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Full text of "Beihefte zum botanischen Centralblatt. Erste Abteilung"

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Beihefte 

zum 

Botanischen  Centralblatt. 


Original-Arbeiten. 


Herausgegeben 

von 

Geh.  Regierungsrat  Prof.  Dr.  0.  Uhlworm 

in  Berlin. 


Band  XXXIII. 

Erste  Abteilung: 

Anatomie,  Histologie,  Morphologie  und  Physiologie  der  Pflanzen. 
Mit  9 Tafeln  und  187  Abbildungen  im  Text. 


1917 

Verlag  von  C.  Heinrich 
Dresden  - N. 


Inhalt 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am 

Gramineenrhizom.  Mit  5 Tafeln 

Voß,  Über  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der 
Spaltöffnungen  auf  Ober-  und  Unterseite  der  Laub- 
blätter einiger  Dikotylen.  Mit  164  Abbildungen 

im  Text 

Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  neuere  Nomenklatur 
zur  Beschreibung  der  Wasserleitungsbahnen  der 

Pflanzen.  Mit  1 Abbildung  im  Text 

Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und 

extrafloralen  Nektarien 

Bobi  lioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Pali- 
saden-und  Schwammparenchymzellen.  Mit  2 Tafeln 
Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen 
nebst  morphologischen  und  ökologischen  Notizen. 

Mit  16  Abbildungen  im  Text 

Lingelsheim,  Verwachsungserscheinungen  der  Blatt- 
ränder bei  Arten  der  Gattung  Syringa.  Mit  2 Tafeln 
Solereder,  Über  die  Cyanocysten  von  Cyanastrum 
cordifohum  Oliv.,  mit  Bemerkungen  über  die  syste- 
matisch-anatomischen ^Ierkmale  von  Cyanastrum  . 
Hertel,  Das  Zittern  der  Laubblätter.  Mit  6 Ab- 
bildungen im  Text 

Le  ick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen 
Blum,  Zur  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des 
osmotischen  Wertes 


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Seite 

1—70 

71—128 

129—168 

169—247 

248—274 

275—293 

294—297 

298-302 

303—308 
309-  338 

339—445 


Beihefte 

zum 

Botanischen  Centralblatt 


Original-Arbeiten. 


Herausgegeben 

von 

Geh.  Regierungsrat  Prof.  Dr.  0.  Uhlworm 

in  Berlin. 


Band  XXXIII. 

Erste  Abteilung: 

Anatomie,  Histologie,  Morphologie  und  Physiologie  der  Pflanzen. 

Heft  1. 


1916 

Verlag  von  C.  Heinrich 
Dresden -N. 

Ausgegeben  am  31.  März  1916. 


Seite 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am 

Gramineenrhizom.  Mit  5 Tafeln 1 — 70 

Voß,  Über  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der 
Spaltöffnungen  auf  Ober-  und  Unterseite  der  Laub- 
blätter einiger  Dikotylen.  Mit  164  Abbildungen 
im  Text 71 — 128 


Die  Beiträge  erscheinen  in  zwangloser  Folge.  Jeder  Band  umfaßt 
3 Hefte.  Preis  des  Bandes  M.  16. — . 


Zu  beziehen  durch  alle  Buchhandlungen  oder  direkt  vom  Verlage 
C.  Heinrich,  Dresden-N. 


Zusendungen  von  Manuskripten  und  Anfragen  redaktioneller  Art 
werden  unter  der  Adresse:  Geh.  Regierungsrat  Professor 
Dr.  O.  Uhlworm,  Berlin  W.,  Hohenzollerndamm  4,  mit 
der  Aufschrift  „Für  die  Redaktion  der  Beihefte  zum  Bota- 
nischen Centralblatt“  erbeten. 


AUG  7-  1923  l<M‘ 


ry 


Anatomisch-physiologische  Untersuchungen 
am  Gramineenrhizom. 


Seit  den  Untersuchungen  Schwendeners  über  „Das  mecha- 
nische Prinzip  im  anatomischen  Bau  der  Monokotylen“  (43)  wurden 
die  Gräserrhizome  nicht  mehr  eingehender  untersucht.  A. Volkart 
faßte  neben  eigenen  Untersuchungen  die  bekannten  Tatsachen  in 
dem  allgemeinen  Teil  der  Gramineen  von  Kirchner,  Loeb  und 
Schröter  „Lebensgeschichte  der  Blütenpflanzen  Mitteleuropas“  zu- 
sammen (55).  Seine  Anregungen  waren  die  Veranlassung  zur  vor- 
liegenden Arbeit. 

Die  unterirdischen  Rhizome,  die  ich  hier  behandle  (von  we- 
nigen Ausnahmen  abgesehen),  entstehen  meist  aus  extravaginalen 
Trieben;  sie  haben  Niederblätter  und  sind  in  der  Regel  wenig- 
verzweigt. 


Im  ersten  Teil  der  Arbeit  sollen  die  anatomischen  Unterschiede 
im  Bau  der  Gräserrhizome  untersucht  werden,  indem  die  Gewebe- 
systeine  besprochen  werden;  in  einem  zweiten  Teil  soll  sie  ver- 
suchen, auf  die  kausalen  Faktoren  dieser  Rhizomstruktur  einzugehen. 

Um  den  Einfluß  des  Bodens  zu  untersuchen,  wurden  im  Ver- 
suchsfeld Adlisberg  der  Eidgen.  Forstlichen  Centralanstalt  einige 
Versuche  angestellt,  und  ich  möchte  Herrn  Prof.  Engler  für  das 
mir  während  einiger  Jahre  bewiesene  Entgegenkommen  durch 
Überlassung  einer  Parzelle  Landes  meinen  besten  Dank  an  dieser 
Stelle  aussprechen. 

Die  Arbeit  habe  ich  angefangen  während  meiner  Assistenten- 
zeit im  pflanzenphysiologischen  Institut  der  Eidgen.  Technischen 
Hochschule  in  Zürich  (Vorstand  Prof.  Dr.  P.  Jaccard)  und  fertig- 
gestellt unter  Leitung  von  Prof.  Dr.  H.  Schellenberg,  denen  ich 
zu  größtem  Dank  verpflichtet  bin. 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  T.  Heft  1. 


Von 


Fritz  Wille  aus  Basel. 


Mit  Tafel  I bis  V. 


1.  Vorwort, 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


2 


2.  Das  Untersiicliimgsmaterial. 

Die  Untersuchung  sollte  sich  im  großen  und  ganzen  auf  unsere 
einheimischen  Gräser  beschränken;  um  aber  für  den  sehr  inter- 
essanten und  weniger  verbreiteten  Typus  der  Stärkegräser  noch 
mehr  Repräsentanten  zu  erhalten,  wurden  noch  einige  mediterrane 
und  außereuropäische  Arten  mituntersucht.  Für  die  Bestimmung 
benutzte  ich,  soweit  es  frisches  Material  betraf,  die  Synopsis  von 
Ascherson  und  Gräbner  (3).  Dieses  Werk  ist  für  meinen  Zweck 
von  besonderer  Bedeutung,  weil  die  Varietäten  dort  viel  ausführ- 
licher behandelt  und  weil  dort  mehr  detaillierte  Standortsangaben 
zu  finden  sind,  als  das  in  der  Schweizerflora  von  Schinz  und 
Keller  (41)  der  Fall  ist.  Das  einheimische  Material  wurde  teils  selbst 
auf  Exkursionen  gesammelt,  teils  stammt  es  aus  dem  Versuchsfeld 
der  schweizerischen  Samenkontrollstation  Zürich;  eine  größere  An- 
zahl von  Arten  konnte  ich  aus  den  Herbarien  des  Botanischen 
Museums  der  Eidgen.  Techn.  Hochschule  entnehmen  (Vorstand 
Prof.  Dr.  C.  Schröter);  es  betrifft  dies  sowohl  einheimische  als 
auch  ausländische  Arten. 

Bei  der  Auswahl  des  Materials  wurde  in  erster  Linie  darauf 
Bedacht  genommen,  aus  möglichst  vielen  Triben  Vertreter  zu  be- 
kommen, um  zeigen  zu  können,  wie  sich  die  beiden  zu  definie- 
renden Typen  der  Stärke-  und  Zuckergräser  in  allen  Triben  ver- 
halten; sodann  wurde  gestrebt,  aus  einzelnen  Gattungen  möglichst 
viele  Arten  zu  untersuchen,  um  zu  eruieren,  inwieweit  der  Gattungs- 
charakter durch  äußere  Verhältnisse  geändert  wird. 

Die  Zahl  der  untersuchten  Arten  und  Varietäten  beträgt  83. 
Die  Verteilung  des  Untersuchungsmaterials  auf  die  verschiedenen 
systematischen  Einheiten  zeigt  die  nachfolgende  Zusammenstellung. 


Einteilung  der  Gräser  nach  der  Synopsis  von  Ascherson 
und  Gräbner. 

I.  Panicoideae. 

1.  Trib.  Coleantheae. 

2.  Trib.  Oryxeac. 

Oryxa  clandestina  A.  Br. 

Oryxa  hexandra  Doell. 

Lygeum  spartum  Loefl. 

Luxiola  peruviana  J.  F.  Gmel. 

3.  Trib.  Phalarideae. 

Phalaris  arundinacea  L. 

Hierochloe  odorata  Wahlenb. 

4.  Trib.  Andropoyoneae. 

a.  Subtrib.  Sacckarinae. 
ß.  Subtrib.  Andropogoninae. 

Andropogon  Halepensis  Brot. 

Andropogon  yryllus  Linn. 

5.  Trib.  Zoisieae. 


\\  i 1 1 1* , Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 

6.  Trib.  Paniceae. 

Paspalum  Michauxianum  Kunth. 

Paspalum  plicatum  Pers. 

Panicum  rirgatum  L. 

Panicum  repens  L. 

Panicum  undulat ifolium  Arduino. 

Pennisetum  villosum  Brown. 

Gymnotlirix  latifolium  Schult. 

II.  Poieoideae. 

1.  Trib.  Chlorideae. 

Oynodon  dactylon  Pers. 

2.  Trib.  Stupeae. 

Milium  effusum  L. 

Stupa  calamagrostis  Wahlenb. 

3.  Trib.  Nardeae. 

4.  Trib.  Agrosieae. 

a.  Subtrib.  Miborinae. 
ß.  Subtrib.  Phleinae. 

Alopecurus  bulbosus  Gouan. 

Alopecurus  alpinus  L. 

Phleum  pratense  y.  alpinum  Schreb. 
Pldeum  pratense  d.  nodosum  Schreb. 
y.  Subtrib.  Agrostinae. 

Cinna  mexicana  Beauv. 

Sporobolus  arenarius  Duv.  Jouve 
Agrostis  canina  L. 

Agrostis  alba  c.  prorepens  Aschers. 
Calamagrostis  tenella  Link. 

Calamagrostis  calamagrostis  ramosa  Beck. 
Calaynagrostis  neglecta  Pal. 

Calamagrostis  varia  Host. 

Calamagrostis  arundinacea  Roth. 
Calamagrostis  epigeios  Roth. 

Calamagrostis  pseudophragynites  Baumg. 
Calamagrostis  villosa  Mutei. 

Calamagrostis  arenaria  Roth. 

5.  Trib.  Aveneac. 

Holcus  mollis  L. 

Arena  elatior  b.  vulgaris  Fr. 

Arena  pubescens  Huds. 

Arena  alpina  Smith. 

Arena  filifolia  Lagasca. 

Trisetum  flavescens  P.  Beauv. 

Trisetum  spicatum  Richter.  . 

Trisetum  distichophyl/um  P.  Beauv. 

Aera  flexuosa  L. 

6.  Trib.  Pappophoreae. 

Sesleria  coendea  Scop. 


1 


Ile,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 

7.  Trib.  Arundineac. 

Arioido  phragmites  L. 

Diplachne  serotina  Link. 

8.  Trib.  Festuceac. 

a.  Subtrib.  Melicinae. 

Melica  imiflora,  Betz. 

Melica  nutans  L. 

Melica  ciliata  L. 
ß.  Subtrib.  Koeleriinae. 
y.  Subtrib.  Eragrostiinae. 

Ö.  Subtrib.  Poinae. 

Aeluropus  litoralis  Pari. 

Poa  minor  Gaud. 

Poa  Cenis  ia  All. 

Poa  caesia  Smith. 

Poa  nenioralis  L.  I vulgaris  Gaud. 

Poa  conipressa  P.  arenosa  Schur. 

Poa  hybrida  Gaud. 

Poa  pratensis  ß.  anyustifolia  Smith, 
t.  Subtrib.  Festucinae. 

Br  ha  media  L. 

Calabrosa  aquatica  P.  Beauv. 

Glyxeria  fluitans  R.  Br. 

Glyxeria  plicata  Fries. 

Glyxeria  aquatica  Wahlenb. 

Fesluca  rubra  var.  genuina  Hackel. 

Festuca  rubra  var.  fallax  Hackel. 

Festuca  pulckella  Schrad. 

Festuca  myurus  L. 
f.  Subtrib.  Graphephorinae. 

/].  Subtrib.  Cynosurinae. 

0.  Subtrib.  Brominae. 

Bromus  inermis  Leyss. 

Bromus  erectus  Huds.  B.  II  longiflorus  A.  u.  G. 

9.  Trib.  Hordeeae. 

a.  Subtrib.  Hordeinae. 

Braehypodium  pinnatum  P.  Beauv. 
Brachypodium  ramosum  Roem.  et  Schult. 
Braehypodium  mucronatum  Willk. 

Triticum  repens  y.  majus  Döll. 

Triticum  repens  ö.  glaucum  Döll. 

Triticum  curepens  b 2 litorale  A.  u.  Gr. 
Triticum  intermedium  Host. 

Triticum  trichophorum  II  Goiranicum  A.  u.  G. 
Triticum  junceum  L. 

Triticum  repens  X junceum  A.  u.  G. 

Triticum  cristatum  Sclireb. 

Triticum  dasyanthum  Led. 

Horden m eurapaeum  All. 
ß.  Subtrib.  Loliinae. 

HI.  Bambiisoideac . 

10.  Trib.  Arundinarieae. 

Phyllostacliys  nigra  Munro. 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  5 


3.  Anatomische  Verhältnisse, 

a.  Das  Bildungsgewebe. 

Auf  die  feinere  anatomische  Struktur  des  Bildungsgewebes, 
auf  die  histologischen  Teilungsvorgänge  etc.  wird  in  vorliegender 
Arbeit  nicht  eiugegangen.  Nach  Douliot  (9.  pag.  180)  sollen 
drei  Initialen  Vorkommen,  währenddem  es  sonst  bei  Monokotylen 
nur  deren  zwei  sind,  was  aber  nach  den  Angaben  von  L.  Klein 
sehr  fraglich  ist  (59,  pag.  180). 

b.  Das  Hautgewebe. 

Die  Hauptaufgabe  des  Hautgewebes  bei  den  unterirdischen 
Rhizomen  dürfte  je  nach  dem  Standort  der  Pflanze  eine  verschiedene 
sein.  Ein  Schutz  der  innen  gelegenen  Gewebe  gegen  die  Außen- 
welt ist  die  allgemeine  Funktion.  Dieselbe  kann  sich  aber  ändern,  je 
nach  dem  Faktor,  gegen  den  der  Schutz  wirksam  sein  soll.  Gerade 
unter  dem  Hautgewebe  folgt  die  Rinde;  diese  dient  in  erster 
Linie  der  Reservestoffspeicherung.  Sie  ist  an  und  für  sich  ein 
schwaches  Gewebe;  ihre  Entwicklung  ist  aber  meist  eine  mächtige; 
so  daß  sie  oft  bis  zwei  Drittel  des  ganzen  Rhizomquerschnittes 
einnimmt.  Schutz  der  Reservespeicher  und  der  Querschnittsform 
sind  die  beiden  erforderlichen  Funktionen.  Bei  Hygrophyten  muß 
neben  der  Rinde  das  oft  reichlich  entwickelte  Durchlüftungssystem 
gegen  das  Eindringen  von  Wasser  geschützt,  bei  Xerophyten  soll 
hingegen  eine  allzu  große  Transpiration  verhindert  oder  doch 
herabgesetzt  werden.  Diese  verschiedenen  physiologischen  Be- 
dürfnisse erzeugen  Veränderungen,  die  aber  in  ihrem  groben 
anatomischen  Endresultat  übereinstimmen. 


Die  Epidermis. 

Ihre  Rolle  ist  eine  doppelte.  Zuerst  kommt  ihre  mechanische 
Bedeutung  und  dann  die  eines  Wasserreservoirs,  wie  von  Wester- 
maier (57,  pag  45)  nachgewiesen  wurde,  in  Betracht.  Bedingung  für 
den  zweiten  Punkt  sind  Diinnwandigkeit  der  radialen  Wände,  eventuell 
auch  starke  Tüpfelung;  sodann  noch  in  einigen  Fällen  die  Kegel- 
oder Knötchenzellen,  die  ein  totales  Kollabieren  der  Wände  ver- 
hindern. Solche  Wasserreservoire  kommen  aber  nur  bei  wenigen 
Vertretern  in  Betracht,  wie  Calamagrostis- Arten,  Hierochloe  etc. 

Bei  den  meisten  älteren  Rhizomen  wäre  es  leichterdings  mög- 
lich, die  Epidermis  als  zwei-  bis  mehrschichtig  zu  bezeichnen. 
E.  Pfitzer  (34,  pag.  54)  spricht  nur  dann  von  mehrschichtiger  Epi- 
dermis, wenn  dieselbe  durch  tangentiale  Teilung  der  Epidermis, 
von  Hypodermis,  wenn  die  epidermisähnlichen  Zellen  aus  Grund- 
gewebe resp.  Rinde  hervorgegangen  sind.  In  unserem  Falle  ist 
die  Epidermis  nur  einschichtig,  indem  Schnitte  durch  die  sukzessiven 
Internodien  nie  tangentiale  Querwände  der  Epidermis  zeigten.  Die 
Hypodermis  tritt  meist  schon  sehr  früh  auf;  sie  bildet  im  Jugend- 


6 Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


Stadium  zwar  noch  keinen  kontinuierlichen  Ring,  ist  von  der  Rinde 
aber  doch  gut  zu  unterscheiden. 

Was  die  Form  der  Epidermiszellen,  im  Querschnitt  betrachtet, 
anbelangt,  so  sind  hier  ziemliche  Differenzen  zu  beobachten.  Wir 
können  verschiedene  Typen  unterscheiden,  je  nach  dem  Verlauf 
der  Oberfläche  und  der  Gestalt  der  Lumina,  ähnlich  wie  es  Blau 
(5,  pag.  12)  anläßlich  seiner  •7t///ctts-üntersuchung  getan  hat. 

Typ.  I:  Zellen  sind  + blasig  emporgewellt,  so  daß  die  Ober- 
fläche einen  + welligen  Verlauf  zeigt  (Fig.  1). 

Typ.  II:  Zellen  nach  außen  scharf  winklig  begrenzt,  so  daß 
der  von  den  Außen-  und  Seitenwänden  gebildete  Winkel 
ein  rechter  ist  (Fig.  2). 

Typ.  III:  Den  Seitenwänden  entsprechen  auf  dem  Schnitt  be- 
trachtet kleine  krustenförmige  Epidermisaufsätze  (Fig.  3). 

Typ.  IV:  Zellen  mit  fast  punktförmigem  Lumen  (Fig.  4). 

ad  Typ.  I : Oryxa  dandestina,  Rierochloe  odorata,  Andropogon 
Halepmsis , Panicum  virgatum,  P.  undulatifoJium,  P.  repens,  Milium 
effusum,  Alopecurus  alpinus,  Phleum  nodosum,  Ph.  alpinum,  Agrostis 
alba.  A.  canina,  Ci hna  mexicana,  Calamagrostis  epigeios,  C.  pseudo- 
phragmites,  C.  tenella,  C.  villosa,  C.  varia,  C.  arenaria,  Holcus 
mollis,  Trisetum  flarescens,  T.  spicatum,  T.  distichopliyllum,  Avena 
pubescens,  A.  pratensis  alpina,  Sesleria  coerulea,  Diplach  ne  serotina, 
Melica  uniflora,  M.  nutans,  Poa  pratensis , P.  minor,  P.  eaesia. 
Aeluropus  litoralis,  Brixa  media.  Glyxeria  plicata,  G.  fluitans, 
Catabrosa  aquatica,  Festuca  rubra  fal/ax,  Festuca  rubra  genuina, 
F.  pulchella  (Fig.  1).  F.  myurus,  Bromus  inemiis,  Br.  erectus 
longiflorus,  Brachgpodium  pinnatam,  B.  ramosurn,  Triticum  jun- 
ceum.  T.  cristatum . Hordeum  europaeum. 

ad  Typ.  II : Oryxa  hexandra,  Lmiola  peruviana,  Phalaris 
arundinacea  (Fig.  2).  Gymnothrix  latifolium,  Paspalum  plicatuni, 
P.  Michauxianum,  Cynodon  dactylon,  Calamagrostis  neglecta,  Aera 
flexuosa,  Arena  elatior,  Glyxeria  aquatica,  Braehypodium  mucro- 
natum,  Triticum  repens  majus,  T.  intermedium,  T.  litorale,  T.  da- 
syanthum. 

ad  Typ.  III:  Arundo  phragmites,  Poa  compressa,  P.  Cenisia, 
P.  hybrida,  P.  nemoralis  (Fig.  3),  Triticum  repens  glaucum. 

ad  Typ.  IV:  Lir.iola  peruviana,  Lygeum  spart  um,  Stupa 
calamagrostis,  Alopecurus  bu/bosus,  Sporobolus  arenarius,  Cynodon 
dactylon  (Fig.  4). 

Die  Form  ist  eine  rechteckige  und  zwar  meist  fast  quadra- 
tische. Doch  kommen  auch  Ausnahmen  vor,  wie  ganz  flachgedrückte 
tafelförmige  und  ganz  schmale  hochgestellte  Zellen.  Zu  ersteren 
gehören  z.  B.  Triticum  repens  majus,  T.  cristatum,  T.  dasyanthum. 
Cinna  mexicana,  Paspalum  plicatum  (Fig.  7),  Poa  nemoralis,  P. 
hybrida,  Trisetum  distichophyllum,  zu  letzteren  z.  B.  Melica  nutans. 
Bma  media.  Agrostis  alba,  Alopecurus  bulbosus,  Calamagrostis 
epigeios  (Fig.  5).  Dazwischen  steht  die  Großzahl  der  Fälle. 

Im  Flächenschnitt  betrachtet,  haben  wir  die  reichliche  Dif- 
ferenzierung der  Gramineenepidermis,  wie  sie  von  Grob  (17)  von 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  7 


seinen  Blattuntersucliungen  her  bekannt  ist.  Es  treten  beim  Rhi- 
zom aber  mannigfache  Unterschiede  auf.  Eine  Differenzierung  je 
nach  dem  darunter  liegenden  Gewebe,  d.  h.  ob  Rinde,  Skleren- 
chym  etc.,  konnte  ich  bei  mannigfachen  Schnitten  nicht  beobachten. 
Eine  allfällig  vorhandene  Hypodermis  begleitet  die  Epidermis  im 
ausgewachsenen  Stadium  in  ihrem  ganzen  Umfang.  Meist  folgt 
dann  nach  innen  bis  zur  Endodermis  oder  zu  den  ersten  Gefäßen 
eine  vielschichtige  Rinde.  Die  wenigen  Ausnahmen,  die  bei  den 
von  mir  untersuchten  Gräsern  überhaupt  in  Betracht  kommen 
könnten,  sind  Panicum  umlulatifolium  (oberird.  Rhizom),  Poa  pra- 
tensis und  Holms  mollis,  bei  denen  + regelmäßig  subepidermale 
Rippen  Vorkommen.  Bei  Poa  und  Holcus  ist  aber  eine  Hypodermis 
vorhanden,  und  es  ist  die  Rindenschicht  bis  zur  Gesamtscheide 
von  so  geringer  Mächtigkeit,  daß  von  keinem  Einfluß  auf  die 
Epidermisentwicklung  gesprochen  werden  kann.  Eine  gewisse 
Änderung  in  der  Struktur  tritt  auch  meist  gegen  die  Knotenstellen 
hin  auf:  die  Differenzierung  ist  hier  eine  geringere.  Im  Allgemeinen 
sind  hier  die  Langzellen  bedeutend  kürzer;  die  Kurzzellen  scheinen 
dadurch  bedeutend  zahlreicher  vertreten. 

Ganz  allgemein  ist  die  Streckung  der  Hauptzahl  der  Epi- 
dermiszellen  in  der  Längsrichtung.  In  den  meisten  Fällen  traf 
ich  Lang-  und  Kurzzellen;  doch  kommen  auch  Fälle  vor,  wo  die 
Kurzzellen  stark  zurücktreten  oder  auch  ganz  fehlen  können  (z. 
B.:  Hierochloe  odorata,  die  meisten  Calamagrostis  - Arten,  Briza 
medio,  Festuca  pulchella,  F.  myarus  usw.)  Im  Vergleich  mit  dem 
Blatt  fehlen  dann  eine  ganze  Reihe  von  Elementen,  die  im  Blatte 
sonst  Vorkommen  können,  z.  B die  Querzellen,  die  bastförmigen 
Epidermiszellen,  Winkelhaare,  reine  Kurzzellreihen  (die  einzige 
hier  konstatierte  Ausnahme  ist  Glyzeria  fluitans , deren  Rhizom 
ober-  oder  auch  unterirdisch  sein  kann).  Die  Einteilung  von  Grob 
(17,  pag  22  ff.)  in  Streifen  und  Felder  fällt  beim  Rhizom  ohne 
weiteres  weg;  wenigstens  gelang  es  mir  selten,  durchgreifende 
Änderungen  in  der  Struktur  feststellen  zu  können.  Als  Ausnahmen 
wäre  hier  eventuell  anzuführen,  daß  bei  einzelnen  Arten  die 
Spaltöffnungen  in  Reihen  angeordnet  sind;  es  betrifft  dies  folgende 
Arten:  Pennisetvm  villosum,  Gymnothrix  latifolium , Cynodori 

dactylon,  Pkleum  nodosum,  Calamagrostis  arundinaceä,  C.  are- 
naria,  Arundo  phragmites.  Ebenso  sind  bei  Phalaris  arundinacea 
die  Kurzzellen  oft  in  gewissen  Teilen  zahlreicher  wie  in  andern; 
da  aber  die  Unterlage  immer  die  gleiche  ist,  nämlich  eine  mehr- 
schichtige Hypodermis,  so  ist  diese  Erscheinung  jedenfalls  mehr 
zufälliger  Art  und  ohne  größere  Bedeutung. 

Die  Langzellen  bilden  den  Grundstock  der  Epidermis. 
Ihre  Form  ist  meist  eine  übereinstimmende.  Entweder  sind  sie 
rektangulär  oder  dann  hexagonal;  letzteres  trifft  nur  selten  zu. 
Zugespitzte  Langzellen  kommen  bei  vielen  Arten  auch  gelegentlich 
vor.  In  allen  diesen  Fällen  können  die  Wände  glatt  oder  gewellt 
sein,  oder  dann  zahnartige  Fortsätze  besitzen  (Fig.  8 — 14).  Die 
Dicke  der  Membran  variiert  dabei  von  Art  zu  Art  und  kann  fast 
bis  zum  Schwunde  des  Lumens  fortschreiten  (z.  B.  Phyllostachys 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


nigra).  Die  Tüpfelung  der  Wände  ist  eine  häufige  Erscheinung. 
Ambronn  (1,  pag.  lOOff.)  sprach  seinerzeit  die  Meinung  aus,  daß 
die  Tüpfelung  in  den  Außenwänden  eine  seltene  Erscheinung  sei. 
Die  beschriebenen  Fälle  beruhen  nach  ihm  meist  auf  Membran- 
falten, also  auf  Täuschung;  als  richtiges  Beispiel  gibt  er  z.  B. 
Bambusa  an  (1,  pag.  107).  Bei  den  meisten  Gräsern,  die  nur 
oder  hauptsächlich  Langzellen  besitzen,  habe  ich  typische  Tüpfel 
getroffen.  Die  gleiche  Erscheinung  tritt  aber  auch  bei  vielen 
anderen  Arten  auf,  z.  B.  Calamagrostis  arenarici,  Luziola  peru- 
viana; daß  es  sich  in  sehr  vielen  Fällen  um  eine  Täuschung 
handelt,  ist  zwar  richtig.  Eine  andere  Verdickungsraodifikation 
der  Zellwände,  die  Grob  (17)  nicht  erwähnt,  tritt  gelegentlich 
auf,  nämlich  kleine,  mit  Chlorzinkjod  sich  gelb  färbende,  im 
polarisiertem  Liebt  nicht  leuchtende  Höcker,  die  lebhaft  an  die 
cellules  ä fond  conique  von  Duval-Jouve  (10,  pag.  227  — 234)  er- 
erinnern  (Fig.  11,  8),  die  aber  bis  jetzt  den  Gräsern  abgesprochen 
wurden.  Der  größte  Längendurchmesser  dieser  kleinen  Kegelchen, 
die  deutliche  Schichtung  zeigen,  liegt  immer  in  der  Längsrichtung 
der  Zelle.  Solche  Höcker  finden  sich  oft  zu  mehreren  in  einer 
Zelle;  meist  liegen  auch  zwei  einander  gegenüber  an  den  sich 
berührenden  Längswänden.  Diese  Kegel  findeu  sich  nicht  in  allen 
Arten  eines  Flächenschnittes  gleich  zahlreich,  und  ich  frage  mich 
daher,  ob  sie  mit  den  Duval-Jouve’schen  Gebilden  als  identisch 
aufzufassen  seien.  Diese  Zellform  fand  sich  bei  den  meisten 
Calamagrostis- Arten,  dann  bei  Phalaris , Milium  etc. 

Die  chemische  Beschaffenheit  der  Epidermiszellen  ist  mit 
Ausnahme  der  beiden,  schon  durch  ihren  Namen  sich  charakteri- 
sierenden Kork-  und  Kieselkurzzellen  variabel.  Zum  Nachweis 
wurde  vor  allem  Phloroglucin-Salzsäure  benützt;  daneben  Chlor- 
zinkjod in  zweifelhaften  Fällen  als  Ligninreagens.  Anilinsulfat 
erwies  sich  wegen  der  schon  an  und  für  sich  gelblichen  Färbung 
der  Korkkurzzellen  und  der  Endodermis  als  wenig  zutreffend. 
Sudan  III  wurde  schließlich  als  Kontrollfärbung  für  die  Ivutikula 
und  zweifelhaft  verkorkte  Membran  verwendet.  Zuletzt  ergaben 
Färbungen  mit  Safranin  und  Hämatoxylin  oft  wieder  Auskunft, 
wo  die  obigen  gewöhnlich  benutzten  Reaktionen  ausblieben;  be- 
sonders beim  Vergleich  der  Farbenniiancen  der  Endodermis  mit 
der  fraglichen  Membran.  Die  Ligninreaktion  ist  oft  sehr  schwer 
zu  beurteilen.  Sich  mit  Phloroglucin-Salzsäure  typisch  rot  färben- 
des Lignin  der  benachbarten  Xylemstränge  zeigte  in  der  Epidermis 
keine  Spur  von  Rötung.  Nachkontrolle  mit  Chlorzinkjod,  Sudan  III, 
Safranin  zeigten  aber  einwandsfrei  die  Ligninreaktion  der  Lang- 
zellen an.  Wir  haben  es  hier  wahrscheinlich  mit  Mischung  ver- 
schiedener Stoffe  zu  tun.  Diese  Annahme  scheint  berechtigt,  weil 
etwa  einmal  der  untere  und  innere  Teil  einer  Zelle  sich  etwa  bis 
zur  halben  Zellhöhe  rot,  der  äußere  aber  gelb  färbte,  und  hier 
deutlich  Verkorkung  nachzuweisen  war.  — Für  die  folgende 
Zusammenstellung  über  die  chemische  Beschaffenheit  wurden  nur 
ausgewachsene  Rhizome  verwendet,  da  nur  sie  unter  sich  ver- 
gleichbar sind. 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  9 


Aus  Zellulose  bestehend  (mit  starker  Kutikula)  erwiesen  sich: 

Ayrostis  ccinina,  Phleum  alpinurn,  Calamagrostis  arundmacea,  Avena 
pratensis,  Poa  minor,  Festucci  rubra  fallax. 

Verholzt  waren:  Oryxa  hexaudra,  Lygeum  spartum,  Luxiola 
peruviana , Phalaris  arundinacea,  Hierochloe  odorata , Andropogon 
gryllus,  Paspalum  Michauxianum,  Gymnothrix  latifolium,  Cynodou 
daetylon,  Milium  effusum,  Alopecurus  alpinus,  Phleum  nodosum, 
Cinna  mexicana,  Sporobolus  arenarius,  Ayrostis  alba,  Calamagrostis 
tenella,  C.  neglecta,  C.  varia,  ('.arundmacea,  C.  epigeios,  C.  pseudo  - 
phragmites,  C.  villosa,  C.  arenaria,  Holcus  mollis,  Arena  pubescens, 
Trisetum  flaeescens,  T.  distichophyllum,  Aera  flexuosa,  Sesleria 
coerulea,  Arundo  phragmites,  Diplach  ne  serotina,  Melica  uniflora, 
M.  ciliata,  AI.  nutans,  Aeluropus  litoralis,  Poa  ('euisia,  P.  caesia, 
P.  hybrida,  P.  pratensis,  Brv.d  media,  Catabrosa  aquatica,  Glyxeria 
fluitans,  G.  plicata,  G.  aquatica,  Festuca  rubra  fallax,  F.  myurus, 
F.  pulchel/a,  Bromus  iuermis,  Bracihypodium  ramosum,  B.  pinnatum, 
Triticum  repens  majus,  T.repens  glaucum,  T.  litorale,  T.  intermedium, 
T.  Goirauicum,  T.crisfatum,  T.  dasyanthum,  Hordeum  europaeum, 
Phyl/ostachys  nigra. 

Korkreaktion  trat  ein  bei:  Panicum  virgatum,  P.  repens, 
Andropogon  Hatepensis,  Stupa  calamagrostis,  (’ynodon  daetylon, 
Calamagrostis  calamagrostis,  Avena,  etatior,  Poa  nemoralis,  P.  com- 
pressa,  Brachypodium  mucronatum. 

Teils  verholzt,  teils  verkorkt  waren:  Oryxa  clandestina,  Pas- 
palum  plicatuni,  Panicum  unduiatifolium,  Pennisetum  villosum, 
Alopecurus  bulbosus,  Trisetum  spicatum,  Bromus  erectus,  Triticum 
junceum. 

Die  Kurzzellen.  Die  gesamte  Literatur  über  diesen  Gegen- 
stand ist  bei  Grob  (17,  pag.  98ff.)  völlig  berücksichtigt,  und  neue 
Untersuchungen  sind  seit  seiner  umfassenden  Darstellung  nicht 
mehr  hinzugekommen.  Er  unterscheidet  Kork-  und  Kieselkurzzellen. 

Die  Untersuchungsweise  war  die  von  Grob  (17,  pag.  15) 
angegebene.  Die  Schnitte  wurden  mit  Phenol  gekocht;  eigentlich 
noch  bessere  Resultate  erhielt  ich  nach  Behandlung  mit  Eau  de 
Javelle  oder  dem  Schulz  eschen  Mazerationsgemisch  und  nach- 
heriger  Färbung  mit  Sudanglyzerin  in  der  Wärme  oder  Chlorzink- 
jod in  der  Kälte.  Aber  auch  bei  ungefärbten  Schnitten  kann  man 
mit  einiger  Übung  Kiesel-  und  Korkkurzzellen  unterscheiden,  ev. 
unter  Zuhilfenahme  von  polarisiertem  Licht. 

Die  Kurzzellen  sind  quergestreckt  (seltener  längs),  meist  iso- 
diametrisch und  immer  kleiner  als  die  Langzellen.  Bei  Xerophyten 
können  sich  die  Langzellen  in  ihrer  Form  stark  nähern,  so  daß 
sie  dann  zum  Verwechseln  ähnlich  sehen;  wenigstens  kommen  bei 
Andropogon  Halepensis  Zellen  vor,  die  sich  nur  durch  ihr  che- 
misches Verhalten  (nicht  Färbung  mit  Sudan  III  und  durch  ihre 
andere  Farbe  von  den  Kieselzellen)  von  den  Kurzzellen  unterscheiden 
lassen. 

E.  Pfitzer  (34,  pag.  556)  will  allgemein  die  Kurzzellen  als 
Spaltöffnungsmutterzellen  ansehen.  die  in  ihrer  Entwicklung  stehen 
geblieben  sind,  ähnlich  wie  es  schon  Sorauer  tat.  (48;  pag.  8,  17.) 


IQ  Wille,  Anatomiscli-phjsiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom . 


Spaltöffnungen,  Trichome  und  Kurzzellen  haben  nach  den  beiden 
Antoren  den  gleichen  Ursprung.  Bei  Trichomen  und  Kieselzellen 
scheinen  in  der  Tat  solche  Übergänge  stattzufinden,  nicht  aber  bei 
den  Spaltöffnungen.  Es  kommen  nämlich  Kieselzellen  vor,  die  in 
Form.  Lage  und  Membranbeschaffenheit  im  Flächenschnitt  kaum 
von  kleinen  Stachelhaaren  zu  unterscheiden  sind.  Aus  der  fertigeu 
Lagerung  auf  diese  Erklärung  schließen  zu  wollen,  ist  unmöglich. 
Wenn  auch  der  outogenetische  Ursprung  der  gleiche  sein  mag,  so 
ist  damit  doch  gar  nichts  vou  der  physiologischen  Leistung  dieses 
Gebildes  bewiesen,  und  das  ist  doch  zuletzt  die  Hauptsache.  Die 
reihenweise  Anordnung  der  Spaltöffnungen  spricht  dagegen,  ebenso 
auch  die  Änderung  der  Zellstruktur  um  die  Spaltöffnungen  herum, 
wie  sie  etwa  einmal  vorkommt,  z.  B.  bei  Phyllostachys  nigra.  Ver- 
einzelt kommen  z B.  bei  Bromus  inermis  sich  mit  Phloroglucin- 
Salzsäure  intensiv  rot  färbende  Kurzzellen  vor,  die  aber  jedenfalls 
identisch  sind  mit  den  Fußzellen  der  sonst  bei  diesem  Rhizome 
häufigen  Haare.  Von  luteresse  sind  hier  besonders  die  großen 
Tüpfel,  auf  deren  mutmaßliche  physiologische  Bedeutung  später 
noch  einzugehen  sein  wird. 

Die  Korkkurzzellen  (Korkzellen).  Die  Korkzellen  bilden 
neben  den  Langzellen  den  Grundstock  der  Epidermis;  ihr  Lumen 
ist  ausnahmsweise  verkieselt  (z.  B Phyllostachys  nigra)  Ihre 
Membran  ist  von  variabler  Dicke  Die  frei  au  die  Langzellen 
stoßende  Wand  ist  immer  stärker  kutikularisiert.  Ihre  Zahl  ist  im 
Rhizom  immer  bedeutend  größer  als  die  der  Kieselzellen.  Sie  treten 
oft  in  Paaren  auf  und  zwar:  Kieselzelle  und  Korkzelle,  Kieselzelle 
und  zwei  Korkzellen,  oder  dann  aber  allein,  letzteres  z.  B.  bei 
Brachypodium  pinnatunt , Phyllostachys  nigra.  Ganze  Reihen  (3—6) 
von  Korkzellen  hintereinander  sind  eine  ziemlich  regelmäßige  Er- 
scheinung bei  Panicum  riryatwn.  Andropogon  Hahpensis;  seltener 
bei  Stupa  ealamagrostis.  Ihre  Form  hat  wenig  charakteristisches. 
Meist  umgeben  sie  halbmondförmig  die  kleineren  anliegenden  Kiesel- 
kurzzellen. Charakteristische  Formen  für  bestimmte  Spezies  auf- 
zustellen, ist  unmöglich.  Die  Figuren  16  — 36  stellen  die  vor- 
kommenden Typen  dar.  Ihre  Größe  ist  meist  gleich  oder  etwas 
größer,  selten  kleiner  als  die  der  Langzellen;  in  den  meisten  Fällen 
sind  sie  aber  größer  als  die  sie  begleitenden  Kieselzellen.  Die 
Orientierung  ist  eine  verschiedene;  meist  steht  ihr  größter  Durch- 
messer senkrecht  auf  der  Richtung  der  Langzellen ; weniger  häufig 
geht  er  mit  jenem  parallel.  Die  Orientierung  der  Kieselzellen  ist 
ohne  Einfluß  auf  die  der  Korkzellen,  indem  längsgestreckte 
Kieselzellen  quergestreckten  Korkzellen  entsprechen  können,  neben 
längsgestreckten  Korkzellen.  Bei  einigen  Arten  tragen  die  Kork- 
zellen regelmäßig  ein  bis  mehrere  Kutikularzäpfchen,  die  sich  mit 
Sudanglyzerin  intensiv  rot  färben  und  sich  so  von  ihrer  Umgebung 
scharf  abheben,  so  bei  ( alaniagrostis  neglecta  (Fig.  32,  33),  Aelu- 
ropus  litoralis,  Trificunt  litorale , Brachypodium  ramosum.  Paspalum 
Michaujcianinn,  Panicum  repens,  Oryxa  clandestina  etc. 

Die  Kieselkurzzellen  (Kieselzellen).  Ihr  Auftreten  ist  im 
Rhizom  bedeutend  spärlicher  als  im  Blatt  Die  Kieselzellen  sind 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  ] ( 


homogene  Kieselkörper,  die  von  einer  verkieselten,  nach  außen  oft 
kutikularisierten  Membran  umschlossen  werden.  Im  Innern  der 
Kieselzellen  tritt  oft  eine  dunklere  Zone  auf,  so  daß  die  Zelle  aus 
: zwei  Zonen  gebildet  erscheint  Es  sollen  das  nach  Grob  (17;pag.  36) 
kleine,  bläschenförmige  Hohlräume  sein,  die  leer  sind  oder  aber 
festen  Inhalt  aufweisen  können.  Ausnahmsweise  treten  auch  mehrere 
Bläschen  pro  Zelle  auf,  so  z.  B bei  Melica  ciliata,  Andropogon 
Haieperms.  Ein  Übergang  zwischen  Kieselzellen  und  Stachel- 
l haaren  scheint,  dem  anatomischen  Bilde  nach  zu  schließen,  etwa 
vorzukommen;  oder  die  Zellen  sind  in  ihrer  Entwicklung  stehen 
geblieben.  (Panicum  undulatifolium,  Trisetum  flavescens.) 

Grob  (17;  pag.  65)  gibt  eine  Zusammenstellung  über  Kiesel- 
zellen und  ihre  Verteilung  nach  der  Häufigkeit  auf  die  verschiedenen 
| Triben.  Beim  Rhizom  kommen  so  viele  Formen  gar  nicht  vor, 
und  es  herrscht  viel  größere  Gleichförmigkeit  Die  verschiedenen 
Formen  treten  zwar  hier  in  kleiner  Anzahl  auf;  aber  nur  ist  die 
Vielgestaltigkeit  innerhalb  der  einzelnen  Typen  eine  geringere. 
Ohne  auf  Details  und  Abweichungen  eintreten  zu  können,  lasse 
ich  eine  kurze  Aufzählung  der  beobachteten  Formen  folgen;  dabei 
ganz  auf  der  Nomenklatur  Grobs  (17;  pag.  38  ff)  fußend. 

Kreuzzellen,  z.  B.  Paspalum  plicatum  (Fig.  53). 

Knotenzellen,  z.  B Glyzeria  fluitans,  Trisetum  flavescens,  Poa 
caesia  (Fig.  42). 

Hantelzellen,  z.  B.  Paspalum  plicatum,  Melica  uniflora,  G/g- 
zeria  aquatica  (Fig.  53  A). 

Sattelzellen,  z.  B.  Brachypodium  ramosum  (Fig.  46). 

Reizzellen,  z.  B.  Oryza  clandestina  (Fig.  4). 

Kreis-  und  Ellipsenzellen,  z.  B.  Trisetum  flavescens,  Calama- 
yrostis  neglecta  (Fig.  50). 

Stab-  und  Plättchenzellen,  z.  B.  Andropogon  Halepensis,  Pa- 
nicum virgatum  (Fig.  37). 

Als  weitere  Formen  wären  noch  Zellen  zu  erwähnen,  die 
stark  verdickte  Wände  haben,  verkieselt  sind,  aber  viele  Tüpfel 
aufweisen  und  die  in  Figur  39  dargestellt  sind.  Sie  sind  jeden- 
falls beide  in  ihrer  Entwicklung  stehen  gebliebene  Trichome. 

Die  Kutikula. 

Alle  Epidermiszellen  werden  von  der  Kutikula  überzogen. 
Der  Nachweis  geschah  mit  Sudan  III  nach  vorheriger  Behandlung 
mit  Eau  de  Javelle.  Die  Dicke  kann  ziemlich  variieren;  sie  erreicht 
bei  Sporobulus  arenarius,  China  mexicana,  Sesleria  coerulea  und 
Triticum  cristatum  eine  große  Mächtigkeit.  Bei  der  Angiospermen- 
wurzel soll  nach  Kroemer  (23;  pag.  20)  eine  Kutikula  fehlen,  und 
es  ist  interessant,  wie  gerade  in  diesem  Punkt  die  Rhizome  den 
oberirdischen  Stengeln  näher  stehen. 

Die  Trichome. 

Grob  (17;  pag.  19  ff.)  unterscheidet  bei  den  Trichomen  vier 
Hauptformen;  Stachel-,  Borsten-,  Weich-  und  Winkelhaare;  sodann 


12  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


wird  in  neuerer  Zeit  von  Brockmann-Jerosch  (6;  pag.  593  ff) 
eine  neue,  unbekannte  Art  von  Trichomen  beschrieben,  die  zur 
Wasseraufnahme  dienen  soll.  Im  voraus  ist  zu  erwähnen,  daß  im 
untersuchten  Material  keine  Winkelhaare,  ebenso  keine  Polster- 
haare, eine  Abart  der  Borstenhaare,  gefunden  wurden.  Es 
mag  das  vielleicht  damit  im  Zusammenhang  stehen,  daß  diese 
beiden  Trichomarten  nur  bei  tropischen  und  subtropischen  Formen 
getroffen  wurden,  die  in  meiner  Untersuchung  wenig  berücksichtigt 
wurden. 

Die  Stachelhaare  sind  einzellig,  kurz  kegelförmig  bis  lang 
zylinderisch.  Sie  waren  zu  treffen  bei  ('atamagrostiscalamagrostis, 
('.  liegt  ecta,  Diplachne  scroti  na,  Melica  mit  ans,  Panicum  undidati- 
folium  (Fig.  56).  Die  Borstenhaare  haben  einen  mehr  oder  weniger 
erweiterten  Haarfuß.  Die  chemische  Beschaffenheit  der  Membran 
wurde  mit  Phloroglucin-Salzsäure  geprüft  und  dabei  immer  eine 
deutliche  Rotfärbung  erhalten.  Der  Fuß  ist  meist  getüpfelt.  Im 
freien  Teil  des  Haares  wurden  keine  Tüpfel  gefunden.  Solche 
Haare  fanden  sich  bei  Phalaris  arundinacea , Panicum  undulati- 
folium,  Milium  eff'usum,  Arena  pubescens,  Bromus  inennis,  Tri- 
setum  ftavescens,  Brach g podium  mucronatum.  Ihr  Auftreten  ist 
nicht  immer  ein  regelmäßiges;  sondern  sie  sind  meist  spärlich 
verteilt.  (Ausnahmen:  Trisetum  ftavescens,  Arena  pubescens.) 

Als  Weichhaare  werden  Trichome  definiert,  die  schlängeligen 
Verlauf  und  Einschnürung  über  dem  erweiterten  Fuß  zeigen.  Ihr 
Vorkommen  konnte  nur  bei  Festuca  rubra  falla.r  nachgewiesen  werden. 

Allgemein  ist  zu  sagen,  daß  die  Haare  nach  der  Topographie 
zu  schließen,  die  Kurzzellen  ersetzen.  So  besteht  die  Epidermis 
von  Trisetum  ftavescens  neben  den  Langzellen  fast  nur  aus  Haaren 
und  ganz  wenigen  Kurzzellen. 

Die  von  Brockmann-Jerosch  (6;  pag.  592)  ange führten, 
wasseraufnehmenden  Haare  sollen  auch  im  Rhizom  Vorkommen; 
indes  fehlen  nähere  Angaben.  Ihre  starkverdickten  Wandungen 
bestehen  nach  des  Autors  Angaben  aus  Hemicellulosen;  ihr  Fuß 
hat  verästelte  Poren.  Alle  von  mir  untersuchten  Haare  zeigten 
Rötung  mit  Phloroglucin  und  Salzsäure  oder  waren  stark  verkieselt. 
Fig.  55  gibt  eine  solche  verholzte  Kurzzelle  von  Bromus  inermis, 
die  zweifellos  ein  nicht  ganz  entwickeltes  Haar  darstellt.  Man  ist 
auch  leichterdings  geneigt,  au  diese  Brockmann  sehen  Haare  zu 
denken.  Porenbildung  kommt  aber  nach  meinen  Beobachtungen 
bei  den  meisten  konstatierten  Haaren  vor. 

Die  relative  Seltenheit  des  Vorkommens  von  Trichomen  (12  von 
83  Arten)  spricht  allgemein  gegen  eine  allzu  große  physiologische 
Rolle;  sie  scheinen  mein-  als  rudimentäre  Gebilde  aufgefaßt  werden 
zu  müssen. 

Die  Hypodermis. 

Als  Hypodermis  bezeichnet  man  alle  subepidermalen  Gebilde, 
die  der  Epidermis  in  ihrem  Bau  gleichen  oder  sie  doch  in  ihrer 
Funktion  unterstützen,  die  aber  in  der  Rinde  und  nicht  im  Derma- 
togen  ihren  Entstehungsort  haben.  Ihre  chemische  Beschaffenheit 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizora.  13 


ist  eine  variable.  Neben  deutlich  verholzten  Zellen  kommen  auch 
verkorkte  vor.  Allgemein  haben  die  Hypodermiszellen  eine  be- 
deutende Länge;  sie  sind  ziemlich  schmal  und  getüpfelt.  Die 
Längenunterschiede  kommen  besonders  stark  zur  Geltung  bei  den 
Stärkegräsern,  wie  Andropogon  Halepensis,  Cynodon  dactylon,  Bam- 
busa  nigra  etc.,  wo  die  Rindenzellen  oft  + isodiametrisch  sind.  Man 
trifft  alle  Übergänge  von  den  langen  Hypodermiszellen  bis  zum 
beinahe  quadratischen  Rinden parenclwm  in  langsamer  Folge.  Weniger 
auffällig  ist  der  Unterschied  bei  Zuckergräsern,  doch  kann  man 
auch  hier  eine  deutliche  Streckung  beobachten.  Wird  die  Hypo- 
dermis  als  Wassergewebe  aufgefaßt,  so  ist  diese  Erscheinung  leichter- 
dings  erklärlich.  Die  Mächtigkeit  variiert  von  ein  bis  drei  Schichten. 
Bei  folgenden  Arten  wurde  eine  Hvpodermis  angetroffen: 

Oryxa  clandestina,  0.  hexaruJra,  Lygeum  spartum,  Luziola 
peruviana,  Phalaris  arunclinacea,  Andropogon  Halepensis,  A.  gryllus, 
Paspalum  Michauxianum,  Pennisetum  viüosum,  Gymnothrix  laii- 
folium , Cynodon  dactylon,  Alopecurus  bulbosus,  Oinna  mexicana, 
Sporobolus  arenarins,  Agrostis  alba,  Calamagrostis  neglecta,  C.  are- 
naria,  ('.  varia,  Avena  pratensis,  Trisetum  distichophyllum,  Sesleria 
coerulea,  Arundo  phragmites,  Brixa  media,  Biplachne  serotina, 
Melica  uniflora,  Aeluropus  litoralis,  Poa  Cenisia,  P.  caesia,  P.  hybrida, 
P.  pratensis , P.  eompressa,  Glyxeria  fluiians,  P.  aquatica,  Festuca 
myurus,  Bromns  inermis,  B.  erectus,  Brachy podium  pinnatum, 
B.  ramosum,  B.  mucronatwn,  Triticum  repens  majus,  T.  repens 
glaucum,  T.  litorale,  T.  Goiranicum,  T.  junceum,  T.  repens  X jun- 
ceum,  T.  acutum,  T.  cristatnm,  Hordeum  europaeum,  Phyllostacliys 
nigra. 

Interzellularen  zwischen  Epidermis  und  Hypodermis  wurden 
selten  gefunden;  der  Zusammenschluß  ist  meist  ein  inniger.  (Aus- 
nahmen hiervon  sind  Poa  eompressa,  P.  pratensis,  B.  nemoralis, 
Bromns  inermis,  Calamagrostis  neglecta.)  Die  Zellformen  sind  ent- 
weder bei  beiden  Organen  die  nämlichen  (im  Querschnitt),  oder 
die  Hj'podermis  kann  sich  formal  mehr  der  Rinde  nähern,  indem 
sie  einfach  durch  eine  starke  Wandverdickung  charakterisiert  ist. 
Das  tritt  meist  bei  abgeplatteten  Epidermen  auf;  eine  gewisse 
Ausnahme  machen  hier  die  Triticum- Arten,  bei  denen  auch  die 
Hypodermis  abgeplattet  erscheint. 

c.  Das  mechanische  System. 

Im  Voraus  ist  zu  bemerken,  daß  es  nicht  allein  die  mechanische 
Beanspruchung  sein  kann,  die  einem  Rhizom  seinen  Charakter 
aufzudrücken  vermag.  So  ist  z.  B.  bei  den  meisten  untersuchten 
Poö-Arten  keine  zentripetale  Anordnung  der  mechanischen  Elemente 
zu  konstatieren.  Die  subepidermalen  Rippen  des  Stengels  werden 
zwar  meist  eingezogen,  wenigstens  zum  Teil;  aber  dennoch  sollte 
man  größere  Veränderungen  erwarten  dürfen.  Vergleicht  man 
z.  B.  Poa  pratensis,  caesia,  Cenisa,  minor,  hybrida,  eompressa  und 
nemoralis  miteinander,  so  sind  die  Differenzen  im  anatomischen 
Bau  eigentlich  doch  recht  gering,  wenn  man  die  großen  Differenzen 


14  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Grainineenrhizoni. 


in  ihrer  Lebensweise  in  Betracht  zieht  (Wiesen-,  Wald-  und 
Schuttgräser).  In  der  Rindenentwicklung  sind  Unterschiede  vor- 
handen. So  besitzt  Poa  Cmisia  sieben-,  P.  minor  fünf-,  P. 
hybrida  fünf-,  P.  eaesia  sechs-,  P.  compressa  vier-,  P.  pratensis 
drei-  bis  vier-,  P.  nemoralis  zweischichtiges  Rindenparenchym. 
Aber  die  Hauptimterschiede,  die  die  später  aufzustellenden  Typen 
bedingen,  sind  anderer  Natur.  In  erster  Linie  sind  es  er- 
nährungsphysiologische Momente,  wie  ich  nachher  zeigen 
werde,  indem  die  Hauptcharaktere  durch  den  Unterschied 
Stärke-  und  Zuckergras  bedingt  werden.  In  zweiter  Linie 
sind  es  Anpassungsmerkmale.  Systematische  Momente  scheinen, 
so  weit  das  wenig  zahlreiche  Material  dies  zu  beurteilen  erlaubt, 
weniger  in  Betracht  zu  kommen. 

Wenn  wir  trotzdem  auf  eine  Besprechung  des  mechanischen 
Systems  eintreten  müssen,  so  ist  es  die  Tatsache,  daß  bei  einem 
Vergleich  von  Stengel,  Rhizom  und  Wurzel  doch  immer  solche 
konstante  Unterschiede  Vorkommen,  die  es  rechtfertigen,  die  ver- 
schiedenen mechanischen  Kräfte  und  ihre  Einwirkungsart  zu 
verfolgen.  Bei  den  Differenzen  im  Rhizombau  selbst,  bei  der 
Anordnung  der  Gefäßbündel,  bei  der  Verteilung  der  mechanisch 
wirksamen  Elemente  u.  s.  f.  tritt  erst  die  Schwierigkeit  auf,  hier 
alles  mechanisch  erklären  zu  können.  Hier  versuchen  die  Unter- 
suchungsergebnisse vorliegender  Arbeit  anzusetzen,  indem  sie  zeigen 
wollen,  wie  durch  alle  Triben  hindurch  der  Unterschied  Zuckcr- 
und  Stärkegras  seinen  Stempel  aufdrückt  und  physiologisch  nahe- 
stehendes auch  anatomisch  einander  näher  bringt. 

Von  den  mechanisch  wirksamen  Zellformen,  dem  Kollenchym 
mit  seinen  verschiedenen  Ausbildungen,  dem  Sklerenchym  und 
den  Stereiden,  kommen  nur  die  letzteren  hier  in  Frage.  Überhaupt 
scheint  nach  den  Untersuchungen  von  Rothert  (36,  pag.  107) 
allgemein  die  Tendenz  vorhanden  zu  sein,  daß  im  Stengel  vor- 
kommendes Kollenchym  im  Rhizom  verschwindet  oder  doch  stark 
reduziert  wird.  Bei  einigen  wenigen  Arten  kommen  isolierte, 
verdickte  Zellen  in  der  Rinde,  seltener  im  Mark  vor.  Ihre  Be- 
deutung geht  nicht  ohne  weiteres  aus  ihrer  Anordnung  hervor;  es 
betrifft  dies  Melica  uniflora.  Daß  die  Mestombündel  als  Ganzes 
auch  mechanisch  wirksam  sind,  und  dabei  bisweilen  durch  Mestom- 
scheiden  verstärkt  werden,  brauche  ich  wohl  kaum  besonders 
hervorzuheben.  Wenn  solche  Mestome  auch  meistens  nach 
Schwendener  (43)  nur  lokale  Wirksamkeit  besitzen,  so  ist  der 
ganze  Mestomkomplex,  wie  er  im  Querschnitt  auftritt , sicherlich 
auch  von  mechanischer  Bedeutung. 

Die  im  und  am  Rhizom  wirkenden  Kräfte  sind  in  erster 
Linie  der  Zug;  derselbe  wird  hervorgerufen  von  den  wachsenden, 
oberirdischen  Pflanzenteilen,  von  der  Bewegung  des  Bodens  durch 
rutschende  Bodenteile  (durch  Gefrieren  und  Auftauen,1)  Geröll  etc.). 


l)  Hier  wäre  leichterdings  der  Einwand  möglich,  daß  eine  Anpassung, 
die  eigentlich  bei  den  gewöhnlichen  Talgräsem  nur  während  der  Vegetations- 
ruhe sich  bilden  könnte,  eine  etwas  gewagte  Hypothese  sei.  Es  ist  aber  daran 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am Gramineenrkizom.  {5 


In  zweiter  Linie  spielt  der  radial  wirkende  Druck  der  Bodendecke 
eine  wichtige  Rolle,  so  daß  Einrichtungen  zur  Erhaltung  der 
Querschuittform  vorhanden  sein  müssen. 

Zugfeste  Einrichtungen.  Die  Zugfestigkeit  hängt  nur 
von  der  Größe  des  Querschnitts  der  widerstandsfähigen  Elemente 
ab.  Ihre  Anordnung  ist  theoretisch  gleichgültig,  sofern  der  Zug- 
gleichmäßig  auf  alle  widerstandsfähigen  Elemente  wirkt. 

Die  Wurzeln  sind  alle  uniform  gebaut;  sie  dienen  zugleich 
zur  Festigung  und  zur  Wasseraufnahme.  Der  radiale  Druck,  den 
sie  auszuhalten  haben,  wird  durch  die  Epidermis,  eventuell  durch 
ein  Periderm  aufgehalten;  anders  beim  Rhizom.  Hier  kommt  die 
Uniformität  der  anatomischen  Struktur  nicht  in  dem  Maße  zur 
Geltung.  Alle  Rhizome  sind  nicht  direkt  mit  einander  vergleichbar, 
weil  ihre  beiden  Funktionen,  Speicherung  und  vegetative  Ver- 
mehrung etc.,  gerade  hier  von  Bedeutung  sind.  Währenddem 
einzelne,  wie  z.  B Trisetum  distirhophyllum , Poa  Cenisia,  Festuca 
pulchella,  als  zugfeste  Organe  anzusprechen  sind,  gibt  es  wieder 
andere,  die  mehr  nur  zur  Stoffspeicherung,  eventuell  auch  der 
Artverbreitung  dienen.  Die  nötige  Zugfestigkeit  bei  diesen  Gräsern 
wird  oft  durch  starke  Bewurzelung  reguliert,  so  daß  eine  Ver- 
stärkung durch  eine  besondere  zugfeste  Struktur  eigentlich  illu- 
sorisch wird.  Gewisse  Ausnahmen  finden  sich  auch  hier  vor,  z.  B. 
Orgza  clandestina,  0.  hexandra,  Glyxeria- Arten,  Andropogou  Ha- 
Irpens/s.  Bei  den  ersteren  ist  eine  zentrale  Anordnung  wegen  der 
großen  Lufthöhle  unmöglich;  diese  ist  aber,  weil  alles  ausgesprochene 
Hygrophyten,  wegen  der  Durchlüftung  unerläßlich.  Die  nötige  Festig- 
keit leisten  hier  die  Mestombiindel  in  genügender  Weise.  Das 
Gleiche  ist  auch  bei  Andropogou  Halepensis  und  Alopecurus  bulbosus 
der  Fall.  Ob  der  Reservezellulose,  die  bei  Andropogou  als 

lamellenartige  Verdickung  der  Zellwände  vorkommt,  eine  mecha- 
nische Wirkung  zuzuschreiben  ist,  ist  fraglich.  Ebenso  passen  die 
Arten  mit  subepidermalen  Rippen  nicht  hierher.  Bei  der  Gattung 
Poa  kommt  es,  wie  bereits  erwähnt,  nur  vereinzelt  zu  ihrer  Aus- 
bildung. Dafür  treffen  wir  solche  bei  Holcus  mol  Hs,  Panicum  un- 
dulatifolium  und  Tritinun  junceum.  Diese  3 Arten  zeigen  große 
Übereinstimmung  mit  oberirdischen  Stammorganen,  indem  oft  das 
Rinden parenchym  nur  einschichtig  vorhanden  ist.  Panicum  undu- 
latifolium  besitzt  meist  oberirdische  Rhizome;  Holms  mollis  zeigt 
sich  in  seinem  Rhizomverlauf  im  Boden,  in  seiner  Behaarung  u.  s.  w. 
einfach  als  gerade  Verlängerung  der  oberirdischen  Achse  in  die 
Erde  hinein,  und  so  scheint  auch  die  geringe  Differenzierung  gegen- 
über dem  Halm  erklärlich. 


zu  erinnern,  daß  nach  Volkart  (55,  pag.  14)  die  Großzahl  unserer  einheimischen 
Gräser  keine  ausgesprochene  Winterruhe  besitzt;  sondern,  wenn  nicht  strenge 
Kälte  herrscht,  fortwächst  und  ihre  Erneuerungsknospen  entwickeln  kann  usf. 
Das  soll  vor  allem  für  einige  wintergrüne  Gräser  wie  Stupa  calamayrostis, 
Poa  compressa  und  in  mehr  oder  weniger  ausgeprägtem  Maße  für  sämtliche 
Wiesengräser  und  andere  Mesophyten,  aber  auch  Hygrophyten,  wie  Glyxeria- 
Arten,  Catabrosa  zutreffen. 


](}  Wille,  A natomisch-])by siologinrhe  Untersuchungen  am  Uramineenrhizom. 


Festigkeit  gegen  radialen  Druck.  Als  erster  Punkt  ist 
die  allgemeine  Tendenz  der  unterirdischen  Organe  zu  erwähnen, 
ihre  oberirdische  Form  aufzugeben  und  sich  abzurunden.  Bei  Grä- 
sern ist  wegen  der  meist  runden  Form  des  Stengels  dies  allgemein 
gar  nicht  mehr  nötig;  doch  gibt  es  auch  hier  Ausnahmen,  wie 
Qlyxeria  aquatica,  Calamagrostis  epigeios,  Cgnodon  dactglon  etc. 
Absolut  rund  sind  die  Bhizome  überhaupt  nicht,  wie  mannigfache 
Querschnitte  zeigten.  Oft  stehen  einzelne  Epidermiszellen  etwas 
nach  außen  vor;  dann  linden  sich  Haare  u.  s.  f. 

Die  ringförmige  Anordnung  der  mechanischen  Zellen  ist 
hier  das  Zweckmäßigste.  So  sieht  man  die  erwähnte  Abrundung, 
dann  die  oft  bedeutend  verdickte  Epidermis,  die  verholzt  oder  ver- 
korkt sein  kann;  darunter  folgt  eine  oft  mehrschichtige  Epidermis 
zu  weiterem  mechanischen  Schutze.  Meist  ist  die  Tendenz  vor- 
handen, daß  einer  Kinde  mit  großen  Lufthöhlen  eine  stärkere  Epi- 
dermis und  Hypodermis  entsprechen;  doch  ist  dies  wiederum  nicht 
allgemein  gültig,  wie  die  meisten  Calamagrostis- Äxten  und  Trisetum 
flavescens  zeigen.  Als  schönstes  Beispiel  dieser  Tendenz  ist  Tri- 
setum distichopkyUum  anzugeben.  Bei  ausgewachsenen  Internodien 
von  Exemplaren  natürlicher  Standorte  (bewegliches  Schuttgerölle, 
Bündnerschiefer)  ist  das  Rindenparenchym  ganz  verschwunden  oder 
doch  stark  reduziert;  an  seine  Stelle  tritt  eine  mehrschichtige 
Hypodermis,  die  ganz  endodermisähnlichen  Charakter  annimmt.  Die 
gleiche  Art,  aus  dem  Versuchsfeld  Fürstenalp  der  Samenkontroll- 
station Zürich  bezogen,  wo  die  Pflanze  auf  frischem  Lägerboden, 
der  zwar  heute  mit  Bündnerschieferschutt  melioriert  ist,  wächst, 
zeigt  eine  parenchymatische  Entwicklung  der  Rinde,  wie  andere 
Trisetum- Arten 

Zur  Übersicht,  wie  bei  den  verschiedenen  Rhizomen  der  unter- 
suchten Gräser  sich  die  mechanischen  Gewebe  zu  gewissen  Struktur- 
typen anordnen,  lasse  ich  eine  Zusammenstellung  der  zu  unter- 
scheidenden Typen  folgen. 

Die  verschiedenen  Anordnungen  im  Bau  der  Rhizome. 

I.  Anordnung  ohne  Bastring:  keine  Gesamtscheiden;  nur  + Mestom- 
scheiden. 

1.  Alle  Gefäßbündel  sind  im  ganzen  Querschnitt  mit  Aus- 
nahme einer  kleinen  Rindenzone  zerstreut. 

a.  Gefäßbündel  haben  + keine  Bastbeläge,  dafür  treten 
einzelne  Mestomscheiden  auf:  Amlropogou  Halepensis 
(Fig.  61),  Alopecurus  bulhosus  (Fig.  62).  Typus  I. 

b.  Gefäßbündel  haben,  besonders  die  peripherisch  gelege- 
nen, starke  Bastbeläge:  Phyllostaehys  nigra  (Fig.  64), 
Gymnothrix  latifolmm  (Fig.  65).  Typus  II. 

2.  Alle  Gefäßbündel  sind  in  1 — 3 Kreisen  angeordnet;  dabei 
aber  deutlich  Rindenzone;  aber  keine  Gesamtendodermis; 
Oryxa  liexaudra  (Fig.  69),  Glyxeria  aquatica  (Fig.  66),  Oryxa 
clandestina  (Fig.  63),  G!y\eria  fluitans  (Fig.  67),  Glyxeria 
plicata.  Typus  III. 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  (fraimneenrliizom.  | 7 


II.  Anordnung  mit  Bastring;  Gesamtscheide  vorhanden. 

A.  Nur  äußerer  Bastring;  nur  eine  Endodermis. 

1.  Wenige  Gefäßbündel  im  scharf  abgegrenzten  Bastring 
eingeschlosseu ; diese  aber  meist  viel  kleiner,  oft  stark 
reduziert;  die  Großzahl  liegt  isoliert  im  Mark.  Ver- 
hältnis von  Rinde  zu  Zentralzjdinder  ist  klein. 

a.  Gefäßbündel  auf  beiden  Seiten  an  den  Bastring 
anlehnend,  oder  dann  frei  im  Mark:  Panicum 
repens  (Fig.  70).  Typus  IV. 

b.  Gefäßbündel  innerhalb  des  Bastringes,  in  diesen 
eingeschlossen,  dann  reduziert  oder  auch  an- 
lehnend; die  Großzahl  frei  von  Mark. 

a.  Rinde  schwach  entwickelt. 

aa.  Luftgang  im  Zentrum  vorhanden: 
Sporobolus  arenarius,  Cynodon  dac- 
tylon  (Fig.  71).  Typus  V. 
ßß.  Keine  zentrale  Lufthöhle:  Pennisetum 
longistylum,  Diplachne  serotina.  Ty- 
pus VI. 

ß.  Kräftige  Rindenentwicklung:  Luziola  pe- 
ruviana (Fig.  72),  Aeluropus  litoralis. 
Typus  VII. 

2.  Bastring  wenig  scharf  abgesetzt;  alle  oder  Mehrzahl 
der  Gefäßbündel  in  ihm  eingeschlossen;  eine  Reduk- 
tion derselben  variirt  von  Art  zu  Art.  Eine  kleine 
Anzahl  von  Gefäßbündeln  im  Mark  frei;  dann  aber 
oft  mit  starken  Bastbelägen;  nur  eine  Gesamtscheide 
und  zwar  zwischen  Rinde  und  Zentralzylinder;  deut- 
liche Rindenzone  vorhanden,  die  gelegentlich  durch 
subepidermale  Rippen  durchbrochen  wird. 

a.  Alle  Gefäßbündel  in  diesen  Ring  eingeschlossen, 
a'.  Rinde  uniform  ohne  Lufthöhlen. 

a.  Kein  Luftgang  im  Mark;  1 — 2 Reihen 
von  Gefäßbündeln. 

aa.  Schwache  Rindenentwicklung:  Poa 
compressa  (Fig.  73),  P.  nemoralis, 
P.  pratensis,  Aera  flexuosa,  Ayrostis 
alba,  Brachypodium  pmnatum, 
Bromus  erectus.  Typus  VIII. 
ßß.  Starke  Rindenentwicklung:  Arena 
pubescens  (Fig.  74),  Festuca  rubra 
yenuina,  Briza  media.  Typus  IX. 
ß.  Luftgang  im  Mark  vorhanden:  Ayrostis 
canina,  Calamayrostis  arundinacea ^ C. 
varia,  ('.  tenella,  Poa  minor,  P.  caesia, 
Melica nutans  (Fig.  75),  M.  ciliata,  Festuca 
myurus,  Triticum  repens  majus,  Tr. 
repens  ylaucum,  T.  Goirauieum,  Brachy- 
podium ramosum,  B.  mucronatum. 
Typus  X 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  T.  Heft  1. 


2 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  (iraniineenrhizuni. 


b'.  Rinde  mit  Lufthöhlen : Calamagrostis  pseudo- 
phragmites,  C.  epigeios,  C.  calamagrostis 
(Fig.  76),  0.  varia.  Typus  XI. 
b.  Neben  dem  Ring  noch  isolierte  Gefäßbiindel  im 
Mark. 

a'.  Mark  ohne  Lufthöhle. 

a.  Ohne  subepidermale  Rippen:  Poa  hg- 
Imda,  Festuca  rubra  fallax,  Bromus 
inermis  (Fig.  77),  Milium  effusum, 
Hordeum  europaeum.  Typus  XII. 
ß.  Mit  subepidermalen  Rippen:  Holcus 

mollis  (Fig.  78),  Panicum  undulatifolium. 
Typus  XIII. 
b'.  Mark  mit  Lufthöhe. 

a.  Ohne  subepidermale  Rippen:  Paspalum 
plicatum,  Phleum  alpinum,  P.  nodosum, 
Oinna  mexicana  (Fig.  79),  Calamagrostis 
neglecta,  Triticum  intermedium,  T.  cris- 
taturn, T.  litorale,  T.  repens  X junceum, 
T.  dasyanthum,  Poa  Cenisia.  Typus  XIV. 
ß.  Mit  subepidermaleu  Rippen:  Triticum 
junceum  (Fig.  80).  Typus  XV. 

B.  Ein  Bastring  mit  äußerer  und  innerer  Schutzscheide. 

1.  Regelmäßige  Gefäßbündelausbildung:  Arena  pratensis 
(Fig.  83  und  86),  Trisetum  distichophyllum.  Typus  XVI. 

2.  Stark  reduzierte  Gefäßbündel:  Alopecurus  atpinus 

(Fig.  82  und  85).  Typus  XVII. 

C.  Zwei  Bastringe  vorhanden:  Arundo  phragmites  (Fig.  81). 

Typus  XVIII 

d.  Das  Leitungssystem. 

Die  Gefäßbündel  der  Monokotylen,  speziell  auch  der  Gramineen, 
wurden  schon  öfters  einschlägigen  Untersuchungen  unterzogen.  Von 
neueren  Arbeiten  erwähne  ich  nur  Strasburger  (53,  pag.  328—431). 
Über  den  Bündelbau  im  Rhizom  liegt  eine  Arbeit  von  Laux  (24) 
vor.  Wir  haben  es  im  allgemeinen  mit  geschlossenen,  collateralen 
Bündeln  zu  tun,  die  bei  den  Gräsern  so  typisch  gebaut  sind,  daß 
sie  seit  Russow  (38)  als  Gramineentypus  bezeichnet  werden. 
Das  Vorkommen  von  konzentrischen  Bündeln,  das  Laux  (24,  pag.  14) 
allgemein  für  Rhizome  postuliert,  ist  verschwindend  klein  bei  den 
Gräsern.  Solche  konzentrische  Bündel  kommen,  wie  Rothert 
(37,  pag.  47)  nachwies,  an  den  Übergangsstellen  von  Rhizom  und 
Stendel  vor;  verschwinden  dann  aber  und  machen  den  kollateralen 
Platz,  die  Rothert  (37,  pag.  27)  als  Teile  von  konzentrischen 
Bündeln  definiert.  Die  Bündel  des  Stengels  zeigen  von  denen 
des  Rhizoms  nur  kleine  Unterschiede,  wie  einige  Stichproben  lehrten. 

Das  Xylem.  Ganz  allgemein  für  unseren  Typus  sind  die 
beiden  großen,  seitlichen  Gefäße;  sie  sind  getüpfelt  oder  haben 
netzförmige  Verdickungen.  Tm  Querschnitt  betrachtet  sind  sie 


Wille,  Anotoniisch-pliysiologiselio  Untersuchungen  ;i m (Iramineenrliizom-  19 


meist  rund,  können  aber  auch  elliptisch  sein.  Dazwischen  ein- 
gesenkt gegen  das  Zentrum  hin  liegen  1 — 3 Ring-  lind  Spiral- 
gefäße. Die  im  Stcngelbiindel  allgemein  verbreitete  Lücke  (Aus- 
nahmen bei  Volkart  (55.  p.  33)  angegeben)  fehlt  im  Rhizom 
mit  folgenden  Ausnahmen:  Oryxa  liexandra,  Luxiola  peruviana, 
Panicum  repens,  Gymnothrix  latifolium,  Phleum  alpinum,  Calama- 
grostis neglecta,  (\  artotdinacea,  Poa  minor,  Catabrosa  aquatica, 
Triticum  intermediiun,  T.  dasyanthum,  Phyllostachys  nigra. 

Zwischen  den  großen  Gefäßen  und  den  beiden  Ring-  und 
Spiralgefäßen  lagern  sich  etwa  stark  verdickte  Trachei'den  ein,  die 
sich  durch  ihr  lebhaftes  Tinktionsvermögen  von  ihrer  Umgebung 
abheben:  Oryxa  hexandra,  O.  clandestina,  Panicum  repens,  Gym- 
nothrix latifolium,  Alopecurus  bulbosus,  Phleum  nodoston,  P.  alpinum, 
Agrostis  alba,  A.  cauina,  Calamagrostis  artotdinacea,  C.  villosa, 
Holcus  mollis,  Trisetum  flavescens,  T.  spicatum,  Melica  nutans,  M. 
uniflora,  Poa  cotnpressa,  P.  minor , P.  nemoralis,  P.  Cenisia,  P. 
pratensis,  Brixa  media,  Glyxeria  fluitans,  G.  plicata,  Bromus  inermis. 
Brachypodium  ramosnm,  Triticum  repens  majus , T.  Goiranicum, 
T.  junceum,  T.  repens  litorale,  Hordeion  europaeion. 

Die  Beschaffenheit  der  alle  Gefäße  umschließenden  und  ver- 
einigenden Holzparenchymzellen  ist  verschieden.  Die  an  das  Mark 
und  an  das  Phloem  stoßenden  Elemente  sind  verdickt  und  bilden 
so  eine  mechanische  Scheide.  Das  Phloem  ist  von  den  beiden  Ge- 
fäßen immer  durch  eine  ein-  bis  zweifache  Zellage  von  Holzpar- 
enchym getrennt.  Die  um  die  Ringgefäße  sich  befindenden  Zellen 
sind  verschieden.  In  vielen  Rhizomen  sind  im  Querschnitte  keine 
Differenzen  punkto  Wanddicke  zu  unterscheiden,  alle  Zellen  des 
Gefäßteils  sind  ungefähr  gleichstark  verdickt.  In  wieder  anderen 
Fällen  sind  diese  Teile  ganz  schwachwandig  ausgebildet.  Sie  geben 
nur  schwache  Ligninreaktion,  können  aber  auch  reine  Zellulose- 
reaktion  aufweisen,  und  zwar  ist  es  mehr  als  die  Hälfte  meines 
Materials,  die  solch  dünnwandiges  Holzparenchym  besitzt.  Beson- 
ders stark  ausgeprägte  Bastbeläge  zeigen  sich  selten.  Solche  traf 
ich  bei:  Alopecurus  bulbosus,  Sporobolus  arenarius,  Gymnothrix  lati- 
folium, Pennisetum  villosum,  Triticum  junceum,  Phyllostachys  nigra. 

Das  Phloem.  Es  ist  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  ganz  regel- 
mäßig gebaut  und  besteht  aus  regelmäßigen,  polyedrischen  Sieb- 
röhren, an  deren  Ecken  Siebparenchym  sich  befindet,  so  daß  all- 
gemein ein  gleichförmiges,  gitterähnliches  Bild  entsteht.  Inter- 
cellularen sind  dabei  keine  vorhanden  = Typus  I. 

Hierher  gehören:  Oryxa,  clandestina , Lygeion  spartu m,  Hie- 
roclüoe  odorata,  Andropogon  Halepensis,  A.  grgllus,  Paspalum  pli- 
catum,  S.  Michauxianum,  Panicum  repens  (Fig.  87),  P.  undulati- 
foliton,  Pennisetum  villosum,  Cgnodon  dactylon,  Mil  hon  effusum, 
Stupa  calamagrostis,  Phleum  pratense  nodosion,  S.  pratense  alpinum, 
Cinna  mexicana,  Sporobolus  arenarius,  Agrostis  canina,  A.  alba, 
Calamagrostis  calamagrostis,  C.  neglecta,  C.  artotdinacea,  C.  pseudo- 
phragmites,  C.  arenaria,  Holcus  mollis,  Avena  elatior,  A.  pubescens, 
A.  pratensis,  Trisetum  flavescens,  T.  spicatum,  T.  distichophyllum, 
Seslcria  cocrulea,  Arttndo  phragmites  (z.  T.),  Biplachne  serotiua. 


2(1  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  um  Kramincenrhizuni. 


Melica  uniflora.  31.  nutans,  31.  ciliata,  Aeluropus  litoralis,  Poa 
Cenisia,  P.  caesia,  P.  hybrida,  P.  minor,  P.  pratensis,  P.  nernoraJis, 
Catabrosa  aquatica.  Glyxeria  fluitans,  G.  plicata , Festnca  rubra 
fallax,  F.  pidcliella,  Bromus  erectas,  Brachypodium  ramosum,  B. 
pinnatum , T.  repens  glaucum.  T.  repens  liforale,  T.  intermedium,  T. 
Goiranicum,  T.  junceum,  T.  cristatum,  T.  dasyanthum,  Hordeum 
europaeum. 

Im  Typus  II  vereinigen  wir  die  Gefäßbiiudel.  bei  denen  im 
Phloem  Interzellularen  vorkommcu;  trotz  der  gleichen  Anordnung 
der  Siebröhren  und  des  Siebparenchyms  verliert  das  Bild  bedeutend 
an  Begehn äßigkeit;  eine  solche  Anordnung  ist  zu  treffen  bei: 
Alopecurus  bulbosns,  Agrostis  vulgaris , Calamagrosfis  cpigeios,  C. 
varia , C.  villosa,  Glyxeria  aqnatica  (Fig.  89),  Bromus  inermis, 
Brachypodium  mucronatum,  Trificum  repens  majus. 

Beim  Typus  III  zeigen  Siebparenchym  und  Siebröhren  fast 
gar  keine  Größenunterschiede  im  Querschnitt,  so  daß  man  vermuten 
könnte,  daß  nur  Siebröhren  vorhanden  seien.  Als  Vertrete]-  sind 
zu  erwähnen:  Phalaris  arundinacea,  Panicum  virgatum,  Alopecurus 
alpinus,  Poa  compressa  (Fig.  88),  Festuca  myurns. 

Der  Typus  IV  ist  durch  die  großen  Lumina  seiner  Siebröhren 
charakterisiert,  die  oft  in  extremen  Fällen  die  Weite  der  Tiipfel- 
gefäße  erreichen  können.  Das  Siebparenchym  ist  dabei  ganz  un- 
regelmäßig dazwischen  zerstreut.  Interzellularen  können  fehlen 
oder  auch  Vorkommen.  Die  wenigen  Beispiele  sind  folgende: 
Oryxa  hexandra,  Luxiola  peruviana.  Arundo  phragmites  z.  T.  (Fig.  97), 
Phyllostachys  nigra  (Fig.  90). 

Neben  diesen  mehr  oder  weniger  regelmäßigen  kollateralen 
Bündeln  kommen  in  einzelnen  Fällen  noch  konzentrische  vor  nebst 
den  entsprechenden  Übergängen.  Als  solche  sind  zu  erwähnen  die 
V-förmige  Anordnung  der  Gefäße,  das  Auftreten  eines  einzigen 
Gefäßes,  das  dem  Phloem  rindenseits  opponiert  ist  u.  s.  f.  (Fig.  91). 
Konzentrische  Bündel  in  verschieden  typischer  Ausbildung  finden 
sich  bei  3Iilium  effusum,  Phleum  alpinum,  3Ielica  ciliata.  Außer- 
dem zeigen  viele  sonst  kollaterale  Bündel  im  Knoten  die  Tendenz, 
konzentrisch  zu  werden. 

Bei  der  Verkleinerung  der  Bündel,  die  meist  gegen  die  Pe- 
ripherie, d.  h.  gegen  die  Eudodermis  hin  auftritt,  ist  ein  verschie- 
denes Verhalten  zu  beobachten. 

Eine  erste  Abteilung  benimmt  sich  hier  ganz  normal,  d.  h. 
es  tritt  einfach  eine  Verkleinerung  des  Bündels  ein.  Dabei  ver- 
schwinden die  Bing-  und  Spiralgefäße  und  der  Großteil  des  Holz- 
parenchyms. Die  Tüpfelgefäße  und  das  Phloem  werden  kleiner. 
Das  Phloem  nähert  sich  in  den  meisten  Fällen  dem  dort  auf- 
gestellten Typus  III.  So  verhalten  sich:  Luxiola  peruviana,  Pas- 
palum  Michauxianum,  Panicum  repens,  Gymnothrix  latifolium, 
Panicum  undulatifolium.  Cynodon  dactylon,  Phleum  nodosum,  Spo- 
robolus arenarius,  Calamagrosfis  neglecta,  C.  villosa . Holcus  mollis, 
Arundo  phragmites , 3Ielica  nutans,  Poa  compressa,  P.  nemoralis, 
Catabrosa  aqnatica,  Glyxeria  fluitans,  G.  plicata,  Festuca  rubra 
fallax.  Bromus  crectus,  Brachypodium  ramosum,  Trificum  repens 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  21 


majus , T.  repens  lit orale,  T.  junceum,  T.  repens  X junceum,  Hor- 
de um  europaeum. 

Bei  einer  zweiten  Klasse  können  bei  eintretender  Reduktion 
einige  Bündel  sieb  wie  bei  der  vorhergehenden  Abteilung  verhalten, 
bei  den  anderen  ist  aber  die  Reduktion  weiter  vorgeschritten  und 
zwar  zeigt  sie  sich  im  Verlust  eines  Tüpfelgefäßes.  Das  noch  vor- 
handene kann  dabei  seine  seitliche  Stellung  beibehalten  oder  mit 
dem  Phloem  auf  einem  Radius  angeordnet  sein;  oder  es  können 
nur  isolierte  Tüpfelgefäße  oder  isolierte  Phloemstränge  übrigbleiben. 
Solche  Bündel  zeigten  folgende  Gräser:  Oryxa  clandestina,  Andro- 
pogon  Halepensis,  Paspalum  plicatum,  Pennisetum  villosam,  China 
mexicana,  Agrostis  alba,  A.  canina,  Calamagrostis  calamagrostis, 
C.  arenaria,  C.  villosa,  Avena  elalior , A.  pratensis,  Trisetum  fla- 
vescens,  P.  distichophyllum,  T.  spicatum,  Aera  flexuosa,  Melica  uni- 
flora,  M.  eiliata,  Aeluropus  litoralis,  Poa  minor,  P.  Cenisia , P. 
pratensis,  P.  caesia,  Briza  medio,  Glyzerin  aquatica,  Festuca  rubra, 
F.  myurus,  F.  pulchella,  Bronnis  inermis,  Brach y podium  pinnatum, 
B.  mucronatum , B.  ramosum,  Triticwn  repens  glaucum , T.  inter - 
medium,  T.  Goiranicum,  T.  cristatum. 

In  einer  letzten  Gruppe  wären  noch  alle  übrigen  Arten  zu 
vereinigen.  Hier  haben  wir  überhaupt  keine  Gefaßbiindel,  die  den 
Gramineentypus  repräsentieren  können.  Abzutrennen  sind  noch  die 
folgenden  Calamagrostis- Arten : C.epigeios,  C.  pseudopkraymites,  C. 
tenel/a,  C.  raria.  Sie  besitzen  alle  zweierlei  Bündel.  Die  innen 
gelegenen  bestehen  aus  stark  entwickelten  Siebteilen;  die  großen 
Tüpfelgefäße  fehlen  hier  gänzlich;  Holzparenchym  und  Ringgefäß 
kommen  meist  vor  (Fig.  91).  Die  Großzahl  der  Bündel  aber  be- 
steht aus  starkem  Leptomteil  mit  seitlich  gestelltem  Tüpfelgefäß 
(Fig.  91);  selten  sind  auch  isolierte  Leptomstränge  und  isolierte 
Tüpfelgefäße  zu  finden.  Alle  anderen  hier  vereinigten  Gräser  zeigen 
noch  weniger  Übereinstimmung;  es  können  nur  isolierte  Tüpfel- 
gefäße und  isolierte  Phloeme  übrigbleiben;  sodann  ändert  sich  die 
Anordnung  vom  Phloem  und  Xylem  von  Art  zu  Art.  Als  Beispiel 
dieses  Verhaltens  dienen:  Andropogon  gryllus,  Phalaris  arundinacea, 
Hierochloe  odorata,  Panicum  rirgatum,  Milium  effusum,  Stupa  ca- 
lamagrostis, Phleum  pratense  alpinum,  Alopecurus  alpinus,  Avena 
pubescens,  Diplachne  serotina,  Sesleria  coendea , Poa  hybrida,  Tri- 
ticum  dasyanthum. 


Die  Endodermis. 

Über  den  Bau  der  Endodermis  sind  wir  durch  die  Unter- 
suchungen von  Kroemer  (23,  p.  83  ff.)  und  Schwendener  (44) 
gut  unterrichtet.  Als  gemeinsame  Charaktere  sind  ihr  mit  Schwen- 
dener (44,  p.  6,  38  ff.)  die  mechanische  Widerstandsfähigkeit,  Kon- 
tinuität in  der  Querschnittsform  und  relative  Permeabilität  eigen. 
Sie  will  den  Durchtritt  der  in  den  Bündel u sich  bewegenden  Stoffe 
hindern,  sodann  aber  auch  die  Bündel  in  ihrer  Gesamtheit  mecha- 
nisch unterstützen.  Um  diesen  Zweck  zu  erreichen,  werden  Kork- 
stoffe eingelagert.  Der  Nachweis  wurde  erbracht  mittels  Färbung 


oo 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Giamiiieenvhizoui. 


mit  Chlorzinkjod,  Sudanglyzerin,  Safranin  und  durch  Behandlung 
mit  konzentrierter  Schwefelsäure  nach  bekannten  Angaben. 

Ihre  mechanische  Funktion  wird  oft  unterstützt  durch  einen 
Sklerenchymring,  der.  wie  schon  bei  der  Besprechung  des  mecha- 
nischen Systems  erwähnt,  eine  mehr  oder  weniger  große  Anzahl 
von  Bündeln  vereinigen  kann,  nach  außen  und  innen  scharf  be- 
grenzt ist,  oder  der  nach  innen  allmählich  ins  Mark  übergeht. 
Durch  die  Verkorkung  wird  nach  Schwendener  (44,  p.  43)  nicht 
nur  die  Permeabilität,  sondern  auch  die  Dehnbarkeit  vermindert 
und  zugleich  die  absolute  Festigkeit  erhöht. 

Zuerst  ist  zu  unterscheiden  zwischen  Einzel-  und  Gesamt- 
scheiden. Erstere  umgeben  nur  ein  (selten  2—3)  Bündel,  letztere 
umschließen  die  Gesamtheit  der  vorhandenen  Bündel  mit  Ausnahme 
etwa  vorhandener  Blattspuren.  Einzelscheideu  finden  sich  bei: 
Oryza  hexandra,  0.  clandestina,  Andropogon  Halepensis,  Glyzeria 
aquatica,  G.  fluitans,  G.  plicata,  PJ/yllostachys  nigra. 

Als  Übergangsglied  ist  hier  noch  Gymnothnx  lafifolium  zu 
besprechen.  Bei  dieser  Art  ist,  wie  schon  erwähnt,  kein  kon- 
tinuierlicher Bastring,  sondern  nur  einige  Anfänge  von  Bastriug- 
bildung  zwischen  vereinzelten  Bündeln  vorhanden,  währenddem 
wieder  andere  völlig  isoliert  dastehen. 

Alle  übrigen  Arten  besitzen  mehr  oder  weniger  deutlich  aus- 
geprägte Gesamtscheiden. 

Was  die  Form  der  Scheidenzellen  anbelaugt,  so  sind  sie  zu- 
nächst meist  getüpfelt.  Im  Längsschnitt  betrachtet,  zeigen  sie 
Übergänge  von  der  parenchymatischen  Form  bis  zu  den  bastförmigen 
Zellen  mit  schiefgestellten  Poren.  Es  sind  sodann  hier  zwei  Klassen 
zu  unterscheiden,  die  0-  und  die  U-Scheiden  (Fig.  92,  92).  Die 
Differenzierung  der  dünnwandigen  Scheiden,  wie  es  von  Schwen- 
dener (44,  p.  27)  gemacht  wird,  habe  ich  nicht  angenommen,  weil 
zwischen  dieser  Klasse  und  den  O-Scheiden  keine  scharfe  Abgrenzung 
möglich  ist. 

Die  O-Scheiden  sind  die  seltener  auftretenden.  Bei  ihnen 
sind  die  Scheidewände,  im  Querschnitt  betrachtet,  gleichmäßig  ver- 
dickt (Fig.  92).  Solche  Endodermiszellen  trifft  man  bei  folgenden 
Arten:  Lu.iola  peruviana.  Gymnothrix  latifolium , Panicum  vir- 
gatinn,  Cyuodon  dactylon,  Alopecuras  bulbosus,  Sporobolus  arenarius, 
Arena  pnbescens,  Arundo  phragmites,  Poa  Cenisia , Poa  caesia , P. 
hybrida,  P.  nemoralis,  Festuca  myurits,  Bromus  erectus , Phyllo- 
stackys  nigra. 

Alle  übrigen  untersuchten  Arten  besitzen  U-Scheiden  (Fig.  93). 
Bei  diesen  sind  die  nach  innen  gelegene  Tangentialwand  und  ev. 
noch  die  Radialwände  besonders  in  ihren  unteren  Teilen  stärker 
verdickt  als  die  nach  außen  gelegene  Tangentialwand. 

Über  die  Verbindung  der  Scheide  mit  den  benachbarten  Zellen 
unterscheidet  Sch  wendener  (44,  p 25 ff.)  in  seinen  Untersuchungen 
eine  größere  Anzahl  von  Typen.  In  den  untersuchten  Rhizomen 
ergaben  sich  zwei  Typen:  Bei  der  ersten  Klasse  haben  wir  eine 
Verdickung  der  Scheidenzellen  und  der  innenseitig  angrenzenden 
Zellschichten.  Eine  solche  Struktur  zeigen:  Lygeum  spartum, 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Graiuineenrhizom.  23 


Luxiola peruviana,  Hierochloe  odorata , Andropogon  gryllus,  Paspalum 
plicatum , Panicum  virgatum,  Cynodon  dactylon,  Stupa  calamagrostis, 
Alopeeums  alpinus , A.  bu/bosus,  China  mexicana,  Sporobolus  are- 
narius,  Agrostis  alba,  Calamagrostis  neglecta,  C.  arenaria , C.  villosa, 
C.  pseudopkragmites,  Avena  elatior,  A.  pubescens,  Trisetum  flaves- 
cens,  T.  spicatum  (T.  distichophyllum) , Aera  flexuosa,  Sesleria  coe- 
ndea,  Anmdo  phragmites,  Diplachne  serotina,  Melica  nutans,  M. 
ciliata,  Aeluropus  litoralis,  Poa  minor,  P.  pratensis,  Festuca  myurus, 
F.  rubra,  F.pulchella  (Fig.  94),  Promus  inermis,  B.  er ectus,  Brach y- 
podium  pinnatum,  B.  ramosvm,  Triticum  repens  majus,  T.  repens 
glaucum,  T.  repens  Litorale,  T.  Intermedin m , T.  Goiranicum,  T. 
junceum,  T.  repens  X juncetim,  T.  dasyanthum,  Hordeum  euro- 
paeum,  Phyllostachys  nigra. 

Als  Typus  II  trennen  wir  die  Formen  ab,  bei  denen  die 
Scheidenzellen,  die  benachbarten  Rindenzellen  (1-2  Schichten)  und 
die  innenseitig  angrenzenden  Zellen  eine  Verdickung  aufweisen. 
Diese  Ausbildung  zeigen  folgende  Arten:  Phalaris  aruridinacea, 
Pennisetum  villosum,  Cynodon  dactylon,  Milium  effusum,  Agrostis 
canina , Calamagrostis  calamagrostis,  C.  epigeios  (Fig.  95),  G.  aruu- 
dinacea,  C.  varia,  Avena  alpina,  Trisetum  distichophyllum,  Poa 
Cenisia,  P.  hybrida , P.  compressa,  Brixa  media,  Festuca  rubra, 
Brachypodium  mucronatum. 

Als  besondere  Fälle  sind  hier  noch  Holcus  mollis.  Catabrosa 
aquatica,  Phleum  nodosum,  Panicum  repens,  P.  undulatifolium , 
Gymnothrix  latifolium  zu  erwähnen.  Eine  typische  Endodermis 
mittelst  Farbenreaktionen  nachzuweisen,  war  mir  unmöglich.  Eine 
zwanzigstiindige  Behandlung  von  feinen  Schnitten  mit  konzentrierter 
Schwefelsäure  zeigte  totalen  Schwund  der  ganzen  Gewebe,  mit  Aus- 
nahme der  Kurzzellen  in  der  Epidermis  und  von  feinen  Membranen, 
die  offenkundig  die  Mittellamellen  der  mechanischen  Gewebe  ge- 
bildet hatten.  Die  Farbe  war  die  gleiche  wie  die  der  Korkzellen. 
Es  scheint  mir  bei  diesen  wenigen  Vertretern,  die  sich  in  ihrer 
Struktur  stark  an  die  Halmstruktur  anlehnen,  keine  besondere 
Endodermis  ausgebildet  zu  sein;  dafür  zeigen  alle  mechanischen 
Zellen  im  peripherischen  Ring  eine  Korkunterlage;  die  Funktion  der 
Scheide  wurde  demnach  einfach  von  anderen  Zellen  übernommen. 

Kroemer  (23,  p.  103  — 116)  hat  bei  der  Gramineenwurzel 
mehrere  Endodermistypen  aufgestellt,  je  nach  dem  Vorhandensein 
der  verschiedenen  Altersstadien.  Ich  mußte  auf  eine  solche  Unter- 
suchung, weil  mir  von  mehreren  nicht  einheimischen  Arten  das 
Material  fehlte,  verzichten.  Zudem  scheint  ein  näheres  Eintreten 
im  Rhizom  wegen  der  größeren  Gleichförmigkeit  viel  weniger  zu 
versprechen. 

Der  Verkehr  der  Stoffe  zwischen  Zentralzylinder  und  Rinde 
kommt  durch  verschiedene  Einrichtungen  zustande.  Haberlandt 
(19,  p.  300)  will  ja  den  Kohlenhydrattransport  nicht  im  Siebteil, 
sondern  in  der  Rinde  vor  sich  gehen  lassen;  es  müssen  also  auch, 
um  dies  zu  ermöglichen,  viele  Übertrittsstellen  vorhanden  sein,  da 
doch  die  Hauptspeicherung  vom  Zentralzylinder  besorgt  wird.  Meist 
ist  die  Struktur  der  Bündel  in  den  Knoten  eine  ganz  andere.  Sje 


24  Wille,  Physiologisch-anatomische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


ist  oft  ganz  verwischt;  die  großen  Gefäße  verschwinden  und  an 
ihre  Stelle  treten  eine  große  Zahl  von  stark  getüpfelten,  radial 
verlaufenden,  tracheidenähnlichen  Elementen.  Sie  sind  in  erster 
Linie  die  Austrittsstellen  des  Leitungssystems  in  die  Rinde.  Die 
Endodermis  kann  dabei  ganz  fehlen  oder  doch  vielfach  durchbrochen 
sein.  Als  weiterer  Punkt  kommen  die  sogenannten  Durchlaßstellen 
in  Betracht.  An  den  Stellen,  wo  die  Tüpfelgefäße  und  der  Sieb- 
teil nur  durch  1 — 2 Holz  parenchymlagen  getrennt  sind,  soll  nach 
Schwendener  (44,  pag.  23)  und  Strasburger  (53,  p.  333)  eine 
Kommunikation  nach  außen  stattfinden.  Die  Zellen  der  Scheiden 
zeigen  eine  andere  chemische  Beschaffenheit,  als  ihre  mehr  nach 
außen  gelagerten  Nachbarn  Bei  völlig  ausgewachsenen  Rhizom- 
biindeln  gelang  mir  ein  solcher  Nachweis  in  der  Beschaffenheit  der 
Membran  nicht,  wohl  aber  in  jüngeren  Teilen.  Ganz  auffällig  und 
unter  diesem  Gesichtspunkt  zu  betrachten  ist  die  an  dieser  Stelle 
stattfindende  Einschnürung  der  Bündel  von  Phyllostachys- Arten,  die 
schon  Schwendener  (43.  p.  65)  erwähnt  Eigentliche  Durchlaß- 
zellen, wie  sie  in  der  Wurzel  vorhanden  sind,  wurden  bis  jetzt  im 
Rhizom  noch  keine  augetroffen.  Dafür  kommen  in  seltenen  Fällen 
Unterbrechungen  der  Endodermis  in  den  Internodien  vor.  Die 
Endodermis  hört  stellenweise  auf  und  setzt  sich  ein  Stück  weiter 
radial  nach  innen  fort.  In  der  entstandenen  Lücke  stehen  oft  1 — 2 
Gefäßbündel  vor,  die  die  Lücke  ausfüllen,  die  aber  zwischen  sich 
und  den  freiendigenden  Endodermisenden  1 — 2 Zellschichten  frei- 
lassen, die  nicht  verkorkt  sind,  also  zum  Stoffverkehr  dienen  mögen. 
Dafür  spricht  auch  die  deutliche  Streckung  aller  parenchymatischen 
Zellen  in  dieser  Richtung.  Die  Orientierung  der  Bündel  ist  dabei 
aber  variabel.  Bei  Phalaris  arundinacea  z.  B.  fanden  sich  an 
solchen  Stellen  Bündel,  deren  Gefäßteil  nach  der  Lücke,  deren 
Siebteil  aber  nach  dem  Zentrum  hingewendet  war.  Vor  der  Lücke 
in  der  Rinde  kann  auch  ein  Blattspurbündel  Vorkommen;  eine  ge- 
wisse mechanische  Bedeutung  scheint  mir  in  der  Orientierung  der 
Bündel  zu  liegen.  Solche  Unterbrechungen,  die  schon  Schwen- 
dener (43)  erwähnt,  finden  sich  bei  folgenden  Gräsern : Paspalum 
Micha uxianu m,  Phalaris  arundinacea,  Stupa  calamagrostis,  Phleinn 
uodosmn,  Poa  Cenisia,  Melica  nutans. 

Die  Entstehung  der  einzelnen  Elemente  wurde  nur  bei  einigen 
Arten  verfolgt  (Triticum  repens  majus,  Cynodon  dactylon).  Dabei 
ergab  sich,  daß  die  ersten,  deutlich  differenzierten  Elemente  des 
Leitbündelsystems  das  Phloem  sind  und  meist  gleichzeitig,  oft  auch 
etwas  später  auftretend,  1—2  Ringgefäße.  Die  großen  Tüpfel- 
gefäße entstehen  erst  später,  wenn  das  Gefäßbündel  schon  deutlich 
erkennbar  ist.  Die  kleineren,  mehr  der  Peripherie  des  Zentral- 
zylinders  zugelegenen  Gefäßbündel  sind  hier  oft  meist  ganz  redu- 
ziert. Bei  ihnen  fehlen  auch  im  ausgewachsenen  Zustand  etwa 
die  Ringgefäße.  Wir  treffen  also  solche  nie,  dafür  ein  ziemlich 
stark  entwickeltes  Phloem  und  meist  nur  ein  großes  Tüpfelgefäß. 
Die  spätere  doppelte  Anlage  geht,  wie  viele  Bilder  zeigten,  durch 
Teilung  desselben  hervor.  Die  Endodermis  entwickelt  sich  erst 
viel  später  Ihre  definitive  Ausbildung  erreicht  sie  meist  erst  im 
deutlich  sichtbaren  fünften  Internodium  und  später. 


Wille,  Physiologisch-auatomische  Untersuchungen  am Gramineenrhizoin.  25 


e.  Das  Speicherungssystem. 

Da  die  Stoff  Speicherung-  die  Hauptfunktion  der  Rhizome  ist, 
so  ist  dieses  Gewebesystem  von  ganz  besonderem  Interesse  Die 
assimilierten  Stoffe  finden  nur  in  den  allerwenigsten  Fällen  sofortige 
Verwendung,  sondern  werden  meist  in  die  Reservespeicher  geleitet, 
um  dort  für  eine  Zeit  deponiert  zu  werden.  Die  beiden  Voraus- 
setzungen, die  Haberlandt  19,  p.  356)  für  besondere  Speicher- 
gewebe aufstellt,  eine  große  Quantität  von  Reservestolfen  und  Be- 
wahrung dieser  Vorräte  vor  jeglichen  Einflüssen,  sind  beide  für 
das  Rhizom  erfüllt.  Bei  den  untersuchten  Gräsern  kommen  nur 
die  plastischen  Stoffe  in  Betracht,  da  von  besonderer  Wasser- 
speicherung kaum  die  Rede  sein  dürfte;  wenigstens  ist  in  der  Li- 
teratur auch  nirgends  eine  diesbezügliche  Angabe  zu  fiuden;  ebenso 
nicht  in  meinem  Untersuchungsmaterial.  — In  erster  Linie  wird 
es  sich  darum  handeln,  die  gespeicherten  Stoffe  kennen  zu  lernen. 


Die  Speicherug  der  plastischen  Stoffe. 

Wir  müssen  erwähnen,  daß  die  Stoffspeicherung  nicht  an  be- 
stimmte Organe  gebunden  ist,  sondern  daß  das  Speichergewebe 
neben  andern  in  bestimmten  Organen  nur  eine  starke  Überlegen- 
heit durch  seine  Ausbildung  zeigt.  Das  Speichergewebe  ist  nur 
das  charakteristische  Gewebesystem  der  Reservestoffbehälter. 

Die  stickstoffhaltigen  Reservestoffe.  Über  das  Vor- 
kommen von  stickstoffhaltigen  Reservestoffen  finden  sich  in  den 
Zusammenstellungen  von  Volkart  (55,  p.  154)  und  Wehmer  (55) 
keine  Angaben  über  Gräser.  Stieger  (52,  p.  14 ff.)  traf  bei 
Arundo  phragmites  im  Rhizom  und  Wurzel  l°/oo  Asparagin;  den- 
selben Reservestoff  gibt  er  auch  für  oberirdische  Organe  von  einigen 
anderen  Gräsern  an.  Es  steht  fest,  daß  feste  Proteinkörper  (Aleuron) 
in  keiner  der  untersuchten  Arten  Vorkommen.  Es  würden  also 
nur  die  im  Zellsaft  gelösten  Eiweißkörper  und  Amide  in  Betracht 
kommen. 

Allgemein  gibt  Czapek  (7,  p.  58)  an,  daß  in  den  Endospermen 
und  unterirdischen  Reservestoffbehältern  ähnliche  Verhältnisse  sich 
vorfinden. 

Diese  Angaben  sind  aber  nur  für  ausgewachsene  Rhizome 
geltend.  Anders  in  den  noch  jungen  Internodien.  Hier  tritt  bei 
Chlorzinkjod-  und  Jodkaliumzusatz  allgemein  eine  schöne  Gelb- 
färbung ein.  Diese  Erscheinung  ist  an  und  für  sich  nichts  be- 
sonderes, da  hier  ja  noch  mannigfache  Zellteilungen  vor  sich  gehen, 
die  unbedingt  größere  Mengen  von  stickstoffhaltigen  Stoffen  be- 
dürfen. Daß  also  auch  allgemein  nur  hier  an  den  Sproßscheiteln 
die  Ablagerung  der  Eiweißstoffe  erfolgt  und  nicht  in  den  aus- 
gewachsenen Internodien,  scheint  nicht  ganz  unwahrscheinlich. 

Die  verwendeten  Reaktionen  wareu  die  Xanthoproteinreaktion, 
das  Millonsche  Reagens  und  Jodjodkalium,  aber  nur  in  den  aller- 
wenigsten Fällen  erhielt  ich  ein  wandsfreie  Eiweißreaktionen.  (Die 
Reagentien  waren  alle  vorher  an  Rizinus-Samen  mit  positivem  Re- 


20  Wille,  Physiologisch-anatomische  Untersuchungen  am  tiramineenrhizom. 


sultate  geprüft.)  Falls  eine  Färbung  überhaupt  eintrat,  so  waren 
es  die  Reste  des  Protoplasten,  die  reagierten.  Reagierende  Nieder- 
schläge waren  nicht  nachzuweisen.  Mikrochemisch  läßt  sich  hier 
also  mit  den  gebräuchlichsten  Reagentien  keine  Eiweißspeicherung 
konstatieren. 

Die  stickstoffrcien  Reser vestoffe  (Kohlenh3'drate).  Eine 
Zusammenstellung  über  Literatur  bis  1908  gibt  A.  Yolkart  (55, 
1».  1 5 4 ft. ) ; da  er  die  gesamte  frühere  Literatur  neben  vielen  eigenen 
Beobachtungen  berücksichtigte,  so  folge  ich  diesem  Autor. 

Von  den  Fetten  und  Zuckerarten  war  es  möglich,  beide  nach- 
zuweisen. Schon  Czapek  (7,  p.  137)  gibt  an,  daß  Fette  in  kleinen 
Mengen  in  unterirdischen  Speicherorganen  nie  fehlen  dürften.  Seine 
Literaturangaben  beziehen  sich  aber  neben  vielen  andern  nur  auf 
die  Cyperaceen  als  nächstverwandte  Familie.  Ein  Nachweis  mit 
der  beliebten  Alkannatinktur  und  der  Osmiumsäure-Reaktion  gelang 
nie  einwandfrei,  indem  besonders  die  Plasmapartien  um  die  Kerne 
herum  und  diese  selbst  den  Farbstoff  rapid  steigerten.  Nach  einer 
längeren  Vorbehandlung  der  feinen  Schnitte  mit  Äthyläther  trat 
aber  gleichwohl  eine  Färbung  ein.  Bessere  Resultate  gab  Sudan- 
glyzerin nach  vorheriger  Behandlung  mit  Eau  de  Javelle.  Am 
besten  erwies  sich  die  von  Tun  mann  (54,  p.  163)  vorgeschlagene 
Mikrosublimation  auf  der  Asbestplatte.  Nach  Entfernung  des  Haut- 
gewebes (verkorkte  Zellen)  wurden  möglichst  feine  Schnitte  durch 
die  Rinde  ausgeführt  und  diese  der  Mikrosublimation  untenvorfen. 
Das  Sublimat  wurde  mit  10  °/0  Ammoniak  behandelt,  dem  wenig 
Safranin  zugesetzt  war.  Die  Myelinbildung  war  meist  sogleich 
typisch  zu  erkennen,  sodann  traten  mit  der  Zeit  schöne  Fettsäure- 
kristalle auf.  Kleine  Spuren  von  Fett  gelang  es  so  bei  30  darauf- 
hin untersuchten  Arten  nachzuweisen.  Es  schien,  daß  bei  hemi- 
zellulosehaltigen  Zucker-  und  Stärkegräsern  mehr  Fett  vorhanden 
ist,  als  bei  Gräsern  ohne  Hemizellulose,  wras  wieder  mit  Czapek 
(7,  p.  326)  übereinstimmen  würde,  der  angibt,  daß  in  hemizellulose- 
haltigen  Samen  immer  kleine  Fettmengen  Vorkommen. 

Bei  den  Zuckergräsern  fällt  zunächst  die  relative  Seltenheit 
der  Stärke  auf.  Auf  die  vorkommenden  Stärkeformen  habe  ich 
nicht  besonders  geachtet  ; doch  finden  sich  z.  B.  bei  Arundo  phray- 
mites  und  bei  Panicum  virgatum  schöne  zusammengesetzte  Stärke- 
körner. Neben  der  sich  mit  jodhaltigen  Reagentien  blau  färbenden 
Stärke  kommt  eine  sich  weinrot  färbende  Abart  vor,  das  Amylo- 
dextrin. Dasselbe  wurde  dargestellt  nach  Literaturangaben  von 
Naegeli  (29)  durch  Lösung  in  60°  warmem  Wasser  und  nach- 
herigem  Verdunsten  des  Wassers  im  Paraffinofeu.  Die  so  er- 
haltenen Körner  zeigten  durchweg  die  weinrote  Färbung  nach  Be- 
handlung mit  Jodlösung.  Eine  besondere  Lokalisierung  des  Amylo- 
dextrins auf  bestimmte  Zellgruppeu  war  nicht  ersichtlich.  Be- 
sonders .schöne  Rotfärbung  trat  bei  Oynodon  dactylon  ein,  gesammelt 
im  November.  Ein  Austreiben  des  Grases  bei  seiner  späteren 
Blütezeit  (August-September)  konnte  noch  nicht  stattgefunden  haben. 

Stärke  wurde  in  folgenden  Arten  festgestellt:  Arundo  donax, 
< ynodon  dactylon  (29),  Arundo  phraymiles,  ( I lyz erta  aqnat n <t , Bra- 


Wille,  Physiologisch-anatomische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  27 


chypodium  pinnatum  (22),  Oryza  dandestina  (30,  p.  621);  sodann 
bei  Stupa  calamagrostis,  Panieum  virgatum,  P.  repens,  Pennisetum 
villosum,  Gymnothrix  latifolia,  Pkyllostachys  nigra,  Brachypodium 
ramosum,  B.  mucronatum , Andropogou  Halepcnsis,  Glyzerin  plicata, 
G.  fluiians,  Sporobolus  arenarius,  Aeluropus  litoralis,  Diplachne 
serotina,  Paspalum  plicatum,  Luziola  peruviana. 

Als  weiterer  fester  Reservestoff'  kommt  die  Reservezellulose 
oder  kurz  die  Hcmizellulose  E.  Scliulzes  in  Betracht  (42,  p.  18). 
Als  solche  bezeichnet  man  alle  jene  Kohlenhydrate,  die  als  feste 
Ablagerungen  an  Zellmembranen  Vorkommen.  Nach  E.  Schulze 
(42,  p.  18)  ist  die  leichte  Hydrolisierbarkeit  eine  der  Hauptcharak- 
tere. Die  entstehenden  Zucker  sind  Galaktose,  Mannose  und  Xylose. 
Eine  Blaufärbung  mit  Jodlösungen  tritt  häufig  ein;  das  ist  aber 
nicht  ausschlaggebend.  Es  werden  verschiedene  Arten  unterschieden 
und  zwar  Galaktan,  Mannan,  Araban,  Amyloid.  Viele  Hemizellu- 
losen  widerstehen  nicht  heißem  Glyzerin,  was  oft  in  unliebsamer 
Weise  bei  der  Entfernung  von  Luft  aus  Gelatinepräparaten  durch 
Erwärmung  zutage  tritt.  Sie  sind  leicht  löslich  in  verdünnten 
Säuren  (5 — 10%),  unlöslich  in  Schweizer  Reagens.'  Bei  meinen 
Untersuchungen  brachte  ich  die  Schnitte,  nachdem  ich  mit  Phloro- 
glucin-Salzsäure  oder  mit  Chlorzinkjod  eine  Vorprobe  gemacht  hatte, 
in  5°/o  Salzsäure.  Die  Membrandicke  wurde  zuerst  durch  Messen 
kontrolliert.  Nach  Einwirkung  von  1—2  Stunden  traten  deutliche 
Korrosionsüguren  an  den  Wänden  auf,  indem  die  Innenwand  un- 
regelmäßige Konturen  aufwies. 

Die  vorkommenden  Ablagerungsformen  sind  variabel.  Ent- 
weder sind  es  lamellenartige  Auflagerungen  auf  der  Zellmembrau, 
so  daß  sie  einfach  im  Querschnitt  als  verdickte  Zellmembranen  er- 
scheinen (Fig.  102  — 103),  oder  die  Auflagerungen  sind  ganz  un- 
regelmäßig von  zahlreichen  Tüpfeln  unterbrochen  (Fig.  100—101). 

In  der  Literatur  findet  sich  nur  eine  Angabe  von  Hemizellu- 
losen  im  Rhizom  von  Melica  uniflora  (36,  p.  621).  Von  Interesse 
ist  nun,  daß  alle  stärkehaltigen  Rhizome  auch  Hemizellu- 
losen  besitzen;  zwei  Ausnahmen  fand  ich  in  Phyllostachys  nigra 
und  Panieum  virgatum.  Hier  sind  Grundgewebe  und  Rinde  völlig 
verholzt,  und  eine  Nachkontrolle,  ob  in  diesen  verholzten  Membranen 
auch  lösliche  Hemizellulosen  Vorkommen,  gelang  mir  nicht.  Bei 
Phyllostachys  nigra  wird  nun  von  Okamura  (zit.  in  52,  p.  46) 
6,2  °/0  Xylan  angegeben,  das  auch  zu  den  Hemizellulosen  gehört, 
aber  nicht  als  Reservestoff  auf  tritt ; da  Panieum  virgatum  auch 
ähnliche  Reaktionen  ergab,  so  kann  hier  voraussichtlich  auch  auf 
eine  ähnliche  Gerüstsnbstanz  geschlossen  werden.  — * Bei  einer 
größeren  Anzahl  von  Arten  konnte  ich  nur  Herbarmaterial  ver- 
wenden, das  aus  dem  Sommer  stammt,  und  da  sind  die  Hemizellu- 
loseu  oft  fast  ganz  verschwunden.  Die  gleiche  Bemerkung  gilt 
übrigens  auch  für  die  folgende  Gruppe. 

Im  Gegensatz  dazu  stehen  die  unregelmäßigen  Auflagerungen 
(Fig.  100— 101).  Die  hier  beobachteten  Fälle  werden  später  in 
der  allgemeinen  Übersicht,  um  Wiederholungen  zu  vermeiden,  auf- 
geführt werden. 


28  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrki/.om. 


Das  Hauptkontiugent  der  Reservestoffe  liefern  aber  die  wasser- 
löslichen, inulinartigen  Kohlenhydrate,  die  im  Zellsaft  gelöst  Vor- 
kommen. Die  Untersuchung  und  Auffindung  derselben  verdanken 
wir  C.  F.  Johannsen  und  A.  G.  Ekstrand  (11,  p.  3310  u.  594) 
und  H.  Müller  (28,  p.  500).  Nachträglich  wurden  noch  ähnliche 
Kohlenhydrate  bei  Liliaceen  gefunden,  z.  B.  das  Sinistrin,  das  Irisin, 
und  von  einigen  Autoren  mit  dem  Graszucker  als  identisch  erklärt. 
Die  nachfolgende  Zusammenstellung  gibt  die  Hauptdaten  an,  wie 
sie  in  der  Literatur  zu  finden  sind: 


Name 

Formel 

sp.  Gewicht 
bei  100° 
getrock. 

Drehung 

Spaltprod. 

Schmelz- 

punkt 

a 

P>] 

Reduk.  v. 
Fehling 

Löslichkeit 

Vorkommen 

Gra- 

minin 

^48^80^40 

1.5222 

links 

Lävul. 

209» 

— 38.89 

_ 

unlöslich  in 
Alkohol ; s. 
leicht  in  H20 

Phleurn,  Arena, 
Holcns,  Dactylis, 
Festuca,  Poa,  Ag- 
rostis,  Phalaris, 
Alopecurns,  Cala- 
mayrostis. 

Phlein 

C90H160II7R 

1.470 

links 

Lävul. 

215» 

— 48.15 

unlöslich  in 
Alkohol; 
schweri.  H20 

Phalaris,  Phleum, 
Hierochloe,  Cala- 
magrostis,  Holcus, 
Poa,  Dactylis. 

Triti- 

cin 

^ 80 ^60^25  ') 
^36^62^31 

links 

links 

Lävul. 

Lävul. 

— 50 

— 52 

unlöslich  in 
Alkohol;  so- 
fort inH2Ou. 
Glyzerin. 

Agropyrum  re- 
pens,  Secale,  Tri - 
ticum,  Elymns. 

Die  genaue  Unterscheidung  der  drei  Arten  ist  schwer.  Neben 
der  Ausfällbarkeit  mit  Alkohol  benützte  ich  noch  die  anderen  mikro- 
chemischen Inulinreaktionen,  wie  Thymol-Schwefelsäure,  a-Naphtol- 
Schwefelsäure,  Orcin- Schwefelsäure;  gewisse  Färbungsnüancen 
scheinen  hier  bei  den  einzelnen  Gräsern  zwar  vorzukommen,  aber 
ein  richtiges  Resultat  wäre  ja  nur  dann  möglich,  wenn  die  drei 
Zuckerarten  rein  zur  Verfügung  stehen  würden,  und  die  beiden 
ersteren  scheinen  ja  immer  nach  den  Literaturangaben  gemischt 
vorzukommen.  Diese  Erscheinung  ist  schon  an  und  für  sich  sehr 
merkwürdig,  besonders  da  die  Unterscheidungsmerkmale  doch  sehr 
geringe  sind,  so  daß  ein  Zweifel  an  der  Richtigkeit  eine  gewisse 
Berechtigung  zu  haben  scheint.  Diese  Ansicht  vertreten  auch 
Tun  mann  (54,  p.  199)  und  Wehm  er  (56,  p.  49  u.  60).  Die  Art 
der  Ausfällung  ist,  wie  Volkart  (55,  p.  18)  angibt,  eine  verschie- 
dene, je  nachdem  sie  rasch  oder  langsam  vor  sich  geht.  Der  Ge- 
halt an  solchem  Graszucker  ist  oft  ein  sehr  bedeutender.  So  kommen 
nach  Literaturangaben  im  Rhizom  folgende  Mengen  vor:  Phafctris 
(inmdinacea  5°/0  Phlein  (11,  p.  3310  f.),  Trisetum  5 °/0  Graminiu; 

*)  Nach  Eckstrand  (1.  c.  11). 

’)  Nach  Müller  (1.  c.  28). 


Wille,  Anatomisch -physiologische  Untersuchungen  am  f4ramineenrliizom.  29 


im  Internodium  von  Avena  elatior  tuberosa  7’/a °/0  Graminin  (Harle}', 
zit.  in  7,  p.  367). 

Angaben  über  weitere  Zuckerarten  sind  selten  in  der  Literatur 
zu  finden.  Für  Triticum  repens  gibt  A.  Meyer  (26,  p.  46)  0,6°/'0 
Fruktose  an;  Völker  (Lieb.  Ann.  Bd.  LIX.  p.  380;  zit.  in  7, 
p.  60)  Mannit.  Die  Angabe  von  Maunit  soll  nach  Wehmer  (56, 
p.  60)  zweifelhaft  sein;  er  entsteht  wohl  erst  sekundär  in  an- 
gesäuertem Saft.  Ein  Nachweis  von  Fruktose,  die  nach  dem 
F lii ckinger sehen  Verfahren  (15,  p.  237)  in  der  Kälte  reduzierend 
wirken  soll,  ist  mir  nie  gelungen.  Reduktion  trat  immer  erst  nach 
gelindem  Erwärmen  ein,  was  auf  Dextrose  oder  Glykose  schließen 
läßt.  Eine  Verwechslung  dieser  reduzierenden  Zucker  mit  Gras- 
zucker scheint  mir  ausgeschlossen,  da  sowohl  Graminin  als  auch 
Phlein  Fehlingsche  Lösung  auch  in  der  Wärme  nicht  reduzieren. 
Eine  Angabe  von  Sprecher  (in  Volkart  55,  p.  181),  daß  Stärke 
und  Graszucker  bei  Ericmthus  Ravennae  Vorkommen,  konnte  ich 
wegen  Materialmangel  nicht  prüfen;  daß  transitorische  Stärke  in 
vereinzelten  Fällen  im  Sommer  auftritt,  wurde  bereits  erwähnt. 
Bei  Wintermaterial  gelang  es  mir  nie,  eine  solche  Modifikation  zu 
eruieren.  Meist  zeigen  aber  die  Zuckergräser,  mit  Ausnahme  der 
äußersten,  die  Bohrspitze  abgrenzenden  Xiederblätter,  gar  keine 
Stärke,  wenigstens  zeigten  Hierochloe  und  Triticum  repens,  die 
während  einer  ganzen  Vegetationsperiode  beobachtet  wurden,  nie 
solche.  Als  weitere  Stoffe  wären  noch  einige  wenige  Glykoside  zu 
erwähnen.  Bei  Triticum  repens  soll  ein  Vanillinglykosid  und  ein 
zweites  Glykosid  Vorkommen.  Cumarin  findet  sich  bei  Hierochloe 
odorata  und  Milium  effusum ; über  ihre  physiologische  Rolle  ist 
nichts  bekannt.  Ein  letzter  Körper,  der  Erwähnung  verdient,  ist 
ein  roter  Farbstoff,  der  bei  Phalaris  arundinacea  zu  treffen  ist. 


Die  Speichergewebe. 

Allgemein  läßt  sich  sagen,  daß  die  stickstoffreien  Kohlen- 
hydrate überwiegen.  Die  einzelnen  Kohlenhydrate  können  sich 
vertreten,  oder  es  können  auch  einige  nebeneinander  Vorkommen. 

Von  den  von  Haberlandt  (19,  p 376  ff.)  aufgestellten  Kom- 
binationen fand  ich  im  Gräserrbizom  nur  eine:  Speicherung  aller 
Reservestoffo  in  ein  und  demselben  Gewebe.  Ich  bin  mir  wohl 
bewußt,  daß.  streng  genommen,  Rindenparenchym  und  Mark  ent- 
wicklungsgeschichtlich Verschiedenes  darstellen,  glaube  aber  denn- 
noch  aus  rein  beschreibend  anatomischen  Rücksichten,  beide  zu 
einem  Ganzen  vereinigen  zu  dürfen.  Die  hier  vorkommenden  Mo- 
dalitäten sind  folgende: 

I.  Speicherung  bloß  im  Lumen  der  Zellen. 

1.  N-haltige  Reservestoffe  = im  Zellsaft  gelöste  Amide 
und  Eiweißsubstanzen. 

N-frcie  Reservestoffe  = im  Zellsaft  gelöster  Zucker. 


30  Wille.  AnatoniiM'li-iiliysiologiuelie  Untersuchungen  am  (Jraniineenrlijzoni. 


II.  Speicheruug  erfolgt  im  Lumen  uud  den  Zellwänden. 

2.  Gelöste  X-haltige  Beservestoffe;  Stärke  -f-  Herni- 
zellulosen  + öl  + reduzierender  Zucker. 

3.  Gelöste  X- haltige  Eeservestoffe;  inulinartige  Kohlen- 
hydrate. Hemizellulosen,  öl,  reduzierender  Zucker. 

Zu  1 gehören:  Paspalnm plicatum,  Alopecurus  alpinus,  Phleum 
nodosum,  Ci  nun  mexicana , Calamagrostis  calamagrostis,  C.  neglectu, 
C.  varia,  C.  pseudophragmites,  C.  arenaria,  C.  rillosa,  Melica  nutans , 
Catabrosa  aquatica , Brixa  media , Festuca  rubra,  F.  myurus , F. 
pulchella,  Browns  erectus.  B.  inermis,  Triticum  repens  majas , T. 
repens  glaucum,  T.  litorale,  T.  intermedium,  T.  Goiranieum,  T. 
junceam,  T.  junceum  X repens,  T.  cristatum,  T.  dasyanthum. 

ad  2:  Oryxa  clandestina,  O.  hexaudra,  Luxiola  peruviana , 
Andropogon  Halepensis.  Paspalnm  Michauxianum , Pani  mm  repens, 
P.  virgatum , Pennisetum  rillosuw,  Gymnothrix  latifnlium,  Cynodon 
dactylon,  Stupa  calamagrostis,  Sporobolus  arenarius.  Ses/eria  coe- 
rulea,  Arundo  phragmites,  Diplaebne  serotiua.  Aelnropus  litoralis, 
Glycerin  flu  Hans,  G.  plicata,  G.  aquatica,  Brachypodium  pinnatum, 

B.  mucronatum,  B.  rnmosum,  Phyllostachys  nigra. 

ad  3:  Lggeum  spartum,  Phalaris  arundinacea,  Hierochloe 
odorata,  Panicum  undidatifolium,  Milium  effusum,  Alopecurus  bul- 
bosus,  Phleum  alpinum,  Agrostis  cauina,  A.  alba,  Calamagrostis 
tenella,  C.  arundinacea,  C.  epigeios,  Hohns  mollis , Arena  pnbescens, 

C.  alpina,  Trisetum  flarescens,  T.  spicatum,  T.  distichophyllum, 
Aera  flexuosa,  Melica  uniflora,  M.  ciliata , Poa  minor , P.  Cenisia, 
P.  caesia,  P.  nemora/is,  P.  compressa.  P.  hybrida.  P.  pratensis, 
Hordeum  europaeum. 

Aus  dieser  Zusammenstellung  ergeben  sich  einige  bemerkens- 
werte Tatsachen  systematischer  Natur.  Die  Stärkegräser  haben 
in  allen  Triben  Vertreter.  Sie  überwiegen  bei  den  Panicoideen. 
Es  wäre  hier  sehr  leicht  möglich,  daß  zufälliger  Weise  bei  der 
Auswahl  des  zur  Verfügung  stehenden  Materials  eine  Kummulation 
in  dieser  Unterfamilie  stattgefunden  habe  Von  größerer  Wichtig- 
keit scheint  die  Übereinstimmung  von  Hemizellulosen  und 
systematischer  Einheit.  So  sind  in  folgenden  Triben  und  Sub- 
triben  die  Hemizellulosen  eine  allgemeine  Erscheinung:  Oryxeae, 
Phalarideae,  Paniceae,  Andropogoninae,  Stupeae,  Phleinae,  Arencae, 
Poinae.  Verschieden  verhalten  sich  in  dieser  Beziehung  die 
Agröstinae.  Alle  untersuchten  Agrostis-Avtcn  führen  Hemizellulose, 
z.  T.  auch  die  Vertreter  der  Gattung  Calamagrostis;  ob  hier  bei 
Wintermaterial  eine  allgemeine  Übereinstimmung  zu  erreichen  wäre, 
ist  nicht  ausgeschlossen.  Alle  übrigen  Triben  haben  wieder  viel 
weniger  Hemizellulose  bei  ihren  Vertretern  aufzuweisen. 

Die  Speicherung  erfolgt  sowohl  in  der  Einde  als  auch  im 
Mark;  in  ersterer  wenigstens  solange,  als  eben  eine  Epidermis  vor- 
handen, da  mit  ihrem  Absterben  auch  die  Einde  austrocknet  und 
abgestoßen  wird. 

Eine  kurze  Charakteristik  der  speichernden  Zellen  ist  auch 
von  Interesse.  Daß  alle  Stärkegräser  Hemizellulosen  besitzen 


Willi-,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Grainineenrhi/.om. 


81 

(wenigstens  so  weit  ich  solche  untersuchte),  wurde  schon  erwähnt 
Hand  in  Hand  damit  geht  eine  weitgehende  Tüpfelung,  die  für  die 
Stärkerhizome  ganz  charakteristisch  ist.  Allgemein  ist  auch  eine 
mehr  oder  weniger  isodiametrische  Form  aller  Parenchymzellen. 
Gewisse  Längenunterschiede  kommen  zwar  von  der  Hypodermis  bis 
hinein  zur  Endodermis  schon  vor,  wie  bereits  angeführt;  doch  hat 
man  allgemein  den  Eindruck,  daß  es  sich  um  relativ  kurze,  oft  fast 
quadratische  Zellreihen  handelt,  die  die  Rinde  bilden  (Fig.  102). 
Ähnliche  Verhältnisse  trifft  man  auch  im  Mark.  Anders  sind  die 
Zellen  der  zuckerspeichernden  Rhizome  gebaut.  Hier  haben  wir 
es  allgemein  mit  langgestreckten,  schmalen  Zellen  zu  tun,  die  durch- 
wegs ungetüpfelt  erscheinen,  oder  solche  doch  nur  in  verschwindender 
Anzahl  aufweisen.  Bei  allen  diesen  Angaben  handelt  es  sich  nur 
um  ausgewachsene  Teile.  In  der  Streckungszone  bei  den  Knoten 
sind  die  Zellen  meist  bedeutend  kleiner,  ihre  Dimensionen  sind 
ganz  andere.  Die  Zuckergräser  mit  Hemizellulosen  verhalten  sich 
wieder  verschieden.  Meist  ist  hier  eine  starke  Tüpfelung  vorhanden. 
Die  Zellwände  scheinen  von  Zeit  zu  Zeit  mit  großen  runden  Lö- 
chern durchzogen,  die  bei  Chlorzinkjodfärbung  ungefärbt  bleiben. 
Die  Löcher  entsprechen  immer  dahinterliegenden  Tüpfeln. 

f.  Das  Durchlüftungssystem. 

Nach  den  Versuchen  von  Stahl  (49,  p.  121)  und  Blackmann 
(4,  zit.  19,  p.  401)  ist  für  die  Blätter  resp.  die  assimilierenden 
Organe  erwiesen,  daß  der  kutikulare  Gaswechsel  gegenüber  dem 
stomatären  stark  zurücktritt.  Für  Rhizome  und  Wurzeln  sind  solche 
Versuche  noch  nicht  ausgeführt  worden,  doch  müssen  hier  die  Ver- 
hältnisse jedenfalls  anders  liegen,  indem  bei  beiden  die  Spaltöffnungen 
fehlen  (Wurzeln  und  manche  Rhizome)  oder  doch  viel  spärlicher 
auftreten  (wenige  Rhizome);  zudem  ist  bei  der  Wurzel  keine  Ku- 
tikula  vorhanden. 

Um  die  nicht  stgmatäre  Durchlüftung  nachzuweisen,  wurden 
spaltöffnungsfreie,  knotenlose  Rhizomstücke  auf  der  einen  Seite  mit 
Paraffin  verschlossen,  mittelst  Kautschukpfropf  in  den  oberen  Teil 
eines  Chlorkalziumturms  gesteckt  und  auf  der  anderen  Seite  die 
Luft  mit  der  Luftpumpe  verdünnt  Der  in  Wasser  tauchende,  freie 
obere  Teil  des  Rhizoms  entließ  dabei  einen  ziemlich  konstanten 
Strom  von  Luftblasen,  die  der  Rinde  zu  entkommen  schienen.  Der 
Versuch  wurde  darauf  umgekehrt.  Das  Wasser  wurde  aus  dem 
Turm  entfernt,  das  in  die  Luft  ragende  Stück  in  ein  Glas  Wasser 
getaucht  und  die  Luft  komprimiert;  der  Versuch  gelang  völlig,  in- 
dem kleine  Luftbläschen  an  dem  eingetauchten  Teile  austraten. 
Die  Versuche  zeigen,  daß  bei  spaltöffnungsfreien  Rhizomen  eine 
kutikulare  Atmung  stattfindet  Die  beim  Versuche  angewendeten 
Saug- und  Druckkräfte  sind  ja  bekanntlich  im  Rhizome  viel  höhere; 
die  osmotischen  Drucke  der  Versuchspflanzen  (Triticvm  repens)  be- 
tragen 35— 40Atm.  Von  Interesse  ist  auch,  daß  bei  wiederholten 
Versuchen  keine  Luftblasen  durch  die  zentrale  Markhöhle  entwichen. 
Der  Austritt  der  Luft  muß  durch  die  Poren  der  Außenwände  der 


32  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  tiramineenrhizom. 


Epidermiszellen  stattgefunden  haben,  die  bei  vielen  Gräsern  ver- 
breitet sind. 


Durchlüftungsräume  und  -gewebe. 

Um  eine  richtige  Durchlüftung  zu  ermöglichen,  ist  vor  allem 
die  Kontinuität  der  Lufträume  erforderlich.  Diese  wird  dadurch 
erreicht,  daß  alle  zu  durchlüftenden  Zellen  an  Interzellularen  stoßen. 
Sie  bilden  Hohlräume,  die  längs  den  abgerundeten  Zellkanten  ver- 
laufen Neben  den  Interzellularen  treten  noch  andere  Luftkanäle 
auf;  zuerst  sind  die  zentralen  Markkanäle  zu  erwähnen  Ihnen 
immer  eine  Durchlüftungsrolle  zuzuschreiben,  ist  nicht  angängig, 
ln  der  Großzahl  der  Fälle  entsteht  ein  solcher  aus  mechanischen 
Gründen,  indem  bei  mehr  oder  weniger  peripherer  Anordnung  der 
mechanischen  Elemente  und  der  Leitstränge  eine  Ausfüllung  in  der 
Mitte  überflüssig  wird;  besonders  da  ja  auch  immer  die  Rinde  zu 
Speicherungszwecken  herangezogen  werden  kann  und  das  Ver- 
schwinden des  Marks  nur  ein  partielles  ist.  Anders  verhält  es 
sich  bei  den  Wassergräsern,  die  meist  eine  zentrale  Markhöhle 
besitzen,  ohne  ringförmige  Anordnung  der  mechanischen  Elemente 
aufzuweisen.  Hier  ist  es  die  Durchlüftung,  die  eine  zentrale  Mark- 
höhle bedingt.  Neben  ihr  sind  auch  in  der  Rinde  unregelmäßige 
Luftgänge  vorhanden.  Dieselben  können  zeitlebens  beibehaltcn 
werden,  wie  es  bei  vielen  Wasserpflanzen,  aber  auch  bei  vielen 
Xerophyten  der  Fall  ist,  z.  B.  Cynodon  dactylon ; oder  dann  sind 
sie  nur  ein  Übergangsstadium,  indem  dann  in  älteren  Teilen  die 
Epidermis  abgestoßen  wird  und  die  Endodermis  ihre  Funktion  über- 
nimmt. Diese  Erscheinung  findet  sich  besonders  bei  Cola) nayrost is- 
und  Poo-Arten.  Neben  dieser  Form  der  Lufthöhlenbildung  in  der 
Rinde  findet  man  noch  in  vereinzelten  Fällen  eine  Andeutung  von 
Aerenchymbildung  Die  einzelnen  Zellen  sind  hier  nicht  einfach 
zerrissen,  sondern  sind  völlig  intakt,  dazwischen  treten  aber  ver- 
schieden große  und  regelmäßige  Luftgänge  auf.  Diese  Erscheinung 
haben  wir  bei  Glyxeria-  und  Oryxa-Arten  (Fig.  68).  Die  Aerenchym- 
zellen  enthalten  übrigens  keine  Luft,  sondern  feine  Plasmaschläuche 
mit  wässerigem  Inhalt, 

Interzellularen  kommen  in  Mark  und  Rinde  aller  Arten  vor 
mit  Ausnahme  von  Deschampsia  (Aera)  flexaosa. 

Größere  Rindenlufthöhlen  treffen  wir  bei:  Oryxa  hexandra, 
Luxiola  peruviana,  Phalaris  arundinacea,  Panicum  repcus,  P.  vir- 
yaturn,  Pennisetum  villosum,  Cynodon  dactylon,  Milium  effusum, 
Pt/Ieuni  alpinuni,  Ayroslis  canina,  Calamayrostis  epiyeios,  C.  varia, 
C.  calamayrostis,  Arena  alpina,  Trisetum  flarescens,  T.  spicatum, 
Arundo  phraymites,  Aeluropus  litoralis,  Catabrosa  aquatica,  Glyxeria 
aquatica,  G.  plicata,  G.  finita  ns,  Trisetum  repens  X junceum. 

Eine  zentrale  Markhöhle  ist  folgenden  Arten  eigen:  Oryxa 
clandestina,  0.  hexandra,  Luxiola  peruviana,  Hierochloe  odorata, 
Paspalum  plicatum,  Panicum  viryatuin,  P.  repens,  Gymnothrix 
latifolium,  Cynodon  dactylon,  Phleum  alpinum,  A/opecurus  Imlbosus, 
Cinna  mexicana.  Ayrostis  alba,  Calamayrostis  fenella,  C calamayrostis, 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  Hel 


C.  neglecta , C.  arundinacea , C.  villosa,  C.  varia,  Avena  clatior,  A. 
alpina,  Trisetum  flavescens,  T.  distichophyllum,  Arundo  phragmites, 
Melica  nulans,  Aeluropns  litoralis,  Poa  minor,  P.  hybrida,  P.  caesia, 
P.  Cenisia,  Catabrosa  aquatica,  Glyxeria  fluitans,  G.  aquatica, 
G.  plicata,  Festuca  pidchella,  F.myurus,  Bromus  inerrnis,  Triticum 
junceum,  T.  repens  X .janecum,  T.  Goiranicum,  T.  critatum,  T. 
dasyanlkum,  T.  in ter medium,  Hordeum  europaeum,  Phyllostachys 
nigra. 

Die  Spaltöffnungen. 

Über  das  Vorkommen  von  Spaltöffnungen  an  unterirdischen 
Organen  liegen  die  vergleichenden  Untersuchungen  von  Hohnfeld 
vor.  Er  zeigte,  daß  bei  allen  von  ihm  untersuchten  Arten  mit 
relativ  wenigen  Ausnahmen  Spaltöffnungen  entweder  an  den  Nieder- 
blättern oder  am  Rhizom  selbst  zu  finden  sind,  oder  an  beiden  zu- 
sammen. In  meinen  Untersuchungen  habe  ich  nur  die  Achsen  auf 
das  Vorkommen  hin  untersucht  und  habe  von  83  Arten  bei  27 
mehr  oder  weniger  häufig  Spaltöffnungen  angetroffen. 

Über  ihren  Bau  bei  Gräsern  besitzen  wir  verschiedene  Ar- 
beiten, so  von  Pfitzer  (34,  p.  535),  Schwendener  (45)  und  Grob 
(17, .p.  83 ff.).  Die  Angabe  von  Hohnfeld  (21,  p.  16),  daß  beim 
Rhizom  das  Verhältnis  der  Breite  zur  Länge  der  Spaltöffnungen 
annähernd  = 1 sei,  habe  ich  in  den  wenigsten  Fällen  bestätigt 
gefunden,  so  bei  Stupa  calamagrostis,  Gymnothrix  latifolium,  Avena 
elatior.  Um  mich  über  die  Funktionsfähigkeit  der  unterirdischen 
Spaltöffnungen  orientieren  zu  können,  wurde  die  von  Neger  (30, 
p.  93)  vorgeschlagene  Jodprobe  mit  ätherischer  Jodlösung  vor- 
genommen. Die  nach  Bestreichen  mit  Jodlösung  sofort  wieder  ab- 
geriebene und  gereinigte  Rinde  wies  eine  getigerte  Färbung  auf, 
und  Schnitte  durch  diese  schwarzen  Flecke  zeigten,  daß  die  Jod- 
lösung durch  die  Spaltöffnung  eingetreten  war.  Diese  Methode  ist 
sehr  praktisch  für  Stärkegräser,  für  Zuckergräser  habe  ich  die 
Sache  auch  probiert;  eine  mikroskopische  Untersuchung  der  gleich- 
behandelten Rhizome  brachte  eine  Gelbfärbung  der  plasmatischen 
Zellbestandteile  um  die  Spaltöffnungen  herum.  Die  Probe  wurde 
bei  allen  einheimischen  Stärkegräsern  und  bei  einigen  Zuckergräsern 
vorgenommen  und  dabei  immer  positive  Resultate  erhalten. 

Der  anatomische  Bau  der  Spaltöffnungen  wurde  von  Schwen- 
dener (45)  eingehend  beschrieben,  Abweichungen  von  seinen  An- 
gaben wurden  bei  normalen  Spaltöffnungen  keine  nachgewiesen.  Ganz 
allgemein  färbt  sich  bei  Flächenschnitten  die  Spalte  mit  Sudan- 
glyzerin deutlich  rot,  ist  also  verkorkt.  Die  Schließ-  und  Neben- 
zellen sind  in  vielen  Fällen  deutlich  verkieselt.  Die  Kutikula,  die 
sonst  die  ganze  Epidermis  überdeckt,  ist  über  den  Spaltöffnungen 
nicht  vorhanden.  Eine  Umrahmung  derselben  mit  kutikularisierten 
Papillen  beobachtete  ich  nur  bei  Phyllostachys  nigra;  ebenso  waren 
hier  die  begleitenden  Langzellen  viel  stärker  verkieselt,  als  ihre 
Umgebung.  Bei  einigen  Kulturen  von  xerophytischen  Pflanzen 
( Panicum  virgatum,  Cynodon  dactylon)  in  feuchtem  Boden  trat  eine 
doutliche  Verkümmerung  der  Spaltöffnungen  ein. 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  T.  Heft  1. 


3 


34  Wille,  Anatomisch -physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


Bei  folgenden  Arten  meines  Untersuchungsmaterials  wurden 
Spaltöffnungen  konstatiert:  Andropogon  Halepensis,  Paspalum  pli- 
caturn,  Panicum  virgatum,  P.  repens , P.  u tidulat  ifolivm , Pennisetum 
villosum,  Gymnothrix  latifolium,  Cynodon  dactylon,  Stupa  calama- 
grostis,  Plüenm  nodosum,  Agrostis  alba,  Cala/nagrostis  arundinacea, 
C.arenaria,  Halens  mollis,  Arena  elaiior,  Trisetum  flavescens,  Arundo 
phragmites,  Diplachne  serotina,  Poa  nemoralis,  Bromus  inermis, 
Brachypodium  pinnatum,  B.  mucronatum,  B.  ramosum,  Triiicum 
inter medium,  T.  junceum,  Hordeum  europaeum , Phyllostachys  nigra. 

Die  Mehrzahl  der  angeführten  Arten  weist  ganz  normale  Spalt- 
öffnungen auf.  Ausnahmen  hiervon  bilden:  Arundo  phragmites, 
Bromus  inermis  z.  T.,  Brachypodium  mucronatum.  Von  Interesse 
ist  auch,  daß  die  Spaltöffnungen  nicht  immer  von  Langzellen  ein- 
gefaßt, sondern  ausnahmsweise  von  Korkzellen  begleitet  sind;  dies 
beobachtete  ich  bei  Trisetum  flavescens.  Die  Kombinationen  sind 
hier  die  folgenden:  Haare  allein  (Großzahl  der  Fälle),  Korkzelle 
-f-  Haar,  Kieselzellen  allein,  Spaltöffnung  allein,  Spaltöffnung  -j- 
Korkzelle.  Das  von  Grob  (17,  Taf.  II,  Fig.  26)  beschriebene  Vor- 
kommen von  im  Stadium  der  Mutter  zelle  stehen  gebliebener  Ge- 
bilde ist  auch  bei  Rhizomen  in  seltenen  Fällen  zu  sehen.  Dabei 
ist  der  eine  Teil,  an  Stelle  der  Nebenzelle,  verkorkt;  die  Schließ- 
zellen bleiben  ungefärbt  bei  Behandlung  mit  Sudanglyzerin,  sind 
also  verkieselt. 

Die  Entstehung  des  Durchlüftungsgewebes  kann  lysogen  und 
schizogen  sein.  Schizogen  sind  alle  Interzellularen  sowie  die  grö- 
ßeren Rindenluftkammern  und  die  zentralen  Markhöhlen  der  meisten 
Arten.  Lysogene  Entstehung  verfolgte  ich  bei  der  Bilduug  von 
Rinden-  und  Markhöhlen  bei  Arundo  phragmites.  Die  späteren 
Hohlräume  sind  bei  dieser  Art  vorgebildet,  indem  sie  sich  von  ihrer 
Umgebung  durch  starken  Hemizellulosengehalt  auszeichnen;  durch 
allmähliche  Absorption,  die  auch  vor  den  Wänden  nicht  halt  macht, 
bilden  sich  so  die  Höhlen. 

Eine  besondere  Ausbildung  des  Marks  in  den  Knoten  wurde 
bei  Arundo  phragmites  angetroffen;  wir  haben  hier  ausgesprochene 
Aerenchymbilduug,  wie  sie  bei  vielen  Juncus- Arten  zu  finden  ist 
(Stern  zellenbildung). 


4.  Physiologische  Verhältnisse. 

a.  Standortsverhältnisse  der  untersuchten  Arten. 


Artname 


Standort 


N-freier 

Reservestoff 


a.Pflanzen  feuchter  Orte; 


Wasserpflanzen. 


Oryxa  clandestina 
Ort/xa  hr.rondra 


an  Ufern  stehender  oder  lang-  Stärke  -|-  Hemicellul. 
sam  fließ.  Gewässer 


an  Ufern  stehender  oder  lang-  do. 

sam  fließ.  Gewässer 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Graminoenrhizom.  35 


Artname 


Standort 


Luxiola  peruviana 

Phalaris  arund inacea 
Panicum  repens 
Arundo  phragmites 

Catabrosa  aquatiea 
Glyxeria  fluitans 
Glyzeria  plicata 
Glyxeria  aquatiea 


Panicum  undulatifolium 
Milium  effusum 
Citina  mexicana 
Calamagrostis  arund  inacea 

Calamagrostis  epigeios 
Calamagrostis  villosa 
Holcus  mollis 
Aera  flexuosa 
Melica  uniflora 

Melica  nutans 

Poa  nemoralis 
Poa  hybrida 
Triticum  Goiranicum 

Hordeum  europaeum 


Hierochloe  odorata 
Alopecurus  bidbosus 
Alopecurus  alpinus 
Phleum  alpinum 
Agi  •ostis  canina 
Calamagrostis  calama- 
grostis 

Calamagrostis  neglecta 
Avena  clatior 
Avena  alpina 
Avena  pubescens 
Trisetum  flarescens 
Poa  pratensis 
Brixa  media 
Festuca  rubra  fallax 
Festuca  rubra  genuina 
B>  •omus  inermis 


Calamagrostis  tenella 

Calamagrostis  varia 
Trisetum  spicatum 
Trisetum  distichophyl, ln  m 
Seslcria  coendea 


an  Ufern  stehender  oder  lang- 
sam fließ.  Gewässer 
in  Gräben,  nassen  Wiesen 
sandige,  feuchte  Orte 
an  Rändern  stehender  oder 
langsam  fließ.  Gewässer 
an  Quellen,  Gräben 
an  Quellen,  Bächen 
Gräben,  Ufer,  Sumpfwiesen 
an  Ufern  und  Gräben 

b.  Wälder. 

feuchte,  hu  mose  Orte  inW  äldern 
schattige  Wälder  und  Gebüsche 
feuchte  Wälder 
feuchte  Stellen  in  schattigen 
Wäldern 
trockene  Wälder 
Bergwälder 

feuchte,  schattige  Wälder 
trockene  Wälder  und  Gebüsche 
schattige,  humose  Misch-  und 
Laubwälder 

schattige  und  lichte  Laub- 
wälder 

Wälder,  Gebüsche 
feuchte  Wälder 
trockene  Gebüsche  im  südöstl. 
Gebiet 

schattige  Wälder 

c.  Wiesen. 

trockene,  mäßig  feuchteWiesen 

feuchte,  salzreiche  Wiesen 

trockene  Wiesen 

Wiesen  der  Alpenregion 

Moorwiesen 

Wiesenmoore 

Heidenmoore 

Wiesen,  grasige  Wegränder 
sonnige  Magermatten 
mäßig  feuchte  Wiesen 
fruchtbare  Wiesen 
trockene  Wiesen 
trockene  Wiesen 
Wiesen 
Wiesen 

Hügel,  trockene  Wiesen 
d.  Felsen,  Geröll  etc. 
steinige  Abhänge  der  sub- 
alpinen Region 
grasige  Abhänge 
an  Felsen  der  alpinen  Region 
Geröll,  Kies  der  Gebirgsbäche 
trockene  Hügel  und  Felsen 


N-freier 

Reservestoff 


do. 

Zucker  -J-Hemicellul. 
Stärke  -f-Hemicellul. 
do. 


Zucker 

Stärke  -f-Hemicellul. 
do. 
do. 


Zucker  -J-Hemicellul. 
do. 

Zucker 

do.  -j-  Hemicellul. 

Zucker  -J-Hemicellul. 
Zucker 

Zucker  -J-Hemicellul. 
do. 
do. 


Zucker 

Zucker  -f-Hemicellul . 
do. 

Zucker 

Zucker -f-Hemicellul. 


Zucker 

do. 

Zucker 

Zucker -J-Hemicellul. 
do. 

Zucker 

do. 

Zucker -J-Hemicellul. 
do. 
do. 
do. 
do. 

Zucker 

do. 

do. 

do. 


Zucker  -f-Hemicellul. 
Zucker- 

Zucker  -J-Hemicellul. 
do. 

Stärke  -J-  Hemicellul. 
fl* 


36  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


Artname 

Standort 

N-freier 

Reservestoff 

Melica  ciliata 

sonnige  Felsen 

Zucker  -j-Hemicellul. 

Poa  minor 

Felsritzen,  Schief erschutt 

do. 

Poa  caesia 

Felsen,  trockene  Abhänge 

do. 

Poa  Cenisia 

Gesteinschutt 

do. 

Festuca  pulchella 

Felsen,  trockene  Abhänge, 
Bachalluivonen 

e.  Trockene  Standorte, 
Stepp  en,Dünen,  Savannen. 

Zucker 

Lygeum  spartum 

Steppen 

Zucker  -j-Hemicellul. 

Andropogon  Halepensis 

sonnige,  trockene  Hügel 

Stärke  -j-  Hemicellul. 

Andropogon  gryllus 

trockene  Hügel,  Sandfelder 

Zucker 

Paspalum  Michauxianum 

Campos 

Stärke  -j-  Hemicellul. 

Paspalum  plicatum 

Campos 

Zucker 

Panicum  virgaium 

Savannen 

Stärke  -j-Hemicellul. 

Pennisetum  villosum 

sandige,  trockene  Orte 

do. 

Gymnothrix  latifolium 

Campos 

do. 

Cynodon  dactylon 

sonnige  Abhänge,  Dünen 

do. 

Stupa  calamagrostis 

sonnige,  steinige  Abhänge, 
Flußkies 

do. 

Phleiim  pratense  nodosum 

trockene  Orte  in  Kieferwäldern 

Zucker 

Sporobolus  arenarius 

am  Strand,  auf  Dünensand 

Stärke  -f-  Hemicellul. 

Calamagrostis  arenaria 

auf  Dünen,  Sandstrand 

Zucker 

Diplachne  serotina 

steinige,  sonnige  Hügel 

Stärke  -f-  Hemicellul. 

Aeluropus  litoralis 

sandige  Stellen  am  Strande 

do. 

Poa  compressa 

sonnige,  steinige  Hügel,  Weg- 
ränder 

Zucker  -j-Hemicellul. 

Festuca  myurus 

sandige,  steinige  Hügel 

Zucker 

Bromus  erectus 

sandige,  trockene  Stellen 

do. 

Brachypodium  pinnatum 

trockene,  sonnige  Magermatten 

Stärke  -j-Hemicellul. 

Brachypodiu  m ra  mosuni 

trockene,  felsige  Orte 

do. 

Brachypodium  mucronatum 

trockene,  felsige  Orte 

do. 

Triticum  repens  majus 

sandige  Flußufer 

Zucker 

Triticum  repens  glaucum 

steinige,  sandige  Flußufer 

do. 

Triticum  repens  litorale 

auf  Dünen 

do. 

Triticum  intermedium 

steinige  Wegränder  und  Ab- 
hänge 

do. 

Triticum  junceum 

sandiger  Meeresstrand 

do. 

Triticum  repens  X junceum 

sandiger  Meeresstrand 

do. 

Triticum  crisiatum 

sonnige  Plätze  auf  Sandboden 

do. 

Triticum  dasyanthum 

Steppen 

do. 

Die  Standortsangaben  entstammen  meist 

den  Floren  von 

Ascherson  und  Gräbner  (3)  und  Scliinz  und 

Keller  (41). 

b.  Das  Hautgewebe. 

Es  existieren  zwei  neuere  Arbeiten  über  die  Epidermis  der 
Gräser.  Beide  beschäftigen  sich  in  mehr  oder  weniger  ausgedehnter 
Weise  mit  den  Beziehungen  von  Struktur  zu  Standort  und  Klima. 

Güntz  (18,  p.  14  u.  22)  erwähnte,  daß  die  Verdickung  der 
Epidermiszellen  mit  dem  Standort  in  Zusammenhang  stehe,  daß 
Blätter  mit  Zwergzellen  meist  eine  gewellte  Epidermis  besitzen  und 
daß  zwischen  Klima,  Standort  und  Zwergzellen  einerseits  und  Klima, 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  37 


Standort  und  Wellung  anderseits  keine  Beziehung  herrsche.  Große 
Turgorschwankungen  werden  durch  stark  verdickte  Zellen  aus- 
geglichen, u.  u.  Grob  (17,  p.  16)  fand,  daß  die  Gräser  der  tro- 
pischen und  subtropischen  Zone  mehr  Kieselzellen,  besonders  auch 
viel  charakteristische  Formen  (Kreuz-,  Hantel-,  Sattel-  und  Reis- 
zellen)  besitzen.  Die  Gräser  der  kälteren  Zone  haben  meist  ellip- 
tische, rundliche  und  viereckige  Kiesclzellen.  Ebenso  führen  nach 
Grob  (19,  p.  66)  unsere  Wald-  und  Wiesengräser  regelmäßige 
Kieselzellen  und  zwar  in  variabler  Menge.  Als  kieselzellfrei  werden 
Hierochloe  alpina,  Fest/ica  thalassiacci,  Philipps! a,  Trisetum,  Colpo- 
dium,  Mibora,  Chaeturus,  Coleanthus  angeführt.  Der  Feuchtigkeit 
des  Standorts  wird  kein  besonderer  Einfluß  auf  die  relative  Häufig- 
keit der  Kieselkörper  der  Epidermis  zugesprochen;  beweisend  für 
ihn  sind  die  auf  sumpfigem  und  trockenem  Substrat  lebenden  Oryzeen, 
die  alle  reichlich  Kieselsäure  besitzen.  Winkelhaare  und  Polster- 
haare fehlen  den  Gräsern  der  nördlichen  Gebiete  fast  völlig. 

Die  Giintzschen  Resultate  (18,  p.  67)  sind  teilweise  zutreffend, 
doch  sind  sie  vielfach  durch  die  eingehenden  Untersuchungen  Grobs(18) 
überholt.  Seine  Resultate,  die  uns  hier  besonders  interessieren, 
sind  sehr  merkwürdig,  scheinen  aber  nur  so  nebenbei  gewonnen. 
Die  Bedeutung  seiner  Arbeit  liegt  besonders  auf  anatomischem 
Gebiete.  Vor  allem  vermißt  man  einen  Erklärungsversuch  für  das 
Vorkommen  von  Kork-  und  Kieselzellen.  Grob  (17,  p.  87)  gibt 
an,  daß  im  Blatte  die  Kieselzellen  überwiegen;  im  Rhizom  ist  das 
Vorwiegen  der  Korkzellen  eine  allgemeine  Tatsache.  Die  Kiesel- 
zellen im  Rhizom  sind  auch  viel  weniger  mannigfaltig  gebaut.  Wenn 
auch  in  meinem  Material  die  meisten  von  Grob  (17,  p.  65)  be- 
schriebenen Zellformen  zu  finden  waren,  so  treten  sie  sowohl  qua- 
litativ als  auch  quantitativ  gegen  die  Korkzellen  stark  zurück.  Oft 
sind  vielerlei  Korkzellen  in  den  verschiedensten,  zwar  meist  kleinen 
ATariationen  nebeneinander  vorhanden. 

Stahl  (51,  p.  72)  will  die  Kieselsäureablagerungen  im  Blatte 
als  Anpassungserscheinung  gegen  Tierfraß  auffassen;  für  das  Rhizom 
würde  diese  Hypothese  schon  im  Voraus  nicht  zutreffen.  In  neuester 
Zeit  unterzog  Heikertinger  (20)  diese  natürlichen  Schutz- 
mittel der  Pflanzen  gegen  Tierfraß  einer  Kritik  und  kam  dabei  zu 
dem  Schlüsse,  daß  dieser  Anpassung  jedenfalls  eine  viel  zu  große 
Bedeutung  bis  jetzt  zugesprochen  wurde,  indem  sie  meist  ganz 
illusorisch  wirkt. 

Auch  die  Pfitzersche  Hypothese  (34,  p.  556),  daß  alle  Kurz- 
zellen als  stehen  gebliebene  Spaltöffnungsmutterzellen  aufzufassen 
seien,  kann,  wenn  auch  richtig,  nicht  befriedigen;  denn  sofort  drängt 
sich  die  Frage  auf,  warum  haben  wir  hier  Kieselzellen,  dort  aber 
Korkzellen? 

Die  Beobachtung,  daß  im  Blatte  mehr  Kiesel-  als  Korkzellen 
vorhanden  sind,  daß  aber  im  Rhizom  das  umgekehrte  Verhältnis 
herrscht,  könnte  hier  ev.  zur  Lösung  beitragen.  Durch  Vergleich 
der  Epidermis  von  Blatt,  Stengel,  Niederblatt  und  ev.  auch  der 
Wurzel  sollte  es  möglich  sein,  diesbezügliche  Übergänge  zu  eruieren, 
01)  die  Wurzelepidermis,  die  ja  entwicklungsgeschichtlich  zur  Rinde 


38  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


gehört,  als  Eudglietl  dieser  Kinde  aufzufassen  ist,  scheint  mir  nicht 
absolut  zu  verneinen.  Einige  Vergleichsschnitte  zeigten,  daß 
auch  hier  kurzzellähnliche  Gebilde  Vorkommen,  z.  B.  bei  Arundo 
phragmites,  neben  den  meist  vorhandenen  Wurzelhaaren,  die  nach 
der  Pfitzerschen  Hypothese  (34,  p.  556)  auch  hierher  zu  rechnen 
sind. 

Es  wurden  die  entsprechenden  Epidermispräparate  von  Arundo 
phragmites,  Panieum  virgatum,  Phyllostachys  nigra  miteinander  ver- 
glichen und  dabei  ganz  allgemein  konstatiert,  daß  im  Blatt  die 
Kieselzellen  die  Korkzellen  an  Größe  und  Menge  übertreffen  und 
daß  sich  dieses  Verhältnis  bei  den  reinen  Kurzzellreihen  oft  aus- 
gleicht. Beim  Halm  sieht  man  eine  Abnahme  der  Kieselzellen  und 
der  Kurzzellen  überhaupt,  die  im  Rhizom  ein  Maximum  erreicht, 
um  nur  in  der  Wurzel  übertroffen  zu  werden,  bei  der  neben  den 
Wurzelhaaren  nur  ganz  vereinzelte  kurzzellähnliche  Gebilde  zu 
treffen  sind. 

Güntz  (18,  p.  24)  will  die  Wellung  der  Laugzellen  in  den 
Blättern  mit  der  Größe  der  Pflanze  in  Zusammenhang  bringen,  in- 
dem große  Pflanzen,  die  weit  über  die  Erdoberfläche  herausragen, 
große  Zugkräfte  in  den  Blattzellen  bedingen,  denen  die  Pflanze 
durch  Wellung  ihrer  Epidermiszellwände  entgegenwirkt.  Die  von 
dem  Autor  ausgewählten  10  Pflanzen,  mit  denen  er  die  Größe  der 
Wellung  erkennen  will,  sind  sicherlich  zu  wenig,  um  eine  solche 
Hypothese  zu  beweisen,  die  ja  an  und  für  sich  ganz  annehmbar 
scheint.  Die  Blattstruktur  der  untersuchten  Gräser  habe  ich  durch 
Stichproben  geprüft,  sie  zeigten  in  Wellung,  Kurzzellen  etc.  Über- 
einstimmung mit  denen  der  Rhizome  unter  Berücksichtigung  der 
allgemeinen,  dem  Organ  eigentümlichen  Epidermisunterschiede,  so- 
daß  ich  geneigt  bin,  hier  zu  generalisieren,  wenigstens  was  die 
Form  anbetrifft.  Ein  Vergleich  von  Arundo  phragmites  und  Pha- 
taris  arundinacea  drängt,  der  Sache  weiter  nachzuforschen.  Beide 
Gräser  können  ansehnliche  Größe  erreichen  und  gehören  jedenfalls 
zu  den  größten  einheimischen  Arten.  Arundo  phragmites  besitzt 
nun  starkgewellte  Langzellen  und  viele  Kurzzellen.  Phalaris  arun- 
dinacea fast  gar  keine  Kurzzellen  und  nur  die  bei  der  Epidermis 
beschriebenen  Knötchen,  in  der  Regel  in  den  Langzellen,  von 
Wellung  ist  hier  also  keine  Rede. 

In  der  folgenden  Übersicht  habe  ich  meine  Gräser  gruppiert 
nach  Wellung  und  Häufigkeit  an  Kurzzellen  etc.  unter  jeweiliger 
Beifügung  der  in  den  Floren  (3  und  41)  gefundenen  Größenverhält- 
nisse des  Grases  in  Zentimetern. 


A.  Langzellen  stark  gewellt,  mit  zahlreichen  Kurzzelleu 


Oryxa  chnulestina  50 — 100 
Oryxa  hexandra 
Lygeum  spartum 
Luxiola  peruviana 
Paspalum  plicatum 
Paspahmi  Mielmuxianwu 


Panieum  undulatifoUum  + 30 
Pennisetum  villosum  30—60 
Gymnothrix  latifolium  200  — 400 
Cynodon  dactylon  10 — 30 
Stupa  calamagrostis  30—90 
Alopeeurus  bulbosus  + 50 


Wille.  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  39 


Sporobolus  arenarius 
Holen s mollis  30  — 70 
Avenn  filifolia  30  — 80 
Arena  alpina  30  — 100 
Trisetum  flavescens  30 — 80 
Trisetum  distichophylliim  10 — 20 
Arundo  pkragmites  100 — 400 
Melica  uniflora  30  — 60 
Melica  ciliata  40 — 70 
Aeluropus  litoralis  + 20 
Poa  minor  5 — 30 
Poa  nemoralis  20  -80 

B.  Langzellen  schwach 
Kurzzellen 

Andropogou  Halepensis  60 — 100 
Andropogou  gryllus  50  — 100 
Panicum  virgatum  50 — 70 
Panicum  repens  20 — 60 
Milium  effusum  70 — 100 
Agrostis  alba  30 — 100 
Calamagrostis  arenaria  60 — 90 
Calamagrostis  neglecta  30 — 100 
Poa  Cenisia  20 — 40 
Poa  caesia  20 — 40 
Poa  hgbrida  20 — 120 


Poa  compressa  20 — 45 
Poa  pratensis  30 — 90 
Bromus  inermis  30—140 
Bra  chy p odiu  m ra  m osum 
Brach gp odiu rn  m ucronatum 
Triticum  repens  majus  20-150 
Triticum  repens  glaucum  30 — 70 
Triticum  eurepens  litorale 
Triticum  junceum  30-60 
Triticum  repens  y^junceum  30-60 
Phyllostachys  nigra  200  400 
Horcleum  europaeum  60  120 

oder  gar  nicht  gewellt; 
vorhanden. 

Glyxeria  aquatica  90 — 200 
Glyzerin fluitans  40 — 120 
Glyzerin  plicata  40 — 60 
Festuca  rubra  genuina  20 — 100 
Bromus  inermis  30 — 140 
Phleum  nodosum  + 40 
Arena  pubescens  30 — 120 
Arena  elatior  vulgaris  30 — 180 
Brachypodium  pinnatum  60 — 120 
Triticum  intermedium  30 — 60 
Triticum  cristatum 


C.  Keine  oder  wenige  Kurzzellen,  Langzellen  nicht  ge- 
wellt; höchstens  mit  einzelnen  Knötchen  versehen. 


Phalaris  arundinacea  50 — 300 
Hierochloe  odorata  20 — 60 
Cinna  mexicana 
Agrostis  canina  20 — 40 
Calamagrostis  tenella  50 
Calamagrostis  calamagrostis 

1 60-150 

Calamagrostis  epigeios  70  — 150 
Calamagrostis  varia  120 
Calamagrostis  arundinacea 

100-150 

Calamagrostis  pse  i 1 dophrag  mit  es 
80-150 

Calamagrostis  rillosa  60 — 120 


Trisetum  spicatum  10—20 
Alopecurus  alpinus  10—30 
Phleum  pratensis  alpinuni  20 — 50 
Aera  flexuosa  30 — 70 
Diplachne  serotina  50 — 80 
Brixa  media  30 — 100 
Sesleria  coerulea  10—45 
Festuca  rubra  fallax  20 — 100 
Festuca  pulchella  20 — 50 
Festuca  myurus  20 — 50 
Catabrosa  aquatica  10 — 50 
Melica  nutans  30 — 60 
Bromus  erectus  30—90 
Triticum  dasyanthum 


Die  Zusammenstellung  zeigt,  daß  die  Verhältnisse  der  Zell- 
wellung nicht  so  einfach  liegen  dürften;  jedenfalls  nur  auf  die 
Größe  abzustellen,  ist  ganz  unrichtig.  Teilweise  scheinen  wieder 
systematische  Beziehungen  mitzuwirken.  Die  Anpassung  an  ein 
bestimmtes  Milieu  ist  auch  nicht  allein  maßgebend,  indem  sonst 


40  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


doch  zu  verschiedenartige  Typen  zusammeugestellt  werden  müßten, 
wie  alle  drei  Reihen  zur  Genüge  beweisen. 

Die  Längen  der  Langzellen  bei  einigen  beliebig  gewählten 
Gräsern  zeigten  so  große  Differenzen,  daß  eine  genauere  Unter- 
suchung dieses  Punktes  mir  von  Interesse  schien.  Um  einen  ev. 
Einfluß  des  Bodens  festzustellen,  denn  auf  diesen  lief  die  Sache 
heraus,  wurden  einige  vergleichende  Kulturversuche  unternommen. 

Als  Versuchsfeld  dienten  mir  vier  nebeneinander  liegende 
Parzellen  im  Versuchsfeld  Adlisberg  der  Eidgen.  forstlichen  Zentral- 
anstalt. Die  Grundstücke  waren  50—80  cm  mit  Erde  gefüllt.  Die 
Provenienz  der  Erden  war  folgende:  zäher  Jurakalkboden  von  Baden, 
reiner  Sandboden  aus  dem  Glattal  bei  Schwamendingen,  Humus  vom 
Oerlikerried,  Ton  aus  dem  anstehenden  Moränenboden  des  Zürichbergs. 

Als  Versuchsarten  dienten:  Triticum  repens  majus,  Cxjnodon 
(lactylon,  Pennisetum  vitlosum , Glyxeria  aquatica,  Phalaris  arun- 
dinacea,  Hierochtoe  odorata.  Triticum  wurde  in  Töpfen  aus  Samen 
gezogen  und  sobald  als  möglich  in  die  Versuchsparzellen  versetzt. 
Cynodon  stammte  aus  Stecklingen,  die  alle  von  einer  Pflanze  ge- 
nommen waren.  Je  1 — 2 Internodien  von  Pflanzen,  die  aus  ihrem 
natürlichen  Standort  bei  Basel  geholt  waren,  wurden  verpflanzt. 
Das  Gleiche  geschah  mit  den  übrigen  Pflanzen.  Individuelle  Schwan- 
kungen sollten  so  nach  Möglichkeit  vermieden  werden.  Sämtliche 
Arten  waren,  mit  Ausnahme  von  Pennisetum , zwei  Vegetations- 
perioden in  Beobachtung,  letzteres  nicht,  weil  eine  Überwinterung 
im  Freien  unmöglich  gewesen  wäre.  Der  Faktor  Klima  war  für 
alle  der  gleiche,  indem  alle  vier  Beete  nebeneinander  lagen,  ohne 
durch  Besonnung  etwelche  Differenz  aufzuweisen. 

Über  die  Größe  von  Organen  und  ihre  Zellen  liegen  einige 
wenige  Arbeiten  vor.  Sachs  (39,  p.  70)  war  hierüber  der  Ansicht, 
daß  hier  keine  Proportionalität  bestehe.  Amelung  (2,  p.  207 ff.) 
gelangte  auf  Grund  von  1200  Messungen  zu  folgenden  Schluß- 
folgerungen: Homologe  Organe  derselben  oder  verschiedener  Pflanzen 
bestehen  aus  nahezu  gleichgroßen  Zellen,  auch  wenn  die  Organe 
sehr  verschiedene  Zellen  haben.  Sierp  (47,  p.  123)  endlich  kommt 
zu  folgendem  Resultate:  Die  Zellgröße  bei  ein  und  derselben  Pflanze 
ist  konstant,  regelmäßige  Schwankungen  kommen  vor,  die  mittlere 
Zellgröße  ist  nur  durch  viele  Messungen  erlaugbar.  Äußere  Ur- 
sachen haben  auf  die  Zellgröße  einen  großen  Einfluß,  trotzdem  ist 
für  die  Zellgröße  eines  Gewebes  einer  Spezies  ein  Mittelwert  cha- 
rakteristisch und  erblich  festgelegt.  Existiert  ein  Unterschied  in 
der  Größe  der  Pflanze  bezw.  ihrer  Organe,  so  kann  er  auf  einer 
entsprechenden  Reduktion  der  Zellgröße,  auf  gleichzeitiger  Reduk- 
tion der  Zellgröße  und  Zeilenzahl  oder  sogar  auf  einer  Verminderung 
der  Zeilenzahl  und  einer  entsprechenden  Vergrößerung  der  Zellen 
beruhen.  Die  Sachssche  (39,  p.  70)  Ansicht  war  auf  Grund  von 
Abstraktionen  gewonnen,  die  Amelungschen  (2,  p.  207  ff.)  Angaben 
werden  durch  die  neueren  Untersuchungen  von  Sierp  (47,  p.  123) 
teils  widerlegt;  jedenfalls  aber  stark  erweitert.  Für  unseren  Fall 
zeigen  sie,  daß  die  äußeren  Faktoren  von  Bedeutung  sind. 


Wille,  Anatomisch- physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  41 


Am  Beginn  meiner  Messungen  wurden  beliebige  Internodien 
aus  verschiedenen  Böden  genommen  und  davon  je  60  Langzellen 
gemessen;  dabei  wurden  oft  schöne  Übereinstimmungen  erhalten, 
indem  die  Summe  von  je  30  Messungen  beinahe  gleich  war.  Die 
ersten  Resultate  für  Triticum  waren  folgende: 

Sand  159.42  ,«  Ton  281.97  /t 

Jurakalk  179.20  fx  Humus  342.72  /x 

Dabei  waren  auch  die  verschiedenen  Entwicklungslängen  der 
Internodien  aufgefallen,  somit  war  leicht  denkbar,  daß  zwischen 
Internodiumlänge  und  Langzellen  ein  Verhältnis  bestehen  werde. 
Um  diese  Fehlerquelle  zu  eliminieren,  wurde  das  ganze  mir  zur 
Verfügung  stehende  Material  mit  dem  Millimetermaßstab  gemessen, 
das  Resultat  von  je  200  Messungen  war  folgendes:  Durchschnitt- 
liche Internodienlänge 

Kalk  2.5  cm  Sand  2.741  cm 

Ton  2.68  cm  Humus  3.465  cm 

Eine  Proportionalität  mit  dem  ersten  Messungsresultat  war 
nicht  vorhanden,  das  von  Sachs  (39,  p.  70)  aufgestellte  Po- 
stulat schien  sich  also  zu  bewahrheiten.  Die  folgenden  Messungen 
sollen  nun  zeigen,  was  für  Zahlen  sich  ergeben,  wenn  man  ein  aus 
200  Messungen  berechnetes  Durchschnittsinternodiura  zu  Grunde  legt. 

Sand  167.54  /x  Ton  207.70  /x 

Kalk  198.08  /x  Humus  242.91  fx 

Die  erhaltenen  Werte  zeigten  eine  große  Annäherung,  die 
Variationen  in  der  Größe  sind  aber  immer  noch  in  der  gleichen 
Richtung.  Warum  aber  diese  Annäherung?  Meine  Messungen  er- 
gaben für  alle  Böden  und  Pflanzen,  daß  die  Ausläufer  mit  je  2—4 
kurzen  Internodien  ihren  Anfang  nehmen;  darauf  tritt  eine  starke 
Streckung  ein,  die  oft  von  einem  Knoten  zum  andern  eine  Diffe- 
renz von  1 cm  betragen  kann,  und  nachher  tritt  eine  allmähliche 
Längenabnahme  bis  gegen  die  Spitze  hin  ein.  Verschiedene  Male 
wurden  auch  Rhizome  angetroffen,  bei  denen  zwei  Maxima  vor- 
handen waren  und  dazwischen  eine  Verkürzung,  die  durch  äußere 
Einflüsse,  wie  Steine  etc.,  im  Boden  zu  erklären  ist.  Die  Durch- 
schnittsinternodien waren  also  alle  aus  der  Wachstumszone  ge- 
nommen, wo  noch  nicht  die  größte  Internodienlänge  erreicht  war. 

Als  letzte  Messungsreihe  wählte  ich  nun  je  gle  . hgroße,  4 cm 
lange  Internodien,  weil  es  sich  zeigte,  daß  diese  Länge  nur  selten 
überschritten  wird.  Die  Maximallänge  betrug  7,6  cm  im  Humus. 

Sand  174.415  /u  Ton  243.125  /.i 

Kalk  214.257  /t  Humus  311.00  y 

In  analoger  Weise  wurden  hierauf  Messungen  mit  Cynodon 
ausgeführt.  Die  beliebig  gewählten  luternodien  ergaben  folgende 
Werte: 


Sand  38.575  ,« 
Kalk  55.450  ,« 


Ton  81.025  /x 
Humus  76.00  /< 


42  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


Die  durchschnittliche  Internodienlänge  wurde  hier  nicht  mehr 
bestimmt,  da  ich  keine  200  Internodien  zur  Verfügung  hatte  und 
eine  kleinere  Anzahl  für  diesen  Zweck  nicht  geeignet  gewesen 
wäre,  besonders  da  Triticum  gezeigt  hatte,  daß  diese  Zahl  ohne 
Belang  sei  Es  wurden  Internodien  von  3 cm  Länge  gewählt. 
Die  Resultate  waren  ähnliche: 

Sand  56.325  /<  Ton  84.707  /t 

Kalk  59.582  //  Humus  106.33  /t 

Die  Resultate  stimmen  dem  Sinne  nach  nicht  ganz  mit  dem 
erstcren  überein,  dafür  mit  dem  Resultat,  wie  cs  bei  Triticum  zu 
Tage  trat.  Das  Ergebnis  von  Humus  in  der  ersten  Messung  fasse 
ich  als  Zahl  eines  kleinen  Internodiums  auf,  das  noch  in  Streckung 
begriffen  war;  für  Ton  scheinen  in  beiden  Fällen  ausgewachsene 
Internodien  gewählt  worden  zu  sein. 

In  ganz  ähnlicher  Weise  verhielt  sich  Phcilaris  arundinacea 
(beliebig  gewählte  Internodien): 

Sand  291.93  ju  Ton  358.752  /< 

Kalk  378.  954  /<  Humus  416.031  /< 

Kalk  und  Ton  haben  ihre  Rolle  gewechselt,  der  Einfluß  ist 
hier  umgekehrt.  Bei  1.5  cm  langen  lnternodien  ergaben  sich  fol- 
gende Werte: 

Kalk  386.6  ju  Sand  444.6  /t 

Ton  441.2  /t  Humus  556.33  fx 

Pennisetum  vilbsiwi  ergab  bei  der  ersten  beliebigen  Messung: 

Kalk  57.30  fi  Humus  62.81  / u 

Ton  95.20  /<  Sand  110.46  ju 

Ausgewählte  lnternodien  von  3 cm  Länge  änderten  in  ge- 
wisser Beziehung  die  Reihenfolge  der  Böden: 

Humus  142.165  /i  Kalk  302.665  u 

Ton  180.625  n Sand  310.415  ]u 

Die  Zahlen  zeigen,  daß  bei  den  Gräsern  verschiedene  Faktoren 
bestimmend  sind.  Ich  bin  davon  ausgegangen,  daß  das  längste 
Internodium  dort  vorkommt,  wo  das  Gras  am  besten  gedeiht.  An- 
derseits wäre  aber  auch  die  Erklärung  möglich,  daß,  je  schlechter 
ein  Medium  einem  Gras  zusagt,  um  so  eher  es  andere  Bedingungen 
zu  erreichen  sucht.  Dies  ist  ihm  möglich  durch  kräftige  Rhizom- 
bildung (bewirkt  durch  maximale  Streckung  der  Zellen),  die  der 
Pflanze  neues  Terrain,  also  auch  neues  Nährsubstrat  verschafft.  Da- 
bei ist  es  dann  ganz  dem  Zufall  überlassen,  ob  besseres  Terrain 
wirklich  erreicht  wird.  Gegen  letztere  Erklärung  sprechen  aber 
die  Beobachtungen  an  meinen  Kulturen.  Das  Humusbeet  präsen- 
tierte sich  immer  am  besten  Alle  Pflanzen  waren  schön  entwickelt, 
mit  Ausnahme  von  Pennisetum , das  eher  schwächlich  aussah.  Ebenso 
gelang  es  mir  gar  nicht,  gewisse  Pflanzen  überhaupt  zu  ziehen 
Tlierorhloe  oäorcita  ist  mir  bei  zweijährigen  Versuchen  im  Kalkboden 
immer  eingegangen,  die  Stecklinge  sind  immer  bald  verdorrt  67//- 


Wille,  Anatomisch -physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  43 


zeria  verhielt  sich  ganz  analog,  es  konnte  nur  auf  Sand-  und  Humus- 
boden davon  gebracht  werden;  die  Zellmessungen  wurden  bei  beiden 
Alten  daher  unterlassen.  Ich  vermute  daher,  daß  Triticum,  Cijnoclou 
und  Phalaris  auf  Humus  ihre  beste  Existenz  finden  und 
daß  in  absteigender  Reihenfolge  die  einzelnen  anderen 
Böden  können,  wie  sie  die  Zahlen  ergaben.  Penniselum  als  aus- 
gesprochenes Sand-  und  Steppengras  liebt  den  Sand  und  findet 
dort  seine  besten  Bedingungen ; ob  dabei  auch  die  Erblichkeit  eine 
gewisse  Nachwirkung  auszuüben  vermag,  ist  nicht  ausgeschlossen. 
Da  alle  Gräser  in  so  prompter  Weise  auf  die  Bodenunterlage  re- 
agierten, so  muß  der  Standort  der  maßgebende  Faktor  gewesen 
sein,  da  das  Klima  das  gleiche  war. 

Im  anatomischen  Teil  wurden  die  Gräser  nach  dem  Bilde  der 
Epidermiszellen  in  vier  Typen  eingeteilt.  Die  Beispiele  der  ein- 
zelnen Typen  sind  nun  aber  in  ihren  Standortsbedingungen  etc.  so 
verschieden,  daß  es  eben  unmöglich  ist,  hier  etwas  Gemeinsames 
herauszubekommen.  In  jeder  Gruppe  kommen  Hygrophyten  und 
Xerophyten  vor,  die  wieder  durch  zahlreiche  Mesophyten  unter 
sich  verbunden  sind.  An  die  physiologische  Trockenheit  des  Torf- 
bodens zu  denken,  ist  für  unseren  Fall  nicht  angängig,  weil  alle 
Hygrophyten  gar  keine  Moorgräser  sind,  sondern  Gräser  stehender 
und  fließender  Gewässer,  wo  diese  Erklärungsweise  unmöglich  ist. 
Es  sind  so  Konvergenzen  in  der  Epidermisausbildung  geschaffen, 
die  ganz  überraschend  sind.  So  sind  z.  B.  Oryza  clanclestina  und 
Cynodon  dactylon  in  ihrem  Hautgewebe,  auf  dem  Querschnitt  be- 
trachtet, sehr  ähnlich,  wenn  man  die  Form  der  Kurzzellen  nicht 
in  Betracht  zieht,  und  doch  stellen  die  beiden  Gräser  fast  Extreme 
dar.  Oryza  muß  seine  Gewebe  vor  Wassereintritt,  d.  h.  überhaupt 
sein  Luftgewebe  schützen.  Cynodon  bildet  ein  Hautgewebe  in  ganz 
analoger  Weise  aus,  um  Transpirationsschutz  zu  erreichen.  Es  hat 
aber  auch  Spaltöffnungen  und  Poren,  beides  Gebilde,  die  Oryza 
völlig  abgehen  müssen.  Ähnliche  Fälle  ließen  sich  noch  mehrere 
aufführen,  sie  zeigen  nur,  daß  in  der  Natur  die  verschiedenen  Be- 
dürfnisse durch  anatomisch  gleiche  Strukturen  befriedigt  werden 
können. 

Der  bei  der  Langzellwellung  aufgestellte  Typus  C ist  auch 
noch  unter  diesem  Gesichtspunkt  zu  betrachten.  Es  wurde  bereits 
auf  die  Häufigkeit  der  Kegelzellen  in  diesem  Typus  hingewiesen, 
die  sich  mit  den  Duval- Jouveschen  Gebilden  (9,  p.  227)  ver- 
gleichen lassen  Von  letzteren  wird  z.  B.  von  Westermaier  (57, 
p.  65)  angenommen,  daß  sie  vorhanden  sind,  um  ein  allzu  starkes 
Kollabieren  der  wasserführenden  Epidermiszellen  zu  vermeiden, 
und  um  so  die  Turgorschwankungen,  die  bei  der  Transpiration  ge- 
schaffen werden,  stets  wirksam  aufzunehmen.  Eine  gleiche  Rolle 
schreibe  ich  diesen  Gebilden  bei  den  Gräsern  zu.  Ihr  anatomisches 
Bild  ist  ja  etwas  anderes;  hier  haben  wir  es  mit  engen,  knopf- 
artigen Aufwölbungen  der  Epidermis  zu  tun;  bei  den  Cyperaceen 
hingegen  mit  kegelförmigen  Aufsätzen  über  Bastzellen.  Ihr  Vor- 
kommen beschränkt  sich  nur  auf  kurzzellarme  oder  kurzzellfreie 
Epidermen;  die  hier  aufgeführten  Beispiele  sind  besonders  Gräser 


44  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


feuchter  Standorte,  die  aber  auch  zeitweise  der  Trockenheit  aus- 
gesetzt sein  können,  ich  erinnere  nur  an  die  Ccilamagrostis- Arten, 
an  Phalaris,  au  Hierocliloe  u.  a.  in.  Anders  verhalten  sich  die 
Festucaceen,  hier  ist  die  Kurzzellarmut  mehr  sjrstematischer  Cha- 
rakter. Kegelzellen  wurden  hier  auch  keine  beobachtet. 

Die  Verbindung  der  einzelnen  so  durch  Kurzzellen  unter- 
brochenen Wassergewebe  findet  dann  durch  zahlreiche  Poren  statt. 
Die  Funktion  der  Poren  ist  also  eine  doppelte.  Teils  dienen  sie 
zur  Kommuuikation  von  durch  Kurzzellen  unterbrochenen  Langzell- 
ziigen.  teils  als  Aufnahmeöffnuugen  bei  der  Durchlüftung,  teils 
für  den  Wasseraustritt  bei  der  Transpiration. 

Ist  diese  Funktion  richtig  erkannt,  so  ist  der  logische  Schluß, 
daß  die  Kurzzellen  vorhanden  sind,  um  ganz  allgemein 
dieses  Kollabieren  zu  unterdrücken  und  die  Wasserbah- 
nen in  der  Epidermis  offen  zu  halten.  Werden  aber  viele 
Kurzzellen  eingeschaltet,  so  sind  die  Langzellen  aus  begreiflichen 
Gründen  entsprechend  kürzer.  Das  trifft  in  der  Tat  auch  zu.  Aus- 
geführte Messungen  an  beliebig  gewählten  Zucker-  und  Stärkegräsern 
ergaben,  daß  die  Langzellen  bei  Stärkegräsern  mit  ganz  wenigen 
Ausnahmen  (Glyxeria  aquatica,  Pennisetinn  villosum)  zwischen 
40 — 150,«  schwanken  (10  untersuchte  Arten).  Die  Größe  der  Lang- 
zellen von  24  Zuckergräsern  bewegt  sich  in  der  Großzabl  der  Fälle 
zwischen  150  - 500  g.  Hier  kamen  auch  mehrere  Ausnahmen  vor, 
die  sich  aber  wieder  durch  den  Standort  der  Pflanzen  erklären 
lassen,  wie  Avena  filifolia,  Triticum  repens  glaucum.  Auf  die  An- 
gabe der  genauen  Resultate  verzichte  ich.  weil  nicht  alle  Zahlen 
sich  auf  Durchschnittsinternodien  beziehen  und  daher  nicht  absolut 
miteinander  vergleichbar  sind. 

Bei  einigen  Pflanzen  würde  demnach  eine  gewöhnliche  aus 
Laug-  und  Kurzzellen  bestehende  Epidermis  genügen;  bei  anderen 
Arten  wäre  eine  starke  Verdickung  der  Lang-  und  Kurzzellen  nötig, 
und  die  vier  aufgestellten  Klassen  sind  unter  diesem  Gesichtspunkt 
zu  betrachten.  Anders  die  Gruppe  mit  + wenigen  Kurzzellen  (C). 
Hier  genügen  die  kleinen  Kegelzellen,  um  ein  totales  Kollabieren 
zu  vermeiden,  und  wieder  in  anderen  Fällen  kann  die  Pflanze  auch 
dieser  entbehren.  Als  Erklärung  sind  hier  teils  Standortsbedingungen 
anzugeben,  teils  verschiedene  individuelle  Turgorverhältnisse,  die 
diesen  Arten  ihr  Dasein  ermöglichen.  Für  unsere  Gruppe  C würde 
eine  solche  Erklärung  passen,  indem  ja  teils  Hygrophyten,  teils 
aber  auch  besondere  Waldgräser  dazugehören,  alles  Formen,  die. 
einige  Ausnahmen  abgesehen,  nicht  so  an  Wassermangel  zu  leiden 
haben. 

Die  Wellung  und  Verzahnung  der  Epidermen  in  den  Gruppen 
A und  B wären,  unter  diesem  Gesichtspunkt  aufgefaßt,  nicht  als 
Widerstände  gegen  die  mechanische  Wirkung  des  Windes,  sondern 
als  Widerstände  gegen  das  Zusammenfallen  der  Zellen  zu  erklären. 
Es  liegt  ja  auf  der  Hand,  daß  solche  durch  Wellung  vielfach  ver- 
zackte  Wände  größere  Reibung,  also  auch  größeren  Zusammenhang 
besitzen,  als  bloß  aneiuandergelegte  Zellwände,  deren  Beriihrungs- 
lläche  ja  bedeutend  kleiner  ist. 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Graniineenrhizom.  45 


Wie  verhalten  sich  nun  die  Gräser  in  Bezug  auf  ihren  os- 
motischen Druck? 

Allgemein  ist  zu  sagen,  daß  die  reinen  Zuckergräser  höhere 
osmotische  Drucke  aufweisen  werden,  als  die  Zuckergräser  mit 
Hemizellulosen  und  die  Stärkegräser. 

Zu  Gruppe  C gehören  aber,  mit  zwei  Ausnahmen,  nur  Zucker- 
gräser (Seslerici  und  Diplachne)  1).  Die  ganz  ungeschützten  Festu- 
caceen  sind  reine  Zuckergräser.  Die  Gräser  mit  Kegelzellen  haben 
zum  Teil  Hemizellulosen  neben  Zucker,  die  physiologische  Erklä- 
rung scheint  mir  zutreffend. 

Von  den  36  Arten  der  Gruppe  A sind  ein  Drittel  Stärkegräser; 
von  den  22  Gräsern  der  Gruppe  B sind  7 Stärkegräser.  Beizufiigen 
ist  noch,  daß  Zucker  -|-  Hemizellulosen  als  Reservestoff  besonders 
in  Gruppe  A und  B zu  treffen  ist.  Fünf  Stärkegräser  der  Gruppe  B 
zeigen  noch  gewisse  Eigentümlichkeiten.  Zuerst  Panicum  virgatum 
und  Andropogon  Halepensis,  sie  sind  charakterisiert  als  Gräser,  bei 
denen  allgemein  oder  doch  überwiegend  eine  Mehrzahl  von  Kork- 
kurzzellen hintereinander  Vorkommen  und  durch  relativ  kurze  Lang- 
zellen ( Andropogon  64.25  ju,  Panicum  52.16  g).  Glyxeria  plicata 
ist  die  einzige  Art,  bei  der  reine  Kurzzellreihen  gefunden  wurden, 
und  alle  drei  Glyxeria- Arten  sind  durch  relativ  reichliche  Kurzzell- 
bildung ausgezeichnet.  Andere  Beziehungen  mögen  ja  auch  noch 
nebenher  mitwirken,  aber  jedenfalls  besteht  zwischen  Trans- 
pirationsschutz, Kurzzellhäufigkeit,  Wellung  und  osmo- 
tischem Druck  eine  bestimmte  Relation. 

Die  chemische  Beschaffenheit  der  Langzellmembran  und  der 
Standort  sind  ohne  Zusammenhang.  Die  Vertreter  mit  Zellulose- 
Membran  gehören  allen  Formationen  an,  ganz  gleich  verhalten  sich 
die  verkorkten,  verholzten  und  die  gemischten  Wände.  Es  müssen 
hier  individuelle  Bedürfnisse  befriedigt  werden,  deren  Bedingungen 
vorderhand  noch  nicht  definierbar  sind. 

Etwas  klarer  liegen  die  Verhältnisse  bei  der  Ausbildung  der 
Hypodermis.  . Die  Gräser,  bei  denen  ich  eine  solche  nachweisen 
konnte,  lassen  sich  in  zwei  Gruppen  trennen.  Die  einen  sind  alles 
Hygrophyten,  hier  funktioniert  die  Hypodermis  jedenfalls  nur  als 
bloße  mechanische  Verstärkung  der  oft  sehr  zarten  Rinde  (z.  B. 
Luxiola,  Oryxa,  Arundo).  Anders  Gruppe  2;  hier  finden  wir  aus- 
gesprochene Xerophyten,  wie  Cynodon,  Sporobolus  und  Diplachne, 
neben  Fels-  und  Schuttgräsern  wie  Sesleria,  Trisetum  distichophyllum. 
Beide  der  Hypodermis  zugeschriebene  Funktionen  müssen  hier  wirk- 
sam gedacht  werden.  Ich  erinnere  auch  an  die  deutliche  Längs- 
streckung  der  Hypodenniszellen,  die  auf  Leitung  in  bestimmter 
Richtung  hindeutet.  Standort  und  Klima  sind  die  beiden  herr- 
schenden Faktoren,  die  diese  Verstärkung  des  Hautgewebes  be- 
dingt haben. 

')  Die  beiden  Ausnahmen,  Diplachne  serotina  und  Sesleria  coendea  zeigen 
dafür  aber  eine  andere  Anpassung.  Beide  Rhizome  haben  oft  sehr  genäherte 
Internodien,  so  daß  die  Niederblätter  sich  dachziegel artig  überdecken.  Durch 
das  so  geschaffene  Luftkissen  wird  sicherlich  auch  ein  großer  Schutz  gewähr- 
leistet, der  die  sonst  gegenüber  den  anderen  Arten  verminderte  Resistenz  etwas 
ausgleicht.  Eine  gleiche  Einrichtung  besitzt  auch  Lygeum  spartum,  das  aber 
sonst  zu  Gruppe  A gehört. 


4 ft  Wille,  Anatoniiscli-pliyniolo^ische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizoni. 


Die  spärlich  vorkommenden  Haare  scheinen  ohne  größere 
physiologische  Bedeutung  zu  sein.  Nur  ist  ihnen  eine  bestimmte 
mechanische  Wirksamkeit  als  Schubhaare  zuzuschreiben,  wenn  sie 
deutlich  alle  in  einer  Richtung  gestreckt  sind,  wie  es  bei  Tnsetum 
flavescens  und  Mil  hon  effusum  der  Fall  ist.  Bei  den  wenigen  an- 
deren Arten  sind  die  Haare  mehr  als  rudimentäre  Gebilde  auf- 
zufassen, die  eben  auch  an  unterirdischen  Achsenorganen  Vor- 
kommen können. 


c.  Das  mechanische  System. 

Schwendener  (43,  p.  128 ff.)  hat  über  Standort  und  Rhizom- 
struktur Untersuchungen  veröffeutlicht,  indem  er  Pflanzen  aus  be- 
stimmten Standorten  auswählte  und  deren  Charaktere  beschrieb.  Die 
untersuchten  Arten  sind  fast  alles  C\'peraceen.  Die  Charaktere 
betreffen  teils  die  Ausbildungen  des  mechanischen  Systems,  teils 
als  dessen  Ursache  das  + Vorhandensein  von  Lufthöhlen  und  In- 
terzellularen in  der  Rinde. 

Das  Hauptergebnis  der  im  ersten  Teile  enthaltenen  Zusammen- 
stellung der  anatomischen  Verhältnisse  ist,  daß  sich  in  der 
Großzahl  der  Fälle  der  Resercestoff  (Zucker  und  Stärke) 
aus  der  Struktur  bestimmen  läßt. 

Wir  beobachten  nämlich,  daß  sämtliche  Beispiele  der  Typen 
I — VII  und  XVIII  Stärkegräser  sind,  die  Arten  der  anderen  Typen 
speichern  inulinartige  Kohlenhydrate.  Zwischen  reinem  Zuckergras 
und  hemizellulosehaltigem  Zuckergras  gelang  es  mir  nicht,  durch- 
greifende Unterschiede  herauszufinden.  Doch  kommen  einige  wenige 
Ausnahmen  vor.  Zuerst  betrifft  es  die  drei  untersuchten  Brachy- 
podium- Arten  (B.pinnatum,  B.  mucronatum,  B.ramosnm),  die  ihrer 
Struktur  nach  den  Zuckergräsern  näherstehen  als  den  Stärkegräsern. 
Der  osmotische  Druck  von  Brachypodium  pinnatum  bleibt  in  den 
gleichen  Grenzen  wie  der  der  anderen  Stärkegräser,  bildet  hier 
also  keine  Ausnahme  oder  einen  vermittelnden  Übergang  zwischen 
den  beiden  Gruppen.  Eine  weitere  Ausnahme  bildet  Alopecimis 
bulbosus,  das  trotz  seiner  Struktur  Zuckergras  ist. 

Allgemein  ist  bei  den  Stärkegräsern  eine  mehr  oder  weniger 
zentripetale  Tendenz  in  der  Anordnung  der  mechanischen  Elemente 
zu  erkennen,  indem  nur  eine  relativ  kleine  Rindenzone  sich  vor- 
findet. Die  Hygrophyten  unter  den  Stärkegräsern  verhalten  sich 
verschieden.  Meist  ist  bei  ihnen  gar  kein  Bastring  vorhanden. 
Oft  sind  dafür  die  Gefäßbiiudcl  kreisartig  angeordnet,  dabei  kommen 
bei  Glyzerin- Arten  etwa  Verschmelzungen  vor.  Die  Rinde  ist  auch 
nur  von  kleinen  Lufthöhlen  durchzogen.  Dafür  tritt  zum  Schutz 
gegen  radial  wirkende  Druckkräfte  ein  stark  entwickeltes  Haut- 
systein  auf  (Epidermis  + Hypodermis:  Oryxa-  und  Glyzerin- Arten). 

