Full text of "Biologisches Zentralblatt"

See other formats



ARINE BIOLOGICAL LABORATORY, 


| 


Received 


Accession No. 
Given by 
Place, ... 


*,*No book or pamphlet is to be removed from the Lab- 
oratory without the permission of the Trustees, 











ZUR 


Bioloeisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung 


von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 


herausgegeben 


von 


Dr. J. Rosenthal 


Professor der Physiologie in Erlangen. 


Erster Band 
1881 — 1882. 


Mit 1 Tafel und 5 Holzschnitten. 





Erlangen. 


Verlag von Eduard Besold. 


354 


Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 


Inhaltsübersicht des ersten Bandes. 


aunnnnnnnnn 


Die mit * bezeichneten Artikel sind Originalmitteilungen, die mit F bezeichneten 
Essays, zusammenfassende Uebersichten u. s. w., die nicht bezeichneten Referate, 
Besprechungen, Kritiken u. s. w. 


I. Botanik. 


Seite 
+ G. Berthold, Die Befruchtungsvorgänge bei den Algen . 289, 321, 353, 417 
+ Klebs, Pflanzliche Protoplasmabewegung . . 2. .2..2.2......481, 513, 577 
T ann Fossile Algen A 945 
+ 0. Löw Th. Bokorny, Inkerschred ee senan löhendikom and olem 
on I De a TER ET ana ee 
Brügger, Bienronbastarde eh DET le en LT Maren te OAN 
Cario, Tristicha hypnoides . . . * e ln ee Neeetshrollidoß 
Ch. Darwin, Das Bewegungsvermögen der Brlanzeu See: u 161 
Fr. Darwin, Stellung der Pflanzen zum Licht. Das Wachsten, von Paanzen: 
Behnitten, ....&t. ns Be LS N > ee 
Fr. Darwin, Birenmaniation, er ana Eee Te Tree 0 
Hansen, Adventivbildungen bei den en oe east CH; 
Hildebrand, Lebensdauer und Vegetationsweise der Planzen a) 2 ale a 
Hoppe-seyler,Das- Chlorophyll. „u... .... 2... 20 suntadeunen Ale en 
Horvalh; Hybridbildung. bei Pflanzen .nnli!; 8 kupatbarndi uk „nrr4608 
G. Klebs, Niedere Algenformen . . Ss BSH Su ae A223 
G. Kraus, Wasserverteilung in der Pilanze saufen Jollrerenmmire SaieaN 
Mattirolo, Das Genus Cora . . . era encore 
H. Müller, Befruchtung der Als enblanieh la neoklen ONE ORT 3 
H. Müller. DiesneuerenBlumentheorier 20 ls ee ee 12 
M2 Nencki, Biologiexder, Spaltpilze , . er R strand 
Pfeffer, Pflanzenphysiologie . . . Nee. 5! 
N. Pringsheim, Lichtwirkung und Ghioronhylibinkiion in der Pilanze, Un- 
tersuchungen: über: dasliChlerophylie «nn. 2. ey Tr 
Reinke u. Rodewald, Studien über die Protoplasma . . 2. 2 2 20... 674 


A. F. W. Schimper, Entstehung der Stärkekömer . . » 2.2.2 .2...%8 


IY Inhaltsübersicht. 


Seite 
E. Schulze (Zürich), Der Eiweißumsatz im Pflanzenorganismus 7 
Schulze u. Barbieri, Allantoin in Pflanzen . -. - ». 2» 2 2 2 2.2... 68 
Schulze u. Barbieri, Pbenylamidopropionsäure . . . = 
E. Stahl, Einfluss der Lichtintensität auf das Anis en 262 
Stahl, Teber Kompasspflanzen . . . a 
Westermaier u. Ambronn, Schling- = Kiekiespiianen a u a ar ee ee 
Wiesner, Bewegungsvermögen der Pflanzen -. -. ». 2 2 2 2 2 2..2.....449 
MWorkmuann, IIBENEIncen- . .. & ne ee ee ee a 

II. Zoologie. 

* M. Balfour, Entwicklung der Nebennieren . -. -. -» » 2» 2 2.2.2... 186 
> Balfoıs, ;Kopfsieze der "Teleostier 2.1-),. Aylztizweı zul 13 rn get 
* K. Brandt, Färbung lebender Protsien - - - - 2 2 2 = 2.2... 20 
* Brandt, Zusammenleben von Algen und Tieren . . . 2.2.2.2... 54 
* J. Brock, Geschlechtsorgane der Muraenoiden . - ». » 2 2.2... 414 
* Carriere, Haben die Mollusken ein Wassergefäßsystem . -. - . ..... 67 
ZiWamcr Insckienwanilemmg /; „= 2 2 wel ern neriele rs 
* Emery, Kopfniere der Teleostier . . . EHE runde ae 
* Entz, Die Chlorophylikörperchen der ae Tiere 2 BE 
= Jordan, Emfluss des Wassers auf die Muscheln ee Wen Er  E 
* Karpinski, Begattung der Spinnen £ 710 
= Krause, Saeralhirm der Stegosaurier . -. - - - 2 2 2 2 2 2... 461 
* Peremeschko, Teilung des Zellkerns . Br EEE FED 
* Selenka, Entwieklung der Seeplanarien . -. > 2 2 2 2 2 2 2.2. 229 
* Selenka, Eigeniümliche Kernmetamorphose . . . 2 2.2 2.2.2.2. 492 
= G. C. J. Vosmaer, Fortpflanzung der Spongien -. - - » » =... .108 
= W.Spenzel; Die Orikoneeliden ° ... > ;- 2-5 24.2 „u 0 area 
7 Steinmann, Nenere Ammonitenforschungen . » » 2 2 2 2 2.2... 68 
7 Wiedersheim, Zur Palaeontologie Nord-Amerikas . . 2 2 2... 39% 
H. Adler, Generationswechsel der Eichengallwespen . -. »- -» 2.2.2... 168 
Bolau, Fortpflanzung von Seylium . - „2 una 2 Safe ui „uerel 448 
Brady, Tiefsee-Foraminiferen . . ne ne nee are ae 
0. Bütschli, Zur Kenntniss der einen, 0 a ERTERENTEAET EEN 
0. Bütsehli, Die. Fischpsorospermien : =. 2% =) „masain lauern al 24 
RB. Collett, Fische des nördlichen Eismeers . - ». - » 2 2 2.2.2... 481 
Credzer, Die Stegocephalen _. . a Me ee 
Doenhof, Mittlere Lebensdauer der Tiere ErF- Ir ee Der 
G. B. Ercolani, Zur Entwicklung des ER here ee te 
J. Gaule, Flimmerepithel der Arieia foetida -. - - -. » 2 2 2.2.2.2. 
Gaule, Die Cytozoen . - u A ee ck ee 
A. Gruber, Teilung der a na Bieter 
A’ Gruber, Teilung der Rhizopoden ..-- ... ns. ur DEE A 
Haller, Systematische Stellung der Würmer . . . 2. 2 2 2 2 2.2... 734 
®’u.B, Hertwig, Die Cölswtheorie . -: .- -. -. -- „Sem anEe 
E. Häckel, Entwieklung von Aurelia aurita . . . erui 2ueere 2 
Hörnes, Die Trilobitengattungen Phacops u. Bi wi er 
R. Horst, Entwicklung von Hermella alveolata . . . er a ir | = 


H. Janke, Vorausbestimmung des Geschlechts beim Binde: ri ED 


a a 


Inhaltsübersicht. 


J. Kühn, Fruchtbarkeit der Yakbastarde 

Karsch, Blepharoceriden -. - - . - - - -.. 

Krasan, Ursprung der niedrigsten Organismen -. . - - . . 
Lang, Kopulation mariner Dendroeselen . ’ 
F. Leydig. Die augenähnlichen Organe der Fische 
Sir John Lubbock, Farbensinn der Ameisen 

Mac Leod, Zool. Lit. Belgiens . . a 
E. Meyer, Spermatogenese bei den Bu 

H. Alleyne Nicholson, Das Genns Montieulipora . 
Owen, Eier der Echidna hystrix ar 
Perrier, Die tierischen Kolonien . . - - .. 
Siniter, Holothurien von Java . = E 
A. Stuxberg, Evertebratenfauna des Sibirischen Wanmeärs Eye 
Vaissiere, Prosopistoma punetifrons . . - . 

Verrill, Marine Fauna der Küsten Neu- EN er 
C. D. Walleoit, Organisation der Trüobiten -. -. - -. -. - . . 
M. Wilekens, Naturgeschichte der Haustiere z u 

E. Zacharias, Chemische Beschaffenheit des Zellkerns I 


ei el 
KE Li 
SS) m ı 


Ip 


Ic} 


u je 
) 
ws 


VD m ma @ 
GO mw Süß 


m ar at 


kein Ci 
] Ne 
» De 


[er 


an 
en 


IM 
U 


III. Anatomie, Histologie und Entwicklungsgeschichte. 


« 


* Bütschli, Paraffineinbettung mikroskopischer Schnitie . 
* L. Gerlach, Die entodermale Entstehung der Chorda dersalis 


21 


* A. Rollett, Wirkung von Salzen und Zueker auf die roten Blutkörperchen 


v. Thanhoffer, Nervenerdigung in den quergestreiften Muskeln 
7 v. Bisehof, Hirngewicht des Menschen -. . ». - -. .-». 
Krause, Zur Histologie der RBeiisra . - - . 2 - 
Obersteiner, Ursprung des Nervus und des Traetus optieus . 
7 Obersteiner, Ursprung des Glossopharpngeus . -. -. . . =» - 
! 


* Roux, Der Kampf der Teile im Organismus . . . 
Bardeleben, Ueber Begleitvenen. — Abstände der Veruklissen 
O0. Becker, Gefäße der menschlichen Maenla utea -. . - - .- 


Bischoff, Windungen des Gorillagehins . -. -. -. .».... 


J. Dansky u. J. Kostenitsch, Entwicklung der Keimblätter = a Wels 


schen Ganges . . . . . ER 
0. Drasch, Verbreitung der Re im Dinndaım ..... 
P. Flechsig, Leitungsbahnen im Großbirn des Menschen . . . 
Frey, Das Mikroskop . . . . Sr ne De 
Heneage Gibbes, Spermatozoen des zen a VE 
Gruber, Anatomische Notizen -. - - - » » 2.2... 
His, Lage der Eiersföcke . .. . Be Se ee 


- Ibsen, Untersuchungen über das een er Er 


Klein, Histologische Bemerkmgen - - - - » 2.2.2 =... 


His Eympluysien VERHEBE O0. Su en oo na 
W. Krause, Zum Spiralsaum der Samenfäden . - - »- ..» - 
ee ES ee 
L. Landois, Brütapparat . . - - £ TER he 


A. Lustig, Nervenendigung in den En a ne 


IND ulm hen Cd St jmd 


en 
ei 


m CH Br} 
iD A 


= 0 el 
hang [— vn ae beim 


dert 


= 10 
an 
ı 8 ei] 


VI Inhaltsübersicht. 


Michel, Iris u. Iritis 
Pansch, Grenzen der Pleura 
Pierret u. Renaut, Lymphbahnen der. Tinderlngen 
O. Preiss, Beobachtungen an der Membrana Descemetii 
Ranvier, Die Hornhaut - 
a Romiti, Allgemeine Hatwicklumgskeschiehte ß 

. Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie 
nn Wölfler, Entwicklung der Blutgefäßdrtizen 
L. Teichmann, Kitt als Injektionsmasse 5 
H. Virchow, Gefäße der Chorioidea. — Ueber Rrechanben 
Welcker, Anatomische Anstalt zu Halle 
Wernicke, Lehrbuch der Gehirnkrankheiten She ya 
Zuckerkandl, Anastomosen der Vv. pulmonals ., . .. 


IV. Physiologie. 


* (0. Peyrani, Funktion der Thalami optici 
* C. Peyrani, Harnstoff und Sympathicus . ; 
r Baginski, Funktion der halbzirkelförmigen Kanäle e 


Seite 


.56, 


T W. Biedermann, Mechanische, thermische u. elektrische Netyenreiaung 981, 


j Biedermann, Beiträge zur Nerven- u. Muskelphysiologie : 
TS. Exner, Deren Worttaubbeit . . .@ 0 

7 8. Exner, Funktionsweise der Faeektenangen N 

j v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung 

y Glan, Apparate zum Studium der Tarbehwahtnähmumeen 

T Kraepelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge 

7 Kunkel, Uebereinstimmung des pflanzl. u. tier. Stoffwechsels 
rt H. v. Meyer, Mechanik des menschl. Ganges 

+ H. Munk, Funktionen der Großhirnrinde 

T J. Rosenthal, Ueber Atembewegungen . . . .» 


654, 721, 
401, 


88, 115, 185, 


7 Schmidt-Mülheim, Das Eiweiß auf seiner Wanderung durch den Tier- 


körper . . ea 
Bieletzky, Die Ursäche, de Apnbe £ 
E. Bleuler u. K. Lehmann, Tchlempfimdnngen al Schall 
E. Brücke, Vorlesungen über Physiologie 5 
Drechsel, Bildung des Harnstofts 


Th. W. Engelmann, Sauerstoffausscheidung are. u. Hier: Oieämiimen 


312, 341, 


Engelmann, Einfluss von Verletzungen auf die elektr. Reizbarkeit d. Muskeln 


S. Exner, Funktionen der Großhirnrinde des Menschen 
Pano, Pepton' u. 'Trypton 7°. °. SIR BANNER 
Giacosa, Neuere phys.-chem. en 

P. Grützner, Zur Physiologie der kon 

A. Högyes, Die associirten Augenbewegungen . . » ; 
Hoppe-Seyler, Einwirkungen des Sauerstoffs anf Gärungen 
Kossel, Die Nucleine . 

Kossel, Entdeckung des Nueleins : 


J. v. Kries u. Henry Sewall, Summirung nlernasitaler Reize 


kalesque, bungenkremlanf.”., . “nr... „ne 
J. Leeser, Die Pupillarbewegungen 


2% 


735 
399 
498 
264 
613 
184 
429 
254 

63 


TAT 


479 
463 
650 


380 
599 
438 
298 
746 

39 
272 
499 
601 
751 
385 
43 
335 
311 


558 
743 
154 
158 
472 
223 
749 
627 
135 
703 
251 
216 
693 
408 
544 
122 
542 
309 


Inhaltsübersicht. vn 


Seite 

Van Loon van Iterson, Einfluss von Verletzungen auf d. elektr. Reizbark. d. 
Muskeln: mu. ®:2.: ee) 

Ch. Loven, Ueber die Nalır a willkärlichen MORE. _ 
Strychnintetanus und willkürliche Muskelkontraktion . . 2 2..2...49 
N. Lunin, Bedeutung der anorganischen Salze für die Emährung . . . . 59 
Mac Munn, Färbstoffe des menschlichen Haıns . . . 2: 2 2 2 2 2. 353 
ReMaly, Ueber die-Dotterpismente Em vr 
R. Maly, Jahresbericht über Tierchemie . . . . „en 2. 2. =. .. 35 
HE Munk, Eunktionen der Großhirnninde 0... 2 u on Don sl 
H=Munk, Hötsphäre der. Großhirnrinde”, . . 0. 0 lan ae 839 
H. Munk, Zur Physiologie der Großhirnrinde . . ae 1028 
J. Munk, Einfluss der Ernährung auf die yulehbildung En! 
J. Munk, Physiologie des Menschen und der Säugetiere . ua 21 
Richet, Wirkung der Elektrieität auf Gärungen . . ». . 2 2 2 22... 726 
Sachs, ‚Untersuchungen: am! Zitteraale sa 2 nenn 6 
Salvioli, Eiweißstoffe im Blutserum . . . Da Eee 
W. v. Schroeder, Bildungsstätte der fire Aue EEE ES RE CHUR I Aaseic  &. 0%) 
Meade-Smith, Temperatur des gereizten Säugetiermnskels A | 
Steiner, Elektrische Erscheinungen an der Netzhaut . . . 2 2 .2.2.2...220 
Tumas, Vereinigung zweier Tiere durch die Haut. . . . 2.2 2.2... 704 
Weyl, Analytisches Hilfsbuch für phys.-chem. Uebungen . . . 2... ...768 

V. Pathologie und Varia. 

Bochefontaine, Kranzarterienverschließung . . » 2 2 2 2 2 2 02... 767 
Cohnheim, Kranzarterienverschließung. . ....0:. man. lu. ae AG 
Gubonizu.. Marchiafaya, Die Natur’der-Malaria 40.7 2... nn... 0 00a 
Grawitz, Buchner, Krankheiterregende Organismen . . 2 2 2 222.413 
Klebs, Meyer, Bacillus des Abdominaltyphus . . 2. 2 2 2 2 22... 5a 
Kukel; ‚Risen nach, Blutextravasaten- \... vo 3... 200 2.2020... 496 
Kendlleische Euperkulose 2. a v2. 3 ee AAO 
KothholzeStaphyloma, postieum nu ee. a A 
KOUSSPHANEOTSPECHOnIBE a ee ee ee de 
IWernich,, ‚Desinfektionslehre: -: u. a um u cu vo ra era an ne AN 
BRESWOOUDasyEicbenr tar za zn be AA 
Th. Ribot, Krankheiten des Gedächtnisses . » . x 2» 2 „vw ev’ Tr... 


Schultze, Grundgedanken des Materialismus . . 2 2 2 2 2 2222636 
Eine, Biolosisehe: Station-in Australien. 0. . sn el ne 3 ABA 
Krause, Ulramarın ım Schnee, wi mu, am wel nr are Bere 





Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


1. Jahre. 15. April 1881. Nr 








Inhalt: Müller, Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten und ihre Anpassung 
an dieselben. — E. Schulze, Ueber den Eiweissumsatz im Pflanzenorganis- 
mus. — M. Nencki, Beiträge zur Biologie der Spaltspitze. — J. Brock, 
Untersuchungen über die Geschlechtsorgane einiger Muraenoiden. — 0. u. R. 
Hertwig, Die Coelomtheorie. — L. erlach, Ueber die entodermale Ent- 
stehungsweise der Chorda dorsalis. —  W. Krause, Zum Spiralsaum der 
Samenfäden. — Heneage Gibbes, On human spermatozoa. — 8. Exner, 
Ueber die Localisation der Funktionen in der Grosshirnrinde des Menschen. — 
S. Exner, Ueber Worttaubheit. — H. Munk, Ueber die Funktionen der 
Großhirnrinde. 





An unsre Leser, 


Das Biologische Centralblatt hat den Zweck, die Fort- 
schritte der biologischen Wissenschaften zusammenzufassen und den 
Vertretern der Einzelgebiete die Kenntnissnahme der Leistungen auf 
den Nachbargebieten zu ermöglichen. Ohne nach Vollständigkeit zu 
streben, welche ja doch nicht zu erreichen sein würde, werden wir 
uns bemühen, alle wichtigen und hervorragenden Forschungen, be- 
sonders aber diejenigen, welche ein allgemeineres Interesse haben, 
ausführlicher zu berücksichtigen. Zur Erreichung dieses Ziels soll 
das Blatt enthalten: 

1) Original-Mitteilungen. Unter dieser Rubrik werden Be- 
richte über Forschungsresultate Aufnahme finden, welche ein allge- 
meineres Interesse über den Kreis der engeren Fachgenossen- 
schaft hinaus beanspruchen können. Um Misverständnissen vorzu- 
beugen, soll hier ausdrücklich darauf hingewiesen sein, dass es nicht 
die Absicht ist, ein neues Organ für sogenannte vorläufige Mit- 
teilungen zu den vielen schon bestehenden hinzuzufügen. Solche 
werden nach wie vor besser den verschiedenen Specialfachblättern 
zugewiesen werden, während unser Blatt die Mitteilung genügend aus- 
gereifter Arbeiten in kurzer, aber für alle Vertreter der biologischen 
Fächer verständlicher Form nicht verweigern wird. Rein polemische 
Artikel sollen dagegen ganz ausgeschlossen sein. 

1 


D An unsre Leser. 


2) Referate. Diese werden den Hauptinhalt des Blatts aus- 
machen und es soll seine Aufgabe sein, den Inhalt aller einschlagen- 
den gelehrten Arbeiten in knapper, aber verständlicher Weise, sinn- 
getreu in freier, streng wissenschaftlicher Reproduction wiederzugeben. 
Eine sachliche Kritik soll dabei nicht ausgeschlossen sein, sofern sie 
sich von allem Persönlichen freihält und in angemessener Form vor- 
getragen wird. Durch die freundliche Zusage von Fachgelehrten des 
Auslandes wird es möglich sein, auch über die Erscheinungen der 
fremden Literaturen in großer Vollständigkeit Berichte zu bringen. 

Ein besondrer Wert soll auf Selbstanzeigen gelegt werden. 
Wir fordern deshalb ausdrücklich alle Herren Gelehrten auf, von ihren 
in gelehrten Schriften erscheinenden Arbeiten, soweit sie in das Ge- 
biet unsres Blattes gehören, uns sachlich gehaltene Auszüge (mit ge- 
nauer Angabe der Quellen) einzusenden, und wir hoffen auf diesem 
Wege eine große Zahl von authentischen Berichten liefern zu können. 

3) Zusammenfassende Übersichten. Während die Referate 
einzelne Arbeiten behandeln, soll über wichtigere Fortschritte der 
Wissenschaft in besondern, zusammenfassenden Übersichten Bericht 
erstattet werden, wo nötig unter Rücksichtnahme auf frühere Erschei- 
nungen der Literatur, um so die dauernden Bereicherungen unsres 
Wissens, gesondert von der Spreu der nur vorübergehend geltenden 
Einzelbeobachtung, festzustellen und den Boden kennen zu lehren, 
auf welchen neue Bestrebungen mit Aussicht auf Erfolg sich stützen 
können. 

4) Endlich werden Bespreehungen von Büchern, biblio- 
graphische Nachweise und kürzere Notizen die in den vor- 
erwähnten Abschnitten gebliebenen Lücken so viel als möglich aus- 
füllen und ergänzen. 

Außer den Hauptfächern der biologischen Naturwissenschaften 
(Botanik, Zoologie, Anatomie und Physiologie) mit ihren Nebenfächern 
(Entwickelungsgeschichte, Paläontologie u. s. w.) sollen auch die Er- 
gebnisse andrer Wissenschaften Berücksichtigung finden, soweit sie ein 
allgemeines biologisches Interesse haben. Es wird freilich erst einer 
längeren Erfahrung bedürfen, um die Abgrenzung nach allen Seiten 
hin genau bestimmen zu können; doch soll von vornherein der Grund- 
satz festgehalten werden, dass nichts unberücksichtigt bleibt, was im 
Stande ist, die wissenschaftliche Erkenntniss der Lebens- 
erscheinungen zu fördern und zu vertiefen. 

Wir verkennen die großen Schwierigkeiten nicht, welche der Aus- 
führung des ziemlich weit gegriffenen Planes im Wege stehen. Aber 
gestützt auf die Zusagen vieler hervorragender Fachgenossen, werden 
wir bestrebt sein, dem Ziele immer näher zu kommen und hoffen 
dabei auf die Mitwirkung aller derjenigen, welchen die Förderung 
der biologischen Wissenschaften am Herzen liegt. 

Erlangen im April 1881. Die Herausgeber. 


Müller, Alpenblumen. 3 


Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten und ihre An- 


passungen an dieselben 
von 
Dr. Hermann Müller, 
Öberlehrer an der Realschule I. Ordn. zu Lippstadt. 
Mit 173 Abbildungen in Holzschn. Leipzig, Wilh. Engelwann. 1881. IV, 6118. gr.8°. 

Der von Ch. Darwin!) in umfassender Weise experimentell be- 
wiesene Satz, dass aus Kreuzungen getrennter Stöcke hervorgegan- 
gene Pflanzen die aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen derselben 
Art im Wettkampf um die Lebensbedingungen besiegen, und dass nur 
beim Unterbleiben dieses Wettkampfes auch Selbstbefruchtung oft 
viele Generationen hindurch die Fortpflanzung weiter zu führen ver- 
mag, findet in den Tausenden von Tieflands-Pflanzen, deren Blüten- 
einrichtungen von diesem Gesichtspunkte aus bis jetzt untersucht wor- 
den sind, seine ausnahmslose Bestätigung. Dass er nicht minder 
alpenaufwärts bis zu den äußersten Grenzen der Blumenwelt gilt, 
wird in dem vorliegenden Werke an den Bestäubungseinrichtungen 
und der tatsächlich durch Insekten vermittelten Kreuzung einiger 
hundert Alpenblumen nachgewiesen. 

In der Tat lässt sich das Gesammtergebniss aller hier mitge- 
teilten und größtenteils durch Abbildung veranschaulichten Blumen- 
untersuchungen dahin zusammenfassen, dass, wie im Tieflande, so 
bis zum ewigen Schnee hinauf alle Blumen, die durch Farbe, Duft, 
Honig oder Pollen eine ausreichende Schar von Kreuzungsvermittlern 
an sich locken, ausschließlich der Kreuzung durch dieselben ange- 
passt sind, während die in dieser Beziehung weniger erfolgreichen 
Blumen bei ausbleibender Kreuzung mit dem Notbehelf der Selbst- 
befruchtung vorlieb nehmen. 

Für ein volles Verständniss der Blumenformen genügt es indess 
nicht, die Bedeutung ihrer Eigentümlichkeiten für das Leben der 
Pflanzen zu kennen; wir müssten vielmehr auch wissen, wie sie zu 
dem geworden sind, was sie sind, d.h. durch welche aufeinander- 
folgenden Abänderungen aus ursprünglichen einfachen die heutigen 
eomplieirteren Blumenformen hervorgegangen sind, und welche Ver- 
änderungen der Lebensbedingungen die Ausprägung ihrer morpho- 
logischen Umwandlungen bedingt haben. Dem ersteren dieser Ziele 
können wir durch paläontologische und morphologische Vergleiche 
näher kommen; ein Anstreben des letzteren ist nur auf Grund sicherer 
Erkenntniss des Zusammenhanges zwischen der Form der Blumen und 





!) Ch. Darwin, the effects of cross- and selffertilisation in the vegetable 
kingdom. London 1876. 


Ch. Darwin’s gesammelte Werke. Aus dem Englischen übersetzt von 
J. Vietor Carus. Zehnter Band. 


1* 


A Müller, Alpenblumen. 


der Art, wie sie von Insekten besucht werden, durch biologischen 
Vergleich verwandter Formen möglich und wird in dem vorliegenden 
Werke in der Tat m Bezug auf diejenigen Familien und Gattungen 
versucht, in denen dazu geeignetes Beobachtungsmaterial vorliegt, 
namentlich in den Familien der Liliaceen, Crassulaceen, Caryophylleen, 
Rosifloren, Boragineen, Serophulariaceen, Primulaceen, Ericaceen und 
Caprifoliaceen und in den Gattungen Saxifraga, Viola und Gentiana. 

So hatte z.B. in der letztgenannten Gattung, nach der auf die- 
sem Wege gewonnenen Auffassung, die Stammform völlig offene Blu- 
men mit fast unverwachsenen Blumenblättern, deren Kreuzung trotz 
des mannigfaltigsten Insektenbesuches nicht gesichert war, ähnlich 
wie jetzt noch Gentiana lutea. Später entwickeiten sich aus dem ge- 
meinsamen Stamme zwei Familienzweige mit verschiedener  Honig- 
absonderung, die beide durch glockiges Zusammenschließen der Blu- 
menblätter, übrigens aber auf verschiedene Weise, den Hummeln als 
ihren wirksamsten Kreuzungsvermittlern sich anpassten. Nach dem 
Vorrücken in falterreiche alpine Gegenden endlich ging aus dem einen 
dieser beiden Familienzweige (der Untergattung Coelanthe) ein durch 
Verengung und Eimfaltung der Blumenglocke und scheibenförmige Er- 
weiterung der Narbe den Faltern angepasster neuer Familienzweig, 
(die Untergattung Cyelostigma) hervor, während aus dem anderen 
(Crossopetalum) ein durch Verengung der Corolla und Ausbildung 
eines den Blüteneingang schließenden Fransengitters ein den Hummeln 
und Faltern zugleich angepasster Familienzweig (Entotricha) seinen 
Ursprung nahm. 

Wie in der Gattung Gentiana, so sind überhaupt die Alpen vor 
dem Tieflande durch einen großen Reichtum von Falterblumen aus- 
gezeichnet; in vielen Fällen ist dieselbe Gattung (Orchis, Viola, 
Daphne, Rhinanthus, Primula, Erica, Asperula), deren tiefland- 
bewohnende Arten durch Hummeln, Bienen oder Fliegen Kreuzung 
erfahren, auf den Alpen durch falterblumige Arten vertreten; in meh- 
reren dieser Fälle lässt sich die alpine Art (Viola calcarata, Rhinan- 
thus alpinus, Erica carnea) als aus einer Hummelblume nachträglich 
in eine Falterblume umgezüchtet erkennen. So hat sich z. B. an den 
ursprünglich den Hummeln angepassten Blumen der Gattung Rhinan- 
thus zuerst in gleichzeitiger Anpassung an Hummeln und Falter neben 
der Hummeltür eine besondere Faltertür geöffnet (Rh. Aleetorolophus), 
sodann in ausschließlicher Anpassung an Falter die Hummeltür ge- 
schlossen und die Faltertür ist allein geöffnet geblieben (Rh. alpinus), 
ähnlich wie die ursprünglich kiemenatmenden Wirbeltiere erst Doppel- 
atmer, dann Lungenatmer geworden sind. 

Der in diesen Erscheinungen mittelbar zu Tage tretende über- 
schwengliche Reichtum der Alpen an Faltern und deren Einfluss auf 
Blumenbefruchtung tritt unmittelbar und in voller Bestimmtheit zu 
Tage in den dem letzten Teile des vorliegenden Werkes eingeschal- 


‘Müller, Alpenblumen. 5 


teten 12 Tabellen, in denen über zehntausend teils im Tietlande, 
teils auf den Alpen beobachtete verschiedenartige Blumenbesuche der 
Insekten, nach den Anpassungsstufen einerseits der Blumen, anderer- 
seits der Insekten geordnet, statistisch zusammengestellt sind. Die- 
selben ergeben zugleich, dass die für Kreuzung und Züchtung der 
Blumen so hervorragend wichtigen Hummeln auf den Alpen relativ 
noch häufiger sind als im Tieflande, dass dagegen die einzeln leben- 
den Bienen alpenaufwärts sehr spärlich werden, während gleichzeitig 
die Dipteren, besonders die meist kurzrüsseligen Museiden, an rela- 
tiver Menge zunehmen. Es kommen nämlich von je 1000 verschieden- 
artigen Blumenbesuchen: 

















\ { auf d. Alpen] über der 

im Tierlinde ee Baumgrenze 
— un 
Falter 69,8 Sa, 428,3 
Hummeln 97,3 129,0 1135 
einzeln lebende Bienen 2139 61,2 27,0 
Dipteren 305,5 | 324,9 334,6 
Museiden 73.900 15 154.8 | 182,4 





Dem entsprechend sind auf den Alpen nicht allein speciell den 
Faltern angepasste Blumen in weit zahlreicheren Arten vertreten, die 
überdies massenhafter auftreten und viel reichlicheren Falterbesuch 
erfahren als in der Ebene, sondern auch den Blumen aller anderen 
Anpassungsstufen !) werden sehr viel zahlreichere, wenn auch oft für 
die Kreuzung erfolglose Falterbesuche zu teil. So empfangen z. B. 
von den beiden den Bienen angepassten Familien der Labiaten und 
Papilionaceen im Tieflande die ersteren 75,6°/, der ihnen überhaupt 
zu teil werdenden Besuche von Bienen, 14,8°/, von Faltern, die letz- 
teren 73,4°/, von Bienen, 16,7°/, von Faltern; in den Alpen da- 
gegen empfangen die Labiaten nur 58,3°/), der ihnen überhaupt zu 
teil werdenden Besuche von Bienen und 35,9°/, von Faltern, die 
Papilionaceen sogar nur 40,1°/, von Bienen, dagegen 55,6°/, von 
Faltern; ja einzelne alpine Bienenblumen (z. B. Oxytropis lapponica, 
Polygala alpestris) wurden sogar ausschließlich von Faltern besucht 
gefunden. 

Auch auf die Farbenpracht und den Duft der alpinen Flora ist 
das vom Tieflande so stark abweichende Zahlenverhältniss, in welchem 
die verschiedenen Abteilungen blumenbesuchender Insekten hier ver- 
treten sind, von erheblichem Einfluss gewesen. Dem überschweng- 


4) Als hauptsächlichste Anpassungsstufen der Blumen werden unterschie- 
den: 1) Pollenblumen 2) Blumen mit offenem Honig 3) Blumen mit teilweiser 
4) solche mit vollständiger Honigbergung 5) Dipterenblumen 6) Bienenblumen 
7) Falterblumen. 


6 Müller, Alpenblumen. 


lichen Falterreichtum verdankt sie ausser den nachtblütigen weißen!) 
und einigen blauen (Globularia) zahlreiche prächtig roth gefärbte?) 
und mehrere durch kräftigsten würzigen Duft ausgezeichnete ?) Blumen, 
den im Vergleich zum Tieflande relativ häufigeren Hummeln dagegen 
die anscheinend noch größere Farbenmannigfaltigkeit ihrer Bienen- 
und Hummelblumen. Als intelligenteste und eifrigste von allen Kreu- 
zungsvermittlern, die überdies als staatenbildende und daher massen- 
haft auftretende Blumenbesucher auch als unbewusste Blumenzüchter 
am erfolgreichsten sind, haben nämlich die Hummeln für ihren spe- 
ciellen Gebrauch eine außerordentliche Mannigfaltigkeit verschieden 
gefärbter Blumen gezüchtet und sich so ein sofortiges Erkennen und 
unmittelbar nach einander Ausbeuten der einzelnen Arten und dadurch 
raschere und erfolgreichere Arbeit ermöglicht. 

Es ist im der Tat eine bemerkenswerte Erscheinung, die hier 
zum erstenmale beleuchtet wird, dass die einem gemischten Kreise 
kurzrüsseliger Gäste angepassten Blumenformen gewöhnlich durch um- 
fassende Gruppen verwandter Arten hindurch dieselbe (meist weiße 
oder gelbe) Blumenfarbe besitzen, selbst wenn mehrere Arten an 
denselben Standorten gleichzeitig neben einander blühen *), dass da- 
gegen nächstverwandte Hummelblumen desselben Standortes in der 
Regel von verschiedener Farbe sind, die sie auf den ersten Blick 
unterscheiden lässt). 

Dass es wirklich in erster Linie das durch die massenhafte Brut- 
aufziehung gesteigerte Nahrungsbedürfniss ist, welches die Hummeln 
zu den eifrigsten Aufsuchern tiefer Honigquellen und dadurch zu un- 
bewussten Züchtern zahlreicher verschieden gefärbter Hummelblumen 
gemacht hat, wird am anschaulichsten durch die zur Kukukslebens- 
weise übergegangenen Hummeln (Psithyrus) illustrirt, die in aller Be- 
haglichkeit meist nur solche Blumen besuchen, aus denen sie mit ge- 
ringster Mühe den für ihre eigene Beköstigung nötigen Honig gewin- 
nen können. 

Wie Falter und Hummeln so haben die als unbewusste Blumen- 
züchter wirkenden Insekten überhaupt ihrer eigenen Unterscheidungs- 
fähigkeit und Neigung entsprechend auch die Farben und Düfte der 
Blumen beeinflusst. Aasfliegen und sonstige fäulnissstoffliebende Dip- 
teren bevorzugen und züchten in Blumen trübe, schmutzig gelbe, 
leichenfarbig fahlbläuliche oder schwärzlich purpurene Farben und 


4) Paradisia Liliostrum, Asperula taurina u. a. 

2) Saponaria ocymoides, Silene acaulis, alpine Primula- und Dianthusarten, 
Erica carnea u. a. 

3) Gymnadenia, Nigritella, Daphne striata. 

4) Z. B. Umbelliferen, Ranunculus, Potentilla, Alsineen, Cruciferen, Com- 
positen. 

5) Z. B. Lamium, Salvia, Teuerium, Pedieularis, Trifoliumarten. 


Schulze, Eiweißumsatz im Pflanzenorganismus. 7 


solche Gerüche, durch die sie zu ihren gewöhnlichen Nahrungsquellen 
geleitet werden. Die übrigen kurzrüsseligen Blumengäste werden 
durch die liehtstärkeren weißen und gelben Blumenfarben auffallend 
stärker angelockt, als durch die lichtschwächeren roten, violetten und 
blauen, wogegen die langrüsseligen (unter den Dipteren z. B. die lang- 
rüsseligsten Syrphiden: Volucella, Rhingea und die Bombyliden) wie 
an Rüssellänge so auch in ihrer Unterscheidungsfähigkeit für Blumen- 
farben fortgeschritten sind und daher vielfach gerade die von der 
Coneurrenz der kurzrüsseligen am meisten verschont bleibenden roten, 
violetten und blauen Blumen bevorzugen. Dem entsprechend sind in 
den verschiedendsten Familien (z. B. Liliaceen, Ranunculaceen, Caryo- 
phylleen, Gentianeen) die ursprünglichsten offenen Blumen mit allge- 
mein zugänglichem Honig gelb oder weiß gefärbt, und erst mit der 
Anpassung der Blumen an langrüsseligere Gäste pflegen auch rote, 
violette oder blaue Blumen zur Ausprägung zu gelangen. Dem ent- 
sprechend ist ferner die hochalpine Region, in der ein Reichtum an 
Dipteren, besonders Musciden stark hervortritt, auch durch massen- 
haftes Auftreten weißblumiger Alpineen, weißer und gelblicher Saxi- 
fragen ausgezeichnet. 

Die Alpenblumen variiren in Bezug auf Farbe, Größe, Zahl der 
Blütenteile, Stellung und Gestalt der ganzen Blumen und ihrer Teile, 
endlich in Bezug auf die Entwickelungsreihenfolge und Verteilung der 
Geschlechter und Sicherung der Kreuzung bei eintretendem, der Er- 
möglichung spontaner Selbstbefruchtung bei ausbleibendem Insekten- 
besuch, wie durch zahlreiche Beispiele belegt wird, noch jetzt in dem 
Grade, dass eine von jeher stattfindende gleiche Variabilität sie be- 
fähigen musste, nicht zu plötzlichen Veränderungen der Lebensbe- 
dingungen sich immer von neuem anzupassen, so sich immer wei- 
ter zu differenziren und im Laufe ungemessener Zeiträume aus einigen 
wenigen einfachen ursprünglichen Blumenformen zu der erstaunlichen 
Manmnigfaltigkeit zu entwickeln, die uns heute vorliegt. 

Hermann Müller (Lippstadt). 


E. Schulze (Zürich). Ueber den Eiweissumsatz im Pflanzen- 
organismus,. 
(Landwirthschaftl. Jahrbücher Bd. IX p. 689.) 

Wenn über die Entstehung und Umwandlung der Kohlehydrate, 
namentlich des ersten sichtbaren Assimilationsproductes, der Stärke, 
einige Klarheit vorhanden ist, so mangelt dieselbe in Bezug auf die 
Eiweißstoffe. Der Verf. vorliegenden Aufsatzes hat in demselben seine 
früher über denselben Gegenstand publieirten Arbeiten (Vgl. Landw. 
Jahrb. 1876, 1877, 1878) mit durch neue Versuche erhaltenen Ergeb- 
nissen zusammengefasst. 


8 Schulze, Eiweißumsatz im Pflanzenorganismus, 


In den Keimpflanzen des Kürbis, der Lupine und der Sojabohne 
entsteht ein Gemenge verschiedener Producte der Eiweißzersetzung 
und zwar finden sich hier dieselben Körper, welche bei Zersetzung 
des isolirten Eiweißes durch Alkalien und Säuren entstehen: Leuein, 
Tyrosin, Glutamin, Asparagin. Die nach einer in der Arbeit nachzu- 
sehenden Methode aus Lupinenkeimlingen gewonnenen Substanzen waren 
ein Gemenge dieser Amidverbindungen und einer dem Schützen- 
berger’schen Tyroleuein ähnlichen Amidosäure. Letztere Substanz 
wurde neben Asparagin in größerer, Tyrosin in ganz geringer Menge 
erhalten. Alle diese Körper müssen beim Keimungsprocess entstehen, 
denn sie konnten aus ungekeimten Lupinensamen nicht abgeschieden 
werden, wie denn überhaupt in ungekeimten Samen höchstens Spuren 
amidartiger Substanzen vorkommen. 


Wenn nun schon die Amidverbindungen mit den Producten, welche 
das aus dem Organismus isolirte Eiweiß liefert, identisch sind, so ist 
doch das Mengenverhältniss, in welchem sie bei der Keimung entstehen, 
ein anderes. Während nach den Angaben von Habermann, Ritt- 
hausen, Schützenberger, Hlasiwetz in größter Menge Leuein 
bei der Eiweißzersetzung auftritt, findet sich dieser Körper in Keimen 
nur in geringer Menge. Andererseits tritt das Asparagin, welches 
bei künstlicher Zersetzung der Eiweißstoffe in ziemlich geringer Quan- 
tität erhalten wird, in den Keimlingen in größerer Menge auf. 


Ueber die Bedeutung des Asparagins hat Pfeffer eine Hypothese 
aufgestellt. Nach derselben vermittelt das Asparagin die Transloca- 
tion der Reserveeiweißstoffe, indem es wieder zu Eiweiß regenerirt 
wird: „Wie Glycose Baumaterial für die Zellhaut ist, so ist das As- 
paragin Baumaterial für die stickstoffhaltigen, zumeist wohl eiweiß- 
artigen Stoffe“. 


Die Basis für diese Annahme sind Pfeffer’s Untersuchungen 
von Lupinenkeimlingen: In der keimenden Lupine tritt Asparagin auf 
im parenchymatischen Gewebe der Rinde, des Markes, in manchen 
Zellen in großer Menge. Bei normaler Entwicklung verschwindet das 
Asparagin, wird aber die Pflanze im Dunkeln oder in kohlensäure- 
freier Atmosphäre kultivirt, dann bleibt das Asparagin in reichlicher 
Menge erhalten. Dieses Verhalten ist dadurch bedingt, dass Asparagin 
an Kohlenstoff procentisch ärmer ist als die Eiweißstoffe, und also 
Kohlenstoff aufnehmen muss, wenn wieder Eiweißstoffe entstehen sollen. 
Das ist aber nur unter gleichzeitiger Zersetzung organischer Substanz 
möglich; fehlt letztere, so ist die Regeneration des Asparagins 
zu Eiweißstoffen unmöglich, ein Fall, der nach Verbrauch des stickstoff- 
freien Reservematerials sowohl im Dunkeln, als auch inf Licht dann 
eintritt, wenn die Blätter in kohlensäurefreier Atmosphäre nicht assi- 
miliren können. Wird aber unter normalen Verhältnissen von den 
chlorophylihaltigen Organen organische Substanz aus Kohlensäure und 


Schulze, Eiweißumsatz im Pflanzenorganismus. 9 


Wasser produeirt, so wird auch hiemit das Material geschaffen, auf 
dessen Kosten aus Asparagin Eiweißstoffe entstehen können. 

Durch Untersuchungen von Borodin wurde ermittelt, dass auch in 
grünen Pflanzenteilen Asparagin sich findet, dass dasselbe also nicht 
nur als Zwischenproduct bei der Translocation des Reserveeiweißes 
auftritt. Borodin glaubt, dass überhaupt ein abwechselnder Zerfall 
und eine Regeneration des Eiweißes im Pflanzenkörper stattfinde und 
dass bei diesem Zerfall Asparagin sich bilde. 


Schulze wiederholte und ergänzte die Versuche beider Forscher 
und suchte namentlich die quantitativen Verhältnisse der Zersetzungs- 
producte festzustellen. In Bezug auf die theoretischen Anschauungen 
bestätigen die Untersuehungen die Hypothesen Pfeffer’s und Boro- 
din’s im Wesentlichen, wenngleich der Verf. nicht unbedingt dieselben 
annimmt und noch manche Frage aufwirft. 

Wie kommt es z. B., dass einzelne der Stoffe in verhältniss- 
mäßig großer Menge gegen andere auftreten ? 

Wenn die gefundenen Amidverbindungen Zersetzungsprodukte des 
pflanzlichen Eiweißes sind, so ist ihr Mengenverhältniss jedenfalls 
durch die Constitution desselben bedingt. Eine geringe Schwankung 
kann durch wechselnde Bedingungen bei der Keimung hervorgerufen 
werden, allein die Zahlenverhältnisse sind abgesehen von dieser Schwank- 
ung sehr wechselnde. Man muss aber wohl mit Pfeffer annehmen, 
dass die Pflanze die Eiweißzersetzungsproducte wieder verbraucht und 
dadurch würde schon das constante Verhältniss gestört werden. Wenn 
Leuein- und andere Teilproducte leichter assimilirt werden als As- 
paragin, so wird dies in größter Menge zurückbleiben. Es müssten 
aber immerhin dann die Eiweißkörper der Lupinenkeimlinge Asparagin 
als hauptsächlichen näheren Bestandtheil besitzen. Dies scheint aber 
aus Ritthausen’s Arbeiten nicht hervorzugehen: bei der künstlichen 
Zersetzung des Conglutins der Lupine entsteht Asparagin in gering- 
ster Menge. 

Verf. glaubt daher annehmen zu müssen, dass das Asparagin nicht 
sämmtlich direet vom Zerfall des Reserveeiweißes abstammen, sondern, 
das in den wachsenden Theilen der Keimlinge abwechselnd Neubil- 
dung und Zersetzung der Eiweißkörper stattfinde und dass ein Theil 
des Asparagins aus Eiweißkörpern entstehe, welche aus den Cotyle- 
donen in die übrigen Pflanzenteile abfließen. 

Dass peptonisirende Fermente, wie sie von Gorup in Wicken ge- 
funden wurden bei der Zersetzung der Eiweißkörper im Organismus 
eine Rolle spielen, glaubt Verf. bezweifeln zu müssen, da durch Ein- 
mischung der isolirten Fermente auf Eiweiß keine krystallisirten Spal- 
tungsproduete erhalten werden. 

Pfeffer’s Hypothese, dass zur Regeneration des Eiweißes aus 
Asparagin Kohlehydrate notwendig seien, ist wohl dadurch sehr wahr- 


10 Nencki, Spaltpilze. 


scheinlich gemacht, dass bei Zuführung von solchen das Asparagin 
verschwindet. 

Verf. findet aber einige widersprechende Tatsachen. In Lupinen- 
keimlingen mehrte sich auch dann der Asparagingehalt, wenn stick- 
stofffreie Stoffe vorhanden waren. Ferner wird bei Anwesenheit 
mancher Kohlehydrate, wie Rohrzucker, kein Asparagin zu Eiweiß 
regenerirt. Die Sache scheint so zu liegen, dass nicht alle Kohle- 
hydrate, sondern vielleicht nur Glycose im Stande sind eine Regenera- 
tion zu vollführen. 

Verf. kommt zu dem Schluss: „Da wir bis jetzt in Unkenntniss 
sind, über die Natur der Substanzen, welche im lebenden Protoplasma 
dem Anschein nach einem unausgesetzten Zerfall unterliegen und bei 
genügendem Zufluss von Kohlehydraten sich wieder zu bilden vermögen, 
so wird es das korrekteste sein, wenn wir sagen, dass die Kohle- 
hydrate erforderlich sind zur Reconstruction des Protoplasmas — ohne 
behaupten zu wollen, dass durch Einmischung derselben auf Asparagin 
oder Glutamin oder andere Eiweißzersetzungsproducte Eiweiß sich 
direkt zu bilden vermag. Ob ein Vorgang der letzteren Art möglich 
ist, wissen wir gar nicht, da der Chemismus der synthetischen Eiweiß- 
bildung im Pflanzenorganismus bis jetzt noch ganz unaufgeklärt ist“. 

A. Hansen (Erlangen). 


M. Nencki, Beiträge zur Biologie der Spaltpilze. 
Leipzig 1880. J. A. Barth. 61 S. 2 Tafeln. 


Diese Beiträge bestehen aus vier Abhandlungen, welche der Verf. 
im Jahre 1879 im Journal für prakt. Chemie N. F. Bd. XIX. XX. 
publieirt und in der vorliegenden Broschüre vereinigt hat. 

Die erste handelt von der Lebensfähigkeit der Spaltpilze 
bei fehlendem Sauerstoff. 


Bekanntlich hat schon Pasteur (Compt. rend. 1863, 56, 1189) 
die Entwieklung von Pilzen bei fehlendem Sauerstoff und die Unter- 
schiede in den Fäulnissvorgängen bei Sauerstoffzutritt und -Ausschluss 
beobachtet. Faulende Flüssigkeiten werden dadurch, dass sich an 
der Oberfläche ein gegen die Luft abschließendes Häubchen bildet, 
Sitz zweier ganz verschiedener chemischer Processe, die in direetem 
Verhältnisse zu der physiologischen Tätigkeit der zwei Arten darin 
sich ernährender organisirter Wesen stehen. Die Vibrionen, die ohne 
atmosphärischen Sauerstoff leben, verwandeln nach Pasteur im Innern 
der Flüssigkeit die N.-haltige Materie in einfachere, jedoch noch 
complieirt zusammengesetzte Producte, während die Bakterien an der 
Oberfläche diese Producte in Wasser, Ammoniak und Kohlensäure 
überführen. 


Nencki, Spaltpilze. 11 


Versuche von Jeanneret (Journ. f. prakt. Chemie [2] 16, 353), 
welche unter Nencki’s Leitung ausgeführt wurden, gaben dem Vf. 
die Ueberzeugung, dass lebende Organismen bei Luftausschluss Zer- 
setzung großer Massen organischer Substanzen nicht nur hervorrufen, 
sondern auch vollenden können. Dieser Behauptung widersprachen, 
wenigstens mit Rücksicht auf die Fäulnissprocesse, Untersuchungen 
von J. W. Gunning (Journ. f. prakt. Chemie [2] 16), welche er- 
gaben, dass die Fäulniss m zugeschmolzenen Glasapparaten bei 
O.-Ausschluss entweder gar nicht eintritt oder, wenn eingetreten, nach 
einiger Zeit gänzlich aufhört. Aber dieser Widerspruch ist, wie der 
Vf. zeigt, nur scheinbar. Erstlich nämlich beweisen des Letzteren 
Versuche, dass in Flüssigkeiten, von welchen der Sauerstoff zuver- 
lässig abgeschlossen, das Entweichen von Zersetzungsprodukten aber 
nicht ausgeschlossen ist, die Fäulniss unter Vermehrung von Mikro- 
organismen eintritt, — dagegen aufhört, sobald durch hermetischen 
Verschluss die gebildeten Gase nicht entweichen können. Auf Grund 
eigener sowie der Erfahrungen Anderer hält auch der Vf. dafür, dass 
ähnlich wie bei den höher organisirten Wesen auch bei den Spalt- 
pilzen ihre eigenen Ausscheidungsstoffe für sie Gifte sind, deren An- 
häufung die begonnene Fäulniss unterdrückt. Zweitens leugnet der 
Vf. nicht, dass nicht alle Formen der Spaltpilze bei Luftausschluss 
leben können. Insbesondere bedürfen die 10—20 Mikromm. langen 
Bacillen, welche an der Oberfläche faulender Flüssigkeit auftreten 
und sich durch schlangenartige Eigenbewegung auszeichnen, zu ihrem 
Leben des Sauerstoffs. Die Mikrobakterien, meistens kurze, ovale 
Stäbchen von 2—5 Mikromm. Länge, die gewöhnliche Form der 
Fäulnisspilze, sind wirksam sowohl bei Luftzutritt wie ohne Sauerstoff; 
an der Luft vermehren sie sich durch Querteilung und bilden die 
charakteristischen Kettenformen; bei Luftausschluss treiben sie Sporen 
und erscheinen dann als die s. g. Köpfehenbakterien. Diejenige Form, 
deren Auftreten für Fäulniss bei Luftausschluss charakteristisch ist, ist 
insbesondere die der Kokken. Der Vf. bildet als Anaerobien kleinste 
Kokken, sowie solche von 3—5 Mikromm. Durchmesser, letztere 
mit stielartigen Fortsätzen, ab; manchmal hängen an einem Stiel je 
zwei der größeren Kokken; diese sind homogen, blassgelb, ohne 
körnigen Inhalt. 

Den chemischen Mechanismus der Fäulniss hat der Vf. bereits 
früher behandelt (Journ. f. prakt. Chemie [2], 17, 124); er stimmt 
Pasteur darin bei, dass bei der Fäulniss der Proteinsubstanzen 
unter Ö-Abschluss Producte entstehen, welche ohne atmosphärischen 
Sauerstoff in einfachere nicht übergeführt werden können. Diese 
Produete entsprechen denjenigen, welche man auch durch Schmelzen 
von Eiweiss mit Kalihydrat erhält. 

Auch im Diekdarm des Menschen findet ohne freien Sauerstoff 
Fäulniss statt und wird, da die Zersetzungsproducte resorbirt werden, 


12 Nencki, Spaltpilze. 


nicht unterbrochen. In Abscessen oder in Eiter enthaltenden Höhlen 
tritt Fäulniss ein (Entwickelung von Indol und Phenol), und man 
findet die anaerobien Pilze; sobald aber die Resorption der Zer- 
setzungsprodukte behindert ist, sistirt die Fäulniss bald. 

Die Frage, ob es Bakterien oder deren Keime in den 
Organen gesunder lebender Tiere gibt, hat der Vf. in der 
zweiten Abhandlung in Gemeinschaft mit P. Giacosa untersucht. 

Das Vorkommen von Mikrokokken in den gesunden Geweben ist 
seit zwanzig Jahren insbesondere von A. B&echamp in Montpellier 
constatirt worden. Dieser aber fasst die Pilze als notwendigen Be- 
standteil der Zellen, als die Ursache der in den Zellen ablaufenden 
chemischen Processe, ja als Bildner von Zellen auf. Er verkennt 
also den parasitären Charakter der Pilze. In Deutschland haben 
Billroth und Tiegel (Virchow’s Archiv 60, 453) die obige Frage 
bejaht; die Beweiskraft ihrer Versuche wird von Koch (Aetiologie 
der Wundinfectionskrankheiten. Leipzig 1878) angezweifelt, während 
sie von Burdon Sanderson (British Medical Journal, Jan. 26, 1878) 
bestätigt werden. Neuere Versuche von J. Chiene und Cossar 
Ewart (Journal of Anat. and Phys. Vol. 13, p. 448, April 1878) sind 
so angestellt, dass die Herausnahme der Organe aus dem lebenden 
Tierkörper unter den s.g. Lister’schen Cautelen, d.h. unter fort- 
währender Bestäubung mit einer 5°/,-igen Carbollösung, und die Auf- 
bewahrung in antiseptischen Materialien geschah. Man fand dann 
nach einigen Tagen zwar isolirte, bewegliche Körnchen in den un- 
verändert gebliebenen Geweben, aber keine Fäulniss, keine evidenten 
Bakterien. Der Einwand liegt nahe, dass diese antiseptische Methode, 
welche, wie der Vf. beweist, die Organe nicht wenig phenolhaltig 
macht, die Entwicklung der im den Geweben vorhandenen Bakterien- 
keime verhindert. Der Vf. stellt folgende Versuche an. In eine mit 
Quecksilber gefüllte Wanne taucht er ein mit derselben Flüssigkeit 
gefülltes Rohr; das Ganze wird, um alle Keime zu töten, bis zum 
Sieden des Metalls erhitzt, darauf bei 120° eine 5°/,-ige Phenollösung 
über das Quecksilber der Wanne gegossen, um jegliches Eindringen 
von Luftpilzen zu verhindern. Unter antiseptischen Cautelen wird 
einem Tiere ein Organ entnommen und in dem Rohr aufsteigen ge- 
lassen. Bei 40° beginnt sehr bald lebhafte Fäulniss und Entwickelung 
von Gasen, die bei Leber und Pankreas so schnell eintritt, als wenn 
diese Organe an der Luft in offenen Gefäßen ständen. 

Die dritte Mitteilung handelt über die chemische Zusam- 
mensetzung der Fäulnissbakterien und ist in Gemeinschaft 
mit F. Schaffer abgefasst. 

Für die Gewinnung reiner Bakterien zum Zwecke der chemischen 
Analyse ist die Wahl der Nährlösung von wesentlicher Bedeutung. 
Am zweckmäßigsten erwies sich eine Lösung käuflicher Gelatine, die 
im Handel unter der Marke „Silberdruck“ bekannt ist, — oder auch 


Nencki, Spaltpilze. 13 


eine Lösung von schleimsaurem Ammoniak mit einem Zusatz von 
saurem phosphorsaurem Kali, Chlorcaleium, Chlornatrium, schwefel- 
saurer Magnesia. Der Vf. verfährt folgendermaßen: Die Gelatine- 
lösung wird mit zerkleinertem Pankreas (als Bakterienaussaat) ver- 
setzt und bei 30—40° der Fäulniss überlassen. Die an der Oberfläche 
entstehende Zooglöa-Haut wird abgehoben und durch Abträufeln von 
der Nährlösung größtenteils befreit. Sie wird in Wasser verteilt, mit 
etwas Essigsäure angesäuert, die Flüssigkeit abfiltrirt, der Rückstand 
ausgewaschen, getrocknet, mit Alkohol und mit Aether extrahirt, im 
Rest der Gehalt an Asche sowie an Elementarstoffen bestimmt. Der 
Vf. hat nun sowohl Pilzmassen, welche aus reiner Zooglöa, sowie 
auch solche, die teilweise, und andere, die fast ganz aus reifen, be- 
weglichen Stäbchen bestanden, chemisch untersucht und hiebei nur 
unwesentliche Unterschiede gefunden, so dass der Schluss gerechtfertigt 
erscheint, dass der Zooglöa- Schleim der Fäulnisspilze nieht aus einer 
Cellulose-Art, sondern aus der gleichen Eiweißsubstanz besteht, welche 
den überwiegenden Bestandteil der reifen Bakterien ausmacht. Der 
Vf. gibt folgende Tabelle: 
In Gelatine von 2°/, gezüchtete 











Zooglöamasse Zooglöa mit reife 
reine entw. Bakterien | Bakterien 
Fr | 
Fettgehalt der trockenen 
Substanz . . . 1.899], 6.41%), 6.040], 
Aschegehalt der entfette- 
ten Substanz . . 4.56%, 3250 5.03% 


Elementar zusammensetzung 


| 
Wassergehalt . . . . . 84.810], 84.269], 83.420], 
der entfetteten Substanz, 


aschefrei berechnet: © — 53.07 53.82 
H — 1.79 7.76 
N 221447 13.82 13.91 


In anderen Versuchen wurden die isolirten Bakterien nach der 
alkoholisch -ätherischen Extrahirung mit verdünnten Alkalien behan- 
delt. Sie lösten sich ohne NH,- oder SH,-Entwiekelung in dem 
5Öfachen Gewichte einer 0.5°/,-igen Kalilösung bis auf einen geringen 
Rest auf. 1) Die filtrirte Lösung besteht überwiegend aus einem 
eigentümlichen Eiweißkörper, dem Mykoprotein: Dieser wesent- 
liche Bestandteil der Bakterien ist wahrscheinlich in allen niederen 
Pilzen enthalten und wurde vom Vf. in ziemlich gleicher Elementar- 
zusammensetzung aus Bierhefe gewonnen. Das Mittel aller Analysen, 
ergab für das Mykoprotein folgende Zusammensetzung: C 52,32 — 
H 7,55 — N 14,75. Die Formel C,,H,,N,O, verlangt 52,63%, € — 
1,37 H — 14,73 N — 25,27 0.— Sund P scheint es nicht zu enthalten. 
Es ist in Wasser, Säuren und Alkalien leicht löslich; wird aus der 
sauren Lösung durch Zusatz neutraler Salze bis zur Sättigung aus- 
geschieden; wird durch Ferroeyankalium, Gerbsäure, Pikrinsäure, 


14 Brock, Geschlechtsorgane der Muraenoiden. 


Quecksilberchlorid, dagegen nicht durch Alkohol gefällt, gibt mit 
Salpetersäure keine Gelbfärbung, mit Millon’s Reagens rothe, mit 
Kupfersulphat und Natronlauge violete Färbung; dreht das polarisirte 
Lieht nach links. 2) Der ungelöste Rest besteht mikroskopisch aus 
zarten, das Licht schwach brechenden Gebilden, den aufgequollenen 
und zerrissenen Membranen der Bakterien. Sie sind N-haltig und 
bestehen teilweise aus einem durch Kochen mit Schwefelsäure in 
Zucker übergehenden Körper. 

Indem der Vf. voraussetzt, dass aller Stickstoff der Bakterien in 
Form von Eiweiß enthalten ist und den N-Gehalt des Bakterien- 
eiweißes nach seinen Analysen auf 14.75°/, annimmt, berechnet er 
folgende Zusammensetzungen: 














für I. die Zooglöa- | I. die Zooglöa- Il. die reifen 
masse masse mit Bakterien Bakterien 
aan | 
Eiverb RER RSHTEN, | 87.469, 84.200], 
Bert; nirmRalEN Kaesg, 6.41°], 3.040], 
Ascher wenn. 2 ,4:200), 3.04%), 4.720], 
Nicht bestimmter 
este. 2 222103, 3.09%, 5.04%], 


Der Verf. schließt, dass die reifen Bakterien die größte Menge 
der celluloseartigen, durch Kochen mit Schwefelsäure in Zucker über- 
gehenden Substanz enthalten, welche den nicht bestimmten Rest wohl 
hauptsächlich ausmache; während die Zooglöamasse, von Fett und 
Asche abgesehen, fast ganz aus Mykoprotein besteht. — 

In der vierten Abhandlung berichtet der Verf., dass er nach 
einer bereits früher (Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1878, Nr. 47) 
publieirten Methode größere Mengen von Skatol dargestellt habe 
und berechnet auf Grund von Analysen des freien sowie des pikrin- 


sauren Skatols die Formel C;H;N. 
Wolffberg (Bonn). 


Dr. J. Brock, Untersuchungen über die Geschlechtsorgane 
einiger Muraenoiden. 
(Mittheil. a. d. zool. Station zu Neapel Bd. II Heft 3.) 


Einige Abschnitte der Arbeit von allgemeinerem Interesse im Auszuge 
mitgetheilt vom Verfasser. 


j Der wichtigste Fortschritt in der Erkenntniss der Geschlechtsver- 
hältnisse des Flussaals seit der Entdeckung des Ovariums ist ohne 
Zweifel die Auffindung des Syrskischen oder Lappenorgans. Wenn 
auch schon die makroskopischen Verhältnisse in diesem Organ mit 
Wahrscheinlichkeit den Hoden erkennen ließen, so hat Gewissheit 
darüber bis jetzt auch die Histologie noch nicht geschafft, weil der 
feinere Bau des Organs von dem des typischen Teleostierhodens stark 


Brock, Geschlechtsorgane der Muraenoiden. 5 


abzuweichen schien. Da aus mancherlei Gründen auf die Auffindung 
eines geschlechtsreifen g' Aales, welche natürlich alle Zweifel am 
sichersten gelöst hätte, vor der Hand noch nicht zu rechnen ist, noch 
auch die Entwicklungsgeschichte des Lappenorgans ein sehr verlocken- 
des Thema bildet, so blieb eigentlich nur die vergleichend anatomische 
Methode übrig, um über seine Function und Bedeutung Licht zu ver- 
breiten. Verfasser hat deshalb während eines Winteraufenthaltes in 
Neapel 1879—80 von den nächsten Verwandten des Aales Conger, 
Myrus und Muraena in diesem Punkte einer Vergleichung mit ihm 
unterworfen, deren Resultate als vergleichend anatomischer Beweis 
für die Hodennatur des Syrskischen Organes angesehen werden können. 

Scheiden wir diejenigen Eigentümlichkeiten im Bau des Lappen- 
organs aus, welche sich, wenn auch selten, auch bei anderen Teleos- 
tiern finden (Mündung der Vasa deferentia in die Harnblase, einfacher 
Bau derselben, ungleichmäßige Länge und Kleinheit der Hoden ete.), 
so bleiben von gröber anatomischen Abweichungen, welche von der 
vergleichenden Anatomie ihre Erklärung erwarten, nur noch 1) das 
Hineinerstrecken der Hoden in den caudalen Teil der Leibeshöhle, 
2) ihre Lappung und 3) die merkwürdige Pars accessoria, ein zweiter 
Hoden, welcher demselben Vas def. aufsitzend, medianwärts vom 
eigentlichen, im caudalen Teil auftritt. 

Für die Hineinbildung der Hoden in den caudalen Teil der Leibes- 
höhle lässt sich nun schon aus den wenigen untersuchten Species eine 
sehr vollkommene Differenzirungsreihe zusammenstellen, welche mit 
Muraena bei den typischen Teleostiern anknüpft und dureh Myrus und 
Conger zu der höchsten Differenzirungsstufe, zu Anguilla herüberleitet. 
Der Gang der Differenzirung ist so, dass das Vas def. zuerst einen 
kleinen Blindsack in die caudale Leibeshöhle hineinschiekt, welcher 
bei Myrus mit einzelnen Hodenläppchen besetzt erscheint und bei 
Conger sich nicht nur viel weiter nach hinten erstreckt, sondern auch 
schon zur Ausbildung eines gut entwickelten caudalen Hodenteiles ge- 
führt hat. Anguilla, bei welcher der caudale Hodenteil auf der immer 
besser entwickelten linken Seite in den extremsten Fällen die doppelte 
Länge der Caudalniere erreichen kann, ist daher von Conger nur gra- 
duell verschieden. 

Auch in Bezug auf die so characteristische Lappung des Aal- 
hodens bieten die übrigen Muraenoiden die mannigfaltigsten Über- 
gänge, die im Einzelnen zu verfolgen, hier zu weit führen würde; 
besonders lehrreich ist hierfür Myrus, wo an einem Tier sämmtliche 
Entwicklungsstufen von unregelmäßiger Einsehnürung des Hodens bis 
zum Auftreten ganz regelmäßiger Lappen, wie bei Anguilla, neben 
einander bestehen. 

Die Pars accessoria hat bis jetzt unter den übrigen Teleostiern 
noch kein Analogon. Ordnen wir aber die sehr verschiedenen Ent- 
wicklungsgrade, in welchen dieses Organ bei Anguilla auftritt, in eine 


16 Brock, Geschlechtsorgane der Muraenoiden. 


Reihe, so erhalten wir ein vollständiges Bild semer Entwicklung, wenn 
auch innerhalb derselben Species, und es ist bemerkenswert, dass der 
Grad der Ausbildung der Pars accessoria mit der des eaudalen Teiles 
der Geschlechtsorgane genau gleichen Schritt hält. Fehlt die Pars 
accessoria — was beim Eierstock häufiger, beim Hoden sehr selten der 
Fall zu sein scheint — so ist auch der caudale Teil der eigentlichen 
Geschlechtsorgane so schwach entwickelt, dass er niemals das Hinter- 
ende der Caudalniere erreicht; sind die Partes accessoriae dagegen 
gut entwickelt, so reichen auch die Haupt - Geschlechtsorgane immer 
weit darüber hinaus und können in den extremsten Fällen die doppelte 
Länge der Caudalniere erreichen. So ist also das Auftreten dieses 
morphologisch äusserst interessanten Gebildes wenigstens kein unver- 
mitteltes zu nennen. 

Im histologischen Bau weit entwickelter Lappenorgane ist eine 
weitgehende Uebereinstimmung mit dem typischen Verhalten der 
Teleostier nicht zu verkennen, nur findet diese Uebereinstimmung grade 
nur — und das ist beachtenswert — mit den allerjüngsten Formen 
der typischen Teleostier statt, bei welchen die Spermatozoenentwick- 
lung noch nicht begonnen hat. Geht man weiter zurück bis auf die 
Jüngsten Syrskischen Organe, welche noch keine Spur von Lappung 
zeigen, so erhält man Bilder, welche bisher von den übrigen Teleostiern 
noch unbekannt waren, welche aber in ihrer Gesammtheit eine voll- 
ständige Entwicklungsgeschichte des Lappenorganes zusammensetzen. 

Diese Entwicklung aber ist die eines Geschlechtsorgans. Die 
Jüngsten zur Beobachtung gekommenen Formen zeigten noch den ein- 
fachen indifferenten Geschlechtswall mit einem von Ureiern unter- 
brochenen, aber immer einschichtigen Keimepithel auf der lateralen, 
einem Peritonealepithel auf der medianen Seite, in letzterer Eigentüm- 
lichkeit ganz mit jungen Selachiern!) übereinstimmend. Die weitere 
Beobachtung zeigt dann eine Einwanderung der Ureier in das unter- 
liegende Stroma, in welchem sie durch wiederholte Teilung Zellhäuf- 
chen bilden, die unter allmählichem Schwunde des Stromas zu einem 
überall mit einander anastomosirenden Netzwerk von Zellsträngen zu- 
sammenschließen. Diese Zellstränge, welche erst sehr spät ein 
Lumen erhalten, sind die künftigen Samenkanälchen. Bei den übrigen 
Muraenoiden (Conger, Myrus) konnte die Entwicklung noch weiter, 
nämlich bis zur Bildung von reifem Sperma verfolgt werden, so dass ein 
Zweifel an der Natur des vorliegenden Processes nicht mehr gut möglich 
ist. Abgesehen davon, dass damit auch der entwieklungsgeschichtliche 
Beweis für die Hodennatur des Syrskischen Organs als erbracht an- 
zusehen ist, erscheint es besonders bemerkenswert, dass bei der voll- 
ständigen Abgeschlossenheit des Wolffschen Körpers gegen die Ge- 
schlechtsorgane ein Hineinwuchern von sog. Segmentalsträngen vom 


!) Balfour, Quart. journ. of mier. science. XVII. 1878. 


Brock, Geschlechtsorgane der Muraenoiden. 17 


Wolffschen Körper in das Stroma der letzteren, wie bei Selachiern, 
Reptilien, Vögeln, Säugern ete., hier absolut fehlt, dass hier darum 
also der Beweis der direkten Abstammung der samenbildenden Ele- 
mente, der „Spermatogonien* von den Ureiern mit Sicherheit sich 
führen lässt. Auch über das Geschlecht ist man selbst im Stadien, wo 
die eigentliche Geschlechtsanlage noch vollkommener indifferent ist, 
hier niemals im Ungewissen, da das künftige J schon in diesem 
Stadium durch das Auftreten einer Bindegewebsspalte im Mesorchium, 
das künftige Vas def., hinreichend sicher charakterisirt ist. — 

Wir verdanken bekanntlich de La Valette zunächst für die 
Amphibien die schöne Entdeckung, dass jede Hodenzelle (Sper- 
matogonie) in einer geschlossenen bindegewebigen Kapsel, der „Follikel- 
haut“ liegt, in welcher sie alle Phasen der Spermatogenese durchläuft, 
bis endlich die reifen Spermatozoen durch Platzen der sehr verdünn- 
ten Follikelhaut in den Drüsenhohlraum entleert werden. Diese Ent- 
deekung hat auch für alle Teleostier Gültigkeit, und insbesondere ist 
es Muraena, welche für die Demonstration der Follikelhaut ein wahres 
Musterobjekt abgiebt. Die Entwicklungsgeschichte der Geschlechts- 
organe der Muraenoiden lehrt nun, dass die Follikelhaut, gleich dem 
Eifollikel, nichts weiter als ein Rest des ursprünglichen Stromas der 
Geschlechtsanlage ist und die Zellen der Follikelhaut daher nur den 
Rang von Bindegewebszellen, keineswegs aber den von epithelialen 
Elementen haben. Ist diese Beobachtung aber richtig, so ergeben 
sich zwischen Hoden und Eierstock überraschende Analogien. Nicht 
nur, dass Ei und Spermatogonie vollkommen homologe Elemente sind, 
beide werden auch von homologen bindegewebigen Kapseln umschlossen, 
welche durch Platzen die Geschlechtsstoffe in das Drüsencavum resp. 
die Bauchhöhle entleeren, und der einzige durchgreifende, aber leicht 
erklärliche Unterschied ist der, dass die Eizelle ungeteilt bleibt und 
mehr oder minder an Größe zunimmt, während die Hodenzelle nach 
einer Reihe von Teilungen innerhalb des Rahmens der Follikelhaut 
(„Spermatogemma“) einer großen Anzahl von modifieirten Wimperzellen 
— den Spermatozoen — den Ursprung gibt. Es sind daher alle 
Spermatozoen, welche aus einer Spermatogonie oder Ursamenzelle 
hervorgehen und deren Zahl bei den meisten Teleostiern 50 und mehr 
betragen dürfte, zusammen einer einzigen Eizelle homolog. 

In den Frühjahrsmonaten wurden an den Hoden erwachsener g' 
von Anguilla einige Male Erscheinungen beobachtet, welche sich nur 
als regressive Metamorphose deuten ließen. Es schiebt sich nämlich 
zwischen die Drüsenkanälchen ein immer massenhafteres Bindegewebe 
ein und presst dieselben zusammen, die Drüsenzellen verlieren den 
Kern und werden zu platten opaken Schollen (Verfettung?) und in 
den höchsten Stadien des Processes sind die Hodenkanälchen auf 
schmale, mit Zelldetritus gefüllte Spalten zwischen dem Bindegewebe 
redueirt. Aeusserlich erscheinen die Hoden sehr gut entwickelt und 

2 


18 O0. u. R. Hertwig, Coelomtheorie. 


wegen des massenhaften Bindegewebes weißlich und sehr derbe, auch 
das Vas def. erleidet keine Veränderung. Diese eigentümliche Dege- 
neration war aber leider so wenig regelmäßig anzutreffen, dass dieser 
Umstand auch gerade nicht sehr zu einer Deutung ermutigt; wenn 
man aber bedenkt, in wie großer Anzahl männliche Aale während 
der ganzen Laichzeit an den Küsten zu finden sind, während das 
Laichgeschäft doch sicher fern von den Küsten im Meere vollzogen 
wird, so wäre es immerhin möglich, dass überhaupt nicht alle 9% Aale 
zur Fortpflanzung gelangen, sondern ein Teil nach dieser eigentüm- 
lichen Degeneration der Geschlechtsorgane zu Grunde geht. Doch 
muss es bei der geringen tatsächlichen Basis vorläufig nur bei einer 
reinen Vermutung bleiben. 


O. und R. Hertwig. Die Coelomtheorie. 
Versuch einer Erklärung des mittleren Keimblatts. Jena 1881. 


(Studien zur Blättertheorie. Heft IV.) 


In vorliegender Arbeit ist der interessante Versuch gemacht, ein 
Thema, welches seinem Wesen nach eine ausschließlich vergleichend 
entwicklungsgeschichtliche Behandlung zuzulassen scheint, auch mit 
Herbeiziehung vergleichend anatomischer Gesichtspunkte zu behandeln. 
Wie die Verfasser selbst ausführlicher auseinandersetzen, ist die Frage 
nach der Bildungsweise und Homologie des Mesoderms in den verschiede- 
nen Tierklassen, und was damit aufs engste zusammenhängt, nach 
der Entstehung der Leibeshöhle, besonders in England schon viel, 
aber nur auf rein entwieklungsgeschichtlicher Basis erörtert worden; 
neu ist aber der Gedanke, welcher in der Hertwig’schen Arbeit durch- 
zuführen versucht wird, daß auch an ausgebildeten Tieren die Gewebe 
und Organsysteme, welche vom Mesoderm stammen, nämlich Cireula- 
tionsapparat, Urogenitalsystem, Muskel- und Nervensystem, nach ihrem 
histologischen und morphologischen Character einen Rückschluss auf 
die Bildungsweise des Mutterbodens, aus welchem sie hervorgegangen 
sind, gestatten. 

Die Verfasser bringen zunächst alle diejenigen „Mesodermbil- 
dungen“ in eine Gruppe, die „Mesenchymgruppe“, bei welcher das 
Mesoderm nicht als epitheliale, wirklich blattartige Zellschicht angelegt 
wird, sondern aus Wanderzellen die sich zu sehr verschiedenen Zeiten 
von den beiden primären Keimblättern abspalten, oder aus einzelnen 
großen seitlich symmetrisch vom Gastrulamund gelegenen Zellen („Ur- 
zellen des Mesenchyms“) aufbauen. Alle Tiere, bei denen die Meso- 
dermbildung auf diese Weise vor sich geht (Mollusken, Bryozoen und 
Plattwürmer), sind auch durch die Entstehung der Leibeshöhle enger 


O. u. R. Hertwig, Coelomtheorie. 19 


mit einander verknüpft; es legt sich nämlich bei ihnen die Leibeshöhle 
als Schizoeoel an, d. h. es ist ein meist schon im Gastrulastadium vor- 
handener Raum zwischen Ekto- und Entoblast; die Verfasser nennen 
diese Tiergruppe, da sie eine so entstandene Leibeshöhle nicht als 
eine ächte betrachten, Pseudocoelier. 

Im Gegensatz dazu wird die Bezeichnung „Mesoblast* auf die 
Fälle eingeschränkt, wo sich das mittlere Keimblatt wirklich aus zwei 
epithelialen vom Ektoblast abgespaltenen Schichten aufbaut. Dies ge- 
schieht immer im Zusammenhang mit einer ganz anderen Bildungs- 
weise der Leibeshöhle, nämlich aus zwei symmetrisch lateralen Blasen, 
welche sich vom Urdarme abschnüren und deren epitheliale Ausklei- 
dung eben die beiden Mesoblastblätter repräsentirt. Weil diese — die 
echte Leibeshöhle — aus dem Darm hervorgegangen ist, fassen die 
Autoren die Tiere, bei denen sie sich findet, als Enterocoelier 
zusammen: es sind dies alle übrigen Tierklassen, insbesondere Echino- 
dermen, Brachiopoden, höhere Würmer, Arthropoden und Vertebraten. 
Für die meisten anderen Repräsentanten dieser Gruppe ist diese Bil- 
dung der Leibeshöhle schon längst als typisch erkannt, bei den Ar- 
thropoden und Vertebraten aber sind die Verhältnisse mehr verschleiert 
und bisher meist nicht richtig gedeutet worden. Für die Arthropoden 
wird das durch eigene Untersuchungen an Tracheaten, wo die Deu- 
tung am schwierigsten ist, klar gestellt, für die Vertebraten muss auch 
hier Amphioxus als Ausgangspunkt dienen, bei welchem es jetzt sicher 
nachgewiesen ist, dass Urwirbel und Leibeshöhle aus einer Reihe von 
paarigen, sich vom Urdarm abschnürenden Blasen hervorgehen. Mit 
Berücksichtigung dieses Umstandes gelingt auch bei erneuerten Unter- 
suchungen an Amphibien (Triton) die richtige Deutung: der Mesoblast 
bildet sich hier von den Rändern des Gastrulamundes (Rusconischen 
Afters) in einer Weise, welche wesentlich als Entoblasteinstülpung zu 
bezeichnen ist. Es giebt also, da das ächte Mesoblast immer doppelt- 
blättrig auftritt, eigentlich nur 2- und 4blättrige Tiere. Die 2blätt- 
rigen haben kein Mesoblast, sondern nur ein Mesenchym, welches als 
die niedrigere Bildung aber auch neben dem ächten Mesoblast der 
4blättrigen auftritt und hier besonders die Bindesubstanzen liefert. 

Dieser fundamentale ontogenetische Gegensatz zwischen Pseudo- 
coeliern und Enterocoeliern, zwischen Mesenchym und Mesoblast, Schizo- 
eoel und ächtem Coelom prägt sich nun auch in der histologischen 
und morphologischen Bildung aller vom sogenannten mittleren Keim- 
blatt abgeleiteten Organsysteme aus. 

Die Blutgefäße sind bei den Pseudoeoeliern Teile der Leibeshöhle, 
wie die Entwicklung lehrt, und communieiren mit ihr noch im aus- 
gebildeten Zustande vielfach (Mollusken ete.); die Leibeshöhle selbst 
verrät ihren Ursprung als Spalte zwischen Ekto- und Entoblast da- 
durch, dass sie keine epitheliale Auskleidung besitzt, und die später in 
ihr liegenden, aber unabhängig von ihr entstandenen Organe zeigen 

2* 


20 O. u. R. Hertwig, Coelomtheorie. 


diese Unabhängigkeit noch im erwachsenen Zustande durch den con- 
stanten Mangel von Mesenterien. Bei den Enteroceeliern dagegen besteht 
ein primärer Zusammenhang der Leibeshöhle und des Gefäßsystems 
nicht; wo sich ein solcher findet — Tracheaten — ist er auf hoch- 
gradige sekundäre Rückbildung des Gefäßsystems zurückzuführen und 
die Leibeshöhle wird ontogenetisch immer früher angelegt, sie ist als 
Zeichen ihrer Abkunft vom Urdarm immer mit einem ächten (oft flim- 
mernden) Epithel ausgekleidet, welches verschiedenen Organen den 
Ursprung giebt; ihre Contenta endlich sind bleibend oder vorüber- 
gehend durch Mesenterien an ihre Wände befestigt. 

In Bezug auf das Urogenitalsystem findet die enge morpho- 
logische Vereinigung beider Apparate bei den meisten Enterocoeliern 
jetzt ihre ungezwungene Erklärung in der gemeinschaftlichen Ab- 
stammung vom Epithel der Leibeshöhle, welche sich für die Ge- 
schlechtsorgane wenigstens bei Nematoden, Anneliden, Arthropoden 
und Vertebraten nachweisen läßt. Im Exeretionssystem sind stellen- 
weise hochgradige Umbildungen eingetreten. Als Urform der Entero- 
coelierniere hat wohl das Segmentalorgan zu gelten, dasselbe findet 
sich eben bei den Tracheaten nur noch bei Peripatus und ist bei den 
früheren Formen durch ein Organ von ganz anderer morphologischer 
Bedeutung, die Malpighischen Gefäße ersetzt worden; auch bei Crusta- 
ceen ist es nur noch in sehr stark modifieirten Formen (Schalen- und 
Antennendrüse) nachzuweisen. Die Harn- und Geschlechtsorgane der 
Pseudocoelier sind morphologisch immer getrennt und stammen wohl 
immer vom Mesenchym, wenn sich nicht der von einigen Seiten behaup- 
tete ektodermale Ursprung der Molluskenniere bewahrheiten sollte. 

Die vom Mesenchym abstammenden Muskeln fallen im Großen und 
Ganzen mit der organischen Muskulatur, der contractilen Faserzelle, 
zusammen und zeigen als Hauptkennzeichen streng unicellulären Ur- 
sprung der einzelnen Elemente, große Unselbstständigkeit derselben 
und Mangel regelmäßiger Anordnung. Bei den Enterocoeliern ist die 
Muskulatur epithelialen Ursprungs, und zwar wird das Epithel der 
Leibeshöhle für sie ebenfalls in Anspruch genommen, da die Urwirbel 
mit den allerdings inconstant in ihnen auftretenden Spaltbildungen 
genetisch zur Leibeshöhle gerechnet werden müssen. Ihr entstammt 
also die quergestreifte Muskulatur, welche nicht nur histologisch, son- 
dern auch morphologisch durch die scharfe Trennung und große functio- 
nelle Selbstständigkeit der Bewegungsorgane, welche sie zusammen- 
setzt, genügend scharf charakterisirt ist. Wo sich bei Enteroeoeliern 
organische Muskulatur findet, verrät sie durch ihre untergeordnete 
Bedeutung ihren mesenchymatösen Ursprung. 

Das centrale Nervensystem ist bei den Enterocoeliern ekto- 
blastischen Ursprungs, das peripherische gemischten, insofern als das 
sensible (Spinalganglien der Vertebraten, Chaetognathen) vom Ektoblast 
stammt, das motorische im Anschluss an die quergestreifte Muskulatur 


L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. >1 


sich vom Parietalblatt des Mesoblasts herleitet. Bei den Pseudo- 
coeliern ist das Nervensystem dagegen immer, vielleicht nur mit Aus- 
nahme der Cerebralganglien der Mollusken, mesenchymatischen Ur- 
sprungs. 

Schließlich verdient noeh hervorgehoben zu werden, dass die 
Pseudocoelier niemals gegliedert sind, während bei den Enteroeoeliern 
die Gliederung, wenn nicht ausgesprochen, sich wenigstens noch in 
Spuren nachweisen lässt (Brachiopoden, Tunicaten). 

Als ganz natürliche Consequenz dieser Betrachtung ergiebt 
sich eine etwas veränderte Einteilung des Thierreiches, wenigstens 
der Metazoen, nämlich in Coelenteraten, Pseudo- und Enterocoelier. 
Das Phylum der Würmer wird aufgelöst und die bisher darunter ver- 
einigten Abteilungen teils als Seoleriden (Bryozoen, Rotatorien, 
Plattwürmer) zu den Pseudoeoeliern, teils als Coelhelmimthen (höhere 
Würmer nebst Brachiopoden und Tunicaten) zu den Enterocoeliern 
gestellt. Dass diese neue Einteilung sich sofort Geltung verschaffen 
wird, dürften die Verfasser wol selbst nicht glauben, jedenfalls wer- 
den aber die Resultate der vorliegenden Arbeit auch abgesehen von 
der neuen und eigentümlichen Behandlungsweise der in ihr behandel- 
ten Fragen die Anregung zu vielen weiteren Untersuchungen auf die- 
sem Gebiete geben, insofern als sie in vielen Punkten erst eine prä- 
eise Fragestellung ermöglichen. 

J. Brock (Erlangen). 


Ueber die entodermale Entstehungsweise der Chorda dorsalis. 
Von 
Prosector Dr. Leo Gerlach, 


Docent der Histologie und Entwicklungsgeschichte in Erlangen. 


Bis vor wenigen Jahren wurde von den Embryologen wol all- 
gemein angenommen, dass die Chorda dorsalis, ein Organ, dessen Bil- 
dung bekamntlich im die allererste Entwicklungszeit fällt, und das als 
Vorläufer der Wirbelsäule für den Aufbau des embryonalen Körpers 
bedeutungsvoll ist, ein Produkt des mittleren Keimblattes sei. Man 
war gewohnt, dieselbe als einen mesodermalen Zellstrang, der sich 
von seiner Umgebung losgetrennt hatte, aufzufassen. 

Balfour?!) und Kowalewsky?) waren die ersten, welche für 


1) Balfour, F.M., A preliminary account of the development of the elas- 
mobranch fishes. Quart. Journ. of mieroscop. Science. October 1874. 

2) A. Kowalewsky, Entwicklungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus 
oder Branchiostoma lumbrieum. 1865. pag. 17 (russisch). 

A. Kowalewsky, Weitere Studien über die Entwicklungsgeschichte des 
Amphioxus lanceolatus, nebst einem Beitrage zur Homologie des Nervensystems 
der Wirbeltiere. Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. XIII, pag. 181. 1876. 


22 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 


die niederen Wirbeltiere eine andere Entstehungsweise der Chorda 
nachwiesen. Balfour lässt bei Selachier-Embryonen die Chorda aus 
einer leistenförmigen Verdickung des Entoderma hervorgehen, und 
Kowalewsky führt deren erste Anlage bei Amphioxus lanceolatus 
auf eine Ausstülpung des unteren Keimblattes zurück. Damit war 
die obige Anschauung wenigstens soweit, als sie eine allgemeine Gil- 
tigkeit für sämmtliche Wirbelthierklassen beanspruchte, wiederlegt. 

Durch Calberla!) wurde ferner bei Teleostiern und Petromy- 
zonten ein entodermaler Ursprung der Chorda nachgewiesen. 


In den letzten Jahren sind auch für Amphibien und Reptilien 
gleiche Angaben bekannt geworden. So haben Scott und Osborn?) 
bei den Larven von Tritonen die Chorda aus der dorsalen Wand des 
Verdauungskanals hervorgehen sehn. Dieselbe legt sich als eylin- 
drischer Zellstrang an, welcher sich vom Entoderm, das unter dem- 
selben wieder von beiden Seiten her zusammenwächst, lostrennt. Fer- 
ner hat Balfour?) bei Eidechsen-Embryonen beobachtet, dass die 
Chorda zuerst als leistenförmige Verdickung des unteren Keimblattes 
auftrete. 

Während für die niederen Wirbeltiere der entodermale Ursprung 
der Chorda dorsalis durch die genannten Forscher immer wahrschein- 
licher gemacht worden ist, haben wir für die höheren Vertebraten- 
classen nur von einer Seite her eine Bestätigung dieser Ansicht er- 
halten. In seinen Untersuchungen über die Befruchtung und Ent- 
wicklung des Kaninchens und Meerschweinchens theilt Hensen*) mit, 
dass in der Medianlinie vor dem mit einem Knoten vorne aufhörenden 
Primitivstreifen eine Verdiekung des Entoderms sich einstelle, welche 
sich zur Chorda umbilde. Kölliker, der anfangs Hensen bei- 
pfliehtete, bestreitet jedoch später wieder den entodermalen Bildungs- 
modus der Chorda. Da für die hier zu behandelnde Frage die Unter- 
suchungresultate Köllikers von großem Interesse sind, möchte ich 
näher auf dieselben eingehn®). Kölliker giebt an, von jungen 
Kaninchenembryonen zur Zeit der Entstehung der Rückenfurche Quer- 


1) Calberla, Zur Entwicklung ‘des Medullarrohrs und der Chorda dorsa- 
lis der Teleostier und Petromyzonten. Morphol. Jahrbuch Bd. III, pag. 226. 1877. 


2) Seott, W. B. and Osborn, H. F., On some Points in the early Deve- 
lopment of the common Newt. The Quarterly Journ. of microscop. Seience. 
Oct. 1879. pag. 449. 

3) Balfour, F. M., On the early Development of the Lacertilia together 
with some Observations on the Nature and Relations of the Primitive Streak. 
The Quart. Journ. of mieroscop. Science. July 1879. 

4) Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Bd. I, pag. 366. 
1876. 

5) Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere. pag. 
272— 278. 


L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 23 


schnittsbilder erhalten zu haben, an welchen eine Chorda bereits vor- 
handen zu sein schien. Dieses chordaähnliche Gebilde setzte sich 
durch Trennungslinien deutlich vom Entoderm ab, das von beiden 
Seiten etwas unter den Rand desselben zu treten scheint. Bei einem 
anderen Schnitte durch denselben Embryo legte sich das chordaähn- 
liche Gebilde seitwärts bereits an das Mesoderm an, und die Ränder 
des Entoderms hatten sich medianwärts etwas weiter unter demsel- 
ben vorgehoben, was Fig. 190 sehr schön zeigt. „Auffallend war je- 
doch in beiden Fällen, dass unter der vermeintlichen Chorda auch bei 
starken Vergrößerungen kein Entoderma wahrzunehmen war. Es blieb 
daher nur die Möglicheit, dass dasselbe hier entweder wegen großer 
Zartheit nicht sichtbar sei, oder fehlte und ließ sich somit auf keinen 
Fall aus den betreffenden Schnitten eine volle Gewissheit über die 
Entstehung der Chorda gewinnen.“ 

Bei älteren Embryonen, die bereits Urwirbel, und in der Urwirbel- 
gegend eine unzweifelhafte Chorda besaßen, konnte Kölliker nach- 
weisen „dass die Medullarplatte und die Chorda hinten schließlich in 
eine dieke Axenplatte oder einen Endwulst ausliefen.“ 

Sehr belehrend ist ferner die Beschreibung einer Reihe von Quer- 
schnitten, welche Kölliker mit bekannter Klarheit und Präeision 
giebt. Dieselben sind durch einen noch etwas älteren Kaninchen- 
embryo gelegt, welcher bereits 7 Urwirbel, und auch schon die Herz- 
anlage in Form von zwei getrennten Herzhälften zeigte. Von dieser 
Reihe hat Kölliker 7 Schnitte abgebildet (Fig. 191—197), an welchen 
das Verhalten der Chorda zum oberen und unteren Keimblatt sehr 
gut zu schen ist. An den weiter hinten gelegenen Schnitten, welche 
durch das vordere Ende des Primitivstreifens gehn, hängt das Ekto- 
derm mit dem Mesoderm noch innig zusammen (Axenplatte des Pri- 
mitivstreifens). Etwas weiter nach vorne löst sich dieser Zusammen- 
hang, und man erkennt unter der Medullarplatte des Ektoderms be- 
reits die auf dem Querschnitt spindelförmige Chorda, unter welcher 
°%ich eine zusammenhängende Lage des Entoderms befindet. Je weiter 
die Sehnitte nach vorne zu rücken, desto mehr stellt sich eine Ver- 
änderung des Chordaquerschnittes ein, indem dieselbe sich nach bei- 
den Seiten in immer höherem Grade verbreitert, in dorsoventraler Rich- 
tung dagegen sich verschmälert. Gleichzeitig geht damit einher eine 
Verdünnung des Entoderms unter der Chorda; dieses erscheint schließ- 
lich an der betreffenden Stelle als feine Linie ohne Kernandeu- 
tungen, und war nicht an allen Schnitten mit Bestimmtheit zu er- 
kennen. Doch ist Kölliker geneigt anzunehmen, dass die Chorda 
mit der unteren Seite nirgends frei lag. 

Der Umstand, dass die Chorda bei solchen Embryonen, bei welchen 
sie bereits deutlich ausgebildet ist, nach hinten unmittelbar in die 
Axenplatte sich fortsetzt, sowie dass unter ihr bei etwas älteren Em- 
bıyonen ein wenn auch sehr verdünntes Entoderm wahrzunehmen ist, 


94 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 


waren für K. entscheidend, die Chorda nicht für einen Abkömmling des 
unteren Keimblattes, wie Hensen, sondern für ein Produkt des mittle- 
ren zu erklären. Vielleicht ist hiebei die Rücksicht auf die bisher 
noch von keiner Seite angezweifelte mesodermale Entstehung der 
Chorda bei den Vögeln auf Kölliker nicht ohne Einwirkung ge- 
blieben. 

Während der letzten zwei Jahre habe ich mich in meiner freien 
Zeit fast ausschließlich mit Untersuchungen über die erste Entwicklung 
des Hühnchens beschäftigt. Mein Hauptzweck war, mir über die in 
den ersten 36—48 Stunden der Bebrütung ablaufenden Entwicklungs- 
formen Klarheit zu verschaffen, und zu diesem Behufe habe ich wol 
mehr als 1000 Stück Eier geopfert. Die Resultate dieser Arbeit sollen 
an einem anderen Orte, wo die Beschreibung durch Beigabe von Ab- 
bildungen unterstüzt werden kann, genauer mitgeteilt werden. Hier 
möchte ich nur auf ein Ergebniss derselben vorzugsweise aufmerksam 
machen, das die Entstehung der Chorda betrifft. Dieselbe ist, wie es 
die oben genannten Forscher für die anderen Wirbeltierklassen nach- 
gewiesen haben, auch bei den Vögeln (Hühnchen) entodermalen 
Ursprungs. Zu dieser Ueberzeugung führte mich die Prüfung einer 
großen Reihe von Keimhäuten des ersten Brütetages. Am meisten ge- 
eignet, den angegebenen Bildungsmodus der Chorda erkennen zu las- 
sen, sind diejenigen Entwieklungsstadien, welche zwischen der vollen- 
deten Ausbildung des Primitivstreifens und den Anfängen der Bildung 
der Kopfdarmhöhle liegen. Die Entwieklungszeit derselben fällt, so- 
weit sie sich annähernd bestimmen lässt, etwa zwischen die 12. und 
22. Stunde des ersten Brütetages. 

Bezüglich der Untersuchungsmethoden sei kurz bemerkt, dass die 
Keimhäute, nachdem sie von dem Dotter losgelöst, und nach verschie- 
denen Methoden gehärtet worden waren, teils in toto, sei es unge- 
färbt oder nach Pikrocarminfärbung bei auf- und durchfallendem Lichte 
betrachtet werden, theils in Schnittreihen der Länge oder der Quere 
nach zerlegt wurden. 

Ehe ich es unternehme, das allmähliche Auftreten der Chorda ein- 
gehender zu beschreiben, scheint es mir der Deutlichkeit halber ge- 
boten, die vorausgehenden Entwicklungsvorgänge in kurzen Zügen zu 
schildern. Dabei werde ich mich fast ausschließlich an die Er- 
gebnisse meiner eigenen Untersuchungen halten und es möglichst ver- 
meiden, dieselben mit denen anderer Forscher zu vergleichen. Dies 
würde in Anbetracht der mannigfachen, bekanntlich sehr weit ausein- 
andergehenden Ansichten über die Bildung der Keimblätter hier zu 
viel Raum in Anspruch nehmen. Wer mit dem heutigen Stande der 
Keimblattlehre vertraut ist, wird ja ohnehin die Differenzpunkte 
zwischen meiner Anschauung und der anderer Forscher leicht heraus- 
finden. 

Die Keimhaut des gelegten unbebrüteten Hühnereies ist eine rund- 


2 


Krause, Spiralsaum der Samenfäden. 25 


liche Scheibe, deren Durchmesser im Mittel 3,5 Mm. misst. Bei der 
Betrachtung von oben unterscheidet man einen mittleren, rundlichen, 
durchsichtigen Theil und eine denselben umgebende undurehsichtige 
ringförmige Zone; die erstere wird Area pellucida, die letztere Area 
opaca oder auch Ringgebiet (His) genannt. Die Area pellueida stellt 
den dünneren, das Ringgebiet den diekeren Theil der Keimscheibe 
dar. Wenn man ein unbebrütetes Ei nach Eröffnung der Schale so 
legt, dass der stumpfe Eipol nach links, der spitze nach rechts sieht 
und sich die Keimhaut durch eine von Eipol zu Eipol gehende Linie 
in zwei halbkreisförmige Hälften zerlegt denkt, so kann man in Rück- 
sicht auf die spätere Lage des Embryos die dem Beobachter zuge- 
kehrte Hälfte als hintere, die andere als vordere Hälfte der Keim- 
haut bezeichnen. Die Area pellueida setzt sich nun, wenn man die 
so erläuterten Begriffe von vorne und hinten zu Grunde legt, mit 
ihrem hinteren Rande scharf gegen das Ringgebiet ab, während vorne 
die Grenzen zwischen beiden häufig etwas verwischt sind. 

Die Keimhaut ruht mit ihrem Ringgebiete unmittelbar dem weis- 
sen Dotter auf, während die Area pellucida von demselben durch eine 
mit Flüssigkeit erfüllte Höhle, die Furchungshöhle, geschieden ist. 
Diesem Lagerungsverhältnisse, zusammengehalten mit der geringeren 
Dicke der Area pellucida, verdankt dieselbe ja bekanntlich den Namen 
des durchsichtigen Fruchthofes. 


(Schluss folgt.) 


Zum Spiralsaum der Samenfäden. Von Prof. W. Krause. 
(Göttingen. ) 


Heneage Gibbes (Quart. Journ. of mierose. se. 1879. Vol. XIX 
S. 487. — 1880. Vol. XX. S. 320) hat kürzlich an den Samenfäden 
des Menschen und einiger Säugetiere ete. einen Spiralsaum beschrie- 
ben, welcher den Schwanz des Samenfadens gerade so umzieht, wie 
es bei Tritonen und Salamandern in grösserem Maßstabe der Fall ist. 

Da die Spermatozoen so unendlich oft untersucht sind, das Ob- 
ject zugleich als ein schwieriges sich herausstellt und die bisherigen 
Abbildungen diese feinen Verhältnisse ungenügend wiedergeben, so 
mag eine Bestätigung nicht unerwünscht sein. Am bequemsten mace- 
rirt man ein Stückchen Hodensubstanz z. B. vom Stier während einiger 
Tage in 1procentiger Ueberosmiumsäure und zerzupft in Wasser. Die 
besseren Immersionssysteme zeigen den Spiralsaum schon bei 600- 
facher, eines von Winkel in Göttingen bei noch geringerer Vergrö- 
ßerung. Je leistungsfähiger das Mikroskop, desto weiter kann man den 
Saum nach dem spitzen Ende des Schwanzes hin verfolgen. 


96 Gibbes, Menschliche Samenfäden. 


Es hat sich nach dem Gesagten der schon häufig in der Histo- 
logie bemerkte Fall wiederholt, dass irgend ein bei Amphibien wegen 
der beträchtlichen absoluten Größe ihrer Elementartheile mit schwäche- 
ren Mikroskopen wahrnehmbares und schon längst bekanntes Structur- 
verhältniss durch feinere Hülfsmittel später auch bei Säugetieren und 
dem Menschen nachgewiesen wird. 


Heneage Gibbes. On human spermatozoa. 
(Quart. Journ. of microsc. science. 1880. Vol. XX. S. 320.) 


Einen ähnlichen undulirenden Spiralsaum, wie solcher von Sala- 
mandern und Tritonen längst bekannt ist, hatte Schweigger-Seidel *) 
beim Finken entdeckt und abgebildet, aber für den Ausdruck eines 
feinen, den Samenfaden umgebenden Häutchens gehalten. Heneage 
Gibbes (l. c. 1879. Vol. XIX. 8.487) hatte früher denselben Saum 
auch bei Reptilien (Lacerta, Anguis) und Säugetieren (Hund, Katze, 
Kaninchen, Meerschweinchen, Pferd, Rind, Ratte, Maus) sowie bei der 
Taube und dem Axolotl nachgewiesen. Gibbes beschreibt nun die- 
sen Saum an den Samenfäden des Menschen. Die äussere Begrenzug 
desselben wird bei den genannten Reptilien als Ausdruck eines um den 
Schwanz des Samenfadens geschlungenen Fadens (Filament) gedeutet. 
Ref. erinnert hierbei daran, dass de la Vallette St. George bereits 
1876 bei Bufo einereus Spermatozoen mit zwei Schwänzen entdeckt 
hatte. Die Schwingungen der Membran tragen nach Analogie einer 
Schiffsschraube zur Fortbewegung der Samenfäden bei, wie man am 
besten sieht, wenn letztere sich nur schwach bewegen. 

Was den Menschen anlangt, so sind die von Gibbes gegebenen 
Abbildungen (Holzsehnitt) in hohem Grade schematisch, wie man 
schon an den Köpfen der Samenfäden erkennen kann. Behandelt man 
Samen aus dem Vas deferens nach Gibbes mit 2procentigem chrom- 
saurem Ammonium und dann mit Haematoxylin, so färben sich die 
Köpfe schön violett, an den Mittelstücken findet sich hier und da ein 
Anhang und der Spiralsaum tritt hervor. Nach Schweigger-Seidel 
(bei Triton taeniatus) und Gibbes scheint das letzte spitze Endstück 
des Schwanzes nur vom Spiralsaum gebildet zu werden. 

W. Krause (Göttingen). 


4) Archiv für mikroskopische Anatomie. 1865. 8. 317. Taf. XIX. D 4u.5. 


Exner, Localisation in der Großhirnrinde. 97 


Ueber die Localisation der Functionen in der Grosshirnrinde des 


Menschen 
von 
Prof. Sigm. Exner, 
Assistenten am physiologischen Institut in Wien. 


Im Juli des verflossenen Jahres übergab ich meinem Verleger das 
fertiggestellte Manuscript einer größeren Untersuchung über den oben 
genannten Gegenstand.‘ Die zum Teil sehr schwierige Herstellung 
von 25 Tafeln hat das Erscheinen derselben bis heute verzögert, 
und da ich auch jetzt noch nieht absehe, wann die Arbeiten vollendet 
sein werden, so will ieh hier Einiges von den Ergebnissen meiner 
Untersuchungen in Kürze mitteilen. Ein Paar Worte über die Me- 
thode muss ich vorausschicken. 

Wir sind in Bezug auf den Menschen zur Lösung der Localisations- 
frage ausschließlich auf Krankenfälle angewiesen. Ich durchsuchte 
die ganze mir zugängliche medicinische Litteratur nach Fällen, die für 
meinen Gegenstand verwertbar waren. Als solche betrachtete ich 
nur gut beobachtete mit Seetionsbefund versehene reine Rindenläsionen. 
Nur ausnahmsweise, und dann immer unter besonderer Begründung, 
wurde ein Krankenfall als zur Untersuchung tauglich betrachtet, wenn 
noch irgend ein anderer Teil des Centralnervensystemes als die 
Rinde des Grosshirns Sitz der Erkrankung war. So erhielt ich eine 
Sammlung von 169 Fällen, die als Basis der Untersuchung dienten. 
Ihre Verwertung geschah nach drei Methoden. 1) Wollte ich das 
Rindenfeld für eine Function z. B. die Bewegung des rechten Armes 
finden, so trug ich in einer Tafel, die die vier wichtigsten Ansichten 
der linken Hemisphäre in schematischer Zeichnung enthielt, alle Lä- 
sionen derjenigen meiner Krankenfälle auf, in welchen sich im Leben 
keine Alteration der Bewegungen des rechten Armes vorfand. Diese 
Hemisphärentafel zeigte dann die ganze Rinde bedeckt mit der Zeich- 
nung erkrankter Stellen, nur das absolute Rindenfeld des rechten 
Armes blieb frei. (Methode der negativen Fälle). 2) Es wurde die 
Oberfläche jeder Hemisphäre in 366 willkürlich gestellte Felder ein- 
geteilt. Wollte ich nach dieser Methode das Rindenfeld für die Be- 
wegungen des rechten Armes finden, so wurde für jedes der Felder 
bestimmt, wie oft es in den Fällen meiner Erkrankungen Sitz der 
Läsion ist und wie häufig, wenn es erkrankt ist, Motilitätsstörungen 
im rechten Arm vorhanden waren. Diese beiden Zahlen ergaben 
einen Procentsatz der die Wichtigkeit dieser Felder für die genannte 
Funetion ausdrückt !). Zur besseren Uebersicht der Resultate wurden 
Tafeln gemacht, in welchen auf die Felder die für eine bestimmte 


!) Die Beeinflussung der Resultate dieser Methode durch die Ausdehnung 
der Läsionen wurde speciell berechnet. 


98 Exner, Localisation in der Großhirnrinde, 


Function gefundenen Procentzahlen, nicht als solche, sondern durch 
einen Helligkeitston ausgedrückt, aufgetragen wurden. Felder, bei 
deren Verletzung jedesmal jene Motilitätsstörung vorhanden war, wur- 
den schwarz, solehe bei denen dies niemals der Fall war, wurden 
weiss gemalt (Methode der procentischen Berechnung). Diese beiden 
Methoden sind die verlässlichsten und ergänzen sich gegenseitig. Doch 
erfordern sie viele Fälle. Unverhältnissmäßig unvollkommen ist die 
dritte Methode, die mit dem bisher ausschließlich üblichen Vorgehen 
in dieser Frage identisch ist. Sie besteht darin, dass, wollte man 
durch sie das Rindenfeld des Armes bestimmen, alle Läsionen, welche 
eine Motilitätsstörung derselben zur Folge hatten, auf einer Hemisphäre 
aufgetragen gedacht werden. Ihre Anwendung geschah nur, wo die 
Frage wegen Mangels an Fällen den beiden andern Methoden nicht 
zugänglich war, und ihre Resultate sind mit Vorsicht aufzunehmen 
(Methode der positiven Fälle). 

Es hat sich nun gezeigt, dass nicht alle Funetionen, deren Lo- 
calisation gelang, ein „absolutes Rindenfeld“ haben, d.h. eine Stelle 
deren Verletzung sicher den Ausfall dieser Function zur Folge hat. 
Viele haben sicher eonstatirte, aber nur „relative Rindenfelder“. 
Worauf dieses beruht, kann in Kürze nicht mitgeteilt werden. Die 
motorischen Rindenfelder sind in der linken Hemisphäre (in gewissem 
Sinne) größer und „intensiver“ (d.h. die Methode der procentischen 
Berechnung giebt höhere Zahlen) als in der rechten, die sensibeln 
Rinderfelder sind in der rechten Hemisphäre stärker vertreten als 
in der linken. 

Es wurden die Rindenfelder untersucht und als absolute befunden: 
für die vier Extremitäten und die rechte Facialismuskulatur (exelus. 
dem M. orbieularis palpebr.); als relative befunden: für die linke 
Facialismuskulatur, die beiderseitigen Zungen- und Augenmuskeln. 
Wenig befriedigende Resultate ergab die Bestimmung der Rinden- 
felder von Rücken- und Nackenmuskeln und der Trigeminusmuskeln. 
Ferner ist relativ: das Rindenfeld der Sprache, des Gesichtes und 
des Getastes. 

Es ist auch hier nieht möglich auf die Lage und die Begrenzung 
der einzelnen Rindenfelder näher einzugehen. Ein Blick auf die Tafeln 
wird das zeigen, was hier ausführliche Beschreibungen erfordern 
würde. Nur einige allgemeine Sätze mögen hervorgehoben werden. 

Jedes absolute Rindenfeld ist umgeben von einer Zone relativen 
Rindenfeldes, so dass es nach der Grenze allmählich ausklingt. Die 
einzelnen Rindenfelder liegen teilweise in einander, nicht, wie man 
bisher allgemein annahm, nebeneinander. In der Rinde sind jene 
Muskeln einer Seite in enger physiologischer Verbindung, welche im 
Leben immer oder gewöhnlich gleichzeitig innervirt werden. Zwei 
symmetrische Muskeln, die im Leben immer (zwangsweise) oder we- 
nigstens häufig gleichzeitig innervirt werden, sind nieht nur von der 


Exner, Worttaubheit. 29 


sekreuzten sondern auch von der gleichseitigen Hemisphäre aus in- 
nervirbar. Die motorischen Rindenfelder eines Körperabschnittes fallen 
zusammen mit den tactilen Rindenfeldern derselben Körperabschnitte. 
Jedes sensible Rindenfeld scheint mit beiden Körperhälften in Ver- 
bindung zu stehen. 

Auf die Beantwortung der Fragen, was für eine physiologische 
Bedeutung den gefundenen Rindenfeldern zukommt, in welcher Weise 
die verschiedene Wirkung gewisser Läsionen zu erklären ist, wie 
die Restitution der Functionen zu Stande kommt u. s. w., sowie auf 
die Nachweise der einzelnen aufgestellten Sätze kann in dieser vor- 
läufigen Notiz nicht eingegangen werden. Doch soll der Gegenstand 
im Anschluss an das erwähnte Werk und andere Publieationen in die- 
sen Blättern weiter verfolgt werden. 


Ueber Worttaubheit. 


Der Name „Worttaubheit“ wurde von Kussmaul (Störungen der 
Sprache. Ziemssen’s Handb.d.spee. Pathologie u. Therapie. Bd. XII. 
Anh. Leipzig 1877) für eine Krankheitsform vorgeschlagen, die da- 
durch characterisirt ist, dass der Patient wohl noch hört im gewöhn- 
lichen Sinne, aber das gesprochene Wort nicht versteht. Er verhält 
sich diesem gegenüber nicht etwa wie ein Gesunder, der eine fremde 
Sprache hört, sondern wie wir uns etwa ein intelligentes Thier vor- 
stellen, das die Sprache der Menschen hört aber nicht versteht. Der 
Kranke hat nämlich nicht nur die Fähigkeit verloren mit dem ge- 
hörten Wort den dazugehörigen Begriff zu verbinden, er ist auch 
nicht mehr im Stande das Wort zu merken, wie wir uns ein fremdes 
Wort als neues Symbol eines Begriffes merken können. Dabei kann 
sonst die Intelligenz verhältnissmässig intaet sein. So erzählt Riedel 
(Zur Lehre von den dysphatischen Sprachstörungen. Inauguraldiss. 
Breslau 1379) von einem an Intelligenz über dem Durchschnitt stehen- 
den Kranken, der zur Untersuchung in den Saal gerufen, durch Worte 
aufgefordert wird, sich zu setzen, es aber nicht tut. Auf eine ent- 
sprechende Handbewegung thut er es sogleich. Aehnlich ging es mit 
der Aufforderung, die Zunge zu zeigen. Als ihm eine Feder mit den 
Worten gezeigt wurde „ist das eine Feder“, antwortete er, „was soll 
ich schreib?“ Ueberhaupt sucht der Patient aus allen möglichen Ne- 
benumständen den Sinn der an ihn gestellten Fragen zu errathen, 
wobei er ganz findig ist. Aus einem eclatanten Falle von Worttaub- 
heit, der mit Genesung endete, wissen wir, dass dem Kranken das 
gesprochene Wort wie ein verworrenes Geräusch klingt. Dies zur 
Orientirung über die Art der Erscheinungen, welche, wie man sieht, 
ein gewisses psychologisch-physiologisches Interesse haben. 

