Beiträge zur Histologie der Echinodermen ..

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Beiträge

zur

Histologie der Echinodermen.

Heft 1.
Die Holothurien.

Von

Dr. Otto Hamann,

Privatdozenten an der Universität Göttingen.

Mit 6 Tafeln und 3 Holzschnitten.

Jena,
Verlag von Gustav Fischer
1884.

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Inhalt.

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Speeieller Teil.

I. Abschnitt.
Synapta digitata. (Apoda.)

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2Bentrslnerrönunyntiem, 2 2 werner
2. PeripherssiBeze unter iin tue. u. u 18

a) Die Epidermis . . En ka SE a En a ZZ ng
b) Die Sinnesorgane. ee u ui an 1 ai Ze Pe
Die Sinnesknospen a En 2

Das Wassergefälssystem . . . EI An a eur. Eee 7 Su ze
1. Steinkanal und ae Be a un EEE
2. Der Ringkanal mit seinen übrigen Verzweigungen . . . 30
Ei Bie- Bemilnmarklappen . 2 74295 22 2. ae
4. Die Radialwassergefälse - - »- - -. 2 2 2. 0. ee

Die Muskulatur . . nn 0a are Allee, u >

Das Blut und die a I En 0 ee
1. Der Darmkanal . . . . 45
2. Die beiden Hauptlakunen und = Be unen ; in = Wan-

dung des Darmkanals . . nn Kr

3. Die Bedeutung der vier eehnikie nt u ee
4. Die Blutlakunen der Tentakelkanäle . . . 2. 2.2... 54
Zur EJBSmMEWSHRBRSOÄlEEN. . 200 a0 ae ae
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II. Abschnitt.
Die Pedaten.

Das Nervensystem ; k
Der Darmkanal und seine Blatiäkanen
a) Der Darmkanal von Cucumaria cucumis
b) Der Darmkanal von Holothuria tubulosa
c) Die beiden Darmlakunen und die Lakunen
dung -
1. Holothuria le
2. Cucumaria eucumis .
Die Plasmawanderzellen
Die Bindesubstanz

Madreporenplatte und Sioinkaneı- von N Holokh.

Die Muskulatur ne
Die sogenannten Wasserlungen
Die Ovarialschläuche

1. Entstehung der Eier

2. Die Eizelle

IH. Abschnitt.

der Darmwan-

ee

Zusammenfassung der Resultate.

Nervensystem und Sinnesorgane . . .
Muskulatur, Epithelmuskelzellen etc.
Darmkanal und Blutlakunen
Plasmawanderzellen

Geschlechtsorgane MEIN &
Wassergefälssystem, Steinkanal u. 8. w.
Bindesubstanz .

Schluss

Seite
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BEinteibünig:

Was wir bisher über die Gewebe der Holothurien erfaren
haben, ist so unendlich wenig und datirt zum Teil aus einer Zeit,
‘welcher die neuen Methoden noch unbekannt waren, dass es wol
nicht übertrieben ist, wenn ich sage, dass die Histologie dieser
Gruppe, wie der Echinodermen überhaupt, noch vollständig unbe-
kannt ist. Ueber einzelne Teile, wie das Nervensystem, die Binde-
substanz, die Muskulatur, wissen wir ja fast garnichts, ja nicht
einmal die Topographie ist bei den Holothurien festgestellt.

Indem so das ganze Gebiet noch als ein vollständig unbe-
kanntes gelten kann, wird es erklärlich, dass in dieser Arbeit es
zunächst darauf ankommen muss, die topographischen Beziehungen
der einzelnen Gewebe zu einander klar zu stellen. Soweit als
nötig habe ich hierzu frisches Material verwendet, das ich im
Seewasser-Aquarium des hiesigen zoologischen Institutes, dessen
Mittel Herr Professor Ehlers mit grölster Liberalität mir zur
Verfügung stellte, längere Zeit frisch erhalten konnte. Sowol
lebendes Material aus Triest, als auch aus der Nordsee, stand
mir in genügender Zal zu Gebote. Aulser selbst konservirtem
Material benutzte ich ausgezeichnet konservirte Exemplare von
Synapta digitata, welche von der zoologischen Station in Neapel
herrüren. Es waren die Tiere teils in Sublimat, teils in Osmium-
säure oder Chromsäure, teils durch sofortiges Hineinwerfen in Al-
kohol getötet worden.

Am besten geeignet die Gewebe, besonders das Nervensystem
zu erhalten, fand ich ein Gemisch von Chromsäure und Osmium-
säure (in verschiedenen Zusammensetzungen). Eine nachherige
Färbung mit einem essigsauren Karmin oder Hämatoxylin erwies
sich am vorteilhaftesten. —

Die lebenden Tiere wurden vermittels einer scharfen Scheere
der Länge nach aufgeschlizt (vom After beginnend) und im selben

Hamann, Beiträge. I. Holothurien. 1

ee
Moment in die Chromsäure (3°|,—5°, mit wenigen Tropfen Os-
miumsäure 1°|,) hineingelegt, sodass eine Kontraktion oder Zer-
stückelung derselben wenig oder garnicht eintreten konnte. —

Im ersten Abschnitt schildere ich die Gewebe der Synapta
digitata. Wenn man hie und da Lücken antreffen wird, so liegt
dies in der Natur der Sache. Da wo ich mit konservirtem Ma-
terial nicht hinreichende Einsicht in den Bau der Organe erhalten
konnte und lebendes Material nicht zur Verfügung stand, habe
ich auf eine Darstellung der Verhältnisse verzichtet. Dies gilt
von den Wimpertrichtern des Mesenteriums, welche zu untersuchen
reichliches frisches Material unerlässlich ist.

Von den Pedaten habe ich diejenigen Organe vor allem be-
rücksichtigt, welche zum Vergleich mit den Apoden speciell Synapta,
dienen können.

Dass die Untersuchung der Gewebe der Echinodermen mit
mancherlei Schwierigkeiten verknüpft ist, darf wol als bekannt
vorausgesetzt werden. In Folge dessen möchten auch die Mängel
einer solchen Arbeit, die es zum ersten Mal unternimmt Klarheit
zu schaffen, nicht zu scharf beurteilt werden!

Specieller Teil.

I. Abschnitt.
Synapta digitata Mntg. (Apoda).

Das Nervensystem.

Während wir über das Nervensystem in den verschiedenen
Tiergruppen mehr oder minder unterrichtet sind, so kennen wir
dasselbe bei den Echinodermen noch so gut wie garnicht. Be-
sonders die Gruppe der Holothurien ist, was vor allem den feine-
ren Bau des Nervensystems anlangt, noch nicht zum Gegenstand
einer Untersuchung gemacht worden.

„Seitdem Joh. Müller!) und Baur?) ihre Beobachtungen
über Synapta veröffentlicht haben, ist nur wenig Neues hinzuge-
fügt worden.

Bevor ich die eigenen Untersuchungen wiedergebe, wird es
von Interesse sein, einen wenn auch nur sehr kurzen Rückblick
auf unsere Kenntnisse über das Nervensystem zu werfen.

Der erste, welcher den Nervenring bei Synapta beschrie-
ben hat, war Baur. Er schildert ihn als einen weilslichen rund-
lichen kreisförmigen Strang, welcher an der Innenseite des Kalk-
ringes liegt. Von ihm gehen fünf Hauptstämme zu den fünf
Längsmuskeln in der Körperwand. Auch der Verlauf der Nerven
in den Tentakeln war ihm nicht entgangen. Von dem Aulsen-
rande des Nervenringes gehen Aeste ab, von welchen je einer in
einen der zwölf Tentakeln verläuft. Den weiteren Verlauf in den-
selben konnte jedoch Baur nicht verfolgen.

1) Joh. Müller, Ueber Synapta digitata und die Erzeugung
von Schnecken in Holothurien. Berlin 1852.
2) Baur, Beiträge zur Naturgesch. der Synapta digitata. Nova
Acta k. L.-C. D. Akad. d. Naturf. Dresden 1864.
1 *

ee

Da diesem Forscher die feineren Methoden, deren wir uns
jetzt bedienen, ja noch nicht zu Gebote standen, so konnte er
auch nicht einen richtigen Einblick in die Gewebe, welche das
Nervensystem bilden, erhalten. Daher erscheinen auch seine An-
gaben weit entfernt ein Verständnis der Nerven herbeiführen zu
können.

Baur beschreibt den Nervenring sowol als die fünf in der
Körperwand verlaufenden Nervenzüge als Rören, welche einen Ka-
nal enthalten sollen. Der Inhalt der Rören „die den Nervenkanal
begrenzende Nervensubstanz“ sollte weiterhin „aus grolsen runden
oft in Reihen stehenden Körperchen“ bestehen, die er mit Zell-
kernen vergleicht. Zu dieser Ansicht, dass die Nervenzüge Rören
seien, kam Baur dadurch, dass er den Kanal, der in Warheit
nach innen von jedem Nerven gelegen mit diesem verläuft, als
mit zu letzterem gehörig ansah, wärend er mit demselben in gar
keiner Beziehung steht.

Nächst Baur ist Semper!) hervorzuheben, welcher jedoch
mehr nach der anatomischen Seite hin unsere Kenntnisse zu ver-
vollständigen suchte. Ihm verdanken wir wichtige Bemerkungen
über peripherische Hautnerven und deren Endigungen in
der Haut, welche aber bereits Joh. Müller beschrieben hatte.
Im Gegensatze zu letzteren hat Baur niemals Hautnerven bei
Synapta beobachten können.

Semper hat weiterhin zuerst den Schlundnerven be-
schrieben, welcher sich vom Ringnerven abzweigt und welcher den
früheren Beobachtern, selbst Baur, entgangen war.

Es finden sich noch bei verschiedenen Autoren beiläufige Be-
merkungen über die Histologie des Nervensystems, so bei Jour-
dan?) und Th&el®). Auf diese Angaben komme ich noch im
folgenden zu sprechen. —

Bevor ich den histologischen Bau schildere, werde ich in kur-
zem die Anatomie des Nervensystems geben.

Als Gehirn der Synapta kann man den sogenannten (Ring-
nerv) Nervenring ansehen. Dieses Gebilde verläuft, wie Baur
richtig angegeben hat, innerhalb des Kalkringes in die Bindesub-

!) Semper, Holothurienwerk, pag. 151.

?2) Jourdan, Et. Recherches sur l’histologie des Holothuries
in: Annales du musde d’histoire naturelle de Marseille. Tome I®-
1883.

3) The&el, Report on the Holothurioidea collected during the
voyage of the „Challenger.“ Part. 1.

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stanz eingebettet. Genauer gesagt, verläuft dieser Gehirnring
an der Basis der Tentakel und liegt dem Coelomepithel fast un-
mittelbar auf, indem nur eine ganz dünne Lage der Bindesubstanz
zwischen beiden sich findet. Von diesem Gehirnring oder Gehirn
stralen nach den verschiedenen Organen, nach den Tentakeln, dem
Darmtractus, der Haut Nervenzüge aus, die sämmtlich in ihrer
Entwicklung nicht die Mächtigkeit des ersteren erreichen.

Als fünf Hauptnervenstämme stralen vom Gehirn aus zunächst
die fünf „Ambulacralnerven“ oder Radialnervenstämme, wie
ich sie des weiteren nennen werde. Sie durchsetzen den Kalkring
und verlaufen in der Cutis der Leibeswand und zwar in der Mit-
tellinie der fünf Radialmuskeln. Man kann ihren Verlauf bis zum
After verfolgen. Je näher sie diesem kommen, desto schmäler
werden sie, um am Ende spitz zu verlaufen und mit ihren letzten
Nervenfasern die Körperhaut und die Hautmuskulatur zu versor-
gen, wie sich an Querschnittserien erkennen lässt, die man durch
das hintere Ende der Leibeswand gelegt hat. Jeder der fünf Ra-
dialnervenstämme wird von einem Gefäls bekleidet, welches aus
dem Ringkanal des Wassergefälssystemes entspringt. Es endet,
soweit sich das feststellen lässt, am hinteren Leibesende blind, in-
dem es an Lumen in dem Mafse abnimmt, wie der Radialnerv
sich verjüngt. — Von diesen fünf Radialnervenstämmen entsprin-
gen Nervenstränge, die zur Körperepidermis ziehen und die Cutis
durchsetzen. Sie enden entweder in Sinnesorganen in den
von mir zum ersten Male kurz!) geschilderten Sinnesknospen
oder in den Tastpapillen, oder aber in Sinneszellen, die
in der Haut sich finden. Hierüber wird weiter unten die Rede
sein.

Aufser diesen fünf Radialnervenstämmen gehen vom Gehirm
zwölf Nervenäste ab zu den zwölf Tentakeln. Sie entsprin-
gen von der Aulfsenseite des Gehirns und verlaufen der Längs-
muskulatur aufliegend nur durch eine dünne hyaline Membran ge-
trennt, um schliefslich in vier Aeste sich zu verästeln und jedes
Fülerchen des Tentakels zu versorgen (vergl. Figur 60). Diese
Tentakelnervenäste entsenden Nerven zu den Sinnesknospen und
zu den auf den Tentakeln befindlichen Tastpapillen der Haut.

Vom Gehirn geht zuletzt noch ein Nervenast ab zum
Darmtractus, um den Oesophagus zu versorgen und an dessen

1) s. Beiträge zur Histologie d. Echinodermen, II. Zeitschr. f£.
w. Z. Band XXXIX. pag. 318.

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Basis zu verschwinden. Ehe dieser Oesophagealnerv in den Schlund.
eintritt, zweigen sich Nerven von ihm ab, welche zum Epithel
der Mundscheibe ziehen.

Zu diesen Nervenstämmen, welche vom Gehirn ausstralen und
welche das Centralnervensystem der Synapta bilden, treten
folgende periphere Teile zum Nervensystem hinzu.

Zunächst sind es die Sinnesknospen, welche auf der In-
nenseite der Tentakeln in unbestimmter Anzal vertreten sind und
zweitens die Tastpapillen, welche über den Körper zerstreut an-
getroffen werden. Sie stehen mit den Nervenstämmen durch die
Hautnerven in Verbindung. Aulserdem ist ein Nervenplexus zu
erwänen, der diese Organe mit einander verbindet, und unterhalb
der Epidermis verläuft. Er besteht aus Nervenfibrillen und Gang-
lienzellen und lässt sich sowol auf Schnitten, die durch die Kör-
perwand gelegt sind, nachweisen, als auch an Mecerationspräparaten.

Zu diesen Teilen des Nervensystems, also dem Gehirn, den
Radial- und Tentakelnervenstämmen, dem Oesophagealnervenast,
den Hautnerven, den Sinnesorganen und dem Nervenplexus unter
der Haut, kommt noch hinzu ein Nervenplexus, der im Ma-
gen und im Dünndarm sich findet. Letzterer dürfte seiner Ent-
stehung nach entodermaler Natur sein, wärend die übrigen Teile
des Nervensystems dem Ektoderm hinzugehören. —

An diese kurze Zusammenfassung schlielse ich die Histologie
des Nervensystems an, indem ich zunächst das Centralnervensystem
schildere und daran eine Schilderung der Körperepidermis schlielse,
um- mit dem peripherischen Nervensystem und den Sinnesorganen
zu enden. —

@
1) Centralnervensystem.

Den Bau desselben untersucht man am besten mit Hülfe von
Schnitten, welche zu den Nervenstämmen der Länge und der
Quere nach gelegt sind. Hand in Hand mit dieser Methode ge-
winnt man durch Zerzupfungs- oder Klopfpräparate weitere Re-
sultate, welche den durch die Schnittmethode gewonnenen contro-
lirend zur Seite stehen.

Um leicht zu einem schnellen Einblick in den Bau eines Ner-
venstammes zu gelangen, wäle ich einen Tentakelnervenast
und schildere seine Elemente, welche in den übrigen Nervenstäm-
men und dem Gehirn widerkehren.

Na Ye

Auf dem Querschnitt durch den Tentakel erkennen wir den
Nervenast als ein halbmondförmiges Gebilde, welches in der Cutis,
der Bindesubstanz, gelagert ist und der Längsmuskulatur des Ten-
takels aufliegt.

Wir sehen, dass der Nerv aus einer feinkörnigen Substanz
zu bestehen scheint, welche von parallel zu einander verlaufenden
Fortsätzen durchsetzt wird. Der peripherische convexe Teil des
Nervenastes wird von einer Lage von Zellen begrenzt, deren Kerne
an gefärbten Präparaten deutlich hervortreten. Die Fortsätze nun,
oder Fasern stehen mit den einzelnen Zellen, die einen Beleg des
Nervenastes bilden in Zusammenhang, während die feingekörnte
Masse die auf dem Querschnitt getroffenen Nervenfibrillen vor-
stellt, welche parallel zur Tentakelachse verlaufen.

Dies erkennt man bei Betrachtung eines Längsschnittes (vergl.
Figur 3). Dann bietet der Nervenast folgendes Bild. Periphe-
risch finden wir das Deckepithel wieder, wärend Fortsätze der
einzelnen Zellen den ganzen Nervenast durchsetzen; und zwar ver-
laufen die einzelnen Fortsätze parallel und ungeteilt. Senkrecht
zu ihnen also parallel zur Längsaxe des Nervenastes und des Ten-
takels ziehen die Nervenfibrillen, denen die Fortsätze des
Deckepithels gleichsam zur Stütze dienen. Zwischen ihnen treten
Zellen auf, welche in Verbindung mit den Nervenfibrillen stehen,
es sind die Ganglienzellen.

Alle die genannten Elemente Deckepithel mit Stützfasern,
Nervenfibrillen und Ganglienzellen trifft man in den übrigen Ner-
venstämmen an; ich will diese Elemente bevor ich die Radialner-
venstämme, das Gehirn u. s. w. behandle, genauer schildern.

Was nun zunächst das Deckepithel anlangt, so ist dasselbe
einschichtig und sind seine Zellen von folgender Gestalt. Der
Kern von wenig Protoplasma umhüllt liegt stets peripherisch den
Nervenfibrillen auf. Es sind diese Zellen somit kleine Protoplas-
magebilde. An ihrer Basis (Figur 22) haben sie einen Fortsatz
ausgeschieden , welcher die Nervenfibrillenschicht durchsetzt und
dessen Verhalten gleich ist den bei den Asteriden !) beschriebe-
nen Stützfasern. Von den Nervenfibrillen sind diese Fortsätze
leicht zu unterscheiden, da ihr Durchmesser doppelt so grols
ist als der der Nervenfibrillen, und das Lichtbrechungsvermögen
ein anderes ist als das der ersteren. — Wie ich schon hervorhob,

1) Vergl. Beitr. z. Histol. d. Echinod. Mitteilg. 1. 2. f. w. Zool.
Band XXXIX. 1883.

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verläuft der Fortsatz der Zelle, die Stützfaser, ungeteilt durch die
Nervenfibrillen hindurch bis zur jenseits gelegenen Peripherie des
Nervenastes. Das dem so ist, kann man leicht an Quer-Schnitten
erkennen, welche senkrecht zur Längsaxe des Nervenstammes ge-
fürt werden, und in gleicher Weise an Längsschnitten, sobald
diese eben parallel zu den Stützfasern gelegt sind. Ist dies aber
nicht der Fall, verläuft die Schnittfläche etwa unter einem spitzen
Winkel zu letzteren, so werden die Stützfasern in verschiedenen
Höhen getroffen '), und man bekommt Bilder, die den Anschein
erwecken könnten, als ob sich dieselben verzweigten. Was nun
die Isolation der Deckzellen anlangt, so ist dieselbe ziemlich
schwierig zu erreichen. Auch hier leistete mir ein Gemisch von
Ösmium-Essigsäure gute Dienste, wärend zum Färben essigsaures
Carmin oder Ranvier’s Pikrokarmin gebraucht wurde. Dann
färbte sich der Zellkern ungemein stark, wärend das Plasma der
Zelle sich nur ganz wenig tingirte.

Die Hauptmasse des Nervenstammes, die auf dem Querschnitt
uns als feingekörnte Masse entgegentrat, besteht aus feinen
Fibrillen, welche dicht nebeneinander liegen und keinen Zwi-
schenraum zwischen sich freilassen. Diese Nervenfibrillen verlau-
fen parallel miteinander. Sie sind von sehr hinfälliger Natur und
es gelingt nicht leicht sie von einander zu isoliren. Ihr Durch-
messer beträgt etwa 0,0004 mm. — Der parallele Verlauf der
Fibrillen wird nicht nur in den Tentakelnervenästen eingehal-
ten, sondern auch im Gehirn. Nur da erleidet er eine Unter-
brechung, wo Nervenfibrillen in Bündel zusammentretend das Deck-
epithel durchsetzen, um die Haut oder die Sinnesorgane zu versor-
gen (Fig. 3). Desgleichen ist von einer solchen Lagerung nicht in
den Nervenendplatten der Tastpapillen zu sprechen, wie ich unten
dartun werde.

Ich wende mich nun zu den schon erwänten Zellen, welche
zwischen den Nervenfibrillen angetroffen werden. Sie besitzen
Fortsätze, meist zwei oder mehrere, welche in der Nervenschicht

!) Dass der Bau der Nerven auch bei den Pedaten derselbe ist,
habe ich in einer früheren Arbeit gezeigt. Nach der Veröffentlich-
ung derselben erschien eine Arbeit von Semon über das Nerven-
system der Holothurien, in welcher in der Tat die Stützfasern als
verzweigt dargestellt werden und nervöser Natur sein sollen. Der
Verfasser hat nach solchen Schnitten diese Ansicht bekommen, welche
nicht senkrecht zur Längsaxe etc. gefürt waren. Ich kann seine
Darstellung nur als vollkommen irrig bezeichnen. —

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verlaufen. Diese Zellen deute ich als Ganglienzellen. Der
Kern ist von ovaler Gestalt. Der Längs-Durchmesser einer Zelle
beträgt ungefär 0,0057—0,0071 mm., wärend ihre Breite mit
0,0014—0,0028 mm. angegeben werden kann. Nur wenig Proto-
plasma umhüllt den grofsen Kern, dessen man bei schwachen
Vergrölserungen allein ansichtig wird, wärend Zellleib und Fort-
sätze erst bei stärksten Systemen zur Beobachtung kommen. Diese
Ganglienzellen sind regellos zertreut. Bald triftt man deren viele,
bald nur wenige an. — Ueber die Ganglienzellen welche in den
Hautnerven angetroffen werden, wird weiter unten die Rede sein.
Ihr Bau ist im wesentlichen immer der gleiche. —

Bevor ich nun die obigen Nervenstämme schildere, wollen wir
die Frage entscheiden; woher kommen die Zellen, welche einen
epithelialen Belag auf dem Nervenstamm bilden ? Welches ist ihre
Funktion? Sind sie mit ihren Fortsätzen nervöser Natur? Auf
diese Fragen giebt uns zum einen Teil die Entwicklungsgeschichte
Antwort, zum anderen ein Vergleich mit dem Nervensystem der
Asteriden !). Bei diesen besteht das Nervensystem aus folgenden
Elementen. Erstens den Nervenfibrillen und zweitens den Gang-
lienzellen. Die Fibrillen verlaufen zwischen den Fortsätzen des
ventralen (und dorsalen) Körperepithels, und zwar zunächst der
fünf Ambulacralrinnen. Die Epithelschicht besteht aus Zellen,
welche gerade so gebaut sind wie diejenigen, welche das Deck-
epithel der Nervenstämme der Synapta, der Holothurien über-
haupt, bilden. Weiterhin entstehen bei den Asteriden die Nerven-
fibrillen nicht nur in der Epidermis ?), ektodermal, sondern sie
bleiben auch hier beim erwachsenen Tier liegen. Bei den Ho-
lothurien entsteht das Nervensystem zwar auch im Ektoderm 3),
kommt aber beim erwachsenen Tier in die Cutis, die Bindesubstanz
zu liegen, one jedoch seinen Zusammenhang mit dem Körperepithel
aufgegeben zu haben. Wir finden es wieder in Gestalt der Nerven-
faserschicht und einer peripheren Epithelschicht, welche entspricht
dem Epithel der Ambulacralrinnen der Asteriden, zwischen deren
basalen Fortsätzen die Nervenfasern verlaufen.

Diese Epithelschicht nenne ich kurz das Deckepithel der

t) verl. meine I. Mitteilg. Beitr. z. Hist. d. Echinod. Z. f. w.
Zoologie Bd. XXXIX pag. 167 u. £.

?) Ludwig, Entwicklung der Asterina gibbosa. Morpholog.
Studien an Echinod. 2. Band. Heft 2. 1882.

?) vergl. Selenka, Studien zur Entwicklungsgesch. der Tiere.
2. Heft, Keimblätter der Echinodermen. Wiesbaden 1883.

10 —

Nerven. Seine Zellen mit ihren Fortsätzen verleihen den Nerven-
fibrillen einen grölseren Halt und grenzen sie von den umliegen-
den Geweben ab. |

Ich wende mich jetzt zum Gehirnring, dem stärkst ent-
wickelten Teile des Nervensystems. Wärend bei den Tentakel-
nervenästen der Höhendurchmesser 0,045 mm. beträgt, ist die
Höhe des Gehirnringes mit 0,169 mm. und seine Breite durch-
schnittlich mit 0,39 mm. anzugeben. Auf dem Querschnitt ge-
troffen erscheint der Gehirnring als Halbkreis, dessen Peripherie
vom Deckepithel überzogen ist. (vergl. Fig. 21). Auf Schnitten
welche annähernd in der Richtung des Fasernverlaufes geführt wer-
den, ergiebt sich über seine Zusammensetzung folgendes: (vergl. Fi-
gur 20.) Wir treffen zunächst die Nervenfasern mit den eingestreuten
Ganglienzellen an. Die ersteren verlaufen ceirkulär und nur an
denjenigen Stellen, wo aus dem Gehirnring Fibrillenbündel aus-
treten, um von Deckepithel bekleidet als Nervenstämme abzugehen,
tritt eine Aenderung im Verlaufe ein.

Was die Verteilung der Ganglienzellen anlangt, so muss her-
vorgehoben werden, dass die Zahl derselben gröfser ist, als in den
Nervenstämmen, indem sie dichter beisammen liegen und dass an
der Basis des Gehinringes besonders viele angehäuft sind. Die
Ganglienzellen sind zum gröfsten Teil bipolar, und erhalten hier-
durch ein spindelförmiges Aussehen. Aufser diesen bipolaren Zellen
kommen solche mit drei oder mehr Ausläufern vor, wie ich mich
an Isolationspräparaten des Öfteren überzeugen konnte. Auch hier
tritt es wieder auffällig hervor, dass die Ganglienzellen nur wenig
Plasma besitzen, welches den grofsen ovalen Kern umhüllt und
oft kaum mehr warnehmbar ist. Durch Haematoxylinfärbung tritt
dasselbe deutlich hervor, wärend es an Carminpräparaten meist
kaum zu erkennen ist. —

Die Stützfasern, von denen je eine zu einer Zelle des Deck-
epithels gehört, verlaufen ungeteilt die Nervenfibrillenschicht durch-
setzend. Da ihr Verlauf nicht streng parallel zu einander ist, und
sein kann, wie ein Blick auf Figur 21 lehrt, so trifft man sie selten
in ganzer Länge auf Längsschnitten an. Nichtsdestoweniger er-
kennt man auch hier, dass die Fortsätze nicht sich netzförmig
verzweigen, wie dies den Anschein bei oberflächlicher Betrachtung
von Querschnittsbildern hat !). —

1) vergl. Anm. 1 auf Seite 8.

ee

Der Abgang der Radialnervenstämme und Tentakelnervenäste
geschieht in folgender Weise. Die letzteren entspringen an der
Basis des Gehirnringes und sind bei ihrer Bildung lediglich die
basalen Nervenfibrillen desselben beteiligt (vergl. d. Uebersichts-
figur), wärend bei den Radialstämmen sich die gesammte Nerven-
fibrillenmasse beteiligt. (vergl. Figur 61.)

Einen gleichen Bau wie die Tentakeluervenäste zeigt der
Oesophagealnervenast, der gleichfalls an der Basis des
Gehirnringes entspringt. Nur sind in ihm die Fortsätze der Deck-
epithelzellen schwach oder garnicht entwickelt, was übrigens auch
in den Tentakelnerven der Fall sein kann.

Der Oesophagealnervenast ist von mehr blattförmiger Gestalt,
das heilst, er erscheint auf dem Querschnitt als schmales Band,
welches der Ringmuskularis aufliegt. Seine Höhe beträgt etwa
0,0279 mm., also gleicht er hierin dem Tentakelnerv, dessen Höhe
etwa 0,048—0,045 mm. betragen kann. Er ist weiterhin durch
die Bindesubstanzfibrillen, welche ihn durchziehen, in Kästchen
geteilt, wie der Querschnitt lehrt. Die Fibrillen gehen über in
die Bindesubstanz, welche sich zwischen den Muskelfasern findet.

Es bleibt nun übrig die Radialnervenstämme des näheren zu
schildern. —

Wärend bei den Tentakel- und Oesophagealnervenästen sowie
dem Gehirnring die Fortsätze der Deckepithelzellen durch die
ganze Schicht der Nervenfibrillen hindurchgehen, ist das bei den
Radialnervenstämmen anders. Auf Querschnitten durch einen
solchen Nerv sieht man, wie die Nervenfibrillenmasse in zwei
Schichten zerfällt durch einen hellen Streifen oder Strang, der
durch dieselbe hindurchzieht. (Figur 8). Durch diesen Strang
wird der Nervenstamm in zwei Abschnitte zerfällt, einen grölseren
und einen kleineren; der letztere liegt centralwärts. Betrachtet
man nun einen Längsschnitt durch den Radialnerv, so sieht man,
dass bis zu diesem erwänten Strang die Fortsätze der Deckepithel-
zellen reichen, wärend die darunter liegende Schicht frei ist von
denselben und lediglich aus Fibrillen besteht.

Ist nun dieser letztere circulär gelegene Schicht ebenfalls ner-
vöser Natur, oder hat man sie als zur Bindesubstanz gehörig zu
betrachten ? Darüber erhält man Aufschluss, sobald man den
Ursprung des Radialnerven aus dem Gehirnring untersucht. Da
findet man (vergl. Figur 61), dass der Radialnerv eine Strecke weit
nach seinem Ursprung aus dem Gehirnring nur aus einer Schicht
besteht, aus den aus dem letzteren austretenden Nervenfibrillen

Be

und dem Deckepithel, dessen Fortsätze durch die ganze Schicht
verlaufen, also denselben Bau zeigt wie der Gehirnring. Ich will
gleich an dieser Stelle hinzufügen, dass in der Nähe des Apical-
poles des Tieres der Radialnerv wieder den gleichen Bau zeigt,
sodass also nur der mittlere, grölste Teil als zweischichtig be-
zeichnet werden kann. —

Eine Strecke nach seinem Austritt nimmt der Radialnerv
an Höhe zu, indem plötzlich eine Schicht an seiner Basis auf-
tritt, welche beim weiteren Verlaufe zunimmt, um etwa ein
Fünftel der ganzen Höhe des Nerven betragend sich gleich zu
bleiben. (vergl. Figur 19.) Dadurch, dass die Fortsätze der
Zellen des Deckepithels alle in einer Höhe enden, entsteht jener
oben erwänte helle Strang.

In dieser zweiten Schicht trifft man feine Fibrillen an vom
Durchmesser der Nervenfibrillen. Auch Zellen sind zwischen den-
selben zerstreut, sodass man immerhin auf Nervenfibrillen schliefsen
könnte. Was mich aber hiervon abhält, ist folgendes: Diese
Schicht nimmt nämlich eine andere Farbennuance bei Carminfär-
bung an, als die echten Nervenfibrillen. Hierzu kommt aber noch,
dass von ihr aus Fasern ausgehen, die sich als Verbindungsbrücken
ausspannen zu der gegenüberliegenden Wand des Radialwasser-
gefälses, welches ja den Radialnerv begleitet. (vergl. Figur 17) —

Die fünf Radialnerven erreichen etwa in der Körpermitte der
Synapta ihre stärkste Ausdehnung, um nach dem aboralen Pole
zu sich zu verschmälern und endlich in wenigen Fibrillen zu enden.
Bis zuletzt geben sie reichlich Nervenzüge ab, welche die Mus-
kulatur und die Haut versorgen.

Im Anschluss an die Schilderung des Centralnervensystems
will ich über einen Nervenstrang berichten, den ich im Magen
und Dünndarm angetroffen habe.

Der Magen wird vom Schlund durch eine Einschnürung auch
äulserlich getrennt. Diese schon im äufseren angedeutete Tren-
nung entspricht dem inneren Bau, besonders was das Epithel,
Muskulatur und Nerven anlangt. Es weichen diese Nervenzüge
des Magens von den bisher beschriebenen ektodermalen Nerven-
stämmen im Bau vollkommen ab. In der Bindesubstanz fast der
Muskelschicht des Magens aufliegend verläuft ein Nervenfibrillen-
Strang, welcher von feinen Fibrillen gebildet wird, denen Zellen
aufliegen. Der Verlauf ist ein longitudinaler. Der Bau dieser
Fibrillen, sowie der Zellen, welche Ganglienzellen vorstellen, ist
der gleiche, wie er sich bei den ektodermalen Fibrillen findet.

Von den Bindesubstanzfasern heben sich diese längs verlaufenden
Fibrillen deutlich ab und tingiren sich mit Carmin in gleicher
Weise wie etwa die Nervenfibrillen im Schlundnervenast. Steht
etwa dieser Nervenzug in Verbindung mit dem letzteren? Es ist
mir nicht gelungen dies nachzuweisen; vielmehr glaube ich mich
genau überzeugt zu haben, dass der Schlundnerv oberhalb der
Einschnürung, welche Schlund vom Magen trennt, aufhört, dass
mithin dieser Magennerv entodermaler Natur sein muss. Hierüber
haben aber künftige Untersuchungen zu unterscheiden. —

Das periphere Nervensystem.
Die Epidermis.

Bevor ich eine Schilderung des peripheren Nervensystems
geben kann, muss ich die Epidermis des näheren beschreiben, um
daran den Bau der Sinnesorgane anzuschlielsen.

