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Full text of "Beiträge zur Kenntnis der Dipterenlarven und -Puppen"

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Ueberreicht  vom  Verfasser. 


Beiträge 
zur  Kenntnis  der  Dipteren-Larven  und  -Puppen. 

Prof.  J.  C.^ÄTde  Meijere, 

Amsterdam.    V\ 
Mit  11  Tafeln. 


Abdruck  aus  den 

Zoologischen  Jahrbüchern. 

Herausgegeben  von 
Prof.  Dr.  J.  W.  Spengel  in  Gießen. 

Abteilung  für  Systematik.  Geographie  u.  Biologie  der  Tiere. 

Band  40.    Heft  3/4. 

Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 
1Ü16. 


^ 


349485 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzungsrecht  vorbehalten. 


Beiträge 
zur  Kenntnis  der  Dipteren-Larven  und  -Puppen. 

Von 
J.  C.  H.  de  Meijere, 

a.  ö.  Professor  an  der  Universität  zu  Amsterdam. 
Hit  Tafel  4-14. 


Inhaltsangabe. 

Seite 

eitung 178 

f     ezieller  Teil 180 

Si^atopse  notata  L 180 

Diloplms  vulgaris  Meig 183 

P'    M  fnlvicollis  F 186 

■'hoptera 188 

Trichocera 191 

Tricyphona  immaculata  Meig 195 

Dicranomya  umbrata  DE  Meu 197 

Limnohia  hifasciata  Schr 198 

Rhijpliolophus  variiis  Meig 201 

Limnophila  fhriißinea  Meig 204 

Pachygaster  minutissima  Zett 206 

Beris  raUata  Föest 208 

Thereva 210 

Chrysopilns  atrntns  F.   . 214 

Lepiis  lineola  F 215 

Diodria  baumhaueri  Meig 218 

Dysmachus  trigomis  Meig 220 

Medeterus.  . 222 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  -  12 


178  J-    ^-    H.    DK    MeIJERE, 

Tliri/piicKs  .s/iiunn/dinus  Gerst 225 

DoÜrhopus        .    ^ 226 

llilnra  vtavra  F 

Rhamphomijia  ? 230 

Syr])hus  bifasriains  V 232 

SifrpJtus  veuiistii.s  Meig 234 

Pipunculiden 234 

Drosophlld  obscnra  Fall 239 

IL  Allgemeiner  Teil 241 

1.  Zur  Kenntnis  der  Dipteren-Larven 241 

a)  Kopfbau 241 

b)  Segmentzahl 276 

c)  Stigmen 278 

2.  Zur  Kenntnis  der  Puppe  der  Dipteren 282 

3.  Über  die  Bedeutung  der  Larven  für  die  Systematik    .      .      .  291 


Eiuleituiig. 

In  keiner  Insectenordnung  ist  die  Verschiedenheit  der  Larven 
eine  so  große  wie  bei  den  Dipteren.  Schon  in  der  äußeren  Er- 
scheinung weichen  sie  außerordentlich  viel  voneinander  ab,  aber 
auch  an  tiefgreifenden  Modifikationen  fehlt  es  nicht.  Namentlich 
der  Kopfbau  ist  dermaßen  verschieden,  daß  es  trotz  mehrerer  Ver- 
suche bis  jetzt  nicht  gelungen  ist,  in  befriedigender  Weise  die  Homo- 
logien festzustellen.  Seit  Weismann's  grundlegenden  Arbeiten  ist  dies 
von  mehreren  Forschern  versucht;  es  sind  hier  besonders  van  Rees, 
HoLMGREx,  in  neuester  Zeit  R.  Becker  ^)  zu  nennen.  Beide  letzt- 
genannte Autoren  haben  eine  Formenreihe  aufgestellt,  welche  von 
den  Formen  mit  freiem,  vollständig  chitinisiertem  Kopf  zu  dem  sehr 
reduzierten  Kopf  der  Eumyiden  hinüberleiten  soll.  Da  R.  Becker 
vor  wenigen  Jahren  eine  Übersicht  über  die  bezüglichen  Arbeiten 
älterer  Autoren  gegeben  hat,  so  kann  ich  mir  an  dieser  Stelle  eine 
solche  ersparen.  Becker  war  in  der  Lage  auch  eine  Art  aus  der 
Gruppe  Orthorhapha  brachycera,  nämlich  die  Larve  von  Atherix,  ein- 
gehend zu  untersuchen  und  kommt  zur  Annahme  folgender  phylo- 
genetischen Reihe:  Simulia,  Chironomus,  Stratiomyia,  Atherix,  Lon- 
choptem,  Musca,   wobei  die   verschiedenen  Formen  je   als  Repräsen- 


1)  Becker,  R.,  Zur  Kenntnis  der  Mundteile  und  des  Kopfes  der 
Dipteren-Larven,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  29,  Anat.,  1910,  p.  281—312. 
Ebeudort  auch  Literaturaugaben. 


Dipteren-Larven  nud  -Puppen.  179 

tanten  der  durchlaufenen  Stufen  zu  betrachten  sind,  natürlich  nicht 
als  die  wirklichen  Vorfahren. 

Am  Ende  seiner  Arbeit  führt  er  indessen  einige  Bedenken  gegen 
seine  Entwicklungsreihe  an,  nämlich  im  besonderen,  daß  die  als  An- 
tenne bzw.Maxillartaster  gedeuteten  Sinnesorgane  nach  seiner  Deutung 
auf  das  1.  Thoracalsegment  verschoben  sein  sollen,  zweitens,  daß  er  die 
von  Weismann  bei  der  Embryonalentwicklung  der  Musca-'La.YYe  wahr- 
genommene Einstülpung  des  Vorderkopfes  nicht  erklären  kann.  Es  geht 
hieraus  wenigstens  soviel  hervor,  daß  auch  mit  seinen  Ausführungen 
nicht  das  letzte  Wort  in  dieser  Frage  gesprochen  ist.  Da  ich  in  den 
letzten  Jahren  eine  Anzahl  Dipteren-Larven  gesammelt  und  gezüchtet 
hatte,  so  wurde  bei  mir  der  Wunsch  rege,  diese  soviel  wie  möglich 
zur  Erklärung  dieser  überaus  interessanten  Verhältnisse  zu  benutzen. 

Im  Untenstehenden  gebe  ich  zunächst  eine  Beschreibung  einiger 
von  mir  aufgefundeneu  bzw.  gezüchteten  Dipteren-Larven  und 
-Puppen.  Ich  bin  mir  ganz  klar  bewußt,  daß  diese  keine  vollständige 
ist,  es  bleibt  an  jeder  Art  noch  genügend  zu  erforschen,  es  lag  eben 
nicht  in  meiner  Absicht,  alle  Einzelheiten  zu  erwähnen,  und  auf  die 
innere  Anatomie  bin  ich  nur  wenig  eingegangen.  Das  Hauptgewicht 
legte  ich  bei  den  vorliegenden  Untersuchungen  auf  die  vergleichende 
Betrachtung  des  Kopfbaues,  über  welchen,  wie  gesagt,  die  Akten 
bis  jetzt  noch  bei  weitem  nicht  abgeschlossen  sind,  sowie  einiger 
anderer  Punkte  im  Körperbau  der  äußerst  verschiedenartig  ge- 
bildeten Dipteren-Larven.  Bei  der  Erörterung  des  Kopfbaues  entstand 
von  selbst  die  Frage  nach  seiner  sj^stematischen  Bedeutung,  nament- 
lich in  Hinsicht  auf  die  Stellung  von  Trkhocem  zu  den  übrigen 
Tipaliden,  weil  gerade  unlängst  auch  von  Keilin  die  große  Ver- 
schiedenheit der  Trichocera-ljaYYen  vom  gewöhnlichen  Tipuliden- 
Typus  hervorgehoben  war.  Den  Schluß  bilden  einige  Betrachtungen 
über  die  Dipteren-Puppen. 

Von  einigen  der  unten  aufgeführten  Arten  besitzen  wir  schon 
Beschreibungen  von  älteren  Autoren,  namentlich  von  Beling  und 
Peeris.  Da  von  diesen  Autoreu  auf  die  feineren  Strukturen  nicht 
oder  kaum  eingegangen  wird,  so  ergaben  sich  diese  Beschreibungen 
für  die  von  mir  gestellten  Fragen  als  unzureichend,  und  ich  habe 
deshalb  vorgezogen,  von  den  betreffenden  Tieren  neue  zusammen- 
fassende Beschreibungen  zu  geben.  Die  ältere  Literatur  ündet  man 
bei  Fe.  Brauer,  Systemat.  Studien  auf  Grundlage  der  Dipteren- 
Larven.  Zweiflügl.  d.  K.  Museums  zu  Wien  III  1883,  in:  Denkschr. 
Akad.  Wiss.  Wien,  math.-nat.  CL,  Vol.  47. 

12* 


IgQ  J.  C.  H.  DR  Meijere, 

L  Spezieller  Teil. 
Scatox>se  notala  L.    (Fig.  1—4). 

Obgleich  diese  Larve  schon  von  mehreren  der  älteren  Forscher, 
von  Perris,  L.  Dufour,  Bouche,  Heeger,  beschrieben  wurde,  so 
dürfte  eine  genauere  Beschreibung  derselben   nicht  überflüssig  sein. 

Der  etwas  abgeflachte  zylindrische  Körper  besteht  aus  Kopf  und 
12  Körpersegmenten.  Der  Kopf  ist  (Fig.  1)  stark  chitinisiert  und 
ganz  frei,  von  brauner  Farbe,  etwas  runzelig,  nur  mit  wenigen 
Sinnesborsten,  im  übrigen  nackt;  die  Fühler  (Fig.  2)  sind  kurz,  drei- 
gliedrig, das  1.  Glied  äußerst  kurz,  das  2.  Glied  ist  kurzzjiindrisch, 
fast  ebenso  lang  wie  breit,  es  trägt  außer  dem  schmaleren,  aber 
relativ  langen  3.  Glied  ein  viel  kürzeres  Sinneszäpfchen. 

Die  Oberlippe  ist  von  gerundet  viereckiger  Gestalt;  oben  liegen 
in  der  Höhe  der  Füliler  2  Paar  Sinnespapillen,  von  welchen  das 
vordere  eine  kurze  zerschlitzte  Borste  besitzt ;  am  gerundeten  Vorder- 
rand ist  die  Oberlippe  dicht  kurz  behaart;  dicht  dahinter  finden 
sich  am  Rande  ein  Paar  zerstreute  Härchengruppen;  an  der  Unter- 
seite trägt  sie  vorn  eine  Anzahl  zerstreuter,  nach  hinten  gerichteter 
brauner  Zähne  mit  kammartig  eingeschnittener  Spitze,  dann  folgen 
2  größere  Chitinwarzen  und  weiterhin  6  braune  längsstreifenartige 
Chitinrippen,  deren  freier  Rand  mit  nach  hinten  gerichteten  Härchen 
besetzt  ist.  An  der  Außenseite  dieser  Gruppe  von  Längsrippen  liegt 
jederseits  eine  am  freien  Rand  3  stumpfe  Zähne  aufweisende  Chitin- 
platte; außerhalb  dieser  wieder  ein  Büschel  von  Härchen. 

Die  Oberkiefer  sind  stark,  das  Endglied  ist  seh  auf  eiförmig,  am 
Rande  beiderseits  stumpfgezahnt;  die  3  mittleren  Zähne  sind  größer 
als  die  übrigen,  welche  von  winziger  Größe  sind;  an  der  Außen- 
seite liegt  über  dieser  Schaufel  eine  Gruppe  von  starken,  gekrümmten 
Borsten.  Der  untere  Abschnitt  des  Oberkiefers  trägt  an  seiner 
Oberseite  eine  starke,  gerade,  beiderseits  kurzbedornte  Borste,  an  der 
Seite  findet  sich  ein  starker  zahnartiger  Vorsprung. 

An  dem  stark  reduzierten  Unterkiefer  ist  eine  untere  Chitinspange 
bemerkbar,  welche  das  Basalglied  (Cardo)  repräsentiert,  das  Endglied 
bildet  eine  gerundete,  am  Innenrand  dicht  behaarte  Platte,  welcher 
ein  sehr  kurzer,  aber  breiter  Taster  aufsitzt;  dieser  trägt  auf  der 
kurzovalen  Endfläche  mehrere  sehr  wenig  vorragende  Sinnesorgane. 

Die  Unterlippe  ist  relativ  klein,  wenig  chitinisiert,  größtenteils 


Dipteren-Larven  imd  -Pnp2)en.  181 

dicht  behaart;  vorn  findet  sich  eine  querovale  Stelle  mit  mehreren 
kurzen  Sinnesorganen.  Weiter  nach  vorn  und  mehr  nacli  innen  zu 
liegt  als  gerundete  behaarte  Platte  der  Hypophar3'nx. 

Die  Thoracalsegmente  zeigen  an  der  Oberseite  einen  breiten 
Vordersaum  von  dichtgelagerten  kurzen  Härchen,  welche  in  Quer- 
gruppen angeordnet  sind ;  am  Prothorax  ist  dieser  Saum  am  breitesten. 
Darauf  folgen  nach  hinten  zu  5  Längsgruppen  von  stärkeren  Haar- 
borsten, von  welchen  wenigstens  in  den  3  mittleren  Gruppen  die 
vorderen  gleichfalls  kurze  Quergruppen  bilden,  die  mehr  nach  hinten 
gelegenen  und  die  der  äußersten  Gruppen  stehen  vereinzelt;  auch 
diese  Gebilde  stehen  trotz  ihrer  Stärke  meistens  nicht  in  besonderen 
Chitingrübchen. 

Das  hintere  Ende  dieser  Gruppen  ist  durch  eine  Querlinie  ver- 
bunden, welche  am  Prothorax  eine  in  der  Mitte  unterbrochene  Eeihe 
kurzer  brauner  Chitinhöckerchen  trägt;  am  Mesothorax  ist  die  Reihe 
vollständig,  am  Metathorax  desgleichen,  aber  die  Anhänge  sind  hier 
nicht  höckerförmig,  sondern  zeigen  den  Charakter  der  vor  ihnen 
liegenden  Borsten ;  die  Querreihe  geht  in  die  äußeren  Gruppen  über, 
wie  es  mit  den  Höckerchen  der  vorhergehenden  Ringe  allmählich 
auch  der  Fall  ist. 

An  den  7  jetzt  folgenden  Abdominalsegmenten  ist  das  Verhalten 
ähnlich,  aber  die  Härchen  des  Vordersaumes  sind  stärker  und  stehen 
vereinzelt ;  die  Borstenhaare  der  mittleren  Gruppen  sind  länger,  aber 
spärlicher,  namentlich  die  äußeren  Gruppen  schmal,  mehr  nach  hinten 
auch  die  mittleren,  so  daß  die  aus  ebenso  langen  Haaren  bestehende 
Querreihe,  welche  das  hintere  Ende  der  Gruppen  verbindet,  mehr  in 
die  Augen  fällt;  besonders  an  dem  hinteren  Segment  erreicht  diese 
Reihe  eine  recht  beträchtliche  Länge.  Am  6.  Segment  sind  die 
Längsgruppen  schon  auf  einige  (ca.  5),  aber  dementsprechend  dickere 
Borsten  beschränkt,  am  7.  ist  nur  die  mittlere  Gruppe  noch  von  dieser 
Größe,  von  den  äußeren  sind  nur  spärliche  Reste  übrig,  der  Hinter- 
saum ist  aber  geschlossen  und  stark  entwickelt,  unregelmäßig 
2reihig.  Am  8.  Segment,  welches  an  seinen  Hinterecken  die  beiden 
Hinterstigmen  trägt  (Fig.  3),  ist  diese  Querreihe  mehr  nach  vorn 
gerückt,  mit  rundlich  nach  hinten  umgebogenen  Seitenenden ;  in  der 
Mitte  stehen  die  Borsten  mehr  vereinzelt  und  sind  kürzer  und 
dicker,  nach  den  Seiten  stehen  die  Borsten  gedrängt;  die  Längs- 
gruppen sind  ganz  verschwunden.  Das  letzte,  9.  Segment  zeigt  2 
längliche  braune  Flecke,   welche  ringsum  von  starken  Haarborsten 


Ig2  J.  C.  H.  DE  Meijere, 

umgeben  sind,  außer  am  Vorderende ;  auch  der  Seitenrand  dieses 
Segments  ist  beborstet. 

Die  Bewaffnung  der  Ventralseite  zeigt  mit  derjenigen  der 
Dorsalseite  Ähnlichkeit;  auch  hier  findet  sich  an  den  Thoracal- 
segmenten  vorn  ein  breiter  Saum  von  in  kleinen  Quergruppen  an- 
geordneten Härchen,  am  Prothorax  finden  sich  2  solche  Quergürtel 
hintereinander,  durch  eine  gebogene,  nackte  Strieme  voneinander 
getrennt.  Nach  hinten  folgen  wieder  5  Gruppen  von  etwas  stärkeren, 
mehr  vereinzelt  stehenden  Härchen,  welche  mit  dem  vorderen  Quer- 
gürtel mehr  oder  weniger  zusammenhängen;  namentlich  am  Prothorax 
ist  die  mittlere  Gruppe  breit  und  mit  dem  Vordersaum  verbunden, 
die  Härchen  gehen  hier  auch  allmählich  ineinander  über  und  werden 
überhaupt  wenig  länger.  Auch  hier  sind  schon  am  Metathorax  die 
Gruppen  hinten  durch  Querbrücken  von  Härchen  miteinander  ver- 
bunden. Weiter  nach  hinten  liegen  an  den  vorderen  Thoracal- 
segmenten  nur  zerstreute  kurze  Härchen;  am  Metathorax  bilden 
diese  einen  mehr  vollständigen,  oben  schmalen  Gürtel. 

An  den  Hinterleibssegmenten  findet  sich  statt  des  vorderen 
Gürtels  nur  eine  mehr  oder  weniger  vollständige  sehr  schmale  Binde 
zerstreuter  kurzer  Härchen,  Die  Längsgruppen  und  der  sie  be- 
rührende hintere  Gürtel  sind  namentlich  im  Mittelfelde  stark  ent- 
wickelt, so  daß  mit  Ausnahme  der  Seitenteile  fast  die  ganze  Unter- 
seite hier  mit  wenig  an  Größe  verschiedenen  Härchen  dicht  besetzt 
ist,  welche  zum  Teil  einzeln,  zum  Teil  in  kleinen  Gruppen  stehen; 
nur  nahe  ihren  Vorderrändern  finden  sich  in  diesen  behaarten  Partien 
einige  nacktere  Stellen.  Der  Härchengürtel  des  Hinterendes  ist 
etwas  stärker  als  am  Metathorax,  die  Härchen  sind  aber  kurz, 
meistens  zerstreut,  bisweilen  bilden  sie  kleine  Quergruppen. 

Am  letzten  Segment  liegt  die  längsovale  Analspalte,  am  Eande 
von  einem  Ring  zum  Teil  sehr  starker  Borstenhaare  umgeben. 

Sinnesborsten  finden  sich  an  der  Dorsalseite  zwischen  den  Borsten 
des  hinteren  Gürtels  zerstreut.  Sie  sind  diesen  sehr  ähnlich,  da- 
durch indessen  zu  erkennen,  daß  sie  in  kleine  Ghitiugrübchen  be- 
weglich eingepflanzt  sind.  Im  querovalen  nackten  Felde  vor  den 
Hinterstigmen  stehen  gleichfalls  2  Sinnesborsten. 

An  der  Ventralseite  fallen  am  meisten  die  in  kleine  Gruppen  an- 
geordneten Sinnesborsten  der  Thoracalsegmente  auf.  Sie  liegen  am 
Protliorax  zu  beiden  Seiten  der  mittleren  Haargi'uppe,  an  den  beiden 
folgenden  liegen  zwischen  ihnen  Je  3  schmale  Längsgruppen,  welche  also 
zusammen  mit  den  Mittelgruppen  des  Prothorax  zu  vergleichen  sein 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  183 

dürften;  jede  Gruppe  besteht  aus  4  Borstenhaaren,  2  längeren  und 
2  kürzeren.  Dies  sind  die  Gruppen,  welche  Keilin  bei  einer  Anzahl 
Dipteren-Larven  aufgefunden  und  als  „formation"  oder  „organe  pleu- 
rale" bezeichnet  hat  ^). 

Dicht  neben  dem  Seitenrande  liegt  an  Tlioracal-  und  Abdominal- 
segmenten eine  durch  seine  Stärke  und  größere  Länge  auffallende 
Sinnesborste. 

Stigmen  sind  vorhanden  am  1.  Thoracalring  und  am  1. — 8.  Ab- 
dominalring. Die  8  ersten  Paare  sind  von  gleicher  Größe  und  Bildung 
(Fig.  4),  sie  ragen  als  kurze  Zäpfchen  senkrecht  zur  Seitenlinie  her- 
vor. Sie  sind  nach  dem  Schema  der  Tüpfelstigmen  gebaut  und 
zeigen  nahe  ihrer  Spitze  einen  nicht  geschlossenen  Kreis  von  ca.  8 
ovalen  dünneren  Stellen;  die  Stigmennarbe  liegt  also  lateral,  aber 
die  Zahl  der  Knospen  ist  eine  relativ  große.  Die  Hinterstigmen 
stehen  als  braune,  zylindrische  Zapfen  vor  (Fig.  3),  ihr  oberes  Ende 
trägt  das  Tüpfelstigma,  welches  aus  einem  ringsum  geschlossenen 
Kreis  von  ca.  30  ovalen  Tüpfeln  besteht,  mit  großer,  zentraler 
Stigmennarbe;  das  Tüpfelstigma  ist  durch  einen  Saum  nach  unten 
gerichteter  Härchen  umgeben. 

Dil02)hns  vulffaris  Meig.  (Fig.  5 — 10). 

Auch  diese  Larve  ist,  was  die  oberflächlichen  Merkmale  anlangt, 
schon  durch  die  Beschreibungen  von  Ratzebürg,  Beling  usw.  be- 
kannt, im  besonderen  ist  aber  noch  manches  hinzuzufügen. 

Die  Larven  haben  die  zylindrische  Körpergestalt  der  Bibio- 
Larven,  unterscheiden  sich  aber  besonders  durch  die  glattere  Ober- 
fläche, indem  die  Bibio-LdiV\e,\\  eine  Anzahl  länglich  konische  Körper- 
anhänge aufweisen,  die  von  Düophus  nur  einige  wenige,  sehr  kurze. 
Der  Kopf  ist  stark  chitinisiert,  von  rotbrauner  Farbe.  Die  Fühler  (Fig.  5) 
sind  äußerst  kurz,  eingliedrig;  das  einzige  Glied  springt  als  kurzer, 
gerundeter  Höcker  vor  und  trägt  auf  seiner  oberen  Fläche  einige 
wenig  vorragende  Sinnesorgane,  nur  eins  hat  die  Gestalt  eines  kurzen 
Stäbchens.  Die  Oberseite  des  Kopfes  trägt  einige  wenige  starke 
Borsten,  welche  in  eine  sehr  feine  Spitze  enden.  Ein  Paar  solcher 
Borsten  finden  sich  auch  auf  der  Oberlippe,  dicht  vor  der  Ein- 
pflanzungsstelle der  Fühler,  zwischen  ihnen  liegt  ein  Paar  als  halbe 


1)  Keilin,  D.,  Sur  certains  organes  sensitifs  constants  chez  les  larves 
deDipteres  et  leur  signification  probable,  in:  CR.  Acad.  Sc.  Paris,  Yol.  153, 
p.   977. 


jg4.  J.  C.  H.  DE  Meijere, 

Kreischen  erscheinende  Sinnesorgane.  Überdies  trägt  die  Oberlippe 
an  ihrem  vorderen  Rande  eine  Anzahl  kurze,  zapfen  förmige  Pa- 
pillen; einige  finden  sich  auch  an  der  Unterseite,  welche  im  übrigen 
kurz  behaart  ist,  wenigstens  im  vorderen  Abschnitt.  An  der  Ober- 
seite zeigt  die  Oberlippe  nahe  der  Basis  eine  kleine  Grube.  Die 
Oberkiefer  (Fig.  6)  sind  nicht  lang,  aber  stark,  wenig  gebogen ;  an 
der  Spitze  zeigen  sie  4  kurze,  stumpfe  Zähne,  an  der  Außenseite 
nahe  der  Basis  2  längere  Borsten,  an  der  Innenseite  auf  einem 
kurzen  Vorsprung  ein  dichtes  Büschel  von  steifen  Härchen. 

Die  Unterkiefer  (Fig.  7,  8)  sind  für  eine  Dipteren-Larve  stark 
entwickelt;  das  Grundglied  (Cardo)  ist  an  der  Uuterfiäche  durch 
einen  Chitinstreifen  ausgezeichnet,  welcher  3  starke  Borsten  trägt. 
Es  trägt  innen  eine  ungefähr  viereckige  Lade,  welche  an  ihrer 
Unterseite  eine  starke  Borste  aufweist;  an  der  Oberseite  findet 
sich  in  der  oberen  Außenecke  ein  Haarbüschel,  mehr  nach  innen  zu 
eine  Reihe  von  Sinneskreischen,  in  der  inneren  Uuterecke  ein  kleineres 
Haarbüschel,  während  der  Innenrand  eine  Längsreihe  von  konischen 
Zähnen  erkennen  läßt.  An  der  Außenseite  liegt  der  Stipes  mit  dem 
eingliedrigen  Taster ;  letzterer  mit  mehreren  kürzeren  Sinneszäpfchen. 

Die  Unterlippe  springt  als  eine  länglich  viereckige,  stark  chitini- 
sierte,  nackte  Platte  vor;  nur  dicht  hinter  dem  Vorderrand  zeigen 
sich  einige  kurz-zapfenförmige  Sinnespapillen.  Nach  innen  zu  liegt 
über  der  Unterlippe  ein  kurzes  aber  breites  Läppchen  mit  kurz- 
gezähneltem  Rand,  der  Hypophar3nix.  Auch  ventral  ist  die  Kopf- 
kapsel vollständig  geschlossen,  hinten  aber  vollständig  kreisförmig 
eingebuchtet. 

Die  Körperhaut  ist  überall  mit  einander  nicht  berührenden 
schuppenartigen  Wärzchen  (Fig.  9)  besetzt,  welche  breiter  als  lang 
sind  und  an  ihrem  freien  Hinterrande  eine  Quergruppe  von  dorn- 
artigen Härchen  besitzen ;  die  Anzahl  dieser  Haare  ist  auch  an  einer 
und  derselben  Körpergegend  stark  wechselnd,  bald  findet  sich  nur 
1,  bald  Avächst  die  Anzahl  bis  auf  10;  meistens  findet  sich  eine 
Zvvischenzahl. 

An  der  Oberseite  trägt  jedes  der  Thoracalsegmente  1  Paar 
kurzer  konischer  Höcker,  welche  selbst  auch  Avieder  dicht  mit  be- 
haarten Schüppchen  besetzt  sind  und  also  Vorsprünge  der  ganzen 
Hautscliicht  darstellen;  die  Hinterleibssegmente  zeigen  außerdem 
ein  2.  Paar,  welches  mehr  nach  außen  und  nach  vorn  liegt.  Die 
Hinterleibsspitze  zeigt  vor  dem  hintersten  Stigmenpaar  eine  Quer- 
reihe von  6,  dahinter  eine  von  4  Fortsätzen,  welche,  namentlich  die 


Dipteren-Larveu  uud  -Puppen.  185 

4  letztgenannteu,  länger  sind  als  die  der  vorhergehenden  Segmente. 
Diese  liegen  am  oberen  Kand  der  abgestutzten  Hinterleibsspitze; 
ihre  Spitze  ist  nackt,  wenig  gefärbt  und  zarthäutig.  Die  Zahl  der 
Stigmen  ist  dieselbe  wie  bei  Bibio\  sie  finden  sich  am  Pro-  und 
Metathorax  und  am  1, — 7.,  dann  am  9.  Hinterleibsringe.  Das  1.  Paar 
ist  größer  als  die  folgenden,  am  grüßten  ist  aber  das  allerletzte, 
welches  sich  außerdem  im  Bau  von  den  übrigen  unterscheidet. 
Während  die  übrigen,  ebenso  wie  die  entsprechenden  Stigmen  der 
jB/iio  -  Larve ,  nur  eine  einzige  zentrale  Stigmennarbe  aufweisen, 
rings  um  welche  die  Tüpfel  in  einen  Kreis  angeordnet  sind,  zeigt 
das  hinterste  5iiio-Stigma  deren  2,  dasjenige  von  Vüophus  8  (Fig.  10). 
Dieses  Stigma  von  Bibio  ist  dementsprechend  von  ovaler  Gestalt, 
während  das  von  Dilophus  mit  den  3  sternförmig  nebeneinander 
liegenden  Narben  wieder  von  kreisförmiger  Gestalt  ist,  wie  die  ein- 
fachen Stigmen  der  Bibioninen-Larven  es  öfters  sind.  Genau  kreis- 
föimig  sind  aber  bei  Büoplms  auch  die  übrigen  Stigmen  nicht,  nament- 
lich dasjenige  des  Prothorax  ist  deutlich  queroval,  die  Stigmennarbe 
liegt  hier  fast  im  Zentrum,  die  folgenden,  kleineren  Stigmen  nähern 
sich  einem  Kreis  in  größerem  Maße,  aber  ihre  Narbe  liegt  exzentrisch, 
ist  der  Dorsalseite  etwas  näher  gerückt.  Alle  diese  Stigmen  sind 
von  einem  schmalen  braunen  ('hitinring  eingefaßt;  die  dunkelbraune 
Stigmennarbe  ist  durch  einen  heller  braunen  Saum  umgeben,  au  wel- 
chem die  inneren  Stützsäulclien  des  Stigmas  ansitzen;  der  Tüpfel- 
kreis liegt  mehr  nach  außen  und  ist  wenig  gefärbt,  die  Zahl  der 
Tüpfel  beträgt  an  den  kleineren  Abdominalstigmen  ca.  20,  an  dem 
Prothoracalstigma  ca.  38,  an  dem  dreiteiligen  Hinterstigma  ca.  80; 
die  Tüpfel  sind  sehr  schmal,  linienförmig.  Die  zwischen  den  3 
Stigmennarben  liegende  Partie  ist  etwas  vorgewölbt.  Im  Endabschnitt 
der  Trachee  münden  unmittelbar  unter  dem  Stigma  zahlreiche  feine 
Tracheenäste,  welche  an  der  anderen  Seite  sich  in  äußerst  feine 
Tracheolae  verteilen ;  Büschel  von  dergleichen  Tracheolae  finden  sich 
an  den  größeren  Tracheen  in  den  letzten  Segmenten  und  an  der 
Quercommissur  des  letzten,  Verzweigung  zeigen  diese  Tracheolae  nur 
an  ihrer  Basis.  Während  am  stigmenlosen  Mesothorax  noch  eine 
kleine  braune  Stigmennarbe  als  Ansatzstelle  des  Stigmenfadens  auch 
äußerlich  erkennbar  ist,  findet  sich  eine  solche  an  dem  stigmenlosen 
Segment  vor  dem  Endsegment  nicht ;  auch  hat  der  Längsstamm  zwi- 
schen den  2  letzten  Stigmen  nur  einen  Seitenast,  wie  zwischen  den 
vorletzten,  was  dafür  spricht,  daß  hier  das  letzte  Stigma  um  ein 
Segment  nach  hinten  verschoben  ist,   es  also  eigentlich  dem  Stigma 


186  ^  <-'.  H.  DE  Meijere, 

des  8.  Segments  entspricht;  es  wäre  demnach  mit  dem  Stigmenliorn 
von  Scatopse,  welches  unmittelbar  hinter  dem  8.  Segment  aufsitzt, 
diesem  aber  noch  deutlich  zugehört,  homolog. 

Die  Sinnespapillen  haben  die  Gestalt  kurzer,  brauner  Borsten; 
auf  der  Dorsalseite  zeigt  sicli  deren  je  eine  Querreihe  von  6  zwischen 
den  mittleren  Fortsätzen,  auch  lateral  finden  sich  noch  ein  Paar; 
am  Prothorax  liegt  weiter  nach  vorn  noch  eine  2.,  vollständige  Quer- 
reihe. Audi  ventral  liegen  einige  dergleichen  Sinnesborsten ;  an  den 
Thoracalsegmenten  findet  sich  jederseits  eine  neben  einem  braunen 
Punkt,  welches  im  Zentrum  einer  Gruppe  von  kleineren  Schüppchen 
liegt  und  der  Ansatzstelle  einer  Bein-Imaginalscheibe  entsprechen 
dürfte. 

Die  Speicheldrüsen  sind  von  einfacher,  langgestreckter  Gestalt. 
Am  Anfang  des  Magens  finden  sich  8  kurze  Blindsäcke,  während 
nahe  seinem  Ende  ein  längerer  Anhang  vorhanden  ist.  Es  sind  4 
MALPifiHi'sche  Gefäße  vorhanden,  je  2  entspringen  aus  einer  und 
derselben  Stelle,  ein  gemeinsamer  Abschnitt  ist  aber  kaum  vorhanden ; 
die  beiden  Paare  entspringen  dicht  nebeneinander;  sie  sind  von 
gleichmäßiger  Stärke,  nur  das  eine  Paar  ist  eine  kurze  Strecke  ent- 
lang etwas  erweitert,  enthält  aber  auch  dort  keine  besonderen  C'on- 
cremente. 

Plecia  fulvicollis  F.  (Fig.  11—13). 

Die  Larve  dieser  Art  wurde  nach  javanischen  Stücken  von  mir 
in  Studien  über  südostasiatische  Dipteren  IV,  in:  Tijdschr.  Entomol., 
Vol.  53,  1910,  p.  59,  beschrieben.  Ich  ging  damals  auf  eine  Be- 
schreibung der  Mundteile  und  andere  Einzelheiten  nicht  ein,  weil 
mir  gerade  diese  von  größerem  Interesse  zu  sein  schienen,  wenn  sie 
gleichzeitig  mit  der  Untersuchung  anderer  Foi'men  vergleichend 
unternommen  werden  konnte. 

Die  Fühler  (Fig.  12)  sind  ganz  rudimentär;  die  Gegend,  wo  man 
sie  suchen  muß,  ist  ganz  tiefschwarz,  und  erst  nach  Entfärbung  mit  Eau 
de  Javelle  erscheint  hier  eine  halbmondförmige  Stelle,  in  deren 
Nähe  einige  Sinneskreischen  gelegen  sind.  Die  Oberlippe  (Fig.  11) 
zeigt  vorn  oberseits  1  Paar  kurzer,  dicker,  dolchförmiger  Borsten ;  ihr 
Vorderrand  ist  dicht  kurz  behaart,  zwischen  den  Härchen  stehen 
mehrere  kuize  Zäpfchen,  einige  dunkler  und  kürzer,  einige  heller 
und  mit  längerer  Si)itze.  Unterseits  ist  die  Oberlippe,  wenigstens 
im  Mittelfelde,  mit  dicken  borstenartigen,  nach  der  Mittellinie  ge- 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  187 

richteten  borstenartigen  Gebilden  dicht  besetzt,  an  dieser  Linie  stehen 
zwischen  den  Borsten  dünnere  Haare,  am  Seitenrande  stehen  1  Paar 
Büschel  solcher  nach  vorn  schauender  Borsten;  weiter  nach  hinten 
hat    die  Oberlippe  jederseits   einen   großen   zahnartigen  Vorsprung. 

Im  ganzen  zeigen  die  Mundteile  eine  große  Übereinstimmung 
mit  denjenigen  von  Düophus.  Die  Oberkiefer  zeigen  auch  hier  an 
der  Innenseite  einen  Haarbüschel,  dessen  Haare  hier  einander  sehr 
dicht  anliegen;  an  der  Kaufläche  finden  sich  4  sehr  stumpfe  Zähne. 
Auch  die  Unterkiefer  haben  dieselbe  Gestalt,  die  Lade  hat  an  der 
Unterseite  nahe  dem  inneren  Rande  2  starke  Borsten,  am  Bande 
selbst  eine  dichte  Reihe  grober,  borstenähnlicher  Haare  und  darüber 
2  braune  Chitinzapfen,  am  Oberrande  finden  sich  noch  1  Paar 
kleinere  Chitinhöcker;  die  Innenseite  ist  größtenteils  kurzbehaart, 
bzw.  beborstet  und  trägt  eine  Längsreihe  von  Sinnespapillen ;  der 
Taster  hat  relativ  längere  Sinnespapillen  als  bei  Bilophus.  Auch 
die  Unterlippe  hat  ungefähr  dieselbe  Gestalt,  vorn  findet  sich  zu 
beiden  Seiten  der  Gruppe  von  Sinnespapillen  eine  dicht  kurzbehaarte 
Stelle. 

Schuppenartige  Felderchen,  wie  sie  bei  Düophus  beschrieben  sind, 
also  mit  einer  Querreihe  von  Haaren  am  freien  Rande,  finden  sich 
hier  hauptsächlich  auf  den  zahlreich  vorhandenen  Körperfortsätzen, 
im  übrigen  zeigt  sich  ein  etwas  anderes  Verhalten;  die  nur  durch 
dunklere  Färbung  hervortretenden  Felderchen  tragen  eine  Gruppe 
von  Börstchen,  welche  eine  Querreihe  bilden  und  auch  viel  dunkler 
gefärbt  sind  als  bei  D^^op/w/s ;  die  Zahl  dieser  Börstchen  ist  auch  hier 
sehr  wechselnd;  auf  der  großen  Platte  unten  am  Prothorax  sind  die 
Schuppen  sehr  breit  und  kurz,  nur  am  Rande,  dort  aber  mit  zahl- 
reichen Haaren  besetzt.  Dasselbe  Verhalten  findet  sich  an  der 
Dorsalseite  zwischen  dem  Kopf  und  der  vordersten  Reihe  von  Fort- 
sätzen. 

Die  große  Zahl  der  Fortsätze  w^urde  in  der  Beschreibung  in 
„Tijdschrift  voor  Entomol."  schon  erwähnt  und  ihre  Anordnung  an- 
gegeben. Diese  sind  an  der  Ober-(Vorder-)seite  dicht  mit  kurze 
Querreihen  bildenden  Börstchen  besetzt,  an  der  Unterseite  größten- 
teils nackt  und  blaß  gefärbt,  auch  die  Spitze  ist  mehr  oder  weniger, 
bei  den  längeren  Fortsätzen  eine  bedeutende  Strecke  weit,  von 
dieser  Beschaffenheit ;  die  kürzeren  sind  oben  bis  zur  Spitze  behaart. 
An  den  meisten  Fortsätzen  beobachtete  ich  an  der  behaarten  S^ite, 
etwas  unter  der  Mitte,  ein  kleines  Kreischen;  bei  den  Fortsätzen 
der  Dorsalseite  kommt,   der  Basis   näher   gerückt,   öfters  noch   ein 


188  J.  C.  H.  DE  Meijere, 

zweites  vor;  es  sind  helle,  runde  oder  etwas  ovale  Fleckchen,  welche 
sehr  schmal  schwarz  gerandet  sind.  Schnitte  lehrten,  daß  nach 
solchen  Stellen  feine  Fädchen  sich  verfolgen  ließen,  welche  die  dicke 
farblose  Chitinschicht  der  Haut  durchsetzen  (Fig.  13).  Ks  handelt 
sich  hier  ohne  Zweifel  um  kleine  Sinnespapillen;  von  Drüsenzellen 
ließ  sich  jedenfalls  nichts  erkennen. 

^^'as  die  Stigmen  anlangt,  so  habe  ich  in  der  früheren  Be- 
schreibung schon  angegeben,  daß  deren  jederseits  10  vorhanden 
sind;  die  Anordnung  ist  dieselbe  wie  bei  Dilophus;  sie  haben  die 
Gestalt  schwarzer  Höckerchen,  das  hinterste  Paar  ist  am  grüßten, 
dagegen  ist  hier  im  Gegensatz  zu  Bilophus  das  prothoracale  Paar 
den  folgenden  kaum  an  Größe  überlegen.  Jedes  Stigma  zeigt 
einen  Kreis  von  sehr  schmalen  dünneren  Stellen,  bei  dem  großen, 
letzten  Paar  bilden  dieselben  ein  Oval.  Wegen  der  tiefschwarzen 
Färbung  hält  es  schwer,  den  Bau  des  Stigmas  zu  erkennen; 
nach  teilweiser  Entfärbung  vermittels  Eau  de  Javelle  zeigte  sich, 
daß  im  Zentrum  hier  nur  eine  Stigmennarbe  vorhanden  ist,  über- 
dies daß  der  Tüpfelring  an  der  einen  schmalen  Seite  des  Ovals 
sehr  schmal  unterbrochen  ist,  so  daß  das  Stigma  noch  gleichzeitig 
einen  extremen  Zustand  der  Stigmen  mit  lateraler  Stigmennarbe 
vertritt  und  als  Übergang  deshalb  von  Interesse  ist.  Die  kleineren 
fast  kreisrunden  Stigmen  der  vorhergehenden  Segmente  besitzen 
gleichfalls  eine  zentrale  Stigmennarbe;  ihr  Tüpfelkreis  weist  keine 
Unterbrechung  auf. 


rtuchoiHera  (Fig.  14—20).  * 

Über  die  in  verschiedenen  Hinsichten  sehr  merkwürdige  PfycJio- 
/9/em-Larve  erschien  seinerzeit  eine  Abhandlung  von  Carl  Gkobben: 
..Über  bläschenförmige  Sinnesorgane  und  eine  eigentümliche  Herz- 
bildung der  Larve  von  Ptychoptera  contaminata"  ^),  welche  außerdem 
eine  Beschreibung  der  Larve  enthält.  Es  ist  dies  gleichzeitig  die  aus- 
führlichste, welche  über  diese  Larve  veröffentlicht  ist.  Ich  möchte 
sie,  was  die  äußere  Morphologie  anlangt,  in  einigem  ergänzen  und 
berichtigen. 

Grobben  zählt  an  dem  Tiere  12  Körpersegmente;  eine  so  große 
Zahl    von    Abschnitten    ist    eben    auch    erkennbar,    aber   auf  den 


1)  Grobbex,  C,   m:   SB.  Akad.  AViss.  AVien,  Abt.  1,  1875,  November- 
heft, p.    1  —  22. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  139 

morphologischen  Wert  derselben  geht  Grorben  nicht  näher  ein. 
Nach  meiner  Ansicht  gehört  der  sehr  kurze  erste  Abschnitt  zum 
Prothorax,  also  bildet  es  zusammen  mit  dem  zweiten  Abschnitt 
Grobbek's  den  Prothorax.  Die  3  Thoracalringe  sind  dann  alle 
dadurch  erkennbar,  daß  sie  ventral  keinen  hakentragenden  Höcker 
besitzen,  wie  er  am  Hinterende  des  1.,  2.  und  3.  x\bdominalringes 
wohl  vorhanden  ist. 

Damit  stimmt  auch,  daß  nach  Grobben,  der  frisches  Material 
untersuchen  konnte,  der  erste  Ganglienknoten  an  der  Grenze  zwischen 
dem  2,  und  3.  Leibessegment  liegt,  der  zw^eite  im  3.,  so  daß  seinem 
1.  und  2.  Segment  nur  ein  Ganglienknoten  entspricht. 

Während  die  5  ersten  Hinterleibsringe  von  zylindrischer  Ge- 
stalt sind,  ist  das  6.  (Gkobben's  10.  Segment)  nach  hinten  zu  stark 
verschmälert. 

Was  den  hinter  dem  6.  Hinterleibssegment  liegenden  zum  Teil 
zurückziehbaren  Abschnitt  anlangt,  so  betrachtet  Grobben  diese  als 
2  Segmente;  ilinen  entspricht  nach  ihm  ein  Doppelganglion,  welches 
an  das  Ende  des  vorhergehenden,  also  des  6.  (sein  10.  Körpersegment), 
verlagert  ist.  Jedenfalls  folgen  hier  aufeinander:  ein  behaarter 
konischer  Abschnitt,  welcher  den  Hauptteil  des  6.  Segments  bildet, 
dann  ein  kürzerer,  unbehaarter,  zylindrischer  Abschnitt,  welcher  in 
ersteres  zurückziehbar  ist ;  dann  ein  längerer  aber  dünner,  wenigstens 
teilweise  behaarter  Teil  von  zjiindrischer  Gestalt,  nur  teilweise 
einziehbar,  und  dann  ein  kurzer,  ganz  zurückschiebbar  nackter  Ab- 
schnitt; dieser  trägt  den  Anus,  die  beiden  schmalen  Tracheenkiemen 
und  die  Atemröhre,  deren  Spitze  nach  innen  umgestülpt  ist.  Falls 
man  alle  diese  Abschnitte  als  Segmente  deutet,  so  sind  hier  9  Ab- 
dominalringe vorhanden,  eine  Anzahl,  welche  auch  bei  Culiciden- 
Larven  und  auch  bei  Bibioniden  erkennbar  ist,  desgleichen  von 
MiALL  1)  für  die  Dicranofa-h?iYYe  angegeben  wird.  Bei  dieser  und 
bei  PtycJwptera  finden  wir  dann  weiter  die  Eigentümlichkeit,  daß 
das  hintere  Stigmenpaar  sich  vom  8.  auf  den  letzten  Körperring 
hinübergeschoben  hat;  bei  Dicranota  sind  die  beiden  Stigmen  noch 
getrennt  und  nicht  vortretend,  während  sie  bei  Ptychoptera  dicht 
beisammen  auf  einem  sehr  langen  Fortsatz,  der  Atemröhre,  ein- 
gepflanzt sind.  Auch  sind  bei  Dicranota  die  verschiedenen  hinteren 
Abdominalsegmente  gleichartig,  alle  behaart,  bei  Ptychoptera  sind 
sie  zum  Teil  wenig-  oder  nicht  behaart  und  einziehbar. 


1)  MiALL,  L.   C,  Dicranota,   a  carnivorous  Tipulid  larva,  in:  Trans, 
entomol.   Soc.  London,   1893,  p.   235. 


190  J-    t-    H.    DE    MeIJERE, 

Die  Fühler  (Fig.  14)  bezeichnet  Geobben  als  2glie(liig;  e.s  sind 
eben  auch  nur  2  deutliche  Glieder  vorhanden,  als  Rudiment  eines 
3.  Gliedes  wäre  aber  wahrscheinlich  der  größte  Zapfen  zu  betrachten, 
welchen  das  2.  Glied  trägt. 

Die  Mundteile  wurden  von  Grobben  ausführlich  beschrieben; 
nur  wenn  er  von  der  Maxille  angibt:  „Der  Innenrand  des  erst- 
genannten Stückes  ist  mit  einer  Reihe  scharfspitziger  Zähne  ver- 
sehen, die  aufrecht  nach  oben  stehen.  Hinter  derselben  findet  sich 
noch  ein  kleiner  Kamm",  so  hat  er  hier  offenbar  den  über  der 
Maxille  liegenden  Oberkiefer  als  Teil  der  Maxille  mitbeschrieben. 
Bei  zurückgezogener  Lage  des  Mandibels  kann  es  jedenfalls  so  aus- 
sehen, wie  es  auch  bei  einem  meiner  Präparate  der  Fall  war.  Die 
Zähne  und  der  Kamm  sind  aber  in  Wirklichkeit  die  Endschaufel 
der  Mandibel.  Derselbe  Fehler  wurde  auch  von  Bkauee  gemacht; 
das  in  seiner  tab.  2  fig.  19  ^),  rechte  Hälfte  als  Unterkiefer  be- 
zeichnete Organ  ist  in  Wirklichkeit  der  Oberkiefer.  Da  Geobben 
von  den  Mundteilen  keine  Abbildungen  gibt,  so  habe  ich  dies  hier 
nachgeholt  (Fig.  15—19). 

Die  Unterlippe  sehe  ich  etwas  anders,  als  sie  von  Geobben  be- 
schrieben ist.  Die  verschiedenen  Teile  sind  hier  relativ  gut  unter- 
scheidbar. Unten  liegt  eine  große,  in  der  Mitte  quergeteilte  braun- 
gelbe Chitinplatte,  dessen  Vorderrand  eine  Reihe  von  ca.  18  ziem- 
lich zarten  Zähnen  aufweist.  Der  hintere  Teil  dieses  Abschnitts 
läuft  jederseits  in  einen  kurzen  breiten  Fortsatz  aus;  diesen  hinteren 
Teil  betrachte  ich  als  das  Submentum,  das  vordere  mit  dem  ge- 
zahnten Rand  als  das  Mentum :  vielleicht  wäre  das  sehr  kurze 
Stück,  welches  am  hinteren  Rande  des  Submentums  durch  eine  deut- 
liche Querlinie  abgetrennt  ist,  als  das  Sternit  des  betreffenden  Kopf- 
segments zu  deuten.  Vor  dem  Mentum  liegt  der  häutige,  farblose 
übrige  Teil  der  Unterlippe,  welcher  also  Laden  und  Taster  homolog 
ist;  er  ist  noch  deutlich  zweiteilig,  wenigstens  vorn,  wo  es  überdies 
dicht  behaart  ist,  der  hintere  Teil  ist  nur  mit  feinen  Wärzchen 
versehen.  Vorn  beobachtete  ich  auch  jederseits  einen  kurzen  Zapfen 
auf  einem  kurzen  Höcker.  Einen  Seitenast,  welchen  Grobben  hier 
ei'wähnt,  liabe  ich  nicht  beobachtet.  Vor  der  Unterlippe  liegt  der 
Avenigstens  vorn  wieder  gelb  gefärbte  und  dort  Querstreifung  zeigende 
Hypopharynx,  welcher  jederseits  in  ein  stabförmiges  Fulcrum  ausläuft. 

Die  Körperhaut  ist  mit  zerstreuten,  kurzen,  hücker-,  zahn-  oder 

1)  In:  Denkschr.  Akad.  Wiss.  AVieu,   math.-naturw.   Cl.,   1883. 


Diptereu-Larven  und  -Puppen.  191 

kurz  dornförmigen  Wärzchen  übersät;  diese  sind  namentlich  an  der 
Spitze  gebräunt. 

Zwischen  diesen  findet  sich  zerstreut  eine  auffällig  große  An- 
zahl von  längeren  Borsten ,  welche  in  Chitingrübchen  eingepflanzt 
sind  und  wohl  größtenteils  als  Sinnesborsten  zu  deuten  sind;  diese 
sind  dorsal  mehr  oder  weniger  in  Querreihen  angeordnet,  jedes 
Segment  besitzt  deren  eine  ganze  Anzahl  hintereinander;  auf  den 
hinteren  der  breiten  Segmente  stehen  die  Borsten  weiter  auseinander. 
An  der  Ventralseite  sind  die  Borsten  größtenteils  zerstreut,  aber 
gleichfalls  zahlreich,  nur  an  den  Thoracalsegmenten  sind  Querreihen 
deutlicher  erkennbar;  an  diesen  beobachtete  ich  auch  je  1  Paar 
kleine  Gruppen  von  Borsten,  welche  die  die  Beinscheiben  begleitenden 
sein  dürften,  was  auch  ihrer  Lage  entsprach. 

Gewöhnlich  wird  angegeben,  die  PtijcJioiJtera-LRrwe  sei  amphi- 
pneustisch,  womit  doch  gesagt  sein  soll,  daß  ein  prothoracales  und 
ein  hinteres  Stigmenpaar  vorhanden  ist.  Am  Prothorax  ist  es  mir 
aber  nicht  gelungen  etwas  davon  zu  beobachten.  Vielleicht  ist  bei 
frischen  Stücken  ein  Endfaden  nachweisbar;  ein  wirkliches  Stigma 
dürfte  jedoch  nicht  vorhanden  sein. 

Die  beiden  Tracheenstämme  in  der  Atemröhre  enden  mit  einem 
länglichen  Abschnitt,  der  an  der  Außenseite  statt  mit  den  Spiral- 
faden mit  runzligen  Zeichnungen  versehen  ist;  das  Ende  ist  abge- 
rundet, an  der  Innenseite  liegt  hier  aber  eine  ungefähr  halbkreisförmige, 
schwach  braun  gefärbte  Stelle  (Fig.  20).  AVir  haben  es  hier  mit 
einer  Modifikation  eines  Tüpfelstigmas  zu  tun,  im  Anschluß  an  die 
aquatische  Lebensweise.  Von  einem  Tüpfelkreise  und  überhaupt 
von  Tüpfeln  ist  jedenfalls  weiter  nichts  zu  beobachten.  Die  beiden 
halbkreisförmigen  Stellen  liegen  dicht  nebeneinander,  sie  sind  sehr 
schmal  braun  gerandet  und  liegen  an  dem  inneren  Ende  der  ein- 
gezogenen Spitze  der  Atemröhre,  welches  braun  gefärbt  ist.  Sie 
lösen  sich  bei  der  Präparation  leicht  von  der  Filzkammer  ab,  so 
daß  es  dann  den  Anschein  hat,  als  ob  diese  je  eine  entsprechende 
Öfinung  besitzen. 

TricJiocera  (Fig.  21—23). 

Als  icli  im  Anfang  des  Jahres  1912  dazu  kam,  eine  Anzahl  von 
mir  gezüchteter  Dipteren-Larven  einer  näheren  Untersuchung  zu  unter- 
werfen, befand  sich  darunter  auch  die  Gattung  Trichocem;  ich  hatte 
schon  eine  Beschreibung  der  Larve  und  Puppe  derselben  fertig,  als 
meine  darauf  bezügliche  Arbeit  im  Januar  desselben  Jahres  durch  eine 


192  J-  ^-  H.  rjE  Meijere, 

Abhandlung  Keilin's  überholt  wurde.  \)  Da  diese  Beschreibung 
ausführlich  und  gut  ist,  so  kann  ich  mich  in  dieser  Hinsicht  auf 
einige  Notizen  beschränken,  möchte  aber  weiter  unten,  im  allge- 
meinen Teil,  auf  einen  Punkt  eingehen,  welchen  Keilin  infolge 
der  von  dem  gewöhnlichen  Verhalten  abweichenden  Larve  dieser 
Mückengattung  aufwirft,  ohne  sie  endgültig  zu  entscheiden,  d.  h.  die 
Stellung  dieser  Gattung  im  System.  Auch  Keilin  konnte  die  schon 
von  Perris  angegebene  Tatsache  bestätigen,  welche  auch  mich  sehr 
frappiert  hatte,  daß  die  Trichocera-JjRrye  einen  ganz  freien,  voll- 
ständig entwickelten  Kopf  hat,  abweichend  von  der  meistens  fast 
ganz  eingezogenen,  nur  zum  Teil  chitinisierten  Kieferkapsel  der 
meisten  Tipuliden,  und  daß  sie  überdies  amphipneustisch  ist:  außer 
den  größeren  Hinterstigmen  findet  sich  auch  1  Paar  kleinerer  am 
Prothorax.  Keilin  fragt  nun.  ob  deswegen  nicht  Trichocera  aus  der 
Gruppe  der  Tipuliden  auszuscheiden  und  zu  Bkauer's  Eucephalen 
zu  stellen  ist,  in  derselben  Weise  und  aus  demselben  Grunde,  wie 
es  von  Brauer  bezüglich  der  Ptycliopteriden  verteidigt  wurde. 
Keilin  neigt  zu  ähnlichem  Verfahren  hin;  er  weist  auch  besonders 
auf  die  große  ttbereinstimmung  zwischen  der  Trichocera-  und  der 
Ilhyphus-Lsirve  hin  und  meint,  Trichocera  könne  nicht  länger  zu  den 
Tipuliden  gestellt  werden  und  ihre  Tipuliden-Eigentümlichkeiten  wären 
auf  Konvergenz  zurückzuführen.  Es  liegt  hier  eine  Beziehung 
zwischen  larvalen  und  imaginalen  Merkmalen  vor,  welche  wegen  der 
sehr  verschiedenartigen  Larvenformen  der  Dipteren  gerade  in  dieser 
Ordnung  in  mehreren  Fällen  für  die  phylogenetischen  Auffassungen 
von  Bedeutung  ist,  weslialb  ich  im  allgemeinen  auf  den  ^^'ert  der 
Larvenmerkmale  für  das  System  unten  etwas  näher  eingehen  möchte. 

Hier  mögen  aber  einige  Notizen  über  Larve  und  Puppe  von 
Trichocera  einen  Platz  finden,  im  Anschluß  an  die  Beschreibung  von 
Keilin. 

Der  Kopf  (Fig.  21,  22)  ist.  wie  gesagt,  frei  und  fast  vollständig 
chitinisiert.  Bemerkenswert  ist,  daß  an  der  Ventralseite  die  Lateral- 
platten weit  voneinander  getrennt  sind ;  im  Medianfelde  sind  sie  nur 
hinten  durch  eine  schmale  Brücke  verbunden.  Auf  Längsschnitten 
ist  diese  Brücke  als  eine  nach  innen  vorspringende  starke  Verdickung 
der  im  übrigen  in  dieser  Region  sehr  dünnen  äußeren,  braunen 
Chitinschicht  erkennbar. 


1)  Keilin,    D.,    Recherches    sur  les  Dipteres    du    genre    Trichocera, 
in:   Bull.   sc.  France  Belgique  (7),   Vol.   46,    1912,   p.   172—190. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  193 

Die  Fülller  sind  meines  Eraclitens  als  2gliediig  zu  bezeichnen, 
das  sehr  kurz  scheibenförmige  1.  Glied  trägt  neben  dem  viel  schma- 
leren eiförmigen  2.  Gliede  mehrere  kleine  Sinnespapillen;  das  1.  Glied 
isjt  auf  einer  grüßen  braungerandeten  Scheibe  eingepflanzt,  welche  mit 
der  Kopfhaut  nicht  gelenkig  verbunden  ist. 

Die  Mandibel  bestehen  aus  3  Teilen,  dem  Grundglied,  welches 
an  der  Innenseite  nahe  der  Wurzel  einen  offenbar  für  sich  beweg- 
lichen Anhang  trägt;  dieser  zeigt  außer  der  großen  Endspitze 
3  kleine  Sekundärzähnchen;  an  der  Spitze  des  Grundgliedes  findet 
sich  die  beiderseits  am  Rande  stumpf  gezähnelte  schuppenfürmige 
Endplatte.  Erstgenannter  Anhang  ist  die  „Prostheca",  welche  nach 
YiMMER  ^),  der  sie  als  modifizierte  Borste  deutet,  nicht  nur  an  den 
Mandibeln  der  Larven  aus  der  Gruppe  Polyneura,  sondern  auch  an 
den  Larvenmandibeln  der  Gruppe  Eucephala  vorkommt.  Ich  möchte 
sie  nicht  als  Borste  deuten,  sondern  als  primitiven,  in  vielen  Fällen 
noch  beweglichen  Anhang  der  Mandibel.  Bei  Bhijplms  scheint 
dieser  Anhang  einen  unbeweglichen,  zahnartigen  Vorspi-ung  zu  bilden. 

Die  Körperringe  zeigen  sekundäre  Ringelung  und  sind  dadurch 
schwer  zu  zählen;  auf  jedem  der  3  Thoracalringe  findet  sich  ven- 
tral ein  einziger  Härchengürtel  fast  von  der  Länge  des  Gliedes: 
die  Hinterleibsringe  tragen  ventral  je  3  dergleichen  Gürtel,  von 
welchen  der  hinterste  breiter  ist.  Am  1.  Hinterleibsring  fehlt  einer 
der  schmalen  Gürtel,  auch  am  Rücken  finden  sich  alle  diese  Gürtel, 
sind  daselbst  aber  etwas  schmaler,  und  die  Gürtel  der  Thorax- 
segmente sind  durch  eine  Querfurche  in  2  Teile  geteilt. 

Wie  auch  von  anderen  Forschern  angegeben,  sind  2  Paar 
Stigmen  vorhanden.  Die  Hinterstigmen  haben,  wie  bei  Tipuliden- 
larven  im  allgemeinen,  eine  zentrale  Stigmennarbe;  diese  ist  von 
brauner  Farbe  und  von  ovaler  Gestalt:  daß  im  Zentrum  oft  eine 
spaltförmige  Öffnung  nachweisbar  ist,  kann  nicht  wundernehmen, 
weil  durch  diese  Öffnung  der  benachbarte  Tracheenabschnitt  des 
vorhergehenden  Stadiums  bei  der  Häutung  entfernt  wurde,  wie  es 
durch  Keilin's  Abbildung  fig.  12  bestätigt  wird.  Der  eigentliche 
Knospenring  ist  schwer  wahrnehmbar;  jedenfalls  läßt  sich  beob- 
achten, daß  dieser  von  der  Stigmennarbe  durch  einen  ziemlich  breiten, 
helleren  Saum  getrennt  bleibt,  in  welchem  man  die  punktförmig  er- 
scheinenden Enden  der  inneren  Trabekel  beobachtet.  Die  Vorder- 
stigmen sind  nach   demselben  Schema  gebaut,   nur  ist  hier  dieser 


1)  VlMMER,  in:   Soc.   entomol.,  Yol.   27,    1912,  p.    110. 

Zool.  Jahrb   XL.    Abt.  f.  Syst.  13 


194  J-  C'.  H.  DE  Meijere, 

Saum  relativ  breiter,  der  Knospensaum  schmaler,  so  daß  dieser  von 
der  Narbe  weit  entfernt  bleibt;  diese  Narbe  liegt  hier  auch  nicht 
in  der  Mitte  sondei-n  am  Rande  des  Stigmas,  dem  Ventralrand  an- 
gelagert, was  insofern  von  Bedeutung  ist,  als  wir  hier  also  einen 
Übergang  vor  uns  haben  von  einem  Stigma  mit  gesondert  neben 
dem  Stigma  liegender  Stigmennarbe,  wie  sie  auch  bei  der  Puppe 
voilianden  sind,  und  einem  solchen  mit  zentraler  Stigmennarbe,  wie 
bei  den  Hinterstigmen  der  Larve.  Die  Übereinstimmung  letzterer 
mit  den  Stigmen  der  Bibioninenlarven  ist  eine  sehr  große. 

Ich  will  hier  vollständigkeitshalber  noch  erwähnen,  daß  nach 
Carpenter,  in:  Econom.  Proc.  Dublin  Soc,  Vol.  2,  1912.  p.  57—60 
die  Larven  von  Trichocem  fuscata  gelegentlich  Kartoffeln  fressen 
und  dadurch  schädlich  werden  können. 

Puppe   von    Tr  ichocera   regelat  ionis. 

Gleich  über  der  ^^'urzel  der  Fühlerscheide  findet  sich  eine 
Querreihe  länglicher  stark  lichtbrechender  Strichelchen.  Unmittelbar 
über  dem  Ursprung  der  Fühlerscheide  stellen  2  Borsten,  eine  längere 
mediane  und  mehr  nach  außen  eine  von  halber  Länge;  am  Unter- 
gesichtsteil des  Kopfes  beobachtet  man  jederseits  2  kurze  Börstchen. 

Auch  am  Thorax  finden  sich  mehrere  kurze  Sinnesborsten, 
meistens  paarweise  gestellt,  so  z.  B.  einige  in  einer  Querreihe  vor 
den  Hörnchen,  weiter  nach  hinten  einige  in  einer  zweiten  Querreihe, 
auch  der  Metathorax  trägt  davon  einige. 

Die  eigentlichen  Hinterränder  der  Segmente  sind  durch  eine 
Querreihe  ziemlich  starker  gelblicher  Zähnchen  angedeutet.  Daraus 
geht  hervor,  daß  die  mittleren  Ringe  in  je  3  sekundäre  Ringe 
untergeteilt  sind,  denn  es  findet  sich  auch  an  der  Puppe  sekundäi-e 
Querringelung.  Die  gelben,  dornaitigen  Zälinchen  bilden  auf  jedem 
Segment  eine  einzige  Querreihe,  sie  sind  auch  an  der  Ventralseite 
vorhanden,  hier  aber  an  den  vorderen  Segmenten  schwächer  und 
fehlen  hier  auf  der  Seite  des  Segments.  Hin  und  wieder  finden 
sich  in  der  Zähnchenreihe  Sinnesborsten,  welche  etwas  länger  und 
dünner  sind  als  erstere  und  in  eine  rhitini)fanne  eingepflanzt  sind, 
während  die  Zähnchen  nur  unmittelbare  Cuticularfortsätze  der  Chitin- 
schicht dai-stellen. 

Die  Stigmen  sind  schon  von  Keilix  beschrieben;  sowohl  die 
größeren  Stigmenhörner  des  Thorax  wie  die  kleineren,  aber  ähn- 
lich gebauten  Abdominalstigmen  haben  eine  außerhalb  des  Stigmas 
gelegene  Stigmennarbe. 


Diptereu-Larven  uud  -Puppen.  195 

Tricyi)hona^)  {Anialopls)  imniactilata  Meig. 
(Fig.  29-31.) 
Beling,  in:  Verh.   zool.-bot.   (4es.   Wien,   Vol.   28,  p.   47  (Larve). 

Die  Larve  (Fig.  29)  fand  ich  im  Moder,  welcher  mit  faulen  Vege- 
tabilien,  faulen  Blättern  und  dergleichen  gemischt  war,  bzw.  zwischen 
faulen  Blättern  an  sehr  feuchter  Stelle  am  Ufer  eines  Gewässers  in  der 
Nähe  von  Hilversum  im  März  und  April.  Sie  ist  gelblichweiß,  bis  ca. 
13  mm  lang,  1  mm  breit,  von  zylindrischer  Gestalt.  Der  Kopf  ist  fast 
ganz  in  den  Prothorax  zurückgezogen.  Außer  den  3  Thoracalringensind 
äußerlich  8  Abdominalringe  erkennbar,  der  4. — 7.  Eing  zeigt  ventral 
nahe  dem  Vorderrand  einen  querelliptischen  Wulst,  welcher  mit  sehr 
feinen  Wärzchen  besetzt  ist;  im  übrigen  ist  die  Haut  wieder  sehr 
dicht,  meistens  anliegend,  fein  behaart;  die  Härchen  sind  ziemlich 
lang,  von  gelblicher  Farbe.  Besonders  dicht  und  regelmäßig  in 
dichtliegenden  Querreihen  angeordnet  ist  diese  filzartige  Be- 
haarung an  dem  Hinterrand  des  vorletzten  und  dem  Vorderrand  des 
letzten  Segments;  sie  schaut  hier  nach  vorn.  Diese  Region  ist  in 
den  vorangehenden  Teil  des  Körpers  zurückziehbar,  andrerseits, 
auch  bei  konservierten  Tieren,  oft  angeschwollen. 

Der  Kopf  (Fig.  25,  26)  ist  fast  ganz  zurückgezogen.  Die  Fühler 
stehen  sehr  weit  auseinander  je  an  einer  Seite  des  vorderen  Kopf- 
endes, sie  sind  zylindrisch,  etwas  gebogen  und  bestehen  aus  einem 
langen  Grundgliede  und  einem  sehr  kurzen  Endgliede.  Die  Ober- 
lippe bildet  ein  breites  Plättchen  mit  biskuitförmigem  Vorderende; 
unten  ist  sie  dicht  mit  Härchen  besetzt.  Die  Oberlippe  ist  oben 
fast  glatt,  unten  dicht  behaart. 

Die  Mandibeln  (Fig.  27)  sind  .stark,  mit  scharfer  Spitze  und 
darunter  4  Sekundärzähnen.  Die  Maxillen  sind  lappenförmig,  der 
Cardo  ist  sehr  kurz,  nur  von  ein  paar,  zum  Teil  borstentragenden 
Chitinplättchen  gestützt,  der  Stipes  ziemlich  stark,  mit  schmaler 
Kinnlade  und  zylindrischem  Taster.  Das  Mentum  bildet  eine  zwei- 
teilige Platte,  deren  2  Hälften  je  3  nebeneinander  liegende  starke 
Zähne  aufweisen.  Das  Endolabium  ist  viel  zarter  und  zeigt  als  eine 
am  abgestutzten  Vorderrande  fein  gezähnelte  Platte  den  Hypopharynx. 

Die  Kieferkapsel  ist  fast  vollständig  schwarzbraun;  sie  ist 
dorsal   am  Hinterrande   dreilappig,    der  mittlere  Lappen  ist  etwas 

1)  Tricijphona  Zett.  hat  die  Priorität,  und  es  liegt  kein  Grund  vor, 
diesen  Namen  fallen  zu  lassen.  -  Bergroth,  A  new  genus  of  Tipulidae 
from  Turkestan  etc.,  in:  Ann.  Mag.  nat.  Hist.  (8),  Vol.  11,    1913,  p.  583. 

13* 


5^96  J-  C'.  H.  DK  Meijere, 

größer;  median  findet  sich  eine  dunklere  Längslinie.  An  beiden 
Seiten  biegt  sich  die  Kapsel  nach  unten  um;  vorn  nähern  sich  die 
beiden  Teile  in  der  Medianlinie  und  enden  hier  in  das  Mentum; 
jederseits  desselben  zeigt  sich  je  ein  kurzes  Börstchen,  und  weiter 
nach  hinten  liegt  in  der  von  der  Kapsel  freigelassenen  Partie  jeder- 
seits ein  braunes  Wärzchen. 