Es ist nun in neuester Zeit gelungen, Anhaltspunete dafür zu 
finden, an welcher Stelle der Großhirnrinde dieses Vermögen das ge- 


30 Exner, Worttaubheit. 


sprochene Wort zu verstehen localisirt ist. Die Versuche Munk’s an 
Thieren haben ergeben, dass der Gehörsinn im Allgemeinen im Schläfe- 
lappen vertreten ist. Ebenda scheint beim Menschen, wenn auch 
nicht der gesammte Gehörsinn, so doch das Sprachverständniss haupt- 
sächlich zu sitzen und zwar nach allem, was wir bisher wissen, nur 
im linken Schläfelappen. Der erste, der eine hierauf bezügliche 
Anschauung ausgesprochen hat, war Wernicke (Der aphasische 
Symptomencomplex, Breslau 1874). Es gelang ihm aber nicht mit der- 
selben durchzudringen. 

Später haben Kahler und Pick (Prager Vierteljahrsschr. 141. Bd. 
1879) teils auf Litteraturangaben, teils auf eigener Erfahrung 
fußend, die linke obere Schläfenwindung als diejenige bezeichnet, 
deren Erkrankung Worttaubheit hervorruft. Sie verteidigten dieses 
Beobachtungsergebniss sowie den klinischen Begriff der Worttaubheit 
(Zeitschr. f. Heilk. 1. Bd. 1.H., Prag 1880) gegen Matthieu (Arch. 
generales de med. 1880). 

Aus den bisher bekannt gewordenen genaueren Beobachtungen 
über diese Krankheitsform geht demnach hervor, dass die Anteile 
der Hirnrinde, in welchen akustische Eindrücke zum Bewusstsein ge- 
langen und im Bewusstsein verarbeitet werden, in örtlich getrennte 
Abteilungen zerfallen, deren eine, der linke Schläfenlappen in einem 
oberen convexen Anteil, uns bekannt ist. Er dient den akustischen 
Worteindrücken und nieht andern akustischen Empfindungen. Ferner 
geht hieraus hervor, dass die Rindenlocalität, in welcher die Worte 
verstanden werden, nicht (immer) identisch mit jener ist, an welcher 
sie gebildet werden, d.h. an welchen die zum Aussprechen eines Wortes 
nötigen motorischen Impulse ihren Ursprung haben. Es widerspricht dies 
einer auf Grund von hauptsächlich psychologischen Studien aufge- 
stellten Ansicht Striekers (Studien über die Sprachvorstellungen, 
Wien 1880) die dahin geht, „dass Menschen, deren motorisches Sprach- 
centrum zu funetioniren aufgehört hat, auch aufhören, die Sprache 
anderer zu verstehen, trotzdem sie die Schallbilder vernehmen.“ 
Dieser Autor hat nämlich an sich die Beobachtung gemacht, dass er 
das gesprochene, sowie auch das gelesene Wort, dadurch versteht, 
dass er wenn auch nur sehr schwache Artieulationsimpulse ausführt, 
so schwach, dass sie zu keiner merklichen oder doch nur zu eben 
merklichen Bewegungen der Sprachmuskeln Veranlassung geben. Für 
ihn würde also der Rindenantheil, der dem Wortverständnisse dient, 
zusammenfallen mit dem motorischen Sprachfeld. 

Dass aber das Wortverständniss vollkommen geschwunden und das 
motorische Artieulationsvermögen erhalten sein kann, geht in schöner 
Weise aus dem oben angeführten Fall Riedel’s hervor. Der Kranke 
entwickelt eine Redelust, die, wie aus den mitgeteilten Protokollen 
hervorgeht, freilich zu wenig eorreeten Sätzen führt, die aber zeigt, 
dass er sehr wohl Worte und Sätze construiren und aussprechen kann. 


Munk, Großhirnrinde. 31 


Dass er zum großen Theil Unsinn spricht, muss also nicht auf das 
Rindengebiet bezogen werden, in welchem die coordinirten motorischen 
Impulse entstehen, sondern darauf, dass er falsche und verstümmelte 
Worte zu einer Rede verwendet in der Meinung, es seien die richtigen. 
Der Aphasische, der die Artieulationscombination nicht zu stande 
bringt, ist sich dessen sehr wohl bewusst, der Worttaube kann falsch 


sprechen ohne es zu wissen. 
Sigm. Exner (Wien). 


Hermann Munk. Ueber die Funetionen der Grosshirnrinde. 
8%. 133 S. mit 1 Tafel. Berlin 1881. August Hirschwald. 


Das vorliegende Buch enthält sechs in der physiologischen Gesell- 
schaft zu Berlin und einen in der Akademie der Wissenschaften dort- 
selbst gehaltenen Vortrag aus den Jahren 1877—80. Den ursprünglichen 
Publieationen ist eine historische Einleitung und eine Reihe kritischer 
Anmerkungen beigegeben, sowie wichtige Winke für den Experimen- 
tator. Es mag bei dieser Gelegenheit ein zusammenfassendes Referat 
über des Verfassers Experimentalergebnisse am Platze sein, obwohl 
sie teilweise nicht mehr der jüngsten Zeit angehören. 

Gegenüber den willkürlichen Annahmen Gall’s hatte sich, besonders 
durch die Versuche von Flourens und Longet, bei den Physiologen 
die Ueberzeugung von der Einheitlichkeit der Grosshirnrinde als Organ 
der Geistesfunctionen festgesetzt. Demgegenüber hatten Kranken- 
beobachtungen den Nachweis erbracht, dass gewisse Geistestätig- 
keiten an die Unversehrtheit local begrenzter Hirnteile gebunden seien 
(Sprachcentrum), und anatomische Untersuchungen es wahrscheinlich 
gemacht, dass Empfindungs- und Bewegungsfunctionen an verschiedene 
Hirnteile gebunden seien. Fritsch und Hitzig (1870) zeigten dann, dass 
elektrische Reizung beschränkter Teile der Hirnrinde beschränkte Be- 
wegungen gewisser Muskelgruppen auf der entgegengesetzten Körper- 
seite hervorrufen und dass zu bestimmten Hirnteilen bestimmte Muskel- 
gruppen gehören. Um den Nachweis localisirter Centra für die ein- 
zelnen Sinnesempfindungen hat sich Munk besonders verdient gemacht 
durch zahlreiche und sorgfältige Untersuchungen anHunden 
und Affen. 

Beim Hunde hat der grösste Teil der Rinde des Hinterhaupt- 
lappens die Bedeutung einer „Sehsphäre“, d. h. in ihm gehen die 
dem Sehact zu Grunde liegenden centralen Processe vor sich. Er 
nimmt die Fasern der Sehnerven auf, und zwar in folgender Ver- 
teilung. Der größte Teil der linken Netzhaut steht in Verbindung 
mit der rechten Sehsphäre, blos der seitlichstgelegene, nie über ein 
Viertel der ganzen Retina betragende Anteil (im horizontalen Meridian 
gemessen) gehört der Sehsphäre derselben Seite an. Entsprechend 
verhält sich der Sehnerv des rechten Auges. Die Einstrahlung der 


32 Munk, Großhirnrinde. 


Fasern geschieht so, dass die Anordnung der Netzhautendigungen 
sich zur Anordnung der Rindenendigungen in der gekreuzten Hemi- 
sphäre wie Gegenstand und Spiegelbild verhält, d. h. was rechts ist, 
erscheint links, und was oben ist, erscheint wieder oben, bezgl. vorne 
an der Convexität der Rinde. Exstirpation einzelner Anteile der Seh- 
sphäre macht die entsprechenden Netzhautstellen blind, Extirpation 
der ganzen Sehsphäre einer Seite macht das entgegengesetzte Auge 
mit Ausnahme seiner letzteren Anteile blind, Exstirpation beider Seh- 
sphären bewirkt totale und dauernde Blindheit. In jeder Sehsphäre 
befindet sich eine centrale Stelle, die dadurch ausgezeichnet ist, dass 
ihre Exstirpation das Entschwinden der Erinnerungsbilder des ent- 
gegengesetzten Auges nach sich zieht, d. h. der Hund sieht noch, 
aber er erkennt nicht mehr die Peitsche, das Futter u. s. w. Diese 
Erinnerungsbilder können neuerdings erworben werden. Verfasser 
unterscheidet demnach zwischen dieser Art Sehstörung und nennt sie 
Seelenblindheit, und der erstgenannten, welche Rindenblindheit genannt 
wird. Die Stelle, deren Extirpation Seelenblindheit bewirkt, enthält 
gleichzeitig die centralen Endigungen der beim Fixiren verwendeten 
— also der Fovea centralis des Menschen entsprechenden — Netzhaut- 
anteile.. Im Schläfelappen liegt die Hörsphäre. Auch sie enthält eine 
ausgezeichnete Stelle, deren Extirpation ‚seelentaub‘“ macht, d. h. 
der Hund hört noch, er spitzt die Ohren, wenn man ein Geräusch 
macht u. s. w., er versteht aber nicht mehr die gangbaren Rufe 
„pst“, „Pfote“ ete. 

Auch der Tastsinn hat seine Vertretung in der Hirnrinde, und 
zwar nimmt diese „Fühlsphäre‘“ den größten Teil der Convexität der 
Rinde, so weit sie von der Hör- und Sehsphäre freigelassen ist, ein. 
In derselben lassen sich noch weitere, den einzelnen Körperabschnitten 
entsprechende Unterabteilungen nachweisen, nämlich eine Vorder- und 
eine Hinterbeinregion, eine Kopf-, eine Augen-, Ohr-, Nacken- und 
eine Rumpfregion. Alle diese liegen in der vordern Hälfte der Rinde 
und zeigen eine Verteilung, welche eine Beziehung zwischen den 
Resultaten des Verfassers und denen Hitzig’s als unzweifelhaft erschei- 
nen lassen. 

Bei seinen Versuchen an Affen ist Munk zu Ergebnissen gelangt, 
welche den am Hunde gefundenen entsprechen. 

Sigm. Exner (Wien). 


= ee a N 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaction, Erlangen, physiologisches Institut“ zu 
richten. 














Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 











Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 








1. Jahre. 30. April 1881. Nr. 2. 





Inhalt: Darwin, I Die Stellung der Pflanzen zum Licht. II. Das Wachstum der 
Pflanzen in Schnitten. — L. Gerlach, Ueber die entodermale Entstehungsweise 
der Chorda dorsalis. (Schluss.) — Schimper, Entstehung der Stärkekörner. — 
Stuxberg, Evertebratenfauna des sibirischen Eismeeres. — Peremeschko, 
Teilung des Zellenkerns. — J. Waule, Aricia foetida. — Bardeleben, Be- 
gleitvenen, Venenklappen. — Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. — 
v. Schröder, Bildungsstätte der Harnsäure im Organismus. — Lunin, Be- 
deutung der anorganischen Salze für die Ernährung des Tieres. — Th. Ribot, 
Krankheiten des Gedächtnissess. — Wilekens, Naturgeschichte der Haus- 
tiere. — Doenhoff, Mittlere Lebensdauer der Tiere. — Frey, Das Mikros- 
kop. — Teichmann, Kitt als Injektionsmasse. 





Francis Darwin, I. The Power possessed by Leaves of placing 
themselves at right angles to the Direction of incident Light. — 
II. The Theory ot the Growth of Cuttings, illustrated by Obser- 
vations on the Bramble. (Rubus fruticosus). 
Read before the Linnean Society, 16. December 1880. 


Mitgeteilt vom Herrn Verfasser, 


Wenn man die Cotyledonen eines keimenden Rettigs von oben be- 
leuchtet, so strecken sie sich horizontal und stehen so senkrecht zur 
Richtung des einfallenden Lichtes. Setzt man das Pflänzchen dann an 
ein Fenster, so dass es schräg von oben beleuchtet wird, und ver- 
hindert man, dass das hypocotyle Stammglied sich biegt, so passen 
die Keimblätter sich diesen veränderten Umständen durch Bewegungen 
in einer Verticalebene an: das dem Lichte zugekehrte Keimblatt senkt, 
das andere erhebt sich, so dass beide wiederum senkrecht zum ein- 
fallenden Lichte stehen. 

Zwei Hypothesen geben von dieser Eigenschaft der Blätter Erklä- 
rung. Frank!) legt den Blättern und einigen andern Organen einen 
Transversal- oder Diaheliotropismus bei, der sich darin äussert, dass 
ein diaheliotropisches Organ sich senkrecht zur Richtung des Lichtes 


1) Die natürliche wagrechte Richtung von Pflanzenteilen. 1870. 


B) 


34 Franeis Darwin, Die Stellung der Pflanzen zum Licht. 


zu stellen sucht, wie ein gewöhnliches heliotropisches Organ sich parallel 
zum einfallenden Lichte zu stellen strebt. — Nach der von Sachs 
modifieirten und erweiterten Hypothese von de Vries!) braucht man 
keine besondere Art von Heliotropismus anzunehmen, da die Erschei- 
nungen sich aus der gemeinsamen Wirkung der gewöhnlichen Formen 
von Heliotropismus und Geotropismus erklären lassen. Wenn bei dem 
von oben beleuchteten Rettigkeim die Cotyledonen apheliotropisch 
(negativ heliotropisch) und apogeotropisch (negativ geotropisch) wären, 
so können sie durch diese entgegengesetzten Kräfte im Gleichgewicht 
erhalten werden, d. h., indem die Cotyledonen einmal sich vom senk- 
rechten Lichte fortzubewegen und nach unten zu krümmen suchen, zum 
andern infolge des Apogeotropismus vom Mittelpunkte der Erde sich 
zu entfernen streben, können beide Kräfte einander so genau das 
Gleichgewicht halten, dass die Cotyledonen horizontal bleiben. 

Neben den verschiedenen geotropischen und heliotropischen Kräf- 
ten können noch andere Wachstumsweisen in Betracht kommen. In 
manchen Fällen überwiegt die longitudinale Streekung, so dass infolge 
der in der Pflanze auftretenden Kräfte das Blatt sich in der Richtung 
der morphologisch unteren Seite des Stengels zu krümmen sucht; dieses 
Streben heisst Epinastie, im entgegengesetzten Falle spricht man von 
Hyponastie. Nach Sachs’ und de Vries’ Annahme kann nun die 
Epinastie durch den Heliotropismus oder Apogeotropismus, die Hypo- 
nastie durch Apheliotropismus und Geotropismus ausgeglichen werden; 
beziehungsweise kann die vereinte Wirkung dieser entgegengesetzten 
Kräfte Gleichgewicht hervorbringen. Die vorliegende Abhandlung soll 
nun den Wert der oben kurz angedeuteten Theorien feststellen. — Die 
zu beobachtenden Pflanzen wurden an einem rotirenden horizontalen Stabe 
befestigt, einem Instrument (Klinostat), welches Sachs zur Untersuchung 
des gewöhnlichen Heliotropismus angewandt hat. Da das Licht parallel 
zur Rotationsaxe einfällt, so werden die Pflanzen constant seitlich 
beleuchtet, während auch der störende Einfluss der Gravitation fern- 
gehalten wird. 

Wir befestigen nun eine von oben beleuchtete Pflanze mit hori- 
zontal ausgebreiteten Blättern an dem rotirenden Stabe, so dass ihre 
Axe sowohl zur Rotationsaxe, wie zur Richtung des einfallenden Lich- 
tes parallel steht und beleuchten die Blätter durch senkrecht auflallen- 
des Licht. Dann müssten diese nach Frank’s Theorie in dieser Lage 
bleiben, nach de Vries und Sachs dagegen nicht, da der Apogeo- 
tropismus aufgehoben ist, der die Blätter im Gleichgewicht erhält. 

Eine grosse Anzahl von Experimenten an Ranunculus Ficaria 
sprechen entschieden zu Gunsten von Frank’s Ansicht. Die Blätter 
dieser Pflanze sind bisweilen ausserordentlich epinastisch, so dass sie 


1) Sachs „Arbeiten“ I. 1872, II. 1879. 





Franeis Darwin, Das Wachstum der Pflanzen in Schnitten. 35 


auf dem Boden liegen, und bindet man eine Pflanze an, so kommt es 
oft vor, dass die von dem Widerstande des Bodens befreiten Blätter 
sich nahezu vertikal abwärts krümmen. Bringt man eine solche 
Pflanze an den Klinostat, so sind die Blätter vom Licht abgewandt, so 
dass, wenn sie apheliotropisch wären, wie de Vries’ Theorie erfordert, 
sie vom Fenster abgewandt bleiben müssten. Das ist aber keineswegs 
der Fall; sie bewegen gich nach vorm, bis sie etwa senkrecht zum 
Lichte stehen und bleiben dann in Ruhe. — Hält man eine Pflanze im 
Dunkeln, so erheben sich die Blätter, so dass sie weit über den Hori- 
zont geneigt sind; bringt man die Pflanze dann an den Klinostat, so 
sind sie natürlich dem Lichte zugekehrt, accommodiren sich aber, indem 
sie sich nach rückwärts krümmen, bis sie wieder senkrecht zum Lichte 
stehen. Die Blätter können somit weder heliotropisch noch aphelio- 
tropisch genannt werden, sondern wir werden zu der Annahme getrie- 
ben, dass unter der Einwirkung des Lichtes sie sich nach jeder Rich- 
tung bewegen können, die sie in eine zum Lichte senkrechte Ebene 
bringt. 

Beobachtungen an keimenden Kirschen führen zu einem etwas ab- 
weichenden Resultate. Die Blätter einer von oben beleuchteten Kirsch- 
pflanze sind nahezu horizontal; im Klinostat bleiben sie aber nicht 
senkrecht zum Lichte, sondern biegen sich rückwärts, bis sie mit dem 
Stengel der Pflanze parallel stehen. Diese Bewegung beruht nach- 
weislich auf Epinastie, nicht auf Apheliotropismus, und ist die Folge 
des Gleichgewichtverlustes bei Eliminirung des Apogeotropismus. Die 
horizontale Lage der Blätter von normal wachsenden Kirschkeimlingen 
muss also zum grossen Teile von dem Gleichgewicht zwischen Epi- 
nastie und Apogeotropismus abhängen. Da aber diese Kräfte offenbar 
nicht die Kraft, welche die Kirsche besitzt, die Stellung ihrer Blätter 
in Uebereinstimmung mit der Richtung des Lichtes zu ändern, erzeugen 
können, so müssen wir annehmen, dass irgend eine Art von Heliotro- 
pismus dabei in’s Spiel kommt. Die Ansicht, welcher die vorliegende 
Untersuchung die grösste Wahrscheinliehkeit verleiht, ist, dass der 
Diaheliotropismus (Transversalhbeliotropismus) der hervorragend tätige 
Einfluss ist. Bei Ranunculus Ficaria ist, wie wir gesehen haben, die 
Lichtempfindlichkeit stark genug, die Stellung der Blätter zu bestim- 
men, obwol das natürliche Gleichgewicht durch die Ausschaltung des 
Apogeotropismus gestört wird. Wächst die Pflanze normal, so bringen 
Epinastie und Apogeotropismus ein annäherndes Gleichgewicht hervor, 
während das Endergebniss durch das Licht bestimmt wird. Stört man 
das Gleichgewicht aber dadurch, dass man die Pflanze in den Klino= 
stat bringt, so ist der Einfluss des Lichtes nicht stark genug, einen 
Gleichgewichtszustand zu erzeugen. 

Il. Wenn ein Schnitt, z. B. ein Stück von einem Weidenzweige, 
unter günstige Wachstumsbedingungen gebracht wird, so erzeugt er an 
seinem andern Ende Wurzeln, während die Triebe an seinem oberen Ende 

3* 


36 Francis Darwin, II. Das Wachstum der Pflanzen in Schnitten. 


in Zweige auswachsen. Vöchting’s Experimente (Organbildung im 
Pflanzenreiche, 1878) bewiesen, dass gleichviel ob der Schnitt mit der 
Spitze aufwärts oder abwärts gehängt wurde, immer die Wurzeln an 
der basalen, d. h. der der Mutterpflanze zunächst gelegenen Schnitt- 
fläche, die Zweige an der apicalen Schnittfläche sich entwickelten. 
Dieses Wachstum der Wurzeln an der Basis und das der Zweige an 
der Spitze eines Schnittes, soll nach Vöchting vornemlich von einer 
angeborenen, ererbten Wachstumstendenz abhängen. Wenn das Messer 
einen Zweig in zwei Schnitte zerlegt, so trennt es eine Summe 
identisch gebildeter Zellen in zwei Schichten; die eine gehört der Spitze 
des unteren Schnittes an, die andere der Basis des oberen Schnittes. 
Unter geeigneten Umständen kann eine dieser Schichten in Wurzeln, 
die andere in Adventivknospen sich umwandeln, und diese Entwicklung 
soll nach Vöchting von der morphologischen Lage dieser Schichten 
hauptsächlich bestimmt werden. Schwere und Licht haben zwar Ein- 
fluss auf die Lage in welche Organe in Schnitten entwickelt werden, 
aber Vöchting betrachtet den innern Trieb als die stärkere bestim- 
mende Ursache. 

Die Ansicht Sachs’ (Arbeiten des bot. Inst. Würzburg, 1880, 
p- 452) ist der Vöchting’s gerade entgegengesetzt. Nach ihm ist 
Vöchting’s morphologische Kraft nicht ein angeborener, erblicher 
Trieb, sondern eine durch die Wirkung äusserer Kräfte während des 
Wachstums der Bildungszellen erzeugte Tendenz. Die Gravitations- 
kraft, die auf die sich entwickelnden Zellen eines Organes einwirkt, 
soll in diesem eine „Prädisposition“ oder einen dauernden Impuls er- 
zeugen, der sich in den Resultaten äussert, welche Vöchting einer 
ererbten Kraft zuschreibt. Auch ist nach Sachs die Verschiedenheit 
des Bildungsmaterials ein notwendiger Begleiter der Verschiedenheit 
der Form und demgemäss sind die Stoffe, aus denen die Wurzeln ge- 
bildet werden, chemisch von denen verschieden, welche die Zweige 
ernähren. Das Wachstum der Wurzeln und der Knospen an einer 
gegebenen Stelle soll nun durch die Verteilung der wurzel- und 
zweigbildenden Stoffe bestimmt und diese Verteilung wieder durch 
die Gravitation geregelt sein. Während das Wurzelmaterial in gewis- 
sem Sinne geotropisch ist, strebt das Zweigmaterial nach aufwärts. 
Jedoch soll die Neigung des Wurzelmaterials nach unten zu fliessen, 
auch dann sich fortsetzen, nachdem der Zweig schon zum Schnitt ge- 
macht und mit der oberen Seite nach unten aufgehängt ist; das Wur- 
zelmaterial würde also dann aufwärts gegen die Basis des Schnittes 
fliessen, weil jenes Ende ursprünglich das untere war. 

Beobachtungen an der Brombeere sollen entscheiden, wie weit das 
natürliche Wachstum der Wurzeln mit de Vries’ oder Sachs’ Theo- 
rien über das Wachstum von Schnitten übereinstimmt. 

Die langen sterilen Schösslinge der Brombeeren vermögen bekannt- 
lich an ihren Enden Wurzeln zu treiben. Da gewöhnlich die hängen- 


Francis Darwin, II. Das Wachstum der Pflanzen in Schnitten. a 


den langen Zweige wachsen und Wurzel treiben, so könnte man an- 
nehmen, dass die Gravitation das Wachstum der Wurzeln am untern 
Ende des Zweiges bestimmt, wie in einem Weidenzweigschnitte die 
Wurzeln an dem ursprünglich unteren Ende wachsen. Jedoch zeigen 
Untersuchungen an Brombeeren unter gewissen Bedingungen, dass dies 
nicht der Fall ist. Wenn Brombeeren auf einem abschüssigen Hügel 
wachsen, so wachsen die meisten Zweige direct abwärts oder treiben 
mehr oder weniger horizontal den Hügel entlang und wenden sich 
schliesslich abwärts. Andere Zweige dagegen wachsen aufwärts und 
von diesen treiben einige an der Spitze Wurzeln. Das Wurzelwachs- 
tum der Brombeeren wird also jedenfalls nicht durch die Gravitation 
bestimmt, sondern hier muss ein morphologisch bestimmter Trieb an- 
genommen werden, welcher zur Erzeugung von Wurzeln an der Spitze 
des Zweiges Anlass giebt, ob nun seine Wachstumsrichtung auf- oder 
abwärts gewesen sein mag. 

Macht man einen Schnitt von einer Brombeere, so wachsen nur 
die axillaren Triebe am apicalen Ende des Schnittes aus und treiben 
manchmal Wurzeln. Sie sind nur 10—12 mm. lang und 3—4 mm. 
breit, haben eine eigenthümliche keulenartige Form und sind mit rudi- 
mentären schuppigen Blättern bedeckt, von denen eine Anzahl verhält- 
mässig grosser Wurzeln entspringen. 

Um zu bestimmen, ob die Erzeugung dieser Wurzeln von der Gra- 
vitation oder von einer morphologischen Kraft abhängt, wurden von 
Zweigen, deren Wachstumsrichtung über dem Horizonte lag, Schnitte 
hergestellt. Die Schnitte wurden mit der Spitze nach oben aufgehängt 
und dann entwickelten die meisten apicalen Triebe sich in den wurzel- 
tragenden Zweigtypus. Aehnliche wurzelnde Seitentriebe werden durch 
Schnitte von Zweigen hervorgebracht, die unter dem Horizonte ge- 
wachsen waren, woraus hervorgeht, dass in dieser Form der Wurzel- 
erzeugung die Schwere nicht die Hauptkraft ist. 

Wird das Ende eines Zweiges beschädigt, so wachsen der höchste 
Trieb oder die höchsten Triebe in Zweige aus, welche schliesslich 
Wurzel fassen. Unter Umständen können aber auch die keulenför- 
migen wurzeltragenden Seitentriebe sich entwickeln, deren ganze Bil- 
dung dem Wurzeltragen angepasst ist. Die Produktion soleher wur- 
zelnder Triebe in Schnitten ist also offenbar derselbe Prozess, der in 
Zweigen vorgeht, welche auf natürliche Weise beschädigt sind, und 
dieser Vorgang setzt den Zweig in den Stand eine Funktion auszufüh- 
ren, deren normale Ausübung verhindert wurde. Hieraus geht auch 
hervor, in welcher Beziehung der morphologische Wachstumstrieb für 
die Anforderungen des Falles besser geeignet ist, als irgend eine mög- 
liche Abhängigkeit von der Gravitation als bestimmender Kraft. Wird 
das Ende eines Zweiges beschädigt, und soll sich dann ein Seitentrieb 
entwickeln um die Function der beschädigten Spitze zu vollziehen, so 
wird er die meiste Aussicht auf Erfolg haben, wenn er von der Lage 


08 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 


ausgeht, welche das Ende des ursprünglichen Zweiges vor seiner Be- 
schädigung hatte. Am geeignetsten hierzu wird aber der Trieb sein, 
welcher der beschädigten Spitze am nächsten liegt, und deshalb ist 
es von Vorteil für die Pflanze, dass die Stelle wo die neue Entwick- 
lung Platz greifen soll, morphologisch, und nicht durch die Gravitation 
bestimmt wird. 

So ist also bei der Brombeere das Verhalten der Schnitte eine 
Wiederholung (Vöchting, a. a. O., p. 107) des normalen Ersetzungs- 
vorgangs einer gestörten Funktion in der Pflanze; wie weit dies auch 
für andere Pflanzen zutrifft, muss für jetzt unbestimmt gelassen werden. 


S. 


Ueber die entodermale Entstehungsweise der Chorda dorsalis. 
Von 
Prosector Dr. Leo Gerlach, 
Docent der Histologie und Entwicklungsgeschichte in Erlangen. 
(Schluss.) 


Bezüglich der histologischen Zusammensetzung sind beide Teile 
des Blastoderms streng auseinander zu halten. Dasselbe besteht in- 
nerhalb der Area pellueida aus zwei Zellschichten, aus dem Ektoderm 
und dem Entoderm. Das erstere oder das obere Keimblatt setzt sich 
aus cylindrisch geformten Zellen zusammen, welche in der Mitte der 
Area zu zwei bis drei Schichten geordnet sind; nach der Peripherie 
zu verdünnt sich das Ektoderm immer mehr und bildet im der Nähe 
des medialen Randes der Area opaca nur noch eine einschichtige Lage 
niedriger Cylinderzellen. Das Entoderm oder das untere Keimblatt 
ist in der Area pellueida nicht bei allen Eiern gleichmässig beschaffen, 
was darauf hindeutet, dass dasselbe, wenn die Eier gelegt werden, be- 
reits mehr oder weniger entwickelt sein kann. Im Allgemeinen Jässt 
sich behaupten, dass im hinteren Teile des durchsichtigen Fruchthofes 
die Ausbildung des unteren Keimblattes immer weiter gediehen ist, 
als in dem vorderen. In den hinteren Bezirken der Area pellueida 
bildet das Entoderm meistens schon eine eontinuirliche Zellschichte, 
welche, wie auf Durchschnitten zu sehen, von dem Ektoderm durch 
einen spaltförmigen Zwischenraum getrennt ist. Nach ‘vorne zu hört 
diese zusammenhängende Entodermlage, und zwar je nach dem Grade 
der Ausbildung des unteren Keimblattes, bald früher bald später auf, 
und man findet an ihrer Stelle eine Reihe von Zellhaufen, welche 
dem Ektodem dicht anliegen, und, da sie nicht fest zusammenschlie- 
ßen, eine vielfach durehbrochene Platte darstellen. Im Innern dieser 
Haufen, sowie auch in den hintern Teilen des Entoderms stößt man 
vielfach auf größere und kleinere Furchungskugeln. Letztere finden 


Ba 


L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 39 


sich auch oft, mehrere neben einander, oberhalb des bereits zu einer 
zusammenhängenden Zellschiehte ausgebildeten Entoderms, und sie 
liegen dann in dem erwähnten spaltförmigen Raum zwischen den bei- 
den Keimblättern. Ich habe diese intermediären Furchungskugeln, 
wie ich im Voraus bemerken will, auch noch an S—10 Stunden be- 
brüteten Keimhäuten, an denen bereits der Primitivstreif aufgetreten 
war, vorgefunden. Sie scheinen später dem mittleren Keimblatte ein- 
verleibt zu werden. 

Im Bereiche des Ringgebietes besteht die Keimhaut aus mehreren 
Lagen von Zellen, von denen die oberste eine Schichte eubischer Zell- 
formen darstellt, welche, eentralwärts sich allmählich zu niederen Cylin- 
derzellen erhöhend, unmittelbar in das Ektoderm der Area pellueida 
übergehn. Die tieferen Zellen des Ringgebietes, welche sich aus mehr 
rundlichen, stark granulirten Zellen zusammensetzen, hängen nach In- 
nen mit dem Entoderm des durchsichtigen Fruchthofes zusammen. 
Man pflegt daher die erstgenannte obere Schichte dem Ektoderm, die 
letztere dem Entoderm zuzurechnen. Indem ich mich in dieser Be- 
ziehung dem Vorgange der meisten neueren Embryologen anschließe, 
welche auch das Ringgebiet aus beiden Keimblättern sich zusammen- 
setzen lassen, möchte ich doch einen wichtigen Unterschied zwischen 
den Keimblättern des hellen gegenüber denen des dunklen Frucht- 
hofes betonen. Dieser beruht auf dem Vorkommen jenes spaltförmigen 
Raumes, welcher innerhalb der Area pellueida, überall da wo das 
Entoderm eine continuwirliche Lage darstellt, deutlich hervortritt, wäh- 
rend er in dem Ringgebiete vollständig fehlt, imdem hier die beiden 
Keimblätter zu einer gemeinsammen Zellmasse verschmolzen sind. Auf 
der anderen Seite dürfte für eine Zusammengehörigkeit der Umstand 
schwer in das Gewicht fallen, dass bei Färbung mit Pikrocarmin das 
Ektoderm sowohl der Area pellueida als des Ringgebietes sich tief 
rot färbt, während die Zellen des Entoderms hier wie da sich nur 
schwach oder überhaupt nicht färben. 

An Durchschnitten durch unbebrütete Keimhäute sieht man, dass 
das Entoderm des Ringgebiets durch einen glänzenden Saum von dem 
unter ihm gelegenen weißen Dotter geschieden ist; ferner lässt sich 
erkennen, dass dasselbe sich gegen den peripheren Rand der Area opaca 
verschmälert, so dass dadurch der Rand der gesammten Keimscheibe 
eine Verdünnung erleidet. 

Ich gehe nun über zu den Veränderungen, welche sich an der 
Keimhaut in Folge der Bebrütung einstellen. Auch hier will ich 
wenigstens für die in den ersten Stunden auftretenden Entwicklungs- 
vorgänge die Area pellueida und opaca gesondert behandeln. Was 
die erstere betrifft, so ist zunächst der fortschreitenden Entwicklung 
des Entoderms zu gedenken, welches sich immer mehr zu einer un- 
unterbrochenen aus einer einzigen Lage platter Zellen bestehenden 
Schiehte ausbildet; ferner stellt sich in der Area pellucida gegen die 


40 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 


4.—5. Stunde eine centrale rundliche Trübung ein, deren Grenzen nicht 
scharf ausgeprägt sind. Dieselbe ist das von Dursy!) zuerst natur- 
getreu abgebildete Embryonalschild, welches die Folge einer stärke- 
ren Verdiekung der eentralen Theile des Ektoderms ist. Das Embryo- 
nalschild fällt zusammen mit einer kuppenförmigen Prominenz der 
Area pellucida, welche an Keimhäuten, nachdem sie vom Dotter los- 
gelöst sind, sehr leicht zu erkennen ist und bei der Erhärtung der- 
selben so häufig in der Mitte des hellen Fruchthofes zur Bildung von 
klemen Fältchen Veranlassung giebt. 

Die Veränderungen in der Area opaca betreffen fast aus- 
schließlich den hintern Theil desselben. Hier kommt es im Gegen- 
satz zu dem gegenüberliegenden vordersten Abschnitt des Ring- 
sebietes zu einer Verdiekung der Keimhaut, welche in einer Ver- 
mehrung der entodermalen Zellen ihren Grund hat. An einer 
Stelle jedoch beteiligt sich an derselben auch das Ektoderm. Diese 
Stelle, deren Umfang kein sehr großer ist, reicht nach vorne ziemlich 
nahe an den hintern Rand der Area pellueida heran. Es besteht hier 
eine kurze Strecke weit das Ektoderm aus 2—3 Lagen von Zellen; 
diese sind dicht zusammengedrängt, und färben sich durch Pikrokarmin 
intensiv rot, was sie von den unter ihnen befindlichen Mesoderm- 
zellen scharf trennt. Nach hinten und vorne geht diese Ektodermver- 
diekung, allmählich dünner werdend, eontinuirlich in die anstoßenden 
Teile des oberen Keimblattes über, welche nur eine einschichtige 
Lage von Zellen darstellen. Ich glaube kaum zu irren, wenn ich die 
in Rede stehende Verdickung auf eine locale Wucherung der Zellen 
des oberen Keimblatts zurückführe. Dieselbe scheint rasch nach 
beiden Seiten entlang dem hinteren Rande der Area pellueida fortzu- 
schreiten, wodurch eine kleine Sichel entsteht, deren Hörner abgerun- 
det sind?). Die Sichel, deren seitliche Ausdehnung sehr varürt, liegt 
im Bereich des Ringgebietes, grenzt aber nach vorne an den durch- 
sichtigen Fruchthof. Sie ist, wie aus dem Gesagten hervorgeht, der 
optische Ausdruck einer lokalen Verdiekung des Ektoderms, welches 
in Folge davon an dieser Stelle etwas prominirt. Etwa gegen die 
6.—7. Brütestunde hat die Sichel auch nach vorne einen Fortsatz ab- 
geschickt, der in die Area pellueida eingetreten ist; derselbe ist an 
seinem vorderen Ende verschmälert, während er hinten am Rande der 
Area pellueida, wo er in die Sichel übergeht, viel breiter wird, so 
dass er im Flächenbilde als ein kleines Dreieck erscheint, dessen Basis 
mit dem hinteren Rande der Area pellueida zusammenfällt, dessen ab- 


1) Dursy, der Primitivstreif des Hühnchens. 1867. Taf. I. Fig. 1. b. 

2) Den Angaben von Koller (Wiener Sitzungsberichte Bd. 80, pag. 316), 
wonach man schon an der unbebrüteten Keimhaut Sichel und eine mediane An- 
schwellung derselben, den sogenannten Sichelknopf, sehen könne, kann ich nicht 
beipflichten; auch finde ich, dass in sämmtlichen Abbildungen Koller’s die 
Sichel viel zu breit wiedergegeben ist. 


L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 41 


gerundete Spitze nach vorne sieht; die Seitenränder des Dreiecks tre- 
ten nicht scharf hervor. Das Bild eines Dreiecks verschwindet jedoch 
sehr rasch wieder, indem der von der Sichel abgehende Fortsatz, die 
Medianlinie einhaltend, sich nach vorne zu verlängert und immer wei- 
ter in die Area pellueida und schließlich in deren Embryonalschild 
hineinwächst. Es geht so aus demselben der Primitivstreif hervor, 
dessen Bildung in gleicher Weise wie die der Sichel auf eine gegen 
das Entoderm zu gerichtete Wucherung des Ektoderms zurückzuführen 
ist, oder was dasselbe sagen will, Primitivstreif und Sichel sind ver- 
diekte Stellen des oberen Keimblattes. Im Flächenbilde stellen beide 
zusammen eine .ankerartige Figur dar, die immer deutlicher hervor- 
tritt, da mit der Verlängerung des Primitivstreifens eine Reduction des 
unter der Sichel liegenden Entodermbezirks einhergeht. Der Letztere 
verdünnt sich zu einer einzelligen Lage, und da diese sich gleichzeitig 
vom weißen Dotter abhebt, so wird dadurch die Area pellucida auf 
Kosten des Ringgebiets um ein kleines Stück vergrößert, (Zuwachs- 
stück, His) und erhält so eine birnförmige Gestalt. 

In dem Zuwachsstück ist die Sichel gelegen; sie muss, wenn die 
Verdünnung des Entoderms nicht über den hintern Rand der Sichel 
hinausgegangen ist, an das verkleinerte Ringgebiet unmittelbar an- 
stoßen, im anderen Falle dagegen sind beide durch einen hellen Saum 
geschieden, und es erscheint dann die ankerförmige Verdiekung des 
Ektoderms ganz im Innern der Area pellueida. 

In dem Primitivstreif tritt bald eine rinnenförmige Einsenkung auf, 
die Primitivrinne, die eine wechselnde Ausdehnung erlangen kann, und 
sich überhaupt sehr verschieden verhält. Bald ist dieselbe nur kurz 
und nimmt nicht die ganze Länge des Primitivstreifens ein, bald ist sie 
nur sehr seicht, kann einmal oder mehrfach unterbrochen sein, bald 
ist sie sehr tief und läuft, sieh diehotomisch teilend, nach hinten in 
zwei Schenkel aus, welehe sich in die Sichel hineinerstrecken. Auf ein 
fast ganz regelmäßiges Verhalten des Primitivstreifens hat Götte!) 
aufmerksam gemacht. Dasselbe betrifft eigentlich mehr die Ränder 
der Rinne, die sogenannten Primitivwälle. Am Kopfende des Primitiv- 
streifens ist der linke Primitivwall eingekerbt, so dass die Rinne sich 
in diese Kerbe scheinbar fortsetzt, und es den Eindruck macht, als 
ob dieselbe vorne nach links umbiege. 

Die vollendete Ausbildung des Primitivstreifens und der Primitiv- 
rinne fällt in die 12. bis 14. Stunde der Bebrütung. 

Um verständlicher zu sein, habe ieh bisher die Entwicklung der 
letztgenannten Bildungen im Zusammenhang verfolgt, ohne auf gleichzeitig 
sich einstellende Veränderungen im Blastoderm Rücksicht zu nehmen, 
was ich jetzt nachholen muss. Diese beruhen in dem Auftreten und der 





1) Götte, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. Archiv 
für mikroskop. Anatomie Bd. 10, pag. 175. 1873. 


42 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 


Ausbreitung des mittleren Keimblatts. Ueber den ersteren Punkt 
geben nur sorgfältig hergestellte Reihen von Quer- und Längsschnitten 
befriedigenden Aufschluss. Hat dagegen das Mesoderm schon eine ge- 
wisse Ausdehnung erlangt, so ist auch die Betrachtung ganzer Keim- 
häute und zwar bei auffallender Beleuchtung empfehlenswert, da hie- 
bei die Grenzen des mittleren Keimblattes in vielen Fällen sehr deut- 
lich zu erkennen sind. 

Das mittlere Keimblatt stammt von dem oberen ab. 
Seine Entwieklung beginnt mit dem Erscheinen der Sichel. Die Zel- 
len derselben vermehren sich alsbald sehr stark, so dass die Sichel 
einmal nach unten gegen das Entoderm zu noch etwas weiter wächst, 
wodurch wahrscheimlich die oben beschriebene Diekenabnahme dessel- 
ben an dieser Stelle verursacht wird, und ferner in den Stand gesetzt 
wird, sowol nach vorne als nach rückwärts Zellen abzugeben. Hie- 
von konnte ich mich bei der Durehmusterung von zwei Schnittreihen 
überzeugen, welche von Keimhäuten herrührten, deren Primitivstreif 
im Flächenbilde dreieckig erschien, sich also noch auf eimer sehr 
frühen Entwicklungsstufe' befand. Beide Keimhäute waren in sagit- 
taler Richtung durchsehnitten worden. In den Schnitten, welche seit- 
lich von dem Primitivstreifen die Keimhaut durchsetzten, war un- 
zweifelhaft zu erkennen, wie die von der Sichel aus nach rückwärts 
wuchernden Zellen sich ähnlich wie die Zellen der Sichel selbst ver- 
hielten. Sie sind fest aneinander gedrängt, und bilden für’s Erste 
eine einschichtige Zellenlage, die sich zwischen Ektoderm und Ento- 
derm des Ringgebiets einschiebt. Die Zellen jedoch, welche aus der 
Sichel nach vorne zu austreten, gelangen innerhalb der Area pellucida 
in den Raum zwischen Entoderm und Ektoderm und haben hier Platz 
sich etwas weiter von einander zu entfernen; sie sind darum weit 
lockerer zusammengefügt. 

Die gleichen Vorgänge wie bei der Sichel wiederholen sich in 
successiver Reihenfolge auch bei dem Primitivstreifen, denn auch dieser 
ist ja nichts weiter als eine Ektodermverdiekung; überall da wo diese 
bereits eine gewisse Stärke erlangt hat, beginnen Zellen derselben 
seitwärts zwischen die beiden Keimblätter einzuwachsen. Indem sie sich 
mit den von der Sichel abstammenden Zellen zu einer intermediären Zel- 
lenlage vereinigen, entsteht das mittlere Keimblatt. Aus der Bildungs- 
weise desselben geht mit Notwendigkeit hervor, dass es im Umfange 
der Sichel, sowie längs des Primitivstreifens mit dem oberen Keimblatt, 
von dem aus es erzeugt wird, zusammenhängen muss. Die Ausdehnung 
der Sichel ist viel kleiner, als die des Primitivstreifens. Daraus folgt, 
dass jene nur in der ersten Zeit, wenn dieser noch nicht sehr weit ge- 
diehen ist, für die Mesodermentwicklung in Betracht kommt; später 
erfolgt die weitere Anlage desselben fast ausschließlich vom Primitiv- 
streifen aus. Da die Ausbildung des letzteren von hinten nach vorn 
zu fortschreitet, so werden dem entsprechend diejenigen Mesoderm- 


L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 45 


zellen, welche von der Sichel und dem hintern Abschnitte des Primitiv- 
streifens abstammen, indem sie zwischen den beiden Keimblättern immer 
weiter nach außen vordringen, eher das Ringgebiet erreichen müssen, 
als die von dem vorderen Abschnitte des Primitivstreifens aus wuchern- 
den Mesodermzellen. Am besten kann man dieses Verhalten erkennen, 
wenn man eine Schnittreihe durchsieht, in welche der Quere nach eine 
Keimscheibe zerlegt ist, deren Primitivstreif noch keine ausgesprochene 
Rinne zeigt, also etwa in der Mitte seiner Entwicklung steht. Die 
durch den vordersten Teil des Primitivstreifens gehenden Schnitte zei- 
gen nur eine nach unten zu verdickte Stelle des Ektoderms, erst bei 
den durch das mittlere Drittteil fallenden Schnitten sind seitlich 
an dieser verdickten Stelle flügelföürmige Anhänge zu erkennen, welche 
eine kurze Strecke weit zwischen das obere und untere Keimblatt 
eindringen; dieselben entsprechen den Durchschnitten durch das im 
Entstehen begriffene Mesoderm. Je weiter nun die Schnitte nach hin- 
ten rücken, eine desto größere Länge erreichen nach beiden Seiten 
hin die Mesodermanhänge des Primitivstreifens. Schließlich erkennt 
man an den durch die hintersten Teile der Area pellueida gehenden 
Schnitten, dass das Mesoderm sich bereits bis in die Area opaca hinein 
vorgeschoben hat. 

Im Flächenbilde muss in diesem Entwicklungsstadium derjenige 
Teil der Keimhaut, welcher bereits ein Mesoderm enthält, als ein an- 
nähernd gleichschenkliges Dreieck erscheinen, dessen abgerundete 
Spitze von dem Kopfende des Primitivstreifens eingenommen wird, und 
dessen Grundlinie bereits in das Ringgebiet hineinfällt, jedoch nicht 
gerade, sondern nach hinten eonvex ist, während die beiden Seiten- 
linien gleichfalls als leicht gebogene Linien zu Tage treten, deren 
Concavität nach vorne und außen gerichtet ist. 

Die weitere mit der allmählichen Ausbildung des Primitivstreifens 
einhergehende Ausdehnung des Mesoderms schreitet nach hinten unter 
dem Ektoderm des Ringebietes nur langsam fort; verhältnissmäßig rasch 
breitet es sich dagegen seitlich von dem Primitivstreifen in der Area 
pellueida aus, indem die Mesodermzellen sich stark vermehren und 
auch in der mittleren Querzone der gesammten Keimhaut bis in das 
Ringgebiet hinein vordringen. Die Figur, unter welcher um die 12. 
bis 14. Brütestunde nach vollständiger Entwicklung des Primitivstreifens 
das mittlere Keimblatt im Flächenbilde erscheint, kann man sich am 
besten construiren, wenn man dieselbe als ein Halboval auffasst, wel- 
ches dadurch entsteht, dass man von einem Oval sich die eine Hälfte 
durch einen im kleineren Durchmesser desselben geführten Schnitt 
losgetrennt denkt. 

In unserem Falle ist nun das Halboval so gestellt, dass die der 
Halbirungslinie entsprechende Gerade direct nach vorne, die Bogenlinie 
desselben mit ihrem am meisten convexen Teil nach rückwärts ge- 
richtet ist; die Bogenlinie fällt bereits durchaus in das Ringgebiet. 


44 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 


Auch darf man sich die vordere Grenzlinie nicht als eine vollständig 
gerade vorstellen, sondern sie ist im der Medianlinie durch das Kopf- 
ende des Primitivstreifens nach vorne etwas vorgebuchtet. 

Nach der Ausbildung des Primitivstreifens fallen nun die weiteren 
Entwicklungserscheinungen vorwiegend in das vor dem letzteren lie- 
gende Gebiet der Area pellucida. Bei Betrachtung von Flächenbildern 
solcher Keimhäute, welche dieser Phase der Entwieklung angehören, 
lässt sich leicht beobachten, wie von dem etwas angeschwollenen Kopf- 
ende des Primitivstreifens ein sich nach vorne immer mehr verlängernder 
Fortsatz abgeht, der die Medianlinie einhüllt.e. Kölliker hat densel- 
ben Kopffortsatz des Primitivstreifens genannt, und ihn, wie auch die 
anderen Autoren, welche über denselben berichten, als eine Ver- 
diekung des nach vorne zu von dem Primitivstreifen vorgedrungenen 
Mesoderms aufgefasst. Diese Annahme beruht jedoch, worauf ich gleich 
zu sprechen kommen werde, auf einer irrigen Voraussetzung. Was 
zunächst die Lage des Kopffortsatzes betrifft, so muss ich Götte 
Recht geben, welcher gefunden hat, dass das fragliche Gebilde nicht 
in der Verlängerung der Primitivrinne liegt, sondern als eine Fort- 
setzung des rechten Primitivwalles erscheint !). 

Der Kopffortsatz des Primitivstreifens ist nun keineswegs eine 
Mesodermbildung, sondern er kommt durch eine Verdickung des Ento- 
derms zu Stande. Im Querschnitt erscheint derselbe unmittelbar vor 
dem Primitivstreifen spindelförmig; nach vorne zu wird diese Spindel 
allmählich breiter, indem die Uebergangsstelle derselben in die be- 
nachbarten Teile des Entoderms sich immer mehr verwischt. Was das 
Mesoderm anlangt, so fällt dessen weitere Ausbreitung nicht vor den 
Primitivstreifen, sondern dasselbe wuchert seitlich von der Mittellinie 
in dem vor dem Primitivstreifen gelegenen Abschnitt der Area pellu- 
cida weiter nach vorne und außen und ist in der Nähe des Ring- 
gebietes am stärksten, während es medianwärts schwächer wird. Die 
Figur, unter der es in diesem Stadium im Flächenbilde erscheint, ist 
die eines lang gestreckten Kartenherzens, dessen stark abgerundete 
Spitze nach hinten sieht, während unmittelbar vor dem Primitivstreif 
der weit einspringende Einschnitt des Herzens liegt. Der Einschnitt 
wird zum großen Teile von dem Kopffortsatz ausgefüllt. Seine Ränder 
nähern sich aber immer mehr einander, indem das Mesoderm median- 
wärts gegen den Kopffortsatz zu wuchert und sich mit seinen Zellen 
dieht an denselben anlegt, so dass nur auf sehr dünnen Querschnitten 
die Grenze zwischen beiden deutlich zu sehen ist. Aus dem Gesagten 
geht hervor, dass in der den Primitivstreif enthaltenden Region der 
Area pellucida die Ausdehnung des Mesoderms eine centrifugale ist, 
während sie in dem vor dem Primitivstreifen gelegenen Bezirke cen- 
tripetal vor sich geht. Je mehr nun der Kopffortsatz nach vorne sich 


1),8.8. Oi. Pag. 177. 


L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 45 


verlängert, desto mehr legt sich an sein hinteres Ende das mittlere 
Keimblatt seitlich an, welches alsbald neben dem Kopffortsatz an 
Stärke zunimmt. Man kann diese Verhältnisse sehr gut an Reihen von 
Querschnitten verfolgen, welche durch Keimhäute gelegt sind, die ei- 
nen bereits etwas längeren Kopffortsatz aufweisen. Hat man bei Be- 
sichtigung der Querschnitte die vordere Amnionfalte hinter sich, deren 
Genese aus dem Entoderm des vorderen Ringgebietes ich hier nicht 
weiter verfolgen will, so trifit man bald, je weiter die Schnitte nach 
hinten rücken, auf den Kopffortsatz, welcher als eine sehr breite Ver- 
diekung des Entoderms erschemt; bald werden auch Mesodermteile 
sichtbar, meistens auf der einen Seite etwas früher, als auf der ande- 
ren, aber sie sind von dem Kopffortsatz noch durch ein Stück Blasto- 
derm geschieden, das nur aus dem oberen und unteren Keimblatte 
besteht. In den folgenden Schnitten nimmt dieser Zwischenraum zwi- 
schen Kopffortsatz und den Mesodermteilen jederseits sehr rasch ab, 
und bald sieht man die ersten Mesodermzellen seitwärts an den Kopf- 
fortsatz herantreten, und sich immer enger an ihn anlegen. Der letz- 
tere verschmälert sich von nun an zusehends, und sein Querschnitt 
geht bald in die Spindelform über. Dabei nimmt sowol er, als das 
hart an ihn angrenzende Mesoderm, je weiter sich die Schnitte dem 
Kopfende des Primitivstreifens nähern, fortwährend an Stärke zu. 

Ueber das hintere Ende des Kopffortsatzes gaben mir Querschnitte 
keine Auskunft. Dagegen haben mich mediane Längsschnitte über 
das Verhalten des Kopffortsatzes zu der Axenplatte des Primitivstrei- 
fens aufgeklärt. An solchen Schnitten — es sind begreiflicher Weise 
immer nur wenige Serienschnitte, welche der Länge nach durch Axen- 
platte und Kopffortsatz gehen — ist die Grenze zwischen beiden, da 
sie sich fest aneinander legen, nicht leicht zu finden. Achtet man je- 
doch auf diejenige Stelle, an welcher das Ektoderm beginnt, einen 
scharfen unteren Grenzeontour zu bekommen, so wird man auf eine 
schiefe Linie aufmerksam, welche die Axenplatte von den Entoderm- 
zellen des Kopffortsatzes trennt, und erkennt, wie das dünne, unter der 
Axenplatte gelegene und mit derselben nur lose verbundene Ento- 
derm, sobald dieselbe vorne aufhört, sich plötzlich zu dem Kopffort- 
satze verdickt. Mit anderen Worten, es scheidet auf solchen medianen 
Längsschnitten jene schiefe Grenzlinie eine Verdiekung des Ektoderms 
(Axenplatte des Primitivstreifens) von einer Verdiekung des Entoderms 
(Kopftortsatz). 

Iu den folgenden Entwicklungsstadien, welche sich durch eine 
weitere Ausbildung und Vergrößerung des vorderen Teiles der Area 
pellueida, durch das Auftreten der Rückenwülste, sowie der Rücken- 
furche kennzeichnen, sehen wir den Kopffortsatz ebenfalls in einer 
von hinten nach vorne fortschreitenden Umbildung begriffen. Der 
Querschnitt desselben beginnt hinten allmählich in eine rundliche Form 
überzugehn, während er vorne noch spindelförmig ist; damit ist zugleich 


46 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 


ausgesprochen, dass der Kopffortsatz, und zwar zuerst mit seinem hinteren 
Teile, in querer Richtung sich verschmälert, in dorsoventraler Richtung 
dagegen an Stärke zunimmt. Da nun der Kopffortsatz, den man jetzt 
schon, wenn er sich auch noch an keiner Stelle vom Entoderm gänz- 
lich losgelöst hat, als Chorda bezeichnen kann, unter der Rückenfurche 
liegt, so muss der Grund desselben durch die in dorsoventraler Rich- 
tung sich vergrößernde Chorda nach oben vorgebuchtet werden; es 
entsteht so eine Erhebung des Bodens der Rückenfurche in Gestalt 
einer medianen Längsleiste, der ich den Namen Chordawulst beilegen 
möchte. Derselbe ist unmittelbar vor dem Primitivstreif am stärksten 
entwickelt, verflacht sich aber nach vorne immer mehr. An Quer- 
schnitten durch diese Gegend ist die mediane Erhebung der Rücken- 
furche aber gut zu erkennen, und man beobachtet, wie der über der 
Chorda liegende Teil der Medullarplatte des Ektoderms etwas dünner 
ist. Der Chordawulst, welchen übrigens schon Götte als axialen Wulst 
erwähnt!), hat nur ein kurzes Dasein, da er in Folge einer stärkeren 
Erhebung der Rückenwülste bald verschwindet. 

Bereits oben habeich bemerkt, dass der Kopffortsatz verhältniss- 
mäßig bald nach seinem Auftreten eine Verbreiterung seines vorderen 
Endes zeigt; dieselbe ist von dreieckiger Form, und es geht die eine in 
der Medianlinie liegende Spitze des Dreiecks nach hinten zu in den gerad- 
linigen Teil des Kopffortsatzes über. Diese nicht scharf zu bezeichnende 
Uebergangsstelle ist für den Anfang der Entwicklung der Kopfdarm- 
höhle von Bedeutung, indem von hier aus nach hinten zu die Keimhaut 
in der Medianlinie sich ventralwärts tief einsenkt. Es entsteht so ein 
nach dem Dotter zu gerichteter Kiel des Blastoderms, welcher vorne 
ziemlich scharf begrenzt ist und nach rückwärts sich allmählich abflacht. 

Was die Länge dieses Kiels anlangt, so ist er, wenn man die 
Strecke von dem hinteren Ende des Kopffortsatzes an bis zu der 
Stelle, wo er in jene dreieckige Verbreiterung übergeht, in zwei Hälften 
teilt, nur in der vorderen deutlich ausgeprägt, in der hinteren Hälfte 
ist er schon oben flach geworden und unmittelbar vor dem Primitiv- 
streifen kaum mehr vorhanden. Gleichzeitig mit der Bildung des 
Kiels kommt es neben und vor demselben zu der Erhebung einer 
Falte. Da dieselbe sich dorsalwärts über das Niveau der Keimhaut 
erhebt, so muss sie von der ventralen Seite betrachtet als eine Furche 
erscheinen, und zwar von der Form eines Hufeisens. Sie besteht dem- 
nach aus zwei Längsfurchen, welche vorne durch eine kurze quere 
Verbindungsfurche, welche im Bogen um das vordere Ende des Kieles 
herumgeht, mit einander zusammenhängen. Nach hinten zu verlieren 
sich die beiden Furchen ebenso wie der Kiel ziemlich rasch, in dem 
Niveau der Keimhaut. 

Von der vorderen Querfurche geht die Bildung der Kopfdarm- 





1) a. a. O0. pagı 176, 


L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 47 


höhle aus. Da nun, wie wir wissen, an dieser Stelle die Keimhaut nur 
aus dem dreiseitig verbreiterten Ende des Kopffortsatzes und dem 
Ektoderm besteht, indem das Mesoderm hier noch nieht bis in die 
nächste Nähe der Medianlinie vergedrungen ist, erklärt es sich, warum 
die Kopfdarmhöhle in den ersten Anfängen nur eine zweischichtige 
Wand besitzt; dieselbe besteht nur aus einem sehr verdiekten Ento- 
derm und dem Ektoderm. Das mittlere Keimblatt wandert erst später 
von der ventralen Seite aus ein. 

Betrachtet man eine in diesem Stadium befindliche Keimhaut von 
der dorsalen Seite, so fällt die faltenförmige Erhebung des embryo- 
nalen Kopfendes am meisten in’s Auge. Da diese ja die Gestalt 
eines Hufeisens besitzt, so können wir ebenfalls zwei Längsfalten und 
eine bogenförmige Querfalte unterscheiden. Die letztere ist unter dem 
Namen der Kopffalte bekannt. Die beiden Längsfalten sind nichts 
Anderes, als die vorderen Teile der Rückenwülste, welche die vorne 
sehr tiefe Medullarrinne zwischen sich fassen. 

Es lassen sich um diese Zeit die Rückenwülste ungezwungen in 
drei Abschnitte zerlegen, die allerdings ohne scharfe Grenze in einander 
übergehn. Im hinteren Abschnitt sind die Wülste noch sehr flach, 
enthalten aber eine schon ziemlich dieke Mesodermeinlage (Urwirbel- 
platten); sie fassen zwischen sich das vordere Endstück des Primitiv- 
streifens, welches demnach, wenn die Rückenfurche sich hier mehr 
vertieft, auf dem Grunde derselben zu liegen kommt. Vorerst ist 
die Furche hier noch kaum angedeutet. Im mittleren Teile sind die 
Rückenwülste schon etwas mehr erhaben, und besitzen ebenfalls noch 
eine sehr starke Mesodermeinlage; das zwischen ihnen liegende Stück 
der Rückenfurche ist schon etwas mehr vertieft und enthält im Grunde 
die Chorda. In diesem Abschnitt tritt später die erste Urwirbelspalte 
auf, und zwar nicht sehr weit vor dem Primitivstreifen. Im vorderen 
Abschnitte endlich sind die Rückenwülste, wie schon erwähnt, falten- 
förmige Erhebungen, welche vorne durch die Kopffalte mit einander 
verbunden sind, und welche, weil hier das Mesoderm erst später ein- 
gewachsen ist, nur eine dünne Lage desselben einschließen. Der zwi- 
schen ihnen liegende vorderste Teil der Rückenfurche ist entsprechend 
dem ventralwärts vordringenden Kiel sehr vertieft. An Querschnitten 
durch diese Gegend erscheint die Chorda queroval und an die von 
oben her sich einsenkende Medullarplatte so fest angedrückt, dass es, 
zumal wenn die Ablösung der Chorda vom unteren Keimblatt schon 
an dieser Stelle begonnen hat und darum der Zusammenhang mit die- 
sem an den Schnitten nicht mehr deutlich ist, sogar den Anschein ge- 
winnen kann, als sei die Chorda von der Medullarplatte aus entstan- 
den, also ein Produkt des Ektoderms. 

Das geschilderte Entwieklungsstadium fällt ungefähr in die 20. 
bis 22. Stunde des ersten Tages der Bebrütung. Um diese Zeit ist 
die Loslösung der Chorda vom Entoderm, welehe an deren hinterem 


48 L. Gerlach, Entodermale Entstehung der Chorda. 


Ende begonnen hat, schon ziemlich weit nach vorne vorgerückt; und 
wenn kurz hierauf die ersten Urwirbel auftreten, so ist von einem 
Zusammenhang zwischen beiden an Querschnitten, die durch die mitt- 
lere Embryonalanlage (Urwirbelgegend) gelegt sind, Nichts mehr 
wahrzunehmen. 

Das Verhalten der Chorda an solehen Querschnitten kann aber, 
wie aus dem Vorherstehenden erhellt, keineswegs zu dem Schlusse be- 
rechtigen, dass die Chorda sich von dem Entoderm unabhängig bilde, 
und dies möchte ich Kölliker, dessen Angaben und Schlussfolgerun- 
gen ich bereits im Eingange referirt habe, entgegen halten. Bei dem 
Kaninehenembryo, an welchem Kölliker jene Reihe von Querschnitten 
abbildet, war vermutlich die Loslösung der Chorda vom Entoderm 
schon ganz erfolgt, oder wenigstens nahezu vollendet, vorne am Kopf- 
ende des Embryos zuletzt; und darum jene nach vorne fortschreitende 
Verdünnung und zeitweiliges Fehlen des Entoderms unter der Chorda, 
während dasselbe vor dem Kopfende des Primitivstreifens sich schon 
wieder verdickt hatte, da hier ja die Loslösung am frühesten statt- 
gefunden hatte. Ich wüsste nicht, wie man jene Querschnitte anders 
deuten könnte, da sich ja für die Verdünnung des unteren Keimblattes 
unter der Chorda meiner Ansicht nach keine sonstige befriedigende 
Erklärung anführen lässt. 

Dass die Ablösung der Chorda mit einer Continuitätstrennung des 
Entoderms seitlich von ihr verbunden sei, und dieses sonach wieder 
unter ihr in der Medianlinie zusammenwachsen müsste, eine Annahme, 
zu welcher vielleicht die Fig. 189’ und 190 des Kölliker’schen Lehr- 
buches Veranlassung geben könnten, glaube ich für das Hühnchen 
nach meinen Präparaten in Abrede stellen zu sollen. Ein Teil der 
letzteren hat die größte Aehnlichkeit mit einer der Abbildungen, welche 
Hensen seiner oben angeführten Abhandlung beigegeben hat. Seine 
Zeichnung Fig. 40, welche einen Querschnitt durch einen bereits mit 
vier Urwirbeln versehenen Kaninchenembryo wiedergibt, könnte mit nur 
wenigen geringen Veränderungen auch einen Querschnitt von einem 
Hühnerembryo, der allerdings noch keinenUrwirbel aufweisen dürfte, 
repräsentiren. Es scheint daher beim Hühnchen die Entwicklung der 
Chorda aus dem Entoderm etwas früher vollendet zu werden als bei 
dem Kaninchen. 

Was nun die Art der Loslösung der Chorda vom Entoderm an- 
geht, so glaube ich ebensowenig wie eine dabei stattfindende Conti- 
nuitätstrennung des Entoderms in dem eben erörterten Sinne eine rin- 
nenförmige Ausstülpung und schließliche Abschnürung der Chorda 
vom Entoderm befürworten zu können, sondern sowohl meine eigenen 
Präparate als die mehrfach besprochenen 7 Abbildungen Köllikers 
(Fig. 191—197) scheinen mir für die Annahme zu sprechen, dass 
beim Hühnchen sowie bei dem Kaninchen die unterste, sehr ver- 
dünnte Zellenlage der Chordaanschwellung des Entoderms nach 


Schimper, Entstehung der Stärkekörner. 49 


Loslösung derselben als verdünnte Stelle des unteren Keimblattes zu- 
rückbleibt. 

Zum Sehlusse möchte ich daran erinnern, dass die Entwicklung 
der Chorda vor dem Primitivstreifen aus dem Gebilde, welches Köl- 
liker später Kopffortsatz nannte, schon von Dursy!') erkannt und 
eingehend geschildert wurde. Seine Abbildungen sind, soweit sie sich 
auf diesen Punkt beziehen, vollkommen naturgetreu. Leider sind die 
Untersuchungen dieses verdienstvollen Forschers von den späteren 
Autoren lange nieht genügend gewürdigt worden. 

Es besteht somit, wenn man von den Angaben über die Ausbrei- 
tung des Mesoderms in dem vor dem Primitivstreifen gelegenen Teil 
der Area pellueida absieht, das Neue, das die vorliegende Mitteilung 
bringt, hauptsächlich darin, dass jenes Gebilde eine Verdickung des 
Entoderms darstellt. Der Name Kopffortsatz ist daher für dasselbe 
kein sehr zutreffender. Will man es nicht nach dem Vorgange von 
Dursy schon von Anfang an Chorda nennen, so möchte ich wenigstens 
für dasselbe den Namen Chordaanschwellung vorschlagen. 

Erlangen, am 25. März 1881. 


A. F. W. Schimper, Untersuchungen über die Entstehung der 
Stärkekörner. 


Botan. Zeitung, 1880. 8. 882 fi. 


Nach Nägeli’s grundlegenden Untersuchungen, die auch Sachs 
auf Grund eigener Beobachtungen bestätigte, ist der Bildungsort der 
Stärkekörner, des ersten sichtbaren Assimilationsproduktes bei den 
Pflanzen, der Chlorophylikörper: Im Innern des mit dem grünen Farb- 
stoff begabten Protoplasmakörperchens entstehen an beliebigen Stellen 
einzeln oder zu mehreren, Körnchen von Stärke, welche, allmählich 
wachsend, oft das Chlorophylikorn ganz ausfüllen. 

Dass diese Art und Weise der Stärkebildung nicht allgemein sei, 
zeigt Schimper durch seine neuen Untersuchungen. Bei einer großen 
Anzahl Pflanzen bilden sich die Stärkekörner nicht an beliebigen 
Stellen des Chlorophylikörpers, sondern nur dicht unter der Oberfläche 
desselben. Bei kugligen Chlorophylikörnern können sich die Stärke- 
körnchen an allen Punkten der Oberfläche finden, bei scheibenförmiger 
Gestalt der ersteren jedoch nur an der Mantelzone der Scheibe. 

Die Beobachtungen werfen namentlich ein neues Licht auf die 
Entstehung des den Stärkekörnern vieler Pflanzen eigenen excentri- 
schen Baues. Es sind nämlich alle die an der Peripherie der Chloro- 


1) a. a. 0. pag. 37. 


50 Schimper, Entstehung der Stärkekörner. 


phylikörner entstandenen Stärkekörnehen exeentrisch geschiehtet und 
zwar ist die im Wachstum geförderte Seite ohne Ausnahme diejenige, 
welche dem Chlorophylikorn anliegt, so dass der Kern des Stärke- 
korns immer am weitesten nach Aussen gerückt ist. Das ungleiche 
Wachstum auf beiden Seiten des Kerns ist Folge der ungleichen Er- 
nährung. 

Stärkekörner finden sich nun nicht nur in grünen, sondern auch 
in chlorophylifreien Organen. Da nur chlorophylihaltige Organe as- 
similiren, so fragt es sich, wie und wo entsteht die Stärke in bleichen 
Organen. Es wurde angenommen, dass dieselbe aus dem Protoplasma 
sich abscheide und im diesem eingebettet bleibe bis zum Verbrauch. 
Schimper’s Beobachtungen ergaben, dass auch in den nichtgrünen 
Pflanzenteilen die Bildung der Stärkekörner abhängig ist von beson- 
deren, den grünen Chlorophylikörnern in der Form mehr oder weniger 
ähnlichen Organen, welche er zum Unterschiede „Stärkebildner“ nennt. 
Die Stärkebildner sind wie die Chlorophylikörner eiweißähnliche Sub- 
stanzen. Das Millon’sche Reagens färbt sie rot, Salpetersäure gelb. 

Die Stärkekörner bilden sich aus den Stärkebildnern in derselben 
Weise wie aus den Chlorophylikörnern an der Oberfläche, und wir 
finden auch hier dieselbe Abhängigkeit des excentrischen Baues von 
der Anheftungsstelle des Stärkekorns. Die von den Stärkebildnern 
erzeugte Stärke ist kein Assimilationsprodukt, sondern ein Umbildungs- 
produkt. 

Die Entwicklung dieser Stärkebildner lässt sich am besten in 
den Epidermiszellen des Blattstiels und Stengels von Philodendron 
grandifolium beobachten: „In jungen Zellen sieht man den wandstän- 
digen oder häufiger durch Plasmafäden im Zelllumen suspendirten 
Zellkern umgeben von ziemlich zahlreichen mattglänzenden kugligen 
Körperchen, die dem Kernkörperchen ganz ähnlich sehen. Die Ent- 
wickelungsgeschichte dieser Gebilde ist im Wesentlichen folgende. 
Der Zellkern der jüngsten Zellen ist von einer Schicht sehr dichten 
Protoplasmas umgeben, welche anfangs überall gleich diek ist, später 
bucklig wird. Die zuerst halbkugligen Prominenzen runden sich zu 
den soeben erwähnten Kugeln ab, während die dazwischenliegende 
Substanz die Eigenschaften gewöhnlichen Protoplasmas annimmt. 
Dieser Vorgang ist wol so aufzufassen, dass eine zuerst in dem den 
Zellkern umhüllenden Protoplasma gleichmäßig verteilte Substanz 
sich von demselben sondert und um gewisse Anziehungscentra an- 
sammelt. Die Kügelchen besitzen das vorhin beschriebene Verhalten 
gegen Reagentien und sind Stärkebildner. Sie erzeugen dicht unter 
ihrer Oberfläche zahlreiche Stärkekörnchen, welche namentlich im 
Blattstiel sehr klein bleiben und oft ihren Bildungsherd wie eine 
Kugelschale umgeben. Im centralen Teile der Stärkebildner werden, 
soweit sich feststellen ließ, keine Stärkekörner gebildet.“ 

Indem wir über die speciellen Darlegungen der Formen und Bil- 


A. Stuxberg, Evertebratenfauna des sibirischen Eismeeres, 51 


dung der Stärkebildner und Stärkekörner bei einzelnen Pflanzenspecies 
hinweggehen, lassen sich folgende allgemeine Tatsachen feststellen. 
In Bezug auf die Form der Stärkebildner können mehrere Typen un- 
terschieden werden. Die Stärkebildner sind kuglig oder spindel- 
förmig oder endlich anfangs kugelig, später langgestreckt. Diese 
verschiedenen Formen entstehen entweder nur in der Protoplasmahülle 
des Zellkerns oder auch im wandständigen Plasma. Stärke erzeugen 
sie entweder nur an der Oberfläche oder in ihrer ganzen Masse. 

Dass die Stärkebildner den Chlorophylikörnern nahe verwandt 
sind, geht daraus hervor, dass erstere sich in letztere umwandeln kön- 
nen. Durch dieses Verhalten nähern sich die Stärkebildner dem Leuco- 
phyll, so dass der Verf. geneigt ist, die Identität beider anzunehmen. 
Die Leucophylikörner können ebenfalls Stärke erzeugen, welche als 
ein Umwandlungsproduct vorhandener Stoffe anzusehen ist, wie die 
von den Stärkebildnern erzeugten Stärkekörner. Weiter ausgedehnte 
Untersuchungen ergaben, dass auch die Chlorophylikörner nicht nur 
als Organe der Assimilation functioniren, sondern dass sie auch aus 
zugeführten assimilirten Stoffen Stärke bilden, mithin teils als Chloro- 
phylikörner, theils als Stärkebildner wirken. 

Es ist durch Sehimper’s Arbeit die bisherige Unklarheit über die 
Stärkebildung in nicht assimilirenden Pflanzenteilen beseitigt. Die 
schon in dieser Arbeit gelieferten neuen Tatsachen über das Stärke- 
wachstum werden in Kurzem durch weitere Untersuchungen desselben 
Forschers erweitert werden. 

A. Hansen (Erlangen). 


Anton Stuxberg, Evertebratfaunan i Sibiriens Ishaf. 
Stockholm 1880. 


In dieser Abhandlung, welche als Anhang Nr. 22 zum 5. Bande 
der Handlingar der Schwedischen Akademie der Wissenschaften er- 
schienen ist, gibt der Verf. eine Uebersicht der Evertebratenfauna 
des sibirischen Eismeers auf Grund der Untersuchungen, welche 
auf den schwedischen Expeditionen 1375, 1876 und 1878— 
1879 unter Nordensk)jöld’s Führung angestellt wurden. Die 
Schleppnetze wurden von der Ostseite Novaja Semlja’s bis zur 
Beringsstraße an 102 Stellen ausgeworfen. Die Tiefe des sibiri- 
schen Eismeeres ist unbedeutend; sie beträgt meistens nur 27—36 m., 
vor den Mündungen des Ob und Jenisei sogar oft nur 9—18 m. Nur 
an der Ostseite von Novaja Semlja sind Tiefen von 146—238 m. Der 
Meeresboden ist sandig und thonig. Je mehr Thon er enthält, je 
reicher ist er belebt. Am Grunde hat das Wasser ein speeifisches 
Gewicht von 1,0225 bis 1,0270, also ungefähr den Salzgehalt der 

4* 


52 Peremeschko, zur Frage über die Teilung des Zellenkernes. 


Nordsee. Die oberflächlichen Wasserschichten sind vor den Mün- 
dungen der Flüsse schwächer salzig. Im August und September 1878 
wurden fast in allen Wasserschichten Temperaturen unter 0° gefun- 
den; an einer Stelle 50 m. tief — 2,3° und 122 m. tief — 2°. In der 
litoralen Region, wo der Meeresgrund bei Ebbe entblößt wird, können 
der niedrigen Temperatur und des Eises wegen, welches bei Stürmen 
oft hoch auf den Strand hinauf geschoben wird, weder Pflanzen noch 
Tiere bestehen. Die gleichmäßigen physikalischen Verhältnisse, 
welche von der Ebbegrenze bis zu den untersuchten Tiefen herrschen, 
gestatten keine Einteilung der Fauna in höher und tiefer lebende 
Abteilungen. Es lassen sich aber im sibirischen Eismeere größere 
oder kleinere Gebiete unterscheiden, in denen eine Art oder 
wenige Arten gegenüber den andern mit ihnen zusammenlebenden 
Arten durch eine große Zahl von Individuen vertreten sind. Diese 
Gebiete nennt Stuxberg Tierformationen. Dem Karischen 
Meere gehören ausschließlich 9 Tierformationen an: die Actinia- 
Formation, die Asterias-F., die Archaster-F., die Utenodiscus-F., die 
Ophiacantha-F., die Ophioglypha-F., die Reticulpora-F., die Archaster- 
Ctenodiscus-F. und die Ophiacantha-Archaster-Formation. Der ganze 
östlich vom Karischen Meere liegende Theil des sibirischen Eismeers 
hat 7 eigenthümliche Tierformationen: die Echinus-F., die Hydroid-F., 
die Idotea-F., die Cumaceen-F., die Alcyonidium-F., die Ophiocten- 
Ophiacantha-F. und die Trochoderma- Ophioglypha-F. Beiden Gebie- 
ten gemeinsam sind folgende 4 Formationen: die Yoldia-F., die An- 
tedon- Astrophyton-F., die Ophiocten-F. und die Aseidia-Formation. 
K. Möbius (Kiel). 


Zur Frage über die Teilung des Zellenkernes. 
Von 
Prof. Peremeschko (Kiew). 


Im Frühling des vorigen Jahres beobachtete ich einen sehr merk- 
würdigen Fall der Teilung einer Epithelzelle in den äusseren Bedeck- 
ungen einer eurarisirten Tritonlarve (Triton eristatus). 
Der fadenförmig differenzirte Kern stellte im Anfange 
der Beobachtung eine sternförmige Figur dar, in deren 
Re | Centrum ein Klümpehen einer matten, schwachglänzen- 

a den Substanz sich befand (Fig. 1); die Stralen des 

1) Kerns gingen von diesem Klümpehen aus. Nach 
Flemming!) sollen die Stralen des Sterns Schleifen 


Fig. 1. 








1) Arch. f. mikr. Anat., Bd. XVII, Heft 2. 


Peremeschko, Teilung des Zellenkernes. 53 


darstellen, welche so liegen, dass die „Winkel der Schleifen nach 
dem Centrum, die Enden der Schenkel nach der Peripherie“ gerichtet 
sind. In meinem Falle war das Bild so klar und deutlich, dass 
von einer solehen Zusammensetzung des Sternes aus schleifen- 
förmigen Fäden keine Rede sein kann. Die Stralen waren gerade; 
ein Ende jedes Strales verlor sich, wie erwähnt, in der centralen 
Masse, der andere dagegen endete im Protoplasma der Zelle. Sehr 
merkwürdig waren die verschiedenartigsten Veränderungen der Stra- 
len: einige von ihnen (nieht alle gleichzeitig) verlängerten sich und 
verkürzten sich bald darauf; die anderen wurden bald dieker, bald 
feiner, noch andere krümmten sich zusammen und streekten sich bald 
darauf wieder. Die peripheren Enden einiger Stralen bogen sich in 
Form eines Ringes oder unter einem Winkel; zuweilen erschienen auf 
einem und demselben Strale eimige Varicositäten, die bald darauf 
verschwanden; zuweilen kreuzten sich die Stralen untereinander oder 
zeigten sich netzförmig durchflochten. Mit einem Wort, die Verände- 
rungen der Stralen waren denen der Pseudopodien der Rhizopoden 
sehr ähnlich. 


Bei den beschriebenen Veränderungen konnte man sich leicht 
überzeugen, dass die Verdiekung und Verlängerung der Stralen auf 
Rechnung der centralen Masse zu Stande kam, da die Quantität der- 
selben merklich dabei abnahm und umgekehrt die Quantität der cen- 
tralen Masse zunahm, wenn die Stralen kürzer oder feiner wurden. 
Einmal beobachtete ich, dass sogar die ganze centrale Masse in die 
Fäden überging; bald aber flossen die ceentralen Enden der Fäden 
von Neuem in eine compacte Masse zusammen. 


Der Kern zeigte bei diesem Spiele der Fäden auch Locomotionen, 
indem die compacte Masse zweimal ihre ceentrale Lage in die excen- 
trische änderte. 


Diese pseudopodienartigen Veränderungen der Stralen dauerten 
länger als eine Stunde; darauf wurde der Kern ungemein blass, fast 
unsichtbar, dann bildete sich eine tonnenförmige Figur, welche sich 
bald teilte und endlich wurde auch der Leib der Zelle durch Ab- 
schnürung in zwei Hälften geteilt. 


Aus allem Gesagten geht hervor, dass die Veränderungen des 
Kernes im gegebenen Falle in der Tat mit sehr complieirten und 
anhaltenden amöboiden Bewegungen verglichen werden können. An- 
dererseits sieht man, dass die Fäden des differenzirten Kernes zu 
einer eompacten Masse zusammenfließen könnnen und diese letztere 
von Neuem wiederum in Fäden übergehen kann. 


Außer diesem Falle, in welchem das Bild ungemein klar und 
überzeugend war, beobachtete ich noch einige Male dieselbe Er- 
scheinung, aber minder deutlich. Einmal blieb nach der Teilung des 
Kernes die Teilung der Zelle aus. Der Zusatz von einer !/, °/, Koch- 


54 Peremeschko, Teilung der Zellenkerne. 


salzlösung zum Wasser, in welchem man das Tier beobachtet, macht 
das Bild viel deutlicher. 

Das Zusammenfließen der Fäden des differenzirten Kernes in 
eine compacte Masse kann man zuweilen auch in roten Blutkörper- 
chen der Amphibien beobachten. Bekannt ist, dass die Kerne der 
roten Blutkörperchen bei diesen Tieren sehr leicht austreten können, 
und zwar bei Triton durch Emwirkung 2°/,iger Borsäure, bei Rana, 
Bombimator — von !/,°/,iger Chromsäure. 

Ich benütze diese Gelegenheit, um einen Fehler in meinem Auf- 
satze „Ueber die Teilung der rothen Blutkörperchen bei Amphibien“ 
(Centralbl. f. d. med. Wis. 1879, Nr. 38) zu eorrigiren. In diesem 
Aufsatze ist angeführt, dass die sich teilenden roten Blutkörperchen 
nur bei den Amphibienlarven vorkommen. Aber meine weiteren Un- 
tersuchungen haben gezeigt, dass die roten Blutkörperchen auch bei 
erwachsenen Amphibien — Triton cristatus, Rana eseulenta und tempo- 
raria, Bombinator igneus — sich teilen können. Bei frisch gefangenen 
Tieren findet man nämlich an jedem Blutpräparate stets 1—2 sich 
teilende Körperchen. 

Rindfleischt), der das Austreten der Kerne aus den Haemato- 
blasten im Knochenmarke des Menschen beobachtete, hält mit Brücke 
den Process für „Auswanderung des Zooids aus dem Oikoid.“ Nach 
Obvastzow?) „wird der Austritt des Kernes aus den Haematoblasten 
durch die postmortale Verdichtung des Protoplasmas bedingt.“ 

Nach meinen Untersuchungen äussern bei den Amphibien die 
Tendenz zum Austreten nicht nur die ruhenden, sondern auch die 
differenzirten Kerne: die ersten treten nicht selten ganz aus dem 
Leibe des Körperchens heraus und legen sich gewöhnlich auf seine 
Oberfläche; die letzteren treten dagegen nie ganz heraus; 
man sieht gewöhnlich nur einen Teil des Kerns in Form 
einer compaeten, glänzenden, auf der Oberfläche des 
Blutkörperchens hervorragenden Masse (Fig. 2), von wel- 
cher sich die nicht zusammengeflossenen Fäden nach 
dem Inneren des Körperchens ziehen. Diese letzteren 
sind immer so untereinander verwickelt, dass es meist unmöglich ist, 
das Stadium der Teilung zu bestimmen. Ob das Zusammenfließen der 
Fäden vor oder nach dem Austreten geschieht, kann ich nicht sagen, 
da es mir nicht gelang, den Process des Zusammenfließens selbst zu 
beobachten. 


Fig. 2. 








1) Arch. für mikr. Anat. Bd. XVII, Heft 1. 
2) Centralbl. f. die med. Wiss. 1880, Nr. 24. 


Bardeleben, Begleitvenen, Venenklappen. 55 


J. Gaule, Das Flimmerepithel der Aricia foetida. 
Du Bois-Reymond’s Archiv 1881, S. 153—160. 


Bei Aricia foetida, einer tubicolen Annelide, hatte Clapar£&de einen 
eigentümlichen Flimmerapparat in Gestalt gewaltiger, sowohl durch 
Länge, wie durch Dicke ausgezeichneter Cilien beschrieben, die we- 
sentlich von allen übrigen abweichend gebaut waren und sogar eigene 
Strecker und Beuger besitzen sollten. Nach den Untersuchungen des 
Verf. ist Claparede’s einzelne, dieke Cilie vielmehr ein Büschel von 
außerordentlich langen Cilienfäden, welche wegen ihrer engen Zu- 
sammenlagerung im Leben und während der Bewegung nicht einzeln 
zu erkennen sind. Das zu beiden Seiten der Kiemen gelegene Flim- 
merorgan zeigt sich auf dem Querschnitt halbkreisförmig. In ihm 
sind Zellen, deren Basis nach innen, deren abgestumpfte Spitze nach 
der Peripherie zu liegt, als Flimmerleiste angeordnet, die von einer 
dünnen Cutieula überzogen ist. Von der Basis der Zellen laufen Fä- 
den aus (Wimperwurzeln, Engelm.), die entweder einzeln oder zu 
mehreren sich zu an der Spitze der Zellen gelegenen Stäbchen (Fuß- 
stücke, Engelm.) fortsetzen, von denen die Cilien entspringen. Das 
Flimmerepithel der Aricia würde danach von den bei andern Orga- 
nismen beobachteten nur sehr wenig verschieden sein. — Ob die 
Wimperwurzeln bei dem Zustandekommen der Cilienbewegung be- 
teiligt sind, hat Verf. nieht entscheiden können. 

| W. Schloesser (Erlangen). 


Bardeleben, Ueber Begleitvenen. — Ueber die Gesetzmässig- 
keit in den Abständen der Venenklappen. 


(Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. 1880. Bd. X. Supplementheft I. 
S. 35 und 42). 


In Betreff des Verhaltens der Venen und ihrer Klappen lassen 
sich nach Bardeleben einige allgemeine Regeln aufstellen. Ur- 
sprünglich sind alle Arterien mit Ausnahme der Eingeweide-Arterien 
von je zwei Venen begleitet. Diese Begleitvenen der Arterien ver- 
grössern sich seeundär: entweder beide in mässiger Weise oder die 
eine auf excessive Art, während die andere teilweise eingehen kann 
(z. B. Ven. subelavia, carotis, jugularis interna), oder eine in mässiger 
Weise, während die andere klein bleibt, resp. fast ganz eingeht 
(z. B. Ven. intercostales, lumbales, vertebralis interna, eardiacae). 
Die Aa. carotides externa und interna besitzen bekanntlich Begleit- 
venen in der Ven. jugularis interna und facialis communis, und 
die A. carotis communis hat nach der Terminologie des Ref. (Hand- 
buch der menschlichen Anatomie. Bd. U. 1879) die Ven. jugularis 


56 Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. 


communis zur Begleiterin. — Die Nerven werden ebenfalls von 1—2 
Venen begleitet (Nn. cerebrales III—X, XII; cervicales, intereostales, 
Extremitätennerven) ebenso die Drüsenausführungsgänge (Duetus 
parotideus, choledochus, hepaticus, Ureter). 

Die Venenklappen stehen in regelmässigen Abständen, welche 
einer Grundzahl entsprechen; die Abstände sind gewöhnlich ein Mehr- 
faches derselben. Die Grundzahlen sind 55 mm. für die obere und 
7 mm. für die untere Extremität; sie verhalten sich wie die Längen 
der Extremitäten selber. Die Anzahl der Klappen und der Venenäste 
(s. unten) beträgt sowol für die obere wie für die untere Extremität 
etwas über 100, wobei Hand und Fuss nicht mitgerechnet sind. Sie 
sitzen distalwärts an jedem einmündenden Venenast, so dass also die 
Zahl der Aeste und ihre Abstände mit der Zahl der Klappenpaare 
resp. von Resten oder Spuren derselben und ihren Abständen eorre- 
spondiren. Die Zahl der Klappen an jeder Einmündungsstelle beträgt 
stets zwei; die Angaben über nur eine Klappe will Bardeleben 
aus Beobachtungsfehlern erklären; mehrere Klappen, angeblich bis 
fünf, zeigen sich an Stellen, wo mehrere Venenäste nahe beisammen 
einmünden. 

Um über alle diese Angaben ein definitives Urtheil fällen zu kön- 
nen, muss zunächst das Erscheinen der vom Verf. in Aussicht gestell- 
ten ausführlichen Mitteilung abgewartet werden. Jedenfalls ist der 
Versuch mit Anerkennung zu begrüßen, in die anfangs so verworren 
erscheinenden Verhältnisse des Venensystems Maß und Gesetz hinein 
zu bringen. 

W. Krause (Göttingen). 


G. Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. 


Zugleich als zweite Abteilung des zweiten Bandes von Hoffmann’s Lehrbuch 
der Anatomie des Menschen. Zweite Auflage. 
Erlangen, Besold 1880. 


Das vorliegende Werk, dessen zweite Lieferung im Anfange des ver- 
gangenen Winters die Presse verlassen hat, gehört zu den bedeutend- 
sten Erscheinungen auf dem Gebiete der neueren anatomischen Litera- 
tur. Es bildet die Fortsetzung der durch den Tod des Verfassers un- 
vollendet gebliebenen zweiten Auflage des Hoffmann’schen Lehr- 
buchs, dessen erste Auflage bekanntlich eine deutsche Bearbeitung von 
Quain’s Elements of Anatomy darstellte. 

Schwalbe hat in seinem Buche gezeigt, wie selbst der für die 
Darstellung schwierigste Stoff in der Hand eines erfahrenen anato- 
mischen Lehrers eine leicht fassliche und verständliche Form gewinnen 
kann. Indem der Verf. in der Behandlung seines Gegenstandes viel- 


Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. 57 


fach von neuen Gesichtspunkten ausgeht, ferner die neueren For- 
schungen über die Entwicklungsgeschichte, die Morphologie und feine- 
ren Strueturverhältnisse der nervösen Centralorgane eingehend berück- 
sichtigt, sowie auch der wichtigsten physiologischen und pathologischen 
Fragen an geeigneter Stelle gedenkt, hat er seinem Werke ein durch- 
aus eigenartiges Gepräge verliehen. 

Auch die vorzügliche Ausstattung des Buches muss lobend her- 
vorgehoben werden. Zur Illustration des Textes dient eine bedeutende 
Anzahl trefflicher Abbildungen, von denen die meisten neu hergestellt 
sind. Nur wenige Figuren sind aus der ersten Auflage der Hoff- 
mann’schen Anatomie mit herüber genommen, und diese allein sind 
es, welche noch an letztere den Leser erinnern. 

Die erste Lieferung des Werkes umfasst das Rückenmark, sowie die 
äusseren Formverhältnisse des Gehirns. Bei der Beschreibung des 
makroskopischen Aufbaus, sowie der Topographie des Gehirns bringt 
Schwalbe zum ersten Male eine Methode zur Anwendung, deren 
Wahl als eine äusserst glückliche bezeichnet werden muss. Der Verf. 
geht nämlich von den einfachen Formen aus, welche das Gehirnbläs- 
chen in der ersten Embryonalzeit besitzt, und macht in klarer und 
anschaulicher Weise ersichtlich, wie durch allmähliche Veränderungen 
aus demselben sich schliesslich das in seiner Gestaltung so complieirte 
ausgebildete Gehirn entwickelt. 

Durch diese entwicklungsgeschichtliche Grundlage, auf welcher 
die Darstellung der makroskopischen Gehirnanatomie basirt, hat 
Schwalbe das Verständniss für dieses so schwierige Kapitel der 
menschlichen Anatomie ungemein erleichtert, und letzteres besonders 
für das Selbststudium in einer Weise zugänglich gemacht, wie sie bis- 
her noch nicht geboten war. 

Die zweite Lieferung des Lehrbuchs behandelt zuerst die feineren 
Structurverhältnisse des Gehirns, in Bezug auf welche nur bemerkt 
werden soll, dass das mit grosser Sorgfalt gesammelte, oft sehr um- 
fangreiche Material in hohem Grade übersichtlich geordnet ist. Die 
kritische Beleuchtung, welche dasselbe erfährt, sowie dessen son- 
stige Behandlung lässt überall durchblicken, dass der Verf. sich auf 
durchaus eigene Untersuchungen stützt. Es folgen hierauf die Hüllen 
der Centralorgane, sowie die Gehirnnerven, während die Spinal- und 
sympathischen Nerven in der nächsten Lieferung des Gesammtwerkes 
ihren Platz finden sollen, die in Kürze erscheinen wird. 

Schwalbe hat in dem Prospecte zu dem vorliegenden Lehrbuche 
die Hofinung ausgeprochen, dass dasselbe sowol dem Studirenden als 
dem Arzte zu Gute kommen möge. Nach des Ref. Ansicht hat er 
mehr als dies erreicht; denn sein Buch setzt nicht nur den Studirenden 
in den Stand, sich in dem schwierigsten Teile der anatomischen Dis- 
ciplin zurecht zu finden, und gibt dem Arzte die Mittel an die Hand, seine 
Kenntnisse auf diesem Gebiete zu erweitern, sondern auch der Anatom 


58 v. Schröder, Bildungsstätte der Harnsäure im Organismus. 


von Fach wird, wenn er in dieser oder jener Frage Schwalbe’s Neu- 
rologie zu Rate zieht, aus ihr sich Auskunft erholen können. 
L. Gerlach (Erlangen). 


W. v. Schröder, Ueber die Bildungsstätte der Harnsäure im 
Organismus. 


Du Bois-Reymond’s Archiv, Supplement-Band 1880, 113—146. 


Der Chemiker vermag die Eiweisskörper in dieselben Endprodukte 
zu zerlegen, welche der tierische Organismus aus dem Eiweiss der 
Nahrung durch den Stoffwechsel erzeugt. Dieser wie jener bildet aus 
den Protöinstoffen z. B. Amidosäuren (Leuein und Tyrosin) und aro- 
matische Substanzen (Phenole und aromatische Säuren). Es lässt sich 
dieses Resultat, vielleicht eines der wichtigsten, welche die Chemiker 
unter den Physiologen festgestellt haben, wol auch in den Worten 
zusammenfassen: der Physiologe kennt die analytischen Methoden, 
nach welchen im Organismus die Eiweissstoffe zerlegt werden. 

Diesen analytischen Processen steht nun aber eine grosse 
Reihe ehemischer Vorgänge gegenüber, die Synthesen des thierischen 
Organismus. Letztere sind in ihrem Mechanismus so gut wie unbe- 
kannt. Zwar kann auch der Chemiker wie der Tierkörper, Benzoe- 
säure und Glyeocoll zu Hippursäure, Phenol und Schwefelsäure zu 
Phenylschwefelsäure vereinigen, aber die Methoden, nach welchen 
dies geschieht, sind sicher für den Tierkörper und den Chemiker 
grundverschiedene. 

Verf. hat nun versucht die Einsicht in den Mechanismus einer 
dieser Synthesen zu fördern, indem er untersuchte, an welchem Orte, 
in welchem Organe des Tierkörpers dieselbe zu Stande käme. 

Es handelt sich um den Uebergang von Ammoniak in Harnsäure, 
weleher im Organismus des Vogels (Huhns) beobachtet wird. 

Die schwierigen Versuche, in welchen die Nieren durch Exstir- 
pation oder durch Unterbindung der Aorta und Vena cava oberhalb 
der Nieren ausgeschaltet waren, führten zu dem Ergebniss, dass beim 
Huhn die Niere nicht die Bildungsstätte der Harnsäure sein kann, da 
sich dieser Körper längere Zeit (8—10 Stunden) nach der Operation 
in Herz und Lunge der Tiere vorfand. Dasselbe gilt auch für die 
Schlange (Coluber natrix). — Wie steht es nun bei den übrigen 
Tieren? Von Wirbellosen scheint bisher nur Lampyris splendidula 
untersucht zu sein. Dieser Käfer enthält reichlich Harnsäure in allen 
Geweben. Bei Wirbeltieren wurde Harnsäure in der Leber und der 
Lunge beim Hund, Schwein, Pferd und Menschen gefunden. Unter patho- 
logischen Verhältnissen findet sich bei der Gieht Harnsäure in grosser 
Menge in den Gelenken und deren Umgebung abgelagert; endlich ist 


Lunin, Bedeutung der anorganischen Salze für die Ernährung des Tieres. 59 


die Harnsäuremenge, welche bei Krankheiten der Nieren ausgeschie- 
den wird, nur dann auffallend vermindert‘, wenn die Ernährung dar- 
nieder liegt. Diese Erfahrungen sprechen nach Verf. dafür, dass 
auch bei den übrigen Tieren die Harnsäure nicht in den 
Nieren gebildet wird. 

Th. Weyl (Erlangen). 


N. Lunin, Ueber die Bedeutung der anorganischen Salze für 
die Ernährung des Tieres, 


Zeitschrift für physiologische Chemie V. 13—39. 


Die anorganischen Nahrungsstoffe werden schon in der höchsten 
Oxydationsluft dem Tierkörper eimverleibt und verlassen denselben 
im Wesentlichen unverändert; sie können also nicht wie die organi- 
schen Nahrungsstoffe, welehe im Körper gespalten und oxydirt werden, 
als Kraftquelle dienen und deshalb ist nicht ohne weiteres einzu- 
sehen, dass sie wie diese im erwachsenen Organismus einer steten Er- 
neuerung bedürfen sollten. Können die Gewebe, falls ihnen nur 
organische Stoffe zugeführt werden, den einmal vorhandenen 
Vorrat an anorganischen Salzen zurückhalten und so ihre 
normale Zusammensetzung und ihre Lebensfähigkeit längere Zeit be- 
wahren? Außer Magendie, Wundt, Falck, Klein und Verson, 
Weiske, Kemmerich hat neuerdings Forster (Zeitschrift für Bio- 
logie Bd. 9 p. 297) diese Frage bearbeitet und dieselbe in nega- 
tivem Sinne beantwortet. Er fütterte Tauben und Hunde mit Ge- 
mischen von aschearmem Eiweiss, Stärke, Fett und Wasser und be- 
obachtete, dass dieselben fortdauernd Salze in den Exereten abgaben 
und bald zu Grunde gingen. G. Bunge (Zeitschrift für Biologie 
Bd. 10, p. 130) machte darauf aufmerksam, dass die aus dem Schwefel 
des Eiweisses (im Mittel 1,5°/,) entstehende freie Schwefelsäure, 
welche bei normaler Ernährung durch die eingeführten basischen 
Salze gebunden wird, bei asehearmer Nahrung den Geweben des 
Organismus ihre basischen Bestandteile entziehen, und dadurch die 
Ursache für den Tod der Versuchstiere abgeben kann. 

Um diese Anschauung experimentell zu prüfen, hat Lunin Ver- 
suche an Mäusen angestellt. Wurden die Tiere mit destillirtem 
Wasser, Rohrzucker und dem durch Fällung verdünnter Milch mit 
Essigsäure erhaltenen Coagulum (Gemenge von Casein und Fett, 
0,05 bis 0,08 °/, Asche enthaltend) ernährt, so starben sie in 11—21 
Tagen; erhielten sie dazu in Form von Natriumearbonat auf je ein 
Aequivalent Schwefel im Casein der Nahrung je ein Aequivalent Na- 
tron, hinreichend zur Bildung des sauren Sulfates, so erfolgte der 
Tod erst nach 16—86 Tagen. Das Natron wirkte hier in der That 


60 Th. Ribot, Krankheiten des Gedächtnisses. 


dureh Sättigung der Schwefelsäure, denn wurde dieselbe Menge 
Natron in Form von Chlornatrium eingeführt, so starben die Thiere 
in 6—20 Tagen, also nieht später als ohne Ersatz von Aschenbestand- 
teilen. Aehnliche Resultate wurden bei Anwendung der Kalisalze 
erhalten: mit der aequivalenten Menge Kaliumearbonat Tod nach 
16-35, mit Chlorkalium nach 7—13 Tagen. (Wurde das doppelte 
Gewicht der im ersten Versuche angewandten Salze eingegeben, so 
starben die Thiere mit Natriumearbonat schon nach 11—21, mit Chlor- 
natrium nach 6—15 Tagen; bei weiterer Steigerung der Salzdosen 
sank die Lebensdauer noch mehr, nach Lunin, weil das Natronsalz 
durch Massenwirkung die anderen Salze aus den Geweben verdrängte). 
Mithin konnte durch Zufuhr geeigneter Mengen von Alkalicarbo- 
naten das Leben der Versuchstiere verlängert, aber nicht dauernd 
erhalten werden. Letzteres gelang auch nicht, als den obigen or- 
ganischen Nahrungsmitteln ein künstliches Gemisch der gesammten 
Milehsalze (nach G. Bunge’s Analysen) beigegeben wurde. Die 
Tiere lebten damit nur 20—31 Tage, während sie bei Ernährung mit 
eingedampfter Milch monatelang Leben und Gesundheit bewahrten. 
Es müssen demnach, so schließt Lunin, in der Mich außer Casein, 
Fett, Zucker und Salzen noch andere unentbehrliche Stoffe vorhanden 
sein, oder es darf die natürliche Verbindung zwischen den organischen 
und den anorganischen Nahrungsstoffen nicht gelöst werden, wenn 
dieselben das Leben dauernd unterhalten sollen. 
E. Herter (Berlin). 





Th. Ribot, Les Maladies de la Memoire. 
Paris, Germer Bailliere 1881. 169 S. in 18°. 
Mitgeteilt vom Herrn Verfasser. 


Der Verf. will in diesem Buche eine möglichst umfassende und. 
vollständige Monographie der Krankheiten des Gedächtnisses geben 
und den Versuch machen sie zu erklären. 

Er betrachtet zunächst das Gedächtniss als biologische Er- 
scheinung, d.h. als die Eigenschaft der lebenden Materie Eindrücke 
aufzubewahren und zu reprodueiren. Das bewusste Gedächtniss ist 
für ihn nur em besonderer Fall des Gedächtnisses im Allgemeinen, 
wenngleich der höchst entwickelte von allen. Nach Aufstellung und 
Begründung dieser Prineipien untersucht der Verf. 1) die allgemeinen 
Amnesien; 2) die partiellen Amnesien; 3) die allgemeinen und partiel- 
len Hypermnesien. Jeder krankhafte Zustand wird an zahlreichen 
Beispielen erläutert. 

Hiernach begründet der Verf. das von ihm so genannte Regres- 
sionsgesetz, d. h. die Ordnung, in welcher das Gedächtniss sich auf- 
löst. Und zwar erstreckt sich diese Auflösung zuerst auf die Jüng- 


Welckens, Naturgeschichte der Haustiere. 61 


sten Vorfälle, dann auf die Vorstellungen, dann auf die Gefühle, end- 
lich auf die Thätigkeiten. In einem besondern Falle, der Amnesie „der 
Zeichen“, geht die Regression in ähnlicher Reihenfolge vor sich: Eigen- 
namen, Hauptwörter, Thätigkeits- und Eigenschaftswörter, Interjectionen, 
Gesten. Kurz die Regression schreitet vom neueren zum älteren, vom 
zusammengesetzten zum einfachen, vom weniger organisirten zum 
besser organisirten. Dieses Gesetz wird dadurch bestätigt, dass das 
Gedächtniss in umgekehrter Ordnung, nämlich vom vergangenen zum 
gegenwärtigen, sich wieder rückbildet. 

Am Schlusse zeigt der Verf. die innigen Beziehungen des Ge- 
dächtnisses zur Ernährung und Cireulation. 


S. 


- 


Dr. Martin Wilckens, Grundzüge der Naturgeschichte der 
Haustiere. 


Dresden, G. Schoenfeld, 1880. XVI. 317 8. 


Der Verf. stellt sich in diesem Buche die Aufgabe, „die zoologi- 
schen Merkmale und die durch den Einfluss des Klimas und der 
menschlichen Kultur bedingten Formen der Haustiere kurz und über- 
sichtlich darzustellen, sowie die Ursachen der Rassenbildung zu er- 
örtern.“ Wir können auf die durchgehends auf eigenen Beobach- 
tungen beruhende genaue Beschreibung der verschiedenen Haustier- 
rassen nicht näher eingehen, sondern müssen uns darauf beschränken 
einige Bemerkungen von allgemeinerem Interesse hervorzuheben. 

Unter Haustier versteht der Verf. „die dem Menschen nützlichen 
und wirtschaftlich verwendbaren Tiere, die sich unter seinem Einflusse 
regelmäßig fortpflanzen und der künstlichen Züchtung unterworfen 
werden können.“ Gezähmte Tiere (Habicht, Falke), oder solche, 
welche in der Gefangenschaft zwar sich fortpflanzen, aber der Zucht- 
wahl des Menschen sich entziehen (Meerschweinchen), sind also keine 
Haustiere, während Maulbeerspinner, Biene und Cochenillelaus noch 
in den Rahmen dieser Definition fallen. Dadurch beschränkt sich die 
Zahl der Haustierarten auf 38. Von diesen stammen aus Europa 4, 
aus Asien 25, aus Afrika 3, aus Amerika 6 Arten; aus prähistorischer 
Zeit 18, aus dem historischen Altertum 5 aus der neueren und neue- 
sten Zeit 15 Arten. — Theoretisch nieht ohne Bedeutung ist, dass 
mit Ausnahme des Kamels, des Zebu und des Maulbeerspinners, alle 
aus vorgeschichtlicher Zeit domestieirten Tiere Kosmopoliten geworden 
sind und am meisten variirt haben, während die in historischer Zeit 
gezüchteten sämmtlich an ihren Wohnort, bez. an bestimmte Gegen- 
den gebunden sind. — In vergleicheud psychologischer Beziehung 
würde es eine sehr dankenswerte und sicherlich auch lohnende Auf- 


62 Doenhoff, mittlere Lebensdauer der Tiere. 


_ 


gabe sein, die Wege und Mittel festzustellen und genauer zu erforschen, 
durch die es dem Menschen möglich geworden ist, Tiere nicht nur 
zu zähmen, sondern auch zur Fortpflanzung zu veranlassen und so an 
sich zu ketten, dass sie ohne ihn kaum noch würden leben können. 
Es ist für diese Frage nach Ansicht des Ref. von besonderer Bedeu- 
tung, dass alle Haustiere, mit Ausnahme der Katze, in Herden und 
größtenteils unter einem von allen Gliedern der Herde aner- 
kannten Führer leben. — Aber auch abgesehen von solchen spe- 
eiellen Fragen, können wir dem Verf. nur zustimmen, dass „die wis- 
senschaftliche Ausbeutung der Naturgeschichte der Haustiere den 
experimentellen Teil der gesammten Zoologie bildet“, dessen Be- 
deutung für alle genetischen Fragen bei der langen Dauer dieser vom 
Menschen und von der Natur gleichzeitig angestellten Experimente, 
gar nicht überschätzt werden kann. 
W. Schloesser (Erlangen). 


Doenhoff, Ueber die mittlere Lebensdauer der Tiere. 
Archiv für Physiologie 1881. S. 161. 


Bei annähernd gleichbleibenden äussern Einflüssen (Feinde, all- 
gemeine Existenzbedingungen u. s. w.), wird die Individuenzahl einer 
Art lange Zeit hindurch annähernd constant bleiben. Aus dieser Con- 
stanz der Individuenzahl folgert Verf.: „Im Durchschnitt sterben in 
einem Jahre so viel Individuen einer Art, als junge Brut im Jahre 
entsteht“ und berechnet aus der Menge der von einem Paare jähr- 
lich erzeugten Brut die mittlere Lebensdauer der Art. Ein Schwalben- 
pärchen z. B. zieht jährlich 8—10 Junge, von denen 6—8 zu Grunde 
gehen. Stirbt die erste Schwalbe nach 1!/, Monat, die zweite nach 
3, die letzte nach 12 Monaten, so haben die gestorbenen ein Alter 
von 54 Monaten, die übriggebliebenen ein Alter von 24 Monaten, die 
Tiere zusammen ein solches von 78 Monaten erreicht. Dies ergiebt 
für die Schwalbe ein Durchschnittsalter von 9°/, Monaten. — Der 
Löwe soll (Brehm) in Menagerien 70 Jahre alt werden; seine mittlere 
Lebensdauer dagegen berechnet sich auf 3 Jahre, so dass diese zu 
jener sich wie 1:23 verhalten würde. — Bei den Pflanzen lässt die 
mittlere Lebensdauer sich nicht berechnen, da man nicht weiß, wie 
viele Samen von einer Pflanze zum Keimen kommen. 


W. Schloesser (Erlangen). 


Prof. Dr. Frey (Zürich). Das Mikroskop und die mikroskopische 
Technik. 
7. Auflage. 8. 458 $. 403 Figuren in Holzschnitt. Leipzig, Wilh. Engelmann. 


Ein Werk, das in siebenter Auflage vorliegt, bedarf wol nicht 
mehr eines Zeugnisses für seine Brauchbarkeit. Auch ist der Name 


Teichmann, Kitt als Injeetionsmasse. 63 


des Herrn Verfassers bekannt genug, um gute Bürgschaft zu leisten. 
Wir wollen daher an dieser Stelle nur kurz auf die neue Auflage 
hinweisen. Was der Mikroskopiker zu wissen nötig hat, findet er 
hier in größter Vollständigkeit und mit Berücksichtigung aller neue- 
sten Fortschritte: Beschreibung der Apparate und ihrer Handhabung, 
Vorschriften zur Bereitung der Reagentien, Tinetionsmethoden, Injec- 
tionsverfahren, Herstellung der Präparate; sodann specielle Angaben 
über die Untersuchung der einzelnen Gewebe. Ein ausführliches Re- 
gister erleichtert die praktische Verwendung. Auch die im Anhang 
mitgeteilten Preisverzeichnisse der hervorragendsten Mikroskopverfer- 
tiger werden Vielen willkommen sem. 


R. 


Prof. Dr. Ludwig Teichmann. Kitt als Injectionsmasse und 
die Methode der Injection mit dieser Masse. 


Abhandlungen und Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen 
Klasse der Akademie der Wissenschaften. Krakau 1880. 


Bd. VII. 108—158. 


In vorliegender Abhandlung publieirt Professor Teichmann seine 
Erfahrungen über eine von ihm zu gröberen anatomischen Leichen- 
injectionen verwandte Masse, die im Wesentlichen aus Glaserkitt 
besteht. Sie zeichnet sich vor den üblichen Injectionsmassen (Wachs) 
dadurch aus, dass sie ohne jede weitere Vorbereitung in kaltem Zu- 
stande direet in die Leiche injieirt wird; höchstens befreit man vor 
der Einführung der Masse die größeren Gefäße durch Injeetion von 
Wasser von Blutgerinnseln. Während ferner alle erwärmten Massen, 
wie bei den bisherigen Methoden der Fall, möglichst schnell und 
ohne jede Unterbreehung injieirt werden müssen, kann die Kittmasse 
langsam und in längeren Absätzen eingeführt werden, und man behält 
auch noch ausreichend Zeit übrig, an durchschnittenen oder gerisse- 
nen Gefäßtheilen (wie z. B. bei Injection völlig abgetrennter Organe) 
Ligaturen selbst in größerer Zahl anzulegen. Die Injeetionsmasse 
füllt die Gefäße prall an, bleibt biegsam und nachgiebig, solange 
das anatomische Objeet präparirt und in feuchtem Zustande erhalten 
wird; nach dem Trocknen wird sie dagegen steinhart und durch keine 
Temperaturschwankungen u. dgl. verändert. Solche getrocknete Prä- 
parate bedürfen auch keiner farbigen Bemalung der Gefäße, da unter 
einfachem Lacküberzuge die Färbung der Injeetionsmasse intensiv 
zum Vorschein tritt. Die Masse ist endlich verwendbar für alle Arten 
von Kanälen, insbesondere auch für Lymphgefäße, sowie für niedere 
Organismen und für Präparate, die bereits in starker Zersetzung 
begriffen oder in Spiritus aufbewahrt sind. Endlich ist die Injeetions- 
masse sehr leicht herstellbar, kann auch in gut geschlossenen Ge- 


64 Landois, Brütapparat. 


fäßen für längere Zeit leicht aufbewahrt werden und ist mit geringen 
Kosten herzustellen. 

Gepulverte nnd gesiebte Schlemmkreide wird mit dem Farbstoffe 
gemischt, mit gewöhnlichem Lemöl (welches acht bis zehn Stunden 
gekocht worden), im Mörser zu Kitt verarbeitet und dieser mittels 
Schwefelkohlenstoff oder Schwefeläther zu syrupöser Consistenz ver- 
dünnt. Am häufigsten injieirt Teichmann eine rothe Masse, in welcher 
auf 5 Gr. Schlemmkreide: 1 Gr. Zinnober, 0,9 bis 1,0 Ce. gekochtes 
Leinöl kommen, und die mit 0,75 Ce. Schwefelkohlenstoff verdünnt 
wird.!) Zu blauer Injeetionsmasse verwendet er auf 15 Gr. Zink- 
weiss: 1 Gr. Ultramarin, 2 bis 2,5 Ce. gekochtes Leinöl, 1 Ce. 
Schwefelkohlenstoff oder Schwefeläther. Eine weisse Masse zur In- 
jeetion von Lymphgefäßen besteht aus: Zinkweiss 20 Gr., Leinöl 3 Ce., 
Aether 2 Ce.; die beiden ersten Bestandteile werden nach der Mi- 
schung auf dem Dampfbade erwärmt, mit Aether verdünnt, durch 
einen Lappen geseiht und endlich durch Abdampfung auf verdünnte 
Honigeonsistenz gebracht. Bei gelben und anders gefärbten Massen 
treten an die Stelle von Zinnober oder Ultramarin, Chromgelb oder 
andere Farbstoffe; im Uebrigen besteht die Masse aus Schlemmkreide, 
Zinkweiss, pulverisirtem Schwerspath mit Leinöl, Schwefelkohlenstoff 
oder Aether. 