Bei  den  Arten  mit  großen  Lufträumen,  die  Typen  IV  und  VII 
meiner  Zusammenstellung  (p.  17)  vermag  das  Hautgewebe  dem  Ein- 
drücken des  Ganzen  zu  wenig  widerstehen,  besonders  da  noch 
eine  große  Markhöhle  vorhanden  ist.  Zum  Schutze  der  Querschnitts- 
form ist  hier  unter  der  lufthöhlehaltenden  Rinde  eine  Schutzscheide 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  47 


mit  daran  anschließendem  Bastring  vorhanden.  Bei  ganz  großen 
Querschnittsformen,  wie  bei  Arundo  phragmites,  wird  gegen  die 
zentrale  Markhöhle  noch  ein  zweiter  Bastring  angelegt. 

Anders  bei  den  xerophytischen  Stärkegräsern.  Sind  Lufthöhlen 
in  der  Rinde  vorhanden,  so  werden  dieselben  durch  Schutzscheide 
und  Bastring  geschützt.  Bei  den  übrigen  Arten  haben  wir  ein 
verschiedenes  Verhalten.  Bei  Phyllostackys  nigra  und  Gymnothrix 
latifolium  fehlen  die  Schutzscheide  und  der  Bastring,  die  immer 
das  Ganze  umhüllen.  An  ihre  Stelle  treten  starke  Bastbeläge  be- 
sonders bei  den  mehr  peripheren  Bündeln  auf.  Gymnothrix  geht 
schon  einen  Schritt  weiter  (Fig.  65),  indem  dort  schon  Verbindungen 
von  ein  bis  mehreren  Bündeln  sich  vorfinden,  die  sich  ringförmig 
zusammenschließen.  Als  weiteres  Hilfsmittel  kommen  zuletzt  die 
oft  durch  starke  Hemizelluloseauflagerungen  charakterisierten  Grund- 
gewebezellen in  Betracht,  ob  dieselben  immer  nur  Reservestoffe 
oder  aber  auch  Gerüstsubstanzen  sind,  läßt  sich  nicht  beweisen, 
eher  haben  sie  beide  Funktionen  nebeneinander  zu  erfüllen.  Bei 
Panicum  virgatum,  Phyllostackys  nigra,  Diplachne  serotina  und 
Sesleria  coerulea  haben  wir  es  jedenfalls  besonders  mit  Gerüstsub- 
stanzen zu  tun.  Ihr  Tinktionsverhalten  gegenüber  Safranin  gibt 
hier  keinen  Aufschluß,  da  sie  sich  intensiv  rotfärbeu.  Ihre  Hydro- 
lisierbarkeit  stellt  sie  wieder  unter  den  Sammelbegriff  der  Hemi- 
zellulosen.  Die  regelmäßige  Auflagerung  bei  allen  Stärkegräsern 
spricht  nur  für  eine  gewisse  mechanische  Leistungsfähigkeit.  Als 
weiterer  Faktor,  der  ähnlich  zu  erklären  ist,  ist  noch  die  mehr 
oder  weniger  isodiametrische  Form  zu  erwähnen.  Diese  Form  ist 
jedenfalls  mechanisch  wirksamer,  als  die  langgestreckten  Zellen  der 
Zuckergräser,  die  dann  aber  selber  wieder  viel  besser  auf  andere 
Weise  geschützt  sind. 

Die  Zuckergräser  zeigen  viel  mehr  Übereinstimmung  in  ihrem 
Verhalten.  Die  Arten  mit  subepidermalen  Rippen  haben  reine 
Stengelstrukturen;  sie  sind  also  nicht  mit  den  übrigen  Spezies  in 
Vergleich  zu  setzen.  Vor  allem  fällt  bei  diesen  Arten  eine  größere 
Entwicklung  der  Rinde  auf.  Wie  bei  der  Gattung  Poa  von  P. 
pratensis,  die  oft  noch  vereinzelte  Rippen  haben  kann,  bis  gegen 
P.  Cenisia  alle  Übergänge  Vorkommen,  wurde  bereits  erwähnt  (p.  13). 
Eine  deutliche,  meist  U-förmige  (ein-  bis  mehrfache)  Endodermis 
ist  fast  immer  vorhanden  (Ausnahmen  Catabrosa  aqnatica  und  Pas- 
palum  Michauxianum).  Die  Entwicklung  der  mechanischen  Zell- 
formen ist  eine  größere.  In  der  Großzahl  der  Fälle  ist  die  Mehr- 
zahl der  Gefäßbündel  von  mechanischen  Zellen  zu  einem  Ring  ver- 
einigt, wie  in  der  Tabelle  gezeigt  wurde.  Große  Unterschiede 
zwischen  hygropliilen  und  xerophilen  Arten  sind  nicht  zu  konsta- 
tieren. Die  beiden  einzigen  untersuchten  Hygrophyten  Catabrosa 
aqnatica  und  Phalaris  arundinacca  sind  auch  zu  wenig  ausgesprochene 
Wasserbewohnei-,  sondern  eher  Mesophyten  Auch  bei  den  Xero- 
phyten ist  wenig  Allgemeines  zu  sagen.  Es  herrscht  hier  oft  die 
Tendenz  vor,  die  Rinde  abzuwerfen  und  an  Stelle  der  Epidermis 
das  Endoderm  treten  zu  lassen,  eine  Erscheinung,  die  bei  Stärke- 


48  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Grarnineenrhizom. 


gräsern  nur  bei  Diplachne  serotina,  Sesleria  cuerulea !)  und  seltener 
bei  Panicum  virgatum  beobachtet  wurde.  Eine  kräftigere  Aus- 
bildung der  Mark-  ev.  auch  der  Rindenzellen  ist  bei  vielen  xero- 
philen Arten  anzutreffen  (z.  B.  Lygeurn  spartum  und  einige  Tri- 
ticum- Arten).  Auf  mechanische  Einflüsse  zurückzuführen  ist  die  ver- 
schiedenartige Rindenentwicklung  bei  Trisetum  distichophyUum  auf 
verschiedenem  Substrat  (p.  16,  Fig.  98.  99). 

Wichtig  scheint  eine  experimentelle  Prüfung  der  Frage,  wie 
das  mechanische  System  in  verschiedenen  Bodenarten  bei  ein  und 
derselben  Art  geändert  wird  und  ob  noch  andere  strukturelle  Än- 
derungen dabei  zu  Tage  treten. 

Die  nämlichen  Versuchspflanzen,  die  mir  den  Einfluß  des 
Bodens  auf  die  Epidermis  zeigten,  wurden  auch  auf  diese  Ver- 
hältnisse hin  untersucht.  Daß  ein  leichter  Humus-  oder  gar  ein 
Sandboden  eine  Pflanze  ganz  anders  mechanisch  beeinflußt,  als  dies 
bei  zähem  Jurakalk  oder  tonigem  Moränenboden  der  Fall  ist,  sollte 
ohne  weiteres  anzunehmen  sein. 

Die  erhaltenen  Differenzen  waren  aber  sehr  geringe.  Geprüft 
wurden  die  entsprechenden  sukzessiven  Internodien  aus  vier  Böden 
von  Triticum  repens  majus,  Cynodon  dactylon  und  Pennisetum 
villosum.  Es  ergab  sich  dabei,  daß  die  definitive  Struktur  in  ver- 
schiedenen Internodien,  also  nach  verschieden  langer  Zeit  erreicht 
wird.  So  tritt  bei  Triticum  repens  im  Humusboden  zuletzt  das 
definitive  Stadium  ein,  sonst  zeigen  sich  recht  wenige  Unter- 
schiede. Das  Auftreten  einer  U-förmigen  Endodermis  wurde  auch 
zuletzt  im  Humusboden  beobachtet,  eine  Erscheinung,  die  mit  der 
vorher  erwähnten  also  parallel  geht.  Ähnlich  verhielten  sich 
Cynodon  und  Pennisetum  in  den  Kulturen,  hier  wurde  wieder  das 
Endstadium  zuletzt  im  Sandboden  erreicht.  Bei  den  Pflanzen  auf 
Jurakalk  trat  eine  deutlich  stärkere  Verdickung  des  Grundgewebes 
als  in  den  übrigen  Bodenarten  auf 

Kulturen  von  Cynodon  dactylon  und  Panicum  virgatum  auf 
gewöhnlichem  Boden  und  im  Wasserbassin  zeigten  bei  den  Wasser- 
pflanzen das  Verschwinden  einer  Hvpodermis,  dünneres  Rinden- 
parenchym und  bedeutend  kleineren  Durchmesser  der  Rhizome 
(1 : 0,68  und  1 : 0,73).  Sonst  war  das  Gedeihen  auch  in  diesem 
ungewohnten  Medium  ein  gutes;  sie  entwickelten  üppige  Triebe 
und  kamen  beide  zur  Blüte.  Die  Dicke  der  Langzellen  war  auch 
bei  den  Wasserpflanzen  begreiflicherweise  viel  geringer  als  bei 
denen  natürlicher  Standorte. 


Anhang:  Die  Bohrspitze  des  Gramineenrhizoms. 

Die  Vegetationspunkte  in  den  Rhizomen  befinden  sich  in  den 
sogenannten  Bohrspitzen.  Dieselben  haben  im  großen  und  ganzen 
eine  ziemlich  konstante  Form  und  zwar  die  einer  Granate.  Diese 

x)  Diese  beiden  Arten  haben  bekanntlich  keine  Kurzzellen,  also  eine  sehr 
schwach  und  wenig  geschützte  Epidermis  im  Vergleich  zu  ihrer  Lebensweise. 
Trotz  der  dachziegelartig  angeordneten  Niederblätter  geht  die  Epidermis  etwa 
verloren. 


W ille.  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  (framineenrhizom.  411 


Form  ist  bedingt  durch  ihre  Aufgabe,  möglichst  leicht  durch  den 
Boden  dringen  zu  können,  um  für  die  Pflanze  das  nötige  Terrain 
zu  gewinnen. 

Der  Schutz  des  jugendlichen  Gewebes  gegen  Verletzungen 
durch  Bodenteilchen  wird  bewirkt  durch  zusammengerollte  oder 
-gefaltete  Niederblätter,  die  den  Vegetationskegel  haubenförmig 
umgeben.  Die  Versteifung  wird  durch  zwei  Faktoren  bewirkt.  In 
erster  Linie  sind  es  Bastfasern,  die  die  nötige  Festigkeit  bedingen 
können;  bei  anderen  Gräsern  (z.  B.  Holcus  mollis,  Glyxeria  aquatica, 
also  bei  einigen  Hygrophyten;  aber  lange  nicht  hei  allen,  da  Aus- 
nahmen Vorkommen,  wie  Phalaris,  Oryxa  und  Arundo)  sind  es 
hohe  Turgorkräfte,  die  eine  Stärkung  des  mechanisch  ungeschützten 
Organs  ermöglichen. 

Nach  Ort  mann  (32,  p.  5)  hat  die  Bohrspitze  die  gleiche 
Funktion  wie  die  Koleorrhiza  der  Wurzeln,  indem  sie  wie  diese 
ein  zartes  Organ  zu  schützen  hat.  Ich  fand  nun  auch,  daß  das 
äußerste  Niederblatt  um  die  einzelnen  Bündel  herum  reichlich  Stärke 
aufweist  und  zwar  ist  eine  deutliche  Übereinstimmung  in  der  Lage 
der  Körner  zu  sehen.  In  den  weiter  zurückliegenden  Niederblättern 
war  keine  Stärke  nachweisbar;  sie  war  also  absorbiert.  Die  Stärke- 
körner fanden  sich  bei  allen  hierauf  untersuchten  Arten  (ca.  40) 
und  zwar  auch  bei  Zuckergräsern.  Physiologische  Versuche  wurden 
keine  angestellt;  einzig  wurden  einige  Bohrspitzen  aus  dem  Boden 
genommen  und  sofort  mit  Alkohol  fixiert,  um  ein  Herumfallen  der 
Stärkekörner  zu  verhindern  und  so  die  regelmäßige,  einseitige  Ver- 
teilung der  Stärke  konstatiert.  Ihre  einseitige  Lage  und  die  Be- 
weglichkeit erinnern  sehr  stark  an  die  Statolithenfunktion  in  der 
Wurzelspitze. 

Die  Lage  der  Niederblätter  ist  die  nämliche  wie  bei  den 
Laubblättern;  den  gefalteten  Laubblättern  in  der  Knospenlage  ent- 
sprechen gefaltete  Niederblätter  in  der  Bohrspitze  (z.  B.  Poa-Arten), 
gerollten  Laubblättern:  gerollte  Niederblätter  (Mehrzahl  der  Gräser). 

Von  Interesse  schien  mir  bei  Glyxeria  aquatica  eine  Ver- 
wachsung der  beiden  Blatthälften  zu  einem  ovalen  Gebilde,  das  in 
der  Mitte  eine  ovale  Spalte  aufwies.  Daß  ein  solches  ungeteiltes 
Blatt  mechanisch  besser  wirksam  ist,  besonders  wenn  es  sonst  aller 
Bastbeläge  entbehrt,  ist  zweifellos,  indem  es  ja  als  Keil  bedeutend 
fester  ist. 


d.  Das  Leitungssystem. 

Über  das  Leitungssystem,  speziell  über  die  Bündel,  sind  wenig 
allgemeine  Tatsachen  zu  erwähnen.  Von  Lecomte  (25,  p.  240) 
wurde  gezeigt,  daß  mit  der  Größenzunahmc  der  Pflanzen  eine  Ver- 
größerung der  Siebröhren  Hand  in  Hand  geht,  eine  Ansicht,  die 
auch  Strasburger  (53,  p.  921)  als  richtig  anerkennt.  Auffallend 
sind  in  den  Rhizomen  die  großen  Siebröhren  meines  Typus  IV 
(Fig.  90^;  es  betrifft  dies  Oryxa  hexandra,  Laxiola  peruviana, 
Arundo  phragmites  und  Phyllostackys  nigra.  Arundo  phragmites 
hat  gewöhnlich  ganz  einfach  gebautes  Phloem  (Typus  I),  wie  wir 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  1.  4 


50  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Oraiuineenrhizom. 


es  in  der  Mehrzahl  der  Gramineenbündel  antreffen  (Fig.  96).  Schilf- 
rhizoiue  aus  dem  Bodensee,  die  einen  Durchmesser  von  ca.  2 cm 
aufweisen,  zeigten  ein  ganz  verändertes  Bild.  Es  war  eine  Gruppe 
von  3-5  größeren  Siebröhren  in  der  Mitte  vorhanden,  in  der  Um- 
gebung ßnden  sich  wenig  Siebparenchymzellen,  eine  Anpassung, 
die  ich  mit  Lecomte  (25,  p.  240)  als  eine  direkte  Anpassung  an 
die  bedeutende  Größe  des  Schilfs  der  Seen  auffasse  (Fig.  97).  Die 
Durchschnittsweiten  der  Siebröhren  bei  Bodenseeschilf  betrug  ca. 
41  fi,  bei  Rhizomen  von  den  Ufern  der  Aare  15.5  y. 

Die  Stärkegräser  haben  auch  im  allgemeinen  die  regelmäßigeren 
Gefäßbündel,  die  auch  bei  Verkümmerung  die  Anordnung  ihrer 
Elemente  beibehalten  und  nur  an  Größe  abnehmen;  dabei  kann 
auch  das  Holzparenchym  verschwinden.  Der  Unterschied  ist  aber 
nicht  durchgreifend,  da  zahlreiche  Ausnahmen  zu  finden  sind.  Diese 
sind  zwar  teils  auch  wieder  erklärlich  durch  die  Kürze  der  be- 
treffenden Rhizominternodien,  so  daß  gar  keine  regelmäßige  Struktur 
zustande  kommen  kann  (Sesleria  caerulea,  Diplachne  serotina). 

Auf  die  Beziehungen  von  Endodermisbau  zu  Standort  und 
Klima  hat  vor  allem  S c h w e n d e n e r (43)  aufmerksam  ge- 
macht. Er  betont,  daß  nur  die  Extreme  besonders  deutlich  sind, 
daß  dazwischen  und  aber  auch  sonst  viele  Ausnahmen  Vorkommen, 
die  auch  bei  genauer  Kenntnis  aller  biologischen  Tatsachen  doch 
nicht  ohne  weiteres  erklärlich  sind.  Beziehungen  zwischen  der 
Form  der  Endodermis,  d.  h.  ob  0-  oder  U-förmig,  und  Standort 
und  Klima  bestehen  keine.  Beim  mechanischen  System  habe  ich 
zu  zeigen  versucht,  wie  vielen  Hygrophyten  eine  Gesamtscheide 
überhaupt  abgeht,  daß  dafür  aber  Einzelscheiden  auftreten  können, 
und  wie  bei  Vorkommen  von  Lufthöhlen  eine  solche  anzutreffen 
ist.  Die  Scheiden  sind  dann  immer  schwach  ausgebildet,  sie  sind 
O-förmig.  Diese  Tatsache  hat  nur  für  die  Stärkegräser  Richtig- 
keit. Phalaris  arundinacea  als  Zuckergras  verhält  sich  wieder  an- 
ders, es  besitzt  eine  deutliche  ein-  bis  zweischichtige  Endodermis. 
Bei  dieser  Art  wird  aber  auch  etwa  die  Rinde  abgeworfen,  und  die 
Schutzscheide  muß  die  Funktion  der  Epidermis  übernehmen. 

Eist  die  xerophilen  Stärkegräser  bringen  es  zu  einer  typisch 
entwickelten  Scheide  — wie  wir  sie  bei  den  Zuckergräsern  so 
schön  entwickelt  sehen  — , z.  B.  Diplachne  serotina,  Sesleria  coe- 
rulea,  Stupa  calamagroslis  u.  s f.,  währenddem  wieder  Gymnotkrix 
lutifolium  und  Phyllostachys  nigra  gar  keine  Gesamtscheiden  be- 
sitzen. Cgnodon  dactylon  vom  Rheinufer  bei  Basel  weist  eine  ganz 
schwache  Endodermis  auf,  das  gleiche  Gras  vou  den  trockenen  Ab- 
hängen des  Wallis  (Visp)  hat  eine  stark  entwickelte  Endodermis. 
Paspalum  Michauxianum,  ein  Stärkegras,  ist  scheidcnlos,  wenigstens 
gelang  es  mir  nicht,  eine  solche  nachzuweisen,  sondern  es  ist  nur 
ein  Ring  von  schwach  verdickten,  mechanischen  Zellen  vorhanden, 
der  etwa  noch  unterbrochen  sein  kann.  Paspalum  plicatnm,  ein 
Zuckergras,  hat  eine  starke  Endodermis  mit  anschließendem,  wohl 
entwickeltem  Bastring. 

Die  Zuckergräser  sind  sehr  uniform  in  ihrem  Verhalten. 
Calabrosa  aquatica  ist  die  einzige  Art,  die  keine  Scheide  besitzt. 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  (Jraniineenrhi/.oin. 


r>i 


Die  drei  Arten  mit  subepidermalen  Kippen  sind  hierbei  nicht  be- 
rücksichtigt. In  dieser  Kategorie  können  einzelne  Gruppen  nicht 
getrennt  werden.  Bei  anscheinbar  noch  so  gut  bekannten  Gräsern, 
wie  die  Poa-Arten,  treten  uns  Schwierigkeiten  entgegen,  die  uns 
zur  Zeit  nicht  lösbar  sind.  Poa  nemoralis  ist  z.  B.  mit  stärkerer 
Endodermis  und  mehrfach  verkorktem  Sklerenchymring  ausgerüstet 
als  P.  Cenisia,  eine  Art.  die  durch  ihre  Standortsverhältnisse,  so- 
wohl mechanisch  als  auch  gegen  Trockenheit  und  daraus  resul- 
tierendem Verlust  von  Reserven,  viel  stärker  erscheinen  sollte. 
Solche  Beispiele  ließen  sich  noch  vermehren. 

Die  doppelte  Ausbildung  einer  Endodermis  ist  bei  den  drei 
Arten  verschieden  zu  deuten.  Bei  Arundo  phragmites  sind  es 
Schutzmittel  gegen  das  Eindrücken  der  Rindenluftgänge  und  der 
zentralen  Markhöhle.  Es  sind  also  vor  allem  mechanische  Faktoren, 
die  hier  Geltung  hatten.1)  Bei  Alopecurus  alpinus,  Arena  alpin a 
und  Trisetum  distichophyllum  ist  die  Erklärung  sehr  fraglich.  Die 
beiden  ersten  Arten  sind  sicherlich  Xerophyten,  und  so  ist  die  Mög- 
lichkeit gegeben,  die  doppelte  Endodermis  als  Schutz  gegen  Trocken- 
heit aufzufassen.  Bei  Trisetum  distichophyllum  aus  verschiedenen 
Böden  (Felsschutt,  Gerolle  und  Lägerboden)  waren  doppelte  Endo- 
dermen vorhanden.  An  dieselbe  Anpassung  ist  also  hier  nicht  zu 
denken. 

Aus  dem  Auftreten  einer  Endodermis  kann  nicht  auf  ihre 
Funktion  geschlossen  werden.  Auf  die  Frage,  ob  sie  rein  mecha- 
nischen Zwecken  dienen  oder  auch  den  Austritt  von  Stoffen  in  die 
Rinde  regulieren  soll,  gestattet  die  Untersuchung  keine  Schlüsse. 
Es  kann  der  Endodermis  sowohl  eine  rein  mechanische  Rolle  (Turgor- 
kräfte) als  auch  eine  solche  als  Schutzmittel  gegen  Stoffaustritt 
(leichteres  Diffundieren  von  gelösten  Kohlenhydraten,  starke  Scheide, 
Zuckergräser  gar  kein  Austreten  von  ungelösten  Stoffen,  schwache 
oder  gar  keine  Scheide)  zugelegt  werden. 

e.  Das  Speicherungssystem. 

Die  Entleerung  der  Reservebehälter  im  Frühjahr  wurde  von 
Puriewitsch  (35,  p.  1)  experimentell  nachgeprüft  und  es  hat  sich 
dabei  erwiesen,  daß  dieselbe  ganz  selbsttätig  wie  in  Eudospermen 
vor  sich  geht.  Eine  völlige  Entleerung  findet  aber  niemals  statt, 
sondern  es  bleibt  eine  immer  mehr  oder  weniger  große  Anzahl  von 
Zellen  mit  Reservestoffen  gefüllt.  Jedenfalls  findet  bald  nach  dem 
richtigen  Beginn  der  Vegetationstätigkeit  wieder  eine  Ansammlung 
von  Stoffen  statt.  Wenigstens  finden  sich  Hemizellulose  und  Stärke 
während  der  ganzen  Vegetationsdauer  in  kleinen  Mengen.  Als 
Ferment  sind  Inulase  und  Diastase  gefunden  worden.  Währenddem 
die  Entstehung  der  Stärke  aus  Zucker  bekannt  ist,  so  weiß  man 


*)  Übrigens  fehlt  der  innere  Bastring  mit  seiner  Scheide  oft.  Material 
vom  Aareufer  bei  Brugg  entbehrte  beider  Gewebe.  Schilf  aus  dem  Bodensee 
zeigte  die  gleiche  Erscheinung,  während  bei  Rhizomen  aus  dem  Versuchsfeld 
der  Schweizer.  Samenkontrollstation  in  Zürich  beide  vorhanden  waren.  Ebenso 
spricht  Scliwendener  (43,  p.  130)  von  doppeltem  Bastring. 


4 


Wille,  Anatomisch -physiologische  Untersuchungen  am  Graraineenrhizom. 


52 

über  die  Bildung  der  inulinartigen  Kohlenhydrate  recht  wenig. 
H.  Fischer  (13,  p.  93)  gibt  an,  daß  der  Preßsaft  von  halbwüchsigen 
Toinbinaniburknollen,  welche  Zuckerreaktion  aufwies,  diese  nach 
einiger  Zeit  nicht  mehr  gab,  daß  also  eine  Kondensierung  zu  Inulin 
stattgefunden  habe.  Eine  genaue  makrochemische  Verfolgung  dieser 
Vorgänge  ist  sehr  wichtig. 

Eine  mikrochemische  Untersuchung  ergab  aber  einige  be- 
merkenswerte Resultate,  so  daß  eine  Aufführung  derselben  von  ge- 
wissem Interesse  sein  dürfte. 

Als  Versuchspflanzen  wurden  Vertreter  der  drei  Gruppen 
Cynodon  dactylon,  Hierochloe  odorata  und  Triticum  repens  ausgewählt. 
Während  einer  Vegetationsperiode,  d.  h.  von  Ende  März  bis  Mitte 
November,  wurden  regelmäßig  alle  vierzehn  Tage  Rhizomstücke 
gesammelt  und  diese  in  Alkohol  (96  °/0)  fixiert.  Die  Pflanzen  standen 
alle  im  gleichen  Beet,  hatten  somit  alle  die  gleichen  Kultur- 
bedingungen und  stammten  größtenteils  von  Stecklingen  einer 
Pflanze,  um  allzu  große  Schwankungen  zu  vermeiden. 

Als  Reagentien  dienten  Chlorzinkjod  für  Stärke  und  Hemi- 
zellulose  (die  Natur  der  Membran  als  Hemizellulose  wurde  schon 
früher  durch  Hydrolyse  festgestellt),  sodann  96%  und  98% 
Alkohol  für  die  inulinartigen  Kohlenhydrate  und  Kupfertartrat  und 
20%  Natronlauge  für  den  Zuckernachweis.  Letztere  von  Flückiger 
(5,  p.  237)  gefundene  Methode  wurde  besonders  von  Tunmann 
(54,  p.  184)  empfohlen.  Die  dabei  erhaltenen  Resultate  waren  so 
gute,  daß  das  Reagens  der  leichten  Anwendbarkeit  und  der  ele- 
ganten Resultate  halber  dem  Fehlingschen  Reagenz  vorgezogen 
wurde. 

Fruktose  wirkt  sofort  in  der  Kälte,  Traubenzucker  und  Dex- 
trose erst  bei  gelindem  Erwärmen  reduzierend.  Zum  voraus  ist  zu 
erwähnen,  daß  nie  Fruktose  gefunden  wurde,  da  Reduktion  immer 
erst  nach  Erwärmen  eintrat. 

Es  war  sodann  wichtig,  wie  später  später  gezeigt  wird,  daß 
immer  nur  völlig  ausgewachsene  Rhizome  gewählt  werden,  deren 
Alter  an  Schnitten  leicht  an  der  Struktur  zu  beurteilen  ist. 

Um  Zufälligkeiten  auszuschalten,  wurden  immer  mehrere 
Schnitte  aus  verschiedenen  Internodien  verglichen,  da  aber  nie 
nichtpassende  Internodien  vorkamen,  so  glaube  ich,  daß  die  neben- 
stehende Übersicht  von  einigem  Interesse  ist. 

Da  keine  genauen  Grenzen  feststellbar  sind,  wurden  die  drei 
Kategorieu  wenig,  mittel  und  viel  gewählt,  die  dann  noch  durch 
Spur  eine  Erweiterung  erfuhren.  Soviel  erlaubt  die  mikrochemische 
Methode  sicherlich,  daß  solche  drei  Kategorien,  die  durch  wieder- 
holten Vergleich  der  Präparate  festgelegt  wurden,  mit  einer  rela- 
tiven Sicherheit  unter  dem  Mikroskop  beobachtet  werden  köunen, 
besonders  da  die  Reservestoffe  resp.  die  Kupferoxydulkörner  an 
ihrem  natürlichen  Platze  bleiben,  also  immer  wieder  nachkontrolliert 
werden  konnten.  Beizufügen  ist  noch,  daß  die  Untersuchung  des 
fixierten  Materials  hintereinander  geschah,  so  daß  die  Präparate 
leicht  unter  sich  verglichen  werden  konnten.  Die  Menge  des  re- 
duzierenden Zuckers  läßt  sich  schon  makroskopisch  durch  die  mehr 


Veränderungen  der  Kohlen hydrate  während  einer  Vegetationsperiode. 


\\  ille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


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54  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


oder  weniger  intensive  Färbung  des  Deckglases  mit  Kupferoxydul- 
körnchen erkennen. 

Das  erste  wichtige  Resultat  ist,  daß  die  Vegetations- 
periode entschieden  länger  dauert  resp.  früher  be- 
ginnt, als  gemeinhin  angenommen  wird.  Das  Material 
hätte  den  ganzen  Winter  hindurch  gesammelt  werden  sollen,  um 
das  Verschwinden  des  reduzierenden  Zuckers  zeitlich  zu  bestimmen, 
sodann  aber  auch,  um  über  das  Auftreten  von  Fetten  und  Ölen 
in  einer  bestimmten  Zeit  Angaben  machen  zu  könuen. 

Die  einfachsten  Verhältnisse  zeigt,  von  der  technischen 
Seite  aus  betrachtet,  Cynodon\  schwerer  ist  schon  Triticum  zu  be- 
obachten ; die  größten  Schwierigkeiten  bietet  Hierochloe  wegen  den 
Hemizellulosen,  die  das  ausgefällte  Phlein  oft  in  unliebsamer  Weise 
verdecken. 

Aus  den  Angaben  ergibt  sich,  daß  das  Verschwinden  resp. 
Auftreten  der  verschiedenen  Kohlenhydrate  nicht  zu  gleicher  Zeit 
erfolgt.  Sicher  läßt  sich  nicht  ersehen,  ob  der  reduzierende  Zucker 
ein  wirklicher  Reservestoff  ist,  der  auch  im  Winter  vorhanden  ist, 
oder  ob  er  nur  ein  Übergangsprodukt  darstellt.  Sein  Verhalten 
bei  Ci/i/odou:  absolutes  Fehlen  im  ersten  Frühjahr  und  die  große 
Menge  im  Herbst  lassen  zwar  schließen,  daß  der  reduzierende 
Zucker  des  Herbstes  im  Winter  ganz  kondensiert  wird.  Auch  mit 
dem  biologischen  Verhalten  von  Cyuodon  würde  hier  kein  Wider- 
spruch bestehen.  Gynodon  als  wärmeliebendes  Gras  treibt  im  Früh- 
jahr sehr  spät;  seine  Blütezeit  fällt  auf  die  Monate  August — Sep- 
tember und  so  kommt  es  auch  spät  zur  Ruhe.  Der  nachgewieseue 
Verlauf  des  Kohlenhydratstoffwechsels  wäre  hier  begründet.  — 
Anders  verhalten  sich  die  beiden  anderen  Gräser.  Da  beide  schon 
sehr  frühe  im  Jahre  zu  treiben  beginnen,  so  ist  der  reduzierende 
Zucker  schon  als  Umwandlungsprodukt  anzusehen.  Aus  den  kleinen 
Mengen,  die  von  März— Juli  konstatiert  wurden,  ergibt  sich,  daß 
nur  soviel  Phlein  und  Triticin  umgewandelt  wird,  als  neben  den  neu- 
assimilierten Stoffen  zum  Ausbau  benötigt  wird.  Der  Gaug  ist 
auch  hier  ganz  plausibel:  beide  Gräser  kommen  auch  im  Winter 
nicht  zur  Kühe,  sondern  treiben  bei  nicht  zu  kaltem  Wetter  ruhig 
weiter;  der  niedere  Gehalt  an  Reserven  ist  bei  Triticum  so  ganz 
erklärlich. 

In  der  Füllung  der  Reservebehälter  im  Sommer  ist  bei  allen 
drei  Arten,  trotz  ihrer  verschiedenen  Blütezeit  und  ihrem  anderen 
biologischen  Verhalten,  eine  ziemliche  Übereinstimmung  vorhanden. 

Merkwürdig  scheint  mir  nur  das  Fehlen  der  Fruktose,  die  von 
vielen  Autoren  für  unterirdische  Speicherorgane  angegeben  wird 
und  die  als  Abbauprodukt  aller  inulinartigen  Kohlenhydrate  ge- 
meinhin auch  erwartet  werden  sollte.  In  allen  Literaturangaben 
wird  erwähnt,  daß  die  Graszucker  Fehlingsche  Lösung  auch  in 
der  Wärme  reduzieren.  Kohlenhydrat- Präparate,  die  ich  von  Pho- 
Inris  besitze,  zeigten  schwache  Reduktion.  Die  Präparate  sind 
alier  nicht  rein,  sondern  sind  schon  ihrem  Aussehen  nach  als  Ge- 
mische zu  betrachten  (Graminin,  Phlein,  reduzierender  Zucker). 
Aus  dem  positiven  Verlauf  der  Zuckerprobe  aber  auf  durch  das 


Wille,  Anatomisch- physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  55 

Reagens,  die  Erwärmung  etc.  bedingte  Veränderungen  schließen 
zu  wollen,  scheint  mir  nicht  richtig. 

Die  Speicherung  der  Reservestoffe  findet,  wie  viele  Proben 
zeigten,  nur  in  den  älteren  Teilen  des  Rhizoms  statt.  Schneidet 
man  in  der  Nähe  der  Spitze,  so  findet  man  bei  Stärkegräsern  in 
den  seltensten  Fällen  den  sonst  gespeicherten  Reservestoff.  Die 
diesbezüglichen  Untersuchungen  wurden  zuerst  an  Stärkegräsern 
angestellt.  Rhizomstückc  von  Anmdo  pliragmites  wurden  Ende 
März,  zu  einer  Zeit,  wo  die  Pflanze  noch  ganz  in  Ruhe  war,  ge- 
sammelt und  auf  Stärke  geprüft.  Das  erste  Auftreten  von  Stärke 
wurde  erst  im  15.  makroskopisch  sichtbaren  Internodium  konstatiert 
und  hier  noch  in  kleiner  Menge.  Von  anderen  Kohlenhydraten 
war  in  den  ersten  10  Internodien  reduzierender  Zucker  zu  finden 
und  zwar  auch  in  den  die  Bohrspitze  bildenden  Niederblättern. 
Ähnliche  Resultate  erhielt  ich  während  der  ganzen  Vegetationszeit. 
So  wiesen  junge  Sprosse  von  Cynodon  ilactylon  in  den  1 — 10  Inter- 
nodien keine  Stärke  auf.  Alle  zu  erwartenden  Reservestoffe  fehlten 
hier  gänzlich.  Wird  reduzierender  Zucker  in  sonst  reservestoff- 
freien Gewebekomplexen  angetroffen,  so  beschränkt  sich  sein  Vor- 
kommen hauptsächlich  auf  die  Siebteile.  Einzelne,  selten  auf- 
tretende Kupferoxydulkörner  sind  jedenfalls  meist  auf  Verschleppung 
bei  der  Herstellung  der  Präparate  zurückzuführen.  Gegen  die 
Spitze  hin  werden  sowohl  die  Struktur  als  auch  die  Reservestoffe 
andere.  Die  zentrale  Lufthöhle  verkleinert  sich  von  Internodium 
zu  Internodium,  nachdem  schon  etwaige  Rindenhöhlungen  ver- 
schwunden sind.  Dieselben  scheinen  weiter  oben  schon  vorgebildet, 
aber  die  Zellen  sind  ganz  andere  wie  ihre  Umgebung;  sie  zeigen 
sehr  starke  Auflagerungen  von  Heniizellulosen.  Dieselben  nehmen 
gegen  den  Vegetationskegel  hin  immer  mehr  überhand,  um  zuletzt 
alle  Zellen  zu  ergreifen  mit  Ausnahme  der  Bündelendigungen.  Die 
gleiche  Erscheinung  wurde  auch  für  Cynodon  und  Andropogon 
Halepensis  konstatiert. 

Die  Befunde  lassen  sich  mit  den  schönen  Resultaten,  die 
A.  Fischer  (12,  p.  73)  über  die  Reservespeicherung  der  Bäume 
erhalten  hat,  vergleichen. 

Die  genaue  Lokalisation  der  Reserven  auf  bestimmte  Elemente 
(Gefäße,  Siebröhren)  kann  aus  technischen  Gründen  nicht  immer 
leicht  festgestellt  werden,  da  die  Reserven,  wenn  in  großer  Menge 
vorhanden,  beim  Anfertigen  der  Schnitte  leicht  disloziert  werden 
können.  Von  Fett-  und  Stärkegräsern  zu  sprechen,  ist  wegen  dem 
wenigen  untersuchten  Material  nicht  angängig.  Ebenso  ist  es  für 
die  Gräser  sehr  fraglich,  ob  die  zwei  winterlichen  Stärkeminima 
Vorkommen.  A.  Fischer  (12,  p.  158 ff.)  macht  hinsichtlich  der 
zeitlichen  Folge  folgende  Angaben:  Regeneration  der  Stärke  erst 
Ende  Oktober,  Verwandlung  von  Stärke  in  Fett  im  November; 
Minimum  der  Stärke:  Dezember,  Januar  und  Februar;  Regeneration: 
Mitte  bis  Ende  März;  Frühjahrsmaximum  Ende  März  bis  April;  es 
dauert  bis  Anfang  Mai. 

Bei  Cynodon  wurde  Mitte  November  viel  Stärke  und  redu- 
zierender Zucker  gefunden,  die  Regeneration  der  Stärke  war  also 


56  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrliizom. 


noch  nicht  beendigt,  da  wir  ja  den  reduzierenden  Zucker  nur  als 
Übergangsprodukt  aufzufassen  haben.  Für  diese  Annahme  spricht 
mir  sein  gänzliches  Fehlen  im  März  Zu  erwähnen  ist  noch,  daß 
im  Monat  November  1912.  in  dem  das  Material  gesammelt  wurde, 
trübe  und  nasse  Witterung  herrschte,  nach  einer  Schönwetter- 
periode im  Oktober.  Hinsichtlich  der  frühjährlichen  Speicherent- 
leerung stimmen  meine  Befunde  mit  Fischers  (12,  p.  105 ff.)  An- 
gaben überein,  als  bei  Oynodon  eine  natürliche  Verspätung  wegen 
dem  späteren  Austreiben  des  Grases  vorliegt. 

Für  Cynodon,  das  ich  nur  allein  verfolgte,  scheint  ein  winter- 
liches Minimum  zu  fehlen.  Eine  Umwandlung  in  Fett  findet  in 
kleinem  Maße  statt,  es  handelt  sich  aber  hier  um  eine  ausgespro- 
chene Stärke-  und  sicher  nicht  um  eine  Fettpflanze.  Bei  plasmo- 
lytischen Untersuchungen  in  den  Monaten  Dezember,  Januar  und 
Februar  habe  ich  bei  allen  untersuchten  Stärkegräsern  (10)  immer 
reichliche  Stärkeansammlungen  vorgefunden.  Es  betrifft  dies  fol- 
gende Arten:  Oryxa  clandestina,  Pani  cum  i'irgatum,  Gymnothrix 
laiifolium,  Pennisetum  rillosum , Andropogon  Halepeusis,  Cynodon 
dactylon,  Arundo  phragmites,  Glyzerin  aqnatica,  Brachypodium 
pinnatum,  PkyUostachys  niyra.  Die  anderen  Stärkegräser  meines 
Materials  konnte  ich,  da  es  sich  nur  um  Herbarpflanzen  handelte, 
auf  diesen  Punkt  nicht  untersuchen. 

Ganz  anders  verhalten  sich  auch  die  Knospen  der  Stärke- 
gräser von  denen  der  Bäume.  Fischer  (12,  p.  120 ff.)  unterscheidet 
drei  Zonen:  ein  stärkereiches  Stück  hart  unter  dem  embryonalen 
Gewebe,  dann  das  sogenannte  Markzwischenstück,  das  stärkelos 
ist  und  als  Oxaluest  bezeichnet  wird,  und  dann  weiter  die  stärke- 
haltigen Zellen. 

Die  jüngsten  Embryonalgewebe  enthielten,  wie  schon  erwähnt, 
bei  Stärkegräseru  keine  Stärke,  solche  kam  in  den  äußersten  Nieder- 
blättern vor.  Der  Inhalt  war  hier  Glykose  neben  viel  Protein. 
Bei  Arundo  phraymites  überwog  stark  die  Hemizellulose,  so  daß 
von  dem  Zellumen  fast  nichts  mehr  übrigblieb.  Weniger  stark 
war  ihr  Auftreten  bei  Cynodon  und  Andropogon  HaJepensis  als 
weiteren  untersuchten  Arten.  Oxalsäurekristalle  fanden  sich  nie  in 
diesen  Teilen;  ich  traf  solche  überhaupt  nie  im  Rhizom. 

Bei  den  Zuckergräsern  waren  die  Verhältnisse  anders.  Zur 
Entscheidung  der  Frage  wurden  einige  reine  Zuckergräser  und 
einige  mit  Hemizellulose  gewählt.  Bei  beiden  Gruppen  siud  schon 
in  der  Spitze  die  gleichen  Reservestoffe  zu  finden,  wie  in  den  aus- 
gewachsenen Teilen.  Hemizellulosen  waren  bei  reinen  Zuckergräsern 
auch  in  den  jüngsten  Teilen  nicht  vorhanden. 

Das  Problem  der  Zucker-  und  Stärkespeicherung  wurde  schon 
mannigfachen  Untersuchungen  unterworfen.  Nach  Stahl  (50, 
p.  561,  581)  sind  es  die  trägwüchsigen  Pflanzen,  die  Zucker,  stark 
transpirierende,  die  ausschließlich  Stärke  assimilieren.  Dabei  sind 
die  saccharophilen  mykorrhizenführend,  die  amylophilen  dagegen 
nicht.  Nach  Pfeffer  (83,  p.  299)  muß  die  Konzentration  des  Zell- 
saftes einfach  eine  bestimmte  Höhe  eneichen,  ehe  Stärke  über- 
haupt gebildet  werden  kann.  Schimper  (40)  und  Winkler 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  57 

(27,  p.  532,  554)  hingegen  sind  der  Ausicht,  daß  der  Unterschied 
Stärke-  und  Zuckerpflanze  bedingt  sei  durch  die  wechselnde  Fähig- 
keit, aus  konzentrierten  Kohlenhydratlösungen  Stärke  zu  bilden. 
A.  Müller  (27,  p.  573  u.  491)  wiederum  hat  die  Assimilationsgröße 
bei  beiden  Gruppen  untersucht  und  ist  zu  dem  Schlüsse  gekommen, 
daß  in  der  Gesamtleistung  eines  Tages  die  Zuckerblätter  hinter  den 
Stärkeblättern  zurückstehen,  und  daß  die  Grenze  der  Anhäufung 
von  Kohlenhydraten  bei  den  Stärkeblättern  bedeutend  höher  liegt, 
als  bei  den  Zuckerblättern.  Detmer  (8)  hat  die  St  ah  Ische 
Arbeit  fortgesetzt  und  erweitert.  Die  Stärkespeicherung  ist  nach 
ihm  teils  der  Ausdruck  unmittelbarer  Anpassung,  teils  vererbte 
Eigenschaft.  Zuckerspeicherung  als  Transpirationsschutz  kann  durch 
andere  xerophile  Anpassungen  ersetzt  werden.  Stärkespeicherung 
hinwiederum  ist  vererbte  Eigenschaft,  weil  ganze  Familien  sich 
durch  Stärkespeicherung  auszeichnen. 

Über  Mykorrhizenbildung  bei  Gräsern  finden  sich  in  der  Zu- 
sammenfassung von  Volkart  (55,  p.  43)  sehr  wenig  Angaben.  Von 
den  fünf  Gräsern,  die  für  uns  in  Betracht  kommen:  Sesleria  coe- 
rnlea,  Brachypodium  pinnatam,  Triseiuni  spicatum,  Aera  caespitosa, 
Agrostis  canina  sind  die  beiden  ersten  Stärkegräser,  die  drei  übrigen 
speichern  Zucker  und  Hemizellulose. 

Auch  die  D e t m e r sehen  Angaben  (8)  über  vererbte 
Eigenschaften  oder  direkte  Anpassung  lassen  sich,  wenn  man  die 
Gräser  in  Betracht  zieht,  nicht  beweisen.  Ich  habe  in  der  Zu- 
sammenstellung im  anatomischen  Teil  zeigen  können,  wie  die  Stärke- 
gräser in  fast  allen  Triben  Vertreter  aufweisen,  wie  aber  hinsicht- 
lich Hemizellulosen  und  systematischer  Einheit  gewisse  Zusammen- 
hänge bestehen.  Zuckergräser  hingegen  kommen  in  allen  Triben 
vor.  Interessante  Beziehungen  zwischen  X-haltigen  Stoffen  und 
System  hat  neuerdings  Stieger  (52,  p.  24  und  44)  nachzuweisen 
versucht;  weitere  Untersuchungen  ganzer  Familien  müssen  hier  die 
definitiven  Lösungen  bringen. 

Zwischen  Standort  und  Reservestoff  bestehen  gewisse  Rela- 
tionen. Um  Wiederholungen  zu  vermeiden,  verweise  ich  auf  meinen 
Standortskatalog. 

Was  zunächst  die  Stärke  anbetritft,  so  ist  dieser  Stoff  beson- 
ders Hygrophyten  und  Xerophyten  eigen.  Mit  Volkart  (55,  p.  17) 
bin  ich  der  Meinung,  daß  diese  Erscheinung  zum  Teil  mit  dem 
Austreiben  im  Frühjahr  in  Zusammenhang  zu  bringen  ist,  indem 
die  Vertreter  beider  Gruppen  im  Frühjahr  spät  austreiben,  also  ein 
rasches  Löslichmachen  der  Reservestoffe  unnötig  ist.  Daß  die 
Hygrophyten  Stärke  speichern,  ein  Stoff,  der  doch  osmotisch  sehr 
schwach  wirksam  ist,  ist  leicht  begreiflich,  indem  doch  Wassergräser 
auf  sehr  einfache  Weise  ihr  Xährstoffbedürfnis  befriedigen  können, 
anders  aber  die  Xerophyten.  Wir  finden  Stärkegräser  auf  trockenem 
Sande,  auf  Felsen,  trockenen  Magermatten  und  in  den  Savannen.  Sie 
fehlen  unseren  gewöhnlichen  Wiesen  und  den  Wäldern.  Hier  sollte 
man  gemeinhin  annehmen,  daß  Pflanzen  trockener  Standorte  durch 
Erhöhung  ihres  osmotischen  Drucks  sich  gegen  zu  starke  Transpi- 
rationsverluste zu  schützen  trachten,  und  wir  haben  vielfach  das 


58  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


Gegenteil.  Ausreichende  Gründe  hierfür  anzugeben,  ist  vorderhand 
unmöglich.  Daß  das  Hautgewebe  hier  einigermaßen  Vorkehrungen 
trifft,  wurde  bereits  erwähnt,  ebenso  daß  das  Grundgewebe  stärker 
verdickt  ist  und  daß  das  mechanische  Gewebe  hier  etwas  ausgleicht. 
Auch  sind  die  osmotischen  Drucke  bei  xerophilen  Stärkegräsern 
etwas  höher  als  bei  hygrophilen. 

Die  Hemizellulosenspcicherung  wird  von  Volkart  (55.  p.  17) 
gleich  wie  die  Stärkespeicherung  aufgefaßt  (spätes  Austreiben  etc.), 
was  ich  aber  bezweifle.  Ich  habe  etwa  30  Arten  nach  dein  strengen 
Winter  1913/14  auf  ihr  Austreiben  im  Frühjahr  hin  beobachtet. 
Sämtliche  Pflanzen  standen  im  gleichen  Beet  nebeneinander  und 
lebten  also  unter  den  nämlichen  Bedingungen.  Die  Reihenfolge  des 
Austreibens  war  folgende:  Hierochloe  odorata,  Holms  mollis,  Poo 
Cenisia,  P.  compressa,  Phalaris  arundinacea,  Triticum  repens  majus, 
Aprostis  alba,  Trisetum  flavescens.  Poa  Cenisia  ist  eventuell  noch 
auszuschalten,  da  bekanntlich  alle  Alpenpflanzen,  in  die  Ebene  ver- 
setzt, bei  der  geringsten  Wärme  auszutreiben  beginnen.  Alle  an- 
deren Arten  sind  aber  Hemizellulosengräser  neben  ihrer  Zucker- 
speicherung mit  Ausnahme  von  Triticum  repens  majus.  Bei  den 
Stärkegräsern  erfolgt  das  Austreiben  erst  bedeutend  später. 

Die  Bedeutung  der  gelösten  Kohlenhydrate  besteht  in  der 
Möglichkeit  der  sofortigen  Wiederaufnahme  des  Wachstums  in  frost- 
freien Wintertagen  und  namentlich  in  einer  raschen  Entwicklung 
im  Frühjahr. 

Das  Vorkommen  der  Hemizellulosen  ist  noch  weniger  auf 
Arten  bestimmter  Standorte  lokalisiert  wie  die  Stärke.  Zuerst 
wären  die  Stärkegräser  zu  wiederholen,  die  immer  hemizellulose- 
führend  augetrolfen  wurden;  sodann  tritt  sie  in  Verbindung  mit 
gelösten  Kohlenhydraten  auf  und  ist  hier  nicht  auf  bestimmte 
Gruppen  beschränkt. 

Ähnliches  ließe  sich  beim  Zucker  sagen.  Sein  Vorkommen 
ist  besonders  bei  Wiesen-,  Wald-  und  Felsengräsern  ein  dominie- 
rendes; ebenso  führten  die  Xerophyten  vereinzelt  gelöste  Kohlen- 
hydrate; sodann  aber  in  ganz  verschwindender  Zahl  die  Hygrophyten. 
Zu  denken  wäre  bei  Phalaris  und  Catabrosa,  daß  diesen  beiden  als 
wasserbedürftigen  Arten,  die  aber  der  Austrocknung  ausgesetzt  sind, 
durch  Zuckerspeicherung,  also  durch  Erschwerung  der  Transpira- 
tionsverhältnisse, ein  Äquivalent  gegeben  sei.  Gegen  zu  frühes 
Austreiben  sind  beide  geschützt  durch  die  an  und  für  sich  niedere 
Temperatur  und  langsame  Erwärmung  der  wasserreichen  Böden  im 
Frühjahr.  Daß  bei  Xerophyten  sehr  viele  Zuckergräser  Vorkommen 
und  die  Stärkegräser  sich  in  der  Minderheit  befinden,  ist  aus  den 
herrschenden  Verhältnissen  sehr  wohl  begreiflich.  Das  Gleiche  gilt 
für  die  Felsengräser  und  z.  T.  auch  für  die  Arten  der  Wiesen- 
bewohner. 

Vor  allem  wäre  hier  eine  Untersuchung  der  osmotischen  Ver- 
hältnisse aller  Pflanzen  wichtig,  die  einem  bestimmten  Wiesentypus 
angehören,  z.  B.  Burstwiese,  Fromentalwiese.  so  könnte  man  wahr- 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  59 


nehmen,  ob  die  Standortsverhältnisse  sich  so  ohne  weiteres  in  den 
osmotischen  Drucken  wiederspiegeln,  wie  es  die  Untersuchungen 
von  Fitting  (14,  p.  209ff)  und  Senn  (46,  p.  179  -183)  erscheinen 
lassen. 

Bei  Stärkegräsern  sind  als  letzter  Punkt  die  Mark-  und  Rinden- 
zellen mehr  isodiametrisch,  währenddem  sie  bei  Zuckergräsern  immer 
viel  gestreckter  sind.  Ein  Zusammenhang  mit  dem  gespeicherten 
Reservestolf  muß  auch  hier  bestehen.  Zu  denken  wäre,  daß  die 
Transpirationsgröße  bei  Stärkegräsern  durch  Einschaltung  einer 
größeren  Anzahl  von  Querwänden  etwas  herabgesetzt  werden  solle; 
bei  den  Zuckergräsern  hinwiederum  sind  weniger  zahlreiche  Quer- 
wände, um  die  nötigen  osmotischen  Drucke  wirksamer  zu  gestalten. 
Auf  eine  weitere  Beziehung  zum  mechanischen  System  wurde  be- 
reits dort  hingewiesen. 


f.  Das  Durchliiftungsgewebe. 

Schwendener  (43,  p.  128)  hat  für  die  Charakterisierung  der 
Rhizomstruktur  nach  Standorten  auch  teilweise  die  Strukturen  der 
Rinde  und  ihre  Durchlüftungswege  benützt.  In  den  vorhergehenden 
Kapiteln  habe  ich  auch  zu  zeigen  versucht,  wie  die  Ausbildung  des 
mechanischen  Gewebes  und  auch  der  Endodermis  stark  von  der 
Beschaffenheit  der  Durchlüftungsräume  abhängig  ist. 

Das  Wasserleben  bedingt  im  allgemeinen  die  Ausbildung  von 
Luftgängen  schon  vou  sich  aus,  da  stark  wasserhaltiger  Boden  luftarm 
ist,  und  diese  daher  von  oben  durch  die  Spaltöffnungen  der  ober- 
irdischen Teile  beschafft  werden  muß  Wir  treffen  somit  aus  lo- 
gischen Gründen  bei  den  Iwgrophilen  Gräsern  keine  Spaltöffnungen 
am  Rhizom.  Als  Ausnahme  fand  ich  hier  Arando pkragmites,  doch 
sind  hier  die  Stomata  meist  verkümmert;  die  Pflanze  stammte 
übrigens  aus  Sandboden,  der  nur  zeitweise  unter  Wasser  steht. 
Bei  Pflanzen,  die  temporär  von  Wasser  überflutet  werden,  tritt 
dann  einfach  eine  Verkümmerung  ein.  Eine  zentrale  Lufthöhle  ist 
immer  vorhanden,  die  hier  jedenfalls  sich  nicht  nur  aus  Material- 
ersparnis gebildet  hat;  sondern  in  erster  Linie  der  leichteren  Luft- 
kommunikation dient.  Xerophile  Gräser  ins  Wasserbassin  versetzt, 
ändern  auch  in  dieser  Richtung  ihre  Struktur:  in  der  Rinde  bilden 
sich  viele  Luftgänge  und  auch  die  Interzellularen  nahmen  an 
Größe  zu. 

Entsprechend  der  erschwerten  Luftbeschaffung  der  Wasser- 
pflanzen ist  nach  Freiberg  (16)  auch  die  Atmungsgröße  dieser 
Gruppe  entsprechend  kleiner. 


g.  Die  osmotischen  Verhältnisse. 

a.  Osmotischer  Druck  und  Reservestoff. 

Um  die  osmotischen  Verhältnisse  der  beiden  Gruppen  kennen 
zu  lernen,  wurden  einige  orientierende  Versuche  mittelst  der  plas- 


60  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


molytischen  Methode  mit  Kalisalpeterlösung  ausgeführt.  Es  wurden 
Längs-  und  Querschnitte  von  den  betreffenden  Rhizomen  angefer- 
tigt und  die  Schnitte  in  die  entsprechenden  Salpeterlösungen  ge- 
bracht, um  im  Verlauf  von  zwei  Tagen  mehrere  Male  beobachtet 
zu  werden.  Die  Resultate,  die  ich  unter  gewissem  Vorbehalt  an- 
führe, zeigen,  wie  der  Zucker  und  die  Stärkegräser,  wie  nicht  anders 
zu  erwarten  war.  ziemliche  Differenzen  auf  weisen.  DerHemizellulosen- 
gehalt  scheint  ohne  Bedeutung  zu  sein,  indem  zwischen  reinen 
und  hemizelluloseführenden  Zuckergräsern  keine  scharfe  Grenze  be- 
steht, sondern  es  kommen  allerhand  Übergänge  vor.  Die  Gräser 
gruppiere  ich  nach  ihren  N-freien  Reservestoffen. 


Name 

Dezember 

März 

a.  Stärkegräser. 

Atm. 

Atm. 

Oryxa  clandestina 

9 

13 

Oynodon  dactylon 

20 

26 

Pcnnisetum  villosum 

18.6 

20 

Gymnothrix  latifolium 

22.3 

Andropoyon  Halepensis 

15 

17 

Arundo  phraymites 

19 

19 

G ly  % er  hi  aquatica 

17 

17 

Brachypodium  pinnatum 

17 

18.6 

Stupa  calamagroslis 

26 

Pliyllostaclrys  nigra 

22 

Panieum  virgatum 

26 

b.  Zucker-  -|-  Hemicellulose- 
Gräser. 

Phalaris  arundinacea 

26 

33 

Hierochloe  odorata 

35 

37 

Holeus  mollis 

37 

35 

Ayrostis  alba 

30 

Poa  Ccnisia 

37 

Pna  compressa 

30 

32 

c.  Zuckergräser. 

Bromus  inermis 

40 

Calo  in  ayrost  is  pseudoph rag m ites 

35 

Calanwgrostis  calamagrostis 

40 

Bromus  erectus 

40 

Trilicum  repens  majus 

33 

Triticum  repens  glaucum 

33 

ß.  Osmotischer  Druck  und  Boden. 

Vergleichende  Untersuchungen  über  das  Verhalten  des  osmo- 
tischen Druckes  der  gleichen  Pflanze  in  verschiedenen  Böden  unter 
sonst  gleichen  Kulturbedingungen  wurden  bisher  noch  nicht  aus- 
geführt. Die  einfache  theoretische  Überlegung,  daß  in  den  ver- 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  (>1 


schiedenen  Böden  die  Wasserkapazität  eine  andere  ist,  daß  die 
Pflanze  z.  B.  im  Humus-  und  Sandboden  verschiedene  Mühe  hat, 
sich  das  nötige  Wasser  zu  verschaffen,  ließen  die  Wünschbarkeit 
einer  solchen  Untersuchung  zutage  treten.  Senns  Messungen  (46. 
p.  179—183)  mit  Algen  von  Felsen  und  von  Kulturen  auf  künst- 
lichen Nährböden  boten  zu  große  Bedingungsdifferenzen,  als  daß 
die  Sache  für  gewöhnliche  Böden  als  meßbar  sicher  war. 

Die  Versuchspflanzen  im  Adlisberg  wurden  auch  auf  diese 
Frage  hin  geprüft. 

Die  erhaltenen  Werte  wurden  so  reduziert,  daß  bei  jeder  Art 
der  als  geringster  erhalte  Wert  = 1 gesetzt  und  die  Zahlen  der 
anderen  Böden  auf  diesen  umgerechnet  wurden.  Die  Untersuchungen 
wurden  anfangs  Oktober  1914  ausgeführt. 


Humus 

Ton 

Sand 

Jurakalk 

Phalaris  arundinacea 

1 

1.27 

1.33 

1.38 

Cynodon  dactylon 

1 

— 

1.17 

1.09 

Hierochloe  odorata 

1 

— 

1.15 

— 

Olyzeria  aquatica 

1 

— 

1.28 

— 

Der  Sinn  dieser  erhaltenen  Werte  ist  aber  auch  umgekehrt 
proportional  den  bei  der  Langzellmessung  erhaltenen  Zahlen,  indem 
niedrigen  osmotischen  Drucken  große  Langzellwerte  entsprechen 
u u.  (cf.  p.  41  ff.)  Die  dort  ausgesprochene  Hypothese  von  be- 
stehenden Relationen  zwischen  Transpirationsschutz,  Kurzzellhäufig- 
keit, Langzellänge,  Wellung  und  osmotischem  Druck  ist  mir  so  be- 
deutend besser  gewährleistet.  (Für  Olyzeria  aquatica  ergaben  die 
Langzellmessungen  im  Sand  203.22  /<,  im  Humus  188.59  y.  Ebenso 
hatten  Panicum  virgatum  und  Cynodon  dactylon  im  Wasserbassin 
bedeutend  größere  Langzellen,  als  bei  Kulturen  auf  natürlichem 
Terrain ) 

Die  erhaltenen  Zahlen  entsprechen  ganz  den  theoretischen 
Forderungen.  Ein  Vergleich  mit  den  Messungsangaben  im  vor- 
herigen Abschnitte  ermöglicht  es  leicht,  sich  ein  Bild  zu  machen 
von  dem  Vorkommen  der  Spannungsdifferenzen  in  den  verschiede- 
nen Böden. 

Im  Sommer  1915  wurden  die  Versuche  wiederholt.  Cynodon 
dactylon,  Olyzeria  und  Hicrochloi' waren  eingegangen;  konnten  also 
nicht  mehr  untersucht  werden.  Dafür  stand  wieder  Triticum  repens 
zur  Verfügung,  dessen  Resultate  von  1914  wegen  einem  Versehen 
nicht  verwertbar  waren. 

Von  beiden  Seiten  wurden  innerhalb  zehn  Tagen  vier  Reihen 
untersucht.  Die  Resultate  sind  die  folgenden: 


(52  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


Art 

Boden 

Anzahl  der  Grammoleküle  in  Liter  (KNOs) 

Datum 

0.8 

0.9 

1 

1.1 

1.3 

1.5 

Triticum 

Humus 

+ 

+ 

+ 

+ 

19.  VII. 

repens 

- 

— 

+ 

+ 

+ 

+ 

20.  VII. 

— 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

23.  VII. 

— 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

25.  VII. 

Ton 



__ 



+ 

+ 

+ 

19.  VII. 

— 

— 

+ 

+ 

+ 

+ 

20.  VII. 

— 

+ 

+ 

+ 

+ 

23.  VII. 

— 

— 

+ 

+ 

+ 

+ 

25.  VII. 

Sand 

+? 

+ 

19.  VII. 

— 

— 

— 

— 

+ 

20.  VII. 

— 

— 

— 

— 

+? 

+ 

23.  VH. 

— 

— 

— 

— 

4- 

1 25.  VII. 

Jurakalk 

+ 

19.  VII. 

— 

— 

— 

— 

— 

+ 

I 20.  VII. 

— 

— 

— 

— 

+ 

+ 

1 23.  VII. 

+ 

+ 

25.  VII. 

? ==  Die  Zahl  der  -J-  und  — plasmolysierten  Zellen  war  ungefähr  gleich. 


Art. 

Boden 

Anzahl 

der  Grammoleküle  in 

Liter  (KN08) 

Datum 

0.5 

0.6 

0.7  | 

0.8 

0.9 

1.0 

Phalaris 

Humus 

+ 

+ 

+ 

1 

19. 

VII. 

annidinacea 

+? 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

20. 

VII. 

— 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

23. 

VII. 

— 

+ 

+ 

-f- 

25. 

VII. 

Ton 







+? 

+ 

+ 

19. 

VII. 

— 

— 

— 

+ 

+ 

+ 

20. 

VII. 

— 

— 

+? 

+ 

+ 

+ 

23. 

VII. 

— 

- 

+? 

+ 

+ 

+ 

25. 

VII. 

Jurakalk 









+? 

+ 

19. 

VII. 

— 

— 

— 

+ 

+ 

+ 

20. 

VII. 

— 

— 

— 

+ 

+ 

23. 

VII. 

— 

— 

— 

+ 

+ 

+ 

25. 

VII. 

Sand 











+ 

19. 

VII. 

— 

— 

— 

+? 

+ 

+ 

20. 

VII. 

— 

— 

— 

+ 

+ 

+ 

23. 

VII. 

— 

— 

— 

+*? 

+ 

+ 

25. 

VII. 

Wille,  Analomisch-phvsiologiKchü  Untersuchungen  am Graraineenrhizom.  fJ3 


Setzt  man  wie  in  der  vorhergehenden  Tabelle  den  niedrigsten 
Wert  = 1.  so  erhält  man  die  folgenden  Relativzahlen: 


Art 

Boden 

Humus 

Ton 

Jurakalk 

Sand 

Triticum  rrpens 

1 

1.1 

1.5 

1.3  — 1.5 

1 

1 

1.5 

1.5 

1 

1.1 

1.44 

1.3  — 1.5 

1 

1.1 

1.44 

1.66 

Phalaris  arundinacea 

1 

1.1-  1.29 

1.3— 1.4 

1.4 

1 

1.3— 1.6 

1.3— 1.6 

1.6— 1.5 

1 

1.1— 1.3 

1.5 

1.3 

1 

1-1.1 

1.14 

1.1— 1.3 

5.  Zusammenfassung  der  Hauptresultate. 

1.  Die  Epidermiszellen  im  Gräserrhizom,  im  Querschnitt  be^ 
trachtet,  können  in  vier  Typen  unterschieden  werden,  deren  Be- 
deutung aber  nicht  bekannt  ist. 

2.  Die  Differenzierung  der  Epidermiszellen  ist  eine  ähnlich 
große  wie  im  Blatte;  es  fehlen  aber  die  Winkelhaare,  Querzellen, 
bastförmige  Zellen  und  reine  Kurzzellreihen.  Neu  dazu  kommen 
die  Knötchen-  oder  Kegelzellen.  Typisch  für  das  Rhizom  ist  die 
reichliche  Ausbildung  der  Korkzellen,  die  relative  Armut  an  Kurz- 
zellen und  ihre  relativ  einfache  Ausbildung. 

3.  Die  Kutikula  ist  immer  vorhanden. 

4.  Die  Trichome  sind  spärlich,  jedenfalls  meist  nur  rudimen- 
täre Organe  (selten  Schuborgane). 

5.  Die  Ausbildung  des  mechanischen  Systems  läßt  die  Ein- 
wirkung von  Druck-  und  Zugkräften  erkennen;  doch  spielen  er- 
nährungsphysiologische Momente  für  die  Struktur  die  ausschlag- 
gebende Rolle. 

6.  Die  untersuchten  Arten  lassen  sich  nach  ihrem  anatomischen 
Bau  gruppieren.  Die  erhaltenen  Gruppen  haben  nicht  nur  das 
gleiche  anatomische  Bild,  sondern  besitzen  auch  die  gleichen  Re- 
servestoffe (Ausnahme:  Gattung  Brachypodium  und  Alopecurus 
bulbosus) . 

7.  Die  Gefäßbündel  der  Rhizome  sind  von  denen  des  Halms 
nicht  sehr  verschieden.  Das  Phloem  läßt  sich  nach  seiner  Aus- 
bildung in  vier  Typen  unterscheiden. 

8.  Bei  der  Verkleinerung  der  Bündel  gegen  die  Peripherie 
hin  ist  die  Reduktionsweise  eine  sehr  variable. 


(i4  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizoni. 


9.  Die  Endodermis  wird  von  0-  und  U-Zellen  gebildet.  Die 
nach  außen  angrenzenden  Rindenzellen  sind  selten  verdickt;  nach 
innen  ist  meist  ein  Bastring  vorhanden. 

10.  Der  Verkehr  zwischen  Leitbündelsystem  und  Rinde  wird 
in  den  Knoten  vollzogen.  Selten  findet  eine  Unterbrechung  des 
Bastringes  innerhalb  der  Endodermis  sowie  der  Schutzscheide  selbst 
statt. 

11.  Die  festen  X-haltigen  Reservestoffe  sind  selten  anzutreffen, 
die  Kohlenhydrate  überwiegen  weit  (Saccharide,  Öle,  Fette).  Stärke 
ist  relativ  selten  Meist  treffen  wir  die  gelösten  Polysaccharide 
Graminin,  Phle'in,  Triticin.  Die  bis  jetzt  selten  gefundenen  Hemi- 
zellulosen  haben  in  den  Gräserrhizomen  große  Bedeutung.  Sie 
kommen  in  allen  untersuchten  Stärkegräsern  und  bei  vielen  Zucker- 
gräsern vor. 

12.  Das  Grundgewebe  der  Stärkegräser  ist  mehr  isodiametrisch, 
das  der  Zuckergräser  langgestreckt  und  dünnwandig. 

13.  Der  stomatäre  Gaswechsel  tritt  zurück  gegenüber  dem 
kutikularen. 

14.  Als  Durchlüftungsgewebe  dienen  Interzellularen  und  Luft- 
höhlen im  Mark  und  der  Rinde.  Das  Vorkommen  von  funktio- 
nierenden Spaltöffnungen  ist  ziemlich  verbreitet. 

15.  Die  zentrale  Markhöhle  und  die  Rindenhöhlen  bei  Stärke- 
gräsern entstehen  sekundär  und  lysigen  durch  Auflösen  von  Hemi- 
zellulosen.  Die  Rindenhöhlen  der  Zuckergräser  sind  schizogenen 
Ursprungs,  ebenso  die  zentralen  Markhöhlen. 

16.  Die  Bedeutung  der  Kieselkurzzellen  ist  nicht  ganz  geklärt. 

17.  Zwischen  Langzellenlänge  und  Boden  besteht  eine  Re- 
lation. Die  mesophytischen  Gräser  haben  im  Humus  die  längsten, 
im  Sand  die  kürzesten  Langzellen.  Bei  Xerophyten  sind  im  Sand 
die  längsten  Zellen  vorhandeu. 

18.  Zwischen  Transpirationsschutz,  Kurzzellhäufigkeit,  Lang- 
zellänge,  Wellung  und  osmotischem  Druck  besteht  ein  deutlicher 
Zusammenhang.  Hygrophyten.  Wald-  und  andere  Gräser  feuchter 
Standorte  haben  wenig  Kurzzellen  und  gerade  ungewellte  Lang- 
zellen. Haben  sie  größere  Schwierigkeit,  Wasser  zu  erhalten,  so 
hilft  ihnen  ihre  Eigenschaft  als  reines  Zuckergras  darüber  hinweg. 
Sind  sie  Hygrophyten,  so  speichern  sie  die  osmotisch  wenig  wirk- 
same Stärke.  Umgekehrt  die  xerophilen  Gräser:  hier  Kurzzell- 
reichtum, stark  gewellte  Langzellen,  stark  osmotisch  wirkende 
Reservestoffe.  Ein  Hilfsmittel  kann  oft  die  anderen  ersetzen. 

19.  Reservestoff  und  anatomische  Struktur  bedingen  einander. 
Die  aufgestellten  Typen  I — VII  und  XVIIT  sind  Stärkegräser,  die 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gnimineenrhizom.  (35 


Typen  VIII — XVII  Zuckergräser.  Die  Hemizellulosen  vermögen 
das  anatomische  Bild  wenig  zu  verändern. 

20.  Verschiedene  Bodenarten  können  das  anatomische  Bild 
wenig  beeinflussen,  dazu  müssen  schon  stärkere  Faktoren  wirken, 
wie  sich  bewegender  Felsschutt  etc. 

21.  Die  Durchmesser  der  Siebröhren  und  die  Größe  der  Pflanze 
stehen  in  direktem  Zusammenhang. 

22.  Stärkegräser  haben  regelmäßige  Bündel,  die  auch  bei  der 
Verkleinerung  sich  wenig  verändern. 

23.  Zuckergräser  besitzen  fast  immer  wohlentwickelte  Scheiden 
(Ausnahme  Catabrosa) ; bei  Stärkegräsern  schwankt  ihre  Ausbildung 
je  nach  ihrem  biologischen  Verhalten. 

24.  Der  Beginn  der  Vegetation  ist  im  Jahre  sehr  früh 
(Februar-März).  Die  Entleerung  der  Speicherorgane  ist  keine  voll- 
ständige; schon  im  Juni  und  Juli  wird  ein  Ansteigen  der  Reserve- 
mengen beobachtet.  Der  vorhandene  reduzierende  Zucker  ist  nicht 
Fruktose,  wie  vielfach  angegeben  (Reduktion  von  Kupfertartrat  und 
Natronlauge  erst  nach  Erwärmung).  Das  Verhalten  der  Gräser 
während  der  Vegetationsruhe  ist  ein  anderes  wie  der  Laubbäume. 

25.  Die  Speicherung  der  Reservestoffe  trifft  man  nur  in  älteren 
Rhizomteilen  bei  Stärkegräsern.  Hier  finden  sich  andere  Formen 
von  Reserve,  wenigstens  gar  keine  Stärke,  dafür  viele  Proteine 
und  Hemizellulosen. 

26.  Die  Gräser  sind  Stärke-  und  keine  Fettpflanzen  im  Sinne 
A.  Fischers. 

27.  Stärke  findet  sich  besonders  bei  Hygrophyten  und  Xero- 
phyten (spätes  Austreiben  und  nur  langsames  Löslichwerden  der 
Reserven).  Die  Zuckergräser  kommen  in  allen  biologischen  Gruppen 
vor  (schnelles  Austreiben,  schnelles  Löslich  werden  der  Reserven). 
Hemizellulosen  treffen  wir  bei  Stärke-  und  vielen  anderen  Gräsern  an. 

28.  Zwischen  isodiametrischem  Grundgewebe  und  Transpi- 
rationsverminderung  (Einschalten  von  Querwänden)  bei  Stärkegräsern 
und  prosenchymatischen  Zellen  bei  Zuckergräsern  mit  hohem  os- 
motischem Druck  bestehen  wahrscheinliche  Beziehungen. 

29.  Der  osmotische  Druck  bei  Stärkegräsern  schwankt  zwischen 
9 und  26  Atm.,  derjenige  von  Zuckergräsern  zwischen  26— 40Atm. 
Die  hemizellulosehaltigen  Zuckergräser  unterscheiden  sich  nicht 
von  den  reinen  Zuckergräsern. 

30.  Die  verschiedene  Wasserkapazität  des  Bodens  macht  sich 
auch  im  osmotischen  Druck  geltend.  Humus  verlangt  bedeutend 
niederen  Druck  als  Ton,  Sand  oder  gar  der  zähe  Jurakalk. 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bil.  XXXIII.  Abt  I.  Heft  1. 


0 


fj(j  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


(>.  Literaturverzeichnis. 

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Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  (>7 


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26.  Meyer,  A.,  Drogenkunde.  Bd.  II.  1892. 

27.  Müller,  A.,  Assimilationsgröße  bei  Zucker-  und  Stärkeblättern.  (Jahrb.  f. 

wiss.  Bot.  XL.  1911.) 

28.  Müller,  H.,  Über  den  Graswurzelzucker  und  das  Triticin,  ein  neues  Kohlen- 

hydrat in  der  Wurzel  von  Triticum  repens.  (Arch.  f.  Pharm.  LII.  1873.) 

29.  Nägeli,  Beiträge  zur  näheren  Kenntnis  der  Stärkegruppe.  1874. 

30.  Neger,  Eine  abgekürzte  Jodprobe.  (Ber.  Deutsch.  Bot.  Ges.  Bd.  XXX.  1912.) 

31.  — Biologie  der  Pflanzen.  1913. 

32.  Ortmann,  Beiträge  zur  Kenntnis  unterirdischer  Stengelgebilde.  [Diss.] 

Jena  1886. 

33.  Pfeffer,  Pflanzenphysiologie.  2.  Aufl.  1897. 

34.  Pfitzer,  E.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Hautgewebe  der  Pflanzen.  (Jahrb. 

f.  wiss.  Bot.  VII  u.  VIII.  1875-1876.) 

35.  Puriewitsch,  R.,  Physiologische  Untersuchungen  über  die  Entleerung  der 

Reservestoffbehälter.  (Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  XXXI.  1898.) 

36.  Raunkiaer,  De  Danske  Blomster  planters  Naturhistorie.  1895 — 99. 

37.  Rothert,  Vergleichend- anatomische  Untersuchungen  über  die  Differenzen 

im  primären  und  sekundären  Bau  der  Stengel  und  Rhizome  krautiger 
Pflanzen.  [Diss.]  Dorpat  1885. 

38.  Russow,  E.,  Betrachtungen  über  die  Grundgewebe  und  die  Leitbündel  aus 

vergleichend-morphologischem  und  phylogenetischem  Standpunkt.  (Ju- 
biläumsschr.  d.  kgl.  Univ.  Dorpat.  1875.) 

39.  Sachs,  J.,  Über  einige  Beziehungen  der  speziellen  Größe  der  Pflanze  und 

ihrer  Organisation.  (Flora.  1893.) 

40.  Schimper,  Über  Bildung  und  Wanderung  der  Kohlenhydrate  in  den  Blättern. 

(Botan.  Zeitg.  1881.) 

41.  Schinz  u.  Keller,  Flora  der  Schweiz.  3.  Aufl.  T.  I.  1908. 

42.  Schulze,  E.,  Über  die  zur  Gruppe  der  stickstoffreien  Extraktstoffe  ge- 

hörenden Pflanzenbestandteile.  (Journ.  f.  Landwirtsch.  1904.  Sep.-Abdr.) 

43.  Schwendener,  Das  mechanische  Princip  im  Bau  der  Monokotylen.  1874. 

44.  — Die  Schutzscheiden  und  ihre  Verstärkungen.  (Abhlg.  kgl.  Akad.  d. 

Wiss.  z.  Berlin.  1882.) 

45.  — Die  Spaltöffnungen  der  Cyperaceen  und  Gramineen.  (Sitzungsber.  d.  kgl. 

preuß.  Akad.  d.  Wiss.  z.  Berlin.  XXII.  1890.) 

46.  Senn,  O.,  Der  osmotische  Druck  einiger  Epiphyten  und  Parasiten.  (Ver- 

hdlg.  d.  naturf.  Ges.  in  Basel.  Bd.  XXIV.  1913.) 

47.  Sierp,  E.,  Über  die  Beziehungen  zwischen  Individuum,  Organ-  u.  Zellgröße 

mit  besonderer  Berücksichtigung  des  erblichen  Zwergwuchses.  (Jahrb. 
f.  wiss.  Bot.  LIII.  1914.) 

48.  Sorauer,  Über  die  Spaltöffnungen  der  Liliaceen.  (Karstens  botan.  Unter- 

suchungen.) 

49.  Stahl,  E.,  Einige  Versuche  über  Transpiration  und  Assimilation.  (Bot. 

Ztg.  1894.) 

50.  — Der  Sinn  der  Mykorrhizenbildung.  (Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  XXXIV.  1900.) 

51.  — Pflanzen  und  Schnecken.  (Jenaer  Zeitschr.  f.  Naturwiss.  1888.) 

52.  Stieger,  Untersuchung  über  die  Verbreitung  des  Asparagins,  des  Glutamins, 

des  Arginins,  des  Allantoins  und  der  Hemicellulosen.  [Diss.]  Zürich  1913. 

53.  Strasbur ger,  E.,  Bau  und  Verrichtung  der  Leitungsbahnen.  1881. 


(>8  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 

54.  Tunmann,  Pflanzenmikrochemie.  1913. 

55.  Volkart,  A.,  Gramina  in:  Kirchner.  Loeb  und  Schröter,  Lebens- 

geschichte der  Blütenpflanzen  von  Mitteleuropa.  1908. 

5G.  Wehmer,  Die  Pflanzenstoffe.  1911. 

57.  Wester mai er,  Über  Bau  und  Funktion  des  pflanzlichen  Hautgewebes. 

(Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  IV.  1883.) 

58.  Winkler,  H.,  Untersuchungen  über  die  Stärkebildung  in  den  verschiedenen 

Chromatophoren.  (Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  XXII.  1889.) 

59.  Klein,  L.,  Referat  über  Douliot  9.  (Bot.  Centralbl.  XLVII.  1890.) 


7.  Figuren  erklär  in  lg. 

Fig.  1.  Epidermisquerschnitt  von  Festuca  pulchella  (480) l). 

Fig.  2.  Epidermisquerschnitt  von  Phalaris  arundinacea  (480). 
Fig.  3.  Epidermisquerschnitt  von  Poa  nemoralis  (480). 

Fig.  4.  Epidermisquerschnitt  von  Oynodon  dactylon  (480). 

Fig.  5.  Epidermisquerschnitt  von  Calamagrostis  rpigeios  (480). 
Fig.  6.  Epidermisquerschnitt  von  Paspalum  plicatum  (480). 
Fig.  7.  Epidermisstück  von  Andropogon  Halepensis  (480). 

Fig.  8.  Epidermisstück  von  Phalaris  arundinacea  (480). 


Fig. 

9.  Langzelle  von  Holcus  mollis  (480). 

Fig. 

10.  Langzelle 

von  Arundo  phragmites  (480). 

Fig. 

1 1 . Langzelle 

von  Calamagrostis  epigeios  (480). 

Fig. 

12.  Langzelle 

von  Hier 

oehloe  odorala  (480). 

Fig. 

13.  Langzelle 

von  Calamagrostis  arenaria  (480) 

Fig. 

14.  Langzelle 

von  Poa 

nemoralis  (480). 

Fig. 

15.  Langzelle 

von  Arena  filifolia  (480). 

Fig. 

16 — 23.  Korkkurzzellen 

von  Andropogon  Halepensis  (480). 

Fig. 

24  - 25. 

do. 

von  Poa  comprcssa  (480). 

Fig. 

26-29. 

do. 

von  Lygeum  spartu m (480). 

Fig. 

30-31. 

do. 

von  Poa  pratensis  (480). 

Fig. 

32—33. 

do. 

von  Calamagrostis  neglecta  (480). 

Fig.  34. 

do. 

von  Panicum  virgatum  (480). 

Fig. 

35. 

do. 

von  Olyxeria  plicata  (480). 

Fig. 

36. 

do. 

von  Paspalum  plicatum  (480). 

Fig. 

37 — 38.  Kieselkurzzellen  von  Braehypodium  ramosum  (480). 

Fig. 

39—41. 

do. 

von  Oryxa  clandesiina  (480). 

Fig. 

42. 

do. 

von  Glyxeria  aquatica  (480). 

Fig. 

43. 

do. 

von  Stupa  calamagrostis  (480). 

Fig. 

44. 

do. 

von  Poa  pratensis  (480). 

Fig. 

45  — 46. 

do. 

von  Luxiola  peruviana  (480). 

Fig. 

47. 

do. 

von  Calamagrostis  neglecta  (480). 

Fig. 

48. 

do. 

von  Trisetum  flarescens  (480). 

Fig. 

49—52. 

do. 

von  Andropogon  Halepensis  (480). 

l)  Die  eingeklammerten  Zahlen  geben  die  lineare  Vergrößerung  an. 


Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom.  ßQ 

Fig.  53,  53  A u.  54.  Kieselkurzzellen  von  Paspalum  plicat  um  (480). 

Fig.  55.  Verholzte  Korkzelle  von  Bromus  inermis  (480). 


Fig.  56. 

Trichom  von 

Panicum  undulalifolmm  (480). 

Fig.  57- 

-58.  Trichom 

von  Milium  effusum  (480). 

Fig.  59. 

Trichom  von 

Phalaris  arundinacea  (480). 

Fig.  60. 

Trichom  von 

Trisetum  flarescens  (480). 

Fig.  61. 

Rhizomquerschnitt  von  Andropogon  Halepensis  (480). 

Fig.  62. 

do. 

von  Alopecurus  bulbosus  (22). 

Fig.  63. 

do. 

von  Oryza  clandestina  (22). 

Fig.  64. 

do. 

von  Phylloslachgs  nigra  (22). 

Fig.  65. 

do. 

von  Gymnothrix  latifolium  (22). 

Fig.  66. 

do. 

von  Glyzerin  aquatica  (22). 

Fig.  67. 

do. 

von  Glyzerin  fluitans  (22). 

Fig.  68. 

do. 

von  Glyzerin  fluitans  (Detailbild)  (75). 

Fig.  69. 

do. 

von  Oryza  hexandrn  (22). 

Fig.  70. 

do. 

von  Panicum  repens  (22). 

Fig.  71. 

do. 

von  Cynodon  dactylon  (22). 

Fig.  72. 

do. 

von  Luziola  peruviana.  (22). 

Fig.  73. 

do. 

von  Poa  eompressa  (22). 

Fig.  74. 

• do. 

von  Arena  pubescens  (22). 

Fig.  75. 

do. 

von  Mclica  nutans  (22). 

Fig.  76. 

do. 

von  Calamagrostis  calamagrostis  (22). 

Fig.  77. 

do. 

von  Bromus  inermis  (22). 

Fig.  78. 

do. 

von  Holcus  mollis  (22). 

Fig.  79. 

do. 

von  Cinna  mexicana  (22). 

Fig.  80. 

do. 

von  Triticum  junceum  (22). 

Fig.  81. 

do. 

von  Arundo  phragmites  (22). 

Fig.  82. 

do. 

von  Alopecurus  alpinus  (22). 

Fig.  83. 

do. 

von  Arena  alpina  (25). 

Fig.  85.  Ausbildung  einer  doppelten  Scheide  von  Alopecurus  alpinus  (480). 

Fig.  86.  Ausbildung  einer  doppelten  Scheide  bei  Arena  alpina  (480). 

Fig.  87.  Phloemtypus  1 hei  Panicum  repens  (480). 

Fig.  88.  Phloemtypus  III  bei  Poa  compressa  (480). 

Fig.  89.  Phloemtypus  II  bei  Glyzerin  aqnntica  (480). 

Fig.  90.  Phloemtypus  IV  bei  P/njlloslachys  nigra  (480). 

Fig.  91.  Die  beiden  Gefäßbündelausbildungsarten  bei  Calamagrostis 
epigeios  (480). 

Fig.  92.  Endodermis  aus  O-Scheiden  bei  Panicum  virgatum  (720). 

Fig.  93.  Endodermis  aus  U-Scheiden  bei  Arena  alpina.  (720). 

Fig.  94.  Endodermis  mit  nach  innen  angrenzendem  Bastring;  Rinde 
dünnwandig:  Festuca  pulchella  (480). 

Fig.  95.  Endodermis  mit  nach  innen  angrenzendem  Bastring ; Rinde  auch 
verdickt:  Calamagrostis  epigeios  (480). 

Fig.  96.  Ausbildung  des  Phloems  bei  Arundo  phragmites  vom  Aareufer 
(480). 

Fig.  97.  Ausbildung  des  Phloems  bei  Arundo  phragmites  aus  dem  Boden- 
see (480). 

Fig.  98.  Rindenausbildung  bei  Trisetum  distichophyllum  aus  Lägerboden, 
(480). 


70  Wille,  Anatomisch-physiologische  Untersuchungen  am  Gramineenrhizom. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 

Fig. 


Fig. 


09.  Rindenausbildung  bei  Trisettnn  distichophyllinn  aus  beweglichem 
Gerolle  und  Bündnerschieferschutt  (480). 

100.  Rindenparenchymzelle  eines  hemicellulosebaltigen  Zuckergrases 
Poa  compressa  im  Q.  S.  (480). 

101.  Die  nämliche  im  L.  S.  von  Hierocklor  odorata  (480). 

102.  Rindenparenchymzelle  eines  Stärkegrases:  Cynodon  daclylon  im 
Q.  S.  (480). 

103.  Die  nämliche  im  L.  S.  von  Andropogon  Halepensis  (720). 


71 


Über  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der 
Spaltöffnungen  auf  Ober-  und  Unterseite 
der  Laubblätter  einiger  Dikotylen. 

Von 

G.  Voss,  Bonn. 


Mit  164  Abbildungen  im  Text. 


I.  Einleitung. 

Neben  zahlreichen  Angaben  über  das  bloße  Vorkommen  von 
Spaltöffnungen  auf  beiden  Seiten  der  Laubblätter  von  Dikotjdedonen 
linden  sich  in  der  Literatur  auch  vereinzelte,  meist  jedoch  bei- 
läufige Bemerkungen  über  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  und 
in  der  Lagerung  der  Spaltöffnungen  auf  Blattober-  und  Blattunter- 
seite. 

Solche  Unterschiede  sind  z.  B.  nach  A.  Tschirch  bei  Sedum 
acre  und  Sempervivum  tectorum  vorhanden.  Eingehender  befaßt 
sich  G.  Haberlandt  mit  den  Unterschieden  und  deren  Deutung 
bei  Populus  pyramidalis  und  Plantayo  major.  Nach  Haberlandt 
ist  bei  Popxdus  pyramidalis  bei  der  Mehrzahl  der  Spaltöffnungen 
auf  der  Blattoberseite  „die  äußere  Atemhöhle  in  Form  seichter 
Trichter  ausgebildet.  Auf  der  Unterseite  ist  die  Einsenkung  der 
Spaltöffnungen  kaum  angedeutet.“  Haberlandt  schreibt  weiter: 
„Bei  Plantayo  major  fand  ich  auf  der  Blattoberseite  die  Vorhöfe 
meist  beträchtlich  weiter  als  auf  der  Blattunterseite.  Man  sieht 
also,  daß  auf  jener  Blattseite,  auf  welcher  erhöhte  Beleuchtung 
und  Erwärmung  die  Transpiration  ansehnlich  steigern,  die  ent- 
sprechenden Schutzeinrichtungen  der  Spaltöffnungen  sich  entschie- 
dener ausprägen.“  Buck  gibt  an,  daß  bei  Primula  elatior  und 
Primula  officiualis  „die  Stomata  der  Blattunterseite  nur  durch  Zu- 
sammentreten der  äußeren  Hörnchen“,  dagegen  viele  Spaltöffnungen 
der  Oberseite  sich  außerdem  noch  durch  Zusammentreten  der  Bauch- 
wände schließen  und  daß  bei  Onobrychis  sativa  die  größeren  Schließ- 
zellen der  Unterseite  kaum,  die  oberseitigen  aber  tiefer  eingesenkt 
und  mit  „feinerer  Öffnung  der  Mündungskanäle  der  Gase“  ver- 
sehen sind. 


72  Yoß.  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Während  meiner  Untersuchungen  über  diesen  Gegenstand  er- 
schienen noch  im  Jahre  1912  eine  Arbeit  vonWarncke  und  zwei 
von  Hryniewiecki,  welche  ebenfalls  Angaben  über  Unterschiede 
der  beiderseitigen  Spaltöffnungen  enthalten. 

Nach  Warncke  sind  die  einander  sehr  ähnlichen  Spaltöffnungen 
bei  Tussilago  Farfara  oberseits  „etwa  um  ihre  halbe  Höhe“  ein- 
gesenkt. auf  der  stärker  behaarten  Unterseite  emporgehoben  und 
bei  Pelasites  nivens  die  Schließzellen  der  weniger  behaarten  Ober- 
seite gewöhnlich  etwas  größer  und  tiefer  eingesenkt“  als  auf  der 
Unterseite. 

Hryniewiecki  gibt,  abgesehen  davon,  ob  die  Spaltöffnungen 
der  beiden  Laubblattseiten  dem  von  ihm  gefundenen  Trichtertypus 
oder  einem  anderen  angehören,  au,  daß  an  beiderseits  Spaltöffnungen 
tragenden  Blättern  die  Schließzellen  unterseits  bei  Bergema  crassi- 
folia  L.,  Potentilla  atrosanguinea  Lodd.,  Altham  rosea  Cav.  etwas, 
bei  Heachera  pilosissima  Fisch,  et  May  und  Inula  helenium  L. 
stark  emporgehoben  sind,  wogegen  die  Spaltöffnungen  der  Oberseite 
hier  in  der  Epidermisebene  liegen.  Nur  bei  Templctotiia  retusa 
R.  Br.  sind  die  Spaltöffnungen  unterseits  ein  wenig  vertieft,  ober- 
seits dagegen  in  der  Höhe  der  Epidermis  gelegen.  Auf  der  Ober- 
seite sind  nach  ihm  die  Spaltöffnungen  eingesenkt  bei  Sanguisorba 
alpina  Bunge,  Rosa  canina  L.,  Lupinus  lateas  L.,  Anthgllis  Ynl- 
neraria  L.,  Galega  officinalis  L.,  Coro/nlla  rann  L.,  Pisum  sativum  L. 
Bei  diesen  Pflanzen  liegen  die  Schließzellen  unterseits  in  der  Epi- 
dermisebene. Oberseits  eingesenkt  und  unterseits  emporgehoben 
sind  nach  Hryniewiecki  die  Stomata  bei  Phaseolns  multiflorus 
Willd.,  Rheum  Emodi  Wall,  und  Rheinn  palmatnm  L.  Bei  Pelti- 
phgllum peltatnm  Engl,  fand  Hryniewiecki  unterseits  einen  wei- 
teren trichterförmigen  Porus  als  oberseits  und  bei  Saxifraga penn- 
sylvanica  L.  oberseits  einen  Übergangstypus  mit  sehr  hohem  Vor- 
hof, auf  der  Unterseite  aber  den  ausgesprochenen  Trichtertypus. 

Ich  habe  mich  bei  meinen  Untersuchungen  hauptsächlich  mit 
den  anatomischen  Unterschieden  der  Spaltöffnungen  auf  beiden 
Seiten  des  gleichen  Laubblattes  beschäftigt  und  versucht,  den  Ein- 
fluß dieser  Unterschiede  auf  den  Gasaustausch  klarzustellen. 

Die  Zeichnungen  wurden  mit  dem  Abbe  sehen  Zeichenapparat 
meist  nach  Handschnitten  entworfen;  nur  in  einzelnen  Fällen  wurden 
die  Objekte  nach  dem  üblichen  Einbetten  in  Paraffin  mit  dem 
Minot sehen  Drehmikrotom  geschnitten. 

Gefärbt  wurde  dann  mit  Kongorot,  seltener  mit  Hämatoxylin- 
Eosin-Xelkenöl  oder  Methylviolett-Lichtgriin;  zur  Feststellung  des 
Ivutikularverlaufes  wurde  in  vielen  Fällen  außer  der  Behandlung 
mit  Chlorzinkjod  noch  die  Reaktion  mit  Schwefelsäure  vorgenommen, 
da  diese  sichere  Resultate  liefert. 

Für  die  Zahlenangaben  wurde  nach  der  von  A.  Weiß  an- 
gegebenen Methode  die  Anzahl  der  Spaltöffnungen  in  20—  40  Ge- 
sichtsfeldern mit  einem  Zeißschen  Mikroskop  (Okular  2,  Objektiv  D. 
nur  bei  wenigen  Objekten  mit  höherer  Vergrößerung)  gezählt  und 
dann  für  1 mm2  berechnet. 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  73 


Das  Material  stammt  teils  aus  dem  Universitätsgarten  zu 
Berlin,  teils  aus  dem  Königlichen  Botanischen  Garten  in  Dahlem, 
zum  Teil  wurde  es  auf  Exkursionen  in  der  Umgebung  Berlins  ge- 
sammelt. Es  wurde  teils  frisch,  teils  nach  Fixierung  durch  abso- 
luten Alkohol  untersucht. 

In  terminologischer  Hinsicht  folge  ich  der  von  Haberlandt 
in  seiner  Physiologischen  Pflanzenanatomie  durchgeführten  Be- 
zeichnungsweise. Unter  Porus  verstehe  ich  im  herkömmlichen  Sinne 
die  eigentliche  Spalte  von  der  Eisodial-  bis  zur  Opisthialöffnung;  er 
besteht  demnach  aus  der  Eisodialöffnung,  dem  Vorhof,  der  Zentral- 
spalte, dem  Hinterhof  und  der  Opisthialöffnung. 

Im  folgenden  sollen  zunächst  die  von  mir  studierten  Spalt- 
öffnungsapparate kurz  beschrieben  werden. 


II.  Spezielle  Untersuchungen. 

Salicaceae. 

Salix  retma  L. 

Die  in  den  Alpen  heimische  Pflanze  hat  unbehaarte  Blätter. 
Die  Verdickungsleisten  der  Schließzellen  sind  nicht  sehr  stark,  nur 
die  Vorderhörnchen  mächtig  entwickelt.  Diese  stoßen  auf  der  Blatt- 
oberseite (Fig.  1)  selbst  bei  offener  Spalte  fest  zusammen,  lassen 


unterseits  (Fig.  2)  aber  eine  weite  Eisodialöffnung  frei.  Der  Porus 
ist  auf  der  Oberseite  höher,  Hinterhof  und  Opisthialöffnung  weiter 
als  unterseits.  Die  Ivutikula  ließ  sich  mit  Sicherheit  nur  bis  zu 
den  Vorderhörnchen  verfolgen;  diese  sind  kutinisiert 

Oberseits  treten  auf  1 mm2  78,  unterseits  134  Spaltöffnungen 
auf;  es  besteht  also  das  Verhältnis  1 : 1,7. 

Bei  Salix  repens  L.  und  Populus  alba  L.  fand  ich  oberseits 
keine  Stomata. 

Betulaceae. 

Carpinus  Betulus  L. 

Auf  der  Oberseite  (Fig.  3)  der  unbehaarten  Blätter  sind  die 
Spaltöffnungen  etwas  eingesenkt  und  haben  einen  höheren  Porus 
als  unterseits,  wo  sie  etwas  emporgehoben  sind.  Beiderseits . ist 
die  Höhe  des  Vorhofes  größer  als  die  des  Hinterhofes,  die  Weiten 
beiderseits  gleich. 


74  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Auf  einem  Stück  der  oberseitigen  Epidermis  von  0.6434  mm2 
und  von  0,5629  mm2  fand  ich  je  eine  Spaltöffnung,  auf  einem  Stück 
von  0,4825  mm2  und  0,4021  keine:  die  Anzahl  der  Stomata  ist 
oberseits  also  nur  gering.  Unterseits  (Fig.  4)  beträgt  sie  238  auf 
1 mm2. 

Auf  der  Blattoberseite  von  Corylus  avellana  L.  und  Betula 
alba  L.  konnte  ich  keine  Spaltöffnungen  üuden. 


Polygonaceae. 

Unterfam.  Rutnicoidcae. 

Rumex  scutatus  L. 

Die  Spaltöffnungen  der  unbehaarten  Blätter  schließen  sich 
beiderseits  nur  mittels  der  stark  entwickelten  Vorderhörnchen, 


Fig.  3.  Vergr.  ca.  520.  Fig.  4.  Vergr.  ca.  520. 

welche  sich  über-  oder  aneinander  legen.  Die  inneren  Verdickungs- 
leisten bilden  häufig  keine  scharfen  Ecken,  sondern  sind  mehr  oder 
minder  abgerundet  (Fig.  7),  so  daß  die  Spaltöffnungen  lebhaft  an 
den  von  Haberlandt  beschriebenen  Schwimmblattj'pns  erinnern. 


Die  Weiten  der  Zentralspalten  sowie  der  Vorder-  uud  Hinterhöfe 
variieren  stark.  Ich  fand  aber  nie  eine  Zentralspalte  völlig  ge- 
schlossen. Auffällig  ist,  daß  die  abgerundeten  inneren  Leisten 
stets  geringere  Stärken  aufweisen  als  die  eckigen.  Der  Porus  ist 
beiderseits  gleich  hoch. 

Die  Stomata  der  Oberseite  (Fig.  5)  sind  ziemlich  tief  ein- 
gesenkt und  in  einer  Anzahl  von  68  auf  1 mm2  vorhanden.  Die 
Unterseite  (Fig.  6)  weist  nicht  eingesenkte  Spaltöffnungen  uud 
zwar  91  für  1 mm2  auf.  Das  Verhältnis  stellt  sich  auf  1 : 1,3. 


\ob,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  75 


U nterf.  Polygonoideae. 

Polygouuni  viviparum  L. 

Auf  der  Oberseite  (Fig.  8)  der  unbehaarten  Laubblätter  finden 
sich  Spaltöffnungen,  deren  Vorderhörnchen  schräg  nach  außen  stehen 
und  zu  dünnen  Zipfeln  ausgezogen  sind.  Diese  stoßen  fast  zu- 
sammen. Die  Schließzellen  der  Unterseite  (Fig.  10)  sind  viel 
niedriger  und  haben  viel  kleinere,  spitze  Vorderhörnchen.  Diese 


stehen  ebenfalls  schräg  nach  außen,  lassen  aber  eine  weite  Eis- 
odialöffnung  frei.  Der  Vorhof  ist  auf  der  Oberseite  weiter,  der 
Hinterhof  enger  als  auf  der  Unterseite.  Schwache  äußere  Gelenke 
sind  beiderseits  vorhanden.  Kommen  auf  der  Oberseite  zufällig 


Spaltöffnungen  über  mechanischen  Rippen  zu  liegen,  so  werden  sie 
durch  mechanische  Zellen,  die  in  den  Hinterhof  hinein  wachsen, 
mehr  oder  weniger  deformiert  (Fig.  9)  und  außer  Funktion  gesetzt. 
Die  Kutikula  füllt  beiderseits  die  vorderen  Hörnchen  fast  aus,  reicht 
aber  unterseits  nur  bis  zu  den  Nebenzellen,  während  sie  oberseits 
auch  deren  freie  Innenwände  und  auch  die  benachbarten  Epidermis- 
zellen  überzieht.  Die  Stomata  der  Oberseite  sind  ziemlich  tief 
eingesenkt,  die  der  Unterseite  etwas  weniger.  Oben  zählt  man 
17,  unten  164  auf  1 mm5.  Das  Zahlenverhältnis  ist  1:9,6. 


76  Voß,  Unterschiede  iin  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Polygonum  Bistorta  L. 

Die  unbehaarten  Blätter  dieser  Wiesenpflanze  besitzen  Spalt- 
öffnungen, welche  im  Bau  denen  von  P.  viviparum  L.  sehr  ähneln. 
Nur  sind  oberseits  (Fig.  11)  die  Vorderhörnchen  dicker  und  kürzer, 
die  Hinterhörnchen  spitzer  und  länger.  Ferner  fand  ich  den  Porus 
aller  Stomata  auf  der  Oberseite  durch  eine  wachsartige  Masse  fast 
völlig  ausgefüllt;  manchmal  reichte  der  Pfropf  in  die  innere  Atem- 


höhle hinein.  Die  Frage,  ob  diese  Verstopfung  eine  Folge  der 
Standortsverhältnisse  im  Botanischen  Garten  zu  Dahlem  war,  muß 
ich  unentschieden  lassen. 

Die  Kutikula  reicht  nicht  über  die  Innenwände  der  Neben - 


zellen  hinweg  und  füllt  nicht  wie  bei  P.  viviparum  die  Vorder- 
hörnchen fast  aus.  Doch  sind  sie  kutinisiert. 

Oberseits  sind  die  Stomata  weniger  tief  eingesenkt  als  bei 
P.  viviparum  und  von  ihnen  8 auf  1 mm2  vorhanden.  Da  sich 
auf  der  Unterseite  (Fig.  12)  137  Spaltöffnungen  auf  1 mm2  finden, 
beträgt  das  Verhältnis  1:17,1. 

Caryophyllaceae. 

Unterf.  Silenoideae. 

Grypsophila  repens  L. 

Diese  Felsen  bewohnende  Pflanze  hat  unbehaarte,  schmale, 
nadelförmige  Blätter,  welche  deutlich  dorsiventralen  Bau  zeigen. 
Die  Vorderhörnchen  sind  mächtig  entwickelt  und  völlig  kutinisiert 
Hintere  Hörnchen  fehlen  fast  ganz. 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  77 

Beiderseits  finden  sich  scharf  ausgeprägte  äußere  Gelenke. 
Der  Porus  besitzt  auf  der  Oberseite  (Fig.  13)  eine  größere  Länge 
und  außerdem  findet  hier  bei  den  meisten  Stomata  ein  völliger 
Verschluß  der  Zentralspalte  statt;  auf  der  Unterseite  (Fig.  14)  wird 


der  Schluß  nur  durch  das  Zusammentreten  der  Vorderhörnchen  be- 
wirkt. Dieser  ist  jedoch  auch  stets  auf  der  Oberseite  vorhanden. 
Die  starke  Kutikula  wird  an  den  Bauchwänden  sehr  zart  und 


reicht  bis  zu  den  Ansatzstellen  der  Nebenzellinnenwände;  eine 
Schichtung  in  den  Vorderhörnchen  konnte  ich  nicht  beobachten. 
Die  Spaltöffnungen  sind  kaum  eingesenkt;  ihre  Anzahl  beträgt 


auf  der  Oberseite  115,  auf  der  Unterseite  99  auf  1 mm1,  somit 
das  Verhältnis  1:0,8. 


Dianthus  caryophyllus  L. 

Eines  der  untersuchten  Blätter  stammte  vom  zweiten  Knoten 
unterhalb  der  Blüte  und  lag  dem  Stengel  fast  dicht  an.  Bei  diesem 
Blatt  sind  die  Stomata  der  Unterseite  (Fig.  16)  ( — außen  — ) tief 
eingesenkt,  dagegen  auf  der  Oberseite  (Fig.  15)  (—  innen  — ) kaum 
eingesenkt;  auch  haben  sie  dort  eine  engere  Eisodialöffnung  und 
einen  engeren  Vorhof,  aber  weiteren  Hinterhof.  Bei  einem  Blatt 


78  Vott,  Ünterscliiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 

vom  fünften  Knoten,  das  etwa  im  Winkel  von  45°  vom  Stengel 
abstand,  waren  die  Spaltöffnungen  auf  der  Oberseite  (Fig.  17)  ebenso 
tief  eingesenkt  wie  auf  der  Unterseite  (Fig.  18),  jedoch  war  die 
äußere  Atemhöhle  oberseits  etwas  weiter. 

Die  Kutiknla  reichte  bei  allen  Spaltöffnungen  bis  zu  den 
Innenwänden  der  Nebenzellen.  Bei  den  tiefer  eingesenkten  sind 


die  Außenwände  der  Epidermiszellen  in  beträchtlicher  Ausdehnung 
kutinisiert. 

Die  Anzahl  der  Stomata  beträgt  nach  Thomson  beiderseits 
55  auf  1 mm2. 


Saponaria  officinalis  L. 

Die  höheren  Schließzellen  auf  der  Blattoberseite  (Fig.  19) 
lassen  meist  einen  weiteren  Vor-  und  Hinterhof  und  eine  höchstens 


ebenso  weite  Eisodialöffnung  zwischen  sich  frei  als  die  unterseitigen 
(Fig.  20.) 

Über  den  Außenwänden  der  Schließzellen  und  zum  Teil  auch 
der  Epidermiszellen  ist  die  Kutiknla  gewellt;  sie  reicht  auf  der 
Oberseite  über  die  Innenwände  der  Nebenzellen  hinweg,  unterseits 
aber  nur  bis  an  diese  heran. 

Auf  1 min2  finden  sich  oberseits  10,  unterseits  222  Spalt- 
öffnungen. demnach  im  Verhältnis  1 : 13.8. 

Ranunculaceae. 

Caltha  palustris  L. 

Die  unbehaarten  Blätter  zeigen  auf  der  Oberseite  (Fig.  21)  | 
Spaltöffnungen,  deren  gut  entwickelte  Vorderhörnchen  nur  manch- 
mal Zusammenstößen  (Fig.  22).  Zuweilen  finden  sich  ganz  auf- 
fallend weit  geöffnete  Stomata,  deren  Verdickungsleisten  geringere 


\ o I! , Unterschiede  im  anatomischen  Hau  der  Spaltöffnungen  etc. 


r,9 

Stärke  als  gewöhnlich  aufweisen,  und  deren  Eisodialöffnung  eine 
beträchtliche  Weite  erreicht  Einen  Verschluß  durch  die  Zentral- 
spalte konnte  ich  nie  beobachten.  Unterseits  (Fig.  23)  sind  Vor- 
und  Hinterhof  sowie  Zentralspalte,  wenn  man  von  diesen  hier  tiber- 


Fig.  23.  Vergr.  ca.  550. 


haupt  sprechen  darf,  enger  als  auf  der  Oberseite;  ferner  legen  sich 
auf  der  Unterseite  meist  die  Vorderhörnchen  nach  auswärts  an- 
einander. 


Fig.  24.  Vergr.  ca.  550. 


Die  Kutikula  reicht  beiderseits  bis  zu  den  inneren  Ansatz- 
stellen der  Nebenzellwände. 

Für  Ober-  und  Unterseite  beträgt  die  Anzahl  der  Stomata 
auf  1 mm2  78. 


Fig.  25.  Vergr.  ca.  550. 


Anemone  hepatica  L. 

Die  Spaltöffnungen  gehören  dem  von  Hryniewiecki  auf- 
gestellten  Trichtertypus  an  und  sind  auf  der  nur  wenig  behaarten 
Unterseite  (Fig.  25)  meist  etwas  höher  emporgehoben  als  auf  der 
glatten  Oberseite  des  Blattes.  Hier  sind  die  Vorderhörnchen  gut 
entwickelt  (Fig.  24)  und  die  lichte  Weite,  meist  auch  die  Eisodial- 


SO  V o ß . Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Öffnung,  nur  halb  so  groß  als  auf  der  Unterseite.  Auf  dieser  ist 
der  Porus  niedriger  und  sind  die  vorderen  Hörnchen  spitzer. 

Die  Kutikula  leicht  beiderseits  bis  in  die  innere  Atemhöhle 
hinein. 

Es  finden  sich  auf  der  Oberseite  15  Stomata  auf  1 mm2, 
unterseits  74,  also  im  Verhältnis  1 : 4,9. 

Keine  Spaltöffnungen  fand  ich  auf  der  Laubblattoberseite  von 
Aconitum  variegatum  L.,  Anemone  silvestris  L.  und  Clematis  Vi- 
ta Iba  L. 

Cruciferae. 

Iberis  sempervirens  L. 

Auf  der  Oberseite  (Fig.  26)  haben  die  Stomata  stark  ent- 
wickelte Vorderhörnchen,  welche  schräg  nach  außen  stehen,  und 


Fig.  26.  Vergr.  ca.  785. 

gut  ausgebildete  Hinterhörnchen.  Unterseits  (Fig.  27)  laufen  die 
gedrungenen  Vorderhörnchen  in  dünne  Zipfel  aus;  Eisodialöffnung 


und  Vorhof  sind  weiter,  der  Hinterhof  meist  enger  als  auf  der 
Oberseite. 

Die  starke  Kutikula  verdickt  sich  noch  etwas  in  den  Vorder- 
hörnchen und  überzieht  die  freien  Wände  der  Epidermiszellen 
innerhalb  der  inneren  Atemhöhle. 

An  dem  unbehaarten  Blatt  fand  ich  oberseits  99,  unterseits 
100  Spaltöffnungen  auf  1 mm2.  Letztere  ragen  um  ein  Weniges 
über  die  Epidermis  vor. 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Hau  der  Spaltöffnungen  etc.  y j 


Arabis  alpina  L. 

Diese  Geröllpflanze  besitzt  beiderseits  dicht  behaarte  Blätter. 
Auf  der  Oberseite  (Fig.  28)  haben  die  stark  entwickelten  Vorder- 
hörnchen dünnere  Fortsätze,  welche  schräg  nach  auswärts  stehen; 
hintere  Hörnchen  werden  nur  schwach  ausgebildet.  Unterseits 
(Fig.  29)  fehlen  den  Vorderhörnchen  die  Fortsätze;  sie  lassen  eine 
drei-  bis  viermal  so  weite  Eisodialöffnung  frei.  Der  Vorhof  ist 


kaum  weiter,  aber  höher,  der  Hinterhof  enger  und  niedriger  als 
oberseits. 

Die  Kutikula  bedeckt  auf  beiden  Seiten  in  gleicher  Stärke 
die  Wände  der  Schließzellen.  Von  hier  ab  wird  sie  dünner  und 


überzieht  noch  die  Innenwände  der  Nebenzellen.  Die  Vorderhörn- 
chen sind  kutinisiert. 

Oberseits  finden  sich  auf  1 mm2  95  etwas  emporgehobene 
Spaltöffnungen,  unterseits  239  stärker  emporgehobene.  Das  Ver- 
hältnis der  Anzahl  stellt  sich  also  auf  1 2.5. 

Cheiranthus  Cheiri  L. 

Die  Stomata  der  Laubblattoberseite  (Fig.  30)  liegen  in  flachen 
Mulden  und  besitzen  gut  entwickelte  Vorderhörnchen  sowie  einen 
Vor-  und  Hinterhof  von  etwa  gleicher  Weite.  Unterseits  (Fig.  31) 
sind  die  Vorderhörnchen  nur  schwach  ausgebildet,  so  daß  sie  eine 
viel  weitere  Eisodialöffnung  frei  lassen  als  die  oberseitigen.  Vor- 
und  Hinterhof  zeigen  etwa  die  gleichen  Weiten  wie  oberseits. 

Auf  der  behaarten  Oberseite  sind  die  wenig  zahlreichen  Sto- 

Beibefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  1.  6 


82  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 

mata  unregelmäßig  verteilt;  auf  der  ebenfalls  behaarten  Unterseite 
ßnden  sich  auf  1 mm2  199. 

Reihe  Rosales. 

Unter  reihe  Saxifrag  in  ca  e. 

Saxifraaaceae. 

Saxifraga  Aixoon  Jacq. 

Die  Blätter  dieser  Gebirgspflanze  haben  beiderseits  ganz 
gleich  gestaltete  Stomata  mit  stark  entwickelten  Vorderhörnchen. 


Fig.  30.  Vergr.  ca.  550.  Fig.  31. V,  Vergr.  ca.  550. 

die  mit  kleinen  dünnen  Zipfeln  endigen.  Nur  die  Länge  des  Porus 
ist  auf  der  Oberseite  (Fig.  32)  größer  als  auf  der  Unterseite  (Fig.  33). 


Die  Kutikula  reicht  über  die  Innenwände  der  Nebenzellen, 
welche  gut  ausgebildete  äußere  und  innere  Gelenke  besitzen,  hinweg. 


Bei  Ribcs  alpimmi  L.,  R.  nigrum  L.  und  R.  rubrum  L.  fand 
ich  auf  der  Laubblattoberseite  keine  Stomata. 


\ oß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  83 

Unterreilie  Rosineae. 

Rosaceae. 

Unterf.  Pomoideae. 

Bei  den  untersuchten:  Firns  aucnparia  L.,  P.  Mains  L.  und 
P torminalis  L.  fand  ich  oberseits  keine  Spaltöffnungen 


Unterf.  Rosoideae. 

Potentilla  aurea  L. 

Die  gut  ausgebildeten  Vorderhörnchen  der  oberseitigen  Sto- 
mata (Fig.  34)  werden  zu  Zipfeln  ausgezogen,  welche  sich  nach 


Fig.  36.  Vergr.  ca.  1130. 

außen  aneinander  legen,  dagegen  stoßen  die  stumpf  keilförmigen 
Vorderhörnchen  der  Unterseite  (Fig.  35)  nur  vereinzelt  aneinander, 


meist  lassen  sie  eine  ansehnliche  Eisodialöffnung  frei.  Vor-  und 
Hinterhof  sind  unterseits  etwas  weiter. 

Die  äußeren  Gelenke  sind  nur  wenig,  die  inneren  besser  ent- 
wickelt 


6 


S4  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Die  Kutikula  reicht  über  die  Innenwände  der  Nebenzellen 
hinweg,  die  Vorderhörnchen  sind  kutinisiert. 

Oberseits  finden  sich  20  Stomata  auf  1 mm2,  unterseits  230, 
also  ist  das  Verhältnis  1 : 11,5. 


Geum  rivale  L. 

Die  Schließzellen  der  Oberseite  (Fig.  36)  sind  höher  und 
breiter  als  auf  der  Unterseite  (Fig.  37).  Die  Vorderhörnchen  stehen 
schräg  nach  außen  und  stoßen  zusammen,  während  sie  unterseits 
sich  nicht  berühren.  Ferner  sind  Vor-  und  Hinterhof,  sowie 
Opisthialöffnung  unterseits  weiter. 

Die  Kutikula  verdickt  sich  in  den  Vorderhörnchen  und  geht 
bis  über  die  Innnenwände  der  Schließzellen. 

Auf  der  Oberseite  stehen  die  Spaltöffnungen  in  der  Nähe  der 
Nerven  viel  dichter  als  auf  der  übrigen  Blattfläche;  ihre  Gesamt- 
zahl ist  aber  nur  gering.  Unterseits  stehen  die  Stomata  viel  dichter, 
jedoch  läßt  sich  infolge  der  vielen  Nerven  nur  schwer  ein  Durch- 


schnitt berechnen.  Annähernd  sind  350  Stomata  auf  1 mm 2 unter- 
seits vorhanden. 


Alchimilla  vulgaris  L. 

besitzt  auf  beiden  Blattseiten  ungefähr  gleich  tief  eingesenkte  Spalt- 
öffnungen, welche  in  ihrem  ganzen  Bau  an  die  von  Schellenberg 
bei  Iris  germanica  gefundenen  erinnern.  Die  Vorderhörnchen  stehen 
fast  senkrecht  nach  außen,  der  Vorhof  ist  schmal  und  niedrig,  der 
Hinterhof  dagegen  sehr  weit  und  hoch.  Die  unterseitigen  Stomata 
(Fig.  39)  unterscheiden  sich  von  der  Oberseite  (Fig.  38)  im  wesent- 
lichen nur  durch  die  geringere  Größe  der  Schließzellen  und  den 
dadurch  bedingten  kürzeren  Porus,  auch  die  inneren  Hörnchen- 
spitzen  fehlen  unterseits. 

Die  ziemlich  derbe  Kutikula  reicht  bis  zu  den  Innenwänden 
der  Nebenzellen. 

Die  Anzahl  der  Spaltöffnungen  beträgt  für  die  Oberseite  67, 
für  die  Unterseite  157  auf  1 mm2,  also  im  Verhältnis  1:2,3. 

Bei  Alchimilla  alpina  L.  und  der  verwandten  Sanguisorba 
officinalis  L.  fand  ich  auch  auf  der  Blattoberseite  keine  Spalt- 
öffnungen, ebensowenig  bei  den  zur  Unterfamilie  Pntnoideae  ge- 
hörigen Prunns  avium  L.  und  Prunns  Pac/us  L. 


Yoß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  85 


Legumiuosae. 

Unterf.  Mimosoideae. 

Accicia  melanoxylon  R.  Br. 

Auf  der  Oberseite  der  unbehaarten  Fiederblättchen  sind  die 
Stomata  durch  Hervorwölben  der  Nebenzellaußenwände  etwas  tiefer 
eingesenkt  als  unterseits.  Die  Vorderhörnchen  legen  sich  oberseits 
(Fig.  40  und  41)  meist  übereinander,  selten  stoßen  sie  nur  mit  den 


Fig.  40. 


Vergr.  ca.  1185. 


Fig.  41.  Vergr.  ca.  1185. 


Spitzen  zusammen.  Unterseits  (Fig.  42)  lassen  sie  eine  enge 
Eisodialöffnung  frei,  vereinzelt  stoßen  sie  auch  hier  zusammen. 

Die  starke  Kutikula  verjüngt  sich  von  den  Vorderhörnchen 
an  nach  innen.  Eigentümlich  sind  gewisse  Schichten  oberhalb  des 
Lumens  der  Schließzellen,  welche  weder  typische  Cellulose-  noch 
Holz-  oder  Kutinreaktion  geben.  Die  chemische  Natur  dieser  Sub- 


stanz möge  daher  vorläufig  dahingestellt  bleiben.  Die  Anzahl  der 
Stomata  beträgt  oberseits  188  für  1 mm 2,  unterseits  135,  das  Ver- 
hältnis 1 : 0,7. 

Cercis  siliquastrum  L. 

Die  unbehaarten  Blätter  tragen  auf  der  Oberseite  (Fig.  43) 
nur  vereinzelte  Spaltöffnungen,  deren  Vorderhörnchen  nicht  sein- 
entwickelt  sind  und  eine  ziemlich  weite  Eisodialöffnung  frei  lassen. 
Unterseits  (Fig.  44  und  45)  sind  die  Schließzellen  niedriger,  die 
Vorderhörnchen  noch  weniger  entwickelt,  der  'Vorhof  weiter  und 
der  Hinterhof  stets  enger  als  oberseits. 

Die  Stomata  der  Oberseite  sind  kaum  eingesenkt.  Auf  der* 
Unterseite  (Fig.  46)  finden  sich  regellos  neben  mehr  oder  weniger 
eingesenkten  auch  ziemlich  hoch  emporgehobene  Spaltöffnungen. 

Die  Kutikula  endigt  an  der  Ansatzstelle  der  Nebenzellinnen' 
wände  an  die  Schließzellen, 


86  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Für  die  Oberseite  ließ  sich  die  Anzahl  der  Spaltöffnungen 
auf  1 min2  nicht  feststellen,  da  die  Mehrzahl  der  Gesichtsfelder 


keine  oder  nur  vereinzelte  (1  bis  2)  aufwiesen;  unterseits  betrug 
sie  157  für  1 mm2. 


Unterf.  Papilionatae. 

Cytisus  hirsutus  L. 

Die  stark  behaarte,  sonnige  Hügel  bewohnende  Pflanze  hat 
fast  isolateral  gebaute  Blätter.  Der  ganze  Spaltöffnungsapparat  ist 


Fig.  45.  Vergr.  ca.  785. 


oberseits  ein  wenig,  unterseits  nicht  emporgehoben.  Auf  beiden 
Seiten  entsteht  durch  Vorwölben  der  Nebenzellaußenwände  eine 
mehr  oder  minder  flache  Mulde.  Auf  der  Oberseite  (Fig.  47)  stehen 
die  mächtig  entwickelten  Vorderhörnchen  schräg  nach  auswärts 
und  legen  sich  eine  Strecke  weit  aneinander.  Auf  der  Unterseite 


(Fig.  48)  berühren  sich  die  weniger  starken  Vorderhörnchen  nur 
mit  ihren  Spitzen.  Außerdem  sind  Vor-  und  Hinterhof  hier  be- 
deutend weiter  als  dort. 

Die  starke  Kutikulajüberzieht  auch  die  Innenwände  der  Schließ- 
zellen. Die  Vorderhörnchen  sind  völlig  kutinisiert. 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  87 

Auf  der  Oberseite  liegen  die  Stomata  längs  der  Nerven,  auf 
der  Unterseite  210  auf  1 mm2. 


Cytisus  scopurius  Link. 

Die  Blätter  dieser  in  sandigen,  sonnigen  Wäldern  heimischen 
Pflanze  sind  ebenfalls  fast  isolateral.  Über  den  Spaltöffnungen 


werden  auf  gleiche  Weise  wie  bei  C.  hirsvtus  flache  Mulden  ge- 
bildet. Diese  sind  aber  auf  “der  Oberseite  (Fig.  49)  tiefer.  Die 
Vorderhörnchen  stehen  gleichfalls  schräg  nach  außen,  sind  aber 


nicht  entfernt  so  stark  entwickelt  wie  bei  C.  hirsvtus  und  lassen 
eine  beiderseits  gleichweite  Eisodialöffnung  frei.  Auf  der  Unterseite 
(Fig.  50)  ist  der  Porus  länger  und  der  Vorhof  weiter  als  oberseits. 


Der  Verlauf  der  Kutikula  ist  der  gleiche  wie  bei  C.  hirsvtus. 
Beiderseits  finden  sich  123  Stomata  auf  1 mm2. 

Cytisus  sessilifolivs. 

Das  Blatt  ist  mehr  dorsiventral  gebaut  als  bei  den  beiden 
vorhergehenden  Arten.  Die  Vorderhörnchen  sind  ziemlich  stark  ent- 
wickelt, stehen  fast  wagerecht  und  lassen  unterseits  (Fig.  52)  eine 


88  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


weitere  Eisodialöffnung  frei  als  oberhalb.  Ebenfalls  weiter  sind 
Vor-  und  Hinterhof  unterseits.  Die  Schließzellen  der  Unterseite 
sind  höher  als  die  oberseitigen,  obgleich  die  Epidermiszellen  der 
Oberseite  (Fig.  51)  viel  höher  als  auf  der  Unterseite  sind. 


Die  Innenwände  der  oberen  Epidermiszellen  waren  z.  T.  ver- 
schleimt. Die  Kutikula  reicht  über  die  Innenwände  der  Nebenzellen 
hinweg;  die  Vorderhörnchen  sind  kutinisiert.  Beiderseits  sind  die 


Spaltöffnungen  z.  T.  etwas  emporgehoben.  Auf  der  Oberseite  sind 
69,  auf  der  Unterseite  125  Stomata  auf  1mm2  vorhanden;  es  finden 
sich  also  die  Spaltöffnungen  im  Verhältnis  1 : 1,8. 


Bei  den  Blättern  von  Labumum  alpinum  Griseb.  fand  ich 
auf  der  Oberseite  keine  Stomata. 

Vicia  Crtuca  L. 

hat  auf  der  unbehaarten  Blattoberseite  (Fig.  53)  eiugeseukte  Spalt- 
öffnungen, deren  kleine  spitze  Vorderhörnchen  steil  nach  außen 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  89 


stehen  und  eine  weite  Eisodialöffnung  freilassen.  Die  Schließzellen 
der  wenig  behaarten  Unterseite  (Fig.  54)  sind  doppelt  so  hoch, 
aber  schmaler  als  oberseits  und  haben  starke,  wagerechte  Vorder- 
hörnchen, welche  sich  fast  berühren.  Vor- und  Hinterhof  sowie  die 
Opisthialöffnung  sind  unterseits  enger.  Ferner  zeigen  die  hinteren 
Hörnchen  eine  stärkere  Ausbildung  als  auf  der  Oberseite. 


Oberseits  ließ  sich  die  Kutikula  nur  bis  zu  den  Ansatzstellen 
der  Nebenzellinnenwände  verfolgen,  unterseits  dagegen  reicht  sie 
über  die  freien  Innenwände  der  Neben-  und  Epidermiszellen  hinweg. 
Die  Anzahl  der  Spaltöffnungen  betrug  auf  der  Oberseite  128 


auf  1 mm2,  auf  der  Unterseite  aber  nur  21,  also  das  Verhältnis 

1 : 0,2. 

Lathyrus  Silvester  L. 

Dieser  Bewohner  trockener  Wälder  hat  auf  der  Oberseite 
(Fig.  55)  seiner  unbehaarten  Blätter  eingesenkte  Spaltöffnungen 


Fig.  56.  Vergr.  ca.  770. 


mit  dünnen,  langen  Vorderhörnchen,  welche  steil  nach  außen  stehen 
und  eine  enge  Eisodialöffnung  freilassen.  Auf  der  Unterseite 
(Fig.  56  und  57)  liegen  die  Stomata  teils  in,  teils  über  der  Epi- 
dennisebene und  haben  dicke  Vorderhörnchen,  welche  meist  stumpf, 
selten  in  kleine,  auswärts  stehende  Spitzchen  endigen.  Die  Eiso- 
dialöft'nungs weite  ist  beiderseits  ungefähr  die  gleiche.  Oberseits 


90  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 

ist  der  Vorhof  enger  und  der  Hinterhof  weiter.  Nur  selteu  erreicht 
der  Porus  auf  der  Unterseite  die  gleiche  Länge  wie  oberseits. 
Die  Hinterhörnchen  werden  unterseits  etwas  besser  ausgebildet. 

Auf  der  Oberseite  finden  sich  57  Stomata  auf  1 mm2,  auf 
der  Unterseite  67,  also  im  Verhältnis  1 : 1,2. 


Bei  Latliyrus  rer  nun  Bernh.  fand  ich  oberseits  keine  Spalt- 
öffnungen. 

Pliaseolus  vulgaris  L. 

Die  Blätter  besitzen  oberseits  (Fig.  58)  etwas  mehr  einge- 
senkte Stomata  als  unterseits  (Fig.  59).  Die  Vorderhörnchen  stehen 
schräg  nach  außen  und  lassen  auf  der  Oberseite  nur  eine  enge 


Fig.  59.  Vergr.  ca.  550.  Fig.  60.  Vergr.  ca.  770. 

Eisodialöffnung  frei;  Vor-  und  Hinterhof  sowie  Opisthialöffnung 
und  die  Länge  des  Porus  sind  beiderseits  gleich. 

Die  Kutikula  reicht  bis  über  die  Innenwände  der  Schließ- 
zellen. 

Oberseits  sind  auf  einer  Fläche  von  1 mm2  82,  unterseits 
107  Spaltöffnungen  vorhanden,  also  im  Verhältnis  1 : 1,3. 


Reihe  Sapindales. 

U n t e r r e i h e Balsamini n eae. 

Balsaminaceae. 

Impaticns  Balsamina  L. 

Auf  der  Oberseite  (Fig.  60)  des  Laubblattes  sind  die  Spalt- 
öffnungen etwas  eingesenkt  und  haben  nur  schwach  ausgebildete 
Vorderhörnchen.  Auf  der  Unterseite  (Fig.  61)  liegen  die  Stomata 
in  Höhe  der  Epidermis  und  gleichen  denen  der  Oberseite,  nur  die 
Eisodialöffnung  ist  hier  meist  etwas  weiter. 


\ oß,  Unterschiede  iin  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  91 


Auch  der  Kutikular verlauf  ist  auf  beiden  Seiten  der  gleiche, 
nur  beträgt  die  Anzahl  der  Spaltöffnungen  oberseits  auf  1 mm2 
165,  unterseits  aber  387,  das  Verhältnis  also  1 : 2,3. 


Impatiens  glanduliyera  Lindl. 

Diese  Pflanze  findet  sich  an  Bachrändern  und  hat  wie  I.  Bal- 
samim bekanntlich  unbehaarte  Blätter.  Die  oberseitigen  (Fig.  62) 


Stomata  sind  wenig,  die  der  Unterseite  (Fig.  63)  aber  stark  empor- 
gehoben. Im  allgemeinen  sind  die  Schließzellen  auf  beiden  Seiten 
ziemlich  gleich  gebaut,  nur  der  Vorhof  ist  auf  der  Unterseite  weiter 


Fig.  63.  Vergr.  ca.  1130. 


und  die  Vorderhörnchen  stärker  entwickelt.  Sie  lassen  aber  eine 
viel  weitere  Eisodialöffnung  frei  als  die  schwächeren  der  Oberseite, 
welche  einen  nahezu  völligen  Verschluß  bewirken. 


Fig.  64.  Vergr.  ca.  770. 


Die  Kutikula  reicht  bis  über  die  Innenwände  der  Schließzellen. 
Auf  der  Oberseite  sind  auf  1 mm2  185  Stomata  vorhanden, 
auf  der  Unterseite  246.  Das  Verhältnis  stellt  sich  demnach  auf 
1 : 1,3. 


92  Voß,  Unterschiede  iru  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Kliawnaceae. 

Rhamnus  pnmilus  L. 

Diese  Pflanze  mit  ihren  unbehaarten  Blättern  lebt  auf  den 
Kalkfelsen  der  Alpen.  Auf  beiden  Seiten  ist  der  Spaltöffnungs- 
apparat etwas  emporgehoben  und  besitzt  äußere  Gelenke.  Die 
Schließzellen  der  Oberseite  (Fig.  64)  sind  höher  und  ihre  Vorder- 
und  Hinterhörnchen  stärker  entwickelt  als  auf  der  Unterseite  (Fig.  65). 
Die  Eisodialöffnung  ist  hier  stets  weiter  als  oberseits. 


In  den  Vorderliürnchen  verdickt  sich  die  Kutikula.  Sie  ver- 
läuft bis  über  die  freien  Innenwände  der  Nebenzellen. 

Es  sind  auf  1mm2  oberseits  83.  unterseits  159  Spaltöffnungen 
vorhanden,  also  im  Verhältnis  1 : 1,9. 

Malvaceae. 

Kitaibelia  vitifolia  W. 

Die  Spaltöffnungen  der  Oberseite  (Fig.  66)  des  ganz  schwach 
behaarten  Laubblattes  haben  höhere  Schließzellen  als  auf  der  Unter- 


seite (Fig.  67).  Die  Vorderhörnchen  sind  beiderseits  gut  ausge- 
bildet, jedoch  stehen  die  oberen  schräg  nach  außen,  die  unteren 
aber  fast  wagerecht.  Die  Eisodial-  und  Opisthialöffhungen  sowie 
die  Hinterhöfe  sind  beiderseits  etwa  gleich  weit. 

Die  Kutikula  reicht  auf  der  Oberseite  wohl  meist  weiter*  in 
die  innere  Atemhöhle  hinein. 

Die  Zahlen  betragen  für  1 mm2  oben  102,  uuten  273,  stehen 
also  im  Verhältnis  wie  1 : 2,7. 

Lavatera  thuringiaca  L. 

Auf  der  Laubblattoberseite  (Fig.  68)  sind  die  Spaltöffnungen 
etwas  über  die  Epidermisebene  emporgehoben,  vielfach  jedoch 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  93 


niedriger  als  in  der  Zeichnung;  auf  der  Unterseite  nur  selten  in 
Höhe  der  Epidermis  (Fig.  69),  z.  T.  noch  höher  als  in  der  Zeich- 
nung. Die  Vorderhörnchen  sind  auf  der  Oberseite  lang  und  nicht 


sehr  stark.  Auf  der  Unterseite  sind  sie  viel  kürzer,  so  daß  die 
Eisodialöffnung,  zumal  der  Vorhof  auch  noch  etwas  weiter  ist,  hier 
eine  viel  größere  Weite  besitzt  als  dort. 


Die  vorderen  Hörnchen  werden  von  der  Kutikula,  welche  bis 
über  die  Innenwände  der  Schließzellen  reicht,  fast  ausgefüllt. 


Es  finden  sich  oberseits  124,  unterseits  312  Stomata  auf 
1 mm-,  demnach  stellt  sich  das  Verhältnis  auf  1 : 2,5. 

Reihe  Parietales. 

4.  Unterreihe  Cystineae. 

Cistaceae. 

Helianthemum  vulgare  Gärtn. 

Die  nur  wenig  emporgehobenen  Spaltöffnungen  der  Laubblatt- 
oberseite (Fig.  70)  besitzen  starke  Vorderhörnchen,  deren  dünnere 


94  Voß,  Unterschiede  iui  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Zipfel  sich  nach  auswärts  aneinanderlegen.  Unterseits  (Fig.  71) 
sind  die  Spaltöffnungen  verschieden  hoch  emporgehoben  und  haben 
schwächer  entwickelte  Vorderhörnchen,  welche  nie  Zusammenstößen. 
Die  Höhe  des  Porus  ist  oberseits  stets  größer. 

Beiderseits  sind  innere  und  äußere  Gelenke  vorhanden  und 
reicht  die  Kutikula  über  die  Innenwände  der  Nebenzellen  hinweg. 


Auf  der  Oberseite  befinden  sich  143  Stomata  auf  1 mm2, 
auf  der  stärker  behaarten  Unterseite  414,  also  im  Verhältnis  1:2,9. 


6.  Unterreihe  Flacourtiineae. 

Violaceae. 

Viola  tricolor  L. 

Auf  der  Laubblattoberseite  (Fig.  72)  sind  die  Spaltöffnungen 
kaum,  unterseits  dagegen  nicht  emporgehoben.  Die  langen  dünnen 


Fig.  73.  Vergr.  ca.  550. 


Vorderhörnchen  stehen  mit  ihren  Spitzen  nach  außen.  Diese  be- 
rühren sich  oberseits  meistens,  unterseits  (Fig.  73)  nie.  Die  Weite 


Fig.  74.  Vergr.  ca.  770. 


des  Vorhofes  und  der  Opisthialöffnung  ist  etwa  die  gleiche,  jedoch 
ist  oberseits  der  Hinterhof  weiter,  der  Porus  aber  länger  als  unterseits. 

Die  Kutikula  füllt  die  Vorderhörnchen  fast  aus  und  endet  an 
den  inneren  Ansatzstellen  der  Nebenzellwände  an  die  Schließzellen. 


Voll,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


ÖO 


Reihe  Umbelliflorae. 

Umbelliferae. 

Unterf.  Hydrocotyloideae. 

Hydrocotyle  vulgaris  L. 

Die  Stomata  auf  der  Oberseite  (Fig.  74)  des  unbehaarten 
Blattes  haben  höhere(Schließzellen  und  einen  meist  engeren  Hinter- 


hof. Die  gut  entwickelten  Vorderhörnchen  lassen  eine  beiderseits 
gleiche,  nicht  sehr  weite  Eisodialöffnung  frei;  der  Vorhof  ist  eben- 
falls beiderseits  gleich  weit  (Fig.  74  und  75). 

In  den  Vorderhörnchen  verstärkt  sich  die  Kutikula  und  be- 
kleidet dann  die  freien  Schließzellwände. 


Die  Spaltöffnungen  liegen  auf  beiden  Blattseiten  in  der  Höhe 
der  Epidermis;  jedoch  finden  sich  oberseits  37  auf  1 mm“,  unter- 
seits  aber  117.  Das  Verhältnis  stellt  sich  also  auf  1:3,1. 


U nterf.  Saniculoideae. 

Eryngium  alpinum  L. 

wächst  auf  Alpentriften  und  hat  unbehaarte  Blätter.  Bei  den  Spalt- 


öffnungen der  Oberseite  (Fig.  76)  sind  die  Vorderhörnchen  dünner, 
Eisodialöffnung  und  Vorhof  viel  enger,  Hinterhof  und  Opisthial- 


r 


9ß  V o B , Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 

Öffnung  aber  weiter  und  die  Schließzellen  niedriger  als  auf  der 
Unterseite  (Fig.  77). 

Die  Xebenzellen  besitzen  beiderseits  auffallende  äußere  Ge- 
lenke; die  Kutikula  reicht  über  die  freien  Innenwände  der  Xeben- 
und  Epidermiszellen. 

Auf  der  Oberseite  finden  sich  117  Spaltöffnungen  auf  1 nun2, 


auf  der  Unterseite  242  etwas  einporgehobene,  also  im  Verhältnis 
1 : 2,1.  Unterseits  nimmt  die  Anzahl  der  Stomata  von  der  Mitte 
des  Blattes  nach  dem  Rande  hin  zu. 


Eryngium  planum  L. 

kommt  auf  sandigen  Triften  und  Flußufern  vor  und  hat  gleichfalls 
unbehaarte  Blätter.  Die  oberseitigen  Spaltöffnungen  (Fig.  78  und 


79)  sind  nicht  oder  kaum,  die  unterseitigen  (Fig  80  und  81)  aber 
stets  etwas  emporgehoben  Die  Schließzellen  gleichen  im  Bau  und 
Größenverhältnissen  denen  von  E.  alpinum,  jedoch  variiert  die 
Ausbildung  der  Vorderhörnchen  und  die  Weite  des  Vorhofs  un- 
gewöhnlich stark,  sodaß  sich  besonders  oberseits  neben  ganz  engen 
Eisodialöffnungen  sehr  weite  linden  (Fig.  78—81). 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  97 

Die  Anzahl  der  Stomata  beträgt  oberseits  87  auf  1 mm2, 
unterseits  201,  das  Verhältnis  also  1 : 2,3. 


Unterfam.  Apioideae. 

Bupleurum  falcatum  L. 

Durch  das  Vorwölben  der  Außenwände  der  Nebenzellen  sind 
die  Spaltöffnungen  mit  mehr  oder  minder  flachen  äußeren  Atem- 
höhlen versehen.  Die  Nebenzellen  haben  scharf  ausgeprägte  innere 
und  äußere  Gelenke.  Die  Vorderhörnchen  sind  oberseits  (Fig.  82) 


zwar  dünner,  stehen  aber  schräg  nach  außen  und  stoßen  stets  zu- 
sammen; unterseits  (Fig.  83)  stehen  sie  wagerecht  und  lassen  eine 
enge  Eisodialöifnung  frei.  Der  Vorhof  ist  oberseits  enger,  Hinter- 
hof und  Opisthialöffnung  sind  weiter,  der  Porus  aber  kürzer  als 
auf  der  Unterseite. 

Die  Kutikula  greift  über  die  freien  Innenwände  der  Neben- 
und  auch  der  Epidermiszellen. 


Für  die  Oberseite  ergeben  sich  132.  für  die  Unterseite  271 
Stomata  auf  1 mm2,  für  das  Verhältnis  also  1 : 2,0. 

Apium  graveolus  L. 

Die  Spaltöffnungen  sind  oberseits  (Fig.  84  und  85)  meist  etwas 
weniger  emporgehoben  und  haben  geringere  Vorhofweite  und  höhere 
Schließzellen  als  unterseits  (Fig.  86).  Die  Vorderhörnchen  sind 
meist  etwas  länger  und  stoßen  bei  einer  großen  Anzahl  von  Spalt- 
öffnungen aut  der  Oberseite  zusammen  (Fig.  84). 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  1. 


7 


1)8  Voß.  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Beiderseits  gleich  ist  die  Weite  des  Hinterhofs  und  der  Ver- 
lauf der  Kutikula  bis  über  die  Innenwände  der  Schließzellen. 

Oberseits  beträgt  die  Anzahl  der  Stomata  auf  1 mm2  142, 
unterseits  251,  mithin  das  Verhältnis  1 : 1,7. 


Heraclcum  Sphondylium  L. 

Die  Vorderhörnchen  der  höheren  Schließzellen  auf  der  Ober- 
seite sind  stärker  entwickelt  (Fig.  87)  und  stoßen  mit  ihren  Spitzen 


zusammen;  auf  der  Unterseite  (Fig.  88)  zeigen  sie  eine  verschieden 
starke  Entwicklung,  lassen  aber  stets  eine  ansehnliche  Eisodial- 
öffnung  frei.  Vor-  und  Hinterhof  sind  oberseits  stets  enger. 


Auf  der  Oberseite  überzieht  die  Kutikula  die  Innenwände  der 
Neben-  und  Epidermiszellen ; daß  dies  auf  der  Unterseite  gleichfalls 
stattfindet,  konnte  ich  nicht  mit  Sicherheit  feststellen. 


Auf  der  Oberseite  finden  sich  58  Spaltöffnungen  auf  1 nun2, 
auf  der  Unterseite  338,  im  Verhältnis  also  1:5,8. 

Laserpitium.  latifolium  L. 

Die  höheren  Schließzellen  der  Oberseite  (Fig.  89)  haben  stark 
entwickelte  Vorderhörnchen,  die  Hinterhörnchen  sind  gleichfalls 
gut  ausgebildet,  und  der  Vorhof  etwa  doppelt  so  weit  wie  der 


Volt,  Unterschiede  im  anatomischen  Hau  der  Spaltöffnungen  etc.  ()<) 


Hinterhof.  Auf  der  Unterseite  (Fig\  90  und  91)  lassen  die  wenig 
entwickelten  Vorderhörnchen  eine  meist  weitere  Eisodialöffnung 
frei;  jedoch  kann  diese  sich  in  ihrer  Weite  der  Oberseite  nähern, 


da  der  Vorhof  zwar  oft  ebenso  weit,  aber  vielfach  auch  viel  enger 
als  auf  der  Oberseite  ist.  Der  Hinterhof  ist  durchgehends  ober- 
seits  weiter,  die  Opisthialöffnung  ebensoweit  oder  enger  als  unterseits. 

Die  Kutikula  verläuft  beiderseits  über  die  freien  Innenwände 
von  Neben-  und  Epidermiszellen. 


Das  unbehaarte  Blatt  hat  auf  der  Oberseite  67  Stomata  auf 
1 mm2,  auf  der  Unterseite  312,  also  im  Verhältnis  1:4,6. 


Reihe  Primulales. 

Primulaceae. 

Anagallis  arvensis  L. 

Auf  der  Laubblattoberseite  (Fig.  92)  sind  die  Spaltöffnungen 
etwas  weniger  emporgehoben  und  die  höheren  Schließzellen  haben 


stärker  entwickelte  Vorderhörnchen,  deren  Zipfel  nur  eine  schmale 
Eisodialöffnung  frei  lassen.  Der  Vorhof  ist  enger  und  höher,  der 
Hinterhof  weiter  und  niedriger  als  auf  der  Unterseite  (Fig.  93). 


1()0  Voß.  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Dort  bilden  die  Vorderhörnchen  nur  kleine  spitze  Vorsprünge.  Die 
Opistliialleisten  sind  beiderseits  sehr  schwach  entwickelt. 

Das  Lumen  der  Schließzellen  der  Oberseite  ist  etwas  anders 
gestaltet.  Die  an  die  benachbarten  Epidermiszellen  angrenzenden 
Partien  ihrer  Außenwände  sind  etwas  verdünnt. 

Die  Kutikula  kleidet  die  innere  Atemhöhle  beiderseits  soweit 
aus,  als  sie  von  Innenwänden  der  Epidermiszellen  begrenzt  wird. 

Für  die  Oberseite  ergaben  sich  25,  für  die  Unterseite  63 
Spaltöffnungen  auf  1 mm 2,  demnach  für  das  Verhältnis  1 : 2,5. 


Fig.  93.  Vergr.  ca.  785. 

Bei  Lysimachia  vulgaris  L.  und  L.  nemorum  L.  fand  ich  auf 
der  Oberseite  keine  Stomata. 


Reihe  Contortae. 

2.  Unterreihe  Gentianineae. 

Asclepiadaceae. 

Unterf.  Cynanclioideae. 

Cynanchum  vincetoxicurn  R.  Br. 

Auf  der  Oberseite  (Fig.  94)  erscheinen  die  Spaltöffnungen 
stets  etwas  eingesenkt.  Die  Vorderhörnchen  stehen  beiderseits 


etwas  schräg  nach  auswärts.  Sie  sind  jedoch  oberseits  viel  stärker 
entwickelt  und  lassen  nur  eine  enge  Eisodialöffnung  frei.  Ebenso 
wie  diese  ist  auch  der  Vorhof  unterseits  weiter,  der  Hinterhof  aber 
enger  und  die  Höhe  der  Schließzellen  geringer. 

Unterseits  (Fig.  95)  sind  die  Stomata  etwas  emporgehoben 
und  die  Kutikula  über  den  Epidermisaußenwänden  gewellt.  Sie 
läßt  sich  beiderseits  nur  bis  über  die  Innenwände  der  Schließzellen 
verfolgen. 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  101 


Reihe  Tubiflorae. 

1.  Unterreihe  Convo-lvulinecie. 

ConvolYulaceae. 

Unter!  Convolvuloideae. 

Pharbitis  purpurea  Aschers. 

Auf  der  Blattoberseite  (Fig.  96)  erscheinen  die  Stomata  durch 
das  Hervorwölben  der  Nebenzellen  schwach  eingesenkt.  Die  Schließ- 
zellen sind  hier  höher  als  auf  der  Unterseite  und  haben  stärker 
entwickelte  Vorderhörnchen,  welche  etwas  Übereinandergreifen,  sich 


Fig.  96.  Vergr.  ca.  1130. 


aber  nicht  berühren.  Der  Vorhof  und  die  Eisodialöffnung  der 
Unterseite  (Fig.  97)  sind  weiter,  der  Hinterhof  dagegen  enger. 

Die  Kutikula  erscheint  über  den  Außenwänden  der  Schließ- 
zellen mehr  oder  weniger  gewellt,  verdickt  sich  in  den  Vorder- 
hörnchen und  endet  innen  an  der  Grenze  zwischen  Schließ-  und 
Nebenzellen. 

Oberseits  finden  sich  auf  1 mm2  94,  unten  252  Stomata, 


Fig.  97.  Vergr.  ca.  1130. 


welch  letztere  etwas  emporgehoben  sind.  Das  Zahlenverhältnis 
von  Ober-  und  Unterseite  beträgt  1 : 2,7. 

2.  Unterreihe  Borraginineae. 

Borraginaceae. 

Unter!  Borraginoideae. 

Pulmonaria  angustifolia  L. 

trägt  auf  seinen  Blättern  weit  auseinanderstehende  borstige  Haare. 
Eisodialöffnung  und  Vorhof  sind  oberseits  (Fig.  98)  enger,  der 


102  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Hinterhof  etwas  weiter  als  unterseits.  Die  gut  entwickelten 
Vorderhörnchen  stehen  bei  den  unterseitigen  (Fig.  99)  Spaltöffnungen 
wagerecht,  oberseits  aber  nach  außen  und  etwas  zurückgebogen. 


Unterseits  sind  die  äußeren  Gelenke  schärfer  ausgeprägt  als  auf 
der  Oberseite. 


Die  Kutikula  reicht  als  dünne  Haut  über  die  Innenwände 
der  Nebenzellen. 


Die  Anzahl  der  etwas  emporgehobenen  Stomata  beträgt  ober- 
seits 28,  unterseits  67  auf  1 mm2,  das  Verhältuis  also  1 : 2,4. 

Auf  der  Oberseite  der  Laubblätter  von  Pulmonaria  offici- 
nalis  L.  und  Lithmpcrmmn  officinale  L.  fand  ich  keine  Spalt- 
öffnungen. 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  103 


3.  Unterreihe  Verbenineae. 

Labiatae. 

Unterf.  Stachyoideae. 

Stachys  offwinalis  Trev. 

Auf  der  unbehaarten  Oberseite  (Fig.  100)  des  Laubblattes 
stehen  die  Vorderhörnchen  nach  auswärts  und  bilden  mit  ihren 


Zipfeln  einen  fast  parallelwandigen  Spalt;  unterseits  (Fig.  101) 
weichen  die  etwas  stärkeren  Vorderhörnchen  nur  wenig  von  der 


Horizontalrichtung  ab.  Der  Vorhof  hat  oberseits  eine  geringere 
Weite,  Hinterhof  und  Eisodialöffnung  besitzen  ungefähr  gleiche 
Dimensionen  wie  unten. 


Fig.  108.  Vergr.  1130. 


Die  innere  Atemhöhle  wird  von  der  Kutikula,  soweit  sie  von 
den  Neben-  und  Epidermiszellen  begrenzt  ist,  ausgekleidet. 

Es  finden  sich  oberseits  schätzungsweise  auf  1 mm2  4,  auf 


104  Voß,  Unterschiede  iin  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


der  behaarten  Unterseite  111  Stomata,  welche  mehr  oder  weniger 
emporgehoben  sind. 


Stackj/s  lanata  Jacq. 

hat  sehr  stark  behaarte  Laubblätter.  Die  Spaltöffnungen  der  Unter- 
seite (Fig.  103)  sind  meist  höher  emporgehoben,  auch  haben  sie 
einen  weiteren  Vorhof  und  schwächer  entwickelte  Vorderhörnchen 
als  die  oberseitigen.  Die  Hörnchen  lassen  unterseits  eine  ansehn- 


Fig.  104.  Vergr.  1130. 


liehe  Eisodialöttnung  frei,  während  sie  auf  der  Oberseite  (Fig.  102) 
Zusammenstößen. 

Die  Kutikula  ließ  sich  nur  bis  zu  den  Ansatzstellen  der  Neben- 
zellinnenwände an  die  Schließzellen  verfolgen. 

Ein  nur  einigermaßen  genaues  Zählen  der  Stomata  war  infolge 
der  starken  Behaarung  nicht  möglich. 


Keine  Spaltöffnungen  fand  ich  auf  der  Oberseite  der  Laub- 
blätter von  Stachys  silvatica  L.  und  Stachys  alpina  L. 

Hormium  pyrenmeum  L. 

Die  Stomata  der  schwach  behaarten  Blattunterseite  (Fig.  105) 
sind  bedeutend  höher  emporgehoben  als  auf  der  kahlen  Oberseite. 
Im  Bau  gleichen  sich  die  beiderseitigen  Schließzellen  sehr,  nur 
sind  sie  auf  der  Oberseite  (Fig.  104)  höher  und  der  Vorhof  weiter, 
auch  greifen  die  stärker  entwickelten  Vorderhörnchen  weiter  über- 
einander als  unterseits. 

Die  Kutikula  reicht  bis  über  die  Innenwände  der  Schließzellen. 

Auf  der  Oberseite  sind  auf  1 mm2  137,  unterseits  488  Sto- 
mata vorhanden,  im  Verhältnis  also  1:3,5. 

Bei  der  zur  selben  Unterfamilie  gehörigen  Mentha  aqnatica  L. 
fand  ich  oberseits  keine  Spaltöffnungen. 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  105 


4.  Unterreike  Solanineae. 

Scrophulariaceae. 

Unterf.  Pseudosolanoideae. 

Verbascum  nigrum  L. 

Die  wollig  behaarten  Laubblätter  haben  beiderseits  etwas 
emporgehobene  Spaltöffnungen  mit  gleich  hohen  Schließzellen.  Die 


Vorderhörnchen  sind  oberseits  (Fig.  106)  stark  entwickelt  und  greifen 
übereinander,  die  etwas  schwächeren  der  Unterseite  (Fig.  107) 


lassen  eine  ansehnliche  Eisodialöffnung  frei.  Vor-  und  Hinterhöfe 
zeigen  beiderseits  etwa  gleiche  Weiten. 

Die  Kutikula  läßt  sich  bis  zu  den  Ansatzstellen  der  Innen- 
wände der  Nebenzellen  an  die  Schließzellen  verfolgen. 


Fig.  108.  Vergr.  ca.  770. 


Infolge  der  dichten  Behaarung  war  eine  annähernd  genaue 
Bestimmung  der  Stomata  nicht  möglich. 

Unterf.  Antirrhinoideae. 

Pentastemon  spectabüis. 

Das  unbehaarte  Blatt  hat  auf  der  Oberseite  (Fig.  108)  Spalt- 


106  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Öffnungen,  welche  in  der  Höhe  der  Epidermis  liegen,  und  deren 
gut  entwickelte  Vorderhörnchen  wagerecht  stehen.  Unterseits 
(Fig.  109)  sind  die  Stomata  meist  etwas  emporgehoben  und  haben 
kürzere  Vorderhörnchen,  welche  schräg  nach  außen  stehen  und 
eine  weitere  Eisodialöffnung  frei  lassen  als  oberseits.  Vor-  und 


Hinterhof  haben  beiderseits  gleiche  Ausdehnung,  ebenso  der  Porus, 
trotzdem  die  Schließzellen  der  Unterseite  etwas  niedriger  sind. 


Auf  der  Unterseite  (Fig.  110)  finden  sich  am  Blattraude  vereinzelte 
Spaltöffnungen,  welche  leicht  eingesenkt  erscheinen. 


Fig.  111.  Vergr.  ca.  1130. 


Die  ziemlich  starke  Kutikula  wird  in  den  Vorderhörnchen 
etwas  verdickt  und  läuft  an  der  Innenwand  der  Nebenzellen  zart  aus. 

Die  Anzahl  der  Stomata  auf  1 mm2  beträgt  oberseits  103, 
unterseits  167,  das  Verhältnis  demnach  1 : 1,6. 

Bei  Srrophularia  nodosa  L.  fand  ich  keine  Spaltöffnungen  auf 
der  Oberseite  des  Blattes. 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  107 


U n t e r f . Rhinanthoideae. 

Veronica  spuria  L. 

Die  Stomata  des  kaum  behaarten  Blattes  sind  mehr  oder 
weniger  emporgehoben  und  haben  auf  der  Oberseite  (Fig.  111) 


höhere  Schließzellen,  deren  starke  Vorderhörnchen  etwas  schräg 
und  mit  ihren  Zipfeln  steil  nach  auswärts  stehen.  Auf  der  Unter- 
seite (Fig.  112)  stehen  die  dünneren  Vorderhörnchen  wagerecht. 


Fig.  113.  Vergr.  ca.  785. 


und  lassen  eine  weitere  Eisodialöffnung  frei,  auch  der  Vorhof  ist 
weiter,  der  Hinterhof  aber  enger. 

Soweit  die  Wände  der  Neben-  und  Epidermiszellen  an  die 
innere  Atemhöhle  grenzen,  werden  sie  von  der  Kutikula  überzogen. 


Fig.  114.  Vergr.  ca.  785. 


Für  die  Oberseite  ergaben  sich  33  Stomata  auf  1 mm2,  für 
die  Unterseite  347,  also  für  das  Verhältnis  1 : 10,5. 


Veronica  longifolia  L. 

Auch  beim  unbehaarten  Laubblatt  dieser  Pflanze  sind  die 
Spaltöffnungen  mehr  oder  weniger  emporgehoben  und  haben  die 
Vorderhörnchen  auf  der  Oberseite  (Fig.  113)  kleine,  nach  außen 


108  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


steil  stehende  Zipfel.  Diese  legen  sich  bei  Spaltenschluß  aneinander. 
Auf  der  Unterseite  (Fig.  114)  varriiert  die  Eisodialöffnung  und  auch 
der  Vorhof  in  der  Weite  ziemlich  stark;  dennoch  sind  \orhof  und 
auch  der  Hinterhof  weiter  als  oberseits. 

Die  Kutikula  zeigt  den  gleichen  Verlauf  wie  bei  V.  spuria. 


Fig.  115.  Vergr.  ca.  550. 


Fig.  116.  Vergr.  ca.  550. 


Auf  1 mm2  kommen  oberseits  23.  unterseits  193  Spaltöffnungen, 
also  im  Verhältnis  1 : 8,4. 

Digitalis  pur  pur  ca  L. 

Die  filzig'  behaarten  Laubblätter  haben  beiderseits  empor- 
gehobene Stomata;  jedoch  wechselt  der  Grad  der  Erhebung 


Fig.  117.  Vergr.  ca.  550. 


auf  der  Unterseite  (Fig.  116—118)  außerordentlich.  Im  all- 
gemeinen wird  der  Vorhof  umso  weiter  und  der  Hinterhof  umso 
enger,  je  höher  der  Spaltöffnungsapparat  liegt.  Die  Schließzellen 
der  beiden  Seiten  gleichen  einander  sehr. 

Die  Kutikula  reicht  bis  über  die  Innenwände  der  Schließzellen. 


Auf  der  Oberseite  (Fig.  115)  finden  sich  19,  unterseits  90 
Spaltöffnungen  auf  1 mm2,  also  verhältnismäßig  1 : 4,7. 

Digitalis  lutea  L. 

Die  Spaltöffnungen  der  unbehaarten  Laubblätter  sind  kaum 
emporgehoben  und  haben  auf  der  Oberseite  (Fig.  119)  höhere 
Schließzellen.  Die  Vorderhörnchen  sind  viel  stärker  als  bei  D. 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  109 


■purpurea  ausgebildet  und  lassen  eine  beiderseits  gleiche  Eisodial- 
öffnung  frei.  Der  Vorhof  ist  oberseits  meist  enger,  der  Hinterhof 
weiter  als  unterseits  (Fig.  120). 

Der  Verlauf  der  Kutikula  gleicht  dem  bei  D.  purpurea. 


Fig.  120.  Yergr.  ca.  550. 


Die  Anzahl  der  Stomata  auf  1 mm2  beträgt  oberseits  10, 
unterseits  100,  das  Verhältnis  also  1 : 10. 


Digitalis  ambigua  Murr. 

hat  auf  der  Oberseite  (Fig.  121)  nur  wenige,  kaum  emporgehobene 
Spaltöffnungen  in  der  Nähe  der  Nerven,  unterseits  (Fig.  122)  aber 


verschieden  hoch  gehobene  über  das  ganze  Blatt  verteilt.  Die 
Vorderhörnchen  sind  stark  entwickelt  und  oberseits  mit  auswärts 
stehenden  Zipfeln  versehen.  Der  Porus,  Vor-  und  Hinterhof  ver- 


halten sich  wie  bei  D.  lutea . die  Eisodialöffnung  dagegen  ist  ober- 
seits enger. 

Für  die  Oberseite  läßt  sich  eine  Zahl  für  1 mm-  nicht  be- 
rechnen. für  die  Unterseite  beträgt  sie  104. 

Die  Kutikula  reicht  über  die  Innenwände  der  Nebenzellen 
hinweg. 


HO  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Keilte  Kubiales. 

Dipsacaceae. 

Dipsacus  fullomon  L. 

Die  unbehaarten  Blätter  besitzen  auf  der  Oberseite  (Fis-.  123) 
in  Höhe  der  Epidermis  liegende  Spaltöffnungen  mit  höheren  Schließ- 
zellen als  auf  der  Unterseite  (Fig.  124).  deren  Stomata  etwas  empor- 


gehoben sind.  Die  Vorderhörnchen  sind  oberseits  länger  und  greifen 
übereinander,  der  Vorhof  zeigt  etwa  gleiche  Weite,  der  Hinterhof 
ist  weiter  und  niedriger  als  unterseits. 


Fig.  124.  Yergr.  ca.  770. 


Die  innere  Atemhöhle  ist,  soweit  sie  von  den  Epidermiszellen 
begrenzt  wird,  von  der  Kutikula  ausgekleidet. 

Die  Anzahl  der  Spaltöffnungen  auf  1mm2  betrug  oberseits  58, 
unterseits  119,  das  Verhältnis  1 : 2,0. 


Fig.  125.  Yergr.  ca.  770. 


Knautia  silratica  Duby. 

Auf  der  Laubblattoberseite  (Fig.  125)  liegen  die  Stomata  in 
der  Epidennisebene,  auf  der  Unterseite  (Fig.  126  und  127)  teils 
ebenso,  teils  etwas  emporgehoben.  Der  Porus  ist  oberseits  zwar 
etwas  kürzer,  aber  Eisodialöffnumr  sowie  Vor-  und  Hinterhof,  auch 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Hau  der  Spaltöffnungen  etc.  lll 


die  Zentralspalte  im  geöffneten  Zustand  sind  meist  viel  enger  als 
unterseits. 

Die  Kutikula  zeigt  den  gleichen  Verlauf  wie  bei  Dipsacus 
fullonum. 

Oberseits  finden  sich  auf  1 mm2  27,  unterseits  55  Spalt- 
öffnungen, also  im  Verhältnis  1 : 2,0. 


Reihe  Cucurbitales. 

Cucurbitaceae. 

Momordica  Elaterium. 

Auf  der  Blattoberseite  (Fig.  128)  liegen  die  nicht  sehr  zahl- 
reichen Stomata  in  der  Epidermisebene,  auf  der  Unterseite  (Fig. 


129 — 131)  finden  sich  neben  wenig  emporgehobenen  auch  sehr 
stark  emporgehobene  und  zwischen  diesen  beiden  Extremen  alle 
möglichen  Übergänge.  In  Bau  und  Weite  der  Eisodialöffnung,  des 


Vor-  und  Hinterhofes  gleichen  sich  die  beiderseitigen  Schließzellen 
sehr,  nur  sind  sie  auf  der  Oberseite  höher  und  haben  die  sehr  hoch 
gehobenen  der  Unterseite  einen  weiteren  Vor-  und  engeren  Hinterhof. 

Die  Kutikula  konnte  ich  nur  bis  über  die  Innenwände  der 
Schließzellen  verfolgen. 


112  V o ß , Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Cucumis  sativus  L. 

Auf  der  Oberseite  (Fig.  132)  stehen  die  Spaltöffnungen  in 
der  Nähe  der  Nerven  dichter  als  auf  der  übrigen  Blattfläche;  ihre 
Zahl  ist  nur  gering.  Sie  haben  höhere  Schließzellen,  aber  weiteren 
Vor-  und  Hinterhof.  Auch  berühren  sich  ihre  Vorderhörnchon  nicht 


Fig.  129.  Vergr.  ca.  550. 


Fig.  130.  Vergr.  ca.  550. 


wie  auf  der  Unterseite  (Fig.  133),  sondern  lassen  eine,  wenn  auch 
schmale  Eisodialöffnung  frei.  Oberseits  sind  die  Stomata  kaum 
emporgehoben,  unterseits  liegen  alle  in  der  Höhe  der  Epidermis. 


Fig.  131.  Vergr.  ca.  550. 


Fig.  132.  Vergr.  ca.  1130. 


Die  Kutikula  reicht  beiderseits  bis  zu  den  Ansatzstellen  der 
Nebenzellwände  an  die  Innenwände  der  Schließzellen. 

Es  finden  sich  auf  der  Unterseite  auf  1 mm 2 etwa  650  Spalt- 


Fig.  133.  Vergr.  ca.  1130. 


Fig.  134.  Vergr.  ca.  785. 


Öffnungen,  auf  der  Oberseite  treten  sie  sehr  spärlich  auf;  das  Ver- 
hältnis beträgt  schätzungsweise  ungefähr  1 : 17. 


Cucurbita  Pepo  L. 

Die  Lagerung  der  Spaltöffnungen  (Fig.  134 — 136)  ist  ebenso 
verschieden  wie  bei  Momordica  Elaterium;  die  Weite  der  Eisodial- 
öffnung ist  ebenfalls  die  gleiche,  jedoch  sind  die  Schließzellen  auf 
der  Oberseite  (Fig.  134)  niedriger  und  Vor-  und  Hinterhof  enger 
als  auf  der  Unterseite  (Fig.  135).  Auch  ändert  sich  die  Weite 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  113 


von  Eisodialöffnung  und  Vorhof  auf  der  Unterseite  mit  der  Höhe 
der  Emporhebung  wenig. 

Der  Verlauf  der  Kutikula  gleicht  dem  bei  Momordica. 

Auf  der  etwas  behaarten  Oberseite  ' finden  sich  auf  1 mm2 
274  Stomata;  auf  der  Unterseite  sind  sie  infolge  der  dicht  stehen- 


den Haare  mit  verhältnismäßig  großer  Basis  nur  schwer  zu  zählen 
und  etwa  450  auf  1 mm2  vorhanden.  Das  Verhältnis  stellt  sich 
etwa  auf  1 : 1,6. 

Auf  der  Oberseite  des  Blattes  von  Thladiantha  dubia  Bunge 
fand  ich  keine  Spaltöffnungen;  auf  der  Unterseite  finden  sich  wie 


bei  Mormodica  und  Cucurbita  neben  wenig  auch  stark  emporgehobene 
Stomata. 


Reihe  Campanulatae. 

Compositae. 

A.  Tubiflorae. 

Solidaf/o  virga  aurea  L. 

hat  auf  beiden  Blattseiten  etwas  emporgehobene  Spaltöffnungen 
vom  Trichtertypus.  Die  lichte  Weite  ist  beiderseits  gleich,  die 
Vorderhörnchen  sind  jedoch  oben  stärker  entwickelt  (Fig.  137)  und 
länger,  so  daß  sie  fast  immer  Zusammenstößen;  unterseits  (Fig.  138) 
lassen  sie  eine  ansehnliche  Eisodialöffnung  frei.  Auf  beiden  Seiten 
waren  einzelne  Stomata  mit  einer  wachsähnlichen  Masse  verstopft. 

Die  Kutikula  bekleidet  die  Innenwände  der  Neben-  und  Schließ- 
zellen, soweit  sie  an  die  Atemhöhle  grenzen. 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  1. 


8 


114  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Oberseits  kommen  auf  1mm2  23,  unterseits  85  Spaltöffnungen, 
also  im  Verhältnis  1 : 3,7. 

Inula  Helenium  L. 

Auf  der  Blattoberseite  (Fig.  139)  liegen  die  Stomata  in  Höhe 
der  Epidermis,  unterseits  (Fig.  140)  stark  emporgehoben.  In  ihrer 


Form  stellen  sie  eine  Modifikation  des  typischen  Trichtertyps  dar, 
da  ihre  Vorderhörnchen  zusammenstoßen.  Auf  der  Oberseite  sind 
diese  in  Zipfel  ausgezogen,  welche  sich  aneinanderlegen.  Die  lichte 


Fig.  139.  Vergr.  ca.  750. 


Fig.  140.  Vergr.  ca.  750. 


Weite  ist  oberseits  weiter,  der  Porus  aber  länger  als  unterseits. 

Die  Kutikula  läuft  beiderseits  über  die  Innenwände  der  Schließ- 
zellen und  sind  die  Vorderhörnchen  kutinisiert. 

Auf  der  unbehaarten  Oberseite  finden  sich  auf  1 mm3  120 


Stomata.  Auf  der  ganz  dicht  behaarten  Unterseite  sind  sie  kaum 
zu  zählen;  annähernd  ist  die  gleiche  Anzahl  vorhanden. 


Buphthalmum  salicifolium  L. 

Die  beiderseits  emporgehobenen  Spaltöffnungen  zeigen  den 
Trichtertypns.  Bei  etwa  gleicher  Ausbildung  der  Vorderhörnchen 
ist  die  lichte  Weite  oberseits  (Fig.  141)  viel  geringer,  so  daß  nur 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  115 


eine  schmale  Eisodialöffnung  frei  bleibt;  der  Porus  zeigt  beider- 
seits gleiche  Höhe 

Der  Verlauf  der  Kutikula  ist  der  gleiche  wie  bei  Inula. 

Auf  der  Oberseite  stehen  die  Stomata  an  den  Nerven  viel 


dichter  als  auf  der  übrigen  Fläche;  auf  der  Unterseite  (Fig.  142) 
kommen  268  auf  1 mm2. 

Helianthus  annuus  L. 

Die  Laubblätter  haben  Spaltöffnungen  mit  schließbarer  Zentral- 
spalte, welche  unterseits  wenig  emporgehoben  sind.  Eisodialöffnung 


und  Vorhof  sind  (Fig.  143)  oberseits  enger,  sonst  gleichen  sich  die 
Stomata  der  beiden  Seiten  sehr  (Fig.  143  und  144). 

Die  Kutikula  zeigt  den  gleichen  Verlauf  wie  bei  Inula. 


Nach  Weiß  beträgt  die  Anzahl  der  Spaltöffnungen  auf  1mm2 
oberseits  175,  unterseits  325,  das  Verhältnis  1 : 1,8. 

Coreopsis  grandiflora  Nutt. 

Die  unbehaarten  Blätter  tragen  beiderseits  Stomata  vom 
Trichtertypus,  welche  unterseits  etwas  emporgehoben  sind.  Die 


116  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 

lichte  Weite  und  auch  die  Eisodialöffnung  oberseits  (Fig.  145)  sind 
enger.  Die  Vorderhörnchen  sind  auf  der  Unterseite  (Fig.  146)  länger 
und  stärker  entwickelt.  Der  Porus  hat  beiderseits  gleiche  Höhe. 

Die  Kutikula  verstärkt  sich  in  den  Vorderhörnchen  und  reicht 
bis  über  die  Innenwände  der  Schließzellen. 


Fig.  145.  Yergr.  ca.  770. 


Auf  der  Oberseite  finden  sich  64.  auf  der  Unterseite  71  Sto- 
mata auf  1 mm2,  im  Verhältnis  also  1 : 1,1. 

Bide ns  pilosiis  L. 

Die  Spaltöffnungen  des  Laubblattes  weisen  gleichfalls  den 
Trichtertypus  auf.  Unterseits  (Fig.  148)  sind  sie  emporgehoben 


und  stehen  die  wagerechten  Vorderhörnchen  weit  auseinander.  Auf 
der  Oberseite  (Fig.  147)  stehen  diese  schräg  nach  außen  und  legen 


sich  aneinander,  wodurch  der  Porus  bedeutend  länger  wird;  die 
lichte  Weite  ist  viel  geringer  als  unterseits. 

Die  Kutikula  verhält  sich  ähnlich  wie  bei  Corcopsis. 

Auf  1 mm*  finden  sich  oberseits  50,  unterseits  185  Spalt- 
öffnungen, also  im  Verhältnis  1 : 3,7. 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  H7 


Tagetes  erectus  L. 

Nur  auf  der  Unterseite  (Fig.  150)  sind  die  Stomata  empor- 
gehoben. Beiderseits  sind  die  Vorderhörnchen  gleich  stark  ent- 
wickelt und  der  Porus  gleich  hoch.  Oberseits  (Fig.  149)  ist  die 
lichte  Weite  des  Trichters  und  somit  die  Eisodialöffnung  enger. 

In  ihrem  Verhalten  gleicht  die  Kutikula  der  von  Coreopsis. 


Die  Blätter  sind  unbehaart  und  haben  auf  der  Oberseite  auf 
1 mm2  53,  auf  der  Unterseite  110  Stomata,  also  im  Verhältnis  1:2. 

Chrysanthemum  vulgare  (L.)  Bernh. 
hat  auf  beiden  Blattseiten  Spaltöffnungen  vom  Trichtertyp,  deren 


Vorderhörnchen  zusammenstoßen  und  deren  lichte  Weite  beiderseits 
gleich  ist.  Auf  der  Unterseite  sind  die  Stomata  jedoch  etwas 
emporgehoben. 

Ihre  Anzahl  beträgt  für  1 mm2  oberseits  55,  unterseits  68, 
und  das  Verhältnis  1 : 1,2. 


Petasites  niveus  Baumg. 

Warncke  schreibt  darüber  (Seite  27):  „Die  Spaltöffnungen  der 
Ober-  und  Unterseite  des  Laubblattes  zeigen  große  Ähnlichkeit 


118  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  .der  Spaltöffnungen  etc. 

miteinander.  Der  Vorhof,  dessen  Hörnchen  gut  ausgebildet  sind, 
ist  ziemlich  geräumig.  Die  Zentralspalte  liegt  ziemlich  tief,  und 
unter  ihr  wird  noch  ein  sehr  kleiner  Hinterhof  ausgebildet.  Innen- 
und  Außenwände  sind  gerade  und  laufen  parallel  zu  einander.“ 
Der  Unterschied  zwischen  deu  Stomata  der  stark  behaarten  Unter- 
und  geringer  behaarten  Oberseite  besteht  nach  Warncke  nur  in 
der  Größe  und  tieferen  Einsenkung  der  oberseitigen  Schließzellen. 

Hiermit  stehen  meine  Befunde  im  Widerspruch.  Auf  der 
Oberseite  (Fig.  151)  ist  der  Vorhof  zwar  hoch,  aber  nicht  sehr 


weit;  auf  der  Unterseite  kommt  es  überhaupt  nicht  zu  einer 
Gliederung  des  Porus,  sondern  die  Stomata  zeigen,  wie  auch 
Hryniewiecki  (II.  Seite  597  und  Tafel  XXVIII,  Fig.  32)  angibt 
und  abbildet,  den  Schwimmblattypus.  Auch  sind  die  Außenwände 
der  Schließzellen  nicht  gerade,  sondern  etwas  gebogen,  und  kann 
man  von  einer  Einsenkung  auf  der  Oberseite  kaum  reden.  Auf 
der  Unterseite  sind  die  Spaltöffnungen  sogar  ziemlich  hoch  empor- 
gehoben, und  es  rückt  hier  die  Ansatzstelle  der  Nebenzellaußen- 
wand häufig  bis  in  die  Mitte  des  dünnen  Teiles  der  Rückenwand. 


Fig.  153.  Vergr.  ca.  770. 


Die  Kutikula  konnte  ich  nur  bis  zu  den  Innenwänden  der 
Schließzellen  verfolgen. 

Genaue  Zahlenangaben  ließen  sich  infolge  der  Behaarung  nicht 
gewinnen.  Oberseits  sind  etxya  55  Stomata  auf  1 mm2,  unterseits 
mehr  vorhanden,  aber  auch  eine  nur  einigermaßen  genauere  Zahl 
ließ  sich  nicht  feststellen. 


Carlina  acaulis  L. 

Die  Spaltöffnungen  sind  auf  beiden  Seiten  des  Blattes  etwas 
emporgehoben  und  gehören  dem  Trichtertypus  an.  Die  Vorder- 
hörnchen sind  sehr  lang  und  lassen  unterseits  eine  nicht  sehr  weite 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  119 


Eisodialöffnung  frei;  oberseits  stoßen  sie  zusammen  (Fig.  153).  Der 
Porus  ist  beiderseits  gleich  hoch,  die  lichte  Weite  aber  oberseits 
(Fig.  154)  geringer. 

Die  Vorderhörnchen  werden  fast  nur  von  der  Kutikula  ge- 
bildet; sie  überzieht  die  Innenwände  der  Neben-  und  Epidermiszellen. 

Es  finden  sich  auf  1mm2  oberseits  32,  unterseits  72  Stomata, 
also  im  Verhältnis  1 : 2,2. 


Cirsium  arvense  (L.)  Scop. 

Auf  der  Oberseite  (Fig.  155)  des  schwach  behaarten  Blattes 
erscheinen  die  Spaltöffnungen,  deren  lichte  Trichterweite  nur  gering 
ist,  etwas  eingesenkt.  Die  Vorderhörnchen  sind  sehr  stark  ent- 


wickelt und  stehen  schräg  nach  außen,  berühren  sich  aber  nicht. 
Auf  der  Unterseite  (Fig.  156)  sind  die  Stomata  leicht  emporgehoben. 
Ihre  Vorderhörnchen  stehen  fast  wagerecht  und  sind  weniger  ent- 


Fig.  156.  Vergr.  ca.  770. 


wickelt.  Die  lichte  Weite  sowie  die  Eisodialöffnung  ist  bedeutend 
weiter  als  oberseits  und  der  Porus  niedriger. 

Die  Kutikula  reicht  ebenso  tief  in  die  Atemhöhle  wie  bei 
Carlina,  Vorder-  und  Hinterhörnchen  sind  kutinisiert. 

Auf  der  Oberseite  sind  28,  auf  der  Unterseite  140  Stomata 
auf  1 mm 2 vorhanden,  im  Verhältnis  1:5, 


120  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Oirsium  heterophllum  (L.)  All. 

Die  Lage  der  Spaltöffnungen  auf  der  kahlen  Ober-  und  der 
dicht  behaarten  Unterseite  der  Laubblätter  gleicht  der  bei  C.  arvense. 
Der  Porus  ist  oberseits  (Fig.  157)  gleichfalls  höher,  die  lichte  Weite 
jedoch  auf  beiden  Seiten  gleich.  Die  Vorderhörnchen  sind  unter- 
seits  (Fig.  158)  nur  schwach  entwickelt,  oberseits  aber  stärker  und 
in  Zipfel  ausgezogen,  welche  sich  auswärts  aneinanderlegen. 


Fig.  157.  Vergr.  ca.  785. 


Fig.  158.  Vergr.  ca.  785. 


Der  Verlauf  der  Kutikula  vollzieht  sich  wie  wie  bei  C.  arvense, 
die  Vorderhörnchen  sind  “gleichfalls  kutinisiert. 

Es  finden  sich  auf  der  Oberseite  auf  1 mm 2 36  Stomata,  auf 
der  Unterseite  schätzungsweise  550;  genau  lassen  sie  sich  hier  in- 


folge der  dichten  Behaarung  kaum  zählen.  Das  Verhältnis  beträgt 
also  etwa  1 : 15. 

Centaurea  montana  L. 

Die  Spaltöffnungen  sind  etwas  emporhoben  nnd  zeigen  den 
Trichtertypus.  Bei  etwas  längeren  Vorderhörnchen  ist  die  lichte 


Weite  und  dementsprechend  die  der  Eisodialöffnung  auf  der  Ober- 
seite geringer  (Fig.  159).  Der  Porus  ist  oberseits  höher.  Die 
Außenwände  der  Schließzellen  sind  teilweise  dünner  als  die  der 
benachbarten  Epidermiszellen. 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  121 


Die  Kutikula  reicht  beiderseits  über  die  Innenwände  der 
Xebenzellen  hinweg-. 

Da  das  Material  stellenweise  kollabiert  war,  ließen  sich  ge- 
nauere Zahlenangaben  nicht  gewinnen.  .Jedoch  scheint  die  Zahl 
auf  der  Unterseite  (Fig.  160)  größer  zu  sein. 


Centauren  rhaponticum  L. 

Das  Laubblatt  hat  auf  seiner  sehr  dicht  behaarten  Unterseite 
(Fig.  162)  etwas  höher  emporgehobene  Spaltöffnungen  als  auf  der 


kahlen  Oberseite  Diese  gehören  aber  nicht  zum  Trichtertypus, 
sondern  schließen  ihre  Zentralspalte  und  bilden  Vor-  und  Hinterhof 
aus.  Letzterer  ist  beiderseits  etwa  gleich  weit,  ersterer  (Fig.  161) 
oberseits  enger.  Hier  werden  auch  die  Vorderhörnchen  stärker 
ausgebildet  und  stoßen  zusammen;  auch  die  Schließzellen  sind  höher. 


Die  Kutikula  bekleidet  die  Innenwände  der  Neben-  und  Epi- 
dermiszellen;  die  Vorderhörnchen  sind  kutinisiert. 

Die  Anzahl  der  Stomata  auf  1 mm2  beträgt  oberseits  61, 
unterseits  schätzungsweise,  da  genaueres  Zählen  nicht  möglich,  375 
und  das  Verhältnis  etwa  1 : 6. 

Bei  Artemisia  vulgaris  L.,  Senecio  nemorensis  L.  und  Cirsium 

oleraceum  (L.)  Scop.  fand  ich  oberseits  keine  Stomata. 


122  Voß,  Unterschiede  int  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


B.  Ligiili florae. 

Taraxocum  ufficinale  Web.  et  Wigg. 

Die  Spaltöffnungen  auf  der  Oberseite  (Fig.  163)  des  un- 
behaarten Blattes  sind  etwas  weniger  emporgehoben  als  auf  der 


Unterseite  (Fig.  164).  Alle  gehören  dem  Trichtertj'p  an  und  haben 
gleiche  lichte  Weite  und  Poruslänge.  Die  stark  entwickelten 
Vorderhörnchen  sind  oberseits  länger  und  dünner,  also  die  Eisodial- 
öffnung  enger. 

Die  Kutikula  füllt  die  Vorderhörnchen  fast  aus  und  reicht  bis 


Fig.  164.  Yergr.  ca.  1130. 


zu  den  Ansatzstellen  der  Nebenzellen  an  die  inneren  Schließzell- 
wände. 

Auf  der  Oberseite  finden  sich  auf  1 mm2  126,  unterseits  212 
Stomata,  also  im  Verhältnis  1 : 1,7. 

Auf  der  Blattoberseite  von  Prenanthes  purpurea  L.  fand  ich 
keine  Spaltöffnungen. 


in.  Allgemeines. 

Sucht  man  bei  der  Gesamtheit  der  besprochenen  Pflanzen 
nach  durchgreifenden  Unterschieden  zwischen  den  Spaltöffnungs- 
apparaten der  beiden  Blattseiten,  so  fällt  auf,  daß  starke  Unter- 
schiede in  der  Anordnung  der  Schließzellen  in  bezug  auf  die  Epi- 
dermisebene  nur  selten  zu  finden  sind,  z.  B.  bei  Vitia  Cracca  L., 
Cucurbita  pepo  L.,  Junta  Heleuium  L.,  Momordica  Elaterium , Im- 
patiens glandidigera  Lindl.  und  einigen  anderen.  Es  waren  über- 
haupt nur  bei  nicht  ganz  37 °/0  der  untersuchten  Pflanzen 
die  Spaltöffnungen  auf  der  Blattoberseite  tiefer  gelagert, 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  123 


wobei  diese  Erscheinung1 2 3 4  durch  Einsenkung  der  Schließzellen  unter 
das  Niveau  der  Epidermis  oder  durch  weniger  starke  Emporhebung 
über  dieselbe  zum  Ausdruck  kommen  konnte.  In  einem  Falle,  bei 
IManthns  Caryopkyllus  L , fand  sich  auf  der  Oberseite  der  Spalt- 
öffnungsapparat in  der  Epidermisebene,  auf  der  Unterseite  jedoch 
eingesenkt.  Ich  glaube,  daß  dies  damit  zusammenhängt,  daß  die 
Oberseite  des  steil  aufgerichteten  Blattes  am  zweiten  Knoten  viel 
geschützter  liegt  als  die  Unterseite.  Eine  Stütze  erhält  diese  An- 
sicht durch  die  Tatsache,  daß  bei  den  schräg  stehenden  Blättern 
am  fünften  Knoten  die  Spaltöffnungen  auf  der  Oberseite  eingesenkt 
waren. 

Richtet  man  nun  sein  Augenmerk  auf  den  feineren  Bau  der 
Spaltöffnungen,  so  findet  man  auch  hier  keine  völlig  durchgreifenden 
Unterschiede  zwischen  den  beiden  Blattseiten.  Wohl  aber  läßt 
sich  b ei  der  überwiegenden  Mehrzahl,  67%,  eine  geringere 
Weite  der  Eisodialöf fnung  auf  der  Oberseite  feststellen. 
Bei  24%  aller  untersuchten  Pflanzen  steigert  sich  diese  Verenge- 
rung der  Eisodialöffnung  oberseits  zu  einer  völligen  Verschließbar- 
keit.  Auffallend  ist,  daß  bei  27%  der  untersuchten 
Pflanzen  die  Vorderhörnchen  auf  der  Oberseite  steil 
nach  auswärts  stehen  und  die  Eisodialöffnung  meist  als 
engen  Kanal  ausbilden. 

Die  lichte  Weite  bezw.  die  Weite  des  Vorhofes  ist  bei 
50,5 % oberseits  geringer  als  auf  der  Unterseite.  Bei  der 
Mehrzahl  dieser  Fälle  ist  die  Eisodialöffnung  auf  der  Oberseite 
ebenfalls  enger.  Beiderseits  gleiche  Weite  hat  der  Vorhof  bei 
28,5%  und  nur  bei  13,5%  ist  er  oberseits  weiter. 

Die  Ausbildung  der  Hinterhörnchen  weicht  bei  dem  unter- 
suchten Material  auf  beiden  Seiten  kaum  voneinander  ab.  Beider- 
seits entspricht  einem  weiteren  Hinterhof  in  der  Regel  auch  eine 
weitere  Opisthialöffnung. 

Bei  nur  20  % findet  sich  auf  der  Oberseite  ein  engerer  Hinter- 
hof, wenn  man  die  nach  dem  Trichtertypus  gebauten  Spaltöffnungen 
bei  der  Berechnung  ausläßt.  Bei  etwa  31  % aller  Pflanzen  ist 
beiderseits  ein  gleich  weiter  und  bei  24%  oberseits  ein  weiterer 
Hinterhof  vorhanden. 

Einer  geringeren  Weite  des  Vorhofes  auf  der  Oberseite  ent- 
spricht nicht  immer  eine  geringere  Weite  des  Hinterhofes.  Am 
häufigsten  finden  sich  die  Kombinationen: 

1)  Vorhof  oberseits  enger,  Hinterhof  oberseits  weiter,  etwa  19  %, 

2)  Vor-  und  Hinterhof  beiderseits  gleich  weit,  ungefähr  19%, 

3)  Vor-  und  Hinterhof  oberseits  enger  als  unterseits  13%, 

4)  Vorhof  oberseits  enger,  Hinterhof  beiderseits  gleich  11%. 

Die  übrigen  Kombinationen  treten  nnr  in  geringerer  Anzahl  auf. 

Nur  in  2 Fällen,  bei  Gypsophila  repens  L.  und  Petasites  nivem 
Baumg.,  schließt  sich  die  Zentralspalte  auf  der  Unterseite  auch 
bei  völliger  Plasmolyse  nicht,  wohl  aber  auf  der  Oberseite.  Auf 
beiden  Seiten  stoßen  die  Vorderhörnchen  zusammen. 


124  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Ferner  kann  man  bei  etwa  53%  der  Fälle  auf  der 
Oberseite  einen  höheren  Porus  beobachten.  Bei  etwa  35% 
ist  er  beiderseits  gleich  hoch  und  nur  bei  11 0 0 oberseits  niedriger. 

Außerordentlich  variabel  ist  die  Weite  der  Eisodialöffnung, 
sowie  des  Vor-  und  Hinterhofes  bei  Digitalis  purpurea  L.  und 
Eryngium  planum  L. ; ferner  schwankt  bei  liumex  scutatus  L.  und 
Petasites  niveas  die  Weite  von  Vor-  und  Hinterhof  sowie  die  maximale 
öffnungsweite  der  Zentralspalte  sehr  stark  und  bei  Laserpitium 
latifolium  L.  sind  Vorhof  und  Eisodialöffnung  auf  der  Unterseite 
sehr  verschieden  groß. 

Die  an  Flächenschnitten  zur  Weite  senkrecht  gemessene  Länge 
der  Eisodialöffnung,  Zentralspalte,  Opisthialöffnung  sowie  des  Vor- 
uud  Hinterhofes  fand  ich  auf  beiden  Seiten  gleich  oder  im  gleichen 
Sinne  größer  oder  kleiner  als  die  Weite. 

Im  folgenden  soll  nun  untersucht  werden,  inwiefern  die  Tran- 
spiration durch  die  beschriebenen  Unterschiede  des  ober-  und  unter- 
seitigen Porus  beeinflußt  wird. 

Eine  Übersicht  über  den  Stand  der  Frage  der  Beziehungen 
zwischen  der  Transpiration  und  den  Spaltöffnungen  bis  1862  gibt 
Unger.  Er  selbst  kommt  zu  der  Ansicht,  daß  die  Bedeutung  der 
Spaltöffnungen  physiologisch  in  der  Eegulierung  des  Gasaustausches, 
insbesondere  der  Abgabe  von  Wasserdampf  liegt. 

Pfitzer  beschäftigt  sich  unter  anderem  auch  mit  der  Ein- 
senkung der  Stomata  und  glaubt,  daß  diese  unter  allen  Umständen, 
gleichgültig  ob  die  atmosphärische  Luft  bewegt  oder  ruhig  ist,  die 
Transpiration  verringert, 

Tschirch  dagegen  kommt  nach  seinen  Untersuchungen  über 
diesen  Gegenstand  zu  der  Überzeugung,  daß  es  sich  bei  Ausbildung 
einer  äußeren  Atemhöhle  vor  allen  Dingen  um  die  Herstellung 
eines  windstillen  Raumes  handelt. 

Volke  ns  sagt,  daß  durch  Einsenkung  der  Spaltöffnungen, 
Haarbildungen  und  Einrollen  der  Blattspreite  neben  der  stomatären 
Verdunstung  auch  die  kutikulare  Transpiration  der  Schließzellen 
bei  geschlossener  Spalte  herabgesetzt  wird,  da  in  diesem  Falle  der 
atmosphärischen  Luft  der  unmittelbare  Zutritt  zur  Zentralspalte 
und  den  dünnen  Bauchwänden  der  Schließzellen  verwehrt  ist. 

Blackman  kommt  zu  dem  Schlüsse,  daß  unter  normalen  Be- 
dingungen die  kutikulare  Abgabe  von  Gasen  keinen  erheblichen 
Anteil  am  Gasaustausch  hat,  sondern  daß  dieser  fast  ausschließlich 
durch  die  Spaltöffnungen  stattfindet. 

Auch  Pfeffer  hält  es  für  sicher,  daß  die  Bewegung  des 
Wasserdampfes  durch  Einsenkung  der  Spaltöffnungen,  besonders 
wenn  eine  enge  Eisodialöffnung  hinzukommt,  verzögert  wird. 

Derselben  Ansicht  ist  Haberlandt,  nur  kann  nach  ihm  „der 
windstille  Hohlraum  über  den  Spaltöffnungen  auch  durch  Erweiterung 
des  Vorhofes  geschaffen“  werden,  z.  B.  bei  Cypripedivm  venustum  u.  a. 

Dieselbe  Deutung  gibt  Menz  den  merkwürdigen  Vorhöfen 
beim  Laubblatt  von  Melaleuca  acerosa. 

Brown  und  Escombe  nahmen  auf  Grund  von  Versuchen 
mit  durchlöcherten  dünnen  Scheidewänden  an,  daß  die  stomatäre 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  125 


Verdunstung  sich  wie  ein  freier  Diffusionsvorgang  vollzieht,  und 
bringen  die  Beziehungen  zwischen  den  Dimensionen  des  Spalt- 
öffnungsapparates, der  Spannungsdifferenz  des  Wasserdampfes  und 
anderer  beteiligter  Größen  rechnungsmäßig  zum  Ausdruck. 

Auf  Grund  dieser  Arbeit  hat  sich  Renner  mit  dem  Problem 
der  eingesenkten  Spaltöffnungen  beschäftigt  und  für  diese  Formeln 
aufgestellt,  welche  dartun.  daß  die  Einsenkung  bei  jedem  Be- 
wegungszustand der  atmosphärischen  Luft  eine  Verminderung  der 
Transpiration  veranlaßt,  sofern  nur  die  Luft  in  der  äußeren  Atem- 
höhle ruhig  bleibt.  Damit  erscheint  die  zuerst  von  Tschirch 
ausgesprochene  Ansicht  über  die  Bedeutung  des  windstillen  Hohl- 
raumes über  den  Schließzellen  theoretisch  begründet.  Für  die  be- 
kannte Emporhebung  der  Spaltöffnungen  bei  dichter  Behaarung 
glaubt  Renner  als  Grund  die  Notwendigkeit  der  Verlagerung  der 
Eisodialöffnung  in  weniger  wasserdampfhaltige  Luftschichten,  in 
welchen  ein  genügend  starkes  Diffusionsgefälle  erreichbar  ist,  an- 
nehmen zu  müssen. 

Die  Menge  des  Wasserdampfes,  welche  in  der  Zeiteinheit 
durch  einen  Spaltöffnungsapparat  hindurchdiffundiert,  ist  nach  Brown 
und  Escombe  und  Renner  (Flora  1910,  p. 462)  proportional  der 
Spannungsdifferenz  des  Wasserdampfes  in  der  inneren  Atemhöhle 
und  der  atmosphärischen  Luft  sowie  dem  Diffusionskoeffizienten 
und  hängt  von  der  Temperatur  ab.  Ferner  ist  die  Diffusionsmenge 
proportional  der  Querschnittsfläche  des  Porus  und  umgekehrt  pro- 
portional der  Porushöhe. 

Die  Wirkung  einer  äußeren  Atemhöhle  ist  demnach  eine  zwei- 
fache, indem  sie  einmal  die  zu  durchströmende  Röhre  verlängert 
und  dadurch  den  Austritt  des  Wasserdampfes  verzögert  und  ferner 
die  Spannungsdifferenz  des  Wasserdampfes  zwischen  Opisthial-  und 
Eisodialöffnung  vermindert. 

Bei  jeder  Spaltöffnung  bewirkt,  wie  sich  aus  den  vorstehen- 
den Beziehungen  ergibt,  jede  Verengerung  der  Porusquerschnitte 
eine  Verkleinerung  der  Diffusionsmenge.  Durch  eine  Verlängerung 
der  Porushöhe  wird  die  Menge  des  diffundierenden  Wasserdampfes 
ebenfalls  herabgesetzt. 

Ebenso  wird  unter  sonst  gleichen  Umständen  eine  Vergrößerung 
auch  nur  eines  Teiles  des  Porusquerschnittes  oder  eine  Verkürzung 
der  Porushöhe  die  Transpiration  vermehren. 

Berücksichtigt  man  nun  bei  den  einzelnen  Objekten  die  ver- 
hältnismäßige Weite  aller  Porusabschnitte  bezw.  die  Höhe  des 
Porus,  so  findet  man  bei  fast  51  % auf  der  Oberseite  die  Ver- 
engerung eines  oder  mehrerer  Teile  oder  die  Verlängerung  des 
Porus,  während  die  anderen  Teile  den  analogen  der  Unterseite 
gleich  bleiben.  In  diesen  Fällen  ist  demnach  die  Wasserdampf- 
abgabe der  Spaltöffnungen  der  Oberseite- eine  geringere.  Die  Ver- 
engerung der  Eisodialöffnung  und  die  Verlängerung  der  Porushöhe 
auf  der  Oberseite  kann,  wie  schon  früher  erwähnt,  durch  die  schräg 
nach  auswärts  gerichteten  Vorderhörnchen  bewirkt  werden.  In 
einzelnen  Fällen  verlaufen  diese  parallel  und  lassen  bei  geöffneter 


126  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 


Spalte  nur  eine  enge,  kanalförmige  Eisodialöffnung  frei,  wodurch 
die  Transpiration  besonders  stark  herabgesetzt  werden  dürfte. 

Wie  früher  erwähnt  wurde,  ist  der  Hinterhof  in  24  °/0  der 
untersuchten  Fälle  auf  der  Oberseite  weiter  wie  unterseits.  Dem 
steht  aber  gegenüber,  daß  oberseits  bei  etwa  lO°/0  ein  höherer 
Porus,  eine  engere  Eisodialöffnung  und  ein  engerer  Vorhof  auf  treten, 
bei  4%  ein  höherer  Porus  und  eine  engere  Eisodialöffnung  und 
bei  je  2,5  °/0  ein  höherer  Porus  und  ein  engerer  Vorhof  bezw.  eine 
engere  Eisodialöffnung  und  ein  engerer  Vorhof.  Wir  können  somit 
annehmen,  daß  auch  in  diesen  Fällen  die  Transpiration  durch  die 
oberseitigen  Spaltöffnungen  eine  geringere  ist  als  unterseits. 

In  den  Fällen,  in  welchen  der  Vorhof  auf  der  Oberseite  weiter 
ist  (13,5  °/0),  tritt  manchmal  ein  höherer  Porus,  ein  engerer  Hinter- 
hof und  eine  engere  Eisodialöffnung  auf.  ln  einem  Falle  (Kitai- 
belia  vitifolia  W.)  fanden  sich  auf  der  Oberseite  ein  weiterer  Vor- 
hof, aber  ein  höherer  Porus  und  ein  engerer  Hinterhof.  Auch  in 
dieser  Gruppe  ist  auf  eine  geringere  oberseitige  Transpiration  zu 
schließen. 

An  den  vom  zweiten  Knoten  stammenden  Blättern  findet  sich 
bei  Dicmthus  Cayrophyllns  L.  bei  beiderseits  gleicher  Anzahl  der 
Spaltöffnungen  auf  der  Oberseite  zwar  ein  engerer  Hinterhof,  aber 
eine  weitere  Eisodialöffnung  und  ein  weiterer  Vorhof.  Ich  möchte 
dieses  größere  Transpirationsvermögen  der  oberseitigen  Stomata, 
wie  schon  früher  erwähnt,  dadurch  begründen,  daß  die  Oberseite 
des  steil  aufgerichteten  Blattes  weniger  der  Transpirationsgefahr 
ausgesetzt  ist  als  die  Unterseite,  auf  welcher  die  Stomata  sogar 
noch  eingesenkt  sind.  Zufolge  der  geringeren  Steilheit  des  Blattes 
liegen  die  Verhältnisse  am  fünften  Knoten  wesentlich  anders.  Hier 
sind  die  Eisodialöffnung  und  der  Vorhof  beiderseits  fast  gleich  weit. 

Einem  kürzeren  Porus  auf  der  Oberseite  stehen  in  zwei  Fällen 
(Cytisus  sessilifolius  und  Knautia  silratica)  ein  engerer  Vor-  und 
Hinterhof  sowie  eine  engere  Eisodialöffnung  gegenüber,  in  einem 
(Cucurbita  Pepo)  Falle  ein  engerer  Vor-  und  Hinterhof.  Auch  für 
diese  Fälle  ist  anzunehmen,  daß  die  Stomata  auf  der  Oberseite 
weniger  transpirieren  als  die  unterseitigen. 

In  zwei  Fällen  (Eryngium  alpinum  und  Bupteurum  falcatum ) 
ist  oberseits  bei  engerer  Eisodialöffnung  und  engerem  Vorhof  ein 
kürzerer  Porus  und  ein  weiterer  Hinterhof  vorhanden. 

Ferner  steht  bei  Cytisus  scoparius  einem  kürzeren  Porus  ein 
engerer  Vorhof  gegenüber  und  bei  Sapouaria  officinalis  L.  einem 
weiteren  Vor-  und  Hinterhof  auf  der  Oberseite  ein  höherer  Porus. 

