitalis Cariensis Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 431. — P. 
glandulosa Bornm.; rhachide racemi densi bracteisque et praesertim 
calyeibus viscide glanduloso-pruinosis vel breviter glanduloso-velu- 
tinis; bracteis infimis elongatis corollam saepe duplo superantibus. 
— Montis Sultan-dagh in rupestribus et saxosis, supra Akscheher, 
10—1200 m (10. VI. 1890; no. 5362). — 

Boissier schreibt seiner D. Cariensis in Diagn. II, 3, p. 159 
einen Kelch und eine Rhachis „brevissime pruinoso-puberula“ zu 
und die Kelchabschnitte werden „breviter ciliatula“ genannt; der 
Drüsen wird nicht Erwähnung getan. Daß die von H. Richter 
(in Stapf Beitr. z. Fl. v. Lyc. Car. Mesopot I, 1885, 19; Denkschr. 
Ac. Wiss. Wien,. Band L.) als D. longebracteata beschriebene Pflanze 
aus dem benachbarten Carien von D. Cariensis Boiss. spezifisch 
verschieden sei, betrachte ich nach den von mir in Phrygien und 
Lydien (Bornm. no. 9836) gesammelten Materialien letztgenannter 
Art für ausgeschlossen. 

* Veronica anagalloides Guss. — Boiss. fl. Or. IV, 457. — In 
aquarum ripis prope Akscheher, 1000 m (11. VII. 1899; no. 5371). 

Veronica pectinata L. — Boiss. fl. Or. IV, 442. — In saxosis 
et rupestribus montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 10—1100 m 
(14. VI. 1899; no. 5381. 

Das Indument dieser durch beblätterte Traubenstiele leicht 
kenntlichen Art wechselt je nach Standort; die Exemplare von Ak- 
scheher sind mäßig stark behaart. Andere zuvor bei Mudania in 
Bithynien gesammelte Stücke (Bornm. no. 5378, 5379) sind dicht 

31* 


484 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


zottigbehaart (var. vellosa Bornm.), während solche aus der sub- 
alpinen Region (1200 m) des Olymp bei Brussa (18. V. 1899) fast 
kahle Blätter und Stengel aufweisen (var. glabrescens Bornm.). Die 
Sintenis’sche Pflanze aus Paphlagonien, die Freyn (in (Oest. 
Bot. Zeitschr. 1894 p. 324; Sint. exs. no. 3732!) als V. schrzocalyx 
Freyn et Sint. beschreibt, ist von letzterer nicht verschieden und 
also nur als Synonym der fast kahlen Form der V. peetinata L. zu 
bezeichnen. 

Veronica Biebersteinit Richter in Stapf, Bot. Erg. d. Polak. 
Exped. n. Pers. I, 24; 1885. — V. multifida Boiss. fl. Or. IV, 442, 
non L. — Montis Sultan-dagh a regione inferiore ad alpinam usque, 
11—1900 m (16. et 21. VI. 1899; no. 5384—5386; no. 5387 f. 
leiocar pa). 

* Veronica Ortentalis Mil. — Boiss. fl. Or. IV, 443. — In 
regione montis Sultan-dagh superiore, supra Akscheher, 16—1900 m 
(25. VI. 1899; no. 5382 et 5383). 

* Veronica cunerfolia Don. — Boiss. fl. Or. IV, 445. — In 
jugis Teke-dagh et Engeli-dagh alpinis montis Sultan-dagh, 18—1900 
m (16. et 21. VI. 1899; no. 5389, 5390, 5391); in declivibus supra 
Tschai alpinis, 1600 m (9. VII. 1899; no. 5388). 

Bemerkung: Unter den zur Bestimmung erhaltenen Pflanzen, 
gesammelt von R. Endlich im Jahre 1902, befindet sich auch Ve- 
ronica montana L. aus der Umgebung von Sabandja in Bithynien 
„am Ufer eines Waldbaches, bei 50 m Höhe ü.d.M. (20. IV. 1902; 
no. 65). Diese Art ist für das Gebiet der Flora Orientalis über- 
haupt neu. Hierbei ist auf das Vorkommen einer anderen in Eu- 
ropa weit verbreiteten, in Boissier fl. Or. noch nicht angeführten 
Veronica aufmerksam zu machen, nämlich V. scutellata L., deren 
var. pubescens Koch ich im Jahre 1889 in Sümpfen des nordöst- 
lichen Kleinasiens, im Waldgebiet des Pontus bei Ladik aın Nord- 
fuße des Ak-daeh (nördl. v. Amasia) antraf (Bornm.no. 1254). Aus 
dem Gebiet der Flora Orientalis ist mir diese Art nur aus Corfu 
und von Stavropol im Kaukasus bekannt geworden. 

Veronica campylopoda Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 464. — In 
arvis ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 5376). 

Bungea trifida (Vahl) CA. Mey. — Boiss. fl. Or. IV, 473. — 
In siceis ad Eski-scheher (27. IV. 1901 leg. Warburg et End- 
lich; no. 215, indeterm.). 

Odontites Aucheri Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 474; corollis 
luteis, nec „rubellis“! — In declivibus montis Sultan-dach prope 
Tschai, 1000 m (9. VII. 1899; no. 5399). 


Orobanchaceae. !) 


*Orobanche Oilicica Beck, Monogr. p. 119. — Ad basin montis 
Sultan-dagh prope Akscheher, 1200 m (21. VI. 1899; no. 5417 et 
5417b). 


!) Vergl. Bornmüller, „Ein Beitrag z. Kenntnis der Orobanchenflora 
Vorder-Asiens“ in Bull. Herb. Boiss. 2. s. tom. IV (1904) p. 673—687. 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 485 


*Orobanche purpurea Jacq. — Beck, Monogr. p. 123. — Phe- 
lipaea caerulea (Vill.) CE. A. Mey. — Boiss. fl. Or. IV, 495. — 
Ad basin montis Sultan-dagh prope Akscheher, in radieibus Phlo- 
midıs Nessolii L. crescens, 1000 m (28. VI. 1899; no. 5416). 

*Orobanche cernua Loefl. — Beck, Monogr. p. 141. — Boiss. 
fl. Or. IV, 514. — f. ad cumanam transiens. — In desertis ad 
basin montis Sultan-dagh; Artemisiarum parasitica; 1000 m (21. VI. 
1899; no. 5462). 

* Orobanche caryophyllacea Smith. — Beck, Monogr. p. 155. — 
Boiss. fl. Or. IV, 508 (0. Gali Duby). — Akscheher, supra 
paeum Yasian in monte Sultan-dagh, ad radices Huphorbiae Kot- 
schyanae Fenzl parasitica, 1200 m (9. VII. 1899; no. 5410). 

*Orobanche Anatolica Boiss. et Reut. — Boiss. fl. Or. IV, 
505. — Beck, Monogr. p. 192. — Ad Akscheher, in regione 
inferiore m. Sultan-dagh, 1100 m, Salvierum parasitica (10. VI. 
1899; no. 5401). 

Orobanche Grisebachri Reut. — Beck, Monogr. p. 240. — 
Ad basin montis Sultan-dach ad Akscheher, 1000 m (14. et 22. VI. 
1899; no. 5403, 5404). 


Acanthaceae. 


* Acanthus hirsutus Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 521. — In 
declivibus montis Sultan-dagh supra Akscheher, 10—1200 m (10., 
19., 21. VI. 1899; no. 5411, 5413, 5414). 


Globulariaceae. 
* Globularia trichosantha Fisch. et Mey. — Boiss. fl. Or IV, 
529. — In siceis ad Akscheher, 10—1100 m (16. VI 1899; 
no. 5513). 
* Globularia Orientalis L. — Boiss. fl. Or. IV, 531. — Iı 


montis Sultan-dagh regione inferiore prope Akscheher etc, 10— 
1200 m (10. VI. 1899; no. 5515). 


Verbenaceae. 

* Verbena offieinalis L. — Boiss. fl. Or. IV, 534. — In ru- 
deratis ad Akscheher, 1000 m (25. VI. 1899; no. 5516, var. 
grandiflora Hausskn. symb. ad fl. Graec. p. 178, floribus fere duplo 
majoribus ac in typo). 


Labiatae. 


Origanum Sipyleum L. — Boiss. fl. Or. IV, 547. — In ru- 
pestribus supra Akscheher, in regione calida montis Sultan-dagh 
1100 m (12. VII. 1899; no. 5463; nondum florens). — Karakoi in 
pratis siceis (29. IV.1901 leg. Warb. et Endl. no. 283, indeterm.). 

* Thymus xygioides Griseb. — Boiss. fl. Or. IV, 557 (sub Tr. 
striato Vahl) quoad pl. Anatol. oceident.). — Velenoysky, Vorstud, 


486 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dash ete. 


Monogr. Thym. in Beih. Bot. Centralbl. XIX, p. 279 (1906) no. 28. 
— In saxosis rupestribusque regionis inferioris et mediae montis 
Sultan-dagh, prope et supra Akscheher, 10—1500 m (19., 22., 25. VI. 
1899; no. 5498, 5498b, 5499, 5500). 

Thymus squarrosus Fisch. et Mey. — Boiss. fl. Or. IV, 556 
(Th. Serpyllum L. et squarrosus Boiss.) — Velenovsky, 1. c. 
p- 279 (no. 24). — Th. rosulans Borb. — In campis ad Eski-scheher, 
Caraja et inter Caraja et Dudasch (2. 14. 9. VI. 1901 leg. Warb 
et Endl.; no. 932, 883, indeterm.). 

Zur erstgenannten Art (Th. xygeordes) gehören auch die von 
mir bei Brussa und Mudania unter Nr. 9497, 9498, 9499 gesammelten 
Exemplare, während 7h. squarrosus Fisch. et Mey. von mir vielfach 
aus den östlichen Gebieten Kleinasiens von Amasia, Siwas und 
Angora ausgegeben wurde. Meist mit der Borbas’schen Be- 
stimmung (Th.rosulans Borb., Th. Ohaubardi var. leucotrichus Borb. 
var. sublinearis Borb., var. frutescens Borb.) gehören hierzu folgende 
Nummern meiner Exsiccaten: 940—943, 1187—1190, 1192, 1194, 
2617, 3087 (revid. cl. Velen.),. — Eine auf dem Gipfel des 
bithynischen Olymps bei 2500 m von mir bereits im Jahre 1886 
sesammelte 7%,ymus-Art aus der Verwandtschaft des Th. nitidus 
Griss. ist Th. Bornmällere Velen. 1. c. p. 282; es ist eine alpine 
bisher anderwärts noch nicht aufgefundene Art. (Bemerkung: 
Thymus spathulifolius und leucostomus Hausskn., beschrieben von 
Velenovsky 1. c. 283 und 284, aus Türkisch-Armenien und 
Paphlagonien wurden nicht von Haußknecht, sondern von P. 
Sintenis i. J. 1890 und 1892 gesammelt). 

* Oalamintha rotundifoha (Pers., 1807, sub Acinos) Bth., 1848. 
— (. exigua (S. et Sm., 1809!) Haläcsy, consp. fl. Graec. II, 546; 
1902. — C. graveolens (M. B., 1808) Bth., 1848. — Boiss. fi. 
Or. IV, 583. — cf. Briquet in Ann. Cons. Jard. Bot. Geneve 1904, 
201, Bornm., Beih. Bot. Centralbl. XXIIT (1907), 120. — Montis 
Sultan-dagh in regione subalpina nec non alpina, 15—1900 m (21. 
et 25. VI. 1899; no. 5461, 5462). | 

* Zixiphora capitata L. — Boiss. fl. Or. IV, 586. — In campis 
et arvis neglectis ad Akscheher, 1000 m (23. VI. 1899; no. 5502). 

Salvia grandiflora Ettling. — Boiss. fl. Or. IV, 595. — In 
montis Sultan-dagh prope Akscheher regione inferiore ad sub- 
alpinam praesertim silvaticam usque vulgaris, 11—1600 m (18. VI. 
1899; no. 5424.). — In monte Kartal-dagh (2. V1.01 leg. Warburg 
et Endl.). 

* Salvva Wriedemanmi Boiss. — Boiss. fl. Or. TV, 599. — Ad 
Eski-scheher, in collibus vulcanieis (1901 leg. Warb. et Endl.; 
no. 843, indeterm.). 

ß. polychaeta Bornm. (var. nov.) in Fedde Repert. V (1908) 
p. 168; calyce purpureo tincto setis albis longis patentibus dense 
vestito, corolla calyce interdum duplo longiore.. — Ad Caraja in 
apricis (30. V. 1901 leg. Warb. et Endl.; no. 822). 