Die Oberfläche der Synapta überzieht eine Cuticula von homo-
gener Bildung. Ihre Dicke, die sich im Grofsen und Ganzen an
den verschiedenen Körperstellen gleich bleibt, beträgt etwa 0,001
mm. Sie findet sich als Ueberzug sowohl auf den Tastpapillen,
als auch auf den zuerst von mir beschriebenen Sinnesknospen der
Tentakel. Die Cuticula setzt sich in den Oesophagus und das
Rektum fort, indem sie an Ausdehnung nicht zunimmt. —

Unterhalb der Cuticula liegt die Epidermis, auf welche die
Cutis folgt, eine Ringmuskularis und das die Leibeshöhle aus-
kleidende Wimperepithel. Zu diesen Schichten kommt noch ein
subepithelialer Nervenplexus.

Das Körperepithel oder die Epidermis besteht aus Zellen,
welche nur eine Lage bilden und ungefähr 0,031 mm. lang sind.
Die Höhe des Epithels ist fast am ganzen Körper dieselbe und
wird nur da unterbrochen, wo die Sinnesorgane liegen. Die Tast-
papillen sind Erhebungen des Hautepithels, welches hier durch
die Länge der Epithelzellen, ausgezeichnet ist. —

Die Zellelemente des Körperepithels unterscheiden sich in
Sinneszellen, Stützzellen und Drüsenzellen, hierzu kommen noch
die Nervenfibrillen und Ganglienzellen.

Schon bei schwacher Lupenvergröfserung erkennt man warzen-
förmige Erhebungen, welche die Haut bedecken. Einen Teil dieser
Gebilde werden wir als Tastpapillen, als Sinnesorgane erkennen.
Auf diesen kleinen Erhebungen der Haut sowol als auch zwischen

er

denselben treten kreisrunde helle Gebilde hervor, welche sich bald
dicht gedrängt stehend, bald mehr zertreut liegend finden. Sie
nehmen sich aus wie Lücken zwischen den übrigen Epithelzellen.
Wie sich nun bei näherer Untersuchung ergiebt, stellen diese hel-
len kreisrunden Lücken Zellen dar, und zwar Drüsenzellen, die
Becherdrüsen, wie ich sie zu nennen vorschlage. Neben die-
sen Becherdrüsen fällt eine andere Zellform in die Augen und
zwar besonders an gefärbten Präparaten, deren Elemente dunkle
kolbenförmige Gebilde, welche der Haut von aufsen gesehen ein
fleckiges Ansehen geben, vorstellen. Als Schlauchdrüsen
werde ich diese Drüsenzellen im folgenden bezeichnen.

Beide Drüsenzellenarten liegen in der Epithelschicht, welche
sich noch aus folgenden beiden Zellarten zusammensetzt. Einmal
sind es cylindrische lange Zellen, welche den Kern in einer Anschwel-
lung liegen haben und die sich nach ihrer Basis zu verjüngen.
Dies sind die gewöhnlichen Epithelzellen, die ich als Stützzellen be-
nenne, da sie einer zweiten Zellform als Stütze zu dienen scheinen;
das sind die Sinneszellen. Sie sind feine fadenförmige Ge-
bilde und verlängern sich in feine Fibrillen, mit denen sie, wie
ich nachher auseinandersetzen werde, mit dem Nervenfaserge-
flecht in Zusammenhang stehen.

Die erste Zellform, auf die ich genauer eingehen will, sind
die Becherdrüsen. An Epithelien, die mit Osmiumsäure behandelt
und in einem Gemisch von Essig-Osmiumsäure macerirten, lässt
sich ihr Bau am besten erkennen.

An einer Becherdrüse unterscheidet man erstens den eigent-
lichen Zellleib mit dem Kern und zweitens eine Kapsel, welche
derselbe in seinem Innern eingelagert enthält.

Die helle Kapsel ist von eiförmiger Gestalt und trägt eine
feine Oeffinung der Peripherie zugekehrt. (Figur 13, 14.) Ein
Blick auf die Aulsenfläche des Epithels lässt die Oeffnung in den
Kapselrand leicht erkennen. (vergl. Figur 14.) An dieser Stelle
zeigt sich die Cuticula von einem feinen harförmigen Kanal durch-
bort, durch welchen das Drüsensekret nach aulfsen tritt. Färbt
man nun diese Drüsenzellen, sei es mit Hämatoxylin oder Carmin,
so bleibt entweder die Kapsel unverändert hell, oder aber es färbt
sich dieselbe und nimmt den Farbstoff wenn auch nicht sehr stark
auf. Im letzten Falle erkennt man, dass der Inhalt aus einer
fein gekörnten Masse besteht, der die Kapsel entweder ganz an-
füllt (Figur 12), oder nur einen Teil derselben (Figur 23), oder
aber garnicht mehr vorhanden ist. Solche entleerte Kapseln sind

a

in Figur 15 und Figur 14 dargestellt. Immer erscheint der In-
halt der Kapseln stark lichtbrechend. Um die Kapsel herum liegt
das Zellplasma, welches den ovalen Zellkern an der Basis in einer
Anschwellung trägt. Unterhalb desselben verlängert sich die Becher-
zelle in einen feinen Fortsatz, der bald sehr lang sein kann, so-
bald nämlich die Becherdrüse von einer Tastpapille herstammt,
oder aber kürzer erscheint (Figur 12), sobald sie aus dem zwischen
den letzteren sich findenden Körperepithel entnommen war. Der
Fortsatz selbst ist stärker als der der Sinneszellen und färbt sich
nicht in gleicher Weise wie das eigentliche Zellplasma. Ob er
nervöser Natur ist, oder lediglich als Stützfaser funktionirt und
in der Bindesubstanz verläuft, wie ich es bei der zweiten Drüsen-
art schildern werde, kann ich nicht entscheiden.

Das Vorkommen der Becherzellen ist nicht auf eine be-
stimmte Körperregion beschränkt, sondern auf allen Körperteilen
trifft man dieselben an. In besonders grolser Menge findet man
sie unterhalb der Tentakel. Hier überwiegen sie beinahe alle
übrigen Zellelemente des Körperepithels. Auch auf der Mund-
scheibe stehen sie dicht gedrängt. Ein gleiches gilt auch von den
Tentakeln, wenn auch in geringerem Malse. Die Grölse der Kap-
sel variirt. Ihre Länge beträgt etwa 0,011 mm. Da diese Drü-
senzellen im Darmtractus gleichfalls angetroffen werden, muss ich
da noch einmal auf sie zu sprechen kommen.

Nicht blos bei Synapta findet man dieselben, auch bei den
fülschentragenden Holothurien sind sie ein Bestandteil des Körper-
epithels, ja selbst bei den Asteriden beobachtete ich Becherdrüsen
im Rückenepithel, sowie auch auf der Ventralseite, wenn auch nur
in geringer Anzal. —

Die zweite Art von Drüsenzellen, zu denen ich mich
Jetzt wende, sind durch ihren grobkörnigen Inhalt ausgezeichnet.
Ich füre sie als Schlauchdrüsen auf. Ungemein stark nehmen
sie die verschiedenen Farbstoffe auf. Sie treten dann als dunkle
kolbenförmige Gebilde im Hautepithel hervor.

An guten Isolationspräparaten findet man auch an ihnen einen
basalen Fortsatz vor, der übrigens an dünnen Schnitten ebenfalls
erkennbar hervortritt (Figur 8 und 9).

Was nun die Form dieser Drüsenzellen anlangt, so sind sie bald
von kolbenförmiger, bald von schlauchförmiger Gestalt, bald mehr
cylindrisch. Bald sind die kleinen sich dunkel färbenden Sekret-
kügelchen in einzelnen Teilen der Zelle mehr angehäuft als in
anderen. Dann erhalten sie eigentümliche Anschwellungen, wie

Be

Figur 48 zum Beispiel zeigt. Der Zellkern, der von ovaler Form
ist, liegt meist in der Basis der Zelle, die sich verschmächtigt
hat und in einen Fortsatz ausläuft. Unterhalb des Kernes fehlen
die Sekretkügelchen. Der Fortsatz selbst lässt sich leicht weiter
verfolgen. Er verläuft bestimmt niemals in der Nervenschicht,
die unterhalb des Körpers angetroffen wird, sondern verzweigt
sich in der Cutis, der Bindesubstanzschicht. (Figur 48). Beson-
ders im Epithel der dem After genäherten Körpergegenden lässt
sich dies leicht fesstellen.

Die Schlauchdrüsen kommen entweder einzeln vor, zerstreut
zwischen den übrigen Epithelzellen liegend, oder in Trupps zu-
sammenstehend. Besonders reich an Schlauchdrüsen ist das Kör-
perepithel der Tentakel. Gruppen von ihnen finden sich auf den
Tentakeln. Zu solchen Gruppen fürt dann ein Nervenzug. Das
macht es wahrscheinlich, dass diese Drüsen in Zusammenhang
stehen mit Nervenfasern. Dann finden sie sich auf den Tastpa-
pillen vergesellschaftet mit den Becherdrüsen vor.

Auch das Vorkommen dieser zweiten Drüsenart ist nicht blos
auf das Körperepithel beschränkt. Im Oesophagus und im Rectum
treten sie auf, besonders im letzteren, wo sie fast noch zahlreicher
sich finden, als es in der Haut der Fall ist.

Haben nun diese beiden Drüsenformen verschiedene Funktionen,
oder ist ihre physiologische Bedeutung eine verschiedene?

Dass wir den Drüsenzellen die Absonderung des Schleimes,
der alle Holothurien umgiebt, zuschreiben müssen, ist wol selbst-
verständlich. Die Plasmawanderzellen, die nach Semper!) diese
Funktion ausüben sollten, haben mit derselben nichts zu tun.
Jedenfalls ist es das einfachere den Epitheldrüsen die Schleim-
absonderung zuzuschreiben, als jenen Wanderzellen, die in der
Cutis sich vorfinden. In gleicher Weise wie bei anderen Tieren,
etwa den Aktinien, die wir ja in histologischer Hinsicht so genau
kennen, die Epitheldrüsenzellen die Schleimabsonderung besorgen,
wird es auch hier der Fall sein. —

Die Sinneszellen finden sich im Körperepithel entweder
zerstreut vor mit den anderen Zellelementen untermischt, oder aber
auf den Tastpapillen und in den Sinnesknospen. Besonders zahl-
reich findet man sie im Peristom; eine ganz genaue Darstellung
jedoch ihrer Verteilung zu geben ist nicht möglich. Soviel steht
jedoch fest, dass sie auch am hinteren Ende der Synapta sich

') Semper, Holothurienwerk, pag. 110 und 164.

ee

vorfinden. (vergl. Figur 16.) Die Sinneszellen sind lange feine
Gebilde. Der Zellkern wird meist in der Mitte oder aber mehr
der Basis genähert angetroffen. An der Stelle, wo er sich findet,
zeigt die Sinneszelle eine Anschwellung, die davon herrürt, dass
hier das Zellplasma angehäuft ist. Oberhalb dieser spindelför-
migen Anschwellung (Figur 9) verjüngt sich die Zelle, wärend
ein gleiches nach der Basis zu der Fall ist. Diese eigentümliche
Spindelgestalt der Sinneszellen findet sich bald mehr bald weniger
ausgeprägt. Dies ist zum Beispiel der Fall bei den Sinneszellen
die in Figur 13 wiedergegeben sind und aus einer Tastpapille
herrüren.

Basalwärts gehen, wie ich schon angab, die Sinneszellen über
in zahlreiche feine Fibrillen, die zur Nervenfasernschicht gehören.

Es gelingt an guten Macerationspräparaten diese basalen Fi-
brillen der Zellen zu isoliren. Durch Zerklopfen kann man die
Fasern oft auf weite Strecken verfolgen, wärend sie an vielen Zel-
len fehlen; sie sind abgerissen.

Ein in Figur 9 wiedergegebenes Präparat zeigt uns das Ver-
halten der Sinneszellen mit ihren Fibrillen. Man sieht, wie der
Fortsatz der einen Zelle direkt übergeht in eine in dem Nerven-
geflecht liegende multipolare Ganglienzelle. —

Die vierte Zellform stellen die gewönlichen Epithelzellen vor.
Sie sind die am wenigst differenzirten Gebilde des Körperepithels.

Diese Epithelzellen, die ich als Stützzellen bezeichne und
damit an die gleichen Gebilde der Asteriden erinnere, die ich vor
kurzem !) geschildert habe, sind schmale Gebilde, die nach der
Peripherie zu an Breite zunehmen. Um die Stützzellen zu iso-
lieren, ist es am ratsamsten Körperepithel vom hinteren Leibes-
ende zu verwenden, da hier die einzelnen Zellen in loserem Ver-
bande zu einander stehen. Auch Schnittpräparate gewären, sobald
sie genügend dünn sind, schon einen hinreichenden Einblick. Fi-
gur 15 zeigt einen Teil eines Längsschnittes durch das hintere
Ende einer vollkommen ausgestreckten mit Chromsäure conser-
virten Synapta. Der Kern der Zellen findet sich meist im Cen-
trum gelegen und bekommen hierdurch die Zellen oft ein spindel-
förmiges Aussehen, zumal die Zellen meist spitz zulaufen, one
jedoch sich in einen Fortsatz eine Stützfaser, zu verlängern. —

1) Beiträge z. Histologie der Echinod. Mitteilung I. Z. f. w.
Zoologie Band XXXIX.

Hamann, Beiträge I. Holothurien. >)

SE

Eine abweichende Form besitzen die Stützzellen in den Sinnes-
knospen, wie ich unten schildern werde. —

Sowol die Sinneszellen als auch die gewönlichen Epithelzellen
und Drüsenzellen sind niemals bewimpert. Mit Ausnahme der-
jenigen Zellen, welche die Sinnesknospen bilden, ist die gesammte
Körperoberfläche unbewimpert.

Die Sinnesorgane.

a) Die Tastpapillen und die Hautnerven.

Wärend man bei den fülschentragenden Holothurien die
Fülschen nicht nur als Bewegungsorgane, sondern auch als Tast-
organe anzusehen hat und bei vielen Gattungen zwei verschiedene
Formen derselben vorkommen, so sind an Stelle der Fülschen bei
den Apoden besondere Sinnesorgane getreten, die auf der Haut
zerstreut angetroffen werden.

Die ersten Angaben über solche Organe hat Semper!) in
seinem grolsen Holothurienwerke gemacht, und zwar an Synap-
tiden. Baur erwänt in seiner Arbeit keinerlei Sinnesorgane als
die sogenannten Gehörbläschen, auf deren Bau ich unten zu
sprechen kommen werde. Nach Semper besitzen die Tastpa-
pillen im Inneren ein kleines Ganglion „das durch die Cutis hin-
durch mit dem Radialnerven in Verbindung steht, gegen die Ober-
fläche der Papille aber feine Aeste aussendet, deren Verhalten zu
den Epithelzellen ich aber nicht erkannt habe“. So die eigenen
Worte des Entdeckers. Weiter schildert Semper den Bau der
Epithelzellen, die er hier als besonders in die Länge gezogen be-
zeichnet. Die Vermutung, dass diese Zellen in Verbindung ständen
mit Hautnerven wird des weiteren ausgesprochen und dann auf
die änlichen Gebilde in den Spitzen der Fülschen der Pedaten
hingewiesen ?). —

Auf diese Untersuchungen Sempers sind keine weiteren
gefolgt, welche seinen Angaben etwas Neues hinzugefügt hätten.
Ich berichte deshalb sogleich meine eigenen Resultate.

I) Semper, Holothurien, pag. 153.

?) Die Angaben, welche uns Semper über das Vorkommen der
Tastpapillen gemacht hat, beziehen sich vornehmlich auf Anapta gra-
cilis Semp. und Synapta pseudo-digitata Semp. Da ich bei Synapta
digitata diese Gebilde wiederfinde, so dürfte es gerechtfertigt erscheinen,
die Tastpapillen der Haut allen Apoden zuzuschreiben.

=. 419 —

Die Tastpapillen sind bei Betrachtung der Haut von
aufsen erkenntlich. Je nach dem Contractionszustand des Tieres
treten die Erhebungen, welche die Papillen bilden, mehr oder
weniger hervor. An mälsig contrahirten Tieren erhält man auf
Querschnitten durch die Körperwandung ein Bild, wie es Figur
4 wiedergiebt. Es ragen hier die Papillen weit über das ge-
wöhnliche Hautepithel hervor. Sie sind leicht kenntlich durch die
eigentümliche Gestaltung der Zellen, welche sich auf ihnen finden.
Diese überragen an Länge die gewöhnlichen Epithelzellen oft mehr
als um das Doppelte.

Zu einem jeden solchen Sinnesorgan geht ein Nervenzug, (Fi-
gur 4) der sich oft auf weite Strecken verfolgen lässt. Diese
Nervenzüge enden an der Basis der Tastpapillen, um hier über-
zugehen in eine plattenförmige Anschwellung, welche auf Schnitten
aus einer feingekörnten Masse besteht, die durch feine Fibrillen
hier und da durchsetzt wird. Es sind das die feinen Nerven-
fibrillen, die ein Gewirr bilden und bald auf dem Quer- bald auf
dem Längsschnitt getroffen worden sind. —

Welches sind nun die Elemente welche die Tastpapillen zu-
sammensetzen? Zunächst will ich die Drüsenzellen erwänen, So-
wol Becher- wie Schlauchdrüsen, welche dicht gedrängt stehend
die Papillen besetzen. Drüsenzellen findet man auf ihnen in be-
sonderer Menge in der oberen Körperregion, unterhalb der Ten-
takelbasis, wärend die nach der Aftergegend zu gelegenen Papillen
weit ärmer an ihnen sind. Die Hauptelemente sind jedoch die
Sinneszellen, wärend die gewönlichen Epithelzellen, (Stützzellen)
auffallend zurückgetreten sind. Gewönlich convergiren nun die
Sinneszellen mit ihren Fortsätzen nach dem Centrum der Tast-
papille; sie sind radial angeordnet. (vergl. Figur 5.) Den Bau
der Sinneszellen habe ich oben schon geschildert, sodass mir hier
wenig nachzuholen bleibt. Sie setzen sich fort in feine hardünne
Fibrillen, die die Platte aus welcher der Nervenzug heraustritt,
bilden. Die einzelnen Tastpapillen stehen untereinander in Ver-
bindung, indem Nervenfasern von einer zur anderen füren. Dies
lässt sich oft feststellen, wenngleich nicht immer. Es gelingt be-
sonders da, wo die Papillen sehr dicht gedrängt stehen. (Durchm.
d. Nervenfasern 0,00071—0,00123 mm.)

An der Stelle nun, wo der Nervenzug aus der Papille aus-
tritt, bildet sich eine Anschwellung. Auf der Peripherie derselben
lagern Zellen, welche multipolare Ganglienzellen vorstellen. Diese
finden sich auch innerhalb der Nervenplatte vor. Ueber die An-

9*#

BR

zahl ihrer Ausläufer ins klare zu kommen fällt sehr schwer. Oft
erscheint es, als wenn nur zwei, oft als wenn gar keiner vorhanden
sei. Auch diese Ganglienzellen besitzen einen verhältnissmälsig
grolsen ovalen Kern.

Die Stützzellen endlich sind auf den Tastpapillen schwer zu
erkennen. Oft haften dieselben an Isolirungspräparaten fest an
den Sinneszellen; sie lassen sich überhaupt schwer isoliren und
kommen sie auch auf diesen Organen in geringer Menge vor. —

Ich fare nun fort den Nervenzug zu verfolgen, welcher aus
den Tastpapillen austritt. Zum grofsen Teil entspringen diese Haut-
nerven, welche unsere Sinnesorgane versorgen, direkt aus einem
der Nervenstämme. Diejenigen Tastpapillen, welche unterhalb
der Tentakel liegen, werden von den fünf Radialnervenstämmen
aus versorgt, indem von letzteren Nervenäste ausgehen, welche
durch die Cutis verlaufen. Zu allen auf den Tentakeln liegenden
Papillen gehen Hautnerven ab von den Tentakelnervenästen, wärend
an das Epithel der Mundscheibe solche Nerven herantreten, welche
vom Oesophagealast abgehen, bevor nämlich dieser in den Schlund
eintritt. —

Was nun den Ursprung der Hautnerven anlangt, so ist folgen-
des hervorzuheben. Immer entspringen die Hautnerven an der
Basis der Nervenstämme. Hieraus erklärt es sich auch, warum
man auf Längsschnitten ihren Ursprung nicht oder sehr selten
finden kann. Betrachtet man Figur 18 welche einen Querschnitt
durch die Körperwand unserer Synapta wiedergiebt, so erblickt
man das halbmondförmige Bild des auf dem Querschnitt getroffenen
Radialnervenstammes. Er liegt in der Cutis, wärend centralwärts
das Radialwassergefäls sich zeigt. Links tritt ein Nervenast aus,
welcher sich in zwei gabelt, indem der eine zur Ringsmuskularis
verläuft, der andere zum Körperepithel zieht. Ich habe niemals
beobachtet, dass die Hautnerven an anderen Stellen des Radial-
nerven entsprungen wären, als an den Seiten desselben. Was nun
die Hautnerven anlangt, so gehen sie zum Teil nicht direkt zu
den Tastpapillen, sondern verzweigen sich, indem einzelne Haut-
nervenzüge zur Epidermis aufsteigen, andere aber sich lange
Strecken weit in der Bindesubstanz verfolgen lassen. (vergl. Fi-
gur 4.) Ein gleiches ist mit den Hautnerven der Tentakelnerven-
äste und des Oesophagealnervenastes der Fall. Die Hautnerven
können hier von der Peripherie des Nervenastes entspringen. Zur
Erläuterung dient das in Figur 3 gegebene Längsschnittsbild. Der
Öesophagealnerv ist der Länge nach getroffen und man erkennt

I

den Verlauf seiner Nervenfasern sowie das Deckepithel mit den
Stützfasern. Der Hautnerv selbst wird gebildet von Fibrillen,
die zu einem Bündel vereint das Deckepithel durchbrechen und
sich baumförmig verzweigen. Die einzelnen Nervenzüge versorgen
in diesem Falle keine Tastpapillen, sondern enden unterhalb des
Epithels der Mundscheibe in einer Nervenschicht. Auch das Epi-
thel zeigt keinerlei Bildungen, welche auf besondere Sinnesorgane
hindeuten; es finden sich nur Sinneszellen vor und zwar von der-
selben Länge wie die Stützzellen, welche mit ihren basalen Fi-
brillen in dem Nervenplexus verlaufen. —

Wir haben somit zwei Formen der Hautnervenäste zu ver-
zeichnen, erstens solche, welche unverzweigt bis zur Epidermis
verlaufen, oder solche, welche sich baumförmig in der Cutis ver-
ästeln. —

Die Elemente, welche die Hautnerven bilden, sind Nerven-
fasern und Ganglienzellen; niemals aber setzt sich das Deckepithel
der Nervenstämme oder des Gehirnringes auf sie fort. Schon
oben habe ich darauf hingewiesen, dass die Nervenfasern ein Bün-
del bildend austreten. Die Stärke dieser Nervenbündel ist sehr
variabel. Verlaufen sie one Verzweigung bis zum Epithel, so
bleibt sich ihr Durchmesser gleich. Anders bei den sich baum-
förmig verästelnden Bündeln. Hier sind diejenigen Aeste, welche
der Epidermis am nächsten liegen, die dünnsten. Der Durch-
messer der Hautnerven schwankt etwa zwischen 0,001 mm. und
0,018 mm. Der Querschnitt der Hautnerven ist stets kreisrund.
‘ Der Peripherie aufliegend trifft man Zellen an, deren ovale Kerne
sich stark mit Färbemitteln tingiren. Es sind die Ganglienzellen.
Sie stimmen überein mit jenen in den Nervenplatten beschriebenen
Ganglienzellen. Eine Isolation dieser Gebilde gelang mir nicht,
wenigstens nicht in befriedigender Weise.

Schon mehrfach habe ich einen Nervenplexus erwänt, der sich
unterhalb der Epidermis vorfindet. Bald trifft man ein Gewirr
von feinen Nervenfibrillen, bald nur unterhalb der Basis der Epi-
thelzellen hinziehende Nervenbündel. (vergl. Figur 15.) Der Ner-
venplexus scheint an allen Körperregionen sich vorzufinden. Er
steht im Zusammenhang mit den Tastpapillen und den Hautnerven,
wie ich bereits erwänt habe. Auch die Sinneszellen sind über
den ganzen Körper verbreitet, nicht blos in den Papillen. Es
ist schwer den Nervenplexus überall nachzuweisen, zumal an den-
jenigen Stellen wo die Bindesubstanzfibrillen mit einander ver-
schmolzen sind oder sehr dicht liegen und dann kaum eine Grenze

En

zwischen den Nervenfasern und der Bindesubstanz zu finden ist.
Gewönlich lässt sich jedoch die Nervenmasse leicht eruiren durch
die eigentümliche Färbung, welche sie zum Beispiel mit Essig-
carmin behandelt annimmt. Eigentümlich ist eine feine Körnelung,
die man an den feinsten Verzweigungen der Hautnerven warneh-
men kann und welche jedenfalls erst in Folge der Konservirung
eingetreten ist. —

Einen Nervenplexus unterhalb der Körperepidermis hat The&elt!)
bei den Elasipoden beschrieben und abgebildet. Das ist soweit
ich die Literatur kenne die einzige Angabe über einen pheripheren
Nervenplexus. Jourdan hat bei Stichopusarten ebenfalls Haut-
nerven gefunden. Hierauf komme ich bei Betrachtung des Nerven-
systems der Pedaten. —

b) Die Sinnesknospen.

Sinnesknospen nenne ich eine Anzahl von Sinnesorganen,
welche auf der inneren Seite der Tentakeln liegen. In einer vor-
läufigen Mitteilung ?) habe ich sie bereits kurz geschildert. Dort
sprach ich die Vermutung aus, dass jene Organe, welche Quat-
refages?) auf der Innenseite der Tentakel beschreibt und als
Saugnäpfe deutet, mit unseren Sinnesknospen identisch seien. Auch
von Joh. Müller) wird von diesen Saugnäpfen eine Abbildung
gegeben, one dass jedoch ihr Bau von demselben näher untersucht
worden wäre, was auch der erst genannte Forscher unterlassen
hat. Die Deutung der fraglichen Organe als Saugnäpfe ist aus
ihrer Lage erschlossen, aber unhaltbar, da keinerlei Muskulatur
mit denselben in irgend welcher Verbindung steht.

Um die Lage der Sinnesknospen anzugeben, ist es nötig die
Tentakeln des näheren zu schildern.

Synapta digitata besitzt zwölf Tentakeln, welche blind in
einem Köpfchen enden. (vergl. die Figuren 1 und 2.) Auf diesen
trifft man eine Menge von papillenartigen Erhebungen an. Um
dieses Köpfchen herum stehen vier fülerartige Gebilde. Diese

!) Report on the Holothurioidea collected during the voyage of
the „Challenger“. Part 1. in Report Seientif. Results, Challenger,
Zoolog. vol. 4. Part 13. 1881. pag. 129.

*) Zeitschr. für wissensch. Zoologie Band XXXIX. pag. 318.

>) Annales des sciences naturelles, 1842. Tome 17 Planche IV.
Figur 1.

4) Joh. Müller, Synapta digitata.

kleinen Füler sind in der Weise angeordnet, dass sie das Ende
des Tentakels in einen schiefen Halbkreis umgeben. Die beiden
unteren stehen seitlich und mehr nach aufsen, wärend die beiden
oberen mehr der Innenseite des Tentakels angehören, wie Joh.
Müller es schon geschildert hat. Figur 1 zeigt einen Tentakel
von der Innenseite. Man sieht wie die vier Fülerchen dem Munde
zugewendet sind. In der nebenstehenden Figur 2 ist ein Tentakel
von aulsen gesehen dargestellt. —

Auf dem unteren Abschnitt der Tentakel finden sich auf der
Innenseite gelegen die Sinnesknospen. Schon mit der Lupe sind
sie deutlich zu erkennen. Sie stehen nicht regelmälsig angeord-
net, sondern sind in bald grölserer, bald geringerer Anzahl vor-
handen. Immerhin kann man aber zwei Reihen derselben unter-
scheiden. Der Bau dieser Organe ist nun folgender. Zunächst
ist, was ihre Lagerung anlangt, zu bemerken, dass sie in der Epi-
dermis eingelagert sind, und dass über dieselbe die allgemeine
Körpercuticula hinzieht. (vergl. Figur 16.)

Diese Organe sind von kuglicher Gestalt. An derjenigen Seite,
welche der Peripherie des Tentakels zugewendet ist, findet sich
eine mehr oder minder tiefe Einbuchtung. Gegenüber dieser gru-
benförmigen Vertiefung tritt der Nerv aus der Sinnesknospe. Das
ganze Gebilde wird weiterhin von einer hellen dünnen Membran
umschlossen, die es nach der Bindesubstanz zu abgrenzt. Zweierlei
Zellformen trifft man in den Sinnesknospen an, nämlich Stütz-
zellen und Sinneszellen. Die ersteren bilden die grölsere Masse
des Organes. Sie sind mehr radiär angeordnet, und convergiren
sämmtlich nach der peripheren Grube. Der feine Protaplasmaleib
der Zelle ist fadendünn und trägt an seiner Peripherie eine feine
Geilsel. Der ovale Kern liegt der Basis der Zelle genähert und
bedingt hier eine Anschwellung der letzteren. Der periphere Zell-
leib trägt niemals den Kern. Mit ihren basalen Enden sitzen
diese Zellen auf der das ganze Gebilde umhüllenden Membran.

Im centralen Teil dieser Sinnesorgane nimmt nun ein anderes
Gebilde unsere Beachtung in Anspruch. Es ist dasselbe von
knospenänlicher Gestalt und setzt sich direkt fort in einen Nerven-
zug. Diese Knospe wird von Zellen gebildet, welche die Endorgane
der zu ihnen ziehenden Hautnerven vorstellen. Mit ihrem peri-
pheren Ende convergiren die Knospenzellen nach dem Centrum der
Grube, wärend sie mit dem den Kern bergenden mittleren Teile
den bauchigen Teil der Knospe bilden, um dann mit ihrem End-
teile zu convergiren und sich fortzusetzen in feine Fibrillen, welche

er BA

aus dem Organ austreten. Der Bau des aus letzterem austreten-
den Nerven ist derselbe wie der der schon geschilderten Hautnerven.
Nervenfibrillen mit auflagernden Ganglienzellen sind die Elemente,
welche diese von dem Tentakelnerven aus entspringenden Nerven
zusammensetzen. Ueber die Sinneszellen habe ich noch hinzuzu-
fügen, dass dieselben feine hardünne Gebilde sind, die eine Geilsel
auf ihrem peripheren Ende tragen, und unterhalb des Kernes in
Fibrillen sich fortsetzen, die Nervenfasern !). — Ueber diese Sin-
nesknospen orientirt man sich an Zerzupfungspräparaten sowie
Längsschnitten durch dieselben am besten. Ihr Durchmesser be-
trägt etwa 0,09—0,11 mm. —

Fragt man nun nach, welches die physiologische Bedeutung
der Tastpapillen und der Sinnesknospen sei, so ist die Antwort
keine sichere. Dass die als Tastpapillen bezeichneten über den
ganzen Körper zerstreuten Sinnesorgane in erster Hinsicht als
Tastorgane funktioniren, ist wol ziemlich sicher. Anders steht es
mit den Sinnesknospen. Da sie auf den Tentakeln und zwar auf
deren Innenseite stehen, könnte man sie in Zusammenhang bringen
mit der Narungsaufnahme. Vielleicht sind sie Geschmacksorgane?
Doch will ich nicht der jetzigen Mode folgen, die jedem Sinnes-
organ, sobald es nur entdeckt ist, eine bestimmte Funktion zu-
schreibt, sondern lasse es lieber dahingestellt, ob unsere neuen
Sinnesknospen als Organe eines bestimmten Sinnes, oder über-
haupt allgemeine Warnehmungen der Synapta vermitteln.

Im Anschluss an diese Sinnesorgane füge ich einige Bemer-
kungen hinzu über die Gehörorgane von Baur und die sogenann-
ten Augenflecke von Synapta digitata.

Baur?) hatte fünf „bläschenförmige Organe“ aufgefunden,
welche an der Aufsenfläche des Kalkringes gelegen sind. Sie
sollten nach seiner Beschreibung mit den fünf Radialnervenstäm-
men zusammenhängen, und zwar kurz nach ihrem Austritt aus
dem Gehirnring. Jedes der Bläschen ist nach Baur ringsum
geschlossen, besteht aus einer strukturlosen Membran und einem

!) Ich will hier bemerken, dass ich die Sinnesknospen nur an
konservirtem Material zu untersuchen Gelegenheit hatte und die An-
gabe über die Anzahl der Geifseln der Sinnes- und Stützzellen des-
halb nicht vollkommen sicher sind.

?) Beiträge zur Naturgesch. der Synapta digitata. Abhandlung
1. 1864. Nova Acta 31. Band.

DE,

Epithel, welches die Höle auskleidet. Der Stiel jedes Bläschens
ist nicht ein Nervenast, „sondern nur ein Fortsatz der Bläschen-
haut, der mit der membranösen Umhüllung des Nervenstammes
zusammenhängt“. Sehr interessant sind seine Angaben über diese
Bläschen an jungen Tieren. Bei diesen hat Baur im Holraum der
Organe „mehrere rundliche, ganz homogene, stark lichtbrechende
Körperchen‘“ gefunden, welche in zitternder Bewegung waren. Es
sind jene Gebilde, welche von Joh. Müller schon beschrieben
worden sind, und zwar als „Bläschen mit Doppelkörnern“, wie
auch Baur selbst angiebt. Die Entdeckung unserer Organe ge-
bürt also Joh. Müller, lediglich die Deutung ist von Baur.
Es dürften also mit weit grölserem Rechte dieselben als Müller-
sche Organe benannt werden. Was nun die Deutung derselben
als Gehörbläschen anbelangt, so hat dieselbe sehr viel für sich,
das heilst, wir haben in denselben Sinnesorgane zu sehen, welche
nur der Larve zukommen, am erwachsenen Tiere aber aulser
Funktion getreten sind.