Das  Hinterende  (Fig.  28,  29)  des  Tieres  ist  schief  abgeschnitten ; 
die  hinteren,  unteren  Ecken  laufen  je  in  einem  kurzen  Fortsatz 
aus,  welcher  dicht  mit  Filzhaaren  besetzt  ist.  Das  abgestutzte 
Hinterende  selbst  ist  nackt,  der  Rand  wird  durch  eine  Reihe  etwas 
stärkerer  und  weiter  als  sonst  voneinander  entfernter  Haare  gebildet. 

Die  Hinterstigmen  finden  sich  an  der  abgestutzten  Partie;  sie 
sind  oval,  schwarz,  nach  oben  einander  nähernd;  am  Rande  ent- 
halten sie  einen  Kreis  sehr  schmaler  Tüpfel. 

Aus  der  Analölfnung  können  jederseits  2  in  der  Mitte  einge- 
schnürte Analkiemen  hervorgestülpt  werden. 

Puppe  (Fig.  30). 

Gelbbraun,  die  Beinscheiden  und  das  dünnwandige  Abdomen 
mit  dunkelbraunem  Anflug.  Fülilerscheiden  kurz,  gekrümmt,  auch 
etwas  verdunkelt,  die  Oberfläche  zeigt  schwache,  dicht  aufeinander 
liegende  unregelmäßig  Querringe.  Tasterscheiden  groß;  Unterlippen- 
scheide zweiteilig.  Auffällige  Boisten  sind  am  Körper  nicht  vorhanden. 
Die  Prothoracalstigmen  (Fig.  31)  ragen  nur  als  nierenförmige  Höcker 
vor,  an  dessen  gerundetem  Außenrand  man  eine  Reihe  von  ovalen 
Tüpfeln  beobachtet.  Von  den  Beinscheiden  sind  die  vorderen  etwas 
kürzer  als  die  mittleren,  diese  etwas  kürzer  als  die  hinteren.  Die 
Chitinschicht  des  Hinterleibs  ist  sehr  zart,  nur  an  der  Spitze  von 
dei-berer  Beschaffenheit;  der  Hinterrand  der  Ringe  trägt  je  einen 
Quergürtel  sehr  kleiner  Zähnchen,  welche  auf  jedem  Ring  in  zahl- 
reichen unregelmäßigen  Querlinien  und  Quergruppen  angeordnet 
sind;  es  sind  ca.  7  dergleichen  Quergürtel  erkennbar.  Auf  diesen 
Quergürteln  ist  die  Chitinhaut  etwas  gebräunt,  und  auch  die  drei- 
eckigen Zähnchen  haben  eine  bräunliche  Farbe;  auf  den  vorderen 
Segmenten  sind  die  Zähnchen  nach  vorn  gerichtet.  Zwischen  den 
Zähnchen  beobachtet  man  hin  und  wieder  meistens  paarweise  ge- 
stellte kleine  Kreischen  mit  sehr  kurzer  Sinnesborste. 

Die  männliche  Puppe  trägt  an  der  Hinterleibsspitze  1  Paar 
breite  Scheiden  für  die  Zangenarme  und  darunter  1  Paar  höcker- 
artige Fortsätze;  beim  Weibchen  sind  1  Paar  giößere  und  1  Paar 
kleinere  Scheiden  für  die  Legeröhrklappen  erkennbar. 


Dipteien-Larveu  uud  -Puppen.  197 


Dicranomyia  unibrata  de  Meijeee.    (Fig-.  32 — 36.) 

DE  Meijere,    Studien    über    südostasiatische    Dipteren.   V.,    in :    Tijdschr. 
Entomol.,  Vol.  54,   1911,  p.   25. 

Von  dieser  Art  hat  Jacobson  auf  Java  (Semarang',  Dezember) 
die  Metamorphose  beobachtet.  Die  Larven  leben  in  den  schleimigen 
grünen  Algen,  welche  sowohl  in  stehendem  wie  in  fließendem 
Wasser  allerhand  Objekte  mit  einer  Schicht  überdecken.  Die  Puppe 
findet  sich  in  einer  Art  Kokon  in  der  Algenschicht,  so  daß  das  Kopf- 
ende einigermaßen  aus  dieser  Schicht  hervorragt.  Die  Larven  sind 
10—11  mm  lang,  zylindrisch,  ca.  0,6  mm  breit,  von  gelblicher  Farbe. 
Der  Kopf  ist  fast  ganz  eingezogen,  der  Körper  fast  glatt,  nur  an 
dem  2.  Hinterleibssegment,  am  Hiuterrand,  mit  einer  wenig  hervor- 
tretenden Querwulst,  die  äußerste  Hinterleibsspitze  ist  etwas  ange- 
schwollen, hinten  abgestutzt;  diese  abgestutzte  Fläche  ist  rundlich, 
oben  in  der  Mitte  schwach  eingeschnitten,  während  die  unteren 
Ecken  schwach  vorspringen.  Eigentliche  Fortsätze  finden  sich  hier 
also  nicht.  Oben  zeigen  sich  hier  die  relativ  kleinen  und  schwach 
gefärbten  Hinterstigmen  (Fig^.  32). 

Der  Kopf  ist  bis  auf  seine  vordere  Basis  zurückgezogen ;  die 
Kieferkapsel  ist  sehr  unvollständig,  oben  zeigt  sich  eine  V-förmige 
Platte,  welche  am  Kande  schmal  schwarz  gesäumt  ist  bis  auf  den 
vorderen  Teil,  wo  die  schwarze  Färbung  jederseits  einen  großen 
Flecken  einnimmt,  welcher  am  hinteren  Ende,  an  der  Außenseite  des 
Schenkels  des  V,  einen  kurzen,  schmalen,  schwarzen  Anhang  zeigt. 
Die  Ventralseite  zeigt  nur  2  schmale,  nach  vorn  konvergierende 
braune  Streifen,  welche  sich  nur  vorn  etwas  erweitern  und  in  die 
gezahnte  Unterlippe  übergehen. 

Die  Fühler  sind  mäßig  lang,  2gliedrig,  das  1.  Glied  ist  farblos, 
das  2.  ist  etwas  kürzer  und  schmaler,  braun,  oben  gerandet;  es 
trägt  ein  Paar  Sinneskreischen. 

Die  Oberlippe  ist  kurz  und  breit,  vorn  gerade  abgestutzt ;  oben 
finden  sich  nahe  dem  Vorderrand  als  hellere  Stellen  2  Sinnesorgane, 
am  Vorderrande  selbst  mehr  nach  außen  hin  jederseits  ein  kurzes 
Stäbchen,  Weiter  nach  hinten  fällt  ein  dunkler  gefärbtes  Querband 
auf.  Die  Unterseite  ist  dicht  fein  behaart,  die  Haare  sind  größten- 
teils median  gerichtet.  Mehr  nach  hinten  zu  liegt  eine  Qiierreihe 
von  8  Zähnchen,  von  welchen  die  mittleren  4  etwas  kürzer  sind.  Die 
Oberkiefer  (Fig.  33)  sind  stark,   rotbraun,  mit  6   stumpfen  Zähnen, 


198  J-  ^-  H.  DE  Meijere, 

von  welclieii  der  2.  und  3.  von  oben  am  stärksten  sind,  der  3.  am 
meisten  vorragt. 

Der  Unterkiefer  (Plg.  34)  ist  kurz,  aber  noch  ziemlich  voll- 
ständig; man  beobachtet  ein  breites  Basalstück  (Cardo),  an  welclies 
sich  nach  oben  hin  2  kurz  behaarte  Läppchen  anschließen,  von 
denen  das  äußere  in  seiner  oberen  Außenseite  das  kurz  ovale 
Tasterglied  trägt ;  die  verschiedenen  Abteilungen  des  Dilophus-Vnter- 
kiefers  findet  man  demnach  noch  alle  wieder.  Das  Endolabium 
(Fig.  35)  ist  eine  kleine  quadratische  Platte  von  braungelber  Farbe, 
welche  an  der  Unterseite,  außer  am  Rande,  dicht  kurz  behaart  ist 
und  am  Vorderrand  ca.  10  ziemlich  spitze  Zähne  aufweist;  an  der 
Basis  derselben  ist  der  sehr  wenig  hervorragende  Hypopharj'nx 
erkennbar. 

Das  Mentum  trägt  an  der  Spitze  eine  Querreihe  von  8  stumpfen 
Zähnen,  von  welchen  der  mittlere  am  größten  ist  und  aus  der 
A-förmigen  Reihe  der  übrigen  hervorragt;  nach  hinten  zu  setzt  es 
sich  in  2  lange  Fortsätze  fort. 

Im  Gegensatz  zu  den  meisten  anderen  Tipuliden-Larven  zeigt 
die  vorliegende  eine  fast  glatte  Körperhaut,  es  fehlt  also  die  dicht- 
anliegende äußerst  feine  und  kurze  Behaarung,  welche  hier  gewöhn- 
lich voi'handen  ist.  Nur  auf  den  erwähnten  Querwülsten  kommen 
solche  vor;  hier  liegen  sie  in  je  3—5  Querreihen  am  Vorder-  und 
Hinterrand  des  Gürtels,  deren  Mitte  durch  eine  Querbinde  ein- 
genommen wird,  welche  mehrere  Querreihen  zerstreute,  kurze  braune 
Wärzchen  enthält,  welche  weniger  dicht  gelagert  und  weniger  aus- 
gesprochen in  Quergruppen  angeordnet  sind.  Diese  Gürtel  sind 
ventral  am  breitesten,  an  den  Seiten  unterbrochen,  dorsal  kaum 
halb  so  breit  wie  ventral. 

Die  Hinterstigmen  (Fig.  36)  zeigen  rings  um  den  großen  zentralen 
Teil  (die  Stigmennarbe)  einen  einzigen  Kreis  dicht  gelagerter,  sehr 
schmaler  Tüpfel.  Das  abgestutzte  Hinterende  zeigt  nahe  seinem 
Rande  einen  nahezu  vollständigen  Ring  von  ziemlich  langen  gelblichen 
Rjorstenhaaren,  welcher  den  etwas  vorspringenden  Teilen  entsprechend 
in  verschiedene  Abschnitte  geteilt  ist.  Nahe  der  Ventralseite  liegen 
unter  den  Stigmen  2  längliche  braune  Fleckchen,  dicht  darunter  am 
Rande  ein  kurzes  Sinnesstäbchen. 

lihnnohia  hi/'asriata  Scheank. 
Die   Larve   dieser  Art    beschreibt  J.  PASTE.ifuK,  in:   Cas.  cesk. 
Spol.  Entomol.  V,  1908,  p.  5  (unter  dem  Namen  Limnobia  xanihoptera 


Diptereu-Larveu  und  -Puppen.  199 

Mg.,  welcher  ein  Synonym  ist).  Diese  Beschreibung  ist  in  böhmi- 
scher Sprache  verfaßt,  welche  mir  leider  unbekannt  ist.  Es 
dürfte  auch  für  andere  nicht  überflüssig  sein,  wenn  ich  meine  eigenen 
Resultate  hier  publiziere.  Nach  den  von  PASxEjfiiK  gegebenen  Ab- 
bildungen zu  urteilen,  stimmen  unsere  Beobachtungen  genügend 
überein.  Vimmek  ^)  hat  noch  darauf  hingewiesen,  daß  in  PastejrIk's 
fig.  II  richtig  dei-  Hypopharj^nx  mit  seinen  Fulturen  und  dem  Aus- 
führgang der  Speicheldrüsen  abgebildet  ist.  Das  Organ  ist  ungefähr 
trichterförmig  und  trägt  an  dem  Umkreise  2  Eeihen  Zähne. 

Die  Larve  fand  ich  bei  Hilversum  den  21.  September  1909  im  Stiel 
einer  Agaricinee.  Sie  hatte  den  Stiel  fast  leergetressen,  die  Höhle  war 
1  ingsum  von  Excrementen  überdeckt,  so  daß  das  Tier  sich  gleichsam  in 
einem  aus  Excrement  gebildeten  Höcker  befand,  in  welchem  es  schnell 
auf  und  nieder  kriechen  konnte.    Am  26.  Sept.  kroch  sie  in  die  Erde. 

Die  Larve  ist  ca.  20  mm  lang,  2  mm  breit,  glänzend  weiß,  die 
Eingew^eide  schimmern  bräunlich  durch;  sie  ist  von  z^iindrischer 
Gestalt,  der  Kopf  ist  zurückziehbar;  besondere  Anhänge  zeigen  sich 
am  Körper  nicht,  auch  das  Hinterende  ist  einfach  gerundet,  unten 
etwas  eingebuchtet,  ohne  besondere  Fortsätze.  Der  Körper  trägt 
schmale  Quergürtel  von  sehr  feinen  braunen  Börstchen;  diese  Gürtel 
sind  deshalb  matt.  Sie  finden  sich  am  Vorderrande  aller  11  Seg- 
mente, mit  Ausnahme  des  Prothorax,  sowohl  an  der  Dorsal-  als  an 
der  Yentralseite.  An  beiden  Köi-perseiten  verschmälern  sich  die 
Gürtel  nach  den  Seiten  hin,  die  Seiten  selbst  sind  ganz  glatt.  Ven- 
tral sind  die  Gürtel  etwas  stärker  entwickelt  als  dorsal,  wo  sie 
namentlich  an  den  Thoracalsegmenten  nur  Querlinien  bilden.  Im 
übrigen  ist  die  Körperhaut  auch  bei  dieser  Art  mit  dem  gewöhn- 
lichen dicht  anliegenden  Haarfilz  bekleidet;  dieser  ist  hier  aber 
äußerst  zart,  und  die  Härchen  stehen  weiter  auseinander  als  bei 
anderen  von  mir  untersuchten  Limnobiiden-Larven.  Die  Sinnes- 
borsten, welche  man  vereinzelt  auf  der  Haut  beobachtet,  bilden  je 
ein  kurzes  Basalstück,  welches  sich  an  der  Spitze  büschelförmig  in 
eine  Anzahl  feine  Haare  verteilt. 

Der  Kopf  ist  größtenteils  in  den  Prothorax  zurückgezogen.  Die 
Kieferkapsel  ist  ziemlich  vollständig,  sie  besteht  oben  aus  einer  sich 
nach  hinten  allmählich  verschmälernden,  dreieckigen  Platte,  deren 
Rand    vorn    ziemlich    breit    schwarz   ist.    nach    hinten    sich    ver- 


1)  VlMMEE ,    Ant.  ,    Über    deu  Hypopharynx   einiger  Dipterenlarven 
aus   der  Unterordnung  Orthorrapha,  in:  Soc.   entomol.,  Jg.   27. 


200  J-  C.  H.  DK  Meijere, 

.schmälert;  im  hinteren  Teile  ist  auch  die  ^Mittellinie  veidiinkelt.  an 
den  Seiten  schließen  sich  diesem  Stücke  vorn  2  breite  muschelförmige 
Platten  an,  welche  auch  auf  die  Ventralseite  übergehen  und  dort 
vorn  zusammentreffen  und  an  ihrem  vorderen  Ende  die  Unterlippe 
tragen.  Die  Fühler  stehen  weit  auseinander  dicht  neben  den  Seiten- 
ecken des  Kopfes,  sie  stehen  auf  kurzen  Vorsprüngen  und  bestehen 
aus  einem  zylindrischen,  ziemlich  langen  Gliede  nebst  einem  rudi- 
mentären 2.,  letzteres  ist  nur  halbkugelförmig  und  liegt  neben 
einigen  kurzen  Sinnespapillen  an  der  Spitze  des  2.  Gliedes.  Die 
Oberlippe  bildet  eine  kurze,  breite,  gerundete  Platte,  welche  an 
ihrem  Basalteil  eine  dunkel  chitinisierte  Querbinde  trägt,  weiterhin 
membranös  ist  und  im  vorderen  Teil  einige  kleine  Sinnespapillen 
besitzt. 

Die  Oberkiefer  sind  stark,  dunkel  rotbraun,  sie  tragen  an  ihrer 
Spitze  2  starke  Zähne,  hinter  diesen  am  Unterrande  eine  Reihe  von 
7  kleineren  Zähnen  und  einen  größeren  hintersten  Zahn.  Die  Unter- 
kiefer sind  relativ  gut  ausgebildet;  es  sind  breite  Läppchen,  mit 
deutlichem  Cardo,  Stipes,  Lade  und  Taster.  Die  Lade  trägt  an  der 
Innenseite  eine  Haarreihe,  unten  einen  kurzen,  dicken,  stumpfen 
Dorn.  Die  Unterlippe  ist  eine  spitze  dreieckige  Platte,  welche 
jederseits  des  Endzahnes  7  Sekundärzähne  aufweist. 

Am  Prothorax  sind  keine  Stigmen  erkennbar.  Die  Hinterstigmen 
sind  große  Platten  von  rundlicher  Gestalt,  sie  sind  von  blaßbrauner 
Farbe,  nur  das  Zentrum  ist  schwärzlich.  Am  Rande  findet  sich  ein 
Kreis  sehr  schmaler,  linienartiger  Tüpfel;  darunter  beobachtet  man 
einen  etwas  breiteren  Kreis,  welcher  durch  die  durchschimmernden 
Chitinsäulchen,  welche  zum  Teil  verzweigt  sind,  der  Filzkammer  ge- 
bildet wird. 

P  u  p  p  e. 

Die  Verpuppung  findet  in  der  Erde  statt.  Bei  den  Exuvien 
findet  man  den  zarten  Hinterleib  von  lose  zusammengesponnenen 
Sandpartikeln  umgeben ;  es  scheint  sich  demnach  die  T^arve  eine 
kurze  Röhre  anzufertigen,  aus  der  später  das  Vorderende  hervor- 
gestreckt wird. 

Die  Puj)pe  ist  von  zarter  Beschaffenheit,  Kopf,  Thorax  und  die 
äußerste  Hinterleibsspitze  sind  braungelb,  der  übrige  Teil  des 
Hinterleibs  ist  sehr  zartwand  ig  und  farblos.  Kopf  und  Thorax  sind 
glatt,  die  Haut  auch  ohne  besondere  Skulptur.  Eigentümlich  sind 
die   breit   viereckigen   Prothoracalhörner.    deren   Bau    ich   schon   in 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  201 

meiner  Arbeit:  „Über  die  Prothoracalstigmen  der  Dipterenpuppen •' 
beschrieben  habe.  ^) 

Die  Fühlerscheiden  sind  leicht  gebogen,  nicht  geringelt. 

Der  Hinterleib  zeigt  an  den  Segmentgrenzen  sehr  schmale,  aber 
an  den  meisten  Segmenten  fast  vollständig  herumlaufende  Quer- 
binden von  gekrümmten  braunen  Dörnchen,  welche  in  der  vorderen 
Hälfte  der  Binden  nach  vorn,  in  den  hinteren  nach  hinten  gerichtet 
sind.  Vorn  und  hinten  sind  diese  Binden  durch  einen  Saum  feiner 
Härchen  begrenzt;  diese  Härchen  stehen  dicht  gedrängt,  sind  öfters 
von  der  verdickten  Wurzel  an  gabiig  geteilt.  Es  sind  5  solche  fast 
vollständige  Querbinden  sichtbar;  die  6.  ist  viel  weniger  entwickelt, 
die  dorsale  und  ventrale  Hälfte  ist  weit  getrennt,  die  Dörnchen 
stehen  weiter  auseinander;  der  Härchensaum  fehlt. 

Die  braune  Hinteileibsspitze  ist  wieder  glattvvandig,  besondere 
Fortsätze  sind  auch  hier  nicht,  außer  den  Scheiden  der  äußeren 
Genitalien,  vorhanden. 

In  der  farblosen  Hinterleibshaut  finden  sich  zerstreute  Sinnes- 
papillen,  es  sind  diese  kleine  ungefärbte  Kreischen,  in  deren  Zen- 
trum sich  eine  sehr  kurze,  nach  oben  büschelig  geteilte  Borste 
befindet. 

Wtf/jtholojjJius  varius  Meig.    (Fig.  37—47.) 

Die  Larve  von  Pihypholoplms  varius  fand  ich  den  Winter  über 
zwischen  faulen  Blättern  an  einer  nassen  Stelle  neben  einem  Wasser- 
graben, welcher  sich  in  einem  Kiefernwalde  etwa  1  Stunde  südlich 
von  Hilversum  befindet.  Schon  im  Januar  sind  sie  ca.  10  mm  lang; 
ohne  sich  wesentlich  zu  vergrößern,  verbleiben  sie  noch  Monate 
hindurch  in  diesem  Zustande,  um  erst  im  Herbste  sich  zu  ver- 
puppen und  die  Mücke  zu  liefern,  welche  man  bei  uns  am  meisten 
im  September  an  feuchten  Stellen  in  Wäldern  beobachtet. 

Das  Tier  (Fig.  87)  ist  von  schmal  zylindrischer  Gestalt,  vorn  und 
hinten  etwas  verschmälert,  schwarzbraun,  etwas  seidenartig  glänzend, 
was  von  einem  sehr  dichten  Besatz  feinster  kurzer  Härchen  auf  der  an- 
scheinend nackten  Haut  herrührt.  An  den  Segmentgrenzen  ist  der 
Körper  sehr  schwach  eingeschnürt.  Der  Kopf  ist  ganz  im  Prothorax 
zurückgezogen.  Besondere  Fortsätze,  Warzen  oder  dergleichen  sind 
am  Körper  nicht  vorhanden;   das   letzte  Segment  zeigt  jedoch  5  in 


1)  DE  Meijere,  J.   C.   H.,'in:   Zool.  Jahrb.,   Vol.    15,   Anat.,    1902, 
p.   670. 


202  •^-  ^-  H.  DE  Meijere, 

einem  Kreis  ano^eordnete  längliche  F'ortsätze,  welche  an  der  Hinter- 
seite durch  ein  feines  schwarzes  Netzwerk  dunkel  erscheinen.  Zwei 
dieser  Fortsätze  tragen  am  hinteren  Ende  je  eine  der  Hiuter- 
stigmen.  während  alle  an  den  Seitenländern  lang  gewimpert  sind. 

Vom  Kopfe  (Fig.  88,  39)  ragt  fast  nichts  mehr  aus  dem  Pro- 
thorax hervor.  Die  beiden  kurzen  Fühler  (Fig.  40)  stehen  dicht 
nebeneinander  am  vorderen  Kopfrand,  sie  sind  zweigliedrig,  das 
1.  Glied  ist  bei  weitem  am  größten,  zj'lindrisch,  das  2.  Glied  ist 
länglich  eiförmig.  Die  Oberlippe  bildet  ein  halbkreisförmiges  Plätt- 
chen, welches  in  der  distalen  Hälfte  oben  und  unten  sehr  dicht  be- 
haart ist;  nahe  der  Wurzel  beobachtet  man  oben  2  rundliche,  ein- 
ander berührende  glatte  Stellen  mit  mehreren  Kreischen,  wohl  Sinnes- 
organen. Die  Oberkiefer  (Fig.  40)  sind  kräftig,  an  der  Spitze  mit 
3  stumpfen  Zähnen  untereinander  nebst  einem  ebensolchen  dicht 
über  dem  2.  Zahn.  In  der  Mitte  des  Innenrandes  findet  sich  ein 
kleiner  halbkreisförmiger  Vorsprung  und  darüber  ein  zahnartiger, 
welcher  an  der  diesem  Innenrande  zugewandten  Seite  ein  sekundäres 
Zähnchen  aufweist.  Dieser  mit  der  Spitze  nach  außen  gekrümmte 
Zahn  scheint  beweglich  eingepflanzt  zu  sein  und  ist  offenbar  mit 
dem  Anhang  homolog,  welchen  Benutsson  ')  von  der  Mandibel  von 
Flialacrocem  replicata  beschreibt.  Er  bezeichnet  es  als  prostheca, 
welchen  Namen  KiRBY  u.  Spence  einem  derartigen  beweglichen  Anhang 
an  der  Mandibel  von  Sta])lniinen  gegeben  hatten.  Wurzelwärts  von 
diesem  Anhang  ist  der  Innenrand  lang  und  dicht  behaart.  Die 
Maxillen  (Fig.  41)  sind  schwach  entwickelt,  es  sind  behaarte  Läpp- 
chen, an  welchen  man  ein  Paar  Abschnitte  beobachtet,  deren  Homo- 
logie mir  indessen  nicht  ganz  klar  geworden  ist. 

Die  üntei-lippe  (Fig.  42)  ist  ein  fast  kreisförmiges  Plättchen, 
am  Außenrande  lang  behaart,  auf  der  Fläche  mit  2  Kreischen 
(Sinnesorganen)  nebeneinander.  Hinter  dieser  Stelle  liegt  der  flach- 
gewölbte, behaarte  Hypopharynx.  Die  Kieferkapsel  ist  bei  dieser 
Art  sehr  unvollständig,  sie  ist  jederseits  in  3  Spangen  verteilt 
(1  dorsale,  1  laterale,  1  ventrale),  welche  ungefähr  von  gleicher 
Länge  sind.  Die  2  dorsalen  berühren  einander  im  hinteren  Teil. 
Von  den  dorsalen  Spangen  ist  der  Außenrand,  von  den  lateralen 
der  Ober-,  von  den  ventralen  der  Innenrand  stärker  und  dunkler 
chitinisiert.  bei  den  beiden  letzteren  an  der  hinteren  Spitze  erweitert. 


1)  Bengtssox,   S.,   BidraiT  tili  kcäniiedomen  om  Larven  af  Phalacrocera 
replicata,  in:   Act.   Soc.  physiogr.   Jjuud,   Vol.   8,    18U7,  p.   54. 


Diptereu-Larveu  und  -Puppeu.  203 

Die  Lag'e  im  Innern  des  Prothorax  ist  aus  den  Querschnitten 
(Fig.  43)  ersichtlich. 

Die  Hinterstigmen  (Fig.  44)  sind  rund,  der  große  innere  ge- 
schlossene Teil  ist  schwarzbraun,  ringsherum  zeigt  sich  ein  einziger 
Kreis  sehr  schmaler  Tüpfel.  Die  2  unteren  Fortsätze  der  Hinter- 
leibsspitze zeigen  nahe  der  Spitze  eine  starke  Sinnesborste;  an 
ihrer  Wurzel  beobachtet  man  je  2  längliche  helle  Stellen  dicht  neben- 
einander, welche  gleichfalls  Sinnesorgane  sein  dürften.  Die  die 
Stigmen  tragenden  Fortsätze  haben  an  der  Spitze  nur  eine  kurze 
Borste,  während  der  obere,  mediane  Anhang  eine  noch  kürzere  besitzt. 

Puppe  (Fig.  45)  ca.  6  mm  lang,  von  braungelber  Farbe,  das 
Abdomen  fast  glashell,  nur  die  Spitze  orangegelb,  die  Hinterräiider 
der  Segmente  schwach  bräunlich  tingiert.  Kopf  und  Thoraxhaut 
fast  glatt,  am  Thorax  in  der  Mitte  des  Rückens  1  Paar  schwache 
Sinnesborsten  bemerkbar.  Auch  der  Metathorax  trägt  einige  zer- 
streute Sinnesborsten.  Die  vordere  Kopfplatte  ist  sehr  klein,  die 
Unterlippenscheide  trapezförmig,  die  Oberlippe  wenig  deutlich,  die 
Tasterscheiden  wenig  nach  außen  gerichtet  (Fig.  46).  Prothoracal- 
höcker  (Fig.  47)  relativ  lang,  zylindrisch,  etwas  gebogen,  an  der 
Hinterseite  mit  2  Reihen  rundlicher  Tüpfelchen,  welche  sich  fast  bis 
zur  Wurzel  des  Horns  erstrecken.  Etwas  hinter  den  Hörnchen  findet 
sich  jederseits  eine  schwarzbraune,  am  Hinterende  in  4  Zähne  aus- 
laufende Schuppe,  von  denen  der  hintere  am  größten  ist,  die  äußeren 
allmählich  kleiner  werden.  Die  Flügelscheiden  erstrecken  sich  bis 
zum  3.  Abdominalring,  die  Beinscheiden,  welche  von  rötlich  brauner 
Farbe  sind,  bedeutend  weiter  nach  hinten,  etwa  bis  zum  7.  Ringe, 
ihre  Spitzen  liegen  dicht  nebeneinander,  die  der  Vorderbeine  sind 
etwas  kürzer. 

Der  1.  Hinterleibsring  ist  glatt  und  braungelb,  etwas  länger 
als  der  Metathorax,  im  übrigen  von  derselben  Beschaffenheit  wie 
dieser  und  ebenfalls  mit  einigen  kurzen  Sinnesborsten  versehen.  Die 
folgenden  6  Hinterleibsriuge  sind  sehr  dünnwandig,  vor  dem  Hinter- 
rand zeigen  sie  eine  etwas  unregelmäßige  Querreihe  ziemlich  langer 
und  spitzer  brauner  Zähnchen;  zwischen  den  Zähnchen  zerstreut 
stehen  ziemlich  lange  Sinnesborsten.  Überdies  sind  die  2  vorderen 
dieser  Segmente  auf  ihrer  ganzen  Dorsalseite  mit  sehr  feinen,  ver- 
einzelt oder  in  kurzen  Quergruppen  angeordneten  Wärzchen  versehen ; 
auch  auf  den  folgenden  Segmenten  sind  solche  vorhanden,  bilden 
hiei-  aber  Quergürtel  an  der  vorderen  Segmeuthälfte. 

Die  Hinterleibsspitze  ist  wieder  stark  gebräunt;  hier  finden  sich 


204  J-  C*-  H.  DK  Meliere, 

an  der  Oberseite  jederseits  3  dunkelbraune  Zäline  hintereinander,  von 
denen  die  beiden  vorderen  hinten .  vor  der  Spitze,  eine  Sinnesborste 
tragen,  der  hintere  liakenföimig  nach  oben  gekrümmt  ist.  Dicht 
hinter  diesen  Haken  ist  der  Hinterleib  quer  abgestutzt.  Die  Hinter- 
leibsspitzen bilden  Höckerchen,  je  mit  2  Tüpfelreihen. 

LiiHiiopliilii  feri'Ufßinea  Meig.     (Fig.  48—53.) 

Die  Larven  (Fig.  48)  dieser  Art  fand  ich  im  April  bei  Hilversum 
am  Ufer  eines  Gewässers,  zwischen  faulen,  vom  Wasser  fast 
oder  ganz  überspülten,  also  sehr  nassen  Blättern.  Sie  sind  zylin- 
drisch, von  braungelber  bis  brauner  Farbe,  der  Kopf  (Fig.  49,  50) 
ist  fast  ganz  zurückgezogen;  es  lassen  sich  außer  den  3  Thoracal- 
segmenten  8  Hinterleibssegmente  erkennen.  Am  Hinterende  finden 
sich  4  Fortsätze,   welche   außerordentlich   lange   Behaarung   tragen. 

Die  Fühler  stehen  am  vorderen  Kopfende  weit  auseinander  zu 
beiden  Seiten  der  Oberlippe.  Sie  sind  relativ  lang,  Sgliedrig,  die 
8  Glieder  zylindrisch,  das  2.  Glied  trägt  neben  dem  schmalen  3.  eine 
dieses  an  Länge  bedeutend  überragende  Borste.  Die  Obei'lippe  ist 
ein  gerundetes,  oben  nacktes,  an  den  Seiten  schwarzes,  in  dem 
^[edianfelde  helles  Plättchen,  dessen  Vorderrand  jederseits  2  sehr 
kurze  Sinnesbörstchen  trägt.  An  der  Untei-seite  der  Oberlippe  findet 
sich  in  der  Mitte  ein  Vorsprung,  welcher  2  zweigliedrige,  nach  vorn 
schauende  und  über  den  Yorderrand  hinausragende  Lappen  trägt. 
Weiter  nach  hinten  und  mehr  nach  außen  finden  sich  2  kleinere 
Läppchen,  welche  an  der  Wurzel  verb)-eitert  sind.  Der  lange  An- 
hang, welchei-  sich  an  der  vorderen  Außenecke  des  Kopfes  befindet, 
gehört  zu  den  Maxillen.  Der  untere  Teil  ist  rinnenfürmig  aufgerollt 
und  endet  oben  an  der  Innenseite  mit  einem  kurzen  Vorsprung, 
welcher  eine  längere  und  eine  sehr  kurze  Borste  trägt,  nebst  einigen 
sehr  kleinen  Sinnespapillen.  Auch  an  der  Spitze  trägt  der  lange  .-An- 
hang einige  kleine  Papillen.  Das  ganze  Organ  stellt  den  Stipes  mit 
seinen  Anhängen  dar,  welcher  hier  sehr  in  die  Länge  gezogen  ist; 
die  Spitze  dürfte  dem  Taster  entsprechen,  der  in  der  Mitte  der 
Innenseite  liegende  Vorsprung  der  Maxillenlade.  Ein  sehr  kleines 
( 'hitinplättchen  an  der  Basis  des  Gebildes  wäre  vielleicht  eine  An- 
deutung des  Cardos.  Die  !Mandibeln  (Fig.  51)  sind  stark,  rotbraun,  mit 
langer,  scharfer  Spitze;  in  der  Mitte  zeigen  sie  einige  blattförmige 
Sekundärzähne. 

An  der  Unterseite  ist  der  Mund  durch  einen  breiten,  wenig  ge- 
färbten Querwulst   begrenzt,   welcher  fein  längsgerippt  ist;   die  un- 


Diptereu-Larveu  uud  -Puppen.  205 

regelmäßig-  angeordneten,  dunkelbraun  gefärbten  Rippchen  enden  je 
in  einen  kleinen  Zahn  und  sind  auch  weiterhin ,  namentlicli  die 
unteren,  gezähnt,  so  daß  hier  eine  Art  Reibfläche  gebildet  wird. 
Auf  dieser  Stelle  folgt  caudalwärts  ein  Querleistchen,  welches  an 
jeder  Seite  einen  stabförmigen  Anhang  trägt;  dieser  trägt  an  seiner 
Spitze  einen  kurzen  zylindrischen  Fortsatz.  Während  der  Quer- 
w^ulst  mir  mit  dem  Endolabium  homolog  zu  sein  scheint,  dürfte  in 
diesem  Leistchen  das  Mentum  vorliegen. 

Die  Kieferkapsel  ist  bei  dieser  Gattung  sehr  stark  reduziert; 
es  finden  sich  von  ihr  nur  oben  und  unten  je  2  schmale  schwarze 
Spangen.  Die  oberen  biegen  sich  vorn  hakenförmig  zueinander 
um,  während  sie  nach  hinten  zu  einander  nähern  und  sich  verbreitern. 
Die  unteren  sind  vorn  gegabelt,  der  obei-e  Ast  endet  dicht  hinter 
der  Maxille,  der  untere  trifft  vorn  mit  einer  bogenförmigen,  gleich- 
falls schwarzen  Chitinspange  zusammen,  welche  sich  zwischen  dem 
gezähnelten  Querwulste  und  dem  als  Mentum  gedeuteten  Leistchen 
befindet.    Der  Bogen  besteht  aus  8  gesonderten  Chitinstücken. 

Außer  daß  der  Kopf  fast  ganz  fest  in  den  Prothorax  eingezogen 
ist,  ist  letzterer  selbst  noch  teilweise  einstülpbar,  wie  es  auch  bei 
anderen  Tipuliden-Larven  oft  der  Fall  ist.  Hier  kann  der  Prothorax 
fast  ganz  in  den  folgenden  Ring  eingestülpt  werden,  so  daß  dann 
selbst  von  den  langen  Maxillen  nichts  mehr  außen  sichtbar  ist.  Die 
ganze  Körperhaut  ist  mit  dem  gewöhnlichen  Haarfilze  dicht  über- 
deckt; dazwischen  finden  sich  vereinzelte  dünne  und  bisweilen  recht 
lange  Sinnesborsten,  welche  oft  bis  zur  Wurzel  in  mehrere  Aste 
geteilt  sind.  Von  dem  letzten  Körperring  ist  die  vordere  Partie 
anschw^ellbar;  sobald  das  Tier  beunruhigt  wird,  entsteht  hier  eine 
Verdickung,  wie  sie  auch  in  Bkauer's  Figur  der  Limnophila-hM-ve  an- 
gegeben wurde;  andrerseits  ist  dieser  Teil  ganz  in  den  vorher- 
gehenden Ring  zurückziehbar.  AVie  bei  der  Larve  von  Amalopis 
immaculaia  ist  der  Filzbesatz  am  Ende  des  vorletzten  und  am  An- 
fangsteil des  letzten  Segments  von  eigentümlicher  Beschaffenheit ;  dieses 
ist  quergestrichelt  mitsehr  kleinen  in  Querreihen  angeordneten  Härchen. 

Der  letzte  Ring  endet  in  4  Zapfen  (Fig.  52,  53),  von  welchen 
die  unteren  etwas  länger  sind  als  die  oberen;  an  der  Innenseite 
zeigen  sie  einen  nackten  schwarzen  braunen  Streifen,  am  Rande 
sind  sie  mit  Haaren  besetzt,  welche  hier  eine  ganz  besondere  Länge 
erreichen.  In  fig.  6  von  Brauee's  Larvenarbeit  ist  das  Verhalten 
dieser  Behaarung  nicht  richtig  angegeben;  die  Haare  sind  alle  un- 
verzweigt. 


206  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

An  der  Innenseite  der  oberen  Fortsätze  lie^t  das  Hinterstigma. 
Diese  sind  fast  rund,  schwarzbraun. 

Aus  der  Analötfnung-  können  jederseits  2  länglich  ovale  Anal- 
kienien  hervorgestülpt  werden,  die  2  hinteren  sind  etw-as  grüßer  als 
die  vorderen. 

In  der  Medianlinie  der  Dorsalseite  findet  sich  auf  den  10  vorderen 
Segmenten  ein  großer  hellerer  ovaler  Flecken  mit  bi-aunem  Punkte 
in  der  Mitte,'  sie  liegen  an  den  vorderen  Segmenten  nahe  den  2 
vorderen,  weiterhin  ungefähr  in  der  Mitte  der  Segmente.  Es  dürften 
Drüsen  sein. 

Die  Puppe  ist  ca.  10  mm  lang,  gerade,  schwarzbraun,  etwas 
glänzend.  Auffällige  Borsten  sind  an  Kopf  und  Thorax  nicht  vor- 
handen. Fühlerscheide  kurz,  deutlich  geringelt.  Am  Thorax  bilden 
die  Prothoracalstigmen  eine  glänzend  gelbbraune,  fast  halbkreis- 
förmige Schuppe.  Die  Flügelscheiden  sind  relativ  kurz,  sie  er- 
strecken sich  bis  zur  Spitze  des  2.  Hinterleibsringes,  die  Bein- 
scheiden erstrecken  sich  noch  ein  Segment  weiter  nach  hinten,  und 
ihre  Spitzen  liegen  alle  ungefähr  in  einer  Querlinie.  Das  Abdomen 
zeigt  scharfe  Seitenränder.  Der  1.  Ring  ist  oben  fast  nackt,  die 
6  folgenden  zeigen  oben  vor  dem  Hinterende  eine  dichte  Reihe 
kurzer,  weißer  Härchen,  welche  den  Seitenrand  nicht  erreicht; 
auch  w^eiterhin  zeigt  die  Dorsalseite  dieser  Ringe  zerstreute  weiße 
Härchen,  welche  namentlich  in  2  Längslinien  vorhanden  sind; 
auch  diese  Härchen  lassen  die  Seitenteile  der  Ringe  frei.  Ventral 
findet  man  am  3.  Ringe  nur  neben  der  äußeren  ßeinscheide  eine 
Längsreihe  weißer  Härchen,  welche  hinten  sich  nach  außen  umbiegt 
und  eine  kurze  Querreihe  neben  der  Spitze  der  Beinscheide  bildet. 
An  den  folgenden  Ringen  findet  sich  fast  dasselbe  Verhalten  Avie  an 
der  Dorsalseite.  An  dem  scharfen  Seitenrande  des  Hinterleibs 
kommen  je  am  Ende  jedes  Ringes  ebenfalls  einige  weiße  Härchen 
vor.  An  der  Hinterleibsspitze  beobachtet  man  die  ziemlich  eroßen 
Scheiden  der  Legeröhrklappen ;  außerdem  finden  sich  an  der  Wurzel 
dieser  Region  oben  jederseits  2  braune  dornartige  Zähne  hinter- 
einander (die  hinteren  größer  als  die  vorderen)  und  am  Seitenrand 
jederseits  ein  solcher  Zahn. 

I^af'7i!/(/((stcr  iiiiHutissuna  Zett.  {=  pini  Feil-r.).    (Fig.  54— 60.) 

Der  allgemeine  Aspekt  dieser  Larve  wurde  von  Peeris  schon 
ausführlich  beschrieben;  ich  möchte  nur  einiges  hinzufügen  in  An- 
schluß an  die  von  mir  gegebenen  Abbildungen. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  207 

Der  Kopf  (Fig-.  54.  55)  ist  bei  dieser  Art  zum  größten  Teil 
frei;  die  in  den  Prothorax  eindringende  „Kopfplatte"  ist  bedeutend 
kürzer  als  der  freie  Teil.  Der  mediane  Teil  der  Dorsalseite  (die 
Postfrons)  ist  relativ  schmal,  zu  beiden  Seiten  desselben  stehen 
vorn  2  Paar  Borsten ;  in  derselben  Höhe  liegen  die  2  zweigliedrig'en 
Fühler  in  je  einer  etwas  vorrag-enden  Chitinpfanne.  An  der  vorderen 
Kopfspitze  liegt  oben  die  dreieckige  Oberlippe;  die  zu  beiden  Seiten 
desselben  lieg^enden  umfang-reichen,  sehr  beweglichen  Gebilde,  welche 
von  Peeris  als  „palpes  ou  barbillons"  bezeichnet  werden,  sind  oifen- 
bar  die  Unterkiefer;  sie  sind  von  sehr  komplizierter  Bildung- 
(Fig.  56,  57).  Bei  Betrachtung  von  oben  erkennt  man  ein  großes 
längliches  Basalglied,  welches  als  dem  „Cardo"  homolog  zu  be- 
trachten ist;  es  trägt  oben  eine  am  Bande  dicht  gewimperte  Platte, 
und  außen  an  der  Wurzel  zeigt  sich  1  eingliedriger  Taster  neben 
einer  starken  stumpfgezahnten  Schuppe  und  einigen  Aveiteren  Chitin- 
zähnen. Die  Platte  mit  seinen  Anhängen  betrachte  ich  als  Stipes 
samt  Lade  und  Taster;  bei  StraUomijia  ist  sie  nach  Becker's^)  Ab- 
bildung relativ  größer,  dem  Cardo  gegenüber. 

Betrachtet  man  das  Organ  von  innen,  so  ergibt  sich,  daß  der 
Cardo  eine  ziemlich  breite  Platte  ist.  Unten  an  der  Basis  liegt 
eine  kleine  Chitinplatte,  welche  mit  zahlreichen  bandförmigen  An- 
hängen, welche  dicht  aneinander  anschließen,  besetzt  ist;  wegen 
des  Voi'handenseins  dieser  Anhänge,  welche  dem  Haarschopf  mancher 
Oberkiefer  bei  Dipteren-Larven  ähnlich  sehen,  und  wegen  der  Lage 
möchte  ich  diese  Platte  als  den  Oberkiefer  deuten,  welche  hier 
also  gegen  den  Unterkiefer  weit  zurücksteht;  eine  bezügliche  Tendenz 
ist  aber  bei  vielen  Orthorraphen  vorhanden. 

Am  Hinterende  des  Mundes  bildet  das  Mentum  ein  in  der  Mitte 
in  eine  Spitze  vorgezogenes  Plättcheu ;  neben  dieser  Spitze  liegt 
jederseits  eine  kreisförmige  Sinnespapille.  Die  Seiten  des  Mundes 
werden  von  den  weit  medianwärts  verbreiterten,  hier  membranösen 
unteren  Glied  (Cardo)  des  Unterkiefers  eingenommen;  sie  berühren 
einander  in  der  Medianlinie  und  liegen  hier  ventral  von  der  gleich- 
falls membranösen  Unterseite  des  Labrums. 

Das  Submentum  ist  eine  ovale  Platte,  welche  den  größten  Teil 
der  Ventralseite  einnimmt  und  sich  durch  dunklere  Färbung  von  dem 
helleren  Saume,  der  sie  von  den  nach  unten  sich  umbiegenden  Lateral- 
platten trennt,  abhebt ;  auch  in  diesem  Saume  liegen  ein  Paar  Borsten, 


1)  Becker,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  29,  Anat.,  1910,  tab.   18  fig.  18. 


208  J-  t'-  H.  DE  Meuere, 

ferner  findet  sich  auf  ihm  dieselbe  schuppenartige  Felderung,  welche 
auch  der  übrige  Teil  des  Kopfes  zeigt.  Auch  das  Submentum  selbst 
trägt  einige  Boi'sten. 

Die  Lage  der  Körperborsten  wird  auch  von  Pekris  schon  an- 
gegeben. Er  hat  schon  richtig  beobachtet,  daß  diese  nicht  glatt 
sind,  sondei-n  er  bezeichnet  sie  als  ,,tres-finement  tuberculeuses". 
Ich  möchte  elier  sagen,  daß  sie  fast  ganz  äußerst  fein  anliegend  behaart 
sind;  auf  der  Ventralseite  der  Thoraxringe  beobachtet  man  jeder- 
seits,  lateralwärts  von  dem  inneren  Borstenpaar,  eine  Gruppe  von  3 
dicht  beisammen  liegenden  Borsten,  wie  solche  Gruppen  von  Keilin 
bei  einer  Anzahl  Dipteren-Larven  verschiedenster  Familien  auf- 
gefunden Avurden  und  schon  seit  langer  Zeit  von  älteren  Autoren 
bei  den  C'ecidomyiden-Larven  erwähnt  wurden,  wo  man  wegen  der 
vorliegenden  mikroskopischen  Untersuchung  dieser  Larven  wohl  am 
eingehendsten,  auch  zur  Unterscheidung  der  Arten,  auf  die  Sinnes- 
papillen  bzw.  -Borsten  geachtet  hat.  Perkis  erwähnt  niclit,  daß 
an  der  Dorsalseite  des  Prothorax  sich  hinter  dem  BorsteuAvirtel 
noch  4  Borsten  in  einer  Querreihe  befinden. 

Was  die  Stigmen  anlangt,  so  liegen  die  i)rothoracalen  (Fig.  59) 
jederseits  am  Seitenrande  auf  einem  länglichen  braunen  Flecken; 
jedes  zeigt  2  kleine  sitzende  Knospen.  Die  Hinterstigmen  (Fig.  60j 
finden  sich  am  letzten  Segment  zusammen  in  einer  dreieckigen,  mit 
einem  Querschlitz  an  der  Oberfläche  des  Segments,  dicht  vor  dessen 
hinterem  Rande,  nach  außen  mündenden  Höhle;  jedem  Stigma  ent- 
spricht eine  Filzkammer,  welche  nur  wenig  länger  als  breit  ist  und 
am  Hinteri-ande  ca.  4  kleine  sitzende  Knospen  trägt;  der  verborgenen 
Lage  entsprechend,  sind  die  Stigmen  sehr  zartwandig.  Neben  der 
äußeren  Öffnung  der  Stigmenhöhle  liegt  jederseits  ein  kurzes  Börstchen. 

Die  Analöttnung  liegt  an  der  Ventralseite  als  lang  ausgezogene 
Längsspalte,  welche  beiderseits  von  3  Borstenhaaren  begleitet  wird. 

Berts  vaJlata  Forst.    (P'ig.  61.) 

Von  dieser  Art  schlüpfte  mir  den  23.  Juni  1905  ein  Exem- 
plar ans  einem  zwischen  faulen  Blättern  in  Hilversum  befindlichen 
Puparium  (Fig.  61).  Leider  ging  mir  das  abgeworfene  Deckelchen 
verloren,  so  daß  ich  nur  über  den  übrigen  großen  Hinterteil  des 
Pupariums  Angaben  machen  kann. 

Dieser  aus  10  Segmenten  (Meso-  und  Metathorax  und  8  Abdominal- 
segmenten) aufgebaute  Teil  ist  von  langgestreckter  Gestalt,  7  mm 
lang  und  2  mm   breit,  sehr  dunkel  matt  graubraun,  an  den  Ein- 


Diptereu-Larven  und  -Puppen.  209 

schnitten  ins  dunkel  Rotbraune  ziehend,  die  Unterseite  ist  im  ganzen 
mehr  rotbraun.  Die  Segmente  sind  deutlich  voneinander  getrennt, 
fast  alle  von  gleicher  Breite,  das  hintere  ist  hinten  abgestutzt,  mit 
abgerundeten  hinteren  Seitenecken  und  sehr  wenig  gebogenem  Vorder- 
rand. Die  querliegende  Stigmenspalte  ist  ganz  an  das  Hinterende 
gerückt,  die  untere  Lippe  derselben  ragt  etwas  vor  und  ist  in  der 
Mitte  etwas  eingebuchtet.  An  der  Unterseite  des  letzten  Segments 
findet  sich  eine  Längsfurche,  welche  vorn  in  die  querliegende  Anal- 
spalte endet.  Anstatt  der  öfter  relativ  langen  und  starken  Borsten 
zeigt  diese  Art  kurze  Büschel  feiner  gebogener  gelber  Häi'chen;  man 
beobachtet  deren  im  Mittelfelde  der  mittleren  Einge  je  4  in  einer 
Querreihe,  welche  dicht  vor  dem  Hinterrande  des  betreffenden 
Segments  liegt.  Eigentlich  sind  deren  je  6  vorhanden,  wie  denn 
auch  bei  anderen  Arten  jeder  Ring  dorsal  6  Borsten  zu  zeigen 
pflegt;  die  beiden  äußeren  Büschel  sind  hier  aber  von  winziger 
Größe.  Ebensolche  Haarbüschel  finden  sich  auch  am  Seitenrande 
des  Körpers;  eine  gerade  Reihe  tragen  auch  die  Seitenränder  des 
letzten  Segments.  Die  Unterseite  ist  mehr  gleichmäßig  kurz  gelb 
behaart;  auch  hier  sind  die  Härchen  in  der  Nähe  der  Hinterränder 
länger  und  die  Behaarung  überhaupt  auf  das  breite  Mittelfeld  be- 
schränkt. Die  Oberfläche  des  Pupariums  ist  nur  äußerst  fein- 
körnig, nicht  schuppig  gefeldert,  wie  es  bei  einigen  Stratiomjiden  der 
Fall  ist. 

Die  Sprengung  findet  in  derselben  Weise  statt  wie  bei  den 
übrigen  Stratiomjiden,  der  Längsspalt  verläuft  über  den  Meso-  und 
Metathorax;  die  Puppe  bleibt  beim  Ausschlüpfen  ganz  im  Puparium 
und  zeigt  eine  zarte,  bräunlich  gefärbte  Chitinhaut. 

Hl  Diptera  danica  I  p.  74  gibt  Lündbeck  eine  Bestimmungs- 
tabelle der  ihm  bekannten  Stratiomyiden  -  Larven.  Daraus  ergibt 
sich,  daß  die  .Bms-Larve,  welche  bis  jetzt  noch  nirgends  beschrieben 
wurde,  derjenigen  von  Sargiis  ähnlich  sieht;  letztere  hat  aber  einen 
weit  nach  vorn  vorgebuchteten  Vorderrand  am  letzten  Segmente, 
auch  finden  sich  dorsal  an  den  Segmenten  und  am  Seitenrande  des 
letzten  Segments  nur  je  6  einzeln  stehende  Härchen,  welche  weit 
voneinander  entfernt  sind,  keine  Büschelchen  oder  dicht  gelagerte 
Härchenreihen. 

Handliesch  1) ,  der  seinerzeit  die  Larve,  bzw.  das  Puparium 
von  Chorisops  tiUalis  untersucht  hat,  sagt,   daß  sich  dieses  von  dem- 


1)  Hai^DLIRSCH,  A.,  in :  Verh.  zool.-bot.  Ges.  Wien,  Vol.  33,  p.  243. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  14: 


210  J-  ^'-  H-  ^^  Meijere, 

jenigen  von  Suhula,  mit  der  sie  die  sitzende  Cornea  und  die  schmälere 
Kieferkapsel  gemein  hat,  durch  den  Bau  der  hinteren  Stigmenplatte 
und  die  Form  des  letzten  Ringes  unterscheidet.  Bei  Suhula  zeigen 
die  Larven  am  letzten  Ringe  hinten  eine  gerade  Querfurche,  die 
jederseits  in  eine  oft  borstige  Ecke  ausläuft  und  nach  hinten  von 
dieser  Furche,  segmentartig  abgeschnürt,  die  breiten  Lippen  der 
queren  Stigmenspalte.  Ferner  ist  die  Panzerung  feiner,  und  die 
Puppe  bleibt  in  der  Larvenhaut,  während  bei  Suhula  die  Puppe 
sich  aus  der  Spalte  des  Pupariums  hervorhebt.  Während  mir  die 
Kopfgestalt  der  5eris-Larve  unbekannt  blieb,  kann  doch  gesagt 
werden,  daß  in  den  übrigen  genannten  Merkmalen  die  Beris-  und 
C/?omo2)s-Puparien  Übereinstimmung  zeigen.  Was  die  Beborstung 
anlangt,  so  sollen  die  Segmente  bei  Chorisops  an  den  Seiten  je  2— 3 
kurze  Börstchen  und  ebenso  eine  Reihe  derartiger  an  der  Bauch- 
seite besitzen ;  bei  Beris  sind  die  Bürstchen  zahlreicher,  auch  an  der 
Rückenseite,  bei  Suhula  sind  die  vereinzelten  Bürstchen  sehr  winzig, 
kaum  wahrnehmbar.  —  Vollständigkeitshalber  möchte  ich  noch  hinzu- 
fügen, daß,  was  den  Kopfbau  anlangt,  die  CAor/sops-Larve  sich  von 
der  SarguS'lj'AYW^  unterscheidet  durch  den  Mangel  eines  seitlich 
stark  vorstehenden  Augenhügels,  auf  dem  die  halbkuglige  Cornea 
sitzt,  und  durch  die  dadurch  nach  hinten  nicht  plötzlich  verbreiterte 
Kieferkapsel.  Die  größere  Augenwölbung  trennt  sie  von  den  meisten 
übrigen  Stratiomyiden-Larven,  von  manchen  aquatischen  auch  die 
Abwesenheit  eines  Respirationsborstenkranzes. 

Thereva  (Fig.  62—72). 

T/«er('ü«-Larven  fand  ich  im  Frühjahr  1912  an  sehr  verschiedenen 
Stellen  bei  Hilversum.  Man  trifft  sie  unter  faulen  Blättern  und  in 
Gartenerde,  in  Walderde  nahe  der  Oberfläche  fast  zahlreicher,  als 
das  zerstreute  Vorkommen  der  Imagines  vermuten  läßt.  Ihre  all- 
gemeine Gestalt  ist  schon  längst  bekannt;  sie  sind  sehr  gestreckt 
zylindrisch  (Fig.  62),  von  weißer  Farbe,  mit  braunem  Kopf,  haben 
eine  relativ  starke  Körperhaut  und  bewegen  sich  mit  schlangen- 
artigen seitlichen  Biegungen  vorwärts,  indem  sie  sich  hin  und  wieder 
mit  den  Mundteilen  festgreifen  oder  mit  den  Xachschiebern  am  hinteren 
Körperende  vorwärts  schieben. 

Der  Kopf  (Fig.  63—66)  ist  klein,  länglich  eiförmig,  mit  starker, 
rotbrauner  Chitinhaut.  Die  Kieferkapsel  überdeckt  als  eine  un- 
geteilte Platte  den  Kopf  oben  und  an  den  Seiten;  hinten  ist  dieser 
Teil  in  der  Mitte  etwas  vorgebuchtet.    Vorn  und  an  den  Seiten  be- 


Dipteren-Larven  und  -Pnppeu.  211 

merkt  man  jederseits  eine  starke  Borste.  Ventral  findet  sich  eine 
liinten  gerundete,  vorn  in  1  Paar  kurze  Fortsätze  auslaufende,  breite, 
braune  Platte,  welche  ziemlich  breit  von  der  dorsalen  Kopfplatte 
getrennt  ist;  diese  dünnere,  hell  gefärbte  Hautstelle  trägt  jederseits 
2  Borsten.  Von  der  Dorsalwand  des  Kopfes  springen  dicht  neben- 
einander 2  Chitinplatten  ins  Innere  des  Kopfes  vor;  diese  verbreitern 
sich  unten  und  treten  dort  miteinander  in  Berührung.  Nach  hinten 
setzen  sie  sich  je  in  einen  stabförmigen  Fortsatz  fort,  mit  welchem 
ein  längerer,  ebenfalls  rotbrauner  Chitinstab  gelenkig  verbunden 
ist,  der  eine  Strecke  in  den  Prothorax  hineinragt. 

Die  Fühler  sind  sehr  kurz,  sie  bestehen  aus  einem  weiten, 
braunen  Ring,  auf  welchem  ein  kurzes  dreieckiges  Endglied  nebst 
einem   einige   kleine  Sinnesorgane   tragende  Kreischen   sichtbar   ist. 

Die  Oberlippe  (Fig.  67)  bildet  einen  schmalen,  braunen,  medianen 
Fortsatz  am  vorderen  Kopfrand,  dessen  oberer  Rand  nahe  der 
Spitze  1—2  untiefe  Einschnitte  zeigt;  die  Seitenteile  sind  membranös 
und  am  Rande  zerschlitzt.  Die  Oberkiefer  sind  stark,  vertikal  ge- 
stellt, hakenförmig,  am  Außenrande  durch  schuppenartig  nach  oben 
schauende  Zähnchen  rauh.  An  der  Wurzel  sind  sie  stark  in  der 
Vertikalfläche  verbreitert  und  mit  den  Unterkiefern  verwachsen. 

Die  Unterkiefer  (Fig.  68,  69)  bilden  breite,  ungefähr  dreieckige 
Läppchen,  welche  nahe  der  ziemlich  scharfen  Spitze  2  kurze,  stumpfe, 
braune  Zäpfchen  aufweisen  und  an  der  Innenseite  nahe  der  Basis 
eine  ziemlich  kurze,  aber  starke  Borste.  In  der  Mitte  tragen  sie 
den  gutentwickelten,  anscheinend  2gliedrigen  Taster;  das  Basalglied 
desselben  ist  kurz  und  breit,  dürfte  mit  dem  Stipes  homolog  sein, 
das  Endglied,  der  eigentliche  Taster  länger  und  schmäler,  zylindrisch, 
am  Ende  schief  abgeschnitten  mit  mehreren  kleinen  Sinnespapillen. 
Die  Unterlippe  ist  ein  kleines,  rundliches  Plättchen  mit  mehreren 
kurzen  Borsten. 

Mit  dem  medianen  Vorsprung  am  Hinterende  der  Dorsalwand 
des  Kopfes  gliedrig  verbunden,  zeigt  sich  eine  lange,  hinten  er- 
weiterte Chitingräte  von  schwärzlicher  Farbe,  welche  sich  bis  in 
den  Mesothorax  hinein  erstreckt  (Fig.  63,  67). 

Der  schlangenartige  Körper  ist  durch  sekundäre  Ringelung  in 
eine  große  Anzahl  Ringe  geteilt,  wie  es  auch  schon  von  Bouche, 
Brauer  u.  A.  bemerkt  wurde.  Es  sind  deren  20  erkennbar.  Die 
Thoracalsegmente  sind  einfach,  bei  ihnen  greift  der  Vorderrand  des 
folgenden  Segments  je  über  den  Hinterrand  des  vorhergehenden.  Sie 
sind  ferner  durch  den  Besitz  von  je  1  Paar  langer  Borsten,  welche 

14* 


212  J-  t'.  H.  DE  Meijere, 

ventral  nahe  dem  Seitenrand  eingepüanzt  sind,  gekennzeichnet.  Der 
Prothorax  trägt  nahe  dem  Hinterrand,  mehr  dorsal  gelagert,  das 
vordere  Stigma,  dessen  Bau  icli  seinerzeit')  schon  ausführlicher  be- 
sprochen habe.  Ich  bin  indessen  jetzt  bezüglich  der  Auffassung 
desselben  einigermaßen  anderer  Ansicht  als  damals.  Während  ich 
es  früher  als  von  den  Tüpfelstigmen  verschieden  ansah,  betrachte 
ich  es  jetzt,  nachdem  mir  zahlreichere  Übergänge  bekannt  sind,  als 
eine  einfache  Sorte  solcher  Stigmen,  bei  welcher  die  Tüpfel  noch 
ganz  ungestielt  sind  und  gering  in  Anzahl.  Dem  entspricht  auch 
das  im  übrigen  primitive  Verhalten  dieser  Larve.  Es  besitzt  2 
längere  Tüpfel,  welche  nebeneinander  auf  der  rundlichen  Platte 
liegen;  am  Kande  der  anderen  Hälfte  der  Platte  liegt  die  Stigmen- 
narbe. 

Von  den  folgenden  Körpersegmenten  sind  die  6  nächstfolgenden 
zweiteilig;  auch  hier  greift  der  Vorderrand  der  Segmente  je  über 
den  Hinterrand  der  vorhergehenden;  zwischen  beiden  findet  sich 
an  diesen  Segmenten  ein  schwarzer  Eing,  bei  dem  der  vordere 
Teil  über  den  hinteren  greift,  also  das  umgekehrte  der  Fall 
ist.  Auch  in  anderer  Hinsicht  sind  die  vordere  und  die  hintere 
Hälfte  verschieden;  an  der  vorderen  bemerkt  man  an  den  Seiten 
einen  rautenförmigen  Eindruck,  ventral  fällt  vor  dem  Hinterrand 
ein  weißes  Dreieck,  ein  Lappen  des  Fettkörpers,  auf;  in  der  vorderen 
Hälfte  trägt  der  Tracheenlängsstamm  die  2  großen  Aste ;  die  hintere 
Hälfte  zeigt  ventral  2  nach  hinten  zusammenstoßende  Fettkörper- 
bänder, die  Seiten  dieser  Segmente  zeigen  keinen  rautenförmigen 
Eindruck,  sondern  nur  mehrere  punktförmige  Eindrücke  (Muskel- 
ansätze). Das  8.  Segment  trägt  das  hintere  Stigma,  etwas  vor  ihrer 
Mitte;  die  Verhältnisse  zwischen  dem  7.  und  S.Ring  sind  fast  dieselben 
wie  an  den  beiden  Teilen  des  vorhergehenden  Ringes.  Das  Hinter- 
stigma ist  nach  demselben  Schema  Avie  das  Vorderstigma  gebaut, 
hat  aber  4  Tüpfel. 

Nach  diesem  stigmentragenden  Ring  folgen  noch  3  kurze  Ringe, 
bei  denen  aber  der  Hinterrand  je  über  den  Vorderrand  des  vor- 
hergehenden Ringes  greift.  Der  letzte  dieser  Ringe  ist  sehr  kurz 
und  trägt  die  beiden  kurzen,  zapfenartigen  Nachschieber,  welche 
keine  Häkchen  tragen;  das  vorletzte  zeigt  jederseits  3  Borsten,  2 
mehr   nach  vorn   und   dorsal,   1   weiter   nach  hinten,   von   welchen 


1)  DE  Meijeke,    J.    C.    H.  ,     Über    zusammengesetzte    Stigmen    bei 
Dipteren-Larveu,  in :  Tijdschr.  Entomol.,  Vol.   38,  p.  22. 


Dipteren-Larveu  uud  -Puppen.  2l3 

2  lateral  und  2  ventral  eingepflanzt  sind.  Letztere  Paare  stehen 
fast  übereinander,  das  laterale  um  weniges  mehr  nach  hinten. 

Ein  junges  Exemplar  von  7  mm  Länge  zeigte  schon  die  gleiche 
Gliederung  wie  die  erwachsene  Larve,  auch  der  Kopf  bau  und  die 
Verteilung  der  langen  Borsten  am  Körper  sind  ähnlich.  Sehr  ver- 
schieden sind  aber  die  Stigmen.  Das  vordere  Paar  ist  noch  gar 
nicht  vorhanden,  das  Ende  der  Trachee  bildet  hier  einen  feinen 
Strang  ohne  Lumen;  das  hintere  Stigmenpaar  (Fig.  71)  ist  noch  viel 
weniger  kompliziert  als  später  und  zeigt  nur  ca.  5  verschieden  große 
Knospen ;  die  Stigmennarbe  ist  undeutlich. 

Eine  kurze  Beschreibung  der  TAerem-Larve  und  -Puppe  hat  vor 
einiger  Zeit  Collinge  ^)  gegeben.  Der  Verf.  stimmt  in  der  Auffassung 
der  sekundären  Ringeluug  mit  mir  überein,  nur  faßt  er  die  2  letzten 
Körperabschnitte  als  ein  Segment  zusammen.  Er  weist  darauf  hin, 
daß  Sharp  (in:  Veerall,  British  Flies,  Vol.  5,  p.  37,  flg.  65)  das 
vordere  Stigma  an  den  Mesothorax  versetzt.  Mir  ist  diese  Angabe 
ebensowenig  klar;  das  vordere  Stigma  fand  ich  auch  bei  jüngeren 
Larven,  wenn  es  überhaupt  vorhanden  ist,  immer  am  Prothorax. 

Collinge  gibt  eine  gute  Abbildung  der  Puppe,  geht  aber  auf 
die  Bedeutung  der  einzelnen  Bezirke  nicht  genügend  ein.  Die  Larve 
scheint  mir  noch  etwas  zu  breit  gezeichnet. 

Die  Puppe  (Fig.  72)  ist  blaßgelb,  glänzend,  von  zarter  Be- 
schaffenheit. An  der  unpaaren  Kopfplatte  beobachtet  man  2  seit- 
wärts abstellende  zahnartige  Fortsätze,  welche  unter  der  scharfen 
Spitze  ein  kleines  stumpfes  Höckerchen  aufweisen.  Diese  Fortsätze 
sind  die  Fühlerscheiden.  Am  vorderen  Eand  der  Kopfplatte  liegt 
die  Scheide  der  Oberlippe,  welche  in  2  sehr  kurze  Spitzen  ausläuft; 
zu  beiden  Seiten  derselben  die  winzigen  Scheiden  der  Unterkiefer, 
hinter  dieser  Stelle  die  Scheide  des  Labiums,  mehr  nach  außen  zu 
die  Tasterscheiden.  Die  2  großen  Platten  hinter  der  Unterlippen- 
scheide enthalten  die  Vorderkiefer,  nach  außen  hin  schließen  sich 
an  diese  die  Scheiden  der  Vorderschenkel  an,  nach  hinten  die 
Scheiden  der  Mittelhüften.  Die  Scheiden  der  Vorderschenkel  werden 
zum  Teil  durch  einen  kurzen,  breiten  Anhang  an  der  Seite  der 
Kopfplatte  überdeckt. 

Der   Thorax    zeigt    am  Rande    das    als    ein  kurzes  Hörn  vor- 


1)  Collinge,  "W.  E.,  Observations  on  the  life  history  and  habits  of 
Thereva  nobilitata  Fabe.,  and  other  species,  in:  Journ.  econ.  Biol.,  1909, 
Vol.   4,  p.   14—17. 


214  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

ragende  Vorderstigma.  daliinter  eine  längere,  starke  Borste,  letztere 
liegt  unmittelbar  über  der  Wurzel  der  Fülilersclieide.  Die  Spitzen 
der  letzteren  werden  nur  durch  die  Scheiden  der  Vorderbeine  von- 
einander getrennt,  die  Beinsi)itzen  einer  und  derselben  Seite  liegen 
hintereinander;  das  Verhalten  ist  im  allgemeinen  dasselbe  wie  bei 
den  Leptiden. 

Das  Abdomen  ist  dorsal  schuppig  gefeldert,  unten  ist  es  feiner 
runzelig;  der  1.  Abdominalring  trägt  oben  eine  Querreihe  von 
6  Borstenhaaren;  an  den  6  folgenden  Segmenten  ist  hier  je  eine 
Querreihe  vorhanden,  welche  von  viel  zahlreicheren,  aber  kürzeren 
Borsten  gebildet  wird;  zwischen  den  Borsten  stehen,  an  den  vorderen 
dieser  Segmente  öfters  abwechselnd,  kürzere  dornartige  Anhänge. 
Ventral  finden  sich  6  Borstenreihen ;  ferner  finden  sich  am  Seiten- 
rande, dicht  hinter  den  auf  kurzen  Zäpfchen  sitzenden  Stigmen, 
kleine  Gruppen  von  3—4  Borstenhaaren.  Die  Hinterleibsspitze  zeigt 
keine  Borstenwirte],  läuft  aber,  wenigstens  bei  den  weiblichen 
Puppen,  in  2  starke,  dicht  nebeneinander  liegende  Borsten  aus. 

Ein  weiterer  Fall  solcher  anormal  verlängerten  und  Segmente 
vortäuschenden  Intersegmentalmembranen  ist  seit  längerer  Zeit  be- 
kannt, nämlich  von  der  Elateriden-Larve  Cardiophorus.  Kolbe  er- 
wähnt ihn  schon  in  seiner  „Einführung"  p.  125.  Vor  kurzem  hat 
Sharp  (in :  Entomologist,  Vol.  45,  1913,  p.  189—191)  die  bezüglichen 
Verhältnisse  bei  der  Larve  von  Cardiopliorus  asellus  genau  beschrieben. 