Salvia bracteata Russ. — Boiss. fl. Or. IV, 605. — In sub- 
alpinis montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 1500 m (21. VI. 1899; 
no. 5425). 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 487 


* Salvia Cadmica Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 604. — In ru- 
pestribus supra Akscheher, 1100 m (14. IV. 1899; no. 5427) nec 
non in montis Sultan-dagh regionem alpinam usque, in jugis Teke-, 
Engeli- et Yasian-dagh, 1700 m (21. 28. VI. et 1. VIL; no. 5430, 
5429, 5428). 

"A brachycalycina Bornm. (var. nov.); calyce fructifero non 
accreto, 12—15 (nec 30) usque longo, foliolorum terminali rotundato- 
orbieulato (nec oblongo). — Ad rupes prope Akscheher, in um- 
brosis, 1000 m (18. VI. 1899; no. 5431). 

* Salvia erypthantha Montbr. et Auch. — Boiss. fl. Or. IV, 
608. — In collibus vulcanicis ad Dabkis (16. V. 1902 leg. Warb. 
et Endal., iter phrye. II, no. 211 indeterm.). h 

* Salvia Scelarea L. — Boiss. fl. Or. IV, 616. — Akscheher, 
in herbidis declivitatum, 10—1100 m (12. VI. 1899; no. 5433). 

* Salvia frigida Boiss. y albiflora Bornm. (var. nov.) foliis 
viridioribus oblongis basi rotundatis (ut ß. oblongifolia Boiss.), tloribus 
albis (nec caeruleo-violaceis). — In montis Sultan-dagh jugis alpinis 
supra Akscheher, 19—2000 m (21. VI. 1899; no. 5434 sub S. mo- 
desta Boiss. P. albiflora £. glandulosissima). — Freyn stellte diese 
Pflanze nach Exemplaren, die ich am Yildis-dagh bei Siwas sammelte, 
zu S. modesta Boiss., und nach solchen, die ich bei Amasia und 
Tokat aufnahm, zu 8. verbascifolia M. B. ß. cana Boiss. Die 
letztere (S. verbascifoha) ist aber eine sehr ansehnliche Pflanze 
mit großen schönen Blüten (vergl. Bornm. exsicc. vom Libanon — 
S. microstegia Boiss. et-Bal.), während S. frigida Boiss. et Bal., 
die ich am klassischen Standort, am Argaeus, sammelte, sehr klein- 
blütig und durch eine sehr kurze ÖOberlippe der Korolla aus- 
gezeichnet ist. 

* Salıra Yosgadensts Freyn et Bornm. in Oesterr. Bot. Zeitschr. 
1892. p. 348. — Caraja, in campis sterilibus (1. VI. 1901 leg. 
Warb. et Endl.; no. 833 indeterm.). 

Die Pflanze stimmt genau mit dem Original, das ich im Jahre 
1890 auf dem Wege von Kaisarie (Öaesarea) nach Yosgad sammelte, 
überein; die nächsten Verwandten dieser sehr kleinblütigen, drüsen- 
losen, kahlblättrigen Art mit weißen Blüten sind S. frigida Boiss. 
(,„S. verbascifolia“ Freyn; siehe oben!) und S. modesta Boiss., aber 
nicht S. argentea L. und S. verbascifolia M. B. 

Salvia candidissima Vahl. — Boiss. fl. Or. IV, 621. — In 
rupestribus supra Akscheher, in regionis inferioris montis Sultan- 
dash declivibus supra Yasian, 12--1400 m (1. VII. 1899; no. 5435). 

Es ist dies die gleiche Form der sehr variablen S. candi- 
dissima, die Sintenis (no. 5289) bei Tossia sammelte und die ich 
von Angora (no. 3184) verteilte, während die Pflanze von Amasia 
(Bornm. no. 2890, 1328) größere Fruchtkelche mit verlängerten 
breitlanzettlichen Kelchzipfeln, die in feine Pfriemenspitzen aus- 
laufen, aufweist. 

* Salvia crassifolia Sibth. et Sm. — Boiss. fl. Or. IV, 622. — 
a. epimallota Brig. Fragm. Lab. V, 23. — Eski-scheher, in collibus 
vulcanieis (leg Warb. et Endl. 13. VI. 1901. 


488 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach dem Sultan-dagh ete. 


Hierher gehören Bornm. exsice. no. 1775 von Amasia (als 
S. cyanescens Boiss. et Bal.) und no. 1426 von Suluserai an der Grenze 
des südlichen Pontus und Kappadokiens. Die von Sintenis bei 
Tossia (7. VI. 1892) gesammelte S. crassıfoha S. S. (no. 4163) be- 
zeichnet Briquet (l. c. p. 24) als Pf. epigraphia Brig. 

* Salvva dichroantha Stapf, Beitr. fl. Lyc. Car. Mesop. I, 24 
(1885) in Denkschr. Acad. Wiss. Wien, Band L. — An ad S. vur- 
gatae Ait., speciei polymorphae, formas parvifloras pertinens? — 
Ad Caraja, prope fontem. (12. VII. 1901 leg. Warb. et Endl,; 
no. 1107 indeterm.). — „Usumburu“ (16. VI. 1901 Warb. et Endl. 
iter phryg. no. 981). 

* Salvia verticillata L. subsp. Amasiaca Freyn et Bornm. in 
Oest. Bot. Zeitschr. 1891, p. 58 (pro spec.) a typo foliis oblongis 
superioribus obtuse inciso-crenato-dentalis diversa; vix species 
propria. — Akscheher, in campis, 1000 m (12. VI. 1899; no. 5436). 

* Nepeta Cadmea Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 653. — In du- 
mosis ad Akscheher, 1000 m (23. VI. 1899; no. 5479). 

= Nepeta nuda L. var. microcalyeina Bornm. (var. nov.); caly- 
eibus et floribus perminutis ac in typo duplo minoribus, calyce 
3 mm tantum longo; corollae tubo brevissimo non exserto. 

Durch die äußerst kleinen Kelche und Blüten gewinnt die 
Pflanze ein sehr eigenartiges Gepräge, doch glaube ich ihr keine 
höhere Rangstufe einräumen zu dürfen. Die Exemplare sind über 
1m hoch mit reichverzweigtem (sehr reichblütigem) Blütenstande. 

* Nepeta nuda L. var. pastoralis Bornm. (var. nov.) in Mitt. 
Thür. Bot. Ver. XX (1905), 41. — Tota planta in omnibus par- 
tibus (calycibusque) indumento brevissimo obsita cinerascens; ramis 
inflorescentiae abbreviatis; verticillastris densis nunguam interruptis; 
floribus intense caeruleo-violaceis, tubo corollae subexserto. — Ak- 
scher, in pascuis alpimis et subalpinis montis Sultan-dagh 12— 1700 m, 
gregarie (16. VI. 1899; no. 5482, N. pastoralis Borum.). 

Die Pflanze besitzt nicht die rigiden Kelchzipfel, die N. nuda L. 
sonst aufweist, weshalb ich sie auch als eigene Art ansprechen zu 
müssen glaubte. Von N. Pannonica L. ist sie sofort an den ge- 
drängtstehenden Uymengquirlen und dem kurzen grauen Indument, 
sowie dem gedrungenen Wuchs zu unterscheiden. — Bemerkung: 
Der von mir 1. c. gebrauchte neue Name „N. Bithynica“ für 
N. marrubioides Boiss. et Heldr. ist zu verwerfen, da das Homonym 
N. marrubioides Willd. unanfechtbar als ein Synonym von N. Italica L. 
(= N. Orientalis Mill.) zu betrachten, der Name also freigeworden 
ist. Die am Fuße des Olymp im Tale Gög-dere bei Brussa Vor- 
kommende von mir als N. Bithynica Bornm. (no. 5481) ausgegebene 
Pflanze (14. VI. 1898 legi; no. 5481) ist dagegen eine Pflanze an- 
derer Verwandtschaft und ist neu; sie steht der N. Zolypantha Stapf 
(Beitr. z. Fl. v. Lycien, Carien u. Mesop. I, 27; 1885) am nächsten, 
weicht aber von dieser (nach Originalen!) durch dieandere (oblonge) 
Blattgestalt ab. Da meine Exemplare von Brussa tief im Schatten 
gewachsen sind, ist es wahrscheinlich, daß diese Abweichungen des 
Wuchses und der Belaubung auf standortliche Verhältnisse zurück- 
zuführen sind. Ich sehe daher von einer Beschreibung ab und 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 489 


bezeichne sie als N. tolypantha Stapf P. Brthynica Bornm. (differt 
a typo: indumento tenuissimo virens, caulibus multiramosis, foliis 
caulinis basi subcordatis [petiolatis] ovato-oblongis, rameis subsessi- 
libus basi ceuneatis oblongis). X. folypantha Stapf entstammt eben- 
falls dem westlichen Kleinasien (Carien); das Auftreten dieser Art 
in Bithynien befremdet nur insofern, als diese Pflanze an einer 
von so vielen Botanikern besuchten Stätte bisher unbeachtet ge- 
blieben ist. In ihrer Gesellschaft traf ich freilich auch Knautia 
Bithynica Fritsch, eine ebenfalls erst neuerdings aufgestellte, aus 
der Flora von Konstantinopel bekannt gewordene leicht kenntliche 
Art an, sogar beide in großer Anzahl. 

Seutellaria Orientahs 1. pP. pinnatifida Reichenb. f. alpina 
Boiss. (pro var.) — Boiss. fl. Or. IV, 683. — Ad basin montis 
Sultan-dagh, in aridis ad pagum Tschai, 1000 m (9. VIl. 1899; 
no. 5438). 

# Seutellaria salvüifolia Bth. — Boiss. fl. Or. IV, 686. — In 
montis Sultan-dach regione inferiore, ad Akscheher, 10—1200 m 
(10. VI. 1899; no. 5439). 

* Scutellaria Sibthorpit Boiss. et Reut. — Boiss. fl. Or. IV, 
698 (pro var. 8. peregrinae L.). — In umbrosis rupestribus montis 
Sultan-dagh, supra Akscheher, 1400 m (14. VI. 1899; no. 5440). 

Marrubtum lutescens Boiss. -—- Boiss. fl. Or. IV, 693. — 
Montis Sultan-dagh in regione alpina, supra Permata, 17—1800 m 
(25. VI. 1899; no. 5471); supra Tschai, 1800 m (9. VII. 1899; 
no. 5470). 

* Marrubium macrodon Bornm. spec. nov. sectionis Hu-marrubir 
Bth. — Caulibus subpedalibus, saepius altioribus, crassiusculis, 
purpurascentibus, ramulosis, inferne patule molliter sublanato-villosis, 
superne brevissime stellatim griseo-tomentosis; foliis supra breviter 
appresse pilosis virescentibus, subtus breviter stellato-tomentosis 
canis, caulinis eis surculorum sterilium brevium (si adsunt) multo 
majoribus rotundatis, subcaudatis vel abrupte in petiolum longius- 
culum (laminae aequilongum vel duplo breviorem) attenuatis, in- 
terdum latioribus ac longis, subineiso-rotundato-crenatis, crenis 
irregularibus petiolum versus subnullis; foliis floralibus oblongis, 
saepe subcuneatis, apicem versus inciso-crenato-dentatis, verticillastra 
subduplo superantibus; verticillastris opaco-fuseis, multifloris, ad 
ramulos 1—3 subdistantibus, ad apicem caulis 4—5, summis ap- 
proximatis; bracteis subulatis, uti calyces hispidule stellatim et 
simplieiter pilosis, rigidulis, calycis dentes subulatos rectos sub- 
aequantibus vel eis paulo brevioribus; calyeis floriferi 9—10 mm 
longi dentibus 5, inaequalibus, binis tubo calycino aequilongis, 
ceteris eo tertia parte brevioribus; corollae (9 mm longae) pur- 
pureae extus griseo-stellatim tomentosae tubo incluso, limbo parvo. — 
In subalpinis montis Sultan-dagh supra Akscheher, in partibus 
montium Teke-dagh dietis, 16—1700 m (21. V. 1899; no. 5476). 

Species ob calyces dentes 5 longos rectos prope M. heterodon 
Boiss. et Bal. inserenda valde notabilis floribus purpureis, verti- 
eillastris fuscis (sed non sericantibus) nec non facie haud dissimilis 
M. Astracanico Jacq. 


490 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


Marrubrum praecox Janka Pf. Pestaloxzae (Boiss. Diagn. II, 4 
p. 53) Bornm. 7 Boiss. 11. Or. IV, 702103 WM praecox p.p)) — 
Differt a typo calyeis dentibus semper fere quinis, foliis obtusis 
vel subobtusis nec (saltem floralibus) lanceolatis; ceterum caulibus 
minus ramulosis saepissime simplicibus indumentoque albo-tomentoso 
densiore. — In declivitatibus montis Sultan-dach alpinis supra 
Tehai, 16—1700 m (9. VII. 1899; no. 5472, f. caulibus simplieibus; 
no. 5472b, f. rarior ramulosa; no. 5473, f. dentibus calycinis paulo 
longioribus; distrib. sub M. Anatolico et M. Phrygio sp. n.). 