Ich habe diese Organe bei den erwachsenen Synapten unter-
sucht. Es sind Holkugeln, deren Wandung aus einer Epithelschicht
besteht, die einen Durchmesser von 0,00652 mm. besitzt. Der
Durchmesser eines Bläschens beträgt ungefähr 0,143—0,213 mm.
Die Epithelzellen sind von cubischer Gestalt und schliefsen einen
runden Kern in der Mitte ein. Eine bindegewebige Membran
umzieht das ganze Gebilde. Ein Nervenzug, der etwa zu demsel-
ben heranträte, ist nicht vorhanden, wie ich mit vollster Sicher-
heit behaupten kann. Die holen Bläschen liegen in der Cutis der
Körperwandung, allseitig von der Bindesubstanz umgeben, mit kei-
nem anderen Organ in Verbindung stehend. Sie sind allseitig ge-
schlossen und niemals trifft man einen Inhalt in denselben an.
Sie machen somit den Eindruck von rückgebildeten Organen,
welche nur im Jugendzustand in Funktion gewesen sind; es sind
Larvenorgane. — (Figur 61 und 32.)

In seiner Abhandlung über Synapta digitata hat Joh. Mül-
ler!) von Augenflecken gesprochen, welche zwischen je zwei Ten-
takeln auf der Mundscheibe sich vorfinden sollen. Baur?) glaubt
sich dieser Ansicht nicht anschlielsen zu können. Er findet in
den Pigmenthaufen, welche in dieser Gegend der Haut liegen sol-

1) Joh. Müller, Synapta digitata u. a. a. O.
2) Baur, pag. 46. loc. cit.

SL

len, keinen Unterschied von jenen, welche über die Körperober-
fläche zerstreut seien. Dem ist nun folgendes zu entgegnen.

Es finden sich in der Tat eigentümliche rote Flecken zwi-
schen den Tentakelbasen. Diese gehören aber nicht der Epider-
mis an, sondern sie haben ihren Grund in folgender Bildung. Die
Bindesubstanz der Cutis ist in der Mundscheibe besonders reich an
Plasmawanderzellen, welche eine eigentümliche Färbung besitzen,
die von einem Pigment in denselben herrürt. Auf Schnitten er-
giebt sich nun, dass die sogenannten Augenflecken von Ansamm-
lungen der Plasmawanderzellen herrüren. Es liegen diese Gebilde
dicht gedrängt nebeneinander einen Klumpen bildend, wärend zwi-
schen ihnen, wie in der übrigen Bindesubstanz, diese Zellen ver-
einzelt angetroffen werden. Das Pigment, welches die Färbung
hervorruft, ist durch Alkohol nicht ausziehbar. Die sogenannten
Augenflecken sind auch an Synapten, welche lange in Alkohol ge-
legen haben, zu erkennen, wärend das Pigment, welches im Epi-
thel seinen Sitz hat, verschwunden ist.

Somit glaube ich, dass die Müllersche Ansicht, welche bis-
her durch keinerlei Untersuchung gestützt war, als irrige bezeich-
net werden muss. Es sind die Plasmawanderzellen in solcher
Menge zusammenstehend nichts seltenes und trifft man änliche
Anordnungen derselben auch bei den Pedaten an. —

Das Wassergefälssystem.

1. Steinkanal und Madreporenplatte.

Die Ansichten über den Steinkanal sind bei den Holothurien
dahin zusammenzufassen, dass man denselben einen oder mehrere
zuschreibt, die durch Poren am freien Ende, welches der Madre-
porenplatte der übrigen Echinodermen änlich ist), mit der Lei-
beshöle communiciren sollen. Ob nun dieses freie Ende eine echte
Madreporenplatte vorstellt, ist noch unentschieden, da noch Nie-
mand den feineren Bau geschildert hat. Joh. Müller?) spricht
schlechtweg von einer solchen bei Synapta digitata, indem er auf
die Aenlichkeit derselben mit dem gleichen Gebilde der Asteriden
hinweist. Er war es, der zuerst Poren in dem freien Ende des

!) vergl. Claus, Lehrbuch der Zoologie, 1880.
2) Joh. Müller, Mitteilungen d. königl. Akademie der Wissen-
schaften zu Berlin, 1853 Ueber den Bau der Echinodermen pag. 204. —

Steinkanales nachgewiesen hat und unterscheidet am Steinkanal
der Holothurien zwei Stücke, den Kanal und das Endstück, wel-
ches er als Sack bezeichnet. Quatrefages erwänt einen Stein-
kanal bei Synapta garnicht und hat denselben übersehen, wärend
Baur!) Angaben macht, welche denen Joh. Müllers wider-
sprechen. Eine eigentliche Madreporenplatte fehlt nach ihm über-
haupt; der Steinkanal soll vielmehr ganz frei sein und die Wan-
dung desselben mit einem, wellenförmig aus- und eingebogenen
Rande endigen. Dadurch soll die Mündung die Form einer ver-
ästelten Spalte erhalten! Uebrigens erwänt Baur die Untersuch-
ungen Joh. Müllers über dieses Organ garnicht, welche ja Jar-
zehnte vor den seinigen unternommen worden waren. Semper
spricht sich über die Madreporenplatten der Holothurien im All-
gemeinen aus und bestätigt die Müllerschen Angaben. Auch
einige auf den feineren Bau bezügliche Daten erwänt dieser Autor,
so zum Beispiel dass am Rande der Poren der Platte ein lang-
gestrecktes Cylinderepithel sich vorfinde, wärend im Inneren ein
Epithel aus kurzen wimpernden Zellen bestehend sich vorfin-
det?). —

Was nun zunächst die Lage des Steinkanals anlangt, so trifft
man ihn bei Synapta dorsal gelegen am Mesenterium befestigt.
Er entspringt aus dem Ringwassergefäls (siehe Figur 29) und ver-
läuft eine Strecke weit one in Schlingen gelegt zu sein, um dann
nach wenigen Millimetern eine Reihe von Schlingen zu bilden,
welche untereinander durch Fortsätze des Mesenteriums verbun-
den sind. Sein freies Ende ist kolbenförmig angeschwollen. Es
ist dies die Madreporenplatte, welche die bekannte Maeandrinen-
form besitzt. In der Tiefe der Furchen, die sich auf ihr finden,
trifft man die Poren an, welche in den Steinkanal füren. Die
Madreporenplatte liegt nun nicht so auf dem letzteren, dass seine
Längsaxe durch das Centrum der Platte ginge, sondern sie liegt
dem Steinkanal seitlich auf, wie aus Figur 30 hervorgeht. Wenn
wir diese Lage desselben in Betracht ziehen, wird uns erst die
eigentümliche Bildung des Epithels klar, welches den Steinkanal
auskleidet und teils aus plattenförmigen, teils aus cylinderförmigen
Gebilden besteht.

Die gesammte Oberfläche der Platte sammt den Furchen wird
von einem hohen Wimperepithel überzogen (Figur 30, 31, 34), des-

1) Baur, am obig. Ort. 1. Abhandlung.
2) Semper, Holothurien, pag. 125.

IS

sen feine fadenförmige Zellen eine Länge von etwa 0,0514 mm.
besitzen. Aeufserst dicht gedrängt stehen die Zellen nebeneinan-
der und da der Kern in verschiedenen Höhen der Cylinderzelle
liegen kann, sieht es aus als ob ein geschichtetes Plattenepithel
vorläge. Feine Schnittreihen überzeugen jedoch leicht, dass dies
letztere nicht der Fall ist. Eine feine Cuticula überzieht die Ober-
fläche dieser Zellen, welche wimpern. Jeder Zelle kommt jeden-
falls eine feine Wimper zu.

Das eben geschilderte Wimperepithel überzieht nicht blos die
Oberfläche, sondern erstreckt sich eine kleine Strecke weit in die
Furchen hinein (Figur 31 und 34) bis etwa an den Anfangsteil
der Porenkanälchen, um hier mehr und mehr an Länge abneh-
mend überzugehen in ein Plattenepithel, welches nach Semper’s
Angabe gleichfalls wimpert. Die Länge dieser Epithelzellen, die
von cubischer Gestalt sind, beträgt etwa 0,0042 mm., es ist also
ein grofser Unterschied zwischen dem Epithel der Porenkanälchen
und der Platte.

Es setzt sich nun, dies will ich gleich hier hervorheben, das
letztere Epithel in den Steinkanal fort, indem es aber nicht sein
ganzes Lumen auskleidet, sondern nur die innere dem Mesenterium
zunächst gelegene Fläche. Figur 30 soll dieses Verhalten veran-
schaulichen. Mit dM. ist das Mesenterium bezeichnet und ist die
Lage des Steinkanales, der in seinen Windungen zweimal auf
dem Querschnitt getroffen worden ist, und auf der dem Mesenterium
anliegenden Fläche das cubische Epithel als Auskleidung seines
Lumens trägt.

Die Porenkanälchen selbst, zu denen ich mich jetzt wenden
will, ziehen nicht sämmtlich in senkrechter Richtung nach dem
Steinkanal, sondern die peripher gelegenen werden, wie aus Schnitt-
serien ersichtlich ist, von Zuleitungsrören aufgenommen, welche
vertical zu ihnen verlaufen und in den Steinkanal münden. Nur
die central gelegenen Porenkanälchen münden direkt in den letz-
teren ein.

Die Zal der Porenkanälchen ist sehr variabel und scheint sie
mit dem Alter des Tieres zuzunehmen. Es verhält sich also bei
Synapta gerade so wie mit den Asteriden, wo nach Ludwig!)
auch mit dem Alter die Zal der Kanäle wächst.

Der Steinkanal endlich ist ein runder mehr ovaler Schlauch,

1!) Ludwig, Morpholog. Studien an Echinodermen 1877—-79.
1. Band, pag. 153.

Zu

welcher in seiner ganzen Länge von zwei verschiedenen Epithelien
ausgekleidet wird, welche beide Wimper tragende sind. Diejenige
Seite, welche dem Mesenterium anliegt, wird von cubischen Zellen
ausgekleidet, welche denen gleichen, welche in den Porenkanälchen
sich finden, wärend der entgegengesetzte halbkreisförmige Teil des
Holraums von einem hohen Wimperepithel überzogen wird.

Beide Zellarten geheu ziemlich unvermittelt in einander über
(vergl. Fig. 32). Querschnittsbilder sind zur Illustrirung dieses
eigentümlichen Verhaltens aeufserst instruktiv. Die Höhe der
Wimperzellen ist etwa 0,0498 mm. Cylindrische harfeine Gebilde
setzen diese Epithelschicht zusammen. Auf der Peripherie jeder
Zelle ist eine äufserst dünne ziemlich lange Wimper zu erkennen.
An gut konservirten Exemplaren lässt sich dieselbe leicht konsta-
tiren. Eine dünne Cuticula überzieht die Peripherie dieses Cylin-
derepithels und man erkennt eine feine radiale Querstreifung auf
derselben. Ueber die Lagerung des Kernes ist nachzuholen, dass
derselbe unterhalb der Mitte jeder Zelle liegt, bald dem Centrum,
bald der Basis mehr genähert. (Figur 32 und 34).

Nachdem ich so die Epithelien geschildert habe, will ich wei-
ter die Bindesubstanz erwänen, soweit dieselbe hier in Betracht
kommt.

Die bei weitem gröfste Masse der Madreporenplatte wird von
der Bindesubstanz gebildet, welche reichlich verkalkt erscheint.
Entfernt man nun die Kalkstücke aus derselben, so bleibt ein
Maschenwerk übrig, welches von den Fibrillen der Bindesubstanz
gebildet wird.

In den Zwischenräumen, welche sich zwischen den Fibrillen
finden, lagern die Kalkkörper !). Die Bindesubstanz setzt sich in
den Steinkanal fort, indem sie jedoch nur auf eine dünne Lage
beschränkt ist, welche Kalkkörper von stab- oder plattenförmiger
Gestalt einschlielst (vergl. die Figuren 32 und 33). Am Stein-
kanal verlaufen die Bindesubstanzfibrillen concentrisch und sind
in ziemlicher Menge vertreten. Ueberzogen wird der Steinkanal
weiterhin von einem Plattenepithel, welches sich direkt fortsetzt
auf die Madreporenplatte, wärend es andrerseits in das den Was-
sergefälsring überziehende Epithel übergeht. Es gehen überhaupt
die Gewebe des letzteren in die entsprechenden des Steinkanales
über, nur die Muskelschicht des Ringkanales erstreckt sich nicht
in denselben. Eine Muskulatur ist überflüssig geworden; sie wird

1) siehe weiter unten das über die Bindesubstanz Gesagte.

Se

vertreten durch die wimpernden Epithelzellen, welche die Fluc-
tuation des Inhaltes besorgen und denselben in steter Verbindung
halten mit dem Inhalte der Leibeshöle der Synapta.

Es besteht somit, um es kurz zusammenzufassen, die Wan-
dung des Steinkanals nur aus einem Aulsenepithel der Bindesub-
stanzschicht und einem sein Lumen auskleidenden Epithel. Somit
ist der Steinkanal der einzige Abschnitt des Wassergefälssystems,
welcher keine Muskulatur trägt. —

2. Der Ringkanal mit seinen übrigen Verzweigungen.

Wärend bei den füfschentragenden Holothurien das Wasser-
gefälssystem in erster Linie als ein Organsystem sich darstellt, wel-
ches die Orts-Bewegung derselben regelt, so ist dies bei den fuls-
losen Formen nicht der Fall. Hier dient das Wassergefälssystem
nur noch zur Bewegung der Tentakeln.

Man unterscheidet einen centralen Behälter, den Ringkanal
und die peripheren Verzweigungen, welche von letzterem entsprin-
gen. Bei den Seesternen und den Seeigeln gehen vom Central-
behälter, dem Ringkanal, Kanäle ab zu den Tentakeln, weiter-
hin solche, welche in der Leibeswand verlaufen, und zuletzt ein
als Steinkanal beschriebener Kanal, welcher durch die Madre-
porenplatte Seewasser von aulsen aufnimmt und den Centralbehäl-
ter speist. Bei den Holothurien mündet dieser Steinkanal nicht
nach aufsen !), sondern in die Leibeshöle. Es füllt sich in Folge
dessen auch der Ringkanal durch die Madreporenplatte mit dem
Inhalte, welcher sich in der Leibeshöle vorfindet. Ist nun dieses
Verhalten das primäre oder hat die Madreporenplatte den Zu-
sammenhang mit der Körperwand aufgegeben ?

Vielleicht können die nachfolgenden Angaben etwas zur Be-
antwortung dieser Frage beitragen.

Was nun speciell Synapta anlangt, so hat Baur das Wasser-
gefälssystem als aus folgenden Teilen zusammengesetzt gefunden.
Vom Ringkanal gehen nach diesem Autor nur die Tentakelkanäle
ab zu den Tentakeln, und dann der Steinkanal und die Polische
Blase, die immer nur in der Einzal vorhanden ist.

In der Körperwandung finden sich nach ihm keine Kanäle,
welche zu diesem Organsysteme gehörten. Zu dieser Ansicht

1) Hiervon sind ausgenommen einige Arten der Elasipoden. (siehe:
Theel, Report on the Holothurioidea, Part. 1.)

Fa

wurde er gefürt, indem er die fünf Radialnervenstämme als Hol-
cylinder ansah.

Ich wende mich zunächst zum Ringkanal, dem Centrum des
Wassergefälssystems. Derselbe ist ein kreisförmiger Schlauch,
welcher eine Strecke unterhalb der Mundscheibe um den Oesopha-
gus verläuft. Mit diesem besteht eine Verbindung, indem Suspen-
sorien zwischen Schlund und Ringkanal ausgespannt sind. (Vergl.
Figur 29).

Seine Lagerung ist aus dem beigefügten Holzschnitt ersichtlich.

Längsschnitt durch das vordere Körperende der Synapta
digitata. —

Es bedeutet: ep + dg, Körperepithel + Cutis, (Bindesubstanz); Kst. Kalkstück,
T. Tentakel; t!m. Längsmuskulatur desselben; 7%. Tentakelkanal; 7/. Fülerchen
des Tentakels; Bly. Blutlakune auf dem Tentakelkanal; S%l. Semilunarklappe in dem-
selben; oes. Oesophagus; SAn. Sinnesknospen; 2.80. Baurs sog. Gehörbläschen ;
@. Gehirnring; Zn. Radialnervenstamm vom Gehirnring abgehend durchsetzt das
Kalkstück ; Aw. verläuft centralwärts vom Radialnervenstamm in der Körperwand;
Kim. Radiallängsmuskel; Z%k. Radialkanal mit dem abgehenden Tentakelkanal;
P.B. Polische Blase stark kontrahirt; m. Mesenterium; @sch. Geschlechtsorgane ;
Stk. Steinkanal mit der Madreporenplatte; 37%. dorsale Blutlakune im Mesenterium ;
Big. Blutlakune des Tentakelkanals. —

Die Wandung des Ringkanals, dessen Lumen einen Durch-
messer von etwa 0,5—0,6 mm. besitzt, ist sehr dünn. Auf das den
Holraum, das Lumen auskleidende Epithel folgt eine stark ent-
wickelte Ringsmuskelschicht, dann die Bindesubstanz und nach
aulsen ein Epithel, welches wimpert und sich auf die Suspensorien
fortsetzt. Die Zellen der das Lumen des Ringkanales auskleiden-
den Epithelschicht besitzen einen runden Kern (vergl. Figur 74).
Die Zellgrenzen sind kaum warnehmbar, nach Behandlung mit
Silber treten sie erst schön hervor. Die Ringsmuskeln verlaufen
durch mehr oder weniger grolse Interstitien von einander getrennt,
oder aber eng aneinanderliegend. Dies ist der Fall an den Stel-
len, wo die Tentakelkanäle abgehen. Die Bindesubstanz ist durch-
setzt von Kalkkörperchen von biskuit- oder nierenförmiger Ge-
stalt. —

Vom Ringkanal gehen nun weiterhin eine Reihe von Kanälen
ab zu den Tentakeln. Es entspringen dieselben (siehe Holzschnitt)
auf der der Mundscheibe zugekehrten Peripherie desselben. Die
Anzal der Tentakelkanäle ist sehr variabel. Es finden sich acht,
neun, meist zwölf vor, wie Baur!) bereits angegeben hat. Sind
mehr Tentakel vorhanden als Kanäle, so teilen sich die letzteren
dichotomisch, sodass also je ein Kanal zwei Tentakel versorgen
kann. Im Allgemeinen jedoch gilt dies nicht und die Tentakel-
kanäle verlaufen ungeteilt zu den Tentakeln.

Der Durchmesser beträgt bei mälsiger Kontraktion etwa
0,585 mm. Es sind also weite Schläuche, die dem Ringkanal au
Umfang um nichts zurückstehen. Der feinere Bau der Tentakel-
kanäle ist folgender. Das Aulsenepithel ist eine direkte Fort-
setzung des Epithels des Ringkanals. Während aber bei letzterem
unmittelbar die Bindesubstanz unterhalb der Epithelschicht liegt,
ist dies hier nicht der Fall.

Auf das Aulsencepithel folgt eine Längsmuskelschicht,
dann die Bindesubstanz, und nach innen von dieser eine Rings-
muskellage und das das Lumen auskleidende Epithel (vergl. Figur
71 und 72). Mithin findet sich in diesem Teil des Wassergefäls-
systemes eine doppelte Muskulatur vor, wie sich auf Quer-
schnitten unschwer konstatiren lässt. Die Längsmuskelschicht ist
bisher allen Autoren entgangen. Ludwig?) hat bezüglich der

2!) Baur, 2.20.
?) Ludwig, Morphologische Studien an Echinodermen, I. Band,
pag. 163. Leipzig 1877 — 1879.

Bus

Anordnung der Muskulatur bei Crinoideen und Asteriden nach-
gewiesen, dass sich das Vorkommen einer ausgebildeten Ring-
oder Längsmuskulatur in den einzelnen Bezirken des Wasserge-
fälssystemes ausschlielst. Dieser Satz, der für alle übrigen
Echinodermengruppen seine Gültigkeit besitzen mag, gilt somit
für die Holothurien nicht. Bei Synapta speciell sind beide Mus-
kelschichten, die äulsere Längs- und die innere Ringsmuskularis,
deutlich ausgebildet und in gleicher Weise entwickelt. Den Mus-
kelfasern liegt der Muskelkern vom Plasma umgeben einseitig
an, es sind also nach dem epithelialen Typus gebaute Fasern.
Die Ringmuskellage des Tentakelkanales ist eine direkte Fort-
setzung der Muskulatur des Ringkanales, wärend die Längsmus-
keln an der Basis der Tentakelkanäle aufhören.

Der weitere Verlauf der Tentakelkanäle ist nun folgender.
Sobald sie am Kalkring angekommen sind (siehe Holzschnitt), in-
serirt der lateral gelegene Teil der Schlauchwandung unterhalb
desselben, wärend der central gelegene Teil so sich ansetzt, dass
zwischen Kalkring und demselben es zur Bildung eines engen Ka-
nales kommt. Dies geschieht dadurch, dass der Kalkring (K'st.)
die Tentakelhölung an der Basis durchsetzt. Zwischen Kalkring
und der centralen Wandung des Tentakelkanales kommt es nun
zur Bildung eines Apparates, welcher den Rücktritt des Wassers
aus den Tentakelschläuchen, wie ich den Holraum der Tentakel
mit Baur nennen will, hindern kann. Diesen Apparat, den ich
hier aufgefunden habe, beschreibe ich als

3. Die Semilunarklappen.

Zwischen Kalkstück und der Wandung des Tentakelkanales
erstreckt sich dieser taschenförmige Ventilapparat in Gestalt einer
Klappe, welche von dem Kalkstück, das ja die eine Wand des
Tentakelkanales an dieser Stelle bildet, nach der gegenüberliegen-
den Seite zieht. Die halbmondförmige Klappe entspringt mit
dem unteren convexen Rande der Tentakelwand und bildet gegen
diese eine Tasche, die also nach dem Tentakelschlauch zu ge-
öffnet ist (vergl. Figur 63 und 60).

Diese Seminularklappe, wie ich diesen Apparat nennen will,
besitzt eine Muskulatur, welche sich durch ihre schmalen lang-
gestreckten Muskelkerne auszeichnet. Die Muskelfasern sind nun
so in der Klappe angeordnet, dals sie zur Axe des Kanales recht-
winklig stehen. Die Semilunarklappe wird also in dieser Weise

Hamann, Beiträge I. Holothurien. 3

a

funktioniren. Wenn durch Contraktionen der Muskeln des Ring-
und Tentakelkanals der Tentakel mit Flüssigkeit gefüllt wird, so
wird die Klappe durch die vorbeiströmende Flüssigkeit an die
Wandung des Tentakelkanales angepresst. Sobald nun die Flüssig-
keit aus dem Tentakelschlauche zurücktreten will, so fängt sich
dieselbe in der Semilunarklappe und wird durch dieselbe zurück-
gestaut. Soll nun das Gegenteil eintreten und die Tentakel-
schläuche ihrer Flüssigkeit entleert werden, so tritt die Muskula-
tur der Semilunarklappe in Tätigkeit. Durch die Contraction der
Muskelfasern wird die Klappe an die Wand des Tentakelkanales
angepresst und nun kann der Tentakelschlauch vermöge der Mus-
kulatur des Tentakels entleert werden. Auf die Muskelfasern der
Klappe folgt auf beiden Seiten ein Epithel, dessen Kerne leicht
nachweisbar sind, wärend die Zellgrenzen nicht zu erkennen sind.
(Vergl. Figur 63 und 64).

Solche Semilunarklappen fand ich je eine in jedem Tentakel-
kanal, da wo der Kalkring das Lumen desselben durchsetzt.

4. Die Radialwassergefäfse.

An der Stelle wo der Tentakelkanal in den Tentakelholraum
mündet, entspringt ein kleiner Kanal der blind endet unterhalb
des Gehirnringes (vergl. Figur 62, RW.) Aus diesem Kanal oder
besser gesagt dieser Ausbuchtung des Tentakelkanales entpringt
das Radialwassergefäls um mit dem Radialnervenstamm der vom
Gehirnring abgeht, zu verlaufen. In den fünf Medianlinien der
Radialmuskeln verläuft das Wassergefäls centralwärts gelegen vom
Nervenstamm, um in der Nähe des Afters blind zu enden. Das
Epithel, welches sich in ihm findet, ist dasselbe Flimmerepithel,
wie es im Wassergefälsring und den übrigen Teilen des Wasser-
gefälssystemes angetroffen wird. Zwischen den Wandungen des
Radialgefälses sind hier und da Verbindungsstränge ausgestreckt,
welche aus Bindesubstanzfibrillen bestehen, welche vom Epithel
überzogen werden. —

Indem ich so den Zusammenhang der mit den Radialnerven-
stämmen verlaufenden Gefälse mit dem Wassergefälssysteme dar-
getan habe, ist die Baur’sche Ansicht endgültig widerlegt, welche
die fraglichen Gefälse als zu den Nerven gehörig betrachtete. —

Es ist hier der Ort, um einige geschichtliche Notizen über
diese mit den Radialnervenstämmen verlaufenden Wassergefäls-

a

kanäle anzufügen. Quatrefages hatte nämlich die genannten
Gefälse bei Synapta Duvernaea beschrieben und sie, wie ja richtig
ist, aus dem Wassergefälsring (Ringkanal) entspringen lassen.
Joh. Müller!) hatte nun hiergegen geltend gemacht, dass ein
solcher Fall allein dastehen würde, da bei allen Holothurien die
Wassergefälse immer über den Kalkring austreten. Bei einigen
Synapten hatte er unser Wassergefäls als Blutgefäfs beschrieben,
um aber bald darauf diese Deutung zurückzunehmen und die
fraglichen Gefälse als Nervenkanäle in Anspruch zu nehmen,
wie es dann wieder Baur?) getan hat. Ich füre diese verschie-
denen Deutungen, welche die Radialwassergefäfse der Synaptiden,
welche unterhalb des Nerven mit diesem zusammen den Kalkring
durchsetzen, erfaren haben, an, um zu zeigen, dass eine end-
gültige Einigung über ihren Charakter bis jetzt noch nicht er-
zielt war. —

Was nun die Tentakel anlangt, so sind dieselben Fülschen,
welche auf die Mundscheibe redueirt sind und hier in einem Kreise
stehen. Sie funktioniren aber nicht mehr als Saugfülschen, sondern
schaffen die Narung herbei und dienen als Tastorgane. Hiermit
in Zusammenhang stehend haben sich die kleinen Fülerchen an
ihren Enden entwickelt. Dass man die Tentakel als Fülschen
anzusehen hat, geht aus dem Verhalten des Wassergefäfssystems
hervor, wie ich es soeben geschildert habe. — Nachdem nun die
Radialwassergefässe sich von den Tentakelkanälen abgezweigt haben,
münden die letzteren in die Tentakelholräume ein. Eine blindsack-
artige Verlängerung, welche den Ampullen der Saugfülschen der Aste-
riden entspräche, ist nicht in dem Malse vorhanden wie bei Holothuria
tubulosa zum Beispiel. Dadurch aber, dass den Binnenraum der
Tentakel der Kalkring durchsetzt, ist lateralwärts von letzterem,
also an dessen Aulsenfläche eine blind endende Ausbuchtung ent-
standen, die man als Homologon der Ampullen der Tentakel der
übrigen Holothurien ansehen kann, wie es auch von Baur ge-
schehen ist. Im Holzschnitt ist diese Ausbuchtung mit a be-
zeichnet. — Der Bau der Tentakel, die als Ausstülpungen der
Leibeswand aufzufassen sind, ist folgender. Die Peripherie wird

1) Berichtigung und Nachtrag zu den anatomischen Studien,
Müllers Archiv, 1850 pag. 225.

2) Anatomische Studien über die Echinodermen, ebenda 1850,
pag. 117.

a), a0, 0

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u

Pa: Ar

überzogen vom allgemeinen Körperepithel, unter welchem die stark
entwickelte Bindesubstanz folgt. Auf diese folgt eine Längs-
muskulatur, welche nach der Spitze der Tentakel an Ausdehnung
abnimmt. Auf Längsschnitten überzeugt man sich, dass diese
Längsmuskulatur in Felder gespalten ist. Die Muskelfasern, die
schief aufsteigen durchkreuzen sich und bilden ein Gewirr, ob-
gleich im Allgemeinen der Faserverlauf in den Tentakeln als paral-
leler bezeichnet werden muss.

Eine Ringsmuskulatur findet sich in den Tentakeln nicht vor.
Baur spricht von einer solchen, die aufserhalb von den Längs-
muskeln verlaufen soll. Nur in den Fülerchen habe ich auf Tar-
gentialschnitten eine feine concentrische Streifung gefunden, welche
von Ringsmuskelfasern herrüren könnte.

Das Epithel nun, welches den Holraum des Tentakels aus-
kleidet und zusammenhängt mit jenem in den Tentakelkanälen
ist von plattenförmiger Gestalt. Von der Fläche gesehen, treten
die Zellkerne von runder bis ovaler Gestalt auf, wärend die Zellen
gegeneinander kaum abgegrenzt erscheinen. Dass nur ein ein-
faches Plattenepithel den Binnenraum auskleidet, kann man nur
an solchen Längsschnitten mit Gewissheit erkennen, welche zur
Tentakelaxe schräg und parallel zu den Muskelfasern gefürt sind.
Sobald der Schnitt nur der Länge nach den Tentakel getroffen
hat, erhält man eigentümliche Bilder. Es sieht dann aus, als ob
wulstförmige Bildungen in den Holraum hervorragten, die von
grofsen vacuolenhaltigen Zellen zusammengesetzt würden. Diese
Erscheinungen rüren von dem eigentümlichen schrägen Verlauf der
Muskelfasern her. Sobald man aber in der angegebenen Weise
verfärt und zum Muskelverlauf parallele Schnitte anfertigt, erlangt
man auch ein richtiges Bild von dem Bau des Epithels. —

Mit wenigen Worten habe ich noch der Polischen Blase zu
gedenken. Sie kommt bei Synapta bekanntlich nur in der Ein-
zahl vor und stellt eine blindsackartige Ausstülpung des Ring-
kanales dar, welche in der Leibeshöle nach dem Apicalpol zu
hängen kommt. Ihr Durchmesser ist je nach dem Contractions-
zustand wechselnd. Als Maximum kann derselbe etwa mit 0,52 mm
angegeben werden, wärend die Wandung nur 0,05 mm breit ist.
Dieselben Schichten, welche sich im Ringkanal finden, trifft man
in der Polischen Blase wiederum an. Auch sie besitzt eine Rings-
muskulatur und ein äufseres Wimperepithel. —

u ee

Die Muskulatur.

Ein interessantes Resultat ergiebt sich bei der Untersuchung
der Muskulatur von Synapta digitata. Wärend nämlich ein Teil
derselben, und zwar der bei weitem gröfste, sich seinem Bau nach
als epithelialen Ursprungs kund giebt, ist dies bei einem Teile
nicht der Fall. Neben Muskelfibrillen epithelialen trifit man
solche mesenchymatösen Ursprungs an, welche aber nach
dem Typus der ersteren gelagert sind, wie ich nachweisen werde.

Die Muskulatur der Synapta setzt sich zusammen aus einer
Längs- und Ringsmuskulatur. An ersteren sind die fünf Radial-
muskeln, die Muskeln der Tentakel, des Wassergefälssystems, der
Geschlechtsorgane und des Darmtractus zu nennen, wärend eine
Ringsmuskularis in der Körperwand, im Darmtractus, in einem
Teile des Wassergefälssystems, und den Geschlechtsorganen sich
vorfindet. Hierzu kommen noch Muskelfasern in den Suspensorien,
den Mesenterien und den Semilunarklappen.

Was nun den histologischen Bau der Muskulatur anlangt, so
steht die Ringsmuskularis des Vorderdarmes der übrigen Mus-
kulatur der Synapta gegenüber.

Ich beginne mit einer Schilderung der Ringsmuskularis der
Körperwand. Man kann sich dieselbe leicht zur weiteren Behand-
lung verschaffen, indem man die das Coelom auskleidende Epithel-
schicht abzieht. Dann löst sich die Muskelschicht mit ab. Durch
Abpinseln und Schütteln kann man die Epithelzellen entfernen
und erhält so die Muskelschicht allein. Zunächst fällt die Lage-
rung der Fibrillen auf. Streng parallel verlaufen dieselben in-
dem sie dicht an einander liegen. Isolirte Muskelfibrillen zei-
gen weiterhin folgendes. Es sind lange an ihren Enden zuge-
spitzte Elemente, die nach der Mitte zu an Stärke zunehmen.
Ungefär in der Mitte der Muskelfaser, die ungeteilt verläuft,
liegt der Kern, von wenig Protoplasma umgeben, der Fibrille auf-
gelagert. (vergl. Figur 24.) Der ovale Kern besitzt eine Länge
von etwa 0,00571 mm. Die Länge der einzelnen Muskelfibrillen
ist sehr bedeutend. Bei einer etwa 500fachen Vergrölserung lässt
sich eine Muskelfaser zwei- bis dreimal durch das Gesichtsfeld
verfolgen. Bei mäfsiger Contraction besitzen die Fibrillen der
Ringsmuskularis der Körperwand einen Dickendurchmesser von
0,00285 mm. Auf dem Querschnitt erkennt man, dass die Fi-
brillen kreisrunde Gebilde sind, die sobald sie eng an einander
liegen, sich gegenseitig an den Berürungspunkten abplatten können.

Be.

Denselben Bau wie die ringförmig in der Körperwand ver-
laufenden Muskeln ihn besitzen findet man in den Radialmuskeln
wieder. Auch diese bestehen aus langen an ihren Enden spindel-
föormig auslaufenden Fibrillen. Nach der Mitte zu schwellen sie
mehr und mehr an. Hier liegt dann die Muskelzelle auf. An
einzelnen Fibrillen kann eine Zerfaserung an den Enden auftreten.
Diese ist jedoch an intakten Fibrillen nicht vorhanden.

Wärend nun die Muskelfibrillen niemals eine Querstreifung
zeigen, ist, und zwar besonders an stark contrahirten Fibrillen
eine Längsstreifung bemerkbar. Parallel zur Axe der Fibrille
verläuft diese Streifung. Mit Hilfe feiner Nadeln gelingt es nun
die Fibrillen der Länge nach, der Längsstreifung entsprechend,
zu zerfasern, sobald ein längeres Verweilen in einer Macerations-
flüssigkeit vorhergegangen war. Es liegt somit kein Grund vor
etwa den Bau einer Muskelfibrille als fibrillär zu bezeichnen, es
ist dieser Längsstreifung vielmehr eine weit untergeordnetere Be-
deutung zuzuschreiben und sie als eine weitere Differenzierung
der contractilen Substanz aufzufassen, in änlicher Weise wie es
Schwalbe!) bei den Schliefsmuskeln der Lamellibranchier ge-
tan hat.