Diese  Fälle,  in  welchen  ober-  und  unterseitige  Spaltöffnungen 
gleich  stark  transpirieren  dürften,  bilden  den  Übergang  zu  den 
zwei  jetzt  zu  besprechenden  Beispielen,  in  welchen  die  Stomata 
der  Oberseite  mehr  Wasserdampf  abgeben  dürften  als  die  der 
Unterseite. 

Bei  Caltha  palustris  L.  findet  man  bei  beiderseits  gleicher 
Anzahl  von  Spaltöffnungen  auf  1 mm2  oberseits  neben  einer  weiteren 
Eisodialöffnung  auch  einen  weiteren  Vor-  und  Hinterhof  als  unter- 
seits. Die  Spaltöffnungen  dieser  Pflanze  schließen  sich,  wenn  über- 
haupt, so  nur  durch  die  Vorderhürnchen.  Dieses  Verhalten  wird 


Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc.  127 

dadurch,  daß  Caltha  ausschließlich  an  sehr  feuchten  Standorten 
gedeiht,  ohne  weiteres  verständlich.  Der  bessere  Schutz  der  Unter- 
seite hängt  dann  vielleicht  gar  nicht  mit  der  Transpiration  zu- 
sammen, sondern  könnte  ein  Schutzmittel  gegen  kapillare  Ver- 
stopfung durch  Wasser  darstellen.  Tatsächlich  sind  die  Blattunter- 
seiten in  Sümpfen  usw.  der  Benetzung  leichter  ausgesetzt  als  die 
Oberseiten. 

Bei  Vicia  Cracca  L.  ist  oberseits  die  Eisodialöffnung,  der 
Vor-  und  Hinterhof  weiter  und  der  Porus  viel  kürzer  und  außer- 
dem die  Zahl  der  Stomata  bedeutend  größer  als  unterseits  (128:21). 
Allerdings  sind  die  Spaltöffnungen  auf  der  Oberseite  ziemlich  tief 
eingesenkt,  während  sie  auf  der  Unterseite  in  der  Epidermisebene 
liegen.  Ich  glaube,  daß  das  zweifellos  größere  Transpirations- 
vermögen der  oberseitigen  Stomata  weniger  mit  der  Einsenkung 
zusammenhängt  als  hauptsächlich  mit  der  Tatsache,  daß  sich  die 
Blättchen  von  Vicia  Cracca  bei  starker  Beleuchtung  und  Erwärmung 
durch  die  Sonnenstrahlen  mit  den  Oberseiten  aneinanderlegen. 
Hierdurch  werden  die  oberseitigen  Stomata  vor  zu  starker  Tran- 
spiration geschiizt,  und  zahlreiche  ungeschützte  Spaltöffnungen  der 
Unterseite  würden  bei  dieser  Blattstellung  eine  Gefahr  für  die 
Pflanze  bedeuten. 

Man  sieht  also,  daß  die  Pflanze  außer  der  Einsenkung  und 
der  Beschränkung  der  Anzahl  der  Spaltöffnungen  auf  der  Blatt- 
oberseite noch  über  andere  Hifsmittel  verfügt,  um  ein  Übermaß  der 
stomatären  Transpiration  der  Blattoberseite  zu  verhindern.  Diese 
Mittel  bestehen  in  der  Verengerung  der  einzelnen  Porusquerschnitte 
und  in  der  Verlängerungs  der  Porushöhe.  Sie  können  einzeln  oder 
zu  mehreren  gleichzeitig  auftreten  und  auch  mit  der  geschützteren 
Lagerung  und  Beschränkung  der  Anzahl  der  Stomata  auf  der  Ober- 
seite kombiniert  sein.  Auf  der  Oberseite  treten  derart  fast  aus- 
nahmslos Spaltöffnungen  auf,  deren  Transpirationsvermögen  im  Ver- 
gleich zu  denen  der  Unterseite  geringer  ist. 


Zitierte  Literatur. 

Blackmann.  F.  F.,  Philos.  Trans.  Roy.  Soc.  of  London.  Ser.  B.  Vol.  186.  1895. 
Brown,  H.  T.,  et  Escombe,  F.,  Static  diffusion  of  gases  and  liquids  in  re- 
lation  to  the  assimilation  of  carbon  and  translocation  in  plants.  (Philos. 
Trans.  Roy.  Soc.  of  London.  Sr.  B.  Vol.  193.  1900.) 

Buck,  P.  D.,  Beiträge  zur  vergleichenden  Anatomie  des  Durchlüftungssystems. 

[Inaug.-Diss.]  Freiburg  (Schweiz)  1912. 

Haberlandt,  G.,  Physiologische  Pflanzenanatomie.  4.  Aufl.  Leipzig  1904. 
Hryniewiecki,  B.,  Ein  neuer  Typus  der  Spaltöffnungen  bei  den Saxifragaceen. 
(Bull,  de  l’Acad.  des  Sc.  de  Cracovie.  CI.  d.  sc.  math.  et  nat.  Ser.  B. 
1912.) 

Derselbe,  Anatomische  Studien  über  die  Spaltöffnungen  bei  den  Dikotylen. 
(Bull.  d.  l’Acad.  des  Sc.  de  Cracovie.  CI.  d.  sc.  math.  et  nat.  Ser.  B.  1912.) 


1 28  Voß,  Unterschiede  im  anatomischen  Bau  der  Spaltöffnungen  etc. 

Menz,  J.,  Über  die  Spaltöffnungen  der  Assimilationsorgane  und  Perianthblätter 
einiger  Xerophyten.  (Ber.  d.  Wien.  Ak.  d.  Wiss.,  Math.-naturw.  Kl. 
Bd.  CXIX.  Abt.  I.  1910.) 

Pfeffer,  Pflanzenphysiologie.  Bd.  I.  Leipzig  1897. 

Pfitzer,  Beiträge  z.  Kenntnis  der  Hautgewebe  der  Pflanzen.  (Jahrb.  f.  wiss. 
Bot.  Bd.  VII.  1870.) 

Renner,  0.,  Beiträge  zur  Physik  der  Transpiration.  (Flora.  Bd.  C.  1910.) 

Schellenberg,  H.  C.,  Beiträge  zur  Kenntnis  von  Bau  und  Funktion  der  Spalt- 
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Thomson,  Treatise  on  vegetable  physiology  (zitiert  bei  Weiß). 

Tschirch,  A.,  Über  die  Beziehungen  des  anatomischen  Baues  der  Assimilations- 
organe zu  Klima  und  Standort,  mit  spezieller  Berücksichtigung  des  Spalt- 
öffnungsapparates. [Inaug.-Dissert.]  (Freiburg  i.  Bad.  1880  u.  Linnaea. 
N.  F.  Bd.  IX.  1881.) 

Unger.  Beiträge  zur  Anatomie  der  Pflanzen.  IX.  Neue  Untersuchungen  über 
die  Transpiration  der  Pflanzen.  (Ber.  d.  Wien.  Akad.  d.  Wiss.,  Math.- 
naturw.  Kl.  Bd.  XLV.  Abt.  I.  1862.) 

Volkens,  Die  Flora  der  ägyptisch-arabischen  Wüste.  1887. 

Warncke,  F.,  Neue  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Spaltöffnungen.  (Jahrb.  f. 
wiss.  Bot.  Bd.  L.  1912.) 

Weiß,  A.,  Untersuchungen  über  die  Zahlen-  und  Größenverhältnisse  d.  Spalt- 
öffnungen. (Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  IV.  1865—66.) 


leihefte  zum  Botanischen  Centralblatt  Bd.  XXXIII.  Abt.  I. 


Tafel  I. 


Fritz  Wille  gez. 


Verlag  von  C.  Heinrich,  Dresden-N. 


Beihefte  zum  Botanischen  Centralblatt  Bd.  X rXX!II.  Abt.  I. 


Tafel  //. 


'eiließe  zum  Rotanischen  Centralblatt  Bd.  XXXIII.  Abt.  I. 


Tafel  IU. 


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Verlag  von  C.  Heinrich,  Dresden-N. 


Beihefte  zum  Botanischen  Centralblatt  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Tafel  IV. 


Fritz  Wille  gez. 


Verlag  von  C.  Heinrich,  Dresden-N. 


Beihefte  zum  Botanischen  Centralblatt  Bd.  XXXIII.  Abt.  I. 


Tafel  V. 


Fritz  Wille  gez. 


Verlag  von  C.  Heinrich,  Dresden-N. 


Beihefte 

zum 

Botanischen  Centralblatt 


Original-Arbeiten. 


Herausgegeben 


Geh.  Regierungsrat  Prof.  Dr.  0.  Uhlworm 

in  Berlin. 


Band  XXXIII. 

Erste  Abteilung: 

Anatomie,  Histologie,  Morphologie  und  Physiologie  der  Pflanzen. 

Heft  2/3. 


1917 

Verlag  von  C.  Heinrieh 
Dresden -N. 


Ausgegeben  am  3.  Januar  1917. 


Inhalt 


Seite 

Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  neuere  Nomenklatur 
zur  Beschreibung  der  Wasserleitungsbahnen  der 


Pflanzen.  Mit  1 Abbildung  im  Text 129 — 168 

Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und 

extrafloralen  Nektarien 169 — 247 


Bobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Pali- 
saden-und  Schwammparenchymzellen.  Mit  2 Tafeln  248 — 274 
Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen 
nebst  morphologischen  und  ökologischen  Notizen. 

Mit  16  Abbildungen  im  Text 275 — 293 

Lingelsheim,  Verwachsungserscheinungen  der  Blatt- 
ränder bei  Arten  der  Gattung  Syringa.  Mit  2 Tafeln  294 — 297 
Solereder,  Über  die  Cyanocysten  von  Cyanastrum 
cordifolium  Oliv.,  mit  Bemerkungen  über  die  syste- 


matisch-anatomischen Merkmale  von  Cyanastrum  . 298 — 302 

Hertel,  Das  Zittern  der  Laubblätter.  Mit  6 Ab- 
bildungen im  Text 303 — 308 

Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen  309 — 338 
Blum,  Zur  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des 

osmotischen  Wertes 339 — 445 


Die  Beiträge  erscheinen  in  zwangloser  Folge.  Jeder  Band  umfaßt 
3 Hefte.  Preis  des  Bandes  M.  16. — . 


Zu  beziehen  durch  alle  Buchhandlungen  oder  direkt  vom  Verlage 
C.  Heinrich,  Dresden -N. 


Zusendungen  von  Manuskripten  und  Anfragen  redaktioneller  Art 
werden  unter  der  Adresse:  Geh.  Regierungsrat  Professor 
Dr.  O.  Uhlworm,  Berlin  W.,  Hohenzollerndamm  4,  mit 
der  Aufschrift  „Für  die  Redaktion  der  Beihefte  zum  Bota- 
nischen Centralblatt“  erbeten. 


AUG  7-  1923 


129 


UHR  ART 

NEW  YORK 
BÖTANICAL 
GaROEN 


Die  Stelärtheorie  und  die  neuere  Nomenklatur 
zur  Beschreibung  der  Wasserleitungsbahnen 

der  Pflanzen. 


Von 


i 


Dr.  Fritz  Jürgen  Meyer  (Marburg/Lahn). 


Mit  1 Abbildung  im  Text. 


Inhaltsübersicht. 

Einleitung 129 

Kap.  I.  Die  zur  Beschreibung  der  Wasserleitungsbahnen  von  Professor 
Arthur  Meyer  und  seinen  Schülern  aufgestellte  und  benutzte 

Nomenklatur 130 

Kap.  II.  Endodermis  und  Zentralzylinder  bei  van  Tieghem  . . . . 140 

Kap.  III.  Die  Anfänge  der  Stelärtheorie  bei  van  Tieghem  und  Stras- 

burger 142 

Kap.  IV.  Die  weitere  Ausbildung  der  Nomenklatur  der  Stelärtheorie  . 145 

Kap.  V.  Phylogenetische  Spekulationen  der  späteren  Stelärtheoretiker  150 
Kap.  VI.  Kritische  Besprechung  der  Stelärnomenklatur  und  der  so- 
genannten Stelärtheorie 153 

Literaturverzeichnis  165 


Einleitung. 

In  einer  großen  Reihe  von  Arbeiten,  welche  sich  mit  der 
Morphologie  und  Entwicklungsgeschichte  des  Leitbündelsystemes, 
vorzüglich  der  Pteridophyten,  beschäftigen,  ist  eine  von  van 
Tieghem  erfundene  Betrachtungsweise  und  eine  im  Anschluß 
daran  entwickelte  Nomenklatur  benutzt  worden,  die  mitsamt  ihren 
Anwendungen  auf  die  Phylogenie  gewöhnlich  als  „Stelärtheorie“ 
bezeichnet  wird.  Die  durch  diese  Richtung  entwickelte  Nomenklatur 
ist  durch  ihre  Schwerfälligkeit  und  Verzwicktheit  für  die  Beschrei- 
bung der  Tatsachen  sehr  unzweckmäßig,  so  daß  Herrn  Prof.  Arthur 
Meyer  ihre  weitere  Anwendung  in  der  deutschen  Literatur  recht 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  2.  9 


130  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


unerwünscht  erscheint1),  und  er  hielt  es  deshalb  für  vorteilhaft, 
wenn  der  Versuch  gemacht  würde,  die  Nomenklatur  der  sogenannten 
Stelärtheorie  gleichsam  zu  übersetzen  in  eine  leichter  verständliche 
und  für  die  Beschreibung  der  morphologischen  Tatsachen  geeignete 
Nomenklatur;  als  diese  betrachtet  Herr  Prof.  Meyer  die  von 
ihm  und  seinen  Schülern  weiter  ausgebaute  und  an  die  neu  ge- 
fundenen Tatsachen  angepaßte  Nomenklatur,  welche  de  Bary  in 
seiner  „Vergleichenden  Anatomie  der  Vegetationsorgane  der  Pha- 
nerogamen  und  Farne“  (1877)  benutzt  hat.  Herr  Prof.  Meyer 
hat  mir  daher  die  Aufgabe  gestellt,  unter  seiner  Leitung  die  Ge- 
schichte der  sogenannten  Stelärtheorie  und  ihrer  Nomenklatur  kri- 
tisch zusammenzustellen,  auf  den  Grad  ihrer  Brauchbarkeit  zu 
prüfen  und  mit  der  Auffassung  und  Nomenklatur  die  des  Herrn 
Prof.  Meyer  zu  vergleichen. 

Diese  Arbeit  erhält  dadurch  noch  einen  besonderen  Wert, 
daß  sie  als  Vorarbeit  zu  einer  demnächst  erscheinenden  Abhand- 
lung über  den  Bau  und  die  Ontogenie  der  Wasserleitungsbahnen 
bei  den  Pteridophyten,  Gymnospermen  und  Angiospermen  dienen 
soll.  Das  erste  Kapitel  dieser  Arbeit  muß  die  Grundlagen  unserer 
Betrachtungsweise  der  Leitbündelsysteme,  vorzüglich  der  Wasser- 
leitungssysteme darlegen,  da  wir  uns  nur  klar  verständlich  machen 
können,  wenn  wir  von  vornherein  scharf  definierte  Begriffe,  die 
den  praktischen  Bedürfnissen  der  Beschreibung  angepaßt  sind,  zu 
unseren  Auseinandersetzungen  benutzen. 


Kapitel  I. 

Die  zur  Beschreibung  der  Wasserleitungsbahuen 
von  Prof'.  Arthur  Meyer  und  seinen  Schülern 
aufgestellte  und  benutzte  Nomenklatur. 

Die  Grundlagen  für  eine  Nomenklatur  zur  Beschreibung  der 
Wasserleitungsbahnen  der  Dikotyledonen  sind  nach  Prof.  Arthur 
Meyer  im  Anschluß  an  die  de  Bary  sehe  Nomenklatur  schon  bei 
Gerresheim  (1912)  und  Rippel  (1913)  gegeben  worden.  Es  ist 
dort  die  de  Bary  sehe  Nomenklatur  mit  Rücksicht  auf  neuere 
Untersuchungen  über  die  Leitungssysteme  in  Dikotyledonen  er- 
weitert worden.  Für  den  allgemeinen  Gebrauch  bei  der  Beschrei- 
bung nicht  nur  der  Dikotyledonen,  sondern  auch  der  übrigen  Ge- 
fäßpflanzen sind  diese  Grundlagen  nun  noch  weiter  auszugestalten. 

Ferner  ist  aber  auch  für  die  Beschreibung  eine  exakte  Be- 
griffsbestimmung von  Rinde  und  Zentralzylinder  sowie  der  Endo- 


l)  Die  Nomenklatur  der  Stelärtheorie  ist  in  der  deutschen  Literatur  z.  B. 
von  Strasburger  in  seinen  „ Leitungsbahnen“  (1891),  in  seinem  Lehrbuch 
(1911)  und  Praktikum  (1902)  benutzt,  in  den  neuesten  Auflagen  durch  die  neuen 
Herausgeber  aber  schon  wieder  ausgemerzt  (Lehrbuch,  herausgegeben  von 
Fitting,  1913;  Praktikum,  herausgegeben  von  Koernicke,  1913);  ferner  ist 
die  Nomenklatur  von  Lotsy  in  seiner  Stammesgeschichte  (1909)  und  von 
Bo  wer  im  Handwörterbuch  der  Naturwissenschaften  (Artikel  über  Farne)  an- 
gewandt worden. 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  | 3 | 


dermis  nötig.  Alles  dies  soll  deshalb  in  diesem  Kapitel  in  der  von 
Herrn  Prof.  Meyer  angegebenen  Weise  von  mir  dargestellt  werden. 

Bei  der  Aufstellung  des  Systems  der  Begriffe  wurde  (Gerres- 
heim, 1912,  p.  2,  und  Rippel,  1913,  p.  1)  ausgegangen  von  den 
die  Leitungsbahnen  zusammensetzenden  Elementen  (Tracheen  und 
Siebröhren)  und  fortgeschritten  vom  einfachen  Zusammenschluß 
dieser  einzelnen  Elemente  zu  immer  größeren  Verbänden.  Zwei- 
tens wurde  bei  jeder  Gruppe  zusammengehöriger  Definitionen  stets 
nur  von  einem  bestimmten  Gesichtspunkte  ausgegangen.  Aus 
Gründen  der  Zweckmäßigkeit  sind  im  allgemeinen  bei  der  Auf- 
stellung der  Begriffe  alle  möglichen  Gesichtspunkte,  der  morpho- 
logische, der  physiologische  und  der  ökologische,  berücksichtigt 
worden,  mit  Ausnahme  des  phylogenetischen,  der  ja  nur  ein  rein 
theoretischer  ist.  Wie  Herr  Prof.  Meyer  schon  früher  (1907, 
p.  2;  1915,  p.  2)  andeutete,  hält  er  es  für  notwendig,  daß  anstelle 
der  einseitig  physiologischen  Betrachtung,  wie  sie  z.  B.  in  zeit- 
weilig zweckmäßiger  Weise  Schwendener  und  HabeYlandt  ver- 
treten haben,  nun  eine  möglichst  allseitige  in  der  Anatomie  Platz 
greifen  muß,  so  daß,  wie  Herr  Prof.  Meyer  sich  ausdrückt,  eine 
„allgemeine  Anatomie“  zustande  kommt.  Auch  wird  die  Morpho- 
logie immer  die  wichtigste  und  geeignetste  Grundlage  der  Anatomie 
bleiben. 

Wir  werden  zuerst  die  für  die  Leitblindel  geltenden  Begriffe, 
dann  Rinde  und  Zentralzylinder  und  schließlich  die  Endodermis 
besprechen. 

Die  Leitbündel. 

Wir  werden  hier  die  von  Gerresheim  (1912)  und  Rippel 
(1913)  benutzte  Nomenklatur  zusammenstellen  und  da,  wo  es  Herrn 
Prof.  Meyer  notwendig  erscheint,  vervollständigen. 

Wir  gehen  aus  von  den  einzelnen  Tracheen.  Diese  teilen 
wir  zunächst  noch  in  Gefäße  und  Tracheiden  ein  (De  Bary, 
1877,  p.  172  und  173). 

Stehen  mehrere  Tracheen  ihrer  ganzen  Länge  nach  in  seit- 
licher Berührung,  so  bilden  sie  einen  Tracheen  sträng  (Gerres- 
heim, 1912,  p.  2).  Ist  die  Anordnung  der  diesen  zusammen- 
setzenden Tracheen  eine  unregelmäßige,  so  sprechen  wir  von  einem 
Tracheenzug.  Die  Tracheen  können  dagegen  auch  regelmäßig 
in  Platten  angeordnet  sein;  liegen  alle  Tracheen  einer  solchen 
Platte  in  einer  Ebene,  im  Querschnittsbilde  also  in  einer  Reihe, 
so  haben  wir  eine  einschichtige  Tracheenplatte;  außerdem  gibt  es 
aber  auch  zwei-  und  mehrschichtige  Tracheenplatten.  Tracheenzüge 
kommen  z.  B.  in  der  Blattspindel  von  Pimpinella  peregrina  vor, 
Tracheenplatten  finden  sich  z.  B.  in  der  Blattspindel  von  Pole- 
moniwn  coeruleum  (Gerresheim,  1912,  p.  2). 

Ein  Tracheenstrang  kann  im  einfachsten  Falle  durch  eine 
einzige  Trachee  repräsentiert  werden.  Solche  einzelne  Tracheen 
kommen  z.  B.  in  den  Blattnerven  höherer  Ordnung  vor. 

Mehrere  Tracheenstränge  schließen  sich  zu  einem  Tracheen- 
teil eines  Leitbündels  zusammen.  Das  zwischen  den  Tracheeu- 

9* 


132  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


strängen  liegende  Parenchym  heißt  Tracheenteilparenchym. 
Es  ist  in  Tracheenteilen  mit  Tracheenplatten  gleichfalls  platten- 
förmig angeordnet,  und  wir  sprechen  daher  in  diesem  Falle  von 
Parenchymplatten.  Nehmen  in  einem  Leitbündel  mit  Tracheen- 
zügen die  trachealen  Elemente  einen  größeren  Raum  ein  als  die 
parenchym atischen  und  werden  letztere  teilweise  rings  von  Tracheen 
umschlossen,  so  entstehen  P a r e n c h y m z ii  g e (G  e r r e s h e i m , 1912, 
p.  3). 

Anstelle  des  Parenchyms  können  auch  Ersatzfasern  Vor- 
kommen. Ersatzfasern  sind  nach  A.  Meyer  (1907,  p.  99  und  191) 
Zwischenformen  zwischen  Parenchymzellen  und  Sklerenchymfasern. 
Sie  sind  lebend,  dickwandig,  spitz  endigend  und  mit  rundlichen 
oder  spaltenförmigen  Tüpfeln  versehen.  Ersatzfasern  kommen  z.  B. 
in  der  Wurzel  von  Levisticum  officinale  und  Pimpinella  Saxifraga 
vor  (A.  Meyer,  1891,  p.  350  und  353). 

Drittens  können  in  den  Tracheenteilen  neben  den  Tracheen 
noch  Sklerenchymfasern  auftreten.  (Zur  Definition  der  Skle- 
renchymfasern vergl.  De  Bary,  1877,  p.  133 ff.,  und  A.  Meyer, 
1907,  p.  51  und  99.) 

Bezüglich  der  Anordnung  der  Ersatzfasern  und  der  Skler- 
enchymfasern sind  dieselben  Fälle  möglich  wie  bei  den  Parenchym- 
zellen. Wir  werden  demgemäß  die  Bezeichnungen  Ersatzfaser- 
platten und  -ztige  und  Sklerenchymfaserplatten  und  -ziige 
anwenden. 

Ein  oder  mehrere  Sieb-  und  Tracheenteile  setzen  ein  voll- 
ständiges Leitbündel  oder  kurz  ein  „Leitbiindel“  zusammen 
(A.  Meyer,  1907,  p.  84,  auch  Gerresheim,  1912,  p.  3).  Besteht 
ein  Leitbündel  nur  aus  einem  Tracheenteile  oder  nur  aus  einem 
Siebteile,  so  sprechen  wir  von  einem  unvollständigen  Leit- 
biindel  (vergl.  A.  Meyer,  1907,  p.  85).  Der  Zusatz  „unvoll- 
ständig“ soll  in  dem  letzten  Falle  nie  fortgelassen  werden,  da  die 
einfache  Bezeichnung  „Leitbiindel“  nur  für  vollständige  Leitbiindel 
angewandt  werden  soll. 

Die  Leitbiindel  teilen  wir  mit  Rücksicht  auf  die  gegenseitige 
Lage  der  Sieb-  und  Tracheenteile  in  radiale,  konzentrische, 
kollaterale  und  bikollaterale  ein  (De  Bary,  1877,  p.  361  ff., 
352 ff.,  331  ff.;  A.  Meyer,  1907,  p.  85-86). 

Bezüglich  der  gegenseitigen  Lage  von  Sieb-  und  Tracheenteil 
in  konzentrischen  Leitbündeln  wollen  wir  die  von  Haberlandt 
angewandte  Unterscheidung  in  hadrozentrische  und  lepto- 
z en  tri  sehe  Bündel  annehmen  (Haberlandt,  1909,  p.  318). 
Besitzt  ein  konzentrisches  Leitbündel  einen  äußeren  und  einen 
inneren  Siebteil,  so  soll  es  „bikonze  n tri  sch“  heißen.  Solche 
bikonzentrische  Leitbiindel  kommen  in  Farnen  vor. 

Eine  zweite  Einteilung  der  Leitbiindel  beruht  auf  der  Be- 
obachtung der  Frage,  ob  an  der  Grenze  zwischen  Tracheen-  und 
Siebteil  nach  deßnitiver  Ausbildung  der  Leitelemente  noch  meriste- 
matische  Gewebe  vorhanden  sind  oder  nicht  Wir  unterscheiden 
demnach  offene  und  geschlossene  Leitbiindel.  Bei  den  offenen 
Leitbündeln  wollen  wir  von  aktiv  offenen  und  latent  offenen 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  133 


sprechen,  je  nachdem  das  vorhandene  Meristem  normalerweise  nach 
der  Ausbildung  der  primären  Elemente  tätig  bleibt  oder,  wie  in 
den  Blattstielleitbündeln,  seine  Tätigkeit  einstellt  (Gerresheim, 
1912,  p.  3). 

Eine  dritte  Einteilung  der  Leitbiindel  ist  unter  Berücksich- 
tigung der  äußeren  Form  der  Bündel  bei  Gerresheim  (1912, 
p.  4)  und  Rippel  (1913,  p.  1)  gegeben  worden.  Diese  Einteilung 
müssen  wir  ein  wenig  abändern.  Bei  Gerresheim  und  Rippel 
werden  unterschieden:  Zylinder-,  Kinnen-  und  Kohrbündel.  Ein 
Zylinderbündel  soll  auf  allen  Querschnitten  kreisförmigen  oder 
elliptischen  Umriß  haben  und  kollateral  oder  bikollateral  sein;  da- 
gegen soll  ein  konzentrisches  Leitbiindel  nicht  zu  den  Zylinder- 
bündeln gerechnet  werden,  sondern  zu  den  Rohrbündeln.  Ein 
Rinnenbündel  besitzt  einen  mond-  oder  sichelförmigen  Quer- 
schnitt. Es  gehören  dazu  also  gewisse  kollaterale  und  bikollaterale 
Leitbündel.  Ein  Rohrbündel  wird  dadurch  definiert,  daß  min- 
destens der  Siebteil  oder  der  Tracheenteil  röhrenförmig  ist.  Dem- 
nach sind  (nach  Gerresheim)  alle  konzentrischen  Leitbündel 
Rohrbündel. 

Hier  ist  jetzt  nach  Herrn  Prof.  Meyer,  wie  gesagt,  eine 
kleine  Abänderung  vorzunehmen.  Es  ist  nämlich  zweckmäßiger, 
nicht  die  Gestalt  des  ganzen  Leitbündels  ins  Auge  zu  fassen,  son- 
dern nur  die  Form  des  Tracheenteiles,  weil  dann  die  in  ihren 
Leistungen  für  die  Wasserleitung  und  die  mechanische  Festigkeit 
gleichwertigen  Leitbündel  zu  einem  Typus  zusammengefaßt  werden. 
Wir  definieren  deshalb  jetzt: 

Ein  Zylinderbündel  ist  ein  Leitbündel  mit  auf  dem  Quer- 
schnitte annähernd  kreisförmigem  oder  elliptischem  Tracheenteile. 
Dazu  gehören  also  gewisse  kollaterale  und  bikollaterale  Leitbiindel 
und  diejenigen  konzentrischen  Leitbündel,  deren  Tracheenteil  massiv 
ist,  d.  h.  in  seiner  Mitte  kein  Parenchym  und  keinen  Siebteil 
enthält. 

Ein  Rinnenbündel  ist  ein  Leitbiindel  mit  rinnenförmigem 
Tracheenteile.  Wir  müssen  also  gewisse  kollaterale  und  bikolla- 
terale Leitbiindel  hierherstellen. 

Ein  Rohrbiindel  ist  ein  Leitbündel  mit  röhrenförmigem 
Tracheenteile.  Dazu  haben  wir  also  alle  konzentrischen  Leitbiindel 
zu  rechnen,  deren  Tracheenteil  nicht  massiv  ist,  das  sind  erstens 
die  konzentrischen  Leitbiindel  mit  einem  Mark  in  der  Mitte  des 
Tracheenteils  und  zweitens  die  bikonzentrischen  Leitbündel. 

Als  vierten  Typus  fügen  wir  diesen  nun  noch  die  bei  Gerres- 
heim und  Rippel  nicht  mit  berücksichtigten  Leitbündel  mit 
Tracheenteilen  von  plattenförmiger  Gestalt  hinzu,  wie  sie  bei  den 
Lycopodiaceen  Vorkommen  (De  Bary,  1877,  p.  363).  Wir  be- 
zeichnen sie  als  Platten bün de  1. 

Diese  vier  Typen  bilden  eine  Gruppe  für  sich,  welcher  wir 
das  radiale  Leitbündel  gegenüberstellen  müssen,  da  es  sich 
sowohl  bezüglich  seiner  Wirkung  bei  der  Wasserleitung,  als  auch 
bezüglich  seiner  mechanischen  Leistung  wesentlich  von  ihnen 
unterscheidet. 


134  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


Schließlich  bleibt  uns  jetzt  noch  die  Zusammenfassung  meh- 
rerer Leitbündel  zu  einer  Leitbündelgruppe  übrig  (Gerres- 
heim. 1912.  p.  4).  Bezüglich  der  Anordnung  der  Leitbündel  in 
Blatt  und  Achse  können  wir  unterscheiden:  Bündelgruppe  mit 
unregelmäßiger  Anordnung,  Bündelrinne  und  Bündelrohr. 
Eine  Bündelgruppe  mit  unregelmäßiger  Anordnung  ist  dadurch 
charakterisiert,  daß  im  Querschnittsbilde  die  Leitbiindel  unregel- 
mäßig verteilt  sind  (bei  den  Monokotyledonen  und  z.  B.  bei  He- 
racleitm  spondf/Hum  und  anderen  Umbelliferen  mit  vielbilndeliger 
Blattspur:  Gerresheim,  1912,  p.  4).  Bei  Bündelrinnen  und 
Bündelrohren  sind  die  Leitbündel  im  Querschnitt  auf  einen  Kreis- 
bogen beziehungsweise  auf  einem  vollen  Kreise  angeordnet.  Es  gibt 
naturgemäß  Übergänge  zwischen  einem  Bündelrohr  und  einem  Rohr- 
biindel;  denn  wenn  die  Leitbiindel  eines  Biindelrohrs  äußerst  ein- 
fach gebaut  sind,  also  im  einfachsten  Falle  nur  aus  einem  Tra- 
cheenstrang bestehen,  so  wird  man  das  Bündelrohr  nicht  mehr  von 
einem  Bohrbündel  unterscheiden  können. 

Weiterhin  wollen  wir  Bündelgruppen,  -rinnen  und  -rohre  in 
lockere  und  dichte  einteilen.  Bei  den  lockeren  nimmt  das 
zwischen  je  zwei  Leitbündeln  liegende  Parenchym  einen  größeren 
Raum  ein  als  ein  Leitbiindel,  bei  den  dichten  einen  geringeren. 
Beispiele:  Vicia  für  lockere  Bündelrinnen,  Erodium  für  lockere 
Bündelrohre,  Dictammis  für  dichte  Bündelrinnen  und  -rohre 
(Gerresheim,  1912,  p.  4). 

Wir  gehen  nun  dazu  über,  die  Bezeichnungen  für  die  Art 
des  seitlichen  Zusammenhanges  zunächst  zwischen  einzelnen  Tra- 
cheen, dann  zwischen  Tracheensträngen  und  zum  Schluß  zwischen 
Leitbiindeln  zu  besprechen.  Dieser  Teil  der  Nomenklatur  ist  auch 
schon  in  den  Arbeiten  von  Gerresheim  und  Rippel  entwickelt 
worden,  muß  aber  nach  Ansicht  von  Herrn  Prof.  Meyer  etwas 
abgeändert  und  ergänzt  werden.  Zunächst  wollen  wir  mitteilen, 
welche  Bezeichnungen  von  Gerresheim  und  Rippel  angegeben 
sind,  und  dann  sollen  die  neuen  und  abgeänderten  hinzugefügt 
werden. 

Zwischen  zwei  sich  berührenden  Tracheen  können  die  Tiipfel- 
>chließhäute  resorbiert  oder  erhalten  sein.  Demgemäß  sprechen 
wir  von  offener  beziehungsweise  halboffener  Verbindung 
(Gerresheim,  1912,  p.  6). 

Unter  den  Verbindungen  zwischen  zwei  Tracheensträngen 
wurde  unterschieden  zwischen  diffusen  und  inneren  Verbin- 
dungen. Die  diffusen  Verbindungen  liegen  im  ganzen  Tracheen- 
teile zerstreut  und  kommen  dadurch  zustande,  daß  entweder  eine 
Trachce  aus  einem  Strang  in  einen  Nachbarstrang  Übertritt,  ohne 
dort  sofort  auszukeilen  (Strangverbindung  im  engeren  Sinne), 
oder  indem  sich  eine  Trachee  derart  zwischen  zwei  Stränge  legt, 
daß  sie  mit  dem  einen  Ende  den  einen  Strang,  mit  dem  anderen 
Ende  den  anderen  Strang  berührt,  ohne  aber  auf  einer  längeren 
Strecke  in  einem  der  Stränge  zu  verlaufen  (Strangbrücke).  Die 
inneren  Verbindungen  kommen  auf  der  dem  Kambium  zu- 
gewandten Seite  des  Tracheenteiles  vor  und  bestehen  darin,  daß 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  135 


sich  in  dem  ganzen  Tracheenteile  zwischen  je  zwei  Stränge  eine 
oder  mehrere  Tracheen  so  zwischengelagert  haben,  daß  sie  mit 
den  Strängen  auf  der  ganzen  Länge  des  Leitbündels  in  seitlicher 
Berührung  stehen  und  der  ganze  Tracheenteil  zu  einem  einzigen 
Strang  wird  (Gerresheim,  1912,  p.  6). 

Entsprechend  sind  dann  Bündelverb indungen  definiert.  Es 
werden  unterschieden  Bündelverbindungen  im  engeren  Sinne, 
bei  denen  Tracheen  aus  einem  Leitbündel  in  ein  benachbartes  über- 
treten, und  Bündelbrücken,  die  durch  einzelne  oder  mehrere 
mit  ihren  Enden  an  die  zu  verbindenden  Leitbündel  angelagerten 
Tracheen  gebildet  werden  (Gerresheim,  1912,  p.  6). 


Bei  der  Einteilung  der  Strangverbindungen  sind  bei  Gerres- 
heim und  Rippel  zwei  verschiedene  Gesichtspunkte  gleichzeitig 
berücksichtigt  worden.  Diese  wollen  wir  jetzt  trennen.  Außerdem 
ist  infolge  dieser  Trennung  eine  Abänderung  der  Namen  erforder- 
lich geworden. 

Zunächst  wollen  wir  die  Verbindungen  nach  der  Art  der  An- 
lagerung der  Verbindungsglieder  einteilen  in: 

1.  Strangsteg  (=  „diffusen  Brücke“  bei  Gerresheim,  siehe 
Abbildung  bei  st). 

2.  Strangverbindung  schlechthin  (=  „diffusen  Strangverbin- 
dung“ bei  Gerresheim,  siehe  Abbildung  bei  v). 

3.  Straflgbriicken.  Die  Strangbrücken,  die  ungefähr  den 


136  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


„innereu  Verbindungen“  bei  Gerresheim  entsprechen,  wollen  wir 
neu  definieren: 

Gerresheim  (1912,  p.  6— 7)  und  Eippel  (1913,  p.  1)  hatten 
von  ihren  „inneren  Verbindungen“  ausgesagt,  daß  sie  alle  Tra- 
cheenstränge eines  Tracheenteiles  auf  der  ganzen  Länge  des  Leit- 
biindels  miteinander  verbänden,  so  daß  ein  Tracheenteil  mit  meh- 
reren Tracheenplatten  oder  -zögen  in  einen  einzigen  Tracheenstrang 
übergehe.  Wir  wollen  jetzt  aber  schon  dann  von  einer  Strang- 
brücke sprechen,  wenn  nur  zwei  Stränge  durch  sie  miteinander 
verbunden  sind.  Überdies  braucht  eine  Brücke  sich  nicht  über  die 
ganze  Länge  des  Leitbündels  zu  erstrecken.  Je  nachdem  die 
Brücken  zwei  Tracheenstränge  auf  der  ganzen  Länge  des  Leit- 
biindels  ohne  Unterbrechung  verbinden  oder  nur  auf  einer  kurzen 
Strecke,  nennen  wir  sie  durchgehende  oder  unterbrochene 
Brückeu.  Unterbrochene  Strangbrücken  kommen  z.  B.  in  dem 
Blattmittelnervleitbündel  vou  Viola  tricolor  vor  (Fr.  J.  Meyer,  1915, 
p.  33).  Eine  durchgehende  Strangbrücke  scheint  von  Gerresheim 
bei  Polrmoniiim  coenilrum  beobachtet  zu  sein  (vergl.  Gerresheim, 
1912,  p.  16);  wenigstens  hat  Gerresheim  eine  Strangbrücke  über 
etwa  2 mm  verfolgen  können. 

Zweitens  wollen  wir  nun  die  Verbindungen  nach  ihrer  Lage 
im  Tracheenteil  einteilen.  Es  kommen  in  dieser  Hinsicht  zwei 
verschiedene  Fälle  vor: 

1.  können  Verbindungen  zu  jeder  Zeit  angelegt  werden  und 
daher  in  dem  ganzen  Tracheenteile  zerstreut  Vorkommen;  solche 
Verbindungen  wollen  wir  als  diffus  bezeichnen. 

2.  können  die  Verbindungen  auf  einen  bestimmten  Teil  des 
Tracheenteils  beschränkt  sein,  und  zwar  sind  sie  dann  in  den  bis 
jetzt  bekannten  Fällen  immer  auf  die  jüngsten,  also  dem  Meristem 
zugewandten  Teile  beschränkt;  deshalb  wollen  wir  sie  als  innere 
Verbindungen  bezeichnen. 

Es  hat  sich  — wenigstens  so  weit  die  Untersuchungen  hier- 
über bis  jetzt  reichen  — ergeben,  daß  Strangverbindungen  und 
-Stege  immer  diffus  auftreten,  die  Brücken  dagegen  immer  innere 
Verbindungen  sind. 

Die  Verbindungen  zwischen  Tracheensträngen  kommen  ent- 
weder auf  jeder  Höhe  des  Leitbündels  vor  oder  sie  sind  auf  gewisse 
„Strangverbindungszon en“  beschränkt. 

Analog  der  ersten  Einteilung  der  Strangverbindungen  führen 
wir  auch  die  Einteilung  der  Bündelverbindungen  durch;  wir 
unterscheiden  jetzt: 

1.  Bündel  Verbindungen  im  engeren  Sinne  (auch  bei 
Gerresheim  so  genannt), 

2.  Bündelstege  („Bündelbrücke“  bei  Gerresheim). 

Ein  den  Strangbrücken  entsprechender  Typus,  der  als 
Bündelbrücke  zu  bezeichnen  wäre,  wäre  möglich,  ist  aber  noch 
nicht  gefunden  worden. 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  137 


Rinde  und  Zentralzylinder. 

Die  Begriffe  Rinde  und  Zentralzylinder  werden  von  verschie- 
denen Autoren  verschieden  gebraucht,  zum  Teil  werden  auch  andere 
Bezeichnungen  angewandt;  deshalb  wird  es  zweckmäßig  sein,  die 
in  den  wichtigsten  Lehrbüchern  benutzten  Namen  anzugeben,  zu- 
vor aber  kurz  auseinanderzusetzen,  in  welchem  Sinne  wir  sie  an- 
wenden wollen. 

Herr  Prof.  Meyer  (vergl.  1907,  p.  94,  96,  192,  und  Mager, 
1907,  p.  2)  benutzte  bisher  wesentlich  die  herkömmlichen  Bezeich- 
nungen für  die  verschiedenen  Rindenarten.  Um  die  Unklarheit  der 
Nomenklatur  zu  vermeiden,  welche  .jetzt  durch  die  verschieden- 
artige Verwendung  des  Namens  Rinde  hervorgerufen  wird,  will  er 
jetzt  die  verschiedenen  Gewebe  folgendermaßen  benennen: 

Herr  Prof.  Meyer  spricht  zuerst  von  Peridrom  und  Zen- 
tralzylinder dann,  wenn  sich  das  Gewebe  von  primär  ge- 
bauter Achse  oder  Wurzel,  sowie  das  von  Blattstiel, 
Blattspindel  oder  Blattnerv  deutlich  in  eine  zentrale  und 
eine  periphere  Gewebsmasse  gliedert.  Peridrom  und  Zentral- 
zylinder können  durch  eine  Zylinderendodermis  getrennt  sein  (z.  B. 
in  der  Phanerogamenwurzel)  oder  nicht  (Lycopodiaceenwurzel) 
(Prof.  Meyer  bei  Mager,  1907,  p.  2).  Ist  eine  Zylinderendodermis 
entwickelt,  so  reicht  also  das  Peridrom  bei  den  betreffenden  Or- 
ganen bis  zu  dieser.  Bei  sekundär  verdickten  Achsen  und  Wur- 
zeln bleibt  diese  Bezeichnung  in  Geltung,  solange  das  Peridrom 
erhalten  ist.  Dann  gehört  unter  Umständen  auch  das  Periderm 
zum  Peridrom.  — Als  Innenrinde  bezeichnen  wir  in  den  Achsen 
der  Angiospermen  und  Gymnospermen  die  Gewebe  zwischen  der 
äußeren  Zentralzylindergrenze  und  der  Innengrenze  der  Siebteile 
der  primären  Leitbiindel.  — Das  vom  Kambium  einer  Wurzel,  Achse 
oder  Blattspindel  nach  außen  abgeschiedene,  die  Siebröhren  ent- 
haltende Gewebe,  das  früher  (A.  Meyer,  1907,  p.  96,  99,  192) 
„sekundäre  Rinde“  genannt  wurde,  ist  jetzt  als  Siebteil  eines 
Rohr-  oder  Zylinderbündels,  welches  sich  aus  einem  radialen  Leit- 
biindel  oder  einem  Bündelrohr  entwickelt  hat,  zu  betrachten  und 
soll  als  sekundärer  Rindenteil  bezeichnet  werden.  Rinde 
in  dem  vom  Laien  und  Techniker  gebrauchten  Sinne  ist  alles,  was 
beim  sekundär  verdickten  Organ  außerhalb  des  Kambiums  liegt. 

De  Bary  (1877)  nennt  das  Peridrom  der  im  primären  Bau 
befindlichen  Achsen  und  Wurzeln  der  Dikotyledonen  „Außenrinde“ 
(p.  418),  das  Peridrom  der  Monokotyledonen  nennt  er  „Rinde“ 
(p.  384,  421),  und  ebenso  bezeichnet  er  den  sekundären  Rinden- 
teil der  Dikotyledonenachsen  und  -wurzeln  (p.  472).  An  der 
„Rinde“  der  Dikotyledonen  unterscheidet  er  „Bastzone“  und  „Außen- 
rinde“ (p.  472). 

Van  Tieghem  (1898,  p.  29)  faßt  alles,  was  von  einer  Endo- 
dodermis  umgeben  ist,  als  Zentralzylinder  auf  und  bezeichnet  das 
außerhalb  des  Zentralzylinders  (oder  außerhalb  der  Zentralzylinder) 
liegende  Gewebe  ausschließlich  der  Epidermis  als  Rinde.  Da 
van  Tieghem  aber  die  Endodermis  nicht  scharf  definiert,  so  kommen 


138  Meyer,  Die  Steliirtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


bei  ihm  auch  Fälle  vor,  wo  er  von  Rinde  und  Zentralzylinder 
spricht,  ohne  daß  eine  Endodermis  existiert  und  ohne  daß  eine 
Gliederung  in  Peridrom  und  Zentralzylinder  vorliegt. 

Haberlandt  (1909)  unterscheidet  in  Achsen  und  Wurzeln 
von  primärem  Bau  auch  Zentralzylinder  und  primäre  Rinde  oder 
Außenrinde  (p.  326,  342);  unsern  sekundären  Rindenteil  bezeichnet 
er  als  sekundäre  Rinde  (p.  596—97). 

Ist  ein  Organ  nicht  in  Peridrom  und  Zentralzylinder  differen- 
ziert, so  soll  es  äqual  heißen.  In  solchen  äqualen  Organen 
liegen  die  Leitbündel,  die  von  einer  Endodermis  umgeben  sind 
oder  nicht,  in  einem  „homogenen“  Gewebe,  d.  h.  in  einem  Ge- 
webe, das  nur  nichtleitende  Elemente  enthält;  diese  brauchen  da- 
gegen nicht  gleichartig  zu  sein,  sondern  können  parenchymatisch, 
sklerenchymatisch  oder  kollenchymatisch  sein.  Als  Bezeichnung 
für  solches  Gewebe  findet  man  gewöhnlich  den  Namen  „Grund- 
gewebe“. Dieser  ist  von  Sachs  (1868,  p.  100)  eingeführt  worden 
für  „diejenigen  Gewebemassen  einer  Pflanze  oder  eines  Organes, 
welche  nach  Anlage  und  Ausbildung  der  Hautgewebe  und  der 
Fibrovasalstränge  noch  übrig  bleiben“.  De  Bary  (1877,  p.  122) 
und  spätere  deutsche  Autoren  haben  die  Bezeichnung  übernommen; 
auch  französische  Botaniker  sprechen  von  einem  „tissue  fondamental“, 
daneben  benutzt  freilich  van  Tieghem  auch  den  Ausdruck  „ecorce 
commune“  (van  Tieghem  et  Douliot,  1886,  III,  p.  276;  van 
Tieghem,  1891,  p.  1370)  und  „masse  generale  du  corps“  (van 
Tieghem  et  Douliot,  1886,  III,  p.  276). 

Falls  bei  unseren  Beschreibungen  ein  Name  für  die  nicht- 
leitenden  Gewebe  eines  nicht  in  Peridrom  und  Zentralzylinder 
differenzierten  Organes  notwendig  ist,  so  wollen  wir  auch  „Grund- 
gewebe“ anwenden;  aber  es  sollen  dann  diejenigen  Gewebe  ver- 
standen werden,  die  neben  den  Leitbündeln  in  Achse,  Wurzel  usw. 
Vorkommen;  also  es  sollen  auch  die  Hautgewebe  mit  einbegriffen 
sein,  da  es  sich  ja  nur  um  eine  Scheidung  zwischen  den  leitenden 
und  den  übrigen  Elementen  handeln  soll. 

Bezüglich  des  inneren  Baues  eines  Organs,  das  sich  in  pri- 
märem Zustande  befindet,  sind  nun  also  die  folgenden  drei  Haupt- 
typen zu  unterscheiden: 

1.  Das  Organ  ist  in  Peridrom  und  Zentralzylinder  differen- 
ziert; der  Zentralzylinder  besitzt  eine  Endodermis. 

2.  Das  Organ  ist  in  Peridrom  und  Zentralzylinder  differen- 
ziert; der  Zentralzylinder  besitzt  keine  Endodermis. 

3.  Das  Organ  ist  äqual. 


Die  Endodermis. 

Unter  einer  Endodermis  verstehen  wir  (vergl.  A.  Meyer, 
1907,  j).  51)  eine  interzellularfreie,  stets  einschichtige  Scheide,  die 
immer  aus  typischen  Endodermzellen  besteht.  Das  wichtigste 
Charakteristikum  der  Endodermzelle  ist  der  Kasparische  Streifen 
auf  den  Radialwänden.  (Über  die  mikrochemischen  Reaktionen 


Meyer,  Die  Steliirtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  139 


der  verschiedenen  Entwicklungsstadien  der  Endodermiszellen  vergl. 
A.  Meyer,  1907,  p.  181.) 

Je  nachdem  eine  Endodermis  einen  Zentralzyliuder  oder  ein 
Leitbiindel  umschließt,  soll  sie  als  Zylinderendode rmis 
(A.  Meyer,  1907,  p.  71,  und  H.  Müller,  1906,  p.  67)  oder  als 
Leitbiindelendodermis  (A.  Meyer,  1907,  p.  84)  bezeichnet 
werden. 

Leitbiindelendodermen  sind  nach  Mylius  (1912,  p.  41)  in 
Blättern  im  allgemeinen  nicht  vorhanden,  wenn  in  der  Achse  keine 
Zylinderendodermis  ist.  Umgekehrt  sind  im  Blattstiel  in  der  Regel 
Leitbündelendodermen  vorhanden,  wenn  der  Zentralzylinder  der 
Achse  eine  Endodermis  besitzt. 

Im  allgemeinen  sind  die  Endodermen  geschlossene  Scheiden, 
doch  kommen  auch  nicht  ganz  geschlossene  vor;  solche  unter- 
brochene Scheiden  fand  Müller  (1906)  z.  B.  bei  Iris- Spezies 
(p.  71),  Tradescantia  (p.  72),  Mylius  (1912)  z.  B.  bei  Potentilla 
(p.  39).' 

Nach  Mylius  (1912,  p.  39)  sind  die  Zylinderendodermen  in 
den  oberirdischen  Achsen  überhaupt  meist  nur  in  den  unteren 
Teilen  ausgebildet,  so  z.  B.  bei  Potentilla  alba , Spiraea  aruncus 
und  Spiraea  Ulmaria;  bei  Sanguisorba  officinalis  reichen  sie  bis 
zum  letzten  Viertel  der  Blütenstandachse,  bei  Alchemilla  vulgaris 
bis  unmittelbar  an  den  Blütenstand  heran  und  bei  Fragaria  vesca 
sogar  bis  in  diesen  hinein.  Unterbrochene  Leitbündelendodermen 
hat  Mylius  (1912,  p.  39)  z.  B.  bei  Potentilla  fruticosa  gefunden, 
wo  sie  nur  auf  der  Unterseite  der  Leitbündel  ausgebildet  sind. 

Die  Endodermen  sind  als  selbständige  Schicht  aufzufassen, 
als  physiologische  Scheide  zwischen  den  Leitungsbahnen  und  den 
diese  umgebenden  Geweben.  Man  hat  keinen  stichhaltigen  Grund 
dafür,  sie,  wie  es  z.  B.  van  Tieghem  allgemein  tut,  zum  Peridrom 
zu  rechnen.  Entwicklungsgeschichtlich  kann  sie  nämlich  erstens 
mit  den  Zellen  des  Zentralzylinders  und  zweitens  mit  der  äußersten 
Peridromschicht  gemeinsame  Initiale  besitzen.  Die  für  diese  beiden 
Fälle  von  verschiedenen  Autoren  gegebenen  Belege  sind  zum  Teil 
auf  nur  mangelhafte  Untersuchungen  gestützt;  es  gibt  aber  auch 
für  beide  Fälle  vollkommen  einwandfreie  Beispiele.  Auf  exakten 
und  zuverlässigen  Untersuchungen  beruhen  die  Angaben  von  Plaut 
(1909,  p.  58),  der  gezeigt  hat,  daß  bei  den  Equisetaceen  die 
Endodermis  und  die  äußerste  Schicht  des  Zentralzylinders  gemein- 
same Initialzellen  besitzen.  Plaut  hat  in  Längsschnitten  die  En- 
dodermzellen und  die  diesen  benachbarten  äußersten  Zellen  des 
Zentralzylinders  in  der  Richtung  zum  Yegetationspunkte  bis  dahin 
verfolgt,  wo  durch  Tangentialteilung  einer  Zelle  eine  embryonale 
Endodermzelle  (noch  ohne  Kas  pari  sehen  Streifen)  und  eine  Zen- 
tralzylinderzelle entstanden  (siehe  Zeichnung  bei  Plaut,  p.  58). 
Beispiele  für  den  Fall,  daß  Endodermzellen  und  Rindenzellen  aus 
gemeinsamen  Initialzellen  hervorgehen,  liefert  Mager  (1907,  p.  8). 
Er  hat  dies  nachgewiesen  für  Marsiliaceen  und  Salviniaceen.  Es 
gibt  also  in  der  Tat  sowohl  Fälle,  in  denen  die  Endodermis  ent- 
wicklungsgeschichtlich zum  Zentralzylinder  zu  rechnen  wäre,  als 


140  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


auch  solche,  in  denen  sie  zum  Peridrom  gehörte.  (Weitere  Literatur 
besonders  Bäsecke,  1908;  Krömer,  1903;  Rumpf,  1904,  p.  7, 19, 
Tafel IV,  Figur 94;  Russow,  1873,  p.  195,  Figuren  183,184,185; 
aber  auch  Xägeli  und  Leitgeb,  1868,  p.  74,  111;  Lachmann, 
1885,  p.  605;  Strasburger,  1891,  p.  446;  van  Tieghem  et 
Douliot,  1888,  III,  p.  366,  530,  Figuren  390,  393,  572.) 


Kapitel  II. 

Endodennis  und  Zentralzylinder  bei  van  Tieghem. 

Ehe  ich  auf  die  Besprechung  der  Begründung  der  Stelär- 
theorie durch  van  Tieghem  eingehe,  muß  ich  auseinandersetzen, 
was  van  Tieghem  unter  einer  Endodermis  und  einem  Zentral- 
zylinder versteht,  da  diese  beiden  Begriffe  von  fundamentaler  Be- 
deutung in  van  Tieghems  Arbeiten  sind. 

Zum  ersten  Mal  macht  van  Tieghem  in  seiner  Arbeit  „Re- 
cherches  sur  la  symetrie  de  la  structure  des  plantes  vasculaires“ 
(1870)  zahlreiche  Angaben  über  Endodermen  (vergl.  z.  B.  p.  60, 
71,  77,  78,  84,  105,  115,  124  usw.).  Er  bezeichnet  sie  dort  noch 
im  allgemeinen  als  „membrane  protectrice“  oder  in  einzelnen 
Fällen  als  „gaine  protectrice“  und  versteht  darunter  immer  die 
innerste  Rindenschicht.  Die  Zellen  dieser  Schicht  sollen  charak- 
terisiert sein  durch  einen  Rahmen  von  gestaffelten  Falten  (un  cadre 
de  plissements  echelonnes)  auf  den  Radialwänden.  Als  zweites 
Merkmal  kann  eine  hufeisenförmige  Wandverdickung  hinzutreten. 
Diese  Definition  der  Endodermis  weicht  von  unserer  jetzigen  we- 
sentlich dadurch  ab,  daß  sie  die  Existenz  des  Ivasp arischen  Strei- 
fens nicht  als  notwendiges  und  hinreichendes  Kriterium  fordert, 
sondern  in  erster  Linie  die  Topographie  der  Endodermis  als  Cha- 
rakteristikum betrachtet,  und  zweitens  eine  Faltung,  die  nicht  von 
dem  Kasp arischen  Streifen  herzurühren  braucht.  Dadurch  kommt 
es  nun  in  der  Tat.  daß  van  Tieghem  Schichten,  die  nicht  aus 
Endodermzellen  bestehen  und  somit  keine  Endodermen  in  unserm 
Sinne  sind,  als  membrane  protectrice  und  später  als  Endodermen 
bezeichnet.  So  z.  B.  soll  die  Wurzel  von  Lycopodiuin  eine  mem- 
brane protectrice  besitzen  (p.  84),  aber  nach  Mager  (1907,  p.  35) 
kommen  bei  den  Lycopodiaceen  keine  Endodermen  vor. 

In  seinen  späteren  Arbeiten  (von  1886  an)  nimmt  van 
Tieghem  auch  den  Namen  „Endodermis“  an;  er  betont  aber 
immer  noch  in  erster  Linie,  daß  die  Endodermis  die  innerste 
Schicht  der  Rinde  oder  des  Grundgewebes  ist  (vergl.  z.  B.  1888, 
I,  p.  377). 

In  seinen  beiden  Lehrbüchern  (1891  und  1898)  gibt  van 
Tieghem  kurze  Zusammenfassungen  der  Eigenschaften  der  Endo- 
dermis. Die  Wurzelendodermis  charakterisiert  er  (1891,  p.  674) 
bei  der  Besprechung  der  Wurzelrinde  mit  den  Worten:  „Enfin 
l'assise  la  plus  interne  et  aussi  la  plus  jeune  de  cette  couche, 
exactement  superposee  aux  precedentes,  est  formee  de  cellules  ä 
membranes  suberisees,  fortement  unies  entre  elles  et  comme  en- 


Meyer  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  141 


grenees  par  un  cadre  de  plissements  echelonnes  le  long  de  leur 

faces  laterales  et  traverses C’est  endoderme,  qui  entoure 

comiiie  d'une  ceinture  le  cylindre  central.“  Die  Achsenendodermis 
beschreibt  van  Tieghein  in  dem  Absatz  über  die  Achsenrinde 
(1891,  p.  738— 739)  folgendermaßen:  „L’assise  la  plus  interne,  qui 
est  l’endoderme,  offre  frequemment,  sur  les  faces  laterales  et  tra- 
verses de  ses  cellules,  des  plissements  echelonnes  et  suberises, 
qui  la  caracterisent  comme  tissu  subereux  plisse  et  la  rendent  tout 
semblable  ä l’endoderme  de  la  racine  “ — In  seinen  Elements  de 
Botanique  (1898)  gibt  van  Tieghem  die  gleiche  Beschreibung  der 
Endodermis,  fügt  aber  noch  hinzu  (p.  84):  „Vers  le  milieu  des 
faces  laterales  et  traverses,  la  membrane  saus  epaissir,  s’est  su- 
berisee  le  long  d’une  bande  etroite  formant  autour  de  chaque  cel- 
lule  un  cadre  rectangulaire.“ 

Das  wichtigste,  was  wir  diesen  Beschreibungen  zu  entnehmen 
haben,  ist,  daß  van  Tieghem  stets  die  innerste  Rindenschicht 
als  Endodermis  bezeichnet,  wenn  er  auch  sonst  bei  der  Angabe 
der  übrigen  Eigenschaften  der  Endodermis  nicht  immer  das  gleiche 
aussagt. 

Zwei  Beispiele  mögen  zeigen,  welche  Konfusion  durch  diese 
Definition  der  Endodermis  hervorgerufen  wird: 

Existiert  zwischen  dem  peripheren  und  dem  zentralen  Ge- 
webe einer  Achse  keine  scharfe  Grenze,  so  ist  man  natürlich  auch 
nicht  berechtigt,  von  einer  innersten  Schicht  der  Rinde  zu  sprechen. 
In  diesen  Fällen  ist  also  die  van  Tieghemsche  Definition  eigent- 
lich hinfällig;  aber  trotzdem  konstruiert  sich  dann  van  Tieghem 
eine  Grenze  zwischen  dem  peripheren  und  dem  zentralen  Gewebe 
und  bezeichnet  diese  innerste  Schicht  der  „Rinde“  als  Endodermis, 
auch  wenn  sie  keine  der  charakteristischen  Eigenschaften  der  En- 
dodermis besitzt.  So  z.  B.  behauptet  er  (1890,  p.  365  ff.),  daß  die 
Equiseten  mit  einer  äußeren  Zylinderendodermis  alle  auch  eine 
innere  Endodermis  besitzen.  In  Wirklichkeit  gibt  es  aber  auch 
solche  Spezies,  die  nur  eine  Außenendodermis  haben.  Bei  diesen 
soll  nach  van  Tieghem  aber  ebenfalls  eine  Innenendodermis 
existieren,  nur  seien  die  „plissements  suberises“  nicht  entwickelt. 

Mit  diesem  speziellen  Beispiele  steht  eine  allgemeine  Bemer- 
kung in  den  Lehrbüchern  voll  in  Einklang.  In  den  Elements  de 
Botanique  (1898,  p.  170)  gibt  van  Tieghem  eine  Zusammenfassung 
der  Eigenschaften  der  Endodermis  einschließlich  der  möglicher- 
weise sekundär  auftretenden  Eigenschaften,  und  zum  Schluß  sagt 
er:  „Quand  tous  ses  caracteres  font  defaut  ä la  fois,  la  distinction 
de  l’endoderme  devient  plus  difficile.“  Eine  ähnliche  Aussage  findet 
sich  auch  in  dem  Traite  (1891,  p.  752). 

Ein  weiterer  Fall,  in  dem  Zellen  einer  van  Tieghem  sehen 
Endodermis  keinen  Kas  pari  sehen  Streifen  enthalten,  liegt  bei 
der  Beschreibung  der  „endoderme  dedoublee“  der  Gefäßkryptogamen 
vor  (siehe  van  Tieghem,  1888,  II,  p.  404 ff.;  1898,  p.  170). 

Van  Tieg  he  ms  Definition  des  Zentralzylinders  läßt  sich 
kurz  folgendermaßen  zusammenfassen:  Ein  Zentralzylinder  wird 
zusammengesetzt  aus  ringförmig  angeordneten  Leitungselementen 


142  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  (4c. 

und  dem  „conjonctif“.  Das  conjonctif  bestellt,  falls  cs  vollkommen 
ausgebildet  ist,  aus  dem  Mark,  den  Markstrahlen  und  dem  Peri- 
zykel;  es  brauchen  aber  diese  Bestandteile  nicht  alle  vorzukommen. 
/Jeder  Zentralzyliuder  ist  von -einer  Endodermis  umgeben.1)  (van 
Tieghem  und  Douliot,  1886,  III,  p.  275;  van  Tieghem.  1891, 
p.  674,  738—739:  van  Tieghem,  1898.  p.  84,  160.) 


Kapitel  III. 

Die  Anfänge  der  Stelärtheorie  bei  van  Tieghem 
und  Strasburger. 

Den  ersten  Anlaß  zur  Bildung  des  Begriffs  der  Stele  und  der 
Stelärtypen  gab  van  Tieghem  die  Untersuchung  der  Achse  von 
Primeln,  bei  denen  er  einen  von  dem  gewöhnlichen  Bau  der  Di- 
kotyledonen-Achsen  abweichenden  Bau  des  Leitungssystems  fand. 

Nach  Vaupell  (1885,  p.  3,  13,  15)  handelt  es  sich  bei  den 
betreffenden  Primeln  um  im  Grundgewebe  zerstreut  liegende  ge- 
wöhnliche Leitbündel  wie  bei  den  meisten  Monokotyledonen.  — 
Kamienski  (1875,  p.  24)  gibt  an,  daß  die  Holzelemente  von  den 
Siebelementen  außen  und  auf  beiden  Seiten  umgeben  werden  und 
daß  jedes  Leitbündel  von  einer  Endodermis  eingehüllt  wird.  — De 
Bary  (1877,  p.  353)  sagt,  für  die  kleineren  Leitbündel  der  Achse 
gelte  die  kollaterale  Anordnung.  „Die  größeren  Bündel  des  Stammes 
von  Primula  Auricula  zeigen  dagegen  konzentrische  Ordnung,  die 
engen  Erstlinge  in  der  Mitte,  die  weiten  Gefäße,  Siebteil  und 
Endodermis  sukzessive  ringsum.  Es  ist  einleuchtend,  daß  dieser 
Bau  durch  die  häufigen  Vereinigungen  der  kleineren  kollateralen 
Bündel  zustande  kommen  mag.“ 

Demgegenüber  meint  van  Tieghem  (1886,  I,  p.  99—100), 
es  handele  sich  hier  nicht  um  konzentrische  Leitbimdel,  sondern 
um  Zentralzylinder.  Aus  der  Begründung  dieser  Ansicht  durch 
van  Tieghem  seien  folgende  Punkte  herausgehoben:  „D’abord 
tout  autour  de  chaque  cordon  libero-ligneux,  le  parenchyme  dispose 
ses  cellules  regulierement  ä la  fois  en  series  radiales  et  en  assises 
concentriques,  avec  meats  quadrangulaires  interposes,  absoluinent 
comme  il  le  fait  autour  du  cylindre  central  de  la  plupart  des  ra- 
cines  et  de  certaines  tiges.  La  derniere  de  ces  assises  prend  les 
plissements  caracteristiques  de  l’endoderme  et  enveloppe  immedia- 
tement  le  cordon.  Celui  commence,  sous  l’endoderme,  par  une  ou 
deux  assises  de  parenchyme,  forment  un  pericycle  dans  lequel 
prennent  naissance  les  racines  adventives.  Puis  viennent  un  cer- 

tain  nombre  de  groupes  liberiens equidistants  sur  toute  la 

Peripherie  du  cordon,  separes  Tun  de  l'autre  })ar  des  cellules  or- 
dinaires,  continues  avec  celles  du  pericycle.  A chacun  de  ces 
groupes  liberiens  correspond,  vers  l’interieur,  un  groupe  vasculaire 
triangulaire,  centrifuge,  constituant  avec  lui  un  faisceau  libero- 


9 Dieser  letzte  Satz  wird  zwar  in  dieser  kurzen  Form  von  van  Tieghem 
nie  ausgesprochen,  aber  er  geht  aus  allen  Beschreibungen  hervor. 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beselireihunp'  etc.  148 


ligneux;  seulement  ces  groupes  sonfc  directement  en  contact  late- 
ralement  et  au  centre,  et  tous  ensemble  forment  un  cylindre  vas- 
culaire  dans  l’axe  du  cordon.  De  ternps  en  temps  l’un  de  ces 
groupes  liberiens  avec  le  groupe  vasculaire  correspondent,  quitte 
Je  cordon  et  traverse  le  parenchyme  externe  ä l’etat  de  faisceau 
libero-ligneux  bilateral  pour  se  rendre  plus  haut  dans  la  fenille; 
apres  son  depart,  le  cordon  se  renferme  amoindri.“ 

In  der  Annahme,  daß  es  sich  bei  den  Leitbündeln  der  Pri- 
mula  Aurimla  und  den  bei  anderen  Pflanzen  in  Achsen  und  Wur- 
zeln vorkominenden  Zentralzylindern  um  die  gleichen  Dinge  han- 
dele, hat  nun  van  Tieghem  für  die  FW?m«/«-Leitbündel  und  die 
Zentralzylinder  den  für  beide  gemeinsamen  Namen  „Stele“  ein- 
geführt und  zwar  zunächst  nur,  um  eine  kürzere  Bezeichnung  zu 
haben ; es  handelte  sich  dabei  also  lediglich  um  eine  Änderung  der 
Nomenklatur.  Das  geht  deutlich  aus  den  Stellen  hervor,  an  denen 
der  Name  „Stele“  eingeführt  wird:  „Pour  abräger,  011  peut 
appeler  stMe  un  cylindre  central“  (van  Tieghem  und 
Douliot,  1886,  II,  p.  216).  „Pour  abreger,  appelons  Stele  l’en- 
semble  de  faisceaux  conducteurs  et  de  conjonctif,  qui  compose  un 
cylindre  central“  (van  Tieghem  und  Douliot,  1886,111,  p.  276). 

Nachdem  van  Tieghem  die  beiden  an  sich  verschiedenartigen 
Gebilde  zusammengeworfen  hat  und  für  den  Begriff  der  Stele  also 
keine  andere  Definition  gegeben  hat  als  für  den  Zentralzylinder 
(siehe  Seite  141),  sucht  er  mit  Hilfe  des  neuen  Begriffes  den  Bau 
eines  Organes  oder  speziell  die  Leitungssysteme  in  einem  Organe 
zu  beschreiben  und  die  Organe  je  nach  der  Zahl  der  in  ihnen  ent- 
haltenen Stelen  zu  klassifizieren.  Er  faßt  die  Ergebnisse  seiner 
Überlegungen  zusammen  mit  den  Worten:  „En  somme,  on  voit  que 
la  disposition  des  faisceaux  libero-ligneux  dans  la  tige  peut  se 
rattacher  ä trois  types,  suivant  qu’ils  sont  groupes  en  un  cylindre 
central,  en  plusieurs  cylindres  centraux  ou  isoles  saus  cylindre 
central“  (van  Tieghem  und  Douliot,  1886,  II,  p.  215).  Für 
den  ersten  dieser  drei  Typen  führt  er  dann  (p.  216)  den  Namen 
„Monostelie“  ein,  für  den  zweiten  „Polystelie“  und  für  den 
letzten  „Astelie“.  Die  Polystelie  will  er  noch  einteilen  in 
„Dialystelie“  und  „Gamostelie“,  je  nachdem  die  Stelen  in  den 
Internodien  isoliert  sind  (wie  bei  Aurimla  ursi.  etc.)  oder  fusionieren 
(wie  bei  Aurimla  japonica  etc.). 

Als  Beispiele  gibt  van  Tieghem  an: 

„Structure  monostelique.  — Toutes  les  racines,  ä l’exception 
de  celles  des  Lycopodiacees,  la  plupart  des  tiges  Phanerogames, 
le  petiole  des  Solanees,  des  Cucurbitacees  etc. 

Structure  polystelique.  — La  tige  des  Auricules,  des  Gunnera, 
de  la  plupart  des  Fougeres,  des  Marsiliacees,  des  Lycopodes  etc.; 
le  petiole  de  beaucoup  des  Fougeres;  la  racine  des  Lycopodiacees. 

Structure  astelique.  — La  tige  des  Nymphaeacees,  de  di- 
verses Renoncules,  de  l'Hydrocleis;  le  limbe  des  feuilles.“ 

Wie  wir  aus  diesen  Definitionen  und  Beispielen  sehen  können, 
versteht  van  Tieghem  also  zunächst  unter  Monostelie  alle  Fälle, 
in  denen  ein  Zentralzylinder  vorhanden  ist,  unter  Polystelie  und 


144  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


Astelie  die  Fälle,  in  denen  die  betreffenden  Organe  äqual  sind; 
der  morphologische  Unterschied  zwischen  Polystelie  und  Astelie 
besteht  nur  darin,  daß  bei  der  Polystelie  die  Leitbiindel  konzen- 
trisch. bei  der  Astelie  kollateral  gebaut  sind. 

Entsprechend  der  Einteilung  der  Polystelie  unterscheidet  van 
Tieghem  später  bei  der  Astelie  noch  zwischen  „Gamodesmie“ 
und  „Dialydesmie“,  je  nachdem  er  die  Leitbündel  als  in  der 
phylogenetischen  Entwicklung  verschmolzen  betrachtet  oder  nicht 
(1890,  p.  371). 

An  Stelle  der  Namen  Dialystelie  und  Gamostelie  hat  van 
Tieghem  schon  bald  nach  der  Aufstellung  der  Stelenlehre  zwei 
neue  Bezeichnungen  eingeführt,  die  in  späteren  Arbeiten  allgemein 
angewandt  werden,  aber  allmählich  eine  etwas  andere  Bedeutung 
erhielten.  Er  ersetzt  Dialystelie  durch  „Dictyostelie“  und  Gamo- 
stelie durch  „Solenostelie“  (van  Tieghem,  1891,  p.  1371 — 1372). 
Die  Dictyostelie  besteht  darin,  daß  die  Stelen  ein  netzförmiges 
Rohr  bilden  (wir  sprechen  in  diesem  Falle  von  einem  Bündelrohr 
mit  Leitbündelverbindungen).  Bei  der  Solenostelie  sind  die  Ma- 
schen des  Netzes  so  eng,  daß  ein  großes  Rohrbündel  vorliegt. 

Als  weitere  rein  nomenklatorische  Abänderung  sei  gleich  an 
dieser  Stelle  noch  erwähnt,  daß  Gibson  (1902,  p.  459)  den  bei 
Selaginellen  vorkommenden  Fall  der  Polystelie  mit  nur  zwei  Stelen 
als  „Bistelie“  bezeichnen  will. 

Nachdem  van  Tieghem  sich  diese  neue  Auffassung  der  mor- 
phologischen Verhältnisse  und  seine  darauf  begründete  Nomenklatur 
geschaffen  hat,  sucht  er  die  Verhältnisse  auch  vom  phylogenetischen 
Standpunkte1)  zu  betrachten.  Er  schreibt  nach  der  Besprechung 
seiner  drei  Typen  (1886,  III,  p.  216):  „Ces  trois  modes  de  struc- 
ture  peuvent  d’alleurs  se  transformer  Tun  dans  lautre.  La  poly- 
stelie, par  exemple,  derive  de  la  monostelie  par  division  repetee; 
lastelie  provient,  suivant  les  cas,  de  la  monostelie  par  dissociation 
ou  de  la  polystelie  par  reduction;  la  monostelie,  bien  qffelle  soit 
toujours  le  mode  primitif,  peut  cependant  aussi  deriver  de  lastelie 
par  association  laterale  ou  de  la  polystelie  par  association  laterale 
suivie  de  reduction.“ 

Die  diesen  Vermutungen  van  Tieghems  zugrunde  liegende 
Meinung,  daß  die  auf  Grundlage  seiner  Auffassung  vom  Bau  der 
Leitbündels3'steme  mit  Beziehung  auf  die  Ausbildung  von  Zentral- 
zylinder und  Rinde  gefundenen  und  in  seiner  Weise  gedeuteten 
morphologischen  Tatsachen  in  engster  Beziehung  zu  der  phylogene- 
tischen Entwicklung  des  Pflanzenreiches  ständen,  hat  man  als 
Stelärtheorie  bezeichnet. 

Strasburger  hat  in  seinen  Leitungsbahnen  (1891)  die 
Stelenlehre  angenommen  und  schließt  sich  im  wesentlichen  an  van 
Tieghem  an,  nur  in  wenigen  Punkten  schlägt  er  Änderungen  vor. 


*)  Daß  die  folgenden  Sätze  tatsächlich  vom  phylogenetischen  Standpunkte 
aus  gemeint  sind,  ist  zwar  nicht  ausdrücklich  betont,  geht  aber  aus  späteren 
Arbeiten  van  Tieghems  hervor. 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  145 


Bezüglich  der  Definition  der  Endodermis  weicht  Strasburger 
von  van  Tieghem  ab.  Er  schreibt:  „Ich  stimme  mit  vanTieg- 
hem  darin  überein,  daß  es  nötig  ist,  an  dieser  innersten  Grenze 
(sc.  der  Rinde)  festzuhalten,  auch  wo  dieselbe  gegen  den  Zentral- 
zylinder nicht  abgesetzt  ist;  habe  aber  Bedenken,  die  Bezeichnung 
Endodermis  für  diese  innerste  Rindengrenze  anzu wenden“  (p.  309) 
. . . . „Ich  halte  es  für  richtiger,  die  Bezeichnung  Endodermis  im 
alten  Sinne  zu  brauchen  und  sie  auf  alle  Scheiden  anzuwenden, 
die  der  Wurzelendodermis  gleich  gebaut  sind,  dagegen  aber  die 
innerste  Schicht  der  Rinde  als  „innerste  Riudenschicht“,  wo  nötig, 
hervorzuheben,  eventuell  als  Rindengrenze  „Phloioterma“  oder 
einfacher  „Phloeoterma“  zu  bezeichnen.  Die  innerste  Rindenschicht 
wird  darnach  als  Endodermis  entwickelt  sein  können,  oder  auch 
nicht,  andrerseits  auch  Endodermen  in  einem  anderen  Gewebssystem 
sich  ausbilden.  Die  Bezeichnung  „Endodermis“  wird  so  zu  einem 
histologischen  und  nicht  zu  einem  morphologischen  Begriff,  während 
„innerste  Rindenschicht“  oder  „Phlöoterma“  nur  in  morpholo- 
gischem Sinne  zu  brauchen  ist“  (p.  310). 

Strasburger  bleibt  also  bei  der  Definition  des  Zentral- 
zylinders, welche  van  Tieghem  gegeben  hat,  der  ja  auch  eigent- 
lich nur  die  innerste  Rindenschicht  zur  Definition  benutzt.  Für 
den  Begriff  der  Stele  gibt  er,  ebensowenig  wie  van  Tieghem, 
eine  von  der  des  Zentralzylinders  abweichende  Definition. 

Sodann  glaubt  Strasburger,  den  Namen  „Astelie“  durch 
„Schizostelie“  ersetzen  zu  müssen,  da  bei  dem  astelischen  Bau  in 
Wirklichkeit  der  Zentralzylinder  in  seine  Bestandteile  gespalten 
werde  (p.  110);  diese  einzelnen  Bestandteile,  d.  h.  die  einzelnen 
von  Leitbündelscheiden  umgebenen  Leitbündel,  will  er  als 
Schizostelen  bezeichnen  (p.  312).  Den  Unterschied  zwischen  der 
Schizostelie  und  der  Polystelie  charakterisiert  Strasburger  (ebenso 
wie  van  Tieghem)  dadurch,  „daß  sich  zur  Erzeugung  von  Poly- 
stelie die  Monostele  vollständig  in  zwei  oder  mehr  Stelen  teilt, 
welche  Gefäßbündel  aufweisen,  die  um  gemeinsame  Zentren  grup- 
piert sind,  während  bei  Schizostelie  die  ursprüngliche  Stele  in 
ihre  einzelnen  Gefäßbündel  zerfällt,  diese,  jedes  für  sich,  von  Teilen 
des  Grundgewebes  der  Stele  umscheidet  werden  und  nur  ein  Teil 
des  Grundgewebes  der  Stele  in  diese  Umscheidung  eingeht“  (p.  312). 


Kapitel  IV. 

Die  weitere  Ausbildung  der  Nomenklatur  der  Stelärtlieoretiker. 

Nachdem  van  Tieghem  und  Strasburger  den  Grund  zu 
der  sogenannten  Stelärtheorie  gelegt  hatten,  wurden  die  Begriffe 
und  die  Nomenklatur  namentlich  von  Engländern  aufgegriffen  und 
weiter  ausgebaut.  Die  fünf  von  van  Tieghem  aufgestellten  Typen 
reichten  natürlich  nicht  aus,  sobald  das  Leitbündelsystem  genauer 
beschrieben  werden  sollte.  Daher  kam  es,  daß  eine  Unmenge  von 
neuen  Typen  geschaffen  wurde,  bis  die  Nomenklatur  so  kompliziert 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  2.  10 


146  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


geworden  war,  daß  sie  nur  dem  verständlich  werden  konnte,  der 
ihre  ganze  Entwicklung  verfolgt  hatte. 

Als  erster  macht  Jeffrey  (1897,  p.  869 — 870)  den  Ver- 
such, eine  zweckmäßigere  Einteilung  einzuführen.  Er  meint,  die 
Einteilung  van  Tieghems  entspreche  nicht  den  morphologischen 
Verhältnissen.  Er  schlägt  daher  vor,  folgende  Einteilung  der 
Monostelie  vorzunehmen:  Als  Siphonostele  soll  eine  röhrenförmige 
Stele  bezeichnet  werden,  welche  im  Innern  Mark  besitzt,  das  von 
den  Leitelementen  durch  eine  innere  Scheide  abgegrenzt  ist,  nach 
unserer  Nomenklatur  also  ein  Rohrbündel.  Einerseits  soll  dann 
zwischen  einer  amphiphloischen  und  einer  ektophloischen 
Siphonostele  unterschieden  werden,  je  nachdem  die  Stele  einen 
äußeren  und  inneren  oder  nur  einen  äußeren  Siebteil  besitzt  (bikon- 
zentrisches  und  konzentrisches  Rohrbündel).  Außer  dieser  Ein- 
teilung, die  auf  die  Morphologie  der  Leitbündel  gegründet  ist, 
führt  Jeffrey  dann  noch  eine  zweite  Einteilung  durch  mit  Rück- 
sicht darauf,  ob  die  in  der  Siphonostele  (dem  Rohrbündel)  vor- 
handenen Lücken  auf  die  Abgabe  eines  Blattspurbündels  oder  die 
eines  in  einen  Zweig  eintretenden  Leitbündels  zurückzuführen  ist. 
Er  berücksichtigt  hier  also  die  Morphologie  der  Pflanze.  Seine 
beiden  von  diesem  Gesichtspunkte  aus  geschaffenen  Untertypen 
sind  die  phyllosiphonische  und  die  kladosiphonische  Siphonostele.  Bei 
der  Phyllosiphonie,  die  bei  den  Filicales  und  Phanerogamen 
vorliegt,  sind  in  dem  Rohrbündel  durch  den  Austritt  von  Blatt- 
spuren Lücken  (foliar  gaps)  entstanden,  bei  der  Kladosiphonie, 
die  bei  den  Lycopodiales  und  wahrscheinlich  auch  bei  den  Equi- 
setales  herrsche,  sind  gleiche  Lücken  durch  den  Austritt  von  Leit- 
bündeln in  Seitenzweige  zustande  gekommen  (ramular  gaps).1) 

Den  Siphonostelen  stellt  Jeffrey  die  Protostele  als  einzelne 
Stele  ohne  Mark  gegenüber  (konzentrisches  Zj'linderbündel). 

Ferner  erweitert  Jeffrey  seine  Nomenklatur  in  einer  späteren 
Arbeit  noch,  indem  er  für  die  Polystelie  der  Pteridophyten  den 
Namen  Adelosiphonie  einführt  mit  der  begründenden  Bemerkung, 
daß  das  Leitbündelsystem  dieser  Pteridophyten  im  Entwicklungs- 
verlauf des  Individuums  aus  einer  Siphonostele  hervorgegangen 
sei  (1903,  p.  142). 

Eine  andere  morphologisch  begründete  Einteilung  der  Stelen 
gibt  Gwynne- Vaughan  (1897,  p.  308).  Er  unterscheidet  per- 
fekte und  imperfekte  Stelen.  Beide  Arten  kommen  in  der 
Gattung  Primula  vor.  Die  perfekten  Stelen  (z.  B.  im  Blattstiel 
von  Primula  japonica,  in  der  Achse  von  Primula  involucrata)  sind 
nach  unserer  Nomenklatur  konzentrische  Zylinderbündel;  die  im- 
perfekten Stelen  (z.  B.  im  Blattstiel  von  Primula  denticulata)  sind 
kollaterale  Rinnenbündel,  bei  denen  die  Flanken  dicht  aneinander 
gebogen  sind,  so  daß  das  Leitblindel  einen  Übergang  vom  kolla- 
teralen  Rinnenbündel  zum  konzentrischen  Rohrbündel  darstellt. 
Die  imperfekten  Stelen  sind  also  keine  Stelen  im  van  Tieghem- 
schen  Sinne.  — Die  kollateralen  Blattstielleitbündel  sind  nach 


*)  Dieser  Einteilung  schließt  sich  Scott  (1902,  pg.  212)  an. 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  147 


Gwynne-Vaughan  (p.  311)  als  Meristelen  zu  bezeichnen,  da 
sie  Teile  von  jedem  Bestandteile  der  Stelen,  aus  denen  sie  sich 
abzweigen,  enthalten.  Dieser  Name  ist  später  auch  allgemein 
beibehalten  worden. 

Van  Tieghem  hält  trotz  der  Arbeit  von  Jeffrey  noch  an 
seinem  alten  Systeme  fest,  freilich  nimmt  er  noch  einige  kleinere 
Änderungen  vor,  die  aber  vollkommen  unabhängig  von  den  eng- 
lischen Arbeiten  sind. 

In  seinen  Elements  de  Botanique  (1898)  gibt  er  das  korri- 
gierte System  seiner  Stelärtypen  an  (p.  177  ff.): 

Die  Monostelie  teilt  er  zunächst  in  zwei  Unterabteilungen: 
die  erste,  die  zentroxyle  Monostelie,  ist  charakterisiert  „par 
l'unite  de  la  Stele  ainsi  que  par  le  developpement  centrifuge  des 
faisceaux  ligneux  et  leur  Superposition  aux  faisceaux  liberiens“. 
Dies  soll  der  bei  den  Gefäßpflanzen  verbreitetste  Typus  sein  (kon- 
zentrisches Zylinderbündel,  konzentrisches  Rohrbündel  und  Bündel- 
rohr). Ihm  gegenüber  steht  die  perixyle  Monostelie,  die  bei 
den  Lycopodiaceen  (Lycopodium,  Psilotum  usw),  verschiedenen 
Farnen  (Achse  von  Lygodium,  Hymenophyllum,  Trichomanes  usw., 
den  Stolonen  derA Tephrolepidae  usw.)  und  bei  gewissen  Selaginellen 
(Selaginella  denticidata,  rupestre  usw.)  vorliegen  soll.  Van  Tieg- 
hem definiert  sie  folgendermaßen:  „la  tige,  toujours  composee  d!un 
epiderme,  d'une  ecorce  et  d’une  Stele  plus  ou  moins  large,  a dans 
sa  stele,  sous  le  pericycle,  un  certain  nombre  de  faisceaux  liberiens 
centripetes  et  tout  autant  de  faisceaux  ligneux  qui  alternent  cöte 
ä cöte  avec  les  faisceaux  liberiens  et  developpent  leurs  vaisseaux 
de  la  peripherie  au  centre,  oü,  en  l’absence  de  moelle,  ils  con- 
fluent  en  etoile“  (p.  177)  (radiales  Leitbündel  und  Plattenbündel). 

Hieran  schließt  van  Tieghem  nun  einen  neuen  Typus,  die 
Mesostelie.  Bei  der  Mesostelie  besitzt  die  Achse  bis  zur  Inser- 
tionsstelle der  Keimblätter  eine  Stele  (Zentralzylinder  mit  Bündel- 
rohr); unmittelbar  oberhalb  der  Keimblätter  zweigt  sich  von  der 
Stele  eine  mehr  oder  weniger  große  Zahl  von  Meristelen  (kolla- 
teralen  Leitbündeln)  ab.  (Nach  unserer  Nomenklatur  ist  die  Meso- 
stelie also  charakterisiert  durch  einen  Zentralzylinder  mit  oder  — 
wie  z.  B.  bei  Vitia1)  — ohne  Zylinderendodermis.) 

Als  Beispiele  gibt  van  Tieghem  an  Vitieac,  Dermodesmae, 
Dermomyelodesmae,  Cal ycanthaceae,  Lecythidiaceae. 

Für  „Astelie“  führt  van  Tieghem  jetzt  — im  Anschluß  an 
Strasburger  — auch  den  Namen  Schizostelie  ein.  Die  Defi- 
nition behält  er  in  der  alten  Form  bei,  nur  gibt  er  noch  drei 
Modifikationen  an: 

die  Dialymeristelie  (als  Beispiel  nennt  van  Tieghem 
Ophioglossum ), 


*)  Bei  Vicia  ist  die  Differenzierung  in  Zentralzylinder  und  Peridrom 
dadurch  bedingt,  daß  das  periphere  Gewebe  stärkehaltig  ist,  der  Stärkegehalt 
nach  innen  zunimmt,  dann  aber  die  nächst  inneren  Zellen  vollkommen  stärke- 
frei sind. 


10* 


148  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


die  Gamomeristelie  mit  isolierten  Leitbündeln  (die 
bei  einigen  Eqniseten  vorliegen  soll), 

die  Gamomeristelie  mit  vereinigten  Leitbiindeln  (als 
Beispiel  nennt  van  Tieghem  Botrychium). 

Im  ersten  Falle  sind  die  „Meristelen“  isoliert;  bei  der  zweiten 
Modifikation  sind  die  Meristelen  (in  der  phylogenetischen  Ent- 
wicklung) seitlich  verschmolzen  durch  die  radialen  Teile  ihrer 
„Peridesmen“,  d.  h.  der  aus  der  „Stele“  mit  übernommenen  Teile 
von  „Perizykel“,  Markstrahlen  und  Mark;  bei  der  dritten  Modi- 
fikation sind  überdies  noch  die  Leitbiindel  selbst  (phylogenetisch) 
verschmolzen  (p.  179).  Wir  müssen  also  in  den  beiden  ersten 
Fällen  von  einem  Bündelrohr  aus  kollateralen  Leitbündeln,  im 
dritten  von  einem  konzentrischen  Rohrbündel  sprechen. 

Die  Polystelie  definiert  van  Tieghem  genau  in  der  alten 
Weise,  ohne  irgendwelche  Änderungen  vorzunehmen  (p.  179 — 180). 

Später  hat  van  Tieghem  (1906,  Bd.  I,  p.  181)  seine  Nomen- 
klatur nochmals  etwas  abgeändert.  Leider  war  es  mir  infolge 
des  Krieges  nicht  möglich,  mir  diese  Arbeit  zu  beschaffen.  Eine 
Aufzählung  seiner  Bezeichnungen  mit  freilich  sehr  dürftigen  Er- 
klärungen findet  sich  bei  Chauveaud  (1911,  p.  161 — 162).  Da 
die  Änderungen  der  Nomenklatur  nur  unbedeutend,  die  Ergänzungen 
(mit  Rücksicht  auf  die  gefäßlosen  Pflanzen)  völlig  belanglos  sind, 
wird  es  genügen,  wenn  ich  die  Stelle  bei  Chauveaud  zitiere: 

„van  Tieghem  propose  pour  les  tiges  la  Classification 
suivante: 

Le  type  monostelique  superpose,  ä bois  superpose  au 
über,  ou  type  general; 

Le  type  monostelique  alterne,  oü  le  bois  alterne  avec  le 
über; 

Le  type  mesostelique,  qui  offre  des  meristeles  corticales  et 
une  Stele  mediane; 

Le  type  schizostelique,  qui  ne  presente  que  des  meristeles; 

Le  type  polystelique  superpose; 

Le  type  polystelique  alterne; 

Pour  les  plantes  non  vasculaires,  il  distingue  en  outre:  le 
type  astelique,  ä region  centrale  homogene; 

Le  type  homogene,  qui  est  homogene  du  centre  ä la  Peri- 
pherie; 

Le  type  schizostelique  peut  presenter  des  meristeles  distinctes 
(dialymeristele),oufusionees(gamom  eristele).  Dansle 
dernier  cas,  les  faisceaux  demeurent  distincts  (gamo- 
meristele  dialydesme),  ou  sont  eux-memes  fusiones 
(gamomeristele  gamodesme). 

Ein  vollständiges  System  von  Stelärtypen  hat  außerdem  noch 
Br  ebner  (1902,  p.  522)  gegeben.  Seine  Bezeichnungen  weichen 
teilweise  von  denen  anderer  Autoren  ab,  teilweise  sind  sie  auch 
neu;  ich  werde  daher  an  dieser  Stelle  eine  Übersicht  über  seine 
Nomenklatur  geben,  wie  sie  sich  in  seiner  oben  zitierten  Arbeit  findet: 

„Eustele.  The  „monostele“  of  a typical  Dicotyledonous 
plant.  It  consists  of  a ring  of  collateral  or  bicollateral  meristeles, 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  149 


and  includes  the  pericyclic  and  raedullary  ground  tissue.“  (Biindel- 
rohr  ans  kollateralen  oder  bikollateralen  Leitbündeln.) 

„ Actinostele.  The  „monostele“  of  most  roots  and  the 
similarly  constructed  Stele  of  certain  stems.  It  consists  of  alter- 
nating,  or  „radially“  arranged  groups  of  xylem  and  phloem,  sur- 
rounded  by  a pericycle.  Pith  may  or  may  not  be  present.“  (Ra- 
diales Leitbündel  und  Plattenbündel.) 

„Atactostele.  The  monostele  of  typical  Monocotyledons. 
It  consists  of  a numbre  of  scattered  vascular  bundles  imbedded  in 
conjunctive  ground-tissue.  Also  applied  to  the  Stele  of  Dicotyledons 
with  meristeles  not  arranged  in  a single  ring.  In  the  latter,  if 
the  meristeles  are  all  of  one  kind,  described  further  as  homo- 
desmic,  if  of  different kinds,  as  heterodesmic.“  (Bündelgruppe 
mit  unregelmäßiger  Anordnung.) 

„Haplostele.  A simple  type  of  Stele,  frequently  found  in 
seedling  Pteridophyta,  rhizome  of  Hymenophyllaceae  etc.  It  con- 
sists of  an  axial  rod  of  tracheae  surrounded  by  a ring  of  phloem. 
The  „pericycle“  is  included  if  differentiated  from  the  procambium- 
strand.  If  central  parenchyma  is  present,  then  to  be  described 
as  a medullated  haplostele.“  (Konzentrisches  Zylinderbündel  bezw. 
konzentrisches  Rohrbündel.) 

„Solenostele.  A continuous  amphiphloic  tube  of  vascular 
tissue  with  widely  separated  leaf-gaps.  Pericycle  present  and  the 
tube  delimited  by  an  external  and  internal  endodermis.“  (Bikon- 
zentrisches  Rohrbündel  mit  Blattlücken.) 

„ Dictyostele.  A vascular  tube  with  large  „overlapping“ 
leaf-gaps,  so  that  the  whole  structure  becomes  a network  of  vas- 
cular Strands  or  meristeles.  The  meristeles  are  concentric.  This 
is  closely  allied  to  the  preceding,  the  difference  being  due  to  the 
approximation  and  overlapping  of  the  leaf-gaps.  The  dictyostele 
is  further  defined  as  siphonic,  when  the  network  is  simple  and 
tubulär,  adelosiphonic  when  complex,  i.  e.  ceasing  to  be  ob- 
viously  tubulär.“  (Bündelrohr  mit  Bündelverbindungen  und  ev.  mit 
akzessorischen  Leitbündeln.) 

„Protost eie.  A stele  which  is  supposed  to  be  primitive 
in  structure.  Has  been  applied  to  both  haplo-  and  actinostelic  types.“ 

„Hysterostele.  A stele  which  is  supposed  to  be  reduced  in 
structure,  e.  g.  in  Hippuris,  Potamogeton  and  Hottonia  (aquaticstem.)“ 

„Meristele.  The  vascular  bündle  in  the  old  sense,  except 
that  it  does  not  include  actino-  and  haplosteles  as  forraerly.  It 
therefore  applies  to  the  vascular  bundles  of  the  stem  of  Dico- 
tyledons and  Monocotyledons,  the  „concentric  vascular  bundles“  of 
Pteridophyta,  and  vascular  bundles  of  outgoing  leaf-traces  and 
leaves.“  (Leitbündel.) 

Außer  diesen  in  seiner  Xomenklaturiibersicht  angegebenen 
Bezeichnungen  hat  Brebner  noch  zwei,  durch  die  er  „Polystelie“ 
ersetzen  will.  Die  Leitbündel  von  Frimula  und  Gunnera  sollen 
reduzierte  Eustelen  sein;  daher  soll  der  Bau  der  Leitungsbahnen 
von  Primula  und  Gunnera  als  Eumeristelie,  und  demgegen- 
über der  einfache  Farntypus  als  Haplomeristelie  bezeichnet 
werden  (1902,  p.  521). 


150  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


Dies  sind  die  wichtigen  großen  Arbeiten,  die  sich  umfassend 
mit  der  Stelärnomenklatur  beschäftigen.  Ich  habe  nun  noch  einige 
kleinere  Arbeiten  zu  besprechen,  in  denen  noch  weitere  neue  Be- 
griffe eingeführt  werden. 

Boodle  (1900,  p.  461)  hat  bei  der  Untersuchung  der 
Hymenophyllaceen  eine  bisher  noch  nicht  bekannte  Modifikation  der 
konzentrischen  Leitbündel  gefunden.  Er  beschreibt  sie  folgender- 
maßen: „The  protoxylem  is  in  contact  with  the  metaxylem,  and 
is  on  the  lower  side.  The  stele  has  a phloem  ring,  which  may 
be  called  continuous,  but  which  tends  to  have  larger  elements  on 
the  upper  side  than  on  the  lower,  and  is  more  liable  to  inter- 
ruptions  on  the  lower  side.  If  the  phloem  were  not  developped  on 
the  lower  side,  the  result  would  be  a collateral  bündle.“  Das 
vorliegende  Leitbündel  ist  nach  unserer  Nomenklatur  eine  Über- 
gangsform zwischen  einem  kollateralen  Binnenbündel  und  einem 
konzentrischen  Zylinderbündel.  Von  einem  normalen  konzentrischen 
Zylinderbündel  unterscheidet  es  sich  nur  durch  die  gegenseitige 
Lage  der  Erstlings-  und  der  jüngeren  Tracheen.  Diese  Modi- 
fikation des  konzentrischen  Zylinderbündels  will  nun  Boodle  als 
besonderen  Stelärtypus  betrachten  und  bezeichnet  ihn  deshalb  als 
subkollaterale  Stele. 

Bei  Lindsaya  orbicuiata  haben  Tansley  und  Lulham 
(1902,  p.  157)  eine  Modifikation  des  bikonzentriscken  Leitbündels 
ohne  Mark  gefunden;  von  einem  normalen  bikonzentrischen  Leit- 
biindel  unterscheidet  sich  das  bei  JÄndsaya  vorliegende  dadurch, 
daß  der  innere  Siebteil  exzentrisch  liegt  und  zwar  an  der  Dorsal- 
seite. Eine  solche  „Stele“  wollen  die  genannten  Autoren  als 
Lindsaya-Typus  bezeichnen. 

Zu  erwähnen  ist  schließlich  noch,  daß  Worsdell  (1902, 
p.  216ff.)  den  Namen  Tubularstele  einführt  für  ein  Rohrbündel, 
wie  es  sonst  von  den  Stelärtheoretikern  als  Siphonostele  bezeichnet  wird. 


Kapitel  V. 

Phylogenetische  Spekulationen  der  späteren  Stelärtheoretiker. 

Im  Anschluß  an  die  van  Ti  egh  ein  sehen  Ideen  (siehe 
Seite  144)  sind  von  den  späteren  Stelärtheoretikern  zahlreiche 
phylogenetische  Spekulationen  gemacht  worden.  Sie  alle  hier 
einzeln  zu  besprechen,  würde  zu  weit  führen;  ich  will  deshalb 
nur  auf  einige  Beispiele  eingehen,  durch  die  ich  die  Art  der  Speku- 
lationen charakterisieren  kann.  Es  handelt  sich  erstens  um  Speku- 
lationen, die  nur  auf  Hypothesen  über  die  Phylogenie  basieren, 
und  zweitens  um  solche,  welche  auf  Grund  des  biogenetischen 
Grundgesetzes  von  der  Ontogenie  auf  die  Phylogenie  schließen. 
Diese  letzteren  sind  vor  allem  von  Bedeutung,  weil  sie  eine  große 
Anzahl  von  Arbeiten  über  die  ontogenetische  Entwicklung  der 
Wasserleitungsbahnen  der  Farne  veranlaßt  haben. 

Als  Beispiel  für  die  erste  Gruppe  von  phylogenetischen 
Spekulationen  sei  eine  Arbeit  von  Boodle  angeführt:  Boodle 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  151 

(1900.  p.  481  ff.)  sucht  die  bei  den  Hymenophyllaceen  vor- 
kommenden Untertypen  phylogenetisch  aus  einander  abzuleiten. 
Er  hält  drei  verschiedene  Arten  der  phylogenetischen  Entwicklung 
für  möglich: 

1)  Die  massive  Stele  (konzentrisches  Zylinderbündel),  wie  sie 
in  Trichomanes  scandens  vorkommt,  ist  die  ursprüngliche;  sie  be- 
sitzt einen  zentralen  Tracheenteil  und  verschiedene  periphere 
Siebteile.  Von  ihr  ist  der  T}rpus  von  Trichomanes  reniforme  ab- 
zulciten,  bei  dem  der  Tracheenteil  röhrenförmig  ist  und  im  Innern 
dieser  Röhre  zwischen  Parenchym  die  Erstlingstracheen  liegen. 
Die  weitere  Entwicklung  ist  eine  Reduktion,  die  zum  kollateralen 
Bau  führt.  Die  Reduktion  innerhalb  der  Gattung  Hymenophyllum 
läuft  parallel  mit  der  bei  den  Trichomanes,  und,  wie  bei  diesen 
Trichomanes  reniforme  der  komplizierteste  Typus  zu  sein  scheint, 
sind  die  größeren  Formen  mit  einer  massiven  Stele  (konzentrischem 
Zylinderbündel)  ausgestorben. 

2)  In  der  Gattung  Trichomanes  ist  der  Bau  von  Trichomanes 
reniforme  ursprünglich  und  die  Spezialisierung  schreitet  in  zwei 
Richtungen  fort;  erstens  findet  Reduktion  der  Leitungsbahnen 
statt,  sie  führt  zum  kollateralen  Bau  in  Trichomanes  mnscoides ; 
oder  zweitens  eine  Weiterentwicklung,  die  zu  Typen  mit  breiter 
Stele  (konzentrischem  Zylinderbündel  führt  (Trichomanes  radicans, 
Tr.  scandens).  Dagegen  bei  Hymenophyllum  gibt  es  nur  eine 
Entwicklung  durch  Reduktion  zum  subkollateralen  Typus  (konzen- 
trischem Zjfiinderbiindel  mit  auf  der  Ventralseite  nur  schwachem 
Siebteile). 

3)  Der  subkollaterale  Typus  ist  der  ursprüngliche,  und  die 
Spezialisation  besteht  in  einer  Komplikation. 

Von  diesen  Möglichkeiten  hält  Boodle  die  zweite  für  die 
wahrscheinlichste.  Auf  die  Einzelheiten  der  Beweisführung  hier 
einzugehen,  würde  zu  weit  führen,  weil  dazu  eine  ausführliche 
Anatomie  der  Hymenophyllaceen  vorausgeschickt  werden  müßte. 

Die  Idee,  welche  den  Boodleschen  Auseinandersetzungen 
zugrunde  liegt,  ist  die,  daß  die  Entwicklung  der  verschiedenen 
Typen  des  Achsenbaues  mit  dem  Wechsel  zwischen  kriechendem 
und  aufrechtem  Wuchs  des  Rhizomes  zusammenhängt. 

In  ähnlicher  Weise  sucht  Scott  (1890/1891,  p.  514 — 517) 
Hypothesen  über  die  phylogenetische  Entstehung  der  Polystelie 
bei  Auricula  und  Gunnera  zu  geben.  Er  vergleicht  die  Anatomie 
der  fertigen  Zustände  der  polystelischen  (d.  h.  mit  mehreren  kon- 
zentrischen Leitbündel)  Gunnera-  und  AuHculn- Spezies  mit  der 
von  Myriophyllum  und  Hippuris  bezw.  Hottonia.  Hottonia  besitzt 
in  der  untergetauchten  Achse  einen  Zentralzylinder  von  einfachem 
Bau  (mit  einem  konzentrischen  Leitbündel),  wie  er  bei  Auricnla 
reptans  und  einigen  von  deren  Verwandten  gefunden  worden  ist. 
Ebenso  bestehen  zwischen  den  monostelischen  (mit  einem  konzen- 
trischen Leitbiindel)  Gunnera- Arten  und  Hippuris  und  Myrio- 
phyllum Übereinstimmungen.  Daher  wirft  Scott  die  Frage  auf: 
„Ist  es  nicht  möglich,  daß  die  polystelischen  (mit  mehreren 
konzentrischen  Leitbündeln)  Dikotyledonen  ihren  anormalen  Bau 


152  Meyer,  Die  Stelärtlieorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


der  Abstammung  von  im  Wasser  lebenden  Vorfahren  verdanken?*1 
Diese  Frage  glaubt  Scott  bejahen  zu  können.  Er  nimmt  nämlich 
folgende  Entwicklung  an:  Bei  der  Anpassung  an  das  Wasserleben 
wird  der  Zentralzylinder  verengert  und  reduziert,  indem  das  Mark 
verschwindet  und  die  Leitbündel  miteinander  verschmelzen;  außerdem 
geht  das  sekundäre  Dicken  Wachstum  verloren.  Kehren  nun  solche 
Wasser-Phanerogamen  zum  Landleben  zurück,  so  ist  wieder  eine 
höhere  Entwicklung  des  Leitungssystemes  notwendig.  Anstatt  daß 
dann  der  Zentralzylinder  wieder  einen  größeren  Umfang  bekommt, 
werden  nun  mehrere  Zentralzylinder  (konzentrische  Leitbiindel) 
gebildet,  indem  sich  der  eine  (in  der  ontogenetischen  Entwicklung) 
wiederholt  gabelt. 

Während  Scott  hier  die  Ontogenie  nur  nebenbei  angibt,  sie 
aber  nicht  dazu  benutzt,  seine  phylogenetischen  Spekulationen 
wahrscheinlich  zu  machen,  schaffen  sich  andere  Autoren  durch  die 
Untersuchung  der  Ontogenie  eine  positive  Grundlage,  von  der  sie 
bei  ihren  phylogenetischen  Spekulationen  ausgehen.  Die  Arbeiten 
dieser  zweiten  Gruppe  von  Autoren  beschäftigen  sich  hauptsächlich 
mit  den  Farnen. 

Jeffrey  (1899,  p.  599ff.),  Gwynne- Vaughan  (1901,  I, 
pg.  71  ff.)  und  Worsdell  (1902,  p.  218)  nehmen  folgende  Auf- 
einanderfolge der  Stelärtypen  in  der  phylogenetischen  Entwicklung 
der  Pflanzen  an:  Aus  der  Protostelie  (konzentrischem  Zylinder- 
bündel) ging  die  Siphonostelie  (konzentrisches  Rohrbündel)  und 
Solenostelie  (bikonzentrisches  Rohrbündel)  hervor,  aus  dieser  die 
Dialystelie  (Bündelrohr  mit  konzentrischen  Leitbiindeln)  oder  die 
Astelie  (Bündelrohr  mit  kollateralen  Leitbündeln).  Diese  Reihen- 
folge folgern  die  genannten  Autoren  — wie  schon  oben  gesagt 
wurde  — aus  der  Ontogenie  der  Farn-Individuen;  z.  B.  hatten 
sie  gefunden,  daß  im  jungen  Stamme  von  Pferidium  aquilinum  die 
Solenostele  (bikonzentrisches  Rohrbündel)  ontogenetisch  zwischen 
der  Protostelie  (konzentrischem  Zylinderbündel)  in  der  Keimpflanze 
und  der  Dialystelie  (Bündelrohr  mit  konzentrischen  Leitbündeln) 
im  erwachsenen  Rhizome  steht. 

Tansley  und  Lulham  (1902,  p.  160ff.)  stellen  dann  ihren 
Lindsaya- Typ  (bikonzentrisches  Rohrbündel  mit  exzentrisch  liegendem 
inneren  Siebteil  ohne  Mark)  aus  den  gleichen  Gründen  zwischen 
die  Protostelie  (konzentrisches  Zylinderbündel)  und  die  Solenostelie 
(normales  bikonzentrisches  Rohrbündel  mit  Mark). 

Wenn  auch  die  genannten  Autoren  im  allgemeinen  von  der 
Ontogenie  auf  die  Phylogenie  schließen,  so  kommt  es  doch  auch 
bei  ihnen  zuweilen  vor,  daß  sie  von  dieser  Methode  abweichen. 
So  z.  B.  nimmt  Jeffrey  (1901,  p.  779)  an,  daß  die  „medullated 
monostelic  and  astelie  types“  (konzentrische  Rohrbündel  und  Biindel- 
rohre  mit  kollateralen  Leitbündeln)  bei  den  Osmundaceen  (in  der 
Phylogenie)  durch  Degeneration  des  inneren  Siebteiles  einer  Siphono- 
stele  (bikonzentrischem  Rohrbündel)  entstanden  sind.  Seine  Gründe 
hierfür,  eine  bestimmte  Entwicklung  der  Osmunda- Spezies  aus- 
einander, sind  aber  — wie  bei  den  oben  besprochenen  Arbeiten 
von  Boodle  und  Scott  — nur  hypothetischer  Natur. 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  153 


Kapitel  VI. 

Kritische  Besprechung;  (1er  Steliiriiomenklatur  und 
der  sogenannten  Stelärtheorie.  ‘) 

Bei  der  Besprechung-  der  historischen  Entwicklung  der  Stelär- 
nomenklatur  haben  wir  gesehen,  wie  fast  jeder  „Stelärtheoretiker“ 
die  ihm  vorliegende  Nomenklatur  für  unvollständig  hält  und  glaubt, 
neue  Bezeichnungen  hinzufiigeu  zu  müssen,  entweder  weil  er  einen 
neuen  Gesichtspunkt  in  der  Nomenklatur  berücksichtigen  und  so- 
gar in  den  Vordergrund  gerückt  wissen  will,  oder  weil  eine  von 
ihm  untersuchte  Farnspezies  in  ihrem  anatomischen  Verhalten 
irgend  welche  minimale  Abweichungen  von  den  bisher  beschriebe- 
nen Typen  aufweist  und  er  dann  für  seinen  neuen  „Typus“  auch 
eine  besondere  Bezeichnung  haben  will.  Etwa  50  neue  Namen 
sind  auf  diese  Weise  eingeführt,  und  ein  Verständnis  der  da- 
mit gegebenen  Beschreibungen  ist  somit  erst  dann  möglich,  wenn 
man  50  Definitionen  auswendig  gelernt  hat.  Es  liegen  also  die 
Fragen  nahe:  Bietet  die  Darstellungsweise  der  Stelärtheoretiker 
einen  Vorteil,  welcher  diesen  Schwierigkeiten  des  Verständnisses 
entspricht?  War  überhaupt  die  Einführung  des  Begriffs  der 
Stele  von  Vorteil?  und  war  sie  nötig  zu  den  phylogenetischen 
Spekulationen  ? 

Die  Notwendigkeit  der  Einführung  der  neuen  Begriffe  glaube 
ich  schon  dadurch  genügend  widerlegt  zu  haben,  daß  ich  bei  der 
Besprechung  der  Nomenklatur  in  Kap.  III  und  IV  und  der  der 
phylogenetischen  Spekulationen  in  Kap.  V jeden  neuen  Ausdruck 
in  unsere  Nomenklatur  übertragen  konnte.  Morphologische  Be- 
schreibungen wie  phylogenetische  Spekulationen  sind  mit  unseren 
Bezeichnungen  nicht  nur  möglich,  sondern  wohl  sogar  verständ- 
licher, weil  unsere  Nomenklatur  mit  scharf  definierten  Begriffen 
operiert,  sie  einheitlich  aufgebaut  ist  und  weil  zur  Definition  ihrer 
Begriffe  keine  phylogenetischen  Momente,  also  keine  unbewiesenen 
Spekulationen,  verwandt  sind. 

Ich  will  nun  zunächst  untersuchen,  ob  von  der  Bildung  des 
Begriffs  der  Stele  überhaupt  Vorteile  zu  erwarten  waren. 

Vor  den  van  Tieghemschen  Arbeiten  von  1886  wurden 
die  Begriffe  Zentralzylinder  und  Leitbündel  streng  geschieden,  so- 
lange in  einem  Organe  mehr  als  ein  Leitbündel  enthalten  waren. 
Die  Leitbiindel  wurden  damals  in  der  gleichen  Weise  definiert, 
wie  wir  es  in  Kap.  I dieser  Arbeit  getan  haben.  Der  Begriff  des 
Zentralzylinders  wurde  von  Sachs  (1874,  p.  116)  eingeführt  für 
das  radiale  Leitbiindel  der  Wurzeln;  da  dieses  in  der  geometrischen 
Achse  der  Wurzel  einen  zylindrischen  Strang  bildet,  der  gegen  die 


l)  Es  haben  sich  schon  früher  mehrere  Arbeiten  (Belli,  1896;  Br  ebner, 
1902;  Schoute,  1902;  Worsdell,  1903;  Solms,  1903,  I;  Solms,  1903,  II) 
mit  der  Kritik  der  Stelärtheorie  beschäftigt.  Eine  vollständige  Besprechung 
dieser  Kritiken  hier  einzufügen,  würde  sich  nicht  lohnen;  ich  werde  daher  nur 
auf  diese  Arbeiten  verweisen,  wenn  ich  eine  in  ihnen  schon  behandelte  Frage 
erörtere. 


154  Meyer.  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


Rinde  scharf  abgegrenzt  ist,  nannte  es  Sachs  „Achsenzylinder“. 
Ebenso  unterscheidet  Sachs  bei  den  meisten  oberirdischen  Achsen 
zwischen  einer  Rinde  und  einem  inneren  Gewebez}Tinder,  in  dem 
die  Gefäßbündel  verlaufen.  De  Bary  (1877,  p.  129,  271,  307) 
spricht  von  einem  gefäßführenden  Zylinder  oder  Bündelzylinder 
jedesmal  dann,  wenn  das  die  Leitbiindel  enthaltende  Gewebe  von 
dem  peripheren  Gewebe  scharf  abgegrenzt  ist,  besonders  tvenu 
eine  Endodermis  vorhanden  ist.  Demnach  waren  zu  Sachs’  und 
de  Barys  Zeiten  die  Begriffe  Leitbiindel  und  Zentralzylinder, 
wenngleich  sie  noch  nicht  scharf  definiert  waren,  schon  vorhanden 
und  wurden  in  der  gleichen  Weise  gebraucht  wie  jetzt:  Leit- 
biindel  als  zusammengehörige  Gruppe  von  Tracheen  und  Sieb- 
röhren, Zentralzylinder  im  Gegensatz  zu  der  als  Schutz-,  Speicher- 
oder Assimilationsgewebe  fungierenden  Rinde  als  zentrales  Gewebe, 
das  die  Gesamtheit  der  Leitelemente  enthält.  Die  Leitbündel 
wurden  also  ohne  Rücksicht  auf  das  sie  umgebende  Gewebe  de- 
finiert, der  Zentralzylinder  wuide  dagegen  in  der  Definition  als 
zentrales  Gewebe  der  Rinde  gegenübergestellt. 

Diesen  Unterschied  zwischen  Leitbiindel  und  Zentralzylinder 
hat  van  Tieghem  außer  acht  gelassen  und  infolge  davon 
Zentralzylinder  und  konzentrische  Leitbiindel  als  gleiche  Dinge 
betrachtet  und  mit  dem  gemeinsamen  Namen  „Stele“  belegt, J) 
Dies  war  der  erste  Fehlgriff,  den  vau  Tieghem  tat,  da  er  zwei 
bisher  von  den  Anatomen  vorteilhafter  weise  auseinander  gehaltene 
Dinge  wieder  zusammenwarf.  Der  zweite  Mangel,  der  dem  Be- 
griff der  „Stele“  anhaftete,  lag  in  der  Definition.  Wie  ich  oben 
auseinandersetzte,  definierte  van  Tieghem  den  Zentralzylinder 
mit  Hilfe  der  Endodermis;  unter  der  Endodermis  verstand  er  aber 
nicht,  wie  wir  es  jetzt  tun,  eine  durch  ihre  Morphologie  und 
Physiologie  charakterisierte  Zellschicht,  sondern  eine  Schicht,  die 
nur  durch  ihre  Topographie  bestimmt  war.  Er  konnte  somit  jede 
Parenchymschicht,  mochte  sie  in  der  Region  der  Grenze  zwischen 
Peridrom  und  Zentralzylinder  liegen  oder  in  einem  äqualem  Or- 
gane, als  Endodermis  bezeichnen.  Und  in  der  Tat  hat  sich  van 
Tieghem  jedes  Leitbiindel  von  einer  „Endodermis“  umgeben 
gedacht.2)  Auf  diese  Unzulänglichkeit  wie  auch  auf  die  dadurch 
entstandenen  offenen  Widersprüche  (bes.  bei  Eqnisetum)  hat  schon 
Belli  in  seiner  leider  wenig  beachteten  Arbeit  (1886,  p.  353  ff.) 
hingewiesen. 

Es  ist  interessant,  daß  van  Tieghem  in  seinen  Beispielen 
nur  solche  konzentrischen  Leitbiindel  als  Stelen  bezeichnet,  die 
eine  Endodermis  im  alten  Sinne  besitzen,  während  z.  B.  Shove 

‘)  Eine  Konsequenz  dieser  Definition  ist,  daß  er  konzentrische  Leitbiindel 
als  Stelen  bezeichnen  muß,  dagegen  kollaterale  selbst  dann  nicht,  wenn  sie 
von  einer  Endodermis  umgeben  sind;  und  die  Existenz  einer  Endodermis  um 
Leitelemente  war  doch  das  wichtigste  Charakteristikum  der  Stele. 

*)  Strasburgers  „Phlüoterma“  oder  , .innerste  Rindenschicht“  stimmt 
dem  Sinne  nach  mit  van  Tieghems  Endodermis  überein,  ändert  also  nichts 
an  der  Definition  der  Stele. 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  155 

(1900,  p.  497)  die  endodermfreien1)  konzentrischen  Leitbiindel 
von  Angiopteris  evecta  als  Stelen  bezeichnet  und  sich  die  Endo- 
dermen dazu  konstruiert.  Ähnliche  Beispiele  ließen  sich  häufen. 

Die  Unklarheit  der  Definition  der  Endodermis  und  der  Stele 
läßt  es  nun  auch  erklären,  daß  Gwynne-Vaughan  (1901,  II, 
p.  776—777)  in  der  Beschreibung  des  Leitbündelsystemes  von 
Diclcsonia  rubiginata  und  Pteris  elata  var.  Karsteniana  sogar 
von  Stelen  innerhalb  von  Stelen  spricht.  Diese  Farne  be- 
sitzen nämlich  zunächst  ein  röhrenförmiges  Biindelnetz;  zu  diesem 
treten  dann  später  noch  einige  innere  isolierte  konzentrische  Leit- 
bündel. Gwynne-Vaughan  bezeichnet  nun  gleichzeitig  erstens 
das  primäre  Netz  als  Solenostele,  zweitens  nennt  er  aber  auch  die 
in  einem  älteren  Stadium  der  Entwicklung  des  Individuums  auf- 
tretenden inneren  konzentrischen  Leitbündel  Stelen.  Van  T i e g- 
hem  würde  das  nicht  getan  haben,  denn  nach  seinen  Angaben 
kann  eine  Stele  nur  in  einer  Rinde  oder  einem  rindenähnlichen 
Parenchym  liegen,  aber  nicht  in  dem  Mark  einer  Stele. 

Bei  der  Kritisierung  der  Stelärtypen  will  ich  an  erster  Stelle 
die  van  Tieghemschen  vergleichen.  Mit  Hilfe  der  alten 
Nomenklatur  von  Sachs  und  de  B a r y hätte  man  unter  Be- 
rücksichtigung des  Vorhandenseins  oder  Fehlens  eines  Zentral- 
zylinders zwei  Typen  des  Organbaues  unterscheiden  können:  Or- 
gane mit  Zentralzylinder  und  äquale  Organe;  bei  den  äqualen 
Organen  hätte  man  dann  noch  zwischen  solchen  mit  kollateralen 
Leitbündeln  und  solchen  mit  konzentrischen  Leitbüudeln  unter- 
scheiden können,  diese  zweite  Einteilung  wäre  aber  der  ersten 
nicht  gleichwertig  gewesen,  sondern  vom  morphologischen  Stand- 
punkte unwichtig,  vom  physiologischen  Standpunkte  aus  (bezüglich 
der  mechanischen  Leistung  und  der  Wirksamkeit  für  die  Wasser- 
leitung) sogar  vollkommen  unbegründet.  Van  T i e g h e m hat 
nun  — wie  auf  Seite  143  schon  gesagt  ist  — diese  Einteilung  in 
Organe  mit  Zentralzylinder,  äquale  Organe  mit  konzentrischen 
Leitbündeln  und  äquale  Organe  mit  kollateralen  Leitbündeln  durch- 
geführt mit  Hilfe  des  Begriffes  der  Stele;  dabei  hat  er  aber  nun 
scheinbar  drei  gleichwertige  Typen  bekommen.  Also  auch  in 
diesem  Falle  ist  die  durch  die  alte  Sachs- de  Barysche  Nomen- 
klatur ermöglichte  Darstellung  wohl  vorteilhafter  als  die  durch 
van  Tieghems  Auffassung  bedingte. 

Bei  der  Darstellung  der  historischen  Entwicklung  der  Ste- 
lärnomenklatur  habe  ich  schon  jedesmal  bei  der  Besprechung  eines 
einzelnen  neuen  Namens  darauf  hingewiesen,  von  welchem  Stand- 
punkte der  betreffende  Autor  bei  seiner  Begriffsbestimmung  aus- 
gegangen ist.  Es  wurden  insgesamt  folgende  Verhältnisse  von  den 
einzelnen  Autoren  berücksichtigt: 

')  Bäsecke  (1908,  p.  35)  hat  an  einem  alten  Rhizome  von  Angiopteris 
crecta  gefunden,  daß  es  sich  bei  einem  etwaigen  Vorkommen  einer  Primärendo- 
dermis  nur  um  die  Endodermis  der  durch  das  fleischige  Rhizomparenchym  hin- 
durchtretenden Wurzeln  handelt.  An  einer  jungen  Achse  habe  ich  mit  Schwefel- 
säure und  nach  Vorbehandlung  mit  Eau  de  Javelle  mit  Methylenblau  keine 
Leitbündelendodermis  nacbweisen  können. 


156  Meyer,  Die  Stelärtlieorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


1.  die  Morphologie  der  Leitungsbahnen, 

2.  die  Ontogenie  der  Leitungsbahnen, 

3.  die  Morphologie  der  Pflanze, 

4.  die  (vermutliche)  Phylogenie  der  Leitungsbahnen. 

Wären  diese  verschiedenen  Gesichtspunkte  bei  den  Begriffsbe- 
stimmungen nicht  durcheinander  geworfen,  so  hätte  wohl  eine 
zweckmäßige  Nomenklatur  entstehen  können;  so  aber  mußte  sich 
eine  Nomenklatur  ergeben,  die  wenig  brauchbar  ist.  Es  kam  z.  B. 
auf  dieseWeise  zustande,  daß  die  gleichen  morphologischen  Verhältnisse 
von  verschiedenen  Autoren  mit  verschiedenen  Bezeichnungen  be- 
schrieben wurden.  Eine  am  Ende  dieses  Kapitels  angefügte  tabel- 
larische Übersicht  mag  dies  noch  im  einzeln  zeigen. 

Über  die  phylogenetische  Theorie  van  Tieghems  und  die 
daran  angeknüpften  phylogenetischen  Spekulationen  ist  wenig  zu 
sagen.  Es  kann  niemandem  das  Recht  abgesprochen  werden,  phy- 
logenetische Theorien  aufzustellen  und  auf  Grund  derer  Spekula- 
tionen spezieller  Art  zu  machen.  Aber  bei  solchen  Spekulationen 
müßte  eine  Prüfung  aller  denkbaren  Möglichkeiten  vorgenommen 
werden.  Das  hat  z.  B.  B o o d 1 e in  seiner  oben  (Seite  151)  er- 
wähnten Arbeit  nicht  getan.  Er  hat  drei  Möglichkeiten  der  Ent- 
wicklung angenommen,  bei  denen  jedesmal  einer  der  jetzt  vor- 
handenen Typen  den  Ausgangspunkt  für  die  Entwicklung  bilden 
soll.  Aber  ebenso  gut  könnten  sich  doch  die  drei  vorhandenen 
Typen  z.  B.  aus  einem  vierten  ausgestorbenen  Typus  abgeleitet 
haben.  B o o d 1 e s Beweisführung  stützt  sich  überdies  auf  Hypo- 
thesen, deren  Richtigkeit  nicht  einmal  wahrscheinlich  gemacht 
werden  kann.  Ähnlich  steht  es  mit  dem  Scottschen  Beweis 
für  die  phylogenetische  Entstehung  der  Polystelie  bei  den  Dikotyle- 
donen,  der  einerseits  die  an  feuchten  Stellen  wachsenden  Gunnera- 
Arten,  andererseits  die  auf  Felsen  vorkommenden  Auricula- Arten 
von  Wasserpflanzen  ableitet.  — Schließlich  stützten  sich  Jeffrey, 
Gwynne-Yaughan  usw.  bei  den  Arbeiten  über  die  Phylogenie 
des  Wasserleitungssystems  bei  den  Pteridophyten  auf  das  biogenetische 
Grundgesetz.  Mögen  auch  dadurch  die  Gründe  etwas  größeren 
Wert  haben,  so  können  ihre  phylogenetischen  Annahmen  doch  da- 
durch nicht  bewiesen  werden.  Herr  Prof.  Meyer  betont,  daß 
dies  aus  zoologischen  Tatsachen  abgeleitete  Gesetz  bei  phyloge- 
netischen Spekulationen  in  der  Botanik  nur  mit  sehr  großer  Vor- 
sicht angewandt  werden  darf,  da  z.  B.  bei  den  Gefäßpflanzen  durch 
das  Vorhandensein  der  verschiedenartigen  Meristeme  und  durch 
die  Leichtigkeit  der  Bildung  von  Folgemeristemen  eine  selbständige 
und  unmittelbare  Anpassung  an  äußere  Verhältnisse  leichter  vor 
sich  gehen  kann  als  bei  den  Tieren.  Wie  leicht  Pflanzen  durch 
äußere  Einflüsse  und  Eingriffe  zu  einer  Änderung  des  Baues  ihres 
Leitungssystems  veranlaßt  werden  können,  zeigen  die  Arbeiten  von 
Simon  (1908)  und  Neef  (1914).  Wird  ein  Teil  des  Leitbiindel- 
systems  durch  irgend  einen  äußeren  Eingriff  ausgeschaltet,  so  ist 
nämlich  die  Pflanze  fähig,  sich  sofort  einen  Ersatz  zu  schaffen, 
und  zwar  geschieht  dies  dann  an  Stellen,  an  denen  normalerweise 
nie  Leitolemente  entstehen  können.  Vielleicht  ist  auch  die  ver- 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung’  etc.  157 


schiedenartige  Ausbildung  der  Endodermen  bei  den  Equjseten  auf 
äußere  Einflüsse  zurückzuführen,  indem  nämlich  der  Feuchtigkeits- 
grad des  Standortes  entschieden  haben  könnte,  ob  eine  Zylinder- 
endodermis  oder  eine  Zylinderendodermis  und  Innenendodermis  aus- 
gebildet und  somit  die  Achse  in  Peridrom  und  Zentralzylinder 
differenziert  wird,  oder  ob  Leitblindelendodermen  angelegt  werden 
und  dadurch  die  Achse  äqual  wird  (vergl.  Plaut,  1909,  p.  51). 
Nach  Wiggl es  worth  (1907)  scheint  auch  der  Bau  der  Platten- 
bündel der  Lycopodien  durch  den  infolge  der  Widerstände  im 
Boden  unregelmäßigen  Verlauf  des  Stammes  beeinflußt  werden  zu 
können. 

Ich  werde  nun  noch  einige  Arbeiten  anführen,  die  für  die 
historische  Entwicklung  unwichtig  wrnren  und  daher  in  den  Ka- 
piteln III— V übergangen  wurden.  Für  die  Kritik  sind  sie  aber 
von  Wichtigkeit,  weil  sie  zeigen,  wie  die  Stelärtheoretiker  mit 
dem  Begriff  der  Stele  gearbeitet  haben,  wTelche  Deutereien  sie  in- 
folge der  mangelhaften  Definition  der  Stele  ihren  phylogenetischen 
Spekulationen  zuliebe  machen  konnten  und  zu  wie  verschiedenen 
Ergebnissen  sie  dabei  oft  kamen. 

An  erster  Stelle  sei  auf  einen  Widerspruch  hingewiesen,  der 
sich  in  den  van  Tieghemschen  Definitionen  selbst  findet  und 
dadurch  zustande  gekommen  ist,  daß  van  T i e g h e m in  diesem 
Fall  statt  der  Morphologie  der  Leitungsbahnen  die  von  ihm  ver- 
mutete Phylogenie  in  den  Vordergrund  stellt.  Van  Tieg  hem 
stellt  Botrychium  — wie  schon  auf  Seite  148  gesagt  ist  — zur 
„Gamomeristelie  mit  vereinigten  Leitbündeln >l,  die  er  definiert,  indem 
er  annimmt,  daß  das  Leitungssystem  von  Botrychiuui  phylogenetisch 
durch  Verschmelzung  von  „Meristelen“  entstanden  ist.  Nach  de 
Bary  (1877,  p.  295)  besitzt  aber  Botrychium  ein  meist  ringsum 
geschlossenes  Bündelrohr,  das  nur  durch  oft  sehr  schmale  Blatt- 
lücken unterbrochen  ist;  überdies  existiert  nach  B äsecke  (1908, 
p.  34)  bei  allen  Botrychium- Spezies  — außer  Botrychium  lanuyi- 
nosum  — eine  Zylinderendodermis.  Botrychium  besitzt  also  Zentral- 
zylinder und  Peridrom  und  hätte  somit  nach  van  Tieghems 
eigenen  Definitionen  bei  alleiniger  Betrachtung  der  Morphologie 
der  Leitungsbahnen  zur  Monostelie  gestellt  werden  müssen. 

Ein  ähnlicher  Widerspruch  findet  sich  bei  der  van  Tieg- 
hemschen Untersuchung  der  Equiseten;  außer  van  Tieghem 
haben  sich  ferner  noch  andere  Autoren  mit  den  Equiseten  be- 
schäftigt und  sind  zu  anderen  Ergebnissen  gekommen,  obgleich  sie 
von  den  gleichen  Voraussetzungen  ausgingen.  Ich  will  deshalb 
hier  die  verschiedenen  Arbeiten  kurz  zusammenstellen. 

Es  gibt  drei  Typen  des  Achsenbaus  bei  den  Equiseten;  bei 
allen  sind  die  Leitbiindel  kollateral: 

1.  Die  Leitbündel  sind  von  Leitblindelendodermen  umgeben. 

2.  Nach  außen  wird  das  von  den  Leitbündeln  gebildete  Bün- 
delrohr gegen  das  Peridrom  durch  eine  Zylinderendoder- 
mis, nach  innen  gegen  das  Mark  durch  eine  Innenendoder- 
mis begrenzt. 

3.  Die  Leitbündel  werden  von  einer  gemeinsamen  Zylinder- 
endodermis umgeben. 


158  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


Stets  treten  Leitbündelverbindungen  nur  in  den  Knoten  auf.  Im 
ersten  Falle  ist  die  Achse  äqual,  im  zweiten  und  dritten  ist  sie  in 
Zentralzylinder  und  Peridrom  differenziert. 

Den  ersten  Typus  bezeichnet  van  Tieg  hem  selbstverständ- 
lich als  Astelie  und  zwar  als  Dialydesmie,  wie  es  ja  auch  nach 
seinen  Definitionen  zu  erwarten  war.  Bei  dem  zweiten  Typus 
sollte  Gamodesmie  vorliegen,  die  dadurch  entstanden  sei,  daß  die 
Leitbündelendodermen  seitlich  mit  einander  zu  einer  inneren  und 
äußeren  Zylinderendodermis  verschmolzen  seien  (van  Tieghem. 
1890,  pg.  370—371).  Bei  dem  dritten  Typus  sah  van  Tieghem 
zunächst  Monostelie  (vergl.  das  von  1891  datierte  Lehrbuch 
„Traite  de  Botanique“,  p.  1415);  nach  den  Definitionen  konnte  ja 
auch  nur  die  Bezeichnung  Monostelie  die  richtige  sein.  Aber 
schon  vor  dem  Erscheinen  des  Lehrbuches  widerruft  van  Tie  g- 
hem  diese  Ansicht  in  seiner  Arbeit  über  Equiseten  (1890,  p.  371). 
Er  sagt  dort  ausdrücklich,  daß  auch  hier  Astelie  und  zwar  wie- 
der Gamodesmie  vorliege  und  daß  es  ein  Irrtum  gewesen  sei,  die- 
sen Fall  als  Monostelie  zu  bezeichnen.  Er  sucht  seine  neue  An- 
sicht damit  zu  begründen,  daß  er  sagt,  es  handele  sich  hier  um 
einen  Stillstand  der  Entwicklung;  es  sei  freilich  nicht  die  innere 
Endodermis  selbst  in  der  Entwicklung  zurückgeblieben,  sondern 
die  plissements  suberises  seien  nicht  entwickelt.  Welchen  Zweck 
diese  auf  nichts  gestützte  Deuterei  hat,  bleibt  unklar;  van  Tieg- 
hem gibt  keinen  Grund  an,  der  ihn  zu  dieser  Hypothese  geführt 
habe.  Vielleicht  hat  er  alle  Spezies  der  Gattung  Equisetum  unter 
einen  Typus  gestellt,  damit  ihm  nicht  vorgehalten  werden  konnte, 
seine  entwicklungsgeschichtlichen  Theorien  seien  haltlos,  da,  wie 
das  Beispiel  der  nah  mit  einander  verwandten  Equiseten  zeige, 
den  zugrunde  gelegten  morphologischen  Typen  keine  phylogenetische 
Bedeutung  zukomme. 

Demgegenüber  deutet  Strasburger  (1891,  p.  441  ff.) 
alle  bei  den  Equiseten  vorliegenden  Fälle  als  Monostelie.  Er 
sucht  diese  Auffassung  zu  begründen  durch  folgende  Betrachtung: 
Der  kollaterale  Bau  der  einzelnen  Gefäßbündel  drängt  zu  der  Vor- 
stellung, daß  in  der  Tat  das  gesamte  innere  Gewebe  des  Stammes 
als  ein  einziger  Zentralzylinder  aufzufassen  sei.  Bei  den  Arten 
mit  äußerer  Gesamtendodermis  entspricht  diese  der  innersten 
Rindenschicht.  Die  Einzelendodermen  und  eine  stellenweise  vor- 
handene innere  Gesamtendodermis  sind  dagegen  ,.aus  Elementen 
des  Grundgewebes  des  Zentralzylinders  gebildet  worden.  . . .“ 
„Daß  in  denjenigen  Fällen,  in  welchen  die  Gefäßbündel  von  Ein- 
zelendodermen umgeben  sind,  die  innerste  Rindenschicht  sich  nicht 
als  besondere  Haut  um  den  Zentralzylinder  markiert,  die  Grund- 
gewebe dort  vielmehr  ohne  Grenze  in  einander  übergehen,  darf 
nicht  Wunder  nehmen.  Die  physiologische  Veranlassung  zur 
Ausbildung  einer  Endodermis  an  jener  Stelle  fällt  eben  weg“ 
(p.  442—443). 

Jeffrey  (1897,  p.  869)  hält  die  Gamodesmie  für  den  ur- 
sprünglichen Zustand  bei  den  Equiseten.  Zylinderendodermis  und 
Innenendodermis  sollen  zuerst  vorhanden  gewesen  sein;  die  beiden 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung-  etc.  J59 


anderen  Fälle  sind  dann  hieraus  (in  der  Phylogenie)  entwickelt. 
Später  kommt  dann  Jeffrey  zu  einem  ganz  anderen  Ergebnis 
(1899,  I,  p.  183).  Nach  einem  Vergleich  mit  ihren  Vorfahren 
meint  er,  das  Leitungssystem  der  Equiseten  sei  eine  Siphonostele 
und  zwar  liege  Kladosiphonie  vor. 

Campbell  (1905,  p.  465)  lehnt  diese  Auffassung  ab,  da 
erstens  das  ganze  Leitungssystem  aus  dem  „Periblem“  (ontoge- 
netisch)  entstehe  und  zweitens  die  für  die  Kladosiphonie  charak- 
teristischen „Zweiglücken“  (ramular  gaps),  die  Jeffrey  annimmt, 
vorhanden  seien  (morphologisches  Kriterium),  auch  wenn  keine 
Zweige  entwickelt  sind. 

Nach  unserer  Darstellungsweise  müßten  die  Equiseten-Achsen 
in  der  auf  Seite  157  angegebenen  Weise  beschrieben  werden.  Um 
zu  zeigen,  daß  man  sich  die  phylogenetische  Entstehung  der  ver- 
schiedenen Typen  der  Equiseten  auch  noch  anders  vorstellen  kann 
und  zwar  auf  Grundlage  wichtigerer  durch  die  Paläobotanik  sicher 
gestellter  Tatsachen,  mag  folgendes  angeführt  werden: 

Die  Vorfahren  der  Equiseten,  die  Calaminarien,  besaßen  im 
primären  Zustande  wie  die  jetzigen  Equiseten  ein  Bündelrohr 
(wahrscheinlich)  ohne  Zylinder-  und  Leitbündelendodermen.  Aus 
dem  primären  Bündelrohr  ging  dann  bei  ihnen  in  der  Ontogenie 
durch  sekundäres  Dickenwachstum  ein  Rohrbündel  hervor  (Solms, 
1887,  p.  304 ff.;  Scott,  1909,  p.  15 ff.;  Potonie,  1912, 
p.  193).  Das  sekundäre  Dickenwachstum  ging  den  klein  bleiben- 
den Formen  der  Equiseten  verloren,  vielleicht  weil  ihr  primäres 
Bündelrohr  für  die  erforderlichen  physiologischen  Leistungen  aus- 
reichte. Zum  Schutze  der  Leitbündel  wurden  dann  aber  Endo- 
dermen angelegt,  und  zwar  bildete  sich  bei  den  extremsten  Trocken- 
bewohnern (Equisetum  arvense,  E.  pratense)  eine  Zylinderendo- 
dermis,  die  weniger  gute  Abgrenzung  der  Leitungsbahnen,  bei  den 
an  feuchten  Stellen  stehenden  Arten  (z.  B.  Equ.  variegatum ) Zylin- 
der- und  Innenendodermis  und  bei  den  ausgesprochenen  Wasser- 
formen (E.  limosum),  die  mit  wechselndem  Wasserstand  zu 
rechnen  haben.  Leitbiindelendodermen  aus  (vergl.  Plaut,  1909, 
p.  50—51). 

Von  der  Achse  der  Lycopodien  hatte  van  T i e g h e m zu- 
erst, als  er  die  Stelenlehre  begründete,  eine  Auffassung,  die  er 
später  nie  wieder  erwähnt.  Er  schreibt  in  seiner  ersten  hierher 
gehörigen  Arbeit  (van  Tieghem  und  Douliot,  1886,  III, 
p.  315):  „Dans  les  Lycopodium,  Psüotum  et  Tmesipteris,  la  stele 

subit  une  serie  de  bifurcations  (morphologisch)  dans  des  plans  rec- 
tangulaires,  mais  chaque  fois  le  parenchyme  se  divise  aussitöt  et 
la  tige  se  dichotomise  dans  sa  totalite;  il  en  resulte  que  chaque 
branche  ne  contient  jamais  qu’une  stele,  tandis  que  la  tige,  consi- 
deree  dans  son  ensemble,  est  polystelique.“  Später  in  seinen  Lehr- 
büchern (1891,  p.  1423;  1898,  p.  177)  bezeichnet  van  Tieghem, 
indem  er  nur  die  einzelnen  Zweige  des  Sproßsystemes  berücksichtigt, 
die  Lycopodien  als  monostel.  Demgegenüber  glaubt  Str asb urge r 
(1891,  p.  458;  1897,  p.  249;  1902,  p.  266),  es  liege  Gamostelie  vor, 
also  ein  Spezialfall  der  Polystelie.  Er  begründet  diese  Behauptung 


160  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung'  etc. 


mit  der  Annahme,  daß  das  Leitungssj^stem  bei  den  Lycopodien 
durch  Verschmelzung  mehrerer  „Stelen“,  wie  sie  bei  Sclagi- 
neUa  vorliegen  (in  der  phylogenetischen  Entwicklung),  entstanden 
sei.  Campbell  (1905,  p.  495)  teilt  diese  Anschauung.  Da- 
gegen vertreten  Jones  (1905),  Wigglesworth  (1907,  p.  211) 
und  Lotsy  (1909,  p.  433)  wieder  van  T i e gh e m s Aulfassung, 
da  sie  meinen,  es  liege  kein  Grund  vor,  eine  (phylogenetische) 
Verschmelzung  von  Leitbündeln  hier  anzunehmen.  Nach  unserer 
Bezeichnungsweise  ist  die  Lycopodien-Achse  in  Peridrom  und  Zen- 
tralzylinder differenziert  (Endodermis  fehlt)  und  im  Zentralzylinder 
liegt  ein  endodermfreies  Plattenbündel. 

Bei  den  Ranunculus- Arten  kommen  im  Stengel  teils  nur 
Leitbündelendodermen,  teils  nur  eine  Zylinderendodermis  vor.  Dem- 
gemäß hatte  van  T i e g h e m diese  Achsen,  da  die  Leitbündel 
zwar  Endodermen  besitzen,  aber  nicht  konzentrisch  sind,  teils  als 
astelisch,  teils  als  monostelisch  bezeichnet.  Dagegen  wendet 
Strasburger  (1891,  p.  311  — 312)  ein:  „Soll  aber  wirklich 
Stele  gleichbedeutend  mit  Zentralzylinder  benutzt  werden,  wie  es 
ja  auch  van  Tieghem  will,  so  läßt  sich  eine  derartige  Auffassung 
des  Baues  der  betreffenden  Ranunculus- Arten  nicht  rechtfertigen. 
Vergleichend-morphologische  Gesichtspunkte  müssen  über  die  histo- 
logischen gestellt  werden  und  die  morphologische  Deutung  bestimmen. 
Solche  Vergleiche  müssen  aber  zu  dem  Ergebnis  führen,  daß  in 
allen  Ranunculus- Arten  die  Grenze  zwischen  Rinde  und  Zentral- 
zylinder an  derselben  Stelle  liegt  und  daß  diese  somit  monostel 
gebaut  sind.“ 

Als  letztes  Beispiel  will  ich  nun  noch  die  Arbeiten  über 
Orchideen-Knollen  besprechen. 

Über  die  Entstehung  der  Orchideen -Wurzelknollen  schreibt 
schon  vor  der  Aufstellung  der  Stelärtheorie  Weiß  (1880,  p.  118), 
es  sei  „wahrscheinlich,  daß  an  der  Bildung  einer  Wurzelknolle, 
wenigstens  bei  denen,  die  sich  bandförmig  spalten,  mehrere  Faser- 
wurzeln sich  beteiligen,  die  verwachsen  ■),  sich  verdicken  und  so 
die  Wurzelknolle  darstellen.“  An  dieser  Aunahme  über  die  Ent- 
stehung halten  auch  die  Stelärtheoretiker  fest.  Van  Tieghem 
und  D o u 1 i o t (1886,  III,  p.  318)  besprechen  die  Orchideen- 
Wurzelu  als  erste  vom  Standpunkte  der  Stelärtheorie.  Sie  sagen: 
„Les  tubercules  des  Orchis,  Ophrys  etc.,  possedent,  corame  on  sait, 
un  plus  ou  moins  grande  nombre  de  steles  distinctes  dans  une  ecorce 
commune,  mais  toutes  ces  steles  s’attachent  independamment,  quoique 
en  des  points  tres  voisins,  sur  le  rameau  qui  porte  le  tubercule; 
elles  ne  derivent  pas  l’une  de  l’autre  par  voie  de  division.  Ce 
tubercule  est  donc  constitue  par  un  faisceau  de  racines  concres- 
centes  et  non  par  une  racine  polystelique.  C’est  un  des  exemples 
qui  montrent  le  mieux  combien  il  est  necessaire  de  degager  la 
polystelie  vraie  des  illusions  produites  par  la  concrescence.“  (Vergl. 

*)  Ob  eine  phylogenetische  Verwachsung  oder  ontogenetische  Verschmel- 
zung von  mehreren  Wurzelanlagen  gemeint  ist,  ist  aus  dieser  und  den  folgen- 
den Arbeiten  nicht  zu  ersehen. 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  Ißl 


auch  van  Tieg  hem,  1891,  p.  689;  1898,  ]>.  79 — 80).  Stras- 
burger  (1891,  p.  429 — 430)  schließt  sich  dieser  Auffassung  an; 
er  weist  noch  besonders  hin  auf  die  Ausbildung  der  Endodermen 
um  die  „Stelen“.  S c h o u t e (1903,  p.  156),  der  die  Polystelie 
in  Achsen  und  Wurzeln  sonst  überhaupt  nicht  mehr  anerkennt, 
meint,  daß  die  Orchideenknollen,  gerade  weil  sie  durch  Ver- 
wachsung entstanden  seien,  als  polystel  bezeichnet  werden  müßten. 
White  (1907,  p.  12)  kommt  auf  Grund  eingehender  vergleichend- 
anatomischer  Untersuchungen  zu  dem  Schluß,  die  Orchideen-Knollen 
seien  nicht  durch  Verschmelzung  zahlreicher  Wurzeln  entstanden, 
sondern  aus  einer  Wurzel  durch  Anschwellung.  Es  liege  also  Poly- 
stelie vor  und  diese  sei  in  der  von  van  T i e g h e m für  die  Pri- 
meln beschriebenen  Weise  (ontogenetisch)  entstanden. 

.Nach  A.  Meyer  (1886,  p.  185  ff.;  1891,  p.  211)  sind  die 
Orchideen-Knollen  folgendermaßen  gebaut:  Sie  sind  umgeben  von 
einem  Epiblem,  das  stellenweis  noch  Wurzelhaare  trägt;  darunter 
liegt  ein  sehr  reduziertes  Peridromparenchym  in  Gestalt  einer 
einzigen  Zellschicht ; darauf  folgt  eine  Endodermis  (Z  y 1 i n d e r- 
endodermi s).  Innerhalb  dieser  Endodermis  liegt  nun  nicht  — wie 
bei  normalen  Monokotjdedonen-Wurzeln  — ein  polyarches  radiales 
Leitbündel,  sondern  es  liegen  dort,  eingelagert  in  Schleimzellen 
führendes,  stärkereiches  Parenchym  eine  ganze  Anzahl,  ungefähr 
30,  radiale  Leitbündel,  welche  meist  in  der  Peripherie  der  Knolle 
verlaufen,  teilweise  auch  in  der  Mitte.  Jedes  dieser  Leitbündel 
besitzt  nun  noch  eine  eigene  Endodermis  (Leitbiindelendo- 
d e r m i s).  Nach  unserer  Auffassung  ist  also  der  fertige  Zustand 
der  Ore/«'s-Knollen  folgendermaßen  zu  beschreiben:  Die  Orchis- 

Knollen  sind  in  Peridrom  und  Zentralzylinder  differenziert,  der 
Zentralzylinder  ist  von  einer  Zylinderendodermis  umgeben,  und 
die  in  dem  Zentralzylinder  liegenden  Leitbündel  sind  außerdem  von 
je  einer  Leitbündelendodermis  umgeben.  Früher  hielt  es  Herr  Prof. 
Meyer  für  nicht  unwahrscheinlich,  daß  die  Kn  ollen  nur 

aus  einer  einzigen  Wurzel  entstanden  seien,  weil  eine  Zylinder- 
endodermis vorhanden  ist.  Es  müßte  dann  angenommen  werden, 
daß  jede  Anlage  zu  einem  Tracheen-  oder  Siebstrang  des  Wurzel- 
leitbündels zu  einem  vollständigen  Leitbündel  geworden  wäre.  Mit 
Rücksicht  auf  die  unter  seiner  Leitung  im  Marburger  Botanischen 
Institut  von  Kr ö in  er  (1903),  Rumpf  (1904),  Müller  (1906), 
Mager  (1907),  B äs  ecke  (1908)  und  Plaut  (1909)  angestellten 
Untersuchungen  über  Endodermen  hält  er  es  jetzt  aber  auch  nicht 
für  unmöglich,  daß  die  Knollen  (phylogenetisch)  aus  zahlreichen 
Wurzeln  entstanden  sind,  jedes  Wurzelleitbündel  seine  Endodermis 
beibehalten  hat,  obwohl  sie  nicht  mehr  notwendig  ist,  und  daß  die 
Zylinderendodermis  sekundär  hinzugetreten  ist,  um  die  als  Reserve- 
stoffbehälter dienende  Knolle  nach  außen  abzugrenzen.  Somit  wäre 
auch  die  periphere  Lage  der  Zylinderendodermis  und  die  mangel- 
hafte Ausbildung  des  Peridroms  erklärlich. 

Ich  will  nun  noch  zwei  Übersichten  zusammenstellen,  die 
nochmals  illustrieren  mögen,  wie  verfehlt  die  Darstellungsweise 
der  Stelärtheorie  ist: 


Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  2. 


11 


102  Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


Tabellarische  Übersicht  über  die  verschiedenen  Leitungs- 
systeme, die  als  „Stele**  bezeichnet  sind. 

Unter  einer  Stele  wird  verstanden: 

Im  Zentralzylinder  liegendes 

radiales  Leitbündel  mit  Endodermis  (Wurzel,  z.  B.  van  Tieghem 
und  Douliot,  1886,  III,  p.  276), 
kollaterales  Zylinderbündel  mit  Endodermis  (Rhizom  von  Tricho- 
manes  muscoides,  Boodle,  1900,  p.  480), 
konzentrisches  Zylinderbündel  mit  Endodermis  (Achse  der  meisten 
Hymenophyliaceen,  Boodle,  1900), 
konzentrisches  Rohrbünde]  mit  Endodermis  (verschiedene  Schixaea- 
Achsen,  Boodle,  1901,  p.  373 ff.), 
bikonzentrisches  Rohrbündel  ohne  Mark  mit  Endodermis  (Lind- 
saya,  Tansley  und  Lulham,  1902,  p.  157 ff  ), 
bikonzentrisches  Rohrbündel  mit  Mark  mit  Endodermis  ( Loxsoma , 
Gwynne-Vaughan,  1901,  I,  p.  71  ff.), 

Plattenbündel  ohne  Endodermis  (Lycopodium- Achse,  van  Tieghem, 
1891,  p.  1423;  1898,  p.  177), 

Bündelrohr  aus  kollateralen  Leitbündeln  mit  Zylinderendodermis 
(Phanerogamenachsen  mit  Zentralzylinder,  van  Tieghem  und 
Douliot,  1886,  III,  p.  276), 

Bündelrohr  aus  kollateralen  Leitbiindeln  ohne  Zylinderendodermis 
(Achse  von  Vicia,  van  Tieghem,  1898,  p.  178), 

Bündelrohr  aus  konzentrischen  Zylinderbündeln  ohne  Zylinderendo- 
dermis (=  Diktyostele  von  Brebner,  1902,  p.  523). 
Bündelrohr  aus  bikollateralen  Leitbiindeln  ohne  Endodermis  (Cu- 
curbita- Achse,  Brebner,  1902,  p.  520), 

Bündelgruppe  aus  kollateralen  Zylinderbündeln  oder  aus  konzen- 
trischen (leptozentrischen)  Rohrbündeln  und  kollateralen  Zy- 
linderbündeln — mit  oder  ohne  Zylinderendodermis  (Monokotyle- 
donen-Achsen,  Brebner,  1902,  p.  522); 
in  äqualen  Organen  liegendes 

konzentrisches  Zylinderbündel  mit  Endodermis  (Auricula,  van 
Tieghem,  1886,  I,  p.  99), 

konzentrisches  Zylinderbündel  ohne  Endodermis  (Ceratoptrris- Achse, 
Shove,  1900,  p.  497), 

kollaterales  Rinnenbündel  mit  Endodermis  (Blattstiel  von  Primula 
denticulata,  Gwynne-Vaughan,  1897,  p.  308  ff.), 

Bündelrohr  aus  kollateralen  Zylinderbündeln  mit  Leitbündelendo- 
dermen (Equiseten-Achsen,  Strasburger,  1891,  p.  441). 
Demgegenüber  wurde  in  folgenden  Fällen,  in  denen  eine 
Differenzierung  im  Peridrom  und  Zentralzylinder  vorliegt,  der 
Zentralzylinder  nicht  als  Stele  angesehen,  sondern  anders  gedeutet: 
Zentralzylinder  der  Equiseten  mit  Zjdinderendodermis  (van  Tieg- 
hem, 1890,  p.  371), 

Zentralzylinder  der  Lycopodien  (Strasburger,  1891,  p.  458  u. 
a.  a.  0.), 

Zentralzylinder  der  Botrychium- Achse  (van  Tieghem,  1898,  p.  179), 
Zentralzylinder  der  Orchideen- Wurzeln  (van  Tieghem  u.  a.). 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  163 


Tabellarische  Übersicht  über  die  Stelärnomenklatur. 


Stelärbezeichnung : 

Monostele: 


Polystelie: 

Dialystelie : 

Gamostelie: 

Astelie: 

Schizostelie: 

Astelie: 

Gamodesmie: 

Dialydesmie : 

Bistelie : 

Siphonostele: 

Ektophloische 
Siphonostele: 
Amphiphloische 
Siphonostele : 
Phyllosiphonie: 

Kladosiphonie: 

Adelosiphonie: 

Perfekte  Stele: 
Imperfekte  Stele 
Meristele: 


Übertragung  in  unsere  Nomenklatur : 

1.  Zentralzylinder  von  belie- 
bigem Bau  mit  j oder  ohne 
Endodermis. 

2.  Biindelrobr  aus  kollatera- 
len  Leitbündeln  mit  Leit- 
bündelendodermen. 

Es  sind  mehrere  Rohr-  oder 
Zyliuderbiindel  in  äqualem 
Organe  vorhanden. 

Die  konzentrischen  Leitbiin- 
del  in  einem  äqualen  Organ 
sind  isoliert 

Konzentrisches  Rohrbündel 
oder  Plattenbündel. 

Ein  äquales  Organ  enthält 
nur  kollaterale  Leitbündel, 
desgl. 

Die  Achse  enthält  nur  pros- 
enchymatische  Leitele- 
mente. 

Bündelrohr  oder  Rohrbündel, 
das  durch  phylogenetische 
Verschmelzung  entstanden 
sein  soll. 

Bündelrohr  aus  kollateralen 
Leitbündeln. 

Zwei  konzentrische  Leitbündel 
in  äqualem  Organe. 
Rohrbündel. 

Konzentrisches  Rohrbündel. 
Bikonzentrisches  Rohrbündel. 


Bemerkungen : 

Nach  van 
he  ms  Definition. 


Tieg- 


Beispiel:  Equiseten 
mit  Leitbündelen- 
dodermen. 

Nur  Querschnittsbild 
ist  berücksichtigt. 


Phylogenetische  Ent- 
wickl.  berücksicht. 

Querschnittsbild  be- 
rücksichtigt. 

Nur  von  van  Tieg- 
hem  (1906)  für 
Moose  angewandt. 

Phylogenie  berück- 
sichtigt. 


Nur  Querschnittsbild 
berücksichtigt. 

Nur  Querschnittsbild 
berücksichtigt. 
Räumliche  Gestalt 
berücksichtigt. 
Querschnittsgestalt 
berücksichtigt, 
desgl. 


In  einem  Rohrbündel  sind 
Blattlücken  vorhanden. 
Zweiglücken  vorhanden. 
Bündelrohr  mit  Verbindungen. 


| Morphologie  der 
Pflanze  berticksich- 
I tigt. 

Räumliche  Gestalt 
und  Ontogenie  be- 
rücksichtigt. 

Konzentrisches  Zylinderbündel.  Querschnittsbild  be- 
rücksichtigt, 
desgl. 


Stark  gewölbtes  kollaterales 
Rinnenbündel. 

Kollaterales  Leitbündel. 


Ontogenie  berück- 
sichtigt. 

(bei  Br  ebner,  1902, 
p.  523). 

11* 


auch  konzentrisches. 


104  Meyer,  Die  Steliirtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 


Zentroxyle 

Monostele: 

Perixyle 

Monostele: 

Mesostelie: 


Dialymeristelie : 


Konzentrisches  Leitbtindel 
oder  Bündelrohr  aus  kolla- 
teralen  Leitbündeln. 

Radiales  Leitbtindel  oder  Plat- 
tenbündel 

Ein  Organ  enthält  einen  Zen- 
tralzylinder und  peridrom- 
ständige  Leitbiindel. 

Siehe  Dialydesmie. 


Nur  Querschnittsbild 
berücksichtigt. 

desgl. 

desgl. 


Gamomeristelie  Bündelrohr  aus  kollateralen  Vermutliche  Phylo- 
dialydesme  Leitbtindeln  mit  gemeinsa-  genie  berücksich- 

(oder  Gamom.  mer  Innen-  und  Zylinder-  tigt. 

mit  isolierten  endodermis  oder  nur  mit 

Leitbündeln) : Zylinderendodermis. 

Gamomeristelie  Konzentrisches  Rohrbündel  mit  desgl. 
gamodesme  Endodermis  oder  sehr  dichtes 

(oder  Gamom.  Bündelrohr  aus  kollateralen 

mit  vereinigten  Leitbündeln  mit  Zylinder- 

Leitbündeln):  endodermis. 


Monostelie 
superposee : 
Monostelie 
alternee: 
Polystelie 
superposee: 
Polystelie 
alternee: 


Siehe  zentroxyle  Monostelie. 

Siehe  perixyle  Monostelie. 

Unterschied  nicht  zu  ermit- 
teln. da  die  Definitionen  und 
Beschreibungen  mir  nicht 
zugänglich  waren. 


Eustele:  Bündelrohr  aus  kollateralen 

oder  bikollateralen  Leitbün- 
deln. 

Aktinostele:  Radiales  Leitbiindel  oder 

Plattenbündel. 

Ataktostele:  Bündelgruppe  aus  kollatera- 

len oder  konzentrischen  und 
kollateralen  Leitbündeln  od. 
Bündelrohr  aus  bikollatera- 
len Leitbündeln. 

Homodesmische  Bündelgruppe,  die  nur  eine 
Ataktostele:  Art  von  Leitbündeln  enthält. 

Heterodesmische  Bündelgruppe,  die  zwei  Ar- 
Ataktostele:  ten  von  Leitbündeln  enthält. 


Nur  Querschnittsbild 
berücksichtigt. 

desgl. 

desgl. 


desgl. 

desgl. 


Haplostele : 
Medullated 
haplostele : 
Solenostcle: 


Diktyostele: 


KonzentrischesZylinderbündel.  desgl. 
Konzentrisches  Rohrbündel.  desgl. 


Konzentrisches  oder  bikon-  Räumliche  Gestalt 
zentrisches  Rohrbündel  mit  berücksichtigt. 
Blattlücken. 

Bündelrohr  mit  Biindelver-  desgl. 
bindungen. 


Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  165 


Siphonische  Bündelrohr  aus  konzentrischen  desgl. 

Diktyostele:  Leitbündeln  m.Verbindungen. 

Adelosiphonische  desgl.,  aber  mit  akzessorischen 
Diktyostele:  Leitbündeln. 

Protostele:  Identisch  mit  Haplo-  und 

Aktinostele. 

Hysterostele : Konzentrisches  Zylinder-  oder 

Rohrbündel. 

Eumeristelie:  Bündelgruppe  aus  konzentri- 

schen Rohr-  oder  Zylinder- 
bündeln (für  Auricula). 

Haplomeristelie:  desgl.  (für  Farne). 

Subkollaterale  Übergangsform  zwischen  kol- 
Stele:  lateralem  Rinnenbündel  und 

konzentrischem  Zylinder- 
bündel. 

Lindsaya-Typus:  Bikonzentrisches  Rohrbündel 
mit  exzentrisch  liegendem 
Siebteil  ohne  Mark. 

Tubularstele:  = Siphonostele. 

Type  homogene:  = Thallus. 

Wollte  man  nun  aber  für  alle  möglichen  Fälle  einen  Spezial- 
namen vom  Standpunkte  der  Stelärtheorie  haben,  so  würde  diese 
Nomenklatur  von  etwa  fünfzig  Namen  nicht  einmal  ausreichen.  Ich 
möchte  nur  noch  auf  einige  besonders  auffällige  derartige  Beispiele 
hinweisen : 

Es  gibt  in  der  Stelärnomenklatur  keine  Möglichkeit,  radiale 
Leitbündel  und  Plattenbündel  zu  unterscheiden.  Sie  werden  unter 
den  Namen  „perixyle  Monostelie“  oder  „monostelie  alternee“  oder 
„Aktinostelie“  zusammengefaßt  — Ebenso  werden  unter  homodes- 
mischer  Ataktostele  erstens  verschiedene  Fälle,  die  bei  den  Mono- 
kotyledonen-Achsen  Vorkommen,  verstanden,  und  zweitens  das 
Bündelrohr  der  Oucurbitaceen-Achsen  mit  bikollateralen  Leitbiin- 
deln.  — Sodann  fehlen  schließlich  Bezeichnungen  für  das  in  einem 
Zentralzylinder  liegende  kollaterale  Zylinderbündel  z.  B.  bei  Tri- 
chomanes  muscoides  und  das  in  einem  Zentralzylinder  liegende 
bikollaterale  Leitbiindel,  z.  B.  bei  Asplenium  obtusifolium.  Beide 
werden  einfach  als  „Stelen“  bezeichnet. 

Literaturverzeichnis. 

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Filicinen.  (Botanische  Zeitung.  Bd.  66.  p.  25— £8.  Leipzig  1908;  auch 
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3.  Belli,  S.,  Endoderma  e periciclo  nel  genus  Trifolium  in  rapporta  colla 

teoria  della  stelia  di  van  Tieghem  e Douliot.  (Mem.  della  Reale 


desgl. 

Ontogenie  berück- 
sichtigt, 
desgl. 

Querschnittsgestalt 
und  vermutliche 
Phylogenie  berück- 
sichtigt, 
desgl. 

Querschnittsbild  be- 
rücksichtigt. 


desgl. 


1(J6  Meyer,  Die  Steliirtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 

Accademia  delle  Science  di  Torino.  Serie  II.  Tom.  XLVI.  p.  353 — 443. 
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20.  — The  Structure  and  Development  of  the  Stern  in  the  Pteridophyta  and 

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Meyer,  Die  Stelärtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc.  167 

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43.  — Studies  in  Fossil  Botany.  1909. 

44.  — Prof.  Jeffrey ’s  Theory  of  the  Stele.  (The  New  Phytologist.  Vol.  I. 

p.  207—212.  1902.) 

45.  Shove,  R.  F.,  On  the  Structure  of  the  Stern  of  Amjiopteris  evecla.  (Annals 

of  Botany.  Vol.  XIV.  p.  497  — 525.  1900.) 

46.  Simon,  S.,  Experimentelle  Untersuchungen  über  die  Entstehung  von  Ge- 

fäßverbindungen. (Ber.  d.  Dtsch.  Botan.  Ges.  ' Bd.  26.  (Festschrift.) 
1908.) 

47.  Solms-Laubach,  H.  Graf  zu,  Einleitung  in  die  Paläophytologie  vom  bo- 

tanischen Standpunkte  aus.  Leipzig  1887. 


Ifig  Meyer.  Pie  Steliirtheorie  und  die  Nomenklatur  zur  Beschreibung  etc. 

48.  Solms-Laubach,  H.  Graf  zu.  Referat  über  ,Brebner,  On  the  Anatomy 

of  Danaea  and  otber  Marattiaceae .‘  (Botan.  Zeitg.  Bd.  61.  Abt.  2. 

.p.  37.  1903.) 

49.  — Referat  über  „Schoute,  Die  Stelärtheorie“.  (Botan.  Zeitg.  Bd.  Gl. 

Abt.  2.  p.  147.  1903.1 

Ö0.  Strasburger,  E.,  Histologische  Beiträge.  Heft  III:  Über  den  Bau  und 
die  Verrichtungen  der  Leitungsbahnen  in  den  Pflanzen.  Jena  1891. 

51.  — Das  botanische  Praktikum.  3.  Aufl.  Jena  1897.  4.  Aufl.  1902. 

52.  — u.  M.  Koernicke.  Das  botanische  Praktikum.  5.  Aufl.  Jena  1913. 

53.  — , L.  Jost.  H.  Schenk  u.  G.  Karsten,  Lehrbuch  der  Botanik.  11.  Aufl. 

Jena  1911. 

54.  Fitting,  H..  L.  Jost,  H.  Schenk.  C.  Karsten,  Lehrbuch  der  Botanik. 

12.  Aufl.  Jena  1913. 

55.  Tansley,  A.  G..  u.  R.  B.  Lulham,  On  a new  Type  of  Fernstele,  and  its 

probable  phvlogenetic  Relations.  (Annals  of  Botan  v.  Vol.  XVI. 
p.  157—164. * 1902.) 

56.  van  Tieghem,  Ph.,  Recherc-hes  sur  Ja  symetrie  de  la  structure  des  plantes 

vasculaires.  (Ann.  des  scienc.  natur.  Botan.  Ser.  5.  T.  13.  p.  5 — 314. 
1870—71.) 

57.  — Structure  de  la  tige  des  Primeveres  nouvelles  du  Yun-nan.  (Bull,  de  la 

soc.  botan.  de  France.  T.  33.  p.  95.  1886.) 

58.  — et  H.  Douliot,  Sur  les  tiges  ä plusieurs  cylindres  centraux.  (Bull,  de 

la  soc.  botan.  de  France.  T.  33.  p.  213.  1886.) 

59.  — — Sur  la  polystelie.  (Ann.  d.  scienc.  natur.  Botan.  Ser.  7.  T.  3. 

p.  275-322.  1886.) 

60.  — Sur  la  limite  du  cylindre  central  et  de  l'ecorce  dans  les  Cryptogames 

vasculaires.  (Joura.  de  Botan.  T.  2.  p.  369.  1888.) 

61.  — Sur  le  dedoublement  de  l'endoderme  dans  les  Cryptogames  vasculaires. 

(Joum.  de  Botan.  T.  2.  p.  404.  1888.) 

62.  — et  H.  Douliot,  Recherches  sur  l’origine  des  membres  endogenes  dans 

les  plantes  vasculaires.  (Ann.  d.  scienc.  natur.  Botan.  Ser.  7.  T.  8. 
1888.) 

63.  — Remarques  sur  la  structure  de  la  tige  des  Preles.  (Journ.  de  Botan.  T.  4. 

p.  366—373.  1890.) 

64.  — Traite  de  Botanique.  2.  ed.  Paris  1891. 

65.  — Elements  de  Botanique.  3.  ed.  Paris  1898;  4.  ed.  Paris  1906. 

66.  Vaupell.  Untersuchungen  über  das  peripherische  Wachstum  der  Gefäß- 

biindel  der  dikotylen  Rhizome.  Leipzig  1855. 

67.  Weiß.  J.  E.,  Anatomie  und  Physiologie  fleischig  verdickter  Wurzeln. 

(Flora.  Bd.  63.  p.  81  123.  1880.) 

68.  White,  J.  H.,  On  the  Polystely  in  Roots  of  Orchvlaccae.  (University  of 

Toronto  Studies,  Biological  Series.  No.  6.  1907.) 

69.  Wigglesworth.  G.  A..  The  young  Sporophytes of  Lycopodiam  complanatwn 

and  Lycopodium  data  tum.  (Annals  of  Botany.  Vol.  XXL  p.  211—234. 
1907.) 

70.  Worsdell,  W.  C.,  The  Evolution  of  the  vascular  Tissue  ofPlants.  (Botan. 

Gaz.  Vol.  34.  p.  216.  1902.) 

71.  — The  Stelar  Theory.  (The  New  Phytologist.  Vol.  2.  p.  140  — 144.  1903.) 

[Besprechung  von  Schoutes  Stelärtheorie.] 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen 
und  extrafloralen  Nektarien. 

Von 

Hans  Böhmker 

aus  Neudorf  bei  Eutin. 

Inhaltsverzeichnis. 

Seite 

Einleitung 171 

Einzeluntersuchungen 174 

I.  Extraflorale  Nektarien 174 

Acacia  epkedroides,  A.  imcinella,  A.  longifolia,  A.  cornigera, 

A.  lophantha , A.  macrantha 174 

Marcgravia  dubia 179 

Pithecolobitnn  Saman 181 

Sambncus  ebulus , S.  nigra 182 

Impatiens  scabrida 188 

Viburnum  ameriennum 184 

liicinus  communis 185 

Momordica  cochinchinensis 187 

Clerodendron  fragrans 188 

Banisteria  chrysophylla 189 

Prunus  avium,  P.  armeniaca,  P.  cerasus,  P.persiea,  P.  Padus  190 

Passiflora  coerulea 198 

Drynaria  Linnaei  194 

Gossypium  indicum 194 

Vicia  faba 195 

IÄgustrum  vulgare  19(i 

Silene  orientalis 197 

II.  Florale  Nektarien 197 

a.  Dicotylae 197 

1.  Choripetalac 197 

Euphorbia  splendens 197 

Bougainvillea  glabra 199 

Aquilegia  Skinneri 199 


170  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  «1er  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 

Ranunculus  Kerneri • 200 

Capparis  spinosa 201 

Cratnbe  grandiflora 202 

Altliaea  sulphurea 203 

Tropaeolum  tnqjus 204 

Linum  flamm 205 

Sedum  angulatum  205 

Passiflora  caerulea 207 

2.  Sympetalae 208 

Gentiana  brevidens 208 

Borrago  officinalis 200 

Orobanche  speciosa 210 

Nicotiana  Sanderae 212 

Gloxinia  hybrida 213 

Symphoricarpus  racetnosa 214 

Cucumis  sativus 215 

Cucurbita  Pepo  216 

Codonopsis  ovata  216 

Campanida  Vidalii 217 

b.  Monocotylae 217 

1.  Septalnektarien 217 

Allgemeine  anatomische  Verhältnisse 217 

Butomus  umbetlatus 218 

Allium  nutans 221 

Ornithogalum  pyrenaicum 221 

Yucca  angustifolia 222 

Kniphofia  hybrida 223 

Agapanthus  umbellatns 224 

Funkia  coendea 224 

Galtonia  candicans 225 

Heiuerocallis  citrina 225 

Crocus  dabnatictis 225 

Gladiolus  Gandavensis 226 

Musa  sanguinca 227 

2.  Nektarien  am  Perigon  und  epigyne  Drüsen  ....  229 

Lilium  Martagon.  L.  candiduin 229 

Fritillaria  imperialis 231 

Colchicum  speciosum  233 

Tulipa  süvestris 234 

Alslroemeria  aurantiaca 234 

Iris  hybrida 23«) 

Hedychium  maxinnun 236 

3.  Ersatz  der  Nektarien  durch  Futterwarzen  ....  237 

Stanhopea  insignis 237 

Zusammenfassung  238 


171 


Einleitung’. 

Sowohl  über  florale  als  extraflorale  Nektarien-  liegen  zahl- 
reiche Untersuchungen  vor,  die  allerdings  zum  großen  Teile  nur 
die  anatomischen  Verhältnisse  dieser  Organe  behandeln.  In  nur 
wenigen  Abhandlungen  finden  sich  auch  Angaben  über  deren 
Inhaltsstoffe,  die  dann  aber  meist  sehr  allgemein  gehalten  sind. 
So  erschien  eine  eingehendere  Untersuchung  über  die  in  dieser 
Beziehung  vorkommenden  Gesetzmäßigkeiten  wünschenswert.  Das 
Ziel  der  vorliegenden  Arbeit  war,  solche  für  das  Verhalten  von 
Gerbstoff  und  Stärke  zu  verfolgen.  Aus  diesem  Grunde  habe  ich 
auf  anatomische  Verhältnisse  weniger  Rücksicht  genommen  und 
sie  meist  nur  vor  der  Besprechung  der  Inhaltsstoffe  zur  Orien- 
tierung kurz  skizziert.  Gleichzeitig  habe  ich  auf  eventl.  vor- 
liegende Literatur  verwiesen.  Schon  bei  den  Voruntersuchungen 
fiel  mir  in  einzelnen  Nektarien  ein  besonderer  Kalziumoxalatgehalt 
auf,  und  daher  habe  ich  auch  diesem  einige  Beachtung  ge- 
schenkt. 

Auf  eine  eingehendere  Besprechung  der  vorliegenden  Literatur 
kann  ich  verzichten,  da  sie  sich  bei  Behrens  usw.  findet.  Nur 
werde  ich  kurz  auf  die  Arbeiten  eingehen,  die  die  Inkaltsstoffe 
berücksichtigt  haben:  Hier  ist  als  erste  die  Arbeit  von  Bonnier1) 
zu  nennen,  der  vor  allem  zahlreiche  Untersuchungen  über  den 
Zuckergehalt  in  den  Nektarien  angestellt  hat. 

Ein  Jahr  später  erschien  die  Arbeit  von  Behrens  über  die 
Nektarien  der  Blüten,  derz.  T.  die  Stärkeverhältnisse  berücksichtigt. 

Morin i gibt  eine  zusammenfassende  Darstellung  über  den 
Nektar-  und  Stärkeverhältnisse  in  Anschluß  an  seine  anatomischen 
Untersuchungen. 

Einzelne  Angaben  über  Inhaltsstoffe  finden  sich  in  Stadlers 
Beiträgen  zur  Kenntnis  der  Nektarien  und  Biologie  der  Blüten; 
desgl.  bei  Aufrecht:  Beitrag  zur  Kenntnis  extratloraler  Nektarien. 

Auch  in  Schwendts  Arbeit:  Zur  Kenntnis  der  extrafloralen 
Nektarien  finden  sich  nur  allgemeine  Angaben  über  Inhaltsstoffe, 
vor  allem  über  den  Gerbstoff. 

Das  von  mir  untersuchte  Material  wurde  vom  Sommer  1913  bis 
zum  Sommer  1914  im  botanischen  Garten  zu  Göttingen,  dessen  Nomen- 


■)  Die  Werke  der  genannten  Autoren  finden  sich  im  Literaturverzeichnis. 


172  Böliinker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


klatur  auch  benutzt  wurde,  gesammelt.  Es  wurde  mit  konzentriertem 
Kaliumbichromat  3/<  Stunde  injiziert,  ca  5 Tage  im  Dunkeln  auf- 
bewahrt und  dann  ausgewaschen.  Der  hierbei  ausgefallene  braune 
Niederschlag  wurde  als  Gerbstoff  bezeichnet. 

Zur  Prüfung  auf  Stärke  wurde  nur  in  wenigen  Fällen  frisches 
Material  benutzt,  meist  konserviertes. 

In  letzterem  Falle  entsprechen  sich  die  angegebenen  Stadien 
für  Gerbstoff  und  Stärke  vollkommen,  da  ich  die  eine  Hälfte  der 
Schnitte  für  die  Gerbstoff-,  die  andere  für  die  Stärke-Untersuchung 
verwandte.  Auf  diese  Weise  konnten  nicht  verschiedene  Ent- 
wicklungsstadien fälschlich  verglichen  werden,  wenn  es  sich  um 
die  Beziehung  zwischen  Gerbstoff  und  Stärke  handelt.  Zum  Nach- 
weis von  Stärke  diente  Chloraljod. 

Die  einzelnen  Objekte  sind  in  den  Einzeluntersuchungen  so 
angeordnet,  daß  die  extrafloralen  Nektarien  vorangestellt  und  diese 
wieder  nach  anatomischen  Gesichtspunkten  gruppiert  sind.  Die 
floralen  Nekt.  folgen  einander  nach  ihrer  Stellung  im  natürlichen 
System. 


Literatur. 

(Nur  im  Text  angeführte  Arbeiten  sind  hier  genannt.) 

Aufrecht,  S.,  Beitrag  zur  Kenntnis  extrafloraler  Nektarien.  Diss.  Zürich  1891. 
Behrens,  W.  J.,  Die  Nektarien  der  Blüten.  (Flora.  1879.) 

Berthold,  G.,  Protoplasmamechanik.  Leipzig  1886. 

— Untersuchungen  zur  Physiologie  der  pflanzlichen  Organisation.  I.  II.  1. 
Leipzig  1898;  1904. 

Bonnier,  G.,  Les  nectaires,  etude  critique,  anatomique  et  physiologique. 

(Ann.  d.  scienc.  natur.  Botan.  Ser.  6.  Tom.  8.  Paris  1878.) 

Correns,  C.,  Zur  Anatomie  und  Entwicklungsgeschichte  der  extranuptialen 
Nektarien  von  Dioscorea.  (Sitzber.  d.  k.  Akad.  d.  Wiss.  zu  Wien.  Math.- 
naturw.  Klasse.  Bd.  79.  Abt.  1-  1888.) 

Czapek,  F.,  Biochemie  der  Pflanzen.  I.  II.  Jena  1905.  Auch  2.  Aufl.  1913. 
I.  503. 

Eisler,  E.,  Das  extrafl.  Nektarium  und  die  Papillen  an  der  Unterseite  bei 
Diospyros  discolor  Willd.  (Sitzber.  d.  k.  Akad.  d.  Wiss.  zu  Wien.  Math.- 
naturw.  Kl.  Bd.  116.  I.  1907.) 

Graß  mann,  P„  Die  Septalnektarien.  (Flora.  1884.) 

Haberlandt,  G.,  Physiologische  Pflanzenanatomie.  4.  Aufl.  Leipzig  1909. 
Kerner  von  Marilaun,  A.,  Pflanzenleben.  I.  Leipzig  1888. 

Klenke,  H.,  Über  das  Vorkommen  von  Gerbstoff  und  Stärke  in  den  Assimi- 
lationsorganen der  Leguminosen.  Diss.  Gött.  1912. 

Kohl,  F.,  Anatomisch-physiologische  Untersuchung  der  Kalksalze  und  Kiesel- 
säure in  der  Pflanze.  Marburg  1889. 

Knuth,  P.,  Handbuch  der  Blütenbiologie.  I — 111.  Leipzig  1898;  1904;  1905. 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  J73 

Meyer,  A.,  Lehrbuch  der  Agriculturchemie.  4.  Aufl.  I.  1895. 

Morini,F.,  Contributo  all’  anatomia  ed  alla  fisiologia  dei  nettarii  estranuziali. 

(Memorie  della  accademia  di  Bologna.  Ser.  4.  Tom.  7.  1886.) 

Paasche,  E.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Färbungen  und  Zeichnungen  der  Blüten 
und  der  Verteilung  von  Anthocyan  und  Gerbstoff  in  ihnen.  Diss. 
Göttingen  1910. 

Porsch,  0.,  Erläuternder  Text  zu  den  Knyscben  Wandtafeln  (zu  Taf.  111  u. 
112).  Berlin  1908. 

Reinke,  J.,  Beiträge  zur  Anatomie  der  an  Laubblättern,  bes.  an  den  Zähnen 
derselben  vorkommenden  Sekretionsorgane.  (Pringsh.  Jahrb.  f.  wiss.  Bo- 
tanik. 1876.) 

Schniewind-Thies,  J.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Septal nektarien.  Jena  1897. 
Schwendt,  E.,  Zur  Kenntnis  der  extrafloralen  Nektarien.  (Beih.  zum  Botan. 
Centralbl.  1907.) 

Stadler,  S.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Nektarien  und  Biologie  der  Blüten. 
Diss.  Zürich  1886. 

Wagner,  E.,  Über  das  Vorkommen  und  die  Verteilung  des  Gerbstoffs  bei  den 
Crassulaceen.  Diss.  Göttingen  1887. 


Häufig-  gebrauchte  Abkürzungen. 


Ep.  = Epidermis 


ausgen.  = ausgenommen 

ä.  = äußere 

Bdl.  = Bündel 

bes.  = besonders 

brt.  = breit 

desgl.  = desgleichen 


diff.  = diffus 


N.  = Niederschlag 
Nekt.  = Nektarium 
Pal.  = Palisaden 
Pap.  = Papillen 
Par.  = Parenchym 
Phyll.  = Phyllodium 
polyedr.  = polyedrisch 
Sch.  ==s  Schicht 


Fr.-Kn.-W.  = Fruchtknoten  wand  sez.  = sezernierend 


folg.  = folgend 
G.  = Gerbstoff 
gef.  = gefärbt 
Gef.  = Gefäß. 

Gr.  = Grund 

i.  = innere 

Idiobl.  = Idioblasten 

isod.  = isodiametrisch 

lg.  = lang 

Max.  = - Maximum 


Sept.-Nekt.  — Septalnektarien. 

Stad.  = Stadium 

St.  = Stärke 

Vergr.  = Vergrößerung 

Verh.  = Verhältnis 

vollk.  = vollkommen 

vorh.  = vorhanden 

Z.  = Zelle 

z.  T.  = zum  Teil 

zw.  = zwischen 


174 


Eiiizelimtersuchuiigen. 

I.  Extraflorale  Nektarien. 

Acucia  cp  her/ t oi >les.  Kons.  6.  2.  14.;  10.  7.  13. 

Der  Xekt.  sitzt  am  Rande  des  Phyllodiums,  ca.  1 cm  von 
der  Basis  der  Blattspreite.  Es  wurden  4 Stadien  untersucht. 

1.  altes  Phyll.  (letztes  aus  dem  vorigen  Jahre);  2 — 4 erstes, 
drittes,  sechstes  Phyll.  desselben  jungen  Triebes. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  2 Hauptgefäßstränge  in  der  Mitte  des  Phyll.; 
ein  kleines  Gef.-Bdl.  dem  Xekt.  gegenüber.  Mehrere  kleine 
Gef.-Bdl.  direkt  unterhalb  der  kurzen  vierreihigen  Pal.  In  der  Xähe 
des  Xekt.  ist  die  Pal.-Sch.  nur  noch  ein-  bis  zweifach,  am  äußersten 
Rande  ganz  reduziert.  Das  Xekt.  ist  von  verschiedenen  Scheiden 
umgeben.  Auf  das  aus  polyedrisch-konzentrisch  gelagerten  Zellen 
aufgebaute  Xekt.  folgen  nach  dem  Gr.-Par.  zu:  Verholzte  Zone, 
dann  Gef.-Bdl.  und  endlich  Sklerenchyinfasern.  In  das  Xekt.-Gew. 
führt  von  oben  her  ein  langer,  etwas  gewundener  Spalt,  bis  unge- 
fähr zur  Mitte  hinab.  Die  ein  wenig  gestreckten  Epidermiszellen 
dieses  Spaltes  entsprechen  an  Größe  den  Epidermiszellen  des 
Phyll.,  doch  ist  die  Kutikula  sehr  dünn  im  Vergleich  zu  der  sehr 
dicken  des  Phyll.  Unter  dieser  Epidermis  liegen  in  der  Mitte 
polyedr.-isod.  Zellen,  die  von  einer  Zone  mit  wenig  gestreckten 
Zellen  umgeben  sind.  Im  Rad.-Schnitt  finden  wir  eine  ellipsoide 
Gestalt  des  Xekt.  Die  Austrittsöffnung  des  Spaltes  liegt  in  der 
Mitte.  Gefäße  führen  von  beiden  Seiten  ans  Xekt.  hinan,  teilen 
sich  und  umgeben  es  vollständig.  Interz,  konnte  ich  im  Xekt. 
nicht  konstatieren. 

Chlorophyll:  Nur  in  den  Pal.  vorhanden,  Xekt.  ist  voll- 
kommen chlorophyllfrei. 

Gerbstoff:  Stad.  I.  Die  Epidermis  des  Phyll.  ist  hellbraun 
gefärbt  (mittelviel  G.),  schaumiger  X.  Viel  diff.  G.  liegt  in  den 
Pal.,  nach  innen  abnehmend.  Eine  starke  Steigerung  erfährt  die 
G.-Lagerung  im  Wassergewebe,  besonders  in  den  Z.  direkt  unter- 
halb der  Pal.  (tiefbraun).  Eine  geringe  Anhäufung  solcher  G. -reicher 
Z.  findet  sich  unterhalb  des  Nekt.  In  den  Gef.-Bdln.  kommen  selten 
G. -führende  Z.  vor.  Die  Sklerenchymschicht  ist  g.-frei.  Im  Xekt. 
selbst  ist  der  CI.  in  großen  Tropfen,  dunkelbraun,  ausgefallen, 
gleichmäßig  verteilt.  Einige  wenige  Z.  sind  g.-frei.  Die  Ep.-Z. 


Böhinker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  175 


des  Spaltes  und  einige  subep.  Zellen  enthalten  schaumigen,  gelb- 
braunen N. 

Stad.  II.  Im  Phyll.  wie  bei  I.  Im  Nekt.  ist  der  Farbton 
im  ganzen  derselbe,  also  nicht  wie  bei  I differenziert.  Der  X.  ist 
hellgelb,  schaumig,  z.  T.  wenig  tropfig  in  kleinen  Vakuolen  des 
plasmareichen  Inhalts  (wie  bei  Vegetationspunkten).  Nur  findet 
sich  eine  starke  Anhäufung  an  der  äußeren  Seite  des  Spaltes, 
tiefbraun,  sehr  viel  G.  Dieselben  Verh.  bei  Stad.  III. 

Stad.  III.  In  den  Pal.  mehr  schmutzig-brauner  N.,  im  Wasser- 
gewebe fehlen  noch  die  meisten  g. -führenden  Z.  Es  sind  nur  einige 
wenige  vorhanden.  Das  Nekt.  ist  noch  nicht  ausgebildet.  An  der 
Spitze  des  Nekt.  fehlt  auch  in  der  Ep.  des  Phyll.  der  G.  noch 
vollkommen.  Das  Gewebe  hat  eben  mit  der  Überwallung  begonnen, 
ist  noch  ganz  meristematisch.  Das  Nekt.  wird  also  angelegt,  wenn 
alle  anderen  Gewebe  fertig  angelegt  sind.  Der  G.  fehlt  in  diesen 
Partien  vollkommen. 

Vergleichen  wir  diese  4 Stadien  miteinander,  so  konstatieren 
wir  die  erste  G.-Ablagerung  an  den  äußersten  Teilen  der  Über- 
wallung, also  in  der  Nähe  der  Phyll.-Ep.  Mit  fortschreitendem 
Alter  nimmt  der  G.  in  den  peripheren  Schichten  des  Nekt.  zuerst  zu. 
Die  sek.  Ep.-Z.  erhalten  sich  am  längsten  jugendlich  und  führen 
schaumig-kleintropfigen  Niederschlag  gegenüber  den  älteren  Partien 
mit  großtropfigem.  Die  G. -Lagerung  tritt  im  Nekt.  gleichzeitig 
mit  der  im  Wassergewebe  auf,  in  den  Pal.  schon  früher. 

Stärke:  Im  ganzen  Gew.  ist  von  St.  keine  Spur  erkennbar. 
Nur  ein  frisch  geschnittenes  Objekt  vom  2.  8.  13  zeigte  mittelviel 
in  den  Pal.,  wenig  in  einzelnen  Z.  der  Stärkescheiden  (violett).  Sehr 
geringe  Spuren  im  Gr.-Par.  Nekt.  ist  aber  frei,  desgl.  die  Ep. 
des  Phyll. 

Kristalle:  Fehlen  im  Nekt.  Eine  geringe  Anhäufung  von 
Oktaedern  scheint  unterhalb  und  an  den  Seiten  des  Nekt.  in  der 
Parenchymscheide  der  Bdl.  stattgefunden  zu  haben.  Im  Grund- 
gewebe sehr  selten  Kalziumoxalat. 

Acacia  uncinella.  Kons.  10.  7.  13;  6.  2.  14. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie  und  Lage:  Wie  bei  A.  epliedroid.es;  nur  ist  das 
Wassergewebe  hier  nicht  so  breit.  Der  Spalt  im  Nekt. -Gew.  ist 
kürzer  und  die  Höhlung  am  Grunde  viel  weiter.  Sie  erreicht 
einen  Durchmesser  von  ca.  Vs  der  ganzen  Nekt.-Breite.  Die 
Membran  ist  oben  verschleimt. 

Gerbstoff:  (6.  2.  14,  ausgewachsenes  Phyll.  eines  jungen 
Triebes.)  Das  Nekt.  enthält  sehr  viel  G.,  die  Ep.  viel.  Die  oberen 
Partien  weisen  teils  großtropfigen  bis  traubigen  N.,  teils  diff.  auf; 
beide  tiefbraun,  sehr  viel.  Die  Tropfen  nehmen  unten  im  Nekt. 
an  Größe  ab,  auch  die  Farbe  ist  hier  etwas  heller.  Die  das  Nekt. 
umgebenden  Z.-Sch.  sind  g-frei.  Im  Wassergewebe  finden  sich 
viele  g.-fiihrende  Z.,  bis  dicht  unterhalb  der  Pal. -Sch.,  einige  in 
der  Mitte.  Der  N.  liegt  hier  peripher;  dunkel.  Der  Zellsaft  ist 


176  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  derfloralen  nnd  extrafloralen  Nektarien. 


verhältnismäßig  wenig  (braunrot)  gefärbt.  Die  Ep.-Z.  enthalten, 
bis  auf  wenige  Z.  G.,  hellbraune  Tropfen  in  hellerer  diff.  Grund- 
substanz. Die  Gef.-Bd.  sind  fast  ganz  g.-frei. 

Chlorophyll:  Fehlt  im  Nekt. 

Stärke:  (frisch.  Mat.  10.  7.  13.)  Nekt.  ist  vollkommen 
stärkefrei,  desgl.  die  Ep.  des  Phyll.  Reichlich  St.  liegt  in  der 
Nähe  des  Nekt.  in  den  Pal.  bis  etwas  über  das  Nekt.-Gew.  hinaus, 
am  meisten  in  der  2.  Pal.-Sch.  In  den  übrigen  Pal.  findet  sich 
wenig  St.  (feinkörnig).  Ein  anderes  Objekt  vom  selben  Tage  zeigt 
ganz  ähnliche  Verhältnisse,  nur  ist  hier  überall  etwas  mehr  St. 
vorhanden. 

Acacia  longifolia.  Kons.  10.  7.  13. 

Lage,  Anatomie,  Sekretionsart:  Wie  bei  A.  ephedroides. 

Gerbstoff:  Die  sez.  Ep.-Z.  des  Spaltes  führen  tropfig-diff. 
hellgelben  N.,  der  allmählich  nach  der  Mitte  zu  abnimmt,  dabei 
allmählich  schaumig  werdend.  Die  periphere  Partie  des  Nekt.-Gew. 
ist  g.-frei  Die  Ep.-Z.  des  Phyll.  enthalten  peripher  ausgefallenen 
N.,  sehr  wenig,  nur  die  1.  Pal.-Sch.  führt  N.,  der  dunkler  als  der 
des  Nekt.  ist,  hell,  selten  dunkelbraun.  Sehr  häufig  sind  ganze 
Zellpartien  farblos.  Seltener  enthält  die  2.  Pal.-Sch.  G.  Im 
Wassergewebe  zahlreiche,  große,  braun  gefärbte,  g.-führende  Z.,  teils 
direkt  unterhalb  der  Pal.,  teils  auch  in  der  Mitte  (zahlreich!). 

Auffallend  ist  bei  diesem  Objekt,  daß  das  frische  Material 
zunächst  keine  G.-Färbung  zeigte,  erst  nach  einigen  Tagen  fiel 
dieser  in  den  Glyzerin-Präparaten  diffus  braun  aus,  und  nach 
Monaten  fand  ich  bei  der  Durchsicht  des  Materials  die  im  kons. 
Material  dunkelbraun  gefärbten  Z.  wunderbar  leuchtend  rot  gefärbt. 
Diese  Rotfärbung  tritt  selten  in  der  1.  Pal.-Sch  und  in  der  Ep. 
auf,  fast  regelmäßig  an  dieser  Stelle  am  Rande  des  Phyll.  Schwach 
rot  ist  auch  das  Nekt.  bis  zur  Mitte  gefärbt.  Schon  bei  ziemlich 
jungen  Phyll.  tritt  diese  Rotfärbung  auf.  Erst  bei  dem  ca.  4 mm 
langen  Objekt  blieb  sie  aus.  Das  Objekt  war  (wahrscheinlich) 
mit  Chloraljod  behandelt.  Nachprüfungen  haben  keine  Rotfärbung, 
weder  mit  Jodjodkalium  noch  mit  Chloraljod  ergeben,  auch  noch 
nicht  nach  3 1/2  Monaten. 

Stärke:  (frisch.  Mat.  10.  7.  13.)  Im  Nekt.  keine  St.  vor- 
handen! In  der  Umgebung  wenig  (blau),  in  der  2.  Pal.-Sch.  viel, 
in  der  1.  wenig,  ziemlich  gleichmäßig  verteilt,  etwas  weniger  in 
der  Nähe  des  Nekt.  Im  Xylemteil  der  G.-Bdl.  findet  sich  sehr 
viel  St.  (hellbraun-violett).  Auch  im  Gew.  zwischen  den  neben- 
einanderliegenden Gef.-Bdln.  sehr  viel  St. 

Acacia  cornigera.  Kons.  9.  8.  13.;  17.  3.  14  (nicht  sez.). 

Nekt.  sitzt  am  Petiolus.  Untersucht  wurden  3 Stad.: 

1.  altes  Blatt  (9.  8.  13);  2.  Petiolus  8 cm,  Nekt.  2 mm  lang; 
3.  Peliolus  2,1  cm,  Nekt.  0,7  mm  lang. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  (vergl.  Schwendt,  p.  264.)  Es  stellt  anatomisch 
den  Übergang  dar  von  A.  lophantha  zu  den  an  A.  ephedroides  etc. 


Böhmker,  Beitrage  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  177 


vorhandenen  Nektarien.  Wie  Schwendt  nachgewiesen  hat,  läßt 
die  Vorwölbung  bald  nach,  in  der  Mitte  zu  wachsen,  nur  die 
Flanken  wachsen  und  bilden  eine  Überwallung,  allerdings  ist  eine 
Einsenkung  wie  bei  A.  ephedr.  nicht  vorhanden.  Die  Mitte  ist 
verwachsen.  Die  ziemlich  großen  Zellen  des  Nekt.  sind  nach  der 
Mitte  zu  gerichtet.  In  der  Mitte  sind  die  Zellen  verholzt  und 
mit  Poren  versehen.  Die  Kutikula  ist  in  der  Mitte  der  Prominenz 
sehr  dünn,  daneben  sehr  dick. 

Gerbstoff:  Wie  bei  Acacia  lophantlia,  so  enthält  auch  hier 
das  sez.  Gew.  mehr  G.  als  die  Umgebung  Besonders  reichlich 
liegt  an  der  Grenze  zum  Gr.-Par.,  sehr  viel,  tiefbraun.  Heller  ge- 
färbt sind  die  inneren  Zellen,  die  in  der  Mitte  wieder  etwas  dunkler 
werden.  In  der  sez.  Ep.  sehr  viel  N.,  in  der  Ep.  der  Rinde  viel, 
hellbraun,  im  Gr.-Par.  selten  traubig-tropfiger  N.  Das  Material 
vom  17.3.  14  zeigt  dieselben  Verhältnisse.  Das  frisch  geschnittene 
Objekt  zeigte  einen  etwas  anderen  Bau.  Das  Nekt.  verzweigt 
sich  am  Grunde  und  bildet  3 lappenförmige  Anhängsel,  doch 
bleiben  die  anatomischen  Verhältnisse  dieselben.  Auch  die  G.- Ver- 
hältnisse ändern  sich  nicht  Am  Rande  sind  die  Grenzzellen  reich 
an  N.,  großtropfig  (2—4  Z.  breit),  darauf  folgen  Z.  mit  traubig- 
tropfigen  N.  in  diff.  Grundsubstanz.  Die  Tropfen  werden  nach 
der  Mitte  zu  wieder  größer  und  färben  sich  intensiver,  doch  er- 
reichen sie  den  dunklen  Farbton  der  Grenzschicht  nicht  ganz. 
Stad.  II:  dieselben  Verhältnisse,  nur  tritt  die  Grenzschicht  nicht 
so  scharf  hervor  wie  bei  I,  auch  sind  die  G.-Tropfen  nicht  so 
klar  wie  bei  I;  der  G.  scheint  z.  T.  schaumig  zu  sein. 

Stärke:  (kons.  9.  8.  13.)  Das  Nekt.  selbst  ist  vollkommen 
st. -frei,  desgl.  die  das  Nekt.  abgrenzenden  Z.-Schichten.  Das  Mark 
des  Petiolus  ist  reich  mit  St.  erfüllt  (tiefblau),  teils  grob,  teils 
feinkörnig.  Die  Gef.-Bdl.  sind  fast  ganz  stärkefrei,  desgl.  die 
Sklerenchymschicht.  Erst  in  der  St.-Scheide  tritt  wieder  viel 
St.  auf.  Das  frisch  geschnittene  Objekt  zeigt  dieselben  Verhält- 
nisse, im  Mark  war  nur  noch  wenig  St.  vorhanden.  Das  Nekt. 
scheint  also  älter  zu  sein.  Ein  anderes,  frisch  geschnittenes  Objekt 
zeigte  mir  im  Rad. -Schnitt  dieselben  St.-Mengen  wie  beim  kons. 
Material.  Auffallend  war  hier  allerdings  die  St. -Färbung.  Sie  war 
meist  purpurrot-violett  gefärbt;  meist  feinkörnig.  Material  vom 
17.  3.  14:  Wenig  Stärke  nur  in  der  Stärkescheide.  Hungerzustand! 

Acacia  lophantlia.  Kons.  15.  1.  14. 