Boissier 1. ce. stellt M. praecox Janka, mit welchem er später 
M. Pestaloxzae Boiss. wieder vereinigt, an die Spitze derjenigen 
Arten mit „calyces dentes subdeni“, während wenigstens bei M. 
Pestaloxx:ae nur höchst selten Kelche mit mehr als 5 (etwa 7) Zähnen 
anzutreffen sind. Erst der Vergleich mit einem Originalexemplar 
des Pestaloxzae überzeugte mich, daß meine Pflanze nicht als neue 
Art zu beschreiben ist. Da die von Balansa bei Maenesia ge- 
sammelte Pflanze (als M. catariaefohium Desr. fälschlich bezeichnet) 
von typischem M. praecox kaum nennenswerte Abänderungen 
zeigt, erscheint es angebracht, M. Pestalozzae Boiss. nur als Varietät 
der Janka’schen Art zu bezeichnen, die nicht neben M. vulgare L., 
sondern neben M. peregrinum L. (,„M. Oreticum L.*) einzuordnen ist. 

Marrxbium parviflorum Fisch. ß. oligodon Boiss. — Boiss. 
fl. Or. IV, 704. — M. album Boiss. et Bal. — Montis Sultan-dagh, 
in subalpinis supra Tschai, 15—1700 m (9. VII. 1899; no. 5471). 

y. (var. nov.) brevidens Bornm. dentibus calycinis ut in typo 
senis, sed eximie brevioribus ac in f. genuina patentibusque nec 
recurvis, interdum inaequilongis quinis perbrevibus. — In saxosis 
ad montis Sultan-dach basin prope Akscheher, 1000 m (13. VII. 
1899; no. 5475). 

* Sideritıs lanata L.. — Boiss. fl. Or. IV, 705. — In rupestri- 
bus regionis calidae, ad Afion-Karahissar, 1100 m (8. VI. 1899; no. 
5483). — Ad Akscheher, 1100 m (18. VI. 1899; no. 5484). 

* Sıderitis montana L. — Boiss. fl. Or. IV, 706. — Ad Ak- 
scheher, in campis sterilibus, 1000 m (14. VI. 1899; no. 5484; var. 
crypthantha Boiss. = 8. ebracteata Asso). 

* Stderitis remota Urv. — Boiss. fl. Or. IV, 707; calyceibus 
albo-lanatis! — In agris derelictis ad Akscheher, 1000 m (28. VI. 
1899; no. 5488, sub S. montana var. erythrocoma Aznav.). 

* Siderilis condensata Boiss. et Heldr. Pf. procumbens Boiss. 
— Boiss. fl. Or. IV, 713; caulibus procumbenti-prostratis, spieis 
basi interruptis. — Ad montis Sultan-dagh declivitatibus regionis 
inferioris, supra Permata, 11—1200 m (25. VI. 1890; no. 5490; no. 
5491). 
y. distans Bornm. (var. nov.); caulibus prostratis tenuibus ra- 
mulosis, verticillastris omnibus valde remotis. — Im consortio ‚va- 
rjietatis antecedentis (no. 5493, 5494; sub 8. procumbens |Boiss. pr. 
spec.] Bornm. f. distans). 

Die Form mit auseinandergerückten Blütenquirlen ist bei Ak- 
scheher die bei weitem vorherrschende. No. 5491 stellt eine Über- 
gangsiorm zu y. distans dar. Bei sämtlichen Exemplaren liegen 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 491 


die Stengel am Boden niedergestreckt. Ob die von Boissier zum 
Typus gestempelte Form mit dicht gedrängten Quirlen („verticil- 
lastris omnibus in capitula oblonga condensatis“) den gleichen Wuchs 
hat, ist fraglich, und es bleibt dahingestellt, ob var. procumbens 
und var. distans nicht besser als Formen einer eigenen Art (8. 
procumbens Boiss. pr. spec. mit var. distans Bornm. exsicc.) aufzu- 
fassen sind; vielleicht stellt aber die als Typus bezeichnete Form 
Boissiers nur eine selten auftretende Form unnormaler kümmer- 
licher Entwickelung dar. — Über unrichtige Bestimmungen neuerer 
kleinasiatischer Exsiccaten aus dieser Gruppe vergl. meine Be- 
merkungen in „Plantae Straussianae“ in Beitr. Bot. Centralbl. 
DORIE (LION), p. 131. 

* Stachys lanata Jacq. — Boiss. fl. Or. IV, 718. — Akscheher, 
in alpinis Teke-dagh et Yasian-dagh, 1800 et 2000 m (25. VI. et 
1. VII. 1899; no. 5453, 5454). 

* Stachys Cretica Sibth. et Sm. — Boiss. fl. Or. IV, 719. — 
In declivibus montis Sultan-dagh inferioribus supra Akscheher et 
Engeli 10—1400 m (14. et 28. VI; no. 5449; no. 5450. f. pani- 
culata Boiss. pro var.). 

* Stachys setifera C. A. Mey. — Boiss. fl. Or. IV, 724. — Ad 
rivulos vel in humidis regionis inferioris montis Sultan-dagh, 10— 1200 
m (14. VI. 1899; no. 5455). 

2 Siachys Iberica MB. — Boiss. fl. Or. IV, 731. — In montis 
Sultan-dagh regione media, 1500 m (21. VI. 1899; no. 5456). 

* Stachys pubescens Ten. — Boiss. fl. Or. Il, 745. — In siceis 
et agris incultis ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 5457). 

* Lamium striatum Sibth. et Sm. — Boiss. fl. Or. IV, 757. — 
a. typieum. — Montis Sultan-daech in faucibus alpinis supra Yasian, 
1800 m (1. VII. 1899; no. 5443). 

* Lamium amplexicaule L.— Boiss. fl. Or. IV, 760. — Supra 
Akscheher, in elivis montis Sultan-dach, 1300 m (21. VI. 1899; no. 
5445). 

am macrodon Boiss. et Huet. — Boiss. fl. Or. IV, 761. 
— In montis Sultan-dagh clivis alpinis, Teke-dagh, 1900 m (21. 
VI. 1899; no. 5446). 

Wiedemannia Orientalis Fisch. et Mey. — Boiss. fl. Or. IV, 
767. — In arvis ad Akscheher, 1000 m (4. VII. 1899; no. 5447). 

Phlomis Nissolii L. — Boiss. fl. Or. IV, 781. — In declivi- 
tatibus montis Sultan-daeh, in regione calida supra Akscheher, 
1100 m (30. VI. 1899; no. 5464). 

Phlomis Armeniaca Willd. — Boiss. fl. Or. IV, 783. — Ad 
Afion-Karahissar, 1100 m (8. VI. 1899; no. 5466). 

var. subcordata Bornm., Verh. d. Zool. Bot. Ges. Wien 1898; 
Beitr. flor. Syrien Palaest. Sep. p. 18. — In clivis ad Akscheher, 
1100 m (18. VI. 1899; no. 5465). 

Diese Form mit abgestutzter Basis der Wurzelblätter, aber 
mit schmalen Stengelblättern neigt zu Ph. Orientalis Mil. (= Ph. 
brevilabris Freyn in Bornm. exsicc. e fl. Anat. orient., non Ehrenb.), 
von welcher Ph. Armeniac« Willd. nicht immer scharf zu trennen ist. 

* Phlomis Herba-Venti L. . tomentosa Boiss. — Boiss. 1l. 


499% Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


Or. IV, 791. — Ph. pungens Willd.e — In steribibus ad basin 
montis Sultan-dagh, supra Tschai, 1200 m (9. VII. 1899; no. 
5467). 

Ajuga Chia (Poir.) Schreb. /. latiloba Boiss. — Boiss. fl. Or. 
IV, 803. — 4A. Mesogitana Boiss. Diagn. — Montis Sultan-dagh 
in fissuris rupium regionis alpinae supra Tschai, 2000 m (9. VII. 
1899; no. 5419). 

* Teucrium Orventale L.. — Boiss. fl. Or. IV, 808. — var. 
glaberrima Bornm., caulibus, foliis nec non calycibus glaberrimis. 
— In clivis ad basin montis Sultan-dach, prope pagum Yasian, 
1000 m (1. VII. 1899; no. 5423). 

* Teucrium Chamaedrys L. pP. canum Boiss. — Boiss. fl. 
Or. IV, 816. — T. canum Fisch. et Mey. — In regione infima 
montis Sultan-dagh, prope Tschai, 1000 m (9. VII. 1899; no. 
5422). 


Plumbaginaceae. 


Acantholimon Lycaonicum Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 836. — 
Montis Sultan-dagh in regione alpina, in declivibus supra Yasian, 
1900 m (1. VII. 1899; no. 5509). 

* B. Cappadocicum Boiss. — Boiss fl. Or. IV, 836. — In jugis 
montis Sultan-dach alpinis supra Tschai sitis, 1900 m (9. VII- 
1899; no. 5510). 

Acantholimon acerosum Willd..e — Boiss. fl. Or. IV. 837. 
ß. Phrygium Boiss. Diagn. I, 7 p. 79 (pro spec.); petalis ovato- 
rotundatis calycibusque (17—-18 ınm longeis) majoribus ac im typo 
diversum. — In declivitatibus montis Sultan-dagh prope Akscheher, 
1000 2m2(02 yAE21899 102 3511) 


Plantaginaceae. 


* Plantago carinata Schrad.e — Boiss. fl. Or. IV, 889. — In 
alpinis montis Sultan-dach supra Tschai, 1900 m (9. VII. 1899; 
no. 5517). 


Salsolaceae. 


* Beta trigyna W. K. — Boiss. fl. Or. IV, 899. — In ineultis 
ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 5523). 

* Beia intermedia Bge. — Boiss. fl. Or. IV, 900. — Ad Ak- 
scheher in saxosis humidiusculis, 1000 m (14. VI. 1899; no. 5522). 

* Kochia prostrata (L.) Schrad. P. canescens Moq. — Boiss. 
fl. Or. IV, 923. — In siceis collinis ad Caraja (11. VII. 1901 leg. 
Warburg et Endlich; no 1080, indeterm.). 


Polygonaceae. 


Polygonum alpestre C. A. Mey. — Boiss. fl. Or. IV, 1037. — 
Akscheher, ad vias, 1000 m (VI. 1899; no. 5526). 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 493 


Thymelaeaceae. 


* Daphne oleordes Schreb. — Boiss. fl. Or. IV, 1047. — In 
montis Sultan-dagh regione alpina, ad rupes, 1800 m (25. VI. 
1899; no. 5530, f. glutinosa (Bert.) et f. brachyloba (Meißn.). 


Santalaceae. 


_* Thesium ramosum Hayne. — Boiss. fl. Or. IV, 1062. — 
In subalpinis montis Sultan-dagh, 15—1600 m (21. Vl. 1899; no. 5537). 


Euphorbiaceae. 


* Kuphorbia strieta L. — Boiss. fl. Or. IV, 1099. — In montis 
Sultan-dagh regione media, supra Tschai, 1500 m (9. VU. 
1899; no. 6542). 

= Buphorbia faleata L,. — Boiss. 1. Or. IV, 1111. — Ad 
Akscheher, in siceis, 1000 m (28. VI. 1899; no. 5550). 

* Huphorbia Sxovitsii Fisch. et Mey. — Boiss. fl. Or. IV 1113. 
— Supra Akscheher in lapidosis, 10--1100 m (22. VI. 1899; no. 5548). 

* Huphorbia hermiarüifolia Willd. —- Boiss. fl. Or. IV, 1123. 
— Ad Afion-Karahissar, 1000 m (8. VI. 1899; no. 5547). — Montis 
Sultan-dagh in regione alpina, supra Tschai, 18—2000 m (9. VI. 
1899; no. 5546). 

* Euphorbia glareosa M. B. y. minor Boiss. — Boiss. fl. Or. 
IV, 1129. — In alpinis Teke-dagh montis Sultan-dagh, 1800 m 
B2eN1. 1899; no. 5551). 

= Huphorbia Kotschyana Fenzl. — Boiss. fl. Or. IV, 1132. 
— In alpinis umbrosis montis Sultan-dagh, in declivibus supra 
Yasian sitis, ad 1800 m (1. VII. 1899; no. 5545). 

* Huphorbia Anacampseros Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 1134. 
In jugo Engeli-dagh montis Sultan-dash, 1850 m (28. VI. 1899; 
no. 5552). 

* Mercurialis perennis L. P. ovata (Sternb.) Müll. — Boiss. 1l. 
Or. IV, 1142. — In jugi Engeli-dagh dumetis montis Sultan-dagh, 
1750 m (25. VI. 1899; no. 5539). 


Cupuliferae. 