Der Durchmesser der Radialnervenfasern ist sehr wechselnd,
da dieselben einer ungemein starken Contraction fähig sind. Er
schwankt ungefär zwischen 0,0028 und 0,0071 mm. Der Kern,
von wenig Plasma eingeschlossen, ist von ovaler Gestalt und zeigt
meist einen oder mehrere Kernkörperchen. Seine Länge beträgt
etwa 0,0082 mm.

Die Fasern der Radialmuskeln liegen nicht unmittelbar neben-
einander, sondern sind durch grölsere oder kleinere Interstitien
getrennt, welche von der Bindesubstanz ausgefüllt werden. Die
Fasern derselben sind sehr fein; die Grundsubstanz ist stark
entwickelt. Die Form der Muskelfasern, um noch dies hinzu-
zufügen, ist bald annähernd kreisförmig, bald mehr polyedrisch.
Sie färben sich mit Carmin oder anderen Farbstoffen ungemein
stark und sind von den Bindesubstanzfibrillen hierin unterschieden,
welche Farbstoffe nur in ganz geringem Malse aufnehmen.

Dasselbe, was von den Radialmuskelfasern gesagt wurde, hat
nun auch für die übrige Muskulatur epithelialen Ursprungs seine

1) Schwalbe, Ueber den feineren Bau der Muskelfasern wirbel-
loser Tiere. Archiv für mikroskop. Anatomie. Band 5.

una >

Geltung. Ueberall sind die Muskelfasern glatte spindelförmig aus-
laufende streng parallel zu einander verlaufende Gebilde, die nie-
mals eine Verzweigung zeigen. Nur die Muskulatur der Mesen-
terien und der Semilinarklappen verdienen noch eine besondere
Besprechung. — Schon von Joh. Müller!) wurde das Vorkom-
men von Muskelfibrillen im Mesenterium der Synapta beschrieben.

Bei den Pedaten finden sich die Muskelfasern im Mesenterium
streng parallel verlaufend angeordnet, bald mehr eng an einander
liegend, bald durch Zwischenräume getrennt. Abweichend in ihrer
Anordnung wird dieselbe bei Synapta. Im Allgemeinen kann man
drei Richtungen angeben, in welcher die Muskelfasern am Mesen-
terium verlaufen können. Gewönlich trifft man eine Lage von Fa-
sern an, welche aus parallel eng zusammenliegenden Fasern be-
steht; zu dieser kommen noch Fasern hinzu, welche zu den ersteren
in spitzem Winkel verlaufen und selbst wieder von anderen gekreuzt
werden. An den Stellen des Mesenteriums, an welchen sowol die
parallel verlaufende Schicht als auch die sich kreuzenden Fasern
angetroffen werden, liegen die letzteren der ersteren Schicht auf,
welche wiederum auf der Bindesubstanz aufgelagert ist. Unterhalb
des das Mesenterium überziehenden Epithels liegen also zuerst
die sich kreuzenden, dann die aus parallel verlaufenden Fasern
gebildete Schicht, und endlich folgt die Bindesubstanz.

An allen Stellen trifft man die parallel verlaufenden Fasern
an, und es können dann unvermittelt die kreuzweis verlaufenden
Faserzüge hinzutreten. — Mit der grölseren Entwicklung des
Muskelgewebes in den Mesenterien in Vergleich zu den Pedaten,
geht Hand in Hand eine gröfsere Ausbildung der Bindesubstanz,
wie ich bei Besprechung desselben erörtern werde.

Abweichend ist die Muskulatur in den Seminularklappen der
Tentakeln gebildet, wie ich die eigentümliche zum ersten Male
beschriebene Klappenvorrichtung in den Tentakelkanälen benannt
habe. Durch die langen spindelförmigen Muskelkerne fallen die
Fibrillen sofort in die Augen. (vergl. Figur 64.) Eine Lage
parallel verlaufender Fibrillen, die eng an einander geschmiegt
liegen, verläuft der Breite nach auf den Klappen. Eine Isolirung
dieser Fibrillen gelang mir wegen der Kleine des Objects nicht.
Der lange 0,0082 mm lange Kern von spindelförmiger Form liegt,
soweit man diese erkennen kann, der contractilen Substanz auf.
Somit sind diese Muskelfibrillen epithelialen Ursprunges. —

1) Joh. Müller, Müller’s Archiv 1852.

A

Es stimmen also die Muskelfasern, was Gestalt und Anord-
nung anlangt, überein mit den gleichen Gebilden der Pedaten,
wie ich weiter unten nachweisen werde!). Nur die Muskulatur
des Oesophagus macht hiervon eine Ausnahme. Zur Beschreibung
derselben wende ich mich jetzt. |

Bereits bei oberflächlicher Betrachtung eines Längsschnittes
durch das vordere Körperende fällt der Unterschied in die Augen,
welcher zwischen der Ringsmuskularis des Oesophagus und seinen
Längsmuskelfasern oder denen der Radialmuskel besteht. In dem
einen Falle sind die Muskelfasern von feinerer Gestalt, wärend
sie im anderen Falle dickere, massigere Gebilde vorstellen. Iso-
lirt man nun die Ringsmuskelfasern des Schlundes, so zeigt sich,
dass sie nach einem anderen Typus gebaut sind als die bisher
betrachtete Muskulatur. Die Bildungszelle liegt nicht der con-
tractilen Substanz auf, sondern der Kern derselben wird von der
Faser umschlossen; die contractile Substanz ist mithin allseitig
abgeschieden. In Folge dessen nähert sich die Muskelfaser dieses
Typus der Bindesubstanzzelle, welche ja auch auf eine in die
Länge gewachsene Bildungszelle zurückzufüren ist. Was nun die
Grölsenverhältnisse der Oesophagealmuskelfasern anlangt, so be-
trägt ihre Dicke höchstens 0,00142 mm. Der Kern ist von spindel-
förmiger Gestalt und erreicht eine Länge von 0,0085—0,0100 mm.
Um den Kern ist das Protoplasma der Zelle fein granulirt. Die
Muskelfasern sind von bedeutender Länge. Sie gleichen hierin
jenen nach dem epithelialen Typus gebauten Muskelfasern.

Die Lagerung dieser Gebilde, die besser als contractile Faser-
zellen benannt werden, änelt auffallend jener, welche bei den
epithelialen Muskelfasern angetroffen wird. Aus Längsschnitts-
bildern sieht man wie die Muskelfaserzellen, die parallel zu ein-
ander verlaufen, in lamellöser Anordnung stehen. Es wird hier-
bei das Bild eines Muskelblattes nachgeamt. Am besten tritt
dies hervor an demjenigen Teile des Schlundes, welcher an den
Magen grenzt, da hier die Pseudoprimitivbündel fast kreisrund
sind, wärend in der Mitte des Schlundes dieselben bedeutend in
die Länge gezogen erscheinen.

Somit hätten wir bei Synapta Muskelfasern von verschiede-
nem Bau aber gleicher Lagerung vor uns. Folgen wir nun den

1) vergl. Zeitschrift f. w. Z. XXXIX. Band, Heft 1 und die zu
gleicher Zeit erschiene Arbeit von Jourdan, Recherches sur !’hi-
stologie des Holothuries, Marseille, 1883 Pl. IV. in Annales du musde
d’histoire naturelle de M. Tome I. er.

u A)

Hertwigschen Ansichten !), wie sie in der Coelomtheorie dar-
gelegt worden sind, so müssen wir diejenigen Fibrillen, welche
das Muskelkörperchen aufgelagert tragen, als epithelialen Ur-
sprunges den übrigen gegenüberstellen, welche als contractile Faser-
zellen zu benennen sind, und für letztere einen mesenchymatösen
Ursprung annehmen. Ist es aber berechtigt aus Bau und Anord-
nung der Muskulatur auf ihre Entstehung zu schlielsen? Da wir
über die Ontogenie der (Holothurien) Echinodermen genügend
unterrichtet sind, soweit dieselbe hier in Betracht kommt, so
können wir auch diese Frage beantworten und zwar bejahen. Die
Untersuchungen über die Ontogenie der Muskelfasern von Metsch-
nikoff und neuerdings von Selenka geben uns vollkommenen
Aufschluss.

Nach Selenkas?) Untersuchungen entsteht die Muskulatur
des Oesophagus (Vorderdarm der Larve) auf folgende Weise.

Ein Teil der Mesenchymzellen bildet die Cutis, wie bereits
Metschnikoff nachgewiesen hatte, wärend ein anderer an den
Steinkanal und Ringkanal wandelt, um hier die Kalkstücke zu
bilden. Ein dritter Teil der Zellen gelangt kurze Zeit nachdem
die Mundöffnung zum Durchbruch gekommen ist, auf den vorderen
kuglichen Abschnitt des Urdarmes, den er als Vorderdarm be-
zeichnet und bildet hier die Ringsmuskellage. Diese Schilderung
Selenkas bezieht sich auf Synapta, und zwar auf dieselbe Art,
welche mir zur Untersuchung vorlag °).

Die übrige Muskulatur der Synapta entsteht aber auf andere
Weise. Die Längsmuskulatur der Tentakeln wird von Epithel-
zellen gebildet und dasselbe gilt für alle dem Wassergefälssacke
entstammende Gebilde, wie Metschnikoff zuerst gefunden hat.
Die Epithelzellen erzeugen stets einen äulseren Beleg von con-

1) O. u. R. Hertwig, Die Coelomtheorie, Jen. Zeitschr. f.
Naturw. Bd. XV, 1881 pag. 4.

2) Selenka, Studien zur Entwicklungsgesch. der Tiere. 2tes
Heft. Keimblätter der Echinodermen. Wiesbaden 1883.

3) Metschnikoff hat in einer vorläufigen Mitteilung über die
Embryologie der Echinodermen (Zoolog. Anzeiger, Nr. 158, 1884)
erklärt, dass er diese Angaben von Selenka (das Hervorgehen der
Radialmuskeln des Oesophagus aus Mesenchymzellen) für unbewiesen
hält. Gegen diese Ansicht Metschnikoffs glaube ich, sprechen
am besten die tatsächlichen Unterschiede im Bau der Muskelfasern,
wie ich sie gefunden und geschildert habe. —

= a

traktilen Fasern. Die Bildungszelle liegt als Muskelkörperchen
der contraktilen Substanz einseitig an.

Weiterhin entsteht die gesammte Längsmuskulatur aus dem
Epithel des Wassergefäfssystems, wärend für die Ringsmuskulatur
das Coelomsackepithel als Bildungsheerd angegeben wird. Dies
gilt sowol für die Ringsmuskulatur der Leibeswand als auch die
des Darmtractus (mit Ausnahme des Oesophagus).

Ueber die Entstehung der Muskulatur der Geschlechtsorgane,
der Suspensorien und Mesenterien sowie die Enstehung der Längs-
muskulatur des Vorderdarmes wissen wir bis jetzt noch nichts,
es wird deshalb erlaubt sein aus ihrem Bau auf die Ontogenie
einen Rückschluss zu machen. Da zeigt es sich, dass die ge-
nannten Muskulaturen sämmtlich nach dem Typus der epithelialen
Muskelfasern gebaut sind. Nur über die Ringsmuskellage der Ge-
schlechtsorgane ist mir dies noch zweifelhaft. Darüber hofte ich
später sicheres mitteilen zu können. —

Werfen wir nun zum Schluss noch einen Blick zurück! Die
Ontogenie zeigte uns, dass Muskelfasern auf zweierlei Weise
entstehen können, entweder werden umgewandelte Epithelzellen
(Metschnikoff und Selenka) zu Muskeln, oder aber Mesen-
chymzellen (Selenka) zu solchen. Diese verschiedene Entstehungs-
weise ist am erwachsenen Tiere noch zu erkennen, wie ich ge-
zeigt habe, indem wir zwischen Muskelfibrillen und contractilen
Faserzellen (Muskelfaserzellen) unterscheiden können und müssen.
Es sind die Echinodermen somit Tiere, bei welchen Muskeln beider-
lei Bildungsweisen vorhanden sind, was bis jetzt bei Enterocoeliern
noch nicht erwiesen war. Wärend aber bei den übrigen Tieren
auch ein Unterschied in der Lagerung beider Muskelarten con-
statirt worden ist, so ist dies bei Synapta (und warscheinlich auch
den übrigen Echinodermen) nicht der Fall, indem die Muskeln
mesenchymatösen Ursprungs zu Muskelblättern zusammentreten
können, da sie immer streng parallel, nicht aber wirr durchein-
ander verlaufen t).

Im Anschluss an meine Beobachtungen will ich kurz ein Re-
sume€ geben über die Ansichten, welche man bisher über die Mus-
keln der Echinodermen, speciell der Holothurien sich machte.

Nach Joh. Müller und den Sieboldschen Angaben ent-
behren die Muskeln jeglicher Querstreifung, wärend Valentin
glaubte, sich von dem Vorhandensein derselben überzeugt zu haben.

1) vergl. Coelomtheorie pag. 4 u. ft.

Ze,

Dem letztgenannten Forscher widersprach Quatrefages; er sah
in den Gebilden, welche Valentin als Querstreifung gedeutet
hatte nur Querrunzeln, welche durch die Kontraktion hervorge-
bracht worden sein sollten.

Weiter hat Leydig!) die Muskeln speciell von Synapta unter-
sucht. Er spricht ihnen eine feine homogene Hülle zu, in welcher
der primitive Muskelcylinder liegen solle. Ueber das Fehlen oder
Vorhandensein der Querstreifung spricht sich Leydig nicht sicher
aus; doch scheint er dieselbe mehr für vorhanden zu halten. —
Baur?) beschreibt die Muskeln als lange, gestreckte, durch Zer-
zupfen leicht isolirbare Fasern mit einer glatten Oberfläche und
auf dem Querschnitt rundlich gestaltet. Ausdrücklich hebt dieser
Forscher hervor, dass keinerlei Querstreifung vorhanden sei und
weder auf dem Quer- noch Längsschnitt ein Unterschied zwischen
Rinde und Axe zu konstatiren sei. Die zu den Muskeln gehö-
rigen Bildungszellen hat er noch nicht gesehen. Nach Semper?)
ist an den Muskelfasern ein Sarcolemm nicht deutlich nachzu-
weisen. Wirkliche Querstreifen hat dieser Forscher niemals war-
genommen. Dies wären die hauptsächlichsten Angaben, die sich
in der Litteratur über die Muskeln der Holothurien finden. Ihnen
schlielsen sich noch die zwei Arbeiten aus dem Jahre 1883 an).

Das Blut und die Blutlacunen.

Die Untersuchungen über das Blut und die sogenannten Blut-
gefälse bei Synapta, die ich anstellen konnte, haben mich zu
gänzlich abweichenden Ansichten gefürt, als bisher geltend waren.
Ueber die Histologie der Gefälse liegen nur wenige oder gar keine
Angaben vor, und was über die Anatomie berichtet wird, lässt sich
kurz zusammenfassen. Es sind drei Autoren von welchen über das
Gefälssystem der Synapta Untersuchungen vorliegen, nämlich von
Joh. Müller’), Baur®) und Semper?). Besonders die erst-

1) Leydig, Anatomische Notizen über Synapta.. Müllers Ar-
chiv für Anatomie und Physiologie. 1852. pag. 507—519.

2) Baur, a. o. OÖ. 1. Abhandlung 1864, pag. 25.

3) Semper, Holothurien, pag. 112.

4) Hamann, Z. f. w. Zool. Bd. XXXIX. Heft 1. Jourdan,
Recherches sur l’histologie des Holothuries.

5) Joh. Müller, Ueber Synapta digitata und die Erzeugung
von Schnecken in Holothurien, Berlin 1852.

6) Baur, 1. Abhandlung.

?) Semper, Holothurienwerk, pag. 32.

RE. U

genannten Forscher sind es, welchen wir die ersten genauen An-
gaben verdanken. Joh. Müller schildert uns zwei Darmgefälse,
von denen das eine an der freien Seite des Darmes, das andere
an der Anheftungsstelle des Mesenteriums verläuft. Das erstere
selang ihm bis zum Muskelmagen zu verfolgen, wo es sehr fein
wurde und nicht weiter konnte verfolgt werden. Das zweite Ge-
fäls hingegen zieht am Muskelmagen und an der Speiseröre weiter
bis zum vorderen Ende des Mesenteriums. Bei beiden Darmge-
fälsen betrachtete Müller wogende Kontraktionen der Wände.
Er erwänt dann des weiteren, dass eine Wimperbewegung im In-
neren der Gefälse nicht vorhanden sei, wärend die äulsere Ober-
fläche derselben wie des Darmes bewimpert sei. Weitere Angaben
über die Gefälse finden sich nicht vor. Durch die Untersuchungen
von Baur wurden die Resultate von Joh. Müller bestätigt und
dann neue Angaben hinzugefügt. Ueber die Flüssigkeit, welche
in den „canalförmigen contractilen Blutbehältern“ verläuft, er-
faren wir, dass sie in Alkohol gerinnt und eine weilse Farbe an-
nimmt, sowie, dass in ihr feinkörnige rundliche Blutkörperchen sich
vorfinden. Nach Baur enden beide Gefälse blind, sie geben
nirgends Aeste ab sowie auch eine ringförmige Verbindung nicht
existiren soll.

Von Semper ist über die Verzweigung von Blutgefälsen in
der Darmwandung berichtet worden, welche er durch Injieiren
darstellen konnte. Diese Angaben sowie die viel älteren von
Tiedemann beziehen sich jedoch nicht auf Synapta, sondern
meist auf fülschentragende Holothurien. Tiedemann beschreibt
bereits ein ventrales und ein dorsales Gefäls, und drittens ein
Gefälsnetz, welches diese beiden in der inneren Bindesubstanz-
schicht in Verbindung setzen soll. Eine Bestätigung auf diese
Angaben des in der Wandung sich findenden Gefälsnetzes ist bis-
her noch nicht gegeben, ebenso wenig wie Untersuchungen über
den Bau derselben vorliegen.

Welche Bewandtnis es nun mit diesen Gefälsen hat, will ich
im folgenden nachweisen. Zunächst werde ich die Gefälse am
Darm schildern und dann die des Wassergefälssystemes. Um je-
doch zu einem richtigen Verständnis der Blutbanen des Darm-
tractus zu gelangen, ist es unumgänglich notwendig den Bau des
letzteren voraus zu schicken. Ich füge deshalb an dieser Stelle
eine Darstellung des Darmes ein.

!) Anatomie der Rörenholothurien etc. Landshut 1816.

Per, war

1. Der Darmkanal.

Bei Synapta stellt der Darmkanal einen einfachen Schlauch
vor, welcher in gerader Richtung vom vorderen Körperende bis
zum hinteren verläuft. Schon bei oberflächlicher Betrachtung treten
die einzelnen Abschnitte, welche am Darmkanal unterschieden
werden müssen, hervor. Auf den Oesophagus folgt ein Abschnitt,
welcher durch eine Einschnürung von diesem getrennt beginnt.
Von aufsen erscheint die Wandung desselben glatt; sie ist stärker
als die des folgenden Abschnitts, welcher als Dünndarm bezeichnet
wird. Von letzterem unterscheidet sich der zweite Abschnitt
durch seine stark entwickelte Muskulatur. Ich nenne ihn Drüsen-
magen und werde weiter unten diese Bezeichnung rechtfertigen.

Bevor der Darmkanal durch die Analöffnung nach aufsen
mündet, kann an ihm noch ein letzter Abschnitt unterschieden
werden, der Endteil als Rektum.

Befestigt wird der Darmkanal an der Leibeswand durch
Suspensorien und ein Mesenterium. Suspensorien erstrecken sich
zwischen Oesophagus und Kalkring einerseits, und Ringkanal und
ersterem andrerseits. Auf gleiche Weise wird das Rectum durch
Suspensorien an der Leibeswand befestigt.

Das Mesenterium liegt dorsal, in der Mittellinie zwischen
zwei Längsmuskeln, also interradial. Es beginnt etwa in gleicher
Höhe mit dem Kalkring. An ihm inserirt der Steinkanal, sowie
der Ausfürgang der Geschlechtsorgane hier verläuft. Eine kurze
Strecke vor der Afteröffnung endet das Mesenterium.

Der Schlund, der eine Einstülpung der Körperwand vor-
stellt, wird demgemäls auch von demselben Epithel ausgekleidet,
wie es auf der Oberfläche des Körpers angetroffen wird. Wir
finden dieselben Zellelemente, mit Ausschluss der Sinneszellen,
wieder. Wärend nämlich ein subepithelialer Nervenplexus rings
um die Mundöffnung auf der Mundscheibe vorhanden ist — be-
sonders auf Längsschnittsbildern kann man sich hiervon über-
zeugen — verschwindet derselbe oder besser gesagt, setzt sich
nicht in den Oesophagus fort, sodass also unterhalb der ceylin-
drischen Epithelzellen unmittelbar die Bindesubstanz zu liegen
kommt. Aeufserst schwer lassen sich diese Zellen isoliren. Ge-
lingt dies, so erkennt man, dass dieselben zugespitzt oder mehr
gabelföürmig enden, one sich scharf gegen die Bindesubstanz ab-
zusetzen. Zwischen ihnen sind die Drüsenzellen sichtbar und

BR

zwar sowol Becherdrüsen als auch Schlauchdrüsen. Beide Formen
zeigen denselben Bau wie die in der Körperhaut vorkommenden
Zellgebilde. Was ihre Verbreitung im Schlunde speciell betrifft,
so findet man im oberen der Mundöffnung genäherten Abschnitt
des Oesophagus die Schlauchdrüsen in geringer Menge vor, wärend
sie im basalen Teile in desto grölserer Anzahl stehen. Es ist
dieser Teil des Schlundes zugleich ausgezeichnet durch wulst-
förmige Erhebungen, welche vom Epithel und der Bindesubstanz
gebildet werden. Sie sind nicht etwa eine Folge der Contraction,
sondern constante Bildungen. Auf den Wülsten trifft man die
Becherzellen an, die oft in Trupps zusammenstehen.

Auf die Epithelschicht folgt die innere Bindesubstanzschicht
von mächtiger Entwicklung (etwa 0,21 mm). Hierauf trifft man
die Ringsmuskelschicht an, welche im Anfangsteile des Schlundes
mälsig entwickelt nach der Mitte desselben an Ausdehnung zu-
nimmt, um nach der Basis zu wieder abzunehmen. Auf dieselbe
folgt eine mäfsig entwickelte Längsmuskelschicht, eine wenig ent-
wickelte äufsere Schicht der Bindesubstanz und endlich das Epithel,
welches die Peripherie des Schlundes überzieht. Die innere Binde-
substanzlage übertrifft bei weitem die äulseren, welche am Dünn-
darm kaum warnehmbar ist. Sie wurde von Quatrefages und
anderen überhaupt nicht beschrieben.

Die Ringmuskelschicht, über deren Ursprung in der Mund-
scheibe Figur 60 uns belehrt, besteht aus mesenchymatösen
Muskelfasern; sie nimmt, wie schon gesagt, nach der Basis des
Schlundes zu an Ausdehnung ab, um ganz zu verschwinden. Am
Magen tritt an ihre Stelle (also innen von der Längsmuskelschicht
gelegen!) eine Schicht von gleichfalls concentrisch verlaufenden
Muskelfasern, welche aber epithelialen Ursprungs sind. —

Das Lumen des Schlunds ist etwa im Durchmesser 0,5—1,2 mm
gröfs, wärend seine Wandung einen Durchmesser von 0,26—0,52 mm
besitzt.

Der zweite Abschnitt des Darmes, der Drüsenmagen,
beginnt mit einem Einschnitt und ist durch seinen Bau streng
vom Schlunde unterscheidbar. Zunächst ist hervorzuheben, dass
sein Inneres glatt erscheint und niemals Zottenbildungen auftreten.
Bereits bei schwacher Vergröfserung fällt die Muskulatur auf,
welche im ganzen Verlaufe stark entwickelt ist. Sie hat diesem
Darmteil zu dem Namen „Muskelmagen“ verholfen. Dass wir von
einem Magen mit Recht sprechen können, werde ich weiter unten
auseinander setzen.

Das Epithel, welches den Holraum des Magens auskleidet,
besteht aus lauter Drüsenzellen von einzelliger Natur, welche
tief in die innere Bindesubstanzschicht ragen. Die Gestalt dieser
Zellen ist als schlauchförmige zu bezeichnen. Unterhalb der
stark entwickelten Cuticula (Durchm. derselben 0,0097 mm) be-
ginnen die Zellen mit einem dünnen Halsteil, um kolbenförmig zu
enden. (Figur 46). Ein runder Kern mit einem deutlich hervor-
tretenden Kernkörperchen findet sich meist der Basis genähert
in der kolbenförmigen Anschwellung der Zelle vor. Der Inhalt
der Zellen ist fein granulirt und tingirt sich mit Farbstoffen un-
gemein stark. Isolirt man diese Epithelzellen, so trifft man ihnen
anhängend Zellen an, welche zur Bindesubstanz gehören. Es
reicht nämlich dieselbe mit ihren Fibrillen weit zwischen die
kolbenförmigen Enden der Zellen hinauf, die Interstitien ausfüllend.
Am hinteren Ende des Magens verschwinden die Drüsenzellen und
hier beginnt das Epithel, welches den folgenden Abschnitt charakte-
risirt. Bevor ich dieses aber schildere, will ich noch einiges über
die übrigen Gewebe hinzufügen, welche die Magenwand zusammen-
setzen. Die der Ringsmuskularis aufliegende Längsmuskularis
ist gering entwickelt. Es bilden ihre Muskelfibrillen kaum eine
Schicht; sie sind durch oft grolse Interstitien von einander ge-
trennt. Nach aulsen folgt die äufsere Bindesubstanzschicht kaum
erkennbar und das Aulsenepithel, welches wimpert. Es bleibt sich
dieses Epithel am ganzen Darmkanal gleich.

Was nun den dritten Abschnitt des Darmes anbetrifft, so ist
dieser als Dünndarm oder Chylusdarm zu bezeichnen. Er ist
der bei weitem längste Teil des ganzen Darmkanales. Eine Cuti-
cula ist im Dünndarm nicht zur Bildung gekommen. Die Zellen
des Epithels, welches die innere Fläche auskleidet, sind von cylin-
drischer bis cubischer Gestalt. Der Kern liegt der Basis ge-
nähert. Der Inhalt ist fein granulirt. Auf ihrer Peripherie tragen
die Zellen feine Wimpern, welche schon den älteren Autoren be-
kannt waren. An Einschlüssen trifft man gelbe Körnerhaufen,
Fetttröpfchen und Pigmentanhäufungen an, besonders im peripheren
Teile der Zellen sind dieselben eingelagert. Durch die Kontraktio-
nen der Muskulatur der Wandung kommt es zur Bildung von
Zotten, die übrigens auch teilweise wenigstens bei ganz schwach
kontrahirten Exemplaren bemerkbar sind. Zwischen den Epithel-
zellen, deren Höhe, wie schon angegeben, sehr variabel ist, treten
Becherdrüsenzellen vereinzelt auf. Immer ist das Epithel ein-
schichtig und treten die Zellgrenzen deutlich hervor. Ebenso

BR oe

sind die Zellen nach der inneren Bindesubstanzlage zu deutlich
abgesetzt. Der Durchmesser des Dünndarmes ist sehr verschieden
an den verschiedenen Stellen. Im mittleren Teile desselben wird
die grölste Breite erreicht, wärend nach dem Magen und After
zu derselbe abnimmt. Als Mittel kann 1,98 mm bis 6 mm ange-
geben werden. Letztere Breite kann man am prall angefüllten
Dünndarm oft konstatiren.

Ueber die übrigen Gewebe ist folgendes in kürze zu be-
merken. Die innere Bindesubstanzlage die am stärksten ent-
wickelte Schicht, ist durchsetzt von einem System von Hol-
räumen, die untereinander kommuniciren und über deren Be-
deutung ich handeln werde, sobald von dem Blut und den La-
cunen, in welchen dasselbe sich bewegt, die Rede sein wird.

Die Rings- und Längsmuskelschicht ist wenig entwickelt
(vergl. Figuren 39 und 47). Besonders gilt das von der letzteren.
Eine äufsere Bindesubstanzlage ist im Dünndarm nicht eigentlich
vorhanden. Man trifft aufserhalb und zwischen den Längsmuskel-
fasern einzelne Zellen mit Ausläufern an, welche aber keine Schicht
bilden; es folgt somit das Aufsenepithel unmittelbar auf die Muskel-
schichten.

Wärend bis jetzt das Innenepithel sich streng absetzte gegen
die Bindesubstanz,, ist dies im letzten Abschnitt, dem Rektum
nicht der Fall. Das Epithel desselben zeigt uns wieder dieselbe‘
Zusammensetzung wie das der Körperhaut. Die Epithelzellen ver-
laufen spitz und verlängern sich teilweise in Fibrillen, welche in
der Bindesubstanz verlaufen (vergl. Figur 48). Mit voller Sicher-
heit kann man dies beobachten an den Drüsenzellen, die sich in
diesem Teile des Darmes finden. Es sind die Schlauchdrüsen, die
in ungewönlich grofser Menge sich angehäuft finden. Den ge-
wönlichen Epithelzellen des Rektums sind sie an Länge weit über-
legen. Sie überragen diese um das doppelte, ja dreifache. Unter-
halb des Zellkerns, der in der Basis der Drüsenzelle liegt, ent-
springt ein Fortsatz, welcher sich oft auf weite Strecken in der
Bindesubstanz verfolgen lässt. Nachdem ich im Rektum an den
Schlauchdrüsen feststellen konnte, dass ihr Fortsatz nicht ner-
vöser Natur ist, gelang es mir dasselbe auch an den Schlauch-
drüsen, welche in der Körperepidermis sich finden, zu konstatiren.
Dass diese Drüsen aber mit feinsten Nervenfasern der Hautnerven
in Verbindung stehen können, ist hiermit nicht geleugnet. Dieses
Verhalten muss sogar als tatsächlich vorhanden angenommen
werden, wenn wir bedenken, dass auf den Tentakeln die Tast-

0,

papillen oft zum grölsten Teile aus Schlauchdrüsen zusammen-
gesetzt werden und zwischen denselben die Nervenfibrillen des
Hautnerven sich verzweigend angetroffen werden.

Das Verhalten der Muskulatur ist dasselbe wie in den übrigen
Darmabschnitten; nur die Ringsmuskularis kommt am After zu be-
sonders starker Entwicklung, indem sie hier einen Sphinkter bildet.
Die Wandung des Rektums, das heilst sein Innenepithel, die Binde-
substanz und das Aulsenepithel setzen sich direkt fort in die ent-
sprechenden Schichten der Leibeswand, sodass das Rektuin als
Einstülpung der letzteren erscheint in gleicher Weise wie es mit
dem Schlunde der Fall ist. —

Ehe ich nun die Funktionen der einzelnen Darmabschnitte
klar zu legen versuche, soweit man aus der Histologie auf die-
selben schliefsen kann, gehe ich über zur Schilderung der Darm-
lakunen.

2. Die beiden Blutlakunen des Darmkanals und die Lakunen
in seiner Wandung. —

Betrachtet man den Darmkanal der Synapta mit blofsem Auge,
so treten zwei Längskanäle auf seiner Aufsenseite auf, welche den-
selben fast in ganzer Länge begleiten. Sie liegen ihm eng an; der
eine auf der dorsalen Seite, da wo das Mesenterium im Zusam-
menhang mit dem Darmkanal steht, wärend der andere auf die
ventrale Seite zu liegen gekommen ist. Dem Anschein nach haben
wir es mit echten Blutgefäfsen zu tun, die ihre besonderen Wan-
dungen besitzen. Dass dem aber nicht so ist, erkennt man bald
durch feine Schnitte, die diese Kanäle der Quere nach durch-
schneiden. Ein solcher Querschnitt durch den Darmkanal und
den Blutkanal ist in den Figuren 36 u. 39 dargestellt. Die letz-
tere giebt das Stück des Dünndarmes, von welchem aus der Blut-
kanal ausgeht, stärker vergrölsert wieder. Aus diesen Figuren
geht bereits deutlich hervor, wie die Schichten der Kanalwandung
direkt zusammenhängen mit denen der Darmwandung, dass mit
anderen Worten die sogenannten Blutgefälse nur Aus-
sackungen der Darmwand sind, wobei sich in der inne-
ren Bindesubstanzschicht eine Hölung gebildet hat, welche die
Aussackung in ihrer ganzen Länge durchsetzt. Dasselbe ist der
Fall bei den Pedaten, wie unten gezeigt werden soll. Dadurch
nun, dass die Blutgefälse nur Darmaussackungen vorstellen, wird
es leicht erklärlich, wie die Flüssigkeit, welche in denselben cir-

Hamann, Beiträge. I. Holithurien. 4

Bee es

kulirt, in die innere Bindesubstanzschicht des Darmes übertreten
kann und hier in Lücken derselben, in Lakunen verläuft,
welche in derselben auftreten. (vergl. Figuren 36, 39).

Da die Blutflüssigkeit in Spiritus gerinnt und mit Färbemit-
teln behandelt einen dunkleren Ton annimmt, so ist es leicht, die-
selbe nachzuweisen und so den direkten Beweis füren zu können,
dass der Holraum der Blutlakunen des Darmes mit Holräumen in
der Bindesubstanz in Zusammenhang steht. Denn auf Injektions-
präparate hin ist kein Beweis zu gründen, da jede Flüssigkeit,
welche in die Bindesubstanz injieirt wird, sich in derselben ver-
breitet, je nach dem Druck, mit welchem sie eingespritzt wird. —

In der Blutflüssigkeit finden sich Zellen vor, die Blutzellen.
Der Habitus dieser Blutzellen ist so eigen, dass man sie sofort
unter den übrigen Zellen herauskennen kann und somit eine Ver-
wechslung mit änlichen Gebilden, wie Bindesubstanzzellen nicht
möglich ist. Die Blutzellen stimmen in der Grölse überein mit
den bei den Pedaten gefundenen. (Cucumaria cucumis). Ihre
Bewegung ist nach Art der Amoeben und gleicht also der bei den
Plasmawanderzellen beschriebenen. Ein grofser runder Kern liegt
im Centrum der Blutzelle. Sein Durchmesser beträgt 0,0040 mm.,
wärend die Blutzelle etwa 0,0074 — 0,0080 mm. grols ist. Das
Plasma der Zelle ist vollkommen hell one jede Trübung oder Gra-
nulirung. Im geronnenen Blute treten die Zellleiber, besonders
bei Färbung mit Essigkarmin, als helle runde Höfe auf, welche
den Zellkern umgeben, der sich mit Farbstoffen stark tingirt. In
besonders grolser Menge trifft man sie im Darmkanal, wärend in
den Lakunen ihre Zal oft sehr gering erscheint. —

Was nun den Durchmesser der Darmblutlakunen anlangt, so
varürt derselbe je nach der Kontraktion der Muskelfibrillen der
Wandung und nach der Menge der Blutflüssigkeit. Sie sind bald
prall angefüllt, bald ganz zusammengeschrumpft.