Zur Ausführung der Injection benutzt T. Spritzen, an denen der 
Stempelstiel mittelst Schraubengewindes vorwärts bewegt wird. Die 
Drehung des Stempels und Vorwärtsbewegung der Masse in der 
Spritze regelt man nach der Schnelligkeit, mit der die pralle Span- 
nung der Wände an den injieirten Gefäßen sich ausgleicht. — Die 
Methode von Teichmann liefert nicht nur vortreffliche Objeete für die 
Secirübungen, da die Masse weich und nachgiebig bleibt und aus den 
angeschnittenen Gefäßen dennoch nicht ausfließt, sondern auch aus- 
gezeichnete, unverwüstliche Präparate für die Sammlungen. 

Hoyer (Warschau). 





1) Bei Injection ganzer Leichen durch die Aorta führt Teichmann erst eine 
dünnere Masse ein, bestehend aus 500 Gr. Schlemmkreide, 100 Gr. Zinnober, 
120 Ce. Leinöl und 150 Ce Schwefelkohlenstoff; darauf setzt er erst eine con- 
sistentere Masse aus 1000 Gr. Schlemmkreide, 200 Gr. Zinnober, 200 Ce. Leinöl 
und 100 Ce. Schwefelkohlenstoff zu. 








Berichtigung. 
Zeile 7 v. u. lies Liliastrum. 
Zeile 6 v. o. lies Rhingia. 
Zeile 18 v. o. lies Alsineen. 


In Nr. 1 dieses Blattes S. 6 
zZ 
7 





Einsendungen für das „Biologische Gentralblatt“ bittet man 
an die „Redaction, Erlangen, physiologisches Institut“ zu 
richten. 














Verlag von Eduard Besold in Erlangen. -- Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 





Biologisches Öentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 











I. Jahrg. 16. Mai 1881. Nr. 3. 
Inhalt: Pringsheim, I Ueber Lichtwirkung und Chlorophylifunktion in der Pflanze. 
U. Untersuchungen über das Chlorophyll. — Gruber, Der Teilungsvorgang 
bei Euglypha alveolata. — Biütschli, Kleine Beiträge zur Kenntniss der 
Gregarinen. — Flechsig, Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Lei- 


tungsbahnen im Grosshirn des Menschen. — Dansky und Kostenitseh, Ueber 
die Entwicklungsgeschichte der Keimblätter und des Wolff’schen Ganges im 
Hühnerei. — Rosenthal, Altes und Neues über Atembewegungen. — Weyl, 
Das Chlorophyll. — Landois, Brütapparat mit elektromagnetischer Vorrichtung 
zur Regulirung eines constanten Temperaturgrades.. 





I. N. Pringsheim, Ueber Lichtwirkung und Chlorophyllfunktion 
in der Pflanze. 


(Jahrb. f. wiss. Bot. XII. Bd. 3. Heft S. 288—437, Taf. XI—XXVI. Auch sepa- 
rat erschienen Leipzig, Engelmann 1881.) 


ll. N. Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll. 


V. Abt.: Zur Kritik der bisherigen Grundlagen der Assimilationstheorie der 
Pflanzen. (Monatsber. d. K. Akademie d. W. zu Berlin vom Febr. 1881. 21 8.). 


Was der Verfasser während der letzten drei Jahre in den Monats- 
berichten der Berliner Akademie über die Chlorophylifrage vorläufig 
mitgeteilt hat, das liegt nun, in umfassender Bearbeitung vereinigt, 
vor in der erstgenannten, von ebenso vorzüglichen als lehrreichen Ab- 
bildungen begleiteten Abhandlung. Die an zweiter Stelle erwähnte Mit- 
teilung fasst die für die Lehre von der pflanzlichen Assimilation und 
Atmung wichtigsten Ergebnisse der erstgenannten zusammen und 
diseutirt die dadurch angeregten hochinteressanten physiologischen 
Fragen. Diese Abhandlung glauben wir, von einigen unwesentlichen 
Kürzungen abgesehen, wörtlich wiedergeben zu sollen, eingeführt durch 
einen zu ihrem Verständniss nötigen kurzen Auszug speciell aus dem 
histologisch-mikrochemischen Inhalte der ersterwähnten Arbeit. 

In dieser erfährt zunächst unsre histologische und mikro- 
chemische Kenntniss des Chlorophylikörpers maßgebende 

5 


66 Pringsheim, Ueber Lichtwirkung und Chlorophyllfunktion. 


Erweiterung und Verfeinerung. Bisher war wesentlich von einer homoge- 
nen protoplasmatischen Grundsubstanz dieser Gebilde die Rede, aus 
welcher man den Farbstoff mit bekannten Lösungsmitteln ausziehen, 
in welcher man ferner meist Amylumeinschlüsse nachweisen konnte. 
Durch eindringendes Studium der Erscheinungen, welche durch feuchte 
Wärme und durch verdünnte Säuren (insbesondere Salzsäure) hervor- 
gerufen werden, gelangt P. erheblich weiter. Er stellt den Chloro- 
phylikörper dar als einen Hohlkörper mit netzartig durchbrochener 
Hülle, die Hohlräume erfüllt von Tropfen einer ölähnlichen Masse, 
die ihrerseits den Chlorophylifarbstoff enthält. Erwärmung bewirkt 
den Austritt der farbstoffführenden Oeltropfen, die sich neben die ent- 
färbte Grundmasse lagern. — Die feinporöse Struktur der öldurch- 
tränkten Chlorophylikörper passt vorzüglich zu deren Funktion als 
Organe für die Aufnahme von Gasen und speciell die Condensirung 
und Bindung des Sauerstoffs. 

Fast alle darauf untersuchten Chlorophylikörper höherer wie nie- 
derer Pflanzen zeigen auf Einwirkung verdünnter Salzsäure die Ab- 
scheidung von Hypochlorin, im ausgeprägtesten Falle in Form von 
rostbraunen, krystalloidischen Nadeln oder Stäbchen. Hypochlorin 
nennt Pringsheim einen von ihm entdeckten vorläufig nur mikro- 
chemisch gekennzeichneten Körper, dessen mikrochemisches Verhalten 
seine Verwandtschaft mit den kohlenstoffreichen Gruppen der Harz- 
und Fettkörper dartut, während die besondere Art seines Vorkommens 
auf eine nahe genetische Beziehung zu den Amylumeinschlüssen der 
Chlorophylikörper hinweist. Ueberall nämlich, wo die Einlagerung 
von Stärke im Chlorophylikörper auf histologisch bestimmte Teile 
des letzteren, die sog. Amylumherde beschränkt ist, fällt die Stelle 
der Amylumbildung und der Hypochlorinausscheidung zusammen. Da 
aber die Hypochlorinreaetion schon vor der Amylumbildung an frag- 
lichen Orten hervorgerufen werden kann, so scheint das Hypochlorin 
dem Amylum im Chlorophylikörper voranzugehen. Das Hypochlorin 
kann in gleichartigen Chlorophylikörpern in wechselnder Menge vor- 
kommen oder auch ganz fehlen, muss also bald erzeugt, bald ver- 
braucht werden. Seine Präexistenz im unversehrten Chlorophylikörper, 
vor der Säureeinwirkung, hält P. für sieher. Die Entstehung des 
Hypochlorins in der lebenden Pflanze ist im Wesentlichen an die 
gleichen Bedingungen geknüpft, wie diejenige des Chlorophyllfarb- 
stoffs. Wärme von etwa 45—50° zerstört das Hypochlorin, ohne den 
Chlorophylikörper sonst anzugreifen. 

Um photochemische Wirkungen auf Pflanzenzellen, sowie die Er- 
scheinungen des pflanzlichen Gaswechsels im weissen und farbigen 
Licht unmittelbar unterm Mikroskop zu studiren, hat P. eine ausführ- 
lich beschriebene Methode directer mikroskopischer Photochemie er- 
sonnen. „Die Berechtigung dieser Methode, so fremdartig sie auf den 
ersten Blick gegentiber der gewöhnlichen Weise mikroskopischer Be- 


Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll. 67 


obachtung erscheint, ergiebt sich aus ihren Resultaten und ist an sich 
klar, sobald man, wie es auch die Versuche nachweisen, voraussetzt, 
dass photochemisch empfindliche Substanzen im Zellinhalte vorhanden 
sind.“ Verlangt werden unmittelbar augenfällige Wirkungen der ge- 
wählten Versuchsbedingungen und dem entsprechend höhere Lichtinten- 
sitäten, als sie bisher bei den Versuchen über die Wirkung verschiede- 
ner Spectralfarben auf Wachstum und Gaswechsel allgemein zur An- 
wendung gelangt sind. Für alle technischen und methodischen Ein- 
zelnheiten sei auf das Original der ersten Abhandlung verwiesen; 
hinsichtlich der Ergebnisse dagegen auf den unten folgenden Abdruck 
der zweiten. 
M. Reess. 


Die gegenwärtige Lehre von der Bedeutung der grünen Farbe 
der Vegetation für das organische Leben auf unsrer Erde sieht 
bekanntlich in dem Chlorophylifarbstoff den direeten Träger der 
Kohlensäure-Zersetzung der Atmosphäre und stützt sich bei dieser 
Ansicht auf die übereinstimmenden Erfahrungen über den Gaswechsel 
grüner Gewebe im Lichte. Auch nach meiner Vorstellung hat aller- 
dings die grüne Farbe zweifellos eine maßgebende Bedeutung für die 
Organisation und Ansammlung des Kohlenstoffs im Gewächsreiche, 
allein ihr Nutzen liegt in einer physikalischen Beziehung des Farb- 
stoffs zur Sauerstoffwirkung der Atmosphäre auf die Pflanze, 
während er nach der bisherigen Vorstellung in einer chemischen 
Beziehung zur Kohlensäure-Aufnahme gesucht wird. 

Wir wollen deshalb die Grundlagen der gegenwärtigen Assimila- 
tionslehre vom Standpunkte meiner Theorie der Chlorophyllfunktion 
näher beleuchten. 


A. Die Funktion der Chloropbylikörper. 


Der leitende Gesichtspunkt für die richtige Auffassung der Er- 
scheinungen, die in erster Linie bei der vegetabilischen Stoffbildung 
aus den Bestandteilen der Atmosphäre in Frage kommen, ergibt sich 
aus dem Verhalten der Chlorophylikörper unter verschiedenen Be- 
dingungen im intensiven Lichte. Er liegt in der Erkenntniss, dass 
die Chlorophylikörper im Gaswechsel der grünen Gewebe eine dop- 
pelte Function zu erfüllen haben. 

Schon nach der Erweiterung, welche unsre anatomischen Kennt- 
nisse über den Bau und die Zusammensetzung der Chlorophylikörper 
erfahren haben, lassen sich diese nicht mehr wie bisher als bloße Re- 
duktionsapparate betrachten. Sie vermitteln vielmehr in den grünen 
Geweben, wie ihr Verhalten zum Sauerstoff im Lichte nachweist, die 
Gasaufnahme tiberhaupt und eignen sich nicht nur die Kohlensäure, 
sondern auch den Sauerstoff der Luft an. Sie sind daher nicht bloß 

A* 


63 Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyli. 


Kohlensäure -Zerleger in der Pflanze, sondern auch Sauerstoff- 
Condensatoren und dienen so gleichzeitig der Atmung und 
Assimilation. 


B. Die Funktion des grünen Farbstoffs. 


Meine Versuche im intensiven Licht haben den Nachweis geliefert, 
dass das Licht bei Gegenwart von Sauerstoff einen oxydirenden Ein- 
fluss auf bestimmte Bestandteile des Zelleninhalts ausübt und dass 
diese chemische Wirkung des Lichts nicht nur ‚von seiner Intensität 
sondern auch von seiner Farbe abhängt. Wie bei anderen chemischen 
Lichtwirkungen auch, nimmt hierbei die Intensität der Wirkung nach 
dem brechbareren Ende des Spektrums zu. Die stärker brechbare 
Hälfte des Spektrums, welche aber bekanntlich vom Chlorophyllfarb- 
stoff absorbirt wird, ist daher auch bei dieser Lichtwirkung auf die 
Pflanze wirksamer, als die schwächer brechbare. 

Es hat sich ferner bei meinen Versuchen ergeben, dass grüne Ge- 
webe und Zellen diese oxydirende Wirkung des Lichts in höherem 
Grade erleiden, als nicht grüne. Die Ursache dieser größeren Empfind- 
lichkeit grüner Gewebe liegt aber nicht in ihrer Farbe, sondern in 
dem Vorhandensein leicht oxydirbarer Assimilationsprodukte im In- 
halte der Chlorophylikörper, deren Existenz man bisher übersehen 
hat; und die Zerstörungen, welche die verstärkte Sauerstoffaufnahme 
im intensiven Licht hervorruft, werden nicht durch die Lichtabsorp- 
tionen im Chlorophyllfarbstoff verursacht, sondern kommen durch die 
Absorptionen derjenigen leuchtenden Strahlen zu Stande, welche von 
dem sogenannten farblosen Zellinhalte, den geformten Bestandteilen 
des Zellinhalts und dem Protoplasma verschluckt werden. Denn die 
Lichtwirkungen in der grünen Zelle sind, wie es Versuche zeigen, die 
an solchen Stellen der Zelle ausgeführt werden, die kein Chlorophyll 
besitzen, vom Chlorophyllfarbstoff unabhängige Lichteffekte und der 
Farbstoff steigert auch dort, wo er vorhanden ist, die Wirkung nicht, 
sondern setzt dieselbe vielmehr herab, indem er den für die Hervor- 
rufung der Erscheinung wirksamsten Theil des Spektrums absorbitt. 

Die unmittelbar nützliche Wirkung der grünen Farbe für die 
Pflanze liegt daher nach meinen Versuchen darin, dass sie die At- 
mungsgröße im Lichte herabsetzt. Ihre eigentliche Bedeutung für die 
Assimilation ergibt sich dann aus folgender Betrachtung. 

In den assimilirenden Geweben der Pflanze würde infolge der 
Beschaffenheit der Chlorophylikörper, wie es die Versuche im inten- 
siven Lichte zeigen, die Sauerstoffaufnahme im Tageslichte und somit 
die Verbrennung der kohlenstoffhaltigen Produkte der Pflanze mit 
steigender Helligkeit fortwährend zunehmen, während schon ältere 
Beobachtungen darauf hinweisen, dass die Assimilation im Lichte mit 
beginnender Helligkeit zwar rasch ansteigt, aber schon bei mittleren 
Tageshelligkeiten nahezu ihr Mazimum erreicht. Es würde daher die 


Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll. 69 


Atmung im Tageslichte bei allen Helligkeiten die Assimilation über- 
treffen, und die Ansammlung kohlenstoffhaltiger Bestandteile im 
Pflanzenkörper wäre unmöglich. Durch den Farbstoff wird die At- 
mungsgröße verringert und unter die Assimilationsgröße herabgedrückt 
und hierdurch das Verhältniss der beiden in gewissem Sinne antago- 
nistischen Funktionen der Chlorophylikörper zu Gunsten der Kohlen- 
stoffansammlung geändert. 


C. Die Atmung der Gewebe im Licht. 


Vergleichen wir nun diese Ergebnisse meiner Untersuchung mit 
den Resultaten der Versuche über den Gaswechsel der Pflanzen, so 
könnte bezüglich der Atmung zunächst schon auffallen, dass in den 
bisherigen analytischen Versuchen eine Steigerung derselben im Tages- 
liehte kaum bemerkbar geworden ist, während sie doch bei meinen 
direkten photochemischen Versuchen sich in so entschiedener Weise 
durch die Zerstörungen im Zellmhalte ausspricht. Dies ist jedoch 
zum Teil schon aus den verschiedenen Lichtintensitäten erklärlich, 
die hier und dort wirksam werden, und folgt ferner aus den Neben- 
umständen der Versuche. Man muss hierbei grüne und nicht grüne 
Organe unterscheiden. Die Versuche über Atmung sind meist mit 
nicht grünen Organen angestellt. In diesen fehlen aber die Chloro- 
phylikörper, also gerade diejenigen Organe, welche den Sauerstoff im 
Lichte am begierigsten absorhiren, und dies ist ja, wie ich gezeigt 
habe, der Grund, warum grüne Gewebe im Lichte empfindlicher sind, 
als nicht grüne. 

Man kann deshalb bei nieht grünen Organen und demzufolge 
auch bei phanerogamischen Schmarotzern, sofern sie keine Chloro- 
phylikörper besitzen, und bei Pilzen von vornherein schon eine be- 
deutendere Vermehrung der Kohlensäureabgabe im Lichte auch nicht 
erwarten. Es ist daher leicht erklärlich, dass die gefundenen Diffe- 
renzen unter diesen Umständen bei nieht grünen Organen nur ge- 
ringe waren. Solche sind aber schon in mehreren Fällen bei keimen- 
den Samen und bei Schmarotzern wahrgenommen worden, und diese 
Fälle sind daher um so entscheidender, als sie Objeete betreffen, die 
für den Nachweis der Erscheinung ungünstig sind. Auch zweifle ich 
nicht, dass diese Beobachtungen sich jetzt mehren werden, nachdem 
die Thatsache selbst durch die direkten Versuche unter dem Mikro- 
skope sicher gestellt und ihre Beziehung zu der Beschaffenheit des 
Inhaltes aufgeklärt ist. 

Bei den Versuchen mit grünen Organen im Lichte wird wieder 
die Atmung durch die Wirkung des Farbstoffs abgeschwächt und 
durch die Assimilation verdeckt. Ihre Steigerung kann daher nicht 
direkt bemerkbar werden. Berücksichtigt man aber, dass die Gasab- 
gabe grüner Gewebe im Lichte nur die Differenz zwischen Atmung 
und Assimilation ausdrückt, so lässt sich nicht verkennen, dass in ge- 


70 Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll. 


wissen Assimilationsversuchen in direktem Sonnenlicht der ver- 
mehrte Sauerstoffbedarf schon entschieden zum Ausdruck gelangt ist, 
auffallender Weise aber, ohne seinem Werte nach erkannt worden 
zu sein. 

Man hat nämlich schon mehrfach gefunden, dass die Sauerstoff- 
abgabe grüner Gewächse im direkten Sonnenlicht im Verhältniss zu 
ihrer Größe im hellen diffusen Tageslicht nicht nur keine Steigerung, 
sondern sogar eine Verminderung erfährt. Diese Thatsache ist nach 
der gegenwärtigen Assimilationslehre mindestens auffällig. Sie ist 
ihrer Ursache nach verkannt worden, weil man die Atmung der Ge- 
webe außer Betracht ließ. Man wollte sie erklären, indem man an- 
nahm, dass die Kohlensäure-Zersetzung schon bei der erhöhten Licht- 
intensität im ungeschwächten, direkten Sonnenlicht kleiner werde, als 
sie im hellen diffusen Tageslicht ist; allein die Erscheinung spricht, 
wenn man die Atmung berücksichtigt, offenbar nur für die unter 
diesen Umständen verringerte Differenz zwischen Assimilation und 
Atmung, die ebenso gut eine Folge des relativ vergrösserten Sauer- 
stoffbedarfs, als der verringerten Kohlensäure-Zersetzung im direkten 
Sonnenlicht sein kann. 

Die Steigerung des Sauerstoffbedarfs ist aber anderweitig er- 
wiesen; die Verringerung der Kohlensäure - Zersetzung bei steigender 
Liehtintensität ist mindestens unwahrscheinlich. Die Versuche über 
den Gaswechsel bei der Atmung stehen daher keineswegs im Wider- 
spruche mit meinen directen Beobachtungen der Lichtwirkung, und 
die Assimilationsversuche im direeten Sonnenlichte können sogar 
schon als Bestätigungen derselben gelten. 


D. Die Assimilation der grünen Gewebe. 


Ich wende mich nun zu dem eigentlichen Reduktionsvorgange der 
Kohlensäure in der Pflanze und zu der Beziehung zwischen Farbe 
und Assimilation, welche man aus dem Gaswechsel grüner Gewebe 
erschlossen hat. 


1) Ist die grüne Farbe Bedingung der Kohlensäure-Zerlegung? 


Die Annahme, dass die Farbe die unerlässliche Bedingung der 
Kohlensäure-Zersetzung in der Pflanze ist, bildet gegenwärtig bekannt- 
lich den Ausgangspunkt der Theorie der Assimilation. Prüfen wir 
sie genauer, so zeigt sich zunächst, dass die bestimmte Art und Weise 
in welcher der Farbstoff hier wirksam sein soll, eine noch unerledigte 
Frage ist. 

Die nächstliegende Vorstellung, die neuerdings wieder mehr in 
den Vordergrund getreten ist, bildet hier die chemische Hypothese. 
Sie ist die einzige, welche Beachtung verdient, weil sie die einzige 
ist, die den Vorgang wenigstens in einer conereten, der experimen- 
tellen Lösung zugänglichen Form aussprieht. Sie geht davon aus, 


Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll. 74 


dass der Chlorophylifarbstoff mit seiner Substanz in die Zerlegung der 
Kohlensäure hineingezogen wird und unter Aneignung ihres Kohlen- 
stoffs in die kohlenstoffreichen Bildungsprodukte der Pflanze übergeht. 

Nach dieser Hypothese müsste demnach der Farbstoff bei der 
Bildung der kohlenstoffhaltigen näheren Bestandteile der Pflanze einer 
fortwährenden Zerstörung in den lebenden Geweben und bei gewöhn- 
lichem Tageslichte unterliegen. Der Zerstörung müsste selbstverständ- 
lich seine Regeneration folgen oder zur Seite gehen. Man hat auch 
versucht, einige noch ungenügend gekannte Vorgänge beim Ergrünen 
der Gewächse, die aber sehr verschiedenartiger Deutung fähig sind, 
zu Gunsten dieser Hypothese heranzuziehen. 

An sich schon ist aber die Zerstörung des Farbstoffs bei nie- 
drigen Lichtintensitäten äußerst unwahrscheinlich. Meine direkten 
Versuche sie nachzuweisen haben stets negative Resultate ergeben. 
Ich habe Pflanzen, die gegen Licht sehr empfindlich sind, z. B. Con- 
serven, Spirogyren, zarte Blätter von Moosen nnd Wasserphanero- 
gamen u. $. w., auf einer flachen Scheibe in ein wenig Wasser ausge- 
breitet mehrere Tage lang im Hochsommer so liegen lassen, dass die 
einzelnen Objecte von Sonnenaufgang bis Sonnenuntergang 16 Stun- 
den hindurch an wolkenfreien Tagen ohne jeden Schutz ununterbrochen 
von den direeten Sonnenstrahlen getroffen und beschienen wurden. 
Sie erhielten sich nicht nur unverändert frisch und normal, sondern 
auch unverändert grün, sofern nur durch eine rasche und genügende 
Abkühlung dafür gesorgt wurde, dass die Scheibe, auf welcher die 
ÖObjecte lagen, und das Wasser, welches sie umgab, sich nicht bis 
zu einer für die Pflanze schädlichen Temperatur erwärmen honnten. 
Nur wenn die Temperatur zu hoch wird, erbleichen unter die- 
sen Umständen die Pflanzen und gehen zu Grunde. 

Ich schließe hieraus, dass die höchsten Lichtintensitäten, welchen 
die Pflanze in unsern Breiten ausgesetzt ist, zu einer Zerstörung des 
Farbstoffs nicht genügen, und dass dieser daher unter den gewöhn- 
lichen Verhältnissen einen völlig ausreichenden Schutz für die Assi- 
milationsprodukte bildet. Es existirt in der Tat auch kein einziger 
vorwurfsfreier Versuch, welcher in unzweideutiger Weise die Zer- 
störung des Chlorophylifarbstoffs in der lebenden Zelle bei niedri- 
gen Lichtintensitäten und unter Erhaltung des Lebens der 
Zelle, worauf ja Alles ankommt, auch nur wahrscheinlich machen 
könnte. Allein auch abgesehen von dem fehlenden Nachweise, die 
Vorstellung, dass das Chlorophyll in der Pflanze durch die auf- 
genommene Kohlensäure und beim Akte ihrer Zerlegung in der Pflanze 
zerstört wird, konnte überhaupt nur so lange festgehalten werden, 
als die Bedingungen noch unbekannt waren, unter welchen derselbe 
in der lebenden Zelle wirklich im Liehte zerstört wird. Diese Be- 
dingungen lassen sich aber jetzt feststellen, denn man hat es bei den 
Versuchen im intensiven Lichte, wie ich gezeigt habe, völlig in seiner 


12 Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll. 


Hand, den Farbstoff in der Zelle und unter Erhaltung ihres Lebens 
nach Willkür zu zerstören oder seine Zerstörung zu verhindern, je 
nach den Umständen, unter denen man den Versuch anstellt. 

Die experimentelle Prüfung zeigt auf diesem Wege die Unhaltbar- 
keit der ganzen Hypothese. 

Denn die Versuche weisen nach: 

1) Dass die Zerstörung des Chlorophyllfarbstoffs auch in der 
lebenden Zelle ein Oxydationsvorgang ist, der unabhängig vom Vor- 
handensein der Kohlensäure und von ihrer Spannung im Versuchs- 
raume erfolgt. 

2) Dass seine Zerstörung im Lichte nicht stattfindet in einem 
procentischen Gemenge von Kohlensäure und Wasserstoff, in welchem 
Assimilation und Kohlensäure-Zersetzung möglich ist. 

3) Dass endlich die Zerstörung des Chlorophyllfarbstoffs in der 
lebenden Pflanzenzelle ein pathologischer Vorgang ist und dass der 
zerstörte Farbstoff nicht regenerirt wird. 

Offenbar widerlegen diese Tatsachen die Theorien der Assimila- 
tion, die von einer Zerstörung des Farbstoffs im Reduetionsvor- 
gange ausgehen. Muss man aber die chemische Theorie der Be- 
teiligung des Farbstoffs an der Reduktion der Kohlensäure aufgeben, 
so steht man in Bezug auf die bestimmte Rolle, die er bei dem Vor- 
gange noch spielen könnte, vor einem unentwirrbaren Rätsel. Denn 
auch für jede andere etwa noch denkbare oder mögliche Hypothese 
seiner direkten Beteiligung am Assimilationsvorgange fehlt es an 
jeder tatsächlichen Grundlage, da alle Bemühungen den Anteil des 
Farbstoffs an dem Vorgange nachzuweisen oder auch nur in Zusam- 
menhang mit irgend einer seiner Qualitäten zu setzen, bisher völlig 
gescheitert sind. Ich erinnere nur daran, dass die Maxima der Assi- 
milation im Spektrum nieht zusammenfallen mit den Maximis der Ab- 
sorption im Chlorophylispektrum, dass künstliche Chlorophylllösungen 
keine Kohlensäure zerlegen, und dass endlich auch die grüne Farbe 
der funktionirenden Blätter dasselbe Chlorophylispektrum zeigt, wie 
die der nicht funktionirenden. 

Allerdings hat man nirgends noch Kohlensäure - Zersetzung an 
nicht grünen Organen wahrgenommen, allein diese Tatsache genügt 
an sich keineswegs, um die Abhängigkeit der Zersetzung vom Farb- 
stoffe zu begründen. Die Ursache der Erscheinung kann ebenso gut 
in dem Gerüste und in den übrigen Bestandteilen der Chlorophyll- 
körper als in ihrer Farbe liegen. Die positiven Nachweise für die 
Wirkung der Farbe sind, wie ich eben mitgeteilt habe, sämmtlich 
misslungen. Vor einer strengen Prüfung bestehen aber auch die 
Gründe nicht, die man für dieselbe indirekter Weise aus den Erfah- 
rungen über den Gaswechsel grüner Organe im Lichte hergenommen hat. 

Die Tatsachen, auf die man sich hier berief, sind folgende: 

Man hat allgemein und ohne Ausnahme gefunden, dass nur grüne 


Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll. 73 


Organe im hellen Tageslichte Sauerstoff entwickeln, nieht grüne aber 
nicht. Hieraus schließt man, dass es der Farbstoff ist, der die Kohlen- 
säure zersetzt und dass das im Farbstoff vorhandene Licht die Kraft- 
quelle für die Zersetzung der Kohlensäure liefert. 

Ferner hat man gefunden, dass assimilationsfähige aber noch 
farblose oder etiolirte Organe, wenn sie ans Licht gebracht werden, 
erst ergrünen und dann Sauerstoff entwickeln, d. h. dass sie erst 
Sauerstoff entwickeln, nachdem sie grün geworden sind. Hierin 
sah man eine weitere Bestätigung der Ansicht, dass der Farbstoff 
zur Zersetzung der Kohlensäure nöthig sei. 

Endlich hat man noch gefunden: Wenn grüne Theile bei allmählich 
wachsender Helligkeit ans Licht gebracht oder verschiedenen Graden 
der Helligkeit ausgesetzt werden, so findet die Sauerstoffabgabe der 
Organe erst bei höheren Liehtintensitäten statt. Hieraus schloss man, 
dass selbst die grünen Organe erst bei höheren Lichtintensitäten 
die Kohlensäure zu zersetzen vermögen, bei niedrigeren noch nicht. 

Allein diese Schlüsse, die bisher unangefochten als richtig galten, 
wären doch nur zulässig, wenn die Gewebe ohne zu atmen assimi- 
liren würden. Giebt man aber, wie es meine direeten Versuche ver- 
langen, zu, dass die Atmung der grünen Gewebe im Lichte sogar 
eine Steigerung erfährt, und dass, wie bereits hervorgehoben, die 
Gasabgabe derselben nur die Differenz zwischen Atmung und Assi- 
milation ausdrückt, so kann man keineswegs, wie dies bei allen 
diesen Folgerungen ohne Weiteres geschehen ist, Sauerstoff- 
abgabe und Kohlensäurezersetzung als gleichbedeutend be- 
trachten. Kohlensäurezersetzung kann auch ohne Sauerstoffabgabe 
geschehen, denn die letztere wird erst bemerkbar, wenn die Assimi- 
lation größer wird, als die Atmung. 

Die Tatsache, dass nur grüne Teile im Lichte Sauerstoff ab- 
geben, verlangt daher, wenn man die Atmungsgröße der grünen 
Gewebe und ihre Aenderung im Lichte berücksichtigt, durchaus nicht 
den Schluss, dass die grüne Farbe der Träger der Assimilation ist, 
sondern nur den, dass in den grünen Teilen, wie es meiner Theo- 
rie der Chlorophylifunktion entspricht, die Atmung kleiner ist, 
als die Assimilation. Ebenso können, wie man schließen darf, 
etiolirte Organe erst Sauerstoff abgeben, nachdem sie grün geworden 
sind, weil erst dann die Assimilation die Atmung überwiegt. Und 
wenn grüne Gewebe bei niederen Lichtintensitäten nicht Sauerstoff 
abgeben, so geschieht dies unbedingt nicht deshalb, weil sie, wie man 
behauptet, bei niederen Lichtintensitäten keine Kohlensäure zerlegen, 
sondern weil erst bei höheren Lichtintensitäten die Entbindung 
von Sauerstoff in ihnen grösser wird, als ihr Sauerstoff- 
bedarf. 

Die Folgerungen aus dem Gaswechsel, die, soweit sie die Wir- 
kung der Farbe betreffen, schon als gesicherte Lehrsätze der vege- 


74 Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll. 


tabilischen Stoffbildungslehre galten, bedürfen daher augenscheinlich 
einer wesentlichen Korrektur. 

Frägt man weiter nach der Kraftquelle für die Assimilation, so 
lehren wieder meine direeten Beobachtungen im intensiven Licht, 
dass die Lichtwirkungen in der Pflanze ausserhalb des Farbstoffs 
zu suchen sind und durch die unzweifelhaften Absorptionen verur- 
sacht werden, die im Zellinhalte, in dem Gerüste der Chlorophyll- 
körper und im Protoplasma erfolgen. Denn auch in den sogenannten 
farblosen Bestandtheilen des Zellimhalts findet eine beträchtliche — 
und wie es scheint, mit alleiniger Ausnahme des äussersten Roth, 
ziemlich gleichmässige — Absorption der leuchtenden Strahlen im 
Spektrum statt. 

Von welcher Seite man daher auch die Frage betrachten will, 
sofern man nur die Steigerung der Atmung im Lichte zugiebt, dann 
erscheint die Hypothese einer Beteiligung des Farbstoffs an der 
Kohlensäurezersetzung nicht mehr geboten. Die Tatsachen aber, 
welche sie zu fordern schienen, finden durch die Theorie der Chlo- 
rophyllifunetion, die ich vertrete, eine ausreichende und befriedigende 
Erklärung, während bei ihrer bisherigen Beurteilung offenbar Mo- 
mente übersehen wurden, welche doch für ihr Zustandekommen un- 
entbehrlich sind und das Resultat wesentlich beeinflussen. 


2) Existirt ein Optimum der Lichtintensität für Kohlensäurezersetzung? 


Derselbe Fehler macht sich ferner auch noch hei einigen anderen 
Fragen im Gebiete der Assimilationslehre geltend. 

So hat man in neuerer Zeit die Frage aufgeworfen, ob es ein 
Optimum der Lichtintensität für die Kohlensäure-Zersetzung giebt, 
und man hat geglaubt, diese Frage durch die bloße Bestimmung der 
Sauerstoffabgabe bei verschiedenen Helligkeitsgraden entscheiden zu 
können. Allein so lange Atmung und Assimilation im Versuche 
nicht getrennt werden, kann eben die Grösse der Sauerstoffabgabe 
allein nichts Sicheres über das Anwachsen oder Sinken der Assimi- 
lation bei veränderlicher Lichtintensität aussagen. Die Größe der 
Sauerstoffabgabe kann auch in diesem Falle höchstens als das appro- 
ximative Mass des Verhältnisses beider Funktionen in den verschie- 
denen Helligkeiten gelten, da beide in verschiedener Weise von der 
Intensität des Lichts beeinflusst werden. 

Die beobachtete Verringerung der Sauerstoffabgabe im direkten 
Sonnenlicht lässt sich, wie bereits oben angeführt, auf vermehrte 
Sauerstoffaufnahme zurückführen. Es erscheint daher äußerst zwei- 
felhaft, ob es schon innerhalb der Intensitäten des Tageslichts ein 
Optimum für Kohlensäure-Zersetzung giebt. Jedenfalls ist es an sich 
einleuchtend, dass es schon wegen des verschiedenen Gehalts der 
Pflanzen an Chlorophyll überhaupt gar kein bestimmtes, für alle 


Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll, 15 


Pflanzen gleich und allgemein gültiges Lichtoptimum der Assimilation 
geben kann. 


3) Ueber die relative Energie der Farben im Reduktionsprocesse. 


Eine zweite Frage im Gebiete der Assimilationslehre, die eine 
besonders sorgsame Behandlung erfahren und ein vorwiegendes In- 
teresse erregt hat, die Frage nach der relativen Energie der Farben 
im Reduktionsprocesse, kann gleichfalls nicht, wie bisher ausschließ- 
lich geschah, durch die bloße Bestimmung der Größe der Gasabgabe 
in verschiedenen Farben erledigt werden. 

Zu den störenden Complieationen, welche die gleichzeitige At- 
mung verursacht, tritt hier im Versuche noch die übersehene Wirkung 
des Farbstoffs im Sinne meiner Schirmtheorie des Chlorophylis 
hinzu. 

Aeltere und neuere Experimentatoren haben mit verschiedenen 
Methoden, die allerdings nicht völlig vorwurfsfrei sind, sowol im 
objektiven Spektrum als hinter farbigen Schirmen wiederholt und im 
Ganzen übereinstimmend gefunden, dass die größte Energie in der 
Sauerstoffexhalation der grünen Gewebe den Strahlen mittlerer Brech- 
ung im Spektrum zukommt. Nur über die Stelle, wo das Maximum 
liegt, ob etwas weiter nach Rot, ob etwas weiter im Gelb, gingen 
die Angaben auseinander. Ganz allgemein aber und in voller Ueber- 
einstimmung fand man bei allen Versuchen, dass die Sauerstoff- 
exhalation im blauen Lichte nur gering sei, dass sie hier ver- 
hältnissmäßig am kleinsten werde oder ganz aufhöre. Jedenfalls kann 
darüber kein Zweifel sein, dass die Maximalwirkung im Spektrum 
nicht mit den Absorptionsbändern des Chlorophyllfarbstoffs zusam- 
menfällt, sondern in den Regionen liegt, welche den Stellen zwischen 
den Absorptionsbändern im Chlorophylispektrum entsprechen. 

Diese Tatsachen haben zu vielfachen Controversen geführt, von 
denen ich hier nur einige berühren will. 

Die Angaben stießen zunächst auf theoretisch - physikalischen 
Widerspruch. Man meinte, die Hauptwirkung müsse in den Ab- 
sorptionsstreifen des Farbstoffs liegen, und zwar im Streifen im 
Rot, weil die blauen Absorptionen wegen ihrer geringen mechanischen 
Intensität nicht wirken könnten. Man suchte deshalb die Tatsachen 
zu corrigiren, allein da diese sich nicht fügen wollten und die theo- 
retischen Voraussetzungen mit den Erfahrungen in einem unverein- 
baren Widerspruche blieben, so lag es doch eigentlich näher zu unter- 
suchen, ob denn, wovon man freilich ganz allgemein ausging, der 
Farbstoff der Sitz der Wirkung sei. Die Physiologen, welche sich 
dagegen streng an die Erfahrung hielten und gleichwohl die Absorp- 
tionen im Farbstoff für die Ursache der Zersetzung ansahen, schlossen 
wieder aus diesen Versuchen, dass gelbe und grüne Strahlen die 
Kohlensäure-Zersetzung kräftiger anregen, als blaue und rote. 


76 Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll. 


Dies schien allerdings der unmittelbare Ausdruck der Erscheinung. 
Allein dann blieb die Aufgabe bestehen, die physiologische Funktion 
der so auffallenden Absorptionsstreifen des Farbstoffs für die Pflanze 
zu erklären. Was konnte es in der That für einen Sinn haben, die 
Liehtwirkung in den Farbstoff zu verlegen, wenn dessen Lichtab- 
sorptionen nieht nachweisbar wirksam sind und derselbe chemisch 
beim Akte der Kohlensäure-Zersetzung nicht beteiligt ist? 

Anderseits aber ließ sich doch unmöglich verkennen, dass die 
grüne Farbe der Gewächse eine allgemeine und eminente nützliche 
Bedeutung für die Vegetation haben müsse. 

Alle diese Schwierigkeiten heben sich, und die Tatsachen werden 
in der einfachsten Weise verständlich, wenn man die Wirkung des 
Farbstoffs in meinem Sinne in Rechnung zieht. Denn unter diesem 
Gesichtspunkte gestatten dann die Versuche in der Weise, wie sie 
bisher ausgeführt wurden, überhaupt noch keinen unmittelbaren 
Schluss auf die relative Wirksamkeit der Farben im Reduktionspro- 
cesse. Man musste in den Versuchen mit grünen Geweben grüne und 
gelbe Strahlen natürlich wirksamer finden, als blaue, weil die letz- 
teren vom Chlorophylifarbstoff fast vollständig verschluckt, nieht zur 
vollen Wirksamkeit gelangten. Es ist gerade so, als ob ein Photo- 
graph die Wirkung verschiedenfarbigen Lichts auf seine empfindliche 
Platte in einem Apparate prüfen wollte, in welchem hinter der Linse 
sich ein grüner Glasschirm befände. Er würde gleichfalls finden, 
dass Silbersalze gegen blaues Licht weniger empfindlich sind, als 
gegen gemischtes grünes und gelbes. 

Trotz der Richtigkeit der analytischen Resultate in den Ver- 
suchen mit farbigem Lieht von Daubeny und Draper an bis auf 
Sachs und Pfeffer halte ich daher die Abhängigkeit der Kohlen- 
säure-Zersetzung der Pflanze von der Wellenlänge des Lichts noch 
für unbekannt. Die Frage kann kaum anders entschieden werden, 
als in der Weise, wie in meinen direkten Versuchen bei Anwendung 
von sehr intensivem Licht und unter Berücksichtigung der Wirkung 
der Farbe auf die Atmung. Dann aber darf man wiederum auch 
hier nieht vergessen, dass das Maximum der Wirkung im Spektrum 
auch für die Assimilation für verschiedene Pflanzen und Helligkeiten 
nicht an derselben Stelle liegen kann. Es muss abhängig sein von 
der Tiefe der Farbe der Pflanze und von der Gesammtintensität der 
Bestrahlung im Versuche, und hieraus erklären sich in ausreichender 
Weise die abweichenden Resultate, welche verschiedene Experimen- 
tatoren über die Lage des Maximums und den speciellen Verlauf der 
Assimilationseurve erhalten haben. 


4) Die Constanz des Gasvolumens bei Assimilationsversuchen und das primäre 
Reduktionsprodukt. 


An diese Betrachtungen schließe ich endlich noch einige Be- 


Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll, 77 


merkungen an über das Grössenverhältniss zwischen der von grünen 
Geweben im Tageslicht aufgenommenen Kohlensäure und dem von 
ihnen ausgeatmeten Sauerstoff. 

Es ist bekannt, dass man aus der nahen Uebereinstimmnng der 
Volumina dieser beiden Gasarten den Schluss gezogen hat, dass das 
primäre kohlenstoffhaltige Assimilationsprodukt, welches von den 
Pflanzen im Lichte und bei der Zersetzung der Kohlensäure gebildet 
wird, ein Kohlenhydrat sein müsse. Wenn in der Tat, worauf alle 
Erfahrungen hinweisen, die stickstofihaltigen Bestandteile der Zelle 
beim Assimilationsvorgange des Kohlenstoffs unbeteiligt sind, so 
lässt das gasometrische Endresultat der Assimilationsversuche aller- 
dings einen Rückschluss auf das entstandene Produkt zu. Da nun so 
viel Sauerstoff frei wird, als in der aufgenommenen Kohlensäure 
enthalten war, so schloss man bekamntlich, dass der zurückgehaltene 
Kohlenstoff mit dem aufgenommenen Wasser zusammentritt und die 
Bildung von Kohlenhydraten in der Pflanze unter der Wirkung des 
Liehts erschien als das notwendige Postulat der Vorgänge im Gas- 
wechsel. 

Eine willkommene Bestätigung dieser Auffassung, ja noch mehr 
einen Beweis für die Richtigkeit derselben, sah man in den ana- 
tomischen Entdeckungen über die Verbreitung von Kohlenhydraten 
in den Chlorophylikörpern und namentlich in dem gelungenen Nach- 
weise, dass in ihnen Stärke unter dem Einflusse des Lichts gebildet 
wird. Allein auch hier erscheinen die gasanalytischen und die histo- 
logischen Tatsachen, auf die man sich stützt, in einem veränderten 
Lichte, wenn man den complieirten physiologischen Akt, der sich in 
den grünen Geweben im Tageslichte abspielt, in seine beiden Com- 
ponenten, in Atmung und Assimilation, zerlegt. 

Die Atmung der grünen Gewebe und der Sauerstofibedarf der 
Chlorophylikörper während der Assimilation darf auch bei der Deu- 
tung der Produkte in den Chlorophylikörpern und bei der relativen 
Zusammensetzung der ausgeschiedenen Gasvolumina nicht außer Be- 
tracht bleiben. Man könnte hier einwenden wollen — und dies ist 
in der Tat geschehen —, dass für das Endresultat des Gaswechsels 
die Atmung ohne Belang sei, da es sich hierbei ja nur um das Ver- 
hältniss zwischen verschwundener Kohlensäure und frei gewordenem 
Sauerstoff handelt, für den in der Atmung aufgenommenen Sauerstoff 
aber wieder Kohlensäure gebildet und dadurch das Verhältniss nicht 
weiter alterirt wird. Allein dieser Einwand ist unrichtig, weil die 
beiden Volumina der Gasarten, auf die es bei der Atmung ankommt, 
sich nicht decken. 

Die Keimung stärkehaltiger Samen, an die man hierbei denken 
könnte, und bei welcher für den aufgenommenen Sauerstoff gleiche 
Volumina Kohlensäure abgegeben werden, ist für die Atmung grüner 
Organe nicht maßgebend, weil in diesen die Stärke und ihre Um- 


78 Pringsheim, Untersuchungen über das Chlorophyll. 


wandlungsprodukte nieht das Material der Atmung bilden. Bei der 
Keimung ölhaltiger Samen tritt schon der Fall ein, dass mehr Sauer- 
stoff aufgenommen, als Kohlensäure abgegeben wird, und dies Ver- 
hältniss steigert sich augenscheinlich in den grünen Organen im Lichte, 
wenn man die Beschaffenheit der Körper in’s Auge fasst, die nach 
meinen Versuchen hier zur Verbrennung gelangen. Es darf daher 
nicht übersehen werden, dass die Atmung der grünen Organe im 
Liehte für sich allein betrachtet immer eine Verringerung des Gas- 
volumens im Versuchsraume durch Bindung von Sauerstoff in der 
Pflanze zur Folge haben muss. Wenn daher, wie es bei gleichzeitig 
assimilirenden und atmenden Organen häufig der Fall ist, das Gas- 
volumen des umgebenden Raumes gleich bleibt, so folgt daraus, dass 
in dem eigentlichen Reduktionsakte der Pflanze kein Kohlenhydrat, 
sondern eine Substanz gebildet wird, die ärmer an Sauerstoff ist, als 
die Kohlenhydrate, und zwar um so viel ärmer, als der in der gleich- 
zeitigen Atmung gebundene Sauerstoff beträgt. Dieser Schluss ist 
geradezu unvermeidlich, wenn man die kohlenstoffhaltige organische 
Substanz unmittelbar aus Kohlensäure und Wasser entstanden denkt 
und die Atmung grüner Organe während der Assimilation nicht läug- 
nen will. 

Für die Deutung der anatomischen Befunde in den Chlorophyll- 
körpern wird hierdurch aber gleichfalls ein veränderter Standpunkt 
gewonnen, und es entsteht die Aufgabe, unter diesen die Substanz 
nachzuweisen, welche den obigen Anforderungen an das primäre Re- 
duktionsprodukt Genüge leistet. 


5) Der Wert der Einschlüsse in den Chlorophylikörpern. 


Ueberträgt man nun die Resultate des Gaswechsels der grünen 
Gewebe, wie sie aus obiger Darstellung folgen, auf die Produkte 
der physiologischen Thätigkeit der Chlorophylikörper, so können die 
in ihnen abgelagerten Kohlenhydrate, wie z. B. die Stärkeeinschlüsse 
nicht mehr als die Reduktionsprodukte der Kohlensäure gelten. Sie 
erscheinen bereits als weitere Umwandlungsprodukte, welche erst 
secundär aus der primären Substanz, die in der Assimilation gebildet 
wird, durch die Atmung der Chlorophylikörper entstehen. Als jenes 
ursprüngliche Assimilationsprodukt lässt sich dagegen schon jetzt mit 
großer Wahrscheinlichkeit das Hypochlorin bezeichnen, jener Körper, 
dessen allgemein verbreitete Existenz in den assimilirenden Chlorophyll- 
körpern ich nachgewiesen habe und dessen Bildung in ihnen unver- 
kennbar unter dem Einflusse Lichtes steht. 

Ausser Hypochlorin und Stärke finden sich aber in den Chlo- 
rophylikörpern noch andere Substanzen abgelagert, und diese sind 
augenscheinlich gleichfalls Erzeugnisse ihrer physiologischen Funktion. 
Man kennt als solche jetzt schon mehr oder weniger sicher Oele, 
Fette, Zucker, Gerbsäure. 


N 


Gruber, Der Teilungsvorgang bei Euglypha alveolata. 719 


Die gegenwärtige Vorstellung von der Bildung der Kohlenhydrate 
bei der Reduktion der Kohlensäure giebt nun über die Entstehung 
so verschiedenartiger Produkte in den Chlorophylikörpern unter dem 
Einflusse des Lichts gar keinen Aufschluss. Sie hatte immer nur 
Stärke oder Zucker im Auge, und doch muss auch die Bildung der 
andern Produkte auf die Funktion der Chlorophyllkörper zurückge- 
führt werden. 

Die Einführung der Atmung der Chlorophylikörper in die Be- 
trachtung ihrer Produkte füllt auch diese Lücke aus. Die doppelte 
Funktion der Chlorophylikörper, als assimilirende und atmende Or- 
gane, vermag wenigstens in entsprechender und naheliegender Weise 
die chemische Verschiedenheit der in ihnen entstehenden Bildungs- 
produkte zu erklären, da diese ja vom physiologischen Gesichtspunkte 
sich wesentlich nur durch ihren Sauerstoffgehalt, d. h. durch ihre 
Beziehung zur Atmung, von einander unterscheiden. 

Man darf annehmen, dass je nach der wechselnden Atmungs- 
grösse der Gewebe, die wieder von der Tiefe ihrer Farbe und von 
der Intensität der Beleuchtung abhängt, die letzten Ablagerungspro- 
dukte der Chlorophyllkörper notwendig bald reicher bald ärmer an 
Sauerstoff werden, und so scheint die Tiefe der Farbe zugleich, in- 
dem sie die Grösse der Atmung regelt, auch die Natur der Ein- 
schlüsse in den Chlorophylikörpern zu bestimmen. 


A. Gruber, Der Teilungsvorgang bei Euglypha alveolata. 
Zeitschrift f. wiss. Zoologie, Bd. 35, S. 431. 


Gruber hat einen in mehr als einer Hinsicht interessanten Tei- 
lungsvorgang bei einer Thalamophore des süßen Wassers, Euglypha 
alveolata, beobachtet. Die Schale dieses zierlichen Tierchens ist 
aus kreisrunden concav-convexen Scheibehen zusammengesetzt, welche 
die oberflächliche Schicht des Weichkörpers bedecken. Aehnliche 
Scheibehen liegen auch im Innern des Körpers, in der Umgebung des 
Kerns. Wenn nun der Weichkörper über das Maß der Schale hinaus- 
zuwachsen beginnt, so drängt sich ein Teil seines Inhalts aus der 
Oeffnung hervor und in diesen allmählich größer und größer werden- 
den Teil rücken die im Innern gelegenen Scheibehen nach und nach 
sämmtlich hinauf und gruppiren sich zu einem tannenzapfenähnlichen 
Gebilde, das die Oberfläche des Protoplasmafortsatzes bekleidet. 
Durch fortgesetztes Wachstum des Letzteren werden dann die Scheib- 
chen noch weiter auseinander geschoben, bis dieser Teil genau die 
Gestalt des ursprünglichen Tieres erhält, deren jetzt also zwei, mit 
ihren Schalenöffnungen einander zugekehrt, zusammenhängen. Erst 


80 Bütschli, Beiträge zur Kenntniss der Gregarinen. 


jetzt beginnen Veränderungen im Kern, der noch seine ursprüngliche 
Lage beibehalten hat. Es treten zunächst feine Körnehen und ge- 
wundene Linien in ihm auf; dann streckt er sich in der Richtung der 
Längsachse des Tieres, während zugleich eine deutliche Längsstreifung 
zum Vorschein kommt, in deren Gefolge der Kern sich in zwei etwa 
gleiche Hälften teilt. Von diesen wandert die eine in den Fortsatz 
hinüber und nimmt in diesem wie die zurückbleibende zweite Hälfte 
bald ein blasses, schliesslich bläschenförmiges Aussehen wieder an. 
Jetzt erfolgt durch eine rasche eireuläre Strömung in der Sarcode 
eine vollständige Mischung derselben, der Körper zieht sich stellen- 
weise etwas von der Schale zurück und endlich trennen sich die bei- 
den Hälften als zwei vollständige Euglyphen. Gruber legt großes 
Gewicht darauf, dass das Teilstück zu einem neuen vollkommnen 
Tiere heranwachse, ehe der Mutterkern sich zu teilen beginne, und 
erblickt darin einen neuen Beweis für die Richtigkeit von Stras- 
burger’s Ansicht, dass „das eigentlich Aktive bei den Zellbildungs- 
vorgängen“ nicht im Kerne, sondern im Protoplasma zu suchen sei. 
An sich scheint indess aus Gruber’s Beobachtungen doch nur her- 
vorzugehen, dass das Wachstum der Euglypha unabhängig von 
Veränderungen des Kerns ist, während die Teilung des Körpers in 
zwei Individuen sicher erst der Teilung des Kerns folgt, also recht 
wol eine Folge derselben sein kann. Die Beobachtungen Gruber’s 
scheinen dem Ref. einen sehr hübschen Beleg für den ursächlichen 
Zusammenhang zwischen dem Wachstum über die Grenzen des Indi- 
viduums hinaus undder Ver mehrung zu liefern. Die geschilderten 
Veränderungen im Nucleus sind, wie Verf. mit Recht hervorhebt, ein 
neuer Beweis, dass „wir im Nucleus der Rhizopoden einen typischen 
Zellkern zu erblicken haben.“ Einen ähnlichen Teilungsprocess hat 
Gruber, wie er in einem nachträglichen Zusatze mitteilt, seither bei 
der nahe verwandten Cyphoderia verfolgt. 
J. W. Spengel (Bremen). 


O. Bütschli, Kleine Beiträge zur Kenntniss der Gregarinen. 
Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. 35, Heft 3, S. 384. 


Die Bearbeitung der Protozoen für Bronn’s „Klassen und Ord- 
nungen des Tierreichs“ hat Bütschli Veranlassung gegeben, Studien 
über die Fortpflanzung der Gregarinen zu machen, die zu einer Reihe 
wichtiger neuer Beobachtungen geführt haben. Als ein sehr geeigne- 
tes Objeet erwies sich die im Darme von Blatta häufig in bedeuten- 
den Mengen vorkommende Gregarina (Clepsidrina) Blattarum 
v. Sieb., indem die begonnene Eneystirung derselben in Eiweißlösung 


Bütschli, Beiträge zur Kenntniss der Gregarinen. si 


auf dem Objeetträger sich leicht fortsetzt. Zwei mit den ungleich- 
namigen Körperenden an einander hängende Gregarinen legen sich 
nach und nach mit ihren Längsseiten zusammen, so dass die sog. 
Kopfsegmente oder Protomerite die entgegengesetzten Enden des con- 
jugirten Körpers einnehmen. Hierauf erfolgt die Abscheidung einer 
zarten gallertigen Hülle, und unter dieser tritt als Anlage der eigent- 
lichen Cystenhülle eine sehr zart geschiehtete innere Membran um die 
Peripherie der conjugirten Tiere auf, welche sich unter beständiger 
Rotation zu einer Kugel abrunden. Während die Protomerite mit den 
Deutomeriten verschmelzen, bleibt die Trennungslinie zwischen den 
beiden Individuen deutlich erkennbar. Nachträglich nimmt der Kör- 
per eine eiförmige Gestalt an. 

Kurze Zeit nach der Ausbildung der Cyste beginnt die Entwicklung 
der Sporen, die in den jüngsten von Bütschli beobachteten Stadien 
eine die Oberfläche des Cysteninhalts überziehende, an ein Cylinder- 
epithel erinnernde Lage prismatischer Körperchen bilden. Ein jedes 
derselben besitzt einen kugligen, mit dunkler Hülle versehenen Kern. 
Da das Verhalten des Kerns bei der Vermehrung der Protozoen durch 
die neueren Untersuchungen ein hervorragendes Interesse gewonnen 
hat, so hat natürlich der Verf. auch sein Augenmerk auf die Verän- 
derungen derselben bei den Gregarinen gerichtet, und wenn seine Un- 
tersuchungen auch nicht zu einem abschließenden Resultate geführt 
haben, so ergeben sich doch aus denselben Tatsachen, welche auf 
eine Uebereinstimmung mit den bei anderen Protozoen beobachteten 
Erscheinungen hindeuten. Zunächst ist die bisher angenommene An- 
sicht, dass die Kerne der sich eneystirenden und copulirenden Grega- 
rinen nach einiger Zeit durch Auflösung zu Grunde gehen, als irrig 
erwiesen, da bei einer sehr jugendlichen Cyste die Kerne noch vor- 
handen waren, aber sich von denen der freien Gregarinen durch ge- 
ringere Größe, den Besitz einer sehr zarten Hülle, einen fein granu- 
lirten Inhalt und den vollständigen Mangel eines Nucleolus unterschieden. 
Bei einer etwas ältern Cyste aber, in der jedoch die Pseudonavicellen- 
bildung noch nicht begonnen hatte, enthielt das peripherische Proto- 
plasma eine sehr große Anzahl kleiner Kerne, die in ihrer Erscheinung 
sich denen der jungen Pseudonavicellen anschlossen. In der Tat ist 
es kaum zu bezweifeln, dass die Kerne der letzteren von diesen peri- 
pherischen Kernen herstammen, — die ihrerseits dureh wiederholte 
Teilung aus den ersten zwei Kernen hervorgehen dürften —, indem 
die Pseudonavicellen selbst als peripherische Knospen entstehen, deren 
jede einen Kern aufnimmt. Die Einzelheiten dieser Vorgänge, die in 
mancher Hinsicht noch complieirter sein mögen, bleiben natürlich noch 
zu verfolgen. 

Zur Zeit des Auftretens dieser peripherischen Pseudonavicellen- 
schicht sind die beiden Individuen des Cysteninhalts noch deutlich 
getrennt. Erst etwa 48 Stunden nach dem Beginne der Eneystirung 

6 


82 Bütschli, Beiträge zur Kenntniss der Gregarinen. 


erfolgt die Verschmelzung, und ungefähr um diese Zeit verschwinden 
auch sämmtliche Pseudonavicellen von der Oberfläche, indem sie in 
den Oysteninhalt einwandern und sich um das Centrum ansammeln; 
die dadurch hervorgebrachte durchsichtige Masse ist etwa 12—16 
Stunden nach der völligen Verschmelzung der beiden Individuen deut- 
lich erkennbar. 

Nunmehr beginnt die Bildung einer zuerst von Stein, später ge- 
nauer von Aim& Schneider beobachteten höchst merkwürdigen Ein- 
richtung zur Ausstreuung der Pseudonavicellen, der von Schneider 
sogenannten „Sporoducte*. Es sind dies eine Anzahl (3—12) äusserst 
zartwandiger Schläuche, die von der Oberfläche des Cysteninhaltes 
bis etwa an die des Pseudonavicellenhaufens reichen. Jeder Schlauch 
ist von feinkörnigem Protoplasma umgeben, das mit einem die ganze 
grobkörnige Masse durchziehenden Netzwerke zusammenhängt. Diese 
Gebilde entstehen nach Bütschli’s Beobachtungen so, dass sich zu- 
nächst durch „Auseinanderweichen der Körner in der Aussenregion 
des Cysteninhalts an gewissen Stellen helle körnerfreie Stränge bil- 
den. In der Achse eines solchen Stranges wird sich nun das fein- 
körnige, ihn durchsetzende Plasmawerk schlauchförmig anordnen, und 
im Innern dieses Schlauches wird der eigentliche Sporoduet durch 
Abscheidung oder plasmatische Umbildung erzeugt werden und zwar 
von Anfang an in direetem Zusammenhang mit der sogenannten „Sporo- 
duetenmembran“, der innersten Umhüllung des Cysteninhalts. 

Die Eröffnung der Cysten vollzieht sich in der Art, dass wahr- 
scheinlich durch den Druck der Cystenhülle, die Sporoducte nach 
aussen umgestülpt werden und dabei in einer noch nicht aufgeklärten 
Weise die Cystenhülle und die Gallertschieht durchbrechen. 

Um das Schicksal der entleerten Pseudonavicellen festzustellen, 
hat Bütschli zum ersten Male mit Erfolg den Versuch gemacht, solehe 
an Insekten zu verfüttern. Die Pseudonavicellen zahlreicher Cysten 
wurden mit Wasser und Mehl zu einem Brei angerührt und dieser 
isolirten Schaben zu fressen gegeben. Am dritten Tage wurde ein 
Tier untersucht, das sich als fast völlig frei von Gregarinen erwies, 
nur einzelne Individuen enthielt, die ihrer Größe nach nicht von der 
künstlichen Infeetion herrühren konnten. Als der Verf. dann aber zur 
Untersuchung des Darmepithels überging, fand er dasselbe mit einer 
ganz ungeheuren Menge jugendlichster Gregarinen besetzt, von denen 
die kleinsten die Größe einer Pseudonavicelle kaum übertrafen. Es 
waren etwa birnförmige Körperchen, die mit ihrem breiteren Ende in 
eine Darmepithelzelle eingesenkt waren, während das schmächtigere, 
das den Kern mit einem ansehnlichen Nueleolus enthielt, frei ins 
Darmlumen hineinragte. Während des fortgesetzten Wachstums aber 
kehrt sich das Größenverhältniss um; der kernhaltige Absehnitt über- 
trifft bald den in der Zelle steckenden kernlosen um ein Erhebliches 
und grenzt sich schließlich von diesem durch eine Scheidewand ab, 


ne 


Flechsig, Großhirn des Menschen. 80 


indem er zum Deutomerit der Gregarine wird. Ob aber der kernlose 
Abschnitt zum Protomerit wird, ist nach den Beobachtungen nicht zu 
entscheiden: denn es sind, wie bei verwandten Formen nach Schnei- 
der’s Beobachtungen, auf einem mittleren Stadium auch bei Grega- 
rina Blattarum drei Körperabschnitte vorhanden, nämlich ausser 
dem Protomerit und dem Deutomerit ein ganz in die Epithelzelle ein- 
gesenkter Kopfzapfen (Epimerit), der später abgeworfen wird. Es 
ist daher denkbar, dass der im Epithel steckende Abschnitt der jungen 
Gregarine nur das Epimerit lieferte, während sich der kernhaltige in 
Proto- und Deutomerit schiede. 

An diese Beobachtungen schließen sich einige weniger vollständige 
über Gregarina polymorpha aus dem Darme der Mehlkäferlarve 
an, aus denen hervorgeht, dass auch hier zwei mit den ungleichnami- 
gen Körperenden zusammengeheftete Gregarinen von einer Cyste um- 
schlossen werden. 

Die Anheftung an Epithelzellen wurde ferner für die bekannte 
riesige Gregarine aus dem Hoden des Regenwurmes, Monoceystis 
magna A. Schmidt, nachgewiesen. Diese stecken mit den Kopf- 
enden in großen pokalförmigen Zellen des Trichterendes des Hodens. 
Junge Pseudonavicellen ließen deutlich einen hellen, wenig granulirten 
Kern erkennen; später wird derselbe größer, ganz blass und homogen; 
ein Stadium mit einer Anzahl kleiner Kerne konnte nicht sicher be- 
obachtet werden, doch glaubt Verf. „Anhaltspunkte für das Vorkom- 
men eines solchen beobachtet zu haben.“ Mit vollkommner Sicherheit 
dagegen war je ein Kern in den 4—8 „sichelförmigen Körpern“ wahr- 
zunehmen, welche aus je einer Pseudonavicelle hervorgehen. 

Der letzte Abschnitt enthält die Schilderung eiförmiger Psoro- 
spermien oder Coceidien aus dem Darmepithel von Lithobius for- 
fieatus, welche viel Aehnlichkeit mit den durch Eimer bekannt ge- 
wordenen Psorospermien der Maus zeigen. Es ist damit zum ersten 
Male der Nachweis des Vorkommens von Psorospermien bei Arthro- 
poden geliefert. 

J. W. Spengel (Bremen). 


Paul Flechsig, Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der 
Leitungsbahnen im Grosshirn des Menschen. 


Arch. f. Anat. u. Physiol., Anatom. Abt. 1881. Seite 12 — 75. 


Die Erfahrung, dass die Umwandlung der ursprünglich marklos 
angelegten Nervenfasern des Centralnervensystems in markhaltige nieht 
an allen Fasersystemen gleichzeitig vor sich geht, hat Flechsig in 
einer Reihe früherer Arbeiten erfolgreich benützt, um eine neue Me- 

6* 


84 Flechsig, Großhirn des Menschen. 


thode zur Aufhellung des eomplieirten Faserlaufs in gedachtem Or- 
gane einzuführen. — Die vorliegende Abhandlung soll die an anderen 
Orten gemachten Angaben des Verf. vervollständigen (besonders be- 
züglich des Großhirns), wodurch das Material zu weitergehenden 
physiologischen Schlüssen geboten wird. 

Bei der Unmöglichkeit hier in die Einzelheiten der anatomischen 
Darstellung kurz einzugehen, muss es genügen auf die physiologisch 
wichtigen Tatsachen hinzuweisen. 

Da eine Verbindung des Nucleus caudatus mit der 
Hirnrinde durch Stabkranzfasern absolut nicht nachzuweisen ist, 
da ferner der Nucleus caudatus die aus ihm entspringenden Fa- 
serbündel in die vordere Brückenabteilung entsendet, welcher sonst, 
(abgesehen von den zweifelhaften Linsenkernfasern), nur Fasern aus 
der Großhirnrinde zufließen, erscheint es ganz gerechtfertigt Schwanz- 
kern und Großhirnrinde als analoge Gebilde aufzufassen. — Für den 
Linsenkern lässt sich eine Verbindung mit der Hirnschenkelhaube ganz 
unzweifelhaft nachweisen, während uns fraglich erscheint, ob aus 
diesem Ganglion auch in den Hirnschenkelfuß Fasern gelangen. 

In’ der inneren Kapsel behalten die einzelnen Fasern in den 
verschiedenen Höhen nicht ihre relative Lage bei; durch diese succes- 
sive Verschiebung erklären sich auch die abweichenden Angaben, welche 
verschiedene Autoren in dieser Beziehug machen, und es erscheint 
ferner notwendig in pathologischen Fällen bei der Beschreibung des 
Sitzes einer Laesion auch das erkrankte Niveau genau zu berück- 
sichtigen. — Vielleicht die wichtigste Consequenz, welche Flechsig 
aus seinen Untersuchungen zieht, betrifft die Anschauung über den 
functionellen Unterschied von Hirnschenkelfuß und Haube. 
Er sagt: „Die Haube ist die Bahn der sensorischen, der Fuß der 
motorischen Leitungen.“ 

Die Scheitellappen des Großhirms stehen offenbar in einer 
ganz besonders nahen Beziehung zum Rückenmark, nicht nur durch 
die Pyramidenbahnen, sondern auch durch die Haubenstrahlungen, so 
dass sie geradezu als „Spinalteil der Großhirnlappen“ bezeichnet wer- 
den können. 

Unter der Voraussetzung, dass die mit completen Markscheiden 
ausgerüsteten Fasersysteme früher im Funktion treten und funktions- 
fähiger sind als andere marklose, wird aus den Befunden Flechsig’s 
ferner hervorgehen, dass im Markkern des Großhirns besonders früh- 
zeitig die Bahnen der Haut- (und Muskel - ) Sensibilität, also Hau- 
benstrahlung, nicht nur entstehen und sich entwickeln, sondern auch 
in Funktion treten, und dass durch sensible Haut - (und Muskel ?) 
Nerven ausgelöste Empfindungen den am frühesten (1—2 Monate vor 
der Geburt?) erworbenen Inhalt des Bewusstseins bilden. — 

Obersteiner (Wien). 


Dansky und Kostenitsch, Entwicklungsgeschichte der Keimblätter. 85 


J. Dansky und J. Kostenitsch, Ueber die Entwicklungsge- 
schichte der Keimblätter und des Wolff’schen Ganges im Hühnerei. 


Mömoires de l’ Acad. imper. des Se. de St. Petersbourg. VII. Serie T. XXVII Nr. 13. 


Die Methode, deren die Verff. bei ihren Untersuchungen sich bedien- 
ten, war folgende. Zunächst wurde der Dotter t/,—1 Stunde lang in 
schwache Lösungen von doppelehromsaurem Kali oder in Müller’sche 
Flüssigkeit eingelegt; die auf diese Weise leicht isolirbare Keimscheibe 
wurde danach in Chromsäurelösung von 1—2°/, erhärtet, gefärbt (mit 
Eosin, Karmin, Hämatoxylin), entwässert, in ein Gemenge von Wachs 
und Olivenöl eingebettet und aus freier Hand in Schnitte zerlegt. 

Die Keimscheibe bestand bei einem, dem Eileiter der Turtel- 
taube entnommenen Ei, aus dieht aneinander gelagerten zelligen Ele- 
menten von grobkörniger Beschaffenheit; die im Centrum und an der 
Oberfläche befind!ichen sind kleiner als die peripher und tiefer ge- 
legenen Zellen. Erstere besitzen meist schon einen deutlichen Zell- 
kern. Vom Dotter sind die Zellen der Keimscheibe durch einen dün- 
nen Streif geschieden; von einer Furchungshöhle ist noch nichts zu 
sehen. Im Gegensatz hiezu ist bei einem gelegten aber unbebrüteten 
Hühnerei, dessen Keimscheibe eine Area pellueida und opaca erkennen 
lässt, bereits eine Furchungshöhle vorhanden, welche unter der Keim- 
haut ihre Lage hat. Letztere besteht aus einer Menge Embryonal- 
zellen, welche ebenfalls in der Mitte der Scheibe und an der Ober- 
fläche kleiner sind, als an der Peripherie und in den tieferen Lagen. 
Die Zellen der oberen Lage bilden eine regelmäßige Schicht und fär- 
ben sich intensiv mit Karmin; die darunter liegenden etwas größeren 
Zellen sind unregelmäßiger gruppirt und färben sich weniger gut. 
Nach unten zu gehen sie allmählich in grob- granulirte Furchungs- 
kugeln über, welche die Furchungshöhle mehr oder weniger ausfüllen. 

Bezüglich der Genese der Furehungshöhle äussern sich die Verff. 
dahin, dass „dieselbe im engsten Zusammenhange stehe mit der Or- 
ganisation der Zellen, die vom Centrum der Scheibe sich in die Tiefe 
und zur Peripherie hin fortsetzen“, und dass somit „die Bildung der 
Furchungshöhle durch die natürliche Volumveränderung der Elemente 
der segmentirten Keimscheibe bedingt werde.“ 

In den ersten 3—4 Stunden der Bebrütung werden die Zellen 
der Keimscheibe durch fortgesetzte Teilung immer kleiner; auf den 
Boden der sich vergrößernden Furehungshöhle lagern sich verschieden 
große Furchungskugeln von meist rundlicher Form, welche sich nach 
fünfstündiger Bebrütung sehr gemehrt haben. Vom weissen Dotter 
wird die Furchungshöhle durch eme dünne Membran geschieden. 

Nach 7—7!/,stündiger Bebrütung besteht bereits ein scharf aus- 
geprägtes oberes Keimblatt, dessen Zellen im Centrum der Scheibe in 
vertikaler Richtung gewachsen sind, während sie an der Peripherie 


&6 Dansky und Kostenitsch, Entwicklungsgeschichte der Keimblätter. 


flach erscheinen. Um die achte Bebrütungsstunde geht die bis da- 
hin kreisrunde Area pellueida in eine ovale Form über. Auf Durch- 
schnitten aus dieser Entwicklungsstufe erscheint das obere Keimblatt 
im centralen Teil der Keimscheibe, wo es meist aus zwei Reihen von 
Zellen besteht, von der darunter liegenden Zellenmasse durch eine 
breite Spalte geschieden. 

In der letztgenannten unteren Zellenmasse findet in der Längsachse 
der Scheibe eine Anhäufung von Zellen statt, die wahrscheinlich am 
Schwanzende der Area pellueida ihren Anfang nimmt; dadurch ent- 
steht in dieser ein langer weisser Streif, der sogenannte Primitivstreif. 
Die untersten Zellen desselben flachen sich bald ab und wachsen im- 
mer mehr nach der Peripherie der Keimscheibe hin. Aus diesen 
Zellen geht unter Beteiligung der peripher gelegenen Zellen der unter 
dem oberen Blatte befindlichen Zellenmasse das untere Keimblatt her- 
vor, dessen Bildung nach 11—12stündiger Bebrütung vollendet ist. 
Aus den zwischen den beiden Keimblättern liegen gebliebenen Zellen 
stellt sich das mittlere Keimblatt her, dessen Zellen eine rundliche 
Form besitzen. Während der Bildung des mittleren Blatts dehnt sich 
das obere nach der Peripherie zu längs der Dotteroberfläche aus. 

Mittleres und unteres Keimblatt gehen jedoch vorerst nicht über 
den Bereich der Area pellucida hinaus. Das letztere nimmt gleich- 
mäßig den ganzen hellen Fruchthof ein, das erstere beschränkt sich 
auf die Umgebung des Primitivstreifens und das Schwanzende der 
Area, während es sich an deren Kopfende und Rändern erst später 
einstellt. Längs des Primitivstreifens liegen die drei Keimblätter 
dieht aneinander, insbesondere ist an dieser Stelle das obere mit dem 
mittleren manchmal ganz verschmolzen. 

Zu gleicher Zeit mit dem Auftreten des untern Blatts erscheint 
am Schwanzende der Area pellueida beginnend, als eine rinnenförmige 
Einsenkung des obern Blatts längs des Primitivstreifens, die Primitiv- 
rinne. In der zwischen der zwölften bis zur zweiundzwanzigsten Stunde 
der Bebrütung liegenden Zeit treten im der Keimhaut keine neuen 
Bildungen auf, und es bietet darum diese Periode im Allgemeinen 
ein geringes Interesse. Die hauptsächlichsten Entwicklungsvorgänge 
betreffen die weitere Ausbildung der drei Keimblätter, und zwar in 
erster Linie des mittleren, welches nach der Peripherie zu wächst und 
bald den Rand der Keimscheibe [vermutlich ist hier die Area pellu- 
cida gemeint, Ref.] erreicht; auch vor dem Kopfende des Primitiv- 
streifens verdichtet sich das mittlere Blatt zu einer Fortsetzung dieses 
Streifens. Das untere Keimblatt besteht um diese Zeit aus flachen 
Zellen, welche gegen die Peripherie an Volumen zunehmend, allmählich 
in weisse Dotterzellen übergehen. 

Ueber die Bildung der Rückenwülste und der Rückenfurche äus- 
sern sich die Verff. nur kurz; erstere liegen zu beiden Seiten des 
Primitivstreifens und gehen am Kopfende in Form eines Bogenwulstes 


Dansky und Kostenitsch, Entwicklungsgeschichte der Keimblätter. 87 


in einander über, während sie hinten divergiren. Zwischen ihnen liegt 
die Rückenfurche, welche keine neue Bildung (Balfour, Goette, 
Dursy) darstellt, sondern die unmittelbare Fortsetzung der Primitiv- 
rinne bildet. 

Um über die von Peremeschko behauptete Bildung des mittle- 
ren Keimblatts durch Emigration der „Bildungskugeln“ zu 
entscheiden, haben die Verff. jene Gebilde mittels einer vorsichtig in 
die Keimscheibe eingesetzten Pipette aus der Furehungshöhle ausge- 
zogen und sie unter dem Mikroscop mit Hülfe des galvanischen Stroms 
aufihre Beweglichkeit geprüft. Diese Untersuchungen ergaben jedoch 
kein bestimmtes Resultat. Es wurden wol Bewegungen an den frag- 
lichen Gebilden beobachtet; doch sind die Verff. geneigt, diese zum 
größten Teile als passive Bewegungserscheinungen aufzufassen. 

In einem ihrer Abhandlung beigefügten Anhang behandeln die 
Verff. die Entwicklung der Chorda dorsalis und des Wolff’schen 
Ganges. Die erstere ist auf Durehschnitten durch einen dreiundzwan- 
zigstündigen Embryo bereits zu erkennen; sie liegt unter der Rücken- 
furche und geht im Mittelblatt aus einem Zelleneomplexe hervor, der 
sich durch Zwischenräume von den Seitenteilen des genannten Blatts 
absondert. „Es muss also die Chorda dorsalis als aus Zellen des 
Mittelblatts entstehend, betrachtet werden.“ Wie mit diesen Angaben 
die kurz darauf ausgesprochene Annahme „dass die Zellen des untern 
Blatts in der Teilung begriffen sind, sich vermehren und eine Ver- 
diekung auf diesem Blatte bilden, welche nach ihrer Absonderung den 
Anfang zur Chorda dorsalis bildet“ in Einklang zu bringen sind, ist 
dem Ref. unverständlich geblieben. 

Bei der Schilderung der Entwicklung des Wolff’schen Ganges 
gehen die Verff. von einem Stadium aus, welches in die ersten Stun- 
den des zweiten Brütetags fällt. Um diese Zeit bildet sich im mitt- 
leren Keimblatt, das auf den Querschnitten in Form zweier zu beiden 
Seiten des Rückenrohrs gelegenen Platten erscheint, eine Spalte, die 
von den Seitenenden der letzteren ausgeht; dadurch teilt sich das 
Mittelblatt in horizontaler Richtung in zwei Platten, in die obere oder 
die Hautmuskelplatte, und in die untere oder die Darmfaserplatte 
(Remak). Beide Platten bleiben jedoch, da die Spalte nicht bis zur 
Medianlinie durchgreift, neben Chorda und Medullarrohr mit einander 
verbunden. 

Diese Spalte zeigt bald darauf in der Nähe des Rückenrohrs 
jederseits zwei neben einander gelegene kolbige Anschwellungen. Die 
dem hückenrohre zunächst liegende bezeichnet die Stelle, welche die 
Urwirbel einnehmen, die lateral von ihr befindliche zweite entspricht 
der breitesten Stelle der sogen. Pleuroperitonealhöhle. Daraus geht 
hervor, dass die Verff. die Urwirbel in ihrer ersten Anlage schon als 
Hohlgebilde auffassen, deren Höhlung teilweise mit Zellen des mittle- 
ren Keimblatts angefüllt ist. 


88 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 


Die Hohlräume der Urwirbel eommunieiren vorerst noch mit der 
Pleuroperitonealhöhle durch eine dünne Spalte, die in horizontaler 
Riehtung durch eine Platte gelegt ist, welche die Urwirbel mit den 
die Pleuroperitonealhöhle begrenzenden Seitenteilen des mittlern 
Blatts verbindet. Nach 38- bis 39stündiger Bebrütung treibt die 
Spalte der Verbindungsplatte eine dorsalwärts gerichtete Ausstül- 
pung, welche bald die Form eines Kolbens annimmt, der mit der 
Platte nur noch durch einen dünnen Hals zusammenhängt. Dies 
ist die erste Entwieklungsstufe des Wolff’schen Ganges. Hier- 
nach entsteht er so, dass sich die obere Lamelle jener Verbindungs- 
platte zu einer Längsfalte erhebt, welche sich immer mehr von ihrer 
Unterlage abschnürt und schließlich sich zu einer Röhre umgestaltet. 
Nach ihrer vollständigen Ablösung liegen die Wolff’schen Gänge 
frei in den Räumen zwischen Urwirbel und Seitenplatten. Bald treten 
zwischen ihnen und dem Sinnesblatt Zellenhäufchen auf, welche die 
Gänge allmählich immer weiter in die Tiefe zwischen Urwirbel und 
Seitenplatten des Mittelblatts drängen. Diese Zellen sind wahrschein- 
lich ein Produkt der Urwirbelmasse. 

Die Verff. fassen ihre Beobachtungen folgendermaßen zusammen: 

1) Die Wolff’schen Gänge entstehen durch Ausstülpung des ho- 
rizontalen Teils der Mittelplatte. 

2) Sie haben von Anfang an ein Lumen, das ein Rest der ge- 
meinsamen Spalte ist, welche die Urwirbelhöhle mit der Pleuroperi- 
tonealhöhle verbindet. 

L. Gerlach (Erlangen). 


Altes und Neues über Atembewegungen, 
Von 
J. Rosenthal. 


In welcher Weise die Atembewegungen zu Stande kommen, welche 
bei den höher organisirten Tieren zur genügenden Lüftung des Lungen- 
raums unbedingt notwendig sind, ist eine der anziehendsten Fragen 
der Tierphysiologie. Noch interessanter aber ist die Erforschung des 
Zusammenhangs zwischen dieser Ursache der Atembewegungen und 
dem Atembedürfniss des Tiers, welche in höchst vollkommener Weise 
die Stärke der Atmung diesem Atembedürfniss anzupassen vermag. 

Schon Galen (de anatomieis admimistrationibus, lib. VII cap. IX) 
giebt an, dass Tiere plötzlich sterben, wenn man das Rückenmark in 
der Gegend des ersten bis dritten Halswirbels durchschneidet, dass 
sie dagegen am Leben bleiben, wenn der Schnitt hinter dem sechs- 
ten Halswirbel geführt wird, weil dann die Bewegungen des Zwerch- 
fells fortdauern. Lorry u. A. haben dies bestätigt. Aber erst Le 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 89 


Gallois (Experiences sur le prineipe de la vie, Paris 1812) hat ge- 
nauer nachgewiesen, dass im verlängerten Mark eine Stelle ist, 
deren Verletzung die Atembewegungen sofort aufhebt, deren Abtren- 
nung vom Rückenmark die Atembewegungen im Rumpfe aufhebt, 
während ein Schnitt vor jener Stelle, welche den Zusammenhang 
zwischen ihr und dem übrigen Gehirn unterbricht, die Atembewegungen 
am Kopf, d. h. die Bewegungen der Nasenflügel, das Aufsperren des 
Mauls u. s. w., unmöglich macht. Nach Le Gallois entspricht jene 
Stelle den Ursprüngen der Nervi vagi. Eine genauere Bestimmung 
der Lage und Abgrenzung derselben ist von Flourens, Schiff u. A. 
versucht worden, und Flourens hat für sie den Namen Lebensknoten, 
noeud vital oder auch poimt vital eingeführt (Flourens, Recherches ex- 
perimentales sur les proprietes et les fonetions du systeme nerveux. 
2 de ed. Paris 1842; 1re ed. 1824; und in vielen kleineren Artikeln 
von 1823—1857). 

Die Physiologie lehrt uns, dass peripherische Nervenfasern und 
die von ihnen versorgten Muskeln nicht von selbst im Erregung ge- 
raten, sondern dass es dazu eines von außen auf sie einwirkenden 
Reizes bedarf. Im normalen Verlauf des Lebens werden solche Reize 
den Nerven von den Centralteilen des Nervensystems aus zugeführt. 
So lange Centralorgan, Nerv und Muskel in unversehrtem Zusammen- 
hang stehen, sehen wir in letzteren auch ohne äussere Reize Bewe- 
gungen auftreten; ist dieser Zusammenhang unterbrochen, dann ge- 
schieht dies niemals. Auch da, wo scheinbar Ausnahmen von dieser 
Regel auftreten, wie z. B. bei den flimmernden Zuckungen in der 
Zunge und an andern Teilen nach Durchschneidung ihrer Nerven, auf 
welche M. Schiff die Aufmerksamkeit gelenkt hat, lässt sich nach- 
weisen, dass äußere Reize die Veranlassung dazu abgeben. 

Nun finden sich im Centralnervensystem neben den Nervenfasern, 
welehe den peripherischen ganz gleich sind, noch andre Gebilde: 
Nervenzellen oder Ganglienzellen. Und darum sind wir ge- 
neigt, die Fähigkeit, auch ohne äussere Reize in sich selbständig die 
Erregung zu erzeugen, als eine Eigenschaft der Nervenzellen zu be- 
trachten, wodurch diese sich eben von den Nervenfasern unterscheiden. 
Und diese Auffassung wird wesentlich unterstützt und bekräftigt durch 
die Tatsache, dass in allen denjenigen Teilen, welche nach der voll- 
ständigen Abtrennung vom Centralnervensystem noch selbständige 
Bewegungen zeigen, wie im Herzen, dem Darm u. s. w., stets Nerven- 
zellen nachgewiesen werden können, die den in den Üentralorganen 
gefundenen durchaus gleichartig sind. 

Wenden wir nun das auf die Erfahrungen am Atmungsapparat 
an, so ergiebt sich daraus, dass wir an der bezeichneten Stelle der 
Medulla oblongata eine Anhäufung von Nervenzellen vorauszusetzen 
haben, von denen die Erregung der Atembewegungen ausgeht. Diese 
nennen wir das Atemcentrum oder das Centrum der Atembewe- 


90 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 


gungen. Von jenen Zellen, so müssen wir uns vorstellen, gehen zu 
den einzelnen Atemmuskeln Nervenfasern und führen diesen die im 
Centrum entstandene Erregung zu. Wird das Centrum zerstört oder 
werden die Leitungsbahnen von jenem &entrum zu den einzelnen Mus- 
keln unterbrochen, dann hören die Atembewegungen auf. 

Die einzelnen Untersuchungen, welche sich an die Arbeiten von 
Le Gallois und Flourens anschlossen, hatten zunächst nur eine ge- 
nauere Bestimmung der Lage jenes Organs zum Zweck. Nach den 
Angaben von Schiff (Lehrb. d. Physiol. S. 332) ist dasselbe paarig, 
zu beiden Seiten der Mittellinie gelegen, hat eine Ausdehnung von 
etwa 3 mm. in die Länge und etwas über 1 mm. jederseits in die 
Breite. Einseitige Zerstörung des Organs hebt deshalb auch nur auf 
derselben Seite die Atembewegungen auf. 

Die hier entwickelten Anschauungen wurden jedoch erschüttert, 
als Gierke seine im Laboratorium des Professors Heidenhain angestell- 
ten Untersuchungen über das Nervencentrum veröffentlichte (Pflüger’s 
Arch. VIII 583, 1873). Er bestimmte nochmals genau die Lage des 
„Atemcentrums“, d. h. der Stelle, deren Zerstörung die Atembewe- 
gungen sofort unterbricht. Er fand sie, so ziemlich in Uebereinstim- 
mung mit seinen Vorgängern, paarig zu beiden Seiten der Mittellinie, 
in der Gegend der Vagusursprünge, nach hinten von den sogenannten 
Vaguskernen. Aber die mikroskopische Untersuchung der Stelle er- 
gab nicht, wie zu erwarten war, eine Anhäufung von Nervenzellen in 
ihr, sondern es fand sich als anatomische Grundlage des „Atemeen- 
trums“ jederseits en Faserbündel, welches zum Teil aus den ein- 
tretenden Vagusfasern, zum Teil aus dem Vagus- und Trigeminuskern 
stammt und nach hinten zum Rückenmark zieht. 

Die von jener Arbeit begonnene Anregung hat erst in neuester 
Zeit weiter zu wirken begonnen. Während in Abhandlungen und 
Lehrbüchern, die in der Zwischenzeit erschienen sind, immer noch 
von dem Atemcentrum im hergebrachten Sinne die Rede ist, be- 
ginnt jetzt eine Bewegung, welche dahin zielt, die Medulla oblongata 
gleichsam zu depossediren, so dass einer der neuesten Schriftsteller 
auf diesem Gebiet (Langendorff) schließlich dahin gelangt, dieselbe 
nicht als die Urheberin der Atembewegungen anzusehen, sondern sie 
als „Hemmungsorgan“ derselben zu bezeichnen. 

Die Geschichte dieser Bewegung ist kurz erzählt. P. v. Roki- 
tansky und €. v. Schroff d. J. haben in zwei Versuchsreihen, welche 
sie in Stricker’s Laboratorium zu Wien anstellten, Atembewegungen 
auch an Tieren gesehen, welchen das Rückenmark von der Medulla 
oblongata getrennt war (Wiener med. Jahrb. 1874 S. 30, 1875 8. 324); 
der erstere, nachdem er die Tiere mit Strychnin vergiftet hatte, der 
letztere an solchen, die er in einem Wärmekasten vor der sonst nach 
kückenmarksdurchschneidung eintretenden Abkühlung bewahrt hatte. 
Langendorff selbst endlich (Arch. f. Physiol. 1880 S. 518) hat die 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen. y1 


Versuche von Rokitansky in vollkommnerer Weise wiederholt und 
nieht nur, wie jener, einzelne Atembewegungen, sondern unter Um- 
ständen ganze Reihen von solchen gesehen. 

Was folgt nun aus diesen Versuchen und was hat es mit der von 
Langendorff angenommenen „Hemmung“ für eine Bewandtniss? 

Die Bedeutung der Tatsache, dass Abtrennung des Rückenmarks 
von der Med. obl. die Atembewegungen aufhebt, wird meiner Ueber- 
zeugung nach durch die Erfahrungen, welche die genannten Forscher 
beibringen, nicht im Geringsten erschüttert; denn die beobachteten 
Atembewegungen, selbst die längeren Reihen von solchen bei Langen- 
dorff, sind nicht ohne Weiteres gleichzusetzen den regelmäßigen Atem- 
bewegungen des normalen Tiers. Sie können ohne Zwang als Reflex- 
bewegungen aufgefasst werden. Nicht nur, dass sie in weitaus der 
Mehrzahl der Fälle überhaupt nur infolge äußerer Reize eintreten 
und unter Umständen, wo die Reflexerregbarkeit gesteigert ist; auch 
wo sie scheinbar spontan erfolgen, ist ein solcher reflektorischer Ur- 
sprung sehr wahrscheinlich. Noch keinem der Experimentatoren ist 
es gelungen, diese Atembewegungen wieder soweit in Gang zu bringen, 
um durch sie das Leben, wenn auch nur auf kurze Zeit, zu unterhal- 
ten. Wir sind, wenigstens bis jetzt, noch nicht berechtigt, die Ur- 
sache der normalen Atembewegungen in Teilen des Nervensystems 
unterhalb der Medulla oblongata wirklich als erwiesen zu bezeichnen. 
“=” Wenn ein Mensch durch einen Sturz auf den Rücken eine voll- 
ständige Durchquetschung des Rückenmarks im Brustteil erleidet, so 
ist damit der Einfluss des Willens auf diejenigen Muskeln, deren Ner- 
ven aus dem untern Rückenmarksabschnitt entspringen, vollkommen 
aufgehoben. In diesen Muskeln treten hier und da Zusammenziehun- 
gen auf, zuweilen sogar sehr energische, meistens infolge sensibler 
Reize (die bekannten Reflexbewegungen), zuweilen ohne dass solche 
äußere Ursachen sich mit Sicherheit nachweisen lassen. Aber trotz- 
dem zweifeln wir nicht daran, dass die Ursache der normalen will- 
kürlichen Bewegungen im Gehirn, und nur in diesem allein, gelegen 
sei. Wir schließen dies daraus, dass in diesen Fällen jene Bewe- 
gungen, auch wenn sie den normalen sehr ähnlich sehen, nur aus- 
nahmsweise und selten eintreten, und dass in der weitaus überwiegen- 
den Mehrzahl der Fälle ihre reflectorische Natur sicher nachgewiesen 
werden kann. Ganz dasselbe lehren uns die Versuche über Rücken- 
marksdurchschneidungen bei Tieren. 

Wenn ein motorischer Nerv, der aus einem solehen, vom Gehirn 
abgetrennten Teil des Rückenmarks entspringt, von einem sensiblen 
Nerven aus der in denselben Rückenmarksteil eintritt, in Erregung 
versetzt werden kann, so muss innerhalb des Rückenmarks eine Ver- 
bindung zwischen dem sensiblen und dem motorischen Nerven bestehen. 
Wir sind geneigt anzunehmen, dass solche Verbindung durch Nerven- 
zellen vermittelt werde. Diese Annahme stützt sich auf gewichtige 


99 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 


Gründe. Derartige physiologische Verknüpfung sensibler und motori- 
scher Nerven ist noch niemals in andern Apparaten beobachtet wor- 
den, als in solchen, die reich an Nervenzellen sind. Die Histologie 
lehrt uns , dass die motorischen Nerven in jenen Apparaten mit Ner- 
venzellen in Verbindung sind, und ein histologischer Zusammenhang 
der sensiblen Nerven mit eben diesen Zellen lässt sich wenigstens 
sehr wahrscheinlich machen. Will man nun jene Nervenzellen, mit 
denen die motorischen Nerven im Rückenmark in Verbindung treten, 
ihr Centrum nennen, so lässt sich gegen diese Anwendung des Worts 
nicht viel einwenden. So würde es auch erlaubt sein, von Centren der 
Atemnerven im Rückenmark zu sprechen. Diese Centren können dann, 
auf Grund der erwähnten Tatsachen, als solche bezeichnet werden, 
welche reflektorisch oder unter besondern Umständen gelegentlich ein- 
mal in Erregung geraten. Dass aber in ihnen regelmäßig während 
des ganzen Lebens die normalen Atembewegungen ihren Ursprung 
finden, das kann man auf Grund der bisherigen Erfahrungen in keiner 
Weise behaupten. 

Wenn es daher als unerwiesen erachtet werden muss, dass diese 
Centra der Atemnerven im Rückenmark im normalen Ablauf der Lebens- 
erscheinungen regelmäßig und aus innern Ursachen in Erregung ge- 
raten, so können wir sie gleichsam nur als Centra erster Ordnung 
betrachten, in welchen die Atemnerven vorläufig endigen und wo sie 
mit sensiblen Nervenfasern und den vom Gehirn herunterkommenden 
Leitungsbahnen in Verbindung treten gerade so, wie dies mit allen 
andern motorischen, aus dem Rückenmark entsprnmgenden Nerven 
auch der Fall ist. Aber wie die gewöhnlichen willkürlichen Bewe- 
gungen unbestrittener Weise nicht durch selbständige Erregungen jener 
Nervenzellen des Rückenmarks zu Stande kommen, so müssen wir 
auch für die Atembewegungen ein Centrum höherer Ordnung annehmen, 
welches in einem andern Teil des Centralnervensystems liegen muss, 
so lange nicht regelmäßigere und andauerndere Atembewegungen an 
Tieren beobachtet worden sind, deren Rückenmark von der Medulla 
oblongata abgetrennt ist. 

Wenden wir uns nun wieder zu dieser und dem in ihr vorausge- 
setzten Atemcentrum, so würden auf Grund der Gierke’schen Unter- 
suchungen zwei Annahmen gemacht werden können. Entweder ist 
jene Stelle, deren Zerstörung sofortige Unterbrechung der Atembewe- 
gungen zur Folge hat, trotzdem sie keine Ganglienzellen enthält, 
dennoch das wahre Atmungscentrum, d. h. in ihr entsteht selb- 
ständig die Erregung der Atembewegungen. Oder aber diese Erre- 
gung findet an einer andern Stelle statt, und dann wäre zu erklären, 
warum jene Verletzung und jede Durchschneidung des Rückenmarks 
zwischen ihr und dem Abgang der Atemnerven sofortigen Atmungs- 
stillstand bewirkt. 

Langendorff stellt sich entschieden auf den letzteren Standpunkt. 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 95 


Nach ihm sind die Atemeentra im Rückenmark selbst gelegen, die 
Aufhebung der Atembewegungen aber betrachtet er als eine Hem- 
mung in Folge des durch die Verletzung gegebenen Reizes, und jene 
Stelle der Med. obl. soll gerade dadurch ausgezeichnet sein, dass in 
ihr alle Hemmungsnervenbahnen auf engstem Raume zusammenlaufen. 

Um diese Vorstellung ganz verständlich zu machen, müssen wir 
auf den Begriff der Hemmung eingehen. Im Jahre 1848 machte Ed. 
Weber die Beobachtung, dass eine heizung des N. vagus am Halse 
die Bewegungen des Herzens aufhebe, und dass das Herz während der 
Dauer der Reizung im Zustande der Erschlaffung (Diastole) verharre. 
Diese Tatsache, welche der Wirkung motorischer Nerven auf die mit 
ihnen verbundenen Muskeln gerade entgegengesetzt ist, wird als 
Hemmung bezeichnet. Seitdem sind noch andre ähnliche Fälle auf- 
gefunden worden, und man nennt alle Nerven, die in solcher Weise 
wirken, Hemmungsnerven. 

Solche Hemmungsnerven gibt es auch am Atmungsapparat. Aber 
wenn wir mit Langendorff den Stillstand der Atmung nach Verletzung 
jener Stelle der Med. obl. oder nach Durchschneidung des Rücken- 
marks als „Hemmung“ auffassen wollen, so machen wir stillschwei- 
gend noch die andre Voraussetzung, dass ein solcher einfacher Schnitt 
eine stundenlang andauernde Erregung jener hypothetischen Hem- 
mungsfasern bewirke. Solche Annahmen zur Stütze von Annahmen 
müssen offenbar immer mit großer Vorsicht gemacht werden. Lan- 
sendorff ist freilich hierin nicht ohne Vorgänger. In der Physiologie 
der Atembewegungen wie der des Herzens begegnet man der Annahme 
von der langanhaltenden reizenden Wirkung eines Schnittes öfter. Aber 
dieselbe ist zusehr im Widerspuch mit dem, was sonst über die Wir- 
kungen solcher Schnitte bekannt ist, und eine sichrere Begründung 
haben alle diese Annahmen noch nirgends gefunden. 

Zu Gunsten dieser Auffassung lässt sich auch, so viel ich sehe, 
nur eine Tatsache anführen. Wenn Gierke jene Stelle im der Med. 
obl. unvollkommen zerstörte, sah er vorübergehenden Stillstand der 
Atembewegungen eintreten. Aber diese Tatsache lässt eben so unge- 
zwungen die andere Deutung zu, dass durch eine solche, quetschend 
oder erschütternd wirkende unvollkommene Zerstörung jener für das 
Zustandekommen der Atembewegungen wichtigen Stelle eine vorüber- 
gehende Lähmung oder Leitungsunterbrechung eintrete, welche die 
noch unversehrt gebliebenen Teile derselben zeitweise außer Function 
setze. Eine entscheidende Bedeutung für oder wider die eine oder 
die andre der in Rede stehenden Auffassungen lässt sich also dieser 
Tatsache nicht zuschreiben. 

Dagegen gibt es eine andre Tatsache, welche sich, soviel ich 
sehen kann, in keiner Weise mit der Hemmungstheorie vereinigen 
lässt. Kronecker und Markwald konnten durch elektrische Reizung 
der vom Gehirn abgetrennten Medulla oblongata Atembewegungen 


y4 Weyl, Das Chlorophyli. 


auslösen (in den Pausen zwischen den von selbst entstehenden) oder 
die vorhandenen verstärken (Arch. f. Physiol. 1879 S. 592). Hier 
hat also eine unzweifelhafte Reizung keine „Hemmung“ verursacht, 
und es wird schwer, dem gegenüber den Erfolg der Durchschneidungen 
als Folge einer Reizung von Hemmungsapparaten aufzufassen. 

Auf der andern Seite aber würde ich es für äußerst gewagt hal- 
ten, die Gierke’schen Befunde zur Grundlage einer Theorie zu machen, 
nach welcher Nervenzellen unnötig für den Begriff eines „Nerven- 
centrums“ wären. Wenn wirklich im den von ihm gefundenen Teilen, 
deren Durchschnitt sofortigen Atemstillstand verursacht, keine Zellen 
aufzufinden sind (und ich habe keinen Grund, daran zu zweifeln, ob- 
gleich ich die Präparate nicht gesehen habe), so bleibt noch immer 
die Deutung übrig, dass diese Teile nicht das Centrum selbst, sondern 
nur die Leitungsbahnen darstellen, durch welche die im eigentlichen 
Nervencentrum der Atembewegungen entstehenden Erregungen zu den 
einzelnen Nerven der Atemmuskeln hingeleitet werden. Die Durch- 
schneidung dieser Bahnen müsste dann selbstverständlich die Atem- 
bewegungen gerade so aufheben, wie die Durchschneidung eines mo- 
torischen Nerven die von diesem versorgten Muskeln lähmt oder die 
Durchschneidung des Rückenmarks alle die Muskeln, deren Nerven 
_ unterhalb des Sehnitts entspringen. Dann wäre allerdings die Frage 
nach dem eigentlichen Sitz des Atemeentrums noch eine offene. "Und 
es wäre wol denkbar, dass dieses Centrum nicht einen so eng begrenz- 
ten Bezirk einnehme, wie wir nach den Versuchen von Le Gallois, 
Flourens u. A. bisher angenommen haben. Um diese Frage zu ent- 
scheiden, bedarf es neuer Untersuchungen, sie ist noch nieht spruch- 
reif. Unabhängig von dieser Frage nach dem anatomischen Sitz des 
Centrums geht aber die Untersuchung nach den Bedingungen seiner 
Tätigkeit, und von diesen wollen wir in einem zweiten Artikel handeln. 

(Fortsetzung folgt.) 


Das Chlorophyll. 
Bericht über Hoppe-Seyler’s Mitteilungen über das Chlorophyll der Pflanzen. 


Zeitschrift für physiologische Chemie III, 339 (1879); IV, 192 (1880); V, 75. (1881). 


Die alkoholische Lösung grüner Pflanzenteile enthält, wie seit 
langer Zeit bekannt, einen grünen Farbstoff von merkwürdigen optischen 
Eigenschaften. Er fluoreseirt in fast homogenem rotem Licht, beson- 
ders wenn er von den Schwingungen des violetten, blauen oder roten 
Lichts getroffen wird. Es ist wol noch nicht mit Sicherheit entschie- 
den, dass dieser grüne Farbstoff es ist, welcher den Pflanzen die 
grüne Farbe verleiht. Als ein nahes Zersetzungsprodukt dieses Kör- 
pers kann der in Alkohol lösliche Stoff immerhin gelten. 





Weyl, Das Chlorophyll. 95 


Bis auf die letzten Jahre haben die Botaniker einen großen Fleiss 
auf die spektroscopische Untersuchung dieses „Chlorophylis“ verwandt. 
Die Früchte dieser Bemühungen waren spärlich genug. Es zeigte sich 
auch hier, dass man von der physiologischen Bedeutung der in einem 
Organismus enthaltenen Stoffe wenig erfährt, so lange man mit Ex- 
trakten arbeitet und die Reindarstellung derartiger Produkte scheut. 

Hoppe-Seyler hat nun den vom schönsten Erfolge gekrönten 
Versuch unternommen die färbende Substanz des alkoholischen Ex- 
trakts grüner Pflanzenteile zu isoliren. 

Er benutzte für seine Versuche meist Gramineen. Nachdem das 
„Wachs“ durch Aether extrahirt war, wurde durch kochenden abso- 
luten Alkohol eine grüne Lösung erhalten. Beim Stehen schieden sich 
aus derselben im durchfallenden Lichte rot, im auffallenden grünlich 
bis weisssilberglänzend gefärbte Krystalle ab. Dieselben sind von 
Bongarel als Erythrophyll bezeichnet worden. 

Dampft man die grün gefärbte Lauge ein, so wird nach mehr- 
fachem Umkrystallisiren ein zweiter krystallinischer Körper in kugligen 
Körnern erhalten. Dieser Körper wird wegen seiner vermutlich nahen 
Beziehung zum Farbstoft grüner Pflanzenteile von Hoppe Chloro- 
phyllan genannt. Seine Lösungen zeigen schon bei einem Gehalt 
von 0,001 gr. Farbstoff im Liter das charakteristische Band der 
Chlorophylllösungen im Rot zwischen B und C. Die Lösungen geben 
starke rote Fluorescenz, sind aber nicht rein grasgrün, sondern mehr 
olivengrün gefärbt. Der Farbstoff enthält, wie es scheint, kein Eisen, 
dagegen neben C, O, N und H noch Mg und P. Er ist mit Leeithin 
nicht verunreinigt. Da sein P-Gehalt also dem Molekül des Farbstoffs 
zugehörig ist, stellt das Chlorophyllan höchst wahrscheinlich eine Ver- 
bindung eines Farbstoffs mit dem P-haltigen Leeithin dar. 

Es musste nun die nächste Aufgabe sein, den P-haltigen Atom- 
complex abzutrennen, um womöglich auf diese Weise den P-freien 
Paarling der neuen Verbindung zu isoliren. Hoppe kochte zu diesem 
Zwecke die alkoholische Lösung des Chlorophyllans mit alkoholischer 
Kalilösung. Der Farbstoff wurde sehr langsam angegriffen. Es 
resultirten zwei Körper, welche vielleicht als Oxydationsprodukte des 
Chlorophyllans anzusehen sein dürften. 

Der eine Körper, welcher das Hauptprodukt der Einwirkung von 
Kali auf Chlorophyllan vorstellt, heisst wegen der zweifarbigen Fluo- 
rescenz seiner Lösungen Diehromatinsäure. In ihr ist die Atom- 
gruppe des Chlorophylis, welche das bekannte Absorptionsband zwi- 
schen B und C zeigt, erhalten. Sie ist N-frei. Ein Zersetzungspro- 
dukt dieser Säure ist das Phylloporphyrin, dessen Name an 
seine Aehnlichkeit mit dem Hämatoporphyrin (erhalten aus Hämoglobin) 
erinnern soll. 

Neben der Dichromatinsäure wird durch Kali aus dem Chloro- 
phyll die Chlorophyllansäure gebildet. Sie zeigt in ätherischer 


96 Landois, Brütapparat. 


Lösung zu dem bekannten Bande des Chlorophylis (zwischen B und ©) 
außerdem noch einen neuen Streifen im Rot. 

Soweit ist Hoppe-Seyler bisher vorgedrungen. Seine Mitteilungen 
müssen das regste Interesse aller derer erregen, welche meinen, dass 
die physiologische Chemie berufen ist das Rätsel vom Stoffwechsel 
der Pflanze zu lösen. 


Th. Weyl (Erlangen). 


L. Landois (Greifswald), Brütapparat mit elekiromagnetischer 
Vorrichtung zur Regulirung eines constanten Temperaturgrades. 


Mitteilungen aus dem naturw. Verein von Neu-Vorpommern u. Rügen. 


Der Apparat, von dem wir nur ganz kurze Andeutungen geben 
können, besteht aus drei Abteilungen; die untere enthält die elektri- 
schen Batterien, die mittlere den eigentlichen Brutraum, die obere 
elektromagnetische Vorrichtungen, durch welche die Regulirung der 
Wärme des Brutraums bewirkt wird. — Der Brutraum ist von Was- 
ser umgeben und hat zu beiden Seiten mit Quecksilber gefüllte Glas- 
gefäße S u. S,, in welche Platindrähte tauchen. Hat das Wasser die 
Temperatur von 40° C. erreicht, so stellt man diese Drähte dem ent- 
sprechend ein. Erwärmt wird das Wasser durch eine beständig 
brennende kleinere, und eine größere Gasflamme. Steigt nun die 
Temperatur des Wassers über 40°, so dehnt das Quecksilber in S und 
S, sich aus, berührt die Platinspitzen und schließt dadurch den Strom 
der Kette. Hierdurch wird aber ein im obern Raume angebrachter 
Elektromagnet wirksam, zieht einen über ihm befindlichen Eisenbalken 
an, welcher wieder eine Röhre in ein Quecksilbergefäß taucht und 
dadurch die Gaszufuhr zu der größeren Flamme abschneidet. Kühlt 
sich das Wasser wieder ab, so wird der Strom wieder unterbrochen, 
der Magnet lässt den Balken fahren, dieser hebt die Röhre aus dem 
Quecksilbergefäß, und dadurch wird wieder die Gaszufuhr zur größern 
Flamme frei. Diese entzündet sich an der kleinern, das Wasser er- 
wärmt sich wieder stärker u. s. f. 

Außerdem ist zur Wärmeregulirung am Apparate noch eine Vor- 
richtung angebracht, durch welche im Augenblick der stärksten Er- 
wärmung sofort kaltes Wasser in den Kasten läuft. Das Nähere hier- 
über muss der Leser im Original einsehen. 


S. 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaction, Erlangen, physiologisches Institut“ zu 
richten. 














Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen, 





Biologisches Uentralblatt 


unter Mitwirkung von 
co N N 
Dr. M. Reess wd Dr. E. Selenka 
Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 











Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


1. Jahrg. 





3 


. Mai 1881. r. 4. 

Inhalt: Hansen, Vergleichende Untersuchungen über Adventivbildungen bei den 
Pflanzen. Vosmaer, Ueber die Fortpflanzungsverhältnisse bei Spongien. — 
Ercolani, Zur Lehre von der Anpassung der Species an die Umgebung. — 
Waleott, Organisation der Trilobiten. — Nicholson, Die Structur- und Ver- 
wandtschaftsverhältnisse des Genus Monticulipora. — Leydig, Die augenähn- 
lichen Organe der Fische. — Klein, Histologische Notizen. — Rosenthal, 
Altes und Neues über Atembewegungen (Fortsetzung). — v. Kries und 
Sewall, Ueber die Summirung untermaximaler Reize in Muskeln und Nerven. — 
Loven, Ueber die Natur der willkürlichen Muskelzusammenziehungen. — 
Kunkel, Ueber das Vorkommen von Eisen nach Blutextravasaten. — Biolo- 
gische Uebersicht. 

















Adolph Hansen, Vergleichende Untersuchungen über Adventiv- 
bildungen bei den Pflanzen. 


Mit 9 Tafeln. gr. 4. Abdruck aus den Abhandlungen der Senckenbergischen 
naturf Gesellschaft. XII. Bd. Frankfurt a. M., C. Winter 1881. 


Die vorliegende Arbeit ist ein Teil einer noch nicht abgeschlosse- 
nen Untersuchungsreihe. Wie es beim Betreten eines noch wenig be- 
arbeiteten Gebiets zu gehen pflegt, zog bald eine Anzahl Tatsachen 
ein lebhafteres Interesse auf sich und wurde dadurch die Lösung der 
ursprünglich gestellten Frage noch zurückgedrängt. Zunächst sollte 
untersucht werden, ob bei einer Gruppe von Erscheinungen, welche 
man mit dem Namen Adventivbildungen bezeichnete, der anscheinende 
Widerspruch gegen eine Regel wirklich vorhanden sei oder nicht. 

Es sei gestattet, für die Nichtbotaniker den Begriff der Adventiv- 
bildung kurz zu erörtern. 

Die Verhältnisse der Gliederung bei den höheren Pflanzen sind 
relativ einfache. Wir können die mannichfachen morphologischen Ge- 
bilde auf zwei Grundformen beziehen, nämlich auf 1) den blattbilden- 
den Spross und 2) die Wurzel. Am einfachsten finden sieh diese 
Verhältnisse am Keim des Samens, welcher nur aus dem primären 
Spross und der primären Wurzel besteht. Im weiteren Verlaufe des 

7 


38 Hansen, Adventivbildungen bei den Pflanzen. 


Lebens der Pflanze bleibt die Gliederung zwar nicht so einfach, allein 
wenn neue Glieder erzeugt werden, so sind dies wieder nur Sprosse 
und Wurzeln. Diese beiden morphologischen Grundformen zeigen 
sowol in Bezug auf den Ort ihrer Bildung, als auch entwicklungsge- 
schichtlich eine solche Regelmäßigkeit, dass man diese Merkmale als 
für die Begriffe des Sprosses und der Wurzel entscheidend ansehen 
konnte: ein neuer Spross entsteht immer in der Achsel eines Blattes. 
Der Spross entwickelt sich aus dem Gewebe der Blattachsel und zwar 
ist seine Entstehung eine exogene. 

Auch die Wurzel zeigt die Constanz des Orts und der Bildungs- 
weise. Sie entsteht m der Regel als Auszweigung einer primären 
Wurzel und ist immer endogener Entstehung. Als histologisches 
Merkmal kommt ihr die Wurzelhaube zu. 

Es war schon seit langer Zeit eine Anzahl Fälle bekannt, welche 
mit der eben besprochenen Regelmäßigkeit der Spross- und Wurzel- 
bildung in Widerspruch zu stehen schien. Man fand nämlich bei 
manchen Pflanzenspecies constant auftretende Sprosse an andern Or- 
ten, als in der Blattachsel z. B. auf der Blattspreite, am Stengelgliede, 
an der Wurzel; man fand Wurzeln, welche direkt aus dem Stamm 
oder einem Blatt entstanden. Da diese Bildungen gewöhnlich erst 
an ausgebildeten Pflanzen auftraten, so nannte man sie Adventivbil- 
dungen. Zu denselben rechnete man auch ferner die an abgeschnit- 
tenen Pflanzenteilen (Steeklingen) entstehenden Sprosse und Wurzeln. 
Man suchte nach einem für diesen Begriff wesentlichen Merkmal und 
glaubte wenigstens für die Adventivsprosse gefunden zu haben, dass 
sie abweichend von den normalen entständen, nämlich endogen. Für 
die Wurzeln ließ sich gar nieht einmal ein entscheidendes Merkmal 
finden, und hier waren die Anschauungen, ob eine Wurzel adventiv 
sei oder nicht oft entgegengesetzt. 