Quercus lanuginosa (Lam.) Thuill. — Boiss. fl. Or. IV, 
1165 (9. sessiliflora Sm. &. pubescens). In montis Sultan-dagh 
regione media, 1500 (22. VI. 1899; no. 5555) et alibi! 


Potamogetonaceae. 


 * Potamogeton densus L. — Boiss. fl. Or. V, 19. — In fossis 
ad Akscheher, 1000 m (22. VI. 1899; no. 5566). 


Araceae. 


Arum Orientale M. B. — Boiss. fl. Or. V, 39. — In alpinis 
montis Sultan-dagh, supra Yasian, 1800 m (1. VII. 1899; no. 5568). 


494 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etc. 


* Arum detruncatum C. A. Mey. ß. conophallordes Boiss. — 
Boiss. fl. Or. V, 36. — Supra Akscheher, in montis Sultan-dagch 
jugo Teke-daeh, 1500 m (25. V. 1899; no. 5568). 


Orchidaceae. 


* Ophrys Arachnites (Scop.) Reichard. -—— Boiss. fl. Or. V, TU. 
— In dumetis declivitatum supra Akscheher, 1100 m (10. V. 1899; 
no. 5574). 


Iridaceae. 


Orocus chrysanthus Herb. — Boiss. fl. Or. V, 111. — In 
cacuminibus montis Sultan-dagh, ad nives deliquescentes, 2000 m 
(25. V. 1899; no. 5578). 


Liliaceae. 


Tulipa spec. (ex specimine fructifero non determinanda). — 
In cacumine montis Sultan-dagh, in jugo Engeli-dach, 1800 m 
(28.4 Vu 21899-103390): 

* Alloum sphaerocephalum L. — Boiss. fl. Or. V, 236. — In 
siceis ad Akscheher, 1000 m (10. et 12. VI. 1899; no. 5600, 5601, 
5602). 

* Allvum stamineum Boiss. — Boiss. fl. Or. IV, 256. — In 
siceis collinis ad Yasian ditionis Akscheher, 1000 m (1. VI. 1899; 
no. 5604). 

* Asphodeline Taurica Pall. — Boiss. fl. Or. V, 318. — In 
montis Sultan-dagh declivibus alpinis supra Yasian, 1900 m (1. VII. 
1899; no. 5584). 


Asparagaceae. 


® Polygonatum polyanthemum (M. B.) Dietrich. — Boiss. fl. 
Or. V, 333. — Ad Akscheher in rupestribus montis Sultan-daeh, 
1100 m (26. VI. 1899; no. 5582). 


Juncaceae. 
* Juncus sparganüfolius Boiss. et Ky. — Boiss. fl. Or. V, 
356. — In montis Sultan-dagh reeione subalpina, rarissime ad 


rivulos lateris orientalis supra pagum Permata ditionis Akscheher, 
14—1500 m (25. VI. 1899; no. 5614). 

Boissier war diese merkwürdige Art nur vom Amanus (Nord- 
Syrien) bekannt, obwohl sie Haußknecht i. J. 1865 auch am 
Sotf-dagh des gleichen Gebietes antraf. Neuerdings ist sie auch in 
Cilicien beobachtet worden. Die unteren Stengelblätter weisen bei 
meinem Exemplar eine Breite von 10—12 mm auf. 


Cyperaceae. 


* Seirpus paueiflorus Light. — Boiss. fl. Or. V, 379. — In 
humidiusculis subalpinis montis Sultan-dash, 1500 m (25. VI. 1899). 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultän-dagh ete. 495 


Bisher war diese Art in Vorderasien nur aus dem Kaukasus 
und der Provinz Pontus bekannt, ihr Auftreten in subalpiner Höhe 
des Sultan-daghes befremdet daher, um so mehr, da sie auch auf 
dem Argaeus fehlt bezw. noch nicht nachgewiesen ist. In Süd- 
Persien begeenete mir S. pauciflorus Licht auf Alpenwiesen des 
Kuh-i-Dschupar 12. VII. 1892 bei 3600 m Höhe (Bornm. no. 4787). 

* Scirpus compressus (L.) Pers. — Boiss. fl. Or. V, 385. — 
In montis Sultan-dagh regione subalpina, 1500 m, in consortio 
Junei sparganirfolt Boiss. et Ky. et Scirpi paueiflori Light (25. VI. 
1899; no. 5612). 


Graminaceae. 


* Phleum Graecum Boiss. et Heldr. — Boiss. fl. Or. V, 481. 
— In campis sterilibus ad basin montis Sultan-dagh, 1000 m (14. VI. 
1899; no. 5628). — Ad Afion-Karahissar, 1100 m (8. VI. 1899; 
no. 5627). 

* Phleum phleordes (L.) Simk. P. eiliatum Griseb. — Boiss. 
fl. Or. V, 483 (Ph. Boehmeri Wib. P. eiliatum Griseb... — In 
montis Sultan-daech regione superiore, supra Akscheher, 1700 m 
(25. VIII. 1899; no. 5630). Die Hüllspelzen sind reich bewimpert, 
auch verlängert, ihre Grannenspitzen sind aber nur !/; mm (nicht 
1 mm oder länger) lang; insofern entspricht die Pflanze nicht 
genau der in Aschers. und Gräbn. Synopsis II, 1, S. 150 gegebenen 
Beschreibung der daselbst als Art Ph. montanum C. Koch be- 
handelten, oben angeführten Grisebach’schen Varietät, die auch 
Hackel (z. B. m Zederbauer Reise Erdschias-dagh in Ann. Hof- 
mus. Wien XX, 429) als solche bestehen läßt. 

= Stipa Fontanesi Parl. fl. Ital. I, 167. — Boiss. fl. Or. V, 500 
sub „S. ZLagascae“, non Roem. et Schult. — In declivibus ad Ak- 
scheher et in montis Sultan-dagh regione media, 10—1500 m (12. 
et 21. VI. 1899; no. 5636, 5637). 

* Oryzopsis holeiformis (M.B.) Hackel, 1885. — Piptatherum 
holeiforme Roem. et Schult. — Boiss. fl. Or. V, 509. — In ru- 
pestribus montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 1100 m (14. VI. 
1899; no. 5639). 

* Apera Spica venti (L.) Beauv. subsp. intermedia Hackel in 
litt. 2. XI. 1908; Ann. d. Nat.-hist. Hofmuseums Wien, XX (1905) 
p. 430; edit. 1907 (pro spec.). — In siceis ad basin montis Sultan- 
dach, prope Akscheher, 1000 m (23. VI. 1899; no. 5634, sub 
A. interrupta). 

Nach Zuziehung reicheren Materials erweist sich die erst vor 
kurzem aufgestellte A. intermedia Hackel, die ich übrigens eben- 
falls und zwar bereits im Jahre 1890 am Argaeus, dem klassischen 
Standort, sammelte und als A. interrupta (L.) ausprach, nach Herrn 
Prof. Hackels brieflicher Mitteilung doch nur als eine zwar „sehr 
auffallende aber nicht ganz konstante“ Rasse der A. Spica ventt (L.) 
Beauv. und ist richtiger als A. Spica venti subsp. intermedia Hackel 
zu bezeichnen, denn einiee Exemplare mit weniger schmaler und 
gedrungener Rispe besitzen nicht die von Grund an ährchentragenden 


456 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etc. 


Secundärzweige (der Rispe), wie es bei typischer A. intermedia 
der Fall ist und nähern sich dadurch typischer A. Speca venti. 
Anscheinend ist diese Unterart in Kleinasien bis nach Mesopotamien 
verbreitet, vertritt vielleicht hier sogar die A. wnierrupta (L.), die 
Aschers. a Gr. Synops. II, 1, 196 aus jenen Gebieten nicht ver- 
zeichnen. Nach Hackel (briefl.) gehören sämtliche orientalischen 
Exemplare meines Herbars der subsp. @ntermedia an: Bornm. no. 
2583 (19. VI. 1890) vom Argaeus 1900 m als A. enterrupta, Bornm. no. 
441 (10. VI. 1880) von Amasia 480 m als A. Speca venti, Sint. 
no. 2645 (15. VI. 1890) von Egin am Euphrat als A. interrupta, 
Sint. no. 4264 (17. VI. 1892) von Tossia in Paphlagonien als A. 
interrupta. Übrigens äußerte sich bereits Haußknecht i. J. 1890 
(mündlich), daß meine Exemplare aus Amasia weder mit A. Spica 
venti noch mit A. interrupla übereinstimmen. Angesichts dieser 
zahlreichen Mittelformen, denn die subsp. entermedia mit zusammen- 
gezogeneı schmaler Rispe trägt oft ganz den Habitus der A. 
interrupta, ist man gezwungen, auch letztgenannter Pflanze nur 
den Rang einer Rasse (subspecies) einzuräumen. 

Ventenata dubia (Leers) Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 539. — 
4. tenwes Moench. — In montis Sultan-dagh regione media, 1400 m 
(28. VI. 1899; no. 5652). 

* Ärrhenatherum elatius (L.) Mert. et Koch. P. Palaestimum 
Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 550. — In montis Sultan-dagh regione 
inferiore, prope Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 5651). 

* Koeleria nitidula Velen. fl. Bulg. p. 611. — Boiss. fl. Or.V, 
574 („K.cristata‘“ p. p.). — Domin, Monogr. S. 176. — In aridis 
lapidosis prope Akscheher, 10—1100 m (19. VI. 1899; no. 5642). 

* Koeleria gracilis Pers. — Boiss. fl. Or. V, 574 (,„K. eristata“ 
p- pP), — Domin, Monogr. S. 116 (180). — In pascuis prope 
Sazelar (12. V. 1902 leg. Warburg et Endlich, iter phrygice. 


n0. 194). 

* Melica ciliata L. f. micarntha Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 
589. — In rupestribus ad Akscheher, 1100 m (18. VI. 1899; no. 
5644). 


* Briza elatior Sibth. et Sm. — Boiss. fl: Or. V, 592. — In 
montis Sultan-dagh regione media, supra Engeli, 1400 m (28. VI. 
1899; no. 5675). 

* Briza spicata Sibth. et Sm. — Boiss. fl. Or. V, 595. — Ih 
siceis ad Akscheher, 1100 m (20. VI. 1899; no. 5677). 


* Poa Persica Trin. ß. oxyglumis Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 
610. — In regione montis Sultan-dagh regione subalpina, 1600 m 


(21.721899 7n0.75078): 

Zu dieser Art gehören auch meine Exsiccaten „iter Persico- 
tureicum 1892—93*“ n0. 778 (von Bushir in Süd-Persien), no. 1877 
und no. 1879 (aus Assyrien resp. Kurdistan). Es sind reichblütige, 
sehr üppige Formen (y. major Boiss.), einer Eragrostis nicht un- 
ähnlich. 

* Festuca pinifolia Hackel (subsp. F. ovinae L.) — Boiss. il. 
Or. V, 611. — In regiona 'alpina montis Sultan-dagh, 1900 m 
(21. VI. 1899; pro subsp. Phrygea Hackel et Bornm.). 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 497 


Die Pflanze des Sultan-dagh zeigt von jener Form der subsp. 
pinifolia, wie ich sie auf dem Sannin (bei 2500 m) des Libanon 
und auf dem Ak-daeh bei Amasia (bei 1900 m) im südwestlichen 
Pontus antraf, gewisse Abweichungen. Die Pflanze, breite rieide 
Rasen bildend, ist kräftiger, die Blätter und Halme sind höher und 
starrer, die Ährchen sind größer. Nach Herrn Professor Hackels 
eingehenden Untersuchungen sind auch Unterschiede in der Form 
der Ligula und im Bau des Blattes (Vorhandensein von kleineren 
oberen Sklerenchymbündeln bei p@nrfolia, Fehlen derselben bei 
Phrygia) zu bemerken, doch seien diese zur Trennung nicht hin- 
reichend. Will man diese Form extra (als Varietät) benennen, so 
ist wohl „var. Lycica Hackel in Herb. Boiss.“ vorzuschlagen, denn 
Hackel schreibt mir später (16. VIII. 1908): Sonderbarer Weise 
habe ich meinem Herbar eines Ihrer Exemplare als „var. Lyerca“ 
bezeichnet, eine Benennung, die ich ursprünglich im Herbar Boissier 
für eine Pflanze Bourgeaus vom Ak-dagh!) gebrauchte, welche 
Boissier jedoch einfach zu pinifolıa stellte, so daß pinzfolra Hackel 
in Boiss. Fl. Or. jedenfalls auch Ihre Phrygia mit einschließt.“ 

* Festuca Valesiaca Schleich. — Boiss. fl. Or. V, 618 (F. ovina 
L. var.); — f. foliis crassiusculis (Hackel in litt.) — In regione 
alpina montis Sultan-daeh, 1900 m (21. VI. 1899; no. 5673). 