Ueber den Bau der Wandung erhält man auf folgende Weise
Aufschluss. Man schneidet die Blutlakune der Länge nach auf,
nachdem man sie vom Darmkanal getrennt hat, und entfernt die
geronnene Inhaltsflüssigkeit; dann kann man bei schwacher Ver-
grölserung bereits die Muskelfibrillen erkennen, die in der Wan-
dung zur Axe parallel verlaufen. Nach aufsen wird die Blutlakune
von einem Plattenepithel überzogen, welches eine direkte Fort-
setzung ist des Aulsenepithels des Darmkanales. (Vergl. Figuren
36, 39). Unterhalb derselben verlaufen die Muskelfibrillen, nicht
eine Schicht bildend, sondern in bald gröfseren, bald kleineren

Er —

Intervallen. Die Muskelfasern sind 0,0014—0,0028 mm. dick. Die
Bildungszelle liegt als Muskelkörperchen in der ungefären Mitte
jeder Faser. (Muskelkern, Längsdurchmesser desselben 0,0076 mm.,
Breite 0,0023 mm.). Wie schon oben gesagt, ist der Verlauf der
Fasern ein zur Längsaxe der Blutlakune paralleler. Die einzelnen
Fasern verlaufen parallel zu einander. Nur hier und da treten
Muskelfasern auf, die die ersteren in spitzen Winkeln schneiden. —

Nach innen von den Längsmuskeln, die an der Insertion der
Lakune übergehen in die der Darmwandung (vergl. Figur 39) fin-
det sich in Form einer Membran eine dünne Lage eines Gewebes,
welches auf Querschnittsbildern als Endothel erscheint. Es ge-
hört dieses Gewebe zur Bindesubstanz und geht über in die in-
nere Bindesubstanzschicht des Darmkanales. Diese dünne Schicht
besteht aus Zellen, deren Ausläufer, meist drei oder mehrere, un-
ter einander anastomosiren. Es sind diese Bindesubstanzzellen
von demselben Bau, wie die im Darmkanal und an den anderen
Körperstellen vorkommenden gleichen Gebilde. Es kleiden diese
Zellen, die die dünne Schicht zusammensetzen, das Lumen der
Blutlakunen aus und können als Endothel in Anspruch genommen
werden. Figur 37 zeigt die Innenansicht der Wandung der dor-
salen Blutlakune. Unterhalb der anastomosirenden Zellen verlaufen
die Längsmuskelfasern, von denen die eine mit der anhaftenden
Bildungszelle dargestellt ist.

Die Wandung des dorsalen Kanales gleicht im Bau vollkom-
men der des ventralen.

Besteht nun eine Kommunikation zwischen dorsaler und ven-
traler Blutlakune? Querschnittsserien geben hierauf die Antwort.
Da wo die Lakune mit etwas schmälerer Basis in den Darmkanal
übergeht, und die Wandung mit ihren abgeplatteten Bindesubstanz-
zellen übergeht in die Bindesubstanzlage des Dünndarmes, tritt die
Blutflüssigkeit aus der Lakune über in die Bindesubstanz. In dieser
kann man das geronnene Blut mit seinen hellen Zellen in Communi-
kation stehend sehen mit dem Inhalt der Blutlakunen. Bald trifft
man dann Blutflüssigkeit mehr der Peripherie des Darmkanals ge-
nähert, bald aber dicht unterhalb des Innenepithels. (vgl. Figur 36).
Indem nun der Inhalt beider Blutlakunen, der dorsalen wie ven-
tralen, in Lücken der Bindesubstanz des Dünndarmes übertreten
kann, ist auch eine Kommunikation beider Lakunen vorhanden.
Die Lücken in der Bindesubstanz, die als Lakunen derselben zu
benennen sind, werden von keinem Endothel ausgekleidet. Es
fragt sich, ob dieselben konstant sind und ob nicht vielmehr bald

4*

Sr

hier, bald da neue Lücken für die Blutflüssigkeit auftreten kön-
nen, indem alte sich schliefsen. —

Wie die älteren Autoren schon angegeben haben, enden die
beiden Blutlakunen am Dünndarm, indem sie sich mehr und mehr
verschmälert haben, blind. An Schnitten habe ich mich überzeugt,
dass da, wo dieselben enden, die Schichten derselben übergehen
in die entsprechenden des Darmkanales. Da, wo also die Aus-
sackungen der Darmwandung verstreichen, die Blutlakunen enden,
ist auch die Grenze für das Verkommen der Blutflüssigkeit. Un-
terhalb dieser Stelle traf ich in der Bindesubstanz des Darmes
keine Blutflüssigkeit mehr an. -

3. Die Bedeutung der vier Darmabschnitte.

Nachdem ich den Bau der beiden Blutlakunen geschildert habe,
will ich noch einige Worte hinzufügen über die Art der Ernä-
rung der Synapta und die Bedeutung der einzelnen Darmab-
schnitte. —

Der Darmkanal gliederte sich in vier Abschnitte, Oesophagus,
Drüsenmagen, Dünndarm und Rektum.

Der Oesophagus, in welchen die Mundöffnung fürt, fungirt
zunächst als Organ der Narungsaufnahme. Durch ihn werden die
vermittels der Tentakel aufgenommenen Substanzen in den Magen
weiter befördert. Diese Weiterbeförderung geschieht in erster
Linie vermittels der stark entwickelten Ringsmuskularis seiner
Wandung, also durch ringförmige Kontraktionen, an welchen sich
die Mundscheibe beteiligt!). Der an den Drüsenmagen angren-
zende Teil des Schlundes ist durch in das Innere vorspringende
Wülste ausgezeichnet, auf welchen Drüsenzellen in ziemlich gro-
[ser Menge sich finden. Es gelangen die aufgenommenen Substan-
zen vermischt mit dem Sekret der Drüsenzellen in den zweiten
Abschnitt, den Magen. Da wir keinerlei Anhangsdrüsen, etwa
Speicheldrüsen, am Darme der Synapta (sowie der meisten Holo-
thurien) kennen, so ist es a priori anzunehmen, dass ein Abschnitt
im Darm besonders mit solchen versehen ist; dies ist, wie ich
nachgewiesen habe, dieser zweite Abschnitt, den ich geradezu als
Drüsenmagen zu bezeichnen vorschlage. Da auch im Schlund die

!) Die Ringsmuskularis des Oesophagus entspringt in der Mund-
scheibe (vergl. Figur 60) und kann der in derselben gelegene Teil
als Sphinkter in Anspruch genommen werden. —

u

Muskulatur stark entwickelt ist, so scheint die Bezeichnung Mus-
kelmagen, wie Joh. Müller diesen Abschnitt genannt hat, besser
fallen gelassen zu werden, da die starke Entwicklung der Musku-
latur nicht speciell blos in diesem Abschnitt sich findet.

Das Epithel des Magens besteht, wie ich oben schilderte, aus
lauter Drüsenzellen von schlauchförmiger Gestalt. In diesem Drü-
senmagen wird die aufgenommene Narung mit dem Sekret der
Drüsen vermischt und der Einwirkung desselben ausgesetzt wer-
den. Durch die Kontraktionen der enorm stark entwickelten
Ringsmuscularis wird nun einerseits die Vermischung der Substan-
zen mit dem Sekret bewirkt und andrerseits die so eingespeichelte
Narung dem dritten Darmabschnitt, dem Dünndarm zugefürt, wel-
chem wir die Resorption zuschreiben müssen. Hierauf deuten
auch die beiden Blutlakunen hin. Der Narungssaft, der durch
die Verdauung der Epithelzellen gewonnen ist, gelangt in die in-
nere Bindesubstanz, sammelt sich in Lücken derselben an und in
den Aussackungen der Darmwandung, den beiden Darmlakunen,
um hier als Blutflüssigkeit zu cirkuliren. Woher die Blutzellen
stammen, ist noch unaufgeklärt. Sind es Zellen der Bindesubstanz
oder losgelöste Epithelzellen? Dass dieselben in Zusammenhang
stehen mit den Plasmawanderzellen, werde ich weiter unten ver-
suchen zu begründen.

Die unverdauten Teile der aufgenommenen Substanzen gelan-
gen weiterhin vom Dünndarm in das Rektum, um durch den After
entleert zu werden. Ob dem Rektum nicht noch eine weitere
Funktion zukommt, lasse ich unbestimmt. Darauf scheint aber
hinzudeuten die Bildung des Epithels mit den Drüsenzellen. Es
liegt nahe, auf eine Atmung zu schliefsen, da ja durch die After-
öffnung Wasser aufgenommen werden kann und dieser Abschnitt
oft weit aus dem Tier hervorragen kann. —

Aulser den zwei Darmlakunen und den Lakunen der Darm-
wandung habe ich noch eine weitere Zal von Blutlakunen aufge-
funden, die bisher noch nicht bekannt waren. Nach Baur kommen
Synapta ja überhaupt nur die zwei Darmlakunen zu, die er als
„zwei gesonderte abgeschlossene und nicht verästelte Blutkanäle‘
beschrieben hat !). Das Vorhandensein einer ringförmigen Verbin-
dung beider stellt er ebenfalls in Abrede. —

!) Baur, Abhandlung 1, pag. 30 in Noya Acta.

A. Die Blutlakunen der Tentakelkanäle.

Soviel Tentakelkanäle vorhanden sind, soviel Blutlakunen trifft
man an. In der Regel sind es 12, welche auf den ersteren sich
finden und zwar auf denselben eng anliegend auf der centralen
Seite verlaufen. Sie enden da, wo die Tentakelkanäle am Kalk-
ring münden, während sie da, wo dieselben in den Ringkanal über-
gehen, spitz zulaufen und untereinander in Verbindung stehen
durch eine auf letzteren verlaufende Lakune. Auch diese Blut-
lakunen sind Ausstülpungen, Aussackungen der Wandung der Ten-
takelkanäle. Ueber ihre Gestalt belehrt am besten ein Querschnitt-
bild durch einen Tentakelkanal. (vergl. Figur 71). Mit susp. sind
die Suspensorien bezeichnet, welche zum Oesophagus ziehen. Die-
sem zugekehrt, (also centralwärts), verläuft die Blutlakune (bl)
zwischen den Suspensorien.. Ihr Querschnitt zeigt das Bild eines
Parallelogrammes. Fast stets sind diese Lakunen prall erfüllt mit
dem geronnenen Blute und den Blutzellen. Letztere sind von
demselben Baue wie die in den Darmlakunen angetroffenen. Die
Wandung der Blutlakunen weicht nun in vieler Hinsicht ab von
der des Tentakelkanales. Auf letzterem haben wir zu unterschei-
den ein Plattenepithel auf der Peripherie. Hierauf folgt nach
innen zu gelegen eine Längsmuskelschicht, die Bindesubstanz,
eine Ringsmuskelschicht und endlich das den Holraum des Kanales
auskleidende Wimperepithel. (vergl. Figur 72, welche ein Stück
des Querschnittsbildes Figur 71 stärker vergrölsert wiedergiebt).
Dasselbe Epithel, welches auf dem Tentakelkanal sich findet, über-
zieht auch die Blutlakune. Da jedoch, wo die letztere inserirt,
hört die Längsmuskularis auf, sodass die laterale Fläche der La-
kune keine Muskulatur besitzt. Anders ist es mit der central ge-
legenen Wandung. Unterhalb des Innenepithels (Figur 72 e!)
trifft man auf eine Längsmuskelschicht (Im), welche da, wo die
Wandung der Blutlakune übergeht in die des Tentakelkanales der
Ringsmuskularis des letzteren Platz macht (rm). Auf durch die
Lakune gelegten Längsschnitten überzeugt man sich hiervon in
gleicher Weise. Ich verweise an dieser Stelle noch auf den
Holzschnitt auf Seite 31, wo die Blutlakune (big) eingezeichnet
worden ist. Nach dem Ringkanal zu verschmälern sich die zwölf
Lakunen, um auf der Peripherie desselben durch eine ringförmig
verlaufende Blutlakune zu kommuniciren. Wir können also hier
von einer Ringlakune (Ringgefäfs) sprechen. Es ist diese aber

wenig entwickelt. In ihrer Wandung verläuft eine Ringsmuskel-
schicht. — Besteht nun zwischen den beiden Darmlakunen und
den Tentakelkanallakunen ein Zusammenhang? Nachweisen konnte
ich denselben nicht, dennoch glaube ich ihn annehmen zu müssen.
Die dorsale Darmlakune lässt sich bis an den Schlund verfolgen;
sie hört mit dem Mesenterium auf, welches am Kalkring inserirt.
Da nun der Steinkanal am Mesenterium befestigt ist, also auch
das letztere mit dem Ringkanal in Zusammenhang steht, so ist
hierdurch nicht unwarscheinlich, dass auch die im Mesenterium
verlaufende Blutlakune mit jenen der Tentakelkanäle in Zusam-
menhang steht.

Die Plasmawanderzellen.

Sowol bei Synapta digitata, überhaupt den fufslosen Holo-
thurien, als auch bei den Pedaten trifft man wandernde Zellen in
den Geweben und den Holräumen des Körpers an. In der Leibes-
höle wie in den Blutlakunen treten sie auf und sind in der Binde-
substanz fast immer anzutreffen. Wegen ihrer Beschaffenheit
wie ihres Vorkommens an den verschiedensten Orten im Holo-
thurienkörper habe ich diese Gebilde als Plasmawanderzellen
beschrieben. Es sind das dieselben Zellen, welche Semper!)
bei der Betrachtung der Bindesubstanz mit bespricht und als
Schleimzellen aufführt. Er vermutete, dass aus ihnen der Schleim
herrüre, den die Holothurien nach Berürung von sich geben. Nach-
dem ich aber in der Haut zweierlei Formen von Drüsenzellen nach-
gewiesen habe und wir diesen die Schleimabsonderung zuschreiben
müssen, glaube ich, wird jene erste Anschauung nicht mehr auf-
recht erhalten werden können ?). Die Plasmawanderzellen sind
von bald rundlicher, bald ovaler Gestalt, bald mit Pseudopodien
versehen. Ein runder Kern liegt in der Mitte der Zelle. Das
Zellplasma ist fein granulirt. Was nun die Grölse der Zellen und
des Kerns anlangt, so gleichen sie hierin den Blutzellen. Der
Unterschied zwischen Plasmawanderzelle und Blutzelle liegt nur in
der feinen Körnelung der ersteren, welche dem Plasma der letz-
teren abgeht und welche von einer Einlagerung kleinster Körn-
chen herzurüren scheint. Beide Zellarten bewegen sich nach

1) Holothurien, p. 110 u. 164 u. a. 0. —

2) Auch Danielssen und Koren bezeichnen diese Gebilde als
Bindegewebszellen; Fra den Norske Nordhavsexpedition. Echino-
dermer. in Nyt Magaz. f. Naturvid. Band 25.

Ba... er

Amöbenart, wie Semper bereits für die Blutzellen beschrieben
hat. Es ist mir sehr warscheinlich, dass die Plasmawanderzel-
len und die Blutzellen nur verschiedene Entwicklungszustände
einer und derselben morphologischen Bildung sind. Dafür spricht
ihre gleiche Gröfse und die des runden Kernes. (Plasmawander-
zelle 0,0075 mm., Kern 0,0023 mm. grols). Wärend die Blutzel-
len in der Wandung des Darmes und selbstverständlich in der
Blutflüssigkeit vertreten sind und auch in der Leibeshöle ange-
troffen werden, beobachtet man die Plasmawanderzellen in der
Bindesubstanz in allen Körperregionen, seltener in den Blutlaku-
nen, in der Leibeshöle und auch in dem Inhalt der Wasser-
gefälse. Sind beide Zellformen verschiedene Entwicklungsstadien,
so sind sie gewiss auch mit verschiedenen physiologischen Leistun-
gen betraut. Welche dies freilich sind, darüber lassen sich zur
Zeit nur vage Vermutungen aufstellen. Um sich aber hierüber in
Deutungen zu ergehen, ist es nötig genau festzustellen, in welcher
Häufigkeit die Wanderzellen in den verschiedenen Geweben und
Orten des Körpers vorkommen. Die Wandung des Ringkanales,
der Tentakelkanäle und der Polischen Blase zeigt die Plasma-
wanderzellen in grölster Anhäufung. In der Bindesubstanz sind
sie an den angegebenen Orten allerwärts zu finden. Neben ihnen
trifft man die Blutzellen. Besonders gilt dies von der Polischen
Blase. Oft ist es mir nicht gelungen zu entscheiden, ob man es
mit einer Plasmazelle, oder Blutzelle zu tun habe, so sehr gleichen
sich beide Gebilde. In den Suspensorien, welche zwischen Oeso-
phagus und Ringkanal oder Tentakelkanälen ausgespannt sind,
findet man sie ebenfalls mit den Blutzellen zusammen in grolser
Menge. Die Suspensorien sind runde Stränge, deren Axe aus Binde-
substanz besteht, welcher eine Längsmuskelschicht aufliegt. Die
Peripherie wird von demselben Plattenepithel überzogen, welches
auf dem Darm und dem Ringkanal u. s. w. angetroffen wird.

In verhältnissmälsig wenig Exemplaren trifft man unsere
Wanderzellen iu der Cutis an. Nur sehr vereinzelt treten sie hier
auf. In der Mundscheibe ist es anders. Hier findet man sie in
grölserer Menge oft zu Ballen vereinigt. So sind ja die sogenann-
ten Augen der Synapten nichts anderes als Ansammlungen von
Plasmazellen, die ein Pigment tragen und in der Bindesubstanz
liegen.

Am Darmkanal trifft man Plasmawanderzellen im Oesophagus
und Magen fast gar nicht an. Häufiger findet man sie im Dünn-
darm, welcher besonders die Blutzellen in überreicher Menge besitzt.

a

Alle diese Angaben gelten nur für das geschlechtsreife Tier.
Um das Verhältniss zwischen Blutzellen und Plasmawanderzellen
genau aufzuklären, wird man am jungen Tier vor allem Beobach-
tungen anzustellen haben, um zu sehen, inwiefern sich die beiden
Gebilde beim Aufbau der Organe beteiligen.

Die grofsen körnerreichen Plasmawanderzellen, wie sie bei den
Pedaten vorkommen, fehlen Synapta vollständig, wärend diese
beiden Formen, grofse wie kleine besitzen. (vergl. weiter unten).
Für die grofsen Zellen mit ihren Einschlüssen gilt wol auch eigent-
lich hauptsächlich die Semper’sche Benennung Schleimzellen, da
er ja die eingelagerten Körner als Schleimtröpfchen deutete. —

Die Geschlechtsorgane.

Nur wenige Angaben liegen über den Bau dieser Organe vor.
Die ersten genauen Mitteilungen sind uns von Quatrefages'!)
und Leydig?) geworden. Ersterer ist der Entdecker der herma-
phroditischen Geschlechtsbildung der Synaptiden (Synapta Duver-
naea) Leydig war es, welcher diese Angaben an Synapta di-
gitata bestätigen konnte.

Nach Quatrefages findet man in den einzelnen Schläuchen
in Längsstreifen angeordnete warzenförmige Erhebungen, welche
durch Scheidewände in Kammern geteilt sind. Diese Warzen-
massen stellen eine granulöse Masse vor, welche die Spermatozoen
liefert. Dieser Darstellung schliefst sich Leydig an. Zwischen
den Falten und Krausen dieser Längsstreifen liegen in Lücken
die Eier, wie beide Forscher angeben. Als Bildungsmasse der
Eier soll nach Quatrefages eine breiige Masse in der Axe des
Schlauches sich finden.

Baur’) widerspricht den Beobachtungen beider genannter
Forscher, one jedoch den waren Bau besser erkannt zu haben.
Im Gegenteil bedeuten seine Angaben einen Rückschritt in der
Kenntnis der Geschlechtsorgane. Auf seine Arbeit komme ich
weiter unten zu sprechen.

1) Quatrefages, Memoire sur la Synapta du Duvernoy Annal.
des sciences nat. Tom. 17, 1842.

2) Leydig, Anatomische Notizen über Synapta digitata, Müllers
Archiv f. Anat. u. Physiol. 1852. pag. 514.

3) Baur, a. o. OÖ. Abhandlung 1, pag. 48.

Bo

Semper!) verdanken wir noch einige histologische Notizen
über Synapta recta. Die einzelnen Geschlechtschläuche werden
von einem Wimperepithel überzogen, auf welches eine Tunika pro-
pria aus Bindesubstanz und muskulöse Ringfasern folgen. Nach
innen folgen weiterhin Eikeime und Samenbildungsmassen und
darüber noch ein dünnes Epithel. —

Als Ludwig?) im Jare 1874 seine Schrift über die Eibildung
im Tierreiche veröffentlichte, konnte er über den Bau und die
Entstehung der Eier nichts neues hinzufügen, als was ich soeben
erwänt habe. In den letzten zehn Jaren sind histologische Unter-
suchungen nicht hinzugekommen.

Was nun den Bau der Geschlechtsorgane betrifft, so hoffe ich
denselben klarstellen zu können, zumal mir verschiedene Ent-
wicklungsstadien vorlagen.

Ueber den gröberen Bau unsrer Organe sind wir ja durch
Baur unterrichtet. Es bestehen die Geschlechtsorgane aus cy-
lindrischen Schläuchen, die sich meist dichotomisch verästeln und
frei in die Leibeshöle flottiren. Zu beiden Seiten des Mesenteriums
liegen diese Schläuche und vereinigen sich in zwei Hauptästen,
welche wiederum dicht hinter dem Kalkring mit einander ver-
schmelzen. Jetzt durchbricht der unpare Ausfürgang die Leibes-
wand, um auf der dorsalen Mittellinie unterhalb der Tentakel auf
einer Papille zu münden. (Fig. 44).

Am geschlechtsreifen Tier ist die Länge der beiden Drüsen-
bäumchen sehr verschieden. An erwachsenen Exemplaren beträgt
ihre Länge mehre Centimeter, wärend an jungen Tieren dieselben
bedeutend kleiner sind. Solche noch unentwickelte Schläuche lagen
mir vor. Der Durchmesser dieser bereits dichotomisch verzweigten
Gebilde betrug bis 0,195 mm. bei mälsiger Kontraktion der Schläuche,
wärend an prall angefüllten Schläuchen, welche mit ausgebildeten
Eiern und Sperma versehen sind, der Breitendurchmesser mehrere
Millimeter beträgt.

Diese kleinen jungen Geschlechtsschläuche besitzen in ihrer
Axe einen Kanal, dessen Breite auf 0,04—0,051 mm. angegeben
werden kann. Auf dem Querschnitt durch ein solches Organ er-
kennt man folgendes. Die Peripherie wird von einem Platten-
epithel überzogen, dessen Zellen ovale Kerne besitzen. Auf dieses
Epithel folgt eine Lage von Längsmuskelfasern, welche streng

1!) Semper, Holothurien, pag. 36.
?) In Arbeiten aus dem zoolog.-zootom. Institut in Würzburg
5. u. 6. Heft u. extra erschienen, Würzburg 1874.

Br nd

parallel zu einander verlaufen und eine kontinuirliche Lage bil-
den. Nach innen folgt eine Ringsmuskellage, und hierauf eine
Bindesubstanzschicht, welche von allen Geweben, welche die Wan-
dung dieses Organes zusammensetzen, am stärksten entwickelt ist.
Ihr Durchmesser beträgt ungefär 0,0357 mm. Diese Bindesubstanz-
schicht besteht aus Zellen, welche mit ihren Ausläufern in der
Grundsubstanz liegen. Nach innen endlich folgt ein Epithel, welches
durch die Gröflse seiner Zellen wie der Kerne derselben sich
auszeichnet. Diese kubischen Zellen bergen in ihrem Centrum einen
kreisrunden Kern, dessen Durchmesser äufserst wechselnd ist. Man
trifft Zellen mit kleineren oder gröfseren Kernen an. Immer nimmt
der Kern starke Mengen von Farbstoffen auf und erscheint sein
Inneres stark gekörnt.

Der Durchmesser der Zellen beträgt 0,0076 — 0,0143 mm.
wärend der grolse Kern, der von dem durchaus homogenen Proto-
plasma der Zelle umhüllt wird, zwischen 0,0042 und 0,0067 mm.
schwankt. (vergl. Figur 50 und 51 auf Tafel IV.) Zwischen den
grolsen Zellen finden sich hier und da kleinere abgeplattete Zellen,
aus denen offenbar die grolsen hervorgegangen sind.

Ich wende mich nun sofort zur Beschreibung des entwickelten
Geschlechtsschlauches, welcher Sperma und Eier enthält.

Bei Betrachtung eines reifen Geschlechtsorganes sieht man
durch die Wandung die Eier hindurchschimmern, und zwar er-
scheinen sie in Längsreihen angeordnet. Schneidet man nun einen
Schlauch der Länge nach auf, so sieht man in das Lumen der-
selben vorspringende Längsstreifen, wärend zwischen diesen die
Eier angeordnet liegen, wie in Figur 53 zu sehen ist. Welche
Beschaffenheit es nun mit diesen Längsstreifen hat, das erkennt
man allein mit zu Hilfenahme von Schnitten durch das Organ. Es
ist nötig und von Vorteil einen Schlauch zunächst zur Unter-
suchung su nehmen, welcher wenige Längsstreifen in seinem Innern
erkennen lässt. Weshalb, das soll gleich klar werden. Ein Quer-
schnittsbild durch einen Geschlechtsschlauch giebt Figur 54 wieder.
Diese Figur soll der Beschreibung zu Grunde gelegt werden. Das
erste was im Vergleich mit dem unentwickelten Organ in die Augen
fällt, ist eine wulstförmige Bildung des Innenepithels, wie ich zu-
nächst sagen will. Es sind das die bei der Betrachtung von aufsen
bekannten Längsstreifen. Jeder der vier Wulste ist eingebuchtet.

Das Aulsenepithel besteht aus Zellen, deren Grenzen verwischt
worden sind. Auf dasselbe folgt die Längs- und die Ringsmuskel-
schicht, ganz wie es beim unentwickelten Organ der Fall war.

N N

Von besonderer Wichtigkeit ist nun die Bindesubstanzschicht, da
in ihr junge wie reife Eier liegen. Dass dieselben nicht in ihr
entstanden sind, sondern secundär zu liegen gekommen sind,
leuchtet wol gleich von vornherein ein. An Stelle endlich jenes
grolszelligen Epithels, welches den unentwickelten Schlauch aus-
kleidete finden wir eine mehrschichtige Lage von Gebilden vor.
(vergl. Figur 54 und Figur 56.) Inu der Tiefe dieser Gebilde lagern
Zellen, welche denen gleichen wie wir sie schon kennen. Es sind
die grolsen Epithelzellen des unreifen Schlauches. Bald trifft
man sie in grölserer Menge bald nur noch in geringerer an. Sie
erzeugen einesteils die Spermazellen, runde Gebilde, welche cen-
tralwärts liegen und aus welchen die Spermatozoen entstehen.
Wie entstehen aber die letzteren aus den Spermamutterzellen, und
diese wiederum aus den grolsen Zellen? Soweit ich an conser-
virtem Material und nach Schnittpräparaten urteilen darf, ledig-
lich durch Teilung. Die grofsen Zellen mit ihren kreisrunden Kern
sind aber auch die Bildungszellen der Eizellen. Das glaube ich
mit vollster Gewissheit aussprechen zu können.

Es entstehen aus diesen grolsen Epithelzellen die Eizellen in
folgender Weise. Es tritt zunächst eine Trübung des bisher voll-
kommen hellen Plasmas ein. Körnchen lagern sich in dasselbe
ein und indem der grolse Kern an Durchmesser zunimmt tritt
die junge Eizelle über in die Bindesubstanz. Dass sie auf amöboide
Weise sich bewegt, kann man an Schnitten gut sehen. In allen
möglichen Formen, bald länglich oval, bald kreisrund tritt sie dem
Beobachter entgegen. Es trübt sich das Plasma mehr und mehr
und tritt jetzt eine helle Membran vom Durchmesser 0,00114 mm.
an der ausgewachsenen Eizelle auf. Diese Membran besitzt keiner-
lei Zellen oder Kerne es ist nicht eine Follikelbildung vorhanden,
wie bei den Apoden.

In der Bindesubstanz erscheinen die Eizellen vermittels Binde-
substanzzellen und deren Ausläufern befestigt, wie es Figur 55
zeigt. Die Zellen sind von spindlicher Gestalt und befestigen sich die
verschiedenen Ausläufer derselben an der Wandung des Schlauches
und an der Membran der Eizelle. Untersucht man nun Geschlechts-
schläuche, die durch ihre Gröfse und Prallheit sich auszeichnen
und an denen schon bei äulserlicher Betrachtung die Längsstreifen
undeutlich zu erkennen sind, so ergiebt sich ein weit complicirteres
Bild. Die Wulste sind vollständig unregelmäfsig geformt und die
Bindesubstanz prall angefüllt mit Eiern, meist reifen und nur
wenigen jungen dazwischen. Dann ist das Lumen des Schlauches

A ee

von den reifen Spermatozoen (Figur 57) bereits erfüllt und die
grolsen Zellen, aus denen Ei und Spermamutterzelle hervorgehen,
sind spärlich vertreten.

Die kleinsten Eizellen innerhalb der Bindesubstanz betrugen
im Durchmesser 0,00571 mm., ihr Keimbläschen 0,00401 mm., der
Keimfleck 0,0010 mm., wärend reife Eizellen einen Durchmesser
von 0,13 mm. erreichen, das Keimbläschen — 0,058 mm., der
Keimfleck = 0,0163 mm. —

Somit hätten wir eine Zellform, aus welcher Bh Wachstum
die Eizellen, durch Teilung die Spermamutterzellen hervorgehen.
Diese Zellen kann man als Ureier bezeichnen. Es scheint, dass
der Hermaphroditismus der Synaptiden das ursprüngliche ist und
die Trennung der Geschlechter erst sekundär entstanden. Ob man
nun die Synaptiden, überhaupt die Apoden ableiten soll von den
Pedaten, wie es jetzt geschieht, dafür spricht manches; vieles aber
dagegen. An einem anderen Orte werde ich dieser Frage näher
treten, sobald mehr Formen untersucht worden sind. —

Noch einige Worte habe ich über den Ausfürgang der Ge-
schlechtsorgane zu sagen. Derselbe besitzt im Inneren ein hohes
Wimperepithel, durchbricht die Leibeswand, um auf einer Papille
nach aufsen zu münden. Diese Geschlechtspapille liegt unterhalb der
Tentakel. (vergl. Figur 44.) Eine Muskulatur besitzt der unpare
Ausfürgang nicht, sondern unterhalb des Innenepithels folgt eine
Schicht Bindesubstanz und hierauf das wimpernde Aufsenepithel
mit seinen abgeplatteten Zellen. —

Die Bindesubstanz.

Die Bindesubstanz zeigt uns bei Synapta nichts wesentlich
abweichendes von den bei den Pedaten sich findenden Verhält-
nissen, wie ich sie weiter unten schildern werde. Nur in der
Körperwand kommt es zu abweichenden Bildungen, im Allgemeinen
ist die Bildung der Bindesubstanz immer die gleiche. Die An-
sichten, welche bisher über dieselbe bei den Holothurien gang
und gäbe waren, und die von Semper!) herrüren, kann ich in
keinem Falle bestätigen. Nach ihm besteht dieselbe aus einer
Grundsubstanz, der Interzellularsubstanz, Fasern und verästelten
Zellen. Die erstere wird als hyalin beschrieben. In ihr treten
die Fasern teilweise durch Verdichtung auf, wärend die verästel-

1) Semper,.a 0.0.

ten Zellen, die sich wenig bewegen sollen, „unter einander durch
ihre Fasern in Verbindung zu stehen scheinen“. Nach Baurs!)
Angaben ist die Bindesubstanz „deutlich fibrillär“ und lässt sich
spalten. Er unterscheidet feine netzförmige Fasern und dazwischen
kleine kernartige Körperchen, die bei Behandlung mit Essigsäure
auftreten. Als Schleimzellen fürt Semper unsere Plasmawander-
zellen auf, die er zur Bindesubstanz gehörig betrachtet. — Ich
unterscheide drei verschiedene Bildungen der Bindesubstanz, erstens
die einfache fibrilläre Bindesubstanz, die netzförmige Bindesub-
stanz und drittens Bindesubstanz in welcher Fibrillenbündel sich
finden. Diese drei Arten stehen sich nicht als von einander ge-
schieden gegenüber, sondern zeigen mehrfache Uebergänge. —

Die typische Bindesubstanz besteht bei Synapta aus spind-
lichen und sternförmigen Zellen, die mit ihren Ausläufern in einer
Intercellularsubstanz von durchaus homogener Form verlaufen.
Die spindelförmigen Zellen haben wir in zwei Gruppen zu unter-
scheiden; zwischen gewönlichen kleinen Zellen finden sich grölsere
eingestreut, wie gleich zu schildern ist.

Die innere Bindesubstanz des Oesophagus wäle ich zur Schil-
derung der einfachen fibrillären Bindesubstanz. Die Zellen sind
von spindlicher Gestalt. An den Polen der Spindel entspringen
die beiden Ausläufer, welche parallel zur Schlundaxe verlaufen.
Die ganze innere Bindesubstanz besteht aus solchen Zellen mit
ihren Ausläufern, welche dicht gedrängt an einander liegen in
nur gering entwickelter Intercellularsubstanz. Um den ovalen Kern
liegt das fein granulirte Zellprotoplasma, welches in die Aus-
läufer übergeht one das eine Grenze zwischen Zellleib und letzte-
rem existirte.