Um einen Ueberbliek zu haben, ergaben sich mir von selbst zwei 
Kategorien von Adventivbildungen 1) solche, welche unter natürlichen 
Bedingungen an einer Pflanze auftreten, 2) solche, welche nur durch 
besondere Bedingungen an ganzen Pflanzen oder abgetrennten Teilen 
derselben hervorgerufen werden. Erstere sind ein typisches Merkmal 
aller Individuen derselben Species; sie gehören in den Entwicklungs- 
gang derselben. Die zweite Gruppe umfasst die künstlich an Steck- 
lingen hervorgerufenen Adventivbildungen. 

Als gemeinsam für diese beiden Gruppen ergab sich, dass die 
Adventivbildungen morphologisch und anatomisch den normalen ganz 
gleichwertig sind. Erstere zeigen einen Aufbau aus denselben Ele- 
menten, wie die normalen, welche zu denselben Gewebsformen zusam- 
mentreten, wie bei diesen. Das Wachstum und die Zellteilung ist 
nicht verschieden von diesen Erscheinungen bei normalen Gliedern. 
Die schließliche Gliederung der heranwachsenden Adventivbildung 
ist die gleiche, wie die der normal entstandenen Sprosse und Wurzeln. 


Hansen, Adventivbildungen bei den PHllanzen. y,) 


Die bisherige Annahme, dass alle Adventivsprosse endogen ent- 
ständen und dadurch einen durchgreifenden Unterschied von den nor- 
malen aufwiesen, ist unrichtig. Alle untersuchten Adventivsprosse 
entstehen exogen. Was die adventiven Wurzeln anbetrifit, so 
schließen sich auch diese in der weitaus größten Anzahl dem normalen 
Typus an. Eine Ausnahme machen die adventiven Wurzeln auf den 
Blättern der Uardamine pratensis. Diese Adventivknospen und Wur- 
zeln sieht man mit bloßem Auge auf jedem beliebigen älteren Exem- 
plar, namentlich die Wurzeln, welche wie dünne Fäden oft bei wei- 
terem Wachstum den Blattstieil umwickeln. Diese Wurzeln zeigen 
eine bisher bei echten Wurzeln noch nicht beobachtete exogene Ent- 
stehung. Ganz ebenso verhalten sich aus den Blattachseln entspringende 
Wurzeln bei Nasturtium officinale und N. silvestre. Es ist eine eigen- 
tümliche Tatsache, dass die bei den letztgenannten beiden Pflanzen 
in der Blattachsel, also am Ort der normalen Sprossbildung entstehen- 
den Wurzeln, auch in der exogenen Bildungsweise mit den Sprossen 
übereinstimmen. 

Die bei einer Anzahl Wasserpflanzen an den Internodien sich bil- 
denden Adventivwurzeln zeigen dagegen die gewöhnliche endogene 
Entstehungsart. In letzterer Weise bilden sich auch die Nebenwurzeln 
der Adventivwurzein von Uardamine, wodurch diese sich also später 
wieder ganz den normalen anschließen. 

Die adventiven Sprosse der ersten Gruppe zeigen das Gemein- 
same, dass sie sich nicht bis zur vollkommenen Ausbildung weiter 
entwickeln, so lange sie sich auf der Mutterpflanze befinden. Es ist 
eine rätselhafte Tatsache, dass diese Sprosse im Zustand des Vege- 
tationspunkts verharren, während die normalen Achseisprosse bald 
aus diesem Zustande herausgehen und noch auf der Mutterpfllanze zur 
volilkommnen Entwickelung gelangen. Um so weniger ist eine Er- 
klärung dieser Tatsache möglich, als bei den meisten Adventivbil- 
dungen tragenden Individuen, z. B. bei Cardamine pratensis die ad- 
ventiven und normalen Vegetationspunkte sich unter gleichen äusseren 
Bedingungen befinden. 

Die Adventivsprosse wachsen erst zu neuen Pflanzen heran, wenn 
sie von dem erzeugenden Individuum getrennt und ihnen die nötigen 
Lebensbedingungen geliefert werden. 

Von Adventivbildungen, die an Stecklingen entstehen, wurden die 
an Blättern von Bagonia Achimenes und Peperomia untersucht. 

Es drängte sich hier zu gleicher Zeit die Notwendigkeit der ge- 
nauen Orientirung über das vor dem Erscheinen der Adventivbildungen 
reichlich auftretende Callusgewebe auf. Bei der Kultur abgeschnitte- 
ner Blätter oder Internodien als Stecklinge beginnt an der Schnitt- 
fläche, ehe die Bildung adventiver Sprosse und Wurzeln auftritt, eine 
reichliche Vermehrung des Gewebes. Dasselbe scheint aus der Schnitt- 
fläche gleichsam hervorzuquellen und bedeckt sie und ihre Umgebung 


* 


4100 Hansen, Ädventivbildungen bei den Pflanzen. 


mit einer oft bedeutenden Anschwellung. Diese Gewebewucherung 
belegte man mit dem Namen Callus. Ueber die Entwicklung und die 
physiologische Bedeutung des Callus lagen nur unsichere und unge- 
nügende Beobachtungen vor. Die Untersuchung ergab, dass das Cal- 
lusgewebe aus den schon vorhandenen Gewebeformen entsteht und 
dass ausser verholzten Geweben alle übrigen an der Bildung Teil 
nehmen können. Namentlich beteiligen sich zu Anfang die Epidermis 
und die Formen des Grundgewebes an der Caliusbildung. Man hielt 
den Callus bisher für eine Art Schutzgewebe und bestritt, dass sich 
aus demselben Vegetationspunkte differenziren könnten. Ich fand, 
dass sich aus den Zellen des Callusgewebes selbst spross- und wur- 
zelbildende Meristeme bilden. 

Bei Achimenes und Peperomia entstehen nur die ersten adventiven 
Wurzeln aus vorhandenen Gewebeelementen. Die späteren Wurzeln 
und Sprosse dagegen bilden sich aus dem neuentstandenen Zelleomplex 
des Callus. Nachdem das Callusgewebe eine Zeit lang sich vermehrt 
hat, beginnt im Innern desselben die Anlage zahlreicher procambialer 
Stränge, die nach allen Richtungen gegen die Oberfläche hinziehen. 
Sie bilden sich bald zu Tracheen führenden Strängen aus, so dass 
der Callus mit eimem verzweigten System von Leitbündeln versehen 
wird. — Nun beginnt die Diiterenzirung der Spross- und Wurzel- 
Vegetationspunkte. Peripherische Zellen des Callusgewebes, die von 
den übrigen nicht verschieden sind, füllen sich reichlicher mit proto- 
plasmatischem Inhalt, teilen sich und erzeugen bald ein Meristem. 

Während das ganze Oallusgewebe ausser den Leitsträngen keine 
Differenzirung in Gewebeformen zeigt, sondern aus lauter gleicharti- 
gen parenchymatischen Zellen besteht, zeigen die neu entstehenden 
Meristemhügel ganz wie normale Vegetationspunkte schon im Anfang 
eine Gliederung der Meristeme, namentlich eine scharf differenzirte 
Epidermis. 

Die aus dem Callus erzeugten Sprosse sind stets exogener Ent- 
stehung, sie bilden sich aus peripherischen Zellen. Dagegen werden 
die Wurzeln auch im Callus nach der gewöhnlichen Regel endogen 
angelegt. Selbst wenn sie der Oberfläche ganz nahe entstehen, sind 
sie wenigstens von einer Zellschicht bedeckt, welche später durch- 
brochen wird. Die adventiven Wurzeln bilden sich aus beliebigen 
Zellen hypodermaler Gewebeschichten, z. B. kann ihre Bildung aus 
einer einzigen Collenchymzelle verfolgt werden. 

Auch bei Peperomia entstehen die Sprosse aus dem Callus. Die 
Schnittfläche wird zuerst von den äusseren absterbenden Gewebe- 
schichten bedeckt und so nach aussen abgeschlossen. Dann beginnt 
die Callusbildung, und da die Partieen des vertrockneten Gewebes an 
der Schnittfläche dem Wachstum nicht zu folgen vermögen, so wer- 
den sie durch das hervordringende Callusgewebe zerrissen. Dies ge- 
schieht sowol am Blattstiel als aueh an durchschnittenen Stücken der 


Hansen, Adventivbildungen bei den Pflanzen. 101 


Blattspreite. Der Callus tritt nun in zahlreichen Hügeln nach aussen, 
die Reste der durehbrochenen Gewebe tragend. Auf einzelnen dieser 
ins Freie getretenen Hügel bilden sich, wie bei Achimenes Vegeta- 
tionspunkte, die sich zu Sprossen entwickeln. 

Bei Begonia sind die Verhältnisse ebenso. Ausser den aus ein- 
zelnen Epidermiszellen des Blatts hervorgehenden Sprossen bilden sich 
Sprosse, sowie auch Wurzeln aus dem an der Sehnittfläche des Blatt: 
stiels entstehenden Callusgewebe. So entstehen also normale Glieder 
und Individuen aus einem dureh pathologische Vorgänge entstandenen 
Zelleomplex. 

Diese Entstehungsweise wird wohl eine allgemeine Verbreitung 
bei Stecklingen haben, wie weitere Untersuchungen in dieser Richtung 
ergeben werden. Vorläufige Beobachtungen sprechen dafür, dass auch 
die aus Wurzeln entstehenden Adventivsprosse sich exogen und zum 
Teil aus Callus bilden. 

Aus alten Stämmen unserer Laubbäume sieht man im Frühling 
zahlreiche junge Triebe herausbrechen. Diese Sprosse zeigen keine 
Beziehung zu einer Blattachsel und man hielt sie desshalb früher für 
Adventivbildungen. Gerade diese Sprosse, welche tief aus der Rinde 
hervorkommen, gaben Veranlassung zu dem Glauben, dass adventive 
Sprosse endogen angelegt würden. Hartig hat das Verdienst zuerst 
und wiederholt darauf hingewiesen zu haben, dass diese Bildungen 
keine Adventivbildungen seien. Es fehlte aber der Nachweis durch 
die genaue Verfolgung der Entwieklungsgeschiehte. Dieselbe ergab, 
dass die Sprosse weder endogene noch Adventivsprosse sind. 

Die später als scheinbar adventive Sprosse aus der Rinde hervor- 
kommenden und auf Querschnitten ganz vom Rindengewebe umwachse- 
nen Sprosse werden normal in der Achsel eines Blattes angelegt und 
zwar sind es bei den untersuchten Pflanzen accessorische Achselsprosse 
in größerer Anzahl. Nach Abfallen des Blattes vermehrt die Rinde sich 
reichlich unter Kork und Borkenbildung. Das Rindengewebe schwillt 
an und indem es an allen Seiten sich über die Sprosse erhebt, wer- 
den diese ganz von demselben bedeckt. Das Gewebe verwächst und 
man hat den Eindruck als ob endogen entstandene Sprosse vorlägen. 

Es sind also diese letztgenannten Erscheinungen von den eigent- 
liehen Adventivbildungen zu trennen und scheint es am angemessen- 
sten den schon von Hartig für dieselben gewählten bezeichnenden 
Namen „schlafende Augen“ beizubehalten. 

Die schlafenden Augen können lange eingeschlossen bleiben. 
Trotzdem behält aber der Zelleomplex, welcher den Spross bildet, 
die Kräfte, welehe ihm eigentümlich sind und vermag nach sehr 
langer Zeit, wenn ihm durch Reissen der Rinde ein Ausweg geboten 
ist, sich normal, wie ein eben angelegter zu entwickeln. 

Fragen wir jetzt in welcher Beziehung die Adventivbildungen zu 
den normalen stehen, so ergiebt sich, dass em durchgreifender Unter- 


102 Hansen, Adventivbildungen bei den Pflanzen. 


schied der normalen und adventiven Bildung eigentlich nur in Bezug 
auf den Ort vorhanden ist, da die entwicklungsgeschichtliche Diffe- 
renz später verschwindet. 

Während der Ort der normalen Bildung ein bestimmter ist, 
wechselt der Ort der entsprechenden adventiven Bildung; bald liegt 
dieser auf dem Blatt, bald am Internodium, bald an der Wurzel. 

Bei den natürlich entstandenen Adventivbildungen ist der Ort für 
die betreffende Species zwar auch ein eonstanter, aber dieser Ort ist 
immer ein anderer, als der des gleiehnamigen normalen Gliedes. Der 
Ort des normalen Sprosses ist die Blattachsel, der des adventiven das 
Blatt, das Internodium, die Wurzel. Die normale Wurzel entsteht 
aus dem Embryo oder aus emer Wurzel als Verzweigung, die adven- 
tive aus einer Blattachsel, aus einem Blatt oder aus dem Internodium. 
Bei der künstlich erzeugten Adventivbildung ist der Ort nicht constant. 
Er ist abhängig von den jeweiligen äusseren Bedingungen und kann 
durch Regulirung desselben annähernd willkürlich bestimmt werden. 

Bezüglich der Entwicklungsgeschichte entsteht das normale Glied 
stets aus einem Meristem, das adventive dagegen ist wechselnder 
Abstammung und entsteht nicht direet aus einem Meristem. Es kann 
aus Dauergeweben jeglicher Form hervorgehen oder aus einem sich 
neu bildenden Gewebe, dem Callus. 

So ist zwar bei der ersten Anlage der adventiven Bildung gegen- 
über der normalen ein großer Unterschied vorhanden, da aber eben 
durch diese Anlage eines adventiven Gliedes und durch das folgende 
Wachstum das erzeugende Dauergewebe oder Callusgewebe wieder 
in ein Meristem übergeht, so muss der Unterschied zwischen adven- 
tiver und normaler Bildung immer mehr verschwinden und es bleibt 
schließlieh im fertigen Zustand für die Unterscheidung kein anderes 
Merkmal übrig als der Ort. 

Ich hielt das vorhandene Material noch nicht für genügend um 
den auf dies Merkmal basirenden Begriff der Adventivbildung end- 
gültig anzunehmen. 

|Ich glaube, dass vielleicht der etwas unklare Begriff Adven- 
tivbildung ganz aufgegeben werden kann. Die Bildungen würden 
besser als „interealare Bildungen“ bezeichnet. Dadurch würde na- 
mentlich die Schwierigkeit der Unterscheidung normaler und adven- 
tiver Wurzeln beseitigt.] 

A. Hansen (Erlangen). 


Vosmaer, Ueber die Fortpflanzungsverhältnisse bei Spongien. 105 


Ueber die Fortpflanzungsverhältnisse bei Spongien, 
Von 


Dr. G. C. J. Vosmaer. 
(Haag, Holland.) 


Dr. M. Braun aus Dorpat veröffentlichte im Zool. Anzeig. 1881 
Nr. 82 S. 232—234 die Resultate einer Untersuchung an Halisarea 
lobularis O. S. Es zeigte sich, dass dieser Schwamm hermaphro- 
ditisch sei. Bekanntlich hat aber F. E. Schulze in seiner Monographie 
der Gattung Halisarca die Ansicht ausgesprochen, dass H. lobu- 
laris sicher, H. Dujardini wahrscheinlich, getrennten Geschlechts 
seien. Später fand Metschnikoff (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX 
p- 352), dass H. Dujardini im Gegenteil hermaphroditisch sei. Wie 
erwähnt, ist nun Braun für H. lobularis O.S. zum gleichen Schlusse 
gelangt, betont aber ausdrücklich, dass „durch diesen Fund die 
Schulze’sche Mitteilung weder in Frage gestellt, noch umgestoßen 
wird.“ Ich glaube, dass diese vielleicht etwas befremdende Behaup- 
tung ganz richtig ist, denn eine Vergleichung der Tatsachen, welche bis 
jetzt bei verschiedenen Spongien bekannt sind, zeigt uns deutlich, dass 
die Geschlechtsdifferenzirung bei Schwämmen nicht weit fortgeschrit- 
ten ist. 

Einmal sehen wir neben geschlechtlicher Fortpflanzung auch un- 
geschlechtliche Vermehrung durch Knospen. Bei Halisarca z. B. 
sind von Schulze (Zoolog. Anzeiger Nr. 44) eigentümliche „Brut- 
knospen“ entdeckt; von Tethya haben Schmidt, Selenka, Desrö u. A. 
die Knospen beschrieben und abgebildet. Schulze fand sonderbare, 
noch nicht genauer untersuchte „sporenartige Fortpflanzungskörper“ 
bei Aplysina aörophoba. Dass Spongien gelegentlich selbst mittels 
einfacher Teilstücke künstlich fortgepflanzt werden können, hat zuerst 
Oscar Schmidt für den gewöhnlichen Badeschwamm (Euspongia 
offieinalis) bewiesen. (Vergl. auch von Marenzeller in: Verh. 
d. zool.-botan. Gesellsch. in Wien, Jahrg. 1878). 

Nachdem hauptsächlich durch Schulze’s glänzende Untersuchungen 
das Vorkommen von Spermatozoiden bei den Spongien festgestellt 
war, sind von verschiedenen Forschern dergleichen Gebilde beobachtet 
worden, entweder mit Eiern zusammen in einem Individuum, oder in be- 
stimmt männlichen Stöcken. — Merkwürdigerweise können beide For- 
men bei ganz nahe verwandten Gattungen und sogar Arten vorkommen. 
Aplysilla sulfurea F. E. S. ist getrennten Geschlechts, während 
eine ihr sehr nahe stehende Form, (vielleicht nur eine Varietät) 
hermaphroditisch ist (Schulze). Ebenso ist Hireinia variabilis 
F. E. S. mutmaßlich eingeschlechtlich, während H. spinocula 
(0. 5.) F. E. S. zweigeschlechtlich ist. Uebergänge zwisehen beiden, 
teilweise Proterandrie, sind gefunden bei Halisarca lobularis O.S8. 


104 Ereolani, Zur Entwicklungsgeschichte der Trematoden. 


und bei Aplysilla sulfurea F.E.S. Nur bei eimer Spongie, Cha- 
linula fertilis Kell. ist zwischen Z und 2 ein äußerlicher Unterschied 
wahrgenommen. Keller giebt an (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXIM), 
dass während der Geschlechtsreife der sexuelle Dimorphismus ausge- 
prägt sei. Ich habe im vorigen Winter in der zoologisehen Station 
Neapel verschiedene dieser Chalinulae untersuchen können. Die Exem- 
plare stammten alle von denselben Lokalitäten, von welchen auch 
Keller sie erhielt, und waren nach den mir gemachten Angaben auch 
dieselben Tiere, an denen Keller seine Untersuchungen angestellt hat. 
Leider konnte ich keine zweifellosen Spermatozoiden finden, womit 
aber keineswegs gesagt sein soll, dass diese nicht vorkommen. Da- 
gegen muss ich hervorheben, dass ich sowol in starken, massigen, wie 
in gracilen, in ockergelben, wie in rosa gefärbten Exemplaren Eier 
gefunden habe. Ob der Geschlechts-Dimorphismus hier also wirklich 
existirt, muss ich dahingestellt sein lassen. 

Alles in Allem scheint mir Braun’s Annahme, dass ein und die- 
selbe Schwammspecies getrennten Geschlechts sein kann und gelegent- 
lich hermaphroditisch, ganz plausibel. Wie auch Braun hervorhebt, 
hat Kleinenberg bei Tubularia mesembryanthemum (Zeitschr. 
f. wiss. Zool. XXXV. Bd. pag. 332) in jüngster Zeit dasselbe gefunden. 
A fortiori ist also dieser merkwürdige unbeständige Geschlechtszustand 
bei Spongien nieht unmöglich. 


G. B. Ercolani, Dell’ adattamento della specie all’ ambiente: 
nuove ricerche sulla storia genetica dei Trematodi. 


Memorie dell’ Accademia delle Scienze dell’ Istituto di Bologna. Serie IV. Bd. II. 


Aus den ausgedehnten Untersuchungen des Verf. gehen einige 
Tatsachen hervor, welche, obschon zum Teil nicht ganz neu, manche 
Punkte der Biologie der Trematoden in ein besseres Licht bringen. 

1) Aus dem rätselhaften Tetracotyle, der bekanntlich in Keim- 
schläuchen verschiedener Trematoden schmarotzt, hat E. durch Ver- 
füttern an Enten ein auf die Beschreibung von H. erraticum Duj. pas- 
sendes Holostomum gezogen. Dieses Genus sollte demnach einen ab- 
weichenden Entwicklungseyelus durchlaufen. 

2) In verschiedenen Helix-Arten fand E. sehr häufig äußerst zarte, 
verzweigte Keimschläuche eines Distomiden, zugleich verschiedene 
freie und eingekapselte unreife Distomen (einige dieser Distomen 
wurden im Darm von Tropidonotus natrix zu geschlechtsreifen D. 
allostomum). Im Eimklang mit der bei den Hirten der Apenninen 
verbreiteten Ansicht, dass die Schafe durch das Fressen kleiner Land- 
schnecken sich die Leberfäule zuziehen, vermutet Verf., dass in der- 


Ercolani, Zur Entwicklungsgeschichte der 'Trematoden. 105 


artigen Mollusken auch wol die Brut von D. hepaticum enthalten sein 
möge, worüber weitere Versuche entscheiden werden. 

3) Das Vorkommen zahlreicher Formen unreifer Distomen im 
Darme verschiedener Tiere (besonders von Nattern und Fröschen), 
wo sie selbst nach monatelangem Aufenthalt die Geschlechtsreife nicht 
erlangen, wird von E. auf Verirrung bezogen, da eine verfütterte 
Distomen-Larve sich verhältnißmässig leicht im Darme eines unpassen- 
den Wirtes festsetzen und fortleben kann. Oft gehen die Würmer 
aber auch nach wenigen Tagen zu Grunde; manchmal bleiben 
sie am Leben ohne sich weiter zu entwickeln, und nur unter voll- 
kommen günstigen Bedingungen kommen sie zur Geschlechtsreife. 
Manche Distomen sollen die Fähigkeit besitzen, in verschiedenen 
Wirten sich vollkommen auszubilden; sie nehmen dann auch bisweilen 
verschiedene Gestalten an (z. B. D. mentulatum, allostomum etc. bei 
Fröschen und Nattern). 

4) Besonders wichtig scheint die Bestätigung der zuerst durch 
v. Baer gemachten Beobachtung, dass aus den Schwänzen der dop- 
pelschwänzigen Cercaria polymorpha (Bucephalus polymorphus v. B.) 
eigentümliche Sporoeysten hervorgehen. Diese Angabe, die von 
Pagenstecher und Diesing als richtig anerkannt wurde, geriet 
später in Vergessenheit und wurde von Manchen sogar geleugnet. 
Ercolani’s Untersuchungen beweisen nun, dass nicht nur bei der 
doppelschwänzigen C. polymorpha v. B., und C. bucephalus n. sp., 
sondern auch bei der gabelschwänzigen C. eristata de La Val., die 
Schwänze durch innere Knospung (bei ©. bucephalus wurde auch äußere 
Knospung bemerkt) junge Keime produeiren und sich in diesem Zu- 
stande sogar ablösen und als selbstständige Tiere weiter leben können. 
Diese Keimschläuche unterscheiden sich aber dadurch von allen an- 
dern Distomen- Arten, dass sie nicht direet Cerearien bilden, sondern 
kleine kuglige Keime, welche durch Bersten des Keimschlauchs im 
Leibe des Wirts frei werden und sich daselbst wiederum zu Cercarien 
entwickeln. Sehr frühzeitig erscheinen an solchen Keimen die Anlagen 
der beiden Schwanzspitzen. Leider sind von diesen interessanten 
Würmern sowol die geschlechtsreife Form als die Entwieklung aus 
‘dem Ei noch unbekannt. 

Ref. scheint es, als ob solche Tiere eine Uebergangsstufe zwischen 
Cercarien- und Redien-Formen darstellten. Die aus dem flimmernden 
Embryo entwickelte Larve wäre also wahrscheinlich eine Cercarie, 
besäße aber im ursprünglich als Ruderorgan ausgebildeten Schwanze 
einen Keimstock, welcher nur kleine sich außerhalb des Mutterorga- 
nismus entwickelnde Keime produeirte. — Denken wir uns den Schwanz, 
die Saugnäpfe und den Darmkanal nach und nach rückgebildet, die 
keimende Stelle der Körperwand auf einen Teil des Rumpfes über- 
tragen und zugleich die Möglichkeit gegeben, dass sich die Keime 
im Mutterleibe weiter entwiekeln, so haben wir vor uns eine Redie 


106 Walleott, Die Organisation der 'Trilobiten. 


oder sogar eine Sporoeyste, wie solche gewöhnlich im Entwieklungs- 
kreise der Distomen vorkommen. — In der Formentwicklung der 
Keime von €. bucephalus und eristata scheint Ref. manches darauf 
hinzudeuten, dass die hintere, größere (darmlose) Abteilung des Leibes 
mancher Redien dem Schwanzteile unserer Cercarien entspräche. 
Sollte diese Vermutung sich später als richtig erweisen, so würden 
möglicherweise die beiden seitlichen Zipfel solcher Redien die beiden 
Schwanzspitzen der Cerearien vorstellen. — Aus den erwähnten Beob- 
achtungen ginge noch hervor, dass Cerearien und Keimschläuche 
morphologisch gleichwertige Organismen sind, welche nur im Laufe 
ihrer Entwicklung sich verschiedenartig ausgebildet haben. Dasselbe 
war aber bereits durch die gleichzeitige Bildung von Cercarien und 
Keimschläuchen in einer und derselben Amme nachgewiesen. 
C. Emery (Bologna). 


C©. D. Walleott, The trilobite: new and old evidence relating 
to its organisation. 


Bulletin of the Museum of Comparat. Zool. of the Harvard College. Cambridge 
1881. March. 


Vorliegende Arbeit bringt uns den Schluss ausgedehnter und wäh- 
rend sieben Jahren mit ausdauerndem Fleiss fortgesetzter Untersuch- 
ungen über den Bau jener wichtigen und doch bis jetzt räthselhaft ge- 
bliebenen ausgestorbenen Gliedertiere, welehe die Küsten der sibirischen 
Meere in großer Anzahl bewohnten. 

Es wurden diese Fossilien gewöhnlich nur im solchem Zustand 
gefunden, dass die dorsale Seite des harten Rückenschildes allein 
sichtbar blieb, während die untere Fläche und die für die Systematik 
so wichtigen Gliedmaßen von der Gesteinsmasse verhüllt waren. Deshalb 
war die systematische Stellung der Trilobiten einigermaßen eine hypo- 
thetische, weil die bestimmenden Charaktere nieht untersucht werden 
konnten. Es waren verschiedene Ansichten ausgesprochen worden. 
Mit Linne, betrachteten Burmeister und die meisten Zoologen die Tri- 
lobiten als eine mit den Branechiopoden verwandte Abteilung der 
Krebse; Andere legten mehr Gewicht auf eime äußere Aehnlichkeit 
mit Isopoden. Demnach sollten sie Antennen besessen haben und 
nach der ersteren Ansicht noch platte Schwimmfüße. — Eine gewisse 
Verwandtschaft mit der jetzt lebenden Gattung Limulus war Burmei- 
sters Scharfbliek nieht entgangen: dieselbe trat aber erst dann in den 
Vordergrund, als die Entwicklung der amerikanischen Limulus unter- 
sucht und ihre Larvenformen entdeekt worden waren, welche in der 
dorsalen Ansicht mit den fossilen Trilobitenschalen große Aehnlich- 
keit zeigten. Die jüngeren Zoologen betrachteten dann die Trilobiten 


Nicholson, Die Struktur und die Verwandtschaft der Montieulipora. 407 


als eine ausgestorbene Sippe der sonst sehr alten Abteilung der Poe- 
eilopoden. Als Poeeilopoden sollten sie antennenlos und mit Geh- 
füßen versehen sein, deren Basalglieder als Kauwerkzeuge fungirten. — 
Die Entscheidung der Streitfrage hing also ganz und gar von der 
Entdeekung der unbekannten Gliedmassen ab. 

Im Jahre 1870 beobachtete zuerst Billing an einem amerikanischen 
Asaphus Spuren von Gehfüßen; nicht viel später wurde Walcott durch 
die Entdeckung eines reichhaltigen Lagers vorzüglich conservirter Tri- 
lobiten im (silurischen) Trenton-Limestone und durch die mühevolle 
Untersuchung vieler Exemplare , welche in feine Schliffe zerlegt wur- 
den, in den Stand gesetzt, nicht nur über die Anwesenheit der Geh- 
füße alle Zweifel zu heben, sondern auch die Zahl und die Beschaf- 
fenheit sämmtlicher Gliedmaßen, wenigstens bei einer Art (Calymene 
senaria) festzustellen und die untere Ansicht des Tiers zu reconstruiren. 

Es ergab sich, dass die Trilobiten wegen der Abwesenheit von 
praeoralen Gliedmaßen (Antennen) und der Beschaffenheit der vorde- 
ren Beinpaare zur Klasse der Poecilopoden gehören, in welcher sie 
eine besondere Abteilung bilden. Sie unterscheiden sich von den aus- 
gestorbenen Eurypteriden sowol als von den fossilen und lebenden 
Xiphosuren durch die mangelnden Ocelli, durch den Besitz von nur 
vier Paar die Mundöffnung umgebender Gehfüßen, sowie durch das 
Vorhandensein von je einem Paar mit mannigfachen Kiemen- 
anhängen versehener Gehfüße an jedem Thoracal- und 
Abdominalsegment. 

©. Emery (Bologna). 


- H. Alleyne Nicholson, On the structure and affınities of the 
genus Monticulipora and its sub-genera. 


Edinburgh and London 1881. Blackwood and Sons. 240 S. 6 Tafeln. 


Es ist eine der schwierigsten Gruppen unter den so mannigfach 
gedeuteten tabulaten Korallen, welche Nicholson in seinem neue- 
sten Werke monographisch behandelt, nachdem er früher die ganze 
Abteilung der palaeozoischen Tabulaten einem vergleichenden Studium 
unterzogen hatte (On the structure and affinities of the tabulate corals 
of the paleozoie period. Edinburgh 1879). Bekanntlich finden ein- 
zelne Gruppen der Tabulaten Milne Edwards’ heute an ganz verschie- 
denen Stellen des zoologischen Systems ihre Stellung. Während wir 
aber mit Moseley die Milleporiden mit Sicherheit zu den Hydrozoen, 
die Helioporiden mit einiger Wahrschemlichkeit zu den Octaetinien 
zählen, begegnen wir hinsichtlich der Chaetetiden sehr widersprechen- 
den Meinungen. Gegen die von Rominger und Lindström ver- 
tretene Ansicht (die auch Zittel in seinem Lehrbuch der Palaeonto- 


108 Nicholson, Die Struktur und die Verwandtschaft der Montieulipora. 


logie acceptirt hat), nach welcher die Chaetetiden Bryozoen seien, 
äußerte sieh Nicholson schon 1879 in seinem Werke über die ta- 
bulaten Korallen der palaeozoischen Epoche sehr eingehend, indem er 
den Umfang -von Chaetetes auf jene Typen beschränkt, welche vor- 
springende Längsleisten im Innern der Zellen aufweisen und häufig 
in der Steinkohlenformation auftreten, während die äußerlich ähnlichen 
Montieulipora-Typen, die in älteren palaeozoischen Schichten aufzu- 
treten pflegen, von ihm genauer umgrenzt und in mehrere Subgenera 
zerlegt werden. Dybowski hatte 1877 (Die Chaetetiden der ost- 
baltischen Silurformation. Verhandlungen d. k. russischen mineralogi- 
schen Gesellschaft zu St. Petersburg) die Aehnlichkeit der Chaetetiden 
mit den Bryozoen zwar zugegeben, aber diejenige mit den Favositiden 
für nicht minder bedeutungsvoll erachtet, so dass er sich veranlasst 
sah, die wahre Natur der Chaetetiden für noch zweifelhaft zu erklären. 
Die von N. später unter Montieulipora zusammengefassten Formen 
schied Dybowski in zwei Gruppen, von welchen die erste dünne, 
strukturlose Zellwände aufweist, während bei der zweiten die Wände 
diek und lamellös sind, wobei die Lamellen, aus welchen die Wände 
benachbarter Röhren aufgebaut sind, unter einem spitzen, nach aussen 
gerichteten Winkel zusammenstoßen. N.zeigt im ersten Kapitel seiner 
Monographie über Montieulipora, dass Dybowski ein viel zu be- 
schränktes Material untersuchte, als dass er zu richtigen Schlüssen 
hätte gelangen können. Die Einwendungen, welche gegen Dybowski's 
Terminologie erhoben wurden, sind größtenteils nicht blos formaler 
Natur. So tadelt N. die Bezeichnung „Polypit“ für die Einzelindi- 
viduen, da sie von englischen Autoren nur dann angewendet wird, 
wenn es sich um Hydrozoen handelt; ferner die Bezeichnung „Wand- 
röhrehen“ oder „Porenkanäle*“ für jene kleineren, umgestalteten Indi- 
viduen, welche bei manchen Montieuliporoiden die größeren Kelche 
umstehen („spiniform eorallites“ Nich.). Auch die feineren Röhrchen, 
welche zwischen den größeren Zellen auftreten, dürfen nicht als 
„Coenenchym“ betrachtet werden: N. bezeichnet sie als „interstitial 
eorallites“ und vergleicht sie jenen bei Heliopora und Heliolites. Dass 
bei so wesentlicher Meinungsverschiedenheit hinsichtlich der wichtig- 
sten Organisationsverhältnisse N. sich veranlasst sieht, die von 
Dybowsky versuchte Systematik und die von ihm wieder hervorge- 
suchten ältern Gattungen Dianulites und Orbipora Eichwald’s ab- 
zulehnen, ist selbstverständlich. — 

Im zweiten Kapitel des vorliegenden Werks finden wir den Bau 
von Montieulipora eingehend geschildert, der Reihe nach werden Form 
des Korallenstocks, Struktur der Zellwände, „spiniform eorallites“, 
Dimorphismus der Kelehe, Böden, Septa und Pseudosepta, und endlich 
die bei einigen Formen auftretenden Epithecal- und Opereular-Gebilde 
erörtert. Die Stücke von Montieulipora sind entweder massig, schei- 
benförmig, ästig oder blättrig und inerustirend. Die Scheidewand 


Nicholson, Die Struktur und die Verwandtschaft der Monticulipora.. 109 


zwischen zwei Zellen ist doppelt und erscheint im Querschnitt durch 
eine dünne dunkle Linie getrennt, wie bei Montieulipora pulchella u. 
a. A. In anderen Fällen aber, wie bei Montieulipora petropolitana, 
ist die Wand zwischen zwei Zellen dünn und anscheinend strukturlos, 
so dass sie von Dybowski auch für einfach gehalten wurde. Bei 
Formen mit sehr dünnen Wänden, z. B. Montieulipora undulata, kann 
man indess an rauhen Brüchen leicht beobachten, dass jedes Indivi- 
duum sich mit seiner eigenen Wand von dem benachbarten trennt, 
so dass die Zusammensetzung der Scheidewände aus zwei den be- 
nachbarten Zellen angehörigen Elementen tatsächlich bestätigt erscheint. 
Von größtem Interesse ist endlich eine dritte Gruppe von Montieuli- 
poren, bei welcher die dieken Scheidewände keine Trennungslinie 
zwischen den Wänden benachbarter Zellen aufweisen, sondern einen 
breiten, mit hellerer Substanz (Selerenchym) erfüllten Zwischenraum, 
der die dunkleren Mauerblätter trennt (z. B. Monticulipora ramosa 
und rugosa). Während Nicholson die bisher angeführten Struetur- 
verhältnisse an Querschnitten erläutert, erörtert er die Entstehung der 
auch von Dybowski bemerkten lamellösen Structur der Zellwände, 
die bei gewissen Monticuliporoiden an dem äussern Teile der Stöcke 
eintritt, an Längsschnitten, und bezeichnet diese Bildung als eine se- 
kundäre Ablagerung von Sclerenchym. Wandporen hat Nicholson nie 
beobachtet. Nach kurzen Bemerkungen über die an der Oberfläche 
der Montieulipora-Stöcke auftretenden Bildungen erörtert N. eingehend 
die „spiniform corallites“ und den Dimorphismus der Einzelindividuen, 
welch letzterer zwar den Palaeontologen lange bekannt gewesen sei, 
doch nur insoweit, als man die kleineren und größeren Zellröhren un- 
terschied, die ersteren aber als Coenenchymbildungen betrachtete, 
während nunmehr dieselben als veränderte Einzelindividuen (intersti- 
tial eorallites) zu betrachten seien. So wichtig das Vorhandensein 
oder Fehlen eines Dimorphismus der Zellen und der spiniform coral- 
lites sei, und so leicht man die Montieuliporoiden nach diesen Merk- 
malen in Gruppen bringen könne, so dürfe man doch dieses Verhält- 
niss nicht allein zur Basis einer natürlichen Systematik wählen. Die 
Böden fehlen den Montieuliporen nie, sie sind nur bisweilen (wie bei 
M. irregularis) auf ein Minimum redueirt, m der Regel aber stark 
entwickelt, meist vollständig, nur in einigen Fällen in eigentümlicher 
Weise unvollständig. Bei dimorphen Stöcken sind die engeren Zellen 
durch vollständige und eng stehende Böden ausgezeichnet. Septa und 
Pseudosepta treten nie auf, nur finden sich zuweilen Vorragungen der 
Zellwände, welche von den „spiniform corallites“ verursacht werden. 
Ein Epithecal-Gebilde tritt nur bei scheibenförmigen Stöcken an der 
ebenen oder concaven Unterseite auf, und zeigt dann concentrische 
oder radiale Skulptur. Endlich werden die Opereularbildungen be- 
sprochen, die als eine dünne Kalkmembran in verschiedener Ent- 
wicklung und Ausdehnung sich finden. Bisweilen, wenn kleinere Zell- 


110 Nicholson, Die Struktur und die Verwandtschaft der Montieulipora. 


röhren gruppenweise auftreten, und die sogenannten „Maeulae“ bilden, 
erscheinen dieselben gedeckelt, in andern Fällen sind alle kleineren 
Individuen geschlossen (so bei Fistulipora aber nicht bei den echten 
Montieuliporen), bisweilen sind endlich, ganz wie bei gewissen Favosi- 
tiden (Favosites elausa und F. Forbesi) gewisse Kelche am Schlusse 
ihrer Ausbildung gedeckelt (so bei Montieulipora O’Nealli). 

Im dritten Kapitel bespricht N. die Entwicklung, die Verwandt- 
schaft und systematische Stellung der Montieulipora. Hinsichtlich 
der ersteren tritt er sehr ausführlich den Ansichten Lindström’s 
entgegen, nach welchen Ceramopora ein Entwieklungszustand von Mon- 
tieulipora wäre, und widerlegt so die Anhaltspunkte für die Stellung 
der Montieuliporen zu den Bryozoen. Er sieht sich jedoch veranlasst 
auch den Bau der recenten Heteropora neozelanica Busk näher zu 
erörtern und zur Vergleichung heranzuziehen. Das Resultat derselben 
ist, dass nur äussere und täuschende Aehnlichkeiten aber keine wahre 
Verwandtschaft zwischen beiden Formen vorliegen. Die innigsten 
Beziehungen sind hingegen zu echten Korallen und zwar zunächst 
zu den Helioporiden vorhanden. Nicholson betrachtet daher die Mon- 
tieuliporiden als eine alte Gruppe der Aleyonaria, — das einzige Ver- 
hältniss, welche sie scharf von Heliolites und seinen Verwandten 
trenne, sei die Abwesenheit jener Bildungen, welche Moseley bei 
Heliolites als Pseudosepta erkannt hat. 

Im vierten Kapitel wird die Verschiedenheit von Montieulipora 
und Chaetetes, Stenopora, Tetradium, Ceramopora und Heterodietya 
erörtert, während im fünften die Unterabteilungen der Familie der 
Montieuliporidae gebildet werden. N. will vier Gattungen anwenden: 
Fistulipora M’Coy, Constellaria Dana, Dekaya Edwards u. Haime 
und Montieulipora d’Orbigny. Die letzte Gattung hätte in vier Sub- 
genera: Heterotrypa, Diplotrypa, Monotrypa und Prasopora zu zer- 
fallen. Der monographischen Schilderung der Arten, welche diesen 
Untergattungen angehören, sind die vier folgenden Capitel gewidmet. 
Im Anhang erörtert N. die von Dybowski als Trematopora und Ditto- 
pora geschilderten Formen. 

So großes Interesse die ausserordentlich eingehenden Detailschil- 
derungen auch für jene Palaeontologen haben könnten, die sich in 
der Lage sehen, sich mit der von N. so ausführlich geschilderten 
Gruppe der Monticuliporen zu beschäftigen, müssen wir doch von 
einer Besprechung der im speciellen Teile des Werks gebotenen 
Fülle von Originalbeobachtungen absehen. Nur auf den Wert der 
ungemein zahlreichen Illustrationen, welche vorwaltend Vertikal- und 
Tangential-Schnitte in verschiedener Vergrößerung darstellen, sei noch 
hingewiesen. 

Durch die besprochene Monographie wird unstreitig ein sehr wert- 
voller Beitrag zur Erkenntniss der wahren Natur einer sehr schwer 
zu deutenden Gruppe der aufgelassenen Tabulaten geliefert. Die von 


Leidig, Die augenähnlichen Organe der Fische. 111 


Manchen behauptete Bryozoen-Natur der Montieuliporoiden erscheint 
als ein überwundener Standpunkt und die wahre Verwandtschaft mit 
Heliolites und anderen echten Corallen, welche Moseley zu seinen 
Helioporiden rechnet, als unzweifelhaft erwiesen. Ob freilich die ge- 
sammten Helioporiden und mit ihnen auch die Montieuliporoiden zur 
Gruppe der recenten Aleyonaria zu bringen sind, ist eine andere Frage, 
welche hier nicht erörtert werden kann. Referent möchte nur be- 
merken, dass zwischen der durch Moseley unzweifelhaft als Aleyo- 
narie erwiesenen recenten Heliopora coerulea und jenen Formen der 
mesozoischen Formationen, welche zu Heliopora gestellt wurden (z. B. 
Heliopora Partschi Reuss aus der Gosauformation) bedeutende Unter- 
schiede obwalten, die noch übertroffen werden von jenen, die zwischen 
diesen jüngeren Helioporiden und den palaeozoischen Helioliten zu be- 
obachten sind. Es handelt sich hier vielleicht um Formen, die wol 
täuschende Aehnlichkeit, aber keine wahre Verwandtschaft besitzen. 
R. Hoernes (Graz). 


Die augenähnlichen Organe der Fische. 


Anatomisch untersucht 


von 


Dr. Franz Leydig, 
Professor an der Universität zu Bonn. 


Mit 10 Tafeln. Bonn, E. Strauss 18831. 


Schon die älteren italienischen und französischen Ichthyologen, 
wie Coeco, Risso, delle Chiaje, Bonaparte, Cuvier u. A. waren bei 
einer Anzahl Gattungen aus den kleinen im Ganzen den Salmoniden 
nahestehenden Familien der Scopeliden, Sternoptychiden und Stomiati- 
den auf eigentümliche silberglänzende Punkte aufmerksam geworden, 
welche in regelmäßiger Weise in Streifen, Zügen und Gruppen ange- 
ordnet, Rumpf und Kopf dieser zierlichen Fischehen schmücken. Nach- 
richt über den Bau und die Funktion dieser Organe erhielten wir 
aber erst durch R. Leuckart!), welcher auf der Giessener Naturforscher- 


1) Eigentümlich bleibt, dass Kölliker, welcher die Haut von Chauliodus 
und Stomias seiner Zeit frisch zu untersuchen Gelegenheit hatte, (Verhandl. d. 
phys.-med. Ges. zu Würzburg VIIl. 1858 p. 28 und Zeitschr. f. wiss. Zool. IV, 
1853, p. 366), über die „Augenpunkte“ nichts meldet. Die von ihm dort beschrie- 
benen „Nervenkörperchen‘“ aus der Cutis haben mit unsern Organen wol sicher 
nichts zu tun. (Ref.) 


112 Leydig, Die augenähnlichen Organe der Fische. 


versammlung (1864) sie für „mutmaßliche Nebenaugen“ erklärte. Trotz 
des erhöhten Interesses, welches unsere Organe dadurch für sich in An- 
spruch nehmen durften, ruhte bei der Schwierigkeit der Materialbe- 
schatftung — die Scopeliden und Sternoptychiden scheinen fast alle Tief- 
seefische zu sein (vgl. v. Willemoes-Suhm, Challenger - Briefe VI, 
Zeitschr. f. wiss. Zool. XXVI. 1876) — die Angelegenheit doch bis in 
die jüngste Vergangenheit, wo fast gleichzeitig von zwei verschiede- 
nen Seiten, von Ussow und von Leydig Untersuchungen über diese 
augenähnlichen Organe veröfienlicht wurden (Ussow, Bull. soc. imp. 
natural. Moscou 1879 und schon früher in Arbeiten d. S. Petersbur- 
gischen Gesellsch. d. Naturforsch. IV 1874, Leydig. im Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 1879). Ussow erklärte bei einem Teil der von ihm unter- 
suchten Arten die fraglichen Flecken mit aller Bestimmtheit für Seh- 
organe, ein anderer Teil dieser Augenflecken sei dagegen, trotzdem 
ein Ausführungsgang nicht nachgewiesen werden konnte, als drüsige 
Organe zu betrachten. Auch Leydig, dessen Untersuchungen sich da- 
mals nur auf den Chauliodus beschränkte, neigte sich der Annahme 
zu, dass diese Organe lichtempfindender Natur seien, er machte aber 
schon damals darauf aufmerksam, dass sie morphologisch wenig- 
stens mit den Hautsinnesorganen anderer Fische nichts zu thun hätten, 
insofern es sich hier um Anhangsgebilde der Cutis, dort um rein 
epitheliale Ditferenzirungen handelte. Sollte indessen die Frage nach 
der morphologischen und physiologischen Bedeutung dieser eigentüm- 
lichen Gebilde ihrer Lösung näher gebracht werden, so konnte es nur 
auf dem Wege geschehen, welcher in vorliegender Arbeit zum er- 
sten Male betreten worden ist, dem vergleichend anatomischen. 
Leydig hat jetzt 10 Arten von Scopeliden und Sternoptychiden mit 
Augenpunkten untersucht, welehe mit den früher von ihm und Ussow 
untersuchten Arten sich so gut ergänzen, dass jetzt wohl alle wich- 
tigeren derartig ausgezeichneten Gattungen auch anatomisch bekannt 
sein dürften. Auf Grund des ihm jetzt vorliegenden Materials bringt 
L. die „Augenpunkte“ anatomisch in drei verschiedene Gruppen, näm- 
lich 1) die „augenähnlichen Organe“, welche sich bei den Sternopty- 
chiden finden (inel. der nur von Ussow untersuchten Gattungen, da 
dessen drüsenähnliche Organe nicht anerkannt werden), 2) die „glas- 
perlenähnlichen“ , 3) die Leuchtorgane, letztere beide auf Scopelus 
beschränkt. 

1) Die „augenähnlichen Organe“, welche sich an den verschieden- 
sten Stellen im äußern Integument, vielfach aber auch in der Mund- 
und Kiemenhöhle finden, sind runde Säckchen, deren äußere Mün- 
dung sich in der Mehrzahl der Fälle in einen längeren oder kürzeren 
Hals auszieht. Sie sind äußerlich von einer braunen Pigmenthülle um- 
geben, welche bisweilen den Eindruck eines polygonalen Plattenepi- 
thels macht, aber doch nur aus Bindegewebezellen besteht. Dann folgt 
nach innen eine Flitterschieht und dann der wichtigste Bestandteil, 


Leydig, Die augenähnlichen Organe der Fische. 44:5 


der „graue Innenkörper.“ Der letztere entspricht in seiner Form der 
Form des ganzen Organs, lässt also auch eine Ampulle und einen 
Halsteil unterscheiden und ist durch eine Anzahl radiärer Scheide- 
wände in Fächer geteilt, in welchen die zelligen Elemente liegen. 

Diese Zellen, welche allerdings „bisweilen lebhaft an die Krystall- 
kegel im Auge der Arthropoden erinnern“ ‚sind verschieden gestaltet, meist 
aber konisch geformt mit breiter Basis und einem einwärts ragenden, 
das Licht stark breehenden, schmalen Stil. Der Nerveneintritt findet 
immer in der Nähe des Halses statt, das Ganze wird von einem 
„Lymphraum“ zugedeckt. 

2) Die „glasperlenähnlichen“ Organe unterscheiden sich nun von 
den augenähnlichen hauptsächlich durch ihre schüsselförmige Gestalt 
und die abweichende Beschaffenheit des Innenkörpers, welcher aus 
einem gallertigen Bindegewebe mit „zarten, strahligen Zellen, die ein 
Netzwerk erzeugen“ besteht. 

3) Die „Leuchtorgane* endlich finden sich nur am Kopf und 
Schwanz von einigen Scopelus- Arten und sind im Wesentlichen wie 
die glasperlenähnlichen gebaut, nur dass sie keine Schüsselchen, son- 
dern flachere „Flecken“ darstellen. 

Dies ist der tatsächliche Befund, auf Grund dessen L. behauptet, 
dass wir es in keiner der drei Kategorien weder mit Augen, noch 
überhaupt mit Sinnesorganen zu tun haben. Sind die L’’schen Be- 
obachtungen — woran wol nicht zu zweifeln — im Wesentlichen 
richtig, so werden sich auch wol gegen diesen Schluss kaum Einwen- 
dungen machen lassen. Anders ist es mit der neuen Deutung, welche 
er versucht, wonach die glasperlenförmigen Organe elektrische oder 
pseudoelektrische Apparate wären; denn da wir die feineren Endigungs- 
weisen der Nerven noch nicht kennen, so beruht diese Deutung, so 
scharfsinnig sie auch ist, tatsächlich nur auf der Aehnlichkeit des gal- 
lertigen „Innenkörpers“ mit einem Kästchen der elektrischen Organe. 
L. betrachtet diese Schüsselchen gleichsam als Glied einer Differen- 
zirungsreihe, welche von den Savischen Bläschen des Zitterrochens 
zu den ächten elektrischen Organen führt, während eine zweite Reihe 
von den „augenähnlichen“ Organen ausgeht und in den von ihm bei 
Menopoma und Salamanderlarven entdeckten Apparaten (Arch. f. mikr. 
Anat. XII 1876 p. 525) endigt. Jedenfalls ist mit dieser Deutung 
eine Fragestellung gegeben, welche der glückliche Nachfolger, der 
frisches Material mit feinen histologischen Methoden in Angriff nehmen 
kann, nieht unbenutzt vorübergehen lassen darf. 

In Bezug auf das Leuchten der betreffenden Organe bemerkt L. 
richtig, dass man unterscheiden müsse zwischen der durch die Flitter- 
schicht (analog dem Tapetum) bewirkten Reflexion fremden Lichtes 
und der selbständigen Lichterzeugung, dem Phosphoresciren. Letz- 
teres ist bisher nur einmal und zwar von v. Willemoes-Suhm an einem 
Seopeliden bemerkt worden (Challenger - Briefe VI. Zeitschr. f. wiss. 

$) 


414 Klein, Histologische Bemerkungen. 


Zool. XXVI. 1876)'). Sollten aber die genannten Organe oder wenig- 
stens der größte Teil wirklich phosphoreseiren, so würde das gegen 
sonstige Funktionen nichts beweisen, da es im ganzen Tierreich keine 
eigentlichen „Leuchtapparate“ giebt, d.h. Organe oder Zellen, deren ein- 
zige Funktion das Leuchten wäre. Die Fähigkeit zu leuchten kommt 
vielmehr den verschiedensten Zellen zu |Ganglienzellen, Zellen der 
Geschlechtsorgane, Fettkörper der Insekten, selbst den gelegten Eiern 
noch bei Lampyris (bei den Utenophoren Eiern und jungen Larven, 
vgl. Chun, Ctenophoren d. Golfes von Neapel 8. 195)], welche alle nur 
den Besitz von Fetttröpfehen gemeinsam haben, die in letzter Instanz 
als die Quelle des Leuchtens zu bezeichnen wären. |Ausser dieser 
neuen an Zellen gebundenen Phosphorenz scheint es noch eine andere 
Quelle des Leuchtens im Tierreich zu geben, die Absonderung leuch- 
tenden Schleims auf der Hautoberfläche. Das auch von L. erwähnte 
Leuchten gewisser Batrarehier möchte wol eher in diese Kategorie ge- 
hören, als wirklich eine Parallele zu dem Leuchten der Milch von 
Euphorbia phosphorea bilden, weiter ist anzuführen das Leuchten ge- 
wisser Pennatuliden (Kölliker, Aleyonarien S. 326) und endlich scheint 
Referenten auch das bei Regenwürmern beobachtete Leuchten (Cohn, 
Zeitschr. f. wiss. Zool. XXIII 1873) wol nur so erklärt werden zu 
können. | 


J. Brock (Erlangen). 


Klein, Histological notes. 
(Quarterly Journal of microscopical Science. 1881, Nr. 82 8. 231). 


Bekanntlich flimmert bei Reptilien, Amphibien und Fischen ein 
Teil des Nieren-Epithels, namentlich im Hals des gewundenen Harn- 
kanälchens. Klein hat auch in der Niere der Säugetiere nun Flim- 
merepithel entdeckt. Vorläufig nur bei weissen Mäusen, nur an Al- 
kohol-Präparaten (methylated alcohol), und es ist Bewegung der Cilien 
daher noch nicht eonstatirt. Dennoch kann nicht der mindeste Zwei- 
fel bestehen, dass das Flimmern eines durch die Entwicklungsge- 
schichte hiefür bezeichneten Abschnitts des gewundenen Harnkanälchens 
für alle Wirbeltiere, auch für die Säuger eine constante Erscheinung 
ist. Klein sagt in der vorliegenden Notiz nur, dass ein kleinerer oder 
größerer Abschnitt des Anfangsteils des gewundenen Harnkanälchens, 
welchem letzteren 0,032—0,041 mın. Dicke zugeschrieben wird, inwendig 


1) Worauf gründet sich die Angabe von Carus (Lehrb. d. Zoologie, Bd. I 
S. 562 Anm.), wonach Günther zuerst an lebenden Scopelinen das Phosphore- 
seiren gesehen hätte? (Ref.) 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen, 115 


mit 0,0036—0,005 mm. langen, sehr feinen und auch wol zusammenge- 
klebten Cilien versehen sei. Mitunter erstrecke sich das Flimmer- 
Epithel auf einen Teil der konkaven Innenfläche der Kapsel des Glo- 
ınerulus, wie es vom Frosch bekannt ist (vergl. des Ref. Allgemeine 
Anat. S. 246). 

W. Krause (Göttingen). 


Altes und Neues über Atembewegungen. 
Von 
J. Rosenthal. 
(Fortsetzung. ) 


Die Frage, wo die Centralorgane gelegen seien, von denen die 
Erregungen der Atembewegungen ausgehen, ist sozusagen mehr eine 
anatomische als eine physiologische. Möglicherweise gibt es gar kein 
engbegrenztes Atemcentrum im Sinne von Le Gallois und Flourens. Für 
die Physiologie wäre das ganz gleichgiltig. Denn ob die betreffen- 
den Organe nahe zusammen an einem beschränkten Orte des Körpers 
liegen, oder zerstreut über einen größeren oder kleineren Teil des Ner- 
vensystems — physiologisch bilden sie jedenfalls eine Einheit; sie wer- 
den gemeinsam in Tätigkeit versetzt, und es fragt sich nun, welche 
Einflüsse diese Tätigkeit bewirken. 

Nach der Auffassung von Joh. Müller wäre diese, während des 
ganzen Lebens stetig stattfindende Tätigkeit der betreffenden Nerven- 
zellen als eine immanente Eigenschaft derselben anzusehen, weshalb 
er sie als „automatische“ von andern, nicht in derselben Weise 
immer tätigen Nervenapparaten unterschied. Nach andern Physiolo- 
gen aber, unter denen besonders Marshall Hall und Volkmann zu nen- 
nen sind, haben wir die Atembewegungen als refleetorische aufzufassen, 
indem irgendwo im Körper sensible Nerven gereizt und diese Erre- 
gungen auf die Atemnerven übertragen werden. 

Ich habe an andern Orten (Die Atembewegungen und ihre Be- 
ziehungen zum N. vagus, Berlin 1862. Studien über Atembewegungen. 
2ter Artikel, Arch. f. Anatomie und Physiol. 1865) den Nachweis ge- 
führt, dass die refleetorische Ursache der Atembewegungen nicht er- 
wiesen, ja sogar im hohen Grade unwahrscheinlich sei. Wenn wir 
also auch anzunehmen haben, dass die Erregung des Atemcentrums 
in diesem selbständig entsteht, so folgt daraus doch nicht, dass wir 
uns bei der Müller’schen Auffassung beruhigen müssen. Wir können 
vielmehr sehr wol die Frage aufwerfen, welche Bedingungen erfüllt 
sein mtissen, damit die Nervenelemente des Atemeentrums in Tätig- 
keit geraten, und wir können diese Frage sehr bestimmt beantworten, 

g* 


Ab Rosenthal, Ueber Ätembewegüngen. 


Joh. Müller ging von der Voraussetzung aus, dass jene Nerven- 
elemente, abweichend von andern, z. B. denen, welche die willkür- 
lichen Bewegungen veranlassen, während des ganzen Lebens immer 
und unter allen Umständen tätig seien. Dem gegenüber machte 
ich darauf aufmerksam, dass es einen Zustand gebe, wo jene Elemente 
im Zustand der Ruhe verharren, obgleich sie schon die Fähigkeit 
haben, in Tätigkeit treten zu können. Ein menschlicher Fötus wird 
normaler Weise am Ende der 40ten Schwangerschaftswoche geboren; 
er kann aber ausnahmsweise in der 38ten, 36ten, 32ten Woche und 
früher geboren werden. Unmittelbar nach der Geburt beginnen die 
Atembewegungen. Nehmen wir nun ein Kind, welches in der 36ten 
Woche geboren wird. Wären die ganz zufälligen Umstände nicht ein- 
getreten, welche die vorzeitige Geburt veranlasst haben, so würde 
das Atemeentrum noch 4 Wochen lang untätig geblieben sein, trotz- 
dem es doch, wie die Tatsache der Atmung nach der Geburt lehrt, 
schon vollkommen befähigt zu dieser Tätigkeit ist. In andern Fällen 
wieder verzögert sich die Geburt über die 40te Schwangerschaftswoche 
hinaus. Wenn das Kind nieht unterdessen abstirbt, so beginnen die 
Atembewegungen dennoch erst nach der Geburt; so lange esim Ute- 
rus bleibt, bleibt auch das Atemeentrum untätig. 

Demgemäß spitzt sich die Frage, welche Umstände die Atembe- 
wegungen überhaupt veranlassen, zu der andern Frage zu, wodurch 
der erste Atemzug nach der Geburt herbeigeführt wird. 

Auf diese Frage sind mancherlei Antworten gegeben worden. Die 
Abkühlung der Haut, der Reiz der Luft und andre ähnliche Umstände 
sollten eine Reizung sensibler Nerven bewirken und damit reflectorisch 
die Atembewegungen auslösen. Aber alles dies hält nicht Stich. 
Man hat Kinder in den unverletzten Eihüllen geboren werden sehen, 
und sie fingen innerhalb derselben an zu atmen. Man hat kreißende 
Säugetiere mit dem Unterleib in Wasser getaucht, welches auf Kör- 
perwärme erhalten wurde, und die in das warme Wasser gebornen 
Jungen fingen in demselben an zu atmen. Kurz, der Akt der Ge- 
burt allein, ohne jene Nebenumstände, genügt, die Atembewegun- 
gen einzuleiten. 

Nun besteht ein durehgreifender Unterschied zwischen dem ge- 
bornen Tier und dem noch nieht gebornen im Uterus. Im letzteren exi- 
stirt der Placentarkreislauf. Durch diesen kommt das Blut des Foe- 
tus fortwährend in Berührung mit dem mütterlichen Blut, und es muss 
ein Gasaustausch zwischen beiden stattfinden, so lange ein Unter- 
schied in der Spannung der Gase beider Blutarten besteht. Da nun 
die Mutter durch ihre Atmung fortwährend Sauerstoff aufnimmt, so 
muss Sauerstoff aus dem mütterlichen Blut in das foetale übertreten, 
sobald das letztere ärmer daran ist als jenes. 

Mit andern Worten, die Placenta ist einer Kieme zu vergleichen. 
Wie ein Fisch durch seme Kiemen Sauerstoff aus dem Wasser auf- 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 417 


nimmt und Kohlensäure an dasselbe abgibt, so nimmt der Fötus Sauer- 
stoff aus dem mütterlichen Blut auf und gibt Kohlensäure an dasselbe 
ab. So lange die Mutter atmet, wird durch diesen Akt der verbrauchte 
Sauerstoff immer wieder ersetzt, die abgegebne Kohlensäure nach 
außen entleert. Mithin kann eine fortwährende Strömung von Sauerstoff 
aus dem Blut der Mutter in das des Kindes und umgekehrt eine Strömung 
von Kohlensäure aus dem Blut des Kindes in das der Mutter stattfinden. 

Dieser Gasstrom muss aber sofort eine Störung erleiden, sobald 
aus irgend einem Grunde der Placentarkreislauf unterbrochen oder ge- 
schwächt wird. Und gerade dies findet bei der Geburt statt. Wenn das 
Kind geboren wird, verkleinert sich der Uterus, die Gefäßgebiete der 
Placenta verengern sich, der Gasaustausch zwischen Mutter und Kind 
wird geringer. Demgemäß muss sich der Sauerstofigehalt des kind- 
lichen Bluts vermindern, sein Kohlensäuregehalt erhöhen. Wenn diese 
Veränderungen im Blutgehalt des Kindes einen gewissen Betrag er- 
reicht haben, beginnt die Atmung. 

Meine Erklärung für den ersten Atemzug des Neugebornen war 
also die, dass er bedingt sei durch eine gewisse Veränderung im Gas- 
gehalt des Bluts, welehe bei der Geburt notwendig eintreten muss. 

Für diese Auffassung konnte ich eine ganze Reihe von Beobach- 
tungen anführen. Zunächst die Fälle von Atembewegungen innerhalb 
des Uterus, welche besonders von Schwartz (Die vorzeitigen Atem- 
bewegungen. Ein Beitrag zur Lehre von den Einwirkungen des Ge- 
burtsaktes auf die Frucht. Leipzig 1858) gesammelt und klar gesichtet 
waren. Schwartz zeigte, dass Compression der Nabelschnur, Ablö- 
sung der Placenta, Tod der Mutter, kurz alle Umstände, welche den 
Placentarkreislauf in ähnlicher Weise verändern oder unterbrechen, 
wie der Geburtsaet, in gleicher Weise die Atmung des Kindes ein- 
leiten. Zweitens machte ich darauf aufmerksam, dass alle Aende- 
rungen im Gasgehalte des Blutes während des ganzen Lebens in 
ähnlicher Weise auf die Atembewegungen einwirken, indem Vermin- 
derung des normalen Gasaustauschs in den Lungen die Atembewe- 
gungen verstärkt, Vermehrung desselben sie vermindert. Drittens 
endlich zeigte ich, dass auch beim Erwachsenen die Atmung ganz 
aufgehoben werdenkann, wenn man dem Blut Sauerstoff 
in hinlänglicher Menge zuführt. 

Aus alle dem zog ich den Schluss, dass die nervösen 
Elemente des Atmungscentrums nicht ohne Weiteres ver- 
möge ihrer Struktur immer tätig sein müssen, sondern 
dass diese Tätigkeit nur eintritt, wenn das Blut eine ge- 
wisse Beschaffenheit hat. Ueber diese Beschaffenheit 
konnte vor der Hand nur so viel saugesagt werden, dass 
das Blut nicht mit Sauerstoff gesättigt sein dürfe. 

Dieser letztere Punkt hat eine besondere Streitfrage abgegeben, 
welche wir hier nur kurz erwähnen wollen. Bei den meisten Ein- 


418 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 


wirkungen, welche die Stärke der Atembewegungen verändern, wird 
gleichzeitig der Sauerstoffgehalt und der Kohlensäuregehalt des Bluts 
verändert. Verbindet man z. B. die Luftröhre eines Tiers mit einem 
Blasebalg und ventilirt die Lungen in ausgiebigem Maße, so kann 
man es dahin bringen, dass alle Atembewegungen aufhören. (Für 
diesen Zustand, welcher also dem des normalen Fötus entsprechen 
würde, habe ich den Namen Apnoe eingeführt). Dabei wird aber 
offenbar das Blut gleichzeitig sauerstoffreicher und kohlensäureärmer. 
Was ist nun die Ursache der Apnoe? Die Abnahme der Kohlensäure 
oder die Zunahme des Sauerstoffs? Ich nahm das letztere an und 
drückte mich demgemäß dahin aus, dass nicht vollkommen mit Sauer- 
stoff gesättigtes Blut einen Reiz für die Ganglien des Atmungscentrums 
abgebe, sauerstoffgesättigtes Blut dagegen sie nicht errege. Diese 
Ausdrucksweise ist allerdings nicht exaet und hat zu mancherlei Miss- 
verständnissen Anlass gegeben. Ich will jedoch hier noch nicht auf 
diese Seite der Frage eingehen, sondern zunächst nur untersuchen, 
in welcher Weise die Beschaffenheit des Bluts von Einfluss auf das 
Verhalten des Atemeentrums sein kann. 

Dieser Einfluss kann nämlich offenbar ein unmittelbarer oder ein 
refleetorischer sein. Entweder wirkt das Blut auf diejenigen centra- 
len Elemente, von denen die Erregung der Atemnerven und Muskeln 
ausgeht, oder es wirkt auf sensible Nerven und die von diesen zu 
den eentralen Elementen hingeleitete Erregung wird auf die motori- 
schen Nerven übertragen. 

Für letztere Auffassung lässt sich vieles anführen. Sensible Ner- 
ven haben nachweislich großen Einfluss auf die Atembewegungen. 
Ob sie aber zum Zustandekommen derselben notwendig sind, ob, wie 
sich Volkmann ausdrückte, die Atembewegungen die Folge des Atem- 
bedürfnisses des ganzen Körpers seien, das ist doch noch fraglich. 
Sorgfältige Erwägung aller Umstände führte mich zu der: Ueberzeu- 
sung, dass dem nicht so sei, dass es lediglich auf die Beschaffen- 
heit des Bluts ankomme, welches in den Gefäßen des Gehirns enthal- 
ten ist, speciell in denen der Medulla oblongata als dem eigentlichen 
Sitz des Atmungscentrums, nach der damals noch unerschütterten und 
auch heute noch brauchbaren Annahme. Macht man ein Tier durch 
reichliche Lufteinblasungen in die Lunge apnoisch und verschliesst dann 
die zum Kopf gehenden Arterien , so beginnen die Atembewegungen nach 
kurzer Zeit, um wieder zu verschwinden, wenn man den Blutstrom 
in den Kopfgefäßen wieder freigibt. Hier hat sich im ganzen übrigen 
Körper nichts geändert, nur in den Kopfgefäßen ist die fortwäh- 
rende Erneuerung des Bluts verhindert gewesen, damit aber zugleich 
die reichliche Zufuhr von Sauerstoff zu den nervösen Gebilden. Es 
lässt sich nun ferner nachweisen, dass die Unterbrechung des Blut- 
stroms in den äußeren Teilen des Kopfes gar keinen Einfluss auf die 
Atembewegungen hat. Endlich kann man die Medulla oblongata soviel 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 119 


als möglich von allen ihr von außen Reize zuführenden sensiblen 
Nerven abtrennen und dennoch dauern die Atembewegungen fort 
und sind noch in ihrer Stärke bestimmt durch den größeren oder ge- 
ringeren Sauerstoffgehalt wie am unversehrten Tier. (Rosenthal, Stu- 
dien über Atembewegungen, zweiter Artikel. Arch. f. Anat. und 
Physiol. 1865). 

Der eben erwähnte Versuch knüpfte an die Versuche über die Ur- 
sache der Verblutungskrämpfe von Kussmaul und Tenner an. Diese 
Forscher hatten gezeigt, dass man gerade so wie bei Verblutung auch 
nach Verschluss der Kopfarterien allgemeine Krämpfe erhält. Ich 
habe nun darauf hingewiesen, dass diese Krämpfe auch identisch seien 
mit denen, welche bei Erstickung eintreten. In der Medulla oblongata 
gibt es ein sogenanntes „Krampfeentrum“ d. h. eine Stelle, deren 
mechanische oder elektrische Erregung allgemeine, über den ganzen 
Körper verbreitete Krämpfe bewirkt. Dieses selbe Centrum gerät aber 
auch in Tätigkeit, wenn ein Tier verblutet, oder wenn es erstickt 
oder wenn man die Kopfarterien verschließt. Was ist nun das Ge- 
meinsame an diesen drei Vorgängen? Dass kein Blut oder doch 
sehr sauerstoffarmes zu den Nervenelementen gelangt. Ge- 
rade so aber verhält sich auch unser Atemeentrum; es verharrt in Ruhe, 
wenn das die Nervenelemente umspülende Blut sauerstoffreich ist und 
seine Tätigkeit wird eine sehr stürmische, wenn das Blut sehr sauer- 
stoffarm wird. Der eimzige Unterschied ist der, dass das Atemeen- 
trum schon bei sehr geringen Graden des Sauerstoffmangels im Blut 
in Wirksamkeit tritt, das Krampfeentrum erst bei höheren Graden. 
Wir können dies kurz so ausdrücken, dass wir sagen, das Atemeen- 
trum sei leichter erregbar als das Krampfeentrum. Aber ein princi- 
pieller Unterschied liegt darin nicht, nur ein gradueller. 

Ganz in gleicher Weise verhalten sich aber auch andre „Nerven- 
centra“, welche von den Physiologen zu den „automatischen“ gerech- 
net werden. Wo im tierischen Organismus auf die Durchschneidung 
eines Nerven das Aufhören einer Wirkung folgt, da schließen wir, 
dass dieser Nerv an seinem Ursprung eine Erregung empfangen habe; 
die Stelle, wo diese Erregung entsteht, nennen wir das Centrum des 
Nerven, und wenn diese Erregung ohne von außen einwirkende Ur- 
sachen stattfindet, so bezeichnen wir das Centrum als automatisches. 
Wie es uns aber gelungen ist, für das eine dieser Centren, das der 
Atembewegungen, die Erregungsbedingungen im Blute nachzuweisen, 
so auch für die andern. Mit der Veränderung des Gasgehalts im 
Blut, welche die Atembewegungen verstärkt, wächst auch die Erre- 
gung des Centrums der Gefäßnerven, des Centrums, von welchem die 
früher schon erwähnte Hemmung der Herzbewegungen ausgeht, des 
Centrums der pupillenerweiternden Fasern, der im Darm gelegenen 
Öentren der peristaltischen Bewegungen dieses Organs. Kurz, es 
scheint eine allgemeine Eigentümlichkeit einer ganzen Gruppe von Ner- 


420 Rosenthal, Ueber Atembewegungen 


venelementen zu sein, dass ihre Erregung von der Beschaffenheit des 
Bluts abhängt, welches sie umspüilt. 

Ueber die Art, wie diese Wirkung des Bluts zu Stande kommt, 
lassen sich nur Vermutungen aufstellen. In jenen Nervenelementen 
gehen jedenfalls fortwährend chemische Processe vor, welche offenbar 
anders verlaufen müssen, wenn ein reichlicher Strom von Sauerstoff 
aus den Capillaren in die Gewebe wandert, als wenn dies nicht der 
Fall ist. Im letztern Falle nun, das müssen wir als den Ausdruck 
der Tatsachen schließen, kommt die Erregung in jenen Nervenelemen- 
ten zu Stande. Weitere Hypothesen über den Vorgang zu ersinnen, 
würde bei der unvollkommnen Kenntniss der Nervenvorgänge ohne 
wissenschaftlichen Wert sein. 

Dadurch erledigt sich auch die scheinbare Schwierigkeit, welche 
einige Physiologen darin haben finden wollen, dass der Mangel an 
Sauerstoff, also etwas Negatives, die Ursache der Erregung jener Ner- 
venelemente abgeben sollte. Diese Schwierigkeit liegt wol nur in dem 
nicht ganz klaren Ausdruck, welchen ich in meinen ersten Arbeiten 
über diesen Gegenstand gebraucht hatte, der Mangel an Sauerstoff 
wirke als Reiz auf die Nervenelemente. Gibt man aber dem Aus- 
druck die eben mitgeteilte Fassung, so liegt in demselben, wie ich 
schon mehrfach hervorgehoben habe, gar keine Schwierigkeit, son- 
dern er ist eben nur ein kurzer und hinreichend genauer Ausdruck 
der Tatsachen. Es ist deshalb auch unnötig, im Blute nach Stoffen 
zu suchen, welche diese Reizung bewirken sollen. Allerdings kommen 
im Blut leicht oxydable Stoffe vor, und diese könnten sich in dem- 
selben anhäufen, wenn dem Blute wenig oder gar kein Sauerstoff zu- 
geführt wird. Aber solche leicht oxydable Stoffe kommen noch viel 
mehr in allen andern Geweben vor; sie entstehen hier fortwährend aus 
den Gewebsbestandteilen (Eiweißkörper u. s. w.) bei deren Zerfall, 
und sie oxydiren sich mit dem aus dem Blute durch Diffusion aus- 
gewanderten, in die Gewebe eingedrungenen Sauerstoff. Wenn derar- 
tiger Zerfall und Oxydation auch in den Elementen der Nervencen- 
tra stattfinden (und ich sehe keinen Grund, daran zu zweifeln), so 
wird der Ablauf dieser chemischen Processe in den Nervencentren 
eben mit Tätigkeit derselben verknüpft sein können. 

Die Versuche mit Verschluss der Kopfgefäße sind nun auch geeig- 
net, die Tatsache zu erklären, dass am abgeschnittenen Kopfe Atem- 
bewegungen, wie Aufsperren des Mauls u. s. w. auftreten. Dies ist 
selbstverständlich nur der Fall, wenn die Medulla oblongata in un- 
versehrtem Zusammenhang mit dem Kopfe abgetrennt wird, wenn 
also die Enthauptung hinter dem ersten Halswirbel etwa erfolgt. Da jetzt 
die Gefäße der Medulla oblongata kein Blut mehr empfangen, so muss 
sich in den Nervenelementen dasselbe ereignen, wie bei der Unter- 
bindung der Kopfarterien, der Verblutung oder Erstiekung. Die Er- 
regung wächst in ihnen an, bis sie stark genug ist, die Muskeln der 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen. pi 


Lu 


Nase, des Mauls u. s. w., welche bei stärkerer Atmung stets in Tä- 
tigkeit treten, zu erregen; und diese kommen nun allein zur Be- 
obaehtung, weil eben das Atemeentrum nur noch mit ihnen in Ver- 
bindung steht. 

Der Grad der Tätigkeit, welehe das Nervencentrum entfaltet, ist 
also eine umgekehrte Funktion des Sauerstoffgehalts des Bluts. Bei 
vollständiger Sättigung desselben ist sie Null, welchen Zustand wir 
als Apnoe bezeichnet haben; bei dem mittleren Sauerstoffgehalt des 
Bluts, wie er während des Lebens zu bestehen pflegt, geht die At- 
mung mit mäßiger Kraft vor sich, wofür ich den Namen Eupnoe vor- 
geschlagen habe. Ist aus irgend einem Grunde der Sauerstofigehalt 
des Bluts geringer, so tritt verstärkte Atmung ein; das ist der Zustand, 
welchen die Kliniker Dyspnoe nennen. In sehr vielen Fällen wird 
diese verstärkte Atmung nun dem Blut so viel Sauerstoff zuführen 
können, dass sich ein Gleichgewichtszustand herstellt, und die Dys- 
pnoe kann dann sehr lange andauern. In andern Fällen aber wird trotz 
der vermehrten Anstrengung der Atemmuskeln der Sauerstoffgehalt des 
Bluts weiter sinken. Dies wird z. B. immer der Fall sein müssen, 
wenn überhaupt kein Sauerstoff mehr zum Blut gelangen kann, z. B. 
bei vollkommnem Verschuss der Luftwege. Dann werden die Atembe- 
wegungen immer heftiger und schließlich gesellen sich zu ihnen die 
allgemeinen Krämpfe, von denen oben die Rede war. Aber nach eini- 
ger Zeit erlöschen diese Bewegungen. Denn Nerven und Muskeln be- 
dürfen zu ihrer Tätigkeit immer einer gewissen, wenn auch geringen 
Sauerstoffmenge; wenn diese fehlt, so erlischt, wie man zu sagen 
pflegt, ihre Erregbarkeit. 

Man kann diesen letzteren Zustand am schnellsten herstellen, wenn 
man das Blut aus den Gefäßen des Gehirns durch eine sauerstoffarme 
Flüssigkeit, z. B. verdünnte Kochsalzlösung verdrängt. Der Tod 
tritt dann blitzschnell ein; und die Erscheinungen der Dyspnoe u. 8. w. 
können sich gar nicht ausbilden (vgl. meine Studien über Atembewe- 
gungen. 3. Artikel. Arch. f. Anat. und Physiol. 1870). 

Ich habe bei meinen bisherigen Erörterungen den Einfluss sen- 
sibler Nerven auf die Atembewegungen nicht berücksichtigt, und nur 
flüchtig erwähnt, dass man dieselben nicht als die eigentliche Ursache 
der Atembewegungen ansehen könne, weil diese auch fortdauern un- 
ter Umständen, wo von einer Zufuhr sensibler Erregungen zum Atem- 
centrum keine Rede sein kann. Doch haben immer wieder einzelne 
Forscher die Bedeutung solcher sensibler Erregungen, namentlich auch 
für die Entstehung des ersten Atemzuges, betont. Ich will deshalb 
in einem dritten Artikel eine Uebersicht alles dessen geben, was wir 
über den Einfluss sensibler Nerven auf die Atembewegungen wissen. 

(Schluss folgt.) 


192 Kries und Sewall, Untermaximale Reize in Muskeln und Nerven. 


[07 


J. v. Kries und Henry Sewall, Ueber die Summirung unter- 
maximaler Reize in Muskeln und Nerven. 


Archiv für Anat. und Phys, Phys. Abt. 1881, S. 66—78. 


Ein untermaximaler Reiz ist ein solcher, dessen Wirkung im Mus- 
kel nicht das Maximum der Wirkung auslöst, deren der Muskel fähig 
ist. Folgt nun auf einen solehen untermaximalen Reiz, während seine 
Wirkung am Muskel (die Zuckung) noch nieht ganz abgelaufen ist, 


ein zweiter untermaximaler Reiz, so summiren sich — nach einem 
von Helmholtz ausgesprochenen Gesetze — die Wirkungen der beiden 
Reize. 


Die Verff. haben dieses Verhalten in einer im Leipziger physio- 
logischen Institute ausgeführten Untersuchung genauer studirt und 
hiebei den Einfluss der Zeit, welche zwischen dem ersten und dem 
zweiten Reiz verstreicht („Intervall“) berücksichtigt, sowie den Ein- 
fluss des Umstandes, ob beide reizende Ströme im Muskel die gleiche 
oder entgegengesetzte Richtung haben. 

Als Reize wurden ausschliesslich Oeffnungs-Induktionsströme be- 
nutzt, und diese wurden durch Platindrähte den durch vorhergegangene 
Curare - Vergiftung dem Einflusse der Nerven entzogenen Muskeln 
(Semimembranosus und Gracilis des Frosches) zugeführt. Die Vari- 
irung des Intervalls wurde durch eine bekannte Vorrichtung an E. du 
Bois-Reymond’s Federmyographion besorgt. 

Wenn die Stärke des ersten Reizes, sowie die des zweiten, jede 
für sich constant erhalten wurden, so hing die Wirkung beider Reize 
wesentlich vom Intervall ab, d. h. von der Zeit, welche zwischen bei- 
den Reizen verstrich. Waren beide Reize im Muskel gleichgerichtet, 
so ergab sich bei kleinstem Intervall sehr starke Summirung; mit 
wachsendem Intervall nimmt zunächst die Stärke der Summirung ab, 
erreicht bei etwa 0,007 Sekunden Intervall ein Minimum und nimmt 
von da an, ähnlich wie bei Maximalzuckungen wieder zu, infolge 
der „Summirung der Contraetionen“, während die Verff. die Summirung 
bei kleinem Intervall (bis ca. 0,007) als „Summirung der Reize“ an- 
sehen. — Sind die Richtungen der erregenden Ströme im Muskel ein- 
ander entgegengesetzt, so subtrahiren sich ihre Reizwirkungen bei 
sehr kleinem Intervall teilweise von einander. Wichtig ist hier die 
Versicherung der Verff., dass dies nicht auf einer teilweisen Subtrak- 
tion der Ströme selbst beruhen könne, indem es noch bei einem Inter- 
vall von etwa '/,,, vorkomme. — Bei größerem Intervall findet dann, 
wie bei gleichgerichteten Strömen Summation der Contractionen statt. 

Zur Erklärung dieser Beobachtungen wurde an den durch Bieder- 
mann’s Untersuchungen festgestellten Umstand gedacht, dass durch 
einen Oeffnungsinduktionsstrom nicht der Muskel in seiner ganzen 
Länge gleichzeitig gereizt wird, sondern dass sich die Erregung von 
der Kathode aus über den Muskel verbreitet. Mittels einer Art von 


A Ku u u nn = 


Loven, Willkürliche Muskelzusammenziehungen. 193 


Pince myographique registrirten die Verff. die Diekenzunahme des 
Muskels an beliebigen Stellen. Es zeigte sich hiebei, dass folgende 
Vorstellung den gefundenen Tatsachen gerecht wird: „Bei jedem sehr 
„kurz dauernden Stromstoß entsteht die Erregung an der Kathode; 
„in gewissen sehr kleinen Intervallen ist sie am Orte ihrer Entstehung 
„noch modifieirbar; sie kann durch einen darauf folgenden anodischen 
„Stoß vermindert und selbst vernichtet werden; andererseits wird sie 
„durch einen folgenden kathodischen Stoß stark vermehrt, man erhält 
„eine Summation der Erregungen, welche sich von der Summation der 
„Contraetionen wesentlich unterscheidet.“ 
Ernst Fleischl (Wien). 


Christian Loven, Om Naturen af de voluntära muskelkontrak- 
tionera. (Ueber die Natur der willkürlichen Muskelzusammen- 
ziehungen). 

Nordiskt med. Arkiv XIII. No. 5. 


Derselbe: Zur Frage von der Natur des Strychnintetanus und 
der willkürlichen Muskelcontraction. 
Centralblatt f. d. med. Wiss. 1881. Nr. 7. 


Nachdem der Verf. der Tatsache Erwähnung getan hat, dass 
die zahlreichen Untersuchungen über die Funktion und die Eigen- 
schaften der Nerven und Muskeln noch immer viel zu wünschen übrig 
lassen in Bezug auf die Erklärung der alltäglichsten Erscheinungen, 
welche sich im lebenden gesunden Organismus darstellen, vor Allem 
derjenigen, welche sich auf die willkürlichen tonischen Zusammg- 
ziehungen beziehen, geht er die Meinungen durch, welche über diesen 
Gegenstand aufgestellt worden sind und unterscheidet drei wesent- 
lich von einander abweichende, wie folgt: 1) Diejenige, welche be- 
sagt, dass die betreffenden Zusammenziehungen wirklich continuirliche 
seien, d. h. hervorgerufen durch eine continuirliche Erregung der 
Nervencentren. 2) Diejenige, welche annimmt, dass die Centralapparate 
und in erster Linie diejenigen des Rückenmarks ihre Erregungen 
nur in Form getrennter Entladungen auf die Muskeln übertragen kön- 
nen, welche sich in einem für jede Tiergattung bestimmten Rhyth- 
mus folgen (nach Helmholtz beträgt dieser Rhythmus für den Menschen 
18—20; für den Frosch 16—18 in der Sekunde; 3) diejenige des 
Herrn Brücke, welche annimmt, dass die scheinbare Continuität der 
tonischen Zusammenziehung davon herrühre, dass die Entladungen 
nicht vollkommen gleichzeitig in allen zum Muskel verlaufenden Nerven- 
fasern erfolgen, sondern einem „Pelotonfeuer“ gleichen. 

Für keine dieser Meinungen sind unwiderlegliche Beweise beige- 


194 Loven, Willkürliche Muskelzusammenziehungen. 


bracht worden. Die erste gründet sich auf die allgemein anerkannte 
Tatsache, dass niemals die willkürliche tonische Zusammenziehung, 
sowenig wie der Stryehnintetanus einen seeundären Tetanus erzeugt 
oder sich auf den stromprüfenden Froschschenkel, dessen Nerv mit 
dem zusammengezogenen Muskel in Berührung gebracht ist, fortpflanzt; 
die zweite, welche die augenblicklieh herrschende ist, stüzt sich auf 
die Analogie mit dem künstlichen Tetanus und hauptsächlich auf den 
Muskelton; für die dritte endlich gibt es kaum einen anderen Grund, 
als den Wunsch, die Schwierigkeit zu umgehen, welche sieh aus dem 
Fehlen des sekundären Tetanus ergiebt. 

Dank der ausserordentlichen Empfindlichkeit des Capillarelektro- 
meters, konnte der Verfasser seit dem Jahre 1879 (vgl. Nord. med. 
Ark. Bd. XI, Nr. 14) dartun, dass sowohl die willkürliche tonische 
Zusammenziehung der Kröte, als der Stryehnimtetanus bei diesem 
Tier und bei dem Frosch von elektrischen rhythmischen Verände- 
rungen, welche sehr ausgeprägt und ziemlich regelmäßig sind, begleitet 
werden. Aber da die Zahl der Schwingungen in der Sekunde nur etwa 
8 betrug (an Stelle der nach der herrschenden Meinung zu erwarten- 
den 16—18), so wird es sehr schwierig zu erklären, woher es kommt, 
dass bei der willkürlichen Zusammenziehung und beim Strychninteta- 
nus so weit auseinander liegende Muskelstösse so verschmelzen kön- 
nen, dass sie eine scheinbar dauernde Zusammenziehung bewirken, 
besonders wenn man sich erinnert, dass gewöhnlich bis zu 20 und 
mehr Erregungen in der Sekunde nötig sind, um beim Frosch einen 
vollkommnen elektrischen Tetanus hervorzurufen. 

Der Verf. glaubt das einfachste Mittel zur Lösung dieser Schwie- 
rigkeit gefunden zu haben, wenn er annimmt, dass die physiologischen 
Erregungen, welche den Muskeln von den motorischen Centren zuge- 
fährt werden, in einer wesentlichen Eigenschaft von den Erregungen 
abweichen, welche wir in unsern Laboratorien durch Einwirkung auf 
motorischen Nerven hervorrufen, und namentlich, dass sie viel lang- 
samer verlaufen als diese letzteren. In der That schienen ihm die im 
Capillarelektrometer durch die willkürlichen und die Strychnineontrae- 
tionen erzeugten Stromschwankungen wirklich diese Eigenschaft zu 
besitzen, obgleich es ausserordentlich schwer war, in dieser Beziehung 
zu einer vollkommnen Gewissheit zu gelangen. Ausserdem kommen, 
so weit man dies aus den Ergebnissen der experimentellen Reizung 
motorischer Nerven ableiten kann, auch hier Verschiedenheiten vor; 
man denke nur an die langsamen Contraetionen, welche man sieht, 
wenn ein Teil des Nerven stark abgekühlt ist, oder an diejenigen, 
welche unter gewissen Umständen durch die Oeffnung eines constan- 
ten Stroms hervorgerufen werden. 

Wenn nun die physiologischen Reize langsamer ablaufen als die 
üenstlichen, dann ist das Ausbleiben der seeundären Zuekung bei den 
krsteren nicht mehr gar so schwer zu verstehen; denn um den Nerven 


Loven, Willkürliche Muskelzusammenziehungen. 195 


des stromprüfenden Schenkels wirksam zu erregen, müssen die elek- 
trischen Schwankungen in dem sich eontrahirenden Muskel nicht blos 
eine genügende Stärke haben; sondern auch mit einer gewissen Ge- 
schwindigkeit erfolgen. Und ebenso wird unter dieser Voraussetzung 
das Verschmelzen der einzelnen, langsam verlaufenden Zuckungen zu 
einem continuirlichen Tetanus nicht mehr wunderbar erscheinen, selbst 
wenn deren nur 8 in der Secunde vorhanden sind. 

Die Untersuchung der elektrischen Schwankungen, welche die 
willkürlichen und die durch Strychnin hervorgerufenen Muskeleontrae- 
tionen begleiten, mit Hilfe des Capillarelektrometers zeigte übrigens, 
dass sie nicht blos im Rhythmus, u. z. im geradem Verhältniss zur 
Stärke der Contractionen, sondern auch in der Geschwindigkeit ihres 
Ablaufs, erhebliche Schwankungen zeigen können. Der Verf. glaubt, 
dass die Ursache dieser Schwankungen nur in einer regulatorischen 
Tätigkeit der Nervencentra gesucht werden könne. Es wäre sehr 
wenig dankbar über die Organe, denen diese Regulirung zuzuschreiben 
wäre, schon jetzt Hypothesen aufzustellen ; aber die Fälle, wo diese 
Regulirung fehlt oder unvollkommen ist, sind sehr leicht zu erkennen. 

Einer dieser Fälle ist von besonderem Interesse, weil er noch 
ganz ins physiologische Gebiet fällt. Wenn man mit aller möglichen 
Kraftanstrengung einen Widerstand zu überwinden versucht, so geraten 
die Muskeln in Zittern. Der Verf. hat diese Zitterbewegungen an 
mehreren kräftigen und gesunden Personen untersucht und gefunden, 
dass sie sehr regelmäßig 12—13mal in der Secunde erfolgten. Er 
hält es für nicht zu gewagt anzunehmen, dass diese Stöße der Aus- 
druck einzelner Muskelzuckungen seien, welche bei der ausserordent- 
lichen Anstrengung der Nervencentren nicht hinreichend regulirt wer- 
den, um zu einem stetigen Tetanus zu verschmelzen. 

Auf die Anwendung dieser Anschauung zur Erklärung gewisser 
pathologischer Erscheinungen wollen wir hier nicht weiter eingehen. 

Neuerdings ist aber dem Verf. auch gelungen, die schönsten se- 
kundären Zuckungen beim Stryehnintetanus zu erhalten und zu ver- 
zeichnen. Er konstruirte dazu eine Art von Doppelmyographion, in 
dessen feuchter Kammer die zwei Gastroenemii eines kräftigen Fro- 
sches neben einander befestigt wurden, deren jeder auf einen dureh 
ein federndes Charnier beweglichen Schreibhebel wirken und somit 
seine Contractionen auf der berußten Trommel eines Foucault’schen 
hegulators zeichnen konnte. Der „primäre“ Muskel war durch seinen 
N. ischiadieus mit dem Körper resp. Rückenmark des Tiers in Ver- 
bindung; der Nerv des „secundären“ lag dem primären in der ge- 
wöhnlichen Weise an. Das Tier wurde mit einem Tropfen concen- 
trirter Strychninlösung vergiftet, und wenn angenommen werden konnte, 
dass die Giftwirkung eingetreten war, wurde der tetanische Anfall 
mittels schwacher Inductionsschläge durch die Armhaut hervorgerufen. 
In dieser Weise erhielt er ganze Gruppen von sekundären Zuekungen, 





496 Kunkel, Vorkommen von Eisen nach Blutextravasaten. 


- 


deren Zahl sehr eonstant zwischen etwa 7,5 und 9 in der Sekunde 
wechselte: also eine vollkommene Bestätigung der mit dem Elektro- 
meter gewonnenen Ergebnisse. Aber noch mehr. Auch die tetanische 
Curve des primären Muskeis zeigte flache und niedrige, aber ganz 
deutliche Erhebungen, die demselben Rhythmus folgten. Bei der 
Kröte war die Zahl dieser Erhebungen noch kleiner, nämlich nur etwa 
6 in der Sekunde. 

Das eben Mitgeteilte scheint zu folgenden Schlüssen zu berechtigen: 
1) dass der Strychninkrampf wirklich ein discontinuirlicher Pro- 
cess ist; 

2) dass dies auch für die willkürlichen Contractionen, wenigstens 
bei der Kröte, gilt; 

3) dass der Rhythmus der von den Centralorganen zu den Mus- 
keln herablaufenden Impulse, wenigstens bei den genannten Tieren 
viel (etwa die Hälfte) langsamer ist, als man sich gewöhnlich vorstellt. 

R. 


A. J. Kunkel (Würzburg), Ueber das Vorkommen von Eisen 
nach Blutextravasaten. 
Zeitschr. f. physiolog. Chem. V, 40 (1881). 

Ergießt sich Blut nach Verletzung der Gefäßwand in das benach- 
barte Gewebe, so werden die flüssigen Anteile des Bluts und ein 
großer Teil der Blutkörperchen dureh die Lymphbahnen der Umge- 
bung relativ schnell aufgenommen und dem Stoffwechsel des Organis- 
mus erhalten. 

Ein Teil der extravasirten Blutkörperchen bleibt aber an Ort 
und Stelle liegen und erfährt dort allmälig eine Reihe tiefgreifender 
Veränderungen. Das Hämoglobin, welches durch sein Speetrum so 
deutlich erkennbar ist, geht zu Grunde und hinterlässt als Zeichen 
seiner früheren Anwesenheit nur das Eisen in Form einer Sauerstoff- 
verbindung (Eisenoxydhydrat). 

Diese Erfahrung, welche in Fällen von ausgedehnten Blutungen 
in die Lymphdrüsen und in das Gehirn gemacht wurde, forderte zu 
Versuchen über die Frage auf, in welcher Weise sich Eisenverbin- 
dungen bei subeutaner Injeetion verändern. 

Ein Kaninchen erhielt an verschiedenen Körperstellen subeutane 
Injeetionen von milehsaurem Eisenoxydul. Nach acht Tagen wurden 
an den Injeetionsstellen im Unterhautzellgewebe deutlich gelbe, von 
Eisen herrührende Flecken bemerkt. Da sich Milchsäure nicht mehr 
nachweisen ließ, muss diese (wohl als Salz) durch die Lymphbalınen 
fortgeführt worden sein. (Aus diesen Versuchen zieht Verf. weiter 
den Schluss, dass die subeutane Injeetion von Eisenlösungen sich für 
therapeutische Anwendung nicht eignet). 


Biologische Uebersicht. 10 


Verf. knüpft an diese Mitteilung einige interessante Bemerkungen 
über die Aufhebung der giftigen Wirkung gewisser Alkaloide wie Chi- 
nin, Atropin, Stryehnin und Nieotin durch den Organismus selbst. Be- 
kannt ist, dass eine gleiche Menge von Nicotin giftig ist, wenn sie 
in die Vena jugularis injieirt wird, nicht giftig dagegen, wenn die 
Injection in eine Darmvene ausgeführt wird. 

Da die Darmvenen das Blut der Leber zuführen, wird man 
schließen müssen, dass die Leber das injieirte Gift zurückhält und, wie 
Verfasser annimmt, durch Fällung des freien Alkaloids unschädlich 
gemacht. 


Th. Weyl (Erlangen). 


Bibliographische Uebersicht '). 


Botanik. 


Dodel-Port, A, Illustrirtes Pflanzenleben. Mit zahlr. Orig. Illustr. 3. Lfg. 
Lex. 8. Zürich, Schmidt. 1 Mk. 

Ettinghausen, C. v., Beiträge zur Erforschung der Phylogenie der Pflanzen- 
arten. III—VI. 10 Tafeln. Imp. 4. Wien, Gerold’s Sohn. 4 M. 60 Pf. 
Fischer, Th., Die Dattelpalme, ihre geographische Verbreitung und eultur- 
historische Bedeutung (Petermann’s Mitteilungen etc. Herausg. von E. Brehm. 

Ergänzungsheft Nr. 64. 4. Gotha, J. Perthes. 4 M. 

Frank, A. B., Die Krankheiten der Pflanzen. Mit 140 Holzschn. 2. Hälfte. 
gr.8. Breslau, Trewendt. 8 M. 

Fries, Ed., Icones selectae Hymenomycetum nondum delineatorum. Vol. II, 
Fasc. 5. Fol. Stockholm (Berlin, Friedländer u. Sohn). 13 M. 

Hallier, E., Unters. über Diatomeen, insbes. über ihre Bewegungen und ihre 
vegetative Fortpflanzung. Mit 2 Tafeln. 8. Gera, Köhler. 1 M. 50 Pf. 

Heer, 0. Flora fossilis arctica. Die fossile Flora der Polarländer. 6. Bd. 
1. Abt. Mit 21 Tafeln gr. 4. Zürich, Wurster & Co. 20 M. 

Hein, H., Deutschland’s Giftpflanzen gr. 8. Hamburg, Vetter. 1 M. 50 Pf. 

Kraus, G., Ueber die Wasserverteilung in der Pflanze. I!. Der Zellsaft und 
seine Inhalte. Mit 1 Holzsch. gr. 4. Halle, Niemeyer. 

Le Jolis, A., Liste des algues marines de Cherbourg. Avec 6 pl. 8. Paris, 
Bailliöre et fils. 5 Fr. 





1) Unter dieser Rubrik gedenken wir bis auf weiteres eine Uebersicht der 
wichtigern biologischen Arbeiten zu bringen, mit Ausnahme derjenigen, welche 
im Centralblatt bereits besprochen sind. Eine spätere Besprechung einzelner 
hier angeführter Werke ist natürlich nicht ausgeschlossen. 

Sollte eine Erweiterung dieser Literaturübersichten später sich als wünschens- 
wert herausstellen, so würden wir vielleicht in einem besondern Anhange mit 
besonderer Berücksichtigung der Journalliteratur die Arbeiten von 
biologischem Interesse in möglichster Vollständigkeit nach den einzelnen Disci- 
plinen geordnet zusammenstellen. Im Hinblick auf diese Absicht er- 
suchen wir deshalb alle Autoren uns Separatabzüge ihrer Arbei- 
ten zusenden zu wollen, 


128 Biologische Uebersicht. 


Leitgeb, H., Untersuchungen über die Lebermoose. 6. (Schluss-)Heft. Mit 11 
Tafeln. gr 4. Graz, Leuschner und Lubensky. 24 M 

Lenz, H. O., Das Pflanzenreich. 5. Aufl. herausg. von OÖ. Burbach. Mit 8 Tafeln. 
gr. 8. Gotha, Thienemann. 3 M. 60 Pf. 

Lürssen, Ch., Grundzüge der Botanik. 3. Aufl. Leipzig, Haessel. 6 M. 

Rabenhorst’s L., Kryptogamenflora von Deutschland, Oesterreich und der 
Schweiz. 2. Aufl. 1. Bd. 1. u. 2. Liefg. Mit Figuren. gr. 8. Leipzig, Kum- 
mer s24M. 040: Pf. 

Saporta, Graf v., Die Pflanzenwelt vor dem Erscheinen des Menschen. Ueber- 
setzt von C. Vogt. Mit 13 Tafeln und 118 Holzschn. gr. 8. Braunschweig, 
Vieweg u Sohn. 13 M. 

Saporta, Comte de, et F. Marion, L’evolution du rögne vegetal. 8. Paris, 
Germer Bailliere. 6 Fr. 


Botanische Abhandlungen aus dem Gebiete der Morphol. und Physiol. 
Herausgegeben von Joh. v. Hanstein. 4. Bd. 2. Heft. gr. 8. Bonn, Marcus 
6 Mark. 

Botanischer Jahresbericht, Herausgegeben von Leop. Just. 6. Jahrg. 1878. 
2. Abt. 1. Heft. gr. 8. Berlin, Borntraeger. 6 M. 80 Pf. 





Anatomie, Histologie und Entwicklungsgeschichte. 


Balfour, F. M., Handb. der vergl. Embryol. 2 Bde. übersetzt v. B. Vetter. 
1..Bd.- 2. Hälfte. 

Bischoff, Th. L. W. v., Ueber die äussern weibl. Geschlechtsteile d. Men- 
schen u. d. Affen. Nachtrag. 2. Abt. gr. 4. München, Franz. 30 Pf. 

Braun, M., Die Entwicklung des Wellenpapageis mit Berücksichtigung d. Ent- 
wicklung anderer Vögel. 1. Hälfte. Mit 7 Tafeln. gr. 8. Würzburg, Stau- 
dinger. 16 M. 80 Pf. 

Drasch, O., Beiträge zur Kenntniss des feineren Baus des Dünndarms. 3 Tafeln. 
Lex. 8. Wien, Gerold’s Sohn. 2 M. 

Gell&, Suite d’etudes d’otologie. De l’oreille. Anat. norm. et comp. etc. 8. Paris, 
Delahaye. 5 Fr. 

Humphry, G. M., A Treatise on the Human Skeleton, including the Joints. 8. 
London, Macmillan. 14 Sh. 

Klaussner, F., Studien über die Muskelanordn. am Pylorus der Vertebraten. 
Mit 12 Tafeln. Lex. 8. Stuttgart, Cotta. 5 M. 

Klein and Swith’s Atlas of Histology, with 48 coloured Plates. 4. London, 
Smith and Elder. 84 Sh. 

Langer, L., Ueber die Blutgefäße der Herzklappen der Menschen. Wien, 
Gerold’s Sohn. 3 M. 

Mauthner, L., Gehirn und Auge. Mit Holzschn. gr. 8. Wiesbaden, Bergmann. 
7 Mark. 








Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an u „Bedaction , Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 


Verlag‘ von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 








Biologisches Gentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 











en 

I. Jahrg. 15. Juni 1881. Nr.’&: 

Inhalt: Müller, Bonnier’s Stellung zur neuern Blumentheorie. — Meyer, Spermato- 
genese bei Säugetieren. — Balfour, Entwicklung und Morphologie der Neben- 
nieren. — Übersteiner, Ursprung des Nervus und des Tractus optieus. — 
Lustig, Nervenendigung in glatten Muskelfasern. — Wood, Studien über 
Wärmebildung und Fieber. — Bleuler und Lehmann, zwangsmässige Secun- 
därempfindungen. — Brücke, Munk, Physiologie. — Bibliographische Ueber- 
sicht. 





Gaston Bonnier’s Stellung zur neuern Blumentheorie. 


Von 
Hermann Müller (Lippstadt). 


Die neuere Blumentheorie ist, im Gegensatze zu der ältern teleo- 
logischen Christian Konrad Sprengel’s vom Jahre 1793, eine Frucht 
der Entwicklungslehre. Sie gründet sich auf Charles Darwin’s 
Entdeckung des Vorteils der Kreuzung. 

Durch mannigfache allgemeine Gründe und besondere Erfahrungen 
zu der Ansicht geführt, dass kein organisches Wesen durch aus- 
schließliche Selbstbefruchtung sich dauernd zu erhalten vermöge, dass 
vielmehr jedes gelegentlich, wenn auch oft erst nach vielen Genera- 
tionen einer Kreuzung mit einem getrennten Individuum bedürfe, hat 
Ch. Darwin nach zwei verschiedenen Seiten hin diese Ansicht durch 
eingehende Untersuchungen tiefer begründet: 1) indirekt, mdem er in 
der an seltsamen Blumenformen ungemein reichen Familie der Or- 
chideen zeigte, dass, abgesehen von vereinzelten sich regelmäßig selbst 
befruchtenden Arten, alle Blüten bis in die kleinsten Einzelheiten des 
Baues der Kreuzung durch besuchende Insekten angepasst sind!) 





1) On the various contrivances by which british and foreign Orchids are 


®) 


130 Müller, Bonnier’s Stellung zur neueren Blumentheorie. 


2) direkt, experimentell, imdem er Tausende einerseits aus Selbstbe- 
fruchtung andererseits aus Kreuzung hervorgegangene Keimlinge der 
verschiedensten Pflanzen in ihrer ganzen Entwicklung mit einander 
verglich und so den umfassenden Nachweis lieferte, dass die aus 
Kreuzung hervorgegangenen Nachkommen, wenn sie mit den aus Selbst- 
befruchtung hervorgegangenen in Wettkampf um die Lebensbeding- 
ungen versetzt werden, regelmäßig als Sieger über dieselben hervor- 
gehen, dass dagegen, wenn dieser Wettkampf nicht eintritt, oft auch 
Selbstbefruchtung viele Generationen hindurch die Art fortzupflanzen 
vermag!). Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet stellen sich 
sanz allgemein die Blüten der Pflanzen als Einrichtungen dar, durch 
die unter günstigen Umständen Kreuzung gesichert, unter ungünstigen 
dagegen in der Regel der Notbehelf spontaner Selbstbefruchtung er- 
möglicht wird, und sind daher durch die Selektionstheorie erklärbar. 
Denn Farbe, Duft und Honigabsonderung der Blumen sind als An- 
lockungsmittel der Insekten oder anderer lebender Kreuzungsvermittler 
den Pflanzen selbst von entscheidendem Vorteil; sie mussten deshalb, 
wenn sie als individuelle Abänderungen auftraten, durch Naturauslese 
zur Ausprägung gelangen. Auch die unendlich mamnigfaltigen Ge- 
staltungen der Blumen sind als Anpassungen an ebenso verschieden- 
artige Kreuzungsvermittlung erklärlich. Ein unabsehbares Gebiet von 
Tatsachen, bezüglich deren die frühern Botaniker sich auf bloße Beschrei- 
bung beschränken mussten, ist durch diese Erkenntniss ursächlichen Zu- 
sammenhangs dem Verständnisse zugänglich geworden, und das von Ch. 
Darwin selbst in seinem Orchideenwerke hingestellte glänzende Bei- 
spiel von Blumenerklärung hat eine immer allgemeimere Beteiligung 
der Botaniker an der Bearbeitung dieses neuen Forschungsgebiets zur 
Folge gehabt. Den in erster Linie hervortretenden Arbeiten von Del- 
pino, Hildebrand, Fritz Müller, Axell, Kerner ist eine stetig 
anwachsende Zahl weiterer Beobachtungen und Erklärungen gefolgt. 
Just’s botanischer Jahresbericht erwähnt z. B. für das Jahr 1873 18, 
für 1876 36, für 1879/80 (jetzt im Druck befindlich) 128 einschlägige 
kleinere Mitteilungen und größere Arbeiten. Verf. welcher an densel- 
ben wesentlich mitbeteiligt ist, hat in zwei größeren Werken?) zahl- 
reiche einschlägige Beobachtungen niedergelegt und dieselben zu tie- 
ferer Begründung und weiterem Ausbau der Blumentheorie verwertet. 





fertilised by Insects. London 1862. In der deutschen Gesammtausgabe der 
Darwinschen Werke von J. Vietor Carus, zweite Auflage Bd. IX. 

1) Ch. Darwin, the effects of cross- and self-fertilisation in the vegetable 
kingdom. Deutsche Gesammtausgabe Bd. X. 

2) H. Müller, die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegen- 
seitigen Anpassungen beider. Leipzig 1873. Derselbe, Alpenblumen, ihre Be- 
fruchtung durch Insekten und ihre Anpassungen an dieselben. Leipzig 1881. 
Vgl. Biologisches Centralblatt Nr. 1. 


Müller, Bonnier’s Stellung zur neueren Blumentheorie. 131 


Für Tausende von Blumenformen aller Erdteile ist bereits ein 
Verständniss ihrer hervorstechendsten Eigentümlichkeiten gewonnen. 
Für die hauptsächliehsten Blumen Deutschlands und der Schweiz sind 
die tatsächlichen Kreuzungsvermittler festgestellt und ihre Anpassun- 
sen an dieselben erklärt. Es ist nachgewiesen, dass die Insekten, 
indem sie, ihrer Ernährung wegen dem Blütenstaube und Honig nach- 
gehend, die ihren Bedürfnissen und Neigungen entsprechenden Blüten 
zur Ausbeutung aufsuchen und durch Vermittlufg der Kreuzung zu 
erfolgreiehster Nachkommenschaft führen, unbewusst in ganz derselben 
Weise als Blumenzüchter wirken müssen, wie der Gärtner, der die- 
jenigen Blumenabänderungen zur Nachzueht auswählt, die ihm am 
besten gefallen oder am nützlichsten sind!). Es ist klar gelegt, wie 
durch diese unbewusste Blumenzüchtung der Insekten schmucklose 
Windblüten zu augenfälligen, einfachen, offenen, allgemein zugäng- 
lichen Blumen werden konnten, und auf welchen Wegen in verschie- 
denen Pflanzenfamilien die ursprünglichen offenen Blumenformen zu 
geschlossenern, einem engern Besucherkreise angepassten und schließ- 
lich zu ausgeprägten Dipteren-, Bienen-, Hummel- und Falterblumen 
geworden sind?). Die blumenbesuchenden Insekten selbst sind in Be- 
zug auf ihre Ausrüstung für die Gewinnung der Blumennahrung un- 
tersucht; für die wichtigste Abteilung derselben, die Bienen, ist dar- 
getan, durch welche einzelnen auf einander folgenden Schritte der 
Anpassung aus dem nackten Leibe der Grabwespen der mit einem 
Walde von Federhaaren bekleidete und mit ausgebildeten Pollen- 
Sammelapparaten ausgerüstete Leib der Bienen und Hummeln, aus 
den einfachen beißenden und leekenden Mundteilen der ersteren der 
complieirte Saugrüssel der letzteren geworden ist?). 

Das ist es, kurz angedeutet, was die neuere Blumentheorie an 
tatsächlicher Begründung, an Durcharbeitung im Einzelnen und an 
wissenschaftlichen Ergebnissen bis jetzt geleistet hat. 

Gaston Bonnier erklärt nun, auf Grund eigener „nach strenger 
experimenteller Methode“ ausgeführter Untersuchungen diese ganze 
Theorie kurzweg für null und nichtig, für ein reines Phantasiegebilde. 
Seinen ausführlicheren Widerlegungsversuch®) hat Verf. seiner Zeit 
an einer andern Stelle?) eingehend beleuchtet. Eine kürzlich er- 





1) H. Müller, die Insekten als unbewusste Blumenzüchter. Kosmos, Bd. III 
S. 314—337, 403—426, 476—499. 

2) H. M., Alpenblumen, Rückblicke über Familien. 

3) H. M. Anwendung der Darwin’schen Lehre auf Bienen. Verhandl. des 
naturhist. Vereins für preuß. Rheinlande und Westfalen 1872 S. 1— 96. 

4) Les Nectaires, &tude critique, anatomique et physiologique par Gaston 
Bonnier (Extrait des Annales des Sciences naturelles, Botanique, 6we Scrie, 
Tome VIII). Paris 1879. 

5) Kosmos, Bd. VII S. 219—236. 

g%* 


132 Müller, Bonnier’s Stellung zur neueren Blumentheorie. 


schienene auszugsweise Wiederholung desselben ®) veranlasst denselben 
auch die Leser des biologischen Centralblattes mit der Natur der G. 
B.schen Einwendungen bekannt zu machen. 