Chrifsopilus  atratiis  F. 

Die  Puppe  ist  ca.  10  mm  lang,  rotbraun,  wenig  glänzend,  von 
derber  Beschaffenheit;  die  unpaare  Kopfplatte  zeigt  hinten  jeder- 
seits  ein  Avinziges,  eine  Haarborste  tragendes  Höckerchen;  etwas 
weiter  nach  vorn  in  der  Mitte  2  seichte  Vorwölbungen  nebeneinander 
und  dem  Seitenrande  näher  jederseits  eine  anliegende,  an  der 
Wurzel  ziemlich  breite,  weiterhin  kurz  stabförmige  Fühlerscheide. 
Die  Augenplatten  tragen  oben  je  ein  winziges  Höckerchen,  auf 
welchem  ein  kurzes  Borstenhaar  eingepflanzt  ist.  Größere  Vor- 
ragungen oder  Haken  finden  sich  also  am  Kopfe  gar  nicht.  Die 
Scheiden  der  Mundteile  sind  wenig  umfangreich,  man  beobachtet 
oben  eine  kleine  Oberlippenplatte,  dahinter  die  Unterlippenplatte, 
welche  kurz  und  breit  ist,  an  den  Seiten  2  nach  außen  gerichtete, 
relativ  große  Tasterscheiden ;  nach  hinten  zu  folgen  dann  die  schon 
den  Vorderhüften  angehörigen  Platten,  welche  von  länglicher  Ge- 
stalt sind  und  bedeutend  s-rößer  als  die  Tasterscheide,  ferner  noch 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  215 

jederseits  ein  kleines,  dreieckiges  Plättchen,  welches  der  Mittelhüfte 
entspricht.  Der  Thorax  zeigt  keine  Borsten,  das  Prothoracalstigma 
ragt  nur  sehr  wenig  vor.  Die  Beinscheiden  sind  kurz  und  über- 
ragen kaum  die  Flügelscheiden,  die  Beinspitzen  jeder  Seite  liegen 
hintereinander,  die  Flügelscheiden  sind  nur  durch  die  Scheiden  der 
Vorderbeine  getrennt. 

Am  Abdomen  beobachtet  man  vor  den  Einschnitten  am  2.  bis 
7.  Ring  vor  dem  Hinterrand  je  einen  vollständigen  Dörnclienring; 
diese  Dornen  sind  relativ  kurz,  viele  sind  an  der  Wurzel  gegabelt; 
die  dorsalen  sind  ein  wenig  länger  als  die  ventralen.  Das  letzte 
Segment  ist  abgestutzt  und  trägt  am  oberen  Rande  eine  Anzahl 
kurze,  aber  starke  zahnartige  Vorsprünge,  während  unten  2  große 
dreieckige  Vorsprünge  vorhanden  sind. 

Am  Metathorax  und  1.  Hinterleibsring  beobachtet  man  nur 
einige  Borstenhaare.  Die  Hinterleibsstigmen  ragen  als  kleine 
Höckerchen  vor. 

Leptis  Uneola  F.   (Fig.  73—84.) 

Larven  dieser  Art  fand  ich  bei  Hilversum  im  März  und  April 
in  Wäldern  in  der  Nähe  des  Wassers  unter  faulen  Blättern  und  in 
mit  feuchten  faulen  Vegetabilien  gemischter  Erde.  —  Sie  sind  von 
weißer,  schwach  gelblicher  Farbe,  von  zylindrischer  Gestalt  (Fig.  73), 
11-ringlig,  das  Vorderende  ist  verschmälert,  das  Hinterende  zeigt 
4  kurze  Lappen,  zwischen  welchen  die  2  kleinen  Hinterstigmen 
liegen.  Sie  sehen  einer  schmächtigen  cj^clorrhaphen  Dipteren-Larve 
ähnlich,  haben  jedoch  ganz  andere  Mundteile,  Augenflecken,  ein 
weniger  spitzes  Vorderende  usw. 

Der  frei  hervorragende  Teil  des  Kopfes  (Fig.  74 — 77,  79)  ist  nur 
sehr  kurz,  außerdem  nur  wenig  chitinisiert;  dunkelbraun  ist  nur 
eine  dorsale  mittlere  Partie,  an  welche  sich  vorn  die  spitz  zulaufende 
Oberlippe  anschließt.  Diese  Partie  ist  auch  im  Prothorax  noch  eine 
Strecke  weit  zu  verfolgen,  verschmälert  sich  allmählich  und  ist  am 
hinteren  Ende  abgerundet.  Die  Fühler  sind  ziemlich  lang,  zylindrisch, 
zweigliedrig,  das  2.  Glied  ist  aber  äußerst  winzig,  sie  stehen  weit  aus- 
einander an  den  Seitenecken  des  Kopfes,  mit  Ausnahme  der  Basis 
und  der  äußersten  Spitze  sind  sie  braun. 

Die  Oberlippe  (Fig.  78)  ist  von  oben  gesehen  eine  schmal  drei- 
eckige, spitz  zulaufende  Platte,  von  der  Seite  gesehen  zeigen  sich  an 
ihrem  Oberrande  an  der  Spitze  3—4  Zähnchen.  Zu  beiden  Seiten 
derselben  findet  sich  ein  mit  mehreren  dornartigen  Fortsätzen  be- 


216  J-  (^-  H.  DE  Meijere, 

setztes  Plättchen ;  der  vorderste  Fortsatz  ist  an  der  Spitze  sekundär 
gezalint.  Unter  diesem  Plättclien  liegt  ein  am  Oberrande  kamm- 
artig gezälineltes  Chitingebilde. 

Die  ^[andibeln  sind  stark,  vertikal  gestellt  und  nach  hinten  ge- 
krümmt; an  ihrer  Spitze  zeigen  sich  einige  Zähne.  An  ihre  Wurzel 
schließt  sich  vorn  ein  braunes  Plättchen  an,  welches  vorn  einen  an 
der  Spitze  gezähnelten,  dahinter  mehrere  dornartige  Fortsätze  trägt. 
Diese  Plättchen  liegen  bei  Betrachtung  von  oben  zu  beiden  Seiten  der 
Oberlippe.  An  der  Unterseite  der  Oberlippe  zeigt  sich  jederseits 
ein  am  unteren  Rand  kammartig  gezähnelter  Anhang.  Die  Unter- 
kiefer sind  dreieckige  Läppchen,  deren  auffälligster  Teil  die  relativ 
großen  Taster  bilden.  Diese  ragen  weit  vor,  weiter  als  die  Fühler, 
und  sind  scheinbar  zweigliedrig,  der  untere  Abschnitt  dürfte  aber 
wieder  der  Stipes  sein ;  es  sind  2  braune  Ringe  an  ihnen  erkennbar, 
einer  in  der  Mitte,  einer  an  der  Spitze;  zwischen  beiden  zeigt  der 
Taster  an  der  Außenseite  mehrere  halbkugelförmige  Vorwölbungen. 

Die  Unterlippe  ist  nur  durch  das  Prämentum  repräsentiert; 
dies  zeigt  sich  als  2  etwas  vorragende  kreisförmige  Stellen  neben- 
einander, welche  sehr  kleine  Sinnespapillen  tragen.  Der  vorspringende 
Kopfteil  kann  etwas  zurückgezogen  werden,  in  sich  selbst  einstülp- 
bar, wie  bei  manchen  Tipuliden,  ist  der  Prothorax  hier  nicht. 
Zwischen  diesem  Kopfteil  und  dem  Prothorax  bemerkt  man,  wenn 
der  Kopf  stark  vorgezogen  ist,  noch  einen  oben  sehr  schmalen,  nach 
unten  stark  verbreiterten  Abschnitt,  welchen  Braueh  als  Zwischen- 
segment betrachtet.  Die  Kieferkapsel  setzt  sich  weit  ins  Innere 
fort,  bis  in  den  Anfangsteil  des  Mesothorax. 

Bei  Betrachtung  von  oben  zeigen  sich  2  parallele,  von  der  Seite 
ausgehende  obere  Gräten,  welche  hinten  durch  eine  breite  Platte 
miteinander  verbunden  sind,  die  in  der  Mittellinie  verdunkelt  ist 
und  hinten  einen  breiten  spateiförmigen  Fortsatz  zeigt.  Außer- 
dem findet  sich  an  jeder  Seite  eine  vorn  breite,  bald  sich  in  einen 
Stab  verchmälernde  Gräte.  Neben  deren  vorderer  Hälfte  liegt  ein 
ovaler  schwarzer  Fleck,  welcher  durch  die  Prothoraxhaut  hindurch- 
schimmert und  ein  rudimentäres  Auge  darstellt. 

Der  Körper  zeigt  11  Ringe.  Die  Vorderränder  der  Segmente  sind 
durch  einen  Gürtel  feiner,  kurzer  Querlinien  ausgezeichnet,  welcher 
diesem  Teile  ein  geschupptes  Aussehen  verleiht;  am  Prothorax  ist 
dieser  Gürtel  auf  die  Dorsalseite  beschränkt.  Am  vorletzten  Hinter- 
leibssegment zeigen  sich  solche  Linien  auch  am  Hinterrande.  An 
den  Abdominalsegmenten   findet   sich   ventral   am  Vorderrande   ein 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  217 

aus  mehreren  nebeneinanderliegendeii  Partien  gebildeter  Wulst, 
welcher  gleichfalls  die  feine  scliuppenartige  Skulptur  zeigt.  Die 
feinen  Querlinien  sind  hier  aber  äußerst  fein  quergestreift,  die  Ränder 
der  kaum  hervorragenden  „Schuppen"  sind  hier  demnach  äußerst 
fein  gezähnelt. 

Nahe  dem  Hinterrand  des  Prothorax  liegt  das  vordere  Stigma 
(Fig.  81,  82).  Dieses  ist  nach  demselben  Schema  gebaut  wie  bei 
der  TJiereva-hdiYYe ;  es  zeigt  2  (bei  einem  Exemplar  3)  ovale  Knospen 
(Tüpfel)  neben  der  Stigmeunarbe. 

Das  letzte  Segment  ist  von  ovaler  Gestalt  (Fig.  80);  unten  an 
der  Basis  zeigt  sich  die  Analöifnung  hinter  einem  ebensolchen 
Querwulst,  wie  sie  an  den  vohergehenden  Segmenten  vorhanden  ist. 
Am  Hinterende  ist  dieses  Segment  in  4  kurze  Zipfel  ausgezogen. 
An  der  oberen  liegt  unten  an  der  Wurzel  das  Hinterstigma  (Fig.  83). 
Dieses  ist  von  etwas  ovaler  Gestalt,  braungelb,  der  große  mittlere 
Teil  ist  gewöhnlich  verschlossen,  während  sich  am  Rande  ein  voll- 
ständiger Kreis  von  30 — 39  ovalen  Tüpfeln  findet.  In  einem  mit 
Kalilauge  behandelten  Präparate  zeigte  sich  in  dem  mittleren  Teil 
jedes  Stigmas  eine  lange  spaltförmige  Öffnung,  welche  offenbar  die 
primäre  Stigmenöffnung  repräsentiert;  wir  haben  es  hier  für  ge- 
wöhnlich mit  einer  zentralen  Stigmennarbe  zu  tun,  wie  bei  den 
Tipuliden.  Die  Filzkammer,  welche  sich  hinter  dem  Stigma  befindet, 
ist  sehr  kurz. 

Die  Puppe  zeigt  in  den  Hauptzügen  denselben  Charakter  wie 
die  von  Chnjsopüiis  atratus.  Sie  ist  von  matt  graubrauner  Färbung, 
einige  Stellen,  so  z.  B.  das  Untergesicht,  sind  mehr  glänzend  und 
gelblich.  Die  ziemlich  langen  und  dünnen  Fühlerscheiden  liegen 
der  unpaaren  Kopfplatte  unmittelbar  an.  Höcker  oder  Haare  sind 
an  Kopf  und  Thorax  nicht  vorhanden.  Die  Stellung  der  Bein- 
scheiden ist  dieselbe  wie  bei  CJirysopilus.  Verschieden  ist  dagegen 
die  Bewaffnung  des  Hinterleibs.  Diese  zeigt  hier  dorsal  am  2.  bis 
7.  Ring  je  eine  Querreihe  von  Dornen,  welche  aber  viel  kürzer  und 
breiter  sind  als  bei  Chrysopilus,  auch  viel  weiter  voneinander  ent- 
fernt und  nicht  gegabelt  sind;  außerdem  stehen  hier  in  der  Nähe 
des  Vorderrandes  meistens  noch  2  ebensolche  Dörnchen;  ventral 
tragen  die  Ringe  nur  2  Dörnchen  an  ihren  Hinterrändern.  Die 
Hinterleibsspitze  zeigt  oben  4  Dornen,  unten  2  etwas  größere  zahn- 
artige Fortsätze. 


218  J-  C.  H.  DE  Meijkre, 

niocti'ia  haumJiaueri  Meig.     (Fig.  84—88.) 

Mitte  April  1912  fand  ich  am  Walde  dicht  unter  der  Ober- 
fläche in  ziemlich  trockener  Erde  dicht  neben  den  Stämmen  von 
Buchen  und  Birken  zwischen  deren  AVurzeln  mehrere  Larven;  einige, 
welche  ich  zur  Zucht  aufbewahrte,  verpuppten  sich  Ende  April; 
die  Imagines  schlüpften  Anfang  Juni  aus.  Die  Larven  (Fig.  84,  85) 
sind  von  weißer  Farbe,  der  freie,  sehr  kleine  Kopf  ist  braungelb, 
die  Mundteile  sind  dunkelbraun.  Die  dorsale  Kopfvvand  (Fig.  86, 88) 
ist  breit  und  kurz,  vorn  halbkreisförmig  ausgeschnitten;  dicht  am 
Rande  dieses  Ausschnitts  findet  sich  der  sehr  kurze  Fühler,  welcher 
aus  kaum  mehr  als  einem  halbkreisförmigen  Gliede  auf  einer  kurzen 
Vorwölbung  besteht.  Dahinter  findet  sich  eine  sehr  dicke  Borste. 
Die  ventrale  Kopffläche  (Fig.  87)  trägt  jederseits  2  ebenfalls  sehr 
starke  Borsten  und  am  Seitenrande  je  2  ebensolche  dicht  neben- 
einander. Die  Oberlippe  ragt  als  eine  schmale  Spitze  vor.  Sie 
liegt  zwischen  den  beiden  gleichfalls  sehr  schmalen  und  nicht  langen 
Oberkiefern,  deren  Basalstück  sich  seitwärts  in  eine  dreieckige  Platte 
verbreitert,  welche  eine  starke,  kurze  Borste  und  dicht  dahinter 
ein  sehr  kurzes  Börstchen  trägt. 

Die  am  stärksten  entwickelten  Mundteile  sind  die  Unterkiefer; 
diese  bilden  breite,  derbe,  horizontal  nebeneinander  liegende  und 
beim  lebenden  Tier  horizontal  bewegende  Platten  von  dunkelbrauner 
Farbe,  welche  nahe  ihrer  Basis  den  kurzen,  ebenfalls  stark  chitini- 
sierten  Taster  tragen,  der  aus  einem  kurzen,  ringförmigen  Basal- 
glied und  einem  länglich  ovalen  Endglied  zu  bestehen  scheint, 
welches  an  der  Spitze  mehrere  kleine  Sinnespapillen  trägt.  Vorn 
liegt  an  der  äußersten  Basis  des  Unterkiefers  wieder  eine  derbe 
Borste.  Ventral  liegt  als  Rest  der  Unterlippe  ein  in  der  Mitte 
längsgeteiltes,  dunkles,  dreieckiges  Chitinplättchen ;  die  Spitze  ist 
nach  vorn  gerichtet  (Submentum). 

An  die  Kieferkapsel  schließen  sich  nach  innen  zu  2  Paar  lange 
Chitingräten  an,  welche  schwärzlich  gefärbt  sind  und  sich  fast  bis 
zum  Mesothorax  erstrecken.  Der  Kopf  ist  zum  Teil  in  das  trichter- 
förmig einstülpbare  Vorderende  des  Prothorax  einziehbar;  ein  un- 
gefärbtes Zwischensegment  zwischen  Kopf  und  Prothorax  ist  nament- 
lich ventral  gut  erkennbar. 

Der  Körper  ist  zj'lindrisch,  schlank,  die  Segmente  sind  deutlich 
voneinander  abgeschnürt,  namentlich  die  mittleren;  die  vorderen 
sind  etwas  breiter  und  kürzer,   kürzer  als  breit,   die  mittleren  so 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  219 

lang-  wie  breit,  die  hinteren  länger  als  breit.  Die  Oberfläche  der 
Haut    ist     äuiSerst    fein    längsgestrichelt;     die    Vorderränder    der 

3  Thoracalringe  sind  fein  schuppig,  die  Schuppen  farblos,  am 
Hinterrand  durch  sehr  feine  Zähnchen  rauh;  unten  ist  diese 
Schuppenzone  nur  wenig  entwickelt.  Am  2.-6.  Hinterleibssegmente 
finden  sich  unten  nahe  dem  Vorderrand  der  Segmente  2  Querwülste 
nebeneinander,  welche  ebenfalls  schuppig  gefeldert  sind. 

Der  Prothorax  trägt  nahe  seinem  Hinterrande  das  sehr  kleine, 
braungelbe  Vorderstigma,  welches  2  sitzende  Knospen  neben  einer 
kleinen  Stigmennarbe  zeigt,  während  die  Filzkammer  von  Chitin- 
säulchen  gestützt  wird ;  außerdem  zeigen  alle  Thoracalringe  in  ihrer 
Mitte,  der  Ventralseite  genähert,  ein  braunes  Borstenhaar. 

Das  letzte  Segment  zeigt  noch  ziemlich  deutlich  eine  Trennung 
in  2  Ringe,  von  denen  der  kürzere  vordere  das  ebenfalls  sehr 
kleine  Hinterstigma  trägt;  es  zeigt,  wie  das  Vorderstigma,  2  Tüpfel 
von  länglicher  Gestalt;  zwischen  den  beiden  divergierenden  Tüpfeln 
fällt  auf  allen  Stigmen  ein  sehr  feiner  heller  Punkt  auf.  Die  etwas 
längere  Endhälfte  läuft  hinten  in  eine  kurze,  braune,  nach  oben 
gekrümmte  Spitze  aus,  vor  welcher  4  braune  Wärzchen  in  einem 
Halbkreis  angeordnet  sind;  zwischen  diesem  Halbkreis  und  der 
Endspitze    liegen   jederseits    2   Borsten,    außerdem   trägt    der  Ring 

4  Borsten  in  einer  Querreihe  ungefähr  in  seiner  Mitte. 

Auf  der  größtenteils  farblosen  Exuvie  finden  sich  hin  und 
wieder  sehr  feine,  aber  dicke  gelbliche  Kreischen  mit  hellem  Zen- 
trum; es  sind  dies  die  Sinnespapillen;  vereinzelt  tragen  sie  ein 
kurzes,  dickes  Sinnesbörstchen. 

Die  Analöffnung  bildet  eine  längliche  Spalte  in  einem  ovalen 
Felde,  sie  wird  nicht  von  Chitinwärzchen  umgeben. 

Die  Puppe  (c^)  von  Dioctria  baumhaueri  sieht  der  von  Dys- 
machus  irigonus  ähnlich,  sie  ist  8—10  mm  lang,  von  blaßgelber  Farbe. 
Die  Fühlerscheide  zeigt  8  starke  braune  Zähne,  welche  ungefähr 
den  3  letzten  Abschnitten  des  Fühlers  entsprechen,  alle  aber  sind 
kürzer  als  das  vordere  Dornenpaar  des  Kopfes.  Die  Prothoracal- 
stigmen  sind  sehr  kleine  braune  Zäpfchen,  nur  punktartig;  an  der 
Basis  der  Flügelscheide  findet  sich  keine  braune  Schuppe.  Die 
Dornen  an  der  Oberseite  der  Hinterleibssegmente  sind  relativ  lang; 
am  1.  finden  sich  deren  8,  am  2.-6.  6,  und  zwischen  je  zwei  der- 
selben ein  kurzes  Dörnchen,  welche  aber  am  6.  Ring  sehr  schwach 
entwickelt  sind.  Am  7.  und  8.'  Ring  finden  sich  nur  längere  Dornen. 
Auch  am  8.  Rino-  finden  sich  2,  weit  voneinander  getrennte  Dornen. 


220  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

Die  Unterleibsspitze  zeigt  jederseits  einen  geraden,  starken  Dorn  und 
dicht  darunter  ein  selir  kurzes  Dörnclien.  An  den  Seiten  und 
ventral  finden  sicli  weiße  Borstenhaare,  je  in  einer  Querreihe  vor 
dem  Hinterrand  der  Segmente. 

Dt/smachus  trff/otius  Meig.     (Fig.  89 — 91.) 

Die  Larve  sieht  derjenigen  von  Dioctria  haumhcmcri  ähnlieh,  ist 
aber  mehr  gedrungen,  die  Ringe  sind  relativ  breiter.  Die  Bildung  des 
relativ  breiteren  Kopfes  und  der  Mundteile  ist  nahezu  die  gleiche, 
desgleichen  die  Anordnung  der  auch  hier  sehr  starken  Borsten.  Die 
Unterkieler  sind  aber  schmäler  und  am  Innenrande  mit  zahlreichen 
kurzen  Börstchen  besetzt.  Die  Oberlippe  ist  gelb,  vor  der  Spitze 
findet  sich  an  der  Oberseite  1  und  dicht  dahinter  2  Zähnchen  neben- 
einander. Die  Oberkiefer  sind  schmal,  fast  gerade,  rotbraun,  am 
Ende  zugespitzt.  Die  4  Fortsätze  sind  schwäi'zlich  braun,  die  oberen 
breiter  und  bedeutend  länger  als  die  unteren.  Das  Submentum  ist 
größer,  eiförmig,  mit  der   Spitze  nach  vorn. 

Die  Vorderstigmen  (Fig.  90a)  sind  punktartig,  braun,  sie  be- 
sitzen 2  länglich  ovale  Tüpfel;  die  Filzkammer  ist  2 mal  so  lang 
wie  breit.  Zerstreut  finden  sich  auf  der  Haut  kleine,  gewölbte 
rundliche  Fleckchen  von  brauner  Farbe  mit  schmalem  hellem  Rande. 
Die  Hinterstigmen  (Fig.  90  b)  sind  bedeutend  größer  als  \)Qi  Bioctria, 
etwas  trichterförmig,  am  Hinterrande  zeigen  sie  einen  Halbkreis  von 
14  länglichen  Tüpfeln;  diese  sind  durch  dunkler  braungelbe  Chitin- 
haut voneinander  getrennt,  im  übrigen  ist  das  Stigma  nur  blaßgelb. 
Die  Filzkammer  ist  ungefähr  ebenso  laug  wie  breit. 

Am  Hinterende  des  Körpers  zeigt  sich  nicht  die  dornartige 
Spitze  von  Dioctria ;  es  ist  von  oben  nach  unten  abgetiacht,  der  scharfe 
Hinterrand  gerundet.  Unmittelbar  vor  der  Spitze  finden  sich  oben 
und  unten  je  2  weit  voneinander  entfernte  Borsten;  weiter  nach 
vorn  liegt  ein  2.  Wirtel  von  4  Borsten ;  der  vordere  stigmentragende 
Teil  vom  11.  Ring  ist  relativ  schmäler  und  deutlicher  von  dem  End- 
teil abgetrennt  als  bei  Dioctria. 

Sclmppenartige  Skulptur  findet  sich  an  dem  Vorderrande  der 
Ringe  nicht,  ebensowenig  sind  an  der  Ventralseite  Schwielen  vor- 
handen. 

Die  vorderen  Stigmen  zeigen  2  Knospen  wie  bei  Dioctria;  die 
Hinterstigmen  sind  dagegen  viel  mehr  kompliziert  als  bei  dieser 
Gattung;  sie  besitzen  einen  Halbkreis  von  14  sitzenden  Tüpfeln, 
auch  die  Stigmennarbe  ist  viel  größer. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  221 

Puppe  (nach  den  Exuvien  beschrieben;  Fig.  91). 

15  mm  lang-;  von  glänzend  blaß  braungelber  Farbe;  im  all- 
gemeinen glatt.  Kopf  und  Thorax  ohne  Borsten.  Am  Kopf  oben 
jederseits  mit  einem  rotbraunen,  dreieckigen  Stirnzahn,  darunter  die 
mit  3  ebensolchen,  aber  etwas  kleineren  Zähnen  versehene  Fühlerscheide ; 
die  Augenschicht  nicht  facettiert.  Die  Rüsselscheide  ist  ziemlich 
kurz;  Ober-  und  Unterlippe,  Unterkiefer  und  Taster  sind  alle  er- 
kennbar. 

Der  Thorax  zeigt. am  vorderen  Rande  auf  einem  kleinen,  ovalen, 
braunen  Fleckchen  als  kraterförmige  Vorwölbuug  das  kleine  rot- 
braun gerandete  Vorderstigma  von  querovaler  Gestalt,  dicht  da- 
hinter, aber  etwas  mehr  ventralwärts,  an  der  Wurzel  der  Scheide 
des  mittleren  Beinpaares  2  kurze,  gekrümmte  Dörnchen  neben- 
einander, ferner  an  der  Wurzel  der  Flügelscheide  ein  Wärzchen, 
welches  in  einen  sehr  kurzen  Zahn  endet.  Die  Flügelscheiden  er- 
strecken sich  bis  zur  Mitte  des  2.  Abdominalsegments,  die  Spitzen 
der  Beinscheiden  liegen  jederseits  in  einer  Linie  hintereinander,  die 
der  beiden  hinteren  Paare  überragen  die  Flügelscheiden,  die  Scheide 
der  Hinterbeine  ist  größtenteils  von  der  Flügelscheide  bedeckt,  nur 
an  ihrer  Spitze  frei.    Der  Metathorax  ist  äußerst  kurz. 

Am  Abdomen  sind  die  7  ersten  Ringe  gut  entwickelt;  jeder  zeigt 
oben  eine  Querreihe  von  dicken,  rotbraunen  Dornen,  von  denen  die 
des  I.Ringes  am  längsten  und  an  der  Spitze  etwas  gekrümmt  sind;  an 
den  folgenden  Ringen  sind  sie  viel  kürzer  und  gerade,  werden  aber 
nach  hinten  zu  allmählich  wieder  länger.  An  den  Seiten  und  unten 
werden  diese  Dornen  durch  weißliche  Borsten  ersetzt,  welche  eben- 
falls je  1  Querreihe  an  jedem  Segment  bilden.  Am  1.  Hinterleibs- 
ring liegen  die  Dornen  relativ  weit  nach  vorn,  es  sind  deren  ca.  13 
vorhanden,  während  an  den  Seiten  dieses  Ringes,  von  den  Dornen 
getrennt,  nur  jederseits  3  Borsten  vorhanden  sind.  Die  Stigmen 
liegen  als  braune  Punkte  nahe  den  Vorderrändern  der  Segmente; 
es  sind  jederseits  7  erkennbar.  Der  8.  und  9.  Hinterleibsring  sind 
schmäler,  der  8.  hat  jederseits  4  weiße  Borsten ;  das  letzte  Segment 
ist  hinten  schief  nach  vorn  und  unten  abgestutzt  und  trägt  daselbst 
jederseits  oben  einen  rotbraunen  Zahn,  in  der  Mitte  ein  kurzes  Zähn- 
chen und  unten  ein  braunes  Wärzchen.  Beim  Ausschlüpfen  der 
Imago  entsteht  eine  Längsnaht  auf  Kopf  und  Thorax,  welche  sich 
hinten  bis  zum  Metathorax  erstreckt,  vorn  in  einer  Quernaht  endet, 
welche  vor  den  Augen  und  -etwas  hinter  den  braunen  Stirnzähnen 
jederseits  nach  unten  verläuft. 


222  J-  C'.  H.  DE  Heuere, 

Medeterus.  ^)    (Fig.  92—101.) 

Die  Lai've  fand  sich  den  Winter  über  unter  der  Rinde  gefällter, 
von  Borkenkäfern  befallener  Kiefern  bei  Hilversum.  Im  Freien 
linden  sich  Anfang  j\lai  noch  Larven.  Sie  sind  von  zylindrischer 
Gestalt  und  von  weißer  Farbe.  Kopfskelet  und  Gräten  sind  schwarz ; 
der  Prothorax  zeigt  meistens  vorn  oben  eine  breitere  und  gleich 
dahinter  eine  schmale  braune  Binde.  Die  stark  entwickelten  Warzen 
des  Gürtels  an  der  Ventralseite  sind  größtenteils  gelb.  Das  letzte 
Segment  ist  etwas  angeschwollen  und  trägt  an  der  Spitze,  nahe 
der  Ventralseite,  2  sehr  kurze  dreieckige  Vorsprünge;  2  mehr  dorsal 
gestellte,  noch  kürzere,  tragen  an  ihrer  Unterseite  die  Hinter- 
stigmen. 

Der  Kopf  (Fig.  92 — 95)  ist  relativ  kurz,  bedeutend  breiter  als 
lang;  die  Dorsalplatte  hat  median  einen  langen,  an  der  Spitze  etwas 
nach  oben  gekrümmten  Fortsatz.  Die  seitlichen  Fortsätze  sind  kurz, 
verschmälern  sich  sehr  bald  in  schmale,  über  den  Fühlern  gelegene 
Streifen,  welthe  auch  von  brauner  Farbe  sind.  Vor  denselben  liegen 
die  bogenförmigen  Platten,  welche  mit  ihi-en  Schenkeln  einerseits 
die  Oberkiefer,  andrerseits  die  Basis  der  Maxillen  berühren.  Die 
Oberkiefer  sind  einfach  dolchförmig;  die  Maxillen  breit;  oben  findet 
sich  nahe  dem  Außenrande  der  sehr  kurze  Taster,  welcher  von 
einem  nicht  geschlossenen  Chitinring  gestützt  wird.  Die  Wand  des 
Tasters  ist  zum  Teil  stärker  chitinisiert  und  gebräunt. 

Die  V-förmige,  tief  ins  Innere  eindringende  Unterlippengräte 
ist  etwas  gebogen,  die  vordere  Spitze  erscheint  als  kurzer,  besonderer 
Abschnitt  abgetrennt. 

Die  Fühler  sind  sehr  kurz,  sie  bestehen  aus  einem  scheiben- 
förmigen, durch  einen  nicht  geschlossenen  Chitinring  gestützten 
Gliede,   welches   einige   Sinnespapillen   trägt;   ein   etwas   größerer 


1)  Aus  den  Larven,  welche  ich  im  AVinter  und  Frühjahr  unter  Rinde 
gefällter  Stämme,  meistens  unter  Kieferrinde,  sammelte,  züchtete  ich  ver- 
schiedene Arten  dieser  Gattung,  nämlich  ohscurus  Zett.,  nmhigmts  Zett., 
und  in'sti.s  Zett. 

Auch  mir  war  es  schon  aufgefallen,  daß  sich  die  Larven,  z.  B.  hinsicht- 
lich der  Gelbfärbunjj  der  ersten  Thoracalringe,  nicht  ganz  gleich  verhielten. 
Da  ich  erst  später  auf  diese  Unterschiede  achtete ,  so  sind  vielleicht 
kleine  Verschiedenheiten  an  den  Mundteilen  übersehen  und  ist  unsere  Be- 
schreibung zunächst  als  eine  allgemeine  Larvenbeschreibung  für  diese 
Gattung  zu  betrachten. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  223 

Höcker  wäre  als  rudimentäres  2.  Glied  zu  deuten.  Auch  hinter  und 
vor  dem  Fühler  liegen  einige  Sinnespapillen, 

Die  2  Grätenpaare  setzen  sich  bis  zum  Hinterrande  des  Pro- 
thorax fort;  das  obere  ist  etwas  länger  als  das  untere;  sie  sind  an 
der  hinteren  Spitze  dreieckig  verbreitert,  die  Vorderenden  sind 
ziemlich  breit  voneinander  getrennt.  Die  unteren  Gräten  sind  fast 
gerade,  nur  die  Spitze  ist  etwas  gebogen,  aber  wenig  verbreitert, 
sie  sind  ungefähr  so  lang  wie  der  gebräunte  Teil  der  Pharynxwand. 

Der  Prothorax  ist  bei  dieser  Art  sehr  deutlich  in  eine  vordere, 
kürzere  und  eine  hintere  Partie  getrennt;  die  Dorsalseite  der  vor- 
deren Partie  ist  fast  ganz  gebräunt,  und  ein  solcher  Streifen  findet 
sich  auch  am  Vorderrande  der  hinteren  Partie.  Querschnitte  lehren, 
daß  hier  die  mittlere  Chitinlage  braun  gefärbt  ist,  dieselbe,  welche 
bei  der  Färbung  mit  Hämatoxylin  blau  gefärbt  wird.  Nach  außen 
hin  liegt  eine  dünne  glashelle  Cuticula,  nach  innen  zu  eine  breitere 
fast  farblose  Schicht.  Dahinter  trägt  diese  Partie  eine  Anzahl  sehr 
kleiner  braungelber  Chitinringe,   welche  offenbar  Sinnesorgane  sind. 

Die  Warzengürtel  (Fig.  96)  sind  bei  dieser  Art  von  komplizierter 
Bildung.  Sie  zeigen  vorn  eine  Querreihe  von  meistens  2— Szähnigen 
Schuppen,  welche  in  der  Mitte  unterbrochen  ist;  hier  liegt  eine  mit 
sehr  feinen  Wärzchen  besetzte  Region.  Hinter  dieser  Querreihe 
liegen  eine  Anzahl  bogenförmig  verlaufende  Querreihen  von  größeren 
Wärzchen  und  median  ein  mit  3—5  stumpfen  Zähnen  besetzter 
Vorsprung. 

Die  Vorderstigmen  sind  äußerst  klein ;  sie  liegen  in  einer  ovalen, 
etwas  helleren  Grube,  ragen  nur  wenig  vor  und  zeigen  nur  eine 
Knospe  am  Ende  der  länglichen  Filzkammer;  auch  die  Hinterstigmen 
(Fig.  98)  sind  wenig  entwickelt;  sie  zeigen  je  2  viereckige  sitzende 
Knospen  neben  einer  rundlichen  Stigmennarbe;  die  dreieckige  Platte, 
welche  diese  3  Gebilde  enthält,  wird  von  einem  Saum  umgeben, 
der  am  oberen  Rande  4  einmal  oder  mehrfach  gegabelte  Sinnes- 
borsten aufweist. 

Charakteristisch  ist  auch  die  untere  an  der  Basis  des  End- 
segments gelegene  Analöffnung  (Fig.  97);  diese  hat  die  Gestalt 
einer  von  einem  breitovalen  Hof  umgebenen  Längsspalte,  welche 
von  einer  Anzahl  gruppenweise  angeordneter,  größerer  und  kleinerer 
Wärzchen  umgeben  wird,  wie  aus  Fig.  97  hervorgeht. 

An  der  ebenfalls  von  Peeris  beschriebenen,  ziemlich  gedrungenen 
Puppe  (Fig.  99)  sind  besonders  die  Prothoracalhörner  (Fig.  100) 
auffällig.    Diese  sind  hier  von  bedeutender  Länge,  zylindrisch,  nach 


224  J-  ^-  H.  DE  Meijere, 

der  Spitze  allmählich  verjüngt;  die  Spitze  selbst  verschmälert  sich 
bald,  ist  etwas  gebogen  und  fällt  auch  durch  ihre  dunklere  Farbe 
auf;  von  Basis  bis  zur  Spitze  werden  sie  von  der  Hornfilzkammer 
durchzogen,  welche  besonders  in  der  distalen  Hälfte  durch  innere 
Chitinsäulchen  gestützt  wird.  Die  Hornfilzkammer  liegt  der  einen 
Seite  des  Hornes  unmittelbar  an,  sie  ist  im  ganzen  zartwandig,  zeigt 
keine  besondere,  gut  begrenzte  Tüpfel,  man  vermißt  diese  hier  also 
ebenso  wie  bei  gewissen  Tipulidenstigmen.  Die  Hornfilzkammer  ist 
relativ  lang,  doppeltgefaltet,  innen  von  einem  dichten,  feinen  Filz 
bekleidet;  aucli  die  Stigmennarbe  ist  erkennbar. 

Die  Augeugegend  ist  durch  eine  leichte  Facettierung,  welche 
aber  viel  weniger  deutlich  ist  als  bei  Hilara,  erkennbar.  Der  Scheitel 
trägt  2  Chitinzähne,  in  deren  Nachbarschaft  4  Borsten  stehen.  Die 
verschiedenen  Bezirke,  welche  sich  an  der  Ventralseite  in  dem  Drei- 
eck, das  seitlich  durch  die  Scheiden  der  Vorderbeine  begrenzt 
wird,  befinden,  sind  folgenderweise  zu  deuten:  median  liegt  als  drei- 
eckiges Plättchen  die  Scheide  des  Labium,  vor  demselben  als  oben 
wenig  scharf  begrenzter  Teil  von  viereckiger  Gestalt  die  Labial- 
scheide; zu  beiden  Seiten  dieser  Teile  findet  sich  eine  schmale  stab- 
förmige  Scheide,  welche  der  Maxille  entspricht,  und  an  der  Außen- 
seite letzterer  die  relativ  breite  und  große  Tasterscheide.  Nach 
hinten  zu  folgen  auf  diese  Region  median  3  Paar  Plättchen,  von 
welchen  die  2  vorderen  die  vorderen  Hüftenpaare  enthalten,  wie  ich 
das  an  einer  fast  ausgebildeten,  noch  von  der  Puppenhaut  um- 
schlossenen Imago  feststellen  konnte;  das  3.  Paar  von  Plättchen, 
welche  von  sehr  geringer  Größe  sind,  enthält  die  äußerste  Basis  des 
Mittelschenkels.  Diese  2  Plättchen  finden  sich  bei  den  übrigen  hier 
besprochenen  Orthorrhaphenpuppen  nicht,  so  daß  hier  die  Scheide 
dieses  Schenkelpaares  nirgends  an  die  Oberfläche  tritt.  An  der 
Außenseite  der  Vorderhüftenscheiden  liegt  je  eine  längliche  Platte, 
welche  dem  Vorderschenkel  entspricht.  Die  Scheiden  der  distalen 
Beinteile  sind  relativ  lang;  die  Beinpaare  liegen  übereinander,  die 
Spitzen  der  verschiedenen  Paare  sind  weit  voneinander  entfernt,  die 
Tarsenscheiden  sind  gegliedert;  die  Scheiden  der  Hinterbeine  er- 
reichen das  Ende  des  vorletzten  Körpersegments. 

Das  Abdomen  zeigt  an  der  Dorsalseite  8  Querreihen  von  nach 
hinten  gerichteten,  starken,  braunen  Dornen  (Fig.  101),  je  eines  am 
1. — 8.  Segment.  Die  Gestalt  dieser  Dornen  ergibt  sich  aus  Fig.  101, 
welche  Figur  gleichzeitig  erkennen  läßt,  wie  an  der  Basis  bestimmter 
Dornen  die  Sinnesborsten  eingepflanzt  sind. 


Dipteren-Larveu  und  -Puppen.  225 

Thryx>ticus  sniciragdinus  Geest.    (Fig.  102,  103.) 

In  seiner  Beschreibung  der  Metamorphose  von  Thrypticus  sma- 
ragdinus,  einer  Dolichopodide,  welche  als  Larve  in  Schilfhalmen  miniert, 
hat  LÜBBEN^)  den  Bau  der  Mundteile  dieser  Larve  nicht  näher  be- 
rücksichtigt. Dieselben  sind  eben  sehr  eigentümlich,  so  daß  die 
Homologie  der  verschiedenen  Teile  doch  nicht  festzustellen  gewesen 
wäre,  solange  vergleichende  Untersuchungen  der  Verwandten  und  im 
allgemeinen  der  Orthorrhaphen-Larven  fast  ganz  fehlten. 

Da  mir  zunächst  Dolichopodiden-Larven  ganz  fehlten,  so  war 
Herr  Dr.  Lübben  so  freundlich,  mir  auf  meine  Bitte  gleich  ein  paar 
Tknjiiticus-ljRYven  zur  Untersuchung  zuzusenden.  Erst  später  kamen 
mir  die  Medeterus-ha.ryen  zu  Gesicht  und  erfuhr  ich,  daß  letztere 
sich  viel  mehr  den  Empiden-Larven  anschließen,  während  die  Thrypticus- 
Larve  im  Anschluß  an  ihre  eigentümliche  Lebensweise  stark  modi- 
fiziert ist  und  als  allgemeines  Beispiel  demnach  viel  weniger  tauglich 
ist.  Ihre  Verhältnisse  sind  trotzdem  in  anderer  Hinsicht  sehr  der 
Beachtung  wert. 

Der  Kopf  (Fig.  102,  103)  ist  außerordentlich  kurz,  bedeutend 
breiter  als  lang,  größtenteils  farblos.  An  der  Dorsalseite  liegt  als 
Rest  der  Chitinbekleidung  die  unpaare  Dorsalplatte,  deren  schmälerer 
vorderer  Teil  vorn  in  einen  kurzen  Lappen,  die  Oberlippe,  vorragt. 
Am  hinteren  Ende  der  Dorsalplatte  schließen  sich  die  sehr  langen 
und  dünnen,  am  hinteren  Ende  kaum  etwas  verbreiterten  Metacephal- 
stäbe  an.  Zu  beiden  Seiten  der  Dorsalplatte  beobachtet  man  einen 
kleinen,  vorn  oifenen  Chitinbogen.  Die  umfangreichsten  Mundteile 
bilden  wieder  die  lappenförmigen  Maxillen,  welche  dorsal  je  ein 
kurzes,  teilweise  gebräuntes  Tasterchen  tragen;  ventral  findet  sich 
ein  ähnliches  Sinnesorgan,  Sehr  leicht  erkennt  man  auch  die  gleich- 
falls sehr  langen  und  überall  fast  gleich  schmalen  Tentorialstäbe. 
Mit  ihren  vorderen  Enden  articuliert  ein  hinten  gegabeltes  Chitin- 
stück, welches  vorn  durch  die  sehr  schmale  Unterlippe  umfaßt  wird 
und  wohl  einen  Teil  derselben  bildet;  die  vordere  Spitze  der  Unter- 
lippe zeigt  einen  Zahn,  an  dessen  Basis  jederseits  ein  stumpfes 
Höckerchen  liegt.  Es  bleiben  dann  noch  ein  Paar  stabförmige 
Chitin gebilde  übrig,  deren  Vorderende  ein  Paar  zahnartige  Höcker 
aufweist.  Diese  Gebilde  sind  wohl  als  die  Oberkiefer  zu  deuten, 
welche  hier  wahrscheinlich  mehr  funktionieren,  als  es  bei  den  Dolicho- 


1)  LÜBBEN,  H,,  Thrypticus    smaragdinus  GeesT.    und    seine    Lebens- 
geschichte,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  26,  Syst.,   1908,  p.   319—332. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  15 


226  J-  ^-  H-  ^^'  Meijere, 

podiden  im  allgemeinen  der  Fall  sein  dürfte.  Dafür  spricht 
auch,  daß  sich  zwischen  ihnen  und  den  Tentorialstäben  ein  kurz 
stabförmiges  Zwischenstück  beftndet.  welches  eine  flügelförmige  Ver- 
breiterung an  der  Außenseite  der  Unterlippenschenkel  bildet,  sie 
also  indirekt  auch  mit  diesen  gelenkig  verbunden  sind. 

Die  winzigen  Fühler  liegen  jederseits  dicht  neben  der  Dorsal- 
platte; sie  sind  farblos,  lassen  ein  zylindrisches  Glied  erkennen,  an 
dessen  Spitze  sich  ein  kleines  Knöpfchen  befindet. 

Dolicliopus  sp.    (Fig.  116—124.) 

Diese  Larve  fand  ich  zu  Hilversum  im  Januar  in  Gartenerde 
überwinternd.  Sie  ist  weiß,  ca.  8  mm  lang,  zylindrisch,  das  Vorder- 
ende ist  weniger  zugespitzt  als  bei  den  Musciden-Larven.  Außer 
dem  kurzen  Kopf  sind  11  Körperabschnitte  erkennbar,  am  Pro- 
thorax liegt  jederseits  am  2.  Drittel  das  kleine  Prothoracalstigma. 
Vom  1.  Abdominalsegment  an  finden  sich  an  den  Einschnitten  ven- 
tral schwache  Wülste,  welche  Warzengürtel  (Fig.  120)  tragen,  im 
übrigen  ist  der  Körper  nackt  und  glänzend.  Das  letzte  Segment 
ist  etwas  angeschwollen  und  läuft  in  4  kurze  Spitzen  aus,  von 
denen  die  oberen  etwas  kürzer  sind  als  die  unteren.  Die  kleine, 
von  diesen  4  kurz  dreieckigen  Läppchen  umgebene,  abgestutzte 
Hinterfläche  trägt  oben  die  beiden  kleinen  Hinterstigmen;  an  der 
Basis   dieses  Segments  liegt  ventral  als  Längsspalt   der  Anus. 

Der  Kopf  (Fig.  116,  117,  119)  ist  breiter  als  lang,  halbkreis- 
förmig, ihre  Haut  nur  sehr  unvollständig  chitinisiert.  Diese  zeigt 
sich  dorsal  als  eine  breite,  schwarzgefärbte  Platte,  welche  jederseits 
3  Fortsätze  aufweist;  das  hintere  Paar  ist  schmal  und  von  hellerer, 
brauner  Farbe,  das  mittlere  kurz,  am  Ende  zweilappig,  das  vordere 
am  Ende  erweitert  und  bräunlich.  Die  Platte  zeigt  einige  löclier- 
artige  hellere  Stellen.  An  jeder  Seite  des  Kopfes  findet  sich 
ein  sehr  kurzer  Fühler  (Fig.  118)  in  der  Gestalt  eines  Chitinhalb- 
ringes, innerhalb  dessen  sich  einige  Zäpfchen  befinden;  von  diesen 
ist  eins  größer  als  die  übrigen  und  ti-ägt  oben  einen  halbkugligen 
Fortsatz,  außerhalb  des  Halbringes  liegen  noch  1  Paar  Sinnes- 
kreischen.  Die  Oberlippe  ist  der  direkte  Fortsatz  der  Kopfplatte 
und  ist  schmal  dreieckig,  oben  mit  einer  Längsreihe  von  Höckerchen 
versehen.  Die  ^fandibeln  sind  beim  lebenden  Tier  schwer  erkenn- 
bar, neben  der  Oberlippe  sieht  man  braune  (hitinstreifen,  welche 
aber  nicht   genügend   ihren  Zusammenhang   erkennen   lassen.     Sie 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  227 

sind  dolchförmig ;  ihre  Lage  stimmt  mit  derjenigen  bei  Hilara 
über  ein. 

Die  Maxillen  sind  die  am  stärksten  entwickelten  Mundwerk- 
zeuge: sie  ragen  als  2  Läppchen  vor,  welche  länger  als  breit  sind 
und  die  Oberlippe  zwischen  sich  lassen;  jedes  zeigt  am  Außenrande 
ventral  und  dorsal  je  ein  kurzes  Zäpfchen,  welches  am  abgestutzten 
Ende  einige  Sinnespapillen  aufweist.  Eins  dieser  Zäpfchen,  nach 
Analogie  mit  Diodria  das  dorsale,  ist  alsdasTasterrudiraent  zu  deuten. 

Von  einer  Unterlippe  findet  sich  äußerlich  kaum  eine  Spur; 
innerlich  zeigt  sich  an  ihrer  Stelle  eine  V-förmige,  mit  der  Spitze 
nach  vorn  gerichtete  Chitinspange,  welche  hinten  mit  dem  übrigen 
inneren  Chitinskelet  des  Kopfes  in  Verbindung  steht.  Dieses  wird 
zunächst  aus  2  oberen  Chitingräten  gebildet,  welche  vorn  mit  der 
Kopfplatte  articulieren ;  zwischen  ihnen  hat  diese  hier  einen  kurzen 
Gelenkhöcker.  Hinten  erstrecken  sich  diese  Gräten  bis  weit  in  den 
Mesothorax.  Mehr  der  Ventralseite  genähert  liegen  2  etwas  kürzere 
Chitingräten,  mit  welcher  sich  die  Schenkel  des  Unterlippengerüstes 
verbinden. 

Das  Prothoracalstigma  liegt  am  hinteren  Drittel  des  Prothorax, 
es  ist  sehr  klein  und  entspricht  einem  Tüpfelstigma  (Fig.  123)  mit 
nur  einer  einzigen  Knospe. 

Auch  die  Hinterstigmen  (Fig.  121, 124)  sind  relativ  klein,  rund, 
etwas  gewölbt;  sie  zeigen  2  langgestreckt  birnförmige  Knospen, 
welche  der  Filzkammer  ungestielt  aufsitzen. 

Die  Analspalte  (Fig.  122)  ist  von  einem  dreieckigen  Saum  von 
äußerst  feinen  Wärzchen  umgeben;  am  Vorderrand  des  Dreiecks 
bilden  diese  Wärzchen  eine  Reihe  von  Quergruppen. 

Dergleichen  Wärzchen  kommen  auch  an  den  Wülsten  vor,  welche 
sich  je  zwischen  2  Hinterleibssegmenten  finden;  hier  finden  sich  in 
der  Mitte  jederseits  ca.  5  Quergruppen,  an  die  hinterste  schließen  sich 
nach  außen  hin  noch  einige  Quergruppen  an;  unmittelbar  davor 
liegt  eine  schiefliegende  Querreihe  viel  größerer,  aber  sehr  kurzer 
stumpfzahnförmiger  Höckerchen,  welche  durch  je  eine  Längslinie 
voneinander  abgetrennt  sind. 

An  den  3  Thoracalsegmenten  ist  auch  hier  je  1  Paar  Pleural- 
organe  erkennbar;  sie  bestehen  hier  aus  je  3  kurzen,  aber  dicken 
Borsten. 

Die  meisten  Segmente  zeigen  an  jeder  Seite  2  schwach  ver- 
tiefte Linien,  eben  solche  finden  sich  am  Endsegment  9,  eine  zu 
beiden   Seiten    der   kleinen    Klappen,    eine   jederseits    der    großen 

15* 


228  J-  t?-  H.  DE  Meijere, 

Lappen    (die    ventrale   median    liegende    ist    beiden     gemeinsam) 
und  eine  in  der  Mitte  derselben. 

Vom  Ende  des  1.  bis  zum  6.  Hinterleibssegment  ist  zwischen 
je  2  Segmenten  ein  kurzes  Zwischensegment  erkennbar,  welches  an 
der  Seite  vorn  und  hinten  von  den  benachbarten  Segmenten  etwas 
überragt  wird;  es  sind  also  5  erkennbar.  Diese  Zwischensegmente 
sind  hier  aber  sehr  kurz,  zeigen  im  übrigen  den  benachbarten 
Ringen  gegenüber  dieselbe  Lage  wie  die  Zwischensegmente  bei 
Thereva,  wo  sie  die  Länge  der  echten  Segmente  erreichen. 

Hilnra  maura  F.    (Fig.  104—115.) 

Die  Larve  von  Hilara  maura  (Fig.  104)  fand  ich  im  "Winter  in 
Gartenerde  bei  Hilversum;  ich  traf  sie  einzeln  von  Januar  bis  April; 
sie  ist  weiß,  von  zylindrischer  Gestalt,  ca.  8,5  mm  lang.  Außer  dem 
Kopf  zählt  man  11  Körperringe,  von  denen  der  letzte  in  eine 
kurze,  nach  oben  gekrümmte,  mediane  Spitze  ausläuft.  Ventral  zeigt 
sich  eine  Reihe  von  Warzengürteln. 

Der  Kopf  (Fig.  105,  106)  ist  breiter  als  lang.  Dorsal  wird  sie 
von  einer  nach  vorn  in  3  lange  Fortsätze  auslaufende  Dorsalplatte 
überdeckt;  die  mittlere  Spitze  ist  am  längsten  und  endet  vorn  in 
der  Oberlippe,  die  seitlichen  sind  kürzer,  an  der  Spitze  abgestutzt. 
Sie  verlaufen  gerade  oberhalb  der  Fühler.  Die  Dorsalplatte  ist,  wie 
das  übrige  Kopfskelet,  von  rotbrauner  Farbe,  der  hintere  Saum  ist 
dunkler.  Vor  den  seitlichen  Schenkeln  liegt  je  eine  bogenförmige 
Chitinplatte,  in  deren  konkaven  Seite  die  dolchförmigen  Oberkiefer 
eingelenkt  sind.  Von  den  Mundteilen  sind  die  Unterkiefer  am 
stärksten  entwickelt,  sie  bilden  breite,  nach  vorn  hin  verschmälerte 
Lappen,  welche  einen  eingliedrigen  Taster  tragen. 

Die  Fühler  sind  kurz,  sie  bilden  einen  flachen  Höcker,  welcher 
einige  Sinnespapillen  trägt  und  von  einem  vorn  oben  weit  geöffneten 
Chitinring  gestützt  wird.  Die  Schenkel  der  V-förmigen  Unterlippen- 
gräte sind  etwas  gebogen. 

Von  den  inneren,  zum  Kopfskelet  gehörigen  Gräten  sind  die 
2  oberen  stabförmig,  mit  ihren  Vorderenden  einander  genähert.  Die 
unteren  sind  am  Hinterende  dreieckig  verbreitert,  vorn  ist  sehr  gut 
erkennbar,  daß  sie  einerseits  mit  den  Hinterenden  der  V-förmigen 
Gräte,  andrerseits  mit  unteren  Anhängen  der  Dorsalplatte  articulieren. 

Das  braune  Phar3'nxskelet  ist  kürzer  als  das  untere  Grätenpaar. 

Die  Warzengürtel  (Fig.  107,  108)  sind  aus  stumpfen,  wenig  ge- 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  .  229 

färbten  Warzen  zusammengesetzt.  Die  vordere  Reihe,  welche  in 
der  Mitte  unterbrochen  ist,  enthält  beiderseits  ca.  6  größere  Warzen, 
die  alle  voneinander  getrennt  sind;  in  der  hinteren  Reihe  findet 
man  median  2  Warzen  dicht  nebeneinander,  zu  beiden  Seiten  ca. 
6  bogenförmige  Quergruppen  von  kleineren  Wärzchen,  in  der  inneren 
Gruppe  sind  diese  am  größten. 

Am  Prothorax  liegen  die  sehr  kleineu  Vorderstigmen  (Fig.  HO) ; 
diese  ragen  nur  ganz  wenig  vor  und  zeigen  am  distalen  Ende  der  Filz- 
kammer 2  kurze  Knospen.  Auch  die  am  letzten  Segment  befindlichen 
Hinterstigmen  (Fig.  111)  sind  wenig  kompliziert;  man  beobachtet  an 
ihnen  je  2  längliche,  sitzende  Knospen;  zwischen  diesen  liegt  die 
runde  Stigmennarbe;  die  3  Gebilde  liegen  in  einem  Viereck,  welcher 
von  einem  helleren  Saum  umgeben  wird ;  dieser  trägt  2  kleine 
Sinnesorgane  und  ist  am  Rande,  mit  Ausnahme  des  unteren  Teiles, 
gewimpert.  Das  letzte  Körpersegment  zeigt  einige  Längsfurchen; 
unten  an  der  Basis  liegt  die  Analöffnung  als  Längsspalte  (Fig.  109), 
welche  von  einem  ovalen  Hof  umgeben  ist;  zu  beiden  Seiten  dieses 
Hofes  und  vor  denselben  liegen  in  Querreihen  angeordnete  Chitin- 
wärzchen. Zwischen  jedem  der  Hinterstigmen  und  der  medianen 
Spitze  liegt  je  eine  Gruppe  von  3  kleinen  Sinnespapillen,  diese  sind 
dicht  aufeinander  gedrängt  und  von  einigen  Härchen,  wie  die 
Wimpern  der  Hinterstigmen ,  umgeben ;  auch  die  mediane  Spitze 
trägt  ein  Paar  Sinnesorgane. 

Die  Puppe  (Fig.  112)  ist  weißlich,  fast  6  mm  lang. 

Die  Puppenhaut  ist  von  blaßgelber  Farbe,  der  Hinterleib  außer 
an  der  Spitze  wenig  gefärbt.  Die  Fühlerscheiden  sind  ziemlich 
lang,  zylindrisch,  gebogen,  am  Ende  abgestutzt,  daselbst  in  der 
Mitte  mit  einem  kurzen  länglich-kegelförmigen,  ungefärbten  Vor- 
sprung. In  ihrer  Mitte  ist  die  Fühlerscheide  (Fig.  114)  an  einigen 
Stellen  teils  etwas  erweitert,  teils  dünnwandiger,  ist  hier  also  gleich- 
sam gegliedert.  Unmittelbar  hinter  der  Scheide  liegt  ein  starker, 
nach  vorn  gericliteter  Zahn,  welcher  außen  an  seiner  Basis  eine 
lange  Borste  trägt;  etwas  weiter  nach  hinten  findet  sich  eine  2., 
noch  etwas  längere.  Am  Untergesicht  findet  sich  jederseits  ein 
kleinerer  zahnartiger  Vorsprung,  unter  diesen  wieder  je  eine  Borste, 
während  weiter  nach  außen  deren  jederseits  2  vorhanden  sind.  Die 
Augengegend  zeigt  zahlreiche  kleine  Kreise  mit  stark  liclitbrechen- 
dem  Mittelpunkt,  welche  Kreise  wohl  mit  den  Facetten  der  Lnago 
korrespondieren.  Die  Rüsselscheide  ist  ziemlich  kurz;  die  Puppe 
zeigt  hier,  wenn  man  sie  von  der  Seite  betrachtet,  nur  eine  geringe 


230  J-  ^-  H.  DE  Meijeke, 

Wölbung;  die  Bedeutung  der  verschiedenen  Teile  ergibt  sich  aus 
Fig.  113.  DerTliorax  ist  fast  glatt;  er  trägt  jederseits  5  lange  Borsten- 
haare. Das  Prothoracalstigma  (Fig.  115)  ist  sehr  klein  und  unschein- 
bar. Es  bildet  einen  kurzen  zapfenförmigen  Fortsatz,  an  dessen  Spitze 
kaum  etwas  von  gesonderten  Tüpfeln  wahrnehmbar  ist.  Die  Stigmen- 
narbe ist  in  gewöhnlicher  Weise  erkennbar.  Die  Flügelscheiden  er- 
strecken sich  bis  zum  5.  Hinterleibsring,  gleichweit  nach  hinten,  wie 
die  beiden  inneren  Beinpaare;  das  hintere  Paar  erstreckt  sich  noch  ein 
Segment  weiter  nach  hinten.  Die  8  ersten  Abdominalringe  besitzen 
dorsal  nahe  dem  Hinterrand  einen  Quergürtel  von  fast  abwechselnd 
längeren  und  kürzeren  braunen  Dornen  (Fig.  113);  die  kürzeren  sind 
einfach  zugespitzt,  die  längeren  stabförmig  und  fein  gezähnelt.  Die  sehr 
kurzen  Sinnesborsten  sind  an  der  Basis  dieser  langen  Dornen  ein- 
geptianzt.  An  den  Seiten  der  Segmente  finden  sich  je  3—4  längere 
Haare  nebst  einigen  kleinen  Dörnchen.  Die  Ventralseite  trägt  vor  den 
Hinterrändern  eine  Reihe  brauner  Borstenhaare,  ebenfalls  mit  ge- 
zähnelter  Oberfläche,  welche  an  den  hinteren  Segmenten  vollstän- 
diger ist  als  vorn.  Der  schmälere  8.  Ring  hat  oben  eine  Querreihe 
von  Dornen,  wie  die  vorhergehenden,  der  letzte  (9.  Ring)  hat  jeder- 
seits eine  Reihe  von  9  braunen,  mäßig  langen  und  mit  Zähnchen 
besetzten  Dornen.  Am  Hinterleib  sind  die  7  Stigmen  gut  erkennbar. 
Die  Übereinstimmung  zwischen  der  Hilara-  und  der  Medeterus- 
Larve  ist  eine  so  große,  und  wir  kennen  noch  so  wenige  Vertreter 
dieser  beiden  Familien  im  Larveuzustande,  daß  ein  durchgreifendes 
Unterscheidungsmerkmal  der  Larven  dieser  beiden  P'amilien  augen- 
blicklich noch  nicht  anzugeben  ist. 

Mhamplioinyia?    (Fig.  125—127.) 

Auch  diese  Jjarve  fand  ich  in  den  ersten  Monaten  des  Jahres 
bei  Hilversum  in  Gartenerde;  ich  erbeutete  mehrere  Exemplare  in 
geringer  Entfernung  voneinander  in  der  Erde.  Sie  ist,  wie  die 
vorhergehende,  zylindrisch  und  von  weißer  Farbe.  Darmkanal  samt 
MALPiGufschen  Gefäßen  grünlich  durchschimmernd.  Kopfskelet  und 
die  Gräten  sind  von  brauner  Farbe;  die  Warzengürtel  sind  aus 
Avinzigen  Wärzchen  zusammengesetzt  und  daher  wenig  auffällig; 
das  letzte  Segment  ist  am  Ende  kuglig  gewölbt,  ohne  Fortsätze. 
Die  Körperlänge  beträgt  ca.  5  mm. 

Der  Kopf  ist  sehr  kurz,  viel  breiter  als  lang;  er  kann  überdies 
noch  größtenteils  in  den  Prothorax  zurückgezogen  werden.  Das 
Kopfskelet  zeigt  dasselbe  Schema  wie  bei  Hilara,  aber  die  gefärbten 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  231 

Partien  sind  Aveniger  scharf  abgegrenzt.  Die  Dorsalplatte  ist  drei- 
eckig, sie  verschmälert  sich  nach  vorn  hin  allmählich  und  endet 
vorn  in  der  wieder  etwas  verbreiterten,  ungefärbten  Oberlippe,  Neben 
dem  Hinterende  der  Dorsalplatte  liegt  jederseits  ein  vor  dem  Fühler 
verlaufender  brauner  Streifen.  Die  Fühler  sind  relativ  stark  ent- 
wickelt; rings  um  die  Basis  findet  sich  ein  vorn  weit  offener  Chitin- 
bogen, welcher  ein  deutlich  2gliedriges  Gebilde  umgibt.  Ein  ähn- 
liches kommt  auch  bei  den  Fühlern  anderer  Empididen  bzw.  Doli- 
chopodiden  vor,  ist  hier  aber  bedeutend  kleiner.  Die  beiden  Kiefer- 
paare sind  in  gewöhnlicher  Weise  vorhanden,  desgleichen  die  V- 
förmige  Unterlippenspange. 

Die  Grätenpaare  sind  lang,  das  obere  ragt  bis  in  den  vorderen 
Teil  des  Mesothorax;  die  oberen  Gräten  sind  länger  als  die  unteren, 
sie  sind  gerade,  nach  hinten  mäßig  divergierend,  am  hinteren  Ende 
etwas  verbreitert;  die  unteren  Gräten  sind  gerade,  länger  als  der 
gebräunte  Teil  der  Pharynxwand. 

Der  Prothorax  ragt  oben  am  Vorderrande  etwas  kragenartig 
vor.  An  der  Ventralseite  des  Körpers  beobachtet  man  7  Warzen- 
gürtel, von  denen  der  1.  am  Vorderrand  des  1.  Abdominalsegraentes 
liegt.  Die  Gürtel  (Fig.  125)  bestehen  aus  einer  vorderen,  in  der 
Mitte  breit  unterbrochenen  Querreihe  von  Schuppen  mit  stumpf 
gezähneltem  Hinterrand;  darauf  folgen  nach  hinten  zu  bogenförmige 
Querreihen  von  sehr  kleinen  Wärzchen  sowie  in  der  Mittellinie 
einige  Schüppchen  mit  aus  solchen  Wärzchen  gebildetem  Hinter- 
rand. Da  alle  diese  Wärzchen  farblos  sind,  so  sind  die  Gürtel 
sehr  wenig  auffällig. 

Die  Vorderstigmen  sind  äußerst  klein;  die  Hinterstigmen 
(Fig.  127)  sind  von  mäßiger  Größe,  sie  liegen  in  einem  ovalen,  brau- 
nen Felde,  welches  am  Rande  4  Sinnespapillen  zeigt;  das  Stigma 
selbst  sieht  wie  ein  Zahnrad  aus;  die  Filzkammer  scheint  sich  in 
mehrere  Äste  zu  teilen,  welche  je  einige  Knospen  tragen;  alle  diese 
Knospen  liegen  aber  in  einem  Kreise,  in  welchem  die  benachbarten 
Äste  der  Filzkammer  miteinander  in  Verbindung  treten.  Die 
kleine,  rundliche  Stigmennarbe  liegt  dem  inneren  Eande  des  Kreises 
an.  Dicht  neben  den  Hinterstigmen  liegen  einige  Sinnespapillen  und 
2  auf  braunen  Fleckchen  eingepflanzte  Börstchen.  Sehr  kleine  Sinnes- 
organe in  Gestalt  eines  Ringes  beobachtet  man  auch  anderswo  am 
Körper. 

Die  an  der  Basis  des  letzten  (11.)  Segments  befindliche  Anal- 
spalte (Fig.  126)  ist  langgestreckt,  bräunlich,  mit   dicht  gelagerten 


232  J.  C.  H.  DE  Meliere, 

äußerst  kurzen  Härchen  besetzt ;  sie  liegt  in  einem  eben  angedeuteten 
ovalen  Hof. 

Von  dieser  Art  und  dem  Dolichopus  gelang  mir  die  Zucht  nicht. 
Die  Bestimmung  stützt  sich  auf  spätere  Zuchten  verwandter  Larven. 

St/iTlius  blfasckitus  F.    (Fig.  128—132.) 

Schon  seit  mehreren  Jahren  war  mir  eine  sich  von  Aphiden 
ernährende S^rphiden-Larve  bekannt,  welche  durch  ihre  flache  Gestalt 
sich  vom  gewöhnlichen  Typus  der  Syrphus-L?iYven  entfernt.  Ich 
fand  diese  auf  verschiedenen  Pflanzen,  Urtica  dioica,  Lonicera- Arten 
in  Gärten,  Crataegus,  Prunus  zwischen  Aphiden,  in  den  Monaten 
Juni  und  Juli.  Die  Tiere  waren  bald  nachher,  also  schon  früh  im 
Sommer,  meistens  im  Juli  erwachsen;  meine  Hoftnung,  bald  die 
Imagines  kennen  zu  lernen,  wurde  aber  getäuscht,  weil  es  sich 
ergab,  daß  sie  im  Larvenstadium  den  ganzen  Winter  verbringen 
und  überdies  keine  starke  Konstitution  besitzen.  Wenigstens  gelang 
mir  die  Zucht  mehrere  Jahre  hindurch  nicht,  die  Larven  gingen 
meistens  in  den  ersten  Monaten  des  Jahres  zugrunde,  wenn  sie  nicht 
schon  vorher  entweder  vertrocknet  oder  verschimmelt  waren.  Als 
ich  sie  im  Jahre  1911  wieder  in  größerer  Anzahl  auf  Prunus 
domestica  L.  auffand,  machte  ich  nochmals  den  Versuch;  ich  ver- 
teilte die  Larven  auf  mehrere  Gefäße,  hielt  einige  feuchter,  einige 
trockener,  einige  auf  Erde,  andere  auf  Torfmulm  und  hatte  das 
Vergnügen,  zunächst  daß  mir  noch  im  selben  Jahre  ein  Exemplar 
die  Lnago  lieferte;  das  Exemplar,  1  $,  erschien  am  20.  August  1911 
und  ergab  sich  als  Syrphus  hifasciatus  F.  Endlich,  im  Winter  1912  13, 
gelang  mir  die  Überwinterung.  Ein  bis  April  draußen  lebend  gehal- 
tenes Exemplar  brachte  ich  dann  ins  Zimmer  und  hielt  den  Torf- 
mulm im  Tumbler  sehr  feucht.  Das  Exemplar  änderte  öfters  seine 
Stelle,  blieb  aber  immer  an  der  Glaswand  oberhalb  dfs  Torfmulms  und 
verpuppte  sich  Ende  April  gegen  der  Glaswand.  Die  Lnago  erschien 
ca.  14.  Mai  1913. 

