Über japanische cephalopoden : Beiträge zur kenntnis der systematik und anatomie der dibranchiaten

lonoden.,.

Y X

Japanische Cephalopoden

7
N

Br ne 2 In E NE ir EN ni =
zur Konntis der Systematik und Anatomie der Dibranchiaten

5 Nr E er

NA A,
Beiträge zur Naturgeschichte Ostasiens,
Herausgegeben von F\, Dotlein.

ol
arg

Des ‚auf den Resultaten der VBA UH CHR Reise Prof, Dr. F. Dofleins beruhende
Publikation on in 4 ‘Quartbänden, erscheinen. Und zwar sollen enthalten:

Band‘ L Coelenteraten,

ii) U ende von Prof. Dr.:W.-Küikenthal in
A ‚2. Actinien von Dr. A: Wassilieff (Kiew), |
NEN 4 "8. Gorgoniden| von. Prof. Dr.,W. Kükenthal (Breslau).
RB HUN. N ‚Ötenophören! von Dr. Fanny! Moser (Berlin).
ELARENGN | . Pennatuliden von. Dr, \H. Balss (München).
DARAN AN “ 6 Medusen). von Prof. ‚Dr. O.,Maas' (München). ı
NEN ER LEN A IM: Hydroidpolypen von, Dr.‘ E. Stechow (München).
KRONE \ \ N Antipatharien von Dr. R ‚Qulber feld ‚(Breslau).
"9, 'Solitäre ‚Korallen
he u 10, ‚Siphonophoren von ‚Dr. Bas Moser (Berlin)
1) IN I) an RR IN, \ hr
' I, ann YA N ll‘ ' Band, u. ichinddermön, and Orustaceen. | 4
hi BURN il "Hsleileien von Dr, B Augustin) Leipzig).

2 Asterden\,

N ui) ur einen ® Wi Prof. Di. L, DEN ein (Straßburg); 5

Rh 4. Öpbiuriden
1 I a ‚Crinoideen a PARSE
gi Nun "6. Copepoden NEN RESTE K SU RR
RUHR, Cirnipedien. RRREERRFN, RT
EB ‚Isöpoden. von Dr, Thiolemanı (ip)

KIT, UL 0) ‚Ampbipoden: , N
FEN 10, ‚Schizopoden; Stommatopoden von. De je Zimmer (Breslau).
R I HM Stomatopnden von Dr, H. Balss (München),
| "12. Dekapoden ' von ‚Prof. Dr. SR. ‚Doflein‘ (München). ,

la ie Na von Dr. Lomaun N,

and, un. Mollusken, Würmer, "'mikaten ete.;

De L von. Dr. G.“Wülker (beipzi):
| NCophalopoden TI, von Prof, Dr. Chun.
BSR Chitoniden I BE ae
VERA a Gasteropoden \ \Nacktschnedken, 5 T
3.) ONE
4, Nemertinen
5. Anneliden ' KL DRS i N j ; f%
6. (Gephyreen und Einteropneusten von Prof. Dr. Sobngel (Giessen).
7. Preilebende Nematoden von Dr: ER. Des eo
8. Salpen i
9.,Aseidien von Dr. R. Harımdyes (Berlin).
0. Brachiopoden von Prof. Dr.. Blocehmann (Tübingen) R
1: Bryozoen von Dr. Krüger Be ’

(Fortsetzung s. 8.,3..des Umschlags.)‘

428,7

WFT 1)
419

Moll -

Beiträge zur Naturgeschichte Ostasiens.

Herausgegeben von Dr. F. Doflein.

Über Japanische Cephalopoden,

Beiträge zur Kenntnis der Systematik und Anatomie der Dibranchiaten.

Von

Gerhard Wülker. Up...

(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Leipzig.)

Mit 5 Tafeln.

Abhandlungen der math.-phys. Klasse der K. Bayer. Akademie der Wissenschaften
II. Suppl.-Bd. 1. Abhandlg.

München 1910.
Verlag der K. B. Akademie der Wissenschaften

in Kommission des G. Franz’schen Verlags (J. Roth).

in

> Mmous»

Einleitung.

Die systematische Kenntnis der Cephalopoden der Japanischen Küste darf schon seit
längerer Zeit für recht gründlich gelten. Nachdem zuerst Hoyle (1886) und Appellöf (1886)
nahezu gleichzeitig eine größere Anzahl von Arten aus dieser Gegend beschrieben hatten,
gab die Bearbeitung der von Döderlein gesammelten Cephalopoden durch Ortmann (1888)
eine vollständige Übersicht über alle bis dahin bekannten japanischen Tintenfische. Dieses
Bild wurde seitdem nur durch einzelne Angaben vervollständigt, als deren Autoren Ijima
und Ikeda (1895 und 1903), Pilsbry (1894), Joubin (1897 und 98) und Mitsukuri und Ikeda
(1898) genannt seien. Eine anatomische Untersuchung einer größeren Anzahl von Formen
dieser Fauna findet sich nur in der Arbeit von Appellöf; ferner veröffentlichte Meyer (1906)
eine ausführliche Monographie über die Anatomie von Opisthoteuthis depressa.

Die Ausbeute an Cephalopoden, die Herr Prof. Dr. Doflein auf seiner Ostasienfahrt
im Jahre 1904 machte, steht an Artenzahl und Bedeutung hinter der Döderleinschen
Sammlung keineswegs zurück. Herr Geheimrat Chun, der die Bearbeitung dieser Gruppe
übernahm, hat bereits eine Mitteilung (1906) über seine interessanten Befunde an Calli-
teuthis gemacht und wird an anderer Stelle von seiner weiteren Untersuchung der Oigop-
siden berichten. Mit der Bearbeitung des übrigen Materials, der gesamten Myopsiden und
Oktopoden wurde ich im Sommer 1907 betraut. Es sei mir gestattet, bei dieser @elegen-
heit Herrn Prof. Doflein und Herrn Geheimrat Chun meinen herzlichen Dank auszusprechen
für die große Freundlichkeit, mit der sie mir das wertvolle Material überließen. Herr
Geheimrat Chun, mein hochverehrter Lehrer, in dessen Institut und unter dessen Leitung
die vorliegende Arbeit ausgeführt wurde, hat mir mit einer Fülle wertvoller Anregungen
beigestanden und mich dadurch zu größtem Dank verpflichtet. Nächst ihm schulde ich
den anderen Herren des Leipziger Zoologischen Instituts, Herrn Prof. Simroth, Herrn Prof.
zur Strassen, Herrn Prof. Woltereck und Herrn Dr. Steche Dank für ihr wohlwollendes
Interesse an meinen Untersuchungen.

Die folgende Darstellung behandelt das Material von der systematischen und anato-
mischen Seite. Die systematische Anordnung folgt dem in Hoyles Arbeiten aufgestellten
System, dessen letzte modifizierte Form in seiner Arbeit: A diagnostic key to the genera
of recent dibranchiate Cephalopoda (1904 b) niedergelegt ist. Der anatomische Teil bietet
einige Beiträge zur Kenntnis einzelner japanischer Cephalopoden sowie eine allgemeinere
vergleichend anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchung der: sogenannten
Speicheldrüsen dieser und verwandter Formen.

Die Orientierung des Cephalopodenkörpers, die im folgenden angewandt wird, ist die
sogenannte physiologische, bei der der Schulp auf der Dorsalseite, der Trichter auf der
Ventralseite gelegen ist, während das Vorderende durch den Kopf mit den Armen, das
Hinterende durch den entgegengesetzten Körperpol, die Spitze des Mantels, bezeichnet wird.

1*

I.

Systematischer Teil.

1. Beschreibung der Cephalopoden.

I. Ordnung: Dibranchiata Owen 1832.
1. Unterordnung: Octopoda Leach 1818.

1. Familie: Argonautidae Cantraine 1840.

1. Gattung: Ocythöe Rafinesque 1814.
(Octopus Ferussac 1828, Philonexis d’Orbigny 1838, Parasira Steenstrup 1861.)

Ocythöe tuberculata Rafinesque 1814.
(Figur 7.)
1814 Ocythöe tubereulata Rafinesque, Preeis decouv. somiol., p. 29.
1838 Phelonexis tubereulatus d’Orbigny-Ferussac, Cöph. acdt., p. 87, T. 6, 23.
1888 Tremoctopus döderleini Ortmann, Jap. Ceph. In: Zool. Jahrb., Bd. III, Abt. für Syst., p. 642, T. 20.
1896 Ocythöe tuberculata Jatta, Cef. golfo di Napoli, p. 199, T.6, 7, 19.

3 Exemplare ©. Fundort: Bei Misaki, bei Aburatsubo (Doflein).. Tokiobai (Ortm.).
‚Weiteres Verbreitungsgebiet: Ostküste von Nordamerika, Mittelmeer.

Das Vorkommen dieser Art schien bisher auf ein ziemlich enges Gebiet beschränkt
zu sein. Indessen gelang es mir, die Identität des T’remoctopus döderleini Ortm. mit Ocythöe
tubereulata an den Typexemplaren im Straßburger Museum festzustellen.) Es handelt sich
bei denselben um Stücke von außerordentlicher Größe, die scheinbar in der charakteristi-
schen Struktur der ventralen Mantelseite von Ocythöe abweichen. Während nämlich beı
dieser zahlreiche knorplige Warzen ausgebildet zu sein pflegen, die untereinander durch
hervorragende Leisten zu einer netzartigen Felderung verbunden sind, treten bei den Exem-
plaren von 7. döderleini nur die Warzen scharf höckerartig hervor, ohne weitere deutliche
Verbindungen. Es finden sich jedoch beim Übergang zu den Lateralseiten auch hier
knorplige Leisten zwischen benachbarten Höckern. In ganz ähnlicher Weise lassen auch
große Exemplare von Ocythöe, so das größte der vorliegenden Sammlung die Ausbildung

1) Herr Kustos A. Speyer ermöglichte mir in Abwesenheit der Herren Geheimrat Götte und Prof.
Döderlein in liebenswürdigster Weise ein eingehendes Studium der Cephalopoden der Straßburger Samm-
lung, wofür ihm auch hier nochmals bestens gedankt sein möge.

5

des maschenförmigen Knorpels in verschiedener Deutlichkeit erkennen. Als Hauptunter-
schied der beiden Gattungen kommt ferner das Vorhandensein von zwei Paar Wasserporen
in der dorsalen Nackenhaut bei Tremoctopus in Betracht. Bei dem einen Typexemplar
von T. döderleini, das ich genauer untersuchen konnte, fanden sich zwar Öffnungen an
dieser Stelle, jedoch in sehr verschiedener Größe und in unsymmetrischer Lage; sie scheinen
meiner Überzeugung nach von zufälligen, mechanischen Verletzungen der Haut herzurühren.
Schließlich deutet auch der völlige Mangel der für Tremoctopus typischen Umbrella der
dorsalen Armpaare auf Ocythöe hn. T. döderleimi ist also nur eine O. tuberculata von
außergewöhnlicher Größe.

Eines der Exemplare, welches laut Etikette im März bei Misaki gefangen wurde,
zeigt in sehr anschaulicher Weise zwei in die Mantelhöhle eingedrungene, losgelöste Hekto-

kotyli (Fig. 7).

2. Gattung: Tremoetopus delle Chiaje 1829.
(Octopus HWerussac 1830, Philonexis d’Orbigeny 1838.)

Tremoctopus violaceus delle Chiaje 1829.
1829 Tremoctopus violaceus delle Chiaje, Mem. stor. anim. regno Napoli, T. 70, 71.
1833 Philonexis velifer d’Orbigny-Ferussae, 1. c., p. 91, T. 18—20, 23.
1896 Tremoctopus violaceus Jatta, 1. c., p. 204, T. 6, 20.

3 Exemplare ©. Fundort: Küste von Boshu (Sagamisee).

+

Sonstige Verbreitung: Mittelmeer.

Diese Art ist bisher für die japanische Fauna noch nicht nachgewiesen, sie schien
bisher nur dem Mittelmeer anzugehören. Allerdings sind nach Jatta mehrere andere Arten,
so T. quoyanus mit ihr zu vereinigen; daraus würde eine Verbreitung im ganzen atlanti-
schen und pazifischen Ozean hervorgehen.

2. Familie: Polypodidae Hoyle 1904.

1. Gattung: Polypus Schneider 1784.
(Oetopus Lamarck 1799, Polypus Hoyle 1901.)

1. Polypus vulgaris Lamarck 1799.

1799 Octopus vulgaris Lamarek, Mem. Soc. Hist. nat. Paris, vol. I, p. 18.
1833 Octopus vulgaris d’Orbigny-Ferussac, 1. c., p. 26, T. 2, 3, 8, 11—15, 29.
1886 Octopus vulgaris Appellöf, Jap. Ceph. In: K. Svensk. Vetensk. Akad. Handling., vol. XXI, p. 7, T. 13.
1888 Octopus vulgaris Ortmann, 1. c., p. 642.
1896 Octopus vulgaris Jatta, 1. c., p. 212, T. 4, 7, 8, 22, 23.
1907 Polypus vulgaris Hoyle, Ceph. Sudan. Red Sea. In: Linn. Soc. Journ. Zool., vol. XXXI, p. 35.
1 Exemplar &. Fundort: Bei Misaki (Doflein), Nagasaki (App.), Tokiobai (Ortm.)
Verbreitung: kosmopolitisch.

2. Polypus granulatus Lamarck 179.

1799 Octopus granulatus Lamarck, 1. c., p. 20.
1338 Octopus rugosus d’Orbigny-Ferussaec, 1. e., p. 45, T. 6, 23.
1836 Octopus granulatus Hoyle, Challenger Ceph., p. 80.

6 .

1883 ? Octopus kagoshimensis Ortmann, 1. c., p. 644, T. 21.
1897 Octopus granulatus Joubin, C&ph. Mus. Polytechn. Moscou. In: Bull. soc. zool. France, vol. XXI, p. 99.
1904 Polypus granulatus Hoyle, Ceph. Prof. Herdman. In: Rep. Ceylon Pearl Oyst. Fish. vol. II, p. 195.

4 Exemplare: 1 6,2 2, 1iuv. Fundort: Washinokami, Misaki (Doflein), Kagoshima (Ortm.), Nagasaki
(Joub.). 5 -

Verbreitung: kosmopolitisch.

O. kagoshimensis scheint mir mit dieser Art identisch zu sein; dafür sprechen in der
Örtmannschen Diagnose die Umbrella, die zwischen den Dorsalarmen viel kürzer ist, die
annähernde Gleichheit der Arme, die polygonale Furchung der Rückenoberfläche und die
Färbung. Im Widerspruch steht höchstens die Tatsache, daß schon verhältnismäßig recht
kleine Individuen einen voll entwickelten Hektokotylus aufweisen, und dieser relativ etwas
länger ist als bei großen, reifen P. granulatus. Die Exemplare zeigen ebenso wie die von
P. vulgaris und macropus zahlreiche Regenerationsstadien der Arme, wie sie ähnlich von
Brock (1887) beschrieben sind.

3. Polypus areolatus de Haan 1835.

1835 Octopus areolatus de Haan in d’Orbigny-Ferussae, 1. e., p. 65.

1836 Octopus areolatus Hoyle, 1. c., p. 86, T. 3.

1883 Octopus brocki Ortmann, 1. c., p. 645, T. 21, 22.

1898 Octopus areolatus Joubin, Ceph. Leyden Mus. In: Notes Leyden Mus., vol. 20, p. 22.

1904 Polypus areolatus Hoyle, Rep. Ceph. Albatroß-Exp. In: Bull. Mus. Harvard Coll., vol. 43, p. 16.

4 Exemplare: 3 ©, 1 6. Fundort: Bei Misaki (100 m tief), bei Dzushi (110 m tief), Tokiobai
(Doflein), Kagoshima (Ortm.).

Weitere Verbreitung: Indomalayische Region.

Die Veremigung von O. brockö Ortm. mit dieser Art scheint auch, von Hoyle vorge-
nommen zu werden, wenigstens fehlt erstere in seinem vollständigen Verzeichnis aller mit
einem Augenfleck ausgestatteten Polypusarten (1904a). In der Tat beruht ein Teil der
von Ortmann aufgeführten Unterschiede, die Beschaffenheit der Haut, die Größe der Saug-
näpfe und des Augenflecks wahrscheinlich nur auf der verschiedenen Kontraktion der Haut.
Der braune, querovale Fleck zwischen den Augen, der außerdem P. brocki charakterisieren
soll, findet sich auch bei den vorliegenden Exemplaren, am schönsten bei den ın Formol
konservierten Tieren, wo die ganze Rückenseite ihre dunkle braunrote Färbung mit irisie-
rendem Glanz nach den Lateralseiten hin vorzüglich bewahrt hat; bei den Alkoholexem-
plaren dagegen ist die Farbe gleichmäßig schmutzig grau und der braune Fleck hebt sich
nur schwach ab. Es ist also leicht möglich, daß dieses Merkmal allen P. areolatus zukommt,
aber oft bei unvollkommener Konservierung übersehen wurde.

4. Polypus pictus Brock 1882 var. fasciata Hoyle 186.

1532 Octopus pietus Brock, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXVI, p. 603, T. 37.
1886 Octopus pietus var. fasciata Hoyle, 1. c., p. 92, T. 8.
1905 Polypus pietus Hoyle, Ceph. In The fauna of Mald.-Laccad. Arch., vol. II, Suppl. 1, p. 979.

1 Exemplar: ©. Fundort: Bei Aburatsubo.

Fr

Weitere Verbreitung: Australische, indomalayische Region.
Das Exemplar weicht von Hoyles Diagnose insofern ab, als das Pigment auf der

Dorsalseite nicht mehr scharf in langgestreckte Bänder geteilt, sondern in eine ziemlich
einheitliche dunkle Färbung verschmolzen ist. Jedoch liegen die merkwürdigen matt-

a

glänzenden opaken Streifen, die das Zentrum jener Bänder bei Hoyle bilden, auch hier
langgestreckt und ziemlich unregelmäßig auf der Rückenseite, während die Arme in gleicher -
Weise dunkle Flecken tragen, in denen wiederum Ringe liegen, die rund bis langgestreckt
und ebenfalls mattglänzend getönt sind. Die Haut ist nicht ganz glatt, sondern mit ein-
zelnen regellos verstreuten Warzen besonders in der Nähe der Augen besetzt.

5. Polypus punctatus Gabb 1862.

1362 Octopus punctatus Gabb, Proc. Calif. Acad., vol. II, p. 170.

1886 Octopus punctatus Hoyle, 1. c., p. 100, T. 5.

1897 Octopus punetatus Joubin, Obs. sur div. Ceph. 2° note. In Mem. de la soc. zool. de France, vol. X,
p. 110, T. 9.

2 Exemplare: 1 ö&, 1. Fundort: Bei Aburatsubo (Doflein), Kamtschatka (Joub.).
Weitere Verbreitung: Indomalayische, kalifornische Region.

Die bedeutende Länge des Hektokotylus, der in ähnlicher Entwieklung nur noch bei
P. salutii Ver. (s. Jatta 1896) vorzukommen scheint, und die Dimensionen der Arme sind
so charakteristisch, daß ich diese Exemplare ohne Bedenken P. punctatus zuschreibe, ob-
wohl die Warzen der schlaffen Haut so stark zurückgezogen sind, daß die typische Punk-
tierung der Haut fast nur mit der Lupe zu erkennen ist. Der Hektokotylus gleicht der
Abbildung Hoyles und erreicht bei weitem nicht die enorme Länge des Joubinschen Exem-
plars, bei dem er mehr als !/; der gesamten Armlänge darstellt; vielleicht wäre die letztere
Form, die von Kamtschatka stammt, doch als neue Art abzutrennen.

6. Polypus dofleini n. sp.
(Figur 1, 2, 10.)
1 Exemplar &. Fundort: Todohokke (Hokkeido). Vermerk: H. Sauter lesit.

Der Körper ist oval, der Kopf kurz und breit. Die Arme sind etwa viermal so lang,
als die ventrale Mantellänge, aber nicht ganz gleich an Größe, ihre Reihenfolge ist der
Länge nach 2, 1, 3, 4. Die Umbrella ist zwischen allen Armen gut entwickelt, auch
zwischen den Ventralarmen ist sie nur wenig kürzer, als zwischen den anderen. Sie reicht
bis etwa zur 13. Saugnapfreihe jedes Armes, zieht sich aber als breiter, allmählich ab-
nehmender faltiger Saum bis zur Nähe der Armspitzen. Die Saugnäpfe stehen regelmäßig
in zwei Reihen, nur die ersten drei oder vier vom Mundsaum aus ungeordnet einreihig;
am größten sind ungefähr die achten bis zwölften Saugnapfpaare an jedem Arm. Der
Hektokotylus bildet eine zusammengefaltete Rinne mit schwachen Querstreifen und einem
kurzen zungenförmigen Gebilde an deren Anfang; längs des ganzen hektokotylisierten Armes
ist der Außenrand der Umbrella durch Umfaltung zu einer Spermatophorenrinne gestaltet,
die auch schwach gestreift ist und direkt in das hektokotylisierte Ende des Armes über-
leitet. Die Länge dieses Teils ist 20 mm bei einer Gesamtlänge des Armes von 320 mm.
Der Trichter ist sehr kurz und erreicht kaum die Mitte der Umbrella der Baucharme.
Die Rückenseite ist mit Falten und dazwischenliegenden Furchen ausgestattet, nach dem
Kopf zu treten deutlicher einzelne Warzen auf, die in der Nähe des Auges zu großen
Höckern werden; die Ventralseite dagegen ist ganz glatt.

Maße des Exemplars:

Gesamtlänge des Körpers 570 mm
Körper vom Hinterende bis zum ventralen Mantelrand 100 „
Vom Hinterende bis zum Auge 108%
1. Arm links 400 mm rechts 380 „
RO, 280 > 00 A
3 Eee ep
ARE 350 ER AO
Länge der Umbrella vom Munde aus: zwischen den Dorsalarmen 100 „

e 5 5 n ä n 5 „ Seitenarmen 110 „

A A e ” e : n „ Ventralarmen 90 „

Die Art steht dem P. punctatus Gabb im Habitus nahe, zeichnet sich aber durch
geringere Länge ihres Hektokotylus aus, der nur !/ıs der Gesamtlänge des Arms beträgt,
bei Hoyles und dem oben verzeichneten Exemplar dagegen !/y. Auch sind bei P. punctatus
die Arme relativ viel länger, ungefähr 7 mal so lang als die ventrale Mantellänge, und
ihre Umbrella erstreckt sich nicht soweit an den spitz ausgezogenen Armen hinauf, wie
bei der vorliegenden neuen Art.

Die Bestimmung der Polypusarten und die Aufstellung neuer Spezies stößt auf große
Schwierigkeiten, und ich kann nur Appellöf (1898) zustimmen, der vermutet, daß diese
Gattung sich gerade in einer Periode großer Variabilität und einer Neubildung von Arten
befindet. In diesem Sinne kann vielleicht auch die vorliegende Spezies als eine noch nicht
konstant fixierte Variation angesehen werden; es scheint indessen vorläufig unmöglich,
darüber mit Sicherheit zu entscheiden.

7. Polypus macropus Risso 1826.
1826 Octopus macropus Risso, Hist. nat. Europ. mediterr., T. 4, p. 3.
1838 Octopus cuvieri d’Orbigny-Ferussac, 1. c., p.18, T.1, 4, 24, 27.
1886 Octopus macropus Hoyle, ]. c., p. 95.
1886 Octopus cuvieri Appellöf, 1. e., p. 6, T. 1.
1883 Octopus macropus Ortmann, ]. c., p. 643, T. 21.
1896 Octopus macropus Jatta, 1. c., p. 117, T. 6, 23, 24.
1897 Octopus macropus Joubin, 1. c., p. 99.
1904 Polypus macropus Hoyle, 1. e., p. 195.

2 Exemplare: &. Fundort: Bei Misaki (Doflein), Nagasaki (App.), Tokiobai (Ortm.).
Weitere Verbreitung: Mittelmeer, Rotes Meer, indomalayische, australische, pazifische, westafrika-
nische Region.

Die beiden Exemplare, die aus verschiedenen Fängen stammen, sind in der Färbung
stark verschieden, während Hektokotylisation, Armlänge und andere Merkmale überein-
stimmen. Das eine ist hell weinrot ohne deutliche hellere Flecken, wie sie Jatta abbildet,
das andere dagegen hat eimen dunkeln, beinahe schwarzen Grundton, der am tiefsten auf
der Dorsalseite ist. Er wird aber unterbrochen durch zahlreiche, gelbbraune Flecken, die
am Kopf und den Armen ziemlich dicht stehen und besonders die Basis der Saugnäpfe
hervortreten lassen, während sie auf dem Rücken mehr als langgestreckte helle Streifen
erscheinen. Es scheint bei dieser Art überhaupt eine große Variabilität in der Färbung
zu bestehen: schon d’Orbigny beschreibt Exemplare mit dambrett- und zebraähnlicher
Musterung der Haut.

8. Jugendstadien von Polypusarten.
a) 12 Stück. Fundort: Bei Misaki 100 m tief, bei Jagoshima 150 m tief.

Die ventrale Mantellänge der Tiere ist 4 mm. Auffällig ist bei diesen Exemplaren
die deutliche Ausbildung von vier Warzen an jedem Auge, die etwa auf eine Verwandt-
schaft mit P. vulgaris deuten könnten; auf Schnitten ergibt sich, daß an dieser Stelle
die Drüsenzellen der Haut besonders dicht gehäuft sind. Der ganze Körper ist dicht mit
Chromatophoren bedeckt, aber ohne Andeutung eines Augenflecks, wie er für P. areolatus
und Verwandte typisch ist. Die Arme sind sehr kurz (3 mm) und gleich groß und mit
einer starken Umbrella versehen.

b) 3 Stück. Fundort: Bei Misaki 35 —50 m tief.

Die Größe der ventralen Mantellänge ist 6 mm. Der Körper ist fast völlig chromatin-
los, ohne Andeutung von Warzen an den Augen. Die Armlänge ist etwa das anderthalbfache
der Körperlänge. Vermerk der Etikette: „Im Leben völlig durchsichtig‘.

ec) 3 größere Exemplare. Fundort: Bei Misaki 45m tief — Markt in Yokohama.

Die Mantellänge ist 9—10 mm. Bei dem einen Exemplar sind trotz der geringen
Größe das zweite und das dritte Armpaar jederseits scheinbar schon einmal verloren
gegangen und befinden sich auf einem frühen Stadium der Regeneration, während die
unverletzten Armpaare ungefähr die doppelte Körperlänge besitzen. Auch die Arme des
anderen Exemplares, soweit sie unverletzt sind, zeigen ähnliche Dimensionen. Höchst auf-
fällig ist indessen die extreme Länge des zweiten Dorsalarmes der linken Seite, der alle
anderen Arme reichlich um das doppelte übertrifft. Für eine derartige asymmetrische,
außerordentliche Ausbildung eines einzelnen Armes finde ich in der Literatur keine Belege.
Abgesehen hiervon ähnelt das Exemplar P. pusillus Gould, besonders auch durch die großen
Augen, ist aber nicht mit Sicherheit zu bestimmen.

2. Unterordnung: Decapoda Leach 1818.
1. Abteilung: Myopsida d’Orbieny 1845.

1. Familie: Septiolidue Steenstrup 1861.

1. Gattung: Buprymma Steenstrup 1887.

Euprymna morsei \errill 1331.

1881 Imioteuthis morsei Verrill, Ceph. N.-E. coast America. In: Trans. Conn. Ac., vol. V, p. 417.
1886 Inioteuthis morsei Hoyle, 1. c., p. 112, T. 14.
1886 Imioteuthis morsei Appellöf, 1. c, p. 15, T. 2, 3.
1888 Inioteuthis morsei Ortmann, 1. c., p. 647, T. 21, 22.
1897 Inioteuthis morsei Joubin, 1. c., p. 101.
1904 Euprymna morsei Hoyle, 1. c., p. 26.
4 Exemplare: 3 9, 1 iuv. Fundort: Bei Misaki, bei Dzushi (80—150 m tief) (Doflein), Kobebai
(Hoyle), Nagasaki (App. und Joub.), Tokiobai, Kadsiyama, Kagoshima (Ortm.).
Weitere Verbreitung: Indomalayische Region.

Abh. d. II. Kl. d. K. Ak. d. Wiss. III. Suppl.-Bd. 1. Abh. 2

10

Nach den Erörterungen von Hoyle (1904a) erscheint es begründet, unter dem von
Steenstrup (1887) geprägten Namen Euprymna die frühere Jmioteuthis morsei und Sepiola
stenodactyla Grant zu einer Gattung zu vereinigen, die nicht nur durch die breite Kopf-
nackenverbindung und die Tentakelkeule, sondern auch durch die Form der Hektokotyli-
sation von Sepiola und Inioteuthis abweicht.

2. Gattung: Inioteuthis Verrill 1881.

Jmioteuthis japonica Verrill 1881.

1881 Inioteuthis japonica Verrill, 1. c., p. 417.
1888 Inioteuthis japonica Ortmann, 1. c., p. 647, T. 21, 22.
1897 Inioteuthis japonica Joubin, 1. e.. p. 101.

5 Exemplare: 2 6, 2 @, 1 iuv. Fundort: Bei Aburatsubo, Eingang Uragakanal (150 m tief)
(Doflein), Tokiobai (Ortm.), Nagasakı (Joub.).

Verbreitung: Nur japanische Region.

Joubin in seiner Revision der Sepioliden (1902) stellt diese Art zu Sepiola. Der
einzige wesentliche Unterschied zwischen Inioteuthis und Sepiola besteht nach Ausschaltung
von I. morsei im Fehlen des Gladius bei erstgenannter Art. Indessen bezweifelt Ortmann
mit Recht dessen Vorhandensein bei typischen Sepiolaarten; auch ich konnte bei mehreren
Exemplaren von S. rondeletü trotz sorgfältiger Präparation keine Spuren eines selchen mehr
nachweisen. Wenn dieses Merkmal als ein in Rückbildung befindlicher Teil mehr oder
weniger bei Individuen derselben Art variiert, so bleiben außer geringfügigen Differenzen
in der Hektokotylisation keine Unterschiede mehr übrig, und Inioteuthis würde ganz in
die ältere Gattung Sepiola einzubeziehen sein.

2. Familie: Loliginidae Steenstrup 1861.

1. Gattung: Loligo Schneider 1784.

1. Loligo japonica (Steenstrup) Hoyle 1886.

1886 Loligo japonica Steenstrup, MS. In Hoyle, 1. c., p. 157, T. 24.

1 Exemplar: 5. Fundort: Bei Aburatsubo (Doflein), Yokohama (Hoyle).
Verbreitung: Nur japanische Region.

2. Loligo bleekeri Keferstein 1866.
1866 Loligo bleekeri Keferstein, Kl. u. Ordn. d. Tierreichs, Bd. III, p. 1402, T. 122, 127.
1886 Loligo bleekeri Appellöf, 1. c., p. 31, T. 1.

4 Exemplare: 3 @, 1 &. Fundort: Bei Aburatsubo (Doflein), Nagasaki (App.), Tokio Fischmarkt
(Zool. Mus. Leipzig, Ijima ddt.)

Weitere Verbreitung: Indomalayische Region.

ul

2. Gattung: Sepioteuthis Blainville 1825.

Sepioteuthis lessoniuna Ferussac 1826.
1326 Sepioteuthis lessoniana Ferussac in: d’Orbigny, Tabl. meth., Ann. Sc. nat., T. 7, p. 155.
1839 Sepioteuthis lessoniana d’Orbigny-Ferussae, 1. c., p. 302, T. 1, 6.
1886 Sepioteuthis lessoniana Hoyle, 1. c., p. 151.
1886 Sepioteuthis lessoniana Appellöf, 1. e., p. 31.
1833 Sepioteuthis lessoniana Ortmann, 1. c., p. 697.

3 Exemplare: &. Fundort: Bei Aburatsubo (Doflein), Nagasaki (App.), Tokiobai, Kagoshima (Ortm.),
Weitere Verbreitung: Indomalayische, neuseeländische, pazifische Region.

Die von Owen (1880) beschriebene Art S. brevis dürfte mit der obigen zu vereinigen
sein. Das Typexemplar, das auch aus Japan stammt, weicht nur durch die relative Breite
des Körpers und Schmalheit der Flossen ab, Merkmale, die auf dem Konservierungszustand
und Alter des sehr großen, verstümmelten Tieres beruhen können.

3. Familie: Septidae Steenstrup 1861.

1. Gattung: Sepia Linne 1758.

1. Sepia aculeata van Hasselt 1834.

1834 Sepia aculeata van Hasselt MS. in: d’Orbigny-Ferussae, ]. c., p. 287, T. 5, 25.
1 Exemplar: ©. Fundort: Bei Misaki.

Weitere Velen: Indomalayische Region, atlantischer Ozean.

Bisher war diese Art nur aus dem indomalayischen Gebiet bekannt, während für die
japanischen Meere die nahe verwandte S. esculenta von Hoyle (1886) beschrieben wurde.
Das vorliegende Exemplar trägt entschieden die Merkmale von $. aculeata, die Ausbildung
von Saugnäpfen an der Mundmembran und die starke kalkige Verhärtung des unteren
Randes des inneren Conus der Schale; auch das Verhältnis des glatten zum gestreiften
Teil der ventralen Schalenseite ist das von d’Orbignys Abbildung.

Eine Form, von der nur der Schulp bekannt ist und die den beiden genannten Arten
sehr ähnlich ist, wird von Pilsbry (1894) als S. hercules beschrieben; ihr Originalexemplar
stammt ebenfalls von Japan.