Vergebens erwarten wir von G. B. eine Widerlegung oder auch 
nur Anzweiflung der experimentellen Begründung der neueren Blumen- 
theorie. Nur ein einzigesmal erwähnt er überhaupt ganz flüchtig der 
Kreuzung, „die angeblich (dit-on) oft bessere Körner hervorbringt.“ 
Vergeblich auch erwarten wir von ihm eine Unterscheidung der Dar- 
win’schen eausalen von der Sprengel’schen teleologischen Auffassung 
und eine Bekämpfung der ersteren. Beide geiten ihm ganz gleich; 
zur Verurteilung beider genügt ihm, dass sie sieh nicht auf den Nach- 
weis direkter physikalischer Einwirkungen beschränken, der für 6. B. 
allein wissenschaftlich berechtigt ist, sondern über die gegenseitigen 
Anpassungen von Blumen und Insekten spekuliren. Die Annahme 
solcher ist, nach G. B., schon deshalb völlig unstatthaft, weil die an- 
geblichen Anpassungen sich häufig als nicht in allen Fällen wirksam 
oder als unvollkommen erweisen, und weil dasseibe Resultat oft auch 
auf andere Weise erreicht wird. Langröhrige Blumen werden z. B. 
nieht bloß von den langrüsseligen Hummeln, denen sie angepasst sein 
sollen, normal ausgesaugt, sondern auch von kurzrüsseligen durch 
Einbruch ausgeplündert. Tulpen, Anemonen und viele andere schön- 
gefärbte Blumen bieten den Insekten nur Pollen dar, keinen Honig, 
der ihnen doch auch nützlich wäre. Nektar wird nicht bloß in Blüten, 
sondern auch an der Basis von Stengelblättern erzeugt und auch dort 
von Insekten weggeholt, die also in diesem Falle keine Kreuzung be- 
wirken; selbst dem Honigtau der Blätter gehen dieselben Insekten 
nach u. s. f. Lebhafte Blumenfarben und Honigabsonderung können 
also nieht Züchtungsprodukte der Insekten sein, um so weniger, als 
die Beobachtung ergeben hat, dass unter höheren Breiten und alpen- 
aufwärts beide dureh rein physikalische Ursachen sich steigern. Auch 
experimentell beweist G. B., dass die Blumenfarben keinerlei Bezieh- 
ung zu den Insekten haben können. Er legt z. B. gleich große vier- 
eckige Stücke von demselben Stoffe, aber von verschiedenen Farben, 
mit Honig bestrichen vor einen Bienenstock hin und findet, dass die 
Bienen gleichmäßig an alle gehen. Oder er schneidet von Blumen 
der Kapuzinerkresse (Tropaeolum majus) die Blumenblätter mit Aus- 
nahme des Spornes ab und sieht trotzdem Insekten auf die Blüten 
kommen. 

Auf Grund dieser und ähnlicher Beobachtungen und Versuche, 
die in dem oben eitirten Aufsatze des Verf. einzeln beleuchtet sind, 
hält nun G. B. die neuere Blumentheorie für gründlich ad absurdum 





6) Gaston Bonnier, les fleurs et les insectes. Revue seientifique de la France 
et de l’etranger Nr. 14 — 2. avril 1881 — 3. Serie, premiere annde (tome 27) 
p. 419—425. 


Meyer, Spermatogenese bei den Säugetieren. 133 


geführt. Sie erscheint ihm als eine so lächerliche Verirrung des 
menschlichen Geistes, dass er nur teleologische Witzworte Heinrich 
Heine’s und naive Stellen aus Paul et Virgmie ihren Erklärungen 
gleichwertig findet. 

Aber 6. B. will nieht bloß zerstören, sondern auch neu aufbauen 
und statt der verworfenen eine andere Erklärung geben. Der Nektar 


der Blüte — so lautet der positive Ersatz, den uns G. B. statt des 
glücklieh beseitigten Phantasiegebildes bietet — dient zur Ernäh- 


rung der Frucht, der Nektar der Blattbasis zur Ernährung 
des Blattes. 

G. B. scheint keine Ahnung davon zu haben, dass er damit nur 
eine in Bezug auf den Blütennektar bereits im vorigen Jahrhundert 
von Erasmus Darwin aufgestellte Ansicht wieder aufwärmt, eine 
Ansicht, die nicht einmal für die Erklärung der Blütennektarien aus- 
reicht, da sie weder für die Nektarien rein männlicher und geschlechts- 
loser Blüten, noch für die Formenmannigfaltigkeit der Honiggefäße, 
z. B. der Maregraviaceen, einen Platz hat und die uns in Bezug auf 
alle übrigen durch die neuere Blumentheorie glücklich gelösten Rätsel 
der Blumenwelt ein volles Jahrhundert zurückversetzt. 


E. Meyer, Die Spermatogenese bei den Säugetieren. 


Memoires de l’Acad‘mie imperiale des Sciences de St. Pötersbourg. VIIe Serie 
T. XXVIL Nr. 14 1880. 15 S. und 2 Taf. 


Die Frage über die Entwicklung der Spermatozoen!) ist trotz der 
häufigen Erörterungen, welche sie in einer Reihe von Jahren gefunden 
hat, bis jetzt noch zu keinem vollständigen Abschluss gekommen; ob- 
gleich viele und bedeutende Forscher auf ihre Lösung Zeit und Mühe 
verwendet haben, so sind dennoch keine endgültigen Resultate erzielt 
worden. Das große Interesse, welches sie gieichwohl dem Histologen 
bietet, veranlasste den Verf. die vorliegende Arbeit im Petersburger 
histologischen Laboratorium unter Leitung von Owsjannikow aus- 
zuführen. 

Abstrahiren wir (Ref.) von den älteren Ansichten, wie sie z. B. 
noch von Henle vertreten worden sind, so handelt es sich vorzugs- 
weise um die entscheidenden Resultate, welche v. la Valette 


+ 


St. George bei allen Wirbeltierklassen erhalten hat. 





1) Zu dem Referat in Nr. 1 $. 26 bemerkt Ref. nachträglich, dass der 
eine der durch v. la Valette St. George entdeckten Doppelschwänze der 
Krötensamenfäden offenbar dem Rande des dort beschriebenen Flimmersaums 
im weiteren Sinne homolog ist. Wenigstens werden nach Spengel bei Bufo 
beide Schwanzfäden durch eine zarte Membran verbunden. 


134 Meyer, Spermatogenese bei den Säugetieren. 


Danach sind ursprünglich in den Samenkanälchen wie in den Ei- 
schläuchen zwei Arten von Zellen vorhanden. Die größeren sind 
sparsamer. Sie heissen Spermatogonien und liefern durch fortge- 
setzte Teilungen, wobei das Zellenprotoplasma der Tochterzellen nicht 
immer von der Teilung der Kerne mitbetroffen wird, die Samenfäden. 
Die andere zahlreichere Art von kleineren Zellen, Follikelzellen, 
ist der Membrana granulosa des Graaf’schen Follikels zu homologi- 
siren, sie umwächst mehr oder weniger vollständig die Spermatogo- 
nien, welche letzteren selbstverständlich den weiblichen Eizellen ent- 
sprechen. 

Bei niederen Wirbeltieren ist nun die Umschließung der Abkömm- 
linge der Spermatogonien eine wol vollständige: es entstehen Sper- 
matocysten, die von Follikelmembranen umhüllt werden, und im 
Innern die Samen liefernden Zellen, Spermatoeyten, enthalten. 
Die Kerne der letzteren werden direkt zu den Spermatozoenköpfen. 

Bei den Säugern ist die Umwachsung eine weniger vollständige, 
das Follikelgewebe tritt (mit Ausnahme des Menschen) mehr zurück, 
und an Stelle der Spermatocysten finden sich anfangs mehr eylin- 
drische Zellensäulen, später amöboide, kuglige Spermatogemmen 
(Sameneysten, Kölliker), die indessen gestielt in das Lumen des Sa- 
menkanälchens hineinragen. E. Meyer vergleicht sie mit Riesenzellen 
[z. B. Osteoklasten]. Die Spermatogemmen werden schließlich zu den 
seit v. Ebner genau bekannten, zuerst von Sertoli gesehenen Sperma- 
toblasten. Dies sind festsitzende Zellen, welche Bündel von Samen- 
fäden enthalten — um es allgemein auszudrücken. 

Nach der Ansicht des Ref. lag der Schwerpunkt der Darstellung 
v. la Valette St. George’s erstens in der Entdeckung der (Sper- 
matocysten und) Spermatogemmen, zweitens in der Unterscheidung 
zwischen Follikelzellen und Spermatogonien. 

In beiden Punkten hat E. Meyer durch seine auf die Darstellung 
der Spermatogenese bei den Säugern beschränkte Arbeit eine voll- 
ständige Bestätigung der Ansichten v. la Valette St. Georges, 
welchem sich schon früher Nussbaum angeschlossen hatte, geliefert. 
Aus diesem Grunde musste die erstgenannte Anschauung hier ausein- 
andergesetzt werden. Die Untersuchung E. Meyer’s erstreckte sich 
auf den Hund, die Wanderratte, die Maus, den Kater, das Kaninchen, 
Meerschweinchen, Schaf und auf ein selteneres Objekt, nämlich den 
Bären (Ursus arctos). Alle betreffenden Befunde wurden durch Ab- 
bildungen erläutert, die sich sogar in der Bezeichnungsweise des 
Details an v. la Valette St. George anschließen. 

Was die Untersuchungsmethoden anlangt, so wurde Jodserum, 
molybdänsaures Ammoniak, Chlorpalladium zur Isolirung der Ele- 
mente, ferner absoluter Alkohol oder Pikrinsäure nebst Gummilösung 
zur Härtung, endlich Hämatoxylin, Brasilin, Purpurin, Karmin, Eosin 
u. Ss. w. zur Färbung angewendet. 


Meyer, Spermatogenese bei den Säugetieren. 135 


Ref. kann nicht verschweigen, dass er die Anschauungen v. la 
Valette St. George’s in Betreff der Spermatogonien und Follikel- 
zellen bei zeugungsreifen Säugern nicht zu teilen vermag, obgleich 
alle die bahnbrechenden Angaben dieses Forschers für Amphibien 
(Salamandra maculosa, Rana) und Säuger vor der Pubertät, (auch 
z. B. bei zehnjährigen Knaben), leicht zu bestätigen sind. 

Es handelt sich nämlich um die Teilungsprocesse an den Zellen 
der Samenkanälchen. Zur Zeit, als v. la Valette St. George ar- 
beitete, waren die neueren Untersuchungsmittel (Anilinfärbung von E. 
Hermann, Safran- und Bismarekbraun nach Flemming und Pfitz- 
ner) noch unbekannt. V. la Valette St. George nahm daher eine 
direkte Kernteilung durch Einschnürung, dem bekannten, ursprünglich 
Remak’schen Schema entsprechend, für die Kerne seiner Spermato- 
gonien an. Ref. (Medieinisches Centralblatt 1881 Nr. 20) fand jedoch 
mit Hilfe der modernen Methoden, dass die entsprechenden Bilder 
als Rückbildungsformen zu deuten sind und dass im Gegenteil auch 
hier indirekte, wie Flemming sie nennt, oder karyokinetische Kern- 
teilung es ist, welche in letzter Instanz die Samenfädenköpfe liefert. 
Knäuelformen in den Samenzellen mit sog. grobgranulirten Kernen hatte 
nach Pfitzner und Flemming bereits Henle abgebildet, Klein 
hatte auch eine Menge von Kernfiguren, namentlich Tochtersternfor- 
men in den Samenkanälchen beschrieben, Ref. zeigte dann aber im 
Gegensatz zu v. la Valette St. George, Nussbaum, E. Meyer 
u. 8. w., dass die Follikelzellen v. la Vaiette St. George’s durch 
ihre wie gesagt karyokinetische Kernteilung die Samenfäden bilden. 
Die Spermatogemmen konnte Ref. ebenfalls bestätigen, sowie schon 
früher die Spermatoblasten v. Ebner’s. 

Durch Helman (Ueber die Entwicklung der Spermatozoen der 
Wirbeltiere. Dorpater Dissertation 1880, 122 S. 1 Taf.), der unter 
Stieda’s Leitung arbeitete, sind auch bei den Vögeln und Reptilien 
und Knochenfischen wie schon früher teilweise von Anderen ähnliche 
Verhältnisse nachgewiesen. Es lässt sich danach nicht bezweifeln, 
dass ein allgemeines Gesetz die Spermatogenese der Wirbeltiere be- 
herrscht. Modifieirt ist dasselbe nur insofern, als bei den Säugern 
die Follikelzellen mehr zurücktreten resp. ganz fehlen. 

Ersteres kann man wie folgt ausdrücken (Ref.). Die sog. Fol- 
likelzelle (Keimzelle Sertoli’s und des Ref. 1881) teilt sich, durch 
wiederholte Teilung entstehen’ Keimzellensäulen, aus diesen Knäuel- 
zellensäulen (deren Kerne bei schwächeren Vergrößerungen oder in 
schlechttingirten Präparaten grobgranulirt aussehen), daraus Sperma- 
togemmen, unreife und schließlich reife Spermatoblasten. Aus letz- 
teren werden die Samenfäden frei, während ihre kermhaltige Fuss- 
platte (sog. Spermatogonie) sich allmählich zurückbildet. 

W. Krause (Göttingen). 


136 Balfour, Entwicklung und Morphologie der Suprarenalkörper. 


Ueber die Entwicklung und die Morphologie der Suprarenalkörper 
(Nebennieren). 


Von 


F. M. Balfour, F. R. S. 


Fellow of Trinity-College, Cambridge. 


Bei den Selachiern sind zwei verschiedene Organe gefunden worden, 
denen beiden der Name „Suprarenalkörper“ beigelegt worden ist. Das 
eine derselben besteht aus einer Reihe paariger Körper, welche auf 
den Zweigen der Aorta dorsalis aufsitzen und segmentweise angeord- 
net sind, und bildet eine Kette, die dicht hinter dem Herzen beginnt 
und sich bis an das hintere Ende der Leibeshöhle erstreckt. Jeder 
dieser Körper besteht aus einer Reihe von Läppcehen und zeigt eine 
sehr ausgesprochene Trennung in eine aus säulenartigen Zellen gebil- 
dete Cortiealschicht und eine aus unregelmäßig polygonalen Zellen 
bestehende Marksubstanz. Wie Leydig (Untersuchungen über Fische 
und Reptilien, Berlin 1853) zuerst gezeigt hat, stehen sie in engem Zu- 
sammenhang mit den sympathischen Ganglien und enthalten gewöhn- 
lich zahlreiche, zwischen die eigentlichen Zellen des Körpers verteilte 
Ganglienzellen. 

Der zweite Körper besteht aus einer unpaaren Zellensäule, welche 
zwischen der Aorta dorsalis und der unpaaren Vena eaudalis liegt 
und jederseits von den hinteren Teilen der Niere begrenzt wird. Ich 
schlage vor, ihn den „Interrenalkörper“ zu nennen. Nach vorn 
greift er über die paarigen Suprarenalkörper über, verbindet sich aber 
nicht mit ihnen. Er besteht aus einer Reihe gut abgegrenzter Läpp- 
chen u.s.w. Im frischen Zustande findet Leydig (Rochen und Haie, 
Leipzig 1852), dass „die Hauptmasse des Körpers aus Fett bestehe 
und dass sich in ihnen frei eingebettet helle, bläschenartige Kerne 
finden.“ 

Wie man leicht an erhärteten Präparaten nachweisen kann, ist 
der Körper von einer Tunica propria eingeschlossen, welche Septa ab- 
gibt, die ihn in gut abgegrenzte, mit polygonalen Zellen erfüllte Hohl- 
räume abteilen. Diese Zellen bilden das wahre Parenchym des Kör- 
pers. Durch die gewöhnlichen Härtungsverfahren gehen die Oeltröpf- 
chen, mit welchen sie im frischen Zustand gefüllt sind, vollkommen 
verloren. 

Die paarigen Suprarenalkörper (F.M. Balfour. Monograph on the 
development of Elasmobranch Fishes. London 1870. 8. 242 —244) 
entwickeln sich aus den sympathischen Ganglien und stammen daher 
aus dem Epiblast. Diese Ganglien teilen sich nach und nach in einen 
gangliösen Teil und einen Drüsenteil. Der erstere bildet die sympa- 
thischen Ganglien des erwachsenen Tiers, der letztere die wahren 
paarigen Suprarenalkörper. Der Interrenalkörper dagegen entwickelt 


Balfour, Entwicklung und Morphologie der Suprarenalkörper. 13% 


sich aus indifferenten Mesoblast-Zellen (Balfour a.a.0.S. 245—247) 
zwischen den beiden Nieren in derselben Lage, die er auch beim er- 
wachsenen Tier hat. 

Die Entwieklung der Suprarenalkörper bei den Amnioten ist am voll- 
ständigsten von Braun (M. Braun, Bau und Entwicklung der Neben- 
nieren bei Reptilien. Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Würzburg. V. 1879) 
an Reptilien untersucht worden. 

3ei den Eidechsen bestehen sie aus einem Paar länglicher gelb- 
licher Körper, welche zwischen der Vena renalis revehens und den 
Geschlechtsdrüsen liegen. 

Sie setzen sich aus zwei Bestandteilen zusammen nämlich 1) Massen 
von braunen Zellen, welehe an der Rückenseite des Organs liegen, 
sich mit Chromsäure tief färben, ähnlich wie manche Zellen der Neben- 
nieren von Säugern und 2) unregelmäßigen Strängen, teilweise mit 
einem Lumen, das mit fettähnlichen Körperchen!) angefüllt ist, zwischen 
denen Kerne vorkommen. Bei Behandlung mit Chromsäure verschwin- 
den diese fettähnlichen Körperchen und die Stränge zerfallen in Kör- 
per, welche säulenartigen Zellen gleichen. 

Die auf der Rückenseite gelegenen Massen brauner Zellen ent- 
wickeln sich aus den sympathischen Ganglien in derselben Weise wie 
die paarigen Suprarenalkörper der Elasmobranchiaten, während die 
mit fettähnlichen Körperehen angefüllten Stränge sich nur aus indiffe- 
renten Mesoblast-Zellen entwickeln als eine Verdickung an den latera- 
len Wandungen der Vena cava inferior und der Cardinalvenen, welche mit 
jener zusammenstoßen. Die Beobachtungen von Brunn (A.v. Brunn, 
Ein Beitrag zur Kenntniss des feineren Baues u. d. Entwickl. d. Neben- 
nieren. Arch. f. mikr. Anat. VIII. 1872) am Hühnchen und die von 
Kölliker (Entwieklungsgeschiehte. Leipz. 1879, S. 953—955) an Säu- 
gern fügen nur wenig zu denen von Braun hinzu. Sie zeigen, dass der 
größere Teil der Drüse bei diesen beiden Typen sich aus dem Meso- 
blast entwickelt und dass sie mit den sympathischen Ganglien eng 
verbunden ist. Ausserdem hat Kölliker noch festgestellt, dass der 
hintre Teil des Organs beim Kaninchenembryo von 16 oder 17 Tagen 
unpaarig ist. 

In Bau und Entwicklung stimmt das Organ der Elasmobranchier, 
welches ich Interrenalkörper genannt habe, so vollkommen überein 
mit dem Mesobiast-Teil der Suprarenalkörper der Reptilien, dass ich 
nicht anstehe, sie als homolog zu betrachten. Die paarigen Körper 
der Elasmobranchier hingegen, welche von den sympathischen Gang- 
lien abstammen, entsprechen offenbar dem Teil der Suprarenalkörper 
der Reptilien, welche in gleicher Weise entstehen. Auch die vordern 





1) Diese Körperchen bestehen nicht aus einer wahren Fettsubstanz, und dies 
gilt in gleicher Weise für die ähnlichen Körperchen der Interrenalkörper bei den 
Elasmobranchiern. 


138 Obersteiner, Ursprung des Nervus und des Traetus opticus. 


Teile der paarigen Suprarenalkörper der Fische sind offenbar bei 
den höheren Typen der Rückbildung verfallen. 

Beiden elasmobranchiaten Fischen haben wir also 
l)eine Reihe von paarigenKörpern, welche vonden sym- 


pathischen Ganglien stammen, 2) eınen unpaaren Kör- 


per, der aus dem Mesoblast stammt. Bei den Amnioten 
hingegen verschmelzen diese beiden Körper und bilden 
die zusammengesetzten Suprarenalkörper; doch bleiben 
die beiden Bestandteile in ihrer Entwicklung noch ge- 
trennt, indem der Mesoblast-Teil die Rindensubstanz, 
der nervöse Teil die Marksubstanz bildet. 

R. 


Der centrale Ursprung des Nervus und des Tractus opticus. 


Die Frage nach dem centralen Ursprung der Sehnervenfasern, 
welcher auch eine große physiologische Bedeutung nicht abgesprochen 
werden kann, ist in der letzten Zeit wiederholt zum Gegenstand ein- 
gehender Untersuchungen gemacht worden. 

Wenn wir ganz absehen von den Versuchen, jene Lokalitäten der 
Großhirnrinde zu präcisiren, welche in funetioneller Beziehung zum 
Auge stehen, so haben die neueren Forschungen einerseits neben den 
altbekannten Ursprungsgebieten der Sehnerven, noch weitere Regionen 
des Centralnervensystems dahin einbezogen, andererseits aber auch 
nachgewiesen, dass beträchtliche Anteile des den Hirnschenkel um- 
ziehenden Tractus opticus sich nicht über das Chiasma hinaus nach 
vorne bis zur Netzhaut (also in den eigentliehen Nervus optieus hin- 
ein) verfolgen lassen, und demnach an dem Sehakte direkt gar nicht 
beteiligt sein können. 

Für die niederen Wirbeltiere schienen die Ursprungsverhältnisse 
der Sehnervenfasern früher ziemlich einfach zu sein; doch haben die 
eingehenden Studien von Fritsch (Ueber den feineren Bau des Fisch- 
gehirns, Berlin 1878), Sanders (Contrib. to the Anatomy of the cen- 
tral nervous system. Phil. transact. 1878) und Anderer, auch für diese 
Tierklassen einen sehr complieirten centralen Verlauf der Optieusfasern 
dargetan. 

Für die Säugetiere dagegen, speciell für den Menschen, werden 
schon seit Langem eine Anzahl von Wurzeln angegeben, aus welchen 
sich der Traetus optieus zusammensetzt. 

An jedem menschlichen Gehirne überzeugt man sich leicht davon, 
dass der Traetus opt. nach rückwärts zu in zwei, oberflächlich unter- 
scheidbare Wurzeln auseinanderweicht, von denen die eine, die äussere 
(vordere, laterale) Traetuswurzel, zum äusseren Kniehöcker (Corpus 
geniculatum externum sive laterale) die andere, die innere (hintere, 


a 


Obersteiner, Ursprung des Nervus und des Traetus opticus. 139 
b 1% 5 I 


mediale) Wurzel, zum inneren Kniehöcker (ceorpus genieulatum intern. 
sive mediale) zieht. Vonder äusseren Traetuswurzel dringt al- 
lerdings ein Teil in den äusseren Kniehöcker (dessen eigentümliche 
Schichtung und ausgesprochen herzförmige Gestalt beim Menschen 
und bei den Primaten besonders hervorgehoben werden muss), selbst 
ein; viel beträchtlicher sind aber jene Faserzüge, welche entweder 
unter dem genannten Ganglion durchschlüpfen um in den Sehhügel 
(und zwar in dessen hintersten Höcker, das nur beim Menschen und 
Affen ausgebildete Pulvinar) einzustrahlen, oder aber an der freien 
Oberfläche des äusseren Kniehöckers weiter ziehen, um den oberfläch- 
lichen weißen Belag des Sehhügels (Stratum zonale) bilden zu helfen. 
Huguenin (Arch. f. Psychiatrie B. V.) hat nachgewiesen, dass eine 
an Tieren leicht zu constatirende direkte Verbindung der äusseren 
Traetuswurzel mit dem vorderen Vierhügel auch beim Menschen nicht 
fehlt. — Man sieht ohne weitere Präparation am Hirnstamme z. B. 
des Kalbes, wie zahlreiche Fasern des Tractus optieus über das Gang- 
lion genieulatum extern. zum Sehhügel hinüberstreichen, um dort in 
einem nach vorne convexen Bogen umbiegend, sich in den vorderen 
Vierhügel einzusenken. Beim Menschen findet diese Traetuswurzel 
ihr Analogon in Fasern, welche über den äusseren Kniehöcker hin- 
wegziehen und im vorderen Vierhügelarme, der den meisten Säuge- 
tieren fehlt (Forel), zum vorderen Vierhügel gelangen. 

Es steht demnach die äußere Tractuswurzel mit dem Sehhügel, 
dem äußeren Kniehöcker und dem ‚vorderen Vierhügel in Verbindung. 
Diese drei genannten Ganglien haben aber nach Wernicke (Lehr- 
buch der Gehirnkrankheiten I. Bd. Cassel 1881) das Gemeinsame, 
dass aus ihnen auch Fasern entspringen, die zur Rinde des Oceipital- 
lappens ziehen; diese betreffenden Fasern sammeln sich zu einem 
compacten Bündel, welches den hintersten Teil der inneren Kapsel 
durchsetzt, und dann als „sagittales Marklager des Hinterhauptlappens“ 
(Wernicke) lateral vom Hinterhorn des Seitenventrikels direkt nach 
rückwärts zur Rinde zieht. 

Die innere Traetuswurzel ist beim Menschen leicht bis an 
den inneren Kniehöcker zu verfolgen; ein Teil ihrer Fasern zieht 
dann im hinteren Vierhügelarm zum hinteren Vierhügel (Huguenin, 
Arch. f. Psych. V. Bd. pag. 341) während nach übereinstimmender 
Angabe der meisten Autoren nicht wenige der oberflächlichen Fasern 
vom inneren Kniehöcker auch zum vorderen Vierhügel gelangen. 
Uebrigens lässt sich auch die Angabe Huguenin’s bestätigen, dass 
der hintere Vierhügel ebenfalls durch Vermittlung seines Armes Faser- 
btindel aussendet, welche sich den früher erwähnten, zur Hirmrinde 
ziehenden anschließen. 

Eine dritte oberflächliche (mittlere) Wurzel, welche zwischen 
beiden Kniehöckern entspringend zum vorderen Vierhügel zieht beschreibt 
J. Stilling (Ueber die centrale Endigung des Nervus opticus. Arch, 


140 Öbersteiner, Ursprung des Tractus und des Nervus optieus. 


f. mikr. Anatomie XVIH. Bd.); — sie senkt sich aber nicht voll- 
ständig in dieses Ganglion ein, sondern bildet auch teils eine ober- 
flächliche Commissur mit den Fasern der anderen Seite, teils zieht 
sie in der Mittellinie nach rückwärts zum Frenulum des vorderen 
Marksegels. — 

Es mag gleich hier bemerkt werden, dass eine Commissur oder 
Kreuzung von Tractusfasern in dem Vierhügelgebiete (wie eine solche 
z.B. von Charcot aus physiologischen Gründen vorausgesetzt wurde), 
von den meisten Untersuchern geläugnet wird. 

Mit diesen beschriebenen zwei oder drei oberflächlichen Wurzeln 
sind aber keineswegs alle Quellen erschöpft, aus denen der Traetus 
opt. Zufluss erhält; schon die älteren Anatomen wie Santorini, 
Sömmering u. A. gaben weitere Ursprungsstätten an, denen spätere 
Untersucher, besonders Foville und Luys noch zahlreiche andere 
hinzufügten. Erst als neben der alten Abfaserungsmethode die Un- 
tersuchung feiner durschsiehtiger Schnitte in Uebung kam, durfte man 
erwarten auch zuverlässigere Resultate zu erhalten. 

Von den tiefliegenden Traetuswurzeln verdienen folgende 
Erwähnung: 

1. Während der Traetus opt. an der Hirnbasis der Substantia 
perforata ant. anliegt, erwächst ihm ein Zuzug von Fasern, die aus 
ziemlich großen, zuerst von J. Wagner beschriebenen Ganglienzellen 
stammen; letztere liegen in der Substantia perforata ant. dem Traetus 
unmittelbar an, teilweise sogar schon zwischen seinen Fasern (basales 
Optieusganglion); eben solche Zellen legen auch im Tuber einereum 
über dem Chiasma. 

2. Zwischen dem Großhirnsehenkel und dem Thalamus optieus 
liegt eine ziemlich bedeutende graue Masse (Corpus subthalamieum — 
Luys’scher Körper — Forel’scher Körper, — Nucleus amygdaliformis 
— Linsenplatte — bandelette accessoire de l’olive superieure); aus die- 


sem Ganglion treten Fasern — beim Pavian in besonders deutlichen, 
gröberen Bündeln — durch den Hirnschenkel hindurch und lagern 


sich dem Traetus optieus an, um mit ihm nach vorne zum Chiasma 
zu ziehen (J. Stilling, Centralblatt f. d. med. Wiss. 1878 Nr. 22). 
Diese Faserbündel zeichnen sich beim Menschen dureh ihre besonders 
starken, markreichen Nervenfasern aus und bilden am Tuber einereum 
eine von dem eigentlichen Chiasma meist durch einen Streifen grauer 
Substanz getrennte Commissur (Meynert’sche Commissur). — Bei 
den Säugetieren liegt die Meynertsche Commissur meist nicht so ver- 
steckt, wie beim Menschen (beim Kaninchen ist sie in der Regel ohne 
Weiteres dadurch kenntlich, dass sie den hinteren Rand des Traetus 
nur in seinem medialen Anteil begleitet, und dann verschwindet), sie 
ist aber doch noch fast immer von einer dünnen Lage grauer Sub- 
stanz bedeckt. 

3. Als direkte spinale Wurzel bezeichnet J. Stilling (Arch. 





Obersteiner, Ursprung des Nervus und des Traetus opticus. 141 


f. mikr. Anat. XVII) ein Faserbündel, welehes er durch Zerfaserung 
gehärteter und in Holzessig macerirter menschlicher Hirne darstellen 
konnte, und das dieht vor dem äußeren Kniehöcker in den Großhirn- 
schenkel übergehen, an dessen Oberfläche gegen das Rückenmark 
ziehen und sich teilweise bis in die Pyramidenkreuzung verfolgen 
lassen soll. 

4. Von anderen (Gudden, Wernicke) wird ein ganz ähnliches 
Faserbündel (die innersten Traetusbündel) beschrieben, welches sich 
zum äußersten Teil des Hirnschenkelfußes abzweigt; die genannten 
Autoren verfolgen aber dieses Bündel nicht gegen das Rückenmark, 
sondern in gerade entgegengesetzter Richtung gegen das Großhirn 
hin, und Wernieke nimmt an, dass es (direktes Hemisphärenbündel 
von Gudden) sich weiterhin dem erwähnten sagittalen Marklager 
des Hinterhauptslappens zugeselle und an die oceipitale Hirnrinde 
gselange; es wäre dies also eine direkte corticale Tractus- 
wurzel. 

5. In der letzten Zeit hat J. Stilling (Ueber einige neue Opti- 
eusverbindurgen. Centralbl. f. Augenheiik. Dee. 1880) noch eine Reihe 
weiterer Verbindungen des Tractus opticus angegeben. Eime große 
Anzahl von Tractusfasern soll sich an die Innenfläche des inneren 
Kniehöckers schlagen, und ohne in dieses Ganglion einzutreten unter 
den hinteren Vierhügelarm direkt in die Schleife übergehen; in der 
Schleife könne man die Optieusfasern bis zur unteren Olive verfolgen. 
Es mag bemerkt werden, dass auch Roller (Die Schleife. Arch. f. 
mikrosk. Anatomie XIX. Bd.) eine direkte Verbindung der Schleife 
mit Traetusfasern, welche vom inneren Kniehöcker herkommen, be- 
schreibt. 

Andere von den Fasern des Tractus, weiche sich an das Corpus 
geniculatum med. schlagen, gehen nach Stilling’s Angaben direkt in 
den Oeculomotoriuskern und wieder andere durch die Bindearme ins 
Kleinhirn. Es ist einleuchtend, dass es von nieht geringem physiolo- 
gischem Interesse wäre, wenn gerade diese beiden letztgenannten Ver- 
bindungen sich bestätigen würden. 

Bisher haben wir uns darauf beschränkt, die Frage zu erörtern: 
woher bezieht der Tractus opticus seine Fasern? Wir haben dabei 
nur jene Ursprungsweisen berücksichtigt, welche durch die neuesten 
Forschungen bestätigt oder neu aufgedeckt worden sind. 

Es ist aber eine, von Manchen noch immer nicht genügend ge- 
würdigte Tatsache, dass ein großer Teil der Traetusfasern im Chiasma 
weder zum Nervus opticus der anderen, noch zu dem derselben Seite 
tritt, somit gar nicht zu einem der beiden Bulbi gelangt. 

Der sicherste Weg, um in diese Frage Klarheit zu bringen, war 
der, welchen Gudden einschlug. (Experimentaluntersuchungen über 
das Nervensystem. Arch. f. Psych. II u. Ueber die Kreuzung der Ner- 
venfasern im Chiasma nervorum opticor. Graefe’s Arch. f. Ophthalmo- 


149 Obersteiner, Ursprung des Nervus und des Tractus optieus. 


logie XX., XXI. und XXV. Bd.). Gudden hat neugebornen Tieren 
einen oder beide Bulbi exstirpirt, und die ecentralen Sehapparate un- 
tersucht, nachdem die Tiere erwachsen waren. Nach beiderseitiger 
Bulbusexstirpation fanden sich beide Nervi optieci und von beiden 
Tractus ein großer Teil atrophirt; ebenso atrophiren Pulvinar, äuße- 
rer Kniehöcker und vorderer Vierhügel, und zwar bei einseitiger 
Bulbusentfernung nur an der entgegengesetzten Seite. Es stehen dem- 
nach diese Fasern, welche ihrer Endigung nach ziemlich genau der 
äußeren Tractuswurzel entsprechen, entschieden im inniger direkter 
Beziehung zum Sehen. Andrerseits bleibt aber im Tractus ein be- 
trächtliches Bündel (eirca !/, des Gesammtquerschnittes emnnehmend) 
von der Atrophie verschont (Commissura inferior von Gudden), wel- 
ches, da auch innerer Kniehöcker und hinterer Vierhügel an der 
Atrophie nicht participiren, wenigstens zum Teil der inneren Tractus- 
wurzel gleichzustellen ist. 

Die Commissura inferior besteht aus den feinsten Fasern, und 
kann daher beim Kaninchen, dessen Traetus sich sonst durch relativ 
dicke Fasern auszeichnet, auch am Querschnitt des gesunden Organes 
erkannt werden — ein ganz ähnliches Verhalten zeigt die Commissura 
inferior nach der Angabe Mayser’s (Gudden, Arch. f. Ophth. XXV) 
auch bei verschiedenen Cyprinoiden. — Wol davon zu unterscheiden 
ist die früher erwähnte Meynert’sche Commissur, welche überhaupt 
keinen integrirenden Anteil des Tractus optieus darstellt, und dem- 
selben nur mehr oder minder anliegt. 

OÖ. Purtscher (Graefe’s Arch. f. Ophthalmologie XXVI. Bd., 
Ueber Kreuzung und Atrophie der Nervi und Tractus optiei) hat eine 
größere Anzahl menschlicher Gehirne mit Opticusatrophie untersucht, 
darunter auch drei Fälle, in denen die Sehnerven beiderseits vollstän- 
dig atrophisch waren; er fand in allen drei Fällen die Meynert’sche 
Commissur, sowie die Commissura inferior von Gudden vollkommen 
intact. — Sonst war der Traetus beiderseits ganz atrophirt mit Aus- 
nahme einiger kleiner Faserbündel an seinem vorderen Rande, welche 
also auch einem Commissurensysteme angehören dürften. 

Aehnliche Versuche wie Gudden hat auch Tartuferi (Il tratto 
ottico ed i centri vesivi mesencefalici e cortieali. Arch. ital. p. 1. mal. 
nervos. 1881) am Kaninchen angestellt. Auch er fand nach Exstirpa- 
tion eines Bulbus an der anderen Seite den hinteren Teil des Thalamus 
und den äusseren Kniehöcker anscheinend atrophirt; doch haben sich 
ihm in den genannten Ganglien unter dem Mikroskope keine Struktur- 
veränderungen gezeigt, so dass er geneigt ist, deren Volumabnahme 
nicht auf ihre Atrophie, sondern nur auf die Degeneration der sie be- 
deckenden äusseren Traetuswurzel zurückzuführen; übrigens zeigte 
auch der innere Kniehöcker eine geringe Verschmächtigung aus der 
gleichen Ursache. — Wirklich atrophiren soll von grauen Massen 
nach einseitiger Bulbusexstirpation lediglich der vordere Vierhügel 


Lustig, Nervenendigung in den glatten Muskelfasern. 143 


der entgegengesetzten Seite, welcher demnach den einzigen wirklichen 
Ursprungskern der Sehnervenfasern darstellen würde. Auch jener 
Teil der äusseren Tracetuswurzel, welcher unter dem Ganglion geni- 
eulatum extern. in den Thalamus einstrahlt, soll nicht atrophiren; 
doch darf nicht vergessen werden, dass Tartuferi nur einseitig 
operirte, und dass Gudden nun auch für das Kaninchen die Anwesen- 
heit ungekreuzter Opticusbündel mit Sicherheit nachgewiesen hat (Arch. 
f. Ophthal. XXV). 

Nach übereinstimmender Angabe von Gudden (Arch. f. Psych. 
I. B. und XI. B.) und Tartuferi atrophirt nach Exstirpation eines 
Auges noch ein eigentümliches Faserbündel der anderen Seite, der 
Tractus peduneularis transversus (fascio uncinato von Inzani und Le- 
moigne); dasselbe ist bei den meisten Tieren weitaus auffallender als 
beim Menschen, erscheint oberflächlich vor dem vorderen Vierhügel 
und verläuft nach hinten und unten quer über den Hirnsehenkelfuß, 
ohne dass über sein Endschicksal etwas genaueres bekannt wäre. 
Die angeführten Exstirpationsversuche beweisen nur, dass es in inni- 
ger Beziehung zu dem Sehakte selbst steht. — Die Ansicht von 
Schwalbe (Das Ganglion oculomotori. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. 
XII und Lehrbuch der Neurologie 1880), dass dieses Bündel möglicher- 
weise eine Oculomatoriuswurzel darstelle, entbehrt noch der notwen- 
digen Begründung. 

Eine Frage, welche noch der Erledigung harrt, wäre die nach 
der Rolle, welche jenen Teilen des Tractus optieus zufällt, die nicht 
in den Nervus optieus eingehen. — Es ist vorderhand noch gar nicht 
entschieden, ob die Commissura inferior wirklich nur aus Commissuren- 
fasern zwischen gleichwertigen Organen beider Hemisphären besteht, 
oder aber (Tartuferi) vielmehr als gekreuzte Verbindung verschie- 
denartiger Gebilde aufzufassen ist. 

Die Kreuzungsverhältnisse des Optieus im Chiasma wurden im 
Vorhergehenden absichtlich so wenig als möglich berührt; es ist dies 
wieder eine Frage für sich. 

Obersteiner (Wien). 


A. Lustig, Ueber die Nervenendigung in den glatten Muskelfasern. 


(Aus dem physiologischen Institute der Universität Wien.) Sitzb. der k. Akad. 
der Wisssensch. HI. Abth. Bd. LXXXII. März - Heft Jahrg. 1881. 


Ich untersuchte die Nervenendigungen in der glatten Muskulatur 
des Meerschweinchens, des Schweines und anderer Tiere. Nach wieder- 
holten Versuchen kam ich zur Ueberzeugung, dass folgende Unter- 
suchungsmethode die geeignetste für den vorliegenden Zweck sei. 

Ich füllte gleich nach dem Tode die Harnblase oder den Darm 


144 Lustig, Nervenendigung in den glatten Muskelfasern. 


eines Meerschweinchens prali mit einer Mischung von Ameisensäure und 
Wasser zu gleichen Teilen, und legte das Organ in eine gleiche Flüs- 
sigkeit. Durch dieses Verfahren gingein Teil des Bindegewebes zu Grunde, 
und ieh konnte die Museularis von der Mucosa leicht abpräpariren. 
Darauf brachte ich die Muscularis in eine einprocentige Goldchlo- 


ridlösung, — in 25 bis 35 Minuten war sie gefärbt. Zur Reduction 
— die ich m einem dunklen Raume vor sich gehen ließ — benützte 


ich die Pritchard’sche Säurelösung. 

Die dunkel gefärbten Präparate legte ich in eine Mischung von 
gleichen Teilen Wasser, Glycerin und Salpetersäure ; auf diese Weise er- 
reichte ich nach 24 bis 26 Stunden meinen Zweck: die Muskelfasern wa- 
ren isolirt. — Die so isolirten Muskelfasern wurden nachher in Glycerin 
untersucht. 

Selbstverständlich wurden durch dieses Verfahren manche Verbin- 
dungen zerstört; das kann ich mit Bestimmtheit aussagen, denn ich 
sah viele frei schwimmende Nerven zwischen den Muskelzellen. 

Nach meinen Beobachtungen waltet kein Zweifel ob, dass eine 
Verbindung sowohl zwischen Muskelzelle und Nerv, als auch zwischen 
Muskelkern und Nerv existire. 

Wie die meiner Arbeit beigefügten Zeichnungen zeigen, sind Be- 
rührungsstelle und Berührungsweise ziemlich eonstant. 

Entweder tritt eine dunkelgefärbte Nervenfaser gegenüber dem 
Muskelkern mit der Muskelzelle in Berührung und läuft dann am Rande 
der Muskelzelle weiter, oder diese Nervenfaser schickt gegenüber dem 
Muskelkern zwei Aestchen ab, dienach entgegengesetzter Richtung dem 
Muskelzellenrand entlang laufen; der Hauptast geht weiter, wahrscheinlich 
zu noch anderen Muskelzellen. Alle diese Nerven schicken von der 
Berührungsstelle mit der Muskelzelle einen oder mehrere Endäste zu 
den Kernkonturen; auf dem Kern selbst sah ich mehrmals divergirende 
Streifen, welche als Fortsetzungen des Nervenendastes erschienen. 

Auch zu den an beiden Polen des Muskelkerns befindlichen, durch 
Gold dunkelgefärbten Kernfortsätzen (Protoplasmafortsätze) gehen von 
dem mit der Muskelzelle parallel laufenden Nerven Endäste ab. 

Ich habe zuweilen auch , was sehr wichtig ist, Verbindungen ei- 
nes und desselben Nervenendes mit den Protoplasmafortsätzen zweier 
neben einander liegender Muskelzellen gesehen. 

Aus diesen kurzen Angaben folgt, dass die Verbindung mit dem 
Muskelkerne, trotzdem sie oft geläugnet wurde, allem Anscheine 
nach existirt. | 

Die Frage zu beantworten, ein wie großer Bruchteil der Muskel- 
zellen etwa Nervenenden erhält, ist ziemlich schwierig, denn durch 
die Isolirungsmethode gehen doch viele Nervenverbindungen zu Grunde; 
immerhin halte ich es für möglich, dass jede Muskelfaser mit einem 
Nerven in organischer Verbindung sei. 

Alexander Lustig (Wien). 





Wood, Studien über Wärmebildung und Fieber. 445 


H. C. Wood, Fever, a study in morbid and normal physiology. 


gr. IV 258 S. mit 5 Tafeln. Washington City. Published by the Smithsonian 
Institution 1880. 


Wood’s Arbeit zerfällt in vier Abschnitte, die sich mit folgenden 
vier Problemen beschäftigen: 

1) Ueber das wesentliche Symptom des Fiebers. 

2) Durch welchen Mechanismus wird die Wärmebildung und 
Wärmeausgabe im tierischen Organismus geregelt? 

3) Ueber die thermischen Phänomene des Fiebers. 

4) Die Theorie des Fiebers. — 

Im ersten Abschnitt theilt W. die Symptome des Fiebers in 
Störungen der Cireulation, der Ernährung, der Nerventätigkeit und 
des Wärmehaushalts. Als wesentliches Fiebersymptom muss nun 
offenbar dasjenige angesehen werden, durch dessen alleiniges Auf- 
treten die übrigen Symptome alle hervorgerufen werden. Einerseits 
auf dem Wege der Ausschließung, andrerseits durch klinische Be- 
obachtungen und direkte Experimente geleitet, gelangt W. zu dem 
Resultat, dass die Störung des Wärmehaushalts als die primäre 
und wesentliche Erscheinung des Fiebers angesehen werden muss. 
In einigen interessanten Versuchen hat er die Folgen direkter Ein- 
wirkung höherer Hitzegrade auf das Gehirn untersucht und gefunden, 
dass dieselben ganz den nervösen Symptomen des Fiebers entsprechen. 
Ebenso zeigt das Herz, der direkten Hitzewirkung ausgesetzt, Fieber- 
symptome. Zenker’s und Litten’s Untersuchungen zeigen, dass er- 
höhte Temperatur allein hinreicht, um in Muskeln und Drüsen die- 
Jenigen Veränderungen hervorzurufen, die wir beim Fieber zu schen 
gewohnt sind. Alle diese Veränderungen sind in ihrer Intensität bis 
zu einem gewissen Grade direkt proportional der Höhe der einwir- 
kenden Temperatur und gehen zurück, sobald dieselbe herabgesetzt 
wird, vorausgesetzt dass die Eimwirkung nieht schon zu lange ange- 
dauert hat. Die gestörte Wärmeregulation allein vermag also alle 
Erscheinungen des Fiebers zu erklären und ist daher als das wesent- 
liche Symptom des Fiebers zu betrachten. — 

Der zweite Abschnitt, der über den Mechanismus der 
Wärmeregulation handelt, beginnt mit einer kurzen Anführung 
der Literatur über Rückenmarkdurehsehneidungen. Aus fremden und 
eigenen Experimenten leitet W. den Satz ab, dass nach Durchschnei- 
dung des Halsmarkes die Temperatur des Versuchstieres fällt; bringt 
man das Tier in einen über die Körpertemperatur desselben erhitzten 
Raum oder verhindert man die Wärmeabgabe durch Einwickelung in 
Watte ete., so steigt im vielen Fällen, aber nicht immer die Tem- 
peratur schneller an als die eines gesunden Tieres unter gleichen 
Verhältnissen und erreicht schließlich eine fieberhafte Höhe. Die von 
Naunyn und Quincke behauptete postmortale Temperatursteigerung 

10 


146 Wood, Studien über Wärmebildung und Fieber. 


hat W. nie gesehen. Je kräftiger das Tier ist, desto sicherer kann 
man auf eine abnorme Temperatursteigerung rechnen. — Beruht nun 
der constant nach der Operation beobachtete Temperaturabfall auf 
verminderter Wärmeproduktion oder auf vermehrter Wärmeabgabe? 
Diese noch immer nicht entschiedene Frage ist nur auf calorimetri- 
schem Wege zu lösen, den in neuerer Zeit Senator mit Erfolg be- 
treten hat. W.'s Calorimeter, für dessen Beschreibung ich auf das 
Original verweisen muss, ist in seiner Anordnung durchaus dem von 
Senator gebrauchten ähnlich. Vor Benutzung desselben hat W. die 
Leistungsfähigkeit und die Fehlerquellen seines Apparates genau be- 
stimmt und ist überhaupt bei seinen Versuchen mit der peinlichsten 
Sorgfalt vorgegangen. Das Verständniss des ziemlich complicirten 
Apparates ist durch zwei gute Tafeln sehr erleichtert. Als die gün- 
stigste Versuchsanordnung hat W. die erkannt, wenn die Eigentem- 
peratur des Apparats niedriger ist als die der umgebenden Zimmer- 
luft; jedenfalls darf sie nicht wesentlich höher sein. Nach einer aus- 
führlichen Darlegung der Versuchsanordnung und der Methode der 
Berechnung teilt W. nun eime Reihe von Versuchen.mit, die er zur 
Entscheidung der oben gestellten Frage angestellt hat, und die ihn 
zu folgendem Resultat geführt haben: 

Durehscehneidung des Rückenmarks oberhalb des Ur- 
sprungs der Splanchnieci verursacht gewöhnlich eine un- 
mittelbare, sehr entschiedene Steigerung der Wärme- 
abgabe, verbunden mit einer ebenso entschiedenen 
Verringerung der Wärmeproduktion. 

Welches ist nun die Ursache der verminderten Wärmebildung? 
Von den denkbaren Ursachen weist W. von vornherein mit guten 
Gründen die herabgesetzte Tätigkeit des Herzens und der Respiration 
sowie die Muskelruhe zurück und macht die Annahme einer allge- 
meinen vasomotorischen Paralyse, die durch Erweiterung aller Ge- 
fäße die Cireulation verlangsamt und dadurch die chemischen Um- 
setzungen in den Geweben herabsetzt. Um diese Annahme direkt zu 
erweisen, müsste man die Wirkung von Rückenmarkdurchschneidungen 
bei erhaltenem vasomotorischem Centrum studiren. Das Kriterium 
für die Erhaltung dieses Uentrums ist der Einfluss der Galvanisirung 
eines sensiblen Nerven am curarisirten Tiere nach Durchschneidung 
der Vagi; bei erhaltenem vasomotorischem Centrum muss dieser Ein- 
griff stets von eimer Steigerung des arteriellen Drucks gefolgt sein. 
Mit Dittmar, Owsjannikoff, Heidenhain findet W. den Sitz des 
vasomotorischen Uentrums im unteren Teile des IV. Ventrikels, nahe der 
Spitze des Calamus seriptorius. Zur Entscheidung der in Rede stehen- 
den Frage handelt es sich nun natürlich darum, den Effekt von Durch- 
schneidungen der Medulla oberhalb und unterhalb dieses Centrums 
zu studiren. Durchscheidungen unmittelbar unter der Spitze des Ca- 
lamus scriptorius machen denselben Temperaturabfall wie Rücken- 


Wood, Studien über Wärmebildung und Fieber. 447 


markdurchsehneidungen, nur in noch ausgeprägterer Weise. Durch- 
schneidungen an der Grenze des Pons, die große technische Schwierig- 
keiten darbieten, haben früheren Untersuchern wechselnde Resultate 
ergeben. W. hat nur an Hunden experimentirt, da bei Kaninchen 
wegen ihrer Kleinheit eine Verwundung des so nahe gelegenen vaso- 
motorischen Centrums kaum zu vermeiden ist. Er findet beim Hunde 
nach Verwundung der Medulla an ihrer Vereinigungsstelle mit dem 
Pons gewöhnlich eine Steigerung der Körpertemperatur. 
Nach Feststellung dieser Resultate handelt es sich nun wieder um 
die Entscheidung, ob diese Temperaturabweichungen Alterationen der 
Wärmebildung oder der Wärmeabgabe ihre Entstehung verdanken? 
Auch diese Frage hat W. experimentell zu lösen versucht und gelangt 
schließlich zur Aufstellung folgender Thesen: 1) Wunden der Me- 
dulla, die das vasomotorische Centrum lähmen, verur- 
sachen verminderte Wärmeproduktion mit häufig — 
wahrscheinlich immer — vermehrter Wärmeabgabe. 

2) Wunden der Medulla an der Stelle ihres Ueber- 
gangs in den Pons verursachen vermehrte Wärmeabgabe 
und vermehrte Wärmeproduktion, und zwar so, dass letz- 
tere überwiegt, die Temperatur also ansteigt. 

Woher kommt nun aber die Steigerung der Wärmeproduktion bei 
so hoch gelegenen Wunden der Meduila? Die gesteigerte Wärmeabgabe 
erklärt sich sehr leicht als ein rein regulatorischer Process. Wenn 
die Wärmeproduktion steigt und das vasomotorische Nervensystem 
richtig funetionirt, so ist das Auftreten einer gesteigerten Wärmeab- 
gabe notwendig. Zur Erklärung der gesteigerten Produktion existiren 
verschiedene Theorieen. Heidenhain vertritt die Reizungstheorie, d.h. 
er erklärt die gesteigerte Wärmeproduktion durch Reizung des in un- 
mittelbarer Nähe der Wunde gelegenen vasomotorischen Centrums. 
Er schließt das daraus, dass er bei so operirten Kaninchen auch 
Reizungserscheinungen von Seiten des ebenfalls im der Nähe gelegenen 
respiratorischen Centrums gesehen hat, sowie aus den scheinbar posi- 
tiven Ergebnissen einiger Reizungsversuche. W. bestreitet die Beweis- 
kraft dieser, von Bruck und Günter ausgeführten Versuche; auch 
hat er keinerlei Symptome von Seiten der Respiration beobachtet, die 
für die Annahme einer Reizung sprächen. Der Umstand, dass die 
Steigerung nieht vorübergehend, sondern dauernd ist, dass sie nicht 
im ersten Moment am stärksten ist und dann abfällt, sondern umge- 
kehrt allmählich ansteigt, veranlasst ihn, sich gegen die Reizungs- 
theorie zu erklären und die in Rede stehende Temperatursteigerung 
als eine paralytische, durch Hinwegräumung von normaler Weise im 
Wege stehenden Hemmungen bedingte, aufzufassen. Es gelingt ihm 
auch experimentell nachzuweisen, dass Reizung der betr. Gegend der 
Medulla die Wärmebildung herabsetzt, während Zerstörung der Stelle 
dieselbe steigert. Damit gelangen wir zu der Annahme einer nor- 

10* 


148 Wood, Studien über Wärmebildung und Fieber. 


malen Wärmebildungshemmung im tierischen Organismus. Tschesehi- 
chin hat auf Grund eines Versuches die Behauptung aufgestellt, es 
existire im Gehirn, oberhalb des Pons, ein Centrum, dessen direkte 
Aufgabe es sei, die Wärmehildung d. h. die chemischen Umsetzungen 
im Organismus zu hemmen, ein Wärmehemmungseentrum. Eine 
solche Annahme ist wohl möglich, aber bisher unerwiesen. Mit min- 
destens ebenso viel Recht kann man eine andere Annahme machen. 
Die Wärmebildung geschieht nämlich jedenfalls zum größten Teil in 
den Muskeln. Nun beherrscht aber — nach dieser Annahme — das 
sog. vasomotorische Centrum von der Medulla nur die Cirkulation in 
den Abdommalorganen, während oben im Gehirn noch ein vasomoto- 
risches Centrum für die Muskulatur existirt. Für gewöhnlich hat 
dieses keinen erkennbaren Einfluss auf den Arteriendruck wegen der 
relativen Geringfügigkeit des von ihm beherrschten Gebiets neben 
den Abdominalgefäßen, die bekanntlich allein die ganze Blutmenge zu 
fassen vermögen. Die Ausschaltung dieses Centrums aber beschleu- 
nigt die Cirkulation in den Muskeln und steigert damit die Wärme- 
produktion. — Jedenfalls handelt es sich bei der Steigerung der 
Wärmebildung in unserm Falle also um emen Lähmungseffekt; 
entweder ein Wärmehemmungscentrum oder ein vasomotorisches Cen- 
trum für die Muskulatur ist ausser Tätigkeit gesetzt. Die Entschei- 
dung zwischen diesen beiden Annahme sich für einen spätern Ort vor- 
behaltend, geht W. nun zu dem Einfluss über, den Respiration und 
Ernährung auf die Wärmebildung ausüben. Er konstatirt, dass Ab- 
trennung der Medulla vom Pons bei behinderter Respiration 
zwar eine anfängliche Temperatursteigerung durch Wärmeretention ver- 
ursacht, aber eine Steigerung der Wärmebildung nicht hervorbringen 
kann. — P. Heidenhain und nach ihm Riegel geben an, dass 
bei Reizung eines sensiblen Nerven der Blutdruck steigt und die Tem- 
peratur fällt. Diesen Temperaturabfall motivirt Heidenhain durch ge- 
steigerten Wärmeverlust in Folge der Veränderungen der Circulation. 
W. polemisirt gegen H.’s Ausführungen und führt den experimentellen 
Nachweis, dass der Temperaturabfall von dem Zustande der Cireula- 
tion unabhängig ist. Nach Trennung der Medulla vom -Pons bleibt 
der Temperaturabfall aus; derselbe ist also bedingt durch den Ein- 
fluss des sensiblen Reizes auf das im Gehirn gelegene Centrum, des- 
sen Sitz zu suchen nun sich als die nächste Aufgabe der Forschung 
darstellt. Kaustische Injeetionen in die Gegend des Pons führten zu 
keinem Resultat, was bei der Rohheit der Methode auch durchaus be- 
greiflich erscheint. Um irgend einen Anhalt bei seinem Suchen nach 
dem Sitze des Centrums zu haben, knüpfte W. an die Untersuchungen 
von Eulenburg und Landois an. Diese hatten gefunden, dass beim 
Hunde die Zerstörung einer bestimmten Hirnregion in der Nähe des 
Suleus erueiatus (Hitzig’sche Region) die Temperatur der Extremitäten 
der entgegengesetzten Seite steigert; für die Vorder- resp. Hinterbeine 


Wood, Studien über Wärmebildung und Fieber. 149 


fanden sie je ein gesondertes Centrum. Reizung der betreffenden 
Region bewirkt Abkühlung der entsprechenden Extremitäten. W. ver- 
suchte nun, ob die Zerstörung dieser Region Einfluss hat auf die all- 
gemeine Wärmeproduktion. Durch zwanzig mühevolle Experimente 
gelangt er zu einem bestätigenden Resultat. Vierzehnmal war die in 
Rede stehende Gegend, sechsmal waren andere Hirnteile von der Zer- 
störung betroffen worden. In keinem von den letzteren sechs Fällen 
zeigte sich die Wärmebildung irgendwie geändert; in dreizehn von den 
vierzehn geglückten Experimenten war sie gesteigert, in einem Falle 
hatte die Bildung eines großen Bluteoagulums das Resultat verdunkelt. 
Die Steigerung betrug bei beiderseitiger Verletzung bis 47 °/,, bei ein- 


seitiger bis 17 °,. — Analoge Versuche mit derselben Region ergaben 
eine Herabsetzung der Wärmeproduktion. — Die Dauer der gesteiger- 


ten Wärmeproduktion ist nieht festgestellt, aller Wahrscheinlichkeit 
nach ist dieselbe aber nur vorübergehend, so dass W. annimmt, dass 
in der betreffenden Region nicht der eigentliche Sitz des Centrums 
ist, sondern dass dieselbe nur in irgend einer Weise so mit demselben 
verbunden ist, dass ihr Zustand den Zustand des Centrums beeinflusst. 
W. sieht als den wahrscheinlichen Sitz des Centrums den Pons an. 
Bei dieser Gelegenheit macht er die Bemerkung, dass sehr wohl Zer- 
störungen, die beim Hunde nur einen zeitweiligen Ausfall der Funk- 
tion bedingen, beim Menschen deren dauernde Vernichtung hervor- 
rufen können. Denn je höher ein Tier entwickelt ist, desto ausgebil- 
deter ist die Differenzirung in seinem Centralnervensystem und desto 
weniger ist der eine Hirnteil befähigt, die Funktionen eines anderen, 
zerstörten mit zu übernehmen. 

Von dem nun gewonnenen Standpunkte aus versucht W. eine 
Entscheidung zu treffen zwischen den beiden oben angeführten Theo- 
rien über die Ursache der abnormen Wärmeproduktion nach Abtren- 
nung der Medulla vom Pons, die entweder dureh Lähmung eines 
Wärmehemmungscentrums oder eines vasomotorischen Oentrums für 
die Muskulatur bedingt sein sollte. Wenn letzteres existirt, so muss 
es entweder in der Hitzig’schen Region liegen oder doch durch den 
Zustand derselben direkt beeinflusst werden, Eingriffe in diese Region 
mussten also eine Wirkung auf den Blutdruck äussern. Nachdem W., 
experimentell festgestellt hat, dass weder Reizung noch Zerstörung 
der Hitzig’schen Region Einfluss auf den arteriellen Druck hat, ob 
nun die Vagi erhalten oder durchschnitten sind, — wiederholt er die 
Versuche nach Dürchschneidung der Splanchniei. Denn er hält es 
für denkbar, dass bei Erhaltung der Splanchniei gegenüber dem mäch- 
tigen Einflusse derselben auf die Circulation die relativ geringfügigen 
Veränderungen in dem von dem angenommenen Centrum beherrschten 
Gebiete nicht in die Erscheinung treten, während dieselben nach Aus- 
schaltung des medullaren vasomotorischen Centrums vielleicht erkenn- 
bar werden. Der Versuch widerlegt auch diese Voraussetzung und 


150 Wood, Studien über Wärmebildung und Fieber, 


macht damit die Annahme eines vasomotorischen Centrums für die 
Muskulatur hinfällig. W. schließt sich daher der Theorie 
Tscheschichin’s vom Vorhandensein eines Wärmehem- 
mungscentrums in oder über dem Pons an. 

In Bezug auf die Frage nach dem Vorhandensein und dem Sitz 
dieses Centrums beim Menschen sind wir auf eine ziemlich dürftige 
und vieldeutige Reihe von klinischen Beobachtungen beschränkt, aus 
der sich höchstens eine gewisse Wahrscheimlichkeit dafür ableiten 
lässt, dass derselbe im Pons gelegen ist. — 

Der nun folgende dritte Abschnitt beschäftigt sich mit der 
Frage, ob die Temperatursteigerung im Fieber durch gesteigerte Wärme- 
bildung oder verminderte Wärmeabgabe bedingt ist? Dieser Frage 
hat man einerseits durch Berechnung, andrerseits durch Experimente 
an Menschen und Tieren näher zu treten gesucht. Von den Experi- 
menten an Menschen werden die von Liebermeister und Leyden 
hervorgehoben. Liebermeister fand den Wärmeverlust des Fiebern- 
den im kühlen Bade größer als den des Gesunden unter gleichen Be- 
dingungen und glaubte danach die verminderte Wärmeabgabe als 
Quelle der febrilen Temperatursteigerung ausschließen zu können. 
Der Versuch ist aber nicht beweisend. Denn das kühle Bad wirkt 
als ein mächtiger Reiz steigernd auf die Wärmeproduktion und zwar 
um so stärker, je größer die Temperaturdifferenz zwischen dem Körper 
und dem Badewasser ist. Da diese Differenz beim Fiebernden größer 
ist als beim Gesunden, so wird derselbe natürlich mehr Wärme pro- 
dueiren, also auch normaler Weise mehr ausgeben. — Leyden hat die 
Frage zu entscheiden gesucht, indem er ein Glied eines fiebernden 
Patienten in den Calorimeter einbrachte und die Resultate mit den 
auf gleiche Weise an Gesunden gefundenen verglich. Seine Folge- 
rungen lauten: In allen Stadien des Fiebers ist die Wärmeabgabe ver- 
mehrt, folglich muss auch ohne Zweifel die Wärmeproduktion im 
Fieber vermehrt sein. In den höchsten Graden des Fiebers übersteigt 
die Wärmeabgabe die Norm um das Doppelte, zur Zeit des kritischen 
Abfalls um das Dreifache. Bei diesem kritischen Abfall findet Schweiss- 
produktion statt, während bei ansteigendem Fieber überhaupt keine 
Wasserproduktion selbst unter einer imperspirablen Deeke nachweisbar 
ist. — W. wendet gegen diese Versuche ein, dass im Fieber Altera- 
tionen der Cirkulation vorliegen, durch welche vielleieht das Wärme- 
verhältniss der Extremitäten zum Rumpf in abnormer Weise verändert 
wird, so dass aus dem Verhalten eines Beines kein Rückschluss auf 
das des ganzen Organismus gemacht werden kann. Ferner sind die 
Untersuchungen nur am Tage angestellt; da die Verhältnisse während 
der Nacht möglicher Weise ganz andere sind, so ist kein sicheres 
Resultat aus diesen Beobachtungen abzuleiten. Dennoch sieht W. nach 
den mitgetheilten Versuchen Liebermeister’s und Leyden’s es 
als wahrscheinlich an, dass im Fieber die Wärmeproduktion gesteigert 


Wood, Studien über Wärmebildung und Fieber. 151 


ist. — An Hunden hat Senator mit sorgfältiger Berücksichtigung der 
Ernährungsverhältnisse experimentirt. Seine Versuche beziehen sich 
auf Hungertage. Aus denselben soll er nach W.'s Darstellung an- 
seblich folgende Sätze ableiten: Die Wärmeabgabe ist während des 
Froststadiums verringert; sie ist aber vermehrt, und zwar manchmal 
um 70 bis 75 °/,, während des Höhestadiums des Fiebers und noch 
mehr während des kritischen Abfalls. 

Es ist bedauerlich, dass W. die Arbeiten Senator’s, auf denen 
die seinen doch zum großen Teile fußen, anscheinend nicht im Original 
kennt. In der oben mitgeteilten These wird Senator eine Behaupt- 
ung zugeschrieben, die dieser niemals aufgestellt hat. Was hier als 
Resultat der Tierversuche mitgeteilt wird, bezieht sich bei Senator 
auf das Fieber des Menschen, das stets streng vom „Eiterfieber der 
Hunde“ geschieden wird, und ist in ganz anderer Weise hergeleitet 
und begründet. 

In fünf Versuchsreiken, die vor denen Senator’s den Vorzug 
längerer Dauer haben, versucht nun W. selbstständig die Frage von 
der Wärmeproduktion im Fieber zu entscheiden, und gelangt schließ- 
lich zur Aufstellung folgenden Satzes: Im septischen Fieber!) 
der Hunde ist die Wärmeproduktion gewöhnlich gestei- 
gert gegenüber der bei fieberfreien hungernden Hunden 
beobachteten, aber geringer als sie durch reichliche 
Fütterung erreicht wird; gewöhnlich entspricht der 
Steigerung der Wärmeproduktion eine Steigerung der 
Körpertemperatur; manchmal aber zeigt die Produktion 
eine excessive Steigerung, während die Temperatur nahe 
der Norm bleibt. — Bei Kaninchen scheint die Wärme- 
produktion im Fieber sogar größer zu sein als bei regel- 
mäßiger Nahrungsaufnahme. Zugleich wird festgestellt, dass 
die Nahrungsaufnahme regelmäßig von einer colossalen Steigerung 
der Wärmeproduktion begleitet ist, sowie dass in dem täglichen Ab- 
lauf der letzteren keine periodischen Schwankungen, analog denen 
der Körpertemperatur, zu konstatiren sind. — Diese experimentellen 
Resultate stimmen vollkommen mit denen Senator’s und mit den von 
Burdon Sanderson dureh Berechnung gewonnenen überein. Auch mit 
den von Leyden und Liebermeister vertretenen Anschauungen sind 
sie nach W. wohl zu vereinbaren, insofern sie ebenfalls eine Steigerung 
der Wärmeproduktion auf Kosten des Körpermaterials beweisen, aller- 
dings nicht hinreichend, um den durch Wegfall der Nahrung beding- 
ten Ausfall zu decken. Es ist aber wohl möglich, dass beim Menschen 





1) W. hat, abweichend von Senator, der Bronchialsekret und frischen Eiter 
zur Einspritzung verwendete, putrides Blut injieirt und damit jedenfalls schwe- 
rere Krankheitszustände erzeugt. Senator hat derartige Einspritzungen wegen 
der darauf folgenden blutigen Diarıhöen vermieden. 


152 Wood, Studien über Wärmebildung und Fieber. 


— im Gegensatz zum Hunde und Kaninchen — selbst eine absolute 
Steigerung der Wärmeproduktion zu Stande kommt, wie die oben ge- 
nannten Autoren annehmen. — Man muss nämlich stets zwei Quellen 
der Wärmeproduktion scheiden: erstens das Plus der Nahrung, das 
nicht zum Aufbau des Körpers verwendet wird und, ohne je Organ- 
bestandtheil gewesen zu sein, direkt im Blut der Verbrennung anheim- 
fällt, und zweitens die feineren Vorgänge des Stoffwechsels in den 
Organen, die alle mit Wärmebildung einhergehen. Die erste Quelle 
fällt im Fieber weg, es müssen also für die Veränderungen des 
Wärmehaushalts Alterationen der chemischen Processe in den Ge- 
weben verantwortlich gemacht werden. Fieber ist demnach auf 
zufassen als eine komplicirte nutritive Störung, in wel- 
cher die Produktion desjenigen Teils der Körperwärme, 
der aus den chemischen Umsetzungen des im Körper an- 
gehäuften Materials entsteht, vermehrt ist, wobei die 
Steigerung den durch den Mangel an Nahrung bedingten 
Verlust bald übertrifft, bald wieder nicht auszugleichen 
vermag. Der Grad der Körperwärme im Fieber hängt im 
srößeren oder geringeren Maße von einer Störung des 
natürlichen Wechselverhältnisses zwischen Wärmepro- 
duktion und Wärmeabgabe ab, und ist kein exakter Maß- 
stab für die Steigerung der chemischen Umsetzungen in 
den Geweben. Die abendliche Temperatursteigerung im septischen 
Fieber des Hundes und Kaninchens fällt mit einer Steigerung der 
Wärmeproduktion zusammen. — 

Unter Zugrundelegung obiger Definition des Wesens des Fiebers 
entwickelt W. nun im vierten Abschnitt seine Anschauungen über 
den Mechanismus desselben. Diejenigen Systeme, die gleichsam ein 
einigendes Band um alle Teile des Organismus schlingen, und in 
denen daher der Ursprung von Störungen zu suchen ist, die gleich- 
zeitig alle Gewebe des Körpers betreffen, sind das Blut und das 
Nervensystem. In welchem von diesen beiden ist nun der Ursprung 
des Fiebers zu suchen? Die Entscheidung dieser Frage ist außer- 
ordentlich schwierig. Denn selbst in denjenigen Fiebern, die wir mit 
Bestimmtheit auf die Einführung eines Giftes in den Kreislauf zu- 
rückführen können, bleibt es zunächst zweifelhaft, ob dieselben ihre 
Entstehung der direkten Einwirkung des Giftes auf das Blut zu ver- 
danken haben, oder ob das letztere nur die Rolle des Trägers spielt 
und das Gift dem nervösen Centrum zuführt, auf das es eine speci- 
fische, fiebererregende Wirkung ausübt. Eine überaus wichtige Gruppe, 
die sog. Entzündungsfieber, hat Billroth studirt und hat ihre Entsteh- 
ung auf die Resorption eines in loco affeetionis gebildeten Giftes zu- 
rückgeführt. Durch eine Reihe von klinischen Beobachtungen und 
experimentellen Untersuchungen, zu welchen W. noch einige neue hin- 
zufügt, hat er diese Annahme zur Gewissheit erhoben. Dennoch bleibt‘ 


Wood, Studien über Wärmebildung und Fieber. 153 


eine Reihe von leichten Fiebern, wie die Zahnfieber der Kinder, die 
nach Einschnitt in das Zahnfleisch aufhören, die eintägigen Fieber 
nach leichten Verdauungsstörungen u. a., die nicht wohl auf eine Blut- 
vergiftung zurückgeführt werden können. Vor Allem aber fragt es 
sich, ob denn nun das resorbirte Gift direkt vom Blute aus auf das 
Protoplasma wirkt, oder ob erst die Vermittelung eines nervösen Cen- 
trums dazwischen tritt? Betrachten wir das Malariafieber mit seinem 
typischen Ablauf, in welchem ein Fieberanfall von einer Neuralgie 
ersetzt werden kann, ja wo manchmal der ganze Process in lokaler 
Beschränkung sich abspielt, so müssen wir eine vermittelnde Wirkung 
des Nervensystems als wahrscheinlich annehmen. — Ja selbst im 
septikämischen Fieber des Hundes kann man die Wärmestauung, der 
die Temperatursteigerung wesentlich zugeschrieben werden muss und 
die auf eine Contraktion der Hautgefäße zurückzuführen ist, nicht 
wol ohne ein Eingreifen des Nervensystems erklären. W. gelangt 
daher zu der These: das Fieber in Fällen von Blutvergif- 
tungistoft,und wahrscheinlichimmer, das Resultat einer 
direkten oder indirekten Einwirkung des Giftes auf das 
Centralnervensystem. 

In Bezug auf das Verhältniss des vasomotorischen Nervensystems 
und des Wärmehemmungscentrums zum Fieber stellt W. fest, dass 
ersteres im Fieber die Wärmeabgabe mehr beschränkt als im gesun- 
den Zustande, und dass letzteres im Fieber nicht gelähmt ist, aber 
auch nicht mit voller Kraft funktionirt. Auf Grund dieser Tatsachen 
und nach ausführlicher Mitteilung der Resultate, zu denen Jürgensen 
betreffs des Wärmehaushalts des Gesunden und des Fiebernden ge- 
langt ist, fasst W. seine Anschauungen in 11 Sätzen zusammen, die 
hier in fast wörtlicher Uebertragung mitgeteilt werden sollen: 

1) Der gesunde Mensch hat eine bestimmte mittlere Temperatur, 
die regelmäßige, rhythmisch ablaufende Veränderungen zeigt und von 
störenden Einflüssen nicht zu alteriren ist, soweit dieselben nicht krank 
machend wirken. 

2) Die Erhaltung der normalen Temperatur und ihres rhythmischen 
Ablaufs ist abhängig vom Nervensystem, das innerhalb gewisser 
Grenzen die Wärmebildung und Wärmeabgabe beherrscht. 

3) Der hauptsächlichste Faktor bei der Regelung der Wärme- 
abgabe ist — unseres Wissens — das vasomotorische Nervensystem, 
das beim Menschen die sekretorischen Schweißnerven enthält; diese 
können durch Kontraktion der oberflächlichen Kapillaren und durch 
Unterdrückung der Hautsekretion den Wärmeverlust auf ein Minimum 
redueiren, bezüglich durch ein umgekehrtes Verhalten denselben auf 
ein Maximum steigern. 

4) Das einzige Centrum, das ohne Vermittelung der Cirkulation 
die Wärmebildung beeinflussen kann, hat seinen Sitz im Pons oder 
oberhalb desselben, und ist wahrschemlich ein Wärmehemmungscentrum. 


154 Bleuler u. Lehmann, Zwangsmäßige Lichtempfindungen. 


Jedenfalls wirkt es durch die Vermittelung subordinirter, im Rücken- 
mark gelegener Centren. 

5) Fieber ist eine nutritive Störung, in welcher eine Steigerung 
der Körpertemperatur uud der Wärmeproduktion dureh Beschleunig- 
ung der chemischen Umsetzungen in dem Material des Körpers vor- 
handen ist. Diese Steigerung der Produktion ist manchmal ausreichend, 
manchmal nicht ausreichend, um den Ausfall desjenigen Teils der 
tierischen Wärme auszugleichen, der der direkten Verbrennung der 
eingeführten Nahrung seine Entstehung verdankt und bei der stark 
herabgesetzten Ernährung im Fieber fortfällt. Die Temperaturerhöh- 
ung im Fieber ist daher nicht von der gesteigerten Wärmeproduktion 
allein abhängig, da im Fieber oftmals absolut weniger Wärme ge- 
bildet wird als bei ausreichender Ernährung, wenn die Temperatur 
sich normal verhält; ebenso kann eine excessive Wärmeproduktion 
auf Kosten des Körpermaterials stattfinden, ohne dass die Körper- 
temperatur eine abnorme Höhe erreicht. — 

6) Im Fieber zeigt die Temperatur rhythmische Veränderungen 
im Laufe des Tages, die den normalen parallel verlaufen und nur 
einen höheren Mittelwert haben. 

7) Vasomotorische Lähnmung erzeugt am Fiebernden einen Tem- 
peraturabfall, der dem am Gesunden beobachteten an Intensität über- 
legen ist. 

8) Die Herabsetzung der Wärmeproduktion nach Durchschnei- 
dung des Rückenmarks ist am fiebernden Tiere weit stärker als am 
gesunden. 

9) Das Wärmehemmungseentrum ist im Fieber nicht gelähmt, 
aber in seiner Wirksamkeit geschwächt. 

10) Die klinischen Erscheinungen des Fieberanfalls z. B. bei 
Intermittens, scheinen in ihrer Anordnung und ihrem Ablauf entschie- 
den vom Nervensystem abzuhängen. 

11) In den meisten, und wahrschemlich in allen schweren Fällen 
von Fieber eirkulirt im Blute ein Gift, das manchmal im Organismus 
entstanden, in anderen Fällen von außen eingedrungen ist. 

&. Kempner (Berlin). 


Eugen Bleuler und Carl Lehmann, Zwangsmässige Lichtem- 
pfindungen durch Schall und verwandte Erscheinungen auf dem 
Gebiete der andern Sinnesempfindungen. 
8°, 96 Seiten und 2 Tabellen. Leipzig 1881. Fues’ Verlag (R. Reisland). 

Die vorliegende Arbeit, von zwei Candidaten der Mediein verfasst, 
beschäftigt sich mit einer Gruppe von Erschemungen, die trotz ihres 
theoretischen Interesses und ihrer weiten Verbreitung bisher unver- 


N IE en 


Bleuler u. Lehmann, Zwangsmäßige Sekundärempfindungen. 155 


hältnissmäßig wenig Beachtung gefunden haben. Es handelt sich um 
die bei vielen Menschen zur Beobachtung kommenden unwillkürlichen 
Associationen von Erinnerungsbildern eines Sinnes mit Wahrnehmun- 
gen im Gebiete anderer. Zuerst von Fechner genauer abgehandelt, 
wurden sie 1873 von dem Stud. phil. Nussbaumer in Wien nach seinen 
subjektiven Erfahrungen eingehend beschrieben. Auch W un dt gedachte 
ihrer in seiner physiologischen Psychologie, schrieb ihnen für die 
ästhetischen Wirkungen eine große Bedeutung zu und führte sie z. 
Theil auf „Analogien der Empfindung“ zurück, indem er gleichartige 
Elemente der verschiedenen Sinnesempfindungen, namentlich den be- 
gleitenden Gefühlston, als das associative Bindeglied zwischen der 
primären Wahrnehmung und dem assocürten Erinnerungsbilde betrach- 
tete. In neuester Zeit hat Fechner Fragebogen versandt, welche spe- 
ciell dem Studium der hier sich aufdrängenden Probleme dienen sollen. 
Ohne zunächst von diesem Unternehmen zu wissen, sammelten die 
beiden Vf., von denen Bleuler sehr reich an solchen „Sekundärem- 
pfindungen“ ist, während Lehmann dieselben bei sich gar nieht kennt, 
dureh vorsichtiges Ausfragen die Angaben von 596 Personen der ver- 
schiedensten Kategorien. Unter denselben befanden sieh 76 (12,5 %/,) 
„Positive“, d. h. solche, welche die fraglichen Erschemungen in mehr 
oder minder ausgeprägter Weise darboten. Allerdings waren die in- 
dividuellen Schwankungen dabei sehr große. Jugendliche und gebil- 
dete Personen ergaben häufigere und ausgedehntere Resultate, als 
ältere und ungebildete. Von großer Bedeutung war in dieser Richtung 
auch die Erblichkeit, ohne dass sich, wie man anfangs vermutete, 
gerade psychopathische Disposition als bestimmendes Moment erwie- 
sen hätte. 

Einzelne Sekundärempfindungen sind fast allgemein verbreitet und 
haben auch in der Sprachbildung ihre Spuren zurückgelassen, wie die 
Ausdrücke „helle Töne, scharfes Zischen, schreiende Farben u. ähnl.“ 
bezeugen. Bei weitem am häufigsten kommen die „Photismen“ vor, 
sekundäre Lieht- und Farbenempfindungen , unter denen wieder die 
durch Klänge und Geräusche (auch durch Sprachlaute) erzeugten die 
erste Stelle einnehmen. Interessanter Weise lässt sich hier ein ganz 
regelmäßiger Einfluss der einzelnen die Gehörswahrnehmung zusam- 
mensetzenden Elemente auf die Gestaltung des Photisma nachweisen. 
So wird bei den Klängen durch die Tonhöhe im Allgemeinen die Hel- 
ligkeit, durch die Klangfarbe die Nüance des Photisma bestimmt, ja 
es sollen akustisch nicht getrennt wahrnehmbare Obertöne sich bis- 
weilen im Photisma mit der ihnen entsprechenden Farbe geltend machen. 
Hohen Tönen associiren sich helle Farben, tiefen Tönen dunkle, zwi- 
schen beiden besteht eine fortlaufende, individuell gefärbte Skala. 
Zusammenklänge erzeugen meist Mischphotismen aus den einzelnen Com- 
ponenten, doch existiren in einzelnen Fällen auch allgemeinere Pho- 
tismen für Consonanz und Dissonanz, für die verschiedenen Tonarten, 


156 Bleuler u. Lehmann, Zwangsmäßige Sekundärempfindungen. 


für ganze Musikstücke, wobei die Partialphotismen in den Hintergrund 
treten. Die den Klängen nahe stehenden Vokale zeigen auch in ihren 
Photismen eine gewisse Verwandtschaft mit jenen. Den meistens als 
„hohe“ Vokale gedachten i und e entsprechen sehr vorwiegend weiß 
und gelb, während dem u regelmäßig ein dunkles Photisma zukommt 
und a und o in der Mitte stehen. Die Photismen der Umlaute pflegen 
denjenigen der Stammlaute ähnlich zu sein; diejenigen der Diphthonge 
sind aus den Componenten entweder einfach zusammengesetzt oder ge- 
mischt. Außer von dem rein akustischen Charakter der Wahrnehmun- 
gen scheinen übrigens die Photismen hier auch von den Anklängen an 
die Vokale der Farbennamen bisweilen beeinflusst zu werden. 

Eine weit geringere Mannigfaltigkeit, als die Photismen der Klänge 
und Vokale bieten jene der Geräusche und der sich ihnen anschließen- 
den Consonanten dar. Hier herrschen unbestimmtere Farbentöne, na- 
mentlich graue und braune vor. Aus den einzelnen Componenten setzen 
sich durch einfache Nebenordnung die Photismen ganzer Worte zusam- 
men, seltener entstehen Mischfarben, doch schemt eine gewisse Irra- 
diation vorzukommen. Im Allgemeinen herrschen die Vokalphotismen 
dabei vor. Bisweilen tritt hier indessen noch ein neues Moment be- 
stimmend hervor, nämlich der Sinn der Worte. Die an ihn sich an- 
knüpfenden Farbenassoeiationen lassen keine durchgreifende Gesetz- 
mäßigkeit erkennen, da sie in der Regel reinen Zufälligkeiten und 
nicht einem innern organischen Zusammenhange ihren Ursprung ver- 
danken dürften. Die Vff. haben diese Associationen als „Begriffspho- 
tismen,“ wol nicht ganz zutreffend, bezeichnet. 

Alle Schallphotismen pflegen an dem scheinbaren oder wirklichen 
Orte der Schallquelle lokalisirt zu werden, selten in der Stirngegend. 
Während dabei die Klang- und Geräuschphotismen meist eine unbe- 
stimmte Begrenzung haben und nur ausnahmsweise in Form von Wel- 
lenlinien, Scheibehen oder sonstigen einfachen Figuren auftreten, gewinnt 
bei den Photismen der Sprachlaute das Schriftzeichen derselben vielfach 
einen gewissen Einfluss auf ihre Form, indem dasselbe entweder selbst 
farbig oder auf farbigem Grunde erscheint. Bei den „Begrifisphotismen“ 
kann natürlich die Form je nach der individuellen Entstehungsweise 
sich außerordentlich verschieden gestalten. 

Viel weniger differenzirt als die akustischen, sind die Photismen 
des Geruchs und Geschmaks. Unangenehmen Empfindungen entspre- 
chen hier im Allgemeinen hässliche, angenehmen feine, hellere Far- 
ben. Für salzig und süß herrschen helle, für bitter dunkle Farben, 
namentlich braun, vor, während sauer in der Mitte steht. Gelb, braun 
und rot sind überhaupt am meisten vertreten. Bisweilen erscheint 
das Photisma durch die Farbe des wahrgenommenen Objects beein- 
flusst, an dessen Ort es auch fast regelmäßig lokalisirt wird. Im Be- 
reiche des Hautsinns finden sich nur vereinzelte Sekundärempfindun- 
gen. Scharf lokalisirten und wenig ausgedehnten, sowie schmerzhaften 


MR 


—. 


Bleuler u. Lehmann, Zwangsmäßige Sekundärempfindungen. 157 


Eindrücken entsprechen helle, grelle Farben, unbestimmten, dumpfen 
und: ausgebreiteten dagegen dunkle; rot, gelb und grau finden sich 
am häufigsten. 

Die im Gebiete des Gehörssinnes auftretenden Sekundärempfin- 
dungen werden von den Vff. als Phonismen bezeichnet. Dieselben tra- 
gen den Character von Geräuschen und wurden bisher nur im Anschlusse 
an Gesichtswahrnehmungen beobachtet. Indem die Vff. sich das Pho- 
nisma in einen rein geräuschartigen „consonantischen“ und einen mehr 
klingenden „vokalischen“ Bestandteil zerlegt denken, kommen sie zu 
dem Schlusse, dass der erstere durch die Form und Bewegung, der 
letztere durch die Farbe, und die Höhe des Ganzen durch die Hellig- 
keit des betrachteten Objeetes hauptsächlich bestimmt werde. Wie es 
im Hinblick auf einzelne Tatsachen den Anschein hat, besteht vielfach 
zwischen Phonismen und Photismen ein gewisses Reeiproeitätsverhält- 
niss, insoferne eine Empfindung eines Sinnesgebiets nicht nur eine 
andere in einem anderen associativ hervorrufen, sondern umgekehrt 
gelegentlich auch von jener als Sekundärempfindung erzeugt wer- 
den kann. 

Ein gemeinsames Charakteristikum aller Sekundärempfindungen ist 
ihre Constanz. Bei den mit ihnen ausgestatteten Personen treten die- 
selben mit der größten Sicherheit und Gleichmäßigkeit auf, sobald der 
primäre Sinneseindruck gegeben ist, ohne dass eine Willensanstren- 
gung oder ähnliche Einflüsse sie unterdrücken oder verändern könn- 
ten. Nur bei der erstmaligen Entstehung gewinnen, wie z. Teil be- 
reits angedeutet, nicht selten allerlei Zufälligkeiten, die besondere 
psychische Disposition u. s. f. größere Bedeutung. Auf der andern 
Seite spielen aber die Sekundärempfindungen, wie alle Assoeiationen, 
in unserem Vorstellungsleben eine nicht unbedeutende Rolle, nament- 
lich wol auf dem Gebiete der Aesthetik; auch dürften sie vielfach die 
tiefere Grundlage für die Vergleichungen verschiedener Sinnesein- 
drücke abgeben. 

Die Frage nach dem Wesen der Sekundärempfindungen ist von 
den Vf. nieht beantwortet worden. Indem sie eine Reihe ihnen aufge- 
stoßener Erklärungsversuche zurückweisen , kommen sie zu dem Schlusse, 
dass die Lösung der Frage in der Natur der Nervenprocesse selbst 
zu suchen sei und deuten dabei an, dass sie geneigt seien, jene Er- 
scheinungen als atavistische aufzufassen, insoferne es eine Entwick- 
lungsstufe gegeben haben müsse, auf der die einzelnen Empfindungs- 
qualitäten noch nicht getrennt waren. Dem Ref. scheint gerade diese 
Ueberlegung die ähnlich sehon von W undt aufgestellte Annahme nahe 
zu legen, dass den aus gemeinsamer Wurzel herausdifferenzirten Em- 
pfindungsqualitäten noch jetzt gemeinsame Elemente zukommen, die 
als das associative Band zwischen primären und sekundären Empfin- 
dungen anzusehen wären, seien dieselben im Gefühlstone, oder was 
für viele Fälle wahrscheinlicher ist, in einfachen Componenten der 


158 Brücke, Munk, Physiologie. 


intranervösen Erregungszustände zu suchen. Für die „Begrifispho- 
tismen‘“ würde der Zusammenhang ein mehr äußerlicher, auf erwor- 
bener Association beruhender sein. — Den Schluss des vorliegenden, 
anspruchslos aber mit wissenschaftlichem Ernste geschriebenen Buchs, 
bildet die Zusammenstellung des von den Vf. gesammelten Beobach- 
tungsmaterials, z. Theil in Tabellenform. Leider ist es an dieser Stelle 
nicht möglich, auf dieses interessante Detail näher einzugehen; sicher- 
lieh aber wird eine weitere Verfolgung der zahlreichen, hier sich er- 
gebenden Perspectiven die Aussicht haben, namentlich über das Ge- 
biet der associativen Vorgänge noch manche willkommene Aufklärungen 
zu liefern. — 
E. Kraepelin (München). 


Ernst Brücke, Vorlesungen über Physiologie. 


Dritte vermehrte und verbesserte Auflage. Erster Band. VI u. 546 S. 8. Mit 
81 Holzschnitten. Wien 1881. Wilhelm Braumüiller. 


Immanuel Munk, Physiologie des Menschen und der Säugetiere. 


Ein Lehrbuch für Studirende. VIII u. 546 S. 8. Mit 63 Holzschnitten. Berlin 1831. 
August Hirschwald. 


Als ich vor mehreren Jahren Brücke’s Vorlesungen in der 
Jenaer Literaturzeitung anzeigte, wies ich darauf hin, wie lehrreich 
es für denjenigen, der Physiologie vorzutragen hat, sein müsse, zu 
sehen, wie ein so bewährter Forscher und Lehrer wie Brücke die 
Aufgabe erfasse, wie aber das Buch auch gerade für den Studirenden 
zum Nachlesen und Lernen des in den Vorlesungen Gehörten durch 
seine lebendige, fesselnde Vortragsweise vorzüglich geeignet sei. Die 
seitdem erschienene, vorläufig nur im ersten Bande vorliegende dritte 
Auflage hat keinen ihrer alten Vorzüge eingebüßt, ist durch kleine 
Zusätze und Verbesserungen vervollständigt und dem jetzigen Stand- 
punkt unsrer Wissenschaft angepasst worden. Ohne dass eine we- 
sentliche Aenderung vorgenommen wäre, merkt man doch überall die 
bessernde Hand des Verfassers. Namentlich ist die etwas ungleiech- 
mäßige Behandlung der einzelnen Kapitel, die ja in Vorlesungen nie- 
mals zu vermeiden ist, bei der erneuten Bearbeitung weniger auf- 
fallend, als sie es in der ersten Auflage war. So zweifeln wir nicht, 
dass auch diese neue Auflage sich manche neuen Freunde erwerben 
und viel Nutzen stiften wird. 

Neben dieses schon bewährte Werk eines der hervorragendsten 
Altmeister unsrer Wissenschaft stellt sich das Buch eines jüngern, 
aber durch Einzelforschungen doch schon vorteilhaft bekannten Ge- 
lehrten. Es ist immerhin ein gewagtes Unternehmen für einen sol- 





Bibliographische Uebersicht. 159 


chen, zu der großen Zahl der Lehrbücher und Compendien, welche 
uns gerade die letzten Jahre gebracht haben, noch ein neues hinzu- 
zufügen. Unter solehen Umständen drängt sich zunächst die Frage 
auf, ob sich das neue Buch von seinen Vorgängern durch irgend einen 
charakteristischen Zug unterscheide. Einen solchen finden wir nun 
in der Tat in der etwas vollständigeren Berücksichtigung der Säuge- 
tiere. Unsre gangbaren Lehrbücher geben sich als Physiologien des 
Menschen; wo sie auf die Verhältnisse der Tiere eingehen, geschieht 
dies nur zur Ergänzung der am Menschen nicht unmittelbar zu ge- 
winnenden Daten. Bei Munk dagegen werden die Betrachtungen, 
soweit dies möglich ist, immer über die ganze Säugetierreihe ausge- 
dehnt. Es kann dies durch die Absicht eingegeben worden sein, das 
Buch auch für die Bedürfnisse der Studirenden an Tierarzneischulen 
brauchbar zu machen, was dem Verfasser durch seine Stellung als 
Assistent am physiologischen Laboratorium der berliner Tierarznei- 
schule nahe gelegen haben mag. Aber gerade für andre Kreise, ins- 
besondere für die eigentlichen Physiologen von Fach werden viele 
der hier zusammengestellten, sonst schwer aufzufindenden Notizen 
häufig von Nutzen sein. Im übrigen hat der Verf. für Anfänger zu 
arbeiten getrachtet und diesen die „wesentlichen und gesicherten Tat- 
sachen der Physiologie in zusammenhängender, elementarer und mög- 
liehst wenig voraussetzender Darstellung vorzuführen“ versucht. Man 
kann wol behaupten, dass ihm dies im allgemeinen gelungen ist, und 
wenn der Leser auch nicht an allen Stellen gleichmäßig diesen Ein- 
druck empfangen mag, so liegt dies in der Natur eines solchen ersten 
Versuchs, und die kleinen Ungenauigkeiten und Ungleichmäßigkeiten 
werden gewiss bei späteren Ueberarbeitungen ausgemerzt werden. 
J. Rosenthal. 


Bibliographische Uebersicht. 


Anatomie, Histologie und Entwicklungsgeschichte. 


Mivart, The Cat: an introduction to the Study of backboned Animals especially 
Mammals. Illustrated with 100 Ilustr. 8. 581 S. 30 Sh. 

Orth, J., Cursus der normalen Histologie. 2. Aufl. Mit 107 Fig. gr. 8. Berlin, 
Hirschwald. 8 M. 

Pansch, Ad., Grundriss der Anatomie d. Menschen. Mit 398 Holzschn. Berlin, 
Oppenheim. 13 M. 50 Pf. 

Ranvier, L, Legons d’anat. gen., faites au college de France 1878—1879. 
8. Paris, J. B. Bailliere et fils. 10 Fr. 

Romiti, G. Lezioni di Embriogenia umana e comparata dei Vertebrati. Parte 1. 
Embriogenia generale. 8. Siena, Bargellini. 4 L. 

Stieda, L., Untersuchungen über die Entwicklung der Glandula thymus, gl. 
thyreoidea und gl. carotica. Mit 2 Tafeln. gr. 4. Leipzig, Engelmann. 4 M. 


160 Bibliographische Uebersicht. 


Zoologie. 

Bronn’s, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Mit Abbild. 1. Bd. 6. u. 7. 
Lfg. 6. Bd. 3 Abt. 13.—15. Lfg. gr. 8. Leipzig, C. F. Winter. a 1 M. 50 Pf. 

Day, J., The Fishes of Great Britain and Ireland etc. Part 1. 64 S. u. 27 
Tafeln. 12 Sh. 

Duval, M., Recherches sur la spermatog&n&se chez la grenouille. Mit 2 Tafeln. 
gr. 8. Paris, J. B. Bailliere et fils. fr. 2. 

Häckel, E., Das System der Medusen. I. Teil. Monographie der Medusen. 
Mit Atl. von 40 Tafeln. 2. Hälfte. System der Acraspeden. Mit 20 Tafeln. 
Imp. 4. Jena, Fischer. 60 M. 

Häckel, E., Metagenesis und Hypogenesis von Aurelia aurita. Mit 2 Tafeln. 
Imp. 4. Jena, Fischer. 4 M. 50 Pf. 

Hartmann, R., Der Gorilla. Zool. zoot. Unters. 13 Holzschn. und 21 Tafeln. 
gr. 4. Leipzig, Veit u. Co. 30. M. 

Hayek, G. v., Handb. der Zool. 13. Lfg. Mit 56 Holzschn. gr. 8. Wien, 
Gerold’s Sohn. 2 M. 

Hörness, R., und M. Auinger, Die Gastropoden der Meeresablagerungen der 
1. u. 2. miocaenen Mediterranstufe in der österr. ung. Monarchie. 2. Lfg. 
Wien, Hölder. Mit 6 Tafeln fol. 16 M. 

Jensen, O. S., Die Struktur der Samenfäden. 1 Taf. gr. 8. Berlin, Fried- 
länder u. Sohn. 1 M. 60 Pf. 

Kayser, J. C., Deutschlands Schmetterlinge mit Berücksichtigung sämmtl. europ. 
Arten. 1. Lig. 5 Taf. gr. 8. Leipzig, Abel. 1.M. 

Koch, L., Die Arachniden Australiens, nach der Natur beschrieben und abge- 
bildet. 26. Lfg. gr. 4. Nürnberg, Brauer u. Raspe. 9M. 

Lejtenyi, K., Ueber den Bau des Gastrodiscus polymastos, Lkt. Frankf. a/M. 
Winter. 3 M. 

Loriol, P. de, Description de quatre Echinodermes nouveaux. gr. 4. Geneve. 
2 M. 40 Pf. 

Major, C. J. Forsyth, Beiträge zur Geschichte der fossilen Pferde, insbesondere 
Italiens. 2 Teile. M. 8 Doppeltafeln. gr. 4. Zürich. 16 M. 

Martens, E. v., Die Mollusken der Maskarenen und Seychellen. Mit 4 colorir- 
rirten Tafeln. gr. 4. Berlin, Gutmann. 20 M. 

Möbius, K., F. Richter und E. v. Martens, Beiträge zur Meeresfauna der 
Insel Mauritius und der Seychellen. Mit 6 Tafeln und 10 Holzschnitten. gr. 8. 
Leipzig, Engelmann. 8 M. 

Moreau, E., Histoire nat. des poissons de France. 3 Vol. avec gravures. 
8. Paris, Masson. 60 Fr. 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaction, Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 

Die Herren Mitarbeiter, welehe Sonderabzüge zu erhalten wün- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 





Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 





N 


Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 





Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 











L. Jahrg. 30. Juni 1881. Nr. 6. 
Inhalt: Darwin, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. — Adler, Ueber den Gene- 
rationswechsel der Eichen-Gallwespen. — Spengel, Die Orthoneetiden. — 


Tornöe und Collett, Die norwegische Nordmeer-Expedition 1876—1878. — 
Rollett, Ueber die Wirkung, welche Salze und Zucker auf die roten Blutkör- 


perchen ausüben. — Romiti, Vorlesungen über Embryogenie. — Rosenthal, 
Altes und Neues über Atembewegungen (Fortsetzung). — Smith, Die Tem- 


peratur des gereizten Säugetiermuskels. 





Charles Darwin (mit Unterstützung von Francis Darwin), 
Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. 


Aus dem Englischen übersetzt von J. Victor Carus. 


8°. 506 S. mit 196 Holzschnitten. Stuttgart 1881. E. Schweizerbart’sche Ver- 
lagshandlung (E Koch). 


Zu den rätselvollsten Vorgängen im Leben der Pflanzen gehörten 
bisher die geotropischen und die heliotropischen Erscheinungen; nicht 
als ob es an Arbeiten auf diesem schwierigen Gebiete der Pflanzen- 
physiologie gemangelt hätte: vielmehr haben gerade die bedeutend- 
sten Kräfte — von neueren mögen nur Hofmeister, Sachs, Wies- 
ner, Frank genannt sein — sich an diesen Problemen versucht; 
sondern das Unbefriedigende aller gewonnenen Ergebnisse lag in dem 
Umstande, dass ein gemeinsamer Gesichtspunkt nicht gefunden wer- 
den konnte, von dem aus die mannigfachen durch Heliotropismus und 
Geotropismus hervorgerufenen Bewegungen hätten erklärt werden 
können. Es war nicht möglich, die Gründe anzugeben für das nicht 
selten entgegengesetzte Verhalten verschiedener Pflanzen oder ver- 
schiedener Pflanzenteile, ja selbst der gleichnamigen Organe einer und 
derselben Pflanze in verschiedenen Entwieklungszuständen gegenüber 
der gleichen Einwirkung des Lichts oder der Gravitation. Es gelang 
nicht einmal, z. B. verschiedene geotropische Bewegungen, etwa das 

Ri 


162 Darwin, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. 


Abwärtswachsen der Hauptwurzeln und das Aufwärtswachsen der 
Stengel als Modifiecationen eines und desselben Prineips zu erkennen, 
viel weniger konnte man versuchen, Heliotropismus und Geotropismus 
auf eine gemeinsame Grundlage zurückzuführen. 

Der Lösung dieser Aufgabe und im Anschluss daran einer gan- 
zen Reihe anderer wichtiger und interessanter Fragen, bringt uns das 
vorliegende Buch um einen bedeutenden Schritt näher, das sich durch 
Scharfsinn und Sorgfalt in der Methode der Untersuchung, durch 
Fülle des beigebrachten Materials, Vorsicht der gezogenen Schlüsse 
und überzeugende Einfachheit in der Darstellung den früheren Lei- 
stungen Ch. Darwin’s ebenbürtig anreiht. Das Werk hat zum Zweck, 
„mehrere große Gruppen von Bewegungserscheinungen, welche bei bei- 
nahe allen Pflanzen gemeinsam vorkommen, zu beschreiben und mit 
einander in Verbindung zu bringen“, insbesondere zu zeigen, dass 
diese Bewegungen nur Modificationen einer bei den Pflanzen allgemein 
verbreiteten Grundbewegung sind. 

Die besprochenen Gruppen von Bewegungen sind: Nutation, Epi- 
nastie und Hyponastie, Winden von Stämmen und Ranken, die soge- 
nannten Schlafbewegungen der Blätter, Heliotropismus und Geo- 
tropismus. 

Die allgemein verbreitete Grundbewegung der Organe höherer 
Pflanzen wird von den Verff. Cireumnutation genannt, und ist das- 
selbe, was Sachs für die bis dahin beobachteten Fälle als roti- 
rende oder revolutive Nutation bezeichnete‘). Der erste Teil 
des Werks beschäftigt sich nun mit dem Nachweise, dass die Cir- 
eumnutation bei den verschiedensten Pflanzen und an deren verschie- 
densten Organen zur Geltung kommt, allerdings oft in sehr unmerk- 
licher Weise, so dass es besonderer, hier nicht näher zu beschreibender 
Methoden zu ihrer Beobachtung bedurfte. Es wird im 1. und 2. Ka- 
pitel der Beweis erbracht, dass Wurzeln, epikotyle und hypokotyle 
Glieder, sowie die Kotyledonen von Keimpflanzen eireumnutirende Be- 
wegungen zeigen. Eine Reihe interessanter Beobachtungen findet sich 
über die Cireumnutation der Hypokotyle resp. Epikotyle dikotyledoner 
Keimlinge, bei welchen diese Organe bekanntlich bogenförmig ge- 





1) Es ist die Eigentümlichkeit wachsender Pflanzenteile, dass innerhalb 
kürzerer Zeiträume das Wachstum in der wachsenden Zone nicht gleichmäßig 
an allen Punkten fortschreitet, sondern immer parallel der Wachstumsaxe eine 
Partie des stärksten Wachstums vorhanden ist, welche aber nach und nach alle 
Seiten der wachsenden Zone einmal einnimmt. Bei wachsenden Stengeln bringt 
in Folge dessen der jedesmal im stärksten Wachstum begriffene Längsstreifen 
eine Krümmung der Spitze nach der entgegengesetzten Seite zu Stande, und 
wegen des Fortrückens jenes im stärksten Wachstum begriffenen Längsstreifens 
beschreibt die Spitze eine Anzahl von Kreisen, oder genauer eine Spirale von 
unregelmäsig elliptischem oder ovalem Querschnitt. Diese Art zu wachsen wird 
Cireumnutation genannt. 


u ee 


Darwin, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. 163 


krümmt, das Knöspchen nach unten gewandt, den Erdboden durch- 
brechen; es wird gezeigt, wie das Hervorbrechen aus der Erde durch 
diese und einige andere näher beschriebene Eimrichtungen wesentlich 
gefördert wird. Ganz besonders interessant ist die im 3. Kapitel be- 
sprochene Tatsache, dass die äusserste Spitze der Wurzel in einer 
Länge von etwa 1—1,5 mm. gegen Berührung, Aetzmittel und Unter- 
schiede in der Feuchtigkeit der Umgebung empfindlich, und den em- 
pfangenen Reiz auf ältere Partien zu übertragen im Stande ist, in 
welchen sodann eine entsprechende Krümmung eimtritt. Wenn die 
Wurzelspitze durch die Berührung eines harten Gegenstands einen 
Reiz erfährt, so führt die oberhalb gelegene krümmungsfähige Zone 
der Wurzel eine Krümmung in der Richtung von diesem Gegenstande 
hinweg aus; die Wurzel ist auf diese Weisein der Lage, Hindernissen 
aus dem Wege zu gehen, ja sogar, wie Versuche ergaben, zwischen 
zwei Gegenständen von größerer und geringerer Härte zu unterschei- 
den; sie ist somit ausgerüstet, indem sie bei der Cireumnutation ge- 
wissermaßen umhertastet, im Erdboden den Weg des geringsten 
Widerstands ausfindig zu machen. Aeltere, aber noch im Wachstum 
begriffene Partien der Wurzel reagiren bei Berührung entgegengesetzt, 
indem sie sich nach dem berührenden Gegenstande hin krümmen. 
Nimmt die Wurzelspitze einen Ueberschuss von Feuchtigkeit wahr, so 
wird eine obere Region veranlasst, sich nach dieser Seite hin zu biegen. 
Die Cireumnutation ist nicht auf die Organe der Keimpflanze be- 
schränkt, sondern sämmtliche Teile an jeder Pflanze sind, solange 
sie zu wachsen fortfahren, — einige Teile, welche mit Polstern ver- 
sehen sind, auch nachdem sie zu wachsen aufgehört haben —, in fort- 
währender eireumnutirender Bewegung. Dies ist im 4. Kapitel für 
Stämme, Ausläufer, Blütenstengel und Blätter nachgewiesen; die letz- 
teren bewegen sich hauptsächlich in einer senkrechten Ebene, ihre 
Spitzen beschreiben schmale Ellipsen. Im Allgemeinen erheben sich 
die Blätter am Abend und senken sieh am Morgen (hierbei ist indes- 
sen die eigentliche Schlafbewegung nicht mit in Betracht gezogen). 
Ist sonach die allgemeine Verbreitung der eireumnutirenden Be- 
wegung nachgewiesen (deren tiefere Ursachen wir allerdings nicht 
kennen), so beschäftigt sich der zweite Hauptteil des Werkes damit, 
die Modifieationen dieser Bewegung zu studiren. Dieselben kön- 
nen in zwei Unterklassen abgeteilt werden; in der einen derselben 
hängt die Modification von inneren oder constitutionellen, uns unbe- 
kannten Ursachen ab, und ist von äußeren Bedingungen unabhängig, 
in der zweiten hängt sie in großer Ausdehnung von äußeren Einflüs- 
sen ab, so von täglichen Aenderungen des Lichts und der Dunkel- 
heit, oder des Lichts allein, der Temperatur oder der Anziehung der 
Schwerkraft. Es ist bei der Bespreehung der hieher gehörigen Er- 
scheinungen immer das Hauptgewieht auf den Nachweis gelegt, dass 
die betreffende Bewegung wirklich aus Cireumnutation hervorgeht und 
1% 


164 Darwin, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. 


von ihr nicht wesentlich verschieden ist. Dieser Beweis wird dadurch 
geliefert, dass die Verff. zeigen, wie die betreffenden besondern Be- 
wegungen allmählich in gewöhnliche Cireumnutation übergehen, wenn 
die Ursache, welche die besondere Bewegung hervorruft, in schwächerem 
Grade wirkt. 

Zu den Modificationen der Cireumnutation aus inneren 
Ursachen gehört die Bewegung der kletternden Pflanzen, die Epi- 
nastie und die Hyponastie. Die Bewegungen der Kletterpflanzen und 
der Ranken, die durch Ch. Darwin und andere schon früher genauer 
studirt worden sind, unterscheiden sich von der gewöhnlichen Circum- 
nutation nur durch Regelmäßigkeit und größere Amplitude der Schwin- 
gungen. Die Epinastie (d. i. stärkeres Längenwachstum der oberen 
Seite eines Organs aus inneren Ursachen, wodurch dasselbe veran- 
lasst wird, sich abwärts zu biegen) und Hyponastie (der umgekehrte 
Vorgang) sind das Resultat einer modifieirten Form der Circumnuta- 
tion, denn es bewegt sich ein Organ unter dem Einfluss der Epinastie 
nicht allgemein in einer geraden Linie abwärts, oder unter dem Ein- 
fluss der Hyponastie gradlinig aufwärts, sondern es bewegt sich auf- 
wärts und abwärts mit etwas seitlicher Schwankung. Epinastie, die 
schon früher z. B. bei den sich entfaltenden Blättern der Knospen 
beobachtet wurde, und Hyponastie scheinen sehr häufige Erscheinungen 
zu sein. 

Von Modificationen aus äußeren Ursachen werden aus- 
führlich behandelt die Schlafbewegungen der Blätter (hier nyktitro- 
pische Bewegungen genannt), ferner der Heliotropismns und der Geo- 
tropismus. 

Unter Nyktitropismus verstehen die Verff. diejenigen Bewe- 
gungen von Blättern oder Blättchen, bei denen sich letztere in der 
Nacht vertical aufwärts oder abwärts stellen, oder wenigstens 60° 
über oder unter den Horizont zu stehen kommen. Nyktitropische Be- 
wegungen kommen an Kotyledonen und Laubblättern vor und werden 
entweder durch Vermittlung von Polstern ausgeführt, welche, wie 
Pfeffer gezeigt hat, abwechselnd auf entgegengesetzten Seiten stär- 
ker turgeseiren, oder durch vermehrtes Wachstum der einen Seite 
des Blatts oder der Mittelrippe entlang, und dann auf der entgegen- 
gesetzten Seite, wie dies Batalin bewies. Da aber auch dem ver- 
mehrten Wachstum eine erhöhte Turgescenz der Zellen vorausgeht, 
so sind diese beiden Fälle nicht wesentlich von einander verschieden. 

Im allgemeinen scheint die Erscheinung des Nyktitropismus an 
Kotyledonen häufiger vorzukommen, als an Laubblättern; bei letzte- 
ren wurde sie in 69 Gattungen wahrgenommen und zwar trat bei 37 
derselben nachts Erhebung, bei 32 eine Senkung der Spreiten ein. 
Von den untersuchten Kotyledonen schliefen solche von Arten aus 30 
verschiedenen Gattungen. Die Schlafbewegungen der Laubblätter 
sind oft äußerst complieirt, indem sie nieht nur in Hebungen, resp. 


u A Ku a a 2 


De Bl nn 


Darwin, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. 165 


Senkungen, sondern oft auch in Vorwärts- oder Rückwärtsbewegungen 
und Rotationen der Blätter und Blättehen um die eigene Axe be- 
stehen. Rechnet man dazu die große Mannigfaltigkeit der nyktitropi- 
schen Bewegungen selbst bei nahe verwandten Pflanzen, so kann man 
kaum daran zweifeln, dass so eigentümliche Einrichtungen für die 
Pflanze von Nutzen sein müssen. In der Tat wiesen die Verff. nach, 
dass in kühlen Nächten solehe Blätter normal schlafender Gewächse, 
die künstlich am Schlafen verhindert waren, mehr durch die Strahlung 
litten, als diejenigen Blätter derselben Pflanze, denen das Schlafen 
gestattet wurde; daraus geht hervor, dass der Zweck der nyktitropi- 
schen Bewegungen der ist, die Blätter, und zwar vor allem deren 
Oberseiten, vor der Strahlung während der Nacht zu schützen; es 
wird durch jene Bewegungen der Blätter, Blättehen und Blattstiele 
die der Strahlung ausgesetzte Oberfläche der Pflanze bedeutend ver- 
kleinert und nicht selten das ganze Aussehen der Pflanze in merk- 
würdiger Weise verändert. 

Als eine Abänderung der Circumnutation, die in ihrer Periode 
und Weite durch den Wechsel von Licht und Dunkelheit regulirt wird, 
gibt sich der Nyktitropismus dadurch zu erkennen, dass die Bewe- 
gung der des Schlafs fähigen Blätter nicht blos abends und morgens 
erfolgt, sondern dieselben eireumnutiren den ganzen Tag über, sogar 
während der Nachtstellung, und bewegen sich während 24 Stunden 
meistens mehrere Male auf und nieder. Die eine von den während 
24 Stunden beschriebenen Ellipsen, nämlich die, welche gegen Abend 
begonnen wird, unterscheidet sich von den andern nur durch sehr be- 
deutende Größe, und sie ist es, welche zur Nachtstellung führt. Hier- 
durch wird es erklärlich, dass einmal die nyktitropischen Bewegungen 
in so verschiedener Weise zu Stande kommen, und ferner dass schla- 
fende Pflanzen durch das ganze System verteilt sind, denn es handelt 
sich eben nur um eine nach einer bestimmten nützlichen Richtung hin 
abgeänderte, der Grundlage nach aber bereits vorhandene Bewegung. 

Die durch das Licht angeregten Bewegungen der 
Pflanzen lassen sich unter 4 verschiedene Kategorien unterordnen: 
Heliotropismus (= positiver Heliotropismus bei Sachs), das Hinbiegen 
zur Lichtquelle; Apheliotropismus (= negativer Heliotropismus bei 
Sachs), Wachstum in der Richtung des einfallenden Lichtstrahls von 
der Lichtquelle ab; Diaheliotropismus (— Transversalheliotropismus 
bei Frank), unter dessen Einfluss sich Pflanzenteile mehr oder weni- 
ger quer zu der Richtung des einfallenden Lichts stellen, so dass sie 
von ihm voll beleuchtet werden; Paraheliotropismus (= Tagesschlaf), 
Drehung einiger Blätter bei intensivem Lichte in einer solchen Weise, 
dass sie weniger intensiv beleuchtet werden. 