Die  Larve  (Fig.  128)  ist,  wie  man  sie  zwischen  den  Blattläusen 
findet,  von  schöner  grüner  Farbe,  matt,  hin  und  wieder  mit  winzigen 
helleren  Fleckchen,  das  Mittelfeld  ist  etwas  heller,  aber  nicht  scharf 
abgetrennt.  Das  Tier  ist  breiter  und  flacher  als  die  gewöhnlichen 
Ä?/rp/ms- Larven,  die  Mittellinie  tritt  ziemlich  stark  kielförmig  her- 
vor. Die  vorderen  Einge  sind  zurückziehbar,  so  daß  in  der  Ruhe 
der  Metathorax  das  Vorderende  des  Körpers  bildet;  in  diesem  Zu- 
stande beobachtet  man  9  Körpersegmente;  der  Seitenrand  zeigt  einen 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  233 

etwas  welligen  Verlauf  und  eine  Eeilie  von  sehr  kurzen  Fortsätzen 
von  dornartiger  Gestalt  (Fig.  130),  welche  die  Sinnespapillen  dar- 
stellen, wie  sie  bei  den  Dipteren-Larven  vielfach  vorhanden  sind.  Der 
Metathorax  zeigt  am  Vorderrande  eine  Reihe  von  6  solchen  Papillen; 
an  den  Seitenrändern  der  7  folgenden  Segmente  findet  man  deren 
jederseits  2  obere  hintereinander  und  eine  mehr  nach  unten;  das 
letzte  Segment  hat  deren  jederseits  nur  1,  in  der  Nähe  seines  Vor- 
derrandes. Auf  diesem  Segmente  befinden  sich  auch  die  beiden 
Stigmen  unmittelbar  nebeneinander  als  ziemlich  lange  Zapfen  auf 
einem  kurzen  gemeinsamen  Basalstück;  sie  sind  von  brauner  Farbe 
und  tragen  auf  ihrer  rauhen  Spitze  je  3  lange,  schmale  Knospen, 
von  denen  1  nach  außen,  1  nach  vorn  und  1  nach  hinten  gerichtet 
ist  (Fig.  132).  In  der  Ruhe  ist  das  Tier  ca.  11  mm  lang.  Auf  der 
Oberseite  zeigen  sich  6  Reihen  kurze  stabförmige  Papillen ;  überdies 
ist  diese  Fläche,  namentlich  in  der  Nähe  des  Randes,  grob  gekörnelt. 

Am  vorderen  Körperende  ragt  jederseits  ein  Sinneszapfen  her- 
vor, welcher  auch  hier  wohl  Antenne  -{-  Maxillartaster  repräsentiert. 
Jeder  Zapfen  endet  mit  2  schwarzbraun  gerandeten  Vorsprüngen,  von 
denen  der  innere  sich  durch  das  kurze  Endknöpfchen  als  Antenne 
kundgibt.  Außen wärts  von  diesem  Zapfen  findet  sich  am  Rande  ein 
schwarzer,  nach  hinten  gerichteter  Chitinzahn.  Das  Schlundgerüst 
ist  ziemlich  massiv.  Die  mit  der  Unterlippe  vergleichbaren  Teilen 
sind  gerade,  in  eine  Spitze  ausgezogen ;  sie  tragen  weit  vor  derselben 
unten  einen  kurzen  Zahn. 

Die  Vorderstigmen  sind  von  ovaler  Gestalt;  sie  zeigen  je 
8  längliche  ^^'ölbungen  (sitzende  Knospen)  nebeneinander.  Dicht  hinter 
denselben  findet  sich,  etwas  mehr  nach   außen,  wieder  eine  Papille. 

Wie  gesagt,  sind  diese  Larven  bisweilen  schon  im  Juni,  meistens 
im  Juli  erwachsen,  sie  entleeren  sich  dann  eines  schwarzen  Kotes  und 
suchen  sich  eine  Stelle  für  ihre  vielmonatliche  Ruhe.  In  den  Gefäßen 
blieben  sie  entweder  auf  den  trockenen  Blättern  oder  krochen  an 
die  Glaswände  und  saßen  in  beiden  Fällen  ihrer  Unterlage  enge 
angeschmiegt.  Oftenbar  lieben  sie  die  Feuchtigkeit  nicht  sehr. 
Wurde  die  Erde  angefeuchtet,  so  daß  auch  die  Blätter  feuchter  wurden, 
so  krochen  sie  noch  im  Dezember  von  diesen  auf  die  Glaswände, 
um  trocknere  Stellen  aufzusuchen.  Ihre  Farbe  hat  sich,  als  sie 
in  das  Ruhestadium  eintraten,  bald  geändert,  sie  wurden  schmutzig 
braun,  öfters  etwas  rötlich,  bisweilen  war  die  Farbe  ein  schmutziges 
Grün,  die  Dorsalseite  zeigt  hellere  Fleckchen,  die  Mittellinie  ist 
schmal  weißlich. 


234  J-  ^'-  H.  DK  Heuere, 

Das  Pu  pari  um  ist  ca.  7  mm  lang,  von  bräunlicher  Farbe,  nur 
etwas  glänzend,  ohne  besondere  Fortsätze,  die  Obertiäche  fein  ge- 
körnelt  wie  bei  der  Larve ;  es  unterscheidet  sich  von  den  gewöhnlichen 
Sijrphus-PwiMivien  dadurch,  daß  das  hintere  K()rperende  etwas  breiter 
und  in  der  Mitte  deutlicher  gekielt  ist;  auch  ragen  die  Hinterstigmen 
weiter  vor  (ca.  1  mm). 

In  meinem  Garten  zu  Hilversum  erbeutete  ich  im  April  1913 
schon  ein  cJ  dieser  Art;  dieses  w^ar  also  schon  einige  Wochen  früher 
erschienen  als  das  von  mir  überwinterte  Exemplar. 

Stjrphtis  vernistus  Meig.    (Fig.  133.) 

Von  der  Larve  dieser  Art  möge  hier  eine  Abbildung  publiziert 
werden.  Ich  fand  die  Larve  einige  Male  im  Winter  bei  Hilversum 
zwischen  am  Boden  liegenden  Blättern.  Sie  ist  mattgrünlich  schwai-z 
bis  graubraun,  durch  zahlreiche  kleine  hellere  Flecken  marmoriert, 
ca.  1  cm  lang.  Durch  die  seitlichen  Körperfortsätze  ist  sie  von  den 
gewöhnlichen  Siirplms-L'Ä.v\^\\  zu  unterscheiden.  Das  Puparium  ist 
mattschwarz,  z.  T.  hell  marmoriert,  von  der  gewöhnlichen  Gestalt. 
Auch  dieses  ist  durch  die  Fortsätze  am  Kande  und,  wie  die  Larve, 
namentlich  durch  die  zu  beiden  Seiten  der  Hinterstigmen  befindlichen 
Fortsätze  charakterisiert;  diese  sind  doppelt  so  lang  wie  das 
Stigmenhorn. 

JPipiincuUdde.    (Fig.  134—145.) 

Über  die  Larven  und  Puparien  der  Pipunculiden  ist  bis  jetzt 
nur  relativ  wenig  bekannt  geworden.  Seit  längerer  Zeit  wissen 
wir,  daß  die  Larven  in  Cicadellinen  parasitieren,  genauere  Angaben 
über  ihren  Bau  lagen  aber  bis  vor  kürzerer  Zeit  kaum  vor.  Am 
ausführlichsten  sind  sie  von  Pekkins^)  beschrieben  worden,  welcher 
mehrere  Arten  aus  Hawaii  und  Australien  gezüchtet  hat.  So  wert- 
voll seine  Angaben  auch  sind,  so  läßt  er  doch  einige  Punkte  unent- 
schieden, welche  für  die  Verwandtschaftsbeziehungen  dieser  Gruppe 
von  Interesse  sind.  Perkins  hatte  die  große  Freundlichkeit,  mir 
von  dem  von  ihm  gesammelten  Material  mehreres  zuzusenden,  und 
weiter  lag   mir   auch  einiges   aus  Europa  vor,   was  ich  teils  von 


1)  Pekkins,  R.  C.  L.,  Leaf-Hoppers  and  thoir  natural  enemies,  Pt.  4 
Pipunculidae,  in:  Report  exper.  Stat.  Hawaiiau  Sugar  Planters  Assoc, 
Bulletin  No.  1,  Part  4.  —  Hier  findet  sich  auch  die  wenige  vorliegende 
Literatur  zusammengestellt. 


Diptereu-Larveu  und  -Puppen.  235 

dem  leider  verstorbenen  jungen  holländischen  Entomologen  Herrn 
BiERMAN  erhielt,  teils  selbst  gesammelt  hatte.  Ich  möchte  dieses 
Material  im  besonderen  dazu  benutzen,  die  Mitteilungen  von  Peekins 
in  einiger  Hinsicht  zu  ergänzen. 

Als  Larve  konnte  ich  ein  mir  am  3.  Oktober  1908  aus  Typhlo- 
cyba  ausgekrochenes  Exemplar  untersuchen.  Die  Larve  war  offenbar 
erwachsen  und  im  Begriff  sich  in  ein  Tönnchen  umzubilden,  als  ich 
sie  konservierte;  sie  hatte  schon  dessen  ovale  Gestalt  angenommen, 
war  vorn  etwas  breiter  als  hinten,  schmutzig  weiß,  kaum  etwas 
glänzend.  Am  Hinterende  liegen  die  beiden  Stigmen  auf  einem 
gemeinsamen  abgerundet  dreieckigen  Plättchen,  je  in  der  Nähe  eines 
der  Seitenecken.  Das  Plättchen  ist  tief  schwarz,  oben  durch  eine 
gebogene,  unten  durch  eine  fast  gerade  Linie  begrenzt;  die  Stigmen 
bilden  2  hellbraune  Fleckchen  auf  demselben,  das  eine  zeigt  3,  das 
andere  4  ovale,  fast  sitzende  Knospen  (Fig.  137).  Ein  solches  ge- 
meinsames Stigmenplättchen  scheint  für  die  Pipunculiden  charakte- 
ristisch zu  sein,  denn  man  beobachtet  ein  solches  auch  in  Perkins' 
Abbildungen,  seine  Gestalt  ist  aber  bei  den  verschiedenen  Arten 
sehr  verschieden ;  die  beiden  Stigmen  liegen  immer  weit  auseinander 
und  sind  relativ  klein,  bei  einigen  Arten  sind  sie  durch  eine  schmale 
Brücke  miteinander  verbunden.  Falls  bei  Syrphiden  oder  Museiden 
eine  einzige  Stigmenplatte  am  Hinterende  vorhanden  ist,  so  berühren 
die  beiden  Stigmen  oder  ihre  Träger  einander  unmittelbar,  bei 
den  Pipunculiden  zeigt  aber  die  Platte  keine  Spur  einer  Zweiteilung 
in  der  Medianlinie.  Was  die  Stigmen  selbst  anlangt,  so  sind  auch 
in  Perkins'  Figuren  je  ca.  3  Knospen  bemerkbar;  bisweilen,  so  bei 
P.  cruciafa  (Perkins,  tab.  7,  fig.  7)  ist  eine  der  Knospen  mehr  als 
gewöhnlich  von  den  anderen  gesondert. 

Unter  dem  Stigmenplättchen  liegt  die  Analöffnung.  Die  Vorder- 
stigmen (Fig.  130)  sind  sehr  klein,  sie  bilden  kurze  Zapfen,  an 
deren  oberem  Ende  man  5  festsitzende  Knospen  beobachtet.  Sie  sind 
von  brauner  Farbe.  Die  Körperhaut  des  Tierchens  ist  fast  glatt, 
ohne  Zälmchen,  nur  mit  einem  sehr  feinen  Netzwerk  von  Linien; 
sie  ist  farblos  und  überhaupt  zart.  Die  Sinnespapillen  zeigen  sich 
als  relativ  große,  etwas  ovale  Kreise  mit  stark  lichtbrechendem 
Mittelpunkt.    Ihr  längster  Durchmesser  beträgt  ca.  0,03  mm. 

Das  Schlundgerüst  (Fig.  134)  ist  klein,  bräunlich  gefärbt.  Die 
beiden  Miindhaken  zeigen  keine  Sekundärzähne,  sind  aber  namentlich 
an  der  Innenseite  mit  mehreren  kurzen,  stumpfen  Zähnchen  ver- 
sehen.   Nach  hinten  schließt  sich  an  dieselben  das  Schlundgerüst  in 


236  J-  ("•  H.  DE  Meijbre, 

der  (Testalt  zweier  vertikal  gestellter  Platten  an,  welche  hinten  in 
je  einen  oberen  und  unteren  Fortsatz  auslaufen. 

Jederseits  am  Kopfe  finden  sich  der  Fühler  und  das  gewöhnlich 
als  Maxillartaster  gedeutete  Sinnesorgan  in  unmittelbarer  Berührung; 
der  Fühler  besteht  nur  aus  einem  kleinen  rundlichen  Gliede,  welches 
etwas  länger  als  breit  ist.  Das  Vorderende  des  Kopfes  oberhalb 
der  Fühler  ist  mit  farblosen  spitzen  Wärzchen  besetzt. 

Eine  am  5.  Juli  1912  gleichfalls  in  Hilversum  in  einer  Jasside 
aufgefundene  Pipunculiden-Larve  gehörte  offenbar  einer  anderen  Art 
an.  Die  Vorderstigmen  (Fig.  138)  zeigten  bei  ihr  5  ovale  Knospen 
in  einem  Kreis  angeordnet,  die  Hinterstigmenplatte  (Fig.  139.  140) 
war  bedeutend  schmäler,  von  gelber  Farbe ;  an  jeder  Seite  befand 
sich  wieder  ein  Stigma;  jedes  derselben  enthielt  3  fast  sitzende 
Knospen.  Die  Platte  zeigte  am  oberen  Rande  2,  am  unteren  1 
schwarzen  Punkt,  diesen  Punkten  entsprechen  nach  innen  zu  schwarze 
Chitinfortsätze.  Der  After  war  bei  dieser  Art  als  kurzer,  gelappter 
Trichter  ausgestülpt. 

Von  den  Puparien  interessierte  mich  im  besonderen  die  Weise, 
wie  sich  dasselbe  beim  Ausschlüpfen  der  Fliege  öffnet,  weil  ich 
gerade  daraufhin  auch  andere  Dipteren -Familien  untersucht  hatte. 
Gelegentlich  dieser  Untersuchungen  ^)  gab  ich  auch  einige  Mit- 
teilungen bezüglich  Chalarus  Walk.,  AteJeneura  Macq.,  und  sagte, 
daß  sich  hier  am  vorderen  Pol  5  Stücke  lösen,  zunächst  unterseits 
eine  länglich  ovale  Platte  {A),  welche  die  Mundöffnung  und  die 
beiden  Prothoracalstigmen  der  Larve  trägt;  dann  oberseits  ein  läng- 
liches Stück  (jK),  welches  durch  eine  trapezförmige  Platte  (C)  von  dem 
unteren  Deckel  geti-ennt  erscheint.  Zu  beiden  Seiten  derselben  findet 
sich  dann  noch  je  eine  Platte  von  unregelmäßiger  Form  (Dj  und  Dg). 
Zwischen  dem  oberen  Deckel  und  je  einer  der  seitlichen  Platten 
treten  die  kleinen  Protlioracalhörner  der  Puppe  nach  außen.  Über 
die  Beziehungen  dieser  verschiedenen  Platten  zu  den  Segmenten 
liabe  ich  damals  nichts  angegeben,  eben  weil  diese  Frage  hier,  und 
Avie  ich  beobachtet  habe,  bei  den  Pipunculiden  überhaupt,  nicht  leicht 
zu  entscheiden  ist.  Die  Segmentgrenzen  sind  bei  den  Puparien  der 
Pipunculiden  im  allgemeinen  wenig  deutlich,  die  bei  Museiden  z.  B. 
vorhandenen  A\'ärzchengürtel  am  Vorderrand  derselben  sind  nicht  vor- 
handen, und  die  Segmente  sind  in  ihrer  ganzen  Oberfläclie  fast  gleich- 


1)  DE  Meliere,  Über  die  Larve  von  Lonchoptera.  in:  Zool.  Jahrb., 
Vol.   14,   Syst.,   1900,  p.   12:3. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  237 

artig  beschaffen.  Dazu  kommt,  daß  sich  öfters  sekundäre  Querlinien 
ausbilden,  welche  den  als  Segmentgrenzen  zu  deutenden  feinen 
Linien  täuschend  ähnlich  sind  und  die  Entscheidung  sehr  schwierig 
machen.  Bei  einigen  Arten  zeigen  sich  die  Hinterleibssegmente 
durch  je  2  solche  sekundäre  vertiefte  Linien  in  3  fast  gleichlange 
Teile  zerlegt.  Bei  dem  Zählen  der  Einge,  welche  die  abgeworfene 
Platte  zusammenstellen,  ist  man  deshalb,  außer  auf  einige  be- 
stimmte Anhänge,  z.  B.  der  Vorderstigmen,  auf  die  Lage  der  Sinnes- 
papillen  angewiesen,  von  denen  jeder  Ring  eine  Querreihe  besitzt. 
Auch  bei  den  Teilen  des  Pupariums  sind  diese  bei  stärkerer  Ver- 
größerung erkennbar;  sie  sehen  wie  kleine  Kreise  aus,  welche  durch 
radienartig  verlaufende  Linien  in  Felderchen  verteilt  sind.  Auch 
die  Umgebung  dieser  Kreise,  wie  überhaupt  die  ganze  Oberfläche 
dieser  Platten,  ist  fein  gefeldert,  aber  weniger  regelmäßig,  und  es 
zeigen  die  Felderchen  hier  keine  solche  sternförmigen  Anordnungen 
rings  um  einen  Zentraljjunkt.  So  gelang  es  mir  auch,  die  Zusammen- 
stellung der  Platten  von  Chalarus  festzustellen.  Die  große  Platte  A 
besteht  aus  5  konzentrischen  Halbringen,  welche  dem  L,  IL,  IIL  Thoracal- 
ring  und  dem  1.  und  2.  Abdominalring  angehören;  vom  2.  erhält  sie 
aber  nur  einen  ganz  schmalen  vorderen  Saum.  Die  Platte  B  ent- 
hält nur  Teile  des  1.  und  des  2.  Hinterleibsringes,  desgleichen  die 
Platten  Dj  und  B^,  welche  sich  überhaupt  als  seitlich  abgetrennte 
Stücke  der  Platte  B  verhalten.  Die  Platte  C  enthält  einen  sehr 
schmalen  Teil  des  Prothorax,  sie  besteht  größtenteils  aus  Abschnitten 
des  IL  und  des  III.  Thoracalringes.  Die  Figg.  144  und  145,  auf  denen 
das  Vorderende  des  Pupariums  von  vorn  und  von  der  Seite  abge- 
bildet ist  mit  Angabe  der  Trennungslinien  (die  der  Platten  in  voll- 
ständigen Linien,  die  der  Segmente  in  punktierten  Linien),  werden  die 
Verhältnisse  leicht  verstehen  lassen. 

Eine  vollständige  Trennung,  wie  bei  Chalarus,  scheint  bei  Pipun- 
culus  nicht  vorzukommen.  Peekins  gibt  bei  den  von  ihm  unter- 
suchten Arten  nur  2  gelöste  Platten  an,  eine  dorsale,  trapezförmige, 
welche  die  beiden  durchbrechenden  Hörner  (die  Prothoracalhörner  der 
Puppe)  trägt,  und  eine  größere,  fast  halbkugelförmige,  ventrale; 
beide  sind  bisweilen  unvollständig  gelöst.  Dasselbe  Verhalten  traf 
ich  auch  bei  den  Puparien  europäischer  Arten ;  die  2  betreffenden  Teile 
sind  in  Fig.  141,  welche  das  geöffnete  Puparium  einer  dieser  Arten,  von 
der  Seite  gesehen,  darstellt,  gut  erkennbar.  Die  dorsale  Platte  ist 
in  Fig.  143  bei  oberer  Ansicht  abgebildet,  man  erkennt  die  Öffnungen 
für  die  durchbrechenden  Hörner  (ein  Hörn  ist  eingezeichnet),  die 


238  J-  ^-  H.  DE  Meijere, 

die  beiden  Lüclier  verbindende  Linie  stellt  eine  Segmentgrenze  dar, 
die  übrigen  Längslinien  sind  nur  sekundäre  Falten :  im  oberen  Teile 
der  Platte  bemerkt  man  eine  Querreihe  von  Sinnespapillen.  Ks  er- 
gibt sich  beim  Vergleich  mit  Chalarus,  daß  diese  Platte  mit  dem 
Komplex  D^-^-  B  -{-  D^  von  letztgenannter  Gattung  identisch  ist, 
Avomit  auch  die  Stellung  der  Hörner  übereinstimmt.  Desgleichen 
ist  die  große  gebogene  Platte  als  den  Platten  A-{-C  von  Chalarus 
homolog  zu  betrachten;  in  Fig.  142  ist  sie  von  vorn  gesehen  dar- 
gestellt und  beobachtet  man  deutlich  eine  Trennungslinie,  welche 
knapp  über  die  Larven vorderstigmen  hinweg  verläuft  und  als  der 
Trennungslinie  zwischen  Ä  und  C  homolog  zu  betrachten  ist;  nur 
scheint  hei  Pipuncitlus  hier  die  Trennung  meistens  nicht  vor  sich  zu 
gehen;  ob  dies  aber  bei  Chalarus  immer  der  Fall  ist,  ist  fraglich. 
Es  würde  aus  obigem  hervorgehen,  daß  von  den  beiden  Pipuncnlus- 
Platten  die  obere  aus  dem  1.  Abdominalring  und  einem  schmalen  hinteren 
Saum  des  2.  besteht,  während  die  große  untere  Platte  die  3  Thoracal- 
ringe  ganz  und  vom  1.  und  2.  Abdominalringe  die  übrigen  Halb- 
ringe (den  1.  in  vollständiger  Breite,  von  dem  2.  nur  einen  schmalen 
Saum)  enthält.  Wenn  man  das  hier  beschriebene  Verhalten  mit  dem 
von  mir  in  der  zitierten  Arbeit  über  Lonchoptem  für  andere  Cjxlor- 
rhaphen  angegebenen  Verhalten  vergleicht,  so  findet  man  mit  keiner 
derselben  Übereinstimmung.  Die  Trennungslinie  zwischen  C  und  Ä, 
bzw.  D  und  A  wäre  als  die  horizontale  Naht  der  Eumyiden  zu  be- 
trachten, aber  bei  diesen  liegen  die  Vorderstigmen  dorsal,  bei  Pipun- 
culiden  ventral  von  derselben.  Auch  die  vertikalen  Xähte  entsprechen 
einander  nicht,  denn  diese  liegt  bei  Eumyiden  im  Anfangsteile  des  1., 
bei  Pipunculiden  im  Anfangsteile  des  2.  Abdominalringes.  Bei 
Eumyiden  betinden  sich  die  Stigmenhörner  hinter  der  abgeworfenen 
Platte  am  übrig  bleibenden  Teil  des  Pupariums,  bei  Pipunculiden 
an  der  abgeworfenen  Platte. 

Ebensowenig  findet  sich  indessen  Übereinstimmung  mit  dem 
Verhalten  der  Syrphiden,  denn  hier  verläuft  die  horizontale  Naht 
unter  den  Vorderstigmen,  und  von  vertikalen  Nähten  findet  sich  hier 
eine  dorsale  im  jMetathorax,  welche  zur  Not  mit  derjenigen  zwischen 
Metathorax  und  1.  Abdominalring  von  Pipunculus  zu  identifizieren 
wäre,  und  überdies  eine  schief  durch  die  ersten  3  Abdomiualringe 
gehende,  welche  bei  Pipunculiden  gar  kein  Analogon  besitzt. 

]\[it  dem  Verhalten  der  Phoriden  und  der  Platypeziden,  wo  nur 
horizontale  oder,  wie  bei  einigen  Phoriden,  sagittale,  also  immerhin 
nur  Längsnähte  vorhanden  sind,  zeigt  sich  überhaupt  keine  nähere 


Dipteren-Larveu  und  -Puppen.  239 

Übereinstimmung-,  so  daß  wir  die  Sprengungsweise  der  Pipunciiliden 
als  eine  eig-eiie  zu  betrachten  haben. 

Ich  möchte  hier  noch  eine  Bemerkung  hinzufügen  über  das 
eigentümliche  Puparium  des  australischen  Pipmicuhis  cinerasceus 
Perkins,  von  welchen  Peekins  angibt,  daß  das  Puparium,  entgegen 
dem  Verhalten  der  übrigen,  in  die  p]rde  gehenden  Arten,  sich  frei 
auf  Baumblättern  (Melaleuca)  findet.  Dieses  Puparium  zeichnet  sich 
nicht  nur  durch  eine  deutlicher  gekörnelte  Oberfläche  aus,  sondern 
auch  die  Stigmen  zeigen  eigentümliche  Verhältnisse.  Die  schwarze 
Platte  am  Hinterrande  ist  groß  und  tief  und  trägt  jederseits  3  Höcker, 
von  denen  nach  Perkins  flg.  9,  tab.  7  der  obere  die  3  Tüpfel  trägt, 
welche  von  schmaler  Gestalt  sind.  Da,  wo  man  die  vorderen 
Stigmenhörner  erwarten  würde,  zeigt  sich  jederseits  ein  großer 
Höcker,  welcher  an  seiner  Spitze  einen  feinen  dornartigen  Fortsatz 
trägt.  Perkins  läßt  unentschieden,  ob  letzterer  oder  ob  der  ganze 
Höcker  das  Stigmenhorn  repräsentiert.  Ich  habe  mich  überzeugen 
können,  daß  ersteres  der  Fall  ist.  Der  große  Höcker  bildet  die  un- 
mittelbare Fortsetzung  der  larvalen  Hautschicht,  ist  wie  diese,  nur 
noch  etwas  gröber,  schuppig  und  von  rotbrauner  Farbe;  aus  seiner 
Spitze  ragt  das  relativ  dünne,  braungelbe,  fast  gerade  und  stab- 
förmige  Stigmenhorn  hervor,  nur  am  oberen  Ende  desselben  findet 
sich  eine  Anzahl  Tüpfel  von  ovaler  Gestalt. 

Drosoxjhüa  obseura  Fall.     (Fig.  146—147.) 

Von  dieser  Art  erhielt  ich  von  Fräulein  Dr.  N.  de  Rooy  eine 
Anzahl  Larven,  welche  zu  Alphen  a.  Rhein  (Dezember,  1909)  auf 
Gefäßen  mit  gärendem  Johannisbeerenwein  gefunden  waren.  Die 
Larven  ernährten  sich  von  dem  gärenden  Safte  und  den  ausge- 
preßten Resten  der  Johannisbeeren  und  ergaben  bei  weiterer  Zucht 
diese  in  Holland  nur  wenig  beobachtete  Art. 

Die  Larve  ist  5  mm  lang,  weiß,  zylindrisch,  nach  vorn  hin 
allmählich  etwas  verschmälert,  hinten  quer  abgestutzt,  mit  Quer- 
gürteln kleiner  spitzer  Wärzchen  am  Vorderrande  der  Segmente. 
Mundhaken  (Fig.  146,  147)  schwarz,  ziemlich  groß  und  stark,  unge- 
zahnt. Vorderstigmen  mit  11  fingerförmig  verlängerten  Knospen, 
die  Finger  von  etwas  ungleicher  Länge,  ca.  7  fast  gleichlang,  die 
übrigen  mehr  oder  weniger  verkürzt,  der  längste  ca.  0.075  mm,  das 
ganze  Stigma  einziehbar.  Hinterstigmen  auf  zylindrischem,  mit 
feinen  spitzen  Wärzchen  besetztem  Zapfen,  welcher  sich  im  oberen 
Teile  gabelt;   jede  Zinke  trägt  auf  der    Spitze  ein  Hinterstigma, 


240  J-  ^-  H.  DE  Meijerk, 

welches  von  einem  zurückgeschlagenen  Härchenkranz  umgeben  ist 
und  3  sitzende  ovale  Knospen  trägt. 

Auch  dieser  Zapfen  kann  ganz  zurückgezogen  werden.  Oben 
an  der  Wurzel  finden  sich  2  und  zu  beiden  Seiten  des  Zapfens  4 
etwas  länger  behaarte  konische  Fortsätze. 

Das  Pu  pari  um  ist  3,5— 4  mm  lang,  hell  bräunlich-gelb,  etwas 
glänzend,  dünnwandig;  das  Vorderende  ist  schief  nach  vorn  abge- 
stutzt, an  den  beiden  Ecken  des  gerade  abgestutzten  Vorderrandes  ragen 
die  fingerförmigen  Fortsätze  der  larvalen  Vorderstigmen  nur  ganz 
wenig  hervor.  Das  Hinterende  zeigt  den  zapfenartig  vorragenden, 
an  der  Spitze  gegabelten  Hinterstigmenträger,  neben  demselben 
jederseits  2  sehr  kurze  und  weiter  nach  unten  jederseits  2  etwas 
längere  Läppchen. 

Die  Metamorphose  von  Drosophüa  fimehris  wurde  seinerzeit  von 
Heeger  (in :  SB.  Akad.  Wiss.,  Wien,  math.-naturw.  GL,  Vol.  31, 1858, 
No.  20,  p.  305),  neuerdings  von  Unwin  (in :  The  vinegarflj-,  in :  Trans, 
entomol.  Soc.  London,  1907,  p.  285 — 302)  untersucht.  Nach  beiden 
unterscheidet  sich  die  Larve  derselben  durch  den  unten  hinter  der 
Spitze  mit  2  sekundären  Zähnchen  besetzten  Mundhaken  (nach 
Unwin's  fig.  2  steht  der  2.  weit  nach  hinten).  Am  Hinterende 
finden  sich  nach  Unwin's  fig.  1  jederseits  3  gleichgroße  konische 
Vorsprtinge. 

Bei  den  Puparien  treten  die  Vorderstigmen  der  Larve  stark 
hervor  und  tragen  am  Ende  die  fingerförmigen  Fortsätze  in 
der  Gestalt  eines  strauchähnlichen  unregelmäßigen  Büschels.  Nach 
Heegeks  Figuren  nehmen  die  Fortsätze  bei  den  Larven  jederseits 
von  der  Mitte  des  Stigmas  allmählich  an  Größe  ab,  was  auch 
mit  Unwin's  Abbildungen  der  Puparien  übereinstimmt.  Heegek 
spricht  von  18  Fortsätzen,  in  Unwin's  fig.  8  zähle  ich  deren  15; 
die  Zahl  mag  etwas  variieren,  ist  aber  immerhin  größer  als  bei 
obscura.  Unwin's  fig.  3  mit  11  Fingern  bezieht  sich  auf  eine  Larve 
des  vorletzten  Stadiums.  Daß  diese  Stigmen,  welche  auch  bei  der 
Larve  vorstreckbar  sind,  erst  bei  der  Puppe  funktionsfähig  werden, 
darin  stimme  ich  nicht  mit  ihm  überein. 

Diese  Pupaiien  zeigen  auch  eine  ganz  andere  Färbung,  sind 
von  mehr  rotbrauner  Farbe.  Die  Hinterstigmen  liegen  bald  dicht 
gegeneinander,  bald  divergieren  sie  und  bilden  eine  kurze  Gabel. 
Ich  habe  diese  Art  auch  aus  konzentrierter  salziger  Flüssigkeit, 
welche  sich  auf  Einmachegefäßen  befand,  gezogen  ( Warga  tee  Haar 
leg.  1897). 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  241 

Einen  Beweis  der  großen  Widerstandsfähigkeit  der  Drosophüa- 
Larven  gibt  die  kürzlich  erschienene  Mitteilung  Schulze's^),  daß 
eine  große  Anzahl  Drosophüa  ruhrostriata  Beck,  sich  in  Blechgefäßen 
entwickelt  hatten,  welche  in  Formol  konservierte  Herero-  und 
Hottentottenköpfe  enthielten.  Selbst  nachdem  dieses  Material  mit 
reinem  Formol  Übergossen  war,  lebten  hierin  die  Larven  weiter. 
Auch  über  die  Biologie  weiterer  Drosophüa- Ari^n  ist  in  diesem  Auf- 
satz einiges  zusammengefaßt. 

Wie  bei  Drosophüa  melanogaster  Meig.  (=  ampelophüa  Loew) 
findet  sich  auch  bei  dieser  Art  ein  geschlechtlicher  Dimorphismus 
in  der  Bewaffnung  des  Vordertaisus.  Das  S  zeigt  am  1.  Tarsen- 
gliede  außen  eine  Längsreihe  von  7—8  kurzen  schwarzen  Dornen; 
eine  ebensolche  ist  am  2.  vorhanden.  D.  melanogaster  zeigt  nur  die 
des  Metatarsus. 

IL  Allgemeiner  Teil. 

1.  Zur  Kenntnis  der  Dipteren -Larven. 

a)  Kopf  bau. 
Der  Kopf  bau  ist  bei  den  Dipteren-Larven  ein  sehr  verschieden- 
artiger. Bekanntlich  ist  schon  bei  den  Nematoceren  der  Kopf  nicht 
immer  frei,  das  offenbar  ursprünglichste  Verhalten  des  freien  Kopfes 
findet  sich  bei  den  Familien,  welche  Beauer  nach  diesem  Larven- 
charakter als  Eucephala  zusammengefaßt  hat,  d.  h.  bei  den  Myceto- 
philiden,  Bibioniden,  Chironomiden,  Culiciden,  Blepharoceriden, 
Simuliiden,  Psjxhodiden,  Ptychopteriden,  Ehyphiden.  Doch  ist  auch 
unter  diesen  die  ilusbildung  dieses  Kopfes  im  einzelnen  eine  recht 
verschiedenartige,  und  es  zeigt  sich  auch,  daß  keine  einheitliche 
Entwicklungsreihe  festzustellen  ist,  sondern  daß  jedes  Organ  für  sich 
zu  betrachten  ist  und  bald  das  eine,  bald  das  andere  in  der  Ent- 
wicklung bzw.  Reduktion,  welche  hier  auch  eine  bedeutende  Rolle 
spielt,  vorausgeeilt  ist.  Obgleich  von  mehreren  Arten  genaue 
Detailbeschreibungen  vorliegen,  welche  auch  die  spezielleren  Ver- 
hältnisse der  Mundteile  usw.  enthalten,  so  ist  auf  eine  vergleichende 
Phylogenie  noch  nicht  eingegangen  worden,  und  ich  will  hier  ver- 
suchen, nach  dem  allerdings  noch  nicht  umfangreichen  von  mir 
untersuchten  Material  die  Hauptzüge  einer  solchen  zusammenzustellen. 

1)  Schulze,  P.,  Entwicklung  von  Drosophüa  rubrostriata  Becker  in 
Formol ;  ein  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Lebensweise  der  Drosophilalarven, 
in:  Zool.  Anz.,  Vol.  39,   1912,  p.   199. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  16 


242  J-    ^'-    H.    DK    MeIJERE, 

Schon  die  Entwicklung  des  Kopfskelets  ist  niclit  überall  die 
gleiche.  Auf  der  dorsalen  Kopffläche  sind  meistens  2  nach  hinten 
konvergierende  Nähte  unschwer  erkennbar.  Was  die  Terminologie 
anlangt,  so  schließe  ich  mich  möglichst  der  sich  auf  umfangreiche 
Untersuchungen  über  die  vergleichende  Morphologie  der  Insecten 
stützenden  Bezeichnungsweise  Bkrlese's  an,  wie  er  diese  in  seinem 
ausgezeichneten  Handbuch  „Gli  Insetti"'  zusammengestellt  hat.  P^in 
allgemeines  Schema  der  den  Kopf  zusammenstellenden  Teile  findet 
sich  hier  auf  p.  92.  Wie  bei  anderen  Larvenformen  der  Holometa- 
bola  sind  auch  bei  Dipteren-Larven  bei  weitem  nicht  alle  Abschnitte 
voneinander  getrennt  geblieben.  Das  median  liegende,  nach  hinten 
verschmälerte  Stück  der  dorsalen  Kopffläche  ist  offenbar  die 
Präfrons;  dies  ist  das  ungepaarte  vordere  Stück  des  1.  (Labral- 
und  Augen-)Segments.  Die  beiden  lateralen  Teile  dagegen  sind  aus 
wenigstens  3  Somiten  zusammengesetzt,  nämlich  aus  dem  2.  (Antennal-) 
Segment,  aus  dem  hinteren,  einander  in  der  Mittellinie  berührenden 
und  durch  das  zwischengedrungene  2.  Segment  von  der  vorderen 
Partie  abgetrennten  Teile  des  1.  Segments,  und  aus  dem  4.  (Mandi- 
bular-)Segment,  Zum  Verständnis  des  vei-wickelten  Verhaltens  dieser 
Teile  in  den  Fällen,  wo  alles  voneinander  abgetrennt  ist,  sei  auf 
BEßLESE's  figg.  24  und  25  hingewiesen,  auf  denen  das  Verhalten 
bei  der  Ameise  (nach  Janet)  dargestellt  ist.  Bei  den  Dipterenlarven 
sind  hier  die  Verhältnisse  wegen  des  vollständigen  Verwachsens 
ganz  einfach  und  ist  nur  auf  die  relative  Größe  der  Präfrons  zu 
achten.  Meistens  ist  sie  nach  hinten  allmählich  stark  verschmälert; 
hinten  ziemlich  breit  ist  sie  bei  Scatopse,  im  allgemeinen  breit  bei 
mehreren  Culiciden. 

Ventral  kommen  jedoch  viel  mehr  verschiedenartige  Zustände 
vor.  Außer  den  lateral  liegenden  Teilen  des  4.  Segments  wären 
hier  noch  Stücke  des  5.  (Maxillar-)  und  des  6.  (Labialsegments)  zu 
erwarten;  letztere  sind  aber  in  weitaus  den  meisten  Fällen  als 
gesonderte  Stücke  oder  überhaupt  ganz  verschwunden,  im  Anschluß 
an  die  im  allgemeinen  geringe  Entwicklung  der  Unterkiefer  und 
speziell  der  Unterlippe.  Vielleicht  wäre  der  schmale  hintere  Saum 
der  medianen  Chitinplatte  (Submentum)  an  der  Unterseite  des  Kopfes 
von  PtycJiopin-a  (Fig.  19)  noch  als  Rest  dieser  Sternite,  im  spezi- 
elleren des  6.,  zu  deuten. 

So  bleibt  als  Chitinbekleidung  der  Ventralseite  fast  nur  das 
4.  Segment  übrig.  Zwischen  den  beiden,  von  oben  bis  auf  die  Ventral- 
seite sich  umbiegenden  Teilen  desselben  liegt  bei  den  Larven  primi- 


Dipteren-Larven  iiud  -Puppen.  243 

tiver  Holometabola  das  gut  entwickelte  Labium.  Ähnliches  findet 
sich  noch  hei  Ptychoptera  (Fig-.  19),  wo  auch  die  Basalteile  des  Labiums 
noch  ziemlich  stark  entwickelt  sind.  Bei  Scatopse  (Fig.  1)  sind  die 
beiden  Teile  einander  in  der  Mittellinie  schon  mehr  genähert,  und 
die  nicht  mehr  dazwischen,  sondern  davor  liegende  Unterlippe  ist 
klein.  Bei  anderen  Eucephalen  kommt  es,  der  immer  kürzer  werden- 
den und  weit  nach  vorn  gerückten  Unterlippe  entsprechend,  zu  einer 
medianen  Annäherung,  bzw.  Verschmelzung  der  lateralen  Platten, 
welche  aber  in  verschiedener  Weise  vonstatten  gehen  kann.  Bei 
Trichocera  und  RJujphus  (Fig.  22)  z.  B.  sind  die  Platten  im  ganzen 
relativ  breit  getrennt  geblieben,  aber  ziemlich  weit  nach  hinten  nur 
durch  eine  schmale  Brücke  verbunden. 

Bei  den  Mycetophiliden  berühren  die  Platten  einander  meistens 
breit,  bisweilen  zeigen  sie  beide  vorn  einen  Vorsprung,  welche  Vor- 
sprünge einander  in  der  Mittellinie  berühren  (Mycetopliila). 

Auch  in  anderen  Fällen  treten  sie  in  der  Mittellinie  in  breite 
Berührung,  höchstens  noch  eine  feine  Naht  zwischen  sich  lassend, 
wie  bei  Ckironomiis,  oder  ohne  erkennbare  Naht,  wie  bei  Dilophus. 
Auch  Simulium  und  Culex  scheinen  nach  den  Figuren  diesem  Schema 
zuzugehören. 

Unter  den  Tipuliden  finden  wir,  wie  schon  erwähnt,  einen  noch 
ganz  freien  Kopf  bei  Trichocera.  Die  Präfrons  ist  hier  noch 
deutlich  abgetrennt,  von  dreieckiger  Gestalt,  indem  sie  sich  allmählich 
nach  hinten  verschmälert  und  am  Hiuterrande  des  Kopfes  ziemlich 
spitz  endet.  Lateral-  und  Ventralplatten  sind  in  gewöhnlicher  Weise 
verschmolzen,  die  ventralen  Ränder  dieser  Platten  sind  sehr  breit 
getrennt,  hinten  durch  eine  sehr  schmale  Chitinbrücke  miteinander 
verbunden.  Längsschnitte  zeigen,  daß  diese  Brücke  durch  eine  sehr 
seichte  Falte  des  Chitins  nach  innen  zu  gebildet  wird.  Das  Verhalten 
ist  demjenigen  von  FJujphus  sehr  ähnlich,  wie  es  auch  Keilin  richtig 
beobachtet  hat. 

Bei  den  übrigen  Tipuliden  ist  der  Kopf  gewöhnlich  mehr  oder 
Aveniger  reduziert.  Er  ist,  was  den  hinteren  Teil  anlangt,  dauernd 
in  den  Prothorax  zurückgezogen,  und  dementsprechend  hat  sich  das 
Kopfskelet  in  verschiedenem  Maße  rückgebildet.  Daß  überdies  das 
Vorderende  des  Körpers  vorübergehend  in  den  nächstfolgenden  Ab- 
schnitt einziehbar  ist,  ist  von  sekundärer  Bedeutung;  eine  solche 
Einziehbarkeit  kommt  auch  bei  ganz  freien  Larvenköpfen  vor,  so 
z.  B.  schon  bei  Sciara. 

Aus  der  Tatsache,  daß  in  bestimmten  Fällen  dergleichen  größten- 

16* 


244  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

teils  dauernd  eingezogene  Köpfe  bisweilen  noch  ein  vollständiges 
Kopfskelet  zeigen,  geht  hervor,  daß  die  feste  Verbindung  des  ein- 
gezogenen Teiles  mit  dem  Prothorax  das  primäre  ist,  die  Reduktion 
des  Kopfes  ein  sekundäres  Ereignis.  Ein  Beispiel  eines  solchen 
vollständigen  Kopfes  findet  sich  bei  Tricypliona  (Amalopis)  (Fig.  25, 
26);  hier  ist  die  Dorsalseite  des  Kopfes  ganz  chitinisiert,  und  es 
zeigt  sich  hinten  in  der  Mitte  die  kleine  Vorwölbung,  welche  auch 
bei  den  freien  Larvenköpfen  gewöhnlich  vorhanden  ist.  Die  Grenzen 
der  dreieckigen  Präfrons  sind  an  diesem  Kopf  ziemlich  deutlich 
erkennbar.  Die  seitlichen  Platten  biegen  sich  ventral wärts  um,  be- 
rühren einander  vorn,  da  wo  sie  mit  dem  hier  median  geteilten 
Mentuni  zusammenhängen,  und  weichen  nach  hinten  zu  allmählich 
mehr  auseinander. 

In  den  meisten  Fällen  findet  sich  aber  deutliche  Reduktion, 
welche  von  hinten  nach  vorn  in  der  Gestalt  mehr  oder  weniger 
tiefer  Einschnitte  vorgreift.  Bei  den  primitiveren  Formen  sind 
auch  hier  die  Fühler  noch  weit  auseinander  gelagert;  die  Be- 
grenzung der  Präfrons  ist  in  dem  frei  vorragenden  Teil  des 
Kopfes  für  gewöhnlich  nicht  erkennbar.  Bei  Tipula  ist  die  Prä- 
frons im  hinteren  Teil  ganz  gut  erkennbar;  es  ergibt  sich,  daß 
sie  sich  im  Anfang  des  fest  eingezogenen  Teiles  sehr  bald  verjüngt 
und  als  schmaler  Streifen  nach  hinten  verläuft.  Die  Lateralplatten 
sind  tief  eingeschnitten;  die  schmälere  innere  Partie,  welche  als 
interno-laterale  zu  bezeichnen  ist,  liegt  dicht  neben  der  Prä- 
frons, ist  streifenförmig,  während  die  Breite  externo-laterale 
Partie  sich  in  die  Ventralplatte  nach  unten  umbiegt. 

Bei  einer  leider  nicht  näher  bestimmten  Larve,  welche  ich  in 
faulem  Holze  fand^j,  zeigt  sich  dasselbe  Schema  (Fig.  148),  die 
Präfrons  ist  aber  kurz-dreieckig,  viel  kürzer  als  die  hier  breiten 
nach  hinten  spitz  auslaufenden  Intei-nolateralplatten.  In  anderen 
Fällen,  so  bei  Dicranonnjia  umbrata  de  Mei.t.  (Fig.  32),  erkennt  man 
nur  eine  einzige  breite  Mittelplatte,  welche  aus  der  Präfrons 
und  den  damit  verbundenen  Internolateralplatten  gebildet  sein 
dürfte.  Eine  solche  einfache  Medianplatte  bildet  Bengtsson  auch 
von  Phalacrocera  ab.    Auch    hier   also   finden    sich   offenbar   die  2 


1)  Die  Larve  (Fig.  148,  149)  fand  ich  am  18.  April  1912  bei 
Bussum  in  nassem  vermodertem  Holze.  Sie  war  zylindrisch,  bräunlich 
weiß,  das  ziemlich  vollständige  Kopfskelet  ist  schwarz.  Die  Länge  beträgt 
10  mm. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  245 

hinteren  Längsklüfte  nicht  je  zwischen  Präfrons  und  Lateral- 
platte, sondern  in  letzterer,  so  daß  Bengtsson's  und  Holmgeen's 
Notalplatte  demnach  die  Präfrons  +  Internolateralplatte  enthält 
und  nicht  =  ersterer  (dem  „Clypeus")  allein  ist,  wie  HolmgrenI) 
meint.  Die  Grenzen  der  Präfrons  sind  hier  aber  auf  der  großen, 
viereckigen  Medianplatte  nicht  erkennbar,  wie  es  ebensowenig-  bei 
anderen  Tipuliden,  z.  B.  bei  Limnobia.  der  Fall  ist;  da  die  Fühler 
einander  genähert  sind,  ist  sie  jedenfalls  als  viel  schmäler  als  die 
Platte  vorauszusetzen. 

Viel  bedeutender  reduziert  ist  das  Kopfskelet  bei  Ehypholoplms 
(Fig.  38,  39).  Hier  erkennt  man  dorsal  ein  medianes  Plattenpaar, 
welches  den  Internolateralplatten  entspricht,  nach  vorn  weichen 
sie  in  der  Medianlinie  auseinander,  ihre  inneren  Eänder  entsprechen 
hier  offenbar  der  Präfrontalnaht,  weiter  nach  vorn  hin  ist  die  Prä- 
frons aber  nicht  von  ihnen  abgetrennt.  Zu  beiden  Seiten  der- 
selben liegen  die  Externolateralplatten,  deren  verdickter  und  dunk- 
lerer innerer  Saum  den  lateralen  Teil  hinten  eine  Strecke  weit 
überragt.  Auch  ventral  hat  sich  in  der  Lateroventralplatte  eine 
tiefe  Spalte  ausgebildet,  welche  zum  Auftreten  gesonderter,  stab- 
förmiger  Ventralplatten  geführt  hat. 

Unter  den  von  mir  untersuchten  Arten  ist  bei  Limnophila  am 
wenigsten  vom  Kopfskelet  beibehalten  geblieben,  die  2  dorsalen 
Spangen  entsprechen  den  Internolateralplatten,  von  der  Präfrons  ist 
nur  ganz  vorn  eine  Spur  infolge  brauner  Färbung  deutlich  sichtbar. 
Die  Lateroventralplatten  werden  durch  die  sehr  schmalen,  vorn  ge- 
gabelten Gräten  vertreten;  es  ist  also  an  diesen  vorn  ein  tiefer 
Einschnitt  aufgetreten,  und  die  vordere  ventrale  Verbindung  in  der 
Region  der  Unterlippe  ist  hier  sekundär  weitgehend  und  eigentüm- 
lich modifiziert. 

Die  Fortsätze  sind  ringsum  durch  eine  Hypodermisschicht  be- 
kleidet, sie  sind  untereinander  hinten  nicht  weiter  verbunden,  ragen 
also  ganz  frei  in  die  Höhle  des  Prothorax  nach  hinten  vor. 

Das  innere  Chitinskelet  des  Kopfes,  welches  als  Tentorium  be- 
zeichnet wird,  ist  bei  der  Larve  von  Trichocera  stark  entwickelt. 
Es  besteht  hier  aus  2  Chitinstäben,  deren  Verlauf  auch  von  Keilin 
angegeben  worden  ist.  Sie  entspringen  von  der  vorderen  Ecke  der 
Präfrons,  also  an  der  Grenze  zwischen  diesem  und  den  Lateral- 
platten,  an    der   Innenseite    der  Antennen.    Hier  findet  sich  innen 


1)  HOLMGREN,  N.,  in:  Z.  wiss.   ZooL,  Vol.  88,   1907,  p.   8. 


246  J-  C  H.  DE  Meuere, 

jederseits  ein  kurzer  Vorspi'ung,  welcher  vorn  einen  kurzen  zapfeu- 
artigen  Fortsatz  zeigt,  hinten  sich  in  den  Tentorialstab  fortsetzt 
(Keilix,  tab.  6  fig-.  13):  die  2  Stäbe  divergieren  nach  liinten  zu, 
und  jede  erreicht  an  der  Ventralseite  des  Kopfes  den  unteren  Rand 
der  Lateralplatte,  gerade  an  der  Stelle,  wo  die  diese  beiden  ver- 
bindende schmale  Querbrücke  (das  6.  Sternit)  ihren  Ursprung  nimmt 
(Fig.  21-23j. 

Die  Stäbe  sind  natürlich  von  einer  Epithelschicht  bekleidet, 
welche  die  direkte  Fortsetzung  der  Hj^podermis  darstellt. 

Diese  Vertikalplatten  stellen  somit  Apodeme  vor,  welche  jeder- 
seits vom  Vorderrande  der  Präfrons  deren  Seitenrand  entlang 
eine  Strecke  weit  nach  hinten  verlaufen;  sie  stimmen  mit  denjenigen 
Apodemen  überein,  welche  Berlese  als  „apodemi  praefronto-antennali" 
bezeichnet  und  als  bei  mehreren  Insecten  (Hijdrophilus,  Gryllus, 
Raupen,  Blattwespenlarven)  in  größerer  oder  geringerer  Ausdehnung 
vorhanden  angibt  (cf.  Gli  Insetti ,  p.  354,  fig.  415  Fv).  Mit  ihnen 
stehen  bei  Dipteren-Larven  die  oberen  Enden  des  Tentoriums  in 
nächster  Verbindung.  Bei  anderen  Insecten  hat  dieses  Ende  jeder- 
seits mehrere  Anheftungspunkte,  von  welchen  einer  am  äußeren 
Ende  des  querliegenden  clipeo-präfrontalen  Apodems,  ein  anderer 
in  der  Nähe  der  Antennenbasis  liegen  kann  (cf.  Berlese,  fig.  414, 
416,  418).  Daß  erstere  sich  auf  das  Präfrontal apodem  nach  hinten 
verschieben  kann,  ist  ganz  gut  angängig. 

Das  gleiche  Schema  findet  sich  bei  RhypJms,  wie  es  auch  von 
Keilin  gezeichnet  wurde  und  von  mir  bestätigt  werden  konnte. 
Die  Vorsprünge  sind  hier,  dicht  unter  den  Antennen,  nur  spurweise 
vorhanden.  Bei  diesen  Formen  finden  sich  also  vollständige,  Dorsal- 
und  Ventralseite  des  Kopfes  verbindende  Tentorialstäbe,  wie  solche 
auch  von  Imagines  der  Nematoceren  bekannt  sind.  z.  B.  von  Chiro- 
nomiden  ^)  und  Culiciden. 

Der  Umstand,  daß  die  erwähnte  schmale  Querbrücke  hier  gleich- 
zeitig die  unteren  Enden  der  Tentorialstäbe  verbindet,  macht  es 
wahrscheinlich,  daß  diese  Brücke  dem  unteren  Apodem  homolog  ist, 
welches  sich  an  dieser  Stelle  auch  bei  manchen  anderen  Insecten 
findet,  d.  h.  das  von  Berlese  -)  in  fig.  418  als  5  a  bezeichnete  Stück, 
welches  das  Sternum  seines  6.  (Labial-)Somits  darstellt. 


1)  l^flALL,  The  harlequin  fly,  p.   90. 

2)  Berlese,  A.,  Gli  Insetti,  p.  349 — 357,  77,  fig.  418,  5  a.  Den 
Bau  des  Tentoriums  der  Ameise  hat  Janet  sehr  ausführlich  erörtert. 
Man  vgl.  hierfür:    Jaxet,   Ch.,    Essai    sur    la    Constitution    morphologique 


Diptereu-Larveu  und  -Puppen.  247 

Bei  den  übrigen  Nematoceren-Larven  sind  diese  Gebilde  weniger 
vollständig  oder  gar  nicht  vorhanden.  Bei  Scatopse  beobachtete  ich 
2  an  der  dorsalen  Kopfseite  von  den  vorderen  Präfrontalecken  ent- 
springende Stäbe,  welche  aber  die  Ventralseite  bei  weitem  nicht 
erreichen. 

Eine  Mycetophiliden-Larve  von  mir  unbekannt  gebliebener  Art 
zeigte  an  der  entsprechenden  Stelle  einen  querliegenden  zweihörnigen, 
kurzen  Vorsprung,  also  ohne  stabartige  Verlängerung  nach  unten  zu. 
Dagegen  scheint  sich  bei  der  Mijcetopila-hMYe  noch  die  die  unteren, 
mit  der  ventralen  Kopfwand  in  Verbindung  tretenden  Enden  der 
Tentorialstäbe  verbindende  linienförmige  Verdickung  zu  finden, 
welche  ich  eben  für  Trichocera  und  Bhyphus  als  Querbrücke  erwähnte; 
HolmctRen  ^)  bezeichnet  diese  Linie  als  Tentorium ;  wie  oben  gesagt, 
hat  sie  wirklich  zu  diesem  eine  gewisse  Beziehung. 

Bei  Ptychoptera  und  Diloplms  konnte  ich  überhaupt  nichts  von 
diesem  Apparat  auffinden,  und  ebensowenig  ist  in  den  mehr  oder 
weniger  reduzierten  Köpfen  der  Tipuliden  s.  1.  etwas  davon  vor- 
handen. 

Die  Antennen  der  Nemoceren-Larven  sind  immer  i-elativ  wenig 
entwickelt,  zeigen  oft  sehr  starke  Reduktion.  Am  stärksten  scheinen 
sie  noch  bei  gewissen  im  Wasser  lebenden  Larven  zu  sein.  Nach 
Meinert  -)  u.  a.  bestehen  sie  bei  Chironomus  aus  einem  großen 
Basalglied,  welches  eine  Geißel  von  4  dünneren  Gliedern  trägt; 
hier  wäi-en  die  Fühler  demnach  noch  ögliedrig,  was  wohl  eine  sehr 
große  Zahl  für  die  Dipteren-Larven  darstellt;  von  den  Geißelgliedern 
ist  das  erste  noch  etwas  länger  als  die  3  folgenden  zusammen. 
Bause  ")  gibt  für  einige  Tanijtarsus-LaLrYen  sogar  Ggliedrige  Fühler 


de  ]a  tete  de  Tinsecte  1899,  tab.  4  fig.  1,  3.  —  Ders.,  Anatomie  de  la 
tete  de  Lasius  niger,  1905,  p.  23,  30,  tab.  5,  fig.  8.  —  Ders.,  Sur  la 
morphologie  de  l'insecte,  1909,  p.  45.  —  Nach  Janet  (1905,  p.  30) 
entsteht  das  Tentorium  l^ei  Lasius  niger  aus  den  Furcae  des  Antennal-, 
Postantennal-,  Maxillar-  und  Labialsegment ;  nach  Beelese  (p.  351)  kann 
noch  ein  vom  prcäantennalen  Segment  (Acron)  herrührender  Abschnitt  vor- 
handen sein.  Die  Querbrücke  bei  Lasius  niger  (ibid.,  fig.  K.)  soll  nach 
Janet  ganz  dem  postantennalen  Segment  angehören,  ist  also  anderer 
Natur  als  die  oben  für  Dipteren-Larven  angegebene  Querbrücke,  welche  mit 
Berlese's  fig.  418,   5  a  übereinstimmt   und    dem  Labialsegment  angehört. 

1)  HolmCtEEN,   in:  Z.   wiss.  Zool.,   Vol.   88,  tab.   1  fig.   3. 

2)  Meinert,  De  eucephale  Myggelarver,  p.  436. 

3)  Bause,  E.,    Die  Metamorphose    der    Gattung   Tanytarsus,    Inaug.- 
Diss.,   1913,  p.  27. 


248  J-  ^-  H.  DE  Meijere, 

an.  Auch  bei  Simulium  sind  nach  demselben  Autor  *)  die  Fühler 
lang-,  borstenförmig ;  sie  bestehen  hier  aus  3  Gliedern,  von  welchen 
die  beiden  ungefähr  gleich  langen  Endglieder  bedeutend  kürzer  sind 
als  das  basale  Glied. 

Bei  Blepharoceriden-Larven  sind  die  Fühler  bisweilen  sehr  lang, 
zeigen  aber  keine  deutliche  Gliederung,  in  anderen  Fällen  sind  sie 
kürzer  und  deutlich  2 — 3gliedrig. -) 

Bei  den  von  mir  in  vorliegender  Abhandlung  beschriebenen 
terrestrischen  Larven  sind  die  Fühler  durchweg  sehr  kurz,  die  Glieder 
deshalb  oft  äußerst  kurz  scheibenförmig,  was  ihre  Erkennung  er- 
schwert; dazu  scheint  das  3.  Glied  so  verschieden  groß  zu  sein,  daß  es 
bei  starker  Reduktion  nur  zweifelhaft  als  solches  zu  erkennen  ist. 
Ziemlich  stark  finde  ich  es  noch  bei  Scaiopse  (Fig.  2);  die  beiden 
Grundglieder  sind  hier  genügend  erkennbar,  aber  kurz,  das  2.  trägt 
oben  einen  relativ  langen  Anhang,  welchen  ich  als  ein  3.  Glied  be- 
trachten möchte.  Gleich  bei  den  Bibioninen  trifft  man  aber  auf 
sehr  starke  Reduktion ;  bei  Bilophus  (Fig.  5}  ist  an  Stelle  des  Fühlers 
nur  ein  sehr  kleines,  höckerartiges  Gebilde  erkennbar,  und  bei  Plecia 
ist  selbst  gar  keine  Wölbung  vorhanden,  sondern  erst  nach  Ent- 
färbung beobachtet  man  ein  mondförmiges  Fleckchen,  welches 
einige  kleine  Sinnespapillen  trägt  und  als  letztes  Rudiment  eines 
Fühlers  zu  betrachten  ist. 

Der  Ftjjchoptem-FühleY  (Fig.  14)  hat  2  sehr  deutliche  Grund- 
glieder, während  als  Rudiment  des  3.  Gliedes  ein  Zapfen  zu  be- 
trachten ist,  welcher  sich  durch  seine  Größe  von  den  übrigen  An- 
hängen des  2.  Gliedes  abhebt.  Den  Fühler  von  Trichocem  (Fig.  21) 
möchte  ich  in  Übereinstimmung  hiermit  als  2gliedrig  bezeichnen, 
da  das  scheibenförmige  1.  Glied  hier  außer  kleineren  Sinnespapillen 
auch  ein  eiförmiges  Gebilde  trägt,  welches  ich,  obgleich  es  viel 
schmäler  als  das  1.  ist,  als  rudimentäres  2.  Glied  betrachte. 

Bei  den  Cecidomyiden  finden  sich  nach  Kieffer  '^)  in  den  meisten 
Fällen  2gliedrige  Larvenfühler,  bei  einigen  Lestremiinen  könnte  man 
sie  nach  ihm  als  3gliedrig  bezeichnen.  Bei  LestodipJosis  und  einigen 
anderen  Diplosinen,   desgleichen   bei  einigen  Lestremiinen  und  Epi- 


1)  Meinert,  De  eucephale  l^Iyggelarver,  p.   45!t. 

2)  Bezzi,    M.,    Blepharoceridi  italiani,    in:    Bull.   Soc.   entomol.  Ital., 
Vol.  44,   1912,  p.   75  (Sep.). 

3)  KlEFFEE,    Morphologie    des    Cecidomyides  d'Europe    et  d'Algerie, 
in:   Ann.  Soc.   entomol.  France,  Vol.   69,   1900,  p.   288. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  249 

dosiden  ist  das  2.  Glied  verlängert,  bisweilen  fast  borstenförmig. 
An  seiner  Spitze   kommt  gewöhnlich   eine   kleine  Sinnespapille  vor. 

An  dem  vor  der  Präfrons  liegenden  ungepaarten  Stück,  der 
Oberlippe,  sind  die  beiden  zusammenstellenden  Teile,  Clypeus  (im 
Sinne  Berlese's)  und  Labrum,  meistens  nicht  als  gesonderte  Stücke 
erkennbar.  Doch  finden  sich  z.  B.  bei  Plecia  (Fig.  11)  noch  deutlich 
2  Abschnitte,  ein  größerer  hinterer  (Clj^peus)  und  ein  kürzerer 
vorderer  (Labrum);  der  Clypeus  hat  an  den  vorderen  Seiteuecken 
2  kurze  Fortsätze. 

Auch  bei  CMronomus  ist  der  hintere  Teil  der  Oberlippe  ziemlich 
scharf  abgegrenzt.  ( Johannsen,  in :  New  York  Stat.  Mus.,  Bull.  86, 
Entomol.,  Vol.  23,  1905,  tab.  20  fiig.  10.)  Hierzu  gehört  wohl  auch 
das  trapezförmige  Plättchen,  welches  nach  Bause^)  bei  der  Tanijtarsus- 
Larve  am  Vorderende  des  Kopfes  vorhanden  ist  und  durch  den  Be- 
sitz von  2  oft  charakteristischen  Haaren  ausgezeichnet  ist;  es  wird 
von  ihm  als  Stirnschild  bezeichnet  und  ist  hier  relativ  schmal, 
während  es  bei  Chironoynus  deutlicher  als  hinterei-  Teil  der  Ober- 
lippe erscheint. 

Die  verschiedenartige  Bewaffnung,  welche  sich  an  der  Unterseite 
des  Lab  rums  (dem  Epipharynx)  finden  kann,  geht  aus  den  Detail- 
beschreibungen hervor.  Hier  kommt  häufiger  jederseits  eine  öfters  ge- 
zahnte Platte  vor.  Johannsen  '^)  bezeichnet  sie  als  „lateral  arms"  und 
bildet  sie  u.  a.  von  Diamesa  ivaltlii  und  Chirononius  ab,  wo  sie  stark 
entwickelt  sind.  Goetghebuer  =*)  bezeichnet  sie  als  „praemandibules"' ; 
Pause  *)  beobachtete  sogar,  daß  sie  durch  besondere  Muskelfasern 
beweglich  sind.  Es  mag  sein,  daß  es  sich  hier  wirklich  um  Reste 
von  Gliedmaßen  des  Prämandibulärsegments  (des  3,  Somits  von 
Berlese)  handelt,  wie  solche  auch  bei  Campodea  z.  B.  verzeichnet  sind. 

Auch  der  Oberkiefer  ist  bald  mehr,  bald  weniger  kompliziert. 
Er  besteht  zunächst  aus  einem  großen  Hauptabschnitt,  an  dessen 
Spitze  eine  schaufeiförmige  gezahnte  Endplatte  mehr  oder  weniger 
deutlich  abgetrennt  vorhanden  ist;  an  dem  inneren  Rande  befindet 
sich  öfters  ein  besonderer,  kleiner,  ebenfalls  meistens  mit  Zähnchen 
versehener  Abschnitt,  welcher   gleichfalls   mehr   oder  weniger   fest 


1)  Bause,  E.,  Die  Metamorphose  der  Gattung  Tanytarsus,  in:   Zool. 
Instit.  Westf.  Wilh.   Univ.,   Stuttgart  1913,  p.   21. 

2)  Johannsen,    in:    New  York   stat.    Mus.,    Bull.  86,    Entomol.  23, 
1905,  tab.  20  fig.  9;  tab.  21  fig.   1. 

3)  Goetghebuer,  in:  Mem.  Acad.  Belgique,  Vol.  3,   1912. 

4)  Bause,  E.,  1.  c,  p,  31. 


250  J-  ^-  H.  DK  Mkijkkk, 

verbunden  ersclieint.  Beim  Vergleich  dieser  Teile  mit  der  von 
Beklesi'^  p.  129  und  130  benutzten  Nomenklatur  für  die  öfters  noch 
viel  mehr  komplizierten  Verhältnisse  bei  Käfern  usw.  und  im  be- 
sonderen bei  Diplopoden  will  es  mir  scheinen,  daß  das  Hauptstück 
mit  der  Mala  homolog  ist,  die  Endschaufel  mit  dem  Hauptzalin,  welcher 
hier  sekundär  gezahnt  ist,  während  der  Anhang  an  der  Innenseite 
der  Prämala  mit  ihren  Zähnen,  welche  bei  den  genannten  Gruppen 
oft  noch  mehr  selbständig  sind,  entspricht.  Der  Name  Prostheca, 
welcher  für  diese  gesamten  Zähne  von  verschiedenen  Autoren  be- 
nutzt worden  ist,  kann  hier  auch  ganz  gut  für  diesen  ganzen  An- 
hang benutzt  werden.  Bei  Mj'cetophiliden  findet  sich  eine  solche 
Prostheca  an  der  Basis  der  Mandibeln  gleichfalls  bisweilen,  so  z.  B. 
bei  Pol/jlcpta  leptogaster.  Ob  Holmgeen  -)  recht  hat,  wenn  er  bei 
Mycetophila  die  ganze  feingezähnelte  Schneide  der  Mandibeln  als 
Prostheca  deutet,  scheint  mii"  fraglich. 

Kompliziert  gebildet  sind  die  Unterkiefer  bei  den  Tipulinen 
und  einem  Teil  der  Limnobiinen,  u.  a.  bei  den  C5''lindrotominen. 
Über  erstere  verdanken  wir  genauere  Kenntnisse  namentlich  den 
Untersuchungen  Vimmee's.^)  Hier  unterscheidet  man  deutlich  den 
Cardo.  welcher  durch  eine  querliegende  Chitinplatte  gestützt  wird, 
ferner  nebeneinander  einen  breiten  Lappen,  welcher  an  der  Spitze 
2teilig  ist  und  die  beiden  Kauladen  repräsentiert,  und  einen  weniger 
breiten  zylindrischen  Stipes,  an  dessen  Oberende  der  Taster  gelegen 
ist.  Die  gleichen  Teile  findet  Bengtsson^i  auch  bei  der  Phakuro- 
cera-hsirve.  Bei  Dicranomyia  fand  ich  gleichfalls  vollständig  ent- 
wickelte Unterkiefer  (Fig.  34).  Sehr  reduziert  ist  das  Organ  da- 
gegen bei  Blujplioloplius  (Fig.  41).  Gewöhnlich  ist  bei  den  Nemoceren- 
Larven  nur  eine  einzige  Kaulade  nachweisbar;  bei  mehreren  Tipu- 
liden  ist  auch  die  2.,  innere,  ziemlich  deutlich  vertreten. 

Ziemlich  stark  sind  sie  noch  bei  Dilophiis;  auch  hier  ist  aber 
von   den   beiden  Basalstücken  nur  ein   einziger,  breiter,  aber  sehr 


1)  Schmitz,  H.,  Biologisch-anatomische  Untersuchung  an  einer  höhlen- 
hewühnendenMycetophilidenlarve,  Polylepta  leptogaster  AViXN.,  in:  Naturh. 
Genootsch.  Limburg,  Jaarboek   1912,  tab,   3  fig.  4. 

2)  HoLMGREN,  in:   Z.  vviss.   Zool.,   Vol.   88,  p.    10. 

3)  VlMMER ,  Über  die  Mundwerkzeuge  der  Tipulinen-  und  Pachyr- 
rhinen-Larven. 

4)  Bengtsson,  S.,  Bidrag  til  Kännedomen  ora  Larven  af  Phalacrocera 
replicata,  in:  Act.  Soc.  physiogr.  Lund,  Vol.  8,  1897,  tab.  3  fig.  34, 
tab.  4  fig.  33. 


Diptereu-Larven  iiud  -Puppen.  251 

kurzer  Streifen  übrig,  welcher  einige  Borsten  trägt.  Es  dürfte  dies 
der  Cardo  sein.  An  dieses  breite  Grundstück  schließt  sich  innen 
eine  einzige,  fast  quadratische  Lade  an,  während  gleich  daneben, 
aber  mehr  nach  außen  hin,  ein  scheinbar  2gliedriges  Organ  vor- 
handen ist.  Beim  Vergleich  dieser  Verhältnisse  mit  den  Tipuliden 
kommt  man  zu  dem  Schlüsse,  daß  das  untere  dieser  Stücke  als  Stipes, 
das  obere  als  der  Igliedrige  Taster  zu  bezeichnen  ist.  Bei  mehreren 
im  Wasser  lebenden  Eucephalen-Larven,  von  welchen  Meinekt  eine 
Anzahl  untersucht  hat,  kommt  noch  eine  kleine  mehr  oder  weniger 
abgetrennte  Innenlade  vor;  namentlich  bei  Bixa  ist  dies  deutlich.') 
Es  geht  hieraus  hervor,  daß  die  bei  Büopims  vorhandene  Lade  der 
Außenlade  entspricht. 