Im Drüsenmagen sind wenig Zellen mit ihren unregelmälsig
verlaufenden Ausläufern in der Intercellularsubstanz vertreten.
Auch hier sind die Zellen von meist spindlicher Form. Unter
ihnen beobachtet man zwei Formen, welche sich durch ihre Gröfse
und die des Kernes von einander unterscheiden. Schwierig ist
es die Grölse der Zellen zu bestimmen, da die Ausläufer nicht
scharf abgesetzt sind vom Zellleib.

Bei den kleineren und häufigeren Zellen besitzt der Kern
einen Längsdurchmesser von 0,00499—0,00571 mm. und eine Breite
von 0,0014—0,0021 mm., wärend die Kerne der grölseren Zellen ein
Längsdurchmesser von 0,00714 mm. und ein Breitendurchmesser

2) Baur, 200.0, Pr19. Abhalgak

hd

von ungefär 0,00428 mm. zukommt. Uebrigens scheinen sich
zwischen beiden Extremen Zwischenformen zu finden.

Auffallend abweichend ist die Bindesubstanz im Dünndarm
gestaltet. Hier bilden die Zellen mit ihren mit einander anastomo-
sirenden Ausläufern ein Netzwerk, zwischen dessen Maschen die
Blutflüssigkeit eindringen kann, welche für gewönlich in gröfseren
Lücken der inneren Bindesubstanz verläuft.

Die Zellen sind in diesem Abschnitt von sternförmiger Ge-
stalt und besitzen einen Durchmesser von etwa 0,00856 mm. wä-
rend wiederum zwei hauptsächlich durch die Grölse ihres Kernes
unterschiedene Zellformen zu nennen sind. Abweichend von den
Bindesubstanzzellen im Schlund und Magen, sind die Kerne der
Zellen im Dünndarm kreisrund. (Durchm. der kleineren — 0,0030
mm., der gröfseren Kerne = 0,0050 mm.) In gleicher Weise sind
die Zellen im Rektum gebildet. Nur kommen hier noch spindlige
Zellen vor, und sind die Zellausläufer nicht mehr zur Bildung
eines Maschennetzes zusammengetreten, sondern verlaufen unregel-
mälsig, bald parallel zur Längsaxe des Rektums, bald ringför-
mig. —

In der Mundscheibe sind die Bindesubstanzzellen wie in den
Tentakeln von spindelförmiger Gestalt; nur hier und da trifit man
sternförmige Zellen an. Ihre Ausläufer bilden ein unregelmälsiges
Netzwerk; in der Tentakelwandung verlaufen sie meist mit den
Längsmuskelfasern parallel. Im grölsten Teile der Leibeswand
trifft man aber folgende Bildung an. Die Ausläufer verlaufen in
derselben zu Bündeln vereint. (vergl. Figur 69.) Es scheint, als
ob eine Zelle ein solches Bündel gebildet hätte. Die Zellen liegen
dem Fibrillenbündel aufsen auf. In der Figur sieht man einige
dieser Gebilde auf dem Querschnitt getroffen, andere der Länge
nach verlaufend. Diese Fibrillenbündel fehlen nur im hinteren
und vorderen Leibesende Im mittleren Teile der Leibeswand
sind sie so angeordnet, dass ein Teil ringförmig, der andere in
der Richtung der Körperlängsaxe verläuft. Die Bindesubstanz der
Leibeswand unterhalb der Tentakel zeigt ein Bild, wie es in Fi-
gur 67 dargestellt ist, meist spindlige Zellen, welche mit ihren
Ausläufern selten anastomisiren und unregelmälsig verlaufen.

Eine kurze Besprechung verdient die Bindesubstanz der Sus-
pensorien, welche zwischen Leibeswand und Rektum, Oesophagus
und Wassergefäfssystem sowie dem Kalkring ausgespannt sind. Es
sind diese Gebilde Stränge von runder Gestalt. Ihre Axe wird
von der Bindesubstanz gebildet, welcher eine Lage von Längs-

DE.

muskelfasern und ein die Peripherie überziehendes Epithel auf-
liegt. Die Bindesubstanzfibrillen verlaufen parallel der Längsaxe
des Aufhängebandes. Eine grofse Anzahl von Pigmentanhäufungen
finden sich in ihr vor. In gleicher Weise gilt das von der Binde-
substanz, welche in den Wandungen des Ringkanales und der
Tentakelkanäle sich findet. Auch diese ist als fibrillär zu be-
zeichnen. —

Einen abweichenden Bau trifft man in den beiden Darmlaku-
nen und dem Mesenterium an.

Das Lumen einer Darmblutlakune wird von einer dünnen
Membran begrenzt. Nach aufsen von derselben liegen die Längs-
muskelfasern und ein Plattenepithel. Diese Bindesubstanzmem-
bran zeigt frei gelegt folgenden Bau. In einer Intercellularsub-
stanz sind spindlige oder sternförmige Zellen gelagert, welche mit
ihren Ausläufern anastomosiren. (Figur 37.) Die Zellen besitzen
einen kreisrunden Kern, der von dem fein granulirten Zellen-
“plasma umhüllt wird. Aenliche Bildungen finden wir im dorsalen
Mesenterium wieder. Es ist dasselbe ein dünnes Häutchen, welches
Leibeswand und Darmwand verbindet. Die Bindesubstanz der
ersteren geht in die des Mesenterium über, welche am Schlunde
zusammenhängt mit der äufseren Bindesubstanzschicht seiner Wan-
dung, am Dünndarm jedoch mit der inneren. —

Das Mesenterium, dessen Axe von der Bindesubstanz gebildet
wird, besitzt auf beiden Seiten Muskelfibrillen aufgelagert und ein
Plattenepithel, welches in das Leibeshölenepithel übergeht und
wie dieses wimpert. Die Zellen liegen hier nicht in einer Ebene,
sondern es durchkreuzen ihre Ausläufer die Grundsubstanz nach
allen Richtungen, teilweise mit einander anastomosirend.

Netzförmige fibrilläre Bindesubstanz trifft man im Kalkring
und in der Leibeswand an denjenigen Stellen, an welchen die
Anker liegen. Figur 75 zeigt ein Stück des entkalkten Kalk-
ringes. Das Gerüst, in welchem die einzelnen Kalkstückchen sus-
pendirt waren, ist aus sternförmigen Zellen gebildet, deren kurze
Ausläufer mit einander anastomisiren. Auf diese Weise kommt
es zur Bildung eines eigentümlichen Maschennetzes. In ein än-
lich gebildetes Maschenwerk sind die Kalkanker mit ihren Platten
gelagert. Dicht unter der Körperepidermis findet man solch
maschenförmig umgebildete Bindesubstanz vor. Die Kalkanker
werden auf gleiche Weise erzeugt innerhalb der letzteren, wie die
mannichfaltigen anderen Kalkbildungen, die wir bei den Holothu-
rien antreffen. Die Ankerform ist zwar an sich merkwürdig, in

ER

Anbetracht jedoch der äulfserst mannigfaltigen Formen, welche
Kalkgebilde bei diesen Tieren annehmen können, meiner Meinung
nach ebenso verständlich wie etwa die Stülchen, Rädchenformen
und wie die anderen verschiedenen Bildungen alle benannt sein
mögen, es sind. Dass das Hervortreten der Anker und über die
Hautoberfläche Hinausragen ein nur zufälliges ist, darauf haben
schon Quatrefages und Semper hingewiesen. Es kommen
nun diese Kalkanker bald zwischen den Tastpapillen bald im
Grunde von Hautpapillen liegend vor. Im letzteren Falle sind
die Hautpapillen jedoch lediglich Erhebungen der Leibeswand,
one dass ein Nerv zu ihnen hinzuträte. Es ist Sempers An-
sicht, dass diese Papillen Sinnesorgane seien, deshalb nicht halt-
bar.

An dieser Stelle will ich noch andere Kalkgebilde erwänen,
welche in der Bindesubstanz vorkommen. Dies sind die schon
Joh. Müller!) bekannten biskuitförmigen Kalkkörper. Beson-
ders stark vertreten sind sie in den fünf Radialmuskeln. Hier
liegen sie zwischen den Längsmuskelfasern in der Bindesubstanz
welche die Interstitien zwischen denselben ausfüllt. Die Binde-
substanz besteht hier aus Zellen, welche mit ihren feinen Aus-
läufern in einer reichlich entwickelten Grundsubstanz liegen. Die
biskuitförmigen Körper besitzen einen Durchmesser von 0,0163
mm. bis 0,0223 mm. Es sind Kalkplatten, um die es sich han-
delt. Von der Seite betrachtet erkennt man ihren geringen Dicken-
durchmesser. Er beträgt 0,0032 mm. Dieselben Gebilde trifft
man in grolser Menge auch in den Suspensorien des Schlundes.

An dieser Stelle will ich auch die Kalkstäbe nennen, welche
an den Radialnervenstämmen in der Bindesubstanz der Leibes-
wand gelagert liegen. Auf Querschnittsbildern sieht man wie
lateralwärts also in der dem Deckepithel aufliegenden Bindesub-
stanzlage diese Kalkstäbe gelagert sind. (Länge bis 0,199 mm.
Breite 0,0028 mm.) (siehe Figur 18.)

Was nun die Einlagerungen in der Bindesubstanz betrifft, so
ist folgendes zu bemerken. Wenn man die innere Leibeswand
oder die Wandung des Ringskanales oder der Tentakelkanäle
durchmustert, so fallen kugliche anscheinend von Körnchen her-
rürende schwarze Flecken auf, welche oft dicht nebeneinander
gelagert sind. Diese Flecken rüren von Einlagerungen her,
welche sich in der Bindesubstanzschicht der betreffenden Organe

!) Synapta digitata, pag. 1.

Hamann, Beiträge I. Holothurien. 5

ee

finden. Um über ihre Natur klar zu werden, muss man sie im
ungefärbten Zustande untersuchen. Dann zeigt sich, dass diese
meist kugelrunden schwarzen Gebilde (vergl. Figur 70) Ansamm-
lungen eines schwarzen körnigen Pigmentes sind um ein helles
Centrum. An allen Stellen, wo ich auch immer diese kuglichen
Haufen untersuchte, war der Bau der gleiche. Innerhalb des un-
sefär 0,01304 mm. — 0,0194 mm. im Durchmesser messenden, kug-
lichen Gebildes liegt eine orange gefärbte Kugel, die durch ihr
starkes Lichtbrechungsvermögen auffällt. Dieses orange gefärbte
Gebilde gleicht einem Oeltröpfchen. Es blieb sowol in Alkohol wie
in Chloroform gänzlich unverändert, nahm jedoch eine rötliche Fär-
bung in Essigkarminlösung gebracht, an. Durch Zerdrücken wird
diese orange Kugel von den schwarzen Körnern befreit und kann
ihr Durchmesser mit 0,00252 — 0,0041 mm. angegeben werden.
Aufserdem kommen noch in der Bindesubstanz Ansammlungen
von gelb gefärbten Körnermassen vor, die wol als Ausscheidungs-
produkte anzusehen sind. —

II. Abschnitt.
Die Pedaten.

Im Folgenden will ich aus der Histologie dieser Gruppe nur
solche Kapitel herausheben, welche im Vergleich mit Synapta, den
Apoden, von besonderem Interesse sind. In erster Reihe kommt
das Nervensystem in Betracht, dann der Bau der Blutlakunen,
sowie die Muskulatur und die Bindesubstanz. Hieran sollen noch
einige Bemerkungen über die Plasmawanderzellen und über den
Steinkanal und die Madreporenplatte hinzugefügt werden.

Das Material an pedaten Holothurien beschränkte sich auf
Cucumaria cucumis Risso, Cucumaria Planci Brandt, Holothuria
Polii, und Holothuria tubulosa Gmel. Die vorletzte Art lag mir
in lebenden Exemplaren vor. —

Das Nervensystem.

Das Nervensystem der Pedaten setzt sich zusammen aus dem
Gehirnring, den fünf Radialnervenstämmen, den Tentakelnerven-
ästen und dem Oesophagealnervenast. Hierzu kommen die pe-

a :

ripheren Nervenendigungen in den Fülschen und Rückenpapillen
sowie den Tentakeln und der zwischen den Fülschen gelege-
nen Haut.

Was nun zunächst die Zusammensetzung der Nervenstämme
und ihrer ringförmigen Verbindung, des Gehirns anlangt, so ist
dieselbe vollkommen übereinstimmend mit der der Apoden, speciell
Synapta. Wir finden das Deckepithel mit seinen Fortsätzen wieder
und zwischen letzteren die Nervenfibrillen.

Querschnitt durch die Leibeswand (Ambulacrum) von Cu-
ceumaria Planeci.

Es bedeuten: ep:d. Epidermis; dg. (Cutis) die Lederhaut; in ihr verläuft der
auf dem Querschnitt getroffene Radialnervenstamm (gnf.); Bg. = Radialblutlakune;
W@. Radialwassergefäls; rm. = Ringsmuskelschicht der Körperwand ; Z/m. = Einer
der fünf Längsmuskeln derselben; ep. —= Leibeshölenepithel. —

Ein Querschnitt durch die Leibeswand, welcher radial ge-
fürt ist, vergegenwärtigt am besten den Bau des Nervenstammes
(vergl. Holzschnitt). Auf das Körperepithel (epid.) folgt die
mächtig entwickelte Cutis, auf welche die Ringsmuskularis und
nach aulsen von dieser das die Leibeshöle auskleidende Epithel
liegt. In den fünf Radien verlaufen die fünf Blutlakunen, die fünf
Wassergefälse, die Nervenstämme und die in die Leibeshöle weit
hervorragenden Längsmuskelbündel. — Der Nervenstamm liegt in
der Cutis eingebettet und erscheint auf dem Querschnitt als halb-
mondförmige Figur (qnf.) Von ihm gehen rechts und links Nerven-
züge ab, die teilweise zur Muskulatur, teilweise aber zur Körper-
epithelschicht ziehen. Das Deckepithel erkennt man in der Fi-
gur und ebenso die Fortsätze seiner Zellen, die senkrecht den
Nervenstamm durchsetzen. Die Nervenfibrillen sind, weil auf

5 *

Au ee

dem Querschnitt getroffen, als fein punktirte Masse sichtbar und
nur in den seitlich abgehenden Nervenzügen verfolgt man die
Fasern. Centralwärts vom Nervenstamm liegt die Radialblut-
lakune, die eine Lüke in der Bindesubstanz (Cutis) darstellt.
Nach innen von dieser Lakune liegt das Weassergefäls, dessen
laterale Wandung Längsmuskelfasern trägt, wärend sie der central
gelegenen Wandung fehlen.

Dieselbe Zusammensetzung wie die Radial- (Ambulacral-)
Nervenstämme zeigt uns das Gehirn. Auch in Betreff der Ganglien-
zellen haben wir dasselbe zu berichten, wie oben bei Synapta
geschehen ist.

An die Stelle der Tastpapillen der Apoden sind bei den
fülschentragenden Formen die Nervenendplatten auf den Fülschen
getreten.

Zur Untersuchung der Nervenendigungen in den Füfschen
eignet sich aus mehrfachen Gründen Holothuria Polii. am besten.
Das Genus Holothuria gehört zu den Aspidochoroten und besitzt
aulser den Saugfülschen, welche auf der Bauchseite zerstreut
stehen, auf der Dorsalseite pyramidenänliche Fülschen, die sich
in mancherlei Hinsicht von ersteren unterscheiden. Wärend diese
zum Ansaugen dienen, ist dies bei den Pyramidenfülschen nicht
der Fall. Sie sind konisch zugespitzt und tragen keine Saug-
scheibe. Diese Gebilde sind rein weils gefärbt, wärend nur der
basale Teil des Fülschen dem Körper an Farbe gleicht, also tief-
schwarz erscheint. Auf der Spitze tragen diese Pyramidenfülschen !)
eine kreisrunde schwarz gefärbte Platte oder Scheibe. Dieser
oberste Teil kann sich nun in das Fülschen zurückziehen, wie in
Figur 27 zu erkennen ist. Dieses Bild zeigt einen Längsschnitt
durch das obere Ende mit der eingestülpten kalbkugeligen Platte
(sch) Das die Pyramide überziehende Epithel setzt sich am
Apikalende in das des halbkugeligen Endes fort. Die Epithel-
zellen, welche dasselbe zusammensetzen, zeichnen sich durch ihre
Länge aus. Es sind feine fadenförmige Zellgebilde, welche den
ovalen Kern in einer Anschwellung tragen und basal sich in feine
Fortsätze verlängern. Zwischen ihnen kommen keinerlei Drüsen-
zellen vor, wol aber im übrigen kleinzelligen Epithel. Hier sind
es die Becherdrüsen, die uns schon von Synapta bekannt sind,
wo ich dieselben des genaueren geschildert habe. Unterhalb der

1) vergl. die Abbildungen, Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd.
XXXIX Tafel 20, Figur 1—3.

— 69

feinen Epithelzellen endet der Nervenzug des Pyramidenfüfschens
mit einer plattenförmigen Ansammlung von Nervenfibrillen, zwischen
denen die feinen basalen Fortsätze der Epithelzellen verlaufen. —

Der Nervenstrang selbst erscheint auf dem Längsschnitt als
bandförmiges Gebilde, welches in der Bindesubstanz eingelagert
ist. Er setzt sich zusammen aus dem Deckepithel mit seinen
Fortsätzen, zwischen denen die parallel verlaufenden Nervenfasern
angetroffen werden, welche eben unterhalb der Epithelzellen als
Platte sich ausbreiten und in denselben endigen. Diese Zellen
sind also als Epithelsinneszellen anzusehen. Sehr schwer gelingt
eine Isolirung der einzelnen Sinneszellen. Nur bei grolser Geduld
wird es möglich sich von der Zusammengehörigkeit der Nerven-
fasern und Sinneszellen zu überzeugen. In der Figur erscheint
das Pigment nur teilweise entfernt, sodass die Zellen nicht voll-
kommen deutlich hervortreten. Zwischen den Nervenfasern sind
Ganglienzellen regellos zerstreut, in welchen der grofse Kern nur
von wenig Plasma umhüllt wird.

Der Nervenzug liegt auf der Längsmuskularis, auf welche
das Epithel folgt, welches das Lumen des Fülschens auskleidet.
Die Cutis besteht aus fibrillärer Bindesubstanz mit reichlich vor-
handenen Plasmawanderzellen. In ihr trifft man Kalkkörper von
radförmiger und stangenänlicher Gestalt an.

Ein ähnliches Verhalten zeigt sich uns bei Betrachtung der
eigentlichen Saugfüfschen. In jedem solchen Organ verläuft ein
Nervenzug von der angegebenen Bildung. Das Epithel der Saug-
platte besteht aus cylinderförmigen Zellen, welche mit ihren feinen
Fortsätzen übergehen in eine Nervenfaserschicht, welche unter-
halb derselben sich findet und zusammenhängt mit dem Nerven-
zug, und aus gleichfalls cylindrischen Zellen, deren stärkere Fort-
sätze die Nervenfaserschicht durchsetzend in der Bindesubstanz
verlaufen. Die ersteren Zellen sind als Sinneszellen, letztere etwa
als Stützzellen zu bezeichnen.

Von besonderem Interesse ist aber der Bau der Tentakel.
Rings um den Mund stehen eine Anzahl von schildförmigen Ten-
takeln, an welchen ein basaler Teil als Stiel von dem oberen mit
kleinen Köpfchen besetzten Teile zu unterscheiden ist. In jeden
Tentakel findet sich ein Kanal, welcher Aeste entsendet in die
einzelnen Köpfchen; diese enden blind in denselben. Die Peri-
pherie der Tentakel wird von dem gewönlichen Körperepithel
überzogen, und nur auf den Köpfchen macht dieses Platz einen
Cylinderepithel. Unterhalb des Epithels findet sich die Binde-

=,

substanz. Nach innen von dieser trifft ‘man die Längsmuskularis
und die die Kanäle auskleidende Epithelschicht.

Das Epithel der Köpfchen besteht aus feinen fadenförmigen
Gebilden, welche sich in Fortsätze verlängern. Es gelingt nun
an Macerationspräparaten zweierlei Zellarten zu unterscheiden, in-
dem bei der einen die Fortsätze ziemlich stark entwickelt sind
und senkrecht verlaufen, wärend bei der anderen Art, den Sinnes-
zellen feine sich verzweigende Fibrillen sich zeigen, in welchen
die Zellen sich verlängern. Diese Fibrillen bilden unterhalb der
Sinneszellen eine Schicht, welche mit dem Tentakelnerven, das
heilst mit den in die Köpfchen fürenden Verzweigungen desselben,
in Verbindung stehen. Auf Längsschnitten trifft man dieses Nerven-
fibrillengeflecht als eine teils fein gekörnte, teils gestreifte Schicht,
je nachdem die Fibrillen der Quere oder der Länge nach durch
den Schnitt getroffen sind. Besonders schön tritt sie hervor nach
Färbung mit Essigkarmin.

Was nun die Epithelstützzellen anlangt, so enden die Fort-
sätze derselben unterhalb des Nervengeflechtes. Figur 88 zeigt
die Epithelschicht eines Köpfchens mit dem Nervengeflecht. Ein-
zelne Zellen sind durch Maceration isolirt worden.

Nervenendigungen sind bisher in den Tentakeln nicht be-
schrieben worden. Semper beschreibt einmal die langen Epithel-
zellen der Endschichten der Füfschen und der Endäste der Ten-
takel und stellt diese cylinderförmigen Zellen in Parallele mit
jenen Zellen, welche er in den Hauptpapillen einer Anapta ge-
funden hatte. Dass diese Anschauung den Tatsachen entspricht,
glaube ich bewiesen zu haben ?).

1) Holothurienwerk, pag. 153.

2?) Einer Arbeit von Semon (Nervensystem der Holothurien,
Jenaische Zeitschrift Band XVI 1883) muss ich hier gedenken. Dieser
Autor hat gleichfalls die Tentakel von Holothuria Polii untersucht.
Die Epithelschicht mit ihren eylinderförmigen Zellen (vergl. meine
Figur 88 und seine eigene Tafel II, Figur 16) hat ihm jedoch zu
eigentümlichen Deutungen Anlass gegeben. Die Cuticula, welche den
ganzen Körper sowie auch die Tentakel mit ihren Köpfehen über-
zieht, beschreibt er als membranöse Hülle. Der periphere Teil der
Cylinderzellen (bis zum Kern) wird als Faserschicht (!) die Kerne
der Zellen, welche in Anschwellungen der letzteren liegen, als Zell-
schicht bezeichnet! Das Epithel (also die Kerne der Zellen) soll
mehrschichtig sein. In gleicher Weise schildert uns Semon die
Endplatten der Saugfüfschen von Holothuria Polii (vergl seine Tafel-
erklärung.)

Der Darmkanal und seine Blutlakunen.

a) Cucumaria cucumis.

Der Darmkanal der Pedaten zerfällt in dieselben Abschnitte
wie ich sie von Synapta geschildert habe.

Der Oesophagus, der sich bei Cucumaria an seiner Basis
trichterförmig verengt, fällt durch seine dunkle Färbung auf. Bei
Cucum. cucumis ist derselbe tiefschwarz durch einen im innern
Epithel sich vorfindenden Farbstoff gefärbt. Die Epithelzellen
selbst, welche das Lumen des Schlundes auskleiden, sind von
fadenförmiger Gestalt. Die Zellen laufen spitz zu, ihre Länge be-
trägt ungefär 0,055 mm. Eine schwach entwickelte Ringsmuskel-
schicht folgt auf dasselbe, zu welcher an der Basis des Oe-
sophagus noch der Länge nach verlaufende Muskelfasern auf-
treten. Diese Schicht nimmt mehr und mehr zu, um im Magen,
etwa in dessen Mitte die grölste Entwicklung zu erreichen. Nach
aulsen folgt die äulsere Bindesubstanzschicht und das den Darm-
kanal aufsen überkleidende Plattenepithel. In der äufseren Binde-
substanzschicht trifft man Lücken an, welche mit einander in Zu-
sammenhang stehen und als Blutlakunen zu deuten sind (vergl.
Figur. 81). Im zweiten Abschnitt dem Magen treten keine Drüsen-
zellen auf. Ueberhaupt fehlen diese Gebilde bei Cucum. cucumis
im Darm in auffallender Weise. Im Magenteil kommt eine schwach
entwickelte innere Bindesubstanzschicht zuerst zur Beobachtung.
Sie liegt zwischen Innenepithel und Längsmuskelschicht und ge-
winnt mehr und mehr an Ausdehnung, welche sie bis zur After-
öffnung beibehält. Im Magen erreicht die Muskulatur, Rings- wie
Längsschicht, eine starke Entwicklung, wärend im Dünndarm
beide nur sehr gering entwickelt sind. Die Aufeinanderfolge der
den Dünndarm zusammensetzenden Schichten ist aus Figur 41
zu erkennen. Das Innenepithel wird gebildet von feinen cylindri-
schen Zellen, in welchen der Kern der Mitte genähert liegt. Der
Inhalt derselben ist fein granulirt. Zwischen ihnen trifft man
gelbe Ballen an, deren Inhalt gekörnt ist. Zur Narungsaufnahme
scheinen diese Gebilde in Verbindung zu stehen. Vielleicht sind
es Ausscheidungsprodukte.

Nach aufsen vom Innenepithel folgt die innere Bindesubstanz-
schicht, welche von Holräumen durchzogen wird, in welchen die
Blutflüssigkeit (b/f) cirkulirt. In der Figur sind in grolser Anzal

Fe nee

Blutzellen zu erkennen, welche sich in den Lakunen finden. Eine
schwach entwickelte Längs- und Ringsmuskelschicht und das
Aulsenepithel folgen weiterhin nach aulsen.

b) Der Darmkanal von Holothuria tubulosa.

In vielen Stücken weicht der Darmtraktus dieser Art von
dem der übrigen Pedaten ab, sodass eine ausfürlichere Besprechung
notwendig wird.

Schneidet man den Darmkanal der Länge nach auf, so treten
längsverlaufende Streifen in seiner inneren Wandung entgegen.
Im Oesophagus und Magen verlaufen dieselben parallel zu ein-
ander. Der Dünndarm besitzt gleichfalls solche Falten seiner
inneren Wandung; dieselben sind aber von ganz unregelmälsiger
Gestalt. An der Grenze der einzelnen Darmabschnitte gehen die
Falten nicht in einander über, sondern es hören plötzlich die
wellenförmigen parallelen Streifen auf, um den unregelmälsigen
Faltungen des Dünndarmes zu weichen. Auf Querschnitten finden
wir diese Bildungen als in das Lumen hervorspringende Wülste
wieder.

Was nun den Oesophagus als ersten Abschnitt des Darm-
kanales anlangt, so fällt seine Aenlichkeit in der Bildung der
einzelnen ihn zusammensetzenden Gewebe mit dem gleichen Ab-
schnitt von Synapta auf. Besonders ausgebildet ist die innere
Bindesubstanzschicht, wärend beispielweise bei Cucumaria das
gerade Gegenteil zu konstatiren war. Der Oesophagealnerv er-
scheint als schmales Band der Längsmuskulatur aufliegend. Auf
diese folgt die Ringsmuskelschicht, eine ganz gering entwickelte
äufsere Bindesubstanzschicht und das Aufsenepithel. Eine 0,00163
mm. im Durchmesser hohe Cuticula liegt auf dem Innenepithel
welches aus cylindrischen Zellen besteht. Die Suspensorien, welche
vom Oesophagus ausgehen, sind direkte Fortsetzungen der äulse-
ren Bindesubstanzschicht, lange meist runde Stränge, deren Aulsen-
epithel übergeht in das des Darmkanals.

Der zweite Darmabschnitt ist der Magen, oder wie ich gleich
sagen will, der Drüsenmagen. Sein Innenepithel zeichnet sich
durch die Länge seiner Zellen aus. Diese Zellen besitzen eine
Länge von 0,081—0,110 mm. Neben feinen harförmigen cylin-
drischen Zellen findet man grofse kolbige Gebilde, die als Drüsen-
zellen anzusehen sind. (vergl. Figur 79 und 80.) Nach der Pe-
ripherie zu sind diese Zellen abgerundet, nach der Basis zu ver-

ge

laufen sie meist spitz. Eine feine helle Membran umschliefst den
Inhalt, der aus einem weitmaschigen Netz von Protoplasmafäden
besteht. Der runde Kern liegt meist der Basis genähert. Er ist
schwer auf zu finden. Diese kolbigen Drüsen stehen dicht ge-
drängt und kaum erkennt man dann noch die feinen Epithelzellen,
die zwischen ihnen in den Interstitien der auf dem Querschnitt
sich als rund ergebenden Drüsen lagern. Bei Färbung mit Essig-
karmin tingirt sich das Protoplasmanetz der Drüsen äufserst stark,
wärend die glasigen Holräume keinen Farbstoff annehmen, Der
Durchmesser einer Drüsenzelle beträgt im Mittel 0,01314, die Cu-
ticula 0,00163 mm. Die Drüsen reichen nicht bis unmittelbar
unter die helle Cuticula, sondern zwischen ihrer Peripherie und
letzterer liegt eine Protoplasmaschicht, welche eine helle Streifung
zeigt, die von feinen Kanälchen herzurüren scheint. Von der inne-
ren Bindesubstanzschicht (Durchm. 0,026—0,048 mm.) wird diese
Epithelschicht durch eine glashelle dünne Membran abgegrenzt.
In der Bindesubstanzschicht finden sich auffallend viele Bindesub-
stanzzellen angehäuft, welche mit ihren langen Ausläufern in die
Grundsubstanz eingebettet liegen. Aufserdem trifft man gelbe
Körnerhaufen in Menge an. Eine Längs- und Ringsmuskularis
folgen nach aufsen von derselben. Jede besteht aus nur wenigen
Lagen, sodass man nicht von einem Muskelmagen sprechen kann.

Der dritte Abschnitt des Darmkanales, der als Dünndarm zu
bezeichnen ist, zeigt wiederum abweichende Bildungen. Das In-
nenepithel wird gebildet aus feinen cylindrischen Zellen. Es ist
wie schon oben bemerkt wurde, in Falten gelegt. Zwischen die-
sen Zellen kommen Drüsenzellen vor, welche sich im Bau von
denen des Magens unterscheiden. Der äulseren Form nach sind
sie zwar auch als kolbig zu bezeichnen, ihr Inhalt jedoch ist
körnig und färbt sich die ganze Zelle tief dunkel mit Farbstoffen
behandelt. Die Länge dieser einzelnen Drüsen beträgt ungefär
0,033 mm. In der Bindesubstanz treten die Lakunen und Lücken
auf, in denen man Blutzellen mit der geronnen Blutflüssigkeit hier
und da antreffen kann.

Nach aufsen von der Bindesubstanzschicht liegt zunächst die
Ringsmuskellage, auf welche erst die längsverlaufenden Muskel-
fibrillen zu liegen kommen. Es ist dieses Verhalten entgegenge-
setzt dem in den zwei ersten Darmabschnitten angetroffenen, und
schlielst sich diese Art in dieser Beziehung eng an Synapta an. —

Ueber den verschiedenen Bau des Darmkanales bei Pedaten
und Apoden soll die folgende Tabelle als Uebersicht dienen. Ich

3 Ale

habe als Vertreter der Pedaten Cucumaria cucumis und Holothuria
tubulosa gewält, wärend ich Synapta digitata in die Mitte gestellt

habe.

Es scheint mir der Schluss gerechtfertigt, dass bei jeder

Gattung der Holothurien der Darmkanal verschieden gestaltet ist,
bei den einzelnen Arten aber Uebereinstimmung zeigt !).

Cucumaria cUucu-
mis, u. Planci.

Oesophagus.

1) Innenepithel,

2) Längsmuskel-

. schicht,

3) Ringsmuskel-
schicht,

4) Bindesub-
stanzschicht,
gut entwickelt,

5) Aufsenepithel.

Muskel-Magen.

1) Innenepithel,

2) ganz gering
entw. innere Bin-
desubstanzlage,

3) Längsmuskel-
schicht,

4) Ringsmuskel-
schicht,

5) äulsere gut entw.
Bindesubstanz,

6) Aufsenepithel.

Dünndarm.

1) Innenepithel,

2) innere gut entw.
Bindesubstanz (mit
Blutlakunen),

3) Längsmuskel-
schicht,

4) Ringsmuskel-
schicht,

5) ganz gering entw.
äulsere Bindesub-
stanz,

6) Aufsenepithel.

Synapta digitata.

Oesophagus.

1) Innenepithel,

2) starkentw. in-
nereBindesub-
stanzlage,

3) Ringsmuskel-
schicht,

4) Längsmuskel-
schicht,

5) äulsere Binde-
substanzsch.
wenig entw.

6) Aufsenepithel.

Drüsen-Magen.

1) Drüsenzellen,

2) starkentw.innere
Bindesubstanz,

3) Ringsmuskel-
schicht,

4) Längsmuskel-
schicht,

5) äulsere ganz ge-
ring entw. Bin-
desubstanz,

6) Aufsenepithel.

Dünndarm.

1) Innenepithel,

2) innere gut entw.
Bindesubstanz (mit
Blutlakunen),

3) Ringsmuskel-
schicht,

4) Längsmuskel-
schicht,

5) ganz gering entw.
äufsere Bindesub-
stanz,

6) Aufsenepithel.

Holothuria tubu-
losa.

Oesophagus.

1) Innenepithel,

2) stark entw. in-
nereBindesub-
stanzlage,

35) Längsmuskel-
schicht,

4) Ringsmuskel-
schicht,

5) äufsere Bindesub-
stanz, wenig ent-
wickelt,

6) Aufsenepithel.

Drüsen-Magen.
1) Innenep. m. Drz,,
2) stark entw. innere

Bindesubstanz,

3) Längsmuskel-
schicht,

4) Ringsmuskel-
schicht,

5) äulsere ganz ge-
ring entw. Bin-
desubstanzlage,

6) Aufsenepithel.

Dünndarm.

1) Innenepithel,

2) innere gut entw.
Bindesubstanz (mit
Blutlakunen),

3) Ringsmuskel-
schicht,

4) Längsmuskel-
schicht,

5) ganz gering entw.
äulsere Bindesub-
stanz,

6) Aufsenepithel.

!) Der Darmkanal von Holothuria tubulosa ist von Jourdan

c) Die beiden Darmlakunen und die Lakunen in der Wandung
des Darmkanales.