Das  Nekt.  befindet  sich  am  Petiolus  des  doppelt  gefiederten 
Blattes.  Untersucht  wurden  8 Stad.  I — III:  Länge  des  doppelt 
gefiederten  Blattes  14,5;  7,5;  5,0.  IV — VIII:  Blättchen  noch  ein- 
gerollt, Länge  4,5;  2,7;  1,2;  1,0;  0,8  mm. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  Von  den  im  Petiolus  ringförmig  angeordneten 
Gef.-Bdln.  geheu  Seitenäste  in  das  Nekt.,  die  sich  hier  rasch  ver- 
zweigen und  unter  der  sez.  Schicht  blind  endigen.  Im  Petiolus 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  2.  12 


178  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


haben  wir  zu  unterscheiden:  Mark,  Gefäßbündelring,  Bastring, 

Rinde  und  Epidermis.  Durch  das  Nekt.  werden  nur  die  Rinde  und 
Ep.  beeinflußt,  abgesehen  davon,  daß  Seitenbdl.  vom  Hauptbdl.  ab- 
gehen. Unterhalb  der  Vorwölbung  beginnen  die  parenchymatischen 
Rindenzcllen,  die  Richtung  auf  das  Nekt.  zu  einzunehmen.  Zunächst 
behalten  sie  ihre  Größe  bei,  bis  etwa  zur  Höhe  der  normalen 
Rinde.  Dann  werden  die  Zellen  etwas  engmaschiger,  es  treten 
feine  Interz.  auf.  Hierauf  folgt  eine  etwas  gestreckte  Zone  (4—  5 
Z.-Sch.),  und  in  der  sez.  Sch.  selbst  (16 — 18  Z.-Sch.)  werden  die 
Z.  nach  außen  zu  rundlich  polyedrisch.  Typisches  Nekt. -Gew. 
Die  Membranen  sind  diinuer  als  in  der  übrigen  Rinde  geblieben. 
Die  Ep.-Z.  sind  etwas  rechteckig,  unterscheiden  sich  aber  in  der 
Größe  nicht  von  dem  darunterliegenden  Gew.,  doch  sind  sie  größer 
als  die  normalen  Ep.-Z.  Die  sonst  sehr  starke  Kutikuia  wird  viel 
dünner.  Wie  die  jungen  Stadien  erkennen  lassen,  wird  das  Nekt 
erst  sehr  spät  angelegt.  Stad.  VI  zeigt  die  schon  etwas  fortge- 
schrittene Vorwölbung,  doch  sind  in  ihr  schon  alle  Gew.  differenziert. 
Stad.  VII  noch  jugendlicher,  weniger  vorgewölbt.  Stad.  VIII,  in 
dem  schon  die  Fiederblättchen  angelegt  sind,  zeigt  noch  keine 
Anlage  des  Nekt. 

Chlorophyll:  Ist  in  der  Rinde  des  Petiolus  vorhanden,  im 
Nekt,  nicht. 

Gerbstoff:  Nach  Klenke1):  „Ep.  dunkelbraun,  fast  die  ganze 
primäre  Rinde  gelbbraun,  homogen.  Einige  Zellen  des  Skleren- 
chyms,  Phloems,  Protoxylems,  peripheren  Marks  und  der  Mark- 
strahlen gelbbraun.“  Auch  durch  die  G.-Lagerung  zeichnet  sich 
das  Nekt.  vor  dem  normalen  Gew.  aus.  Die  Ep.  und  1 — 2 subep. 
Sch.  sind  tiefschwarz  braun  gefärbt;  schaumig-homogener  N.  Die 
darunter  liegenden  Z.-Sch.  des  hyp.  Nekt.-Gew.  sind  sehr  viel 
heller,  doch  immerhin  noch  ziemlich  dunkelbraun  gefärbt;  homogen. 
(Im  Hochsommer  (2.  8.  13.)  in  diesen  Sch.  tropfig,  gelblicher  N.) 
Im  tiefer  liegenden  Par.  finden  sich  wieder  intensiver  gefärbte 
große  Z.,  bes.  zwischen  den  Gef.-Bdln.,  ohne  regelmäßigen  Zu- 
sammenhang, doch  spärlicher  als  in  dem  normalen  Rindengewebe. 
Die  übrigen  Teile  sind  normal  entwickelt.  Stad.  IV  zeigt  eine 
etwas  stärkere  G.-Anliäufung,  von  einer  Differenzierung  der  äußeren 
Sch.  wie  beim  alten  Stad,  ist  noch  nichts  zu  erkennen.  G.-Max. 
Stad.  IV  und  ff.:  G.-Streifen  ist  nicht  mehr  so  breit  wie  bei  I — III. 
Stad.  VI  enthält  nur  noch  in  ca.  4 — 5 Schichten  tiefbraunen  G. 
Stad.  VII  weist  nur  noch  in  3 Sch.  G.  auf.  In  diesen  jungen 
Stad,  ist  auch  in  der  normalen  Rinde  noch  nicht  so  viel  G.  wie 
im  Nekt.  vorhanden.  Man  sieht  also,  daß  die  Ep.  und  ersten 
subep.  Sch.  in  der  G.-Lagerung  dem  übrigen  Gewebe  ziemlich 
voran  eilen. 

Das  frisch  geschnittene  Mat.  (9.  8.  13.)  wies  bei  der  Durch- 
sicht im  März  im  Nekt.  eine  rosarote  Farbe  auf,  die  untere  Grenze 
bildeten  die  Gef.-Bdl.-Endigungen.  Die  äußeren  3 Z.-Sch.  waren 

*)  Klenke,  H.,  Über  das  Vorkommen  von  Gerbstoff  und  Stärke  in  den 
Assimilationsorganen  der  Leguminosen.  Dis*.  Göttingen  1912. 


Bölimker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  179 


ziemlich  farblos.  Auch  in  der  normalen  Rindeu partie  tritt  die 
Färbung  ein. 

Stärke:  15.1.14:  In  allen  Stad,  im  Nekt.  keine  St.  St.-Scheide 
und  Gef.-Bdl.  sind  gleichfalls  st -frei.  Nur  im  Mark  konnte  ich 
in  einem  Objekt  Spuren  von  St.  erkennen.  9.  8.  13:  Das  Nekt. 
ist  ganz  stärkefrei,  doch  findet  sich  reichlich  St.  in  der  St.-Scheide 
und  im  Xylem,  Spuren  im  Mark,  ferner  zwischen  den  einzelnen 
Gef.-Bdln.  wenig.  Die  St.  erscheint  tiefschwarz  und  wo  weniger 
vorhanden  ist,  rötlich-violett.  Diese  Unterschiede  hängen  mit  Er- 
nährungsverhältnissen zusammen. 

Kristalle:  Im  normalen  Stiel  finden  sich  zahlreiche  Kristalle 
von  oxalsaurem  Kalk  (Oktaeder),  in  der  Bar.-Scheide  reihenweise 
(fast  in  jeder  Z.)  abgelagert  und  ferner  im  Mark,  hier  oft  zerstreut, 
einigermaßen  regelmäßig  im  peripheren  Mark.  Reichlich  Kristalle 
werden  unterhalb  des  Nekt.,  meist  entlang  den  Verzweigungen  der 
Gef.-Bdl , im  Par.  zwischen  diesen  und  über  den  Endigungen  der 
Zweige,  also  an  der  Grenze  des  typischen  Nekt.-Gew.,  abgelagert. 
Sehr  zahlreiche  Kristalle  sind  schon  im  Stad.  VIII  vorhanden, 
werden  also  schon  sehr  früh  ausgeschieden. 

Acacia  macrantha.  Kons.  9.  8.  13. 

Nekt.  wird  vom  Höcker  am  Petiolus  gebildet. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  Geschlossener  Gef. - Bdl.- Ring.  Das  Nekt.  ist 
ziemlich  scharf  vom  Grundgewebe  gesondert.  Die  Gef.-Bdl,  die 
auch  im  Höcker  vom  Bastring  umgeben  sind,  endigen  blind  unter- 
halb des  Nekt.  Das  Nekt.  zeichnet  sich  auch  hier  durch  seine 
Kleinzelligkeit  aus.  Die  Ep.-Z.,  etwas  rechteckig,  unterscheiden 
sich  wenig  von  den  sek.  Z.,  die  rundlich  polyedr.  gebaut  und  halb- 
kreisförmig ins  Gr.-Par.  eingesenkt  sind. 

Chlorophyll:  In  den  Randpartien  des  Höckers  vorhanden, 
sehr  reduziert  im  Nekt.-Gew. 

Gerbstoff:  In  den  3 — 4 subep.  Sch.  und  in  der  Ep.  des 
Höckers  fast  überall  N.,  dunkelbraun.  Im  Gr.-Par.  wenig  in 
einzelnen  Zellen.  Sehr  viel  G.  (homogen)  liegt  im  Nekt.-Gew.  und 
in  1—  2 darunterliegenden  Schichten  (schaumig  diff.).  In  den  letzten 
ist  der  G.  etwas  reichlicher  als  im  Nekt.-Gew.  vorhanden.  Dieses 
besitzt  denselben  Farbton  wie  die  Randpartien  des  Höckers,  also 
umgekehrt  wie  bei  A.  lophanthu.  Die  normale  Ep.  enthält  sehr 
wenig  G.,  das  Gr.-Par.  wenig,  schaumig-diff. 

Stärke:  Fehlt  vollkommen  im  Nekt.,  desgl.  im  Höcker,  wenig 
ist  in  der  St.-Scheide  des  Petiolus  und  im  Xylem  vorhanden 
(dunkelblau). 

Kristalle:  Sehr  selten,  nur  im  Par.  des  Höckers. 

Marcgravia  clubia.  Kons.  26.  8.  13;  9.  2.  14. 

Nekt.  findet  sich  auf  der  Unterseite  der  Blätter.  Untersucht 
wurden  6 Stad.  I.  altes  Blatt;  II.  ein  Jahr  alt;  III.  erstes  aus- 

12* 


180  Böhmker.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


gewachsenes  Blatt  eines  jungen  Triebes.  Von  IV  an  noch  nicht 
ausgewachsen;  Stad.  VI  Knospenblätter. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  Dieses  Nekt  zeigt  große  Ähnlichkeit  mit  dem 
von  Acacia  ephedroides.  Bei  schwacher  Vergrößerung  erscheint 
das  Nekt.  perithezien artig  ins  Gr.-Gew.  eingesenkt;  seine  Basis  ist 
abgeflacht.  Eine  Endodermis  und  eine  Parenchymscheide  umgeben 
das  aus  isodiametrisch-polvedr.  Z.  aufgebaute  Nekt.  Die  Mem- 
branen des  Xekt.-Gew.  sind  etwas  verdickt,  Interz,  scheinen  zu 
fehlen.  In  der  Mitte  ist  das  Nekt.  bis  2/3  seiner  ganzen  Höhe 
eingesenkt.  Die  beiden  äußeren  etwas  gestreckten  (1 : 2)  Zell- 
reihen sind  radial  geordnet.  Die  Ep.  trägt  eine  mittelstarke 
Kutikula,  die  am  Grunde  der  Einsenkung  sehr  viel  dünner  ist. 
Da  hier  auch  die  Zellen  größer  (2  : 3)  und  plasmareicher  und  ihre 
Membranen  dünner  sind,  scheint  hier  der  Herd  der  Sekretion  zu 
liegen.  Direkt  unterhalb  der  beiden  Xekt.-Scheiden  sind  die  etwas 
gestreckten  Z.  in  der  Richtung  des  Nekt.  gelagert.  Das  Pal. -Gew. 
ist  fast  ganz  an  dieser  Stelle  unterdrückt.  Auf  die  weitere  Um- 
gebung übt  das  Nekt.  in  anatomischer  Beziehung  keinen  Einfluß 
mehr  aus.  Erwähnt  sei  an  dieser  Stelle  das  überaus  reichliche 
Auftreten  von  starkverzweigten,  schönen  Idioblasten,  die  im  ganzen 
Gew.  verteilt  liegen. 

Gerbstoff:  Stad.  I.  und  II.  Im  Nekt.  selbst  ist  sehr  viel 
gleichmäßig  verteilter,  feinkörniger,  intensiv  braun  gefärbter  N. 
ausgefallen.  Ein  Unterschied  zwischen  Nekt,  und  Nekt.-Ep.  ist 
nur  zu  konstatieren,  wo  der  Herd  der  Sekretion  liegt.  Diese  Stelle 
ist  etwas  heller  gefärbt.  Die  Nekt.-Scheiden  sind  g.-frei.  In  den 
folgenden  Z.-Sch.  treten  überaus  reichlich  G. -Idioblasten  auf  (tief- 
* braun).  Im  übrigen  Gewebe  finden  sich  zahlreiche,  unregelmäßig 
verteilte  Z.  mit  mittelviel  körnig  schaumigem  N.  Die  reich  ver- 
zweigten Idioblasten  sind  g.-frei;  desgl.  die  obere  Ep.  und  das 
zweischichtige  Wassergewebe.  In  der  unteren  Ep.  ist  in  einigen 
Zellen  schaumiger,  teils  hell,  teils  dunkler  gefärbter  N.  zu  kon- 
statieren. Stad.  m/IV.  Die  Zellen  des  ganzen  Gewebes  sind 
meist  noch  kleiner.  Die  obere  und  erste  subep.  Sch.  sind  wie 
bei  I g.-frei.  Im  Gr.-Par.  ist  der  G.  schaumig  ausgefallen,  teils 
tiefbraun,  teils  heller,  nur  überall  mehr  als  bei  I.  Solche  tief- 
braun gefärbten  Z.  finden  sich  besonders  reichlich  an  der  Oberseite 
in  der  3. — 7.  Z.-Sch.  angehäuft,  desgl.  in  der  linken  subep.  Schicht 
der  Unterseite.  Die  untere  Ep.  ist  bis  auf  wenige  Z.  g.-frei.  In 
dem  Nekt.  häuft  sich  auch  hier  der  G.  in  riesigen  Mengen  an. 
Auch  bleiben  in  diesen  Stadien  die  noch  plasmareichen  Nekt.- 
Scheiden  g.-frei,  auch  treten  die  dann  folgenden  in  I/H  so  prägnant 
gefärbten  Z.  nicht  so  schart'  hervor,  da  auch  das  übrige  Gew. 
äußerst  reich  an  G.  ist.  Das  Nekt.  ist  tiefbraun.  Sehr  viel  weniger 
G.  ist  schon  in  Stad.  V zu  konstatieren.  Zwar  läßt  sich  in 
der  Umgebung  des  Nekt.  eine  Anhäufung  nicht  verkennen, 
doch  in  geringerem  Maße  als  bei  IH/IV.  Im  Nekt.  ist  der  G. 
tropfig,  außerhalb  wie  bei  III/1V.  Die  Zellen  der  Nekt.-Scheide 
sind  noch  meristematisch,  gerbst.-frei.  Die  innere  Einsenkung  ist 


ßölimker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  181 


in  diesem  Stad,  schon  vollendet.  Anders  in  Stad.  VI.  Die  Ep. 
hat  sich  hier  gerade  einzusenken  begonnen,  das  Nekt.  ist  noch 
vollkommen  meristematisch  und  g.-frei.  Auch  ist  die  Anhäufung 
in  der  Umgebung  noch  verhältnismäßig  gering;  doch  sind  die 
g.-führenden  Z.  schon  tiefbraun  gefärbt.  Die  Nekt.-Scheiden  sind 
noch  nicht  entwickelt. 

Stärke:  Stad.  I.  und  II.  Stärke  ist  nur  in  der  St. -Scheide 
der  Gef.-Bdl.  und  in  den  Schließzellen  der  Spaltöffnungen  mittel- 
viel  (rotviolett)  vorhanden.  Im  Nekt.  fehlt  die  St.  vollkommen. 

Zusammenfassung:  Das  Nekt.  wird  sehr  spät  angelegt. 
Das  Gewebe  erhält  sich  sehr  jugendlich  und  bleibt  zunächst 
g.-frei,  während  einzelne  Z.  der  Umgebung  schon  intensiv  gefärbt 
sind.  Die  G.-Lagerung  beginnt,  wenn  die  Einsenkung  fertig  ist. 
Die  Endodermis  erhält  sich  sehr  lange  jugendlich.  Im  Stad.  V 
ist  wohl  die  Region  erkennbar,  doch  kann  von  Verkorkung  noch 
keine  Rede  sein.  Im  Stad.  VI  ist  das  Gew.  noch  undifferenziert. 
Auffallend  ist  die  G.- Anhäufung  in  der  Nähe  des  Nekt. 

Kristalle:  Im  Nekt.  selbst  sind  sehr  spärliche  Raphiden 
vorhanden,  die  im  jungen  Stad,  fehlen.  Im  Gr.-Par.  konnte  ich 
keine  Kristalle  erkennen. 

Pithecolobium  Samcin.  Kons.  26.  8.  13.  (V)  und  6.2.  14(1 — IV). 

Ein  großes  Nekt.  befindet  sich  auf  der  Hauptspindel,  kurz 
vor  der  Insertion  der  Nebenspindeln.  Auch  auf  den  letzteren  be- 
finden sich  Nekt.  (viel  kleiner),  kurz  vor  der  Insertion  der  Blättchen. 
Es  wurden  nur  große  Nekt.  untersucht,  und  zwar  folgende  5 Stad.: 
1)  alt;  2)  erstes  Blatt  eines  neuen  Triebes,  3—5  die  nächsten 
Blätter  vom  selben  Trieb. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  Dieses  Objekt  zeigt  eine  große  Ähnlichkeit  mit 
Acacia  lophantha.  Auch  hier  ist  ein  hyp.  Nekt.-Gew.  vorhanden. 
Die  sez.  Ep.  aus  nur  wenig  gestreckten  Z.,  die  von  oben  gesehen 
isodiametrisch  erscheinen.  Das  folgende  Gew.  ist  aus  polyedr.  Z. 
aufgebaut,  die  Membranen  sind  ziemlich  dick.  Interz,  konnte  ich 
nicht  feststellen.  Das  Gr.-Par.  besteht  aus  großen  polyedr.  bis 
gestreckten  Z , mit  sehr  kleinen  Interz.  Auch  hier  sind  die  Mem- 
branen gleichmäßig  verdickt  Gef.-Bdl.  führen  nicht  in  das  Nekt. 
hinein,  wohl  aber  bis  zur  Grenze  des  Gr.-Par.  Sie  zweigen  sich 
vom  Hauptgefäß  schon  etwas  unterhalb  der  Vorwölbung  ab,  lösen 
sich  unter  dem  Nekt.  auf  und  endigen  blind.  Alle  werden  von 
einer  Sklerenchymscheide  umgeben. 

Gerbstoff:  Auffallend  ist  die  G.-Lagerung,  da  er  sich  im 
Blattstiel  nur  in  der  Nähe  des  Nekt.  findet  (s.  u.).  Sehr  reich  an 
G.  sind  die  Ep.-Z.  des  Nekt.  und  ca.  20  Ep.-Z.  neben  dem  Nekt. 
an  den  Seiten  Doch  sind  in  der  Nekt.-Ep.  auch  einige  Z.  g.-frei. 
Ist  er  vorhanden,  dann  ist  er  großtropfig  in  diff.  Gr. -Substanz  oder 
ist  nur  diff.,  dunkelbraun.  Ebenso  reichlich  wie  in  der  Ep.  liegt 
der  G.  in  den  2 — 3 subep.  Sch.  des  Nekt.-Par.  In  den  tieferen 
Schichten  des  Nekt.-Par.  liegen  nur  vereinzelte  schwach  bräunlich 
gefärbte  Z , die  in  jüngeren  Stad,  fehlen. 


182  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Die  Nekt.  der  jüngeren  Stad.  (111)  zeigen  ähnliche  Verhält- 
nisse wie  I,  nur  ist  die  Färbung  noch  etwas  intensiver,  z.  T.  tief- 
dunkelbraun.  Das  Gr.-Gew.  enthält  nur  in  dem  zwischen  den  Ge- 
fäßen liegenden  Par.  reichlich  G.,  tiefbraun,  ohne  bestimmte  An- 
ordnung. Am  intensivsten  ist  die  Bräunung  in  Stad.  III,  weniger 
intensiv  in  I,  noch  weniger  in  IV.  Hier  wird  also  bei  zunehmender 
Entwicklung  allmählich  G.  abgelagert  (Max.  in  III)  und  nimmt 
(vielleicht  zur  Zeit  der  Sekretion?)  wieder  ab!  Im  Grundgewebe 
des  Stengels  konnte  ich  in  Stad.  I — III  nirgends  G.  finden,  nur 
Stad.  IV  zeigte  mir  in  Begleitung  der  Gef.-Bdl.  einige  wenige 
Idioblasten.  Die  Binde  war  hier  g.-frei.  Nach  Klenke1):  ..Einzelne 
Z.  der  Ep.  und  des  Vasalpar.  dunkelbraun.“ 

Stärke:  Stad.  I.  St.  ist  in  der  direkten  Umgebung  des 
Nekt.  nicht  mehr  vorhanden,  erst  in  einiger  Entfernung  treten  im 
Parench.  zwischen  den  Gef.-Bdl. -Endigungen  und  z.T.  im  Sklerenchym 
sehr  wenig  St.-Ivörner  auf. 

Stad.  III.  Nekt.  ist  st.-f'rei,  desgl.  die  ersten  Z.-Sch.  des 
Gr. -Par.  An  den  Seiten  des  Nekt  im  chlorophyllführenden  Gew. 
ist  keine  St.  vorhanden,  erst  in  den  tieferen  Sch.  findet  sich  viel 
körnige  St.,  ebenfalls  viel  in  dem  zum  Nekt.  führenden  Sklerenchym- 
strang.  In  den  Gef.  ist  keine  St.  zu  konstatieren,  wohl  aber  wenig 
in  dem  dazwischen  liegenden  Par.  G.-führende  Zellen  scheinen 
st.-frei  zu  sein. 

ln  Stad.  IV  etwas  mehr  als  bei  III. 

Stad.  V.  Sehr  viel  weniger  St.  als  in  III,  nur  wenig  mehr 
als  bei  I. 

Das  St.-Max.  liegt  also  bei  IV.  Hier  fällt  das  St.-Max.  vor 
das  G.-Max.! 

Snmbucus  ebulus.  Kons.  8.  7.  13. 

Langgestreckte,  oben  etwas  eingesenkte  Höcker  sezernieren. 
Untersucht  wurde  ein  altes  Nekt, 

Sekretion:  Durch  einen  Wasserspalt. 

Anatomie:  (vergl.  Bonnier,  p.  98.)  Die  sez.  Partie  wird 
hier  von  großen  polyedr.  bis  rundlichen  Z.  gebildet,  die  sich  nicht 
besonders  jugendlich  erhalten.  Ihre  Membranen  sind  etwas  kol- 
lenchymatisch  verdickt.  Auf  diese  ovale  Partie  folgt  ein  klein- 
zelliges Gew.,  das  aber  bald  im  Höcker  großzelliger  wird;  die  Z. 
sind  hier  etwas  gestreckt.  Etwas  seitlich  liegt  in  diesem  Gew. 
das  Gef.-Bdl.,  das  sich  nicht  zu  teilen  scheint,  sondern  nur  an 
einer  Seite  das  Nekt,  umgibt.  Die  Ep.  des  Höckers  ändert  sich 
an  der  sez.  Stelle  kaum;  nur  erscheint  sie  vom  Gew.  getrennt, 
vorgewölbt.2)  ln  der  Mitte  dieser  vorgewölbten  Ep.  befindet  sich 
eine  Öffnung.  Wahrscheinlich  haben  wir  es  hier  mit  einem 
Wasserspalt  zu  tun,  einer  Sp.-öff.  mit  großer  Atemhöhle.  Da  die 

■)  l.  c.,  p.  39. 

*i  Yergl.  auch  Morini,  F.,  Contributo  all'  anatomia  ed  alla  fisiologia 
dei  nettarii  estranuziali,  p.  340.  (Memorie  della  accademia  di  Bologna.  Serie  4. 
Tome  7.  188G.1 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  183 

Kutikula  nickt  sehr  dünn  ist,  scheint  die  Sekretion  nur  auf  diesem 
Wege  zu  erfolgen.  Im  Nekt.  sind  sehr  kleine  Interz,  vorhanden, 
im  Gr. -Par.  ziemlich  große. 

Chlorophyll:  Besonders  reichlich  im  Rindengew.  des  Höckers 
vorhanden,  es  ist  im  Nekt.  stark  reduziert. 

Gerbstoff:  Die  Ep.-Z.  enthalten  mittelviel  diffusen  — darin 
einige  wenige  Tropfen  — gelbbraunen  G.  Dieser  wird  an  der 
Kuppe  tiefbraun.  Hier  nehmen  auch  die  Tropfen  an  Größe  zu 
oder  der  Niederschlag  ist  schaumig  in  diff.  Gr.-Substanz.  Wenig- 
schwach  gebräunten  diff.  N.  zeigen  die  Zellen  des  Nekt.-Par.  Die 
dieses  Gew.  umgebende  Partie  enthält  sehr  wenig  G.  und  im 
Höcker  ist  keiner  mehr  vorhanden.  In  der  Atemhöhle  bemerkt 
man  eine  äußerst  feine  Körnelung,  das  fixierte  Sekret;  vielleicht 
beruht  diese  Körnelung  auf  Anwesenheit  von  sehr  geringen  Spuren 
von  G. 

Stärke:  Ist  nirgends,  auch  nicht  im  Höcker  vorhanden. 

Kristalle:  Treten  in  Form  von  Kristallsand  im  Par.  des 
Höckers  auf,  nie  im  Nekt.-Par.  Entweder  sind  einzelne  Z.  mit 
solchen  Kristallen  angefüllt,  oder  mehrere  sind  zu  kurzen  Reihen 
angeordnet,  z.  T.  entlang  den  Bdln. 

Sambucus  nigra.  Kons.  10.  7.  13. 

Lang  gestreckte,  oben  etwas  eingesenkte  Höcker  am  Blüten- 
stand (seltener  und  länger  am  Blattstiel)  sondern  Nektar  ab. 

Sekretion:  Findet  durch  Aufreißen  des  Gewebes  (rhexigener 
Spalt!)  statt.  Die  Zellen  treten  auseinander. 

Bonnier1)  sagt  zwar;  „Je  n’ai  jamais  observe  de  liquide 
sucre  sur  les  nectaires  de  S.  nigra  et  S.  ebulus .“  Doch  fand  ich 
im  Frühjahr  1914  mehrere  Nektarien  bei  S.  nigra  in  Tätigkeit.2) 

Anatomie:  Das  Gef.-Bdl.,  das  in  den  Höcker  führt,  liegt 
nicht  in  der  Achse,  sondern  etwas  seitlich.  Das  Gr.-Par.  ist  gleich- 
mäßig parenchymatisch,  weitlumig.  Große  Interz.  Nur  an  der 
Spitze  umschließt  es  eine  kleinzelligere  Zone,  die  kolbenförmig 
eingesenkt  ist.  In  diese  endigt  das  Gef.-Bdl.  Die  Ep.-Z.  sind 
ziemlich  quadratisch,  eventl.  ein  wenig  abgeflacht,  die  an  der  sez. 
Stelle  keine  Veränderung  erfahren.  Die  sehr  meristematischen  Z. 
des  Nekt.  führen  noch  große  Kerne.  Interz,  sind  nicht  vorhanden  (?). 

Chlorophyll:  Fehlt  oben  im  Parenchym  und  im  Nekt. 

Gerbstoff:  Das  ganze  Gr.-Par.  ist  mit  mittelviel  diff.  N. 
angefüllt;  nur  die  unteren  Partien  des  Höckers  enthalten  besonders 

x)  Bonnier,  G.,  des  nectaires,  etude  critique,  anatomique  et  physio- 
logique,  p.  98.  (Annales  des  Sciences  naturelles.  Botanique,  Serie  6.  Tome  8. 
Paris  1878. 

2)  An  dieser  Stelle  sollten  auch  die  ebenso  sich  verhaltenden  Nektarien 
von  Impatiens  seabrida  besprochen  werden.  Der  Verfasser  wünschte  vor  dem 
Druck  aber  noch  einige  andere  Imp. -Arten,  z.  B.  glanduligera,  Roylei,  nach 
dieser  Richtung  zu  untersuchen.  Das  Material  dazu  war  bei  Ausbruch  des 
Krieges  in  der  Hauptsache  zusammengebracht,  die  eingehende  Untersuchung 
konnte  aber  nicht  mehr  erfolgen.  Da  mir  auch  die  Notizen  über  Imp.  sca- 
brida  nicht  mehr  zur  Verfügung  stehen,  so  möge  dieser  kurze  Hinweis  hier 
auf  das  Objekt  aufmerksam  machen.  Berthold. 


184  Bölimker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen Nektarieri. 


in  den  äußeren  Sch.  überaus  reichlich  G.  in  Form  von  Idioblasten. 
Auch  an  der  Spitze  finden  sich  solche,  aber  nicht  in  der  Ep.  Ein 
Unterschied  in  der  G.-Lagerung  zwischen  Nekt.-  und  Gr.-Par.  be- 
steht nicht.  Nur  in  einigen  Z.  des  Nekt.  auch  kleintropfiger 
Niederschlag. 

Stärke:  Fehlt  in  diesem  Stad,  im  ganzen  Nekt.  und  im  Gr.-Par. 

Kristalle:  Sind  nicht  vorhanden. 

Vi b v rnu m americanum. 

Stad.  I.  Junges  Blatt  (Spreite  2.8  cm  lang),  kons.  17.  4.  14. 

Stad.  II.  Knospe,  eben  entfaltet  (Spreite  1,7  cm  lang), 
kons.  4.  4.  14. 

Stad.  III.  Knospe,  noch  nicht  entfaltet  (Spreite  0,8  cm  lang), 
kons.  4.  4.  14. 

Stad.  lila.  Kons.  24.  3.  14;  frisch.  Mat.  23.  8.  13. 

Nektarien  befinden  sich  auf  Höckern  am  Grunde  des  Blattes 
und  des  Blattstiels. 

Sekretionsart:  Durch  Sp.-Öff.1) 

Anatomie:  (vergl.  Aufrecht,  p.  25.)  Stark  entwickeltes 
Gef.-Bdl.-System,  dessen  einzelne  Zweige  direkt  unterhalb  des 
Nekt-Par.  blind  endigen.  Der  Übergang  vom  weitmaschigen, 
interz.-reichen  Gr.-Par.  zum  Nekt.-Par.  vollzieht  sich  allmählich 
In  diesem  konnte  ich  einzelne  recht  beträchtliche  Interz,  zwischen 
den  polyedr.-isodiametrisch  gebauten  Zellen  konstatieren  (nach 
Aufrecht  fehlen  hier  die  Interz.).  Die  Ep.  des  Höckers  ist  an 
der  sez.  Stelle  kaum  verändert.  Die  Zellen  sind  fast  kubisch  ge- 
baut, vielleicht  ein  wenig  gestreckt.  Kutikula  ist  ziemlich  dünn. 

Chlorophyll:  Fehlt  fast  ganz  im  Nekt.,  sonst  im  Höcker 
reichlich  vorhanden. 

Gerbstoff:  Stad.  I.  Die  sez.  Ep.-Z.  an  der  Spitze  enthalten 
reichlich  gelbbraunen,  das  subep.  Gew.  homogen-hellbraunen  N. 
Das  Gr.-Par.  ist  bis  auf  wenige  schaumigen  N. -führende  Z.  g.-frei. 
Die  Ep.-Z.  des  Höckers  enthalten  wenig  G.,  nach  oben  zunehmend. 
In  der  linken  sub.  Sch.  sind  in  den  meisten  Z.  dunkelbraune 
traubige  Ausfällungen  zu  konstatieren,  die  sich  auch  im  Stengel 
wiederfinden,  nur  etwas  größer.  Sehr  stark  gebräunte  Idioblasten 
finden  sich  in  Begleitung  der  Bdl.  im  Stengel. 

Stad.  II.  Ähnliche  Verhältnisse,  nur  im  sub.  N.-Gew.  zahl- 
reiche Z.  mit  dunkelgefärbten,  traubigen  Ausfällungen. 

Stad.  III.  Ein  Unterschied  zwischen  Ep.  und  subep.  Z.  des 
Nekt.-Gew.  ist  in  der  G.-Lagerung  nicht  zu  konstatieren. 

Das  Gr.-Par.  ist  noch  ganz  g.-frei,  auch  die  Ep.  und  erste 
subep.  Sch.  Im  Stengel  findet  sich  eine  intensivere  Bräunung  der 
Idioblasten  in  Begleitung  des  Gef.-Bdls.  Die  in  I schwach  ge- 
färbte Ep.  ist  hier  noch  g.-frei.  Die  erste  subep.  Sch.  enthält 
noch  schaumig-homogenen  N.,  von  traubig-tropfiger  Lagerung  ist 
noch  nichts  zu  sehen.  Auch  die  Färbung  ist  hier  viel  heller  als  in  I. 

*)  Aufrecht,  S.,  Beitrag  zur  Kenntnis  extrafloraler  Nekt.  Diss. 
Zürich  1891. 


ßöhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  1$5 

Stad.  lila.  Zeigt  in  den  Ep.-Z.  imNekt.  eine  diff.,  schwach 
grünlich-braune  Färbung  wie  im  Höcker  selbst. 

Resultat:  Die  erste  G.-Lagerung  findet  also  scheinbar  im 
Nekt.  im  Par.  statt,  dann  folgt  sie  in  den  Ep.-Z. 

Stärke:  In  allen  3 Stadien  ist  nur  in  den  St.-Scheiden  der 
Gef.-Bdl.  St.  vorhanden.  Das  Nekt.  ist  vollkommen  st.-frei.  Auf- 
recht findet  im  Nekt.  von  Vib.  Opulus  auch  keine  St.,  „hingegen 
können  wir  in  den  an  die  Gef.-Bdl.  angrenzenden  Z.  des  Füll- 
gewebes reichliche  Qualitäten  von  St.  finden  . . . Eine  merkliche 
Abnahme  oder  ein  Verschwinden  von  St.  zur  Zeit  der  intensivsten 
sez.  Tätigkeit  habe  ich  niemals  beobachten  können.“ 

Kristalle:  Sind  in  den  3 Frühjahrsstadien  nirgends  zu  finden 
(im  Nekt.  in  der  Nähe  der  Blattspreite),  doch  sind  zahlreiche 
Ca-Oxalat-Drusen  im  Gr. -Par.  des  Höckers  im  Herbstmaterial 
(Nektarien  am  Grunde  des  Stiels)  vorhanden;  im  Nekt.  fehlen  die 
Kristalle.  Aufrecht  gibt  allerdings  Kristalldrusen  „hier  und  da 
im  Drüsengewebe“  an. 

Ricinus  communis.  Kons.  29.  8.  13. 

(Lage  und  Vorkommen  der  extrafl.  Nekt.,  sowie  Anatomie 
und  Sekretion  vergl.  bei  Reinke1),  P-  164 ff.,  Bonnier,  p.  90/91 
Aufrecht,  p.  6ff.j 

Untersucht  wurden  5 Stad.:  1.  altes  Nekt.,  2. — 5.  folgende 
Stad.  Stad.  4 und  5 sind  noch  vom  Deckblatt  umhüllt.  Stad.  2 — 4 
sind  vom  selben  Trieb  und  sezernieren. 

Sekretion:  Durch  Abheben  und  Sprengen  der  Kutikula. 

Anatomie:  Die  Ep.-Z  des  Höckers  sind  zu  prismatischen 
Z.  umgebildet,  zwei  Schichten.  Das  Gr. -Gew.  ist  wenig  davon 
beeinflußt.  Die  in  den  Höcker  führenden  Gef.-Bdl.  zerteilen  sich 
schon  ganz  am  Grunde  desselben. 

Gerbstoff:  Aufrecht  sagt  von  sehr  jungen  Stadien:  „In 
demselben  Maße,  als  die  Entwicklung  des  Nekt.  fortschreitet, 
nimmt  der  G.-Gehalt  an  Intensität  zu.  Hat  jedoch  das  Organ 
seine  definitive  Ausbildung  erreicht,  so  läßt  sich  eine  Zunahme 
ebensowenig  feststellen,  als  mit  dem  Beginne  der  Zuckeraus- 
scheidung eine  Abnahme,  ein  Zurücktreten  von  Gerbstoff  beobachtet 
werden  kann.“ 

Auch  bei  meinen  Untersuchungen  konnte  ich  in  allen  5 Stadien 
keine  nennenswerten  Unterschiede  konstatieren,  so  daß  ich  die  dies- 
bezüglichen Angaben  Aufrecht’s  nur  vollauf  bestätigen  kann. 
Doch  soll  auf  die  einzelne  Verteilung  des  G.  hier  noch  näher  ein- 
gegangen werden.  Da  Stad.  II  normal  sezernierte,  sei  dieses  hier 
beschrieben:  Ziemlich  viel  tropfiger  N.,  schmutzig-grau,  liegt  in 
der  Ep.  und  in  der  1.  subep.  Sch.  des  Höckers.  Die  Ep.  enthält 
geschlossen  G.;  in  der  1.  subep.  Schicht  sind  einige  Z.  g.-frei. 


■)  Reinke,  J.,  Beiträge  zur  Anatomie  der  an  Laubblättern,  besonders 
an  den  Zähnen  derselben  vorhandenen  Sekretionsorgane. 

(P ringsheims  Jahrb.  f.  wissenschaftl.  Botanik,  Bd.  10,  1876.) 


186  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extratloralen  Nektarien. 


Unten  am  Grunde  des  Höckers  führt  meist  nur  die  Ep.  G.,  in  der 
Nähe  des  Nekt.  nimmt  die  G. -Lagerung  etwas  zu,  man  kann  häufig 
noch  in  der  2.  subep.  Sch.  G.  konstatieren.  Durch  das  Nekt.  wird 
auch  die  Art  der  G -Ausfällung  beeinflußt.  Die  beiden  gestreckten 
sez.  Z. -Reihen  (die  2.  Sch.  ist  nicht  immer  vorhanden)  enthalten 
der  Form  der  Z.  entsprechend  ziemlich  kleintropfigen  Niederschlag 
in  allen  Zellen.  Die  1.  subep.  Z.-Sch.  führt  großtropfigen  Inhalt,  da- 
zwischen kleintropfigen.  Einige  Z.  sind  in  dieser  Sch.  g.-frei.  Im 
Grundgew.  enthalten  einige  wenige,  zerstreut  liegende,  z.  T.  große 
Z.  tropfigen  und  schaumigen  N.,  andere  diff.  oder  körnigen  in  diff. 
Gruudsubstanz  (gelbbraun).  Am  reichlichsten  liegen  diese  Zellen 
entlang  den  Gef.-Bdln.,  allerdings  oft  g.-freie  Z.  zwischen  sich 
lassend. 

Stärke:  Hierfür  wurde  frisches  Mat.  verwandt:  1.  altes  Blatt, 
2.  jüngeres  Blatt,  3.  Hauptnerv  3 cm  lang,  4.  mit  Deckblatt  ver- 
sehen. Blatt  1,8  cm  lang,  5.  1cm  lang.  (1 — 4 vom  selben  Blattstand.) 

Stad.  I.  Keine  St.  vorhanden. 

Stad.  II.  Im  Nekt.  keine  St.  vorhanden,  auch  in  den  folgenden 
Stad,  nicht.  Äußerst  wenig  ist  im  Gr.-Par.,  ebenfalls  sehr  wenig 
in  den  St.-Scheiden  der  Bdl. 

Stad.  III.  Überall  etwas  mehr  als  bei  II. 

Stad.  IV.  In  den  St.-Scheiden  sehr  wenig  bläuliche  St., 
unterhalb  des  Nekt.  keine;  nur  neben  dem  Nekt.  in  der  1.  subep. 
Sch.  wenig. 

Stad.  V.  (Vom  anderen  Blattstand!)  1.  und  2.  subep.  Sch. 
neben  und  unter  dem  Nekt.  zeigen  sehr  wenig,  die  dann  folgenden 
ca.  8 Z.-Sch.  mittelviel  feinkörnige  St.  (violett).  Im  übrigen  Gr.-Par. 
ist  sehr  wenig,  desgl.  in  den  St.-Scheiden. 

Das  kons.  Mat  zeigt  ähnliche  Verhältnisse: 

Stad.  I und  II.  Keine  St.  vorhanden. 

Stad.  III.  Unterhalb  des  Nekt.  äußerst  wenig  feinkörnige 
St.,  neben  dem  Nekt,  sehr  wenig. 

Stad.  IV.  Keine  St. 

St.  ist  also  in  den  sez.  Z.  nirgends  nachgewiesen,  äußerst 
wenig  nur  im  Gr.-Par.,  und  trotzdem  findet  eine  reichliche  Sekretion 
statt.  (Aufrecht  hat  auch  nur  nur  „in  der  Nähe  der  prokam- 
bischen  Stränge  noch  ganz  junger,  erst  in  der  Entwicklung  be- 
griftener  Gewebekörper  vereinzelte  Stärkekörner“  angetroffen.) 

Kristalle:  Auffallend  ist  das  Auftreten  von  oxalsaurem  Kalk 
(Drusen)  eben  unterhalb  der  sez.  Stelle  bis  zum  Gef.-Bdl.  Es  sind 
nur  wenige;  im  übrigen  Gew.  keine.  Stad.  III  und  IV  dieselben 
Verhältnisse.  Nach  Aufrecht:  „Hin  und  wieder  zeigen  sich  auch 
gelegentlich  kleine  tetragouale  Einzelkristalle,  wie  wir  solche  auf 
niedriger  Entwicklungsstufe  der  Nekt.  in  größerer  Menge  auftreten 
sehen.“ 

Beachtenswert  erscheint  mir  noch,  daß  im  frischen  Mat.  eine 
Neubildung  der  Kutikula  zu  konstatieren  war.  Die  alte  Kutikula 
verläuft  horizontal  und  vertikal  gebogen,  sie  ist  z.  T.  abgehoben, 
darunter  ist  schon  eine  neue  sichtbar.  Aufrecht  sagt  darüber: 
„Eine  Regeneration  der  Kutikula,  wie  sie  beispielsweise  von 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  187 

Reinke  (p.  125)  an  den  Sekretionsorganen  der  Blattzähne  von 
Prunus  avium  beobachtet  worden  ist,  habe  ich  an  den  extrafl. 
Nekt.  von  R.  communis  nicht  konstatieren  können.“ 

Momordica  cochinchinensis.  Kons.  27.  8.  13  und  12.3.  14. 

1.  8,5  cm  lang,  2.  3,3  cm  lang. 

Nekt.  sitzen  am  Blattstiel  dicht  unterhalb  der  Blattspreite 
in  Form  von  kurzgestielten  Wülsten;  solche  fand  ich  beim  alten 
Material  auch  an  den  Ranken. 

Sekretion:  Durch  Abheben  und  Zerreißen  der  Kutikula. 

Anatomie:  Das  Nekt.  hat  große  Ähnlichkeit  mit  dem  von 
Ricinus  communis:  Weitmaschiges  Gr.-Par.,  dessen  Z.  in  der  Nähe 
der  sez.  Partie  etwas  kleiner  werden.  Die  sonst  unregelmäßig 
polyedr.  gebauten  Ep.-Z.  sind  an  der  sez.  Stelle  langgestreckt  (1:8). 
Oft  treten  Querwände  in  verschiedener  Höhe  auf.  Der  Übergang  zu 
den  normalen  Z.  geht  allmählich  vor  sich.  Nur  befindet  sich 
unterhalb  der  sez.  Z.  eine  Parench.-Scheide  mit  stärkeren  Mem- 
branen (nach  Schwendt  verholzt):  Endodermis!  Die  Gef.-Bdl. 
zerteilen  sich  ungefähr  in  halber  Höhe  des  Höckers  in  einzelne 
Stränge,  die  bis  an  die  Par.-Scheide  gehen.  Zwischen  diesen 
Einzelsträngen  bleibt  noch  normales  Par.  erhalten.  In  der  Ranke 
treten  im  alten  Objekt  große  Steinzellen  auf,  die  im  jungen  Mat. 
im  Blattstiel  noch  fehlen. 

Chlorophyll:  Ist  im  Höcker  reichlich  vorhanden,  das  in  der 
Nähe  des  Nekt.  allmählich  abnimmt.  Die  2.  subep.  Sch.  enthält 
sehr  wenig,  die  1.  subep.  Sch.  und  die  Ep.  selbst  enthalten  kein 
Chlorophyll  mehr.  Im  alten  Objekt  ist  das  Chi.  dunkler  gefärbt. 
Durch  diese  dunklere  Farbe  und  durch  reichlichere  Wachsaus- 
scheidung scheint  die  blaugrüne  Farbe  der  Stengel  im  Herbst 
bedingt  zu  sein,  die  im  Frühjahr  noch  fehlt  oder  nur  schwach 
hervortritt. 

Gerbstoff:  Im  Höcker  ist  in  beiden  Stadien  kein  G.  aus- 
gefallen. Nur  das  Nekt.  enthält  im  Herbst  viel  braunen  N.  Der 
Niederschlag  ist  meist  homogen,  mit  einigen  großen  Tropfen,  die 
unregelmäßig  gelagert  sind.  Auch  die  Par.-Scheide  und  ca.  2—3  Z. 
neben  dem  Nekt.  enthalten  diff.  G.  Andere  Verhältnisse  zeigt 
das  Frühjahrsmaterial.  Hier  ist  die  Bräunung  nicht  so  intensiv, 
schmutzig  grau-braun.  Die  Gr.-Substanz  ist  schwach  diff.  gefärbt, 
oben  und  unten  in  den  sez.  Z.  liegt  G-,  traubig,  tropüg,  allerdings 
nicht  so  in  geraden  Reihen  gelagert  wie  bei  Banisteria  chryso- 
phylla  (s.  u.).  Die  Par.-Scheide  ist  hier  vollkommen  farblos! 

Stärke:  Im  alten  Mat.  ist  die  sez.  Sch.  und  die  1.  subep. 
Sch.  vollkommen  stärkefrei,  die  folgenden  Sch.  enthalten  wenig 
St.,  die  allmählich  nach  innen  zunimmt.  Besondere  Anhäufungen 
(viel)  in  der  Nähe  der  Gef.-Bdl.-Äste.  In  den  Randpartien  und 
unterhalb  der  Bdl.-Gabelung  fehlt  die  St.  vollkommen. 

Die  beiden  Frühjahrsstad,  enthielten  keine  St.,  wahrschein- 
lich, weil  die  Pflanze  in  vollem  Treiben  war  und  alle  zur  Ver- 
fügung stehenden  Nährsubstanzen  verbrauchte,  vielleicht  auch  wegen 
Unterernährung  durch  Lichtmangel  im  Gewächshaus. 


188  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Clerodendron  fragrans. 


Das  Nekt.  befindet  sich  auf  der  Unterseite  des  Blattes,  in 
den  Winkeln  der  Hauptnerven.  Es  wurden  3 Stad,  untersucht: 

1.  10,1  cm  lang;  8,7  cm  breit.,  kons.  27.  8.  13. 


Sekretion:  Durch  Abheben  und  Zerreißen  der  Kutikula. 

Anatomie:  Yergl.  Reinke,  p.  155  und  Morini,  p.  353. 

Auf  der  Unterseite  des  Blattes  senkt  sich  plötzlich  die  Ep 
ein  wenig  ein.  Das  hier  sitzende  Nekt.  wird  von  prismatischen 
Z.  gebildet,  die  von  einer  Endodermis  und  einer  parenchymatischen 
Scheide1)  umgeben  sind.  Durch  die  Ausbildung  dieses  Gewebes 
ist  das  Gr.-Par.  etwas  beeinflußt.  Die  Pal.  auf  der  gegenüber 
liegenden  Seite  des  Blattes  werden  erheblich  kleiner.  Das 
Schwammpar.  wird  fast  ganz  unterdrückt.  An  seine  Stelle  treten 
länglich-strahlig  angeordete  Z.,  die  sich  alle  nach  dem  Nekt.  zu 
strecken.  Je  näher  die  Zellen  dem  Nekt.  liegen,  um  so  kleiner 
werden  sie.  Das  Nekt.  ist  kreisrund,  da  man  im  Längs-  und 
Rad.-Schnitt  stets  dasselbe  Bild  erhält.  Auf  der  ganzen  Unter- 
seite und  z.  T.  auch  auf  der  Oberseite  kommen  in  jungen  Stad, 
kleine  Papillen  vor  (vielzellig),  wie  sie  schon  Morini  angibt. 

Chlorophyll:  Ist  unterhalb  des  Nekt.  stark  reduziert. 

Gerbstoff:  In  den  Ep.-Z.  des  Nekt.  finden  wir  in  diff. 
Grundsubstanz  etwas  tropfigen,  hellbraunen  N.  (mehrere  größere 
und  kleinere  Tropfen  in  einer  Zelle.)  Große  G. -Tropfen  liegen  in 
der  Endodermis,  daneben  ziemlich  kleine  Tropfen.  Hier  findet  sich 
auch  mittelviel  diff.,  schwach  rötlichbrauner  N.,  desgl.  in  der  Paren- 
chymscheide. Die  folg.  Z.  enthalten  mehr  diff.  N.  als  genannte 
Z.,  dafür  aber  weniger  tropfigen  (hellbraun).  Nach  oben  zu  wird 
die  Färbung  immer  schwächer,  diff.  und  kleine  Tropfen.  Letztere 
liegen  meist  peripher.  In  der  Nähe  der  Oberseite  nimmt  die  N.- 
Menge  wieder  zu,  sie  wird  großtropfiger,  weniger  diffus.  In  der 
1.  subep.  Sch.  ist  viel  diff.  und  körniger  N.  vorh.,  in  der  Ep.  nur 
etwas  dunklerer  diff.  Hellere  und  dunklere,  Z.  wechseln  in  der 
Ep.  oft  ab.  Auch  in  den  Haaren  ist  mittelviel  diff.  N.  zu  finden. 

Neben  dem  Nekt.  in  der  normalen  Spreite  ist  das  Gr.-Par. 
ebenso  gefärbt  wie  unterhalb  des  Nekt.:  meist  tropfig,  gleich- 
mäßig verteilt.  In  der  unteren  Ep.  ist  der  Niederschlag  homogen- 
schaumig, in  der  oberen  schaumig  mit  größeren  Tropfen. 

Stad.  II  zeigt  ähnliche  Verh.  Die  sez.  Ep.  ist  ebenso  wie 
bei  I gefärbt,  nur  die  Endodermis  weist  hier  eine  tiefbraune  (!) 
Farbe  auf  (diff.  N.  mit  größeren  Tropfen).  Die  2 folg,  subep.  Sch. 
enthalten  besonders  große  dunkel  gefärbte  Tropfen,  die  an  Größe 
nach  innen  zu  sehr  bald  abnehmen.  Das  Gr.-Par.  unterhalb  des 


l)  Vergl.  auch:  Correns,  €.,  Zur  Anatomie  und  Entw.-Gesch.  der  extra- 
nuptialen  Nekt.  von  Dioscorea.  (Sitzber.  d.  k.  Akad.  d.  Wiss.  zu  Wien  1888), 
und  Eisler:  Das  extrafl.  Nekt.  und  die  Papillen  an  der  Unterseite  bei  Dws- 
pyros  disculor  Willd.  (Sitzber.  d.  k.  Akad.  d.  Wiss.  zu  Wien  1907.) 


2.  10,0  „ 
3.  3 „ 


(sez.!)|  lß  2 14> 


Böbmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  18Q 


Nekt.  zeigt  tropfigen,  gleichmäßig  verteilten  Niederschlag  in  fast 
farbloser  Grundmasse.  Im  allgemeinen  ist  im  jüngeren  Stad,  etwas 
mehr  G.  vorhanden  als  im  älteren. 

Stärke:  Untersucht  wurden  zwei  frische  Stadien  (Ia  u.  6) 
und  ein  konserviertes  (16.  2.  14). 

Stad.  Ia.  Die  sez.  Sch.  und  die  beiden  Nekt.-Scheiden  sind 
vollkommen  st. -frei.  Im  Gr.-Gew.  des  normalen  Blattes  liegt  viel 
St.,  besonders  in  der  Nähe  der  Gef.-Bdl.  (blau-violett).  Die  obere 
Ep.  ist  ganz  st -frei,  die  untere  enthält  sehr  wenig.  In  der  Mitte 
des  Gewebes  ist  weniger  St.  vorhanden  als  an  den  Außenseiten. 
Auch  in  der  Stärkelagerung  wird  das  Gewebe  vom  Nekt.  ziemlich 
beeinflußt.  In  der  Mitte  des  Gr.-Par.  ist  noch  weniger  St.  als  zu 
beiden  Seiten  vorhanden,  nach  außen  beiderseits  nur  wenig  zu- 
nehmend. Eine  Anhäufung  von  St.  zeigt  sich  aber  an  beiden 
Seiten  des  Nekt.  Es  scheint  vor  der  Sekretion  eine  Ansammlung- 
unter  dem  ganzen  Nekt.  stattgefunden  zu  haben,  die  aber  zuerst 
in  der  Mitte  wieder  verbraucht  wird.  Denn  in  Ib  zeigen  auch 
die  Flanken  keine  St.  mehr.  In  diesem  Stad,  ist  die  ganze  Partie 
unterhalb  des  Nekt.  st. -frei;  erst  die  anatomisch  durch  das  Nekt. 
nicht  beeinflußten  Z.  enthalten,  wie  in  Stad.  Ia,  St.,  nur  bedeutend 
weniger.  (Das  Blatt  scheint  schon  etwas  älter  zu  sein.) 

Ein  anderes  Objekt  (II)  (im  Februar  sezernierend !)  zeigte 
nur  in  den  St.-Scheiden  St.,  nicht  im  übrigen  Gew.  Dieses  Stad, 
entspricht  dem  Stad.  II  des  G. 


Banister  ia  chrysop hy lla.  Kons.  9.  3.  14. 

Zwei  einander  gegenüber  liegende  Nekt.  am  Grunde  des 
Blattstiels  sezernieren.  Untersucht  wurden  4 Stad.  1)  Blattspreite 
4,8,  2)  1,5,  3)  0,7,  4)  0,3  cm  lang  (Nekt.  nicht  mehr  mit  unbe- 
waffnetem Auge  sichtbar),  ferner  1 frisches  Stad,  vom  4.  8.  13. 

Sekretion:  Durch  Abheben  und  Zerreißen  derKutikula. 

Anatomie:  Vergl.  Engler-Prantl  III.  4.  p.  42:  Kelch- 
drüsen von  Schwannia  elegans.  Blattspreite  ist  unten  braunrot, 
oben  hellgrau  gefärbt.  Hauptnerv  rötlich. 

Ein  hyp.  Nekt.-Gew.  ist  hier  nicht  ausgebildet.  Die  Z.  be- 
halten in  der  kleinen  Vorwölbung  die  rundliche  ovale  Gestalt  wie 
im  Gr.-Par.  bei,  nehmen  aber  an  Größe  ab  (bis  ljt  normal  in  den 
subep.  Nekt.-Z).  Nur  die  Ep.  hat  eine  große  Umgestaltung  er- 
fahren. Die  sonst  aus  ein  wenig  abgeflachten  kleinen  Zellen  be- 
stehende Ep.  ist  im  Nekt.  langgestreckt.  Die  Streckung  beginnt 
mit  der  Vorwölbung,  allmähliche  Größenzunahme  nach  der  Mitte 
zu  1:8/1:10.  Selten  treten  Quermembranen  auf  und  dann  auch 
noch  in  verschiedenen  Höhen.  Interz,  sind  im  Nekt.  vorhanden. 

Die  normal  sichelförmig  in  der  Mitte  des  Stengels  gelegenen 
Gef.-Bdl.  verbreitern  sich  in  der  Nähe  des  Nekt.  etwas,  so  daß  die 
Enden  der  Gef.-Bdl.  ganz  in  der  Nähe  des  Nekt  liegen. 

Gerbstoff:  Stad.  I.  Eigenartige  Verhältnisse  zeigt  der  G. 
in  der  sez.  Partie.  Die  sonst  g.-freie  Ep.  enthält  am  Nekt.  sehr 
viel  G.  Die  Grundmasse  ist  homogen,  in  die  meist  zwei  große 


190  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 

Tropfen  und  einige  kleinere  eingelagert  sind  Die  großen  Tropfen 
zeigen  eine  sehr  regelmäßige  Lagerung  Bei  schwacher  Ver- 
größerung scheinen  sie  2 Reihen  zu  bilden,  je  eine  Reihe  an  den 
Enden  der  langgestreckten  Z.  Die  obere  Reihe  enthält  etwas 
größere  Tropfen,  besonders  an  den  Seiten  des  Nekt.  In  der  Mitte 
sind  die  Tropfen  ziemlich  gleich  groß.  Der  Farbton  der  Tropfen 
ist  dunkelbraun,  der  Grundmasse  hellbraun.  Die  subep.  Z.  sind 
g.-frei.  Erst  im  normalen  Gew.  des  Stengels  findet  sich  wieder 
G.;  der  aber  eine  rötlich-homogene  Färbung  zeigt.  Im  Rindengew. 
sind  zahlreiche  solcher  rötlichen  Z.  zu  konstatieren,  die  sofort  ver- 
schwinden, sobald  das  Nekt.  auftritt.  Diese  Färbung,  die  sonst 
nur  in  den  äußeren  Partien  und  in  der  Umgebung  der  Bdl.  aufzu- 
treten pflegt,  findet  sich  auch  dort,  wo  die  Z beginnen,  kleiner  zu 
werden,  also  an  der  Grenze  des  allerdings  nicht  typisch  ausge- 
prägten Nekt.-Gew.  Unterhall)  des  Nekt.  ist  diese  Färbung  in  den 
äußeren  Partien  ziemlich  stark,  oberhalb  fehlt  sie  hier,  nur  in  der 
Nähe  der  Gef. -Bdl.  noch.  — Auffallend  ist  auch  die  tief  braune 
Färbung  der  T-förmigen  Haare,  da  die  Ep  farblos  ist. 

Stad.  II  wie  Stad.  I. 

Stad.  III.  Die  einzelligen  Haare  zeigen  dieselbe  intensive 
Färbung  wie  bei  I.  Die  sez.  Zellen  enthalten  hier  aber  sehr  viel 
weniger  G.:  sehr  wenig,  homogen.  In  dieser  wenig  gefärbten  Gr.- 
Substanz  finden  sich  einige  wenige  Tröpfchen,  besonders  an  der 
Basis  der  Z.  Von  einer  Anordnung  in  Reihen  ist  noch  nichs  zu 
erkennen.  Der  bei  I rot  gefärbte  N.  zeigt  hier  eine  gelbbraune 
Farbe,  die  auch  nur  in  der  Nähe  der  Bdl.  auftritt. 

Stad.  IV  zeigt  hier  ganz  ähnliche  gelbbraune  Färbung.  In 
der  sez.  Ep.  ist  der  N.  diff.,  Tröpfchen  sind  noch  nicht  sichtbar. 
In  der  Jugend  ist  der  G.  also  homogen  ausgefallen  und  wird  erst 
im  Alter  tropfig. 

Stärke:  War  in  allen  Stad,  nur  in  den  St.-Scheiden  nach- 
zuweisen und  zwar  hier  am  meisten  in  Stad.  I.  Auch  das  frische 
Stad,  vom  August  zeigte  dieselben  Verhältnisse. 

Kristalle:  I/II.  Eine  ganz  auffallende  Lagerung  der 
Kristalle  (Drusen)  weisen  die  Nekt.  auf.  Während  ich  oberhalb 
und  unterhalb  des  Nekt.  nirgends  Kristalle  konstatieren  konnte, 
fand  ich  sie  überaus  reichlich  in  den  subep.  Sch.  des  Nekt.  abge- 
lagert. Im  Grundgewebe  in  der  Höhe  des  Nekt.  wenig  Kristalle. 
Die  Oxalatdrusen  erreichen  eine  stattliche  Größe.  Nach  Engler- 
Prantl  sollen  auch  andere  Organe  bei  Banisteria  derartig  große 
Drusen  (oder  Einzelkristalle)  ablagern. 

Stad.  I1I/IV  zeigten  noch  keine  Kristalle. 


Prunus  avium.  Kons.  3.  9.  13;  28.  4.  14. 

Nekt.  befinden  sich  auf  der  Spitze  der  am  Blattstiel  sitzen- 
den Höcker.  Untersucht  wurden  2 Stad.:  1.  Blattspreite:  6,5  cm 
lang  (28.  4.  14.);  2.  normal  entw.  Blatt  (3.  9.  13.). 

Sekretion:  Abheben  und  Zerreißen  der  Kutikula. 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  iQp 


Anatomie:  Das  Nekt.-Par.  erinnert  an  die  Sambucus- Arten, 
die  Ausbildung  der  sez.  Ep.  an  die  zuletzt  beschriebenen  Objekte. 
In  die  kurzen  dicken  Höcker  führt  ein  starkes  Gef.-Bdl.,  das  sich 
schon  ziemlich  an  der  Basis  in  Teiläste  gabelt  und  das  Nekt.  auf 
allen  Seiten  umgibt.  Das  Gr.-Par.  ist  infolgedessen  ziemlich  fest. 
Die  Ep.-Z.  des  Höckers  sind  etwas  größer  als  am  benachbarten 
Stiel.  An  der  sez.  Stelle  sind  sie  häufig  geteilt.  Die  Ep.  ist  hier 
3-  (oft  nur  2-)  schichtig,  die  durch  Längs-  und  Querteilungen  aus 
der  sonst  nur  einschichtigen  Ep.  hervorgegangen  ist.  Interz,  fehlen 
im  Nekt. 

Gerbstoff:  Die  Ep.  des  Höckers  und  des  Stiels  sind  mit 
hellgelbem,  diff.  N.  erfüllt.  Einige  große  subep.  Z.  enthalten  ebenso 
gefärbten  N.  Viel  zahlreicher  sind  jedoch  die  Zellen  mit  großen 
G.-Tropfen,  die  die  Gef.-Bdl.  begleiten  und  auch  sonst  im  Gr.-Gew. 
Vorkommen.  Ihre  Farbe  ist  am  Grunde  tiefbraun  und  entspricht 
der  des  Stiels.  In  der  Mitte  des  Höckers  werden  sie  heller  und 
gestreckter,  ihre  Form  unregelmäßiger.  Direkt  unter  der  sez. 
Stelle  finden  sich  zahlreiche  Z.,  die  fast  ganz  mit  dunkelbraunem 
N.  angefüllt  sind,  einige  g.-freie  Z.  zwischen  sich  lassend.  Sehr 
viel  heller  ist  die  3-schichtige  Ep.  Im  Farbton  steht  sie  zwischen 
der  normalen  Ep.  und  den  tiefbraunen  Tropfen  des  Gr.-Par.  Ein- 
zelne Z.  sind  ganz  mit  G.  angefüllt,  in  anderen  wieder  scheint  er 
schaumig  ausgefallen  zu  sein.  Ein  Unterschied  zwischen  diesen  3 
Sch.  besteht  nicht.  Die  1. — 2.  subep.  Sch.  bilden  in  der  G.-Lage- 
rung  den  Übergang  zum  Nekt.-Par. 

Chlorophyll:  Ist  im  Nekt.  nicht  vorhanden. 

Stärke:  I.  In  den  sez.  Z.  keine  St.,  wenig  im  Nekt.-Par. 
und  zwischen  den  Gef.-Bdl.-Zweigen.  Das  Gr.-Par.  des  Höckers 
enthält  nur  sehr  wenig  St.,  die  Ep.  keine. 

Stad.  II.  In  der  1.  Sch.  der  sez.  Ep.  am  Grunde  der  Z. 
Spuren  von  St.;  2.  Sch.  und  2.  subep.  Sch.  st.-frei.  Mittelviel  St. 
liegt  im  Nekt.-Par.,  und  zw.  den  Gef.-Bdl.-Zweigen,  wenig  im  Gr.- 
Par.,  keine  in  der  Ep.  Farbe  in  I und  II  blau.  Die  St.  findet 
sich  meist  in  g.-freien  Z.  oder  in  solchen  mit  wenig  G. 

Stad.  Ha.  (Frisch.  Mat.  Juli,  Bad-Schnitt.)  1.  Schicht  der 
sez.  Ep.  enhält  wenig  St.,  2.  Sch.  ist  fast  st.-frei.  Die  beiden 
nächsten  subep.  Sch.  sind  farblos,  erst  dann  St.-Lagerung  wie  bei 
II  (sehr  viel);  im  Nekt.  blau,  zwischen  den  Gef.-Bdln.  violett.  Ein 
Längsschnitt  vom  selben  Tage  zeigte  dieselben  Verhältnisse,  nur 
fehlte  die  St.  fast  ganz  in  der  sez.  Ep.! 

Kristalle:  Zahlreiche  große  Drusen  finden  sich  zwischen 
den  Gef.-Bdln.  und  im  Nekt.-Par.  In  der  sez.  Ep.  konnte  ich  nie, 
im  Gr.-Par.  wenig  Kristalle  beobachten. 


Prunus  ar meniaca.  Kons.  28.  4.  14. 

[1.  normales  Blatt,  kons.  2.  9.  13.]  2.  Blattspreite  3.1  cm 
lang;  2a.  3,2;  3.  0,9;  4.  Endknospe  0,8.  Stad.  2—4  von  dem- 
selben Trieb! 

Sekretion  und  Anatomie  wie  bei  P.  avium. 


192  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Gerbstoff:  Stad.  III.  G.  im  Stiel  schon  sehr  reichlich 
vorhanden,  im  Höcker  sehr  viel  weniger.  Die  Ep.  des  Höckers 
enthält  blaßgelben,  zusammengeballten  G.  Im  farblosen  Gr.-Par. 
finden  sich  nur  wenig  g.-fiihrende  Z.  (in  der  Nähe  der  Gef.-Bdl.). 
Die  zweischichtige  Ep.  des  Nekt.  enthält  etwas  mehr  hellgelben, 
diff.  G.  als  die  normale  Ep.  des  Höckers.  Erst  das  Nekt.-Par. 
enthält  großtropfigen,  ein  wenig  dunkleren  N.,  der  allerdings  den 
Farbton  wie  im  Stiel  nicht  erreicht. 

Stad.  II.  G.  in  der  sez.  Ep.  etwas  reichlicher  als  bei  III, 
tropfig,  diff.  Sehr  viel  intensiver  ist  das  Nekt.-Par.  gefärbt:  Große 
Tropfen  in  diff.  Gr. -Substanz.  Auch  die  bei  III  beschriebenen  G-- 
führenden  Z.  sind  schon  etwas  mehr  gefärbt.  Stad.  I ziemlich 
viel  mehr  als  bei  II.  Ep.  des  Höckers  fast  g.-frei. 

Stärke:  Stad.  III  noch  keine  St.  vorhanden. 

Stad.  II.  Gr.-Par.  des  Höckers  ist  st.-frei,  nur  im  Nekt.- 
Par.  mittelviel  bläulich  - violette  St.  vorhanden.  Die  sez.  Ep. 
scheint  auch  noch  st.-frei  zu  sein. 

Stadt.  Ia.  (frisch.  Material)  enthält  auch  im  Gr.-Par.  in  der 
Nähe  der  Gef.-Bdl.  mittelviel  St.  Im  Nekt.-Par.  liegt  nur  noch 
wenig  St.  Die  sez.  Ep.  enthält  nur  an  den  Seiten  etwas  violette 
St.,  die  in  der  Mitte  nur  in  äußerst  geringen  Spuren  festzustellen 
ist.  Erwähnt  sei  hier  noch  die  auffallende  Verdickung  der  Mem- 
bran unter  der  sez.  Ep.  in  tangentialer  Richtung.  Diese  Ver- 
dickung besteht  nur  im  Nekt. 

Kristalle:  Konnte  ich  nirgends  feststellen. 

Prunus  cerasus.  Kons.  3.  9.  13.  (II);  28.  4.  14.  (I). 

Sekretion  und  Anatomie  wie  bei  P.  avium. 

Gerbstoff:  I.  Die  sez.  Ep.  hebt  sich  nicht  so  scharf  wie 
bei  Pr.  avium  vom  Nekt.-Par.  ab;  sie  enthält  hier  viel  tropfig- 
traubigen  G.,  der  in  der  normalen  Ep.  des  Höckers  schwach  hell- 
gelb, diff.  ist.  Tiefbraun  gefärbte  G.-Ballen  finden  sich  im  Nekt.- 
Par.  und  im  Gr.-Par.,  etwas  hellere  in  der  Nähe  der  Gef.-Bdl. 

Stad.  II.  Dieselben  Verhältnisse,  nur  ist  die  Färbung  etwas 
intensiver. 

Stärke:  I.  Im  allgemeinen  ist  wenig  St.  vorhanden.  Die 
sez.  Sch.  scheint  st.-frei  zu  sein,  sehr  wenig  liegt  im  Nekt.-Par., 
wenig  am  Übergang  zum  normalen  Blatt. 

Stad.  II.  Ebenfalls  wenig  St.  Sez.  Ep.  st.-frei,  sehr  wenig 
im  Nekt.-Par.,  feinkörnig,  blau,  mit  geringer  Anhäufung  in  der 
Nähe  der  Gef.-Bdl.  Das  sonstige  Gr.-Par.  ist  fast  st.-frei. 

Kristalle:  II.  Zahlreiche  große  Drusen  im  Nekt.-Par.  und 
einige  auch  im  Gr.- Gew.  Sez.  Ep.  enthält  nie  Kristalle. 

Prunus  persica.  Kons.  28.  4.  14. 

Anatomie,  Sekretion,  Gerbstoff,  Kristalle:  Wie  bei 
P.  avium. 

Stärke:  (frisch.  Material  2.  9.  13.)  Wie  bei  P.  avium,  auch 
hier  in  der  sez.  Ep.  (einschichtig)  wenig  violette  St. 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  193 


Prunus  Pa  eins.  Kons.  28.  4.  14. 

Sekretion,  Anatomie,  Gerbstoff:  Wie  bei P.  avium. 
Stärke:  Äußerst  wenig-  in  der  St.-Scheide  des  Stengels  vor- 
handen, im  Höcker  konnte  ich  nirgends  St.  feststellen,  obwohl  die 
Sekretion  sehr  lange  dauert. 

Kristalle:  Nur  wenig  im  Höcker  vorhanden. 


Passiflora  coerulea.  Kons.  27.  8.  13. 

Die  Xekt.  kommen  am  Blattstiel,  am  Rande  der  Blätter  und 
Stipulae  vor.  Am  Blatttsiel  sitzen  sie  auf  den  Spitzen  der  Höcker, 
die  allerdings  oben  etwas  gekrümmt  sind.  Untersucht  wurden 
mehrere  Stadien,  vom  normalen  bis  zum  kleinsten,  mit  unbewaff- 
netem Auge  sichtbaren. 

Sekretionsart:  Abheben  und  Zerreißen  der  Kutikula. 

Anatomie:  Ähnlichkeit  mit  Prunus-Arten.  In  den  Höcker 
führt  ein  starkes,  axial  gelegenes  Bdl.,  das  sich  unterhalb  des  Nekt. 
verzweigt  und  dieses  umgibt.  Die  Ep.-Z.  des  Höckers  sind  etwas 
abgeflacht,  groß.  Das  Gr.-Par.  ist  weitlumig  mit  großen  Interz. 
Oberhalb  der  Gef.-Bd.-Verzweigung  fehlen  letztere.  Hier  ist  das 
Gew.  etwas  jugendlicher,  und  unterhalb  der  sez.  prismatischen  Z. 
sind  ca.  3 Z.-Sch.  tangential  zum  Nekt.  gelagert.  Die  ziemlich 
starke  Kutikula  wird  abgehoben,  und  eine  neue  scheint  gebildet  zu 
werden.  (Vergl.  im  übrigen:  Reinke,  p 168;  Aufrecht,  p.  29.) 

Chlorophyll:  Findet  sich  im  Höcker  im  Rindenpar.  reich- 
lich, im  Nekt.  und  in  den  3 tangential  gelegenen  Sch.  fehlt  es. 

Gerbstoff:  Im  lebenden  Zustande  ist  die  Ep.  des  Höckers 
durch  Anthocyan  rot-violett  gefärbt,  die  Einsenkung  an  der  Spitze 
ist  anthocyanfrei.  Dementsprechend  ist  die  Ep.  des  Höckers  durch 
G.  gefärbt:  Sehr  intensiv  braun,  tropfig  in  diff.  Gr.-Substanz;  nach 
oben  zu  nimmt  die  Färbung  etwas  ab.  Aber  auch  die  nach  innen 
folgenden  Z.  enthalten  noch  G.:  1.  subep.  Sch.  mittelviel,  2.  subep. 
Sch.  wenig,  in  den  folgenden  nach  innen  zu  abnehmend.  Das 
Gr.-Par.  enthält  in  der  Mitte  nur  sehr  wenig  diff.  N.  Eine  An- 
häufung in  der  Parmchymscheide  des  Bdls.  ist  nicht  zu  erkennen. 
Die  oft  durch  1 — 2 Querwände  (in  verschiedener  Höhe)  geteilten 
sez.  Ep.-Z.  enthalten  schaumig- diff.,  gelbbraunen  N.,  gleichmäßig 
im  Zellinnern  verteilt.  Hier  sowie  in  den  subep.  Partien  des 
Höckers  ist  also  der  G.  früher  als  das  Anthocyan  ausgebildet.  Die 
Z.  oberhalb  der  Verzweigungsstelle  des  Bdls.  sind  farblos. 

Stärke:  Untersucht  wurden  2 Stad  : In  den  sez.  Z.  und 

oberhalb  der  Verzweigung  des  Gef. -Bdls.  keine  Stärke  (vergl. 
Aufrecht,  p.  33).  Reichlich  körnige,  rötlich  braun  gefärbte  St. 
liegt  im  Rindenpar.  des  Höckers,  besonders  reichlich  direkt  unter- 
halb der  Verzweigungsstelle.  Die  St. -Lagerung  erstreckt  sich  an 
den  Seiten  bis  in  die  Spitze  des  Höckers.  Die  Ep.  und  1.  subep. 
Sch.  sind  hier  fast  ganz  st.-frei,  die  2.  subep.  Sch.  enthält  wenig. 
Im  untersuchten  kons.  Material  ließ  sich  nur  noch  am  Grunde  des 
Höckers  wenig  St.  nachweisen.  An  diesem  Objekt  lassen  sich 
sehr  gut  die  Beziehungen  zwischen  St.-  und  G. -Lagerung  dar- 
Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  2.  13 


194  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


legen:  In  dev  Ep.  und  1.  subep.  Sch.  viel  G.  — fast  keine  St., 
in  der  2.  subep.  Sch.  wenig  G.  — wenig  St  In  den  folgenden 
Sch.  sehr  wenig  G.  — viel  St. 

Kristalle:  Drusen  von  oxalsaurem  Kalk  fanden  sich  in  Stad.  I 
äußerst  reichlich  im  Par.  direkt  oberhalb  der  Verzweigungsstelle 
des  Gef.-Bdls,  vereinzelt  unten  im  Grundgew.  Stad.  II  und  III 
wiesen  viel  weniger  Kristalle  auf. 

Drynaria  Lin  na  ei.  Kons.  29.  8.  13. 

Xekt.  finden  sich  sehr  reichlich  auf  der  Unterseite  und  Ober- 
seite der  Fieder-  und  Nischenblätter  Geschnitten  wurde  das  Ma- 
terial (frisches  und  kons.)  vom  selben  Fiederblatte: 

Sekretion  (nach  Sch  wen  dt1),  P-  262)  durch  einzelne 
Sp.-öff.  und  durch  Diffusion  durch  die  kutikularisierte  Membran. 

Anatomie:  „Ein  und  dasselbe  Nekt.  kann  sowohl  auf  der 

Oberseite,  als  auch  auf  der  Unterseite  der  Lamina  Nekt.  ab- 
scheiden.“ *)  Ep.-Z.  zeigen  in  der  Flächenansicht  eine  auf  das 
Nekt.  konzentrisch  gerichtete  Lagerung.  Sp.-öff.  vorhanden.  All- 
mählicher Übergang  vom  Nekt.-Gew.  zum  Gr. -Par.  In  ersterem 
kleine  Interz,  vorhanden.  Gef.-Bdl.  gehen  an  das  Drüsengewebe 
hinan.  (Im  übrigen  vergl.  Schwendt,  p.  262.) 

Gerbstoff:  Die  Ep.-Z.  neben  dem  Nekt.  enthalten  tropfigen 
N.,  oben  größere  Tropfen  als  unten,  braun.  Im  Nekt.  erhebliche 
G. -Zunahme  in  den  Ep.,  dunkelbraun,  sehr  viel.  Ein  Unterschied 
besteht  zwischen  oben  und  unten  nicht  mehr.  Außerhalb  des 
Nekt.  findet  sich  im  Gr.-Par.  sehr  feinkörniger  bis  diff.  G. -Nieder- 
schlag; im  Nekt.-Par.  ist  jedoch  nur  großtropfiger,  dunklerer  G.  zu 
konstatieren,  gleichmäßig  verteilt.  Diese  Bräunung  ist  schon  im 
frischen  Material  vorhanden,  doch  nur  diff.  und  scheint  nicht  so 
intensiv  zu  sein. 

Stärke:  War  weder  im  Nekt.  noch  im  Gr.-Gew.  zu  ent- 
decken, mit  Ausnahme  der  Sp.-Öff.  Auch  frisch  geschnittenes 
Material  zeigte  mir  in  diesem  Stad,  der  Entwicklung  keine  St. 

G.-  und  St.-Verh.  stimmen  in  Bezug  auf  das  Nekt.  mit  den 
Angaben  Schwendts  überein,  nur  ist  nach  ihm  „im  Blatt  reich- 
lich (St.)  vorhanden“,  die  ich  hier  in  diesem  Stad,  nicht  kon- 
statieren konnte. 

Gossypium  in  di  cum  (arboreum  X herbaceum) . 

Kons.  12.  3.  14.  und  27.  8.  13. 

Nekt.  sitzen  auf  dem  Mittelnerv  des  Blattes,  ca.  4 mm  von 
der  Basis  entfernt.  Untersucht  wurden  4 Stad.:  1)  Blattspreite 
5,7  cm  lang,  5,7  breit,  2)  4,6  lang,  4,8  breit,  3)  3,4  lang,  3,0 
breit,  4)  2,1  lang,  2,2  breit.  1 sez. ; 2 — 4 nicht  sez. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  Der  Hauptnerv  ist  an  der  Stelle  des  Nekt. 

abgeflacht.  Die  normal  wenig  abgeflachten  Ep.-Z.  sind  z.  T.  zu 


»)  1.  c.  p.  262. 


Bö  hm  k er,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  195 


mehrzelligen  Papillen  urnge wandelt.  Das  sonst  sehr  weitlumige 
Gr.-Par.  ist  unterhalb  der  Papillen  sehr  viel  kleiner  geworden. 
Die  Z.  haben  potyedr.  Gestalt.  (Im  übrigen  vergl.  Schwendt, 
p.  254.) 

Chlorophyll:  Fehlt  im  Nekt 

Gerbstoff:  I.  In  der  Blattspreite  ist  der  G.  meist  schau- 
mig-tropfig  ausgefallen,  im  Hauptnerv  fehlt  er  im  Par.  Nur  in  der 
Nähe  der  Gefäßbdl.  ist  er  traubig  ausgefallen.  Erst  die  Papillen 
enthalten  äußerst  reichlich  großtropfigen,  schmutzig -braunen  N., 
gleichmäßig  in  den  Papillen  verteilt.  Sehr  viel  kleinere  Tropfen 
liegen  in  den  subep.  Schichten.  In  den  tieferen,  auch  noch  klein- 
zelligeren  Partien  ist  kein  G.  ausgefallen.  Neben  dem  Nekt.  ent- 
hält die  1.  subep.  Sch.  kaum  erkennbare  Mengen  von  diff.  N.  In 
diesen  Z.  ist  in  Stad.  II  bei  weitem  mehr  tiefbrauner  N.  (diff.) 
ausgefallen  als  in  I. 

Noch  etwas  mehr  in  Stad.  III.  und  IV.  Neben  dem  Nekt.  ist 
also  der  G.  zur  Zeit  der  Sekretion  verschwunden!  Jedoch  tritt  er 
bei  zunehmendem  Alter  wieder  auf.  Im  Präparat  vom  27.  8.  13. 
zeigte  die  1.  subep.  Sch.  schaumigen,  grauen  N.,  weniger  als  bei 
II — IV.  In  diesem  alten  Stad,  sind  auch  einige  Z.  des  übrigen 
Par.  mit  schaumigem,  schmutzig-bräunlichem  X.  erfüllt.  In  den 
Papillen  selbst  hat  der  G.  auch  in  I abgenommen.  In  II — IV  ist 
sehr  viel  mehr  vorhanden.  Im  alten  Stad,  erreicht  auch  hier  der 
G.-Gehalt  nicht  die  Höhe,  wie  in  den  jungen  Stadien. 

Stärke:  Stad.  I enthält  reichlich  St.  in  der  Blattspreite, 

sehr  wenig  feinkörnige  im  Gr.-Par.  des  Hauptnerven,  mittel  viel  im 
- Gef.-Bdl.  Das  Nekt.  und  auch  die  subep.  plasmareichen  Gew. 
sind  vollkommen  stärkefrei.  Stad  II  zeigt  ähnliche  Verhältnisse, 
nur  ist  hier  in  dem  subep.  Gew.  des  Nekt.  wenig  körnige  St.  vor- 
handen, die  aber  in  III  schon  wieder  spärlicher  wird.  Das  alte 
Stad,  zeigt  wie  bei  I keine  St.,  überhaupt  ist  hier  die  St.-Lage- 
rung  spärlicher.  Die  Papillen  scheinen  stets  st. -frei  zu  sein! 

Das  St. -Max.  liegt  bei  II,  das  G.-Max.  bei  III/IV.  Also  tritt 
erst  das  G.-Max.,  dann  das  St. -Max.  auf. 

Kristalle:  Treten  reichlich  im  Gef.-System  auf,  selten  im 
Par.  Sobald  Nekt.  auftritt,  finden  sich  auch  im  Par.  wenige. 
Stad.  IV  zeigt  im  Gefäßteil  die  normale  Lagerung,  jedoch  sind  die 
Kristalle  zwischen  Nekt.  und  Gef.-Bdl.  sehr  spärlich  vorhanden. 


Tr  . r , Kons.  2.  9.  13. 

V i cia  tabu.  £ , 

' frisches  Material 

Nekt.  auf  der  Unterseite  der  Stipulae. 

Sekretionsart:  Diffusion. 


sez. 


Anatomie:  Vergl.  B o n n i e r,  p.  96/97  und  R,  e i n k e, 
p.  138.  Hervorheben  möchte  ich  nur,  daß  in  den  Teilen  unter- 
halb der  sez.  Stellen  das  Gew.  etwas  jugendlicher  bleibt.  Die 
Kutikula  ist  hier  so  dünn,  daß  die  Nekt.-Absonderung  durch  Diffu- 
sion vor  sich  gehen  kann.  Die  Ep.-Z.  sind  neben  dem  Nekt.  stark 
abgeflacht  (4:1;  5:1),  zwischen  den  Papillen  weniger. 

V6* 


196  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Chlorophyll:  Sehr  stark  unterhalb  des  Nekt.  reduziert. 

Gerbstoff:  Im  normalen  Teil  der  Stipulae  enthalten 

beide  Ep. -Sch.  troptigen  und  diffusen,  peripher  gelegenen  N.,  die 
obere  viel,  die  untere  sehr  viel.  Im  Schwammpar.  ist  kein 
G.  ausgefallen.  Erst  in  der  Nähe  des  Nekt.  findet  man  rundlich- 
pol}Tedr.  Zellen  mit  wenig  diff.  Niederschlag.  Schon  ca.  15  Z.,  be- 
vor die  Papillen  auftreten,  beginnen  auch  die  1.  und  später  die  2. 
subep.  Sch.  diff.  N.  zu  führen.  Die  subep.  Schichten  der  Ober- 
seite werden  nicht  so  sehr  beeinflußt.  Erst  der  sez.  Stelle  gegen- 
über enthalten  alle  Z.  diff.  N.,  z.  T.  auch  körnigen:  Viel.  Die  Pa- 
pillen enthalten  im  basalen  Teil  kaum  G.,  sehr  viel  äußerst  fein- 
körnigen im  Mittelstück  und  in  den  oberen  Teilen.  Ep.-Z.,  die 
nicht  zu  Papillen  umgewandelt  sind,  enthalten  etwas  weniger  als 
die  subep.  Sch. 

Stärke:  Die  Chloroplasten  führen  im  Gr.-Gew.  wenig  St. 

Im  Parench.  unterhalb  des  Nekt.  ist  keine  oder  nur  vereinzelt 
feinkörnige  St.  zu  konstatieren.  AVenig  liegt  unterhalb  der  sez. 
Z.  in  den  2 — 3 subep.  Sch.  und  den  normalen  Ep.-Z.  selbst,  nach 
innen  abnehmend.  Die  Papillen  enthalten  keine  Stärke! 

Ligustrum  vulgare.  Kons.  29  8.  13. 

Nekt,  an  der  Blattunterseite  in  der  Nähe  der  Mittelrippe. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  Auch  hier  sind  einige  Ep.-Z.  zu  Papillen  um- 

gewandelt, an  denen  Fuß,  Stiel  und  Kopf  zu  unterscheiden  sind. 
Das  darunter  liegende  Drüsengewebe  ist  wohl  differenziert.  Näheres 
siehe  Sch  wen  dt,  p.  259. 

Chlorophyll:  Fehlt  dem  typ.  Nekt.-Gew. 

Gerbstoff:  Im  normalen  Teil  des  Blattes  enthält  die 

obere  Ep.  ziemlich  viel  diff.,  hellgelb-bräunlichen  N.,  die  untere 
zeigt  nur  eine  schwache  Bräunung.  Die  Pal.  enthalten  nur  sehr 
wenig  G.  Im  Schwammpar.  kein  G , mit  Ausnahme  der  Parench. - 
Scheiden:  Wenig  diffus.  Eine  sehr  schwache  Bräunung  zeigt  auch 
das  typische  Nekt.-Gew.,  besonders  an  den  Seiten.  In  den  Ep.-Z. 
ist  etwas  mehr  G.  vorhanden  als  in  den  subep.  Nekt.-Z.  (hellbraun), 
z.  T.  in  großen  Tropfen,  z.  T.  körnig,  viel;  doch  viel  weniger  als 
bei  Gossypium. 

Stärke:  Beide  Ep.  und  die  Pal.  sind  vollkommen  st.-frei, 

sehr  viel  ist  im  Schwammpar.  vorhanden.  Die  zu  Papillen  umge- 
wandelten  Ep.-Z.  sind  stärkefrei!  Die  dazwischen  liegenden  nor- 
malen Ep.-Z.  enthalten  sehr  wenig  St.  Eine  bedeutendere  An- 
häufung ist  wieder  in  der  1.  und  2 subep.  Z.-Sch.  zu  konstatieren, 
während  die  3.  und  4.  Sch.  wieder  fast  st.-frei  ist.  Erst  die  folg. 
Schwammpar.-Z.  enthalten  wie  normal  wenig  schwarzblaue,  z.  T. 
violett-blaue  St. 

Im  frischen  Material  konnte  ich  dieselben  Verhältnisse  für 
das  Gr.-Par.  feststellen,  doch  zeigte  hier  das  typische  Nekt.  nur 
noch  sehr  geringe  Spuren  von  St.  AA^ahrscheinlich  ist  das  Stadium 
schon  älter  gewesen,  da  die  stets  st. -freien  Papillen  schon  etwas 
geschrumpft  erscheinen. 


Böbmker,  Beitrüge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  197 


Sil  e ne  oriental  i s.  Kons.  24.  7.  13. 

Eine  ca.  1,5-2  cm  lange  Sch.  dicht  unterhalb  der  Knoten 
sezerniert  eine  zuckerhaltige  Flüssigkeit,  die  bald  eintrocknet 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  In  der  Mitte  des  Stengels  ist  das  locker  ge- 
baute Mai'k,  das  durch  den  Gef.-Bdl.-Ring  vom  Sklerenchym  ge- 
trennt wird.  Die  Zellen  des  letzteren  nehmen  nach  außen  an 
Weite  ab,  ziemlich  plötzlich  ist  der  Übergang  vom  sklerenchyma- 
tischen  zum  Rindengew.  Auf  die  kleinen  sklerenchymatischen  Z. 
folgen  sehr  große  Z.  (St.-Scheide).  Die  3 — 4 subep.  Sch.  führen 
ziemlich  viel  Chlorophyll;  Interz,  sind  im  Rindengew.  vor- 
handen, im  Sklerenchym  nicht.  Oberhalb  und  unterhalb  des  Nekt. 
dieselben  Verhältnisse.  Die  subep.  Z.  sind  etwas  abgeflacht  dort, 
wo  einige  Ep.-Z.  zu  Papillen  umgebildet  sind.  Sie  führen  viel 
weniger  Chlorophyll ! Die  Ep.-Z.  sind  hier  nicht  abgeflacht,  son- 
dern sogar  etwas  gestreckt  Die  Papillen  bestehen  aus  einer 
kleinen  Basalzelle  und  nur  einer  sez.  Z.,  dem  Köpfchen.  Die 
Papillen  überragen  die  Ep.-Z.  um  ca.  1/3  ihrer  Länge  und  sind 
oben  ca.  doppelt  so  breit.  Da  die  sonst  sehr  starke  Kutikula  auf 
dem  Köpfchen  nur  sehr  dünn  ist,  kann  die  Sekretion  durch  Diffu- 
sion erfolgen. 

Gerbstoff:  Oberhalb  und  unterhalb  der  sez.  Fläche  ist 

in  den  Ep.-Z.  sehr  viel  diffuser  N.  vorhanden,  oben  etwas  mehr  als 
unten,  rotbraun.  In  der  1.  subep.  Z.-Sch.  ist  noch  mittelviel,  in 
der  2.  und  3.  subep.  Sch.  nur  noch  wenig  bis  sehr  wenig  diff.  G. 
(gelblich-grün)  zu  konstatieren.  Das  ganze  übrige  Gew.  ist  g.-frei. 
An  der  sez.  Stelle  ist  die  Ep.  ebenso  wie  die  darunter  und  darüber 
liegenden  Ep.-Z.  gefärbt,  desgl.  die  subep.  Sch.  Die  Papillen  haben 
allein  eine  Verschiedenheit  aufzuweisen.  Hier  ist  der  Niederschlag 
körnig  in  diff.  Gr.-Substanz,  hellrot  braun. 

Stärke:  Unten  im  Mark  sehr  wenig  St.  (körnig),  oben 

keine.  Das  Gef.-System  ist  vollkommen  st. -frei.  Unten  im  Skleren- 
chym etwas  St.,  oben  keine.  Unten  in  allen  3—4  subep.  Rinden- 
zellen sehr  viel  St.,  schwarz-blau,  oben  wenig  in  der  3.  u.  4.  subep. 
Sch.,  in  der  2.  mittelviel  und  in  der  1.  viel.  Epid.  sind  st.-frei, 
nur  in  den  Sp.-Öff.  wenig.  An  der  sez.  Stelle  nur  in  der  St.- 
Scheide  wenig  St.  Ein  Rad-Schnitt  läßt  dieselben  Verhältnisse 
noch  deutlicher  erkennen,  vor  allem  die  allmähliche  Zunahme  von 
St.  in  größerer  Entfernung  von  der  sez.  St.  in  der  St.-Scheide, 
blau,  bei  häufigem  Anfärben  violett. 


II.  Florale  Nektarien. 

a.  Dicotylae: 

1.  Choripetalae : 

Euphorbia  s p l ende  n s.  Kons.  9.  8.  13.  (sez.) 

Flache  Drüsen  auf  den  kelchartigen  Hüllen  (umgewandelte 
Hochblätter)  sondern  Honig  ab 


198  Bülmiker,  Beitrage  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Sekretion:  Abheben  und  Zerreißen  der  stark  kutikulari- 
sierten  Membran  (Braunfärbung-  mit  ClZnJ). 

Anatomie:  Die  Drüse  zeigt  manche  Ähnlichkeit  mit  dem 

Nekt.  von  Ricinus  communis.  Ein  starkes  Gef.-Bdl.,  das  sich 
direkt  unter  der  sez.  Schicht  gabelt  und  das  Drüsengew.  an  den 
Seiten  umgibt,  zweigt  sich  vom  Hauptgef.-Bdl.  ab.  Das  Gr. -Par., 
in  dem  das  Gef.-Bdl.  ziemlich  zentral  liegt,  ist  weitlumig;  etwas 
gestreckte  Z.;  große  Interz.  Letztere  sind  auch  im  Nekt.-Gew. 
verhältnismäßig  groß,  doch  kleiner  als  im  Gr. -Par.  Das  Nekt. 

fällt  sowohl  durch  seinen  Plasmareichtum,  als  auch  durch  seine 
Kleinzelligkeit  auf.  Isodiametrisch-polyedr.  Z.,  die  allerdings  nicht 
mehr  so  meristematisch  wie  z.  B.  bei  Ranunculus  (s.  u.)  sind.  Die 
Ep.-Z.  sind  langgestreckt  (7:1)  mit  gebogener  Außenmembran. 
Im  Querschnitt  sind  sie  regelmäßig  sechseckig.  Die  Kutikula  ist 
gewellt. 

Gerbstoff:  Die  Ep. - Z.  des  Nekt  enthalten  großtropfig 

ausgefallenen  Gerbstoff;  in  der  1.  subep.  Sch.  ist  er  homogen- 
körnig. Diese  Differenzierung  ließ  sich  schon  am  frischen  Material 
erkennen.  Die  Ep.-Z.  führten  sehr  viel  rotes  Anthocyan,  nur 
einige  wenige  waren  anthocyan-frei,  desgl.  die  1.  subep.  Sch.  Von 
der  2.  subep.  Sch.  an  enthalten  die  Z.  (2  — 3 Z.  tief)  einen 
schmutzig  grün  ausgefallenen  Inhalt,  körnig,  der  mit  vielen  kleinen 
gelblich-grünlichen  Tropfen  vermischt  ist.  Woraus  diese  Tropfen 
bestehen,  sei  dahingestellt;  jedenfalls  ist  es  kein  Fett  (.Reaktion 
mit  Alkohol  und  Äther).  Das  übrige  Gr.- Par.  ist  bis  auf  sehr 
wenige  Z.  gerbstoffrei.  Die  normale  Ep.  ist  ebenfalls  schmutzig- 
grün gefärbt,  enthält  diff.  G.  und  ebenfalls  genannte  Tropfen. 

Stärke:  Die  Ep.  führt  sehr  wenig  feinkörnige  St.;  die  1. 

subep.  Sch.  keine;  die  2.  und  folg.  Z.-Sch.  enthalten  mittelviel, 
ebenfalls  feinkörnige  St.  im  ganzen  Gewebe,  mit  geringer  An- 
häufung an  den  Seiten.  Desgl.  liegt  noch  mittelviel  St.  eben  unter- 
halb der  Verzweigungsstelle  des  Gef.*Bdls.  Weniger  ist  im  parench. 
Gr.-Gew.  abgelagert,  doch  hier  etwas  grobkörniger.  Ein  anderes 
am  1.  9.  13.  frisch  geschnittenes  Objekt  zeigt  dieselben  St.-Ver- 
hältnisse  wie  das  kons.  Material.  Doch  war  hier  in  der  2.  bis 
ca.  5.  subep.  Sch.  der  Drüse  eine  intensive  Grünfärbung  zu  beob- 
achten, die  sich  erst  nach  Monaten  eingestellt  hatte.  Das  Objekt 
lag  in  Glycerin  und  war  mit  Chloraljod  behandelt. 

Sonstige  Inhaltsstoffe:  Im  weitlumigen  Par.  fallen 

im  kons.  Material  helle,  große,  lichtbrechende  Kügelchen  auf,  die 
aber  nach  den  angestellten  Reaktionen  mit  Alkohol  und  Äther  nicht 
aus  Fett  bestehen  können.  Im  frischen  Material  (Glycerinpräparat) 
fehlen  diese  Tropfen  fast  ganz.  Es  sind  hier  nur  äußerst  kleine 
Kügelchen  zu  konstatieren.  Diese  großen  Tropfen  kommen  selbst 
im  Nekt.  noch  vor.  Woraus  diese  Tropfen  bestehen,  habe  ich 
nicht  bestimmen  können.  Vielleicht  entsprechen  sie  den  Milch- 
saftkügelchen, wie  Berthold1)  solche  für  Asclepiadeen  usw. 
auch  außerhalb  der  Milchgefäße  nachgewiesen  hat. 


‘)  Berthold,  Gr.,  l’rotoplasmamechanik.  Leipzig  188G.  p.  29. 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  199 


Bougainvillea  glabra.  Kons.  9.  8.  13. 

Nekt.  sitzt  am  Grunde  der  Kronröhre. 

Sekretion:  Durch  Saftventile  (und  Diffusion ?). 

Anatomie:  Das  Hauptgef.-Bdl.  geht  in  die  Blütenachse, 

Nebenbdl.  in  die  Korolle  und  in  den  Kelch.  Etwas  über  der  Kelch- 
ansatzstelle ist  die  Korolle  inseriert,  die  unten  etwas  verdickt  ist. 
Das  ist  die  Stelle  des  Nekt.  Letzteres  ist  ungefähr  8 — 9 Z.-Sch. 
breit  und  ca.  6—8  mal  so  lang  als  breit.  Das  Grundgew.  ist  nach 
innen  zu  locker  (wie  Schwammpar.)  gebaut;  außen  in  der  Korolle 
sind  die  Z.  etwas  gestreckt. 

Das  Gef.-Bdl,  der  Korolle  liegt  im  Par.,  nicht  im  Nekt.-Gew. 
Letzteres  ist  engmaschiger  als  die  Umgebung,  seine  Z.  sind 
polyedr.-isodiametrisch.  Auch  sind  hier  die  Interz.  bedeutend  kleiner 
als  im  Grundgewebe.  Die  Ep.  besteht  aus  fast  quadratischen  bis 
etwas  gestreckten  Z.  Die  Kutikula  ist  verhältnismäßig  stark. 
Zahlreiche  Sp.-Öff.  sind  vorhanden,  besonders  im  oberen  Teile 
des  Nekt. 

Gerbstoff:  Ist  nicht  ausgefallen.  Das  Nekt.  erscheint  grau 
wegen  seines  Plasmareichtums. 

Stärke:  Kons.  9.  8.  13.  Die  sez.  Partie  ist  sehr  plasma- 
reich  und  enthält  in  diesem  Stad,  unten  und  in  der  Mitte  nur 
Spuren  von  feinkörniger  Stärke,  oben  im  Nekt.  wenig,  auch  in  der 
Ep.  wenig.  Mittelviel  St.  liegt  in  den  Schließzellen  der  Saftventile. 
Erst  in  den  auf  das  Nekt.  folgenden  Sch.  ist  mittelviel  violett  ge- 
färbte St.  abgelagert,  oben  mehr  als  unten.  Die  äußere  Ep.  ist 

wieder  st.-frei.  Die  Blütenachse  ist  st. -frei.  Andere  Verhältnisse 
zeigt  das  frisch  geschnittene  Material.  Unten  ist  im  Nekt.  noch 
wenig  schmutzig-violett  gefärbte  St.  vorhanden,  oben  fast  nichts 
mehr.  Auch  die  Ep.-Z.  enthalten  hier  fast  ebenso  viel  wie  das 
Nekt.-Par.  In  der  Blütenachse  ist  ebenfalls  viel  St.  vorhanden: 
bläulich  violett.  Dieselbe  Färbung  zeigt  die  Partie  zwischen  den 
Gef.-Bdln.  und  der  äußeren  Ep.  der  Kronröhre  (sehr  viel).  Zwischen 
den  Gef.-Bdln.  und  dem  Nekt.  ist  die  St.  (viel)  braunrot  gefärbt. 

Kristalle:  Raphiden,  z.  T.  äußerst  lang,  liegen  teils  au 

der  Grenze  des  Grundgew.  neben  dem  sez.  Gew.,  teils  auch  in  der 
Blütenachse.  In  der  letzteren  sind  sie  bedeutend  länger  als  in  der 
Kronröhre. 


Aquilegia  Skinueri.  Kons.  10.  7.  13. 

' Der  Honig  wird  am  Grunde  des  Sporns  abgesondert.  Es 
wurden  2 Stad,  untersucht:  1.  normale  Blüte,  2.  junge  Blüte  1,5  cm 
lang  inkl.  Kelch. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  Das  Nekt.  ist  sofort  durch  seine  gelbe  Farbe 

kenntlich,  desgl.  durch  die  kleineren  Zellen;  sehr  meristematisch. 
Zwischen  ihnen  verlaufen  sehr  feine  Interz.  Allmählicher  Über- 
gang zum  Gr.-Par.  Im  Nekt.  sehr  viel  Plasma,  im  Grundgew. 
wenig.  Beide  Gew.  besitzen  isodiametrisch  - polyedr.  gebaute  Z. 
Oberhalb  des  Nekt-  nehmen  die  Z.  des  Grundgewebes  allmählich 


200  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


längliche  Formen  an.  Die  Kronröhre  zeigt  im  Querschnitt  eine 
ovale  Form,  die  innere  Wand  ist  mehr  kreisförmig.  Auf  jeder 
Seite  von  der  Höhle  liegen  auf  dem  größten  Durchmesser  die 
Hauptgefäßbdl.,  die  unterhalb  des  Nekt,  Zusammentreffen.  Sie 
liegen  im  Gr.-Par.  Unten  in  der  Kronröhre  bildet  das  Nekt,  einen 
geschlossenen  Ring,  an  den  ringsherum  kleinere  Gef.-Bdl.  direkt 
herantreten.  Die  sez.  Ep.-Z.  sind  viereckig.  Im  jungen  Stad,  ist 
das  Gewebe  der  Kronröhre  noch  nicht  so  locker  wie  im  alten.  Die 
Zellen  sind  hier  noch  viereckig  bis  polyedrisch. 

Gerbstoff:  I und  II.  Im  Nekt.  kein  G.  Nur  die  äußere 
Ep.  führt  viel  gelbbraunen  N.,  desgl.  1 — 2 subep.  Sch.  wenig.  Die 
innere  Ep.  oberhalb  des  Nekt.  ist  farblos. 

Stärke:  I.  Die  innere  Ep.  ist  sowohl  im  Nekt.  selbst  als 
auch  oberhalb  desselben  st.-frei.  Im  Nekt.  nimmt  die  Stärke  all- 
mählich nach  innen  zu.  2 — 3 subep.  Z.-Sch.  sind  an  der  Stelle 
der  stärksten  Sekretion  meist  noch  st.-frei.  Im  Innern  des  Nekt. 
liegt  mittelviel  St.,  im  dahinter  liegenden  weitmaschigen  Gew. 
liegt  wenig  in  kleinen  Körnern.  Oberhalb  des  Nekt.  beginnt  die 
St.-Lagerung  schon  gleich  in  der  1.  subep.  Sch.  Am  meisten  St. 
(mittelviel-viel)  liegt  am  oberen  Rande  des  Nekt.,  das  hier  nur 
noch  an  den  breiten  Stellen  der  Kronröhre  vorhanden  ist,  also  vor 
den  großen  Gef.-Bdln.  noch  fehlt,  und  direkt  oberhalb  des  Nekt. 
Von  hier  aus  nimmt  die  St.-Lagerung  sehr  bald  ab.  Äußere  Ep. 
ist  st.-frei. 

II.  Im  jungen  Stad,  war  keine  St.  zu  konstatieren. 

Ranuncu  Ins  Kerneri.  Kons.  28.  7.  13. 

Nektarabsonderung  zwischen  Perigon  und  Honigschuppe. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  Vergl.  Behrens,1)  p.  52.  Von  dem  sehr 
weitmaschigen  parenchymatischen  Gew.  grenzt  sich  das  Nekt.  ganz 
scharf  ab.  Meristematisches  Gew.  mit  großen  Zellkernen.  Kleine 
Interz.,  plasmareich.  Nur  endet  bei  R.  Kernen  das  Gef.-Bdl.,  das 
zum  Nekt.  führt,  nicht  an  der  tiefsten  Stelle  desselben,  sondern 
verzweigt  sich  und  umgibt  das  Nekt.  an  beiden  Seiten.  Der  eine 
Teil  geht  ins  Perigon  weiter  (also  ist  kein  besonderer  Gefäßstrang 
dafür  ausgebildet  wie  Behrens  es  für  R.  Ficaria  behauptet), 
den  zweiten  Teil  konnte  ich  bis  zur  Höhe  des  Nekt,  in  der  Honig- 
schuppe verfolgen.  Hier  scheint  er  zu  enden  (wie  bei  R.  acris 
nach  Bonnier,  p.  102). 

Gerbstoff:  I (alte  Blüte).  Im  Nekt.  selbst  befindet  sich 
kein  G.  Wenig  ist  im  umgebenden  parench.  Gew.  vorhanden,  be- 
sonders in  den  äußeren  Ep. -Zellen,  gelbbraun,  größere  Tropfen  in 
diff.  Grundmasse.  Reichlicher  diff.  und  z.  T.  auch  tropfiger  N. 
(kein  öl,  Reaktion  mit  Alkohol  und  Äther)  war  in  den  Ep.-Zellen 
an  der  Innenseite  des  Perigons  und  des  Schüppchens  oberhalb  des 
Nekt.  zu  konstatieren.  An  der  Grenze  von  Nekt.  und  Gr.-Par. 
fehlt  er  plötzlich. 


l)  Behrens,  W.  J.,  Die  Nektarien  der  Blüten.  Flora  1879. 


ßöhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  201 


II.  normale  Blüte:  Dieselben  Verhältnisse  wie  bei  I,  nur 

scheint  mir  die  Färbung  etwas  intensiver  zu  sein,  besonders  in  den 
inneren  Ep.-Z, 

Stärke:  I enthält  keine  St.  mehr.  II.  Im  Nekt.  selbst  fin- 
det sich  keine  St.,  wohl  aber  wenig  bis  mittelviel  direkt  unter  der 
Verzweigungsstelle  des  Bdls.  in  einigen  Z.,  auch  in  tieferen  Z.,  ist 
noch  wenig  St.  vorhanden,  besonders  in  der  Nähe  des  Gef.-Bdls. 
Im  Perigon  liegt  nur  sehr  wenig  feinkörnige  St. 


Capp  aris  s p in  o s a. 

I kons.  3.  11.  13.  II/V  kons.  9.  8.  13. 

Nekt.  sitzt  an  der  einen  Seite  der  Blütenachse,  unterhalb 
zweier  Perigonblätter.  Untersucht  wurden  5 Stad.:  1.  verblüht, 
2.  offene  Blüte  (normal),  3.  Knospe  kurz  vor  dem  Aufblühen,  1,1 
cm  lang,  1,3  cm  breit,  4.  0,4  lang,  0,5  breit,  5.  0,2  lang,  0,25  breit. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  Das  durch  seine  helle  Farbe  sofort  auffallende 
Nekt.  wölbt  sich  etwas  nach  außen  vor,  in  der  Mitte  (Richtung 
oben  ■*— » unten)  eine  kleine  Rinne  bildend.  Im  Innern  besitzt  es 
die  Form  eines  Schiffquerscbnittes.  Es  ist  vom  übrigen  Gewebe 
scharf  abgegrenzt,  sehr  meristematisch;  zahlreiche  kleine  Interz, 
vorhanden.  Die  Ep.-Z.  sind  rechteckig  abgeflacht  mit  etwas  nach 
außen  gebogener  Membran.  Sp.-Öff.  konnte  ich  auf  dem  Nekt. 
nicht  feststellen.  Die  Ep.-Z.  sind  noch  etwas  plasmareicher  als 
das  Nekt.-Par.  Letzteres  ist  von  zahlreichen  kleinen  Gef.-Bdl.- 
Endigungen  netzartig  durchzogen.  Diese  zweigen  sich  von  größe- 
ren ab , die  das  Nekt.  umhüllen.  Wo  die  Bdl.  an  der  Grenze  des 
Nekt.  fehlen,  ist  ein  allmählicher  Übergang  zum  Gr.-Par.  zu  kon- 
statieren, dessen  Z.  rundlich-polyedr.,  z.  T.  auch  ein  wenig  ge- 
streckt sind.  Zahlreiche  große  Interz.  Mitten  im  Gr.-Par.  liegt 
der  in  die  Blüte  führende,  sehr  weite  Gef.-Bdl.-Ring,  der  in  der 
Nähe  des  Nekt.  unterbrochen  wird.  Die  Gefäße  biegen  in  der  Höhe 
des  Nekt.  um  und  gehen  (zunächst  nach  unten)  in  das  Perigon. 
Von  diesem  Strang  aus  gehen  Nebenbdl.  ans  Nekt.  Auf  der  ent- 
gegengesetzten Seite  des  Nekt.  verzweigen  sich  die  Gef.-Bdl.  auch 
und  lösen  sich  z.  T.  auf.  In  der  Höhe  der  höchsten  Stelle  des 
Nekt.  sammeln  sie  sich  wieder. 

In  Stad.  I sind  die  Membranen  im  Nekt.  etwas  stärker  als 
in  den  folgenden  Stad.  Das  Nekt.  wird  zwar  früh  angelegt,  aber 
erst  spät  entwickelt.  Im  Stad.  IV  z.  B.  ist  das  Nekt.  noch  sehr 
klein,  äußerst  meristematisch;  Ep.  ist  schon  ziemlich  entwickelt! 
Große  Kerne,  Interz,  sehr  fein. 

Gerbstoff:  Fehlt  im  Nekt.  in  allen  Stad.,  nur  die  Ep.-Z. 
und  2 subep.  Z.-Sch.  des  Perigons  enthalten  viel  rötlich-braunen 
N.  (diffus).  Scharfe  Grenze  zwischen  Perigon-  und  Nekt.-Ep.  durch 
die  G.-Lagerung  (vergl.  Ranunculus  Kerneri). 

Stärke:  I.  (Längsschnitt).  Unterhalb  des  Nekt.  im  Mark 
mittelviel,  oberhalb  viel  fast  schwarze  Stärke;  in  der  Rinde:  oberhalb 
sehr  viel,  unterhalb  viel.  Die  Gef.-Bdl.  sind  st.-frei.  Das  Nekt.- 


202  B ö h m k e r , Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien . 


Par.  enthält  keine  St.,  wenig  liegt  in  der  sez.  Ep.  Direkt  ober- 
halb des  Nekt.  ist  viel  St.  an  der  Grenze  abgelagert. 

Stad.  II.  Ein  auffallender  Unterschied  besteht  im  Gr.-Gew. 
nicht:  im  Mark  viel,  in  der  Rinde  sehr  viel.  Im  Nekt.  selbst  liegt 
sehr  wenig  feinkörnige  St-,  in  der  Ep.  etwas  mehr  als  bei  I.  In 
diesem  Stad,  ist  das  Nekt.  sowohl  oberhalb  als  auch  unterhalb 
durch  zwei  dicke  St.-Streifen  scharf  abgegrenzt. 

Stad.  III.  Im  Gr.-Gew.  ähnlich  wie  bei  II,  nur  im  ganzen 
etwas  mehr  St.  Oberhalb  des  Nekt.  findet  sich  noch  keine  St.-An- 
häufung,  wohl  aber  an  der  unteren  Grenze  in  prägnanter  Weise 
(heller,  blau).  Das  Nekt.  selbst  enthält,  besonders  in  den  äußeren 
Partien,  wenig  St.,  desgl.  wenig  iu  der  Ep. 

Stad.  IV.  Noch  mehr  St.  als  bei  III  in  allen  Teilen  des  Gr.- 
Gew.,  besonders  an  der  unteren  Grenze  des  Nekt.  Das  Nekt.  ist 
vollkommen  st.-frei,  desgl.  die  Nekt.-Ep. 

Stad.  V wie  bei  Stad.  IV. 

Zusammenfassung:  Im  Gr.-Gew.  wird  sehr  früh  reich- 

lich St.  abgelagert  und  bleibt  auch  selbst  nach  dem  Verwelken  der 
Blüte  zum  großen  Teil  noch  erhalten.  Das  Nekt.  führt  nie  viel 
St.,  im  Stad.  IV  war  noch  keine  zu  konstatieren.  Das  Max.  liegt 
bei  III  (wenig),  also  kurz  vor  dem  Aufblühen!  und  bei  I ist  alle 
St.  verbraucht.  Die  Nekt.-Ep.  enthält  auch  erst  im  Stad.  III  St., 
erreicht  bei  II  eine  kleine  Steigerung  und  nimmt  bei  I wieder  ab. 
Doch  bleibt  hier  die  St.  länger  liegen  als  im  Nekt.-Par.  Vor  Be- 
ginn der  St.-Lagerung  im  Nekt.  wird  schon  an  seiner  unteren 
Grenze  äußerst  viel  St.  abgelagert,  die  schon  von  IV  ab  allmäh- 
lich abnimmt,  bis  zum  vollständigen  Verschwinden  in  I.  An  der 
oberen  Grenze  zuerst  St.  bei  II.  bei  I schon  etwas  weniger, 

Crambe  grandiflora.  Kons.  22.  8.  13. 

Vier  Höcker  (2  größere,  2 kleinere)  am  Grunde  des  Frucht- 
knotens sezernieren,  sie  liegen  zwischen  je  zwei  Staubgefäßen. 
Untersucht  wurden  2 Stad:  1.  offene  Blüte,  9 mm  lang;  2.  Knospe, 
3 mm  lang. 

Sekretion:  Diffusion. 

Anatomie:  Das  Nekt.  fällt  besonders  durch  seine  Klein- 

zelligkeit  und  seinen  Plasmareichtum  auf.  Es  ist  ziemlich  scharf 
abgegrenzt.  Seine  Z.  sind  polyedr.  gebaut,  ziemlich  groß,  nicht 
mehr  sehr  meristematisch.  An  den  Seiten  des  Nekt.  sind  die 
Zellen  etwas  gestreckter,  desgl.  die  Ep.-Z.,  viereckig,  gestreckt. 
Das  Gew.  des  Gr.-Par.  ist  weitmaschiger,  länglich  runde  Z.,  mit 
großen  Interz.  Die  Z.  sind  etwa  doppelt  so  groß  wie  im  Nekt. 
Der  Übergang  vom  Nekt.  zum  Gr.-Par.  vollzieht  sich  schnell,  in 
ca.  2 Z.-Reihen.  Gef.  führen  nicht  in  das  Nekt.  hinein,  sondern 
nur  an  der  Grenze  entlang. 

Chlorophyll:  Nicht  vorhanden . 

Gerbstoff:  Im  Nekt.-Par.  liegt  kein  G.,  wohl  aber  in  der 

Nekt.-Ep.  und  zwar  ist  er  hier  tropfig  (größere  und  kleinere 
Tropfen  in  diff.  Gr.-Substanz).  Das  Gr.-Par.  ist  g -frei.  Nur  die 
Ep.  enthält  sehr  wenig  tropfigen  N.  (in  beiden  gelblich-bräunlich). 


ßöhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  203 


Stärke:  In  beiden  Stad,  ist  im  Nekt.  keine  St.  vorhanden. 
Viel  liegt  in  der  St.-Scheide  des  Gef.-Bdls.  im  Blütenstiel,  beson- 
ders nach  oben  hin,  resp.  gegen  den  Fruchtknoten  zu.  Im  alten 
Stad,  ist  unterhalb  des  Nekt.  keine  St.  zu  konstatieren,  im  jungen 
liegt  dort  wenig.  Das  junge  Nekt.  zeigt  bei  Jodfärbung  eine  be- 
sonders intensiv  gelbe  Farbe. 


Althaea  sulphurea.  Kons.  2.  8.  13. 

Nektarabsonderung  aus  5 stumpf-zungenförmigen  Gebilden  am 
Grunde  des  Kelches,  ca.  1,5  mm  hoch,  3 mm  breit. 

Untersucht  wurden  2 Stad. : 1.  offene  Blüte,  2.  kurz  vor  dem 
Aufblühen. 

Sekretion:  Kollagenbildung  in  der  Gipfelzelle  der  viel- 

zelligen Papillen  (Behrens,  p.  118). 

Anatomie:  (vergl.  außer  Behrens  auch  Bonnier,  p.  142). 
Gef.-Bdl.  führen  in  den  Kelch  und  Abzweigungen  auch  direkt  an 
die  sez.  Regionen  hinan.  Sie  liegen  im  Längsschnitt  ziemlich  in 
der  Mitte.  Nach  außen  ist  das  Gew.  sehr  weitlumig,  bis  etwa 
zur  Höhe  der  sez.  Partie,  und  geht  dann  in  ein  etwas  engmaschigeres 
Gew.  über,  das  noch  reichlich  Chlorophyll  enthält.  An  der  Innen- 
seite vom  Gef.-Bdl.  aus  ist  das  Gewebe  am  Grunde  locker,  paren- 
chymatisch  mit  ziemlich  gleichmäßig  verstärkten  Membranen. 
Große  Interz.  Unterhalb  der  sez.  Partie  wird  das  Gew.  enger, 
die  Membranen  sind  etwas  weniger  verdickt,  doch  bleiben  die 
Interz,  verhältnismäßig  groß.  Oberhalb  der  sez.  Partie  wird  das 
Gew.  wieder  weiter.  Hier  sind  die  Ep.-Z.  sehr  abgeflacht  (5 : 1), 
die  an  der  sez.  Stelle  sämtlich  zu  langen,  reichlich  längs-  und  quer- 
geteilten Papillen  umgebildet  sind.  Die  Basalzelle  erhebt  sich 
kaum  über  das  Niveau  der  nach  oben  folgenden  Ep.-Z.,  auch  ist 
sie  kürzer  (3  : 1).  Der  Übergang  von  Ep.-Z.  zu  Papillen  erfolgt 
sehr  rasch.  Die  1.  subep.  Sch.  scheint  auch  noch  etwas  abgeflacht 
zu  sein.  Nach  dem  Grunde  zu  werden  die  Basalzellen  immer 
kürzer  und  am  Grunde  selbst  erfolgt  der  Übergang  zu  den  nor- 
malen Ep.-Z.  ebenso  rasch,  doch  sind  hier  die  Ep.-Z.  bedeutend 
kürzer  (rundlich  2:1;  1:1)  geworden.  Die  Kutikula  ist  hier  sehr 
stark,  desgl.  äußerst  stark  oberhalb  des  Nekt.  Im  Stad.  II  die- 
selben Verhältnisse.  Die  Papillen  sind  schon  weit  ausgebildet,  nur 
noch  um  die  Hälfte  kürzer  und  noch  nicht  so  oft  geteilt. 

Im  Gr.-Par.  (auf  der  Außenseite  der  Gef.-Bdl.  und  oberhalb 
der  sez.  Stelle)  finden  sich  große  opaleszierende  Schleimzellen, 
häufig  ganz  in  der  Nähe  der  Bdl.,  dann  lang  gestreckt,  sonst 
mehr  oval. 

Gerbstoff:  I.  Im  Gr. -Gew.  ist  kein  G.  vorhanden,  auch 
nicht  direkt  unterhalb  der  Papillen.  Wenig  diff.  N.  liegt  nur  in 
der  unteren  Hälfte  der  Papillen,  doch  ist  die  Basalzelle  meist  g.- 
frei.  Farbton:  hellgrün-bräunlich;  Farbton  des  Gew.  grau. 

Stad.  II.  Papillen  unten  im  Nekt.  farblos,  oben  ganz  gleich- 
mäßig grünlich  (diffus)  gefärbt.  Auch  unterhalb  der  sez.  Sch. 
stellenweise  grünlich  diff.  G.,  besonders  oben. 


204  B öh  rake  r , Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  uud  extrafloralen  Nektanen. 


Stärke:  Im  ganzen  Gr.-Gew.  ist  sehr  viel  St.  (hellblau) 

vorhanden,  nur  die  Gef.-Bdl.  sind  st.-frei.  Oberhalb  und  unterhalb 
der  sez.  Sch.  liegt  überaus  reichlich  St.,  hinter  dem  Nekt.  liegt 
weniger,  doch  immerhin  noch  viel  St.  Die  Papillen  und  3 — 4 subep. 
Sch.  sind  vollkommen  st.-frei.  II.  etwas  mehr  St.,  nur  die  Papillen 
sind  st.-frei. 

Kristalle:  Sind  überaus  reichlich  vorhanden.  Oberhalb  und 
unterhalb  der  sez.  Stelle  sind  sie  in  der  Nähe  der  Gef.-Bdl.  sehi- 
zahlreich,  im  Gr. -Par.  selten.  Unter  den  sez.  Papillen  ist  das 
ganze  Gew.  bis  zu  den  Gef.-Bdln.  dicht  mit  Oxalatdrusen  ange- 
füllt, die  sehr  gleichmäßig  verstreut  liegen.  In  den  Papillen  finden 
sich  nie  Kristalle,  in  der  1.  subep.  Sch.  selten. 


Tropaeohnn  majus.  Kons.  10.  7.  13.  (sez.) 

Nektarabsonderung  im  Grunde  des  Kelchsporns. 

Sekretion:  „Durch  einzellige  Ep.-Papillen  vermittels  Collagen- 
bildung an  der  Spitze“  (nach  Behrens,  p.  145). 

Anatomie:  Vergl.  Text  und  Figur  bei  Behrens,  p.  145. 
Erwähnt  sei:  Großzelliges  Gr. -Par.,  kleinzelliges  Nekt,  Ep.-Z. 
quadratisch.  Sehr  starke  Kutikula,  die  durch  ClZnJ  gebräunt 
wird.  Einzelne  Ep.-Z.  sind  zu  kurzen  Papillen  umgebildet  mit 
zarter  Kutikula  Im  Nekt  Interz,  vorhanden.  Gef.  liegen  im 
Gr.-Par. 

Gerbstoff:  Fehlt  im  Nekt,  nur  in  der  äußeren  Ep.  wenig 
vorhanden. 

Stärke:  Nach  Behrens1)  zitiere  ich:  Während  der  Aus- 
bildung des  Gew.  „weist  Jod  auch  noch  nicht  die  geringste  Menge 
von  Stärke  auf.“  Sobald  das  Gew.  ausgebildet  ist,  ist  das  Gr.-Gew. 
und  Nekt.-Par.  „dicht  mit  fester  St.  erfüllt.“  Bei  Beginn  der 
Sekretion  Abnahme  der  Stärke,  Umwandlung  derselben  in  Meta- 
plasma. Hierbei  „verschwindet  die  Stärke  nach  und  nach,  und 
zwar  in  den  der  Oberfläche  des  Nekt.  zunächst  gelegenen  Z.  zu- 
erst, im  Innern  des  Nekt.  zuletzt.“  Eigene  Untersuchungen:  Das 
Nekt.  ist  am  Grunde  des  Sporns  plasmareicher  als  in  den  oberen 
Teilen,  nach  außen  von  der  helleren  Ep.  abgeschlossen.  Auch  sind 
die  tieferen  Sch.  des  Nekt.  plasmareicher  als  die  Ep.-Z.  und  die 
ersten  subep.  Sch.  Damit  stimmt  auch  die  St.-Lagerung  überein. 
Die  reichlichste,  plötzliche  Anhäufung  befindet  sich  in  den  4—5 
subep.  Z.-Sch.,  direkt  oberhalb  des  Nekt , nach  außen  allmählich 
abnehmend,  also  an  der  Stelle,  wo  das  Gew.  plasmaarm  ist.  Das 
Nekt.  selbst  enthält  in  der  Ep.  keine  oder  äußerst  wenig  St.,  in 
den  ersten  subep.  Sch.  sehr  wenig.  Erst  in  den  tieferen  Z.-Sch. 
ist  wenig  vorhanden.  Auch  liegt  unten  im  Sporn  erheblich  weniger 
St.  (geringe  Anhäufung  in  der  Nähe  der  Bdl.)  Es  bleiben  in  allen 
Z.  nur  Spuren  von  sehr  feinkörniger  St.  übrig.  Erst  das  Nekt.- 
Par.  enthält  wieder  mehr  St , (mittelviel)  viel.  Die  äußere  Ep.  ist 
st.-frei. 


*)  1.  c.  p.  150—151. 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  205 


Diese  Tatsachen  stimmen  mit  Behrens’  Angaben  überein: 
St.-Abnahme  zuerst  in  den  inneren  subep.  Z.-Sch.,  dann  allmählich 
nach  außen  fortschreitend.  Auch  soll  nach  Behrens  die  erste 
St, -Abnahme  im  parenchym.  Gew.  stattfinden,  doch  findet  sich  ober- 
halb des  Nekt.  und  in  den  äußeren  Partien  des  Sporns  mittelviel 
(viel)  St.  Jedenfalls  wird  in  diesen  Gew.  also  nicht  gleich  die 
ganze  St.  verbraucht.  Im  Phloem  der  Bdl.  fand  ich  wenig  St.,  im 
Xylem  keine.  Nach  Behrens  sollten  beide  st.-frei  sein. 

Linum  flavum.  Kons.  10.  7.  13. 

Nektarabsonderung  aus  fünf  muldenförmigen,  in  der  Mittellinie 
der  Staubgef.  gelegenen  Grübchen.  Untersucht  wurden  2 Stadien: 
1.  normale  Blüte,  2,0  cm  lang;  2.  Knospe,  1,3  cm. 

Sekretion:  Durch  Diffusion  und  einige  wenige  Sp.-Öff. 

Anatomie:  Gef.-Bdl.  führen  nicht  ins  Nekt.  hinein.  Das  Gr.- 
Gew.  besteht  aus  ovalen  (bis  rundlichen)  Z.  Sehr  viel  kleiner,  also 
jugendlicher,  hat  sich  das  Nekt,-Par.  erhalten.  Seine  Z.  sind  oval 
bis  polyedr.  In  beiden  Gew.  sind  Interz,  vorhanden.  Die  Ep.-Z. 
des  Nekt.  sind  rechteckig  abgeflacht,  aber  viel  größer  als  die  Nekt.- 
Z.  Die  oberhalb  der  sez.  Stelle  gelegenen  Ep.-Z.  sind  mehr  rund- 
lich bis  quadratisch. 

Gerbstoff:  Sehr  stark  gebräunt  sind  die  Z.  in  der  Nähe 

der  Gef.-Bdl.  im  Blütenstiel;  im  Staubgef.  enthalten  nur  die  Ep.-Z. 
und  die  Z.  in  der  Umgebung  der  Gef.-Bdl.  G.  Nur  am  Grunde  ist 
hier  eine  Ausnahme  zu  konstatieren.  Das  Nekt.  ist  durch  diese 
Bräunung  scharf  vom  übrigen  Gewebe  zu  unterscheiden.  Seine 
Ep.-Z.  zeigen  einen  gelblich-braunen  Farbton  und  führen  mittelviel 
diff.  G.  Etwas  weniger  liegt  im  übrigen  Nekt.-G.  ziemlich 
gleichmäßig  verteilt;  doch  ist  der  Niederschlag  hier  sehr  feinkörnig. 
Oberhalb  des  Nekt.  in  der  Ep.  weniger  als  in  der  Nekt.-Ep.  Das 
Grundgewebe  enthält  nur  in  einigen  wenigen  Z.  schaumigen  Nieder- 
schlag, nur  in  der  Umgebung  des  Nekt.  ist  viel  diff.  G.  vor- 
handen. II.  Etwas  intensivere  Bräunung,  der  Niederschlag  grob- 
körniger, z.  T.  tropfig,  besonders  oberhalb  des  Nekt. 

Stärke:  Bei  schwacher  Vergrößerung  fällt  zunächst  die 

St.-Lagerung  im  Blütenstiel,  am  Grunde  des  Fr.-Kn.  und  im  unteren 
Teile  der  Staubgefäße  auf.  In  letzteren  findet  sich  eine  hellgelbe 
Zone,  die  äußerst  plasmareich  ist.  Unterhalb  dieser  Zone  ist  die 
St.-Lagerung  am  stärksten,  nach  oben  zu  nur  wenig  abnehmend. 
Auch  bei  starker  Vergrößerung  ist  in  dem  Nekt.  keine  St.  zu  finden. 
Die  Ep.  ist  ebenfalls  st.-frei,  ausgenommen  die  Saftventile.  Scharfe 
Grenze  zwischen  Nekt.  und  Gr.-Gew.  in  der  St.-Lagerung!  Über- 
aus viel  St.  liegt  in  der  Nähe  des  Nekt , nach  innen  allmählich  bis 
viel  abnehmend.  In  der  St.-Scheide  der  Gef.-Bdl.  geringe  Zunahme. 
In  II  überall  etwas  mehr  St 

Sedum  angulatum.  Kons.  10.  7.  13. 

Honigabsonderung  von  5 am  Blütengrunde  symmetrisch  ange- 
ordneten freien  Höckern,  die  sich  zwischen  Krön-  und  Staubblättern 


206  B ö h m k e r , Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


befinden.  Untersucht  wurden  2 Stadien:  1.  normale  Blüte,  2. 

Knospe  kurz  vor  dem  Aufblühen. 

Sekretion:  Diffusion. 

Anatomie:  Der  sehr  dichte  Gef  -Bdl.-Ring  des  Stengels 

zerteilt  sich  am  Grunde  des  Fr. -Kn.  Der  Hauptteil  geht  in  die 
Achse  des  5-fächerigen  Fr.-Kn.,  die  Nebenteile  in  die  Perigon- 
blätter. Von  diesen  gehen  wieder  Teile  zu  den  Staubgefäßen.  In 
das  typische  Nekt.-Gew.  führen  keine  Gefäße,  wohl  aber  verlaufen 
sie  an  dessen  Grenze.  Die  Ep.-Z.  des  Nekt.  sind  größer  als  im 
Nekt.-Par.,  etwas  abgeflacht.  Iuterz.  auch  im  Nekt.  vorhanden. 

Chlorophyll:  Ist  wohl  im  Blütenstiel,  aber  nicht  im  Nekt. 
vorhanden. 

Gerbstoff:  I und  II.  G.  ist  im  allgemeinen  sehr  reichlich 
vorhanden  und  zwar  in  Idioblasten,  die  sich  meist  an  die  Gefäß- 
Bdl.  anschließen.  Auch  im  Mark  des  Stengels  sind  Idioblasten 
vorhanden,  hellbraun  gefärbt,  während  erstere  tiefbraun  sind.  Vom 
Haupt-Gef.-Bdl.  ziehen  sich  G. -Idioblasten  zum  Nekt.  hinüber,  ent- 
lang den  Nebenbdln.  Somit  liegen  am  Grunde  des  Nekt.  zahlreiche 
G.-Idioblasten,  die  sich  in  der  Fruchtkn.-Wand  fortsetzen.  Die  et- 
was gestreckte  Ep.  des  Nekt.  enthält  sehr  viel  G.  (tiefbraun),  auch 
im  Z.-Saft  gelöst,  in  dem  sich  noch  tropfiger  Niederschlag  findet. 
Die  Ep.  oberhalb  des  Nekt  ist  auch  tiefbraun  gefärbt.  Im  Nekt- 
Par.  finden  sich  ganz  zerstreut  einige  — natürlich  kleinere  — 
Idioblasten.  Der  G.  liegt  im  Zellsaft,  in  der  Mitte  der  Zelle  ist 
der  Kern  sichtbar.  Sein  Inhalt  ist  plasmareich,  körnig,  im  kons. 
Material  grau  gefärbt.  Zwischen  Nekt.  und  innerer  Fr.-Kn -Wand 
befindet  sich  wieder  eine  farblose  Zone.  Nur  die  Ep.  der  inneren 
Fr.-Kn.-Wand  enthält  äußerst  viel  G.,  ununterbrochen  in  jeder  Zelle. 
Vergleichen  wir  mit  diesen  Untersuchungen  die  Ed.  Wagners1), 
so  finden  wir,  daß  die  in  Punkt  1,  2,  4,  5,  8 der  Zusammen- 
fassung aufgeführteu  Resulate  vollkommen  hiermit  übereinstimmen. 

Stärke:  I.  Sehr  viel  St.  ist  im  Mark  und  mittelviel  im  Gr.- 
Par.  des  Stengels,  ferner  zwischen  innerer  Fr.-Kn. -W.  und  Haupt- 
gef.-Bdl.  sehr  viel  vorhanden.  In  der  Nähe  der  Verzweigungsstelle 
des  Gefäß-Bdl. -Ringes  im  Gr.-Gew.  Anhäufung  zu:  Viel.  Diese  An- 
häufung reicht  bis  in  die  Nähe  des  Nekt.  Zwischen  Staubgefäß 
und  innerer  Fr.-Kn. -W.  (also  oberhalb  der  Ansatzstelle  des  Nekt.) 
ist  noch  wenig  St.  vorhanden.  Direkt  oberhalb  der  Ausatzstelle 
des  Nekt.  liegt  sehr  wenig.  Z.,  die  G.  enthalten,  führen  keine  St. 
oder  nur  sehr  wenig.  In  der  Mitte  des  Fruchtknotens  liegt  um 
das  Bdl.  herum  sehr  viel  St.,  sich  an  den  Flanken  der  Hohlräume 
fortsetzend  bis  zur  äußeren  Ep.  Zwischen  der  inueren  Fr.-Kn. -W. 
und  dem  Nekt.  befinden  sich  nur  geringe  Spuren  von  Stärke.  Im 
Nekt.  selbst  ist  keine  Stärke  zu  konstatieren. 

II.  Hier  sind  alle  Partien  mit  überaus  viel  St.  erfüllt.  Der 
Ort  der  Ablagerung  ist  derselbe  wie  bei  I,  in  allen  Teilen  sehr 
viel  mehr.  Nur  hat  die  Anhäufung  direkt  unter  dem  Nekt.  nicht 


*)  Wagner,  E.,  Über  das  Vorkommen  und  die  Verteilung  des  G.  bei 
den  Crassulaceen.  Diss.  Göttingen  1887. 


Bö  b mk  er,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  207 


ini  selben  Verhältnis  zugenommen  wie  im  übrigen  Gew.,  nicht  viel 
mehr  als  bei  I.  Besonders  erwähnt  sei  hier,  daß  sich  in  diesem 
Stad,  sogar  im  Nekt.  Stärke  findet.  Die  Ep.  bleibt  st.-frei,  in  der 
Spitze  sind  nur  Spuren  vorhanden,  mittelviel  liegt  am  Grunde  des 
Nekt.,  hier  geringe  Anhäufung  an  den  Seiten  zeigend.  Auch  das 
Gewebe  zwischen  innerer  Fruchtknoten -Wand  und  Nekt.  enthält 
wenig  St. 

Kristalle:  Treten  in  Form  von  Kristallsand  auf,  in  nicht  all- 
zugroßer Zahl  und  zwar  im  Mark  des  Stengels,  an  der  Fr.-Knoten- 
basis,  in  der  Achse  des  Fruchtknotens  (außerhalb  des  Gefäß-Bdls.) 
und  zwischen  Nekt.  und  Hauptgefäß-Bdl.  oberhalb  des  Nebengef. 
Meist  ist  er  in  großen  Zellen  abgelagert.  Auch  die  in  Bezug  auf 
Stärke  und  Kristalle  gemachten  Angaben  W agners  (Resultate  11, 12) 
stimmen  mit  diesen  Ergebnissen  überein. 


Passiflora  coerulea.  Kons.  9.  8.  13. 

„Nekt.  kleidet  die  innere,  konkave  Seite  des  kesselförmigen 
Perianthiums  aus“  (Stadler,1)  p.  44).  Untersucht  wurden  2 kons. 
und  2 frische  Blüten. 

Sekretion:  Diffusion. 

Anatomie:  Großzelliges  Grund-Gew.  Kleinzelliges  Nekt.- 

Gew.  In  letzterem  auch  noch  feine  Interz,  vorhanden.  Die  sez. 
Ep.  ist  von  einer  kontinuierlichen  Kutikula  (ziemlich  stark)  bedeckt, 
diese  wird  am  Ringwulst  etwas  dünner.  Das  Gefäß-Bdl.-System 
ist  ganz  dem  Nekt.  angepaßt  (vergl.  Stadler,  p.  44  ff.). 

Gerbstoff:  Ist  nirgends  im  Nekt.  vorhanden,  nur  in  der  2. 
Saftdecke  ist  an  der  Spitze  viel  G.  traubig  ausgefallen.  In  allen 
Z.  ist  hier  auch  noch  diff.  G.  vorhanden.  Diese  Stelle  war  bei 
dem  frischen  Material  auch  durch  Anthocyan  rot  gefärbt. 

Stärke:  kons.  Material.  Der  Blütenstiel  enthält  viel  St., 
sehr  viel  (blau)  in  der  St.-Scheide  des  Gefäß-Bdl. -Ringes.  In  der 
Nähe  des  an  das  Nekt.  herangehenden  Gefäß-Bdls.  liegt  etwas 
weniger  St.  Das  Nekt.  selbst  enthält  nur  wenig  mehr.  Nur  einige 
Zellkomplexe  — bald  oben,  bald  unten  im  Nekt.  — führen  noch 
viel.  Sehr  viel  St.  liegt  jedoch  noch  in  dem  übergebogenen  Wulst. 
Die  Ep.  ist  überall  frei  von  St.  Die  1.  (innere)  Saftdecke  ent- 
hält wenig,  gleichmäßig  verteilt,  die  2.  (äußere)  wieder  viel,  doch 
ist  an  der  Spitze  (Stelle  der  G.-Lagerung!)  nur  wenig  vorhanden. 
Das  zweite  kons.  Material  zeigt  ganz  andere  Verhältnisse.  In 
allen  Teilen  bedeutend  weniger  St.  vorhanden,  im  Nekt.  selbst 
keine,  viel  nur  in  dem  Ringwulst.  In  der  2.  Saftdecke  sehr  wenig- 
st. Geringe  Mengen  zeigt  auch  die  St.-Scheide  des  Gefäß-Bdls. 
unterhalb  des  Nekt.  Das  Gr.-Par.  ist  st.-frei.  Wenn  auch  diese 
Blüte  kleiner  als  die  erste  war,  so  scheint  sie  aber  doch  schon  alt 
zu  sein  oder  die  Ernährungsverhältnisse  sind  hier  ungünstiger  ge- 
wesen. Schon  Stadler  (p.  46)  gibt  an,  daß  das  Nekt.  der  Knos- 


*)  Stadler,  S.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Nektarien  und  Biologie  der 
Blüten.  Diss.  Zürich  1886. 


208  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


pen  durch  einen  außerordentlichen  Gehalt  an  St.  ausgezeichnet  sei, 
daß  er  aber  in  einer  2 Tage  alten  Blüte  St.  nur  noch  in  dem  vor- 
springenden Wulst  gefunden  hat. 

Bessere  St. -Verhältnisse  zeigten  die  frischen  Stadien:  Im 
Blütenstiel  wenig  St.,  ebenfalls  sehr  wenig  im  Gr.-Gew.  Die  Zone 
zwischen  den  beiden  Gef.-Strängen  enthält  viel  St.  Äußerst  reich- 
lich ist  das  Nekt.-Gew.  selbst  damit  (dunkel  violett)  angefüllt,  von 
seiner  tiefsten  Z.-Sch.  an  bis  zur  übergebogenen  Spitze.  An  den 
tiefsten  Stellen  liegt  am  wenigsten  (doch  noch  viel),  am  meisten 
in  dem  Ringwulst  (äußerst  viel).  Die  Ep.  ist  st.-frei,  fast  st.-frei 
ist  die  innere  Saftdecke,  desgl.  die  äußere.  Das  Nekt.  ist  äußerst 
plasmareich.  Die  St.-Abnahme  findet  also  zuerst  unten  im  Gew., 
zuletzt  an  der  am  stärksten  sez.  Stelle  statt! 

Das  in  Glycerin  aufbewahrte  Material  ließ  sich  mit  Chloraljod 
sehr  schwer  nachfärben.  Die  Schnitte  mußten  erst  wieder  in 
reines  Chloraljod  gebracht  weiden.  Auch  so  kam  die  tiefblaue 
Farbe  bei  dem  frischen  Material  erst  langsam  zum  Vorschein. 
Vielleicht  ist  die  Diffusion  durch  verschleimten  Zellinhalt  verlang-, 
samt  worden  (?). 

Kristalle:  Drusen  von  oxalsaurem  Kalk  finden  sich  beson- 
ders reichlich  im  Stengel  in  der  Umgebung  der  Gefäß-Bdl.  unter- 
halb der  Nekt. -Ansatzstelle.  Oberhalb  kommen  sehr  viel  weniger 
vor.  Nur  vereinzelt  konnte  ich  sie  im  Nekt.  selbst  feststellen,  und 
dann  auch  nur  in  den  mittleren  und  tieferen  Z.-Sch.  Etwas  reich- 
licher treten  sie  im  Ringwulst  auf.  Nach  Stadler  sind  in  Knospen 
keine  Kristalle  vorhanden,  daher  sind  sie  als  Nebenprodukt  des 
Stoffwechsels  aufzufassen  (p.  46). 

2.  Sympetalae. 

Gentiana  brevidens.  Kons.  8.  7.  13. 

Nektarabsonderung  erfolgt  am  Grunde  des  Fruchtknotens;  die 
sez.  Stelle  umgibt  den  Fruchtknoten  ganz  und  ist  ca.  0,12  bis 
0,15  cm  hoch.  Untersucht  wurden  2 Stadien:  1.  normale  Blüte, 
2.  Knospe  direkt  vor  dem  Aufblühen. 

Sekretion;  Loslösen  und  Sprengen  der  Kutikula  in  kleinen 
Teilen! 

Anatomie:  Das  Mark  des  Stengels  ist  äußerst  locker  ge- 

baut, ähnlich  wie  das  Schwammpar.  im  Blatt.  Ein  Gef.-Bdl.-Ring 
führt  in  den  Fruchtknoten,  in  großer  Entfernung  am  Nekt.  vorbei. 
Die  Fr.-Kn.-W.  besteht  aus  großen,  länglichen  Z.,  die  an  der  Basis 
kleiner  (1  : 2)  werden.  Hier  sind  sie  mehr  rundlich-polyedr.  Die 
Interz,  sind  ziemlich  groß,  Ep.-Z.  länglich  radial  gestreckt,  1 : 2. 
Die  subep.  Z.  werden  nach  innen  zu  allmählich  größer;  sie  liegen 
lockerer  und  sind  nicht  mehr  sehr  meristematisch.  Oberhalb  des 
Nekt.  sind  die  Ep.-Z.  ziemlich  quadratisch. 

Gerbstoff:  Ist  in  beiden  Stad,  nicht  ausgefallen. 

Stärke:  Sämtliche  Gew.  in  der  Nähe  des  Nekt.,  sowie  das 

Nekt.  selbst  sind  vollkommen  st.-frei.  Nur  die  St.-Scheide  der  Bdl. 
führt  auf  der  inneren  Seite  wenig  St. 


B ö li  m k e r , Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  209 


l)as  Xekt.  ist  schwach  grün  gefärbt.  Zahlreiche  kleine 
Chlor  opiasten  finden  sich  darin,  die  aber  nur  in  dem  Diskus 
auftreten,  ca.  7 — 8 Z.-Sch.  tief.  Auch  die  Ep.  führt  Chlorophyll. 
Bei  II  ist  noch  nicht  so  viel  Chlorophyll  erkennbar. 

Borrago  officinalis.  Kons.  8.  7.  13. 

Schwach  verdickte  Partien  an  der  Basis  der  Frucht-Knoten 
sezernieren.  Untersucht  wurden  3 Stad.:  1.  aufgeblüht,  2.  kurz 
vor  dem  Aufblühen,  3.  jüngere  Knospe. 

Sekretion:  Diffusion  und  Sp.-Öff. 

Anatomie:  (vergl.  auch  Bonnier,  p.  124  und  Behrens, 
p.  245).  Der  Gefäß-Bdl  -Ring  des  Blütenstiels  zerteilt  sich  an  der 
Basis  des  Fr.-Kn.,  der  Haupteil  geht  in  die  Frucktknoten  weiter, 
Seitenzweige  führen  ins  Perigon  und  in  den  Kelch.  Das  Xekt. 
sitzt  sehr  tief  am  Fr.-Kn.,  eben  oberhalb  der  Ansatzstelle  des 
Perigons.  Es  besteht  aus  isodiametrischen  Z.,  die  von  kleinen 
Interz,  durchsetzt  sind.  Seine  Ep.-Z.  sind  rundlich  quadratisch. 
Im  alten  Stad,  sind  die  Ep.-Z.  des  Fr.-Kn.  langgestreckt  (sonst 
meist  umgekehrte  Verhältnisse).  Die  Kutikula  ist  sehr  zart.  Saft- 
ventile sind  vorhanden.  Eine  scharfe  Grenze  zwischen  Gr.-Gew. 
und  Xekt.  besteht  nicht.  Die  Zellen  des  ersteren  werden  allmäh- 
lich größer,  auch  die  Interz,  werden  größer.  Besonders  reichlich 
sind  diese  am  Grunde  des  Fr.-Kn.  Diese  Partie,  die  in  der  Jugend 
aus  polyedr.  Z.  besteht,  streckt  sich  im  ausgewachsenen  Zustande 
und  zwar  zuerst  in  der  Mitte  der  interz. -reichen  Partie.  Die  Z. 
sind  dann  langgestreckt  (10:1).  Während  das  Xekt.  bei  I alseine 
kaum  auffällige  Wölbung  am  Fr.-Kn.-Grunde  auftritt,  sehen  wir  in 
jüngeren  Stad,  an  dieser  Stelle  eine  stark  vorgewölbte  Partie,  die 
sehr  frühzeitig  auftritt.  Das  Gew.  des  Xekt.  wird  schon  voll- 
ständig ausgebildet,  während  der  Fr.-Kn.  klein  bleibt.  Erst  nach 
der  vollständigen  Ausbildung  des  Xekt.  beginnt  der  Fr.-Kn.  sich 
zu  strecken. 

Chlorophyll:  Ist  im  Xekt.  nicht  vorhanden,  es  tritt  erst  an 
der  Grenze  zum  Gr.-Gew.  auf. 

Gerbstoff:  Je  nach  dem  Alter  können  wir  hier  3 Stadien 

unterscheiden:  Stad.  III.  Bei  schwacher  Vergrößerung  fällt  sofort 

die  äußerst  intensive  Bräunung  im  Xekt.  und  iu  der  Fr.-Kn.-W. 
auf,  ferner  zwei  breite  Streifen,  der  eine  direkt  unterhalb  des  Fr.- 
Knoten,  der  zweite  in  der  Mitte  des  Ovars  (dieses  ist  schwächer 
gebräunt).  Im  Xekt.  liegt  am  meisten  G.  in  der  Ep.,  diff.  mit 
kleinen  Tropfen.  Etwas  weniger  liegt  in  der  2.  subep.  Sch.,  nach 
innen  allmählich  abnehmend,  so  daß  eine  helle  Zone  zwischen 
Xekt.  und  Fr -Kn. -Basis  entsteht.  Im  Xekt.-Par.  liegt  mittelviel 
diff.  X , im  Gr.-Par.  wenig.  Eine  Differenzierung  zwischen  äußerer 
Fr.-Kn.-Ep.  und  Xekt.-Ep.  besteht  nicht,  nur  ist  der  G.  an  der 
Spitze  mehr  tropfig  (dunkelbraun)  ausgefallen.  Auch  hier  nimmt 
der  G.  nach  innen  ab.  Xur  in  halber  Höhe  des  Fr.-Kn.  tritt  in 
der  ganzen  Breite  der  Fr.-Kn.-W.  eine  stärkere  Anhäufung  auf, 
aber  nur  in  der  äußeren  Partie.  Der  breite  Streifen  am  Grunde 

14 


Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  2. 


210  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


des  Fr.-Ku.  besteht  aus  diff.  X.,  in  dem  sich  zahlreiche  große  G.- 
Tropfen  finden.  Auch  in  dem  Ovar  besteht  der  Niederschlag  haupt- 
sächlich aus  großen  Tropfen,  in  etwas  schwächer  gebräunter 
Gr.-Masse. 

Stad.  II.  Der  G.  hat  in  allen  Teilen  stark  abgenommen. 
Schon  tritt  eine  Differenzierung  zwischen  Xekt.-Ep  und  äußerer 
Fr.-Kn.-Ep.  auf.  In  dieser  ist  der  X.  dunkler  gefärbt  Im  Nekt.- 
Par.  scheint  der  X.  schaumig-körnig  ausgefallen  zu  sein;  in  der 
Ep.  diff.  mit  einzelnen  Tropfen.  Auch  hat  die  G. -Lagerung  an 
der  Basis  des  Fr.-Kn.  in  dem  interz.-reichen  Gew.  erheblich  ab- 
genommen und  zwar  zuerst  in  der  Mitte  des  Streifens.  Die  oberen 
und  unteren  Partien  des  Streifens  sind  noch  deutlich  sichtbar. 
Direkt  über  dieser  Stelle  erscheint  die  innere  Fr.-Kn.-Ep.  g -frei. 
Auch  im  Ovar  tritt  keine  besondere  Differenzierung  mehr  auf: 
mittelviel  schaumig-diff.  Niederschlag. 

Stad.  I.  Noch  weiter  geht  die  G.-Abnahme  in  der  offenen 
Blüte.  Das  ganze  Xekt-Gew.  ist  fast  vollkommen  g.-frei!,  nur 
vereinzelt  tritt  sehr  wenig  diff. X.  auf,  dagegen  zeigt  direkt  dar- 
über die  Fr.-Kn.-Ep.  viel  braun  gefärbten  X.  In  diesem  Stad,  hat 
der  Fr.-Kn.  seine  definitive  Größe  erreicht. 

Die  Basis  hat  sich  sehr  gestreckt;  der  G.  ist  nur  noch  in 
der  unteren  Partie  dieser  Zone  erhalten  geblieben. 

Zusammenfassung:  Das  frühzeitig  angelegte  Nekt.  enthält 

äußerst  viel  G.,  verliert  diesen  z.  T.  bei  seiner  weiteren  Aus- 
bildung und  ist  zur  Zeit  der  Sekretion  fast  ganz  st.-frei.  Interes- 
sant ist  das  Verschwinden  des  intensiv  gefärbten  Streifens  in  der 
Basalpartie  des  Fr.-Kn.  Sobald  dieses  Gew.  zu  wachsen  beginnt, 
tritt  auch  der  G.  zurück.  Schließlich  verschwindet  der  G.  in  der 
Mitte  und  oben  ganz,  wenn  das  Gew.  die  riesige  Streckung  erfährt. 
Nur  an  der  unteren  Grenze,  die  sich  nicht  streckt,  bleibt  der  G. 
liegen! 

Stärke:  In  sämtlichen  untersuchten  Stad,  ist  im  Nekt.  keine 
St.  zu  finden.  Sehr  viel  St.  ist  in  der  St.-Scheide  im  Blütenstiel 
vorhanden  (intensiv  violett).  Da  sich  der  Gef  .-BdL -Ring  am  Grunde 
des  Fr.-Kn.  verbreitert  und  einige  Seitenzweige  in  die  Nähe  des 
Nekt.  führen,  so  finden  wir  auch  in  nicht  allzugroßer  Entfernung 
von  ihm  St.  Im  Stad.  III  scheint  die  St.-Lagerung  im  Blütenstiel 
etwas  intensiver  zu  sein,  doch  ist  der  Unterschied  nur  sehr  gering. 

Über  den  Inhalt  im  Nekt.  sagt  Behrens,  p.  246:  „Das  Meta- 
plasma dieser  Pflanze  enthält  also  nur  Stoffe  amylo'idischer  Natur, 
aus  denen  zu  gewissen  Zeiten  flüssige  Schleimsubstanzen  ausge- 
schieden sind;  Proteinkörper  kommen  in  ihm  nicht  vor. 


Ürobanche  speciosa  (auf  Vicia  faba).  Kons.  9.  8.  13. 

Nekt.  sitzt  am  Grunde  des  Fr.-Kn.  An  der  Seite  der  großen 
Unterlippe  ist  die  sez.  Fläche  fast  doppelt  so  groß  als  die  ihr 
gegenüberliegende.  Es  wurden  5 Stad,  untersucht:  1.  Blüte  2,2; 
2 — 5 Knospen  1,6;  1,3;  0,7;  0,4  cm  lang. 

Sekretion:  Diffusion  und  Sp.-Öff. 


Bölimker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  211 


Anatomie:  Das  Gef.-Bdl.  verzweigt  sich  direkt  unterhalb 
des  Nekt.,  geht  jedoch  nicht  in  dieses  hinein!  Das  Gr.-Par.  ist 
sehr  weitlumig.  Große  Interz.  Eine  scharfe  Grenze  zwischen 
Nekt.-  und  Gr.-Par.  besteht  nicht.  Allmählicher  Übergang.  Im 
typischen  Nekt.-Gew.  sind  die  Z.  rundlich  polyedr.  Sie  sind  auf 
einer  jüngeren  Stufe  der  Entwicklung  stehen  geblieben.  Die  Ep. 
ist  einschichtig,  ihre  Kutikula  sehr  zart.  Die  Ep.-Z.  sind  ebenso 
hoch  wie  die  nach  oben  folgenden  Ep  -Z.,  aber  nur  ca.  x/3  so  breit 
wie  diese.  Im  Nekt.  kleinere  und  größere  Interz. 

Gerbstoff:  Stad.  I.  Bei  schwacher  Vergr.  fällt  das  Nekt. 
sofort  durch  seine  tiefere  Bräunung  auf.  Der  G.  tritt,  wie  die 
folgenden  Stad,  zeigen  werden,  sehr  früh  auf.  Am  meisten  G. 
führen  die  Ep.-Z.:  viel,  tropfig  in  diff.  Gr.-Masse.  Etwas  weniger 
ist  in  der  1.  und  ff.  subep.  Sch.  vorhanden.  Der  G.-Gehalt  nimmt 
nach  innen  zu  allmählich  ab  und  erreicht  schließlich  den  Farbton 
des  übrigen  Gr.-Gew.  (ungefähr  an  der  Grenze  des  Nekt.).  Die 
Ep.  des  Gr.-Par.  enthält  mittelviel  tropfigen  G.  Auffallend  ist  die 
starke  G.-Lageruug  am  Grunde  des  Nekt.  in  großen  und  stark 
lichtbrechenden  Tropfen.  Solche  große  Tropfen  begleiten  auch  die 
Gef.-Bdl.,  die  in  die  Fr.-Kn.-W.  gehen.  Oberhalb  des  Nekt.  ist 
nur  wenig  tropfiger  Niederschlag  in  sonst  farblosen  Z.  vorhanden. 

Stad.  II  und  III.  Ähnlich  wie  in  I.  Ob  in  II  etwas  weniger 
G.  vorhanden  ist,  ist  mir  nicht  ganz  klar,  doch  kann  der  Unter- 
schied nur  sehr  gering  sein. 

Stad.  IV  und  V.  Hier  scheint  etwas  mehr  G.  abgelagert  zu 
sein,  vor  allem  sind  die  Tropfen  größer  (wie  an  der  Basis  des 
Nekt.  in  I),  besonders  in  der  Ep.  und  1.  subep.  Sch.  Doch  fehlt 
hier  meist  die  diff.  Färbung,  die  in  I— III  vorhanden  war. 

Stärke:  Stad.  I.  Im  Stengel  der  Blüte  liegt  sehr  viel  St. 
in  dem  weitmaschigen  Gr.-Gew.  — nicht  peripher,  sondern  an 
der  physikalisch  tiefsten  Stelle  der  Zellen.  Doch  tritt  diese  St.- 
Lagerung  sehr  gegenüber  der  in  der  Fr.-Kn.-W.  zurück.  Hier  be- 
sitzen alle  Z.  überaus  reichlich  St.  Eine  weitere  Steigerung  er- 
fährt die  St.-Lagerung  nach  dem  Nekt.  zu.  Das  selbst  dünn  ge- 
schnittene Objekt  wird  fast  undurchsichtig  am  Grunde  des  Nekt. 
Die  oberen  Partien  des  Nekt  sind  in  diesem  Stad,  verhältnismäßig 
hell.  Die  Ep.  und  1.  subep.  Sch.  sind  sogar  fast  st. -frei.  Nur  an 
der  Grenze  von  Nekt-  und  Fr.-Kn.-W.  tritt  wieder  eine  erhebliche 
Steigerung  (allmählich)  auf,  die  nur  von  dem  st  -freien  Bdl.  durch- 
zogen wird.  Also  genau  umgekehrt  wie  die  Gerbstofflagerung! 
Oberhalb  des  Nekt  liegt  in  der  Ep.  nicht  so  viel  St.  (wenig  bis 
mittelviel)  wie  im  Gr.-Gew.  (viel).  Die  innere  Fr.-Kn.-W.  scheint 
st.-frei  zu  sein;  dafür  enthält  sie  aber  äußerst  große  G.-Tropfen. 

Stad.  II.  Maximum  der  Stärkelagerung.  Hier  ist  überall 
im  Gr.-Gew.  gleich  viel  St.  vorhanden;  nur  im  Nekt.  ist  äußerst 
viel  St.  abgelagert,  auch  in  der  Ep.  Der  Schnitt  erscheint  tief- 
schwarz. 

Stad.  III.  Innere  Fr. -Kn. -Ep.  ist  st.-frei.  Nekt.-Ep.  enthält 
nur  sehr  wenig  St.,  im  Nekt.-Par.  bedeutend  weniger  als  bei  II, 
überall  ziemlich  gleichmäßig  verteilt  (bei  I nicht). 

14* 


212  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Stad.  IV.  Stärkemengen  ungefähr  wie  bei  III,  doch  liegt 
hier  am  Rande  weniger  als  in  der  Mitte  und  oben  weniger  als 
unten,  ein  Unterschied,  der  bei  III  nicht  mehr  bestand.  In  der 
Mitte  viel,  oben  und  am  Rande  wenig  St. 

Stad.  V bestätigt  ebenfalls  diese  Verhältnisse.  In  den  äußeren 
1 — 3 Z.-Sch.  keine  oder  wenig  St. 

Resultat:  Stärkemaximum  und  G.-Max.  fallen  nicht  zusammen. 
Erst  G.-Max.,  dann  St.-Max  ! Die  St.-Abnahme  erfolgt  im  Nekt. 
zuerst  außen,  allmählich  nach  innen  fortschreitend,  auch  zuerst 
oben  beginnend.  Bei  der  St.-Lagerung  genau  umgekehrt. 

Stadler,  der  Lathraea  Squamarici  auf  dieselben  Verhältnisse 
untersucht  hat,  kommt  für  die  St.-Lagerung  zu  einem  ähnlichen 
Resultat  (p.  12):  „In  den  jungen  Blüten  findet  man  sowohl  im 
Nekt.  als  auch  in  den  benachbarten  Gew.  reichlich  St.  . . . (sie) 
nimmt  gegen  die  Ep.  hin  an  Menge  zu.  In  älteren  Blüten  ist 
weniger,  in  eben  verwelkten  meist  gar  keine  mehr  vorhanden. 
Sie  verschwindet  zuerst  in  den  vorderen  und  hinteren  Teilen  sowie 
in  der  Ep.,  zuletzt  in  der  mit  dem  Fr.-K.  verbundenen  Ecke 
des  Nekt.“ 

Für  G.  sollen  nach  Stadler  aber  ganz  andere  Verhältnisse 
vorliegen:  „Da  Ferriacetat  und  Ferrichlorid  . . . keine  Wirkung 
hervorbrachten,  fehlt  es  an  G.“  Leider  standen  mir  im  hiesigen 
Garten  nur  Blüten  von  Lathraea  clandestina  zur  Verfügung.  Aber 
auch  dieses  Objekt  Zeigte  im  Nekt.  einen  intensiven  Niederschlag 
bei  der  Behandlung  mit  K2Cr207. 


Nicotiana  Sander ae.  Kons.  20.  8.  13. 

Honigabsonderung  findet  am  Grunde  des  Fr.-Kn.  statt.  Unter- 
sucht wurden:  1.  offene  Blüte  8,7;  la  7,5;  2 — 4 Knospen:  7,0;  4,4; 
2,5  cm  lang.  1 und  3 — 5 sind  aus  einem  Blütenstand! 

Sekretion:  Diffusion  und  Spaltöff. 

Anatomie:  (Ähnlichkeit  mit  Borrayo  und  Orobanche.)  Der 
Gef.-Bdl.-Ring  des  Blattstiels  teilt  sich  am  Grunde  des  Fr.-Kn. 
Der  Hauptteil  geht  in  die  Mitte  des  Fr.-Kn.,  Seitenäste  führen 
ins  Perigon.  Oberhalb  dieser  Verzweigungsstelle  gehen  nochmals 
Nebengef.  vom  Hauptgef.  ab,  um  die  Fr.-Kn.-W.  zu  innervieren. 
Auf  diese  Weise  ist  das  Nekt.  von  Gefäßsträngen  flankiert;  in 
dieses  führen  keine  Gef.Bdl.  hinein.  Das  Gr. -Par.  ist  aus  weit- 
maschigen, lockeren  Zellen  aufgebaut.  Große  Interz.  Dadurch, 
daß  Gef.-Bdl.  am  Nekt.  entlang  führen,  ist  letzteres  ziemlich  ab- 
gegrenzt. Hier  sind  die  Z.  engmaschiger  (1 : 1),  polyedr.  Sehr  kleine 
Interz.  Die  Ep.-Z.  des  Nekt.  sind  ziemlich  groß,  rechteckig,  ab- 
geflacht bis  quadratisch.  Die  Kutikula  ist  äußerst  zart.  Auch  die 
1.  subep.  Sch.  ist  meist  noch  etwas  abgeflacht,  rechteckig.  Ober- 
halb des  Nekt.  nehmen  die  Ep.-Z.  gestreckte  Formen  1:2  an; 
die  Höhe  bleibt  dieselbe. 

Chlorophyll:  Im  Nekt.  findet  sich  kein  Chlorophyll,  ober- 
halb liegt  an  der  Außenseite  wenig. 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  213 


Gerbstoff:  Stad.  I.  G.  ist  mittelviel  vorhanden;  am  meisten 
in  der  Ep.,  dunkle  große  Tropfen.  Die  Tropfen  werden  im 
Nekt.-Par.  etwas  heller  und  nach  innen  zu  allmählich  etwas  kleiner. 
Meist  liegt  in  jeder  Z.  ein  Tropfen,  oder  seltener  hängen  mehrere 
Tropfen  traubig  zusammen  Außerdem  ist  in  allen  diesen  Z.  noch 
sehr  wenig  diff.  N.  vorhanden.  In  der  Nähe  der  in  die  Fr.-Kn.-W. 
führenden  Bdl.  ist  nur  noch  äußerst  wenig  feinkörniger  N.  zu 
konstatieren.  Eine  plötzliche  Anhäufung  zeigt  wieder  die  innere 
Fr.-Kn.-Ep.,  die  mittelviel  diff.-schaumigen  Niederschlag  führt.  Im 
Gr.-Par.  unterhalb  des  Nekt.  ist  wenig  schaumiger  Niederschlag 
vorhanden.  Direkt  oberhalb  des  Nekt.  ist  in  der  Fr.-Kn.-W.  an 
der  Außenseite  noch  mittelviel  N.  vorhanden  (tropfig),  wie  im 
Nekt.,  aber  nach  oben  ziemlich  plötzlich  abnehmend.  In  den 
höheren  Partien  führen  nur  noch  die  Ep.  G.,  innen  diff.-schaumig, 
außen  tropfig. 

Stad.  II  und  III  dieselben  Verhältnisse,  nur  scheint  mir  in  I 
etwas  mehr  vorhanden  zn  sein.  Doch  ist  der  Unterschied  nur 
äußerst  gering.  In  I war  in  einzelnen  Zellen  traubiger  G.  zu 
konstatieren  gewesen,  in  II  und  III  ist  jedoch  in  jeder  Z.  meist 
nur  ein  Tropfen  vorhanden. 

Stärke:  Stad.  I.  In  der  St.-Scheide  des  Hauptgef.-Bdls.  im 
Blütenstiel  sehr  viel  St.,  im  Gr.-Gew.  keine.  In  den  tieferen 
Partien  des  Nekt.  findet  sich  nur  noch  in  einzelnen  Z.  wenig  St., 
nach  außen  allmählich  zunehmend.  Eine  ziemliche  Anhäufung  ist 
in  den  Randpartien  in  halber  Höhe  der  sez.  Stelle  zu  konstatieren. 
Die  Ep.  enthält  im  Nekt.  überall  und  oberhalb  (außen!)  mittelviel 
fast  schwarz  gefärbte  St.  Sehr  viel  liegt  in  der  1. — 4.  subep. 
Schicht,  nach  innen,  oben  und  unten  allmählich  abnehmend,  so 
daß  oben  und  unten  im  Nekt.  nur  noch  die  Ep.  und  1.  subep. 
Sch.  nennenswerte  St.  (mittelviel)  führen.  Stad.  II  zeigt  eine 
starke  Anhäufung:  im  ganzen  Nekt.-Gew.  äußerst  viel  St.,  in  der 
Ep.  etwas  weniger,  aber  immerhin  noch  sehr  reichlich.  Die 
Stärkelagerung  zeigt  besonders  an  der  Unterseite  eine  sehr  scharfe 
Grenze  (entlang  den  Gef.-Bdln.).  In  den  tieferen  Sch.,  in  der 
Nähe  der  in  die  Fr.-Kn.-W.  führenden  Gef.,  etwas  weniger  St., 
doch  ist  auch  hier  noch  sehr  viel  vorhanden.  Im  Gr.-Par.  ist 
nur  in  den  St.-Scheiden  St.  vorhanden.  Stad.  III.  Lagerung  wie 
in  I;  nur  ist  hier  weniger  St.  vorhanden,  an  der  Stelle  der 
stärksten  Lagerung  3 Sch.  dick.  Die  Ep.  ist  fast  ebenso  gefärbt 
wie  die  2 subep.  Sch.  In  Stad.  IV  ist  noch  keine  St.  vorhanden, 
ausgenommen  in  den  Sp.-Öff. 

Die  St.  wird  also  zuerst  in  der  Ep.  und  in  den  Randpartien 
in  mittlerer  Höhe  abgelagert;  allmählich  schreitet  die  Lagerung 
nach  allen  Seiten  weiter  fort.  Die  St.-Abnahme  erfolgt  in  genau 
umgekehrter  Reihenfolge!  Die  G. -Lagerung  ist  in  diesen  Stadien 
schon  konstant! 

Gloxinia  hybrida.  Kons.  9.  8.  13. 

Fünf  lappenförmige  Gebilde  umgeben  den  Fr.-Kn.,  sind  jedoch 
nur  an  der  Basis  mit  ihm  verwachsen.  Untersucht  wurden: 


214  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Horalen  und  extrafloralen  Nektarien. 

I.  kons.,  II.  frisches  Mat.:  1.  offene  Blüte,  2.  kurz  vor  dem  Auf- 
blühen, 3.  sehr  junge  Knospe. 

Sekretion:  Durch  Diffusion  und  einige  wenige  Sp.-öff. 

Anatomie:  Gef.-Bdl.  führen  nicht  direkt  in  das  Nekt.,  wohl 
aber  enge,  iui  Querschnitt  ziemlich  quadratische  Siebröhren,  die 
von  größeren  plasmareichen  Geleitzellen  begleitet  sind.  Diese 
Siebröhren  gehen  bis  in  die  Spitze  des  Lappens.  Das  Gewebe, 
auf  dem  das  Nekt.  steht,  ist  aus  ziemlich  rundlichen,  weitmaschigen 
Z.  aufgebaut.  Große  Interz.  Im  Nekt.  bedeutend  kleineres 
Gew.:  polyedr.  Z.  Die  Zellwände  sind  ziemlich  stark,  da  die 
mechanischen  Elemente  hier  fehlen.  Dies  ist  besonders  in  den 
unteren  Partien  zu  erkennen.  Das  Gew.  ist  hier  älter  als  im 
oberen  Teil  des  Nekt.  Mit  ziemlicher  Wahrscheinlichkeit  ist  hier 
oberhalb  der  älteren  Partie  eine  basale  Vegetationszone  zu  kon- 
statieren, etwa  in  1/3  der  Höhe  des  Lappens.  Oberhalb  sind  die 
Z.  weniger  meristematisch.  Von  dem  Nekt. -Par.  hebt  sich  scharf 
die  Ep.  ab;  ihre  Z.  sind  gestreckt  (1:2)  und  enthalten  je  einen 
großen  Kern. 

Gerbstoff:  Die  Ep.-Z.  heben  sich  oben  vom  Nekt.-Par. 
durch  schwachen  tropfigen  G.- Gehalt  ab.  In  letzterem  ist  er 
zusammengeballt.  Einzelne  Z.  oder  Z. -Komplexe  führen  etwas 
mehr  G.  Eine  Steigerung  in  der  G.-Lagerung  ist  im  unteren 
Teil  des  Lappens  zu  erkennen.  Hier  liegt  in  der  Ep.  viel  tropfiger 
G.,  doch  nicht  gleichmäßig  verteilt.  Einzelne  Z.  zeigen  tiefere 
Bräunung.  Fast  ebenso  intensiv  wie  die  Ep.-Z.  sind  die  axialen 
Z.  gefärbt,  besonders  in  der  Nähe  der  Siebröhren.  Am  deutlichsten 
zeigt  ein  Längsschnitt  die  G.- Verhältnisse.  Hier  finden  wir  den 
G.  in  Form  eines  Kegels  abgelagert,  dessen  Basis  mit  der  Basis 
des  Nekt.  zusammenfällt.  Die  Basis  des  Lappens  ist  ganz  mit  G. 
gefüllt  (bis  ca.  der  Höhe).  Die  Spitze  des  Kegels  liegt  un- 
gefähr eben  unter  der  Mitte  des  Lappens.  Die  normale  Ep.  führt 
keinen  G.,  das  Gr.-Par.  sehr  wenig. 

Stärke:  Das  kons.  Mat.  führte  im  Nekt.  keine  St.,  sehr 
wenig  im  Gr.-Par.  Ähnlich  bei  frischem  Mat.  Hier  war  aller- 
dings in  den  basalen  Regionen  sehr  wenigst,  vorhanden.  Unter- 
schiede ließen  sich  in  den  3 Stad,  nicht  feststellen.  Bemerkt  sei 
noch,  daß  sich  das  Nekt.  und  z.  T.  die  darunter  liegenden  Z.  in 
Glyzerin  und  Chloraljod  nach  längerer  Zeit  rötlich  gefärbt  haben 
(im  frischen  Mat.)! 


Symphoricarpus  racemosa.  Kons.  10.  7.  13. 

Nektarabsonderung  von  ca.  1/i  des  Umfangs  der  Blumenkrone 
bis  zu  ihrer  halben  Höhe.  Untersucht  wurden  2 Stad.  1.  normal, 
2.  kurz  vor  dem  Aufblühen. 

Sekretion:  Kollagenbildung. 

Anatomie:  Das  Gr.-Gew.  besteht  aus  lockeren,  rundlichen 
Z.,  dazwischen  nicht  sehr  große  Interz.  Die  äußeren  Ep.-Z.  groß,, 
rechteckig  bis  ein  wenig  gestreckt;  die  1.  subep.  Sch.  ist  nur 
noch  halb  so  groß.  Innere  Ep.-Z.  neben  dem  Nekt.  etwas  abge- 


B öhmke  r , Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  215 


flacht,  so  hoch  wie  die  1.  subep.  äußere  Sch.;  im  Xekt.  sind  sie 
z.  T.  rechteckig,  z.  T.  zu  einzelligen  Papillen  umgebildet.  Das 
ganze  Xekt.- Gewebe  ist  kleinzelliger. 

Gerbstoff:  I.  Die  äußere  Ep.  und  1.  subep.  Schicht  ent- 
halten sehr  viel  diff.  X'.  In  der  2.  subep.  Sch.  ist  nur  noch  sehr 
wenig  vorhanden.  Bis  auf  einige  wenige  Z.,  die  auch  noch  eine 
sehr  schwache  Bräunung  zeigen,  ist  das  übrige  Gr.-Gew.  g.-frei, 
mit  Ausnahme  der  die  Bdl.  begleitenden  Z.:  mittelviel,  hellbrauner  X. 
Xeben  dem  Xekt.  enthält  die  innere  Ep.  mittelviel,  diff.,  hell- 
braunen X.,  einige  Z.  der  1.  subep.  Sch.  enthalten  wenig.  Sobald 
das  Xekt.  auftritt,  führt  die  ganze  1.  subep.  Sch.  mittelviel  diff.  X., 
z.  T.  auch  körnig-schaumigen.  Die  Ep.-Z.  selbst,  sowohl  die 
Papillen  wie  die  normalen  Z.,  enthalten  reichlich  körnig-tropfigen, 
schmutzig -grauen  Xiederschlag.  Gleichzeitig  tritt  hier  diff.  X. 
auf.  Selten  liegt  G.  im  basalen  Teile  der  Papillen,  fast  immer 
im  Köpfchen.  Die  Grundmasse  in  den  ausgewachsenen  Papillen  ist 
ziemlich  farblos.  In  Stad.  II  ähnliche  Verhältnisse.  Die  äußere 
Ep.  und  1.  subep.  Sch.  sind  tiefbraun  gefärbt.  Das  Gr.-Par.  ent- 
hält nur  wenig  G.  mehr  als  bei  I.  Die  innere  Ep.  ist  auch  etwas 
stärker  gebräunt  und  die  größten  Papillen  enthalten  auch  noch 
diff.  G. 

Stärke:  Bei  I im  Gr.-Gew.  und  in  den  Papillen  keine  St. 
(ausgenommen  in  den  Sp.-Öff.  des  Perigons).  Bei  II  desgl.,  nur 
ist  hier  in  den  St.-Scheiden  der  Bdl.  wenig  St.  (blau)  vorhanden. 

Kristalle:  Kalkdrusen  und  Oktaeder  kommen  sehr  reichlich 
zwischen  der  Bdl.-Zone  und  der  sez.  Stelle  vor,  weniger  zwischen 
den  einzelnen  Bdl.  und  zwischen  der  Bdl.-Zone  und  der  äußeren 
Ep.;  desgl.  weniger  im  Xekt.  In  der  sez.  Ep.  selbst  konnte  ich 
keine  Kristalle  erkennen,  wohl  aber  schon  in  der  1.  subep.  Sch. 
Auch  in  II  sind  die  Kristalle  schon  sehr  reichlich  in  derselben 
Verteilung  vorhanden. 


Cucumis  seit iv us.  Kons.  22.  8.  18. 

Xektarabsonderung  „am  Boden  eines  nackten,  fleischigen 
Xapfes“  (Knuth  II,  1,  p.  419).  „Die  Xekt.  bestehen  aus  einem 
etwa  1 mm  dicken  Sekretionsgew.  mit  Wasserspaltöff.  an 
der  Oberfläche.  Der  ausgeschiedene  Xektar  ist  Stärke,  welche 
vom  Protoplasma  oder  durch  ein  besonderes  Ferment  in  Zucker 
umgewandelt  wird“  (daselbst).  Untersucht  wurden  7 Stad.l — 2.  Frucht 
schon  1.5  resp.  0,9  cm  lang,  3.  offene  Blüte,  4 — 7.  Knospen:  1,3; 
1,0;  0,8;  0,6  cm  lang.  Bei  3 war  das  Xekt.  ca.  V2  mm  dick  und 
6 mm  breit. 

Anatomie:  Vom  Blütenstiel  führen  Gef.-Bdl.  in  die  Blüten- 
achse, von  denen  sich  Xebenbdl.  abzweigen,  die  in  die  Perigon- 
blätter und  ins  Xekt.  führen.  Eine  Zeitlang  verlaufen  sie  an  der 
Grenze  des  Xekt.,  doch  sind  auch  kleine  Verzweigungen  im  Xekt. 
zu  beobachten.  Das  Xekt.  umgibt  das  Andrözeum,  bezw.  Gynä- 
zeum  als  breiter  fleischiger  Ring.  Seine  Z.  sind  kleiner  als  die 
des  Gr.-Par.,  ein  scharfer  Übergang  besteht  jedoch  nicht.  Im 


216  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 

Gr.-Gew.  große  Interz.;  im  Nekt.  kleine.  Die  Z.  des  Xekt,  sind 
rundlich,  (locker),  bis  polyedr.,  ca.  l/2  so  groß  wie  die  Z.  des 
Gr.-Gew.  Die  Ep.-Z.  sind  abgeflacht,  viereckig  mit  etwas  nach 
außen  gebogener  Membran.  Die  Kutikula  ist  etwas  verdickt. 
Zahlreiche  Sp.-Öff. 

Das  Xekt.  wird  schon  sehr  früh  angelegt,  zuerst  wölbt  sich 
ein  oben  flacher  Zellkomplex  in  Form  eines  Kegelstumpfes  vor. 
aus  dem  sich  später  der  lappige  Ring  bildet.  Eine  solche  Vor- 
wölbung betrug  bei  meinen  Objekten  ca.  1,2  mm.  Im  jungen 
Stad,  sind  die  Z.  des  Xekt. -Par.  noch  nicht  so  rund,  sondern 
polyedr.  Auch  sind  engere  Interz,  als  hei  alten  Stad,  vorhanden. 

Gerbstoff:  fehlt  vollkommen,  sowohl  an  der  Basis,  als  auch 
im  Xekt. 

Stärke:  An  der  Blütenbasis  (also  unterhalb  des  Fr.-Kn.)  ist 
im  Stad.  I eine  geringe  Ansammlung  von  St.  (mittelviel  — bläulich) 
zu  konstatieren;  ebensoviel  liegt  in  der  Mitte  des  Griffels.  Das 
Nekt.  selbst  ist  st.-frei,  nur  führen  noch  die  Sp.-Öff.  wenig  St. 

In  Stad.  II  ist  auch  im  Xekt.  keine  St.  mehr  vorhanden; 
desgl.  im  Gr. -Par.  Nur  eben  oberhalb  des  Ovars  ist  zwischen 
den  Gef.-Bdln.  wenig  bläuliche  St.  abgelagert.  Die  beiden  ersten 
Stad,  waren,  wie  oben  erwähnt,  zwar  noch  blühend,  hatten  aber 
bereits  ihre  St.  verbraucht  und  wahrscheinlich  die  Sekretion  ein- 
gestellt. Daß  das  ältere  Stad,  noch  etwas  mehr  St.  führte,  liegt 
wohl  an  der  Stellung  der  Blüte  oder  an  sonstigen  biologischen 
Verhältnissen. 

Stad.  III.  Das  Xekt.  ist  viel  plasmareicher  als  bei  I und  II. 
Wenig  St.  liegt  an  der  Basis  des  Xekt.  in  der  Mitte,  mittelviel 
liegt  im  Blütenstiel  (hellblau  — violett),  außerhalb  des  Gef.-Bdl.- 
Ringes. 

Stad.  IV.  Das  vorgewölbte  Xekt.  ist  tiefschwarz  durch  J.  ge- 
färbt: äußerst  reichlichst.  WenigSt.  liegt  an  der  Basis  der  Blüte, 
desgl.  wenig  außerhalb  der  Blüte.  Das  Xekt.  ist  somit  in  Bezug 
auf  die  St.-Lagerung  scharf  abgegrenzt.  Die  St.-Lagerung  ist  nur 
durch  Gef.-Bdl.  unterbrochen,  die  st.-frei  sind.  Auch  in  der  Ep. 
liegt  viel  St.,  nur  etwas  weniger  als  im  Xekt. 

Stad.  V.  Ähnliche  Verhältnisse,  nur  liegt  iu  allen  Teilen 
weniger,  doch  immer  noch  reichlich  St.,  bläulich-schwarz.  Sie  ist 
ziemlich  gleichmäßig  im  Xekt.  verteilt,  nur  findet  sich  an  der 
Oberfläche  eine  geringe  Anhäufung. 

Stad.  VI.  Keine  St.  im  Xekt.  In  der  Ep.  sehr  wenig  in 
den  Sp.-Öff.  Im  Blütenstiel,  außerhalb  des  Gef.  -Bdl.  - Ringes 
wenig  St, 

Stad.  VII  wie  VI. 

Außerdem  wurden  frische  Blüten  geschnitten  (etwa  Stad.  I 
entsprechend):  Im  ganzen  Xekt.  noch  viel  St.  (hellblau).  Die  Ep. 
ist  vollkommen  st.-frei. 

Aus  der  Betrachtung  der  einzelnen  Stad,  geht  zur  Genüge 
hervor,  daß  bei  Ablagerung  der  St.  zuerst  das  Nekt.  dazu  benutzt 
wird,  gleichzeitig  die  Basis  und  die  Ep.  nur  in  geringem  Grade. 
In  der  Basis  bleibt  die  St.  ziemlich  konstant,  bis  auch  sie  später 


Böhuiker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  217 

vor  dem  Verblühen  verbraucht  wird,  jedenfalls  ist  in  der  Basis 
noch  St.  vorhanden,  wenn  das  Nekt.  schon  keine  mehr  enthält. 
Das  Nekt.  häuft  im  Knospenzustande  äußerst  reichlich  St.  an,  um 
sie  sehr  schnell  in  Zucker  überführen  zu  können.  Das  Gew.  wird 
sehr  plasmareich  und  nach  längerer  Sekretion  plasmaarm.  Die 
Ep.  enthält  sehr  früh  St.,  gibt  sie  aber  bei  Beginn  der  Sekretion 
zuerst  ab.  Das  St.-Max.  liegt  direkt  vor  dem  Aufblühen. 


Cucurbita  Pepo.  Kons.  8.  7.  13. 

Nektarabsonderung,  Sekretionsart,  Anatomie  wie  bei 
Cucumis  sativus. 

Gerbstoff:  Ist  nicht  vorhanden. 

Stärke:  Findet  sich  überaus  reichlich  an  der  Übergangsstelle 
vom  Blütenstiel  zum  Nekt.  (an  der  Basis)  als  ca.  0,8  mm  breiter, 
4 mm  tiefer,  4 mm  langer  Streifen  (tiefschwarz).  Das  Nekt.  selbst 
ist  fast  vollkommen  st.-frei,  nur  einige  wenige  Z.  enthalten  sehr 
wenig  St.  Gef.-Bdl.  sind  st.-frei. 

Mit  Cucumis  sat.  verglichen,  fällt  sofort  die  Verschiedenheit 
in  der  St.-Lagerung  auf.  Während  bei  letzterem  das  Nekt.  selbst 
St.  speicherte,  bleibt  es  bei  Cucurbita  davon  frei,  und  dafür  wird 
die  Basis  mit  Reservestärke  angefüllt! 

Codonopsis  ovata.  Kons.  8.  7.  13. 

„Ein  das  Ovar  umgebender  fünflappiger  Ring  sondert  Nektar 
aus.“  (Knuthill,  2,  p.  199.)  Er  ist  nach  Paasche1)  in  lebendem 
Zustande  blauschwarz  gefärbt. 

Sekretion:  Diffusion;  nur  in  den  äußeren  Partien  des  Lappens. 

Anatomie:  DasGr.-Gew.  ist  ziemlich  weitlumig  und  besteht 
aus  rundlichen,  unregelmäßig  angeordneten  Z.  Große  Interz.  An 
der  sez.  Stelle  wird  das  Gew.  etwas  engmaschiger  (nicht  mehr 
sehr  meristematisch),  doch  bleibt  es  locker;  die  Z.  behalten  ihre 
Form  bei.  Interz,  kleiner.  Die  Ep.  besteht  aus  abgeflachten, 
viereckigen  Zellen,  die  oft  doppelt  so  hoch  sind  wie  die  Ep. -Zellen 
des  Lappens  neben  dem  Nekt.  (nach  innen  zu).  Die  Kutikula  ist 
stark  gewellt,  dünn,  aufgequollen.  Die  Sekretion  erfolgt  wahr- 
scheinlich durch  Diffusion,  da  Sp.-Öff.  zu  fehlen  scheinen.  Gef.-Bdl. 
gehen  nicht  ins  Nekt. 

Gerbstoff:  Fehlt  im  Gr.-Par.  Im  Nekt.  ist  er  auch  nur  in  den 
Ep.-Z.  vorhanden,  wenig,  zusammengeballt  in  diffuser  Gr.-Masse. 
Ebenso  fehlt  G.  in  den  nach  innen  zu  liegenden  Ep. -Zellen  des 
Lappens.  Die  gekörnte  Plasmamasse  zieht  sich,  allmählich  an 
Dicke  abnehmend,  bis  zur  Mitte  hin. 

Stärke:  Ist  nirgends  vorhanden,  weder  im  Gr.-Gew.  noch 
im  Nekt. 


9 Paasche,  E.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Färbungen  und  Zeichnungen 
der  Blüten  und  der  Verteilung  von  Anthocyan  und  Gerbstoff  in  ihnen.  Dies. 
Gott.  1910.  p.  87. 


218  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Paasche  gibt  noch  für  Cod.  ov.  an  (p.  87):  „Innerhalb  des 
Nekt.  gelbe  Chromatophoren  in  den  ersten  4—5  subep  Sch.; 
innere  Ep.  frei.  Anthocyan  ebenfalls  in  den  4 — 5 hypodermalen  Sch.“ 

Camp  anul  a Vidalii.  Kons.  10.  9.  13. 

Lage  wie  bei  Codonopsis  ovata;  Nekt.  ist  im  lebenden  Zu- 
stande gelb  gefärbt. 

Sekretion:  Diffusion.  Sp.-öff.  sind  sehr  spärlich  vorhanden. 

Anatomie:  Wie  bei  Cod.  or.  Nur  sind  hier  die  Ep.-Z.  des 
Nekt.  mehr  quadratisch.  Die  Ep.-Z.  des  Lappens  neben  dem  Nekt. 
haben  wohl  dieselbe  Höhe  wie  die  des  Nekt.,  sind  aber  nicht  so 
breit  (3 : 2).  Gefäße  gehen  auch  hier  nur  ans  Nekt.  hinan.  Im 
Nekt.  keine  oder  äußerst  kleine  Interz.,  nach  innen  zu  allmählich 
zunehmend. 

Gerbstoff:  In  der  Nekt. -Ep.  ist  nur  sehr  wenig  zusammen- 
geballter N.  vorhanden.  Die  tieferen  Sch.  haben  sehr  feiukörnigen 
Inhalt,  doch  keinen  G.  Die  Ep.-Z.  des  Lappens  neben  dem  Nekt. 
zeigen  eine  grünlich -schmutzige  Farbe,  sehr  wenig  zusammen- 
geballten N.  in  diff.  Gr.-Masse.  Auffallend  ist  die  G.-Lagerung  in 
der  ganzen  äußeren  Ep.  des  Fr.-Kn.:  sehr  reichlich,  diff.,  gelblich- 
braun bis  dunkelbraun,  nach  unten  dunkler  werdend.  Unten  ist 
auch  die  1.  subep.  Sch.  hellgelb  gefärbt,  nach  oben  bald  ab- 
nehmend. 

Stärke:  Eine  eigentümliche  Rotfärbung,  die  erst  nach 

längerer  Zeit  bei  Wiederholung  der  Färbung  auftrat,  zeigt  hier 
(wie  oft  bei  Campanulaceen)  das  frisch  geschnittene  Nekt.  Die 
Nekt.-Ep.  ist  bis  auf  sehr  wenige  Sp.-öff.  vollkommen  st.-frei. 
WTenig  liegt  in  der  1.  subep.  Sch.,  in  der  2.  sehr  wenig.  Dann 
folgt  eine  Zone,  die  keine  St.  führt.  Erst  in  der  Gegend,  wo  die 
großen  Interz,  liegen,  ist  wieder  wenig  St.  abgelagert.  Auffallend 
ist  die  Änderung,  die  die  St.-Lagerung  in  der  Ep.  neben  dem  Nekt. 
erfährt.  Während  die  Nekt.-Ep.  st.-frei  war,  findet  sich  mittelviel 
St.  daneben  in  der  normalen  Ep.  Die  1.  subep.  Sch.  enthält  hier 
nur  noch  Spuren  von  St.  Das  ganze  tiefere  Gew.  ist  st.-frei. 
Das  kons.  Mat.,  das  am  selben  Tage  konserviert  war,  zeigte  keine 
St.,  doch  ist  es  nicht  ausgeschlossen,  daß  die  Blüte  etwas  älter 
gewesen  ist. 

Die  St.-Abnahme  setzt  in  der  Ep.  also  dort  ein.  wo  G.  (im 
Nekt.)  auftritt!  . 


b.  Monocotylae. 

1.  Septalnektarien. 

Allgemeine  anatomische  Verhältnisse. 

Da  die  Sept.-Nekt,  schon  sehr  oft  anatomisch  untersucht 
wurden1)  und  vor  .allem,  da  sie  im  großen  und  ganzen  einen  ähn- 

*)  Behrens,  1.  c.  p.  86.  — Graßmann,  F,  Die  Septalnektarien.  Flora. 
1884.  p.  113.  — Stadler,  1.  c.  p.  1.  — Schniewind-Thies,  J.,  Beitrag 
zur  Kenntnis  der  Septalnektarien.  Jena  1897. 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  219 

liehen  Bau  zeigen,  werde  ich  mich  damit  begnügen,  kurz  den 
typischen  Bau  solcher  Nekt.  zu  skizzieren  und  gelegentlich  auf 
einige  Unterschiede  aufmerksam  zu  machen. 

Nach  Graßmann  kommen  Sept.-Nekt.  nur  bei  Monocotylen 
vor  und  sind  „durch  teilweise  Nichtverwachsung  der  Fruchtblätter 
in  den  Septen“  entstanden.  Ihre  Form  ist  sehr  variabel;  so  können 
wir  sehr  einfache  gerade  Nekt.  finden,  wie  bei  Liliaceae  etc.  oder 
schlangenförmig  gewellte,  die  uns  zu  den  herrlich  verzweigten 
zickzackartigen  Formen  der  Bromeliaceae  und  Musaceae  führen. 
Fehlen  die  Sept.-Nekt.  ganz,  so  ist  an  ihrer  Stelle  meist  ein  starkes 
Gef.-Bdl.  entwickelt,  und  die  Nektarabsonderung  wird  dann  vom 
Perigon  oder  von  epigynen  Drüsen  übernommen.  An  der  Basis 
des  Fr.-Kn.  verzweigen  sich  im  normalen  Falle  die  Gef.-Bdl.  und 
gehen  teils  in  der  Fr.-Kn. -W.,  teils  in  den  Septen  nach  oben. 
Einerseits  wird  das  an  sich  lockere  Gew.  des  Fr.-Kn.  dadurch  ge- 
stützt, andererseits  wird  dadurch  die  Zufuhr  von  Sekretionsmaterial 
erleichtert. 

Das  Nekt.-Gew.  unterscheidet  sich  scharf  von  dem  Gr.-Par. 
Die  sez.  Z.  sind  gestreckt,  haben  sehr  dünne  Membranen  und  be- 
einflussen auch  noch  die  1 — 2 subep.  Sch.,  die  meist  auch  etwas 
gestreckte  Formen  annehmen.  Alle  sind  sehr  plasmareich.  Der 
Übergang  zum  Gr.-Par.  vollzieht  sich  allmählich.  In  vielen  Fällen 
ist  auch  noch  ein  äußeres  Nekt.  vorhanden,  dessen  Ep.-Z.  auch 
eine  Formänderung  erfahren  haben.  Die  sez.  Z.  werden  kleiner, 
ihre  Kutikula  sehr  dünn.  Doch  sind  hier  auch  oft  Sp.-Öff.  zu 
konstatieren.  Die  Sekretion  erfolgt  fast  immer  durch  Diffusion. 

Die  Ausmündungsstelle  des  Nekt.  ist  je  nach  der  Lage  des 
Fr.-Kn.  verschieden.  Ist  der  Fr.-Kn.  oberständig,  so  mündet  das 
Nekt.  unten  am  Fr.-Kn.  und  der  Nektar  fließt  in  dem  äußeren  Nekt. 
zum  Blütenboden  hinab.  Beim  unterständigen  Fr.-Kn.  steigt  der 
Nektar  im  Nektarium  oder  in  senkrechten  Kanälen  so  lange  empor, 
bis  er  den  Blütenboden  erreicht  hat. 


Butomus  umbellatus.  Kons.  14.  7.  13. 

Knuth  gibt  Nekt. -Absonderung  am  Grunde  des  Fr.-Kn.  an, 
doch  ohne  nähere  Bezeichnung  des  sez.  Organs.  Graß  mann  be- 
hauptet (p.  115),  daß  die  Helobiae  überhaupt  keine  Sept.-Nekt.  be- 
säßen. Derselben  Ansicht  ist  Schniewind-Thies.  Jedoch  konnte 
ich  in  den  nur  am  Grunde  verwachsenen  6 Fr.-Kn.  6 Sept.-Nekt. 
feststellen,  die  auch  den  typischen  Bau  der  gewöhnlichen  Sept.-Nekt. 
zeigen.  Der  Honig  kann  nur  dadurch  nach  außen  gelangen,  daß 
er  in  der  Spalte  bis  zur  Trennungsstelle  der  einzelnen  Fr.-Kn. 
hinaufsteigt  und  dann  zwischen  diesen  nach  außen  fließt. 

Das  stimmt  mit  den  Angaben  Knuths  überein,  der  sagt: 
„Der  Honig  wird  an  den  Fr.-Blättern  in  so  reichlicher  Menge 
abgesondert,  daß  sich  stets  je  ein  großer  Tropfen  in  der  Spalte 
zwischen  je  zwei  Fruchtknoten  befindet.“  Ein  äußeres  Nekt.  fehlt. 
Die  Sekretion  findet  nur  im  unteren  Teile  des  Nekt.  statt,  dessen 
tiefste  Stelle  auf  gleicher  Höhe  mit  der  tiefsten  Stelle  der  Ovar- 


220  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 

höhle  liegt;  der  obere  Teil  des  Xekt.-Spaltes  dient  nur  als  Aus- 
fuhrgang,  wie  sowohl  verschiedene  anatomische  Verhältnisse,  als 
auch  Inhaltsdifferenzen  erkennen  lassen. 

Untersucht  wurden:  1.  normale  Blüte;  2.  Knospe  1,3  cm  lang, 
0,7  cm  breit;  3.  0,9  cm  lang,  0,5  cm  breit. 

Anatomie:  Da  Butomus  noch  nicht  näher  beschrieben  ist, 
so  werde  ich  hier  noch  etwas  näher  auf  die  anatomischen  Ver- 
hältnisse eingehen.  Die  Fr.-Kn.  sind  keilförmig  in  einander  ge- 
schoben und  nur  am  Grunde  verwachsen.  Das  Hauptgef.-Bdl.  des 
Blütenstiels  verzweigt  sich  auch  hier  an  der  Fr.-Kn.-Basis  und 
geht  teils  in  die  Kelch-  und  Blütenblätter,  teils  in  die  Frucht- 
knoten. In  letzteren  zerstreuen  sie  sich  stark,  da  das  Gr.-Gew. 
schwammpar.-artig  gebaut  ist  und  daher  durch  die  Gefäße  gestützt 
werden  muß.  Die  meisten  Einzelgef.-Bdl.  sind  an  den  schmalen 
Seiten  der  Fr.-Kn.  zu  finden.  Fast  ebenso  zahlreich,  aber  z.  T. 
größer,  sind  die  Gef.-Bdl.  in  den  Wandpartien.  Die  sez.  Z.  sind 
gestreckt  (1:3)  und  von  einer  sehr  zarten  Kutikula  bedeckt,  die 
an  Stärke  zunimmt,  sobald  die  Spalte  nur  noch  zur  Fortleitung 
des  Sekrets  benutzt  wird.  Auch  die  Ep.-Z.  des  Fortleitungsspaltes 
nehmen  an  Länge  ab,  sie  sind  nur  noch  wenig  gestreckt  (2 : 3). 
Durch  die  Ausbildung  dieser  typisch  sezernierenden  Z.  wird  auch 
das  subep.  Gew.  in  seinem  Bau  beeinflußt,  allerdings  nur  in  2 Zell- 
reihen. Die  1.  subep.  Sch.  zeigt  noch  eine  Streckung,  die  2.  ist 
polyedr.  isodiametrisch  gebaut,  stellt  also  den  Übergang  zu  den 
rundlich  ovalen  Z.  des  Gr.-Gew.  dar.  Auch  die  1.  subep.  Sch. 
des  Fortleitungsspaltes  ist  etwas  in  ihrem  Bau  beeinflußt.  Sie 
besteht  aus  nur  wenig  gestreckten,  meist  sechseckigen  Z.,  die  um 
so  weniger  Unterschiede  vom  Gr.-Gew.  zeigen,  je  weiter  sie  vom 
Nekt.  entfernt  sind.  Die  sez.  Z.  sind  äußerst  plasmareich. 

Chlorophyll:  Das  Gr.-Gew.  des  Fr.-Kn.  enthält  reichlich 
Chlorophyll,  das  in  der  2.  subep.  Sch.  des  Nekt.-Gew.  sehr  weit- 
gehend, in  der  1.  subep.  Sch.  und  in  der  Ep.  selbst  ganz  reduziert 
ist.  In  der  1.  subep.  Sch.  des  übrigen  Spaltes  ist  es  auch  etwas 
reduziert. 

Gerbstoff:  In  der  äußeren  Fr.-Kn. -Ep.  und  1.  subep.  Sch. 
ist  mittelviel,  gelbbrauner,  diff.  X.  vorhanden,  sehr  wenig  (etwas 
hell)  in  der  inneren  Fr.-Kn.-W.  Im  Chlorophyll  führenden  Gew. 
ist  auch  sehr  wenig  diff.  X.  nachzuweisen,  der  in  der  Xähe  der 
Spalten  bis  wenig  zunimmt.  Während  hier  auch  in  der  Ep.  G. 
vorhanden  ist,  fehlt  er  jedoch  in  den  sez.  Z.  und  den  2 subep. 
Sch.  vollkommen.  Auch  in  Knospenzuständen  war  hier  kein  G. 
zu  konstatieren.  Stad.  I— III  entsprechen  sich  vollkommen  in 
der  G.-Lagerung. 

Stärke:  Sehr  viel  (blau-violette)  St.  findet  sich  an  der  Basis 
der  Fr.-Kn.  und  in  der  äußeren  Fr.-Kn.-W.  An  der  Basis  besteht 
eine  scharfe  Grenze  zwischen  reichlich  und  wenig  St.  führendem 
Gew.,  sie  liegt  horizontal,  eben  unterhalb  der  tiefsten  Stelle  des 
Xekt.  In  den  Septen  ist  äußerst  wenig  St.  vorhanden.  Eine  An- 
häufung findet  sich  um  die  sez.  Stelle  herum,  doch  bleibt  die  Ep. 
hier  vollkommen  st.-frei;  die  2 subep.  Sch.  führen  nur  Spuren  von 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  221 


St.  Dann  folgt  ein  plötzlicher  Übergang  zu  : Viel  (ca.  6—  7 Z.-Sch. 
breit),  nach  innen  allmählich  abnehmend.  Die  St  -Lagerung  in 
der  Nähe  des  Xekt.  nimmt  auch  sehr  bald  nach  oben  zu  ab,  wo 
der  Spalt  nur  noch  der  Fortleitung'  dient.  Hier  enthält  die  Ep. 
Spuren  von  St.,  die  1.  subep.  Sch.  mittelviel.  Im  übrigen  Gew. 
findet  sich  nur  selten  (ausgenommen  in  der  Nähe  der  Bdl.)  St. 
Der  Querschnitt  zeigt  in  Bezug  auf  das  Xekt.  ähnliche  Verhält- 
nisse; nur  die  Fr.-Kn. -Achse  enthält  ziemlich  viel  St.  Auch  be- 
findet sich  hier  in  der  weiteren  Umgebung  des  Nekt.  mehr  St. 
als  in  den  ersten  subep.  Sch.  desselben.  Die  Fr.-Kn.-W.  enthält 
mittelviel  St.,  reichlich  in  den  St.-Scheiden  der  Bdl. 