Was  HoLMGKEN  ")  bei  der  Mijcetophila''L?irye  als  „Maxillarplatte" 
bezeichnet  und  noch  nicht  zur  Maxille  rechnet,  ist  offenbar  der 
Cardo.  wie  schon  1862  Osten-Sacken  ^)  die  entsprechenden  Teile  der 
von  ihm  untersuchten  Mj'cetophiliden-Larven  deutete  („cardinal  pieces 
of  maxillae"). 

Sehr  wichtig  ist  das  Verhalten  der  Unterlippe.  Besonders 
dieses  Organ  zeigt  bei  den  Dipterenlarven  eine  weitgehende  Reduk- 
tion, nur  sehr  selten  ist  es  eine  deutliche,  das  ventrale  Kopfskelet 
in  2  laterale  Teile  auseinander  treibende  Platte  mit  den  bekannten 
Anhängen.  Dieser  primitive  Typus  ist  am  deutlichsten  bei  Pfijchoptera 
vertreten,  wo  auch  die  verschiedenen  Teile  noch  gut  erkennbar  sind. 
Man  findet  hier  als  an  Masse  überwiegendes  Stück  eine  große 
Platte,  welche  etwas  vor  der  Mitte  quergeteilt  ist  und  dessen  vordere 
Partie  am  Vorderrande  gezahnt  ist.  Der  vordere  Abschnitt  ent- 
spricht hier  dem  Mentum,  der  hintere  dem  Submentum ;  am  Ende 
des  letzteren  ist  noch  ein  kurzer  bandförmiger  Teil  durch  eine 
Querlinie  abgegrenzt,  dieser  dürfte  der  Pest  des  die  Unterlippe 
tragenden  6.  Sternits  sein,  falls  es  überhaupt  als  ein  besonderer 
Abschnitt  zu  betrachten  ist. 

Vor  dem  Mentum  liegen  als  weicherer,  weniger  gefärbter  und 
dicht  behaarter  Teil  die  noch  in  der  Mittellinie  wenigstens  distal 
voneinander  getrennten  beiden  Lappen.  Besondere  innere  und  äußere 
Laden  sind  nicht  erkennbar.  Auch  von  besonderen  Tastern  ist  nichts 
erkennbar;  ein  Paar  kurze  zapfenartige  Sinnespapillen  an  der  Spitze 
des  Organs  wären  vielleicht  als  Überreste  derselben  zu  deuten. 


1)  Meinert,  Eucephale  Myggelarven,  tab.  4  fig.   108. 

2)  HOLMGREN,  in:   Z.  wiss.  Zool.,  Vol.   88,    1907,  p.    12,   13. 

3)  Osten-Sacken,  Characters  of  the  larvae  of  Mycetophilidae. 


252  J-  t'-  H.  DE  Meijere, 

Ich  möchte  dieses  durch  Verschmelzung  einheitlich  gewordene 
Organ  als  das  „Prämentum"  bezeichnen;  der  Name  „Ligula"  ist 
hier,  weil  von  anderen  für  einen  etwas  verschiedenen  unpaaren 
Anhang  der  Unterlippe  gebraucht,  zu  vermeiden,  zumal  er  auch 
eine  Verwechslung  mit  dem  Hypopharynx  veranlassen  kann,  welcher 
auch  als  Lingua  bezeichnet  wird. 

Dicht  oberhalb  der  Unterlippenladen  liegt  der  Hj^popharynx; 
bei  Ptyclioptem  ist  dies  ein  schwach  gewölbtes,  Querstreifen  auf- 
weisendes Organ,  an  welches  sich  jederseits  eine  lange  Chitin- 
gräte anschließt,  durch  w'elche  es  gerade  als  Hypopharynx  erkenn- 
bar ist,  denn  diese  Chitinfulturae  sind  für  den  Hypopharynx 
charakteristisch.  ^) 

Maxillulae  sind  am  Hypopharynx  der  Dipteren  nicht  nach- 
gewiesen; auch  Carpenter,  der  diese  Organe  bei  Coleopterenlarven 
studiert  hat,  ist  der  Ansicht,  daß  sie  bei  Dipteren  fehlen  (in:  Rep. 
2.  entomol.  Congress,  1913,  p.  215);  Oudemaxs  meint  ihre  Spuren 
neuerdings  auch  bei  Floh-Larven  aufgefunden  zu  haben  (in:  Tijdschr. 
Entomol.,  Vol.  55,  p.  265),  sie  sind  hier  als  häutige,  indessen  nicht 
bewegliche  Läppchen  erkennbar;  an  der  entsprechenden  Stelle  findet 
sich  bei  Ptychoptera  z.  B.  nur  eine  seichte  Witlbung.  Deutliche 
Keste  dürften  nach  Johannsen's  Angaben  (in:  New  York  Stat.  Mus., 
Bull.  86,  Entomol.  23,  1905,  p.  123)  bei  Tanypus  vorhanden  sein. 

Ob  die  Maxillulae,  wie  von  mehreren  Autoren  angenommen,  von 
Berlese  u.  a.  verneint  wird,  einem  selbständigen  Segment  ent- 
sprechen oder  nur  Anhänge  des  Labialsegments  sind  und  wie  ihre 
Beziehung  zum  Hypopharynx  ist,  bleibe  hier  unerörtert,  da  es  doch 
aus   dem  Verhalten   der  Dipteren    am  wenigsten  zu  entscheiden  ist. 

Bei  den  übrigen  Nemoceren  ist  meistens  keine  Grenze  zwischen 
Submentum  und  Mentum  nachweisbar;  ersteres  geht  bei  manchen 
Formen,  wo  die  Lateralplatten  an  der  Ventralseite  miteinander  in 
Berührung  treten,  stark  zurück,  während  hier  das  Mentum  mit 
seinem  gezahnten  Rand  übrig  bleibt,  wie  es  bei  Chironomus  der  Fall 
ist.  Bei  einem  Teil  der  Tipuliden  zeigt  das  Labium  eine  eigentüm- 
liche Modifikation.  Das  Mentum  mit  seiner  Zahnreihe  ist  hier  mit 
dem  Kopfskelet  fest  verwachsen  und  von  hinten  her  tief  median 
gespalten  {Dicranomyia  [Fig.  34],  Phalacrocera),  öfters  sogar  bis  vorn- 
hin in  2  Hälften  zerlegt,  wie  z.  B.  bei  Tricyphona  (Fig.  27).    Weiter- 

1)  Vimmer,  Über  den  H}popharynx  eiuiger  Dipterenlarven  aus  der 
Unterordnung  Orthorrhapha ,  in:  Soc.  entomol.,  Vol.  27,  p.  103  — 105, 
110  —  112. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  253 

hin  ist  bei  diesen  Formen  das  Prämentum  öfters  stark  cliitinisiert 
und  am  freien  Rand  gleichfalls  mehr  oder  weniger  gezähnelt;  an 
der  Außenseite  finden  sich  dann  auf  einem  weicheren  Feldchen  die 
gewöhnlichen  Sinnespapillen.  Ein  Parallelfall  dürfte  bei  Tanijpiis 
vorliegen,  wo  nach  Meinert's  Angabe  und  Figur  das  Prämentum 
gleichfalls  ein  gezahntes  Plättchen  bildet.  Daß  in  dieses  gezahnte 
Prämentum  der  Tipuliden  auch  die  Taster  aufgenommen  sind,  dafür 
spricht  auch  die  von  Miall  beobachtete  Lage  der  Scheiben  der 
imaginalen  Taster  jederseits  an  der  Basis  desselben  bei  Phalacrocera  -). 
In  anderen  Fällen,  so  z.  B.  bei  Trichocera,  Bhiiplms  sind  Submentum 
und  Mentum  nahezu  verschwunden,  so  daß  von  der  Unterlippe  nur 
das  Prämentum  übrig  geblieben  ist.  Bei  Bibioniden  sind  Submentum. 
Mentum  und  Prämentum  zu  einer  stark  chitinisierten  länglichen 
Platte  verschmolzen. 

Die  Terminologie  dieser  Teile  ist  bei  den  verschiedenen  Autoren 
sehr  verschieden. 

Miall  uud  R.  Becker  bezeichnen  bei  Chironomiis  die  gezahnte 
Schuppe  (Mentum)  als  Submentum,  die  davor  liegende  Papillen 
tragende  Partie  als  das  Mentum.  Keilin  unterscheidet  in  der  ven- 
tralen Wand  der  Mundhöhle  bei  Trichocera  ein  Ectolabium  und  das 
mehr  nach  innen  gelegene  Endolabium;  da  zwischen  beiden  die 
Speicheldrüse  ausmündet,  so  ist  letzteres  als  identisch  mit  dem  Hj^por- 
pharynx  zu  betrachten;  sein  Ectolabium  ist  das  Endolabium  von 
Holmgren  und  das  Prämentum  von  mir.  Der  Name  Ectolabium 
wird  im  übrigen  auch  für  das  ganze  Labium  angewandt  (Hennegut, 
Les  Insectes  p.  38). 

Die  am  Rande  gezahnte  Schuppe,  das  Prämentum,  vieler  Tipuliden 
wird  von  anderen  öfters  als  Endolabium  bezeichnet,  u.  a.  von  Vimmer 
und  Bengtsson;  das  Mentum  bezeichnet  letzterer  als  Ectolabium. 

Demnach  sind  zu  unterscheiden: 
Submentum ; 

Mentum  =  Submentum  (Miall,  R.  Becker),  Ectolabium  (Bengtsson); 
Prämentum   =  Mentum  (Miall)   =   Ectolabium  (Keilin)  =  Endo- 
labium (Holmgren,  Vimmer,  Bengtsson); 
Hypopharynx  =  Endolabium  (Keilin). 

Unter  den  Orthorrhaphen  interessiert  uns  in  erster  Linie  die 
TÄererrt- Larve,  weil  bei  diesen  äußerlich  noch  ein  ganz  vollständiger 

1)  Meinert  ,  Eucephale  JVIyggelarver,   p.  446,  tab.   3  fig.   94  c. 

2)  Miall,  Phalacrocera,  in:  Trans,  entomol.  Soc.  London,  1897, 
tab.  8  fig.  6. 


254  J-  ^-  H.  DE  Meijere, 

Kopf  sichtbar  ist.  Der  Kopf  (Fig.  68—66)  ist  von  oben  gesehen 
eiförmig,  die  Präfrons  ist  schmal,  nach  hinten  nur  wenig  ver- 
breitert. Die  Lateralteile  biegen  sich  auf  die  Ventralseite  um, 
lassen  hier  aber  einen  breiten  Zwischenraum  übrig,  in  welchem  eine 
breite  Platte  liegt  von  etwas  viereckiger  Gestalt  (Fig.  65);  nach 
Analogie    mit    Pfychopfera   ist    hierin   das  Submentum  zu  erblicken. 

Die  Mundteile  sind  alle  nachweisbar;  die  Oberlippe  (Fig.  67) 
ist  schmal,  oben  in  der  Medianlinie  mit  einigen  Zähnen  versehen. 
Die  Mandibeln  sind  stark,  sichelartig  gebogen,  vertikal  gestellt;  sie 
sind  mit  den  großen  Unterkiefern  (Fig.  68,  69)  zusammengewachsen. 
Letztere  sind  von  ziemlich  komplizierter  Bildung,  Avie  das  oben 
S.  211  beschrieben  wurde;  sie  lassen  keine  verschiedeneu  Abschnitte 
erkennen,  sondern  nur  einen  großen  Kopf  mit  mehreren  Anhängen 
und  einen  relativ  großen  Taster.  Dieser  ist  scheinbar  2gliedrig; 
nach  Analogie  mit  dem  Verhalten  bei  Bibio  und  anderen  Nemoceren 
betrachte  ich  das  untere  Glied  als  den  zurückgetretenen  Stipes.  Die 
Unterlippe  ragt  nur  sehr  wenig  vor;  auf  das  schon  erwähnte  Sub- 
mentum folgt  nach  vorn  hin  ein  kurzer  behaarter  Höcker  mit  einigen 
Sinnespapillen,  welcher  den  Rest  der  Kauladen  darstellt. 

Die  Fühler  sind  kurz,  2gliedrig,  das  1.  Glied  ist  sehr  kurz, 
scheibenförmig. 

Eine  merkwürdige  Erscheinung  an  dem  Thereva-Koi^fe  bildet  die 
innige  Beziehung  zwischen  den  beiden  Kieferpaaren.  Wir  werden 
sehen,  daß  bei  einem  großen  Teil  der  Orthorrhaphen  die  Mandibeln 
mehr  und  mehr  den  Maxillen  gegenüber  zurücktreten. 

Nach  hinten  zu  schließt  sich  an  den  Kopf  unmittelbar  eine  dunkel- 
gefärbte Gräte  an  (Fig.  68,  70),  welche  mit  dem  Kopfe  gelenkig 
verbunden  ist;  sie  ist  nach  hinten  zu  schwach  spateiförmig  erweitert. 
Aus  Schnitten  ergibt  sich,  daß  die  m  e  t  a  c  e  p  h  a  1  e  Gräte  im  Innern 
ein  feines  Lumen  aufweist,  es  sich  also  um  eine  stabförmige  Einstülpung 
handelt,  welche  an  der  Ventralseite  bei  weitem  am  stärksten  chitini- 
siert  ist;  wie  zu  erwarten,  ist  sie  an  ihrer  Außenseite  überall  durch 
eine  Hypodermisschicht  bekleidet.  An  das  Ende  dieser  relativ  sehr 
langen  Gräte,  welche  sich  bis  in  den  Mesothorax  hinein  erstreckt, 
setzen  sich  die  beiden  Imaginalscheiben  der  Augen  an,  Avelche,  wie 
immer,  direkt  über  dem  Oberschlundganglion  liegen.  Die  ganze 
Grätenbildung  steht  offenbar  mit  dem  weit  nach  hinten  Zurücktreten 
dieses  Ganglions  in  Verbindung. 

Der  Stab  ist  als  eine  exzessiv  verlängerte  sackartige  Einstülpung 
der  Präfrontalnaht  aufzufassen,  denn  obgleich  die  Grenzen  der  Prä- 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  255 

frons  bei  Thereva  nur  in  der  vorderen  Hälfte  sichtbar  sind,  so 
ergibt  sich  doch  aus  der  Beobachtung-,  daß  dieselbe  hier  hinten  am 
Kopf  als  sehr  spitz  endend  zu  betrachten  ist,  so  daß  sich  der 
Metacephalstab  hier  ohne  Zwang  als  Verlängerung  anschließt.  Ver- 
gleicht man  nämlich  Trichocera,  so  findet  man  hier  zu  beiden  Seiten 
der  Präfrontalnaht,  aber  in  ihrer  unmittelbaren  Nähe,  die  mittleren 
Kopf  borsten;  hinten  steht  hier  jederseits  ein  Paar  außerhalb  der 
Präfrons,  und  an  entsprechender  Stelle  findet  man  auch  bei  Thereva, 
aber  alle  einander  sehr  genähert,  jederseits  2  Borsten,  so  daß  sich 
annehmen  läßt,  daß  diese  auch  hier  das  allerdings  nicht  deutlich 
begrenzte  spitze  Hinterende  der  Präfrons  zwischen  sich  fassen. 
Da  die  Präfrontalnaht  von  außen  die  Zentralplatte  des  Kopfes 
berührt,  zu  der  auch  die  Postfrons  gehört,  welche  die  Facetten- 
augen trägt,  so  kann  es  nicht  wundernehmen,  daß  eine  faltenartige 
Einstülpung  dieser  Naht  imstande  ist,  die  Imaginalscheiben 
dieser  Augen  fortzubringen.  Der  Stab  ist  als  Parallelbildung 
mit  der  Querfalte  zu  vergleichen,  welche  bei  der  CMronomus- 
Larve  an  gleicher  Stelle  als  Fortsetzung  des  Kopfes  im  Prothorax 
entsteht  und  aus  welcher  gleichfalls  die  Augenscheiben  ihren  Ur- 
sprung nehmen  (man  vgl.  fig.  99  bei  Miall  u.  Hammond,  The  harle- 
quin  fly). 

Außer  dieser  inneren  Chitinbildung  sind  noch  einige  innere 
Skeletteile  im  Kopfe  zu  erwähnen.  Von  den  lateralen  Nähten  der 
Postfrons  erstrecken  sich  hier  zwei  Vertikalplatten  nach 
unten,  welche  mit  ihren  etwas  ausgebuchteten  Unterrändern  ein- 
ander vorn  berühren.  Der  Hinterrand  ist  eingebuchtet,  seine  untere 
Ecke  trägt  einen  kurzen  Fortsatz,  mit  welchem  ein  Chitinstab  ge- 
lenkig verbunden  ist.  Diese  beiden  Stäbe  entsprechen  dem  Ten- 
torium;  2  solcher  Tentorialstäbe  sind  mir  auch  bei  Trichocera 
und  PJnjphus  begegnet.  Hier  stehen  sie  aber  hinten  mit  dem 
äußeren  Kopfskelet  in  Berührung,  während  sie  bei  Thereva  hinten 
frei  enden;  starke  Muskeln  des  Kopfes  nehmen  von  ihnen  ihren 
Ursprung.  Den  beiden  Vertikalplatten  begegnen  wir  hier  aber  zum 
ersten  Male.  Sie  entsprechen  in  ihrer  Lage  den  Längsfalten  des 
Kopfes,  aus  deren  hinterer  Fortsetzung  bei  Chironomiden  und  Myceto- 
philiden  die  imaginalen  Fühler-  und  Augenscheiben  entstehen.  Hier 
bei  Thereva  sind  diese  Falten  mit  Chitin  ausgefüllt;  mit  den  er- 
wähnten Imaginalscheiben  haben  sie  hier  keine  Beziehung;  hier 
haben  sie  den  Nutzen,  daß  die  Tentorialstäbe  sich  weiter  nach  hinten 
erstrecken    können    und    stärkerer   Muskelbesatz    ermöglicht   wird. 


256  J-  C-  H.  DE  Meijere, 

Die  vordere  Unterecke  der  Vertikalplatten  stößt  gegen  das  Hinter- 
ende der  Mandibeln  und  bildet  hier  ein  kräftiges  Gelenk.  Überhaupt 
ermöglicht  die  gegenseitige  Lage  der  Kiefer.  Vertikalplatten  und 
Tentorialstäbe  eine  sehr  kräftige  vertikale  Bewegung  der  Kiefer. 

Dasselbe  Schema  wie  bei  Thereva  finden  wir  bei  einem  Teil  der 
Orthorrhaphen  wieder,  nach  meinem  Befund  bei  Asiliden,  Dolichopo- 
diden  und  p]mpiden. 

Bei  den  Asiliden  (Fig.  84—89)  ist  der  Larvenkopf  relativ  voll- 
ständig chitinisiert,  sein  hinterer  Teil  ist  in  den  Prothorax  einzieh- 
bar. Der  Kopf  ist  von  viereckiger  Gestalt,  vorn  etwas  breiter.  Die 
Fühler  sind  äußerst  kurz,  eingliedrig.  Die  Oberkiefer  sind  relativ 
schwach,  dolchförmig,  sie  liegen  den  Unterkiefern  dicht  an,  sind 
aber  mit  ihnen  weniger  fest  verbunden  als  bei  Thereva.  Merk- 
würdiger ist  die  derbe  Beschaffenheit  der  Maxillarladen ,  welche 
je  eine  fast  vollständig  stark  chitinisierte ,  dreieckige,  horizon- 
tale Platte  bilden;  nahe  ihrem  Außenrande  liegt  der  kurze  Taster, 
dessen  scheinbares  Basalglied  wieder  den  Stipes  vertreten  dürfte, 
während  an  der  Oberseite  des  Kopfes,  dessen  Vorderrand  hier  stark 
eingebuchtet  ist,  der  Cardo  als  beborstete  Platte  erkennbar  ist.  So- 
wohl bei  Asilus  wie  bei  Dioctria  ragen  die  Tentorialstäbe  weit  aus 
dem  Kopfe  hervor;  Vertikalplatten  sind  im  Kopfe  nicht  eigentlich 
vorhanden;  nur  findet  sich  ganz  vorn  ein  kleiner  medianer,  von 
unten  gesehen  viereckiger  Höcker,  an  welchen  sich  die  Stäbe  ansetzen; 
diese  erstrecken  sich  hier  also  viel  weiter  nach  vorn  hin  als  bei 
Thereva.  Die  stabförmige  Einstülpung,  welche  hier  wie  bei  Thereva 
auf  den  Kopf  folgt,  ist  auch  hier  sehr  lang,  sie  ist  in  2  stabförmige, 
nebeneinander  liegende,  durch  eine  dünne  Membran  verbundene  Ge- 
bilde aufgelöst.    Diese  Stäbe  erstrecken  sich  bis  zum  Mesothorax. 

Nach  Nielsen's  Figuren  ^)  sehen  die  Bomhylius-hRryer),  was  die 
Mundteile  wenigstens  anlangt,  den  Asiliden-Larven  sehr  ähnlich. 

Eine  merkwürdige  Übereinstimmung  findet  sich  zwischen  den 
Empididen-  und  den  Dolichopodiden-Larven.  Wenigstens  ist  das 
Verhalten  bei  Hilara  (Fig.  105,  106)  und  Medeterns  (Fig.  92—95), 
von  welchen  beiden  Gattungen  ich  Larven  untersuchen  konnte, 
wesentlich  gleich  (Fig.  92—95,  105,  106).  Bei  beiden  ist  der  Kopf 
wenig  chitinisiert  und  kurz;  die  Fühler  sind  mehr  oder  weniger  rudi- 
mentär.   Die  Oberlippe  ragt  als  feine  Spitze  vor,  ihre  Chitinbekleidung 


1)  Nielsen,  J.  C,    über    die    Entwicklung   von  Bombylius    pumilus 
Meig.,  in:  Zool.  Jahrb.,   Vol.   18,  Syst.,   1903,  tab.  28  fig.  5,  6,   11. 


Diptereu-Larven  iTud  -Puppen.  257 

verbreitert  sich  nacli  hinten  zu  und  bildet  die  mediane  Kopfplatte; 
ganz  hinten  zeigt  diese  jederseits  einen  breiten  Schenkel,  welcher 
in  einen  feinen  Streifen  vor  der  Antenne  ausläuft;  jederseits  des- 
selben liegen  die  zwei  wenig  entwickelten  dolchförmigeu  Oberkiefer, 
vsie  liegen  den  Maxillen  dicht  an,  sind  aber  nicht  mit  ihnen  ver- 
wachsen, sondern  liegen  mit  ihrem  Hinterende  in  einer  Gelenk- 
pfanne, deren  Chitinbekleidung  sich  vorn,  unter  der  Mandibel,  als 
Chitinstreifen  auf  die  Maxille  fortsetzt.  Nach  Analogie  mit  den 
Asiliden  wäre  dies  der  Cardo.  Die  Maxille  ist  lappenförmig,  stellen- 
weise mit  gefärbtem  Chitin  bekleidet;  an  der  vorderen  Außenecke 
liegt  ein  äußerst  kurzes  Tasterchen,  dicht  darunter  ein  zweites  Sinnes- 
organ, ein  Höckerchen  mit  einigen  Sinnespapillen,  welches  dem  Taster 
nur  wenig  in  Entwicklung  nachsteht  und  wohl  das  Sinnesorgan  der 
Kaulade  darstellt.  Die  Unterlippe  ist  sehr  wenig  ausgebildet,  ragt 
höchstens  als  kleines  Höckerchen  ohne  besondere  Organe  vor.  Während 
also  das  Außenskelet  auf  ein  Minimum  reduziert  ist,  ist  das  Innen- 
skelet  des  Kopfes  stark  und  ragt  weit  nach  hinten  vor.  Meta- 
cephale  Chitinstäbe  sind  2  vorhanden ;  sie  sind  vorn  je  in  eine  kleine 
Gelenkpfanne  am  Hinterrande  der  Kopfplatte  eingelenkt.  Der  Ventral- 
seite mehr  genähert  liegen  die  beiden  Tentorialstäbe.  Bei  Hilara 
wenigstens  sind  an  der  Unterseite  der  Medianplatte  noch  kurze, 
sichelförmige  Vertikalplatten  vorhanden,  mit  welchen  die  Tentorial- 
stäbe articulieren. 

Diesen  beiden  Dipterenfamilien  eigentümlich  ist  das  Skelet  der 
Unterlippe ;  es  hat  die  Gestalt  eines  V,  dessen  beide  Schenkel  hinten 
mit  den  Tentorialstäben  gelenkig  verbunden  sind.  Dieser  Skelet- 
teil dürfte  dem  Submentum,  wie  es  noch  bei  Thereva-  und  Asiliden- 
Larven  als  Platte  an  der  Ventralseite  des  Kopfes  erkennbar  ist, 
homolog  sein,  die  Chitinisierung  ragt  hier  aber  in  der  V-förmigen 
Figur  tiefer  ins  Innere  hinein. 

Jedenfalls  schließen  sich  die  Empididen  und  Dolichopodiden 
(zusammen  =  die  Orthogenya  von  Bkauek)  durch  ihre  Larven  den 
Asiliden  sehr  nahe  an,  einer  Familie,  mit  welcher  sie  von  Coqüillett, 
zusammen  mit  Scenopinidae  und  Therevidae,  zu  dem  „superfamily 
Asiloidea"  zusammengefaßt  wurden.  Diese  Gruppierung  findet  somit 
durch  die  Larvencharaktere  eine  gewisse  Bestätigung. 

Auch  schon  bei  den  Stratiomyiden  ist  das  Gehirnganglion  nach 
hinten  verschoben  und  weit  in  den  Thorax  gerückt.  Dementsprechend 
liegen  auch  die  Augenscheiben  in  diesem  Segment.  Statt  eines  be- 
sonderen, mit  dem  Kopf  gelenkig  verbundenen  Metacephalstabes  ist 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  1'^ 


258  J-  ^^-  H.  DE  Meuere, 

hier  der  hintere  Kopftteil  selbst  in  den  Prothorax  hinein  verlängert, 
indessen  nur  was  die  Dorsalseite  anlangt.  Es  tritt  hier  somit  in 
den  Prothorax  eine  breite,  schwach  gebogene  Platte,  welche  die  un- 
mittelbare Fortsetzung  der  dorsalen  Kopfwand  bildet,  in  den  Thorax 
ein.  Die  Ventralseite  ist  dagegen  fast  ganz  frei.  Bei  der  von  mir 
untersuchten  Pachijf/aster-ljSiYYe  (Fig.  54,  55)  ist  der  freie  Teil  des 
Kopfes  noch  relativ  groß,  die  in  den  Thorax  vordringende  Partie  (die 
Kopfplatte  nach  Jusbaschjanz'  Terminologie^))  ist  relativ  kurz. 
"Wie  dieser  Autor  bei  Stratiomi/ia  nachwies,  entspringen  die  Augen- 
imaginalscheiben  mit  gemeinsamem  Abschnitt  an  der  Unterseite 
dieser  Platte,  dicht  vor  ihrem  Hinterrand. 

Der  freie  Kopfteil  läßt  erkennen,  daß  die  Präfrons  ziemlich 
schmal  ist,  mit  parallelen  Seitenrändern.  Ihre  Grenzen  sind  nur 
in  der  vorderen  Kopfhälfte  deutlicher  erkennbar;  weiterhin  ist  der 
Kopf  oben,  auch  die  eingestülpte  Partie,  ganz  einheitlich.  Es  ist 
anzunehmen,  daß  die  Präfrons  hier  sich  nach  hinten  stark  ver- 
schmälert und  schließlich  nur  die  Mittellinie  einnimmt,  denn  nach 
JusBAscHJAxz  (Textfig.  2)  nimmt  die  die  beiden  Imaginalscheiben 
der  Facettenaugen  tragende  Blase  eben  aus  dieser  Mittellinie  ihren 
Ursprung.  Diese  Blase  liegt  also  weit  nach  hinten  und  hat  hier 
nichts  mit  derjenigen  gepaarten  Faltenbildung  am  Präfrontalrande 
zu  tun,  welche  den  Vertikalplatten  den  Ursprung  gibt. 

Die  Lateralplatten  biegen  sich  wenig  nach  unten  um ;  der  größte 
Teil  der  Ventralseite  würd  durch  eine  große  ovale  Platte  einge- 
nommen, welche  nach  Analogie  mit  Thern-a  usw.  dem  Sub- 
mentum  entspricht.  Eigentümlich  sind  auf  demselben  die  starken 
Borsten. 

Die  Fühler  sind  kurz.  2gliedrig.  Von  den  Mundteilen  sind 
namentlich  die  Unterkiefer  (Fig.  56,  57)  sehr  groß  und  von  ver- 
wickeltem Bau.  Die  Oberkiefer  sind  sehr  klein  und  sind  mit  dem 
Unterkiefer  verwachsen;  sie  sind  schwer  zu  erkennen,  so  daß 
Becker  -)  bei  Straiiomyia  nur  von  einem  einzigen  Kiefer  jederseits 
sprechen  kann  und  die  Homologie  der  Teile  unentschieden  läßt. 
Die  schmale  Oberlippe  liegt  zwischen  den  beiden  weit  vorragenden 
Unterkiefern.    Die  Unterlippe   ist  äußerst  klein.    Meines  Erachtens 


1)  JuSBASCHJANZ,  S.,  Zur  Kenntnis  der  nachembryonalen  Entwick- 
lung der  Strationiyiden ,  in:  Jena.  Ztschr.  Naturw. ,  Vol.  46,  1910, 
p.  682—736. 

2)  Becker,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  29,  Anat.,  1910,  p.  298,  tab.  18 
fig.   18. 


Diptereu-Larven  und  -Puppen.  259 

findet  sich  hier  und  auch  bei  Pachygaster  zunächst  ein  relativ  großer 
Cardo,  welcher  namentlich  in  letzterer  Gattung  sehr  verlängert  ist; 
dann  folgt  der  kleinere  Stipes ;  dieser  ist  namentlich  bei  Pachjgaster 
sehr  reduziert  und  trägt  den  kleinen  Igliedrigen  Taster;  eine  ge- 
zahnte Platte  wäre  vielleicht  als  eine  der  Kauladen  zu  deuten, 
während  die  langgewimperte  Partie  vielleicht  der  anderen  ent- 
spricht. Bei  Pachygaster  liegt  die  schmale  Oberlippe  zwischen  den 
zwei  wegen  der  Länge  des  Cardos  weit  vorragenden  Unterkiefern.  Von 
der  Unterlippe  ist  mit  Ausnahme  des  großen  Submeutums  wenig 
übriggeblieben. 

Bei  anderen  Stratiomyiden  sind  die  Cardines  nicht  dermaßen 
verlängert  wie  bei  Pachygaster  \  so  zeigt  sich  bei  Stratiotnyia,  und 
dies  ist  nach  meinem  Befund  auch  bei  Odontonußa  der  Fall,  der 
Unterkiefer  in  2  fast  gleichlange  Stücke  verteilt,  von  welchen  das 
untere  der  Cardo,  das  obere  der  Stipes  mit  seinen  Anhängen  ist. 
Der  Taster  ist  wieder  Igliedrig  und  zylindrisch;  die  übrigen  An- 
hänge sind  vom  Stipes  nicht  deutlich  abgetrennt.  Der  mit  Quer- 
reihen von  Wimpern  besetzte  Teil  dürfte  der  äußeren  Lade  ent- 
sprechen, während  der  innere  vielleicht  durch  einen  kurzen  Anhang 
an  der  Innen-(Unter-)seite  desselben  vertreten  ist.  Auch  hier  liegt 
innen  nahe  der  Basis  des  Cardos  und  mit  diesem  verwachsen  ein 
Chitinstück  mit  zahnförmiger  Spitze,  welches  ich  als  den  mit  der 
Maxille  verwachsenen  Oberkiefer  betrachte. 

Deutlicher  erkennbar  sollen  die  Mandibeln  und  die  verschiedenen 
Teile  der  Unterkiefer  bei  den  von  Heeger^)  untersuchten  Oxycera- 
Larven  sein.  Hier  soll  neben  einem  Igliedrigen  Taster  eine  innere 
und  eine  äußere  Lade  erkennbar  sein.  Es  ist  aber  sehr  die  Frage, 
ob  Heeger's  Deutungen  das  Richtige  treffen.  Namentlich  scheint 
es  mir  fraglich,  ob  die  von  ihm  als  Oberkiefer  gedeuteten  Organe 
wirklich  diese  Gebilde  sind.  Nach  seiner  fig.  6  tab.  3  wäre  bei 
Oxycera  meigenii  das  Mentum  relativ  stark  und  durch  eine  am 
Rande  mit  5  stumpfen  Zähnen  versehene  Platte  vertreten.  Auch 
die  von  Beauee  (Dipteren-Larven,  1883,  tab.  2  fig.  22)  bei  Stratiomyia 
als  Oberkiefer  gedeuteten  Organe  sind  offenbar  nicht  diese  Gebilde, 
sondern  offenbar  Teile  der  Maxillen,  wohl  der  stark  gewimperte 
Oberrand  des  Cardos.  Überhaupt  bildet  der  bis  zur  Unkenntlichkeit 
sich   erstreckende  Zurückgang  der  Mandibeln  bei    den  Larven  der 


1)  HeegEE,    Neue    Metamorphosen    einiger  Dipteren,    in :   SB,  Akad. 
Wiss.  Wien,  math.-nat.  Cl.,  Vol.   20,   1856,  p.  345,  tab.  3  u.  4. 

17* 


260  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

Stratiomyiden  einen  Charakter  dieser  Familie,  wodurch  sie  in  dieser 
Hinsicht  weiter  fortgeschritten  ist  als  z.  B.  die  zu  derselben  Reihe 
gehörigen  Tabaniden  und  Leptiden, 

Ein  eigentümliches  Verhalten  zeigt  der  Tentorialapparat  der 
Stratiomyiden.  Es  ist  hier  auf  die  Vorderhälfte  des  Kopfes  be- 
schränkt, besteht  aus  den  2  großen  Vertikalplatten  (=  die  laterale 
Kopfhöhlenwand  v^on  Jusbaschjanz),  welche  mit  ihren  Unterrändern 
im  vorderen  Abschnitt  median  durch  eine  Brücke  verbunden  sind. 
Der  Pharynx  liegt  hier  als  von  oben  nach  unten  zusammengedrückte 
Röhre  über  dieser  Brücke,  weiter  nach  hinten  zwischen  den  unteren 
Rändern  der  2  Vertikalplatten,  etwa  wie  in  Jusbaschjanz'  fig.  24. 
in  welchen  die  rotgefärbte  Membran  die  obere  Pharynxwand  dar- 
stellt; die  untere  {vmj))  finde  ich  in  meinen  Präparaten  am  Seiten- 
rande vollständiger  mit  der  oberen  verbunden,  obgleich  sie  am 
äußersten  Seitenrande  auch  die  Vertikalplatten  berührt  (Fig.  58). 
Mehr  nach  hinten  zu  w^erden  sie  unten  frei  voneinander,  dadurch 
daß  diese  Brücke  fehlt;  sie  liegen  auch  liier  mit  den  unteren  Enden 
dicht  über  dem  Pharynx.  Der  untere  Rand  dieser  Platte  setzt  sich 
hier  nur  sehr  kurz  als  selbständiger  Tentorialstab  nach  hinten  fort, 
während,  wie  wir  gesehen  haben,  diese  Stäbe  bei  Thereva  eine  be- 
trächtliche Länge  erreichen.  Diese  sehr  kurzen  Stäbe  liegen  bei 
den  Stratiomyiden  jederseits  unmittelbar  neben  dem  Pharynx,  an 
welchem  gleich  hinter  ihrem  inneren  Ende  ein  eigentümlich  modi- 
fizierter Abschnitt  anfängt;  während  der  Pharynx  im  vorderen  Teil 
durch  das  Tentorialskelet  gestützt  wird,  erhält  er  hier  seine  eigene 
Chitinverdickung  in  der  Gestalt  eines  unteren  Halbrohres  und  eines 
oberen  stabförmigen  Gebildes,  welch  letzterer  an  seinem  oberen  Rande 
jederseits  einen  flügeiförmigen  Fortsatz  zeigt. 

Im  ganzen  zeigt  hier  der  Tentorialapparat  dasselbe  Schema  wie 
bei  TJiereva,  ist  aber  durch  die  Kürze  der  Stäbe  verschieden.  Es 
liegt  dem  Pharynx  in  Wirklichkeit  sehr  nahe  an.  Dies  geht  auch 
aus  Becker's  figg.  19  und  20  hervor,  in  welchen  aber  die  ver- 
schiedenen Teile  nicht  näher  angegeben  sind. 

Der  Querschnitt  C  in  Becker's  fig.  29  liegt  aber  offenbar  weiter 
nach  hinten,  sie  zeigt  demnach  keine  Verbindung  zwischen  dorsaler 
Kopfwand  und  Pharynx,  welche  aber  weiter  nach  vorn  wohl  vor- 
handen ist,  so  daß  ein  Querschnitt  durch  diese  Gegend  dem  Ver- 
halten von  Ätherix  (Becker's  fig.  30,  Querschnitt  C)  sehr  ähnlich 
sein  w4irde,  nur  daß  bei  den  Stratiomyiden-Larven  diese  vordere 
Kopfpartie  nicht  eingezogen  ist.    Das  geht  auch  aus  den  Figuren  von 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  261 

JusBASCHjANz  liei'vor;  in  dessen  fig.  24,  tab.  27  ist  die  ..laterale  Kopf- 
höhlenwand"' nichts  anderes  als  die  beiden  sich  unten  mit  der  Pharynx- 
wand  verbindenden  Vertikalplatten.  Auch  in  Textfig.  4  a  beobachtet 
man  dasselbe  Verhältnis. 

Während  bei  den  Stratiomyiden  der  freie  Teil  des  Kopfes  noch 
relativ  groß  und  stark  chitinisiert  ist,  tritt  derselbe  bei  einigen 
Orthorrhaphen-Familien,  welche  sich  im  übrigen  an  dasselbe  Schema 
anschließen,  mehr  und  mehr  zurück.  Noch  relativ  stark  ist  er  bei 
der  von  R.  Beckee  ^)  untersuchten  Larve  der  Leptide  Atherix. 
Der  Kopf  ist  hier  schmal,  aber  noch  vollständig  chitinisiert,  die  ein- 
gezogene Hinterpartie,  d.  h.  die  Kopfplatte,  ist  aber  sehr  viel  länger 
als  der  freie  Teil,  so  daß  wir  es  hier  schon  mit  einem  Fortschritt 
in  der  von  den  Stratiorajäden  eingeschlagenen  Richtung  zu  tun  haben. 
Das  innere  Skelet  dieses  sehr  lang  ausgezogenen  Kopfes  besteht 
aus  2  langen  Chitinstäben,  welche  offenbar  mit  den  Tentorialstäben 
von  Ihereva  usw.  homolog  sind.  Sie  hängen  hier  auch,  wie  dort,  mit 
Vertikalplatten  der  dorsalen  Kopfwand  zusammen,  tun  dies  aber  nur 
an  3  Stellen  (x,  XX  und  xxx  in  Becker's  tab.  18,  fig.  15),  weil  die 
Vertikalplatten  nicht  von  vorn  bis  hinten  vollständig  sind,  sondern 
zweimal  eine  weite  Unterbrechung  zeigen.  Mit  dem  Pharynx  treten 
diese  Vertikalplatten  nicht  in  Verbindung,  liegen  aber  demselben 
dicht  genähert. 

Die  Antennen  sind  bei  Atherix  relativ  lang,  eingliedrig,  von 
zylindrischer  Gestalt.  Die  Oberlippe  ist  sagittal  gerichtet,  zeigt 
also  denselben  Charakter  wie  bei  Thereva.  Die  großen,  von  Becker 
abgebildeten  Mundhaken  sind  wohl  ohne  Zweifel  die  Mandibeln;  die 
Maxillen  sind  offenbar  sehr  stark  reduziert;  Becker  erwähnt  von 
ihnen  nur  den  relativ  sehr  langen  stabförmigen  Taster.  Das  von 
ihm  angegebene,  an  seiner  Basis  mit  mehreren  Reihen  von  Haaren 
besetzte  Chitinstück,  welches  sich  an  der  Basis  der  Mundhaken 
findet,  bin  ich,  nach  Analogie  mit  den  verwandten  Formen,  geneigt, 
als  Cardo  der  Maxillen  zu  deuten.  Auch  hier  wären  dann  die  Ober- 
und  Unterkiefer  in  nahe  Verbindung  miteinander  getreten. 

Die  Larven  von  Leptis  lineola,  einer  Gattung,  welche  ebenfalls  zu 
den  Leptiden  gehöi't,  zeigt  eine  beträchtlich  stärkere  Reduktion 
(Fig.  74—79).  Der  freie  Kopfteil  ist  hier  schon  äußerst  stark  ver- 
kürzt, überdies  nur  sehr  wenig  chitinisiert,  es  zeigt  sich  nur  eine 
kurze   dorsale  Medianplatte,   welche   vorn   in    die  spitze  Oberlippe 


1)  Becker,  R.,  1.  c,  p.  294. 


262  J-  C-  H.  DE  Meijeke, 

übergellt,  und  neben  der  Basis  der  letztgenannten  ein  Paar  Chitin- 
plättchen,  welche  mir  den  Cardines  der  Maxillen  zu  entsprechen 
scheinen.  Die  in  den  Thorax  hineinragende  Kopfplatte  ist  hier 
dagegen  sehr  lang,  aber  gleichfalls  schwach  chitinisiert,  jedenfalls 
nur  teilweise  gefärbt,  so  daß  sich  unter  der  Haut  des  Thorax  eine 
eigentümliche  dunkle  Zeichnung  zeigt.  Die  Mundteile  sind  alle 
erkennbar,  die  Oberkiefer  noch  relativ  stark,  die  Unterkiefer  weit 
weniger  hervorragend  und  von  einfacherem  Bau  als  bei  den  Stratio- 
myiden;  ihre  Taster,  desgleichen  die  Fühler  sind  relativ  lang.  Im 
Innern  des  Kopfes  finden  sich  2  lange  Tentorialstäbe,  welche  un- 
mittelbar vorn  am  Kopfe  anfangen  und  sich  weit  nach  hinten  fast 
bis  zum  hinteren  Ende  des  Prothorax  erstrecken.  Sie  stehen  nur 
unmittelbar  vorn  mit  der  dorsalen  Kopfwand  in  Verbindung,  also  nicht 
an  3  Stellen  wie  bei  Atherix. 

Was  die  Cyclorrhaphen  anlangt,  so  kommt  hier  zunächst  die 
Gattung  Loncliopiera  in  Betracht.  In  meiner  eingehenden  Arbeit 
über  diese  Larve  ^)  habe  ich  die  Überzeugung  ausgesprochen,  daß 
diese  Gattung  den  Cyclorrhaphen  näher  steht  als  den  Orthorrhaphen, 
der  Hauptgruppe,  zu  welcher  sie  von  den  meisten  Autoren  gestellt  wird. 
Die  vorliegenden  Untersuchungen  haben  mir  für  diese  Meinung 
neue  Gründe  ergeben.  Tatsächlich  ist  das  Verhalten  des  Kopfes  der 
Loncho2)tem-lj?LrYe  (Fig.  151—153)  weder  von  demjenigen  der  There- 
viden-Reihe  noch  von  dem  der  Stratiomyiden  ableitbar,  schließt 
sich  aber  in  schönster  Weise  den  Cyclorrhaphen  an ;  durch  die  bessere 
Entwicklung  der  Mundteile  stellt  sie  eine  sehr  erwünschte  Vorstufe 
derselben  dar,  desgleichen  durch  das  Verhalten  des  vorderen  Kopfendes. 

Bezüglich  des  höchst  eigentümlichen  I^aues  der  Lonchoptem- 
Larve  vergleiche  man  meine  sich  auf  dieselbe  beziehende  Abhand- 
lung in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  14,  Syst.,  1900,  p.  87.  Was  den  Kopf  bau 
anlangt,  so  habe  ich  dort  p.  92  schon  angegeben,  daß  das  Labrum 
oben  nur  in  dem  hinteren  Teile  dunkel  chitinisiert  ist;  neben  den 
beiden  Chitinstreifen,  welche  von  der  Basis  dieser  Stelle  zu  den 
Fühlern  fähren,  ist  dies  die  einzige  Stelle,  welche  an  der  Oberseite 
des  Kopfes  stärker  chitinisiert  ist:  die  3  Stellen  bilden  also  den 
Rest  des  dorsalen  äußeren  Kopfskelets.  Die  Struktur  der  Unter- 
seite des  Labrums,  also  des  Epipharynx,  ist  in  Fig.  152  noch  be- 
sonders angegeben.    Was   die  Teile   anlangt,  welche  ich   in  oben- 


1)  .T.   C.   H.    Meijere,    Über  die  Larve  von  Lonchoptera,    iu :    Zool. 
Jahrb.,  Vol.   14,  Syst.,   1900,  p.  87—132. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  263 

genannter  Abhandlung-  als  rudimentäre  Mandibel  gedeutet  habe,  so 
bin  ich  in  diesem  Punkte  jetzt  anderer  Ansicht,  wie  aus  Fig.  151  hervor- 
geht; es  handelt  sich  hier  um  dunkel  chitinisierte  Stellen  am 
Basalteil  der  Maxillen,  welches  ich  als  dem  Stipes  homolog  betrachte; 
an  der  Spitze  trägt  es  die  Maxillenlade,  während  ventral  und  etwas 
mehr  nach  außen  der  Taster  liegt.  Diese  Chitinplatte  liegt  mit 
ihrem  hinteren  Teil  unmittelbar  vor  den  spitzen  lateralen  Fortsätzen 
des  Unterlippengestells;  es  wäre  möglich,  daß  diese  Fortsätze  die 
Cardines  repräsentieren.  Die  Querbrücke  des  ünterlippengestells  mit 
den  2  nach  vorn  hin  sich  erstreckenden  Gräten  stellt  offenbar,  nach 
Vergleich  mit  den  Eumyiden,  das  Mentum  dar.  Nach  obigem  wäre 
also  von  Mandibeln  hier  keine  Spur  mehr  vorhanden,  was  in- 
dessen bei  der  allgemeinen  Reduktion  dieser  Mundteile  in  ver- 
schiedenen Entwicklungsreihen  der  Dipteren-Larven  nicht  wunder- 
nehmen kann. 

Sehr  bemerkenswert  ist,  daß  der  ganze  vordere  Körperabschnitt 
bei  der  Lonchoptera-h?iV\%  in  so  ausgedehntem  Maße  vorübergehend 
zurückgezogen  werden  kann,  daß  alles  unter  den  Mesothorax  zurück- 
tritt. An  der  Unterseite  desselben  bemerkt  man  dann  die  beiden 
langen  Fortsätze  des  Prothorax  samt  den  beiden  Vorderstigmen, 
zwischen  diesen  die  Mundquerspalte,  vorn  durch  die  beiden  Maxillen- 
laden,  hinten  durch  die  mittlere  Partie  der  Unterlippe,  welche  nur 
bis  zum  vorderen  Ende  des  Gestells  hervorragt,  begrenzt.  Ferner 
i'agen  nur  vor  die  beiden  Maxillartaster  und  die  Fühler, 

Die  Mundteile  sind  alle  erkennbar,  die  Oberlippe  ist  kurz,  vier- 
eckig, in  der  Mitte  mit  einer  kleinen  Spitze;  die  Oberkiefer  sind 
sehr  klein,  die  Unterkiefer  mäßig  ausgebildet,  mit  kleinem  Taster, 
die  Unterlippe  häutig,  lappenartig,  jederseits  derselben  liegen  2  große 
dreieckige,  sich  allmählich  verschmälernde  Anhänge.  Bemerkenswert 
ist,  daß  die  Oberlippe  hier  noch  frei  hervorragt,  die  Mundöffnung 
also  noch  in  keiner  Weise  nach  innen  eingestülpt  ist,  weshalb  ich 
die  Lonchopteriden  seinerzeit  als  „Anatria"  unterschieden  habe.  Sehr 
übereinstimmend  mit  dem  Verhalten  der  C3^clorrhaphen  ist  aber  die 
Pharynxbildung,  selbst  die  charakteristischen  Längsplatten  der 
Ventralwand  sind  hier  ganz  in  derselben  Weise  wie  bei  vielen 
Eumyiden  ausgebildet.  Das  Gerüst  des  Pharynx  ist  noch  wenig 
kompliziert,  2  Chitinplatten  an  seiner  Ventralseite  bilden  die  „unteren 
Fortsätze"  des  Schlundgerüstes.  Oberhalb  des  Pharynx  liegt  vorn 
eine  gewölbte  Platte,  welch«  mit  ihren  Rändern  mit  der  Pharjmx- 
wand  verbunden  ist  und  hinten  in  2  Schenkel   ausläuft,  welche  die 


264  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

oberen  Fortsätze  darstellen.  Die  Vergleicliung  dieses  Verhaltens 
mit  Thereva  lehrt,  daß  wir  es  in  dieser  gewölbten  Platte  wohl  mit 
den  dort  vorhandenen  Vertikalplatten  zu  tun  haben,  welche  gleich- 
falls, wenigstens  ganz  vorn,  den  Pharj^nx  berüliren ;  der  dorsal  zwischen 
ihnen  liegende  Teil  der  Postfrons  scheint  bei  Lonchoptera  stark 
reduziert  oder  verschwunden  zu  sein,  eine  Grenze  ist  jedenfalls  nicht 
mehr  erkennbar.  Vielmehr  treten  sie  im  vorderen  Teile  median  mit- 
einander in  Berührung;  mehr  nach  hinten  zu  sind  sie  ganz  frei. 
Die  hinteren  Fortsätze  stellen  Fortsätze  der  Vertikalplatten  dar,  und 
von  diesen  entspringen  jetzt  die  Imaginalscheiben  der  Augen.  Es 
hat  hier  also  eine  Verschiebung  derselben  von  der  unteren  Kopfwand 
an  die  Vertikalplatten  stattgefunden,  deren  Vorläufer,  die  Vertikal- 
falten, schon  bei  manchen  Nemoceren  die  Ursprungsstelle  des  iniagi- 
nalen  Auges  enthalten;  diese  Verschiebung  erscheint  demnach  ohne 
Schwierigkeit  annehmbar. 

Auch  bestimmte  Muskeln,  welche  bei  den  Eucephalen  mit  den 
Platten  der  dorsalen  Kopfwaud  verbunden  sind  ^),  haben  ihre  Ansatz- 
stelle auf  die  direkten  inneren  Falten  dieser  Platten,  nämlich  auf 
die  Vertikalplatten,  verschoben. 

In  der  ventralen  Wand  der  Mundötfnung  liegt  ein  quergestelltes 
Chitini)lättchen,  hinter  welchem  die  Speicheldrüse  ihre  Ausmündung 
hat.  Es  stellt  demnach  den  Rest  des  vorderen  Teils  der  Unterlippe 
dar,  ist  wohl  als  Mentum  zu  deuten;  nach  vorn  hin  entsendet  es 
2  stabförmige  Fortsätze,  während  an  jeder  Seite  ein  kürzerer  vor- 
handen ist.  Unmittelbar  oberhalb  des  Pharj^nx  sind  2  kurze  Stäbe 
erkennbar,  welche  ich  in  meiner  früheren  Arbeit  schon  angegeben 
habe  (1.  c,  tab.  6  fig.  7,  10,  11  Cp).  Ich  betrachte  sie  als  die  hier 
wenig  entwickelten  Tentorialstäbe. 

Nachdem  die  Vertikalplatten  sich  von  der  dorsalen  Kopfwand 
frei  gemacht  haben,  sich  mit  dem  Pharynx  verbunden  und  die  Aus- 
bildung der  Augenblasen  an  sich  gezogen  haben,  ist  einem  weiteren 
Prozeß  der  Weg  gebahnt,  nämlich  einer  Einstülpung  des  vorderen 
Kopfendes,  wodurch  vor  der  eigentlichen  Mundüftnung  ein  kurzer 
Abschnitt,  das  Atrium,  gebildet  wurde.  Dazu  gesellt  sich  eine  sehr 
weitgehende  Reduktion  der  Mundteile  (Fig.  146,  147,  157—164). 
Eine  besondere  Oberlippe  ist  nur  ausnahmsweise  vorhanden,  oft  nur 


1)  Für  die  Anordnung  dieser  Muskeln  bei  Chironomus  vgl.  man 
HoLMGKEN,  Zur  Morpliologie  des  Insektenkopfes,  in:  Z.  wiss.  Zoo!., 
Vol.  76,   1904,  tab.  28,  fig.   18. 


Diptereu-Larven  und  -Puppen.  265 

im  1.  Larvenstadium  (Fig.  159,  160);  sie  liegt  im  Atrium,  ragt  aber 
bisweilen,  so  bei  dem  1.  Stadium  der  Conopidenlarven,  weit  aus  der 
sekundären  Mundöftnung  hervor.  Neben  der  Oberlippe  liegen  die 
beiden  Mundhaken,  welche  von  den  Autoren  bald  als  Mandibeln,  bald 
als  Teile  der  Maxillen,  bald  als  selbständige  Chitingebilde  gedeutet 
worden  sind.  Die  Unterkiefer  sind  von  dem  hier  äußerlich  ganz 
membranösen  Kopfe  nicht  mehr  getrennt  und  nicht  deutlich  als  be- 
sondere Organe  erkennbar,  nur  das  sehr  kleine,  dicht  unter 
dem  ebenfalls  sehr  kleinen  Fühler  liegende  Tasterchen  ist  nach- 
weisbar. 

Die  Vertikalplatten  sind  von  der  äußeren  Kopfwand  ganz  ge- 
trennt, nur  ganz  vorn  sind  sie  oben  in  der  Mittellinie  miteinander 
verbunden,  im  übrigen  verlaufen  sie  getrennt  als  „obere  Fortsätze" 
nach  hinten.  Auch  mit  dem  Pharynx  sind  sie  nur  vorn  an  ihren 
unteren  Rändern  verschmolzen.  Während  bei  Lonchoptera  der  ganze 
vordere  Abschnitt,  in  welchem  sie  median  verbunden  sind,  stark 
chitinisiert  und  dunkel  pigmentiert  ist,  ist  dies  bei  den  Eumyiden 
nicht  mehr  der  Fall ;  hier  findet  sich  meistens  nur  ganz  hinten  eine 
braune  Querbrücke,  während  er  vorn  nur  noch  bei  jüngeren  Larven 
in  einer  dunkelbraunen  zahnförmigen  Oberlippe  endet.  Bei  gewissen 
Arten  ist  diese  Spitze  im  1.  Larvenstadium  besonders  stark  ent- 
wickelt und  ragt  aus  dem  Munde  ziemlich  weit  hervor;  es  findet 
sich  dies  namentlich  bei  parasitischen  Formen,  so  bei  gewissen 
Tachinen,  auch  bei  Conopiden-Larven,  so  daß  die  Vermutung  nahe 
liegt,  daß  diese  scharfe  Spitze  hier  beim  Einbohren  eine  Rolle  spielt. 
Bei  Calliphora  ist  diese  Spitze  mäßig  entwickelt.  Daß  hier  auch 
bei  der  erwachsenen  Larve  noch  eine  stark  chitinisierte,  dunkle 
Labralspitze  vorhanden  ist,  wie  von  einigen  Autoren  behauptet  wird, 
ist  nicht  richtig.  Auf  macerierten  Präparaten,  welche  nur  das  Chitin- 
skelet  zeigen,  macht  es  leicht  diesen  Eindruck;  Längsschnitte  zeigen 
aber,  daß  die  hier  gemeinte  dunkle  Spitze  eine  ganz  andere  Lage 
hat,  sie  liegt  weiter  nach  vorn,  am  äußersten  Vorderende  des  Kopfes, 
gehört  also  gar  nicht  zur  eingezogenen  Labralpartie,  sondern  bildet 
eine  ganz  sekundäre  Erscheinung  (Fig.  158).  Die  Labralspitze  ist 
mit  einer  dünnen,  nicht  gefärbten  Chitinschicht  bekleidet,  und  eine 
Strecke  hinter  ihr  findet  sich  als  gebräunte  Partie  an  der  Unter- 
seite des  Labrums  das  Epipharyngealorgan.  Eine  solche  Epipha- 
ryngealplatte,  welche  also  nicht  der  Oberfläche,  sondern  der  Unter- 
fläche des  Labrums  d.  h.  der'  Dorsalwand  der  Mundhöhle  angehört, 
findet  sich  auch  bei  anderen  Formen,  wird  z.  B.  von  Tkägaedh  auch 


266  J-   C.   H.  DE  Meijere. 

für  Ephiidra  ange.i^eben.  Nach  AVeismann  würde  die  un])aare  Spitze, 
welclie  gewühnlicli  als  das  Labrum  gedeutet  wird,  aus  den  zwei  ver- 
wachsenen Mandibeln  gebildet  werden;  nach  seiner  Beobachtung 
würde  sie  ja  durch  Verschmelzung  der  Anhänge  des  Mandibular- 
segments  entstehen  ^).  Von  anderen  Forschern  ist  dies  angezweifelt 
worden,  weil  sie  von  vornherein  geneigt  waren,  die  „Mundhaken" 
als  die  echten  Mandibeln  zu  betrachten.  Die  Homologie  letzterer 
bildet  bekanntlicii  eine  viel  umstrittene  Kontroverse.  Lowne  meint, 
daß  die  Spitze  aus  Labrum  und  den  beiden  Mandibeln  gebildet  wird; 
nach  ihm  seien  die  Mundhaken  sekundäre  Iiitegumentverdickungen  auf 
der  Maxillarpartie  der  Mundhühlenwandung  („they  are  the  retractile 
claws  of  the  maxillae"  ^) ).  Daß  die  ungepaarte  Spitze  wirklich  aus 
3  Teilen  hervorgeht,  dafür  sprechen  mehrere  Beobachtungen;  sehr 
ersichtlich  sind  sie  z.  B.  bei  der  jungen  Ep/iijdra-harve  (Tkägardh, 
tab.  2  fig.  2  b);  auch  beim  1.  Stadium  der  Larve  von  Egle  (Äntho- 
myia)  sprHct  Meig.  erwähnt  dieser  Autor  1  Paar  neben  der  Mittel- 
spitze liegender  Stäbchen.  Es  ist  also  nicht  sofort  zurückzuweisen, 
daß  wir  es  hier  mit  den  Rudimenten  der  Mandibeln  zu  tun  haben. 
Auch  mir  will  es  scheinen,  daß  die  „Mundhaken"  Teile  der  Maxillen 
sind.  Im  allgemeinen  finden  wir  bei  Dipteren-Larven  eine  Tendenz 
zur  Rückbildung  der  Mandibeln.  Wir  sahen  schon  oben,  daß  sie  auch 
bei  den  Orthorrhaphen  sehr  oft  mit  den  Maxillen  zusammenwachsen 
und  bis  zur  Unkenntlichkeit  verschwinden  können,  wie  es  nament- 
lich bei  den  Stratiomyiden  der  Fall  ist.  Damit  steht  wohl  im  Zu- 
sammenhang ihr  völliges  Fehlen  bei  den  Imagines  der  höheren 
Dipteren.  Ferner  sind  auch  schon  bei  Lonc/iopfcra  die  Mandibeln  sehr 
zurückgegangen,  während  die  Maxillen  hier  gut  ausgebildet  sind. 
Es  wäre  immerhin  möglich,  daß  in  diesem  besonderen  Zweig  diese 
Rückbildung  stattgefunden  hätte,  in  Verbindung  mit  anderen  Tat- 
sachen spricht  es  jedoch  eher  für  einen  allgemeinen  Rückgang  der 
Mandibeln  bei  den  Cyclorrhaphen.  Eine  Umbildung  des  IMaxillarlobus 
in  ein  mandibelartiges  Organ  finden  wir  auch  schon  bei  den 
Mycetophiliden,  desgleichen  sind  sie  sehr  stark  bei  den  Asiliden, 
so  daß  auch  in  dieser  Hinsicht  Parallelfälle  vorhanden  sind.  AA'egen 
der  umfangreichen  Verwachsung,  welche  bei  den  Mundteilen  der 
Cyclorrhaphen  stattgefunden  hat,  hält  es  sehr  schwer  zu  entscheiden. 


1)  Weismann,    Die  EntwickUmg  der  Dipteren    im    Ei,    in:   Z.   wiss. 
Zool.,  Vol.   13,   1863,  p.   194. 

2)  Lowne,  The  ßlowfly,  p.  40. 


Diptereu-Larven  und  -Puppen.  267 

welcher  Teil  der  Maxillen  von  den  Mundhaken  repräsentiert  wird; 
wir  finden  von  ihnen  eben  die  Taster  an  der  Außenseite  des  Kopfes; 
ein  kleines  Skeletteil  an  der  Basis  der  Mundhaken  wäre  ich  geneigt 
als  Rest  des  Cardos  zu  deuten.  M.  E.  spricht,  bei  der  im  allgemeinen 
starken  Entwicklung  des  Lobus  bei  mehreren  Dipteren-Larven,  wenig 
dagegen,  in  den  Mundhaken  den  stark  chitinisierten  Maxillenlobus 
zu  erblicken. 

Bemerkenswert  ist,  daß  die  Mundhaken  bei  den  Phoriden 
Fig.  155,  156)  eine  andere  Gestalt  besitzen  als  gewöhnlich  bei  den 
Eumyiden.  Sie  sind  nicht  nach  unten  und  hinten  gebogen,  sondern 
oft  mehr  oder  weniger  schaufeiförmig  und  horizontal  gelagert,  oder 
sie  laufen  in  eine  kurze,  etwas  nach  oben  gebogene  Spitze  aus.  ^) 
Erstere  Gestalt  zeigen  sie  auch  bei  der  Ephyclra-L?iYYe.'-)  Auch 
dieser  Umstand  dürfte  dafür  sprechen,  daß  es  nicht  die  Mandibeln 
sind. 

Bei  Phora  findet  sich  die  Querbrücke,  desgleichen  wenigstens  in 
den  ersten  Stadien  die  Oberlippe;  bei  Pipunculiden  ist  von  keiner  von 
beiden  eine  Spur  vorhanden.  In  allen  Fällen  scheint  aber  in  der 
Seitenwand  der  Mundhöhle  jederseits  ein  stabförmiges  Chitinstück  er- 
halten zu  bleiben,  welches  hinten  mit  den  Vertikalplatten  verbunden 
bleibt.  Man  findet  diese  Lateralfortsätze  bei  Calliphora,  Drosophiki, 
Phora  in  gleich  schöner  Ausbildung  (Fig.  147,  158,  155).  Daß  sie 
in  Jugendstadien  mit  der  dann  noch  öfter  vorhandenen  Oberlippe 
zusammenhängen,  gleichsam  deren  Schenkel  bilden,  darauf  hat  auch 
Teägardh*),  der  die  Homologien  des  Pharynxskelets  der  höheren 
Dipteren  gleichfalls  besprochen  hat,  hingewiesen.  Bisweilen  sind 
die  Lateralgräten  zurückgegangen,  so  fehlen  sie  z.  B.  bei  der 
erwachsenen  Larve  von  Pegonußa  nigritarsis,  welche  in  Rumex- 
Blättern  miniert. 

Andererseits  finden  sich  bisweilen  überzählige  Chitingebilde,  so 
bildet  Teägärdh^)  für  das  1.  Stadium  der  Larve  vom  AntJtomyia 
spreta  Meig.  neben  den  Mundhaken  ein  Plättchen  mit  fein  gezäh- 
neltem  Rande  ab,  dessen  Homologie  augenblicklich  nicht  genau  fest- 


1)  Keilin,  1.  c,  fig.  2  u.  26. 

2)  TßÄGARDH,  S.,    Beiträge    zur    Kenntnis    der    Dipterenlarven ,    in : 
Ark.  Zool.,  Vol.   1,   1903,  p.  6—17. 

3)  Keilin,  p.  81,  tab.   1  fig.  2—4. 

4)  Trägärdh,  tab.  3  fig.  5  ;  tab.  2  fig.  3, 

5)  Trägärdh,  S.,  En  svampätande  Anthomyid-Larv,  Egle  (Anthomyia) 
spreta  Meig.,  in:  Ark.  Zool.,  Vol.  8,   1913,  No.   5,  p.  4,  5. 


268  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

zustellen  ist.  Daß  bald  die  Lateralgräten  relativ  stärker  ausgebildet 
siud  und  die  Mundhakeu  mit  ihnen  articulieren  (z.  B,  bei  Fphydra), 
bald  das  labiale  Skeletstück  (z.  B.  Calliphora),  darauf  hat  schon 
Trägäkdh  ')  hingewiesen.  Auch  hier  bleibt  in  den  Einzelheiten  noch 
vieles  zu  erforschen. 

Bekanntlich  gehören  zum  Schlundgerüst  der  Eumyiden-Larven 
noch  eine  Anzahl  kleinerer  Chitinstücke,  deren  Homologie  seit  Weis- 
mann's  grundlegenden  Untersucliungen  verschiedenartig  beurteilt 
wurde  und  im  einzelnen  sehr  schwer  festzustellen  ist.  Sehr  voll- 
ständig und  schön  beobachtete  ich  sie  bei  einer  7)ro«op//?7ft-Larve. 
Man  findet  liier  zwischen  den  Mundhaken  und  den  großen  schon 
besprochenen  Vertikalplatten  mit  ihren  langen  hinteren  und  kurzen 
vorderen  Fortsätzen  zunächst  ein  H-förmiges  Stück,  ferner  ein 
medianes,  oben  ausgehöhltes  Plättchen  und  vor  demselben  jederseits 
ein  kleines  Chitinstückchen.  Wenn  wir  erwägen,  daß  dicht  hinter 
dem  H- förmigen  Stück  die  Ausmündungsstelle  der  Speicheldrüse 
liegt,  so  liegt  der  Schluß  nahe,  daß  dieses  Stück  dem  Unterlippen- 
skelet,  speziell  wohl  dem  Mentum,  homolog  ist,  zumal  an  derselben 
Stelle  auch  bei  Lonc/ioptera  ein  entsprechendes  Chitingebilde  vor- 
handen ist,  welches  auch  2  vordere  Fortsätze  aufweist.  Das  unpaare 
Plättchen,  welches  sich  im  vorderen  Teil  des  H  vorfindet,  zeigt 
nicht  immer  diese  Gestalt;  bei  Ephydra  erwähnt  Trägardh  hier 
eine  zweite  schmale  Querbrücke  im  H,  während  bei  Calliphora  hier 
2  breite  Plättchen  nebeneinander  gelagert  sind.  Auch  diese  Gebilde 
gehören  wegen  ilirer  Lage  Avohl  mit  zur  Unterlippe.  Bei  Calliphora 
bilden  sie  das  untere  Pliaryngealorgan  (Wandolleck),  was  den 
Tastern  der  Unterlippe  entsprechen  dürfte;  demnach  wäre  diese 
Partie  mit  dem  Prämentum  homolog.  Daß  diese  Partie  der  Unter- 
lippe angehört,  dafür  spricht  auch,  daß  nach  Wandolleck  (Platycephala 
planifrons  p.  20)  eine  kleine  Strecke  rückwärts  sich  die  beiden 
kleinen  subphar3aigealen  Imaginalscheiben  finden.  Desgleichen  liegt 
bei  Calliphora  (Holmgren),  P/af^/cf^j/m/a  (Wandolleck)  in  der  dorsalen 
Pharynxvvand,  hinter  der  weichen  Oberlippenspitze,  das  Epipharyngeal- 
organ,  was  schon  oben  erwähnt  wurde. 

SchAver  mit  Sicherheit  zu  deuten  sind  dagegen  die  beiden  seit- 
lichen Chitinstückchen.  Es  wäre  möglich,  bei  dem  großen  Anteil, 
welchen  offenbar  die  mit  ihren  Tastern  bis  auf  den  äußeren  Kopf- 


1)  Trägardh,   Zur  Anatomie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Larve 
von  Ephydra  riparia,  ibid.,  Vol.    1,    1903,  p.    13. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  269 

teil  reichenden  Unterkiefer  besitzen  müssen,  daß  diese  Stückchen  die 
Reste  der  Cardines  repräsentieren,  welche  sich  auch  in  anderen 
Fällen  als  sehr  resistent  erwiesen  haben. 

Korrespondierende  Stücke  sind  aber  bei  Lonchoptera  nicht  nach- 
weisbar. Bei  Ephydra  kommen  nach  Teägaedh's  fig.  3,  tab.  2  in 
dieser  Region  noch  2  überzählige  Chitinstäbchen  vor. 