* Vıulpia ciliata (Danth.) Link. — Boiss. fl. Or. V, 629 (V. 
ciliata |Pers.) Link). — V. Danthonei Aschers. et Gr. (cfr. Janchen 
in Mitt. Nat. wiss. Ver. Univ. Wien. 1907, S.86). — In aridis ad 
Akscheher, 1000 m (30. VI. 1899; no. 5668). 

Bromus Cappadocıcus Boiss. et Bal. — Boiss. fl. Or. V, 646. — 
f. spiculis minoribus ac intypo. — In montis Sultan-dagh regione 
alpina, in cacumine Teke-dagh, 1900 m (21. VI. 1899; no. 5667). 

"var. Argaeus Hackel in Zederbauer, Ergebn. Reise zum 
Erdschias-Dagh, II (Annal. Hofmus. Wien, 1907) S. 433; foliis in- 
novationum setaceis spiculis minoribus ac intypo. — In consortio 
f. genuinae in locis siccioribus crescens (no. 5667). 

Auch auf dem Argaeus (Erdschias-dagh) scheint eine Form 
aufzutreten (vergl. meine Exsiccaten des Jahres 1890, no. 2569, 
2570), die durch breitere Blätter der neuen Triebe und größere 
Ährchen als Übergangsform zum Typus zu betrachten ist. 

Bromus tomentellus Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 646. — In 
resione montis Sultan-dagh alpina, 1900 m (21. VI. 1899; no. 5666). 

var. velutinus Bornm. (var. nov.), glumis dense velutinis nec 
ut intypo glabris. — In montis Sultan-dagh jugo alpino Teke-dagh, 
1900 m (21. VI. 1899; no. 5665). 

var. sclerophyllus Boiss. (pr. sp.) — Boiss. fl. Or. V, 646. — 
In montis Sultan-dagh regione alpina, 1900 m (21. VI. 1899; no. 5665 b). 

Die Pflanze entspricht recht gut der Beschreibung des nach 
einem einzigen Individuum aufgestellten D. sclerophyllus Boiss., 
welch’ letzterer gewiß nur eine Form alpiner steriler Plätze von 
B. tomentellus Boiss. darstellt (foliis rigidiusculis duris subpungentibus), 
dem B. Cappadocieus Boiss. et Bal. var. Argaeus Hackel entsprechend. 


1) Boissier, l. c., schreibt (wohl irrig) Kotschy. 
Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIV. Abt. II. Heft 3. 32 


498 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etec. 


* Bromus steriliss L. — DBoiss. fl. Or. V, 648. — In aridis 
loeisque incultis ad Akscheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 5661). 
* Bromus squarrosus L. — Boiss. fl. Or. V, 651. — In saxosis 


ad Akscheher, 1000 m (10. VI. 1899; no. 5657). 

* Bromus macrostachys Desf. P. lanuginosus (Poir.) Boiss. — 
Boiss. fl. Or. V, 652. — In rupestribus supra Akscheher, 1100 m 
(J4971221899:700.75633); 

* Bromus arvensis L. — Boiss. fl. Or. V, 655. — Ad basin 
montis Sultan-dagh orientalem, prope Yasian, 1000 m (1, VII. 1899; 
no. 5658). 

Bromus Japonicus Thunb. (1784). — B. patulus Mert. et Koch 
(1823). — Boiss. fl. Or. V, 655. — In campis lapidosis ad Ak- 
scheher, 1000 m (14. VI. 1899; no. 5656). 

Agropyrum divaricatum Boiss. et Bal. — Boiss. fl. Or. V, 661. — 
In rupestribus siccis regionis inferioris montis Sultan-daeh, 10—1100m 
(13. VI. 1899; no. 5692). 

* Agropyrum intermedium (Host) Beauv. — A. glaucum (Dest. 
nom. nudum) DC. — Ad Caraja in pascuis siccis (16. VI. 1901 
les. Warburg et Endlich; no. 676, indeterm.). 

*subsp. A. trichophorum (Link) Richter. — A. Auchert Boiss. 
— Boiss. Or. V, 664. — In siceis ad Eski-scheher (7. VII. 1901 
leg. Warburg et Endlich; no. 677, indeterm.). 

* Elymus erinitus Schreb. — Boiss. fl. Or. V, 691 (sub #. 
Caput Medusae L. — Hordeum erinitum Dest. — In siceis ad 
Beylik-Ahour (25. VI. 1901 leg. Warburg et Endlich; no. 660, 
indeterm.). 


Coniferae. 


Jumiperus excelsa MB. — Boiss. fl. Or. V, 708. — In regione 
subalpina et alpina montis Sultan-dagh; in declivibus Teke-daech 
supra Akscheher et supra Yasian, 15—1800 m (25. VI. et 1. VL. 
1899; no. 5560, 5561 sub J. foetidissima Willd.). 

Bemerkung: Die in den höheren Gebirgen des südlichen 
Pontus bei Amasia zwergige Juniperus-Art, in meinen Exsiccaten 
d. J. 1889 und 1890 als J. foetidissima Willd. (determ. Hausskn.) 
ausgegreben, gehört der kleinen (etwa erbsengroßen) Beerenfrüchte 
halber zu J. Sabina L., welche Boissier (in Flor. Or. V, 708) aus 
Kleinasien noch nicht verzeichnet. Da die Blätter breiter und da- 
her die Zweige (ramuli) viel derber sind als bei‘der europäischen 
J. Sabina L., daher jener der J. foetidissima Willd. sehr ähneln, 
so dürfte die kleinasiatische Pflanze eine eigene Rasse darstellen 
(ß. Pontica Bornm.), die sich zum Typus verhält (nur morphologisch), 
wie J. foetidissima Willd. zu J. excelsa MB. Bei Amasia, auf dem 
Gipfel der Berge Sana-dagh (Bornm. exs. no. 1300) Abadschi-dagh 
(no. 1301, f. putata) und Ak-dagh (no. 897, no. 2805) bildet dieser 
Sadebaum oberhalb des Waldeürtels ausgedehnte niedere knieholz- 
artige Bestände meist in Gemeinschaft von J. nana Willd., sich 
wie diese stets am Boden haltend, nie aufsteigend. Weit verbrei- 
tet ist daselbst auch J. excelsa MB., busch- und baumartig, mit- 
unter auch mit J. Sabina L. P. Pontica in Berührung tretend. 


Bornmüller, Ergelinisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 499 


J. foetidissima Willd. scheint speziell jenen Gebirgen zu fehlen; 
sie ist mir jedenfalls nirgends begegnet. 


Gnetaceae. 
* Ephedra major Host. (1831). — Boiss. fl. Or. V, 713 (E. 
Nebrodensis Tin.; 1844). — In rupestribus prope Akscheher, 1100 
m (8. VI. 1899; no. 5563). 


Filices. 
* C'heilanthes Persica (Bel.) Mett. — Boiss. fl. Or. V, 726 (Oh. 
Szovitsii Fisch. et Mey). — Ad rupes reeijonis calidae montis Sul- 


tan-daeh, supra Akscheher, 1100 m (22. VI. 1899; no. 5693). 

* Asplenium septentrionale (L.) Sw. — Boiss. fl. Or. V, 734. 
— In montis Sultan-dagh regione alpina, 1800 m (16. VI. 1899; 
no. 5698). 


Hepaticae. !) 


* Madatheca rivularıs N. ab Es. (ster.) — In regione alpina, 
montis Sultan-dagh, in faucibus, 1800 m (16. VI. 1899; no. 3601). 


Musci.) 
* Grimmia orbicularis Bruch var. Persica Schiffn. in Oest. 
Bot. Zeitschr. 1897, no. 4. (c. fruct. jun.) — In saxosis et rupes- 


tribus montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 1100 m (18. VI. 1899; 
no. 3638). 

* Bryum alpimım Huds. (ster.) — In montis Sultan-dagh regione 
alpina, supra Tschai, 1900 m (9. VII. 1899; no. 3617). 

* Phrlonotis calcarea (Br. eur.) Schmp. var. seriatifolia Schiffn. 
(nov. var.) 1. c. 1901, no. 5. — In montis Sultan-dagh regione sub- 
alpina, supra Akscheher, 1400 m (25. VI. 1899; no. 3614). 

* Phrlonotis fontana (L.) Brid. (ster.) — In montis Sultan- 
dach regione alpina, in jugis supra Tschai, 1900 m (9. VII. 1899; 
no. 3617). 

* Fontinahis antipyretica L. (ster.) — In montis Sultan-dagh 
rivulis regionis mediae, 1300 m (16. VI. 1899; no. 3613). 

* Campthothecium lutescens (Huds.) Br. eur. (ster.). — In mon- 
tis Sultan-dash regione alpina, in declivitatibus supra T'schai, 
18—1900 m (10. V. 1899; no. 3618). 

* Hypnum commutatum Hed. (ster.). — In regione media 
montis Sultan-dach, in declivibus supra Akscheher, 1400 m (25. VI. 
1899; no. 3614). 


!) determ. cl. Schiffner; cfr. Oest. Bot. Zeitschr. 1901, no. 5: „Einige 
Materialien zur Moosflora des Orients.“ 


32* 


500 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh etec. 


Lichenes. !) 

* Nanthoria wulophylla (Wallr.). — In cortice Populi dilatatae 
ad Akscheher, 1000 m (VII. 1899; no. 3579 in consortio Physicae 
obseurae var.). 

* Physcia obscura (Ehrh.) Nyl. — Akscheher, in cortice Po- 
puki (VII. 1899; no. 3579). 


* Physcia caesia (Hoffm.) Nyl. — Sultan-daeh, 1500 m (25. 
VI. 1899; no. 3560). 
* Rinodina calcarea Arld. var. Graeca Steiner. — Sultan- 


dagh, 1300 et 1500 m (21. et 25. VI. 1899; no. 3565, 3566, 3587). 

* Rinodina milvina (Wahlb.) Th. Fr. — Sultan-dasch, 1500 et 
1800 m (16. et 25. VI. 1899; no. 3535, 3551, 3553, 35583). 

* Oaloplaca (Blastenia) ferruginea (Huds.) Th. Fr. — Sultan- 
dagh, 1500 m (25. VI. 1899; no. 3560). — Var. Inarimensis Jatta. 
— Sultan-dagh, 1800 m (16. VI. 1899; no. 3553). 

"Oaloplaca caesio-rufa (Ach.) Arld. — Sultan-dash, 1300 m 
(21. VI. 1899; no. 3583). 

* Candelarea vitellina (Ehrh.) Körb. — Sultan-dach, 1500 m 
(25. VI. 1899; no. 3560, 3565). 

* Acarospora discreta (Ach.) Nyl. — Sultau-dagh, 1500 m 
(25. VI. 1899; no. 3560). 

* Lecanora (Placodium) muralis (Schreb.) Schär. var. albo- 
marginata Nyl. — Sultan-daeh, 1500 m (25. VI. 1899; no. 3561). 

*yar. areolata Leight. — Sultan-dagh, 1500 m (25. VI. 1899; 
no. 8563). 

*yvar. diffracta Ach. — Sultan-dagh, 1500 m (25. VI. 1899; 
no. 3564). 

* Lecanora (Placodium) heteromorpha (Ach.) Th. Fr. var. ob- 
scurata Steiner. — Sultan-dagh, 1500 m (25. VI. 1899; no. 3564). 

* Lecanora (Eu-lecanora) subradiosa Nyl. — Sultan-dagh, 
1800 m (16. VI. 1899; no. 3556). 

* Lecanora atra (Huds.) Körb. — Sultan-dagh, 1300 m (21. VI. 
1899; no. 3587). 

* Lecanora (Sphaerothallia) esculenta Evers. — Sultan-dagh, 
1500 ma (23.312 1889:7n0.13539). 

* Lecanora (Aspieiha) intermutans Nyl. — Sultan-dagh, 1300 m 
(25. VI. 1899; no. 3586, forma accedens ad var. reticulatam Steiner). 

*yar. reticulata (Rehm) Steiner. — Sultan-dagh, 1800 m 
(16. VI. 1899; no. 3568, 3553). 

Lecanora (Aspieilia) cupreo-atra Nyl. — Sultan-dagh, 13— 
1800 m (16., 21., 25. VI. 1899; no. 3553, 3563, 3565, 3566, 3586, 
3587). 

en (Aspieilia) depressa (Ach.) Nyl. — Sultan-dagh, 
1800 m (16. VI. 1899; no. 3553). 


!) Herr Schulrat Dr. Steiner (Wien) hatte die Freundlichkeit, die Lichenen 
zu bestimmen, wofür ihm auch an dieser Stelle nochmals verbindlichst gedankt 
sei. — Die einzelnen Exemplare der fast ausschließlich Fels bewohnenden Arten 
enthalten meist mehrere Spezies, die betreffende Exsiccatennummer kehrt in- 
folgedessen bei den einzelnen Spezies wieder. Sämtliche Flechten entstammen 
der Umgebung von Akscheher. 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 501 


* Lecanora (Aspieilia) alpina Smf. — Sultan-dach, 1800 m 
(15. VI. 1899; no. 3554, 3555, f. sporis longiusculis accedens ad 
rubiginosam Steiner). 