Stad.  II.  In  der  Achse  findet  sich  hier  keine  besondere 
Anhäufung.  Sehr  viel  (blau)  St.  liegt  in  der  äußeren  Fr.-Kn. W. 
Übereinstimmend  mit  I sind  die  St.- Verhältnisse  im  Nekt.-Gew., 
auch  ist  hier  wie  in  I die  äußere  Fr.-Kn.-Ep.  vollkommen  st.-frei, 
die  1.  subep.  Sch.  ist  noch  fast  st.-frei.  Erst  in  der  Chlorphyll 
führenden  Partie  ist  sehr  viel  St.  vorhanden. 

Stad.  III.  Überall  etwas  mehr  St.,  auch  in  den  subep.  Sch. 
des  Nekt.  Doch  sind  die  sez.  Z.  selbst  ganz  st.-frei.  Äußerst  viel 
St.  liegt  in  der  äußeren  Fr.-Kn.-W. 

Kristalle:  Konnte  ich  nirgends  im  Fr.-Kn.  entdecken. 

Alliiim  nutans.  Kons.  8.  7.  13. 

Gerbstoff:  Fehlte  in  allen  3 Stadien. 

Stärke:  Nirgends,  auch  nicht  in  der  Knospe,  vorhanden. 

Sekretionsschläuche:  Die  axialen  und  peripheren  Gef.-Bdl. 
sind  von  Sekretschläuchen  umgeben,  die  im  kons.  Zustande  tief- 
grün erscheinen  (wahrscheinlich  Chromoxyd!).  Solche  Sekret- 
schläuche kommen  auch  in  den  Samenanlagen  vor.  Solche  Z. 
reichen  bis  zur  Ausmündungsstelle  des  Nekt.  (halbe  Höhe  des 
Fr.-Kn.).  Stad.  II  zeigt  in  dieser  Höhe  im  Fr.-Kn.  schon  keine 
derartige  Färbung  mehr,  wohl  aber  an  der  Basis.  In  Stad.  III 
fehlt  sie  auch  an  der  Basis. 

Ornithogalum  pyrenaicum.  Kons.  8.  7.  13. 

Untersucht  wurden:  1.  normale  Blüte,  2.  kurz  vor  dem  Auf- 
blühen. 

Gerbstoff:  Ist  nirgends  ausgefallen. 

Stärke:  Nicht  vorhanden. 

Kristalle:  Überaus  zahlreich  und  lang  (2 — 3 mal  so  lang 
wie  gewöhnlich)  sind  die  Raphidenbdl.  in  der  Fr.-Kn.-W.  Sie 
kommen  schon  in  der  1.  subep.  Sch.  vor,  nicht  in  der  äußeren 
Ep.  selbst.  An  den  Seiten  des  Nekt.  sind  bei  weitem  weniger 
und  kleinere  Raphidenbdl.  vorh.;  die  sez.  Z.  selbst  führen  nie  solche 
Kristalle.  Auch  in  den  Samenanlagen  finden  sich  Kristalle. 

Bemerkt  sei,  daß  das  jüngere  Stadium  ausnahmsweise  nus 
2 Septen  auf  wies,  eine  Tatsache,  die  schon  Sch  niewind- Thier 
bei  verschiedenen  Monocotylen  z.  B.  Agapanthus  umbellatus  (p.  44) 
nachgewiesen  hat. 


222  Bölimker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Yucca  angastifolia.  Kous.  10.  7.  13. 

Untersucht  wurden:  1.  Blüte  4,0  cm  lang,  2.  Knospe  3,1  cm  lang. 

Anatomie:  Das  Septalnektarium  ist  sehr  schmal  mit  einer 
kleinen  Erweiterung  an  der  Außenseite.  Die  äußere  Einstülpung 
erscheint  im  Querschnitt  rundlich,  die  innere  Spalte  ist  z.  T.  ge- 
teilt in  2 wenig  divergierende  Ausstülpungen.  Auch  hier  konnte 
ich  einen  Fr.-Kn.  mit  nur  2 Septen  feststellen.  Die  äußere 
Fr.-Kn.-W.  enthält  zahlreiche  Sp.-Öff.,  auch  noch  im  äußeren  Xekt. 
am  Band,  doch  scheinen  sie  hier  an  der  sez.  Stelle  zu  fehlen. 

Gerbstoff:  Fehlt  im  ganzen  Fr.-Kn. 

Stärke:  Fehlt  ebenfalls  im  Fr.-Kn.  mit  Ausnahme  der  Sp.-öff. 
Im  Knospenzustande  ist  auch  noch  keine  St.  vorhanden. 

Kristalle:  Konnte  ich  in  I nirgends  konstatieren,  in  II 
auch  nur  sehr  wenige  Raph.-Bdl. 


Kniphofia  hybrida  (Gartenform).  Kons.  9.  8.  13. 

Untersucht  wurden:  1.  offene  Blüte,  2,5  cm  lang;  2.  Knospe 
direkt  vor  dem  Aufblühen,  2,4  cm  lang;  3./4.  Knospen,  1,7  und 
1,2  cm  lang. 

Anatomie:  Das  äußere  Xekt.  fehlt. 

Gerbstoff:  I.  Schon  mit  unbewaffnetem  Auge  erkennt  man 
den  G.-Reichtum  dieses  Objekts.  Am  meisten  ist  an  der  inneren 
Fr.-Kn.-W.  (braunrot)  vorhanden.  Die  Ep.  enthält  hier  viel,  die 
1.  subep.  Sch.  sehr  viel  und  die  2.  subep.  Sch.  wieder  viel.  Von 
hier  aus  nimmt  derG.-Geh.  nach  außen  allmählich  ab,  am  hellsten 
sind  die  äußeren  Ep.-Z  (sehr  wenig,  hellbraun).  Überall  ist  der 
X.  diff.  ausgefallen.  Auch  in  den  Septen  nimmt  der  G.  nach  der 
Mitte  zu  ab.  Das  Gew.  erscheint  hier  schwach  gebräunt.  Ein 
wenig  mehr  G.  scheint  in  den  sez.  Z selbst  zu  liegen.  Am 
wenigsten  liegt  in  der  Achse  des  Fr.-K.  Auch  dessen  Basis  zeigt 
keine  besondere  Anhäufung  (wenig),  an  der  Spitze  nimmt  der 
G.-Gehalt  sogar  ab,  allerdings  nur  wenig. 

Stad.  II.  wie  I.  Stad.  III.  In  der  inneren  Fr.-Kn.-Ep.  die- 
selben Verhältnisse  wie  bei  I;  in  den  sup.  Sch.  zunächst  nach 
außen  abnehmend.  Doch  erreicht  die  G.-Lagerung  hier  schon  in 
der  Mitte  der  Fr.-Kn.-W.  ihr  Minimum  und  nimmt  nach  außen 
wieder  zu,  bis  die  beiden  Ep.  gleich  viel  G.  haben.  Im  ganzen 
ist  etwas  weniger  G.  als  bei  I vorhanden. 

Stad.  IV.  Hier  liegt  in  der  äußeren  Fr.-Kn.-Ep.  und  in  der 
1.  subep.  Sch.  mehr  G.  als  in  der  inneren  Ep.  Im  allgemeinen 
ist  weniger  G.  als  bei  III  vorhanden.  Die  G.- Verhältnisse  des 
Xekt.  ändern  sich  während  aller  dieser  Stad,  nicht,  oder  es  ist  zur 
Zeit  der  Sekretion  eine  äußerst  geringe  Anhäufung  darin  zu 
konstatieren.  Hier  wird  also  der  G.  zuerst  in  der  äußeren 
Fr.-Kn.-Ep.  abgelagert,  hier  aber  auch  zuerst  wieder  z.  T. 
weggenommen,  oder  er  bleibt  unverändert,  während  die  innere 
Fr.-Kn.-Ep.  erheblich  an  G.  zunimmt.  Das  G.-Max.  liegt  direkt 
vor  dem  Aufblühen. 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  223 


Stadler1)  gibt  für  Kniphofia  atoides  an:  „Mit  Eisenchlorid 
konnte  ich  in  keinem  Falle  auch  nur  eine  Spur  von  Grün-  oder 
Blaufärbung  erhalten.  Es  fehlt  also  dem  Nekt.  wie  dem  ihm  be- 
nachbarten Gewebe  durch  alle  Entwicklungsstad,  hindurch  ...  an 
Gerbstoff.“ 

Stärke:  Sehr  viel  rötlich  violette  St.  ist  im  Blütenstiel, 
besonders  reichlich  in  der  St.-Sch.,  abgelagert,  desgl.  in  dem  axialen 
Gef.-Bdl.  des  Fr. -Kn.  und  der  äußeren  Fr.-Kn.-W.,  in  der  letzteren 
nach  oben  zu  allmählich  abnehmend.  Die  frisch  geschnittene  nor- 
male Blüte  enthält  in  der  äußeren  und  inneren  Fr. -Kn. -Ep.  über- 
haupt keine  St.  In  der  Fr.-Kn.-W.  liegt  in  der  äußeren  Hälfte 
viel  St.,  in  der  inneren  wenig.  Anhäufungen  (zu  : Sehr  viel)  finden 
sich  in  den  St. -Scheiden  der  Bdl.  Die  Septen  enthalten  ebenfalls 
vielSt.,  wenig  jedoch  in  der  Nähe  der  st.-freien  inneren  Fr.-Kn.-Ep. 
Die  sez.  Z.  sind  vollkommen  st.-frei.  Wenig  liegt  in  der  1.  subep. 
Sch.,  in  der  nur  wenige  Körner  vorhanden  sind.  Ein  anderes  Stad. 
(IV  a),  sehr  junge  Knospe  1,5  cm  lang,  zeigte  im  ganzen  nur  sehr 
wenig  St.  In  der  äußeren  Fr.-Kn.-W.  ist  wenig,  ohne  besondere 
Anhäufung  in  den  St.-Scheiden,  doch  ist  eine  Zunahme  an  der 
Spitze  des  Nekt.-Spaltes  zu  erkennen.  Sonst  besteht  in  der 
St.-Lagerung  kein  Unterschied  zwischen  den  Septen  und  der 
Fr.-Kn.-W.  Wenig  mehr  liegt  in  der  Achse  des  Fr.-Kn.  Überall 
violette  Farbe.  Einen  Übergang  zwischen  diesen  beiden  Stad,  zeigen 
II  und  III  des  kons.  Mat.  Stad.  IV  (jünger  als  IVa)  zeigt  kaum 
eine  Anhäufung  in  der  Nähe  des  Nekt.  Das  ganze  Gr.-Gew.  ist 
gleichmäßig  gefärbt  (wenig).  In  III  treten  die  Anhäufungen  an 
den  Flanken  und  besonders  am  Ende  des  Spaltes  noch  mehr  als 
bei  IVa  hervor.  II  zeigt  ungefähr  dieselben  Verhältnisse  wie  III, 
nur  ist  vielleicht  in  den  St.-Sch.  in  der  Fr.-Kn.-W.  etwas  mehr 
St.  vorhanden.  Das  Nekt.  ist  in  allen  Stad,  st.-frei! 

Die  St.  wird  also  zuerst  in  der  Fr.-Kn.-W.,  dann  an  den 
Flanken  des  Nekt.  und  besonders  an  dessen  äußerem  Ende,  zuletzt 
in  den  Gef.-Bdl.-Scheiden  abgelagert.  Die  erste  Abnahme  erfolgt 
an  den  Flanken  des  Nekt.  und  im  inneren  Teil  der  Fr.-Kn.-W. 
Also  genau  umgekehrt  wie  die  Lagerung. 

Die  1.  subep.  Sch.  der  inneren  Fr.-Kn.-W.  enthält  äußerst 
viel  St.  bis  keine  oder  wenig  St.  Der  G.  nimmt  nach  außen  all- 
mählich ab,  die  St.  zu.  Das  G.-Max.  ist  erst  in  II  erreicht,  das 
St.-Max.  schon  in  III.  Also  erst  St.  — , dann  G.-Max. 

Raphiden  finden  sich  spärlich  in  der  Fr.-Kn.-W.  und  in 
den  Septen. 

Agapanthus  umbellatus.  Kons.  9.  8.  13. 

Untersucht  wurden:  1.  normale  Blüte  3,5;  2.  eben  aufgeblühte 
2,9  cm  lang. 

Gerbstoff:  Ist  nirgends  nachzu weisen. 

Stärke:  Ist  an  der  Basis  des  Fr.-Kn.  überall  reichlich 
(bläulich-violett)  vorhanden,  besonders  viel  liegt  in  den  St.-Scheiden. 

*)  l.  c.  p.  5. 


224  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Nach  oben  zu  nimmt  die  St.  ab,  in  der  Spitze  findet  sie  sich  nur 
noch  in  der  St.-Scheide.  Die  Umgebung  des  Nekt.  ist  an  der 
Spitze  fast  st.-frei.  Im  Querschnitt  fallen  sofort  die  St.-Mengen 
in  der  Umgebung  der  Bdl  in  der  Fr.-Kn.-W.  auf.  Von  hier  aus 
nimmt  die  St.  nach  der  Seite  bald  rapide  ab,  jedoch  ist  im  ganzen 
Gew.  nur  noch  wenig  St.  vorhanden.  Eine  geringe  Steigerung 
erfährt  die  St.-Speicherung  erst  wieder  an  den  Seiten  der  Sept.- 
Nekt.  und  eine  weitere  Steigerung  in  der  Achse  des  Fr. -Kn.:  viel, 
blau.  Die  sez.  Ep.-Z.  sind  vollkommen  st.-frei,  desgl.  die  Ep.-Z. 
(außen  und  innen)  der  Fr.-Kn.-W.  Die  St.  ist  im  Fr.-Kn.  überall 
blau  gefärbt,  nur  in  den  Samenanlagen  erscheint  sie  rötlich  violett. 
In  II  ebenso,  nur  ist  hier  nicht  so  viel  St.  wie  in  der  älteren 
Blüte  vorhanden.  Das  mag  mit  Ernährungsverhältnissen  Zusammen- 
hängen. 

Kristalle:  In  der  Fr.-Kn.-W.  finden  sich  zahlreiche,  große, 
lange  Schleimzellen,  die  Raph.-Bdl.  enthalten.  Diese  treten  an 
den  Seiten  des  Nekt.  nicht  auf. 

Funkia  coerulea.  Kons.  8.  7.  13. 

Anatomie:  Äußeres  Nekt.  fehlt. 

Gerbstoff:  Nirgends  vorhanden. 

Stärke:  Die  Ep.  des  Fr.-Kn.  sind  st.-frei,  desgl.  die  Ep.-Z. 
der  Sept.-Nekt.  Die  Reservestärke  liegt  als  breites  Band  an  der 
Außenseite  des  Fr.-Kn , ziemlich  gleichmäßig  verteilt:  viel,  blau. 
Anhäufungen  zeigen  die  axialen  und  peripheren  St.-Scheiden.  An 
den  Seiten  des  Nekt.  liegt  sehr  viel  St.  Die  St.-Lagerungen  im 
Gr.-Par.  werden  auch  im  ausgewachsenen  Zustande  kaum  verändert; 
jedoch  findet  sich  hier  an  den  Seiten  des  Nekt.  entlang  den  Bdln. 
(3—4  Z.  tief  im  Gewebe)  etwas  mehr  St.  (wenig). 

Kristalle:  Im  äußeren  Teile  des  Fr.-Kn.  (im  breiten  St.-Bande) 
finden  sich  äußerst  zahlreiche  Z.  mit  Raph.-Bdln.,  die  an  den  Seiten 
der  Sept.-Nekt.  spärlicher  werden. 

Galtonia  candicans.  Kons.  20.  8.  13. 

Untersucht  wurden:  1.  offene  Blüte  3,7  cm  lang;  2.  Knospe 
1,9;  3.  1,5  cm  lang  (inkl.  Fr.-Kn.). 

Gerbstoff:  Nicht  vorhanden. 

Stärke:  Ist  nur  in  der  Umgebung  der  Gef. -Bdl.  zu  finden, 
viel  in  der  Nähe  der  größeren  peripheren,  wenig  in  der  Nähe  der 
axialen  Bdl.  Ebenfalls  wenig  St.  in  der  Umgebung  der  kleineren 
peripheren  Bdl.  (bläulich  violett).  Die  Nekt.  sind  vollkommen 
st.-frei.  Stad.  II  zeigt  dieselben  Verhältnisse  wie  I,  nur  ist  hier 
deutlich  eine  Anhäufung  (viel)  an  der  Basis  des  Fr.-Kn.  zu  er- 
kennen (ebenfalls  bläulich  violett).  Ia  der  Fr.-Kn.-W.  nimmt  die 
St.  nach  oben  zu  allmählich  ab;  bis  ca.  2/3  der  Fr.-Kn. -Höhe  ist 
noch  mittelviel  St.  vorhanden.  Die  Spitze  ist  st.-frei.  Stad.  III 
zeigt  weniger  St.  in  der  Umgebung  derHauptbdl.  in  der  Fr.-Kn.-W. 
als  bei  I,  keine  in  der  Achse. 

Kristalle:  Raphiden  kommen  nur  in  der  Fr.-Kn.-W.  vor,  nicht 
an  den  Seiten  des  Nekt.,  etwas  weniger  als  bei  Agapanthus  umbellatus , 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  225 


Hemerocallis  citrina.  Kons.  28.  7.  13. 

• 

Untersucht  wurden  2 Stad.:  1.  offene  Blüte;  2.  Knospe  kurz 
vor  dem  Aufblühen. 

Anatomie:  Nach  Graßmann  (p.  118)  fehlen  bei  H.  die 

Sept.-Nekt.  (er  gibt  5 Arten  an).  Doch  zeigte  mir  sowohl  das 
kons.,  wie  auch  das  frisch  untersuchte  Material,  wenn  auch  nicht 
an  gewohnter  Stelle,  so  doch  tiefer  am  Grunde  des  Fr.-Kn.  solche 
Xekt.  Sie  sind  wie  gewöhnlich  gebaut,  meist  3-fach  verzweigt 
und  münden  in  der  Höhe  der  tiefsten  Stelle  der  Ovarhöhle,  indem 
eine  der  drei  Verzweigungen  den  Kanal  nach  außen  bildet.  Im 
Gr. -Gew.  sind  zahlreiche  Interz,  vorhanden,  die  jedoch  zwischen 
der  sez.  und  1.  subep.  Sch.  fehlen.  Sekretion  wie  gewöhnlich. 

Gerbstoff:  Ist  im  Xekt.  und  Gr.-Gew.  nicht  vorhanden. 
Xur  ganz  unten  am  Fr. -Knoten,  wo  dieser  mit  dem  Perigon  ver- 
wachsen ist,  ist  die  Ep.  mit  viel  hellbraunem  X.  erfüllt. 

Stärke:  Vollkommen  st -frei  sind  die  sez.  Ep.-Z.,  desgl.  die 
1.  subep.  Sch.  In  II  ist  nur  wenig  St.  vorhanden.  Sie  bildet  den 
Übergang  zum  umgebenden  Gew.,  in  dem  die  St.  allmählich  etwas 
zunimmt.  Durch  diese  St.-Lagerung  erkennt  man  bei  schwacher 
Vergrößerung  3 st.-reiche  Zonen  um  die  Xekt  herum.  Das  übrige 
Gr.-Gew.  enthält  ungefähr  halb  so  viel  St.  Die  stärkste  An- 
häufung findet  sich  jedoch  in  der  axialen  Partie  um  die  Gef.-Bdl. 
herum.  Die  St.  ist  im  ganzen  Gew.  blau  gefärbt.  In  der  axialen 
St.-Partie  und  den  Xekt.  liegt  eine  st.-freie  Zone.  Äußere  und 
innere  Fr.-Kn. -Ep.  sind  vollkommen  st.-frei.  Stad.  I enthält  sehr 
viel  weniger  St. 

Sehr  reichlich  St.  zeigte  ein  frisches  Objekt.  In  der  Achse 
liegt  wenig  bis  mittelviel,  rötlich-violette  St.,  sehr  viel  in  der  Um- 
gebung des  Nekt.,  doch  sind  diese  selbst  vollkommen  st.-frei.  Auf- 
fallend ist  die  reiche  St.-Lagerung  in  den  Bdl. -Scheiden  des  mit 
dem  Fr.-Kn.  verwachsenen  Perigons,  sehr  viel,  tiefschwarz. 

Kristalle:  Sehr  kleine  Kristallschläuche  finden  sich  in  der 
Xähe  der  Ovarhöhlen;  in  der  Fr.-Kn. -Wand  und  in  der  Nähe  des 
Nekt.  fehlen  sie. 


Crocus  dalmaticus.  Kons.  9.  3.  14. 

Untersucht  wurden  3 Stadien:  1.  normale  Blüte  11  cm  lang, 
2.  Knospe  6,8  cm,  3.  3,7  cm  lang  (inkl.  Fr.-Kn.). 

Anatomie:  Das  Sept.-Nekt.  findet  sich  nur  im  oberen  Teil 
des  Frucht-Knotens,  es  ist  trotz  der  reichen  Nekt.-Absonderung 
sehr  klein. 

Gerbstoff:  Tritt  in  Idioblasten  auf,  selten  in  der  Fr.-Kn.-W. 
und  dann  auch  nur  in  der  Nähe  der  Ovarhöhle.  Die  Ep.  dieser 
Höhlen  ist  stets  g.-frei.  Zahlreiche  Idiobl.  finden  sich  in  der  1., 
etwas  weniger  in  den  folgenden  subep.  Sch.,  besonders  in  den 
Septen.  Die  Ausbildung  solcher  Idioblasten  scheint  in  direkter 
Beziehung  zum  Nekt.  zu  stehen,  denn  sie  sind  sehr  zahlreich  in 
der  Nähe  der  Sept.-Nekt,  im  oberen  Teile  des  Fr.-Kn.,  im  unteren 

Beihefte  Bot,  Centralbl.  Bfl.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  2.  15 


226  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Teile  siud  sie  viel  spärlicher.  Oberhalb  des  Sept.-Xekt.  zeigen  sie 
auch  eine  unregelmäßigere  Lage  und  fehlen  an  der  Spitze  ganz. 

Im  Stad.  III  ist  der  N.  der  Idioblasten  nicht  so  dunkel  ge- 
färbt und  schaumig;  die  Verteilung  ist  dieselbe. 

Stärke:  In  I fehlt  St.  im  Xekt.,  sowie  in  der  Achse  des 
Fr.-Kn.  gänzlich.  Die  Partien  an  den  Seiten  der  Sept.-Xekt  und 
am  äußeren  Ende  desselben  enthalten  mittelviel  blaue,  körnige  St. 
In  der  Fr.-Kn. -W.  tritt  sie  nur  vereinzelt  auf.  Die  innere  und 
äußere  Fr.-Kn. -Ep.  sind  st -frei. 

Stad.  II.  Die  sez.  Ep.  des  Xekt.  bleibt  stets  stärkefrei,  in 
den  subep.  Sch.  sind  schon  einzelne  Körnchen  zu  konstatieren, 
desgl.  in  der  Fr.-Kn. -Achse.  Die  äußere  Partie  um  das  NTekt. 

herum  enthält  sehr  viel  blaue  St.  Auch  in  der  Fr.-Kn. -Wand  ist 
etwas  mehr  vorhanden  Stad.  III  zeigt  dieselben  Verhältnisse  wie 
II,  in  der  Frucht-Knoten- Wand  scheint  etwas  weniger  vorhanden 
zu  sein. 

Erste  Abnahme  erfolgt  also  in  den  subep.  Sch.  des  Xekt , 
dann  am  äußeren  Rande  desselben  und  in  der  Fr.-Kn. -W. 

Kristalle:  Nicht  vorhanden. 


Gladiol us  Gandavensis.  Kons.  3.  9.  13.  ^ 

Untersucht  wurden:  1.  normale  Blüte,  2.  kurz  vor  dem  Auf- 
blühen. 

Gerbstoff:  Lagerung  in  beiden  Stadien  dieselbe.  Auch  hier 
treten  dunkelbraun  gefärbte  Idioblasten  in  eigenartiger  Lagerung 
auf.  Die  äußere  Fr.-Kn. -Ep.  ist  in  den  meisten  Z.  tiefbraun  ge- 
färbt (einige  zeigen  einen  helleren  Farbton  [Gegensatz  zu  Musa 
s.  u.])  Dazwischen  treten  einige  ganz  farblose  Z.  auf,  die  stellen- 
weise auch  an  Größe,  Gef.-Bdln.  gegenüber,  stark  abnehmen.  Reich- 
lich treten  die  Idioblasten  in  der  Fr.-Kn.-W.  auf,  ziemlich  gleich- 
mäßig zerstreut,  oft  liegen  mehrere  (3 — 6)  zusammen.  Die  innere 
Fr.-Kn. -Ep.  ist  g.-frei!  In  der  Achse  des  Fr.-Kn.  sind  nur  wenige 
Idioblasten  zwischen  den  Bdln.  zu  finden.  Eine  besond.  Anordnung 
zeigen  die  Idioblasten  in  der  Nahe  des  Nekt.  Die  sez.  Z.  enthalten 
nie  (!)  Idioblasten.  das  benachbarte  Gew.  selten.  Erst  außerhalb 
der  sie  begleitenden  Bdl.  treten  Idiobl.  in  Reihen  auf,  2—3  Z.-Sch. 
weit,  doch  sind  hier  auch  noch  mehrere  Z.  g.-frei.  Interessant  ist 
es,  daß  diese  Idioblasten  sich  in  der  großen  Mehrzahl  an  Bdl.  an- 
schließen. Oberhalb  der  Sept.-Nekt.,  wo  die  sonst  seitlich  von  den 
Nekt.  verlaufenden  Gef. -Bdl.  sich  zu  drei  dickeren  Strängen  ver- 
einigen, finden  sich  in  den  Septen  viel  weniger  (oft  weniger  als 
in  der  Fr.-Kn.-W.)  Idioblasten,  da  sie  sich  alle  dem  Gef.-Bdl. -Ver- 
lauf angeschlosseu  haben.  Sie  umschließen  diese  kreisförmig.  Eine 
stärkere  G. -Lagerung  findet  sich  in  der  Fr.-Kn.-W.  zwischen  dem 
äußeren  Ende  des  Sept.-Nekt.  und  der  äußeren  Fr. -Kn. -Ep.  In  der 
Xähe  der  Gef.-Bdl.  ist  ihre  Zahl  ca.  doppelt  so  groß  wie  normal 
im  Gr.-Gew.  An  den  tieferen  Stellen  des  Fr.-Kn.,  wo  die  Sept.- 
Xekt.  nicht  mehr  Vorkommen,  liegen  die  meisten  Idiobl.  in  der 
Achse,  innerhalb  und  außerhalb  des  Gef.-Bdl. -Ringes. 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  227 


Auch  im  Perigon  sind  zahlreiche  Idioblasten  anzutreffen,  zu 
kurzen  Zellketten  vereinigt. 

Stärke:  Die  sez.  Ep.-Z.  sind  vollkommen  st.-frei!  Den 

Übergang  zu  dem  mit  äußerst  viel  (hellblau-rötlich-violett)  St.  erfüllten 
Gew.  bildet  die  1.  subep.  Sch.  (mittelviel  St.)  Die  st.-reiche  Partie  wird 
von  Gef.-Bdln.  begrenzt.  Darauf  folgt  ein  Gew.  bis  zu  den  Ovar- 
höhlen mit  wenig  St  Nach  außen  zu,  in  den  Septen  reicht  die 
St  -Lagerung  nicht  viel  weiter  als  das  Nekt.  selbst;  desgl.  nach 
innen.  Die  Achse  enthält  mittelviel,  meist  rötlich-violette  St.  Die 
Peripherie  des  Fr.-Kn.  weist  nur  in  der  Mitte  des  Gew.  wenig- 
feinkörnige  hellblaue  St.  auf,  die  in  der  Nähe  der  Gef.-Bdl.  etwas 
zunimmt.  Die  Bdl.  selbst  sind  stets  st.-frei,  desgleichen  die  innere 
und  äußere  Ep.  des  Fr.-Kn.  Idioblasten  enthalten  keine  St. 

Stad.  II.  Die  St. -Verhältnisse  sind  in  allen  Teilen  dieselben, 
nur  hier  etwas  reichlicher  als  in  I.  Die  direkte  Umgebung  des 
Nekt.  sieht  tiefblau  aus. 

Kristalle:  Calciumoxalat  tritt  in  der  Fr.-Kn.-W.  sehr  ver- 

einzelt in  Schläuchen  in  Form  von  langen  Einzelkristallen  auf. 


Musa  sanguinea.  Kons.  3.  9.  13. 

Untersucht  wurden:  1.  offene  Blüte,  2.  Knospe. 

Anatomie:  Stark  verzweigtes  Sept. -Nekt.  Im  lockeren 

Gr.-Gew.  liegen  zahlreiche  Bdl.,  unregelmäßig  zerstreut,  die  in  der 
Nähe  des  Nekt.  zahlreicher  werden.  Seitenäste  gehen  in  die  Ver- 
zweigungen des  Gr.-Gew.  zwischen  die  Nekt.-Äste  hinein.  Zwischen 
diesen  ist  das  Gr.-Gew.  viel  kleinzelliger  als  normal.  Sonst  wie 
gewöhnlich. 

Gerbstoff:  Das  Nekt.  ist  vollkommen  g- frei,  desgleichen 

die  Umgebung  der  zwischen  den  Ästen  verlaufenden  Bdl.  (Gegen- 
satz zu  Gladiolus).  Zahlreiche  G.-Idioblasten  liegen  in  der  Fr  -Kn.- 
Wand  (gelbbraun),  meist  in  der  Nähe  der  zahlreichen  kleinen  Gef.- 
Bdl.  Jedenfalls  konnte  ich  in  den  Querschnitten  kein  Gefäß-Bdl. 
entdecken,  das  nicht  in  seiner  Nachbarschaft  mindestens  1—2 
Idioblasten  hatte.  Letztere  sind  hier  viel  länger  als  bei  Gladiolus. 
Im  Gegensatz  zu  diesem  Objekt  führt  M.  s.  in  seiner  Fr.-Kn -Ep. 
keine  Idioblasten.  Desgl.  sind  3—4  subep.  Z.-Sch,  g.-frei.  Der 
Farbton  der  Idioblasten  ist  hier  meist  dunkelbraun,  selten  sind 
einige  wenige  heller  gefärbt.  In  der  Nähe  des  Nekt.  sind  die  G.- 
Schläuche  enger  als  sonst  im  Gr.-Gew.,  dafür  aber  auch  etwas 
kürzer.  Sie  begleiten  ähnlich  wie  Milchschläuche  die  Gefäß-Bdl., 
sind  aber  nicht  mit  einander  verbunden. 

Stärke:  I.  Im  allgemeinen  ist  sehr  wenig  St.  vorhanden. 
Die  sez.  Z.  führen  nie  St.,  die  2 subep.  Sch.  sind  fast  ganz  st.-frei. 
Erst  in  den  folgenden  Sch.  ist  sehr  wenig  St.  zu  finden.  Im  Gew. 
zwischen  den  Nekt.-Ästen  ist  wenig  St.  abgelagert,  wohl  sind  aber 
große  Leukoplasten  vorhanden  — diese  führen  nur  wenig  St.  Im 
Grund-Gew.  um  das  Gesamtnekt,  herum  ist  äußerst  wenig  St.  vor- 
handen- 


15 


228  Böbmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


II.  Im  ganzen  ettvas  mehr  St.  als  in  I.  Xekt.  und  2 subep. 
Sch.  sind  wenig  verändert.  Im  Gr.-Gew.  zwischen  den  Ästen  liegt 
mittelviel  St.  Um  das  Gesamtnekt.  herum  wenig,  in  den  äußersten 
10 — 12  Z.-Sch.  fehlt  sie  bis  auf  geringe  Spuren  ganz. 

Zusammenfassung  der  Septalnektarien. 

Allgemeines:  Sept.-Xekt.  wurden  von  mir  neu  nachge- 

wiesen bei  Butomus  umbellatus,  also  auch  bei  Helobiae,  und  bei 
HemerocaHis  citrina. 

Gerbstoff:  1.  bei  Helobiae  vorhanden. 

2.  bei  allen  untersuchten  Liliaceae  mit  Ausnahme  von  Knip- 
kofia  im  Fr. -Kn.  nicht  vorhanden.  Bei  Kniph.  ist  der  als  G.  be- 
zeicknete  Stoff  braunrot-schmutzig  ausgefallen,  doch  Stadler  hatte 
mit  Ferrichlorid  keinen  Xiederschlag  erhalten. 

3.  bei  Iridaceae  und  Musaceae  fand  ich  Idiobl. 

4.  Die  sez.  Ep.  und  2-3  subep.  Sch.  enthalten  nie  G.,  aus- 
genommen wieder  Kniphofia  hybrida. 

5.  Beziehungen  zwischen  innerer  und  äußerer  Frucht-Kn.-Ep. 
scheinen  nicht  zu  bestehen.  G.  fehlt  in  beiden  bei  Crocus  (hier  in 
der  1.  subep.  Sch.  der  inneren  Ep.  viel  G-),  bei  den  anderen  Fami- 
lien in  beiden  vorhanden. 

6.  Die  nähere  Umgebung  des  Xekt.  enthält  selten,  und  wenn 
vorhanden,  wenig  G. 

7.  Die  Idioblasten  liegen  in  der  Xähe  des  Xekt.  in  der  Xähe 
der  Bdl.-Zone  und  zwar  außerhalb  derselben;  bei  Crocus  dal.  be- 
sonders reichlich  in  der  Xähe  des  Xekt.,  bei  Gladiolus  Gand. 
scheint  mir  eine  solche  Beziehung  nicht  zu  bestehen.  Bei  Musa 
werden  die  Idiobl.  in  der  Xähe  des  Xekt.  enger  und  kürzer. 

8.  Das  G.-Max.  scheint  kurz  vor  dem  Aufblühen  zu  liegen 
bei  Kniphofia,  bei  den  übrigen  untersuchten  Formen  wohl  schon 
früher. 

Stärke:  1.  St.  fehlt  stets  in  der  sez.  Ep,  desgleichen  in  der 
inneren  und  äußeren  Fr.-Kn.-Ep. 

2.  Die  Subep.  des  Xekt.  enthält  fast  immer  nur  Spuren  oder 
gar  keine  St.,  ausgenommen  Gladiolus  (mittelviel).  In  jüngeren 
Stadien  wird  hier  meist  wenig  St.  abgelagert. 

3.  Gespeicherte  St.  findet  sich  nie  bei  AUium  mit.,  ‘)  Ornitho- 
yalum  pyr.,  Yucca  ang.  Sonst  liegt  sie  meist  in  der  Xähe  des 
Xekt,,  sehr  häufig  aber  auch  in  der  Fr.-Kn.-W. 

4.  Das  St.-Max.  liegt  meist  kurz  vor  dem  Aufblühen. 

5.  Erste  Abnahme  der  gespeicherten  St.  findet  in  der  Subep. 
des  Xekt.  statt,  dann  ziemlich  gleichmäßig  in  den  Septen  und  in 
der  Fr. -Kn. -Wand.  Kniphofia  zeigte,  daß  der  Ort  der  ersten  Ab- 
lagerung der  Ort  der  letzten  Abnahme  ist  und  umgekehrt. 

6.  Direkte  Beziehungen  zwischen  St.-Lagerung  und  Sekretion 
bestehen  nicht, 

*)  Vergl.  Meyer,  A.,  Lehrbuch  der  Agriculturcbemie.  IV.  Aufl.  1895. 
1.  [).  64:  Abwesenheit  von  8t.  ist  bei  Allium  crpa  und  A.  porrum  mit  Sicher- 

heit festgestellt. 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  22 9 


7.  Die  Farbe  der  St.  (mit  Chloraljod  gefärbt)  ist  in  den  St.- 
Scheiden  meist  rötlich  violett,  im  Gr.-Gew.  meist  blau,  bei  Gladiolus 
violett  und  blau. 

Beziehungen  zwischen  G.  und  St. 

1.  beide  vorhanden:  Butomus  umbell.,  Kniphofia  hybr.,  Crocus 
dalm.,  Gladiolus  Gand.,  Musa  sang. 

2.  beide  fehlen:  Allium  mit.;  Ornithogalum  pyr.,  Yucca  any. 

3.  G.  fehlt,  St.  vorhanden:  Agapanthus  umb.,  Funkia  coerulea, 
Galtonia  cand.;  Hernerocallis  citrina. 

4 G.  vorhanden,  St.  fehlt:  War  nie  zu  konstatieren. 

5.  G.-Idiobl.  enthalten  nie  St. 

6.  Zellen  mit  viel  G.  enthalten  wenig  oder  keine  St.  und  um- 
gekehrt: vergl.  Butomus,  Crocus,  Gladiolus,  Musa,  Kniphofia. 

Kristalle: 

1.  fehlen  bei  Helobiae  (Butomus). 

2.  zahlreich  bei  Liliaceae,  ausgenommen  Allium  nut.,  hier 
findet  man  aber  zahlreiche  mit  K2Cr207  intensiv  grün  gefärbte 
Sekretschläuche. 

3.  Bei  Iridaceae  und  Musaceae  mit  Ausnahme  von  Gladiolus 
nicht  vorhanden. 

4.  Mit  Ausnahme  von  Gladiolus,  wo  Einzelkristalle  zu  finden 
waren,  waren  nur  Raph.  vorhanden. 

5.  Entweder  kommen  die  Kristalle  nur  in  der  Fr.-Kn.-Wand 

vor:  Yucca,  Agapanthus,  Galtonia,  Gladiolus,  oder  in  den  Septen 
und  in  der  Fr.-Kn.-W.:  Ornithogalum,  Kniphofia,  Funkia, 

Hernerocallis.  Jedenfalls  sind  die  Raph.  stets  in  Zellen  abgelagert, 
die  für  den  Organismus  am  entbehrlichsten  sind.  Deshalb  finden 
sich,  im  Xekt.  nie  Kristalle. 

6.  Beziehungen  zwischen  Kristallen  und  G.  und  St.  scheinen 
nicht  zu  bestehen,  desgl.  nicht  zwischen  Kristall-Lagerung  und 
Intensität  der  Sekretion,  wie  auch  nach  der  Lage  der  Kristalle 
nicht  zu  erwarten  ist. 


2.  Nektarien  am  Perigon  und  epigyne  Drüsen. 

Lilium  Martagon.  Kons.  10.  7.  13. 

Nektarabsonderung  von  Rinnen  an  der  Innenseite  der  sechs 
Perigonblätter;  die  Rinnen  sind  ca.  10—15  mm  lang.  Es  wurden 
3 Stadien  untersucht:  1.  normale  Blüte  3,8;  2.  Knospe  3,3;  3. 

2,9  cm  lang. 

Sekretion:  meist  Diffusion,  selten  geringes  Abheben  der 
Kutikula. 

Anatomie:  (vergl.  auch  Stadler,  p.  38).  Das  ziemlich 
großzellige  Gewebe  der  Blütenblätter  wird  an  der  Stelle  des  Xekt. 
etwas  engmaschiger,  doch  bleiben  die  Interz,  auch  hier  erhalten. 
Im  Gr.-Gew.  finden  wir  ein  stark  ausgeprägtes  Gefäß-Bdl.-System 
in  2 Zonen.  Die  etwas  abgeflachte  Ep.  trägt  eine  schwache  Kuti- 
kula. Am  Rande  der  Rinnen  stehen  Papillen. 


230  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Gerbstoff:  Id  der  nach  außen  gelegenen  Seite  des  Perigons 
ist  in  der  Ep.  gelbbrauner  diff.  X.  vorhanden.  Die  innere  Ep.  ist 
sehr  plasmareich,  enthält  größere  Kerne,  keine  G.-Ausfällung.  In 
allen  Stadien  dieselben  Verhältnisse. 

Stärke:  Makroskop.  Beschreibung:  Objekt  lag  24  Std. 

in  Jod-Alkohol- Wasser:  I.  Inn.  P. : St.  nur  in  der  Rinne  und  zu 
beiden  Seiten  am  Rande  des  Perigons  wenig. 

I.  Auß.  P.:  St.  ebenfalls  in  der  Rinne,  doch  zu  beiden  Seiten 
derselben  etwas  mehr  als  bei  I.  i.  P. 

II.  I.  P.:  Das  ganze  i.  P.  hat  sich  tiefblau  gefärbt,  fast 
gleichmäßig;  nur  an  der  Spitze  ist  es  etwas  heller.  Die  Ränder 
sind  hier  trotzdem  dunkel  gefärbt.  Die  Rückenlinie  erscheint  nur 
so  weit  die  Rinne  reicht  blau.  II.  ä.  P.  ebenso  wie  II.  i.  P.,  nur 
ist  die  helle  Stelle  an  der  Spitze  etwas  größer. 

III.  i.  P.  und  III.  ä.  P.  zeigen  makroskopisch  keine  Unter- 
schiede von  II.  i.  P.  und  II.  ä.  P. 

Mikroskopische  Beschreibung.  I i.  P.  Die  sez.  Ep.-Z. 
sind  fast  alle  st.-frei,  desgl.  die  1.  subep.  Sch.  bis  auf  3 —4  Z.-Sch. 
In  den  folgenden  Z.-Sch.  liegt  viel  St.,  nach  außen  abnehmend.  Im 
weitmaschigen  Gr.-Par.  befindet  sich  nur  noch  wenig  St.  Neben 
der  Rinne  liegt  unter  der  stärkefreien  Ep.  au  der  Innenseite  etwas 
St.,  die  nach  außen  bald  abnimmt.  Die  äußersten  seitlichen  Z. 
enthalten  schließlich  keine  St.  mehr.  I.  ä.  P.  gleich  I.  i.  P. 

II.  i.  P.  Reichliche  St.-Lagerung.  Das  ganze  Xekt.-Gew. 
erscheint  tief  schwarz,  aus  ihm  ragen  nur  noch  die  Gefäß -Bdl.  als 
hellgelbe  Partien  heraus.  Die  sez.  Ep.  enthält  viel  St.,  ist  aber 
deutlich  vom  subep.  Gew.  zu  unterscheiden.  Die  1.  subep.  Sch. 
enthält  sehr  viel  St.,  die  folgenden  sind  durch  die  St.-Lagerung 
nicht  mehr  zu  unterscheiden.  Neben  den  Rinnen  sind  die  St.- 
Lagerungen  an  der  Innenseite  ebenfalls  sehr  vermehrt.  Die  beiden 
mit  Papillen  besetzten  Schutzleisten  neben  der  Rinne  sind  ziem- 
lich dunkel,  desgl.  rechts  und  links  daneben  die  3—4  ersten  Z.- 
Sch.  Allmählich  nimmt  die  St.  nach  außen  ab,  doch  ist  hier  in 
allen  Z.  mittelviel  St.  zu  finden.  Auffallend  wenig  ist  die  Rücken- 
leiste an  der  St.-Lagerung  beteiligt,  obwohl  sie  direkt  unter  dem 
Xekt.  liegt.  Hier  ist  kaum  mehr  st.  als  bei  I abgelagert.  Die 
Ep.-Z.  neben  der  Rinne  enthalten  auch  mittelviel  St,  an  den  Seiten 
sind  sie  meist  st.-frei;  nur  einige  wenige  weisen  große  St. -Körner 
auf.  II.  ä.  P.  desgl.  III.  i.  P.:  Ähnliche  Verhältnisse  wie  bei  II. 
i.  P.  Die  sez.  Ep.  bleibt  im  ganzen  unverändert,  etwas  mehr  St. 
vorhanden.  Hier  sind  besonders  an  den  Seiten  des  Perigons  St.- 
Körner  vorhanden.  Der  dicke  St.-Streifen  unter  der  sez.  Ep.  ist 
nicht  so  breit  wie  bei  II.  IH.  ä.  P.  desgl. 

Ein  Längsschnitt  (zu  I)  zeigt  die  meiste  St.  nicht  am  Grunde 
des  P.,  sondern  ca.  1 mm  darüber.  Der  Grund  enthält  nur  sehr 
wenig  St.  und  nimmt  erst  allmählich  nach  oben  zu.  Bei  schwacher 
Vergrößerung  erscheint  nur  1I3  der  Breite  mit  St.  augefüllt. 

Zusammenfassung:  Die  St.-Lagerung  beginnt  zuerst  in 

der  inneren  Seite  des  Perigons  in  der  ganzen  Breite  ohne  Bevor- 
zugung des  Xekt.,  selbst  in  der  sez.  Ep.  wird  St.  abgelagert.  Das 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  231 


Max.  ist  erreicht,  wenn  das  Nekt.-Gew.  bis  zur  2.  Bdl.-Zone  mit  St. 
erfüllt  ist.  Die  Abnahme  beginnt  zuerst  in  der  Ep.,  dann  in  den 
2 subep.  Sch.,  schreitet  aber  nicht  weiter  nach  der  Mitte  zu  fort, 
sondern  erst  jvird  die  St.  dem  Gr.-Gew.  entzogen,  und  zum  Schluß 
wird  der  dicke  St.-Streifen  in  der  3. — 4.  subep.  Sch.  zur  Sekretion 
verwandt;  also  Ort  der  ersten  Ablagerung  auch  Ort  der  ersten 
Abnahme! 


Lilium  candidum.  Kons.  8.  7.  13. 

Lage  wie  bei  der  Martagon-Rinne  ca.  1,5  cm  brt.,  5 mm  lg. 

Sekretion:  Durch  Diffusion  trotz  ziemlich  starker Kutikula. 

Gerbstoff:  In  der  Rinne  in  der  Ep.  wenig,  körnig-tropfiger 

X.  in  blaßgelber  Gr.-Masse;  auch  die  äußere  Ep.  enthält  etwas  G., 
allerdings  sehr  wenig.  Die  seitlichen  Partien  sind  g.-frei,  desgl. 
die  oberhalb  des  Xekt.  gelegenen  Partien  des  P. 

Stärke:  Ist  in  großen  Körnern  reichlich  abgelagert,  am 
meisten  in  der  Mitte  der  Rinne.  Die  Ep.  enthält  hier  wenig  St., 
fast  nur  als  Wandbelag,  während  die  subep.  Sch.  dicht  mit  St. 
auch  im  Innern  erfüllt  sind,  besonders  von  der  3. — 4.  Z.-Sch.  an. 
Doch  besteht  hier  keine  scharfe  Grenze;  allmähliche  Zunahme  bis 
zur  Mitte  des  Perigons.  Die  Grenze  bildet  auch  hier  die  äußere 
Gefäß-Bdl.-Zone.  Das  Gr.-Gew.  wird  durch  diese  Ablagerungen- 
kaum  beeinflußt.  Auch  oberhalb  der  sez.  Stelle  fehlt  die  St. 

Fritillaria  imperialis.  I — III  kons.  27.  4.  14. 

IV — VI  kons.  4.  4.  14.,  frisch:  21.  4.  14.  beinahe  verbl. 

Am  Grunde  der  6 Perigonblätter  befinden  sich  6 kreisrunde 
bis  ovale  Nekt.  Die  3 inneren  sind  etwas  kleiner  als  die  äußeren. 
Untersucht  wurden  die  inneren.  Die  Farbe  des  P.  ist  gelbrot,  von 
der  sich  dunkelrote  Streifen  scharf  abheben.  Die  Außenseite  er- 
scheint etwas  matt.  An  der  Basis  tritt  eine  dunkelviolette  Färbung 
auf,  die  an  der  Insertionsstelle  in  grün  übergeht.  Dieser  dunkel- 
violetten Stelle  gegenüber  befindet  sich  auf  der  Innenseite  das 
Xekt , selbst  ganz  farblos,  äußerst  reichlich  sez. 

Untersucht  wurden:  1.  beinahe  verblüht  5,8  (noch  sez.);  2. 
normale  Blüte  5,6  (sez.);  3— 6 Knospen:  4,5;  3,4;  2,8;  2,5  cm  lang. 

Sekretionsart:  Diffusion. 

Anatomie:  (vergl.  Bonnier,  p.  100).  An  der  Basis  der 
Blüten  teilt  sich  der  Gefäß-Bdl.-Ring,  ein  Teil  geht  in  die  Staub- 
und Fruchtblätter,  ein  Teil  in  die  P.-Blätter.  Letztere  teilen  sich 
wieder  und  durchsetzen  so  das  ganze  P.  Dieses  ist  an  der  Basis 
sehr  locker  gebaut,  eist  durch  das  Xekt.  tritt  eine  Differenzierung 
auf.  Die  Außenseite  bis  fast  zur  Hälfte  der  Breite  behält  die  Zell- 
form der  Basis  bei.  Darauf  folgt  innerhalb  der  Gefäß-Bdl.  eine 
sehr  lockere,  interz.-reiche  Partie.  Die  äußeren  ca,  6 — 7 Z.-Sch. 
bilden  das  Xekt.  Die  Ep.-Z.  des  Xekt.  unterscheiden  sich  von  den 
subep.  Sch.  kaum,  sie  sind  etwas  regelmäßiger,  fast  quadratisch 
gebaut.  Auf  der  Außenseite  wird  die  Ep.  von  ziemlich  laugabge- 


282  Böhmker,  Beitrüge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafioralen  Nektarien. 


flachten  Z.  gebildet,  oberhalb  des  Xekt.  ebenfalls  von  etwas  länge- 
ren, abgeflachten  Z. 

Anthocyan:  Oberhalb  des  Xekt.  sind  die  Ep.  und  1.  subep. 
Sch.  innen  rötlich  gefärbt;  außen  ist  meist  nur  in  der  Ep.  Antho- 
cyan zu  finden.  Innen  ist  die  Färbung  intensiver.  Unterhalb  des 
Xekt.  läßt  die  Färbung  der  ä.  Ep.  zwar  etwas  nach,  doch  sind 
hier  sogar  2 subep.  Sch.  mit  Anthocyan  gefärbt.  Innen  nimmt  die 
Färbung  nach  der  Basis  zu  ab  und  fehlt  schließlich  ganz.  Das 
Xekt.  ist  vollkommen  farblos.  Nur  an  seinen  Rändern,  an  der 
ringförmigen  Erhebung,  ist  eine  etwas  intensivere  Färbung  zu  kon- 
statieren, oben  rötlich  violett,  unten  dunkelviolett.  Das  Max.  der 
Färbung  liegt  an  der  Stelle,  wo  sich  die  Erhebungen  zu  bilden 
beginnen.  Die  Innenseite  derselben  ist  ganz  farblos.  Andere  Arten 
von  Fritillaria  (z.  B.  latifolia , Meleagris)  enthalten  nach  Paasche 
(p.  7 ff.)  auch  in  den  subep.  Sch.  des  Xekt.  Anthocyan,  nur  die  Ep. 
ist  Anthocyan-frei. 

Gerbstoff:  I.  Unterhalb  des  Xekt.  ist  in  der  ä.  Ep.  sehr 
viel  dunkelrotbrauner  X.  vorhanden,  der  nach  oben  zu  abnimmt. 
Erst  oberhalb  des  Xekt.  nimmt  der  G. -Gehalt  wieder  zu,  erreicht 
aber  die  Intensität  der  unteren  Ep.  nicht.  In  allen  diesen  Ep.-Z. 
homogene  Verteilung.  In  der  1.  subep.  Sch.  ist  viel  weniger  X. 
vorhanden,  schmutzigbraun,  unregelmäßig  zusammengeballt.  Auch 
hier  ist  die  Färbung  am  Grunde  am  intensivsten,  unterhalb  des 
Xekt.  bedeutend  abnehmend.  Die  folgenden  Sch.  sind  g.-frei,  des- 
gleichen das  ganze  Nekt.-Gew.  Dieses  ist  an  den  Seiten  scharf 
durch  die  G. -Lagerung  abgegrenzt.  Die  untere  Erhöhung  zeigt 
hier  die  intensivste  Färbung,  viel,  nach  dem  Blattgrunde  abneh- 
mend und  fehlt  schließlich  ganz.  Der  X.  ist  an  der  Erhebung 
schaumig-tropfig  in  diff.  Gr. -Masse  ausgefallen.  Auch  enthalten 
hier  die  subep.  Sch.  viel  G.  im  Gegensatz  zu  der  oberen  Erhebung, 
wo  nur  in  der  Ep.  zusammengeballter  X.  zu  finden  ist. 

Stad.  II  wie  I. 

Stad.  III.  G. -Niederschlag  ist  geringer  als  in  I,  besonders  in 
den  Ep.-Z.  an  der  Außenseite  am  Grunde  des  Blattes.  Auch  ist 
in  der  unteren  Erhebung  am  Rande  des  Xekt.  nicht  so  viel  G.  vor- 
handen. Hier  erscheint  der  X.  schaumig  homogen,  hellbräunlich. 
Die  Ep.  der  oberen  Erhebung  hat  ungefähr  die  Ausbildung  wie 
in  I erreicht. 

Stad.  IV.  Die  Außenseite  des  Blattes  zeigt  am  Grunde  eine 
ganz  schwache  Braunfärbung.  Die  Erhebungen  am  Rande  des  Xekt. 
sind  noch  vollkommen  g.-frei. 

Stad.  V und  VI  desgleichen,  auch  hier  an  der  Außenseite  fast 
g.-frei. 

Das  G.-Max.  liegt  also  bei  I u.  II. 

Chlorophyll:  Fehlt  im  Xekt.,  nur  ganz  am  Grunde  des  P. 
vorhanden. 

Stärke:  I.  Die  untere  Partie  des  Blattes  ist  st.-frei.  Erst 
in  der  Nähe  des  Xekt.  wird  St.  abgelagert.  Die  Erhebung  bleibt 
st.-frei.  An  deren  i.  Grunde  beginnt  die  St.-Lagerung.  Die  sez. 
Ep.  ist  vollkommen  st.-frei.  Wenig  führen  die  folgenden  6—8 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  233 

engmaschigeren  Z.-Sch.,  viel  die  nächsten  3—4  weitlumigen.  Die 
Grenze  wird  von  der  Gefäß-Bdl.-Zone  gebildet.  Außerhalb  der- 
selben findet  sich  keine  8t.  mehr,  ausgenommen  die  Sp.-Ötf.  an 
der  Außenseite  des  P.  Die  Farbe  der  St.  ist  überall  blau-violett. 

Stad.  II  desgl.,  etwas  weniger  St.  Farbe  dieselbe. 

Stad.  III.  Sehr  viel  St.  im  ganzen  Nekt.-Gew.  Die  sez.  Ep. 
bleibt  st.-frei,  sehr  plasmareich.  Die  1.  subep.  Sch.  enthält  sehr 
wenig,  sehr  bald  nach  innen  zunehmend.  Auch  außerhalb  der  Gef.- 
Bdl.-Zone  ist  sehr  wenig  St.  vorhanden,  desgl.  im  Gew.  der  Er- 
hebung. Sehr  scharf  abgegrenzt  ist  die  St.  auch  wieder  an  der 
unteren  Erhebung  und  zwar  dort,  wo  wir  schon  die  Grenze  des 
G.  fanden.  Der  allmählich  ins  Gr.-Gew.  übergehende  Teil  der 
Erhebung  bleibt  an  der  Innenseite  bis  zur  Mitte  fast  st.-frei.  Doch 
zeigt  der  Blattgrund  an  der  Außenseite  wenig  St.  Oberhalb  des 
Nekt  ist  nur  sehr  wenig  St.  vorhanden.  Farbe  wie  bei  I. 

Stad.  IV  enthält  weniger  St.  als  III.  Lagerungsverhältnisse 
wie  bei  III,  doch  ist  die  Grenze  der  unteren  Erhebung  noch  nicht 
so  scharf  ausgeprägt. 

Stad.  V noch  weniger  St.  als  bei  IV  und  zwar  sind  die  Ep. 
und  5—6  subep.  Sch.  des  Nekt.  st.-frei.  Erst  die  folgenden  weit- 
lumigen Z.  enthalten  wenig  St.  Auf  der  Außenseite  ist  sehr  selten 
St.  vorhanden. 

Stad.  VI  enthält  noch  keine  St. 

Das  St.-Max.  liegt  also  bei  III,  und  zwar  wird  die  St.  zuerst 
in  der  Nähe  der  Gefäß-Bdl.,  dann  erst  in  der  Nähe  der  sez.  Ep. 
abgelagert,  während  die  Abnahme  umgekehrt  zu  erfolgen  scheint. 
In  der  Erhebung  sehr  späte  Ablagerung,  sehr  frühe  Abnahme. 
Erst  St.-Max.,  dann  G.-Max.  Doch  ist  das  Gew.,  in  dem  beide 
Stoffe  abgelagert  werden,  ein  verschiedenes. 


Colchicum  speciostim.  Kons.  20.  8.  13. 

„Nekt.  wird  von  der  verdickten  Außenseite  des  untersten 
Endes  der  freien  Staubfadenteile  abgesondert“  (Knuth,  II.  2,  p. 
512).  Untersucht  wurden  3 Stadien:  1.  fast  verblüht,  2.  normale 
Blüte,  3.  Knospe  kurz  vor  dem  Aufblühen. 

Sekretion:  Durch  Saftventile. 

Anatomie:  Eben  oberhalb  der  Verwachsungsstelle  von 

Staubblatt  und  Perigon  findet  sich  an  der  Außenseite  des  Staub- 
blattes eine  dicke  Vorwölbung,  deren  Gew.  sehr  viel  engmaschiger 
als  das  des  Staubblattes  und  des  P.  ist.  In  der  Vorwölbung  sind 
die  Z.  unregelmäßig  polyedr.  gebaut,  während  sie  im  übrigen  Gew. 
meist  rechteckig  gestreckt  sind.  Am  Grunde  der  Vorwölbung 
treten  zahlreiche  kurze,  dicke  Papillen  hervor,  die  von  einer  dicken 
Kutikula  bedeckt  sind.  Die  Ep.-Z.  haben  sich  nicht  verändert;  sie 
sind  ziemlich  lang,  abgeflacht.  Sp.-Öff.  sind  verhältnismäßig  wenig 
vorhanden.  Interz,  sehr  reichlich,  im  Nekt.  kleiner  als  im  Gr.- 
Gew.,  Gefäße  gehen  nicht  ins  Nekt.  Das  Perigon  dient  nur  der 
Nektar  auf  nah  me. 


234  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Gerbstoff:  Viel  diff.  gelbbrauner  X.  ist  in  der  ganzen 

Vorwölbung  gleichmäßig  verteilt.  Erst  an  der  Grenze  der  Vor- 
wölbung wird  die  Färbung  schwach.  Das  Gr.-Gew.  des  Staub- 
fadens und  des  P.  sind  g.-frei.  Nur  die  i.  und  ä.  Ep.-Z.  zeichnen 
sich  durch  großen  G.-Gehalt  aus.  Die  äußere  Ep.  des  Perigons  ist 
tiefdunkelbraun  gefärbt,  diff.  G.  Wenig  G.  liegt  in  der  i.  Ep. 
Die  Ep.  der  Vorwölbung  zeigt  wieder  sehr  intensiv  gefärbte  Z.  mit 
diff.  G.  In  Stad.  II  ist  allerdings  im  Staubgef.  oberhalb  des  Nekt. 
eine  grünbraune  Färbung  zu  konstatieren.  Hier  scheint  der  G. 
in  äußerst  geringer  Menge  vorhanden  zu  sein,  diff.  Er  tritt  meist 
in  den  Ecken,  resp.  Enden  der  Z.  auf,  in  besonders  abgetrennten 
kleinen  Zellsafträumen. 

Stärke:  Stad.  I enthält  keine  St.  mehr. 

Stad.  II.  St.  in  den  St.-Scheiden  und  z.  T.  äußerst  geringe 
Spuren  im  Nekt. -Gew.  Sehr  viel  St.  in  den  Sp.-Öff. 

Stad.  III.  In  den  St.-Scheiden  etwas  mehr  St.  (violett)  als 
bei  II,  mittelviel;  im  ganzen  Nekt  -Gew.  ist  mittelviel  blaue  körnige 
St.  vorhanden.  Die  Ep.  enthält  wenig  St.  Das  übrige  Grundgew. 
des  Staubgef.  ist  st.-frei.  Ein  Längsschnitt  zeigt  direkt  unter  der 
Vorwölbung  in  der  Ep.  eine  kleine  St.-Anhäufung. 

Das  G.-Max.  ist  also  schon  früher  erreicht  als  das  St.-Max. 

Tulipa  silvestris.  Kons.  28.  4.  14. 

Nektarabsonderung  nach  Kerner  (I.  p.  239).  „In  den  Blüten 
der  Tulpen  wird  der  Honig  von  Pollenblättern  abgesondert.  Jedes 
Pollenblatt  ist  zu  unterst  an  der  dem  P.  zusehenden  Seite  ausge- 
höhlt, und  diese  Aushöhlung  ist  mit  Honig  erfüllt.“  Diese  Gewebe 
konnte  ich  an  keinem  Staubblatt  feststellen,  wohl  scheint  mir  aber 
eine  kleine  Partie  am  Grunde  der  Staubblätter,  zwischen  diesen  und 
dem  P.  zu  sezernieren.  Jedenfalls  spricht  der  hier  veränderte 
anatomische  Bau  dafür. 

Sekretion:  Diffusion. 

Anatomie:  Das  Gr.- Par.  der  Staubblätter  und  des  P.  ist 

äußerst  zart  und  großzellig.  Nur  an  der  beschriebenen  Stelle  ist 
das  Gew.  kleinzelliger  und  fällt  durch  seinen  größeren  Plasma- 
reichtum auf.  Die  stark  abgeflachten  i.  Ep.-Z.  gehen  allmählich 
in  kürzere  und  ein  wenig  gestreckte  Z.  über. 

Gerbstoff:  I.  u.  II.  Der  untere  Teil  des  Staubfadens  (Nekt. !) 
ist  g.-frei.  Das  Perigon  enthält  außen  sehr  viel  gelbbraunen  G., 
ziemlich  viel  weniger  an  der  Innenseite,  in  beiden  nur  in  der  Ep. 
Auffallend  ist  die  G.-Abnahme,  sobald  das  Gew.  beginnt,  sich  ana- 
tomisch zu  ändern.  Die  Abnahme  erfolgt  allmählich.  Das  Nekt. 
enthält  nirgends  G.,  im  kons.  Zustande  sieht  es  grau  aus  infolge 
des  Plasmareichtums. 

Stärke:  I.  u.  II.  Weder  im  Nekt.  noch  im  Gr.-Par.  St.  vor- 
handen. 

Alstroemeria  nurantiaca.  Kons.  8.  7.  13. 

Von  6 P. -Blättern  sind  2 innere  mit  Saftmalen  versehen,  die 
in  schmalen  Streifen  zwischen  den  Hauptnerven  liegen  und  reich- 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  235 


lieh  Anthocyan  führen.  Am  Grunde  der  P. -Blätter  befinden  sich 
Binnen,  in  denen  sieh  Xekt.  sammelt,  der  teils  aus  den  Sept-Nekt. 
(nach  Knuth  III,  1.  p.  151),  teils  aber  auch  vom  P.  selbst  ausge- 
schieden  wird. 

Sekretion:  Durch  Saftventile. 

Anatomie:  Ähnlich  wie  bei  I/ilium  Martagon. 

Gerbstoff:  Fehlt  im  Nekt.  vollkommen.  Nur  die  äußere  Ep. 
und  1.  subep.  Sch  enthalten  hellgelb-braunen,  diff.  X.  (viel).  Die 
Ep.  enthält  doppelt  so  viel  als  die  1.  subep.  Sch.  Die  Färbung 
ist  am  Grunde  am  intensivsten. 

Stärke:  Nach  der  Behandlung  mit  Jod-Alkohol-Wasser  treten 
in  der  Rinne  zahlreiche  mit  St.  reich  gefüllte  Sp.-Öff.  deutlich  her- 
vor, die  am  oberen  Teile  des  P.  fehlen.  Da  diese  Sp.-Öff.  in  den 
Perigonblättern  mit  Saftmalen  bei  weitem  (3  mal  so  viel)  am  zahl- 
reichsten sind,  kann  man  wohl  annehmen,  daß  durch  sie  die  Se- 
kretion erfolgt.  Für  diese  Annahme  spricht  auch,  daß  im  gefärbten  P. 
sehr  viel  mehr  St.  in  der  Rinne  gespeichert  wird  als  im  unge- 
färbten. Das  Gew.  ist  durch  diese  Lagerung  ziemlich  beeinflußt. 

Gef. -Perigon : Die  meiste  St.  findet  sich  in  großen  Körnern 

abgelagert,  an  den  Seiten  der  Rinne;  sogar  in  den  Papillen  findet 
sich  etwas  St.  Etwas  weniger  liegt  unterhalb  der  sez.  Stelle,  wo 
besonders  die  St.-Scheiden  stark  hervortreten.  Die  äußere,  sehr 
stark  kutikularisierte  Ep.  enthält  in  einigen  Zellen  sehr  kleine 
St.-Körner,  ebenfalls  am  Rande.  Dagegen  ist  die  innere  Ep.  an 
den  Seiten  des  P.  tiefblau  gefärbt;  etwas  weniger  St.  liegt  in  der 
Mitte  (viel).  Wenig  ist  noch  im  Xekt.  vorhanden,  ziemlich  gleich- 
mäßig verteilt.  Erheblich  mehr  St  zeigte  ein  anderes  Objekt,  ob- 
wohl beide  Blüten  am  selben  Tage  geschnitten  waren.  Ep.  und 
Xekt.  sind  hier  nahezu  gleichmäßig  mit  St.  erfüllt.  In  den  übrigen 
Partien  etwas  mehr  St.,  also  wohl  ein  jüngeres  Objekt  (aber  beides 
offene  Blüten).  Das  frische  Material  zeigte  nach  längerem  Liegen 
in  Glycerin  und  Chloraljod  in  der  das  Xekt.  umgebenden  Partie 
eine  grüne  Farbe  (Stärke?)  Im  Xekt.  und  auf  der  Außenseite  ist 
die  Farbe  der  St.  violett. 

Ungef.  P.  Die  Ep.  ist  st.-frei,  bis  auf  die  im  gef.  P.  sez. 
Stelle.  Hier  ist  sehr  wenig  kleinkörnige  St.  vorhanden.  Über- 
haupt ist  die  St.  sehr  spärlich  abgelagert,  nur  in  den  St.-Scheiden 
enthalten  einige  Z.  sehr  viel  St. 

Der  Längsschnitt  zeigt  die  meiste  St.  am  Grunde  des  P.,  sie 
nimmt  nach  oben  zu  allmählich  ab. 


Trift  hybrida  (Gartenform).  Kons.  10.  7.  13. 

Alle  drei  inneren  P. -Blätter  sez.  am  Grunde.  Da  die  3 i.  P. 
verwachsen  sind,  sez.  die  ganze  Fläche  (ca.  4 mm  hoch).  Es 
wurden  2 Stad,  untersucht:  1.  verblüht,  2.  normale  Blüte. 

Sekretion:  Abheben  und  Zerreißen  der  Ep.!  Sp.-Öff. 

fehlen.  Kutikula  wird  mit  ClZnJ  nicht  gebräunt, 

Anatomie:  Ähnlich  wie  bei  Lilium  Martagon. 

Gerbstoff:  Ist  nirgends  vorhanden. 


236  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Stärke:  II.  Im  ganzen  ist  sehr  viel  St.  vorhanden,  die  i.  Ep. 
enthält  sehr  wenig  feinkörnige  St.  Etwas  mehr  in  den  3 folgen- 
den Sch.  Dann  folgen  Z.  mit  sehr  viel  St.  bis  3/4  der  P.-Breite. 
Die  ä.  Z.-Sch.  sind  wieder  arm  an  St.  Hier  ist  sie  auch  unregel- 
mäßig verteilt.  Die  ä.  Ep.  enthält  in  einzelnen  Z.  St.  Der  Längs- 
schnitt zeigt  ganz  am  Grunde  des  P.  wenig  St.,  sie  nimmt  aber 
ca.  1/a  mm  über  der  Ansatzstelle  rasch  zu  und  bleibt  dann  ziem- 
lich gleichmäßig  verteilt. 

Im  verblühten  Objekt  II:  Unterhalb  der  Ansatzstelle  des  P. 
noch  etwas  St,  in  dem  früher  stark  erfüllten  Gew.  nur  noch 
wenige  Körner.  Nur  in  der  ä.  Ep.  sind  einzelne  Z.  stark  mit  St. 
angefüllt.  Der  Lage  nach  sind  es  Schließzellen.  Auch  unter 
der  inneren  Ep.  findet  man  in  einigen  Z.  mittelviel  St.,  allerdings 
selten. 

Chlorophyll:  In  der  Außenseite  des  Perigons  vorhanden,  das 
nach  innen  zu  allmählich  verblaßt;  aber  als  Leukoplasten  bleiben 
diese  Körner  erhalten. 


Heil  ychium  maximum.  Kons.  6.  9.  13. 

Zwei  mit  zahlreichen  Papillen  besetzte  epigyne  Drüsen  sez. 
und  zwar  durch  Diffusion. 

Anatomie:  (vergl.  Schniewind-Thies,  p.  26).  Mitten  auf 
dem  Fruchtknoten  befinden  sich  zwei  oben  etwas  zugespitzte,  im 
Querschnitt  hufeisenförmig  erscheinende  Höcker,  in  die  zahlreiche 
Gef.-Bdl.  aus  dem  Fr. -Kn.  hineinführen.  Diese  verzweigen  sich 
äußerst  reichlich  und  endigen  dicht  unterhalb  der  Papillen.  Das 
Gew.  ist  ziemlich  weitmaschig;  große  Interz,  zwischen  rundlich 
länglichen  Z.  Erst  in  den  peripheren  Sch.  nehmen  die  Z.  eine 
regelmäßige  Lage  in  Reihen  an.  Die  2.  subep.  Sch.  wird  ziemlich 
sechseckig,  die  erste  etwas  gestreckt  rechteckig.  Die  Ep.-Z.  sind 
alle  zu  sehr  langen,  oben  keulenförmig  angesch wollenen  Papillen 
umgebildet,  die  dicht  gedrängt  bei  einander  stehen.  Dadurch,  daß 
hier  alle  Ep.-Z.  zu  Papillen  umgebildet  sind,  unterscheiden  sie  sich 
von  den  von  Behrens  (p.  113)  beschriebenen  epigynen  Drüsen  von 
Diervilla  floribimda.  Bei  dieser  sind  nur  wenige  Ep.-Z.  der  epi- 
gynen Drüse  zu  solchen  Papillen  umgewandelt.  Bei  Hed.  mar. 
lassen  die  Pap.  nur  sehr  selten  Quermembranen  erkennen.  Nur  in 
Bezug  auf  den  Plasmareichtum  bestehen  in  den  Papillen  Unter- 
schiede. Die  untere  Partie  (ca.  y3  der  Länge)  ist  reich  mit  Plasma 
angefüllt,  die  Mitte  ist  plasmaarm,  und  das  Ende  der  Pap.  enthält 
wieder  viel  körniges  Plasma.  Diese  Differenzierung  hängt  wohl 
mit  der  Drehung  der  Pap.  zusammen.  Denn  diese  sind  unten  nor- 
mal entwickelt,  beginnen  dann  ein  Stückchen  sich  spiralig  zu 
drehen  und  sind  dann  an  der  Spitze  wieder  normal  gebaut.  Es 
sind  also  keine  einfachen  „Prismenzellen“,  von  denen  Schniewind- 
Thies  spricht.  Eine  Kutikula  fehlt. 

Gerbstoff:  Das  unterhalb  der  Drüse  liegende  Gr.-Par.  ist 
reich  an  G.-Idiobl.  (dunkelbraun),  die  in  der  Drüse  sehr  viel  spär- 
licher auftreten,  und  zwar  liegen  hier  die  Idiobl.  zwischen  den 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  237 


Bdln.,  ziemlich  in  der  Mitte  der  Drüse,  bis  zu  2/3  der  Höhe.  Im 
oberen  Drittel  konnte  ich  keinen  G.  mehr  konstatieren.  Die  sez. 
Pap.  und  die  subep.  Sch.  sind  vollkommen  g.-frei.  Die  Ep.  des 
Xekt.-Bodens  enthält  viel,  diff.,  hellbraunen  N. 

Stärke:  Bei  schwacher  Vergrößerung  erkennt  man  wenig 

St.  an  der  Spitze  des  Fr. -Kn.  Die  Gef.-Bdl.  erscheinen  wie  ge- 
wöhnlich hellgelb.  Wenig  St.  liegt  in  den  inneren  Partien 
der  Drüse,  während  der  Rand  unterhalb  der  Papillen  sehr  viel 
bräunlich  erscheinde  St.  führt.  Die  Pap.  sind  hellgelb  gefärbt. 
Bei  starker  Vergrößerung  erkennt  man,  daß  die  G.-Idiobl.  keine 
St.  führen  Die  St.  des  Gr.-Gew.  nimmt  nach  außen  allmählich  zu. 
Ca.  5—6  Sch.  sind  reich  mit  St.  erfüllt.  Die  Papillen  sind  voll- 
kommen st.-frei. 

Ölzellen;  In  den  epigynen  Drüsen  treten  zahlreiche,  z.  T. 
polyedr.-rundliche,  ölführende  Z.  auf.  In  diesen  ist  meist  noch 
Plasma  vorhanden;  sind  große  Plasmamassen  erhalten,  so  erschei- 
nen sie  tropfig-körnig  in  der  Mitte  der  Z.,  das  Öl  wird  also  zw. 
Membran  und  Plasma  ausgeschieden.  Die  Mehrzahl  solcher  Z. 
liegt  in  der  Mitte,  doch  zeigen  auch  die  Randpartien  noch  solche 
Z.,  nach  oben  zu  nehmen  sie  an  Zahl  ab.  Die  Spitze  (ca.  */*  der 
Gesamthöhe)  ist  frei  von  solchen  Z. 


1.  Ersatz  der  Nektarien  durch  „Futterwarzen“. 

Stanhopea  insignis. 

Kons.  28.  7.  13.,  frisch  24.  7.  13. 

Die  Futterwarzen  (nach  0.  Porsch:  Erläuterungen  zu  den 
Kny’schen  Wandtafeln,  zu  Taf.  111  und  112)  befinden  sich  im 
Hypochil.  Untersucht  wurde:  1.  Knospe  (frisch  und  kons.),  2.  be- 
reits gewelkte  Blüte.  Weiter  wurden  die  St.- Verhältnisse  in  einer 
faulenden  Blüte  untersucht.  Die  bereits  angewelkte  Blüte  wurde 
auf  eine  mit  feuchtem  Fließpapier  ausgekleidete  Petri-Schale  ge- 
legt und  mit  einer  Glasglocke  bedeckt.  Die  3 Schnitte  wurden 
am  1.,  3.  und  5.  Tage  nach  dem  Beginn  der  Fäulnis  untersucht. 
Am  5.  Tage  ließ  sich  das  Objekt  nur  noch  schlecht  schneiden. 

Sekretion:  Findet  nicht  statt. 

Anatomie:  Die  Grenze  zwischen  Speicher-  und  Gr.-Gew. 

ist  ziemlich  scharf;  ca.  1/3  der  ganzen  Gew.-Breite  wird  vom 
Futtergew.  eingenommen.  Letzteres  besteht  aus  verhältnismäßig 
großen  Z.,  die  teils  rundliche,  teils  polyedr.  Gestalt  haben.  Eine 
typische  Ep.  fehlt  bei  den  Futterwarzen.  Die  kutikularisierten 
Teile  derselben  werden  nach  Porsch  (p.  506)  schon  sehr  früh 
abgehoben. 

Die  Z.-Membranen  sind  nach  außen  äußerst  dünn.  Am  Grunde 
der  Speichergewebe  verlaufen  kleine  Gef.-Bdl.  Im  Gr.-Gew.  sehr 
große  Interz.,  im  Speichergew.  kleiner. 

Gerbstoff:  I.  G.  ist  nur  stellenweise  vorhanden,  und  zwar 
in  der  Ep.  auf  den  Futterwarzen.  Diese  Stellen  sind  auch  schon 
iu  frischem  Zustande  rot  gefärbt. 


238  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarieu. 


Stärke:  I frisch.  Die  Speichergew.  sind  tiefschwarz  durch  J. 
gefärbt,  gleichmäßig.  Auch  besteht  kein  Unterschied  zwischen 
Speichergew.  und  der  äußersten  Zellreihe  desselben!!  Das  folgende 
Gr.-Gew.  enthält  im  Verhältnis  zum  Nekt.  nur  wenig  St.  in  allen 
Z.  Eine  Anhäufung  zeigen  nur  noch  diel. — 2.  subep.  Z.-Sch.  Die 
äußere  Ep.  ist  fast  ganz  st. -frei,  ziemlich  plasmareich.  Im  kons. 
Material  fand  sich  körnige  Plasmamasse,  auch  hier  war  nicht  so 
viel  St.  zu  konstatieren  wie  in  I (frisch),  doch  wird  dies  mit  dem 
Alter  der  Knospe  Zusammenhängen. 

Stad.  II.  1.  Die  Stärke  hat  erheblich  abgenommen.  Das 
Gr.-Par.  ist  fast  st.-frei,  desgl.  die  äußere  Ep.  und  die  äußeren 
Partien  der  Speichergew.  (1.  Zellreihe  und  Futterwarzen  an  der 
Spitze).  Das  Speichergew.  enthält  sehr  viel  weniger  St.  als  in 
der  Knospe,  immerhin  noch  viel.  II.  2.  Im  Warzengew.  noch 
mittelviel  St.  Am  dunkelsten  sind  hier  die  tieferen  Sch.  des 
Speichergew.  gefärbt,  ebenfalls  ziemlich  dunkel  die  Einsenkung 
zwischen  zwei  Warzenerhöhungen  in  der  Ep.  Also  zuerst  Ab- 
nahme in  den  äußeren  Partien.  II.  3.  Verhältnis  wie  bei  II.  2, 
nur  überall  noch  weniger  St. 

Hieraus  ergibt  sich,  daß,  obwohl  das  Objekt  schon  ganz  ver- 
fault war,  nicht  die  gesamte  St.-Menge  veratmet  worden  war. 


Zusammenfassung. 

I.  Anatomisch-physiologischer  Teil. 

Wie  schon  aus  den  einzelnenUntersuchungen  der  verschiedensten 
Forscher  hervorgeht,  lassen  sich  prinzipielle  anatomische  Unter- 
schiede zwischen  floralen  und  extrafloralen  Xektarien  nicht  fest- 
stellen. Ebensowenig  wie  der  Bau  ist  die  Sekretionsart  für  die 
eine  oder  die  andere  Gruppe  charakteristisch.  Am  häufigsten 
scheint  mir  die  Sekretion  durch  Diffusion  zu  erfolgen ; auch  Sekretion 
durch  Spaltöffnungen  ist  nicht  selten  zu  beobachten.  In  einzelnen 
Fällen  kommt  Kollagenbildung  (nach  Behrens)  vor.  Auch  Stadler1) 
ist  der  Ansicht,  daß  „eine  Beziehung  zwischen  der  äußeren  Form 
des  Nektariums  und  der  Art  der  Sekretion  sich  aus  den  behandelten 
Fällen  nicht  ergibt.“  Doch  glaube  ich,  eine  solche  Beziehung  in 
den  Fällen  gefunden  zu  haben,  wo  die  ganze  verdickte  Kutikula 
abgehoben  und  zerrissen  wird.  Die  sezernierenden  Epidermiszellen 
sind  in  solchen  Objekten  stets  langgestreckt  (ca.  1 : 8 und  länger). 
Allerdings  fand  ich  bei  anders  ausgebildeten  Epidermiszellen  (bei 
geflachten  oder  kurz  gestreckten)  ein  Zerreißen  der  Kutikula  nur 
bei  Liliam  Martagon  und  Gentiana  brevidens.  In  diesen  Fällen 
wird  aber  stets  nur  eine  sehr  kleine  Partie  der  Kutikula  abge- 
hoben und  zerrissen.  Eine  meines  Wissens  bisher  nicht  bekannte 
Sekretionsart  konnte  ich  bei  Impatiens  scabrida  und  Sambucas 
nigra  nachweisen  und  zwar  durch  einen  rhexigenen  Spalt. 


‘)  1.  c.  p.  76. 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  239 


Sehr  oft  ist  bereits  auf  das  Fehlen  oder  die  geringe  Aus- 
bildung von  Interzellularen  hingewiesen,  jedoch  glaube  ich  kaum, 
daß  hier  ein  direkter  Zusammenhang  zwischen  letzteren  und  dem 
Xektariumgewebe,  resp.  der  Sekretionsart  besteht.  Die  größten 
und  zahlreichsten  Interzellularen  fand  ich  in  floralen  Xekt.,  häufig 
fehlten  sie  in  extrafloralen  ganz.  Diese  Verhältnisse  scheinen  mir 
in  dem  zarten  Aufbau  der  Blüten  begründet  zu  sein,  während  die 
extrafloralen  Xektarien  oft  nicht  mehr  so  meristematisch  sind  wie 
die  floralen. 

Über  die  Ausbildung  der  Gefäßbündel  sagt  Stadler1),  „daß 
die  Vasalien  einen  integrierenden,  nie  fehlenden  Bestandteil,  wenn 
auch  nicht  des  Nektariumgewebes,  so  doch  des  Xektariumbodens 
bilden,  meist  sehr  stark  entwickelt  sind  und  an  der  Grenze  des 
spezifischen  Drüsengewebes  verlaufen,  wohl  auch  mit  ihren  zarteren 
Bestandteilen,  dem  Kambiform,  in  dasselbe  ausstrahlen.“  Im 
allgemeinen  stimmen  meine  Untersuchungen  mit  Stadlers  Resultat 
überein,  allerdings  fand  ich  nur  in  einzelnen  Fällen  eine  Inner- 
vierung des  Xektariums  selbst,  z.  B.  bei  Capparis  spinosa,  Cucumis 
sativus,  Cucurbita  Pepo,  ferner  bei  Acacia  cornigera  (besonders 
Phloem).  Auch  bei  Gloxmia  hybrida  waren  nur  Siebröhren  zu 
konstatieren,  die  bis  an  die  Spitze  des  Xektaiiumlappens  führen. 
Selten  fehlte  eine  besondere  Ausbildung  des  Gefäßsystems,  z.  B. 
bei  Gossypium  indicum  (auf  der  Mittelrippe)  und  bei  Silene  orientalis 
(am  Stengel).  Hierfür  gibt  Schwrendt  eine  Erklärung,  der  auch 
ich  mich  anschließen  möchte:  „Man  kann  hier  vielleicht  die  Lage 
derselben  im  Rindengew7ebe,  das  ja  auch  Kohlehydrate  leitet,  für 
das  Fehlen  der  Gefäßbündel  geltend  machen.“  In  allen  übrigen 
Fällen  wurde  dasXektarium  entweder  scharf  vom  vorübergehenden 
Gefäßbündel  begrenzt,  oder  es  führten  größere  Zweige  zum  Xek- 
tarium  und  endigten  meist  blind  unterhalb  derselben. 

Da  ich  nur  wenig  Objekte  entwicklungsgeschichtlich  verfolgt 
habe,  so  kann  ich  mir  über  die  Zeit  der  Ausbildung  des  Xektariums 
auch  kein  Urteil  erlauben.  Eiwvähnen  aber  möchte  ich,  daß  ich 
bei  floralen  Xektarien  eine  frühe,  bei  extrafloralen  eine  späte  Aus- 
bildung fand.  So  ist  z.  B.  das  Nektarium  bei  Borago  offidnalis 
schon  sehr  weit  entwickelt,  w'enn  der  Fruchtknoten  sich  zu  strecken 
beginnt.  Bei  Cucumis  sativus  wird  das  Xektarium,  das  später 
das  Andrözeum,  bezwr.  G37näzeum  umgibt,  schon  ausgebildet,  bevor 
sich  diese  Organe  entwickelt  haben.  Bei  Capparis  spinosa  fand 
ich  eine  sehr  frühe  Differenzierung,  aber  erst  eine  späte  Ent- 
Avicklung  des  Xektariums.  Acacia  ephedroides  hingegen  zeigte  erst 
eine  Anlage  des  Xektariums,  als  die  Palisaden  schon  ganz  normal 
ausgebildet  w'aren.  Von  Prunus  avium  gibt  Reinke8)  an:  „Die 
Entstehung  dieser  Drüsen  oder  Xektarien  ist  eine  verhältnismäßig 
späte.  In  der  geschlossenen  Knospe,  vor  der  Streckung  des 
Petiolus,  ist  keine  Spur  davon  sichtbar.“ 


»)  1.  e.  p.  69. 

J)  1.  c.  p.  271. 

3)  1.  c.  p.  127. 


240  Böbmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


Endlich  habe  ich  noch  die  Ausbildung  von  Xektariumscheiden 
zu  erwähnen.  In  der  Literatur  finde  ich  darüber  Angaben  bei 
Morini,  Correns,  Schwendt  und  Eisler.  Neu  wurde  von  mir 
eine  solche  Scheide  bei  Marcgravia  clubia  nachgewiesen.  So  klar 
die  anatomischen  Verhältnisse  liegen,  so  sehr  gehen  die  Ansichten 
der  verschiedenen  Autoren  über  die  Bedeutung  solcher  Scheiden 
auseinander.  Morini1)  schreibt  ihnen  eine  stützende  Funktion 
zu:  „Questi  elementi  (cellule  prismatiche)  poggiano  sopra  uno  strato 
di  cellule,  bene  differenziate  onde  adempino  alla  funzione  di 
sostegno.“  Auch  Correns2)  hält  sie  für  mechanische  Elemente: 
„Hört  die  Sekretion  . . . nicht  auf,  so  könnte  man  der  Schutz- 
scheide des  Xektariums  höchstens  eine  mechanische  Bedeutung 
zuschreiben.“  Diese  Annahme  scheint  mir  aber  durchaus  nicht 
gerechtfertigt  zu  sein,  da  andere,  oft  größere  Nektarien  einer 
solchen  Stütze  nicht  bedürfen.  Daß  die  Sekretion  wirklich  nach 
Ausbildung  der  Schutzscheide  vor  sich  geht,  beweist  Eisler3) 
für  Diospyros  discolor:  „Die  verkorkte  Zellscheide  tritt  sehr  früh- 
zeitig, noch  bevor  das  Xektarium  mit  der  Sekretion  nach  außen 
beginnt,  auf.“  Nach  Schwendts4)  Ansicht  sind  die  Membranen 
an  der  Basis  der  Trichome  verkorkt,  um  nach  beendigter  Sekretion 
einen  „Abschluß  nach  außen  zu  erzielen“.  Aber  ebenso  wenig 
haltbar  wie  diese  scheint  mir  die  von  ihm  gegebene  Erklärung 
über  verholzte  Scheiden  zu  sein:6)  „Es  mag  sein,  daß  die  Aufgabe 
dieser  Scheide  die  einer  Druckgrenze  im  Sinne  von  de  Vlies  ist, 
da  höchstwahrscheinlich  während  der  Sekretion  durch  das  gestörte 
osmotische  Gleichgewicht  zeitweise  große  Druckdifferenzen  zwischen 
dem  Drüsengewebe  und  dem  Xachbargewebe  herrschen.“ 

Sollte  die  Scheide  wirklich  als  Druckgrenze  eine  Bedeutung 
haben,  so  müßte  sie  für  Kohlehydrate  in  Lösung  fast  impermeabel 
sein,  und  somit  müßte  das  Reservematerial  im  Xektarium  selbst 
gespeichert  werden,  da  die  Scheide  schon  vor  der  Sekretion  an- 
gelegt wird.  Eine  solche  Speicherung  konnte  ich  aber  z.  B.  bei 
Acatia  epliedroides  nicht  konstatieren.  Nur  direkt  unterhalb  der 
Scheide  fand  ich  bei  Clerodendrou  fragrans  (verkorkt ! ) eine  Speicherung 
von  Reservestärke.  Daß  diese  Stärke  wirklich  verbraucht  wird, 
zeigen  die  älteren  Stadien. 

Im  Gegensatz  zu  diesen  Ansichten  möchte  ich  versuchen, 
die  Scheide  — wenigstens  die  verkorkte  — als  einen  Regulier- 
apparat für  die  Intensität  der  Sekretion  aufzufassen.  Denn  ohne 
Zweifel  ist  eine  kutikularisierte  oder  verholzte  Zellschicht  viel 
schwerer  für  Kohlehydrate  durchlässig  als  eine  unverdickte.  Auf 
diese  Weise  würde  einer  zu  schnellen  Abnahme  der  Speicherstärke 
vorgebeugt  werden  und  gleichzeitig  damit  einem  allzugroßen  Ver- 
brauch an  Nährsubstanzen.  Für  diese  Auffassung  spricht  auch 
der  Umstand,  daß  meines  Wissens  solche  Xektariumscheiden  nur 

•)  1.  c.  p.  353. 

»)  1.  c.  p.  661. 

3)  1.  c.  p.  1588. 

*)  1.  c.  p.  273. 

6)  1.  c.  p.  274.  * 


Böhm  k er,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  241 


bei  extrafloralen  Nektarien  beobachtet  sind.  Da  die  meisten  floralen 
Nektarien  nur  kurze  Zeit  sezernieren,  ist  ein  derartiger  Regulier- 
apparat natürlich  überflüssig.  Ausgewachsene  Blätter  von  Clero- 
denclron,  die  ich  schon  Mitte  Februar  sezernierend  fand,  enthielten 
im  Juni  noch  Nektartröpfchen  auf  der  Unterseite  der  Blätter.  Daß 
die  Nektariumscheiden  wirklich  am  Stoffwechsel  beteiligt  sind, 
beweisen  einerseits  der  Inhalt  dieser  Zellen  („dichtes  Plasma, 
Chloropiasten“  nach  Schwendt1),  andererseits  die  von  mir  ange- 
gebene Abnahme  resp.  Zunahme  des  Gerbstoffs  in  diesen  Scheiden 
bei  Clerodendron  und  Momordica. 

Neu  entdeckt  wurden  von  mir  die  Septalnektarien  von 
Butomus  umbellatus  und  die  Nektarien  am  Perigongrunde  bei 
AJstroemeria  nmantiaca , ferner  bei  Tidipa  silvestris. 

II.  Teil:  Inhaltsstoffe. 

Daß  reichlich  Metaplasma  (nach  Hanstein)  und  große  Zell- 
kerne in  den  Nektarien,  besonders  in  den  floralen,  stets  vorhanden 
sind,  ergibt  sich  schon  aus  den  Untersuchungen  zahlreicher  Forscher. 
Auch  haben  die  meisten  von  ihnen  schon  auf  eine  Reduktion  des 
Chlorophylls  hingewiesen.  Auch  meine  zahlreichen  Objekte  be- 
stätigen vollkommen  diese  Angaben.  Entweder  fehlte  das  Chloro- 
phyll im  Nekt.  ganz,  oder  es  war  zum  mindesten  stark  reduziert. 
Eine  Ausnahmestellung  nahm  nur  Gentiana  brevidens  ein,  wo  ich 
direkt  eine  Chlorophyll- Zunahme  konstatieren  konnte.  Dieses 
Objekt  nimmt  auch  in  der  Gerbstoff-  und  Stärkelagerung  eine  be- 
sondere Stellung  ein  (s.  u.). 

Gerbstoff. 

Im  allgemeinen  sind  die  Gerbstoffverhältnisse  in  Lagerung 
und  Form  sehr  verschieden.  Ein  Unterschied  zwischen  floralen 
und  extrafloralen  Nektarien  besteht  auch  in  dieser  Beziehung 
nicht.  Schon  Schwendt1)  sind  die  Gerbstoffmengen  in  extra- 
floralen Nektarien  bei  seinen  anatomischen  Untersuchungen  auf- 
gefallen: Es  „sind  die  extrafloralen  Nektarien  oft  so  enorm  reich 
an  Gerbstoff,  daß  dieser  schon  auf  den  ersten  Blick  die  Drüse 
erkennen  läßt,  wenn  man  ihn  irgendwie  ausfällt.  Teilweise  ist 
das  Drüsengewebe  so  vollgepfropft  mit  Gerbstoffen,  daß  man  nicht 
umhin  kann,  diesen  Körpern,  die  die  sog.  Gerbstoffreaktion  geben, 
irgend  eine  Beziehung  zu  dem  gebildeten  Zucker  zuzuschreiben.“ 

Nach  meinen  wenigen  entwicklungsgeschichtlich  untersuchten 
Objekten  ergibt  sich  schon,  daß  Gerbstoff  erst  nach  der  Differen- 
zierung des  Nektariums  auftritt,  aber  sehr  bald  am  Anfang  der 
weiteren  Entwicklung  rasch  zunimmt,  z.  B.  bei  Acacia  ephedroides 
und  Marcgravia  dubia.  Das  Maximum  liegt  sehr  früh.  In  vielen 
Fällen  war  zwar  eine  geringe  Abnahme  kurz  vor  der  Sekretion 
zu  konstatieren,  in  manchen  Fällen  blieb  aber  der  Gerbstoff 
konstant,  bezw.  nahm  bis  zur  Sekretion  zu.  An  einigen  Objekten 
( Gossypium  usw.)  war  im  Alter  lange  nach  der  Sekretion  wieder 


*)  1.  c.  p.  274. 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  2. 


IG 


242  Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


eine  Zunahme  erfolgt,  die  allerdings  den  Grad  der  Konzentration 
wie  im  jungen  Stadium  nicht  erreichte. 

Ob  und  wieweit  der  Gerbstoff  wieder  in  den  Stoffwechsel 
einbezogen  wird,  darüber  zu  urteilen,  ist  mir  unmöglich,  zumal 
ich  auch  meist  nur  sezernierende  Objekte  untersuchte.  Im  folgenden 
mögen  die  Ergebnisse  zusammengestellt  sein: 

1.  Sämtliche  untersuchten  extrafloralen  Nektarien  zeigen  eine 
Gerbstoffzunahme  gegenüber  ihrem  Grundgewebe,  ferner  sämtliche 
Papillen  mit  Ausnahme  von  Hedychium  maximum,  außerdem: 
Eupliorbia  splendens , Orambe  grandiflora,  Linum  flamm,  Orobanche 
speciosa,  Nicotianu  Sanclerae,  Gloxinia  hybrida , Codonopsis  ovata, 
Campanula  Vidalii,  Kniphofia  hybrida , Lilium  candidum,  Colchicum 
speciosum. 

2.  Es  entspricht  einer  Gerbstoffzunahme  in  der  sezernierenden 
Epidermis  auch  eine  Zunahme  im  Nektariumgewebe  gegenüber 
der  normalen  Epidermis,  resp.  dem  Grundparenchym.  Bei  Campa- 
mda Vidalii,  Codonopsis  ovata  und  Althaea  sidphurea,  bei  denen 
nur  die  sezernierende  Epidermis  eine  Zunahme  aufzuweisen  hat, 
war  allerdings  auch  das  Grundparenchym  g.-frei. 

3.  Daß  nur  die  sezernierenden  Epidermiszellen  gerbstoffrei 
blieben,  konnte  ich  nur  bei  Borrago  officinalis  feststellen,  doch 
war  er  auch  hier  in  jungen  Stadien  vorhanden. 

4.  Gerbstoff  fehlt  vollkommen  im  Grundgewebe  und  im 
Nektariüm  bei  Cucumis  sativus,  Cucurbita  Pepo , Bougainvillea 
glabra,  Gentiana  brevidens,  Iris  hybrida , ferner  bei  sämtlichen 
untersuchten  Liliaceae  mit  Septalnektarien  (mit  Ausnahme  von 
Kniphofia  hybrida) . 

5.  Eine  Gerbstoffabnahme  gegenüber  der  Umgebung  findet 
sich  bei  Ranuncidus  Kerneri,  Aquilegia  Skinneri,  Capparis  spinosa, 
Tropaeolum  majus,  ferner  bei  den  Liliaceae  und  Amaryllidaceac 
mit  dem  Nektariüm  am  Perigon:  Lilium  Martagon,  FritiUaria 
imperialis,  Tulipa  silvestris,  Atstroemeria  aurantiaca.  Auch  sämt- 
liche untersuchten  lridaceac  mit  Septalnektarien  zeigen  im  Nek- 
tarium  keinen  Gerbstoff.  Außerdem  war  in  den  epigynen  Drüsen 
von  Hedychium  maximum  (Zingiberaceae)  eine  Abnahme  zu  kon- 
statieren. 

6.  Die  erste  Gerbstoffablagerung  scheint  im  Grundgewebe 
des  Nektariums  stattzufinden,  erst  später  in  den  sezernierenden 
Epidermiszellen,  z.  B.  bei  Viburnum  americanum,  Fritillaria 
imperialis.  Acacia  epheclroides  zeigte  die  erste  Gerbstoffablagerung 
an  den  äußeren  Partien  der  Vorwölbung,  desgl.  Acacia  lophantha 
und  Marcgravia  dubia. 

7.  Eine  Abnahme  nach  dem  Maximum  ist  zu  konstatieren 
bei  Acacia  ephedroides,  A.  lophantha  (!) , A.  cornigera,  Clerodendron 
fragrans,  Borrago  officinalis,  Gossypium  indicum,  Marcgravia  dubia, 
Pithecolobium  Sarnau,  Orobanche  speciosa,  Symphoricarpus  race- 
mosus,  Linum  flarum,  ferner  bei  Althaea  sulphurea  und  Colchicum 
speciosum. 

Eine  Zunahme  (bezw.  Konstanz)  des  Gerbstoffs  in  älteren 
Stadien  bei:  Ricinus  communis,  Banisteria  chrysophylla,  Mo- 


Böbmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  243 


morclica  cochinchinensis,  Prunus  armcniaca,  Nicotiana  Sanderae, 
Kniphofia  hybrida,  Crocus  dalmaticus,  Vibumum  americanum. 

8.  Gerbstoff  in  den  Papillen  (von  Gossypium,  Ligustrum, 
Symphoricarpus  und  Silene):  In  den  Papillen  großtropfiger  Gerb- 
stoff, im  Alter  in  farbloser,  in  der  Jugend  in  diffus  gefärbter 
Gruudsubstanz.  Das  Grundgewebe  enthält  diffusen  Gerbstoff,  die 
Basalzelle  ist  im  Alter  fast  gerbstoffrei. 

9.  Gerbstoff  in  den  Nektariumscheiden: 

Acacia  ephedroides : Stets  farblos, 

Marcgravia  dubia:  Stets  farblos, 

Momordica  cochinckinensis:  Im  Frühjahr  farblos;  im  Herbst  wenig- 

diffuser  Gerbstoff. 

Cterodendron  fragrans:  Gerbstoff  in  der  Endodermis:  Großtropfig, 

diffus,  in  der  Parenchymscheide:  Desgl,  rötlichbraun. 

In  der  Jugend  ist  der  Gerbstoff  dunkler  gefärbt,  diffus  mit 
einzelnen  Tropfen. 

Die  drei  ersten  Objekte  besitzen  eine  verholzte,  das  letzte 
eine  verkorkte  Endodermis. 

10.  Ein  Zusammenhang  zwischen  der  Sekretionsart  und  der 
Form  des  Gerbstoffniederschlages  im  Nektarium  scheint  nicht  zu 
bestehen.  In  den  meisten  Fällen  ist  er  in  den  sezernierenden 
Epidermiszellen  tropfig,  im  Nektariumparenchym  gleich  oft  tropfig 
oder  homogen. 

11.  In  der  Jugend  zeigt  der  Gerbstoff  meist  dieselbe  Form 
wie  im  Alter,  oft  allerdings  erst  homogen  und  später  tropfig 
werdend.  Die  Farbe  ist  in  der  Jugend  meist  etwas  intensiver. 

12.  Ebenso  wie  die  anatomischen  Verhältnisse  (z.  B.  Ranun- 
culaceae ) in  den  einzelnen  Familien  und  (z.  B.  Campanulinae ) 
Ordnungen  wechseln,  so  wenig  konstant  sind  auch  die  Inhaltsstoffe. 
So  findet  sich  z.  B.  bei  Cucurbita  und  Cucumis  kein  Gerbstoff, 
während  bei  Campcmula  und  Codonopsis  wenig  in  der  Endodermis 
vorhanden  ist. 

Stärke: 

Ebenso  wie  der  Gerbstoff  zeigt  auch  die  Stärke  verschiedene 
Lagerungsverhältnisse.  Entweder  tritt  sie  im  Nektarium  wie  im 
umgebenden  Gewebe  normal  auf,  oder  sie  wird  als  Speicherstärke 
abgelagert,  um  zur  Zeit  der  Sekretion  verbraucht  zu  werden.  Auch 
der  Ort  der  Speicherung  ist  nicht  immer  derselbe.  Jedoch  ist  die 
Menge  der  gespeicherten  Stärke  keineswegs  ein  Maß  für  die 
Intensität  der  Sekretion.  Daß  z.  B.  die  extrafloralen  Nektarien 
keine,  oder,  z.  B.  Prunus,  wenig  Stärke  speichern,  scheint  mir 
vom  Organismus  beabsichtigt  zu  sein.  Speicherstärke,  selbst  in 
einer  Menge,  wie  wir  sie  bei  Cucumis  etc.  finden,  würde  nur  für 
eine  verhältnismäßig  kurze  Sekretionszeit  ausreichen.  Da  die 
extrafloralen  Nektarien  aber  meist  eine  längere  Zeit  sezernieren, 
ist  es  praktischer,  das  Sekretionsmaterial  dem  Nektarium  direkt 
durch  Gefäße  zuzuführen.  Am  häufigsten  ist  bei  floralen  Nektarien 
der  Fall  zu  beobachten,  daß  ein  Teil  des  ausgeschiedenen  Zuckers 
aus  Keservcstärke  gebildet  wird,  daß  aber  gleichzeitig  ein  Gefaß- 
te* 


244  Böhmker.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien. 


bündelzweig  zum  Nektarium  führt,  der  so  die  Sekretion  unter- 
stützt. Meist  ist  das  Xektarium  stärkefrei,  und  das  Grundparenchym 
wird  zur  Stärkelagerung  verwandt,  oft  allerdings  auch  umgekehrt. 
Diese  Verhältnisse  sind  nicht  einmal  für  die  einzelnen  Familien 
konstant;  z.  B.  wird  bei  Cucumis  satirns  reichlich  Stärke  im 
Nektarium  gespeichert,  während  bei  Cucurbita  Pepo  das  darunter 
liegende  Parenchym  der  Ort  der  Stärke- Speicherung  ist.  Im 
einzelnen  liegen  die  Verhältnisse  folgendermaßen: 

1.  Die  sezernierende  Epidermis  ist  zur  Zeit  der  Sekretion  in 
den  meisten  Fällen  ganz  stärkefrei.  Selten  sind  sehr  geringe 
Mengen  in  ihr  enthalten.  Viel  Stärke  fand  ich  in  der  sezernierenden 
Epidermis  von  Alstroemrria  aurantiaca  (im  Xektariumparenchym  wenig) 
und  bei  Xicotiana  Sauderae  mittelviel  (im  Xektariumparenchym  sehr 
viel).  Im  jungen  Stadium  wird  oft  auch  in  der  sezernierenden  Epi- 
dermis Stärke  gespeichert,  doch  weniger  als  im  Xektariumparenchym; 
diese  verschwindet  aber  bei  Beginn  der  Sekretion  zuerst,  entweder 
ganz,  oder  es  bleiben,  wie  erwähnt,  Spuren  übrig.  Stanhopea 
insignis,  die  nur  Stärke  in  ihren  „Futterwarzen“  speichert,  diese 
aber  nicht  in  Zucker  umwandelt,  zeigt  keinen  Unterschied  zwischen 
der  Epidermis  und  dem  Speichergewebe.  Die  geringere  Stärke- 
speicherung in  der  sezernierenden  Epidermis  scheint  also  durch 
die  Sekretion  bedingt  zu  sein! 

2.  Auch  die  Epidermis  des  normalen  Gewebes  ist  meist 
stärkefrei.  Ist  Stärke  vorhanden,  so  findet  sie  sich  hier  meist 
reichlicher  als  in  der  sezernierenden  Epidermis. 

3.  In  den  meisten  Fällen  ist  sogar  das  Xektariumparenchym 
stärkefrei  zur  Zeit  der  Sekretion.  Es  bleibt  stets  stärkefrei  bei 
allen  extrafloralen  Nektarien  mit  Ausnahme  der  Prunus-Arten,  bei 
Borrago  officinatis  und  Rauunculus  Ferner/'  (Bei  extrafloralen 
Nektarien,  die  von  Papillen  gebildet  werden,  fand  sich  in  jungen 
Stadien  unterhalb  dieser  wenig  Stärke,  doch  ist  dieses  Gewebe 
nicht  als  typisches  Xektariumgewebe  zu  betrachten.) 

4.  Das  Grundparenchym  direkt  unterhalb  des  Xektariums  ist 
hauptsächlich  der  Ort  der  Stärkespeicherung.  Oft  ist  die  Grenze 
zwischen  Xektarium  und  Grundparenchym  schon  durch  die  Stärke- 
lagerung kenntlich,  z.  B.  bei  Fritillaria  imperialis,  Capparis  spinosa, 
Linum  flavum,  Nicotiana  Sanderae. 

5.  Die  Speicherung  bezw.  Abnahme  der  Reservestärke  er- 
folgt auch  bei  deu  einzelnen  Pflanzen  in  verschiedener  Reihenfolge: 

Die  erste  Ablagerung  erfolgt  bei  Orobanche  speciosa,  Xico- 
tiana Sanderae  und  Lilium  Martagon  innen  im  Gewebe,  all- 
mählich nach  außen  fortschreitend;  umgekehrt  bei:  Kniphofia 

hybrida  (erst  in  der  Fruchtknotenwand,  dann  an  den  Seiten  des 
Xektariums)  und  bei  Fritillaria  imperialis  (?).  Bei  Capparis  wird 
die  Stärke  zuerst  an  der  unteren,  zuletzt  an  der  oberen  Grenze- 
abgelagert. 

Auch  über  den  Ort  der  ersten  Ablagerung  scheint  keine 
Übereinstimmung  zu  herrschen.  Der  Ort  der  ersten  Abnahme  ist 
auch  der  Ort  der  ersten  Ablagerung  bei:  Lilium  Martagon,  Cap- 
paris spinosa.  Doch  herrschen  im  allgemeinen  umgekehrte  Ver- 


Böhmker,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  245 


hältnisse  vor,  so  bei:  Orobanche  speciosa,  Nicotia na  Sander ae,  Kni- 
phofia  hybrida,  Fritillaria  imperialis. 

Außerdem  konnte  ich  eine  Abnahme  von  innen  nach  außen 
konstatieren  bei  Cucumis  sativus,  Crocus  dalmciticus,  Passiflora 
coentlca,  umgekehrt  sollen  nach  Behrens  die  Verhältnisse  für 
Tropaeolum  majus  liegen.  Somit  zeigen  also  6 Objekte  (Cucumis, 
Passiflora,  Kniphofia,  Lilium,  Fritillaria,  Crocus)  eine  Abnahme 
von  innen  nach  außen,  umgekehrt  zeigen  3 Objekte  eine  Abnahme 
von  außen  nach  innen  (Nicotiana,  Orobanche,  Tropaeolum).  Ob 
hier  wirklich,  wie  es  bei  diesen  Objekten  den  Anschein  hat,  die 
Verhältnisse  für  die  einzelnen  Familien,  ja  sogar  Ordnungen 
konstant  sind,  wird  sich  erst  auf  Grund  eingehenderer  Unter- 
suchungen feststellen  lassen. 

6.  Das  Maximum  der  Stärkeablagerung  liegt  in  den  meisten 
Fällen  direkt  vor  dem  Aufblühen:  z.  B bei  Cucumis  sativus,  Gossy- 
pium  iudicum,  Lilium  Martayon , Sedum  anyulatum,  Orobanche 
speciosa,  Nicotiana  Sanderae,  Crocus  dalmaticus,  Colchicum  spe- 
ciosuni,  Fritillaria  imperialis,  Capparis  spinosa,  Stanhopea  insignis. 
Nur  bei  Butomus  umbellatus  und  Kniphofia  hybrida  lag  das  Stärke- 
maximum schon  etwas  früher.  Da  aber  verschiedene  Septal- 
nektarien  schon  im  Knospenzustande  zu  sezernieren  beginnen 
(nach  Schniewind-Thies  und  Stadler1):  „.  • ■ findet  man  nicht 
selten  schon  in  älteren  Blütenknospen  einen  Honigtropfen  bei 
Kniphofia  aloides “),  kann  man  wohl  allgemein  sagen,  daß  das 
Stärkemaximum  direkt  vor  Beginn  der  Sekretion  liegt. 

7.  Die  Xektariumscheiden  waren  stets  stärkefrei. 

8.  Wird  Stärke  in  größeren  Mengen  gespeichert,  so  ist  sie 
meist  grobkörnig,  z.  B.  bei  Cucumis  sativus,  Nicotiana  Sanderae 
Capparis  spinosa  etc. 

Beziehungen  zwischen  Gerbstoff  und  Stärke: 

Solche  Beziehungen  scheinen  stets  zu  bestehen. 

1.  Ist  das  Nektarium  reich  an  Gerbstoff,  wie  z.  B.  die  extra- 
floralen Nektarien  oder  einige  Papillen,  so  ist  Stärke  nur  in  sehr 
geringen  Spuren  (Prunus)  vorhanden  oder  fehlt  meist  ganz.  Eine 
Ausnahme  scheint  bei  Orobanche  spedosa  zu  bestehen:  viel  Gerb- 
stoff — viel  Stärke. 

2.  Doch  gilt  diese  Beziehung,  die  zwischen  den  ganzen  Ge- 
weben besteht,  auch  für  die  einzelnen  Zellen  (und  dann  auch  für 
Orobanche).  Zellen,  die  viel  Gerbstoff  führen,  enthalten  keine 
oder  nur  wenig  Stärke;  oft  bestehen  auch  umgekehrte  Verhältnisse, 
z.  B.  Cucumis. 

3.  Allerdings  können  beide  gleichzeitig  fehlen,  z.  B.  bei 
Gentiana  brevidens  (übrigens  das  einzige  derartige  Objekt  von  den 
untersuchten  Dicotylen)  und  bei  verschiedenen  Septalnektarien  wie 
Allium  nutans,  Ornithogalum  pyrenaicum,  Yucca  angustifolia.  Bei 
Tidipa  silvestris  und  Ranunculus  Kerneri  fehlen  beide  nur  im  Nek- 
tarium. Ob  sie  hier  in  jüngeren  Stadien  aber  auch  fehlen,  ist  nicht 
festgestellt. 


*)  1.  c.  p.  2. 


246  Böbmker.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extra-floralen  Nektarien . 


4.  Gerbstoffidioblasten  scheinen  stets  stärkefrei  zu  sein. 

5.  Bei  Gossypium  indicum,  Colchicum  speciosum , Orohatiche 
speciosa . Nicotiana  Sauderae  tritt  erst  das  Gerbstoffmaximum,  dann 
das  Stärkemaxinium  auf;  umgekehrt  ist  die  Reihenfolge  bei  Pithe- 
colobiwm  Sarnau,  Kuiphofia  hybrida,  Fritillaria  imperialis.  Auch 
hier  können  erst  eingehendere  Untersuchungen  zeigen,  wie  weit 
sich  die  Organisation  der  Blüte  der  der  ganzen  Pflanze  unterge- 
ordnet hat.  Morphologisch  ist  die  Blüte  doch  nur  als  ein  stark 
metamorphosierter  Sproß  aufzufassen,  müßte  also  auch  die  Organi- 
sationsverhältnisse eines  Sprosses  — wenigstens  in  den  Hauptzügen 
zeigen.  Dann  hätten  wir  nach  den  Untersuchungen  von  Bert- 
hold1)  in  der  Blüte  erst  ein  Stärke-,  dann  ein  Gerbstoffmaximum 
zu  erwarten.  Da  aber  die  Blüte  sehr  häufig  Speicherstärke  an- 
legt, müßten  wir  folgende  Reihenfolge  konstatieren  können:  Stärke 
— Gerbstoff — [Gerbstoff]  — Stärke.  Von  obigen  Beispielen  können 
hierfür  auch  wohl  nur  Orobanche,  Nicotiana , Colchicum,  Kuiphofia 
in  Betracht  gezogen  werden,  weil  hier  Stärke  und  Gerbstoff  beide 
im  Speichergewebe  selbst  Vorkommen.  Kuiphofia  hatte  aber  keine 
sicheren  „Gerbstoftreaktionen“  gegeben,  wie  in  den  Einzelunter- 
suchungen näher  ausgeführt  ist.  Die  drei  übrigen  Objekte  zeigen 
erst  ein  Gerbstoff-,  dann  ein  Stärkemaximum.  Wenn  ich  auch 
glauben  möchte,  daß  diese  Folge  die  Regel  sein  wird,  so  ist  doch 
auf  Grund  dieser  wenigen  entwicklungsgeschicbtlichen  Untersu- 
chungen kein  sicheres  Urteil  möglich. 


Calciumoxalat. 

In  der  Umgebung  der  Nektarien  resp.  in  ihnen  selbst  fand 
ich  die  meisten  überhaupt  vorkommenden  Kristallformen  des  Ca- 
Oxalats:  Drusen.  Kristallsand,  Raphiden  und  Einzelkristalle.  Drusen 
waren  bei  weitem  am  häutigsten,  Raphiden  fanden  sich  bei  allen 
Septal-Nektarien,  die  überhaupt  Kristalle  führen,  mit  Ausnahme 
von  Gladiol/is.  Dieses  war  das  einzige  Objekt,  bei  dem  ich  lange 
Einzelkristalle  fand.  Einzelkristalle  in  Form  von  Oktaedern  zeig- 
ten sehr  schön  die  Acacia-Arten.  Kristallsand  war  nur  bei  Sam- 
bucas ebulus  und  Sedum  ’angulatum  zu  konstatieren.  Kombina- 
tionen von  verschiedenen  Kristallformen  in  einer  Pflanze  habe  ich 
nie  beobachten  können. 

Im  allgemeinen  stimmt  das  Vorkommen  genannter  Formen 
mit  den  Beispielen  von  Haberlandt2)  überein. 

Eine  Schutzfunktion  im  Sinne  Stahls  möchte  ich  den  Kri- 
stallen nicht  zusprechen,  höchstens  den  Raphiden  in  der  Frucht- 
knotenwand der  Monocotylen.  Denn  während  sie  hier  in  den  für 
die  Pflanze  entbehrlichsten  Stellen  abgelagert  sind,  linden  sie 
sich  z.  B.  bei  Banisieria  chrysopkylla  nur  im  Nektarium,  einem 
keineswegs  entbehrlichen  Gewebe.  In  den  meisten  Fällen  wird  es 
sich  um  ein  Exkret  handeln,  entstanden  bei  einem  intensiven,  be- 
ll l.  c.  II.  1.  p.  147. 

J)  1.  c.  p.  479-480. 


Bölimker,  Beitrüge  zur  Kenntnis  der  floralen  und  extrafloralen  Nektarien.  247 


sonders  lokalisierten  Stoffwechsel.  Über  die  Art  der  Entstehung 
der  Kristalle  kann  ich  mich  ganz  den  Anschauungen  Kohls1)  an- 
schließen, der  annimmt,  daß  „der  Kalk  an  Kohlehydrate  gebunden“ 
ist.  Das  Calcium  würde  bei  der  Sekretion  frei  werden  und  mit 
der  oft  vorhandenen  Oxalsäure  in  Verbindung  treten.  (Czapek2) 
gibt  an:  „Außer  Zucker  findet  man  im  Nektar  auch  öfters  Säuren, 
was  schon  Hoffmann  beim  Agavennektar  fand.“) 

Im  einzelnen  ergeben  sich  folgende  Verhältnisse: 

1.  Die  sezernierende  Epidermis  ist  stets  kristallfrei. 

2.  Im  Xektarium  ist  nur  selten  Calciumoxalat  abgelagert. 
Spärlich  ist  es  bei  Marcgravia  dubia  vorhanden,  sehr  reichlich  bei 
Banisteria  chrysophylla.  In  beiden  Objekten  fehlt  es  in  der  Um- 
gebung des  Xektariums.  Außerdem  kommen  noch  sehr  wenig 
Kristalle  in  dem  floralen  Xektarium  von  Passiflora  coerulea  vor 

3.  Am  häufigsten  findet  sich  eine  Kristallagerung  direkt 
unterhalb  des  Xektariums  und  dann  meist  reichlicher  als  im 
übrigen  Grundgewebe,  so  bei  Acacia-Arten,  Prunus-Arten,  Ricinus 
communis,  Gossypium  indicum , Passiflora  coerulea  (floral  und 
extrafloral),  Symphoricarpus  racemosus,  Althaea  sulphurea  (!). 

4.  Kristalle  im  Grundgewebe,  scheinbar  ohne  Beziehung  zum 
Xektarium,  bei  Sambucus  ebulus,  Sedum  augulatum  (beide  Objekte 
mit  Kristallsand),  ferner  bei  Vibnrnum  americanum , Bougainvillea 
glabra. 

5.  Auffallend  ist,  daß  im  Xektarium  und  in  dessen  nächster 
Umgebung,  abgesehen  von  Marcgravia,  nur  Drusen  Vorkommen. 

Auf  andere  Inhaltsstoffe  habe  ich  bei  meinen  Untersu- 
chungen keine  Rücksicht  genommen;  nur  selten  finden  sich  im  Text 
Angaben  darüber.  Auch  möchte  ich  einige  auffällige  Färbungen 
nicht  unerwähnt  lassen,  Einzelheiten  darüber  finden  sich  ebenfalls 
im  Text.  Sie  fanden  sich  bei  folgenden  Objekten:  Acacia  longi- 
folia,  Banisteria  chrysophylla,  Gloxinia  hybrida , Campanula  Vidalii, 
Crambe  grandiflora , Euphorbia  splendeus,  Alstroemeria  aurantiaca 
und  Allium  nutans. 


Die  vorliegende  Arbeit  war  Ende  des  Sommer-Semesters  1914 
bei  der  Philosophischen  Fakultät  der  Universität  Göttingen  als 
Dissertation  eingereicht  und  angenommen  worden.  Bei  Ausbruch 
des  Krieges  trat  der  Verfasser,  bevor  er  das  mündliche  Examen 
hatte  ablegen  können,  als  Kriegsfreiwilliger  in  das  Heer  ein;  er 
starb  den  Heldentod  am  Morgen  des  10.  Xovember  1914  bei  der 
Erstürmung  feindlicher  Schützengräben  bei  Merckem  in  Flandern. 

Berthold. 


*)  1.  c.  p.  57  ff. 
J)  1.  c.  p.  503. 


248 


Beobachtungen  an  isolierten  Palisaden-  und 
Schwammparenchymzellen. 

Von 

W.  Bobilioff - Preisser,  Zürich. 

Mit  Tafel  VI  und  VII. 


Einleitung. 

Das  Leben  eines  Gesamtorganismus  wird  bekanntlich  als 
Summe  des  Lebens  der  ihn  zusammensetzenden  Zellen  betrachtet. 
Die  Folge  davon  ist,  daß  jeder  Zelle  des  Organismus  eine  gewisse 
Selbständigkeit  zugeschrieben  werden  kann.  Und,  je  nachdem, 
wie  weit  die  einzelne  Zelle  den  Funktionen  des  Organismus  ange- 
paßt ist,  kann  diese  Selbständigkeit  stärker  oder  schwächer  zum 
Ausdruck  kommen.  Die  Einstellung  der  einzelnen  Zelle  auf  die 
Funktionen  des  Gesamtorganismus  wird  in  erster  Linie  durch  eine 
Vereinigung  des  Protoplasmas  mittels  Plasmaverbindungen  bewirkt. 
Um  die  Grenzen  der  Selbständigkeit  der  einzelnen  Zelle  genauer 
definieren  zu  können,  ist  es  notwendig,  das  Verhalten  von  Zellen 
zu  studieren,  die  unabhängig  vom  ganzen  Organismus  kultiviert 
werden.  Einer  solchen  Isolation  der  einzelnen  Zellen  steht  prin- 
zipiell nichts  im  Wege.  Der  praktischen  Ausführung  stellen  sich 
jedoch  mannigfache  Hindernisse  entgegen.  An  tierischen  Gewe- 
ben sind  solche  Versuche  bereits  mit  positiven  Resultaten  ausge- 
führt worden,  und  durch  Anwendung  verfeinerter  experimenteller 
Methoden  ist  es  gelungen,  die  Teilung  und  das  Wachstum  von 
Zellen  nachzuweisen,  die  aus  tierischen  Geweben  isoliert  worden 
waren.  Um  so  erstaunlicher  ist  es,  daß  bei  pflanzlichen  Zellen, 
deren  Isolation  aus  den  Geweben  ohne  Schwierigkeiten  gelingt, 
die  Resultate  bis  jetzt  sehr  bescheiden  waren,  wie  aus  der  Ar- 
beit von  Haberlandt  hervorgeht.  (1)  *)  Er  hat  Versuche  an  isolier- 


l)  In  einem  Referat  über  die  Arbeit  von  Haberlandt  teilt  Winkler 
kurz  mit  (Bot.  Ztg.  60.  1902.  p.  262),  daß  es  ihm  gelungen  ist,  an  isolierten 
Wurzelparenchymzellen  von  Vicia  Faba  einige  Teilungen  zu  beobachten.  Er 
sagt  dabei,  daß  die  ausführliche  Beschreibung  der  Versuche,  einschließlich  der 
von  ihm  für  das  Isolieren  der  Zellen  angewandten  Methode,  später  erscheinen 
wird.  Das  ist  aber  bis  jetzt  noch  nicht  geschehen. 


ß obil iof f- ß r eißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc.  249 


teil  Zellen  aus  dem  Palisaden-  und  Schwammparenchym  der 
Blätter  von  Angiospermen  angestellt  und  auch  chlorophyllfreie 
Haare  mehrerer  Pflanzen  in  den  Kreis  seiner  Studien  gezogen. 
Haberlandt  konstatiert,  daß  solche  Zellen  in  geeigneten  Nähr- 
lösungen verhältnismäßig  lauge  Zeit,  etwa  1 Monat,  lebend  er- 
halten bleiben,  zur  Stärkebildung  befähigt  sind,  gleichmäßig  nach 
allen  Richtungen  etwas  wachsen  können,  und  daß  die  Zellen  im 
Stande  sind,  ihre  Membran  zu  verdicken.  Dagegen  gelang  es 
ihm  nicht,  an  den  isolierten  Zellen  Teilungen  hervorzurufen,  und 
E.  Küster  (2)  äußert  sich  in  seiner  Kieler  Antrittsvorlesung  über 
die  von  Haberlandt  ausgeführten  Versuche  in  folgender  Weise: 
„Wenn  Haberlandt  nur  bescheidenes  Wachstum  und  niemals 
Teilung  an  isolierten  Zellen  beobachten  konnte,  so  geht  daraus 
nur  hervor,  daß  die  in  seinem  Experiment  den  Zellen  gebotenen 
Bedingungen  nicht  den  im  Gewebe  verwirklichten  entsprechen.  Es 
steht  zu  hoffen,  daß  künftige  Untersuchungen  noch  glücklichere 
Ergebnisse  zeitigen  werden.“  Ähnlich  lauten  andere,  zahlreiche, 
von  verschiedenen  Seiten  ausgesprochene  Äußerungen  über  die  von 
Haberlandt  angestelltcn  Untersuchungen.  Bei  solchen  Versuchen 
muß  man  das  Folgende  anstreben:  1.  Den  isolierten  Zellen  Be- 
dingungen zu  geben,  die  denen  in  dem  ursprünglichen  pflanzlichen 
Verbände  möglichst  entsprechen.  2.  Verletzungen  bei  der  Iso- 
lation nach  Möglichkeit  zu  vermeiden  zu  suchen.  Das  sind  bei- 
des ideale  Forderungen,  und  in  der  Tat  ist  es  nur  möglich,  sie 
zum  geringsten  Teil  zu  verwirklichen.  Das  erste  suchte  ich 
durch  die  von  mir  angewandte  Methode  zu  erreichen,  das  zweite 
läßt  sich  dadurch  erreichen,  daß  man  solche  Objekte  zu  den  Ver- 
suchen auswählt,  in  denen  die  Zellen  in  möglichst  lockerem  Ver- 
bände sich  befinden  und  infolgedessen  keine  allzugewaltigen  Ein- 
griffe beim  Isolieren  nötig  machen.  Man  darf  aber  nicht  ver- 
gessen, daß  die  Resultate  in  erster  Linie  durch  die  latenten  Ei- 
genschaften der  Zellen  bedingt  sind.  Wenn  man  infolgedessen 
Zellteilung  beobachten  will,  so  wird  das  am  ehesten  an  solchen 
Zellen  zu  erreichen  sein,  die  auch  unter  normalen  Bedingungen 
in  ihrer  ursprünglichen  Lage  in  den  Geweben,  denen  sie  ange- 
hören, zur  Teilung  befähigt  sind.  Solche  Zellen  findet  man  in  den 
embryonalen  Geweben.  Ihre  Isolation  ist  mit  Schwierigkeiten  ver- 
bunden, da  sie  in  dem  Verbände  dieser  embryonalen  Gewebe  dicht 
aneinander  gelagert  sind.  Außerdem  sind  auch  die  Zellen  aus  be- 
sonders gut  regenerationsfähigen  Pflanzenorganen  geeignete  Ob- 
jekte, aber  in  diesem  letzteren  Falle  kommen  nur  wenige  Pflanzen 
in  Betracht. ')  Arbeitet  man  mit  Zellen  aus  ausgewachsenen  Or- 
ganen, und  gibt  man  ihnen  die  im  Verbände  herrschenden  Be- 
dingungen, so  ist  Zellteilung  von  vorne  herein  nicht  zu  erwarten, 
es  herrschen  aber  in  den  isolierten  Zellen  immer  abnormale  Be- 
dingungen, schon  aus  dem  einfachen  Grunde,  weil  die  korrelative 
Wirkung  der  benachbarten  Zellen  kaum  zu  ersetzen  ist;  das  letz- 
tere ist  auch  nicht  notwendig,  wenn  man  die  Zelle  als  solche,  als 


l)  Versuche  mit  solchen  Pflanzen  habe  ich  bereits  begonnen. 


250  Bobiliof f-Preißer.  Beobachtungen  an  isolierten  Pahsadenzellen  etc. 


Elementarorganismus,  betrachten  will;  man  muß  deshalb,  nach 
einer  Methode  streben,  bei  welcher  die  der  Zelle  gegebenen  Be- 
dingungen von  denen  im  pflanzlichen  Gewebe  nicht  allzuweit  ent- 
fernt sind,  und  bei  welcher  man  in  der  Lage  ist,  bestimmte 
äußere  Reize  einwirken  zu  lassen.  Es  ist  zu  vermuten,  daß  bei 
ausgewachsenen  Zellen  Teilungen  am  ehesten  durch  Reize  herbei- 
geführt werden  können.  Auch  das  Wachstum  der  Zellen,  das 
Haberlandt  und  ich  beobachtet  haben,  ist  meines  Erachtens  fast 
ausschließlich  auf  Reizwirkungen  zurückzuführen.  Bei  manchen 
Pflanzen  gelingt  es  durch  Einführung  von  bestimmten  chemischen 
Stoffen  in  das  Substrat,  das  Auftreten  von  Wachstum  an  den 
isolierten  Zellen  zu  beobachten,  bei  anderen  Pflanzen  dagegen  tritt 
Wachstum  an  den  isolierten  Zellen  auf,  ohne  daß  irgendwelche  be- 
stimmte chemische  Stoffe  beteiligt  sind.  Infolgedessen  ist  im 
ersten  Falle  eine  Wirkung  von  chemischen  Reizen  anzunehmen, 
im  letzteren  ist  die  Reizwirkung  infolge  Verletzung,  welche  bei 
jeder  Isolation  unvermeidlich  ist,  nicht  ausgeschlossen.  Das  alles 
schließt  auch  nicht  die  Möglichkeit  aus,  daß  bei  den  isolierten 
Zellen  die  hemmenden  Faktoren,  welche  in  den  Geweben  wirksam 
sind  und  ein  weiteres  Wachstum  der  im  Verbände  befindlichen 
Zellen  verhindern,  ausgeschaltet  werden.  Daß  bei  isolierten  Zellen 
infolge  der  Ausschaltung  von  Hemmungen  Wachstum  auftritt,  ist 
von  Haberlandt  angenommen  worden.  Im  Allgemeinen  haben 
solche  Erwägungen  nur  hypothetischen  Wert,  und  deshalb  ist  man 
vorläufig  darauf  angewiesen,  einfach  die  Tatsachen  zu  konstatieren, 
welche  sich  bei  der  experimentellen  Erforschung  ergeben.  Jene 
inneren  Veränderungen  der  isolierten  Zellen  hingegen,  welche  in 
den  unter  normalen  Bedingungen  lebenden  Zellen  nicht  Vorkom- 
men, sind  einer  Reizwirkung  zuzuschreiben.  Diese  Reizwirkung 
braucht  hier  nicht  immer  ausschließlich  chemischer  Natur  zu  sein, 
sondern  kann  auch  auf  dem  durch  die  Verletzung  hervorgebrachten 
Reiz  beruhen.  Solche  Veränderungen  innerhalb  der  Zellen  infolge 
von  Verletzung  sind  genügend  bekannt,  z.  B.  Lageveränderung 
des  Kernes  und  Plasmabewegung  nach  Tangl  (3),  Kretzschmar 
(4)  und  anderen  mehr. 

Die  Ursachen,  die  die  Form  der  Zelle  im  Verbände  be- 
wirken, sind  nur  zum  Teil  bekannt;  in  erster  Linie  üben  die 
Nachbarzellen  einen  gewissen  Einfluß  aus;  schon  aus  diesem 
Grunde  ist  bei  den  isolierten  Zellen  eine  Formveränderung  zu  er- 
warten. Diese  tritt  auch  tatsächlich  ein.  An  der  Formverände- 
rung  wirken  aber  auch  die  folgenden  Ursachen  in  hohem  Grade 
mit:  ].  Turgorschwankungen,  welche  durch  die  abnormalen  Be- 
dingungen auftreten,  2.  die  Spannungsänderung  der  einzelnen 
Zelle.  Diese  Form  Veränderung  ist  in  der  ersten  Zeit  nach  der 
Isolation  besonders  klar,  und  kann  bei  den  unregelmäßigen 
Schwammparenchymzellen  außerordentlich  deutlich  wahrgenommen 
werden. 

Die  Formveränderung  der  Zellen  kann  auch  durch  Wachs- 
tum bedingt  werden;  dieses  stellt  sich  auch  öfters  ein  und  kann 
zweierlei  Natur  sein,  entweder  erfolgt  eine  gleichmäßige  Zunahme 


Mobil ioff- Preiß er,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc.  251 

der  Größe  der  Zelle  nach  allen  Richtungen,  oder  cs  werden  an 
der  Zelle  lokale  Fortsätze  gebildet.  Zellteilung  konnte  ich  nie 
ein  wandsfrei  beobachten. 

Über  das  Leben  der  isolierten  Zellen  kann  man  sich  nur 
dadurch  Gewißheit  verschaffen,  daß  man  die  Veränderungen  ihrer 
Bestandteile  beobachtet  und  nach  Möglichkeit  analysiert.  Also  die 
Veränderungen  von  Plasma,  Kern,  Chromatophoren  und  Membran. 
Von  diesen  Gesichtspunkten  ist  auch  Haberlandt  bei  seinen  Un- 
tersuchungen isolierter  Zellen  ausgegangen.  Auf  diese  Weise 
kann  man  nämlich  aus  der  Summe  der  beobachteten  inneren  Vor- 
gänge bis  zu  einem  gewissen  Grade  zu  einem  Schlüsse  über  den 
Zustand  der  ganzen  Zelle  gelangen.  Eine  solche  Betrachtung  er- 
scheint auch  noch  aus  dem  Grunde  angebracht,  weil  den  einzelnen 
Zellbestandteilen  eine  gewisse  Selbständigkeit  zugeschrieben  wird; 
einige  Forscher  haben  sogar  die  Vermutung  ausgesprochen,  daß 
die  pflanzliche  Zelle  als  ein  symbiontischcs  Verhältnis  ihrer  Be- 
standteile anzusprechen  ist  (5,  6,  7,  8,  9). 

I.  Methodisches. 

Die  von  mir  ausgeführten  Beobachtungen  beschränken  sich 
auf  Zellen  von  ausgewachsenen  oder  im  Wachstum  begriffenen 
Laubblättern  mehrerer  Angiospermen.  Die  Zellen  aus  ganz  jun- 
gen Blättern  sind,  weil  zu  zart,  zu  den  Versuchen  nicht  geeignet; 
sie  leiden  auch  sehr  stark  bei  der  Isolation,  und  ihre  Existenz  im 
isolierten  Zustande  ist  von  beschränkter  Dauer;  einige  Stunden 
nach  dem  Isolieren  tritt  bei  ihnen  meist  Plasmolyse  ein.  Die 
Zahl  der  Pflanzen,  aus  deren  Blättern  die  Palisaden-  und  Schwamm- 
parenchymzellen sich  isolieren  lassen,  ist  beträchtlich;  bei  weitem 
aber  die  größte  Zahl  der  Pflanzen  ist  für  solche  Versuche  unge- 
eignet, da  die  Zellen  beim  Übertragen  auf  das  künstliche  Sub- 
strat in  mehr  oder  weniger  kurzer  Zeit  zu  Grunde  gehen.  Einige 
Pflanzen,  mit  welchen  ich  Versuche  ausgeführt  habe,  seien  er- 
wähnt: Helianthusarten,  Rosaarten.  Com-o/vulus  arvensis,  C.  sepinm 
und  Antirrhinum  majus.  Es  sind  aber  bei  meinen  Untersuchungen 
die  Hauptresultate  mit  2 Pflanzen  erreicht  worden,  nämlich  mit  Thun- 
bergia  a/ata  und  Viola  Intra  var.  grandiflora.  Ich  werde  bei  den  nächts- 
folgenden  Beschreibungen  die  beiden  Pflanzen  nur  mit  den  Gattungs- 
namen bezeichnen.  Die  Zellen  von  Viola  lassen  sich  zwar  nur  verhält- 
nismäßig kurze  Zeit  im  isolierten  Zustande  am  Leben  erhalten, 
nämlich  bis  2 Monate,  da  aber  bei  ihnen  die  Kernverlagerung  und 
auch  die  Plasmabewegung  deutlich  zu  verfolgen  sind,  dienten  diese 
als  Hauptobjekte  der  Untersuchung.  Die  Pflanzen  von  Viola  sind 
ausdauernd.  Es  sind  im  Verlaufe  des  Winters  Versuche  ausge- 
führt worden  einerseits  mit  Zellen  aus  den  Blättern  der  im  Freien 
überwinternden  Pflanzen,  andererseits  mit  Zellen  von  Pflauzcn,  welche 
im  Spätherbst  (Anfang  November)  aus  dem  Garten  ausgegraben  worden 
waren  und  im  Treibhaus  Aufstellung  gefunden  hatten.  Es  konnten  keine 
auffallenden  Unterschiede  bcobachtetwerden ; das  letztere  Verfahren  ist 
aber  vorteilhafter,  da  man  hier  öfters  Gelegenheit  hat,  den  Kern  wahr- 


252  Bobilioff-Preißer.  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc. 


zunehmen.  Bei  Viola  fricolor  lassen  sich  die  Assimilationszellen 
ebenfalls  leicht  isolieren,  sind  jedoch  zu  den  Versuchen  ungeeignet, 
da  sie  bald  absterben.  Das  zeigt  aufs  Deutlichste,  daß  man  der 
physiologischen  Eigentümlichkeit  der  einzelnen  Pflanzen  Rech- 
nung zu  tragen  hat,  und  daß  trotz  der  Verwandtschaft  für  jede 
Art  ganz  bestimmte  Verhältnisse  maßgebend  sind. 

Die  kleinen  Palisadenzellen  und  die  unregelmäßigen  Schwamm- 
parenchymzellen von  Thunbergia  lassen  sich  noch  bedeutend  leich- 
ter als  die  Assimilationszellen  von  Viola  isolieren.  Zu  den  mit 
Thunbergia  ausgeführten  Versuchen  sind  die  Zellen  einerseits  den 
Blättern  solcher  Pflanzen  entnommen  worden,  die  im  Sommer  im 
Freien  wuchsen,  anderseits  stammten  die  Zellen  aus  Pflanzen,  die 
im  Herbst  und  Winter  im  Treibhaus  gezogen  worden  sind.  Bei 
der  Isolation  muß  man  stets  darauf  bedacht  sein,  jede  Infektion 
aufs  peinlichste  zu  vermeiden.  Deshalb  habe  ich  immer  mit  sorg- 
fältig sterilisierten  Geräten  gearbeitet,  und  es  sind  auch  ausschließ- 
lich sterilisierte  Substrate  zur  Kultur  verwendet  worden.  Infek- 
tion wirkt  sehr  störend,  und  es  konnten  manche  Versuche,  hei 
denen  trotz  aller  Sorgfalt  eine  Infektion  aufgetreten  war,  nicht 
zu  einem  befriedigenden  Abschluß  gebracht  werden.  Eine  Infek- 
tion ist  in  manchen  Fällen  unvermeidlich,  da  dieselbe  oft  von  den 
Blättern  herstammt  und  auch  von  der  Jahreszeit  mit  abhängig  ist: 
so  sind  z B.  die  Zellen,  welche  aus  Thunbergiapflanzen  isoliert 
wurden,  die  im  Sommer  im  Garten  gewachsen  waren,  immer  aus- 
giebig mit  Schimmelpilzen  infiziert;  jene  Zellen  dagegen,  die  aus 
den  Warmhauspflanzen  isoliert  waren,  neigten  bedeutend  weniger 
zur  Infektion. 

Das  Isolieren  erfolgt  in  der  Weise,  daß  mau  kleine  Stücke 
der  Blätter  auf  einem  Objektträger  in  einem  kleinen  Tröpfchen 
Flüssigkeit  mit  Hilfe  von  zwei  Nadeln  zerzupft;  dadurch  fallen  die 
Zellen  aus  ihrem  lockeren  Verbände  heraus;  oder  man  entfernt 
zuerst  die  Epidermis  des  Blattes  und  kratzt  dann  mit  einer  Nadel 
etwas  von  dem  Assimilationsgewebe  weg;  diese  Methode  ist  vor- 
teilhafter, da  man  dadurch  die  Infektion  leichter  vermeiden  kann. 
Die  auf  der  Nadel  befindlichen  Zellen  werden  dann  entweder  di- 
rekt auf  das  feste  Substrat  aufgetragen,  oder  zuerst  in  den  ent- 
sprechenden Nährlösungen  verteilt.  Auf  dem  festen  Substrate, 
welches  in  dünner  Schicht  dem  Deckgläschen  auflag,  habe  ich  die 
isolierten  Zellen  nach  der  Methode  kultiviert,  welche  bei  mykolo 
gischen  Arbeiten  stets  Anwendung  findet.  Als  Substrat  diente 
Agar,  welcher  mit  den  entsprechenden  mineralischen  oder  orga- 
nischen Nährlösungen  hergestellt  war.  Gelatine  ist  in  diesen 
Fällen  ungeeignet,  da  sie  zwei  Nachteile  hat;  einmal  tritt  hei  ihr 
Infektion  viel  leichter  ein,  außerdem  erleiden  die  auf  sie  aufge- 
tragenen Zellen  bald  Schrumpfungen.  Mit  Hilfe  einer  Platinöse 
wurde  der  Agar  auf  dem  Deckgläschen  dünn  ausgebreitet,  und 
nach  dem  Erstarren,  was  in  kurzer  Zeit  erfolgt,  wurden  die  iso- 
lierten Zellen  aufgetragen.  Nachher  wurde  das  Deckglas  umge- 
dreht. so  daß  die  Agarschicht  nach  unten  zu  liegen  kam,  und  auf 
einem  Ring  der  feuchten  Kammer  aufgelegt.  Das  Aufträgen  der 


Bobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc.  253 


isolierten  Zellen  erfolgt  am  besten  mit  Hilfe  einer  Lanzettnadel; 
diese  wurde  in  die  Flüssigkeit,  in  welcher  die  Zellen  verteilt  waren, 
eingetaucht  und  nachher  flach  auf  dem  Agar  hin  und  her  gezogen. 
Die  Flüssigkeit  wird  von  der  Agarschicht  aufgesogen  und  die 
Zellen  liegen  dann  trocken  auf  dem  Agar.  Man  ist  auch  in  der 
Lage,  mikroskopisch  zu  kontrollieren,  wann  die  Flüssigkeit  durch 
den  Agar  aufgesogen  wird.  Wie  oben  erwähnt,  kann  man  die 
Zellen  auch,  ohne  sie  vorher  in  der  Flüssigkeit  zu  verteilen,  di- 
rekt auf  die  Agarschicht  auftragen;  das  kann  auch  noch  auf  die 
Weise  geschehen,  daß  man  kleine  Stückchen  der  Blätter,  von 
denen  die  Epidermis  möglichst  entfernt  wurde,  auf  der  Agarschicht 
hin  und  her  streicht.  Dadurch  fallen  die  Zellen  aus  dem  Ver- 
bände heraus  und  verteilen  sich  auch  auf  der  Agarschicht.  Man 
muß  dabei  besonders  Sorge  tragen,  daß  die  feuchte  Kammer  stets 
mit  Wasserdampf  gesättigt  ist,  denn  die  Eintrocknungsgefahr  der 
isolierten  Zellen  ist  sehr  groß. 

Durch  diese  Methode  erzielt  man  für  die  isolierten  Zellen 
folgende  Bedingungen:  sie  liegen  fest  auf  einer  Unterlage;  die  Auf- 
nahme der  Nährstoffe  kann  nur  aus  dieser  Unterlage  erfolgen; 
der  zur  Atmung  notwendige  Sauerstoff  und  die  zur  Kohlensäure- 
assimilation notwendige  Kohlensäure  werden  aus  der  in  der  feuch- 
ten Kammer  befindlichen  Luft  bezogen;  die  Zellen  befinden  sich 
in  einer  mit  Wasserdampf  gesättigten  Atmosphäre.  Durch  diese 
Kulturmethode  werden  den  Zellen  Bedingungen  geboten,  die  den 
im  natürlichen  Verbände  herrschenden  entschieden  näher  kommen, 
als  jene,  die  man  den  Zellen  bei  der  Kultur  in  Flüssigkeiten  zu 
bieten  vermag.  Im  letzteren  Falle  muß  nämlich  die  Aufnahme 
der  Nährstoffe,  der  Kohlensäure  und  des  Sauerstoffes  aus  der  um- 
gebenden Flüssigkeit  erfolgen.  Eine  Abnormität  der  hier  herr- 
schenden Bedingungen  liegt  auch  noch  darin,  daß  die  Zellen  einer 
festen  Unterlage  entbehren  und  deshalb  durch  gelegentliche 
Strömungen  der  Flüssigkeit,  infolge  unregelmäßiger  Erwärmung, 
Erschütterung  des  Gefäßes  etc,  zu  vielfacher  Lageveränderung 
gezwungen  sind.  Durch  die  Kultur  auf  festem  Substrat  ist  man 
in  der  Lage,  den  Verlauf  der  Veränderungen,  welche  an  den 
Zellen  sich  abspielen,  an  einer  und  derselben  Zelle  einwandsfrei 
zu  verfolgen  und  durch  Abzeichnen  in  bestimmten  Zeiträumen 
einen  genaueren  Einblick  in  die  zeitliche  Aufeinanderfolge  der 
Veränderungen  zu  erhalten.  Außerdem  kann  man  den  Zeitpunkt 
des  Absterbens  der  Zelle  relativ  genau  feststellen.  Das  alles  ist 
natürlich  bei  der  Kultur  der  Zellen  in  größeren  Flüssigkeits- 
mengen ausgeschlossen.  Die  Kultur  der  Zellen  im  hängenden 
Tröpfchen  empfiehlt  sich  nicht,  denn,  abgesehen  davon,  daß  die 
Zellen  sich  in  Flüssigkeit  befinden,  ist  es  auch  bei  aller  Sorgfalt 
in  der  Herstellung  und  späteren  Behandlung  der  Kulturen  kaum 
möglich,  dieselben  mehr  als  wenige  Wochen  zu  erhalten,  da  sie 
austrocknen.  Trotzdem  habe  ich  zum  Vergleich  auch  Parallelkul- 
turen von  Zellen  sowohl  in  größeren  Flüssigkeitsmengen,  als  auch 
im  hängenden  Tröpfchen  hergestellt.  Die  letztere  Methode  kam 
dann  zur  Anwendung,  wenn  säurehaltige  Substrate  verwendet 


254  Bobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc. 


wurden,  da  der  Agar  durch  diese  leicht  verflüssigt  wird.  Die 
Kulturen  in  größeren  Flüssigkeitsnicngcn  sind  in  Röhrchen  von  ca. 
10  cm  Inhalt  angesetzt  worden;  diese  wurden  mit  je  ca.  3 cm 
Flüssigkeit  gefüllt,  sterilisiert  und  die  betreffenden  Zellen  einge- 
impft. Aber  nach  meiner  Erfahrung  ist  diese  Methode  auch  noch 
aus  dem  Grunde  nicht  zu  empfehlen,  weil  die  Zellen  nach  kurzer 
Zeit  dicht  mit  Bakterien  bedeckt  werden.  Die  in  Flüssigkeit  kul- 
tivierten Zellen  bleiben  auch  ziemlich  lange  am  Leben;  durch- 
schnittlich war  ihre  Lebensdauer  aber  nur  ungefähr  halb  so  groß, 
als  die  jener  Zellen,  die  auf  festem  Substrat  kultiviert  wurden. 
Agar  gelangte  mit  verschiedenen  mineralischen  Nährlösungen  zur 
Anwendung,  und  zwar  mit  solchen,  wie  sie  auch  zu  Algenkulturen 
benützt  werden,  nämlich  nach  Knop,  Beyerinck,  und  Artari 
(10).  Bei  manchen  Algen  legt  man  auf  eine  schwachalkalische 
Reaktion  der  Lösung,  wie  sie  durch  Anwesenheit  von  Dikalium- 
phosphat  bedingt  wird,  besonderen  Werten).  Obwohl  die  Zellen 
mancher  Pflanzen  durch  alkalische  Reaktion,  welche  durch  Zu- 
satz von  KOH  erreicht  wurde,  günstig  beeinflußt  werden,  konnte 
man  zwischen  den  Kulturen  mit  Mono-  und  Dikaliumphosphat 
keinen  Unterschied  beobachten.  Wo  im  Folgenden  keine  beson- 
deren Bemerkungen  gemacht  sind,  wurde  mit  Beyer  inck'schcr 
Lösung,  in  welcher  Mono-  durch  Dikaliumphosphat  ersetzt  war, 
gearbeitet.  Diese  Lösung  hat  folgende  Zusammensetzung: 


0,05  #/0  Ammoniumnitrat 
0,02  o/0  Dikaliumphosphat 
0,02  °/0  Magnesiumsulfat 
0,01  °/0  Calzium  chlorid 

Spuren  Eisensulfat 

Summe  0.1  n/0 

Knop'sche  Lösung  wurde  auch,  und  zwar  in  einer  Konzen- 
tration von  0,1  °/0,  angewandt,  die  Artari’sche  0,375  °/0.  Man  kann 
auch  höhere  Konzentrationen  anwenden,  nämlich  bis  zu  1 °/0;  höher 
zu  gehen,  ist  nicht  ratsam,  da  die  Lebensdauer  bedeutend  redu- 
ziert wird.  Diese  Lösungen  wurden  mit  1,5%  ausgewaschenem 
Agar  versetzt. 

Den  mineralischen  Lösungen  sind  zugesetzt  worden:  1.  N-hal- 
tige  Substanzen:  Asparagin,  Pepton.  2.  Zuckerarten:  Dextrose, 
Lävulose,  Saccharose.  3.  Säuren:  Apfelsäure,  Bernsteinsäure,  Zi- 
tronensäure, Essigsäure,  Milchsäure,  Oxalsäure,  Salzsäure.  4.  Ka- 
lilauge. 

Bei  Anwesenheit  der  N-haltigen  organischen  Substanzen  war 
keine  Besonderheit  im  Entwicklungsverlauf  zu  konstatieren.  Die 
Zuckerarten  begünstigen  in  geringem  Maße  das  Gedeihen  der 
Kulturen;  auf  Dunkelkulturcn  haben  sie  besonders  günstig  einge- 
wirkt. Die  Säuren  üben  einen  entschieden  ungünstigen  Einfluß 
aus:  die  Zellen  bleiben  nur  wenige  Tage  am  Leben,  wobei  bald 
Schrumpfungen  auftreten;  die  Chloroplasten  verändern  bald  ihre 


Bobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc.  255 


Farbe,  behalten  aber  ihre  scharfen  Umrisse.  Merkwürdigerweise 
schadet  Salzsäure  den  Zellen  am  wenigsten;  bei  ihrer  Anwendung 
bleiben  sie  nämlich  etwas  länger  am  Leben  als  bei  anderen 
Säuren.  Durch  Einwirkung  von  KOH  gelingt  cs,  einen  ausge- 
sprochen günstigen  Einfluß  zu  erzielen.  Im  Allgemeinen  wird  da- 
durch die  Lebensdauer  etwas  verlängert,  bei  Thunbergia  speziell 
tritt  starkes  Wachstum  der  Zellen  auf,  wie  es  unter  anderen  Be- 
dingungen nie  beobachtet  werden  konnte.  Die  Säuren  sind  in 
einer  Konzentration  von  1/800,  1/400  und  1/200,  die  Lauge  in 
1/500,  und  1/250  Mol.  zur  Anwendung  gebracht  worden.  In 
diesen  Konzentrationen  sind  auch  die  mineralischen  Salze  in  der 
obenerwähnten  Zusammensetzung  zur  Anwendung  gelangt. 

Ursprünglich  habe  ich  beabsichtigt,  die  Formveränderung, 
welche  Zellen  nach  der  Isolation  erleiden,  einer  längeren 
Besprechung  zu  unterziehen  und  als  selbständiges  Kapitel  zu  be- 
handeln Der  einwandsfreien  Beobachtung  der  Formveränderung 
der  isolierten  Zellen  stellen  sich  jedoch  so  viele  Schwierigkeiten 
entgegen,  daß  ich  gezwungen  bin,  das  zu  unterlassen  und  in  kur- 
zem Folgendes  zu  erwähnen: 

Die  unregelmäßigen  Schwammparenchymzellen  sind  nach  der 
Isolation  einer  nicht  unbedeutenden  Gestaltveränderung  unter- 
worfen. Die  Fortsätze  der  Zellen  verändern  ihre  Gestalt,  und 
zwar  besonders  stark  unmittelbar  nach  der  Isolation,  indem  sie  ein 
wenig  größer  oder  kleiner  werden.  Die  weitere  Formveränderung 
der  Zellen  erfolgt  in  der  Weise,  daß  sie  die  Tendenz  bekommen, 
sich  abzurunden.  Dadurch  werden  die  Einbuchtungen  zwischen 
den  einzelnen  Fortsätzen  ausgeglichen.  Die  Abrundung  ist  eine 
Erscheinung,  die  erst  dann  cintritt,  wenn  die  Zelle  schon  unmit- 
telbar vor  dem  Absterben  sich  befindet.  Man  kann  oft  sehen,  daß 
frisch  isolierte  Zellen  ganz  plötzlich  sich  abrunden  und  verklei- 
nern und  daß  nachher  rasch  Plasmolyse  eintritt.  In  jenen 
Zellen  dagegen,  welche  lauge  Zeit  lebensfähig  bleiben,  ist  die  Ab- 
rundung in  der  ersten  Zeit  sehr  unbedeutend;  sie  tritt  erst  später 
auf,  und  dann  gewöhnlich  schwächer  als  an  den  Zellen  die 
weniger  widerstandsfähig  waren.  Eine  sehr  starke  Abrundung 
ist  manchmal  durch  ein  besonders  lebhaftes  Wachstum  der  Zelle 
bedingt. 


II.  Wachstum. 

Das  Wachstum  der  isolierten  Zellen  kanu  in  zweifacher 
Weise  vor  sich  gehen;  entweder  findet  eine  gleichmäßige  Zunahme 
der  Größe  nach  allen  Dichtungen  statt,  oder  es  werden  an  be- 
stimmten Stellen  der  Zelle  Fortsätze  gebildet.  Das  letztere  erfolgt  in 
der  ersten  Zeit,  ungefähr  3 bis  6 Tage,  nachdem  die  Zelle  isoliert 
wurde.  Nachdem  der  neugebildete  Fortsatz  seine  definitive  Größe  er- 
reicht hat,  bleibt  die  Zelle  noch  längere  Zeit  am  Leben.  Die  erstere 
Art  des  Wachstums  erfolgt  unter  gewöhnlichen  Verhältnissen  erst  nach 
längerer  Zeit,  nämlich  10  bis  20  Tage  nach  der  Isolatiou.  Darauf 
geht  die  so  gewachsene  Zelle  nach  2 bis  12  Tagen  zu  Grunde. 
In  beiden  Fällen  ist  auch  eine  erhebliche  Kontraktion  der  Chloro- 
plasten  wahrzunehmen ; sie  sammeln  sich  an  verschiedenen  Stellen 


250  Bobilioff-Preißer;  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc. 


der  Zolle  an  und  bilden  auch  Gruppen  um  den  Kern  herum,  wo- 
bei sie  ihre  Farbe  vollständig-  verändern,  indem  sie  gelb  werden; 
Gleichmäßiges  Wachstum  tritt  manchmal  auch  an  solchen  Zellen 
auf.  welche  zuerst  schon  lokale  Fortsätze  gebildet  haben.  Im 
Allgemeinen  kann  man  sagen,  daß  die  Zellen  der  meisten  Pflanzen 
zu  gleichmäßigem  Wachstum  befähigt  sind;  ein  solches  kann  auch 
schon  in  der  ersten  Zeit  auftreten.  ist  aber  dann  meist  sehr  un- 
bedeutend. 

Viola.  Die  Bildung  der  Fortsätze  ist  merkwürdiger  Weise 
nur  bei  Viola  naebgewiesen  worden,  und  zwar  nur  bei  Palisaden- 
zellen. Bei  dieser  Pflanze  war  auch  ein  starkes  Wachstum  nach 
allen  Richtungen  nachweisbar;  dabei  erfolgt  die  Größenzunahme 
der  Zelle  sehr  rasch,  und  2 bis  3 Tage  vom  Beginn  des  Wachs- 
tums an  hat  die  Zelle  ihre  definitive  Größe  erreicht.  Bei  Viola 
wird  das  Wachstum  durch  KOH  in  schwacher  Konzentration  et- 
was begünstigt.  Zuckerarten  haben  scheinbar  keinen  Einfluß. 

Das  Wachstum  nach  allen  Richtungen  tritt  bei  Schwammparen- 
chymzellen ebenso  wie  bei  Palisadenzellen  auf.  (Taf.  VI,  Fig.  1). 
An  Palisadenzellen  habe  ich  eine  Anzahl  Messungen  ausgeführt, 
wovon  im  Folgenden  einige  erwähnt  seien: 

1.  Am  Anfang  95  /<  lang;  nach  22  Tagen  111  ft  lang 

„ „ 27  ft  breit;  , „ „45  /<  breit 

2.  Am  Anfang  !)7  //  lang;  nach  20  Tagen  117  /t  lang 

„ .24  ft  breit ; „ „ „ 39  /<  breit 

3.  Am  Anfang  92  ;i  lang;  nach  18  Tagen  122  ,//  lang 

. „ 33  /<  breit;  „ „ „ 39  n breit 

4.  Am  Anfang  U5  /<  lang;  nach  20  Tagen  105  >i  lang 

„ . 25  fi  breit;  „ . 38  /<  breit. 

.Membran verdickung  ist  in  keinem  Falle  eingetreten.  Gegen 
das  Ende  der  Lebensdauer  der  Zellen  waren  die  Cliloroplastcn 
stets  etwas  gelblich  und  ihre  Größe  hatte  eine  bedeutende  Ab- 
nahme erfahren.  Am  Beginn  der  Versuche  hatten  die  meisten 
Cliloroplastcn  einen  Durchmesser  von  ungefähr  4,3  //,  zum  Schluß 
einen  solchen  von  2,9  /<  im  Durchschnitt.  Natürlich  findet  man 
davon  zahlreiche  Abweichungen.  Meist  waren  sie  auch  zu  Gruppen 
angesammelt,  von  denen  einige  dem  Kern  angelagert  waren.  So- 
weit man  aus  den  Beobachtungen  schließen  kann,  geht 
die  Vergrößerung  des  Kernes  derjenigen  der  Zelle  nicht  ganz 
parallel,  sondern  dieser  nimmt  nur  unbedeutend  an  Größe  zu.  Am 
2.  oder  3.  Tag,  nachdem  die  Zelle  ihre  definitive  Größe  erreicht 
hat,  nimmt  die  Größe  des  Kernes  bedeutend  ab.  und  beim  Ab- 
sterben ist  er  ganz  klein  geworden  und  hat  sich  völlig  abgerun- 
det. Eine  Übersicht  über  diese  Verhältnisse  gibt  folgendes  Bei- 
spiel: 

Am  Anfang  war  der  Kern  8.8  ft  lang;  7.8  /<  breit, 
nach  22  Tagen  „ „ „ 9,5  u „ 8.5  ft  r 

„ 24  „ T „ „ 13,5  n im  Durchmesser. 


Bobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc.  257 


Die  Zelle  war  am  Anfang  (i3  /i  lang;  30  u breit, 
nach  22  Tagen  110  /(  , 40  /i  „ 

weiter  erfolgte  keine  Zunahme  der  Größe  der  Zelle,  und  nach  27 
Tagen  konstatierte  ich  teilweise  Plasmolyse  der  Zelle. 

Während  des  gleichmäßigen  Wachstums  findet  eine  intensive 
Plasmabewegung  statt  und  der  Kern  verändert  öfters  seine  Lage. 
Nachdem  aber  die  Zellen  ihre  definitive  Größe  erreicht  haben, 
nimmt  die  Intensität  der  Plasmaströmung  allmählich  ab,  und  auch 
der  Kern  verändert  manchmal  seine  Lage,  aber  dann  nur  gering- 
fügig. Wenn  dagegen  Fortsätze  gebildet  werden,  so  beobachtet 
man  in  der  Zeit  ihrer  Entstehung  eine  intensive  Plasmaströmung, 
welche  zur  Ansammlung  von  Protoplasma  in  dem  Fortsatz  führen 
kann;  auch  der  Kern  verändert  seine  Lage.  Die  Lageverände- 
rung des  Kernes  scheint  aber  zu  den  gebildeten  Fortsätzen  in 
keiner  Beziehung  zu  stehen. 


Zelle  1.  Palisadenzolle  von  Viola. 

Unmittelbar  nach  der  Isolation  konnte  im  Aussehen  der 
Zelle  keinerlei  Besonderheit  konstatiert  werden,  und  irgendwelche 
Andeutung  eines  Fortsatzes  war  nicht  zu  bemerken  (Taf.  VI,  Fig. 

2) .  Erst  nach  5 Tagen  beginnt  ein  solcher  sich  auszubilden  und 
zwar  in  Gestalt  einer  kleinen  Vorstülpung  rechts  oben  (Taf.  VI,  Fig. 

3) .  Das  im  Fortsatz  befindliche  Plasma  war  homogen  und  stark 
lichtbrechend.  Aus  der  Lage  der  Chloroplasten  kann  man  die 
ursprünglichen  Umrisse  der  Zelle  bestimmen,  denn  diese  gehen 
nicht  in  den  neugebildeten  Fortsatz  hinein,  sondern  verharren  in 
ihrer  früheren  Lage.  Nach  ca.  6 Tagen  hat  der  Fortsatz  seine 
definitive  Größe  erreicht,  und  parallel  diesem  Größerwerden  ging 
eine  schwache  Membranverdickung,  welche  auch  weiterhin  noch 
fortschreitet.  Der  Fortsatz  ist  zuerst  vollständig  frei  von  Chloro- 
ldasten, dagegen  konstatiert  man  in  ihm  deutlich  eine  Anhäufung 
von  Protoplasma  (Taf.  VI,  Fig.  4).  Im  übrigen  Teil  der  Zelle  re- 
duziert sich  das  Protoplasma  langsam  und  die  Chloroplasten  ver- 
einigen sich  allmählich  zu  Gruppen.  Nach  15  Tagen  sieht  man, 
daß  ein  Teil  der  Chloroplasten  in  den  Fortsatz  hineinwandert  und 
ihn  ansfüllt.  Außerdem  sind  in  dem  Teil  der  Zelle,  welche  der 
ursprünglichen  Ausgangsform  entspricht,  noch  2 Gruppen  von 
Chloroplasten  vorhanden,  eine  kleine  links  seitlich,  eine  größere 
unten  (Taf.  VI,  Fig.  5).  Diese  Kultur  hat  im  Dunkeln  gestanden. 


Zelle  2.  Palisadenzelle  von  Viola. 

Dieser  Versuch  ist  dadurch  von  Interesse,  weil  hier  der 
Kern  von  Anfang  an  sichtbar  war,  und  man  deshalb  seine  Be- 
ziehung zur  Fortsatzbildung  beobachten  konnte.  Die  Zelle  hatte 
ursprünglich  die  normale  Form  einer  Palisadenzelle;  die  Chloro- 
plasten waren  gleichmäßig  verteilt,  der  Kern  lag  rechts  im  Plas- 
mawandbelag (Taf.  VI,  Fig.  6).  Bei  der  im  Licht  erfolgten  Kultur 

Beihefte  Bot.  Centralb).  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  2,  17 


258  Bobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  ete. 


ergab  sich  folgendes:  Nach  3 Tagen  konstatierte  man.  daß  eine 

Ausstülpung  sich  zu  bilden  begann,  und  zwar  oben  links,  oben 
rechts  war  etwas  später  eine  Andeutung  einer  zweiten  Ausstül- 
pung zu  bemerken;  diese  letztere  stellte  jedoch  ihr  Wachstum  ein, 
ohne  sich  zu  einem  Fortsatz  auszubilden.  Die  erstere  wuchs  zu 
einem  Fortsatze  aus.  Schon  1 Stunde  nach  dem  Isolieren  war 
Plasmabewegung  deutlich  nachweisbar.  Der  Iveru  veränderte  fort- 
während seine  Lage;  nach  3 Tagen  lag  er  ungefähr  in  der  Mitte 
der  Zelle  und  war  ausgesprochen  rund.  Die  ursprünglichen  Um- 
risse der  Zelle  an  der  Stelle  der  Fortsatzbildung  konnte  man 
bei  seiner  Ausbildung  aus  der  Lage  der  Chloroplasten  und  einer 
veränderten  Lichtbrechung  des  Protoplasma  bestimmen  (Taf.  VI, 
Fig.  7).  Nach  10  Tagen  lag  der  Kern  auf  der  linken  Seite;  er 
war  etwas  nach  oben  verschoben  und  wieder  länglich  geworden 
(Taf.  VI,  Fig.  8).  Im  Fortsatz  beobachtete  man  eine  Verdickung  der 
Membran  und  eine  noch  stärkere  Ansammlung  von  Protoplasma. 
Die  Chloroplasten  mieden  in  diesem  Falle  den  Fortsatz,  und  die 
Protoplasmabewegung  war  zu  dieser  Zeit  deutlich  verlangsamt. 
In  diesem  Zustand  verblieb  die  Zelle  noch  10  Tage  lang,  und 
dann  erfolgte  ein  gleichmäßiges,  schwaches  Wachstum  der  Zelle. 
Der  Kern  wandelte  etwas  nach  rechts  oben;  verkleinerte  sich  im 
weiteren  Verlaufe  und  rundete  sich  ab.  Die  Chloroplasten  wan- 
delten deutlich  aus  der  Nähe  des  Fortsatzes  aus  (Taf.  VI,  Fig.  9). 

Der  Kern  war  am  ersten  Tage  12,1  lang;  7,0  /i  breit, 

„ „ „ nach  18  Tagen  7,2  /i  im  Durchmesser. 

An  diesem  Tage  ist  die  Zelle  abgestorben. 

Haberlandt  (12)  behauptet,  daß  der  Kern  sich  an  jene 
Stellen  der  Zelle  begibt,  wo  Flächenwachstum  und  Membranver- 
dickung stattfindet.  In  dem  obenbeschriebenen  Falle  konnte  ich 
aber  keine  Beziehung  zwischen  der  Lage  des  Kernes  und  der 
Fortsatzbildung  mit  Membran verdickung  nachweisen;  ich  konnte 
lediglich  die  Ansammlung  von  Protoplasma  in  dem  Fortsatz  be- 
obachten. Bekanntlich  sind  die  Ergebnisse  von  Haberlandt 
durch  Untersuchungen  von  Küster  teilweise  widerlegt  worden  (13). 

Zelle  3.  Palisadenzelle  von  Viola. 

Dieses  Beispiel  zeigt  aufs  deutlichste,  daß  man  sich  auf  die- 
sem Gebiete  vor  jeder  Verallgemeinerung  hüten  muß. 

In  diesem  Falle  ist  eine  Membranverdickung,  wie  sie  in  den 
beiden  oben  angeführten  Beispielen  konstatiert  werden  konnte, 
nicht,  eingetreten.  Ein  Fortsatz  bildete  sich  erst  nach  6 Tagen. 
Nach  der  Fortsatzbildung  blieb  die  Zelle  14  Tage  lang  unver- 
ändert und  erst  dann,  also  am  20.  Tage  nach  der  Isolation,  trat 
gleichmäßiges,  sehr  beträchtliches  Wachstum  auf.  Nach  26  Tagen 
starb  die  Zelle  ab.  Eine  ausgesprochene  Einwanderung  der  Chlo- 
roplasten in  den  Fortsatz  wie  bei  Zelle  1,  oder  eine  Wanderung 
ans  dem  Bereiche  des  Fortsatzes,  wie  bei  Zelle  2,  waren  hier 
nicht  zu  beobachten 


Bobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc.  259 

TliUllbcrgia.  An  den  Zellen  von  Tlmnbrrqia  ist  unter  ge- 
wöhnlichen Verhältnissen  kein  Wachstum  zu  beobachten;  die 
Zellen  jedoch,  welche  anf  Kalilauge  haltigen  Substraten  kultiviert 
wurden,  zeigten  ein  deutliches  Wachstum  nach  allen  Richtungen, 
welches  in  manchen  Fällen  ganz  beträchtlich  war.  Die  Zellen 
sind  in  0,1  °/0  Beycrinck’scher  Lösung  mit  ‘/soo  Mol.  oder 
'/2öo  Mol.  KOH  verteilt  und  auf  einen  Agar  von  gleicher  Zu- 
sammensetzung übertragen  worden.  Schon  nach  wenigen  Stunden 
war  dann  eine  Größenzunahme  der  Zellen  zu  konstatieren.  Auch 
die  Chloroplastcn  erleiden  eine  Veränderung,  indem  sie  ihr  Vo- 
lumen vergrößern.  Ihre  scharfe  Umgrenzung  behalten  sie  aber 
doch  bei.  In  manchen  Fällen  ist  diese  Volumenvergrößerung  der 
Chloroplastcn  so  stark,  daß  sie  sich  gegenseitig  berühren;  sie  be- 
finden sich  dann  in  einer  mosaikartigen  Anordnung,  welche  sonst 
bei  Thunbcrgia  nicht  angetroffen  wird.  Nach  Verlauf  von  24—30 
Stunden  sind  die  Zellen  schon  beträchtlich  gewachsen  und  die 
Chloropiasten  haben  ihre  mosaikartige  Anordnung  beibehalten. 
Nach  3-4  Tagen  sterben  die  meisten  Zellen  ab,  und  bei  den 
noch  lebenden  kann  in  seltenen  Fällen  noch  ein  weiteres  Wachs- 
tum stattfinden,  welches  dann  aber  sehr  beträchtlich  sein  kann. 
Solche  Zellen  bleiben  dann  noch  längere  Zeit,  über  1 Monat,  am 
Leben;  in  dieser  Zeit  kontrahieren  sich  die  Chloroplastcn  wieder 
und  ihre  Farbe  bleibt  dann  intensiv  grün;  erst  kurz  vor  dem  Ab- 
sterben erhält  das  Grün  einen  bräunlichen  Ton. 

Zelle  4.  Palisadenzelle  von  Thunbergia. 

Die  Zelle  war 

am  ersten  Tag  40,0  « lang;  21,1  /<  breit 
nach  10  Tagen  50,1  „ 45,6  /t  „ 

„ 33  Tagen  54,3  fi  , 51,2  /i  „ 

In  den  ersten  Stunden  nach  der  Isolation  erfolgte  die  ge- 
wöhnliche Anschwellung  der  Chloropiasten,  und  die  Zelle  nahm 
dann  stetig  an  Größe  zu,  bis  nach  10  Tagen  die  definitive  Größe 
beinahe  erreicht  war.  Die  nach  33  Tagen  vorgenommene  Mes- 
sung ergab  nur  eine  schwache  Zunahme  der  Größe;  zu  diesem 
Zeitpunkt  ist  die  Zelle  auch  abgezeichnet  worden  (Taf.  VI,  Fig.  11 
und  12).  Die  Chloropiasten  waren  gleichmäßig  in  der  Zelle  ver- 
teilt. Im  Plasma  sah  man  mehrere  Mikrosomen,  die  in  Bewegung 
begriffen  waren.  Nach  35  Tagen  wanderten  die  Chloropiasten 
nach  der  unteren,  schmäleren  Partie  der  Zelle  und  sammelten 
sich  alle  dort  an.  In  alten,  gewachsenen  Zellen  ist  dieses  An- 
sammeln der  Chloropiasten  immer  zu  beobachten.  Zu  diesem  Zeit- 
punkt des  Ansammelns  waren  die  Chloropiasten  intensiv  grün ; von 
da  an  begannen  sie  sich  bräunlich  zu  färben.  Nach  40  Tagen 
war  die  Zelle  abgestorben.  In  den  frisch  isolierten  Zellen  waren 
die  Chloroplasten  mit  Stärke  angefüllt,  welche  rasch  verbraucht 
wurde.  Starkes  Wachstum  tritt  hier  überhaupt  nur  an  solchen  Zellen 
auf,  wo  die  zuerst  vorhandene  Stärke  nach  einiger  Zeit  ver- 
schwindet, während  jene  Zellen,  in  denen  die  Stärke  nicht  ver- 

17* 


260  Bobilioff -Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc. 


braucht  wird,  nur  eines  geringen  Wachstums  fähig  sind.  Diese 
Art  des  Wachstums  ist  besonders  charakteristisch  für  Palisadcn- 
zellcn.  Es  erfolgt  jedoch  auch,  wenn  auch  schwächer,  an  den 
Schwammparenchymzellen.  und  zwar  ist  es  dann  von  ganz  genau  den 
gleichen  Veränderungen  im  Innern  der  Zelle  begleitet.  Die 
Größenzunahme  der  Zelle  ist  hier  aber  bedeutend  geringer  (Taf.  VI, 
Eig.  13).  In  den  Schwammparenchymzellen  sammeln  sich  auch  nach 
längerer  Zeit  die  Chloropiasten,  aber  nicht  zu  einer,  sondern  zu 
wenigen  Gruppen,  und  zwar  meist  in  den  Fortsätzen  der  Zelle. 
Die  Gruppierung  der  Chloroplasten  ist  oft  unvollständig  und 
manche  von  ihnen  bleiben  einzeln  in  den  Fortsätzen  liegen. 

Kultiviert  man  die  Zellen  von  Anfang  an  im  Dunkeln,  so  ist 
ein  bedeutend  schwächeres  Wachstum  der  Zellen  zu  konstatieren. 
Aber  auch  hier  bleiben  die  Zellen  mehr  als  1 Monat  am  Leben. 

Bei  diesen  Versuchen  mit  KOH  hat  man  große  Schwierig- 
keit, die  Kulturen  bakterienfrei  zu  erhalten,  da  bekanntlich  die 
Bakterien  schwachalkalische  Substrate  bevorzugen. 

III.  Kulturen  im  Dunkeln. 

Haberlandt  sagt  (1,  p.  72)  über  seine  im  Dunkeln  ange- 
stellten  Versuche  Folgendes:  „Im  Dunkeln  gehen  die  Zellen  weit 
rascher  zugrunde,  in  Knop 'scher  Nährlösung  schon  nach  4 bis 
6 Tagen,  bei  Zusatz  von  1%  Rohrzucker  einige  Tage  später; 
noch  länger  bleiben  sie  in  5 °/0  Rohrzuckerlösung  am  Leben.“ 
Desto  auffallender  war  es,  daß  bei  meinen  Versuchen  die  Zellen 
von  Thunbergia  auf  rein  mineralischen  Substraten  im  Dunkeln 
länger  am  Leben  geblieben  ‘sind,  als  bei  parallelen  Versuchen  am 
Licht.  Und  überhaupt  war  das  Aussehen  der  im  Dunkeln  kulti- 
vierten Zellen  viel  besser,  als  dasjenige  der  am  Licht  kultivierten. 
Die  Zellen  von  Viola  gehen  im  Dunkeln  durchschnittlich  einige 
Tage  früher  zu  Grunde  als  am  Licht;  dagegen  zeigt  sich  bei 
dieser  Pflanze  kein  Unterschied  in  Bezug  auf  das  Wachstum  der 
Zellen.  Wachstum  stellt  sich  im  Dunkeln  in  ebenso  vielen  Fällen 
ein  wie  am  Licht,  mit  Ausnahme  von  Thunbergiazellen  welche 
auf  KOH-haltigem  Substrat  kultiviert  worden  waren.  Die  Chloro- 
plasten von  Viola  nehmen  im  Dunkeln  schneller  eine  gelbe  Farbe 
an  als  am  Licht,  auch  die  Verkleinerung  der  Chloroplasten  geht 
im  Dunkeln  schneller  vor  sich.  Wenn  die  Chloroplasten  von  Thun- 
bergia zuerst  mit  Stärke  angefüllt  waren,  so  verarbeiten  sie  diese 
und  nach  4 bis  5 Tagen  sind  sie  völlig  stärkefrei.  Auch  die  Zellen 
der  meisten  anderen  Pflanzen,  die  von  mir  untersucht  wurden, 
zeigten  dasselbe  Verhalten  wie  die  Zellen  von  Viola. 

Zelle  5.  Schwammparenchymzelle  von  Thunbergia. 

Die  Gestaltveränderung  der  Zelle  war  schwach  nachweisbar; 
die  Zelle  rundete  sich  im  Laufe  der  ersten  Tage  ganz  wenig 
ab;  die  Stärke,  welche  am  Beginn  reichlich  vorhanden  war,  ver- 
schwand nach  4 Tagen  vollständig;  die  Chloroplasten  haben  ihre 
Gestalt  im  allgemeinen  beibehalten,  nur  einer  (oben  rechts)  breitete 


ßobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Paiisadenzellen  etc.  261 


sieb  etwas  aus.  Nach  20  Tagen  bemerkt  man,  daß  die  Membran  in  der 
unteren  Partie  der  Zelle  sich  etwas  verdickte,  und  nach  30  Tagen 
hatte  die  Membranverdickung  ihren  definitiven  Zustand  erreicht. 
Von  diesem  Zeitpunkt  an  erfolgte  an  der  Zelle  überhaupt  keine 
Veränderung,  nur  die  Farbe  der  Chloroplasten  erblaßte  stetig,  aber 
sehr  langsam.  Infolgedessen  gilt  die  Zeichnung,  die  nach  30 
Tagen  angefertigt  wurde,  auch  für  den  Zustand,  in  dem  die  Zelle 
nach  75  Tagen  und  sogar  einige  Tage  später  sich  befand  (Taf.  VI. 
Fig.  14).  Im  ganzen  blieb  die  Zelle  98  Tage  am  Leben  und  ist 
dann  infolge  langsamer  Plasmolyse  abgestorben. 

Zelle  6.  Schwammparenchymzelle  von  Thunbergia. 

Die  im  Laufe  der  Zeit  in  der  Zelle  stattgefundene  Gestalt- 
veränderung ist  sehr  gering.  Die  beigegebene  Zeichnung  der 
Zelle  ist  100  Tage  nach  der  Isolation  hergestellt  worden  (Taf.  VI, 
Fig.  15).  Schon  zu  dieser  Zeit  bietet  die  Zelle  ein  merkwürdiges 
Aussehen.  Alle  Chloroplasten  sind  nämlich  linsenförmig  und  gleich- 
mäßig in  der  Zelle  verteilt.  Sie  sind  vollständig  stärkefrei.  Das 
Protoplasma  der  Zelle  war  zu  dieser  Zeit  stark  reduziert.  Die 
Farbe  der  Chloroplasten  war  nach  70  Tagen  noch  intensiv  grün, 
und  erst  dann  erblaßte  sie  allmählich.  Der  grünliche  Ton  der 
Farbe  wurde  bis  zum  Absterben  beibehalten;  ein  vollständiges  Er- 
blassen trat  nicht  ein.  Die  Zelle  blieb  noch  länger  als  im  ersten 
E'alle  am  Leben,  und  ist  erst  nach  120  Tagen  abgestorben. 

Solche  Fälle  sind  nicht  selten;  im  Allgemeinen  aber  bleiben 
die  Zellen  etwas  weniger  lange  am  Leben,  nämlich  60  bis  70 
Tage,  wobei  ihr  Verhalten  auf  mineralischen  und  zuckerhaltigen 
Substraten  beinahe  genau  dasselbe  ist.  Auf  zuckerhaltigen  Sub- 
straten können  sie  etwas  länger  leben. 

Versucht  man,  diese  Tatsache  zu  erklären,  so  gelangt  man 
zur  Annahme,  daß  solche  Zellen  sich  den  gegebenen  Verhältnissen 
an  passen  und  in  einen  „Dauerzustand“  übergehen.  Wenn  die 
Zellen  auf  mineralischen  Substraten  und  im  Dunkeln  sich  befinden, 
so  ist  ein  Bezug  von  organischen  Nährstoffen  sowohl  als  auch 
Kohlensäureassimilation  ausgeschlossen.  Die  in  der  Zelle  vorhan- 
denen organischen  Nährstoffe  werden  verbraucht,  und  ein  Teil 
von  ihnen  wird  direkt  oder  indirekt  zur  Verdickung  der  Mem- 
bran verwendet.  Man  kann  annehmen,  daß  die  Membranver- 
dickung  einen  Übergang  zum  Dauerzustand  der  Zelle  darstellt; 
daß  diese  Verdickung  nicht  im  ganzen  Umfange  der  Zelle  statt- 
findet, kann  auf  die  Abwesenheit  der  erforderlichen  Nährstoffe  zu- 
rückgeführt werden.  Durch  die  Anwesenheit  von  Zuckerarten 
wird  die  Membranverdickung  in  keiner  Weise  begünstigt.  Aller- 
dings kann  man  bei  Thunbergia  eine  Membranverdickung  gelegent- 
lich auch  an  jenen  Zellen  konstatieren,  die  am  Licht  kultiviert 
wurden;  doch  kommt  dies  bedeutend  seltener  vor,  als  der  erst  an- 
geführte Fall. 

Überträgt  man  eine  solche  im  Dauerzustände  befindliche 
Zelle  ans  Licht,  so  kann  man  oft  finden,  daß  eine  Neubildung  der 


262  Bobi  1 i o f f - Frei  ßer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc. 


Stärke  unterbleibt;  nur  in  seltenen  Fällen  konstatiert  man  eine 
neuerliche  Stärkebildung.  Die  Menge  der  gebildeten  Stärke  ist 
aber  bedeutend  geringer  als  in  Zellen,  welche  frisch  aus  den 
Blättern  isoliert  sind.  Überträgt  man  eine  solche  Zelle,  die  eine 
Zeitlang  im  Licht  sich  befand,  wieder  ins  Dunkle,  so  beobachtet 
man  meist,  daß  die  neugebildete  Stärke  nicht  verbraucht  wird. 
Es  lag  nahe,  durch  abwechselndes  Belichten  und  Verdunkeln  der 
Kulturen  die  Lebensdauer  der  Zellen  zu  verlängern  zu  suchen, 
man  erreicht  dadurch  aber  das  Gegenteil;  denn  solche  Zelle  gehen 
viel  früher  zu  Grunde  als  jene,  welche  die  ganze  Zeit  im  Dun- 
keln sich  befanden. 

IV.  Plasma-  und  Kernbewegung. 

Plasmabewegung.  De  Vries  (14)  hat  die  Plasmabewe- 
gung als  einen  physiologischen  Prozeß  aufgefaßt,  welcher  der  nor- 
malen Zelle  eigen  ist  und  dem  Transport  der  Nährstoffe  dient. 
Nach  den  ultramikroskopischen  Ergebnissen  von  Gaidukov  (15) 
findet  Plasmabewegung  allgemein  in  den  pflanzlichen  Zellen  statt. 
Die  Untersuchungen  von  de  Vries  wurden  mannigfach  kritisiert, 
und  in  der  Folge  sind  zahlreiche  neuere,  experimentelle  Unter- 
suchungen über  diesen  Gegenstand  erschienen.  Diese  Arbeiten 
haben  gezeigt,  daß  die  Plasmabewegung  in  vielen  Fällen  auf 
Reizwirkung  zurückzuführen  ist,  und  zwar  besonders  auf  solche 
Reize,  die  durch  Verletzung  hervorgerufen  wurden  (Frank  16, 
Hauptfleisch  17,  Kretzschmar  4,  Bierberg  18,  und  andere 
mehr).  Diese  experimentellen  Ergebnisse  schließen  aber  die  Möglichkeit 
nicht  aus,  daß  schon  vor  jener  Plasmaströmung,  die  dadurch  sicht- 
bar wird,  daß  die  Mikrosomcn  sich  mitbewegen,  eine  andere 
Plasmaströmung  vor  sich  geht,  nämlich  die  des  hyalinen  Plasmas, 
welche  mit  optischen  Mitteln  sehr  schwer  wahrzunehmen  ist. 

In  den  isolierten  Zellen  von  Viola  war  in  der  ersten  Zeit 
keine  Plasmaströmung  sichtbar;  die  Körnchen  waren  in  der  ersten 
Zeit  schwach  lichtbrechend  und  befanden  sich  in  Ruhe.  Nach  40 
Dis  60  Minuten  konnte  man  oft  schon  deutliche  Plasmabewegung 
konstatieren;  diese  ist  wahrnehmbar  entweder  durch  die  Bewe- 
gung der  Körnchen,  welche  inzwischen  stärker  lichtbrechend  ge- 
worden sind  und  infolgedessen  deutlich  hervortreten,  oder  durch 
die  Ausbildung  von  Plasniasträngen,  welche  aus  hyalinem  Proto- 
plasma bestehen.  Diese  durchsetzen  den  Zellraum  und  sind  be- 
sonders deutlich  zwischen  Kern  und  Plasmawandbclag.  Plasma- 
stränge sind  gewöhnlich  sehr  spärlich  vorhanden  und  treten  nur 
zu  einer  bestimmten  Zeit  deutlich  hervor;  nämlich  dann,  wenn 
man  Bewegung  und  Gestaltveränderung  des  Keimes  wahrnimmt. 
Lebhafte  Plasmaströmung  wird  aus  der  Bewegung  der  Plasma- 
körnchenerkannt. Wie  gesagt,  kann  die  Körnchen- Plasmaströmung 
schon  nach  40  bis  60  Minuten  beobachtet  werden,  dann  ist  sie 
aber  gewöhnlich  noch  schwach;  erst  allmählich  nimmt  die  Inten- 
sität der  Strömung  zu,  um  nach  2 bis  3 Tagen  ihr  Maximum  zu 
erreichen.  In  der  maximalen  Intensität  verharrt  die  Strömung  un- 


Bobilioff-Preißer.  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc.  263 


gefähr  3 bis  8 Tage  und  nimmt  dann  allmählich  ab,  bis  die 
Körnchen  sich  wieder  vollständig  in  Ruhe  befinden.  Ich  konnte 
jedoch  zahlreiche  Ausnahmen  von  dieser  Regel  konstatieren ; oft 
habe  ich  noch  in  20  bis  25  Tage  alten  Zellen  starke  Körnchen- 
bewegung wahrgenommen.  Es  handelt  sich  bei  dieser  Körn  eben  - 
bewegung  um  eine  typische  Zirkulationsbewegung,  welche  sich 
hier  noch  durch  Folgendes  charakterisieren  läßt:  die  Richtung 
der  Strömung  ist  äußerst  veränderlich  und  ebenso  die  Geschwin- 
digkeit der  Bewegung  der  einzelnen  Körnchen;  es  laufen  nämlich 
manche  Körnchen  nur  kurze  Strecken  weit,  ca.  10  ju,  uni  dann 
von  dem  entgegengesetzten  Strome  ergriffen  und  zurückgeführt  zu 
werden.  Oft  dagegen  durchlaufen  einzelne  Körnchen  längere 
Strecken,  bis  zu  50  /< , mit  größter  Geschwindigkeit.  Es  kommt 
immer  zur  Anhäufung  der  Körnchen  zu  größeren  Gruppen,  von 
denen  dann  einzelne  Körnchen  oder  kleinere  Gruppen  weggerissen 
werden,  um  in  die  Wanderung  einzutreten;  oft  werden  sie  dann 
zu  der  Gruppe  zurückgeführt,  von  der  sie  ausgegangen  sind.  Da 
die  Plasmaströmung,  welche  aus  der  Bildung  von  Plasmasträngen 
wahrzunehmen  ist,  dann  besonders  intensiv  ist,  wenn  am  Kern 
Form-  und  Lageveränderungen  vor  sich  gehen,  liegt  es  nahe,  auf 
eine  Beziehung  zwischen  Kern  und  Plasmaströmung  zu  schließen. 

Kernbewegung.  Die  Bewegung  des  Kernes  wird  von  den 
einen  in  der  Weise  gedeutet,  daß  sie  eine  aktive  Beteiligung  des 
Kernes  annehmen,  während  andere  dem  Kern  nur  eine  passive 
Rolle  zuschreiben.  Eine  Verlagerung  des  Kernes  zu  beobachten 
hat  man  bei  pflanzlichen  Zellen  oft  genug  Gelegenheit.  Schon  im 
Laufe  der  Entwicklung  der  Zelle  findet  eine  Verlagerung  des 
Kernes  statt;  in  den  jugendlichen,  noch  vakuolenlosen  Zellen  be- 
findet der  Kern  sich  in  der  Mitte;  bei  dem  dann  folgenden  Wachs- 
tum erhalten  die  Zellen  eine  oder  mehrere  Vakuolen  und  dadurch 
wird  eine  Verlagerung  des  Kernes  bedingt,  welche  dann  dazu 
führt,  daß  der  Kern  nicht  mehr  im  Zentrum  sich  befindet.  Eine 
ähnliche  Erscheinung  ist  auch  die  Tendenz  des  Kernes,  jene  Stellen 
der  Zelle  aufzusuchen,  wo  starkes  Wachstum  oder  Membranbildung 
vor  sich  geht  (Haberlandt,  12).  In  allen  diesen  Fällen  hängt 
die  Kernverlagerung  mit  einer  Änderung  des  Gesamthabitus  der 
Zelle  zusammen.  Man  wird  kaum  fehlgehen,  wenn  man  annimmt, 
daß  in  allen  diesen  Fällen  der  Kern  sich  passiv  verhält.  Auch  in 
den  übrigen  Fällen  ist  man  geneigt,  dem  Kern  bei  seiner  Ver- 
lagerung eher  eine  passive  Rolle  zuzuschreiben,  als  eine  aktive. 
Das  schließt  aber  die  Möglichkeit  nicht  aus,  daß  der  Kern  bei 
seiner  Bewegung  doch  auch  aktiv  tätig  ist.  Da  es  heute  nicht 
möglich  ist,  diese  Frage  einwandfrei  zu  beantworten,  findet  man 
vielfach  die  beiden  Meinungen  neben  einander  ausgesprochen. 

Nemec  (19)  zeigt,  daß  außer  der  Stärke  auch  die  Kerne 
eine  bestimmte  Richtung  gegenüber  der  Schwerkraftwirkung  an- 
nehmen., Er  äußert  sich  dahin,  daß  der  Kern  zu  seiner  Verla- 
gerung sich  passiv  verhält,  und  daß  diese  durch  rein  physikalische 
Ursachen  bedingt  wird. 

Nawaschin  (20)  nimmt  an,  daß  dem  Spermakern  der  An- 


264  Bobi  1 iof  f- Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisaden  zellen  etc. 


giospermen  zur  Zeit  der  Befruchtung  ein  selbständiges  Beweguugs- 
vermögen  zukonimt.  Nawaschin  glaubt  diese  Annahme  noch 
dadurch  stützen  zu  können,  daß  bei  manchen  Angiospermen  die 
Spermakerne  eine  seltsame,  korkenzieherähnliche  Gestalt  besitzen. 

Am  eingehendsten  ist  die  Kernverlagerung  in  jenen  Fällen 
studiert  worden,  wo  sie  durch  Verletzungsreize  bedingt  wird.  Diese 
ist  zuerst  von  Tan  gl  (3)  und  nachher  von  zahlreichen  anderen 
Forschern  beschrieben  worden:  Ncmec  (21),  Nestler  (22),  Miehe 
(23),  Ritter  (24),  Schürhoff  (25),  Schweigier  (26)  und  an- 
deren mehr. 

Die  Wanderung  des  Kernes  als  Reaktion  auf  Verwundung 
wird  bekanntlich  als  Traumatotaxis  bezeichnet.  Die  traumatotak- 
tische  Reaktion  kann  in  zweifacher  Weise  erfolgen;  entweder  be- 
wegt sich  der  Kern  nur  in  seiner  eigenen  Zelle,  und  das  ist  der 
häufigere  Fall,  oder  der  Kern  wandert  durch  die  Membran  in 
eine  Nachbarzelle  hinein,  doch  ist  das  letztere  selten.  Die  erste 
Art  der  Reaktion  erfolgt  in  der  Weise,  daß  kurz  nach  der  Ver- 
letzung die  Kerne  sich  zu  jenen  Membranen  begeben,  welche  den 
verwundeten  Zellen  zugekehrt  sind.  An  dieser  Stelle  verweilen 
sie  eine  Zeitlang  und  dann  erfolgt  eine  Rückwanderung,  durch  die 
der  Kern  meist  wieder  an  seine  ursprüngliche  Stelle  gelangt.  Im 
zweiten  Falle  wandert  der  Kern  durch  die  Membran  in  die  be- 
nachbarte Zelle  hinein.  Das  Passieren  der  Membran  erfolgt  sehr 
schnell  und  ist  mit  einer  Veränderung  der  Gestalt  des  Kernes 
verbunden,  wobei  die  bekannten  unregelmäßigen,  hantelförmigen 
Bildungen  des  Kernes  entstehen,  welche  im  Moment  des  Pas- 
sierens  der  Membran  wahrgenommen  werden.  Diese  Art  der 
Wanderung  ist  nach  Mi  ehe  auf  eine  aktive  Tätigkeit  des  Kernes 
zurückzuführen  (23).  Schweigier  dagegen  will  bewiesen  haben, 
daß  die  traumatotrophen  Kern-  und  Saftübertritte  bei  Moriccniriia 
arvensis  durch  die  plötzliche  Änderung  des  Turgors  in  den  Zellen 
erklärt  werden  können  (26). 

Ritter  spricht  sich  für  passive  Kernwanderung  aus,  und  er 
erklärt  die  traumatotaktische  Kern  Verlagerung  als  analog  mit  der 
von  ihm  bei  vielen  Pflanzen  beobachteten  chemotaktischen  Kern- 
wanderung (24).  Vor  Ritter  hat  Nestler  traumatotaktische 
Kernverlagerungen  bei  zahlreichen  Pflanzen  studiert  und  ist  ge- 
neigt, eine  aktive  Beteiligung  des  Kernes  anzunehmen  (22).  Die 
Verschiedenheit  der  Meinungen  über  die  Ursachen  der  Kernwan- 
derung kann  einerseits  dadurch  erklärt  werden,  daß  sich  der  Un- 
tersuchung große  Schwierigkeiten  entgegcnstellcn,  andererseits 
dadurch,  daß  mit  verschiedenen  Pflanzen  gearbeitet  worden  ist. 
Im  Allgemeinen  scheint  die  Deutung  der  Ursache  der  Kernwan- 
derung nicht  einfach  zu  sein.  In  den  Fällen,  wo  eine  Verände- 
rung der  Gestalt  des  Kernes  und,  im  Zusammenhänge  damit,  eine 
Wanderung  auftritt,  ist  es  verlockend,  eine  aktive  Beteiligung  des 
Kernes  anzunehmen.  Andererseits  kann  man  auch  die  Möglich- 
keit nicht  außer  acht  lassen,  daß  der  Kern  von  der  Plasmaströ- 
mung mitgerissen  wird.  Es  sind  Beispiele  genug  bekannt,  daß 


ß obilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc  265 

Zelleinschlüsse  und  Zellbestandteile  von  der  Plasmaströmung  mit- 
geführt werden. 

Meine  eigenen  Untersuchungen  beziehen  sich  auf  die  Be- 
obachtungen der  Kernverlagerung  an  isolierten  Assimilationszellen 
von  Viola.  In  den  meisten  der  isolierten  Zellen  dieser  Pflanze 
kann  der  Kern  deutlich  wahrgenommen  werden.  Er  erscheint 
meist  von  länglicher  oder  annähernd  runder  Gestalt.  Ein  Kern- 
körperchen kann  nur  in  seltenen  Fällen  wahrgenommen  werden; 
mehr  als  eines  konnte  ich  nie  beobachten. 

20  bis  60  Minuten  nach  der  Isolation  bemerkt  man,  daß  der 
Kern  zu  wandern  beginnt.  Diese  Kernwanderung  kann  in  der 
ersten  Zeit  sehr  intensiv  sein,  der  Kern  beschreibt  dabei  eine 
kreis-  oder  ellipsoidförmige  Bahn.  In  dieser  intensiven  Wanderung 
verharrt  der  Kern  so  lange,  bis  er  zu  seinem  ursprünglichen  Aus- 
gangsort ungefähr  zurückgekehrt  ist.  Eine  solche  Art  der  Be- 
wegung ist  bis  zu  einem  gewissen  Grade  einer  traumatotaktischen 
Reaktion  zu  vergleichen,  und  auch  die  vom  Kern  auf  dieser  Wan- 
derung zurückgelegte  Bahn  ist  derjenigen,  die  bei  der  traumato- 
taktischen Reaktion  beschrieben  wird,  unmittelbar  zu  vergleichen. 
Ritter  (24,  p.  5)  äußert  sich  über  die  traumatotaktische  Kern- 
wanderung in  folgender  Weise:  „Von  oben  gesehen,  legte  der 
Kern  während  der  traumatotaktischen  Verlagerung  einen  im  Uhr- 
zeigersinne verlaufenden  ellipsenförmigen  Weg  zurück“.  An- 
schließend an  diese  Bemerkung,  äußert  er  sich  über  das  Vorkom- 
men der  traumatotaktischen  Reaktion  wie  folgt:  „Die  Reaktion 
erfolgt  übrigens  nicht  in  allen  Zellen  gleich  schnell  und  bleibt 
auch  in  einzelnen  Zellen  ganz  aus“.  Diese  letzte  Bemerkung 
trifft  auch  bei  isolierten  Violazellen  vollständig  zu. 