2. Sepia elliptica Hoyle 1885.

1885 Sepia elliptica Hoyle, Diagnoses II. In: Ann. and Mag. nat. hist., vol. XVI, p. 189.
1836 Sepia ellvptica Hoyle, 1. c., p. 131, T. 19.
15838 ? Sepia hoylei Ortmann, 1]. c., p. 650, T. 22, 23.

3 Exemplare: ©. Fundort: Bei Misaki.

Weitere Verbreitung: Indomalayische Region.

Ich kann die Identität von $. hoylei Ortm. mit S. elliptica Hoyle nicht mit voller
Sicherheit behaupten, da ich die Beschaffenheit der Saugnäpfe der ersteren im Straßburger
Museum nicht nachprüfen konnte. Jedenfalls ist das Hauptmerkmal der 8. hoylei, die
polygonale Begrenzung des gestreiften Schulpteils, hinfällig; bei dem kleinsten von mir
untersuchten Exemplar fand sich allerdings eine derartige Erscheinung, bei den größeren

9%

reifen Tieren dagegen waren die stumpfen Winkel der Grenzlinie ganz verschwunden, und
an ihre Stelle war der typische wellenförmige Kontur getreten. Ebenso wie dieses Merk-
mal scheint mir auch die geringe Ausbildung des Spermatophorenpolsters, die Ortmann
hervorhebt, nur in dem unreifen Zustand seiner Exemplare begründet zu sein, da die
größeren Tiere der Dofleinschen Sammlung auch hierin vollkommen normal beschaffen sind.
Die Bezahnung der Saugnäpfe an den sessilen Armen ist bei letzteren nicht vorhanden,
der isolierte Hornring ist vielmehr am Rande ganz glatt, wie bei den entsprechenden Näpfen
anderer Sepien; es kann immerhin auch eine Mißdeutung bei Ortmann vorliegen, da die
Papillen des den Ring umgebenden Papillarfeldes von der Seite gesehen den Rand als feine
Zähnchen zu überragen scheinen. Die Hornringe der Tentakelsaugnäpfe erweisen sich auch
bei meinen Exemplaren unter starker Lupenvergrößerung als fein gezähnt, während Hoyle
den Ring der 8. elliptica als glattrandig beschreibt, ohne ihn indessen abzubilden.

3. Sepia lorigera n. sp.
(Fie. 3, 4, 11—14.)
3 Exemplare: &. Fundort: Bei Misaki.

Diese neue Art unterscheidet sich von allen bisher bekannten Sepien durch die außer-
gewöhnliche Verlängerung des ersten Armpaares, die bei dem kleinsten, noch unreifen
Exemplar gering, bei den beiden ausgewachsenen sehr bedeutend ist.

Der Körper ist länglich, das Verhältnis der Länge zur Breite etwa 5:2. Die Flossen
beginnen etwa 5mm hinter dem Mantelrand und verbreitern sich nach hinten etwas, um
schließlich am Hinterende wieder verschmälert zusammenzustoßen. Der dorsale Mantelrand
springt stark vor, der ventrale Teil ist unter dem Trichter eingebuchtet. Der Trichter
erreicht nicht ganz die Grube zwischen den beiden Ventralarmen. Trichterorgan und
Mantelschließapparat sind in der für Sepia typischen Weise entwickelt. Die Reihenfolge
der Arme ist der Länge nach: 1, 2,4, 3. Das erste Armpaar ist mehr oder weniger stark
zu dünnen peitschenförmigen Gebilden verlängert, die etwa 3—5 mal so lang sind, als das
dritte und vierte Armpaar. Die Saugnäpfe stehen an der Basis des ersten Armpaares
ebenso in vier Reihen und haben dieselbe Größe, wie an den anderen Armen; allmählich
werden sie kleiner und nehmen an Zahl ab, in dem Maße, als der Arm von beiden Seiten
komprimiert und immer schmaler und dünner wird. Schließlich schwindet die Fläche, die
die Saugnäpfe zu tragen pflegt, ganz, die beiden Säume von beiden Seiten (die sogenannten
Schutzmembranen) legen sich aneinander und laufen zusammen bis zum Ende des Armes,
wo sie noch einmal eine bedeutende Breite erreichen. Auch das zweite Armpaar ist gegen-
über dem dritten und vierten stark verlängert und in eine fadenförmige Spitze ausgezogen,
an der keine Saugnäpfe mehr stehen. Die beiden ventralen Armpaare sind ziemlich gleich,
das vierte stark seitlich komprimiert und mit einer scharf hervortretenden Flossenmembran
versehen. Die Saugnäpfe der sessilen Arme stehen ursprünglich, besonders deutlich an dem
jüngsten Exemplar in vier Reihen, bei den erwachsenen Exemplaren ist besonders an den
Dorsalarmen die Ordnung durch die seitliche Zusammenpressung so gestört, daß keine
Reihen mehr zu erkennen sind. Die Saugnäpfe besitzen eine weite runde Öffnung, die
von dem ungezähnten Hornring umschlossen wird. Hektokotylisiert ist nicht die Basis,
sondern die Spitze des linken Baucharms, ungefähr von der 15. Saugnapfreihe an: die
Näpfe schwinden größtenteils, an ihre Stelle treten quergestellte ungefähr parallele Leisten,

13

zwischen denen nach der Spitze zu nur noch ganz kleine Saugnäpfe verstreut stehen. Die
Tentakelarme betragen ungefähr °/s der ventralen Mantellänge und sind schwach drei-
kantig; die Keule ist verbreitert, ungefähr doppelt so lang als breit, mit deutlicher Flossen-
membran und Schutzsäumen der Saugnäpfe versehen. Diese stehen in 4—5 undeutlichen
Reihen, in der Mitte vier besonders große, daneben etwa zehn von mittlerem Umfang, die
übrigen ziemlich zahlreich am Rande und an der Spitze der Keule. Der Hornring der
großen und mittleren Saugnäpfe ist glatt, der der kleinen mit vielen, feinen Zähnen aus-
gestattet (hierzu Fig. 12—14).

Die Umbrella ist unbedeutend, zwischen dem ersten und zweiten und zweiten und
dritten Armpaar relativ am größten. Die Buccalmembran trägt sieben Zipfel und Bin-
dungen nach der Basis der Arme; die äußere Labialmembran ist dünn, die innere diek
und papillös.

Der Schulp ist lang lanzettförmig, nach hinten stark verschmälert. Ein schmaler
horniger Rand umeibt ihn ganz; er ist in der Mitte ziemlich breit und bildet am Hinter-
ende einen halbkreisförmigen äußeren Konus. Die Ventralseite ist schwach gewölbt, mit
einer seichten Längsfurche in der Medianlinie ausgestattet. Das Verhältnis des glatten
ungestreiften Teils zur ganzen Schalenlänge (Index Hoyles) ist 38,5/100. Der innere Konus
ist nicht sehr spitz, nach vorn nicht ganz bis zur Mitte der Ventralseite ausgedehnt. Die
Dorsalseite ist von dem hornigen Rand, der ihr breit aufliest, begrenzt; das zwischen
beiden Hornleisten gelesene kalkige Stück ist mit groben punktförmigen Granulationen
bedeckt und bildet in der Mittellinie eine stark vorgewölbte Leiste, die jederseits von einer
Furche abgegrenzt wird. Der Dorn ist stark und gerade, nicht nach hinten geneigt (Fig. 11).

Die Haut ist glatt, nur am dorsalen Seitenrand beim Übergang in die Flossen liegen
jederseits mehrere langgestreckte Falten, die keine zufälligen Kontraktionserscheinungen
sein können, da sie regelmäßig angeordnet sind und an verschiedenen Exemplaren in
gleicher Zahl erscheinen. Die Farbe der Dorsalseite ist dunkelrot; über den Rücken laufen
vom Hinterende ausgehend mehrere blaue Striche, die sich auf den Kopf und über ihn
hinaus auf den Rücken des ersten bis dritten Armpaares fortsetzen (durch die Konservie-
rung in Alkohol sind diese Streifen allmählich fast geschwunden). Die Ventralseite ist
hellgelb mit einzelnen roten Ohromatophoren; jederseits am Außenrand erstreckt sich
parallel den Flossen eine breite, dunklere bandartige Zone (Fie. 4).

Maße eines großen Exemplares:

Gesamtlänge des Körpers 585 mm
Vom Hinterende bis zur Spitze des dorsalen Mantelrands 235 „
Ventrale Mantellänge 195,
Größte Körperbreite 80 „
Flossenbreite 1.
Länge des Tentakelarms 13000
Länge des ersten Armpaares BHO
MN „ zweiten ai s0 „
2 „ dritten & 60

N „ vierten er 65,

14

4. Sepia peterseni Appellöf 1886.
1886 Sepia peterseni Appellöf, 1. c., p. 23, T. 2, 3.

3 Exemplare: &. Fundort: Bei Misaki (Doflein), Nagasaki (App.), Tokio Fischmarkt (Zool. Mus.
Leipzig, ]jima ddt.).
Verbreitung: Nur japanische Region.

5. Sepia tokioensis Ortmann 1888.

1883 Sepia tokioensis Ortmann, 1. c., p. 653, T. 23.

3 Exemplare: ©. Fundort: Bei Misaki (Doflein), Tokiobai (Ortm.).
Verbreitung: Nur japanische Region.

Die Exemplare zeigen vorwiegend Eigentümlichkeiten der 8. tokioensis, besonders die
Anordnung der verschieden großen Saugnäpfe der Tentakelkeule und die Längenverhältnisse
der Arme; dagegen spricht der Index des glatten Teiles der ventralen Schulpseite mehr
für $. andreamoides Hoyle; er ist 28—30, während Ortmann 36—40 als typische Indexzahl
angibt. Es ist fraglich und wäre an einem größeren Vergleichsmaterial nachzuprüfen, ob
die Indexziffer überhaupt in der Tat ganz konstant für eine jede Art und unbeeinflußt von
Alter und Geschlecht der Tiere ist.

6. Sepia appellöfi n. sp.
(Fig. 8, 15—18.)
1 Exemplar: @?. Fundort: Bei Misaki.

Der Körper ist nicht sehr gestreckt, kaum doppelt so lang als breit, nach hinten
allmählich verschmälert, die Flossen haben eine nur geringe, gleichbleibende Breite. Sie
setzen nahe hinter dem Mantelrand an und treffen am Hinterende des Körpers nicht mehr
ganz zusammen. Der Mantelrand springt dorsal vor und ist ventral unter dem Trichter
etwas eingebuchtet. Der Trichter ist breit und kurz und reicht nur bis zur mittleren
Höhe der Augen (Fig. 8, 15).

Die Arme sind ziemlich gleich lang: in der Reihenfolge 4, 3 (2, 1), ihre Spitzen
sind schlank und ohne auffällige Schutzsäume. Alle Arme sind seitlich etwas zusammen-
gedrückt und auf der Rückenseite kantig, aber ohne deutliche Flossensäume. Die Saug-
näpfe sind kurz gestielt, in vier Reihen angeordnet, die am ersten Dorsalpaar nur undeut-
lich zu erkennen sind. Die Hornringe der Näpfe sind ungezähnt, das den Rand umgebende
Feld ist polygonal gefurcht, wobei auf jedem Polyson eine kleine Papille steht. Der
Hektokotylus ist unbekannt, da das einzige Exemplar ein noch unreifes, weibliches Tier
zu sein scheint. Die Umbrella ist nur schwach entwickelt; die Buccalmembran zeigt nur
undeutlich sieben Zipfel, die Labialmembranen sind typisch, die äußere dünnhäutig, die
innere dick und papillös.. Die Tentakelarme sind ziemlich dreimal so lang wie die sessilen
und haben einen drehrunden Stiel. Die Keule trägt einen schwachen Flossensaum, sie ist
abgeplattet und über doppelt so lang als breit. Ihre Saugnäpfe sind sehr klein und ganz
gleichförmig, sie stehen in etwa acht Reihen und haben eine schwache Schutzmembran
an den Seiten der saugnapftragenden Fläche. Der Hornring ist, wenn man ihn isoliert,
glatt und ohne Zähne; er ist wie derjenige der sessilen Arme umgeben von einer Papillar-
zone, deren Papillen von der Seite gesehen, den Rand des Ringes überragen und dadurch
kleine Zähnchen vortäuschen (Fig. 17, 18).

15

Der Schulp ist lanzettförmig, verhältnismäßig breit und nach hinten verschmälert.
Die größte Breite verhält sich zur Länge wie 28:100. Ein schmaler horniger Rand um-
rahmt den ganzen Schulp und verbreitert sich nach hinten zu einem halbkreisförmigen
äußeren Konus; der innere Konus ist ziemlich stumpf. Die Ventralseite trägt eine schwache
mediane Furche. Der Index des glatten Teils ist 37. Die Rückenseite ist von dem breiten
Chitinrand umrahmt, der dazwischenliegende kalkige Teil trägt feine Granulationen; in der
Mitte läuft eine hervortretende Längsleiste mit einer schwachen Furche auf jeder Seite.
Der Dorn ist stark, kurz und etwas nach hinten gerichtet (Fig. 16).

Die Haut ist glatt, dorsal schmutzig dunkelrot, am Kopf bläulich, während auf dem
gelben Grunde der Bauchseite purpurrote Ohromatophoren verstreut sind, die nur am Rande
dicht stehen.

Diese Art steht den anderen Formen, die weiter unten als S. andreana-Gruppe zu-
sammengefaßt werden (s. p. 17), nahe, unterscheidet sich aber durch die relativ große Breite
des Körpers und des Schulps, sowie durch die große Zahl gleichartiger Saugnäpfe auf
der Tentakelkeule.

Maße:

Gesamtlänge (ohne Tentakelarme) 90 mm
Hinterende bis zum dorsalen Mantelrand 77 „
n » » ventralen N Do
Größte Körperbreite h SD
Flossenbreite BD
Länge des Tentakelarıns 690,
Länge des ersten Armpaares 210,
A „ Zweiten n DE

= ,„ dritten ß 22,

ei „ vierten 4 24 „

7. Sepia misakiensis n. sp.
(Fig. 5, 6, 19—22.)
2 Exemplare: 16, 19? Fundort: Bei Misaki. Eingang Uragakanal (135 m tief).

Der Körper ist länglich, mehr als doppelt so lang wie breit und hinten verschmälert.
Die breiten Flossen stoßen am Hinterende gerade noch zusammen. Der Mantelrand ist
dorsal vorgewölbt, ventral unter dem Trichter leicht eingebuchtet. Der Trichter ist breit
und reicht nicht bis zum Zwischenraum der Ventralarme (Fig. 5, 6).

Die Arme sind fast ganz gleich, nur das erste Paar etwas länger, die Reihenfolge
ist also 1 (2, 3), 4 Während bei $. fokioensis die Arme dorsal abgerundet sind, zeigen
sie sich bei der vorliegenden Form stark seitlich zusammengedrückt und daher mit einer
scharfen Kante versehen, die außer beim zweiten Paar einen deutlichen Flossensaum trägt.
Alle Arme haben gut entwickelte Schutzmembranen, die beim ersten Paar besonders
stattlich sind, so daß sie an der hakenförmig gekrümmten Spitze wie die Ränder eines
Löffels gegeneinander gebogen sind (Fig. 20). Die Saugnäpfe stehen in vier undeutlichen
Reihen; ihr Hornring hat keine Zähne und ist von einer gefelderten Zone umgeben. Die
Hektokotylisation ist noch nicht deutlich ausgebildet; sie scheint in einer Verminderung der
Saugnäpfe am Grunde des vierten linken Armes zu bestehen. Die Umbrella ist schwach
entwickelt, die Mundmembranen zeigen die typische Form. Die Tentakelarme sind kürzer

16

als die Mantellänge und besitzen undeutlich dreikantige Gestalt. Die längliche Keule ist
dreimal so lang als breit und hat Flossensaum und Schutzmembranen; die Saugnäpfe stehen
in vier bis fünf Reihen, von ihnen treten in der Mitte fünf besonders große hervor. Diese
letzteren haben einen nicht gezähnten, aber unregelmäßigen Rand; bei den übrigen trägt
er zahlreiche feine Zähne (Fig. 21, 22).

Der Schulp ähnelt dem der vorigen Art, ist jedoch schlanker und schmal lanzettlich;
der Index ist 38. Die Medianleiste der Rückenseite tritt schwach hervor; die Granulation
ihres kalkigen Teils ist kaum wahrnehmbar (Fig. 19).

Die Haut ist glatt bis auf drei bis vier schwache Längsfalten jederseits auf der
Dorsalseite am Ansatz der Flossen. Die Farbe (besonders schön bei einem in Formol
konserviertem Exemplar) ist ein zartes Rosa; an der Dorsalseite des Kopfes ziehen sich
feme irisierende Streifen hin; die Flossen sind heller als der übrige Körper. Das ın
Alkohol konservierte Exemplar ist schmutzig grau, ventral heller.

Die Art steht $. tokioensis nahe und brauchte vielleicht nur als Variation derselben
aufgefaßt zu werden, da die Proportionen des Schulps und die Saugnäpfe der Tentakel-
keule völlig übereinstimmen. Der Vergleich mit Ortmanns Typexemplaren zeigte mir
jedoch so deutliche Unterschiede in der Form der sessilen Arme, hauptsächlich auch ın der
verschiedenen Gestaltung der Flossensäume und Schutzmembranen, daß mir die Abtrennung
einer neuen Art berechtigt schien. Erst eine genauere Kenntnis der Variabilität dieser
Charaktere und ihrer eventuellen Abhängigkeit von der Konservierung würde vielleicht zu
einer Veremigung der Formen führen.

Maße des Exemplares:

Gesamtlänge (ohne Tentakelarme) 92 mm
Hinterende bis dorsaler Mantelrand 65 „

5 „ ventraler 2 Down
Größte Breite 0
Flossenbreite 00
Länge des Tentakelarms Guaer
Länge des ersten Armpaares 28,

. „ zweiten = DEN
R ,„ dritten 3 2
a „ wierten = a

8. ? Sepia kobiensis Hoyle 1855.

1885 Sepia kobiensis Hoyle, 1. c., p. 195.
1386 Sepia kobiensis Hoyle, 1. c., p. 142, T. 18.
1886 Sepia kobiensis Appellöf, 1. c., p. 20, T. 3.
1838 Sepia kobiensis Ortmann, 1. c., p. 654.
1 Exemplar: (Geschlecht?). Fundort: Bei Misaki (Doflein), Kobebai (Hoyle), Nagasaki (App.),
Maizuru, Tokiobai, Kadsiyama, Kagoshima (Ortm.).
Weitere Verbreitung: Indomalayische, pazifische Region.

Das Exemplar weicht von Hoyles Beschreibung durch die größere Länge der Ten-
takel ab, die hier die Körperlänge übertreffen, auch ist der Kopf nicht so kurz und breit,
wie bei Hoyle. Da indessen die Saugnäpfe und ihre Bezahnung und die Gestalt der Schale
gar keine Unterschiede darbieten, stelle ich das noch sehr unreife Tier zu S. kobiensis.

9. Jugendstadien von Sepia sp.

2 junge Exemplare: (Geschlecht?). Fundort: Bei Aburatsubo.

Die beiden Tiere, deren ventrale Mantellänge 27 bzw. 40 mm beträgt, gehören jeden-
falls zu einer der letztgenannten Sepia-Arten, sind aber bei der undeutlichen Ausbildung
verschiedener, systematisch wichtiger Charaktere nicht mit Sicherheit zu bestimmen. Ihr
Schulp weist jedenfalls bestimmt auf die im folgenden beschriebene Gruppe hin. Das
größere Exemplar zeigt vier bis fünf größere Saugnäpfe auf der Tentakelkeule und hat
ziemlich gleichlange Arme; sein Schalenindex ist etwa 40; alle diese Punkte würden am
ehesten auf S. kobiensis, tokioensis oder misakiensis deuten. Bei dem kleineren Stück ist
das erste und vierte Armpaar besonders fein fadenförmig ausgezogen und daher etwa noch
einhalbmal länger als die anderen; die Saugnäpfe der Keule scheinen gleich zu sein und
in vier Reihen zu stehen, wodurch eine Identität mit 5. andreanoides Hoyle am wahr-
scheinlichsten wird.

Alle hier aufgeführten Sepia-Arten mit Ausnahme von S. aculeata und 8. elliptica
lassen sich wegen ihrer vielfachen Übereinstimmungen zu einer Gruppe zusammenfassen,
die ich der Kürze wegen nach der ältesten, vollständig beschriebenen Form als andreana-
Gruppe bezeichnen möchte. Das wesentlichste Merkmal ist die schmale, lanzettliche Schale,
die sich nach hinten zu sehr stark verjüngt und in einen meist sehr spitzen Dorn aus-
läuft; direkt vor dessen Ansatzstelle verbreitert sie sich noch einmal, indem sich der
schmale hornige Rand, der die ganze Schale umgibt, beiderseits flügelartig ausbuchtet.
Die beiden Flügel verschmelzen in der Mediane, bilden eine halbkreisförmige Begrenzung
und stellen dadurch den konkaven, äußeren Konus dar, der nur an der Peripherie rein
hornig, im übrigen von Kalk überlagert ist. Ihm entspricht, mehr nach innen, der innere
Konus, der von zwei schmalen kalkigen Leisten begrenzt wird, die sich am Hinterende
vor dem äußeren Konus zu einem spitzen Winkel vereinigen; sie laufen von etwa der
Mitte der Schale an längs des gestreiften Teils und nehmen nur ganz allmählich nach
hinten an Stärke zu. Hand in Hand mit der außerordentlichen Verschmälerung der Schale
geht eine entsprechende Längsstreckung des ganzen Körpers, die der Mehrzahl der hierher
gehörigen Arten eine an Loligo erinnernde schlanke Gestalt verleiht.

De Rochebrune, der in seiner Monographie der Sepiaden (1384) eine neue systema-
tische Gruppierung auf Grund der Gestalt des Schulps versucht hat, trennt die Arten der
geschilderten Form als Gattung Doratosepion ab; er nennt als damals bekannte Spezies:
Sepia andreama Steenstrup, 9. elongata d’Orbigny und 8. trygonina de Rochebrune. Von
dem hier bearbeiteten Material gehören zu dieser Gruppe: 9. tokioensis, S. peterseni,
8. kobiensis, S. lorigera, 5. appellöfi und $. misakiensis. Dazu kommen ferner aus dem
Challenger-Werk $. andreamoides und 8. kiensis. Mit einigem Bedenken stelle ich auch
S. burnupi Hoyle (1903) hierher; leider ist die Mehrzahl der Typexemplare — nur die
Schale dieser Art ist bekannt — verletzt und läßt gerade das Hinterende mit dem äußeren
und inneren Konus nur an den kleinsten Exemplaren erkennen. Die genannten zwölf
Formen bilden eine in sich gut abgeschlossene Gruppe innerhalb der Gattung; die ihnen
am nächsten stehenden Arten dürften wohl diejenigen sein, die de Rochebrune wegen der

Abh. d. II.Kl1. d.K. Ak. d. Wiss. III. Suppl.-Bd. 1. Abh. 3

18

gestreckten rhombischen Form des Schulps als Rhombosepion zusammenfaßt; von ihnen
zeigt besonders S. elegans noch eine Andeutung der Flügel des äußeren Konus, die den
übrigen Spezies der Gruppe (z. B. S. capensis, S. rupellaria) abzugehen scheint.

Außer der Form des Schulps und dem länglichen Körper lassen sich noch folgende
gemeinsame Punkte der andreana-ähnlichen Arten aufstellen: die Flossen setzen etwas hinter
dem Mantelrand an und verlaufen gleichmäßig bis zum Hinterende, wo sie schmal werden
und kaum miteinander zusammenstoßen. Der Mantelrand springt dorsal stark vor und
ist ventral unter dem Trichter etwas eingebuchtet. Die sessilen Arme tragen ursprünglich
vier Reihen von Saugnäpfen, nur bei S. andreana sollen sie in zwei stehen; alle Arten
neisen mehr oder weniger zur Verschmälerung der Armspitzen; sie werden schlank faden-
förmig ausgezogen, gleichzeitig nehmen die Saugnäpfe an Zahl und Größe ab. Die Um-
brella ist schwach, die Buccalmembran hat sieben Zipfel und ist bei dem Weibchen zu
einem Spermatophorenpolster umgestaltet. Die Hektokotylisation ist nur von wenigen
Formen bekannt. Bemerkenswert ist immerhin, daß da, wo sie am deutlichsten ist,
z. B. bei $. lorigera und $. andreanoides, die Spitze des linken vierten Armes charakte-
ristische Modifikationen erleidet, während es bei anderen Sepien, so denen des Mittelmeeres
(s. Jatta, 1896), die Basis desselben Arms ist, an der eine Veränderung durch Weefall der
Saugnäpfe und Auftreten von Querfurchen stattfindet.

Die meisten Arten der andreana-Gruppe gehören der japanischen oder der benach-
barten indomalayischen Region an; nur S. trygonina und S. elongata sind aus dem roten
Meer und $. burnupi von der Küste Südafrikas verzeichnet.

Am auffällissten sind wohl die Arten, die ein Armpaar in einer die anderen weit
überragenden Weise verlängert haben. Es handelt sich dabei um das erste und zweite
Armpaar: bei $. lorigera zeigt das erste die extremste Verlängerung und ist drei- bis
fünfmal so lang als die kürzeren sessilen Arme bzw. 1!/ mal so lang als die Mantellänge;
das zweite Paar ist im Vergleich dazu weniger ansehnlich, nur 1!/s mal so lang als das
dritte und vierte, die ihrerseits untereinander ziemlich gleich sind. Bei 8. andreana und
S. peterseni ist das zweite Armpaar bei weitem das längste; bei jener erreicht es nur das
doppelte, bei dieser nahezu das zehnfache der anderen Armlängen; bei S. peterseni ıst auch
das erste Paar etwas, allerdings relativ unbedeutend, verlängert. Im allgemeinen scheinen
die Dimensionen dieser Arme recht veränderlich, da sie bei gleich großen erwachsenen
Exemplaren in ziemlich weiten Grenzen schwanken (s. die beiden Exemplare von S. lorigera
Fig. 3 und 4). Immerhin darf man die Variabilität kaum für so bedeutend ansehen, daß
etwa S. peterseni und S. andreana als Variationen einer Art gelten könnten. Über die
biologische Bedeutung dieses auffälligen Merkmals lassen sich, solange Beobachtungen am
lebenden Material fehlen, nur unsichere Vermutungen äußern: bei der außerordentlichen
Schmalheit der Arme und der völligen Abwesenheit der Saugnäpfe an den geißelförmigen
Spitzen kann kaum daran gedacht werden, daß sie eine größere Beute umgreifen und fest-
halten können. Es wäre allerdings denkbar — eine Vermutung, die Herr Professor
Appellöf mir gegenüber mündlich aussprach — daß die Spitzen der Arme der S. lorigera
mit ihren breiten Säumen kleinere flottierende Organismen von beiden Seiten zwischen sich
fassen und in die Nähe des Mundes heranziehen. Ferner ist es möglich, daß sie durch
wiederholte Beweeung in gleicher Richtung einen Wasserstrom nach der Mundöffnung
hervorrufen können, durch den kleinere Organismen aus einem weiteren Bereich dem

19

Munde zugeführt werden würden. Auffällig ist die Tatsache, daß nicht nur alle von mir
untersuchten Fxemplare von S. lorigera und S. peterseni Männchen sind, sondern daß auch
Appellöf und Steenstrup (1875) bei ihrem Material nicht mit Sicherheit Weibchen fanden.
Sollte sich das Vorhandensein stark verlängerter Arme als ein sekundärer Geschlechts-
charakter erweisen, so würde die Bedeutung nicht in einer der Hektokotylisation ähnlichen
Funktion zu suchen sein, da ja, wenigstens bei 9. lorigera, der vierte linke Arm hekto-
kotylisiert ist. Wahrscheinlicher wäre es, daß der Begattung Kämpfe und Liebesspiele vor-
ausgehen, wobei, wie bei anderen Cephalopoden, die Arme in Aktion treten; schon Appellöf
(1886) äußert eine dahinzielende Vermutung. Eine Bestätigung dieser Hypothese würde
für die Systematik insofern wichtig sein, als kurzarmige Formen vielleicht als Weibchen
von langarmigen männlichen Tieren erkannt werden würden.

Im folgenden seien die zwölf Formen der andreana-Gruppe in emer Tabelle neben-
einander gestellt; als Unterscheidungsmerkmal dienen der Index des glatten Teils, sowie
das Verhältnis von Breite und Länge der Schale, ferner die Dimensionen der sessilen Arme,
die Ausbildung ihrer Saugnäpfe und Säume, schließlich die Größe, Bezahnung und An-
ordnung der Tentakelsaugnäpfe. Die Maße sind, wo mir keine Exemplare zur Verfügung
standen, von den Abbildungen der Autoren entnommen.

I. Nur der Schulp bisher bekannt.

1. Schulp sehr schlank, Breite: Länge = 15:100. Index etwa 24. Dorn lang und spitz, schwach
rückwärts gebogen. 9. elongata d’Orbigny.

2. Ebenfalls sehr schlank, Breite : Länge = 13,5: 100, aber am Vorderende mehr abgestumpft.
Index etwa 20; scharfe Medianlinie auf der Ventralseite, breiter äußerer Konus. Dorn wie bei 1.
S. trygonina de Rochebrune.

3. Schulp etwas breiter, Breite: Länge = 13:100. Index 34—46; innerer Konus auffällig schwach
entwickelt. Dorn spitz, konisch, nach der Rückenseite gebogen. $. bwrnupi Hoyle.

Die drei genannten Formen können nur als provisorisch gelten; ein Vergleich der T'ypexemplare
mit vollständiger bekannten Tieren würde vielleicht die Identität einzelner Arten ergeben.

II. Auch die Weichteile des Tieres bekannt.
1. Ein Armpaar auffällig verlängert.
a) 1. Armpaar lang fadenförmig, drei- bis fünfmal so lang als die anderen, Saugnäpfe in vier
Reihen, nach der Spitze allmählich schwindend; Säume gut entwickelt, an der Spitze ver-
breitert. Die anderen Arme kürzer; Reihenfolge: 1,2 (3, 4), alle seitlich komprimiert, nur am
vierten ein Flossensaum. Saugnäpfe der Tentakelkeule in 4—6 Reihen, in der Mitte vier große
und zehn mittlere; nur der Hornring der kleinen spitz bezähnt. Schulp: Breite : Länge
— 23:100, Index 38,5. S. lorigera n. sp.
b) 2. Armpaar verlängert:
aa) nur doppelt so lang als die übrigen sessilen Arme; Reihenfolge: 2, 1 (3, 4); Saugnäpfe in
zwei Reihen. Schale: Breite: Länge = 21:100, Index 33. $. andreana Steenstrup.

bb) bis zu zehnmal so lang, als die übrigen Arme, nach der Spitze fadenförmig verschmälert,
wobei die Saugnäpfe schwinden und die Schutzmembranen sich aneinander legen. Reihen-
folge: 2, 1, 4, 3. Saugnäpfe in vier mehr oder weniger deutlichen Reihen. Tentakelkeule
mit 5-6 Reihen von Saugnäpfen, darunter fünf bis sechs größere; Hornring bei allen
ungleich gezähnt. Schale: Breite: Länge — 16:100, Index 30. 5. peterseni Appellöf.

2. Sessile Armpaare annähernd gleich, mit vier Reihen von Saugnäpfen.

Saugnäpfe der Tentakelkeule in 3—5 Reihen. An Größe ziemlich gleich, keine besonders

“ hervortretend.

aa) Saugnäpfe des Tentakelarmes klein, völlig gleich, in 3—5 Reihen, ihr Hornring fein gezähnt.
Sessile Arme ziemlich gleich, Reihenfolge: 1, 2, 3, 4; im Querschnitt rund, nur der vierte
etwas abgeplattet. Schale: Breite: Länge = 27,5:100. Index 28—30. S. andreanoides Hoyle.

3*

e

bb) Tentakelsaugnäpfe in 4—5 Reihen, nach dem inneren Rand zu etwas breiter. Zähne spitz,
in geringer Anzahl. Sessile Arme fast gleich, Reihenfolge: 4, 3, 2, 1; konisch, dorsal ab-
gerundet, nur das vierte Paar seitlich abgeplattet. Schale: Breite : Länge —= 27,5 : 100.
Index 40. $. kiensis Hoyle.
b) Saugnäpfe der Tentakelkeule in 5—6 Reihen, von ihnen immer drei bis fünf durch ihre Größe
die anderen überragend.
aa) Sessile Arme sehr kurz, weniger als 1/3 der Körperlänge. Reihenfolge: 2, 4, 1, 3 (bei Ort-
mann das vierte am längsten). Nur das vierte Paar mit einer Kante. Saugnäpfe nıcht
überall vierreihig, besonders dorsal scheinbar nur in zwei Reihen. Auf der Tentakelkeule
fünf Reihen von Näpfen, fünf bis sechs besonders große am inneren Rand; alle Ringe mit
Zähnen. Schale: Breite: Länge = 20:100. Index 36—38. S. kobiensis Hoyle.

bb) Sessile Arme länglich, fast halb so lang wie die Mantellänge, ziemlich gleich. Reihenfolge:
(1, 4), (2, 3); dorsal abgerundet, nur das vierte Paar mit Flossensaum an der Kante. Saug-
näpfe der Tentakelkeule in 3—4 Reihen, in der Mitte drei bis vier besonders große. Hornring
der letzteren stumpfkantig, der kleinen fein gezähnt. Schale: Breite : Länge = 20: 100.
Index 36—40. 5. tokioensis Ortmann.

ce) Sessile Arme so lang, wie bei der vorigen Form. Reihenfolge: 1, 2, 3, 4, aber bei allen
eine scharfe dorsale Kante. Schutzsäume der Saugnäpfe gut entwickelt, besonders beim
ersten Paar. Saugnäpfe der Tentakelkeule in 4—5 Reihen, in der Mitte fünf besonders
große. Hornring der großen unregelmäßig kantig, der kleinen fein gezähnt. Schale:
Breite: Länge = 21:100. Index 38. S. misakiensis n. sp,

c) Saugnäpfe der Tentakelkeule in etwa acht Reihen, sehr klein, gleich, ohne deutliche Bezahnung.
Sessile Arme kurz, nur etwa 1/3 der Mantellänge, dorsal gekielt, aber ohne Flossensaum.
Reihenfolge: 4, 3, (2, 1), aber ziemlich gleich. Schale relativ breit: Breite: Länge = 28: 100.
Index 37. S. appellöfi n. sp.