1) Holothuria tubulosa.

Um das Verhältniss der beiden Darmlakunen zur Wandung
des Darmkanales zu untersuchen, sind Querschnittserien durch
letzteren am zweckmälsigsten. Dass beide Darmlakunen nur Aus-
sackungen der Darmwandung sind, lässt sich dann leicht fest-
stellen. Das Lumen beider Lakunen, solange sie am Dünndarm
verlaufen, one ein Wundernetz zu bilden, wird von der Bindesub-
stanz ausgekleidet, welche zusammenhängt mit der inneren Binde-
substanzschicht der Darmwandung. (vergl. Figur 77.) Zugleich
kommunicirt der Holraum der Darmlakunen mit Lücken und Hol-
räumen in der inneren Bindesubstanz der Darmwandung, welch
letztere keinerlei endothelartige Auskleidungen besitzen. Man kann
die Blutflüssigkeit mit ihren amöboiden Blutzellen von der Darm-
lakune aus verfolgen bis in die Lücken der Darmwandung. Diese
Lücken stehen mit einander in Verbindung und so kommt es zur
Bildung eines Systems von unregelmäfsigen bald kreisförmigen,
bald bandartigen Kanälen, die zum grölsten Teile ringförmig ver-
laufen. Der Bindesubstanz der Darmlakunen liegt eine Längs-
muskelschicht auf. Nach aufsen von dieser folgt das wimpernde
Aulsenepithel welches eine Fortsetzung des äulseren Darmepithels
vorstellt, wärend die Längsmuskelschicht mit der gleichen Schicht
der Darmwandung in Verbindung steht. Wärend die ventrale Darm-
lakune einfach verläuft besteht die dorsale bekanntlich aus zwei Ka-
nälen von denen der eine dicht am Darmkanal liegt, wärend der
zweite mit dem letzteren durch ein Netz von kleinen Kanälchen ver-
bunden wird. Von diesem Netzwerk werden ja auch die sogenannten
Wasserlungen umsponnen. Die Wandung aller dieser Kanälchen
besteht aus denselben Elementen, wie die der Hauptdarmlakunen.
Auf das Aufsenepithel folgen Muskelfasern und eine bald stärker
bald geringer entwickelte Bindesubstanzlage, welche im Centrum
einen einfachen Holraum besitzt, in welchem die Blutflüssigkeit an-

vor kurzem geschildert (Recherches sur l’histologie des Holothuries.
Marseille 1883) und verweise ich auf dessen in manchen überein-
stimmende Darstellung zum Vergleich, —

Be get

getroffen wird. Wie sind aber jene Kanälchen entstanden? Ur-
sprünglich werden in gleicher Weise, wie es in der Darmwan-
dung noch der Fall ist, Lücken und Holräume in der Binde-
substanz des Mesenteriums als die Wege für die Blutflüssigkeit
aufgetreten sein. Indem nun das Mesenterium zwischen diesen
Blutwegen sich rückbildete, entstanden Maschen zwischen den La-
kunen und so wird jetzt ein Bild erweckt, als hätte man echte
Gefälse vor sich. Das Maschen und Lücken im Mesenterium auf-
treten, ist garnichts besonderes. Bei Cucumaria bietet das Mesen-
terium oft den Anblick eines Netzes; vorzüglich vom dorsalen
Mesenterium gilt dies.

Einen abweichenden Bau bieten beide Hauptlakunen am Oe-
sophagus und am Magen. An letzterem zeichnet sich die ven-
trale Blutlakune durch die Stärke ihrer Wandung aus. Wärend
der Durchmesser am Dünndarm etwa 0,013—0,042 mm. betrug,
ist derselbe am Drüsenmagen etwa 0,098 mm. wovon auf die Binde-
substanzschicht allein 0,065 mm. kommt. Auch trifft man häufig
Bindesubstanzzellen, welche mit ihren Ausläufern das Lumen
durchziehen. Eine Communikation mit der Darmwandung in Ge-
stalt von Lücken ist nicht vorhanden. Am Oesophagus endlich
ist das Lumen der Lakunen reich durchsetzt von der Bindesub-
stanz, sodass man ähnliche Bilder erhält wie bei Cucumaria Planci.
(Figur 81 und 42.)

2) Cucumaria cucumis.

Von dieser Art gilt dasselbe betreffs der beiden Hauptdarm-
lakunen (vergl. Figur 41). Ich verweise deshalb nur auf die Ab-
bildung. Einen etwas abweichenden Bau zeigt das dorsale Blut-
gefäls, welches am Magen und Oesophagus verläuft. Es hat seine
Verbindung mit dem Darmkanal aufgegeben indem es vermittels
eines dünnen Stieles am Darm befestigt ist (Figur 80). Derselbe
besitzt jedoch dieselbe Wandung und cirkulirt in seinen Holräumen
die Blutflüssigkeit. Wärend die beiden Darmlakunen, so lange sie
am Dünndarm verliefen, als einlumig zu bezeichnen waren, zeigen
sie jetzt folgenden Bau.

Die Bindesubstanz durchzieht mit ihren Fibrillen die Lakune
und bildet ein Maschenwerk, zwischen welchem die Blutflüssigkeit
zirkulirt. In Figur 81 ist die dorsale Blutlakune auf einem
Querschnitt getroffen, abgebildet.

Die Wandung der Lakune besteht aus dem peripheren Epithel,
einer Längsmuskelschicht und der Bindesubstanz. In gleicher

er

Weise ist der Stiel gebaut. Wärend aber nun, so lange die beiden
Lakunen am Dünndarm verliefen, die innere Bindesubstanz des letz-
teren in der Lakunenwandung überging, findet folgendes Statt. Die
Bindesubstanzschicht der Blutlakunen hängt am Magen und Oeso-
phagus mit der äulseren Bindesubstanz ihren Wandungen zusam-
men (Figur 81 bg!). Dies gilt für beide Lakunen, sowol die
ventrale wie die dorsale. In der äulseren Bindesubstanz ist ein
System von Lücken vorhanden, in welchen die Blutflüssigkeit sich
bewegt und durch Lücken im Stiel (sZ) mit den Holräumen in der
Darmlakune kommunicirt.

Ehe ich weiter gehe, will ich noch einige ältere Mitteilungen
über Blutgefälsverteilung in der Darmwandung besprechen. Sem-
per!) hat in seinem systematischen Holothurienwerke in den
Magen vorspringende Wülste als sichelförmige Falten beschrieben.
Diese Wülste nimmt er als Träger der Blutgefälse in Anspruch.
Bereits Selenka?) hatte eine ähnliche Meinung ausgesprochen.
Nach diesem Autor sollten die Gefälse zwischen die Muskel-
schichten in der Darmwandung sich eindrängen. Dass dies un-
möglich ist, geht aus meiner oben gegebenen Schilderung des
Darmkanales hervor. Die Wülste sind lediglich Bildungen des
Epithels, welches das Darmlumen auskleidet. Ebenso unhaltbar
sind Sempers Ansichten über eine Darmatmung. Es sollten näm-
lich die sichelförmigen Falten als Träger von Blutgefäfsen als
„innere Kiemen“ fungiren. Hierbei wird an die Darmatmung der
Insekten erinnert. Es sollte nun Seewasser von der Kloake her
bis zum Magen eingepumpt werden und dieses die Falten um-
spülen. Da nun aber, wie ich zeigte, keine Blutgefälse im Epithel
des Darmes vorkommen, ist eine solche Atmung unmöglich, doppelt
unmöglich aber, da durch den prall angefüllten Darm der Holo-
thurien Wasser durch die Afteröffnung gar nicht bis zum Magen
eingeführt werden kann, wie schon Teuscher°) hervorge-
hoben hat.

Die Blutzellen, zu deren Besprechung ich mich jetzt wen-
den will, sind mit einem grofsen runden Kern versehene Gebilde,
deren Plasma durchaus homogen ist. Es tingirt sich mit Farb-
stoffen gar nicht, nur der Kern nimmt dieselben begierig auf.

1) Semper, a. 0.0.

2) Selenka, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holo-
thurien, Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Band XVII. 1867

3) Teuscher, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, Jenaische
Zeitschrift für Naturwissenschaft, Band X,

2 See

Bald trifft man in der Blutflüssigkeit viele, bald nur wenige Zellen.
Letztere ist bei Holothuria tubulosa bräunlich gefärbt, wärend
sie bei Cuc. Polii wasserhell erscheint. Besonders angehäuft fand
ich die Blutzellen in den Lakunen der inneren Bindesubstanz-
schicht, wärend sie in den beiden Hauptlakunen in geringerer An-
zal vorkommen. Die Grölse dieser amöboiden Zellen beträgt bei
Hol. tubulosa und Cucumaria Planci ungefär 0,0074 mm, wärend
der Kern einen Durchmesser von etwa 0,0028 mm besitzt.

Die Plasmawanderzellen.

Bei Synapta digitata habe ich Zellen beschrieben, welche im
Körper an den verschiedensten Stellen angetroffen werden. Ich
knüpfte an die Beschreibung dieser Wanderzellen die Bemerkung,
ddass sie vielleicht nur besondere Entwicklungszustände der Blut-
zellen vorstellen möchten. Dies folgerte ich aus ihrem Bau, ihrer
Grölse und dem Verhalten des Zellkernes. Dieselben Gebilde trifft
man bei den Pedaten wieder an. Es sind amöboid sich bewegende
Zellen, deren Plasma fein granulirt erscheint und einen kreis-
runden Zellkern von 0,0031 mm Gröfse einschliefst, wärend die
Zelle im Kkuglichen Zustand ungefär 0,007—0,008 mm misst. —
Solche Plasmawanderzellen sind auf Tafel VI, Figur 89 abgebildet.
Aulser dieser Art von Wanderzellen kommt bei allen Pedaten
noch eine zweite Form vor, welche die erstere an Grölse um be-
deutendes überragt. Es sind im Durchmesser 0,015—0,018 mm
messende Zellen, welche grofse Körner in ihrem Plasma einge-
lagert haben (Figur 90.) Im Ruhezustande ist ihre Form, wie
die der ersten Art, oval bis kreisrund. Die Körner in ihrem Inneren
sind stark lichtbrechend, färben sich mit Osmiumsäure wenig
bräunlich, sind jedoch mit Aether nicht extrahirbar. Nach Semper
sollten diese Körner Schleimtröpfchen sein, eine Ansicht, die
nicht haltbar erscheint. Es kommen nun aber auch gleich grofse
Gebilde vor one Einschlüsse. In diesen Plasmawanderzellen, die
ich bei Cucumaria Planci nur unterhalb des Coelomepithels der
Leibeswand antraf, trifft man nur ein feinkörniges Protoplasma
an. Eine Vermehrung der letzteren Zellen erfolgt durch Zwei-
teilung, wie ich mehrfach konstatiren konnte. —

Um die Bewegungen der Plasmawanderzellen zu studiren,
wält man am besten das ventrale Mesenterium, welches sich seines
geringen Durchmessers wegen besonders gut hierzu eignet. Man
bringt ein Stück desselben von einem soeben aufgeschnittenen Tiere

rg

auf einen Objektträger mit Seewasser, fügt ein Deckglas darauf,
doch so, dass kein Druck ausgeübt wird, und beobachtet nun bei
starker Vergrölserung. In kürze beginnen sich einzelne grolse
Plasmawanderzellen zu bewegen; an einigen Stellen durchboren
sie die Bindesubstanz, um nach aulsen zu gelangen, wärend andere
sich einen Weg in das Innere banen. Der Anblick, welcher sich
so den Augen darbietet, ist vollkommen dem analog, welchen uns
Amoeben zeigen. Verfolgen wir eine grolse Wanderzelle wärend
ihrer Bewegung näher und fassen zunächst den kugligen Zustand
ins Auge! Es beginnt die kuglige Zelle sich an einer Stelle zu
strecken (vergl. Figur 59), indem hier das Hauptprotoplasma sich
ansammelt. In dieser Richtung erfolgt nun die weitere Bewegung.
Wärend nun der Inhalt nach dieser Stelle zuflielst und der Zell-
inhalt des hinteren Poles nach vorn drängt, entsteht zunächst eine
Einschnürung, die dann verschwindet. Aulser dieser regelmäfsigen
Bewegungsart trifft man Wanderzellen an‘, die nach verschiedenen
Seiten Fortsätze ausstrecken. Besonders wenn die Zellen an ein
Hindernis stofsen, entsenden sie diese nach verschiedenen Rich-
tungen ).

Somit hätten wir denn zwei Arten von Plasmawander-
zellen gefunden. Erstens die den Blutzellen an Grölse gleich-
kommenden, mit feingekörntem Inhalt, und zweitens die nur bei
den Pedaten anzutreffenden grolsen Zellen, welche bald Körner
eingeschlossen tragen, oder gleichfalls einen gekörnten Inhalt
besitzen. —

Die Bindesubstanz.

Die ersten Angaben über dieselbe datiren aus dem Jare 1854,
in welchem Leydig kurze Notizen veröffentlicht hat. An frischem
Material vom lebenden Tier beschrieb er dieselbe als von schein-
bar feinen Fibrillen zusammengesetzt, welche in lockigem oder
welligem Verlaufe neben einander herziehen. Bei Anwendung von
Essigsäure erfolgte eine Trübung und darauf eine Aufhellung des
Gewebes. Daraufhin glaubt Leydig das Fibrilläre als Falten

—n »

1) Die Bewegung der grolsen Plasmawanderzellen schilderte ich
bereits, früher (Zeitschr. f. w. Zool. Band 39), one dass ich dort die
kleinere Art beschrieben hätte. Die Untersuchungen, welche ich an
grölserem Material seither fortführen konnte, haben mich zu manchen
abweichenden Resultat, als dort angegeben, gefürt.

2) Leydig, kleinere Mitteilungen zur tierischen Gewebelehre,
Müllers Archiv f. Anat. u. Physiolog. 1854, pag. 310.

= Fa

und Schichten erklären zu müssen. Indem er nun weiter Kali-
lauge gebrauchte, verschwanden die Fibrillen, und Bindegewebs-
körperchen von spindelförmiger Gestalt traten in einer homogenen
Grundsubstanz auf. Eine Abbildung dieses so mit Kalilauge be-
handelten Gewebes hat Leydig in seinem Lehrbuch und in
Müllers Archiv gegeben. Sempers Ansichten über die Binde-
substanz habe ich schon oben wiedergegeben, sodass ich jetzt
gleich meine eigenen Untersuchungen hinzufügen kann. —

Da das Mesenterium der Holothurien zum grofsen Teil aus
der Bindesubstanz gebildet wird und man dasselbe leicht im frischen
Zustande auf den Objektträger ausbreiten kann, so eignet es sich
vorzüglich zur Untersuchung. Es fallen uns zunächst Fibrillen in
die Augen und Zellen von bald spindlicher, bald multipolarer
Gestalt. Beide Elemente sind in einer homogenen Intercellular-
substanz eingebettet. Man kann nun leicht konstatiren, dass die
Fibrillen mit den Zellen in Zusammenhang stehen. Hier und da
anastomosiren die Ausläufer der Zellen mit einander; an anderen
Punkten laufen dieselben parallel neben einander. In dem ersten
Falle sind die Zellkörper meist sternförmig, wärend sie im letzteren
fast stets von spindlicher Gestalt sind.

Wie bei den Synaptiden kommen zwei Formen von Binde-
substanzzellen vor, die sich allein durch ihre Gröfse unterscheiden.
Bei den am häufigsten sich findenden Zellen ist der ovale Kern
0,0057 mm. lang, wärend er bei der grölseren Art eine Länge
von 0,0071 und eine Breite von 0,0042 mm. besitzt. Ein Kern-
körperchen tritt mit dem Kerngerüst in den Kernen beider Formen
schön hervor. Was nun die Gröfse der Zellen anlangt, so lässt
sich dieselbe sehr schwer bestimmen, da man nicht genau sagen
kann, wo der Zellleib aufhört und die Fortsätze beginnen indem
der Protoplasmakörper der Zelle allmälich übergeht in seine Aus-
läufer. Als ungefäre Gröfse kann für die kleineren Bindesubstanz-
zellen 0,009 mm. angenommen werden, wärend die grölseren einen
Längsdurchmesser von etwa 0,01 mm. besitzen. Hauptsächlich ist
es jedoch der Kern, welcher beide Formen leicht von einander
unterscheiden lässt (vergl. Figur 91 a und b, Bindesubstanzzellen
von Cucumaria Planci, die Ausläufer der Zellen sind nicht mit
dargestellt.) In der Leibeswand sind die Ausläufer der Zellen
bald in paralleler Lagerung angeordnet, bald bilden sie ein
Maschenwerk, in welches die Kalkkörper zu liegen kommen !).

gie. die Abbildungen, Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie,
Band XXXIX, Tafel 10.

>. 39

Aeufserst verschieden ist der Durchmesser der Ausläufer der
Zellen, von fast kaum erkennbaren Durchmesser wechselt er bis
zu ziemlicher Stärke. Oft verfilzen sich die Fibrillen unterein-
ander. Dies ist beispielsweise der Fall in der Leibeswand. Unter-
sucht man auf Querschnitten dieselbe, ungefär in der Körpermitte
des Tieres, (Cucumaria cucumis) so unterscheidet man in der Binde-
substanzschicht (Cutis), welche unterhalb des Körperepithels liegt,
zwei Lagen. Die erste Lage wird von Maschen durchsetzt, in
welchen die radförmigen Kalkgebilde eingelagert liegen. Unter-
halb dieser ersten Lage verlaufen die Bindesubstanzfibrillen pa-
rallel, verkleben mit einander, verfilzen sich, sodass diese Schicht
einen knorpligen Charakter annehmen kann. — In den Kalkstücken
finden wir dieselbe Anordnung der Zellen wieder, wie ich bei Sy-
napta beschrieben habe. Es ist hier ein Netz von sternförmigen
Zellen vorhanden, deren Ausläufer mit einander anastomosiren und
in der durchaus homogenen Intercellularsubstanz liegen. —

Die feinere Zusammensetzung der Bindesubstanz an den ver-
schiedensten Körperteilen zu erörtern, ist hier nicht der Ort. Es
genügt die Uebereinstimmung derselben bei Pedaten und Apoden
nachgewiesen zu haben. —

Madreporenplatte und Steinkanal von Holothuria tubulosa.

Am Ringkanal dieser Art beschreibt man ein Büschel von
Steinkanälen. Es sind das dieselben Gebilde, die schon Tiede-
mann schilderte, und deren Natur ihm noch rätselhaft blieb. Se-
lenka!) hat bei einem reichen Material von Formen dieselben auf-
gefunden und beschrieben, one jedoch den feinen Bau geschildert
zu haben, sodass die Angaben von Joh. Müller?) die einzigen
geblieben sind, welche denselben berücksichtigt haben. Es unter-
scheidet derselbe den Kanal und das Endstück, den Sack. Dass
die Wände desselben porös sind und ein wimpernder Wulst die
Öeffnungen umgiebt, hat uns Joh. Müller bereits geschildert.
Das Endstück vergleicht er mit der Madreporenplatte der übrigen
Echinodermen. Semper schliefst sich dieser Schilderung an.

!) Selenka, Beiträge zur Anat. u. System. d. Holothurien, in
2. f. w. Zoolog. Band XVII. 1867.

2) Joh. Müller, Bau der Echinodermen, Abhandlungen der
königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1853, pag. 205.

3) Joh. Müller, Bau der Echinodermen, Archiv f. Anat. u.
Physiolog. 1850, pag. 148.

Hamann, Beiträge I. Holothurien. 6)

ae

Nach ihm besitzt der Sack, die Madreporenplatte einen grofsen
Holraum, wie es auch Müller annahm. — Der Bau dieser Ge-
bilde ist jedoch weit complicirter, wie ich gleich schildern werde.

Vom Ringkanal (Figur 83, RK) entspringen die Steinkanäle
(st), um eine geringe Strecke weit frei zu verlaufen (Müllers
Kanal) und dann von der Madreporenplatte umhüllt
zu werden, welche sackartig um den grölsten Teil des Ka-
nals gestülpt erschein. (Figur 87, Längsschnitt.) In dieser sack-
artig umgebildeten Madreporenplatte verläuft der Steinkanal in
mehrfachen Windungen gelegt, um frei zu münden. Er ist durch
Suspensorien mit der Wandung der Madreporenplatte verbunden
und durchläuft letztere in ganzer Länge. Zwischen dem Stein-
kanal und der Platte ist ein Holraum, der blind geschlossen ist,
gebildet. Er wird begrenzt von der Oberfläche des Steinkanales
und der inneren Wandung der Madreporenplatte. (Ar Figur 84.)
Mit der Leibeshöhe kommunicirt dieser Holraum durch feine Ka-
näle, welche seine Wandung durchsetzen. (PK.)

Zunächst will ich den Bau des Madreporensackes näher schil-
dern. Die ganze Oberfläche desselben ist bewimpert. Das Epi-
thel, welches sich auf der Peripherie findet, besteht aus cylin-
drischen Zellen von 0,009—0,01 mm. Länge. Ein grofser länglich
ovaler Kern von 0,0057 mm. Länge und 0,00145 mm. Breite kenn-
zeichnet diese Wimperzellen. (Figur 86.) Schon bei schwacher
Vergröfserung treten auf der Oberfläche des Sackes kreisrunde
Oeffnungen auf, welche ihm das Aussehen eines Siebes geben.
Diese Oeffnungen, denen ein Durchmesser von etwa 0,034 mm. zu-
kommt, füren in Kanäle, welche radiär die Sackwandung durch-
setzen und so in den inneren Holraum des Madreporensackes mün-
den. In diese Kanäle setzt sich ein kurzes Stück das hohe Wim-
perepithel fort, um dann Platz zu machen einem Plattenepithel,
welches den Kanal auskleidet und gleichfalls die innere Wandung
überzieht. Nach innen von dem Epithel liegt die Bindesubstanz
welche Kalkkörper einschliefst, nnd das am mächtigsten entwickelte
Gewebe des Madreporensackes vorstellt. Ein Stück eines Längs-
schnittes durch die Wandung desselben stellt Figur 84 dar. Im
Porenkanal sieht man das Plattenepithel. Die Flächenansicht des-
selben zeigt uns eine eigentümliche Bildung. Wir sehen, wie die
spindligen Zellen an beiden Polen feine Fortsätze ausgeschieden
haben (Figur 92). Vielleicht sind diese muskulöser Natur. —

Die Bindesubstanz ist mit verzweigten Kalkstücken durch-

setzt. Es finden sich nur wenig Fibrillen und Zellen vor, und ist
die Intercellularsubstanz vorwiegend vorhanden.

Der Steinkanal, welcher, wie schon gesagt, zum bei weiten
grölsten Teile von dem Madreporensacke umhüllt wird, zeigt den-
selben Bau, wie ich ihn bei Synapta geschildert habe. Sein Lu-
men wird auch hier von einem Cylinderepithel und einem kubi-
schen Epithel ausgekleidet, und zwar so, dass die eine Hälfte der
inneren Fläche von ersterem, die andere Hälfte von letzterem be-
Setzt ist. Da der Steinkanal sich korkzieherartig windet, erhält
man auf Längsschnitten Bilder wie das in Figur 84 dargestellte. Der
Durchmesser desselben beträgt 0,13 mm., wärend die Cylinder-
zellen 0,024 mm. lang sind, die cubischen Zellen aber einen Durch-
messer von 0,0057 mm. besitze. Die langen Wimpern dieses Epi-
thels sind auch an conservirtem Material sehr deutlich warzuneh-
men. Auch die Wandung des Steinkanales, das heifst die Binde-
substanzlage derselben, wird von Kalkkörpern durchsetzt, die denen,
welche im Madreporensacke vorkommen, gleichen. In den Suspen-
sorien, welche zwischen letzterem und dem Steinkanale ausge-
spannt sind, besteht die Axe aus Bindesubstanz, wärend das Plat-
tenepithel die Peripherie derselben überzieht. Die Zal der Sus-
pensorien ist sehr variabel und lässt sich nicht bestimmt angeben.

Die eigentümliche Bildung des Innenepithels des Steinkanals
würde sich kaum erklären lassen, wenn man nur diese Art be-
trachtete. Geht man aber von solchen Formen aus, wie sie bei
Synapta sich finden und die Madreporenplatte als kugliches Ge-
bilde dem Steinkanale aufsitzt, so wird das Vorkommen des Cy-
linder- und cubischen Epithels erklärlich, wie ich oben gezeigt
habe. Es ist dann der Madreporensack als eine Umbildung der
eigentlichen typischen Madreporenplatte zu erklären. Eine Unter-
suchung der verschiedenen Holothurien darauf hin wäre von grolsem
Interesse.

Die Muskulatur.

Die Muskulatur der Pedaten ist nach demselben Typus ge-
baut wie die der Synaptiden, sodass ich das dort gesagte hier
wiederholen müsste.

Auch bei dieser Gruppe sind die Muskelfasern glatte Gebilde
denen die Bildungszelle aufliegt. Sie zeigen denselben parallelen
Verlauf, wie wir ihn bei Synapta antrafen. Im Allgemeinen sind

die Muskelfasern weit stärker entwickelt als die der Synaptiden
6*

I FREE

und zeigen in ihrer Anordnung mehrfache Abweichungen. So tritt
in den Längsmuskeln der Leibeswand folgende Bildung zu Tage.
Die Fibrillen verlaufen in ringförmiger Anordnung in der Binde-
substanz eingebettet und hat man es mit Muskelprimitivbündeln
zu tun. In lamellöser Anordnung kommen sie in der Körperwand
wie in anderen Orten des Tieres, so in den Tentakeln, vor.

Die sogenannten Wasserlungen von Holothuria tubulosa.

Das Hauptinteresse bei der Untersuchung der Wasserlungen
erweckt die Frage, ob dieselben an ihren terminalen Endästen
mit der Leibeshöle communiciren. Damit wäre die Frage erledigt,
wie in das Coelom Seewasser eindringen kann. Bei Formen frei-
lich wie Synapta, bei welcher diese Gebilde fehlen, muss ein an-
derer Weg vorhanden sein. Poren in der Wand des Rektums
sind nicht vorhanden. Wol aber ist es möglich, dass durch die
Gewebe desselben Flüssigkeit hindurchgepresst werden kann. Diese
Ansicht mag auf den ersten Blick abenteuerlich erscheinen, in An-
betracht jedoch, dass besondere Oeffnungen in der Leibeswand,
durch welche Wasser in die Leibeshöle gelangen könnte, nicht vor-
handen sind, scheint eine solche Annahme wol gerechtfertigt. Viel-
leicht hängt hiermit die Anordnung der Epithelzellen und der
Drüsenzellen im Rektum zusammen.

Was nun die Endäste der Lungen anlangt, so sind sie anders
gebaut als die Hauptäste. Letztere besitzen eine dünne Wandung,
deren Durchmesser etwa 0,013 mm. beträgt, wärend die Endäste
eine sehr dicke durch innere wulstförmige Hervorrungen aus-
gezeichnete Wandung besitzen. Die Endäste sind fingerförmige
Gebilde, welche einen Kanal im Inneren besitzen, welcher blind
zu enden scheint. Das Epithel, welches sich auf ihrer Oberfläche
findet, besteht aus langen Cylinderzellen, die im Leben Wimpern
tragen. An der Basis der Endsäckchen geht das Cylinderepithel
über in das Plattenepithel der Hauptäste. (Länge der Cylinder-
zellen 0,023 mm.) Unterhalb der Epithelzellen liegen Ringsmus-
kelfasern, die parallel verlaufend in einer Schicht angeordnet sind.
Nach innen den letzteren aufliegend trifft man Längsmuskelfasern,
die bald vereinzelt bald dichter stehend auftreten. Hierauf folgt
die Bindesubstanzschicht, welche das am stärksten entwickelte Ge-
webe ist. Es sind die Zellen desselben von dem gewönlichen Bau.
Meist verlaufen die Ausläufer derselben in radiärer Richtung. Grofse
gelbe Körnermassen sind in der Bindesubstanz eingelagert, welche

zur 9 se

jedenfalls Ausscheidungsprodukte darstellen. Ebenso kommen Plas-
mawanderzellen beiderlei Form in grofser Menge vor. Die schon
von aulsen an Situspräparaten zu erkennenden Wülste, welche in
das Lumen des Kanales vorspringen, werden vom Innenepithel
und der Bindesubstanzschicht gebildet. Das Epithel ist einschich-
tig, seine cylindrischen Wimperzellen besitzen einen Längsdurch-
messer von 0,0097 mm. Was nun am meisten Interesse erweckt,
ist die Tatsache, dass die Endäste an ihrem peripheren Ende eine
papillöse Erhebung tragen und diese von einem dünnen Kanal
durchsetzt wird, welche durch eine feine Oeffnung nach aulsen,
also in die Leibeshöle mündet. Bereits Semper hat denselben
beschrieben. Nicht immer gelingt es diese Oeffnung nachzuweisen,
da sie durch die Ringsmuskulatur, die dieselbe sphinkterartig um-
giebt, fest geschlossen werden kann. Somit ist denn bei den For-
men, welche diese Wasserlungen besitzen, eine Communikation
zwischen dem Seewasser, welches von der Kloake aus in diese Ge-
bilde gelangt, und der Leibeshöle gegeben.

Die Ovarialschläuche.
Die Entstehung der Eier bei Holothuria tubulosa.

Der abweichende Bau der Eizellen von Synapta von dem bei
vielen pedaten Holothurien geschilderten Verhältnissen lies es mich
wünschenswert erscheinen einen genauen Einblick über die Bil-
dungsstätte des Eies bei einer Form zu erlangen. Hierzu wälte
ich Holothuria tubulosa, jene Art, über deren Eier bereits eine
Reihe von Angaben vorliegen. Aus Sempers Untersuchungen
geht hervor, das die Eizelle aus einer Zelle des inneren Epithels
des Eischlauches hervorgeht. Diese seine Angaben wurden an
tropischen Arten gemacht, und sind neue Angaben nicht gefolgt !)-
— Ich beginne mit der Schilderung des unentwickelten Ge-
schlechtsschlauches. Die kleinsten unverzweigten blind endenden Ge-
schlechtsschläuche, die ich untersuchte, besafsen eine Länge von
3 Millimetern bei einem Breitendurchmesser von 0,195 — 0,21
mm. Das Aufsenepithel, welches dieselben überkleidet besteht aus
spindeligen Zellen, welche Muskelfibrillen ausgeschieden haben.
Diese Zellen bilden also einmal die epitheliale Begren-

!) Die Literatur findet sich zusammengestellt in Ludwig, Ue-
ber die Eibildung im Tierreiche, auf welche Schrift ich verweise pag.
14 u.f. Würzburg, 1874.

EI net

zung des Schlauches, wärend sie basal eine einzige
glatte Muskelfaser ausgeschieden haben, es sind also
Epithelmuskelzellen. Schon lange suchte ich bei den Ho-
lothurien nach diesen Gebilden, denn es schien mir nicht unwar-
scheinlich zu sein, dass neben den subepithealen Muskelfasern auch
noch das primäre Stadium vorhanden sei. An weiter entwickel-
ten Schläuchen trifft man die Epithelmuskelzellen in gleicher
Weise an, ja selbst an den erwachsenen Organen sind sie, wenn
auch nicht mehr so schön zu erkennen. — Unterhalb dieser der
Länge nach verlaufenden Muskelfasern findet sich eine Schicht
ringförmiger Fasern, welche der Bindesubstanz aufliegen und jeden-
falls mesenchymatösen Ursprungs sind. Sie erscheinen auf dem
Längsschnitt als kleine Punkte. Innerhalb von der Bindesubstanz
liegen die Epithelzellen, die ich gleich schildern werde. Vorher
sei jedoch noch ein Wort über die Bindesubstanz bemerkt. Sie
besteht aus Zellen, meist spindlicher Gestalt, welche an den zwei
Polen in Ausläufer ausgewachsen sind. Hier und da trifft man
in der Bindesubstanz Blutzellen an und kann in ihr die Blut-
flüssigkeit circuliren, indem Lücken vorhanden sind. — Bei der
Ausdehnung der Schläuche und der Entwicklung der Eier nimmt
die Bindesubstanz an Lumen ab. Dies dürfte mit der dann we-
niger vorhandenen Ernärungsflüssigkeit in Zusammenhang zu brin-
gen sein.

Betrachten wir nun das Innenepithel näher! Es besteht aus
Zellen, die von mehr abgeplatteter Gestalt sind und einen rund-
lichen Kern bergen. Zwischen diesen Zellen ragen andere hervor,
die dieselben an Gröfse übertreffen. Zugleich trifft man an einzelnen
Stellen mehrere Zellen angehäuft, welche von verschiedener Gröfse
sind. Einige (siehe Holzschnitt) zeichnen sich durch den grofsen
Kern aus und sind es dann diejenigen Zellen, welche unmittelbar
der Bindesubstanz auflagern. Während die gewönlichen Epithel-
zellen einen Durchmesser von 0,00284—0,0041 besitzen, sind diese
gröfseren Zellen — die künftigen Eizellen — bereits 0,0057—0,0065
mm. und ihr runder Kern 0,0032-—-0,0041 mm. im Durchm. grols.
Letzterer wird zum Keimbläschen. Indem nun das bis jetzt helle
Protoplasma sich trübt und das Deutoplasma entsteht, wächst das
Keimbläschen mehr und mehr, ein kleiner kreisrunder Keimfleck
tritt auf, und die kleineren Epithelzellen legen sich der jungen
Eizelle an, oder vielmehr werden von ihr in die Höhe gehoben.
So entsteht der Follikel, welcher das nun rasch wachsende Ei um-
hüllt. Zugleich scheiden diese Zellen eine Membran um die Ei-

N er

zelle ab, welcher sie aulsen aufliegen. Merkwürdig ist es, dass
die wachsende Epithelzelle bei diesem ihren Wachstum nicht die
benachbarten Epithelzellen einfach auf die Seite drängt, sondern
dass dieselben ihr anhaften und gleichsam in die Höhe gehoben
werden. Das hängt mit der eigentümlichen plattenförmigen Ge-
stalt der Epithelzellen zusammen. Anfangs glaubte ich, dass die
Follikel von Bindesubstanzzellen gebildet würden. An ganz jungen
Schläuchen jedoch überzeugt man sich bald, dass dies nicht der
Fall ist und es sich um die nicht zu Eizellen werdenden Epithel-
zellen handelt. Die Figur 2 giebt ein Bild von der Wandung
eines bereits weiter entwickelten Ovarialschlauches. Neben klei-
neren Eizellen treten solche mit schon entwickeltem Follikel auf.
Die Membran, welche die Eizellen umhüllt und von den anliegen-
den Zellen ausgeschieden worden ist, hat einen Durchmesser von
0,00071 mm. und ist vollkommen glasig hell. Das Protoplasma
der Follikelzellen schwindet nun mehr und mehr, sodass nur der
Kern noch deutlich erscheint. ' Zugleich haben sich aber die Fol-
likelzellen stark vermehrt. Wärend einer kleineren Eizelle nur
wenige anhaften, oft kann man acht bis zwölf, je nach der
Grölse der Eizelle zälen, so liegen der Follikelhaut der ausge-
wachsenen reifen Eizelle. eine weit gröfsere Zal an. Wenn man
die Kerne nach hunderten zält wird man nicht fehlgehen.