* Lecidea fusco-atra (L.) Ach. — Sultan-daeh, 1300 m (21. VI. 
1899; no. 3588). 

* Lecidea atrobrunnea (Ram.) Schär. — Sultan-daeh, 1500 et 
1800 m (16. et 25. VI. 1899; no. 3564, 3552). 

* Lecidea latipiya Nyl. — Sultan-dagh, 1500 m (25. VI. 1899; 
no. 3558). 

* Lecidea brachyspora Th. Fr. — Sultan-dagh, 1900 m (21. VI. 
1899; no. 3589). 

* Lecidea grisella Fl. — Sultan-dagh, 1800 m (16. VI. 1899 
no. 3554). 

* Lecidea auriculata Th. Fr. — Sultan-dagh, 1500 et 1900 m 
25. et 21. VI. 1899; no. 3557, 3589). 

*yar. paupera Th. Fr. — Sultan-dagh, 1500 m (25. V. 1899; 
no. 3559). 

* Rhixocarpon geographrceum (L.) DC. — Sultan-dagh, 13— 
1800 m (no. 3551, 3554, 35, 38, 3564, 3565, 3566, 3586, 3588). 

*Rhixocarpon geminatum (Flot.) Th. Fr. — Sultan-dagh, 1300 m 
21. VI. 1899; no. 3588). 

* Sarcogyne simplex (Dav.) Nyl. — Sultan-dagh, 1900 m (21. VI. 
1899; no. 3589). 

Fungi.!) 

* Ustilago Passerini Fisch. v. Waldheim. — In incultis ad 
Akscheher, 1100 m (3. VII. 1899; no. 2002); pl. nutrix (nova): 
Aegilops triuncialis L. 

* Ustilago bromivora Fisch. v. Waldheim. — In aridis et ru- 
deratis ad Akscheher, 1000 m (16. et 30. VI. 1899; no. 2053, 2007); 
pl. nutrix: Dromus tectorum L. 

* Ustilago Horder (Pers.) Kellerm. et Swingle. — In segetibus 
ad Akscheher, 1000 m (10. VI. 1899; no. 2054); pl. nutrix: Hordeum 
vulgare 1. 

* Ustilago Phrygica P. Magn. (nov. spec.) 1.c.p. 574, tab. IV, 
Fig. 1—7. — In montis Sultan-dagch regione subalpina, supra 
Akscheher (VI. 1899; no. 2057); in spiculis (glumis) Elymi eriniti 
Schreb. 

* Tilletia Bornmülleri P. Magen. (nov. spec.) 1. c. p. 574, tab. 
IV, Fig. 8—12. — In regione subalpina montis Sultan-dagh, supra 
Akscheher, i600 m (VI. 1899; no. 2058); paras. in seminibus 
Elymi ceriniti Schreb. 

* Urocystis Anemones (Pers) Wint. — Ad nives regionis 
montis Sultan-dagh alpinae, 1800 m (16. VI. 1899; no. 2020); in 
foliis et ecaulibus Ranunculi heterorrhizi Boiss. et Bal. (nutrieis nov.). 


1) Bearbeitet von Herrn Prof. Magnus; vergl. Bull. del’Herbier Boissier, 
2. ser., tom. III (1903) p. 573—587, tab. IV. et V. — Da aus der Flora Phrygiens 
Pilze und überhaupt niedere Kryptogamen meines Wissens zuvor nicht ver- 
öffentlicht wurden, bezeichnete ich sämtliche durch einen Stern (*) als neu für 
das Gebiet. 


502 Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 


* Uromyces Trifolit (Hedw. fill.) Lev. — Im montis Sultan- 
dagh regione subalpina 15—1600 m (21. VI. 1899; no. 2033); pl. 
nutrix (nova): Trifoium caudatum Boiss. 

* Uromyees striatus Schroet. — Ad. Akscheher, 1000 m (25. 
VI. 1899; no. 2034); in foliis Medicaginis falcatae vel sativae L. 

* Uromyces Heliotropri Seredinski. — In ruderatis ad Akscheher, 
1000 m (7. VI. 1899; no. 2010); (uredo) in foliis Helotropii 
Europaei L. 

* Uromyces Polygoni (Pers.) Fekl. — Montis Sultan-daeh in 
declivibus supra Yasian sitis subalpinis, 1200 m (3. VII. 1899; no. 
2019); in foliis et caulibus Polygonü alpestris C. A. Mey. 

* Uromyces Rumieis (Schum.) Wint. — In incultis ad Akscheher, 
1000 m (30. VI. 1899; no. 2018, 2066); in foliis Raumieis obtusifolii L. 

* Uromyces Alchemüllae (Pers.) Schroet. — In montis Sultan- 
dagh regione subalpina, supra Akscheher, 1500 m (21. VI. 1899; 
no. 2035); in foliis Alchemillae acutilobae Stev. 

*Puccinia Caricis (Schum.) Rebent. — Montis Sultan-dach in 
declivibus supra Tschai sitis subalpinis, 1600 m (9. VII. 1899; 
no. 2015); pl. nutrix: Carex hirta L. 

* Puccinia Bupleuri Rud. — Ad basin montis Sultan-dagh, 
prope Yasian, 1000 m (8. VII. 1899; no. 2012); in foliis Bupleuri 
commutatı Boiss. et Bal. 

"Puccinia Pimpinellae (Str) Lk. — In montis Sultan-dagh 
declivibus inferioribus, supra Akscheher, 1200 m (16. VI. 1899; 
no. 2038); pl. nutrix: Scaligeria rotundifolia M. B. 

*Puceinia Eryngiw D. C. — In montis Sultan-dagh declivibus 
supra Tschai, 1200 m (9. VO. 1899; no. 2006); pl. nutrix Pryngeum 
campestre L. 

*Puccinia Caryophyllearum Wall. — In eacuminibus montis 
Sultan-dagh alpinis supra Tschai sitis, 1900—2000 m (9. VI. 
1899; no. 2068); pl. nutrix: Alsine leucocephaloidis Bornm. (,A. 
Phrygia“ in Magnus 1. c. p. 577). 

* Puccinia Jasmini DC. — Montis Sultan-dagh in rupestribus 
supra Akscheher, 11—1200 m (16. VI. 1899; no. 2046); pl. nutrix: 
Jasminum fruticans UL. 

* Puccinia Hieracii Mart. — In resione inferiore montis Sultan- 
dagh, supra Akscheher, 11—1200 m (3. VII. 1899; no. 2016); pl. 
nutrix: Fberacium procerum Fr. 

* Puccinia Taraxacıi Plowr. — Akscheher, in campis ad Isaklu, 
900 m (8. VII. 1899; no. 2009); pl. nutrix: Taraxacıum vulgare 
(Lam.) Schrk. (,T. officinale“). 

* Puccinia Centaureae DC. — In rupestribus regionis inferioris 
montis Sultan-dagh, supra Akscheher, 1200 m (14. VI. 1899; no. 
2041); (uredo) in foliis Centaureae Cariensis Boiss. 

* Puccinia pulvinata Rabenh. — In rupestribus supra Ak- 
scheher, 1100 m (4. VII. 1899; no. 2071); pl. nutrix: Echinops 
viscosus DC. „E. Heldreichü“ in Magnus, 1. ce., p. 578). 

* Puceinia Jurineae Cke. — Montis Sultan-dagh in declivitatibus 
supra Tschai sitis alpinis, 2200 m (9. VII. 1899; no. 2011); pl. 
nutrix: Jurinea depressa Stev. 


Bornmüller, Ergebnisse einer bot. Reise nach den Sultan-dagh ete. 503 


* Puccinia BDithymica,P. Magen. (spec. nov.) 1. c. p. 579. — 
Akscheher, in declivibus regionis inferioris rupestribus mentis Sultan- 
dagh, 11-1300 m (16. VI. 1899; no. 2048); pl. nutrix: Salvıa 
grandiflora Ettl. 

" Puceinta Phlomidis Thm. — Ad radieis montis Sultan-dagh, 
supra Akscheher, 1100 m (19. VI. 1899; no. 2050, 2064); pl. nutrix: 
Phlomis Nissolii L. 

Phagmidium circumvallatum P. Magnus. — Montis Sultan-dagh, 
in regione alpina supra Tschai, in faucibus, 1900 m (9. VI. 1899); 
no. 2009); pl. nutrix: Geum heterocarpum Boiss. 

* Caeoma Sasxifragae (Strauß) Wint. — Montis Sultan-dash, in dec- 
livibus supra Tschai sitis alpinis, 18—1900 m (9. VII. 1899; no. 
2004; pl. nutrix: Saxzifraga adenophora GC. Koch. 

* Mycosphaerella Alsines (Pass.) P. Magn. — In regione montis 
Sultan-dach alpina, in declivibus supra Tschai sitis, 20—2200 m 
(9. VII. 1899; no. 2008); pl. nutrix; Alsine Pestaloxzae Boiss. 

* Gnomomiella Coryli (Batsch.) Sacc. — In m. Sultan-dagh, 
in declivibus supra EngeliÄ, 1400 m (28. VI. 1899; no. 2015); pl. 
nutrix: Corylus Avellana L. 

* Pyrenophora Pestaloxxae P. Magnus (spec. nov.) l. c. p. 582, 
tab. IV, fig. 15—20. — In regione alpina montis Sultan-dagh, in 
cacuminibus supra Tschai sitis, 20—2000 m (9. VII. 1899; no. 2008, 
cum Mycosphaerella); pl. nutrix: Alsine Pestaloxzae Boiss. 

* Phyllachora Heraclei (Fr.) Fckl. — In montis Sultan-dagh 
regione sub alpina, 1600 m (10. VI. 1899; no. 2039); pl. nutrix: 
Heraleum platytaentum Boiss. 

* Phyllachora Trifolii (Pers.) Fckl. — In regione subalpina 
montis Sultan dach, 15—1600 m (24. VI. 1899; no. 2051, 2032); 
in foliis Trofoli striati L. et T. phleoidis Pourr. 

* Fusicladium Aronici (Fekl.) Sacc. — In faucibus montis 
Sultan-dasch alpinis, 1600 m (16. VI. 1899; no. 2043); pl. nutrix: 
Doronicum Caucasicum M. B. 

* Phyllostieta michaustoidis P. Magn. et Ramularia Phyllostictae 
"michanuxioidis Magnus, 1. c., p. 583—586; tab. V, fig. 1—8. — In 
rupestribus regionis inferioris et subalpinae montis Sultan-dagh, 
supra Akscheher, 11—1500 m (16. VI. 1899; no. 2045); pl. nutrix: 
Campanula michauxiordes Boiss. 

* Discula Dianthi P. Magn. — In rupestribus montis Sultan- 
dach, supra Akscheher, 1100 m (14. V.1899; no. 2023); pl. nutrix: 
Dianthus Anatolicus Boiss. P. Kotschyanus Boiss. (D. Kotschyanus 
Boiss.). 


Berichtigung. 
Die Seite 450 erwähnte, aus Albanien stammende Alsine hat 
sich in der Kultur nıcht gehalten: sie ist einjährig und gehört 
daher in den Formenkreis von A. velutina Boiss. et Orph. 


504 


Untersuchungen über Sumpfgewächse. 
Von 


Paul Bommersheim, 
Bad Nauheim. 


Schon seit einiger Zeit beschäftige ich mich mit Sumpfpflanzen. 
Besonders war bei den bisherigen Untersuchungen meine Auf- 
merksamkeit auf die Rohrsumpfpflanzen gerichtet. 