2. Gattung: Sepiella Gray 1849, Steenstrup 1880.

1. Sepiella maindroni de Rochebrune 1884.

1884 Sepiella maindroni de Rochebrune, Monogr. Sepiad. In: Bull. soc. philomath. Paris (7), vol. VIII, p. 89.
1586 Sepiella maindroni Hoyle, 1. c., p. 149, T. 22.

1 Exemplar: 6. Fundort: Bei Aburatsubo (Doflein). Inneres japanisches Meer (Hoyle), Tokio Markt
(Zool. Mus. Leipzig, Ijima ddt.).
Weitere Verbreitung: Indomalayische Region.

(2. Sepiella curta Pfeffer 1884).

1884 Sepiella curta Pfeffer, Ceph. Hamb. Mus. In: Abh. Naturw. Ver. Hamburg, Bd. VII, 1, p. 13, T. 16.

2 Exemplare: ©. Fundort: Singapore (Markt).
Weitere Verbreitung: Indomalayische Resion.

Ich führe diese Art in Klammern an, da sie nicht zur japanischen Fauna gehört.
Es muß vorläufig dahingestellt bleiben, ob sie etwa mit S. inermis van Hasselt zu vereinigen
ist, die aus dem indomalayischen und japanischen Gebiet bekannt ist; der einzige Unterschied
beruht im Hornring der Saugnäpfe der sessilen Arme; nach der Abbildung bei d’Orbigny-
Ferussae ist er an seinem höheren Rande mit scharfen Zähnen besetzt, während er beim
vorliegenden Exemplar zwar nicht völlig glatt ist, aber doch der Zähne ganz ermangelt.

21
2. Abteilung: Oigopsida d’Orkigny 1839.

Familie: Ommmastrephidae Gill 1871.

1. Gattung: Omzmastrephes d’Orbigny 1835.
(Loligo (pars) Lamarck 1799, Todarodes Steenstrup 1880.)

Ommastrephes sagittatus Lamarck 1799 var. sloanei Gray 1849.
1799 Loligo sagittata Lamarck, 1. c., p. 13.
1830 Ommastrephes todarus d’Orbigny-Ferussae, 1. e., p. 349, T. 1, 2.
1849 Ommastrephes sloanei Gray, Catalogue Moll. Brit. Mus.: Ceph., p. 61.
1886 Todarodes pacificus Appellöf, 1. c., p. 35, T. 3.
1836 Todarodes pacificus Hoyle, 1. c., p. 163, T. 28.
1897 Todarodes pacificus Joubin, 1. c., p. 103.
1900 Ommatostrephes sagittatus var. sloanei Pfeffer, Synops. oigops. Ceph. In: Mitt. Naturhist. Mus. Ham-
burg, vol. XVII, p. 179.
22 Exemplare: 3 ö, 19 ©. Fundort: Bei Misaki und Aburatsubo (Doflein), Todohokke (Hokkeido)
(H. Sauter legit), Nagasaki (App.), Inneres Japanisches Meer (Hoyle, Joub.), Hakodate (Stp.).
Weitere Verbreitung: Westlicher pazifischer Ozean von Japan bis Neuseeland (die Variation
O. sagittatus sagittatus im atlantischen Ozean, Küsten Europas, Mittelmeer).

2. Gattung: Symplectoteuthis Pfeffer 1900.

Symplectoteuthis oualaniensis Lesson 1830.

1830 Loligo oualaniensis Lesson, Voy. „Coquille“ Zool., p. 240, T. 1.
1839 Ommastrephes oualaniensis d’Orbieny-Ferussac, 1. e., p. 351, T.1, 3, 21.
1900 Symplectoteuthis oualaniensis Pfeffer, 1. c., p. 180.

1 Exemplar: ©. Fundort: Bei Misaki.
Weitere Verbreitung: Indischer und pazifischer Ozean.

2. Zusammenfassung: Die Verbreitung der japanischen Cephalopoden.

Das von mir bearbeitete Material umfaßt 25 Arten japanischer Oephalopoden, die
elf Gattungen angehören. Um die Übersicht zu vervollständigen, mögen hier noch alle
anderen bekannten, litoralen und pelagischen Formen aus den japanischen Meeren ange-
führt werden. In Klammern ist der Name derjenigen Autoren verzeichnet, die Fundorte
der betreffenden Art aus japanischem Gebiet angeben; dabei bedeutet das Wort „ıbid.“,
daß auch schon die Typexemplare dieser Gegend entstammten. Auch die Arten, die ich
nicht mit voller Sicherheit mit früher bekannten vereinigen konnte, sind mit Fragezeichen
nochmals aufgezählt.

Octopoda.

Familie Cirroteuthidae Keferstein 1866.

Opisthoteuthis depressa ljima und Ikeda 1895 (ibid., Meyer 1906).
Familie Argonautidae Cantraine 1840.

Argonauta argo Linne 1758. (Ortm. 1888.)

Argonauta hians Solander 1786 (Ortm. 1888.)

22

Familie Polypodidae Hoyle 1904.

Polypus globosus Appellöf 1886 (ibid., Joub. 1897).

Polypus pusilus Gould 1852 (Ortm. 1888).

Polypus ocellatus Gray 18349 (App. 1886).

Polypus membranaceus Quoy et Gaimard 1832.

? Polypus kagoshimensis Ortmann 1888 (ibid.).
Familie Amphitretidae Hoyle 1886.

Ampbhitretus pelagieus Hoyle 1885 (lj. und Ik. 1903).
Familie Alloposidae Vernll 1881.

Alloposus pacificus IJjima und Ikeda 1903 (ibid.).

Decapoda.
a) Myopsida.
Familie Idiosepüdae Appellöf 1898.
Microteuthis paradoxa Ortmann 1888 (ibid.) (= Idiosepius
pygmaeus Steenstrup 1881; s. App. 1898).
Familie Sepiolidae Steenstrup 1861.
Promachoteuthis megaptera Hoyle 1886 (ibid.).
Familie Loliginidae Steenstrup 1861.
Loligo chinensis Gray 1849 (Ortm. 1888).
Loligo tetradynamia Ortmann 1888 (ibid.).
Loligo aspera Ortmann 1888 (ibid.).
Loligo edulis Hoyle 1886 (ibid.).
Loligo kobiensis Hoyle 1886 (ibid., Ortm. 1888).
Loligo sumatrensis d’Orbigny 1839 (App. 1886).
Sepioteuthis sieboldi Joubin 1893 (ibid.).
? Sepioteuthis brevis Owen 1880 (ibid.).
Familie Sepüdae Steenstrup 1861.
Sepia andreana Steenstrup 1375 (ibid.).
Sepia andreanoides Hoyle 1886 (ibid., Ortm. 1888, Joub. 1897).
Sepia torosa Ortmann 1888 (ibid.).
Sepia hercules Pilsbry 1895 (ibid.).
Sepia esculenia Hoyle 1886 (ibid., App. 1836, Ortm. 1883).
? Sepia hoylei Ortmann 18838 (ibid.).
Metasepia tullbergi Appellöf 1886 (ibid., Ortm. 1888, Joub. 1897).
Sepiella inermis van Hasselt 1834 (Joub. 1897).
b) Oigopsida.
Familie Gonatidae Hoyle 1886.
Gonatus fabricü Lichtenstein 1818 (Pfeffer 1900).
Familie Architeuthidae Pfeffer 1900.
Architeuthus martensi Hilgendorf 1880 (ibid., Mits. u. Ik. 1898).
Familie Histioteuthidae Verrill 1831.
Calliteuthis reversa Verrill 1880 (Hoyle 1886, Chun 1906).
Familie Thysanoteuthidae Keferstein 1866.
Thysanoteuthis rhombus Troschel 1857 (Pfeffer 1900).
Familie Znoploteuthidae Pfeffer 1900.
Abraliopsis sp. (Nishikawa 1906).
Familie Chiroteuthidae Gray 1849.
Chiroteuthis macrosoma Goodrich 1896 (Nishikawa 1906a).
Chiroteuthis imperator Chun 1908 (ibid.).

23

Faßt man die gesamten japanischen Cephalopoden nach unserer bisherigen Kenntnis
zusammen, so beträgt ihre Zahl, von zweifelhaften Spezies abgesehen, 57 Arten, die sich
auf 24 Gattungen verteilen, also eine beträchtliche Zunahme gegenüber dem Verzeichnis
Hoyles im Challenger-Werk, wo die japanische Fauna mit 25 Arten (acht Gattungen)
vertreten ist. Von den 25 Arten der Ausbeute Prof. Dofleins sind vier neu: Polypus dofleimi,
Sepia lorigera, 5. appellöfi, S. misakiensis; außerdem waren mehrere bisher nicht aus der
japanischen Region bekannt: Ocythöe tuberculata, Tremoctopus violaceus, Polypus pietus var.
fasciata, Sepia elliptica, 5. aculeata und Symplectoteuthis oualaniensis.

Nur eine kleine Zahl der japanischen Tintenfische ist dem Gebiet spezifisch eigen-
tümlich. Pelagisch und daher weithin verbreitet im pazifischen, teilweise auch im atlanti-
schen und indischen Ozean sind folgende: die meisten Oigopsiden (die Gattungen Omma-
strephes, Symplectoteuthis, Gonatus, Architeuthis, Calliteuthis), einige Oktopoden (Argonauta,
Amphitretus, Alloposus), ferner Idiosepius und Promachoteuthis. Unter den litoralen Tieren
erfreuen sich einige Polypusarten einer fast kosmopolitischen Verbreitung, nämlich P. vul-
garis, P. granulatus und P. macropus; nicht in alle Gebiete, aber doch über die Grenzen
der pazifischen Küstenbezirke hinaus gehen Sepioteuthis, Ocythöe, Tremoctopus und Thysano-
teuthis. Es liegt nahe, zum Vergleich die benachbarte indomalayische Fauna heranzuziehen,
die zuletzt von Joubin (1894) zusammengefaßt und seitdem durch Goodrich (1896) und
Hoyle (1904, 1905) noch genauer untersucht wurde. Zwischen beiden Gebieten ist eine
weitgehende Übereinstimmung zu 'konstatieren. Abgesehen von pelagischen und kosmo-
politischen Arten sind noch die folgenden zugleich in beiden Regionen nachgewiesen:
Polypus areolatus, .P. ocellatus, P. membranaceus, P..punctatus, P. pietus var. fasciata,
P. globosus, P. pusillus, Buprymma morsei, Sepioteuthis lessoniana, Loligo bleekeri, L. suma-
trensis, L. chinensis, Sepia aculeata, 8. elliptica, $. kobiensis, Sepiella inermis, S. maindroni.
Im Gegensatz dazu besitzt die unter ziemlich gleicher Breite gelegene kalifornische Region,
die Westküste Nordamerikas, wenig gemeinsame Vertreter (s. Hoyle 1886, 1904a); außer
pelagischen Formen des stillen Ozeans finden sich nur Polypus punctatus und P. pusillus
zugleich in beiden Gebieten. Interessant ist dagegen die Beobachtung einer ziemlich großen
Ähnlichkeit zwischen Mittelmeer- und japanischer Cephalopoden-Fauna: außer pelagischen
Oigopsiden (Ommastrephes, Gonatus, Thysanoteuthis) und einigen Polypusarten sind es be-
sonders die Hektokotyliferen im engeren Sinne: Argonauta, Ocythöe, Tremoctopus. Auch
für andere Tiergruppen ist eine derartige Übereinstimmung festgestellt worden und führte
zur Vermutung eines gemeinsamen Ursprungs beider Faunen in früheren geologischen
Epochen. Im Sinne der Simrothschen Pendulationstheorie würde man das Mittelmeer, das
unter dem Schwingungskreise gelegen ist, als Ausgangszentrum neu entstandener Arten
zu betrachten haben; von dort würde unter dem Einfluß der Pendulation ein Ausweichen
der Formen nach dem östlichen Schwingungspol (bei Sumatra) stattgefunden haben. Dabei
ist der wahrscheinlichste Weg der Wanderung derjenige durch das Rote Meer, dessen Ab-
grenzung gegen das Mittelmeer an der Landenge von Suez noch sehr jungen Ursprungs ist,
und durch den indischen Ozean; schließlich hätten sich die Arten von dort wieder nach
Norden ausgebreitet, wo sie im japanischen Gebiet unter nahezu den gleichen Breitegraden
Lebensbedingungen fanden, die denen des Mittelmeers außerordentlich ähnlich sind.

Es sımd nach alledem nur wenige Formen ausschließlich aus dem japanischen Gebiet
verzeichnet: ÖOpisthoteuthis depressa, Polypus dofleini, Imioteuthis japonica, Loligo kobiensis,

24

L. japonica, L. aspera, L. tetradynamia, L. edulis, Sepia esculenta, 5. hercules, S. peterseni,
S. andreana, 8. andreanoides, S. tokioensis, S. lorigera, S. appellöfi, 5. misakiensis, 8. torosa
und Metasepia tullbergi. Keine einzige Gattung kann ausschließlich für diese Region in
Anspruch genommen werden: Metasepia kommt in der verwandten M. pfefferi auch im
indomalayischen Gebiet vor, Opisthoteuthis, von der außer der genannten Art bisher nur
O. agassizi aus dem atlantischen Ozean, besonders von der Ostküste Nordamerikas nach-
gewiesen war, ist, wie die Befunde der deutschen Tiefsee-Expedition ergeben haben, auch
in zwei wahrscheinlich neuen Arten im indischen Ozean (Mentaweibecken und ostafrikanische
Küste) erbeutet worden. Trotzdem erscheint die japanische Region als ein gut abgegrenztes
Gebiet, das auch gegenüber der indomalayischen Fauna durch den Besitz der meisten Arten
der Sepia andreana-Gruppe, besonders der langarmigen Formen, sowie durch mehrere Loligo-
Arten gut charakterisiert ist. Immerhin ist eine nahe Verwandtschaft mit der indomalayi-
schen Fauna nicht zu leugnen; auf beide Gebiete zusammen beschränkt sich die Mehrzahl
der Polypus-Arten mit dem auffallenden Augenfleck (nur P. oculifer Hoyle (1904a) stammt
von den Galapagosinseln) weiter die Gattungen Duprymna, Inioteuthis und Metasepia sowie
einzelne Loligo-, Sepia- und Sepiella-Arten.

Über die Verteilung der einzelnen Arten innerhalb der japanischen Meere ist wenig
hinzuzufügen: die Kenntnis der Cephalopodenfauna des nördlichen Japans ist noch immer
gering; von der Insel Hokkeido stammt nur ein Teil der Exemplare von Ommastrephes
sagittatus sloanei und Polypus dofleini; das ganze übrige Material wurde in der Tokio- und
Sagamibucht erbeutet mit Ausnahme von P. granulatus aus der etwas nördlicheren Bai
von Sendai (bei Washinokami). Es wäre verfrüht, nach unserer bisherigen Kenntnis ein-
zelne Arten als spezifische Vertreter der südöstlichen mitteljapanıschen Küste anzusprechen;
nur ein kleines Gebiet ist bisher gründlich erforscht, während z. B. die ganze Nordwest-
küste, also das sogenannte Innere Meer nur durch die wenigen Angaben Hoyles bekannt
ist. Die Formen, die Ortmann für ausschließliche Vertreter der Südspitze Japans hielt,
sind durch die vorliegende Sammlung mit ganz wenigen Ausnahmen auch von der Küste
des mittleren Japans nachgewiesen worden.

Zum Schluß seien noch die in größeren Tiefen gefangenen Arten zusammengestellt:

Tiefe in Metern

Jugendformen von Oktopoden 30—150
Euprymma morsei S0—100
Polypus areolatus 100—110
Sepia misakiensis 135

Imioteuthis jJaponica 150

[0]
[by 1

I.
Anatomischer Teil.

Wie schon in der Einleitung erwähnt worden ist, hat von allen Bearbeitern japani-
scher Cephalopoden nur Appellöf (1886) eine größere Anzahl von Arten vergleichend
anatomisch untersucht. Er berücksichtigt in seiner Darstellung vorwiegend die Verhält-
nisse des Nerven- und Blutgefäßsystems; er versucht dabei eine Homologisierung der vom
Herzen ausgehenden Gefäße bei Oktopoden, Myopsiden und Oigopsiden durchzuführen, wobei
er die Auffassung Milne Edwards (1858) gegenüber Brock (1880) vertritt. Weiterhin sind
wiederum die Arbeiten von Chun (1906) und Meyer (1906) als anatomische Einzeldarstel-
lungen wichtiger aberranter Gattungen zu nennen. . Wenn in den folgenden anatomischen
Untersuchungen wesentlich nur Ergänzungen zu bekannten Tatsachen gegeben werden
können, so liest es hauptsächlich daran, daß diejenigen Gattungen der japanischen Fauna,
die vielleicht prinzipiell neue Ergebnisse liefern könnten, etwa Amphitretus, Alloposus, Pro-
machoteuthis und einzelne Oigopsiden wegen ihrer außerordentlichen Seltenheit und ihres
pelagischen Vorkommens in dem untersuchten Material nicht vertreten waren. Die Mehr-
zahl der beschriebenen Cephalopoden ist entweder selbst oder in nahe verwandten Arten
von den europäischen Küsten her bekannt und daher auch anatomisch verhältnismäßig
gründlich bearbeitet. Wenn auch noch eine Fülle von Problemen ihrer Lösung harrt, so
bedarf es doch dazu meist feinerer, histologischer Methoden und eingehender Unter-
suchungen an lebendem oder eventuell an injiziertem Material; allen diesen Anforderungen
konnte die vorliegende Ausbeute trotz ihrer vorzüglichen Konservierung unmöglich ent-
sprechen. Die anatomische Schilderung beschränkt sich demnach auf einige ergänzende
Beiträge zur Kenntnis einzelner Myopsidengattungen; hinsichtlich der Oktopoden sei betont,
daß auch die bisher noch nicht anatomisch untersuchten Arten von Polypus (P. granulatus,
P. areolatus) gegen ihre Verwandten keinerlei Abweichungen im inneren Bau darboten;
auch das reiche Material von Ommastrephes sagittatus konnte nur dazu dienen, die Befunde
Posselts in seiner gründlichen monographischen Arbeit über Todarodes sagittatus (1891)
zu bestätigen. Der letzte Abschnitt meiner Arbeit beschäftigt sich unter Heranziehung
von anderen Cephalopoden, besonders denen des Mittelmeeres, mit den Speicheldrüsen, ein
Problem, das mir wegen der Lücken und Widersprüche in der einschlägigen Literatur
einer erneuten Behandlung wert erschien.

Abh. d. II. Kl. d.K. Ak. d. Wiss. III. Suppl.-Bd. 1.Abh. 4

26

1. Zur Anatomie der Sepioliden.

Die nahe Verwandtschaft, die sich aus den systematischen Charakteren zwischen
Fuprymna, Inioteuthis und Sepiola ergibt, wird durch die anatomische Untersuchung be-
stätigt: ebenso wie es sich aus Appellöfs Darstellung des- inneren Baues von Euprymma
(Inioteuthis) morsei ergeben hat, konnte ich auch bei /. japonica eine völlige Übereinstim-
mung mit Sepiola feststellen. Als Ergänzung zu Appellöf, der den weiblichen Geschlechts-
apparat von Euprymna nicht näher beschreibt, sei hinzugefügt, daß es auch hier zur Aus-
bildung eines receptaculum seminis an der Mündung des Ovidukts kommt, wie es zuerst
von Racovitza (1894) für Sepiola geschildert wurde. Auf der Photographie des Pallial-
komplexes von E. morsei (Fig. 9) ist nur die spaltförmige Öffnung des Eileiters auf der
linken (in der Figur rechten) Körperseite zu sehen; der ganze Bezirk der Spermatophoren-
tasche wird von unregelmäßigen Muskelfasern überdeckt, die vom medianen Schließmuskel
nach der Seite des Mantels oberhalb der Kiemenbasis ausgespannt sind. Sie sind indessen
nicht konstant und bei anderen Exemplaren nicht derartig ausgebildet. Die Spermatophoren-
tasche selbst besitzt faltige Wülste, die nach der Mündung zu konvergieren, erreichte aber
bei dem untersuchten Tier nicht die Dimensionen, die Döring (1908) für $. rondeletii
beschreibt und abbilde. Da sie in ihrem Inneren keine Spermatophoren enthielt, und
zudem auch die Nidamentaldrüsen sich bedeutend weniger weit nach vorn erstreckten, als
in Dörings Abbildung, darf wohl mit Recht angenommen werden, daß das Exemplar sich
nicht im Stadium der Brunst befand; kein Wunder, wenn man bedenkt, daß die Ausbeute
vorwiegend im Oktober und November gesammelt wurde, während die Eiablage bei den
Tintenfischen des Mittelmeers unter ähnlicher geographischer Breite und ziemlich gleichen
klimatischen Bedingungen in der ersten Hälfte des Jahres, vorzugsweise im März bis Mai
stattfindet. Da ich von Jnioteuthis japonica kein weibliches Exemplar untersuchte, kann
ich nur als Vermutung äußern, daß bei der ganzen übrigen Übereinstimmung auch dieses
Merkmal den Gattungen gemeinsam zukommt. In Bezug auf den männlichen Leitungs-
apparat von I. japonica ergibt sich aus den Angaben Marchands (1907) eine nur unwesent-
liche Abweichung von Sepiola.

Noch eine weitere, besonders bemerkenswerte Eigentümlichkeit ist bei den japanischen
Sepioliden ebenso, wie bei Sepiola vorhanden, nämlich die Ausbildung eines dem Tinten-
beutel jederseits anliegenden Drüsenorgans, dessen Funktion als Leuchtorgan erst kürzlich
von Meyer (1906 b) festgestellt wurde. Es handelt sich dabei, wie Meyer hervorhebt, nicht
um ein Organ, das nach Art emer Laterne wirkt, wie es bei den von früheren Autoren
(Chun, Hoyle, Joubin) beschriebenen Organen der Fall ist, sondern um eine Drüse, deren
leuchtendes Sekret durch Muskelwirkung aus einer Öffnung herausgepreßt werden kann.
Diese Fähigkeit ist allerdings bei der verwandten Heteroteuthis in weit höherem Maße aus-
gebildet und führt dazu, daß auf gewisse Reize hin die Leuchtsubstanz ins Wasser aus-
gestoßen wird, während das Organ bei Sepiola als rückgebildet oder als Übergangsform
zu den Laternenorganen aufzufassen ist. Die Lage der Leuchtdrüse zum Tintenbeutel und
den anderen Organen ist, wie Fig. 3 zeigt, bei Euprymna und ebenso bei Imioteuthis die
gleiche, wie bei Sepiola. Dabei ist hervorzuheben, daß sämtliche Exemplare beider japanı-
scher Gattungen unabhängig von Geschlecht und Alter das Organ in gleich deutlicher

27

Entfaltung besitzen, während bei Sepiola nach Meyer ein gewisser Teil der Tiere bei sonst
ganz gleichem Habitus keine Spur einer derartigen Drüse an ihrem birnenförmigen Tinten-
beutel aufweist. Ergänzend zu Meyers Ausführungen sei darauf hingewiesen, daß das
Leuchtorgan von Sepiola, obschon seiner Funktion nach unbekannt, bereits mehrfach in der
Literatur erwähnt worden ist. Schon Grant (1833) beschreibt die eigentümliche dreilappige
Form des Tintenbeutels, die auch er nur bei einem Teil seiner Exemplare findet, und
erörtert die Frage, ob das Alter des Tieres oder die Jahreszeiten die Ausbildung beein-
flussen. Girod (1882), der die einzelnen Schichten der Drüse auf Schnitten untersucht und
dargestellt hat, vermutet eine Abhängiskeit ihrer Entwicklung von den Fortpflanzungs-
perioden, so daß also beide Formen des Tintenbeutels bei ein und derselben Art zu ver-
schiedenen Zeiten, eventuell durch Übergangsstadien verbunden, vorkommen müßten. Da-
gegen benutzt Joubin (1902) in seiner Revision der Sepioliden die Gestalt des Tintenbeutels
als systematisch wichtiges Kennzeichen und scheidet demnach die Arten mit der dreilappigen
Form (8. rondeletiü, S. atlantica) von denen mit der birnenförmigen Ausbildung dieses
Organs (S. oweniana, S. scandica). Jatta (1904) wiederum steht ungefähr auf Grants Stand-
punkt: er bezweifelt, daß der Habitus der Drüse bei irgend einem Exemplar dauernd der
gleiche ist; er vermutet außerdem schon die Funktion als Leuchtorgan, ohne daß er sie
in der Dunkelkammer selbst beobachtet hätte; er unterscheidet weiter auch am lebenden
Tier die irisierende Schicht (Reflektor) vom Drüsengewebe. Es erscheint also vorläufig
noch unentschieden, ob die verschiedene Ausbildung des Tintenbeutels und seiner Leucht-
drüsen immer zwei verschiedenen Arten angehört; da Alter und Geschlecht wenigstens bei
Euprymna und Inioteuthis keinen Unterschied veranlassen, scheint die Annahme getrennter
Arten am wahrscheinlichsten. Es wäre immerhin interessant zu untersuchen, ob auch an
den birnenförmig gestalteten Tintenbeuteln noch Spuren des Drüsengewebes eines Leucht-
organes nachzuweisen sind.

Es wurde schon hervorgehoben, daß das Leuchtorgan der beiden japanischen Sepio-
liden ebenso, wie bei S. rondeletü nahe hinter dem After jederseits den beiden Seitenlappen
des Tintenbeutels aufliegt; der letztere legt sich den ohrmuschelförmigen Rändern des
Organs genau an und tritt nur unter dessen knopfförmiger Öffnung als deutlicher schwarzer
Vorsprung etwas hervor. Der gleichen Lage und Form entspricht auch die übereinstim-
mende Anordnung der einzelnen Schichten: Tintenbeutel, Reflektor, Drüsenschläuche und
Gallertkörper gleichen ganz denen von Sepiola (Fig. 25). Der Tintenbeutel liest am meisten
dorsal und dient durch seine schwarze Oberfläche zur Abblendung des Lichtes gegen die
Eingeweide ähnlich der Pigmentschicht anderer Leuchtorgane. Er scheint sich der Drüse
und dem Reflektor anzuschmiegen und umfaßt sie etwa nach Art einer Mulde, deren Ränder
je nach dem Füllungszustand mehr oder weniger stark aufeinander zu geneigt sind und
schließlich fast zu einer Röhre zusammenstoßen. Diesen extremsten Fall, dem eine sehr
starke Entleerung der Drüse entspricht, zeigt der linke Drüsenteil des Querschnitts (Fig. 23).
Die Ränder des Tintenbeutels berühren hier einander fast und lassen nur einen schmalen
Spalt zwischen sich, durch den kaum ein dünner Streifen des produzierten Lichts m den
Gallertkörper und von da nach außen treten kann. Bei stärkerer Füllung der Drüsen-
schläuche werden diese Ränder mehr auseinander gedrängt werden und lassen dann ein
breiteres Lichtband durchschimmern; es ist wahrscheinlich, daß eine solche Wirkung als
Laterne neben der scheinbar schwach funktionierenden Ausstoßung des Leuchtsekrets statt-

4*

28

findet. Dem Tintenbeutel liegt ventral die Reflektorschicht auf, die aber, wie die Drüsen-
schläuche, sich nicht über die ganze Länge eines jeden der beiden seitlichen Lappen erstreckt.
Sie scheint zusammengesetzt zu sein aus zahlreichen langgestreckten Blättchen, die auf
Sehnitten als schmale Fasern mit unregelmäßig verteilten Kernen erscheinen. Der eigent-
liche Drüsenteil bedeckt kaum die Hälfte des ganzen Organes in semer Länge und Breite.
Die Zahl der nebeneinander liegenden Drüsenschläuche ist scheinbar nicht konstant, kann
aber jedenfalls mehr betragen, als drei bis fünf, von denen Meyer spricht. Sie kommuni-
zieren miteinander, und der am weitesten seitlich gelegene Schlauch scheint derjenige zu
sein, der die Ausleitung des ganzen Sekrets in den Ausgangsporus besorgt. Die Wände
der Drüsenschläuche sind ungemein dünn, anscheinend nur ein- oder zweischichtig, und
haben zahlreiche, nahe dem Lumen gelagerte Kerne. Der Gallertkörper endlich erstreckt
sich jederseits oberflächlich über den ganzen Seitenlappen des Tintenbeutels; er besteht aus
maschigem Bindegewebe mit zerstreut eingelagerten Kernen und Fasern; diese und die sehr
unbedeutende periphere Muskellage werden auch von Meyer beschrieben. Die Bedeutung
des Gallertkörpers kann seiner Lage nach wohl nur die eines Glaskörpers sein, der die
austretenden Lichtstrahlen in nicht näher bekannter Weise konzentriert oder in ihrer Rich-
tung beeinflußt. Auf Längsschnitten, die wie der abgebildete (Fig. 24), ziemlich weit
dorsal geführt sind, ist er nur vorn und hinten getroffen, während seine vorgewölbten
mittleren Partien sich über den Drüsenteil mehr ventralwärts emporheben. Erwähnt sei
noch eine kleine Differenz in der Ausbildung der Tinte produzierenden Drüse: während
sie bei Sepiola, wenigstens auf meinen Schnitten, ziemlich zentral gelegen ist und daher
von einem Querschnitt, der die Ausgangspori der Leuchtdrüsen verbindet, in zwei gleiche
Hälften geteilt wird, ist sie bei Zuprymna ganz an das Hinterende des mittleren Teils
des dreilappigen Tintenbeutels gerückt und tritt erst auf mehr nach hinten gelegenen
Schnitten auf.

Es ergibt sich also, daß Euprymna und Inioteuthis m ihrem inneren Bau Sepiola sehr
nahe stehen; besonders auffallende gemeinsame Merkmale sind die Spermatophorentasche
und das dem Tintenbeutel jederseits aufgelagerte Leuchtorgan.

2. Zur Anatomie von Sepioteutkis lessoniana.

Die Gattung Sepioteuthis, die neben Loligo die Hauptrepräsentantin der Loliginiden-
familie ist, hat schon öfters eine mehr oder weniger gründliche anatomische Bearbeitung
erfahren. Die erste hierher gehörige Untersuchung ist die von Owen, der in dem Artikel
„Cephalopoda® in Todds Cyclopaedia (1835) auch Sepioteuthis in den Rahmen der ver-
gleichenden Betrachtung einbezieht; derselbe Autor macht dann viel später (1880) noch
einige Angaben über 8. brevis, die, wie oben gezeigt (s. p. 11), mit S. lessoniana, die mir
zur Untersuchung vorlag, zu vereinigen ist. Weiter ist noch Verrill zu nennen, der (1880)
den weiblichen Leitungsapparat von $. sepioidea kurz darstellt, sowie Kirk (1887), dessen
Abhandlung über die neuseeländische S. bilineata nicht frei von Irrtümern ist. Der einzige,
der in neuerer Zeit den Versuch einer vergleichenden Anatomie auf alle Organe der
Cephalopoden ausgedehnt hat, ist Brock (1880) in seiner „Phylogenie der dibranchiaten
Cephalopoden“; er sieht auf Grund seiner Befunde an S. mauritiana, die nach Joubin (1898)

29

identisch mit $. lessoniana ist, in dieser Gattung ein Bindeglied zwischen Oigopsiden und
Loligo, eine Auffassung, die ich weiter unten zu widerlegen versuchen werde.

Leider konnte nur ein Exemplar, ein noch unreifes Männchen, der anatomischen Zer-
gliederung geopfert werden. Infolgedessen war es nicht möglich, alle Organe gleichmäßig
zu berücksichtigen, und besonders die Muskulatur und das periphere Blutgefäß- und Nerven-
system mußten gegenüber anderen Organen vernachlässigt werden. Nachdem die Mantel-
höhle geöffnet und die oberste Hautschicht des Eingeweidesacks wegpräpariert ist, bietet
sich ein Bild, das von den bei Zoligo bekannten Verhältnissen fast nur durch die geringere
Längsstreckung der Organe unterschieden ist (Fig. 28). An den Trichter, der eine gut
ausgebildete breite Klappe und ein dreiteiliges Müllersches Organ besitzt, setzen sich die
kräftigen, scharfkantigen Trichtermuskeln (Mm. depressores infundibuli) jederseits an;
zwischen ihnen verläuft, vom Kopf herkommend, die große vordere Vene, die größtenteils
von dem langgestreckten Enddarm verdeckt wird. Dieser endet mit dem After, an dessen
beiden Seiten je ein fast symmetrischer blattartiger Anhang auf einem scharfkantigen Stiel
sitzt. Dorsal vom Enddarm liegst der Tintenbeutel, der nach hinten zu beimahe an die
Nierensäcke stößt, deren Öffnungen zwei sehr kurze, aber muskulöse Papillen sind. Die
schlanken Kiemen tragen an ihrer Basis Kiemenherzen mit einem sehr kleinen median-
wärts gelegenen Kiemenherzanhang, der bei Loligo dieselbe Größe und Lage besitzt. Von
den männlichen Geschlechtsorganen ist nur der fadenförmige Penis zwischen der linken
(in der Figur rechten) Kieme und dem Enddarm und das Paket des Leitungsapparats, das
auf derselben Körperseite hinter dem Kiemenherz liegt, zu sehen. Der ganze hintere Teil
der Mantelhöhle wird von den Verdauungsorganen erfüllt, von denen der Hauptmagen nach
der rechten Mantelwand zur Seite geschoben ist, während der lang sackförmig ausgezogene
Spiralmagen bis an das Hinterende reicht und den hier nur schwach entwickelten Hoden
verdeckt.