Im 8. Kapitel wird der Nachweis erbracht, dass auch alle diese 
heliotropischen Bewegungen in modifieirter Cireumnutation bestehen. 
Dureh die Einwirkung des (positiven) Heliotropismus biegt sich ein 


166 Darwin, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen 


seitlich beleuchteter Pflanzenteil zwar bei hellem Lichte nach diesem 
in grader Linie hin, aber wenn das Licht bedeutend abgeschwächt 
ist, so wird der eingeschlagene Weg zur Lichtquelle deutlich ziekzack- 
förmig, sodass also Heliotropismus und gewöhnliche Cireumnutation 
allmählich in einander übergehen. Ein analoges Verhältniss ist bei 
den Bewegungen der, wie es scheint seltenen, apheliotropischen, fer- 
ner der dia- und paraheliotropischen Organe zu beobachten. 

Durch besonders reichhaltigen Inhalt zeichnet sich wieder das 
9. Kapitel aus, welches die Empfindlichkeit der Pflanzen gegen das 
Licht und die fortgeleiteten Wirkungen des Lichts behandelt. Diese 
Untersuchungen ergaben folgende hauptsächlichen Resultate: Die 
Scheidenblätter (Kotyledonen) von Phalaris canariensis und Avena 
sativa veagiren auf Beleuchtungsunterschiede, die das menschliche 
Auge nicht wahrzunehmen im Stande ist; Lichtstrahlen von ausser- 
ordentlicher Dünne (0,1 mm. breit und 0,4 mm. lang) reichten hin, 
um heliotropische Krümmungen hervorzurufen. Hieraus geht hervor, 
dass im Erdboden durchbrechende Keimlinge m den Stand gesetzt 
sind, beim Aufwärtswachsen selbst sehr kleine Risse und Spalten auf- 
zufinden. Die Zeit, in weleher ein Pflanzenteil durch die heliotropi- 
sche Bewegung auf Beleuchtung reagirt, wurde bei Phalaris unter dem 
Mikroskope beim Licht einer Paraffinlampe auf 6—9 Minuten, die 
Dauer der heliotropischen Nachwirkung auf !/,—!/, Stunden festge- 
stellt. Versuche bei verschiedenen Lichtintensitäten ergaben, dass 
die veranlasste heliotropische Krümmung durchaus nieht in einem 
graden Verhältniss zur Intensität des einwirkenden Lichts steht, und 
daraus zogen die Verff. den Schluss, dass das Licht nicht direkt auf 
die Zellen und Zellwandungen wirkt, welche durch ihre Zusammen- 
ziehung und Ausdehnung die Krümmung veranlassen, sondern dass 
es vielmehr wie ein Reiz, ungefähr in der Art und Weise wirkt, wie 
auf das Nervensystem der Tiere. Mit dieser Ansicht setzen sich die 
Verff. in Widerspruch zu der bisher in Geltung gewesenen Anschau- 
ung; denn man nahm immer an, dass die positiv heliotropischen Be- 
wegungen einfach das Resultat eines vermehrten Wachstums auf der 
beschatteten Seite seien, oder dass vermindertes Licht die Turgescenz 
der Zellen auf der beschatteten Seite vermehre, und dadurch be- 
schleunigtes Wachstum bedinge; jedenfalls aber meinte man, dass 
das Licht direkt auf den Teil wirke, welcher sich biegt!). Hier stel- 
len nun die Verff. die höchst überraschende Tatsache fest, dass (zu- 
nächst bei den vier untersuchten Arten aus den Familien der Grami- 
neen, Cruciferen und Chenopodiaceen, aber wohl allgemein geltend) die 
Beleuchtung des oberen Teiles eines Keimlings die Krümmung des 





1) Vgl. jedoch Sachs in Arb. d. bot. Instit. in Würzburg, Il, 2, S. 282, 
woselbst bereits die geotropischen und heliotropischen Krümmungen mit den 
Reizbewegungen in Parallele gestellt werden. 


Darwin, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. 167 


unteren bis in Tiefen des Erdbodens hinab, die für das Licht unzu- 
gänglich sind, bestimmt. Wenn man an Sämlingen ihre unteren noch 
im Wachstum begriffenen Hälften hell beleuchtet, und zugleich die 
oberen in der Länge von 4—6 mm. mit für Licht undurchdringlichen 
Kappen bedeckt, so tritt eine heliotropische Krümmung nicht ein. 
Der obere Teil ist also der allein für Licht empfindliche, er überträgt 
den empfangenen Reiz auf den unteren, woselbst die Krümmung vor 
sich geht. 

Ein eben so großes Interesse wie die Abschnitte über den Helio- 
tropismus beanspruchen die im 10. und 11. Kapitel enthaltenen über 
den Geotropismus. Die geotropischen Erscheinungen werden ent- 
sprechend den heliotropischen im Geotropismus, Apogeotropismus und 
Diageotropismus unterschieden, und zunächst wird wieder gezeigt, 
dass, wenn man die durch Gravitation beeinflussten Krümmungen 
künstlich, z. B. durch eine bestimmte Stellung der betreffenden Pflan- 
zenteile zu der Richtung der Schwerkraft oder durch gleichzeitige 
Einwirkung des Heliotropismus in entgegengesetztem Sinne, verlang- 
samt, diese geotropischen Bewegungen allmählich in gewöhnliche Cir- 
eumnutation übergehen, und lediglich Modifikationen derselben sind. 
Ausser den schon früher zum Teil besprochenen Bewegungen der 
Wurzeln ist dies für den Geotropismus an solchen Fruchtstielen ge- 
zeigt, welche abwärts im den Boden wachsen, um daselbst die Früchte 
zu vergraben (Trifolium subterraneum, Arachis, Amphicarpaea), für 
den Apogeotropismus an verschiedenen Stengeln. Ausgehend von der 
durch Andere bereits festgestellten Tatsache, dass Wurzeln, die ihrer 
Spitze beraubt sind, gegen die Gravitation so lange unempfindlich 
sind, bis die Wurzelspitze sich regenerirt hat, stellten die Verff. eine 
Reihe von Versuchen in derselben Richtung, und namentlich durch 
'auterisiren der Wurzelspitze mit Höllenstein an, welche zu dem merk- 
würdigen Ergebniss führten, dass die Spitze des Würzelchens etwa 
in der Länge von 1—1,5 mm. allein für den Geotropismus empfindlich 
ist, und dass, wenn sie in dieser Weise gereizt wird, sie es verur- 
sacht, dass die benachbarten Teile sich biegen. Dass eine solche 
Fortleitung irgend eines Einflusses von der Spitze aus vorhanden sein 
muss, geht auch daraus hervor, dass, wenn ein Würzelchen horizontal 
1 oder 1!/, Stunden ausgestreckt gelassen, und dann die Spitze abge- 
schnitten wurde, das Würzelehen sich später in der bezüglichen Rich- 
tung bog, obwohl es senkrecht gestellt wurde. 

So finden wir denn die Wurzel mit einer Reihe wunderbarer Fähig- 
keiten ausgestattet; die beim Vordringen im Erdboden voransehreitende 
Spitze ist für Geotropismus empfindlich und bestimmt dadurch den 
Verlauf der ganzen Wurzel; sobald sie auf ein Hinderniss stößt, über- 
trägt sie auf obere Teile einen Reiz, welcher diese veranlasst, sich 
von dem Hinderniss weg zu biegen und in der Richtung des gering- 
sten Widerstands zu wachsen. Ist die Grenze eines Hindernisses er- 


168 Adler, Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. 


reicht, so wirkt einerseits der Geotropismus, andrerseits die Fähigkeit 
der krümmungsfähigen Zone der Wurzel, sich nach einem harten Ge- 
genstande hin zu biegen, dahin, dass das Hinderniss auf dem kürze- 
sten Wege umwachsen und die ursprüngliche senkrechte Richtung 
wieder aufgenommen wird. Es ist endlich wiederum die Spitze, welche 
für Feuchtigkeit empfindlich ist, und das Würzelehen veranlasst, sich 
nach der Quelle derselben hinzubiegen. 

Den Schluss des Werkes bildet eine Zusammenfassung des gan- 
zen Inhalts, in welcher noch einmal der Nutzen der besprochenen 
Bewegungen für die Pflanze und die Entstehung dieser Bewegungen 
aus der gemeinschaftlichen Grundlage der Cireumnutation betont wird. 
Endlich wird auf die Aehnlichkeit dieser Bewegungen mit vielen un- 
bewusst von niederen Tieren ausgeführten Handlungen aufmerksam 
gemacht, insbesondere die Wurzelspitze mit ihren verschiedenen Ar- 
ten von Empfindlichkeit mit dem Gehirn eines niederen Tiers ver- 
glichen. In der Tat tragen ja die vorstehend mitgeteilten Untersuch- 
ungen, so glänzend ihre Resultate sind, auf der andern Seite doch in 
hohem Grade dazu bei, uns die Complieirtheit der Lebensvorgänge 
auch bei den Pflanzen wieder vor Augen zu stellen, und uns zu zei- 
gen, wie weit die Pflanzenphysiologie noch davon entfernt ist, die 
Lebensäusserungen der Pflanze, und im weiteren Verfolg die Lebens- 
äusserungen des individualisirten „Bewohners“ einer Pflanzenzelle, 
des Protoplasten, auf physikalische Gesetze zurückführen zu können. 

Kirchner (Hohenheim). 


H. Adler, Ueber den Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. 


Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie, XXXV. Bd. 2. Heft 1881 pg. 152—246. 
Taf. X—XI. 


Die oft lebhaft gefärbten und besonders früher technisch nicht 
unwichtigen Gallen der Eichen haben schon seit lange das Interesse 
der Beobachter erregt. Schon Swammerdam wusste, dass sie die 
Brutstätte von Wespen wären und beschrieb genau ihre Beschaffen- 
heit, den in ihnen hausenden „Wurm“ und die „Fliege“, die sich aus 
ihm entwickelt. 

Später sah man mit Erstaunen und ohne eine genügende Erklä- 
rung dafür geben zu können, dass manche und zwar nicht wenige 
Gallwespenarten im weiblichen Geschlechte so überaus häufig waren, 
während es nicht gelingen wollte, die dazu gehörigen Männchen auf- 
zufinden; man hielt diese, indem man logisch riehtig von Bekanntem 
ausging, für ausserordentlich selten oder für höchst versteckt lebend. 

Hartig erkannte im Anfang der vierziger Jahre durch emgehende 


Adler, Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. 169 


Zuchtversuche, dass man es hier mit Fällen der inzwischen genauer 
bekannt gewordenen Parthenogenese zu tun habe, eine Ansicht an der 
von verschiedenen Seiten mittels verschiedener anderer Erklärungs- 
weisen gerüttelt wurde. 

Erst der Amerikaner Bassett fand 1873, dass hier eine Art Ge- 
nerationswechsel vorliege, bei dem eine geschlechtliche Generation 
mit einer parthenogenetischen abwechsle. 

Der Verfasser der oben genannten Abhandlung entdeckte nun, 
unabhängig von Bassett, im Jahre 1875, dass aus den von der 
einen Blattwespenform (Neuroterus) gelegten Eiern eine total ver- 
schiedene Generation hervorgehe, welche von ihren Erzeugern so we- 
sentlich abweiche, dass sie bisher als eine ganz andere Gattung (Spa- 
thegaster) beschrieben worden sei. Diese Entdeckung wurde 1877 
publieirt. 

Seit jener Zeit hat Verf. mit unermüdliehem Eifer weiter gezüch- 
tet und ist zu den erfreulichen Resultaten gelangt, die er uns in der 
zu bespreehenden Abhandlung vorlegt und die zu den schönsten Er- 
rungenschaften der Neuzeit auf dem Gebiete der Kenntniss der In- 
sektenökonomie gehören. Zu den Zuchtversuchen wurden vier- bis 
sechsjährige Stämmehen von Quereus sessiliflora benutzt und zwar in 
Exemplaren mit gutentwiekelten Knospen, da diese von den Wespen 
vorgezogen werden. 

Die beobachteten Wespenformen werden in vier Gruppen zusam- 
mengestellt, nämlich: 

1) Neuroterus-Gruppe, 

2) Aphilotrix-Gruppe, 

3) Dryophanta-Gruppe, 

4) Biorhiza-Gruppe. 

Die einzelnen Arten der Gallwespen sind den äusseren Merkmalen 
nach oft nur sehr schwer zu unterscheiden, aber da die von ihnen 
erzeugten Gallen sehr wesentliche Unterschiede zeigen, so ließ Verf. 
diese bildlich darstellen und zwar dureh die Meisterhand von OÖ. Peters 
in Göttingen in einer Art und Weise, dass diese Abbildungen zum 
Besten gehören, was wir in dieser Richtung haben. 

Diese Gallen liefern aber nicht blos das beste und oft einzige 
Unterscheidungsmerkmal nahe verwandter Arten, sie spielen auch in 
der Oekonomie der einzelnen Arten die wichtigste Rolle, weil die 
Zeit, während welcher sie dem Individuum, sei es als Larve oder 
als Imago, zur Wohnung dienen, die längste während der ganzen Le- 
bensdauer ist. Mit ihnen muss daher das Studium der Wespen 
beginnen. 

So mannigfach die Gallen in Form, Bildungsweise, Entstehungs- 
stelle ete. sind, werden sie doch leieht auf einen gemeinsamen Ur- 
sprung zurückgeführt. Wo sie auch entstehen, ihr Mutterboden ist 
immer jene Zone bildungsfähiger Zellen, die als Cambiumring bezeichnet 


170 Adler, Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. 


wird und die die ganze Pflanze wie ein Schlauch umhüllt. Die Ur- 
sache, welche auf diese Cambiumschicht der Art reizend wirkt, dass 
sie die Gallen bildet, ist bei den Gallwespen nicht etwa, wie man 
früher fast allgemein und z. T. bis in die Neuzeit glaubte, im Stich 
und in einem während desselben ergossenen Secret zu suchen, sie be- 
ginnt vielmehr erst nachdem die Larve das Ei verlassen hat. Frei- 
lich mag immerhin etwas Drüsensecret mit in die Stichwunde fließen, 
aber dies soll wohl nur die entstandene Oeffnung in der Blattfläche 
verkleben; es läßt sich beobachten, dass Knospen, Blätter ete. zu- 
nächst nach dem Stiche keine Veränderung erleiden, ja Wochen, selbst 
Monate lang bleiben sie, abgesehen von normalen Wachstumsvorgän- 
gen, vollkommen unverändert; erst mit dem Erscheinen der Larve be- 
ginnt die Gallbildung. Erst in dem Augenblicke wo die Larve die 
Eihaut verlassen und mit ihren Kiefern die nächsten Zellen verwun- 
det hat, tritt jene rapide Zellwucherung so rasch ein, dass während 
die Larve mit dem hintern Leibesende noch in der Eihaut steckt, 
vorn sich bereits eine wallartige Wucherung von Zellen erhebt. 

Bei der Bildung der Galle, die nicht als Parasit anzusehen ist, 
sondern zunächst aus denselben Elementen, wie das umgebende Ge- 
webe besteht und dieses substituirt, scheint anfänglich nur eine ein- 
fache Zellenvermehrung stattzufinden. Bei der Wucherung der sich 
um die Larve in concentrischen Kreisen anlegenden Zellen bleibt es 
nicht, auch ihr Stoffwechsel wird verändert; die der Larve zunächst 
befindlichen schwellen unter Anhäufung von Amylumkörnern an. 
Später wachsen Fortsätze der Spiralgefäße der Cambiumschicht in 
die Galle hinein und zwar an deren untere Fläche. 

So wird die Galle zu einem selbständigen Gebilde, dessen peri- 
pherische Zellen durch Aufnahme von Pigmenten oder durch Aus- 
wachsen mannigfacher Haargebilde sich erstaunlich differenziren kön- 
nen. Die unmittelbare Ursache dieser, nach der Wespenart oft so 
verschiedenen Differenzirung bleibt freilich dunkel. 

In der Regel sind diese Bildungen, besonders die Behaarung als 
Schutzvorriehtungen anzusehn; dazu kommt noch, dass bisweilen diese 
Härchen einen Saft absondern, der klebrig, wie er ist, den Schma- 
rotzern gegenüber als Fangleim wirkt. Aber auch glatte Gallen se- 
cerniren einen Saft, der die Ameisen anlockt, die den coneurrirenden 
Besuch andrer Insekten nicht dulden, was lebhaft an die Tatsachen 
erinnert, die wir aus Brasilien dureh Fritz Müller in neuerer Zeit 
kennen gelernt haben (Kosmos IV. Jahrgang). 

Die Oviposition geschieht bekanntlich mittels des Stachels, eines 
verhältnissmäßig complieirt gebauten, mit nervösen Elementen (Tastor- 
ganen) reich ausgestatteten, und mittels 4 unpaaren und 1 paaren Muskel 
in Bewegung gesetzten Apparats und nimmt in der Regel geraume Zeit, 
bisweilen 15—20 Minuten in Anspruch. 

Der Vorgang des Eierlegens kann in drei Stadien zerlegt werden: 


Bor 


en re 


Adler, Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. TA 


1) Der Kanal wird gebohrt, indem zuerst der Stachel unter den 
Deekschuppen an die Basis der Knospen gleitet, dann aber in das 
Centrum der Knospenaxe getrieben wird. 

2) Das Ei gelangt aus dem Ovarium an den Anfang des Stachels ; 
der Eistiel wird zwischen die Stachelborsten geklemmt und das Ei 
an dem Stachel hinuntergeschoben. 

3) Nachdem die Spitze des Stachels aus dem Stichkanal zurück- 
gezogen ist, tritt der Eikörper in denselben ein und wird von dem Stachel 
vorwärts geschoben, bis er an das Ende des Bohrkanals gelangt ist. 
Bequemer ist natürlich dieser Vorgang für die Wespen, die ihre Eier 
in die Blattflächen legen. 

Die Eier der Cynipiden sind, wie die vieler anderer Hymenopteren, 
flaschenförmig oder gestielt, aber der sehr lange Stiel sitzt immer am 
vordern Eipol, wird folglich zuletzt geboren. Er ist kein bloßer so- 
lider Anhang, wie etwa bei Tryphoniden, sondern er ist mit einem 
eentralen Lumen versehen, das mit der Dotterhöhle in Verbindung 
steht. Verf. sieht in dem Eistiele eine Athemröhre. 

Die 23 auf ihre Generationsverhältnisse hin untersuchten Cynipiden 
zerfallen in zwei Gruppen, eine große (19 Arten) mit und eine kleine (4 
Arten) sich ausschließlich parthenogenetisch ohne Generationswechsel 
fortpflanzende: 


l. Cynipiden mit Generationswechsel. 





Ge- | | partheno- | | 
schlecht- | Flug- \ genetische Flue- N 
Nr. |iche Ge- Be | Erzeugte Galle. | (ene- | ie |  Erzeugte Galle. 


neration. | ration. 








Neuro- , April |Kugelrund, durch das 


I., Spathe- | Juni An derUnterseite der 


gaster Eichenblätter, oft 40terus len- ‚Blatt hindurch ge- 
bacearum | bis 60 an einemBlatte;) ticularis wachsen. Nicht blos 
L erscheint im Juni, 01. an Blättern, sondern 
reift im September. auch an Stielen der 


männlichen Blüten. 


2. Spathe- | Juni | Napfförmig, Unter- | Neuro- | März auf dem Blatt, das- 








\gaster al- seite der Blätter. | terus le- April, selbe deformirend 
bipes Reift im September.| viusculus 
Schenk. Schenk. 

3., Spathe- | Juni |Zierlich, rund, inderı Neuro- | April Unscheinbar in der 
ıgaster ve-| Mitte vertieft. Reiftterus nu- ‚Blattfläche, oben nur 
| sieatrix | im September. mismatis wenig vorragend; in 
ı Schltdt. 01. 'der Mitte mit kleiner 

| Spitze 

4., Spathe- | Juli |Meist kreisrund, mit Neuro- | Mai Weich, saftig, weiß 

gaster aufwärts gebogenem terus fumi- ‚bis gelbgrün, mit ein- 
' bicolor Rande und Stern-; pennis fachen, grade ab- 
| Htg. haaren; reift im Oc- Htg. stehenden Haaren, 
| tober. ‚die bei reifen (Juli) 

















| | meist abfallen. 


Adler, Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. 




















Er Partheno- 
‚| schlecht- | Fjue- | „ enetische 
Nr. |iche Ge- ne | Erzeugte Galle. S Gene- 
neration. | | ration. 
5. | Andrieus Aug. ‚Vielkammerig, an den 
noduli Wurzeln oder am radieis 
Htg. Stamiesende. kir- Fbr. | 
schen- bis faustgroß | 
6. Andrieus | Aug. |Dieht gehäuft an Aphilotrix 
ı  testa- dünnen Zweigen, od. Sieboldi | 
ceipes | jungen Bäumen nahe, Htg. 
Htg. der Erde; kugelför- 
| mig, frisch (Juni), 
| | mit rother Schale. 
7. Andrieus | Juli |In derRindeu.dieken Aphilotrix 
gemmatus Aug. | Wurzeln, oder an jcortieis L. 
n. Sp. wulstigen Narben- 
Ueberwallungen. 
8. | Andrieus Juni |Schön grün, kuglig, Aphilotrix 
| inflator | Juli (bricht im September globuli 
|  Htg. aus den Knospen, an) Htg. 
| der Basis mit Knos- 
| penschuppen um- | 
| hüllt. | 
9. Andrieus | Juni Klein, auch reif tief’ Aphilotrix 
curvator zwischen den Knos-| collaris 
Htg. penschuppen ver- Htg. 
steckt. 
10. | Andrieus | Juni Aehnlich einer Aphilotrix 
pilosus Hopfenfrucht an den fecunda- 
| n. sp. Knospenachsen. | trix Htg. 
11.| Andrieus | Juni Zierlich, gestielt aus| Aphilotrix 
eirratus den Blattachseln, | callidoma 
n. sp. spindelförmig mit Htg. 
vorspringenden 
Längsreifen. Reift | 
| im Juli— August. 
12. Andrieus | Juni ‚Galle der von Nr. I1 Aphilotrix 
nudus sehr ähnlich, doch Malpighii 
D.. BD. gedrungener und nur n. sp. 
sehr wenig gestielt., 
Reift im October. 
13.| Andricus | Juli |Aehnlich Nr. 8, bil- Aphilotrix 
ramuli L det sich im October,| autumna- 
| reiftEnde desMonats. lis Htg. 














| 
| 
| 
| 


Flug- 
zeit. 


Mai 


April 
Mai 


April 


Mai 


April 


April 


April 


April 


April 


April 





Erzeugte Galle. 


Aphilotrix' April Innerhalb der jähri- 


gen Eichentriebe od. 
in verdickten Blatt- 
'stielen, difformirend. 
| 

‚Innerhalb des Holz- 
'körpers der Triebe 
'oder als kuglige bis 
'wulstige Verdickung 
‚der Blattstiele und 
Blattrippen. 


‚Unscheinbar, bildet 
sich in der Nähe der 
späteren Winterknos- 
pen, aber auch frei 
an den Trieben. 
'GrüneGalle aus einem 
Knospen-Entwick- 
lungseyclus zwei- 
Jährig. 


Im Mai als unregel- 
mäßige Verdickung 
der Blattfläche, wirkt 
‚oft störend auf die 
Entwicklung der 
Blätter. 


Klein, zierlich, ein- 
zeln oder zu mehreren 
zwischen den Staub- 
beuteln der Blüten- 
spindel. 


Oft dicht gedrängt 
an den Blütenspin- 
deln der männlichen 


Blüte, von einem 
weißen Filz über- 
zogen. 
Klein, zwischen den 
Staubbeuteln der 
männlichen Blüthen- 
spindel. 


Verschieden groß, 
wie eine Baumwollen- 
kugel, zusammenge- 
setzt, an den mäÄnn- 
lichen Blüthenknos- 
pen, auch an Blatt- 





knospen. 


Adler, Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. 


173 





Nr. 


Ge- 
schlecht- 
liche 
neration. 


Ge- 


Erzeugte Galle. 
| 





16. 


1132 


18. 








gaster 
Taschen- 
bergi 
Schldtl. 


Spathe- 
gaster 
similis 
n. sp 


Spathe- 

gaster 
verrucosa 

Schltdt. 





Teras ter- 
minalis 
Fbr. 





Trigona- 
spis cru- 
stalis Htg. 


Spathe- 





gaster 
aprilinus 
Gir.? 

NB. Gene- 
rationscy- 
elus nicht 
genau fest- 
zustellen. 


14. | Spathe- | Mai 








Juni 


Mai 
Juni 


Juni 


Juli 


Mai 
Juni 


Mai 


2 Cm. Durchmesser; 





an der Blattunterseite 

häufiger von Haupt- 

als von Nebenrippen 

entspringend; reift 
im October. 


Wie Nr. 14, 
kleiner 


aber 


An der Blattunter- 
seite von den Blatt- 
rippen entspringend. 
rehpostengroß, an- 
fangs hellroth, reif 





(October) bräunlich. 


Kugelförmig, bis zu 


Partheno- 
genetische 

Gene- 
| ration. 


seutellaris 
Htg. 


Dryo- 

phanta 
longiven- | 
tris Htg. | 


Dryo- 
phanta 
divisa? 





An den Wurzeln, | 
verschieden groß, 
meist mehrere Gallen 
verschmolzen ; weiß- 
rötlich, später braun 


Klein, nierenförmig, 
an der Unterseite der 
Blätter. Reihenweise 
an den Blattrippen; 
reift im October. 
Zwei- bis dreijährig. 


Klein, zierlich, aus 
der Mittelrippe der 
Blattunterseite. Zu- 
nächst von zwei 
braunen Klappen 
umgeben, die später 
abfallen. Reift im 
September. 





Biorhiza 
aptera 
Fbr. 


Biorhiza 
renum 
Htg. 





Neuro- 
terus 
ostreus 
Hrt.? 


Flug- 
zeit. 


Jan, 
Febr. 


Nov. 


Oct 
Nov. 


Dee. 
Jan. 


Dee. 
Jan. 


Nov. 
März 


Erzeugte Galle. 


Klein, mit Spitze, 
dunkelviolett, 
sammtartig; an den 
' kleinen Adventiv- 

| knospen. 


'Nr. 14 ähnlich, schlan- 
ke Spitzen, grün- 
lichgrau; an den Ad- 
ventivknospen am 
Fuß älterer Eichen, 
auch an den Knos- 
pen letztjähriger 
Stammtriebe. 


| 4 mm. lang, oval, 
'grüugelb bis rötlich; 
‚Oberfläche matt, kör- 
nig,teils auf Blättern, 
teils auf Trieben, 
teils aus denKnospen. 





An terminalen oder 
axillären Knospen; 
Größe sehr wech- 
selnd; weißlich, rot 
angeflogen. 


Erbsen- bis kirschen- 
groß, meist dichtge- 
drängt am Stamme 
älterer Eichen, aber 
auch an kleinern, 

letztjährigen Trieben; 
geht immer von einer 

Knospe aus, 


Verschieden groß, 
von Knospen ent- 
springend, an der 
Basis von deren 
Schuppen umgeben. 





174 Adler, Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. 


I. Cynipiden ohne Generationswechsel. 





| Auschließlich partheno- 


Nr. genetische Art. 


Flugzeit. Erzeugte Galle. 








20.  Aphilotrix seminationis April Spindelförmig, gestielt oder sitzend 

| Gir. mit Längskielen; grün, rot ange- 

haucht, zuerst behaart, später glatt; 

auf Blättern und Spindeln der Blüten- 

kätzchen, beide deformirend. Reift 

im Juni. Manche Gallen ruhen bis 
in das zweite Jahr. 


21 Aphilotrix marginalis April Teils konisch, teils oval, grün oder 
Schltdt. mit rötlichen Streifen, mit unregel- 
mäßigen Längskielen, unbehaart, mit 
breiter Basis oft zu mehreren dem 
Blatt aufsitzend. Reift im Juni. 


22 |Aphilotrix quadrilineatus April Glatt oder mit unregelmäßigen Fur- 

Htg. chen und Kielen, grün oder rötlich; 

an Blütenspindeln, ausnahmsweise 

auch an Blättern. Reift im Juni. 

Entwicklung der Imago oft erst im 
zweiten Jahr. 


23. | Aphilotrix albopunetata April Sehr zierlich, an den Knospen, einer 

Schltdt. 4—5 mm. langen Eichel ähnlich; 

grüngelb bis bräunlich mit weißlichen 

Flecken, an der Spitze mit einem 

Nabel. Reift im Mai. Imagines oft 
erst im zweiten Jahre. 











Die verschiedenen Generationen der Imagines unterscheiden sich 
nur wenig im Colorit und m der Größe, allein die Form des Thorax, 
der Flügelschnitt, die Gestalt des Hinterleibs sind so verschieden, 
dass beide Generationen nicht mit einander zu verwechseln sind. 
Dieser Dimorphismus wird durch die Gestalt des Stachels bedingt, 
der bei den in Blätter legenden, geschlechtlichen Formen kürzer, aber 
mit einem beweglicheren Hinterleibe verbunden ist, als bei den par- 
thenogenetischen Generationen, wo er entsprechend der Art der Ei- 
ablage länger sein muss und spiralig im Hinterleib aufgerollt liegt. 
Die letzteren Formen, mehr an eine Stelle gebunden, brauchen ein 
geringeres Flugvermögen und haben demzufolge kürzere, schmälere 
Flügel, als die geschlechtlichen Generationen, die sich die Unterseite 
der zartesten Blättehen zum Deponiren der Eier aufsuchen. In der 
Spathegaster- Neuroterus- Gruppe, und bei Spathegaster-Dryophanta 
sind die Stachelformen scharf gesondert, weniger in der Andricus- 
Aphilotrix-Gruppe. 

Auch die früheren Stände beider Generationen bieten Unterschiede 
dar, deren Erforschung leider lückenhaft blieb. In der Regel, auch 
bei den im November bis Februar gelegten Eiern, beginnt sofort nach 


Spengel, Die Orthonectiden. 175 


dem Legen die embryonale Entwicklung, die natürlich in der kältern 
Jahreszeit einen längern Verlauf nimmt als in der wärmern. Aber 
auch bei Sommerformen (Trigonaspis crustalis) entwickelt sich der 
Embryo von Ende Mai bis September. Die in Bau und Organisation 
sehr übereinstimmenden Larven haben bei beiden Generationen eine 
sehr verschiedene Entwicklungsdauer; bei der Sommergeneration wächst 
die Larve sofort heran und verpuppt sich gleich nach vollendetem 
Wachstum; bei der Wintergeneration finden sich folgende Verschie- 
denheiten: 

1) Die Larve entwickelt sich in demselben Jahre, wächst voll- 
kommen aus und ruht dann ein Jahr und länger in der Galle (Aphilo- 
trixarten). 

2) Die Larve vollendet im ersten Jahre ihr Wachstum nur bis zu 
einem gewissen Grade, überwintert und bildet sich erst im zweiten 
Jahre vollkommen aus. 

3) Die Entwicklung der Larve steht, nachdem sie das Ei verlassen 
und die Gallenbildung eingeleitet hat, vollkommen still, ruht einige 
Monate und entwickelt sich erst weiter, wenn die Galle zu Boden ge- 
fallen ist (Neuroterus). 

In semer Schlussbetrachtung wirft Verf., indem er von der An- 
nahme ausgeht, dass beide Generationen einst einander gleich waren, 
die Frage auf, ob man wohl noch entscheiden könne, welche der bei- 
den denn die ursprünglichere sei. 

Indem er darauf hinweist, dass 1) die parthenogenetische Form 
für sich allein vorkomme und dass 2) kein Fall von Eichen-Gall- 
wespen bekannt sei, in dem die geschlechtliche Form für sich be- 
stehe, kommt er zu der Ansicht, dass die jetzige agame Form die 
ursprüngliche war und dass daher die geschlechtliche Generation der 
parthenogenetischen unterzuordnen sei, — eine Ansicht, die Ref. übri- 
gens nicht recht teilen kann. 

W. Marshall (Leipzig). 


Die Orthonectiden. 


Neben dem, wenn auch nicht gerade rapiden und auf der ganzen 
Linie gleichmäßigen, Fortschritte in der Erkenntniss der natürlichen 
Verwandtschaft der tierischen Formen, ist die Wissenschaft im Laufe 
der letzten Jahre mehr als einmal in der Lage gewesen, Untersuchun- 
gen über kleine Tiergruppen mit dem bald verhüllten, bald offnen Be- 
kenntniss abschließen zu müssen, dass uns die verwandtschaftlichen 
Beziehungen derselben vollständig unbekannt geblieben sind, ja dass 
es nun an jedem deutlichen Anzeichen für die Richtung fehlt, in wel- 
cher wir den Anschluss derselben an andre, seien es höhere oder nie- 


176 Spengel, Die Orthonectiden. 


dere, Tiere zu suchen haben. Zu diesen Rätseln der Tierwelt ge- 
hört Sagitta, gehört Balanoglossus, gehören namentlich zwei kleine 
Ordnungen darmloser Parasiten, die Dieyemiden und die Orthonecti- 
den. Beide sind jetzt in anatomischer Hinsicht recht genau bekannt; 
die ersteren durch die bekannten Untersuchungen von E. van Bene- 
den, während die letzteren in einer kürzlich erschienenen Abhand- 
lung von Metschnikoff („Untersuchungen über Orthoneetiden“ in: 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 35. Heft 2.5. 282) in ausgezeichneter Weise 
dargestellt worden sind. Im Anschlusse an diese Arbeit möge die Ent- 
wicklung und der gegenwärtige Stand unsrer Kenntniss über die Or- 
thonectiden hier zu schildern gestattet sein. 

Im Jahre 1868 bildete Keferstein in seinen „Beiträgen zur Ana- 
tomie und Entwicklungsgeschichte einiger Seeplanarien von St. Malo“ 
ein „rätselhaftes Tier ab, das in den Magentaschen von Leptoplana 
tremellaris oft in großer Menge vorkommt, 0,135 mm. lang, 0,03 mm. 
breit.“ Man erkennt an der Figur einen eylindrischen Körper mit ab- 
gerundeten Enden, ein dichtes Kleid von Wimpern, die auf dem vor- 
dersten der 11 Segmente nach vorn, auf den übrigen nach hinten ge- 
richtet sind, und im Innern eine Anzahl kugliger bis eiförmiger Gebilde. 
1874 fand dann Me Intosh (A monograph of the British Annelids pt. I) 
ähnliche Parasiten in der Haut und der Darmwandung der Nemer- 
tine Lineus gesserensis. Dieselben waren gleichfalls deutlich segmen- 
tirt (14 Segmente) und bewimpert; im Innern des fein granulirten 
Körpers war ein Hohlraum vorhanden, der sich vom 4. bis zum letzten Seg- 
mente erstreckte, aber vollkommen geschlossen war. Das gleiche Tier 
fiel 1877 Giard in die Hände; doch blieben die Untersuchungen 
wegen Materialmangels unvollkommen, bis derselbe Beobachter zu- 
fällig bei Ophiocoma neglectu, einer Ophiure, auf ganz ähnliche Orga- 
nismen stieß. Giard, dem das Verdienst gebührt, die Zusammen- 
gehörigkeit dieser Formen erkannt und auf den merkwürdigen Bau 
derselben zuerst nachdrücklich hingewiesen zu haben, gab denselben 
wegen ihrer geradlinigen Schwimmbewegung den Namen Orthonee- 
tiden (Comptes Rendus, 1877, 29. Oct.) und der in der erwähnten 
Ophiure gefundenen Form den Namen Rhopalura ophiocomae, während 
er die von Me Intosh und Keferstein beobachteten Tiere in die 
Gattung Intoshia stellte. In einer zweiten Mitteilung (Comptes Rendus 
1879, 22. Sept.) verzeichnet derselbe Verfasser eine neue Intoshia- Art, 
die neben der Rhopalura in der Ophiocoma lebt. 

Dann folgt eine ausführlichere, von 3 Tafeln begleitete Abhand- 
lung von Giard im Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, T. 
XV. 1879. p. 449, in welcher der Bau der beiden Ophiurenschma- 
rotzer und ihre geschlechtliche und ungeschlechtliche Entwicklung be- 
schrieben werden. Der Körper beider Tiere besteht aus nur zwei 
Zellenschichten, einer einfachen, wimpernden Ektodermlage und ei- 
nem innern Zellenhaufen, den Giard als Endoderm bezeichnet. Die 


Spengel, Die Orthonectiden. 2 


Gliederung ist auf das Ektoderm beschränkt, und zwar entspricht 
bei der fünfgliedrigen Rhopalura jedem Segmente ein Zellenring, 
während bei der nicht ganz deutlich in 9 Segmente zerfallenden In- 
toshia jedes Glied von mehreren Zellenreihen gebildet ist. Außerdem 
unterscheidet sich Rhopalura durch den Besitz glänzender Papillen 
im zweiten Segment von Intoshia. Der Hauptunterschied aber liegt 
in der Beschaffenheit des Endoderms, das einen mit einer zipfelförmi- 
gen Verlängerung bis in’s vorletzte Glied reichenden Sack der ausge- 
bildeten Rhopalura darstellt. Dieser ist bei manchen Individuen mit 
zelligen Elementen erfüllt, aus denen die Geschlechtsprodukte hervor- 
gehen; Giard sah einige Male eine Wolke von beweglichen, aber 
nicht deutlich als Spermatozoen erkennbaren Körperchen austreten. 
An der Oberfläche dieses Sackes verlaufen zarte, etwas spiralig an- 
geordnete Längsmuskeln. Bei /ntoshia dagegen ist das Endoderm aus 
großen runden bis polygonalen Zellen gebildet, und von Muskeln ist 
keine Spur nachzuweisen. Die Fortpflanzung erfolgt auf ungeschlecht- 
lichem und auf geschlechtlichem Wege. Bei den ältesten Individuen 
von khopalura und Intoshia soll das Ektoderm zu Grunde gehen, das 
Endoderm den zelligen Charakter verlieren und zu einem homogenen 
Sacke, einer Art Sporocyste, werden, an dessen Innenseite Knospen 
entstehen, die ihrerseits sekundäre Knospen erzeugen. Außerdem fin- 
det man Eier, die sich bei Rhopalura zu einer epibolischen Planula, 
bei Intoshia zu einer regelmäßigen Blastula, die durch Delamination 
zweischichtig wird, entwickeln. 

Fast gleichzeitig mit dieser Abhandlung Giards erschien eine 
Mitteilung von Metschnikoff (Zoolog. Anzeiger, 1879, No. 40), der 
eine Orthonectide aus Amphiura squamata in La Spezia beobachtet hatte, 
welcher er den Namen Rhopalura Giardi beilegte. Nach diesen Un- 
tersuchungen ist der ausgewachsene Schmarotzer eine unregelmä- 
Bige birnförmige Masse mit stumpfen, Pseudopodien ähnlichen Ausbuch- 
tungen, ohne deutliche zellige Zusammensetzung. Im Innern dieses 
plasmodiumartigen Körpers aber liegen constant Eier und Embryonal- 
stadien, die zu Larven führen, welche mit den von Giard beschrie- 
benen Orthonectiden identisch sind. Diese sind zweierlei Art, nämlich 
größere weibliche und kleinere männliche Larven; sonst in jeder Hin- 
sicht gleiche Schläuche erzeugen stets nur Larven eines Geschlechts. 
Die innern Zellen sind Geschlechtszellen, können mithin nicht als En- 
doderm bezeichnet werden. Die Spermatozoen besitzen ein rundliches 
Köpfchen und einen Schwanz. Die Verwandlung der freigewordenen 
Weibcehenlarven hat Metscehnikoff nicht beobachten können; doch 
wird seine Annahme, dass der plasmodiumartige Schlaueh dureh Ver- 
schmelzung der Ektodermzellen entstehe, als plausibel gelten können. 
In diesem kleinen Aufsatze von Metschnikoff sind bereits alle we- 
sentlichen Punkte in der richtigen Weise aufgefasst, nur war der Ver- 
fasser, der damals Giards Abbildungen noch nicht kannte, zu einer 

12 


178 Spengel, Die Orthoneetiden. 


nicht völlig zutreffenden Combination der eigenen Beobachtungen und 
der Angaben Giards gelangt, indem er die von diesem unterschie- 
denen „ovoide“ und „längliche“ Form von Rhopalura ophiocomae als 
Weibehen und Männchen deutete, während er nach Veröffentlichung 
der Giard’schen Abbildungen erkannte, dass Rhopalura und Intoshia 
Männchen und Weibehen eines und desselben Tieres seien; ferner 
dass die von ihm in La Spezia untersuchte Art mit der von Giard 
beschriebenen identisch, der Name Rhopalura Giardi mithin zu Gun- 
sten von Rh. ophiocomae — welcher also auch Intoshia mit umfasst — 
einzuziehen sei. Diese Resultate sind in einem zweiten Artikel Metsch- 
nikoffs (Zoolog. Anzeiger, 1879, No. 43) niedergelegt, in dem der 
Verf. außerdem darauf aufmerksam macht, dass ein wimperloses Seg- 
ment auch beim Weibehen (= Intoshia Giard) vorhanden sei. Die 
Muskelfäden des Männchens ist er geneigt, als Spermatozoenschwänze 
zu deuten, da Giard die Spermatozoen irriger Weise als bacterien- 
förmig darstellt; wirkliche Muskeln sind nicht vorhanden. Die „Spo- 
rocysten“ Giards sind nichts als die verwandelten Weibchen, die in 
ihrem Innern nicht Knospen, sondern Eier und Embryonen, die Pro- 
dukte der innern Körperschicht (= Endoderm Giards) enthalten. 
Wenn wirklich — was recht wol möglich aber nicht erwiesen ist — 
eine Vermehrung des schlauchförmigen Zustandes durch Knospung 
stattfindet, so wird man eher an äußere Knospenbildung zu denken 
haben. Freie Eier und Embryonen sind nie vorhanden, sondern alle 
liegen im Innern der Plasmodiumsäcke, wie man auf Schnitten durch 
die ganze Ophiure unzweifelhaft nachweisen kann. 

Auf diese kritischen Bemerkungen des russischen Zoologen ant- 
wortet Giard in einem Artikel der Comptes Rendus (1879. t. 89. No. 
24; Zool. Anzeiger, 1880. No. 47). Er weist die Auffassung der bei- 
den Formen als Männchen und Weibchen nicht ganz ab, verlangt 
aber den Nachweis eines entsprechenden Dimorphismus auch für die 
andern Orthoneetiden. An der Existenz der Muskeln hält er dagegen 
fest, zumal da es ihm gelungen ist, sie auch bei der Intoshia - Form 
zu erkennen. Ebenso besteht er darauf, dass die von ihm beschrie- 
benen innern Knospen der Sporocysten von den aus Eiern hervorgehen- 
den Embryonen verschieden seien (vergl. auch die englische Ueber- 
setzung von Giards Abhandlung in: Quart. Journ. of Mierose. Science. 
1880. April). 

Der Forderung des Nachweises des Dimorphismus bei andern Or- 
thonectiden- Arten hat nun Metsehnikoff in seiner neuesten, be- 
reits Eingangs angeführten Abhandlung (Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 35) 
Genüge getan, indem er gezeigt hat, dass in Nemertes lacteus Gr., 
einer bei Messina lebenden Nemertine, Orthoneetidenschmarotzer vor- 
kommen, die nicht nur in zwei verschieden gestalteten Geschlechtern 
auftreten, sondern deren beide Formen häufig neben einander in densel- 
ben Plasmodienschläuchen entstehen, so dass ihre Zusammengehörig- 


Spengel, Die Orthonectiden. 179 


keit keinem Zweifel unterliegen kann. Das Weibehen ist ein verlängert 
ovales Tier, dessen Epidermis in 9 Segmente zerfällt, von denen das 
vorderste nach vorn gerichtete, die übrigen nach hinten gerichtete Wim- 
pern tragen. Das Innere nimmt zum großen Teile ein solider Hau- 
fen von polygonalen Eizellen ein; nur vorn bleibt ein kleiner Raum 
übrig, den ein Häufehen körnchenreicher Zellen einnimmt, möglicher- 
weise ein wichtiges Organ des Körpers, vielleicht ein Rudiment ei- 
nes Darms. Das Männchen ist bedeutend kleiner und durch rüben- 
förmige Gestalt ausgezeichnet. Von den 8 deutlich erkennbaren Seg- 
menten tragen die zwei vordersten die Wimpern nach vorn gerichtet. 
Im Innern liegt ein ovaler, mit wimmelnden Spermatozoen gefüllter 
Hodensack, von dem ein Ausläufer, vermutlich ein Ausführungsgang, 
sich gegen das Hinterende des Körpers hinzieht. Der Raum zwischen 
der Epidermis und dem Vorderende des Hodens ist von einem Zellen- 
haufen angefüllt, der wol dem an gleicher Stelle gelegenen Organe 
des Weibehens entsprechen dürfte. Wie man sieht, stimmt dieser Pa- 
rasit, dem Metschnikoff den Namen Rhopalura Intoshii beilegt, 
in den wesentlichsten Punkten mit den beiden früher beschriebenen 
Örthoneetiden überein, nämlich der von Giard bei Wimereux in Ophio- 
coma neglecta, und der von Metschnikoff bei La Spezia in Am- 
phiura squamata gefundenen. Diese aber stimmen unter einander voll- 
kommen überein und bilden eine einzige Art, wie denn auch die Wirte 
identisch sind, mdem die beiden oben aufgeführten Namen synonym 
sind. Es ist nieht nötig, die Beschreibung der beiden Geschlechter, 
welche Metschnikoff genau ausführt und mit zahlreichen Abbildun- 
gen erläutert, nach dem oben Mitgetheilten noch einmal vollständig zu 
wiederholen. Es sei nur erwähnt, dass M. das zweite Segment des 
Weibcehens an im Juni m La Spezia untersuchten Individuen wimper- 
los und mit einer Reihe Körnchen versehen fand, während es bei den 
meisten im Winter und Frühjahr bei Neapel beobachteten Exempla- 
ren sich von den übrigen Segmenten in nichts unterschied. Das ver- 
mutungsweise als Darmrudiment angesprochene Gebilde erscheint 
auch bei dem Amphiura - Schmarotzer wieder, aber nur als eine Ver- 
diekung an der Seite des vordern Körperteils. In dem von Giard 
beschriebenen schrägen Muskeln erkennt der russische Forscher jetzt 
die Grenzen der 12 schräge gestellten langen prismatischen Epider- 
miszellen des dritten Segments des Männchens, wohingegen vier läng- 
liche Bänder vor und hinter den Hoden vielleicht wirklich Muskelfa- 
sern darstellen. Diese in Amphiura lebende Orthonectidenart wird von 
Metschnikoff Rhopalura Giardi benannt, da der von Giard der- 
selben gegebene Speciesname Ophiocomae sich auf den nicht zu Recht 
bestehenden Namen der Ophiure bezieht. 

Außer dem Bau der fertigen Geschlechtstiere hat Metschnikoff 
zahlreiche Entwicklungsstadien beobachtet, ohne dass indessen da- 
durch in wünschenswerter Weise auf die Morphologie dieser selt- 

19% 


180 Spengel, Die Orthoneectiden. 


samen Tiere Licht geworfen wäre. Das Ergebniss lässt sich kurz dahm 
zusammenfassen, dass die mit einer regelmäßigen Zweiteilung begin- 
nende Furchung bald sehr unregelmäßig wird und zu einem meist so- 
liden, ausnahmsweise mit einer Höhle versehenen Zellenhaufen (Mo- 
rula) führt, dessen innere Zellen zu den Geschlechtszellen werden. 
Die äußeren Zellen, welche die Epidermis liefern, gliedern sich beim 
Männchen früh, beim Weibehen erst sehr spät zu Segmenten ab, an 
denen dann die Wimpern auftreten. 

Das weitere Schicksal dieser Tiere zu verfolgen, ist Metschni- 
koff leider auch jetzt nicht gelungen, da die aus dem Wirte heraus- 
genommenen Individuen rasch zu Grunde gingen, eine freiwillige Ein- 
wanderung in gesunde Ophiuren aber nicht stattfand. Bis auf Weiteres 
werden wir aber annehmen müssen, dass durch Verschmelzung der 
Epidermiszellen der Weibchen jene Plasmodium-artigen Schläuche ge- 
bildet werden, in denen die Eier zur Entwicklung gelangen. Dass 
diese Schläuche sich durch Teilung vermehren, dafür scheint die Zahl 
der Embryonen zu sprechen, die immer viel geringer ist als die Zahl 
der in einem Weibchen enthaltenen Eier. Dass eine Knospung in der 
Art wie sie Giard beschrieben hat vorkomme, stellt M. aber auch 
Jetzt aufs bestimmteste und augenscheinlich mit guten Gründen in 
Abrede. 

Nach diesen Untersuchungen sind die Orthoneetiden mithin 
Tiere, welche im geschlechtsreifen Zustande aus einer einschichtigen 
wimpernden Epidermis, einem zweifelhaften Darmrudiment und einem 
das ganze Körperinnere ausfüllenden Geschleehtsorgane bestehen. Die 
Geschlechter sind getrennt und zeigen bei den bisher bekannten Arten 
einen ausgebildeten Dimorphismus. Nach der Einwanderung in einen 
neuen Wirt (und wol zugleich nach der Befruchtung) scheint bei den 
Weibchen eine Verschmelzung der Epidermiszellen einzutreten, wo- 
durch körnchenreiche Protoplasmaschläuche entstehen, die amöboide 
Bewegungen ausführen können. 

Was soll man aber aus diesen Tatsachen über die Verwandtschaft 
der Orthonectiden schließen? Giard bereitet diese Frage keine großen 
Schwierigkeiten. Er betrachtet die Geschlechtszellen, da sie eine in- 
nere Körperschieht bilden, als Endoderm; ein nur aus Ektoderm und 
Endoderm bestehendes Tier aber ist eine Gastrula; folglich stammen 
die Orthonectiden direct von den „Gastraeaden“ ab, und zwar verbin- 
den sie mit diesen die Gastrotrichen, die Prothelminthen und die Di- 
eyemiden, so dass sie folglich dem Phylum der Würmer angehören. 

Im Gegensatz zu dieser seltsamen Lösung des Problems muss 
man Metschnikoff vollkommen zustimmen, wenn er erklärt, dass 
wir außer Stande sind, eine morphologische Definition der Organe 
der Orthonectiden zu geben; denn für die Auffassung der Geschlechts- 
zellen als Endoderm kann nichts angeführt werden als ihre, ange- 
sichts einer Betrachtung anderer darmloser Formen wie z. B. der 


Tornöe und Collett, Norwegische Nordmeer-Expedition. 181 


Cestoden, nicht im Geringsten beweiskräftige Lage im Innern des Kör- 
pers. Es ist ebenso gut möglich, dass die Orthonectiden das Produkt 
einer weitgehenden Degeneration sind. Dem besonnenen Forscher aber, 
der nicht mit verbundenen Augen über einen Abgrund von unbekann- 
ter Weite und Tiefe hinwegzuspringen sich anmaßt, bleibt nichts übrig 
als zu gestehen, dass er im den Orthonectiden eine Tiergruppe kennen 
gelernt hat, deren verwandtschaftliche Beziehungen in tiefstes Dunkel 
gchüllt sind. An zukünftiger Liehtung desselben zu zweifeln hat er 
darum keine Ursache. 
J. W. Spengel (Bremen). 


Den norske Nordhavs-Expedition 1876 -- 1878. Chemi af Herkules 
Tornöe. — Zoologi. Fiske ved R. Collett. 


Christiania 1880. fol. 


Aus der chemischen Abteilung dieser ersten ausführlichen 
Berichte über die norwegische Nordmeer-Expedition, welche 
wiehtige Abhandlungen über die Luft im Seewasser, über die 
Kohlensäure im Seewasser und über den Salzgehalt des 
Wassers im norwegischen Nordmeere enthält, entnehme ich nur ei- 
nige wenige Angaben, welche physikalisch-chemische Lebensbedingun- 
gen der Seetiere betreffen. Tornöe fand südlich vom 70° N. Br. im 
Mittel 34,96 °/, Sauerstoff in der von dem Meerwasser absorbirten 
Luft; zwischen 70—80° N. Br. 35,64 °],. Bei niedrigeren Temperaturen 
wird mehr Sauerstoff absorbirt, als bei höhern. Dasselbe gilt auch 
für den Stickstoff, der jedoch in allen Wasserschiehten in wenig 
variablen Mengen enthalten ist. Die Luft gelangt von der Oberfläche 
des Meeres durch Cireulation an den Meeresgrund. 

Das Meerwasser reagirt alkalisch. Ein Liter Meerwasser enthält 
im Mittel 53 mgr Kohlensäure in neutralen Carbonaten und 44 mgr 
Kohlensäure in Biearbonaten. Auf den Gasgehalt des Seewassers übt 
selbst der Druck in großen Tiefen keinen Einfluss aus. 

Der Salzgehalt wurde auch in größeren Tiefen normal oceanisch 
gefunden, z. B. 1073 m tief 3,56 %,. Nordwestlich von Spitzbergen 
betrug er in den Oberflächenschichten in Folge von beigemengtem Eis- 
wasser nur 3,45 °/,. 

In dem von Collett verfassten zoologischen Berichte wird 
in der Einleitung mitgeteilt, dass 1376 in großen Tiefen in der kalten 
Area zwischen Norwegen und Island, wo die Fauna nicht so reich ist, 
als weiter nördlich, gefischt wurde; dass 1877 teils auf den Bänken 
vor der Küste Norwegens, teils bei Jan Mayen mehr Fische gefangen 
wurden und dass 1878 das Kurrnetz bis 1400 Faden tief zwischen 
der Nordküste Norwegens, Spitzbergen, Nowaja Semlja und Jan 


182 Oollett, Norwegische Nordmeer-Expedition. 


Mayen ausgeworfen wurde. In den größern Tiefen bestand der Grund 
aus Biloculina-Mud oder anderen Mudsorten. Wo Tiefseefische ge- 
fangen wurden, stand die Temperatur meistens unter 0° (— 1,2 bis 
— 16%). 

1876 bis 1878 wurden zusammen 32 Species Tiefseefische gefan- 
gen, darunter folgende 7 neue Species: Raja hyperborea, Liparis ba- 
thybü, Lycodes frigidus, Lycodes pallidus, Lycodes Lütkenii, Lycodes 
muraena und Rhodichthys (n. 9.) regina. Da 6 Species Lycodes in 25 
Exemplaren gefangen wurden, so darf angenommen werden, dass diese 
Gattung am Grunde des Polarmeeres häufig ist und wahrscheinlich 
die Hauptnahrung der dort lebenden Raubfische (Sommiosus, Raja) 
ausmacht. 

Aus dem Mageninhalt der Tiefseefische geht hervor, dass manche 
pelagische Tiere auch in großen Tiefen leben und dort eine bedeu- 
tendere Größe erreichen, als in Oberflächenschiehten. Vielleicht sind 
alle pelagischen Tiere Tiefseebewohner, welche unter günstigen Um- 
ständen an die Oberfläche steigen. Dies gilt besonders von T’hemisto 
libellula, einem zu den Hyperiden gehörenden Amphipoden, welcher in 
ungeheuren Mengen in den Polarmeeren auftritt. Dieser Kruster bil- 
dete die Hauptnahrung der gefangenen Fische. Er fehlte selbst in 
solchen nicht, welche in 1000 Faden (1800 m) Tiefe gefangen wurden. 
Das Gleiche gilt auch von einigen Calaniden und andern pelagisch 
auftretende Copepoden. — Collett gibt eine Uebersicht der Unter- 
suchungsstationen, wo Tiefseefische gefangen wurden mit Angabe der 
Tiefe, Bodenbeschaffenheit und Temperatur und geht dann über zur 
ausführlichen Beschreibung der Arten. Unter diesen weicht Rhod- 
ichthys regina von allen bekannten Fischen so weit ab, dass für den- 
selben ein neuer Gattungsbegriff aufgestellt werden musste. Der Fisch 
wurde aus 1230 Faden Tiefe lebendig heraufgezogen. Er war fast 
300 em lang, lebhaft roth, sehr weich, schuppenlos und so durehsich- 
tig, dass unter der Haut und den Muskeln die Kiemen, die Wirbel- 
säule, das Gehirn und die meisten Baucheingeweide deutlich erkannt 
werden konnten. Die Bauchflossen sind vor den Brustflossen am Zungen- 
bein befestigt und bestehen aus langen zweiteiligen Filamenten. 
Collett stellt ihn in die Familie der Ophiidae. 

Der Text der chemischen und zoologischen Abteilung ist nor- 
wegisch und englisch. Beide sind dureh Karten, gute Holzsehnitte 
und ausgezeichnete Lithographien der meisten beschriebenen Fische 
illustrirt. 

K. Möbius (Kiel). 


Rollet, Wirkung des Salzes und Zuckers auf rote Blutkörperchen. 183 


Ueber die Wirkung, welche Salze und Zucker auf die roten Blut- 


körperchen ausüben. 
Von 
Prof. Alexander Rollet. 


in Graz. 

Gewöhnlich wird die Angabe gemacht, dass Zuckerlösungen auf 
die roten Blutkörperchen in ganz analoger Weise einwirken, wie Salz- 
lösungen. In der Tat sieht man bei der Anwendung der einen wie 
der andern die roten Blutkörperchen unter dem Mikroskope ihr Vo- 
lumen verkleinern, wie angenommen wird, in Folge von Wasserent- 
ziehung. Salzlösungen sowol, als Zuckerlösungen verzögern den Ein- 
tritt der Blutgerinnung und können benützt werden, um ein Blut- 
körperchensediment aus dem Plasma zu gewinnen. Zuckerlösungen 
machen ebenso wie Salzlösungen möglich, dass die Blutkörperchen 
durch Filtration vom Plasma oder Serum getrennt werden können. 
Bedient man sich aber der Entladungsschläge der Leidener Flasche zur 
Untersuchung der Blutkörperchen des gesalzenen oder gezuckerten 
Blutes, so ergeben sich bemerkenswerte Verschiedenheiten zwischen 
Salz- und Zuckerwirkung. 

Während die speeifische Resistenz der Blutkörperchen gegen die 
Entladungsschläge sehr rasch zunimmt mit steigender Salzeoncentra- 
tion, wächst sie nur allmählich mit steigender Zuckerconcentration. 
Verhältnissmäßig niedrige Salzeoncentrationen bewirken, dass das 
Blut dureh Entladungsschläge nieht mehr durchsichtig gemacht werden 
kann, während sehr stark gezuckertes Blut durch Entladungsschläge 
noch eben so lackfarbig gemacht werden kann wie das unveränderte 
Blut. Dass es sich bei diesen Versuchen nur um eine einseitige Aen- 
derung des speeifischen Widerstandes der Zwischenflüssigkeit handle, 
kann ausgeschlossen werden. So lange die Blutkörperchen sich durch 
Entladungsschläge noch verändern, sieht man unter dem Mikroskope im- 
mer dieselbe Reihe von suceessiven Veränderungen an denselben ab- 
laufen, welche für die Blutkörperchen des unveränderten Blutes charak- 
teristisch sind. Es bleibt also den Blutkörperchen in den eoncentrir- 
testen Zuckerlösungen, die ihnen im Normalzustande zukommende 
Reaktion auf den Entladungsstrom erhalten, während durch verhält- 
nissmäßig niedrige Coneentrationen von Salzen dieselbe aufgehoben wird. 

Wir müssen daraus entnehmen, dass Zuckerlösungen die roten 
Blutkörperchen in einem ihrem ursprünglichen Zustande sehr nahe 
kommenden Zustand eonserviren, selbst noch bei sehr hohen Concen- 
trationen, während Salzlösungen bei noch geringer Concentration die- 
selben schon eingreifend verändern. 


184 Romiti, Vorlesungen über Embryogenie. 


Guglielmo Romiti. 


Lezioni di Embriogenia umana e comparata dei vertebrati. Parte I. Embriogenia 
generale. Siena 1881, 211 8. 


Der Veröffentlichung liegen Vorträge zu Grunde, welche Verfasser 
im Jahre 1879/80 zu Siena in seiner Eigenschaft als Professor der 
Anatomie dortselbst gehalten hat. 

In dreizehn Vorlesungen werden demgemäß, nach vier geschicht- 
lichen Einleitungen , die hauptsächliehsten Entwieklungsvorgänge, die 
Entstehung des Eis und Samens, die Furchung, Blätterbildung, die 
Primitivorgane, der Primitivstreifen, die Medullarrinne, Chorda dorsa- 
lis, die Blutbildung, die Wollf’schen Körper, die Eihüllen, die Pla- 
centa besprochen, während die specielle Entwieklungsgeschichte im 
zweiten Teil abgehandelt werden soll. 

Was nun die Art und den Umfang des Gegebenen anbetrifft, so 
muss hervorgehoben werden, dass Verfasser außerordentlich fleißig 
die einschlagende Literatur zusammengetragen und kritisch verarbei- 
tet hat. Namentlich ist er überall, wo es von Interesse, einerseits auf 
die älteren Quellen, in Sonderheit die klassischen italienischen Anato- 
men und Embryologen, eingegangen, andrerseits finden sich alle wich- 
tigen neueren und neuesten Beobachtungen und Theorien gewürdigt, 
wobei dem Verfasser seine gründliche Kenntniss der deutschen Arbei- 
ten sehr zu Statten kommt. Nur hin und wieder laufen in der näheren 
Angabe der Fundstellen Irrthümer unter (vgl. p. 31, Anm.: 1, pag. 35, 
Anm.: 3. u. a. m.) Es lässt sich begreifen, dass eine solche Quellen- 
angabe,, jedesmal an der betreffenden Stelle dem Forscher, in soweit 
er noch vorwiegend Lernender ist, sehr willkommen sein muss, weil ihm 
ermöglicht wird, jeder einzelnen Tatsache, bezw. Beobachtung gewis- 
sermaßen auf der Spur nachzugehen — ein Zweck, der durch allge- 
meine Literaturübersichten (ich erinnere nur an die sorgfältige Zu- 
sammenstellung in Kölliker’s neuer Auflage der Entwicklungsge- 
schichte) — nicht erreicht werden kann. — Ueberhaupt dürfte das Buch 
für den Embryologen von Fach wertvoller sein, als für den Studiren- 
den, für den es berechnet ist, zumal dasselbe ohne jede Figuren- 
beigabe erscheint. — Mit Erfolg benützbar wird es daher für den 
nicht schon Eingeweihten nur in Anschluss an die praktischen Demon- 
strationen der Vorlesung, die diese Lücke auszufüllen berufen sind. 

Von Einzelheiten eigentümlicher Auffassung wäre Folgendes her- 
vorzuheben und zu berichten: 

Verfasser glaubt, dass eine Lösung des Eis beim Weibe durch 
den Beischlaf erfolgt, indem namentlich durch den vermehrten Blut- 
zufluss, die bereits reifen Follikel zum Platzen gebracht werden. (p. 63). 
Das Entoderm sieht R. nicht als ein Produkt des Ektoderms an, son- 
dern leitet es direkt von den Furchungskugeln des Dotters ab. (p. 90). — 
Er schließt sich daher auch nicht, wenigstens für die höheren Tiere 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 185 


und die Menschen, der Gastrulatheorie an, und „scheut sich nicht,“ 
wie er sich ausdrückt, „zu versichern, dass eine solche Anschauung 
dureh Nichts verbürgt ist.“ (p. 10). Auch dem Haeckel’schen Ent- 
wicklungsgesetz gegenüber hält sich R. auf Kölliker’s und His’ 
Standpunkt. — 

In Betreff der Entstehung der Chorda bestreitet R. die Richtigkeit 
der AngabeRadwaner’s, dass dieselbe bei den Teleostiern (Forelle) 
aus dem Ektoderm entstehe; er sah bei den Salmoniden ihre Ent- 
stehung aus dem Entoderm (p. 115). 

Verhältnissmäßig sehr eingehend werden die Kapitel von der Ent- 
stehung der Deeidua, der Placenta und der übrigen foetalen Anhänge 
behandelt (pap. 137 — 207). R. steht hier vollständig auf Ereolani’s 
bekanntem Standpunkt und beschreibt die Bildung der Placenta in An- 
schluss teils an ihn, teilsan Turner. Die vergleichend anatomischen 
Tatsachen finden sich auch hier übersichtlich geordnet, und empfehlen 
sich gerade diese Kapitel wegen des reichhaltigen auch vergleichend 
embryologischen Inhalts. — 

Ein endgültiges Urteil über das Werk wird sich erst nach Er- 
scheinen des zweiten Bandes gewinnen lassen. Der vorliegende, all- 
gemeine Teil hat in sofern mit größeren Schwierigkeiten zu kämpfen, 
als dem Lernenden immer eine gewisse dogmatische Darstellung be- 
quem ist, die, durch eine entsprechende Autorität gestützt, ihm über 
die verwirrenden Controversen hinaushilft. — 

In Bezug auf die Darstellung könnte man R. höchstens den Vor- 
wurf machen, dass er durch eine zu eingehende Würdigung der strei- 
tigen Fragen den wissenschaftlichen Glauben seiner Hörer erschüttert, 
wenn nicht gerade diese Art der Darstellung den Skeptieismus, die 
Quelle jedes wahren Fortschritts, förderte. 

Rabl-Rückhard (Berlin). 


Altes und Neues über Atembewegungen. 
Von 
J. Rosenthal. 


(Fortsetzung. ) 


Wir haben sehon zu bemerken Gelegenheit gehabt, dass die Ge- 
fühlsnerven einen erheblichen Einfluss auf die Atembewegungen ausüben, 
und dass manche Forscher in ihnen sogar die Ursache der Atembe- 
wegungen gesucht haben. Seit alter Zeit ist es bekannt, dass Neuge- 
borne, welche aus irgend einem Grunde nicht von selbst zu atmen 
beginnen, durch Hautreize aller Art, Schläge, Reiben und Bürsten, 
Besprengen mit kaltem Wasser u. dgl. dazu veranlasst werden. »>o 
hat es denn auch nieht an Forschern gefehlt, welche die oben darge- 


186 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 


stellten Anschauungen über die Ursache des ersten Atemzuges anzwei- 
felten und den Hautnerven,, sei es einzelnen oder allen , eine hervorragende 
Rolle dabei zuschrieben. So beobachtete schon Pflüger (s. dessen Arch. 
für die gesammte Physiol. I. 82), dass Kaninehenembryonen, welche 
durch Eröffnung des Uterus in ihren Eihüllen blosgelegt wurden, selbst 
nach Unterbrechung des Placentarkreislaufs nur einzelne unregelmäßige 
Atemzüge machten, dass aber die normale Atmung erst begann, so- 
bald er einen Schlitz durch die über Mund und Nase gespannten Ei- 
häute machte, so dass bei der folgenden, irgendwie angeregten In- 
spiration Luft in die Lungen drang. Daher schien es ihm, als „ob 
durch die erste Lungenentfaltung noch ein besonderes Moment geschaf- 
fen werde, welches erst den normalen Gang der periodischen Inner- 
vation in der Medulla oblongata auslöse.“ Aehnliche Beobachtungen 
machte v. Preuschen (Zeitschr. f. Geburtshilfe u. Gynäkologie 1. 353), 
doch genügt nach ihm nicht die Eröffnung der Eihüllen über der 
Schnauze, sondern diese müssen ganz zerrissen werden, um die Atem- 
bewegungen anzuregen, und dieser, Erfolg tritt auch ein, wenn vorher 
die beiden Nn. vagi durchschnitten waren. v. Preuschen schließt da- 
raus, dass die Einwirkung der Luft auf die Hautnerven und nicht die 
auf die Lungennerven das wesentliche Moment sei. Auch Preyer kam 
nach seinen Experimenten zu ähnlichen Anschauungen wie Pflüger. 
Doch haben schon Seh wartz in einer zweiten Arbeit (Hirndruck und 
Hautreize in ihrer Wirkung auf den Foetus. Arch. f. Gynäkologie. 
Bd. I 1870) und neuerdmgs M. Runge (Zur Frage nach der Ursache 
des ersten Atemzuges. Zeitschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. VI. 1881) 
darauf hingewiesen, wie wenig Wert solche Versuche an ungebornen 
Föten haben, da es nicht möglich ist, dieselben der Beobachtung zu- 
gänglich zu machen, ohne den Placentarkreislauf zu stören; woraus 
also folgt, dass die auf Hautreize beobachteten Atembewegungen nicht 
etwa die wahren ersten Atemzüge sind, sondern Reizerscheinungen an 
einem asphyktischen Foetus, welcher seine ersten Atemzüge schon 
vorher, ehe er zur Beobachtung kam, vollzogen hatte. Und in der- 
selben Lage befindet sich auch, wie ich schon 1862 hervorgehoben 
habe (Atembewegungen S. 9), sehr häufig das Kind unmittelbar nach 
der Geburt. Warum aber im diesem leicht asphyktischen Zustande 
Hautreize leichter Atembewegungen auslösen als sonst, darauf werden 
wir noch zurückkommen. 

Unter den zahlreichen Erfahrungen über den Einfluss sensibler 
Nerven auf die Atmung nehmen diejenigen, welche sich auf die Nn. 
vagi beziehen, in hervorragender Weise unsere Aufmerksamkeit in An- 
spruch, weil diese Nerven sich in den Lungen verbreiten und weil die 
Durchschneidung und Reizung dieser Nerven den auffälligsten Einfluss 
auf die Atembewegungen haben. Durchschneidung der Vagi hat zur 
Folge, dass die Frequenz der Atembewegungen erheblich sinkt, wo- 
bei aber jeder einzelne Atemzug so verstärkt wird, dass die Gesamt- 





Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 187 


leistung des Atmungsapparats nicht wesentlich geändert wird. Ich 
hatte dies schon 1862 auf Grund der Messung der sogenannten At- 
mungsgröße d. h. der in der Zeiteimheit durch die Atmung in Be- 
wegung gesetzen Luftmenge angenommen. Diese Messungen waren 
sehr unvollkommen; sie genügten aber, um zu zeigen, dass die nor- 
male Atmung in ihrer Stärke nicht wesentlich von der Einwirkung der 
Vagi abhängt. In letzter Zeit konnte ich jedoch die Tatsache auf andre 
Weise zuverlässiger bestimmen, nämlich durch unmittelbare Messung 
der von den Atemmuskeln geleisteten Arbeit. Führt man durch den 
Oesophagus eine Röhre in den Thoraxraum und verbindet diese mit 
einem Manometer, so sieht man den Atembewegungen entsprechende 
Druckschwankungen, welche auf einer bewegten Fläche aufgeschrieben 
werden können. Diese intrathoracalen Druckschwankungen müssen 
aber den Arbeitsleistungen der Atemmusculatur nahezu proportional 
sein; denn je stärker sie schon im der Ruhestellung des Thorax über 
ihr natürliches Volum ausgedehnt wird, desto größer muss die Arbeit 
sein, welche diese Ausdehnung bewirkt. Ich habe nun gefunden, dass 
die so gezeichneten Curven der Druckschwankungen nach Durch- 
schneidung der Vagi zwar an Zahl ab- und an Tiefe zunehmen, dass 
aber die Flächenräume, welche diese Curven begrenzen, in beiden 
Fällen sehr genau übereinstimmen. Ich habe diese Tatsache schon 
kurz angedeutet in einem Aufsatz, welcher von der Vagusreizung han- 
delt (Arch. f. Phyiol. Jahrg. 1880. Supplementband S. 34) und werde 
die genauen Belege demnächst veröffentlichen. 

Für die Erklärung der Wirkungen, welche die Vagusdurchschnei- 
dung auf die Atembewegungen hat, ist es aber notwendig, auch die 
Erscheinungen heranzuziehen, welche die künstliche Reizung dieser 
Nerven bewirkt. Wir verdanken die erste Kenntniss dieser Wirkun- 
gen der Arbeit von Ludwig Traube (Zeit. d. Vereins f. Heilk. 1847 
No. 5). Wenn man einen Vagus am Halse durchschneidet und sein 
unteres, den Lungen zugekehrtes Ende reizt, so sieht man keine di- 
rekte Wirkung auf die Atmung (von den indirekten Wirkungen, wel- 
che z. B. dureh den Herzstillstand in Folge der Reizung der früher 
erwähnten Hemmungsnerven veranlasst werden können, wollen wir 
hier absehen). 

Wird aber das obere, mit dem Gehirn zusammenhängende Ende des 
Nerven gereizt, dann erfolgt entweder eine Vermehrung der Frequenz, 
oder, bei stärkerer Reizung, ein Stillstand der Atembewegungen. Ist 
auch der andre Vagus durchschnitten und dadurch jene oben angege- 
bene Verminderung der Zahl der Atemzüge herbeigeführt worden, so 
kann man durch die künstliche Reizung die Frequenz wieder auf die 
normale Höhe bringen oder über dieselbe hinaus steigern, endlich wie- 
der Stillstand hervorbringen, je nach der Stärke der angewandten 
Reizung. 

Diese Erfahrungen von Traube sind seitdem vielfach bestätigt 


188 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 


worden, aber über den Zustand, in welchem der Atmungsapparat bei 
Vagusreizung zum Stillstand gelangt, lauten die Angaben verschieden. 
Traube selbst, und mit ihm viele Andre, geben an, dass der Atem- 
apparat während der Reizung in der Inspirationsstellung zum Still- 
stand gelange; Andre dagegen wollen Exspirationsstellung beobachtet 
haben, während noch Andre bald das eme, bald das andre gesehen 
zu haben angeben. 

Solche Widersprüche in den rein tatsächlichen Angaben sind durch 
verschiedene Umstände veranlasst. Erstens ist es zuweilen wirklich 
schwer, den Zustand, in welchem der Atemapparat zum Stillstand 
kommt, sicher zu beurteilen; man kann jedoch diese Sicherheit be- 
trächtlich erhöhen, wenn man sich nicht lediglich auf die Beobachtung mit 
bloßem Auge verlässt, sondern eine zuverlässige Registrirungsmethode 
benutzt, welche die Lage des Zwerchfells, als der hauptsächliehsten 
Respirationsmuskeln, oder den Druck im Thorax aufzeichnet. Zweitens 
aber haben wir uns gegenwärtig zu halten, dass die Reizung selbst, 
Je nach Umständen, verschiedene Wirkungen haben kann. 

Was die Anatomen N. vagus nennen, ist in anatomischer Be- 
ziehung eine Einheit, so zu sagen ein Individuum. Aber physiologisch 
ist dieser Nerv, mehr als jeder andre, ein. sehr zusammengesetztes 
Ding. Es liegen da, in derselben Nervenscheide vereinigt, die ver- 
schiedenartigsten Nerven, die zum Herzen, zu den Lungen , dem Ma- 
gen u. Ss. w. ziehen. Wenn wir nun in unsern Versuchen einen solchen 
Nerven reizen, so können wir verschiedene Wirkungen erhalten. Und 
wenn, wie es wirklich der Fall zu sein scheint, einige dieser Nerven 
auf den Atmungsmechanismus gerade entgegengesetzt wirken als andre, 
dann werden die Erscheinungen wechseln, je nachdem die eine oder 
andre Wirkung überwiegt. Die Aufgabe der experimentellen Forschung 
ist es dann, diese Wirkungen, wenn möglich, getrennt zur Erschei- 
nung zu bringen. 

Es war mir im Jahre 1860 gelungen, eine solche Trennung vor- 
zunehmen. Vom N. vagus zweigt sich der N. laryngeus superior ab, 
der eigentliche sensible Nerv des Kehlkopfs. Trennt man ihn von die- 
sem ab und reizt das noch mit dem Gehirn zusammenhängende Ende, 
so erschlafit das Zwerchfell und der Atmungsapparat steht im Zustande 
der Untätigkeit still. Da ich bei Reizung des Vagusstamms unterhalb 
des Laryngeus superior stets, ebenso wie Traube, Zusammenziehung 
des Zwerchfells beobachtet hatte, so glaubte ich, dass die abweichen- 
den Angaben andrer Forscher dadurch zu erklären seien, dass bei 
ihren Versuchen die Reizung auf den N. laryngeus superior überge- 
griffen habe. 

Aber der Vagusstamm ist auch unterhalb des N. laryngeus supe- 
rior noch sehr zusammengesetzt. Insbesondre hat Burkart, ein Schü- 
ler Pflüger’s, (Pflüger’s Arch. I. 107) gefunden, dass auch der weiter 
unten vom Vagusstamm abgehende N. laryngeus inferior, welchen 


ee en ur 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 189 


man als einen rein motorischen Nerven zu betrachten gewohnt war, 
in ähnlicher Weise auf die Atmung wirkt wie der Laryngeus superior. 
Ich konnte das nur zum Teil zugeben (Bemerkungen über die auto- 
matischen Nerveneentra. Erlangen 1875. S. 46). Die Wirkungen des 
Laryngeus inf. sind unsicher, nicht immer zu erhalten, bedeutend schwä- 
cher und fehlen bei narcotisirten Tieren ganz, was sie von denen des 
Laryngeus sup. wesentlich unterscheidet. Aber immerhin konnten sie 
zur Erklärung der wechselnden Erfolge der Vagusreizung dienen, da 
sie im Vagusstamm zusammen mit den „Traube’schen Fasern“ verlaufen, 
wie wir wol diejenigen nennen können, deren Wirkung eben in der 
Kontraktion des Zwerchfells sich ausspricht. 

Aber es ist ebenso möglich, dass neben diesen „Traube’schen 
Fasern“ auch von der Lunge her schon Fasern mit andrer Wirkung 
durch den Vagus zur Medulla oblongata ziehen. Die Existenz solcher 
hat Hering (Sitzungsber. d. Wien. Akad., Math.-naturw. Cl., 2te Abt. 
LVI. 672) zu erweisen gesucht. Vergrößerung der Lungen durch Auf- 
blasen u. dgl. wirkt nach ihm hemmend auf den Ablauf der Inspira- 
tion, Verkleinerung der Lungen dagegen hemmend auf den Ablauf 
der Exspiration. Man kann sich das am leichtesten vorstellen unter 
der Annahme zweier Arten von Fasern, und die elektrische Reizung 
des Vagusstammes würde daher, da beide Faserarten dabei gereizt 
werden, wechselnde Erfolge geben, wie sie eben auch von den ver- 
schiedensten Forschern gefunden wurden. Namentlich stimmen sehr 
viele von ihnen darin überein, dass besonders bei Reizung mit star- 
ken elektrischen Strömen oder bei schon ermüdeten Nerven leichter 
Stillstand der Atmung in Exspirationsstellung zu beobachten ist, wäh- 
rend bei schwächerer Reizung und bei frischen Nerven ausnahmslos 
nur Stillstand in Inspirationsstellung vorkommt. 

Um jedoch den Einfluss des Vagus auf die Atembewegungen ganz 
zu verstehen, muss noch ein Umstand berücksichtigt werden. Beob- 
achtet man das Zwerchfell genau während der Vagusreizung, so 
sieht man, dass die Contraktion desselben um so stärker ausfällt, je 
stärker vorher die Atembewegungen waren. Dasselbe gilt von den 
andern inspiratorischen Muskeln. Bei der gewöhnlichen normalen At- 
mung, wo diese letzteren meist ganz unwirksam sind, bleiben sie auch 
bei der Vagusreizung untätig; ist aber das Tier dyspnoisch, so dass 
einzelne oder alle dieser Muskeln an der verstärkten Atmung mitwir- 
ken, so können sie auch durch Vagusreizung in stetige Kontraktion 
versetzt werden und diese Kontraktion betrifft immer nur solehe Mus- 
keln, welche sich schon an der Atmung beteiligt haben, und ist um 
so stärker, je stärker ihre Tätigkeit vorher war. Macht man andrer- 
seits ein Tier apnoisch, so dass auch das Zwerchfell ganz aufhört, 
sich rhythmisch zusammenzuziehn, so hat die Vagusreizung auch auf 
dieses keine Wirkung; es bleibt untätig. 

Aus diesen, von mir im Jahre 1862 veröffentlichten Tatsachen 


190 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 


zog ich den Schluss, dass die Wirkung jener Vagusfasern, welche 
Traube entdeckt hatte, auf das Atmungscentrum eine ganz eigentüm- 
liche sei. Als Ausdruck der Tatsachen, ohne alle Hypothesen, konnte 
ich sagen, dass durch die Reizung der Vagi die Summe der von dem 
Atemeentrum geleisteten Arbeit nicht verändert, sondern nur anders 
verteilt werde. Diese Tatsache habe ieh neuerdings nochmals mit ge- 
naueren Beobachtungsmethoden festgestellt (Arch. f. Physiol. 1880. 
Supplementbd. S. 34). 

Da nun auch die Durehschneidung der Vagi, welche die Atembe- 
wegungen verlangsamt, aber gleichzeitig vertieft, die Summe der vom 
Atmungsapparat geleisteten Arbeit unverändert lässt, so kommen wir 
zu der Ueberzeugung, dass die Lungenfasern des Vagus während des 
normalen Lebens fortwährend auf das Atmungscentrum einwirken, 
dass sie die Atembewegungen zahlreicher und flacher machen, aber 
ohne dadurch das Maß ihrer Arbeitsleistung zu verändern. 

Man könnte nun diese Einwirkung im Anschluss an E. Hering so 
auffassen, dass die zwei Faserarten, welehe man in den Lungenfa- 
sern des Vagus annimmt, abwechselnd bei den Volumveränderungen 
der Lunge gereizt werden und dadurch die Ursache des Atmungs- 
rhythmus werden. Diese Auffassung ist aber nicht im Stande zu er- 
klären, warum auch nach Durchschneidung der Vagi die Atmung 
noch rhythmisch, wenngleich in anderem Tempo, vor sich geht. Der 
Rhythmus als solcher muss in der Natur des automatischen Atemcen- 
trums selbst begründet sein, und er muss derartigen Centren über- 
haupt eigen sein, daauch das Herz rhythmisch pulsirt und andre au- 
tomatische Wirkungen eine, wenngleich weniger regelmäßige rhyth- 
mische Tätigkeit erkennen lassen. 

In Ermangelung tieferer Einsicht in die Vorgänge, die sich in den 
Nervenzellen abspielen, habe ich mich vorderhand mit einer Hypo- 
these oder, richtiger gesagt, einem Gleichniss begnügt. Danach soll 
man sich vorstellen, dass die in den Nervenzellen frei werdenden 
Kräfte nicht ohne weiteres auf die motorischen Nervenbahnen über- 
sehen können, welche sie zu den betreffenden Muskeln leiten, son- 
dern vorher einen Widerstand zu überwinden haben, dass sie sich 
in Folge dessen gleichsam aufstauen und in einzelnen, rythmisch er- 
folgenden Stößen entladen. Diese Hypothese hat allgemeinen Eingang 
gefunden und ist seitdem vielfach reprodueirt worden. 

Wenn man dieses Gleichniss zulässt, so würde man die Wirkung 
der Vagi erklären können als eine Verminderung jenes Widerstandes; 
denn eine solche muss die Zahl der einzelnen Entladungen der in den 
Nervenzellen entwickelten Kräfte vergrößern, dabei aber muss eine 
jede einzelne Entladung schwächer werden. Und wenn, wie es bei 
künstlicher elektrischer Reizung der Vagi geschehen kann, jener Wi- 
derstand noch kleiner wird, dann muss die rhythmische Tätigkeit in 
eine stetige, aber schwache Zusammenziehung der betreffenden Mus- 


Smith, Temperatur des gereizten Säugetiermuskels. 191 


keln übergehen. Und das alles ist es ja gerade, was uns die Ver- 
suche gezeigt haben. Eine solche bequeme Zusammenfassung aller 
Tatsachen hat immerhin einen, wenn auch nur didaktischen Wert, 
wenn wir auch nicht blind sein dürfen gegen den Mangel, dass eine 
klare Vorstellung davon, wie eine Nervenreizung jenen hypothetischen 
Widerstand vermindern könne, nicht gegeben werden kann. 


Meade Smith, Die Temperatur des gereizten Säugetiermuskels. 
Arch. f. Anat und Physiol. (physiolog. Abteilung) 1881. S. 105 — 152. 
Die bisherigen Untersuchungen über die mit der Tätigkeit des 

Skelettmuskels verknüpfte Wärmebildung sind fast ausschließlich am 

M. gastroenemius des Frosches angestellt; nur spärliche Angaben liegen 

über das entsprechende Verhalten von Warmblütermuskeln vor. S. suchte 

unter Ludwigs Leitung diese Lücke unserer Kenntnisse auszufüllen. 

Mittels feiner in die Schenkelvene eingeführter Quecksilberther- 
mometer wurde entweder die Temperatur des aus der Gruppe der Un- 
terschenkelstrecker (vom Hunde) abfließenden Venenbluts gemessen, 
oder direkt die Temperatur der Muskelsubstanz betimmt, indem Ther- 
mometer zwischen die betreffenden Muskelbäuche eingeführt wurden. 

Da sich aber die nervösen kühleren Zuflüsse aus der Haut und den 

Faseien nicht völlig absperren lassen, so zeigt ein in die Muskelvene 

eingeführtes Thermometer nicht genau die Temperatur des aus den 

Muskeln abströmenden Bluts an, sondern eine etwas niedrigere. Da 

außerdem die Menge des in der Zeiteinheit einen Muskel durchströmen- 

den Bluts während des Tetanus beträchtlich zunimmt und daher die 

Temperatur des Cruralvenenbluts während der Nervenreizung steigen 

kann, ohne dass die Muskelsubstanz selbst eine Temperaturänderung 

erlitten hätte, so lässt sich aus den Temperaturveränderungen des 

Schenkelvenenbluts ein direkter Schluss auf eine gesteigerte Wärme- 

bildung im gereizten Muskel nur dann ziehen , wenn die gleichzeitig in 

der Aorta gemessene Temperatur des arteriellen Bluts niedriger ist 
als die des venösen Bluts. Wenn der Tetanus 1 — 2 Minuten dauert, 
ist dies in der Regel der Fall. Der Ueberschuss der venösen über 

die arterielle Temperatur betrug in S.’s Versuchen nie mehr als 0,6% C. 

Ihren größten Werth erreicht die Temperatur des Schenkelvenenbluts 

bald (1—2 Min.) nach Beginn des Tetanus; nach Beendigung der 

Reizung kehrt sie nur langsam zu ihrem ursprünglichen Stande zurück. 
Bei direkter Messung der Temperatur des ruhenden Muskels 

zeigte sich dieselbe bisweilen beträchtlich niedriger als die des Arte- 

rienbluts, obschon wegen der vorhergehenden Nervendurchsehneidung 
die Gefäße erweitert waren. In zwei andern Fällen wurde auch das 

Umgekehrte beobachtet; auch schien die Temperatur sowol vor als 

während der Tätigkeit nicht an allen Stellen eines Muskels gleich zu 

sein. Heidenhain hat gefunden, dass die Wärmebildung des aus- 


199 Smith, Temperatur des gereizten Säugetiermuskels. 


geschnittenen Froschmuskels unter sonst gleichen Umständen mit der 
Spannung desselben zunimmt. Nach den Versuchen von S. erwies 
sich dagegen die Wärmebildung des Warmblütermuskels 
bei der Tätigkeitunahhängig von der Spannung. Auch be- 
steht zwischen dem jeweiligen Verkürzungsgrad des Muskels und der 
Temperatursteigerung keine strenge Abhängigkeit. Es scheint vielmehr, 
„dass die Temperatur und auch die Bildung der Wärme 
mit demReize wachse, unabhängig davon, ob ein gleiches 
auch mit der Verkürzung der Faser der Fall sei.“ Dies 
geht auch aus Smiths Versuchen über den Einfluss der Ermüdung 
auf die maximale Eigentemperatur (d. i. der Unterschied der Tempe- 
ratur des Muskels und des arteriellen Bluts) des gereizten Warmblü- 
termuskels hervor, indem die Fähigkeit desselben, sich zu erwärmen, 
dureh vorhergehende anhaltende Reizung bald zu -, bald abnimmt, unab- 
hängig von der durch Abnahme der Hubhöhe sich kundgebenden Er- 
müdung. S. sah bisweilen noch nach Beendigung der Reizung die 
Temperatur ansteigen, so dass es scheint, als dauere die Wärmebil- 
dung auch im erschlafften Muskel fort. Um festzustellen, inwieweit 
die Temperaturerhöhung des gereizten Muskels von der Durchströ- 
mung mit Blut abhängt, stellte S. vergleichende Reizversuche vor und 
nach Absperrung der zuführenden arteriellen Gefäße an, wobei sich 
herausstellte, dass die Temperatur des stromfreien Muskels 
während des Tetanus ebenso hoch zu steigen vermag wie 
die des durchströmten. Während jedoch die Temperatur im letz- 
teren Falle bei länger anhaltender Reizung erst ziemlich spät (nach 4 
und mehr Minuten) eine deutliche Abnahme erkennen lässt, erfolgt im 
ersteren Falle schon nach kurzer Reizdauer ein jäher Temperaturab- 
fall. Es bedarf daher der gereizte Warmblütermuskel des Bluts, um 
dauernd während der Tätigkeit Wärme zu entwickeln. 

Nach vorhergegangener Curarevergiftung stieg die Temperatur bei 
direkter Reizung der oben erwähnten Muskelgruppe stetig an, auch 
während der eingeschalteten Ruhepausen und selbst wenn zwischen- 
durch der Blutstrom abgesperrt wurde. Doch erfolgte das Steigen der 
Quecksilbersäule rascher während des Tetanus, langsamer während 
der Ruhepausen. Im Ganzen war die maximale Temperaturerhöhung 
des direkt gereizten Curaremuskels geringer, als die des indirekt 
gereizten normalen Muskels. Für die Annahme, dass im Curare- 
muskel Wärmebildung auch durch indirekte Reizung angeregt werden 
könne, lieferten die Versuche von 8. keine sichern Anhaltspunkte. 
Es gelang S. auch bei indirekter Reizung künstlich durchströmter 
Warmblütermuskeln in zwei Fällen eine deutliche Temperaturerhöhung 
zu beobachten. 

W. Biedermann (Prag). 


Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die ‚„BRedaction, Erlangen, physiologisches Institut“ : zu richten. 











Vals von Eduard Besold in en — Druck von Junge & Sohn i in Pe 





Biologisches Üentralblatt 


unter Mitwirkung von 


N 
Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 
Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 





Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 








I. Jahrg. 15. Juli 1881. Nr. 7. 





Inhalt: Loew und Bokorny, Ein chemischer Unterschied zwischen lebendigem und 
totem Protoplasma. — Brandt, Färbung lebender einzelliger Organismen. — 
Horst, Befruchtung und Entwicklung von Hermella alveolata. — Lubbock, 
Beobachtungen über die Gewohnheiten der Ameisen. — Drasch, Ueber die 
Verbreitung der Nerven im Dünndarm. — Rosenthal, Altes und Neues über 
Atembewegungen (Schluss). — Högyes, Der Nervenmechanismus der as- 
sociirten Augenbewegungen. — Steiner, Ueber die elektrischen Erscheinungen 
an der Netzhaut. — Engelmann, Neue Methode zur Untersuchung der Sauer- 
stoffausscheidung pflanzlicher und tierischer Organismen. 





Ein chemischer Unterschied zwischen lebendigem und totem 
Protoplasma. 


Von 


Oscar Loew und Thomas Bokorny 
in München. 


Ein Referat über eine in Pflüger’s Archiv XXV. Heft 3 und 4 von uns ver- 
öffentlichte Abhandlung, ergänzt durch Beschreibung weiterer Beobachtungen. 


Nachdem vor einigen Jahren E. Pflüger zuerst mit Entschieden- 
heit betont hatte, dass ein chemischer Unterschied zwischen lebendem 
und totem Protoplasma bestehen müsse, ist im vorigen Jahre der 
eine von uns (Pflüger’s Archiv XXII p. 503), von einer Hypothese 
über die Bildung des Albumins ausgehend, zum Sehluss gekommen, 
dass die lebendige Bewegung des Protoplasmas!) wahrscheinlich auf 
die Spannkraft der dureh außerordentliche Beweglichkeit ausgezeich- 
neten Aldehydgruppe, der Tod aber auf deren Verschiebung im Ei 
weißmolekül zurückzuführen sei. 

Da nun die Aldehydgruppe dadureh ausgezeichnet ist, dass sie 





1) Unter Protoplasma verstehen wir das lebendige Eiweiß, welches tagma- 
tisch angeordnet in Verbindung mit Mineralstoffen und Wasser den Träger der 
Lebensfunktionen darstellt, 


13 


494 Loew u. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem u. totem Protoplasmäa. 


selbst aus außerordentlich verdünnter alkalischer Silberlösung das 
Metall reducirt, so versuchten wir mittels dieses Reagens die Probe 
auf obige Hypothese zu machen. 

Das Reagens wird am besten auf folgende Art hergestellt: Man 
bereitet sich a) eine Lösung von 1°/, Silbernitrat; b) verdünnt eine 
Mischung von 13 Ce. Kalilauge von 1,333 spec. G. und 10 Ce. lig. 
Ammon. caust. von 0,964 spee. G. auf 100 Ce.; von beiden Flüssig- 
keiten vermischt man vor dem Gebrauch je 1 Ce. und verdünnt diese 
Mischung auf 1 Ltr. Die fertige Mischung vorrätig aufzubewahren, 
empfiehlt sich wegen allmählicher Silberabscheidung im Lichte nicht. 
Man kann auch die Kalilauge durch eine entsprechende Menge Kalk- 
wasser ersetzen; bei Abwesenheit von Kali oder Kalk ist die Reaktion 
entschieden schwächer. 

Als passendste Objekte für unsere Versuche erschienen uns Zel- 
len, welche olıme weitere Präparation unter dem Mikroskop studirt 
werden konnten, welche ferner eine dünne, leicht permeable Membran 
und ein wenigstens teilweise farbloses möglichst wasserreiches Proto- 
plasma, geeignet, Reagentien von großer Verdünnung leicht eindringen 
zu lassen, besaßen. Gewisse Fadenalgen unserer Sülwässer, beson- 
ders Spirogyra, schienen diesen Anforderungen am besten zu ent- 
sprechen. Bevor wir jedoch unser Reagens daran versuchten, war es 
absolut nöthig, uns zu vergewissern, ob nicht andere Stoffe mit redu- 
eirenden Eigenschaften vorhanden waren; und in der Tat fanden wir 
von solehen Körpern sowol Gerbstoft als Glycose vor. 

Bezüglich des ersteren haben wir zu bemerken, dass er auf sehr 
verdünnte alkalische Silberlösung nicht mehr reducirend wirkt; so 
kann man Galläpfel-Gerbsäure mit einer alkalischen Silberlösung von 
1 TI. NO,Ag auf 10000 Tl. ag. längere Zeit kochen, ohne dass Silberre- 
duktion eintritt; nur bei bedeutend größerm Silbergehalt findet Re- 
duktion statt. Uebrigens ist der Gehalt der Spirogyren an Gerbstoff 
ein so geringer, dass er bei der nachher zu beschreibenden Reaktion 
des Protoplasmas nicht in Betracht kommen kann. 

Was nun Glycose betrifft, so ist ihre Menge ebenfalls in den 
Spirogyren äusserst gering, so dass hier dasselbe wie das vom Gerb- 
stoff gesagte gelten kann. Gegen sehr verdünnte Silberlösung ist sie 
jedoch bedeutend empfindlicher als Gerbstoff, indem sie selbst mit 
einer alkalischen Silberlösung von 1 Tl. NO,Ag auf 100000 TI. aq. 
noch eine merkliche Bräunung zeigt. Diese Bräunung wird jedoch 
nieht durch ausgeschiedenes metallisches Silber verursacht, indem 
selbst bei tagelangem Stehen von etwas Glycose in 1 Ltr. Reagens 
keine Spur von abgesetzten Silberpartikelehen oder von Silberspiegel 
wahrgenommen werden kann, sondern höchst wahrscheinlich durch 
die Bildung von Silberoxydul, welches in ammoniakalischer Lösung 
eine braune Farbe zeigt (bei Abwesenheit des Silbers entsteht durch 
Alkali allein von derselben Verdünnung wie vorher diese Bräunung 


Loew u. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem u totem Protoplasma. 195 


nicht). Beträgt aber die Wassermenge das millionfache des Silber- 
nitrats, so entsteht weder bei Kochen noch tagelangem Stehen des- 
selben mit Glycose auch nur die leiseste Bräunung. Um jedoch noch 
besser vergleichbare Resultate zu erhalten, wurden mäßig dieke Sehnitte 
von den an Glycose reichen Kirschen und Aepfeln in das Reagens 
gelegt, wobei wir nach 12 Stunden wohl eine gleichmäßige Gelb- bis 
Braunfärbung!) aber kein metallisches Silber in den Zellen wahr- 
nahmen; bei der millionfachen Verdünnung des Silbernitrats war keine 
Spur von Reaktion sichtbar. 

Dagegen zeigte selbst bei dieser Verdünnung das lebende Proto- 
plasma der Spirogyren noch eine sehr kräftige Reaktion. 

Nachdem nun durch die eben beschriebenen Versuche mit Evi- 
denz dargetan ist, dass eine Metallausscheidung aus unserm heagens 
nieht auf irgend einen in den Algen vorhandenen löslichen Stoff zu- 
rückgeführt werden kann, gehen wir zur genaueren Beschreibung der 
Reaktion über. Wir ließen mehrere Spirogyrenfäden einige Stunden 
in einem Liter Reagens bei Lichtabschluss liegen, worauf sie unter 
dem Mikroskop einen überraschenden Anblick darboten: Das Proto- 
plasma der meisten Fäden war tiefschwarz von ausgeschiedenem Sil- 
ber; nur einzelne Fäden oder Zellen waren ausgenommen, und diese 
zeigten entweder ganz farblosen oder schwach gelblich-braun gefärb- 
ten Zellsaft?) (Glycose-Reaktion). An den Querwänden und an den 
Chlorophyllbändern war die Reaktion am kräftigsten, wahrscheinlich 
wegen der dort intensiveren Lebenstätigkeit. Auffallend rasch und 
stark reagirte der Zellinhalt, wenn er sich zu einer Spore zusammen- 
geballt hatte; schon nach sehr kurzer Zeit war diese tiefschwarz ge- 
worden, während andere Zellinhalte noch keine Spur von Reaktion 
erkennen ließen. Spirogyren, welche 5 Minuten in dem Reagens ver- 





1) Diese Reaktion auf Glycose kann für mikrochemische Zwecke bestens 
empfohlen werden, wobei jedoch das Reagens in der erwähnten Verdünnung an- 
gewendet werden muss, da sonst Täuschungen wegen Einwirkung anderer Stoffe 
(Gerbstoff) möglich werden. Spirogyren, welche mikrochemisch mit der Trommer’- 
schenProbe keinen Zucker erkennen lassen, reagiren (am besten tot) noch deut- 
lich auf denselben mit der erwähnten Silberlösung. 

2) Das Nichtreagiren einiger Zellen ist nach unserer Ansicht dahin zu er- 
klären, dass das Protoplasma derselben schon abgestorben war oder wegen ge- 
schwächter Lebensfähigkeit bei Berührung mit dem Reagens rasch zu Grunde 
ging. Verfolgt man die erste Einwirkung des Reagens auf die Algenfäden un- 
ter dem Mikroskop, so bemerkt man, dass manche Fäden oder auch nur verein- 
zelte Zellen eines Fadens beim Anprall der Lösung sofort dem Tode verfallen, 
was in der gänzlichen Zerstörung der Plasma-Struktur sich manifestirt. Das 
Plasma der meisten Zellen jedoch erleidet zwar nach einigen Minuten auch eine 
Veränderung (Quellung der Chlorophylibänder und geringe Ablösung des Plaswa- 
schlauches), aber keine so erhebliche, dass es als tot angesprochen werden 
müsste. Mit der alkalischen Lösung von 1 Tl. Silbernitrat auf 1 Million Ti. 
ag. bleiben die Zellen lange Zeit ganz intakt. 

13> 


196 Loew u. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem u. totem Protoplasma. 


weilt hatten, dann wieder 1 Tag in der Nährlösung lagen, gaben 
auch nachher noch eine schwache Silberreduktion; ein Beweis, dass 
bei diesen das Absterben nur sehr langsam vor sich geht. 

3ei der zehnfachen Verdünnung des Reagens war das Resultat 
dem Vorigen ähnlich; ja die Zahl der reagirenden Zellen war wo- 
möglich noch eine größere (bei Spirogyra condensata Ktz.), wenn auch 
die Masse des abgeschiedenen Silbers eine geringere. Sogar bei einer 
Vermehrung des Wassergehalts auf 2 Millionen Teile war noch eine 
wenn auch schwache Wirkung sichtbar, und es ist dies ungefähr als 
die Grenze der Reaktion zu bezeichnen. 

Wurden die Algen Einflüssen ausgesetzt, welche das Protoplasma 
töten, so blieb nachher, wie wir erwartet hatten, die Reaktion aus. 

Zuerst versuchten wir die Tötung durch destillirtes Wasser. 
Während nach 30stündigem Liegen einzelne Fäden noch eine schwache 
Reaktion gaben, trat diese nicht mehr nach Verlauf von zwei Tagen 
auf: Die Chlorophylikörper waren in Unordnung gerathen, das Proto- 
plasma zeigte sich kontrahirt. Dass hier der Tod die Folge von 
Nährsalzentziehung war, scheint dadurch bewiesen zu werden, dass 
diese Erscheinungen durch Zusatz sowol von 0,1 pro mille Dikalium- 
phosphat als auch von ebensoviel Caleiumcarbonat (als Bicarbonat 
in Lösung) verhindert werden konnten. 

Algen, welche durch längeres Liegen in einer Glocke über kon- 
eentrirter Schwefelsäure völlig ausgetrocknet waren, redueirten aus 
unserm heagens ebenfalls kein Silber mehr. 

Von einigem Interesse war es, die Lebenszähigkeit des Algen- 
Protoplasmas bei Emwirkung höherer Temperatur zu beobachten, da 
schon früher von verschiedenen Forschern (M. Schultze und W. 
Kühne) Untersuchungen in dieser Riehtung an anderm Protoplasma 
angestellt worden waren. Wir fanden nun, dass wol auf 40° er- 
wärmte Fäden noch reagirten, nicht aber auf 50° erhitztet), ein Re- 
sultat, welches mit dem von den genannten Autoren gefundenen inı 
Wesentlichen übereinstimmt, indem auch diese eine Temperatur von 
etwa 48° als Lebensgrenze bestimmten. Ausnahmen bezüglich der 
kesistenzfähigkeit gegen höhere Temperaturen gibt es allerdings un- 
ter den Algen, Infusorien und Pilzen, wie ja auch rücksichtlich der 
Empfindlichkeit gegen Austrocknen viele niedrige Organismen em ab- 
normes Verhalten darbieten. 

Die tötliche Wirkung des Aetherdunstes, welche Kühne bei den 
Myxomyceten beobachtete, bestätigte sich auch bei unsern Algen, in- 
dem letztere, eine Stunde dem Aetherdunst ausgesetzt, unfähig wurden, 
aus dem Reagens Silber abzuscheiden; nur eine schwache Gelbfärbung 





1) Durch Kochen getötete Fäden reagiren nicht mehr selbst mit einer 
einprocentigen alkalischen Ag-Lösung, mit welcher aber ausgetrocknete wol 
noch eine Silberabscheidung geben. 


Loew u. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem u. totem Protoplasma. 19 
y 5 v 


im Inhalt war in manchen Fällen zu bemerken. Erwähnen müssen 
wir, dass unter dem Einfluss des Aetherdunstes das Protoplasma sich 
nicht unbedeutend kontrahirte und eine Spur Flüssigkeit aus den Zel- 
len austrat. 

Einen tötlichen Effekt hatte ferner schon ein kurzer Aufenthalt 
in einproeentiger Natronlösung; selbst bei zehnfacher Verdünnung der 
letzteren trat nach kurzer Zeit der Tod ein, wobei in manchen Zellen, 
hier wahrschemlich in Folge des Gerbstofigehalts derselben, eme gelb- 
liche bis bräunliche Färbung auftrat. 

Ferner verhinderte auch ein kurzer Aufenthalt der Algen in ein- 
procentiger Lösung von Kupfervitriol oder Schwefelsäure das Eintreten 
der Reaktion. 

Dagegen fanden wir, dass selbst ein zwölfstündiger Aufenthalt 
in einer Lösung von 0,2 °/, essigsauren Chinmms oder von sehr geringen 
Mengen Veratrin nicht tötlich auf das Protoplasma der Spirogyren 
wirkt. 

Da Aldehyde auch aus Gold- und Platinlösungen die Metalle ab- 
scheiden, so wurden sehr verdünnte alkalische Lösungen der Chloride 
auf die Algen angewendet; und in der Tat wurde auch hier eine Metall- 
abscheidung beobachtet, wenn auch beträchtlich schwächer als bei der 
Silberlösung, ein Unterschied, welcher sich teilweise aus dem ver- 
schiedenen Sauerstoffgehalt der Oxyde erklärt. Während ferner bei 
der Silberreaktion der Metallniederschlag meist körnig erscheint, ist 
das ausgeschiedene Gold äusserst fem und gleichmäßig verteilt und 
färbt das Plasma blau). 

Alkalische verdünnte Lösungen von Wismut-, ferner von Kupfer- 
und Bleisalzen gaben, wie vorauszusehen, keine Spur von Reaktion; 
dagegen schwärzten sich Spirogyren und besonders Zygnemen im 
frischen sowol als im erwärmten Zustand ziemlich rasch mit einer 
1 pro mille Lösung von freier Ueberosmiumsäure, eine Folge des 
nicht unbeträchtlichen Gehalts des Plasmas an äusserst fein (micellar ?) 
verteiltem Fett (oder Leeithin), welchem dieses eine gewisse Resi- 
stenzfähigkeit zu verdanken scheint ?). 

Versuche mit mehreren andern Spirogyrenspecies, ferner mit Zy- 
gnema ceruciutum, Oladophora, Vaucheria gaben ähnliche befriedigende 
Resultate mit dem Silberreagens wie die oben beschriebenen, wobei 
jedoch zu bemerken ist, dass Algen, deren Protoplasma dicht mit 





1) Bei Anwendung von Goldchlorid empfiehlt es sich, eine Lösung von 
1 Goldchlorid zu 50000 aq. mit etwas Kalk- oder Barytwasser zu versetzen. 

2) Algen mit einem Osmiumniederschlag im Innern schwärzen sich noch 
viel bedeutender nach längerem Verweilen in Silberlösung, was jedenfalls davon 
herrührt, dass ein Atom Osmium, um sich in alkalischer Lösung zu Osmiumoxyd 
oder Ueberosmiumsäure zu oxydiren, vier resp. acht Atome Silber abscheiden 
muss. Hievon ließe sich Gebrauch machen, wenn es sich darum handelt, eine 
schwache Osmiumreaktion besser sichtbar zu machen. 


198 Loew u. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem u. totem Protoplasma. 


Chlorophyll erfüllt ist, natürlicher Weise ein weniger deutliches Bild 
gewähren als solehe mit großenteils ungefärbtem Protoplasma, wie 
die Spirogyren. Eine merkwürdige, anfangs für uns geradezu ver- 
blüffende Ausnahme, machte eine andere Fadenalge, Sphaeroplea an- 
nulina, indem sie bei zahlreichen, vielfach abgeänderten, Versuchen 
keine Spur der gewünschten Reaktion gab. Die Vermutung, dass das 
Protoplasma dieser Alge sensibler sei als das der früher untersuchten, 
veranlasste uns, direkt unter dem Mikroskop die Wirkung des Rea- 
gens zu verfolgen. Ein Paar vollkommen normal aussehende Fäden 
wurden unter dem Mikroskop mit dem Reagens in Berührung ge- 
bracht, wobei momentan eine vollständige Zerstörung der so zierlichen 
Protoplasmastruktur sichtbar wurde: Die Chlorophylilringe lösten sich 
entweder alle auf eimmal oder nach einander ruckweise von den 
Wänden los, verloren ihre scharfen Conturen, ließen Stärkekörner aus- 
treten und blieben entweder als eimzelne rundliche Massen in der 
Nähe des vorher imnegehabten Orts liegen oder rückten zu einem 
einzigen Klumpen zusammen. Den Gang der Verwüstung hier zu ver- 
folgen, bietet unstreitig viel morphologisch-physiologisches Interesse, 
besonders wenn man unter dem Mikroskop den ebenso rasch eintreten- 
den Tod gleichzeitig anwesender Infusorien dabei vergleichen kann. 
Nur wenig langsamer, aber im Prineip ebenso wirkte schon ein Was- 
ser mit einem Gehalt von nur 0,001 °/, NH, oder 0,0001 /, AgNO,, 
ebenso Wasser mit einem geringen Gehalt an Veratrin, ja schon de- 
stillirttes Wasser bewirkte unverhältnissmäßig rasch den Tod. Unter 
diesen Umständen war der negative Erfolg unsers Reagens einerseits 
nieht mehr überraschend, andrerseits aber lieferte er ein interessantes 
Beispiel für den großen graduellen Unterschied in der Sensibilität des 
Protoplasmas verschiedener sogar sehr nahe verwandter Organismen. 
Worauf die oft außerordentliche Sensibilität eines Protoplasmas zu- 
rückzuführen ist, wird wol häufig schwierig zu ermitteln sein; er- 
wähnen wollen wir aber, dass die Sphäroplea außer durch sehr zarte 
Membran und dünnen Plasmaschlauch sich noch durch einen viel ge- 
ringeren Fettgehalt des Plasmas von den übrigen untersuchten Algen 
unterscheidet. 

Eimen Beleg für den Zusammenhang zwischen Fettgehalt und 
Sensibilität des Plasmas können wir mit folgenden an Spirogyra con- 
densata Ktz. gemachten Beobachtungen liefern: das Protoplasma der 
zur Conjugation neben einander gelagerten, bereits durch Fortsätze in 
gegenseitige Berührung getretenen Zellen scheidet kein Silber ab!), 





1) Es mag vielleicht nicht überflüssig sein, hier kurz zu bemerken, dass 
zwei sich konjugirende Fäden nicht vollständig unter sich gleich sind, sondern 
solche morphologische Verschiedenheiten aufweisen, dass man fast versucht sein 
möchte, den einen Faden als weiblich, den andern als männlich anzusprechen. 
Der sogenannte weibliche Faden, der gewöhnlich die aus der Konjugation her- 


Loew u. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem u. totem Protoplasma. 199 


sondern zeigt nur die bereits oben beschriebene Zuckerreaktion, ein 
Zeichen dafür, dass der Zellinhalt dieser Spirogyra, wenn er in die- 
ses Stadium eintritt, eine innere Veränderung erleidet, welche densel- 
ben weniger widerstandsfähig gegen äußere Eimflüsse, in unserm 
Falle gegen Silberlösung macht. Doch scheint diese Schwächung der 
Resistenzfähigkeit des Plasmas erst dann sich geltend zu machen, 
wenn die von den Zellen getriebenen Fortsätze mit einander in Con- 
tact treten; denn Zellen, die solche Fortsätze treiben, ohne dass ihnen 
von der Seite des gegenüberliegenden Zellfadens ebensolche entgegen- 
wüchsen (weil sie gleichsam überzählig!) sind), geben in allen Fällen 
eine starke Silberabscheidung, so dass man fast in jedem sich con- 
jJugirenden Faden mitten unter dem Gros der blos Zuckerreaktion 
zeigenden Zellen vereinzelte dieht mit schwarzem Silber angefüllte 
Zellen bemerkt; bei genauer Betrachtung erweisen sich diese immer 
als jene überzähligen. Das Ausbleiben der Silberabscheidung bei den 
im Conjugationsakt befindlichen Zellen ist um so auffallender als die 
in der Vorbereitung hiezu begriffenen, durch Aufschwellen bereits ge- 
kennzeichneten Zellen immer sehr stark reagiren. Ist aber das Sta- 
dium der Conjugation vorüber und haben sich die Zellinhalte ver- 
einigt, so scheint auch die frühere Resistenz gegen äußere Einflüsse 
bald wiederzukehren, indem fast alle derartigen Sporen bedeutende 
Silberreduktion geben. 