Die  intensive  Kernwanderung  dauert  nur  kurze  Zeit,  näm- 
lich 15  Minuten  bis  2 Stunden.  Nach  dem  Aufhören  dieser  Wan- 
derung und  nachdem  der  Kern  in  seine  ursprüngliche  Lage  zu- 
rückgelangt ist,  kann  es  Vorkommen,  daß  eine  neue  Wanderung 
beginnt;  diese  ist  dann  ohne  regelmäßige  Richtung  und  meist  sehr 
schwach;  trotzdem  kann  sie  mehrere  Tage  dauern.  Bei  der  in- 
tensiven Kernwanderung  ist  es  jedoch  nicht  eine  ausnahmslose 
Regel,  daß  der  Kern  wieder  an  seinen  Ausgangspunkt  zurückkehrt, 
sondern  er  kann  auch  an  einer  anderen  Stelle  der  Zelle  liegen 
bleiben.  Außerdem  kommt  es  auch  vor,  daß  die  intensive  Wan- 
derung des  Kernes  von  Anfang  an  ausbleibt,  und  dann  kann  man 
nur  eine  schwache  Bewegung  wahrnehmen.  Bei  der  schwachen 
Bewegung  des  Kernes,  welche  sich  nach  dem  Aufhören  der  an- 
fänglichen intensiven  Bewegung  einstellt,  kann  die  Bewegungs- 
richtung leicht,  und  wie  es  scheint  ohne  merkliche  Ursachen,  ge- 
ändert werden.  Während  der  intensiven  AVanderung  des  Kernes 
beobachtet  man  auch  eine  Plasmabewegung,  welche  aus  der  Bil- 
dung von  Plasmasträngen  erkannt  werden  kann.  Trotz  dieser 
Plasmabewegung  beobachtet  man  meist  keine  oder  nur  eine  sehr 
schwache  Bewegung  von  Plasmakörnchen,  da,  wie  bereits  oben 
orwähnt,  deren  Bewegung  erst  später  einsetzt  und  nach  2 bis  3 
Tagen  ihr  Maximum  erreicht.  Bei  der  intensiven  Kernwanderung 


266  Bobilioff-Prei ßer.  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  tc. 


beobachtet  man,  (lab  der  Kern  seine  Gestalt  unablässig  verändert, 
und  daß  die  Intensität  der  Kernwanderung  und  der  Gestaltver- 
änderung einander  proportional  sind.  Infolgedessen  bin  ich  der 
Meinung,  daß  eine  aktive  Beteiligung  des  Kernes  stattfindet, 
welche  mit  der  Fähigkeit  des  Kernes,  seine  Gestalt  zu  verändern, 
zusammenhängt.  Und  ferner  bin  ich  der  Ansicht,  daß  die  dabei 
auftretende  Plasmabewegung,  welche  durch  die  Entstehung  von 
Plasmasträngen  sich  kundgibt,  auf  eine  Kernwirkung  zurückzu- 
führen und  infolgedessen  eine  sekundäre  Erscheinung  ist.  Für 
diese  Annahme  spricht  auch  die  Tatsache,  daß  die  intensive  Bil- 
dung von  Plasmasträngen  gewöhnlich  erst  dann  einsetzt,  wenn 
der  Kern  schon  angefangen  hat,  seine  Gestalt  und  Lage  zu  ver- 
ändern. Wenn  die  intensive  Wanderung  des  Kernes  aufgehört 
hat,  läßt  die  Entstehung  von  Plasmasträngen  sofort  nach.  Für 
die  aktive  Beteiligung  des  Kernes  spricht  auch  noch  die  Tatsache, 
daß  2 bis  3 Tage  nach  der  Isolation,  wenn  die  Plasmakörnchen- 
bewegung sehr  stark  ist,  der  Kern  nur  schwache  Lageverände- 
rungen ausführt.  Die  schwache  Wanderung  des  Kernes  ist  ge- 
wöhnlich nicht  von  einer  bedeutenden  Gestaltveränderung  des- 
selben begleitet;  deshalb  kann  man  wohl  zu  der  Annahmeneigen, 
daß  auch  die  Plasmaströmung  an  der  Kernwanderung  beteiligt 
sein  kann.  Wenn  der  Kern  dagegen  seitlich  gelagert  ist,  kann 
man  oft  sehen,  daß  bei  nur  schwacher  Verlagerung  doch  eine  ty- 
pische Gestaltsveränderung  auftritt.  Aus  dem  oben  Gesagten  er- 
gibt sich,  daß  man  im  ganzen  3 Modi  von  Kernbewegung  unter- 
scheiden kann,  wobei  aber  betont  sei,  daß  dieselben  nicht  scharf 
gegeneinander  abgegrenzt  sind,  und  diese  Einteilung  überhaupt 
nur  vorgenommen  wird,  um  eine  Übersicht  zu  erhalten. 

Ich  unterscheide  also: 

1.  Intensive  Kernwanderung,  wenig  Zeit  in  Anspruch  neh- 
mend und  begleitet  von  lebhafter  Gestaltveränderuug  des  Kernes 
und  starker  Plasmabewegung,  welch  letztere  sich  an  der  Ent- 
stehung vom  Kern  ausgehender  Plasmastränge  zu  erkennen  gibt. 

2.  Schwache,  längerandauernde  Kernverlagerung,  welche 

mehrere  Tage  hindurch,  oft  bis  zum  Absterben  der  Zelle,  statt- 
findet. Bei  dieser  Bewegung  kann  man  keine  ausgesprochene 
Gestaltveräuderung  wahrnehmen:  eine  schwache  Gestaltver- 

änderung kommt  jedoch  auch  hier  vor  und  besteht  in  einer  Ab- 
rundung oder  einer  schwachen  Verlängerung  des  Kernes.  Diese 
langsame  Bewegung  tritt  entweder  für  sich  allein  auf,  oder  es 
kann  auch  der  erste  Modus  der  intensiven  Bewegung  allmählich 
in  sie  übergehen. 

3.  Schwache  Bewegung  des  seitlich  gelagerten  Kernes,  welche 
von  ganz  charakteristischen  Gestaltveränderungen  begleitet  ist. 

Die  Kernverlagerung  ist  sowohl  in  Palisaden-,  als  auch  in 
Schwammparenchymzellen  konstatiert  worden.  Im  ersteren  Fall 
tritt  sie  jedoch  viel  deutlicher  hervor. 

Da  die  intensive  Kernbewegung  kurz  nach  dem  Isolieren 
auftritt,  erfolgt  sie  vermutlich  infolge  der  Verletzung,  wobei  diese 
als  Reiz  aufzufassen  ist. 


Bobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc.  267 


Kitter  hat  das  Auftreten  von  traumatotaktischen  Verla- 
gerungen auch  an  plasmolysierten  Zellen  beobachtet;  diese  Kern- 
verlagerungen können  mit  denen  in  den  isolierten  Zellen  ver- 
glichen werden,  wobei  aber  der  Unterschied  zu  berücksichtigen 
ist,  daß  im  ersten  Fall  die  Bewegungsrichtung  des  Kernes  vor  dem 
vollständigem  Aufhören  der  Kontinuität  zwischen  den  einzelnen 
Zellen  noch  durch  den  Nachklang  des  Verwundungsreizes  gegeben 
werden  kann. 


Zelle  7.  Palisadenzelle  von  Vio/u.1) 

Die  12  auf  einanderfolgenden  Stadien  der  Zelle  sind  im 
Laufe  von  30  Minuten  abgebildet  .worden,  und  sie  zeigen  die  Ver- 
änderung, welche  der  Kern  in  dieser  kurzen  Zeit  erlitten  hat 
(Taf.  VII,  Fig.  1 — 12).  Das  Stadium  13  ist  nach  24  Stunden  abge- 
zeichnet worden  (Taf.  VII,  Fig.  13).  Das  erste  Stadium  ist  genau 
V 2 Stunde  nach  der  Isolation  abgezeichnet  worden;  bis  zu  dieser 
Zeit  hatte  sich  der  Kern  in  scheinbarer  Ruhe  befunden.  Zu  die- 
sem Zeitpunkt  lag  der  Kern  ungefähr  zentral,  etwas  nach  links 
verschoben  (Taf.  VII,  Fig.  1).  Seine  Form  war  beinahe  ausge- 
sprochen rund.  Es  erfolgte  dann  sehr  rasch  eine  Gestaltverände- 
rung, die  aber  nur  geringfügig  war.  Im  Stadium  2 wurde  der 
Kern  nach  links  verschoben  und  nahm  längliche  Gestalt  an  (Taf. 
VII,  Fig.  2).  In  den  nächstfolgenden  Stadien  bis  Stadium  6 exclusive 
beobachtete  man  nur  eine  schwache  Formveränderung,  die  nur  zu 
einer  schwachen  Lageveränderung  führte.  Im  Laufe  dieser  3 Sta- 
dien konnte  man  auch  die  Entstehung  von  Plasmasträngen  ziemlich 
deutlich  beobachten,  die  stets  vom  Kern  aus  zu  dem  plasmatischen 
Wandbelag  gingen  (Taf.  VII,  Fig.  3 — 5).  Im  Stadium  6 konstatiert 
mau  ganz  plötzlich  eine  Veränderung  der  Form  des  Kernes  und 
zugleich  eine  damit  verbundene  Lage  Veränderung;  es  entstand  am 
Kern  links  ein  Fortsatz.  Im  übrigen  ist  die  Form  des  Kernes 
ganz  unregelmäßig  (Taf.  VII,  Fig.  6).  In  diesem  Stadium  beobach- 
tete man  auch  eine  äußerst  intensive  Bildung  von  Plasmasträngen, 
die  von  4 Partien  des  Kernes  ausgeht.  Bei  dem  nächsten  Sta- 
dium erfolgte  eine  sehr  rasche  Veränderung  der  Gestalt  des  Ker- 
nes, und  zwar  in  der  Weise,  daß  rechts  ein  Fortsatz  entsteht,  der 
linke,  früher  gebildete  dagegen  allmählich  kleiner  wird,  und  es 
scheint,  daß  der  Kern  etwas  größer  wird  (Taf.  VII,  Fig.  7).  Nach- 
her erfolgt  eine  beinahe  vollständige  Abrundung  des  Kernes.  Im 
Folgenden  wird  der  Kern  stark  nach  rechts  verschoben,  ohne  seine 
längliche  Gestalt  bedeutend  zu  verändern.  Wie  diese  Lagever- 
änderung zwischen  Stadium  8 und  10  erfolgt,  ist  nicht  ganz  klar, 
da  dabei  keine  ausgesprochene  Formveränderung  eingetreten  ist; 
möglicherweise  hat  sich  diese  der  Beobachtung  entzogen  (Taf.  VII, 
Fig.  8 — 10).  In  den  nächsten  2 Stadien  ist  der  Kern  nach  links 


Y)  Bei  der  Herstellung  der  Zeichnungen  auf  Taf.  VII  wurde  der  Hauptwert 
auf  möglichst  genaue  Wiedergabe  der  Kernverhältnisse  gelegt;  das  Plasma  ist 
ganz  schematisch  wiedergegeben,  und  die  Chloropiasten  überhaupt  weggelassen. 


2(58  Bobilioff-Prei ßer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc. 


verschoben  worden;  es  ist  dabei  die  neuerliche  Bildung-  eines  Fortsatzes 
beobachtet  worden  (Tat.  VII,  Fig.  11  und  12).  Im  Stadium  12  ist 
der  Kern  wieder  zur  Ruhe  gelangt  und  beinahe  vollständig  abge- 
rundet. Die  Bahn,  welche  der  Kern  während  seiner  Wanderung 
beschrieben  hat,  ist  ellipsenförmig,  wobei  er  seinen  früheren  Aus- 
gangspunkt ungefähr  wieder  erreichte.  Nach  Stadium  12  hörte 
die  intensive  Wanderung  auf,  und  die  nach  24  Stunden  abgezeich- 
uete  Zelle  zeigt,  daß  der  Kern  nur  etwas  nach  oben  verschoben 
war;  dabei  war  er  deutlich  kleiner  geworden  (Taf.  VII,  Fig.  13 j. 
Zu  dieser  Zeit  sind  die  Plasmastränge  nicht  mehr  sichtbar,  hin- 
gegen beobachtete  man  eine  intensive  Körnchenströmung.  Die 
später  noch  folgenden  Ortsveränderungen  des  Kernes  waren  in 
diesem  Falle  unbedeutend;  er  verschob  sich  noch  etwas  nach  oben 
und  nach  5 Tagen  beobachtete  'man  überhaupt  keine  Lageverän- 
derung des  Kernes  mehr. 

Im  Allgemeinen  geschieht  die  Wanderung  des  Kernes,  welcher 
zuerst  zentral  gelagert  war,  nach  einem  bestimmten  Schema. 
Stets  wird  eine  Gestaltveränderung  des  Kernes  wahrgenommen, 
die  sich  dadurch  äußert,  daß  an  ihm  zu  bestimmter  Zeit  Fort- 
sätze entstehen,  die  im  nächsten  Augenblick  verschwinden.  Die 
beigelegte  Abbildung  (Taf.  VII,  Fig.  14a— f)  eines  anderen  Kernes 
zeigt  die  Veränderung,  welche  der  Kern  im  Laufe  von  20  Mi- 
nuten, während  der  Zeit  der  intensiven  Kernwanderung,  erlitten 
hat.  Hier  war  der  Kern  auch,  wie  gewöhnlich,  zuerst  rund,  dann 
entstanden  an  ihm  Fortsätze  und  schließlich  rundete  er  sich  wieder 
ab.  Die  von  ihm  beschriebene  Bahn  war  in  diesem  F'alle  bei- 
nahe ganz  kreisförmig.  Man  kann  aber  in  vielen  Fällen  beobach- 
ten, daß  der  Kern  bei  seiner  Wanderung  keine  regel  mäßige  Bahn 
beschreibt  und  daß  er  durch  plötzliche  Formveränderung  in  der 
einen  oder  der  anderen  Richtung  verschoben  wird,  um  dann  nach 
einiger  Zeit  zur  Ruhe  zu  gelangen. 

Zelle  8.  Palisadenzelle  von  Viola. 

In  den  Fällen,  in  welchen  der  Kern  seitlich  gelagert  ist, 
kann  seine  Wanderung  oft  in  ganz  charakteristischer  W^eise  er- 
folgen. Der  Kern,  welcher  gewöhnlich  etwas  länglich  erscheint, 
beginnt  an  dem  einen  oder  anderem  Ende  anzuschwellen  (Taf.  VII, 
Fig.  15).  Darauf  hat  er  sich  mit  dem  größer  gewordenen  Teil  von 
der  Membran  abgehoben,  um  sich  dann  wieder  an  sie  anzulegen 
(Taf.  VII,  Fig.  16).  Diese  Verschiebung  vollzieht  sich  innerhalb 
eines  Zeitraumes  von  5 bis  15  Minuten,  und  beim  neuerlichen 
Anschließend  an  die  Membran  erhält  er  seine  ursprüngliche  Form 
wieder  (Taf.  VII,  Fig.  17). 

Fig.  18  auf  Taf.  VII  zeigt  in  Umrissen,  wie  weit  der  Kern 
sich  im  Laufe  von  10  Minuten  verschoben  hat.  Die  oberen  Um- 
risse des  Kernes  zeigen  seine  ursprüngliche  Lage,  die  unteren 
dagegen  diejenige,  die  er  nach  10  Minuten  angenommen  hat.  In 
solchen  Fällen  kann  eine  Bildung  von  Plasmasträngen  gewöhnlich 
nicht  beobachtet  werden. 


Bobilioff-Pr  e i ßer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc.  269 


V.  Form-  und  Lageveränderung  der  Chloroplasten. 

Formveränderung-.  Die  zuerst  scheibenförmigen  Chloro- 
plasten von  Viola  kontrahieren  sich  bald  nach  dem  Isolieren.  Der 
Zeitpunkt,  an  dem  die  Kontraktion  eintritt,  ist  sehr  verschieden; 
sie  kann  schon  ungefähr  1 Stunde  nach  dem  Isolieren  auftreten, 
meist  dauert  es  aber  länger,  oft  sogar  einige  Tage.  Im  Laufe 
der  Entwicklung  erfolgt  eine  Verkleinerung  der  Chloroplasten,  die 
parallel  mit  dem  Gelbwerden  und  Erblassen  derselben  geht.  Die 
Verkleinerung  ist  dann  besonders  stark,  wenn  die  Chloroplasten 
erblassen.  Bei  Thunbergia  konnte  ich  Fälle  konstatieren,  wo  die 
erblaßten  Chloroplasten  nach  ungefähr  1 Monat  nur  noch  1 ju 
groß  waren.  Das  Gelbwerden  der  Chloroplasten  stellt  sich  bei 
Viola  besonders  intensiv  ein.  Die  Chloroplasten  nehmen  dabei 
die  mannigfaltigsten  Farbenniiancen  an.  Die  Dunkelheit  begün- 
stigt die  Farbenveränderung  besonders.  Bei  Thunbergia  sind  die 
Chloroplasten  schon  in  der  Pflanze  kontrahiert,  und  im  Laufe  der 
Entwicklung  kommt  es  vor,  daß  hier,  umgekehrt  wie  bei  Viola, 
die  Chloroplasten  sich  scheibenförmig  ausbreiten:  dies  wird  durch 
KOH  */ 500  und  11 250  Mol.  besonders  begünstigt.  In  KOH  nehmen 
die  Chloroplasten  von  Thunbergia  eine  besonders  schöne  grüne 
Farbe  an;  auf  die  Chloroplasten  von  Viola  dagegen  hat  KOH  in 
dieser  Hinsicht  keinen  Einfluß.  In  säurehaltigen  Lösungen  nehmen 
die  Chloroplasten  einen  bräunlichen  Farbenton  au,  ihre  Umrisse 
aber  bleiben  scharf  erhalten.  Dem  Erblassen  und  Gelbwerden  der 
Chloroplasten  und  der  gleichzeitigen  Verkleinerung  geht  ein  bei- 
nahe vollständiger  Verbrauch  der  in  den  Chloroplasten  befindlichen 
Stärke  parallel.  Manchmal  aber  wird  die  Stärke  nur  teilweise 
verbraucht,  die  Chloroplasten  werden  dann  gelb;  ihre  Größe  nimmt 
aber  nur  wenig  ab.  Wenn  die  Stärke  gar  nicht  verbraucht  wird, 
erblassen  die  Chloroplasten  bis  zum  vollständigen  Verlust  der 
Farbe,  ohne  aber  dabei  ihre  Größe  zu  verändern.  Solche  Zellen 
sind  dann  auch  nicht  mehr  lebensfähig,  was  darauf  hindeutet, 
daß  die  elementarste  Funktion,  der  Verbrauch  der  in  der  Zelle 
vorhandenen  Nährstoffe,  nicht  mehr  stattfinden  kann. 

Die  übrigen  Gestaltveränderungen  der  Chloroplasten  sind  be- 
sonders intensiv  an  solchen,  welche  ihre  Farbe  wenig  verändert 
haben.  Die  Gestaltveränderungen  der  Chloroplasten  sind  sehr 
mannigfaltig.  Es  treten  hufeisenförmige,  halbmondförmige,  linsen- 
förmige und  unregelmäßiggelappte  Chloroplasten  auf.  Am  häufigsten 
beobachtet  man  jene  Form  der  Chloroplasten,  welche  Haberlandt 
in  seiner  Arbeit  abgebildet  hat  (Haberlandt  1,  Fig.  6). 

Lageveränderung.  Die  Lageveränderung  der  Chloroplasten 
erfolgt  in  einer  Weise,  die  es  nicht  erlaubt,  auf  eine  ihr  zu  Grunde 
liegende,  ausgesprochene  Gesetzmäßigkeit  zu  schließen.  Die  Fälle, 
in  denen  man  von  einem  regelmäßigen  Verlauf  sprechen  kann, 
beschreibe  ich  im  Folgendem:  Vor  dem  Absterbender  Zellen  sam- 
meln sich  die  Chloroplasten  meist;  entweder  umgeben  sie  den 
Kern  in  ziemlich  regelmäßiger  Verteilung,  oder  gruppieren  sich 
in  bestimmten  Partien  der  Zelle.  Die  Ansammlung  der  Chloro- 
plasten um  den  Kern  herum  wird  als  Systrophe  bezeichnet  (Senn, 


270  Bobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc. 

27.  p.  70).  Nach  Senn  tritt  Systrophe  bei  zahlreichen  Pflanzen 
unter  den  verschiedensten  Verhältnissen  auf.  Von  dem  Gesichts- 
punkt aus,  der  dieser  Betrachtung'  zu  Grunde  liegt,  ist  es  beson- 
ders wichtig,  daß  Systrophe  auch  bei  plasmolysierten  Zellen  zu 
beobachten  ist  (Senn  27,  p.  136).  Solche  plasmolysierte  Zellen 
kann  man  nämlich  in  Bezug  auf  die  Abgesondertheit  ihres  Proto- 
plasmas vom  Plasma  der  benachbarten  Zellen  unmittelbar  mit  iso- 
lierten Zellen  vergleichen.  Über  diese  in  physiologischer  Rich- 
tung analogen  Fälle  kann  man  mit  Senn  (27,  p.  142)  sagen: 
„Der  einzige  Ort  in  der  Zelle,  an  dem  sich  noch  Nährstoffe  vor- 
finden, ist  der  Kern.  Zu  diesem  begeben  sich  darum  die  C’hloro- 
wie  die  Leukoplasten“.  Und  auch  der  theoretischen  Schlußfolge- 
rung, die  Senn  daraus  zog,  kann  man  in  Hinsicht  auf  beide  ana- 
loge Fälle  beistimmen.  Er  nahm  nämlich  an,  daß  die  Chloropla- 
sten  durch  die  im  Kern  befindlichen  chemisch  wirksamen  Stoffe 
eine  chemotaktische  Anziehung  erfahren. 

Zelle  9.  Palisadenzelle  von  Viola. 

Diese  Zelle  ist  im  Verlauf  der  Entwicklung  stark  gewachsen. 

Die  Zelle  war  am  Beginn  des  Versuches  50  /<  lang;  25  / 1 breit; 

Der  Kein  „ „ „ „ „ 13,1  /i  „ 8,3  /t  „ 

Nach  14  Tagen,  kurz  vor  dem  Absterben 

war  die  Zelle  70  /<  „ 33  /i  „ 

und  der  Kern  war  8,6  fi  „ 5,3  u „ 

Die  Systrophe  erfolgte  ungefähr  am  12.  Tage;  zu  dieser 
Zeit  hat  auch  der  Kern  eine  andere  Lage  angenommen,  seine 
Größe  aber  war  noch  normal,  wie  am  Beginn  des  Versuches.  Die 
Chloroplasten  dagegen  waren  zu  dieser  Zeit  schon  gelblich  und 
klein;  sie  hatten  nämlich  einen  Durchmesser  von  durchschnittlich 
1,8  fi.  Im  Laufe  von  3 Tagen  nach  Eintritt  der  Systrophe  hat 
sich  der  Kern  ganz  deutlich  verkleinert,  und  nach  4 Tagen  trat 
Plasmolyse  ein  (Taf.  VI,  Fig.  16  und  17). 

Zelle  10.  Palisadenzelle  von  Viola. 

Nach  dem  Isolieren  erfolgt  sehr  rasch  eine  Ansammlung  der 
Chloroplasten  um  den  Kern,  nämlich  schon  nach  3 Tagen.  Die 
Mehrzahl  der  Chloroplasten  aber  bleibt  im  plasmatischen  Wand- 
belag bis  zum  Absterben  der  Zelle  liegen.  Dieses  Absterben  er- 
folgt ungefähr  7 Tage  nach  der  Isolation,  oder  4 Tage  nach  Ein- 
tritt der  Systrophe.  Der  Kern  war  am  Beginn  des  Versuches 
14.2  ji  lang  und  10,2  fi  breit.  Am  ersten  Tage  nach  der  Sy- 
strophe hat  er  seine  ursprüngliche  Größe  annähernd  beibehalten, 
nach  3 Tagen  war  er  etwas  kleiner  geworden.  Er  war  10,6  ,« 
ang  und  9,3  a breit.  Die  Chloroplasten  sind  an  diesem  Zeitpunkt 
schon  gelblich  geworden  und  haben  ihren  Umfang  ein  wenig  ver- 
mindert (Taf.  VI,  Fig.  18). 


Bobilioff-Preißer,  Beobachtung^  an  isolierten  Palisadenzellen  etc.  271 


Der  Entwicklungsverlauf  nach  der  Isolation  folgt  in  der 
Mehrzahl  der  Fälle  dem  Verhalten  von  Zelle  9,  während  Ana- 
loga zum  Versuch  mit  Zelle  10  weitaus  seltener  sind. 

Aus  diesen  beiden  Fällen  und  noch  einer  großen  Anzahl  an- 
derer Versuche,  deren  Beschreibung  ich  hier  unterlasse,  folgt,  daß 
die  Systrophe  eine  kurz  vor  dem  Absterben  der  Zelle  eintretende 
Erscheinung  ist.  Darauf  deuten  auch  die  bei  der  Systrophe  ge- 
wöhnlich auftretende  Verkleinerung  und  die  Veränderung  der 
Farbe  der  Chloropiasten  hin.  Nachdem  in  solchen  Zellen  das 
Plasma  vollständig  reduziert  ist,  erfolgt  der  Tod  der  Zelle  wahr- 
scheinlich infolge  von  Mangel  an  Nährstoffen.  Das  stimmt  auch 
vollständig  mit  der  Annahme  einer  chemotaktischen  Anziehung 
der  Chloropiasten  durch  den  Kern  überein,  denn  er  ist  noch  als 
einziger  Träger  der  Nährstoffe  zu  betrachten;  seine  Verkleine- 
rung nach  erfolgter  Systrophe  kann  dadurch  erklärt  werden,  daß 
die  Chloropiasten  ihm  die  Nährstoffe  entziehen  und  daß  er  dadurch 
naturgemäß  zu  Grunde  gehen  muß.  Daß  die  Chloropiasten,  abge- 
sehen von  der  Gruppierung  an  den  Kern,  noch  zu  anderen  Gruppen 
an  verschiedenen  Stellen  der  Zelle  sich  vereinigen  können,  er- 
sieht man  auch  aus  dem  ersten  Beispiel.  Außer  der  Anlagerung  der 
Chloroplasten  an  den  Kern  sind  hier  noch  2 andere  Gruppen  zu 
sehen,  nämlich  rechts  oben  und  links  oben;  außerdem  liegt  noch 
ein  einzelner  verirrter  Chloroplast  unter  der  linken  Gruppe.  The- 
oretisch kann  die  Bildung  solcher  Gruppen  auch  durch  eine  che- 
motaktische Wirkung  einzelner  leistungsfähig  gebliebener  Chloro- 
plasten erklärt  werden.  Die  anziehende  Wirkung  solcher  nähr- 
stoffreicher Chloroplasten  ist  der  des  Kernes  vollständig  gleich  zu 
setzen.  Systrophe  erfolgt  im  Licht  wie  im  Dunkeln  in  gleicher 
Weise,  doch  kann  man  im  Allgemeinen  sagen,  daß  sie  durch  Ver- 
dunkelung in  geringem  Maße  begünstigt  wird. 


VI.  Zusammenfassung. 

Die  wichtigsten  Resultate  sind  folgende: 

1.  Die  Palisaden-  und  Schwammparenchymzellen 
der  Angiospermen  lassen  sich  im  isolierten  Zustande  auf 
festem  Substrat,  Agar,  längere  Zeit  am  Leben  er- 
halten, z.  B.  die  Zellen  von  Viola  lutea  var.  grandiflora 
bis  2 Monate,  die  von  Thunbergia  alata  bis  4 Monate. 

2.  Im  Allgemeinen  ist  kein  besonders  großer  LTn- 
terschied  zwischen  den  Kulturen  im  Licht  und  im  Dun- 
keln nachweisbar;  die  Lebensdauer  wird  durch  Verdun- 
kelung wenig  beeinflußt,  die  Zellen  von  Thunbergia  hin- 
gegen bleiben  im  Dunkeln  etwas  länger  am  Leben  als 
am  Licht. 

3.  Das  Wachstum  erfolgt  auf  zweierlei  Weise;  ent- 
weder nimmt  die  Zelle  gleichmäßig  nach  allen  Richtun- 
gen an  Umfang  zu,  oder  es  werden  an  bestimmten  Stel- 


272  Bobilioff -Freißer.  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc. 


len  der  Zelle  Fortsätze  gebildet.  Die  erste  Art  des 
■Wachstums  wird  durch  KOH  in  schwacher  Konzentration 
begünstigt. 

4.  In  den  Zellen  von  Viola  beobachtet  man  Plasma  - 
bewegung.  Diese  ist  daduch  wahrnehmbar,  daß  entwe- 
der Plasmastränge  von  hyolinem  Plasma  gebildet  wer- 
den, oder  daß  Körnchenströmung  auftritt.  Beide  Arten 
der  Bewegung  sind  kurz  nach  der  Isolation  sichtbar.  Die 
Körnchenbewegung  erreicht  ihr  Maximum  erst  nach  2 
bis  3 Tagen  und  kann  mehrere  Tage  hindurch  fortda uern. 

5.  Bei  Viola  verändert  der  Kern  seine  Lage  andauernd, 
besonders  intensiv  aber  kurz  nach  der  Isolation;  dieseinten- 
sive  Lageveränderung  dauert  nur  kurze  Zeit  und  ist  mit 
Gestaltveränderung  des  Kernes  verbunden.  Ich  nehme 
einerseits  an,  daß  der  Kern  au  seiner  Lageveränderung 
sich  aktiv  beteiligt,  und  daß  die  dabei  auftretende  Plas- 
maströmung eine  sekundäre  Erscheinung  ist;  anderer- 
seits kann  diese  Plasmaström  ung  doch  auch  bei  der  Ker  n- 
wanderung  mitwirken,  da  bei  der  schwachen  Verschie- 
bung des  Kernes  keine  oder  fast  keine  Gestaltverände- 
rung desselben  zu  beobachten  ist. 

6.  Die  Form-  und  Lageveränderung  der  Chloroplas- 
ten  ist  mannigfach.  In  älteren  Zellen  werden  die  Chlo- 
roplasten  meist  gelb  und  klein  und  verändern  ihre  Form 
mannigfach.  Sie  sammeln  sich  zu  Gruppen  und  um  den 
Kern  herum;  das  letztere  tritt  kurz  vor  dem  Absterben 
der  Zelle  ein. 


Herrn  Prof.  Dr.  C.  Schröter  bin  ich  zu  aufrichtigem  Dank 
verpflichtet  für  das  lebhafte  Interesse,  das  er  dieser  Arbeit  ent- 
gegen brachte. 

Zürich,  Bot.  Museum  d.  eidg.  techn.  Hochschule. 


Literaturübersicht. 

1.  Haberlandt,  G.,  Kulturversuche  mit  isolierten  Pflanzenzellen.  (Sitzungsber. 

d.  Akad.  d.  Wissensch.  Wien.  Abt.  I.  Bd.  111.  1902.  p.  69.) 

2.  Küster,  E.,  Über  die  experimentelle  Erforschung  des  Zellenlebens.  (Naturw. 

Wochenschr.  Bd.  24.  1909.  p.  434.) 

3.  Tangl,  E.,  Zur  Lehre  von  der  Kontinuität  des  Protoplasma  im  Pflanzen- 

gewebe. (Sitzungsber.  d.  Akad.  d.  Wissensch.  Wien.  Abt.  I.  Bd.  90. 
1884.  p.  10.) 

4.  Kretz  sch  mar,  P.,  Über  Entstehung  und  Ausbreitung  der  Protoplasma- 

strömung in  Folge  von  Wundreiz.  (Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  39.  1904. 

p.  273.) 


Bobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc.  273 


5.  Mereschkowsky,  C.,  Über  Natur  und  Ursprung  der  Chromatophoren  im 

Pflanzenreiche.  (Biol.  Centralbl.  Bd.  25.  1005.  p.  593.) 

6.  — Theorie  der  zwei  Plasmaarten  als  Grundlage  der  Symbiogenesis,  einer 

neuen  Lehre  von  der  Entstehung  der  Organismen.  (Biol.  Centralbl.  Bd. 
30.  1910.  p.  278.) 

7.  Famintzin,  A.,  Die  Symbiose  als  Mittel  der  Synthese  von  Organismen. 

(Biol.  Centralbl.  Bd.  27.  1907.  p.  353.) 

8.  — Die  Symbiose  als  Mittel  der  Synthese  von  Organismen.  (Bull.  d.  l’Akad. 

Imp.  d.  Scienc.  d.  St.  Petersbourg.  1912.  H.  1.  p.  51.  [Russisch.]) 

9.  — Die  Symbiose  als  Mittel  der  Synthese  von  Organismen.  (Ber.  d.  deutsch. 

bot.  Ges.  Bd.  30.  1912.  p.  435.) 

10.  Küster,  E.,  Kultur  der  Microorganismen.  Leipzig  u.  Berlin  1913.  p.  107. 

11.  Richter,  0.,  Die  Ernährung  der  Algen.  Leipzig  1911,  p.  101. 

12.  Haberlandt,  G.,  Über  die  Beziehungen  zwischen  Funktion  und  Lage  des 

Zellkernes  bei  den  Pflanzen.  Jena  1887. 

13.  Küster,  E.,  Über  die  Beziehungen  der  Lage  des  Zellkerns  zu  Zellen- 

wachstum und  Membranbildung.  (Flora.  Bd.  97.  1907.  p.  1.) 

14.  De  Vries,  H.,  Über  die  Bedeutung  der  Circulation  und  der  Rotation  des 

Protoplasma  für  den  Stofftransport  in  der  Pflanze.  (Bot.  Zeitg.  Bd.  43. 
1885.  p.  1.) 

15.  Gaidukov,  N.,  Weitere  Untersuchungen  mit  Hilfe  des  Ultramikroskopes 

nach  Siedentopf.  (Ber.  d.  deutsch,  bot.  Ges.  Bd.  24.  1906.  p.  155.) 

16.  Frank,  B.,  Über  die  Veränderung  der  Lage  der  Chlorophyllkörner  und  des 

Protoplasmas  in  der  Zelle  und  deren  innere  und  äußere  Ursachen.  (Jahrb. 
f.  wiss.  Bot.  Bd.  8.  1872.  p.  216.) 

17.  Hauptfleisch,  P.,  Untersuchungen  über  die  Strömung  des  Protoplasmas 

in  behäuteten  Zellen.  (Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  24.  1892.  p.  173.) 

18.  Bierberg,  W.,  Die  Bedeutung  der  Protoplasmarotation  für  den  Stoff 

transport  in  den  Pflanzen.  (Flora.  Bd.  99.  1909.  p.  52.) 

19.  N6mec,B.,  Über  die  Wahrnehmung  des  Schwerkraftreizes  bei  den  Pflanzen. 

(Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  36.  1901.  p.  80.) 

20.  Nawaschin,  S.,  Über  das  selbständige  Bewegungsvermögen  der  Sperma- 

kerne bei  einigen  Angiospermen.  (Österr.  bot.  Zeitschr.  Bd.  59.  1909. 
p.  457.) 

21.  Nemec,  B.,  Die  Reizleitung  und  die  reizleitenden  Strukturen  bei  den 

Pflanzen.  Jena  1901. 

22.  Nestler,  A.,  Über  die  durch  Wundreiz  bewirkten  Bewegungserscheinungen 

des  Zellkernes  und  des  Protoplasmas.  (Sitzungsber.  d.  Akad.  d.  Wissensch. 
Wien.  Abt.  I.  Bd.  107.  1898.  p.  708.) 

23.  Mi  ehe,  H.,  Über  die  Wanderung  des  pflanzlichen  Zellkernes.  (Flora. 

Bd.  88.  1901.  p.  105.) 

24.  Ritter,  G.,  Über  Traumatotaxis  und  Chemotaxis  des  Zellkernes.  (Zeitschr. 

f.  Bot.  Bd.  3.  1911.  p.  1.) 

25.  Schürhoff,  P.,  Das  Verhalten  des  Kernes  im  Wundgewebe.  (Beih.  z. 

botan.  Centralbl.  Abt.  I.  Bd.  19.  1906.  p.  359.) 

26.  Schweigier,  J.  H.,  Über  traumatogene  Zellsaft-  und  Kemübertritte  bei 

Morieandia  arvensis.  DC.  (Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  48.  1910.  p.  551.) 

27.  Senn,  G.,  Die  Gestalts-  und  Lageveränderung  der  Pflanzen-Chromatophoren. 

Leipzig  1908. 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  2. 


18 


274  Bobilioff-Preißer,  Beobachtungen  an  isolierten  Palisadenzellen  etc. 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Alle  Abbildungen  sind  mit  Mikroskop  Leitz,  Objektiv  7,  mit  Zeichenokular 
hergestellt  worden.  Vergrößerung  420. 

Tafel  VI. 

Fig.  1.  Palisadenzelle  von  Viola.  20  Tage  alt;  gleichmäßig  stark  ge- 
wachsen. 

Fig.  2 — 5.  Palisadenzelle  von  Viola.  Entstehung  eines  Fortsatzes. 

Fig.  6—9.  Palisadenzelle  von  Viola.  Entstehung  eines  Foi'tsatzes  und 
gleichmäßiges  schwaches  Wachstum  der  Zelle. 

Fig.  10.  Palisadenzelle  von  Viola.  Gleichmäßig  stark  gewachsene  Zelle 
mit  großem  neugebildeten  Fortsatz. 

Fig.  11.  Palisadenzelle  von  Thunbergia.  Umrisse  der  Zelle. 

Fig.  12.  Palisadenzelle  von  Thunbergia.  Dieselbe  Zelle  wie  auf  Fig.  11; 
stark  gewachsen;  33  Tage  alt;  auf  KOH-haltigem  Substrat. 

Fig.  13.  Schwammparenchymzelle  von  Thunbergia.  35  Tage  alt  auf 
KOH-haltigem  Substrat;  etwas  gewachsen. 

Fig.  14.  Schwammparenchymzelle  von  Thunbergia.  Dunkelkultur.  Die 
Zelle  ist  nach  30  Tagen  abgezeichnet  worden;  sie  blieb  98  Tage  am  Leben. 

Fig.  15.  Schwammparenchymzelle  von  Thunbergia.  Dunkelkultur.  Die 
Zelle  ist  nach  100  Tagen  abgezeichnet  worden;  sie  blieb  120  Tage  am  Leben. 

Fig.  16  u 17.  Palisadenzelle  von  Viola.  Die  erste  Abbildung  zeigt  die 
Umrisse  der  Zelle  am  Anfang;  die  zweite  zeigt  die  gewachsene  Zelle  mit  er 
folgter  Systrophe  nach  14  Tagen. 

Fig.  18.  Palisadenzelle  von  I ’iola.  Sechs  Tage  alte  Zelle  mit  Systrophe. 

Tafel  VII. 

Fig.  1 — 12.  Palisadenzelle  von  Viola.  Zwölf  aufeinander  folgende  Sta- 
dien des  Kernes,  abgebildet  im  Laufe  von  30  Minuten,  zur  Zeit  der  intensiven 
Kernwanderung. 

Fig.  13.  Das  dreizehnte  Stadium  derselben  Zelle;  24  Stunden  nach  der 
Isolation. 

Fig.  14a — f.  Sechs  aufeinander  folgende  Stadien  des  Kernes  im  Laufe 
von  20  Minuten  zur  Zeit  der  intensiven  Kernwanderung. 

Fig.  15 — 17.  Palisadenzelle  von  Viola.  Wanderung  des  seitlich  ge- 

lagerten Kernes  im  Laufe  von  10  Minuten. 

Fig.  18.  LTmrisse  des  Kernes  kombiniert  von  Fig.  15  und  17. 


275 


Anatomische  Untersuchungen 
an  Poisterpflanzen 

nebst  morphologischen  und  ökologischen  Notizen. 

Von 

Hans  Hauri,  St.  Gallen  (Schweiz). 


Mit  16  Abbildungen  im  Text. 


1.  Einleitung. 

Die  Polsterpflanzen  sind  eines  der  weniger  bekannten,  aber 
auch  eines  der  besten  Beispiele  für  Konvergenz.  In  früheren 
Arbeiten  schon1)  wurde  auf  die  morphologischen  und  ökolo- 
gischen Seiten  der  Erscheinung  eingegangen;  die  vorliegende 
Arbeit  hat  den  Zwreck  zu  zeigen,  dal)  sich  im  Bau  dieser  Pflanzen 
auch  weitgehende  anatomische  Konvergenzen  zeigen.  Die 
sämtlichen  der  Untersuchung  unterworfenen  Polsterpflanzen  sind 
nämlich  anatomisch  als  Xerophyten  charakterisiert.  Es  war  dies 
freilich  schon  aus  deren  Morphologie  lind  Ökologie  anzunehmen, 
doch  wurde  betont,2)  daß  erst  eine  größere  anatomische  Unter- 
suchung die  Richtigkeit  dieser  Annahme  bestätigen  könnte.  Es 
wurden  nun  im  Ganzen  73  Spezies  von  Radialvollkugelpolstern3) 
und  25  andere  Polsterpflanzen  auf  anatomischen  Bau  des  Blattes 
und  so  weit  möglich  auch  des  Stengels  untersucht  und  das  er- 
wähnte Resultat  gefunden.  Es  dürfte  dasselbe  für  die  ökologische 
Pflanzengeographie  von  Wert  sein,  die  mit  Polsterpflanzen  als 
besonderer  Lebensform  ja  viel  zu  tun  hat. 4)  Es  wird  durch  dieses 
Resultat  wohl  auch  der  Begriff  der  „physiologischen  Trocken- 


')  Hauri,  Anabasis  areiimdes  Moq.  et  Coss.,  eine  Polsterpfianze  der 
algerischen  Sahara  (mit  einem  Anhang,  die  Kenntnis  der  angiospermen  Polster- 
pflanzen überhaupt  betreffend).  (Beih.  z.  bot.  Zentralbl.  Abt.  1.  Bd.  XXVIII.) 

Hauri,  H.,  u.  Schröter,  C.,  Versuch  einer  Übersicht  der  angiospermen 
Polsterpflanzen.  (Englers  bot.  Jahrb.  Bd.  50.  Supplementbd.,  Festbd.  f.  A. 
Engl  er.  p.  618  ff. 

*)  Hauri,  1.  c.  p.  84  u.  Hauri  u.  Schröter,  1.  c.  p.  622. 

3)  Vergl.  über  alle  Bezeichnungen  Hauri,  1.  c.  p.  81  ff. 

*)  Vergl.  Warming,  Oecology  of  Plants.  1909.  p.  11  u.  129. 

18* 


276 


Hauri.  Anatomische  I ntersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


Abb.  1.  Raoutia  bryoides. 
a Säulcben  5:1 ,6  Einzelblatt  13 : 1. 


Abb.  2.  Raonlia  Pctriensis. 
a Säulchen  3:1.  b Einzelblatt  10:1. 


Abb.  3.  Raonlia  Goyeni. 

a Blatt  von  unten-außen  16 : 1,  b u.  e von  oben-innen  16  : 1, 
d Säulchendurchschnitt  12  : 1. 


Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


277 


Abb.  4.  Lyallia  kerguelemis. 

Blattsäulchen  3 : 1,  b — d Blatt  6 : 1,  b von  außen,  c von  der  Seite,  d von  innen- 


Abb.  5.  Colobanthus  brevisepalus. 

ci  Säulchenspitze  6 : 1,  b Blatt  von  innen,  c Blatt  von  außen,  1>  u.  c 10:1. 


Abb.  6.  Saxifraga  bryo'ides.  Blätter  9 : 1. 

Abb.  7.  Alaine  sedo'ides. 

c Sproßspitze  8:1.  au . b Blatt  von  außen  und  von  der  Seite  12  : 1. 


278  Hauri,  Anatomsiche  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


heit“  wesentlich  gestützt,  denn  die  xerophytischeu  Polsterptlanzen 
bewohnen  in  großer  Zahl  physikalisch  nasse  Standorte x).  Die  in 
den  genannten  Arbeiten  auch  schon  aufgeworfene  Frage,  ob  sich 
eventuell  neben  der  Konvergenz  zum  Xerophytismus  noch  andere 
Konvergenzen  finden  möchten,  ist  nunmehr  ebenfalls  in  be- 
jahender Weise  zu  beantworten  möglich  geworden.  Es  hat  sich 
nämlich  gezeigt,  daß  wenigstens  teilweise  eine  Konvergenz  zu 
einem  besonderen  Typus  mechanischen  Baues  sich  in  dieser 
Lebensform  entwickelt  hat.  Mit  der  Darstellung  der  anatomischen 
Untersuchungsresultate  verbinden  sich  gelegentliche  ergänzende 
Mitteilungen  morphologischer  Art. 


2.  Zur  Morphologie  des  Blattes. 

(Nachtrag  zu  den  früheren  Arbeiten;  vergl.  Einl.) 

Die  Blätter  der  Polsterpflanzen  sind  stets  klein.  1 cm 
Länge  wird  kaum  überschritten.  Ihrer  Form  nach  sind  sie  meist 
schmal-länglich  oder  breit-stengelumfassend.  Am  Grund 
sind  sie  bei  beiden  Formen  meist  dünn,  oft  häutig,  an  der  Spitze 
vielfach  dicklich,  dabei  bald  mehr  abgeflacht,  bald  mehr  keulen- 
förmig. Immer  sind  sie  ohne  eigentlichen  Stiel.  Mit  wenigen 
Ausnahmen  (einige  Azorellen)  sind  sie  einfach,  ungeteilt  und 
ganzrandig. 

Feste  Verbindung  des  Blatts  mit  dem  Stengel  ist  möglich 
besonders  dadurch,  daß  sich  die  kleinen  Blätter  eng  um  den 
Stengel  anlegen,  sodann  dadurch,  daß  sich  die  einzelnen  Blätter 
basal  und  auch  seitlich  stark  decken  und  so  gegenseitig  Halt 
geben  (imbrikate  Beblätterung,  vergl.  die  Abb.  1 — 10).  Diese 

Art  der  Beblätterung  ist  durch  Schaffung  windstiller  Räume 
zwischen  den  Blättern  zweifellos  ein  Mittel  gegen  zu  starke 
Transpiration  des  einzelnen  Blattes,  also  eine  xerophytische  An- 
passung, zugleich  aber  trägt  sie  wesentlich  zur  wechselweisen 
Verfestigung  der  einzelnen  Blätter  bei.  Es  gibt  übrigens  eine 
Reihe  von  speziellen  Einrichtungen  zur  gegenseitigen  Ver- 
festigung der  Blätter  von  denen  einige  noch  genannt  sein 
sollen,  da  dieser  Punkt  in  früheren  Arbeiten  vernachlässigt  wurde: 

a)  Kanten  und  Rippen  resp.  Rinnen  und  Vertiefungen 
auf  den  verschiedenen  Seiten  der  Blätter,  so  daß  das  untere  und 
obere  Blättchen  am  Säulchen  gut  ineinandergreifen.  Beispiele: 
(' 'olohanlhus  brerisepah/s,  Abb.  5;  Psammotropha  qnodmngularis, 
Abb.  10;  Benthamielta  monlana,  Abb.  11. 

b)  Höhlung  des  ganzen  Blattes  oder  der  Spitze  desselben. 
Beispiele:  L yai I ia  kerya  elensäs,  Abb.  4;  Valeriana  sedifolia;  Raoulia 
Petriensis,  Abb.  2;  Benthamiella  montaua;  Saecardop hytum  offi- 
cinale;  Draba  pectinata. 


‘)  Vergl.  Hauri  u.  Scbrüter,  1.  c.  p.  052  ff. 


flauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen.  279 


c)  Seitliche  Flügel  (seitliche  Gebilde  am  Blatt,  bestehend 
in  einer  nur  aus  den  beiden  Epidermen  gebildeten  Haut)  und 


Abb.  8.  Pterygopappus  Laufend. 

a Sproßspitze  4:1,  b Blatt  von  innen-oben,  e Blatt  von  außen-unten  7 : 1. 
Äbb.  9.  I 'erbena  caespilosa.  Blatt  9:1. 

Abb.  10.  Psammotropka  quadr angularis, 
a Blattsäulclien,  b schemat.  Querschnitt  durch  dasselbe,  c Blatt  von  oben-innen 
d dasselbe  von  unten-außen. 

Abb.  11.  Bruthumiella  montana. 

Blatt  von  den  beiden  Seiten  14:1. 


steife  Haare,  so  daß  ein  besseres  gegenseitiges  Sichbedecken 
der  Blätter  zustandekommt.  Beispiele:  Haare:  Draba  pectinata, 


280 


Hann,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


rifjida,  Itryoidcs;  Bmthmnirlla  moutann;  Saxifraga  bryoi'des  und 
oppostiifolia,  Abb.  (3;  Flügel:  Armand  nntscifonnis ; ihylacosper- 
mum  nipifrayum,  Abb.  12;  Ptcryyopappms  Lairrenci,  Abb.  8. 

d)  Lokale  Behaarung  der  Blätter;  hierher  die  meisten 
Fälle  von  partieller  Behaarung,  die  im  Verzeichnis  aufgeführt  sind. 
Die  Haare  füllen  die  Lücken  zwischen  den  Blättern,  lassen  Ver- 
schiebungen weniger  zu  und  erhöhen  so  die  Verfestigung  der 
Blätter.  Beispiele:  Ruoulia  Gayen  i,  IrryoYdes;  Pterygopappus 

Laivrenci,  Abb.  3 und  8,  u.  v.  a. 

Die  Behaarung  der  Polsterptlanzenblätter  dürfte  überhaupt 
unter  diesem  Gesichtspunkt  betrachtet  werden  (vergl.  S.  286). 


3.  Verzeichnis  (1er  untersuchten  Polsterptlanzen 
und  Ergebnisse  der  anatomischen 
Untersuchungen. 

Radialvollkugelpolster  sind  uns1)  200  Arten  in  47  Gattungen 
und  in  26  Familien  bekannt.  Anderweitige  Polsterarten  noch 
138  Arten.  Untersucht  wurden  nur  von  den  Radialkugelpolstern 
73  Arten  in  29  Gattungen  und  in  16  Familien.  Dazu  ca.  25 
anderweitige  Polster.  Auf  Grund  dieser  Untersuchungen  sind  nun 
wohl,  was  die  am  meisten  in  Betracht  kommenden  Radialkugel- 
polster betrifft,  einige  allgemeine  Schlüsse  berechtigt.  Alle 
Polsterpflanzen  anatomisch  zu  untersuchen,  wäre  des  Mangels  an 
Material  und  der  Eintönigkeit  solcher  Arbeit  wegen  nicht  möglich 
gewesen. 2) 

Untersuchte  Nicht-Radialkugelpolster  sind  in  ( ) gesetzt. 

Für  Vermittelung  von  Material  aus  dem  Herbarium  generale 
in  Zürich  bin  ich  Herrn  Prof.  Dr.  Rickli  zu  Dank  verpflichtet. 
Herr  Prof.  Dr.  0.  Schröter  hat  mir  Material  aus  Genf,  Lausanne, 
Kew,  Upsala  und  Petersburg  verschafft.  Auf  ihn  und  seine  schöne 
Polsterpflanzensammlung  geht  auch  die  Anregung  zu  dieser  Arbeit 
zurück.  Auch  ihm  sei  der  beste  Dank  ausgesprochen. 

Abkürzungen:  — nicht  untersucht;  ? nicht  zu  entscheiden 
gewesen;  sch.  v.  = schwach  verdickt;  v.  - mittelstark  verdickt; 
s.  v.  = stark  verdickt;  p.  oder  part.  = partiell.  Anordnung  der 
Familien  systematisch,  der  Arten  innerhalb  derselben  alphabetisch. 
Betr.  Nomenklatur,  vergl.  Hauri  und  Schröter  1.  c. 


’)  Hauri  u.  Schröter;  1.  c.  p.  652. 

*)  Einige  wenige  Spezies  wurden  nicht  selbst  untersucht,  sondern  die 
Angaben  anatomischer  Art  den  zitierten  Autoren  entnommen. 


Hauri,  Anatomische  Hntersucliungen  an  Polsterpflanzen. 


281 


Familie  und  Spezies 


Be- 

haarung- 


Epi- 

dermis 


Palisaden- 

Reihen 


Bast 


Bast 

im 


Blatt  P“nSen 
Steng. 


Bemerkungen 


Monocotyledonen 

(Cyperaceae) 

(Oreoboltls  peclinatus) 

( „ Pumilio 

(Centrolepidiaceae) 

( Gaimcvrdia  piisilla) 

(Juncaceae) 

(Dist ichia  muscoüles) 

( „ clandestina) 

(Oxi/ chlor  andina) 

Oicotyledonen 

Chenopodiaceae 

Anabasis  arelioides 

Aizoaceae 

Psammotropha 

quadrangularis 

Portulacaceae 

Hectorella  caespilosa 
( Calandrinia  rupestris) 

ßaryophyllaceae 

Als  ine  sedo'ides 
„ aretio'ides 
Arenaria  musc iform is 
„ obtusa 

„ polytricho'ides 

„ tetraquetra 

Culobanthus 

„ brerisepalua 

„ muscoides 

„ subidatus 

( „ Billardieri) 

( „ Lechleri) 

G ypsophila  arelioides 
Lyallia  Jcerguelensis 
Paronychia  pulvinata 
( Pycnophyllum  bryoidcs) 
Silene  acaidis 
„ exeapa 
T hylacospennuni 

rupifragum 

Cruciferae 

Draba  acaidis 
„ nivalis 
„ pectinata 
( „ polytricha) 

„ rigida  var. 

brydides 

((?  „ scabra) 

„ turgida 
„ vesicari  a) 


part. 

0 

0 


0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

schwach 

part. 

0 

0 

0 


dicht 

ja 

schwach 

dicht 


4-5- 
schichtig 
s.  v. 

S.  V. 

sch.  v. 

S.  V. 

S.  V. 

S.  V.  j 
S.  V.*) 

v. 

s.  v. 

8.  V. 

Y. 

V. 

v. 

V. 

V. 

sch.  v. 
sch.  v. 
s.  v. 
v. 

V. 

V. 


sch.  v. 
v. 

V. 

sch.  v. 
v. 


2-3 


kaum 

0 


2—3 

1-2 

1 

2 — 3 schw 


geg.  d.  Sp. 
zu  schwach 


schwach 

kaum 

schwach 

9 

1-3 

1—2 

1 schwach 

schwach 
partiell| 
2 — 3 schw 


schwach 
schwach  s.  v. 
schwach  v. 
dicht  sch.  v. 


schwach 

? 

schwach 

9 


ja 

ja 


nein 

nein 


ja  kaum 
ja  kaum 

ja  ] nein 
nein  ' nein 


Den  dicotylen  Polstern 
nur  ähnlich,  nicht 
gleichwertig. 


Epidermis  u.  Merk  ver- 
holzt, nach  Reiche. 

Epid.  verh.n.  Reiche. 
Epidermisaußenwand 
verholzt. 


Ein  Extrem! 


Mark  verholzt. 


nein  nein 
nein  nein  nach  Reiche. 


ja 

ja 

ja 

ja 

ja 

ja 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 

ja 

nein 

nein 

ja 

ja 

nein 


nein  nein 
ja  nein 
ja  nein(?) 
nein  ; nein 


nein 

nein 

**) 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 

nein 


nein 

? 

ja 

nein 


nein 

ja?*; 

nein 


')  Epidermis  seitlich 
Flügel  bildend. 

**)  teilw.  reicht  Blatt- 
bast noch  in  den  jung. 
Stengel  hinunter,  äl- 
terer Stengel  kein 
Bast. 

Verholzungen : 
Epid.  (excl.  Billard.) 
Mark  v.  brevisepalus. 
Die  alten  Blätter  (viel- 
fach inclus.  Paren- 
chym bei  allen  Spe- 
zies). 

Ein  Extrem! 


Epid.  verholzt. 


•)  wakrsch.  Reste  vom 
Blatt. 


282  Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


Familie  und  Spezies 

Be- 

haarung 

Epi- 

dermis 

Palisaden- 

Reihen 

Bast 

im 

Blatt  1 

Bast 

im 

jungen 

Steng. 

Bemerkungen 

Saxlfragaceae 

**) 

*) 

ja 

•*)  Von  den  wenige 

Saxifraga  aretiöides 

0 

S.  V. 

1 schwach 

nein 

Drüsenhaaren  wii 
abgesehen. 

„ aspera  var. 

schw.,  grob 

0 

1—3 

‘)  Bast  d.  Saxifrage  | 

bryöides 
„ caesia 

bewimpert 

0 

SV.  — V. 
V. 

nein 

ja 

nein 

nein 

wenn  vorhanden  o 
schlecht  ausgebilde 
in  d.  Hegel  nicht  ve 

„ decipiens  var. 

holzt. 

grönlandica  f.  compacia 

gr.  bewimp. 

SV.  — V. 

0 

(?)  nein 

nein 

Saxifraga  diapensioides 

ü 

V. 

0 

ja 

nein 

„ exarata 

0 

V. 

0 

nein 

nein 

„ Jaquemontiana 

0 

V. 

9 

(?)  ja 

nein 

_ imbricata 

0 

V. 

ö 

ja 

nein 

„ marginata 

0 

S.  V. 

1 schwach 

ja 

nein 

„ moschata 

0 

V. 

1 schwach 

nein 

nein 

_ oppositifolia 

schwach 

S.  V. 

schwach 

ja 

nein 

„ Spruneri 

0 

V. 

0 

ja 

nein 

„ valdensis 

0 

V. 

schwach 

(?)  ja 

nein 

„ Vandeln 

Thymeleaceae 

0 

borstlich 

s.  v. 

0 

ja 

nein 

( Drapetes  mucosus/ 

V. 

0 

nein 

nein 

')  nein  gerechnet,  w( 

Oxalidaceae 

Reiche  Bast  sichi 

Oxalis  bryöides 

sehr  dicht 

schwach 

— 

-*> 

nein 

genannt  hätte. 
Keine  verholzten  El 

„ compacia 

sehr  dicht 

* 

— 

— 

nein 

mente  im  Stengel, 
n.  Reiche.  Extren 

Umbelllferae 

Alle  A zo r ella blätti 

Axorella  caespitosa 

0 

s.  v. 

gut 

ja 

nein 

haben  Collenchyr 

( „ corymbosa) 

0 

v. 

9 

ja 

nein 

mittelrippen  u.  z. 
Seitenrippen(Epide 

„ fdamentosa 

0 

V. 

nein 

nein 

male  Verstärkung). 

( r GiUiesii) 

0 

V. 

kaum 

ja 

ja 

v glebaria-gumifera 

0 

sch.  v. 

0 

ja 

nein 

( „ lyeopodio'ides ) 

0 

S.  V. 

0 

nein 

nein 

„ madreporica 

ob.  borstl. 

— 

— 

— 

— 

nach  G o e b e 1. 

„ monanthos 

0 

sch.  v. 

wenig 

ja 

nein 

( „ pedemontana) 

0 

V. 

gut 

ja 

nein 

„ pulrinata 

ü 

V. 

an  d.  Spitze 

ja 

nein 

r Selago 

0 

sch.  v. 

schwach 

nein 

nein 

nach  Ternetz. 

(Laretia  acaulis ) 

0 

S.  V. 

gut 

nein 

nein 

Mul inum  cryptanthum 

2-schichtig 

pulvinarc 

0 

S.  V. 

gut 

ja 

ja*) 

•)  linsenförmig  im 

Primulaceae 

Stengel  eingelager 

Androsace  helfet ica 

dicht 

sch.  v. 

0 

nein 

nein 

( „ ylacialis ) 

schwach 

sch.  v. 

0 

nein 

nein 

Borraglnaceae 

( Eritrichium  nanum ) 

stark, grob 

V. 

2 

nein 

nein 

Verbenaceae 

Verbena  caespitosa 

stark 

V. 

1—2 

ja 

nein 

Solanaceae 

Benthamiella  montana 
Saccardoph  ylinn 

schwach 

s.  V. 

bis  3 

ja 

nein 

pycnoph  y llcüdes 

0 

V. 

1 schwach 

ja 

nein 

„ Axorella 

0 

V. 

9 

ja 

nein 

Scrophularlaceae 

randlich 

sch.  v. 

T eronica  pulcinaris 

gr.  bewimp. 

0 

nein 

ja 

Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen.  288 


• ■ t-  1 r _w  .t  

Familie  und  Spezies 

Be- 

haarung 

Epi- 

dermis 

Palisaden- 

Reilien 

Bast 

im 

Blatt 

Bast 

im 

jungen 

Steng. 

Bemerkungen 

Valerlanaceae 

Aretiastrum  sedi- 

folium  = 

Valeriana  sedifolia 

0 

S.  V. 

1 schwach 

nein 

nein 

; 

Candollaceae 

Phyllachne  claviyera 

0 

S.  V. 

0 

nein 

nein 

„ Colensot 

0 

S.  V. 

0 

nein 

nein 

„ nliginosa 

0 

8.  V. 

0 

nein 

nein 

Composltae 

Abrotanella  emarginata 

0 

S.  V. 

1 

ja 

nein 

„ forsterioides 

0 

S.  V. 

1 (Spitze) 

ja 

ja 

nein 

Mark  verholzt. 

Bryomorpha  Zeyheri 

s.  dicht 

V. 

•? 

nein 

Mark  verholzt. 

1 Lucilia  aretio'ides 

s.  dicht 

V. 

0 

nein 

nein 

( Pterygupappus 

Lawrenci) 

part. 

V.*) 

0 

nein 

nein 

*)  besonders  wo  nicht 

Raoulia 

„ (australis) 

p.  seidig 

sch.  v. 

0 

nein 

nein 

behaart. 

Markzellen  verdickt  u. 

„ bryo'ides 

p.  wollig 

sch.  v. 

9 

nein 

nein 

verholzt  bei  allen 
Spezies. 

„ eximia 

sch.  v. 

9 

nein 

nein 

„ Ooyeni 

sch.  v, 

9 

nein 

nein 

f „ grandiflora) 

fast  0 

V. 

Spitzeschw. 

ja 

nein 

Haastii 

0 

V. 

? 

nein 

nein 

Hectori 

part.  sch. 

v- 

9 

ja 

nein 

lutescens 

p.  seidig 

V. 

i 

nein 

nein 

mamillaris 

p.  wollig 

sch.  v. 

9 

nein 

nein 

Parkii 

p.  seidig 

S.  V. 

1 

nein 

nein 

Petriensis 

V. 

1(— 2) 

nein 

nein 

rubra 

behaart 

sch.  v. 

9 

nein 

nein 

f tenuicaidis) 

p.,  schw. 

V. 

l 

nein 

nein 

iSenecio  evacoides) 

s.  dicht 

V. 

? gut 

nein 

ja 

lVernerta  humilis 

part. 

V. 

1 gut 

nein 

nein 

4.  Die  Konvergenzen  im  anatomischen  Bau 
der  Polsterpflanzen. 

Unter  Konvergenz,  einer  Erscheinung,  die  im  Pflanzenreich 
besonders  schöne  Beispiele  aufweist,  versteht  man  ein  „Zusammen- 
neigen“, ein  „Sichannähern“  der  Pflanzen  verschiedener  Verwandt- 
schaftskreise in  morphologischer  und  anatomischer  Beziehung.  Es 
kann  dasselbe  so  stark  werden,  daß  man  ohne  genauere  Unter- 
suchung der  reproduktiven  Organe  die  genetischen  Beziehungen 
absolut  nicht  mehr  eruieren  kann.  Standorte  und  Lebensweise 
haben  diese  Organismen,  die  eine  gemeinsame  Ökologie  aufweisen, 
eine  gemeinsame  äußere  und  innere  Form  der  vegetativen  Organe 
gegeben  — die  reproduktiven  sind  davon  weniger  betroffen  worden. 
So  muß  nach  den  gegenwärtig  allgemein  herrschenden  Auffassungen 
die  Konvergenz  beurteilt  werden. 


284 


Hauri.  Anatomische  Untersuchung  an  Polsterpflanzen. 


Man  kann  bei  genauerer  Bestimmung  des  Begriffs  Konvergenz 
nun  aber  zwei  Seiten  an  demselben  unterscheiden  und  in  Anlehnung 
anDetto1)  sagen:  Konvergenz  bedeutet  entweder:  einen  Zustand, 
eine  gegenwärtig  zu  konstatierende  Tatsache  (Ökologismus) 
oder  aber:  einen  Vorgang,  ein  Werden,  das  sich  freilich  nur 
höchst  langsam  vollzieht  oder  vollzogen  hat. 

Die  vorliegende  Arbeit  befaßt' sich  nur  mit  dem  Zustand. 
Sie  beschreibt  denselben,  wie  schon  andere  Beispiele  von  Kon- 
vergenz beschrieben  worden  sind,  so  die  Succulenten,  Ruteu- 
gewächse  usw.  Dabei  ist  die  Meinung  aber  immer  die,  gerade 
diese  merkwürdigen  Beispiele,  die  als  auffällige  Anpassungen  zu 


■gSnn  nQp  ÜO 0 003] 


-P  r.'o  ünuCcDcuco  nTPU 


A 


Abb.  12.  Thylacospermvm  ritpifraguru. 

Typus  I.  Nur  peripherisch  verstärktes  Blatt. 

Querschnitt  durch  das  Blatt  (Vergr.  250X)-  B Blattrand  (£"=  Epidermis, 
Cu  =Cutieula  [Vergr.  60X]>  C Querschnitt  durch  den  Stengel 
( G — Gefäße,  K = Kork;  Vergr.  60 fach). 


beurteilen  sind,  dürfen  uns  nie  das  Ziel  vergessen  lassen,  auch 
die  Frage  nach  dem  Werden  dieses  Zustands  zu  stellen.  Die 
Frage,  wie  Strukturen  konvergenter  Art,  insbesondere  wenn  sie 
als  zweckmäßig  beurteilt  werden  müssen,  entstehen,  bleibt  das 
zentrale  Problem  biologischer  Forschung. 

Etwa  gegebene  ökologische  Erklärungen  — dies  sei  be- 
tont — sollen  keine  kausalen  sein.  Die  Frage,  ob  und  was  eine 


')  Detto,  Theorie  der  direkten  Anpassung.  1904.  p.  29  ff. 


Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


285 


Struktur  nützt,  ist  vollkommen  unabhängig-  von  der  Frage,  wie  sie 
entstanden  sei.  Die  letztere  Frage  ist  zweifellos  schwieriger  zu 
beantworten,  wenn  auch  interessanter;  die  erstere  zu  stellen  ist 
jedoch  für  die  Pflanzengeographie  notwendig  und  wohl  auch  eher 
und  leichter  zu  lösen. 

A.  Die  Konvergenz  zum  xerophytischen  Bau. 

Die  ganze  Gestaltung  der  Polsterpflanzen  bringt  es  mit  sich, 
daß  eigentlich  nur  die  Blätter  den  klimatischen  Einflüssen  direkt 
ausgesetzt  sind.  Die  xerophytische  Anpassung  äußert  sich  denn 
auch  vorzüglich  im  anatomischen  Bau  des  Blattes.  Der  Bau  des 
Stengels  zeigt  im  allgemeinen  keine  besonderen  Anpassungen, 
wenn  man  nicht  dessen  starke  Korkbildung  als  solche  betrachten 
will  (s.  u.). 

Was  die  Blätter  betrifft,  so  ist  schon  auf  die  Bedeutung  von 
deren  Form  und  Anordnung  hingewiesen  worden. 


Abb.  13.  Dracophylhim  muscöides. 

Typus  II.  Central  und  peripherisch  verstärktes  Blatt.  A Querschnitt  durch  das 
Blatt.  Starke  Bastbelege  und  typische  Ausbildung  der  Palisaden  (Vergr.  1QOX) 
B Epidermis  mit  Kutikula  (Vergr.  400X)- 

Behaarung  ist  vielfach  als  xerophytisches  Merkmal  an  ge- 
sprochen worden,  andererseits  sollte  sie  auch  besonders  nach 
Oettli1)  als  mechanisches  Schutzmittel  gegen  das  Eisnadelgebläse 
des  Windes  in  den  Alpen  dienen,  womit  man  wohl  auch  die 
Wirkung  gegen  das  Sandgebläse  der  Wüstengegenden  in  Parallele 
setzen  dürfte.  Eine  Wirkung  in  der  einen  oder  anderen  Art  mag 
vorhanden  sein,  doch  ist  sie  schwer  einzuschätzen.  Man  darf  sie 
wohl  nicht  zu  hoch  einschätzen.  Insbesondere  dem  zweitgenannten 
Faktor  gegenüber  ist  wohl  eine  solide,  harte  und  glatte  Epidermis 
ebenso  brauchbar  (Beispiel:  Anabasis  oreüoides).  Behaarung  ist 
nun  im  allgemeinen  bei  den  Polsterpflanzen  gar  nicht  so  sehr 
verbreitet.  Von  den  daraufhin  untersuchten  73  Arten  von  Radial- 


286 


Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


vollkugelpolstern  waren  unbehaart:  44  Arten,  also  60  Proz.; 
schwach  oder  nur  partiell  behaarte  Blätter  zeigten  201) 
Arten,  also  27  Proz.  und  dicht  behaart  waren  nur  9 Arten 
oder  13  Prozent.  Der  Großteil  der  guten  Polsterpflanzen  ist 
also  unbehaart  und  Behaarung  spielt  uicht  die  große  Bolle,  die 
man  erwarten  könnte.  (Von  24  Nicht-Radialkugelpolstern  waren 
12  = 50  Proz.  unbehaart,  8 = 33  Proz.  partiell  oder  schwach 
behaart  und  4 = 17  Proz.  stark  behaart.) 

Die  Epidermis  der  untersuchten  Blätter  ist  ausnahmslos 
xerophytisch  gebaut,  ln  vielen  Fällen  ist  sie  sogar  sehr  stark 
verdickt  und  kutikularisiert.  Ihre  solide  Beschaffenheit  zeigt  sich 
schon  beim  Anfertigen  der  mikroskopischen  Schnitte.  Eine  aber 
auch  nur  im  Vergleich  zu  den  übrigen  untersuchten  Pflanzen 
relativ  schwache  Epidermis  ist  mit  wenigen  Ausnahmen  nur  bei 
behaarten  Arten  gefunden  worden,  die  in  der  Behaarung  einen 
gewissen  Ersatz  haben  mögen.  Die  Verstärkung  der  Epidermis 
ist  übrigens  stets  lokal  verschieden,  insofern,  als  die  freistehenden 
Stellen  der  Blätter,  besonders  die  Spitzen,  stets  im  Vergleich 
zu  den  bedeckten  Basen  stärker  gebaut  sind.  Wie  aus  dem 
Verzeichnis  hervorgeht,  weisen  78  Prozent  aller  untersuchten 
Arten  mittel  bis  stark  verdickte  Epidermisaußenwände  auf  (vergl. 
Abb.  12—16). 

Auf  einen  zahlenmäßigen  Ausdruck  der  Verdickungsstärke 
wurde  verzichtet,  da  dies  bei  der  beschränkten  Menge  und  dem 
vielfach  schlechten  Zustand  des  Materials  sich  nicht  hätte  allgemein 
durchführen  lassen.  Eine  Beleuchtung  der  lokal  verschiedenen 
Epidermisausbildung  wird  vielleicht  für  einzelne  Typen  noch  in 
einer  besonderen  Arbeit  erfolgen. 

Es  bleibt  im  einzelnen  Fall  dahingestellt,  ob  die  Verstärkung 
mehr  dem  Verdunstungsschutz  oder  mehr  der  mechanischen 
Verstärkung  des  Blattes  dient.  Es  dürfte  so  wie  so  nie  aus- 
schließlich nur  die  eine  oder  die  andere  Wirkung  in  Betracht 
kommen. 

Es  mögen  daher  gleich  an  dieser  Stelle  einige  Besonder- 
heiten der  Ausbildung  der  Epidermen  erwähnt  werden,  ob- 
schon sie  teilweise  mehr  beim  Abschnitt  über  mechanische  Kon- 
vergenz stehen  müßten. 

Verzahnungen  der  Epidermiswände  durch  besonders 
schöne,  wellige  Ausbuchtung  der  Wände  derselben  sind  nicht 
selten.  Beispiele:  Alsine  sedoides  und  aretio'ides,  Arenaria  3 Spezies, 
Colobantlms  5 Spezies,  Dracophyllum  mnsco'ides,  Oreobolm  2 Spezies. 

Mehrschichtige  Epidermis  findet  sich  bei  Anabasis 
areiioides  (4  Schichten)  und  Lciretia  acaulis  (2  Schichten). 

Verholzte  Epidermis  findet  sich  bei  Colobanthus  öSpezies, 
Arenaria  polytrichoides,  Oxychloe  audina  und  Pycnophyllum  bryoides. 

Bei  Arenaria  musciformis  und  polytrichoides  zeigt  sich  die 
Epidermis  seitlich  an  den  Flanken  und  in  einer  Mittelrippe  be- 


l)  4 dieser  20  Arten,  Haouliaspezies,  sind  an  der  Spitze  so  dicht  behaart, 
daß  man  sie  event.  zu  den  9 behaarten  rechnen  könnte. 


Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


287 


sonders  stark  verdickt  (Leisten  verstärkter  Epidermis  in  der 
Längsrichtung  des  Blattes). 

Als  xerophytische  Anpassung  darf  wohl  auch  die  Aus- 
bildung von  Palisaden  in  zahlreichen  Polsterpflanzenblättern  be- 
trachtet werden.  Solche  wurden  vielfach  beobachtet,  ohne  daß  es 
möglich  wäre,  zu  behaupten,  daß  sie  allen  nicht  genannten  Arten 


Abb  14.  Verbena  caespitosa. 

Typus  II  (behaart).  A Querschnitt  durch  das  Blatt.  Bastbelege  auf  allen  Bündeln 
(Bst  = Bast,  G = Gefäßbündel;  Vergr.  100  X)-  Querschnitt  durch  den 
Stengel  (K  = Kork,  P = Parenchym,  G = Gefäße  in  geschlossenem 
Zylinder;  Vergr.  25  X)- 

fehlte,  da  das  Material  diese  Frage  nicht  immer  sicher  zu  be- 
antworten erlaubte. 

Palisadenbildung  in  mehreren  oder  einersehr  guten  Schicht 
wurde  beobachtet  in  17  Radialkugelpolstern,  in  weniger  guter,  aber 
noch  deutlich  zu  konstatierender  Art  bei  27  solchen.  Die  Ober- 
seite des  Blattes,  d.  i.  die  dem  Lichte  bei  etwas  auswärts  vom 
Stengel  weg  gebogener  Blattform  am  meisten  ausgesetzte  Partie 


288 


Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterclflanze.- 


des  Blattes,  zeigte  besonders  oft  und  besonders  deutliche  Palisaden- 
ausbildung  (vergl.  Abb,  12,  13  und  15). 

Die  in  vielen  Fällen  vorhandene  dickliche,  fleischige  Aus- 
bildung der  Blätter  (ähnlich  wie  bei  Anabasis  arctio'ides)  läßt  ver- 
muten, daß  wohl  in  manchen  Fällen  einige  Zellen  oder  Partien 
als  Wassergewebe  dienen.  Der  Zustand  des  Materials  erlaubte 
sichere  Konstatierungen  nicht.  — Eine  Wasserspeicherung  findet 
zweifellos  vielfach  insofern  statt,  als  (ähnlich  wie  bei  den  Rosetten- 
pflanzen) die  unteren,  älteren  Blätter  der  imbrikaten  Säulchen  in 
der  Lage  sind,  im  Notfall  Wasser  an  die  jüngeren,  die  Vegetations- 
spitze umgebenden  Blätter  abzugeben  Auch  diese  Fähigkeit  dürfte 
als  xerophytisches  Merkmal  angesehen  werden.  Ich  habe  diesen 
Punkt  bei  den  alpinen  Arten  verschiedentlich  verfolgt,  es  gilt  das 
Gesagte  sicher  auch  für  andere  Arten. 

Verholzung  wird  vielfach  als  eine  Folge  xerophytischer 
Standorte  und  Lebensverhältnisse  betrachtet.  Eine  Anzahl  von 
Polsterpflanzen  zeigen  Verholzungen  der  Epidermis,  des  Blattes, 
des  Markes  in  den  Stengeln  und  insbesondere  ist  meist  der  Bast 
der  Blätter  verholzt.  Für  die  erstgenannten  Verholzungen  seien 
als  Beispiele  genannt: 

Epidermisverholzung  (ganz  oder  teilweise):  Colobanthus 
4 Spezies,  Arenaria  polytrichoides  als  Radialkugelpolster;  Gaimardia 
pusilla,  Oxychloc  andina,  Pycnophyllum,  Colobanthus  1 Spezies  als 
sonstige  Polsterformen. 

Mark  Verholzung:  Alle  Raoulia  spez.  Bryomorpha Zeyheri, 

Abrotanella  forsterio'ides,  Dracophylluin  muscoides,  Colobanthus 
brevisepalus,  Psammotropha  quadranyularis;  als  Nicht-Radialkugel- 
polster: Gaimardia  pusilla. 

Die  starke  und  frühzeitige  Bildung  von  Kork  in  den 
jungen  Stengeln  darf  wohl  ebenfalls  bei  der  Besprechung  der 
xerophytischen  Merkmale  genannt  werden.  Sie  sichert  frühzeitig 
den  Stengel  vor  Wasserverlusten  auch  nur  minimaler  Art  (s.  w.  u.). 

In  Blättern  und  Stengeln  findet  sich  vielfach  Kalziumoxalat 
in  Kristallen.  Ohne  auf  dieses  besonders  zu  fahnden,  fiel  es  mir 
auf  in  folgenden  Arten,  z.  T.  in  ganz  extremen  Mengen: 

Anabasis  arctio'ides:  Arenaria  2 Spezies.;  Alsinc  2 Spezies; 
Axorella  5 Spezies;  Bcnthamiella  montana ; Colobanthus  1 Spezies; 
Gypsophita  arctio'ides;  Lyallia  kerguclensis ; Paronychia  pulvinata ; 
Baoulia,  bryoides;  Saccardophylum  pycuophylluidcs;  Silene  acaulis; 
Thylacospermum  rupifragum. 

Ob  dieses  Auftreten  mit  physiologischen  Eigentümlichkeiten 
zusammenhängt,  kann  vorläufig  nicht  entschieden  werden. *) 

Alles  in  allem  bestätigt  die  anatomische  Unsersuchung  in 
weitgehender  Weise  die  Richtigkeit  (1er  Auffassung  (1er  Polster- 
pflanzeD  als  Xerophyten  im  weiteren  Sinne,  d.  h.  als  an  Trockeu- 
heit  aus  irgendwelchen  Gründen  angepaßter,  für  Wassersparsamkeit 
eingerichteter  Pflanzen. 


')  Vergl.  Hauri,  1.  c.  p.  31ff, 


289 


Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 

B.  Die  Konvergenz  im  mechanischen  Bau. 

Schon  früher1)  wurde  auf  eine  Bemerkung  von  Diels2)  ver- 
wiesen, wo  dieser  von  einer  Verlegung  des  mechanischen  Gewebes 
aus  dem  Stengel  in  die  Blätter  spricht,  die  gewisse  Pflanzen  von 
polsterartigem  Wuchs  auszeichne.  Etwas  Derartiges  wurde  auch 
bei  Anabaftis  aretwides  nachgewiesen  und  die  mechanische  Wirkung 
dieser  Strukturen  besprochen.3)  Ein  mächtiger  Baststrang  in 
Verbindung  mit  einer  sehr  soliden  Epidermis  gibt  bei  dieser  Pflanze 
den  Blättern  eine  so  bedeutende  Festigkeit,  daß  diese  dicht  auf- 


Abb.  15.  Alsine  secloides. 

Typus  II.  A Querschnitt  durch  den  Stengel  (Zeichen  wie  Abb.  14).  B Blatt- 
querschnitt (Vergr.  40  X)-  C Epidermis  (Yergr.  400  X)- 
D Bastzellen  (Vergr.  400  X)- 

einander  liegenden  Organe  feste  Säulchen  bilden  und  der  von  ihnen 
umgebene  junge  Stengel  eine  besondere  Festigung  nicht  mehr 
notwendig  hat. 

Bei  der  anatomischen  Untersuchung  der  Polsterpflanzen  hat 
sich  nun  gezeigt,  daß  ein  großer  Prozentsatz  der  Radialkugelpolster 
ähnlich  gebaut  ist.  Schwache  Stengel  sind  von  dichtge- 
drängten, mechanisch  stark  gebauten  Blättern  um- 


')  Hauri,  1.  c.  p.  41  u.  84. 

J)  Englers  bot.  Jahrb.  XXII.  p.  269f. 

*)  Hauri,  1.  c.  p.  24ft’. 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  2.  19 


290 


Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


geben.  Die  von  den  Blättern  gebildeten  Säulchen.  die  von  großer 
Festigkeit  sind,  greifen  ineinander  und  verfestigen  die  einzelnen 
Ästchen  gegenseitig.1)  Es  ist  auf  diese  Einrichtungen  die  Festig- 
keit und  Härte  der  Polster  größtenteils  zurückzuführen.  Eine 
gewisse  Kompaktheit  der  Polster  kann  allerdings  auch  durch  bloße 
Drängung  von  Zweigen  mit  zahlreichen  bastlosen,  also  nicht  so 
harten  Blättern  erreicht  werden,  immerhin  nicht  in  demselben 
Grade. 

Da  Erhaltung  des  Zusammenhangs  der  Zweige  und  dicht 
geschlossene  Form  Lebensbedingung  für  die  Polsterindividuen  sind, 
ist  die  Verlegung  und  Ausbildung  mechanischen  Gewebes  im 
Blatt,  sowie  auch  die  bloß  durch  epidermale  Verstärkung  erfolgende 
Festigung  der  Blätter  der  Polsterptlanzen  als  zweckmäßig  zu 
beurteilen.  Die  Konvergenz  ist  also  eine  Entwicklung  zum  Zweck- 
mäßigen. 

Wie  schon  bemerkt,  sind  nicht  alle  Polsterptlanzen  mit  Bast- 
verstärkungen in  den  Blättern  versehen.  Man  muß  also  mit  Bezug 
auf  den  Blattbau  unter  dem  Gesichtspunkt  des  mechaniche  Baues 
folgende  zwei  Typen  von  Polster  pflanzen  blättern  unter- 
scheiden : 

Typus  I:  Peripherisch  verstärkte  Blätter  (Amlrosace 
helvetica-Typus).  Epidermale  Verstärkung  durch  Verdickung 
der  Epidermiswandungen,  insbesondere  der  Außenwand.  Die  Stärke 
der  Verdickung  ist  sehr  verschieden,  immerhin  so,  daß  das  Blatt 
stets  xerophytisch  ausgebildet  erscheint  und  mindestens  durch  eine 
gewisse  Lederigkeit  widerstandsfähig  gegen  Druck  u.  a.  mechanische 
Einflüße  ist.  Auch  Verzahnungen  der  Epidermis,  Verholzung, 
sowie  Mehrschichtigkeit  derselben  treten  auf.  (Siehe  bereits  S.  286, 
wo  diese  Merkmale  mit  besprochen  sind.)  Zu  der  epidermalen 
Verstärkung  kommt  oft  mechanische  Ausbildung  der  unter  der 
Epidermis  liegenden  Gewebe  hinzu:  Kollenchym  und  Skle- 
renchyniausbüdungen  an  Spitze  und  Flanke  des  Blattes,  an  der 
Peripherie  desselben.  (Als  Beispiel  vergl.  Abb.  12:  Thylacosper- 
miivn  rnpifragum.) 

Typus  11:  Zentral  und  peripherisch  verstärkte  Blätter 
(Anabasis  aretioides-Typus).  Neben  der  erwähnten  peripherischen 
Verstärkungen  wirken  mechanisch  festigend  zentral  gelegene,  die 
Gefäße  begleitende  Baststränge.  Diese  erhöhen  die  Starrheit 
und  Festigkeit  der  Blätter  bedeutend;  damit  auch  die  der  Blattsäulchen 
und  der  Polster  als  Ganzes.  Es  handelt  sich  meist  um  typische 
Bastfasern,  die  vielfach  verholzt  sind.  Als  Beispiele  vergleiche 
die  Abb.  13 — 16. 

Beispiele  mit  zentraler  Verstärkung  ohne  gleichzeitige  gute 
peripherische  Verstärkungen  fanden  sich  nicht. 

Der  Typus  II.  ist  der  auffallendere  und  wohl  auch  der  bessere 
vom  Zweckmäßigkeitsstandpunkt  aus,  da  er  solidere  Polster  liefert. 


*)  ebd.,  p.  19  f. 


Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


291 


Damit  ist  freilich  nicht  gesagt,  daß  nicht  auch  Pflanzen  mit  Blättern 
vom  Typus  I gute  Polster  bilden  können.  (Gypsophila-  und  Oxalis- 
spszies  bieten  glänzende  Beispiele.)  Es  ist  aber  doch  von  Inter- 
esse, zu  sehen,  wie  viele  Polsterpflanzen  von  der  besten  Radial- 
kugelpolsterform sich  zum  Typus  II  entwickelt  haben,  obwohl  er 
etwas  Außerordentliches  darstellt.  Man  darf  also  wohl  von 
einer  Konvergenz  zum  Typus  II  sprechen,  denn  von  den 
72  untersuchten  Radialkugel  polstern  gehören  37 
Arten,  also  51  Prozent,  dazu.  Auffallend  ist  dieses  Vorkommen 
von  Bast  in  den  Blättern,  insbesondere  wenn  man  auch  noch  die 


Abb.  16.  Ly  all  in  kerguelensis  (schematisiert). 

Typus  II.  A Blattquerschnitt  ( E = Epidermis,  Bst  — Bast,  Co  Collenchym 
Vergr.  90  X)-  ® Stengelquerschnitt  (K  = Kork,  P = Parenchym, 

G = Gefäße;  Vergr.  30  X)- 


Verhältnisse  im  Bau  des  jungen  Stengels  mit  berück- 
sichtigt. Man  könnte  annehmen,  die  Bastbelege  der  Gefäße  beim 
Typus  II  seien  nur  Fortsetzungen  der  in  Stengeln  ja  nicht  seltenen 
Bastelemente;  dem  ist  aber  nicht  so.  In  nur  2 Fällen  wurde 
Bast  im  jungen  Stengel  von  Polsterpflanzen,  die  im  Blatt  solchen 
zeigen,  gefunden.  Die  Verlegung  dieses  mechanischen 
Elements  ins  Blatt  ist  also  vollständig,  nur  im  Blatt 


292 


Ha  uri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


findet  sich  der  Bast,  eben  in  dem  Organ  und  an  der 
Stelle,  wo  er  als  zweckmäßig  beurteilt  werden  muß. 
Die  Stengel  der  Blattsäulehen  sind  ohne  besondere  mechanische 
Elemente.  Übrigens  weisen  auch  dio  Pflanzen  von  Typus  I mit 
einer  Ausnahme  kein  besonderes  mechanisches  Gewebe  im  Stengel 
auf,  die  Festigkeit  der  Polster  mit  diesem  Blattypus  beruht  also 
nur  auf  der  epidermalen  Verstärkung  der  Blätter  und  deren 
dichter  Blattanordnung.  Die  Blätter  und  ihre  Anordnung 
sind  also  vorwiegende  Träger  der  von  den  Polstern  er- 
reichten Festigkeit  an  der  Oberfläche. 

Die  Konstatierung  und  der  Nachweis  dieser  auffallenden 
Konvergenz  zu  einem  besonderen  mechanischen  Bautypus  ist  als 
ein  Hauptresultat  dieser  kleinen  Arbeit  zu  betrachten. 

Zur  Charakterisierung  von  Vertretern  dieser  wichtigen  Lebens- 
form dürfte  es  sich  empfehlen,  neben  dem  morphologischen  nun 
auch  jeweilen  den  anatomischen  Typus  festzustellen,  der  sich  ja 
meist  leicht  aus  einigen  mikroskopischen  Schnitten  ersehen  läßt. 

C.  Die  Konvergenz  in  der  Korkbildung. 

Alle  Polsterpflanzen  bilden  frühzeitig  an  den  jungen 
Stengeln  Kork  aus.  Derselbe  erreicht  ausnahmslos  eine  ziem- 
liche, oft  eine  enorme  Mächtigkeit.  Er  schützt  die 
Pflanze  an  trockenen  Standorten  oder  in  trockenen  Zeiten  vor 
Wasserverlusten.  An  nassen  Standorten  dürfte  er  eine  andere 
Bedeutung  haben.  Man  erinnert  sich  der  starken  Schwamm- 
wirkung, insbesondere  der  mit  Füllmaterial  versehenen  Polster: 
Sie  halten  bedeutende  Wassermengen  in  sich  fest,  die  vielfach 
von  besonderen  Würzelchen  der  Pflanze  nutzbar  gemacht  werden.1) 
Man  kann  in  der  starken  Ausbildung  von  Kork  auch  in  den  an  physi- 
kalisch feuchten  Standorten  wachsenden  Polstern  vielleicht  die  Be- 
deutung einer  Isolation  der  Stengelorgane  vor  der  im 
Polster  herrschenden  Feuchtigkeit  erblicken.  Es  könnte  sonst 
leicht  ein  Faulen  derselben  eintreten.  Oder  es  könnte  dem  Stengel 
bei  dem  oft  eintretenden  Gefrieren  des  Polsters  ein  Gefrieren  des 
von  allen  Seiten  in  den  Stengel  eindringenden  oder  ihn  unmittelbar 
berührenden  Wassers  schädlich  sein.  Ebenso  schützt  der  Kork 
wohl  auch  oft  das  schwache  Stengelorgan  vor  dem  eindringenden 
Füllmaterial  (Flugsand,  Schutt,  Eisnadeln  etc.).  Jedenfalls  liegt  es 
nahe  für  die  stark  auftretende  Korkentwicklung  eine  ökologische 
Erklärung  zu  geben,  ohne  daß  damit  eine  kausale  gegeben  sein  soll. 

Beispiele  für  besonders  starke  Entwicklung  von  Kork  im 
jungen  Stengel  zu  nennen,  ist  überflüssig,  weil  alle  typischen 
Polsterpflanzen  solche  zeigen.  */3  — lj*  des  Radius  vom  Querschnitt 
des  jungen  Stengels  fällt  sehr  oft  auf  den  in  guten  Reihen  auf- 
tretenden Kork.  Die  in  Hinsicht  auf  die  Korkbildung  durchaus 
nicht  ausgewählten  Beispiele  (s.  Abb.  12.  14—16)  zeigen  dessen 
Mächtigkeit. 


")  Hauri,  1.  c.  p.  93  ff. 


Hauri,  Anatomische  Untersuchungen  an  Polsterpflanzen. 


293 


5.  Zusammenfassung  der  Resultate. 

1.  Die  morphologisch  als  Xerophyten  charakteri- 
sierten Polsterpflanzen  sind  auch  anatomisch  als  solche 
anzusprechen. 

2.  Der  auffallenden  morphologischen  Konvergenz 
entspricht  auch  eine  anatomische  und  zwar  in  drei 
Richtungen: 

a)  In  Bezug  auf  den  xerophytischen  Bau  der  Blätter, 
punkto  Epidermis-  und  Palisadenbildung. 

b)  In  Bezug  auf  einen  in  Übereinstimmung  zur 
Morphologie  stehenden  besonderen  mechanischen 
Bautypus  mit  Bastentwicklung  in  den  Blättern. 

c)  In  Bezug  auf  die  frühe  und  starke  Ausbildung  von 
Kork  in  den  jungen  Stengeln. 


294 


Verwachsungserscheinungen  der  Blattränder 
bei  Arten  der  Gattung  Syringa. 

Von 

Dr.  Alexander  Lingelsheim,  Breslau. 


Mit  Tafel  VIII  und  IX. 


Diese,  in  der  Literatur  nicht  verzeichnet«,  durch  die  Massen- 
haftigkeit  ihres  Auftretens  im  Frühjahr  d.  J.  recht  auffällige  Er- 
scheinung fand  ich  an  fast  allen  der  vielen  Sträucher  von  Syringa 
vulgaris  L.  des  hiesigen  Königl.  Botanischen  Gartens  dutzendweise, 
etwas  seltener  war  sie  bei  S.  villosa  Yahl  und  bei  S.  Josikaea 
Rchb.  fil.,  nur  einmal  beobachtete  ich  sie  au  S.  oblata  Lindl.  var. 
affinis  (L.  Henry)  Lingelsh..  dem  einzigen,  kleinen  Strauch  unseres 
Gartens.  Völlig  frei  davon  waren  S.  persica  L.,  S.  rhinemis  Willd.. 
S.  Emodi  Wall..  S.  Siveginxomi  Koehne  et  Lingelsh.  und  S.amu- 
rensis  Rupr. 

Die  Abnormität  äußert  sich  iu  einem  mehr  oder  minder  festem 
Zusammenhänge  der  Ränder  zweier  Blätter  an  einer  kleinen 
Stelle,  die  meist  etwa  in  der  Mitte  des  Randes  gelegen  ist.  Bis 
auf  diese  Kontaktstelle,  welche  bis  1 cm  weit  von  der  Peripherie 
des  Blattes  entfernt  liegen  kann,  erweisen  sich  die  beiden  in  Kom- 
munikation getretenen  Spreiten  eingebuchtet  bis  eng  eingeschlitzt, 
so  daß  die  Blätter  förmlich  iu  einander  eingefalzt  erscheinen.  Da- 
bei befinden  sich  beide  Komponenten  in  gleicher  Orientierung, 
öfters  gegenüber  der  Normalstellung  der  Quirlpaare  zwangsweise 
um  etwa  90°  gedreht.  Entweder  hängen  die  Paare  eines  und  des- 
selben Quirls  zusammen,  Fig.  1 a.  b,  und  diese  Art  der  Verbindung 
überwiegt  durchaus,  oder  aber  zwei  Blätter  aufeinander  folgender 
Quirle  können  verwachsen  sein,  Fig.  2.  In  letzterem  Falle  ist  die 
dekussierte  Anordnung  stärker  oder  schwächer  durch  Druck  und 
Zug  verändert.  Fig.  3 zeigt  eine  seltene,  nur  einmal  bei  S.  Jo- 
sikaea gefundene  Variation,  indem  das  eine  Blatt  über  den  Vege- 
tationspunkt des  Triebes,  der  hierbei  durch  die  mechanische  Stö- 
rung zu  Grunde  gegangen  war,  hinweg  mit  seinem  Nachbarn  in 
der  geschilderten  Weise  verschmolzen  ist. 

Bei  sehr  vielen,  derart  zusammenhängenden  Blättern  finden 
wir  außerdem  meist  einseitige,  oft  aber  auch  ziemlich  symmetrisch 


Lingelsheim,  Verwachsungsersch  einungen  der  Blattränder  etc. 


295 


beiderseits  ungeordnete  Einbuchtungen  der  Ränder,  die  bei  weniger 
seichter  Ausbildung  eine  Art  Einkerbung  bis  Lappung  der  Spreite 
zur  Folge  haben  können,  Fig.  1.  Dieser  Vorgang  tritt  nicht  selten 
auch  an  freien  Blattpaaren  in  die  Erscheinung  und  ist  auch  bei 
solchen  bereits  erwähnt,  und  zwar  zuerst  von  v.  Widenmann Q. 
Dieser  Autor  ist  der  Meinung,  daß  die  Abnormität  gewissermaßen 
eine  Zerschlitzung  der  Spreite  anbahne,  wie  wir  sie  bei  S.  persica 
L.  herrschend  finden.  Später  beschreibt  Lloyd2)  die  Erscheinung 
zum  zweiten  Male  und  erklärt  ihr  Zustandekommen  durch  die  Lage 
der  Blätter  im  Knospenzustande.  Diese  Erklärung  teile  ich  eben- 
falls und  möchte  nebenher  auf  eine  vergleichbare  Bildung  des 
Blattrandes  von  Populus  trichocarpa  Torr,  et  Gray  hinweisen,  die 
ich  im  vergangenen  Jahre  im  Botanischen  Garten  feststellte,  welche 
nach  meiner  Vermutung  auch  auf  die  Lage  der  Blätter  in  der 
Knospe  zurückzuführen  ist.  Anfänglich  war  ich  geneigt,  darin 
eine  Gallenbildung  zu  erblicken.  Wir  finden  hier,  überwiegend  im 
oberen  Drittel  der  Spreite,  einseitig  oder  beiderseits  öhrchenartige 
Aufbiegungen  des  Blattrandes  nach  oben,  deren  Weite  bis  etwa 
‘/a  cm  beträgt.  Die  Höhlung  zeigt  nicht  selten  Spuren  eines  glän- 
zenden Harzüberzuges,  wie  er  sich  an  den  Knospenschuppen  findet. 

Bei  näherer  Prüfung  der  wenige  Millimeter  großen  Verwach- 
sungsstelle unserer  Fliederblätter  finden  wir  dieselbe  als  schwach 
vorspringende,  nahtartige  Erhöhung  beiderseits  ausgebildet,  Fig. 
4,  und  in  der  W eise  die  beiden  Spreiten  befestigend,  daß  die  Un- 
terseite des  einen  Blattes  mit  der  Oberseite  des  anderen  in  gleichem 
Niveau  liegt. 

Das  mikroskopische  Bild  eines  Schnittes  quer  durch  die  Ver- 
wachsungszone, Fig.  5,  entspricht  dem  morphologischen  Befunde 
insofern,  als  die  vereinigten  Blattpartien  ihr  Mesophyll  in  entge- 
gengesetzter Lagerung  darbieten.  Die  erwähnten  Nähte  springen 
beiderseits,  oft  einseitig  stärker,  vor  und  markieren  die  verhält- 
nismäßig breite  Kontaktfläche.  Lückenlos  umschließt  eine  Epider- 
mis das  Ganze,  dagegen  fehlt  jede  Spur  davon  innerhalb  der  ganz 
einheitlichen  Gewebemasse  der  Verschmelzungssphäre.  Hier  kom- 
munizieren die  Zellelemente  beider  Blätter  mittels  ihrer  Meso- 
phyllschichten in  vollkommenster  Weise.  Die  Anordnung  von  Epi- 
dermis, Palisaden  und  Schwammparenchym  ruft  den  Eindruck  her- 
vor, als  ob  jede  Blattlamina  etwa  längs  aufgespalten  zur  Ver- 
wachsung gelangt  sei,  da  insbesondere  die  Zellen  der  Palisadenschicht 
rechts  oben  und  links  unten  in  ungestörter  Gleichmäßigkeit  Zu- 
sammenhängen. Dabei  fällt  die  stärkere  Dickenentwicklung  der 
vorspringenden  Teile  gegenüber  dem  Querschnitt  der  Blätter  selbst 
und  der  mittleren  Zone  der  Verwachsung  ohne  weiteres  auf. 

Bezüglich  ähnlicher  Bildungen  finden  wir  nur  bei  Masters3) 

*)  Widenmann,  A.  v.,  Abnorme  Blattformen  von  Syringa,  in  Jahres- 
heft d.  Ver.  f.  Vaterl.  Naturk.  Württemberg.  (Sitzber.  1894.  LXXV.  Taf.  I.) 

*)  Lloyd,  F.,  Mutual  irregularities  in  opposite  leaves,  inTorreya  II.  137. 
(Just,  Bot.  Jahresber.  XXX.  2.  1905.  791.) 

a)  Masters,  M.  T.,  Vegetable  Teratology.  1869.  25. 


Lingelsheim,  Yerwachsungserscheinungen  der  Blattränder  etc.  29f> 


eineu,  übrigens  falschen,  Hinweis  auf  Bon  net1),  er  selbst  führt 
keinen  Fall  in  seiner  Rubrik  „Cohesion  of  several  Organs  by  their 
margins“  an.  Bei  Bonnet  wird  Verwachsung  zweier  Blättchen 
der  Bohne  mit  einem  Teil  ihres  Randes  beschrieben  und  ziemlich 
mangelhaft  abgebildet.  Im  Jahre  1891  befassen  sich  zwei  Be- 
obachter spezieller  mit  Verwachsungen;  Figdor2)  widmet  den 
unterirdischen  Organen  seine  besondere  Aufmerksamkeit,  während 
Reiche3)  von  höheren  Pflanzen  die  Blütenorgane  betrachtet.  Bei 
beiden  Autoren  suchen  wir  vergeblich  nach  Berichten  über  Ver- 
einigungen vegetativer  Blätter. 

Göbel4)  und  Küster5 * *)  erwähnen  ebensowenig  Beispiele  für 
eine  solche  Verwachsung  bei  Laubblättern.  Nach  der  Einteilung 
des  letzgenannten  Autors  würden  Fälle,  wie  die  oben  beschrie- 
benen, zu  den  totalen  Verwachsungen  gehören,  bei  denen  die  Ver- 
bindung beider  Anteile  völlig  unkenntlich  geworden  ist,  „so  daß 
selbst  bei  mikroskopischer  Untersuchung  die  ehemalige  Kontakt- 
fläche nicht  mehr  zu  ermitteln  ist.“ 

Was  nun  die  Ursache  dieser  Erscheinung  anbetrifft,  so  möchte 
ich  in  Anbetracht  des  plötzlichen  und  anscheinend  allgemein  ver- 
breiteten Massenauftretens  verwachsener  Syringenblätter  in  diesem 
Jahre8)  Witterungseinllüsse  als  bewirkende  Faktoren  vermuten. 

In  dieser  Annahme  bestärkt  mich  die  Beschaffenheit  eines 
jungen  Triebes  (Stockausschlag)  von  S.  Josikaea,  den  ich  kürzlich 
auffand.  An  diesem  vegetativen  Sproß  waren  die  jüngsten  Blätter 
an  ihrer  Basis  frei  und  ziemlich  weit  entwickelt,  während  der 
ganze  übrige  Teil  oben  von  vertrockneten,  geschwärzten  Blatt- 
resten spitz  tutenförmig  zusammengehalten  wurde.  Diese  „Tute“ 
läßt  sich  durch  gelinden  Zug  abstreifen,  aber  die  Oberteile  der 
darin  entwickelten  Blätter  bleiben  fest  eingerollt. 

Die  im  zeitigen  Frühjahr  auf  eine  sehr  warme  Periode  ein- 
setzenden, tagelang  herrschenden,  trockenen,  kalten  Xordwestwinde 
haben  den  jungen  Trieben  vieler  Gewächse  in  und  um  Breslau 
durch  ihre  austrocknende  Wirkung  stark  geschadet  und  auch  die 
austreibenden  Fliederknospen  in  Mitleidenschaft  gezogen.  Die  ju- 
gendlichen Blätter  wurden  an  der  freien  Entfaltung  stellenweise  durch 
die  abgestorbenen  Reste  älterer  Blattorgane  verhindert.  Durch 
den  mechanischen  Druck  der  basalwärts  ungestört  fortwachsenden 
Blätter  sind  die  in  noch  verhältnismäßig  jungem  Zustande  in  dem 
engen  Raume  ihrer  ziemlich  festen  Umhüllung  verbliebenen,  jüngeren, 
oberen  Teile  derselben  in  innigstem  Kontakt  erhalten  worden,  und  so 


*)  Bonnet,  Ch..  Recherches  sur  l’usage  des  feuilles.  1754.  340  t. 

XXXI.  Fig.  1. 

*)  Figdor,  W.,  Experimentelle  und  histologische  Studien  über  die  Er- 
scheinung der  Verwachsung  im  Pflanzenreiche.  (Sitzber.  K.  Akad.  Wiss.  Wien, 
math.-naturw.  Kl.  Abt.  I,  C 1891.  177.) 

*)  Reiche,  K.,  Über  nachträgliche  Verbindung  frei  angelegter  Pflanzen- 
organe. (Flora.  LXXIV.  1891.  435.  Taf.  XIII.) 

4)  Goebel,  K.,  Organographie  d.  Pfl.  I.  1898.  44  u.  folg. 

s)  Küster,  E.,  Pathol.  Pflanzenanatomie.  1916.  284  u.  folg. 

#)  Inzwischen  beobachtete  ich  gleiche  Fälle  auch  außerhalb  Breslaus,  z. 

B.  in  Trebnitz. 


Lingelsheim,  Verwachsungserscheinungen  der  Blattränder  etc 


297 


konnte  sich  die  Berührung  der  Blattränder  an  bestimmten  Stellen 
in  der  Knospenlage  bis  zur  Verwachsung  steigern.  Die  Tiefe  der 
Randeinschnitte  zu  beiden  Seiten  der  Verwachsungsstelle  und  be- 
sonders die  in  Fig.  2 und  3 abgebildeten  Fälle  bezeugen  überdies, 
daß  die  Verwachsung  selbst  in  einem  relativ  späten  Stadium  sich 
vollzogen  hat. 

Diese  Beobachtung  berechtigt  zu  der  Hoffnung,  daß  es  durch 
künstliche  Hemmung  der  Knospenentfaltung  gelingeu  kann,  will- 
kürlich jene  und  womöglich  auch  andersartige  Verwachsungen  ve- 
getativer Pflanzenorgane  hervorzubringen. 


Fig’urenerklärung. 

Fig.  1.  Verwachsene  Blätter  von  Syringa  vulgaris,  a von  der  Unterseite, 
b von  der  Oberseite. 

Fig.  2.  Syringa  vulgaris,  Verwachsung  der  Blätter  zweier  verschie- 
dener Quirle. 

Fig.  3.  Syringa  Josikaea,  Verwachsung  zweier  Blätter  über  den  Vege- 
tationspunkt hinweg. 

Fig.  4.  Verwachsungszone  bei  Syringa  vulgaris,  etwas  vergrößert. 

Fig.  5.  Mikroskopisches  Querschnittsbild  der  Verwachsungsstelle. 


298 


Über  die  Cyanocysten  von  Cyanastrum 
cordifolium  Oliv., 

mit  Bemerkungen  über  die  systematisch-anatomischen 
Merkmale  von  Cyanastrum. 

Von 

Prof.  Dr.  H.  Solereder- Erlangen, 

Botanisches  Institut  der  Universität. 


Anläßlich  der  Bearbeitung  der  Pontederiaceen  für  meine  im 
Werk  befindliche  „Systematische  Anatomie  der  Monokotyledonen“ 
erhielt  ich  durch  die  Güte  des  Herrn  Geheimrat  En  gier  aus  dem 
Berlinergarten  lebendes  Blattmaterial  von  Cyanastmm  cordifolium  Oliv. 
An  den  Blattstielen  dieser  Pflanze  fielen  mir  schon  bei  der  Be- 
trachtung mit  der  Lupe,  namentlich  im  unteren  Teil  der  Stiele, 
außerordentlich  zahlreiche,  kleine,  schwarze  Punkte  auf,  welche 
sich  bei  näherer  Untersuchung  als  kugelige,  indigblau  gefärbte, 
von  einer  besonderen  Hülle  umschlossene,  feste  Anthocyankörper 
herausgestellt  haben,  für  welche  ich  den  Namen  Cyanocysten  in 
Vorschlag  bringe. 

Feste  Ausscheidungen  von  Anthocyan  sind  längst  ge- 
kannt. Molisch  hat  in  einer  vorzüglichen  Abhandlung  „Über 
amorphes  und  kristallisiertes  Anthocyan“  (Bot.  Zeitung,  63,  1905, 
Abt.  1,  p.  145 — 162  u.  Taf.  VI)  die  älteren  Beobachtungen  zu- 
sammengefaßt  und  im  Anschluß  daran  neu  festgestellte  Fälle  hin- 
zugefügt.1) „Es  ist  dies“,  so  lautet  seine  Schlußfolgerung  über  die 
Ausscheidung  in  fester  Form,  „gewöhnlich  bei  sehr  intensiv  ge- 
färbten Pflanzenteilen  der  Fall;  der  Zellsaft  erscheint  mit  dem 
Farbstoff  übersättigt  und  fällt  dann  in  fester  Form  heraus  “ 

Die  Anthocyankörper  von  Cyanastrum  cordifolium 
kommen  nur  in  der  chlorophyllführenden  subepidermalen  Schicht 
des  Blattstiels  vor.  Der  letztere  zeigt  im  Querschnitt  unter  der 
farblosen,  von  längsgestreckten  Zellen  gebildeten  Epidermis  zunächst 
eine  einzige  grüne,  große  Chloropiasten  und  daneben  die  Cyanocysten 
enthaltende  Zellage,  sodann  eine  mehrschichtige,  aus  schwach 


')  Über  die  Literatur  des  Anthocyans  siehe  auch  Molisch,  Mikrochemie  der 
Pflanze,  1913,  p.  23(! — 341  u.  Tun  mann,  Pflanzenmikrochemie,  1913,  p.342 — 340. 


Solereder,  Über  die  Cyanocysten  von  Cyanastrum  cordifolium  Oliv.  299 


kollenchymatischen  langgestreckten  und  stellenweise  durch  etwas 
größere  Interzellularräume  unterbrochenen  Zellen  zusammengesetzte 
Rindenzone,  während  das  übrige  innere  Grundgewebe  aus  einem 
dünnwandigen  Parenchym  von  größerem  Zellenquerschnitt  und 
mit  kleineren  Interzellularen  besteht.  An  der  Peripherie  des 
inneren  Grundgewebes  befindet  sich  ein  Bogen  aus  isolierten 
größeren  und  kleineren  Leitbündeln;  größere  und  kleinere  Gefäß- 
bündel sind  auch  im  inneren,  markartigen  Teil  eingeschlossen.  Das 
kollenchvmatische  und  das  ganze  innere  Grundgewebe  sind  farblos  bis 
auf  die  Zellen  der  Leitbündelscheiden,  welche  Chlorophyllkörner,  aber 
keine  Cyanocysten  besitzen.  Die  Zellen  der  zweiten,  die  Cyanocysten 
führenden  Zellschicht  sind  im  Querschnitt  kreisrund  und  im  Längs- 
schnitt gestreckt-  und  breitvierseitig.  Die  Cyanocysten  sind  neben 
den  zahlreichen  und  großen  C’hloroplasten  meist  nur  in  Einzahl  in 
jeder  Zelle  vorhanden.  Sie  bilden  kugelige  Körper  mit  einem 
Durchmesser  von  12 — 15  //  und  liegen  mit  den  Chlorophyllkörnern 
zusammen  im  wandständigen  Protoplasma.  Der  ganze  Körper  ist 
tief-indigblau  gefärbt  und , gleichwie  seine  Substanz  nach  dem 
Zerdrücken,  einfach  brechend.1)  Eine  kristallinische  Struktur, 
welche  Molisch  für  die  roten  Anthocyanballen  in  den  Blumen- 
blättern von  Pelargonium  tonale  angibt  und  zeichnet,  vermochte 
ich  nicht  zu  erkennen.  Mit  verdünnter  Salzsäure  wird  der  Körper 
sofort  purpurrot,  bleibt  aber  zunächst  noch  unverändert.  Anstelle 
der  einzelnen  Körper  findet  man  bisweilen  auch  2—4  kleinere  bis 
kleine  kugelige  in  derselben  Zelle.  Außerdem  beobachtet  man  an 
dickeren  Flächenschnitten  in  den  unverletzten  Zellen  auch  in  ge- 
ringer Menge  Anthocyan,  das  im  Zellsaft  gelöst  ist  und  demselben 
eine  blaue  oder  violette  Färbung  verleiht,  sowie  kleine  fettropfen- 
ähnliche  Gebilde,  die  zum  Teil  blau  gefärbt  sind. 

Anthocyan  ist  bekanntlich  im  allgemeinen  in  Wasser  und 
Alkohol  löslich.  Bei  Anwendung  dieser  und  anderer  Lösungsmittel 
ließ  sich  an  den  Cyanocysten  zumeist  eine  deutliche  Haut  fest- 
stellen, welche  eine  größere  Resistenz  hat  und  im  Innern  die  Farb- 
stoffmasse einschließt.  Betrachten  wir  nun  näher  die  Einwirkung 
der  verschiedenen  Reagenzien!  Nach  längerem  Liegen  im  Wasser 
von  gewöhnlicher  Temperatur  tritt  allmählich  die  völlige  Lösung 
der  Farbstoffmasse  ein  und  es  bleibt  ein  blaugraufarbiger  Körper 
zurück,  der  im  wesentlichen  nur  aus  der  noch  etwas  mit  dem 
Farbstoff  imprägnierten  Hülle  besteht;  letztere  färbt  sich  mit  ver- 
dünnter Salzsäure  rötlich.  Der  zurückbleibende  Körper  gibt,  wie 
ich  mit  Rücksicht  auf  die  „Cyanoplasten“  von  Politis  erwähnen 
will,  von  denen  weiter  unten  die  Rede  sein  wird,  weder  mit 
Eisenchlorid-,  noch  mit  Kaliumbichromatlösung,  eine  Gerbsäure- 
reaktion und  färbt  sich  auch  nicht  mit  Jodjodkaliumlösung.  Beim 
Kochen  von  Schnitten  in  Wasser  wird  der  Farbstoff  schneller  ge- 
löst und  es  bleiben  oft  nur  die  deutlichen,  farblosen  oder  schwach 

x)  Übrigens  leuchten  au  eh  die  von  mir  nach  dem  Verfahren  von  Molisch 
mittels  Einwirkung  von  Essigsäure  auf  die  roten  Blumenblätter  von  Pelargonium 
xonale  und  langsamem  Verdampfen  der  essigsauren  Lösung  gewonnenen  Nadel- 
gruppen und  kugeligen  Gebilde  bei  gekreuzten  Nikols  nicht  auf. 


300  Solereder,  Über  die  Cyanocyeten  von  Cyanastrum  corrlifolium  Oliv. 


blauen  Hüllen  zurück.  Bei  direkter  Einwirkung  von  verdünnter 
Salzsäure  verändert  sich,  wie  oben  schon  gesagt  wurde,  die  Farb- 
stoffmasse,  abgesehen  von  der  Purpurrotfärbung,  zunächst  nicht. 
Aber  allmählich  erfolgt  dann  die  langsame  Lösung  des  Farbstoffes 
innerhalb  einer  hautartigen  Umhüllung.  Farbstoffbröckchen  bleiben 
zuerst  noch  im  Innern  ungelöst;  schließlich  ist  aber  nur  die  schwach 
gefärbte  oder  farblose  Haut  übrig.  Die  Lösung  mit  Alkohol  voll- 
zieht sich  nur  sehr  langsam;  selbst  nach  zweimal  24  ständigem 
Liegen  der  Schnitte  in  Alkohol  war  die  Farbstoff masse  nur  heller 
blau  geworden;  die  Abgrenzung  der  Körper  war  teilweise  nicht 
mehr  so  scharf  wie  zuvor.  In  Überosmiumsäure  verändern  sich 
die  Körper  nicht.  Bei  der  Einwirkung  von  Jodjodkaliumlösung 
nahm  ich  selbst  nach  längerem  Liegen  der  Schnitte  in  dieser 
Flüssigkeit  nur  eine  Umsetzung  der  Farbe  in  bräunlich  wahr,  aber 
nicht  überall  gleich  deutlich.  Mit  verdünnter  Schwefelsäure  werden 
die  Körper  zuerst  rot;  dann  hebt  sich  eine  deutliche  Haut  ab  und 
nach  innen  von  dieser  tritt  allmähliche  Lösung  ein.  Sodann  erfolgt 
eine  Zusammenziehung  der  Kugel  zu  einem  farblosen,  kleineren, 
massiven,  kugeligen,  lichtbrechenden,  wie  ein  Schleimtröpfchen  aus- 
sehenden Gebilde,  das  allmählich  kleiner  wird  und  schließlich 
verschwindet.  Bei  Zufügung  von  Kalilauge,  selbst  von  verdünnter, 
ließ  sich  kein  deutliches  Häutchen  erkennen;  es  erfolgt  rasch  Auf- 
quellung und  Lösung  des  ganzen  Körpers,  die  letztere  meist  kon- 
zentrisch von  außen  nach  innen,  mitunter  auch  von  einer  Seite 
her,  unter  kurzer  Blaugrünfärbung  der  Lösung,  indem  diese  Tinte 
alsbald  verschwindet.  Bei  Behandlung  mit  flüssigem  Ammoniak 
tritt  ebenso  rasch  Lösung  ein;  der  Körper  quillt  auf,  der  Farbstoff 
löst  sich,  ein  immer  kleiner  werdendes  und  zuletzt  verschwindendes 
helles  kugeliges  Gebilde  ist  dabei  sichtbar,  wie  aus  der  hautartigen 
Umhüllung  hervorgegangen. 

Aus  all  dem  geht  deutlich  hervor,  daß  die  Anthocyankörper 
aus  einer  anscheinend  amorphen  Farbstoffmasse  bestehen,  die  von 
einer  Hülle  aus  nicht  näher  gekannter  Substanz  umgeben  wird 
und  daß  sie  den  Chromopiasten  nicht  zuzuzählen  sind.  Auch  trifft 
für  sie  nicht  zu , daß  sie  bloße  Ausscheidungen  von  festem 
Anthocyan  sind,  welche  aus  einer  mit  Anthocyan  übersättigten 
Zellsaftlösung  gefällt  worden  sind. 

Den  beschriebenen  Cyanocysten  stehen  von  bisher  bekannt 
gewordenen  ähnlichen  Gebilden  wohl  am  nächsten  die  vonPolitis 
(Sopra  speciali  corpi  cellulare  che  fonnano  Antocianine,  Nota  prel., 
Atti  della  Accad.  dei  Lincei,  Rendiconti,  XX,  1.  Sem.,"  1911, 
p.  828 — 8341)  in  den  Perigonblättern  von  Billberyia  nut ans  und 
dann  auch  bei  Pflanzen  aus  anderen,  und  zwar  mono-  wie  diko- 
t.ylen  Familien  in  Blüte  oder  Frucht  angetroffenen  „Cyanoplasten“, 
für  welche  der  genannte  Autor  ebenfalls  eine  Hülle  angibt,  die 
gegenüber  den  Lösungsmitteln  stärkeren  Widerstand  leistet. 
Identisch  mit  den  Cyanoplasten  sind  unsere  Uyanocysten  nicht. 

q Die  dort  für  die  Atti  dell’  Institute  botanico  di  Pavia  angekündigte, 
ausführliche,  mit  Tafeln  ausgestattete  Arbeit  ist  meines  Wissens  nicht  erschienen. 


Solereder,  Über  die  Cyanocysten  von  Cyanastrum  cor  'ifoliu:n  Oliv.  301 


Politis  hat  neben  den  gefärbten  auch  ungefärbt  gebliebene  Cyano- 
plasten  von  homogenem,  ölartigem  und  stark  lichtbrechendem  Aus- 
sehen beobachtet,  welche  keine  Eiweißreaktion,  dagegen  Tannin- 
reaktion geben.  Dieses  Tannin  sieht  er  als  Ausgangspunkt  für 
die  Anthocyanbildung  an.  Politis  hat  auch  die  Entwicklung  seiner 
Körper  aus  kleinen  farblosen  oder  schwachblauen  Anlagen  verfolgt 
und  schließlich  eine  Degeneration  derselben  wahrgenommen,  wobei 
sich  das  Pigment  in  die  Zellhöhle  ergießt. 

Eine  nähere  Untersuchung  über  die  Entwicklungsgeschichte 
der  Cyanocysten  von  ( • 'yanastrum , welche  weitere  Aufschlüsse  über 
ihre  Natur  ergeben  wird,  behalte  ich  mir  für  später  vor. 

An  dieser  Stelle  soll  auch  kurz  auf  Grund  der  Untersuchung 
des  Blattes  von  Oyanastrum  corclifolium  über  die  wichtigen 
systematisch  - anatomischen  Verhältnisse  der  Gattung 
Cyanastrum  (mit  dem  Synonym  Schoenlandia)  berichtet  werden, 
welche  ursprünglich  durch  Oliver  mit  den  Haemadoraceen,  dann 
durch  Cornu  mit  den  Pontederiaceen  in  Verbindung  gebracht  und 
schließlich  von  Engler  (Bot.  Jahrbücher,  XXVIII,  1900,  p.  357 — 359) 
als  eigene  Gruppe  der  Cyanastraceen  aufgestellt  worden  ist.  Das 
hervorstechendste  Merkmal  sind  die  interzellularen  schizo- 
genen  Sekretbehälter,  welche  ein  öliges  helles  Sekret  enthalten. 
Dieselben  sind  im  Mesophyll,  im  Grundgewebe  der  Blattmittelrippe 
und  im  inneren  Grundgewebe  des  Blattstiels  als  kugelige,  mit 
einem  dünnwandigen  Epithel  ausgekleidete  Sekretlücken  vorhanden. 
Sie  liegen  in  dem  bifazial  gebauten  Mesophyll  unmittelbar  unter 
dem  ein-  bis  zweischichtigen,  aus  ganz  kurzen  und  breiten  Pali- 
sadenzellen gebildeten  oberseitigen  Assimilationsgewebe  und  be- 
wirken schon  im  lebenden  Blatt,  und  ebenso  im  getrockneten, 
deutliche  und  ziemlich  große  helle  durchscheinende  Punkte.  Im 
Blattstiel  verlaufen  außerdem  ganz  enge  Sekretgänge  mit  dem 
gleichen  Sekret,  welche  im  Querschnitt  zunächst  von  wenigen 
(4—7)  kleinen,  konvex  in  den  schmalen  Gang  vorspringenden 
Epithelzellen  und  im  Anschluß  daran  von  noch  anderen,  oft  dick- 
wandigen Zellen  umschlossen  sind  und  deren  Umgebung  auf  diese 
Weise  bereits  bei  schwacher  Vergrößerung  in  Form  von  charak- 
teristischen Zellgruppen  entgegentritt.  Diese  Gänge  finden  sich 
meist  einzeln  zwischen  den  peripheren  Leitbiindeln  des  Blattstiels 
und  treten  nicht  in  die  Blattmittelrippe  ein.  In  zweiter  Linie  ist 
zu  bemerken,  daß  Raphidenbtindel  nicht  Vorkommen,  Kalk- 
oxalat überhaupt  nicht  wahrgenommen  wurde,  in  dritter,  daß  die 
gemäß  der  Dikotylennervatur  des  Blattes  unregelmäßig  angeordneten 
Spaltöffnungen  an  den  Flanken  mit  je  einer  zum  Spalt  parallel 
gerichteteten  Nachbarzelle  versehen  sind.  Die  Haemadoraceen  und 
die  Pontederiaceen,  zu  welchen  man  Oyanastrum  früher  gestellt 
hat,  besitzen  dagegen  durchweg  Raphidenbündel,  neben  welchen 
in  der  an  zweiter  Stelle  genannten  Familie  auch  Styloiden  und 
styloidenähnliche  Kristallnadeln  Vorkommen.  Die  Spaltöffnungs- 
apparate sind  in  Bezug  auf  die  Nachbarzellen  in  den  beiden  Familien 
von  derselben  Beschaffenheit  wie  bei  Cyanastrum.  Bei  der  Haema- 
doraceen-Gattung  Dilatris  kommen  auch  schizogene  interzellulare 


302  Solereder,  Über  die  Cyanocysten  von  Cyanastrum  cordifolium  Oliv. 


Sekretbehälter  vor.  Die  von  R.  Schulze  (Beitr.  z.  vcrgl.  Anatomie 
der  Liliaceen,  Haemadoraceen,  Hypoxidoideen  und  Velloziaceen, 
Engler,  Bot.  Jahrbücher.  XVII,  1893,  p.  380 — 382  u.  Taf.  VIII) 
erwähnten  braunen  „Schläuche“  von  Dilatris  sind  nämlich  nach 
meiner  bei  D.  corymbosa  Berg  angestellten  Überprüfung  Sekret- 
lücken, die  im  Blatt  ellipsoidische  Gestalt  haben,  in  der  Stengel- 
rinde bis  1 mm  lang  sind  und  innerhalb  des  dünnwandigen  Epithels 
im  Herbarmaterial  ein  braunes,  gerbsäurehaltiges,  bei  Behandlung 
mit  dem  Schultze'schen  Mazerationsgemisch  siegelrot  werdendes 
Sekret  einschließen.  Bei  den  Pontederiaceen  sind  Gerbstoffidio- 
blasten  vorhanden,  welche  im  Blatt  von  Cyanastrum  wenigstens 
fehlen.  Das  Durchlüftungssystem  mit  seinen  weiten,  von  typischen 
Querdiaphragmen  durchsetzten  Luftgängen,  welches  für  die  Wasser- 
pflanzenfamilie der  Pontederiaceen  charakteristisch  ist,  geht  ebenso  der 
Gattung  Cyanastrum  ab.  Durch  das  Fehlen  der  Raphiden  unter- 
scheidet sich  Cyanastrum.  wie  zum  Schluß  nochmals  hervorgehoben 
werden  soll,  ganz  wesentlich  von  den  beiden  Familien. 

Botanisches  Institut  Erlangen,  im  Mai  1916. 


303 


Das  Zittern  der  Laubblätter. 

Von 

Alfred  Hertel. 


Mit  6 Abbildungen  im  Text.1) 


Die  Beobachtung,  daß  ein  Laubblatt,  z.  B.  ein  Espenblatt, 
in  pendelnde,  allmählich  wieder  abklingende  Bewegung  gerät, 
wenn  es  von  einem  Windstoß  getroffen  wird,  hat  wenig  bemerkens- 
wertes an  sich. 

Tatsächlich  gibt  es  aber  auch  bei  Ausschluß  von  raschen 
Richtungs-  oder  Geschwindigkeitswechseln  des  Luftstromes,  also 
im  völlig  gleichmäßigen  Windzuge,  andauernde  periodische 
Blattbewegungen.  Diese  vom  physikalischen  Standpunkt  aus  auf- 
fallende Erscheinung  bildete  den  Gegenstand  meiner  Untersuchungen. 
Wenn  bei  ihrer  kurzen  Darlegung  im  folgenden  das  Wort  „Zittern“ 
gebraucht  wird,  so  sollen  damit  jene  wiederkehrenden  Bewegungen 
gemeint  sein,  welche  nach  Schwingungszahl  und  -weite  konstant 
bleiben,  solange  in  der  Luftzufuhr  keine  Änderung  stattfindet. 

Solche  Bewegungen  wurden 

1)  im  Laboratorium  an  natürlichen  Blättern  auf  verschiedene 
Art  hervorgerufen; 

2)  nach  ihrem  wirklichen  Verlaufe  aufgezeichnet; 

3)  in  Bezug  auf  ihr  Zustandekommen  qualitativ  erklärt; 

4)  mittels  einfacher  Modelle  aus  anorganischem  Material 
zwecks  Prüfung  der  Erklärung  nachgeahmt; 

5)  hinsichtlich  ihres  Einflusses  auf  das  Pflanzenleben  kurz 
betrachtet.2) 

1.  Hervorrufen  des  Zitterns. 

Ein  Laubblatt,  z.  B.  ein  Blatt  der  Espe  (Populvs  tremula) 
wurde  (unter  den  erforderlichen  Vorsichtsmaßregeln  zur  Erhaltung 
des  Turgors)  an  einem  Stativarm  vertikal  herabhängend  verwendet 
und  auf  eine  der  drei  folgenden  Arten  in  Bewegung  (Zittern)  ver- 
setzt und  erhalten: 

q Kurzer  Auszug  aus  der  auf  Anregung  von  Herrn  Geh. -Rat  E.  Wiede- 
mann im  physikalischen  Institut  in  Erlangen  ausgeführten  Inaugural-Dissertation 
des  Verfassers. 

*)  Die  diesbezüglichen  Ausführungen  wollen  in  der  Dissertation  nach- 
gesehen werden.  Sie  sind,  wie  mir  scheint,  gegenstandslos  geworden  angesichts 
einer  Arbeit  von  J.  v.  Wiesner,  Studien  über  den  Einfluß  der  Luftbewegung 
auf  die  Beleuchtung  des  Laubes.  (Sitz. -Her.  der  Kais.  Akad.  d Wiss.  in  Wien. 
Math.-naturw.  Kl.  Bd.  CXXI1I.  Abt,  1.  Okt.  1914.) 


304 


Hertel,  Das  Zittern  der  Laubblätter. 


I)  Durch  Bewegung  gegen  ruhende  Luft  (entweder  gerad- 
liniges Schleppen  oder  auf  einem  Rundlauf); 

II)  durch  Anblasen,  und  zwar 

a)  mit  einem  Luftstrahl  von  etwa  1 qmm  Querschnitt, 
der  den  Blattrand  streifte, 

ß)  mit  einem  Luftstrahl  von  großem  (etwa  1 qdm  be- 
tragenden) Querschnitt,  in  welchem  das  Blatt  sich 
bewegen  konnte,  ohne  den  Luftstrahl  verlassen  zu 
können. 

2.  Aufzeichnen  der  Bewegung. 

Aus  technischen  Gründen  wurde  von  der  Aufzeichnung  der 
beim  Schleppen  nach  I entstehenden  Bewegungen  abgesehen.  Auf- 
zeichnungen wurden  nur  bei  den  durch  Anblasen  (II)  unterhaltenen 
Zitterbewegungen  gemacht  und  zwar,  um  die  Bewegungen  nicht 
zu  stören,  auf  optischem  Wege.  Der  Grundgedanke  war  dabei, 
einen  Spiegel  auf  der  Blattspreite  zu  befestigen,  einen  Lichtstrahl 


auf  ihn  fallen  zu  lassen  und  dann  die  leuchtende  Kurve,  die  der 
reflektierte  Strahl  auf  einem  seitlich  aufgestellten  Schirm  zeichnete, 
festzuhalten,  was  durch  eine  photographische  Platte  besorgt  wurde. 
In  dieser  Weise  wurden  von  den  nach  II a am  Rand  streifend  an- 
geblasenen Blättern  eine  Reihe  von  Aufnahmen  erhalten  (Ab- 
bildung 1,  2,  3).  Die  Methode  wurde  dann  schließlich  so  ver- 
bessert (durch  Anwendung  von  Lichtblitzen  (von  je  etwa  Vas 00  Sek. 
Dauer  und  V200  Sek.  Zwischenraum)  und  3 synchronen  Aufnahme- 
serien auf  3 zusammengehörigen  Films),  daß  für  40  aufeinander- 
folgende, zusammen  eine  einzige  Schwingung  (Hin-  und  Hergang) 
des  Blattes  ausfüllende  Zeitmomente  jeweils  die  räumliche  Lage 
des  Blattes  mit  großer  Annäherung  festgestellt,  also  der  gauze 
Schwingungsvorgaug  recht  genau  rekonstruiert  werden  konnte. 
(Abbildung  4.) 

3.  Ergebnisse  dieser  Aufzeichnungen. 

Die  Beobachtungen  von  Laubblättern  auf  dem  Rundlauf  und 
beim  gradlinigen  Schleppen  zeigten,  daß  wider  Erwarten  der  Stiel- 
länge nicht  der  entscheidende  Einfluß  auf  das  Zittern  zukomme. 


Hertel,  Das  Zittern  der  Laubblätter. 


305 


Versuche  an  65  Espenblättern  ergaben  nämlich,  daß  Blätter,  bei 
denen  die  Stiellänge  nur  25  Prozent  des  größten  Blattdurchmessers 
ausmachte,  ebensogut  zum  regelmäßigen  Zittein  gebracht  werden 
konnten,  wie  solche,  bei  denen  die  Stiellänge  150  Prozent  und 
mehr  vom  größten  Blattdurchmesser  betrug. 

Einen  wichtigen  Wink  gab  die  Beobachtung,  daß  Espen-  und 
Lindenblätter  von  möglichst  gleicher  Form,  Größe  und  Stiellänge 
verschieden  leicht  zum  Zittern  gebracht  werden  konnten,  und 
zwar  immer  die  Espenblätter  viel  leichter  als  die  Lindenblätter. 

Ich  schloß  daraus,  daß  neben  der  Stiellänge  der  Stielbau,  vor 
allem  der  Querschnitt,  maßgebend  sein  müsse. 

Die  Kurven  1,  2,  3 zeigten  das  überraschende  Ergebnis,  daß 
das  Schwingungsverhältnis,  nämlich  Anzahl  der  Schwingungen 
durch  Biegung  des  Stieles:  Anzahl  der  Schwingungen  mit  Torsion 
des  Stieles  sehr  einfach  und  ganzzahlig  sei. 

Die  Abbildung  4,  welche  den  Durchschnitt  einer  ungefähr 
in  Schwerpunkthöhe  liegenden  Horizontalebene  durch  die  auf- 
einanderfolgenden Stellungen  der  Blattspreite  wiedergibt,  bestätigt 
dieses  Resultat  und  erweiterte  es  dahin,  daß  das  Schwingungsver- 

hältnis  = j . , sei. 

1 orsionsschwingungszahl 

Sehr  zahlreiche  Versuche  auf  dem  Rundlauf,  sowie  an  Espen- 
blättern, die  an  einem  auf  freiem  Felde  stehenden  Baum  hingen 
und  durch  den  natürlichen  Wind  zitternd  erhalten  wurden,  gaben 
immer  wieder  das  gleicheResultat,  Abstimmung  der  Sch  wingungs- 
zahlen  von  Torsion  und  Biegung  im  Verhältnis  1:1.  Er- 
schien schon  diese  Abstimmung  merkwürdig,  so  kam  noch  über- 
raschender das  Ergebnis  einerweiteren,  sehr  umfassenden  Versuchs- 
reihe an  über  100  Blättern  von  Pop.tremula  und  Pop.  Canadensis, 
nämlich:  Die  Abstimmung  der  Schwingnngszahlen  von 

Torsion  und  Biegung  im  Verhältnis  1:1  ist  bei  natür- 
lichen Blättern  von  Espe  und  Kanadischer  Pappel  in 
weitgehendem  Maße  von  der  Stiellänge  unabhängig.  Die 
Stiele  konnten  in  allen  untersuchten  Fällen  um  65  Prozent  und 
mehr  verkürzt  werden,  ohne  daß  das  Abstimmungsverhältnis  sich 
geändert  hätte,  während  nach  den  Formeln  der  technischen 
Mechanik  jede  Längenänderung  des  Stieles  die  Biegungsschwingungs- 
zahl in  ganz  anderem  Maße  ändert  als  die  zugehörige  Torsions- 
schwingungszahl. 

Angesichts  dieser  Ergebnisse  schienen  mir  nur  folgende  zwei 
Annahmen  zulässig  zu  sein  : 

Entweder  durften  die  Formeln  der  Mechanik  für  Torsions- 
und Biegungsschwingungen  belasteter  Stäbe  auf  Blattstiele  nicht 
angewandt  werden, 

oder  es  wurde  die  Torsion  durch  die  Biegung  (oder  umge- 
kehrt) erzwungen. 

Daß  die  erste  Annahme  nicht  zutreffe,  schloß  ich,  in  dyna- 
mischer Hinsicht  vielleicht  etwas  keck,  aus  statischen  Versuchen 
über  Biegung  und  Torsion,  aus  denen  hervorging,  daß  sich,  von 
sehr  starken  Nachwirkungserscheinungen  abgesehen,  die  Blattstiele 
wie  Stäbe  verhielten. 


306 


Hertel.  Das  Zittern  der  Laubblätter. 


Somit  blieb  noch  die  Annahme  einer  Zwangsbeziehung  zwischen 
Torsion  und  Biegung. 

Ich  veranstaltete  deshalb  folgenden  Versuch: 

Eine  astfreie  Kiefernholzlatte  (750  X 8 X lß)  mm3  wurde 
horizontal  und  hochkant  [d.  h.  breite  Querschnittseite  (16  mm) 
vertikal,  schmale  (8  mm)  horizontal,  Längserstreckung  (750  mm) 
ebenfalls  horizontal]  mit  einem  Ende  in  einen  Schraubstock  ein- 
gespannt. Ließ  ich  nun  im  Mittelpunkt  des  freien  Endquer- 
schnittes eine  Kraft  angreifen,  die  den  Stab  seitlich  abwärts  bog, 
so  zeigte  sich,  daß  jedesmal  mit  der  Biegung  eine  beträchtliche 
Verdrehung  des  freien  Endquerschnittes  auftrat.  (Vergl.  Fig.  5.) 


Damit  war  nun  allerdings  das  Vorhandensein  einer  Verdrehung, 
welche  durch  die  Biegung  erzwungen  war,  gezeigt.1) 

')  Hierbei  scheinen  mir  zwei  dunkle  Punkte  noch  der  Aufklärung  bedürftig: 

1.  Bei  genau  kreiszylindrischem  Stabquerschnitt  scheint  mir  wenigstens 
bei  homogenen  Stäben  keine  eindeutige  Entscheidung  darüber  möglich  zu  sein, 
wie  der  Sinn  der  Verdrehung  mit  der  Biegung  Zusammenhängen  soll,  weil  doch 
bei  solchen  Stäben  das  Verhalten  gegen  Biegung  nach  allen  radialen  Richtungen 
als  gleich  vorausgesetzt  werden  muß. 

Versuche  an  Blattmodellen  mit  kreiszylindrischen  Stielen  zeigten  aber, 
daß  doch  eine  solche  Abhängigkeit  der  Verdrehung  von  der  Biegung  existieren 
muß.  Der  Widerspruch  klärt  sich  vielleicht  dadurch  auf,  daß  ein  bereits 
tordierter  Stab  sich  bei  Biegung  nicht  mehr  nach  allen  radialen  Richtungen 
gleich  verhält.  Eine  Vortorsion  muß  aber  m.  E.  angenommen  werden,  weil  bei 
völliger  Symmetrie  der  Blatthälften  und  wenn  die  Windrichtung  senkrecht  zur 
Ruhelage  der  Blattebene  steht,  zu  einer  seitlichen  Bewegung  des  Blattes 
mangels  eines  zureichenden  Grundes  für  die  Bevorzugung  einer  der  beiden 
möglichen  Anfangsrichtungen  kein  Grund  bestehen  würde  und  die  Bewegung 
somit  gar  nicht  beginnen  könnte. 

2.  Die  Figur  5 zeigt,  daß  beim  Wegbiegen  des  (hinter  der  Zeichenebene 
und  normal  zu  ihr  eingeklemmt  gedachten)  Stabes  aus  seiner  Ruhelage  R der 
(schraffierte)  freie  Endquerschnitt  Verdrehungen  erleidet,  die  symmetrisch  zur 
Ruhelage  sind,  sodaß  also  bei  der  in  Anmerkung  1 angenommenen  Lage  von  Blatt 
und  Windrichtung  die  Umsteuerung  der  Blattfläche  gerade  beim  Überschreiten  der 
Ruhelage  erfolgen  würde,  was  zur  Folge  hätte,  daß  das  Blatt  sich  selbst 
bremsen  würde.  Die  Umstellung  darf  erst  nach  Überschreitung  der  Ruhelage 
erfolgen,  wie  genauer  in  meiner  Dissertation  aus  einem  Analogiebeispiel  ersehen 
werden  kann.  Obwohl  ich  glaube,  daß  durch  Berücksichtigung  des  Trägheits- 
momentes der  Blattfläche  sich  die  nötige  Verzögerung  ergäbe,  habe  ich  um 
allen  diesen  Komplikationen  auszuweichen,  den  doch  in  den  meisten  Fällen  vor- 
handenen Zustand  ins  Auge  gefaßt,  bei  welchem  der  Wind  schief  zur  Blatt- 
fläche ankommt. 


Hertel,  Das  Zittern  der  Laubblätter. 


307 


Die  Bewegung  dürfte  also  auf  folgende  Art  zustande  kommen 
und  verlaufen.  (Vergl.  Fig.  6.) 

Windrichtung  W sei  schief  zur  Ruhelage  R des  Blattes. 
Nach  dem  A van zi n i’schen  Gesetz J)  greift  die  Windkraft  nicht  im 
geometrischen  Schwerpunkt  der  Blattfläche,  sondern  in  einem  Punkte 
X näher  dem  Vorderrande  au.  Die  Windkraft  P hat  man  sich 
nun  dadurch,  daß  man  im  Schwerpunkt  zwei  ihr  der  Größe  nach 
gleiche,  parallele,  aber  die  eine  nach  der  Vorder-,  die  andere  nach 
der  Rückseite  des  Blattes  weisende  und  also  einander  zu  Null  auf- 
hebende gedachte  Hilfskräfte  P’  und  P”  anbringt,  in  ein  Drehpaar 
P P und  eine  Einzelkraft  P’  zerlegt  zu  denken.  P’  greift  im 
Schwerpunkt  an  und  verschiebt  das  Blatt  entgegen  der  elastischen 
Kraft  des  Blattstieles,  P”  P dreht  das  Blatt  um  den  Stiel  herum; 
so  gelangt  das  Blatt  allmählich  nach  A,  B,  C und,  einmal  in 


Schwung,  weiter  nach  D und  E.  Aber  mit  der  zunehmenden 
Biegung  ist  eine  Verdrehung  des  Blattes  nach  Vers.  5 verbunden. 
Anfangs  ist  diese  Verdrehung  gering,  weil  ja  auch  die  Wegbiegung 
von  der  Ruhelage  gering  ist,  und  weil  ihr  das  vom  Winddruck 
herrührende  Drehpaar  PP”  entgegenarbeitet.  Allmählich  hat  aber 
das  Blatt  seine  Höchstgeschwindigkeit  erreicht  und  damit  ist  die 
Differenz  zwischen  Wind-  und  Blattgeschwindigkeit,  d.  h.  die  rela- 
tive Geschwindigkeit  des  Windes  in  Bezug  auf  die  Blattfläche, 
ein  Minimum  geworden,  also  auch  der  Druck  auf  das  Blatt.  Jetzt 
kommt  die  Wirkung  der  zwangläufigen,  von  der  Biegung  her- 
rührenden Verdrehung  voll  zur  Geltung,  bei  D hat  sie  das  Blatt 
zu  verdrehen  begonnen  und  die  Linksdrehung  nimmt  zu  bis  etwa  F; 
die  Biegungskraft  hat  inzwischen  das  Blatt  gezwungen  umzukehren 
und  sich  gegen  R hinzubewegen,  wegen  des  Trägheitswiderstandes 
nicht  in  gerader,  sondern  gekrümmter  Bahn;  da  das  Blatt  jetzt 
seine  Spreite  nahe  parallel  dem  relativen  Winddruck  hält,  kann 

l)  Vorausgesetzt,  daß  dessen  Anwendung  bei  so  kleinen  Flächen  erlaubt  ist. 


W 


Fig.  5. 


Fig.  6. 


308 


Hertel,  Das  Zittern  der  Laubblätter. 


es  rasch  in  die  Stellung  G usw.  gelangen,  wobei  wegen  der  An- 
näherung an  R die  erzwungene  Verdrehung  ohnedies  rückgängig 
gemacht  wird.  Dann  kann  bei  A der  neue  Kreislauf  wieder  be- 
ginnen. Zittert  aber  erst  einmal  ein  Blatt,  so  stört  das  die  Ruhe 
der  anderen  und  die  nötigen  Unsymmetriebedingungen  für  die 
anderen  Blätter,  die  zur  Einleitung  ihrer  Bewegungen  unerläßlich 
sind,  sind  geschaffen.  Eine  Kontrolle  für  die  Richtigkeit  der  Haupt- 
züge dieser  Erklärung  erhält  man  auf  folgende  Art:  Man  denkt 
sich  das  Blatt  vertikal  abwärts  hängend  und  einen  die  Wind- 
richtung angebenden  Pfeil  durch  den  Schwerpunkt  gehend;  wenn 
dieser  Pfeil  nicht  normal  zur  Blattfläche  steht,  so  bildet  er  unter 
vielen  anderen  auch  einen  Minimal  Winkel  mit  der  Blattebene; 
diesem  Winkel  lege  man  einen  Drehsinu  dadurch  bei,  daß  man 
überlegt,  in  welcher  Richtung  der  Pfeil  um  den  Schwerpunkt  ge- 
dreht werden  muß,  damit  er  diesen  Winkel  überstreicht.  Im 
nämlichen  Drehsinne  muß  dann  der  Schwerpunkt  nach  der  obigen 
Erklärung  zu  Fig.  6 die  elliptische  Kurve  durchlaufen.  Dieses 
Resultat  kann  durch  Beobachtung  leicht  nachgeprüft  werden.  Der 
Hauptinhalt  der  ganzen  Erklärung  ist:  Das  Blatt  wendet, 
mit  dem  Winde  gehend,  diesem  die  Breitseite  zu,  gegen 
den  Wind  dagegen  geht  es,  indem  es  seine  Blattfläche 
möglichst  parallel  der  Windrichtung  stellt,  damit  der 
Widerstand  so  klein  wie  möglich  wird.  Diese  günstige 
Einstellung  wird  zwangsweise  im  richtigen  Augenblick 
durch  die  mechanischen  Eigenschaften  des  Stieles  bewirkt. 

4.  Nachahmung  des  Zitterns  mit  Hilfe  von  Blattmodellen. 

Nach  längeren  Vorversuchen  gelang  es,  Modelle  herzustellen, 
deren  Zitterbewegungen  in  jeder  Hinsicht  denen  natürlicher  Espen- 
blätter entsprachen.  Die  Blattspreite  bestand  aus  Glimmerblättchen 
von  Quadratform  (Seitenlänge  30  mm),  oder  von  Kreisform 
(Radius  15  mm),  oder  Rechtecksform  (lange  Seite  horizontal,  kurze 
vertikal,  Stiel  parallel  zur  kurzen  Rechtecksseite)  oder  Ellipsen- 
form (lange  Achse  50  mm  horizontal,  kurze  Achse  25  mm  vertikal, 
Stiel  in  der  Verlängerung  der  kurzen  Achse).  Als  Stiel  diente 
durchweg  Kupferdraht  von  ca.  */5  mm  Durchmesser  und  etwa 
50  mm  Länge.  Die  Modelle  mit  quadratischer  und  kreisförmiger 
Blattfläche  zitterten  jedoch  nur  dann,  wenn  der  Stiel  auf  etwa 
seiner  Länge  durch  Hämmern  oder  Walzen  abgeflacht  war,  so  daß 
die  Abflachungsebene  normal  zur  Blattfläche  stand.  Die  Größe 
des  Modells  hat  auf  die  Bereitwilligkeit  zur  Zitterbewegung  im 
Schwingungsverhältnis  1:1  keinen  Einfluß,  denn  Modelle  aus  papier- 
überzogenen quadratischen  Holzrahmen  von  60  cm  Seitenlänge  an 
Holzstielen  von  120  cm  Länge  und  (8X16)  mm2  Querschnitt 
zitterten  tadellos,  wenn  die  16  mm  lange  Seite  des  Stielquer- 
schnittes hochkant,  also  normal  zur  Biattfläche  stand,  also  der  Stab 
mit  der  Schmalseite  auf  die  Blattfläche  geleimt  war. 


309 


Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 

Von 

Erich  Leick,  Konstantinopel. 


Dev  Stoffwechsel  der  oxydativen  Atmung-  ist  stets  von  einer 
positiven  Wärmetönung  begleitet.1)  Die  dadurch  bedingte  Tem- 
peraturerhöhung läßt  sich  bei  vielen  Pflanzen  während  des  Kei- 
mungsstadiums besonders  leicht  nachweisen. 2)  Einmal  besitzen 
keimende  Samen  eine  sehr  beträchtliche  Atmungsintensität,3)  zum 
anderen  scheint  gerade  während  der  ersten  Entwickelungsperiode 
ein  besonders  großer  Bruchteil  der  im  Atmungsstoffwechsel  ent- 
bundenen Energie  in  Wärmebewegung  transformiert  zu  werden.4 5) 
Nehmen  wir  noch  hinzu,  daß  der  Keimungsprozeß  unabhängig 
vom  Lichte  verläuft,  daß  infolge  des  Fehlens  der  Blattorgane  die 
Verdunstung  eine  geringfügige  ist,  daß  die  meist  schwache  Ober- 
flächenentwicklung einer  Wärmeanhäufung  Vorschub  leistet,  und 
daß  die  Homogenität  des  ganzen  Organs  auch  eine  entsprechende 
Gleichartigkeit  seines  physiologischen  Zustandes  zur  Folge  hat,  so 
erscheint  es  verständlich,  daß  an  keimenden  Samen  besonders 
zahlreiche  thermo metrische  und  kalorimetrische  Messungen  vorge- 
nommen worden  sind.  Gerade  bei  keimenden  Samen  ist  der  Ge- 
danke sehr  naheliegend,  Wachstum,  Atmung  und  Wärmeproduk- 
tion könnten  nicht  nur  in  kausaler  Verbindung  stehen,  sondern 
auch  direkt  einander  proportional  sein.6)  Dieser  Satz  bedarf  aber 


’)  Vergl.  Leick,  E.,  Über  Wärmeproduktion  u.  Temperaturzustand  leben- 
der Pflanzen.  (Biolog.  Centralbl.  Bd.  36.  1916.)  — Leick,  E.,  Über  das  ther- 
mische Verhalten  d.  Vegetationsorgane.  (Sep.  a.  d.  Mittl.  d.  naturwiss.  Ver. 
f.  Neuvorpomm.  u.  Rügen.  Bd.  43.  1911.  p.  3 — 5.) 

!)  Deswegen  benutzt  man  keimende  Samen  sehr  häufig  zur  Demonstration 
des  Wärmephänomens. 

3)  „L’intensite  de  la  respiration  varie  avec  le  developpement  pendant  la 
periode  germinative,  par  exemple,  eile  passe  par  un  maximum.“  Vergl.  Bonnier, 
Gaston,  u.  Mangin,  Louis,  Recberches  sur  la  respiration  des  tissus  sans 
chlorophylle.  (Ann.  cl.  scienc.  nat.  Ser.  6.  Bot.  T.  18.  1884.  p.  380.) 

4)  Vergl.  p.  3 d.  vorliegenden  Arbeit. 

5)  Vergl.  Leick,  E.,  Über  d.  thermische  Verhalten  ruhender  Pflanzenteile 

(Knollen,  Zwiebeln,  Früchte,  lufttrockene  Samen).  (Zeitschrift  f.  Naturwiss.  — 
Im  Druck!)  — Leick,  E.,  Über  d.  therm.  Verhalten  der  Vegetationsorgane. 
(Sep.  a.  d.  Mittl.  d.  naturwiss.  Ver.  f.  Neuvorpommern  u.  Rügen.  Bd.  43.  1911. 
p.  7.) 


310 


Le iclc,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


einer  sehr  weitgehenden  Einschränkung.  Mag  auch  zwischen  At- 
mung und  Wärmeproduktion  oft  ein  annähernd  proportionales  Ver- 
hältnis bestehen,1 *)  zwischen  Wachstum  und  Atmung  ist  das  keines- 
wegs der  Fall.  Ich  brauche  ja  nur  an  die  Blutenstände  der  Ara- 
ceen  zu  erinnern.3 4 *) 

Die  Atmungsintensität  wird  entweder  aus  dem  Sauerstoff- 
konsum oder  aus  der  Kohlensäureabgabe  erschlossen.  Macht  man 
die  in  vielen  Fällen  sicher  zutreffende  Annahme,  das  Atmungs- 
material hätte  vornehmlich  aus  Kohlenhydraten  bestanden,  so  läßt 
sich  unter  Zugrundelegung  des  Gaswechsels  die  reale  Wärmepro- 
duktion in  Kalorien  berechnen.  Diese  berechnete  Wärmemenge 
braucht  nicht  in  allen  Fällen  der  empirischen,  d.  h.  der  durch  di- 
rekte Kalorimetermessung  gefundenen,  genau  zu  entsprechen.  Na- 
mentlich G.  Bonnier  hat  bei  keimenden  Samen  von  Roggen, 
Bohnen  und  Erbsen3)  und  später  bei  keimender  Gerste *)  mit  Hilfe 
des  Kalorimeters  eine  grössere  Anzahl  von  Wärmeeinheiten  er- 
mittelt, als  die  Berechnung  ergab.  Die  Unrichtigkeit  der  älteren 
Bonnier’schen  Angaben  hat  Rodewald  durch  folgende  Berech- 
nung eruiert.6)  Alle  im  Kalorimeter  entbundene  Energie  muß  der 
Substanz  des  keimenden  Samens  entstammen.  Bonnier  gibt  nun 
an,  daß  von  1 g Pflanzensubstanz  pro  Minute  bis  zu  120  Kalo- 
rien entwickelt  würden.  Die  Verbrennungswärme  des  Erbsen- 
mehls, um  die  es  sich  hier  handelt,  beträgt  nach  den  Ermit- 
telungen Franklands6)  3936  Kalorien.  Nehmen  wir  auch  nur 
den  Mittelwert  des  Bonnier’schen  Resultates,  d.  h.  60  Kal.  pro 
1 g und  pro  1 Min.,  und  setzen  obendrein  noch  als  Verbrennungs- 
wärme des  Erbsenmehls  4800  Kal.  an,  so  würde  trotzdem  bei 
einem  ungefähr  gleichmäßigen  Verlaufe  der  Keimung  die  gesamte 
Substanz  des  Samens  bereits  in  80  Min.  restlos  oxydiert  sein.  Das 
stimmt  naturgemäß  nicht  mit  den  Tatsachen  überein.  Bei  seinen 
späteren  Untersuchungen7)  fand  Bonnier  für  1 kg  Pflanzensub- 


9 „Jedenfalls  haben  wir  kein  Recht.,  unter  allen  Umständen  eine  Pro- 
portionalität zwischen  Atmung  und  Wärmeproduktion  anzunehmen,  sondern 
wir  müssen  an  Hand  der  Tatsachen  vielmehr  zu  der  Überzeugung  kommen, 
daß  je  nach  den  äußeren  Verhältnissen  und  dem  Entwicklungszustande  eines 
Organes  prozentual  verschiedene  Mengen  der  Atmungsenergie  als  Wärme  her- 
vortreten.“ Leick,  E.,  1.  c.  1911.  p.  10. 

*)  Vergl.  Leick,  E.,  Untersuchungen  üb.  d.  Blütenwärme  d.  Araceen. 
Greifswald  1910.  — Leick,  E.,  Die  Erwärmungstypen  d.  Araceen  u.  ihre 
blütenbiolog.  Deutung.  (Ber.  d.  deutsch,  bot.  Gesellseh.  Bd.  33.  1915.  p. 
518-  536.) 

8)  Bonnier,  G.,  Sur  la  quantite  de  chaleur  degagee  par  les  vegetaux 
pendant  la  germination.  (Bull.  d.  la  soc.  botan.  de  France.  T.  27.  1180.  p.  141.) 

4)  Bonnier,  G.,  Recherckes  sur  la  chaleur  vegetale.  (Ann.  d.  scienc. 

nat.  Ser.  7.  Botan.  T.  18.  1893.  p.  1 — 34.  — Vergl.  auch  Leick,  E., 
Über  d.  therm.  Verhalten  ruhender  Pflanzenteile.  (Zeitschr.  f.  Natunviss.  — Im 
Druck !) 

6)  Rodewald,  H.,  Über  d.  Wechselbeziehung  zwischen  Stoffumsatz  und 
Kraftumsatz  in  keimenden  Samen.  (Journ.  f.  Landw.  Bd.  31.  1883.  p.  439.) 

8)  Frankland,  Jahresber.  f.  Chern.  1866.  p.  734. 

7)  Bonnier,  G.,  1.  c.  1893.  p.  1-34. 


Leide,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


311 


stanz  pro  Stunde  als  empirische  Wärmemenge  3,72  Kal.1),  während 
die  Berechnung  aus  dem  Sauerstoffverbrauch  2,7  Kal.,  die  gleiche 
Berechnung  aus  der  Kohlensäureproduktion  sogar  nur  1,74  Kal. 
ergab.2)  Eine  derartige  ansehnliche  Wärmeproduktion  würde  in 
gutem  Einklänge  stehen  mit  der  sehr  bedeutenden  Temperatur- 
steigerung, die  den  Keimungsprozeß  zu  begleiten  pflegt.  Die  Dif- 
ferenz zwischen  den  tatsächlich  zu  Tage  tretenden  Kal.  und  den 
aus  dem  Atmungsgaswechsel  berechneten  versucht  Bonnier  durch 
die  Annahme  umfangreicher  Spaltungsprozesse,  die  neben  der 
Sauerstoffatmung  einherlaufen  sollen,  zu  erklären.  Wie  weit  ein 
derartiger  hypothetischer  Schluß  den  Tatsachen  entspricht,  muß 
dahingestellt  bleiben.  Da  auch  die  auf  anderem  Wege  ermit- 
telten Resultate  Wilsings  und  Rodewalds,  von  denen  weiter 
unten  die  Rede  sein  soll,3)  ergeben  haben,  daß  zum  mindesten 
ein  sehr  hoher  Prozentsatz4)  der  im  Atmungsprozeß  entbundenen 
Energiemenge  der  Wärmeerzeugung  anheimfällt,  so  ergibt  sich 
daraus  wohl  mit  großer  Wahrscheinlichkeit,  daß  die  Differenz 
zwischen  der  möglichen  und  der  empirischen  Wärmebildung  nicht 
durch  die  mit  dem  WAachstum  verbundene  Arbeitsleistung  zustande 
kommt.5 6)  Dieser  Annahme  würde  auch  die  — allerdings  noch 
nicht  sichergestellte  — Tatsache  entsprechen,  daß  in  späteren 
Entwickelungsstadien  der  Pflanze,  in  denen  die  W^achstumstätig- 
keit  schon  bedeutend  eingeschränkt  ist,  die  empirische  Wärme- 
produktion geringer  ausfällt  als  die  berechnete.8)  Übrigens  muß 
auch  darauf  hingewiesen  werden,  daß  jeder  mechanischen  Leistung 
nur  ein  sehr  unbedeutendes  Wärmeaequivalent  entspricht,7)  und 
daß  auch  durch  rein  physikalische  Vorgänge  (Osmose,  Imbibition 
usw.)  sehr  erhebliche  Außenleistungen  zustande  kommen  können. 8) 
Doch  haben  wir  wohl  kaum  zu  erwarten,  daß  der  Nutzeffekt  der 


*)  Hier  sind  natürlich  — ebenso  wie  bei  den  folgenden  Angaben  — kg- 
Kalorien  gemeint. 

*)  Vergl.  Pfeffer,  W.,  Handb.  d.  Pflanzenphys.  2.  Aull.  Bd.  2.  1904. 
p.  833 — 834.  — Bonnier,  G.,  Ann.  d.  scienc.  nat.  Ser.  7 Botan.  T.  18.  1893. 
p.  27 — 28. 

3)  Yergl.  p.  12,  23  u.  28  der  vorliegenden  Arbeit. 

*)  Eine  Ausnahme  macht  ein  Versuch  Rodewalds,  bei  dem  nur  48 °/0 
der  Atmungsenergie  für  die  Wärmeproduktion  Verwendung  fanden.  Rode- 
wald hebt  dabei  selber  die  Möglichkeit  eines  Versuchsfehlers  hervor.  — Vergl. 
Rodewald,  H.,  Quantitative  Untersuch,  üb.  die  Wärme-  u.  Kohlensäure- Ab- 
gabe atmender  Pflanzenteile.  (Pringsh.  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  18.  1887.  p. 
263—345.  — Rodewald,  H.,  Untersuch,  üb.  d.  Stoff-  u.  Kraftumsatz  im  At- 
mungsprozeß d.  Pfl.  (Pringsh.  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  19.  1888.  p.  221  - 294.) 

»)  Vergl.  Pfeffer,  W.,  Handb.  d.  Pflanzenphys.  2.  Aufl.  Bd.  2.  1904.  p. 
833.  „Aus  den  besagten  Verhältnissen  ist  aber  zu  ersehen,  daß  die  Differenz 
zwischen  der  gefundenen  und  berechneten  Wärmeproduktion  nicht  durch  die 
Arbeitsleistungen  bei  dem  Wachstum  bedingt  sind.“ 

6)  Bonnier,  G.,  Recherches  sur  la  chaleur  vegetale.  (Ann.  d.  scienc. 
nat.  Ser.  7.  Botan.  T.  18.  1893.  p.  1—34.)  Bonnier  ist  der  Ansicht,  daß  die 
später  in  der  Pflanze  vor  sich  gehende  Speicherung  von  Reservematerial  mit 
wärmebindenden  Kondensationen  verknüpft  ist. 

7)  42350  gern  = 1 g-Kalorie. 

6)  Vergl.  p.  5 der  vorliegenden  Arbeit.  — Rodewald,  H.,  Journ.  f. 
Landw.  Bd.  31.  1883.  p.  438-  439. 


312 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


ptlauzlicheu  Zelle  viel  erheblicher  ausfällt  als  der  der  tierischen. 
Er  wird  zwar  den  Nutzeffekt  unserer  Wärmekraftmaschinen  wesent- 
lich übersteigen,  aber  trotzdem  voraussichtlich  noch  nicht  50%  der 
aufgewendeten  Energie  erreichen. 

Eine  ganz  andere  Frage  ist  es,  ob  nicht  durch  jede  Arbeits- 
leistung — ähnlich  wie  im  tierischen  Organismus  — eine  Stei- 
gerung der  Wärmeproduktion  hervorgerufen  wird.  Die  bisher  be- 
kannten Tatsachen  würden  einer  derartigen  Annahme  nicht  wider- 
streiten, aber  sie  sind  auch  keineswegs  imstande,  sicheren  Ver- 
mutungen als  Grundlage  zu  dienen.  Mit  Eecht  hebt  daher  W. 
Pfeffer  hervor:  „Ob  bei  den  Pflanzen,  analog  wie  bei  den  Tieren 
(bei  denen  allerdings  die  experimentelle  Prüfung  leichter  ist),  mit 
der  Steigerung  der  äußeren  Arbeitsleistung  eine  Zunahme  oder  eine 
Abnahme  der  Wärmeproduktion  verknüpft  ist,  wurde  noch  nicht 
untersucht.“  Q 

Die  einwandfreie  Feststellung  der  beim  Keimungsprozeß  pro- 
duzierten Wärmeeinheiten  wird  durch  die  Begleiterscheinungen 
der  Quellung  sehr  erschwert.  Kommen  trockene  Samen  mit 
Wasser  in  Berührung,  so  erfolgt  eine  sehr  energische  Wasser- 
aufnahme, die  mit  einer  Volumen  Vergrößerung  Hand  in  Hand  geht. 
Zwei  Faktoren  sind  es,  die  diese  Wirkung  zustande  bringen,  ein- 
mal die  osmotische  Energie,  zum  anderen  die  Quellung.* 2)  Als 
quellbares  Material  dienen  die  Membranen  und  in  noch  viel  hö- 
herem Maße  die  gespeicherten  Stärkemassen.3 4)  Für  die  Beur- 
teilung der  Quellungserscheinungen  ist  die  Vorstellung  maßgebend, 
die  man  sich  von  der  Molekularstruktur  eines  Körpers  macht. 
Entweder  haben  wir  mit  NaegeliQ  anzunehmen,  daß  alle  quell- 
baren Substanzen  sich  aus  Mizellen  zusammensetzen,  die  sich  mit 
einer  mehr  oder  weniger  mächtigen  Wasserhiille  umgeben  können, 
oder  wir  sprechen  den  quellbaren  Körpern  nach  Bütschli5 6)  eine 


')  Pfeffer,  W.,  Handb.  d.  Pflanzenphys.  2.  Aufl.  Bd.  2.  1904.  p.  834. 

2)  Wiesner  führt  die  Wärmeentbindung  bei  der  Quellung  auf  die 

Verdichtung  des  Wassers  in  den  Geweben  des  Samens  zurück.  — Vergl.  Wies- 
ner, J.,  Experimental-Unters,  üb.  d.  Keimung  d.  Samen.  (Sitzungsber.  d.  Ksl. 
Akad.  d.  Wiss.  Wien.  Bd.  64,  I.  1871.  p.  415 ff.)  — Pfeffer,  W.,  Handb. 
d.  Pflanzenphys.  2.  Aufl.  Bd.  1.  1897.  p.  63.  . 

3)  Rodewald,  H.,  Üb.  d.  Quellung  der  Stärke.  (Die  landw.  Versuchs- 

Stat.  Bd.  45.  1894.  p.  201—227.)  — Rodewald,  H.,  Unters,  üb.  die  Quel- 
lung d.  Stärke.  Kiel  u.  Leipzig.  1896.  — Rodewald,  H.,  Üb.  Quellungs-  u. 
Benetzungserscheinungen.  (Zeitschr.  f.  physik.  Chem.  Bd.  33.  1900.)  — Ro- 

dewald, H.,  u.  Kattein,  A.,  Die  spezifische  Wärme  d.  Weizenstärke  als 
Funktion  ihres  Wassergehaltes  u.  d.  Temperatur.  (Zeitschr.  f.  physik.  Chem. 
Bd.  33.  1900.  p.  540-  544.)  — Rodewald,  H.,  u.  Kattein,  A.,  Üb.  na- 
türliche u.  künstl.  Stärkekörner.  (Zeitschr.  f.  physik.  Chem.  Bd.  33.  1900. 

p.  579—592.)  — Riecke,  E.,  Zur  Lehre  von  d.  Quellung.  (Nachricht,  d.  Kgl. 
Ges.  d.  Wissensch.  zu  Göttingen.  Math. -physik.  Kl.  1894.  Heft  1.) 

4)  Nägeli,  C.  v.,  Pflanzenpbysiolog.  Untersuchungen.  Bd.  3.  1858.  — 
Nägeli,  C.  v.,  Theorie  d.  Gärung.  1879.  p.  133.  — Nägeli,  C.  v.,  Mechan.- 

physiolog.  Theorie  der  Abstammungslehre.  München  u.  Leipzig.  1884. 

6)  Bütschli,  0.,  Unters,  üb.  die  mikroskop.  Schäume  u.  d.  Protoplasma. 
Leipzig.  — Bütschli,  0.,  Verhandl.  d.  Naturhist.  Ver.  Heidelberg.  N.  F.Bd. 6. 
p.  287. 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  hei  keimenden  Samen. 


313 


waben-  oder  netzartige  Struktur  zu,  deren  Hohlräume  von  Füll- 
wasser eingenommen  werden.  Inwieweit  die  mannigfachen  Be- 
obachtungstatsachen der  einen  oder  der  anderen  Theorie  als 
Grundlage  dienen  können,  soll  hier  nicht  untersucht  werden.1) 
Die  Erfahrung  hat  gelehrt,  daß  die  Intensität  der  Wasseraufnahme 
von  dem  Trockenheitsgrade  abhängig  ist,  und  daß  eine  verschieden 
feste  Bindung  des  Quellungswassers  erfolgt,.2)  Durch  die  Quellung  kann 
eine  überraschend  große  Arbeitsleistung  zustande  kommen.  Ein  quel- 
lender Holzkeil  vermag  das  festeste  Gestein  zu  sprengen,  und  quel- 
lende Erbsen  treiben  die  Knochennähte  des  Schädels  mit  Leichtigkeit 
auseinander.  Bei  einem  Versuche  von  Haies  vermochten  quel- 
lende Erbsen  den  mit  83,5  kg  beschwerten  Deckel  eines  eisernen 
Gefäßes  zu  heben.3)  H.  Rodewald  wies  nach,  daß  1 g trockene 
Stärke  beim  Quellen  einen  Druck  von  2523  Atmosphären  auszu- 
üben vermag.4)  Die  maximale  Arbeit,  die  durch  1 g Stärke  ge- 
leistet werden  kann,  beträgt  demnach  1125  gm.  Für  lufttrockenes 
Laminarialaub  bestimmte  J.  Reinke  die  von  1 kg  beim  Quellen 
geleistete  Arbeit  auf  200  kgm. 5)  Der  Quellungsprozeß  ist  stets 
mit  einer  positiven  Wärmetönung  verknüpft.  Unter  „Quellungs- 
wärme“ versteht  man  diejenige  Wärmemenge,  die  durch  die  Sätti- 
gung einer  Gewichtseinheit  trockener  Substanz  mit  Wasser  bei 
normalem  Luftdrucke  zustande  kommt,.6)  Die  Quellungswärme  ist 
der  absoluten  Temperatur  proportional  und  beträgt  für  Stärke  bei 
0°  21,64  Kal.  Die  mögliche  Arbeitsleistung  beträgt  in  diesem 
Falle  11,33  °/0  der  Quellungswärme. 

Da  die  durch  den  Quellungsprozeß  erzeugte  Wärme  in  keinem 
unmittelbaren  Zusammenhänge  mit  den  vitalen  Vorgängen  steht, 
sondern  lediglich  auf  rein  physikalische  Ursachen  zurückzuführen 
ist,  kommt  sie  für  das  Problem  der  physiologischen  Wärmepro- 


I)  Vergl.  Jost.  L.,  Vorlesungen  üb.  Pflanzenphys.  2.  Aufl.  Jena  1908. 
p.  482 — 484.  — Vergl.  auch  Wiesner,  Jul.,  Untersuch,  üb.  d.  Organisation 
der  veget.  Zellhaut.  (Sitzungsber.  d.  Ksl.  Ak.  d.  Wiss.  Wien.  Bd.  93.  1886.)  — 
Wiesner,  Jul.,  Anatomie  u.  Physiologie  d.  Pfl.  5.  Aufl.  Wien  1906.  p.  34. 

J)  Reinke,  Joh.,  (Unters,  üb.  Quellung.  Hansteins  bot.  Abhandlung. 
Bd.  4.  1879.  p.  70)  konnte  an  einem  Laminariastück,  das  1,026  g H20  aufge- 
nommen hatte,  nachweisen,  daß  successiv  pro  Stunde  folgende  Wassermengen 
abgegeben  wurden  : 148  mg;  115  mg;  105  mg;  91  mg;  74  mg;  84  mg;  68  mg; 
57  mg;  51  mg. 

3)  Pfeffer,  W.,  Handb.  d.  Pflanzenphys.  2.  Aufl.  Bd.  1.  1897.  p.  64. — 
Vergl.  auch  die  umfangreiche  Literatur  über  diesen  Gegenstand,  z.  B.:  Gain, 
Bullet,  d.  1.  soc.  botan.  d.  France.  T.  41.  1894.  p.  490.  — Bo  gdan off,  Landw. 
Versuchs-Stat.  Bd.  42.  1893.  p.  311.  — Coupin,  Ann.  d.  scienc.  nat.  Ser.  8. 
Bot.  T.  2.  1895.  p.  129.  — Regnard,  Compt.  rend.  d.  1.  soc.  d.  Biolog.  1889. 
p.  252.  — Schindler,  Wollnys  Forsch,  auf  d.  Gebiete  d.  Agrikulturphysik. 
Bd.  4.  1881.  p.  194.  — Nobbe,  Samenkunde.  1876. 

4)  Rodewald,  H.,  Üb.  d.  Quellung  d.  Stärke.  (Die  landw.  Versuchs- 
Stat.  Bd.  45.  1894.  p.  227.)  — Rodewald,  H.,  Thermodynamik  d.  Quellung 
mit  spezieller  Anwendung  auf  die  Stärke  u.  deren  Molekulargewichtsbestim- 
mung. (Zeitschr.  f.  physik.  Chemie.  Bd.  24,  II.  1897.  p 193—218.) 

5)  Reinke,  Joh.,  Unters,  üb.  Quellung.  (Hansteins  botan.  Abhandl. 

Bd.  4.  1879.  p.  59.) 


314 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


Auktion  nicht  weiter  in  Betracht.  Auf  den  Temperaturzustand 
keimender  Samen  vermag  sie  allerdings  einen  sehr  erheblichen 
Einfluß  auszuüben.  Ihre  Wirkung  erstreckt  sich  aber  nur  auf 
wenige  Stunden.  Sobald  die  Quellung  ihren  Höhepunkt  erreicht 
hat,  sinkt  der  Wert  der  Quellungswärme  auf  0°  herab.  Tempe- 
raturüberschüsse, die  nach  diesem  Zeitpunkte  beobachtet  werden, 
sind  also  einzig  und  allein  der  physiologischen  Oxydation  zuzu- 
schreiben. Die  Erwärmungskurve  quellender  und  keimender  Sa- 
men zeigt  dementsprechend  zwei  Maxima,  von  denen  das  erste 
schon  nach  wenigen  Stunden  erreicht  wird  und  durch  den  Quel- 
lungsprozeß bedingt  ist. x)  Dieses  erste  Maximum  kommt  auch 
dann  zustande,  wenn  man  gemahlenen  Samen  anwendet3)  oder  die 
Untersuchungsobjekte  in  ein  irrespirables  Gas  bringt.  In  beiden 
Fällen  bleibt  das  zweite  Maximum,  das  ja  an  den  normalen  Ab- 
lauf physiologischer  Vorgänge  gebunden  ist,  aus.3)  Das  mag  ge- 
nügen, um  eine  richtige  Beurteilung  der  verschiedenen  Versuchs- 
ergebnisse zu  ermöglichen. 

Wir  gehen  jetzt  dazu  über,  die  wichtigsten  Resultate  der 
einschlägigen  Arbeiten  zusammenzustellen.  Schon  seit  sehr  langer 
Zeit  war  die  Tatsache  bekannt,  daß  beim  Mälzen  der  Gerste  eine 
beträchtliche  Temperatursteigerung  zustande  kommt,  deren  ver- 
derblicher Wirkung  man  durch  Umschaufeln  der  keimenden  Samen- 
haufen begegnen  muß.  Kurze  Hinweise  auf  diese  Erscheinung 
finden  sich  bei  Thomson4)  und  später  bei  Tiedemann  (1830)  6) 


*)  Vergl.  d.  Untersuchungen  von  Jul.  Wiesner  auf  p.  22  der  vorliegen- 
den Arbeit. 

*)  Jul.  Wiesner  verwendete  zu  einem  derartigen  Versuche  25  g ge- 
mahlenen Hanfsamen,  der  mit  destilliertem  Wasser  übergossen  wurde.  Folgende 
Temperaturen  traten  dabei  zu  Tage: 

Temp.  d.  gemahlenen 

Samen  vor  d.  Befeuchtung.  Nach  d.  Befeuchtung 

1)  21,8°  22,6° 

2)  21,9«  23,1* 

2)  22,1«  23,6« 

4)  21,5«  22,5» 

5)  21,6»  22,5« 

Wiesner,  J.,  Experimental-Untersuchungen 

(Sitzungsber.  d.  Ksl.  Akad.  d.  Wies,  zu  Wien. 

Heft  1-5). 

3)  Auch  in  einer  völlig  sauerstoffreien  Atmosphäre  verschwindet  die  Eigen- 
wärme nicht  vollkommen,  da  an  die  Stelle  der  aeroben  Atmung  die  intramole- 
kulare Atmung  tritt,  durch  die  wenigstens  noch  Spuren  von  Wärme  entbunden 
werden.  J.  Eriksson  stellte  folgende  durch  intramolekulare  Atmung  hervor- 
gerufenen Temperaturüberschüsse  fest: 

Keimpfl.  von  Hordeum  vulgare 
Raphanus  sativus 
Ervum  Lens 
Trifolium  pratense 
Avcna  sativa 
Cannabis  sativa 
Über  Wärmebildung  durch 


Diff. 

0,8» 

1,2» 

1,5® 

1,0» 

0,9« 

üb.  die  Keimung  d.  Samen 
Bd.  64,  I.  1871.  p.  415  f. 


+ 0,2»  C. 

+ 0,2«  C. 

-f  0,2»  C. 

-f  0,1»  C. 

+ 0,1»  C. 

-f  0,1»  C. 
intramolekulare 


Atmung. 


Eriksson,  J., 

(Unters,  a.  d.  Bot.  Inst,  zu  Tübingen.  Bd.  1.  Leipzig  1881 — 1885.  p.  112.) 

4)  Thomson,  Systeme  de  Chimie.  5.  ed.  T.  4.  p.  344. 

*)  Tiedemann,  Die  Physiologie  des  Menschen.  Bd.  1. 1830.  p.  451 — 452 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


315 


Die  sehr  unklaren  und  verworrenen  Vorstellungen,  die  man  zu 
Beginn  des  vorigen  Jahrhunderts  vom  Keimungsprozesse  hatte,1) 
brachten  es  zuwege,  daß  man  dem  ganzen  Vorgänge  und  seinen 
Begleiterscheinungen  vom  Standpunkte  des  Physiologen  aus  nur 
wenig  Bedeutung  beimaß  und  das  Studium  der  Keimungswärme 
völlig  vernachlässigte.  Die  ersten  genauen  Untersuchungen  auf 
diesem  Gebiete  verdanken  wir  H.  R.  Goeppert  (1832). 2)  Er  be- 
diente sich  bei  seinen  Versuchen  der  sog.  Zusammenhäufungs- 
methode. Keimende  Samen  wurden  in  ein  Holzgefäß,  das  mit 
einer  Werghülle  umgeben  war,  gebracht.  Durch  den  durchbohrten 
Deckel  des  Gefäßes  wurde  ein  genau  kalibriertes  Thermometer  bis 
zur  Mitte  des  Haufens  eingeführt.3)  Die  Beobachtungen  fanden 
in  einem  Raume  von  ungefähr  konstanter  Temperatur  statt.4 *)  Bei 
diesem  Verfahren  muß  allerdings  sorgfältig  darauf  Bedacht  genom- 
men werden,  daß  die  Untersuchungsobjekte  nicht  durch  Schimmel- 
bildung und  Fäulnis  anormal  beeinflußt  werden.  Aus  diesem 

Grunde  sind  langsam  keimende,  voluminöse  Samen  — wie  die  von 
Phaseohts  und  Vicia  Faba  — und  viel  Schleim  enthaltende  Samen 
— wie  die  Leim-  und  Quittensamen  — überhaupt  nicht  verwendbar, 
und  auch  bei  anderen  Keimlingen  sind  meist  nur  die  Versuchs- 
ergebnisse der  ersten  Tage  völlig  einwandfrei.  Außerdem  muß 
berücksichtigt  werden,  daß  die  Untersuchungsobjekte  bei  dieser  Me- 
thode keineswegs  unter  naturgemäßen  Lebensbedingungen  stehen. 
Die  Transpiration  ist  sehr  eingeschränkt,  die  Wachstumsvorgänge 
sind  durch  Lichtmangel  verändert,  die  Atmung  zeigt  infolge  der 
Wärmestauung  und  der  Anhäufung  von  Kohlendioxyd  im  geschlos- 
senen Raume  eine  mehr  oder  weniger  erhebliche  Beeinflussung. 
Die  erzielten  Temperaturüberschüsse  hängen  selbstverständlich  in 
erster  Linie  von  der  Menge  des  zusammengehäuften  Materials  und 
der  Wärmeundurchlässigkeit  der  Umhüllung  ab. 6)  Je  mehr  Samen 
man  übereinander  schichtet,  und  je  sorgfältiger  man  sie  mit 
schlechten  Wärmeleitern  umgibt,  umso  beträchtlicher  fällt  die  Er- 
wärmung aus.  Die  so  gewonnenen  Resultate  lassen  sich  also  nur 


x)  Der  Keimungsprozeß  wurde  von  Lord  Bacon  für  eine  Art  von  Fäul- 
nis gehalten.  Spätere  Forscher  (z.  B.  Horn  her  g,  Lemery,  Malpighi, 
Böhmer,  Senebier)  bezeichneten  ihn  als  eine  „weinige  Gährung“.  Vergl. 
Göppert,  H.  R.,  Üb.  Wärmeentwicklung  in  lebenden  Pflanzen.  Ein  Vortrag. 
Wien  1832.  p.  8 — 9. 

21  Göppert,  H.  R.,  1.  c.  1832. 

3)  Vergl.  Leick,  E.,  Üb.  d.  therm.  Verhalten  d.  Vegetationsorgane.  (Sep. 
a.  d.  Mittl.  d.  naturwiss.  Ver.  f.  Neu  Vorpommern  u.  Rügen.  Bd.  43.  1911.  p. 
26.)  — Hier  finden  sich  auch  Angaben  über  die  Erwärmung  zusammenge- 
häufter Sproßteile.  Genau  die  gleiche  Untersuchungsmethode  wurde  in  neuerer 
Zeit  von  H.  Molisch  angewendet.  Vergl.  Moliseh,  H.,  Üb.  hochgradige 
Erwärmung  lebender  Laubblätter.  (Bot.  Ztg.  Bd.  66,  I.  1908.  p.  211  — 233.) 

4)  Um  verläßliche  Resultate  zu  gewinnen,  ist  es  unumgänglich  notwen- 

dig, die  Außentemperatur  konstant  zu  erhalten.  Vergl.  hierüber : Leick,  E., 
Üb.  Wärmeproduktion  u.  Temperaturzustand  lebender  Pflanzen.  (Biolog.  Cen- 
tralbl.  Bd.  36.  1916.)  — Leick,  E.,  Unters,  üb.  d.  Blütenwärme  d.  Araceen. 
Greifswald  1910.  — Leick,  E.,  Studien  üb.  Wärmeentwicklung  bei  Blüten- 
ständen u.  Einzelblüten  (mit  Ausschluß  d.  Araceenblütenstände).  Biblioth.  bo- 
tan.  (Im  Druck!) 

*)  Vergl.  Leick,  E.,  1.  c.  1910.  p.  13—14. 


316 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


innerhalb  sehr  weiter  Grenzen  miteinander  in  Vergleich  stellen. 
Schließlich  ist  auch  noch  darauf  Bedacht  zu  nehmen,  daß  die 
Außentemperatur  möglichst  konstant  sein  muß,  damit  nicht  allein 
durch  ihre  Schwankungen  Temperaturdifferenzen  zustande  kommen. ') 
Eine  der  Go eppert’ sehen  Versuchsreihen  mag  hier  folgen:2) 


Differenz : 


Zeit 

; (1831). 

Beobaehtungs- 

1)  1500  g W 

eizen, 

2) 

1500  g 

Hafer, 

3)  1500  g Mais, 

raum 

1. 

2 Tg.  gequoll. 

4 

Tg.  gequoll. 

3 Tg.  gequoll. 

23. 

April 

12,0° 

R. 

+ 1,0° 

R. 

+ i,o° 

R. 

+ 1,0» 

R. 

24. 

11,1« 

„ 

6,9« 

5,9« 

fl 

3,9» 

fl 

25. 

7» 

10,8° 

9,2 0 

9,2» 

fl 

5,2® 

26. 

10,5° 

9,5  0 

,, 

9,5» 

fl 

6,5« 

fl 

27. 

_ 

8,6« 

11,4® 

11,4» 

9,4» 

fl 

28. 

fl 

9,6« 

A 

13,4» 

fl 

12,4» 

8,4» 

29. 

fl 

11,7« 

11,3 » 

„ 

10,3« 

7,3» 

30. 

12,8® 

10,2« 

fl 

9,2» 

fl 

4 2 0 

fl 

1. 

Mai 

13,4« 

10,6« 

_ 

10,6» 

fl 

3^6 « 

2. 

n 

12,0® 

12,0 » 

fl 

13,0» 

fl 

5,0» 

fl 

3. 

12,4« 

11,6» 

12,6« 

fl 

3,6« 

fl 

4. 

14,4« 

10,6« 

fl 

11,6« 

fl 

1,6» 

fl 

5. 

fl 

13,1» 

14.9« 

A 

14,9» 

fl 

2,9« 

Dazu  ist  allerdings  zu  bemerken,  daß  die  letzten  Tempe- 
raturdifferenzen beim  Weizen  und  beim  Hafer  sicherlich  durch 
die  Tätigkeit  von  Mikroorganismen  (Schimmelbildung  und  Fäulnis 
zeigten  sich  schon  Ende  April!)  anormal  gesteigert  sind.  Die  stö- 
rende Wirkung  der  Quellung  konnte  sich  nicht  bemerkbar  machen, 
da  die  Ablesungen  erst  nach  vollendeter  Quellung  begannen. 

Berücksichtigen  wir  nur  die  ersten  Beobachtungstage,  in  de- 
nen der  Keimungsprozeß  noch  völlig  normal  verlief,  so  lassen  sich 
aus  den  Go  eppert’ sehen  Angaben  folgende  Mittelwerte  berechnen: 


Temperaturüberschuß : 


1)  Carum  carvi. 

1 kg,  24  Std.  eingeweicht 

/ 

Mittel 

aus 

10  Beobachtungstagen 

5,3«  C. 

2)  Zea  Mais. 

1 

1,5  kg,  3 Tg.  eingeweicht 

/ 

Mittel 

aus 

12  Beobachtungstagen 

6,1°  C. 

3)  Cannabis  sativa. 

\ 

0,5  kg,  24  Std.  eingeweicht 

/ 

Mittel 

aus 

6 Beobachtungstagen 

6,9»  G. 

4)  Pis  um  sativum. 

\ 

1,5  kg,  24  Std.  eingeweicht 

f 

Mittel 

aus 

6 Beobachtungstagen 

8,3«  C. 

5)  Avena  sativa. 

\ 

1,5  kg,  4 Tg.  eingeweicht 

/ 

Mittel 

aus 

5 Beobachtungstagen 

9,3»  C. 

6)  Triticum  vulgare. 

1 

1,5  kg,  2 Tg.  eingeweicht 

1 

Mittel 

aus 

5 Beobachtungstagen 

9,5»  C. 

7)  Spergula  arvensis. 

1 

0,5  kg,  24  Std. -eingeweicht 

/ 

-Mittel 

aus 

5 Beobachtungstagen 

11,9»  C. 

8)  Trifolium  repens. 

l 

1 kg,  24  Std.  eingeweicht 

/ 

Mittel 

aus 

4 Beobachtungstagen 

15,4«  C. 

9)  Brassica  napus. 

\ 

1 kg,  24  Std.  eingeweicht 

i 

Mittel 

aus 

8 Beobachtungstagen 

17,0«  C. 

*)  Vergl.  p.  7 der  vorliegenden  Arbeit. 
*)  Göppert,  H.  R.,  1.  c.  1832.  p.  12. 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


317 


Besonders  bemerkenswert  ist  der  höbe  Eigen  Wärmegrad  ölhaltiger 
Samen  (Brassica  napns) . Wir  werden  auf  die  Bedeutung  dieser 
Erscheinung  weiter  unten  zu  sprechen  kommen.1) 

Daß  die  Wärmeentwicklung  tatsächlich  durch  den  Keimungs- 
prozeß bedingt  ist,  daß  aber  die  später  einsetzende  Tätigkeit  der 
Schimmelpilze  und  der  Bakterien  ganz  unabhängig  vom  Keimungs- 
vorgange  ebenfalls  eine  Erwärmung  zur  Folge  hat,  wurde  durch 
nachstehenden  Versuch  klar  bewiesen.  1 kg  Weizenkörner  wurde 
3 Tage  lang  in  60°/0igem  Alkohol  eingeweicht,  dann  ausge- 
waschen und  zum  Keimen  angesetzt.  Da  der  Quellungsprozeß  be- 
reits beendet  war,  die  Keimung  aber  infolge  der  Abtötung  der 
Zellen  unterblieb,  so  zeigte  sich  9 Tage  hindurch  keine  Spur  von 
einer  Temperaturerhöhung.  Dann  begannen  die  Schimmelpilze 
und  die  saprogenen  Bakterien  schnell  um  sich  zu  greifen  und  er- 
zeugten durch  ihr  massenhaftes  Auftreten  und  ihre  intensive  At- 
mungstätigkeit eine  Erwärmung  bis  zu  33°  R. 2)  Von  älteren  Au- 
toren 3)  war  die  Ansicht  vertreten  worden,  die  Umwandlung  der 
Stärke  in  Zucker,  die  während  der  Keimung  erfolgt,  sei  ein  rein 
chemischer,  von  den  vitalen  Erscheinungen  unabhängiger  Vorgang, 
und  gerade  durch  ihn  würde  die  Wärmeentbindung  veranlaßt.4) 
Auch  diese  Anschauung  wußte  Goeppert  experimentell  zu  wider- 
legen. 1 kg  Weizensamen  wurde  so  weit  zur  Keimung  gebracht, 
daß  Plumula  und  Würzelchen  bereits  die  Länge  des  Samens  zeigten, 
und  die  Vorratsstoffe  wenigstens  zum  größten  Teile  in  Zucker  um- 
gewandelt waren.  Dann  wurde  die  ganze  Masse  getrocknet  und 
erst  nach  3 Wochen  von  neuem  befeuchtet.5)  Die  Keimlinge  re- 
generierten die  Wurzeln  und  zeigten  dann  eine  völlig  normale 
Weiterentwickelung.  Obgleich  also  die  Zuckerbildung  so  gut  wie 
vollendet  war,  traten  in  den  folgenden  Tagen  nachstehende  Tem- 
peraturüberschüsse ein:  -f  2°  E,  -J-  5°  R,  + 8°  R,  + 16°  R, 
(Schimmelbildung).6)  Die  wahre  Ursache  des  Wärmephänomens 
blieb  Goeppert  als  einem  Anhänger  der  vis  vitalis  verborgen. 

Auf  einem  völlig  anderen  Wege  ist  Boussingault  (1838 
und  1864) 7)  der  Lösung  des  Problems  nähergekommen.  Seine 


1)  Vergl.  p.  14  der  vorliegenden  Arbeit. 

2)  Yergl.  Göppert,  H.  R.,  1.  c.  1832.  p.  15.  — Wie  hoch  die  Außen- 
temperatur bei  diesem  Versuche  war,  gibt  Göppert  leider  nicht  an. 

3)  Kirchhof,  Über  Zuckerbildung  aus  Stärkemehl  durch  Kleber.  (Schwei- 
gers Joum.  Bd.  14.  p.  385.) 

4)  Vergl.  über  die  Umwandlung  von  Stärke  in  Zucker:  Einhof,  Gehlens 

neues  allgem.  Joum.  d.  Chemie.  Bd.  4.  p.  478.  — Müller-Thurgau,  H., 

Üb.  Zuckeranhäufung  in  Pflanzenteilen  infolge  niederer  Temperatur.  (Landw. 
Jahrb.  1882.  p.  751—828).  — Müller-Thurgau,  H.,  Über  das  Gefrieren  u. 
Erfrieren  der  Pflanzen.  II.  Teil.  (Landw.  Jahrb.  Bd.  15.  1886.  p.  453 — 609.) 

5)  Bereits  Th.  de  Saussure  hatte  nachgewiesen,  daß  bei  vielen  Samen 
die  unterbrochene  Keimung  unter  Neubildung  des  Würzel chens  wieder  auf- 
genommen werden  kann. 

*)  Göppert,  H.  R.,  1.  c.  1832.  p.  16. 

7)  Boussingault,  Recherches  chimiques  sur  la  Vegetation,  entreprises 
dans  le  but  d’examirer  si  les  plantes  prennent  de  l’azote  ä Patmosphere. 
(Ann.  de  chimie  et  de  phys.  Ser.  2.  T.  67.  1838.  p.  5 — 54.)  — Ann.  d. 
scienc.  nat.  Ser.  2.  Bot.  T.  10.  1838.  p.  257  ff.  — Compt.  rend.  T.  58. 
1864.  p.  883  ff.  — Vergl.  auch:  Sachs,  Jul.,  Handbuch  d.  Experimental-Phys. 
d.  Pfl.  Leipzig  1865.  p.  20-21  u.  p.  362—363. 


318 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


Untersuchungen  lassen  allerdings  die  bei  der  Keimung  auftretende 
Wärme  unberücksichtigt,  aber  die  von  ihm  ausgeführten  Elemen- 
taranalysen ermöglichen  es.  nicht  nur  einen  genaueren  Einblick  in 
Wesen  und  Verlauf  der  Keimung  zu  gewinnen,  sondern  auch  eine 
annähernde  Berechnung  über  Umfang  und  Art  der  Energietrans- 
formationen aufzustellen.  Ein  solcher  Versuch  ist  an  Hand  der 
Boussingault’schen  Resultate  von  Jacob  Schmitz1)  unter- 
nommen worden.  In  den  folgenden  Ausführungen  wollen  wir  uns 
die  Hauptzüge  seiner  Beweisführung  zu  eigen  machen.  Die  ersten 
Keimungsversuche  stellte  Boussingault  bei  Lichtzutritt  an.  Ein 
derartiges  Verfahren  ist  aber  nicht  zulässig,  da  sich  unmöglich  der 
Zeitpunkt  angeben  läßt,  wo  die  Keimung  vollendet  ist,  und  die 
assimilatorische  Tätigkeit  der  Laubblättchen  beginnt.  Durch  die 
Assimilation  wird  aber  eine  Stolfproduktion  in  die  Wege  geleitet, 
die  die  Spuren  der  Dissimilation,  auf  die  es  hier  allein  ankommt, 
mehr  oder  weniger  verwischt.  Diese  Fehlerquelle  vermied  Bous- 
singault später  dadurch,  daß  er  die  Samen  im  Dunkeln  keimen 
ließ.  Die  wichtigsten  Ergebnisse  waren  folgende:2) 

I.  10  Erbsen  keimten  im  Dunkeln  26  Tage  lang. 

CH  0 N 

Gesamtgewicht:  2,168  g;  vor  der  Keimung:  1,040  g;  0.137  g;  0,897  g;  0,094g; 

1.007  „ ; nach  der  Keimung : 0,473  . ; 0.065  0,397,;  0.072  .: 

Gesamt  Verlust:  1.161  g ; Verlust:  0,567  g;  0,072  g;  0,500g;  0,022g; 


II.  46  Weizenkörner  keimten  im  Dunkeln  20  Tage  lang. 

CH  0 N 


Gesamtgewicht: 

1,628  g; 

vor  der  Keimung: 

0,758  g; 

0,095 

g; 

0,718  g; 

0,057  g; 

T 

0,675  , ; 

nach  der  Keimung: 

0,293 

0,043 

v y 

0,282  „; 

0,057  „ ; 

Gesamtverlust: 

0,953  g: 

Verlust: 

0,465  g; 

0,052 

g-> 

0,436  g; 

0,000  g: 

III.  1 Maiskorn  keimte  im  Dunkeln  20  Tage  lang. 

CH  0 N 

Gesamtgewicht : 0,5196  g;  vor  der  Keimung:  0.2354  g;  0,0336  g;  0,2420  g;  0,0086g: 
„ 0,2890  - : nach  der  Keimung:  0,1448  , ; 0,0195  , ; 0,1160  , ; 0,0087  . ; 

Gesamtverlust:  0,2306  £:  Verlust:  0,0906 g ; 0,0141  g;  0,1260g;  0,0001  g; 

Die  Samen  nehmen  im  Atmungsprozeß  fortwährend  Sauer- 
stoff auf  und  geben  Kohlendioxyd  ab.  Wir  haben  uns  also  vorzu- 
stellen,  daß  der  verlorene  Kohlenstoff  eine  Verbrennung  zu  Koh- 
lensäureanhydrid erfahren  hat.  Von  Verbindungen  des  Wasser- 
stoffes kommt  einzig  und  allein  Wasser  in  Betracht,  dessen  Bil- 
dung von  mehreren  Forschern  während  der  Keimung  beobachtet 
wurde.3)  Nehmen  wir  hinzu,  daß  die  Verluste  an  Wasserstoff  und 

l)  Schmitz,  .1.,  Üb.  d.  Eigenwärme  d.  DH.  [Inaug.-Diss.j  Jena  1870. 
p.  32-39. 

J)  Vergl.  Sachs,  J.,  Handb.  d.  Experimental-Physiol.  d.  Pfl.  Leipzig 
1865.  p.  20  — 21.  — Schmitz,  J.,  1.  c.  1870.  p.  33 — 34. 

3)  Th.  de  Saussure  wies  zuerst  nach,  daß  der  Gewichtsverlust  der 
Keimlinge  erheblicher  ist,  als  die  Kohlensäurebildung  zuläßt.  — Saussure, 
Th.  de,  Recherches  chimiques  sur  la  Vegetation.  1804.  p.  17.  — Einen  di- 
rekten Beweis  für  die  Bildung  von  H,0  während  der  Keimung  lieferten  Ou- 
demans  u.  Rauwenhoff.  — Vergl.  Gries,  Rech.  anat.  etphys.  sur  la  germin. 
1864.  p.  14.  und  ferner:  Laskowsky,  Landw.  Yersuehsstat.  Bd.  17.  1874. 

p.  231.  — Vergl.  auch:  Pfeffer,  W.,  Handb.  d.  PHanzenphys.  2.  Auß.  Bd.  1. 
1897.  p.  534.  — Jost,  L.,  Vorlesungen  üb.  Pflanzenphys.  2.Aufl.  Jena  1908. 

p.  226. 


Le  ick,  Über  Wiirmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


319 


an  Sauerstoff  annähernd  in  dem  Verhältnis  1 : 8 stehen, *)  d.  h. 
also  in  demselben  Verhältnis,  in  dem  diese  Elemente  im  Wasser 
verbunden  sind,  so  bleibt  wohl  kaum  ein  Zweifel,  daß  der  Wasser- 
stoff zu  Ha  0 oxydiert  wurde.  Die  Stickstoffmenge  hat  so  gut  wie 
gar  keine  Veränderung  erfahren.  Jeder  Oxydationsvorgang  hat 
notwendig  eine  Entbindung  von  chemischer  Energie  zur  Folge.  Der 
Wert  der  transformierten  Energiemenge  läßt  sich  in  Kalorien  aus- 
driicken.  Nehmen  wir  an,  die  Elemente  befänden  sich  unverbun- 
den nebeneinander  im  Samen,  so  können  wir  aus  deu  Verbren- 
nungswärmen von  Kohlenstoff:  und  Wasserstoff  die  freiwerdenden 
Kalorien  berechnen.  Diese  Rechnung  gestaltet  sich  für  Erbse, 
Weizen  und  Mais  folgendermaßen: 

1 g Kohlenstoff  liefert  durch  Verbrennung  8080  Kalorien 

0,567  g „ „ „ „ 4581  „ 

(10  Erbsen) 

0,465  g „ „ „ „ 3757 

(46  Weizenkörner) 

0,0906  g Kohlenstoff  ,,  „ ,,  732  „ 

(1  Maiskorn) 

1 g Wasserstoff  liefert  durch  Verbrennung  34462  Kalorien 

0,072  g „ „ „ „ 2481 

(10  Erbsen) 

0,052  g „ „ „ „ 1792  „ 

(46  Weizenkörner) 

0,0141  g „ „ „ „ 486 

(1  Maiskorn) 

1)  10  Erbsen : Verbrennungswärme  des  C:  4581  Kalorien 

„ „ H:  2481  „ 

Gesamtmenge  der  entbundenen  Energie:  7062  ,, 

Jede  Erbse  produzierte  also  pro  Tag:  27,2  „ 

2)  46  Weizenkörner:  Verbrennungswärme  des  C:  3757  Kalorien 

„ ,,  H:  1792  „ 

Gesamtmenge  der  entbundenen  Energie:  5549  ,, 

Jedes  Weizenkorn  produzierte  also  pro  Tag:  6,0  ,, 

3)  I Maiskorn:  Verbrennungswärme  des  C:  732  Kalorien 

„ H:  486 

Gesamtmenge  der  entbundenen  Energie:  1218  ,, 

Das  Maiskorn  produzierte  also  pro  Tag:  60,9  „ 

Die  vorstehenden  Werte  wurden  ermittelt  auf  Grund  der  Annahme, 
daß  die  Elemente  unverbunden  im  Samen  vorhanden  seien.  Diese 
Annahme  trifft  aber  auf  keinen  Fall  zu,  sondern  der  Samen  setzt 
sich  aus  komplizierten  organischen  Verbindungen  zusammen.  Da 
die  in  Frage  kommenden  Verbindungen  durchweg  schon  sauer- 
stoffhaltig sind,  so  muß  die  oben  berechnete  Anzahl  von  Kalorien 
auf  jeden  Fall  zu  groß  ausgefallen  sein.  Trotzdem  sind  bereits 

')  Das  Verhältnis  H : 0 betrug  genau  berechnet  bei  den  verschiedenen 
Objekten:  Erbse  1:7,0;  Weizen  1:8,4;  Mais  1:8,9;  (Rohne  1:8,0). 