Die Atmungs- und Zirkulationsorgane zeigen die von Loligo bekannten Charaktere.
Die Kiemen sind schlank und bestehen aus zahlreichen (etwa 64) Kiemenblättehen, die
jederseits vom Kiemenband ziemlich symmetrisch liegen. Dieses Band ist breit und mus-
kulös und enthält die Kiemenmilz; es verbindet die Kieme mit der Mantelwand, ohne daß
sein hinterer Rand mit ihr verschmilzt; es kommt also nicht zur Bildung einer Kiemen-
wurzeltasche, wie bei Sepia (Döring 1908). Das arterielle Herz hat die eigentümlich ge-
drehte Form der Myopsiden, die Milne Edwards (1858) treffend mit einem Dudelsack ver-
gleicht; es entsendet vier Gefäße, nach hinten die sich nahe dem Ursprung gabelnde arteria
‚posterior, an der Vorderseite als Hauptgefäß die a. cephalica und die beinahe zusammen
entspringenden a. anterior und a. genitalis. Die Anhänge der Venen im Bereich der Nieren-
säcke sind nicht so fein in einzelne Läppchen geteilt, wie bei Sepia, sondern kompakter,
so daß sie nur die gefurchte, verdickte Oberfläche dieser Gefäße darzustellen scheinen.
Ähnliches konstatiert schon Owen (1835) für Sepioteuthis und Loligo und hebt „die gleich-
förmige, zellige oder schwammige Verdiekung der Wände“ hervor. Die derartig verbrei-
terten hinteren Seitenvenen laufen auf der einen Seite vor dem Magen, auf der anderen
hinter dem männlichen Leitungsapparat zur Mantelwand.

Die Betrachtung der Verdauungsorgane ergibt folgendes (Fig. 29): der Schlundkopf
hat eine ovale Gestalt; der äußerste ihn umgebende Mundsaum, die Buccalmembran hat
sieben (nicht acht, wie Owen angibt) kurze, mit Saugnäpfen besetzte Zipfel, nach innen

30

von ihr aus liegen die beiden Lippenmembranen, von denen die äußere dünn und häutig,
die innere dick, gefaltet und drüsig ist. Die Radula hat sieben Zahnreihen, von denen,
wie Brock (1830) abbildet, nur die mittlere zwei deutliche Seitenhöcker trägt. Die vorderen
Speicheldrüsen sind wie bei Zoligo (Fig. 30) ausgebildet: schon äußerlich sind sie jederseits
als zwei Lappen wahrnehnbar, die dorsal nicht ganz zusammentreffen, ventral in naher
Beziehung zum Infrabuccalganglion stehen. Mit diesen beiden Drüsenlappen steht eine
drüsige Zone im Inneren der Schlundkopfmuskulatur in Verbindung, und von ihr ziehen
auch die beiden Ausführungskanäle des ganzen Drüsenkomplexes nach vorn, wo sie sich
in die innere Höhle des Bulbus öffnen. Ventral am Schlundkopf, nahe dem Unterschlund-
ganglion mündet der Gang der hinteren Speicheldrüse in ıhn ein; diese ist hier wie bei Loligo
unpaar und ziemlich tief in die Leber eingelagert und läßt von Anfang an nur einen Gang
austreten (näheres über die Speicheldrüsen s. Abschnitt 5, p. 35 f.). Die spindelförmige Leber
läuft nach hinten in eine kurze Spitze aus; sie ist völlig ungeteilt, wird aber in ihrem
hinteren Drittel vom Oesophagus mit der arteria cephalica durchbohrt. Das letzte Stück
der Speiseröhre vor ihrem Eintritt in den Magen wird ganz von den Pankreasanhängen
der Lebergänge verdeckt; diese sind zwar ziemlich kompakt, aber deutlich an der Oberfläche
gegliedert, nicht ins Innere der verdieckten Lebergänge verlagert, wie dies außer bei
L. vulgaris auch für die anderen Loligoarten z. B. L. bleekeri (Fig. 30) die Regel zu sein
scheint. Der Hauptmagen ist immer oval, innen stark gefaltet und mit einer Chitinkuti-
kula ausgekleidet, die sich ablösen läßt und ein genaues Abbild der Magenwand ist. Der
Spiralmagen ist dünnwandig und nach hinten in eimen langen zipfelförmig auslaufenden
Sack verlängert. Kirk (1887) bildet den Nebenmagen von $. bilineata als kleines wurst-
förmiges Gebilde ab, das sich mit seiner Krümmung dem Hauptmagen eng anlegt. Diese
Form kann nur einem Stadium äußerster Leere und Kontraktion entsprechen und ist keines-
falls als Übergang zu der gewundenen Spiralgestalt der Oigopsiden zu betrachten. Der
Enddarm zieht vom Magen zum After, dessen Anhänge hier nur sehr schwach unsym-
metrisch sind, nicht so, wie Brock sie zeichnet. Der Tintenbeutel ist birnenförmig, von
ansehnlicher Größe und hat einen ziemlich langen Ausführgang.

Die Geschlechtsorgane waren bei dem untersuchten Exemplar trotz der deutlichen
Ausbildung des Hektokotylus schwach entwickelt. Der Hoden lag in einem nach dem
Hinterende führenden Band und erreichte kaum ein Viertel von dessen Länge. Entsprechend
klein war auch der Leitungsapparat, an dem sich alle Teile wie bei Loligo nachweisen
ließen. Besonders wurde auch eim Flimmerkanal beobachtet, der zwischen Spermatophoren-
drüse und accessorischer Drüse (Marchand 1907) abgeht. Er fehlt in den Abbildungen
von Owen und Kirk; dieser zeichnet die Organe, die ganz denen von Loligo gleichen, aus-
einandergelegt, deutet sie aber ganz falsch, indem er schon einen Teil des proximalen vas
deferens als vesicula seminalis und daher die eigentliche vesicula als prostata bezeichnet.
Der weibliche Leitungsapparat wird von Verrill (1880) kurz geschildert, ohne daß sich
daraus Abweichungen von Loligo ergeben.

Hinsichtlich der Muskulatur sei nur erwähnt, daß es auch hier durch Verschmelzung
der seitlichen Trichtermuskeln und der Rückziehmuskeln des Kopfes zur Bildung einer
geschlossenen Leberkapsel kommt, und daß sich die Trichterklappe, wie bei Zoligo und
den Oigopsiden als eine weit nach hinten reichende muskulöse Duplikatur der dorsalen
Trichterwand erweist.

sl

Das Zentralnervensystem zeigt die größere Konzentration der Ganglien, durch die
die Myopsiden vor den Oigopsiden ausgezeichnet sind. Von peripheren Nerven sei nur der
Verlauf der nervi palliales hinter dem ganglion stellatum erwähnt: auch hier scheint Brock
im Irrtum zu sein, wenn er behauptet, daß die Abspaltung der beiden Hauptäste, des
pallialis internus und externus bei Sepioteuthis geringer sei, als bei Loligo. Ich fand beide
Äste, obwohl sie sich innig aneinander legen, bis zu ihrem Eintritt in die tieferen Schichten
der Mantelwand unverschmolzen, wie bei Zoligo (Fig. 31, r. ext., r. int.). Allerdings konnte
ich bei beiden Gattungen die Kommissur nicht entdecken, die nach Brock bei Loligo zwischen
beiden Ästen direkt hinter dem Sternganglion auftreten soll; dagegen glaubte ich noch
einen dritten, dünnen Ast vom Ganglion nach hinten ziehen zu sehen (Fig. 31, r. acc.); gerade
diese Verhältnisse des Nervensystems bedürfen noch einer gründlicheren Nachprüfung.

Faßt man die Kennzeichen zusammen, die Brock veranlassen, in Sepioteuthis einen
Übergang zwischen Oigopsiden, speziell Ommastrephes und Loligo zu sehen, so findet man,
daß alle nicht stichhaltig sind. Die äußeren Nierenöffnungen sind nicht einfach schlitz-
förmig, sondern zwar kurze, aber muskulöse Papillen, der Tintenbeutel ist nicht kleiner als
bei Zoligo, die Analanhänge sind, wenn auch nicht so schlank wie dort, doch beinahe
symmetrisch; schließlich ist im Bau der Pallialnerven kein Unterschied nachzuweisen.
Dagegen sprechen eine Menge Merkmale für eine nahe Verwandtschaft mit Loligo: die
schlanken, stark muskulösen depressores infundibuli, das Trichterorgan, die Form des
Magens und Spiralmagens, die vom Herzen ausgehenden Gefäße und die Art der Hekto-
kotylisation. Nur in einigen Punkten, namentlich der Form der Flossen und den gelappten,
äußerlich gegliederten Pankreasanhängen, sind Abweichungen von Loligo zu konstatieren.

Sepioteuthis erweist sich demnach in seinem Bau als echte Loliginide ohne Annähe-
rung an die Oigopsiden.

3. Zur Anatomie von Sepiella.

Der innere Bau der Gattung Sepiella ist bisher noch nirgends behandelt worden; auch
die Arbeit von Steenstrup (1880), in der die Gattung zum erstenmal genau charakterisiert
wird, beschränkt sich auf die äußeren, systematisch wichtigen Merkmale. In der Tat
stimmen auch bei näherer Untersuchung alle Organsysteme beider Arten so genau überein,
daß eine Schilderung der Anatomie von Sepiella fast gleichbedeutend mit einer Beschreibung;
von Sepia sein würde. Trotzdem ist das Genus durch drei Eigentümlichkeiten hinreichend
gekennzeichnet, erstens durch die Form des Schulps, an dessen verjüngtem Hinterende keine
Spur eines Dorns zu finden ist, ferner durch den veränderten Mantelschließknorpel und die
ihm entsprechende knorpelige Grube an der Trichterbasis, schließlich durch den merk-
würdigen, unter der Haut gelegenen Sack am Hinterende des Mantels. Auf dieses Organ
sei an der Hand von Untersuchungen an Sepiella maindroni noch etwas genauer ein-
gegangen.

Betrachtet man das Tier von der Ventralseite, so findet man am Hinterende des
Mantels ein wenig vor dem Punkte, wo die verschmälerten Ränder der Flossen sich gerade
berühren, einen Porus mit schwach gefaltetem Rande. Von ihm führt ein kurzer Gang
in einen sackartig erweiterten Hohlraum. Ein sagittal durch das Hinterende geführter
Längsschnitt (Fig. 25) zeigt, daß sich dieser Hautsack ein Stück weit nach vorne zieht und

32

dorsal vom hintersten Ende des Schalensacks und der Eingeweide, besonders also über der
Rückseite des Hodens gelegen ist. Er ist von einer Schieht von Muskeln umgeben, die
nicht in die starken muskulösen Massen der Mantelwände überzugehen scheinen. Die ganze
Innenseite des Hohlraums trägt, wie schon Steenstrup abbildet, eine Menge längsgerichteter
Leisten, die durch Furchen voneinander getrennt sind, aber durch zahlreiche immer feiner
werdende Verästelungen ein feines, baumartiges Relief auf der ganzen Fläche hervorrufen.
Ihr feinerer Bau läßt sich an Querschnitten durch die einzelnen Leisten studieren (Fig. 26,
27). Diese zeigen eine Vergrößerung ihrer Oberfläche durch seitliche Ausbuchtungen; zentral
in-jeder Leiste läuft ein Zug von bindegewebigen Fasern, der auch Zweige in die Seiten-
falten entsendet. Diese Faserbündel sind an ihrer Außenseite mit zahlreichen Kernen
besetzt; das Plasma, das den übrigen Raum erfüllt, trägt keine deutlichen Zellgrenzen,
besitzt aber drüsigen Charakter, wie sich besonders aus dem Auftreten vieler, wahrschein-
lich mit Sekret erfüllter Vakuolen ergibt. Nahe der Peripherie fallen Tröpfchen von
verschiedener Größe auf, die mit Hämalaun und Hämatoxylin gefärbt, sehr dunkel erscheinen.
Eine Färbung der Schnitte mit spezifischen Schleimtinktionsmitteln, Mayerschen Mucikarmin
und Thionin, hatte nur ein negatives Resultat; darnach scheint das Produkt dieses Drüsen-
organs keine typische Schleimsubstanz zu enthalten, vorausgesetzt, daß die Farbstoffe an
derartigem, schon längere Zeit in Alkohol konserviertem Material noch wirksam sind.
Die Bedeutung dieses Organs bezüglich seiner Funktion und Entwicklung ist noch
in keiner Weise klar gestellt. D’Orbigny und Ferussac (1835 —48) bilden bei $. ornata
am dorsalen Hinterende, dort, wo auch bei dieser Art der Hautsack gelegen sein muß, eine
auffällige farbige Erscheinung ab, einen goldglänzenden Kreis, der von einer schwächer
leuchtenden ringförmigen Zone umgeben wird. Leider enthält der Text keinen weiteren
Hinweis; sollte die genannte Figur auf Grund eines lebenden Exemplars gemacht sein, so
könnte man ein Leuchtorgan an dieser Stelle annehmen. Das leuchtende Sekret würde
dann beim lebenden Tier durch die an dieser Stelle verdünnte Rückenmuskulatur hindurch-
scheinen; das Vorhandensein eines Ausführganges und einer die ganze Drüse umgebenden
Muskelschicht würde dafür sprechen, daß das Sekret auch ms Wasser ausgestoßen werden
kann, wie bei Heteroteuthis (Meyer 1906). Wie mir Herr Prof. Appellöf mündlich mitteilte,
hat er bei Exemplaren von Sepiella eine deutliche Purpurfärbung des Drüsenbezirks wahr-
genommen; er vermutet in ihm daher eine Purpurdrüse, deren biologische oder physio-
logische Bedeutung allerdings vorläufig unklar bleiben dürfte. Ich fand nur bei einem
Stück von S. curta eine Andeutung dieser Färbung, die jedoch bei längerem Verweilen
im Alkohol an Deutlichkeit zu verlieren scheint. — Die auffällige Tatsache, daß Sepiella
mit Sepia im allgemeinen anatomisch völlig übereinstimmt und nur dieses Drüsenorgan in
seiner beträchtlichen Größe allein besitzt, führt dazu, auch hier nach einem homologen
Gebilde zu suchen. Hoyle (1889 b) beschreibt an Embryonen von Sepia eine eigentümliche
Modifikation des Epithels am dorsalen Hinterende, die aus drei nach vorn von einem Punkt
divergierenden Streifen besteht; eine ähnliche, nur in einem median gelegenen Streifen
ausgebildete Anlage hat Faussek (1900) bei Loligo als Hoylesches Organ beschrieben. In
beiden Fällen besteht das Organ aus drüsigen Zellen, die zuerst als zylindrische Ektoderm-
zellen in einer grubenförmigen Einsenkung auftreten, dann über die Oberfläche hervor-
wachsen und dadurch schließlich im Querschnitt einen stumpfen Kegel bilden. Gegen Ende
der Embryonalentwieklung verschwindet das Organ durch die schleimige Metamorphose des

39

Ektoderms völlig, bei ZLoligo noch vor dem Ausschlüpfen aus den Eihüllen, bei Sepia kurz
darauf. Der Vergleich zwischen diesem Embryonalorgan und dem Hautsack von Sepiella,
auf den Hoyle selbst hinweist, stößt allerdings insofern auf Schwierigkeiten, als es sich bei
Sepia um ein rein dorsales Gebilde handelt, während bei Sepiella die mehr ventrale Lage,
besonders auch der rein ventrale Porus eine Entstehung von der Bauchseite her wahr-
scheinlich machen. Man müßte andernfalls eine Abschnürung des Sacks von der Rücken-
seite her und einen sekundären Durchbruch des Ausführgangs annehmen. Ob dies der
Fall ist und ob also ein bei Sepia und Loligo bedeutungslos gewordenes Organ hier die
beschriebene beträchtliche Entwicklung erreicht hat, oder ob eine Neubildung, ein Organ
sui generis vorliegt, könnte nur durch die Kenntnis der Embryonalentwicklung entschieden
werden, die für Sepiella noch unerforscht ist. Zu noch unsichereren Hypothesen führt der
Versuch, in der weiteren Cephalopodenreihe entsprechende phylogenetisch ältere Bildungen
zu finden. Steenstrup (1380) führt außer einem Organ von Nautilus, über das ich in der
ausführlichen Darstellung Willeys (1902) keine weiteren Angaben finden kann, die aborale
Grube von Spirula zum Vergleich an. Herr Geheimrat Chun hat dieses seltsame Organ
am Material der deutschen Tiefsee-Expedition neuerdings untersucht und stellte mir seine
Schnittpräparate zum Vergleich in liebenswürdiger Weise zur Verfügung. Das Bild, das
sie ergeben, bietet kaum eine Übereinstimmung mit dem Organ von Sepiella: keine drüsige
Schicht bedeckt die Wände der Grube oder des in ıhr stehenden Zapfens und auch die ganze
Gestalt derselben und die rein median aborale Lage bietet keine Vergleichspunkte.

Das Resultat der Untersuchung beschränkt sich also wesentlich auf eine Erweiterung
der Steenstrupschen Angaben: das charakteristische Mantelorgan von Sepiella hat drüsige
Struktur, es ist möglicherweise ein Leuchtorgan, wenn auch primitiver Art, da Pigment,
Reflektor und Gallertkörper (Glaskörper) fehlen; seine Anlage steht vielleicht in Beziehung
zu dem Hoyleschen Organ von Sepia und Loligo.

4. Zur Anatomie der Sepia andreana-Gruppe.

Während ein Teil der japanischen Sepia-Arten, z. B. S. elliptica bis ins einzelnste mit
8. officinalis übereinstimmt, bieten die Arten, die im systematischen Teil als andreana-
Gruppe zusammengefaßt sind, einige bemerkenswerte Differenzen. Appellöf (1886) berück-
sichtist in anatomischer Beziehung 8. peterseni und S. kobiensis; mir selbst standen zur
Untersuchung je ein Exemplar von 8. peterseni, S. tokioensis und S. lorigera zu Gebote.
Die Eigenart dieser Gruppe besteht, wie oben (p. 17) erörtert, in einer auffällisen Schmal-
heit des Körpers, die mehr oder weniger stark von den bei 9. offieinalis gewohnten Pro-
portionen abweicht. Dementsprechend ist nicht nur die Form des Schulps die geschilderte
schmale, sondern überhaupt alle Organsysteme unterliegen einer Streckung in der Längs-
richtung. Dies zeigt beim Öffnen der Mantelhöhle der ganze Pallialkomplex: die museuli
depressores infundibuli und die zwischen ihnen liegende muskulöse Leberkapsel sind viel
schlanker als bei S. offieinalis; das gleiche gilt von den Kiemen, bei denen indessen ver-
hältnismäßig nicht mehr Kiemenblättehen ausgebildet sind, sondern jedes einzelne nur
schmaler und weniger dicht an die benachbarten herangerückt ist. Ebenso ist auch der
Kegel, der den Enddarm mit der Afteröffnung und den blattförmigen, kurzgestielten An-

Abh. d. II. Kl. d.K. Ak. d. Wiss. III. Suppl.-Bd. 1. Abh. 5

34

hängen umfaßt, auffällig langgestreckt. Bis in die Basis dieses Kegels ziehen sich die
Nierensäcke mit den Venenanhängen und münden in die stark muskulösen Nierenpapillen.
Von den weiter nach hinten: gelegenen Organen fallen noch der Tintenbeutel mit seinem
langen Ausführungsgang und die Abdomimalvenen auf (Fig. 32).

Bei der Betrachtung der einzelnen Organsysteme sind die Verhältnisse von S. lorigera
in den Vordergrund gerückt, die aber bei den anderen untersuchten Arten im allgemeinen
die gleichen sind. Die Organe des Atmungs- und Zirkulationssystems, die Kiemen, das
Herz mit seinen Vorhöfen, dıe Kıiemenherzen und die Venen erscheinen durch die Ver-
schmälerung, des Körpers zusammengedrückt und einander genähert. Die stärkste Ver-
änderung in ihrer Lage erhalten die hinteren Seitenvenen, die mit ihren Anhängen, all-
mählich schmäler werdend, nach dem Hinterende laufen, wo sie zu beiden Seiten des
Hodens an den Mantel herantreten (Fig. 32). Im Gegensatz dazu gehen bei S. offieinalis,
wenigstens bei geschlechtsreifen Exemplaren, die beiden Abdominalvenen vor dem Vorder-
rand der Geschlechtsdrüse, die die hintere Mantelhöhle prall ausfüllt, zur Seite, erreichen
also schon viel weiter vorne dıe Mantelwand. Wie bei anderen Sepien findet sich auch
hier eine Kiemenwurzeltasche (Döring 1908), die aus der Verwachsung des Hinterrandes
des muskulösen Kiemenbandes mit dem Eingeweidesack entstanden ist.

Auch der Verdauungstraktus zeigt das von S. officinalis gewohnte Bild in entsprechen-
der Verzerrung (Fig. 33): der Oesophagus zieht von dem ovalen Schlundkopf zur Leber
und zwischen ihren beiden Teilen, die in je einen Zipfel auslaufen, hindurch; dem vorderen
Teil der Leber liegen ventral die beiden getrennten hinteren Speicheldrüsen auf, die hei
S. peterseni auffällig klein sind. In seinem weiteren Verlauf zum Magen ist der Oesophagus
bedeckt von den reich entwickelten Pankreasanhängen der Lebergänge, die ihrerseits in den
Spiralmagen münden. In der Lage von Magen und Spiraleöcum ist eine Verschiebung
typisch: während der Hauptmagen ziemlich median liest und an seinem Hinterende durch
ein Ligament an dem ebenfalls median gelegenen Hoden befestigt ist, rückt der nieren-
förmige Spiralmagen etwas nach vorn und zwar so, daß seine längere Achse sich in der
Längsrichtung des Körpers erstreckt; die beiden Magen liegen daher nicht neben-, sondern
nahezu hinteremander. Allerdings können diese Verlagerungen auch vom Füllungszustand
des Hauptmagens beeinflußt sein, der bei den untersuchten Tieren Cykloid- und Ktenoid-
schuppen und Wirbel von Fischen, sowie Reste von Krustern enthielt. Der Enddarm zieht
in einer geraden Linie bis zum After, ohne seitliche Windungen und Schleifen zu bilden,
die bei S. officinalis häufig, wenn auch nicht konstant auftreten. Der Tintenbeutel fällt
durch seinen langen Gang und die geringe Breite des drüsigen Teiles auf. Appellöf gibt
an, daß bei S. peterseni der Tintenbeutel selbst asymmetrisch gelegen sei und durch ein
gebogenes Stück in den median verlaufenden Gang übergehe. Ich kann dieses Verhalten
nicht als ein regelmäßiges ansehen: bei allen Sepien ist ja die Form des Tintenbeutels
sehr variabel, je nach der Menge des darin enthaltenen Sekrets; in Appellöfs Exemplar
schemt er sich nach der Abbildung gerade in sehr entleertem, zusammengeschrumpftem
Zustand befunden zu haben. Dagegen fand ich ihn bei meiner S. peterseni wie auch bei
S. lorigera median gelegen, während er nur bei $. tokioensis (Fig. 35) etwas zur Seite
gedrängt war, wahrscheinlich in Anpassung an die Form des Ovariıums und der Nidamental-
drüsen. Typisch bleibt jedoch die von Appellöf betonte Tatsache, daß der Tintenbeutel
niemals so weit nach hinten reicht, wie bei S. officinalis, und niemals das Geschlechtsorgan

39

verdeckt, vielmehr nur gerade dessen vorderen Rand berührt, da es den schmalen hinteren
Teil der Mantelhöhle ganz für sich in Anspruch zu nehmen scheint.

Bei der Betrachtung des Geschlechtsapparates erwies sich das einzige untersuchte
Exemplar von 8. lorigera als völlig unreif, dagegen war ein Männchen von $. peterseni
völlig entwickelt und im Besitz der einzelnen typischen Teile des männlichen Leitunes-
apparates (Fig. 34a und b). Nur die Needhamsche Tasche mit dem Penis scheint von der
Längsstreckung beeinflußt zu sein; außerdem ist der Hoden sehr verlängert und erfüllt
reichlich ein Drittel der Länge der Mantelhöhle, während er bei 8. offieinalis kaum länger
als breit ist. Der weibliche Apparat fand sich nur bei 8. tokioensis, wo schon das kleinste
Exemplar (5 cm ventrale Mantellänge) völlig reif war. Das Ovar mit auffallend großen
Eiern füllt das ganze Hinterende aus, die Nidamentaldrüsen sind länglich oval, die acces-
sorischen in eine verschmolzen (Fig. 35). Der Eileiter mündet ziemlich nahe der Kiemen-
basis; in der Rileiterdrüse ist die ringförmige Zone stark entwickelt, während das Gabel-
system (Döring 1908) zurückzutreten scheint.

Ganz unverändert gegenüber 8. offieinalis scheint der Kopf und die in ihm gelegenen
Nervenzentren und Sinnesorgane: Gehirn und Auge besonders entsprechen ganz der bekannten
Form. Die Arten der andreana-Gruppe sind also in jeder Beziehung echte Sepien; ihre mehr
gestreckte Form führt zwar zu unwesentlichen Verlagerungen, die aber in keiner Weise
eine nähere Verwandtschaft mit schlanken Cephalopoden, etwa zu Loligo annehmen lassen.

5. Die Speicheldrüsen der Cephalopoden.

a) Problem der Untersuchung, Material, Methode.

Während der anatomischen Untersuchung der japanischen Cephalopoden, bei der
ich meine Aufmerksamkeit besonders den Verdauungsorganen zuwandte, traf ich bei der
Betrachtung der Speicheldrüsen der Dekapoden auf Verhältnisse, für die ich in der ein-
schlägigen Literatur vergebens eine Bestätigung suchte. Die Arbeiten von Brock (1880)
und Joubin (1837), die diese Organe bei eimer größeren Anzahl Arten vergleichend schil-
dern, ergaben besonders in der Darstellung der vorderen Speicheldrüsen solche Wider-
sprüche, daß mir eine Neuuntersuchung als eine lohnende Aufgabe erschien. Bei dem
Einblick in diejenigen Arbeiten, die sich speziell mit dem Schlundkopf und der Radula
beschäftigen, stieß ich später mehrfach, so bei Rottmann (1901) und Heinrich (1904) auf
Berichtigungen einzelner fehlerhaften Angaben Joubins; auch Appellöf (1898) erklärt in
seiner Schrift über J/diosepius und Sepiadarium eine Nachprüfung dieses Problems für
wünschenswert. Joubin hatte geglaubt, die vorderen Speicheldrüsen der Oktopoden und
Dekapoden auf eine gemeinsame unpaare Anlage zurückführen zu können, die bei Okto-
poden sich in zwei Drüsen teilen, bei allen Dekapoden dagegen als eine unpaare persistieren
sollte; dieser Behauptung standen abweichende Beobachtungen anderer Autoren, besonders
an Loligineen und Oigopsiden gegenüber. Es galt also vergleichend anatomisch dem Bau
dieser Drüsen und ihren Ausführgängen und entwicklungsgeschichtlich ihrer Anlage und
Differenzierung nachzugehen und danach die Frage der Homologie dieser Gebilde in der
ganzen Dibranchiatenreihe zu entscheiden. Daneben bedurften auch einige Angaben in
der Kenntnis der hinteren Speicheldrüsen, besonders hei Loligineen, einer Verbesserung.

H*

36

Gegenüber diesem Problem wurden die anderen Fragen der vergleichend anatomischen
Betrachtung, das Studium der Nerven- und Gefäßversorgung und der Histologie der Drüsen
mit geringerer Ausführlichkeit behandelt; ich beschränke mich in dieser Beziehung meist
auf eine Zusammenfassung und Bestätigung der Resultate früherer Autoren.

Um die Untersuchungen durch eine möglichst reiche Zahl von Arten zu stützen,
wurden zu dem japanischen Material verschiedene andere Oephalopoden herangezogen, die
ich teils der Freundlichkeit Geheimrat Chuns, teils der Zoologischen Station in Neapel und
der K. preußischen biologischen Anstalt auf Helgoland verdanke. Die Liste der unter-
suchten Gattungen und Arten umfaßt folgende Formen:

Octopoda.
Argonautidae: Argonauta argo, Ocythöe tuberculata, Tremoctopus wiolaceus.
Polypodidae: Polypus vulgaris, P. macropus, P. granulatus, P. areolatus, P. defilippi, Scaeurgus tetra-
eirrus, Moschites cirrosa (Eledone moschata).
Decapoda.
Myopsida.
Sepiolidae: Sepiola rondeletii, Inioteuthis japonica, Euprymna morsei, Heteroteuthis dispar, Rossia
MACrosoma.
Loliginidae: Loligo vulgaris, L. marmorae, L. forbesi, L. bleekeri, Sepioteuthis lessoniana.
Sepüdae: Sepia officinalis, S. elegans, S. peterseni, S. tokioensis, S. lorigera, S. elliptica, Sepiella
maindroni.
Oigopsida.

Ommastrephidae: Ommastrephes sagittatus, Illex ilecebrosus (coindetü), Todaropsis eblanae, Stenoteuthis
bartrami, Rhynchoteuthis sp.
Onychoteuthidae: Teleoteuthis caribaea iuv.

In dem anatomischen und dem embryologischen Teil wird die systematische Reihen-
folge dieses Verzeichnisses nicht beibehalten; es handelt sich, wie sich ergeben wird, um
drei Haupttypen von Speicheldrüsen, deren scheinbar primitivste Form bei Sepüden und
Sepioliden zuerst beschrieben wird. Es folot der zweite Typus, derjenige der Loliginiden
und Oigopsiden, schließlich werden die wohl am meisten abgeleiteten Verhältnisse der
Oktopoden geschildert.

Über die Methode der mikroskopischen Untersuchung ist nur wenig zu sagen: das
in Alkohol oder Formol konservierte Material ergab, mit Hämalaun, Ehrlichschem oder
Delafieldschem Hämatoxylin gefärbt, gute Übersichtsbilder. Da mir keine lebenden Tiere
zur Verfügung standen, konnten feinere Konservierungsmittel zur Fixierung der Drüsen
auf verschiedenen Funktionsstadien und spezielle Färbungsmethoden nicht in Anwendung
kommen. Die erheblichen Schwierigkeiten, die beim Schneiden größerer Schlundköpfe mit
dem Mikrotommesser durch die harten, hornigen Kiefer entstehen, können leider nicht ganz
überwunden werden; indessen wird durch Überstreichen der einzelnen Schnitte mit Mastix-
kollodium in ätherischer Lösung ein Ausspringen der Chitinteile vermieden. Das Embryonal-
material, das ich meist aus Neapel erhielt, war in vorzüglicher Weise durch Flemmingsche
Lösung, Pikrinsäure, Sublimat-Essigsäure und Alkohol konserviert.

—I

2

b) Literaturübersicht. Physiologie der Drüsen.

Die ersten Angaben über die Speicheldrüsen der Cephalopoden rühren von Swammer-
dam her, der in seiner „Bibel der Natur“ (1738) die paarige hintere Speicheldrüse von
Sepia und ihre in einen Gang verschmelzenden Ausführkanäle richtig beschreibt. Nach
ihm war Ouvier (1817), wie überhaupt für die gesamte Kenntnis der Cephalopodenanatomie,
so auch auf diesem Gebiet von weittragendster Bedeutung: er schildert als erster die Ana-
tomie von Octopus und bildet auf einer Darstellung des Verdauungstraktus die vorderen
und hinteren Speicheldrüsen gut ab. Abgesehen von zahlreichen Beschreibungen des inneren
Baues einzelner Arten, die bei der speziellen Untersuchung Erwähnung finden werden, gibt
namentlich Owens Arbeit (1835) neue Resultate, besonders hinsichtlich der Oigopsiden. Vom
histologischen Standpunkt aus hat zuerst Johannes Müller (1830) die Drüsen der Cephalo-
poden behandelt. Während verschiedene zusammenfassende Werke, so die von Brandt und
Ratzeburg (1833), von Milne Edwards (1858) und Keferstein (1866) sich auf eine Re-
kapitulation früherer Angaben beschränken, kommen Brock (1880, 1882) und Joubin (1837)
zu neuen, freilich einander oft widersprechenden Ergebnissen. Die letztgsenannte Arbeit
und neben ihr die von Livon (1881), Rawitz (1892) und Krause (1897) ermöglichen einen
tieferen Einblick in die Histologie der Drüsen auf Grund der mikroskopischen Untersuchung
von Schnittserien; jedoch rücken alle Autoren die Oktopoden in den Vordergrund, da bei
diesen die Organe am größten und der anatomischen und physiologischen Untersuchung
am leichtesten zugänglich sind. Hinsichtlich der rein physiologischen Arbeiten kann ich
auf die umfassende Literaturübersicht im von Fürths „Chemischer Physiologie der niederen
Tiere“ (1903) und in Bauers „Einführung in die Physiologie der Cephalopoden“ (1909)
verweisen. Nur in aller Kürze seien die Resultate der physiologischen Forschungen
wiedergegeben:

Die Bezeichnung „Speicheldrüsen“, die in früherer Zeit beim oberflächlichen Vergleich
mit höheren Tieren gewählt wurde, ist insofern irreführend, als das Vorhandensein eines
diastatischen Ferments in den vorderen oder hinteren Drüsen von allen Autoren mit Aus-
nahme von Grifüths (1888) geleuenet wird; die Funktion, Stärke in Zucker umzusetzen,
kommt vielmehr nur dem Sekret der Leber zu, die überhaupt eine Hauptrolle bei allen
chemischen Vorgängen der Verdauung zu spielen scheint. Nach einer Entdeckung von
Lo Bianco, die zuerst von Krause (1897) verwertet wurde, ist die Bedeutung der hinteren
Speicheldrüsen der Oktopoden in ihrer starken Giftwirkung zu suchen: das Sekret wird
durch Muskelwirkung ausgestoßen und tötet die Beuteltiere, meist Kruster, fast momentan;
auch im isolierten Zustand ruft es bei Versuchsobjekten, selbst bei Wirbeltieren, unmittel-
bar typische Vergiftungs- oder Lähmungserscheinungen hervor. An die Konstatierung dieser
Tatsache schlossen sich eine Reihe von Forschungen an, die sich ausschließlich mit den
hinteren Speicheldrüsen von Oktopoden beschäftigen, besonders bei Polypus (Octopus) ma-
cropus, wo das Sekret nach Einführung einer Kanüle besonders reichlich gewonnen werden
kann. Die sezernierte Flüssigkeit scheint neben ihrer giftigen Rigenschaft auch in ge-
wissem Maße verdauend zu wirken, wenigstens konnte Krause eine Lösung von Fibrin-
flocken durch dieselbe bei alkalischer, weniger leicht bei schwach saurer Reaktion bewirken.
Zwischen den Sekreten nahe verwandter Arten scheinen nach unserer bisherigen Kenntnis
auffällise Unterschiede zu bestehen: bei P. macropus soll es Hüssig und frei von Schleim.