Gerade unter diesen gibt es eine Anzahl Gewächse, deren 
Bau (besonders der Blätter) dem der Steppenpflanzen gleichkommt 
oder ähnelt: beide zeigen Schutzmittel gegen Verdunstung, beide 
sind Dürrpflanzen (Xerophyten). Es ist ein Mißgriff, einen Einfluß 
auf die Pflanzen zu suchen, der beiden Standorten gemeinsam sei 
und der diese Anpassungen hervorbringe Mage ein solcher Weg 
auch unter Umständen vielleicht angebracht sein, so kann er bei 
der Xerophylie, einem so vielseitig verursachten und wirkenden 
Schutzmittel, leicht irre leiten, da an dem einen Standort andere 
Gründe und Wirkungen bestehen können, als an einem andern. 
Als man den eigentümlichen Blattbau einiger Sumpfpflanzen ent- 
deckt hatte, suchte man nach äußeren Umständen, die Schutzmittel 
gegen zu starke Verdunstung bedingen, während es doch das nächste 
gewesen wäre, zu fragen, ob plastische Pflanzen, die im Sumpfe 
zu wachsen kommen, auch mehr oder minder Dürrpflanzen werden, 
und ob die Verhältnisse der Wasserversorgung, wie die Verdunstung, 
die Wasseraufnahme u.s. w., für die Pflanzen ungünstig sind. In 
Bezug auf die erste Frage sagt Warming (10): „Bei ‚Gattungen, 
die sowohl Sumpf- als auch solche Landarten enthalten, die nicht 
an sehr trocknen Orten wachsen (Mesophyten), wird man oft finden, 
daß diese Arten die breitblättrigsten sind.“ Dasselbe gilt auch 
innerhalb der Grenzen einer Art: die Oberseite von 10 Blättern 
der Urtica dioeca von einem Standort, der keinen Transpirations- 
schutz bedingt, nahm eine Fläche von 37,5 qcm ein. Ebensoviele, 
ungefähr gleichaltrige Blätter derselben Art von einem Standort, 
auf dem die meisten Pflanzen — wenn auch schwach — xerophyl 
entwickelt waren, nahmen mit ihrer Oberseite eine Fläche von 
25 gem ein, vom Rohrsumpf eine Fläche von 15 qcm. (Diese, wie 
alle anderen Messungen und Versuche sind natürlich wiederholt 
worden, zumal wenn, wie hier, mit einem „ungefähr“ gearbeitet 


Bommersheim, Untersuchungen über Sumpfgewächse. 505 


werden muß.) Daraus wäre aber noch nicht zu schließen, daß die 
Urtica im Sumpfe xerophyl wird; denn die Verringerung der Blatt- 
fläche könnte nur dazu dienen, andere Einrichtungen abzuschwächen, 
die gerade im Sumpfe entstehen und die Verdunstung allzustark 
steigern. Um Gewißheit zu erlangen, stellte ich Blätter der Urtica 
von den drei oben erwähnten Verhältnissen in die Eosinlösung 
und ließ sie unter äußeren Einflüssen, die für alle gleich waren, 
verdunsten. Und wirklich verdunsteten die Blätter von im Rohr- 
sumpfe erwachsenen Pflanzen am wenigsten. Plastische Ge- 
wächse, die den Rohrsumpf bewohnen, sind tatsächlich 
xerophyl ausgebildet. Bei meinen Untersuchungen über die 
Gründe zu dieser Eigentümlichkeit bin ich jetzt noch zu keinem 
besonderen Ergebnis gelangt, weshalb ich auch nun die Mitteilungen 
über die Rohrsumpfpflanzen als Dürrpflanzen unterbreche. 

Bevor ich jedoch zu dem Hauptthema übergehe, seien noch 
einige — zufällige — Beobachtungen erwähnt über Schutzmittel 
gsesen Tierfraß bei Gewächsen, die im Sumpfe erwachsen. Um 
nicht mißverstanden zu werden, sage ich lieber: Einrichtungen, 
die gegen Tierfraß schützen. Diese sind bei den Rohr- 
sumpfgewächsen stark ausgeprägt. Das beweisen folgende 
Angaben: 

Mir ist es einigemal vorgekommen, daß die Brennhaare an 
den Stengeln von Urtica dioeca, welche letztere mehrere Geschlechter 
hindurch im Rohrsumpf erwachsen war, die Innenseite der Hand 
schmerzen machten, was bei den viel stärker wirkenden Brenn- 
haaren der Blätter sonst nicht geschieht. — Schafe, die in einen 
Sumpf getrieben wurden, fraßen fast nichts. Doch kommen wir 
jetzt zu unserem eigentlichen Thema. 


Der Halbsumpf. 


Die Rohrsumpfgewächse sind größtenteils xerophyl. Einige 
sind hydrophytisch. Diese hat man früher unter eine Vereins- 
klasse gerechnet (bezw. eine Formation. Das tut z. B. noch 
Spilger (7), obwohl er schon die Verschiedenheit der beiden 
Gruppen erkennt. Von Hansen (1) geht er aus, der die Xerophilie 
der Sumpfpflanzen für ein Schutzmittel gegen schwachen, aber an- 
dauernden Wind hält. Spilger glaubt, die Hygrophyten be- 
wohnten meist windgeschützte Stellen. Ob diese Meinung richtig 
ist, kann ich noch nicht entscheiden. 

Das aber läßt sich von dem Standort der betreffenden Ge- 
wächse sagen, daß der Boden meist nur teilweise im Jahr 
so wasserhaltig ist, daB er verdiene, Sumpf genannt zu 
werden. Sonst ist er meist etwas feucht. Das gab den 
Grund zu seinem Namen. 

Die Pflanzenwelt dieser Standorte ist grundverschieden von 
der aus Care limosa, ©. panicea, O. gracilis, CO. paniculata, O©. glauca, 
O. maxima gebildeten, über deren Boden Volkens(9) sagt, daß „das 
Grundwasser im Hochsommer zurücksinkt und in den oberen Erd- 
schichten vorübergehend eine gewisse Dürre eintreten kann“. Denn 


506 Bommersheim, Untersuchungen über Sumpfgewächse, 


die Charakterpflanzen sind ganz andrer Art. Als solche konnte ich 
folgende Gewächse feststellen: Veronica beccabunga, Caltha palustris, 
Bidens tripartitus, Mentha aquatica, Rumex hydrolapathum, R. aqua- 
ticus, Eptlobium hirsutum, Lythrum sahcaria. 

Über die Verdunstungsverhältnisse der Halbsumpfgewächse 
habe ich die gleichen Untersuchungen angestellt, wie über die Ver- 
dunstungsverhältnisse der Rohrsumpfgewächse, die ich in den Vor- 
bemerkungen mitteilte: während die 10 Urtica-Blätter mesophytisch 
37,5 qem, xerophytisch 28 gem, im Rohrsumpf 15 gem einnahmen, 
so betrug ihr Flächeninhalt im Halbsumpf 40!/; gem. — Zwei 
etwa gleichgroße und etwa gleichaltrige Zweiglein von Prunus 
aviuım waren, das eine auf einer Wiese etwas im Schatten, das 
andere im Halbsumpfe, 30 Minuten in der Eosinlösung den ört- 
lichen Einflüssen ausgesetzt. Bei Schluß des Versuchs war in 
dem ersteren die Flüssigkeit 50 cm, in dem letzteren 30 cm ge- 
stiegen. Es ergibt sich also, daß die Gewächse des Halb- 
sumpfes hydrophytisch ausgebildet sind, daß die Ver- 
dunstung im Halbsumpfe äußerst gering ist. 

Vergleichen wir diese Pflanzen und ihre Lebensverhältnisse 
einerseits mit den Rohrsumpfgewächsen und deren Standort an- 
dererseits, so finden wir: hier periodisch Sumpf und bloße Feuchtig- 
keit, dort andauernd Sumpf; hier meist brauner und heller Boden, 
dort tiefschwarzer Rohhumus; hier Hydrophyten, dort Xerophyten; 
hier geringe Verdunstung, dort starke; hier nur geringe, dort aus- 
geprägte Schutzmittel gegen Schmarotzer (worauf ich nachher noch 
genauer eingehen werde). Das sind doch wahrlich genug Unter- 
schiede, die Halbsumpfgewächse als eine Vereinsklasse anzu- 
sehen, da sie ja auch meist in geschlossenen Verbänden wachsen! 

Ich halte mich hier — wie ersichtlich — zu Warming’s 
pflanzengeographischer Einteilung. Denn sie scheint mir die na- 
türlichste zu sein. Wenn er zwar seine Klassen nach der „Ab- 
hängigkeit und dem Verhältnis der Pflanze von und zum Wasser“ 
streng scheiden würde, wäre sie das nicht. Für ihn sind aber 
oft andere Gründe maßgebend, wie z. B. die Halophytenvereine 
auf Grund der Anpassungen an den Salzgehalt des Bodens ge- 
schaffen wurden. Bei einer pflanzengeographischen Ein- 
teilung muß die Summe der Anpassungen und das Ziel 
der Summe entscheidend sein. 

In einer anderen Richtung wäre ein weiterer Ausbau des 
Systems Warming sehr zu wünschen, der es noch viel natürlicher 
machte. Ich will hier diesen Ausbau noch nicht vornehmen, jedoch 
den Weg angeben: Warminges Einteilung ist einreihig. Jede 
Klasse wird von zwei anderen, der vorausgehenden und der nach- 
folgenden, begrenzt. Als Beispiel seien die „Sumpfgebüsche ge- 
nannt. Sie haben zwischen den „Wiesenmooren“ und. „Heide- 
mooren“ ihre Stellung. Im der Natur bestehen aber vielseitige 
Beziehungen zwischen den Vereinsklassen; die „Sumpfgebüsche“ 
haben mit den „laubwechselnden Mesophytenwäldern“ eine gewisse, 
wenn auch fernere Verwandtschaft. Um auch derartige Beziehungen 
ausdrücken zu können, muß ein mehrreihiges System geschaffen 


Bommersheim, Untersuchungen über Sumpfgewächse. 507 


werden. In dem würden etwa — ich sage etwa — die Sumpf- 
sebüsche zu den Hydrophytenvereinen einerseits, zu den Wäldern 
andererseits gehören. 


Die Vereinsklasse des Halbsumpfes ist selten ganz rein. 
Meist ist sie mit anderen vermischt. Am meisten scheint hier der 
Rohrsumpf in Betracht zu kommen. Je nach den Verhältnissen 
neigt dann die Vegetation nach der einen oder nach der anderen 
Seite hin. 

Oft machen die Rohrsumpf- und die Halbsumpfpflanzen die 
Vegetation von Ufern der Bäche, Teiche u. s. w. aus. Dabei sind 
sie in Regionen geteilt. Diese sind für die Rohrsumpfeewächse 
und Wassergewächse des Schweizer Jura von Magnin (5) erforscht 
worden. Inunseren Gegenden konnte ich für Halbsumpf und Rohr- 
sumpf folgende 3 Regionen feststellen: 

1. (vom Land angefangen) Hpilobrum, Lythrum, Mentha aqua- 
lica, Bidens tripartitus, Rumex hydrolapathum, Rumezx 
aquaticus. Der Boden dieser Region ist meist gering 
sumpfig. Die Pflanzen sind ausgeprägte Halbsumpfge- 
wächse. 

Veronica beccabunga, Caltha palustris, Spiraea ulmaria.!) 

Diese Pflanzen bewohnen feuchten Boden und Sumpf. 

Mitunter gehen sie noch in das Wasser. Sie bilden auch, 

worauf ich noch zurückkommen werde, in Bezug auf die 

Anpassungen eine Übergangsform der beiden Vereinsklassen. 

Die Gewächse der Region 1 und 2 bilden die Pflanzen- 

welt von Gräben, insofern sie im Sommer noch eine ge- 

wisse Feuchtiekeit bewahren. 

3. Sparganium erectum, Egwisetum limnosum u. s. w. Kurz 
die Gewächse des Rohrsumpfes. Sie wachsen bis ins 
Wasser. Mit ihnen beginnen die Regionen Maenins. 
Nach diesem geht Phragmites vulgaris in den Seen des 
Schweizer Jura bis zu einer Tiefe von 2 m bis 2,50 m. 


So) 


Anpassungen an die Luftfeuchtigkeit. 


Das ganze Jahr hindurch ist die Luft, in der die Rohrsumpf- 
gewächse gedeihen, stark mit Wasserdampf erfüllt, so daß leicht 
Taubildung eintritt. Diese Feuchtiekeit auf den Blättern wäre 
einer Besiedelung durch Schmarotzer sehr günstig. Die Luft, der 
die Halbsumpfpflanzen ausgesetzt sind, scheint in ihrem Feuchtig- 
keitsgehalt sehr zu schwanken: zu manchen Jahreszeiten, besonders 
im Frühjahr, viel Wasserdampf; zu anderen Zeiten ist die Luft 
wiederum trocken, verhältnismäßig trocken, nämlich im Sommer. 
Doch verdienen diese Schwankungen noch näher untersucht zu 
werden. 

Wenn wir sehen, wie die Rohrsumpfgewächse der Gefahr 
ausgesetzt sind, von Schmarotzern besiedelt zu werden, so ist die 


ı) Spiraca ulmaria gehört — rein floristisch betrachtet — zum Sumpfwald. 


508 Bommersheim, Untersuchungen über Sumpfgewächse. 


Frage, ob sich nicht Schutzmittel dagegen bei diesen Pflanzen vor- 
finden. Derartige Anpassungen sind von Stahl (8) und Jungner 
(3) erforscht worden. Der erstere führte seine Untersuchungen auf 
Java, der andere in Kamerun aus. Sollten die Rohrsumpfgewächse 
und vielleicht die Halbsumpigewächse nicht Anpassungen besitzen, 
die — wenn auch vielleicht etwas schwächer — dieselben Dienste 
leisten, wie die bekannten Einrichtungen der Pflanzen von Java 
und Kamerun? 