320 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


diese  Werte  ganz  erheblich  geringfügiger  als  die  von  G.  Bon  nie  r1) 
durch  direkte  Kalorimetermessung  für  Roggen.  Bohnen  und  Erbsen 
gefundenen.  Dieser  Forscher  gibt  — wie  schon  erwähnt  — an,  daß 
in  manchen  Keimstadien  pro  1 g und  pro  1 Min.  bis  120  Kal. 
entbunden  würden.  Wenn  wir  auch  zugeben  müssen,  daß  sich  die 
oben  von  uns  berechneten  Zahlen  als  Durchschnittswerte  aus 
einer  ziemlich  langen  Keimzeit  darstellen,  daß  sie  sich  auf  eine 
kleinere  Gewichtseinheit  beziehen,  und  daß  die  gesamte  freiwer- 
dende Energie  als  Wärme  zu  Tage  treten  soll,  so  bleibt  die  Dif- 
ferenz doch  noch  immer  sehr  groß.  Zu  ihrer  Ueberbrückung  ge- 
nügt nicht  die  unerwiesene  Annahme  umfangreicher  Spaltungsvor- 
gänge2) und  auch  nicht  die  von  Wilsing  aufgestellte  Hypothese 
der  Asparaginbildung. 3)  Wir  kommen  also  auch  auf  diesem  Wege 
zu  der  Überzeugung,  daß  die  Bonnierschcn  Resultate4)  viel  zu 
hoch  ausgefallen  sein  müssen.  In  exakter  Weise  ist  hierfür,  wie 
wir  sahen,5)  von  H.  Rodewald  der  Beweis  geliefert  worden. 

Wir  haben  uns  jetzt  die  Frage  vorzulegen,  ob  wir  nicht  in 
irgend  einer  Weise  feststellen  können,  welcher  Art  die  Substan- 
zen waren,  die  der  physiologischen  Oxydation  anheimgefallen  sind. 
Alle  oben  erwähnten  Samen  bestehen  zum  weitaus  größten  Teile 
aus  Stärke.  Boussingault  konnte  nachweisen,  daß  22  Maiskör- 
ner. die  6.386  g Stärke  enthielten,  nach  20  tägiger  Keimung 
5,609  g,  d.  h.  also  88  "/o  ihres  Gesamtgehaltes,  an  Stärke  eilige* 
büßt  hatten.6)  Außerdem  war  schon  von  Th.  de  Saussure7)  dar- 
getan worden,  daß  bei  keimenden,  stärkehaltigen  Samen  der  Re- 


spirationsquotient 


C02 

02 


1 ist,  ein  Umstand,  der  ebenfalls  auf 


die  Verbrennung  von  Kohlenhydraten  schließen  läßt.  Sehen  wir 
also  zu,  ob  nicht  die  Atmungsverluste  an  C,  H und  0 der  pro- 
zentualen Zusammensetzung  der  Stärke  entsprechen!  100  Teile 
Stärke  enthalten:8) 

49.38  Teile  0 
44.45  „ C 

6,17  ..  H 


Wir  vergleichen  hiermit  die  prozentuale  Zusammensetzung  dei- 
chen angegebenen  Verluste: 


0 Bonnier,  G..  Bullet,  de  la  soc.  botan.  de  France.  T.  27.  1880  p.  141. 

2)  Vergl.  p.  3 der  vorliegenden  Arbeit. 

s)  Vergl.  Wilsing,  Journ.  f.  Landw.  Bd.  32.  1884.  — Kodewald,  H., 

Pringsk.  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  19.  1888.  p.  293. 

*)  Vergl.  p.  2 — 3 der  vorliegenden  Arbeit. 

6)  Es  handelt  sich  hier  immer  nur  um  die  ältere  Arbeit  Bonniers 

(1880).  Auf  die  neuere  (1893)  kommen  wir  erst  später  zu  sprechen. 

«)  Vergl.  Schmitz,  .1..  Üb.  d.  Eigenwärme  der  Pfl.  [Inaug.-Diss.]  Jena 
1870.  p.  39. 

')  Saussure,  Tlieod.  de,  Kecherches  chimiques  sur  la  Vegetation.  1804. 

(§  2.) 

8)  H.  Kodewald  gibt  folgende  Zusammensetzung  d.  Stärke  an:  0 48,15%; 
C 44,44 °/0;  H 7,41%.  — Vergl.  Kodewald,  H.,  Journ.  f.  Landw.  Bd.  31. 
1883.  p.  412. 


Le  ick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


32  i 


1)  Erbse:  44,0°/0  0 

49,8%  C . 

6,3%  H 

2)  Weizen:  45,7%  0 

48,8%  C 

5.5  % H 

3)  Mais:  54,6  % 0 

40,0%  C 

6,2%  H 

4)  Bohne:  49,1  % 0 

44,4%  C 

6.5  % H 

Das  Atmungsmaterial  der  Bohne  würde  demnach  ziemlich  genau 
die  Zusammensetzung  der  Stärke  zeigen.  Bei  Erbse  und  Weizen 
dagegen  scheinen  neben  der  Stärke  auch  noch  geringe  Mengen 
von  sauerstoffärmeren  Körpern  (etwa  Fette,  Öle)  in  Betracht  zu 
kommen.  Im  übrigen  ist  die  Exaktheit  der  Analyse  nicht  der- 
artig, daß  wir  eine  genaue  Uebereinstimmung  in  allen  Fällen  er- 
warten dürften.  Wir  können  hiernach  wohl  als  erwiesen  ansehen, 
daß  bei  Erbse,  Weizen,  Mais  und  Bohne  in  erster  Linie  Stärke 
veratmet  worden  ist.  Dann  aber  sind  wir  in  der  Lage,  mit  Hilfe 
der  Verbrennungswärme  der  Stärke  bedeutend  zuverlässigere 
Werte  für  den  tatsächlichen  Energieumsatz  als  die  oben  ange- 
führten zu  berechnen.  Die  Verbrennungswärme  des  Erbsenmehls 
beträgt  nach  den  Untersuchungen  Franklands  3936  Kal.1)  Wei- 
zen-, Mais-  und  Bohnenmehl  können  keine  sehr  wesentliche  Ab- 
weichung von  dieser  Verbrennungswärme  aufweisen.  Für  Kar- 
toffel- und  Reisstärke  wurde  eine  mittlere  Verbrennungswärme 
von  4116  Kal.  festgestellt.2)  Für  unsere  Berechnung,  in  der  es 
sich  ja  doch  nur  um  angenäherte  Werte  handelt,  genügt  es,  4000 
Kal.  als  Verbrennungswärme  zu  Grunde  zu  legen.  Daß  die  so  ge- 
wonnenen Zahlen  doch  immer  nur  sehr  bedingte  Gültigkeit  be- 
sitzen, geht  daraus  hervor,  daß  neben  Stärke  sehr  wohl  auch  noch 
geringe  Mengen  anderer  Substanzen  mit  einer  viel  beträchtlicheren 
Verbrennungswärme  oxydiert  sein  können. 

I.  10  Erbsen;  26  Tage  Keimzeit. 

Verlust  an  C -)-  H -f-  0 = 1,139  g; 

gesamte  Verbrennungswärme  = 4483  Kal.  (7062)  ;3) 

jede  Erbse  produzierte  also  pro  Tag  17,3  Kal.  (27,2). 

II.  46  Weizenkörner;  20  Tage  Keimzeit. 

Verlust  an  C + H -f-  0 = 0,953  g; 

gesamte  Verbrennungswärme  = 3812  Kal.  (5549); 

jedes  Weizenkorn  produzierte  also  pro  Tag  4,1  Kal.  (6,0). 

III.  1 Maiskorn;  20  Tage  Keimzeit. 

Verlust  an  C -j-  H -|-  0 = 0,2306  g; 

gesamte  Verbrennungswärme  = 922  Kal.  (1218); 

das  Maiskorn  produzierte  also  pro  Tag  46,1  Kal.  (60,9). 

*)  Frankland,  Jahresber.  f.  Cbem.  1866.  p.  734.  — Vergl.  auch:  Ro- 
de wald,  H.,  Journ.  f.  Landw.  Bd.  31.  1883.  p.  439. 

2)  Vergl.  Landw.  Jabrb.  Bd.  13.  1884.  p.  554. 

»)  In  Klammern  sind  die  früher  berechneten  Werte  beigefügt. 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  3.  21 


322 


Lcick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


IV.  1 Bohne;  26  Tage  Keimzeit. 

Verlust  an  C + H -j-  0 = 0,3596  g; 
gesamte  Verbrennungswärme  = 1438  Kal.  ( — ); 
die  Bohne  produzierte  also  pro  Tag  55,3  Kal.  ( — ). 

Die  große  Verschiedenheit  der  vorstehenden  Werte  erklärt 
sich  wohl  in  der  Hauptsache  aus  der  stark  voneinander  abwei- 
chenden Größe  der  Samen.  Dabei  ist  zu  beachten,  daß  das  Volu- 
men des  Samens  nach  zwei  Richtungen  hin  in  Betracht  kommt. 
Der  größere  Samen  zeigt  einmal  eine  größere  Anzahl  atmender 
Zellen,  zum  anderen  aber  auch  einen  größeren  Vorrat  an  Atmungs- 
material, der  es  ermöglicht,  viele  Tage  hindurch  die  gleiche  At- 
mungsintensität  zu  unterhalten.  Während  ein  Weizenkorn  nach 
20  Tagen  Keimzeit  nur  noch  eine  sehr  geringe  Menge  von  Koh- 
lenhj'draten  besitzt,  zeigt  die  Bohne  selbst  nach  26  Tagen  noch 
einen  reichen  Vorrat  von  Reservestoffen.  Es  unterliegt  also 
keinem  Zweifel,  daß  die  mittlere  Atmungsintensität  bei  großen 
Samen  ungleich  beträchtlicher  ausfallen  muß  als  bei  kleinen.  Da- 
mit stimmen  die  — allerdings  im  höchsten  Grade  anfechtbaren  — 
Resultate  Bonniers  überein.1)  Weizenkeimlinge,  deren  Wurzeln 
durchschnittlich  1,5  cm,  und  deren  Sprossen  ca  1 cm  maßen, 
wiesen  trotz  einer  Keimzeit  von  nur  wenigen  Tagen  pro  1 kg 
und  pro  1 Min.  eine  Wärmeentbindung  von  nur  20  Kal.  auf. 
Keimende  Maissamen  dagegen  produzierten  pro  1 kg  und  pro 
1 Min.  nach  7 Tagen  noch  138  Kal.  und  nach  15  Tagen  sogar 
noch  90  Kal. 

Wesentlich  anders  liegen  die  Verhältnisse  bei  öl-  und  fett- 
haltigen Samen.2)  Die  Speicherung  fetter  öle  gehört  durchaus 
nicht  zu  den  Seltenheiten,  sondern  scheint  bei  der  Mehrzahl  der 
Samen  wenigstens  in  geringem  Umfange  stattzufinden.  Bei 
manchen  Samen  stellen  die  Fette  sogar  die  Hauptmasse  des  Re- 
servematerials dar.  Folgende  Zusammenstellung  mag  als  Beweis 
dienen:3) 

1.  Mandel:  53,68  ®/0  Fett 

2.  Haselnuß:  66,47  °/0  „ 

3.  Mohnsamen:  47.69%  » 

4.  Kokosnuß:  67,00%  „ 

Diese  Fette  können  teils  als  plastische,  teils  als  trophische 
Stoffe  Verwendung  finden.  Da  fetthaltige  Samen  während  der 
Keimung  stets  eine  nicht  unbeträchtliche  Menge  von  Fettsäuren 
(etwa  Palmitinsäure,  Stearinsäure,  Arachninsäure,  Ölsäure,  Eru- 

l)  Bonnier,  G.,  Recherches  sur  la  ckaleur  vegetale.  (Ann.  d.  scienc. 
nat.  Ser.  7.  Botan.  T.  18.  1893.  p.  23). 

*)  Detmer,  W.,  Keimung  ölhaltiger  Samen.  Jena  1875. — Detmer,  W., 
Vergleichende  Physiologie  des  Keimungsprozesses.  Jena  1880.  — Schmitz,  J., 
Üb.  die  Eigenwärme  der  Pflanzen.  [Inaug.-Diss].  Jena  1870.  p.  39 — 41. 

3)  Jost,  L.,  Vorlesungen  üb.  Pflanzenphys.  2.  Aull.  Jena  1908.  p.  181. 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


323 


kasäure  usw.)1)  enthalten,2)  so  haben  wir  uns  vorznstellen,  daß 
durch  die  enzymatische  Wirkung  der  Lipase  eine  hydrolytische 
Spaltung  der  Fette  in  Glyzerin  und  Fettsäure  herbeigeführt  wird. 
Die  weitere  Umwandlung  dieser  Spaltungsprodukte  kann  ohne 
Zweifel  verschiedene  Wege  einschlagen.  Durch  mikroskopische 
Untersuchungen  wurde  bereits  von  Julius  Sachs3 * *)  festgestellt 
daß  die  Fette  und  ihre  Spaltungsprodukte  nicht  selten  zu  Kohlen- 
hydraten oxydiert  werden.  Diese  können  dann  durch  weitere 
Sauerstoffaufnahme  in  Kohlendioxyd  verwandelt  werden  oder  auch 
in  Form  von  Cellulose  dem  Aufbau  von  Zellmembranen  dienen. 
Werden  im  Atmungsprozeß  nur  Kohlenhydrate  der  physiologischen 
Verbrennung  unterworfen,  so  ist  die  Menge  des  gebildeten  Koh- 
lendioxydes genau  gleich  der  Menge  des  absorbierten  Sauerstoffes. 
Das  Gesamtvolumen  einer  limitierten  Luftmenge  wird  also  durch 
den  Atmungsgaswechsel  nicht  verändert.  Dementsprechend  zeigt 


der  Respirationsquotient 


CO_a 

02 


den  Wert 


!.*)• 


Nun  aber  wurde  be- 


reits durch  Theodore  de  Saussure  nachgewiesen,  daß  der  Respi- 
rationsquotient in  sehr  vielen  Fällen  von  dem  Normalwerte  1 ab- 
weicht und  namentlich  bei  der  Keimung  ölhaltiger  Samen  stets 
sehr  viel  kleiner  (bis  0,3)  ausfällt,6)  Dieses  Ergebnis  ist  dann 
später  durch  zahlreiche  Forschungen  bestätigt  worden. 6)  So  haben 
namentlich  Bonnier  und  Mangin7)  genaue  Untersuchungen  über 


*)  Eine  vollständige  Aufzählung  der  in  Pflanzen  vorkommenden  Fett- 
säuren findet  sich  in  Czapek,  F.,  Biochemie  der  Pflanzen.  1913.  Bd.  1.  p.  106. 

2)  Yergl.  Schmidt,  R.  H.,  Flora  od.  Allg.  bot.  Zeitg.  Bd.  74.  1891. 

p.  300. 


3)  Sachs,  J.,  Bot.  Ztg.  Bd.  17.  1859.  p.  177. 

■*)  Saussure,  Th.de,  Recherches  chimiques  sur  la  Vegetation.  Übersetzt 
von  Voigt.  1804.  — Im  übrigen  läßt  sich  aus  der  Tatsache,  daß  der  Respira- 
tionsquotient = 1 ist,  nicht  mit  Sichei'heit  darauf  schließen,  daß  nur  Kohlen- 
hydrate zur  Veratmung  gelangt  sind.  Es  ist  sehr  wohl  denkbar,  daß  verschie- 
dene Stoffe  bis  zu  verschiedenen  Grenzen  oxydiert  werden,  sodaß  dadurch  das 
C02 

Verhältnis  - q den  Wert  1 annimmt.  — Vergl.  Jost,  L.,  Vorl.  üb.  Pflanzen- 


phys.  2.  Aufl.  Jena  1908.  p.  227. 


6)  Saussure,  Th.  de,  De  l’alteration  de  l'air  par  la germination.  (Mem. 
de  la  soc.  d.  phys.  et  d’hist.  nat.  de  Geneve.  T.  6.  1833.  p.  547  u.  554.)  — 
Teilweise  abgedruckt  in : Ann.  d.  scienc.  nat.  Ser.  2.  Botan.  Paris  1834. 
p.  270  ff.  — Saussure,  Th.  de,  Bibi,  univers.  de  Geneve.  Bd.  40.  1842. 

p.  368. 

6)  Ich  verweise  auf:  Godlewski,  Jahrb.'  f.  wiss.  Bot.  Bd.  13.  1882. 

p.  491.  — Deherain  et  Maquenne,  Compt.  rend.  T.  101.  1885.  p.  887. 

— Palladin,  Ber.  d.  deutsch,  bot.  Gesellsch.  1886.  p.  327.  — Jumelle,  Rev. 
gener.  de  botan.  T.  4.  1892.  p.  112.  — Jönsson,  Compt.  rend.  T.  109. 
1894.  p.  440.  — Purjewicz,  Bot.  Centralbl.  Bd.  58.  1894.  p.  372. — Hesse, 
Zeitschr.  f.  Hyg.  Bd.  15.  1893.  p.  17.  — - Mesnard,  Ann.  d.  scienc.  nat.  Ser. 
7.  Bot.  T.  18.  1893.  p.  295.  — Richards,  Ann.  of  Bot.  Vol.  10.  1896.  p.  577. 

’)  Bonnier,  G.,  et  Mangin,  L.,  Ann.  d.  scienc.  nat.  Ser.  6.  Bot.  T.  17. 
1884.  p.  209.  — T.  18.  p.  293—381.  — T.  19.  p.  218.  — Ser.  7.  T.  2. 

1886.  p.  315  u.  365.  — T.  3.  p.  5.  — Vergl.  auch:  Pfeffer,  W.,  Handb.  d. 

Pflanzenphys.  2.  Aufl.  Bd.  1.  1897.  p.  534.  — Jost,  L.,  Vorl.  üb.  Pflanzen- 
phys.  2.  Aufl.  Jena  1908.  p.  230. 


21 


324 


Le  ick,  Übei-  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


den  Gaswechsel  keimender  Samen  angestellt,  die  für  Linum  usi- 
tatissimum  an  successiven  Tagen  folgende  Werte  ergaben:  Respi- 
rationsquotient = 0,30;  0,34;  0,39;  0,40;  0,63;  0,64.  In  welcher 
Weise  ist  das  Überwiegen  der  Sauerstoffabsorption  zu  erklären  ? *) 
Auf  jeden  Fall  müssen  unvollkommene  Verbrennungen  stattge- 
funden haben.  Entweder  ist  ein  Teil  der  fetten  öle  nur  bis  zu 
Kohlenhydraten  oder  aber  ein  Teil  der  Kohlenhydrate  nur  bis  zu 
Sauerstoff  reicheren  Säuren  (etwa  Oxalsäure)  oxydiert  worden. 
Natürlich  können  auch  beide  unvollkommenen  Oxydationen  neben- 
einander stattgefunden  haben.  Die  Bildung  von  Oxalsäure  als  in- 
termediärem Atmungsprodukt  scheint  bei  den  höheren  wie  bei  den 
niederen  Pflanzen  weit  verbreitet  zu  sein,* 1  2)  pflegt  aber  unter  nor- 
malen Verhältnissen  keinen  großen  Umfang  anzunehmen.  Eine 
Ausnahme  machen  nur  die  Crassulaceen,  bei  denen  während  der 
Nacht  eine  beträchtliche  Ansäuerung  stattflndet,  die  am  Tage 
wieder  ausgeglichen  wird.  Bei  ihnen  muß  also  der  Respirations- 
quotient im  Dunkeln  einen  kleineren  Wert  als  1 aufweisen,  im 
Hellen  dagegen  einen  größeren.3)  Bei  der  Keimung  ölhaltiger 
Samen  ist  der  Sachverhalt  ein  anderer.  Experimentell  wurde 
festgestellt,  daß  die  Fette  und  Öle  vielfach  zu  Kohlenhydraten 
(Stärke,  Zucker,  Cellulose)  oxydiert  werden.4 *)  Nach  den  Unter- 
suchungen von  Ed.  Peters  über  die  Keimung  von  Cucurbita 
Pepo  stellt  sich  die  Stoffumwandlung  während  der  Keimung  folgen- 
dermaßen dar : 6) 


1000  Samen 

Cucurbita 

Pepo  enthalten: 

Bestandteile 

Vor  der 

I.  Keim- 

II. Keim- 

III. Keim- 

Keimung 

periode 

periode 

periode  8) 

öl: 

136,65 

103.51 

56,43 

12,98 

Zucker: 

Spuren 

3.81 

9,48 

12,80 

Gummi  (Dextrin): 

?» 

2,56^ 

3,55 

6.13 

Stärke : 

0 

8.89 

17,50 

6,63 

Cellulose: 

8,34 

9.33 

12,23 

21,20 

l)  Die  Sauerstoffaufnahme  kann  so  beträchtlich  sein,  daß  allein  durch 
sie  eine  Gewichtszunahme  der  Trockensubstanz  zustande  kommt.  — Vergl. 
Detmer,  W.,  Physiologie  d.  Keimung.  Jena  1880.  p.  335. 

*)  Das  ergibt  sich  schon  aus  dem  sehr  häufigen  Vorkommen  von  oxal- 
saurem  Kalk. 

3)  Vergl.  Aubert.  Rev.  gener.  de  botan.  T.  4.  1892.  p.  330.  — Vergl. 

auch  p.  17  der  vorliegenden  Arbeit. 

“)  Vergl.  p.  15  der  vorliegenden  Arbeit. 

s)  Peters,  Ed.,  Zur  Keimungsgeschichte  des  Kürbissamens.  (Die  landw. 
Versuchs-Stat.  1861.  p.  1.  H.  7.)  — Sachs,  Jul.,  Handb.  d.  Experimental-Phy- 
siol.  d.  Pfl.  Leipzig  1865.  p.  363—366. 

8)  Die  3 Keimperioden  werden  von  Ed.  Peters  wie  folgt  unterschieden: 

1.  Keim periode:  Hauptwurzel  noch  unverzweigt.  2 — 4 cm  lang,  hy- 

pocotyles  Glied  sehr  kurz,  Cotyledonen  noch  in  der  Samenschale. 

2.  Keimperiode:  2 6 Nebenwurzeln  von  2 — 3 cm  Länge,  hypocotyles 

Glied  beginnt  sich  zu  strecken,  Cotyledonen  an  der  Basis  grün. 

3.  Keimperiode:  Keimwurzelsystem  entwickelt,  hypowüyles  Glied  ge- 

streckt. Cotyledonen  ausgebreitet  und  grün.  Laubblätter  beginnen  sich  zu  ent- 

falten. 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


325 


Was  lehrt  uns  diese  Zusammenstellung?  Der  Ölgehalt  nimmt 
während  der  Keimung  schnell  bis  auf  ’/s  ab,  -während  der  Ge- 
halt an  Zucker,  Gummi  und  Cellulose  fortwährend  zunimmt.  Stärke 
fehlt  im  ruhenden  Samen  völlig,  erscheint  aber  zu  Beginn  der 
Keimung  in  ziemlich  beträchtlicher,  schnell  wachsender  Menge, 
um  dann  im  letzten  Keimstadium  wieder  zum  guten  Teile  zu  ver- 
schwinden. Wenn  wir  auch  zugeben  müssen,  daß  die  Versuche 
insofern  nicht  ganz  einwandfrei  sind,  als  gegen  Ende  des  Kei- 
mungsprozesses infolge  des  Lichtzutrittes  die  Assimilationstätig- 
keit begann,  so  geht  doch  aus  dem  gesamten  Verlaufe  der  Kei- 
mung mit  überzeugender  Klarheit  hervor,  daß  zunächst  die  Fette 
zu  Kohlenhydraten  — besonders  Stärke  — oxydiert  werden,  und 
daß  dann  wenigstens  ein  Teil  der  Stärke  einer  vollständigen  Ver- 
brennung anheimfällt.  Hiermit  stimmt  die  oben  angeführte  Tat- 
sache,1) daß  der  Respirationsquotient  mit  fortschreitender  Ent- 
wickelung dem  Werte  1 immer  näher  kommt,  aufs  beste  überein. 
Ferner  muß,  wenn  unsere  Auffassung  den  Tatsachen  entspricht, 
der  Respirationsquotient  von  Ölpflanzen,  die  zur  Fruktifikation 
schreiten,  erheblich  größer  als  1 ausfallen,  da  jetzt  genau  der 
umgekehrte  Prozeß  wie  bei  der  Keimung  eintritt,  nämlich  die 
Bildung  von  Öl  aus  sauerstoffreicheren  Verbindungen  (Kohlenhy- 
draten). Tatsächlich  ist  an  verschiedenen  Objekten  ein  derartiger 
Nachweis  gelungen.  So  fand  Gerber2)  bei  Ricinus  zur  Zeit  der 


Fruchtbildung  den 


Quotienten 


C02 

Oa 


bis  zu  4,71. 


Schließlich  sei 


auch  noch  auf  die  Ernährungsversuche  an  Pilzen  hingewiesen,  die 
ebenfalls  ein  übereinstimmendes  Resultat  ergaben.  Penicüliurn 
glaucum  zeigte  bei  Ernährung  mit  Zucker  den  Respirationsquo- 
tienten 1,  bei  Ernährung  mit  Äthylamin,  also  einer  sauerstoff- 
ärmeren  Verbindung,  0,67,  bei  Ernährung  mit  Weinsäure,  die  be- 
kanntlich mehr  Sauerstoff  enthält  als  die  Kohlenhydrate,  dagegen 
2,9. 3)  Damit  haben  wir  wenigstens  in  großen  Zügen  eine  Über- 
sicht über  die  wichtigsten  Stoffumsetzungen  beim  Keimungsprozeß 
ölhaltiger  Samen  gewonnen,  und  wir  können  nun  der  Frage  näher- 
treten, ob  wir  uns  nicht  auch  einen  Einblick  in  den  quantitativen 
Verlauf  der  den  Stoffwechsel  begleitenden  Energietransformationen 
verschaffen  können.  Gelingt  uns  das,  so  wird  damit  auch  zugleich 
das  Problem  der  Wärmeproduktion  seiner  Lösung  nähergebracht. 
Von  vornherein  ergibt  sich  als  Forderung  aus  unserer  Darstellung 
des  Keimungsprozesses,  daß  die  ölhaltigen  Samen  entsprechend  der 
doppelten  Oxydation  (Öl  zu  Kohlenhydrat,  Kohlenhydrat  zu  Koh- 
lensäure), die  sich  in  ihnen  vollzieht,  eine  beträchtlichere  Wärme- 
entbindung und  damit  auch  eine  beträchtlichere  Temperaturstei- 
gerung aufweisen  müssen,  als  vorwiegend  stärkehaltige  Samen. 


1)  Yergl.  p.  16  der  vorliegenden  Arbeit. 

*)  Gerber,  Congr.  intern,  de  bot.  Paris.  Compt.  rend.  1900.  p.  55.  — 
Vergl.  Jost,  Ludw. , Vorl.  üb.  Pflanzenpbys.  2.  Aufl.  Jena  1908.  p.  230. 

*)  Diakonow,  Ber.  d.  deutsch,  bot.  Gesellsch.  1887.  p.  115.  — Yergl.  Pfef- 
fer, W.,  Handb.  d.  Pflanzenphys.  2.  Aufl.  Bd.  1.  1897.  p.  534.  — Purje- 

witsz,  Jabrb.  f.  vviss.  Bot.  Bd.  35.  1900.  p.  573. 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


326 

Nun  ging  tatsächlich  bereits  aus  den  Untersuchungen  Göpperts 
hervor,  daß  die  höchste  Eigenwärme  den  ölhaltigen  Samen  von 
Brassica  napus  zukommt. ')  Dadurch  haben  wir  bereits  ein  qua- 
litatives Bild  von  der  in  Frage  stehenden  Erscheinung  erhalten. 
Gelingt  cs  nun  nicht,  in  ähnlicher  Weise,  wie  wir  es  bei  stärke- 
haltigen Samen  versuchten,  auf  Grund  der  Stoffumsetzungen  und 
der  Verbrennungswärmen  der  in  Betracht  kommenden  Substanzen 
durch  Berechnung  eine  annähernd  quantitative  Einsicht  in  den 
Energiehaushalt  zu  gewinnen?  Sehen  wir  zu!  Die  sehr  zuver- 
lässigen und  sorgfältigen  Angaben  von  Ed.  Peters  über  Cucur- 
bita Pepo* 2)  unterrichten  uns  für  jede  Keim periode  von  dem  Ver- 
lust au  öl  und  dem  Gewinn  au  Kohlenhydraten.  Bezeichne  ich 
die  Verbrennungswärme  des  Öles  mit  A,  diejenige  des  Zuckers 
mit  a,  des  Gummis  mit  b,  der  Stärke  mit  c und  der  Cellulose  mit 
d,  so  würde  sich  die  Berechnung  der  tatsächlichen  Energieent- 
bindung (nicht  ohne  weiteres  der  Wärmeproduktion  gleichzusetzen !) 
folgendermaßen  gestalten:3) 

I.  Keimungsperiode  (ca  5 Tage)  für  1000  Kürbissamen: 


Verlust  an  Öl: 

136,65  — 

103,51  = 

33,14  g; 

Gewinn  an  Zucker: 

3.81  — 

0.01«)= 

3,80  g; 

Gewinn  an  Gummi 

/Dextrin) : 

2,56  — 

0,01 4)= 

2,55  g; 

Gewinn  an  Stärke: 

8,89  - 

0,00  = 

8,89  g; 

Gewinn  an  Cellulose: 

9,33  — 

8,34  = 

0,99  g. 

Von  1000  Kürbissamen  wurden  also  während  der  I.  Keimungs- 
periode produziert:  33.14  A — (3,8  a + 2,55  b — j—  8.89  c -j- 0,99 
d)  Kal.  Wir  haben  nun  die  mit  A.  a,  b.  c und  d bezeichneteu 
Verbrenuungswärmeu  festzustellen.  Wir  benutzen  dazu  die  von 
F.  Stohmann  und  seinen  Mitarbeitern  bestimmten  Werte:5) 

Verbrennungswärme  A:  öl. 

Leinöl  9302  Kal. 

Olivenöl  9314  „ 

Olivenöl  9455  „ 

Mohnöl  9431  „ 

Rüböl  9481  „ 

Rüböl  9602  „ 


')  Vergl.  p.  8 — 9 der  vorliegenden  Arbeit. 

*)  Yergl.  p.  16  der  vorliegenden  Arbeit. 

*)  Vergl.  Schmitz,  J.,  1.  c.  1870.  p.  41. 

4)  Für  die  Angabe  , Spuren  “ habe  ich  0,01  g gesetzt. 

s)  Stohmann,  F.,  Kalorimetrische  Untersuchungen:  I.  Stohmann,  F. 
u.  Rechenberg,  C.  v.,  Die  kalorimetrische  Untersuchungsmethode.  II.  Stoh- 
mann, F.,  Rechenberg,  C.  v.,  Wilsing,  H.,  u.  Rodatz,  P.,  Die  Wärme- 
werte der  wichtigsten  Nährstoffe  und  Körperbestandteile.  (Landw.  Jahrb.  Bd.  13. 
1884.  p.  513—581). 


Leick.  ('her  Warmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


327 


Ätherischer  Extrakt  aus: 

Leinsamen  9080  Kal. 

Hanfsamen  9100  „ 

Mohnsamen  9269  „ 

Senfsamen  9352  „ 

Kapssamen  9404  „ 

Rübsensamen  9449  „ 

Das  öl  des  Kürbissaraens  muß  eine  g anz  ähnliche  Verbreu  - 
nungswärme  aufweisen.  Wir  nehmen  als  angenäherten  Wert 
9400  Kal.  au. 

Verbrennungswärme  a:  Zucker. 

Dextrose  3692  Kal. 

Laktose  3659  „ 

Arabinose  3695  „ 

Milchzucker  3667  „ 

Wir  nehmen  als  angenäherten  Wert  3600  Kal.  an. 

Verbrennungswärme  b:  Gummi  (Dextrin). 

Stärkegummi  oder  Dextrin  ist  ein  Kohlenhydrat,  das  als 
Zwischenprodukt  bei  der  Umwandlung  von  Stärke  in  Zucker  auf- 
tritt.  \\  ir  können  also  wohl  annehmen,  daß  seine  Verbrennungs- 
wärme ungefähr  die  Mitte  hält  zwischen  den  Verbrennungswärmen 
von  Zucker  und  Stärke. 


Zucker  3600  Kal. 

Stärke  4116  „ 

Als  Zwischen  wert  wollen  wir  3900  Kal.  wählen. 

Verbrenuungswäriue  c:  Stärke. 

Stärke  4116  Kal. 

Wir  runden  ab  auf  4100  Kal. 

* Verbrennungswärme  d:  Cellulose. 

Cellulose  4146  Kal. 

Wir  runden  ab  auf  4150  Kal. 

Demnach  haben  wir  folgende  Rechnung  auszuführen: 

33,14  • 9400  — (3,8  • 3600  + 2,55  • 3900  + 8,89  • 4100  + 0,99  • 

4150)  Kal.  = 311516  — (13680  -f  9945  + 36449  -f-  4108,5)  Kal.  = 

311516  — 64182,5  Kal.  = 247333,5  Kal. 

Jeder  Samen  produzierte  mithin  während  der  ersten  Keimuugs- 
periode  ca  247  Kal.  Da  diese  Periode  mit  5 Tagen  sicherlich 
hoch  genug  geschätzt  ist, x)  dürfte  die  Energieentbindung  pro 

Samen  und  pro  Tag  annähernd  50  Kal.  betragen. 

Wir  führen  jetzt  die  gleiche  Rechnung  auch  für  die  beiden 
folgenden  Keimungsstadien  und  für  die  gesamte  Keimzeit  durch: 


l)  Vergl.  p.  16  der  vorliegenden  Arbeit. 


328 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


II.  Keimungsperiode  (ca  5 Tage)  für  1000  Kürbissamen: 

Verlust  an  öl:  103,51  - 56,43  = 47,08  g; 

Gewinn  an  Zucker:  9,48  — 3,81  = 5,67  g; 

Gewinn  an  Gummi 

(Dextrin):  3,55  — 2,56  = 0,99  g; 

Gewinn  an  Stärke:  17,50  — 8,89  = 8,61  g; 

Gewinn  an  Cellulose:  12,23  — 9,33  = 2,90  g. 

Von  1000  Kürbissamen  wurden  während  der  II.  Keimungsperiode  produziert: 

47,08  A — (5,67  a + 0,99  b + 8,61  c + 2,90  d)  Kal.  = 

47,08  • 9400  — (5,67  • 3600  + 0,99  ■ 3900  + 8,61  • 4100  + 2,9  • 
4150)  Kal.  = 442552  — 71609  Kal.  = 370943  Kal. 

.Jeder  Samen  produzierte  demnach  während  der  II.  Keimungs- 
periode  ca  371  Kal.  Nehmen  wir  auch  für  dieses  Stadium  5 Tage 
in  Anspruch,  so  ergibt  sich  pro  Tag  und  pro  Samen  eine  Pro- 
duktion von  ungefähr  74,2  Kal. 

III.  Keimungsperiode  (ca  6 Tage)  für  1000  Kürbissamen: 

Verlust  an  Öl;  56,43  — 12,98  = 43,45  g; 

Verlust  an  Stärke:  17,50  — 6,63  = 10,87  g; 

Gewinn  an  Zucker:  12,80  — 9,48  = 3,32  g; 

Gewinn  an  Gummi 

(Dextrin):  6,13  — 3,55  = 2,58  g; 

Gewinn  an  Cellulose:  21,20  — 12,23  = 8,97  g. 

Von  1000  Kürbissamen  wurden  während  der  III.  Keimungsperiode  produziert: 

(43,45  A + 10,87  c)  — (3,32  a + 2,58  b + 8,97  d)  Kal.  = 

(43,45  • 9400  + 10,87  • 4100)  - (3,32  • 3600  + 2,28  • 3900  + 8,97  • 
4150)  Kal.  = 452997  — 58069,5  Kal.  = 394927,5  Kal. 

In  jedem  Kürbissamen  wurden  also  während  der  III.  Kei- 
mungsperiode ungefähr  395  Kal.  entbunden.  Wir  werden  kaum 
fehlgehen,  wenn  wir  diesem  Stadium  eine  Dauer  von  etwa  6 Tagen 
zuschreiben.  Dann  würde  jeder  Samen  pro  Tag  ca  66  Kal.  pro- 
duziert haben.  In  diesem  Entwickelungstadium  macht  sich  viel- 
leicht schon  der  Einfluß  der  Assimilation  störend  bemerkbar, ')  so 
daß  das  Resultat  noch  unzuverlässiger  ist  als  die  vorhergehenden. 


IV.  Die  gesamte  Keimzeit  (ca  16  Tage). 

Als  Mittelwert  für  die  tägliche  Energieentbindung  eines 
Kürbissamens  während  der  gesamten  Dauer  der  Keimung  ergeben 
sich:  63,4  Kal. 

Vergleichen  wir  dieses  Resultat  mit  den  entsprechenden 
Werten  bei  stärkehaltigen  Samen,2)  so  sehen  wir  sofort,  daß  öl- 
haltige Samen  eine  durchweg  beträchtlichere  Energieentbindung 


9 Vergl.  p.  16  der  vorliegenden  Arbeit. 

*)  Vergl.  p.  13 — 14  der  vorliegenden  Arbeit. 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


329 


aufweisen.  Ein  derartiges  Ergebnis  steht  aber  im  besten  Ein- 
klänge mit  der  Tatsache,  daß  bei  der  Keimung  von  Ölsamen  eine 
höhere  Eigenwärme  auftritt  als  bei  Stärkesamen.  Die  Erschei- 
nung findet  ihre  Erklärung  in  der  zweifachen  Oxydation,  die  in 
ölhaltigen  Samen  notwendig  statthaben  muß.  Es  bedarf  wohl 
kaum  einer  nochmaligen  Erwähnung,  daß  die  vorstehend  berech- 
neten Zahlen  keine  absolute  Gültigkeit  beanspruchen,  sondern  nur 
als  Annäherungswerte  aufzufassen  sind. 

Schließlich  lehrt  uns  das  Beispiel  der  ölhaltigen  Samen  noch, 
daß  die  AVärmeentwickelung  durchaus  nicht  immer  der  Kohlen- 
säureabgabe proportional  zu  sein  braucht.  Fällt  der  Respirations- 

. COj.,  . , , A gemessene  Wärme 

quotient  n kleiner  als  1 aus,  so  muß  der  Quotient 


0, 

größer  als  1 sein,  und  umgekehrt,  wenn 


C0S 
0 2 


berechnete  Wärme 
größer  als  1 ist,  so 


0 gemessene  Warme  ...  . „ .... 

muß  ° kleiner  als  1 sein.  Eine  ungefähre  Uber- 

berechnete Warme 

einstimmung  zwischen  der  empirischen  Wärmeproduktion  und  der 
aus  der  Kohlensäureentwickelung  berechneten  ist  nur  dann  zu  er- 
warten, wenn  die  Messungen  sich  über  einen  langen  Zeitraum  er- 
strecken, so  daß  man  annehmen  kann,  daß  die  verschiedensinnigen 
Differenzen  sich  gegenseitig  ausgeglichen  haben. Q 

Bei  den  Untersuchungen  von  Julius  Wiesner  (1871,  1872)* 2) 
wurden  neben  Temperaturmessungen  auch  Kohlen  säurebestim- 
mungen  ausgeführt.  Leider  erfolgten  diese  in  sehr  unregelmäßigen 
Zeitabständen  und  mit  einer  wechselnden  Samenmenge,  so  daß  sie 
zu  quantitativen  Berechnungen  nicht  verwendet  werden  können. 
Als  Untersuchungsobjekte  dienten  die  Samen  von  Mais,  Gerste,  Hafer, 
Weizen,  Hanf  und  verschiedenen  Nadelhölzern.3)  0,5  kg  Hanf- 
samen wurden  in  einen  Musselinbeutel  getan  und  in  Wasser  ge- 
hängt, das  die  Temperatur  der  Umgebung  besaß.  Nach  kurzer 
Zeit  wurde  das  Wasser  abgegossen  und  ein  Thermometer  in  der 
.Mitte  der  Samenmasse  befestigt.  Die  Außentemperatur  wurde 
möglichst  konstant  gehalten.  Am  5.  Keimtagc  stellte  man  das  Maxi- 
mum mit  7,5 0 Temperaturüberschuß  fest.  Ein  Versuch,  der  in 
gleicher  Weise  mit  0.25  kg  Gerste  ausgeführt  wurde,  zeigte  eben- 
falls am  5.  Tage  der  Keimung  das  Eigenwärmemaximum  mit 
4,7°.  Leider  sind  die  beiden  Versuchsreihen  infolge  der  ver- 
schiedenen Gewichtsmengen  und  der  erheblich  voneinander  ab- 
weichenden Außentemperaturen 4)  nicht  unmittelbar  miteinander 


*)  Vergl.  Rodewald,  H.,  Quantitative  Untersuchungen  über  die  Wärme- 
und  Kohlensäureabgabe  atmender  Pflanzenteile.  (Pringsh.  Jahrb.  f.  wies.  Bot. 
Bd.  18.  1887.  p.  343-344.) 

J)  XViesner,  J.,  Experimental-Untersuchungen  über  die  Keimung  der 
Samen.  ^Sitzungsber.  d.  Kais.  Akad.  d.  Wissensch.  zu  Wien.  Bd.  64.  Abt.  I. 
1871.  p.  415  — 433.)  — Wiesner,  J.,  Gang  der  Temperatur  und  Ursachen  der 
Erwärmung  beim  Keimen.  (Landw.  Versucbs-Stat.  Bd.  15.  1872.  p.  135  ff.) 

3)  z.  B.  Pinus  laricio  und  Pinus  silvestris. 

4)  Der  Hanf  keimte  bei  ca  -f-  15,5°  C,  die  Gerste  dagegen  bei  ca 
+ 20,0»  C. 


330 


1,  nick.  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


vergleichbar.  Immerhin  sehen  wir  auch  liier,  daß  die  Wärmepro- 
duktion in  den  ölhaltigen  Hanfsamen  beträchtlicher  ausfällt  als  in 
den  mit  Stärke  gefüllten  Gerstensamcn.  Denn  wenn  auch  die 
verwendete  Samenmenge  im  letzten  Falle  eine  geringere  war.  so 
reicht  dieser  Umstand  doch  nicht  hin,  um  die  große  Differenz  der 
Eigenwärmen  zu  erklären,  zumal  da  die  Keimung  der  Gerste  sich 
bei  höherer  Temperatur  vollzog.  Das  wichtigste  Ergebnis  der 
Wiesne rschen  Untersuchungen  ist  darin  zu  erblicken,  daß  hier 
zum  ersten  Male  experimentell  die  Tatsache  festgestellt  wurde, 
daß  während  des  ersten  Keimungsstadiums  die  durch  den  Quel- 
lungsprozeß hervorgerufene  Wärmeproduktion  den  Temperaturzu- 
stand sehr  wesentlich  beeinflußt.  Die  Eigenwärme  macht  sich 
bald  nach  der  Befeuchtung  der  Samen  bemerkbar,  während  Sauer- 
stoffaufnahme und  Kohlensäureabgabe  erst  nach  Stunden  in  die 
Erscheinung  treten.  Ein  Beispiel  mag  hier  zur  Erläuterung  folgen: J) 


0,5  g Hanfsamen  , 

, 1.  Juni. 

Zeit. 

Temperaturüberschuß. 

Gebildete  CO,  i 

8 Uhr 

vorm. 

+ 0,0» 

0.0  mg 

8»»  , 

TI 

+ 0,2* * 

— 

9 „ 

n 

+ 0,4» 

— 

9'° 

„ 

— 

0.0  mg 

io  I 

„ 

+ 0,7» 

0,0  , 

11  » 

„ 

+ 1,1° 

0.0  , 

12  Uhr 

mittags 

+ 2,2» 

0.0  „ 

1 , 

nachm. 

+ 2,5» 

1,0  , 

Nachdem  Wiesner  noch  eine  ganze  Reihe  von  Experimenten 
mit  gemahlenen  Samen  ausgeführt  hatte,  die  bei  der  Berührung 
mit  Wasser  ausnahmslos  eine  temporäre  Erwärmung  aufwiesen. a) 
kam  er  zu  folgendem  Schlüsse:  „Aus  den  im  vorgehenden  mit- 
geteilten Beobachtungen  geht  mit  aller  Bestimmtheit  hervor,  daß 
beim  Keimen  der  Samen  die  COa-Bildung  später  als  die  Wärme- 
entwicklung eintritt,  woraus  sich  ergibt,  daß  die  COa-Bildung  nicht 
die  einzige  beim  Keimakte  beteiligte  Wärmequelle  bildet.  Die 
oben  angeführten  Beobachtungen  lehren  ferner,  daß  eine  weitere 
Wärmequelle  in  der  Wasseraufnahme  der  Samen  zu  suchen  ist. 
Die  mit  Wasser  in  Berührung  kommenden  Samen  verdichten 
nämlich  das  in  ihre  Gewebe  eintretende  Wasser,  wobei  Wärme 
frei  wird.  Die  ersten  beim  Keimakte  freiwerdenden  Wärmemen- 
gen werden  wohl  bloß  durch  diese  Wasserverdichtuug  hervorge- 
rufen."8) 

Wiesner  stellte  auch  den  durch  die  Keimung  hervorge- 
rufenen Substanzverlust  fest.  Es  ergaben  sich  folgende  Werte: 


*)  Vergl.  Wiesner,  J..  1.  c.  1871. 

Vergl.  p.  6 der  vorliegenden  Arbeit. 

*)  Vergl.  Wiesner,  .1..  1.  c.  1871. 


Leiek,  Über  Wärmeproduktion  bpi  keimenden  Samen. 


331 


I.  Trockengewicht  von  166  Hanfkörnern:  2,709  g; 

„ „ 166  Hanfkeimlingen:  1,364  g; 

Verlust  an  Trockensubstanz:  1,345  g = 49 °/0. 

(Keimzeit  5 Tage). 

II.  Trockengewicht  von  63  Gerstenkörnern:  1,793  g; 

, ,63  Gerstenkeimlingen:  1,431  g; 

Verlust  an  Trockensubstanz:  0,362  g = 200/„. 

(Keimzeit  6 Tage). 

Im  Gerstensamen  ist  fast  ausschließlich  Stärke  magaziniert. 
Nach  unseren  früheren  Auseinandersetzungen  dürfen  wir  annehmen, 
daß  hier  als  Atmungsmaterial  nur  Stärke  wesentlich  in  Betracht 
kommt.  Nehmen  wir  als  Verbrennungswärme  dieser  Substanz 
4100  Kal.  an, *)  so  erhalten  wir  die  von  63  Samen  in  6 Keim- 
tagen entbundene  Energiemenge  durch  folgende  Rechnung: 

0,362  • 4100  = 1484,2  Kal. 
oder  pro  Samen  und  pro  Tag: 

1484,2  : 378  = 3,93  Kal. 

Vergleichen  wir  diesen  Wert  mit  dem  früher3)  für  Weizen 
berechneten  (4,1),  so  ergibt  sich  eine  gute  Uebereinstimmung. 
Eine  entsprechende  Rechnung  läßt  sich  für  den  Hanf  nicht  durch- 
führen, da  hier  neben  Stärke  sicherlich  auch  eine  ansehnliche  Öl- 
menge  veratmet  wird.  Leider  sind  wir  nicht  imstande,  die  Rich- 
tigkeit der  Annahme,  daß  ausschließlich  Stärke  im  Gerstensamen 
veratmet  wurde,  dadurch  zu  beweisen,  daß  der  Gehalt  der  exha- 
lierten  COa-Menge  an  Kohlenstoff  der  in  dem  verbrannten  Stärke- 
quantum enthaltenen  Kohlenstoti'menge  gleichkommt.  Die  Kohlen- 
säurebestimmung wurde  nämlich  anfänglich  mit  einer  größeren 
Anzahl  von  Samen  ausgeführt,  so  daß  sie  einen  zu  beträchtlichen 
Wert  aufweisen  muß. 

Von  besonderer  Bedeutung  sind  die  Untersuchungen  H.  Ro- 
dewalds (1883), 3)  da  hier  nicht  nur  genaue  Elemcntaranalysen 
ausgeführt  wurden,  sondern  auch  eine  direkte  Bestimmung  der 
Verbrennungswärmen  der  Samensubstanz  und  der  Keimlingssub- 
stanz stattfand.  Der  Stoffumsatz  wurde  in  folgender  Weise  er- 
mittelt. Samen  von  Trifolium  pratense  wurden  zunächst  einer  ge- 
nauen Trockensubstanzbestimmung  unterworfen.  Dann  wurde  eine 
Anzahl  gleichartiger  Samen  unter  den  größten  Vorsichtsmaßregeln, 
durch  welche  eine  Stoffaufnahme  mit  dem  zugeführten  Wasser 
und  eine  Stoffproduktion  durch  assimilatorische  Tätigkeit  ver- 
mieden wurde,  bei  20°  25°  zum  Keimen  gebracht.  Nach  5 resp. 

nach  9 Tagen  wurden  die  Keimlinge  im  Trockenschrank  bei  105° 

*)  Vergl.  p.  19  der  vorliegenden  Arbeit. 

2)  Vergl.  p.  13  der  vorliegenden  Arbeit. 

3)  Rodewald.  H..  Über  die  Wechselbeziehungen  zwischen  Stoffumsatz 
und  Kraftumsatz  in  keimenden  Samen.  (Journ.  f.  Landw.  Jahrg.  31.  1883.  p. 
407—439). 


332 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


getrocknet,  und  dann  ebenfalls  einer  Trockensubstanzbestimmung 
unterworfen.  Es  ergaben  sich  folgende  Verluste: 


I.  Versuch:  5 Keimtage. 

Trockensubstanz  der  Samen: 
„ der  Keimlinge : 

Verlust: 

II.  Versuch:  9 Keimtage. 

Trockensubstanz  der  Samen: 
„ der  Keimlinge: 


4,0924  g; 

3,4865  g; 

0.6059  g = 14.81  %. 


3,8015  g: 
2,8542  g; 


Verlust:  0,9473  g = 24,92 °/0. 


Die  Atmungsverluste  zeigten  nachstehende  prozentuale  Zu- 
sammensetzung: 


I.  Versuch: 

0 41,31% 
C 49,68% 
H 9,01% 


II.  Versuch: 
0 33,27% 
C 57,88% 
H 8,86  % 


Vergleichen  wir  diese  Werte  mit  der  Zusammensetzung  der 
Stärke, J)  so  sehen  wir,  daß  das  Atmungsmaterial  im  ersten  Falle  an- 
nähernd die  Zusammensetzung  der  Stärke  aufweist,  im  zweiten 
Falle  dagegen  zuviel  C und  zu  wenig  0 enthält.  Es  muß 
hier  also  neben  Stärke  eine  Substanz  von  der  ungefähren  Konsti- 
tution der  Fette  veratmet  sein.  Machen  wir  die  Annahme,  es 
handelte  sich  um  ein  Gemisch  von  60  Teilen  Stärke  und  40  Teilen 
Fett  (Ölsäure  Ci8  H34  Os),  so  würden  wir  folgende  Zusammen- 
setzung erhalten: 


0 

C 

H 

60  Teile  Stärke:  28,92; 

26,64; 

4.44; 

40  Teile  Fett:  4,52; 

30,64 ; 

4,84; 

100  Teile  des  Gemisches:  33,44; 

57,28; 

9,28; 

Diese  Werte  würden  mit  denen  des  zweiten  Versuches  gut 
übereinstimmen. 

Wir  wenden  uns  jetzt  der  Ermittelung  des  Kraftumsatzes  zu. 
Zunächst  sind  wir  imstande,  aus  den  oben  festgestellten  At- 
mungsverlusten und  aus  den  Verbrennungswärmen  der  verbrauch- 
ten Substanzen  die  Kalorien  zu  berechnen,  die  von  1 g Trocken- 
substanz pro  Tag  geliefert  wurden.  Die  Rechnung  würde  sich 
folgendermaßen  gestalten: 

I.  V ersuch: 


4.0924  g Trockensubstanz  ergaben  0,6095  g Verlust  in  5 Tagen; 

0,6095 

1 g Trockensubstanz  ergab  ^ 0924  & Verlust  in  5 lagen; 

0,6095 

I g Trockensubstanz  ergab  4^)024  ■ j R Verlust  in  1 Tag. 


) Vergl.  p.  12  der  vorliegenden  Arbeit. 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


333 


Das  Atmungs material  bestand  aller  Wahrscheinlichkeit  nach 
in  der  Hauptsache  aus  Stärke.  Die  Verbrennungs wärme  der 
Stärke  beträgt  rund  4100  Kal. ')  Die  Verbrennungswärme  des 
pro  1 g Trockensubstanz  und  pro  Tag  berechneten  Substanzver- 
lustes beträgt  also: 


0.6095  . 4100 
4,0924  . 5 


Kal.  = 122,1  Kal. 


II.  Versuch: 

3.8015  g Trockensubstanz  ergaben  0.9473  g Verlust  in  9 Tagen; 
, , 0.9473 

1 g 1 rockensubstanz  ergab  ^ g Verlust  in  9 Tagen; 

m , , 0-9473 

1 g Trockensubstanz  ergab  3 8015  • ;;  g Verlust  in  1 Tag. 


Veratmet  wurde  in  diesem  Falle  wahrscheinlich  ein  Gemisch, 
bestehend  aus  ca  60  Teilen  Stärke  und  40  Teilen  Fett.2)  Die  Ver- 
brennungswärme dieses  Gemisches  setzt  sich  folgendermaßen  zu- 
sammen: 

Stärke:  1 g 4100  Kal.;  0,6  g 2460  Kal. 

Fett:  1 g 9400  „ 3)  0,4  g 3760  „ 


Verbrennungswärme  der  Gemisches:  6220  Kal. 


Danach  erhalten  wir  als  Verbrennungswärme  des  pro  1 g 
Trockensubstanz  und  pro  1 Tag  berechneten  Atmungsverlustes  fol- 
genden Wert: 

0,9473  ' 6220 

3,8015  • 9 Ka1,  = 172,2  Kal 

Diese  so  gewonnenen  Werte  geben  an,  wieviel  Energieein- 
heiten tatsächlich  im  Atmungsprozesse  entbunden  wurden.  Die 
verhältnismäßig  hohen  Zahlenwerte  erklären  sich  wenigstens  zum 
Teil  aus  der  hohen  Temperatur  der  Umgebung  (20° — 25°),  durch 
die  ohne  Zweifel  eine  sehr  energische  Atmung  in  die  Wege  ge- 
leitet wurde.  Es  muß  aber  noch  als  sehr  fraglich  gelten,  wie- 
viel von  dieser  berechneten  Energiemenge  tatsächlich  in  die  Er- 
scheinung getreten  ist.  Wir  können  uns  sehr  wohl  vorstellen,  daß 
ein  Bruchteil  der  freiwerdenden  Energie  gleich  wieder  als  che- 
mische Energie  beim  Aufbau  neuer  Verbindungen,  so  namentlich 
der  hochmolekularen  Eiwreißstoffe,  Verwendung  findet.  Dadurch 
würde  der  zurückbleibenden  Substanzmenge  eine  Anreicherung  an 
Energie  zuteil.  Unsere  Erfahrung,  die  uns  lehrt,  daß  der  At< 
mungsprozeß  für  die  Erhaltung  des  Lebens  von  absolut  grundle- 
gender Bedeutung  ist,  würde  also  gegen  eine  derartige  Auffassung 


‘)  Vergl.  p.  19  der  vorliegenden  Arbeit.  — Der  von  Rodewald  angege- 
bene Wert  (4479  Kal.)  ist  wahrscheinlich  zu  hoch  gegriffen. 

2)  Vergl.  p.  24  der  vorliegenden  Arbeit. 

3)  Vergl,  p.  18-19  der  vorliegenden  Arbeit.  — Rodewald  nimmt  als 

Verbrennungswärme  des  Fettes  nach  C.  v.  Rechenberg  (Journ.  f.  prakt.  Chem. 
Bd.  22.  1880.)  9886  Kal.  an.  Auch  dieser  Wert  ist  unzweifelhaft  zu  be- 

trächtlich. 


334 


Leick.  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


von  der  Bedeutung  des  Atmungsprozesses  nichts  einzuwenden 
haben.  Trotzdem  dürfen  wir  der  oben  geschilderten  Auffassung 
natürlich  erst  dann  Bedeutung  beimessen,  wenn  sie  auf  experi- 
mentellem Wege  irgend  eine  Bestätigung  erfahren  hat.  Wollen 
wir  also  einen  wirklichen  Einblick  in  den  Energiehaushalt  ge- 
winnen. so  ist  uns  mit  der  Berechnung  der  transformierten  Ener- 
giemengen noch  wenig  geholfen.  Wir  hätten  zunächst  die  Frage 
aufzuwerfen:  Wieviele  von  den  in  Freiheit  gesetzten  Energieein- 
heiten sind  zur  Wärmeproduktion  und  zur  Leistung  mechanischer 
Arbeit  (namentlich  Transpiration)  ausgenutzt  worden?  Zur  Ent- 
scheidung dieser  Frage  schlägt  Bode  wald  folgenden  Weg  ein  Die 
in  Wärmebewegung  transformierten  und  zu  mechanischen  Lei- 
stungen verwendeten  Energieeinheiten  sind  tatsächlich  in  Verlust 
gegangen.  Energieeinheiten  aber,  die  sich  beim  Zustandekommen 
neuer  chemischer  Verbindungen  betätigten,  müssen  als  solche  in 
der  zurückbleibenden  Substanz  gebunden  werden.  Wenn  es  also 
gelingt,  die  Verbrennungswärme  der  zu  Anfang  der  Keimung  vor- 
handenen Trockensubstanz  zu  bestimmen  und  ebenso  die  Verbren- 
nungswärme der  am  Schlüsse  der  Keimung  gebildeten  Substanz 
der  jungen  Pflänzchen,  so  muß  die  Differenz  zwischen  diesen 
beiden  Verbrennungswärmen  angeben,  wieviele  Kal.  tatsächlich  ver- 
loren gegangen  sind.  Wohlgemerkt,  die  Größe  der  im  Atmuugs- 
prozesse  vor  sich  gegangenen  Energieumsetzungen  kann  hierbei 
nicht  zu  Tage  kommen,  wenn  nicht  vorausgesetzt  wird,  daß  die 
gesamte  Energie  der  physiologischen  Oxydation  der  Wärmepro- 
duktion oder  unter  Umständen  auch  der  Leistung  mechanischer  Ar- 
beit dienen  soll. 

Die  experimentelle  Prüfung  der  eben  angedeuteten  Fragen 
hat  mit  sehr  großen  Schwierigkeiten  zu  kämpfen.  In  wirklich  zu- 
verlässiger Weise  wurde  sie  zum  ersten  Male  von  Bodewald 
durchgeführt.  Das  Verfahren  war  kurz  folgendes:  Die  gemahlene 
Substanz  der  Samen  und  später  der  Keimlinge  wird  mit  der  7 1/2- 
fachen  Menge  Kaliumchlorat J)  unter  Zusatz  von  Wasser  aufs  in- 
nigste zu  einem  Teige  verknetet,  aus  dem  dann  die  zylinderför- 
migen Verbrennungssätze  hergestellt  werden.  Nachdem  diese  Ver- 
brennungssätze sorgfältig  getrocknet  und  genau  gewogen  sind, 
werden  sie  an  ihrem  unteren  Ende  mit  einem  Zündsätze2)  ver- 
sehen und  iu  ein  zu  diesem  Zwecke  besonders  konstruiertes  Ver- 
brennuugsgefäß3)  gebracht.  Den  ganzen  Apparat  setzt  man  in 
ein  B unsensehes  Eiskalorimeter,  das  mit  einer  umfangreichen 
Konservierungsvorrichtung  versehen  ist.  entzündet  den  Verbren- 
nungssatz mit  Hilfe  eines  Induktoriums  und  berechnet  die  entbun- 

*)  Ein  ähnliches  Verfahren  wurde  bereits  von  Frankland  und  später 
von  Stohmann  (Journ.  f.  prakt.  Chem.  N.  F.  Bd.  19.  1879.)  in  Anwendung 
gebracht. 

J)  Die  Masse  des  Zündsatzes  wurde  gemischt  aus  4 g Schwefelantimon, 
4 g Kaliumchlorat  und  0.2  g Zucker  (als  Klebstoff). — Vergl.  Rode  wald,  H., 
1.  e.  1883.  p.  416. 

*)  Dieses  Verbrennungsgefäß  ist  — ebenso  wie  das  benutzte  Kalorimeter  — 
in  der  zitierten  Arbeit  eingehend  beschrieben  und  auf  einer  besonderen  Tafel 
abgebildet. 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Manien. 


335 


dene  Wärmemenge  aus  dem  Gewichte  des  Quecksilberschälchens. 
Natürlich  sind  dann  noch  die  nötigen  Korrektionen  anzubringen,  da 
mit  der  Pflanzensubstanz  ja  auch  noch  Kaliumchlorat  und  Zünd- 
satz verbrannt  worden  sind.  Das  Ergebnis  war  folgendes: 

I.  Y ersuch: 

Samen:  4,0924  g Trockensubstanz  mit  20118  Kal. 

Keimlinge:  3.4865  g „ , 18555  Kal. 

Yeratmet : 0.6095  g Trockensubstanz  mit  1563  Kal. 

Auf  1 g der  ursprünglichen  Trockensubstanz  kommen  also  in  5 Keim- 

1563  T,  , 

tagen  4,0924  Ral' 

Auf  1 g der  ursprünglichen  Trockensubstanz  kommen  also  in  1 Keim- 

1563 

tage  4D924-5  Kal‘  = 76,3  Kal. 

11.  V ersuch: 

Samen : 3.8015  g Trockensubstanz  mit  18688  Kal. 

Keimlinge:  2,8542  g , , 13032  Kal. 

Veratmet:  0,9473  g Trockensubstanz  mit  5656  Kal. 

Auf  1 g der  ursprünglichen  Trockensubstanz  kommen  also  in  9 Keim 
5656 

tagen  3^015  KaL 

Auf  1 g der  ursprünglichen  Trockensubstanz  kommen  also  in  1 Keim- 
5656 

tage  3 golö  . 9 RaR  = 165,3  Kal. 

Vergleichen  wir  diese  Werte  mit  den  vorher  aus  dem  Sub- 
stanzverlust berechneten1)  (122,1  u.  172,2  Kal.),  so  sehen  wir  so- 
fort, daß  jene  erheblich  höher  ausfallen.  Demnach  wird  tatsäch- 
lich eine  geringere  Energiemenge  in  Freiheit  gesetzt,  als  dem 
Substanzverluste  entspricht.  Es  hat  also  eine  Energiezunahme 
der  Kestsubstanz  stattgefunden.  Da  es  sehr  wenig  glaubhaft  er- 
scheint, daß  während  der  Keimung  von  außen  eine  Energiezufuhr 
stattgefunden  haben  kann,2)  so  bleibt  uns  nur  die  Annahme,  daß 
es  sich  um  remanente  Energie  der  physiologischen  Oxydation  han- 
delt. Beim  ersten  Versuche  würden  nur  62,5 °/0  der  berechneten 
Energie  wirklich  abgegeben  worden  sein,  bei  dem  zweiten  da- 
gegen 96,0 °/0.  Es  entsteht  somit  die  Frage,  welcher  Art  die 
Energie  bindenden  Stoffumsetzungen  waren.  Daß  solche  stattge- 
funden haben  müssen,  ist  selbstverständlich,  da  sich  der  energe- 
tische Wert  eines  ruhenden  Systems  nicht  ändern  kann.  Zu- 
nächst richten  wir  unser  Augenmerk  auf  die  Umwandlungspro- 
dukte  der  Stärke.  Stärke  hat  neben  Cellulose  die  höchste  Ver- 
brennungswärme (nämlich  Stärke  4116  Kal..  Cellulose  4146  Kal.), 3) 

*)  VergJ.  p.  25  der  vorliegenden  Arbeit. 

*)  Die  Keimung  ging  im  Dunkeln  vor  sieb.  Eine  wirkliche  Aneignung 
einer  von  außen  zugeführten  Energiemenge  findet  wohl  nur  im  Assimilations- 
prozesse statt. 

s)  Vergl.  Landw.  Jahrb.  Bd.  13.  1884.  p.  580. 


336 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


so  daß  durch  die  Entstehung  eines  neuen  Kohlenhydrates  aus 
Stärke  keine  Energie  gebunden  werden  kann.  Verbindungen  mit 
höherem  Kohlenstoffgehalt  — wie  Essigsäure,  Propionsäure,  Alkohol  — 
können  auf  keinen  Fall  durch  Oxydation  aus  Amylum  hervorge- 
gangen sein.  Zahlreiche  organische  Säuren  — wie  Ameisensäure, 
Oxalsäure,  Äpfelsäure,  Zitronensäure  — weisen  einen  geringeren 
Kohlenstoffgehalt  als  die  Stärke  auf,  sie  können  also  sehr  wohl 
durch  die  Oxydation  dieses  Stoffes  entstehen.  Da  aber  der  Ener- 
gieinhalt aller  derartigen  Verbindungen  geringer  ist  als  derjenige 
der  Stärke,  so  müßte  bei  ihrer  Bildung  gerade  umgekehrt  Energie 
abgegeben  werden.  Es  bleibt  uns  demnach  nur  die  Annahme 
übrig,  daß  die  Eiweißstoffe  eine  Speicherung  von  Atmungsenergie 
herbeigeführt  haben,  indem  vielleicht  ihre  Zersetzungsprodukte 
einen  größeren  Energieinhalt  aufweisen  als  die  unzersetzten  Ei- 
weißstoffe, aus  denen  sie  hervorgegangen  sind.  Danach  würde 
also  die  schon  oft  geäußerte  Vermutung  an  Glaubwürdigkeit  ge- 
winnen, daß  nämlich  die  Eiweißstoffe  in  die  Destruktion  des  At- 
mungsprozesses mit  hineingezogen  werden.  *) 

Leider  reicht  die  Zahl  der  Untersuchungen  noch  nicht  aus, 
um  über  die  vielen  wichtigen  Fragen,  die  wir  hier  nur  flüchtig 
streifen  konnten,  etwas  Genaueres  auszusagen.  Ja,  nicht  einmal 
für  die  oben  angeführten  Werte  kann  eine  völlige  Zuverlässigkeit 
in  Anspruch  genommen  werden,  da  es  bisher  an  genauen  experi- 
mentellen Nachprüfungen  an  einer  größeren  Zahl  von  Objekten 
fehlt.  Nur  Wilsing2)  hat  auf  Stohmanns  Veranlassung  die 
Rodewald'schen  Versuche  wiederholt.  Er  bediente  sich  dabei 
aber  einer  anderen  Methode  zur  Bestimmung  der  Verbrennungs- 
wärmen3) und  benutzte  auch  für  die  Berechnung  andere  Werte. 
Seine  Resultate  weichen  von  denen  Rodewalds  erheblich  ab. 
Er  fand  nämlich,  daß  sich  für  100  berechnete  Kalorien  aus  der 
Bestimmung  der  Verbrennungswärmen  111,  104,  117  und  112 

Kalorien  ergaben.4)  Dieses  auffällige  Resultat  versucht  Wilsing 
durch  die  Annahme  zu  erklären,  daß  während  der  Keimung  eine 
Asparaginbildung  stattfindet,  die  mit  einer  positiven  Wärmetönung 
verknüpft  ist.  Ob  diese  Deutung  den  Tatsachen  entspricht,  oder 
ob  die  positive  Differenz  durch  anderweitige  Ursachen  bedingt  ist, 
oder  ob  die  Unstimmigkeiten  nur  durch  die  Verschiedenheit  der 
Methoden  und  ihrer  nicht  genügend  berücksichtigten  Fehlerquellen 
hervorgerufen  sind,  darüber  läßt  sich  vorläufig  nichts  Bestimmtes 
aussagen.  In  Betracht  zu  ziehen  ist  auf  jeden  Fall,  daß  die  Kom- 
pliziertheit des  Untersuchungsverfahrens  sein-  leicht  zu  beträcht- 

*)  Vergl.  Leick.  E.,  Über  Wärmeproduktion  und  Temperaturzustand  le- 
bender Pflanzen.  (Biolog.  Centralbl.  Bd.  36.  1916.  p.  245—247.) 

2)  Wilsing.  Journ.  f.  Landw.  Bd.  32.  1884.  — Wilsing,  Jahrb. 

d.  Agrikulturchem.  1884.  p.  118.  — Angegeb.  b.  Pfeffer,  W.,  Handb.  d. 
Pflanzenphys.  2.  Aufl.  Bd.  2.  1904.  p.  836. 

3)  Stohman n ' sehe  Methode:  Vergl.  Journ.  f.  prakt.  Chem.  N.  F.  Bd. 

19.  1879.  — Stohmann,  Kalorimetrische  Untersuchungen.  (Landw.  Jahrb. 

Bd.  13.  1884.  p.  513—581). 

4)  Zitiert  nach  Rodewald,  H.,  Pringsh.  Jahrb.  f.  wissensch.  Bot.  Bd. 
19.  1888.  p.  293. 


Leick,  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


337 


liehen  Fehlern  Veranlassung  geben  kann.  Die  Resultate  der  Ro- 
dewald’schen  Arbeiten  würden  mit  unserer  bisherigen  Auffassung 
des  Atmungsprozesses  durchaus  harmonieren,  doch  dürfen  wir  da- 
rin naturgemäß  keine  Bürgschaft  für  ihre  Richtigkeit  suchen. 

Schließlich  haben  wir  uns  noch  mit  den  Untersuchungen 
Gaston  Bonniers  (1880,  1886,  1892,  1893),  *)  von  denen  schon 
wiederholentlich  die  Rede  war,* 2)  zu  beschäftigen.  Daß  die  Ergeb- 
nisse seiner  ersten  Arbeit  nicht  zutreffend  sind,  haben  wir  bereits 
früher  ausführlich  dargetan.  Aber  auch  die  späteren  Untersu- 
chungen Bonniers3)  sind  keineswegs  einwandsfrei.  Es  handelt 
sich  hier  um  direkte  kalorimetrische  Messungen  der  durch  den 
Lebensprozeß  entbundenen  Wärmeeinheiten.  Diese  Messungen 
wurden  mit  Hilfe  des  Berthelot’schen  Wasser-Kalorimeters4 *)  und 
des  Regnault’schen  Thermokalorimeters  (stationäres  Kalorimeter) 
ausgeführt.  Die  so  ermittelten  Wärmequantitäten  wurden  in  Pa- 
rallele gestellt  mit  den  aus  dem  Sauerstoffkonsum  und  der  Kohlen- 
säureabgabe berechneten.  Setzen  wir  auch  voraus,  daß  alle  Werte 
wirklich  einwandsfrei  festgestellt  seien,  so  könnte  sich  doch  auf 
keinen  Fall  eine  Übereinstimmung  ergeben,  da  die  Größe  des 
Energieumsatzes,  der  an  die  verschiedenartigsten  stofflichen  Ver- 
änderungen geknüpft  ist,  nicht  ohne  weiteres  aus  dem  Gaswechsel 
zu  ersehen  ist.6)  So  muß  z.  B.  bei  ölhaltigen  Samen  die  aus  der 
Kohlensäureabgabe  berechnete  Energieentbindung  viel  zu  klein 
ausfallen.  Schon  aus  diesem  Grunde  ist  den  Ergebnissen  Bon- 
niers keine  allzu  große  Bedeutung  beizumessen.  Die  von  Bon- 
nier  aufgestellte  Behauptung,  daß  die  reale  Wärmeproduktion  na- 
mentlich während  der  Keimungsperiode  erheblicher  ausfiele,  als 
der  tatsächlichen  Energieentbindung  entspräche,  ließe  sich  wenig- 
stens unter  Umständen  durch  Quellungswärme,  Spaltungsvorgänge 
usw.  erklären.  Ob  aber  in  allen  Fällen  diese  Faktoren  hinreichend 
ansehnliche  Wärmemengen  produzieren,  um  das  Bonnier’sche  Re- 
sultat zu  rechtfertigen,  muß  sehr  zweifelhaft  erscheinen.6)  Weitere 
Erörterungen  hierüber  sind  zwecklos,  da  die  von  dem  französischen 


')  Bonnier,  G.,  Sur  la  quantite  de  chaleur  degagee  par  les  vegetaux 
pendant  la  germination.  (Bull,  de  la  soc.  botan.  de  France.  T.  27.  1880.  p. 

141).  — Bonnier,  G.,  Sur  les  quantites  de  chaleur  degagees  et  absorbees  par 
les  vegetaux.  (Compt.  rend.  de  l'Acad.  d.  scienc.  1886.  22  fev.)  — Bonnier, 
G.,  Note  sur  la  comparaison  entre  la  chaleur  degagee  par  les  vegetaux  et  la 
respiration.  (Compt.  rend.  de  la  soc.  de  biol.  1892.  6 fev.)  — Bonnier, 
G.,  Recherches  sur  la  chaleur  vegetale.  (Ann.  d.  sc.  nat.  Ser.  7.  Bot.  T.  18. 
1893.  p.  1—34). 

J)  Vergl.  p.  2-3,  12,  14  der  vorliegenden  Arbeit. 

3)  Besonders:  1.  c.  1893. 

■*)  Berthelot,  Essai  de  mecanique  chimique.  T.  1.  Paris  1879.  p.  139. 

6)  W.  Pfeffer  bemerkt  hierüber:  „Deshalb  läßt  sich  auch  aus  der  Pro- 
duktion von  Kohlensäure  und  dem  Konsum  von  Sauerstoff,  beziehungsweise  aus 
dem  Vergleich  beider,  das  Quantum  chemischer  Energie  nicht  bestimmen,  das 
speziell  im  Atmungsprozeß  disponibel  wurde.“  — Pfeffer,  W.,  Handb.  d. 
Pflanzenphys.  2.  Aufl.  Bd.  2.  1904.  p.  832. 

6)  Daß  durch  solche  Zertrümmerungen  erhebliche  Temperatursteigerungen 
zustande  kommen  können,  muß  allerdings  zugegeben  werden,  doch  sind  sie  bis- 
lang nur  bei  Anaerobionten  beobachtet  worden.  — Vergl.  Pfeffer,  W.,  Handb. 
d.  Pflanzenphys.  2.  Aufl.  Bd.  2.  p.  844 — 847. 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  3.  22 


338 


Leick.  Über  Wärmeproduktion  bei  keimenden  Samen. 


Forscher  angewendete  Arbeitsmethode  in  keiner  "Weise  physiolo- 
gisch zulässig  ist.  Die  zur  Untersuchung  bestimmten  Keimlinge 
wurden  nämlich  direkt  in  das  Wasser  des  Kalorimeters  geworfen, 
so  daß  sie  von  vornherein  unter  völlig  anormalen  Verhältnissen 
standen. 1 ) Aber  auch  die  Bestimmungen,  bei  denen  sich  die  Keim-  1 
linge  in  einem  abgeschlossenen  Behälter  befanden,  müssen  als  un- 
zulässig bezeichnet  werden,  da  das  zur  Verfügung  stehende  Luft- 
volumen viel  zu  klein  war.  Schließlich  kann  man  sich  auch  nicht 
einverstanden  erklären  mit  der  Art  und  Weise,  in  der  die  Be- 
Stimmung  des  Gaswechsels  stattfand,  da  bei  der  limitierten  Luft-  j 
menge  sehr  bald  eine  Anhäufung  von  Kohlendioxyd  eintritt,  wo- 
durch dann  der  weitere  Verlauf  der  Atmung  beeinträchtigt  werden 
muß.  Das  mag  genügen,  um  die  Unzuverlässigkeit  der  Bounier- 
schen  Resultate  zu  charakterisieren  und  die  Unmöglichkeit  darzu- 
tun. sie  zum  Ausgangspunkte  weitreichender  Spekulationen  zu 
machen. 


Nachtrag. 

Als  sich  die  vorliegende  Arbeit  bereits  im  Drucke  befand, 
gelangte  ein  Separat  von  Lucie  C.  Doyes  in  meine  Hand,  das 
sehr  wertvolle  Untersuchungen  über  die  ,, Energie-Umsetzungen 
während  der  Keimung  von  Weizenkörnern“  (Extrait  du  Recueil  des 
Travaux  botaniques  Neerlandais.  Vol.  XII.  Livr.  4. 1915.  p.  369 — 423; 
mit  2 Tat)  enthält.  Besondere  Bedeutung  gewinnt  die  zitierte 
Arbeit  dadurch,  daß  nicht  nur  der  Energieverlust  während  der 
Keimung  mit  Hilfe  der  Verbrennungswärme  ermittelt  wurde,  son- 
dern auch  gleichzeitig  die  Feststellung  der  als  Wärme  entbundenen 
Energiequantitäten  stattfand.  Leider  muß  ich  es  mir  versagen,  an 
dieser  Stelle  näher  auf  die  Untersuchungsmethode  sowie  auf  die 
gewonnenen  Resultate  einzugehen. 

Bei  der  Durchsicht  der  einschlägigen  Literatur  sind  von  mir 
zwei  beachtenswerte  Arbeiten  übersehen  worden.  Ich  will  es  we- 
nigstens nicht  unterlassen,  die  Titel  hier  noch  anzufügen : 

1.  G.  J.  Peirce:  A new  respiration  calorimeter.  Botanical 

Gazette.  Vol.  46.  1908. 

2.  G.  J.  Peirce:  The  liberation  of  heat  in  respiration.  Bo- 
tanical Gazette.  Vol.  53.  1912. 

>)  Es  ist  auch  sehr  wohl  denkbar,  daß  die  gekeimten  Samen,  die  sich 
vorher  nur  in  feuchter  Luft  befanden,  bei  der  Berührung  mit  dem  Wasser  noch 
eine  weitere  Quellung  erfuhren. 


Zur  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung 
des  osmotischen  Wertes. 

Von 

Gebhard  Blum 

ans  Tablat  (Kanton  St.  (lallen),  Schweiz. 


Einleitung1. 

Vergleichende  Messungen  des  osmotischen  Wertes  in  den  ver- 
schiedenen Organen,  Geweben  und  Zellen  einer  Pflanze  sind  bis- 
her nur  in  geringer  Zahl  ausgeführt  worden. 

Wo  es  sich  nicht  um  Durchschnittszahlen  für  ein  ganzes  Or- 
gan, sondern  um  den  osmotischen  Wert  einzelner  Zellen  handelt, 
kann  weder  die  Verkürzungsmethode  noch  die  Bestimmung  der 
Gefrierpunktserniedrigung  Verwendung  finden.  Deshalb  dürfen  hier 
die  betr.  Untersuchungen  von  Cavara,  Sutherst,  Trinchieri, 
Xicolosi-Roncati,  Dixon,  Atkins  etc.  übergangen  werden. 

Mit  der  plasmolytischen  Methode  fand  de  Vries  (1877,  p.  50 
und  51),  daß  in  gleichartigen  benachbarten  Zellen  desselben  Ge- 
webes die  Grenzplasmolyse  um  1—2  °/0  Salpeterlösung  differieren 
kann. 

Seither  ist  der  osmotische  Wert  in  demselben  Gewebe  öfters 
verschieden  gefunden  worden.  So  gibt  Pfeffer  (1893,  p.  296  ff.) 
an,  daß  in  den  Keirawurzeln  von  Vicia  Faba  und  Zca  Mays  der 
Turgor  des  mittleren  Rindenparenchyms  von  der  Wurzelspitze  in 
basipetaler  Richtung  fällt,  um  etwa  10  mm  hinter  derselben  kon- 
stant zu  bleiben.  Nach  demselben  Autor  (p.  399)  schwankt  der 
plasmolytische  Grenzwert  des  Außenparenchyms  in  der  Knoten- 
scheide von  Triticum  und  Hordeum  zwischen  5 — 9,  der  des  inter- 
faszikularen  Parenchyms  zwischen  8 — 12  °/0  KN03. 

1909  (p.  376—391)  untersuchte  Kny  die  Markstrahlzellen  von 
Salix , Populus  und  Acscidus  Hippocastanum . Die  ungegitterten 

Palisaden  zeigten  den  geringsten  Wert,  dann  folgten  die  Meren- 
chymzellen  und  zuletzt  die  Gitterpalisaden;  in  jüngeren  Holz- 
ringeu  war  der  osmotische  Wert  kleiner  als  in  älteren,  im  Winter 
höher  als  im  Sommer. 

Wie ler  (1887,  p.  78—83)  fand  in  den  Markstrahlzellen  von 
Pia u$  sil resh'is  und  Popidns  nigra  18  — 24  Atmosphären  ,.gleich- 

22* 


340  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


viel,  ob  im  Jung-  oder  Spätholz.“  Für  die  Kambiumzellen  von 
Ricinus  communis  gibt  er  9 — 10,  von  Helianthus  annuus  10 — 11 
Atm.  an. 

Bei  einer  großen  Zahl  von  Pflanzen  hat  Hannig  (1912, 
p.  198  ff.)  die  untere  Blattepidermis  mit  den  Parenchymzellen  der 
Wurzelrinde  verglichen.  In  nur  wenigen  Fällen  waren  die  Werte 
an  beiden  Orten  gleich.  Die  meisten  Pflanzen  besaßen  in  den 
Epidermiszellen  der  Blattunterseite  einen  bis  um  0,35  Mol  KN03 
höheren  Wert  als  in  der  Wurzelrinde;  daher  auch  der  Schluß,  „daß 
im  allgemeinen  der  osmotische  Druck  in  den  Wurzelgeweben  ge- 
ringer ist,  wie  in  den  Blattzellen“  (p.  202). 

Ebenso  fand  Faber  (1913,  p.  279),  daß  in  den  Wurzeln  der 
Mangroven  „bedeutend  geringere  Druckwerte  existieren,  bei  vielen 
bis  um  die  Hälfte  geringer  als  in  den  Blättern.“  Im  Allgemeinen 
zeigen  die  Mangrovepflanzen  aber  sehr  hohe  Werte,  bei  Rhixo- 
phora  mucronata  bis  „72  Atm.“ 

Die  Abhängigkeit  vom  Standort  haben  E.  und  H.  Drabble 
(1907,  p.  117)  nachgewiesen.  Bei  Bewohnern  feuchter  Standorte 
sank  der  Wert  auf  0,11  Mol  NaCl,  bei  Bewohnern  trockener  Sand- 
hiigel  stieg  er  auf  0,29  und  in  Salzsümpfen  sogar  auf  0,51  Mol 

Na  CI.  Auch  dieselbe  Art  zeigte  bedeutende  Schwankungen 
so  z.  B.: 

Taraxacum  officinale  : 

in  Graben  zwischen  feuchtem  Gras  0,11  Na  CI 

im  Garten  0,12  „ 

in  exponiertem  Gehölz  0,15  „ 

auf  Sandhügel  0,28  „ 

Die  extremsten  Zahlen  hat  Fitting  (1911)  bei  Wüsten- 
pflanzen gefunden.  Er  bestimmte  in  ausgewachsenen  Blättern  den 
osmotischen  Wert  der  Epidermis  und  oft  auch  des  Mesophylls 
(p.  222).  Es  wurde  „ein  Druck  von  100  Atmosphären  und  noch 
höher“  gemessen. 

Senn  fand  (1913)  bei  Untersuchung  einheimischer  Parasiten, 
„daß  der  Parasit  durchwegs  einen  höheren  Turgor  entwickelt  als 
der  Wirt.“ 

Vielfach  wurde  auch  der  Einfluß  äußerer  Faktoren  auf  den 
osmotischen  Wert  untersucht.  So  gibt  Copeland  (1896,  p.  30)  an, 
daß  bei  Keimpflanzen  „eine  hinreichend  hohe  oder  niedrige  Tem- 
peratur eine  Zunahme  des  Turgors  bewirkt.“ 

Lidforss  (1907,  p.  66)  wies  nach,  „daß  der  Turgor  bei  den 
wintergrünen  Blättern  im  Winter  eine  wesentliche  Steigerung 
erfährt.“ 

“Winkler  (1913,  p.  499)  bestätigte  diese  Angaben  für  viele 
Holzpflanzen,  indem  er  fand,  daß  im  Kambium  und  Mesophyll  „im 
Januar  der  Turgonvert  um  ca.  2 °/0  KN03  höher  ist,  als  im  Ok- 
tober.“ 

Wie  aus  dieser  kurzen  Übersicht  hervorgeht,  sind  unsere 
Kenntnisse  in  verschiedenen  Punkten  wesentlich  bereichert  worden; 
dagegen  fehlen  meines  Wissens  vergleichende  Untersuchungen,  die 


Blrun,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  341 


sich  auf  die  verschiedenen  Gewebe  einer  Pflanze  erstrecken  und 
systematisch  während  längerer  Zeit  durchgeführt  worden  sind.  Ich 
habe  mir  deshalb  die  Aufgabe  gestellt,  den  osmotischen  Wert  in 
den  verschiedenen  Geweben  und  verschiedenen  Zellen  desselben 
Gewebes  zu  bestimmen  und  Erfahrungen  über  seine  tägliche  und 
jährliche  Schwankung  zu  sammeln.  Daran  anschließend  sollen  auch 
die  Wirkungen  der  äußern  Faktoren  besprochen  werden. 


Arbeitsmethode. 

Als  Plasmolytikum  dienten  Lösungen  von  KX03.  Spezielle 
Untersuchungen  über  dessen  Permeabilität  stellte  ich  nicht  an. 
Doch  zeigten  gelegentliche  Beobachtungen  an  Zellen  der  ver- 
schiedensten Gewebe,  daß  für  die  zur  Anwendung  gekommenen 
Konzentrationen,  in  der  zur  Untersuchung  nötigen  Zeit  (20  resp. 
40  Min.),  ein  merkliches  Eindringen  der  Salpeterlösung  nicht  statt- 
fand. Parallelversuche  mit  Rohrzucker  ergaben  eine  sehr  gute 
Übereinstimmung  der  Resultate.  Lagen  dagegen  die  Schnitte 
einige  Stunden  in  der  Salpeterlösung,  so  war  eine  Deplasmolyse 
öfters  zu  beobachten. 

Die  Lösungen  waren  volumnormal  (ein  Mol  in  1000  cm3 
Lösung)  und  wurden  in  etwa  20  cm3  große,  mit  Glasstöpsel  ver- 
schließbare Fläschchen  eingefüllt,  in  welche  die  zu  untersuchenden 
Schnitte  gelegt  wurden.  Je  nach  Umständen  erneuerte  ich  diese 
Lösungen  nach  ein-  bis  dreimaligem  Gebrauch. 

Zur  Untersuchung  dienten  folgende  Pflanzen: 

1.  Helleborus  foetichis,  im  Unterholz  eines  Buchenwaldes  auf 
einem  Molassehügel,  der  sich  längs  der  Saane,  südl.  des 
bot.  Instituts,  erhebt  und  die  Richtung  West-Ost  hat; 

2.  Urtica  dioeca,  am  schattigen  Xordrand  eines  Tannenwaldes; 

3.  Fagus  silvatica,  stets  aus  mitten  im  Buchenwald  stehenden 
Exemplaren  ausgewählt,  die  auf  dem  trockenen  Südabhang 
des  oben  erwähnten  Hügels  wuchsen; 

4.  Sedum  acre,  von  einem  sonnigen  Molassefelsen  an  der 
Saane; 

5.  Funaria  hygrometrica,  auf  der  Südseite  einer  alten  Mauer 

Die  Standorte  der  ersten  drei  Pflanzen  waren  kaum  3 Min. 
vom  bot.  Institut  entfernt,  sodaß  das  Material  stets  ganz  frisch  zur 
Untersuchung  gelangen  konnte. 

Bei  osmotischen  Bestimmungen  ist  streng  darauf  zu  achten, 
daß  das  Untersuchungsmaterial  möglichst  schnell  in  die  Lösung 
hinein  kommt.  Frei  an  der  Luft  liegende  krautige  Pflanzen  (Be- 
leg 295)  erhöhen  ihren  osmotischen  Wert  unter  Umständen  schon 
nach  einer  Viertelstunde  und  steigern  ihn  allmählich  bis  zu  einem 
Maximum. 

Die  Wurzeln  grub  ich  mit  der  Erde  aus,  brachte  sie  in 
einem  Topf  ins  Laboratorium  und  entfernte  den  Humus  sorgfältig. 


r$42  Blum.  Kenntnis  ilt*r  Größe  und  Schwankung  <les  osmotischen  Wertes. 


unter  Leitungswasser.  Nach  oberflächlichem  Abtrocknen  mit  Fil- 
trierpapier  wurden  die  Schnitte  hergestellt. 

Sedum  und  Funaria  bezog  ich  aus  etwas  größerer  Ent- 
fernung (ca.  15  Min.).  Sie  wurden  zum  Transport  sorgfältig  mit 
Papier  umwickelt. 

Bei  den  vorliegenden  Untersuchungen  kam  es  in  erster  Linie 
auf  eine  Orientierung  über  die  Verteilung  des  osmotischen  Wertes 
in  den  verschiedenen  Organen,  Geweben  und  Zellen  derselben 
Pflanze  an.  Deshalb  genügte  es,  die  KX03-Konzentrationen  in  einem 
Abstand  von  0.05  Mol  zu  halten.  Die  Zellen  eines  Schnittes  gal- 
ten als  plasmolysiert,  wenn  die  Mehrzahl  schwache,  aber  deutliche 
Plasmolyse  zeigte.  War  die  Plasmolyse  bei  einer  bestimmten 
Konzentration  noch  nicht  eingetreten,  bei  der  um  0,05  Mol  höher 
gelegenen  aber  stark,  so  galt  das  Mittel  als  der  gesuchte  Weit.  — 
Wo  es  sich  darum  handelte,  benachbarte  Zellen  desselben  Gewebes 
miteinander  zu  vergleichen  (z.  B.  die  Zellen  der  Rindenschichten 
von  außen  nach  innen),  waren  Konzentrationsstufen  von  0,05  Mol 
zu  groß,  um  deutliche  Unterschiede  zu  erhalten.  In  diesen  Fällen 
wurden  daher  Abstufungen  von  0,01  Mol  KXOs  verwendet. 

Um  die  Plasmolyse  gut  zu  sehen,  macht  man  bei  den  Epider- 
mis- und  Schwammparenchymzellen  des  Blattes  am  besten  Flächen-, 
bei  den  Palisaden  Querschnitte.  Bei  den  übrigen  Zellen  des  Blatt- 
stiels, des  Stengels  und  der  Wurzel  waren  in  Radial-  und  Tangen- 
tialrichtung geführte  Längsschnitte  am  vorteilhaftesten.  Bei  jeder 
untersuchten  Spezies  ging  der  plasmolytischen  Bestimmung  eine 
genaue  anatomische  Untersuchung  und  längere  Einübung  voraus. 
Dies  war  nötig,  um  die  verschiedenen  Zellformen,  wie  Geleitzellen, 
Leptomparenchym  etc.  stets  sicher  zu  erkennen. 

Für  jedes  Gewebe  wurde  die  ungefähre  Konzentration  der 
Grenzlösung  zum  Voraus  ermittelt,  sodaß  zur  genauen  Bestimmung 
eine  relativ  geringe  Zahl  von  Lösungen  nötig  war. 

Um  die  Bestimmung  unter  möglichst  gleichen  Bedingungen; 
durchzuführen,  blieben  die  Schnitte  gleichlang  in  den  Lösungen : 
bei  allen  krautigen  Teilen  ca.  25  Min.;  bei  Stamm  und  Wurzel  von 
Fagus  erwies  es  sich  als  zweckmäßig,  die  Einwirkung  auf  ca.  40 
Min.  zu  verlängern. 

Die  Temperatur  der  Lösungen  schwankte  stets  (Sommer  und 
Winter)  zwischen  14  und  18°  C.,  sodaß  im  Winter  die  Zellen  eine 
Temperaturerhöhung  bis  gegen  20°  erfahren  konnten.  Xun  wird 
aber  durch  eine  Erwärmung  um  20°  der  plasmolytische  Gleichge- 
wichtszustand bekanntlich  nicht  verschoben.  Hierbei  ist  allerdings 
vorausgesetzt,  daß  weder  die  osmotisch  wirksame  Substanz,  noch 
die  diosmotische  Fähigkeit  des  Plasmas  verändert  werde.  Bei  der 
kurzen  Dauer  der  Einwirkung  (20 — 40  Min.)  und  der  meist  ge- 
ringen Temperaturschwankung  von  nur  wenigen  Graden,  glaubte 
ich  diese  Voraussetzung  machen  zu  dürfen.  Zwar  fand  Ryssel- 
berghe  (1902,  p.  229)  die  Permeabilität  der  Tradescantiae pidermis 
für  KX03  bei  20 u ca.  7 Mal  größer  als  bei  0°;  da  jedo  chzur 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  343 


Deplasmolyse  immerhin  8 Stunden  nötig  waren,  so  fällt  dieser 
Faktor  für  uns  nicht  in  Betracht. 

Am  einfachsten  gestaltet  sich  die  plasmolytische  Methode, 
wenn  die  Zellwand  sich  nicht  kontrahiert;  dies  trifft  aber  jeden- 
falls in  der  Regel  nicht  zu  und  kann  bei  Vernachlässigung  be- 
deutende Fehler  verursachen,  mit  denen  die  meisten  bisherigen 
Untersuchungen  behaftet  sind.  Die  für  meine  Zwecke  nötigen 
Korrektionen  ergeben  sich  aus  Tab.  1 (bei  Fitnaria  ist  die  Volumen- 
reduktion unbedeutend,  so  daß  sie  nicht  in  Berechnung  gezogen 
wurde),  deren  Berechnung  aus  den  folgenden  Beispielen  ersicht- 
lich ist: 

1.  Beispiel.  Für  eine  annähernd  zylindrische  Zelle  des 
Helleborusbl&ttes  war: 

Länge1)  der  Palisadenzclle  vor  der  Plasmolyse  h = 0,13485  nun 
„ „ „ nach  „ „ la  = 0,1189  „ 

Breite  „ „ vor  „ „ bt  = 0,0364  „ 

„ „ „ nach  „ „ b2  = 0,0325  „ 

Volumen  vor  der  Plasmolyse  \y  = 0,000140257  mm3 
„ nach  „ „ v2  =0,000098587  „ 

Volumabnahme  somit  0,000041670  mm3  = 29,71  °/0 

2.  Beispiel.  Die  Inhaltsbestimmung  unregelmäßig  konturier- 
ter  Epidermiszellen  gestaltet  sich  bedeutend  schwieriger.  Für 
meine  Zwecke  konnte  es  genügen,  die  Zelle  als  Parallelepiped 
aufzufassen,  dessen  Länge  und  Breite  auf  Flächenschnitten  in  zwei 
zueinander  senkrechten  Richtungen  gemessen  wurde.  Für  jede 
Art  von  Epidermiszellen  nahm  ich  eine  mittlere,  aus  ca.  15  Bestim- 
mungen ermittelte  Dicke  an.  So  gestaltet  sich  die  Rechnung  für 
eine  Epidermiszelle  der  Blattoberseite  von  Urtica  folgendermaßen: 

Länge  vor  der  Plasmolyse  li  = 0,025987  mm 

„ nach  „ „ 12  = 0,0231  „ 

Mittlere  Breite  vor  der  Plasmolyse  bx  = 0,01155  „ 

„ „ nach  „ „ b2  = 0,010395  „ 

Durchschnittliche  Höhe  vor  der  Plasmolyse  ln  = 0,0063525  „ 

„ „ nach  „ „ h2  = 0,0061215  „ 

Volumen  vor  der  Plasmolyse  Vi  = 0,000001 907 

„ nach  „ ,.  v2  = 0,000001469 

Volumabnahme  somit  0,000000438  nun3  = 22,97  °/0 

3.  Beispiel.  Für  annähernd  kugelige  Zellen,  wie  sie  im 
Blattparenchym  von  Sedum  häufig  sind,  benutzte  ich  die  Formel 


9 Bei  allen  (mit  dem  Zeichnungsokular  von  Leit/,  verfertigten  Skizzen) 
diesen  Dimensionsänderungen  wurde  die  Zellwand  nie  mitgemessen,  was  bei 
vdiinnen  Wänden  kaum  in  Betracht  fällt,  bei  dicken  Membranen  aber  wohl 
on  Bedeutung  sein  kann, 


344  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 

^ rI. * 3  jt,  wobei  für  r natürlich  ein  Mittelwert  gewählt  wurde.  So 
war  bei  einer  Zelle 

vor  der  Plasmolyse: 

di  = 0,10164  mm 
d2  = 0,1028  „ 

d = = 0,1022  mm 

und  Vi  somit  0,00055864  mm3 

nach  der  Plasmolyse 

dx  = 0,09702  mm 
d2  = 0,0947  „ 

d = — 0,09586  mm 

und  v-x  somit  0,00046098  mm3 
Volumverkleinerung  also  0,00009766  mm3  oder  17,49  c/0. 

Die  Schwammparenchymzellen  wurden  in  einzelne  Zylinder 
zerlegt  und  durch  Summierung  ihrer  Volumina  der  Inhalt  ge- 
funden. 

Die  Änderung  des  Zellvolumens  im  Laufe  eines  Tages  konnte 
in  dieser  Arbeit  noch  nicht  berücksichtigt  werden. 


I.  Kapitel: 

Der  osmotische  Wert  in  verschiedenen  Zellen 
ein  und  desselben  Gewebes. 

Der  osmotische  Wert  ist  nicht  für  alle  Zellen  ein  und  des- 
selben Gewebes  der  gleiche.  Schon  de  Vries  (1884,  p.  469)  gibt 
für  die  untere  Epidermis  der  Blätter  von  Tradeseantia  discolor  an, 
„daß  die  zur  Plasmolyse  gerade  erforderliche  Konzentration  für 
verschiedenen  Stellen  desselben  Blattes  entnommene  Präparate 
nicht  genau  dieselbe  ist.“  Ferner  betrachtet  man  allgemein  ein 
Gewebe  als  plasmolysiert,  wenn  die  Mehrzahl  der  Zellen  plasmoly- 
siert  ist. 

1.  Gewebe  in  gleicher  Höhe.  Der  osmotische  Wert  ist 
in  verschiedenem  Abstand  vom  Boden  und  auch  in  derselben  Höhe 
in  verschiedenen  Zellschichten  ein  und  desselben  Gewebes  wesent- 
lich anders.  Sogar  für  benachbarte  Zellen  desselben  Gewebes  und 
selbst  der  gleichen  Zellschicht  weichen  die  Salpeterwerte  etwas 
ab;  doch  sind  bei  den  verwendeten  Konzentrationsstufen  Differenzen 
in  derselben  Schicht  relativ  selten  und  klein  und  kommen  daher 
für  uns  nicht  in  Betracht. 

a.  Rindenparenchym,  verschiedene  Schichten  in 
gleicher  Höhe.  Die  Rindenzellen  von  HeUeborus  sind  in  Schich- 
ten, nach  Art  von  ineinander  geschachtelten  Holilzylindern  ange- 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  345 

Tabelle  1. 


Volumenreduktion  der  Zellen  bei  Plasmolyse. 


Gewebeart 

Helleborus 

foetidns 

Urtica  dioeca 

Sedum  acre. 

Fagus 

silratica 

Volumab- 
nahme in  °/o 

S 

© 

tc 

c 

Volumab- 
nahme in  0 0 

C 

© 

tß 

Volumab- 
nahme in  °/o 

© 

© 

tß 

Volumab- 
[nahme  in  °/0 

© 

tß 

Blattspreite. 
Epidermis-Mittelnerv,  Unters. 
„ Unterseite 

„ Oberseite 

Schwammparenchym 
Palisadenparenchym 
„ Mesophyll 

© 

© 

© 

© 

s 

© 

bc 

C 

© 

S 

g 

o 

© 

tß 

c 

CS 

© 

CO 

© 

s 

'V 

2 

CB 

CS2 

© 

© 

© 

s 

© 

tß 

e 

© 

g 

S 

0 

s 

© 

tß 

Ö 

CB 

5 

« 

© 

s 

’cs 

N' 

c 

© 

00 

© 

© 

© 

bD 

C 

© 

c 

= 

0 

c 

© 

tß 

s 

CB 

n 

3 

© 

© 

© 

■o 

"rB 

N 

© 

© 

m 

© 

s 

© 

bi) 

C 

© 

S 

0 

c 

tß 

c 

CB 

© 

J. 

© 

S 

•d 

08 

N 

19,30 

30,32 

19,41 

24,39 

27,47 

20 

30 

20 

25 

27,5 

5 
11 
10 

6 
9 

23,68 

26.87 

26,45 

19,31 

23,38 

25 

25 

25 

20 

25 

10 

11 

12 

7 

9 

} 37,42 
24,51 

37,5 

_ 

25 

19 

"8 

23,84 
1 23,55 
21,96 
26,73 

25 

22,5 

22,5 

25 

16 

23 

4 

6 

Blattstiel. 

Epidermis 

26,12 

25 

12 

22,48 

22,5 

11 

^ 9,56 

10 

7 

Rindenzellen 

19,15 

20 

6 

21,70 

20 

5 

— 

— 

— 

9.31 

10 

3 

Parenchym,  Leptom 

— 

— 

— 

17,12 

17,5 

6 

„ Hadrom 

16,84 

17.5 

6 

9,57 

10 

6 

Geleitzellen 

12,14 

12,5 

6 

12,31 

12,5 

5 

Kambium 

11,38 

12,5 

4 

— 

Stengel. 

Epidermiszellen,  jung1) 

26,50 

25 

8 

24,92 

25 

12 

) 37,92 

37,5 

14 

— 

— 

— 

, alt3) 

9,64 

10 

6 

11.17 

10 

8 

— 

— 

— 

Rindenzellen,  jung1) 

28,85 

27,5 

10 

3 

17,24 

17,5 

5 

)l9,09 

20 

10 

— 

— 

— 

alt3) 

8,89 

8 

12,14 

12,5 

4 

— 

— 

— 

Parenchym,  Leptom 

— 

— 

— 

10,79 

10 

5 

— 

— 

— 

9,05 

10 

3 

„ Hadrom 

16,8 

15 

5 

8,2 

10 

5 

12,73 

12,5 

7 

— 

— 

— 

Geleitzellen 

11,27 

10 

6 

11,43 

10 

9 

12,98 

12,5 

5 

— 

— 

— 

Siebröhren  (jung) 

4,32 

4 

2 

9,73 

10 

2 

— 

— 

- 

— 

— 

— 

Kambium 

11,04 

15 

7 

9,68 

10 

5 

9,61 

10 

6 

— 

— 

— 

Markzellen 

11,7 

10 

5 

19,57 

20 

5 

18,81 

20 

6 

— 

— 

— 

Wurzel. 

Epidermis  a.  d.  Wurzelspitze 

29,13 

30 

3 

30,44 

30 

3 

23,04 

22,5 

3 

— 

— 

Rindenzellen,  jung1) 

24,13 

25 

4 

23,98 

25 

7 

*29,83 

30 

5 

— 

— 

, alt3) 

15,43 

15 

6, 

20.78 

20 

4 

— 

— 

— 

Parenchym,  Leptom 

_ 

— 

— 

10,09 

10 

5 

„ Hadrom 

8,32 

10 

5 

9,43 

10 

6 

Geleitzellen 

10,59 

10 

5 

10,76 

10 

6 

Siebröhren  (jung) 

9,68 

10 

5! 

7,16 

7,5 

3 

— 

— 

— 

— 

— 

Kambium 

11,83 

10 

4 

10,17 

10 

6 

— 

~ 

— 

— 

— 

Kelchblatt. 

Epidermis 

27,64 

27,5 

9| 

Parenchym 

26,67 

27,5 

4 

— 

Staubfaden. 

Epidermis 

29,14 

30 

5 

Parenchym 

21,93 

20 

4 

F ruchtknoten 

Epidermis 

12,22 

12,5 

4! 

- 

Parenchym 

37,23 

37.5 

51 

I 

l)  In  jungen,  im  Wachstum  begriffenen  Stengel  und  Wurzelpartien. 
3)  In  ausgewachsenenTeilen. 


34(5  Blum.  Kenntnis  der  Größe  uml  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


ordnet.  Nicht  zu  weit  entfernte  Zellen  einer  bestimmten  Schicht 
haben,  wie  man  sich  an  Tangentialschnitten  leicht  überzeugen  kann, 
fast  denselben  osmotischen  Wert.  Dagegen  zeigen  benachbarte 
Zellen  verschiedener  Schichten,  wie  aus  den  Tabellen  2 — 4 hervor- 
geht,1) meist  deutliche  Abweichungen. 

Die  erste  Kolonne  gibt  die  Nummerierung  der  Schichten  von 
außen  (1)  nach  innen;  die  folgenden  Kolonnen  enthalten  den  in  den 
betr.  Zellen  gemessenen  osmotischen  Wert.  Zum  Vergleich  ist 
unten  der  Mittelwert  sämtlicher  Schichten  sowie  der  größte  Unter- 
schied der  verschiedenen  Schichten  in  Mol  KNÜ8  angegeben. 

In  Tabelle  2 z.  B.  beträgt  bei  der  jungen  Wurzel  der  osmo- 
tische Wert  der  äußersten  Rindenschicht  0,344,  der  innersten 

Tabelle  2. 


Wurzelrindenzellen  von  Helleborus  foetidus.  25.  IV.  13. 


Nummer  der  Schichten 

Osmotischer  Wert 
junge  Wurzel  jj  ältere  Wurzel 

ältere  Wurzel 

außen  1 

0,344 

0,382 

0,373 

2 

0,373 

0,382 

0,382 

3 

0,382 

0,396 

0.396 

4 

0.382 

0,396 

0,396 

5 

0.396 

0,417 

6 

0,417 

0,435 

7 

0,435 

0,453 

8 

0.435 

0,435 

innen  9 

0,435 

0,435 

Mittelwert 

Größter  Unterschied  in  Mol 

0,370 

0.038 

0,408 

0,053 

0,414 

0,08 

0.382  Mol  KN03,  der  Unterschied  also  0,382 — 0.344  = 0,038  Mol 
KNOä. 

Der  osmotische  Wert  der  Wurzelrindenzellen  von  Helleborus 
(Tab.  2)  nimmt  von  außen  nach  innen  zu,  sowohl  bei  der  jüngern, 
noch  mit  Wurzelhaaren  versehenen  Partie,  als  auch  bei  altern, 
schon  verkorkten  Wurzelteilen  (vergl.  auch  Beleg  44).  Dieses  Ver- 
halten ist  nicht  mehr  so  regelmäßig  bei  den  Rindenzellen  des  Blatt- 
stiels (Tab.  4)  und  ganz  unbestimmt  (Beleg  131,  II.  Messung)  oder 
geradezu  umgekehrt  (Tab.  3)  in  der  Stengelrinde. 

Bei  Urtica  verhalten  sich  die  Rindenzellen  der  Wurzel  (Be- 
lege 167,  187  und  211)  gleich  wie  bei  Helleborus:  die  Stengel- 
rindenzellen (Belege  177  und  185)  zeigen  eine  annähernd  regel- 
mäßige Zunahme  von  außen  nach  innen.  Bei  den  Blattstielrinden- 
zellen wurden  die  wenigen  Schichten  stets  nur  als  äußere  und 


l)  Hier  wie  in  den  folgenden  Tabellen  wurde  zur  Illustration  jeweils  eine 
beliebige  Messung  herausgegriffen,  die  als  solche  — d.  li.  nicht  als  Gesamt  - 
durchschnitt  — an  dem  beigefügten  Datum  leicht  kenntlich  ist.  Doch  stellt 
natürlich  auch  hier  jede  Zahl  ein  Mittel  aus  2 — 3 Beobachtungen  dar. 


Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  347 


innere  unterschieden;  je  nach  den  Verhältnissen  waren  die  Werte 
in  denselben  verschieden  (vergl.  z.  B.  Tabelle  16  mit  Beleg-  210 
oder  212). 

Bei  Fagus  habe  ich  die  Bindenzellen  nur  in  jungen  Blatt- 
stielen schichtenweise  untersucht  und  eine  Zunahme  von  außen 
nach  innen  gefunden  (Beleg  216).  In  älteren  Blattstielen,  im 
stamm  und  in  der  Wurzel  waren  (bei  der  verwendeten  Abstufung 
des  Plasmolytikums)  Differenzen  nicht  oder  weniger  deutlich  nach- 
weisbar. Ich  habe  deshalb  hier  nur  zwischen  äußeren  und  inneren 
Rindenzellen  unterschieden,  wobei  die  äußeren  4—6,  die  inneren 
4 — 8 Schichten  umfassen  konnten. 

Sedum  besitzt  sowohl  im  Stengel  als  in  der  Wurzel  nut- 
wenige  Rindenschichten;  sie  verhalten  sich  (Belege  282  und  283) 
im  allgemeinen  wie  die  von  Urtica  und  Helleborns. 


Tabelle  3. 


Stengelrindenzellen 
von  Helleborus  foetidns. 
8.  IV.  13  4h  p.  m. 


Nummer 

Osmotischer 

der  Schichten 

Wert 

1-3 

0.675 

4-5 

0,675 

6-9 

0,652 

10—15 

0,63 

Mittelwert 

0,658 

Größt.  Unterschied 

in  Mol 

0,045 

Tabelle  4. 

Blattstielrindenzellen  von  Helle- 


borus foetidns.  11.  VI.  13  2h  p.  m 


Nummer  der 

Osmotischer  Wert 

Schichten 

I 

II 

1 

0,468 

0,468 

2 

0,468 

0,45 

i 

0,45 

0,468 

4 

0,468 

0,485 

5 

0,485 

0,485 

6 

0.506 

0,506 

7 

0.485 

0,485 

8 

— 

0,506 

9 

— 

0,506 

Mittelwert 

0,476 

0,484 

Größt.  Unter- 

schied  in  Mol 

0,056 

0,056 

b.  Übrige  Gewebe  in  Stamm  und  Wurzel.  Die  Paren- 
chymzellen des  Leptoms  (d.  h.  Parenchymzellen,  welche  an  die 
Siebröhren  oder  Geleitzellen  direkt  angrenzen)  sind  bei  den  unter- 
suchten Krautpflanzen  meist  in  Schichten  angeordnet,  die  jedoch 
keine  Differenzen  aufweisen.  Das  gleiche  gilt  für  die  Parenchym- 
zellen der  sekundären  Rinde  bei  Fagus. 

Im  Kambium  zeigte  die  Plasmolyse  bei  allen  untersuchten 
Krautpflanzen  die  größte  Gleichmäßigkeit,  sodaß  bei  der  Ein- 
wirkung der  Grenzkonzentration  sehr  selten  stark-  oder  unplas- 
molysierte  Zellen  zu  sehen  waren. 

Der  osmotische  Wert  der  Parenchymzellen  des  Hadroms  (d. 
li.  Parenchymzellen,  welche  unmittelbar  an  Gefäße  oder  Tracheiden 
angrenzen)  ist  bei  Helleborus,  Urtica  und  Sedum  in  demselben 
Radialschnitt  verschieden.  Weiter  innen  gelegene  Hadromparen- 
chymzellen  haben  oft  einen  höheren,  oft  einen  niedrigeren  Wert 
als  periphere,  doch  sind  die  Abweichungen  von  Mittelwert  so,  daß 


348  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


sie  für  uns  kaum  in  Betracht  fallen.  Bei  Fagus  dagegen  besitzt 
das  Holzparenchym  der  älteren  Jahresringe  eine  deutlich  höhere 
Grenzkonzentration  (Beleg  260)  als  das  der  jiingern;  der  Über- 
gang ist  in  dem  mitgeteilteu  Beispiel  sprungartig  (plötzliche  Zu- 
nahme von  1.00  auf  1,05). 

Die  Markzellen  aller  untersuchten  Pflanzen  plasmolysieren 
schichtenweise.  Die  den  Leitbündeln  anliegenden  Schichten  haben 
einen  kleinern  osmotischen  Wert,  als  die  nach  innen  gelegenen 
(Belege  25,  203);  doch  ist  die  Steigerung  oft  ganz  unregelmäßig 
(Beleg  119). 

c.  Blattspreite.  Sämtliche  Gewebe  gelangten  an  ver- 
schiedenen Stellen  der  Längen-  und  Breitendimension  der  Spreite 
zur  Untersuchung.  Die  Schnitte  1—5  stammen  aus  der  Nähe  des 
Mittelnerven,  1 von  der  Spitze,  5 von  der  Basis.  Die  Schnitte 
a — e wurden  an  der  breitesten  Stelle  des  Blattes  ausgeführt,  a am 
Mittelnerv,  e (resp.  d)  am  Rande.  Die  Schnitte  2,  3,  4,  b,  c,  d 
liegen  zwischen  den  oben  genannten  in  ungefähr  gleichen  Inter- 
vallen. Schnitt  3 koinzidiert  jeweils  mit  Schnitt  b. 

Die  Messungen  finden  sich  in  den  Tab.  5 — 9. 

Beim  FunariaXAdXt  (Tab.  5 und  Belege  284,  285,  286,  289, 
293)  müssen  wir  unterscheiden  zwischen  dem  Mittelnerven  und 
den  übrigen  Blattzellen.  In  beiden  Fällen  nimmt  der  osmotische 
Wert  von  der  Spitze  gegen  die  Basis  sprungweise  zu,  wobei  stets 
ganze  Zellgruppen  die  gleiche  Konzentration  besitzen.  In  von  der 
Blattspitze  gleichweit  entfernten  Schichten  überragt  der  osmotische 
Wert  der  Nerven  regelmäßig  den  des  übrigen  Gewebes. 

Tabelle  5. 


Blattzellen  von  Funaria  hygrometrica. 


Osmotisch.  Wert.  24. VII.  13. 

Osmotisch.  Wert.  4.  VIII.  13. 

Nummerierung 

Blatt- 

Parenchym  d. 

Blatt- 

Parenchym  d. 

parenchym 

Blattnerven 

parenchym 

Blattnerven 

Spitze  1 

0,359 

0,495 

0,359 

0,585 

2 

0,382 

0,54 

0,382 

0,63 

3 

0,435 

0,562 

0,435 

0,652 

4 

— 

0,585 

0,474 

0,64 

Basis  5 

0,466 

0,63 

0,538 

— 

Größter  Pnt  erschieß  in 

0,411 

0.562 

0.437 

0,618 

Mol 

Mittelwert 

0,107 

0,135 

0,179 

0,067 

Im  Gegensatz  zu  Funaria  zeigen  bei  der  Helleborua ispreite 
die  Zellen  der  gleichen  Gewebe  geringere  Unterschiede  zwischen 
Spitze  und  Basis  (Tab.  6 und  Beleg  69).  Der  osmotische  Wert 
ist,  wie  bei  Funaria,  gewöhnlich  an  der  Basis  höher  als  an  der 
Spitze,  ferner  am  Blattrand  kleiner  als  in  der  Umgebung  des 
Mittelnerven. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  349 


Tabelle  6. 


Blattzellen  von  Helleborus  foetidm  25.  II.  14. 


Nummerierung 

Mittel- 
nerv unt. 

Epidermis 

Unter- 

seite 

Oberseite 

Schwamm- 

parenchym 

Palisaden- 

parenchym 

Spitze  1 

0,40 

0,367 

0,40 

0,656 

0,875 

2 

0,40 

0,385 

0,42 

0,675 

0,875 

3 

0,42 

0,385 

0,44 

0,712 

0,875 

4 

0,44 

0,385 

0,46 

0,712 

0,875 

Basis  5 

0,44 

0,367 

0,46 

0,712 

0,84 

Mittelwert 

0,42 

0,378 

0,436 

0,693 

0,868 

Mittelnerv  a 

0,367 

0,46 

0,712 

0,91 

b 

0,385 

0,44 

— 

0,875 

c 

1 

— 

0,675 

0,857 

Rand  d 

0,367 

0,40 

0,84 

Mittelwert 

0,373 

0,433 

0.694 

0,871 

Größter  Unterschied 
in  Mol 

0,04 

0,018 

0,06 

o 

© 

o« 

0,07 

Bei  Fagus  sind  die  Unterschiede  zwischen  Blattmitte  und 
Blattrand  ebenfalls  gering,  sie  wurden  in  Tab.  7 u.  8 weggelassen 
und  mögen  in  Beleg  225  nachgesehen  werden.  Dagegen  lassen 
sich  zwischen  Spitze  und  Basis  bisweilen  sehr  starke  Ausschläge 
bemerken  (Tab.  7 und  8);  besonders  in  der  Epidermis  des  Sonnen- 
blattes sind  sie  auffallend  groß,  in  den  übrigen  Zellen  dagegen  be- 
deutend geringer. 

Tabelle  7. 


Sonnenblatt  von  Fagus  sihatica.  24.  V.  13. 


Nummerierung 

Epidermis 

Unterseite  Oberseite 

Schwamm- 

parenchym 

Palisaden- 

parenchym 

Spitze  1 

0,525 

0,44 

0,563 

0,975 

2 

0,469 

0,408 

0,542 

0,975 

3 

0,469 

0,44 

0,542 

0,975 

4 

0,45 

0,408 

0,522 

0,956 

Basis  5 

0,394 

0,349 

0,522 

0,956 

Mittelwert 

0,461 

0,409 

0,538 

0,967 

Größt.  Untersch.  i.  Mol 

0,131 

0,091 

0,041 

0,019 

Bei  Urtica  ist  der  osmotische  Wert  an  der  Blattspitze  kleiner 
als  am  Grunde,  ferner  am  Rand  kleiner  als  in  der  Gegend  des 
Mittelnerven  (Tab.  9). 

Bei  Sedum  sind  die  Unterschiede  an  verschiedenen  Stellen 
des  Blattes  unbedeutend  (Beleg  271).  Gewöhnlich  besitzen  die 
peripheren  Zellen  etwas  höhere  Werte  als  die  zentralen. 

2.  Gewebe  in  verschiedener  Höhe.  In  allen  Geweben 
ändert  sich  der  osmotische  Wert  mit  der  Entfernung  vom  Boden, 


350  Hl  um,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


doch  besitzt  jedes  Gewebe  wieder  ein  besonderes  Verhalten  (vergl. 
Tab.  10 — 13;  Ausführlicheres  in  den  Belegen). 

a.  Hrlleborns  (Tab.  10).  Was  zunächst  die  Epidermiszellen 
betrifft,  so  zeigt  die  Blattunterseite  den  kleinsten  Wert  (0.385) 


Tabelle  8. 

Schattenblatt  von  Fagns  silvatica.  24.  V.  13 


Nummer 

Epidermis 

Unterseite  Oberseite 

Schwamm- 

parenchym 

Palisaden- 

parenchym 

Spitze  1 

0,487 

0.44 

0.563 

0,956 

2 

0,525 

0.44 

0,542 

0,956 

3 

0,487 

0,408 

0,563 

0,975 

4 

0.469 

0,408 

0,582 

0,975 

Basis  5 

0,45 

0.349 

' 0,601 

0,967 

Mittelwert 

0,484 

0,409 

0,57 

0,966 

Größt.  Untersch.  i.  Mol 

0.075 

0,091 

0,059 

0,019 

er  steigt  kontinuierlich  iu  der  Richtung  Stielspitze — Stengelbasis 
(0.72)  und  erreicht  hier  das  Maximum.  Gegen  die  Stengel-  und 
Wurzelspitze  nimmt  er  wieder  ab. 

Tabelle  9. 


Blattzellen  von  Urtica,  23.  V.  13. 


Nummer 

Mittel  - 
nerv 

Epidermis 

Seiten-  Unter- 
nerv seite 

Oberseite 

Schwamm 

par- 

enchym 

Palisaden- 

par- 

enchym 

Spitze  1 

0,338 



0.375 

0,357 

0,60 

0,884 

2 

0,375 

— 

0,393 

0,375 

0,60 

0.884 

3 

0,393 

— 

0.432 

0,412 

0,60 

0,906 

4 

0,393 

— 

0,45 

0,412 

0,62 

0,923 

5 

0.393 

— 

0,485 

0,45 

0,64 

0,942 

6 

0,432 

— 

0,506 

0,468 

0,66 

0,960 

Basis  7 

0,45 

— 

0.506 

0,485 

0,64 

0,960 

Mittelwert 

0,396 

— 

0,450 

0,423 

0,623 

0,923 

Beim  Mitteln,  a 



0,432 

0,485 

, 0,45 

0,64 

0,923 

b 

— 

0,432 

0,468 

0.45 

0,62 

0,906 

C 

— 

0,412 

0,45 

0,412 

0.62 

0,906 

d 

— 

0,375 

0,412 

0,393 

0,62 

0,884 

Rand  e 

— 

0,375 

0,393 

0,375 

0,60 

0,884 

Mittelwert 

— 

0,405 

0,442 

0,416 

0,62 

0,90 

Größter  Unter- 
schied in  Mol 

0,112 

0,057 

0,131 

0,128 

0,06 

0,076 

Bei  den  Rindenzellen  unterscheiden  wir  von  jetzt  an  nur 
noch  zwischen  äußern  und  innern;  die  Zahlen  stellen  also  Mittel- 
werte aus  mehreren  Schichten  dar.  Das  Maximum  findet  sich  in 
Stengelmitte  und  -basis;  gegen  die  Stengelspitze  und  besonders 


Blum,  Kenntnis  der  (4röße  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  351 


beim  Übergang  in  die  Wurzel  fällt  der  osmotische  Wert.  Die 
Wurzel  selbst  zeigt  ein  Ansteigen  von  der  Basis  zur  Spitze,  was 
allerdings  nur  bei  Berücksichtigung  der  Volumenreduktion  her- 
vortritt. 

Die  Geleitzellen1)  zeigen  keine  starken  Abweichungen, 
aber  ein  ziemlich  unregelmäßiges  Verhalten. 

Die  Siebröhren  wurden  nur  in  den  jungen  Stielen,  Stengeln 
und  Wurzeln  untersucht.  Die  Plasmolyse  begann  an  den  Quer- 
wänden. — In  den  oberirdischen  Organen  ist  ihr  Wert  etwas  höher 
als  in  den  Wurzeln. 


Tabelle  10. 


Hdleborus  foetidus.  19.  IV.  13. 


Epidermis 

Rinde 

außen | innen 

Geleit- 

zellen 

Sieb- 

röhren 

. 

Kam- 

bium 

Hadrom- 

paren- 

chym 

s 

Wurzel  Spitze 

0,64 

0,495 

0,569 

0,562 

0,53 

0,516 

0,552 

Mitte 

0,474 

0,516 

0,607 

0,516 

0,531 

Basis 

0,453 

0,474 

0,54 

0,516 

0,531 

Stengel  Basis 

0,72 

0,63 

0,652 

0,562 

0,531 

0,617 

0,585 

Mitte 

0,65 

0,63 

0,652 

0,562 

0,552 

0,617 

0,54 

Spitze 

0,525 

0,607 

0,63 

0,54 

0,54 

0,595 

0,54 

Blattstiel  Basis 

0,562 

0,525 

0,525 

0,531 

0,531 

0,538 

(Unterseite)  Spitze 

0,525 

0.506 

0,506 

0,531 

0,576 

0.531 

0,516 

Blattspreite 

Unterseite,  Mittelnerv 

0,52 

Unterseite 

0,385 

Oberseite 

0,46 

Mittelwert 

0,554 

0,54 

0,565 

0,554 

0,553 

0.529 

0,562 

0,555 

Größt.  Untersch.  i.  Mol 

0,335 

0,177 

0,178 

0,076 

0,046 

0,036 

0.101 

0,045 

Von  allen  untersuchten  Geweben  weist  das  Kambium  die 
geringsten  Schwankungen  auf. 

Größer  sind  die  Differenzen  im  Hadromparenchym.  Das 
Maximum  des  osmotischen  Wertes  liegt  in  der  untern  Stengelhälfte, 
das  Minimum  in  der  Spitze  des  Blattstiels. 

Die  Markzellen  halten  hier,  wie  fast  überall,  das  Maximum 
in  den  ältern  Partien. 

Die  in  den  Belegen  76,  121,  124,  134,  140,  142,  144  und 
153  angegebenen  Messungen  zeigen  mit  kleinen  Abweichungen  das- 
selbe Schema. 

Die  höchsten  osmotischen  Werte  der  ganzen  Pflanze  finden 
sich  bei  Helleborus  in  der  Außenrinde  der  Stengel partie,  die  nied- 
rigsten in  der  untern  Blattepidermis. 

*)  Nach  Strasburg  er  (p.  30«)  fehlt  dem  Siebteil  der  Ranunculaceen 
das  Leptomparenehym.  Ich  habe  deshalb  alle  die  Zellen,  welche  die  Siebröhren 
unmittelbar  begrenzen  (radialer  Längsschnitt),  als  Geleitzellen  bezeichnet. 


352  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung1  des  osmotischen  Wertes. 


b.  Urtica  dioeca  (Tab.  11).  Das  für  diese  Untersuchung  be- 
nutzte Exemplar  bestand  aus  10  Stengelinternodien,  in  deren  Mitte 
jeweilen  sämtliche  Gewebe  gemessen  wurden.  Die  Zahlen  1 — 10 
in  der  ersten  Kolonne  der  Tab.  11  geben  die  Reihenfolge  der 
Internodien  von  der  Stengelbasis  zur  Spitze.  Zum  Vergleich  sind 
auch  die  Epidermiszellen  der  Mitte  der  Blattspreite,  neben  dem 
Mittelnerven  gemessen,  angegeben.  Das  Blatt  wurde  dem  fünften 
Internodium  entnommen.  Die  Wurzeln  untersuchte  ich  etwa  2 cm 
von  der  Spitze  entfernt  und  beim  Übertritt  ins  Rhizom. 


Tabelle  11. 

Urtica  dioeca.  4.  XI.  13. 


Epidermis 

Rinde 

außen , innen 

Leptom- 

paren- 

chym 

Geleit- 

zellen 

Sieb- 

röhren 

Kam- 

bium 

Hadrorn- 

paren- 

chym 

Mark 

Wurzel  Spitze 
Basis 

0,477 

0,525 

0,525 

0,544 

0,613 

0,634 

0,63? 

0,607 

0,652 

0,63? 

0,634 

0,585 

0,63 

0,375 

Internodium 

1 (Basis) 

0,585 

0,531 

0,525 

0,603 

0,72 

0,54 

0,659 

0,425 

2 

0,54 

0,552 

0,525 

0,60 

0,72 

0,54 

0,636 

0,40 

3 

0,495 

0,577 

0,581 

0,62 

0,72 

0,54 

0,636 

0,45 

4 

0,45 

0,531 

0,525 

0,64 

0,72 

0,56 

0,636 

0,425 

5 

0,425 

0,552 

0,525 

0,60 

0,742 

0,52 

0,617 

0,40 

6 

0,413 

0,51 

0,469 

0,56 

0,72 

0,54 

0,595 

0,40 

7 

0,434 

0,489 

0,45 

0,54 

0,677 

0,52 

0,552 

0,40 

8 

0,413 

0,466 

0.431 

0,56 

0,677 

0,48 

0,552 

0,425 

9 

0,413 

0,435 

0,394 

0,50 

0,677 

0,48 

0,51 

0,41 

10  (Spitze) 

0,392 

0,435 

0,375 

0,44 

— 

0,742 

0,48 

0,466 

0,35 

Blattstiel  (Un- 

terseite)  Basis 
Spitze 
Blattspreite 
Mittelwert 
Unterseite 
Oberseite 

0,455 

0.434 

0,445 

0,45 

0,41 

0,417 

0,477 

0,412 

0,433 

0,437 

0,402 

0,585 

0,585 

0,48 

0,48 

0,547 

0,525 

Mittelwert 

0,450 

0,498 

0,48 

0,554 

0,627 

0,697 

0,53 

0,582 

0,405 

Größter  Unter- 

schied  in  Mol 

0,193 

0,16 

0,206 

0,238 

0,157 

0,09 

0,154 

0,193 

0.10 

Was  die  Epidermiszellen  an  betrifft,  so  fällt  der  osmotische 
Wert  im  Stengel  sehr  regelmäßig  vom  untersten  zum  obersten 
Internodium;  im  Blattstiel  fällt  er  ebenfalls  von  unten  nach  oben. 
Bei  den  Blattepidermen  besitzt  in  diesem  speziellen  Fall  die  Ober- 
seite den  kleinern  Wert;  doch  ist  dieses  Beispiel  eine  Ausnahme, 
da  soust  die  Oberseite  den  Wert  der  Unterseite  übertrifft.  Diese 
Gesetzmäßigkeiten  fand  ich  bei  allen  Exemplaren  unter  normalen 
Verhältnissen  (z.  B.  Belege  192,  195,  196);  besondere  Umstände 
können  eine  Änderung  herbeiführen  (Beleg  212). 

Der  osmotische  Wert  der  Rindenzellen  nimmt  von  der 
äußersten  Wurzelspitze  bis  zum  dritten  Stengelinternodium  zu.  und 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  353 


von  da  gegen  die  Spitze  wieder  ab.  Im  Blattstiel  zeigt  die  Spitze 
einen  größeren  Wert  als  die  Basis. 

Das  Leptomparencliyni  besitzt  in  der  Wurzel  einen  hohen 
Wert;  in  der  unteren  Stengelpartie  ist  er  kleiner,  und  steigt  gegen 
das  vierte  Internodium,  um  von  da  bis  zur  Spitze  wieder  abzu- 
nehmen. Dieses  Verhalten  wird  selten  geändert  (Beleg  208). 

Die  Geleitzellen  zeigen  ein  Maximum  in  der  untern  und 
mittlern  Stengtelpartie,  ein  Minimum  im  Stiel  (umgekehrt  in  Beleg 
191  und  205). 

Die  Sieb  röhren  besitzen  an  der  Stengelspitze  einen  hohem 
Wert  als  an  der  Wurzelspitze. 


Tabelle  12. 

Fagns  silvatica.  5.  VII.  13. 


Rinde 

außen  innen 

Lep- 

tom- 

paren- 

chym 

Geleit- 

zellen 

Kam- 

bium 

Holz- 

paren- 

chym 

Markstrahl- 

zellen 

Rinde  Holz 

Wurzeil  (Spitze) 

0,525 

0,525 

_ 

0,55 

0,80 

2 

0,45(?) 

0,575 

0,472(?) 

0,575 

0,80 

3 

0,60 

0,625 

0,472 

0,625 

0,825 

4 

0,60 

0,575 

0,495 

0,625 

0,875 

5 

0,60 

0,65 

— 

0,55 

0,95 

Stamm  6 (Omub.Bod.) 

0,65 

0,65 

0,517 

0,775 

0,575 

0,90 

0,775 

0,75 

7(0,5  „ , ) 

0,675 

0,675 

0.495 

0,80 

0,60 

0,95 

0,825 

0,775 

8(lm  , „ ) 

0,75 

0,725 

0,517 

0,80 

0.60 

0.95 

0.825 

0,80 

9(1,5  , , ) 

0,725 

0,70 

0,54 

0,825 

0,65 

0,975 

0,85 

0,80 

10  (2m  . „ ) 

0,75 

0,70 

0,517 

0,80 

0,65 

0,975 

0,875 

0,85 

Ast  11  (3  m . „ ) 

0,75 

0,725 

0,54 

0,825 

0,65 

0,975 

0,85 

0,825 

12(3,  „ , ) 

0,75 

0,75 

0,585 

0,80 

0,625 

0,925 

0,80 

0,80 

13(3,5  , , ) 

0,70 

0,70 

0,562 

0,85 

— 

0,925 

— 

— 

Zweig  14  (4  m „ „ ) 

0,70 

0,70 

— 

0,825 

— 

0,90 

— 

— 

Mittelwert 

0,659 

0.663 

0,519 

0.811 

0,606 

0,909 

0,829 

0.80 

Größter  Unterschied 

in  Mol 

0.3 

0,225 

0.113 

0,075 

0,1 

0,175 

0,1 

0,1 

Das  Kambium  hat  große  Werte  in  den  Wurzeln,  kleinere 
in  der  untern  Stengelpartie,  die  geringsten  im  oberen  Teil  des 
Stengels  (Abweichung  Beleg  196)  und  im  Blattstiel. 

Das  Hadromparenchym  zeigt  ein  Maximum  im  ersten 
Stengelinternodium,  das  gegen  Wurzel-  und  Stengelspitze  abnimmt. 

Ähnlich,  aber  unregelmäßiger  verhält  sich  das  Mark. 

Im  allgemeinen  verhalten  sich  Helleborus  und  Urtica  ziemlich 
gleich;  die  maximalen  Werte  liegen  bei  beiden  in  der  Regel  in 
der  untern  Stengelhälfte. 

c.  Fagus  silvatica  (Tab.  12).  Die  Messungen  erfolgten  an 
einem  Baum  mit  ca.  5 m hohem  Stamm  in  ziemlich  gleichen  Ab- 
ständen von  der  Wurzelspitze  (1)  bis  zum  obersten  Zweig  (14). 

An  den  beinahe  kugeligen  Zellen  der  Rinde  ist  das  erste 
Abheben  des  Plasmas  schwer  sichtbar;  erst  dann,  wenn  es  ganz 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  3.  93 


354  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  de.»  osmotischen  Wertes. 


deutlich  hervortrat,  wurde  Plasmolyse  angenommen.  Die  Werte, 
die  aus  dem  angeführten  Grunde  etwas  zu  hoch  sein  dürften, 
zeigen  ein  Minimum  an  der  Wurzelspitze,  stiegen  bis  in  die  Krone 
und  nahmen  gegen  die  Zweigspitzen  wieder  ab. 

Ein  ähnliches,  aber  sehr  unregelmäßiges  Verhalten  zeigt  das 
L ep  t om  parenchym. 

Kambium  und  Geleitzellen  zeichnen  sich  durch  geringe 
Schwankungen  aus. 

Das  Holzparenchym  und  die  Holzmarkstrahlen  wurden 
in  den  jiingern  Jahresringen  gemessen  und  zeigten  ein  Maximum 
im  Stamm.  Das  Maximum,  besonders  der  Holzmarkstrahlzellen 
wird  aber  oft  in  die  Zweige  verlegt  (Belege  217,  240,  253,  262). 

Bei  der  Buche  ist  im  allgemeinen  der  osmotische  Wert  in 
den  Wurzeln  am  kleinsten,  steigt  gegen  die  Krone  hin  und  fällt 
wieder  in  den  peripheren  Zweigen. 


Tabelle  13.  14.  VI.  13. 

Sedum  acre. 


Epi- 

dermis 

Blatt- 

paren- 

cliym 

Rinde 

außen  innen 

Gel  eit  - 
zellen 

Kam- 

bium 

Ha- 

drom- 

paren- 

chym 

Mark- 

zellen 

.... 

Wurzel  (Mitte) 

0.297 

0.306 

0.306 

” ’i 

Spitze 

Stengel  (Basis) 

0.317 

0.24 

0.255 

0.482 

0.437 

0.447 

0.30 

, (oben) 

0.264 

0.255 

0.285 

0.46 

0.482 

0.404 

0.32 

Blatt 

0.34 

0,336 

- 

— 

— 

— 

— 

Mittelwert 

0.306 

0.336 

0.267 

0,282 

0.471 

0.46 

0.426 

0.31 

Größter  Unter- 

schied  in  Mol 

0.076 

— 

0.066 

0.051 

0.022 

0.045 

0.043 

0.02 

d.  Sedum  acre  (Tab.  13).  Die  Stengel  wurden  im  untern 
blattlosen  Teil  und  in  der  Blattregion  gemessen;  für  die  Blätter 
und  die  kurzen  Wurzeln  genügte  je  eine  Meßstelle. 

Die  Epidermis  besitzt  bei  diesem  Exemplar  in  den  Blättern 
und  untern  Stengelteilen  die  höchsten  Werte;  umgekehrt  verhält 
sich  die  Rinde. 

Kambium  und  Mark  haben  in  den  untern  Stengelpartien 
einen  kleinern  Wert  als  in  den  obern  (Beleg  275  umgekehrt);  das 
gegenteilige  Verhalten  zeigten  Hadromparenchym  und  Geleit- 
zellen. 

Tabelle  14  enthält  die  Mittel  (m)  und  die  größten  Differen- 
zen (d)  in  Mol  KX03  nach  Tab.  10 — 13. 

3.  Blätter  in  verschiedener  Höhe. 

a.  /'«gizsblätter  (Tab.  15).  Die  Blätter  stammen  alle  von  dem- 
selben im  Bestände  stehenden  Baum *),  welcher  der  direkten  Be- 


*)  Anderes  Exemplar  als  in  Tab.  12. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  355 


Strahlung  entzogen  war,  aus  den  Höhen  1,  2 >/2,  4 und  5»/a  in  über 
dem  Boden.  Die  Spreiten  hatten  etwa  dieselbe  Größe  und  waren 
ungefähr  gleich  gebaut.  Wie  aus  Tab.  15  und  den  Belegen  231, 
232,  247  zu  entnehmen  ist,  besteht  zwischen  dem  osmotischen 
Wert  in  den  verschiedenen  Höhen  absolut  kein  Zusammenhang. 


Tabelle  14. 


Zusammenstellung  der  Tabellen  10—13. 


Epidermis 

Rinde 

außen  innen 

Leptom 

parenchym 

Geleit- 

zellen 

Sieb- 

röhren 

m 

d 

1 

m 

d 

m d 

m d 

m d 

m 

d 

Helleborus  foetidus 

0,554 

0,335 

0,54 

0.177 

0,565  0,178 



0,5540,076 

0,553 

0,046 

' ’rtica  dioeca 

0.45 

0.193 

0,498 

0,16 

0,48  0,206 

0,554  0,238 

0,627  0,157 

0,697 

0.09 

"ayus  silvatica 

— 

— 

0,659 

0,3 

0,663  0,225 

0,519  0,113 

0,811  0,075 

— 

— 

ledum  acre 

0,306 

0,076 

0,267 

0,066 

0,282  0.051 

— , — 

0,471)0,022 

— 

— 

Kambium 

Hadrom- 

parenchym 

Mark 

Markstrabi  zellen 

m 

d 

m 

d 

Dl 

d 

Rinde 
m d 

Holz 
m d 

Helleborus  foetidus 

0,529 

0,036 

0,562 

0,101 

0,555 

0,045 









Urtica  dioeca 

0,53 

0,154 

0,582 

0,193 

0,405 

0,10 

— 

— 

— 

Fagus  silvatica 

0,606 

0,1 

0,909 

0,175 

— 

— 

0,829 

0.1 

0,80 

0,1 

Sedum  acre 

0,46 

0,045 

0.426 

0,043 

0.31 

0,02 

— 

— 

— 

Zu  diesem  Ergebnis  gelangte  auch  Ewart  (1906),  nachdem  er 
vorher  ein  anderes  Resultat  gefunden  zu  haben  glaubte. 

Da  alte  Blätter  an  und  für  sich  schon  höhere  Werte  zeigen 


Tabelle  15. 

Blätter  von  Fagus  in  verschiedener  Höhe  über  dem  Boden.  9.  V.  13. 


Höhe  über  dem  Boden 

1 ni 

2'/,  » 

4 m 

5'/s  ui 

Epidermis,  Unterseite 

0,394 

0,431 

0,41 

0,41 

Oberseite 

0,408 

0,424 

0,44 

0,424 

Schwammparenchym 

0,601 

0.62 

0,631 

0,639 

Palisadenparenchym 

0.975 

0,975  | 

0.956 

0,975 

Nervenparenchym, 

0,40 

0,42 

0,44 

Mittelnerv 

0,42 

Nerv  enparenchy  m , 

0,44 

0,42 

0,44 

Seitennerv 

0,44 

können  als  junge  (Tab.  17),  muß  bei  derartigen  Untersuchungen 
hierauf  gebührend  Rücksicht  genommen  werden. 

b.  Urtica,  Spreiten  und  Stiele  (Tab.  16  und  17).  Die 
Blattstiele  und  Spreiten  von  Urtica  sind  an  den  untersten  Knoten 

23* 


356  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


am  ältesten  und  größten,  an  den  obersten  am  jüngsten  und  klein- 
sten. Zwischen  beiden  Extremen  findet  ein  allmählicher  Über- 
gang statt. 

Die  Blattspreiten  wurden  alle  in  der  Mitte  zwischen  Basis 
und  Spitze  unmittelbar  neben  dem  Mittelnerven  gemessen,  die  Stiele 
in  der  Mitte  von  Basis  und  Spitze  auf  der  Unterseite. 


Tabelle  16. 


Blattstiele  in  verschiedener  Höhe  vom  Boden  bei  Urtica  dioeca. 

7.  VI.  13.  >> 


Nummer  des 
Knotens 

1.  Knot. 
(Basis) 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

Spitze 

Epidermis 

0,44 

0,424 

0,424 

0,408 

0,424 

0,408 

0,387 

0,367 

0,367 

Außenrinde 

0,44 

0,44 

0,40 

0,42 

0,42 

0,42 

0,38 

0,36 

0,38 

Innenrinde 

0,48 

0,44 

0,44 

0,46 

0,44 

0,42 

0,42 

0,10 

0,40 

Lept.-Parench. 

0,434 

0,452 

0,434 

0,413 

0,413 

0,413 

0,392 

0,413 

0,392 

Geleitzellen 

0,434 

0,413 

0,434 

0,413 

0,413 

0,413 

0,392 

0,413 

0,413 

Kambium 

0,424 

0,44 

0,424 

0,408 

0,424 

0,424 

0,408 

0,408 

0,408 

Hadr.-Parench. 

0,517 

0,495 

0,517 

0,495 

0,472 

0,517 

0,517 

0,54 

0,517 

Mittelwert 

0,453 

0,443 

0,439 

0,431 

0.429 

0,424 

0,414 

0,414 

0,411 

Im  Blattstiel  findet  bei  fast  allen  Geweben  von  unten  nach 
oben  ein  allmählicher  Übergang  statt  vom  größten  zum  kleinsten 
Wert.  Einzig  das  Hadromparenchym  verhält  sich  abweichend  und 
ziemlich  unregelmäßig. 


Tabelle  17. 


Blattspreiten  in  verschiedener  Höhe  vom  Boden 
bei  Urtica  dioeca.  11.  VI.  13. 


Nummer  des 
Knotens 

1 

unten 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

Spitze 

Epidermis 
Mittelnerv  unt.! 
Unterseite 
Oberseite 
Schwammpar. 
Palisadenpar. 

0,45 

0,431 

0,469 

0,62 

0,937 

0,469 

0,41 

0,45 

0,62 

0,937 

0,45 

0,41 

0,45 

0,64 

0,937 

0,431 

0,394 

0,41 

0,64 

0,956 

0,41 

0,41 

0,439 

0,62 

0,975 

0,41 
0,394 
0,439 
0,60 
0,956  j 

0,394 

0,394 

0,41 

0,58 

0,956 

0,41 

0,375 

0,41 

0,60 

0,956 

0,394 

0,375 

0,394 

0,60 

0,919 

Mittelwert  j 0,581  0,577 

0,577 

0,566  j 

0,571 1 

0,560  0,547  0,550 

0,536 

In  der  Spreite  zeigen  die  Epidermen  ein  deutliches  Fallen 
von  unten  nach  oben.  Das  Schwammparenchym  steigt  gegen  die 
Mitte  zu  an,  fällt  dann  und  bleibt  in  dem  obersten  Drittel  an- 
nähernd gleich.  Im  Palisadenparenchym  findet  gegen  die  Mitte  zu 
ebenfalls  eine  Steigerung  statt;  in  den  obern  Blättern  nimmt  der 
osmotische  Wert  ab  und  erreicht  in  der  jüngsten  Spreite  das 
Minimum. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  dei<  osmotischen  Wertes.  357 


Dieses  allgemeine  Verhalten:  höherer  Wert  unten,  niederer 
oben,  dürfte  auf  das  verschiedene  Alter  der  betr.  Organe  zuriick- 
zuführen  sein. 

4.  Zusammenfassung. 

a.  Der  osmotische  Wert  in  nicht  zu  weit  von  einander  ent- 
fernten Zellen  derselben  Schicht  eines  bestimmten  Gewebes  ist  an- 
nähernd gleich  groß. 

b.  Eng  benachbarte  Zellen  desselben  Gewebes  können  wesent- 
lich differieren,  sobald  sie  verschiedenen  Schichten  angehören. 

c.  In  ungleicher  Distanz  vom  Boden  zeigt  der  osmotische 
Wert  in  demselben  Gewebe  bedeutende  Unterschiede. 

d.  Bei  der  Buche  ist  der  osmotische  Wert  in  den  Geweben 
gleichalter  Blätter  unter  ähnlichen  Bedingungen  in  verschiedenen 
Höhen  des  Stammes  annähernd  derselbe. 

e.  Ältere  Blätter  zeigen  bei  meinem  untersuchten  Material 
gewöhnlich  höhere  Werte  als  jüngere;  wohl  deshalb  nimmt  bei  Urtica 
der  Wert  derselben  Blattgewebe  von  der  Bodenoberfläche  zur 
Spitze  der  Pflanze  allmählich  ab. 


II.  Kapitel: 

Der  osmotische  Wert  in  verschiedenen  Geweben 
derselben  Pflanze. 

Über  die  Verteilung  des  osmotischen  Wertes  in  den  ver- 
schiedenen Geweben  phanerogamer  Pflanzen  liegen  bis  jetzt  noch 
keine  vergleichenden  Untersuchungen  vor. 

Ganz  allgemein  wird  angenommen  „daß  in  gewöhnlichen 
Pflanzenzellen  ein  osmotischer  Druck  von  5 — 10  Atm.  besteht.“ 
(Jost,  1913,  p.  557.)  Zellen,  die  besondere  Leistungen  ausführen, 
wie  etwa  die  Blattgelenkzellen  von  Phaseolus  oder  die  Knoten- 
zellen der  Gräser  entwickeln  weit  höhere  Werte.  In  ersteren  gibt 
Hilburg  (1881,  p.  24  ff.)  20  Atm.  an,  in  letzteren  Pfeffer  (1893, 
p.  339)  über  40  Atm.  Daß  in  den  Markstrahlen  von  Pinus  silvest- 
ris  und  Populus  nigra  Drucke  von  18—24  Atm.  Vorkommen,  er- 
fahren wir  durch  Wieler  (1887,  p.  78—83);  ähnliche  Werte  fand 
Kny  (1909,  p.  376— 391)  in  demselben  Gewebe  bei  Salix  arten  und 
bei  Aesculus  Hippocastanum.  Fitting  (1911,  p.  222)  gibt  an,  daß 
in  den  Blättern  der  von  ihm  untersuchten  Wüstenpflanzen  im  Meso- 
phyll oft  bedeutend  höhere  Drucke  Vorkommen  als  in  der  Epider- 
mis. Hannig  (1912,  p.  198  ff.)  wies  bei  vielen  Pflanzen  im 
Rindenparenchym  der  Wurzel  kleinere  Werte  nach  als  in  der  untern 
Blattepidermis. 

Im  Folgenden  sollen  nun  für  die  von  mir  untersuchten  Pflan- 
zen die  osmotischen  Werte  der  verschiedenen  Gewebe  verglichen 
werden  (siehe  Tab.  18—36).  Für  jedes  Gewebe  sind  stets  mehrere 
Untersuchungen  angegeben,  die  zu  verschiedenen  Jahreszeiten, 
nnter  möglichst  normalen  Verhältnissen  ausgeführt  wurden.  Da 
nach  Kapitel  I in  demselben  Gewebe  die  Werte  in  verschiedener 


358  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 

Distanz  von  der  Bodenoberfläche  differieren,  so  wählte  ich  zu  diesen 
vergleichenden  Untersuchungen  jene  Stelle,  welche  nach  unsern 
frühem  Erfahrungen  Mittelwerte  gibt. 

1.  Helleborns  foetidus  (Tab.  18 — 23).  Die  Messungen  für  die 
Blattspreite  stammen  von  einer  Stelle,  die  in  der  Mitte  zwischen 
Basis  und  Spitze  unmittelbar  neben  dem  Mittelnerv  gelegen  ist. 


Tabelle  18. 


Blattspreite  von  Helleborns  foetidus. 


Datum  der 
Untersuchung 

Mittel- 

nerv 

Unterseite 

Epidermis 

Unter- 

seite 

Oberseite 

Schwamm- 

parenchym 

Palisaden- 

parenchym 

29.  I.  13 

0,50 

0,437 

0.50 

0,675 

0,977 

26.  III.  13 

0,50 

0,455 

0.52 

0.656 

0.91 

26.  V.  13 

0.40 

0,332 

0.42 

0.544 

0,84 

7.  VI.  13 

0.36 

0,332 

0.36 

0,544 

0,769 

17.  VIII.  13 

0,52 

0.42 

0.48 

0,525 

0,875 

23.  X.  13 

0,42 

0,385 

0,40 

0,508 

0,857 

Mittelwert 

0,45 

0,394 

0,447 

0,575 

0,871 

Beim  Blattstiel  schnitt  ich  ebenfalls  in  der  Mitte;  seine  Rinden- 
zellen wurden  auf  der  Stielunterseite  gemessen  (Stieloberseite  siehe 
Belege  88,  128,  135,  157).  Bei  den  großen  Differenzen  an  ver- 
schiedenen Stellen  des  Stengels  erwies  es  sich  als  zweckmäßig, 


Tabelle  19. 


Blattstiel  von  Helleborns  foetidus. 


Datum  der 

Epi- 

Rinde1) 

Geleit- 

Kambium 

Hadrom- 

Untersuchung 

dermis l) 

außen 

innen 

zellen 

parench. 

7.  I.  13 

0.525 

0,56 

0,56 

0,525 

0,525 

0,516 

26.  III.  13 

0.506 

0,52 

0,54 

0.569 

0,591 

0,56 

16.  IV.  13 

0,431 

0.50 

0.52 

0.569 

0,547 

0,538 

11.  VI.  13 

0.375 

0.46 

0,48 

0,562 

0,585 

0.585 

31.  VII.  13 

0,394 

0,46 

0.52 

0.613 

0.591 

0,489  * 

23.  X.  13 

0,431 

0,48 

0,54 

0,652 

0,489 

0,538 

Mittelwert 

0,444 

0,497 

0,527 

0,582 

0,555 

0,538 

*)  Unterseite. 


zwei  Bestimmungen  auszuführen,  die  eine  über  der  Blattregion 
(Stengel  oben),  die  zweite  unmittelbar  über  dem  Boden  (Stengel 
unten).  Für  die  Wurzeln  genügte  eine  Messung  an  der  Spitze 
und  ca.  4 cm  hinter  derselben. 

In  der  Blattsp reite  (Tab.  18)  steigt  der  osmotische  Wert 
von  der  Epidermis  durch  das  Schwammparenchym  bis  zu  den  Pali- 


Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  359 


saden,  wo  er  stets  ein  deutliches  Maximum  erreicht.  Setzt  man 
die  Palisaden1)  = 100,  so  sind: 


Epidermis  Mittelnervunterseite  — 54 

„ Unterseite  = 46 

„ Oberseite  = 52 

Schwammparenchym  = 66 

Palisadenparenchym  = 100 


das  Minimum  findet  sich  also  stets  in  der  Epidermis  und  kann  um. 
Die  Hälfte  und  mehr  kleiner  sein  als  das  Maximum  der  Palisaden 

Tabelle  20. 


Stengel  (oben)  von  Helleborus  foetidus. 


Datum  der 
Untersuchg. 

Epi- 

dermis 

Rinde 

außen  innen 

Geleit- 

zellen 

Kam- 

bium 

Hadrom- 

parench. 

Mark- 

zellen 

13.  I.  13 

0,431 

0,435  0,435 

0,472 

0,447 

0,466 

0,495 

11.  III.  13 

0,487 

0,471  j 0,495 

0,562 

0,551 

0,552 

0,585 

23.  VI.  13 

0,425 

0,54  10,517 

0,585 

0,562 

0,607 

0,489 

9.  VII.  13 

0,431 

0,417  j 0,435 

0,562 

0,562 

0,495 

0,45 

19.  IX.  13 

0,607 

0,585  0,63 

0,607 

0,607 

0,63 

0,595 

17.  IX.  13 

0,517 

0,54  0.562 

0,63 

0,585 

0,607 

0,495 

Mittelwert 

0,483 

0,498  0,512 

0,570 

0,552 

0,560 

0,518 

Bemerkenswert  ist  auch,  daß  die  Epidermen  der  Oberseite  (starke 
Kutikula)  und  der  Mittelnervunterseite  (starke  Kutikula)  fast  den 
gleichen  Wert  zeigen,  welcher  trotz  der  stark  kutinisierten  Außen- 
wände höher  ist,  als  in  der  schwachkutinisierten  untern  Epidermis. 

Tabelle  21. 


Stengel  (unten)  von  Helleborus  foetidus. 


Datum  der 
Untersuchg. 

Epi- 

dermis 

Rinde 

außen  innen 

Geleit- 

zellen 

Kam- 

bium 

Hadrom- 

parench. 

Mark- 

zellen 

5.  I.  13 

0,525 

0,527 

0,509 

0,517 

0,51 

0,531 

0,517 

11.  III.  13 

0,626 

0,607 

0,63 

0,577 

0.577 

0,595 

0,552 

23.  VI.  13 

0,45 

0,585 

0,562 

0,562 

0,585 

0.607 

0,51 

9.  VII.  13 

0,45 

0,45 

0,472 

0,54 

0,54 

0,562 

0,45 

19.  IX.  13 

0,585 

0,698 

0,698 

0,652 

0,652 

0,675 

0,62 

17.  XI.  13 

0,495 

0,585 

0,562 

0,54 

0,517 

0,54 

0,495 

Mittelwert 

0,522 

0,575 

0,572 

0,565 

0,564 

0,585 

0,524 

Der  Blattstiel  (Tab.  19)  zeigt  den  höchsten  Mittelwert  in 
den  Geleitzellen;  von  da  sinkt  er  gegen  das  Hadromparenchym 
und  gegen  die  Epidermis.  Im  Einzelnen  kommen  trotz  aller  Sorg- 


l)  Aus  dem  Mittelwert  berechnet. 


360  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


falt  bei  der  Auswahl  der  verwendeten  Objekte  immer  kleinere 
Differenzen  vor,  die  jedoch  das  Verhältnis  nur  wenig  ändern.  So 
steigt  z.  B.  der  Wert  der  Epidermiszellen  in  den  Wintermonaten 
und  kann  die  angrenzende  Rinde  sogar  überholen  (siehe  Belege 
124,  144). 

Tabelle  22. 


Wurzel  von  Helleborus  foetidus. 


Datum  der 
Untersuchung 

Spitze 

4 cm  hinter  der  Spitze 

Epi- 

dermis 

Außen- 

rinde 

Innen- 

rinde 

Geleit- 

zellen 

Kam- 

bium 

Hadrom- 

parencb. 

7.  I.  13 

0,543 

0,634 

0,613 

0,562 

0,54 

0,54 

11.  III.  13 

0,56 

0,469 

0,431 

0,63 

0,585 

0,607 

23.  VI.  13 

0,508 

0,404 

0,552 

0,562 

0,54 

0,585 

9.  VII.  13 

0.508 

0,41 

0,447 

0,585 

0,516 

0,538 

19.  IX.  13 

0.56 

0,577 

0,636 

0,63 

0,63 

0,63 

17.  XI.  13 

0,577 

0,60 

0,60 

0,585 

0,562 

0,607 

Mittelwert 

0,543 

0,516 

0,547 

0,592 

0,562 

0,585 

Ganz  ähnlich  wie  im  Blattstiel  sind  die  Werte  in  der  obern 
Stengelpartie  (vergl.  auch  Belege  39,  57,  109,  121,  126)  ver- 
teilt. Von  den  Geleitzellen  nehmen  sie  nach  innen  und  nach  außen 
ab.  Oft  (Belege  76,  144,  153)  aber  liegt  das  Maximum  in  den 
Rindenzellen  und  im  Hadromparenchym. 


Tabelle  23. 

Zusammenstellung  der  Tabellen  18 — 23. 


Organe 

Epi- 

dermis 

Schwamm 

parench. 

Palisaden- 

parench. 

Außen- 

rinde 

Innen- 

rinde 

Geleit-  i 
zellen 

Kam- 

bium 

Junge 

Siebröhr. 

Hadrom- 
parench.  i 

Mark- 

zellen 

Blattsp  reite 

0,430') 

0,575 

0,871 

— 

— 

— 

— 

— 



— 

Blattstiel 

0,444 

— 

— 

0,497 

0,527 

0,582 

0,555 

— 

0.538 

— 

Stengel,  oben 

0,483 

— 

— 

0,498 

0,512 

0,570 

0,552 

— 

0.560 

0,518 

Stengel,  unten 

0,522 

— 

— 

0,575 

0,572 

0,565 

0,564 

— 

0,585 

0,524 

Wurzel 

0,543 

— 

— 

0,516 

0,547 

0,592 

0.562 

0,63 

0,585 

— 

Mittelwert 

0,484 

0,575 

0,871 

0,522 

0,539 

0,577 

0,558 

0,630 

0,567 

0,521 

*)  Mittel  aus  Mittelnerv,  Unter-  und  Oberseite. 


Im  untern  Stengelteil  (Tab.  21  und  Belege  39,  76,  109, 
121,  126,  142,  144,  153)  ändert  sich  das  Verhältnis,  indem  die 
Rindenzellen  höhere  Werte  besitzen,  als  die  Geleitzellen.  Im 
Durchschnitt  findet  sich  das  Maximum  im  Hadromparenchym,  das 
Minimum  im  Mark  und  iu  der  Epidermis. 

ln  den  Wurzeln  (Tab.  22  und  Belege  39,  42,  73,  109,  116, 
121,  126)  liegt  das  Maximum  wieder  in  den  Geleitzellen  (Ab- 
weichungen Belege  20,  46,  57,  142,  144,  153);  gegen  Rinde  und 


Bl  um,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  361 


Kambium  erfolgt  ein  Sinken,  gegen  das  Hadromparenchym  ein 
erneutes  Ansteigen. 

Überblicken  wir  die  ganze  Pflanze  (Tab.  23),  so  Anden  sich 
weitaus  die  höchsten  Werte  in  den  Palisaden,  die  niedersten  in  der 
Blattepidermis. 


Tabelle  24. 

Blattspreite  von  TJrtica  clioeca. 


Datum 

der  Untersuchung 

Mittel- 

nerv 

Epidermis 

Unter- 

seite 

Oberseite  | 

Schwamm- 

parenchym 

Palisaden - 
parenchym 

8.  IV.  13 

0,410 

0,471 

0,487 

0,61 

1,031 

16.  VI.  16 

0,469 

0,506 

0,469 

0,58 

0,956 

20.  VIII.  13 

0,469 

0,453 

0,487 

0.66 

1,013 

23.  X.  13 

0,525 

0,562 

0,581 

0,66 

1,058 

Mittelwert 

0,468 

0,498 

0,506  ! 

0,635 

1,015 

2.  Urtica  dioeca  (Tab.  24  — 28).  Uio  Schnitte  wurden  folgen- 
den Stellen  entnommen: 

Spreite:  in  der  Mitte  zwischen  Spitze  und  Basis,  neben 
dem  Mittelnerv. 

Stiel:  in  der  Mitte. 

Stengel:  drittes  oder  viertes  Internodium,  welchen  Partien 
auch  die  Blätter  entstammen. 

Wurzel:  Mitte  zwischen  Basis  und  Spitze. 


Tabelle  25. 

Blattstiel  von  Urtica  dioeca. 


Datum  der 
Untersuchg. 

Epi- 

dermis 

Rinde 

außen , innen 

Geleit- 

zellen 

Leptom- 

parench. 

Kam- 

bium 

Hadrom- 

parench. 

8.  IV.  13 
6.  VI.  13 
3.  VII.  13 
15.  IX.  13 
23.  X.  13 

0,465 

0,40 

0,325 

0,424 

0,50 

0,50 

0,346 

0,34 

0,42 

0,474 

0,44 

0,341 

0,38 

0,46 

0,471 

0,443 

0,503 

0,547 

0,742 

0,516 

0,41 

0,434 

0,495 

0,490 

0,585 

0,45 

0,367 

0,54 

0,54 

0,594? 

0,503 

0,607 

0,624 

Mittelwert 

0,423 

0,416 

0,418 

0,559 

0,469  ' 

0,485 

0,574 

Im  Blatt  liegt  das  Maximum  in  den  Palisaden,  dann  folgen 
Schwammparenchym,  obere  und  untere  Epidermis  und  untere  Mittel- 


nervepidermis.  Setzt  man  die  Palisaden  = 100,  so  folgt: 

Epidermis  Mittelnerv  unten  46 

„ Unterseite  49 

„ Oberseite  50 

Schwammparenchym  62,5 

Palisadenparenchym  100 


I 

362  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 

Im  Blattstiel  (Tab.  25  und  Belege  176,  192,  195,  196,  212) 
fallen  die  niedrigen  Werte  der  peripheren  Gewebe  (Epidermis  und 
Rindenzellen)  auf  im  Vergleich  mit  dem  Gefäßbündel.  Das  Maxi- 
mum findet  sich  im  Hadromparenchym. 

Tabelle  26. 


Stengel  von  Urtica  dioeca. 


Datum 

der  Untersuchung 

Epidermis 

Rinde 

außen  innen 

1 

Leptom- 

parench. 

Geleit- 

zellen 

Kam- 

bium 

Hadrom- 

parench. 

Mark- 

zellen 

8.  IV.  13 

0,472 

0,525 

0,525 

0.562 

0.63 

0,562 

0,562 

0,48 

6.  VI.  13 

0,436 

0,378 

0,501 

0,405 

0.506 

0,54 

0.518 

0,40 

3.  VII.  13 

0,405 

0,45 

0,487 

0,54 

0,54 

0,54 

0,607 

0.40 

15.  IX.  13 

0,603 

0,569 

0,613 

0,652 

0,72 

0,675 

0,690 

— 

25.  XI.  13 

0,50 

0,598 

0,631 

0,602 

0,728 

0,582 

0,693 

0,603 

Mittelwert 

0,483 

0,504 

0,551 

0,552 

0,625 

0,580 

0,614 

0,471 

Tabelle  27. 

Wurzel  von  Urtica  dioeca. 


Datum  der 

Rinde 

Leptom- 

Geleit- 

Kam- 

Hadrom- 

Untersuchung 

außen 

innen 

parench. 

zellen 

bium 

parench . 

8.  IV.  13 

0,502 

0,544 

0,482 

0,63 

0,597 

0,585 

6.  VI.  13 

0,45 

0,469 

0,503 

0,577 

0,522 

0,495 

3.  VII.  13 

0,40 

0,42 

0,504 

0,540 

0,54 

0,517 

15.  IX.  13 

0,581 

0,60 

0,652 

0,63 

0,63 

0,675 

25.  XI.  13 

0,548 

0,548 

0,525 

0,604 

0,607 

0,63 

Mittelwert 

0,496 

0,516 

0,533 

0,596 

0,579 

0,580 

Tabelle  28. 

Zusammenfassung  der  Tabellen  24—27. 


Epidermis 

Schwamm 

parench. 

Palisaden- 

parench. 

Außen- 

rinde 

Ö « 

Q) 

Ö G 
23  ’u 

Leptom- 

parench. 

Geleit- 

zellen 

Kambium 

Hadrom- 

parench. 

Mark- 

zellen 

Blattspreite 

0,491! 

0,635 

1,015 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Blattstiel 

0,423  I 

— 

— 

0,416 

0,418 

0,469 

0,557 

0,485 

0,574 

— 

Stengel 

0,483  j 

— 

— 

0,504 

0,551 

0,552 

0,625 

0,580 

0.614 

0,471 

Wurzel 

0,496* 

— 

— 

0,496 

0,516 

0,533 

0,596 

0,579 

0,580 

— 

Mittelwert 

0,473 

0.635 

1.015 

0,472 

0,495 

0,518 

0,556 

0,548 

0,59 

0.471 

')  Mittelwert  aus  Epidermismittelnerv  unten,  Unterseite,  Oberseite. 
*)  Wurzelmitte. 


Im  Stengel  (Tab.  26  und  Belege  163,  176,  191,  192,  196, 
202,  205,  210,  212)  liegt  das  Maximum  in  den  Geleitzellen,  wie  bei 
Helleborus,  In  gleicher  Weise  sinken  auch  die  Werte  nach  außen 


Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  363 


und  innen  mit  Ausnahme  des  Hadromparenchyins,  das  einen  relativ 
hohen  Wert  besitzt. 

Die  verschiedenen  Gewebe  der  Wurzel  (Tab.  27,  Belege  163, 
164,  176,  192,  196,  205,  209,  210,  211)  verhalten  sich  wie  die  des 
Stengels. 

Überblicken  tfrir  die  ganze  Pflanze  (Tab.  28),  so  finden  wir 
auch  hier  das  Maximum  in  den  Palisaden,  die  Minima  im  Mark 


Tabelle  29. 


Blattspreite  von  Fagus  silvatica. 


Datum  der 
Untersuchung 

Epidermis 

Oberseite  Unterseite 

Schwamm- 

parenchym 

Palisaden- 

parenchym 

9.  V.  13 

0,424 

0,41 

0,62 

0,975 

5.  VII.  13 

0,367 

0.337 

0,522 

0,937 

30.  VIII.  13 

0,325 

0,356 

0,639 

1,013 

28.  X.  13 

0,387 

0.356 

0,502 

1,142 

Mittelwert 

0,376 

0.365 

0,571 

1,017 

und  den  peripheren  Geweben  (äußere  Rinde  und  Epidermis).  In 
Stiel,  Stengel  und  Wurzel  fallen  die  Werte  von  den  Geleitzellen 
und  dem  Hadromparenchym  nach  außen  und  innen  ab.  Besonders 
hervorzuheben  ist  noch  der  oft  höhere  Wert  der  Wurzelrinde  im 
Vergleich  zur  Blattepidermis. 


Tabelle  30. 

Zweig  (ca.  x/2  cm  dick)  von  Fagus  silvatica. 


Datum  der 
Untersuchung 

Primär.  Rinde 

J § 

£ .2 

Leptom- 

parench. 

Geleit- 

zellen 

Kambium 

Holz- 

parencb. 

Marks 

o> 

C 

2 

trahlen 

S3 

'o 

20.  I.  14 

0.675 

0,70 

0,517 

0.625 

0,60 

1,225 

0.80 

1,15 

24.  III.  14 

0,675 

0,65 

0,625 

0,70 

0,65 

1,175 

0,825 

1.025 

9.  V.  13 

0,65 

0,65 

0,63 

0,775 

0,675 

0,825 

0,775 

0.80 

5.  VII.  13 

0,70 

0,70 

0,562 

0,85 

— 

0,925 

0,80 

0.80 

30.  VIII.  13 

0,65 

0,70 

0,562 

0,675 

0,625 

0,925 

0,875 

0,925 

28.  XI.  13 

0,65 

0,625 

0,54 

0,70 

0,65 

0,975 

0,775 

1,025 

Mittelwert 

0,667 

0.671 

0,573 

0,721  | 0,64 

1,008 

0,808 

0,954 

3.  Fagus  silvatica  (Tab.  29 — 33).  Für  diese  Untersuchungen 
diente  immer  dasselbe  ca.  5 m hohe  Exemplar,  welches  durch  die 
überschattenden  Bäume  der  Umgebung  vor  der  direkten  Wirkung 
von  Sonne  und  Wind  geschützt  war.  Die  Organe  wurden  an 
folgenden  Stellen  gemessen: 

Spreite:  in  der  Mitte  zwischen  Basis  und  Spitze,  neben  dem 
Mittelnerv  (stammt  von  der  Spitze  des  Baumes). 


364  Bluru,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Zweig:  ca.  1 m unter  der  Baumspitze  an  der  Untersuchungs- 
stelle ca.  V a cm  dick,  mit  sekundärer  Binde  und  sekun- 
därem Holz. 

Stamm:  l1/*  cm  über  dem  Boden,  junge  Partien  aus  sez. 
Rinde  und  Holz. 

Wurzel:  15—20  cm  von  der  Wurzelspitze  entfernt  (1  mm  dick). 
Tabelle  31. 


Stamm  (30 — 35  cm  dick)  von  Fayas  silvatica. 


Datum  der 
Untersuchung 

I.  Rinde 

£ c 

* § 

c 

S .2 

Leptom- 

parench. 

-Ja  £ 
*£  0> 
w — 

rö> 

Kambium 

1 

Holz- 

parench. 

Markstrahlen 

OJ 

'S  X 

.5  O 

PS  X 

20.  I.  14 

0.65 

0,675 

0.495 

0.725 

» 

0,65 

1.10 

1.10 

1.125 

24.  III.  14 

0,65 

0,65 

0,585 

0,70 

0,65 

1,075 

1.075 

0,875 

9.  V.  13 

0.70 

0.725 

0.652 

0.80 

0.675 

0,85 

0.675 

0,725 

5.  VII.  13 

0.75 

0.725 

0,517 

0.80 

0,60 

0,95 

0.825 

0,775 

30.  vm.  13 

0,75 

0,75 

0,517 

0,675 

0.625 

0,875 

0.925 

1.00 

28.  XI.  13 

0,675 

0.65 

0,607 

0,775 

0,625 

0.925 

0.975 

1.025 

Mittelwert 

0,696 

0,696 

0,562 

0,746 

0,638 

0,963 

0,929 

0,921 

ln  der  Blattspreite  (Tab.  29)  ist  das  Verhältnis,  die  Pali- 
saden ==  100  gesetzt  wie  folgt: 

Epidermis  Unterseite  36 

„ Oberseite  37 

Schwammparenchym  56 

Palisaden  100 

Tabelle  32. 


Wurzel  von  Fagus  silvatica. 


Datum  der 
Untersuchung 

Rinde 

außen  innen 

Leptom- 
i!  parench. 

Geleit- 

zellen 

Kam- 

bium 

Holz- 

parench. 

20.  I.  14 

0.725 

0,70 

0.527 

0.70 

0.60 

1.275 

24.  III.  14 

0.65 

0,675 

0,70 

0,675 

0.65 

0,952 

9.  V.  13 

0.675 

0,725 

0.562 

0.70 

0,625 

0.80 

5.  VII.  13 

0.60 

0.575 

0,472 

— 

0.625 

0,875 

30.  VIII.  13 

0.625 

0,725 

0.63 

0.725 

0.625 

0,875 

28.  XI.  13 

0,625 

0,625 

0,607 

0,70 

0,625 

1,125 

Mittelwert 

0,650 

0.671 

0,583 

0,70 

0,625 

0,979 

In  Zweig  und  Stamm  (Tabellen  30  und  31  und  Belege  214. 
217,  222,  233,  234,  240,  246,  250,  252,  253,  254,  255,  256,  263, 
265)  liegen  die  Maxima  im  Holzparenchym  und  in  den  Markstrahlen 
(weitere  Details  Kapitel  V).  In  der  sekundären  Rinde  zeichnen 
sich  die  Oeleitzellen  durch  hohe  Werte  aus,  während  das  Kam- 


Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  3ß5 


bium  und  besonders  das  Leptomparenchym  viel  niedrigere  Zahlen 
zeigen;  in  der  primären  Rinde  nehmen  sie  wieder  zu. 

Die  Wurzel  (Tab.  32)  zeigt  ähnliche  Verhältnisse  wie  der 

Stamm. 

Ein  Vergleich  zwischen  den  verschiedenen  Geweben  der 
ganzen  Pflanze  (Tab.  33)  gibt  hier  ein  anderes  Resultat  als  bei 


Tabelle  33. 

Zusammenstellung  der  Mittelwerte. 


CO 

g 

s 

‘SL 

w 

Schwamm 

parench. 

Palisaden- 

parench. 

Außen- 

rinde 

Innen- 

rinde 

Leptom- 
parench . 

Geleit- 

zellen 

Kambium 

Holzpar- 

enchym 

Markstrahl- 
zellen der 
Rinde 

Markstrahl- 
zellen des 
Holzes 

Blattspreite 

0,371* 

0,571 

1,017 

Zweig 

— 

— 

— 

0,667 

0,671 

0.573 

0.721 

0,64 

1,008 

0,808 

0,954 

Stamm 

— 

— 

— 110.696  0,696 

0,562]  0,746 

0,638 

0,963 

0,929 

0,921 

Wurzel 

— 

0,65 

0.671 

0.583 

0,70 

0,625 

M 

0,979 

— 

— 

Mittelwert 

0,371 

0,571 

1,017 

0,671  0,679 

0.573 

0,722 

0,634 

0,983 

0,869 

0,9.38 

l)  Mittel  aus  Unter-  und  Oberseite. 


Urtica  und  Helleborus.  Die  hohen  Werte  der  Palisaden  werden 
von  den  Markstrahlen  und  vom  Holzpareuchym  beinahe  erreicht. 
Wir  finden  sehr  oft  nicht  nur  in  den  Zweigen,  sondern  selbst  in 
der  Wurzel  höhere  Zahlen  (vergl.  Belege  214  und  215  u.  a.)  als 
in  den  Blättern.  Das  Minimum  liegt  in  der  Blattepidermis,  dann 
folgen  Schwammparenchym,  Leptomparenchym,  Kambium,  primäre 
Rinde,  Geleitzellen. 

4.  Sedum  acre  (Tab.  34).  Es  wurden  gemessen: 

Blatt:  Epidermis  auf  der  obern  Seite  und  das  anliegende 
Mesophyll. 

Stengel:  beim  Übergang  vom  blattlosen  zum  blattragen- 
den Teil. 

Wurzel:  ca.  1 cm  hinter  der  Spitze. 


Tabelle  34. 
Sedum  acre. 


Blatt 

Stengel 

Wurzel 

Datum 

der 

-e  ö 

s 

8 4 

£ 

Untersuchung 

•S.a 
'S,  9 
w 

O r-H 

03 

0)  *• 
S ft 

Epid( 

mis 

<D  H3 
CQ  rj 

3* 

d ns 

*55 

'H) 
C5  n 

a 

c3 

w 

2 g 

ns  s_ 
c3  o3 
W ft 

•g,  a 
w 

£ >> 

18. 

IV. 

13 

0,25 

0,319 

0,25 

0,34 

0,40 

0,472 

0,46 

0,613 

0,50 

0,52 

28. 

V. 

13 

0,205 

0,243 

0,25 

0,330 

0,34 

0,562 

0,405 

0,437 

0,44 

0,48 

14. 

VI. 

13 

0,367 

0,36 

0,264 

0,32 

0,34 

0,517 

0,405 

0,517 

0,38 

0,38 

14. 

VII 

13 

0,297 

0,325 

0,328 

0,38 

0,40 

0,482 

0,395 

0,482 

0,42 

0,44 

19. 

IX. 

13 

0,297 

0,375 

0,297 

0,34 

0.40 

0,46 

0,395 

0,46 

0,48 

0,50 

24. 

XI. 

13 

0,288 

0,356 

0,25 

0,38 

0,38 

0,46 

0,405 

0,46 

0,54 

0,52 

Mittelwert 

0,284 

0,330 

! 0,273 

0,348 

0,377 

0,492 

0,411 

0,495 

0,46 

0,473 

366  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Im  Blatt  ist  der  osmotische  Wert  des  Mesophylls  höher  als 
derjenige  der  Epidermis. 

Im  Stengel  nimmt  der  osmotische  Wert  der  einzelnen  Ge- 
webe mit  Ausnahme  der  Geleitzellen  von  außen  nach  innen  zu. 


Tabelle  35. 


Funaria  hygrometrica . 


Datum  der 
Untersuchung 


Blattzellen 

Blattnervenzellen 

Stengel  j 

1 

2 3 4 | 5 

1 2 

1 4 5 

00 

A's 

Paren- 

chym 

Spitze 

Basis  j 

Spitze 

Basis 

2 

= ! * 

o c c 


12.  VII.  13  i 0,359  0,382  0.435  0.447  0.489jl  0.45  0.585  — 0,675'  — 

4.  Vm.  13  0.359  0,382  0.435  0,474  0.538  0,585  0.63  0.652  0,64  - 

18.  IX.  13  0.34  0.359  0,435  0,466  0.531  0.472  0.517  0,562  0.585  0,652 

21.  III.  14  0,435  0.447  0.466  0,51  0.531  0,405  0.435  0.517  0.54  0.607 


0,475  0.55  0,425 
0,575  0,575ji0,50 
0,55  0.50  jO, 53 
0,50  0,475j;0,50 


Mittelwert  j 0,373  0.393  0.443  0,474  0,522 j 0,478  0.542  0.577  0.61  0,63  0,525  0,525  0,494 


In  der  Wurzel  zeigen  Epidermis  und  Parenchym  der  Spitze 
meist  nur  kleine  Unterschiede. 

Die  kleinsten  Werte  finden  sich  in  der  Epidermis  von  Stengel 
und  Blatt,  die  höchsten  im  Hadromparenchym  und  in  den  Geleit- 
zellen des  Stengels. 


Tabelle  36. 


Zusammenstellung  der  Mittelwerte  aus  Tabellen  18 — 35. 


Blattspreite 
g — ® _ 

sc 

5h  Ck  oft  £ft 

Epidermis 
Aehsenorg. 
ti.  Blattstiel 

Außen- 

rinde 

Innen- 

rinde 

Leptom- 

parench. 

Geleit- 

zellen 

Kambium 

Hadrom- 

parench. 

Mark- 

zellen 

Rinden- 

markstr. 

|Holzmark-| 

Relleborus 

0.447  0,394  0,575  0,871 

0.498 

0,522 

0,539 



0,577 

0,558 

0,567 

0,521 



Urtica 

0.506  0.498  0.635  1.015 

0.453 

0,472 

0.495 

0.518 

0.556 

0.548 

0.590 

0.471 

— 

— 

Fagus 

0,376  0,365  0,5711,017 

— 

0,671 

0.679 

0,573 

0,722 

0.634 

0.983 

— 

0.869 

0.93 

Sedum 

0,284  — 0,330')  — 

0.273 

0,348 

0.377 

— 

0.492 

0,411 

0,495 

— 

— 

— 

Funaria 

0,525 

l)  Mesophyll. 


5.  Funaria  hygrometrica  (Tab.  35). 

Hier  untersuchte  ich  nach  der  auf  p.  16  angegebenenen  Weise- 
Im  Stämmchen  wurde  zwischen  Epidermis  und  Parenchym  unter- 
schieden. 

Im  Blatt  nimmt  der  osmotische  Wert  sowohl  in  den  Zellen 
der  Spreite  als  auch  in  jenen  des  Nerven,  in  welchen  er  größer  ist, 
von  oben  nach  unten  zu;  im  Stengel  ist  er  unten  höher  als  oben, 
in  der  Epidermis  etwa  gleich  groß  wie  im  Parenchym. 

Tab.  36  gibt  die  Mittelwerte  der  Gewebe  aller  untersuchten 
Pflanzen.  Unter  allen  untersuchten  Pflanzen  finden  wir  die  höchsten 
osmotischen  Werte  in  deu  Wurzel-  und  Stengelgeweben  beider  Buche, 
die  kleinsten  bei  Sehn»/,  während  Urtica  und  Hellebor us  in  der 
Mitte  stehen. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  367 

Wie  aus  den  betr.  Tabellen  (23,  28,  33,  34,  35)  liervorgeht, 
ordnen  sieb  die  Blattmittel  in  absteigender  Reihe  folgendermaßen: 
Urtica , Helleborus,  Fagus,  Funaria,  Sedum. 

In  der  folgenden  Tabelle  37  sind  endlich  die  Maxima  und 
Minima  der  osmotischen  Werte  in  den  Geweben  derselben  Pflanze 
aus  je  mehreren  Belegnummern  zusammengestellt.  Daraus  ist  zu 
ersehen,  daß  die  höchsten  osmotischen  Werte  bei  Helleborus,  Urtica, 
Fagus  fast  durchwegs  in  den  Palisaden  liegen,  die  niedersten  in 
der  Epidermis  der  Blattunterseite;  bei  Sedum  finden  sich  die  ent- 
sprechenden Werte  vielfach  im  Hadromparenchym  der  untern 
Stengelpartie  bezw.  in  der  Epidermis  der  Stengelspitze. 


Tabelle  37. 

Maxima  und  Minima  der  Gewebe  in  den  einzelnen  Pflanzen. 


Bei- 

spiele 

Belege  Nr. 

Maximum 

Minimum 

Helleborus 

1 

22 

Palisaden 

Epidermis,  Blattunterseite 

2 

61  u.  62 

n 

71  7 

3 

133  u.  134 

Urtica 

1 

165  u.  166 

„ Blattmittelnerv 

2 

190  u.  192 

Außenrinde  des  Blattstiels 

3 

207  u.  208 

Epidermis,  Blattunterseite 

Fagus 

1 

215  u.  217 

n 

2 

235  u.  236 

Holzparenchym 

Tl  n 

(Stamm  u.  Ast) 

3 

251  u.  253 

Palis. -Parench. 

Sedum 

1 

268 

Hadromparench. 

Stengelspitz  epidermis 

(Stengelbasis) 

2 

281 

Kambium 

Stengel  (oben) 

6.  Zusammenfassung. 

a.  Unter  den  Blattgeweben  haben  die  Palisaden  durchwegs 
den  höchsten,  die  Epidermiszellen  (besonders  der  Blattunterseite) 
den  niedrigsten  osmotischen  Wert;  er  ist  in  ersteren  doppelt  so 
groß  oder  noch  höher  als  in  letzteren.  Die  Epidermisunterseite  zeigt 
bei  Helleborus  und  Urtica  niedrigeren,  bei  Fagus  annähernd  gleichen 
Wert  wie  die  Oberseite. 

b.  In  den  Geweben  des  Blattstiels,  des  Stengels  und  der 
Wurzel  zeigen  im  allgemeinen  Geleitzellen  und  Hadromparenchym 
die  höchsten,  die  Epidermiszellen  die  niedrigsten  Werte. 

Bei  Fagus  geht  das  Maximum  in  die  Zellen  des  Holzparen- 
chyms und  der  Markstrahlen  über,  das  Minimum  bleibt  in  der 
Epidermis  der  Blätter. 


III.  Kapitel: 

Die  täglichen  Schwankungen  des  osmotischen  Wertes. 

Da  es  mir  darauf  ankam,  für  die  Schwankungen  des  osmo- 
tischen Wertes  während  eines  Tages  möglichst  vergleichbare  Werte 


368  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


zu  bekommen,  wählte  ich  für  diese  Messungen  Tage,  an  denen  die 
Witterung  möglichst  gleichmäßig  war. 

Ich  untersuchte  die  Objekte  von  3 zu  3 Stunden;  jede  Mes- 
sungsserie füllte  bei  konzentrierter  Arbeit  diese  Zeit  gerade  aus. 
Da  die  einzelnen  Organe  stets  in  derselben  Reihenfolge  (Blatt, 

Tabelle  38. 


Tägliche  Schwankung  des  osmotischen  Wertes  bei  Helleborns  foetidus. 

3./4.  II.  13. 


5ha1) 

8h  a 

11ha 

2hpJ) 

5h  p 

8h  p 

llhp 

2h  a 

5h  a 

Maxim. [ 
Schwan- 
kungen 

Blatt. 

Epidermis,  Mittelnerv 

0.50 

0,52 

0,56 

1 0,58 

0,52 

0.50 

0,52 

0.50 

0,48 

0.08 

(unten) 

Unterseite 

0,367 

0,685 

0,402 

0,42 

0,427 

0,385 

0,402 

0.402 

0,285 

0.07 

Oberseite 

0,42 

0,46 

0,50 

0,52 

0,50 

0,46 

0,46 

0,44 

0,42 

0.10 

Schwammparenchym 

0,0  LS 

0,618 

0,656 

0,712 

0,694 

0.675 

0,656 

0.637 

0,618 

0.094 

Palisadenparenchym 

0,822 

0,857 

0,802 

0,802 

0.875 

0,857 

0.84 

0,822 

0.84 

0.07 

Blattstiel. 

Epidermis 

0,469 

0,487 

0,487 

0,525 

0,506 

0.487 

0.487 

0,45 

0,45 

0.075 

Außenrinde 

0,487 

0,506 

0,525 

0,544 

0,506 

0.506 

0,487 

0,469 

0,469 

0.075 

Innenrinde 

0,506 

0,544 

0,544 

0,581 

0.581 

0,544 

0,525 

0.525 

0,460 

0.112 

Geleitzellen 

0,502 

0,562 

0,585 

0,607 

0,585 

0,562 

0,54 

0,54 

0,54 

0.067 

Kambium 

0,500 

0,569 

0.591 

0,612 

0.591 

0.591 

0,560 

0,560 

0,560 

0.044 

Hadromparenchym 

0,528 

0,538 

0.56 

0,5  7 7 

0,577 

0.56 

0.56 

0,528 

0,528 

0.039 

Stengel. 

Epidermis 

0,506 

0,525 

0,544 

0,581 

0.525 

0,481 

0.481 

0.469 

0,45 

0.121 

Außenrinde 

0,544 

0,568 

0.581 

0,628 

0.565 

0,544 

0,525 

0,525 

0,562 

0.113 

Innenrinde 

0,56 

0,58 

0,58 

0,60 

0,60 

0,56 

0.54 

0.54 

0.52 

0.08 

Geleitzellen 

0,502 

0,585 

0,562 

0,607 

0,62 

0.607 

0.585 

0,562 

0.585 

0.068 

Kambium 

0,552 

0,577 

0,577 

0,595 

0,617 

0.577 

0,552 

0,521 

0.552 

0.086 

Hadromparenchym 

0,552 

0,555 

0.595 

0,617 

0,626 

0,617 

0.617 

0.595 

0,577 

Ü.0S4 

Markzellen 

0,017 

0,51 7 

0.517 

0,562 

0,585 

0.562 

0.54 

0,51 7 

0,517 

0.068 

Wurzel. 

Außenrinde. 

0,41 

0,41 

0,41 

0,460 

0,45 

0.431 

0.431 

0,41 

0,41 

0.059 

Innenrinde 

0,4  SO 

0,51 

0,51 

0,552 

0,552 

0.552 

0.531 

0,51 

0,480 

0.063 

Geleitzellen 

0,46 

0,48 

0,48 

0,52 

0,50 

0.48 

0,46 

0,44 

0,46 

0.08 

Kambium 

0,525 

0,547 

0.567 

0,560 

0,560 

0.547 

0.547 

0,525 

0,525 

0.044 

Hadromparenchym 

Wurzelspitze 

0,489 

0.51 

0.531 

0,552 

0,552 

0.531 

0.489 

0,480 

0,480 

0.063 

W urzelhaar 

0,58 

0,60 

— 

0,62 

0,66 

— 

0.64 

0,60 

— 

0.08 

Parenchym 

0 58 

0,60 

— 

0,6q  ! 

0.64 

- 

0,62 

— 

0,58 

o.ot; 

Mittelwert  ' ' 0,527^  0,544[|  0,555jj  0,5<Sö| 

0.578 

0.549 

0.544  0.525 

0.521 

0.070 

i)  a = Vormittag. 

*)  p ==  Nachmittag. 


Stiel  etc.)  untersucht  wurden,  so  liegen  zwischen  den  aufeinander 
folgenden  Messungen  desselben  Gewebes  je  3 Stunden. 

Um  die  Ausschläge  möglichst  deutlich  zu  gestalten,  wählte 
ich  völlig  entwickelte,  aber  relativ  junge  Blätter  und  Stengelteile; 
die  Wurzeln  maß  ich  an  der  Spitze  und  weiter  hinten,  wo  die  ver- 
schiedenen Gewebe  deutlich  differenziert  waren. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  3ßf) 

1.  Helleborus  foetidus  (Tab.  38  und  Belege  28,36,  63,  65,  85, 
86,  116,  127,  130).  Die  Schnitte  stammen  von  folgenden  Stellen: 
Blattspreite:  Mitte  zwischen  Basis  und  Spitze,  unmittelbar 
neben  den  Mittelnerv; 

Stiel:  Mitte  zwischen  Basis  und  Spitze  auf  der  Unterseite; 
Stengel:  Obere  Hälfte  der  Blattregion; 

Wurzel:  Etwa  5 cm  hinter  der  Wurzelspitze. 


Tabelle  39. 

Tägliche  Schwankung  des  osmotischen  Wertes  bei  Urtica  dioeca. 

9.  IX.  13. 


5h  a 

8h  a 

1 

11ha 

2h  p 

5h  p 

8h  p 

llhp 

2h  a 

5h  a 

s s § 

5-g  § 

^ CO 

Blatt. 

Epidermis,  Mittelnerv 

0,469 

0,469 

0,487 

0,487 

0,487 

0,469 

0,469 

0,469 

0,469 

0,018 

Unterseite 

0,45 

0,469 

0,487 

0,487 

0,487 

0,469 

0,45 

0,431 

0,45 

0,055 

Oberseite 

0,431 

0,45 

0,487 

0,506 

0,487 

0,487 

0,45 

0,45 

0,431 

0,079 

Schwammparenchym 

0,562 

0,581 

0.60 

0,619 

0.60 

0,60 

0.581 

0,581 

0,581 

0,057 

Palisadenparenchym 

0,923 

0,942 

0,976 

0,976 

0,976 

0,994 

0,976 

0,942 

0,942 

0,071 

Blattstiel. 

Epidermis 

0,40 

0,42 

0.44 

0.44 

0.46 

0.42 

0.44 

0,42 

0,42 

0,06 

Außenrinde 

0,26  7 

0,283 

0.317 

0,333 

0.317 

0,317 

0.333 

0,307 

0,283 

0,066 

Innenrinde 

0,317 

0,333 

0,333 

0,35 

0,333 

0.317 

0.317 

0,30 

0,30 

0,05 

Leptomparenchym 

0.44 

0,44 

0,46 

0,46 

0,48 

0,46 

0,42 

0,40 

0,40 

0,08 

Geleitzellen 

0,607 

0,63 

0.675 

0,697 

0,63 

0,63 

0,607 

0,607 

0,585 

0,112 

Kambium 

0,531 

0,552 

0,577 

0,577 

0,552 

0,552 

0.531 

0,552(?) 

0,531 

0,055 

Hadromparenchym 

0,50 

0,531 

0,5 1 i 

0,577 

0,552 

0,552 

0,531 

0.51 

0,50 

0,077 

Stengel. 

Epidermis 

0,371 

0,371 

0,392 

0,413 

0,392 

0.392 

0,371 

0.392 

0,371 

0.042 

Außenrinde 

0,35 

0,367 

0,385 

0,402 

0,402 

0,385 

0,367 

0.367 

0,367 

0,052 

Innenrinde 

0,437 

0,46 

0.46 

0,503 

0,482 

0,482 

0,46 

0,495 

0,437 

0,415 

0,088 

Leptomparenchym 

0,45 

0,495 

0,472(?) 

0,517 

0,495 

0,495 

0,472 

0,472 

0,067 

Geleitzellen 

0,63 

0,63 

0,652 

0,675 

0,675 

0.652 

0,652 

0,63 

0,607 

0,068 

Kambium 

0,489 

0,51 

0,531 

0,531 

0,552 

0,51 

0,51 

0,489 

0,489 

0,063 

Hadromparenchym 

0,517 

0,562 

0,585 

0,607 

0,585 

0,54 

0,54 

0,517 

0,54 

0,090 

Wurzel. 

Außenrinde 

0,431 

0,431 

0,45 

0,469 

0,469 

0,45 

0,431 

0,431 

0,431 

0,038 

Innenrinde 

0,484 

0,503 

0,503 

0,524 

0,524 

0,503 

0,484 

0,484 

0.503 

0,04 

Leptomparenchym 

0,547 

0,569 

0,591 

0,613 

0,591 

0,569 

0,591 

0,569 

0,547 

0,066 

Geleitzellen 

0.652 

0,652 

0,675 

0,691 

0,697 

0,675 

0,652 

0,652 

0,63 

0,067 

Kambium 

0,569 

0,569 

0,591 

0,613 

0,591 

0.591 

0,569 

0,547 

0,567 

0,066 

Hadromparenchym 

0,585 

0,607 

0,63 

0,63 

0,607i 

0,637 

0.607 

0.585 

0,54 

0,097 

Wurzelspitze. 

Epidermis 

0,58 

0,60 

0,60 

0,64 

0,64 

0,62 

0,62 

0,60 

0,60 

0,06 

Parenchym 

0,56 

0,56 

0,60 

0,64 

0,60 

0,60 

0.60 

0,58 

0,56 

0,08 

Mittelwert 

0,502 

0,518 

0,538 

0,555 

0.544 

0,531 

0,521 

0,508 

0,501 

0,065 

In  der  Spreite  nimmt  (in  dem  am  4.  II.  13.  untersuchten 
Beispiel)  der  osmotische  Wert  beider  Epidermen  von  Morgens  5 h 
bis  Mittags  2 h zu,  um  von  da  gegen  Abend  etwas  zu  sinken.  Um 
11  h Nachts  findet  wieder  ein  kleines  Ansteigen  statt,  das  gegen 
den  Morgen  zurückgeht,  wo  das  Minimum  erreicht  wird.  Im 
Schwammparenchym  ist  der  Wechsel  sehr  regelmäßig:  Zunahme 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  3.  24 


370  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


bis  nach  Mittag,  von  da  Abnahme  bis  gegen  den  frühen  Morgen. 
Die  Palisaden  zeigen  ein  Steigen  vom  Morgen  bis  zum  Mittag, 
dann  eine  Abnahme  bis  zum  folgenden  Morgen. 

Die  Gewebe  des  Blattstiels,  des  Stengels  und  der  Wurzel 
haben  ihr  Maximum  am  Nachmittag,  ihr  Minimum  am  Morgen. 

Trotzdem  die  Wurzelspitze  nicht  immer  erhalten  werden 
konnte,  läßt  sich  doch  erkennen,  daß  in  ihr  die  Schwankungen  in 
derselben  Weise  verlaufen. 


Tabelle  40. 

Tagesperiode  vom  Fagusblatt.  5.  VII.  13. 


5h  a 

8h  a 

11ha 

2h  p 

5h  p 

8h  p 

llhp 

2h  a 

5h  a | 

Maxim. 

Schwan- 

kungen 

Epidermis,  Unterseite 

0.337 

0.356 

0,375 

0,394 

0,394 

0,356 

0,356 

0,337 

0,337 

0,057 

„ Oberseite 

0.349 

0.349 

0,367 

0.408 

0,408 

0.387 

0,387 

0.367 

0.367 

0.059 

Schwammparenchym 

0.489 

0.522 

0,542 

0,5  6 d 

0.542 

0.542 

0,522 

0.503 

0.489 

0.074 

Palisadenparenchym 

0.919 

0.937 

0.937 

0.937 

0,95 6\ 

0,956 

1 0.937 

0,919 

0,919 

0.037 

Mittelwert 

0,524  ||  0,541 

0,555 

0,576 

0,575 

0.560  0.550  0,532  0.528  0,057 

Tabelle  41. 

Tagesperiode  von  Sedum  acre.  25.  VIII.  13. 


5h  a 

8h  a 

11ha 

2h  p 

5h  p 

8h  p 

llhp 

II  ägg 

2ha!!6bpsiü 

Blatt. 

Epidermis 

0.221 

0,25 

0,264 

0,264 

0,236 

0,236 

0.221 

0.221  0.221  0,043 

Mesophyll 

0.336 

0.361 

0,363 

0,387 

0,377 

0,347 

0.347 

0,336  0,336  0,051 

Stengel. 

Epidermis 

0.236 

0,25 

0.264 

0,288 

0.264 

0,25 

0.25 

0.236  0,25  0.052 

Außenrinde 

0.32 

0.32 

0,34 

0,34 

0,34 

0,32 

0.30 

0,32  0.32  0,04 

Innenrinde 

1 0.32 

0,32 

0.36 

0,38 

0.36 

0.36 

0.34 

0.32  0,30  ij0.08 

Kambium 

0.45 

0,472 

0,472, 

0,495 

0,517 

0,495 

0,472 

0.472 1 0.45  0,067 

Geleitzellen 

0.482 

0,482 

0.503 

0,525 

0.503 

0,503 

0.482 

0.46  0.46  0,065 

Hadromparenchym 

0,415 

0,437 

0,46 

0,46 

0,46 

0.437 

0.437 

0.415  0.415  !0.(U5 

Markzellen 

0.42 

0,44 

0,44  | 

0,42 

0.44 

0.42 

0.42 

0.40  0.40  0,04 

Wu  rzel. 

Epidermis 

0,48 

0.48 

0,50  1 

0,54 

0,52 

0.52 

0,50 

0.46  0.46  0,08 

Parenchym 

0.30  ! 

0,32 

0.34 

0.34 

0,36 

0,36 

0,32 

0,30  0.30  0,06 

Mittelwert 

0.362 

1 

0.376 

0.389 

0,404  0,398  0.386  0.372 

0,358 \0,354\  0.057 

2.  Urtica  dioeca  (Tab.  39  und  Belege  173,  174).  Die  Schnite 
stammen  von  folgenden  Stellen: 

Wurzelspitze:  unmittelbar  hinter  derselben 
Verkorkte  Wurzelpartie:  Apikales  Drittel  zwischen  Basis  und 
Spitze 

Stengel:  dritt-  oder  viertjüngstes  Interuodium 
Blätter:  in  der  erwähnten  Stengelpartie,  Spreite  und  Stiel 
wie  bei  Hrlleborus. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  371 


ln  der  Blattspreite  ist  die  Änderung  in  der  Epidermis  des 
Mittelnerven  auffallend  klein.  In  den  übrigen  Geweben  steigt  der 
Wert  von  Morgen  bis  Nachmittag  und  sinkt  wieder  bis  zum  andern 
Morgen.  Daß  in  den  Palisaden  das  Maximum  erst  um  8h  p.  m.  ein- 
trat, kann  auf  Zufall  beruhen;  vielleicht  spielt  aber  bei  dem  ver- 
schiedenen Verhalten  von  Urtica  und  Helleborus  auch  der  ver- 
schiedene Standort  mit.  Helleborus  wurde  vom  frühen  Morgen  bis 
in  den  Nachmittag  hinein  von  der  Sonne  beschienen,  während 
Urtica  am  Waldrand  im  Halbschatten  stand  und  erst  gegen  5h 
Abends  direktes  Sonnenlicht  erhielt. 

Die  Schwankungen  in  Blattstiel,  Stengel  und  Wurzel 
schließen  sich  dem  allgemeinen  Schema  an;  nur  das  Hadromparen- 
chym  der  Wurzel  steigt  am  Abend  noch  einmal  an  und  zeigt  hier 
sogar  das  Hauptmaximum. 