38

bei P. vulgaris und Eledone fadenziehend und mucinhaltigs sein (Hyde 1897). Vielfache
‚Widersprüche zwischen den Autoren bestehen hinsichtlich der chemischen Reaktion des
Giftes, wegen seiner Beständiskeit gegen Hitze und seiner Ausfällbarkeit durch Alkohol
(Henze 1905 gegen Livon-Briot 1907). Henze (1905) isolierte als spezifisches Gift eine
organische Base (Alkaloid); neben ihr finden sich im Sekret noch eine zweite, ungiftige
Base und Taurin, das auch in der Muskulatur der Oephalopoden in reichen Mengen nach-
gewiesen ist. Vielleicht findet, wie Henze vermutet, ein Teil der Stickstoffausscheidung
des Organismus durch diese Drüsen statt, da dieselbe durch die Nieren nur unzureichend
bewerkstellist zu werden scheint. Schließlich beschäftigen sich einige Arbeiten (Krause,
Bottazzi 1897, 1900) mit den osmotischen Verhältnissen der Drüse, die bei der Aufnahme
von Flüssigkeit aus dem abdominalen Venensinus während der Sekretion von Bedeutung
sind. Nur wenige Angaben betreffen die hinteren Speicheldrüsen der Dekapoden und die
vorderen aller Dibranchiatengruppen; ihre Kleinheit und ihre verborgenen Ausführgänge
bieten der physiologischen Untersuchung große Schwierigkeiten. Die Resultate sind bisher
im wesentlichen negativ: eine verdauende Wirkung scheint ihrem Sekret nicht zuzukommen,
und, wenn nicht auch für sie eine vielleicht nur schwache Giftwirkung konstatiert werden
kann, wird ihre Bedeutung wohl nur in einem Einfluß auf die Emspeichelung und den
mechanischen Transport der Nahrungsmassen beruhen.

Es möchte vielleicht erwünscht erscheinen, den Namen „Speicheldrüsen“ wegen seiner
Doppeldeutigkeit im Vergleich zu den entsprechenden Organen der Wirbeltiere zu beseitigen.
Krukenberg (1878) will sie als Pharynxschleimdrüsen bezeichnen, ein Ausdruck, der von
Krause mit Recht zurückgewiesen wird, da mindestens ein Teil der Arten keinen Schleim
in dem Sekret enthält. Es scheint mir, solange der physiologische Wert noch nicht klar
festgestellt ist, nicht nötig, den alten Ausdruck ganz zu verbannen; ich werde jedoch mehr-
fach nach dem Vorgange Joubins die vorderen Speicheldrüsen Buccaldrüsen, die hinteren
Abdominal- oder Giftdrüsen nennen. Diese Bezeichnung hat noch einen weiteren Vorzug:
der Name „vordere und hintere Drüsen“ ist einseitig und rein äußerlich nach ihrer Lage
gewählt. Wollte man dagegen ihre Mündungsstellen als entscheidendes Merkmal nehmen,
so müßten die Ausdrücke gerade umgekehrt sein. Durch die alten Namen wird auch der
Vergleich mit anderen Molluskenstämmen, bei deren Benennung gerade hauptsächlich
die Ausgangsöffnungen ausschlaggebend gewesen sind, erschwert. Ich werde sie jedoch
hin und wieder anwenden, da nach dieser Vorbemerkung ein Mißverständnis wohl aus-
geschlossen ist.

Zur Vervollständigung der Literaturübersicht sei noch erwähnt, daß die wichtigsten
Arbeiten über die Entwicklung des Vorderdarms und der Speicheldrüsen der Cephalopoden
von Kölliker (1844), Grenacher (1874), Bobretzky (1877) und Joubin (1887) herrühren;
sie werden in dem entwicklungsgeschichtlichen Abschnitt eingehendere Würdigung finden.

c) Der Bau der Speicheldrüsen.
Sepiidae.

Den folgenden Angaben über die Speicheldrüsen der Sepien liegen hauptsächlich
Beobachtungen an S. officinalis und 8. elegans zu Grunde; sie haben aber auch Gültigkeit
für die anderen oben aufgeführten Arten von Sepia und Sepiella, deren Untersuchung das

39

gleiche Bild darbot. Um die Lage der Speicheldrüsen und ihrer Gänge festzustellen, bedarf
es einer kurzen Übersicht über die Teile des Schlundkopfes, der neuerdings durch Heinrich
(1904) einer eingehenden Bearbeitung unterworfen worden ist. Bei der äußeren Betrach-
tung des etwa ovalen Bulbus (Fig. 36) fallen die Hautfalten auf, von denen die Mund-
öffnung umgeben ist: innen liegen die beiden Lippenmembranen, von denen die äußere
dünn und häutig, die innere diek, stark gefurcht und mit Drüsenzellen besetzt ist; nach
außen werden sie umrahmt von der mit sieben Zipfeln versehenen Mundmembran, die sich
von jeder Armbasıs zur benachbarten zieht und beim Weibchen als Anheftungsstelle der
Spermatophoren Bedeutung gewinnt. Am hinteren Ende des Schlundkopfes, da, wo der
Oesophagus ansetzt, liegen das obere und untere Schlundganglion; an der Ventralseite des
Bulbus treten der unpaare Kanal der hinteren Speicheldrüse und die beiden zuführenden
Gefäße, Äste der mehrfach geteilten arteria eephaliea, in die Muskulatur ein.

Führt man etwas seitlich von der Symmetrieebene einen Längsschnitt durch den
Schlundkopf, so werden dadurch auch die Kiefer halbiert; der ventrale der beiden (Unter-
kiefer) greift über den dorsalen (Oberkiefer) hinweg. In der Abbildung (Fig. 37) sind die
hornigen Kieferscheiden beseitigt und es treten die sie bewegenden Muskeln, die sogenannten
Kieferwülste, hervor, die in ihrer Form die Gestalt jener genau wiedergeben. Nur der
vordere, kiefertragende Teil ist frei beweglich, während die Kaumuskulatur nach hinten zu
einer einheitlichen basalen Muskelmasse verschmilzt, die vom Oesophagus durchbohrt wird.
Der innere Raum der Schlundmasse enthält drei Hauptbestandteile: das Subradularorgan,
die eigentliche Zunge mit der Reibplatte und die Zungentasche. Mit dem Namen „Sub-
radularorgan“ (Pelseneer 1899) wird der ventral gelesene muskulöse Zapfen bezeichnet,
den frühere Autoren, z. B. auch Joubin, „Zunge“ nannten, und dessen Oberfläche unregel-
mäßig papıllös und drüsig erscheint, während feine Nervenendigungen im Inneren, besonders
gut sichtbar bei Embryonen, eine sensorielle Funktion erwarten lassen. Eine scharf ein-
schneidende Falte, in die hinem sich das freie Ende der Radula erstreckt, grenzt diesen
Teil gegen die eigentliche Zunge ab. Als diese gilt nach Heinrichs Auffassung der ganze
muskulöse Wulst, dem die Radula aufliest; sie ist kein einheitliches Muskelpolster, sondern
läßt einerseits Stützmuskeln, die in Verbindung mit einer knorpeligen Radulastütze stehen,
andererseits Bewegungsmuskeln des Reibapparats, Pro- und Retraktoren in meist paariger
Ausbildung unterscheiden. Die ganze Masse des Subradularorgans und der Zunge wird
von beiden Seiten umhüllt von den Blättern der Zungentasche. Diese hängen hinten mit
der großen gemeinsamen Muskelmasse an der Basis des Schlundkopfes (morphologisch be-
trachtet an dessen Hinterende) zusammen und bilden so zwischen den Kiefern und dem
Zungenkomplex auf jeder Seite des letzteren ein breites muskulöses Blatt. Da der Schnitt
auf der Figur nicht genau median geführt ist, so ist die Zungentasche der einen (linken)
Seite, die im übrigen weggenommen ist, ein Stück weit stehen geblieben; man sieht dort,
daß eine Verschmelzung der beiden Muskelblätter nur am dorsalen Rand der Zunge, wo
sie von beiden Seiten zusammentreffen, stattfindet. Ihr vorderer Rand dagegen ist frei und
legt sich nahe der Zunge an und umhüllt sie ganz. Der Teil dieser Lappen, der in den
Oesophagus vorspringt, ist an seiner Innenseite mit einer hornigen Kutikula und zahlreichen
Zähnchen versehen; überhaupt sind fast alle Teile des Schlundkopfinneren von einer
dünnen hornigen Schicht überzogen, die sich in den Oesophagus fortsetzt. Der genannte
an die Speiseröhre angrenzende Teil der Zungentasche ist, wie sich ergeben wird, besonders

40

wichtig für die Ausführgänge der vorderen Speicheldrüsen, deren Lage auf der Figur für
die eine Seite eingezeichnet ist. !

Erst auf Mikrotomschnitten läßt sich die Lage von Drüsenbezirken im Inneren des
Schlundkopfes genau feststellen. Ein fast medianer Längsschnitt (Fig. 38) zeigt drüsiges
Gewebe an zwei Stellen, einerseits auf der dem Unterkiefer zugekehrten Fläche des Sub-
radularorgans, andererseits in der basalen Muskelmasse zwischen Radula und Oesophagus.
Die erstgenannte Drüse ist die Unterkieferdrüse, die von Livon (1831) als glande sous-
mandibulaire bei Oktopoden beschrieben, später von Joubin (1887) auch für Sepia (glande
sublinguale) festgestellt wurde. Sie kommt neben den buccalen und abdominalen Drüsen
in allen Dibranchiatengruppen in gleicher Ausbildung, vor und ist ein Polster von zahl-
reichen, nebeneinander gelegenen Drüsenschläuchen, die die Oberfläche des Subradular-
organs bedecken und nebeneinander in die Mundhöhle münden. Über die Beschaffenheit
und Bedeutung ihres Sekrets ist bisher nichts bekannt. Die Muskelmasse des Subradular-
organs zeigt sich außerdem in ihrer ganzen Länge durchbohrt von einem Kanal, dem Aus-
führgang der hinteren Speicheldrüsen, der ein Stück vor dem Unterschlundganglion in die
Muskulatur des Bulbus eintritt. Über die Form der anderen Drüsenzone im Inneren des
Schlundkopfes können erst Querschnitte volle Klarheit geben (Fig. 39). Es ergibt sich aus
diesen, daß die Drüse zwar in ihrem hintersten Teil scheinbar unpaar ist, nach vorn zu
aber immer deutlicher in zwei getrennte Komplexe von Drüsenschläuchen zerfällt. Sie
nehmen in dieser Richtung an Zahl immer mehr ab und bilden schließlich nur ein ein-
faches Ausführrohr, das ziemlich weit vorn auf der Innenseite der Zungentasche mündet.
Nur auf den am weitesten hinten geführten Querschnitten also drängen sich die Drüsen-
schläuche so nahe zusammen, daß man keine scharfe Grenze zwischen den Tubuli der
linken und rechten Seite erkennen kann; denn die Muskelzüge zwischen den einzelnen
Drüsenschläuchen sind besonders bei erwachsenen Tieren in der Medianlinie keineswegs
stärker, als in den seitlichen Partien. Dagegen treten auf den vorderen Schnitten (Fig. 39 b)
immer stärkere Muskelbrücken zwischen die Drüsentubuli und teilen sie in zwei symmetrisch
gelegene Haufen. Die Verschmälerung derselben geht in dem Maße vor sich, als sich die
Zungentasche von der großen Grundmuskelmasse abhebt, und in dem vordersten Teil der
muskulösen Blätter verläuft, wie gesagt, nur noch der Ausführkanal einer jeden Seite, der
das Sekret aller der verzweigten Drüsenschläuche aufnimmt. Dieser Gang öffnet sich schon
ein Stück vor dem vorderen Zungentaschenrand im die innere, die Radula umgebende Höh-
lung; dieser Lage entspricht etwa die schematische Einzeichnung der Drüse in Figur 37.
Auch der Längsschnitt (Fig. 38) ist so weit seitlich von der Medianlinie geführt, daß ein
Teil der Zungentasche und des in ihr verlaufenden Kanals mitgetroffen ist. Der paarige
Charakter dieser Drüsen geht nieht nur aus ihrer Lage und der Zweizahl der Ausführgänge,
sondern auch aus der embryologischen Untersuchung (s. p. 52f.) hervor, und besonders die
letztere berechtigt dazu, diese Drüsen mit den paarigen, äußerlich am Schlundkopf gelegenen
vorderen Speicheldrüsen anderer Dibranchiaten zu homologisieren. Übrigens ist auch
die Außenseite des Teils der Zungentasche, der dem Oesophagus zugekehrt ist, dicht mit
Drüsenzellen besetzt, die aber keinen Zusammenhang mit dem inneren Drüsenbezirk zeigen.

Die hinteren Speicheldrüsen liegen ventral vom Oesophagus dem Vorderrande
der Leber auf; sie sind in der Zweizahl vorhanden, ziemlich gleich groß und symmetrisch
gestaltet und legen sich fest aneinander an. Jede entsendet einen Kanal, aber diese beiden

41

vereinigen sich nicht weit von ihrem Austritt (Fig. 33), und der gemeinsame Ausführgang
beider Drüsen zieht nun nach vorn und tritt ventral in den Schlundkopf ein, wo er, wie
bereits erwähnt, vorn am NSubradularorgan ausmündet.

Während die äußere Form der Abdominaldrüsen und ihr Ausleitungsgang bereits von
Swammerdam (1738) richtig dargestellt wurde, sind die Angaben über die Buccaldrüsen
reich an Irrtümern. Von Cuvier (1837) wird das Vorhandensein sehr kleiner Speichel-
drüsen an der Außenseite des Schlundkopfes behauptet; diese Angabe findet keine Bestäti-
gung bei den späteren Autoren, vielmehr leugnet auch noch Brock (1880) völlig das Vor-
kommen vorderer Speicheldrüsen bei Sepia. Erst Joubin (1887), der auch die Unterkiefer-
drüse bei Dekapoden feststellte, beschrieb an der Hand von Schnittserien eine angeblich
unpaare, intrabulbäre Drüse, die er den paarigen vorderen Speicheldrüsen der Oktopoden
gleich setzte. Wie es scheint, hat er nur Längsschnitte eingehender untersucht und ist
dadurch zu fehlerhaften Vorstellungen gekommen. Entsprechend der Einzahl der Drüse
nimmt er auch nur einen Hauptausführgang an, außer diesem sollen aber mehrere acces-
sorische Kanäle sich direkt in den Oesophagus öffnen. Als solche scheint er mir die zahl-
reichen Falten und Ausbuchtungen angesehen zu haben, die der Oesophagus in die benach-
barte Muskulatur aussendet; ich habe mich indessen an verschiedenen Schnittserien über-
zeugen können, daß diese Gebilde zwar nahe an die Drüsenschläuche herantreten, nie aber
mit ihnen kommunizieren. Ebensowenig konnte ich ein Reservoir bemerken, in das die
Drüsenröhren ihr Sekret gemeinsam ergießen sollen. Was Joubin für den unpaaren Kanal
gehalten hat, ist mir nicht klar geworden; es müßte denn gerade ein seitlich geführter
Schnitt den Drüsenkanal der einen Seite in seimer ganzen Länge getroffen haben. In der
oben erwähnten Arbeit von Bauer (1909) sind diese Angaben Joubins noch insofern miß-
verstanden worden, als der Autor die angeblich unpaare Drüse als Submandibulardrüse
bezeichnet und die eigentliche Unterkieferdrüse ganz unbeachtet läßt. Rottmann (1901)
ist bei seiner Untersuchung der Radula auf Joubins Irrtümer aufmerksam geworden und
bildet dementsprechend auf Tafel 12, Figur 22 einen Schnitt mit dem Kanal jederseits in der
Zungentasche ab.

Über die feinere histologische Struktur der Drüsen kann ich nur wenig hinzu-
fügen, da die in toto konservierten Tiere keine geeigneten Objekte für spezifische Färbungen
und starke Vergrößerungen darstellten. Nach Joubin handelt es sich bei allen Speichel-
drüsen der Dekapoden um acinöse Drüsen; ich möchte diese Behauptung wenigstens für
die Unterkieferdrüse und die hinteren Speicheldrüsen sehr bezweifeln. Allerdings ist es
überhaupt häufig schwer, eine scharfe Grenze zwischen tubulösen und acinösen Drüsen
festzustellen; zumal wenn sich die Untersuchung nur auf Schnittpräparate erstreckt, täuschen
schiefe Schnitte durch Drüsenschläuche und solche, die gerade eine Gabelung derselben
treffen, leicht Differenzen in den Dimensionen der Drüsenlumina vor. In der Unterkiefer-
drüse liegen zahlreiche kurze Tubuli nebeneinander und bilden dadurch ein Feld von
benachbart mündenden Öffnungen; dagegen verzweigen sich in den Buccaldrüsen die
Schläuche vielfach, beginnend von dem jederseitisen Ausmündungsgang, der sich zuerst
gabelt und von da aus immer weiter ramifiziert. Ähnliches gilt auch von den vielfach
verästelten Tubuli der Abdominaldrüsen, die von Swammerdam (1738), noch für einfache
Säckehen gehalten, von Johannes Müller (1830) dagegen in ihrer tubulösen Natur erkannt
wurden. Allgemein für alle sezernierenden Zellen dieser Drüsen gilt die Regel, daß der

Abh. d. I. Kl.d.K. Ak. d. Wiss. III. Suppl.-Bd. 1. Abh. 6

42

Zellkern mit etwas granuliertem Plasma am Grunde der Zelle, also an der Peripherie des
Drüsenschlauchs gelegen ist, daß dagegen der dem Lumen zugewandte Teil, in dem die
Zellwände nur sehr undeutlich sind, mit Sekrettropfen und -klumpen erfüllt ist.

Was die Gefäßversorgung der Speicheldrüsen betrifft, so muß ich mich auf eine
Wiederholung der Angaben Joubins beschränken, die ich im allgemeinen bestätigen konnte,
soweit es ohne Injektionen möglich war. Die Kopfaorta, die an der Vorderseite des Herzens
entspringt, teilt sich in der Gegend der hinteren Speicheldrüsen kurz hintereinander zweimal.
Von dem noch ungeteilten Stamm, desgleichen von den Ästen, gehen feine Äderchen in die
Abdominaldrüsen, ohne indessen konstant oder auf beiden Seiten symmetrisch ausgebildet
zu sein. Je einer von den Hauptästen auf jener Seite zieht nach vorn und tritt auf der
Ventralseite in den Schlundkopf ein und versorgt im Inneren jedenfalls außer der Musku-
latur auch die Drüsen. Joubin beschreibt ferner ein fein verzweigtes Venensystem der
Abdominaldrüsen, das die Dekapoden den Oktopoden gegenüber auszeichnet; bei letzteren
umgibt bekanntlich ein venöser Sinus die Drüsen und entnimmt direkt das Blut aus ihnen.

Die Innervation findet bei Joubin keine Berücksichtigung; sie geht ganz von dem
oberen und unteren Buccalganglion aus, die miteinander jederseits durch eine starke Kom-
missur verbunden sind. Das dreieckige Oberschlundsanglion steht mit dem Gehirn, von
dem es abgegliedert ist, durch Verbindungsstränge in Zusammenhang; zahlreiche Ästchen
gehen von ihm in die den Schlundkopf umgebenden Membranen und die Lippen. Außer-
dem tritt aus diesem Ganglion nach Cheron (1866) ein Buccalast jederseits aus, der durch
die Kommissur nach dem Infrabuccalganglion läuft, mit diesem aber nur oberflächlich
verschmilzt, um dann wieder aus ıhm heraus und ın die Muskulatur einzutreten. Dieser
Nerv liest dann also, wenn man auf das Unterschlundganglion sieht (Fig. 36), am weitesten
lateral an dessen beiden Seiten; außerdem gehen vom vorderen Rande dieses Ganglions noch
zwei feinere Nerven auf jeder Seite in den Schlundkopf hinein. Nach hinten läßt es haupt-
sächlich zwei Kommissuren nach dem Magenganglion ausstrahlen, mit dem zusammen es
als sympathisches Nervensystem angesehen wird; die beiden Stränge liegen nahe aneinander,
mehrfach durch Anastomosen verbunden, dem Oesophagus auf (s. die Zeichnung Jattas bei
Bauer 1909). Außerdem scheint noch jederseits mehr lateral ein feiner Ast nach hinten
zu ziehen, den ich eine kurze Strecke weit verfolgen konnte. Ich kann nicht sicher ent-
scheiden, ob von diesen Nerven oder von der Kommissur zum Magenganglion aus eine
Innervation der hinteren Speicheldrüsen stattfindet. Cheron berührt diese Frage nicht,
Krause (1897) spricht bei Oktopoden von einem Nerven, der vom Infrabuccalganglion an
dem Ausführgang der Drüsen entlang läuft, und durch dessen elektrische Reizung er die
Sekretion verstärkte; ähnlich dürften wohl auch die Nerven bei den Dekapoden liegen. Im
‚Inneren der Schlundkopfmasse von Sepia werden von Pelseneer (1899) noch weitere Nerven-
zentren beschrieben, besonders ein in dem Subradularorgan gelegenes Ganglienpaar, das
durch ein Kommissurensystem mit dem oberen Schlundganglion zusammenhängen soll.

Sepiolidae.

Die miteinander eng verwandten Gattungen Sepiola, Inioteuthis und Euprymna zeigen
ganz dieselbe Ausbildung der Speicheldrüsen, wie Sepia. Abgesehen von der Unterkiefer-
drüse, die, wie schon bemerkt, keine bemerkenswerten Wandlungen in der Dibranchiaten-
reihe durchmacht, bieten auch die vorderen Speicheldrüsen nichts prinzipiell neues: die

43

Hauptmasse der Drüsenschläuche liegt in die Muskulatur der Schlundkopfbasis eingebettet,
wobei deutlicher als bei Sepia, eine muskulöse Scheidewand zwischen den beiden sym-
metrisch gelegenen Drüsenbezirken zu erkennen ist (Fig. 40a). Die zahlreichen Tubuli
laufen ebenso wie dort nach vorn zu mehr und mehr zusammen und münden schließlich
in den Ausführgang, der zuerst mit weitem Lumen, dann immer enger werdend, in der
Zungentasche jederseits nach vorn zieht. Die Stelle seiner Einmündung in den Oesophagus
ist auf Fig. 40b im Querschnitt dargestellt. Hbenso gleichen auch die hinteren Speichel-
drüsen denen von Sepia: sie sind in der Zweizahl vorhanden, liegen dem Vorderrande der
Leber an und entsenden jede einen Kanal; die Vereinigung dieser beiden, der Verlauf und
die Ausmündung des gemeinsamen Ganges zeigen keinerlei Abweichungen. Diese Ab-
dominaldrüsen und ihre Ausleitung sind schon von Grant (1833) an Sepiola richtig dar-
gestellt worden, während die Buccaldrüsen von den meisten Autoren nicht bemerkt, von
Joubin als gleichgestaltet, wie seine unpaare Drüse von Sepia angesehen wurden. Heinrich
(1904) bildet einen Querschnitt durch den Schlundkopf von Sepiola rondeletü ab (Tafel 2,
Fig. 10), der nach meiner Ansicht unmöglich dieser Art entsprechen kann; denn die Drüsen,
die auf dieser Zeichnung jederseits außen an den Kiefermuskeln liegen, kommen in dieser
Lage nur bei Oktopoden vor. Übrigens zeigt in derselben Arbeit ein Längsschnitt von
der gleichen Art (Fig. 9) ganz richtig die Drüse in der inneren Muskulatur und veranlaßt
den Autor zur Annahme einer unpaaren, intrabulbären Drüse nach Art der von Joubin
beschriebenen!

Im Gegensatz zu den genannten drei Gattungen findet man bei Heteroteuthis und
Rossia bemerkenswerte Unterschiede. Bei 4. dispar snd es nur die hinteren Speichel-
drüsen, die von Sepiola abweichen: sie sind mitemander zu einer einzigen Drüse ver-
schmolzen, deren Ausführgang auch in seinem ganzen Verlauf unpaar ist. Freilich ist
ihre Entstehung aus zwei Teilen noch deutlich zu erkennen: am Vorderrande sind zwei
getrennte Zipfel ausgebildet, außerdem trägt die Drüsenmasse auf der Rückseite einen tiefen
Einschnitt, in den sich der Oesophagus mit der Kopfarterie hineinlagert. Dadurch zerfällt
sie in zwei symmetrische Hälften; diese sind aber auf allen Querschnitten durch eine Brücke
miteinander verbunden, die von Drüsenschläuchen erfüllt ist und auch nieht mehr durch
eine bindegewebige Scheidewand den Ursprung aus zwei getrennten Anlagen verrät.

Einen Schritt weiter in der Differenzierung der Speicheldrüsen stellt Rossia macrosoma
dar. Auch hier sind die Abdominaldrüsen in ihrem mittleren Bezirk ganz verschmolzen,
nur vorn und hinten mit kurzen stumpfen Zipfeln versehen und in der ganzen Länge durch
eine Rinne gefurcht, in der der Oesophagus liegt. Bei den Schnitten durch diese Drüse
läßt sich deutlich beobachten, wie der Ausführgang der beiden Seiten nur äußerlich ge-
schwunden ist: in ihrem Inneren liest jederseits ein starker Kanal mit weitem Lumen und
zylindrischem Epithel, in den sich die verzweigten Schläuche von allen Richtungen her
öffnen. Diese beiden Hauptrohre verschmelzen in einen Gang erst direkt, bevor sie die
Drüse verlassen (Fig. 42). Die Buccaldrüsen, deren Ausmündung die gleiche ist, wie bei
den bisher beschriebenen Formen, sind insofern bedeutend verändert, als ıhr Ausbreitungs-
gebiet sich gewissermaßen erweitert: am Grunde der Kiefermuskulatur, wo die Schläuche
am dichtesten gedrängt liegen, tritt ein Teil derselben durch die muskulösen Wände beider
Schlundkopfseiten hindurch und bildet an der Außenseite einen kleinen Drüsenbezirk, der
bei näherem Zusehen schon äußerlich am Schlundkopf zu bemerken ist. Dieser äußere

6*

44

Drüsenteil ist klein, aber doch breit im Vergleich zu der schmalen Brücke von nur wenigen
Drüsenschläuchen, die ihn mit dem inneren Teil verbinden (Fig. 41). Es hat hier also ein
Ausweichen der an Zahl zunehmenden Drüsentubuli durch die muskulöse Wand hindurch
nach außen stattgefunden, ein Prozeß, der bei den beiden folgenden Gruppen noch auf-
fällisere Formen annimmt. Brock (1882), der allein Rossia genauer anatomisch behandelt
hat, erkennt die Drüsen an jeder Seite des Schlundkopfes und beschreibt auch die ver-
schmolzene Abdominaldrüse; dagegen sind diese Organe von Heteroteuthis bisher noch
nicht geschildert worden.

Appellöf (1898) hat noch zwei Formen, die sich dem Kreis der betrachteten an-
schließen, behandelt: Idiosepius und Sepiadarium, deren erstere allerdings jetzt meist als eine
Familie für sich angesehen wird. Beide haben kleme äußere Buccaldrüsen, denen sicher
auch eine symmetrische innere Zone entsprechen dürfte, die Abdominaldrüsen sind bei Sepia-
darium verschmolzen, bei Idiosepius getrennt. Die erstere Art ist also ein Übergangs-
stadium, wie hossia, die andere dagegen ähnelt mehr Sepiola, hat aber doch den, wenn
auch unbedeutenden, äußeren Buccaldrüsenteil.

Loliginidae.

Alle untersuchten Loligoarten und Sepioteuthis bekunden hinsichtlich der Ausbildung
der Speicheldrüsen ein gemeinsames Verhalten. Bei ihnen haben diese Organe im Ver-
gleich zu Rossia scheinbar eine weitere Differenzierung erfahren. Der Schlundkopf zeigt
schon bei der Betrachtung von außen zwei ansehnliche Speicheldrüsen, die auf der Ventral-
seite in der Symmetrielinie ziemlich nahe aneinander herankommen. Da sie dem Schlund-
kopf dicht anliegen und ganz gleich, wie er, gefärbt sind, heben sie sich trotz ihrer Größe
nicht auffällig ab (Fig. 30). Ziemlich weit vorn geführte Schnitte, die schon durch den
eigentlichen Schlundkopf hindurchgehen, zeigen außer den beiden äußeren Drüsenlappen
auch eine drüsige Zone im Inneren (Fig. 46 b—-d). Durch Kombination mehrerer Schnitte
läßt sich eine, wenn auch schmale Kommunikation zwischen den äußeren und inneren
Drüsenbezirken feststellen. Von hinten nach vorn gehend, bemerkt man zuerst, wie aus
den äußeren Lappen auf jeder Seite einige Schläuche in die Muskulatur der Schlundkopf-
wand eintreten, die hier schmaler ist, als an der übrigen Peripherie des Querschnitts. Sie
rücken nach vorn zu immer weiter nach der Mitte in die Nähe der inneren Drüsenzone,
die hier schon ziemlich breit geworden ist (Fig. 46c), und schließlich vereinigen sie sich
ganz mit ihr. Noch weiter vorn verschwinden dann die äußeren Drüsen ganz auf den
Querschnitten, dagegen besitzen die inneren eine beträchtliche Breite, die erst nach vorn
zu allmählich abnimmt. Dieser innere Teil entspricht ganz den intrabulbären Speichel-
drüsen von Sepia und Sepiola: er liest in der Muskulatur am Grunde des Schlundkopfes
in zwei symmetrischen Hälften, die in der Mitte fast zusammenfließen, aber nach vorn
mit der Differenzierung der Zungentasche abnehmen; ihre Ausmündung geschieht schließlich
in der für Sepia geschilderten Weise durch einen gemeinsamen Gang auf jeder Seite vorn
in der Zungentasche. Dementsprechend zeigt eine Rekonstruktion der Drüse in einem
schematischen Längsschnitt (Fig. 44) und in der Aufsicht von der Dorsalseite (Fig. 43)
folgendes: der enge Ausführgang in beiden Seiten der Zungentasche verbreitert sich zu der
inneren Drüsenmasse in der Schlundkopfbasis; kurz vor derem hinteren Ende geht von
jeder der beiden symmetrischen Hälften ein schmaler Kanal nach hinten, der aus der

45

Muskelmasse austritt und in die Drüsenlappen übergeht, die außen dem Schlundkopf an-
liegen. Nur dieser Teil bedingt den Unterschied der Buccaldrüsen der Loliginiden von
denen der Sepiiden und Sepioliden, denen sie, wie die Embryonalentwicklung ergibt
(s. p. 54), homolog zu setzen sind. Die ganzen Tubuli der äußeren Drüsenlappen sind
vielfache Verästelungen einiger Hauptstämme, die alle in die Schläuche des Kommuni-
kationsstranges einmünden und dadurch ihr Sekret in die innere Drüse und weiter durch
deren beide Zungentaschenkanäle in die Mundhöhle ergießen. Noch augenfälliger als bei
Rossia haben sich hier also die Drüsenschläuche im Inneren des Schlundkopfes so stark
vermehrt, daß sie durch die muskulöse Wand hindurchgetreten sind, um sich an der
Außenseite unbeengt weiter ausbreiten zu können. Daß dabei der Verbindungsstrang
zwischen extra- und intrabulbärer Partie so schmal geworden ist, kann nicht wundernehmen,
wenn man bedenkt, daß die Kiefermuskulatur, die von hier ausgeht, durch eine breite sie
unterbrechende Drüsenzone in ihrer Wirkung beeinträchtigt werden würde. Die Unter-
kieferdrüse bietet auch in dieser Gruppe keine Abweichungen von Sepia.