Bei  Phorci  ist  das  ünterlippengestell  insofern  vollständiger,  als 
die  beiden  vorderen  Fortsätze  sich  zu  einer  zahnartigen  Spitze  ver- 
einigen, welche  mit  der  gleichfalls  zahnartigen  Oberlippenspitze  bei 
Eumyiden  nicht  zu  verwechseln  ist.  In  Keilin's  ausführlicher  Arbeit 
über  Phoriden-Larven  ^)  finden  sich  mehrere  Figuren,  welche  sich 
auf  diese  Verhältnisse  beziehen.  Seine  fig.  26  stellt  einen  Längs- 
schnitt des  Pharynx  der  PJiora  n^/Zpes-Larve  dar ;  wenn  er  hier  einen 
kleinen  Vorsprung  in  der  wenig  chitinisierten  Grube  unmittelbar 
vor  dem  Endzahn  als  Hypopharynx  bezeichnet,  so  glaube  ich  nicht, 
daß  er  hierin  Recht  hat,  weil  das  fragliche  Gebilde  eine  Strecke 
weit  vor  der  Mündung  der  Speicheldrüse  liegt,  diese  Mündung  sich 
aber  vor  dem  Hypopharynx  zu  finden  pflegt. 

Tentorialstäbe  sind  uns,  obgleich  schwach  entwickelt,  noch  bei 
der  Lonchoptera-lj2iVYQ  begegnet.  Den  Eumyiden-Larven  scheint 
jede  Spur  derselben  abzugehen.  Hiermit  stimmt  wohl,  daß  sie  auch 
im  imaginalen  Kopf  bei  dieser  Gruppe  nicht  mehr  vorhanden  sind, 
während  sie  bei  den  Orthorrhaphen  ein  öfters  kompliziertes  inneres 
Kopfskelet  bilden,  wie  es  z.  B.  aus  der  bezüglichen  Abbildung 
Beelese's  für  Tabanus  hervorgeht.  -) 

Bei  den  Syrphiden  ist  das  Verhalten  verschiedenartig.  Leicht 
erkennbar  sind  die  verschiedenen  Teile  z.  B.  bei  Eumerus.  Hier 
sind  die  Mundhaken  relativ  groß,  mit  mehreren  Sekundärzähnen 
versehen,  ^^'eiter  nach  hinten  liegen  die  oberen  und  unteren  Fort- 
sätze; von  dem  Vorderende  ihres  gemeinsamen  Abschnittes  geht 
jederseits  ein  Fortsatz  nach  vorn;  dies  sind  die  Lateralstäbe.  Li 
der  unteren  Pharynxwand  findet  sich  die  Unterlippe,  welche  vorn 
in  einer  breiten  Spitze  endet,  während  zwischen  Lateralgräte  und 
Unterlippe  noch  ein  längliches  Chitinstück  vorhanden  ist,  welches 
vielleicht  mit  dem  unter  der  Lateralgräte  der  Eumyiden  liegenden 
Fortsatz  vergleichbar  ist.  Die  obere  Wand  der  Kopfblase  ist  wenig 
chitinisiert ;  es  fehlt  demnach  auch  eine  eigentliche  Oberlippe. 

1)  Keilin,  D.,  Recherches  sur  la  morphologie  larvaire  des  Dipteres 
dugenre  Phora,  in:  Bull.  sc.  France  Belgique  (7),  Vol.  44,  1911,  p.  27 — 88. 

2)  Beklese,  A.,  GH  Insetti,  p.  352,  fig.  416. 


270  J-  ^-  H.  DE  Meijere, 

Älinlich  verhält  sich  nach  Holmgren's  Mitteilungen  und  Figuren 
die  Larve  von  Microdon.  Vor  kurzem  hat  auch  Maria  Andries  die 
Larve  von  Microdou  ausführlich  studiert  (in :  Z.  wiss.  Zool.  A^ol.  103, 
1912,  p.  300 — 361).  Auch  sie  fand  hier  die  Mundhaken  relativ 
stark  entwickelt.  Das  Labium  ist  kurz,  setzt  sich  aus  mehreren 
Stücken  zusammen,  es  endet  vorn  in  einer  am  Vorderrand  ausgekuppten 
Platte  (1.  c,  p.  33(i,  Textfig.  13).  Dagegen  ist  bei  Sijrphus  (Fig  154) 
die  Unterlippe  sehr  stark  entwickelt  und  in  2  lange,  vorn  ver- 
bundene und  dort  einen  kurzen  spitzen  Fortsatz  tragende  Stäbe 
umgewandelt,  während  die  Mundhaken  demgegenüber  zurückgegangen 
sind  bzw.  ganz  fehlen.  Es  hängt  dies  wohl  mit  der  Lebensweise 
zusammen:  diese  Tiere  ernähren  sich  bekanntlich  von  Blattläusen, 
welche  sie  aussaugen.  Die  Lateralgräten  sind  bei  S/jrpJms  relativ  lang 
und  treten  vorn  in  eine  Spitze  zusammen,  welche  also  gleichzeitig 
die  Spitze  der  Obeilippe  darstellt.  Deren  Vorhandensein  ist  auch 
aus  dem  von  Keilin  ^)  gegebenen  Längsschnitt  erkennbar. 

Während  bei  den  Dipteren  im  allgemeinen  die  Tendenz 
zur  Verschiebung  der  Kopfganglien  in  den  Thorax  vorherrscht,  ist 
die  dementsprechende  Verkleinerung  des  Kopfes  und  die  Verschie- 
bung der  Ursprungsstelle  der  imaginalen  Augenscheiben  auf  sehr  ver- 
schiedenartige Weise  vonstatten  gegangen.  Schon  bei  Chironomiden  mit 
gut  augebildetem  Kopf  begegnen  wir  der  erwähnten  Verschiebung. 
Die  Ränder  der  Präfrons  bilden  hier  vertikal  in  den  Kopf  ein- 
dringende Falten,  welche  sich  hinten  verlängern  und  hinten  in  den 
Prothorax  eingetaucht  sind,  durch  eine  breite,  platten  form  ige  hori- 
zontale Falte  desselben  überwölbt.  Im  hinteren  Teil  dieser  verti- 
kalen Falten  entstehen  an  der  Außenseite  die  Augenkeime.  In  ihrer 
Nähe  liegen  die  Antennenscheiben,  deren  Produkte  wegen  der  Länge 
der  zu  bildenden  imaginalen  Antennen  zuletzt  weit  vorragen  und  in  dem 
Lumen  dieser  Falten,  welches  oben  nur  durch  die  Cliitinschicht  der 
Larve  abgeschlossen  ist,  Platz  finden.  Die  bezüglichen  Verhältnisse 
sind  ausführlich  von  Miall  u.  Hajimoxd  in  ihren  schönen  Arbeiten 
über  die  Chironomiis-hurve  beschrieben.  -) 


1)  Keilix  ,  Sur  une  formatiou  fibrillaire  intracellulaire  dans  la 
tuoique  de  la  glande  salivaire  chez  les  larves  de  Syrphinae,  in  :  Cß.  Acad. 
Sc.  Paris,  Vol.   156,   1913,  p.   908. 

2)  Miall,  L.  C.  and  A.  R.  Hammond,  The  development  of  the 
head  of  the  Image  of  Chironomus,  in :  Trans.  Linn.  Soc.  London,  Zool.  (2), 
Vol.  5,  1892,  p.  265— 279. —  Dies.,   The  harlequin  fly,    l'JOO,  p.  127—135. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  271 

Nach  Holmgren's  Figuren  von  Mycetophila  ^)  sind  solche  Falten 
auch  bei  Mycetophila  vorhanden,  sie  setzen  sich  aber  nur  wenig 
hinter  den  Kopf  fort,  weil  hier  das  Cerebralgangliön ,  obgleich  bei 
den  reifen  Larven  gleichfalls  nicht  mehr  im  Kopfe  liegend,  doch 
in  dessen  unmittelbarer  Nähe  vorn  im  Prothorax  liegt ;  die  Imaginal- 
scheiben  der  Augen  liegen  demnach  dicht  hinter  dem  Kopfe. 

In  sehr  besonderer  Weise  reduziert  ist  der  Kopf  bei  den  Ceci- 
domyiden-Larven  (Fig.  150).  Eigentümlich  ist  hier,  daß  der  Kopf 
gleichsam  in  zwei  Abschnitte  getrennt  erscheint,  von  welchen  der 
vordere  wenigstens  noch  zum  Teil  chitinisiert,  der  hintere  ganz 
membranös  ist ;  auf  letzterem  finden  sich  die  Augenflecken,  was  schon 
dafür  spricht,  daß  wir  in  ihm  den  Endteil  des  Kopfes  zu  erblicken 
haben.  Auch  Dufour  und  Mik  haben  ihn  zum  Kopfe  gerechnet, 
während  Kieffer"^)  es  als  2.  Segment  mit  dem  Namen:  ,.le  cou" 
bezeichnet.  Die  Chitinspangen  des  vorderen  Kopfabschnittes,  welcher 
in  den  hinteren  Abschnitt  einziehbar  ist,  hat  Kieffer  in  seiner 
tab.  26  fig,  1—3  genauer  angegeben  und  auf  p.  314  seiner  Arbeit 
beschrieben.  Auf  p.  317  teilt  er  mit,  daß  das  Cerebralganglion  im 
hinteren  Teile  des  1.  und  im  vorderen  Teil  des  2.  Thoraxringes 
liegt.  Die  Bildung  des  imaginalen  Kopfes  ist  von  Marchal  studiert. 

Bei  den  Tipuliden  herrscht  ein  ganz  anderes  Verhalten  vor. 
Hier  ist  die  ganze  Kopfkapsel,  mit  Ausnahme  von  Trichocera  (Fig.  21, 
22,  173),  größtenteils  in  den  Prothorax  fest  eingezogen  und  zeigt 
infolgedessen  allerhand  Grade  von  Reduktion  (Fig.  174).  Bisweilen 
ist  der  eingezogene  Kopf  noch  nahezu  vollständig,  z.  B.  bei  Tricy- 
pliona,  während  in  extremeren  Fällen  nur  noch  einige  Chitinspangen 
übrig  bleiben,  welche  hinten  frei  in  den  Prothorax  hineinragen.  Die 
Imaginalscheiben  der  Augen  entspringen  bei  Trichocera  dicht  vor 
dem  hinteren  Kopfrande  und  sind  wegen  der  Lage  des  Gehirn- 
ganglions im  hinteren  Teile  des  Kopfes  nur  kurz,  es  kommt  hier 
also  nicht  zur  Bildung  von  Vertikalfalten  wie  bei  Chironomus,  das 
Verhalten  ist  aber  viel  einfacher.  Wo  bei  den  Formen  mit  ein- 
gezogenem, reduziertem  Kopf  die  Augenscheiben  entspringen,  ist 
noch  nicht  genügend  erforscht  worden. 


1)  HOLMGREN,  N.,  Monographische  Bearbeitung  einer  schalentragenden 
Mycetophilidenlarve  (Mycetophila  ancyliformans  n.  sp.),  in:  Z.  wiss.  Zool., 
Vol.  88,  1907,  p.  1—78,  fig.  18,  23,  28.  —  Man  vgl.  seine  Figuren 
für   Chironomus,  ibid.,  Vol.   76,  tab.   27  fig.   2,   3. 

2)  Kieffer,  Monographie- des  Cecidomyides  etc.,  in:  Ann.  Soc. 
entomol.  France,  Vol.  69,   1900. 


272  'T.  C.  H.  DE  Meijere, 

Ebenso  harrt  das  eigentümlich  reduzierte  Kopfskelet  der  Ble- 
pharoceriden-Larven  noch  genauerer  Untersuchung. 

Wieder  einö  besondere  Entwicklungsrichtung  wird  durch  die 
Therevidenreihe  vertreten,  zu  welcher  außer  dieser  Familie  auch 
die  Asiliden,  Empididen  (Fig.  171),  Dolichopodiden  gehören,  viel- 
leicht die  ganze  Gruppe  der  Heterodactyla  Beauer's,  also  auch 
die  Apioceridac,  Mijdaidae,  Scenopinidae  und  Bomhißiidae. 

Hier  ist  der  Kopf  bisweilen  noch  vollständig  und  frei  (There- 
viden  [Fig.  178],  Asiliden),  sondern  es  schließt  sich  an  ihn  eine 
stabförmige  Chitingräte  an  (die  metacephale  Gräte),  welche  bisweilen 
median  längsgeteilt  erscheint  und  an  ihrem  hinteren  Ende,  -welches 
weit  in  den  Thorax  hineinragt,  die  Augenblasen  trägt.  Das  Gehirn- 
ganglion ist  hier  dementsprechend  weit  nach  hinten  verschoben. 
Die  Tentorialstäbe  zeigen  hier  eine  sehr  beträchtliche  Entwicklung. 
Sowohl  die  Metacephal-  als  die  Tentorialstäbe  sind  auch  bei  den 
Empididen  und  Dolichopodiden,  welche  sehr  ähnliche  Larven  be- 
sitzen, außergewöhnlich  groß;  die  äußere  Kopfwand  ist  in  diesen 
Familien  aber  sehr  viel  schwächer  geworden,  der  ganze  Kopf  hat 
überhaupt  nur  geringen  Umfang.  Hier  ist  also  das  äußere  Skelet 
dem  inneren  gegenüber  stark  zurückgetreten.  Mit  den  Augenblasen 
treten  weder  die  Vertikalplatten  noch  die  Tentorialstäbe  in  irgend- 
welche Berührung. 

Ganz  anders  ist  das  Verhalten  in  einer  zweiten  Reihe  der  Or- 
thorrhaphen,  zu  welcher  zunächst  die  Stratiomyiden  (Fig.  175)  ge- 
hören. Das  Verhalten  erinnert  dadurch  an  dasjenige  der  Tipuliden, 
daß  auch  hier  der  Kopf  mehr  oder  weniger  in  den  Prothorax 
hineingewachsen  ist.  Dies  gilt  aber  nur  für  die  dorsale  Wand  des- 
selben, Avährend  die  ganze  Ventralwand,  Avelche  größtenteils  durch 
das  Submentum  eingenommen  wird,  frei  hervorragt.  Der  einge- 
zogene Teil  wird  auch  schon  bei  gewissen  Stratiomyiden  recht  be- 
deutend, erreicht  aber  bei  verwandten  Familien  (Leptiden  [Fig.  176, 
177],  Tabaniden)  einen  ganz  besonderen  Umfang,  wohingegen  dann 
der  freie  Teil  nicht  nur  viel  kleiner,  sondern  auch  viel  weniger 
chitinisiert  und  bisweilen  größtenteils  membranös  ist;  auch  im  ein- 
gezogenen Teil  aber  ist  die  Chitinisierung  nicht  immer  vollständig. 
Die  Kopf  blasen  entspringen  hier  unmittelbar  vor  dem  hinteren  Ende 
der  Kopfplatte,  also  an  gewöhnlicher  Stelle,  und  haben  weder  mit 
den  Vertikalplatten,  noch  mit  den  Tentorialstäben  nähere  Beziehung. 
In  diese  Ueihe  dürften  alle  Familien  gehören,  welche  Ostex-Sackex  als 
Eremochaeta,  Bkaüee  als  Homoiodactyla  zusammenfaßte.    Audi 


Diptereu-Larven  und  -Puppeu.  273 

die  Imagines  zeigen  demnach  charakteristische  Merkmale,  nämlich  das 
Fehlen  der  Macrochäten  und  das  Vorhandensein  von  3  Fußläppchen. 

Bei  der  Cyclorrhaphen-Reihe  tritt  wieder  ein  anderes  Prinzip 
in  den  Vordergrund.  Von  besonderer  Bedeutung  sind  hier  die 
Vertikalplatten.  Diese  lösen  sich  hier  auch  in  ihrem  Vorderende 
von  der  dorsalen  Kopfwand  ab;  nur  ganz  vorn  hängen  die  beiden 
Platten  mit  dem  hinteren  Rand  des  Labrums  zusammen.  Dafür 
treten  sie  aber  in  dem  vorderen  Teil  am  oberen  Rande  eine  Strecke 
weit  miteinander  in  Berührung;  diese  Strecke  ist  entweder  ganz 
(Lonchoptera  (Fig.  180))  oder  nur  hinten  (Eumyiden  (Fig.  181))  stärker 
chitinisiert  und  gebräunt.  An  ihren  unteren  Rändern  verbinden  sie 
sich  mit  der  Pharynxwand  und  ragen  hier  als  untere  Fortsätze 
vor,  während  der  freie  obere  Teil  als  die  oberen  Fortsätze  in  den 
Thorax  hineinragen,  an  deren  Hinterenden  sich  die  Augenblasen 
anschließen.  Letztere  entspringen  hier  also  nicht  mehr  von  der 
dorsalen  Kopfwand  oder  einem  besonderen  Metacephalstab,  sondern 
sind  auf  die  Vertikalplatten  übergegangen.  Tentorialstäbe  sind  hier 
nur  ausnahmsweise  (Lonchoptera)  noch  nachw^eisbar. 

Da  diese  Vertikalplatten  Einstülpungen  am  Rande  der  Post- 
frons  darstellen,  so  sind  sie  als  Anhänge  nach  innen  von  den  diese 
Grenze  berührenden  Platten  zu  betrachten  und  kann  es  nicht 
wundernehmen,  daß  aus  ihnen  sich  die  Organe  bilden  können, 
welche  gewöhnlich  an  der  Kopfoberfläche  entstehen.  Wie  aus 
diesen  im  Innern  des  Kopfes  der  Fliegenmade  liegenden  Platten 
die  Imaginalscheiben  der  Augen  und  der  Antenne  gebildet  werden 
und  wie  zuletzt  im  Anfang  des  Puppenstadiums  der  größte  Teil  des 
imaginalen  Kopfes  nach  außen  vorgestülpt  wird,  ist  vor  vielen 
Jahren  von  Weismann  und  später  ausführlicher  von  v.  Rees  be- 
schrieben worden.  Ich  möchte  noch  im  besonderen  darauf  hin- 
weisen, daß  auch  das  Untergesicht  der  Fliege,  welches  auch  von 
Beelese  ^)  als  die  Präfrons  bezeichnet  wird,  erst  bei  dieser  Her- 
vorstülpung  an  die  Oberfläche  gelangt,  also  mit  demjenigen  Teil 
der  Präfrons  homolog  ist,  welches  sich  als  Vertikalplatte  nach 
innen  gefaltet  hat. 

Der  vordere  gemeinsame  Teil  und  die  unteren  Fortsätze  des 
Schlundgerüstes  werden  bei  diesem  Prozeß  nicht  umgestülpt.  Sie 
bleiben  faltenartig  and  erhalten  neue  Chitinplatten,  welche  als 
Fulcrum  in  dem  kegelförmigen  einziehbaren  Kopfteil  der  Fliege  ge- 


1)  Beelese,  A.,  Gli  Insetti,  p.  102,  fig.  65. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  18 


274  J-    ^  •    N-    DE    MkIJERK, 

lagert  sind,  an  deren  Spitze  sich  die  Mundöffnung  und  die  Mund- 
teile finden.  Eben  diese  kegelförmige  Fortsetzung  des  Kopfes  ist 
eine  Eigentümlichkeit  der  Cyclorrliaphen.  Osten-Sacken  \)  hat  darauf 
hingewiesen,  daß  schon  Latreille  dieser  Unterschied  aufgefallen 
ist,  wenn  er  von  seinen  Athericeres  angibt:  „Le  sucoir  et  les  palpes 
sont  inseres  a  une  distance  notable  de  la  cavite  buccale,  pres  du 
coude  de  la  trompe,  qui  est  entierement  retiree  dans  cette  cavite, 
et  en  forme  de  siphon,  raais  dont  le  su(;oir  n'est  jamais  alors  com- 
pose  que  de  deux  pieces."  Die  kegelförmige  Partie  bezeichnet  er 
hier  also  als  Basalteil  des  Rüssels;  letzterer  fängt  eigentlich  erst 
an  der  Spitze  desselben  an.  Die  Umstülpung  hat  aber  das  zur 
Folge,  daß  zwischen  den  beiden  Hypodermisblättern,  welche  zwischen 
sich  das  Chitin  der  oberen  Fortsätze  abgeschieden  haben  und  da- 
durch fest  verbunden  sind,  nicht  eine  einheitliche,  sondern  je  eine 
Chitinschicht  abgeschieden  wird.  Die  untere  Hypodermisschicht  bildet 
die  obere  Wand  vom  Kopfkegel  und  das  Untergesicht,  die  obere 
die  Stirne.  Auf  der  Grenze  liegt  bei  den  Eumyiden  das  Ptilinum 
(die  Kopfblase,  welche  zur  Sprengung  des  Pupariums  benutzt  wird). 
Ihr  Auftreten  an  dieser  Stelle  ist  leicht  erklärlich,  es  ist  ein  sekun- 
därer sackförmiger  Anhang  an  der  tiefsten  Stelle  des  ungepaarten 
vorderen  Teiles  der  oberen  Fortsätze. 

Während  also  sowohl  bei  den  Lonchopteriden  wie  bei  den 
übrigen  Cyclorrhaphen  sich  die  Vertikalplatten  zu  fast  selbständigen 
inneren  Chitingebilden  entwickelt  haben,  findet  sich  zwischen  beiden 
Gruppen  dieser  wichtige  Unterschied,  daß  bei  den  letzteren  jetzt 
eine  Einstülpung  des  vor  der  Mundöffnung,  bzw.  Labialspitze  liegenden 
Kopfteiles  eintrat,  wodurch  das  Kopfatrium  (Wahl-))  gebildet 
wurde;  dies  ist  also  der  Abschnitt  zwischen  der  primären,  inneren 
Mundött'nung  und  der  sekundären.  Nach  diesem  Merkmal  habe  ich 
seinerzeit  die  Lonchoptem  unter  dem  Namen:  Anatria  als  I.Gruppe 
der  Cyclorrhapha  aufgeführt.  Die  Labialregion  samt  den  damit  zu- 
.sammenhängenden  Vertikalplatten  entsi)rechen  dem  „Frontalsack" 
A\'AHr/s,  mit  welchem  ich  also  in  der  Auffassung  dieser  Teile  nicht 
ganz    übereinstimme,  denn   die  Vertikalplatten   sind    auch,   wie    bei 


1)  Osten-Sacken,  in:  Entomol.  moothly  Mag.  (2),  Vol.  13,  1902, 
p.  228. 

2)  "Wahl,  Br.,  Über  das  Tracheeusystem  und  die  Imaginalscbeiben 
der  Larven  von  Eristalis  teuax,  in:  Arb.  zool.  Instit.  Wien,  Vol.  12, 
1899,  p.  43—49. 


Dipteren-Larveu  und  -Puppen.  275 

Thereva,  schon  bei  ganz  vollständigem  Kopfe  vorhanden  und 
bilden  eben  den  größten  Teil  des  Frontalsacks. 

Bezüglich  der  Auffassung  des  Kopfbaues  bei  den  Larven  der 
Cj^clorrhaphen  finde  ich  mich  nach  dem  Obigen  in  bedeutend  größerer 
Übereinstimmung  mit  den  älteren  Auffassungen  von  Weismann, 
VAN  Rees,  Wahl  als  mit  den  neueren  von  Holmgren  und  R.  Becker. 
Ihr  Verfahren,  den  eingezogenen  Kopf  der  Tipuliden  als  phylo- 
genetische Zwischenstufe  anzunehmen,  ist  als  verfehlt  zu  betrachten ; 
desgleichen  sind  Stratiomyia,  bzw.  Atlierix  aus  der  phylogenetischen 
Reihe  auszuschalten.  Am  vorderen  Körperende  findet  sich  wirklich 
noch  ein,  wenn  auch  kurzer  Rest  des  Kopfes  frei  hervorragend,  und 
die  Antennen,  bzw.  Maxillartaster  sind  nicht  auf  den  Prothorax 
gerückt.  An  diesem  Kopfe  haben  zweierlei,  ganz  auseinander  zu 
haltende  Prozesse  stattgefunden:  1.  die  Bildung  des  Frontalsacks, 
welcher  hinten  in  die  2  Blasen  ausläuft,  welche  je  eine  Augenanlage 
besitzen.  Diesen  Sack  habe  ich  auf  die  auch  bei  vollständigem 
Kopf  bisweilen  vorhandenen  Vertikalplatten  des  Tentorialapparats 
zurückgeführt,  sie  bilden  demnach  keine  neue  Kopfeinstülpung,  wie 
es  von  den  älteren  Autoren  angenommen  wurde.  Bei  allen  Cyclor- 
rhaphen,  mit  Ausnahme  von  Lonchoptera,  kommt  dann  2.  eine  wirk- 
lich neue  Kopfeinstülpung  hinzu,  nämlich  die  besonders  oben  und  an 
den  Seiten  die  Mundhöhle  begrenzende  Partie,  w^elche  zu  der  Bildung 
des  Kopfatriums  führt. 

Es  bleibt  demnach  auch  bei  den  Museiden  ein,  wenn  auch  wünziger 
Teil  des  Kopfes  frei  hervorragend,  und  dieser  trägt  die  Fühler  und 
Maxillartaster,  und  es  fällt  die  von  Becker  selbst  hervorgehobene 
Schwierigkeit  hinweg,  anzunehmen,  daß  diese  Organe  sich  auf  den 
Prothorax  verschoben  haben,  wie  es  bei  seiner  Auffassung  not- 
wendig ist. 

Wir  kommen  also  zu  dem  Schlüsse,  daß  die  Reduktion  des  Kopfes 
bei  den  Dipteren-Larven  auf  sehr  verschiedenartige  Weise  statt- 
gefunden hat  und  daß  sich  verschiedene  Reihen  unterscheiden  lassen, 
welche  sich  nicht  voneinander,  sondern  nur  von  einer  gemeinsamen 
primitiven  Form  herleiten  lassen.  .Hier  ist  zunächst  an  Myceto- 
philiden,  Ptychopteriden,  Trichocera,  Rhyphiden  zu  denken,  Gruppen, 
w^elche  auch,  was  die  Imagines  anlangt,  alte  Formen  repräsentieren. 
Nach  diesem  Larvenstudium  ist  es  demnach  auch  nicht  möglich,  die 
Cyclorrhaphen  von  den  Orthorrhaphen  herzuleiten,  sondern  ist  die 
Wurzel  dieser  Gruppe  auf  viel  primitivere  Formen  zu  verlegen,  aus 
welchen  auch  die  älteren  Orthorrhaphen-Familien,  speziell  die  There- 

18* 


276  J-  C".  H.  DE  Meijere, 

viden  und  die  Xyloniyiden,  ihren  Ursprung  genommen  haben.  Die 
oft  hervorgehobene  Ähnlichkeit  der  älteren  Cyclorrhaphen,  speziell 
der  Phoriden,  z.  B.  mit  gewissen  Nemoceren-Familien,  tritt  hierdurch 
in  ein  neues  Licht ;  dagegen  wird  die  von  mehreren  Forschern,  u.  a. 
von  Osten-Sacken  und  Verhall,  behauptete  Verwandtschaft  von 
Lonchoptera  mit  den  Dolichopodiden  wenig  wahrscheinlich. 

"Wenn  für  letztere  Ansicht  unter  anderem  der  Bau  des  Hypopygs 
als  Stütze  aufgeführt  worden  ist,  so  möchte  ich  auf  die  große  Über- 
einstimmung hinweisen,  welche  das  Hypopyg  von  Lonchoptera  mit 
demjenigen  gewisser  Mycetophiliden  zeigt,  wie  z.  B.  aus  dem  Ver- 
gleich meiner  LoncJiojjtera-Figm'en ')  mit  denjenigen  von  Trichonta, 
welche  Landrock  (in :  Ztschr.  wiss.  Insektenbiologie,  1913,  p.  89  u.  90) 
gibt,  hervorgeht.  Auch  die  Bildung  des  Kopfes  ist  doch  eine  sehr 
verschiedene. 

Die  Kluft  zwischen  Orthorrhapha  Brachycera  und  Cyclorrhapha 
ist  nach  meinen  Befunden  eine  sehr  tiefe;  beide  Gruppen  sind  wahr- 
scheinlich gesondert  von  den  Nemoceren  herzuleiten. 

b)  Segment  zahl. 

Die  Zahl  der  erkennbaren  Hinterleibssegmente  ist  bei  den 
Dipteren-Larven  meistens  8 ;  dann  trägt  das  letzte,  außer  dem  Anus, 
auch  die  beiden  Hinterstigmen,  meistens  an  seiner  hinteren  Fläche. 
In  mehreren  Fällen  sind  9  deutliche  Ringe  erkennbar,  so  bei  manchen 
Eucephalen,  z.  B.  bei  Scatopsc;  bei  Bibioninen  ist  die  Trennung  der 
beiden  letzten  Abschnitte  weniger  deutlich.  Aus  dem  Verhalten 
bei  den  Bibioniden  geht  hervor,  daß  das  Stigma  des  8.  Ringes  sich 
allmählich  nach  hinten  zu  verschieben  geneigt  ist;  bei  Bihio  und 
Düophus  ist  es  schon  auf  den  9.  Ring  gerückt;  es  läßt  sich  an- 
nehmen, daß  zufolge  dieser  Verschiebung  der  8.  Ring  mehr  und  mehr 
zurücktrat  und  zuletzt  in  den  9.  ganz  aufgenommen  wurde.  Auch 
Ptyclioptera  zeigt  9  Hinterleibsringe,  desgleichen  Bicranota  (Miall); 
bei  den  Tipuliden  sind  im  übrigen  meistens  die  zwei  hinteren  Ringe 
zu  einem  verschmolzen,  nachdem  auch  hier,  wie  schon  bei  Dicm- 
nota  deutlich,  das  letzte  Stigma  sich  auf  das  letzte  Segment  ver- 
schoben hat. 

Bei  Diocfria  fand  ich  das  8.,  letzte  Hinterleibssegment  noch 
ziemlich  deutlich  in  eine  vordere  und  hintere  Partie  geteilt. 


1)  DE  Meijere,  J.  C.  H.,    Die    Loncboptereu    des    palaearktischen 
Gebietes,  in:  Tijdschr.  Entoraol.,  Vol.  49,    1906,  tab.  4,  5. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  277 

Daß  der  After  bisweilen  etwas  nach  vorn  verschoben  ist  und 
bei  gewissen  Tachinen-Larven  nicht  dem  8.,  sondern  dem  7.  Hinter- 
leibssegment angehört,  wird  von  Pantel  ^)  betont,  der  auch  auf  das 
verschiedene  Maß  der  Reduktion  des  vorderen  und  hinteren  Körper- 
endes bei  den  Eumyideu-Larven  hingewiesen  hat.  So  soll  nament- 
lich bei  Thrixion  das  Kopfrudiment  („le  segment  pseiidocephalique'') 
sehr  stark  reduziert  sein  („reduit  a  deux  bätonnets  antenniformes, 
ä  la  base  desquels  s'ouvre  l'orifice  buccal").  Seiner  Annahme,  daß 
bei  diesen  Larven  die  4  auf  das  Kopfrudiment  folgenden  Ringe  als 
Thoracalringe  zu  bezeichnen  sind,  kann  ich  im  übrigen  nicht  bei- 
stimmen. 

Eine  Eigentümlichkeit  einiger  Dipteren-Larven  bildet  die  starke 
Entwicklung  der  Zwischensegmente,  d.  h.  der  die  Segmente  verbinden- 
den Membranen  oder  noch  besser  der  faltbaren  Segmentabschnitte, 
welche  sich  zwischen  je  zwei  nicht  faltbaren  Teilen  aufeinander  fol- 
gender Segmente  zu  finden  pflegen.  Bei  mehreren  tritt  ein  solcher 
Abschnitt  ventral  zwischen  Kopf  und  Thorax  auf.  Ich  fand  ihn 
bei  der  jungen  T/?erem-Larve,  bei  Asiliden,  bei  Leptis,  auch  schon 
bei  Scatopse. 

Eine  große  Anzahl  gut  entwickelter  Zwischensegmente  ist  seit 
langer  Zeit  für  die  Thereviden-Larven,  auch  von  Scenopinus  bekannt. 
Hier  sind  sie  ringsum  so  lang  wie  die  zwischenliegenden  echten 
Segmente,  so  daß  der  Körper  in  eine  große  Anzahl  Ringe  geteilt 
erscheint.  Über  die  Homologie  dieser  verschiedenen  Abschnitte  sind 
die  Forscher  nicht  einig.  Packaed  nimmt  bei  Scenopinus  7  Zwischen- 
segmente an,  so  daß  nach  ihm  die  Hinterstigmen  am  1.  Zwischen- 
segment liegen.  Nach  Beauee  gibt  es  deren  6;  er  verlegt  die 
Hinterstigmen  auf  das  8.  Körpersegment.  Letzteres  dürfte  richtig 
sein.  Auf  dieses  Segment  folgen  dann  noch  3  weitere  Abschnitte, 
von  denen  der  letzte  sehr  kurz  ist  und  die  2  kurzen  „Afterfüße" 
trägt.  Als  Zwischensegment  sind  nach  dieser  Deutung  nur  die  Ringe 
zu  betrachten,  welche  vorn  und  hinten  schmäler  sind  als  die  an- 
grenzenden Glieder,  wie  es  ja  auch  dem  Begriife  der  Inter- 
segmentalmembranen  entspricht.  Für  die  Deutung  bei  TJiereva  gibt 
das  Verhalten  der  von  mir  oben  beschriebeneu  DolicJiopus-LsiYYe 
einen  Anhalt:  zwischen  den  6  ersten  Abdominalsegmenten  bei 
dieser  sind  5  deutliche  Zwischensegmente  erkennbar,  welche  aber 


1)  Pantel,    J.,    Sur    l'unification    du    nombre  des  segraents  dans  les 
larves  des  Museides,  in:  CR.  Acad.  Sc.  Paris,  25  janvier  1909. 


278  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

viel  kürzer  sind  als  die  benachbarten  Glieder.  Hier  liefen  die 
Stigmen  am  8.  Segment,  welches  gleichzeitig  die  Analöftnung  trägt. 
Bei  Thereva  findet  sich  noch  außerdem  ein  Zwischensegment  zwischen 
dem  6.  und  7.  Segment,  und  außerdem  ist  die  Hinterleibspitze 
komplizierter  gebildet  und  zeigt  noch  mehrere  Segmentgrenzen. 
Durch  zweierlei  Momente  ist  demnach  die  scheinbare  große  Segment- 
zahl der  Thereva-ljiXYYQ  bedingt.  Falls  wir  den  sehr  kurzen 
letzten  Abschnitt  nicht  als  Segment  mitzuzählen  haben,  so  enthält 
der  Hinterleib  von  Thereva  doch  10  Segmente,  also  eine  relativ  sehr 
hohe  Zahl.  Vieles  spricht  aber  dafür,  daß  wirklich  hier  eine  sehr 
alte  Larve  vorliegt.  Es  ist  hier  von  Interesse,  daß  Schmitz  ')  der 
Larve  von  Folylepta  leptogaster  gleichfalls  10  Segmente  am  Hinterleib 
zuschreibt,  von  welchen  aber  das  letzte  unter  normalen  Umständen 
stets,  das  vorletzte  fast  stets  in  eingezogenem  Zustande  getragen 
werden. 

c)  Die  Stigmen. 

"Was  die  Stigmenzahl  anlangt,  so  ist  diese  am  größten  bei  den 
Bibioninen.  Bibio  und  Büoplms  zeigen  deren  10  Paare,  nämlich  je 
eins  am  Pro-  und  Metathorax  und  an  den  8  ersten  Abdominalringen. 
Das  letzte  dieser  Stigmen  gehört  augenscheinlich  dem  9.,  hier  noch 
ziemlich  deutlich  als  besonderer  Ring  erkennbaren  Segment  an  und 
ist  bedeutend  größer  als  die  übrigen.  Daß  es  das  nach  hinten  ver- 
schobene Stigma  des  8.  Ringes  ist,  geht  aus  dem  Verhalten  bei 
Scatopse  genügend  sicher  hervor.  Hier  fehlt  dem  Metathorax  das 
Stigmenpaar,  es  sind  also  9  Paare  vorhanden.  Die  Stigmen  stehen 
auf  kurzen  seitlichen  Vorsprüngen,  nur  beim  letzten  Stigmenpaar, 
welches  überhaupt  größer  ist,  ist  der  Stigmenträger  bedeutend  um- 
fangreicher und  mehr  nach  oben  gerichtet;  er  liegt  knapp  am  Hinter- 
rande des  8.  Segments,  während  die  übrigen  Stigmenpaare  in  der 
Mitte  der  Segmente  gelagert  sind,  ist  also  auch  hier  schon  nach 
hinten  verschoben. 

Dieselbe  Zahl  von  9  Stigmenpaaren  ist  bei  Cecidomyiden  die 
Regel;  auch  hier  liegen  die  Stigmen  am  Prothorax  und  am  1.— 8. 
Abdominalsegment;  gewöhnlich  hat  sich  das  8.  Abdominalstigma 
mehr   oder   weniger   dem    Hinterrande    seines    Segments    genähert. 


1)  Schmitz,  H.,  Biologisch-anatomische  Untersuchungen  an  einer  höhlen- 
bewohnenden Mycetophilideularve ,  in:  Natuurh.  Grenootsch.  Limburg, 
Jaarboek    1912,   Separat  p.   24. 


Diptereu-Larveu  und  -Puppeu.  279 

(KiEPFEE,  Monographie  des  Cecidomyides  d'Europe  etc.  in :  Ann.  Soc. 
entomol.  Fran^-e,  Vol.  69,  1900,  p.  308).  Die  Mycetophiliden-Larven 
sind  im  allgemeinen  im  Besitz  von  8  Stigmenpaaren  (am  Protliorax 
und  den  7  ersten  Abdominalsegmenten);  am  8.  Segmente  fehlen  sie 
hier  also  (Osten-Sacken,  Characters  of  the  larvae  of  Mycetophilidae, 
Separat  p.  9). 

Amphipneustisch  ist  unter  den  Mycetophiliden  nach  den  Angaben 
mehrerer  Autoren  die  Larve  von  Mijcetobia;  dasselbe  Verhalten  findet 
sich  auch  bei  TricJiocera  und  Ehyphus.  In  allen  diesen  Fällen  ist 
das  2.  Stigmenpaar  weit  nach  hinten  an  das  letzte  Körpersegment 
gerückt. 

Metapneustisch  sind  die  meisten  Tipuliden-Larven. 

Ich  möchte  hier  auch  auf  die  Entwicklungsreihe,  welche  die 
Stigmen  selbst  darbieten,  kurz  eingehen.  Wie  ich  in  meinen  früheren 
Veröffentlichungen  über  diesen  Gegenstand^)  nachgewiesen  habe, 
kommen  gewöhnliche,  offene  Stigmen  bei  Dipteren-Larven  nicht  vor. 
Immer  bildet  das  äußerste  Ende  der  Trachee  einen  soliden  Strang, 
welcher  mit  der  „Stigmennarbe"  als  Rest  der  eigentlichen  primären 
Stigmenöffnung  abschließt.  Gleich  unterhalb  dieses  kurzen  Stranges 
zeigt  die  Trachee  einen  seitlichen,  blasenförmigen  Anhang,  welcher 
seinerseits  mit  der  Haut  in  Berührung  tritt;  an  der  Berührungsstelle 
entstehen  eine  mehr  oder  weniger  große  Anzahl  von  meistens  ovalen 
oder  länglichen  dünneren  Tüpfeln,  welche  höchstens  median  eine 
wirkliche  Spalte  aufweisen  können,  welche  aber,  wenn  vorhanden, 
eine  sekundäre  Erscheinung  sein  dürfte.  In  bestimmten  Fällen  bleibt 
die  Blase  ziemlich  weit  von  der  Haut  entfernt  und  sendet  Fortsätze 
zu  ihr,  welche  dann  ihrerseits  mit  einem  Tüpfel  enden.  Zahlreiche 
Variationen  auf  dieses  Thema  kommen  vor,  von  welchen  ich  eine  be- 
deutende Anzahl  in  meinen  früheren  Abhandlungen  vorgeführt  habe; 
äußerst  komplizierte  Zustände  traf  ich  seitdem  bei  den  im  Innern 
von  Hymenopteren  -  Imagines  lebenden  Conopiden  -  Larven  '-) ,  und 
auch  bei  Tachiniden  -  Larven  wurden  in  jüngster  Zeit  mehrere 
interessante    Verhältnisse    beschrieben,    namentlich   von  Nielsen*^). 


1)  DE  Meijere,  J.  C.  H.  ,  Über  zusammengesetzte  Stigmen  bei 
Dipterenlarven,  usw.,  in:  Tijdschr.  Entomol.,  Vol.  38. 

2)  de  Meijeee,  J.  C.  H.,  Beiträge  z.  Kenntnis  der  Biologie  und 
der  System.  Verwandtschaft  der  Conopiden,  in :  Tijdschr.  Entomol.,  Vol.  46, 
p.   144—224. 

3)  Nielsen,  J.  C,  lagttägelser  over  entoparasitiske  Muscidelarver 
hos  Arthropoder,  in:   Entomol.  Meddel.  (2),   Vol.  4,    1909.  —  Ders.,  Under- 


280  J-  C-  H.  DE  Meijere, 

Im  allgemeinen  sind  nun  bei  den  Euceplialen-Larven  die  Verhältnisse 
noch  weniger  kompliziert.  Meistens  hängt  die  Blase  selbst  mit  der 
Haut  nahe  zusammen,  und  die  Anzahl  der  Tüpfel  ist  noch  gering; 
die  Blase  ist  meistens  deutlich  lateral,  und  die  Stigmennarbe  liegt 
demnach  neben  der  kurzen  Tüpfelreihe.  Solche  einfachste  Verhält- 
nisse bieten  die  Sciarinen  und  Mycetophiliden.  So  fand  ich  z.  B. 
im  vorderen  Stigmenpaar  bei  der  Larve  von  Mycetophüa  imndata 
ca.  G  dergleichen  Tüpfel. 

Bei  den  Cecidomyiden-Larven  herrscht  dasselbe  Schema  vor,  die 
Tüpfel  sind  hier  aber  meistens  sehr  klein  und  in  geringer  Zahl 
vorhanden. 

Bei  den  Bibioniden  kommt  es  zu  einer  Komplikation.  Hier  wiid 
die  Anzahl  der  Tüpfel  eine  bedeutend  größere;  der  Bogen,  welchen 
sie,  auch  wenn  wenig  zahlreich,  gewöhnlich  bilden,  wird  immer  mehr 
in  der  Richtung  eines  vollständigen  Kreises  umgewandelt.  Sehr  in- 
struktiv ist  hier  die  Larve  von  Scatopse  (Fig.  4).  Bei  dieser  sind 
jederseits  9  Stigmen  vorhanden;  die  8  vorderen  Paare  zeigen  einen 
noch  nicht  geschlossenen  Tüpfelring,  obgleich  die  Zahl  der  Tüpfel 
hier  schon  ziemlich  bedeutend  (ca.  8)  wird;  bei  dem  größeren  und  auf 
längeren  Fortsätzen  stehenden  hinteren  Paar  ist  ein  geschlossener  Ring 
von  ca.  30  Tüpfeln  vorhanden,  die  Stigmennarbe  ist  dort  also  zu  einer 
zentralen  geworden.  So  glaube  ich  letztere  aus  der  einfacheren 
seitlichen  Narbe  ableiten  zu  dürfen. 

Bei  den  Bibioninen,  z.  B.  bei  Diloplms,  ist  der  Kreis  bei  allen 
Stigmen  geschlossen,  die  Stigmennarbe  ist  aber  noch  etwas  exzen- 
trisch gelagert,  als  Andeutung  davon,  daß  ihre  Lage  eine  ganz  seit- 
liche war. 

Äußerst  merkwürdig  ist ,  daß  die  rnc/wcem-Larve  sich ,  was 
die  Bildung  ihrer  Stigmen  anbelangt,  so  ganz  ähnlich  wie  die  Bi- 
bioniden verhält;  auch  bei  ihren  2  Paar  Stigmen  sind  die  Tüpfel- 
kreise geschlossen,  die  Stigmennarbe  liegt  aber  bei  den  Vorder- 
stigmen noch  sehr  deutlich  exzentrisch,  und  wie  bei  den  Bibioniden 
ist  der  Tüpfelkreis  durch  einen  breiten  Ring,  an  welchen  sich  immer 
zahlreiche  Chitinsäulchen  ansetzen,  von  der  Narbe  getrennt;  bei  den 
Hinterstigmen  ist  eine  zentrale  Stigmennarbe  vorhanden. 

Nach  demselben  Schema  wie  das  Hinterstigma  der  Trichocera- 
Larve  sind  die  einzig  vorhandenen  Hinterstigmen  der  meisten  Tipu- 


sögelsei'     over    entoparasitiske    ]\[uscidelarver    bos    Arthropoder,    in :    Vid. 
Meddel.  naturh.  Foren.     Kjöbenhavn,   Vol.   63,    1911. 


Dipteren -Larven  und  -Puppen.  281 

liden-Larveii  s.  1.  gebildet;  bei  den  Tipulinen  kommt  es  dann  zu 
einigen  weiteren  Komplikationen  dadurch,  daß  statt  eines  einzigen 
Tüpfelkreises  deren  mehrere  vorhanden  sind,  während  der  Säulchen- 
ring sich  dementsprechend  als  besonderer  Abschnitt  zurückgebildet  hat. 
Wenn  ich  also  die  Phj^logenese  der  Stigmen  mit  zentraler  Narbe  in 
obiger  Weise  fasse,  so  ist  meine  frühere  Ansicht,  daß  diese  Sorte  sich 
direkt  an  gewöhnlichen  oifenen  Stigmen  dadurch  ausgebildet  hatten, 
daß  eine  Haarfilzbekleidung  sich  zu  einer  Tüpfelplatte  verbunden 
hatte,^)  hinfällig  geworden;  die  zentrale  Lage  der  Stigmennarbe  ist  hier 
aber  auch  sekundär  wieder  erreicht,  und  diese  Stigmen  bilden  eine 
besondere  Kntwicklungsrichtung  der  geschlossenen,  mit  Tüpfeln  ver- 
sehenen Stigmen. 

Schon  früher  habe  ich  auf  das  eigentümliche  ovale  hintere 
Stigmenpaar  von  Bihio,  welches  2  Stigmennarben  besitzt,  hingewie.sen; 
ich  kann  jetzt  hinzufügen,  daß  bei  Düophus  ein  weiterer  Schritt 
getan  worden  ist;  hier  besitzt  das  hintere  Stigmenpaar  3  Stigmen- 
narben (Fig.  10),  welche  in  einem  Dreieck  angeordnet  sind;  die 
Stigmen  sind  dementsprechend  rund.  Offenbar  haben  wir  es  hier 
mit  einer  ganz  sekundären  Längsspaltung  des  Tracheenendes  zu 
tun,  welche  mit  der  Tendenz,  den  Tüpfelkreis  dieses  Stigmas  mög- 
lichst zu  vergrößern,  zusammenhängt. 

Bei  den  im  Wasser  lebenden  Larven  zeigen  die  Stigmen  eine 
ganz  andere  Beschaffenheit ;  eine  ähnliche  Schutzvorrichtung  wie  bei 
den  anderen  Medien  ist  hier  überflüssig;  das  Stigma  ist  entweder, 
wenn  es  sich  an  der  Wasseroberfläche  befindet  und  das  Tier  atmet, 
der  Luft  direkt  ausgesetzt,  oder,  wenn  das  Tier  untertaucht,  wird  es 
durch  Klappen  oder  durch  Kinzielien  geschützt.  Demzufolge  ist  das 
Stigma  selbst  nicht  mit  besonderen  Tüpfeln  versehen,  sondern  höch- 
stens mit  einer  gleichmäßig  dünnen  Haut  bekleidet;  ob  hier  eine 
wirkliche  Öftnuug  vorhanden  ist,  hält  meistens  schwer  zu  entscheiden. 
Bei  Ftijchoptera  (Fig.  20)  z.  ß.  enden  die  beiden  großen  Tracheen 
in  der  Atemröhre  mit  je  einer  länglichen  Partie  mit  abweichender, 
keine  Chitinspiral  zeigender  Wandbildung,  also  mit  einer  Art  Filz- 
kamraer;  an  der  Spitze  derselben  erscheint  eine  ungefähr  halbkreis- 
förmige Stelle,  Avelche  durch  eine  schwach  braun  gefärbte  Membran 
verschlossen  ist.  Auch  hier  dürfte  es  sich  indessen  nicht  um  primi- 
tive Verhältnisse  handeln;  wahrscheinlich  haben  wir  es  hier  mit 
einem  durch  Verlorengehen  der  Tüpfel  sekundär  vereinfachten  Tüpfel- 
stio-ma  zu  tun. 


1)  DE  Meijere,    J.  C.  H.,   in:    Tijdschr.  EntomoL,    Vol.  38,  p.  8U. 


282  J-  C.  H.  DE  Heuere, 

Die  Pliyloofenese  dieser  Wasserlaiven-Stigmen  habe  ich  indessen 
noch  nicht  «genügend  untersucht;  nur  möchte  ich  schon  jetzt  hervor- 
heben, daß  hier  vielleicht  die  Stigmen  von  Psychoda  (Fig.  165)  einige 
Aufklärung  geben.  Bei  der  auf  einem  langen  Atemrohr  nebenein- 
ander gelegenen  Hinterstigmen  beobachte  ich.  daß  sie  gewölbt  sind, 
in  der  Mitte  liegt  die  braune  Stigmennarbe,  ringsum  umgeben  von 
einem  bi-eiten,  wenig  gefärbten  Saum,  in  welchem  noch  dicht  neben- 
einander liegende  streifenförmige  Tüpfel  zu  erkennen  sind;  diese 
sind  aber  sehr  schmal  und  heben  sich  weniger  von  der  Umgebung 
ab  als  gewöhnlich.  Es  ist  also  nach  dem  Schema  eines  Stigmas  mit 
zentraler  Narbe  gebaut,  zeigt  jedoch  schon  ein  Zurückgehen  der 
Tüpfel. 

Auch  das  kleine  Vorderstigma  von  Psychoda  ist  stark  gewölbt 
und  länglich  vorgezogen.  An  der  Spitze  erscheint  als  trichterförmige 
Einsenkung  die  Stigmennarbe;  mehr  nach  unten  hin  beobachte  ich 
wenigstens  an  der  Ventralseite  ein  paar  kleine  längliche  Tüpfel. 

Eine  große  runde  zentrale  Stigmennarbe,  rings  um  welche  sich 
ein  vollständiger  Kreis  durch  feine  Linien  getrennter,  zarter,  schmaler 
Tüpfel  vorfindet,  zeigt  sich  am  Hintei'stigma  von  Dixa.  ^) 

2.  Zur  Kenntnis  der  Puppen  der  Dipteren. 

Auch  über  die  Puppen  der  Dipteren  mögen  hier  einige  Be- 
merkungen einen  Platz  finden.  Genauere  Beschreibungen  dieses 
Stadiums  liegen  nur  sehr  wenig  vor,  und  auch  dann  ist  auf  die 
Homologie  der  verschiedenen  Teile  oft  nicht  genügend  eingegangen. 
Eine  umfassende  vergleichende  Morphologie  auch  dieses  Stadiums 
ist  bis  jetzt  noch  ein  Desiderat,  und  ich  hätte  eine  viel  größere 
Zahl  untersuchen  müssen,  bevor  ich  imstande  wäre,  eine  solche  hier 
zu  geben.  Doch  gaben  die  von  mir  untersuchten  Metamorphosen 
zu  einigen  allgemeinen  Betrachtungen  Veranlassung,  welche  ich 
noch  durch  kurze  ^Mitteilungen  über  bestimmte  andere  Dipteren- 
Puppen  zu  erweitern  vermag. 

Die  Dipteren-Puppen  sind  bekanntlich  entweder  frei  oder  in  der 
letzten  Larvenhaut  eingeschlossen;  nur  bei  Ma(/efiohi  und  vielleicht 
noch  einigen  Cecidomyiden  wird  sie  zuletzt  von  der  vorletzten 
Larvenhaut  umschlossen.  Ln  allgemeinen  sind  die  freien  Puppen 
von  derberer  Beschaftenheit  als  die  eingeschlossenen,  welche  nament- 
lich bei  den  Cyclorrhaphen  innerhalb  der  oft  dicken  Larvenhaut  nur 


1)  Meinert,  Eucephale  Myggelarver,  tab.  4  fig.   110. 


Dipteren-Larveu  und  -Puppen.  283 

eine  äußerst  zarte,  fast  ganz  farblose  Chitinschicht  besitzen.  Bei 
den  nicht  eingeschlossenen  Puppen  ist  die  Verkittung  der  Teile  ver- 
schiedenartig weit  vorgerückt,  was  sich  namentlich  auf  die  Beine 
bezieht.  Ihre  gegenseitige  Anordnung  und  die  Überdeckung  der- 
selben durch  die  Flügelscheiden  ist  verschiedenartig. 

Die  Kopfscheide  wird  gewöhnlich  in  3  Stücke  gesprengt,  ein 
ungepaartes  vorderes  Stück  und  2  nebeneinanderliegende  hintere. 
Das  vordere  Stück  enthält  die  Scheiden  der  Fühler  und  der  Mund- 
teile, die  hinteren  diejenigen  der  Facettenaugen.  Die  die  hinteren 
Stücke  trennende  mediane  Naht  setzt  sich  auf  den  Thorax  bis  zum 
Hinterrücken  fort.  Die  querliegende  Trennungsnaht  zwischen  dem 
vorderen  und  den  beiden  hinteren  Stücken  fällt  mit  der  Grenze 
zwischen  dem  1.  und  2.  (Antennal-)segment  Beelese's  zusammen,  wie 
aus  dem  Vergleich  mit  Berlese's  Figuren  (Gli  Insetti,  p.  83,  tig.  37 
und  p.  86,  flg.  41)  hervorgeht,  die  mittlere  Partie  der  vorderen 
Kopfplatte  ist  also  das  Tergit  des  Antennalsegments,  nach  vorn  hin 
folgen  Präfrons,  Clypeus  usw.  nebst  Sterniten- Teile  des  2. — 6. 
Kopfsegments,  alle  indessen  ohne  scharfe  Begrenzung.  Das  hintere 
Plattenpaar,  welches  die  Anlagen  der  Facettenaugen  trägt,  repräsen- 
tiert die  Postfrons  (=  das  1.  Somit)  und  den  Vertex,  d.  h.  tergale 
Teile  der  weiteren  Segmente  (für  diese  komplizierten  Verhältnisse 
vergleiche  man  z.  B.  Berlese's  flg.  24  und  flg.  68).  Auch  die  ge- 
paarten Ocellen  müssen  theoretisch  diesen  Stücken  angehören  als 
Anhänge  des  1.  Soniits,  während  die  unpaare  Ocelle  dem  vorderen 
Stück,  im  spezielleren  dem  Tergit  des  Antennalsegments  zuzurechnen 
ist.  Wirklich  gibt  Lunubeck  ^)  an,  daß  bei  Tabanus-Fupiien  bei  der 
Sprengung  die  3  kleinen  Höckerchen,  welche  hier  meistens  vor- 
handen sind  und  welche  schon  Beauer  als  die  Ocellenanlagen  ge- 
deutet hat,  voneinander  getrennt  werden,  was  mit  dem  theoretisch 
zu  erwartenden  Verhalten  stimmt.  Für  Tabanus  habe  ich  dies  be- 
stätigen können,  jedes  der  gepaarten  oberen  Stücke  behält  hier  nahe 
seinem  Rande  eines  dieser  Höckerchen;  bei  Hexatoma  peJlucens,  bei 
welchem  aber  die  Imago  keine  Ocellen  aufweist,  scheinen  sie  mir 
alle  3  am  Oberrande  des  ungepaarten  ventralen  Kopfschildes  zu 
verbleiben,  so  daß  hier  die  Trennungsnaht  etwas  verschoben  zu 
sein  scheint.  Bei  Puppen  der  übrigen  Familien  der  Orthorrhaphen 
habe  ich  dergleichen  Ocellenanlagen  nicht  beobachtet.    Die  unpaare 


1)  LUNDBECK,  Diptera  Danlca  I,    1907,  p.    108. 


284  J-  H.  C.  DE  Meijere, 

Kopfplatte  ist  bei  den  Limnobiinen  und  Tipulinen  relativ  klein,  bei 
den  Orthorrliaphen  erreicht  sie  eine  bedeutende  Größe. 

An  der  Koi)fscheide  fallen  zunächst  die  Fühlerscheiden  auf.  Bei 
Nemoceren  sind  diese  gewöhnlich  lang  und  größtenteils  frei,  oft  mit 
deutlichen  Anzeichen  der  Gliederung. 

Bei  den  niederen  Orthorrhaphen  sind  sie  gleichfalls  mehrgliedrig, 
aber  viel  kürzer.  So  finde  ich  sie  bei  Xijlomyia  als  kurze,  seitwärts 
abstehende  Anhänge.  Eine  gleichartige  Lagerung  zeigen  sie  bei 
der  TÄerem-Puppe  (Fig.  72),  doch  fehlt  hier  die  äußere  Gliederung. 
Als  starke,  aber  kurze,  hakenförmige  und  an  der  Unterseite  mit  ein 
paar  sekundären  Zähnen  versehene  Gebilde  zeigen  sie  sich  bei  Asilus 
und  Dioctria,  und  in  derselben  Gestalt  sind  sie  auch  bei  Bomhißius 
vorhanden  (Fig.  169).  Bei  der  Puppe  von  Hüara  (Fig.  114)  sind  sie 
relativ  lang,  gebogen  und  mit  einer  leichten  Gliederung  in  der 
Gestalt  einer  seichten  Einschnürung;  an  der  Spitze  steht  ein  kurzer 
Zapfen. 

Dagegen  treten  die  Fühlerscheiden  bei  Medeterus  äußerlich  nicht 
deutlich  hervor.  Wie  die  Kopfteile  hier  in  dem  großen  Kopfschilde 
gelagert  sind,  habe  ich  nicht  ganz  genau  beobachten  können,  aber 
die  Fühlerborste  ist  in  der  Mitte  gefaltet,  so  daß  ihre  P^ndhälfte 
der  Wurzelhälfte  außen  anliegt.  Höchstwahrscheinlich  sind  die 
Fühler,  welche  offenbar  am  oberen  Ende  des  dreieckigen  Unter- 
gesichtsfeldes entspringen  müssen,  nach  unten  gerichtet  und  schaut 
die  Spitzenhälfte  wieder  nach  vorn. 

Unter  den  Cyclorrhaphen  finde  ich  kurze,  seitlich  abstehende 
Fühlerscheiden  bei  CalUmijia.  Bei  den  Eumyiden  scheinen  besondere 
Fühlersclieiden  nicht  ausgebildet  zu  sein.  Bei  Taclmia  (Fig.  170) 
liegen  die  Fühler  am  vorderen  Körperende,  während  sich  die  langen 
Fühlerborsten  bis  über  den  inneren  Augenrand  erstrecken. 

Was  die  Facettenaugen  anlangt,  so  sind  diese  meistens  an  der 
Puppenhaut  nicht  erkennbar.  BisAveilen  aber  zeigt  auch  schon  diese 
eine  mehr  oder  weniger  ausgesprochene  Felderung,  so  z.  B.  bei 
Medeterus  ]  am  besten  erkennbar  ist  diese  aber  bei  Hüara. 

Als  Beispiel  dieser  Mundteile  bei  den  Nemoceren  wäre  auf  die 
Figur  von  Tipnla  hinzuweisen  (Fig.  166).  Hier  erkennt  man  ganz 
klar  jederseits  die  Tasterscheide,  deren  Spitzenteil  stark  haken- 
förmig umgebogen  ist  und  dem  Wurzelteil  anliegt,  und  eine  mittlere 
Partie,  welche  in  einem  kurzen  medianen  Vorsprung  das  Labrum 
erkennen  läßt,  während  die  beiden  breiten  lateralen  Lappen  Labellen 
des  Labiums  entsprechen.    Die  verschiedenen  Teile  sind  auch  bei 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  285 

Tricyphona  immacidata  sehr  deutlich,  das  Labrum  ist  hier  größer, 
die  Tasterscheiden  sind  gebogen,  am  Ende  aber  nicht  doppelt  ge- 
faltet, und  die  Labellen  sind  deutlicher  getrennt.  Daß  sich  auch 
schon  bei  Tipuliden  verschiedenartige  Verhältnisse  vorfinden,  geht 
aus  Fig.  45  hervor,  welche  sich  auf  RhypJiolophus  varitis  bezieht. 
Hier  sind  die  Tasterscheiden  ziemlich  groß,  oben  wenig  nach  außen 
gerichtet.  Zwischen  ihnen  liegt  als  trapezförmige  Platte  die  Labial- 
scheide, während  das  Labrum  nur  als  wenig  auffällige  schmale  Partie 
auf  ihrer  Mitte  zu  erkennen  ist. 

Daß  bei  den  Culiciden  die  verschiedenen  Scheiden  der  Mund- 
teile deutlich  erkennbar  sind,  habe  ich  in  meiner  Arbeit  über  die 
Metamorphose  der  myrmecophilen  Culicide  Harpagomyia  splendens  ^) 
schon  angegeben.  Ober-  und  Unterkiefer-,  Mandibel-  und  Maxillen- 
scheide  sind  hier  lang,  die  Tasterscheide  bildet  eine  kurze  Schuppe 
au  der  Wurzel  der  Maxillenscheide. 

Nach  demselben  Schema  gebildet  wie  bei  Tipiüa  sind  die  Ver- 
hältnisse bei  Cecidomyiden,  wie  z.  B.  bei  Bliopalomyia  ptarmicae 
(Fig.  167),  nach  einer  Abbildung  von  Miall  u.  Hammond  (The  harle- 
quin  fly,  p.  140)  auch  bei  Chironomus.  Das  Verhalten  bei  Xylomyia 
(Solva)  geht  aus  Fig.  168  hervor.  Da  hier  nur  die  Exuvie  vorlag,  so  sind 
nicht  mit  vollständiger  Sicherheit  die  verschiedenen  Fortsätze  am 
Unterrand  des  Kopfschildes  zu  deuten,  aber  nach  aller  Wahrschein- 
lichkeit liegen  median  Oberlippen-  und  Unterlippenscheiden  über- 
einander, während  der  nächstfolgende  Fortsatz  nach  Analogie  mit 
anderen  Orthorrhaphen-Puppen  die  Unterkieferscheide  ist.  Dann 
folgen  nach  außen  hin  die  größeren  Tasterscheiden. 

Bei  den  übrigen  von  mir  untersuchten  Orthorrhaphen  sind  die 
Scheiden  von  Ober-  und  Unterlippe  äußerlich  gut  erkennbar;  die 
der  Unterlippe  ist,  wie  es  auch  schon  bei  Xylomyia  (Fig.  168) 
der  Fall  ist,  entgegen  dem  Verhalten  bei  mehreren  Nemoceren,  nicht 
median  geteilt  oder  eingeschnitten.  Dem  langen  Rüssel  entsprechend 
ist  bei  Bomhylms  auch  die  Unterlippenscheide  sehr  lang  und  ragt 
über  die  Flügelscheide  hinaus. 

Die  Scheiden  der  Unterkiefer  sind  zu  beiden  Seiten  der  Ober- 
lippe oft  als  sehr  kurze  zapfenförmige  Organe  erkennbar  {Thereva, 
Hüara,  Medeterus) ;  bei  den  Asiliden  sind  sie,  entsprechend  der  relativ 
starken  Entwicklung  der  Unterkiefer  bei  der  Imago,  relativ  groß. 


1)    DE  Meijeke,    J.    C.    H.,   in:    Tijdschr.  Entomol.,  Vol.  54,    1911, 
tab.   14  fio-.   7,  8. 


286  J-  C.  H.  DK  Meijkkk, 

Mehr  nach  außen  hin  liegen  dann  die  Tasterscheideu ;  diese  ragen 
hier  aber  nicht  seitlich  aus  der  Kopfplatte  hervor,  sondern  sind  nur 
durch  Nähte  als  besondere  Organe  erkennbar;  die  Taster  sind  denn 
auch  bei  diesen  Formen  meistens  nicht  stark  ausgebildet.  Bei 
Bombylius  (Fig.  169)  sind  auch  die  Unterkieferscheiden  lang;  sie 
fassen  die  ünterlip]tenscheide  zwischen  sich,  sind  aber  kürzer  als  diese. 

Bei  den  Cyclorrhaphen  ist  die  Rüsselscheide  relativ  lang  (man 
vgl.  Fig.  170  von  Tachina) ;  der  Bogen  zwischen  den  Augen  entspricht 
hier  dem  oberen  Mundrand,  denn  unmittelbai"  über  demselben  erkennt 
man  die  beiden  Vibrissen.  Labrum  und  Labium  sind  nur  durch  eine 
seichte  Querfurche  voneinander  abgetrennt ;  besondere  Tasterscheiden 
sind  kaum  vorhanden,  wie  dies  auch  aus  einer  Figur  in  „The  house 
fly"  von  C.  Gordon  Hewitt  (in:  Quart.  Journ.  microsc.  Sc,  Vol.  52, 
No.  5,  tab.  30  fig.  12)  hervorgeht;  an  der  entsprechenden  Stelle  der 
Kopfscheide  erkennt  man  nur  eine  sehr  breite  und  flache  Vorwölbung, 

Als  besondere  Puppenorgane  sind  die  Höcker  oder  Zähne  zu 
deuten,  welche  man  öfters  am  äußersten  Vorderende,  also  am  oberen 
Teile  der  ungepaarten  Kopfplatte,  beobachtet;  hierzu  gehören  die 
Bohrhörnchen  vieler  Cecidomyiden-Puppen,  die  an  dieser  Stelle  vor- 
handenen hakenförmigen  Zähne  bei  Asilns,  Bombijlius,  Hilara. 

Was  die  Beinscheiden  anlangt,  so  fallen  meistens  hinter  der 
Unterlippenscheide  2  einander  in  der  Mittellinie  berührende  Platten 
auf;  dies  sind  die  Scheiden  der  Vorderhüften.  Bei  Bhopalomijia  sind 
sie  relativ  kurz,  desgleichen  bei  Tipulideu  {Tnjciphona,  Fig.  30); 
größer  sind  sie  bei  Xijlomijia  inamoena.  Bei  den  Orthorrhaphen  sind 
sie  oft  von  bedeutender  Größe  und  geben,  weil  sie  bei  der  Exuvie 
mit  der  Mundteilenpartie  verbunden  bleiben,  dem  Angesichtsteil  der 
Puppe  eine  ganz  eigentümliche  Physionomie  (man  vgl.  Dysmaclms 
Fig.  91,  Hilara  Fig.  112).  Nach  außen  hin  folgen  dann  die  quer- 
liegenden Scheiden  der  Vorderschenkel,  während  die  übrigen  Teile 
der  Vorderbeine  dem  Vorderrand  der  Flügelscheide  parallel  nach 
hinten  gerichtet  sind.  Von  den  Mittelbeinen  erkennt  man  an  der 
Außenseite  der  Puppen  meistens  einen  kleinen  Teil  der  Hüften; 
diese  Teile  liegen  als  2  dreieckige  Plättchen  keilförmig  zwischen 
den  Vorderbeinscheiden.  Von  den  Mittelschenkeln  ist  meistens 
äußerlich  nichts  zu  sehen;  bei  Medetcrus  (Fig.  99)  liegen  hintei'  den 
Mittelhüftenscheiden  noch  2  kleine  Chitinplättchen,  welche  nach 
einer  reifen  Puppe  der  äußersten  Wurzel  der  Mittelschenkel  ent- 
sprechen. 

Beim    Auskriechen  der    Imago    wird    von   der   Dipteren-Puppe 


Dipteren-Larven  nnd  -Puppen.  287 

die  Haut  des  Kopfes  und  Thorax  in  bestimmter  Weise  gesprengt. 
Wie  schon  gesagt,  bleiben  bei  den  meisten  Orthorrhaphen  die  großen 
Scheiden  der  Vorderhüften  mit  der  Kopfplatte  verbunden,  während 
sich  auch  hier  die  Scheiden  der  Mittelhüften  ringsum  von  den  sie 
umgebenden  Platten  abtrennen.  Bei  Medeterus  indessen  bleiben  die 
ventralen  Stücke  alle  miteinander  verbunden  und  lösen  sich  nicht 
einmal  die  lateralen  Kopfplatten  in  ihrer  unteren  Hälfte  ganz  von 
der  vorderen  Kopfplatte  los. 

Die  Tarsenspitzen  jeder  Seite  liegen  bei  den  von  mir  unter- 
suchten Puppen  der  brachyceren  Orthorrhaphen  hintereinander,  wie 
es  nach  Heegees  Figur  auch  schon  bei  Xylophagiis  ^)  der  Fall  ist. 
Gleiche  Anordnung  findet  sich  auch  bei  Eliyphus  und  bei  Trichocera-), 
während  bei  manchen  anderen  Tipuliden  diese  Spitzen  nebeneinander 
liegen,  also  alle  in  einer  Fläche,  obgleich  sie  nicht  alle  von  gleicher 
Länge  zu  sein  brauchen.  Auch  bei  den  Eumyiden  liegen  sie  hinter- 
einander; dies  dürfte  das  primitivere  Verhalten  repräsentieren. 