Wir erklärer uns diese merkwürdige Erscheinung folgendermaßen: 
Durch gegenseitige Berührung der beiden sich anziehenden Plas- 
mata zweier Fäden wird die innere molekulare Bewegung auf's hef- 
tigste gesteigert; die Folge davon ist ein vermehrter Verbrauch an 
Stoff, besonders an Fett. Dieser Fettverbrauch lässt sich in der Tat 
mit Ueberosmiumsäure?) nachweisen: die nicht im Conjugation treten- 
den Zellen zeigen mäßige aber deutliche, die zur Conjugation sich 
anschickenden sehr starke Fettreaktion; die zum Zweck der Conju- 
gation bereits mit andern in Berührung getretenen Zellen geben keine 
Spur von Osmiumabscheidung, während die fertige aus der Conjuga- 
tion hervorgegangene Spore sich wiederum stark mit Ueberosmium- 





vorgehenden Sporen in sich aufnimmt, zeichnet sich durch stark angeschwollene 
Zellen aus, deren Kopulationsfortsätze sich nicht scharf abheben, während die 
Zellen des sogenannten männlichen Fadens wenig oder gar nicht angeschwollen 
und mit scharf abgesetzten Kopulationsschläuchen versehen sind. Auch bei der 
Reaktion zeigen beide Fäden einige Verschiedenheiten insofern, als die Zellen 
des männlichen Fadens manchmal schwache Silberabscheidung und gewöhnlich 
keine Zuckerreaktion wahrnehmen lassen, während die weiblichen Zellen in allen 
Fällen keine Spur von Silberreduktion, aber starke Zuckerreaktion aufweisen. 

1) In Folge der Verschiedenheit von Größe und Zahl der Zellen in den sich 
konjugirenden Fäden. 

2) Wir ließen bei diesen Versuchen die Fäden 8—10 Stunden in 0,5pro- 
centiger Ueberosmiumsäure liegen. 


300 Loew u. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem u. totem Protoplasma. 


säure schwärzt. Auch keimende Sporen geben in einem gewissen 
Stadium keine Osmiumreaktion. 

Kommt es bei zur Conjugation sich anschiekenden Zellen nicht 
zu einem wirklichen Contact mit andern, wie das bei den oben er- 
wähnten überzähligen der Fall ist, so verschwindet auch das Fett 
nicht aus denselben. Da also hier ein vollständiger Parallelismus 
zwischen Osmium- und Silberreaktion statt hat, so lässt sich wohl 
behaupten, dass äusserst fein eingelagertes Fett die Resistenzfähigkeit 
des Plasmas erhöht. Merkwürdig ist, dass mit dem Verschwinden 
von Fett ein Auftreten von Zucker in den Conjugationszellen verbun- 
den ist. Ob letzterer nun aus dem Fett oder (wahrscheinlicher) dem 
Pflanzenschleim der Zellen entsteht, lässt sich nicht ohne Weiteres 
mit Sicherheit entscheiden. 

Diatomeen scheinen wegen ihres Kieselsäurepanzers dem Ein- 
dringen des Reagens ein Hinderniss zu bieten; nur äusserst selten 
konnten wir Silberpartikelchen in ihrem Inhalt bemerken. 

Versuche mit Schimmelsporen, Sprosshefe und Spaltpilzen fielen 
ungünstig aus!); dagegen lieferten Schimmelfäden in einigen Fällen 
deutliche Reaktion. 

Pflanzenhaare mit lebendem Protoplasma gaben ganz ähnliche 
Resultate wie die Fadenalgen. Zum Versuch dienten Blattstielhaare 
von Alsophil« australis R.Br., Brennhaare von Urtica, Stachelhaare 
und Drüsenhaare von Symphytum, Fruchtknotenhaare von Paeonia, 
Staubfadenhaare von Tradescantia, Kelehhaare von Ajuga reptans und 
Geum rivale, Blatthaare von Ulmus scabra Mill., Brakteenhaare von 
Alopecurus fulvus Smith, Haare von den Perigonblättern von Iris 
Kochii Kern, endlich Narbenpapillen von Tulipa. Haare, aus denen 
der Plasmaschlauch bereits verschwunden ist, geben natürlicherweise 
keine Reaktion. Auch scheint die Reaktionsfähigkeit mit gewissen 
Alterszuständen in Zusammenhang zu stehen; denn Haare von Iris 
gaben später gesammelt fast keine Reaktion mehr; auch zeigt sich 
bei Blättern, an denen junge und vollständig ausgewachsene Haare 
zusammen vorkommen, die Reaktion immer an den ersteren am in- 
tensivsten. 

Um auch Beispiele für das Verhalten des Protoplasmas hochent- 
wickelter Pflanzengewebe gegen unser Reagens zu haben, wurden 
Keimlinge von Helianthus annuus L. in emem Liter Reagens 12 Stun- 
den liegen gelassen, wobei die Keimwurzel bis zum hypocotylen 
Stengelglied, namentlich aber an der Spitze eine starke Schwärzung 
erfuhr. Negativ war das Resultat bei Keimlingen von Mais und 





1) Von den Spaltpilzen versuchten wir unter andern auch Bacillus subtilis 
C., welcher auf einer aus Fleischextrakt und Zucker bestehenden Nährlösung ge- 
zogen war. Auch die schleimigen Algen Nostoc und Batrachospermum verhiel- 
ten sich negativ gegen das Reagens. 


Loew u. Bokorny, Unterschied zwischen lebendigem u. totem Protoplasma. 201 


Erbsen. Es möchte sehr zeitraubend sein, in jedem Falle die Gründe 
des Misslingens, welche sehr mannigfaltiger Natur sein können, fest- 
zustellen’). Dass auch ruhendes Protoplasma reaktionsfähig sei, 
zeigte uns ein Versuch mit ungekeimten Samen von Helianthus annunus. 

Als Beispiele von dikotylen Stengeln benützten wir junge eben 
Blüten zur Entwicklung bringende Zweige von Salix Caprea L. und 
Cornus mascula L., ferner Zweige von Syringa vulg. L. mit eben aus- 
treibenden Blattknospen und erhielten auch hier ein positives Resul- 
tat; ebenso verhielten sich Blätter von Vallisneria spiralis, Epidermis- 
zellen von Brakteen von Alopecurus fulvus Smith und Chaerophyllum- 
blättern. 

Pollenkörner von Panunculus und Tulipa, ferner Sporen von Gold- 
und Silberfarn (Gymnogramme) reagirten zum Teil recht gut, wäh- 
rend eine andere Anzahl derselben sich negativ verhielt. 

Was tierisches Protoplasma betrifft, so erschien die größere Sensi- 
bilität und in Folge deren das rasche Absterben desselben von vorn- 
herein als ein Hinderniss der Reaktion. Kühne hat gezeigt, wie 
außerordentlich sensitiv schon die niedersten tierischen Organismen 
sind: Während Amöben fast momentan durch eine wässerige (wegen 
der geringen Löslichkeit stets sehr verdünnte) Lösung von Veratrin 
getötet werden, können Tradescantia-Haare viele Stunden darin ohne 
Schaden existiren. Wir versuchten zwar verschiedene Gewebe von 
Maus und Frosch, doch mit negativem Resultat?). Mit Infusorien 
wurden allerdings, aber nur im wenigen Fällen günstigere Resultate 
erzielt. - 

Aus dem Vorstehenden ergibt sich somit, dass das lebende Proto- 
plasma die Fähigkeit besitzt, die edlen Metalle aus selbst sehr ver- 
dünnten Lösungen zu reduziren und dass diese Fähigkeit mit dem 
Eintritt des Todes verloren geht. Man darf wohl daraus den Schluss 
ziehen, dass die mysteriöse mit dem Namen Leben bezeichnete Er- 
scheinung wesentlich durch jene reducirenden Atomgruppen bedingt 
wird. Wir erklären dem heutigen Standpunkt der Wissenschaft ent- 
sprechend jene „Gruppen in Bewegung“ im lebendigen Protoplasma 
als Aldehydgruppen, den Tod aber als Folge der Molekularverschie- 
bung dieser in allen chemischen Beziehungen ganz ausgezeichneten 





1) Bei einem Versuch mit Pistiapflänzchen bräunte sich die Wurzelhaube. 
Da, wie wir fanden, ammoniakalische Silberlösung auf verholzte Membranen 
bräunend wirkt, so bieten die Zellmembranen jener Wurzelhaube, in denen hier 
der Grund der Färbung liegt, vielleicht einen Ähnlichen Zustand dar. Bei der 
zehnfachen Verdünnung des Reagens bräunt sich jene Wurzelhaube nicht mehr. 

2) Es mag hier am Platze sein, auf eine Beobachtung von Recklinghausen 
hinzuweisen, welcher fand, dass, um gute Silberpräparate von tierischen Ge- 
weben zu erhalten, nur möglichst frische Leichen genommen werden dürfen 
Sollte hier eine Reaktion mit dem noch nicht völlig abgestorbenen Protoplasma 
im Spiele sein? (Lichtabschluss vorausgesetzt). 


202 Brandt, Färbung lebender einzelliger Organismen. 


Gruppe'). Somit dürfte die von einem von uns aufgestellte Hypothese 
über die Bildung des Albumins eine weitere wesentliche Stütze ge- 
funden haben, da sie die Anwesenheit von Aldehydgruppen im leben- 
den Protoplasma vorausseben ließ. 

Pflanzenphysiologisches Institut zu München; Juni 1881. 


Färbung lebender einzelliger Organismen. 


Bei Anwendung von Farbstoffen auf lebende Protozoen kann man 
drei ganz verschiedene Zwecke verfolgen. Erstens kann es darauf 
ankommen, die Art und Weise zu ermitteln, wie geformte Nahrung 
in und durch den Körper eines einfachsten Organismus gelangt. Zwei- 
tens lassen sich durch Anwendung von Tinetionsmitteln die Bahnen 
verfolgen, welche Flüssigkeiten in einem Protozoenkörper nehmen, 
und die Veränderungen feststellen, welche sie auf diesem Wege er- 
leiden. Und endlich drittens ist man im Stande, gewisse Bestand- 
teile des Körpers lebender und am Leben bleibender Protozoen zu fär- 
ben und dadurch die Verbreitung bestimmter chemischer Substanzen 
zu ermitteln. Den verschiedenen Zwecken entsprechend sind natür- 
lich auch die Mittel verschieden. Im ersten Falle verwendet man 
feste, in Wasser nicht lösliche Farbstoffe, im zweiten und dritten da- 
gegen wässrige Farbstofflösungen. 

Das erste Verfahren ist von Ehrenberg eingeführt und besteht 
darin, dass man fein gepulvertes Karmin oder Indigo in die Flüssig- 
keit bringt, in welcher die zu untersuchenden Organismen sich befin- 
den. Mankann dann feststellen, an welcher Stelle die Körnchen auf- 
genommen, in welcher Weise sie durch den Organismus geführt und 
wo sie schließlich ausgestoßen werden. Die Farbstoffkörner selbst 
bleiben dabei ganz unverändert und lassen den Körper, den sie pas- 
siren, vollkommen ungefärbt. Max Schultze hat mit Hilfe dieses 
Verfahrens bei Rhizopoden seine epochemachenden Untersuchungen 
über die Bewegungserscheinungen im Protoplasma und über Körnchen- 
strömung erheblich vervollständigt. 

In den beiden andern Fällen hat man solche Farbstoffe zu ver- 
wenden, die in Wasser löslich sind und Teile des Organismus zu fär- 
ben vermögen, ohne diesen selbst zu töten. Solche Tinetionsmittel 





1) Ein scheinbarer Widerspruch liegt darin, dass das lebende Protoplasma 
grüner Pflanzenteile Sauerstoff ausscheidet, während doch Aldehydgruppen die 
größte Verwandtschaft zu Sauerstoff besitzen. Diese Erscheinung zwingt uns, 
hier eine ähnliche Fernewirkung des schwingenden Protoplasma’s anzunehmen, 
wie sie zuerst Naegeli für die Gärtätigkeit niederer Pilze zu postuliren sich 
veranlasst sah, 


Brandt, Färbung lebender einzelliger Organismen. 203 


sind nach meinen Erfahrungen!) das Hämatoxylin und das Bis- 
marckbraun. 

3e1 Amöben und Heliozoen werden schon nach kurzer Einwirkung 
verdünnter wässriger Hämatoxylinlösung?) die Kerne blassviolett ge- 
färbt. Die Färbung tritt natürlich noch deutlicher hervor, wenn man 
die gefärbte Flüssigkeit bald durch ungefärbte ersetzt. Ueberhaupt 
ist es vorteilhaft, die Hämatoxylinlösung nicht zu lange einwirken zu 
lassen (Amöben, die sich noch am zähesten erwiesen, hielten höchstens 
eine Stunde darin aus), da sonst der Tod des Tiers erfolgt. Lässt 
man gleich nach erfolgter Färbung reines Wasser durchströmen, so 
gelingt es auch, die Organismen am Leben zu erhalten und an den 
noch stundenlang gefärbten Teilen die Verbreitung der eigentümlichen 
Kernsubstanz, des Nucleins, zu studiren. Mit Hilfe dieses Verfahrens 
konnte Verf. nachweisen, dass bei Amöben (z. B. A. proteus, radiosa 
ete.) das Nuclein nicht auf die Kerne beschränkt sei, sondern meist 
auch noch in Form von größeren und kleineren Körnern vorkomme. 
Im Endosare alter Exemplare von Amoeba proteus Leidy (= A. princeps 
Ehrbg) kommen zahlreiche große runde Körner vor, deren Durchmes- 
ser zwischen 1,5—3 u. schwankt. Sie haben im lebenden Tiere das- 
selbe Lichtbrechungsvermögen, wie die Kernkörper, und erweisen sich 
auch bei allen Behandlungsweisen als vollkommen übereinstimmend 
mit diesen. Sie sind nämlich löslich in Ammoniak und m Sodalösung 
(1°/,), werden durch Alkohol coagulirt und sind dann unlöslich in 
den genannten Lösungsmitteln, und lassen sich endlich durch Häma- 
toxylin leicht und stark färben (im lebenden Tier genau in derselben 
Weise wie die Kernkörper). Da sie selbst in alten Exemplaren noch 
sehr viel zahlreicher als die Kerne sind, und diese außer dem Kern- 
saft nur kleine Kermkörper enthalten, so ist bei diesen Organismen 
die Menge des extranueleären Nucleins eine sehr viel größere als die 
des intranucleären. Junge Exemplare besitzen überhaupt gar keime 
„Kerne“, sondern nur große compacte Nuclemkugel. 

Die gewöhnlich als Kerne bezeichneten Gebilde (10 u. Dm.) die- 
ser Amöbe sind in jeder Hinsicht so merkwürdig, dass Verf. eher die 
compaeten Nueleinkugeln als Kerne ansehen möchte und die sogen. 
Kerne als Fortpflanzungskörper, — eine Annahme, die mit den bis- 
herigen Untersuchungen über Fortpflanzung von Amöben und Mono- 
thalamien durch Greeff, Buck u. A. durchaus in Einklang steht. 
Das Eigentümlichste an diesen „Kernen“ ist, dass ihre derbe Membran 
aus Cellulose zu bestehen scheint. Wenn man eine Amoeba proteus 
längere Zeit mit Kochsalzlösung (10 °/,) und Sodalösung (1°/,) behan- 





1) Verhandl. d physiol. Ges. Berlin 1873 p. 35. 

2) Wie bei allen derartigen Versuchen an lebenden Organismen, muss bei 
Herstellung der Farbstofflösungen wenn irgend möglich zur Auflösung stets die- 
Jenige Flüssigkeit benützt werden, in welcher der betreffende Organismus lebt. 


sen i h \ 
204 3randt, Färbung lebender einzelliger Organismen. 


delt, damit alles Eiweiß und Nuclein entfernt wird, so bemerkt man 
an Stelle der Kerne leere Bläschen, deren Hülle sich in Kupferoxyd- 
ammoniak auflöst. Bringt man umgekehrt ein lebendes Tier einen 
Tag in absoluten Alkohol, um Eiweiß und Nuclein zu eoaguliren, und 
behandelt es dann mit Kupferoxydammoniak, so bemerkt man bei 
Tinetion mit Hämatoxylin einen membranlosen violetten Klumpen von 
nahezu 10 u. Dm. an Stelle des Kerns. 

Bei der Einwirkung von Hämatoxylin auf lebende Amöben kann 
man noch wahrnehmen, dass der wässrige Inhalt der pulsirenden 
Vaeuole zuerst farblos bleibt, bei stärkerer Hämatoxylinwirkung gelb- 
lich wird und schließlich kurz vor dem Absterben des Tiers sich 
bräunt. Die Erklärung dieser Erscheinung ist sehr einfach. Die ge- 
färbte Flüssigkeit wird wie sonst das reine Wasser an der ganzen 
Körperoberfläche aufgenommen, nimmt ihren Weg durch das Proto- 
plasma des Körpers, ohne dasselbe im geringsten zu färben, und langt 
endlich in der pulsirenden Blase an. Da "hier — wie namentlich 
Rossbach!) durch sehr eingehende Untersuchungen gezeigt hat — 
auch die Produkte des Oxydationsvorgangs sich ansammeln, um nach 
außen entleert zu werden, so wird der Inhalt gelb bis braun. Die 
Bräunung zeigt deutlich, dass Säure in der Vacuole vorhanden sei, 
denn nur durch Säuren wird, wie man sich leicht überzeugen kann, 
die violette Hämatoxylinlösung in eine braune verwandelt. (Alkalien 
rufen violette flockige Niederschläge hervor, neutrale Flüssigkeiten 
lassen die Hämatoxylinlösung ganz unverändert). Solange nur wenig 
durch Hämatoxylin gefärbtes Wasser der Vacuole zuströmt, ist die 
Gelbfärbung kaum merklich, sowie aber mehr Hämatoxylin in den 
Körper eingedrungen ist, tritt sie ganz deutlich hervor. Wenn soviel 
Hämatoxylin im Körper ist, dass die Vaeuole braun wird, widersteht 
das Protoplasma nicht länger der Einwirkung und stirbt ab. Die- 
ses einfache und leicht anzustellende Experiment beweist also mit 
voller Bestimmtheit, dass die pulsirende Vacuole em Excretions- 
organ sei und Säure enthalte. 

Als einen anderen zur Färbung gewisser Teile lebender Organis- 
men geeigneten Farbstoff empfahl Verf. (l. e.) das Bismarcekbraun. 
Auf tote Zellen wirkt diese Anilinfarbe ähnlich dem Hämatoxylin, 
d. h. kernfärbend, während sie in lebenden ganz andere Substanzen 
färbt als dieses. Protoplasma und Kerne bleiben ganz unverändert 
und nur die Fettkörner und eine den Protozoen eigentümliche Cellu- 
lose-artige Schleimsubstanz werden lebhaft braun gefärbt. Die Ver- 
suche wurden mit Lösungen von 1:3000 oder 1:5000 angestellt, und 
zwar vorzugsweise an Heliozoen, Amöben und Flagellaten. Auch 





1) Rossbach, Die rhythm. Bewegungserscheinungen der einfachsten Orga- 
nismen und ihr Verhalten gegen physikal. Agentien und Arzneimittel. Verhandl. 
d. phys.-med. Ges. Würzburg N. F., Il. Bd., S. 179—242. 1812. 


Horst, Befruchtung und Entwicklung von Hermella alveolata. 305 


nach mehrstündiger Behandlung und imtensiver Bräunung namentlich 
der stark fetthaltigen inneren Teile sind die Tiere noch ganz lebens- 
fähig und können durch Uebersetzen in reines Wasser dauernd am 
Leben erhalten werden. Die gebräunten Fettkörner behalten noch 
sehr lange die aufgenommene Farbe. 

Dadureh dass man erst eine Stunde lang Bismarckbraun und dann 
sehr viel kürzere Zeit auch noch Hämatoxylmlösung auf ein Tier ein- 
wirken lässt, kann man eine Doppelfärbung erzielen. Die Kerne 
und die Nueleinkörner sind alsdann blassviolett, die Fettkörner braun, 
das Protoplasma aber ist ganz ungefärbt. Eine solche Doppelfärbung 
ist zu empfehlen, wenn man feststellen will, welche von den Körnern 
aus Nuclein und welche aus Fett bestehen. 

Solange die Tiere am Leben sind, ist bei beiden Tinetionsmitteln 
die Färbung ganz distinet, sobald aber in Folge zu starker Einwir- 
kung emes dieser Farbstoffe der Tod eimtritt, werden die Kerne sehr 
intensiv gefärbt und selbst das Protoplasma wird, wenngleich viel 
schwächer, imbibirt. 

In der neuesten Zeit hat Certes!) angegeben, dass zur Färbung 
der Fettkörner in Infusorien und in histologischen Elementen Oyanine 
oder Bleu de Quinoleine geeignet sei. Im wesentlichen ist die Wir- 
kung dieselbe wie beim Bismarekbraun, d. h. Protoplasma, Wimpern, 
Cutieula und Kerne bleiben ungefärbt, während die Fettkörner ge- 
färbt werden. Er verwendete Lösungen von 1:100,000 oder 1:500,000. 
In einer Anmerkung gibt der Verfasser noch an (Zool. Anz. 1831 
p. 211), dass er auch mit Bismarekbraun lebende Infusorien färbe. 
Hierdurch werden also meine früher mitgeteilten Untersuchungen be- 
züglich der Färbung des Fetts in lebenden Zellen durch Anilinfarben 
bestätigt. 


K. Brandt (Berlin). 


R. Horst, Over bevruchting en ontwikkeling van 
Hermella alveolata M. Edw. 


Versl. en Mededeel. Kon Akad. van Wetensch. Afd. Natuurkunde, 2° reeks, 
deel XVI, 1881; pag. 1— 8. M. 1 Tafel. 


Die lückenhafte Kenntniss der ersten Entwicklungsstadien der po- 
Iychaeten Anneliden gab Verf. Veranlassung, die Embryologie dieser 
Würmer näher zu studiren. Während eines Aufenthalts an der fran- 
zösischen Küste hatte er Gelegenheit, eine genügende Menge von Her- 
mella alveolata M. Edw. zu erhalten und so die alten Untersuchungen 
von Quatrefages zu ceontroliren. Das genannte Objeet bietet für 





1) Comptes rend. Ac. sc. Paris, T. 92. Nr. 8. und Zool. Anz. 1881 Nr. 81 
und N. 94. 


206 Horst, Befruchtung und Entwicklung von Hermella alveolata 


die Untersuchung manche Vorteile; erstens sind die Tiere während des 
ganzen Sommers geschlechtsreif, und zweitens braucht man sie nur leise 
zu erschüttern, damit sie eine reichliche Menge von Sperma, resp. Eiern 
ausspritzen. Auf diese Weise ist also eine künstliche Befruchtung 
stets möglich. Die Ergebnisse der Untersuchung sind folgende: 

Die Eier, 0,08 mm. im Durchmesser, haben em großes Keimbläs- 
chen und einen deutlichen Keimfleck. Sobald sie mit Spermatozoiden 
in Berührung gekommen sind, zieht sich der Dotter von der Eiwand 
zurück; gleichzeitig concentriren sich die „Deutoplasmakörnchen* und 
es entsteht so ein heller Saum („couche enveloppante“ von Fol.) Verf. 
meint, dass auch hier, wie Calberla für Petromyzon gezeigt hat, 
Wasser durch die Dotterhaut dringt. Ebenso sieht man an den Her- 
mella- Eiern, dass vom Dotter (der „Haut“) nach der Eiwand Strah- 
len ausgehen, welehe nach Verf. ohne Zweifel mit der Befruchtung in 
Zusammenhang stehen. Bekanntlich fand Selenka diese Strahlen bei 
Toxopneustes- Fiern, sie traten da aber lange vor der Befruchtung 
auf. Kleine Ausläufer vom Dotter treten den Spermatozoiden entgegen, 
und nachdem eines derselben eingedrungen ist, verschmilzt es nach 20 
Minuten mit dem Eie, und der Dotterausläufer zieht sich zurück. Ver- 
fasser glaubt, dass mehrere Spermatozoiden in das Ei eindringen. 

Nach einer Stunde plattet sich das Ei ab; es sammelt sich eine 
kleine Menge heller Flüssigkeit, und bald tritt das erste Riehtungs- 
bläschen aus, eine Viertelstunde später das zweite. Jetzt beginnt die 
Furchung. Die Meinung von Stossich: „le vesichette direttriei non 
servono ad altro che a determimare il punto di partenza e la direzione 
della prima insoleatura“ scheint nach Verf. ganz richtig zu sein: die 
erste Furchungsebene geht durch die Stelle, wo der Richtungskörper 
ausgetreten ist. 

Die Furchung geht nicht so unregelmäßig vor wie Quatrefa- 
ges meint, zeigt aber große Uebereinstimmung mit Verhältnissen, 
welche Flemming bei Najaden, und Th. Barrois bei Mytilus fan- 
den. Das Ei teilt sich zunächst in zwei, (bisweilen auch in drei) un- 
gleich große Teile. 

Sind nur zwei Furchungskugeln entstanden, so spaltet sich der 
größte wieder in zwei ungleich große Teile. Hiernach teilt sieh die 
ursprünglich kleinste Kugel, und es entsteht auf diese Weise eine vier- 
teilige Figur, und zwar eine Kugel, die zum Teil von den drei 
kleineren bedeckt wird. Nach wiederholter Teilung der vier Ku- 
geln tritt mehr und mehr eine Differenzirung ein: der vegetative Teil 
wird allmählich vom animalen überwachsen, um schliesslich eine Am- 
phiblastula zu bilden. 

Zwölf Stunden nach der Befruchtung ist nun eine mesotroche Larve 
entstanden, welche außer dem Gürtel von Cilien in der Mitte noch ein 
Bündel von langen Geißeln am Kopfpole trägt. Die bis jetzt eylin- 
drische Larve ändert allmählich ihre Form. Die obere Partie rundet 


Lubbock, Gewohnheiten der Ameisen. 207 


sich mehr und mehr ab; eine Körperhöhle entsteht und man bemerkt 
schon die ersten Spuren vom Darm. 

Auf eine Beschreibung der 12 Tage alten Larve muss ich beim 
Mangel an Abbildungen verzichten. Ich verweise dafür auf die Ori- 
ginal- Arbeit. 

Leider standen Verf. keine ältere Stadien zur Verfügung. Jedoch 
meint er, dass die soweit bekannte Entwicklung von Hermella schon 
verhältnissmäßig bedeutende Abweichungen von andern Röhrenwür- 
mern darbietet; nur die von Willemoes-Suhm beschriebene Larve 
von Terebellides Stroemii scheint einige Uebereinstimmung zu zeigen. 


%& € J. Vosmaer (Haag, Holland). 


Sir John Lubbock, Observalions on the Habits of Anis. 
Nature, Vol. 24 Nr.607..p. 142.143: 


Bereits vor einigen Jahren hatte der Verf. eine Reihe von Ver- 
suchen angestellt), um zu ermitteln, ob die Ameisen die Fähigkeit 
besitzen, Farben zu unterscheiden. Er hatte dazu die Gewohnheit 
dieser Insekten benutzt, ihre Jungen sofort ins Dunkle zu schleppen, 
sobald ein Teil ihres Nestes bloßgelegt wird. Durch Hunderte von 
Versuchen hatte er sich überzeugt, dass, wenn der größere Teil ihres 
Nestes dem Lichte ausgesetzt wird, während irgend welcher Teil des- 
selben dunkler überdeekt bleibt, die Larven sicher unter die dunklere 
Decke gebracht werden. Durch Bedecken des bloßgelegten Nestes 
mit verschieden gefärbten Glasplatten hatte er sodann festgestellt, 
dass die verschiedenen Strahlen des Spektrums auf die Ameisen ganz 
anders wirken als auf uns, dass die Ameisen z. B. ganz besonders 
empfindlich gegen violette Strahlen sind. 

Auf ähnliche Weise hat nun der Verf., mittelst schwefelsauren 
Chinins und Schwefelkohlenstoffs, welche Flüssigkeiten alle uns sicht- 
baren Strahlen durchlassen, die ultravioletten dagegen vollständig ab- 
sorbiren, den Nachweis geliefert, dass die Ameisen die uns unsicht- 
baren ultravioletten Strahlen empfinden. So oft er z. B. flache, mit 
einer der beiden genannten Flüssigkeiten gefüllte Glasgefäße über 
einen Teil, dagegen dunkelviolett gefärbte Glasstücke über den an- 
dern Teil des bloßgelegten Nestes deckte, wurden die Larven stets 
unter die für uns durchsichtigen Flüssigkeiten gebracht, nie unter das 
violette Glas. Wurde ein Spektrum auf das bloßgelegte Nest gewor- 
fen und den Ameisen nur zwischen den ultravioletten Strahlen und 
dem Rot die Wahl gelassen, so brachten sie ihre Jungen unter das 
letztere. 

H. Müller (Lippstadt). 





1) Journ. Linnean Soc. Vol. XIV p. 278. 


8 Drasch, Verbreitung der Nerven im Dünndarm. 


Ueber die Verbreitung der Nerven im Dünndarm. 


Von 


Dr. Otto Drasch 


Docenten und Assistenten am physiologischen Institute zu Graz. 


Nachdem im Verdauungstracte die reichlichen Nervengeflechte im 
submueösen Bindegewebe und zwischen der Ring- und Längsmusku- 
latur gefunden waren, bildete namentlich die Schleimhaut des Dünn- 
darms ein häufiges Untersuchungsobjekt, an welchem man bemüht 
war die Kenntniss über das Verhalten des Meissner’schen Plexus 
zu erweitern. 

Es war nämlich von vorneherein klar, dass dieser in seiner Aus- 
breitung sich nicht auf das submucöse Bindegewebe allein beschrän- 
ken könne, sondern zu den Zotten und den Drüsen der Schleimhaut 
in irgend welcher Beziehung stehen müsse. Den Untersuchungsweg, 
welcher zur Aufdeekung dieser mutmaßlichen Verhältnisse eingeschla- 
gen wurde, bildete in der Mehrzahl der Arbeiten über diesen Gegen- 
stand entweder die ursprüngliche Cohnheim’sche Vergoldungsmethode 
oder eine der zahlreichen Modifikationen derselben, welche im Laufe 
der Zeit ersonnen und anempfohlen wurden. 

Bekanntlich hat aber keine von ihnen ein nennenswertes Resul- 
tat zu Tage gefördert und der Grund hievon lag, wie ich jetzt mit 
großer Wahrscheinlichkeit annehmen kann, einzig und allein darin, 
dass man möglichst frische Darmstücke der Prozedur der Vergoldung 
unterzog. So wie meine Vorgänger nämlich, fand auch ich meine 
Bemühungen, Nerven in der Darmschleimhaut zur Ansicht zu bringen, 
nieht belohnt, solange ich mich an die überlieferten Vergoldungsvor- 
schriften hielt, und erst als ein Zufall mir gelungene Präparate in 
die Hände spielte, konnte ich in meinem Beginnen systematisch wei- 
terschreiten und dasselbe befriedigend zu Ende führen. 

Jener bestand darin, dass ich ein Stück Dünndarm eines Meer- 
schweinchens, welches bereits 18 Stunden tot gelegen hatte, vergol- 
dete. Die mikroskopischen Präparate aus diesem Stücke erwiesen 
sich als vollkommen gelungen, indem nicht nur die Nerven des Auer- 
bach’schen und Meissner’schen Plexus sondern auch jene der 
Schleimhaut mit einer Schärfe und Klarheit hervortraten, welche kaum 
mehr etwas zu wünschen übrig ließen. 

Aus dieser Erfahrung zog ich nun den Schluss, dass sich die 
möglichst frische Nervensubstanz überhaupt nicht oder doch nur sehr 
unvollkommen mit dem Golde imbibire, dass dieselbe vielmehr einem 
gewissen Grade von Zersetzung unterliegen müsse, um das Gold auf- 
nehmen zu können. Deswegen habe ich in der Zukunft die Darmstücke 
nicht mehr frisch vergoldet, sondern sie Tieren entnommen, welche 


Drasch, Verbreitung der Nerven im Dünndarm. 209 


ich durch Verbluten getötet und 18 bis 24 Stunden liegen gelassen 
habe. Diese einfache Methode hat sich denn auch an allen von mir 
untersuchten Tierdärmen bewährt, und es gelang mir, wenige Fälle 
abgerechnet, immer die Nerven der Schleimhaut zu demonstriren. 
Zudem wurde es mir im Verlaufe meiner Untersuchungen immer wahr- 
scheinlicher, dass das Nerveneiweiß während des Zersetzungsprocesses 
eine saure oder alkalische Modification erfährt, und dass gerade diese Ei- 
weißmodificationen es sind, welche der Goldimbibition sich günstig 
erweisen. Mit dieser Annahme würde aber auch, wie ich glaube, 
einiges Licht in die bekannte Tatsache gebracht, dass eine vorherige 
Behandlung der zu vergoldenden Gewebsteile mit Säuren oder Alkalien 
(Kalkwasser, Arnstein) in sehr vielen Fällen gelungene Präparate lie- 
ferte, und die Nerven in verschiedenen Farben wie dunkelrot, rosa, 
blau, violett ete., ja selbst tintenschwarz erscheinen. 

Ich will nun in Kürze die Ergebnisse meiner Untersuchungen über 
das Vorkommen und die Verteilung der Nerven in dem Dünndarme, 
welche ich ausführlich in „Beiträge zur Kenntniss des feineren Baues 
des Dünndarms, insbesondere über die Nerven desselben“, Sitzungsb. 
der Wiener Ak. Bd. 82, 3. Abt. niedergelegt habe, hier mitteilen. 

Indem ich die topographischen Verhältnisse des Auerbach’schen 
und Meissner’schen Plexus, sowie den allgemeinen Faserverlauf bei- 
der Geflechte und ihre Einteilung in primäre, sekundäre und tertiäre 
Netzwerke als bekannt voraussetze, muss ich, an den zweiten an- 
schließend, zunächst hervorheben, dass von ihm die Brunner’schen 
Drüsen, und zwar durch Fasern versorgt werden, welche aus dem 
sekundären Plexus stammen. Es ist dies jedoch nicht so zu verstehen, 
als ob Zweige einfach aus dem sekundären Geflechte abtreten und zu 
den Drüsen hinliefen. Vielmehr sind dies Stämmehen, welche aus 
Ganglienknoten des sekundären Plexus, die aber zwischen den Schlauch- 
windungen und Divertikeln der tubulös gebauten Drüsen selbst liegen, 
entspringen, und entweder eine Zeit lang mit den die Drüsen versor- 
genden Gefäßen hinziehen, endlich mit dichotomischer Verzweigung 
an die Schläuche und deren Ausbuchtungen abtreten, oder aber nach 
kürzerem oder längerem ungeteilten Verlaufe um und an den Schlauch- 
windungen und ihren Divertikeln sich schließlich ebenfalls unter fort- 
währender Gabelung auf denselben der weiteren Beobachtung ent- 
ziehen. 

Ferner versorgt der Meissner’sche Plexus die Gefäße der Sub- 
mucosa. Es treten sowohl vom primären als sekundären Netze Zweige 
ab, die zu einem Gefäße hinziehen, auf demselben sich diehotomisch 
zu teilen beginnen und oft in Form eines äusserst zierlichen Netz- 
werkes das Gefäßrohr umhüllen. Oft zweigen auch von Ganglien- 
knoten oder größeren Nervensträngen Fasern ab, welche die Gefäße 
auf lange Strecken begleiten, sich ihnen bald innig anschließen, dann 
sich wieder entfernen, abermals anliegen um schließlich neuerdings 

14 


PA Drasch, Verbreitung der Nerven im Dünndarm. 


zu einem Ganglienknoten zu treten oder aber in die Bildung des 
Netzwerkes einzugehen. 

Durch zahlreiche Fasern verschiedenen Durchmessers steht der 
Meissner’sche Plexus mit einem Nervengeflechte in Verbindung, 
welches einerseits in der ganzen Dieke der Schleimhaut sich ausbrei- 
tet, andererseits aber wieder in die Zotten mehr oder minder mäch- 
tige Zweige entsendet, welche durch kontinuirliche Verästelung da- 
selbst abermals in die Bildung zweier Nervennetze eingehen, die in 
topographischer Hinsicht zwar streng von einander gesondert werden 
können, aber durch anastomotischen Faseraustausch zusammenhängen. 

Der Nervenplexus in der Schleimhaut verhält sich genau so wie 
das Meissner’sche Geflecht. Es sind primäre und sekundäre Netze zu 
unterscheiden, zwischen welchen ein Faseraustausch stattfindet, ferner 
größere und kleinere Ganglienknoten, die in diesen wie in jenen ein- 
gestreut sind. Wie gesagt entspricht der Plexus der ganzen Dicke 
der Schleimhaut, versorgt die Musecularis mucosae, die Gefäße der 
Schleimhaut und die Lieberkühn’schen Drüsen. Diese liegen gleich- 
sam in einem korbartig verflochtenen Nervennetze, indem jene Zweige, 
welche aus den Ganglien oder Fasern des Meissner’schen Plexus 
gegen die Schleimhaut abtreten, entweder schon am Grunde der Drü- 
sen sich verzweigen oder zwischen ihnen weiter emporziehen, auf die- 
sem Wege sich erst vielfach verästeln und durch gegenseitigen Faser- 
austausch zu den primären und sekundären Maschen sich vereinigen. 
Als Nervenfasern nun, welche zu den Drüsen selbst in näherer Be- 
ziehung stehen, fasse ich jene auf, die sowohl aus den kleineren als 
größeren Stämmen des Schleimhautplexus entspringen und sich auf 
der Membrana propria des Drüsenkörpers unter fortwährender Gabel- 
ung verlieren. Die erwähnte Zusammenfassung der Nerven der Zot- 
ten in zwei Hauptgeflechte ist keineswegs eine willkürliche: sie grün- 
det sich auf den Bau der Zotten selbst. Das adenoide Gewebe die- 
ser setzt sich nämlich, wie ich übereinstimmend mit andern Forschern 
constatirt habe, an eine Grenzmembran an, welche bei verschiedenen 
Tieren von runden oder ovoiden Löchern durchbrochen und meinen 
Untersuchungen zufolge von einem Lückenwerke durchzogen ist, wel- 
ches sehr an jenes der Cornea erinnert. Diese Membran lässt sich 
unter Anwendung gewisser Reagentien von dem Zottenparenchym 
vollständig abziehen. Von den Nervenstämmen, welche aus dem 
Sehleimhautplexus in die Zotten dringen, treten die einen in die 
Grenzmembran ein, fangen in dieser knapp über der Zottenbasis an 
sich zu verzweigen und bilden durch gegenseitigen Austausch ihrer 
Fasern, in deren Kreuzungspunkten ab und zu Ganglien eingestreut 
sind, einen äusserst zierlichen Plexus; die anderen durchziehen unter 
denselben Verhältnissen in Netzwerke sich auflösend, das Zottenparen- 
chym. Jener präsentirt sich mit großer Deutlichkeit an den von ver- 
goldeten Zotten lospräparirten Membranen, diesen überblieckt man am 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 211 


besten, wenn nach der Entfernung der Grenzmembran die ausgebrei- 
tete Zotte in den verschiedenen optischen Querschnitten mikroskopisch 
durchmustert wird. Den Zusammenhang beider Geflechte durch Ana- 
stomosen kann man sowohl an Zupfpräparaten als auch an Präparaten 
von ganzen Zotten erkennen, in welchen durch die der Vergoldung 
folgende Nachbehandlung mit Ameisensäure das Zottenparenchym gal- 
lertig durehsichtig wurde, die Nervenzeichnungen aber erhalten blieben. 

Was die Endigungsweise der Fasern des Zottenparenchymplexus 
betrifft, so kann ich Bestimmtes nur über jene feinen Zweige aussa- 
gen, welche zu den Muskeln des Binnenraumes ziehen: sie inseriren 
sich in der Nähe des Kerns und zwar an der flachen Seite der Mus- 
kelzellen. Dieses Verhältniss lässt sich an Zupfpräparaten constatiren. 

Von den feinen Zweigen des Membranplexus treten die einen zu 
den Kapillaren, die anderen verlieren sich unter diechotomischer Auf- 
faserung in den Feldern der Membran, welche die Kapillarschlingen 
umgränzen. Ich muss nämlich hier noch hervorheben, dass die Grenz- 
membran die ausschließliche Trägerin sämmtlicher Haargefäße der 
Zotten ist. Die Fasern aber, welche zu den Kapillaren und mit ihnen 
ziehen, legen sich dieser entweder verbreitert an, entfernen sich wie- 
der von ihnen und vereinigen sich dann mit einem anderen Stämmchen 
oder Ganglienknötchen, oder es tritt eine feine Faser zur Kapillare, 
schwillt, an deren Wand angelangt, plötzlich zu einem Knötchen an 
und verlässt wieder als feiner Faden das Gefäß. Von den Fasern, 
welche sich im Gewebe der Membran dichotomisch teilen, kann ich 
nur sagen, dass man bei sorgfältiger Prüfung den Eindruck erhält, 
als verlören sie sich in die Tiefe, also gegen die Epithelseite hin, 
welcher Umstand es mir wahrscheinlich macht, dass auch bei den 
Zotten feinste Fasern zwischen die Epithelzellen dringen oder in ir- 
gend einer Weise zu denselben in Beziehung stehen. 


Altes und Neues über Atembewegungen. 
Von 
J. Rosenthal. 
(Schluss. ) 


Die vorgetragene Anschauung lässt sich auch auf die Wirkung 
des N. Zaryngeus superior übertragen, dessen Reizung als eine den 
angenommenen Widerstand vermehrende anzusehen ist, eine Anschau- 
ung, welche auch für alle andern uns bekannten Hemmungsnerven 
passt. Denn die Reizung des genannten Nerven ändert auch nicht 
die Gesammtsumme der vom Atmungsorgan geleisteten Arbeit, son- 
dern vermindert nur ihre Zahl unter Verstärkung jeder einzelnen 

LA” 


219 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 


Atembewegung, was sich am leichtesten durch eine Zunahme des von 
uns angenommenen Widerstands erklären lässt. 

Nicht ganz so klar ist die Wirkung anderer Gefühlsnerven auf 
die Atembewegung. Zwar ist es unzweifelhaft, dass Reizungen belie- 
biger sensibler Nerven erhebliche Veränderung der Atmung zur Folge 
haben, aber diese Wirkungen sind weder so regelmäßig wie die der 
geschilderten Wirkungen des Vagus und seiner Aeste, noch lässt sich 
der von Schiff, Bert und neuerdings von Langendorff aufge- 
stellte Satz vertheidigen, dass schwache Reizung aller dieser Nerven 
die Atmung beschleunige, stärkere sie verlangsame oder zu exspira- 
torischem Stillstand bringe. Vielmehr ist die Wirkung schmerzhafter 
Reizungen sensibler Nerven immer die, dass die Atembewegungen un- 
regelmäßig werden, die exspiratorischen Muskeln das Uebergewicht 
erlangen und bei verschlossener Stimmritze Schreien erfolgt. Dass 
dies nicht blos willkürliche Bewegung infolge des zugefügten Sechmer- 
zes sein kann, geht daraus hervor, dass dieses Schreien, und zwar 
noch mit größerer Regelmäßigkeit, bei Reizung sensibler Nerven auch 
dann eintritt, wenn man vorher das Großhirn exstirpirt hat, dass es 
jedoch ausbleibt, wenn die Tiere mit Morphium oder Chloralhydrat 
narkotisirt sind. Es handelt sich bei dieser Reizung offenbar um rein 
motorische Reflexe von den sensiblen Nerven auf die motorischen 
Nerven der Exspirationsmuskeln, welche den Symptomkomplex des 
Schreiens bewirken, nicht aber um Eingriffe m den regelmäßigen Ab- 
lauf der normalen Atembewegung von der Art, wie sie die Vagus- 
reizung bewirkt. 

Nur die sensiblen Nerven der Nasenschleimhaut scheinen zu dem 
Atemmechanismus in ähnlicher engerer Beziehung zu stehen wie die 
Verzweigungen des Vagus. Schon Schiff hat gefunden, dass Rei- 
zung der Nasennerven die Atmung verlangsamt und zum vollkommnen 
Stillstand bringen kann (Comptes rendus 1861 LII p. 85 und 330) 
und später haben Hering und Kratschmer die Tatsache ken- 
nen gelehrt, dass Tabakrauch, Chloroform oder Ammoniakdämpfe auf 
die Nasenschleimhaut einwirkend, langdauernden exspiratorischen Still- 
stand bewirken (Wiener akad. Sitzungsber. mathemat. naturwiss. Cl. 
2. Abteilung 1870 LXII 147). Diese Nasenäste des Trigeminus sind 
es offenbar, welche das Niesen bewirken, sie stehen demnach in ähn- 
licher Beziehung zur Atmung wie die Kehlkopfäste des Laryngeus 
superior, deren Reizung Husten bewirkt. Beim Niesen wie beim Hu- 
sten wird der regelmäßige Ablauf der respiratorischen Bewegungen 
unterbrochen. Die künstliche Reizung dieser Nerven zeigt nicht immer 
den typischen Verlauf des Niesens oder Hustens, aber stets erfolgt 
durch sie die Unterdrückung der inspiratorischen Bewegungen, welche 
doch ein wesentliches Moment jener Akte darstellt. Legt man durch 
eine Oeffnung in der Trachea die untere Fläche der Stimmbänder 
blos und berührt dieselbe leise mit einer stumpfen Spitze, so erfolgt 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 213 


sofort krampfhafte Verschließung der Stimmritze, zuweilen auch ein 
Hustenstoß. In diesem Falle hat also die Reizung der Schleimhaut, 
auf welcher sich der Nerv ausbreitet, eine exspiratorische Bewegung 
bewirkt. Warum die elektrische Reizung des Nerven selbst in der 
Regel nur Stillstand der Atmung aber keinen Husten veranlasst, 
ist schwer zu sagen!). Offenbar ist es nicht ganz gleichgültig, ob 
sensible Nerven in ihrem Verlauf oder in ihrer peripherischen Aus- 
breitung in der Schleimhaut gereizt worden. Dasselbe finden wir ja 
auch bei den sensiblen Nerven der Haut, deren Reizung innerhalb 
ihres Verlaufs nieht die speeifischen Empfindungen der Wärme, des 
Drucks, des Kitzels, sondern immer nur Schmerzempfindung veranlasst. 
Dennoch sind die durch elektrische Reizung zu bewirkenden Verän- 
derungen der Atmung, wie wir sieam Laryngeus superior und an den 
Lungenästen des Vagus kennen gelernt haben, für das Verständniss 
des Atmungsmechanismus sehr wichtig. Wir erkennen aus den Wir- 
kungen dieser Reizung, dass ein Zusammenhang zwischen jenen Ner- 
ven und dem Atmungscentrum besteht. Zum vollkommenen Verständ- 
niss des Mechanismus ist es dann noch notwendig, auch die Wirkungen, 
welche bei Reizung der Nervenendigung in der Schleimhaut und der 
Durchschneidung der betreffenden Nerven auftreten, zu vergleichen?). 

So beträchtlich nun die schon geschilderten Wirkungen der Va- 
gusdurchschneidung sind, vom Laryngeus superior und den übrigen 
sensiblen Nerven lässt sich nichts derart behaupten. Man kann beide 
Nervi laryngei superiores durchschneiden, ohne merkliche Aenderung 
in der Atmung zu sehen, besonders wenn man den sogennnnten 
äußern Ast dieses Nerven, welcher nur motorische Fasern enthält, un- 
versehrt lässt?). Ebenso bleibt die Atmung ungeändert, wenn man 
die Medulla oblongata so viel als irgend möglich von allen Verbin- 
dungen mit sensiblen Nerven abtrennt. Sowie man aber beide Vagi 
am Halse durchschneidet, treten jene mächtigen Aenderungen der At- 
mung ein. Hieraus folgt, dass ausschließlich die Lungenfasern dieses 
Nerven während des ganzen Lebens auf das Atmungscentrum eine 





1) Es gilt dies übrigens streng nur für das Kaninchen; denn bei Katzen 
und Hunden bewirkt elektrische Reizung des N. laryngeus superior allerdings 
hustenartige Bewegungen. 

2) Soeben geht mir noch eine vorläufige Mitteilung des Herrn J. C. Gra- 
ham (aus Pflüger’s Archiv XXV. 379) zu, welcher im physiologischen Labora- 
torium zu Bonn gefunden hat, dass auch der N. splanchnicus gerade so wirkt 
wie der N. laryngeus superior. Die Versuche sind an Kaninchen gemacht. Bei 
Hunden hat nach meinen Erfahrungen Reizung des centralen Splanchnicusendes 
heftige Atembewegungen mit Ueberwiegen der Exspiration, aber ohne Schreien 
zur Folge. 

3) Die Durchschneidung dieses Astes hat eine geringe Verengerung der 
Stimmritze und dadurch indirekt eine geringfügige Verlangsamurg der Atmung 
zur Folge. 


14 Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 


stetige Wirkung ausüben, durch welche sie die Frequenz und Tiefe 
der Atmung reguliren ohne die Summe der vom Atmungscentrum ge- 
leisteten Arbeit zu beeinflussen. Der Grund dieser stetigen Reizung 
wird wol füglich im der mechanischen Zerrung gesucht werden dür- 
fen, welcher die Ausbreitung der Nerven in der Lunge ausgesetzt ist. 
Ob jedoch hier zwei Fasergattungen angenommen werden müssen, 
wie Hering und Breuer wollen, oder ob die Annahme nur einer 
Fasergattung (der Traube’schen Faser, wie ich sie genannt habe) 
ausreicht, kann zweifelhaft bleiben. Die Erklärung der beim Aufblasen 
der Lunge eintretenden Abkürzung der Inspiration als eine Inspira- 
tionshemmung, wie sie Hering und mit ihm andere nennen, ist eine 
hypothetische so gut wie die von mir entwickelte Hypothese über die 
Wirkungsweise der Vagusreizung. Beide erklären, so weit ich dies 
übersehen kann, die Erscheinungen gleich gut. Es wird neuer Unter- 
suchungen bedürfen, um zwischen diesen beiden Hypothesen die Ent- 
scheidung herbeizuführen oder zwischen beiden zu vermitteln. 

Diese Annahme, dass die Lungenfasern des Vagus stetig während 
des ganzen Lebens durch die Atembewegungen selbst eine mechanische 
Zerrung erleiden, und dass diese Erregung die Frequenz und Tiefe 
der Atemzüge regulirt, erklärt nun auch, warum Hindernisse, welche 
den Zutritt der Luft zu den Luftwegen erschweren, stets eine Ab- 
nahme der Atmungsfreguenz mit Zunahme der Tiefe jedes einzelnen 
Atemzuges bewirken. Denn die langsamere Entfaltung der Lunge, 
welche durch den erschwerten Luftzutritt veranlasst wird, muss die 
Zerrung der Vagusfasern in der Lunge verringern, also in derselben 
Weise, wenn auch in geringerem Grade, wirken wie Vagusdurch- 
schneidung. Dabei ist vorausgesetzt, dass der Luftzutritt zwar er- 
schwert ist, aber doch noch in hinreichendem Grade möglich bleibt, 
um den Gasgehalt des Bluts auf ungefähr normaler Höhe zu erhalten. 
Ist das Hinderniss größer, dann treten die Wirkungen der Sauerstoff- 
armut hinzu und complieiren die Erscheinungen. Von besonderem 
Interesse sind ferner die Aenderungen der Atmung, welche auftreten, 
wenn das Hinderniss einseitig wirkt, d. h. nur für den Eintritt der 
Luft in die Lungen oder nur für den Austritt der Luft aus den Lun- 
gen. Doch fehlt es noch an einer systematischen Untersuchung die- 
ser Erscheinungen, weshalb ich die Besprechung derselben auf eine 
spätere Zeit verschieben will. 

Zum Schluss haben wir noch die Beziehungen der eigentlichen 
Sinnesnerven zu den Atembewegungen zu besprechen, welche neuer- 
dings von Herrn Christiani aufgefunden wurden (Monatsber. d. Berl. 
Akad. 1881. Sitzung v. 17. Febr.). Elektrische, mechanische oder 
Liehtreizung des N. optieus bewirkt Beschleunigung der Atmung nach 
Art der Vagusreizung, während mechanische oder elektrische Reizung 
des Trigeminus im exspiratorischen Sinne die Atmung beeinflusst. Wie 
der Optieus wirkt auch der Acustieus auf elektrische oder akustische 


Rosenthal, Ueber Atembewegungen. 215 


Reizung ähnlich wie der Vagus beschleunigend und inspiratorisch. 
Nach Entfernung des Großhirns und der Streifenhügel waren die Reiz- 
wirkungen noch ausgesprochner als vorher. Direkte Reizung der Hirn- 
teile zeigte, dass im Innern der Sehhügel in geringer Höhe über dem 
Boden, in der Seitenwand des dritten Ventrikels nahe den Vierhügeln 
eine eireumseripte Stelle vorhanden ist, deren mechanische, thermische 
oder elektrische Reizung Stillstand des Zwerchfells in Inspiration oder 
bei schwächerer Reizung inspiratorisch vertiefte und beschleunigte 
Atmung verursacht. Trennt man die Sehhügel durch einen Schnitt in 
der Medianebene, so kann man das betreffende Organ auf jeder Seite 
einzeln reizen. Im Gegensatz zur Vagusreizung ist die Atmung durch 
Reizung dieses Organs nicht unter Verflachung beschleunigt, sondern 
beschleunigt und zugleich vertieft u. z. nach beiden Richtungen (d.h. 
also mit aktiven Exspirationen) und unter Hinzutreten eoncomitirender 
Bewegungen, zuweilen auch nur vertieft ohne Zunahme der Frequenz. 
Man kann dieses „Inspirationscentrum“ mechanisch entfernen oder 
durch große Chloraldosen lähmen. Es ergibt sich dann, dass in der 
Substanz der vorderen Vierhügel, dicht unter und neben dem Aquae- 
duetus Sylvii, ein „exspiratorisches Centrum“ gelegen ist, welches 
zum Trigeminus in Beziehung steht und direkt oder durch letztern 
Nerven erregt werden kann; nach Exstirpation des andern Centrums 
ist seine Wirksamkeit so erhöht, dass durch starke Reizung Tod in 
Exspirationsstillstand erfolgen kann. Außerdem gibt es noch ein 
schon von Martin und Booker gefundenes Inspirationscentrum in den 
hintern Vierhügeln. 

Entfernt man die vordern Hirnteile durch einen Schnitt hinter den 
Vierhügeln ganz, dann atmen die Tiere ausserordentlich regelmässig, 
maschinenartig noch stundenlang weiter. Verletzungen hinter dieser 
Stelle führen schneller oder langsamer den Tod herbei. 

Die eben erwähnte Schnittgrenze gibt offenbar den Anfang der 
Stelle, "wo das eigentliche Atemeentrum im alten, von uns früher er- 
örterten Sinne beginnt. Was vor der Grenze liegt, die Atemcentren 
von Christiani und Martin und Booker, ist zur normalen, regel- 
mäßigen Atmung nicht notwendig, kann aber zu der normalen Tätig- 
keit dieser sich hinzuaddiren und gibt dann verstärkte Atmung ent- 
weder mit Vorwiegen der Inspiration oder der Exspiration. Auf diese 
Hilfseentra, wie wir sie wol nennen können (analog den von mir so- 
genannten Hilfscentren des Herzens), wirken die Sinnesnerven Acus- 
tieus und Optieus. Auf die eigentlichen normalen Atembewegungen 
wirken sie nieht ein, sie können daher auch mit dem Vagus und 
dessen Verzweigungen (sowie mit dem nach Graham jetzt hinzu- 
zufügenden Splanchnieus) in ihrer Wirkungsweise nicht in Parallele 
gestellt werden. Ihre Wirkung, sowie die der neuen Centren kommt 
aber in Betracht, wenn es sich um Erklärung des Einflusses handelt, 
welchen psychische Zustände auf die Atmung haben. 


916 Högyes, Nervenmechanismus der associirten Augenbewegungen. 


A. Högyes, Der Nervenmechanismus der associrten Augenbe- 

wegungen. |]. Teil, Die Erscheinungen der die Bewegungen des 

Kopfes und des Körpers begleitenden associirten Augenbewegungen 
bei Säugetieren und beim Menschen (ungarisch). 


Mitteilungen der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse der ungarischen 
Akademie der Wissenschaften. Budapest 1881. Bd. X. Nr. 18, $S. 1—62. 


A. Högyes, Der Nervenmechanismus der associirten Augenbe- 
wegungen. II. Teil, Der Einfluss einzelner Teile des Nerven- 
systems auf die unwillkürlich associirten Augenbewegungen 
(ungarisch). 
Ebenda Bd. XI. Nr. 1, S. 1—100. 


Es ist bekannt, dass beim normalen Sehen in den meisten 
Fällen beide Augen sich zugleich bewegen. Ebenso bewegen sich 
beide Augen in gleicher Weise bei aktiven oder passiven Bewegungen 
des Körpers und des Kopfes. Aehnliches lässt sich selbst bei solchen 
Tieren beobachten, deren beide Augen ganz getrennte Sehfelder ha- 
ben: das geschlossene Auge folgt den Bewegungen des offenen; das 
blinde jenen des sehenden. Obgleich die äußeren Erscheinungen die- 
ser bilateralen Augenbewegungen bekannt sind, so kennen wir diesel- 
ben ihrem innern Wesen nach nicht genügend. Während nach den 
einen die Fähigkeit der Association der Augenbewegungen angeboren 
sein soll, behaupten andere, dieselbe wäre durch Erfahrung erworben. 
Ueber den Nervenmechanismus welcher diese bilateralen Augenbewe- 
gungen erzeugt, ist kaum mehr bekannt, als dass hier 12 Augenmus- 
keln mit den 6 Augennerven tätig sind, und dass die Erregung der letz- 
teren auf unbekannte Weise von den Oculomotoriuskernen im Vierhü- 
gel ausgeht. Weitere Erfahrungen drängen zu der Annahme, dass die 
Augenbewegungen durch irgend einen sehr komplieirten Nervenmecha- 
nismus beeinflusst werden. Verfasser stellte sich nun die Aufgabe, 
diesen Nervenmechanismus zu ergründen. 

Zu diesem Zwecke wurden zuerst am Kaninchen die Erscheinun- 
gen der bilateralen Augenbewegungen genau bestimmt, während die 
Tiere in den drei Hauptebenen des Raumes passiv bewegt wurden. 
Die auf diese Weise hervorgerufenen unwillkürlichen Augenbewegungen 
verglich Verf. dann mit den ähnlichen Augenbewegungen anderer 
Tiere und des Menschenauges. 

Die Methode, nach welcher die Versuche durchgeführt wurden, 
bestand darin, dass das Tier in natürlicher sitzender Stellung auf ein 
passendes Kaninchenbrett befestigt wurde, durch welches dasselbe 
in allen drei Hauptebenen des Raumes gedreht werden konnte; die 
Augenbewegungen wurden mit Hülfe einer Nadel beobachtet, welche 
entlang den Muskelfasern des oberen geraden Augenmuskels in die 
Selera eingeführt war. Die Nadel war bis zur Mitte der Pupille knie- 


Högyes, Nervenmechanismus der associirten Augenbewegungen. 217 


förmig gebogen und ging von da in gerader Richtung nach vorne. Zu- 
gleich trug sie em Aluminiumkreuz, dessen senkrechter Arm die vertikale, 
dessen horizontaler Arm die horizontale Achse repräsentirte. Sobald 
sich das Auge bewegte, wurde auch das Achsensystem zugleich be- 
wegt. Auch graphisch ließ Verf. die Augenbewegungen mit Hülfe 
zweier Marey’scher Trommeln (Tambour a l&evier) auf einen rotirenden 
Cylinder aufzeichnen. 

Die auf solche Weise angestellten Untersuchungen erwiesen, dass 
eine jede passive Aenderung der Lage des Körpers oder Kopfes des 
Tiers, von eigentümlichen bilateralen Augenbewegungen begleitet ist, 
die für eine jede Körperstellung immer ganz bestimmte sind. 

Wurde das Kaninchen in der Horizontalebene nach rechts gedreht, 
so blieben beide Augen vorübergehend links zurück, um bald ge- 
meinsam nach rechts zu schnellen (Deviatio horizontalis bilateralis 
dextrum vergens), Das Umgekehrte trat bei Linksdrehung des Kaninchens 
(Deviatio horizontalis bilateralis sinistrum vergens) auf. Bei totaler Um- 
drehung entsteht eine ganze Kette der zurückbleibenden und nach- 
schnellenden Augenbewegungen; bei Rechtsdrehung Nystagmus horizon- 
talis bilateralis destrum vergens, bei Linksdrehung Nystagmus horizontalis 
bilateralis sinistrum vergens. Wird das Drehen plötzlich unterbrochen, 
so treten Nachosecillationen auf, deren Zahl und Größe in Beziehung 
zur Drehgeschwindigkeit stehen. Diese Art der associirten bilateralen 
Augenbewegungen nennt Verfasser entgegengesetzt gerichtet. 

Dreht man das Kaninchen in der Median- oder Sagittalebene nach 
vorne, dann bleiben beide Augen in der Drehungsrichtung zurück, ro- 
tiren lateral und drehen sich lateral nach oben (Deviatio divergens bi- 
lateralis); bei der Drehung nach rückwärts rotiren beide Augen medial 
und drehen sich medial und nach unten (Deviatio convergens bilateralis). 
Bei totaler Umdrehung erreichen die entsprechenden Augenbewegungen 
in dem ersten Viertel der Drehung ihren Höhepunkt, in dem zweiten 
bleiben sie bis zu dessen Ende in unveränderter Stellung, um dann 
plötzlich nach einigen oseillatorischen Bewegungen ihre normale Ruhe- 
lage einzunehmen; in dem dritten Viertel drehen sich die Augen nach 
der entgegengesetzten Richtung und erreichen den Höhepunkt dieser 
Ablenkung am Ende dieses Viertels, um während des ganzen vierten 
Viertels diese Ablenkung beizubehalten und am Ende desselben nach 
einigen Oseillationen abermals ihre frühere Ruhelage einzunehmen. 
Nach häufigerer Drehung nach vorne tritt Nachnystagmus convergens, 
nach rückwärts Nachnystagmus divergens auf. Plötzliches Innehalten 
ruft kurz dauernden Nystagmus rotatorius hervor. Mulder nennt diese 
Art der bilateralen associirten Augenbewegungen symmetrisch gleich- 
gerichtet. 

Wird schließlich das Tier in der Frontalebene nach rechts ge- 
dreht, so wendet sich das linke Auge abwärts und medial und rotirt 
lateral, während das rechte Auge aufwärts und lateral gedreht und 


218 Högyes, Nervenmechanismus der associirten Augenbewegungen. 


medial rotirt wird (Deviatio diagonalis bilateralis sinistra). Bei Links- 
drehung findet genau das umgekehrte Verhältniss statt (Deviatio diw- 
gonalis bilateralis dextra). Bei totaler Umdrehung folgen die ent- 
sprechenden Erscheinungen auf ähnliche Weise nacheinander, wie bei 
der Drehung in der Median- oder Sagittalebene. Bei häufigem Drehen 
werden die am Ende des zweiten und vierten Viertels zu beobachten- 
den Oseillationen lebhafter. Auf plötzliches Einhalten folgt nach Links- 
drehung Nystagmus diagonalis bilateralis dextrum vergens, nach Rechts- 
drehung Nystagmus diagonalis bilateralis sinistrum vergens. Verf. nennt 
auch diese assoclirten bilateralen Augenbewegungen entgegengesetzt 
gerichtet. 

Außer bei dem Kaninchen wurden die compensatorischen Augen- 
bewegungen noch bei Hunden, Katzen, Meerschweinchen, Mäusen und 
Fledermäusen beobachtet. Im Wesentlichen stimmten die Erscheinun- 
gen überein. Bei den Meerschweinchen werden, wie bei Vögeln, die 
assocürten Augenbewegungen durch eompensatorische Bewegungen des 
Kopfes ersetzt. Bei Fröschen fehlen die bilateralen Augenbewegungen 
ganz. 

Der allgemeine Charakterzug dieser compensatorischen bilateralen 
Augenbewegungen besteht darin, dass durch dieselben beide Augen 
bei den verschiedenen Ortsveränderungen des Kopfes und des Körpers 
ihre primäre Ruhestellung beizubehalten streben. 

Mit Hülfe der m dem ersten Teile seiner Arbeit mitgeteilten 
Methode suchte Verfasser Einsicht m den Nervenmechanismus zu 
gewinnen, der die passiven bilateralen Augenbewegungen regirt. Zu 
diesem Zwecke wurde beobachtet, welchen Einfluss die Durchschnei- 
dung oder Zerstörung einzelner Partien des Centralnervensystems auf 
die zufolge der Drehung des Tieres eintretenden Augenbewegungen 
haben, und wurden dureh Reizungsversuche die auf solche Weise er- 
haltenen Resultate weiter kontrolirt. 

Durchschneidung der sechs Augenmuskeln, der Hirnpartie am 
Boden des vierten Ventrikels, des Aguaeductus Sylvii in der Höhe der 
vorderen Vierhügel, des Acustieuskerns, der beiden Nn. Acustiei, sowie 
Zerstörung beider häutiger Labyrinthe führen zu totalem Ausbleiben 
der compensatorischen Augenbewegungen während der Drehung des 
Tiers. Dagegen konnten bilateral associrte Augenbewegungen her- 
vorgerufen werden durch Reizung derselben Nervenpartien, also des 
häutigen Labyrinths, des Acusticus, des Bodens des vierten Hirn- 
ventrikels innerhalb der beschriebenen Grenzen, bilaterale Reizung der 
Augenmuskelnerven (unilaterale Reizung derselben hatte nur einseitige 
Augenbewegung im Gefolge). Demnach sind diese Nervenpartien zum 
Entstehen und regelmäßigen Auftreten unwillkürlicher assoeürter Au- 
genbewegungen nöthig. 

Welehe von diesen Nervenpartien auch immer zerstört werden 
mögen, die Folge dieser Zerstörung ist immer eine Störung in den 


Högyes, Nervenmechanismus der associirten Augenbewegungen. 219 


die Drehung des Tiers begleitenden eompensatorischen Augenbewegun- 
gen. Zum Eimtreffen vollkommener assocürter bilateraler Augenbewe- 
gungen ist demnach ein Zusammenwirken aller erwähnten Teile nötig. 

Nach beiderseitiger Zerstörung des häutigen Labyrinths, nach 
der Durchschneidung beider An. Acustici, sowie nach Anlegung eines 
quer durch die Raphe oberhalb der Abducenskerne geführten Schnitts 
oder eines Längsschnitts in den oberen Partien der Raphe kann man 
an den Augen des Tiers keine willkürlichen Augenbewegungen mehr 
sehen. Diese Nerventeile bilden also einen zusammenhängenden Ap- 
parat, welchen Verf. den associirenden Nervenapparat der Augenbe- 
wegungen nennt. 

Weitere Untersuchungen ergaben bezüglich der Einrichtung dieses 
assoclirenden Nervenmechanismus, dass derselbe aus einer centralen 
(associirendes Centrum der Augenbewegungen), einer centripetal, (as- 
sociirende centripetale Bahn) und einer centrifugal leitenden Bahn be- 
steht. Das associirende Centrum liegt in dem Kern des 8., 6., 4. und 
3. Hirnnervenpaars im Mittelhirn und dem verlängerten Marke. Die 
centripetalen Bahnen liegen in den beiden Nn. acustiei, die centrifu- 
galen in den sechs Augenmuskelnerven. 

Ausserdem zerfällt der ganze associirende Nervenmechanismus in 
eine rechte und linke Hälfte. Den centripetalen Teil der rechten 
_ Hälfte bilden das rechte häutige Labyrinth und der rechte Hörnerv, — 
sein Centrum liegt am Boden des 4. und 3. Hirnventrikels an der 
rechten Seite der Raphe in der Höhe zwischen den rechten Acusticus 
kernen und den rechten Oculomotorius-Trochleariskernen; seine cen- 
trifugale Bahn legt in den rechten 6., 4. und 3. Hirnnerven. Die 
centripetalen Teile der linken Hälfte sind das linke häutige Labyrinth 
und der linke Hörnerv, sein Centrum die Iimke Seite der Rautengrube 
und des Aguaeductus Sylvii zwischen den Acusticus und Oculomotorius- 
kernen, seine centrifugale Bahn der Iinke 6., 4. und 3. Hirnnerv. Die 
beiden Hälften dieses Nervenmechanismus verbinden intercentrale Fa- 
sern, welche von den Abducenskernen zu den anderseitigen Oculomo- 
torius- und Trochleariskernen ziehen und in dem obern Teil der Raphe 
sich kreuzen. 

Der Gang der die Augenbewegungen associirenden Reflexnerven- 
bahnen von dem häutigen Labyrinth zu den Augenmuskeln ist folgen- 
der: aus beiden Labyrinthen gehen assoeiirende Nervenbahnen für 
beide Augen, ziehen durch die Hörnerven zu den entsprechenden 
Hälften des associirenden Centrums und gelangen von da auf die 
centrifugale Bahn; und zwar bleiben sie auf derselben Seite für jene 
Muskeln, welche das Auge nach aufwärts lateral wenden und medial 
rotiren, während sie auf die andere Seite übertreten, um dort zu den 
Muskeln zu gelangen, die das Auge abwärts medial wenden und la- 
teral rotiren. Dieser bilateralen Einrichtung zufolge erhält ein jedes 
Auge von beiden Labyrinthen Reflexerregung. 


30 Steiner, Elektrische Erscheinungen der Netzhaut. 


ua 


Es muss angenommen werden, dass diese bilateralen Reflexerre- 
gungen unter normalen Verhältnissen auch während der Ruhe fort- 
während den Augenmuskeln zuströmen und beide Augen beständig 
in einem mittleren labilen Gleichgewicht erhalten. Sobald die aus 
dem einen oder anderen Labyrinthe kommenden Reflexerregungen zu- 
nehmen oder sinken, wird auch das labile Gleichgewicht unterbrochen 
und sogleich tritt bilaterale Deviation ein, welche je nach der Qualität 
der aus dem Labyrinthe (oder aus der centripetalen Bahn wie auch 
aus dem Centrum) kommenden Erregungen verschieden sein kann. 
Sobald der Weg der associirenden Nervenreize zu den Augenmuskeln 
in Folge der Zerstörung der centripetal leitenden Bahnen oder des 
Centrums, unterbrochen wird, wird das labile Gleichgewicht beider 
Augen stabil, und beide Augen zu bilateralen Augenbewegungen unfähig. 

Die eompensatorischen Augenbewegungen, welche den Ortsände- 
rungen des Kopfes folgen, sind Störungen des labilen Gleichgewichts 
beider Augen, die dadurch entstehen, dass die Drehung in den ver- 
schiedenen Richtungen die aus beiden häutigen Labyrinthen ausströ- 
menden associirenden Nervenerregungen auf verschiedene Weise, aber 
immer der Drehung entsprechend, verändert. 

Der die Augenbewegungen associirende Nervenmechanismus be- 
steht im Wesentlichen darin, dass von den Hörnerven auf das 6., 4. 
und 3. Nervenpaar Reflexerregungen beständig übergehen und in 
beiden Augen je nach der Qualität derselben entweder labiles Gleich- 
gewicht, oder der Kopfstellung entsprechend geordnete bilaterale 
Augenbewegungen erzeugen. Ausser dieser bilateralen Reflexerregung 
ist an diesem Nervenmechanismus keine automatische Funktion zu be- 
obachten; nach Durchschneidung der eentripetalen Bahnen (An. acustici) 
entstehen keine compensatorischen Augenbewegungen. 

Ueber die Einrichtung dieses associirenden Nervenmechanismus 
im Einzelnen wird ein dritter Teil dieser Mitteilung handeln. 

Ferd. Klug (Klausenburg). 


Ueber die elektrischen Erscheinungen an der Netzhaut. 


1) Frithiof Holmgren, Ueber die Retinaströme. Untersuchungen aus dem 
physiologischen Institute in Heidelberg. Bd. III S. 278—326. 1880 [Schon im 
Jahre 1866 in schwedischer Sprache erschienen]. 2) DewarundMac Kendrick, 
The physiological action of light. Journ. of Anat. and Physiol. Nr. XII. p. 275— 285. 
3) Dewar, J. Action physiologique de la lumiere. Revue seientifique. V. ann&e. 
2e serie p. 516—520. 4) Frithiof Holmgren. Ueber Sehpurpur und Retina- 
ströme. Untersuchungen aus dem physiologischen Institute in Heidelberg. Bd. 
Il. S. 81—88. 1878. 5) W. Kühne u. J. Steiner. Ueber das elektromotorische 
Verhalten der Netzhaut. Dieselben Berichte. Bd. III. S. 327—377. 1880. 


Wie die Nerven, wenn sie entsprechend hergerichtet in den Gal- 
vanometerkreis aufgenommen werden, einen gesetzmäßigen Strom geben, 


Steiner, Elektrische Erscheinungen an der Netzhaut. PN 


den sogenannten Nervenstrom, so zeigt auch das periphere Endorgan 
des Sehnerven, das Auge, dasselbe Verhalten. Der wesentliche Inhalt 
des Auges ist die Netzhaut, welche einerseits liehtempfindlich ist und 
andererseits die Enden des Sehnerven enthält, durch welche die Er- 
regungen zum Sehnervenstamme und weiterhin zum Gehirn getragen 
werden. 

Wenn man einen Nerven auf irgend eine Weise in Erregung ver- 
setzt, so erleidet der Nervenstrom eine Abnahme; das ist die nega- 
tive Schwankung des Nervenstroms während der Erregung (du Bois- 
Reymond), und es musste vom größten Interesse sein, ob auch der 
adäquate Reiz für das Auge, das Licht, eine negative Schwankung 
des Augen-, oder wie Holmgren ihn nannte, des Netzhautstroms, 
hervorrufen würde. Dies zu untersuchen war die wesentliche Aufgabe, 
die sich Holmgren vor nun schon fünfzehn Jahren vorgesetzt und in 
rühmlichster Weise durchgeführt hatte. Hierbei ergab sich, dass wenn 
die eine Elektrode die Hornhaut und die andere den hinteren Umfang 
des Augapfels ableitend berührte, jedesmal eine Stromschwankung auf- 
trat, wenn Licht in das vorher im Dunkeln gehaltene Auge einfiel und 
wenn es wieder entfernt wurde. Die Untersuchungen, welche teils 
am ausgeschnittenen, teils am Auge in seiner natürlichen Lage aus- 
geführt werden konnten, ergaben, dass die auf Licht eintretenden 
Schwankungen je nach der Tierklasse verschieden waren — mit der 
einen Ausnahme, dass sich am Fischauge überhaupt keine solche 
Schwankung beobachten ließ. 

Das zuerst untersuchte Auge war das herausgeschnittene Auge des 
Frosches. Dasselbe giebt beim Kommen und Gehen des Lichts jedes- 
mal eine positive Schwankung, im Gegensatze zu allen übrigen 
Tieren, deren Augen beim Kommen des Lichts eine negative, beim 
Verschwinden desselben eine positive Schwankung zeigen. Sie ge- 
ben diese Schwankungen selbst dann, wenn die Lichtintensitäten nur 
in beliebigem Sinne verändert resp. vergrössert oder verringert werden. 

Nun aber liegen in der Regenbogenhaut aller Augen Muskeln, 
welche sich in Folge des Lichtreizes kontrahiren und die Tätigkeit 
dieser Muskeln könnte ebenfalls Ursache von elektrischen Strom- 
schwankungen werden. Um diese Möglichkeit auszuschließen, trennte 
Holmgren den vordern Umfang des Auges beim Frosche ab, so dass 
eine Augenschale zurückblieb, welche zwar die Netzhaut, aber nicht 
mehr die Muskeln enthielt. Oder er eliminirte den Einfluss jener Mus- 
keln dadurch, dass er sie mit passenden Giften (Curare, Atropin) 
lähmte. Wie auch immer der etwaige Einfluss der Muskelkon- 
traktionen aufgehoben worden war, stets blieben die Stromschwan- 
kungen bei Beleuchtung und bei Entfernung des Lichts die schon ange- 
gebenen, so dass sie in der Tat als der Netzhaut angehörig zu be- 
trachten sind; denn Augen, denen die Netzhaut genommen war, blie- 
ben erregungslos. 


2322 Steiner, Elektrische Erscheinungen an der Netzhaut, 


Unbekannt, wie es scheint, mit den Versuchen von Holmgren, be- 
traten einige Jahre später Dewarund Mac Kendrick dasselbe Gebiet 
und fanden ebenfalls elektrische Stromschwankungen in den Augen 
der verschiedensten Tiere bei Beleuchtung und Entziehung des Lichts. 
Ihre Resultate nnterscheiden sich von denen Holmgren’s in zwei we- 
sentlichen Punkten: einmal nämlich fanden sie für das Froschauge 
beim Eintritt des Lichts eime aus positiver und negativer zusammenge- 
setzte Doppelschwankung, andrerseits konnten sie auch für das Fisch- 
auge Stromschwankungen konstatiren, welche mit den Schwankungen 
der Augen bei den übrigen Wirbeltieren übereinstimmten. 

Inzwischen hatte Boll unser Gebiet durch die überaus wichtige 
und ebenso hoffnungsvolle Entdeckung bereichert, dass die Netz- 
haut der meisten Wirbeltiere einen Farbstoff, den Sehpurpur, besitzt, 
welcher ausschließlich durch das Licht zerstört und in der Dunkel- 
heit wieder regenerirt wird. 

Wieder war es Holmgren, der zuerst zu ermitteln versuchte, ob 
der Sehpurpnr in direkter Beziehung stände zu den von ihm entdeck- 
ten Schwankungen des Netzhautstroms und damit weiterhnm zu dem 
Sehakte selbst, dessen Zustandekommen füglich nicht ohne jene Schwan- 
kungen zu denken sind. Er setzte sich deshalb vor, zu untersuchen, 
ob ein von Sehpurpur freies Auge auf Beleuchtung noch Schwankungen 
zeigt und ob sie in dem purpurhaltigen Auge fehlen können. 

Diese Versuche wurden an Frosch- und Kaninchenaugen gemacht. 
Purpurlose Augen erhält man bei Tieren, welche wenigstens zwei 
Stunden direktem Sonnenlichte ausgesetzt waren. In allen diesen so- 
genannten gebleichten Augen konnte Holmgren seine früheren Strom- 
schwankungen wiederfinden. Da weiterhin ein Kaninchenauge, dessen 
Sehpurpur durch Erhärtung in 4 °/, Alaunlösung konservirt war, keine 
Schwankung zeigte |wie sollte es auch?], so schliesst Holmgren, 
dass der Sehpurpur in keiner Beziehung zu dem Sehakte stehen könne. 

Einige Zeit darnach betraten Kühne und Steiner dasselbe Gebiet, 
um eine doppelte Aufgabe zu lösen. Nämlich 1) das elektromotorische 
Verhalten der Netzhaut allein, abgetrennt von allen übrigen Teilen 
des Augapfels, namentlich des die Retina umhüllenden Pigmentepithels 
zu untersuchen und 2) um das elektromotorische Verhalten der unge- 
bleichten Retina gegen die gebleichte zu vergleichen. 

Da die isolirte Netzhaut, welche dem Auge des Frosches nach 
einem bekannten, früher schon von Kühne angegebenen Verfahren 
entnommen wurde, in elektromotorischer Beziehung ein Novum war, 
so musste zunächst die Richtung ihres Ruhestroms festgestellt wer- 
den. Hierbei ergab sich, dass die vordere Seite, welche die Faser- 
seite genannt werden mag, sich positiv verhielt gegen die hintere Seite, 
die als Stäbehenseite bezeichnet wird. Die Ableitung der Netzhaut 
geschah mit Hilfe der unpolarisirbaren Elektroden, deren Tonspitzen 
zum Schutze mit eigens präparirten Froschlungen überzogen waren, 


Engelmann, Methode zur Untersuchung der Sauerstoffausscheidung. 293 


eine Methode der Ableitung, welche für das Gelingen der folgenden 
Versuche unerlässlich ist. Wenn nun eine solehe Netzhaut belichtet 
wurde, so trat jedesmal eine Stromschwankung ein, die sich wieder- 
holte, wenn das Licht wieder verschwand. Alle übrigen Teile des 
Augapfels in derselben Weise einzeln untersucht, zeigten niemals 
Stromschwankungen. Damit ist der endgiltige Beweis dafür geliefert, 
dass die am Augapfel beobachteten Stromschwankungen ausschließ- 
lich der Netzhaut selbst zuzuschreiben sind. 

Was die Qualität der Schwankungen der Netzhaut betrifft, so ist 
die heim Kommen des Lichts eintretende Schwankung beim Frosche, 
der bisher nur untersucht worden ist, eine Doppelschwankung und 
zwar eine positive und negative Schwankung, die man auch als ne- 
gative Schwankung mit positivem Vorschlage, eventuell auch umge- 
kehrt bezeichnen könnte. Beim Verschwinden des Lichts tritt da- 
gegen nur eine einfache positive Schwankung auf. 

Ungebleichte Netzhäute von Fröschen, welche 24 Stunden im Dun- 
keln gehalten waren, zeigten jene Schwankungen ebenso, wie die ge- 
bleichten Netzhäute von Fröschen, welche wenigstens zwei Stunden 
direktem Sonnenlichte ausgesetzt waren, doch mit dem bemerkens- 
werten Unterschiede, dass die Schwankungen der gebleichten Netz- 
häute im Allgemeinen quantitativ geringer ausfielen, als die der 
ungebleichten Netzhäute. Ein weiterer Unterschied zeigte sich, wenn 
die Dunkel- und Hellfrösche wenigstens eine Stunde auf Eis gelegen 
hatten; auch die letzteren wurden während dieser Zeit im Dunkeln 
gehalten, um den etwaigen Einfluss der Ermüdung auszuschliessen, 
während die Regeneration des Sehpurpurs durch die Kälte verhindert 
war. In diesem Falle trat auch ein qualitativer Unterschied zwischen 
den beiden Netzhäuten auf, nämlich die Doppelschwankung der 
gebleiehten Netzhaut verwandelte sich in einfache nega- 
tive Schwankung, während die Doppelschwankung der ungebleich- 
ten Netzhaut unverändert geblieben war. Es ist demnach auf dop- 
pelte Weise ein Unterschied zwischen der purpurhaltigen und purpur- 
losen Netzhaut nachgewiesen. 

Zum Schlusse zeigen Kühne und Steiner noch, dass bei Be- 
lichtung der hintern Netzhautfläche, die im lebenden Auge dem Lichte 
stets abgewandt ist, dieselben Stromschwankungen zur Beobachtung 
kommen, wie bei Belichtung der Vorderfläche. 

J. Steiner (Heidelberg). 


Th. W. Engelmann (Utrecht), Neue Methode zur Untersuchung 
der Sauerstoffausscheidung pflanzlicher und tierischer Organismen. 
Pflüger’s Archiv XXV, 285 (1881). 


Das große Sauerstoffbedürfniss der Fäulnissbakterien ist seit lan- 
ger Zeit bekannt. Beobachtet man nun unter dem Mikroskope einen 


994 Engelmann, Methode zur Untersuchung der Sauerstoffausscheidung. 


Wassertropfen, in welchem sich chlorophyliführende Pflanzenzellen 
(Euglena, Fadenalgen) und zu gleicher Zeit Bakterien befinden, so 
sieht man, wie sich sehr bald lebhaft schwärmende Bakterien um die 
grünen Pflanzenzellen ansammeln. Diese Bewegungserscheinungen neh- 
men nach und nach im ganzen Tropfen an Intensität ab, um die grünen 
Zellenkerne aber dauern sie am längsten fort. 

Wird jetzt das Gesichtsfeld plötzlich so weit verdunkelt, dass 
man die Bakterien eben noch deutlich sehen kann, so erlöschen die 
Eigenbewegungen der Mikroorganismen, um von neuem zu beginnen, 
wenn man wieder Licht eimfallen lässt. Stets sind die Bewegungen 
in der Nähe der grünen Zellen am intensivsten. 

Aus diesen und ähnlichen Versuchen schließt Engelmann, dass 
die grünen Pflanzenzellen Sauerstoff ausgeben und hierdurch die Bak- 
terien anziehen. Er benutzt also als Reagens auf Sauerstoff 
den lebenden Organismus und führt zugleich durch die- 
sen dem Chlorophyll die Kohlensäure zu, aus welcher es 
den Sauerstoff abspaltet. 

Aus den zahlreichen übrigen Beobachtungen will ich folgendes 
hervorheben. 

Die Sauerstoffabgabe ist nicht an die grüne Pflanze allein ge- 
bunden, sondern aueh Diatomeen mit braungrünem, Flagellaten und 
Öseillarien mit olivengrünem oder spangrünem Zellpigment scheiden 
im Lichte Sauerstoff aus. Die gleiche Funktion hat das Chlorophyll 
der Tiere (Paramaecium bursaria, Hydra viridis). Chlorophylifreie, 
aber etiolinhaltige Zellen von Nasturtium scheiden am Lichte sofort 
Sauerstoff ab, ohne dass ein Verschwinden des Etiolins resp. Uebergang 
in Chlorophyll bemerkbar wurde. Zellen mit farblosem Protoplasma 
(Amoeben, Wurzelhaare von Hydrocharis), alle bisher untersuchten 
tierischen Zellen, ferner Zellen mit gefärbtem Zellsaft, aber chloro- 
phylifreiem Protoplasma (viele Blumenblätter, Staubfadenhaare von 
Tradescantia virginica) scheiden im Lichte keinen Sauerstoff aus. 

Ich werde auf diesen Gegenstand später noch zurückkommen, 
sobald die in Aussicht gestellte ausführliche Abhandlung des Verf. 
erschienen sein wird. 


Th. Weyl (Erlangen). 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaetion, Erlangen, physiologisches Institut“ zu richten. 

Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wün- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 





Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 





ee 


Biologisches Uentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


I. Jahrg. 31. Juli 1881. Nr: 8: 











Inhalt: Klebs, Beiträge zur Kenntniss niederer Algenformen. — Zacharias, Ueber 
die chemische Beschaffenheit des Zellkerns. — Selenka, Zur Entwicklungs- 
geschichte der Seeplanarien. — Becker, Die Gefässe der menschlichen Ma- 
eula lJutea. — Roux, Der Kampf der Teile im Organismus. — Grützner, 
Zur Physiologie der Harnsecretion. — Mae Munn, Ueber die Farbstoffe des 
menschlichen Harns und ihre künstliche Darstellung aus Bilirubin und Hä- 
matin. — Cuboni und Marchiafava, Neue Studien über die Natur der 
Malaria. 





Georg Klebs, Beiträge zur Kenntniss niederer Algenformen. 
Botanische Zeitg. 1881 Nr. 16—21; 24 S. mit 2 Tafeln. 


Die vorliegende Arbeit verfolgt hauptsächlich den Zweck, aus 
der großen Menge neuer oder sehr ungenügend bekannter einzelliger 
chlorophyllhaltiger Algen, welche in den Florenwerken als Protocoe- 
caceen umfasst werden, einige wenige vollständig ihrem Entwicklungs- 
gange nach kennen zu lehren. Diese Vollständigkeit hat der Ver- 
fasser besonders im Auge gehabt und sie dadurch zu erreichen ver- 
sucht, dass er die bestimmte Species längere Zeit, d. h. wenigstens 
ein Jahr, kultivirte. Denn nur durch die Erforschung des gesammten 
Entwieklungsganges kann in die systematische Anordnung dieser Gruppe 
von Algen, wie in die mancher anderer niederer Organismen (der Fla- 
gellaten z. B.), endlich Klarheit gebracht werden. 

Das Wesentliche in der Entwicklung ist bei den in der Arbeit 
beschriebenen Formen gleich: alle sind im strengen Sinne des Wor- 
tes einzellig; eine vegetative Zweiteilung existirt nicht; jede Zelle 
lebt für sich allein und bildet zu ihrer specifischen Reifeperiode eine 
Menge Tochterzellen, meist Zooporen, von welchen jede für sich (oder 
bei einer etwaigen Copulation das Produkt dieser) zu einem der Mut- 
terzelle gleichem Individuum heranwächst. 

15 


226 Klebs, Beiträge zur Kenntniss niederer Algenformen. 


In der äußern Form, der innern Struktur sind die Algen einan- 
der sehr ähnlich; die Hauptdifferenzen zeigen sich in den einzelnen 
Zügen der Entwicklung, besonders in der geschlechtlichen Befruch- 
tung. Die eine der Algen, Scotinosphaera paradoxa, ist entschieden 
ungeschlechtlich, wenn eine zweijährige Kultur beweiskräftig dafür 
sein kann; eine besondere Eigentümlichkeit besitzt diese Alge in der 
Bildung der stets ungeschlechtlichen Zoosporen. Die Zelle zeigt zu 
ihrer Reifezeit eine Differenzirung des grünen Protoplasmas in zahl- 
reiche eylindrische Stäbehen; diese verschmelzen mit einander mehr 
und mehr, wobei ein roter plasmatischer Körnerstoff ausgeschieden 
wird. Das Endresultat ist die Bildung einer einzigen dunkelgrünen 
Kugel inmitten des roten Körnerstofis; sofort fängt die Kugel wie- 
der an sich zu teilen; durch wiederholte Zweiteilung, bei der allmählich 
der rote Körnerstoff wieder aufgenommen wird, entstehen die asexuel- 
len Zoosporen. 

Den einfachsten Verlauf einer geschlechtlichen Befruchtung zeigen 
zwei andere Algen, Chlorochytrium Lemnae und Endosphaera_ bi- 
ennis. Bei ihnen copuliren von den Zoosporen, die einfach durch 
wiederholte Zweiteilung entstehen, stets je zwei, welche aus derselben 
Mutterzelle stammen; nur das so entstandene Produkt ist fähig die 
Art fortzupflanzen. Bei Chlorochytrium folgen während des Sommers 
zahlreiche dieser Geschlechtsgenerationen auf eimander; die den Ein- 
flüssen des Winters zunächst ausgesetzte fällt in einen Ruhezustand ; 
bei Endosphaera dagegen gebraucht jede zu ihrer Entwicklung ein 
volles Jahr. Diese Art und Weise sich durch eine Selbstbefruchtung 
in einfachst möglicher Form fortzupflanzen, war bisher nur von 
Aectinosphaerium Eichhornii bekannt. 

Eine merkbare Differenzirung der beiden mit einander copuliren- 
den Sexualzellen zeigt sich bei Phyllobium dimorphum, welches 
während des Sommers in Form grüner verzweigter Schläuche in den 
Blättern von Lysimachia Nummularia lebt. Die einen der Zellen bil- 
den große, die andern kleine Zoosporen; nur das Produkt der Copu- 
lation einer größern mit einer kleinern ist entwicklungsfähig. 

Es treten noch einige Besonderheiten hinzu, welche zeigen, auf 
einer wie niedrigen Stufe der Entwicklung bei diesen grünen einzelli- 
gen Algen die sexualen Erscheinungen stehen, ja wie selbst die Con- 
stanz der letztern bei ein und derselben Art oder wenigstens bei 
sehr nahe verwandten Formen eine sehr geringe ist. In der Gattung 
Chlorochytrium sind neben der deutlich sexuellen Species Ch. Lemnae an- 
dere Arten bekannt, deren Entwicklungsgang sonst genau der gleiche 
ist, bei denen aber die Zoosporen nie copuliren; jede derselben ist 
für sich fähig, die Art fortzupflanzen. In der Gattung Phyllobium 
sind ebenfalls solche Arten bekannt, von denen die eine als Ph. incertum 
beschrieben ist, welehe sich nur durch ungeschlechtliche Zoosporen 
fortpflanzen. Interessant ist es nun, dass auch das ausgesprochen 


Zacharias, Chemische Beschaffenheit des Zellkerns. 997 


sexuelle Phyllobium dimorphum seine Sexualität unter gewissen Um- 
ständen verlieren und zu einer ungeschlechtlich sich vermehren- 
den Form werden kann; durch die Ergebnisse der Kultur ist es wahr- 
schemlich geworden, dass ungünstige äußere Einflüsse, wie Mangel an 
genügendem Entwicklungsraum, notwendigerweise eine solche Herab- 
drückung der sexuellen Kraft herbeiführt. 

Die in der Arbeit beschriebenen Algen haben in Betreff ihrer 
Biologie eine Eigentümlichkeit gemeinsam; sie leben nämlich nicht 
frei im Wasser sondern in andern Pflanzen; einige in abgestorbenen, 
andere in gerade absterbenden, einige nur in lebenden Teilen derselben. 
Solche endophytische Algen sind schon mehrfach beschrieben und als 
Parasiten hervorgehoben worden. Wie der Verfasser darlegt, ist von 
einem wahren Parasitismus bei keinem dieser und ähnlicher Algen 
die Rede; es ist diese Lebensweise eine Anpassungserscheinung, die 
herrührt aus dem bei niederen Organismen überall bemerkbaren Ver- 
halten, sich geschützte Räume aufzusuchen, um sich ungestört ent- 
wickeln zu können. Diese Algen entziehen ihren Wirtpflanzen keine 
Nahrungsstoffe, sie leben wie freie Algen; sie entziehen ihnen nur 
den für ihre eigne Entwicklung notwendigen Raum; im diesem 
Sinne spricht der Verfasser von einem Raumparasitismus der Algen. 
Je nach den Species ist die Anpassung der Algen an ihre Wirt- 
pflanze eine verschieden hoch entwickelte; am höchsten ist sie bei 
Endosphaera und Chlorochytrium Lemnae, welche beide nur in lebende 
Pflanzenteile und nur in solche von ganz bestimmter Species ein- 
dringen. 

J. Klebs (Strassburg). 


E. Zacharias. Ueber die chemische Beschaffenheit des Zellkerns. 
Botanische Zeitung, 39. Jahrg. Nr. 11, 18. März 1881. 8. 170. 


Die ehemischen Arbeiten über Nuclein (Miescher, Hoppe- 
Seyler, Plösz, Jaksch u. A.) haben hinreichend gezeigt, dass 
die Kernsubstanzen, oder doch ein großer Teil derselben, in ihrem 
chemischen Wesen von den Eiweißkörpern erheblich abweichen. Wenn 
sie manche Reaktionen mit letztern gemein haben oder ihnen darin 
ähneln, so genügt dies nicht, um den Kernen überhaupt einen beson- 
ders hohen Eiweißgehalt zuzuschreiben. Nicht minder sprechen die 
neuern histologischen Ergebnisse über Kernbau und Kerntinktion 
durchaus für eine chemisch -differente Beschaffenheit der festern 
Teile des Kerns gegenüber den Eiweißkörpern. Trotzdem ist die 
Ansicht noch immer ziemlich verbreitet, dass die Zellkerne „aus 
Eiweiß bestünden“, oder doch besonders eiweißreiche Teile der Zelle 
seien; und man findet sogar noch die Meinung vertreten, dass die 

1la25- 


228 Zacharias, Chemische Beschaffenheit des Zellkerns. 


Zellkerne nur besonders verdichtete Portionen des Zellprotoplasma 
darstellten, obwol dies schon durch die Eingangs erwähnten Arbei- 
ten zurückgewiesen wird. 

Gewichtige Gründe zur endgültigen Beseitigung letzterer Ansich- 
ten hat jetzt Zacharias beigebracht. Bisher fehlte es an ausreichen- 
der direkt mikroskopischer Entscheidung darüber, ob das Nuclein, 
wie es sich makrochemisch hat darstellen lassen, auch im Zellkern 
selbst in situ nachzuweisen ist; so wahrscheinlich dies an sich auch sein 
musste. Zacharias liefert für pflanzliche Kerne ( Tradescantia, Ranun- 
culus) sowie für Kerne roter Blutzellen und Infusorien durch mikro- 
chemische Prüfung den Nachweis, dass dieselben ihrer Hauptmasse 
nach aus einem Körper bestehen, welcher Reaktionen des Nucleins 
zeigt: von künstlichem Magensaft nicht gelöst wird, in concentrirter Salz- 
säure, Soda und phosphorsaurem Natron löslich ist, in Kochsalzlö- 
sungen ähnliche Verquellungen zeigt, wie Nucleine. | 

Gleiche Versuche hat Zacharias auch bei in Teilung begriffe- 
nen Pflanzenkernen angestellt; und dabei zeigten in der Kernteilungs- 
figur die chromatischen Fäden des Ref. (Kernplattenelemente Stras- 
burger’s) die Reaktionen des Nuclein. — 

Es ergibt sich hiernach als nächstliegende Annahme, dass die 
tingirbare Substanz des Kerns, welche hauptsächlich das Bälkchen- 
gerüst, die Grenzwand und die Nucleolen des ruhenden Kerns con- 
stituirt, welche bei der Teilung die tingirbare Fadenfigur bildet ?) 
und welche vom Referenten bisher vorläufig „Chromatin“ genannt wor- 
den ist, — in der Tat, wie es schon zu vermuten war, identisch ist 
mit Nuclein. 

Es ist dabei, wie Ref. bemerken möchte, nicht zu vergessen, 
dass diese Substanz nicht der einzige Bestandteil des Kerns ist; dass 
daneben noch achromatische Substanz vorhanden, und dass letztere 
auch selbst in den obengenannten, festern Strukturteilen des Kerns 
einen Teil der Masse, wenn auch einen geringern, ausmachen kann. 
Plösz?) hat aus chemischen Gründen vermutet, dass das Nuclein im 
Körper sehr verbreitet in Verbindung mit Eiweiß, als „Nucleo-Albu- 
min“ vorkommen möge. Es ließe sich denken, dass die Gerüststränge, 
Membranen und Nucleolen der Zellkerne im lebenden Zustand nicht 
ganz und gar Nuclein zu sein brauchen, sondern aus Nucleoalbumin- 
verbindungen gedachter Art bestehen können. Denn dass überhaupt 
auch Eiweißkörper in den Kernen vorkommen, ist wohl nicht be- 
stritten. 

Die achromatischen Kernfäden des Ref. (Spindelfasern Stras- 
burger’s) zeigten bei Zacharias’ Versuchen dagegen nicht die 





4) S. hierfür Arch. f. mikr. Anat. Bd. 16, p. 302 ff., 357 u. Bd. 18, p. 151. 
Citate der Eingangs erwähnten Arbeiten am erstern Orte p. 357. 
2) Pflüger’s Arch. f. Phys. 1873, p. 371. 


Selenka, Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. 299 


67 


Reaktionen des Nucleins, sie wurden durch künstlichen Magensaft 
gelöst, durch concentrirte Salzsäure nieht angegriffen — auch dies 
also eine Bestätigung dafür, dass die Tingirbarkeit dem Nucleingehalt 
correspondirt. Hiermit ist, wie Ref. unter Verweis auf den letzten 
Absatz bemerkt, noch nieht darüber zu entscheiden, ob diese achro- 
matischen Fäden sich mit aus der Kernsubstanz, abzüglich des Nu- 
eleins, hervorbilden, oder ob sie, nach der jetzt von Strasburger 
vertretenen Meinung !), aus in den Kern gedrungenen Zellprotoplasma 
herstammen. 
W. Flemming (Kiel). . 


Zur Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien 
Von 


Emil Selenka. 


In den zoologischen Stationen zu Concarneau und Neapel habe 
ich einige Untersuchungen über die Entwicklung der Seeplanarien an- 
gestellt. Ich wählte dieses Thema in der Hoffnung, nähere Aufschlüsse 
über die Verwandtschaft der Coelenteraten mit den Würmern zu er- 
halten, und diese Erwartungen sind nicht getäuscht worden. Die 
wiehtigern Befunde und Resultate fasse ich hier zusammen. 

Es beziehen sich die nachfolgenden Mitteilungen auf vier Arten 
und drei Gattungen: 

Leptoplana tremellaris 

Leptoplana Alecinoi 

Eurylepta eristata und 

Thysanozoon Diesingii. 

Die erste und dritte Form fand ich in Concarneau, die zweite 
und vierte in Neapel in geschlechtsreifem Zustande. 

Beachtenswert ist zunächst die Struktur des frisch gelegten 
Eies von Thysanozoon Diesingii: man unterscheidet hier einen hellen, 
eiweißarmen, peripherischen Dotter und einen centralen körnigen, un- 
durehsiehtigen. Auch die Eier der übrigen untersuchten Planarien 
zeigen eine ähnliche Scheidung von hellem und dunklem Dotter, nur 
dass dieselbe nieht schon im unbefruchteten Ei präformirt ist, sondern 
erst beim Auftritt der dritten Furchungsebene sich vollzieht. 

Eine oder einige Stunden nach Ablage der Eier beginnt die Aus- 
stoßung der zwei Riehtungskörper unter energischen Contraetionen 
und Gestaltveränderungen des Dotters. Beachtenswert ist die Rolle, 
welche die Richtungskörper beim Mechanismus der Befruchtung spie- 


1) Zellbildung und Zellteilung, 3. Aufl. 1880, 


930 Selenka, Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. 


len. Bei Thysanozoon Diesingii sah ich, dass dieselben ausnahmslos 
von durchsichtigen Dotterbüscheln an ihrer Geburtsstätte festgehalten 
werden und mehrere Mal gelang es mir zu beobachten, wie das Sper- 
matozoon zwischen diese beiden Riehtungskörper eindrang! 

Jedem Ei ist nur ein einziges Spermatozoon beigegeben. 


I. Die Keimblätter. 


In dem Augenblick, wo im frisch gelegten Ei die Richtungsspin- 
del gegen die Peripherie zu rücken beginnt, ist, wie bei den meisten 
tierischen Eiern, so auch hier, die Längsaxe des späteren Embryos 
gegeben, und zwar bezeichnet die Geburtsstelle der Richtungskörper 
den aboralen Pol, während ihm gegenüber der orale Pol fixirt ist. 

Einmal beobachtete ich, wie die erste Furchungsebene rechtwin- 
kelig zur Verbindungsaxe der beiden Richtungskörper einschnitt. 
Sollte dies ein typischer Vorgang sein, so wäre, da in der Regel die 
erste Furchungsebene zwei ungleich große Zellen bildet, aus denen 
sich dann mit großer Schärfe die Axenstellung des Embryos con- 
struiren lässt, schon aus der Postirung der zwei Richtungskörper eine 
zweite Körperaxe abzuleiten. Aber erst mit der Entstehung der er- 
sten zwei Furchungszellen, die fast immer an Größe differiren, ist 
die vollkommene Orientirung des Embryos gegeben, indem nämlich 
regelmäßig aus der größern die Rückenpartie und rechte Seite, aus 
der kleinern der Bauch und die linke Seite sich aufbauen. Aus dem 
Gesagten geht zugleich hervor, dass jede der vier ersten Furchungs- 
kugeln je einen Quadrant des Embryos bildet. 

Nachdem nun die zwei Richtungskörper am aboralen Pole aus- 
getreten und dann nach zweimaliger Teilung vier Furchungszellen 
entstanden sind, schnüren sich von diesen nach der Reihe 

1) vier kleine protoplasmareiche Ur-Ektodermzellen am aboralen 
Pole los, und zwar im Sinne einer laeotropen Spirale. 

2) Nach Verlauf einiger Zeit trennen sich dann von den vier 
großen Furchungskugeln vier kleine protoplasmareiche Ur-Mesoderm- 
zellen gegen den aboralen Pol hin, und zwar im Sinne einer dexio- 
tropen Spirale. 

Die nun übrig bleibenden vier großen Furchungszellen sind arm 
an Protoplasma und Körnchen; nur im der Nähe des großen Kerns 
findet sich ein Hof von Dotterkörnchen, welche die gegen den oralen 
Pol sich streekenden Furchungsspindeln begleiten und 

3) in den am oralen Pole sich absehnürenden sehr kleinen Ur- 
Entodermzellen sich ansammeln. 

4) Die nunmehr der Dotterkörner ledigen, übrig bleibenden großen 
Zellen bezeichne ich als Nahrungs-Dotterzellen. Sie bilden kein Keim- 
blatt und unterliegen mit Ausnahme der noch einmal sich teilenden 
dorsalen keiner weiteren Furchung; vielmehr verlieren sie später ihre 


Selenka, Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. 331 


Kerne, zerfallen in Dotterkugeln von öliger Beschaffenheit und ge- 
langen endlich durch Umwachsung von Seiten der Entodermzellen in 
die Darmhöhle. 


Das Ektoderm. 


Die Anlage und Abfurchung des Ektoderms vollzieht sich bei 
allen von mir untersuchten Arten in ganz derselben Weise. Sobald 
im Ganzen 24 Ektodermzellen gebildet sind, finden sich allerdings 
bei den einzelnen Formen geringe Unterschiede im Rhythmus der 
Zellteillung, dem man aber um so weniger Bedeutung zumessen darf, 
als auch innerhalb ein und derselben Art dergleichen Variationen un- 
ter Umständen vorkommen, wie z. B. bei ungenügender Ventilation 
oder erhöhter Temperatur. Ausnahmslos aber bleiben die Ektoderm- 
zellen der ersten neun Teilungsphasen jedesmal in dem Quadranten 
liegen, in welchem die betreffende Ur-Ektodermzelle gelegen war. 
Ungefähr zur Zeit, wo der quadratische Ektodermschild oder die 
Ektodermkappe aus 20 Zellen besteht, bemerkt man in derselben eine 
centrale Oeffnung, welche direkt in den Furchungsraum führt. Diese 
Oeffnung wird alsbald durch Zweiteilungen der nächstliegenden Ekto- 
dermzellen ausgefüllt. Ich nenne diese vier meist kleinen centralen 
Zellen Scheitelzellen. Ihr Schicksal habe ich trotz aller Bemühung 
nicht verfolgen können: sicher ist nur, dass sie sich bald napfartig 
einsenken; ob sie sich aber, wie ich bei einer rhabdocoelen Turbellarie 
zu beobachten Gelegenheit hatte, wirklich abschnüren, um einen 
Sinneskörper zu bilden, konnte ich nicht entscheiden. 

Unter steter Weiterfurchung ihrer Elemente vergrößert sich nun 
die Ektodermkappe und epibolirt endlich den Embryo vollständig bis 
auf eine sehr kleine Oeffnung am oralen Pole, den Blastoporus oder 
Gastrulamund. Während dieses Prozesses der Umwachsung hellen 
sich allmählich die Ektodermzellen auf, indem sich ihre Dotterkörn- 
chen verflüssigen. 

Kaum hat die Ektodermkappe die Embryonalanlage zur Hälfte 
überwuchert, so beginnen einzelne Zellen zu wimpern; nach vollzoge- 
ner Epibolie treten auch Stäbchenzellen auf. 

Aus diesem Ektodermmantel entstehen nun folgende Gewebe und 
Organe: 

1) Die Integumentzellen (Wimper- und Nesselzellen), 

2) Der Epitelbeleg des Rüssels, 

3) Die obenerwähnten, vielleicht als rudimentäres Sinnesorgan zu 

deutenden Scheitelzellen, 

4) Die beiden Hirnganglien, 

5) Die Augen. 

1. Das Integument. Die meisten Integumentzellen werden zu Wim- 
perzellen; man zählt 20—50 Wimperhärchen auf jeder Zelle. Einge- 


932 Selenka, Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. 


streut zwischen diesen liegen vereinzelte Nesselzellen, deren jede 
5—7 zum Kegel gruppirte Stäbchen erzeugt. 

Am aboralen wie am oralen Pole tritt bei T’hysanozoon und Eury- 
lepta je eine Geißelzelle auf; bei Leptoplana findet sich statt deren 
an beiden Polen ein Wimperbüschel. 

2. Der Rüssel. Bevor die Epibolie vollzogen, treten am oralen 
Pole die vier Ur-Entodermzellen frei zu Tage. Dieselben verschließen 
die von den Nahrungsdotterzellen umfasste Höhle meist vollständig; 
bald aber werden sie von dem Ektodermmantel überwuchert und nach 
innen gedrängt, aber immer in der Weise, dass genau am oralen Pole 
eine Oeffnung persistirt. Diejenigen Ektodermzellen, welche diesen 
Gastrulamund umstellen, rücken später ebenfalls ins Innere und wer- 
den zum Rüssel, ohne sich aber jemals fest aneinander zu legen; 
vielmehr umfassen sie jederzeit einen Kanal, der nach aussen frei 
mündet, nach innen aber von den vier Ur-Entodermzellen abgeschlos- 
sen wird. — Bei Leptoplana konnte ich wiederholt aufs deutlichste 
erkennen, dass nur vier Ektodermzellen zum Aufbau des Rüssels ver- 
wendet werden; sie vergrößern sich (offenbar auf Kosten des angren- 
zenden Nahrungsdotters), verschmelzen zu einem Ring und beginnen 
bald, langsame Schluckbewegungen auszuführen. 

Aehnliches beobachtet man bei den Embryonen von Thysanozoon. 
Aber da hier die den Schluckzellen benachbarten Ektodermzellen sich 
ebenfalls nach innen einbiegen, um die ventralen Wimperrinnen zu 
bilden, so konnte ich hier nicht bestimmen, wie viele Ektodermzellen 
am Aufbau des Pharynx sich beteiligen. 

Der Gastrulamund persistirt und wird zum bleibenden Munde. 

Eine eigentümliche Lageveränderung erfährt der Rüssel (und da- 
mit auch der Gastrulamund) durch die Ausbreitung der dorsalen Dot- 
terkugeln: er rückt auf die Bauchseite. Die früher gerade Hauptaxe 
des Körpers wird hierdurch geknickt. 

3) Der Entstehung der vier Scheitelzellen wurde schon oben Er- 
wähnung gethan. 

4) Die Anlage der Hirnganglien erkannte ich zuerst in zwei seit- 
lichen, getrennten Verdiekungen des Ektoderms. Ich bemerkte sie 
zuerst während der Rotationen eines Embryos, bei welchem die vier 
Mesodermstreifen (s. u.) noch nicht mit einander verwachsen waren. 
Diese beiden Zellenhaufen rücken allmählich medianwärts gegen ein- 
ander, um endlich zur Verschmelzung zu gelangen. 

5) Die Augen entstehen als Ektodermgebilde. Mit den Hirn- 
ganglien, in deren peripherischem Teile sie vorläufig noch liegen 
bleiben, rücken sie in das Körperinnere. 


Das Mesoderm. 


Bald nachdem am aboralen Pole die vier Ur-Ektodernzellen auf- 
getreten sind, schnüren sich von den vier großen Dotterzellen die vier 


Selenka, Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. 233 


Ur-Mesodermzellen ab, und zwar ebenfalls gegen den aboralen Pol 
hin, aber im Sinne, einer dexiotropen Spirale. Sie verdrängen die 
vier Ur-Ektodermzellen aus ihren Plätzen, um an deren Stelle zu 
treten und diesen Platz bis zu Ende der Furchung zu behaupten. 
Jede der vier Ur-Ektodermzellen gelangt dadurch wieder in ausschließ- 
liehen Contact mit derjenigen Dotterzelle, aus welcher sie hervorge- 
gangen ist. | 

Wie schon frühere Beobachter hervorgehoben haben, bleiben die 
Mesodermzellen noch längere Zeit leicht erkennbar an ihrer Undurch- 
sichtigkeit; erst nach mehrfachen Teilungen werden sie unter Resorp- 
tion ihrer Dotterkörnchen durchsichtig. 

Richtig hat schon Hallez erkannt, wie die vier Ur-Mesoderm- 
zellen zu vier ins Kreuz gestellten Mesodermstreifen auswachsen, die 
dann endlich mit einander verschmelzen und kugelmantelartig das In- 
tegument austapezieren. 

Aus diesem Mesoderm gehen nun, nachdem es schon frühe zwei- 
schichtig geworden, die äußerlich gelegene Ring- und Längsmuskula- 
tur, sowie das innere Muskel- und Bindegewebsnetz (Reticulum) hervor. 


Das Entoderm. 


Herkunft, Vermehrung und Umwandlung der Ur-Entodermzellen 
habe ich bei Thysanozoon genau verfolgen können. Erleichtert wurde 
die Untersuchung durch die Ablagerung von dunkelbraunem Pigment, 
welches sich während des Embryonallebens ausschließlich in den 
Entodermzellen vorfindet. 

Sobald die Dotterzellen in ein Dutzend oder mehr ungleich große 
kernlose Kugeln zerfallen sind, beginnen die vier Ur-Entodermzellen 
ihre Teilung und Wanderung: sie strecken sich in die Länge, ent- 
senden einfache oder verästelte Fortsätze und schmiegen sich an die 
benachbarten Dotterkugeln an. Durch Zweiteilung vermehren sich 
diese Zellen zunächst auf acht, und jede dieser acht Tochterzellen 
repräsentirt den Mutterboden eines Entodermstrangs. Wenigstens 
fand ich später meist acht vom inneren Gastrulamunde ausstrahlende 
Zellenketten, welche frei in das Körperparenchym und zwischen die 
Dotterkugeln hineimragten. Von Bedeutung ist jedenfalls die Tatsache, 
dass die Anlage des Darms eine vierstrahlige, radiär-symmetrische ist. 