Die Abdominaldrüsen von Loligo und Sepioteuthis sind, wie oben (p. 30, Fig. 29, 30)
gezeigt, in ihrer ganzen Ausdehnung zu einer einheitlichen, erbsenförmigen Masse ver-
schmolzen, die nur einen Kanal aussendet. Das Verhalten von Rossia ist hier insofern
vervollkommnet, als die Vereinigung so vollständig ist, daß weder äußerlich, noch innerlich
an der Drüse Spuren einer Entstehung aus zwei symmetrischen Teilen zu erkennen sind.
Diese Drüse findet sich bei allen ausgewachsenen Tieren der untersuchten Arten tief in
das Vorderende der spindelförmigen Leber eingelagert; auch auf Schnitten durch junge
Tiere ist sie beinahe an allen Seiten von der Leber umhüllt. Der Verlauf ihres Kanals
nach vorn, sein Eintritt in den Schlundkopf und seine Ausmündung vorn am Subradual-
organ stimmt mit den schon beschriebenen Formen überein. In der Entwicklung macht
auch diese Drüse ein zweiteiliges Stadium durch (s. p. 55), das aber frühzeitig durch eine
innige Verschmelzung beider Anlagen aufgehoben wird; jedenfalls scheint die paarige
Gestalt das primitivere Verhalten zu sein. Es ist auffällig, daß die unpaare Abdominal-
drüse der Loliginiden von früheren Autoren stets verkannt worden ist. Owen (1835),
Cuvier (1837) und Brock (1880), um nur einige zu nennen, sprechen ebenso, wie von
paarigen vorderen, so auch von paarigen hinteren Speicheldrüsen, nur Williams (1902)
erwähnt die letztere in der Einzahl bei Zoligo pealei. Die vorderen Drüsen sind in ihrer
äußeren Lage von den genannten Forschern geschildert worden, aber der intrabulbäre Teil
und die Ausmündung ist bisher nirgends dargestellt worden, da Joubin auch für diese
Gruppe seine Angaben über Sepia gelten läßt. Rottmann (1904) erkennt die Irrtümer
bei Loligo, ohne aber selbst auf die inneren Drüsen und ihre Kanäle näher einzugehen.

Hinsichtlich der Innervation ist gegenüber Sepia zu bemerken, daß, wie schon
Oheron (1866) hervorhebt, das Unterschlundganglion durch seine Zweilappigkeit deutlich
den Ursprung aus zwei Hälften verrät. Die äußeren Drüsenlappen des Schlundkopfes
scheinen keine direkten Nerven von außen aus dem Unterschlundganglion zu beziehen.
Es sei nur noch betont, daß die Übereinstimmung mit Sepia sich auch auf die im Inneren
des Bulbus gelegenen Ganglien erstreckt.

Für die Kenntnis der Gefäßversorgung ist die Arbeit von Williams (1902) von
Bedeutung, der auch bei Dekapoden zahlreiche Venensinusse feststellte, von denen für die
Speicheldrüsen der „inner and outer buccal sinus“ und der „salivary sinus“ in Betracht

46

kommen. Diese Sinusse sind aber nach seiner Auffassung nicht einfache Lakunen, wie
man bisher annahm, sondern außerordentlich stark erweiterte Gefäße, deren Endothelien
er durch Silberimprägnation nachwies. Diese Angaben sind wichtig für die Auffassung
des Blutgefäßsystems der Cephalopoden, das hiernach als völlig geschlossen angesehen
werden müßte; für die Betrachtung der Speicheldrüsen der Loliginiden erhebt sich eine
Frage, die ich nach den bisherigen Angaben in der Literatur und meinen Beobachtungen
nicht entscheiden kann, ob nämlich ein solcher Venensinus, der denen der Oktopoden
gegenüber reduziert erscheint, das ganze venöse Blut direkt aus den Drüsen übernimmt,
oder ob auch hier besondere abführende Gefäße ausgebildet sind, wie sie Joubin für die
Abdominaldrüsen von Sepia beschreibt. Die Kenntnis der feineren Gefäßverteilung der
Cephalopoden ist hier, wie an vielen anderen Stellen, noch sehr lückenhaft.

Oigopsida.

Die Oigopsiden schließen sich hinsichtlich ihrer Speicheldrüsen eng an Loligo an.
Auch bei ihnen sind die vorderen Speicheldrüsen in einen inneren und äußeren Teil
geschieden, die miteinander durch eine schmale Brücke kommunizieren und ihren gemein-
samen Ausführgang jederseits durch die Zungentasche nach vorn senden. Der extrabulbäre
Teil scheint bei allen untersuchten Formen etwas klemer als bei Loligo, und liest oft
ziemlich unauffällig in der Hohlkehle zwischen Schlundkopf und Oesophagus (Fig. 45);
in seinem inneren Bau indessen ist er prinzipiell ganz eleich: die Drüsenschläuche des
Verbindungskanals gabeln sich mehrfach hintereinander bei ihrem Austritt aus der Schlund-
kopfmasse und bilden dadurch die Drüsenlappen (Fig. 47). Über die beiden symmetrischen
inneren Drüsenteile und ihren Übergang in die Kanäle ist nichts neues hinzuzufügen, und
die für Loligo gezeichnete Rekonstruktion der Drüsen (Fig. 43) kann auch für Oigopsiden
gelten.

Die hinteren Speicheldrüsen zeigen in ihrer Form mehr Variabilität in den
einzelnen untersuchten Gattungen als die vorderen. Sie sind zwar überall zu einer unpaaren
Drüse verschmolzen, aber bei keiner bisher beobachteten Art so vollständig, wie bei Loli-
giniden. Bei Todaropsis eblanae scheint die Form etwa der von Rossia zu entsprechen,
wenigstens konnte ich auf Schnitten durch die Drüse eine deutliche Ausbildung von zwei
Zipfeln am Hinterende feststellen; mehr nach vorn treten im Inneren der einheitlich ver-
schmolzenen Drüse zwei Hauptkanäle auf, die sich vorn vereinigen und in den unpaaren
Ausführkanal übergehen, dessen weiterer Verlauf bis zur Ausmündung an der Spitze des Sub-
radularorgans in der bekannten Weise erfolgt. Bei Illex coindeti und Ommastrephes sagit-
tatus nimmt die Abdominaldrüse eine etwa halbmondförmige Gestalt an, die beiden sym-
metrischen Hälften sind also nur in der Mittellinie verschmolzen, von wo aus auch am
vorderen Rande der gemeinsame Ausführgang abgeht. Die Vereinigung der Drüsenschläuche
der beiden Seiten in ihrer Berührungsfläche ist eine vollständige und nur die Ausbildung
eines Hauptkanals jederseits im Inneren der Drüse beweist die Verschmelzung aus zwei
getrennten Teilen (Fig. 45, 49). Bei Sthenoteuthis und Teleoteuthis ist die Abdominaldrüse
eine breite rundliche Scheibe, trägt aber auf ihrer Rückseite eine tiefe Einkerbung, die dem
naheliegenden Oesophagus entspricht. Bei Teleoteuthis caribaeaw kommt noch dazu, daß die
beiden Pallialnerven kurz nach ihrem Austritt aus dem Gehirn so nahe an die Drüse
heranrücken, daß sie jederseits eine tief einschneidende Furche an ihrem Vorderrand ver-

47

ursachen (Fig. 48). Alle diese Arten, die bis auf die Onychoteuthidengattung Teleoteuthis
der Familie der Ommastrephiden angehören, stimmen trotz gewisser Unterschiede darin
überein, daß die Buccaldrüsen jederseits aus einem inneren und äußeren, miteinander ver-
bundenen Teil bestehen, und daß die Abdominaldrüsen verschmolzen sind und nur einen
Ausführgang haben.

Auch für andere Oigopsidengruppen finden sich die gleichen Angaben: Owen (1880)
beschreibt bei Enoploteuthis cooki (Oucioteuthis unmguiculatus der modernen Nomenklatur)
richtig die kleinen, außen sichtbaren Teile der Drüsen und gibt die Mündung ihrer Gänge
in der Zungentasche (faueial folds) auf seiner Zeichnung an. Auch seine Untersuchung
an ÖOnychoteuthis (1335), ebenso die von Vigelius (1882) an Tihysanoteuthis rhombus und
von Hoyle (1889) an Gonatus fabrieü ergeben keine prinzipiellen Abweichungen. Die
Behauptung, die sich bei Owen und Brock findet, daß die Cranchiengattung Leachia
(Loligopsis) die hinteren Speicheldrüsen entbehren solle, bestätigt sich nach den Befunden
Chuns (laut mündlicher Mitteilung) keineswegs; also auch diese sehr abweichende Familie
zeigt hinsichtlich der Speicheldrüsen keine Unterschiede von dem geschilderten typischen
Verhalten der Oigopsiden. Den Loliginiden gegenüber muß dieses als das primitivere
Stadium erscheinen, wofür die geringere Größe des äußeren Buccaldrüsenteils und die
unvollständigere Verschmelzung der Abdommaldrüsen sprechen. Es wäre interessant zu
untersuchen, ob Formen mit besonders primitiven Eigenschaften, wie Calliteuthis, auch in
diesem Punkte noch einfachere Verhältnisse aufweisen.

Octopoda.

Die Speicheldrüsen der Oktopoden sind wegen ihrer bedeutenden Größe der Gegen-
stand der meisten und gründlichsten Untersuchungen gewesen; auf ihre Bedeutung für die
physiologische Forschung und auf die Ergebnisse in dieser Richtung wurde schon oben
eingegangen. Immerhin fanden sich bisher auch in der anatomischen Schilderung einige
Lücken, so war der genaue Verlauf der Ausführgänge der Buccaldrüsen noch ungenügend
bekannt.

Die vorderen Speicheldrüsen heben sich außen an der Schlundkopfmasse durch
ihre Größe und die grünliche oder bräunliche Färhung scharf ab. Sie liegen symmetrisch
auf beiden Seiten als breite Lappen und erreichen bei den meisten Arten, besonders bei
Polypus, eine derartige Breite, daß sie sowohl dorsal an der Eintrittsstelle des Oesophagus,
als auch ventral vor dem Unterschlundganglion nahezu zusammenstoßen. An Längenaus-
dehnung übertreffen sie die entsprechenden extrabulbären Organe der Lolisiniden nicht,
doch nehmen diese niemals eine derartige Färbung und solche Dimensionen in der Breite
an. Noch bezeichnender aber erscheint der Unterschied, der durch die Teile im Inneren
des Schlundkopfes bedingt wird. Es ergibt sich schon bei der makroskopischen Unter-
suchung, daß die Buccaldrüsen der Oktopoden auf jeder Seite nur durch einen dünnen Stiel
mit dem Bulbus zusammenhängen. Durch diesen ziehen in einer schwachen bindegewebigen
Hülle Nerven, Gefäße, einige Drüsenschläuche und der Hauptsammelgang. Wie sich aus
Schnitten ergibt (Fig. 50), dringen die Drüsenschläuche nur ein ganz kurzes Stück in die
Schlundkopfmuskulatur ein, die tieferen Schichten dagegen werden ausschließlich vom Aus-
führgang durchbohrt, der schon in der Drüse selbst sichtbar ist und dort von allen Seiten
das Sekret der viel verästelten Schläuche aufnimmt. Dieser Kanal zieht nun auf jeder

48

Seite durch die basale Muskelmasse nach vorn, tritt in die Zungentasche da, wo sie sich
von den anderen Muskeln loslöst, ein und durchsetzt sie, um schließlich an ihrer Innenseite
in den Pharynx zu münden. Man kann hier also überhaupt nicht von einer intrabulbären
Drüsenzone reden, wie bei den Dekapoden, vielmehr ist das Drüsengewebe ganz auf die
extrabulbären Lappen beschränkt, und nur deren Kanäle dringen durch die Schlundkopf-
masse. Jeder der beiden Gänge hat in seinem nach vorn gelegenen Teil nur ein sehr
schmales Lumen mit einer dünnen Epithelschicht und ist selbst auf Schnitten manchmal
nicht leicht zu erkennen. Entsprechend klein ist auch seine Öffnung auf der Innenseite
der Zungentasche; es dürfte daher wohl Schwierigkeiten bereiten, wenn man ein Kapillar-
röhrchen einführen wollte, um das Sekret zu gewinnen: in der Tat haben auch die wenigen
Autoren, die sich mit dieser Drüse physiologisch befaßten, nur mit Extrakten, nie mit dem
direkt aufgefangenen Sekret gearbeitet. Es ist übrigens zu beachten, daß hier die Mün-
dungsstelle des Kanals mehr ventralwärts liegt als etwa bei Loliginiden, also nicht so sehr
am vorderen Innenrande der Zungentasche, sondern etwa in der Mitte ihres Querschnitts.
Ich kann diesem Umstand keine weitere prinzipielle Bedeutung zusprechen, da die Höhe
der Mündung und die Länge des Kanals von seinem Eintritt in den Schlundkopf bis zu
diesem Punkt sonst ganz die gleichen sind, als bei allen vorhergehenden Dibranchiaten.
Die Lage und der Verlauf des Ausführganges sind also bei Dekapoden und Oktopoden
prinzipiell gleich, während das Fehlen der inneren Drüsenzone und das ausschließliche
Vorhandensein der äußeren — ein Verhalten, das ich bei allen untersuchten Polypodiden
und Argonautiden gleichmäßig ausgebildet fand — einen scharfen Unterschied darstellen.

Auch die Unterkieferdrüse zeichnet sich bei allen Oktopoden durch ihre grünliche
Färbung und bedeutender Größe aus. Der tiefe Spalt zwischen Unterkiefer und Subradular-
organ reicht hier besonders weit nach hinten; die Drüse bedeckt die ganze ventrale Fläche
des Subradularorgans und ist gerade in den hintersten Partien am stärksten entwickelt.
Man findet daher auf Querschnitten durch den Vorderrand der Buccaldrüsen auch schon
die Submandibulardrüse getroffen, was bei Loliginiden an der entsprechenden Stelle nicht
der Fall ist. Ihr Drüsengewebe ist außerordentlich reich entfaltet und die einzelnen ge-
wundenen Drüsenschläuche sind sehr lang; sie liegen geordnet und regelmäßig zusammen
und bilden ein wohlbesrenztes Polster, während sie bei Dekapoden mehr verstreut in die
Muskulatur eingelagert sind. Es scheint auch, daß sich bei den Oktopoden mehrfach ein-
zelne nebeneinander gelegene Schläuche veremigen und die Zahl der benachbart mündenden
Drüsenpori eine verhältnismäßig geringe ist.

Die hinteren Speicheldrüsen der Oktopoden sind immer paarig und von einer
Größe, die weit über die bei den Dekapoden gewohnten Proportionen hinausgeht. Den
bedeutendsten Umfang erreichen sie bei Polypus (Octopus) und Moschites (Eledone), während
sie bei Scaeurgus, namentlich aber bei Argonauta und Verwandten erheblich kleiner sind.
Überall liegen sie vorn der Ventralseite der massigen Leber auf, meist aber getrennt von
ihr durch den Kropf, den sackartig erweiterten Abschnitt des Oesophagus. Sie schmiegen
sich besonders bei den Polypusarten eng aneinander, sind aber nicht ganz symmetrisch,
so daß die eine die andere teilweise überdeckt; entsprechend wurde auch von Ida Hyde
(1897) ein Unterschied im Gewicht der beiden Drüsen bei P. macropus festgestellt. An
den beiden Berührungsflächen geht aus dem sogenannten Hilus einer jeden ein Kanal hervor,
der bei ausgewachsenen Exemplaren etwa strieknadeldick ist. Beide Gänge vereinigen sich

49

zu einem einzigen; dieser tritt, am Oesophagus herlaufend, durch den Kopfknorpel hin-
durch, dringt in den Schlundkopf auf der Ventralseite ein und mündet in seinem Inneren
an der Spitze des Subradularorganes, das er dorsalwärts von dem Bezirk der Unterkiefer-
drüse durchläuft. Derart liegen die Verhältnisse bei allen Polypodiden und Argonautiden,
nur daß bei geringerer Größe der Drüsen (Argonauta u. a.) ihre Aneinanderlagerung nicht
so intensiv ist, und daß die dreikantig zugespitzte Gestalt der Drüsen mehr hervortritt.

Schon Cuvier (1805) gibt in seiner klassischen Abhandlung „Me&moire sur les Cephalo-
podes et leur anatomie* von diesen Organen ein klares Bild, an dem nur Einzelheiten zu
verbessern sind, wie etwa die Behauptung, daß die Buccal- und Abdominaldrüsen eine
gelappte Oberfläche besitzen sollen, eme Angabe, der auch schon. Joubin widerspricht.
Dagegen ist der Verlauf der Ausführgänge beider Drüsenpaare im Inneren des Schlund-
kopfes zwar schematisch, aber doch schon exakt abgebildet. Von Interesse ist die Tat-
sache, daß die Speicheldrüsen in der abseits stehenden Familie der Cirroteuthiden einer
wesentlichen Reduktion unterliegen: bei Cirroteuthis sind nach Reinhardt und Prosch
(1846) die Abdominaldrüsen in Wegfall gekommen, während bei Opisthoteuthis überhaupt
nur die Unterkieferdrüse erhalten bleibt (Meyer 1906). Man muß annehmen, daß in diesen
Fällen die Drüsen, die erhalten bleiben, die Funktion der wegfallenden übernehmen, oder
daß diese durch Wechsel in der Lebensweise überflüssig werden. So würden die Giftdrüsen
nicht mehr nötig sein, sobald die Arten die räuberische Lebensweise der Polypodiden auf-
geben und sich auf kleinere und langsam bewegliche Beutetiere beschränken würden.

Die vielfach zitierte Arbeit von Joubin beschäftigt sich eingehend mit der Histo-
logie der Speicheldrüsen der Oktopoden, sowie auch mit ihrer Vaskularisation. Jüngeren
Datums sind die histologischen Untersuchungen von Rawitz (1892) und Krause (1897), die
nur den Abdominaldrüsen gelten und in Hinzelheiten zu widersprechenden Resultaten
kommen. Für die Unterkieferdrüse nımmt Joubin acinösen Charakter an; nach meiner
Beobachtung dagegen sind alle ihre Drüsenschläuche rein tubulös und weisen, auch wenn
man sie tief in das Subradularorgan hinein bis an ihren Grund verfolgt, keine Erweiterung
ihres schmalen von Sekret erfüllten Lumens auf. Die Bindegewebefasern, die das ganze
Drüsenpolster gegen die Muskulatur abgrenzen, ziehen auch in die Drüsenmasse hinein
und bilden dort die Grundlage, an der auf allen Seiten die Drüsenzellen dicht ansitzen.
Auch hier, wie bei den Dekapoden, liest in jeder solchen Zelle der Kern an der Basis,
umgeben von einer Schicht granuliertem Plasmas, während die dem Lumen zugekehrte Seite
von zahlreichen, dicht aneinander gedrängten Sekrettröpfchen verschiedener Größe erfüllt
ist. Auch für die Buccaldrüsen scheint mir die acinöse Beschaffenheit nicht sicher genug
erwiesen, jedoch wage ich nicht, bei den zahlreichen Täuschungen, die das ausschließliche
Studium von Schnitten möglich macht, darüber zu entscheiden. Es gelang mir leider an
dem konservierten Material nicht, Mazerations- und Zupfpräparate der Drüsen anzufertigen,
durch die sich die äußere Form der Schläuche, ihre Breite und Verästelung, leicht hätte
feststellen lassen; Joubin und Rawitz haben ähnliches mit Erfolg nur an frisch heraus-
präparierten Abdominaldrüsen versucht. Das Bindegewebe ist in den vorderen Speichel-
drüsen nur schwach entwickelt und umschließt zahlreiche Blutlakunen, von denen noch die
Rede sein wird. Die einzelnen Drüsenzellen sind hier länger und schmaler, als die der
Unterkieferdrüse, und entsprechend dichter zusammengedrängt; auch hier wieder liegen
Kern und Plasma am Boden der Zellen, die Sekretvakuolen mehr nach dem Lumen zu.

Abh. d. II.Kl. d.K. Ak. d. Wiss. IIT. Suppl.-Bd. 1.Abh. 7

50

Der Ausführgang dieser Drüsen trägt in seinem in der Schlundkopfmuskulatur verlaufenden
Stück ein sehr flaches Epithel von niedrigen, nahe aneinander gelegenen Zellen. Für die
hinteren Speicheldrüsen der Oktopoden nehmen alle Autoren seit Joubin tubulöse Struktur
an. Der Bau der Zellen ist verschieden in den Drüsenschläuchen, ihrem Sammelgang
und dem Ausführkanal. Rawitz (1892) unterscheidet in der eigentlichen Drüse Schleim-
und Eiweißzellen, Krause (1897) leugnet das Vorkommen von Schleim, da er keine Re-
aktionen auf Mueinfärbungen erhielt, glaubt aber an der Hand anderer Tinktionsmethoden
vier verschiedene Typen von Drüsenzellen konstatieren zu können. Die Drüsenrohre lassen
im Ruhezustand nur ein enges Lumen erkennen; im Gegensatz dazu besitzt die während
der Sekretion untersuchte und konservierte Drüse nach Krause ein weiteres Lumen, die
Tubuli bekommen überhaupt einen ungleichen Durchmesser, die Zellen erscheinen nach der
Ausstoßung des Sekrets weniger hoch, das periphere Plasma nimmt zu und die Kerne
rücken nahe an das Lumen heran. Es scheint so, als ob die Zellen beim Sekretionsprozeß
nicht zu Grunde gehen, vielmehr erfolgt immer wieder eine Neubildung des Sekrets von
dem persistierenden Plasma an der Zellbasis aus. Im Sammelgang, der keine sekretorische
Bedeutung mehr hat, sind außer hohen Epithelzellen noch eigentümliche einzellige Gebilde
vorhanden, deren Form Krause mit Geschmacksknospen vergleicht, deren funktionelle Be-
deutung aber ihm und Rawitz unklar geblieben ist. Der eigentliche Speichelkanal hat
stark muskulöse Wände, in denen sowohl zirkuläre, als auch Längsmuskeln nachweisbar
sind; auch er ist mit einem hohen Zylinderepithel ausgestattet.

Die Nerven der Abdominaldrüsen hat Krause durch Metbylenblaufärbung genau
verfolgt: Darnach tritt am Hinterrande des Unterschlundganglions auf der linken Seite
ein starker Stamm aus, der sich sehr bald teilt und durch Ästchen und Anastomosen eine
innige Verbindung mit der Muskulatur des Ausführgangs eingeht; bei dessen Teilung läuft
jederseits ein Nerv an jedem Kanal entlang und tritt mit diesem in den Hilus der Drüse
ein. Weiterhin ist zu bemerken, daß bei allen Oktopoden das Oberschlundganglion so eng
mit dem Gehirn verschmilzt, daß beide nicht mehr scharf zu trennen sind; die Innervation
der oberflächlich gelegenen Teile des Schlundkopfes und der Mundmembranen erfolgt also
vom Vorderrande des Gehirns aus (Cheron 1866). Schließlich konnte Heinrich (1904) im
Inneren des Schlundkopfes diejenigen Ganglien feststellen, die Pelseneer (1899) für Deka-
poden beschrieben hatte, besonders das Ganglienpaar im Subradularorgan und das dorsal
und hinten gelegene Ganglion der „commissure stomato-gastrique*.

Der @efäßverlauf ist bei den Speicheldrüsen der Oktopoden prinzipiell anders als
bei den Dekapoden: im Anschluß an die Ausbildung großer Venensinusse um die Drüsen
herum sind die arteriellen Gefäße verringert, die venösen aber ganz in Wegfall gekommen.
Von den beiden Ästen der geteilten Kopfaorta zieht jederseits je ein dünner Ast nach vorn
und hinten; der hintere der beiden tritt bei den Abdominaldrüsen durch den Hilus, der
vordere bei den Buccaldrüsen durch den Stiel, der sie mit dem Schlundkopf verbindet, ins
Innere. Durch Injektionen (Joubin, Krause) wird bewiesen, daß die Gefäße sich im Inneren
nicht weiter verästeln, sondern in Blutlakunen enden, die als Zwischenräume zwischen
Bindegewebe und Drüsenschläuchen ausgebildet sind. Das Blut (bzw. die Injektionsmasse)
erfüllt diese Spalten und kommt bei weiterem Nachschub von hinten an der Oberfläche der
Drüsen zwischen den Schläuchen wieder heraus. Die ganze Außenseite ist von venösem
Blut umspült, da die vorderen Drüsen in einem Buccalsinus, die hinteren in dem großen

51

Abdominalsinus, der auch die Leber und andere Teile beherbergt, gelegen sind. Wie
physiologische Untersuchungen ergeben haben, nehmen die hinteren Drüsen bei der Sekretion
fortwährend Flüssigkeit aus dem Venensinus auf und ersetzen aus dieser Quelle ununter-
brochen das verbrauchte Quantum, während die arteriellen Gefäße wahrscheinlich aus-
schließlich im Dienste der Ernährung der Gewebe stehen. Nicht viel anders wird es wohl
bei den Buccaldrüsen sein, deren peripherer Sinus die gleiche Bedeutung haben dürfte.

Nach der vorhergehenden vergleichend anatomischen Darstellung lassen sich zusammen-
fassend folgende drei Haupttypen feststellen, wobei die Unterkieferdrüse als wenig variables
Organ füglich fortgelassen werden kann:

Der 1. Typus, repräsentiert durch Sepia und Sepiola und deren nächste Verwandten,
besitzt zwei symmetrisch im Inneren des Schlundkopfes gelegene Drüsen, die einander in
der Medianlinie berühren und durch einen Gang jederseits vorn in der Zungentasche
münden; die hinteren Speicheldrüsen sind paarig, ihre Ausführgänge vereinigen sich zu
einem, der sich vorn im Subradularorgan in die Mundhöhle öffnet.

Beim 2. Typus, dem die Loliginiden und Oigopsiden zugehören, tritt zu der inneren
Buccaldrüse noch ein äußerer Teil auf jeder Seite, der mit dem inneren derselben Seite
zusammenhängt, so daß die Ausleitung des Gesamtbezirkes der vorderen Speicheldrüsen auf
beiden Seiten auch hier durch je einen Kanal in der Zungentasche erfolgt, auf deren Innen-
seite die Mündung jederseits gelegen ist. Die Abdominaldrüsen gehen eine Verschmelzung
ein, die bei den Loliginiden vollständig, bei den Oigopsiden mehr oder weniger gründlich
ist; immer aber ist von Anfang an äußerlich nur ein gemeinsamer Gang vorhanden, der im
Schlundkopf denselben Verlauf zeigt, wie beim ersten Typus.

Der 3. Typus, derjenige der Polypodiden und Argonautiden, zeigt nur extrabulbäre
vordere Speicheldrüsen, die jederseits einen Gang, aber keine Drüsenschläuche in die
Muskulatur des Schlundkopfes bis zur Mündung in der Zungentasche senden. Die hinteren
Speicheldrüsen sind immer paarig und erreichen oft sehr bedeutende Dimensionen; ihre
beiden starken Ausführgänge treten zu einem Kanal zusammen, der ebenso, wie bei den
anderen Formen, schließlich an der Spitze des Subradularorganes in die Mundhöhle mündet.

Zwischen dem 1. und 2. Typus finden sich Übergänge, insofern die hinteren Drüsen
teilweise verschmolzen sind, während der extrabulbäre Teil der vorderen reduziert (Rossia)
oder gar nicht vorhanden (Heteroteuthis) ist. Kein Bindeglied dagegen führt zum 3. Typus,
dem der Oktopoden, die in anatomischer Beziehung überhaupt mehrfach unüberbrückte
Gegensätze gegenüber den Dekapoden an den Tag legen. Bemerkenswert sind in dieser
Gruppe die Rückbildungserscheinungen der Drüsen bei Cirroteuthiden.

Schon nach der gemeinsamen Art der Ausmündung kann man mit einer gewissen
Wahrscheinlichkeit einerseits die Buccal-, andererseits die Abdominaldrüsen aller Dibran-
chiaten für homolog erklären. Aber erst die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung
kann davon überzeugen, ob es berechtigt ist, die Drüsen der drei Typen stammesgeschicht-
lich auf einen gemeinsamen Ursprung zurückzuführen.

7*

52

d) Die Entwicklung der Speicheldrüsen.

Nur ein Teil der umfangreichen Literatur über Cephalopodenentwicklung beschäftigt
sich mit der Anlage des Vorderarms und der aus ihm hervorgehenden Speicheldrüsen.
Grundlegend ist, wie für die Embryologie aller Organsysteme, so auch hier, die klassische
Untersuchung Köllikers (1844), der schon ein klares Bild von dem Entwicklungsgang der
hinteren Speicheldrüsen der Dekapoden gewann. Unter den späteren Autoren waren auf
diesem Gebiet namentlich Grenacher (1874), Bobretzky (1877) und Joubin (1837) tätig;
andere Forscher, die sich auf das Studium der Blastodermbildung beschränkten oder nur
die Resultate ihrer Vorgänger bestätigen konnten, können an dieser Stelle unerwähnt bleiben.

Bei keinem der oben aufgestellten Haupttypen ist die Entwicklung der Speichel-
drüsen noch ganz unerforscht geblieben, aber immer ist besonders der Wert auf die Ab-
dominaldrüsen gelest, während die mangelhaft bekannten Buccaldrüsen teils gar nicht
berücksichtigt, teils fehlerhaft beschrieben wurden. Es wird daher im folgenden gerade
auf diese Gewicht gelegt werden, da die Angaben über die hinteren Drüsen nur an
wenigen Stellen einer Berichtigung bedürfen. Von den Vertretern des ersten Typus ist
bisher nur Sepia embryologisch behandelt worden; dagegen haben es diejenigen Autoren,
die über Sepiola zu arbeiten glaubten, van Beneden (1841) und Metschnikoff (1866), in
der Tat mit einer Loligoart, wahrscheinlich L. marmorae zu tun gehabt, wie Steenstrup
(1882) aus der Form des von ihnen untersuchten Laichs überzeugend erwiesen hat. Un-
bekannt ist ferner auch die Entwicklung von Rossia und Heteroteuthis, die als Übergangs-
formen in der Ausbildung der Speicheldrüsen gerade von besonderem Interesse sein würden.
Über Loligo, den Hauptrepräsentanten des 2. Typus, liegen die gründlichsten Unter-
suchungen vor, während die Kenntnis der Oigopsidenembryologie immer noch einzig und
allein auf der schönen Arbeit Grenachers beruht. Schließlich wurden Embryonen des
3. Typus, besonders von Polypus und Argonauta am eingehendsten von Joubin zu einer
vergleichenden Betrachtung herangezogen. Ich werde mehrfach auf die Befunde dieser
Forscher verweisen müssen, da mir nur ein beschränktes Embryonalmaterial zur Verfügung
stand, und besonders die frühesten Stadien nicht behandelt werden konnten. Meime Angaben
stützen sich auf Schnittserien von Sepia-, Loligo- und Polypusembryonen, zu denen noch
einige Exemplare von Rhynchoteuthis, jener interessanten Jugendform eines Ommastrephiden,
kamen, die mir von Herrn Geheimrat Chun freundlichst überlassen wurden.

1. Typus (Sepia).

Von allen bekannten Cephalopodeneiern bieten diejenigen von 8. offieinalis wegen ihrer
beträchtlichen Größe die anschaulichsten Verhältnisse. Die jüngsten mir zu Gebote stehenden
Embryonen waren etwa auf dem achten Stadium Köllikers (vgl. dessen Figur 26, 27). Über
die Anlage auf noch jüngeren Stufen gibt namentlich Bobretzky wertvolle Aufschlüsse.
Darnach ist der Vorderdarm und alles, was aus ihm hervorgeht, also der Oesophagus, die
Radulatasche und die Speicheldrüsen durchaus ektodermalen Ursprungs. Das Stomatodäum
senkt sich schon sehr früh als eine flache, offene Grube ein, die erst allmählich weiter in
die Tiefe dringt. Sehr bald treten auch die ersten Spuren der hinteren Speicheldrüsen
als eine Einstülpung am Vorderdarm auf, die an dessen vorderem Rand schon äußerlich
wahrnehmbar ist und erst mit der Ausbildung des Pharynx tiefer ins Innere rückt. Dabei

53

wächst sie zu einem unpaaren Gang aus und zieht ventral von der Radulaanlage nach
hinten. In der Gegend des zerebralen Schlundringes teilt sie sich in zwei auf beiden Seiten
des Oesophagus liegende Äste. Dieser Punkt ist auf dem oben genannten, von mir beo-
bachteten jüngsten Stadium bereits erreicht: die hinteren Speicheldrüsen zeigen schon die
beiden symmetrischen Zweige am Ende des unpaaren Kanals, ohne daß bis dahin schon
eine weitere Verästelung der Drüsenschläuche eingetreten wäre. Wesentlich mehr neue
Befunde bietet die Betrachtung der vorderen Speicheldrüsen auf dieser Stufe: in der Schlund-
masse ist der Zungenkomplex schon in die einzelnen Bezirke zerfallen, so daß die eigent-
liche Zunge, das Subradularorgan mit dem Kanal der Abdomimaldrüsen und die Zungen-
tasche deutlich zu erkennen sind. Die letztgenannte scheint sich von Anfang an paarig
als eine Muskelfalte jederseits anzulegen. An ihrer Innenseite zeigen sich zuerst die vor-
deren Speicheldrüsen als eine Furche, die ein Stück weit nach hinten zu verfolgen ist,
dann aber durch Zusammenfaltung ihrer Ränder in eine Röhre übergeht und dersestalt
noch ein Stück weit in die Anlage der hinteren Muskelmasse des Schlundkopfes eindringt
(Fig. 52). Dieses röhrenförmige Stück, das ein schmales gleichförmiges Lumen zeigt, ist
auf dem Stadium der Abbildung noch sehr kurz und endet auf Querschnitten gerade in der
Höhe, wo die Radulaanlage sich von der Mundhöhle ventral vom Oesophagus nach hinten
ausstülpt. Von einem deutlichen, der späteren Unterkieferdrüse entsprechenden Gebilde
kann man auf dieser Stufe noch nicht reden, da das Epithel des Subradularorgans auf allen
Seiten gleichmäßig strukturiert ist.