Bekanntlich  liegen  bei  einem  Teil  der  Nemoceren  die  Spitzen 
der  langen  Beinscheiden  eigentümlich  S-förmig  gefaltet  dem  Thorax 
dicht  angeschmiegt.  Dies  findet  sich  bei  Culiciden,  Chironomiden 
Dixiden,  indessen  nicht  bei  Ceratopogon,  bei  welcher  Gruppe  die 
Beine  jedoch  relativ  kurz  sind.  Osten-Sacken '^l  hat  schon  darauf 
hingewiesen,  daß  bei  Ptychoptcra  die  Beinscheiden  diese  Faltung 
nicht  zeigen,  aber,  wie  bei  den  Tipuliden  die  Regel,  dem  Hinterleib 
anliegen  und  im  Endteil  gerade  gestreckt  sind,  trotzdem  diese 
Gattung  verlängerte  Beine  besitzt.  Osten-Sacken  findet  hierin 
einen  der  Gründe  zur  Zurückweisung  der  Meinung  Brauer's,  daß 
Ptychoptera  den  Eucephalen  näher  steht  als  den  Tipuliden. 

Der  Thorax  wird  beim  Auskriechen  der  Fliege  durch  eine 
Mediannaht  gesprengt,  welche  sich  bis  zum  Vorderrand  des  immer 
sehr  kurzen  Metathorax  erstreckt.  Am  äußersten  Vorderrand  des 
Thorax  liegt  das  Prothoracalstigma  der  Puppe. 

Das  Abdomen  der  Dipteren-Puppe  zeigt  im  allgemeinen  ein- 
fache Verhältnisse.  Verwachsungen  bestimmter  Ringe,  wodurch  die 
Beweglichkeit  zuletzt  eine  sehr  beschränkte   oder   ganz  aufgehoben 


1)  Heeger,  Neue  Metamorphosen  einiger  Dipteren,  in:  SB.  Akad.  Wiss. 
AVien,  math.-nat.  GL,  Vol.  31,   1858,  tab.  3. 

2)  Keilin,    in:    Bull.    sc.    France   Be]g.  (7),    Vol.  46,  tab.  5  fig.  6. 

3)  Osten-Sacken,  On  the  characters  of  the  three  divisions  of  Dip- 
tera:  Nemocera,  Xemocera  anom^la  and  Eremochaeta,  in :  Berlin,  entomol. 
Ztschr.,  Vol.  37,   J892,  p.  462. 


288  J-  ^-  H-  DE  Heuere, 

wild,  wie  es  bei  Lepidopteren  der  Fall  sein  kann,  finden  sich  hier 
nicht.  Die  mittleren  Kinge  sind  hier  alle  gleichartig;  gewöhnlich 
tragen  sie  nahe  ihrem  Hinterrande  eine  oder  mehrere  Querreihen 
von  Haaren  oder  Dornen,  zwischen  welchen  Sinnespapillen  ver- 
schiedenartig zerstreut  sind ;  öfters  finden  sich  Sinnesborsten  an  der 
Basis  bestimmter  Dornen.  Die  Anzahl  dieser  Dornengürtel  ist  ver- 
schieden; 6—7  finden  sich  bei  mehreren  Limnobiinen;  hier  fehlt 
einer  am  1.  Abdominalring;  bei  den  Orthorrhaphen  sind  sie  gewöhn- 
lich auch  hier  vorhanden,  bisweilen  sogar  stärker  entwickelt  als  an 
den  folgenden  Hingen,  wie  z.  B.  bei  Dysmachus  trigonus. 

Bei  den  Cecidomyiden  sind  die  kleineren,  überall  zerstreuten 
Wärzchen,  welche  auch  bei  anderen  Dipteren-Puppen  gewöhnlich  in 
verschiedener  Ausbildung  vorhanden  sind,  oft  relativ  stark.  Bei 
vielen  sind  sie  hier  in  einer  am  Vorderrande  der  Ringe  liegenden 
Partie  zu  größeren  Dornen  ausgebildet,  während  nahe  dem  Hinter- 
rande die  relativ  stark  entwickelten  dorsalen  Sinnespapillen  liegen. 

Über  den  Bau  der  Puppenstigmen  habe  ich  seinerzeit  eine 
besondere  Abhandlung  publiziert  \)  und  bin  in  verschiedenen  späteren 
Aufsätzen  auf  den  Gegenstand  zurückgekommen.  Ich  habe  nach- 
gewiesen, daß  auch  bei  diesen  dasselbe  Schema  vorherrscht,  welches 
den  Larven  eigentümlich  ist,  nämlich  dasjenige  der  Tüpfelstigmen.  In 
den  meisten  Fällen  liegt  hier  die  Stigmennarbe  seitlich,  nur  ausnahms- 
weise, wie  bei  den  Prothoracalstigmen  der  Bibioninen,  kommt  es  zu 
einem  vollständigen  Tüpfelkreis,  mit  zentraler  Stigmennarbe,  wie 
ein  solcher  auch  bei  den  Larven  in  dieser  Gruppe  vorhanden  zu 
sein  pflegt.  Ganz  ähnliche  Stigmen  mit  geschlossenem  Tüpfelkreis 
finde  ich  auch  bei  Pfo^or^a-Larven,  offenbar  wieder  als  Folge  einer 
parallelen  Entwicklung. 

Die  sehr  langen  Stigmenhörner  von  Medeterus  zeigen  in  ge- 
wöhnlicher Weise  die  Hornfilzkammer,  aber  ihr  fehlen  die  Tüpfel. 
Auch  LÜBBEN-)  hat  bei  den  kürzeren  Atemhörnern  von  Tlmjpticus 
smaragdinm  Gekst.  keine  Tüpfel  auffinden  können.  Stigmenhörner 
sind  bei   dieser  Gattung  auch  zu  4  Paar  jederseits  am  Hinterleibe 


1)  DE  Meijeee,  J.  C.  H.,  Über  die  Prothoracalstigmen  der  Dipteren- 
puppen, in:  Zool.  Jahrb.,  A^ol.  15,  Anat.,  1902,  p.  623,  692.  —  Ders., 
Zur  Kenntnis  der  Metamorphose  von  Platypeza,  in:  Tijdschr.  EntomoL, 
Vol.  54,   1911,  p.  251—254. 

2)  Lübben,  H.,  Thrypticus  smaragdinus  Geest,  und  seine  Lebens- 
geschichte, in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  26,  Syst.,   1908,  p.   329. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  289 

vorhanden,  und  diese  sind  hier  sogar  noch  länger  als  die  Pro- 
thoracalhörner. 

Auch  das  Durchbrechen  der  Prothoracalstigmen  habe  ich  seiner- 
zeit in  Betracht  gezogen  und  jetzt  dem  früher  darüber  Angegebenen 
meine  Mitteilungen  über  die  Lage  dieser  Hörnchen  bei  den  Pipun- 
culiden  und  die  Sprengungsweise  ^)  ihrer  Puparien  hinzugefügt.  Es 
ergab  sich,  daß  hier  wieder  ein  eigener  Modus  auftritt,  so  daß  wir 
bei  den  Puparien  besitzenden  Dipteren  jetzt  folgende  Schemata 
unterscheiden  können,  wobei  mit  I — III  die  Thoracalringe,  mit  1 — 3 
die  8  ersten  Abdominalringe  gemeint  sind: 

Stratiomyiden.  Längsspalt  in  II — 1;  dorsaler  Querspalt  in 
Anfang  II  und  Anfang  1.     Kein  Durchbrucli. 

Lonchoptera.  Längsspalt  von  Anfang  1  bis  Anfang  4;  dorsale 
Querspalte  in  1  und  4.    Durchbruch  in  2. 

Phoriden.  Mediane  und  laterale  Längsspalte  in  1,  2,  3  oder 
(z.  B.  bei  Phora  bergenstammi)  in  III,  1,  2,  3.  Dorsale  Querspalte 
meistens  in  1  und  3.     Durchbruch  in  2. 

Syrphiden.  Schiefliegender  lateraler  Längsspalt  in  1—3. 
Dorsale  Querspalten  in  III  und  3.     Durchbruch  in  1, 

Pipunculiden  (Fig.  144,  145).  Bei  Chalarns  Ringspalt  im 
Anfang  2.  Dorsaler  Querspalt  zwischen  III  und  1.  Dorsale  schief- 
liegende Spalte  zwischen  III  und  1 ;  dorsal-lateraler  Spalt  von  III 
bis  Anfang  2.  Lateraler  Längsspalt  von  I  bis  Anfang  2  (bei  Pi- 
pimcuhts  fehlend).    Durchbruch  zwischen  1  und  2. 

Platypeziden.  Seitliche  Längsspalte  in  II — 1.  Dorsale 
Querspalte  in  II  und  1.     Kein  Durchbruch. 

Eumyiden.  Laterale  Längsspalte  in  I— 1.  Ringspalt  im 
Anfang  1.     Durchbruch  in  1. 

Unter  den  Dipteren,  welche  durchbrechende  Stigmenhörner 
zeigen  sollen,  nennt  Bouche  -)  auch  Scatophaga  merdaria.  Diese  An- 
gabe muß  auf  einem  Versehen  beruhen,  denn  bei  Scatophaga  habe  ich 
bestimmt  nicht  durchbrechende  beobachtet.  Der  Tatsache,  daß  hier 
Sc.  stercoraria  (geschlüpft  14.  Mai  1912  aus  einer  im  April  unter 
faulen  Blättern  gefundenen  Larve)  vorlag,  ist  diese  Differenz  doch 
wohl  nicht  zuzuschreiben.  Bei  den  Scatomyziden  sind  demnach  bis 
jetzt  nur  nicht  durchbrechende  Stigmen  bekannt,  während  bei  den 
Anthomyiinen   beiderlei  Verhältnisse  vorkommen  {Famna,  Pegomyia 

1)  DE  Meijere,  J.  C.  H,,  Über  die  Larve  von  Lonchoptera,  in: 
Zool.  Jahrb.,  Vol.   14,  Syst.,   1900,  p.   120—124. 

2)  Bouche,  Naturgeschichte  der  Insekten,  p.  93. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  19 


290  J-  t'.  H.  üK  Mkijere, 

mintJieivi,  Caricea,  Äcatithiptera,  ChortophUa  mit  nicht  durchbrechenden. 
Mijdaea,  Hydrotraea,  Miisca,  S/owoa^/ys  usw.  mit  durchbrechenden  Hörnern. 
Die  Helom3'zinen  haben  durchbrechende,  die  übrigen  Acalyptraten 
im  allgemeinen  nicht  durchbrechende  Hörner.  Wir  finden  demnach 
beiderlei  Verhältnisse  eigentümlich  gemischt,  wobei  zu  beachten  ist, 
daß  die  Formen  mit  durchbrechenden  Hörnern  überdies  das  voll- 
ständige innere  Stigma  besitzen.  Anders  ist  das  Verhalten  bei  den 
Aschizen,  wo  entweder  nur  ein  durchbrechendes  (Plioriden,  Lon- 
chopteriden)  oder  nur  ein  nicht  durchbrechendes  Stigma  vorhanden 
ist  (Platypeziden);  bei  den  Syrphiden  finden  sich  beiderlei  Verhält- 
nisse. Auch  hier  liegt  es  nahe  anzunehmen,  daß  das  durchbrechende 
Stigma  polyphyletisch  entstanden  ist,  zumal  die  Durchbruchstelle 
so  verschieden  ist.  Im  allgemeinen  ist  das  nicht  durchbrechende 
primitiver.  Doch  scheint  in  gewissen  Fällen  das  durchbrechende 
Stigmenhorn  sekundär  wieder  zurückgegangen  zu  sein.  Dies  scheint 
mir  einerseits  für  die  parasitischen  Tachiniden,  z.  B.  für  Masiceni 
pratensis  Mg.,  welche  nach  meinen  früheren  Untersuchungen  ein 
rudimentäres  Stigmenhorn  besitzt,  wahrscheinlich,  denn  diese  Formen 
sind  doch  von  nicht  parasitischen,  z.  B.  wie  Callipliora,  mit  gut 
entwickeltem  durchbrechendem  Stigmenhorn  herzuleiten;  vielleicht 
steht  die  Rückbildung  mit  der  dünneren  Puparienwand  dieser  sich  nicht 
in  die  Erde  verpuppenden  Formen  in  Verbindung.  Andrerseits  hat 
auch  Sijrphus  infolge  der  Lebensweise  sehr  dünnwandige  Puparien, 
wenigstens  viel  dünner  als  die  der  in  die  Erde  gehenden  Syrphiden, 
und  vielleicht  auch  dementsprechend  das  durchbrechende  Hörnchen 
verloren. 

Ich  habe  früher  schon  betont,  daß  z.  B.  bei  Flatijcliirns  ein 
kleines  durchbrechendes  Hörnchen  vorhanden  ist,  welches  aber  einen 
rudimentären  Charakter  zeigt.  Jedenfalls  sind  diese  Hörner  bei  den 
Aschizen  und  den  Schizophoren  nicht  gleichwertig:  bei  Aschizen  sind 
es  die  ganzen  nach  außen  durchbrechenden  Stigmen,  bei  Schizophoren 
etwas  neu  Hinzugekommenes ;  ihr  „inneres  Tüpfelstigma"  ist  mit  den 
Aschizen  homolog,  ob  letzteres  die  Pupariumwand  durchbricht  oder 
nicht,  ist  hierbei  einerlei.  Dieses  primäre  Stigma  ist  immer  mehr 
oder  weniger  zweilappig,  jeder  Lappen  zeigt  eine  wechselnde  Anzahl 
von  Tüpfelradien.  Bezüglich  dieser  inneren  und  äußeren  Tüpfel- 
stigmen bin  ich  also  jetzt  anderer  Ansicht  als  früher.  Nachdem  ich 
in  so  vielfacher  anderer  Hinsicht  polyphyletischen  Ursprung  von 
Merkmalen,  bzw.  Parallelbildungen,  wahrgenommen  habe,  scheint 
mir  auch  das  Durchbrechen  der  Hörner  mehrfach  aufgetreten  zu  sein 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  291 

und  möchte  ich  nicht  länger  das  äußere  Hörn,  weil  ein  solches  auch 
schon  bei  Aschizen  vorhanden  ist,  als  das  primitivere  deuten,  obgleich 
es  in  gewissen  Fällen,  z.  B,  bei  einigen  parasitischen  Tachinen, 
sich  wieder  zurückzubilden  scheint.  Bei  dieser  Betrachtungsweise 
finden  wir  also  niedere  Verhältnisse  —  nur  ein  inneres  Tüpfelstigma  — 
bei  mehreren  Anthomyiinen  und  bei  der  Mehrzahl  der  Acalj^ptraten. 
Ein  äußeres  Tüpfelstigma  hat  sich  wohl  bei  den  Helomyzinen  wie 
bei  einem  Teil  der  Anthomyiinen  entwickelt  und  wurde  auch  bei 
den  mit  letzteren  nahe  verwandten  Tachiniden  (alles  sensu  Gikschner) 
fast  ausnahmslos  beibehalten.  So  stellen  sich  die  Eumyiden  in  nähere 
Verwandtschaft  mit  der  Platypezinenreihe,  denen  auch  noch  durch- 
brechende Hörner  abgehen.  Die  Hörner  der  Phoriden,  Lonchopteriden, 
Syrphiden  usw.  sind  dann  aber  selbständige  Parallelbildungen,  eine 
monophyletische  Entwicklungsreihe  ist  nicht  mehr  zulässig,  ebenso- 
wenig wie  für  die  eigentümliche  Sprengung  des  Pupariums,  in  welcher 
jede  Entwicklungsreihe  ihren  eigenen  Weg  ging.  Einen  prinzipiellen 
Unterschied  im  Bau  habe  ich  zwischen  den  Hörnern  in  den  beiden 
Gruppen  nicht  auffinden  können,  ist  indessen  auch  nicht  zu  erwarten, 
weil  doch  beide  hornartige  Verlängerungen  der  Filzkammer  sind, 
welche  von  einer  entsprechenden  Vorwölbung  der  äußeren  Haut 
bekleidet  sind;  mit  letzterer  stehen  sie  durch  kurze  Fortsätze  in 
Verbindung,  an  deren  äußerem  Ende  die  Tüpfel  gelagert  sind.  Daß 
die  Hörner  durch  Zusammendrehen  der  Ränder  eines  Chitingebildes 
entstehen,  also  zu  einer  Röhre  verwachsene  aufgerollte  Platten 
sind,  wie  Vimmee  ^)  meint,  davon  habe  ich  nirgends  eine  Andeutung 
gefunden. 

3.  Über  die  Bedeutung  der  larvalen  Merkmale  für  die  Systematik. 

Im  obigen  habe  ich  die  Larve  von  Trichocera  besprochen  und 
darauf  hingewiesen,  daß  Keilin  die  Frage  aufgeworfen  hat,  ob,  nach- 
dem wir  jetzt  wissen,  daß  ihre  Larve  sich  in  mancher  Hinsicht 
bedeutend  von  dem  gewöhnlichen  Verhalten  der  Tipuliden- Larven 
abhebt,  nicht  genügende  Gründe  vorlägen,  diese  Gattung  deshalb 
aus  dieser  Familie  ganz  auszuscheiden. 

Ich  glaube  dies  verneinen  zu  müssen.  Wenn  wir  mit  Osten- 
Sacken  die  Hauptmerkmale  dieser  Familie  erblicken  1.  in  dem  Ver- 
halten der  Thoracalnat,  2.  dem  Geäder,  3.  in  dem  Bau  der  Legeröhre, 


1)  Vimmee,  A.,  Über  die  Metamorphose  von  Aricia  laeta   usw., 
Soc.  entomol.,  Jg.  26,  p.  41 — 43. 

19* 


292  J-  ^-  ^-  ^^  Meijerk, 

so  läßt  sich  Trichocera  uach  allen  diesen  Merkmalen  als  eine  Tipu- 
lide  betrachten.  Darüber  war  unter  den  Dipterologen  bis  jetzt  auch 
keine  Kontroverse;  nur  war  man  öfters  in  Zweifel,  zu  welcher 
Untergruppe  das  Genus  gestellt  werden  sollte.  Schon  Osten-Sacken 
hat  öfters  darauf  hingewiesen,  daß  die  Gattung  sowohl  mit  den 
Limnophilinen  wie  mit  den  Amalopinen  Merkmale  gemeinsam  hat. 
Sie  hat  behaarte  Augen,  wie  die  Amalopinen,  während  diese  bei  den 
Limnophilinen  nackt  sind;  der  männliche  Forceps  hat  längliche, 
weichhäutige  Anhänge,  wie  manche  Limnophilinen,  während  die 
Amalopinen  eine  hornige,  starke  Zange  besitzen.  Bei  Amalopinen 
steht  die  subcostale  Querader  vor  dem  Ursprung  der  Radialader, 
bei  Limnophilinen  jenseits  dieses  Ursprungs  und  meistens  der  Spitze 
der  Hilfsader  sehr  genähert;  bei  Trichocera  nimmt  sie  eine  Mittel- 
stellung ein,  sie  steht  jenseits  der  Wurzel  der  Radial ader,  aber  weit 
vor  der  Spitze  der  Hilfsader.  Überdies  zeigt  Trichocera  mehrere 
Eigentümlichkeiten,  welche  eine  sichere  Einreihung  erschweren.  In 
dem  Aderverlauf  sind  noch  bemerkenswert  die  Stellung  der  hinteren 
Querader  in  der  Nähe  des  distalen  Endes  der  Discoidalader,  meistens 
unter  diesem  Ende,  bisweilen  sogar  etwas  jenseits  desselben,  bei 
mactilipennis  indessen  ziemlich  weit  vor  demselben,  und  die  Kürze 
der  Analader.    Letzteres  Merkmal  zeigt  auch  Mongoma. 

Ferner  ist  sehr  eigentümlich  der  Besitz  der  Ocellen,  von  welchen 
nach  Osten-Sacken  vielleicht  nur  noch  bei  Pedicia  Spuren  vorhanden 
sein  sollen.  Er  sagt  (1869,  1.  c,  p.  272) :  ,,ln  two  male  specimens  of 
P.  albivitta  [der  der  europäischen  rivosa  äußerst  ähnlichen  nordamerika- 
nischen Art]  I  perceive  something  very  like  a  pair  of  ocelli  on  the 
front,  very  near  the  basis  of  the  antennae.  I  do  not  see  them 
however,  on  the  front  of  a  female  P.  rivosa,  which  I  can  likewise 
compare.  This  may  be  owing  to  shrinkage  .  .  ."  Ich  glaube 
Spuren  von  Ocellen  auch  bei  rivosa  zu  beobachten.  Die  3  von  Tricho- 
cera liegen  an  einem  querovalen  Vorsprung  in  der  vorderen  Stirn- 
partie, eine  vorn,  2  je  an  einer  Seite  desselben;  sie  erscheinen  wie 
äußerst  kleine  glänzend  schwarze  Punkte.  Ein  ebensolcher  Vorsprung 
findet  sich  nun  auch  bei  Pedicia  und  bei  mehreren  Amalopinen  über- 
haupt. An  den  Stellen,  wo  nun  bei  Trichocera  die  seitlichen  Ocellen 
vorhanden  sind,  findet  sich  bei  Pedicia  ein  ebenfalls  sehr  kleiner, 
jedoch  bei  mehreren  Exemplaren  von  mir  beobachteter  gewölbter 
Punkt,  welcher  indessen  nicht  glänzend  schwarz,  sondern  mattgrau 
wie  seine  Umgebung  ist,  und  ich  glaube  in  diesem  Punkt  das  Homo- 
logen einer  Ocelle  erblicken  zu  dürfen.    Das  häufige  Vorhandensein 


Dipteren-Larven  \uid  -Puppen.  293 

des  Ocellenhöckers  bildet  indessen  gerade  noch  eine  Eigentümlich- 
keit der  Amalopinen.  Rudimentäre  Ocellen  hat  im  übrigen  Rädl  ^) 
bei  allen  von  ihm  untersuchten  Tipuliden  (Tipula,  Pachyrrhina,  Pty- 
choptera,  Limnobia),  ferner  auch  bei  Culex  aufgefunden  und  ihren 
histologischen  Bau  auf  Schnitten  untersucht. 

Von  Osten-Sacken  wurde  auch  schon  erwähnt,  daß  die  hintere 
Thoraxhälfte  nicht  die  mediane  Vertiefung  aufweist,  welche  sich  bei 
den  meisten  Tipuliden  hier  vorfindet;  sie  ist  aber  auch  nicht  bei 
allen  Amalopinen  vorhanden;  so  ist  z.  B.  bei  Amalopis  immaculata 
diese  Stelle  gleichfalls  nahezu  flach. 

Ferner  hat  schon  Osten-Sacken  auf  den  eigentümlichen  Bau 
der  Legeröhre  hingewiesen,  deren  obere  Klappen  in  Abweichung 
von  allen  anderen  Tipuliden  nach  unten  gebogen  sind,  statt  nach 
oben  (Fig.  171).  -)  Auch  bei  Ptijchoptera  sind  die  oberen  Klappen 
indessen  am  oberen  Rande  konvex,  die  Spitze  ist  nach  unten  ge- 
bogen, und  die  Ptychopterine  Bittacomorpha  soll  gar  keine  Klappen 
an  der  Leger  öhre  besitzen,  ebensowenig  wie  die  zu  den  Eriopterinen 
gehörige  Gattung  Crijptolahis  Ost.-Sack. 

Bei  den  Imagines  von  Tridiocera  fand  ich  4  MALPiGHi'sche  Gefäße ; 
dieselbe  Anzahl  gibt  auch  Keilin  '^)  für  die  Larven  an.  Nach  Gkobben 
hat  die  Larve  von  Ptijchoptera  deren  5,  welche  Zahl  auch  für  Culi- 
ciden  und  Pychoda  gilt.  Chironotntis  hat  deren  aber  nur  4,  so  daß 
auch  bei  den  Eucephalen  hierin  keine  Übereinstimmung  besteht. 

Das  Empodium  ist,  wie  bei  den  meisten  Tipuliden,  stark  ent- 
wickelt, unten,  wie  gewöhnlich,  unbehaart.  Es  zeichnet  sich  dadurch 
aus,  daß  es  oben  gleichfalls  fast  nackt  ist,  indem  es  nur  an  der 
Basis  ein  paar  Härchen  aufweist.  Wie  gleichfalls  in  meiner  früheren 
einschlägigen  Arbeit  nachgewiesen  wurde,  weicht  Ptychoptera  in  dieser 
Hinsicht  ab^);  das  Empodium  ist  hier  klein,  dagegen  findet  sich 
unter  demselben  das  unten  dichtbehaarte  Sohlenläppchen,  welches 
in  mannigfacher  Gestalt  bei  den  höheren  Dipteren  vorhanden  ist. 
Da  ein  unten  unbehaartes  Empodium  sich  bei  manchen  niederen 
Holometabolen  vorfindet,  das  Sohlenläppchen  nur  den  Dipteren,  mit 
Ausnahme  fast  aller  Tipuliden,  eigen  ist,  so  kann  das  Verhalten  bei 


1)  Rädl,    E.,    Über  rudimentäre  Punktaugen  bei   den  Tipuliden,  in: 
Bull,  intern.  Acad.  Sc.  Prague,  Sc.  math.-nat.,  Vol.   11.   1906,  p.  268. 

2)  Osten-Sacken,  1.  c,  1869,  p.  235. 

3)  1.  c,  p.  180. 

4)  DE  Meijeee,  J,  C.  H.,  Über  das  letzte  Glied  der  Beine  bei  den 
Arthropoden,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.    14,  Anat.,   1901,  p.  435, 


294  J-  ^-  H.  DE  Meijebe, 

Pfychoptera  nicht  als  primitiv  betrachtet  werden.  Es  ist  dies  offen- 
bar einer  der  Punkte,  in  welchen  diese  fiüh  abgezweigte  Gruppe 
sich  weiter  entwickelt  hat  als  die  übrigen  Tipuliden.  Ob  erst  nach 
dem  Auftreten  dieses  Läppchens  aus  diesem  Stamme  andere  Kuce- 
phalen  ihren  Ursprung  genommen  haben  oder  ob  die  gleichartige 
Änderung  der  Tarsenspitze  mehrfach  stattgefunden  hat,  so  daß  wir 
es  mit  Parallelbildung  zu  tun  haben,  ist  schwer  zu  entscheiden. 

Nach  Abwägung  der  verschiedenen  Charaktere  kommt  Osten- 
Sacken^)  zu  dem  Resultat,  daß  die  Gattung  doch  am  besten  unter  die 
Limnophilinen  eingereiht  wird,  während  neuerdings  Beunetti  sich 
veranlaßt  sieht,  die  Gattung  zu  den  Amalopinen  zu  stellen,  ,.with 
the  characters  of  which  it  seems  to  agree  much  better".  ^) 

Alles  zusammengenommen  ist  man  m.  E.  berechtigt,  für  Triclio- 
cera  eine  besondere  Gruppe  der  Trichocerinae  in  der  unmittelbaren 
Nähe  der  Amalopinae  zu  errichten,  falls  man  nicht  vorzieht,  sie  als 
alte  Gattung  in  derselben  zu  belassen.  Jedenfalls  scheint  mir  aber 
die  Verwandtschaft  mit  dieser  Subfamilie  zu  groß,  um  eine  Abtrennung 
von  den  Tipuliden  zu  rechtfertigen.  Dies  wäre  nur  dann  zulässig,  falls 
sich  aus  anderen  Gründen  ergäbe,  daß  alle  die  Übereinstimmungen 
mit  den  Tipuliden  nur  auf  Konvergenz  beruhten  und  Trichocera 
also  von  ganz  anderer  Wurzel  ihren  Ursprung  genommen  hätte 
als  die  übrigen  Tipuliden.  Zu  dieser  Ansicht  führen  aber  m.  E. 
die  Funde  bezüglich  der  Larven  überhaupt  nicht.  Daraus  geht 
jedenfalls  hervor,  daß  diese  Larven  in  mehreren  Punkten  primitiv 
sind,  namentlich  durch  den  ganz  freien  Kopf,  die  Bildung  der  Unter- 
lippe, den  Besitz  der  Vorderstigmen  (welch  letzteres  Merkmal  Osten- 
Sacken  [1869  1.  c.  p.  5]  aus  Perkis'  Mitteilung  ganz  gut  bekannt 
war).  Bei  den  übrigen  Tipuliden  ist,  wie  wir  oben  sahen,  der  Kopf 
gewöhnlich  eingezogen,  die  Rückbildung  der  Chitinteile  ist  aber  sehr 
verschiedenartig  weit  gegangen.  Gerade  bei  den  Amalopinen  {Tri- 
cyphona,  Dicranota  nach  Miall)  treffen  wir  noch  recht  vollständige, 
obgleich  eingezogene,  Larvenköpfe. 

Daß  darauf  allein  keine  Trennung  der  Imagines  in  verschiedene 
Familien  zulässig  ist,  zeigt  der  Vergleich  mit  dem  Parallelfall  bei 
den  Cerambyciden.    Hier  ist  bei  den  Lamiiten   immer  und  bei  den 


1)  Osten-Sackex,  R.,  Monogr.  Diptera  of  North  America  I\.,  in: 
Smithson.  misc.  Coli.,  Vol.  8,  1869,  p.  235.  —  Studies  on  Tipulidae  Part.  II, 
in:   Berlin,  entoraol.   Ztschr.  Vol.   31,    1887,   p.   218. 

2)  Beunetti,  E.,  Revision  of  the  oriental  Tipulidae,  in :  Records 
Indian  Mus.,  Vol.   6,   1911,  p.  305. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  295 

Cerambyciten  gewöhnlich  der  Kopf  in  den  Thorax  zurückg-ezogen, 
in  letzterer  Gruppe  aber  bei  den  Lepturinen  frei,  und  doch  würde 
es  unnatürlich  sein,  diese  deshalb  allen  anderen  Ceiambyciden  gegen- 
überzustellen oder  sie  von  denselben  ganz  abzutrennen. 

Durch  Annahme  einer  eingetretenen  Einziehung  des  Kopfes  in 
den  Prothorax,  bzw.  Reduktion  der  Kopfchitinisierung,  nebst  Verlust 
des  vorderen  Stigmas  läßt  sich  der  gewöhnliche  Typus  der  Tipuliden- 
Larven  von  demjenigen  von  Trichocera  herleiten;  auch  das  gelegent- 
liche Vorhandensein  eines  stärker  chitinisierten  Mentums  bildet 
dabei  kein  Hindernis.  Es  läßt  sich  also  nur  sagen,  daß  Trichocera 
eine  primitive  Larve  beibehalten  hat,  vielleicht  der  weniger  ver- 
steckten Lebensweise  entsprechend,  denn  viele  von  den  Tipuliden- 
Larven  leben  eingegraben  in  Erde,  Mulm  usw.  Auch  wegen  einiger 
Merkmale  der  Imagines,  im  besonderen  ihrer  8  Ocellen,  wäre  die 
Gattung  als  primitiv  unter  den  Tipuliden  zu  betrachten,  man  könnte 
sie  eben  deshalb  an  den  Anfang  der  Gruppe  stellen,  aber  es  würde  zu 
unnatürlichen  Kombinationen  führen,  falls  man  sie  von  den  Tipuliden 
ganz  abtrennen  und  mit  den  Eucephalen-Familien  Brauer's  in  nahe 
Beziehung  bringen  wollte. 

Die  Larven  der  Holometabola  können  uns  offenbar  in  vielen 
zweifelhaften  Fällen  zur  Entscheidung  der  Verwandtschaft  von  Nutzen 
sein ;  sie  sind  aber  mit  großer  Vorsicht  dazu  zu  benutzen.  So  würde 
es  doch  auch  offenbar  verfehlt  sein,  Plusia  mit  den  Geometriden  in 
Beziehung  zu  bringen,  weil  ihre  Raupen  wie  bei  Metrocampa  unter 
letzterer  Familie  die  2  ersten  Paare  der  Bauchfüße  verloren  haben. 
Die  Unabhängigkeit  der  Spezialisierung  der  verschiedenen  Stände 
bei  den  Lepidopteren  hat  besonders  Radcliffe  Geote  betont. ')  Die 
Divergenz  zwischen  Larve  und  Imago  ist  aber  in  dieser  Dipteren- 
Gruppe  so  groß  und  so  ungleichartig,  daß  das  bloß  auf  die  Larven  und 
das  bloß  auf  die  Imagines  gebaute  Sj-stem  einander  nicht  zu  ent- 
sprechen brauchen.  Beide  haben  sich  gesondert  in  verschiedener 
Richtung  fortentwickelt;  bald  ist  die  Larve  weit  zurückgeblieben, 
bald  schritt  die  Imago  relativ  weniger  fort.  Bei  Trichocera  blieb 
die  Larve  zurück. 

Was  die  Ptychopteriden  anlangt,  so  bin  ich  der  Ansicht,  daß 
auch  bei  dieser  Gruppe  von  Brauer  das  Vorhandensein  eines 
freien  Larvenkopfes   in    weit  übertriebener  Weise   als    Grund  zur 


1)  Grote,  EadcLIFEE  A.,.  Specialisations  of  the  Lepidopterous  wing, 
Proc.  Amer.  phil.   Soc,  Vol.   38,  p.   42. 


296  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

Trennung  von  den  Tipuliden  benutzt  wurde.  Die  Imagines 
stehen  hier  offenbar  den  Tipuliden  sehr  nahe,  und  ich  muß  Osten- 
Sacken  ganz  reclit  geben,  wenn  er  die  Meinung  Bkauer's  bestreitet, 
die  Gruppe  stände  den  typischen  Eucephalen  am  nächsten.  Daß 
die  Gruppe  sich  früh  von  dem  Tipulidenstamm  abgegliedert  und 
seitdem  sich  merkwürdig  wenig  weiter  entwickelt  hat,  geht  aus 
dem  von  Handlirsch  ')  vorgenommenen  Studium  besonders  nach  dem 
fossilen  Material  hervor;  trotzdem  sind  aber  die  Unterschiede  bei 
den  Imagines  beider  Gruppen  relativ  gering;  selbst  die  gewöhnlich 
am  meisten  hervorgehobenen  Eigentümlichkeiten  im  Geäder,  der 
Verzweigungsmodus  des  Radius  und  die  nur  in  der  Einzahl  vor- 
handene Analis  trifft  nicht  für  alle  fossilen  Gattungen  zu.  Auch 
hier  haben  wir  es  mit  einer  alten  Gruppe  zu  tun.  Die  Larven  der 
heutigen  Ptychopteren  haben  namentlich  im  Kopfbau  sehr  primitive 
Verhältnisse  beibehalten,  trotzdem  sie  sich  in  anderen  Punkten 
weitgehend  spezialisiert  haben,  im  Anschluß  an  ihre  eigentümliche 
aquatische  Lebensweise.  Mit  den  im  Wasser  lebenden  Larven  der 
echten  Eucephalen  zeigen  sie  aber  keine  weitgehende  Überein- 
stimmung. Man  erhält  aber  ein  künstliches  System,  wenn  man  sie 
eben  wegen  des  freien  Kopfes  zu  den  Eucephalen  stellt.  Auch 
Needham  betrachtet  sie  in  seiner  Arbeit:  Report  of  the  Entomolo- 
gical  Field  Station  conducted  at  Old  Forge  N.  Y.,  in  the  summer  of 
1905,  Albany  1908,  p.  240  bloß  als  eine  besondere  Tipulidengruppe. 

Mit  den  Dixiden  verhält  sich  aber  die  Sache  anders.  Hier 
weisen  auch  die  imaginalen  Merkmale  auf  die  typischen  Eucephalen, 
im  spezielleren  die  Culiciden  bzw.  Corethrinen,  hin;  mit  diesen 
stimmt  im  ganzen  das  Geäder,  welches  nur  eine  oberflächliche  Ähn- 
lichkeit mit  demjenigen  von  Ptychoptera  aufweist,  welch  letzteres 
aber  durchaus  nicht  als  Typus  für  die  Ptychopterinen  im  allge- 
meinen zu  betrachten  ist.  Bei  Bixa  fehlt  auch  die  Quernaht  des 
Thorax. 

Daß  Osten-Sacken  für  die  Bedeutung  der  früheren  Stände  für 
zweifelhafte  Fälle  nicht  blind  war,  geht  eben  aus  dem  Falle  von 
Dixa  sehr  deutlich  hervor;  er  führt  selbst  die  Eigentümlichkeiten 
der  Larve  und  der  Puppe,  bei  welcher  die  Beine  nicht  gerade  ge- 
streckt, sondern  in  einige  Buchten  gelegt  dem  Thorax  dicht  an- 
geschmiegt sind,  wie  bei  Culex  und  Chironomus,  als  Gründe  auf  für 


1)  Handlirsch,    A.  ,    Zur    Phylogenie    und    Flügelmorphologie    der 
Ptychopteriden,  in:  Ann.  naturhist.  Hofmus.,  Vol.  23,   1909,  p.  263—271. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  297 

ihre  Vervvaiidtschaft  mit  letzteren.  Hier  handelt  es  sich  aber  nicht 
um  primitive,  sondern  um  sekundär  erworbene  Eigentümlichkeiten, 
welche  Osten-Sacken  nicht  als  Konvergenz  betrachten  möchte,  zumal 
hier  die  Charaktere  der  Imago  gleichfalls  für  eine  nahe  Verwandt- 
schaft sprechen.  Die  Übereinstimmung  zwischen  der  Culex-  und  der 
Ptychoptera-  bzw.  Trichocera-hsLYVii  besteht  aber  hauptsächlich  in 
dem  primitiven  Verhalten  des  Kopfes,  im  übrigen  ist  die  Kluft 
größer  als  zwischen  letzteren  und  den  echten  TipulidenLarven  mit 
eingezogenem  Kopf. 

Keilin  hat  auch  besonders  auf  die  Ähnlichkeit  zwischen  der 
Trichocera-  und  der  Ilhijphus-Lsivve  hingewiesen.  Diese  ist  allerdings 
groß,  wird  aber  auch  größtenteils  durch  die  beiden  gemeinsamen 
primitiven  Merkmale  bedingt.  Rhyphiden  und  Tipuliden  dürften  an 
der  Wurzel  zusammenhängen;  die  Verschiedenheiten  zwischen  Khyphus 
und  den  typischen  Eucephalen  sind  aber  zu  groß,  um  eine  besonders 
nahe  Beziehung  zwischen  diesen  beiden  anzunehmen. 

Ein  weiterer  Fall,  wo  larvale  und  imaginale  Charaktere  in  Kon- 
flikt geraten,  findet  sich  bei  den  Cecidomyiden  und  Sciariden.  Während 
letztere  wenig  differenzierte,  peripneustische,  einen  gut  ausgebildeten, 
stark  chitinisierten ,  mit  kompleten  Mundteilen  versehenen  Kopf 
aufweisende  Larven  besitzen,  sind  die  Cecidomyiden  durch  die  wohl- 
bekannten Larven  von  meistens  breiterer  Gestalt  gekennzeichnet, 
bei  welchen  der  Kopf  sehr  wenig  entwickelt  ist;  auch  von  Mund- 
teilen findet  sich  kaum  mehr  eine  Spur,  während  bei  sehr  vielen 
Formen  an  der  Ventralseite  des  Prothorax  sich  die  eigentümliche 
Spatula  Sternalis  als  besonderer  Chitinapparat  herausgebildet  hat. 
Wegen  dieser  eigentümlichen  Larve  bildete  Beauer  für  sie  die 
Gruppe  der  0 1  i  g  o  n  e  u  r  a.  Sehr  viel  schwieriger  ist  aber  die  Ab- 
trennung der  Imagines;  namentlich  die  Gruppe  der  Lestremiinen, 
welche  ein  relativ  gut  entwickeltes  Flügelgeäder  besitzen  und  deren 
1.  Tarsenglied  nicht  verkürzt  ist,  stimmen  mit  den  Sciarinen  in 
vieler  Hinsicht  so  sehr  überein,  daß  die  richtige  Unterbringung 
einiger  Gattungen  sogar  sehr  schwer  wird.  Das  gilt  z.  B.  für  die 
Gattung  Zygoneura,  welche  von  den  meisten  Autoren  zu  den  Scia- 
riden gestellt  wird. 

Auch  KiEFFER  kann  hier  kaum  nach  den  imaginalen  Merkmalen 
eine  Entscheidung  treffen  und  meint,  daß  die  noch  unbekannte  Larve 
die  Entscheidung  seinerzeit  ermöglichen  wird. 

Jedenfalls  haben  wir  auch  hier  2  scharfgetrennte  Larventypen 
bei  fast  unmerkbar  ineinander  übergehenden  Imagines. 


298  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

Die  Sache  ist  in  letzter  Zeit  dadurch  kompliziert  geworden,  daß 
von  Enderletn  ^)  auf  Grund  der  imaginalen  Charaktere  eine  von 
dei'  üblichen  Annahme  abweichende  Trennungslinie  angenommen 
wird.  Er  will  die  Lestremiinen  von  den  übrigen  Cecidomyiden  abtrennen 
und  sie  mit  den  Sciarinen  zu  einer  Gruppe  Lycoriidae  (=  Sciaridae) 
vereinigen.  Bei  diesem  Verfahren  findet  sich  also  gar  keine  Korre- 
spondenz mehr  zwischen  Larven  und  Imagines:  beiderlei  Larven- 
typen sollen  bei  den  Lycoriiden  vorhanden  sein,  weil  der  Typus  der 
Gallmückenlarve  auch  bei  einem  Teil  derselben  auftritt. 

Es  wäre  dies  indessen  ganz  zulässig;  nur  würde  daraus  hervor- 
gehen, daß  der  Gallmückentypus  der  Larven  demjenigen  der  Ima- 
gines vorausgeeilt  ist,  und  es  würde  gerade  ein  schöner  Fall  von 
Divergenz  zwischen  dem  von  den  Larven  und  dem  von  der  Imagines 
hergeleiteten  System  vorliegen.  Obgleich  der  Fall  sich  also  sehr 
schön  dem  Ziele  dieses  Aufsatzes  fügen  würde,  so  scheint  mir 
dennoch  Enderlein's  Verfahren  nicht  ganz  unanfechtbar  zu  sein. 
Denn  es  haben  die  Lestremiinen  mit  den  Cecidomyiden  einen  Cha- 
rakter gemeinsam,  welcher  mir  von  großer  Bedeutung  zu  sein  scheint, 
aber  bisher  vernachlässigt  worden  ist,  nämlich  die  eigentümliche 
Flügelbehaarung.  Im  allgemeinen  setzt  sich  diese  hier  aus  ge- 
bogenen, lose  befestigten,  als  sehr  schmale  Schuppen  zu  betrachtenden 
Haaren  zusammen,  welche  in  eigentümlicher  Weise  mit  ihrer  Spitze 
wurzelwärts  gerichtet  sind,  wie  mir  dies  von  keinen  anderen  Dipte- 
ren bekannt  ist.  Ich  fand  dieses  Verhalten  bei  sehr  verschiedenen 
Cecidomyiden  wieder;  schon  an  den  noch  in  der  Puppenscheide  be- 
findlichen Imaginalflügeln  ist  es  deutlich  zu  erkennen. 

Den  Heteropezinen  scheint  diese  Behaarung  der  Flügelfläche, 
wenigstens  gewöhnlich,  zu  fehlen-);  ob  dies  aber  ein  primitives 
Verhalten  darstellt  oder  gleichzeitig  mit  der  Reduktion  des  Geäders 
sekundär  erworben  wui'de,  ist  hier  einerlei,  weil  über  diese  Gruppe 
keine  verschiedene   Auffassung  herrscht.      Wenn   wir    nun    sehen, 


1)  Enderlein,  G.  ,  Die  phyletischen  Beziehungen  der  Lycoriiden 
(Sciariden)  zu  den  Fungivoriden  (Mycetophiliden)  und  Itonididen  (Cecido- 
myiden) und  ihre  systematische  Gliederung,  in:  Arch.  Naturg.,  Jg.  77, 
1911,   ßd.    1,  3.  Suppl.-Heft,  p.   119. 

2)  Bei  Miaslor  iiielrctloas  wenigstens  zeigt  die  Flügelfläche  nur  die 
äußerst  kleinen,  schwarzen  Pünktchen,  welche  bei  anderen  Cecidomyiden 
auch  überall  zwischen  den  Haaren  vorhanden  sind;  nur  auf  den  Adern  und 
namentlich  am  Flügelrande  finden  sich  lange,  dünne,  distalwärts  gerichtete 
Haare. 


Dipteren- Larveu  uud  -Puppeu.  299 

daß  die  Lestremiinen  überdies  durch  das  Fehlen  der  Schienensporne 
mit  den  übrigen  Cecidomyiden  übereinstimmen  und  von  den  Sciariden 
verschieden  sind,  so  liegt  doch  m.  E.  kein  Grund  zur  Verschiebung 
der  üblichen  Trennungslinie  vor.  Nur  ist  hier  die  Kluft  zwischen 
den  Larven  eine  viel  tiefere  als  zwischen  den  betreffenden  Imagines. 
Im  übrigen  haben  die  Cecidomyiden  im  allgemeinen  gar  nicht  eine 
so  deutliche,  schmale  Augenbrücke,  wie  es  nach  Endeklein  der  Fall 
sein  soll,  und  doch  legt  er  auf  dieses  Merkmal  ganz  besonderes  Ge- 
wicht, indem  nach  ihm  der  einzige  greifbare  Unterschied  zwischen 
Scatopsiden  und  Sciariden  (und  die  Cecidomyiden  haben  nach  ihm 
[in:  Arch.  Naturg.,  1911,  Bd.  1,  p.  117] die  völlig  gleiche  Augenbildung) 
sein  soll,  daß  bei  ersteren  die  wenn  auch  nierenförmigen  Augen 
überall  ungefähr  gleichbreit  sind,  während  die  beiden  letzteren 
Gruppen  eine  schmale  Augenbrücke  besitzen  (in :  Zool.  Anz.,  Vol.  40, 
1912,  p.  262). 

Daß,  entgegen  Enderlein,  die  Abgrenzung  der  Sciariden  von 
den  Mycetophiliden  auch  nicht  eine  so  scharfe  ist  und  wenigstens 
eine  solche  nicht  in  der  Augenbildung  zu  finden  ist,  geht  daraus 
hervor,  daß  sich  die  von  ihm  als  besonders  wichtig  hervorgehobene 
Augenbrücke,  welche  die  beiden  Facettenaugen  auf  der  Stirn  mit- 
einander verbindet,  auch  bei  einigen  Mycetophiliden  findet.  Ender- 
lein weist  darauf  hin,  daß  bei  Docosia  die  Augen  hinten  nach  oben 
zu  etwas  verschmälert,  sehr  schwach  zugespitzt  und  sehr  wenig 
nach  oben  ausgezogen  sind;  es  ist  ihm  aber  entgangen,  daß,  wie 
schon  lange  bekannt  war,  viel  bessere  Ausgangspunkte  für  die 
Augenbildung  der  Sciariden  bei  anderen  Gattungen,  nämlich  bei  der 
Gruppe  der  Mycetobiinen,  zu  finden  sind,  auf  welche  seinerzeit  auch 
schon  Osten-Sacken  genügend  hingewiesen  hat,  dem  auch  die  Bil- 
dung des  Sciariden-Auges  ganz  gut  bekannt  war.  Namentlich  bei 
Plesiastina  findet  sich  hier  oben  eine  schmaler  Fortsatz,  welcher  von 
demjenigen  der  anderen  Seite  schmal  getrennt  bleibt;  hei  Diadocidta 
und  Myceiohia  sind  die  Augen  halbmondförmig.  Bei  einer  Flatyura 
aus  Neuseeland  sollen  die  schmal  streifenförmigen  Augenfortsätze 
einander  sogar  in  der  Mittellinie  begegnen  (Osten-Sacken,  1.  c.  p.  432). 
Die  Mycetobiinen  liefern  auch  im  übrigen  für  unser  Thema  einen 
eigentümlichen  Beitrag  wegen  der  besonderen  Larve,  welche  im  Gegen- 
satz zu  den  übrigen  Mycetophiliden-Larven  amphipneustisch  ist, 
während  die  übrigen  peripneustisch  zu  sein  pflegen,  so  daß  diese 
ilfyceto&ia-Larven  mit  den  Bkyphus-h&YYen  sehr  große  Ähnlichkeit 
zeigen    sollen.    Wir    haben    also   jetzt   4   primitive   Larvenformen, 


300  J-  C.  H.  DK  Meijerk, 

Avelche  |einaiider  recht  nahe  stehen  dürften,  nämlich  die  von  Ehyphus, 
Mycetobia,  PtycJwptera,  Trichocera,  welch  letztere  doch  auch  deutliche 
Beziehungen  zu  den  Bibio-hsivven  zeigt.  Da  ein  peripneustisches 
Tracheensystem  offenbar  das  primäre  ist,  so  ist  wenigstens  in 
diesem  Merkmal  die  Mycetobia-Larxe  aus  der  Mycetophiliden-,  Scia- 
riden-,  Cecidomyiiden-,  Bibionideii-Reihe  herausgetreten.  Obgleich  es 
nun  bei  der  Möglichkeit  von  Parallelbildungen  schwer  zu  entscheiden 
ist,  wie  die  richtige  phylogenetische  Reihenfolge  ausgesehen  hat, 
und  es  nicht  ganz  zurückzuweisen  wäre,  daß  die  Ehyphus-  und 
Mycetobia -hsirven  jede  für  sich  aus  einer  peripneustischen  Vor- 
stufe zu  dem  amphipneustischen  Verhalten  gelangt  sind,  so 
sind  doch  Ehyphus  und  die  Mycetobiiden  aus  gemeinsamem  Stamm 
wohl  ableitbar,  obgleich  die  jetzt  existierenden  Gattungen  in  be- 
stimmten Richtungen  differenziert  sind.  Daß  die  Mycetobiiden  unter 
den  Mycetophiliden  überhaupt  eine  primitive,  zentrale  Stelle  einnehmen, 
darauf  scheint  mir  auch  die  Ähnlichkeit  ihres  Geäders  mit  den 
Pachyneuriden  hinzuweisen,  wodurch  sie  sich  dem  Bibionidenstamm 
nähern.  Daß  die  noch  wenig  bekannten  Pachjnieuriden  zwischen 
Scatopsinen  und  Mycetophiliden  eine  Brücke  bilden,  hat  Williston 
erkannt.  ^) 

Von  besonderem  Interesse  scheint  mir  hier  die  Gattung  Mesochria 
Enderlein  ^)  zu  sein,  deren  Type  (M.  scottiana  Enderl.)  von  den 
Seychellen  stammt  und  aus  der  von  mir  vor  kurzem  eine  2.  Art 
{M.  cindipes)  von  Java  beschrieben  wurde.  ^)  Durch  das  Fehlen  der 
Discoidalzelle  und  auch  in  anderer  Hinsicht  scheint  diese  Gattung 
zu  den  Mycetobiinen  zu  gehören ;  die  holoptischen  Augen  und  die 
sehr  kurzen  Schienensporne  entfernen  sie  aber  von  dieser  Gruppe. 
Wie  ich  mich  persönlich  überzeugen  konnte,  ähnelt  das  Tier  habi- 
tuell sehr  einer  Rhyphide,  und  es  ist  sehr  bemerkenswert,  daß  sich 
das  Zusammentreffen  der  Subcostal-  und  Radialader  (r^  und  r.>+:!  nach 
der  neueren  Nomenklatur)  in  ähnlicher  Weise  bei  den  Rhyphiden- 
Gattungen  Olbiogaster^)  und  Loboyaster  findet,  so  daß  die  Frage  be- 


1)  Williston,    S.  W.,    Manual  of  North  American  Diptera,    3.  ed., 
1908,  p.  141. 

2)  Enderlein,  in:  Trans.  Linn.  Soc.  London,  Vol.  14,   1910,  p.  65. 

3)  de    Meijere,    Studien    über  südostasiatische    Dipteren   VII.,    in : 
Tijdschr.  Entoraol.,  Vol.  56,   1913,  p.  323. 

4)  Williston,  1.  c,  p.  155,  fig.  50.  —  Kertesz,  in:  Termesz.  Füz., 
Vol.  25,   1902,  p.  4. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  301 

reclitig-t  erscheint,  ob  nicht  aus  ähnlichen  Rhyphiden  unter  Verlust 
der  Discoidalzelle  die  Mycetobiinen  herzuleiten  seien. 

Schwer  ist  auch  die  Entscheidung  über  die  phylogenetische  Be- 
deutung- des  Verhältnisses  der  Augen  bei  den  Mycetobiinen.  Auch 
hier  wird  es  vielleicht  einmal  gelingen,  die  Sciariden  von  den  Ima- 
gines  herzuleiten ,  nicht  aber  die  Sciara-Larven  von  den  amphi- 
pneustischen  Mycetobia-h'dYYen.  Den  Stammbaum  im  einzelnen  wieder 
zu  konstruieren,  ist  eben  nicht  möglich;  wir  haben  immer  mit  der 
Möglichkeit  einer  polyphyletischen  Entstehungsweise  der  Eigen- 
schaften zu  rechnen,  dürfen  aber  annehmen,  daß,  je  näher 
die  Formen  einander  stehen,  desto  leichter  sie  dieselbe  Eigen- 
schaft erwerben  können.  Es  wäre  also  sehr  gut  denkbar,  daß  die 
Sciariden- Reihe  von  der  Mycetobia- GruiyT^e  herzuleiten  wäre,  diese 
aber  erst  nachher  die  amphipneustischen  Larven  erworben  habe. 
Auch  die  Puppen  von  Mycetohia  entfernen  sich  von  denen  der 
übrigen  Mycetophiliden  durch  den  Besitz  von  Dornenquerreihen  an 
den  Abdominalsegmenten;  nach  Lyonet,  Dufoue  und  Perris  be- 
sitzen sie  deren  2  Reihen  an  jedem  Segmente,  während  bei  RhypJms 
nur  je  eine  vorkommt.  Ihr  Fehlen  bei  den  übrigen  Mycetophiliden, 
auch  bei  den  Sciariden  ist  wohl  als  sekundärer  Verlust  zu  betrachten ; 
den  von  letzteren  ableitbaren  Cecidomyiiden  fehlen  sie  gleichfalls; 
hier  sind  aber  oft  Dornen  am  Vorderrand  der  Segmente  zur  Elnt- 
wicklung  gelangt. 

Auch  Frey  ^)  tritt  in  einer  vor  kurzem  erschienenen  Arbeit  der 
großen  Bedeutung  entgegen,  welche  Enderlein  dem  Vorhandensein 
der  Augenbrücke  zuweist,  und  weist  richtig  darauf  hin,  daß  auch 
Diadocidia  eine  solche  besitzt.  Er  kann  sich  deshalb  auch  nicht 
damit  einverstanden  erklären,  wenn  Enderlein  wegen  der  Augen- 
form die  Sciariden  von  den  Mycetophiliden  ganz  entfernen  und  mit 
den  Scatopsiden  verbinden  will;  ich  stimme  hierin  mit  ihm  also 
überein  und  betrachte  die  Augenform  als  von  sekundärer  Bedeutung. 
Finden  sich  doch  auch  unter  den  Chironomiden  nach  Enderlein's 
Angaben  (p.  122)  Genera  mit  runden  Augen  neben  solchen,  wo  sie, 
wie  gewöhnlich,  nierenförmig  sind. 

Wenn  Frey  auf  die  nahe  Beziehung  zwischen  Sciariden  und 
Cecidomyiden  hinweist,  so  bin  ich  damit  einverstanden,  möchte  letz- 
tere aber  doch  wegen  der  Flügelbeschuppung  (den  Heteropezinen 
wahrscheinlich  sekundär  fehlend)  als  besondere  Familie  beibehalten. 

1)  Frey,  L.,  Über  die  Mundteile  der  Mycetophiliden,  Sciariden  und 
Cecidomyiden,  in:  Acta  Soc.  Fauna  Flora  fenn.,  Vol.  37,  1913,  No.  2,  p.  44. 


302  J-  C.  H.  DK  Meuere, 

über  wenige  Gattungen  gehen  die  Ansichten  so  sehr  auseinander 
wie  über  Anarete.  Das  Tier  wurde  bald  bei  den  Cecidomyiden 
(Abt.  Lestremiinae;  Loew),  bald  bei  den  Scatopsiden  (Schiner. 
Osten-Sacken,  Kieffer),  bald  bei  den  Sciariden  (Zetterstedt)  ein- 
gereiht. Leider  ist  die  Larve  bis  jetzt  unbekannt,  so  daß  wir  dieser 
keine  Argumente  für  oder  gegen  die  eine  oder  andere  Ansicht  ent- 
nehmen können.  Da  die  eigenartige  Flügelbehaarung  der  Lestre- 
miinen  fehlt,  so  kommt  diese  Gruppe  wohl  am  wenigsten  in  Be- 
tracht. Eine  Entscheidung  zwischen  Sciariden  und  Scatopsinen  ist 
aber  nicht  leicht;  das  Tier  hat  mit  den  Sciariden  die  Gestalt  und 
die  langen,  dünnen  Beine,  die  Augenbrücke  und  die  mehrgliedrigen 
Taster  gemeinsam,  mit  den  Scatopsiden  indessen  2  von  Endp:rlein  \), 
Avelcher  neuerdings  für  ihre  Lestremiiden-Natur  eingetreten  ist,  nicht 
erwähnte,  aber  doch  schon  bekannte  Merkmale,  nämlich  die  Ab- 
wesenheit der  Schienensporne  und  das  relativ  große  Empodium, 
außerdem  stimmt  das  Flügelgeäder  durch  die  Kürze  der  Vorderrand- 
adern am  meisten  mit  Scaiopse.  Es  handelt  sich  wieder  darum  zu 
entscheiden,  welche  Merkmale  hier  als  polyphjietisch  entstanden 
zu  betrachten  sind.  Der  in  diesen  Sachen  sehr  scharfblickende  Osten- 
Sacken  hat  seinerzeit  auf  die  phakogenetische  Bedeutung  derjenigen 
alten,  für  daslndividuum  keinen  nachweisbaren  Wert  besitzenden  Merk- 
male hingewiesen,  welche  er  als  „atavic  index  characters"  bezeichnete. 
Solche  Charaktere  scheinen  mir  aber  die  erwähnten  Eigentümlich- 
keiten der  Beine  zu  sein.  Dazu  kommt,  daß  auch  CorynosceUs,  eine 
Gattung,  welche  auch  Enderlein  zu  den  Scatopsinen  rechnet,  mehr- 
gliedrige  Taster  besitzt.  Meinerseits  wäre  ich  also  geneigt,  hier 
die  Augenbrücke  und  die  Gestalt  als  polj'phyletisch  entstandene 
Parallelbildung  zu  betrachten,  und  finde  jedenfalls  keinen  genügen- 
den Grund,  die   übliche  Einreihung;  dieser  Gattung  bei   den  Scato- 


1)  Enderlein,  1.  c.,  p.  121.  —  Anarete  stettinensis,  in:  Stettin, 
entoraol.  Ztg.,  1911,  p.  132.  An  letzterer  Stelle  bezeichnet  E.  sie  als 
Sciaride.  Daß  er  hier  aber  speziell  an  die  Lestremiinen,  welche  er  mit 
zu  den  Sciariden  rechnet,  gedacht  hat,  geht  aus  dem  Stammbaum  an  der 
erstzitierten  Stelle  im  Archiv  f.  Naturg.  hervor.  Zettkrstedt  aber  reiht 
die  Art  coraciua  schlechthin  in  die  Gattung  Sciara  ein,  trotzdem  er  auch 
die  Gattung  Lcslrcmia  aufführt.  In  einem  neueren  Aufsatz  (in:  Zool. 
Anz.,  Vol.  40,  1912,  p.262)  hatENDERLElN  die  Lestreraiini  von  den  übrigen 
Lestremiinae,  welche  darin  als  Campylomyzinae  zusammengefaßt  werden, 
abgetrennt  und  mit  den  Sciarinen  vereinigt.  Da  auch  Anarete  eine  ge- 
gabelte Media  besitzt,  so  gehört  also  auch  diese  Gattung  zu  seinen  Sciarinae, 
womit  er  der  ZETTERSTEDTschen  Auffassung  näher  gerückt  ist. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  303 

psinen  zu  verlassen,  so  daß  ich  auch  hierin  Enderlein's  reformato- 
rischen Tendenzen  nicht  folgen  möchte,  um  so  eher,  als  auch  von 
Enderlein  die  Augenbrücke  als  besonders  hervorragendes  Merk- 
mal betrachtet  wurde.  Wir  fiuden  aber  gleich  bei  Aspistes,  im 
übrigen  einer  echten  Scatopsine,  tief  eingeschnittene  Augen  mit 
einem  schmäleren  oberen  Fortsatz;  obgleich  nun  diese  Fortsätze 
hier  in  der  Mittellinie  getrennt  bleiben,  scheint  es  mir  doch  nicht 
möglich,  hier  eine  scharfe  Trennungslinie  den  Sciarinen  gegenüber  zu 
konstruieren:  diese  Brücke  entsteht  offenbar  polyphyletisch.  Nach 
ihm  ist  doch  die  Verschmälerung  der  nierenförmigen  Augen  auf  der 
Stirn  der  einzige  greifbare  Unterschied  zwischen  Sciariden  und 
Scatopsiden,  welche  beide  Gruppen  er  als  Zygophthalmen  zusammen- 
faßt (in:  Zool.  Anz.,  Vol.  40,  1912,  p.  262). 

Was  den  Prätarsus  anlangt,  so  habe  ich  seinerzeit  nachgewiesen, 
daß  bei  mehreren  Scatopsinen  ebensogut  3  Haftläppchen  vorhanden 
sind  wie  bei  den  Bibioniden,  daß  aber  die  2  seitlichen  von  geringer 
Entwicklung  sind  {Scatopse,  Aspistes).  Bei  Anarete  finde  ich  von 
diesen  beiden  noch  keine  Andeutung,  das  mittlere  ist  aber  breit 
und  groß  (Fig.  172).  Bei  den  schwerfälligeren  Arten  dürfte  dem 
Bedürfnis  noch  weiterer  Ausdehnung  des  Haftapparats  die  Aus- 
bildung der  Seitenläppchen  entsprochen  haben.  Jedenfalls  bildet 
Anarete  eine  sehr  interessante  Gattung,  deren  genaues  Studium, 
namentlich  auch  der  Metamorphose,  sehr  erwünscht  wäre. 

Eben  aus  den  voneinander  verschiedenen  phylogenetischen 
Reihen  der  Larven  und  den  Imagines  geht  deutlich  hervor,  eine 
wie  große  Rolle  die  polyphyletische  Entstehung  der  Merkmale  ge- 
spielt hat.  Sind  wir  doch  gerade  hier  gezwungen,  wenn  wir  für 
die  Imagines  einen  soviel  wie  möglich  monophyletischen  Stamm- 
baum konstruiert  haben,  einen  polyphyletischen  für  die  Larven- 
charaktere anzunehmen  und  umgekehrt.  Für  die  imaginalen  Cha- 
raktere unter  sich  herrscht  aber  dasselbe  Verhalten,  auch  diese 
haben  jede  für  sich  ihre  Entwicklung  bestanden  und  sind  an 
mehreren  verschiedenen  Stellen  des  Systems  in  gleicher  Richtung 
fortgeschritten.  Gerade  bei  den  Dipteren  scheinen  mir  solche 
Parallelreihen  für  verschiedene  Organe  schön  nachweisbar,  ihr  Vor- 
kommen erschwert  aber  die  Konstruktion  des  Stammbaums  außer- 
ordentlich. 

Daß  dies  sich  auch  in  den  kleineren  Abteilungen  bestätigt, 
das  hat  auch  z.  B.  Handliesch  bei  seinen  Forschungen  über  die 
Phylogenie    der   Ptychopteriden   empfunden,   wenn   er   sagt:    „Ein 


304  J-  t'-  H.  DE  Meijere, 

Überblick  über  alle  besprochenen  Formen  läßt  uns  erkennen,  daß 
in  dieser  so  artenarmen  Gruppe  allerlei  Entwicklungstendenzen 
stecken,  die  selbständig  bei  verschiedenen  nicht  direkt  auseinander 
hervorgegangenen  Formen  zum  Durchbruche  gelangen.  Man  mag 
die  Formen  nach  was  immer  für  einem  Merkmale  in  Keihen  an- 
ordnen, so  wird  sich  immer  wieder  ein  anderer  Charakter  ergeben, 
der  heterophj'letisch  aufgetreten  sein  muß."  Auf  eine  solche  poly- 
phyletische  Entstellungsweise  weist  auch  die  sehr  verschiedenartige 
Mischung  der  Merkmale  bei  den  Schizophoren  hin ;  auch  hier  finden 
wir  offenbar  bestimmte  Entwicklungspotenzen ;  eine  bestimmte  Reihen- 
folge des  Auftretens  gibt  es  offenbar  nicht;  wie  die  Merkmale  sich 
auch  gesondert  voneinander  vererben,  so  entstehen  sie  auch  in  ge- 
wisser Unabhängigkeit  voneinander,  bald  früher,  bald  später,  so 
daß  von  zwei  Merkmalen  bald  das  eine,  bald  das  andere  sich 
zuerst  zeigt. 

An  der  unteren  Schwelle  der  Dipteren  finden  wir  zweifelsohne 
die  Mycetophiliden,  Khyphiden,  Bibioniden  und  Tipuliden.  Welche 
von  diesen  die  am  niedrigsten  stehende  Gruppe  ist,  darüber  sind 
die  Ansichten  noch  verschieden.  Keine  dieser  Gruppen,  wie  wir  sie 
jetzt  kennen,  ist  genügend  w^enig  differenziert,  um  die  anderen  von 
ihr  abzuleiten;  es  kann  höchstens  noch  die  Frage  sein,  w^elche  die 
meisten  primitiven  Merkmale  zeigt,  und  nach  diesem  Maßstabe  würde 
sich  vielleicht  noch  eine  Reihenfolge  konstruieren  lassen,  welche  der 
wirklichen  Verwandtschaft  aber  sehr  unvollständig  entspricht. 

Bei  den  Nemoceren  sind  als  primitive  Merkmale  zu  betrachten: 

Runde,  auf  der  Stirn  breit  getrennte  Augen. 

Vorhandensein  von  Ocellen. 

Zylindrische  Fühlerglieder  ohne  Sinnesborsten. 

Nicht  zum  Stechen  geeignete  Mundteile. 

Eine  große  Anzahl  von  Längsadern,  namentlich  eine  reichliche 
Verzweigung  des  Radius. 

Schienensporne. 

Vorhandensein    eines    unbehaarten    Empodiums;    Fehlen    von 

Seitenläppchen. 
Hieraus  ergibt  sich,  daß  im  allgemeinen  die  Tipuliden  primitives 
Verhalten  zeigen,  was  die  Augen,  das  Geäder  und  den  Pulvillus  an- 
langt; Ocellen  und  Schienensporne   sind  bisweilen  vorhanden,  also 
wohl  erst  innerhalb  der  Gruppe  verloren  gegangen. 

Die  M3'cetophiliden  zeigen  die  Mehrzahl  der  primitiven  Merk- 
male, das  Geäder  ist  aber  reduziert,  das  Empodium    behaart,  über- 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  305 

dies  sind  die  Hüften  wohl  sekundär  verlängert.  Den  Bibioniden 
fehlen  die  Schienensporne,  die  Aug-en  sind  in  verschiedener  Weise 
modifiziert,  das  Geäder  ist  reduziert,  die  Seitenläppchen  sind  bei 
den  Bibioninen  vorhanden;  primitiv  sind  die  Ocellen,  die  Fühler 
(wohl  sekundär  mit  verringerter  Gliederzahl). 

Bei  den  Ehyphiden  sind  die  Männchen  holoptisch,  die  Fühler 
haben  keine  längeren  Sinnesborsten,  der  Radius  zeigt  weniger  Äste 
als  beim  Tipulidenstamm,  das  Sohlenläppchen  ist  vorhanden. 

Im  allgemeinen  dürften  jedoch  die  Tipuliden  die  niedrigsten  Ver- 
hältnisse zeigen,  die  Mycetophiliden,  Bibioniden  und  Rhj^phiden  sind 
in  verschiedener  Richtung  etwas  mehr  spezialisiert. 

Für  die  Larven  sind  primitive  Verhältnisse  die  folgenden: 

1.  Freier  Kopf  mit  vollständiger  Kopfkapsel. 

2.  Mehrgliedrige  Fühler. 

3.  Vorhandensein  von  Augen. 

4.  Kompliziert  gebaute  Oberkiefer. 

5.  Desgl.  Unterkiefer  mit  wenigstens  2gliedrigem  Taster. 

6.  Unterlippe  mit  großem,  freiem  Submentum. 

7.  Peripneustisches    Tracheensystem    mit    möglichst     großer 
Stigmeuzahl. 

8.  Wenige  „Knospen"  an  den  Stigmen. 

Auch  hier  finden  wir  diese  verschiedenen  Merkmale  nicht  bei 
einer  und  derselben  Gruppe,  sondern  über  mehrere  verteilt.  Was 
den  Kopfbau  anlangt,  so  steht  Ptychoptera  mit  ihrem  freien  Kopf 
und  vollständiger  Unterlippe  sehr  tief.  In  Hinsicht  auf  die  Stigmen- 
zahl vertreten  aber  die  Bibioniden  die  älteste  Stufe,  während,  was 
den  Bau  der  Stigmen  anlangt,  die  Mycetophiliden  die  ältesten  Ver- 
hältnisse zeigen.  Wenig  reduzierte  Unterkiefer  sind  bei  den  Tipu- 
liden .noch  öfters  vorhanden.  Was  die  Fühler  anlangt,  so  scheint 
Chironomus  mit  seinen  ögliedrigen  Fühlern  obenan  zu  stehen ;  3  Glieder 
sind  bei  mehreren  anderen  Dipteren-Larven  mehr  oder  weniger 
deutlich  nachweisbar,  bei  Ptychoptera  ist  das  3.  Glied  schon  sehr 
rudimentär. 