In der Tat finden wir bei den Gewächsen des Rohrsumpfes 
Mittel zur Ableitung des Wassers und Schutzmittel gegen Schma- 
rotzer. Bei den Halbsumpfpflanzen sind diese Einrichtungen weniger 
ausgeprägt, aber sind doch zu finden. In zwei Tabellen seien hier 
die Schutzmittel genannt, die ich beobachten konnte. 


A. Rohrsumpfpflanzen. 


1. Festigkeit der Gewebe: Sparganium erectum, Phragmites, 
Typha, Carex, Jumceus, Oyperus, Calamus europaeus, Iris 
pseudacorus, Alısma Miechalettir. 

2. Blätter nicht benetzbar: Phragmites, Carex, Oyperus, Juncus, 
Ranuneulus sceleratus, Ranunculus flammula, Veronica 
scutellata, Calamus europaeus, Sparganium erectum, Iris 
pseudacorus. 


3. Äußere Ableitung des Wassers: Phragmites, Iris pseuda- 
corıs, manche Carices, einige Oyperus-Arten, Alisma Micha- 
letti. 

4. Reduktion oder Fehlen der Blätter: Zgwisetum, eine An- 
zahl OUypert, Juncus, einige Uarices. 

5. Chemische Schutzmittel (2): Ranunculaceae, Egwisetum km- 
nosum Lohmann (4), Calamus europaeus. 

6. Mehr oder weniger vertikal gerichtete Blätter: Sparganium 
erectum, Phragmites, Typha, Carex, Calamus europaeus, 
Ranumculus sceleratus, Veronica scutellata, Alisma Micha- 
lettüi, Iris pseudacorus. 


Ich habe keine Rohrsumpfpflanze gefunden, die nicht in dieser 
Beziehung geschützt wäre. Was die Ursachen dieser Einrichtungen 
seien, ist eine andere Frage. Die erwähnten Gewächse waren 
nicht oder höchstens in geringem Maße von Schmarotzern bewohnt, 
während die weniger geschützten Halbsumpfpflanzen, die im Rohr- 
sumpf wuchsen, viel unter ihnen zu leiden hatten. Welcher Art 
diese Schmarotzer seien, habe ich nicht untersucht. 


B. Halbsumpfpflanzen. 


1. Blätter nicht benetzbar: Veronica beccabunga, Callha pa- 
lustris. 

2. Äußere Ableitung des Wassers: Caltha palustris, Bidens 
tripartitus. 


Bommersheim, Untersuchungen über Sumpfgewächse. 509 


3. Blattspitzen (wenn auch schlecht entwickelt): Mentha aqua- 
tica, Rumex aqualicus, Rumex hydrolanhatum, Bidens tri- 
partitus. 

4. Basallappen: Caltha palustris. 

5. Mehr oder weniger vertikal gerichtete Blätter: Caltha pa- 
lustris, Rumex hydrolaphatum. 

6. Schlecht oder überhaupt nicht geschützt: Eprlobium, 


Lythrum. 
Die unter 3. und 6. genannten Pflanzen — also die am 
schwächsten geschützten — bilden hauptsächlich die Vegetation 


des Halbsumpfes. Trotz ihres schwachen Schutzes litten sie kaum 
durch Schmarotzer, wenn sie im Halbsumpf wuchsen; falls sie aber 
im Rohrsumpf gediehen, waren sie stark von diesen befallen. Das 
mas: wohl in der größeren Luftfeuchtigkeit des Rohrsumpfes seine 
Begründung haben. 

Am besten geschützt waren Veronica beccabunga und Caltha 
palustris. Wir haben bei der Regionenbildung schon gesehen, daß 
diese beiden Gewächse sich am meisten von allen des Halbsumpfes 
nach dem Rohrsumpf hin wagen. Es sind Veronica becca- 
bunga und Caltha palustris also Zwischenformen zwischen 
Halbsumpf und Rohrsumpf. Was sind die Ursachen und was 
der Zweck? Vielleicht ihre frühe Blütezeit? Diese beiden fangen 
nämlich an zu blühen, die erstere im Mai, die letztere im April, 
während die anderen Pflanzen des Halbsumpfes, die ich oben er- 
wähnt, frühestens im Juni ihre Blüten öffnen; bedingt diese frühere 
Blütezeit vielleicht eine Entwicklung der vegetativen Teile zu 
einer Zeit, da die örtlichen Verhältnisse dem Rohrsumpf näher 
kommen denn sonst? (Daß im Halbsumpf die Standortsverhältnisse 
sehr periodisch sind, ist ja bereits erwähnt.) Oder haben sich die 
beiden Gewächse auf einem Standort entwickelt, der an sich eine 
Zwischenform zwischen Halbsumpf und Rohrsumpf ist? Denn das 
müssen wir in Betracht ziehen, wenn wir nach der Ursache einer 
ökologisch - pflanzengeographischen Entwicklung fragen, daß die 
Vereinsklassen selten vollständig rein vorkommen, daß wir es viel- 
mehr meist mit einer Mischung von zwei oder mehr Vereinsklassen 
zu tun haben. Die Vereinsklasse bildet meist nur eine Einheit, 
aus deren mehreren sich irgend eine Pflanzengenossenschaft bildet. 
Sind vielleicht die Veronica beccabunga und die Caltha palustris 
auf einem Standort, der so von Halbsumpf und Rohrsumpf gemischt 
war, entwickelt worden? 


Eine andere Eigenschaft besitzen die Rohrsumpfpflanzen, 
nicht die Halbsumpfpflanzen (wieder ein Unterschied), die den 
physiognomischen Charakter des Rohrsumpfes ausmacht, die auch 
durch die Verhältnisse der Luftfeuchtigkeit und der dadurch ent- 
stehenden Schmarotzergefahr zu verstehen ist. Warming sagt 
von dieser Eigentümlichkeit folgendes (S. 171): „Gemeinsam ist, 
daß die vorherrschenden, meist monokotylen Pflanzen, die das 
Gepräge der Vegetation hervorrufen, hoch, schlank, senkrecht 
und unverzweigt sind. Selbst bei einer Ranunculacee wie Ra- 


510 Bommersheim, Untersuchungen über Sumpfgewächse. 


nunceulus Lingea findet sich derselbe Habitus wieder, so daß sich 
in diesem vermutlich eine Anpassung ausdrückt, deren Natur noch 
unklar ist.“ (Der gesperrte Druck rührt von Warming her.) 
Auch die Blätter sind äußerst schlank. Da ist der Phragmites- 
Typus der Windfahnenblätter Kerners. Dieser Forscher hat also 
schon den Bezug zwischen dieser Eigentümlichkeit und dem Wind 
erkannt, oder besser gesagt, er hat erkannt, daß Beziehungen be- 
stehen. Aber welcher Art sind die Beziehungen? Die Windblätter- 
typen besitzen oft Träufelspitzen, was z. B. auch Hansgire (2) 
erwähnt. Sollten nicht die Windblätter in ähnlichem Sinne zu ver- 
stehen sein, wie die träufelspitzigen Regenblätter? Die Möglichkeit 
bestand ja. Deshalb suchte ich auch von hier aus die Frage nach 
der Wirkungsweise des physioenomischen Charakters der Rohr- 
sumpfeewächse zu beantworten. 

Wird vielleicht durch diese Eigentümlichkeit die Fähiekeit 
erzeugt, sich leicht bewegen zu können, so daß die Feuchtigkeit 
schnell von den Blättern abträufelt? Daß dem so ist, zeigt fol- 
sendes: Pflanzen von Phragmites wuchsen unter ihren natürlichen 
Verhältnissen in einem Graben. Ein Teil von ihren Blättern 
lehnte an eine Brückenmauer und konnte sich infolgedessen nicht 
oder kaum bewegen. Man konnte beobachten, wie diese Blätter 
völlige still waren, wenn die anderen im Winde zitterten. Am 
Morgen waren die Blätter, die an ihrer Bewegung gehindert waren, 
stets stark betaut, während das bei den anderen kaum oder nicht 
der Fall war. Nach einiger Zeit zeigten sich an den ersteren 
Schmarotzer, an den letzteren ließen sich keine feststellen. Wir 
sehen also, daß diese Eigenschaften der Rohrsumpfgewächse, die 
ihren physiognomischen Charakter bedingen, vor zu starker Be- 
tauung und der dadurch entstehenden Besiedelung durch 
Schmarotzer schützen. Das Wesen dieser Eigenschaft beruht 
auf der Beweglichkeit. Deshalb sei diese Anpassung auch „Be- 
weglichkeit“ genannt. Der Name deckt den Begriff am besten 
und ist auch deutsch. 

Wenn die Blätter sich bewegen, müssen sie Luft verdrängen 
und auf der anderen Seite muß Luft nachdrängen, kurzum, es 
muß Wind entstehen, der sich ja auch tatsächlich im Rehrsumpf 
nachweisen läßt. Das hat zur Folge, daß nicht windtrotzende, be- 
wegliche Pflanzen, z. B. Acer, oft die von Hansen beschriebenen 
Windschäden zeigen. 

Zum Schluß noch einige Worte über die Verbreitung der Be- 
weglichkeit! Es lag nahe, ähnliche Gewächse in Gegenden wie 
etwa dem Kamerungebirge zu suchen. In den „tropischen Regen- 
wäldern“ finden wir auch tatsächlich meist schlanke, unverästelte 
Stämme, die sich leicht in jedem Windzug wiegen. Ich nenne 
hier nur die Palmae, Alsophilae, Moraceae, Ouricaceae, Fieus. Viel- 
leicht macht die Beweglichkeit den physiognomischen Charakter 
des tropischen Regenwaldes aus, an dessen Bildung sie sicher 
großen Anteil hat. Aber nicht nur die Stämme, auch die Blätter 
besitzen Beweglichkeit, wie etwa die Blätter vieler Palmen, der 
Oecropia, Begonia, Carica u. 8. w. Wir sehen also eine gewisse 


Bommersheim, Untersuchungen über Sumpfgewächse. 511 


Verwandtschaft zwischen Rohrsumpf und tropischem Regenwald, 
die vielleicht bei einem mehrreihigen System der ökologischen 
Pflanzengeographie Bedeutung hätte. 


Noch eine andere Vereinsklasse müßte in diesen Kreis ge- 


zogen werden, die Sumpfgebüsche und Brüche im Süßwasser. Da 
wächst z. B. Fraxinus excelsior mit seinem schlanken Stamm und 
seinen zugespitzten Windblättern, ebenso Alnus, Popuhıs (tremaula), 
Betula, Salix u. Ss. W. 


Schriftenverzeichnis. 


. Hansen, I. Die Vegetation der ostfriesischen Inseln. Darmstadt 1901. II. Ex- 


perimentelle Untersuchungen üher die Beschädigung der Blätter durch 
den Wind. (Flora. 1904.) 


. Hansgirg, Phyllobiologie. Leipzig 1903. 
. Jungner, Anpassungen der Pflanzen an das Klima in den Gegenden des 


regenreichen Kamerungebirges. (Bot. Centralblatt. 1891.) 


. Lohmann, Veröffentlichungen der deutschen landwirtschaftl. Gesellschaft, 


Berlin. Heft 100. 


. Magnin, Recherches sur la vegetation des lacs du Jura. (Revue gen. de 


bot. 1893.) 


. Schimper, Pflanzengeographie auf physiolog. Grundlage. 1898. 

. Spilger, Flora und Vegetation des Vogelsberges. Gießen 1903. 

. Stahl, Regenfall und Blattgestalt. (Ann. jard. bot. Buitenzorg. 1893.) 

. Volkens, Zur Kenntniß der Beziehungen zwischen Standort und ana- 


tomischem Bau der Vegetationsorgane. (Jahrb. d. königl. bot. Gartens. 
Berlin 1884.) 


10. Warming, Lehrbuch der ökolog. Pflanzengeographie. 2. Aufl. der deutsch. 


Ausgabe. Berlin 1902. 


In unserem Verlage erscheint ferner: 


HEDWIGIA 


Organ 


für 


Kryptogamenkunde una Phytopathologie 


nebst 


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Redigiert 


von 


Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. 


Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst 
als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. 


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Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette 
Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. 


Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 25°/, Rabatt gewährt. 
Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: 


Jahrgang 1852—1857 (Band I) . . ...... M.12— 
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„1869-1872 ( „ VI—XI) a „ 6— 
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» 1889-1891 ( „ XXVU—XXX). . a „30.— 
„1892-1893 „ AXXI -XRXD)..a ,„ 3— 
»...1894—1896 ( „ XXXNM--XXXV) .a „12.— 
»„  1897—19022 ( „ XXXVI-XLI) a „20. 
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Band XLIIZXEVI N. an an a 


DRESDEN-N. :  Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. 


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