Ein schon etwas größerer Embryo, dessen Länge ungefähr !/; von derjenigen des
Dottersacks ist, zeigt den Gang schon von der Mündung an als geschlossenes Rohr, das
durch die Zungentasche und weiter rückwärts mit gleichbleibendem Lumen läuft und jetzt
schon so weit nach hinten reicht, daß es auf Querschnitten mit der Radula zusammen eine
Strecke weit zu verfolgen ist (Fig. 53). In diesem Stadium werden auch die hornigen
Kiefer schon sichtbar, ebenso hat das Epithel des Subradularorgans sich auf der Ventral-
seite durch eine Anhäufung ovaler Kerne derartig differenziert, daß man diese Partie schon
mit Sicherheit als den Bezirk der Unterkieferdrüse ansprechen kann. Die hinteren Speichel-
drüsen liegen nun schon ganz an ihrem definitiven Ort an der Dorsalseite hinter dem Kopf-
knorpel; sie sind als zwei symmetrische Massen jederseits vom Oesophagus gelegen und
haben durch mehrere Teilungen schon eine ganze Anzahl von miteinander verbundenen
Drüsenschläuchen hervorknospen lassen.

Die weitere Entwicklung bietet keine prinzipiellen Abweichungen mehr: die Streckung
des Körpers bedingt eine Verlängerung der Ausführgänge beider Drüsenpaare; zugleich
greift eine weitere Verästelung der Drüsenröhrehen um sich, verbunden mit einer Zunahme
an Dicke und Volumen. So lagern sich die symmetrischen Drüsenmassen’ der Buccaldrüsen
zwischen die Muskelschichten des Schlundkopfes und senden jederseits ihren Kanal durch
die Zungentasche in die Pharynxhöhle. Die Abdominaldrüsen erreichen ebenfalls durch
reiche Ramifikation ihre definitive Größe, wobei der kurze paarige Teil des Ganges beider-
seits noch etwas in die Länge gestreckt wird. Die Unterkieferdrüse erlangt ihre Gestalt
durch mehrfache Faltung des Drüsenepithels und Einsenkung der Tubuli in die Tiefe;
. jedoch tritt diese Differenzierung, wie Joubin richtig bemerkt, erst sehr spät auf.

Man dürfte nach alledem wohl kaum fehlgehen, wenn man für die vorderen Speichel-
drüsen von Anfang an eine paarige Anlage annimmt, obwohl sie nicht aus ganz frühen

54

Stadien erwiesen wurde; jedoch scheint mir die symmetrische Ausbildung der Drüsenkanäle,
die der schon anfangs doppelten Gestalt der Zungentasche entspricht, für diese Hypothese
eine gewisse Stütze zu sein. Allerdings stehe ich hierin im Widerspruch zu Joubin, der als
einziger die vorderen Speicheldrüsen von Sepia embryologisch behandelt hat: entsprechend
seiner Meinung, daß die Drüse unpaar sei, glaubt er auch ihren ersten Ursprung als ein
median gelegenes Gebilde zu erkennen. Dagegen finden sich in seiner Arbeit wertvolle
und zutreffende Angaben über die Entwicklung der Abdominaldrüsen, deren spätere Stadien
auch schon Kölliker bekannt waren.

2. Typus (Loligo, Rhynchoteuthis).

Wie bei allen Cephalopoden entwickeln sich die Speicheldrüsen der Loliginiden und
Oigopsiden aus dem ektodermalen Vorderarm. Betrachten wir zuerst die Anlage der
Bucealdrüsen, so finden wir, daß sie bei Loligo erst auf einem Stadium, wo der Dottersack
etwa ebenso groß ist als der Embryo, unzweideutig zu erkennen ist, während frühere Ent-
wicklungsstufen noch keine klaren Bilder geben. Bei diesem Embryo und entsprechend
bei einem solchen von Rhynchoteuthis, der 2 mm lang ist, aber bei der Dotterarmut der
Oigopsideneier keinen äußeren Dottersack mehr hat, ist die Anlage schon deutlich paarig,
aber noch ganz auf das Innere des Schlundkopfes beschränkt (Fig. 54). An der Innen-
seite der Zungentasche der beiden Seiten findet man schon die Mündung der Drüsen, die
von hier aus als geschlossene, kurze Röhrchen jederseits nach hinten in die Schlundkopf-
masse eindringen. Sie wachsen bald in die Länge und sind bei emem Loligoembryo, der
gerade noch einen geringen Rest des äußeren Dottersacks besitzt, in ihrem Wachstum schon
soweit fortgeschritten, daß sie aus dem Schlundkopf heraustreten und an seiner Außenseite
links und rechts vom Oberschlundsanglion als zwei kleine Kanäle mit gleichem Lumen
und wenigen großen Randzellen zu sehen sind (Fig. 55). Von diesem Punkt aus geht nun
die weitere Differenzierung der Drüsen: durch zahlreiche Verästelungen und gleichzeitige
Vergrößerung der Schläuche entstehen Drüsenkomplexe, die auch bald die Scheidung des
intra- und extrabulbären Teils hervortreten lassen. Ein Teil der entstehenden Äste nämlich,
der sich mehr ins Innere des Schlundkopfes zurückzieht, bildet den inneren Bezirk, ein
anderer, dessen Schläuche sich mehr außen am Bulbus verästeln, den äußeren. Dieser
Vorgang ist schon bei eimer relativ geringen Zahl der Drüsenschläuche wahrnehmbar
(Fig. 56). Die Brücke zwischen beiden Bezirken ist zuerst noch ziemlich breit, sie wird
in dem Maße verschmälert, als die muskulöse Schlundkopfwand an Dicke zunimmt. Die
Anlage der vorderen Speicheldrüsen ist also ganz im Einklang mit ihrer definitiven paarigen
Ausbildung auf allen Stadien, soweit ich sie zurückverfolgen konnte, eine doppelte, und
es scheint auch hier der symmetrische Ursprung ziemlich gewiß zu sein, wenn diese An-
nahme auch wiederum dem Ergebnisse Joubins an Loligoembryonen widerspricht. Nur ganz
kurz wird die Embryonalanlage dieser vorderen Speicheldrüsen bei Bobretzky (1877) erwähnt,
der sie auf einer frühen Entwicklungsstufe richtig als zwei kurze röhrenförmige Drüsen-
säcke zu beiden Seiten des Oesophagus beschreibt.

Die Unterkieferdrüse erscheint auch hier wieder erst ziemlich spät, kurz nach dem
Ausschlüpfen, in differenzierter Form, während sie vorher nur als ein Epithel mit dicht
gedrängten ovalen Kernen angedeutet ist.

95

Über die Entwicklung der hinteren Speicheldrüsen von Loligo haben Bobretzky und
Joubin gründliche Untersuchungen angestellt, und ich stütze mich, besonders für die ersten
Entwicklungsstufen, ganz auf sie. Auch hier rückt der unpaare Schlauch, der sich aus
dem Oesophagus vor der Radulaanlage ausgestülpt hat, rückwärts, tritt durch den Schlund-
ring und gabelt sich in zwei Äste, die jedoch sehr dicht beieinander bleiben. Ich habe
dieses Stadium der Teilung nicht beobachten können, es scheint aber nach jenen For-
schungen und in Analogie zum Verhalten von Sepia (und der Oktopoden) wahrscheinlich,
wenn nicht gewiß, daß es einmal auftritt. Jedenfalls aber weicht es schon sehr früh wieder
einer Verschmelzung zu der unpaaren Drüse, die schon auf einem Querschnitt durch einen
gerade geschlüpften Embryo ganz einheitlich ist (Fig. 57). Diese definitive Form ist bei
den obengenannten Autoren nicht genügend hervorgehoben worden, obwohl schon Kölliker
sie zutreffend beschrieben und den unpaaren Kanal nach vorn verfolgt hat. Bei den
Rıhynchoteuthisembryonen haben die Abdominaldrüsen schon bei dem 2 mm großen Embryo
ihre endgültige Lage erreicht und sind zu einer allerdings deutlich zweilappigen Masse
verbunden. Daß auch für Oigopsiden eine vorübergehende Zweiteilung der Anlage ange-
nommen werden muß, beweisen die Befunde Grenachers (1874): der von ihm untersuchte
pelagische Cephalopodenlaich eines Oigopsiden wies eine Ausbildung der hinteren Drüsen
auf, die derjenigen der Myopsiden entspricht; da bei der Gabelung der Anlage, auf die
ein lebhaftes Knospen der Drüsenschläuche auf beiden Seiten folgt, beide Äste nahe zu-
sammenbleiben sollen, so ist eine sekundäre Verschmelzung derselben leicht möglich, ob-
wohl sie von dem Autor nicht beschrieben wurde. Auch die vorderen Speicheldrüsen hat
er an der Außenseite des Bulbus wahrgenommen, doch scheint er ihre Ausmündungsstelle
nicht zutreffend beobachtet zu haben, da er sie ganz hinten in die Spalte zwischen Zungen-
masse und Kiefermuskeln verlegt.

3. Typus (Polypus).

Es läßt sich nach dem Vorhergehenden schon aus theoretischen Überlegungen mit
Wahrscheinlichkeit voraussagen, wie die Entwicklung der Speicheldrüsen bei den Oktopoden
verläuft. Die vorderen werden auch hier aus einer paarigen, die hinteren aus einer un-
paaren, sekundär in zwei geteilten Anlagen entstehen. In der Tat habe ich, soweit ich
rückwärts verfolgte, auch bei den kleinsten Embryonen stets zwei Buccaldrüsenkeime
beobachtet; allerdings gelang es mir nicht, sie auf irgend einem Stadium noch ganz im
Inneren des Schlundkopfes zu finden. Schon bei dem jüngsten untersuchten Embryo liegen
sie teilweise außerhalb, wenn auch noch. sehr eng zusammen mit der Schlundkopfwand,
so daß sie offenbar erst gerade durch sie hindurchgetreten sein können (Fig. 58). Ihr
Gang läßt sich jederseits ins Innere und in die Zungentasche hinein verfolgen. Bei den
kleinsten Polypusembryonen meines japanischen Materials (# mm ventrale Mantellänge) liegen
die Buccaldrüsen als eine dünne Schicht hinten an den Seiten des Schlundkopfes und weichen
von der definitiven Form nur durch die geringe Zahl und Größe der Schläuche ab. Joubin
bildet auch hier wieder von sehr jungen Entwicklungsstufen von Argonauta eine unpaare
Anlage der später paarigen Drüsen ab; dieses Verhalten würde ganz übereinstimmen mit
seiner Annahme, daß die definitive Ausmündung durch einen gememsamen Kanal erfolst,
aber in der Tat sind, wie oben gezeigt, zwei symmetrische Ausführgänge vorhanden. Daher
halte ich es auch hier für unwahrscheinlich, daß auf Stadien, die jünger als meine frühesten

56

sind, irgend einmal eine unpaare Anlage auftritt; der von Joubin abgebildete Schnitt beweist
schon eine so deutliche Differenzierung der Zungenmasse, daß auch die Zungentasche jeden-
falls schon ganz ihre symmetrische Gestalt besitzt; man vermag sich aber kaum vorzu-
stellen, wie sich der unpaare Gang der Anlage nachträglich noch spalten und dann erst
in seine definitive Lage nach beiden Seiten rücken sollte.

Für die hinteren Speicheldrüsen dagegen kann ich alle Befunde Joubins bestätigen:
gerade so, wie bei den anderen T'ypen stülpt sich ihr Ursprung vom Oesophagus aus, rückt
nach hinten und gabelt sich. Im Anschluß an das Wachstum des Körpers erreichen die
beiden Äste allmählich durch vielfache Ramifikationen und gleichzeitige Zunahme an Länge
und Breite die bedeutende Größe der ausgewachsenen Abdominaldrüsen. Auch die Unter-
kieferdrüse läßt keine Abweichungen von den Entwicklungsformen der anderen Typen
erkennen.

Ich glaube nunmehr durch die embryologischen Befunde noch nachdrücklicher die
Behauptung bewiesen zu haben, die ich schon aus der gleichartigen Ausmündung abzuleiten
suchte: die Buccaldrüsen aller Dibranchiatengruppen sind homolog und gehen alle von
Anfang an aus einer paarigen Anlage hervor, die sich jederseits auf der Innenseite der
Zungentasche einstülpt. Sie wird durch Verzweigungen vergrößert und bleibt bei der
einen Gruppe (Sepia,‘ Sepiola) aufs Innere des Schlundkopfes beschränkt, bei der zweiten
(Loliginiden, Oigopsiden) läßt sie außerdem einen extrabulbären Teil jederseits hervor-
wachsen, der mit dem intrabulbären in Zusammenhang bleibt, bei der dritten (Polypus
und andere Oktopoden) unterbleibt die Bildung des inneren Drüsenteils, und die Anlage
entwickelt sich, sobald sie die Schlundkopfwand erreicht hat, nur an der Außenseite der-
selben zu den äußeren Drüsenlappen. Für die Abdominaldrüsen ist der homologe Ursprung
aus einer ursprünglich unpaaren Anlage schon von Joubin für die Hauptvertreter der
Dibranchiaten festgestellt worden; er bestätigt sich in gleicher Weise für die Fälle, wo die
durch Gabelung entstandenen beiden Drüsen getrennt bleiben (1. und 3. Typus), wie für
solche, wo sie sekundär wieder verschmelzen (2. Typus). Ebenso sind die Unterkiefer-
drüsen in allen Gruppen homologe Gebilde, die sich auch in der definitiven Gestalt wenig
voneinander unterscheiden.

e) Phylogenetischer Ausblick.

Es sei noch gestattet, im Anschluß an die gewonnenen Resultate einigen phylo-
genetischen Spekulationen über die stammesgeschichtliche Gruppierung der Dibranchiaten
Raum zu geben und zuletzt einen kurzen Blick auf die mutmaßlichen Beziehungen
der Speicheldrüsen der Öephalopoden zu denen anderer Molluskenstämme zu werfen. Es
wäre natürlich verfehlt, wenn man unter einseitiger Betonung eines so untergeordneten
Organs, wie es die Speicheldrüsen sind, ganze Stammbäume konstruieren wollte. Immerhin
glaube ich ein gewisses Recht, diese Verhältnisse heranzuziehen, daraus ableiten zu können,
daß Brock, der den letzten Versuch (1882) auf diesem Gebiet durchgeführt hat, gerade
den Speicheldrüsen eine ziemlich große Bedeutung: beigemessen hat; da er sich jedoch auf
teilweise fehlerhafte Beobachtungen stützte, so bedarf auch sein Stammbaum an verschie-
denen Stellen einer Modifikation. Man muß sich aber davor hüten, diejenigen Formen,
bei denen man in einem einzelnen Punkt primitive Verhältnisse findet, allgemein als die
älteren anzusehen. So scheinen die ausschließlich intrabulbären Drüsen von Sepia und

57

Sepiola die einfachste Gestalt der Buccaldrüsen zu sein; es wäre aber ein großer Irrtum,
diese Arten deshalb an den Anfang der phylogenetischen Entwicklung zu stellen. Im
Gegenteil: beide stellen den Endpunkt zweier konvergierender Differenzierungsreihen dar,
und einerlei, ob die vorderen Speicheldrüsen in diesem Falle ein fortgeerbtes altertümliches
Merkmal oder eine sekundäre Reduktion darstellen, haben wir jedenfalls zwei Formen mit
‚außerordentlich spezialisierten Organsystemen vor uns, die nur einige altertümliche Kenn-
zeichen, so die Schale der Sepia, beibehalten haben.

Das Bild, das Brock von der stammesgeschichtlichen Reihenfolge der Dibranchiaten
entwirft, ist etwa folgendes: von einer Urdibranchiatenform, die schon zehn Arme, im
allgemeinen Oigopsiden-, aber auch Oktopodenmerkmale, wie den Kropf, besitzen soll, geht
seitlich ein Ast, von dem sich einzelne Oigopsiden, besonders verschiedene Cranchiengattungen
abzweigen, zu einem hypothetischen Uroktopoden, dem z. B. noch eine deutliche innere
‚Schale eigentümlich sein, und der als der Ahne der heutigen Oktopoden gelten soll. In
gerader Linie aufwärts von den Urdibranchiaten steigt der Stamm bis zu Sepia, die das
Ende der Entwicklung darstellt, seitlich gehen dazwischen mehrere Zweige ab, als unter-
ster derjenige der Ommastrephiden, weiter oben ein zweiter, der über Rossia zu Sepiola
führt, schließlich kurz vor Sepia derjenige, der von Loligo dargestellt wird. Derart ist
die Fassung, die Brock dem Stammbaum auf Grund seiner Untersuchungen von Rossia gab
(1882), während er vorher (1880) Loligo zwischen Ommastrephiden und Sepioliden ein-
gefügt und in Sepioteuthis ein Bindeglied zwischen den beiden ersten Gruppen gesehen hatte.

Die abgeänderte Form, die ich seinem Stammbaum mit Einfügung einzelner seit
jener Zeit näher untersuchter Formen geben möchte, ist die folgende:

Hemisepius

Sepia—Sepiella

| —————— Rossia—Heteroteuthis—Sepiola

| Sepiadarium
| —-? Spirula
| Idiosepius

= Loligo, Sepioteuthis

Myopsida
Ä \ N = Oigopsida
ah Öctopeda ung
Cirroteuthis—Polypodidae
Urdibranchiat
Abh.d.II.Kl.d.K. Ak. d. Wiss. III. Suppl.-Bd. 1. Abh. 8

DJS)

Zur Erläuterung dieses Stammbaumes mögen die folgenden Ausführungen dienen:

Die hypothetische Urdibranchiatenform, die den Ausgang aller heutigen Dibranchiaten
gebildet haben möge, soll in sich nicht nur Oigopsidenmerkmale, sondern auch altertüm-
liche Charaktere der Myopsiden und Oktopoden vereinigen. Sie müßte noch eine gestreckte,
kalkige Schale besessen haben, etwa die der Belemniten, aus der sich einerseits die redu-
zierte Schale der Spirula, andererseits der hochentwickelte Schulp von Sepia, schließlich
auch der chitinige Gladius und seine Rückbildungsstufen ableiten lassen müßten (Lang 1900).
Ihr Zentralnervensystem würde noch die relativ unkonzentrierte, gestreckte Form der
Oigopsiden aufgewiesen haben; die Ausführwege der Geschlechtsprodukte würden in beiden
Geschlechtern noch paarig gewesen sein, die der Weibchen ohne Ausbildung der Nida-
mentaldrüsen. Auch für die Verdauungsorgane würden primitive Züge, die Ausbildung
des Kropfes und einer unpaaren Leber, ein kleiner Tintenbeutel als Anhangsdrüse des
Enddarms und wahrscheinlich intrabulbäre vordere Speicheldrüsen anzunehmen sein. Die
Abzweigungsstelle der Oktopoden, die ich zu unterst am Stammbaume sich abspalten lasse,
ist ganz unsicher: irgendwann einmal, vielleicht auch erst an einem viel späteren Punkte
in der Stammesgeschichte, sind sie von einer Urform mit altertümlichen Zügen ausge-
gangen und haben, für sich abgeschlossen, einen langen Weg zurückgelegt, der sie weit
abseits von den Dekapoden geführt hat. So verbinden sie mit einzelnen primitiven Eigen-
tümlichkeiten in anderen Punkten eine Differenzierung, die selbst von den höchsten Deka-
poden nicht erreicht: wird. Sie haben eine rundliche Körperform angenommen, die Schale
persistiert nur noch als zwei unbedeutende hornige Spangen, deren paariger Ursprung sich
schwer mit dem unpaaren Schalensack der Dekapoden in Beziehung bringen läßt, der
Körper hat durch die muskulöse Kopfnackenverbindung festere Fügung erhalten. Die
Arme sind nur acht, sei es, daß die Tentakelarme verloren gegangen sind, sei es, daß die
Abzweigung doch schon stattgefunden hat, bevor sie in der Dekapodenreihe als eine Neu-
erwerbung auftraten. Das Nervensystem erreicht eine solche Konzentration, wie nirgend
sonst bei den Dibranchiaten; ebenso hat der Verdauungstraktus Eigentümlichkeiten, die
eine isolierte Stellung der Oktopoden rechtfertigen: die ausschließlich extrabulbären Buccal-
drüsen, der Kropf, der den Dekapoden ganz fehlt, die rundliche Leber, die Verschmelzung
des „Pankreas“ mit der Leber, die vielleicht ein primitives, wahrscheinlich aber ein sehr
abgeleitetes Verhalten darstellt, und die Einlagerung des Tintenbeutels in die Leber. Mit
der Giftwirkung der Abdominaldrüsen erwarben sie ein Mittel, das bei der räuberischen
Lebensweise ebenso bedeutenden Wert für die Überwältigung der Beute hatte, wie etwa die
Tentakelarme der anderen Dibranchiaten. Die weiblichen Leitungswege sind durchaus paarig
und besitzen zwar Eileiterdrüsen, aber keine Spuren eines accessorischen Drüsenapparats;
das Verschwinden desselben gegenüber den Dekapoden trat vielleicht sekundär ein und
wurde durch die starke Entwicklung des medianen Mantelmuskels verursacht (Döring 1908),
jedenfalls aber ist der paarige Ovidukt ein altertümlicher Zug, der bei Dekapoden nach
den Untersuchungen Dörings nur in der Embryogenese vorübergehend auftritt. Der männ-
liche Apparat wiederum zeigt gegenüber den zehnarmigen Cephalopoden eine Komplizierung
einzelner Teile, so den Wegfall des altertümlichen Flimmerkanals und die Ausbildung des
Penisdivertikels (Marchand 1907).

Es ist schwer zu entscheiden, ob die Polypodiden oder die Argonautiden als älter
anzusehen sind. Besitzt Argonauta in ihrer Schale einen vielleicht ursprünglichen Charakter,

59

(der manche Forscher veranlaßte, m ihr einen direkten Nachkommen der fossilen Ammoneen
zu sehen, so zeigt die Hektokotylisation wiederum bei dieser Art und ihren Verwandten
eine einzigartige Spezialisierung. Innerhalb der Polypodiden ist Moschites (Eledone) wohl
etwas primitiver als Polypus (Marchand), während Scaeurgus ihm sehr nahe steht. Für
die übrigen Polypodiden, so etwa Cistopus, Hoylea und Japetella, ebenso für die Familien
(der Amphitretiden und Allopsiden läßt sich keine genauere Stellung angeben, da ihr innerer
Bau noch nicht bekannt ist; dagegen müssen die Cirroteuthiden jedenfalls als eine weitere
Entwicklunesstufe angesehen werden, deren Endglied sicherlich Opisthoteuthis ist.

Unter den Dekapoden sind die Oigopsiden entschieden am einfachsten organisiert
und stellen den untersten Seitenast des Stammes dar. Als Beleg dafür führe ich das
langgestreckte Gehirn, das nach außen offene Auge, die spindelförmige Leber, die noch
nicht geteilt oder vom Ösophagus durchbohrt ist, die unvollkommene Verschmelzung der
hinteren Speicheldrüsen und den Spiralmagen mit seinem nur schwachen Zipfel an; ferner
ist zu betonen, daß der weibliche Leitungsweg paarig und nur mit echten, aber noch nicht
mit accessorischen Nidamentaldrüsen ausgestattet ist, während die männlichen Geschlechts-
wege zwar selten paarig (Calliteuthis), sonst aber in der Differenzierung der einzelnen Ab-
schnitte noch nicht besonders hoch entwickelt sind. Die Gliederung der Bucealdrüsen in
einen äußeren und inneren Teil ist zwar wohl kein ursprüngliches Verhalten, beweist aber
nichts gegen die Einreihung der Oigopsiden an dieser Stelle, da die ausschließlich intra-
bulbären Drüsen von Sepia und Sepiola ein sekundäres Zurückgehen auf die einfachere
Form sein können. Ich bin nicht in der Lage, innerhalb der Oigopsiden eine genauere
Gruppierung vorzunehmen und will nur wiederholen, daß einerseits die Histioteuthiden,
wie Calliteuthis, wegen ihres männlichen Leitungsapparates und der deutlichen Hektokotyli-
sation beider Dorsalarme als sehr primitiv gelten müssen (Chun 1906), obwohl die Aus-
bildung von Leuchtorganen eine gewisse Spezialisierung dokumentiert, und daß anderer-
seits die Cranchien mit ihrer veränderten Körperform und der Verwachsung des ventralen
Mantelrandes mit dem Trichter als die abgeleitetsten Formen erscheinen.

Bei der weiteren Verfolgung des Stammbaumes nach oben sieht man, wie sich der
Übergang zu den Myopsiden vollzieht. Derselbe bekundet sich nicht allein im Abschluß
der bei den Oigopsiden geöffneten Augenöffnung nach außen, obwohl dieses Merkmal, das
nieht mehr als einzig maßgeblich angesehen werden kann, durch die Systematik in den
Vordergrund gerückt ist; in der Tat sind aber besonders die Geschlechtsorgane, die Be-
schränkung des Eileiters auf die linke Seite und die neu auftretenden, accessorischen Nida-
mentaldrüsen mindestens von der gleichen Bedeutung. Brock (1882) läßt den Ast Rossia-
Sepiola sich tiefer als den der Loliginiden abzweigen. Er tut dies aber nur deshalb, weil
er die hinteren Speicheldrüsen von Loligo für doppelt hält und sich nicht zu der Annahme
entschließen will, sie im Laufe der Stammesgeschichte mehrmals hintereinander bald ver-
schmolzen bald wieder in zwei getrennt zu sehen. Da wir jetzt wissen, daß die Vereini-
gung der beiden Drüsen bei Loligo und Sepioteuthis vollkommen geworden ist, gliedert
sich ihre Familie ungezwungen in den Stammbaum als nächster Seitenzweig über den
Oigopsiden ein, deren teilweise verbundene Abdominaldrüsen als einfacher gelten müssen.
Eine Vervollkommnung erleidet bei den Loliginiden das Gehirn durch ein näheres Zu-
sammenrücken der Ganglien; in den Buccaldrüsen nimmt der extrabulbäre Teil größere
Dimensionen an, die Leber wird vom Oesophagus durchbohrt, der zipfelförmige Anhang

8*

60

des Spiralmagens ist in einen langen Sack ausgezogen; die neu erworbenen accessorischen
Nidamentaldrüsen sind noch getrennt. Schwerlich können die Lolisiniden als direkte-
Nachkommen jetziger Oigopsiden gelten; denn schon wegen der verschiedenen Formen
der Schalen läßt sich ein solcher unmittelbarer Übergang kaum konstruieren; es scheint
daher berechtigt, die Gattung Loligo und ihre Familie nur als Seitenast von einer nicht
mehr erhaltenen Übergangsform abzuleiten. Sepioteuthis rangiert jedenfalls in der Nähe
von Loligo ein; ob jedoch der primitiveren Form der Pankreasanhänge oder der vervoll-
kommneten Gestalt der Flosse und der Verkürzung des Körpers mehr Gewicht beizulegen
ist, läßt sich schwer entscheiden. Auch über die Einfügung von Loliolus und Lolligun-
cula ist nichts Bestimmtes auszusagen.

Die meisten Schwierigkeiten bereitet diejenige Gruppe, die an der nächsten, am
höchsten stehenden Abzweigungsstelle angefügt ist. Als Hauptreihe stelle ich diejenige
von Rossia über Heteroteuthis zu Sepiola (mit Euprymna und lnioteuthis) auf, obwohl
ich darin nicht ganz mit Appellöf (1898) übereinstimme, der die Rossien und Sepiolen
als zwei getrennte Stämme auffaßt. Es scheint mir aber gerade Rossia ein vorzügliches
Übergangsglied zwischen einer oigopsidenartigen, teilweise nach der Richtung der Loli-
giniden hin veränderten Zwischenform und Sepiola zu sein. Besonders stütze ich mich
darin auf die Speicheldrüsen: bei Rossia ist der extrabulbäre Teil der Buccaldrüsen
reduziert, aber noch nicht ganz verschwunden, die Abdomimaldrüsen sind noch teilweise
verwachsen, bei Sepiola dagegen bleibt nur der intrabulbäre Teil erhalten, und die
hinteren Drüsen sind vollkommen geteilt; ebenso sind die beginnende Verwachsung von
Kopf und Nacken und die accessorischen Nidamentaldrüsen, die erst bei Sepiola ver-
schmelzen, gute Übergangsmerkmale. Die Gattung Heteroteuthis stellt ein weiteres
Glied in der Reihe dar, da die extrabulbären Drüsenlappen bei ihr schon verschwunden,
die hinteren Speicheldrüsen noch zusammen sind; leider finden sich keine Angaben, ob
ihre accessorischen Nidamentaldrüsen paarig, wie bei Rossia, oder vereinigt, wie bei
Sepiola, sind. Von Rossia lasse ich auch Sepiadarıum ausgehen, die nach Appelöf in ihren
Speicheldrüsen und Nidamentaldrüsen gleich gestaltet ist, aber durch die muskulöse Nacken-
verbindung und das Fehlen der Schale eine Weiterbildung in der Richtung nach Sepiola
zu darstellt. Hinzelne Gattungen der Sepioliden, wie Stoloteuthis, Promachoteuthis und
Nectoteuthis muß ich hier unberücksichtigt lassen, da ihre Anatomie noch nicht erforscht
ist. Noch vor Rossia, aber doch in ihrer Nähe, füge ich schließlich Idiosepius ein: der
paarige Eileiter, der allerdings rechts etwas zurückgebildet ist, ebenso die Hektokotyli-
sation der beiden Ventralarme können nur als altertümlich angesehen werden (Appellöf 1898),
da Rossia nichts derart besitzt; die Nidamental- und Buccaldrüsen stehen auf derselben
Stufe, wie bei jener, die Abdominaldrüsen dagegen sind schon getrennt, wie bei Sepiola,
deren Verwachsung von Kopf und Nacken noch nicht so vollständig erreicht ist.

Wenn ich in der Nähe des Sepiolidenstamms auch Spirula einreihe, so geschieht dies
nur mit einem gewissen Vorbehalt. Neue Untersuchungen Chuns, über die er bei der
Tagung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 1909 berichtet hat, ergeben unzweideutig
entgegen den Angaben Pelseneers (Huxley-Pelseneer 1895), daß weitaus die Mehrzahl der
Eigenschaften der Spirula myopsider Natur sind; das Auge, das hier allerdings offen, wie
bei Oigopsiden, ist, kann unmöglich allein entscheidend sein, wenn andere Eigenschaften,
wie das Gehirn, die weiblichen Geschlechtswege, besonders die beiden voneinander ge-

61

trennten accessorischen Nidamentaldrüsen, ferner die nierenförmige Form des Spiralmagens
und die zweiteilige Leber neben vielem anderen enge Beziehungen zu den Myopsiden be-
weisen. Unter diesen ist wiederum Rossia diejenige, die der Spirula am meisten nahe-
kommt, besonders auch in der eigentümlichen Schleifenbildung des Bileiters nahe seiner
Mündung in das Coelom; desgleichen sind die Speicheldrüsen von ziemlich derselben Form,
wie ich an Schnittpräparaten, die mir Herr Geheimrat Chun freundlichst zur Verfügung
stellte, beobachten konnte: außer dem paarigen Drüsenbezirk im Schlundkopf scheint auch
ein schmaler, äußerer Teil vorhanden zu sein, der bei Huxley-Pelseneer abgebildet wird.
Die hinteren Drüsen sind teilweise verschmolzen, aber mit zwei freien Zipfeln versehen,
zugleich ist die ganze Drüse dorsal durch den Oesophagus gefurcht, wie bei Rossia. Es
ist natürlich andererseits kaum möglich, wenn man die Schalen beider Formen betrachtet,
sich ein Bild zu machen von einer Ausgangsform, aus der beide hätten entstehen können;
an einer gewissen verwandtschaftlichen Beziehung muß man aber doch festhalten, wenn
man nicht eine konvergente Entwicklung annehmen will, die zwei getrennte Stämme in
so vielen Punkten ähnlich werden ließ.

Als Gipfel der ganzen Reihe erscheint Sepia, bei der eine Diiferenziertheit der Organe
vorliegt, die von Brock ausführlich dargestellt worden ist; ich weise nur auf die Ver-
schmelzung der Kopf- und Rückenmuskeln zu einer geschlossenen Leberkapsel und auf die
Vereinigung der accessorischen Nidamentaldrüsen hin. Sepiella und Hemisepius sind nahe-
stehende Verwandte der Stammgattung.

Es läßt sich vielleicht vieles gegen diese nei einwenden, je nachdem man
dieses oder jenes Organsystem ins Auge faßt. So besitzt z. B. nach Döring (1908) der weib-
liche Leitungsapparat eine Tendenz von Oigopsiden- zu Oktopodencharakteren, so daß die
Oktopoden den Gipfel der ganzen Entwicklungsreihe darstellen würden. Indessen können
sie unmöglich direkt von sepiaähnlichen Formen abgeleitet werden, da ihnen, wie schon
bemerkt, primitive Merkmale eigen sind, die man in der ganzen Dekapodenreihe vergeblich
sucht. Man muß hier wieder zu der Annahme einer Konvergenz greifen, die auch Brock
mehrfach macht: ebenso wie die Reihe der Sepioliden mit den Oktopoden eine konver-
sente Entwicklung durchgemacht haben muß, als deren Ergebnis die rundliche Körper-
form, die Reduktion der Schale und die Kopfnackenverbindung bei beiden auftrat, so
müssen auch die Dekapoden und Oktopoden vielfach, aber mehr im inneren Bau, der
gleichen Entwicklungstendenz gefolgt sein, und es scheint, als ob die Oktopoden an
manchen Stellen die Dekapoden überholt und eine Differenzierung erreicht hätten, die bei
diesen erst angebahnt ist. Freilich gibt das Wort „Konvergenz“ nur auf das Was, nicht
auf das Warum und Wie einer derartigen, parallel verlaufenden Entwicklung Antwort.