Ein  komplizierter  Oberkiefer  ist  bei  Trichocera  und  einigen 
anderen  Tipuliden,   weniger  ausgesprochen  bei  Ehyphus  vorhanden. 

So  finden  wir  überall  alte  und  neue  Merkmale  gemischt,  und 
obgleich  es  einigermaßen  gelingt,  eine  Phylogenie  der  Organe 
zusammenzustellen,  so  ist  die  Feststellung  des  Stammbaumes  der 
Tiere  sehr  schwer  und  unsicher.  Auch  die  Paläontologie  gibt  hier 
keine  Aufschlüsse.    Die  ersten  Dipteren  treten  im  Lias  auf,   aber 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  20 


306  J-  ^-  H-  ^^'   Meijere, 

hier  finden  sich  gleicli  4  Familien,  die  Architipuliden,  Protorhyphiden, 
Eoptychopteriden  und  die  Bibioniden  ^),  also,  mit  Ausnahme  der 
Mycetophiliden ,  gleich  Vertreter  aller  hauptsächlich  in  Betracht 
kommenden  Gruppen. 

Im  großen  ganzen  finde  ich  mich  hier  in  Übereinstimmung  mit 
den  Ausführungen  von  Handlirsch  bezüglich  der  Phylogenie  der 
Dipteren.  Auch  dieser  Forscher  hält  ein  polyphyletisches  Auf- 
treten verschiedener  Merkmale  für  wahrscheinlich,  so  unter  anderem 
auch  was  die  Rückbildung  des  Kopfes  anlangt.  Durch  meine  Unter- 
suchungen wird  dies  bestätigt,  da  sich  auch  anatomisch  ver- 
schiedene Wege  nachweisen  lassen.  Was  bei  Handlirsch's  Be- 
trachtungen besonders  in  die  Augen  fällt,  ist,  daß  es  nicht  ge- 
lingt, die  größeren  Gruppen  voneinander  abzuleiten,  sondern  daß 
fast  immer  auf  sehr  niedrig  stehende  Urdipteren  zurückzugreifen 
ist;  auch  dies  stimmt  mit  meinen  Befunden.  Den  Anschluß  der 
Cyclorrhapha  will  Handlirsch  noch  bei  therevidenartigen  Vorfahren 
finden;  es  ist  fraglich,  ob  selbst  hier  noch  weit  genug  zurück- 
gegangen wird,  weil  selbst  bei  diesen  der  Larvenkopf  schon  sehr 
bedeutend  in  anderer  Richtung  als  bei  Cyclorraphen  spezialisiert  ist. 
M.E.  dürften  die  Reihen  der  Homoeodactyla  (Eremochaeta),  die  There- 
viden-Reihe,  die  Cyclorraphen-Reihe  alle  an  primitive  Urdipteren, 
welche  noch  zu  den  Nemoceren  gehören,  anschließen.  Wenn  Hand- 
lirsch die  Stratiomyiden  und  Xylophagiden  zusammen  auf  Rhachi- 
ceriden  zurückführt,  so  wäre  dies  wegen  des  einfachen,  nemoceren- 
ähnlichen  Fühlerbaus  letzterer  wohl  möglich;  nur  kennen  wir 
diese  Tiere  im  übrigen  nur  erst  wenig  genau  und  leider  ihre 
Larven  gar  nicht.  Osten-Sacken,  der  die  Gattung  Rhachicerus  aus 
eigener  Anschauung  kannte,  hält  sie  für  eine  Xylophagide  -),  was 
ich  nach  einem  mir  gerade  vor  kurzem  in  die  Hände  gekomjnenen 
Exemplar  bestätigen  kann. 

Der  kürzlich  verstorbene  Wesche  veröifentlichte  (in :  Biol.  Bull., 
Vol.  23,  1912,  p.  250—270)  einen  Aufsatz  über  die  Phj^logenie  der 
Nematocera.  Obgleich  seine  in  bekannter  Weise  ausgeführten  mikro- 
skopischen Detailuntersuchungen  von  Interesse  sind,  so  scheinen  mir 
einige  seiner  Schlüsse  bezüglich  der  systematischen  Verwandtschaft 
nicht  gerade  stichhaltig.  So  fällt  in  seinem  Stammbaum  p.259  die  weite 


1)  Berlese,  A.,  Gli  Insetti,  Vol.  2,  p.   169. 

2)  Osten-Sacken,  On  Professor  Braukr's  paper:  Versuch  einer 
Charakteristik  der  Gattungen  der  Notaconthen  1882,  in:  Berlin,  entomol. 
Ztschr.,  Vol.  26,  1882,  p.  379 ;  in  :  Ann.  Mus.  civ.  Genova,  Vol.  16, 1880,  p.  408. 


Tabanidae 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  307 

Trennung  der  Stratiomyiden  von  den  Tabaniden  und  Leptiden  auf, 
andrerseits  die  zwischen  Asiliden  und  Bombyliiden.  Mir  will  es 
scheinen,  daß  mehrere  der  von  Wesche  beobachteten  Merkmale,  so  das 
Verhalten  der  Augenstruktur  und  der  Mundteile,  öfters  in  verschiedenen 
Gruppen  eine  parallele  Entwicklung  durchlaufen  und  nur  mit  großer 
Vorsicht  zur  Feststellung  der  verwandtschaftlichen  Beziehungen  zu  be- 

Schizometopa 

•,  Holometopa 
\   ,;].Gonopidae 

Schiz^phora 
Dolichopodidae  • 

\    /Empididae  ;  Platypezidae 

Asilidae  ..•■'' 

Leptidae  ;         /Bombyliidae      /pipunculidae 

1       /'    Phoridae  /•  ,5yrphidae 
■;     /  Sceno-  •  ..'' 
■•■ieyrtidaei  /  ,P'nidae;/  Lonchopteridae 
Stratiomyidae\/  ;./:'..Mydai-/'  ..-■-' 

"-..     :■  \y     dae  /.  ■' 

;There-'    Mycetophilidae 
Xylophagidae.\         ''>^^^^'  /Sciaridae 

"••     :■■'  biiriae^-;--'''  _     . 
••.  :        /  .-'      ..Scatopsinae 

■••:       /.•.■;:-.•;.■.'- ßibioninae 

■;     /'...-Pachyneunnae 

;/J?hyphidaep.^.jgg   Ghironomidae 

JTipulidae       ,.''.--:.'.'.  Simuliidae 

\     7^.QlV''--eulicidae 

;    •---:!.  Psychodidae 

•/      Blepharoceridae 

r  ..Ptychopteridae 


nutzen  sind.  Auch  möchte  ich  mich  Williston  anschließen,  wenn  er 
in  einer  Anmerkung  auf  p.  263  die  Tipuliden  als  primitiver  als  die 
Rhyphiden  betrachtet  haben  will.  Aus  Wesche's  Untersuchungen  geht 
immerhin  hervor,  welch  eine  Fülle  von  bemerkenswerten  Verschieden- 
heiten die  mikroskopische  Untersuchung  zutage  fördert,  so  daß  auch 
diese  am  wenigsten  zu  vernachlässigen  ist. 

20* 


308  J-  C.  H.  DE  Meijerk, 

In  einer  schönen  Arbeit  über  die  Blepharoceriden  Italiens  (in: 
Boll.  Soc.  entomol.  Ital.,  Vol.  44,  1912)  liebt  Bezzi  den  archaischen 
Charakter  dieser  Familie  hervor,  welcher  sich  besonders  durch  den 
Besitz  der  thoracalen  Quernaht  und  die  den  ganzen  Flügel  um- 
gebende Randader  kund  gibt.  Auch  er  stellt  sie  in  die  Nähe  der 
Ptj^chopteriden  (Liriopiden),  welche  er  als  die  ältesten  Dipteren  be- 
trachtet. A\'as  den  von  ihm  gegebenen  Stammbaum  (p.  93  Sep.)  an- 
langt, so  dürften  hierin  die  Rhj^phiden  (Phryniden)  zu  weit  von 
den  Bibioniden  und  Mycetophiliden  (Fungivoriden)  getrennt  sein, 
desgleichen  letztere  von  den  Sciariden  (Lycoriidenj.  Auch  die 
Thaumaleidae  (=  Orphnephilidae)  sind  nach  Bezzi  (in :  Boll.  Lab. 
Zool.  gen.  agrar.  Scuola  sup.  Agricolt.  Portici,  Vol.  7,  1913,  p.  239) 
eine  sehr  alte  Familie,  welche  einerseits  zu  den  Blepharoceriden, 
andrerseits  zu  den  Psychodiden,  Culiciden  und  Chironomiden  Be- 
ziehungen zeigt. 

Es  könnte  mir  der  Vorwurf  gemacht  w^erden,  daß  ich  selbst 
seinerzeit  auf  Grund  der  larvalen  Merkmale  die  Abtrennung  der 
Lonchopteren  von  den  Orthorraphen  verteidigt  habe,  und  es  sind  augen- 
scheinlich manche  Forscher  auch  jetzt  nicht  geneigt,  diese  offenbar 
nur  in  spärlichen  Relicten  fortbestehende  Familie  den  Cyclorraphen, 
im  spezielleren  den  Aschizen,  ^zuzurechnen.  Im  Katalog  der  palä- 
arktischen  Dipteren,  Vol.  2,  findet  sie  sich  am  Ende  der  Orthor- 
rhaphen.  Vereall  i)  betont,  je  mehr  er  die  Gruppe  studiere,  um 
so  mehr  neige  er  zu  der  Meinung,  daß  ihre  richtige  Stelle  zwischen 
den  Dolichopodiden  und  Phoriden  liege,  während  letztere,  auch  sehr 
verschiedenartig  beurteilte  Familie  nach  ihm  auf  der  Grenzlinie 
zwischen  Ortho-  und  Cyclorraphen  liege,  aber  noch  auf  der  Seite 
der  Orthorrhaphen.  Auch  die  Lonchopteren  liegen  nach  ihm  dieser 
Linie  schon  recht  nahe.  Die  äußeren  Merkmale  sind  in  diesen 
Familien  nicht  ganz  entscheidend,  doch  scheint  mir  der  Kopf  bau  sowohl 
von  Lonchoptcra  wie  von  Phora  dem  Verhalten  der  Aschizen,  be- 
sonders der  im  Kopfbau  einen  wenig  spezialisierten  Charakter 
zeigenden  Piatyp ezinen,  nahe  zu  stehen.  Von  besonderem  Interesse 
ist  hier  eine  Beobachtung  von  Leon  Düfour,  welche  ich  seinerzeit 
bei  meiner  Besprechung  der  systematischen  Stellung  von  Lonchoptera 
nicht  erwähnt  habe,  weil  ich  sie  damals  übersehen  hatte.  L.  Dufouk 
sagt  2):  „Par  la  forme  de  ses  glandes  salivaires,  par  la  longueur  de 

1)  Verrall,  G.  H.,  British  Flios,  Vol.  5,  1909,  p.  43. 

2)  DurouR  Leon,  Recherches  anat.  et  physiol.  sur  les  Diptferes,  iu : 
Mem.  Acad.  Sc.  Paris,   Sc,  math.  et  phys.,  Vol.   11,   1851,  p.  277. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  309 

son  canal  alimentaire,  par  l'absencede  bourses  ventriculaires,  caractere 
anatomique  d'une  grande  valeur,  par  ses  vaisseaux  hepatiques 
a  deux  canaux  choledoques,  enfin,  par  la  privation  de  ballons 
tracheens  dans  Tabdomen,  la  Lonclioptere  appartient  ä  la  grande 
famille  de  Museides  acalypterees." 

Ein  ähnlicher  Fall,  wo  die  imagiualen  Dift'erenzen  lauge  Zeit 
verkannt  wurden,  findet  sich  bei  den  Gattungen  Xylomyia  uud 
Xylophagus,  welche  früher  zusammen  zu  der  Familie  Xylophagidae 
gestellt  wurden.  Bei  Xylophagus  findet  sich  aber  eine  freie 
Puppe,  während  bei  Xylomyia  die  Puppe  von  der  letzten  Larven- 
haut eingeschlossen  ist  wie  bei  den  Stratiomjaden.  Namentlich  die 
Beobachtungen  des  scharfsichtigen  Osten-Sacken  ließen  erkennen, 
daß  hier  zwischen  den  Imagines  bestimmte  Differenzen  vorhanden 
waren,  welche  auf  nähere  Verwandtschaft  von  Xylomyia  mit  den 
Stratiomyiinen,  von  Xylophagus  mit  der  Leptiden-Tabaniden-Reihe 
hinwiesen,  und  so  reiht  Veerall  Xylomyia  bei  den  Stratiomyiden 
ein,  während  Xylophagus  eine  besondere  Familie:  Xj^lophagidae 
bildet,  welche  der  Leptidenreihe  näher  steht.  Hier  gehen  also  Ver- 
schiedenheiten in  der  Metam.orphose  mit  solchen  in  den  Imagines 
parallel,  obgleich  erstere  weit  auffälliger  sind,  und  auch  hier  ist 
die  Ähnlichkeit  in  den  Imagines  nicht  als  Konvergenz  zu  deuten, 
sondern  wir  haben  es  vielmehr  mit  nahe  verwandten  Tieren  zu  tun, 
deren  Abkömmlinge  sich  in  verschiedener  Richtung  weiter  ent- 
wickelten. Xylomyia  steht  auch  nach  der  Meinung  Austen's  ^)  an  der 
Wurzel  des  Stammes,  welche  zu  den  Stratiomyiden  führt,  zunächst 
den  Berinen,  Xylophagus  bildet  die  Wurzel  des  Leptiden-Stammes. 
Während  hier  zwischen  den  Larven  beider  Gruppen  eine  weite 
Kluft  besteht,  sind  die  Imagines  einander  noch  dermaßen  verwandt, 
daß  selbst  neuere  Forscher,  wie  z.  B.  Lundbeck  in  seiner  „Diptera 
Danica",  sie  in  eine  Familie  zusammenfassen  wollen,  was  sich  auch 
sehr  gut  verteidigen  läßt;  die  Larven-  wie  die  Imagoentwicklung 
ist  hier  wieder  nicht  gleichen  Schritt  gegangen.  Der  Kopfbau  der 
Xylophagus-LsiYYe  ist  nicht  genügend  bekannt,  doch  dürfte  in  dieser 
Hinsicht  die  Xylomyia-L.SiYye  die  niedrigste  Stufe  vertreten,  während 
in  der  Verpuppungs weise  letztere  mehr  spezialisiert  ist.  Darin 
aber,    daß    die    mit    ziemlich    derber   Chitinhaut   versehene   Puppe 


1)  AuSTEN,  E.  E.,  On  the  preliminary  stages  and  the  mode  of 
escape  of  the  imago  in  the  Dipterous  genus  Xylomyia,  in:  Ann.  Mag. 
nat.  Hist.  (7),  Vol.   3,    1899,  p.   181  —  190. 


310  J-  C.  H.  DE  Heuere, 

letzterer  selbständig  aus  der  T-Spalte  des  Pupariums  bis  auf  die 
Hinterleibsspitze  hervorbricht,  vertritt  diese  Gattung  eine  tiefere 
Stufe  als  die  echten  Stratiomyiden. 

Jedenfalls  zeigt  die  Xylopha(/us-'L?iYYe.  desgleichen  wie  diejenige 
von  Coenomyia,  einen  wahrscheinlich  größtenteils  freien,  gut  chitini- 
sierten  Kopf,  weicht  hierin  also  von  den  Leptiden-  und  Tabaniden- 
Larven  sehr  ab,  so  daß  trotz  des  Abstreifens  der  Haut  bei  der  Ver- 
puppung es  noch  sehr  fraglich  ist,  ob  ihre  Übereinstimmung  mit 
letzteren  wirklich  so  groß  ist,  daß  man  sie  deshalb  weit  von  den 
Stratiomyiden  zu  trennen  braucht.  Auch  sind  nach  Beauer  und 
Sharp  die  Thoracalringe  und  die  Hinterleibsspitze  noch  zum  Teil 
stark  chitinisiert,  was  auch  darauf  hinweist,  daß  wir  es  hier  mit  einer 
Zwischenform  zu  tun  haben.  —  Eine  gute  Abbildung  der  Xijlophagus- 
Larve  gibt  letzterer  in:  Verrall,  British  Flies,  Vol.  5,  p.  36;  eine 
mehr  schematische  findet  sich  in  Brauer's  Larven- Arbeit  (tab.  4  fig.  80) 
und  bei  Perris,  Les  insectes  du  pin  maritime  [in :  Ann.  Soc.  entomol. 
France  (4),  Vol.  10  (1870),  tab.  3  fig.  70].  Letzterer  Autor  hat  die 
Verschiedenheit  zwischen  der  Xijlophagus-  und  der  Xijlomyia-hM'\% 
ganz  gut  erkannt,  weist  aber  auch  schon  darauf  hin,  daß  sich  in 
den  Mundteilen  Übereinstimmungen  finden,  welchen  Rechnung  zu 
tragen  ist  (ibid.  p.  206).  Vor  kurzem  hat  Enderlein  auch  hier  eine 
neue  Einteilung  einführen  wollen  (in :  Zool.  Anz.,  Vol.  42,  1913,  p.  533), 
aber  ich  kann  mich  leider  auch  hier  nicht  mit  seinen  Änderungen 
einverstanden  erklären.  Xylophaginen  und  Solvinen  (Xylomyinen) 
will  er  zusammen  behalten,  fügt  diesen  beiden  Gruppen  aber  noch 
einen  Teil  der  Berinen  (nämlich  Äctina  und  Verwandte)  hinzu,  so 
daß  seine  neue  Trennungslinie  zwischen  X3-lophagiden  einer-  und 
Stratiomyiden  anderseits  mitten  durch  die  alte  Gruppe  der  Berinen 
verläuft.  Daß  dadurch  erstere  zweierlei  Larvenformen  besitzt,  von 
welchen  die  eine  mit  derjenigen  der  Stratiomjiden  übereinstimmt, 
wäre  nach  meinen  obigen  Ausführungen  kein  Hindernis,  aber  der 
Bau  der  Imagines  scheint  mir  keinenfalls  diese  Trennungslinie  zu 
rechtfertigen.  Seine  Familiendiagnose  (1.  c,  p.  534)  wird  denn  auch 
sehr  dürftig  und  unsicher.  Getrennte  Augen  finden  sich  bei  den 
(5^c?  mehrerer  echter  Stratiomyiden;  das  Auftreten  holoptischer 
Augen  hat  überhaupt  einen  sehr  polyphyletischen  Charakter  und  ist 
zur  Charakterisierung  von  Hauptgruppen  nur  mit  großer  Vorsicht 
zu  benutzen.  Die  3gliedrigen  Taster  von  Äctina  weisen  wohl  darauf 
hin,  daß  hier  ein  primitives  Verhalten  beibehalten  ist,  es  ist  aber 
nicht  nötig,  die  Gattung  deshalb  mit  Xijlomijia  in  nächste  Beziehung 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  311 

ZU  bringen,  welche  eben  nur  2gliednge  Taster  besitzt,  wie  im  all- 
gemeinen die  Stratiomyiden.  ^)  Im  ganzen  kann  ich  Enderlein's 
Einteilung  nur  als  mißlungen  bezeichnen.  Überflüssig  scheint  mir 
seine  Unterscheidung  zwischen  Solva  und  Xylomyia.  Letztere  soll 
Hinterschenkel  besitzen,  welche  nicht  verdickt  und  ohne  Zähnelung 
sind;  dann  ist  aber  jedenfalls  marginata  Meig.  nicht  zu  Xijlomijia, 
sondern  zu  Solva  zu  stellen.  Daß  das  Puparium,  also  auch  die  Larve, 
von  Chorisops  demjenigen  von  Beris  ähnlicher  sieht  als  demjenigen 
von  Xylomyia  (=  Subulä),  geht  aus  dem  auf  S.  210  Augeführten 
hervor. 

Äußerst  eigentümlich  und  lehrreich  sind  auch  die  Verhältnisse 
bei  den  Phoridae.  Die  Larven  dieser  Familie  sind  namentlich  durch 
die  Untersuchungen  Keilin's  jetzt  eingehend  bekannt  und  zeigen 
auch  nach  diesem  Forscher  durchaus  den  Charakter  der  Eumjäden- 
Larven,  obgleich  sie  in  einigen  nebensächlichen  Punkten  abweichen. 
Sie  stehen  jedenfalls  dem  Eumyiden-Typus  außerordentlich  viel  näher 
als  der  Lonchoptera-LdiY\e.  Während  also  die  Phoriden-Larven  gleich 
auf  eine  Verwandtschaft  mit  den  Eumyiden  schließen  lassen,  ist  das, 
was  die  Imagines  anlangt,  durchaus  nicht  der  Fall.  Kaum  eine 
Dipteren-Familie  ist  an  so  verschiedenen  Stellen  des  Systems  ein- 
gereiht worden  wie  diese,  von  Osten-Sacken  unter  den  brachyceren 
Orthorrhaphen,  von  Beauer  bei  den  Aschiza,  von  Th.  Becker  und 
Girschner  in  der  Nähe  der  Mycetophiliden,  von  Brues  am  Anfang 
der  Cyclorrapha,  von  Wesche  wieder  in  der  Nähe  der  Orthor- 
rhapha  Brachycera,  im  spezielleren  der  Dolichopodidae.  Nament- 
lich letzterer-)  hat  eine  Reihe  von  neuen  Merkmalen,  namentlich 
auch  mikroskopischer  Natur,  untersucht  und  betont,  daß  die  Pho- 
riden  eine  ganze  Anzahl  archaischer  Merkmale  zeigen,  welche  sich 
bei  den  Nemoceren,  zum  Teil  auch  bei  den  Dolichopodiden  wieder- 
finden. In  gewissen  Merkmalen,  so  im  Fühlerbau,  ist  die  Gruppe 
spezialisiert  und  zeigt  unter  anderem  hierin  Ähnlichkeit  mit  ge- 
wissen Dolichopodiden.    M.  E.  hat  aber  Wesche  die  Übereinstimmung 


1)  Ich  muß  hier  darauf  hinweisen,  daß  die  Zählung  der  Tasterglieder 
mir  insofern  unsicher  erscheint,  als  das  1.  Tasterglied  auch  bei  Oiorisops 
nur  ein  unmittelbarer  Fortsatz  der  Maxillenbasis  zu  sein  scheint.  Wie  dem 
auch  sei,  daß  bei  den  niedrigsten  Stratiomyiden  die  Reduktion  der  Taster 
am  wenigsten  fortgeschritten  ist,  ist  nicht  Befremdendes  und  kein  ge- 
nügender Grund,  diese  von  den  übrigen  abzutrennen. 

2)  Wesche,  W.,  The  systematic  affinities  of  the  Phoridae,  in :  Trans, 
entomol.  See.  London,  1908,  p.  283—296. 


312  J-  ^'-  H.  DK  3Ikijere, 

mit  letzterer  Gruppe  zu  hoch  angeschlagen.  Bei  dem  häufigen 
Auftreten  von  Parallelbildungen  bei  den  Dipteren  ist  nicht  zu  ver- 
gessen, daß  gleicher  Bau  noch  gar  keinen  Beweis  für  direkte  Ver- 
Avandtschaft  bildet.  Gerade  der  (Jmstand,  daß  die  von  Wesche 
betrachteten  Merkmale  bald  auf  diese,  bald  auf  jene  Familie  der 
Nemoceren  oder  der  brachyceren  Orthorrhaphen  hinweisen,  läßt 
den  Schluß  berechtigt  erscheinen,  daß  die  Phoriden  überhaupt  eine 
sehr  alte  Familie  bilden,  deren  alte  Merkmale  sich  deshalb  in  ver- 
schiedenen anderen  Familien  wiederfinden,  je  nachdem  sie  von  diesen 
beibehalten  worden  sind.  Die  Ähnlichkeit  mit  den  Dolichopodiden 
beruht  zum  Teil  darauf,  daß  auch  diese  Familie  schon  früh  von 
ihren  Verwandten  sicli  abzweigte,  also  als  auch  sie  noch  primitive 
Merkmale  besaß.  Weist  doch  auch  schon  die  große  Kluft  zwischen 
Empiden  und  Dolichopodiden  auf  eine  frühe  Trennung  hin,  was  die 
Imagines  anlangt,  während  die  Larven  beider  P'amilien  nur  sehr  wenig 
divergiei'ten.  Was  die  spezielle  Fühlerbildung  anlangt,  so  dürfte 
diese  als  parallele  Entwicklung  zu  betrachten  sein,  zumal  sie  gar 
nicht  allen  Dolichopodiden  eigen  ist  und  nicht  einmal  bei  den 
primitivsten  Gattungen  sich  findet.  Dagegen  könnte  der  überein- 
stimmende Fühlerbau  bei  Phoriden  und  Lonchopteriden  auf  direkter 
Verwandtschaft  beruhen ;  wenigstens  würde  hier  die  Parallelbildung 
sich  auf  auch  in  anderen  Hinsichten  nahe  stehende  Familien  be- 
ziehen und  sich  demnach  schwerer  beweisen  lassen. 

Die  Reihe  von  Wesche  angeführter  Merkmale  stimmt  m.  E. 
also  ganz  gut  mit  meinem  Befund,  was  die  Larven  anlangt,  nämlich, 
daß  die  Cyclorrhaphen  nicht  aus  hochentwickelten ,  brach^'ceren 
Orthorrhaphen,  sondern  aus  viel  niedriger  stehenden  Dipteren, 
irgendwo  aus  archaischen  Nemoceren,  herzuleiten  sind,  wo  auch  die 
Schwelle  der  Xylophagiden-Reihe  und  der  Thereviden-Eeihe  liegt, 
also  aus  jener  zentralen  Nemocerengruppe,  von  welcher  die  Myceto- 
philiden,  Bibioniden,  Rhyphiden  die  wenig  abgeänderten  rezenten 
Ausläufer  sind. 

Bei  Miisca  und  den  nächstverwandten  Gattungen  hat  Banks ^) 
darauf  hingewiesen,  daß  hier  die  beiden  Mundhaken  zu  einem  ver- 
wachsen sind.  Auch  Banks  kommt  zu  dem  Resultat,  daß  die  Differen- 
zierung von  Larven  und  Imagines  innerhalb  der  Calyptraten-Reihe 


1)  Banks,  N.,  The  structure  of  certain  dipterous  larvae  with  particular 
reference  to  those  in  human  foods,  in :  ü.  S.  Departra.  Agric,  Entom. 
Techn.  Ser.  No.  22,   1912;  man  vgl.  namentlich  p.  37. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  313 

keinen  gleichen  Schritt  hält.  Er  unterscheidet  4  Larventypen,  die 
TJfwsca-Reihe,  die  Tachiniden-,  die  Anthomyiden-,  die  Homalomyiden- 
Reihe.  Die  Imagines  beider  letztgenannten  sind  sehr  ähnlich,  unter 
ihnen  stehen  Muscina  und  Verwandte  im  Imaginalstadium  der  Musca- 
Reihe  sehr  nahe,  während  die  Larven  dem  Anthomyiden- Typus  an- 
gehören. 

Vielleicht  innerhalb  keiner  anderen  Dipteren-Familie  ist  die 
Divergenz  zwischen  larvalen  und  imaginalen  Merkmalen  vollständiger 
ausgearbeitet  als  in  der  Familie  der  Culiciden.  Namentlich  Dyar 
und  Knab  haben  sich  bemüht,  eine  neue  Klassifizierung  der  Culiciden 
auf  Grund  der  larvalen  Merkmale  aufzustellen,  und  es  haben 
sich  dabei  sehr  eigentümliche  Abweichungen  von  dem  auf  die 
Imagines  gegründeten  System  ergeben.  Es  geht  dies  schon  genügend 
hervor  aus  den  kurzen  Bemerkungen,  welche  Theobald  im  4.  Band 
seines  Monograph  of  the  Culicidae,  1907,  p.  13  ihrem  Verfahren 
widmet.  Nach  einer  Angabe  der  larvalen  Merkmale,  wonach  sich  die 
Familie  in  3  Gruppen  (Anophelinae ,  Culicinae,  Sabethinae)  teilt, 
sagt  Theobald:  „All  other  genera  of  Anophelinae  are  sunk  as  Syno- 
nyms of  Anopheles,  but  the  autliors  raise  one  species  —  harheri  of 
CoQuiLLETT,  a  species  so  close  to  hifurcatus  that  it  is  hardly  sepa- 
rable  to  generic  rank  calling  it  Coelodiozesis.  ...  In  the  genus 
Janthinosoma,  of  Arribalzaga,  they  place  my  scholasticus  (a  Cidex,  so 
near  fatigans,  I  am  not  sure  if  it  is  distinct)  and  my  Grabhamia 
pygmaea  and  G.  jamaicensis,  insects  of  totally  diflferent  appearance 
and  habits  to  the  type  of  Janthinosoma.  They  find  that  larval 
characters  place  Pneumacidex  signifer  Coquillett  in  the  genus 
Mansonia.  Still  more  surprising  is  the  fact  that  from  these  larval 
characters,  Haemagogus,  Stegoinyia,  Grabhamia,  Hoivardina,  Culicelsa, 
Ciüicada  etc.,  and  even  Dyar's  own  genus  Pseudoculex  sink  under 
Aedes.''^ 

Soviel  geht  aus  diesen  Verhältnissen  hervor,  daß  Larve  und 
Imago  jede  ihre  eigene  Phylogenese  haben,  und  wenn  sich  keine 
Übereinstimmung  in  beiden  Stadien  zweier  Arten  zeigt,  so  kann 
dies  dadurch  veranlaßt  sein,  daß  beide  sich  nicht  in  gleichem 
Schritt  differenziert  haben  oder  daß  das  ähnliche  Stadium  beider 
Arten  sich  in  paralleler  Weise  fortentwickelt  hat.  Ein  polyphyle- 
tisches  Entstehen  der  Merkmale  wird  hier  öfters  unumgänglich. 
Auch  unter  Corethrinen  und  Culicinen  ist  die  Kluft  zwischen  den 
Imagines  größer  als  zwischen-  ihren  Larven.  Die  MocJüonyx-L?irYe 
zeigt  die  Atemröhre  der  Culiciden,   die  Imago  steht  dieser  Familie 


314  J-  C.  H.  DE  Meijeke, 

nicht   näher   als    Corethra.     Als   Imagines    stehen    die   Corethrinen 
niedriger,  als  Larven  sind  sie  viel  weitgehende!"  modifiziert. 

Ich  glaube,  die  obigen  Beispiele  werden  genügen,  um  zu  zeigen, 
wie  verwickelt  die  Beziehungen  zwischen  der  larvalen  und  imagi- 
nalen  Phylogenese  in  bestimmten  Gruppen  sind.  Bei  den  Kategorien 
des  natürlichen  Systems  haben  wir  m.  E.  in  erster  Linie  auf  die 
imaginalen  Merkmale  zu  achten,  eben  weil  sonst  kein  einheitliches 
System  möglich  ist.  Die  Kenntnis  der  larvalen  Merkmale  ist  natür- 
lich ohnehin  von  großem  Interesse;  zur  Trennung  können  diese  aber 
erst  benutzt  werden,  wenn  damit  genügende  Unterschiede  in  den 
Imagines  verbunden  sind.  Sonst  wird  ein  ungleicher  Maßstab  an- 
gelegt, Avie  dies  im  einzelnen  auch  für  bestimmte  imaginale  Charak- 
tere gilt.  Im  Anschluß  an  die  Viviparie  zeigt  z.  B.  Mesemhrina 
eine  bedeutende  Differenz  im  weiblichen  Geschlechtsapparat  von  dem 
gewöhnlichen  Anthomyinen-Typus ;  dennoch  dürfte  keiner  sie  deshalb 
als  besondere  Hauptgruppe  von  diesen  abtrennen  wollen,  und  ebenso- 
wenig darf  dies  im  allgemeinen  bloß  wegen  einer  besonderen  Larven- 
form fireschehen. 


Nachschrift. 

Gerade  nachdem  ich  meine  Abhandlung  abgeschlossen  hatte, 
erschien  eine  schöne  Publikation  von  der  Hand  Bruno  Wahl's: 
„Über  die  Kopfbildung  cyclorhapher  Dipterenlarven  und  die  post- 
embryonale Entwicklung  des  Fliegenkopfes."  ^j 

Wie  schon  aus  unseren  früheren  Veröffentlichungen  hervorgeht, 
stehen  wir  in  der  Ansicht  bezüglich  der  Kopfbildung^  der  Cyclor- 
raphen  auf  demselben  Standpunkt ;  auch  nach  Wahl  ist  der  Frontal- 
sack eine  Einstülpung  der  Stirnregion,  der  Thorax  beteiligt  sich 
an  ihm  nicht,  es  bleibt  somit  ein  Teil  des  Kopfes  frei,  und  es  ist 
nicht  die  ganze  dorsale  Kopfwand  in  den  Thorax  eingezogen. 
Wahl  stellt  sich  hierin  in  derselben  Weise  wie  ich  Holmgken 
und  Becker  gegenüber  und  weist  auf  die  Schwierigkeiten,  welche 
die  Auffassungen  letzterer  veranlassen,  hin.  Unsere  Arbeiten  er- 
gänzen sich  in  schöner  Weise.  Wahl  beschreibt  manche  Einzel- 
heiten ausführlich,  hat  sich  aber  auf  die  Cyclorrhaphen  beschränkt 
und  stellt  keine  vergleichend-anatomischen  Betrachtungen  an,  ist 
vielmehr  geneigt,   die   verschiedenen   Teile    des  Larvenkopfes   mit 

1)  In:  Arb.  zool.  Inst.  Wien,  Vol.  20,  Heft  2,   1914. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  315 

möglichst  indifferenten  Namen  zu  belegen,  während  ich  gerade  be- 
strebt war,  die  großen  Züge  der  phylogenetischen  Entwicklung  des 
Kopfes  der  Dipterenlarven  darzulegen.  Auf  eine  Homologisierung 
der  Teile  des  Schlundgerüstes  mit  den  tj^pischen  Skeletteilen  des 
Insectenkopfes  geht  Wahl  deshalb  nicht  ein.  Der  großen  Vorsicht, 
welche  ihn  in  dieser  Richtung  beherrscht,  sind  auch  einige  Punkte 
zuzuschreiben,  in  welchen  seine  Ansichten  von  den  meinigen  ab- 
weichen. Weder  die  Mundhaken,  welche  ich  den  Maxillen  zurechnen 
möchte,  noch  die  Sinnesorgane,  welche  gewöhnlich  als  Fühler  und 
Maxillartaster  gedeutet  werden,  ist  er  geneigt  mit  den  entsprechenden 
Organen  zu  identifizieren,  sondern  will  sie  vielmehr  als  Neubildungen 
betrachtet  wissen.  Wie  aus  meinen  obigen  Betrachtungen  hervorgeht, 
kann  ich  ihm  hierin  nicht  beistimmen ;  findet  man  doch  bei  niederen 
Dipteren-Larven  allerhand  Grade  von  Reduktion  und  Verschiebung 
dieser  Teile,  welche  mit  den  komplizierten  Verhältnissen  des  Cyclor- 
raphen-Kopfes  zu  vergleichen  sind.  Auch  die  weite  Entfernung  der 
Anlagestelle  der  entsprechenden  imaginalen  Organe  bildet  m.  E. 
hierin  keine  nicht  zu  umgehende  Schwierigkeit,  wegen  der  Möglichkeit 
der  Verschiebung  der  Anlagestelle  in  der  Hypodermis.  Kommen 
doch  z.  B.  auch  bei  Chironomus  die  Augenblasen  weit  von  den 
Larvenaugen  zu  liegen,  während  sie  bei  den  Culiciden-Larven  dicht 
nebeneinander  gelagert  sind.  Auch  scheint  mir  eine  Verwachsung 
der  Maxille  mit  der  Kopfwand,  so  daß  ihr  stark  chitinisierter  Teil 
(der  Mundhaken)  und  ihr  Taster  gleichsam  direkte  Anhänge  der 
Kopfvvand  geworden  sind,  annehmbar. 

Was  Besonderheiten  anlangt,  so  weist  auch  schon  Wahl  darauf 
hin,  daß  bei  CaUiphora  nur  im  1.  Stadium  ein  Medianzahn  (von  mir 
und  anderen  als  Labrum  gedeutet)  vorkommt;  der  schaufeiförmige 
Zahn  des  3.  Stadiums  liegt,  wie  ich  es  auch  oben  betont  habe,  an 
anderer  Stelle,  mehr  nach  vorn  hin  an  der  Unterseite  des  Atriums,  an 
der  Spitze  eines  dort  vorhandenen  Wulstes  (Dorsalwulst,  Wahl).  Auch 
Wahl  betont,  daß  der  Frontalsack  vorn  stets  unpaar  ist;  „in  seinem 
hinteren  und  mittleren  Abschnitt  zeigt  er  mehr  oder  minder  An- 
deutungen einer  paarigen  Anlage,  indem  er  an  seinen  Enden  in 
paarige,  blind  endigende  Zipfel  ausgezogen  ist  und  indem  ferner 
in  seiner  mittleren  Region  sich  entweder  eine  Frontalsackspalte  vor- 
findet, die  beide  Wände  des  Frontalsackes  durchbohrt,  oder  in  dem 
bei  anderen  Larven  in  der  entsprechenden  Region  die  beiden  seit- 
lichen Hälften  des  Frontalsackes  in  der  Medianlinie  nur  durch  eine 
mehr  oder  minder  dünne,  stets  einschichtige  Zellbrücke  verbunden 


316 


J.  C.  H.  DE  Meukre, 


sind,   die   unter  Umständen   ein   membranartiges   dünnes  Häutchen      i 
darstellt"  {Calliphoni,   2.  und  3.  Larvenstadium).    Auch  nach  Wahl     \ 
ist  die  beim  Ausschlüpfen   der  Fliege  eine  Rolle  spielende   „Stirn- 
blase''  als  hinterster  medianer  Blindsack  des  Frontalsackes   aufzu- 
fassen. 


Erklärung  der  Abbildungen. 


A  Auge 

AS  Imaginalscheibe  des  Auges 

AK  Analkieme 

An  Anus 

A(  Atrium 

B  Imaginalscheibe  eines  Beines 

C  Cardo 

CliZ  Chitinzähne  in  der  Nähe  der 

MundöfFnung 
Co  Coxa 

EL  Externolateralplatten 
F  Fühler 
Fe  Femur 
GC  Gehirnganglion 
HKj)  Hintere  Kopfplatten 
HSI  Hinterstigma 
JL  Internolateralplatten 
K  Kopfplatte 
L  Außenlade  der  Maxille 
L.Cr  Lateralgräte 
Lb  Labium 
Lr  Labrum 
M  Mentum 

MS  Metacephaler  Stab 
Mu  Mund 
Music  Muskeln 


Mx  Maxille 

JV  Stigmennarbe 

0  Äußere  Öffnung  des  Stigmensackes 

Oes  Ösophagus 

OF  Obere  Fortsätze 

Pf  Praefrons 

Ph  Pharynx 

PhSl  Pharyngealer  Chitinstab 

PI  Pleuralorgan 

Pill  Prämentum 

S  Sinnesorgan 

SG  Subösophagealganglion 

Sni  Submentum 

SpSf  Spatula  sternalis 

St  Stipes 

Stern.   Sternit  des  Lahialsegments 

T  Maxillairtaster 

TS  Tentorialstab 

Tr  Trachee 

Tu  Tüpfel 

UF  Untere  Fortsätze 

VKpl  Vordere   Kopfplatte 

VF  Vertikalplatten 

Vrntr.Pl  Ventrale  Platten 

VSt  Vorderstigmen 

Z  Medianer  Zahn 


Tafel  4. 

Fig.   1 — 4.     Scatop.se  notatn  L. 
Fig.    1.     Vorderer  Körperteil. 
Fig.  2.     Antenne. 


Diptereu-Larveu  uud  -Puppen.  31^7 

Fig.  3.     Hinterleibsspitze. 

Fig.  4.     Stigma  von  einem  der  vorderen  Körpersegmente. 

Fig.  5 — 10.     Düophns  vulgaris  MEia. 

Fig.  5.     Fühler. 

Fig.  6.     Mandibel. 

Fig.  7.     Maxille  und  Labium,  Außenseite. 

Fig.  8.     Maxille  und  Labium,  Innenseite. 

Fig.  9.      Hautschuppen. 

Fig.  10.  Hinterstigma. 

Fig.   11 — 13.     Plecia  fulvicollis  F. 

Fig.  11.     Labrum. 

Fig.   12.     Fühler. 

Fig.   13.     Sinnesorgan  an  einem  der  Körperanhänge. 

Fig.   14—20.      Ptychoptera. 


Fig. 

14. 

Fühler. 

Fig. 

15. 

Labrum  von  oben. 

Fig. 

16. 

Labrum  von  unten. 

Fig. 

17. 

Mandibel  von  oben. 

Fig. 

18, 

Mandibel  und  Maxille. 

Fig. 

19. 

Labium  und  Hypopharynx, 

Fig. 

20. 

Hinterstigma. 

Tafel    5. 

Fig.  21—23.      Triehocera, 
Fig.  21.     Kopf  von  oben. 
Fig.  22.     Kopf  von  unten. 

Fig.  23.     Längsschnitt   durch  die  ventrale  Kopf  wand,    also  senkrecht 
zur  Querbrücke  =  Sternit  des  Labialsegments. 

Fig.  24 — 31.     Tricyphona  immaculata  Meig. 

Fig.  24.  Larve. 

Fig.  25.  Kopf  von  oben. 

Fig.  26.  Kopf  von  unten. 

Fig.  27.  Mundteile  usw. 

Fig.  28.  Hinterende  von  oben. 

Fig.  29.  Hinterende  von  der  Seite. 

Fig.  30.  Puppe. 

Fig.  31.  Prothoracalstigma  der  Puppe. 

Fig.  32 — 36.     Dio'anomyia  umbrata  de  Meij. 

Fig.  32.     Kopf  von  oben. 
Fig.  33.     Mandibel. 
Fig.  34.     Mundteile  usw. 


318  J.  C.  H.  DB  Meijere, 

Fig.  35.  Hypopharynx. 

Fig.  36.  Hinterleibsende. 

Fig.  37 — 47.     Jihypliolophns  varius  Meig. 

Fig.  37.  Larve. 

Fig.  38.  Kopf  von  oben. 

Fig.  39.  Kopf  von  unten. 

Fig.  40.  Mundteile  usw.  und  Fühler. 

Fig.  41,  Unterkiefer. 

Fig.  42.  Präraentum  und  Hypopharynx. 


Tafel  6. 

Fig.  43.  Querschnitte   durch  den  Kopf. 

Fig.   44.  Hinterleibsende. 

Fig.  45.  Puppe. 

Fig.   46.  Mundteile  der  Puppe. 

Fig.   47.  Prothoracalhorn  der  Puppe. 

Fig.  48 — 53.     Limnophila  ferrnginca  Meig. 

Fig.  48.  Larve. 

Fig.   49.  Kopf  von   oben. 

Fig.   50.  Kopf  von  unten. 

Fig.   51.  Mandibel. 

Fig.   52.  Hinterleibsende. 

Fig.   53.  Hinterleibsende. 

Fig.  54 — 60.     Pachygaster  minutissima  Zett. 

Fig.  54.  Kopf  von  oben. 

Fig.  55.  Kopf  von  unten. 

Fig.  56.  Maxille. 

Fig.  57.  Maxille. 

Fig.  58.  Querschnitt  durch  den  Kopf. 

Fig.  59.  Vorderstigma. 

Fig.  60.  Hinterstigma. 

Fig.  61.     Beris  vallata  FößST. 
Fig.   61.     Puparium. 


Tafel  7. 


Fig.   62—72.     Thcreva. 
Fig.  62.     Larve. 
Fig.   63.     Vorderende. 
Fig.  64.     Kopf  von   oben. 
Fig.  65,     Kopf  von  unten. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen  319 


Fig.  66.  Längsschnitt  durch   den  Kopf. 

Fig.  67.  Labrura. 

Fig.  68.  Unterkiefer  von  innen. 

Fig.   69.  Unterkiefer  von  außen. 

Fig.   70.  Querschnitt. 

Fig.   71.  Hinterstigma  der  jungen  Larve. 

Fig.   72.  Puppe. 

Fig.  73 — 83.     Leptis  lineola  F. 

Fig.   73.  Larve. 

Fig.  74.  Vorderende  von  oben. 

Fig.   75.  Vorderende  von  unten. 

Fisr.   76.  Vorderende  von  der  Seite. 


Tafel  8. 

Fig.  77.  Vorderende  schief  von  unten. 

Fig.  78.  Labrum  und  Umgebung. 

Fig.  79.  Längsschnitt  durch  den  vorderen  Körperteil. 

Fig.  80.  Hinterende. 

Fig.  81.  Vorderstigraa. 

Fig.  82.  Vorderstigma  von  der  Seite  gesehen. 

Fig.  83.  Hinterstigma. 

Fig.  84 — 88.     Dioctria  haumhaueri  Meig. 
Fig.  84.     Larve  von  der  Seite. 
Fig.   85.     Larve  von  unten. 
Fig.  86.     Kopf  von  oben. 
Fig.  87.     Kopf  von  unten. 
Fig.  88.     Längsschnitt  durch  den  Kopf. 

Fig.  89 — 91.     Dijsmaclius  trigonus  Meig. 
Fig.  89.     Kopf. 

Fig.  90.     a  Vorder-,  b  Hinterstigma. 
Fig.  91.     Puppe. 

Fig.  92—101.     Medeierus, 
Fig.   92.     Vorderende  von  oben. 


Tafel  9. 


Fig. 

93. 

Vorderende  des   Kopfes  von  oben, 

Fig. 

94. 

Vorderende  von  der  Seite. 

Fie. 

95. 

Kopf  schief  von  unten. 

Fig. 

96. 

"Warzengürtel. 

Fig. 

97. 

Analgegend. 

320  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

Fig.  98.  Hinterstigma. 

Fig.  99.  Puppe. 

Fig.  100.  Prothoracalhorn  (Vorderstigma)  der  Puppe. 

Fig.  101,  Dornen  am  Rande  der  Hinterleibssegmente  der  Puppe. 

Fig.   102 — 103.     Thrijpiicus  smaragdiniis  Geest. 
Fig.    102.      Vorderkörper  von  oben. 
Fig.    103.      Vorderende  von  unten. 

Fig.  104—115.     Hilara  maura  F. 

Fig.   104.  Larve. 

Fig.   105.  Kopf  von  oben. 

Fig.   106.  Kopf  von  der  Seite. 

Tafel   10. 

Fig.  107.  Warzengürtel  am  Vorderrand  der  Hinterleibssegmente. 

Fig.  108.  Zähne  eines  solchen  Gürtels. 

Fig.  109.  Analgegend. 

Fig.  110.  Vorderstigma. 

Fig.  111.  Hinterstigma. 

Fig.  112.  Puppe. 

Fig.  113.  Dornenreihe  der  Abdominalsegmente. 

Fig.  114.  Fühlerscheide  der  Puppe. 

Fig.  115.  Vorderstigma  der  Puppe. 

Fig.  116—124.     DoUchopus  sp. 

Fig.  116.  Vorderende  von  oben. 

Fig.  117.  Vorderende  von  der  Seite. 

Fig.  118.  Fühler. 

Fig.  119.  Vorderende  von  unten. 

Fig.  120.  Warzengürtel  am  Vorderrand  der  Hinterleibsringe. 

Fig.  121.  Hinteres  Körperende  von  oben. 

Fig.  122.  Hinteres  Körperende  von  unten. 


Tafel   11. 


Fig.   123.     Vorderstigma. 
Fig.   124.     Hinterstigma. 


Fig.  125 — 127.     Rhampho7nyia? 

Fig.   125.  Warzengürtel. 

Fig.    126.  Hinterleibsspitze,      a.   Analgegend. 

Fig.   127.  Hiuterleibsstigmen. 

Fig.  128—132.     Sipphus  bifasciatus  F. 

Fig.    128.  Larve. 

Fig.   129.  Kopf  von  oben. 


Fig. 

130. 

Fig. 

131. 

Fig. 

132. 

Fig. 

133. 

Fig. 

Fig. 

134. 

Fig. 

135. 

Fig. 

136. 

Dipteren-Larven  nnd  -Puppen.  321 

Schlundgerüst. 

Sinnespapille. 

Hinterstigma. 

Syrphus  ccnustus  Meig.  Larve. 

134 — 145,     Pipunculiden. 

Schlundgerüst. 

Fühler  und  Maxillairtaster. 

Vorderstigma. 
Fig.   137a.   Hinteres   Körperende  mit  Hinterstigmenplatte  b. 
Fig.    138  a,  b.     Vorderstigraa  einer  anderen  Art. 
Fig.    139.      Hinterstigma  derselben. 
Fig.    140.     Hinteres  Körperende  derselben. 
Fig.   141.     Puparium  von  der  Seite. 
Fig.    142.     Puparium   von  vorn. 
Fig.   143.     Die  obere  Platte   des  Pupariums. 

Fig.   144.     Schema    der    Sprengung    des    Pupariums    bei    den   Pipun- 
culiden, von  vorn. 

Fig.    145.      Schema    der    Sprengung    des    Pupariums    bei    den   Pipun- 
culiden, von  der  Seite. 

Fig.   146 — 147.     DrosopJ/ila  obscura  Fall. 
Fig.   146.     Vorderes   Körperende. 
Fig.   147.      Schlundgerüst. 

Fig.    148.      Limnobiinen-Larve.     Kopf  von  oben. 
Fig.    149.      Hinterende  derselben  Larve. 

Tafel   12. 

Fig.  150.  Cecidomyiden-Larve,   Vorderende. 

Fig.  151.  Lonclioptera  lutea  Panz.     Vorderende  der  Larve. 

Fig.  152.  Unterseite  des  Labrums. 

Fig.  153.  Mundteile  usw. 

Fig.  154.  Si/rphu-s,   Schlundgerüst. 

Fig.  155.  Phora,  Schlundgerüst  von   der  Seite. 

Fig.  156.  Schlundgerüst  von  unten. 

Fig.  157.  Calliphora  eryihroecphala  Mbig.,  Vorderende  von  der  Seite. 

Fig.  158.  Vorderer  Teil   des  Schlundgerüstes,  von   oben. 

Fig.  159.  Jletopia  hticocephakt ,  junge  Larve  (1.   Stadium). 

Fig.  160.  Calliphara   erythrocephala^    Vorderende    der   jungen    Larve 
(1.   Stadium). 

Fig.  161.  Mijdaea  impunda  Fall.,  Vorderende  von  oben. 

Fig.  162.  Vorderende  von  unten. 

Fig.  163.  Schlundgerüst  von  der  Seite. 

Tafel   13. 

Fig.   164.     Fannia  (Hoinalom>/ia). 

Fig.   165.      Psijchoda-ljdMve,  hinteres   Körperende. 


322  J-  ^-  H.  DE  Meijere,  Diptereu-Larveu  uud  -Puppen. 

Fig.    166.  Tipida,  Puppe,  Vorderkopf. 

Fig.   167.  Ehopaloniijia  miUepAü  Low.,  Puppe. 

Fig.   168.  S(jlva  {Xylomyia)  javana  de  Meij.,  Puppe. 

Fig.   169.  Bomhjlius,  Puppe. 

Fig.    170.  Tachina  larvarwn  L.,  Puppe. 

Fig.   171.  Trichocera  annidaia  Meig.,  Hinterleibsspitze. 

Fig.   172.  Anarete  coracina  Zett.,  Prätarsus. 

Tafel   14. 

Fig.   173.  Schema  des  Kopfbaues  bei   Trichocera. 

Fig.   174,  Dasselbe   bei  einer  Tipuline. 

Fig.   175.  Dasselbe  bei  einer  Stratiomyide. 

Fig.   176.  Dass'^lbe  bei  Atherix. 

Fig.   177.  Dasselbe  bei  Lepiis. 

Fig.   178.  Dasselbe  bei   Thereva. 

Fig.  179.  Dasselbe  bei  Hilara. 

Fig.   180.  Dasselbe  bei  Lonchop)iera. 

Fig.   181.  Dasselbe  bei   Calliphora. 

In    diesen  Schemata    sind  die  Vertikalplatten    rot,    die    Tentorialstäbe 
gelb,  der  Metacephalstab  blau  angegeben. 


Zoolog.  JaJi  rhünh  er  Bd.  WAbt.  F.  Syst 

Md. 

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H. 


de  Meyere  gez. 


Taf.  ^/. 


18.  C- 


Lith.AnstwlCWesser.Jena- 


;cher  in  Jena. 


I 


Zoolog.  Jahrbücher  Bd.  WAbt.f.Sust. 


de  Meyere  gez. 


Verlag  von  Gus 


Taf.  5. 


LitK-AnstvlCWesser.Jena. 


Ischer  in  Jena. 


I 


Zoolog.  Jah  rbiicher  Bd.  WAbt.  f.  Syst. 


Meyere  gez 


Verlag  von  Gui 


Taf.  6. 


Liih.AnstvKWesser.Jena. 


"ischer  in  Jena, 


Zoolog. JaJirbücher  Bd. UOAbt.f.Syst.   . 


de  Meyer (?  gez. 


Verlag  von  (ms 


Taf.   7. 


^^  ^^*#v 


Lith-Anstv.K.Wesser.Jetia. 


'ischer  in  Jena. 


ZooUkj.  .  Jahrbücher  Bd.  ^OAbt.f.Sifst. 


de  Meyere  gez. 


Verlag  von  Gus( 


G-G.     A.S. 


scher  ia  Jena. 


Lith.Anst.vK-WessenJena. 


Zoolog.  Jahrbücher  Bd.  kOAht.f.Sijst. 


96  a.. 


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91. 


Verlag  von  Gt 


TaF.    d. 


Fischer  in  Jena. 


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LitkAnstj/KWesserJen 


Zoolog.  Jahrbücher  Bd.  W  Abt.  f.  Syst, 


^^^^^t 


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J^^C^.,,>o>>.,,,ü>>^.^^  108. 


107. 


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Verlag  von  Gusi 


.A^^'-' 


Taf.  10. 


120. 


scher  in  Jena. 


LitKAnst.viC-Wesser.Jena 


Zoohg.JahfbücherBdAUAbt.f.Syst. 


137b. 


137a,. 


135. 


136. 


de  Meyere  get. 


Verlag  von  Gu 


Taf.   11. 


/4t9. 


/47. 


'ischer  in  Jena. 


Liih.Anst.v.K.Wesser.Jcna 


Zooloy.  Jahrbücher  ßd.  WAbt.  t.  SijSt. 


15^, 


de  Meyei€  gß^- 


Verlag  von  (ins 


Taf.   12. 


LithAr.stv.KWesser.Jena. 


'isrKer  in  Jena. 


Zoolog.  lahrbiicher  Bd.  UOAbt.  f.  Syst. 


Lr- 


T.S. 


J77. 


V.P. 


TS. 


M.S. 


178. 


de  Meyere  gez. 


Verlag  von  Gu 


Taf.  74. 


/79. 


U.K 


O.F. 


KopF- 


U.F. 


180. 


181. 


^ 


LitkAnst.v.lCWesser,Jena 


Fischer  in  Jena 


Verlag  von  Gustav  Fischer  In  Jena. 

bucii  der  ver^ii^idieiideii  mikrotiiv(i|)i!;di6ii 
Anatomie  der  Wirbeltiere. 

In  Verbindung  mit 
llowitz-Münster  i.  W.,  Dr.  ßrock-Erlangen,  Prof.  Dr.  Disselhorst-Halle  a.  8., 
r.  V.  Eggeling-Jena,  Dr.  V.  Franz -Leipzig- Mai  ieiihöhe,  Prof.  Dr.  Hoyer- 
Dr.  V.  Aagy- Budapest,  Dr.  Petc-rft- Budapest,  Prof.  Dr  PoU-Berlin,  Dr. 
lig- Charlottenburg,  Prof.  Dr.  Schaffer- Wien,  Dr.  Stendell- Frankfurt  a.  M  . 
(Inicka- Brunn,  Prof.  Dr.  SzynionoTricz-Lemberg,  Prof.  Dr.  Tandler- Wien, 
Prof.  Dr.  Ziehen-Wiesbaden,  Prof.  Dr.  Zimmermann -Bern. 

Herausgegeben  von 

Prof.  Dr.  Albert  Oppel  t  in  Halle  a.  S. 

Teil  1—7.    1896—1913.    Preis  140  Mark. 

eses  umfangreiche  Lehrbuch  soll  das  in  der  Literatur  niedergelegte  Wissen 
durch  eigene  Untersuchungen  gewonnenen  Anschauungen  und  Erfahrungen 
fasser  verbinden.  Es  gibt  eine  gründliche  Darstellung  der  vergleichenden 
opischen  Anatomie  derjenigen  Organe  der  Wirbeltiere,  für  deren  Bau  ein 
Ulis  zu  gewinnen  nur  der  mikroskopischen  Forschung  möglich  ist. 
3  einzelnen  Bände  sind  mit  zahlreichen  Abbildungen  ausgestattet  und  ent- 
lie  für  den  Gebrauch  wünschenswerten  Verzeichnisse  (Literaturverzeichnis, 
ister  usw.),  so  daß  ein  jeder  Teil  ein  in  sich  abgeschlossenes  Ganzes  bildet, 
emzufolge  auch  ein  jeder  Band  ein  zeln  kauf  lieh. 

Inhalt: 

:    Der    Magen.        von  Prof.   D.   A.  Oppel.     Mit  270  Abbildungen   im 
Text  und  5  Tafeln.    (VIII,  543  S.)     18Ü6.  Preis:  14  Mark, 

klin.  Wochenschrift,  1898,  Nr.  7: 

elf.  verfolgt  die  Entwicklunj;  und  Gestaltung  des  Magens,  nachdem  er  zunächst  in 
Ister  Weise  den  Bauplan  des  Wirbeltiermagens  erörtert,  durch  die  gesamte  Wirbeltier- 
bei  dann  die  Literatur  in  ausgiebigster  Weise  berücksichtigt  und  durch  eigene  Unter- 
n  des  Verf.  ergänzt  wird.  Soweit  es  das  vorhandene  Material  zuläßt,  wird  auch 
leichzeitig  mit  dem  anatomischen  das  physiologische  Verhalten  erörtert.  Zahlreiche 
hnete  Abbildungen  sind  als  Holzschnitte  und  litbogr.- Tafeln  dem  Werke  beigegeben, 
arf  anstandslos  gesagt  werden,  daß  das  Oppelsche  Werk  eine  Leistung  wissen- 
ichen  Fleißes  und  wissenschaftlicher  Gründlichkeit  ist,  wie  sie 
•agender  kaum  gedacht  werden  kann,  und  daß  der  Leser  vielfältige  Be- 
rnd Anregung  daraus  schöpfen  wird.  Ewald. 

Schlund     und    Darm.        von   Prof.   Dr.   A.    Oppel.     Mit   443   Ab- 
bildungen im  Tert  und  4  Tafeln.    (VlII,  682  S.)     1897.     Preis :  20  Mark, 
linische  Wochenschrift,  1898,  Nr.  7:. 

Literaturverzeichnis  werden  832  Arbeiten  und  im  Text  gegen  700  Autoren  angeführt; 
d  das  Wesentliche  der  betreftenden  Arbeiten  mit  den  Worten  des  Autors  in  den 
3ingefügt,   den  Oppel  für  das  Ganze  entworfen  hat. 

3  nun  diese  Anordnung  des  umfangreichen  Stoffes  anlangt,  so  wird  zunächst  der  Bauplan 
rohres  der  Wirbeltiere  besprochen,  Größe,  Form,  allgemeiner  Bau  und  makroskopische 
ng  der  einzelnen  Abschnitte  desselben,  und  zwar  für  sämtliche  Wirbeltierklassen  in 
\bschnitten.  Dann  folgt  die  spezielle  Beschreibung  der  einzelnen  Abschnitte  bei  den 
Ordnungen  und  Familien  und  wo  es  der  Stotf  erfordert,  eine  übersichtliche  Zusammen- 
llgemeiner  Fragen  und  besonderer  Einzelheiten.  .  . .  Oppels  „Lehrbuch"  wird  als  Nach- 
irk allen  jenen,  welche  sich  mit  Tierbiologie  beschäftigen,  unentbehrlich  sein. 

Jos.  S  c  haffer,  Wien. 

r  med.  Wochenschrift,  1898,  Nr.  21: 

Eine  literarische  Erscheinung  wie  diese  ist  wohl  nur  auf  dem  deutschen  Büchermarkte 
lenn  es  gehört  der  ganze  Fleiß,  die  Ausdauer,  Zähigkeit  und  Gewissenhaftigkeit  eines 

Gelehrten  dazu,  um  ein  Werk  von  solchem  Umfange  und  von  solcher  Gründlichkeit 
tn.  Die  vorliegende  Arbeit  trägt,  wie  die  vorangegangene  Monographie,  über  den 
in  Charakter  eines  Sammelwerkes,  in  welchem  alles  berücksichtigt  worden  ist,  was  jemals 
sinschlägige  Thema  geschrieben  worden  ist.  .  .  .  wir  empfehlen  die  Oppelsche  mikro- 
Anatoroie  jedem,  der  ein  Interesse  daran  hat,  sich  über  den  Stand  der  Untersuchungen 
Gebiete  des  Magen- Darmkanals  eingehender  zu  unterrichten.  Die  Ausstattung  des 
t  vortrefflich,  besonders  die  Illustration  reichlich...         Martin  Heidenhain. 


Ver'   ^  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 

ö.  Teil:  Mundh^      .   Bauchspe;jheldrüse   und   Leber,    vou  ] 

A.  Op'      -     Mit  67'J  Al.hil.liiiigeu  im  Text  uud  10  Tafeln.    (X, 
rJOO.  .Preis: 

Zoologisches  Cc!    ..iblatt,  1901,  Nr.  ;!/4:  Cl,' 

.  .  .  Bei  d«  :•  Schreibung  der  Muüiihöhle  wird  vom  Amphioxus  laiiceolatus  aus; 
dem  sich  dan n  d  i  igenVertebrateii  bis  inkl.  Mensch  anreiben.  Schlundiiopf,  Zunge  u 
der  MUndhöhl'  i  fahren  eine  eigene  vSchilderung  und  bei  letzteren  werden  ei iigehcE 
schiedenen  .'^ii<i' tions-Theorien  diskutiert.  Der  Bau  der  Hauchspcicheldrüse  und  der 
werden  aucli  ^  ;-  iler  Entwicklung  dieser  Organe  dem  Verständnis  nüher  gebracht.  Einal] 
und  ein  sy  ' matisch  geordnetes  Veizeichnis  enthält  die  Namen  der  im  Texte  erwähn 
Ihm  schlirl.  i  II  sich  ein  Literatiirv  erzeichnis  und  ein  Autoren-  und  Sachregister  an.  .  .  .  ~ 
dem  Gc  niete  der  mikro.skopischen  Anatomie  der  Organe  der  Vert 
jrgenl  mit  Aussicht  aufErfolg  arbeiten  will,  der  muß  unbedingt  ai 
Werl.  '  u  r  ii  c  k  g  r  e  i  f  e  n.  Nicht  allein,  daß  er  eine  vortreffliche  Literaturangabe  findet, 
fährt,  «as  bereits  auf  dem  betreffenden  Gebiete  gearbeitet  ist:  aus  der  Zusammensl 
Befuiule,  wie  sie  in  diesem  Werke  vorgenommen  ist,  ergeben  ^ich  naturgemäß  die  verg 
Gesichtspunkte  und  damit  die  Fingerzeige  für  weitere  Spezialforschung.  Ein  Werk  aber 
leistet,  genügt  den  denkbar  höchsten  Ansprüchen:  Kef.  weiß  nicht,  was  er 
J.obe  des  Oppelschen  Buches  anführen  soll  und  kann.  .  .  .  Ein  ausgezeiclinetes  Buch, 
wahren  Bedürfnisse  ablülft.  ...  B.  Rawitz, 

4.  Teil:  Ausführapparat  und  Anhangdrüsen   der  männlich 

SChleChtSOrgane.  Vnn Prof. Dr.  Rudolf  DiSSelhorst,  Prof.au 
Hallea.S.  Mit435  Abbild,  im  Text  und  7  Taf.  (X,432S.)  1904.  Preis 

Inhalt:    Teleostier.     Selachier.    Amphibien.    Reptilien.    Vögel.    Mo 
Marsupialen.     Wale,  Delphine.     Insectivora  und  Chiroptera.    Rodentia.    La 
Proboscidea.     Uugulata  perissodactyla,   V.  artiodactyla   non  ruminantia. 
ruminantia.    Carnivora.     Prosimiae,  Primates,  Homo.    Zusammenfassung.    ( 
liches.  Physiologisches.    Sachregister. 
Zoolog.  Centralblatt,  1905,  Nr.  26: 

.  .  .  Nicht  nur  die  Histologie,  sondern  auch  die  topographische  Anatomie  der  b 
Organe  hat  eine  sehr  au.sführliche  Berücksichtigung  gefunden  ;  ferner  ist  das  Haupt} 
die  Darstellung  der  drüsigen  Hilfsorgane  des  „Ausführ"-Apparats  gelegt.  £nd 
sich  gelegentlich  auch  die  accessorischen  Drüsen  der  weiblichen  Genitalien  bei 
(Selachier,  Cetaceen  u.  a.).  '    '  -    .    ^  . 

O.Teil:  Die  Parietalorgane.  von  Dr.  p.  K.  Sfudnicka,  Brunn,  m 

bildungen  im  Text  und  1  Tafel.     (XIII,  254  S.)     I9(JPj,^^"JRreis 

6.  Teil:    Atmungsapparat,     von   Prof.  Dr.  A.  Oppel.     Mit  364   Ab 

im  Text  und  4  Tafeln.    (VII,  824  S.)     1905.  Preis: 

Inhalt:  Einleitung.  —  Kiemenatmung:    Amphioxus  lanceolatus, 

der  Fi.sche  und  Amphibien.  —  Lungenatmung;  Lungenepithel.    Eutst 

Atmungsai)parates  der  Lungenatmer.   Dipnoi.    Amphibia.    ßeptilia.    Aves.   J 

—  Tiertabelle.     Literaturverzeichnis.     Autoren,  und  Sachregister. 

7.  Teil:   Sehorgan,    von  Dr.  phll.  V.  fanx,  Leipzig-Marieuhöhe.    Mi 

bildungen  im  Text.     (X,  417  S.)     1913.  Preis: 

MUnchener  medizinische  Wochenschrift,  1913,  Nr.  38: 

Verf.  behandelt  die  einzelnen  Kegionen  der  typischen  Wirbeltieraugen  in  v 
anatomischen  Darstellungen  unter  Berücksichtigung  der  neuesten  Forschungen,  an 
durch  zahlreiche  Arbeiten  beteiligt  ist.  Allgemeine  Betrachtungen  achließen  di< 
Abschnitte  ab.  Ein  Kapitel  über  das  Amphioxusauge  und  ein  solches  über  die  ri 
Wirbeltieraugen  ergänzen  die  schöne  übersichtliche  Arbeit,  die  durch  zahlreiche  gute  A 
bereichert  ist  und  die  viel  Eigenes  enthält.  Salz  er,  ] 

8.  Teil:  Die  Hypophysis  cerebri.   von  Dr.  pbii.  Walter  stende 

fürt  a.  M.  Mit  92  Abbild,  im  Text.  (VIII,  168  S.  gr.  8«.)  1914.  Pre; 
In  dem  vorliegenden  Teil  des  Oppelschen  Lehrbuches  handelt  es  sich  um  eine 
Darstellung  des  feineren,  also  besonders  des  geweblichen  Baues  der  Hypophyse.  Das  hat 
vor  allem  auch  bei  den  durch  die  Funktion  bedingten  Veränderungen  der  Struktur  bei 
Alle  Daten  wurden  auf  möglichst  viele  und  verschiedenartige  Wirbeltiere  ausgedehnt 
recht  breite  vergleichende  üebersicht  gewonnen.  Die  Mehrzaiil  der  Detailbefunde  ist  ne 
der  Funktion  tritt  die  schon  früher  von  dem  Verfasser  vertretene  Zweiteilung  des  Orga 
allenthalben  hervor.  Das  Werk  bietet  so  nicht  alleio^fUr  den  vergleichenden  An 
Zoologen  vieles  Interessante,  sondern  wird  auch  von  dem  Mediziner  und  Physioloi 
gezogen  werden  müssen. 

G.  Pätz'sche  Buchdruckerei  Lippert  *  Co.  Ü.  m.  b.  H.,  Kaumburg  a.  d.  S 


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