Sobald die Eizelle einen Durchmesser von ungefär 0,0652
mm. erreicht hat, (Keimbläschen 0,0326 mm., Keimfleck 0,00652
mm.) beginnt folgende eigentümliche Bildung. Zwischen der Fol-
likelhaut und der Eizelle wird eine Schicht .ausgesondert, welche
schliefslich beim reifen Ei einen Durchmesser von 0,00714 mm.
besitzt. (Gröfse des reif. Eis, = 0,096 mm. Keimbläschen 0,0456
mm., Keimfleck 0,0064 mm. Diese Schicht zeichnet sich durch
eine feine radiäre Streifung aus, welche von feinen Porenkanälchen
herzurüren scheint. Die reife Eizelle (vergl. Holzschnitt) bleibt
an einer Stelle mit dem Lumen des Ovarialschlauches in Verbin-
dung indem durch die helle Eiweilsschicht, welche am Spiritus-
präparat ein fein granulirtes Aussehen besitzt, ein Strang hin-
durchzieht, welcher vom Plasma der Eizelle gebildet wird (sein
Durchmesser beträgt 0,00214 mm.). Ein rundes kernartiges Ge-
bilde hängt an diesem Stiel aufserhalb der Follikelhaut. An reifen
Eiern habe ich es stets wiedergefunden.

Ueber die Lagerung der reifen Eizellen habe ich noch einiges
nachzuholen. Ein Blick auf das nebenstehende Bild zeigt, dass
die heranwachsenden Eizellen nicht immer in einer Reihe werden

lagern können. Es ist dies in der Tat nicht der Fall. Der Hol-
raum des Ovarialschlauches ist nur noch zum geringsten Teil im
reifen Organ vorhanden, indem er von den hineinragenden Eizellen

Fizur 1u.2 Längsschnitte durch zwei junge Ovarialschläuche
efz. Epithelzellen; 01, 0, junge Eizellen ; dg. Biudesubstanz; /z. Follikelzellen, eplm.
Epithelmuskelzellen; rm. Ringsmuskelfasern; Fig. 3 reife Eizelle; m. sog.
Mikopyle; r. Radiäre Kanälchen in der Eiweilsschicht. —
angefüllt wird, die zwar noch der Wandung anliegen, aber in
mehreren Schichten angeordnet sind. Die Befestigung der Eizellen
unter einander geschieht auf folgende Weise. Bindesubstanzfibrillen,
zu Bündeln angeordnet, umspannen die einzelnen Eizellen und
verleihen ihnen auf diese Weise einen Halt.

Sobald die Eier abgelegt werden reilst die Follikelhaut und
die Eizelle wird frei umgeben von der Eiweilshülle in welcher
noch die Stralen erkennbar sind. In gleicher Weise geht der
periphere Teil des Stranges mit dem kuglichen Gebilde verloren
und nur die schornsteinänliche Erhebung bleibt am Ei bestehen.

ag

Dieser Eistrang, dass heilst seine Bedeutung, bleibt noch rät-
selhaft.

Zuerst war es Joh. Müller, welcher den Strang, welcher
von der Eizelle nach der Follikelwandung fürt, erkannte. Das von
mir an allen reifen Eiern beobachtete kugliche Gebilde beschreibt
er nicht. Unseren Strang beschreibt er als Mikropylöffnung. Wenn
nun Joh. Müller glaubte, dass dieser Plasmastrang der Inser-
tionszelle der Eizelle an der Wandung des Ovarialschlauches ent-
spräche, so irrte er hierin. Ob nun Sempers Ansicht, dass der
Strang (sein Mikropylkanal) dadurch entstanden ist, dass die Ei-
zelle nur an dieser Stelle in Zusammenhang mit der Follikelwan-
dung geblieben ist, sonst jedoch allseitig von der abgesonderten
Eiweifsschicht umgeben wird, das kann ich weder bestätigen noch
bestreiten. Die Verhältnisse liegen hier eben nicht so einfach als
dass man so schnell urteilen könnte. Bevor ich schliefse, möchte
ich noch hervorheben, dass die Eizelle von Holothuria tubulosa
nicht an einem Stiel an der Wandung ihres Mutterschlauches be-
festigt ist, wie es bei den tropischen Arten Semper darstellt,
An die Stelle dieser Art von Befestigung ist die der Bindesub-
stanz-Fibrillenbündel getreten, welche sich zwischen den Eizellen
ausspannen und Bändern gleichen. —

III. Abschnitt.

Zusammenfassung der erhaltenen histologischen Befunde,
welehe für eine vergleichende Betrachtung der Echinoder-
men von Wichtigkeit sind.

In derselben Reihenfolge, wie ich die einzelnen Organe und
ihren Bau besprochen habe, will ich am Schluss angekommen die
Hauptresultate, welche mir von besonderem Wert zu sein scheinen,
zusammenstellen. Ich beginne mit dem: Gentralnervensy-
stem. Es besteht bei den Holothurien (Pedaten wie Apoden)
aus dem Gehirnring und dem von diesem ausstralenden Ner-
venstämmen. Anatomisch und histologisch betrachtet ist der Ge-
hirnring nichts weiter als die ringförmig in der Mundscheibe (der
Cutis derselben) verlaufende räumliche Commissur der Haupt-
stämme des Nervensystems. Es ist der Gehirnring nicht mit einem
complieirterem Bau versehen, als wie die von ihm stralenförmig

Br, re

abgehenden Nervenstämme. Nur kräftiger ausgebildet ist das Ge-
hirn. Seine Elemente wie die der Hauptnervenstämme sind Ner-
venfibrillen und Ganglienzellen, welche ersteren in den Nerven-
stämmen parallel zur Axe derselben verlaufen. Bei der Betrach-
tung desselben und der Nervenstämme lernten wir einen periphe-
ren Zellbelag kennen, den ich Deckepithel benannt habe; es
bestand aus Zellen mit langen Fortsätzen, welche den Nerven-
fibrillen zur Stütze dienten. Woher stammt dieses Epithel, wel-
ches doch nicht nervöser Natur ist. Früher habe ich gezeigt,
wie bei den Asteriden die fünf (oder mehr) Ambulacralnerven-
stämme aus Fibrillen und Ganglienzellen bestehen, die in der Tiefe
des Ambulacralrinnenepithels verliefen, also ektodermal liegen.
Dieses Epithel besteht aus Zellen, welche den gleichen Bau zeigen,
wie die Deckepithelzellen der Holothurien. Bei letzteren, wo das
Oentral-Nervensystem in die Bindesubstanz zu liegen gekommen ist,
treffen wir die Zellen der Ambulacralrinne, — Stützzellen — als
Deckepithel an, indem eben nicht allein die Nervenfibrillenzüge,
sondern auch das Epithel mit seinen Fortsätzen, welches die letz-
teren beherbergte, mit in die Bindesubstanz gerückt ist. Somit
ist die Natur unseres Deckepithels klar und jeder Versuch, welcher
diese Zellen für nervös erklären will, hiermit zurückgewiesen. —

Aulser den fünf radialen Nervenstämmen lernten wir noch
einen Oesophagealen und zwölf (oder mehr) in den Tentakeln ver-
laufende Nervenäste kennen, so genannt wegen ihrer geringen Ent-
wicklung im Verhältniss zu ersteren.

Von den Nervenstämmen und Nervenästen gehen Nervenzüge
ab, welche als Hautnervenzüge zu bezeichnen sind. Die Haut -
nerven, welche vom Oesophagealnerven sich abzweigen, solange
nämlich derselbe noch in der Mundscheibe verläuft, gehen zum Epi-
thel derselben, um hier in Sinneszellen zu enden. Die Hautnerven
der Radialnerven- und Tentakelnervenstämme gehen teils zu Sin-
nesknospen, teils zu den Tastpapillen der Haut. Immer bestehen
diese Hautnerven aus feinsten Nervenfibrillen mit Ganglienzellen.
Sie enden in den Tastpapillen in Form von Nervenendplatten. Die
Zellen nun, welche sich auf den genannten Sinnesorganen befinden,
sind Sinneszellen, Stütz- und Drüsenzellen. Die ersteren verlängern
sich in feinste in der Nervenschicht verlaufende Fibrillen. Die
Drüsenzellen kommen in zweifacher Gestalt vor. Wir unterschie-
den Becher- und Schlauchdrüsen. Nicht blos auf den Tastpapillen,
sondern auch auf den übrigen Körperepithel trifft man die so
genannten Elemente an.

TIER

Weiterhin lies sich ein subepithelialer Nervenplexus konsta-
tiren, welcher mit den Tastpapillen in Zusammenhang steht.

Von Sinnesorganen waren aulser den letzteren die Sinnes-
knospen zu erwänen, Organe, welche jedenfalls mit Quatrefages
und Müllers Saugnäpfen identisch sind. Was die Augen anlangt,
welche den Holothurien zukommen sollten, so wurde gezeigt, dass
es sich um Bildungen in der Cutis handelte, die mit Augen nichts
zu tun haben. Dass die Baur’schen sogenannten Gehörbläschen
one jede Nerveninervirung sind und nicht als Sinnesorgan gelten
können, — es gilt dies nur vom erwachsenen Tiere — glaube ich
gezeigt zu haben.

Bei den Pedaten fanden wir einen Gehirnring, die fünf Ra-
(lialnervenstämme, Tentakeln- und Oesophagealnervenäste. Hier-
zu kamen die Nervenendigungen in den Fülschen und sog. Rücken-
papillen sowie in den Tentakeln. In jedem Fülschen verläuft ein
Nervenzug, der mit Sinneszellen in Zusammenhang steht. Das
gleiche gilt von den Tentakeln. —

Bei Betrachtung des Wassergefälssystems beschrieb ich einen
neuen Klappenventilapparat in den Tentakelkanälen. Ich nannte
denselben die Semilunarklappen nach ihrer eigentümlichen Gestalt.
Weiterhin wurde dann die Natur des Kanales aufgeklärt, welcher
centralwärts von den Radialnervenstämmen verläuft. Er entspringt
aus dem Tentakelkanal und gehört mithin zum Wassergefälssystem.

Neben Muskelfasern epithelialen konnten solche mesenchy-
matösen Ursprunges unterschieden werden. Muskulatur von letzte-
rem Typus kommt im Oesophagus vor. (Ringsmuskulatur.)

In den Ovarialschläuchen der Holothuria tubulosa konnte ich
Epithelmuskelzellen beschreiben. Das Aufsenepithel dieser
Geschlechtsorgane hat basal Längsmuskelfasern abgeschieden, der
einzige Fall, den ich angetroffen habe. (Vielleicht gehört auch
hierher das Epithel der Porenkanälchen in der Madreporenplatte
derselben Art.)

Der Bau des Darmkanales bietet bei den verschiedenen
Formen, bei Apoden wie Pedaten sowie unter den Gattungen der
letzteren mannichfache Unterschiede. Besonders auffallend war die
verschiedene Lage der Rings- und Längsmuskularis. In einem
Falle lag die erstere innen von der letzteren, wärend im anderen
Falle das gerade Gegenteil statt fand. Bei Synapta fand sich ein
stark entwickelter drüsiger Abschnitt vor, der als Drüsenmagen
geschildert wurde. In gleichem Mafse war das bei Holothuria tu-
bulosa der Fall. Immer waren es verschiedene eigentümlich ge-

eu se

bildete Drüsenzellen, die angetroffen wurden. Bei Cucumaria ist
der Darmkanal auffallend arm an Drüsenzellen, wie sich im Mus-
kelmagen, so genannt wegen der starken Rings- wie Längsmus-
kulatur, gar keine solchen Gebilde vorfanden. — Die sogenannten
Blutgefälse stellten sich als Aussackungen der Darmwandung her-
aus, in welchen ein Holraum — und zwar in der Bindesubstanz-
schicht derselben — sich gebildet hatte, welcher von der Blut-
flüssigkeit mit ihren Blutzellen angefüllt war. Dieser Holraum der
beiden Darmlakunen, wie anstatt „Blutgefälse“ zu sagen ist,
kommunieirte mit Lücken in der inneren Bindesubstanzschicht der
Darmwandung. Auf diese Weise ist ein System von Lakunen, von
Spalträumen vorhanden, vermittelst welcher die beiden Haupt-
darmlakunen in Verbindung stehen. Das gleiche Verhalten wie
bei Synapta ist bei den Pedaten vorhanden. Nur ist bei letzterem
die den Holraum der Blutlakune auskleidende Bindesubstanzschicht
stärker entwickelt. Die Bindesubstanzzellen mit ihren Ausläufern
bilden eine fibrilläre Schicht, one das eine endothelartige Ausklei-
dung vorhanden wäre. Anders ist dies bei Synapta, wie ich aus-
fürlich geschildert habe. Bei letzterer habe ich noch weitere zwölf
Blutlakunen auf den Tentakelkanälen beschrieben sowie eine ring-
förmige Verbindung derselben, welche dem Ringgefäls aufliegt und
nur wenig entwickelt erscheint.

Im Anschluss an die Blutzellen wurden dann die Plasma-
wanderzellen geschildert, mit welchem Namen ich wandernde
Zellen beschrieben habe, die in der Leibeshöle, in der Bindesubstanz,
im Wassergefälssystem, ja in der Blutflüssigkeit (bei Pedaten) an-
getroffen werden und warscheinlich nur Entwicklungszustände der
Blutzellen vorstellen und mit letzteren in den Entwicklungsceyklus
ein und derselben Zellform gehören.

Hierauf beschäftigte uns der Bau der Geschlechtsorgane näher.
Bei Synapta nehmen Spermatozoen und Eizellen ihren Ursprung
aus ein und derselben Zellform, grofsen Zellen, die durch ihren
kreisrunden Kern sich auszeichnen, welche im einen Fall zum
Keimbläschen der reifenden Eizelle wird, wie es bei Holothuria ja
auch beschrieben ist.

Bei den Apoden liegen die Verhältnisse anders, da dieselben
ja getrennten Geschlechtes sind. Die Entwicklung der Eizellen,
die Bildung der Follikelhaut, die den Eiern von Synapta fehlt,
schilderte ich dann bei Holothuria tubulosa.

Bei Betrachtung des Wassergefälssystemes war die Bildung
des Steinkanales und einer echten Madreporenplatte bei Synapta

Eure

zu konstatiren. Letztere besals ganz denselben Bau wie er bei
dem gleichen Gebilde der Asteriden vorhanden ist. In gleicher
Weise fand sich bei den Pedaten (Holothuria tubulosa) eine echte
Madreporenplatte mit Steinkanal vor, nur war erstere sackförmig
gestaltet und barg den letzteren zum grölsten Teil im Inneren.
Zwischen dieser Bildung und jener von Synapta wird es wol alle
möglichen Uebergänge geben. Madreporensäcke und Steinkanäle
kommen bei der genannten Art in grolser Anzahl vor. (vergl.
Figur 83.) Die Steinkanäle besitzen dasselbe doppelt gestaltete
Innenepithel wie es bei Synapta sich findet.

Die Bindesubstanz endlich zeigte bei Apoden wie Pedaten einen
übereinstimmenden Bau. Es fanden sich in ihr Zellen, von welchen
Ausläufer entspringen, die in der Intercellularsubstanz verlaufen.
Die Fibrillen der Bindesubstanz sind niemals Ausscheidungen der
letzteren, sondern hängen stets mit Zellen zusammen!

Fragt man nun nach der Stellung der Holothurien innerhalb
der Gruppe der Echinodermen, so kann eine endgültige Antwort
kaum gegeben werden. Dazu fehlt uns noch die Kenntnis der Ge-
webe der übrigen Klassen. Was nun aber die Verwandtschaft mit
den Gephyreen anlangt, so ist wol die Kenntnis der Holothurien-
gewebe fähig eine solche Annahme unmöglich zu machen. Wir
werden uns bescheiden müssen die Holothurien wie die Echino-
dermen überhaupt von Wurmformen abzuleiten, welche unter den
jetzigen lebenden Formen keine Repräsentanten haben. Der Bau
des Nervensystens beispielsweise gestattet einen direkten Anschluss
an jetzt existirende Formen nicht. Nimmt man nun noch hinzu,
dass die Echinodermen bereits zu einer Zeit lebten, aus welcher
uns von anderen Tierklassen fast keine Ueberreste geblieben sind,
so erscheint eine Speculation über ihre Herkunft ziemlich wertlos
zu Sein.

Merkwürdig sind Uebereinstimmungen im Bau der Holothurien
(überhaupt der Echinodermen) mit den Coelenteraten. Dieselben
haben ihren Grund darin, dass eben beide Tiergruppen dieselbe
niedere Entwicklungsstufe, in Betreff ihrer Gewebe, einnehmen.
So finden wir nicht blos bei den Coelenteraten Epithelmuskelzellen,
sondern treffen sie auch bei den Holothurien wieder. (siehe oben.)

Wie bei Coelenteraten Sinneszellen und Stützzellen uns ent-
gegengetreten, so ist dies bei den Seesternen in gleicher Weise
der Fall. Bei beiden Tierstämmen stellt das Nervensystem einen

a 94 — =

Teil der Körperoberfläche dar und gehört mit seinen Bestandteilen
dauernd dem Ektoderm an (bei Seesternen) wärend bei den Ho-
lothurien ein Teil in die Bindesubstanz zu liegen gekommen ist.
Wir können nun auch verfolgen, wie unabhängig von einander in
zwei Tierstämmen auf gleiche Weise sich das Nervensystem ent-
wickelt hat und dann auf gleich niederer Stufe stehen geblieben
ist! Es ist nun noch eine andere Möglichkeit vorhanden, die Re-
sultate in Betreff der Gewebe der Echinodermen zu verwerten.
Geht man nämlich nur von dem einfachen Bau aus, welchen uns
speciell die Holothurien in ihrem Nervensystem, Muskulatur u. s. w.
zeigen, so kann man dieselben nicht als von den Würmern ab-
stammend ansehen, sondern als Stammgruppe betrachten, von
welcher aus sich die Würmer abzweigten. So absurd zunächst
eine solche Hypothese erscheinen mag, so liegt sie dennoch ziem-
lich nahe und jeder, der sich mit den Geweben dieser Gruppe
beschäftigt hat, wird mir dies zugeben müssen. Als Stütze einer
solchen Hypothese könnte man ganz gut die Tatsachen der Onto-
genie, den bilateral-symmetrischen Bau der Larven heranziehen.
Da wir weiterhin Echinodermenreste in Schichten der Erdrinde
vorfinden, in denen noch keinerlei Würmer existirten, so würde
auch die Palaeontologie keinen Einspruch erheben können.

Was mich aber abhält für die Wahrscheinlichkeit einer solchen
Hypothese einzutreten ist folgendes. Nehmen wir die Echino-
dermen als Stammformen an, aus welchen sich zunächst die nie-
deren Würmer abgezweigt hätten, so ist jeder Anschluss dersel-
ben nach unten hin unmöglich. Es stehen dann die Echinodermen
vollständig in der Luft. Zweitens aber würde es schwer gelingen
nachzuweisen, wie sich aus den streng radialen Tieren die bila-
teral symmetrischen Wurmformen entwickelt haben. Diese Er-
wägungen werden uns deshalb vor der Hand abhalten müssen eine
solche Hypothese aufzustellen und es erscheint unseren jetzigen
Kenntnissen zu Folge als das warscheinlichste die Echinodermen
anzusehen als Ausläufer des groflsen Wurmstammes. —

Erklärung der Abbildungen.

In allen Figuren bedeutet:

bg, Bindesubstanz ;

bg‘, bg?, äufsere und innere Lage derselben im Darmkanal;

c, Cutieula;

del, inneres Darmepithel;

de?, äulseres Darmepithel;

dr!, Becherdrüsen ;

dr?, Schlauchdrüsen ;

dr, Drüsenzellen ;

dk, Deckepithel;

dnf, Dünndarmnervenstrang ;

ep, Körperepithel;

el, Epithel, welches die Lumina des Wassergefälssystemes aus-
kleidet;

e Epithel der Leibeshöle;

ez, Epithel der Seminularklappen ;

es3, Epithelsinneszellen ;

Ihn, Hautnervenzug;

82, Ganglienzellen;;

Im, Längsmuskelfasern ;

Inf, der Länge nach auf dem Schnitt getroffener Nervenzug;

m, Maschen in der Bindesubstanz ;

n,.nf, Nerven, Nervenfasern ;

oe, Oesophagus;

oenf, Oesophagealnervenstrang;

pigm, Pigment;

pnf, peripherer Nervenplexus;

rm, Ringsmuskularis;

rn, Radialnervenstamm ;

sitz, Stützzellen;

sk, Sinnesknospen;

2 Tentakel;

inf, Tentakelnervenast;
fe IR: Radialwassergefäls ;
MSIE. Madreporenplatte;
St.-R. Steinkanal;

Die Erklärung der übrigen vorkommenden Buchstaben findet sich
bei den einzelnen Figuren angegeben.

Die Figuren beziehen sich, wenn nicht anders angegeben, auf
Synapta digitata.

Tafel I.

Fig. 1. Innenansicht eines Tentakels mit seinen vier Fülerchen.
Die Sinnesknospen sind in zwei Reihen angeordnet zu erkennen.

Fig. 2. Aufsenansicht eines Tentakels, um den Ursprung der
vier Fülerchen zu zeigen. Lupenvergrösserung.

Fig. 3. Längsschnitt durch die Wandung des Tentakels nahe
seiner Basis. Vom Tentakelnervenast sieht man einen Hautnerven ab-
gehen. Zeils, D. oc. 2. eingesch. Tubus.

Fig. 4. Querschnitt durch die Leibeswandung die Tastpapillen
zeigend, Zeils, A. oc. 4.

Fig. 5. Eine Tastpapille mit dem an ihr endigenden Sinnesner-

g. 6. Der Sinnesnerv und sein plattenförmiges Ende. F. oc. 2.
Fig. 7. Eine Drüsenzelle aus einer Tastpapille.. F. oc. 4.
Fig. 8. Drüsenzellen aus dem Körperepithel. F. oe. 4.
Fig. 9. Sinneszellen und Schlauchdrüse aus einer Tastpapille,

!/j; Immer. Zeifs. Glycerinpräparat.

Fig. 10. Ganglienzelle aus dem subepithelialen Nervenplexus,
dies. Vergröfserung.

Fig. 11. Ganglienzellen aus dem Gehirnring. F. oc. 2.

Fig. 12. DBecherdrüse, dies. Vergr.

Fig. 13. Dieselbe one Inhalt.

Fig. 14. Zwei Becherdrüsen von oben gesehen. Im Centrum
derselben sieht man die Oeffnungen. Dies. Vergr.

Fig. 15. Hautepithel vom hinteren Leibesende. F. oc. 2. Längs-
schnitt.

Fig. 16. Sinnesknospe, Längsschnitt. D. oe. 2.

ER : OR

Tafel II.

Fig. 17. Längsschnitt durch die Leibeswand. D. oc. 2.

Fig. 18. Querschnitt durch dieselbe. A. oc. 4.

Fig. 19. Längsschnitt durch den Radialnervenstamm. F. oc. 2.

Fig. 20. Längsschnitt durch den Gehirnring. F. oc. 2.

Fig. 21. Querschnitt durch denselben. A. oc. 4.

Fig. 22. Isolirte Zellen aus dem Deckepithel des Tentakelner-
venastes. F. oc. 2.

Fig. 23. Isolirte Sinneszellen und Becherdrüse aus einer Tast-
papille !|,, Oelimm. oc. 4.

Fig. 24. Epitheliale Muskelfasern aus dem Radialmuskel isolirt;
in verschiedenen Kontraktionszuständen. F. oc. 4.

Fig. 25. Mesenchymatöse Muskelfasern aus der Ringsmuskularis
des Oesophagus. Dies. Vergr. (ausgez. Tubus).

Fig. 26. Querschnitt durch die Radialmuskelfasern. F. oc. 2.

Fig. 27. Längsschnitt durch ein Pyramidenfüfschen von Holo-
thuria Poli.

Fig. 28. Zellen aus dem Kapitulum eines Tentakels, in Osm.-
Essigs. macerirt. Glycer. präp. Oelimm. !/,, Zeifs. oc. 4. Hol. Polii.

Tafel III.

Figur 29. Steinkanal mit frei in der Leibeshöle endigender Ma-
dreporenplatte. Sp. Suspensorien, welche zwischen Ringkanal und
ÖOesophagus ausgespannt ist. (Lupenvergröfserung.) dm. dorsales Me-
senterium.

Fig. 30. Schnitt durch die Madreporenplatte, das dorsale Mesen-
terium mit dem Ausfürgang der Geschlechtsorgane (4@) und dem zwei-
mal auf dem Querschnitt getroffenen Steinkanal (St.-X.)

Fig. 31. Desgleichen, um die Porenkanälchen, PX. zu zeigen.

Fig. 32. Querschnitt durch den Steinkanal. In der Wandung
desselben sind die Kalkkörper zu sehen (A%.); nach unten setzt sich
die Wandung in das Mesenteriun. (m) fort. D. oe. 2.

Fig. 33. Isolirter Kalkkörper aus der Bindesubstanz in der Wan-
dung des Steinkanales. F. oc. 2.

Fig. 34. Schnitt durch die Madreporenplatte. PA., Porenka-
nälchen, welches in den Steinkanal mündet.

Fig. 35. Isolirte Zellen aus dem Cylinderepithel des Steinka-
nales.

Hamann, Beiträge I. Ilu'othurien, 7

a a

Fig. 36. Längsschnitt durch den Dünndarm und die ventrale
Blutlakune. w. Wandung derselben. d/f. Blutflüssigkeit. A. oc. 2.

Fig. 37. Imnenansicht der dorsalen Blutlakunee m. Muskel-
fasern, bgz. Endothelartige Auskleidung. F. oc. 4.

Fig. 38. Aufsenepithel mit längsverlaufenden Muskelfibrillen von
der Blutlakune, dies. Vergr.

Fig. 39. Ursprung der Blutlakune aus dem Dünndarm (vergl.
Figur 36). F. oc. 2. dlz. Blutzellen.

Fig. 40. Grofse und kleine Bindesubstanzzellen. F. oc. 2. (mit
ausgezog. Tubus gez.)

Fig. 41. Querschnitt durch den Dünndarm und Blutlakune von
Cucumaria ceucumis. Die Blutzellen sind in der Blutflüssigkeit ge-
lagert. d/z. Blutzellen; d/f. Blutflüssigkeit. —

Fig. 42. Teil eines Querschnittes der dorsalen Blutlakune des
Oesophagus, Cuc. cucumis. D. oc. 2.

Fig. 43. Biskuitförmig gestaltete Kalkkörper aus dem Radial-
muskel, von der Seite und von oben gesehen. D. oc. 2.

Fig. 44. Längsschnitt durch die Papille der Leibeswand, auf
welcher der Ausfürgang der Geschlechtsorgane nach aufsen mündet.
(qu.) ep. = Körperepithel.

Tafel IV.

Fig. 45. Längsschnitt durch das Schlundepithel. F. oc. 2.

Fig. 46. Längsschnitt durch den Drüsenmagen. F. oc. 2.

Fig. 47. Querschnitt durch den Dünndarm. D. oc. 2.

Fig. 48. Querschnitt durch das Rektum. F. oc. 2.

Fig. 49. Darmepithel aus dem Dünndarm. F. oc. 2.

Fig. 50. Längsschnitt durch einen jungen Geschlechtsschlauch,
F. oc. 2. ep! Aufsen-, ep? Innenepithel.

Fig. 51. Zellen vom Innenepithel ebendaher. F. oc. 4.

Fig. 52. Aufsenepithel desselben. F. oc. 1.

Fig. 53. Flächenansicht der inneren Wand eines Geschlechts-
schlauches, mit Eiern und Sperma. A. oc. 2. A ==Hodenzellen.

Fig. 54. Querschnitt durch denselben. ov. Eizellen.

Fig. 55. Stück der Flächenansicht des Inneren. F. oc. 4.

Fig. 56. Spermazellen und Spermatozoen. 1|,, Immer. oc. 4.

Fig. 57. Spermatozoen, dies. Vergr.

Fig. 58. Aufsenepithel eines jungen Geschlechtsschlauches. Flä-
chenansicht. F. oe. 2.

Fig. 59. Plasmawanderzellen von Cucumaria Planei in den ver-
schieden auf einanderfolgenden Bewegungszuständen.

Tafel V.

Fig. 60. Längsschnitt durch Tentakel und Schlund. Es ist zu-
nächst der Ursprung des Tentakel- und Oesophagealnervenastes vom
Gehirnring zu erkennen. (@.) Letzterer ist auf dem Querschnitt ge-
troffen. Die Lage des Steinkanales ist zwischen dem Tentakelschlauche,
welcher vom Wassergefälsring sich abgezweigt hat und zum Tentakel
fürt. S%l. Seminularklappe T.-A. Tentakelkanal.

Fig. 61. Längsschnitt zwischen zwei Tentakelbasen gefürt. Vom
Gehirnring entspringt der Radialnervenstamm. Die Baur’schen Ge-
hörbläschen liegen lateralwärts vom letzterem. (B.S.)

Fig. 62. Längsschnitt durch den Tentakel und dessen Basis.
Vom Tentakelschlauch zweigt sich ein blind endender Schlauch (AR...)
ab, welcher sich in das Radialwassergefäls fortsetzt.

Fig. 63. Die Seminularklappe am Eingange in die Tentakel-
cavität. A.St. Kalkring.

Fig. 64. Die Muskelfibrillen mit dem aufliegenden Epithel von
der Semilunarklappe. F. oc. 2. mk. Muskelkern.

Fig. 65. Epithel der Leibeshöle, Längsschnitt, (s. Text). D. oc. 2.

Fig. 66. Dasselbe von der Fläche gesehen.

Fig. 67. Bindesubstanz aus der Körperwand. F. oc. 2.

Fig. 68. Bindesubstanz aus dem Mesenterium, dies. Vergr.

Fig. 69. Bindesubstanz aus der Leibeswand. D. oc. 2.

Fig. 70. Concrementhaufen aus der Bindesubstanz des Wasser-
gefälssystems. A. — Fettkugel (?) um welche die schwarzen Pigment-
körner gelagert sind.

Tafel VI.

Fig. 71. Querschnitt durch einen Tentakelkanal welchem eine
Blutlakune aufliegt (b/.). Rechts und links von derselben gehen Sus-
pensorien ab zum Oesophagus. A. oc. 2.

Fig. 72. Ein Teil der Wandung des Tentakelkanals mit der Blut-
lakune vergröfsert. Mit e! ist das Epithel bezeichnet, welches den
Kanal auskleidet, mit rm. die innere Ringsmuskellage, welche in der
Wandung der Blutlakune einer Längsmuskellage Platz macht. Mit
/m i ist die nur im Tentakelkanale (nicht im Ringkanal) vorhandene
Längsmuskelschicht bezeichnet.

Fig. 73. Flächenansicht des Epithels aus der Tentakelcavität.
F. oc. 4. ausgez. Tubus.

SS

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Fig. 74. Epithel mit den Ringsmuskeln aus dem Ringkanal,
von der Fläche gesehen. F. oc. 2.

Fig. 75. Bindesubstanz aus dem Kalkstück, (entkalkt).

Fig. 76. Blutzellen aus der Blutlakune des Darmes. F. oc. 2.
ausg. Tubus.

Fig. 77. Querschnitt durch die Dünndarmwandung von Holo-
thuria tubulosa, mit der dorsalen Blutlakune.

Fig. 78. Plasmawanderzellen von Synapta digitata. F. oc. 2.
ausg. Tubus.

Fig. 79. Querschnitt durch die Drüsenmagenwandung von Ho-
lothuria tubulosa.

Fig. 80. Eine einzelne isolirte Drüsenzelle. F. oc. 2. H. tub.

Fig. 81. Querschnitt durch den Oesophagus und Blutlakune von
Cucumaria Planci.

Fig. 82. Flächenansicht und Seitenansicht des Epithels, welches
die Baur’schen sog. Gehörbläschen auskleidet. F. oe. 2.

Fig. 83. Steinkanal und Madreporenplatten am Ringkanal von
Holothuria tubulosa.

Fig. 84. Längsschnitt durch die Madreporenplatte und den im
Inneren liegenden Steinkanal (st). Ar.—= Holraum zwischen der inne-
ren Wandung der Madreporenplatte und der äufseren des Steinkanals.
P.R. Porenkanälchen in der Wandung des Madreporensackes.. Hol.
tub.

Fig. 85. Ein Porenkanälchen mit der Wandung stärker ver-
grölsert.

Fig. 86. Aufsenepithel des Madreporensackes. F. oc. 4.

Fig. 87. Epithel eines Porenkanälchens, Flächenansicht. F. oe. 2.

Fig. 88. Epithel vom Capitulum eines Tentakels.. 1/,, Imm.
oc. 4. stz. Stützzellen. Hol. Polii.

Fig. 89. Plasmawanderzellen von Cucumaria ceuc. F. oc. 2.
a. Tub.

Fig. 90. Grofse Plasmawanderzellen von Hol. tub. F. oe. 2.
bei ausgez. Tubus gez.

Fig. 91. Bindesubstanzzellen (a. kleine, b. grofse,) von Cuc.
Planci, dies. Vergr.

Fig. 92. Aufsenepithel vom jungen Geschlechtsschlauch von Hol.
tub. Flächenansicht. F. oe. 2.

Fig. 93. Leibeshölenepithel von der Fläche gesehen von Syn.
digitata. F. oc. 2.

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