Werfen wir zuletzt noch einen Blick über die Grenzen der Dibranchiatenordnung
hinaus, so finden wir schon bei Nautilus eine andere Ausbildung der Speicheldrüsen. Leider
ist mir eine Abhandlung über dieses Thema von Griffin (1899) nicht zugänglich gewesen,
doch ergibt sich schon aus Joubins Arbeit, daß nichts den Abdominaldrüsen entsprechendes
zu finden ist, während gewisse Drüsenbezirke in der Mundhöhlenwand den Buccaldrüsen
gleich gesetzt werden können. In den anderen Klassen der Mollusken!) stoßen wir außer

1) Die folgenden Angaben entnehme ich teils aus Lang (1900) und Simroth (1896—1907), teils ver-
danke ich sie Herrn Prof. Simroth selbst, der mir bereitwilligst seine reichen Kenntnisse auf diesem
Gebiet zur Verfügung stellte.

62

bei den Muscheln und den durch Parasıtismus veränderten Formen überall auf Speichel-
drüsen, und zwar in einer solchen Fülle von Modifikationen, daß eine vergleichende Orien-
tierung schwer wird. Selbst Simroth (1896—1907) bekennt: „unter dem Sammelnamen
der Speicheldrüsen verbergen sich, wie es scheint, ganz heterogene Drüsen, die höchstens
in der Eigenschaft als Ektodermeinstülpungen im oder am Proktodäum ihre Gemeinsamkeit
begründen.“ Unter den Formen der Pharynxdrüsen kann man epitheliale, sackförmige,
schlauchartige und verästelte Drüsen in verschiedenster Differenzierung unterscheiden. Am
ehesten lassen sich zwischen den Cephalopoden und anderen Molluskengruppen Beziehungen
hinsichtlich der Buccaldrüsen feststellen: besonders bei Gastropoden, aber auch bei
Amphineuren, nicht dagegen bei Scaphopoden, finden sich Schlunddrüsen, die mit zwei
stets getrennten Gängen zwischen Oesophagus und Radulatasche münden. Sie heißen hier
ebenfalls Buccaldrüsen, manchmal auch hintere Speicheldrüsen, da weiter vorn oft ein
anderes Drüsenpaar, die „glandes annexes“ Bouviers oder sekundären Speicheldrüsen, sein
Sekret ergießt. Die Buccaldrüsen liegen meist nicht so nahe der Schlundmasse an, wie
etwa bei den Oktopoden, sondern sind oft weit entfernt und durch langgestreckte Kanäle
mit der Mündung verbunden. Bei den Prosobranchiern können sie tubulös oder acinös
oder sackförmig sein: ihre Einmündung in den Pharynx kann dadurch verändert werden,
daß sich Buccaltaschen beiderseits abgrenzen, die die Gänge aufnehmen und selbst drüsiges
Epithel besitzen können (Haliotis). Auch bei Pulmonaten und Opisthobranchiern tritt
meist ein Paar von in den Schlund mündenden Drüsen auf, deren äußere Form mannigfaltig
gelappt, traubig oder kompakt zu sein pflegt. Bei Helix pomatia kommt es nach Nalepa zur
Ausbildung einer kleinen sekundären Drüsenzone an den Eintrittsstellen der beiden Speichel-
kanäle in den Pharynx. In diesem Verhalten, ebenso vielleicht in den drüsigen Buccal-
taschen; könnte man eine Analogie zu der Trennung des intra- und extrabulbären Drüsen-
teils bei Loligo sehen; allerdings ist bei diesem die Verbindungszone zwischen beiden nur
kurz und der Zusammenhang recht eng, während bei den Beispielen auch der Gastropoden-
reihe ein langer Kanal beide Bezirke trennt. Es liest mir natürlich fern, aus diesen
oberflächlichen Ähnlichkeiten verwandtschaftliche Beziehungen ableiten zu wollen, immerhin
ist eine gewisse Ähnlichkeit zwischen den Buecaldrüsen der Cephalopoden und Gastropoden
nicht zu leugnen. Schwerer ist bei anderen Mollusken ein Gebilde zu finden, das den
Abdominaldrüsen der Tintenfische entspräche. Nur die vorderen oder Mundhöhlendrüsen
(glandes annexes) einiger Proso- und Opisthobranchier könnten in Betracht kommen; sie sind
paarig und ihre getrennten oder verschmolzenen Gänge Öffnen sich vorn nahe dem Munde.
Die Lage dieser Mündung macht einen Vergleich mit den Drüsen der Cephalopoden, deren
Kanal von der Mundöffnung durch die Kiefer mit ihrer Muskulatur und durch das Sub-
radularorgan getrennt ist, fast unmöglich. Sollten aber gerade diese Drüsen, die bei den
Oktopoden eine so bedeutende Größe erlangen, erst bei den Cephalopoden als eine Neu-
bildung, als ein Organ sui generis aufgetreten sein? Ich wage nicht darüber zu entscheiden
und muß mich damit begnügen, die Frage angeschnitten zu haben.

Zusammenfassung der anatomischen Resultate.

Die Sepioliden Euprymna und Inioteuthis stimmen in ihrem Bau ganz mit Sepiola
überein, besonders auch im Besitz der Spermatophorentasche und des paarigen Leucht-
organs am Tintenbeutel.

Die Gattung Sepioteuthis trägt durchaus den anatomischen Charakter einer echten
Loliginide und stellt keinen Übergang zu den Oigopsiden dar.

Das Mantelorgan am Hinterende von Sepiella hat drüsige Struktur; seine Beziehungen
zum sogenannten Hoyleschen Organ und seine Funktion als Leucht- oder Purpurdrüse
lassen sich bis jetzt nicht sicher beweisen.

Die Arten der Sepia andreana-Gruppe sind ganz so gebaut, wie andere Sepien,
nur bedingt die Streckung des Körpers die Verlängerung oder Verlagerung einzelner Organe.

Bei den dibranchiaten Cephalopoden kommen drei Arten von Speicheldrüsen vor:
zwei davon sind meistens paarig, die vorderen (Buccal-) und hinteren (Abdominal-)drüsen ;
die dritte, die Unterkieferdrüse (Livon) ist immer unpaar und in allen Gruppen gleich
ausgebildet. Die paarigen Buccaldrüsen bleiben entweder auf das Innere des Schlund-
kopfes beschränkt (Sepia, Sepiola und Verwandte), oder besitzen jederseits außer dem intra-
bulbären auch einen extrabulbären Teil, die miteinander in Zusammenhang bleiben (Loligi-
niden, Oigopsiden, Rossia), oder bestehen ausschließlich aus den extrabulbären Lappen
(Polypodiden, Argonautiden). In allen drei Fällen sind die paarigen Ausführgänge die
gleichen: sie durchbohren die Schlundkopfmuskulatur und münden beiderseits auf der Innen-
seite der Zungentasche in die Pharynxhöhle. Die Abdominaldrüsen sind entweder getrennt
(Sepia, Sepiola, Polypodiden, Argonautiden), oder teilweise (Oigopsiden, Rossia, Hetero-
teuthis) bzw. vollständig (Loliginiden) verschmolzen. Der Ausführgang der getrennten
Drüsen ist ein kurzes Stück paarig, dann in einen Kanal verbunden, derjenige der ver-
schmolzenen Drüsen tritt gleich unpaar aus der Drüse hervor. In beiden Fällen mündet
der Kanal im Inneren des Schlundkopfes an der Vorderseite des Subradularorgans.

Die embryologische Untersuchung ergibt, daß die vorderen Speicheldrüsen aller Typen
aus einer doppelten Anlage entspringen und eimander homolog sind. Für die hinteren
Drüsen werden die Befunde früherer Autoren bestätigt: auch sie sind homolog; ihre un-
paare Anlage gabelt sich immer auf einem bestimmten Stadium, kann aber sekundär
wieder zu einer Drüse verschmelzen.

64

Literaturverzeichnis.

Hinsichtlich der Arbeiten über die Physiologie der Speicheldrüsen verweise ich auf die
Literaturübersichten bei Bauer (1909) und von Fürth (1903).

1886 Appellöf, Japanische Cephalopoden (schwedisch). Kgl. Svenska Vetensk. Akad. Handlingar,
Bd. XXI. Stockholm.

1898 —- —, Üephalopoden von Ternate. Abh. der Senckenberg. Naturforschenden Gesellschaft,
Bd. XXIV. Frankfurt a. M.

1909 Bauer, Einführung in die Physiologie der Cephalopoden. Mitteil. zool. Station Neapel,
Bd. XIX, Heft 2.

1841 van Beneden, L’embryog£nie des Sepioles. M&moires del’ academie de Bruxelles, vol. XIV.

1877 Bobretzky, Entwicklung der Cephalopoden (russisch). Nachr. der Gesellsch. der Freunde
der Naturw. Moskau. Bd. XXIV.

1833 Brandt-Ratzeburg, Medizinische Zoologie, Bd. II. Berlin.

1880 Brock, Versuch einer Phylogenie der Cephalopoden. Morphol. Jahrb., Bd. VI.

1882 —- —, Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. Zeitschr. für wiss. Zool.
Bd. XXXVI.
1837 — —., Indische Cephalopoden. Zool. Jahrb., Abt. für Syst., Bd. II.

1866 Cheron, Recherches sur le systeme nerveux des C&phalopodes dibranchiaux. Ann. des
seiene. nat. Zool., Ser. 5, vol. V.
1906 Chun, Über die Geschlechtsverhältnisse der Cephalopoden. Zool. Anzeiger, Bd. XXIX.

1908 — —, Über Cephalopoden der Deutschen Tiefsee-Expedition. Zool. Anzeiger, Bd. XXXII.
1817 Cuvier, M&moire pour servir a l’histoire et & l’anatomie des Mollusques. Paris.
1837 — — , Lecons d’anatomie comparde publiees par G. L. Duvernoy, vol. V. Paris.

1908 Döring, Über Bau und Entwicklung des weiblichen Geschlechtsapparates bei myopsiden
Cephalopoden. Zeitschr. für wiss. Zool., Bd. XCI.

1900 Faussek, Untersuchungen über die Entwicklung der Cephalopoden. Mitteil. zool. Station
Neapel, Bd. XIV.

1903 von Fürth, Vergleichend chemische Physiologie der niederen Tiere. Jena.

1882 Girod, Recherches sur la poche du noir des C&phalopodes. Archives Zool. exper. et gEn.,
vol. X.

1896 Goodrich, Report on a colleetion of Cephalopoda from the Caleutta Museum. Transact.
Linnean soc. London, Ser. 2, Zool., vol. VII, pt. 1.

1835 Grant, On the anatomy of the Sepiola vulgaris. Transact. of the zool. soc. of London,
vol. I.

1874 Grenacher, Zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Zeitschr. für wiss. Zool.,
Bd. XXIV.

1904 Heinrich, Über den Schlundkopf einiger dibranchiater Cephalopoden. Zeitschr. für
Naturgesch., Bd. LXXVII. Halle.

1880 Hilgendorf, Über einen riesigen Tintenfisch. Sitz.-Ber. Ges. der Naturforsch. Freunde.
Berlin.

1886 Hoyle, Report on the Cephalopoda collected by H. M. S. Challenger during the years
1873/76. Chall. Reports, vol. XVI.

Er

65

1889a Hoyle, Observations on the anatomy of a rare Cephalopod (Gonatus fabrieii). Proe.
seient. meeting zool. soc. London.

1889b — —, On a traet of modified epithelium in the embryo of Sepia. Proc. Roy. Phys.
Soc. Edinburgh, vol. X.

1901 — —, On the generie. names Octopus, Eledone, Histioteuthis. Mem. proe. Manchester
lit. phil. soe., vol. XLV.

1903 — —., Sepia burnupi n. sp. Journ. of Conchology, vol. II, No. 1.

1904&a — —, Report on the Cephalopoda (Albatroßexpedition). Bull. of the Mus. of Compar.
Zool. Harvard University, vol. XLIII, No. 1.

1904b — —, A diagnostie key to the genera of recent dibranchiate Cephalopoda. Mem. and
Proc. of the Manchester lit. philos. soe., vol. XLVIII, pt. 3.

1904e — — , Report on the Üephalopoda ceolleeted by Prof. Herdman at Ceylon 1902. Rep.
Ceylon Pearl Oyst. Fish., pt. 2.

1905 — —.. Cephalopoda. The fauna of the Mald.-Laecad. Archipel, vol. II, suppl. 1.

1895 Huxley-Pelseneer, Report on Spirula. Challenger Rep., pt. 83.

1896 Jatta, I Cefalopodi viventi nel golfo di Napoli. Fauna und Flora des Golfes von Neapel,
23. Monogr. Berlin.

1904 — —., A proposito di aleuni Cefalopodi del mediterraneo. Boll. soc. nat. Napoli, ser. 1.
vol. XVII.

1895 Ijima und Ikeda, Description of Opisthoteuthis depressa n. sp. The journ. of the college
of seience, Imp. Univ. Tokio, vol. VIII, pt. 2.

1903 —- —., Notes on a speeimen of Amphitretus obtained in the Sagami Sea: Annotat. Zool.
Jap., vol. IV. Tokio.

1837 Joubin, Recherches sur la morphologie des glandes salivaires des Cephalopodes. Arch.
zool. exper. et gen., 2. ser., vol. V bis.

1894 — —-, Cephalopodes d’Amboine. Revue Suisse zool. et Ann. du Mus. d’hist. nat. Geneve.

1897 — —, Observations sur divers C&phalopodes, 3. note: Ceph. du Musee polytechnique
de Moscou. Bull. soc. zool. de France, vol. XXI.

1898 — —, Sur quelques Cephalopodes du Musee royal de Leyden. Notes Leyden Mus.
vol. XX.

1902 — —., Revision des Sepiolides. Mem. de la soc. zool. de France, vol. XV.

1866 Keferstein, Kopffüßler. In Bronn, Kl. und Ordn. des Tierreichs. Bd. III.

1887 Kirk, On the anatomy of Sepioteuthis bilineata. Transact. New Zealand Inst., vol. XVI.

1844 Kölliker, Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Zürich.

1887 Krause, Über Bau und Funktion der hinteren Speicheldrüsen der Oktopoden. Sitz.-Ber.
der K. Akad. Berlin.

1900 Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Bd. I Mollusca, bearbeitet von Hescheler.

1881 Livon, Recherches sur la structure des organes digestives des poulpes. Journ. de l’anat.
et de la physiol., vol. XVII.

1907 Marchand, Studien über Cephalopoden: I. der männliche Leitungsapparat der Dibran-
chiaten. Zeitschr. für wiss. Zool., Bd. LXXXVI.

1867 Metschnikoff, Geschichte der Embryonalentwicklung von Sepiola (russisch).

1906a Meyer, Die Anatomie von Opisthoteuthis depressa. Zeitschr. für wiss. Zool., Bd. LXXXV.

1906b — — , Über das Leuchtorgan der Sepiolini. Zool. Anz., Bd.-XXX.

1858 Milne-Edwards, Lecons d’anatomie et physiologie comparee, vol. V.

1898 Mitsukuri und Ikeda, Notes on a gigantie Cephalopod. Zool. Magaz. Tokio, vol. VI.

1830 Müller, De glandularum secernentium structura penitiori. Leipzig.

1906a Nishikawa, Mezurashiki Ika. Doluts. Z. Tokio, vol. XVII, p. 109—113.

1906b — —, Fuyu-sei Ika-ran. Doluts. Z. Tokio, vol. XVIII, p. 310— 314.

1835/48 d’Orbigny-Ferussac, Histoire des C&phalopodes acetabuliferes. Paris.

13888 Ortmann, Japanische Cephalopoden. Zool. Jahrb., Abt. für Syst., Bd. III.

1835 Owen, Artikel Cephalopoda in Todds Cyelopaedia of anatomy and physiology, vol. I.

Abh.d. II. Kl.d.K. Ak.d. Wiss. III. Suppl.-Bd. 1. Abh. 9

66
1880
1899
1834
1900
1894
1891
1894
1892

1846
1887

1901

Owen, Deseription of some new and rare Cephalopoda II. Transact. of zool. soe. London,
vol. XI.
Pelseneer, Reeherches morphologiques et phylogenetiques sur les Mollusques archaiques.
Memoir acad. de Belgique, vol. LVII.
Pfeffer, Die Cephalopoden des Hamburger naturhistorischen Museums. Abh. des naturw.
Vereins Hamburg, Bd. VIII.
— —, Synopsis der oigopsiden Cephalopoden. Mitteil. aus dem naturhist. Museum, Nr. 17;
2. Beiheft zum Jahresb. der Hamburger wiss. Anstalten, Bd. XVII.
Pilsbry, Notices of new japanese Mollusca. The Nautilus, vol. XVI. Philadelphia.
Posselt, Todarodes sagittatus. Vid. Meddelels. Naturhist. Foren. Kopenhagen, Jahrg. II.
Racovitza, Sur l’accouplement de quelques Cephalopodes. Compt. rend. de l’acad. des
seience, vol. COX VII.
Rawitz, Über den feineren Bau der hinteren Speieheldrüsen der Cephalopoden. Archiv
für mikroskop. Anatomie, Bd. XXXIX.
Reinhardt und Prosch, Om Sciadephorus mülleri. Kopenhagen.
de Rochebrune, Etude monographique de la famille des Sepiadae. Bull. de la soc.
philomat. Paris, 7. Ser., vol. VIII.
Rottmann, Die Entwicklung der Radula bei den Cephalopoden. Zeitschr. für wiss. Zool.,
Bd. LXX.

1896/1907 Simroth, Gastropoda prosobranchia. In Bronn, Klassen und Ordn. des Tierreichs,

1875
1880
1882
1837
1738
1880

1880

1902
1902

Bd. III, Abt. 2.
Steenstrup, Hemisepius. Vid. Selsk. Skrift. 5. Raekke, naturvid. og. math. Afd., Bd. X, 7.
— — , Sepiella. Vid. Middelels. naturhist. Foren. Kopenhagen.
— -—-, Die Entwicklung verschiedener Cephalopodentypen. Biol. Zentralbl., Bd. I.
— — , Notae teuthologieae. 6. und 7. Overs. K. Dansk. Vid. Selsk. Forhandl., 1887.
Swammerdam, Bibel der Natur. (Deutsche Übersetzung von Boerhave. Leipzig 1752.)
Verrill, The Cephalopoda of the Northeastern Coast of America, pt. 2, Transaet. Conn.
Acad., vol. V.

Vigelius, Untersuchungen an Thysanoteuthis rhombus. Mitteil. der zool. Station Neapel.
Bd. 11.

Willey, Zoologieal Results based on material from New Britain ete., pt. 6. Cambridge.

Williams, The vascular system of the common squid, Loligo pealei. American Naturalist,
vol. XXXV1.

SEI

8.
9

10.

Erklärung der Abbildungen.

. Polypus dofleini n. sp. Dorsalansicht. ?/; nat. Größe.

Polypus dofleini n. sp. Ventralansicht. ?/s nat. Größe.

Sepia lorigera n. sp. Dorsalansicht. 1/, nat. Größe.

Sepia lorigera n. sp. Ventralansicht. !/a nat. Größe.

Sepia misakiensis n. sp. Dorsalansicht. Etwas verkleinert.

Sepia misakiensis n. sp. Ventralansicht. Natürl. Größe.

Oecythöe tubereulata Raf. Die geöffnete Mantelhöhle enthält zwei in sie eingedrungene,
losgelöste Hektokotyli, von denen der eine gestreckt, der andere etwas aufgerollt ist.
Natürl. Größe.

Sepia appellöfi n. sp. Dorsalansicht. Natürl. Größe.

. Euprymna morsei. In der geöffneten Mantelhöhle treten die dem Tintenbeutel auf-

liegenden Leuchtorgane hervor. Vergrößerung 3:1.
Hektokotylisierte Armspitze von Polypus dofleini n. sp. (dritter rechter Arm).

11/14. Sepia lorigera n. sp.

11. Schulp von der Ventral- und Dorsalseite. ca. !/; nat. Größe.

12. Hektokotylisierter vierter linker Arm.

13. Tentakelkeule. a) Ventral-, b) Dorsalseite.

14. Saugnäpfe in mehrfacher Vergrößerung. a) von den sessilen Armen, b) größter,
e) mittlerer, d) e) kleinster Saugnapf der Tentakelkeule.

15/18. Sepia appellöfi n. sp.

15. Armkranz des Kopfes von der Ventralseite (der eine Tentakelarm ist völlig eingezogen).
16. Schulp ventral und dorsal.

17. Tentakelkeule. Vergrößerung etwa 2:1.

18. Saugnäpfe, bedeutend vergrößert. a) b) von den sessilen, c) d) von den Tentakelarmen.

19/22. Sepia misakiensis n. sp.

23.
24.

19. Schulp ventral, dorsal und lateral.

20. Spitze eines Dorsalarms mit verbreiterten Schutzmembranen der Saugnäpfe.

21. Tentakelkeule. Vergrößerung etwa 3:1.

22. Saugnäpfe, stark vergrößert. a) von den sessilen Armen, b) großer, ce) kleiner
der Tentakelkeule.

Euprymna morsei. Querschnitt durch den Tintenbeutel und das daraufliegende Leuchtorgan.

Euprymna morsei. Längsschnitt durch dasselbe.

25/27. Sepiella maindroni. Mantelorgan.

28,

30.

25. Medianer Längsschnitt durch das Hinterende des Körpers.

26. Querschnitt durch die drüsige Oberfläche des Mantelorgans, schwach vergrößert.
27. Dasselbe bei starker Vergrößerung ‘(homog. Oelimmersion 1/15).

29, 31. Sepioteuthis lessoniana.

28. Eingeweidekomplex in der geöffneten Mantelhöhle. 2/3 nat. Größe.

29. Verdauungsorgane.

31. Mantelganglion mit den Zweigen des Pallialnerven.

Verdauungsorgane von Loligo bleekeri.

32/35. Sepiaarten der andreana-Gruppe.

32. Eingeweidekomplex eines jungen Exemplares von S. lorigera.

33. Verdauungsorgane von 8. lorigera.

34. Männlicher Leitungsapparat von $S. peterseni. a) in seiner natürlichen Lagerung,
b) auseinandergelegt. Vergrößerung 2:1.

35. Eingeweidekomplex mit weiblichem Geschlechtsapparat von 8. tokioensis.

9g*

68

Fig. 36/58. Bau und Entwieklung der Speicheldrüsen der Cephalopoden.

36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.

45.

46.
47.
48.

49.

Schlundkopf und Oesophagus von Sepia offieinalis in der Aufsieht von der Ventral-
seite (Buccalmembran beseitigt).

Schlundkopf von Sepia, durch einen Längsschnitt halbiert (die hornigen Kiefer-
scheiden sind weggenommen, die Schnittfläche durch Querstreifung markiert).
Längsschnitt durch den Schlundkopf von Sepia elegans, ein wenig seitlich von der
Medianebene geführt.

a—d. Querschnitte durch denselben Schlundkopf, von hinten nach vorn geführt,
um den intrabulbären Drüsenbezirk und seine Ausleitung zu zeigen.

a, b. Querschnitte durch den Schlundkopf von Euprymna morsei. a) mit dem
paarigen Drüsenbezirk im Inneren, b) Ausmündung der Ausführgänge in der
Zungentasche.

Querschnitt durch den Schlundkopf von Rossia macrosoma.

a—c. Querschnitte durch die teilweise verschmolzenen hinteren Speicheldrüsen von
Rossia, von vorn nach hinten geführt.

Schematisches Bild des Schlundkopfinnern von Loligo, das durch die Beseitigung
des Oberkiefers und seiner Muskulatur geöffnet ist, von der Dorsalseite gesehen.
Schematischer Längsschnitt dureh den Schlundkopf von Loligo (Schnittläche durch
Querstreifen markiert).

Verdauungsorgane von Illex illecebrosus coindeti, von der Ventralseite gesehen:
paariger äußerer Drüsenteil der Buecaldrüsen und halbmondförmig verschmolzene
Abdominaldrüsen.

a—f. Querschnitte durch einen Sehlundkopf von Loligo, von hinten nach vorn:
extra- und intrabulbärer Drüsenteil und Verbindung der beiden.

Querschnitt durch den Schlundkopf von Todaropsis eblanae: äußerer und innerer
Bucealdrüsenteil.

Querschnitt durch die hintere Speicheldrüse von Teleoteuthis caribaea, die von den
Pallialnerven beiderseits am Rande gefurcht wird.

Querschnitt durch die halbmondförmig verschmolzenen hinteren Speicheldrüsen von
Ommastrephes sagittatus.

Querschnitte durch den Schlundkopf von Polypus vulgaris, von hinten nach vorn:
extrabulbäre Bucealdrüsen und Verlauf ihrer Kanäle im Schlundkopf.

. Schematischer Längsschnitt durch den Schlundkopf von Polypus (Schnittflächen

durch Querstreifen gezeichnet).
a—c. Embryonalanlage der vorderen Speicheldrüsen bei einem Embryo von Sepia
(Stadium VIII Köllikers): Querschnitte von hinten nach vorn.

.. a, b. Dasselbe auf etwas vorgerückterem Stadium (Dottersack etwa dreimal so lang

als der Embryo). Querschnitt.

a—c. Anlage der vorderen Speieheldrüsen von Rhynchoteuthis (2 mm Länge). Quer-
schnitte von hinten nach vorn: Embryonalanlage noch ganz auf das Innere des
Schlundkopfes beschränkt.

. Etwas vorgerückteres Stadium von Loligo: die Drüsenschläuche treten. schon aus

dem Schlundkopf beiderseits heraus. Querschnitt.

a-—-e. Weitere Differenzierung der Bucealdrüsen bei einem jungen Loligo (10 mm
Länge): Ausbildung des äußeren und inneren Drüsenbezirks. Querschnitte von
hinten nach vorn.

. Querschnitt durch die Anlage der hinteren Speicheldrüsen bei einem gerade geschlüpften

Loligoembryo: die Verschmelzung der beiden Teile ist schon vollkommen.

. Anlage der Buccaldrüsen bei einem Polypusembryo (Doitersack etwa ebenso groß

wie der Embryo): die Drüsen sind gerade an die Außenseite des Schlundkopfes
getreten. Querschnitt.

Verzeichnis der in den Figuren der Tafeln angewandten Abkürzungen.

a. bl.

app-

at.

b. atr.

bb.

br.

b.N.

e. br.

e. eil.

e. 8.

e. gl.

cer. vise.
coec. stom.
com. stom.
d. gl. buce.
d. gl. abd.
duct. pan.
duct. sperm.
g. ib.

g- sb.

g- st.

g. subr.

gl. abd.

gl. ace.

gl. b. atr.

gl. buce.

gl. buce. p. e.
gl. buce. p.i.

Schlundkopfarterie (Ast der a. cephalica).
Blindsack des vas deferens (Prostatablindsack).
Vorhof des Herzens.

Tintenbeutel.

Schlundkopf.

Kieme.

Needhamsche Tasche (Spermatophorentasche).
Kiemenherz.

'Wimperkanal des vas deferens.

- Gallertkörper.
— Verbindungsgang zwischen intra- und extrabulbärem Buccaldrüsenteil.

Visceralbezirk des Gehirns.

Spiralmagen.

Kommissur vom Unterschlundganglion nach dem Magenganglion.
Ausführgang der vorderen Speicheldrüsen (Buccaldrüsen).
Ausführgang der hinteren Speicheldrüsen (Abdominaldrüsen).
Lebergänge mit sog. Pankreasanhängen.

— Paket des männlichen Ausleitungsapparats.

Unterschlundganglion.
Oberschlundganglion.

Stern- (Mantel-)ganglion.
Subradularganglion.

Drüse.

Hintere Speichel- (Abdominal-) drüse.
Accessorische Drüse (Prostata).
Tintendrüse.

Vordere Speichel (Buccal-)drüse.
Extrabulbärer Teil der Buccaldrüsen.
Intrabulbärer Teil der Buccaldrüsen.

gl. nid. — Nidamentaldrüse.

gl. nid. ac. = Accessorische Nidamentaldrüse.

gl. ovd. — Eileiterdrüse.

gl. per. — Perikardialdrüse (Kiemenherzanhang).
gl. sbm. — Unterkieferdrüse.

gl. sp. — Spermatophorendrüse (vesicula seminalis).
h. — Leber.

lb. ext — Äußere Lippenmembran.

Ib. int Innere Lippenmembran.

lig. — Ligament zwischen Magen und Hoden.
mm. — Muskulatur.

m. add. pall. med. — Medianer Mantelschließmuskel.

n. pall.

Pallialnerv.

69

es. — ÖOesophagus.

OK. — Oberkiefer.

ov. — Eierstock.

P- — Ausgangsöffnung.

pap- ren. — Nierenpapille.

Ps: — Penis.

R. — Radula.

r. acc. — Accessorischer Ast des Mantelnerven.
r. ext. — Äußerer Ast des Mantelnerven.

r. int. — Innerer Ast des Mantelnerven.

rect. — Enddarm.

refl. — Reflektor.

rst. — Knorplige Radulastütze.

sace. palle —- Mantelorgan (Hautsack).

Sbro. — Subradularorgan.

stom. — Magen.

test. — Hoden.

UK. — Unterkiefer.

v. abd. — Abdominalvene.

v. def. prox. — Proximales vas deferens des männlichen Leitungsapparats.
v. def. dit. — Distales vas deferens des männlichen Leitungsapparats.
vit. — Dotter.

Zt. — Zungentasche.

Inhalt.

Seite

Einleitung ; : i 5 R ; : } : 5 2 ; 5 5 : 2 : 3
IL ration 1 Teil . i N ; : ; : i : { : 6 ; ; : 5 4
1. Beschreibung der Cephalopoden . 0 h 5 5 i 6 £ 0 6 ® 2 ; 4

2. Zusammenfassung: Die Verbreitung der japanischen Cephalopoden . : } : : ; 21
II. Anatomischer Teil . & ö 5 . ; : . : - 6 ! : : . D 25
1. Zur Anatomie der Sepioliden ; \ ! : : ; : ; ; ß ; ; : 26

2. Zur Anatomie von Sepioteuthis lessoniana ; 5 : © 5 \ ; : ; ; 28

3. Zur Anatomie von Sepiella . : S : ; , ; : - ! : : : : sl

4. Zur Anatomie der Sepia andreana-Gruppe . : \ : ; : . 6 . 6 © 33

5. Die Speicheldrüsen der Cephalopoden : ; ö 5 6 ö . : 6 5 35

a) Problem der Untersuchung, Material, Methode . { 5 : i ; : ; 5 35

b) Literaturübersicht. Physiologie der Drüsen . P i : : ; . 5 6 . 37

c) Der Bau der Speicheldrüsen . : : ö : i 2 & i 6 } i - 38

d) Die Entwicklung der Speicheldrüsen . ß ; \ B : : 5 : ö i 52

e) Phylogenetischer Ausblick 6 ; } : : ; : : i ; ; 0 : 56
Zusammenfassung der anatomischen Resultate ; : x : b 5 ; 0 i E 63
Literaturverzeichnis ö : ; , : a : h : : P Ä 5 : : ; 64

Erklärung der Abbildungen . : e 5 5 : 5 5 : ö 6 h Ä 5 : 67

Buy det npralar Is ER
I R rate aussen ah . si ensahnaaünh 2

Sg

En

F. Doflein, Naturgeschichte Ostasiens

Abh.d. 11. Kl.d. K. Ak. d. Wiss. III. Suppl.-Bd. 1. Abh. Japanis

Abhandlung

Lichtdruck von J. B. Obernetter, München

Cephalopoden

F. Doflein, Naturgeschichte Ostasiens 1. Abhandlung Taf. 1

Lichtdruck von J. B. Obernelter, München

Abh.d. 11. K1.d. K. Ak. d. Wiss. 111 Suppl-Bd. 1. Abh

G. Wülker, Japanische Cephalopoden

F. Doflein, Naturgeschichte Ostasiens 7. Abhandlung Taf. Il

Abh. d. 11. Kl.d. K. Ak. d. Wiss. III. Suppl.-Bd. 1. Abh G. Wülker, Japanische Cephalopoden

F. Doflein, Naturgeschichte Ostasiens 7. Abhandlung Taf. Ill

Fig.22.

madıdpallmed.
N mel.

- batr
yubat

Fig.28.

Lichtdruek von J. B. Obernetter, München

Fig.25. Fig.24

Abh.d.1I.Kl.d. K, Ak. d. Wiss, III. Suppl.-Bd. 1. Abh, G. Wülker, Japanische Cephalopoden

Ka
BIN

F. Doflein, Naturgeschichte Ostasiens
1. Abhandlung Taf. IV

Lichtdruck von J. B. Obernetter, München

Abh. d. II.Kl.d.K. Ak. d. Wiss. III. Suppl-Bd. 1. Abh. G. Wülker, Japanische Cephalopoden

7. Abhandlung Taf. V

F. Doflein, Naturgeschichte Ostasiens

dykald---

er. >
. e
’ 11 aan
/D, Bas Fig.49. 398
N 7 ,
2 Sr er
INERRSSS re Res gaur
AUTENNDS SR [
ee RR.)

m. ME ee

B712772773

- 9.56

gsubr:
agladr-

Fig.55.

gaöueee--

0BS..-.-

Abh.d. 1I.Kl.d. K. Ak. d. Wiss. III. Suppl.-Bd. 1. Abh, G. Wülker, Japanische Cephalopoden Lichtdruck von 3. B, Obernetter, München

PRESSBOARD
PAMPHLET BINDER
7
Manufaclured by

1 GAYLORD BROS. Inc.
Syracuse, N. Y.