3.  FagfMsblatt  (Tabelle  40  und  Belege  218,  223).  Bei  der 
Buche  sind  die  täglichen  Schwankungen  nur  für  das  Blatt  ange- 


Tabelle  42. 

Zusammenstellung  der  Mittelwerte  aus  den  Tabellen  38—41. 


5h  a 

8h  a 

llha 

2h  p 

] öh  P 

8h  p 

llhp 

2h  a 

5h  a 

a fl  Q 
s S © 

51  “ 

Helleborus  foetidus 

0,527 

0,544 

1 0.555 

0,586 

0,578 

0.549i 

0,544 

0,525 

0,521 

0,065 

Urtica  dioeca 

0,502 

0.518 

0,538 

0.555 

0,544 

0.531 

0.521 

0,508 

0,501 

0,054 

Fagusblatt 

0,524 

0,541 

0.555 

0.576 

0.575 

0,560 

0.550 

0,532 

0,528 

0,052 

Sedum  acre 

0,362 

0.376 

0 389 

0,404 

0,398 

0.386; 

0,372 

0,358 

0,354 

0,050 

geben,  da  die  übrigen  Gewebe  in  dreistündigen  Intervallen  zu 
kleine  und  zu  unregelmäßige  Änderungen  zeigten. 

Die  Spreite  von  Fagus  verhielt  sich  gleich  wie  die  von  Ur- 
tica; auch  der  Standort  war  ähnlich. 

4.  Sedum  acre  (Tabelle  41).  Die  Stengelgewebe  maß  ich  in 
der  untern  Hälfte  der  Blattregion,  die  Wurzeln  unmittelbar  hinter 
der  Spitze. 

Epidermis  und  Mesophyll  des  Blattes  zeigten  die  typische 
tägliche  Schwankung;  ebenso  die  Stengel  und  Wurzelgewebe. 

5.  Für  Funaria  läßt  sich  die  tägliche  Schwankung  nicht  mit 
Sicherheit  bestimmen  (Beleg  289),  da  die  erwähnten  Zonen  in  ver- 
schiedenen Blättern  ungleich  groß  sind  und  da  der  osmotische 
Wert  zu  sehr  von  äußeren  Faktoren  abhängig  ist. 

Tab.  42  erlaubt  die  Vergleichung  der  Mittelwerte  der  ganzen 
Pflanzen  (bei  Fagus  nur  Blatt)  und  der  größten  Tagesschwankungen. 
Das  Maximum  findet  sich  überall  2h  Nachmittags,  das  Minimum 
um  5h  Morgens,  bei  Helleborus  und  Sedum  ev.  schon  2h  morgens. 
Die  kleinsten  Schwankungen  hat  Sedum , die  größten  Helleborus. 

6.  Zusammenfassung. 

a.  Die  Gewebe  der  untersuchten  Pflanzen  zeigen  gewöhnlich 
in  den  Morgenstunden  vor  Sonnenaufgang  das  Minimum  des  osmo- 

21* 


372  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


tischen  Wertes;  derselbe  steigt  während  des  Tages  zu  einem  Maxi- 
mum an,  um  während  der  Nacht  wieder  zu  sinken. 

b.  Das  Maximum  fällt  für  die  meisten  Gewebe  in  die  ersten 
Nachmittagsstunden. 

c.  Das  Steigen  und  Fallen  erfolgt  in  der  Regel  ziemlich 
gleichmäßig. 

d.  Diese  tägliche  Periodizität  findet  man  während  des  ganzen 
Jahres  (vergl.  Belege  28,  36,  63,  65.  85.  86,  116.  127,  130,  173. 
174,  218,  223). 

e.  Die  täglichen  Unterschiede  bewegen  sich  durchschnittlich 
zwischen  0,05  und  0,08  Mol  KN03;  sie  können  im  Maximum  bis 
auf  0,131  (Stengelepidermis  von  Helleborus ) und  0,112  Mol  KN03 
(Leptomparenchym  des  Blattstiels  von  Urtica)  steigen,  aber  auch 
ganz  gering  (0.018  Mol  bei  der  Epidermis  des  Mittelnerven  von 
Urtica)  sein. 


IV.  Kapitel: 

Die  jährlichen  Schwankungen  des  osmotischen  Wertes. 

Um  die  Veränderung  des  osmotischen  Wertes  während  eines 
Jahres  zu  ermitteln,  habe  ich  für  jedes  Gewebe  die  Monatsmittel 
berechnet.  Natürlich  sind  hierbei  die  Untersuchungen,  die  unter 
abnormen  äußern  Bedingungen  durchgeführt  wurden,  nicht  mit- 
gezählt. 

Es  ist  einleuchtend,  daß  man  für  die  gleichen.  Monate  ver- 
schiedener Jahre,  je  nach  den  atmosphärischen  Einflüssen  etwas 
abweichende  Mittelwerte  erhalten  wird.  So  beträgt  die  Durch- 
schnittszahl aller  Gewebe  bei  Helleborus  im  Januar  1913:  0,541 
im  Januar  1914:  0,559. 

Die  in  diesem  Kapitel  angegebenen  Messungen  wurden  aus- 
geführt von  April  1913  bis  März  1914. 

Funaria  konnte  hier  nicht  berücksichtigt  werden,  da  ihre 
osmotischen  Werte  zu  verschieden  sind  und  zu  stark  auf  Wind  etc. 
reagieren  (Belege  284—295). 

1.  Helleborus  foetidus  (Tab.  43).  Die  für  diese  Messungen 
verwendeten  Exemplare  standen  an  einem,  nach  Süden  gelegenen 
Abhang,  im  Gebüsch  eines  lichten  Buchenwaldes,  sodaß  die  Pflan- 
zen vom  Sonnenlicht  nur  teilweise  direkt  erreicht  werden  konnten 
und  besonders  im  Winter  vor  der  kalten  Bise  geschützt  waren. 
Die  verschiedenen  Organe  maß  ich  an  folgenden  Stellen: 

Spreite:  Mitte  zwischen  Basis  und  Spitze,  neben  dem  Mittel- 
nerv (Mittelnervepidermis  auf  der  Unterseite,  in  der  Mitte 
zwischen  Basis  und  Spitze), 

Stiel:  Mitte  zwischen  Basis  und  Spitze  auf  der  Unterseite, 

Stengel:  erstens  unmittelbar  über  der  Blattregion  und  zweitens 
direkt  über  dem  Boden, 

Wurzel:  4 — 6 cm  von  der  Spitze  entfernt. 

In  der  Spreite  nimmt  der  osmotische  Wert  in  der  Epider- 
mis des  Mittelnerven  und  der  Unterseite  vom  Winter  bis  zum  März 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes-. 


373 

ab,  steigt  im  April,  sinkt  von  neuem,  steigt  den  Sommer  hindurch 
bis  zum  September  langsam  an,  um  im  Oktober  wieder  zu  fallen 
und  die  Winterwerte  zu  erreichen.  Auffallend  erscheint  das  plötz- 


Tabelle  43. 


Schwankung  des  osmotischen  Wertes  während  eines  Jahres  bei 
Helleborus  foetidns. 


Januar 

1914 

Februar 

1914 

März 

1914 

April 

1913 

Mai 

1913 

Juni 

1913 

Juli 

1913 

August 

1913 

1 Septbr. 
1913 

Oktober 

1913 

Novbr. 

1913 

Dezbr. 

1913 

lattspreite. 
lerm.,  Mittelnerv 
(unten) 

0,531 

0.496 

0.433 

0,445 

0,403 

0,407 

]f 

0,451  0,528 

0,56 

0,435 

0,46 

0,547 

, Unterseite 

0,456 

0,432 

0.391 

0.418 

0,392 

0,408 

0,38  7 

0,441 

0,457 

0.438 

0,44 

0,414 

, Oberseite 

0,506 

0,478 

0.483 

0,462 

0,429 

0,443 

0.424 

0.472 

0.48 

0,44 

0,367 

0,403 

.vammparencli. 

0,673 

0,696 

0,630 

0,668 

0,653 

0.632 

0,536 

0,563 

0,638 

0,582 

0,473 

0,63 

sadenparenchym 

0,895 

0.869 

0,892 

0,84 

0, 754 

0.767 

0.787 

0.893 

0,945 

0,897 

0.84 

0,886 

lattstiel. 

iermis 

0,52 

0.487 

0,454 

0,468 

0,3  75 

0,376 

0,411 

0,487 

0,562 

0,431 

0,43 

0,506 

.enrinde 

0,48 

0.506 

0.515 

0.515 

0,46 

0,439 

0,365 

0.52 

0,54 

0.48 

0,54 

0,56 

inrinde 

0.54 

0,525 

0,525 

0,533 

0,48 

0.501 

0,373 

0,48 

0.58 

0.54 

0,58 

0,56 

iitzellen 

0,525 

0,567 

0,575 

0,553 

0,562 

0,367 

0,367 

0,675 

0,676 

0,652 

0.58 

0,525 

ibium 

0,547 

0,541 

0,569 

0,549 

0,585 

0.585 

0,549, 

0,607 

0,636 

0,489 

0,558 

0,569 

romparenchym 

0,495 

0.531 

0,557 

0.550 

0.585 

0,551 

0.516  0.585 

0,617 

0,538 

0,555 

0,474 

tengel  (oben), 
iermis 

0,45 

0.487 

0,441 

0.42 

0,41 

0.425 

0,407 

0.585 

0,607 

0.562 

0,461 

0,585 

»enrinde 

0,471 

0,471 

0,424 

0,495 

0,495 

0,54 

0,444  0.585 

0.585 

0.585 

0,505 

0.525 

in  rinde 

0,495 

0,453 

0,474 

0,517 

0.525 

0.517 

0,443}  0.54 

0,63 

0,607 

0.529 

0,544 

iitzellen 

0,531 

0.585 

0,540  0.562 

0.562 

0.585 

0.562  0.652 

0.607 

0,675 

0,591 

0,577 

obium 

0,607 

0,585 

0.541 

0,54 

0,54 

0,562 

0.557 

0.552 

0,607 

0.585 

0,558 

0,538 

Iromparenchym 

0,525 

0,607 

0,548 

0.596 

0,607 

0,607 

0,506 

0,585 

0,63 

0,63 

0.537 

0,577 

kzellen 

0,516 

0,63 

0.54 

0,518 

0,54 

0,489 

0.45 

0,562 

0.595 

0,585 

0,467 

0,489 

tengel  (unten), 
dermis 

0,63 

0,63 

0,62 

0,551 

0,54 

0.45 

0.438 

0,585 

0.585 

0,63 

0,506 

0,618 

5 enrinde 

0,63 

0, 72 

0,602 

0,633 

0,652 

0,585 

0,461 

0,585 

0,698 

0.652 

0,573 

0,652 

i enrinde 

1 0,652 

0, 748 

0,60 

0.641 

0.652 

0.562 

0,461 

0,562 

0.698 

0,652 

0.551 

0,675 

eitzellen 

0,517 

0.607 

0.604 

0,574 

0,552 

0.562 

0.546 

0,675 

0,652 

0.695 

0,574 

0,54 

nbium 

0,63 

0.607 

0,559 

0.562 

0,652 

0.585 

0.546 

0.577 

0,652 

0,607 

0,529 

0,54 

Iromparenclivm 

0,54 

0,63 

0,604 

0,641 

0,63 

0,607 

0.529 

0,607 

0.675 

0.63 

0,54 

0,607 

rkzellen 

0.516 

0.652 

0.565 

0.54 

0.54 

0,51 

0,473 

0.562 

0.62 

0,63 

0.585 

0,484 

0.517 

Vurzel. 

lenrinde 

0.601 

0,619 

0.481 

0.471 

0,431 

\0,404 

0.510 

0.531 

0,616 

0,64 

0,548 

enrinde 

0.625 

0.574 

0,507 

0,520 

0,487 

0,552 

' 0.504 

1 0.574 

0,668 

0,63 

0,61 

0,592 

eitzellen 

0,54 

0,54 

0,615 

0.563 

0.585 

0,562 

0.596 

0.663 

0,653 

0,687 

0,608 

0,551 

nbium 

0.562 

! 0,551 

0.585 

0.556 

0.54 

0,54 

j 0,506 

0.63 

.0,653 

0,63 

0,574 

0,596 

iromparenchym 

0.572 

0,585 

0.592 

0.587 

0,562 

0,585 

0,498 

0.609:  0,664 

II 

0,687 

0,63 

0,54 

Jittelwert 

0,559 10,580 

0,549  0,550  0,537 

0,523  0,487 

0,582  0,626 

0,595 

0.543  0,563 

liehe  Minimum  der  Unterseite  im  Juli.  Die  obere  Epidermis  sinkt 
vom  Januar  bis  Mai  um  später  sehr  unregelmäßig  zu  sein.  Das 
Schwammparenchym  erreicht  im  Juli  und  November  ein  Minimum, 
ein  kleines  Maximum  im  September,  das  Hauptmaximum  im  Feb- 


374  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 

ruar.  Das  Palisadenparenchym  hat  zwei  Maxiina,  eines  im  Januar, 
das  Hauptmaximum  im  September  und  das  Minimum  im  Mai. 

Im  Blattstiel  zeigt  die  Epidermis  im  Frühling  und  Spät- 
herbst zwei  kleinste  Werte,  während  im  Sommer  und  Winter  die 


Tabelle  44. 


Schwankung  des  osmotischen  Wertes  während  eines  Jahres 
bei  Urtica  dioeca. 


Januar 

1914 

Februar 

1914 

März 

1914 

April 

1913 

Mai 

1913 

Juni 

1913 

Juli 

1913 

August 

1913 

CO 
■4-3  * 

•CLC5 

0)  y-4 

m 

Oktobr. 

1913 

Novembr. 

1913 

s. 

K 

a 

C 

Blattspreite 

! 

Epiderm.,  Mittelnerv 

(unten) 

0,410 

j 0,375 

0,470 

0,469 

0,469 

0.467 

0,525 

„ Unterseite 

0.471 

\0,438 

0,470 

0,45 

0,476 

0.469 

0,562 

, Oberseite 

0,487 

41,426 

0.458 

0,487 

0,478 

0,545 

0,581 

Schwammparench. 

0,64 

0.62 

0,607 

0,66 

0,67 

0.61 

0,66 

Palisadenparenchym 

1.031 

0,956 

0,956 

1,027 

1,020 

0.984 

1,058 

Blattstiel. 

Epidermis 

0,465 

0,418 

0,40 

0,395 

0,388 

0.424 

0,50 

Außenrinde 

0,50 

0,438 

0,346 

0.425 

0,38 

0.42 

0,474 

Innenrinde 

0.44 

0,396 

0,341 

0,441 

0,42 

0,46 

0,471 

Leptomparenchym 

0,516 

0,392 

0,41 

0,498 

0,410 

0.445 

0.49 

Geleitzellen 

— 

0,436 

0.463 

0,o06 

0.588 

0.547 

0, 742 

Kambium 

0,585 

10,444 

0,45 

0,45 

0,52 

0,512 

0,613 

Hadromparen  chy  m 

0,54 

0,539 

0,514 

0,522 

0,555 

0,562 

0,624 

Stengel. 

Epidermis 

0,54 

\o,562 

0,415 

0.472 

0.448 

0.434 

0,45 

0.448 

0,54 

0,495 

0,501 

Außenrinde 

0,656 

0,525 

0,35 

0,5.25 

0.401 

0,384 

0.427 

0,478 

0,526 

0,58 

0,595 

Innenrinde 

0,634 

0,547 

0,367 

0.525 

0,456 

0,455 

0,415 

0.511 

0.569 

0.565 

0,634 

Leptomparenchym 

0,652 

0,562 

0,435 

0.562 

0,463 

0,426 

0.472 

0,514 

0,586 

0.606 

0.600 

Geleitzellen 

0,675 

0,585 

0,585 

0.63 

0,50 

0,466 

0.584 

0,625 

0,63 

0.714 

0,730 

Kambium 

0,63 

0.562 

0.547 

0,562 

0.538 

0.518 

0.54 

0,562 

0,596 

0,54 

0,5  7 7\ 

Hadromparenchym 

0.698 

0,63 

0.54 

0.562 

1 0.584 

0.518 

0,507 

0,581 

0,619 

0.629 

0, 701 

Markzellen 

— 



0.40 

0,48 

0.40 

0,393 

0.44 

0,495 

0,57 

0,58 

0,603 

Wurzel. 

Außenrinde 

0,62 

0,54 

0,475 

0,502 

0,483 

0,410 

0.46 

0,44 

0.581 

0,61 

0.561 

0.5! 

Innenrinde 

0.58 

0,56 

0,486 

0,547 

0,518 

0.410 

0.48 

0,50 

0,589 

0,62 

0.561 

0.5' 

Leptomparenchym 

0,63 

0.585 

0,54 

0,547 

0.519 

0,545 

0,585 

0,562 

0, 6 75 

0.632 

0,589 

0,6i 

Geleitzellen 

0,652 

0.607 

0,607 

0.63 

0,536 

0,573 

0,63 

0,562 

0,72 

0,695 

0,614 

0.6^ 

Kambium 

0,562 

0.607 

0,523 

0,50? 

0,511 

0,662 

0,63 

0,56 

0,63 

0,585 

0.607 

0,61 

Hadromparenchym 

0,585: 

0,607 

0,500 

0,585 

0,518 

0,574 

0,607 

0.600 

0.675 

0,613 

0,63 

0,6t 

Wurzelspitze,  j 

Epidermis 

0.529  0.525 

0,472 

0.508 

0,54 

0.508 

0.508 

0,525 

0.583 

0.606 

0,591 

0,5t 

Parenchym 

0,58  | 

0,o08\\0,469 

0,49 

0,52 

0,542| 

0,49 

0,508 

0,578 

0,609 

0.588 

0.5t 

Mittelwert 

0,615 1 

0.567 

0,483\ 

0.546 

0.493 

0.486 

0,520, 

0,530.  0.575 

0,608 

0,605! 

— 

Wurzelmittelwert  | 

0,592||  0,567 

0,5 09\ 

0,54  | 

0,518 

0,528 

0,549 

0,532||  0,629 

0,621 

0,593| 

0,5S 

höchsten  Werte  erreicht  werden.  Die  Kindenzellen  besitzen  ihre 
Minima  im  Juli,  ihre  Maxima  im  April  und  im  Herbst.  Der  os- 
motische Wert  der  Parenchymzellen  des  Gcfäßbiindels  schwankt 
während  des  Jahres  sehr  unregelmäßig,  doch  ist  das  Maximum  im 
September  deutlich. 

Die  Gewebe  des  jungen  Stengels  zeigen  vielfach  im  Januar 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  375 


kleine  Werte  (in  dieser  Zeit  wurden  die  jungen  Blätter  und  Blüten 
gebildet),  erhalten  im  Februar  ein  erstes  Maximum,  im  März  und 
April  ein  zweites  Minimum  und  das  Haupt-Maximum  meist  im 
September  und  Oktober. 

In  älteren  Stengelpartien  fallen  die  Maxima  teils  in 
den  Februar,  teils  in  den  Herbst. 

Die  Rindenzellen  der  Wurzel  besitzen  den  ganzen  Frühling 
hindurch  kleine  Werte,  die  im  Herbst  zum  Maximum  ansteigen. 

. Die  Geleitzellen  haben  im  Herbst  die  höchsten,  im  Winter  die 
niedersten  Werte.  Kambium  und  Hadromparenchym  zeigen  wäh- 
rend des  ganzen  Jahres  nur  ein  einziges  starkes  Anschwellen  im 
Herbst. 

Die  Mittelwerte  sämtlicher  Gewebe  erreichen  ihr  Hauptmaxi- 
mum im  September,  ein  kleineres  im  Februar.  Das  Minimum  fällt 
auf  den  Juli.  Der  relativ  geringe  Januarwert  ist  z.  T.  auf  die 
jungen  Gewebe  der  obern  Stengelpartie  zurückzuführen. 

2.  Urtica  clioeca  (Tabelle  44).  Die  untersuchten  Pflanzen 
wuchsen  am  schattigen  Nordrand  eines  Waldes,  sodaß  direktes 

. Sonnenlicht  sie  nur  Morgens  früh  und  am  Abend  treffen  konnte; 
dagegen  waren  sie  den  West-  und  Nordwinden  sehr  stark  aus- 
gesetzt. 

Im  Winter  sterben  die  oberirdischen  Teile  von  Urtica  ab. 
Nur  hin  und  wieder  zeigen  sich  niedere  grüne  Stengel,  die,  wenn 
erhältlich,  gemessen  wurden. 

Die  Schnitte  stammen  von  folgenden  Stellen: 

Wurzelspitze:  unmittelbar  hinter  derselben, 

Verkorkte  Wurzelpartie:  im  apikalen  Drittel, 

Stengel:  im  viertjüngsten  Internodium, 

Blätter:  in  derselben  Region,  Stiel  und  Spreite  wie  bei 
Helleborus. 

Die  Gewebe  der  Blattspreite  nehmen  vom  Frühling  bis 
zum  Herbst,  d.  h.  mit  steigendem  Alter  der  Zellen  zu;  im  April 
ist  der  osmotische  Wert  etwas  höher,  wohl  infolge  der  ungünstigen 
äußern  Faktoren. 

Der  Blattstiel  zeigt  dasselbe. 

Die  Gewebe  des  Stengels  beginnen  im  Januar  mit  einem 
Maximum,  sinken  im  März  zum  ersten  Minimum,  steigen  im  April 
sehr  stark  an  und  sinken  dann  wieder;  im  Juli  beginnt  ein  zwei- 
tes Anschwellen,  das  fast  durchwegs  bis  zum  Absterben  andauert. 
In  der  Wurzel  fallen  die  Maxima  meistens  in  den  Herbst. 

Von  den  Mittelwerten  der  ganzen  Pflanze  sind  nur  vergleich- 
bar die  Werte  von  April  bis  Oktober;  sie  zeigen  ein  Sinken  bis 
Juni  und  dann  ein  kontinuierliches  Steigen  bis  Oktober.  Die  Wur- 
zelgewebe haben  ein  Minimum  im  März,  ein  Maximum  im  Sep- 
tember. 

3.  Fagus  silvatica  (Tab.  45).  Im  Gegensatz  zu  Helleborus 
und  Urtica,  wo  die  Monatszahlen  Durchschnittswerte  aller  Mes- 
sungen (die  unter  abnormalen  äußeren  Bedingungen  gemachten 
Untersuchungen  abgerechnet)  sind,  habe  ich  hier  monatlich  nur  je 


376  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung-  des  osmotischen  Wertes. 


eine  Messungsserie  gemacht.»)  Ich  wählte  dazu  2 Exemplare  aus 
welche  im  Innern  des  \\  aldes  wuchsen  und  gegen  Wind  und  Be- 
strahlung ziemlich  geschützt  waren.  Die  Schnitte  wurden  an 
tolgenden  Stellen  ausgeführt : 

Wurzel:  etwa  15-20  cm  hinter  der  Spitze;  ihr  Durchmesser 
betrug  hier  3—6  mm, 

Stamm:  ungefähr  l»/s  m über  dem  Boden, 

Zweig:  ca.  4 m über  dem  Boden  und  ca.  D/2  m von  der 
Peripherie  der  Krone  entfernt;  der  Durchmesser  an  der 
untersuchten  Stelle  war  ca.  1 cm, 

Blatt:  an  der  Peripherie  des  ca.  51/*  m hohen  Baumes  und 
etwa  7 2 m unter  dessen  Spitze, 

Spreite:  Mitte  zwischen  Basis  und  Spitze,  neben  dem  Mittelnerv. 


Tabelle  45. 

Jährliche  Schwankung  des  osmotischen  Wertes  bei  Faqus  silvatica 


Blatt. 

Epiderm.,  Unterseite 
„ Oberseite 
Schwammparench. 
Palisadenparenchym 
Zweig. 
Außenrinde 
Innenrinde 
Leptomparenchym 
Geleitzellen 
Kambium 
Holzparenchym 
Markstrahlen,  Binde 
„ Holz 

Stamm. 
Außenrinde 
Innenrinde 
Leptomparenchym 
Geleitzellen 
Kambium 
Holzparenchym 
Markstrahlen,  Rinde 
„ Holz 

Wurzel. 
Außenrinde 
Innenrinde 
Leptomparenchym 
Geleitzellen 
Kambium 
Holzparenchym 


0,70 

0,65 

0.585 


0,675jj  0,65 
0,70  0.70 
0,517  0,562 
0,62.4  0,70  i 0.63 
0,60  ||  0,625;i  0,60 
1,125  1.175  1.15 
0.80  0,675 ' 0.75 
1,15  | 1,125  0,975 


0.70 

0.70 

0,517 

0,625 

0,60 

1,17b 

0,775 

1.10 


Mittelwert 


0, 725 

0,70 

0,52' 

0,70 

0,60 

1,275 


0.65 

0,70 

0,70 

0,70 

0,625 

1.15 


0,70 

0.70 

0, 70 

0,675 

0,70 

1.125 


0,75  I 0,775 
1.05  l|025 


0,6-ö  j 0,55 
0,675p,  575 
0,51  r.l  0,562 
0,70  1 0,675 
0.675i  0,70 
1,225  1.225 


0,675 

0,625 

0.517 

0,725 

0.625 

1,075 

0,875 

0,85 


0,675 

0,65 

0.54 

0,725 

0,65 

1,10 

0,775 

1,15 


0,46 

0,496 

0,582 


0,65 

0.65 

0,63 

0,775 

0,675 

0.825 

0.775 

0.80 


0,70 

0,725 

0,652 

0,80 

0.675 

0,85  (?) 

0,675 

0,775 


0,575j 

0,65 

0,54 

0,75? 

0,675 

1,05 


0,768  0,772  0,760  0,748  0,698  0,697 


0,356  0,316  0,31  j 0,319! 
0,387  0,325 \0,30  0,349' 

o.r 


0.966'!  0 


'jüö/j  U,dtO  U,d4y 

\5 124,634  0,542  0,582 
»,.928  1,013  1.047  1,12.4 


0,725  0,825 


0,925 


0.706 

0,694 

0,682 

0,775 

0,60 

0.95 

0,825 

0.925 


0,675  0,625 


0,725 

0,652 

0,70 

0,625 

0,80 


0,675 

0,625 

0,65 

0,625 

0,80 


0,55  | 0,625l|  0,65 
0,70 
0.562 
0,675 
0,625 
0.925 
0.875 
0,925 


0,575| 
0,495 
0.70 
0,5  7o 
0.925 


0,575 

0.562 

0.65 

0.65 

0,80 


0, 70 


0, 75 
0, 75 
0,517 
0,775 
0,5  75 
0,875 
0,825 
0,875 


0,525 

0,57.5 

0,585] 

0,5  75\ 

0,55 

0,80 


0,70 

0,75 

0,517 

0.725 

0.625 

0.875 

0,95 

1.0 


0,625 

0, 725 

0,63 

0,725 

0,625 

0.875 


0,65b'  0.715 


0,70  0,675| 
0,825  0,725 
0,648\\  0.63 
0.675 1 0,70 
0,575  0.675 
0.925  1.025 
0.95  0,95 
0,775  ( 0.975 


0, 75 
0,75 
0,652| 
0.75 
0,70  I 
0,90  | 
0,95  \ 
0,975| 


0,70 

0.70 

0.63 

0.75 

0,65 

0,975 

0.875 

0.925 


0,675  0.65 
0,70  0.675 
0,65  0,675 
0,725  0.70 
0,60  0,60 
0.875  0,975 


0,728||  0,739l 


0. 725 
0.70 
0,63 
0.675 
0.625 
1,025 
0,95 
1,025 


0,6 1 o 
0,65 
0,63 
0,725 
0,5  75 
1.00 
0,875 
1,00 


0,70 

0,70 

0,595 

0,70 

0.625 

1,00 


0,764] 


( 

( 


. |)  !n  den  Belegen  mit  einem  * bezeichnet.  Diese  Untersuchung-en  nahmen 

viel  Zeit  in  Anspruch. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung'  des  osmotischen  Wertes.  377 


Iii  den  beidseitigen  Epidermen  des  Blattes  ist  das  Maxi- 
mum des  osmotischen  Wertes  im  Juni,  das  Minimum  im  September 
zu  konstatieren;  das  Palisadenparenchym  zeigt  vom  Juli  an  ein 
regelmäßiges  Ansteigen. 

Die  Gewebe  des  Zweiges  weisen  die  höchsten  Werte  meistens 
im  Herbst  und  Winter  auf. 

Die  Gewebe  des  Stammes  verhalten  sich  wenig  regelmäßig. 

Die  Mittel  aller  Gewebe  beginnen  im  Juli  mit  einem  Mini- 
mum, steigen  kontinuierlich  bis  zum  Maximum  im  Dezember  und 
fallen  dann  wieder  bis  zum  Minimum. 

4.  Sedum  aere  (Tab.  46).  Die  Stengel  wurden  beim  Über- 
gang von  blattragenden  zum  blattlosen  Teil,  die  Blätter  in  der 


Tabelle  46. 

Jährliche  Schwankung  des  osmotischen  Wertes  bei  Sedum  aere. 


t 

Januar 

1914 

Februar 

1914 

März 

1914 

April 

1913 

Mai 

1913  | 

Juni 

1913 

CO 

rH 

CS 

2 rH 

August 

1913 

Septbr. 

1913 

Oktober 

1913 

Novembr. 

1913 

Dezembr. 

1913 

Blatt- 

Epidermis 

0,312 

0,375 

0,312 

0,25 

0,205 

0.367 

0,267 

0,264 

0,297 

0,312 

0,288 

0,297 

Mesophyll 

0,394 

0,506 

0,41 

0,319 

0,243 

0,36 

0,325 

0,336 

0,375 

0,41 

0,356 

0,431 

Stengel. 

Epidermis 

0,288 

0,328 

0,312 

0,25 

0,25 

0,264 

0,328 

0,264 

0,297 

0,328 

0,25 

0,288 

Außenrinde 

0,40 

0,421 

0,44 

0,34 

0,32 

0,32 

0,38 

0,34 

0,34 

0,34 

0,38 

1 0,40 

Innenrinde 

0,42 

0,42 

0,42 

0,40 

0,34 

0.34 

0,40 

0,36 

0,40 

0,36 

0,38 

0,36 

Geleitzellen 

0,482 

0,472 

0,472 

0,472 

0,405 

0,472 

0,482 

0,472 

0,40 

0,415 

0,46 

1 0,437 

Kambium 

0,-t5 

0,45 

0,425 

0,46 

0,437 

0,45 

0.405 

0,440 

0.393 

0,393 

0,405 

1 0,495 

Hadromparenchym 

0,525 

0,482 

0,525 

0,613 

0,562 

0,517 

0,503 

0,503 

0,415 

0,394 

0,415 

0,482 

Markzellen 

0,38 

0,40 

0.42 

0,30 

0,24 

0,24 

0,28 

0.34 

0.28 

0,40 

0,46 

0,42 

Wurzel. 

Epidermis 

0,58 

0,62 

0,58 

0,50 

0,44 

0.38 

0,42 

0,50 

0,48 

0,48 

0,54 

1 0,58 

Parenchym 

0.60 

0.60 

0,60 

0,52 

0,48 

0,38 

0,44 

0,34 

0,50 

0,48 

0,52 

0,56 

Mittelwert  ||  0,439 ,0,461 

0,447 

0,402  0,.358||  0,372 

0,385 

0,378 

0,379 

0,392|  0,405 1 0,432 

Mitte  der  blattragenden  Partie,  die  Wurzeln  1 — 2 cm  von  der 
Spitze  entfernt  gemessen. 

Das  Blatt  hat  das  Minimum  im  Mai,  das  Maximum  im  Februar. 

Die  Gewebe  des  Stengels  zeigen  ein  ziemlich  unregelmäßiges 
Verhalten. 

In  den  Wurzeln  fallen  die  Maxima,  ähnlich  wie  im  Blatt, 
auf  den  Februar  oder  dessen  Nähe,  die  Minima  auf  den  Sommer^ 

Die  Durchschnittswerte  steigen  vom  Minimum  im  Mai  an- 
haltend bis  zum  Maximum  im  Februar. 

Tab.  47  gibt  eine  Zusammenstellung  der  Monatsmittel.  Die 
Minima  fallen  auf  März  für  Urtica,  Mai  für  Sedum  und  Juli  für 
Helleborus  und  Fagus;  die  Maxima  auf  Januar  für  Urtica,  Februar 
für  Sedum,  September  für  Helleborus  und  Dezember  für  Fagus. 
Daß  Helleborus  den  größten  Durchschnittswert  schon  im  September 
hat,  mag  teilweise  daher  rühren,  daß  es  Anfangs  Winter  schon 
mit  der  Bildung  neuer  Organe  beginnt.  Bei  den  übrigen  Pflanzen 


378  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 

fallen  sämtliche  Maxima  auf  die  Wintermonate.  Es  verdient  noch 
hervorgeboben  zu  werden,  daß  Mai— Juli  1913,  die  Monate,  welche 
meist  die  geringsten  Werte  aufweisen,  durch  viele  Niederschläge 
ausgezeichnet  waren. 

5.  Zusammenfassung. 

a.  Sämtliche  Gewebe  schwanken  während  des  Jahres  in  ihrem 
osmotischen  Wert. 

Tabelle  47. 


Zusammenstellung  der  Mittelwerte  aus  Tabellen  43—46. 


Januar 

Februar 

März 

April 

'ci 

§ 

Juni 

August 

Septbr. 

Oktober 

Novembr. 

Dezembr.| 

Helleborus  foetidvs 

0,559 

0,580 

0.549 

0.550 

0.537 

0.523 

0,487 

0,582 

0,626 

0,595 

0,543 

0.56 

Urtica  diocca 

0.615 

0.567 

0,483 

0,546 

0,493 

0,486 

0.520 

0.530 

0,575 

0.608 

0.605 

— • 

Fagus  silvatica 

0,768 

0,772 

0,760 

0.748 

0.698 

0,697 

0,658 

0,715 

0.728 

0.739 

0.764 

0. 78. 

Sedum  acre 

0,439 

0,461 

0.447 

0,402 

0,358 

0,372 

0,385 

0.378 

0,379 

0.392 

0,405 

0.43: 

b.  Das  Maximum  fällt  bei  Urtica,  Fagus  und  Sedum  in  die 
Wintermonate.  Helleboras  zeigt  im  Februar  ein  kleineres,  im  Sep- 
tember das  Hauptmaximum.  Das  Minimum  fällt  bei  Urtica  und 
Sedum  auf  den  Frühling,  während  Helleboras  und  Fagus  ihren 
kleinsten  Wert  im  Juli  haben. 


V.  Kapitel: 

Einige  Beobachtungen  über  die  Höhe  des  osmotischen  Wertes 
auf  der  Ober-  und  Unterseite  desselben  Organs  und  über 
die  Bedeutung  der  äußern  Faktoren. 

Im  Gegensatz  zum  Vorhergehenden  handelt  es  sich  hier  nichf 
um  systematisch  durchgeführte  Untersuchungen,  sondern  um  orien- 
tierende Beobachtungen,  die  zum  Schlüsse  noch  Aufnahme  finden 
mögen. 

1.  Antagonistische  Seiten. 

a.  Fagus.  Der  in  Tabelle  48  angegebene  Ast  war  an  der 
Untersuchungsstelle  gerade;  erst  gegen  die  Spitze  hin  wies  er  eine 
Krümmung  auf. 

In  diesem  speziellen  Falle  besitzen  Außenrinde  und  Leptom- 
parenchzm  auf  der  Unterseite  einen  höheren  Wert  als  auf  der 
Oberseite.  Umgekehrt  verhalten  sich  Innenrinde,  Geleitzellen,  Holz- 
parenchym und  Markstrahlen.  Im  Allgemeinen  ist  die  Differenz 
zwischen  oben  und  unten  nur  gering  (vergl.  auch  Beleg  259). 

b.  Helleborus.  Im  Blattstiel  (Tab.  49),  dessen  Epidermis- 
und  Rindenwerte  in  verschiedenen  Zonen  von  der  Spitze  (1)  bis 
zur  Basis  (4)  gemessen  wurden,  ist  der  osmotische  Wert  auf  der 
morphologischen  Oberseite  durchwegs  höher  als  auf  der  entsprechen- 
den Unterseite. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  379 


Die  Teilblätter  der  fußförmigen  Spreite  tragen  an  ihrem 
Grunde  eine  ca.  1 cm  lange,  stielförmige,  nicht  verdickte  Partie, 
die  gewöhnlich  die  geradlinige  Fortsetzung  des  Stiels  bildet,  im 
Winter  sich  aber  nach  unten  krümmt,  sodaß  die  Blättchen  vertikal 
stehen;  dies  ist  besonders  auffallend,  wenn  auf  einen  warmen  Tag 


Tabelle  48. 

Wagerechter  Teil  eines  Astes  von  Fagus  silvaUca.  3.  XII.  13. 


Ast  2 cm  dick 

Unterseite 

Oberseite 

Außenrinde 

0,60 

0,575 

Innenrinde 

0,55 

0,575 

Leptomparenchym 

0,517 

0,495 

Geleitzellen 

0,675 

0,70 

Kambium 

0.625 

0,625 

Holzparenchym 

0,95 

0,975 

Markstrablen,  Rinde 

0,75 

0,75 

„ Holz 

0,975 

1,00 

Mittelwert 

0,705 

0,712 

eine  kalte  Nacht  folgt.  Temperaturerhöhung  bedingt  ein  Heben, 
Temperaturerniedrigung  ein  erneutes  Senken. 

Ist  die  krümmungsfähige  Zone  nicht  gebogen,  so  zeigen  die 
antagonistischen  Seiten  annähernd  dieselben  Differenzen,  wie  im 
Blattstiel.  Im  gebogenen  Zustande  haben  die  Differenzen  dasselbe 


Tabelle  49. 

Blattstiel  auf  der  morph.  Ober-  und  Unterseite  von  Helleborns. 

5.  VI.  13. 


Epidermis 

Außenrinde 

Innenrinde 

oben 

unten 

oben 

unten 

oben 

unten 

(Spitze)  1 

0,375 

0,356 

0,50 

0,48 

0,52 

0,50 

2 

0,356 

0,337 

0,48 

0,46 

0,50 

0,50 

3 

0,337 

0,337 

0,48 

0,48 

0,48 

0,48 

(Basis)  4 

0,337 

0,30 

0,46 

0,46 

0,48 

0,46 

Mittelwert 

0,351 

0,333 

0,48 

0,47 

| 0,495 

0,485 

Vorzeichen,  sind  aber  um  ca.  50  % größer  (Tabelle  50;  vergl.  auch 
Belege  136 — 139). 

c.  Sedum.  Gemessen»wurde  ein  dem  Boden  horizontal  auf- 
liegender, im  Schatten  gewachsener  Stengel. 

In  den  Epidermis-  und  Bindenzellen  ist  auch  hier  wieder  der 
Wert  auf  der  Oberseite  höher. 

2.  Äußere  Faktoren.  Einige  bei  annähernder  Konstanz  der 
übrigen  Bedingungen  ausgeführte  Messungen  erlauben  einen  Schluß 
über  den  Einfluß  gewisser  Außenfaktoren. 


380  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


a.  Temperatur  (Tabelle  52).  Gemessen  wurde  die  Luft- 
temperatur zur  Zeit  der  Untersuchung-  in  der  Nähe  der  Pflanze. 
Wie  die  Helleborus&pveite  zeigt,  steigen  die  Werte  der  Epidermis- 
zellen  auf  der  Ober-  und  Unterseite  mit  der  Herabsetzung  der 
Temperatur  stark  an.  Das  Schwammparenchym  bleibt  unverändert, 
während  die  Palisaden  sich  durchaus  ungesetzmäßig  verhalten. 

Tabelle  50. 


Osmotischer  Wert  im  Blatt„gelenk“  von  Helleboms  foetidus. 


gerade 

fast  rechtwinklig  gebogen 

Unterseite 

Oberseite 

Unter- 

schied 

Unterseite,  Oberseite 

Unter- 

schied 

Außenrinde 

0,58 

0,62 

+ 0,04 

0,60  0,68 

+ 0,08 

Mittelrinde 

0,58 

0.60 

+ 0,02 

0.62  0,66 

+ 0,04 

Innenrinde 

0,58 

0,58 

0.00 

0.62  0,64 

+ 0,02 

Besser  als  in  den  Einzelgeweben  drückt  sich  der  Einfluß  der 
Temperatur  in  den  Mittelwerten  aus,  trotzdem  sich  oft  individuelle 
Differenzen  bemerkbar  machen  (Tab.  52,  3.  Kolonne).  Selbst  da, 
wo  die  Temperaturdifferenzen  relativ  klein  sind,  ist  eine  Abhängig- 
keit des  osmotischen  Wertes  unter  sonst  gleichen  Umständen  (so- 

Tabelle  51. 


Stengel  von  Sedum  auf  der  Ober-  und  Unterseite.  28  X.  13. 


Unterseite 

Oberseite 

Epidermis 

0,288 

0,312 

Außenrinde 

0.36 

0,40 

Innenrinde 

0,38 

0,40 

Kambium 

0,382 

0.382 

weit  dies  in  der  Natur  möglich  ist)  deutlich.  So  sind  die  Mittel- 
werte für  die  Belege  4 — 7 : 


2 p 

10a 

2 p 

6 p 

Im  Laubblatt 

0,635 

0,602 

0,592 

0,613 

„ Hochblatt 

0,635 

0.602 

0,591 

0,606 

Regen 

0 

0 

0 

0 

Temperatur 

—1° 

+3° 

+5,5° 

+40 

Wind 

schwach 

0 

0 

0 

Insolation 

schwach 

stark 

stark 

0 

Auch  hier  hat  eine  Erhöhung  der  Temperatur  eine  Herab- 
setzung des  osmotischen  Wertes  zur  Folge  (Exemplare  aus  dem 
schattigen  Buchenwald). 

Anders  verhalten  sich  die  Blattgewebe  bei  höhern  Tempera- 
turen. Vergleicht  mau  die  Zahlen  der  Belege  110,  112,  114  mit- 
einander, so  hat  man 

Mittelwerte  der  Laubblätter  0,494  0,521  0,553 

Temperatur  12,5°  16°  18° 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  381 


In  diesem,  wie  auch  in  andern  Fällen  (vergl.  Belege  66  und 
67,  74,  77  und  78)  nimmt  der  osmotische  Wert  mit  der  Tempera- 
turerhöhung zu. 

Ähnlich  verhalten  sich  die  Spreiten  von  Fatjus  (Belege  218,  223). 

Gelegentliche  Untersuchungen  zeigten,  daß  die  Epidermen  der 
übrigen  Organe  bei  Helleborus  und  Urtica  nicht  so  stark  und  so 
regelmäßig  beeinflußt  werden. 


Tabelle  52. 

Einwirkung  der  Temperatur  auf  den  osmotischen  Wert  der  Blatt- 
spreite bei  Helleborus. 


Datum  der  Untersuchung 

27. 1.  14.  10h  a 

28.1.14.  10h  a 

29.1.14.  10ha 

Temperatur 

10» 

— 1° 

— 5° 

Epidermis,  Mittelnerv  unten 

0,48 

0,52 

0,52 

„ Unterseite 

0.437 

0,455 

0,473 

„ Oberseite 

0,46 

0,50 

0,52 

Schwammparenchym 

0,694 

0,694 

0,694 

Pal  isadenpar  en  chy  m 

'0,87 

0,904 

0,957 

Mittelwert 

0,588 

0,615 

0,633 

b.  Besonnung  (Tab.  53).  Als  Beispiel  sei  das  Buchenblatt 
gewählt.  Die  zur  Messung  verwendeten  Spreiten  befanden  sich 
beide  etwa  2x/2  m über  dem  Boden;  die  eine  war  von  der  Sonne 
beschienen,  die  andere  den  ganzen  Tag  über  beschattet.  Die  Unter- 
suchung erfolgte,  nachdem  das  Sonnenblatt  von  9 — 11 h a.  m.  der 
direkten  Bestrahlung  ausgesetzt  war.  — Die  Epidermen  des  be- 


Tabelle  53. 

Osmotischer  Wert  bei  Besonnung  im  Fagusblatt.  9.  V.  13. 


l 

Schatten 
10 15  a 

Sonne  beschienen 
11h  a 

Epidermis,  Unterseite 

0,41 

0,44 

„ Oberseite 

0,424 

0,465 

Schwammparenchym 

0,62 

0,62 

Palisadenparenchym 

0,975 

0,975 

Leitbündelscheide,  Mittelnerv 

0,38 

0,40 

„ Seitennerv 

0,44 

0,44 

Mittelwert 

0,543 

0,557 

strahlten  Blattes  haben  einen  hohem  Wert  als  die  des  nicht  be- 
strahlten, während  die  Mesophyllzellen  nicht  differieren.  In  andern 
Fällen  ist  auch  in  den  Epidermen  ein  Unterschied  kaum  zu  kon- 
statieren (vergl.  Belege  231  und  232,  Blätter  ca.  d1/^  — 5 m über 
dem  Boden). 

Die  Spreiten  von  Helleborus  (z.  B.  Beleg  85)  besitzen  bei 
Besonnung  gewöhnlich  eiuen  höhern  Wert.  Bei  Urtica  ist  die  An- 


382  Bl  um,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wert  3? 

derung  unbestimmt  (Beleg  183).  Dagegen  zeigen  besonnte  Fnnaria- 
blätter  den  beschatteten  gegenüber  ein  bedeutendes  Ansteigen 
(Beleg  291). 

In  den  Stengeln  und  Stämmen  ist  der  osmotische  Wert  bei 
andauernder  Bestrahlung  auf  der  Sonnenseite  im  Sommer  unbe- 
stimmt (Beleg  240),  im  Winter  meist  höher  als  auf  der  Schatten- 
seite (Belege  11  und  14,  258).  Das  Gesagte  gilt  eindeutig  nur  für 

Tabelle  54. 


Windwirkung  auf  die  Blattzellen  von  Funaria.  2.  III.  14. 


8h  a 

10h  a 

2h  p 

4h  p 

6h  p 

Spreite. 

(Spitze) 

1 

0,319 

0,319 

0,401 

0.447 

0,382 

2 

0,359 

0,382 

0,435 

0.447 

0,404 

3 

0.382 

0.404 

0.466 

0.489 

0,466 

4 

0,51 

0,51 

0.531 

0,531 

0,531 

(Basis) 

Nerv. 

5 

0,51 

0,535 

0,562 

0,562 

0,535 

(Spitze) 

i 

0,30 

0,382 

0,382 

0,425 

0,425 

2 

0,404 

0,405 

0,425 

0,45 

0,425 

3 

0,45 

0,45 

0,472  ! 

0,472 

0,472 

4 

— 

0.482 

0,482 

0,489 

0.489 

(Basis) 

5 

0,577 

0,595 

0,595  | 

0,577 

0,531 

Wind 

fehlt 

schwach 

schwach 

stark 

fehlt 

T‘)  = 

10 

0,5 

1 

• 1 

0 

J2)  = 

bedeckt 

bedeckt 

bedeckt 

bedeckt 

bedeckt 

R3)  = 

o 

o 

o 

o 

o 

die  Epidermis.  Die  andern  Gewebe  können  sich  trotz  Besonnung- 
abweichend  verhalten. 

c.  Wind.  Seinen  Einfluß  zeigen  am  deutlichsten  die  Blätter 
von  Funaria  (Tab.  54).  Sobald  nur  ein  schwacher  Wind  einsetzt, 
beginnt  sofort  eine  Erhöhung  des  osmotischen  Wertes,  besonders  in 
den  Zellen  der  Spitze,  die  der  Luftströmung  am  meisten  ausgesetzt 


Tabelle  55. 

Einfluß  der  Feuchtigkeit  auf  die  Wurzelzellen  von  Hellebor m. 


Datum 

Wurzel  - 
spitzepid. 

Außen- 

rinde 

Innen- 

rinde 

Geleit- 

zellen 

Kambium 

Hadrom- 

parench. 

T 

J 

R 

18.  VIII.  9h  a 

0,418 

0.469 

0.52 

0.655 

0,555 

0.607 

11« 

stark 

o 

20.  Vm.  8h  a 

0.375 

0,45 

0.50 

0.631 

0,531 

0,585 

14» 

o 

stark 

20.  VIII.  5 h p 

0,386 

0,445 

0,48 

0,631 

0,555 

0,585 

15° 

bedeckt 

o 

sind.  Bei  starkem  Wind  ündet  ein  weiteres  Anschwellen  statt,  um 
beim  Aufhören  desselben  wieder  abzunehmen.  Die  Zellen  des 
Blattgrundes  ändern  sich  hiebei  nur  wenig. 

l)  T = Temperatur.  *)  J = Insolation.  3)  R = Regen. 


Blum.  Kenntnis  flev  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  383 


Bei  Helleborus,  Urtica,  Fagus  habe  ich  an  vielen  Beispielen 
(viele  Belege)  gefunden,  daß  an  windstillen  Tagen  der  osmotische 
Wert  der  Epidermen  des  Blattes  kleiner  ist  als  bei  starkem  Wind. 
Die  Epidermiszellen  der  übrigen  Organe  werden  dagegen  nur  wenig 
beeinflußt,  ausgenommen  dann,  wenn  sie  dünne  Kutikula  besitzen. 
Bei  länger  andauernder  Luftströmung  kann  sich  die  Windwirkung 
auch  auf  innere  Organe  ausdehnen. 

d.  Feuchtigkeit.  Bei  Helleborus  ist  der  osmotische  Wert 
der  Wurzelgewebe  in  nassem  Boden  kleiner  als  in  trockenem  (Tab. 
55).  Die  erste  Messung  machte  ich  nach  längerer  regenloser  Zeit 
am  18.  VIII.  13.,  Morgens  9 h.  An  demselben  Tage  bedeckte 
sich  der  Himmel  und  blieb  so  bis  zum  19.  Abends.  Dann  setzte 
Regen  ein,  der  bis  zum  folgenden  Mittag  andauerte.  Am  20. 
Morgens  8 h machte  ich  eine  zweite  und  Abends  6 h,  als  der  Boden 
oberflächlich  schon  wieder  trocken  war,  eine  dritte  Messung.  Man 
vergleiche  ferner  die  Rindenzellen  der  Seitenwurzeln  (Mitte)  von 
Helleborus  (Belege  103  und  109).  In  der  Zeit  6.  VII.  bis  11.  VII.  13. 
waren  heftige  Regen  häufig,  während  nachher  eine  längere  Periode 
von  schönem  Wetter  einsetzte.  Zur  Zeit  des  Regens  war  der  os- 
motische Wert  der  Wurzelgewebe  geringer  als  in  der  Trocken- 
periode. 

Bei  länger  dauerndem  Regen  nimmt  der  osmotische  Wert 
auch  im  Stengelgewebe  etwas  ab  (vergl.  Beleg  63,  I und  letzte 
Kolonne).  Bei  zunehmender  Trockenheit  verläuft  die  Schwankung 
umgekehrt  (vergl.  Beleg  188  und  192,  besonders  Stengel  unten). 

3.  Zusammenfassung. 

a In  den  untersuchten  Organen  besitzt  die  morphologische 
Oberseite  durchschnittlich  einen  höheren  Wert  als  die  entspre- 
chende Unterseite.  — In  den  gebogenen  Blatt,, gelenken“  von  Helle- 
borus ist  der  Unterschied  zwischen  Ober-  und  Unterseite  um  das 
Doppelte  größer  als  in  den  nicht  gebogenen. 

b.  Änderungen  der  Lufttemperatur  vermögen  den  osmotischen 
Wert  der  äußeren  Gewebe  wesentlich  zu  beeinflussen:  von  mittleren 
zu  hohen,  wie  auch  zu  niederen  Temperaturen  schwillt  er  an. 

c.  Bei  Besonnung  erfolgt  Erhöhung  in  der  Epidermis. 

d.  Dem  Wind  stark  exponierte  Organe  steigern  den  osmo- 
tischen Wert. 

e.  Die  Bodenfeuchtigkeit  setzt  ihn  in  den  Wurzelgeweben 

herab. 


Schluß. 

Zur  Bestimmung  des  osmotischen  Wertes  der  Gewebe  von 
Helleborus  foetidus,  Urtica  dioeca,  Fagus  silvatica,  Sedum  acre  und 
Funaria  hygrometrica  wurden  Abstufungen  von  0,05,  bei  feineren 
Beobachtungen  auch  von  0,01  Mol  KNO3  benützt.  Da  die  Zellen 
bei  der  Plasmolyse  eine  Verkleinerung  ihres  Volumens  erfahren, 
mußte  diese  in  der  Regel  mit  in  Rechnung  gezogen  werden. 


384  Blum.  Kenntnis  dev  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Die  Resultate  habe  ich  bereits  am  Schlüsse  jedes  Kapitels 
hervorgehoben.  Das  Wesentlichste  soll  hier  nochmals  kurz  zu- 
sammengefaßt werden. 

In  gleicher  Höhe  über  dem  Boden  zeigen  benachbarte  Zellen 
desselben  Gewebes  annähernd  denselben  osmotischen  Wert,  wenn 
sie  derselben  Schicht  angehören;  gehören  sie  dagegen  verschiede- 
nen Schichten  an.  so  können  auch  benachbarte  Zellen  des  gleichen 
Gewebes  wesentlich  differieren.  Koch  bedeutend  größer  sind  die 
Unterschiede  in  demselben  Gewebe  in  verschiedener  Distanz  vom 
Boden. 

Bei  Urtica  haben  die  obern  Blätter  kleinere  Werte  als  die 
untern;  das  hängt  offenbar  damit  zusammen,  daß  die  obern  Blätten 
jünger,  die  untern  älter  sind. 

Bei  der  Buche  zeigen  ausgewachsene,  annähernd  gleichalte 
Blätter  keine  Beziehung  zwischen  der  Größe  des  osmotischen  Wer- 
tes und  der  Höhe  der  Blattinsertion  (I.  Kapitel). 

Unter  den  Blattgeweben  besitzen  die  Palisaden  den  höchsten, 
die  Epidermen,  besonders  der  Blattunterseite,  den  kleinsten  Wert 
(oft  nur  die  Hälfte  der  Palisaden). 

In  Blattstiel,  Stengel  und  Wurzel  liegt  das  Maximum  im  all- 
gemeinen in  den  Geleitzellen  und  im  Hadromparenchym  (bei  Fagus 
im  Holzparenchym  und  in  den  Markstrahlen),  das  Minimum  in  den 
Epidermiszellen. 

Unter  den  Geweben  der  ganzen  Pflanze  finden  sich  die  höch- 
sten Werte  in  den  Palisaden,  die  niedrigsten  gewöhnlich  in  den 
Epidermiszellen  der  Blätter  (H.  Kapitel). 

Der  osmotische  Wert  vollführt  in  allen  Geweben  periodische 
tägliche  Schwankungen;  von  dem  Minimum  am  frühen  Morgen  steigt 
die  Kurve  bis  zum  Maximum  am  Nachmittag,  um  dann  wieder  bis 
zum  folgenden  Morgen  zu  sinken  (III.  Kapitel). 

Auch  eine  jährliche  Periodizität  ist  nachgewiesen;  ihr  Maxi- 
mum fällt  in  der  Regel  in  die  Wintermonate.  Die  Gewebe  von 
Helleborus  zeigen,  wohl  infolge  der  abweichenden  Entwicklung, 
ihre  höchsten  Werte  im  Herbst  (IV.  Kapitel). 

In  den  Blattstielen  und  besonders  in  den  Blatt„gelenken“  von 
Helleborus  besitzt  die  morphologische  Oberseite  einen  großem  Wert 
als  die  Unterseite. 

Sehr  hohe  oder  sehr  niedrige  Lufttemperaturen  bewirken  eine 
Erhöhung  des  osmotischen  Wertes;  ebenso  verhalten  sich  starke 
Besonnung  und  heftige  Windbewegung.  Umgekehrt  sinken  die 
Wurzelwerte  bei  starker  Durchfeuchtung  des  Bodens  (V.  Kapitel) 

Die  vorliegende  Arbeit  wurde  vom  Sommer  1912  bis  Früh- 
ling 1914  im  botanischen  Institut  der  Universität  Freiburg. 
(Schweiz)  ausgeführt.  Ich  danke  dem  Vorsteher  des  genannten 
Instituts,  Professor  Ursprung,  welcher  dieser  Arbeit  stets  das  leb- 
hafteste Interesse  und  die  bereitwilligste  Unterstützung  entgegeu- 
brachte. 


H I u in , Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  1585 


Belege. 

Die  Belege  sind  für  die  einzelnen  Pflanzen  chronologisch  zu- 


sammengestellt. Die  Reihenfolge  ist: 

Helleborus  foetidus  L.:  Belege  1 — 162 

Urtica  dioeca  L : „ 163—213 

Fagas  silvatica  L. : „ 214—265 

Sedum  acre  L.:  „ 266 — 283 

Funaria  hygrometri.cn  / „ 284 — 295 


In  jedem  einzelnen  Beleg  is^  links  oben  das  Datum  und  wenn 
nötig,  auch  die  Tagesstunde  der  Untersuchung  angegeben.  Die 
Kolonne  „Bemerkungen“  enthält  eigene  Bestimmungen  der  Schatten- 
temperatur T in  der  Nähe  der  Versuchsobjekte  unmittelbar  vor 
der  Untersuchung;  die  Windverhältnisse1)  W in  folgenden  Ab- 
stufungen: wenig,  schwach,  mittel,  stark;  über  Bodenfeuchtigkeit 
und  besonders  Regen  R.  „Bedeckt“  bedeutet,  daß  der  Himmel  mit 
Wolken  überzogen  war;  „Insolation“  bedeutet  direkte  Bestrahlung 
des  gemessenen  Organs  durch  die  Sonne.  Wenn  „Schnee“  ver- 
merkt ist,  so  ist  darunter  frisch  gefallener  Schnee  verstanden,  der 
die  untersuchte  Pflanze  ganz  oder  z.  T.  bedeckt.  Fehlen  in  den 
Belegen  Angaben  für  TU,  R und  Insolation,  so  waren  diese  = O. 

Diejenigen  Belege,  die  in  den  Text  aufgenommen  wurden,  sind 
durch  entsprechende  Hinweise  gekennzeichnet. 


Helleborus  foetidus. 


Beleg  1. 
Blattspreite. 

21.  XII.  12.  llh  a») 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,52 

T = —3° 

, Unterseite 

0,42 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,48 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0,714 

Palisadenparenchym 

0.960 

i)  a = Vormittag,  p = Nachmitta 

0 r 

3 * 

Beleg  2. 

Blattspreite. 

24.  XII.  12.  10 b a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,50 

T = — 1° 

„ Unterseite 

0,42 

Bedeckt 

„ Oberseite 

0,48 

Schwammparenchym 

0,694 

Palisadenparenchym 

0,942 

i)  Der  Föhn  ist  infolge  seiner  austrocknenden  Wirkung  immer  besonders 
vermerkt. 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  3. 


25 


386  RI  um.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  3. 
Blattspreite. 


30.  XII.  12.  10  t 

a 

Laubblatt 

Hochblatt 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv, 

Unterseite  0,54 

0,52 

T = — 3" 

. Unterseite 

0.455 

0,473 

Schwache  Inso- 

. Oberseite 

0.58 

0.56 

lation 

Schwammparenchym 

0,694 

0,714 

Palisadenparenchym 

0,875 

0,875 

Beleg  4. 

Blattspreite. 

30.  XII.  12.  2h 

P 

Laubblatt 

Hochblatt 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv, 

Unterseite  0,54 

0,52 

T = — 1° 

. Unterseite 

0,49 

0,508 

W = schwach 

Oberseite 

0,56 

0.56 

Schwache  Inso- 

Schwammparenchym 

0,675 

0.694 

latiou  ' 

Palisadenparenchym 

0,91 

0,892  D 

1)  Die  oberen  Schichten  des  Mesophylls  des 

Hochblattes  nenne  ich  Pali- 

saden.  wegen  ihrer  Gestalt 

u. 

besonders  wegen  ihres  hohen  osmotischen  Wertes. 

Beleg  5. 

Blattspreite. 

31.  XII.  12.  10h 

p 

Laubblatt 

Hochblatt 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv, 

Unterseite  0.52 

0,52 

T = 3° 

. Unterseite 

0,437 

0.437 

Starke  Insolation 

„ Oberseite 

0.52 

0,54 

Schwammparenchym 

0,656 

0,638 

Palsadenparenchym 

0,875 

0,875 

Beleg  6. 

Blattspreite. 

31.  XII.  12.  10h 

P 

Laubblatt 

Hochblatt 

Bemerkungen 

Epidermis.  Mittelnerv. 

Unterseite  0.50 

0.52 

T = 5,5° 

. Unterseite 

0.423 

0,407 

Direkte,  starke 

. Oberseite 

0,52 

0.52 

Insolation 

Schwammparenchym 

0,656 

0,638 

Palisadenparenchym 

0,857 

0,875 

Beleg  7. 

Blattspreite. 

31.  XII.  12.  6h 

P 

Laubblatt 

Hochblatt 

Bemerkungen 

Epidermis.  Mittelnerv. 

Unterseite  0,52 

0,54 

T = 1° 

. Unterseite 

0,437 

0.437 

Oberseite 

0.54 

0,54 

Schwam  mparenchym 

0,656 

0.656 

Palisadenparenchym 

0,875 

0.892 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  B87 


Beleg  8. 
Blattstiel. 


31.  XII.  12.  3h  p 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,506 

T = 4° 

Außenrinde 

0,56 

Schwache  Insolation 

Innenrinde 

0,56 

Geleitzellen 

0,525 

Kambium 

0,547 

Hadromparenchym 

0,516 

Beleg  9. 
Blattspreite. 


3.  I.  13.  10h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,50 

T = 4° 

, Unterseite 

0,423 

Starke  Insolation 

„ Oberseite 

0,52 

Schwammparenchym 

0,656 

Palisadenparenchym 

0,875 

Beleg  10. 
Blattstiel. 


3.  I.  13.  2 h p 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,525 

T = 5,5° 

Außenrinde 

0,54 

W = sehr  stark 

Innenrinde 

0,56 

Starke  Insolation 

Geleitzellen 

0,503 

Kambium 

0,525 

Hadromparenchym 

0,516 

Beleg  11. 

Stengel  in  der  Blattregion  (auf  der  Sonnenseite  gemessen). 


4.  I.  13.  lh  p 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,506 

• Außenrinde 

0,527 

T = 2° 

Innenrinde 

0,506 

Nebef 

Geleitzellen 

0,54 

W --  0 

Kambium 

0,51 

Hadromparenchym 

0,531 

Markzellen 

0,517 

Beleg  12. 

Siehe  Tabelle  21.  Messung  5.  I.  18.  10b  a. 

Beleg  13. 

Siehe  Tabelle  19  u.  221.  Messung  7.  I.  13.  2h  p. 
Beleg  14. 

Siehe  Tabelle  201.  Messung  13.  I.  13.  3h  p. 

25* 


388  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  15. 
Blütenstiel. 


17.  I.  13.  10^  a 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,40 

T = 3° 

Rindenzellen 

0,394 

Nebelig 

Siebröhren 

0,536 

Geleitzellen 

0,495 

Kambium 

0,42 

Hadromparenchym 

0,45 

Markzellen 

0,453 

Beleg  16. 

Staubfaden  und  Fruchtblatt. 


24.  I.  13.  2h  p 

Staubfaden 

Fruchtblatt 

1 

Bemerkungen 

Epidermis  0,332 

Parenchym  0,34 

1 

Beleg 

3 Messungen  an  Parenchyi 

0,460  T = 2° 

0,375  W = schwach 

Bedeckt 

17. 

nzellen  des  Laubblattes. 

27.  I.  13.  2h  p 

I. 

II.  m. 

Bemerkungen 

Nervenparenchym 
Anliegendes  Schwammparenchym 
Abseitsliegendes  „ 

Palisadenzelle 

0,562 

0,619 

0,638 

0,84 

0,60  0,581 

0,619  0,638 
0,675  0,656 
0,875  i 0,892 

T — 3° 

W = schwach 
Bedeckt 

Beleg  18. 

Siehe  Tabelle  18.  Messung  29.  I 

. 13.  10h  a. 

Beleg  19. 

Blattstiel. 

4.  II.  13.  2 h p 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,487 

T = 2,5° 

Außenrinde 

0,56 

W = schwach 

Innenrinde 

0,54 

Bedeckt 

Geleitzellen 

0,591 

Kambium 

0,525 

Hadromparenchym 

0,474 

Beleg  20. 

Wurzel  (in  der  Stengelnähe  gemessen). 

7.  II.  13.  4h  P 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,634 

T = 1,5° 

Innenrinde 

0,613 

W = schwach 

Geleitzellen 

0 562 

Bedeckt 

Kambium 

0 54 

Hadromparenchym 

054 

Epidermis  an  der  Wurzel 

0,543 

Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung-  des  osmotischen  Wertes.  389 


Beleg  21. 

Parenchymzellen  des  Blattes. 


8.  II.  13.  230  p 

I 

II  Bemerkungen 

Nervenparencliymzellen 
Anliegendes  Schwammparenchym 

0,56 

0,619 

0,58 

0,619 

T = 2° 

W = schwach 
Schwache  Insolation 

Beleg  22. 

Siehe  Tabelle  38.  Messung  3./4.  II.  13. 


Beleg  23. 

Blattspreiten  in  verschiedener  Höhe. 


8.  II.  13  p 

Unten 

Unter 
der  Mitte 

Über 
der  Mitte 

Oben 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseit  a>  0,52 

0,50 

0,52 

0.50 

T = — 10 

„ Unterseite 

0,455 

0,437 

0,437 

0,455 

(ebenso  Be- 

„ Oberseite 

0,48 

0,52 

0,50 

0,50 

lege  24  u. 

Schwammparenchym 

0,655 

0,639 

0,677 

0,677 

25) 

Pal  i sadenparenchym 

0,96 

0.978 

0,942 

0.960 

Beleg  2 4. 
Perianthblatt. 


8.  II.  13  p 

1 

Bemerkungen 

Epidermis  der  Außenseite 

0,417 

siehe  Beleg  23 

„ „ Innenseite 

0,382 

Parenchym 

0,396 

Beleg  2 5. 

Markzellen  der  untern  Stengelpartie. 


8.  II.  13  p 

Bemerkungen 

Schicht  1 — 2 (außen) 

0,517 

siehe  Beleg  23 

3 

0,562 

4 (innen) 

0,60 

Beleg  26. 
Blattspreite. 


17.  II.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,50 

T = — 1° 

„ Unterseite 

0,437 

Schwache  Insolation 

„ Oberseite 

0,50 

Schwammparenchym 

0,698 

Palisadenparenchym 

0,91 

390  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  27. 
Blattspreite. 


22.  n.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv.  Unterseite 

0,50 

T = 0,5« 

„ Unterseite 

0,455 

W ==  stark 

„ Oberseite 

0,54 

Schwache  Insolation 

Schwammparenchym 

0.694 

P ali  sadenpar  enchvm 

0,892 

Beleg  28. 
Blattspreite. 


24.  H.  13 

9h  a 

9h  p 

5S0  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,46 

0,48 

0,48 

T = — 4°,  resp.  1°  u. 

Unterseite 

0.42 

0.437 

0,455 

-1“ 

„ Oberseite 

0,48 

0.48 

0,48 

W = schwach 

Schwammparenchym 

Palisadenparenchym 

0,694 

0,875 

0.714 

0,91 

0,675 

0,892 

Schwache  Insolation 

Beleg  29. 
Epidermis. 


28.  D.  13.  930  a 

Bemerkungen 

Blattstiel.  Unterseite,  oben 

0,525 

T = — 1° 

Mitte 

0.506 

W - schwach 

unten 

0,525 

Leichter  Schneefall 

Stengel,  oben 

0,487 

Mitte 

0,525 

unten 

0.562 

Beleg  30. 
Blattspreite. 


3.  UI.  13.  10h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,50 

Inder  vorigen  Nacht  hat  es  geschneit : 

„ Unterseite 

0,385 

daher  die  Abkühlung  von  6°  vom 

. Oberseite 

0,42 

2.  III.  Abends  auf  3.  III.  Morgens ; 

Schwammparenchym 

Palisadenparenchym 

0,638 

0,927 

T — — 1°;  W = schwach 

Beleg  31. 
Blattspreite. 


3.  m.  13.  2h  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,46 

T = 3° 

, Unterseite 

0,35 

W — schwach 

, Oberseite 

0,40 

Schwammparenchym 

0,619 

Palisadenparencbym 

0,91 

Blum,  Kenntnis  der  Große  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  391 


Beleg  3 2. 
Blattspreite. 


3.  III.  13.  4h  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,50  T = 1,5° 

„ Unterseite 

0,35  W = schwach 

„ Oberseite 

0,40 

Schwammparenchym 

0,60 

Palisadenparenchym 

0,91 

Beleg  33. 
Blattspreite. 


7.  III.  13.  3h  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,44 

T = 4,5° 

„ Unterseite 

0,402 

W = stark 

„ Oberseite 

0,42 

R = stark 

Schwammparenchym 

0,619 

Palisadenparenchym 

0,91 

Beleg  34. 


Blattspreite. 


8.  III.  13.  3 h p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,50 

T = 6* 

„ Unterseite 

0,402 

W = stark 

„ Oberseite 

0,52 

R = stark 

Schwammparenchym 

0,619 

Palisadenparenchym 

0,945 

Beleg  3 5. 


Blattspreite. 


8.  III.  13.  6 h p 



Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,44 

T = 2° 

„ Unterseite 

0,42 

R = stark 

* „ Oberseite 

0,42 

Schwammparenchym 

0,638 

Palisadenparenchym 

0,875 

392  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  36. 

Tägliche  Schwankung  des  osm.  Wertes  in  der  Blattspreite. 
9./ 10.  III.  13. 


Tageszeit 

Mittel- 

nerv 

pidermis 

£ ® 

+3  ^ rtn 

co»  a> 

Ö ® o ® 

Schw.- 

parench. 

Palisaden- 

parencb. 

Bemerkungen 

8h  a 

0,52 

0,385 

0,44 

0,619 

0,857 

Etwas  Föhn; 

bedeckt ; 

T = 2° 

11h  a 

0,56 

0,402 

0,50 

0,656 

0,875 

Stärkerer  „ 

T = 9° 

2h  p 

0,58 

0,42 

0,54 

0,714 

0,875 

T = 16» 

5h  p 

0,48 

0,402 

0,52 

0,714 

0,857 

Schwach.  „ 

T = 14° 

8h  p 

0,48 

0,385 

0,46 

0,694 

0,84 

Windstill 

T = 9° 

11h  p 

0,48 

0,35 

0,44 

0,638 

0,822 

T = 11° 

2h  a 

0,48 

0,35 

0,42 

0,619 

0,822 

„ T 

= 10,5° 

5h  a 

0,48 

0,367 

0,42 

0,60 

0,787 

T = 10° 

8h  a 

0,48 

0,385 

0,44 

0,619 

0,805 

• 

1» 

T = 8° 

Beleg  37. 

Achsenorgane.  11.  III.  13.  10 h a — 4h  p. 


Blatt- 

stiel 

Stengel 
oben  ! unten 

Wurzel 
basal  apikal 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,41 

0,487 

0,626 





T = 8° 

Außenrinde 

0,52 

0,471 

0,607 

0,469 

0,447 

W = schwach 

Innenrinde 

0,54 

0,495 

0,63 

0,431 

0,466 

Starke  Insolation 

Geleitzellen 

0,569 

0,562 

0,577 

0,63 

0,607 

Kambium 

0,569 

0,551 

0,577 

0,585 

— 

Hadromparenchym 

0,495 

0,552 

0,595 

0,607 

— 

Markzellen 

— 

0,585 

0,552 

— 

— 

Epiderm. , W urzelspitze 

— 

— 

— 

— 

0,56 

Beleg  3 8. 
Blattspreite. 


12.  III.  13.  103»  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,50 

T = 8° 

„ Unterseite 

0,35 

Schwache  Insolation 

„ Oberseite 

0,40 

Schwammparenchym 

0,638 

Palisadenparenchym 

0,875 

Beleg  39. 

Achsenorgane.  12.  III.  13.  lh — 6h  p. 


Blatt- 

stiel 

Stengel 
oben  ! unten 

Wurzel 
basal  'apikal 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,41 

0,394 

0,626 



T = 7° 

Außenrinde 

0,46 

0,396 

0,562 

0,431  0,41 

Innenrinde 

0,48 

0,453 

0,517 

0,45  0,394 

Geleitzellen 

0,569 

0,517 

0,585 

0,63  0,585 

Kambium 

0,547 

0,531 

0,54 

0,585  0,585 

Hadromparenchym 

0-538 

0,51 

0,595 

0,585  0,562 

Markzellen 

1 — 

0,554 

0,562 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  393 


Beleg  40. 
Blütenteile. 


16.  HI.  13.  3h  p 

Bemerkungen 

Kelchblattepidermis,  Außenseite 

0,408 

T = 6° 

„ „ Innei^eite 

0,387 

R = stark 

, -parenchym 

0,41 

W = stark 

F ruchtblattepidermis 

0,469 

„ -parenchym 

0,447 

Junge  Zellen  der  sich  bildenden  Samen 

0,54 

Beleg  41. 

Blattspreite. 

17.  IH.  13.  8h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,48 

T = l° 

, Unterseite 

0,367 

W = stark 

„ Oberseite 

0,40 

R = stark 

Schwammparenchym 

0,638 

Palisadenparenchym 

0,875 

Beleg  42. 


Achsenorgane. 


18.  m.  13.  3h  p 

Blattstiel  Stengel  Wurzel 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,489  0,634  — 

T = 2* 

Außenrinde 

0.56  0,585  0.489 

W = stark 

Innenrinde 

0,54  0,63  0,531 

Geleitzellen 

0,591  0,652  0,662 

Kambium 

0,569  0,552  0,585 

Hadromparenchym 

0,634  0,636  0,585 

Markzellen 

— 0,562  — 

Beleg  43. 
Blütenstiel. 


21  HI.  13.  3 h p 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,44 

II 

Öl 

© 

Außenrinde 

0,487 

W = stark 

Innenrinde 

0.506 

R - stark 

Geleitzellen 

0,52 

(ebenso  Beleg  44) 

Kambium 

0,471 

Hadromparenchym 

0,52 

Markzellen 

0,46 

394  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  44. 

Wurzelrindenzellen  in  den  verschiedenen  Zellagen,  von  außen 
nach  innen  zu  gemessen. 


21.  III.  13.  5h  p 

I.  Messung 

II.  Messung 

Bemerkungen 

l1)  (Epidermisseite) 

0,433 

0,433 

2 

0,433 

0,433 

3 

0,453 

0,453 

4 

0,453 

0,453 

5 

0,453 

0,474 

6 

0.474 

0,495 

7 

0,495 

0,516 

8 

0,495 

0,495 

9 (Innenseite) 

0,495 

0,516 

Beleg  45. 

Siehe  Tabelle  18.  Messung  26.  III.  13.  9h  a. 


Beleg  46. 
Achsenorgane. 


26.  III.  13.  10ha  — 5h  p 

Blattstiel 

(Mitte) 

Stengel 

(Mitte) 

Wurzel 

(Mitte) 

Bemerkungen 

Epidermis 

Außenrinde 

0,506 

0,52 

0,634 

0,652 

0,577 

T ca.  4—6" 

W = mittel  bis  stark 

Innenrinde 

0.54 

0,675 

0,636 

R = stark 

Geleitzellen 

0,569 

0,607 

0.607 

Kambium 

0,591 

0,577 

0,585 

Hadromparenchym 

Markzellen 

0,56 

0,595 

0,585 

0,63 

Beleg  4 7. 
Blattspreite. 


4.  IY.  13.  9 h a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,44 

T = 3° 

j Unterseite 

0,437 

Nebelig 

Oberseite 

0,48 

Schwammparenchym 

0,638 

Palisadenparenchym 

0,875 

Beleg  48. 

Blattspreite. 

5.  IV.  13.  9 h a 

Bemerkungen 

“ 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,50 

Föhnig  und  bedeckt 

, Unterseite 

0,49 

T = 11° 

Oberseite 

0,52 

Schwammparenchym 

0,714 

Palisadenqarenchym 

0,945 

9 Die  Rindenzellschichten  (wie  im  Folgenden  alle  nummerierten  Kolonnen 
in  den  Tabellen),  deren  Anordnung  in  einander  geschachtelten  Zylindern  ent- 
spricht, sind,  von  außen  (1)  nach  innen  zu,  der  Reihe  nach  nummeriert. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  395 


Beleg  49. 
Blattspreite. 


7.  IV.  13.  10h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,44  T = 5° 

, Unterseite 

0,402  R = wenig 

, Oberseite 

0,46  1 

Schwammparenchym 

0,638 

Palisadenparenchym 

0,857 

Beleg  50. 
Blattspreite. 


8.  IV.  13.  93»  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,46 

T = 3° 

, Unterseite 

0,385 

Etwas  nebelig 

, Oberseite 

0,44 

Schwammparenchym 

0,619 

Palisadenparenchym 

0,822 

Bele 

g 51. 

Blattspreite. 

9.  IV.  13.  93»  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,52 

T = 1° 

„ Unterseite 

0,42 

Nebel 

„ Oberseite 

0,52 

W = stark 

Sshwammparenchym 

0,638 

Palisadenparenchym 

0.787 

Beleg  52. 

Blattspreite. 

10.  IV.  13.  93«  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,44 

T = 6° 

„ Unterseite 

0,455 

Nebel 

„ Oberseite 

0,46 

Schwammparenchym 

0,675 

Palisadenparenchym 

0,822 

' Beleg  53. 

Blattspreite. 

11.  IV.  13.  9 h a 

' 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv.  Unterseite 

0,42 

T =5° 

„ Unterseite 

0,385 

W = schwach 

, Oberseite 

0,46 

R = m ittel 

Schwammparenchym 

0,60 

Palisadenparenchym 

0,787 

396  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  54. 
Blattspreite. 


12.  IV.  13.  9lB  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite  0,44 

„ Unterseite  0,42 

, Oberseite  0,44 

Schwammparenchym  0,581 

Palisadenparenchym  0,761 

Beleg  55. 
Blattspreite. 

T = 1,5° 

W ■ stark 
Regen  u.  Schnee 

14.  IV.  13.  91S  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite  0,48 

„ Unterseite  0,42 

„ Oberseite  0,50 

Schwammparenchym  0,694 

Palisadenparenchym  0,84 

Beleg  56. 
Blattspreite. 

T = — 1° 

W = schwach 
Starke  Insolarion 

15.  IV.  13.  9 h a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 
, Unterseite 

„ Oberseite 

Schwammparenchym 
Palisadenparenchym 

Bele 

Achsen 

0,46 

0,42 

0,50 

0,714 

0,84 

g 57. 
Organe. 

T = 0,5° 

W = schwach 
Insolation 

16.  IV.  13.  8 h a 

Blatt-  Stengel 

stiel  oben  1 unten 

Wurzel 
basal  apikal 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,431  0,431 

0,562 





O 

cd 

1! 

Außenrinde 

0.50  1 0,495 

0,607 

0,44 

0,51 

W = schwach 

Innenrinde 

0,52  0,509 

0,63 

0,48 

0,552 

Sonnenschein 

Geleitzellen 

0,569  0,562 

0,585 

0,54 

0,542 

Kambium 

0,547  0,54 

0,562 

0.562 

0,547 

Hadromparenchym 

0.538  0,585 

0,652 

0,589 

0,589 

Mark  zellen 

— 0,495 

0,54 

— 

Beleg  58. 
Blattspreite. 


16.  IV.  13.  10h  a 

. ! 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,42 

T = 8° 

„ Unterseite 

0,437 

Föhnig 

„ Oberseite 

0,42 

Sonnenschein 

Schwammparenchym 

0,694  | 

Palisadenparenchym 

0,857 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  397 


Beleg  59. 
Blattspreite. 


17.  IY.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,42 

T = 7,5° 

„ Unterseite 

0,42 

W = stark 

„ Oberseite 

0,44 

R = stark 

Schwammparenchym 

0,656 

Palisadenparenchym 

0,805 

B eie 

g 60. 

Blattspreite. 

18.  IY.  13.  9 h a Bemerkungen 


Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,46 

T = 6° 

„ Unterseite 

0,455 

W = schwach 

, Oberseite 

0,50 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0,656 

Palisadenparenchym 

0,805 

Beleg  61. 

Siehe  Tabelle  10.  Messung  19.  IV.  13. 

Beleg  62. 

Blattspreite. 

21.  IV.  13.  10 h a 

■ 

Bemerkuugen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,48 

T = 4° 

„ Unterseite 

0,402 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,50 

R = etwas 

Schwammparenchym 

0,694 

Palisadenparenchym 

0,884 

Beleg  63. 

Tägliche  Periode  von  Stengel  und  Wurzel. 


21./22.  IV.  13 

5h  a 

8h  a 

11h  a 

2h  p 

5h  p 

8h  p 

11h  p 

2h  a 

5h  a 

Stengel  (Mitte) 
Epidermis 

0,54 

0,56 

0,58 

0,62 

0,56 

0,50 

0,48 

0,50 

0,52 

Außenrinde 

0,619 

0,581 

0,525 

0,544 

0,562 

0,581 

0,60 

0,60 

0,581 

Innenrinde 

0.60 

0,544 

0,562 

0,581 

0,544 

0,525 

0,506 

0,525 

0,506 

Geleitzellen 

0,607 

0,585 

0,562 

0,585 

0,607 

0,607 

0,585 

0,585 

0,562 

Kambium 

0,585 

0,607 

0,607 

0,607 

0,585 

0,562 

0,562 

0,585 

0,585 

Hadromparenchym 

0,675 

0,698 

0,72 

0,698 

0,675 

0,67 

0,67 

0,648 

0,648 

Markzellen 

0,517 

0,517 

0,517 

0,562 

0,517 

0,495 

0,495 

0,517 

0,495 

Wurzel  (Mitte) 
Außenrinde 

0,41 

0,41 

0,41 

0,469 

0,45 

0,431 

0,431 

0,41 

0,41 

Innenrinde 

0,431 

0,45 

0,45 

0,487 

0,487 

0.487 

0,487 

0,469 

0,45 

Geleitzellen 

0,517 

0,54 

0,54 

0,54 

0,585 

0,607 

0,607 

0,585 

0,562 

Kambium 

0,54 

0,562 

0,562 

0,562 

0,54 

0,54 

0,517 

0,54 

0,54 

Hadromparenchym 

0,562 

0,54 

0,585 

0,585 

0,54 

0,54 

0,517 

0,517 

0,516 

T 

2° 

4° 

11® 

16° 

13° 

11,5° 

11° 

6° 

4,5® 

W 



schw. 

schw. 

schw. 

schw. 

— 

schw. 

schw. 

schw. 

Sonst.  Bemerkungen 

be- 

be- 

R 

R 

R 

R 

be- 

R 

be- 

deckt 

deckt 

deckt 

deckt 

398  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  64. 
Blattspreite. 


22.  IY.  13.  9,s  a 

Bemerkungen 

Epidermis.  Mittelnerv.  Unterseite 

0.44 

T = 11° 

. Unterseite 

0,437 

Bedeckt 

. Oberseite 

0.46 

Schwammparenchym 

0,731 

Palisadenparenchym 

0,817 

Beleg  65. 

Tägliche  Schwankung  des  osm.  Wertes  im  Blattstiel. 


23./24.  IY  13 

5h  a 

8h  a 

11h  a 

2h  p 

5h  p 

00 

p* 

11h  p 

2h  a 

5h  a 

Epidermis 

0,469 

0,487 

0.487 

0,525 

0,506 

0,487 

0,487 

0,45 

0,45 

Außenrinde 

0,487 

0,506 

0,525 

0,544 

0,506 

0,506 

0.487 

0.469 

0,469 

Innenrinde 

0,506 

0,544 

0.544 

0,581 

0.581 

0,544 

0,525 

0,506 

0.469 

Geleitzellen 

0.562 

0.562 

0,585 

0,607 

0.585 

0.562 

0,54 

0,54 

0,54 

Kambium 

0.569 

0,569 

0,591 

0,613 

0,591 

0,591 

0,569 

0.569 

0,569 

Hadromparenchym 

0,538 

0,538 

0,56 

0,577 

0,577 

0,56 

0,56 

0,538 

0,538 

T 

12° 

14° 

19° 

20» 

20,5» 

19« 

17,5« 

14« 

11,5« 

W 

etwas 

etwas 

etwas 

etwas 

etwas 

etwas 

etwas 

etwas 

— 

Sonst.  Bemerkungen 

— 

— 

be- 

deckt 

be- 

deckt 

be- 

deckt 

Regen 

R 

R 

R 

Beleg  66. 
Blattspreite. 


22.  IV.  13.  2 16  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv.  Unterseite 

0,48 

T = 19° 

, Unterseite 

0,455 

Föhnig  (W  ==  schwach) 

, Oberseite 

0,54 

Sonnenschein 

Schwammparenchym 

0,714 

Palisadenparenchym 

0.80 

Beleg  67. 

Blattspreite. 

23.  IV.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv.  Unterseite 

0,44 

© 

CO 

II 

H 

, Unterseite 

0,367 

W = schwach 

. Oberseite 

0.46 

R 

Schwammpar  en  chym 

0,694 

Palisadenparenchym 

0.852 

Beleg  68. 

Blattspreite. 

24.  IV.  13.  830  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv.  Unterseite 

0,40 

T = 10* 

„ Unterseite 

0.402 

R 

. Oberseite 

0,40 

Sch  wammparenchy  m 

0,694 

Palisadenparenchym 

0,906 

Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  399 


Beleg  69. 


Blattspreite1)  in  verschiedener  Höhe.  25.  IV.  13.  4h  p. 


Nummerierung 

Mittelnerv- 

unterseite 

Epidermis 

Unterseite 

Oberseite 

Schwamm- 

parenchym 

Palisaden- 

parenchym 

1 (Blattspitze) 

0,38 

0,367 

0,40 

0,656 

0,875 

2 

0,40 

0,385 

0,42 

0,675 

0,875 

3 

0,40 

0,385 

0,44 

0,714 

0,875 

4 

0,42 

0,385 

0,46 

0,714 

0,875 

5 (Blattgrund) 

0,42 

0,367 

0,46 

0,714 

0,84 

a (Blattrand) 

0,367 

0,46 

0,714 

0,91 

b 

0,367 

— 

— 

0,875 

c 

0,385 

0,44 

— 

0,875 

d (Mittelnerv) 

R = 

0,367 

0,40 

0,656 

0,84 

T = 7° 

schwach 

Beleg  7 0. 
Blattspreite. 


25.  IV.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,40 

T = 6° 

, Unterseite 

0,42 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,42 

R 

Schwammparenchym 

0,694 

Palisadenparenchym 

0,923 

Beleg  7 1. 


Rindenzellen2)  des  Blattstiels  auf  der  morph.  Unterseite. 


25.  IV.  13 

1.  Messung 

2.  Messung 

Bemerkungen 

1 

0,50 

0,50  | 

siehe  Beleg  70 

2 

3 

0,50 

0,48 

0,48  1 

0,50  1 

Äußere  Rinde 

4 

0,50 

0,52  J 

5 

0,52 

0,52  1 

6 

0,54 

0,54  } 

Innere  Rinde 

7 

0,52 

0,52  J 

Beleg  7 2. 

1 

Siehe  Tabelle  2.  Messung  25.  IV.  13. 


')  Die  Blattspreite  ist  der  Länge  nach  in  ungefähr  gleichen  Abständen 
von  deren  Spitze  (1)  zur  Basis  (5)  und  in  gleichen  Breiteabständen  (in  der  Mitte 
zwischen  Spitze  und  Basis  gemessen)  vom  Rand  (d)  zum  Mittelnerven  (a)  hin 
gemessen  worden. 

4)  Vergl.  Bemerkungen  zu  Beleg  44. 


400  Blum.  Kenntnis  der  GrSße  und  Schwankung-  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  7 3. 

Wurzel. 

25.  IV.  13.  8h  p 

An  der 

Unter  der 

Über  der 

Nahe  am 

Spitze 

Mitte 

Mitte 

Stengel 

Außenrinde 

0,45 

0,431 

0,489 

0,482 

Innenrinde 

0,487 

0.487 

0.552 

0,503 

Geleitzellen 

0,469 

0,585 

0,562 

0,562 

Kambium 

— 

0,585 

0,54 

0,54 

Hadromparenchym 

— 

0,585 

0.562 

0,562 

Beleg  7 4. 
Blattspreite. 

26.  IV.  13.  9 h 

a 

1 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv, 

Unterseite 

0,40 

T = 

I40 

„ Unterseite 

0,385 

K 

„ Oberseite 

0,40 

J 

Schwammparenchym 

0.614 

Palisadenparenchym 

0,884 

Beleg  75. 

Blattstiel. 

26.  IV.  13.  9 h a 

Oben 

Mitte 

Unten 

Epidermis 

0,41 

0,431 

0,45 

Außenrinde 

0,56 

0,56 

0,577 

Innenrinde 

0,56 

0,577 

0,577 

Geleitzellen 

0,56 

0,56 

0,56 

Kambium 

0,56 

0,56 

0,585 

Hadromparenchym 

0,585 

0,585 

0,585 

Beleg  76. 
Stengel. 


26.  IV.  13.  2h  p 

Oben 

Über  der 
Mitte 

Unter  der 
Mitte 

Unten 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,41 

0,517 

0,54 

0,562 

T = 15° 

Außenrinde 

0,495 

0,652 

0,652 

0.63 

Innenrinde 

0,525 

0,63 

0,652 

0.652 

Geleitzellen 

0,562 

0.562 

0,562 

0,562 

Kambium 

0,54 

0,562 

0,562 

0,562 

Hadromparenchym 

0,607 

0.607 

0,63 

0,652 

Markzellen 

0,54 

0,517 

0,54 

0,562 

Beleg  7 7. 
Blattspreite. 


28.  IV.  13.  1030  p Bemerkungen 


Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,42 

T = 21° 

„ Unterseite 

0,367 

Feuchter  Boden 

„ Oberseite 

0,44 

Schwammparenchym 

0,638 

Palisadenparenchym 

0,833 

Blum.  Kenntnis  der  Grfiße  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  401 


Beleg  78. 
Blattspreite. 


28.  IV.  13.  239 

P 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv, 
„ Unterseite 

„ Oberseite 

Schwammparenchym 
Palisadenparenchym 

Unterseite 

0,44 

0,42 

0,44 

0,656 

0,817 

T = 28° 
Sonnenschein 

Beleg  7 9. 
Blattspreite 

29.  IV.  13.  9 h 

a 

1 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv, 
„ Unterseite 

„ Oberseite 

Schwammparenchym 
Palisadenparenchym 

Unterseite 

0,42 

0,437 

0,44 

0,694 

0,833 

T = 18" 

W = etwas 
R 

• 

Beleg  80. 
Blattspreite. 

- 

2.  V.  13.  10h 

1 

a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv, 
, Unterseite 

„ Oberseite 

Schwammparenchym 
Palisadenparenchym 

Unterseite 

> 

0,44 

0,455 

0,48 

0,714 

0,756 

T ==  8° 
R 

Beleg  81. 
Blattspreite. 

5.  V.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv, 
, Unterseite 

„ Oberseite 

Schwammparenchym 
Palisadenparenchym 

1 

Unterseite 

i 

0,44 

0,367 

0,44 

0,694 

0,709 

T = 10° 
R 

Beleg  82. 
Blattspreite. 

9.  V.  13.  10h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,38 

T = 15,5° 

„ Unterseite 

0,35 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,42 

Sonnenschein 

Schwammparenchym 

0,694 

Palisadenparenchym 

0,695 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  3. 


26 


402  Blum.  Kenntnis  rler  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  83. 


* Blattsp reite. 

10.  V.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

1 

Epidermis,  Mittelnerv.  Unterseite 

0,40 

O 

rH 

II 

„ Unterseite 

0,334 

W = etwas 

„ Oberseite 

Schwammparenchym 
Palisadenparenchym 

0,40 

0.714 

0,695 

Bedeckt 

Beleg  84. 
Blattspreite. 


23.  V.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv.  Unterseite 

0,38 

II 

M 

o< 

o 

„ Unterseite 

0,385 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,38 

R 

Schwammparenchym 

0,675 

Palisadenparenchym 

0,742 

Beleg  85. 

Blattspreite. 

26.  V.  13  llh  a 3h  P | 6h  p 


Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0.40 

0,36 

0,40 

, Unterseite 

0,332  (?) 

0,453 

0,455 

„ Oberseite 

0.42 

0,44 

0,44 

S ch  w ammp  ar  enchym 

0,544 

0.581 

0,581 

Palisadenparenchym 

0,84 

0.857 

0,892 

T 

19,5° 

24° 

20° 

W 

— 

— 

— 

Sonstige  Bemerkungen 

bedeckt 

Sonnenschein 

bedeckt 

Blattstiel,  Stengel  und  Wurzel  Tab.  43. 


Beleg  86. 
Blattspreite. 


27.  V.  13 

12h 

5h  a 

9h  a 

5h  p 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,42 

0,34 

0,36 

0,44 

„■  Unterseite 

0,42 

0,385 

0,431 

0,385 

, Oberseite 

0,44 

0,42 

0,48 

0,453 

Schwammparenchym 

0,508 

0,509 

0,509 

0,527 

Palisadenparenchym 

0,822 

0,822 

0,84 

0,875 

T 

11« 

10° 

14« 

19° 

W 

etwas 

etwas 

— 

Sonstige  Bemerkungen 

— 

bedeckt 

bedeckt 

Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  403 


Beleg  87. 


Blattspreite. 

28.  V.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,34 

T = 17° 

„ Unterseite 

0,35 

W = stark 

„ Oberseite 

0,36 

Sonnenschein 

Schwammparenchym 

0,495 

Palisadenparenchym 

0,822 

Beleg  88. 

Blattstiel.  5.  IV.  13.  9h  a. 


I.  Untersuchung 

II.  Untersuchung 

Morpholog.  Unterseite 

Morphol.  Oberseite 

Morphol.  Unterseite 

Epi- 

Außen-  Innen- 

Epi-  | Außen- 

Innen- 

Außen- 

Mittel- 

Innen- 

dermis 

rinde  ] rinde 

dermis  | rinde 

rinde 

rinde 

rinde 

rinde 

l1) 

0,356 

0,48  0,50 

0,375  0,50 

0,52 

0,46 

0,48 

0,52 

2 

0,337 

0,46  0,50 

0,356  0,48 

0,50 

0,44 

0,48 

0,54 

3 

0,337 

0,48  1 0,46 

0,337  0,48 

0,48 

0,46 

0,48 

0,54 

4 

0,30 

0,46  | 0,46 

0,337  0,46 

0.48 

0,46 

0,50 

0,54 

T = 14,5°;  bedeckt. 


Beleg  89. 

Siehe  Tabelle  18.  Messung  7.  VI.  13.  2h  p. 
Beleg  90. 

Siehe  Tabelle  19.  Messung  11.  VI.  13.  10h  a. 
Beleg  91. 

Siehe  Tabelle  4.  Messung  11.  VI.  13.  2h  p. 


Beleg  92. 
Blattspreite. 


14.  VI.  13.  9h  a 

1 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,40 

T = 18° 

„ Unterseite 

0,402 

W = stark 

„ Oberseite 

0,46 

Sonnenschein 

Schwammparenchym 

0,638 

Palisadenparenehym 

0,742 

Bele 

g 93. 

Stengel  (Mitte). 

14.  VI.  13.  11h  a 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,356 

T = 23° 

Außenrinde 

0,396 

W = stark 

Mittelrinde 

0,453 

Sonnenschein 

Innenrinde 

0,471 

Kambium 

0,585 

M Von  der  Spitze  (1)  des  Blattstiel  bis  zur  Basis  (4)  desselben. 

. 26* 


404  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  94. 


Blattspreite. 

16.  VI.  13.  10  h a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,40 

T = 20° 

„ Unterseite 

0,42 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,44 

Sonnenschein 

Schwammparenchym 

0,619 

Palisadenparenchym 

0.80 

Beleg  95. 


Blattspreite. 

21.  VI.  13.  9b  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,42 

T = 15° 

, Unterseite 

0,402 

W = etwas 

„ Oberseite 

0,44 

R 

Schwammparenchym 

0,638 

P alisadenpar  enchym 

0,76 

Beleg  96. 

Achsenorgane.  23.  VI.  13. 


Zeit  der  Messung 

11h  a 

Blattstiel 

2h  p 330  p 

Stengel 

Blattreg.  Unten 

8 30  a 
Wurzel 
bas.  Partie 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,356 

0.425 

0,45 

_ 

T fa:  11° 

Außenrinde 

0,38 

0.54 

0,585 

0,404 

1 ~ \p:21® 

Mittelrinde 

0,48 

0.54 

0,562 

0,51 

W = schwach 

Innenrinde 

0,52 

0,517 

'-0,562 

0,552 

Sonnenschein 

Geleitzellen 

0,54 

0,585 

0,562 

0,562 

Kambium 

0,585 

0,562 

0,585 

0,54 

Hadromparenchym 

0,517 

0,607 

0,607 

0,585 

Markzellen 

— 

0,489 

0,51 

— 

Epidermis,  Wurzelspitze 

— 

— 

— 

0,508 

Beleg  97. 


Blattspreite. 

8.  VII.  13.  830  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0.42 

T = 14° 

„ Unterseite 

0,367 

Bedeckt 

„ Oberseite 

0.40 

Schwammparenchym 

0,506 

Palisadenparenchym 

0,822 

Beleg  98. 
Blattspreite. 


8.  VII.  13.  280  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,44 

T = 10° 

„ Unterseite 

0.455 

W = stark 

„ Oberseite 

0,48 

R 

Schwammparenchym 

0,544 

Palisadenparenchym 

0,822 

Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  405 


Beleg  99. 
Blattstiel. 


8.  VII.  13.  93°  a 


Bemerkungen 


Epidermis 

0,394 

Außenrinde  , 

0,46 

Innenrinde 

0,44 

Geleitzellen 

0,54 

Kambium 

0,54 

Hadromparenchym 

0,585 

Beleg  100. 
Blattstiel. 


8.  VII.  13.  3h  p 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,468  Wie  Beleg  98 

Außenrinde 

0,48  . 

Innenrinde 

0,46 

Geleitzellen 

0,54 

Kambium 

0,54 

Hadromparenchym 

0,562 

Beleg  101. 

Siehe  Tabelle  3.  Messung  8.  VII.  13.  a. 


Beleg  102. 
Blattspreite. 


9.  VII.  13.  8h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,38 

H 

II 

h-1 

o 

„ Unterseite 

0,385 

W = stark 

„ Oberseite 

0,36 

R 

Schwammparenchym 

0,525 

Palisadenparenchym 

0,787 

Beleg  103. 
Achsenorgane 


9.  VII.  13. 

Blatt- 

stiel 

oben 

Stengel 

Mitte 

unten 

Pfahl- 

wurzel 

(Mitte) 

Seitenwurzel 
basal  Mitte  apikal 

Epidermis 

0,417 

0,431 

0,45 

0,45 



— 



— 

Außenrinde 

0,44 

0,417 

0,38 

0,45 

0,489 

0,531 

0,41 

0,319 

Innenrinde 

0,46 

0,435 

0,40 

0,472 

0,552 

0,552 

0,447 

0,435 

Geleitzellen 

0,517 

0,562 

0,54 

0,54 

0,562 

0,585 

0,585 

— 

Kambium 

0,54 

0,565 

0,562 

0,54 

0,54 

0,585 

0,516 

— 

Hadromparenchym 

0,54 

0,495 

0,495 

0,562 

0,54 

0,517 

0,538 

— 

Markzellen  < 

— 

0,45 

0,382 

0,45 

0,562 

— 

— 

— 

Epiderm.,  Wurzelsp. 

T = 16°;  W = C 

i,  seit  ( 

;.  VII. 

leftige 

Regen. 

0,508 

406  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  104. 
Blattspreite. 

11.  YD.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,48 

T = 15° 

, Unterseite 

0,385 

W = schwach 

, Oberseite 

0,42 

R 

Schwamm  parenchym 

0,469 

Palisadenparenchym 

0,77 

Beleg  105. 

Blattstiel. 

11.  YH.  13.  10h  a 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,467 

Siehe  Beleg  104 

Außenrinde 

0,48 

Innenrinde 

0,48 

Geleitzellen 

0,517 

Kambium 

0,562 

Hadromparenchym 

0,54 

Belep 

106. 

Blattspreite. 

15.  VU.  13.  10h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,38 

T = 16<> 

„ Unterseite 

0,367 

W = stark 

, Oberseite 

0,40 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0,544 

Palisadenparenchym 

0,70 

Beleg  107. 

Blattstiel. 

15.  YU.  13.  I30  p 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,41 

Siehe  Beleg  106 

Außenrinde 

0,46 

Innenrinde 

0,48 

Geleitzellen 

0,472 

Kambium 

0,54 

Hadromparenchym 

0.45 

Beleg  108. 

Blattspreite. 

22.  YH.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,50 

T = 160 

„ Unterseite 

0,367 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,48 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0,544 

Palisadenparenchym 

0,77 

Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  407 


Beleg  109. 
Achsenorgane 


22.  VII. 

Blattstiel 

Stengel 

oben  unten 

Hauptwurzel 

(Mitte) 

Faserwurzel 

(Mitte) 

Epidermis 

0,394 

0,382 

0,425 

Außenrinde 

0,46 

0,472 

0,472 

0,531 

0,425 

Innenrinde 

0,42 

0,45 

0,45 

0,531 

0,472 

Geleitzellen 

0,585 

0,562 

0,552 

0,63 

0,607 

Kambium 

0,585 

0,552 

0,552 

0,472 

0,466 

Hadromparenchym 

0,472 

0,517 

0,495 

0,495 

0,54 

Markzellen 

— 

0,435 

0,495 

— 

T = 15,50;  W = schwach;  R = 0;  am  22.  VII.  abwechselnd  bewölkt  und 


sonnig. 


Beleg  110. 


Blattspreite. 

30.  vn.  13.  830  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,46 

T = 12,5» 

„ Unterseite 

0,35 

W .—  stark 

„ Oberseite 

0,40  . 

Sonnenschein 

Schwammparenchym 

0,509 

Palisadenparenchym 

0;753 

Beleg  111. 
Blattstiel. 


30.  VII.  13.  9h  a Bemerkungen 


Epidermis 

0,394 

Außenrinde 

0,46 

Innenrinde 

0,44 

Geleitzellen 

0,45 

Kambium 

0,495 

Hadromparenchym 

0.425 

Beleg  112. 
Blattspreite. 


30.  VII.  13.  11h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,48 

II 

>-*■ 

05 

O 

, Unterseite 

0,402 

Sonnenschein 

, Oberseite 

0,38 

W = stark 

Schwammparenchym 

0,60 

Palisadenparenchym 

0,822 

Beleg  113. 

Blattstiel. 

30.  VII.  13.  2h  p 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,337 

II 

^1 

o 

Außenrinde 

0,48 

Sonnenschein 

Innenrinde 

0,52 

W = schwach 

Geleitzellen 

0,517 

Kambium 

0,54 

Hadromparenchym 

0,517 

408  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  114. 
Blattspreite. 


31.  VH.  13.  11h  a 

Bemerkungen 

Epidermis.  Mittelnerv,  Unterseite 

0,52 

T = 18 

Unterseite 

0.402 

W = schwach 

Oberseite 

0,42 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0,581 

Palisadenparenchym 

0,84 

Beleg  115. 

Siehe  Tabelle  19.  Messung  31.  VII.  13.  2h  p. 


Beleg  116. 
Wurzel  (Mitte). 


5.  m 13. 

6h  a 

830  a 

11h  a 

2h  p 

5h  p 

8h  p 

11h  p 

F aserwurzel. 

• 

Außenrinde 

0.359 

0,382 

0.466 

0.489 

0.447 

0,382 

0,359 

Innen  rinde 

0.404 

0,489 

0,489 

0,51 

0.489 

0,439 

0,382 

Geleitzellen 

0,607 

0.63 

0,652 

0,652 

0,63 

0,63 

0,585 

Kambium 

0,585 

0,562 

0,585 

0,585 

0,63 

0,585 

0,585 

Hadromparenchym 

0,495 

0,517 

0,54 

0,562 

0,54 

0,54 

0,517 

Wurzelspitze. 

Epidermis,  Spitze 

0,508 

0,49 

0.508 

0,525 

0.508 

0,49 

0,49 

. weiter  zurück 

0,508 

0,525 

0,543 

0,543 

0,525 

0,508 

0.508 

Wurzelhaar 

0,508 

0,525 

0,522 

0,543 

0,57 

0,543 

0,508 

Beleg  117. 
Blattspreite. 


5.  Vm.  13.  2 h p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,52 

T = 24,50 

, Unterseite 

0,42 

W = etwas 

. Oberseite 

0,48 

Sonnenschein 

Schwammparenchym 

0,525 

Palisadenparenchym 

0,875 

Beleg  118. 

Siehe  Tabelle  18.  Messung  17.  VIII.  13.  8h  a. 


Beleg  119. 


Markzellen  des  Stengels. 


17.  VIU.  13.  4h  p 

Bemerkungen 

1‘) 

0,568 

2 

0,613 

3 

0,587 

4 

0,613 

5 

— 

l)  Von  außen  nach  innen. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  409 


Beleg  120. 
Blattspreite 


19.  VIII.  13.  8h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,50 

T =170 

„ Unterseite 

0,42 

W = stark 

„ Oberseite 

0,40 

R 

Schwammparenchym 

0,508 

Palisadenparenchym 

0,875 

Beleg  121. 
Achsenorgane. 


19.  VIII.  13 

[ Blattstiel 

Stengel 

oben  , unten 

Wurzel 

basal  | apikal 

Epidermis 

0,487 

0,585 

0,585 





Außenrinde 

0,52 

0,585 

0,585 

0,577 

0,489 

Innenrinde 

0,48 

0,54 

0,562 

0,617 

0,531 

Geleitzellen 

0,675 

0,652 

0,675 

0,675 

0,652 

Kambium 

0,607 

0,552 

0,577 

0,63 

0,63 

Hadromparenchym 

0,585 

0,585 

0,607 

0,569 

0,549 

Markzellen 

— 

0,562 

0,562 



. — 

Beleg  122. 
Blattspreite. 


29.  VIU.  13.  4h  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,54 

T = 260 

„ Unterseite 

0,508 

W ==  schwach 

„ Oberseite 

0,52 

Schwammparenchym 

0,619 

Palisadenparenchym 

0,893 

Beleg  123. 

Blattspreite. 

19.  IX.  13.  8h  a 

* 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,56 

O 

o 

II 

£h 

„ Unterseite 

0,437 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,48 

Schwammparenchym 

0,638 

Palisadenparenchym 

0,945 

Beleg  124. 
Achsenorgane. 


19.  IX.  13 

Blattstiel 

Stengel 

oben  | unten 

Wurzel 

basal  | apikal 

Epidermis 

0.562 

0,607 

0,585 

— 

— 

Außenrinde 

0,54 

0,585 

0,698 

0,655 

0,577 

Innenrinde 

0,58 

0,63 

0,698 

0,699 

0,636 

Geleitzellen 

0,676 

0,607 

0,652 

0,675 

0,63 

Kambium 

0,634 

0,607 

0,652 

0,675 

0,63 

Hadromparenchym 

0,617 

0,63 

0,675 

0,698 

0,63 

Markzellen 

— 

0,595 

0,62 

— 

— 

Epidermis  d.  Wurzelsp. 

— 

— 

— 

0,56 

410  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  125 

Siehe  Tabelle  18.  Messung  23.  X.  13.  9h  a. 
Beleg  126. 


Achsenorgane. 


23.  X.  13 

Blattstiel 

Stengel 

Wurzel 

oben 

unten 

basal 

apikal 

Epidermis 

0,431 

0,562 

0,63 





Außenrinde 

0,48 

0,585 

0,652 

0,607 

0,562 

Innenrinde 

0,54 

0,607 

0,652 

0,652 

0,607 

Geleitzellen 

0,652 

0,675 

0,695 

0,698 

0,675 

Kambium 

0,489 

0,585 

0,607 

0,607 

0,652 

Hadromparenchym 

0,538 

0,63 

0,63 

0,695 

0,652 

Markzellen 

— 

0,585 

0,63 

— 

Beleg  127. 
Blattspreiten. 


30.  X.  13.  Zeit  der  Messung 

10h  a 

6h  p 

9h  p 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,44 

0,44 

0,44 

„ Unterseite 

0,455 

0,473 

0,437 

„ Oberseite 

0,46 

0,46 

0,44 

Schwammparenchym 

0,62 

0,64 

0,56 

Palisadenparenchym 

0,927 

0,927 

0,875 

T 

110 

14,50 

110 

W 

Föhn 

Föhn 

Föhn 

Sonstige  Bemerkungen 

Bedeckt 

Bedeckt 

Bedeckt 

Beleg  12  8. 

Verschiedene  Epidermen.  5.  XI.  13.  2h  p. 


Blatt- 

mittelnerv 

Blat 

Morph. 

Unterseite 

tstiel 

Morph. 

Oberseite 

Stengel 

Be- 

merkungen 

l1)  0,44 

2 0,44 

3 0,46 

4 0,46 

5 0,48 

■)  Immer  von  der 

0,45 

0,431 

0,45 

0,469 

0,487 

Spitze  (1)  bis 

0,41 

0,41 

0,431 

0,431 

0,45 

zur  Basis  def 

0,562 

0,585 

0,585 

0,607 

0,652 

betr.  Teils  g 

T = 120 
Bedeckt 
W = mittel 

emessen. 

Beleg  129. 
Junges  Hochblatt. 


12.  XI.  13.  2 h p 

i 1 

Bemerkungen 

Epidermis,  Oberseite 

0,44 

T = 90 

„ Unterseite 

0,367 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0,525 

R = schwach 

Palisadenparenchym 

0,857 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  41 1 


Beleg  130. 

Junge  Stengel.  12.  XI.  13. 


Zeit  der  Messung 

lh  p 

4'>  p 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,375 

0,431 

W = etwas  um  10  p 

Außenrinde 

0,453 

0,453 

W = stark  um  40  p 

Innenrinde 

0,435 

0,453  | 

Geleitzellen 

0,538 

0,562 

Kambium 

0,569 

0,569 

Hadromparenchym 

1 0,569 

0,569 

Markzellen 

0,495 

0,517 

Beleg  131. 

Stengelrindenzellen  (Mitte).  12.  XI.  13.  5h  p. 


I.  Messung  II.  Messung 


1-  4 

0,675 

1-  3 

0,594 

5-  6 

0,675 

4—  6 

0,56 

7—  9 

0,652 

7—  8 

0,577 

10-13 

0,63 

9-12 

0,617 

Beleg  132. 

Perianthblätter  und  Hochblatt. 


12.  XI.  13.  p 

Äußeres  Inneres 

Perianthbl.  j Perianthbl. 

Hochblatt 

Bemerkungen 

Äußere  Epidermis 

0,382 

0,382 

0,42 

T = 5,50 

Innere  „ 

0,344 

0,382 

0,431 

W = schwach 

Parenchym 

0,41 

0,394 

0,437 

R =:  stark 

Beleg  13  3. 

Junge  Blattspreite. 


17.  XI.  13.  IO3«  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Oberseite 

0,44 

T = 8,5» 

„ Unterseite 

0,367 

W = schwach 

Schwammparenchym 

0,473 

Bedeckt 

Palisadenparenchym 

0,84 

Beleg  134. 
Achsenorgane. 


17.  XI.  13. 

Blattstiel 

oben  unten  oben 

Stengel 
üb.  d.  1 unt.  d. 
Mitte  i Mitte 

unten 

Wurzel 
basal  apikal 

Epidermis 

0,41 

0,45  0,41 

0,517 

0,517 

0,495 

1 

Außenrinde 

0,52 

0,56  0,471 

0,54 

0,562 

0,585 

0,681  0,60 

Innenrinde 

0,56 

0,60  0,495 

0,562 

0,54 

0,562 

0,619  | 0,60 

Geleitzellen 

0,591 

0,569  0,552 

0,63 

0,607 

0,54 

0.63  ! 0,585 

Kambium 

0,569 

0,547  0,531 

0,585 

0,54 

0,517 

0,585  0,562 

Hadromparenchym 

0,516 

0,594  ! 0,466 

0,607 

0,54 

0,54 

0.652  0,607 

Markzellen 

— 

— ! 0,44 

0,495 

0,472 

0,495 



Epiderm.  d.  Wurzelsp. 

_ 

— — 

- 

— 

— 

— 0,577 

Bemerkungen:  T zwischen  8°  und  10,5°;  W = schwach. 


412  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  135. 

Epidermis  an  der  Spitze  des  Blattstiels  (je  3 Messungen). 


4.  XII.  13.  9h  a 

Blattgelenk  Neben  d.  Blattgelenk 

Bemerkungen 

Morph.  Unterseite 

0.45 

0,487 

0,487  0,506 

0,506 

0,506 

T = 8« 

* Oberseite 

0,469 

0,506 

0,506  0,525 

0,525 

0,506 

W = stark 
R = stark 

Beleg  136. 
„Blattgelenk“  (gebogen). 


6.  XII.  13  L MessunS  n-  Messung  Bemerkungen 


oben 

unten 

oben 

unten 

Außenrinde  ‘) 

0,66 

0,58 

0,68 

0,58 

T = 3° 

Mittelrinde1 2) 

0,64 

0,56 

0,66 

0,60 

W = stark 

Innenrinde  3j 

0,591 

0,569 

0,613 

0,569 

R - stark 

B 

eleg 

13  7. 

Blatt„gelenk“. 


I.  Messung  II.  Messung 

gebogen  gerade  gebogen  gerade  Bemerkungen 
oben ! unt.  oben  unt.  oben  unt.  oben  i unt. 


Außenrinde 

0,68 

0.60 

0,62 

0,58 

0,68 

0,54 

0,66 

0,54 

T = 70 

Mittelrinde 

0,66 

0,62 

0,60 

0,58 

0,64 

0,56 

0,64 

0.56 

Föhnig 

Innenrinde 

0.64 

0.62 

0,58 

0,58 

0,62 

0.58 

0,62 

0.56 

R = schwach 

Leptomparench. 

— 

0,678 

— 

0,655 

— 

0,656 

— 

0.634 

Leitparenchym 

0,70 

— 

0,655 

— 

0,656 

— 

0,655 

— 

Beleg  138. 
Gebogenes  Blatt„gelenk“. 


11.  XII.  13 

I.  Messung 
oben  unten 

II.  Messung 
oben  | unten 

III.  Messung 
oben  unten 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,66 

0,52 

0,62 

0,54 

0,70 

0,56 

T = 6« 

Mittelrinde 

0,64 

0.54 

0.62 

0,56 

0,68 

0.60 

W = schwach 

Innenrinde 

0,62 

0,56 

0,58 

0,58 

0,62 

0,60 

Bedeckt 

Leptomparenchym 

— 

0,656 

— 

0,634 

— 

0,634 

Leitparenchym 

0,678 

— 

0,566 

— 

0,678 

— 

Beleg  13  9. 
Blatt, .gelenk“ 


I.  Messung  II.  Messung 

13.  XII.  13  gebogen  gerade  gebogen  gerade  Bemerkungen 
oben ; unt.  oben  unt.  oben  unt.  oben ; unt.  [ 


Außenrinde 

0,70 

0,58 

0,58 

0,58 

0,72 

0,54 

0,74 

0,58 

T = 40 

Mittelrinde 

0,68 

0,62 

0,58 

0,56 

0.70 

0,56 

0,72 

0,60 

Bedeckt 

Innenrinde 

0,66 

0.64 

0,56 

0,56 

0,66 

0,60 

0,66 

0.62 

Leptomparench. 

— 

0,656 

— 

— 

— 

0,678 

— 

0,63 

Leitparenchym 

0,678 

— 

0,63 

— 

0,678 

0,678 

— 

1)  Die  äußern  2 Zellschichten  des  Rindeparenchyms. 

2)  Mittlere  Schichten  der  Rinde. 

3)  Innere  2 Schichten  des  Rindenparenchyms. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  413 


Beleg  140. 
Blattspreite. 


16.  XII.  13 

Direkt  am 
Stiel 

Mitte 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0.56 

0,58 

T = 00 

„ Unterseite 

0,42 

0,402 

W = schwach 

„ Oberseite 

0.52 

0,48 

Bedeckt 

Sch  wammparenchym 

0,648 

0,612 

Palisadenparenchym 

0.875 

0,892 

Beleg  141. 
Blattspreite. 


26.  XII.  13.  10h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,50  T ----  - —20 

„ Unterseite 

0.42 

„ Oberseite 

0.48 

Schwammparenchym 

0,63 

Palisadenparenchym 

0,892 

Beleg  142: 
Achsenorgane. 


26.  XII.  13 

Blatt- 

stiel 

Stengel  Wurzel 

oben  innen  basal  apikal 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,506 

0,585  0,698  — 



T = — 4 

Außenrinde 

0,56 

0,525  0,652  0,51 

0,585 

Schnee 

Innenrinde 

0,56 

0.544  0,675  0,531 

0,652 

Geleitzellen 

0,525 

0,577  0.54  0,562 

0,54 

Kambium 

0,569 

0,538  0,54  0.607 

0,585 

Hadromparenchym 

0,474 

0,577  0,607  0,54 

0,54 

Markzellen 

— 

0,489  0,517  — 

— 

Beleg  143. 
Blattspreite. 


7.  I.  14.  2h  p 

Bemerkungen 

Epidermis.  Mittelnerv,  Unterseite 

0,60 

T = — 1,50 

„ Unterseite 

0,437 

Schneefall 

, Oberseite 

0,44 

Schwammparenchym 

0,60 

Palisadenparenchym 

0,892 

7.  I.  14. 


Epidermis 

Außenrinde 

Innenrinde 

Geleitzellen 

Kambium 

Hadromparenchym 

Markzellen 


Beleg  144. 
Achsenorgane. 


Blatt-  Stengel  Wurzel  Bemerkungen 

stiel  oben  unten  basal  apikal 


0,52 

0,45 

0,63 

— 

— 

T = — io 

0,48 

0,471 

0,63 

0,655 

0,547 

bis  — 2,5° 

0,54 

0,495 

0,652 

0,68 

0,569 

Schnee 

0,525 

0,531 

0,517 

0,517 

0,562 

0,547 

0,607 

0,63 

0,562 

0,562 

0,495 

0,525 

0,54 

0,585 

0,562 

1 

0,516 

0,516 

, — 

1 — 1 

414  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  145. 
Blütenteile. 


12.  I.  14 

Hochblatt 

Kelchblatt 

Staubfad. 

Fruchtbl. 

Bemerkungen 

Morph,  unt.  Epiderm. 

0,50 

0,382 

0,473 

0,471 

T = 3» 

„ obere  „ 

0,52 

0.396 

— 

i 

R — stark 

Parenchym 

0.516 

0,408 

0,49 

0,495 

W = stark 

Beleg  146. 
Blütenteile. 


12.  I.  14 

Hoch- 

blatt 

Kelch- 

blatt 

Staub- 

faden 

Frucht- 

blatt 

Bemerkungen 

Morph,  untere  Epidermis 

0,54 

0,396 

0,49 

0,471 

T = — 40 

„ obere  „ 

0,58 

0,417 

— 

— 

Bedeckt 

Parenchym 

0,509 

0,42 

0,49 

0,495 

Pflanzen  mit  Schnee 

bedeckt 

Beleg  147. 
Blattspreite. 


21.  I.  14.  8h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,54 

Sonnenschein 

„ Unterseite 

0,473 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,58 

Schwammparenchym 

0,714 

Palisadenparenchym 

0,892 

Beleg  148. 
Blattspreite. 


21.  I.  14.  11  h a 


Bemerkungen 


Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,54 

„ Unterseite 

0,437 

„ Oberseite 

0,54 

Sch  warn  mpar  enchy  m 

0,675 

Palisadenparenchym 

0,857 

Beleg  149. 


Wie  147 


Blattspreite. 


27.  I.  14.  10  h a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,48 

T = 10° 

„ Unterseite 

0,437 

Föhnig 

. Oberseite 

0,46 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0.694 

Palisadenparenchym 

0,87 

Blum,  Kenntnis  <ler  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  415 


Beleg  150. 
Blattspreite. 


28.  I.  14.  10  h a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 
„ Unterseite 

0,52 

T = — 10 

0,455 

Bedeckt 

„ Oberseite 

0,50 

Schwammparenchym 

0,694 

Palisadenparenchym 

0,904 

Beleg  151. 
Blattspreite. 


29.  1.  14.  10  h a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 
„ Unterseite 

0,52 

T = — 50 

0,478 

Bedeckt 

„ Oberseite 

0,52 

Schwammparenchym 

0,694 

Palisadenparenchym 

0,957 

Beleg  152. 
Blattspreite. 


30.  I.  14.  10h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,52 

T = — 80 

j Unterseite 

0,49 

Bedeckt 

„ Oberseite 

0,59 

Schwammparenchym 

0,732 

Palisadenparenchym 

0,892 

Beleg  153. 
Achsenorgane. 


4.  n.  14.  a 

Blatt- 

stiel 

oben 

Stengel 

Mitte 

unten 

Wu 

basal 

rzel 

apikal 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,487 

0,487 

0,562 

0,63 



— 

T = — 6,50 

Außenrinde 

0,506 

0,471 

0,585 

0,72 

0,698 

0,54 

Bedeckt 

Innenrinde 

0,525 

0,453 

0,562 

0,748 

0,63 

0,517 

Etwas  föhnig 

Geleitzellen 

0,569 

0,585 

0,585 

0,607 

0,54 

— 

Kambium 

0,591 

0,585 

0,585 

0,607 

0,562 

0,54 

Hadromparenchym 

0,531 

0,607 

0,63 

0,63 

0,585 

— 

Markzellen 

— 

0,63 

0,63 

0,652 

— 

— 

' 

Beleg  154. 
Blattspreite. 


4.  II.  14.  2 h p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,48 

T = — 6» 

„ Unterseite 

0,437 

W = etwas 

„ Oberseite 

0,52 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0,694 

Palisadenparenchym 

0.875 

416  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung’  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  15  5. 
Blattspreite. 


4.  II.  14.  6h  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,58 

T = - 10 

„ Unterseite 

0,473 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,56 

Schwammparenchym 

0,694 

Palisadenparenchym 

0,945 

Beleg  15  6. 

Blattspreite.  4-  II.  14.  5h  p. 


Blattmittelnerv 

Epidermis 

Schwamm- 

Palisaden- 

Bemerkungen. 

* 

oben 

unten 

Unters. 

Obers. 

parenck. 

parench. 

1 

0,48 

0,52 

0,403 

0,50 

0,638 

0,892 

T = — 6,50 

2 

0,50 

0,54 

0,42 

0,50 

0,638 

0,892 

später  — 1,50 

3 

0,54 

0,58 

0,403 

0,52 

0,675 

0,91 

W = stark 

4 

0,56 

0,58 

0,42 

0,54 

0,656 

0,91 

(Föhn) 

5 

0,56 

0,58 

0,437 

0.56 

0,694 

0,927 

Beleg  15  7. 

Epidermis  des  Blattstiels. 


4.  II.  14 

oben 

unten 

Bemerkungen 

Blattstiel,  morph.  Oberseite 

0,509 

0,541 

Siehe  Beleg  154 

„ r Unterseite 

0,471 

0,527 

Beleg  15  8. 
Kelchblatt. 


4.  II.  14. 

.....  _ . 

Bemerkungen 

Morph.  Unterseite 

0,471 

„ Oberseite 

0,435 

Beleg  159. 
Blattspreite. 


19.  11.  14.  10  h a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,48 

T = 10 

„ Unterseite 

0,385 

W = stark 

„ Oberseite 

0,42 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0,638 

Palisadenpareuchym 

0,945 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  'Wertes.-  417 


Beleg  160. 
Blattspreite. 


20.  II.  14.  10h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,52 

T = 40 

„ Unterseite 

0,455 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,48 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0,675 

Palisadenparenchym 

0,91 

Beleg  161. 

Epidermis  der  Blattoberseite. 


25.  II.  14.  4h  p 

Bemerkungen 

1 

0,44 

T = 2° 

2 

0,42 

W = schwach 

3 

0,44 

Bedeckt 

4 

0,46 

5 

0,50 

Beleg  162. 

Siehe  Tabelle  6.  Messung  4.  II.  14. 


Urtica  dioeca. 


Beleg  163. 
Achsenorgane. 


14.  III.  13 

Stengel 

Wurzel 

Wurzel- 

spitze 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,415 



0,472 

T = 40 

Außenrinde 

0,35 

0,475 

) 0,469 
/ 

W = schwach 

Innenrinde 

0,367 

0,486 

Bedeckt 

Leptomparenchym 

0,435 

0,54 

Geleitzellen 

0,585 

0,607 

Kambium 

0,547 

0,523 

Hadromparencbym 

0,54 

0,504 

Markzellen 

0,40 

— 

Beleg  164. 
Achsenorgane  (Wurzel). 


7.  IV.  13 

Wurzel- 

spitze 

1 

Wurzel 
lli  cm  v.  d. 
Spitze 

Wurzel 

1 cm  v.  d. 
Spitze 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,508 





T = 90 

Außenrinde 

0,49 

0,506 

0,487 

W = stark 

Innenrinde 

9 

0,544 

0,544 

R - stark 

Leptomparenchym 

— 

0,495 

0,585 

Geleitzellen 

— 

0,607 

0,607 

Kambium 

— 

0,562 

0,562 

Hadromparenchym 

— 

0,585 

0,607 

Markzellen 

— 

— 

— 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  3.  27 


418  Bl  uru,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung’  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  165. 

Siehe  Tabelle  24.  Messung  8.  IV.  13.  9h  a. 
Beleg  166. 

Siehe  Tabellen  25,  26,  27.  Messung  8.  IV.  13. 


Beleg  167. 
Wurzelrindenzellen. 


8.  IV.  13.  4h  p 

I.  Messung 

II.  Messung  Bemerkungen 

1 

0,46 

0,44  T = 90 

2 

0.46 

0,46 

3 

0,48 

0,46 

4 

0,50 

0,48 

5 

0,48 

0,48 

6 

0,50 

0,50 

7 

0.50 

0,50 

Beleg  168. 
Epidermis. 


Datum 

Bl 

Unterseite 

att 

Oberseite 

oben 

Stengel 

Mitte 

unten 

Bemerkungen 

3.  V.  9h  a 

0,469 

0,487 

0,356 

0,375 

0,375 

T = 80  Feucht  1 

— 

5.  V.  4h  p 

0,431 

0,431 

0,30 

0,337 

0,356 

T = 7,5°  Trocken! 

•Er  » 

15.  V.  830  a 

0,394 

0,375 

0,319 

0,30 

0,30 

T = 17°  r 1 

19.  V.  2h  p 

0,45 

0,41 

0,337 

0,356 

0.356 

T = 160  Feucht  1 

^ iS 

Beleg  169. 
Zellen  der  Binde. 


Datum 

Stengel  (unten) 
j Außen-  Innen- 

j rinde  j rinde 

Stengel  (Mitte) 
Außen-  Innen- 
rinde rinde 

Bemerkungen 

5.  V.  4h  p 

0,495 

0,538 

0.413 

0,452 

T = 7,5 ; Trocken 

6.  V.  810  a 

0,474 

0,516 

0,452 

0,496 

T = 80 

19.  V.  2h  p 

0,538 

0,56 

0,516 

0,56 

T = 160  Feucht 

Beleg  170. 
Wurzel  (basale  Partie). 


Datum 

Kam- 

bium 

außen 

Rinde 

Mitte 

innen 

Leptom- 

parench. 

Mark 

Bemerkungen 

5.  V.  5h 

P 

0,472 

0,52 

0,58 

0,60 

0,54 

0,44 

T = 80  Trocken 

6.  V.  7h 

a 

0,517 

0,52 

0,58 

0,62 

0,585 

0,46 

T = 70 

6.  V.  11h 

a 

0,495 

0,50 

0,60 

0,60 

0,607 

0,44 

T = 110 

8.  V.  340 

P 

0,517 

0,56 

0,60 

0,60 

0,585 

0,50 

T = 10,50 

Beleg  171. 
Wurzel  (apikale  Partie). 


Datum 

außen 

Rinde 

Mitte 

innen 

Leptom-  Geleit- 
parench.  zellen 

Kam- 

bium 

Bemerkungen 

8.  V.  4h  p 

0,45 

0,469 

0,506 

0,562 

0,585 

0,54 

T = 130 

17.  V.  2h  p 

0,409 

0,487 

0,487 

0,54 

0.585 

0,54 

T = lio 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  4[Q 


Beleg  17  2. 

Siehe  Tabelle  9.  Messung  23.  V.  13. 


Beleg  173. 
Blattspreite. 


26.  V.  13 

4h  p 

10h  p 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 
„ Unterseite 

0,45 

0,375 

0,419 

0,394 

„ Oberseite 

0,44 

0,431 

Sch  warn  mpar  enchy  m 

0,64 

0,62 

Palisadenparenchym 

0,956 

0,919 

T = 19,50 

T = 240 

Bemerkungen 

W = schwach 
Bedeckt 

W = schwach 

R = 0 

R = 0 

Beleg  174. 
Blattspreite. 


27.  Y.  13 

12h  a 

730  a 

Epidermis,  Mittelnerv.  Unterseite 

0,375 

0,375 

„ Unterseite 

0,45 

0,45 

„ Oberseite 

0,41 

0,431 

Schwammparenchym 

0,58 

0,58 

Palisadenparenchym 

0,956 

0,937 

T = 8« 

T = 140 

Bemerkungen 

W = schwach 

W ==  schwach 

Sonnenschein 

Sonnenschein 

Beleg  17  5. 
Epidermis. 


30.  V.  13.  10h  a 

Bemerkungen 

Wurzelspitze 

0,455 

T = 18» 

Unmittelbar  hinter  der  Wurzelspitze 

0,49 

Sonnenschein 

Beleg  176. 
Achsenorgane. 


30.  V.  13.  p. 

Blattstiel 

Stengel  (Mitte) 

Wurzel  (Mitte) 

Epidermis 

0,418 

0,448 



Außenrinde 

0,438 

0,401 

0,483 

innenrinde 

0,396 

0,456 

0,518 

Leptomparenchym 

0,392 

0,463 

0,519 

Geleitzellen 

0,436 

0,50 

0,536 

Kambium 

0,444 

0,538 

0,511 

Hadromparenchym 

0,539 

0.584 

0,518 

Markzellen 

— 

0.40 

— 

27 


420  Bluui,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  177. 
Stengelrinden  zellen . 


30.  V.  13.  5h  p 

I.  Messung 

II.  Messung 

Bemerkungen 

1 

0,415 

0,437 

T = 240 

2-3 

0,437 

0,415 

Insolation 

4—5 

0,46 

0,437 

6 

0,437 

0,46 

7-9 

0,46 

0,46 

Beleg  17  8. 
Blattspreite. 


5.  VI.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

1 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,453 

T = 16» 

„ Unterseite 

0,417 

Sonnenschein 

„ Oberseite 

0,435 

Schwammparenchym 

0,64 

Palisadenparenchym 

0,956 

Beleg  179. 
Achsenorgane. 


6.  VI.  13. 

Blattstiel 

Stengel 

oben  unten 

Wurzel 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,40 

0,436 

0,469 



T = 

140 

Außenrinde 

0,346 

0,378 

0,426 

0,45 

R = 

stark 

Innenrinde 

0,341 

0,501 

0,487 

0,469 

Leptomparenchym 

0,41 

0,405 

0,495 

0,503 

Geleitzellen 

0.463 

0,506 

0,506 

0,577 

0 i 

Kambium 

0,45 

0,54 

0,54 

0,552 

Hadromparenchym 

0,594  (?) 

0,518 

0,495 

0,495 

Markzellen 

— 

0,40 

0,40 

— 

Beleg  180. 

Siehe  Tabelle  16.  Messung  7.  VI.  13. 


Beleg  181. 

Siehe  Tabelle  17.  Messung  11.  VI.  13. 


Beleg  182. 
Haare.1) 


12.  VI.  13. 

Einzelliges 

Haar 

Brenn- 

haar 

Bemerkungen 

Haar 

0,50 

T = 210 

Becherförmiger  Fuß 

0,46 

W = schwach 

Anliegende  Epidermiszelle 

0,394 

0,41 

Übrige  Epidermiszellen 

0,41 

0,41 

l)  An  jungen  Stengeln  gemessen. 


Bl u ni.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  421 


Beleg  183. 
Blattspreite. 


16.  VI.  13. 

2h  p 

6h  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv.  Unterseite 
„ Unterseite 

0,469 

0,487 

T = 23  resp.  19« 

0,506 

0,487 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,469 

0,469 

2h;  bedeckt 

Schwammparenchym 

0,58 

0,60 

3 — 6h  Sonnenschein 

Palisadenparenchym 

0,956 

0,956 

(Insolation  des  6h  p unter- 
suchten Blattes.) 

Beleg  184. 


Stengel  (oben). 

18.  VI.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,387 

T = 19« 

Außenrinde 

0.348 

W = schwach 

Innenrinde 

0,392 

Sonnenschein 

Leptomparenchym 

0,405 

Tage  zuvor  Regen 

Geleitzellen 

0.45 

Kambium 

0,472 

Hadromparencbym 

0,54 

Markzellen 

0,38 

18.  VI.  13.  llh  a 


Beleg  185. 

Stengelrinde  *). 

Bemerkungen 


1 

2 

3 

4 

5 
G 


0,328 

0,35 

0,328 

0,35 

0,372 

0.372 


Beleg  186. 
Seitenwurzel  (Mitte) 


26.  VI.  13.  830  a 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,36 

T = 15» 

Innenrinde 

0,38 

W = schwach 

Leptomparenchym 

0,472 

R = schwach 

Geleitzellen 

0,495 

Kambium 

0,54 

Hadromparenchym 

0,495 

Markzellen 

0,40 

')  Von  der  Stengelperipherie  nach  innen  zu  nummeriert. 


422  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  187. 

Wurzelrinde1)  (in  der  Mitte  der  Wurzel). 


26.  VI.  13.  10h  a 

Bemerkungen 

1 

0,36 

2 

0,38 

3 

0,38 

4 

0,40 

5 

0,40 

Beleg  188. 
Achsenorgane. 


3.  VII.  13  a 

Blatt- 

Stengel 

Wurzel 

Bemerkungen 

stiel 

oben 

unten 

basal 

apikal 

Epidermis 

0,325 

0,44 

0,405 



_ 

O 

iO 

rH 

II 

H 

Außenrinde 

0,34 

0,416 

0,45 

0,42 

0,40 

W — schwach 

Innenrinde 

0,38 

0,46 

0,517 

0,46 

0,42 

Bedeckt 

Leptomparenchym 

0,434 

0,482 

0,54 

0,585 

0,504 

Seit  4 Tagen  schön 

Geleitzellen 

0,503 

0,425 

0,54 

0,607 

0,54 

Kambium 

0,367 

0,45 

0,54 

0,585 

0,54 

Hadromparenchym 

0,503 

0,54 

0,607 

0,63 

0,517 

Markzellen 

— 

0,38 

0,40 

0,46 

— 

Beleg  189. 
Blattspreite. 


17.  VII.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,45 

T=150 

„ Unterseite 

0,469 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,45 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0,64 

Palisadenparenchym 

0,975 

Beleg  190. 
Blattspreite. 


21.  VII.  13.  10h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,469 

T = 160 

„ Unterseite 

0,45 

W - schwach 

„ Oberseite 

0.487 

Sonnenschein 

Schwammparenchym 

0,66 

Palisadenparenchym 

1,027 

l)  Von  außen  nach  dem  Zentral  Zylinder  zu  nummeriert. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  423 


Beleg-  191. 
Achsenorgane. 


19.  VII.  13  a 

oben 

Stengel 

über  der  j unter  der 
Mitte  Mitte 

unten 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,382 

0,425 

0,405 

0,45 

T = 160 

Außenrinde 

0,482 

0,517 

0,562 

0,54 

W - schwach 

Innenrinde 

0,525 

0,562 

0,585 

0,607 

Bedeckt 

Leptomparenchym 

0,585 

0,562 

0,63 

0,607 

Wetter  vorher 

Geleitzellen 

0,652 

0,63 

0,63 

0,63 

ziemlich  schön 

Kambium 

0,585 

0,607 

0,585 

0,607 

Hadromparenchym 

0,562 

0,585 

0,607 

0,63 

Markzellen 

0,46 

0,46 

0,48 

0,48 

Beleg  192. 
Achsenorgane. 


21.  VII.  13  p 

Blattmittel- 

nerv 

Unterseite 

Blattstiel 

oben 

üb.  d.  w 
Mitte  oT 

unt.  d.  ^ 
Mitte 

unten 

Wurzel 

Wurzel- 

spitze 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,408 

0,408 

0,425  0,45  0,425  0,495  - 

0,508 

T = 150 

Außenrinde 

0,40 

0,38 

0,415  0.437  0,437  0,46  0,46 

0,49 

W = schwach 

Innenrinde 

0,42 

0,40 

0,394  0,415  0,46  0,482  0,48 

Sonnenschein 

Leptomparenchym 

0,474 

0,495  0,472  0,472  0,517  0,54  0,585 

Tags  zuvor 

Geleitzellen 

0,45 

0,425  0,54  0,585  0,63  0,652  0,63 

Regen 

Kambium 

— 

— 

0,562  0,54  0,562  0,585  0,63 

Hadromparenchym  0,495 

0,517  0,472  0,495  0,472  0,495  0,607 

Markzellen 

— 

0,40  0,44  0,50  0,48  — 

Beleg  193. 
Blattspreite. 


8.  VIII.  13.  9ü  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,469 

T = 160 

„ Unterseite 

0,50 

W = schwach 

„ Oberseite 

0,469 

R - stark 

Schwammparenchym 

0,68 

Palisadenparenchym 

1,028 

Beleg  194. 

Siehe  Tabelle  24.  Messung  20.  VIII.  13.  8h  a. 


Beleg  195. 
Achsenorgane. 


8.  VIII.  13  P 


Blatt- 

Stengel 

Wurzel 

Wur-  ! 

stiel 

oben  Mitte  | unten 

(Mitte) 

zelsp. 

Bemerkungen 


Epidermis  1 

Außenrinde  0,40 

Innenrin  de  0,44: 

Leptomparenchym  0,434 
Geleitzellen  0,591 

Kambium  0,52 

Hadromparenchym  °>0'8 
Markzellen 


0,425 
0,46 
0,503 
0,562 
0,667 
0,54 
0,517  ' 
0,60 


0,425 

0,46 

0,525 

0,495 

0,652 

0,562 

0,562 


0,45 

0,525 

0,547 

0,517 

0,675 

0,585 

0,607 


0,44 

0,44 

0,50 

0,562 

0,562 

0,585 

0,607 


0,525 

0,508 


T = 16° 

W = schwach 


424  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  196. 
Achsenorgane. 


20.  VIII.  18 

! 

Blattstiel 

oben 

_ CO 

tenge 

o 

§ 

Ö 

02 

e 

3 

Wurzel 
’S  1 2 

XX. 

M ' ’§■ 

cs 

Wurzel- 

spitze 

Bemerkungen 

Epidermis 

Außenrinde 

Innenrinde 

Leptomparenchym 

Geleitzellen 

Kambium 

Hadromparenchym 

Markzellen 

0,408  0, 405  0,472  0,495  — 
0,36  0,46  0,46  0,503  0,40 
0,40  0,482  0,482  0,525  0,48 
0,385  0,495  0.495  0,517  0,585 
0,585  0,517  0,607  0,63  0,652 

— 0,585  0,54  0,562  0,562 
0,531  o,63t?)  0,585  0,585  0,607 

— 0,44  0,46  0,48  0,52 

Beleg  197. 

— 0,508  T = 170 

0,48  0,473 
0,52 
0,585 
0,63 
0,562 
0,585 

Siehe  Tabelle  39.  Messung  9.  IX.  13. 
Beleg  198. 

Siehe  Tabelle  39.  Messung  10.  IX.  13  p. 


Beleg  199. 
Achsenorgane. 

Blattstiel 

15.  IX.  13  p s Ae 

^ :p  JS  « 

U <D  *-i 

bß  bß  bß 

Stengel  Wurzel  Li,  ^ i 

s S TS  1 2 Bemerkungen 

-£  e j?  S,  ® 

° 3 Ci  : ^ 

f 

Epidermis  0,424  0,465 

Außenrinde  0,42  0,48 

Innenrinde  0,46  0,50 

Leptomparenchym  0,495  0,538 
Geleitzellen  ‘ 0,547  0,613 

Kambium  — — 

Hadromparenchym  0,607  0,652 
Markzellen  — — 

0,504  0,603)  — | — 
0,46  0,569  0,544.0,581 
0,482  0,613  0,5810,60 
0,63  0,652  0,675  0,652 
0,675  0,72  0,72  0,63 
0,63  0,675  0,63  0,63 
0,652  0,698  0,765  0,675 
0,54  — — — 

0,525  T = IO» 

0,525  W = stark 

Sonnenschein 

Beleg  200. 
Blattspreite. 

16.  IX.  13.  11h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,45 

T = 6,50 

, Unterseite 

0,469 

Sonnenschein 

„ Oberseite 

0,506 

.Schwammparenchym 

0,60 

Palisadenparenchym 

0,927 

Beleg  201. 

Blattspreite. 

17.  IX.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis.  Mittelnerv,  Unterseite 

0,487 

T = 9,5» 

„ Unterseite 

0,469 

R ==  stark 

Oberseite 

0,581 

Schwammparenchym 

0,62 

Palisadenparenchym 

1,041 

Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  425 


Beleg  202. 


Blattstiel,  Stengel  und  Wurzel. 


17.  IX.  13  p 

Blattstiel 

Stengel 

oben  unten 

Wurzel 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,424 

0,54 

0,54 

0,581 

T - 12,5» 

Außenrinde 

0,42 

0,482 

0,569 

0,589 

W - - mittel 

Innenrinde 

0,46 

0,525 

0,613 

0,675 

Bedeckt 

Leptomparenchym 

0,445 

0,565 

0,607 

0.62 

Geleitzellen 

0,547 

0,63 

0,63 

0,63 

Kambium 

0,514 

0,585 

0,607 

— 

Hadromparenchym 

0,562 

0,585 

0,652 

0,675 

Markzellen 

0,56 

0,58 

Beleg  203. 

Markzellen  der  Stengelmitte. 


17.  IX.  13 

Bemerkungen 

1 

0,52 

2—3 

0,56 

4 

0,62 

Beleg  204. 

Siehe  Tabelle  24.  Messung  23.  X.  13. 


Beleg  205. 


Achsenorgane. 


23.  X.  13  p 

Blatt- 

stiel 

Stengel 
oben  [ unten 

Wurzel 
basal  ! apikal 

Wurzel- 

spitze 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,50 

0,495 

0,495 





0,606 

T = 9« 

Außenrinde 

0,474 

0,56 

0,60 

0,62 

0,60 

0,609 

Bedeckt,  zeit- 

Innenrinde 

0,471 

0,553 

0,574 

0,64 

0,60 

weise  aber  In- 

Leptomparenchym 

0,49 

0,60 

0,613 

0,638 

0,625 

solation. 

Geleitzellen 

0,742  (?) 

0,714 

0,714 

0,714 

0,678 

Kambium 

0,581 

0,54 

0,54 

0,603 

0,565 

Hadromparenchym 

0,624 

0,619 

0,637 

0,624 

0,602 

Markzellen 

— 

0,58 

0,58 

— 

— 

Beleg  206. 

Siehe  Tabelle  11.  Messung  4.  XI.  13. 


Beleg  207. 
Blattspreite. 


24.  XI.  13  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,469 

T = 4,5» 

„ Unterseite 

0,42 

R = stark 

„ Oberseite 

0,469 

Nebel 

Schwammparenchym 

0,72 

Palisadenparenchym 

1,074 

426  Hl  um.  Kenntnis  der  Größe  nnd  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  208. 
Achsenorgane. 


25.  XI.  13  a 

oben 

Stengel 

Mitte 

unten 

Wurzel 
basal  apikal 

Wurzel- 

spitze 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,48 

0,50 

0,56 





0,591 

T = 60 

Außenrinde 

0,584 

0,598 

0,602 

0,574 

0,548 

0,588 

Boden  sehr 

Innenrinde 

0,624 

0,631 

0,639 

0,574 

0,548 

feucht 

Leptomparenchym 

0,583 

0,602 

0,615 

0,643 

0,525 

Geleitzellen 

0,712 

0,728 

0,751 

0,624 

0,604 

Kambium 

0,566 

0,582 

0,582 

0,607 

0,607 

Hadromparenchvm 

0,668 

0,693 

0,742 

0,63 

0,63 

Markzellen 

0,603 

0.603 

0.603 

— 

Beleg  209. 
Achsenorgane. 


9.  XII.  13  a 

Wurzel 

Wurzelspitze 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,589 

T --  0,5« 

Außenrinde 

0,583 

0,58 

Bedeckt 

Innenrinde 

0,578 

Leptomparenchym 

0,638 

Geleitzellen 

0,644 

Kambium 

0,61 

Hadromparenchym 

0,621 

Markzellen 

Beleg 

210. 

Stengel  und  Wurzel. 

14.  I.  14.  9h  a 

Stengel 

Wurzel 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,54 

— 

T = — 40 

Außenrinde 

0,656 

0.62 

Schneefall 

Innenrinde 

0,634 

0,58 

Leptomparenchym 

0,652 

0,63 

Geleitzellen 

0,675 

0,652 

Kambium 

0,63 

0,562 

Hadromparenchym 

0,698 

0,585 

Beleg  211. 

Wurzelrinde  (nahe  der  Wurzelspitze). 


14.  I.  14  p 

Bemerkungen 

1 

0,525 

2 

0,544 

3 

0,544 

4 

0,544 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  427 


Beleg  212. 
Achsenorgane. 


13.  II.  14  a 

Blattstiel 

Stengel 

Wurzel 

Wurzel-  r,  , 

spitze  j Bemerkungen 

Epidermis 

0,563 

0,562 



0,525  T = 20 

Außenrinde 

0,58 

0,525 

0,54 

0,508  R = stark 

Innenrinde 

0,56 

0,547 

0,56 

W = schwach 

Leptomparenehym 

0,585 

0,562 

0,585 

Geleitzellen 

0,585 

0,585 

0,607 

Kambium 

0,585 

0,562 

0,607 

Hadromparenchym 

0,63 

0,63 

0,607 

Beleg  213. 
Blattspreite. 


14.  II  14.  2h  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,431 

T=40 

„ Unterseite 

0,469 

W = schwach 

, Oberseite 

0,487 

Bedeckt 

Schwammparenchym 

0,72 

Palisadenparenchym 

1,013 

Stengel  und  Wurzel  vom  14.  II.  14  und  11.  III.  14  siehe  Tabelle  44. 


Fagus  silvatica. 

Beleg  214. 


Achsenorgane. 


7.  IY.  13 

Zweig 

(Spitze) 

* Ast 

l'U  cm  dick 

* Stamm 
20  cm  dick 

* Wurzel 
*/2  cm  dick 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,65 

0,675 

0,675 

0,575 

T = 40 

Innenrinde 

0,625 

0,625 

0,65 

0,65 

Bedeckt 

Leptomparenehym 

0,517 

0,517 

0,54 

0,54 

Boden  feucht 

Geleitzellen 

0,725 

0,725 

0,725 

0,75  (?) 

Kambium 

0,625 

0,625 

0,65 

0,075 

Holzparenchym 

1,225 

1,075 

1,10 

1,05 

Markstrahlz.,  Rinde 

0,725 

0,875 

0,775 

— 

„ Holz 

1,125 

1,025 

1,15 

— 

Markzellen 

0,825 

0,85 

— 

— 

Beleg  215. 
Blattspreite. 


8.  V.  13 

4 m üb. 
d.  Boden 

2 m üb. 
d.  Boden 

1 m üb. 
d.  Boden 

-O  g 
B ° 

-m 

39Vö‘ 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv. 

Unterseite  0,525 

0,506 

0,506 

0,524 

T = 6,5» 

Seitennerv. 

0,575 

0,55 

0,563 

0,575 

W = schwach 

„ Unterseite 

0,41 

0,431 

0,45 

0,41 

R — schwach 

. Oberseite 

0,44 

0,465 

0,44 

0,44 

Schwammparenchym 

0,655 

0,64 

0,66 

0,64 

Palisadenparenchym 

0,937 

0,956 

0,937 

0,919 

428  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  216. 

Rindenzellen  des  Blattstiels. 


9.  Y.  13  a 

I.  Messung 

II.  Messung 

Bemerkungen 

Außen 

0,45 

0,45 

T = 15,50 

Innen  1 

0,495 

0,472 

W = schwach 

9 

0,495 

0,495 

Sonnenschein 

Beleg  217. 
Achsenorgane. 


9.  Y.  13  p 

Zweig- 

spitze 

Ast* 

ca.3/,cmdick 

Stamm* 

W urzeln  * 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,65 

0,65 

0,70 

0.675 

T = 6° 

Innenrinde 

0,675 

0,65 

0,725 

0,725 

R = stark 

Leptomparenchym 

0,63 

0,63 

0,652 

0,652 

Geleitzellen 

0,725 

0,775 

0,80 

0.70 

Kambium 

0,65 

0,675 

0,675 

0,625 

Holzparenchym 

0,80 

0,825 

0,85 

0,80 

Markstrahlz.,  Rinde 

0,80 

0,775 

0,675 

— 

„ Holz 

0,825 

0,80 

0,675 

— 

Markzellen 

0,775 

0,75 

0,725 

— 

Beleg  218. 

Blattspreiten  in  mittlerer  Stammhöhe,  ca  3 m über  dem  Boden. 


9.  V.  13 

9h  a 
Sonnen- 
blatt* 

10 16  a 
Schatten- 
blatt 

11h  a 
Sonnen- 
blatt 

Bemerkungen 

Epidermis,  Unterseite 

0,394 

0,41 

0,44 

Sonnenschein 

„ Oberseite 

0,424 

0,424 

0,465 

Schwammparenchym 

0,601 

0,62 

0,62 

Palisadenparenchym 

0,956 

0,975 

0,975 

Leitbündelscheide.  Mittelnerv 

0,40 

0,38 

0,40 

Seitennerv 

0,42 

0,44 

0,44 

T = 150 

T = 170 

T = 18,50 

Insolation 

Insolation 

= stark 

= stark 

Beleg  219. 
Siehe  Tabelle  15. 


Beleg  220. 
Äußerster  Zweig. 


10.  V.  13. 

950  a. 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,75(?) 

T = 14° 

Innenrinde 

0,725 

Bedeckt 

Leptomparenchym 

0,675 

v 

Geleitzellen 

— 

Kambium 

0,625 

Holzparenchym 

0,80 

Markstrahlzellen,  Rinde 

— 

„ Holz 

0.80 

Markzellen 

0,575 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  429 


Beleg'  2 21. 
Blattspreite. 


13.  V.  13.  3h  p 

Bemerkungen 

Epidermis,  Unterseite 

0,41 

T ==  220 

, Oberseite 

0,408 

Bedeckt 

Sch  warn  m parenchym 

0,582 

Palisadenparenchym 

0,93 

Leitbündelscheide,  Mittelnerv 

0,48 

„ Seitennerv 

0,44 

Beleg  222. 
Äußerster  Zweig. 


20.  V.  13 

9h  a 

10h  a 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,70 

0,75 

T =130 

Innenrinde 

0,675 

0,675 

Sonnenschein 

Leptomparencbym 

0,63 

0,652 

Geleitzellen 

0,70 

0,675 

Kambium 

0,65 

0,65 

Holzparenchym 

0.825 

0,85 

Markstrahlzellen,  Holz 

0,825 

0,80 

Markzellen 

0,525 

0,575 

Beleg  223. 
Blattspreite. 


20.  V.  13 

8h  a 

11h  a Bemerkungen 

Epidermis,  Unterseite 

0,41 

0,468  W = schwach 

, Oberseite 

0,44 

0,489 

Schwammparenchym 

0,563 

0,582 

Palisadenparenchym 

0,956 

0,975 

Leitbündelscheide,  Mittelnerv 

0,44 

0,48 

„ Seitennerv 

0,42 

0.46 

T = 9,50 

T==  10,5« 

W = schw. 

W = schw. 

Beleg  224. 
Blattspreite. 


23.  V.  13.  3h  p 

1 1 

Bemerkungen 

Epidermis,  Unterseite 

0,487 

T - 16,50 

„ Oberseite 

0,603 

W = stark 

Schwammparenchym 

0.563 

Palisadenparenchym 

0,937 

Leitbündelscheide,  Mittelnerv 

0,48 

„ Seitennerv 

0,48 

430  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  2 2 5.  (I.  Siehe  auch  Tabelle  7 u.  8.) 
Schattenblatt.  24.  V.  13  a. 


Nummerierung 


Epidermis 

Oberseite  Unterseite 


Schwamm-  Palisaden- 
parenchym parench. 


Bemerkungen 


Beim  Mittelnerv  a 0,408  0,487  0,563 

b 0,408  0.469  0.563 

Rand  c 0,440  0.469  0,542 

Beleg  226. 
Blattspreite. 

0,975  T=140 

0.967 

0.967 

5.  VI.  13.  5*>  p 

Bemerkungen 

Epidermis.  Unterseite 

0,45 

T = 170 

Oberseite 

0.489 

W = schwach 

Schwammparenchym 

0,582 

Palisadenparenchym 

0,975 

Beleg  227. 

Blattspreite*. 

16.  VI.  13.  llh  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Unterseite 

0.469 

T =180 

Oberseite 

0,503 

W = schwach 

Schwammparenchym 

0.582 

Palisadenparenchym 

0.956 

Beleg  228. 

Beleg  229. 

Mittelnerv  (Mitte) 

Blattstiel. 

16.  VI.  13.  lb  p 

Epidermis 

0,531 

Parenchym 

0,489 

Geleitzellen 

0,54 

Nervenparenchym 

0,562 

16.  VI.  13 

Epidermis 

0,404 

Rindenzellen 

0,474 

Leptomparenchym 

0,495 

Hadromparenchym 

0,45 

Geleitzellen 

0,547 

Am  23.  V.  13  a.  wurde  ein  Buchenast  in  Wasser  gestellt 
und  darin  gelassen,  bis  er  verdorrt  war  (nach  etwa  8 Tagen).  Der 
Ast  war  tagsüber  beständig  besonnt,  das  Wasser  wurde  täglich 
erneuert. 


Beleg  230. 


Blattspreite  des  abgeschnittenen  Astes. 


> f- 

_ 

cg  ^ 

> c3 
cg 

> * 

H 

. 

> 

cg 

> ~ 

CC  TH 

cg  — ‘ 

Epidermis,  Unterseite 
Oberseite 
Schwammparenchym 
Palisadenparenchym 

0,45  0.487  0,469 

0.465  0,489  0,44 
0.582  0.582  0.563 
0,937  0.956  0,956 

0.469 

0,489 

0.601 

0.975 

0.506 

0.489 

0,62 

0.975 

0,487 

0.503 

0,62 

1,013 

0,544  0,619 
0,542  0.582 
0.639  0,698 
1.013  1,125 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  43 ( 


Beleg  231. 

Schattenblätter  in  verschiedener  Hohe  vom  Boden. 


24.  VI.  13  p 

10  cm 

ca.  1,5  m 

ca.  3 m 

ca.  4,5  m 

Bemerkungen 

Epidermis,  Unterseite 

0,356 

0,375 

0,356 

0,394 

T = 12,50 

„ Oberseite 

0,387 

0,387 

0,367 

0,408 

W = stark 

Schwammparenchym 

0,582 

0,582 

0,563 

0,582 

R = stark 

Palisadenparenchym 

0,919 

0,956 

0,956 

0,937 

Beleg  2 3 2. 

Sonnenblätter  in  verschiedener  Höhe  über  dem  Boden. 


26.  VI.  a 

ca.  3,5  m 

1 

ca.  5 m 

Bemerkungen 

Epidermis,  Unterseite 

0,394 

0,394 

T = 11,50 

„ Oberseite 

0,408 

0,424 

W = mittelstark 

Schwammparenchym 

0,62 

0,639 

R = stark 

Palisadenparenchym 

1,008 

1,008 

Beleg  233. 
Achsenorgane. 


27.  VI.  13 

Zweig* 
3/4  cm  dick 

Stamm  * 
4 cm  dick 

Wurzel* 
1/2  cm  dick 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,55 

0,706 

0,625 

O 

rH 

II 

Innenrinde 

0,575 

0,694 

0,675 

W = stark 

Leptomparenchym 

0,445 

0,682 

0,625 

R = stark 

Geleitzellen 

0,70 

0,775  (?) 

0,65 

Kambium 

0,575 

0,60 

0,625 

Holzparenchym 

0,925 

0,95 

0,825 

Markstrahlzellen,  Rinde 

0,725 

0,825 

— 

„ Holz 

0,925 

0,925 

— 

Beleg  234. 

Zweijähriger  Zweig,  0,5  cm  dick. 


1.  VII.  13  a 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,55 

H 

II 

£ 

O 

Innenrinde 

0,575 

W = etwas 

Leptomparenchym 

0,495 

Sonnenschein 

Geleitzellen 

0,675 

Kambium 

0,55 

Holzparenchym 

0,875 

Markstrahlzellen,  Rinde 

0,725 

„ Holz 

0,80 

Markzellen 

0,675 

Beleg  2 3 5. 

Siehe  Tabelle  12.  Messung  5.  VII.  13. 


Beleg  236* 

Siehe  Tabelle  29.  Messung  5.  VII.  13. 
Beleg  237. 

Siehe  Tabelle  40.  Messung  5./'6.  VII.  13. 


432  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  2 38. 
Blattspreite. 


17.  VII.  13. 

Schatten- 

blatt 

Sonnen- 

blatt 

Bemerkungen 

Epidermis,  Unterseite 

0,319 

0.375 

T = 15,50 

„ Oberseite 

0,325 

0,387 

W - schwach 

Schwammparenchym 

0,503 

0,563 

Bedeckt 

Palisadenparenchym 

0.919 

0,956 

Beleg  2 39. 

Blattspreite. 

23.  VII.  13 

Bemerkungen 

Epidermis,  Unterseite 

0,375 

T = 12,50 

„ Oberseite 

0,387 

W = stark 

Schwammparenchym 

0,489 

R = stark 

Palisadenparenchym 

0.919 

Beleg  240. 

Achsenorgane  (Sonnenseite). 

In  der  Regel  erfolgten  diese  Messungen  in  Stamm,  Ast  und 
Zweig  auf  der  Schattenseite. 


23.  VII.  13 

Zweig 

2 cm  dick  (ll/4cmdick* 

Ast* 

Wurzel* 
>/ii  cm  dick 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0.625 

0,625 

0,75 

0,525 

T zwischen  12,5 

Innenrinde 

0,60 

0,575 

0,675 

0,575 

u.  15,50 

Leptomparenchym 

0,562 

0.562 

0,517 

0,585 

R = stark 

Geleitzellen 

0,675 

0,65 

0,775(?) 

0,575 

W = stark 

Kambium 

0,675 

0,675 

0,575 

0,550(?) 

Hochparenchym 

0,625 

0,725 

0,875 

0,80 

Markstrahlz.,  Rinde 

0,775 

0,80 

0,825 

— 

„ Holz 

0,85 

0,825 

0,872 

Markzellen 

0,725 

0,70 

Beleg 

241. 

Blattspreite. 


26.  VII.  13  a 


Bemerkungen 


Epidermis,  Unterseite 
„ Oberseite 
Schwammparenchym 
Palisadenparenchym 


0,375  1 T — 16*> 

0,408  W = schwach 

0,503  Sonnenschein 

0.937 


Beleg  242. 
Blattspreite. 


5.  VIII.  13  a 

Schatten- 

blatt 

Sonnen 

blatt 

Bemerkungen 

Epidermis,  Unterseite 

0,30 

0,337 

T - 20,50 

T Oberseite 

0,31 

0,408 

W = schwach 

Schwammparenchym 

Palisadenparenchym 

0,542 

0,975 

0,582 

0.975 

Sonnenschein 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  433 


Beleg  243.* 

Siehe  Tabelle  30,  31,  32.  Messung  30.  VIII.  13. 


Beleg  2 44.* 
Blattspreite. 


30.  VIII.  13.  8h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,475 

T = 17° 

„ Seitennerv, 

0,50 

W = schwach 

„ Anastomosen,  Oberseite 

0,475 

Bedeckt 

„ Unterseite 

0,306 

„ Oberseite 

0,325 

Schwammparenchym 

0,639 

Palisadenparenchym 

1,013 

Beleg  2 45. 

Markstrahlzellen  im  Holz.  5.  IX.  13. 


tc  sc 

Alter  der  Zweige  'S  jj! 

und  Äste  ,:JL_ 

<N 

M 

D- 

1 

1. 

Mess. 

II.  *5* 
Mess.  ST 

HI.  55 
Mess. 

8 jährig 

12  jährig 

Bemerkungen 

Liegende  Zellen  0,90  0,975  1,00 

Stehende  Zellen  0,925  1,025  1,025 

Gitterpalisaden  0,925jl,05  1.125 

1,125 

1,15 

1,175 

1,175 

1,20 

1,25 

1,20  1,0751,20 
1,275  1,175  1,30 
1,30  1,2251,325 

T = 8° 

W - schwach 
Nebel 

Bemerkungen  ßedeckt 


Beleg  2 46. 
Achsenorgane. 


14.  IX.  13  p 

Zweig* 
1 cm  dick 

Stamm  * 

20  cm  dick 

Wurzel* 
3 mm  dick 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,70 

0,75 

0,675 

II 

►J- 

o 

Innenrinde 

0,825 

0,75 

0,70 

W = stark 

Leptomparenchym 

0,648 

0,652 

0,652 

R = stark 

Geleitzellen 

0,75 

0,75 

0,725 

Kambium 

0,575 

0,70 

0,60 

Holzparenchym 

0,95 

0,90 

0,875 

Markstrahlzellen,  Rinde 

0,925 

0,95 

— 

„ Holz 

0,775 

0,975 

Markzellen 

0,85 

— 

— 

Beleg  247. 
Blattspreite. 


20.  IX.  13 

1/t  m üb. 
d.  Boden 

1 m üb. 
d.  Boden 

5 m üb. 
d.  Boden 

7 m üb. 
d.  Boden 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv,  Unterseite 

0,40 

0,40 

0,425 

0,425 

T = 17<> 

„ Seitennerv  I. 

0,375 

0,36 

0,40 

0,40 

W = schwach 

, Seitennerv  II, 

0,375 

0,35 

0,425 

0,375 

„ Unterseite 

0,30 

0,294 

0,394 

0,31 

, Oberseite 

0,294 

0,30 

0,394 

0.30 

Schwammparenchym 

0,522 

0,563 

0,542 

0,542 

Palisadenparenchym 

0,975 

1.030 

0,994 

1.047 

Beihefte  Bot.  Centralbl.  Bd.  XXXIII.  Abt.  I.  Heft  3.  28 


434  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  248. 
Zweige. 


20.  IX.  13 

1 cm  dick 

4 cm  dick 

Außenrinde 

0,825 

0,80 

Innenrinde 

0,825 

0,80 

Leptomparenchym 

0,748 

0,748 

Geleitzellen 

0,675 

0,70 

Kambium 

0,75 

0,70 

Holzparenchym 

0,925 

0,90 

Markstrahlzellen,  Rinde 

0,95 

0,975 

Holz 

0,95 

0,925 

Markzellen 

0,775 

0,75 

Beleg  2 49. 

Blattspreite*  (beginnt  gelb  zu  werden). 


25.  IX.  13.  9h  a 

Bemerkungen 

Epidermis,  Mittelnerv 

0,50 

T=6» 

„ Unterseite 

0,319 

Sonnenschein 

„ Oberseite 

0,349 

Schwammparenchym 

0,582 

Palisadenparenchym 

1,125 

Beleg  250. 
Achsenorgane. 


27.  IX.  a 

Zweig 
2 jährig 

Zweig, 

©•o-g 
fco  u -O 

,0  0 3 

a°3 

2 jähr. 

23 

=5-2 

Zweig 

>/*  cm  dick 

2* 

O 

% S 
■<  ü 

<N 

Ast 

4 cm  dick 

Bemerkungen 

Rinde 

0,725 

0,725 

0,725 

0,80 

0,80 

0,80 

T = 60 

Leptomparenchym 

— 

0,63 

0,652 

0,652 

0,748 

0,748 

W = schwach 

Geleitzellen 

— 

0,725 

0,675 

0,725 

0,75 

0,775 

Kambium 

0,625 

0,725 

0,70 

0,70 

0,725 

0,70 

Holzparenchym 

0,825 

0,85 

0,975 

0,875 

0,90 

0,925 

Markstrahlz.,  Rinde 

— 

— 

— 

0,85 

0,875 

0,85 

„ Holz 

— 

— 

— 

0,95 

0,95 

0975 

Markzellen 

0,70 

0,80 

0,825 

0,90 

0,875 

0,875 

Beleg  2 51. 

Siehe  Tabelle  29.  Messung  28.  X.  13  10u  a. 


Beleg  2 52. 
Zweig  (braune  Blätter). 


29.  X.  13  a 

Bemerkungen 

Außenrinde 

" -0,70 
0,725 

T = 100 

Innenrinde 

Bedeckt 

Leptomparenchym 

0,607  | 

Geleitzellen 

0,75 

Kambium 

0,725 

Holzparenchym 

0,825 

Markzellen 

0,75 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  435 


Beleg  253. 
Achsenorgane. 


29.  X.  13 

Zweig* 
3/4  cm 

Stamm  * 
18  cm 

Wurzel* 
U/2  mm 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,675 

0,70 

0,65 

T = 10° 

Innenrinde 

0,725 

0,70 

0,675 

W = schwach 

Leptomparenchym 

0,63 

0,63 

0,675 

Bedekt 

Geleitzellen 

0.70 

0,75 

0,70 

Kambium 

0,675 

0,65 

0,60 

Holzparenchym 

1,025 

0,975 

0,975 

Markstrahlzellen,  Rinde 

0,95 

0.875 

— 

„ Holz 

0,975 

0,925 

— 

Markzellen 

0,75 

0,775 

— 

Beleg  2 54. 
Achsenorgane. 


7.  XI.  13  a 

Zweig* 

1 cm  dick 

Stamm  * 

Wurzel* 
1 mm  dick 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,725 

0,675 

0,70 

T =4° 

Innenrinde 

0,70 

0,65 

0,70 

Bedeckt 

Leptomparenchym 

0,63 

0,63 

0,595 

Geleitzellen 

0,675 

0,725 

0,70 

Kambium 

0,625 

0,575 

0,625 

Holzparenchym 

1,025 

1,00 

1,00 

Markstrahlzellen,  Rinde 

0,95 

0,875 

— 

„ Holz 

1,125 

1,00 

— 

Markzellen 

0,875 

— 

— 

Beleg  2 55. 

Wagerechter,  gerader,  1 cm  dicker  Ast. 


Basis 

Mitte 

Spitze 

8.  XI.  13 

Unter- 

Ober- 

Unter- 1 Ober- 

Unter- 1 Ober- 

Bemerkungen 

seite 

seite 

seite 

seite 

seite 

seite 

Außenrinde 

0,725 

0,75 

0,675  0,65 

0,65 

0,675 

T=40 

Innenrinde 

0,675 

0,70 

0,75 

0,725 

0,675  0,725 

Bedeckt 

Leptom  parenchym 

0,675 

0,675 

0,675  0,675 

0,607  0,607 

Geleitzellen 

— 

— 

0,75 

0,725 

0,70 

0,675 

Kambium 

0,65 

0,675 

0,675  0,675 

0,65 

0,65 

Holzparenchym 

1,10 

1,125 

1,075  1,10 

1,05 

1,05 

Markstrahlz.,  Rinde 

0,775 

0,775 

0,80 

0,775 

0,775  0,775 

„ Holz 

1,125 

1,10 

1,15 

1,10 

1,075  1,10 

Beleg  256. 
Zweig. 


12.  XI.  13  a 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,675 

T = 9» 

Innenrinde 

0,70 

Bedeckt 

Leptomparenchym 

0,607 

Geleitzellen 

0,775 

Kambium 

0,675 

Holzparenchym 

0,875 

Markzellen 

0,80 

28 


436  Bljum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  257. 


Dicker,  gerader  Ast,  schief  nach  oben  geneigt.1) 


28.  XL  13 

2,5  cm  dick 
Unter-  Ober- 
seite 2)  seite 

1,5  CD 
Unter- 
seite 

i dick 
Ober- 
seite 

1 cm 
Unter- 
seite 

dick 

Ober- 

seite 

Stamm 

Wur- 

zel 

Außenrinde 

0,65 

0,65 

0,65 

0,65 

0,60 

0,625 

0,675 

0,625 

Innenrinde 

0,625 

0,65 

0,625 

0,60 

0,575 

0,60 

0,65 

0,625 

Leptomparenchym 

0,54 

0,517 

0,54 

0,54 

0,54 

0,54 

0,607 

0,607 

Geleitzellen 

0,70 

0,70 

0,70 

0,725 

0,70 

0,725 

0,775 

0,70 

Kambium 

0,675 

0,675 

0,65 

0,65 

0,65 

0,675 

0,625 

0,625 

Holzparenchym 

1,025 

1,025 

0,975 

1,00 

0,975 

0,975 

0,925 

1,125 

Markstrahlz.,  Rinde 

0,775 

0,75 

0,775 

0,775 

0,775 

0,75 

0,975 

„ Holz 

1,025 

1,00 

1,025 

1,025 

0,975 

1,00 

1,025 

Bemerkungen:  T = 4,5°;  R = stark;  W = mittel. 


Beleg  258. 


Achsenorgane  auf  der  Sonnenseite  gemessen. 


3.  XI.  13 

Zweig* * 
s/4  cm 

Stamm  * 
ca.  20  cm 

Wurzel* 
1/s  cm 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,725 

0,70 

0,725 

T =0° 

Innenrinde 

0,70 

0,70 

0,725 

Boden  gefroren 

Leptomparenchym 

0,63 

0,612 

0,562 

Geleitzellen 

0,725 

0,65 

0,70 

Kambium 

0,70 

0,625 

0,575 

Holzparenchym 

1,20 

1,00 

1,125 

Markstrahlzellen,  Rinde 

0,875 

0,85 

— 

„ Holz 

1,125 

1,125 

— 

Markzellen 

0,95 

— 

— 

Beleg  259. 

Ast,  anfangs  horizontal,  dann  aufwärts  gekrümmt. 


3.  XII.  13 

2 cm 
unten 

dick 

oben 

D/a  cm  dick 
unten  | oben 

1 cm 
unten 

dick 

oben 

l/2  cm  dick 
unten  | oben 

Außenrinde 

0,60 

0,575 

0,575 

0,60 

0,60 

0,625 

0,60 

0,60 

Innenrinde 

0,55 

0,575 

0,55 

0,55 

0,60 

0,625 

0,60 

0,57  ö 

Leptomparenchym 

0,517 

0,495 

0,517 

0,517 

0,54 

0,54 

0,54 

0,51' 

Geleitzellen 

0,675 

0,70 

0,70 

0,70 

0,675 

0,70 

0,70 

0,70 

Kambium 

0,625 

0,625 

0,60 

0,625 

0,60 

0,60 

0.625 

0,62° 

Holzparenchym 

0,95 

0,975 

0,975 

0,95 

0,95 

0,975 

0,925 

0,92& 

Markstrahlz.,  Rinde 

0,75 

0,75 

0,775 

0,775 

0,80 

0.80 

0,80 

0,825 

„ Holz 

0,975 

1,00 

1,00 

1.00 

0,925 

0.95 

0,925 

0,925 

Bemerkungen : T = 0°  hier  scharfe  Krümmung. 


Stamm  und  Wurzel  Tabelle  45. 


*)  Ich  habe  etwa  ein  Dutzend  Messungen  an  Ästen  ausgeführt,  um  den 
osmotischen  Wert  auf  deren  Unter-  und  Oberseite  zu  kontrollieren.  Da  diese 
Werte  nicht  sehr  verschieden  sind,  werden  sie  hier  nicht  weiter  angeführt. 

*)  Der  Sonnenseite  zugekehrt. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  4^7 


Beleg'  260. 

Holzparenchym  im  Stamm.1)  15.  XII.  13  a. 


Jahresringe 

1-  3 

(außen) 

4-6 

• 

7—10  n-12 

1 

13-10 

(innen) 

Bemerkungen 

0,975 

1.00 

1,00  1,05 

1,075 

T = 30 
Bedeckt 

Beleg  2 61. 

Siehe  Tabellen  30,  31,  32.  Messung  20.  I.  14. 


Beleg  262. 


Achsenorgane. 


11.  II.  14 

Zweig* 

Vj  cm  dick 

Stamm  * 
12  cm  dick 

Wurzel  * 

1 mm  dick 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,65 

0,65 

0,05 

T =10 

Innenrinde 

0,70 

0,70 

0,675 

Etwas  föhnig 

Leptomparenchym 

0,562 

0,625 

0,517 

Bedeckt 

Geleitzellen 

0,70 

0,70 

0,70 

Kambium 

0,625 

0,625 

0,675 

Holzparenchym 

1,175 

1,15 

1,225 

Markstrahlzellen,  Binde 

0,675 

0,75 

„ Holz 

1,125 

1,05 

— 

Beleg  263. 
Achsenorgane. 


2.  III.  14 

Zweig* 

1 cm  dick 

Stamm  * 
25  cm  dick 

Wurzel* 
1 mm  dick 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,70 

0,70 

0,55 

T=l<> 

Innenrinde 

0,65 

0,70 

0,575 

W = schwach 

Leptomparenchym 

0,585 

0,585 

0,562 

Bedeckt 

Geleitzellen 

0,65 

0,675 

0,675 

Kambium 

0,60 

0,70 

0,70 

Holzparenchy  in 

1,15 

1,125 

1,225 

Markstrahlzellen,  Rinde 

0,75 

0,775 

— 

„ Holz 

0,975 

1,025 

— 

Beleg  264. 
Wurzeln 


12.  III.  14 

1.  Ord- 
| nung*) 

2.  Ord- 
nung 

3.  Ord- 
nung 

Bemerkungen 

Außenrinde 

0,625 

0,625 

0,65 

T = 80 

Innenrinde 

0,60 

0,60 

0,625 

Bedeckt 

Leptomparenchym 

0,60 

0,625 

0,675 

Geleitzellen 

0,65 

0,65 

0,70 

Kambium 

0,625 

0,65 

0,65 

Holzparenchym 

0,925 

0,65 

0,975 

0 Aus  dem  Stamm  mit  dem  Preßler'schen  Zuwachsbohrer  herausgepohrt. 
*)  Von  den  äußersten  Wurzeln  an  gerechnet  und  immer  in  deren  ..litte 

gesch  nitten. 


438  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  265. 
Achsenorgane. 


24.  III.  14 

Zweig 
*/*  cm  dick 

Stamm 

Wurzel 

Bemerkungen 

Spitze 

Basis 

oben 

unten 

basal 

apikal 

Außenrinde 

0.675 

0,65 

0,65 

0,725 

0,70 

0,65 

T=l,50 

Innenrinde 

0,65 

0,65 

0,65 

0,70 

0,70 

0,675 

W = stark 

Leptomparenchym 

0.625 

0,70 

0,585 

0,70 

0,675 

0,70 

Bedeckt 

Geleitzellen 

0,70 

0,70 

0,70 

0,725 

0,70 

0,675 

Kambium 

0,65 

0,65 

0,65 

0,65 

0,675 

0,65 

Holzparenchym 

1,175 

1,15 

1,075 

1,00 

0,975 

0,925 

Markstrahlz.,  Rinde 

0,825 

0,85 

1,075 

0,85 

0,825 

0,80 

„ Holz 

1.025 

1,05 

0,875 

1,025 

1.00 

0,95 

Sedum  acre. 


Beleg  266. 


1913 

18.  IY. 

28.  Y.  14.  VI. 

14.  VII. 

18.  IX. 

22.  X. 

24.  XI. 

13 

13 

13 

13 

13 

13 

13 

Blattepidermis 

0,25 

0,205 

0,367 

0,297 

0,297 

0,312 

0,28? 

Blattparenchym 

0,319 

0,243 

0,36 

0,325 

0,375 

0,41 

0,35° 

Stengelepidermis 

0,25 

0,25 

0,264 

0.328 

0,297 

0,328 

0,25 

Außenrinde 

0,34 

0.330 

0,32 

0,38 

0.34 

0,34 

0,38 

Innenrinde 

0,40 

0,34 

0.34 

0,40 

0,40 

0.36 

0,38 

Geleitzellen 

0,472 

0,562 

0,517 

0,482 

0.46 

0,405 

0,46 

Kambium 

0,46 

0,405 

0,405 

0,395 

0,393 

0,393 

0,405 

Hadromparenchym 

0,613 

0,437 

0,517 

0,482 

0,46 

0,405 

0,46 

Parenchym  d.  Wurzel1) 

0,52 

0,48 

0,38 

0,44 

0,50 

0,48 

0,52 

Wurzelspitzenepidermis 

0,50 

0,44 

0,38 

0,42 

0,48 

0,48 

0,54 

T = 6 

T = 17° 

T=17,5° 

T = 17» 

T = 10° 

T=10,5° 

T = 4,5° 

Bemerkungen 

W = 
schw. 

Boden  W = st. 
feucht  Sonnen- 

W = 
schw. 

R 

Föhnig 

Be- 

deckt 

Bedeckt 

ecliein 

Sonnech. 

Beleg  267. 

Siehe  Tabelle  13.  Messung  14.  VI.  13. 


Beleg  268. 


10.  VII.  13 

Vertikaler  Stengel 
Spitze  | Mitte  Basis 

Kriech. 

Stengel 

Wurzel  Bemerkungen 

Stengel 

Epidermis 

0,264  0,288  0,297 

0,264 

T = 13° 

Außenrinde 

0,30  0,28  0,32 

0,28 

R 

Mittelrinde 

0,34  0,30  0,32 

0,30 

W = stark 

Innenrinde 

0,38  0,30  0,36 

0.32 

Geleitzellen 

0,482  0,46  0,482 

0,482 

Kambium 

0,425  0,425  0,405 

0,425 

Hadromparenchym 

0,437  0,46  0,482 

0.485 

Wurzel1) 

Epidermis,  Spitze 

0,36 

„ Basis 

0,40 

Wurzelhaar 

0,32 

Pater.-1' vm 

-V- 

1 

0,30 

')  ca.  1 cm  hinter  der  Spitze. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  439 


Beleg  2 69. 
Blätter. 


14.  VII.  13  p 

jung 

alt 

Bemerkungen 

Epidermis  0,264 

Parenchym  0,337 

Beleg  2 
Stengel  unter  der 

0,34  T = 25,50 

0,356  j W = mittel 

Sonnenschein 

7 0. 

Blattregion. 

14-  m p 

Sonnen-  Schatten- 
seite seite 

Bemerkungen 

Epidermis  ! 0,288 

Außenrinde  0,40 

Innenrinde  0,38 

Kambium  ! 0,382 

Beleg  2' 
Blätter 

0,25 

0,38 

0,38 

0,36 

71. 

Wie  Beleg  269 

14.  VII.  13  16.  vn.  13 

1 

Bemerkungen 

Epidermis,  Außenseite 
„ Innenseite 

Parenchym,  Außenseite 
„ Innenseite 

E 

0.264 

0,264 

0,337 

0,357 

leleg  2' 
Markzellt 

0,264 

0,264 

0,337 

0,319 

7 2. 

;n. 

am  14.  VI  f . 13  wie  Bel.  269 
am  16.  VH.  13 
T = 14,5° 

W = schwach 
Bedeckt 

Bemerkungen 

Schicht  1 
2 

3 

4 

Siehe  Tab 

0,40 

0,42 

0,46 

0,48 

Beleg  273. 

eile  41.  Messung  25.  VIII.  13. 

Beleg  2 7 4. 

Stengel. 

26.  VIII.  13 

Sonnen-  Schatten- 
seite seite 

Bemerkungen 

Epidermis 

Außenrinde 

Innenrinde 

0,217  0,25  T = 180 

0,39  0,32  W = mittel 

0,34  0,34  Sonnenschein 

440  Hl  um,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg  275.  • 
Stengel. 


28.  X.  13.  2h  p 

Ob.  Blatt- 
region 

Unt.  Blatt- 1 
region  ; 

Basis 

1 

Bemerkungen 

Epidermis 

0,221 

0,264 

0,297 

T = 130 

Außenrinde 

0,36 

0,40 

0,46 

W = schwach 

Innenrinde 

0,38 

0,42 

0,48 

Bedeckt 

Geleitzellen 

0,394 

0.415 

0,415 

Kambium 

0,36 

0,382 

0,405 

Hadromparenchym 

0,35 

0,394 

0,415 

Mark  zellen 

0,38 

0.36 

0.40 

Beleg  276. 

16.  XII.  13 

26.1. 14 

8.  II.  14  4.  III.  14 

Blattepidermis 

0,297 

0,312 

0,375 

0,312 

Blattparenchym 

0,431 

0,394 

0,506 

0,41 

Stengel 

Epidermis 

0,288 

0,288 

0,328 

0,312 

Außenrinde 

0,40 

0,40 

0,42 

0,44 

Innenrinde 

0,36 

0,42 

0,42 

0,42 

Geleitzellen 

0,437 

0,482 

0.472 

0,472 

Kambium 

0,495 

0.45 

0,45 

0,425 

Hadromparenchym 

0,482 

0,525 

0,482 

0,525 

Markzellen 

0,42 

0,38 

0,40 

0,42 

T = — 10» 

T = — 9» 

T = — 4« 

T = l« 

Bemerkungen 

Bedeckt ; 

\ Bedeckt 

W = schw.  \\ 

= schw. 

Reif 

1 

Sonnensch. 

Bedeckt 

Beleg  277. 

Siehe  Tabelle  51.  Messung  28.  X.  13. 


Beleg  278. 

Blätter  in  verschiedener  Höhe. 


16.  XII.  13 


oben 


Mitte 


unten  j Bemerkungen 


Epidermis 

Parenchym 


0,312  0,328  0,328  T=80 

0,431  0,41  0,41  W = stark 

R,  = stark 


Beleg  279. 

Epidermis  der  Wurzelspitze.  16.  XII.  13. 


Entfernung  von  der  Spitze 

Bemerkungen 

Spitze 

0,58 

T — 0<> 

2 mm 

0,56 

W = schwach 

5 „ 

0,54 

Bedeckt 

8 „ 

0,54 

12  , 

0.58 

Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  44 1 


Beleg-  2 80. 


8.  II.  14 

Stengel 

oben 

1 Stengel 
unten 

Bemerkungen 

1 

Blattepidermis 

0,375 

I 

T = — io 

Blattparenchym 

0,487 

Stengel 

Epidermis 

0,328 

0,34 

Außenrinde 

0,40 

0,42 

Innenrinde 

0,40 

0.44 

Geleitzellen 

0,45 

0,45 

Kambium 

0,45 

0,45 

Hadromparencliym 

Markzellen 

0,482 

0,40 

0,503 

0,40 

Wurzelepidermis  *) 

0.64 

W urzelparenehym  1 ) 

0,62 

i 

1 

Beleg  281. 

12.  II.  14 

Blatt 

Stengel 

oben 

Stengel 

unten 

Wurzel 

Spitze 

| Bemerkungen 

Epidermis 

0,34 

0,283 

0,317 

0,297 

T =4° 

Blattparenchym 

0,336 

— 

- 

— 

R 

Außenrinde 

0,255 

0,24 

0,306 

Etw.  föhnig 

Innenrinde 

0,285 

0,255 

0,306 

Kambium 

0,482 

0,437 

— 

Hadromparenehym 

0,404 

0,404 

— 

Markzellen 

0,275 

0,25 

— 

1 

Beleg-  282. 
Stengel-Rindenzellen. 


8.  II.  14 

16.  II.  14 

I.  Schicht  (außen) 

0,34 

0,30 

II- 

0,34 

0,30 

III.  , (innen) 

0,36 

0,32 

F = 1° 

T = 40 

Bemerkungen 

Föhnig 

Bedeckt 

Föhnig 

Beleg  283. 
Wurzel-Rindenzellen. 


16.  II.  14. 


Bemerkungen 


I.  Schicht  0,315  Wie  Beleg  282  II 

II.  , 0,41 


l)  ca.  1 cm  hinter  der  Spitze. 


442  Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  de9  osmotischen  Wertes. 


Funaria  hygrometrica. 


Beleg  284.  27.  IV.  13. 


Nummerierung 

Blatt- 

spreite 

Blattnerv 

i 

Bemerkungen 

Spitze  1 

0,273 

0,336 

T =160 

2 

0,297 

0.36 

3 

0.319 

0,405 

4 

0,382 

0,425 

Basis  5 

0.404 

0,495 

Beleg  2 85.  27 

. V.  13. 

Nummerierung 

Blatt- 

spreite 

Blattnerv 

Bemerkungen 

Spitze  1 

0,273 

0,315 

T = 100 

2 

0,297 

0,36 

W = schwach 

3 

0,319 

0,382 

4 

0,34 

0,405 

Basis  5 

0,382 

0,425 

Beleg 

286.  3. 

VI.  13. 

Nummerierung 

Blatt- 

spreite 

Blattnerv 

Bemerkungen 

Spitze  1 

0,275 

0,292 

T =140 

2 

0.304 

0,315 

3 

0,34 

0,336 

4 

0,359 

0,36 

Basis  5 

0.404 

0,405 

Beleg  28 

7. 

Siehe  Tabelle  5.  Messung  24.  VII. 

13. 

Beleg  288. 

Siehe  Tabelle  5 

Messung  4.  VIII. 

13. 

Beleg  289. 

Tagesschwankung. 


27.  VIII. 

13 

3h  a 

6h  a 

9h  a 

lh  p 

5h  p 

8h  p 

12h  p 

Spreite 

1 

0,319 

0.297 

0,297 

0.319 

0.34 

0.404 

0,359 

9 

0,34 

0.319 

0.34 

0,404 

0,382 

0,466 

0,382 

3 

0,382 

0,354 

0,382 

0,447 

0,435 

0,51 

0,404 

4 

0,435 

0,382 

0.447 

0.406 

0.447 

0,531 

0,447 

5 

0,489 

0,447 

0,531 

0,489 

0,51 

0,552 

0.466 

Nerv 

i 

0,405 

0,54 

0.562 

0,45 

0,472 

0.425 

0,45 

2 

0.45 

0,607 

0,652 

0.517 

0.54 

0,517 

0,517 

3 

0,517 

0.652 

0,675 

0,562 

0,607 

0,54 

0,562 

4 

0.585 

0,675 

0,698 

— 

0,652 

0,63 

0,652 

5 

0,607 

0,698 

0,72 

0,675 

0,72 

0,698 

0,72 

Bl  um,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  443 


Beleg  290. 


Datum 

12.VII.  14.VII.ll5.VILl 
13  13  13 

4.  VIII.  18.  IX. 
13  j 13  | 

16-  in.|2i.  m. 

14  14 

Spreite  1 

0.359 

0,359 

0,359 

0,359 

0,34 

0,359  0,435 

2 

0,382 

0,382 

0,435 

0,382 

0,359 

0,382  1 0,447 

3 

0,435 

0.435 

0,447 

0,435 

0,435 

0,404  1 0,466 

4 

0,447 

— 

0,489 

0,474 

0,466 

0,466  | 0,51 

5 - 

0,489 

0,466 

0,552 

0,538 

0,531 

0,489  | 0,531 

Nerv  1 

0,45 

0,495 

0,495 

0,585 

0,472 

0,472  0,405 

2 

0,585 

0,54 

0,54 

0,63 

0,517 

0,562  0,435 

3 

— 

0.562 

0,562 

0,652 

0,562 

0,585  0,517 

4 

0,675 

0,585 

0.63 

0,64 

0,585 

0,607  i 0,54 

5 

— 

0,63 

0,675 

— 

0,652 

0,652  0,607 

Stengelepidermis 

0,475 

0,50 

0,55 

0,575 

0,55 

0,55  0,50 

„ parenchym 

0,55 

0,525 

0,575 

0,575 

0,50 

0,55  0,475 

Parench.  d.  unterird.  Stengels 

0,425 

0,45 

0,475 

0,50 

0,55 

0,525  0,50 

ii 

© 

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Bemerkungen 

o d c 

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II  II 1 

II  1 g 

| 

II  II  | 

5 

II II II  II II II 

c-ZS 

Beleg  291. 
Einfluß  der  Besonnung. 


27.  X.  13 

Direkte 

Sonne 

Schatten 

Bemerkungen 

Spreite  1 

0,319 

0,297 

T - 14,50 

2 

0,382 

0 34 

3 

0.404 

0,404 

4 

0,466 

0,447 

5 

0,577 

0,595  (?) 

Nerv  1 

1 0,425 

0,405 

2 

0,495 

0,495 

3 

0.585 

0,585 

4 

0.675 

0,63 

5 

* 

0,675 

Beleg  2 92. 
Einfluß  der  Temperatur. 


3.  XI.  13 

9b  a 

11h  a 

lb  p 

5h  p 

Bemerkungen 

Spreite  1 

0,319 

0,319 

0.404 

0,319 

Die  Exemplare  waren 

9 

0,359 

0,382 

0,435 

0,319 

an  einer  nicht  von  der 

3 

0,382 

0,404 

0,466 

0,382 

Sonne  beschienenen 

4 

0,415 

0,447 

0,489 

0,382 

Stelle. 

5 

0,51 

0,51 

0,53 

0,447 

Boden  feucht 

Nerv  1 

0,36 

0,382 

— 

0,425 

2 

0,405 

0,405 

— 

0,472 

3 

0,45 

0,45 

— 

0,517 

4 

— 

0,482 

— 

0,562 

5 

0,577 

0,595 

— 

0,585 

T 

10 

100 

16» 

100 

W 

stark 

mittel 

0 

0 

S = 0 

bedeckt 

bedeckt 

bedeckt 

bedeckt 

R 

0 

0 

o 

0 

444  Blum.  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes. 


Beleg'  293.  9.  II.  14. 


Nummerierung 

Blattspreite 

Blattnerv 

Bemerkungen 

Spitze  1 

0,404 

0,425 

T = 40 

2 

0,447 

0,472 

3 

0,595 

0,652 

4 

0,68 

0,68 

Basis  5 

— 

— 

Beleg  294. 

Siehe  Tabelle  54. 

Am  12.  III.  14  8h  V.  wurde  Funaria  ins  Laboratorium  ge- 
bracht, dort  auf  den  Tisch  gelegt  und  in  der  in  Beleg  295  ange- 
gebenen Zeit  untersucht.  Die  Zimmertemperatur  schwankte  während 
der  Zeit  der  Untersuchung  von  16,5—17,5°  C. 


Beleg  295. 

Einfluß  der  Austrocknung  durch  Liegenlassen  an  der  Luft. 


12.  III.  14 

8h  a (frisch) 

816  a 

880  a 

9h  a 

10h  a 

12h  M. 

Spreite  1 

0,297 

0,33 

0,348 

0,371 

0,413 

0,452 

2 

0,309 

0,33 

0,371 

0,393 

0,452 

0,474 

3 

0,309 

0,371 

0,392 

0,413 

0,474 

0,495 

4 

0,33 

0,392 

0,413 

0,452 

0,494 

C,516 

5 

0,371  , 

0,413 

0,434 

0,474 

0,516 

0,516 

Nerv  1 

0,382 

0,404 

0,435 

0,447 

0,466 

0,489 

2 

0,404 

0,435 

0,447 

0,466 

0,489 

0,51 

3 

0,435 

0,447 

0,466 

0,489 

0,51 

0,51 

4 

0,489 

0,489 

0,51 

0,51 

0,531 

0,531 

5 

0,531 

0,531 

0,531 

0,552 

0,652 

0,552 

Zitierte  Literatur. 

Copelan'd,  E.  W.,  Über  den  Einfluß  von  Licht  und  Temperatur  auf  den  Turgor. 
Diss.  Halle  a.  S.  1896. 

Drabble  E.  and  H.,  The  relation  between  the  osmotic  strength  of  cell  sap  in 
plants  and  their  physical  environnement.  (The  biochemical  Journal.  II. 
1907.  S.  117—132.) 

Faber,  F.  C.,  Über  Transpiration  und  osmotischen  Druck  bei  den  Mangroven. 

(Ber.  d.  dtsch.  bot,  Ges.  Bd.  XXXI.  1913.  S.  277—281.) 

Fitting,  H.,  Die  Wasserversorgung  und  die  osmotischen  Druckverhältnisse  der 
Wüstenpflanzen.  (Ztschr.  f.  Bot.  1911-  S.  209 — 275.) 

Hannig,  E.,  Untersuchungen  über  die  Verteilung  des  osmotischen  Druckes  in 
der  Pflanze  in  Hinsicht  auf  die  Wasserleitung.  (Ber.  d.  dtsch.  bot.  Ges. 
Bd  XXX.  S.  194-204.) 

Hilburg,  0.,  Über  Turgeszenzänderungen  in  den  Zellen  der  Bewegungsgelenke. 

(Unters,  a,  d.  bot.  Inst,  zu  Tübingen.  Bd.  1.  1881.  S.  1—37.) 
ost,  L.,  Vorlesungen  über  Pflanzenphysiologie.  3.  Aufl.  Jena  1913. 


Blum,  Kenntnis  der  Größe  und  Schwankung  des  osmotischen  Wertes.  445 

Kny,  L.,  Der  Turgor  der  Markstrahlzellen.  (Landwirtsch.  Jahrb.  Bd.  XXXVIII 
1909.  S.  375-394.) 

Lidforss,  Die  wintergrüne  Flora.  Lund  1907. 

Pfeffer,  W.,  Druck  und  Arbeitsleistung  durch  wachsende  Pflanzen.  (Abhdl. 
d.  math.-phys.  Klasse  d.  Kgl.  Sachs.  Ges.  d.  Wissensch.  1893.  S.  235 — 474.). 

Rysselberghe  van,  Influence  de  la  temperature  sur  la  permeabilite  du  proto- 
plasme  vivant  pour  l’eau  et  les  substances  dissoutes.  (Recueil  de  l’institut 
botan.  Bruxelles.  Tom.  V.  1902.) 

Senn,  G.,  Der  osmotische  Druck  einiger  Epiphyten  und  Parasiten.  (Separat- 
abdr.  aus  Verhdl.  d.  Naturf.  Ges.  in  Basel.  Bd.  XXIV.  S.  179— 183.) 

• Strasburger,  E.,  Über  den  Bau  und  die  Verrichtungen  der  Leitungsbahnen 
in  den  Pflanzen.  Jena  1891. 

Vries,  H.  de,  Untersuchungen  über  die  mechanischen  Ursachen  der  Zell- 
streckung etc.  Leipzig  1877. 

— Eine  Methode  zur  Analyse  der  Turgorkraft.  (Jahrb.  f.  wissensch.  Botan. 
Bd.  14.  S.  427.) 

Wieler,  A.,  Plasmolytische  Versuche  mit  unverletzten  phanerogamen  Pflanzen. 
(Ber.  d.  deutsch,  bot.  Ges.  Bd.  V.  1887  S.  375  — 380.) 

Winkler,  A.,  Über  den  Einfluß  der  Außenbedingungen  auf  die  Kälteresistenz 
ausdauernder  Gewächse.  (Jahrb.  f.  wissensch.  Botan.  Bd.  52.  S.  467  — 506.) 


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I 


eüiefU  zum  Botanischen  CentraJMati  Bd.  XXXIII  Abt.  I 


Tafel  VI. 


W.  Bobilioff*Preisser 


Yerlag  von  G.  Heinrich  ,Dresdcn-N 


77. 


7 2 13.  d 


15 


16  17.  18. 


W Bobilioff'Preisser 


Beihefte  zum  Botanischen  Centralblatt  Bd.  XXXIII.  Abt.  I. 


Tafel  VIII. 


Fig.  4 


Fig.  1 


Alexander  Lingelsheim. 


Verlag  von  C.  Heinrich , Dresden-N. 


Beihefte  zum  Botanischen  Centraiblatt  Bd.  XXXIII.  Abt.  I. 


Tafel  IX. 


Alexander  Lingelsheim. 


Vertag  vo. 


C.  Heinrich,  Dresden-N. 


In  unserem  Verlage  erscheint  ferner: 


HEDWIGIA 

Organ 

für 

Kryptogamenkunde  und  Phytopathologie 

nebst 

Repertorium  für  Literatur. 

Redigiert 

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Prof.  Dr.  Georg  Hieronymus  in  Berlin. 


Begründet  1852  durch  Dr.  Rabenhorst 
als  »Notizblatt  für  kryptogamische  Studien«. 


Erscheint  in  zwanglosen  Heften.  — Umfang  des  Bandes  ca.  36  Bogen  gr.  8°. 
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„ 1858—1863  ( „ II) 20.— 

„ 1864—1867  ( „ III— VI) ä „ 6.— 

„ 1868  ( „ VII) 20.— 

„ 1869—1872  ( „ VIII— XI)  . ...  k „ 6.— 

„ 1873—1888  ( „ XII— XXVII)  . . . ä „ 8.— 

„ 1889—1891  ( „ XXVm-XXX)  . . ä „ 30.— 

„ 1892—1893  ( „ XXXI— XXXII)  . . ä „ 8.— 

„ 1894-1896  ( „ XXXIII— XXXV)  . ä „ 12.— 

„ 1897—1902  ( „ XXXVI — XLI)  . . ä „ 20.— 

„ 1903  ( „ XL1I)  24.— 

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DRESDEN -N.  Verlagsbuchhandlung  C.  Heinrich.