Die Vermehrung dieser Entodermzellen geschieht ziemlich lang- 
sam aber stetig; sie gleiten auf den Dotterkugeln, aus denen sie ihre 
Nahrung gewinnen hin, verästelte Ausläufer ausstreckend, gelangen 
auch wol zwischen die Mesodermzellen, immer aber unter einander 
in Verbindung bleibend oder doch nach etwaiger kurzer Isolation 
alsbald wieder in gegenseitigen Connex tretend. 

Die Umwandlung der soliden Entodermzellenstränge zu Darm- 
blindsäcken geschieht in folgender Weise. 

Vereinzelte Entodermzellen, hie und da, umfließen einen Dotter- 


934 Selenka, Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. 


ww 


tropfen, und unter allmählicher Resorption des letztern und gleich- 
zeitiger Teilung der Entodermzelle bildet sich ein kurzes Rohr oder 
ein tonnenförmiger Hohlkörper, welcher mit benachbarten, gleicher- 
weise entstandenen Darmhöhlen in Verbindung tritt um endlich einen 
vollständigen Blinddarm zu erzeugen. 

Etwas schwieriger ist dieser Prozess der Darmbildung bei Lepto- 
plana zu studiren, weil hier die Ur-Entodermzellen nur schwach pig- 
mentirt sind und daher leicht mit den vier Schluck- (Rüssel) zellen 
verwechselt werden können. Auch ich hatte früher die Bedeutung 
der Entodermzellen nicht erkannt und sie bei Leptoplana tremellaris 
ganz übersehen, ein Irrtum, auf welchen Hr. Dr. Lang in Neapel 
die Liebenswürdigkeit hatte, mich aufmerksam zu machen. 


Der Nahrungsdotter 


entsteht aus jenen vier durchsichtigen, kernhaltigen Dotterzellen, 
welche aboralwärts von dem Ektoderm- und Mesodermkeime, oral- 
wärts von dem Entodermkeime begrenzt werden. 

Ihr Zellenleib besteht aus kleinen homogenen Dottertröpfehen und 
aus dem in deren Zwischenräumen befindlichen Protoplasma; dass 
Letzteres vorhanden, erweist sich aus der während der Furchung auf- 
tretenden „Dotterstrahlung“. Im Verlaufe der Embryonalentwicklung 
verschwindet aber diese Scheidung von Protoplasma und Dottertröpf- 
chen, und mit dem Zerfall der Dotterzellen wird der ganze Inhalt 
homogen, zähflüssig und stark lichtbrechend; auch die Kerne schwin- 
den. Membranen sind niemals vorhanden. 

Die Zweiteilung der dorsalen Dotterzelle ist schon von Kefer- 
stein, Hallez und Anderen beschrieben; jedoch bedürfen diese Mit- 
teilungen noch der Vervollständigung. 

Zur Zeit, wo die Ektodermkappe aus etwa 24 (Leptoplana) oder 
32 (Eurylepta) Zellen besteht, beginnt die dorsale Dotterzelle sich zur 
Teilung anzuschieken. Nach der Lage des Amphiaster zu urteilen, 
welcher sich radiär zum Eicentrum stellt, hat es den Anschein, als 
wolle die distale Teilzelle sich vollständig losschnüren; aber wenn 
sie auch anfangs weit aus der Embryonalanlage hervorragt, so be- 
gibt sie sich, noch ehe die Furchungsrinne tiefer einschneidet, nach 
links hinüber und tritt in den Kreis ihrer Genossinen wieder ein. 

Mehrere Tage lang erhalten sich nun diese fünf Dotterzellen un- 
verändert, dann aber gehen Umwandlungen in ihrer Struktur vor sich: 
sie werden homogen und lassen schließlich keinen Kern mehr er- 
kennen. In welcher Weise der weitere Zerfall dieser Dotterzellen ein- 
geleitet wird, ob sie in gesetzmäßiger oder regelloser Weise zerklüf- 
tet werden, habe ich versäumt zu ermitteln. 

Durch die Vermehrung der Dotterzellen auf fünf wird die laterale 
Symmetrie des Embryos in die Augen springend. Es wäre zu viel 
gesagt, wollte man behaupten, dass durch die Teilung der dorsalen 


Selenka, Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. 239 


Dotterzelle erst die laterale Symmetrie bedingt sei; denn letztere ist 
ja schon allermeist durch die erste Furchungsebene bestimmt. Der 
Effekt jener Teilung ist aber allerdings ein solcher, dass durch sie 
die lateral-symmetrische Entstehung einzelner Organe, sowie die Hin- 
überwanderung des Pharynx auf die Bauchseite gesichert wird. 

Welches ist nun die morphologische Bedeutung dieser Dotterzel- 
len? Jedenfalls sind dieselben als Teil eines der drei Keimblätter 
zu betrachten, und zwar zeigen sie die nächste Verwandtschaft zu 
den Entodermzellen, mit denen sie den gleichen Ursprung teilen. 
Ihre Bedeutung erklärt sich aber aus dem Umstande, dass das Ei 
gleichsam überladen ist mit Nahrungsdotter, dessen sich die Ento- 
dermzellen bemächtigen, um ihn später wieder in Zellenform abzu- 
stoßen. 


Die Furchungshöhle. 


Wenn die Dotterzellen morphologisch als Entodermzellen aufzu- 
fassen sind, so ist der von ihnen umschlossene Hohlraum die Ur- 
darmhöhle. Dieselbe bleibt nun mit der eigentlichen Furchungshöhle 
in steter Kommunikation, oder exakter ausgedrückt: der centrale 
Teil des Urdarms (die Dotterzellen) geht während des Em- 
bryonallebens einer Auflösung entgegen, und die Urdarm- 
höhle zerfällt dadurch im zahlreiche Räume, welche mit der Furchungs- 
höhle zusammenfließen. Durch die einwandernden Entodermzellen 
werden dann schließlich die mit Dotterkugeln erfüllten Teile jenes 
Lückensystems abgeschnürt und erhalten dadurch die Bedeutung von 
Darmlumina. 

Beachtenswerth ist auch die Kommunikation der echten Furch- 
ungshöhle mit der Außenwelt. Bei Eurylepta bilden nicht einmal die 
vier kleinen Entodermzellen, auch anfangs nicht, einen Verschluss der 
Urdarmhöhle; aber auch bei den übrigen Arten stellt sich zur Zeit, wo 
die vier Ur-Entodermzellen sich zu teilen beginnen, zeitweilig eine 
offene Verbindung des Furchungsraums und überhaupt des innern 
Lückensystems mit der Außenwelt her. 


Die Metamorphose. 


Ich habe ausschließlich die Metamorphose des Thysanozoon Die- 
singii studiren können. 

Alle Wimperlappen entstehen schon während des Embryonal- 
lebens. Wie Joh. Müller an seiner bei Marseille, Nizza und Triest 
gefischten Larve, so unterscheidet man auch bei Thysanozoon sechs 
paarige und zwei unpaare Wimperlappen, nämlich 

zwei hintere ventrale, 
zwei hintere marginale, 
zwei hintere dorsale, 


936 Selenka, Entwicklungsgeschichte der Seeplanerien. 


einen medianen dorsalen, 
einen vordern ventralen. 
Am vordern und hintern Körperende findet sich ferner eine 
lange Geißel. 


II. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Planarien zu den Gtenophoren. 


Die Furchung und Keimblätteranlage der oben besprochenen Pla- 
narien zeigt eine große jedoch nicht vollständige Uebereinstimmung 
mit der Organanlage bei den Ctenophoren. 

1) Was zunächst die Struktur des Eies betrifft, so unter- 
scheidet man bei Ctenophoren bekanntlich ein eiweißreiches periphe- 
risches und ein eiweißarmes centrales Plasma. Denselben Unterschied 
zeigen auch die Eier von Thysanozoon, nur dass hier der eiweißreiche 
Teil central gelagert ist. Immerhm fällt ein Moment hier ins Ge- 
wicht, die Tatsache nämlich, dass in beiden Gruppen das eiweißreiche 
Dotterplasma zur Anlage des Ektoderms plus Mesoderms, dagegen 
das eiweißarme zum Aufbau des voluminösen Entoderms gelangt. 

2) Die Furchung zeigt vielfache Uebereinstimmung in beiden 
Formenreihen. Der Zerfall in 2, dann in 4 gleiche oder fast gleich 
sroße Furchungszellen, die Abschnürung von vier kleinern Zellen am 
aboralen Pol ist den Ötenophoren und marinen Planarien gemeinsam. 
Aber während diese vier kleinern Zellen bei den Ctenophoren die 
Anlage des Ektoderms und zugleich des Mesoderms enthalten, reprä- 
sentiren sie bei den Planarien nur das Erstere, da das Mesoderm 
sich hier in Form von vier neu abgeschnürten Zellen anlegt. Wie 
Kowalewsky und Chun nachgewiesen haben, geschieht die Son- 
derung dieser zwei Blätter bei den Ctenophoren erst viel später und 
zwar auf dem Wege der partiellen Spaltung des äußern Keimblatts. 
Bildlich gesprochen hat sich bei den Planarien das Mesoderm eman- 
eipirt. 

3) Das Entoderm ist in beiden Gruppen anfangs durch vier 
große blasse Zellen vertreten, welche sich bei den Ctenophoren bald 
auf acht vermehren, um endlich entweder direkt den Darm zu bilden, 
(Chun), oder unter Verlust einiger Zellen nur zum Teil den Darm 
aufzubauen (andere Autoren), indess bei den Planarien ein Zerfall in 
vier echte Entodermzellen und in vier, später fünf bald kernlos wer- 
dende Dotterzellen geschieht. In beiden Gruppen entsteht aber aus 
dem Entoderm ein vier- sodann achtstrahliger Darm, bei den Cteno- 
phoren als dauernde, bei den Planarien als vorübergehende Form. 

4) Die Gastrula entsteht in beiden Gruppen durch Epibolie 
(vielleicht physiologisch bedingt durch die großen Entoderm- bezw. 
Dotterzellen); der Ort des Gastrulamundes und des bleibenden Mun- 
des fallen zusammen. Die Ektodermkappe zeigt hier wie dort eine 
centrale Lücke. 

5) Gemeinsam ist beiden Formenreihen die Bildung des Vorder- 


Selenka, Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. 9237 


darms durch Ektodermeinstülpung, welche bei den Ctenophoren als 
Magen, bei den Planarien als Rüssel bezeichnet wird. 

6) Die Ctenophoren tragen am aboralen Pole eine durch Ekto- 
dermeinstülpung gebildete Sinneskapsel mit Otolithen — die rhab- 
docoelen Strudelwürmer besitzen (wie ich hier nach eigener Beobach- 
tung als vollkommen sicher mitteilen kann), em aus dem Ektoderm 
abzuleitendes und in gleicher Weise gelagertes Sinnesbläschen mit 
Ötolith, während bei den Planarien vielleicht nur eine schwache An- 
deutung solchen Organs in Form von vier sich einsenkenden Scheitel- 
zellen gefunden wird. 

7) Bei den Planarien erstreckt sich die Wimperung über das 
ganze Integument mit Ausnahme der Nesselzellen — bei den Üteno- 
phoren findet sich außer den acht Wimperrippen ein vollständiger Ci- 
lienbeleg im embryonalen Zustande der Gattung Eucharis, eine teil- 
weise, auf die aborale Hemisphaere beschränkte Wimperung bei den 
erwachsenen Euchlora, Cestus und Hormiphora (Chun). 

8) Das Nervensystem legt sich bei den Planarien in Form 
von zwei seitlichen Ektodermverdiekungen oder -Gruben an; viel- 
leicht ist das Homologon dieser Organe in den seitlichen Blindsäcken 
zu suchen, welche bei den Ctenophoren vom Integumente gegen den 
Magen vordringen (Chun); doch ist das nur eine Vermutung. 

9) Muskeln und Bindegewebe entstehen in beiden Reihen als 
Mesenchymgewebe (Hertwig). 

10) Als Homologa der Nesselzellen bei den Ütenophoren las- 
sen sich die sogen. Nesselzellen der Planarien betrachten; vermutlich 
sind jene Gebilde auch bei erstern Produkte des Ektoderms. 

11) Die Anordnung der Wimperplättchen in acht Reihen, wie 
sie den Ctenophoren typisch ist, findet keine Wiederholung bei den 
Planarien; es sei denn, dass man die Wimperlappen der metamor- 
photischen Formen für entsprechende Bildungen halten wollte, was 
am Ende wol angeht, wenn man nur die Knickung der Längsaxe in 
Rechnung bringt, welche während des Embryonallebens bei den Pla- 
narien erfolgt. 

12) Die Embryonalanlage ist in beiden Formenreihen eine vor- 
herrschend radiär-symmetrische; dieselbe wird aber allmählich, 
mehr oder minder vollständig, in die bilaterale übergeführt. Die Pla- 
narien verhalten sich hier nach beiden Richtungen extrem: wenn im 
Anfange des Embryonallebens die vierstrahlige Symmetrie derartig 
streng eingehalten bleibt, dass in der Tat aus jeder der vier ersten 
Furchungskugeln sich ein Quadrant des Embryos aufbaut (wie es 
Fol ähnlich bei Eurhampaea vewxilligera fand), so räumt dieselbe 
später der Lateralsymmetrie vollständig das Feld durch die Verlegung 
des Gastrulamundes auf die Bauchseite, eine Veränderung, welche aus 
der Kriechbewegung erläutert werden muss. Da der aborale Pol an 
der vordern Körperspitze im Planarienkörper liegen bleibt, so kann 


238 Selenka, Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. 


man sagen, dass die Hauptaxe im Lauf der Entwicklung sich bauch- 
wärts umknicke. 

Ob die Saftkanäle der Ötenophoren, welche durch Wimperkränze 
mit den Radiärgefäßen im Verbindung stehen, den Wassergefäßen 
mancher Turbellarien gleichzustellen, ob ferner die Geschlechtsorgane 
in beiden Gruppen auf gleichen Ursprung zurückzuführen seien, er- 
scheint wegen mangelnder Beobachtung über die Entwicklung dieser 
Organe bei den Turbellarien ganz zweifelhaft. 

Es ist klar, dass bei aller Uebereinstimmung in Betreff der Em- 
bryonalanlage dennoch die Ctenophoren von den Turbellarien durch 
eine weite Kluft getrennt sind. Plausibel erscheinen vorläufig nur 
die aus der veränderten Art der Locomotion ableitbaren Unterschiede. 

Physiologisch d.h. aus der Lebensweise und Adaption er- 
klärbar ist das Ueberwiegen der Lateralsymmetrie und die Differen- 
zirung von Bauch und Rücken der erwachsenen Planarien gegenüber 
der ursprünglichen Radiärsymmetrie, und damit zugleich auch die Ver- 
legung der Darmsäcke an die Rückenfläche, denn all diese Verän- 
derungen erscheinen als notwendige Folge der Verlegung des Mundes 
auf die Bauchseite oder in erster Linie als indirekte Folge der Kriech- 
bewegung. 

In morphologischer Beziehung stellen sich weit größere 
Schwierigkeiten in den Weg: die lateral-symmetrische Anlage des 
Gehirns bei den Turbellarien mit den paarigen Hautsäcken der Oteno- 
phoren zu homologisiren, involvirt eine kühne Hypothese, nämlich die 
Annahme, dass aus accessorischen Sinnesgruben (und als solche dür- 
fen die betreffenden Gebilde der Ctenophoren aufgefasst werden) die 
Anlage des Centralnervensystems hervorgehen könne. Gestützt wird 
diese Vermutung aber wieder durch die Tatsache, dass bei manchen 
Turbellarien und Nemertinen an demselben Orte, wo die Bildung der 
Hirnganglien geschieht, noch Sinnestaschen erhalten bleiben. — Die 
Verschiedenheit der Mesodermanlage bei Ctenophoren und Planarien 
erscheint ferner so jäh und durchaus prineipiell verschieden, dass 
eine vermittelnde Zwischenstufe kaum auszudenken ist. Dieser Un- 
terschied spitzt sich in letzter Instanz darauf zu, dass bei den Pla- 
narien ein gesondertes Mesoderm angelegt wird, indess bei den Cte- 
nophoren Ektoderm und Mesoderm allmählich sich von einander schei- 
den. Immerhin ist nicht außer Acht zu lassen, dass es sich hier um 
niedere Organismen handelt, wo die Plastieität und Umbildungsfähig- 
keit der Keimblätter, Gewebe und Organe noch größer ist als bei 
höhern Tierformen. 

Zieht man aus diesen Erörterungen den Schluss, so lässt sich die 
These vertheidigen: dass die marinen Planarien, oder überhaupt die 
Turbellarien aus ctenophorenähnlichen Wesen hervorgegangen seien, 
indem letztere aus der schwimmenden in die kriechende Bewegung 
übergingen. Ist diese Hypothese richtig, so werden sich vielleicht in 


Becker, Gefäße der menschlichen Macula lutea. 239 


der Abteilung der rhabdocoelen Strudelwürmer, welche nach Hallez 
eine ähnliche Furchung erleiden wie die Planarien, noch andere ge- 
meinsame Charaktere beider Gruppen, vielleicht auch Uebergangsfor- 
men, nachweisen lassen. Möglicherweise ist die von Kowalewsky 
beschriebene Coeloplana Metschnikowii eine solche Mittelform. 


II. Verwandtschaftliche Beziehungen der Planarien zu den Nemertinen. 


Betrefis der Furchung und Keimblätteranlage scheint es mir für 
den Augenblick unmöglich, Parallelen und Abweichungen zwischen 
Planarien und Nemertinen genau festzustellen; denn die Angaben der 
Autoren über letztere weichen zu sehr von einander ab, als dass 
man berechtigt wäre alle einschlägigen Angaben für Tatsachen hin- 
zunehmen. Weder über die Bildung des Entoderms, und noch weni- 
ger des Mesoderms, noch auch über die Bildung des Rüssels ist man 
ganz im Klaren. 

Und ebensowenig scheint mir darum die Frage beantwortbar, 
ob man in dem Pilidium oder aber in dem direkten Entwicklungs- 
modus die Ausgangsform für die Nemertinen, resp. die Vermittlungs- 
form zu den Planarien zu suchen habe. 

Wenn aber weder die Entwicklung, noch die Morphologie der 
einzelnen Organe der Nemertinen zur abschließenden Darstellung ge- 
langt ist, so würde man in einen Zirkelschluss gerathen, wollte man 
von den Turbellarien aus die Morphologie der Organe bei den Ne- 
mertinen beurteilen, um daraus Schlüsse auf die Verwandtschaft bei- 
der Gruppen zu machen. 

Doch aber ist der Nachweis der nahen Verwandtschaft der Tur- 
bellarien mit den Nemertinen wenn auch noch nicht erbracht, so doch 
bestimmt zu erwarten. In einer von 7 Tafeln begleiteten ausführ- 
lichern Abhandlung, welche bereits unter der Presse ist, werde ich 
auch diese Verhältnisse näher zu erörtern suchen und dabei zugleich 
Gelegenheit haben, die einschlägige Literatur zu würdigen. 


O. Becker, Die Gefässe der menschlichen Macula lutea. 
Archiv für Ophthalmologie. 1881, Bd. 27, Abt. 1, 8. 1. Mit 1 Tafel. 


Die Behauptung von Johannides (Archiv f. Ophth. 1880, Bd. 26, 
Abt. 2, S. 111), die Macula lutea der menschlichen Retina sei Kapil- 
largefäß-frei, was bekanntlich nur für die Fovea centralis gilt, hat 
verschiedene Gegenartikel hervorgerufen. Für jeden Kenner der Re- 
tina ist es außerordentlich leicht, an nicht-injieirten gehärteten Prä- 
paraten sowol die Kapillaren der Macula, als deren Abwesenheit in 
der Fovea darzutun. Auch kennen wol die Meisten das entoptische 
Bild der gefäßfreien Stelle aus dem eigenen Auge. Trotzdem ist es, 


J40 Becker, Gefäße der menschlichen Macula lutea. 


wie sich am Schluss zeigen wird, sehr dankenswert, dass früher 
Nettleship (Ophthalm. hospit. reports 1875. T. VIII, 2. S. 261) u. A. 
sowie jJetztBecker Injektionspräparate der gefäßlosen Fovea centralis 
abbilden. Das von Letzterem mitgeteilte, in der Würzburger anatomi- 
schen Sammlung befindliche Präparat, ist noch von dem verstorbenen 
H. Müller selbst injieirt und stammt von einem 62 jährigen Manne. 
Die gefäßlose Stelle misst 0,41 mm. in der Länge, 0,31 in der Breite 
und stellt ein Oblongum mit etwas eingebognen Seiten dar. Zu- 
folge der Abbildung von Nettleship ist die gefäßfreie Stelle 
nach Leber’s (Archiv für Ophthalm. 1880, Bd. 26, Abt. 2, S. 133) 
Angabe etwa 0,5 groß, und Letzterer fand auf entoptischem Wege 
0,42, während Becker an seinen eigenen Augen rechterseits ein 
Fünfeck von 0,75 Durchmesser, linkerseits ein senkrecht stehendes 
Parallelogramm ermittelte, dessen vertikale Diagonale 0,47, dessen hori- 
zontale 0,31 beträgt. Aehnliche Dimensionen erhielt Becker bei meh- 
reren jungen Mäunern auf demselben Wege. H. Müller (Gesammelte 
Schriften S. 108) fand in senkrechter Richtung etwa 0,4, dagegen 
Johannides bei einem 4jährigen Kinde an einem Gerlach’schen 
Injektionspräparat 1,02 Länge auf 0,92 Breite in vertikaler Richtung. 
Der Durchmesser der Fovea centralis wurde von Michaelis (Nov. 
act. acad. Leop. Karol. 1842 T. XIX Abt. 2 8. 1) auf 0,22—0,45, 
von Kölliker (Gewebelehre, 1867) auf 0,18—0,22 angegeben; der- 
selbe beträgt 0,1 an dem vom Ref. (Allgemeine Anatomie Fig. 93) 
abgebildeten Durchschnitt durch das Centrum der Fovea und nach 
M. Schultze’s Angabe (Stricker’s Handbuch der Lehre von den 
Geweben 1872 S. 1022) ebenfalls ungefähr 0,2 (vergl. jedoch unten). 
Die letztere Angabe bezieht sich ausdrücklich auf den Durchmesser 
des Kreises, in welchem die schmalen Zapfen sitzen, der in physio- 
logischer Hinsicht jedenfalls als die eigentliche Fovea centralis ange- 
sprochen werden muss. — An dem Henle’schen Durchschnitt (Einge- 
weidelehre 1873 Fig. 529) würde die Basis des flachen Trichters, 
welchen die Fovea darstellt, 0,5 Durchmesser haben (dies ist jedoch 
ein Alkoholpräparat) und an M. Schultze’s freilich rein schemati- 
schem Durchschnitt sogar 0,9 mm. Hiernach könnte Johannides 
doch insoweit Recht haben, dass die gefäßfreie Stelle etwa den dop- 
pelten Durchmesser der eigentlichen Fovea besitzt. (Ref.) 

Die Anzahl der Zapfen auf der gefäßfreien Stelle berechnet 
Becker zu 13,000, während sie in Wahrheit kaum 9000 und auf der 
eigentlichen Fovea, deren Durchmesser zu 0,2 angenommen, etwa 
4000 beträgt (Ref.); die Region der schmalen Zapfen (0,003) ist näm- 
lich kleiner als 0,2 mm. Gleichwol können mit dieser kleinen Partie 
wie man weiß nur ein paar Buchstaben gewöhnlichen Drucks gleich- 
zeitig gelesen werden. 

Am Rande der gefäßfreien Stelle sind die Maschen des kapillaren 
Schlingenmaschennetzes nach Becker etwas größer. Bekanntlich 


Roux, Kampf der Teile im Organismus. 241 


erklärt sich das schlingenförmige Umbiegen der Kapillaren an den 
Grenzen dieses Areals durch die Annahme, dass die Fovea der Rest 
der foetalen Augenblasenspalte sei (vergl. meine Allgemeine Anatomie 
8. 152). 

W. Krause (Göttingen). 


Der Kampf der Teile im Organismus. 


Von 
Dr. Wilhelm Roux, 


Privatdocenten der Anatomie an der Universität Breslau. 


Die Descedenzlehre oder die Lehre von der mechanischen Ent- 
wicklung und Vervollkommnung der Organismen hat, wie bekannt, 
den größten Umschwung in unsrer ganzen Auffassung des Naturge- 
schehens hervorgebracht und fast alle Wissenschaften, selbst die der 
unbelebten Natur, mit neuen Gedanken befruchtet. Ein großartiger 
Fortschritt in der Erkenntniss und die Entdeckung zahlloser neuer 
Tatsachen sind die Folgen davon gewesen. 

Dieser allseitigen fruchtbaren Anregung gegenüber muss es auf- 
fallen, dass gerade in derjenigen Wissenschaft, welche, als die Lehre 
vom Leben selbst, am meisten hätte alterirt und durch neue Gesichts- 
punkte bereichert werden sollen, dass in der Physiologie ein derarti- 
ger Erfolg fast ganz ausgeblieben ist; und es ist noch hinzuzufügen, 
dass man bei vielen und hervorragenden Vertretern der Wissenschaft 
trotz der Anerkennung, welche sie der mechanischen Zweckmäßig- 
keitslehre im Prineipe zu Teil werden lassen, für die Anwendung und 
Verwertung derselben im Einzelnen auf ein gewisses Misstrauen und 
auf einen stillschweigenden aber festen Widerstand stößt. 

Es kann nicht ohne Förderung für unsre Erkenntniss sein, den 
Gründen dieser auffallenden Tatsache nachzugehen. 

Dass alle Einrichtungen in den Organismen zweckmäßig wären, 
hatte längst als feststehender Grundsatz gegolten und hatte der Phy- 
siologie von Anfang an als heuristisches Leitprineip gedient; daher 
konnte der nachträgliche Nachweis der allgemeinen Ursache dieser 
Zweckmäßigkeit nur in geringerem Maße für sie zu neuen Kenntnis- 
sen führen. 

Die Physiologie bestrebt sich, die Verrichtungen der einzelnen 
Teile im Körper, das Einzelgeschehen , qualitativ und ursächlich fest- 
zustellen und aus demselben das Geschehen im Ganzen zu reconstru- 
iren. Da aber die heutige Descendenzlehre, indem sie alles blos auf 
das sich Bewähren des ganzen Organismus und seiner Teile in der 
Außenwelt bezieht und das organische Geschehen im Organismus da- 
bei als gegeben voraussetzt, nicht das Geschehen an sich erklärt, 

16 


942 Roux, Kampf der Teile im Organismus. 


sondern blos nachweist, warum bestimmte Arten desselben übrig ge- 
blieben sind und in dem allgemeinen Wechsel sich zu erhalten fähig 
waren, so wird die Physiologie in ihren Specialaufgaben durch diese 
Erkennntiss nieht wesentlich gefördert. Eine allgemeine Entwicklungs- 
lehre, welche dieses leisten, welche der Physiologie bei der Lösung 
ihrer Aufgaben förderlich sein soll, müsste das Geschehen im Orga- 
nismus selber, wie es fort und fort beim Aufbaue und bei der Um- 
änderung desselben sich vollzieht, mehr oder weniger zu erklären 
versuchen und zu vermögen; sie müsste nicht blos ein Prineip der Er- 
haltung von Gegebenem (den Variationen) und dadurch unter Summa- 
tion ein Prineip des Werdens im Großen, sondern des Werdens im 
Kleinsten, des wirklichen Geschehens sein. 

Drittens aber hat der Physiologe auch Veranlassung an der 
Vollständigkeit und Sufficienz der heutigen Entwicklungslehre zu zwei- 
feln. Denn einmal findet er bei seinen Forschungen so bis in’s Klein- 
ste gehende feine zweckmäßige Einrichtungen, für deren Ableitung 
ihm die Methode der beliebigen Variation und der Auslese durch den 
Kampf um’s Dasein unter den Individuen, so zu sagen, zu grob er- 
scheint; er glaubt nicht, dass dieser Kampf so bis in’s feine Detail 
züchtend zu wirken vermöge. Ob dies berechtigt ist, lässt sich nicht 
direkt beweisen; denn wir haben kein Urteil über die Variationsgröße, 
über die Vermehrungszahlen und über die Kampfesintensität, die in 
der Periode der Bildung dieser Einrichtungen bestanden, und wir ken- 
nen auch nicht die Dauer dieser Periode. Es fehlt uns damit jeder 
Maßstab zur Beurteilung der wirklichen empirischen Leistungsfähig- 
keit dieser Prineipien, und auch die Beobachtung der gegenwärtigen 
Leistungen der Züchtung kann einen solchen nicht abgeben für den- 
jenigen, der an der Vollständigkeit dieser Prineipien zweifelt; denn 
im Falle andere noch unbekannte Prineipien helfend mitwirken, ist 
der Effekt der ersteren für sich allein nicht zu beurteilen. 

Außerdem bringt der Physiologe den Organismus oft m ganz neue, 
von ihm ersonnene Bedingungen und beobachtet hierbei Abänderungen 
in den Lebensprocessen, welche in höchst zweekmäßiger Weise auf 
direkte Entfernung der Schädlichkeit oder auf Beseitigung ihrer Wir- 
kungen hinzielen. Das Gleiche kommt dem Pathologen und dem Arzte 
täglich vor Augen. Und wenn auch dieses Vermögen der Selbsthilfe 
des Organismus, oder, um einen einer veralteten Anschauung entsprunge- 
nen aber noch üblichen Ausdruck zu gebrauchen, die „Naturheilkraft“ 
desselben nicht allmächtig ist, so ist sie doch recht beträchtlich, und, 
was für uns die Hauptsache ist, sie passt sich in ihren zweckmäßi- 
gen Wirkungen auf das engste an die specielle Natur der neuen Be- 
dingungen an. 

Aber nicht blos Physiologe und Pathologe sehen so den Orga- 
nismus das neuen Verhältnissen entsprechende Zweckmäßige direkt 
ohne den Umweg der Auslese im Kampfe um’s Dasein hervorbringen, 


Roux, Kampf der Teile im Organismus. 9453 


sondern jeder denkende und beobachtende Mensch hat fortwährend 
dazu Gelegenheit. Unsere Fähigkeiten Sinneseindrücke aufzunehmen 
und zu verarbeiten, zu denken, sowie bestimmte und unter sich ver- 
schiedene Bewegungsweisen auszuführen, Sicherheit darin zu erlangen, 
Kraft und Festigkeit in den gebrauchten Teilen zu erwerben, kurz 
unsere Fähigkeit, geistig und körperlich zu lernen und zu arbeiten, 
unsere ganze Bildungsfähigkeit und unser Vermögen, zweckmäßig und 
zweckbewusst zu handeln, bekunden wiederum, dass organische Zweck- 
mäßigkeit im Einzelfall nicht blos durch Auslese im Kampfe der In- 
dividuen, sondern fortwährend auf viel näherem Wege entsteht. Die 
dem zu Grunde liegenden Tatsachen sind auch von den Begründern 
der Descendenzlehre keineswegs geleugnet oder verschwiegen wor- 
den, — dieses beides geschah und geschieht und zwar mit anerken- 
nenswerther Consequenz nur von übereifrigen Jüngern derselben — aber 
sie haben diese „teleologische Mechanik“ Pflüger’s nicht erklärt. 

Mit diesen Tatsachen glaube ich den Widerstand der Physiolo- 
sen gegen die heutige Descendenzlehre erklären zu sollen, und man 
wird sich diesen Bedenken wol anschließen; zudem bin ich in der 
Lage, dieser Auffassung auch anatomischerseits noch Stützen zu ver- 
leihen. 

Die der speciellen Funktion auf das Feinste angepasste äußere 
Gestalt der Knochen und ihre blos die stärksten Druck- und Zug- 
linien durch Knochensubstanz stützende Struktur sind beide feinere An- 
passungen, als ich dureh bloße Auslese im Kampfe der Individuen ent- 
standen anzunehmen mich entschließen möchte. Das Gleiche gilt von 
der Struktur der bindegewebigen und der aus glatten Muskelfasern 
gebildeten Organe, in welchen die funktionellen Elementarorgane wie- 
derum blos die Richtungen stärkster Leistungsfähigkeit einnehmen, 
und dasselbe gilt auch von den Wandungen der Blutgefäße, welche 
blos Abgüsse der natürlichen Gestalt des Blutstrahls selber darstellen, 
und so mit einem Minimum von Wandungsmaterial und unter der ge- 
ringsten möglichen Reibung das Blut zu leiten und zu verteilen ver- 
mögen. Ferner beweist der Umstand, dass die erwähnte elastische 
Struktur der Knochen auch nach Knochenbrüchen in einer den neuen 
statischen Verhältnissen entsprechenden Weise sich ausbildet, und 
dass bei der Verstärkung eines Organs in Folge stärkerer Funktion, 
also bei Aktivitätshypertrophie, die Vergrößerung sich blos auf die 
stärker in Anspruch genommenen Dimensionen des Organs beschränkt 
und somit nicht einfach durch vermehrte Blutzufuhr zu erklären ist—: 
alle diese Vorkommnisse beweisen, dass feinste, direkt das Zweck- 
mäßige schaffende Reactionsprineipien im Organismus tätig sind. Man 
tritt dem Wesen dieses wunderbaren, an ganz neue Verhältnisse aufs 
Feinste und Zweckmäßigste sich anpassenden Eigenschaften nicht 
näher dadurch, dass man sagt, sie seien durch die Auslese im Kam- 
pfe gezüchtet worden; man kann die Möglichkeit der Züchtung solcher 

16* 





244 Roux, Kampf der Teile im Organismus. 


an sich unverständlicher Prineipien, welche wir kurz als die Fähig- 
keit zur funktionellen Anpassung zusammenfassen wollen, nicht 
beweisen und Niemanden widerlegen, der behauptet, sie seien im Ge- 
genteil teleologischen Ursprungs. 

Indem Ch. Darwin und A. Wallace die Entstehung zweck- 
mäßiger Einrichtungen in den Organismen auf die Aussonderung des 
Unzweckmäßigen durch den Kampf um’s Dasein unter den Individuen 
bezogen, schienen sie die Möglichkeiten, nach denen Zweekmälßiges 
in den Organismen hervorgebracht werden kann, erschöpft zu haben; 
denn es ist selbstverständlich, ja eigentlich blos eine Tautologie, dass 
alles, was dem Ganzen nützen und dadurch erhalten werden soll, sich 
in dem Kampfe , welchen das Ganze fortwährend zu führen hat, bewäh- 
ren muss, und dass umgekehrt alles, wasin diesem Kampfe nicht nützt 
aber doch Nahrung beansprucht, entfernt werden muss. Indem aber alle 
Teile nur in Bezug auf das Ganze zuleben und erhalten zu werden ver- 
mögen, schienen in der Tat mit dem Kampfe des Ganzen alle bei 
der Entstehung des Zweckmäßigen in Betracht kommenden Momente 
erschöpft zu sein. 

Dies ist aber nicht ganz der Fall; denn das Individuum hat sich 
nicht nur in den äußern Existenzbedingungen zu bewähren, sondern 
muss sich zunächst in sich selbst erhalten. Dies ist so selbstverständ- 
lich, dass jedes Wort darüber vollkommen überflüssig zu sein scheint; 
denn wenn das Ganze sich nicht in sich selbst zu erhalten vermöchte, 
so würde es nebst seinen widerstreitenden Teilen sofort zu Grunde 
gehen, und damit würden die ihm eigenen nachteiligen Qualitäten dau- 
ernd aus der Reihe des Lehenden entfernt werden. 

Die evidente Selbstverständlichkeit dieser Bedingung ist wol der 
Grund davon, dass man es unterlassen hat, nachzusehen, was sie 
eigentlich alles einschließt oder richtiger was sie ausschließt; und das 
ist es, was wir hier nachholen wollen. Wir werden dabei sehen, dass 
vieles Beste, was das Individuum besitzt, bereits Vorbedingung der 
Individuenbildung war, und dass auch auf höherer und höchster Stufe 
der Organisation Vieles ohne den Kampf der Individuen und in einer 
höheren Vollkommenheit ausgebildet werden musste, als es diesem 
Kampfe überhaupt möglich gewesen wäre. 

Da das Leben des Individuums nur die Resultante des Lebens 
seiner Teile ist und diese die eigentlichen Träger des Lebensprocesses 
darstellen, so ist es nötig, dass zunächst die Teile, jeder an sich, 
erhaltungsfähig sind, und zweitens, dass sie sich unter einander ver- 
tragen, wenn sie überhaupt zu einem in der Außenwelt sich bewäh- 
renden Ganzen zusammenzuwirken vermögen sollen. Die Wechselwir- 
kung der Teile aber, welche sich leicht zu einem wirklichen Kampfe 
steigert, wird wenn möglich, eine noch größere sein, als der Kampf 
unter Individuen desselben Territoriums, da die Teile des Orga- 
nismus in viel engerer räumlicher und stofflicher Verbindung unter 


Roux, Kampf der Teile im Organismus. 245 


einander stehen als diese; und zwar wird die Wechselwirkung um so 
intensiver sein, je größer und complieirter der betreffende Organismus 
ist. Dagegen musste auf der niedersten Stufe des Lebens, beim ein- 
fachen Plasson, wo der Teil an Beschaffenheit gleich dem Ganzen ist, 
und also noch gar keine Individualität besteht, der Kampf der Indi- 
viduen identisch mit dem Kampf der Teile sein. 

Ein Kampf der Teile im Organismus ist als zerstörendes 
Prineip längst von den Krankheiten her bekannt, ja es ist vielleicht 
das älteste biologische Prineip überhaupt, von welchem dann erst 
rückwärts auf die Harmonie als wesentliche Eigenschaft des norma- 
len Lebens geschlossen worden ist. Ebenso ist er als gestaltendes 
Prineip seit Jahrhunderten von den Anatomen erkannt und verwer- 
tet worden; denn dieselben erwähnen, dass manche Organe ihre nor- 
male Gestalt nur unter Wachstumsbeschränkungen durch Nachbaror- 
gane erlangen. Aber als züchtendes Prineip im Organismus ist 
er neu, und als solcher soll er hier dem Leser flüchtig skizzirt 
werden). 

Wenn wir nun die Art und die Folgen dieses Kampfes schildern, 
so geschehe dies gleich an einem höhern Organismus. Man muss 
sich indess erinnern, dass Vieles, was hierbei entwickelt werden wird, 
in ähnlicher Weise bereits auf den niedersten Stufen der Individuali- 
tätenbildung stattgefunden haben muss. 

Alles Leben ist ein Process, ein Vorgang, welcher in den nieder- 
sten Lebenseinheiten, in den Zellteilen und so innerhalb der Zellen 
unter Stoffverbrauch sich vollzieht; und wenn Variationen vorkommen, 
so betreffen sie zunächst diese Teile. Von dem, was unter den höhern 
Einheiten, den Geweben und den Organen vor sich geht, und durch 
ihre Wechselwirkung zu Stande kommt, sei hier gleichfalls abgesehen. 

Der Stoffverbrauch schließt zur Erhaltung der Organismen ein das 
Bedürfniss des Ersatzes, d.h. die Aufnahme von Nahrung und ihre Assi- 
milation. Aufnahme und Assimilation bilden das Wesen der fortwäh- 
rend stattfindenden Regeneration. 

Sind nun, was bei der Variabilität alles Geschehens jeder Zeit in 
höherem oder geringerem Grade vorkommen wird, zwei Nachbarteile 
gleicher Funktion, etwa zwei Protoplasmateilchen derselben Zelle oder 
zwei Zellen desselben Gewebes, ungleich in der Weise, dass das Eine 
rascher Nahrung aufzunehmen und zu assimiliren vermag als das An- 
dere, und geschieht dies in der Periode des Wachstums des Indivi- 
duums, so wird in der gleiehen Zeit dieser Teil größer werden, mehr 
Nachkommen produeiren, als der andere. Es wird also seiner Nach- 
kommenschaft ein größerer Anteil an dem Aufbau des Organismus 





1) Das Genauere und besonders das Beweismaterial siehe in: Der Kampf der 
Teile im Organismus. Ein Beitrag zur Vervollständigung der mechanischen Zweck- 
mäßigkeitslehre von Dr. W. Roux. Leipzig, 1881. Wilhelm Engelmann, VI,244 8. 


JAH Roux, Kampf der Teile im Organismus. 


zukommen als dem ihm ursprünglich gleich großen anderen. Das 
Gleiche wird auch stattfnden nach dem Ausgewachsensein bei der 
physiologischen Regeneration für abgestorbene Zellen; die rascher 
sich ernährenden Zellen werden unter übrigens gleichen Verhältnissen 
einen entsprechend größern Anteil am Ersatz der abgestorbenen er- 
langen als die langsamer sich ernährenden. Ist dabei diese oder eine 
sonstige Eigenschaft der ersteren Teile zugleich dem ganzen Indivi- 
duum in seinem Kampfe mit der Außenwelt günstig, so wird der Vor- 
teil derselben durch die größere Ausbreitung gleich ein Ausschlag ge- 
bender, und die Eigenschaft ursprünglich blos einer oder weniger Zellen 
erlangt die Bedeutung einer Bevorzugung des ganzen Individuums, wie 
andern Falls der Nachteil ein größerer und die ungünstige Variation 
rascher aus der Reihe des Lebenden eliminirender wird. 

Ist dabei wie in größern Organismen gegen Ende der Wachs- 
tumsperiode und nach dem Ausgewachsensein auch der Raum beschränkt 
durch den Druck an den Nachbarzellen, welche alle erst auseinan- 
der gedehnt werden müssten, wenn eine Zelle sich größer entfalten 
will, so wird die ungünstigere Qualität den Nachteil geringerer Re- 
generationsgeschwindigkeit auch nicht durch längere Dauer der Rege- 
neration in den physiologischen Ruhepausen wieder auszugleichen ver- 
mögen, denn der ihr zukommende Raum zwischen den Nachbarzellen 
ist bereits von der günstiger beschaffenen Substanz zu einem Teile 
eingenommen worden. Indem sich dies Zurückbleiben fortwährend bei 
der Regeneration wiederholt, wird ihr Territorium immer mehr verklei- 
nert und schließlich wird die Zelle schwinden. So wird bei Mangel an 
Raum ein direkter Kampf entstehen, welcher mit der Zeit zur Ent- 
fernung des schwächern Teils führt. 

Ist dagegen die Nahrungsmenge eine beschränkte, so wird kein 
Kampf um den Raum stattfinden können; es wird aber innerhalb einer 
Zelle, welche aus zwei unter einander vermischten, aber ungleich rasch 
sich regenerirenden Substanzen besteht, Zweierlei stattfinden. Einmal 
eine direkte Vorwegnahme der Nahrung seitens ‚des Kräftigern, in- 
nerhalb derjenigen Strecken, in welchen die Gebiete der direkten mo- 
lekularen Nahrungsanziehung zweier Nachbarteile in einander über- 
sreifen; dieses gemeinsame Gebiet wird noch beträchtlich vergrößert 
durch die Ausdehnung des Diffusionsstroms, welcher nach einer Stelle 
stärkerer Absorption behufs Ausgleichs entsteht. Aber auch abge- 
sehen von dieser direkten, aktiven Beeinträchtigung des Schwächern, 
welche bei Vermischung beider Substanzen eintreten wird, muss auch 
ohne solehe Vermischung bei Nahrungsmangel die schwächere und da- 
her langsamer assimilirende Substanz mehr leiden als die kräftigere, 
so dass sie bei längerer Dauer des Mangels unter stetigem Zurück- 
bleiben in der Regeneration schwindet und der kräftigern Nahrung 
und Raum allein überlässt; infolge dessen werden schließlich blos 
solche Zellbestandteile und Zellen übrig bleiben, welche am wenigsten 


Roux, Kampf der Teile im Organismus. 247 


sich zersetzen und mit dem Minimum von Nahrung den Verbrauch zu 
ersetzen vermögen. 

Verbraucht sieh in einem Gewebe eine Qualität rascher als die 
andere bei gleicher Fähigkeit sich zu regeneriren, so muss gleichfalls 
die erstere auf dem soeben dargelegten Wege vernichtet werden. 

Sind aber die Produkte des Stoffswechsels, deren Anhäufung als 
dem Organismus fremd gewordener Teile stets nachteilig wirkt, in 
einer Zelle derartig, dass sie weniger leicht durch Diffusion u. s. w. aus 
der Zelle entfernt werden können, als die entsprechenden Produkte in 
den Nachbarzellen, so muss die Zelle durch die Anhäufung derselben 
eine Benachteiligung in ihrer Lebensenergie erfahren, welche zu ihrem 
Unterliegen in dem geschilderten Kampf führen muss. 

Hat eine Zelle oder ein Teil ihres Inhalts zufällig mehr oder we- 
niger die Eigenschaft bei größerm Verbrauch, also auch größerem 
Bedarf, zu lebhafterer, d. h. kräftigerer und rascherer Nahrungsauf- 
nahme und Assimilation befähigt zu werden, so wird diese Zelle oder 
dieser Zellbestandteil sich leichter erhalten, als ein anderer, bei wel- 
chem die Assimilation unabhängig vom Verbrauche stetig in der gleichen 
Intensität fortläuft. Es werden also Protoplasmaqualitäten mit einer 
dem Verbrauche entsprechenden Selbstregulation in der Regeneration 
über die nicht mit dieser Regulation ausgestatteten den Sieg davon- 
tragen. 

Es bleiben demnach m dem Kampfe der Teile um Nahrung und 
Raum blos bestimmte Eigenschaften der Zellen übrig, welche für die 
letzteren selber und zugleich auch, wie sich aus ihrem Charakter er- 
siebt, dem ganzen Individuum m seinem Kampfe um Nahrung und 
Raum Nutzen zu gewähren vermögen. Letzterer Kampf wird indessen 
aus den so gezüchteten, im allgemeinen dynamischen Sinne erhaltungs- 
fähigsten Substanzen wiederum blos solche auslesen und züchten, 
welche auch seinem Specialcharakter am vollkommensten entsprechen. 

Aendern sieh die Umstände, etwa die Nahrung des Individuums, 
so werden bei der andern Kost andern Zusammensetzungen des Pro- 
toplasma die erörterten siegreichen Eigenschaften zukommen, und bei 
gehöriger Dauer der Nahrungsänderung werden ihr entsprechend in- 
nere Umzüchtungen stattfinden. 

Haben einige Zellen oder Zellteile die vorhin bereits präsumirte 
Fähigkeit der Uebereompensation in der Regeneration, also des Wachs- 
tums vor anderen ihrer Nachbarschaft voraus, und ist mit derselben 
zugleich eine etwas größere Widerstandsfähigkeit gegen Druck ver- 
bunden, so werden sie die letzteren nicht blos durch Vorwegnahme 
des Platzes bei der Regeneration benachteiligen, sondern sie unter 
stärkerm Wachstum aktiv dureh Druck zum Schwunde bringen. Eben- 
so müssen unter Zellen, welchen alle die erwähnten günstigen Eigen- 
schaften eigen sind, diejenigen siegen und schließlich allein übrig 
bleiben, welche dieselben in höherm Grade besitzen. 


248 Roux, Kampf der Teile im Organismus. 


Die Beweise des Vorhandenseins der in dem Vorstehenden stets 
als Vorbedingung vorausgesetzten beiden Eigenschaften der Zellen, 
durch Druck am Wachstum gehemmt zu werden, sowie in der Auf- 
nahme und Assimilation von Nahrung nicht blos von der Zufuhr, son- 
dern auch von dem eigenen physikalisch - chemischen Zustande abhän- 
gig zu sein, und dann die Beweise für die Fähigkeit derselben, um 
Raum und Nahrung kämpfen zu können und zu müssen, sind in der 
eitirten Specialarbeit beigebracht und daselbst nachzulesen. 

In diesem Kampfe der Teile züchten sich noch verschiedene auch 
dem Ganzen in seinem gleichen Kampfe nützliche Eigenschaften auf 
einem näheren Wege, ganz ebenso wie das Gleiche durch die Con- 
currenz der Berufsgenossen jedes Standes in einem Staat, selbst im 
Kriegerstande, während des Friedens fortwährend geschieht auch ohne 
das Morden und Schlachten im Großen, ohne den Völkerkrieg. 

Wir sehen indess hier von einer vollständigen Vorführung aller 
dieser Qualitäten ab und erwähnen blos noch eine, welcher eine ganz 
besondere physiologische und morphologische Bedeutung zukommt in- 
sofern als sie es ist, welche die ganzen, oben angedeuteten, wunder- 
baren Fähigkeiten der direkten Selbstgestaltung des Zweckmäßigen 
in neuen Verhältnissen bedingt, welche die funktionelle Anpassung 
auf mechanische Weise hervorbringt. 

Viele Zellen werden oft von Reizen, von den funktionellen Rei- 
zen getroffen, so Nerven-, Muskel- und Drüsenzellen von den betref- 
fenden Impulsen; Knochen- und Bindegewebe von Zug und Druck. 
Die Zufuhr soleher lebendiger Kräfte kann nicht ganz ohne Folgen 
für das Leben der affieirten Teile sein, denn wenn eine Kraft auf ir- 
gend etwas übertragen wird, so veranlasst sie darin eine Aenderung 
seines bisherigen Zustandes. 

Es ist nun möglich, dass diese Beeinflussung für die Regeneration 
mancher Teile einer Zelle oder mancher Zelle eines Gewebes nachtei- 
lig ist, dann müssen sie im Kampfe der Teile, wie ausgeführt, unter- 
liegen und verschwinden. Treten dagegen Variationen auf, für deren 
Regeneration diese Reize, trotz des der Reizung folgenden erhöhten 
Verbrauchs, förderlich sind, so werden sie diejenigen Variationen, 
für welche der Reiz in dieser Beziehung indifferent bleibt, verdrängen. 
Wenn also einmal Substanzen, die durch den funktionellen Reiz trophisch, 
d. h. zur Ernährung angeregt wurden, aufgetreten waren, so mussten 
sie die Alleinherrschaft in dem betreffenden Gewebsgebiet erlangen. 
In höherm Grade dureh den Reiz trophisch erregte Substanzen muss- 
ten wiederum über nur geringer in dieser Beziehung veränderliche den 
Sieg davontragen. Ging schließlich die Reizwirkung bis zur Ueber- 
compensation des Verbrauchten, so gehörte diesen Qualitäten die 
Herrschaft. Andererseits ist verständlich, dass Teile, welche durch ge- 
wohnte Reize so hochgradig günstig beeinflusst werden, beim Aus- 
bleiben derselben. eine nachteilige Veränderung erfahren müssen, sich 


Roux, Kampf der Teile im Organismus. 249 


weniger gut, eventuell gar nicht genügend zu regeneriren vermö- 
gen. Schließlich ist noch zu erwähnen, dass der Kampf der Indi- 
viduen aus den so züchtbaren Qualitäten natürlich blos die wenigen 
erhalten wird, welche zugleich auch in ihm sich zu bewähren ver- 
mochten. 

Untersuchen wir nun das Verhalten der im letzten Sinne beein- 
flussten Substanzen etwas genauer und denken uns, um gleich ein 
Beispiel zu nehmen, einen Knochen von beliebiger äußerer Gestalt 
und einer aus unregelmäßigem Maschenwerk gebildeten Struktur. Die- 
ser Knochen werde von einer bestimmten Fläche aus gedrückt und 
pflanze diesen Druck mit einer gleichfalls gegebenen Fläche auf einen 
andern harten Teil fort, etwa so wie das Schienbein den Druck vom 
Oberschenkel auf den Fuß überträgt; dabei sei der gegebene Knochen 
aus einem Gewebe, dessen Bildungszellen die obigen Eigenschaften 
besäßen, d. h. durch sie treffenden Druck oder Zug zur Ernährung 
und Knochenbildung angeregt werden, bei Druck - oder Zugmangel 
gewissen Grades aber keinen Knochen zu bilden vermöchten. 

Wird nun dieser Knochen gebraucht, so werden die zufällig in 
der Richtung des Drucks gelegenen Knochenbälkchen stärker gedrückt, 
also auch stärker ausgebildet. Das Gleiche gilt von den nur wenig von 
dieser Richtung abweichenden Balken; die ihnen aufliegenden Knochen- 
bildungszellen werden an den stärker gebrauchten Stellen stärker er- 
regt, daher durch vermehrte Tätigkeit das Bälkchen verdicken und 
ihm durch Auflagerung an den betreffenden Stellen allmählich die Rich- 
tung stärksten Drucks geben. In dem Maße aber, als die in der 
Hauptdruckriehtung gelegenen Teile stärker ausgebildet werden, 
müssen sie die anderen entlasten, so dass dieselben nach ihrem phy- 
siologischen Schwunde nicht wieder von neuem gebildet werden kön- 
nen. So bleiben schließlich blos die Richtungen stärksten Drucks 
übrig. Diese sind nach den Gesetzen der Elastieität zwei, von denen 
die eine immer stärker ausgebildet und in der Richtung der direkten 
Einwirkung des Drucks gelegen ist, während die andere darauf senk- 
recht steht. So findet es sich auch in den Knochen des Menschen. 

Indem ferner bei Biegungsbestrebungen, wie sie an langen Knochen 
vorkommen, die äußern Teile des Knochens stärker gespannt wer- 
den als die innern, wird in diesen äußern Teilen durch den stärke- 
ren Reiz das Maschenwerk der Balken immer stärker und dichter 
sich ausbilden, und sobald dies in genügendem Maße geschehen ist, um 
die innern Teile zu entlasten, so werden diese nicht wieder regene- 
rirt werden können und daher schwinden müssen. So entsteht dann 
eine, wiederum auch bei unseren länglichen Knochen sich findende, 
von dichter Knochensubstanz umgebene Markhöhle; und bei diesem 
Baue sowie bei der obigen Struktur an den Enden leistet nach 
Theorie und Praxis eine Stütze das Höchste mit dem wenigsten Stütz- 
materiale. - 


350 Roux, Kampf der Teile im Organismus. 


[2 


Bei gegebener Druckaufnahme- und Abgabefläche wird, wie am 
einfachsten an im Verhältniss zu ihrer Dicke kurzen Knochen sich 
dartun lässt, der Druck sich blos innerhalb gewisser Breite von der 
einen Fläche zur andern fortpflanzen. Ist der Knochen aber von Haus 
aus breiter, dicker oder mit seitlichen Vorsprüngen und Kanten versehen, 
so werden diese sowie alles andere von der Druckübertragung nach 
außen gelegene Knochenmaterial entlastet, also schwinden, sobald erst 
innerhalb der Druckübertragung das Gerüst genügend gestützt ist. 
Eine Aenderung erfährt dies, wenn etwa seitlich Muskeln sich an- 
setzen, und ihre Kraft von da aus auf den Knochen übertragen; dann 
bleiben die betreffenden Höcker erhalten und es bildet sich von ihnen 
aus im Innern ein neues zur Uebertragung dieses Zuges geeignetes 
Fasersystem, wie dies gleichfalls auch an unseren Knochen deutlichst 
ausgeprägt zu sehen ist. 

Der Knochen erlangt also bei der vorausgesetzten Qualität seiner 
Bildungszellen die aufs genaueste seiner Funktion angepasste äußere 
und innere Gestalt, ganz abgesehen davon, welche Gestalt und Struk- 
tur er zur Zeit der Uebernahme dieser bestimmten Funktion besaß. 
Aendert sich die Funktion der Teile des Knochens etwas, wie z. B. 
nach einem schief geheilten Knochenbruch, so wird sich mit der Zeit 
auch eine den neuen Verhältnissen entsprechende Struktur ausbilden. 

Gebraucht ein Individuum seine Knochen mehr, so werden sie 
innerlich und äußerlich dieker werden, gebraucht es sie weniger, so 
wird durch die stärkere trophische Wirkung des stärkern Reizes 
nach dem physiologischen Schwund, und vielleicht auch unter Be- 
schleunigung desselben, die Regeneration geringer ausfallen und der 
Knochen in allen seinen Bälkehen dünner werden: das heisst also, 
jedes überflüssige, nicht im Dienste des Ganzen, von welchem die 
Netze ausgehen, nötige Material wird erspart. 

Was hier für die Knochen gezeigt wurde, gilt, die gleiche 
Abhängigkeit der betreffenden Gewebe von ihren funktionellen Reizen 
vorausgesetzt, auch für die Bildungen des Binde-, Nerven-, Muskel- 
und Drüsengewebes, sie werden alle die ihren Funktionsbedingungen 
entsprechendste zweekmäßigste Gestalt und Struktur erlangen. Und 
da Maß und Lokalisation der funktionellen Reize von dem Willens- 
centrum aus, also von dem zwecktätigen Repräsentanten der Indivi- 
dualität bestimmt wird, so kommen mit dieser Eigenschaft die Teile 
in die vollkommenste und zweckmäßigste Abhängigkeit von dem Gan- 
zen, indem sie ganz nach dem Gebrauche, welchen dasselbe von ihnen 
macht, zweckentsprechend ausgebildet, umgebildet oder verkleinert 
werden. 

Da aber der Organismus, wie oben angedeutet, in fast allen sei- 
nen Teilen diese Fähigkeiten, die wir als die Fähigkeit zur funktio- 
nellen Anpassung zusammenfassten, besitzt, so lässt sich auf Grund 
dieser in den mannigfachsten Einzelheiten sich bekundenden Identität 


Grützner, Physiologie der Harnsecretion. 291 


der Leistungen und noch aus andern pathologischen Gründen, auch 
auf eine Identität der Eigenschaften schließen. Es ist daher anzu- 
nehmen, dass den Geweben des höhern Organismus in der Tat diese 
Eigenschaft, durch den funktionellen Reiz bis zur Uebereompensation 
des unter seiner Einwirkung Verbrauchten angeregt zu werden und 
beim Ausbleiben dieses Reizes zu schwinden, zukommt; und diese An- 
nahme wird noch verstärkt durch den vorher gelieferten Nachweis, 
dass derartige Qualitäten, wenn sie einmal in Spuren in einem Gewebe 
aufgetreten waren, allmählich die Alleinexistenz in demselben gewinnen 
mussten. 

Genauer betrachtet möchten wir freilich diese Wirkung nicht dem 
funktionellen Reize an sich, sondern dem durch ihn ausgelösten funk- 
tionellen Vorgang zuschreiben; doch würde die weitere Begründung 
dieser Ansicht hier zu weit führen; übrigens hat sie auch blos für die 
Arbeitsorgane Bedeutung, da bei den Stützorganen, den Knochen und 
Bändern ete., funktionelle Reizung und Funktion untrennbar mit ein- 
ander verbunden sind. 

Diese Eine Eigenschaft erklärt also die Möglichkeit der Ent- 
stehung bisher unerklärbarer Zweckmäßigkeiten auf rein mechanische 
Weise, und sie tut dies auf einem näheren und zu höherer Vollkom- 
menheit führendem Wege als auf dem des Kampfes der Individuen. 
Dabei verspricht diese Eigenschaft, da sie fortwährend das organische 
Bilden, das eigentliche Geschehen als eine der Componenten beein- 
flusst und dasselbe an die uns schon jetzt mehr oder weniger bekann- 
ten Vorgänge der Reizung anknüpft, auch der Physiologie, als der 
Lehre von diesem Geschehen, besonders aber der Morphologie, als der 
Lehre vom Bilden im Speciellen dereinst eine bessere Hülfe zu ge- 
währen, als dies die bisherige, blos auf den Kampf um die äußeren 
Existenzbedingungen gegründete Descendenzlehre vermag. 


P. Grützner, Zur Physiologie der Harnsecretion. 
Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. XXIV., S. 441 — 466, mit 1 Tafel. 


C. Ludwig stellte eine rein physikalische Theorie der Harnab- 
sonderung auf, nach welcher durch die Wand der Malpighi’schen 
Gefäßknäuel und das Kapselepithel hindurch der Harn mit allen 
seinen Bestandteilen aus dem Blute durch Filtration in den Kapsel- 
raum abgeschieden und das ursprünglich sehr wasserreiche Exeret 
in den Harnkanälchen durch Diffusion gegen die dieselben umspülende 
Lymphe allmählich eoncentrirt wird. Dagegen verlegte die Bowman’- 
sche Theorie in die Gefäßknäuel nur die Ausscheidung des Wassers 
und allenfalls der Salze, während sie die Absonderung der übrigen Harn- 
bestandteile einer speeifischen Tätigkeit der Epithelien in den (ge- 


352 Grützner, Physiologie der Harnsecretion. 


wundenen) Harnkanälchen zuschrieb. Letztere Anschauung hat 
die Mehrzahl der Physiologen für sich gewonnen (Vgl. Heidenhain, 
Die Harnabsonderung in Hermann’s Handbuch der Physiologie. Bd. 
V. T. I. p. 279 — 373). 

Für die Bowman’sche Theorie spricht unter anderem die Beo- 
bachtung, dass nach Injektion einer Lösung von indigblau- 
schwefelsaurem Natrium in das Blut lebender Tiere die 
Epithelien und der Inhalt der gewundenen Kanälchen sich blau gefärbt 
zeigen, während die Gefäßknäuel ungefärbt bleiben (Heidenhain, 
Arch. f. mikroskop. Anat.X., 30; 1874; Pflüger’s Archiv IX., 1. 1875. 
Litten, Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1880 No. 9). Neuerdings 
sahen Pautinsky (Arch. f. pathol. Anat. 79, 393. 1880) und Hen- 
schen (Om indigosvafvelsyradt natrons afsöndring in jurarne. Akad. 
afhandling. Stockholm 1879) bei Injektion sehr großer Mengen der 
Farbstofflösung eıme Färbung des Kapselraums eintreten und Hen- 
schen (l. e.) beobachtete dieselbe auch bei Einführung geringerer 
Mengen, wenn die Tiere sofort nach der Injektion getötet wurden. 
Henschen, welcher der Ludwig’schen Theorie anhängt, nimmt die 
Ausscheidung des indigoschwefelsauren Natriums durch die Gefäßknäuel 
an und erklärt die Färbung der Epithelien der Nierenkanäle durch 
teilweise Wiederaufnahme des ausgeschiedenen Farbstoffs. Nach den 
Versuchen, welche Vf. mit M. Chotzen und B. Wendriner ange- 
stellt hat, tritt eine Färbung der Kapseln ein: 1) wenn man in- 
nerhalb möglichst kurzer Zeit (20 — 40 Sek.) mindestens 18 gr. 1°], 
Lösung des Farbstoffs auf 1 Ko. Tier in das arterielle System ein- 
spritzt. (Wird das Tier nicht sofort getödtet, so verschwindet die 
Färbung schnell). 2) Bei langsamerer Injektion nur, wenn der Blut- 
druck herabgesetzt und namentlich die Cirkulation in den Nie- 
ren gestört und die Wandung der Nierengefäße alterirt 
ist durch verschiedene Gifte, Blutverlust, Unterbindung der Vena re- 
nalis, der Ureteren).. Wahrscheinlich tritt hier eine Zerreißung 
der Gefäßknäuel ein, welche den Eintritt des Farbstoffs in die Kap- 
sel gestattet. Die unter diesen Verhältnissen auftretenden Bilder 
ähneln den von Chrzonscezewski (Arch. f. pathol. Anat. 31, 189) 
nach Injektion von Karminlösungen erhaltenen, welche nach Vf. 
stets eine Alteration der Gefäßwand herbeiführen; auch geht das Kar- 
min stets inden Speichel über, das indigblauschwefelsaure Natrium 
nur bei gestörter Cirkulation. 

Nach G. lassen obige Versuche keinen Schluss auf die nor- 
malen Vorgänge in der Niere zu und beweisen nichts gegen die 
Bowman’sche Theorie der Harnbildung. 

Bemerkungen über die bei Cirkulationsstörungen auftretende Albu- 
minurie, sowie über die Ausscheidung von Fett undHaemoglobin 
dureh die Nieren unter verschiedenen Verhältnissen schließen obige 


Abhandlung. E. Herter (Berlin). 


Mac Munn, Farbstoffe des menschlichen Harns. 953 


Charles A. Mac Munn, Ueber die Farbstoffe des menschlichen 
Harns und ihre künstliche Darstellung aus Bilirubin und Hämatin. 


Proc. Royal Soc. N. 206, p. 11 und 208, p. 206. Mit Spektraltafeln. 


Man hat gute Gründe anzunehmen, dass die Gallenfarbstoffe 
(Bilirubin ete.) vom Blutfarbstoff abstammen, und dass auch die 
Harnfarbstoffe in genetischer Beziehung zu obigen Pigmenten 
stehen. Im menschlichen Harn lehrte Jaffe das Urobilin kennen, 
welches sich besonders reichlich bei Fieberkranken und zwar nur zum 
Teil im freien Zustande, zum Teil gebunden in einem Chromogen vor- 
findet. Dieses Urobilin scheint identisch mit dem Hydrobilirubin 
(Oz, Hyo N, O,), welches von Maly durch Behandlung von Bili- 
rubin (C,, H;;, N, O,) erst mit Natriumamalgam, dann mit Salz- 
säure, sowie von Hoppe-Seyler durch Behandlung von Hämoglo- 
bin oder von Hämatin (C,, H., N; Fe, O,,) mit Zinn und Salz- 
säure erhalten wurde. Das Hydrobilirubin wird, entsprechend obiger 
Darstellung, allgemein als em Reduktionsprodukt angesehen, 
dagegen hält Verf. es für das Produkt einer nachträglich an der 
Luft eintretenden Oxydation. Mac Munn unterscheidet mehrere 
Urobiline, welche verschiedene Oxydationsstufen darstellen sollen. 

1) „Normales Urobilin“, welches er mit Choletelin (C,, His Na 
O,), dem letzten charakteristischen Oxydationsprodukt des Bilirubin 
identifieirt, und welches er auch durch Einwirkung von Wasserstoff- 
superoxyd auf Hämatin erhielt. 

2) „Febriles Urobilin“, eine niedrigere Oxydationsstufe, Urobilin 
Jaffe, Hydrobilirubin Maly. 

Der in geringen Mengen im Blutserum enthaltene Farbstoff, 
in welchem eine Quelle des Harnfarbstoffs zu vermuten ist, wurde 
von Thudiehum für Lutein, von Maly für Hyrobilirubin gehal- 
ten; Verf. identifieirt ihn mit Choletelin und lässt ihn in den Nie- 
ren zu den Chromogenen der Urobiline redueirt werden. 

Das Original enthält reiche Details, unter anderm wertvolle spektro- 
skopische Beobachtungen, welche hier nicht mitgeteilt werden können; 
insofern des Verf. Angaben den bisherigen Forschungsresultaten, 
namentlich den Analysen Maly’s widersprechen, bedürfen sie tieferer 
Begründung, besonders durch analytische Beläge. 

Außer dem Verhalten der Urobiline beschreibt Verf. dasjenige 
zweier anderer Harnfarbstoffe, das des Urolutein (Thudichum) 
und des Urohämatin, welches er bei Rheumatismus im Harne 
fand und durch Reduktion von Hämatin künstlich darstellte. 

E. Herter (Berlin). 


954 Cuboni und Marchifava, Studien über Malaria. 


Cuboni und Marchiafava. Neue Studien über die Natur der 
Malaria. 


Arch. f. experiment. Path. und Pharm. Bd. XIII Heft 3—4. p. 265—280. 


Ausgehend von den bekannten Angaben von Klebs und Tom- 
masi-Crudeli über einen Organismus von der Gattung Bacillus, den 
diese Autoren im Erdboden malarischer Gegenden gefunden haben 
und durch den sie an Tieren Fieber von dem deutlichen Charakter 
des Wechselfiebers zu erzeugen vermochten, haben die Verff., Assi- 
stenten Tommasi-Crudeli’s am pathologischen Institut zu Rom, die 
Beantwortung dreier Fragen unternommen, die für die Beurteilung 
der Rolle, welche der Bacillus bei der Malariainfektion spielt, von 
entscheidender Wichtigkeit sind: 1) Ob in den malarischen Erdboden- 
arten der Bacillus malariae constant vorkommt, ob in denselben wäh- 
rend der Sommerzeit dessen verschiedene Entwicklungsstadien von 
der Spore bis zum sporenbildenden Bacillus zur Entfaltung gelangen, 
und bis zu welcher Höhe er über den Boden in die Atmosphäre auf- 
steigen kann. 

2) Ob die malarische Infektion vom Menschen auf Tiere mittels 
des Bluts übertragbar ist? 

3) Ob im Blute der malarisch fiebernden Menschen Mikroorganis- 
men vorkommen, und wenn ja, ob sie mit den bereits beschriebenen 
Beziehung haben oder nicht? 

Zur Entscheidung der ersten Frage wurden im Ostia, während 
dort Malaria herrschte, eine große Anzahl von Schlamm- und Wasser- 
proben dem dortigen Teiche entnommen. Sowol im Wasser als auch 
im Schlamm wurde eine große Anzahl von Bacillen gefunden, die mit 
den von Klebs und Tommasi-Crudeli beschriebenen vollkommen 
identisch sind. Auf gleiche Weise entnommene Proben in malaria- 
freien Gegenden zeigten keine Spur von Bacillen. Dass letztere sich 
auch in die Luft zu erheben vermögen, ergab sich daraus, dass der 
den Beobachtern von der Stirn triefende Schweiss die Parasiten ent- 
hielt. Die mit der Erde malarischer Gegenden in gekochtem Harn 
angestellten Kulturversuche ergaben stets positive Resultate. 

Die Untersuchungen zur Entscheidung der zweiten Frage haben 
zu keinem definitiven Resultat geführt. Während Klebs und Tom- 
masi-Crudeli die Uebertragbarkeit der Malariainfektion auf Tiere 
durch Injektion malarischer Erden und isolirter Bacillen festgestellt 
haben, gelang es den Verff. nicht, durch Injektion des Bluts malaria- 
kranker Menschen entweder unter die Haut oder in die Peritoneal- 
höhle oder in die Trachea von Hunden unzweideutige Intermittensan- 
fälle zu erzielen. Bei einem Kaninchen erhielten sie eine Kurve, die 
sie für beweisend anzusehen geneigt sind. Hier war zur Einspritzung 
die verdünnte Milzpulpa eines an Febris perniciosa comatosa verstor- 


Cuboni und Marchiafava, Studien über Malaria. 955 


benen Mannes benutzt worden. Trotz dieser sehr zweifelhaften Ver- 
suchsergebnisse schen die Verff. die Uebertragbarkeit der Malaria 
durch das Blut für „sehr wahrscheinlich“ an. 

Zur Untersuchung des Bluts malariakranker Menschen wurde das 
Material entweder aus einfachen Einschnitten der Haut oder aus Ve- 
nen oder aus den venösen Sinus der Milz gewonnen, natürlich mit Beo- 
bachtung aller nötigen Cautelen. Das Blut wurde lange Zeit hindurch 
während der Akme und des Abfalls des Fiebers, später während des 
Kältestadiums entnommen. Das letztere Verfahren ist nach Analogie 
des von Febris reeurrens Bekannten jedenfalls das richtigere. In den 
Fällen ersterer Art fanden sich constant im Blute rundliche, das Licht 
stark brechende, lebhaft oscillirende Mikroorganismen, welche die 
Vff. zu den beweglichen Sporen, aus denen sich die Bacillen ent- 
wickeln, in nähere Beziehung bringen. „Nicht gar selten“ wurden 
auch kleine Bacillusformen mit oder ohne Sporeninhalt wahrgenommen. 
Abgesehen von letzterer Tatsache halten die Vff. den Umstand, dass 
sich im Blut keine ausgebildeten Baeillen, sondern nur Sporen finden, 
für keinen Einwand gegen die Klebs- Tommasi’sche Theorie. — Wäh- 
rend des Kältestadiums fanden sich im Blute Schistomyeeten, welche 
die Vff. für identisch mit den beschriebenen Bacillusformen halten, die 
sich aber auch im Blute nicht malariakranker Spitalspatienten — aller- 
dings in geringerer Menge — zeigten. Aus letzterer Tatsache leiten 
die Vff. ebenfalls keinen Einwand gegen die von ihnen verteidigte 
Theorie ab, da sehr wol anzunehmen sei, dass in Malariagegenden 
viele Menschen infieirt seien, ohne dass bei ihnen die Krankheit zum 
Ausbruch kommt, indem die normal funktionirenden Nieren keine Ein- 
mischung der Parasiten gestatten. — In einem Nachtrag wird ein Brief 
des Dr. Lanzi an Tommasi- Crudeli mitgeteilt, in welchem der- 
selbe angiebt, dass er in den Blutproben, die er Malariakranken wäh- 
rend des Frostes entnommen hat, stets die vonKlebs und Tommasi 
beschriebenen Mikrophyten gefunden habe, und zwar scheine die Menge 
derselben im geraden Verhältniss zur Intensität des Frostes zu stehen. 
In einem zweiten Nachtrage teilt Klebs mit, dass Prof. Peroncito 
(Turin) bei seinen Studien zu folgendem Resultat gelangt ist: Während 
des Kältestadiums des Fiebers und während der letzten Stunden der In- 
termission enthielt das Blut der Malariakranken sporenhaltige Bacillen, 
welche den von Klebs und Tommasi-Crudeli abgebildeten ähnlich 
sind. Auf Grund dieser Resultate sieht Klebs es als unzweifelhaft an, 
dass der Bacillus malariae das eigentliche Wesen der in Rede stehenden 
Krankheit darstellt und dass die Aufeinanderfolge der Symptome der 
biologischen Entwicklung der Mikrophyten entspricht. 

&. Kempner (Berlin). 


256 Fruchtbarkeit der Yakbastarde. 


Fruchtbarkeit der Yakbastarde. 


Im landwirthschaftlichen Institut der Universität Halle ward am 6. Juli von 
einem weiblichen Yakbastard ein Kuhkalb geboren, dessen Vater der Shorthon- 
rasse angehört. Das kräftige, gut gebildete Kalb ist von brauner Farbe, ohne 
alle Abzeichen, und lässt besonders in der Haarbildung den Einfluss des Yak- 
bluts deutlich erkennen. Die Tragezeit währte 271 Tage. — Ist damit die Fort- 
pflanzungsfähigkeit der weiblichen Yakbastarde bei Anpaarung (d. h. Paarung 
mit einem Tiere, welches einer oder der andern Art der Stammeltern angehört) 
bestätigt, so scheinen dagegen die Bastarde bei Paarung unter sich nicht frucht- 
bar zu sein. Diese vollzieht sich stets sehr leicht und sicher, blieb aber bis 
jetzt bei 16 Versuchen resultatlos. Nach Berichten aus dem Heimatsgebiete des 
Yak sollen männliche Bastarde auch bei Anpaarung unfruchtbar sein, was durch 
die hiesigen Erfahrungen bestätigt wird. — Eine Verwandtschaft des Yak mit 
unserm Hausrinde, wie sie von manchen Seiten vermutet wurde, ist sonach nicht 
vorhanden, Bos grunniens und B. taurus sind vielmehr nach dem Ergebniss un- 
serer Versuche sicher specifisch verschieden. 


J. Kühn (Halle a/S.) 


54. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte. 


Vom 18.—24. September 1881 in Salzburg. 
Geschäftsführer: Die Herren Dr. Güntner, Dr. Kuhn. 


Die Teilnahme nichtdeutscher Gelehrter an der Versammlung ist sehr er- 
wünscht. — Die Versammlung besteht aus Mitgliedern und Teilnehmern. Mit- 
glied mit Stimmrecht ist nur der Schriftsteller im naturwissenschaftlichen 
und ärztlichen Fache. Teilnehmer ohne Stimmrecht können alle Freunde der 
Naturwissenschaften sein. — Die Aufnahmekarten (12 M.) berechtigen zum un- 
entgeltlichen Empfange einer Damenkarte. Dringend gewünscht wird Voraus- 
bestellung der Wohnungen (durch Vermittlung des Herın kais. Rat Späng- 
ler, Mozartplatz 4, Salzburg). 

Bisher angemeldete Vorträge für die allgemeinen Sitzungen. 

1. (18. Sept.) Geheimrat von Pettenkoffer (München): „Der Boden und sein 
Zusammenhang mit der Gesundheit des Menschen. 

2. (21. Sept) Geh. Hofr. Weismann (Freiburg i/B.): Thema vorbehalten. 
Regierungsrat Meynert (Wien): „Gesetzmäßigkeit des mensch- 
lichen Denkens und Handelns.“ 

3. (24. Sept.) Regierungsrat Ritter v. Oppolzer (Wien): „Ist das Newton’sche 
Attraktionsgesetz zur Erklärung der Bewegungen der Himmels- 
körper ausreichend und hat man Veranlassung, dasselbe nur als 
Näherungsausdruck zu bezeichnen ?* 

Regierungsrat Mach (Prag): „Der naturwissenschaftliche Unter- 
richt.* 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaction, Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 

Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wün- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 


Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 











Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 
N N 
Dr. M. Reess wd Dr. E. Selenka 
Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


LJ ahre. 











15. August 1881. Nr. 9. 





Inhalt: Kraus, Ueber Wasserverteilung in der Pflanze. — Stahl, Ueber den Einfluss 
der Lichtintensität auf Struktur und Anordnung des Assimilationsparenchyms. — 
Preiss, Beobachtungen an der Membrana Descemeti. -— Haeckel, Meta- 
genesis und Hypogenesis von Aurelia aurita. — Janke, Die Vorausbestim- 
mung des Geschlechts beim Rinde. — Exner, Die Frage von der Funktions- 
weise der Facettenaugen. — Biedermann, Ueber mechanische, thermische und 
chemische Nervenreizung. — Stieda, Wölfler, Untersuchungen über die Ent- 
wicklung der Blutgefässdrüsen. 





G. Kraus, Ueber Wasserverteilung in der Pflanze. 
I. u. II. Heft. Halle, M. Niemeyer 1879—1880. 


Eine der wesentlichsten Lebensbedingungen auch für die Pflanze 
ist das Wasser. Nicht nur dient es als Lösungsmittel der Nährstoffe, 
welche aus dem Boden genommen werden, sowie zur-Fortleitung die- 
ser Substanzen im Pflanzenkörper; es durchtränkt auch alle Gewebe 
und deren Teile, und die Wachstumserscheinungen sind von demselben 
abhängig. Wenn die Pflanze im Allgemeinen so wasserreich ist, dass 
das Wasser den bedeutendern Gewichtsteil jedes Pflanzenteils aus- 
macht, so ist doch der Wassergehalt wegen der verschiedenen Imbi- 
bitionsfähigkeit der Teile sehr verschieden. Ferner wechselt in einem 
und demselben Organ auch zu verschiedenen Zeiten der Gehalt an 
Wasser, da Strömungen nach und von ersterm stattfinden. 

Die beiden Hefte der Kraus’schen Arbeit bieten ein reiches Be- 
obachtungsmaterial im Zahlen. Ohne die Durchsicht der Tabellen ist 
natürlich kein vollständiger Ueberblick über die Ergebnisse zu ge- 
winnen, doch soll versucht werden das Wichtigste ohne dieselben 
mitzuteilen. 

Der Wassergehalt der Pflanzen und Pflanzenteile wurde einfach 
‚durch Verlust beim Trocknen bestimmt, 

17 


258 Kraus, Wasserverteilung in der Pflanze. 


1. Kapitel. Verteilung des Wassers im wachsenden Spross 
und Internodium. 

Wachstum findet nur in Pflanzenteilen statt, welche mit Wasser 
imbibirt sind. Dies Gesetz wurde von Sachs in folgende Worte ge- 
fasst: Wachstum wird überall erst durch die Imbibition und den 
Turgor vorbereitet und die dadurch hervorgerufenen Spannungen der 
Molecularkräfte sind es, welche die Einschiebung neuer fester Partikel 
ermöglichen. 

Für den wachsenden Spross bestätigt Kraus dies durch Zahlen, 
aus denen sich folgende Sätze ergeben: 

1) In einem wachsenden Spross oder Internodium steigt der pro- 
centische Wassergehalt von den jüngsten Internodien in den älter 
werdenden continuirlich bis zu einem Maximum um dann allmählich 
wieder zu sinken. 

2) Die Steigerung des procentischen Wassergehalts findet so lange 
statt, als die Teile wachsen; erst mit dem Aufhören des Längen- 
wachstums nimmt der relative Wassergehalt ab. 

3) Jedes Internodium nimmt von Anfang seines Wachstums bis 
zum Ende desselben an Wasser procentisch zu, ist mit Beendigung 
des Längenwachstums am wasserreichsten und nimmt nachher erst an 
Trockensubstanz zu. 

Ergänzt werden diese Untersuchungen durch Nachforschung, ob 
die verschiedenen Gewebeformen, Rinde, Holz, Mark, sich beim oben 
geschilderten Verhalten des Internodiums gleich verhalten. Es er- 
gab sich: 

4) Der Gang des Wassergehalts, wie er im Vorhergehenden für 
das ganze Internodium gefunden wurde, gilt auch für die einzelnen 
Gewebe, Rinde und Mark. 


2. Kapitel. Das Wasser bei geotropischen und heliotropi- 
schen Krümmungen. 


Ueber die Wasserverteilung bei geotropisch gekrümmten Organen 
existiren widersprechende Angaben. Da die Erscheinungen des Geo- 
tropismus und Heliotropismus noch immer rätselhafte sind, so ist 
die Erforschung aller dabei zu berücksichtigenden Verhältnisse von 
größtem Interesse, wenn auch die Erklärung dadurch noch nicht her- 
beigeführt wird. Kraus findet in Bezug auf die Wasserverteilung 
folgendes: 

In negativ geotropisch gekrümmten Organen ist an der Krüm- 
mungsstelle der Wassergehalt auf der Unterseite (convexen Seite) 
größer als auf der Oberseite (concaven). In den negativ gekrümmten 
Teilen ist die unterseitige Rinde wasserreicher als die oberseitige; 
die untere Markhälfte wasserreicher als die obere. In nicht mehr 
krümmungsfähigen Organen findet gleichwol eine ungleiche Wasser- 
verteilung zu Gunsten der Unterseite statt. 


Kraus, Wasserverteilung in der Pflanze. 259 


Für die positiv geotropischen Organe gelten die Sätze: 

In ganzen ungekrümmten Wurzeln ist nach einigen Stunden der 
Wassergehalt der Unterseite größer, als der der Oberseite. In der 
krümmungsfähigen Stelle einer jungen, eben gekrümmten Wurzel ist 
der Wassergehalt der Ober- (eonvexen) seite größer, als der der Un- 
terseite (concaven). In der krümmungsfähigen Stelle einer Wurzel 
findet vor Eintritt der Krümmung eine ungleiche Verteilung des Was- 
sers zu Gunsten der Oberseite statt. 

Bei heliotropisch gekrümmten Organen enthält die Schattenseite 
mehr Wasser, als die Lichtseite. Diese ungleiche Verteilung zu Gun- 
sten der Schattenseite findet schon vor Emtritt der Krümmung statt. 
Sie spricht sich auch in den einzelnen Geweben aus. 


3. Kapitel. Ueber das Verhalten des Wassers bei der 
vindenspannung. 


Die nun folgenden Versuche sollen erforschen, ob eine Beziehung 
des Wassergehalts der Baumrinden zu den täglichen Spannungsände- 
rungen statthat. Zunächst wurde gefunden, dass mit der Veränderung 
der Rindenspannung während des Tags eine Veränderung des Was- 
sergehalts der Rinde gleichlaufend einhergeht; der höhern Spannung 
entspricht ein höherer Wassergehalt der Rinde. Die Annahme, dass 
durch das eintretende Wasser eine radiale Schwellung, ein Dicker- 
werden der Rinde und damit eine Verdiekung des Stammes einträte, 
wurde durch genaue Diekenmessungen bestätigt. Die Bäume zeigen 
während des Tags einen wechselnden Stammdurchmesser ; der Durch- 
messer der Stämme sinkt vom frühen Morgen bis Nachmittag, um ge- 
gen Abend wieder zu steigen. Die Dimensionsänderungen finden in 
allen Jahreszeiten statt; bei Laub- und Nadelbäumen, bei ersteren im 
belaubten und unbelaubten Zustand. Es ist also erstlich nachgewie- 
sen, dass die Baumrinden während ihrer täglichen Spannungsperiode 
einen damit coineidirenden veränderlichen Wassergehalt und mit Er- 
höhung der Spannung und des Wassergehalts einen variablen Dieken- 
durchmesser zeigen. Bedingt sind diese Erscheinungen nun durch die 
Wasserzufuhr zum Holz. Dies wurde durch Versuche nachgewiesen, 
in denen abgeschnittene Aeste unten auf einige Centimeter entrindet 
und mit dem entrindeten Ende, nachdem Astgewieht und Spannung 
eonstatirt war, bei möglichst constanter Zimmertemperatur in Wasser 
gestellt wurden. Es zeigte sich, dass die Aeste durch das Holz Was- 
ser aufgenommen und ihre Rindenspannung vermehrt hatten. 

Die Temperatur hat einen ändernden Einfluss auf Spannung und 
Wassergehalt der Rinde. Baumäste nehmen in höherer Temperatur 
an Spannung, Diekendurchmesser und Wassergehalt der Rinde zu. 
Diese Veränderungen finden statt, ohne dass der Holzdurchmesser sich 
wesentlich ändert, und ohne dass das Gesammtwasser der Aeste ver- 

17° 


260 Kraus, Wasserverteilung in der Pflanze. 


mehrt wird, woraus von selbst folgt, dass das in die Rinde getretene 
Wasser aus dem Holz stammt. Temperaturerhöhung treibt Wasser 
aus dem Holz in die Rinde. 


Der Zeilsaft und seine Inhalte. 

Der Saft verschiedener Pflanzen wurde durch Zerschneiden, Zer- 
reiben und gelindes Auspressen der Pflanzenteile erlangt. Vom filtrir- 
ten Saft wurde dann das specifische Gewicht bestimmt. Was die In- 
haltsstoffe betrifft, so wurde in erster Linie der Zucker quantitativ be- 
stimmt. Weiter wurde annähernd der Eiweißgehalt und der Säure- 
gehalt festzustellen gesucht. Das spec. Gew. der Säfte aus Stengeln 
ist relativ niedrig. Es schwankt zwischen 1,03 und 1,0059. Sehr in- 
haltsarm sind also die Stengelsäfte im Vergleich zu dem Saft reifer 
Früchte, welche ein spec. Gew. von 1,080 (Beeren von Lonicera ta- 
tarica) und 1,050 (Johannisbeeren) zeigten. Zuckerrübensaft zeigt 
ein spec. Gew. von 1,0572 bis 1,0744. Die im ersten Heft mitgeteil- 
ten Angaben haben gelehrt, dass der Wassergehalt von den jüngsten 
zu den ältern Internodien sich steigert um nach Beendigung des 
Längenwachstums zu sinken. 

Es zeigt sich nun, dass der Zellsaft von den jüngern nach den 
ältern Internodien an Concentration abnimmt, um gewöhnlich später 
wieder etwas zu wachsen. Das Wachstum der Zelle geht mit einer 
fortschreitenden Verdünnung des Zellsafts, mit einer fortwährend 
überwiegenden Aufnahme von Wasser Hand in Hand. Wie verhalten 
sich nun dabei die einzelnen Stoffe, welche im Zellsaft gelöst sind? 

Das gelöste Eiweiß nimmt mit dem Wachstum und Alter des In- 
ternodiums relativ ab. Ebenfalls nehmen die freien Säuren ab. Die 
Aecidität des Safts ist in den jüngsten sichtbaren Internodien am größ- 
ten, sie nimmt ab, solange die Internodien wachsen. Die absolute 
Menge freier Säuren vergrößert sich beim Wachsen, es müssen also 
im wachsenden Spross fortwährend Säuren gebildet werden. 

Der relative Zuekergehalt nimmt im wachsenden Stengel eine 
Zeitlang zu, erreicht ein Maximum und sinkt dann wieder. Da der 
Zellsaft beim Steigen des Zuckergehalts an Concentration zunimmt, 
so folgt, dass auch eine absolute Zunahme im wachsenden Internodium 
stattfindet, dass im wachsenden Internodium eine Zeitlang mit stei- 
gender Geschwindigkeit Zucker gebildet wird. Was die Beziehung 
des relativen Zuckermaximums im Spross zum Wachstumsmaximum 
betrifft, so geht aus den Versuchen hervor, dass ersteres ansehnlich 
unter dem letztern liegt, also das Sinken des Wachstums nicht vom 
Sinken des Zuckergehalts abhängen kann. 

Von besonderm Interesse sind auch in diesem zweiten Heft die 
Untersuchungen über die Veränderungen des Saftgewichts bei einsei- 
tigen Wachstumsvorgängen im Spross. Die Resultate sind folgende: 

1) In geotropisch gekrümmten Stengeln ist der Zellsaft auf der 


Kraus, Wasserverteilung in der Pflanze. 251 


untern (convexen) Seite speeifisch leichter, minder eoncentrirt, als 
auf der obern (concaven). Er ist auf der Unterseite procentisch är- 
mer an Zucker und freier Säure. Die Zucker- und Säureabnahme 
auf der Unterseite ist nicht blos relativ, sondern eine absolute. Es 
wird auf der Unterseite beim Krümmungsvorgang Zucker und freie 
Säure verbraucht. 

2) Die geringere Concentration des Zellsafts auf der Unterseite 
ist schon in ungekrümmten horizontal liegenden Sprossen nachweislich. 

3) Es werden nicht nur gelöste Stoffe auf der Unterseite ver- 
braucht, sondern es findet auch eine Wanderung von Wasser aus der 
Ober- in die Unterseite statt. 

4) Während der Zeit, wo eine Wasserwanderung stattfindet, ist 
auch eine absolute Vermehrung des Zuckergehalts der Unterseite nach- 
weislich. In derselben Zeit der Zuckervermehrung ist häufig, aber 
nicht immer eine absolute Verminderung des Säuregehalts der Unter- 
seite zu erweisen gewesen. 

5) Horizontal gelegte Stengel oder Stengelstücke werden in kur- 
zer Zeit zuckerreicher, als gleichgebildete senkrecht stehende; beim 
Niederlegen der Stengel hebt sofort Zuckerbildung an. Bei der Ein- 
leitung der geotropischen Krümmungen verschwindet zugleich freie 
Säure aus dem Zellsaft. 

6) In krümmungsunfähigen Stengeln findet gleichfalls eine Was- 
serwanderung zur Unterseite und eine Verminderung der absoluten 
Zuckermenge unterseits statt. 

7) Beiheliotropischen Krümmungen sind die Verhältnisse ganz ähnlich. 

Auch hier wird schon vor der Krümmung eine ungleiche Wasser- 
und Zuckerverteilung eingeleitet, ist ferner nach der Krümmung vor- 
handen und bleibt auch bei krümmungsunfähigen Stücken nicht aus. 

Verf. unterwarf schließlich die Erschütterungskrümmungen in Be- 
zug auf die dabei auftretenden Stoffänderungen der Untersuchung. 

Schüttelt man einen frischen wachsenden Spross einer Kraut- oder 
Holzpflanze in der bekannten Art, so dass er sich bogenförmig mit 
überhängendem Gipfel krümmt, dann ist sofort die Concentration des 
Zellsafts auf der eoncaven und eonvexen Seite nicht mehr gleich; der 
Saft auf der eonvexen Seite ist concentrirter geworden, als auf der 
coneaven. Die Concentration ist durch einen wesentlich höhern Zucker- 
gehalt bedingt. Es lässt sich nun nachweisen, dass der Zucker eine 
Neubildung im Moment der Erschütterung der Pflanze ist. Blattstiele 
sowie Blattflächen zeigen das gleiche Verhalten, selbst in verholzten 
und verkorkten Zweigen scheint das gleiche aufzutreten. Letztere 
Versuche zeigen, dass die Zuckerbildung nicht notwendig an die 
Krümmung gebunden ist; auch ohne dass eine merkliche bleibende 
Beugung hervortritt, wird durch die Bewegung Zucker erzeugt. Mit 
der Zuckerbildung ist häufig ein Verschwinden freier Säure aus dem 
Zellsaft nachzuweisen. A. Hansen (Erlangen). 


262 Stahl, Einfluss der Lichtintensität auf das Assimilationsparenchym. 


E. Stahl, Ueber den Einfluss der Lichtintensität auf Struktur 
und Anordnung des Assimilationsparenchyms. 
Bot. Zeitung 1880 Nr. 51, S. 868— 874. 

Verf. stellte sich gelegentlich seiner Untersuchungen über Gestalt- 
und Ortsveränderungen der Chlorophylikörner unter dem Einflusse 
verschieden intensiven Lichts die Frage nach den nähern Beziehungen 
zwischen diesen physiologisch hochinteressanten Erscheinungen und 
der Blattstruktur selbst. Die ausführliche Antwort einer spätern Pu- 
blikation vorbehaltend, teilt er vorläufig einige Hauptresultate seiner 
diesbezüglichen Untersuchungen mit. 

Das grüne Parenchym der flachen Laubblätter der Dieotylen und 
vieler Monocotylen zeigt zweierlei charakteristische Zellformen. Der 
größte Längsdurchmesser der einen steht senkrecht zur Blattfläche — 


Pallisadenparenehym — bei den andern liegt der größte Durch- 
messer in der Richtung der Blattfläche selbst — Schwammparen- 


chym. Zwischen beiderlei Zellen besteht aber noch ein weiterer Un- 
terschied. Anknüpfend an ältere Beobachtungen hat Stahl in einer 
gründlichen Untersuchung „Ueber den Einfluss von Richtung und 
Stärke der Beleuchtung auf einige Bewegungserscheinungen im Pflan- 
zenreiche“ (Bot. Zeitg. 1880 Nr. 18—24) unter Anderm gezeigt, dass 
die Anordnung der Chlorophylikörner in den Zellen des Schwamm- 
parenchyms von der Intensität der Beleuchtung abhängt. Bei inten- 
siver Beleuchtung liegen die Chlorophylikörner denjenigen Zellwänden 
an, welche zur Blattfläche senkrecht verlaufen und kehren hierbei, 
als halbinselförmige Körper, dem einfallenden Lichte ihre Kante zu, 
befinden sich in der Profilstellung. Bei schwacher Beleuchtung 
dagegen rücken die Chlorophylikörner aus der beschriebenen Lage 
an diejenigen Wände hinüber, welche der Blattfläche parallel ver- 
laufen, kehren dann ihre Fläche gegen das einfallende Licht, zeigen 
die Flächenstellung. Inden Pallisadenzellen finden bei wechseln- 
der Beleuchtungsintensität derartige Wanderungen der Chlorophyli- 
körner nicht statt; die letztern verbleiben hier stets an den zur Blatt- 
fläche senkrecht gerichteten Wänden, also in der Profilstellung. 
Sie sind jedoch im Stande, ihre Gestalt zu verändern, indem sie sich 
bei intensiver Beleuchtung abflachen, bei schwächerer im den Innen- 
raum der Zelle vorwölben. 

Pallisadenzellen und flache Parenchymzellen rea- 
giren also auf wechselnde Lichtintensitäten in verschie- 
denem Grade. Jede solche Reaktion wird mit einem Kraftauf- 
wand, den die betreffende Zelle zu leisten hat, verbunden sein. Die 
Anordnung der beiderlei Zellformen in den Laubblättern zeigt nun 
das offenbare Bestreben der Pflanze, diesen Kraftaufwand möglichst 
zu verringern. In horizontal ausgebreiteten Blättern finden wir das 
Pallisadenparenchym in der obern, das Schwammparenchym in der 


Stahl, Einfluss der Lichtintensität auf das Assimilationsparenchym. 363 


untern Hälfte des Blattquerschnitts. Bei vertikal gestellten Blättern 
ist das Pallisadenparenehym beiderseits gleichmäßig entwickelt und 
Blätter, welehe eine Zwischenstellung einnehmen, zeigen auch bezüg- 
lich der Verteilung der beiderlei Zellformen ein intermediäres Verhal- 
ten. Immer bestehen diejenigen Teile des Blattparenchyms, welche 
dem direkten Lichteinfall ausgesetzt sind, aus Pallisadenzellen, also 
aus Zellen, deren Chlorophylikörner sich stets in der, hohen Lieht- 
intensitäten entsprechenden Profilstellung befinden, und welche über- 
dies auf wechselnde Lichtimtensitäten in weit geringerm Grade rea- 
giren, als das empfindlichere, aber tiefer liegende vom Pallisaden- 
parenchym beschattete Schwammparenchym. Letzteres kann seiner 
Anordnung nach nur solches Licht empfangen, welches die Pallisaden- 
zellen bereits passirt hat, daher durch Absorption in seiner Intensität 
mehr oder weniger geschwächt ist. Stahl gelangt daher zu folgen- 
dem Schlusse: die Pallisadenzellen sind die für starke 
Liehtintensitäten, die flachen Schwammzellen die für 
geringe Intensitäten angemessenere Zellform. 

Eine Reihe vergleichender Untersuchungen ergab die Richtigkeit 
dieses Satzes, der jedoch nieht ein „unumstößliches Gesetz“, sondern 
nur eine „Ausnahmen zulassende Regel“ ausspricht. Die Blätter von 
Schattenpflanzen (Qxulis acetosella, Mercurialis perennis, Dentaria 
bulbifera) bestehen fast nur aus Schwammparenchym, während letz- 
teres in den Blättern von Gewächsen, die sonnigen Standorten eigen- 
tümlich sind (Galium verum, Distelarten) neben dem hier vorwiegend 
entwickelten Pallisadenparenehym oft nahezu verschwindet. Neben 
einer Reihe von Pflanzen, welche strenge an einen schattigen oder 
an einen sonnigen Standort gebunden sind, gibt es nun andere, die 
sowol im direkten Sonnenlichte, als auch im Schatten gedeihen. 
Stahl führt dies Verhalten zurück auf die verschiedene Akkommoda- 
tionsfähigkeit der Blätter. Die Blätter unserer meisten Waldbäume 
vermögen sich verschiedenen Lichtintensitäten in besonders vollkom- 
menem Grade anzupassen. Im Schatten erwachsene Buchenblätter 
führten fast nur Schwammparenehym, im direkten Sonnenlicht ent- 
wickelte dagegen beinahe ausschließlich Pallisadenzellen. Gleiches 
gilt von vielen andern Bäumen und Sträuchern. Man kann also von 
einer „Liehtorganisation“ und einer „Schattenorganisation* der Blätter 
sprechen. Die erstere ist durch das Vorherrschen des Pallisaden- 
parenehyms, die letztere durch das Ueberwiegen der flachen Schwamm- 
zellen charakterisirt. In den Lichtblättern ist die Hauptmasse der 
Zellwände senkreeht zur Blattfläche orientirt, im den Schattenblättern 
halten die zur Blattfläche parallel orientirten Zellwandstrecken den 
senkreehten nahezu das Gleichgewicht. Diese Strukturverschieden- 
heiten treten jedoch erst im ausgebildeten Blatte hervor. Sie sind 
das Resultat der während der Blattentfaltung wirksamen Beleuchtungs- 
verhältnisse. 


264 Preiss, Beobachtungen an der Membrana Descemetii. 


Diese Stahl’schen Untersuchungen zeigen unter Anderm in be- 
sonders schöner Weise, wie der anatomische Bau eines Pflanzenorgans 
durch äußere Faktoren bestimmt werden kann, und wenn uns auch 
die Ursachen dieser wunderbaren Erscheinung zunächst verborgen 
bleiben, so stehen wir hier doch vor einer physiologisch so hochwich- 
tigen Tatsache, dass wir des Verfassers in Aussicht stehenden de- 
taillirtern Mitteilungen über diesen Gegenstand das lebhafteste In- 
teresse entgegenbringen müssen. 

K. Wilhelm (Wien). 


Otto Preiss, Beobachtungen an der Membrana Descemetii. 


Ein Beitrag zur Kenntniss der Endothelzellen und ihrer Zwischenräume. 
Virchow’s Archiv. B. LXXXIV, S. 334, Taf. 7. 8. 


Die Ergebnisse der vielen neuern Arbeiten!), welche die Gren- 
zen der Epithel-und Endothelzellen gegeneinander, bezw. den Zusam- 
menhang dieser Zellen mit einander behandeln, drängen immer mehr 
zu der Annahme, dass sehr allgemein zwischen diesen Zellen keine 
durchgehende Grenzberührung stattfindet, ebensowenig eine feste, ho- 
mogene Kittsubstanz zwischen ihnen vorliegt, sondern dass zwischen 
ihnen Intercellularlücken sich befinden von allerdings sehr verschie- 
dener Weite, durchsetzt von vielförmigen Intereellularbrücken, auf 
welche Verhältnisse die sogenannten Stacheln und Riffe in geschich- 
teten Epithelien sich zurückführen lassen. 

Preiss hat diese Intercellularlücken am Endothel der Membrana 
Descemetii bei Säugetieren studirt (frühere Angaben über entsprechende 
Bilder am gleichen Objekt: Knies, Brugsch, Klebs, Waldeyer), 
besonders mittels suecessiver Einspritzung von Lig. ferr. sesquichlor. 
und Ferroeyankalium in die vordere Kammer des ganz frischen Au- 
ges. Es stellen sich dabei, meist unter Blaufärbung der Endothelzel- 
len, an deren Grenzen Reihen hellbleibender Lücken dar, von Zell- 
brücken durchsetzt; sehr ähnlich, wie man es am lebenden Hautepithel 
von Amphibienlarven sehen kann. Die Lücken werden vom Verf. als 
Stomata von Saftwegen aufgefasst, welehe den Zusammenhang des vor- 
dern Kammerraums mit den weitern Saftbahnen in der Hornhautbinde- 
substanz vermitteln. 

Die Lücken fallen bald weiter bald enger aus. Bei Auftropfen 
von Kochsalzlösungen auf das ganz frisch beobachtete Endothel — 
wie es von Thoma am Epithel der Froschzunge unter ähnlichen 
Erfolgen angewendet ist— macht Preiss es annehmbar, dass die Ver- 





1) Vergl. die von Preiss eit. Lit., sowie die Arbeit von W. Pfitzner: Die 
Epidermis der Amphibien, Morphol. Jahrb., 1880 B. 6., p. 469, welche dem Verf. 
wol noch nicht zugänglich war. 


Haeckel, Metagenesis und Hypogenesis von Aurelia aurita. 265 


schiedenheiten in Form und Größe der Lücken vertikalen Contraktions- 
zuständen der Endothelzellenplasmas entsprechen, durch welche die 
betreffenden Eingänge demnach erweitert resp. verengert werden könn- 
ten. Er sah beim Auftropfen von 0,75 p. ec. Kochsalz sofort ein 
scharfes Bild intercellulärer Lücken auftauchen (während vorher Zell- 
grenzen nicht zu sehen sind), sah dies Bild, welches dem der Eisen- 
salzbehandlung ganz ähnelt, nach wenigen Sekunden schwinden, nach 
erneutem Auftropfen wieder auftreten, und konnte das Gleiche bis 
sechsmal wiederholen. 

Nach Bildern, welche die Endothelzellen bei der obigen Eisenchlo- 
ridbehandlung in sich oder an abgehobenen Fetzen gewähren, denkt 
Preiss auch an intracelluläre Saftwege; er beschreibt Objekte, an 
denen bei hellgebliebenem Zellkörper die Kernmembran blaugefärbt, 
und durch ebenso gefärbte Netze im Zellplasma mit den Rändern der 
intercellulären Lücken in Verbindung erschien. (Die Kernmembran 
selbst dürfte jedoch nach unsern jetzigen Kenntnissen wol nicht als 
etwas „Füllbares* — Orig. S. 348 — bezeichnet werden können). — 
Für die Figuren, welche die Eisensalzbehandlung in der Substanz der 
Membr. Descemetii selbst zu Wege bringt, findet der Verf., unter Be- 
zugnahme auf die Arbeiten Rajewsky’s und Ciaccio’s, die Deu- 
tung nahegelegt, dass die hier hellbleibenden Lücken als Saftkanäle 
anzusehen seien. Er geht übrigens bei Schilderung und Deutung der 
letztbesprochenen Verhältnisse, für die wir auf das Origmal und die 
Abbildungen verweisen müssen, bis auf Weiteres mit aller Reserve zu 
Werke, und bei den vielen und seltsamen Varianten, welche die Ei- 
senpräparate ähnlich den Silberpräparaten, darbieten, ist solche Vor- 
sicht und Hinzuziehung anderer Reagentien gewiss der richtige Weg. 

W. Flemming (Kiel). 


E. Haeckel, Metagenesis und Hypogenesis von Aurelia aurita. 


Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und zur Teratologie der Medusen. Jena, 
Gust. Fischer 1881. 


Es ist einer der bedeutungsvollsten Züge der modernen biologi- 
schen Forschung, dass sie stets über die einzelne Beobachtungstatsache 
hinaus zu allgemeinern Anschauungen zu gelangen strebt und der 
Beobachtung der Naturerscheinungen, mögen sie noch so merkwürdig 
und ungewöhnlich erscheinen, für sich allein noch keinen hohen Wert 
beizulegen geneigt ist, sondern die eigentliche Aufgabe in der Ver- 
knüpfung der einzelnen Glieder zu einer zusammenhängenden Kette 
erblickt. Als im Jahre 1839 v. Siebold in seinen „Beiträgen zur 
Naturgeschichte der wirbellosen Tiere“ die Beobachtung veröffent- 
lichte, dass aus dem befruchteten Ei der Ohrenqualle, Medusa (Aure- 


266 Haeckel, Metagenesis und Hypogenesis von Aurelia aurita. 


ia) aurita, ein flimmernder „infusorienförmiger* Embryo hervorgehe, 
der sich nach kurzer Zeit des freien Lebens festsetze und, indem an 
seinem einen Pole erst 4, dann 8 Tentakeln hervorsprossen, zu einem 
Polypen werde, musste diese Entdeckung als sehr merkwürdig er- 
scheinen, so seltsam, dass man es begreiflich findet, wenn M. Sars 
seine selbstständigen Beobachtungen über den Gegenstand sich erst zu 
veröffentlichen getraute, nachdem v. Siebold mit den seinigen hervor- 
getreten war. Aber Sars blieb nieht auf diesem Punkte stehen: er wies 
nach, dass der aus dem Medusen-Ei hervorgehende achtarmige Polyp 
durch Vermehrung seiner Tentakeln zu einem Seyphostoma, einem viel- 
armigen Polypen wird, der sich, wie Sars schon 1835 gezeigt hatte, 
durch quere Einschnürungen in einen tannenzapfenförmigen Organis- 
mus, Strobila, verwandelt. Die Strobila ist aus einer Reihe von napf- 
förmigen, in einander stehenden Gliedern zusammengesetzt, und von 
diesen löste sich nach Sars’ Beobachtungen eines nach dem andern 
ab, um in der Gestalt einer kleinen mit 8 schmalen Lappen versehe- 
nen Qualle umherzuschwimmen, welche der von Eschscholtz be- 
schriebenen Ephyra sehr ähnlich war. In einer 1841 erschienenen Ab- 
handlung teilte aber Sars mit, dass diese Dphyra- artige Qualle nichts 
anderes sei als ein Jugendzustand, der sich allmählich im die Medusa 
aurita verwandle, und war somit wieder am Ausgangspunkte der 
Beobachtungsreihe, bei der Eier produeirenden Ohrenqualle angelangt. 
Verdanken wir somit Sars die Aufklärung über den Zusammenhang 
der eomplieirten Entwicklungsreihe, so gebührt Steenstrup das kaum 
geringere Verdienst, dargetan zu haben, dass solche Erscheinungen 
in ähnlicher Weise in der Entwicklung anderer Tiere sich wiederfin- 
den, und daraus den Begriff des Generationswechsels abgelei- 
tet zu haben. 

An die Beobachtungen von Sars, die sich auf Aurelia aurita und 
Uyanea capillata erstreckten, reihten sich in den folgenden Jahren 
diejenigen verschiedener anderer Forscher über andere Arten obiger 
Gattungen, sowie über COhrysaora und Cotylorhiza an, durch welche 
überall ein in allen wesentlichen Punkten dem der Aurelia aurita 
sleiehender Generationswechsel als Entwieklungsform der Quallen 
nachgewiesen wurde, so dass der Schluss gewiss gerechtfertigt er- 
scheinen konnte, dass alle Medusen hierin übereinstimmen dürften. 
Da überraschte 1855 A. Krohn die Zoologen dureh die Mitteilung, 
dass eime der Chrysaora ganz nahe verwandte Qualle, die Pelagia 
noctiluca Bier erzeuge, welche sich nicht in ein Scyphostoma, sondern 
direkt in eine Ephyra- föürmige Qualle verwandelten. Der Entwick- 
lung mit Generationswechsel oder der „Metagenesis“ (van Beneden) 
stand plötzlich völlig unvermittelt eine „direkte Entwicklung“ oder 
„Hypogenesis“ (Haeckel) gegenüber. Krohn’s Beobachtungen wur- 
den durch L. Agassiz (1862) und Kowalevsky (1873) durchaus 
bestätigt. Schienen vorher die Sars’schen Beobachtungen durch die 


Haeckel, Metagenesis und Hypogenesis von Aurelia aurita. 267 


Theorie des Generationswechsels dem Verständniss vollkommen geöff- 
net, so sah man sich jetzt durch Krohn’s merkwürdige Entdeckung 
vor ein neues Rätsel gestellt. Es ist Haeckel’s Verdienst, in einer 
Schrift, deren Titel oben angeführt ist, auch diese scheinbar unver- 
söhnliche Differenz zwischen der direkten und der indirekten Ent- 
wicklung ausgeglichen und damit zugleich das Verständniss sowol 
jeder der beiden Entwieklungsweisen als auch des Zusammenhangs 
derselben wesentlich gefördert zu haben. Haeckel hat sein Augen- 
merk besonders auf Abweichungen vom normalen Entwicklungsgange 
der Aurelia gerichtet und diese in sehr scharfsinniger Weise mit einan- 
der zu verknüpfen gewusst. Dieselben zerfallen im zwei Kategorien, 
von denen die erste diejenigen Fälle umfasst, welche ein Licht auf 
das Verhältniss der Meduse zum polypoiden Scyphostoma werfen, 
während die zweite diejenigen umfasst, welche die Metagenesis mit 
der Hypogenesis verbinden. 

Während gewöhnlich über dem Tentakelkranz des Seyphostoma 
— dieses mit der Mundöfinung abwärts gerichtet gedacht — eine An- 
zahl von Segmenten entstehen, deren Ränder sämmtlich die charakte- 
ristische Lappenbildung der Ephyra oder Ephyrula — wie Haeckel 
das Ephyra - ähnliche Entwicklungsstadium bezeiehnet — zeigen, treten 
in mannichfaltigster Anordnung innerhalb der Strobila- Kette Glieder 
auf, deren Ränder nicht mit medusoiden Lappen, sondern mit poly- 
poiden Tentakeln ausgestattet sind. Bald wechseln tentakeltragende 
Scheiben mit lappentragenden ab, bald folgen mehrere tentakeltragende 
auf einander, entweder am Anfang oder am Ende der Reihe. In sol- 
chen Fällen kommt auf einen zweiteiligen Arm der Ephyrula eine 
Gruppe von drei Tentakeln, von denen die seitlichen den sekundären 
Läppehen der Ephyrula entsprechen, während der mittlere an der 
Stelle des Sinneskolben steht und häufig wie dieser auch mit Pigment 
ausgestattet ist. Am interessantesten und beweiskräftigsten ist aber 
ein von Haeckel beobachteter Fall, m welchem in einer Scheibe 4 
medusoide Lappen und 4 Gruppen von je drei polypoiden Tentakeln 
vorhanden waren („Ephyrula sphin«“). Es geht aus diesen Beobach- 
tungen unzweifelhaft hervor, dass die medusenförmige Ephyrula und 
der Sceyphostoma- Polyp einander vollkommen homolog sind, dass wir 
in denselben nur zwei Variationen einer und derselben Grundform vor 
uns haben, die beide verschiedenen Lebensweisen, der schwimmenden 
und der festsitzenden angepasst smd. (Haeckel gibt am Schlusse 
seiner Abhandlung eme tabellarische Uebersicht der Homologien der 
beiden Generationen von Aurelia). Sind aber Scyphostoma und Ephy- 
rula morphologisch ganz gleichwertig, so ist damit eigentlich der Ge- 
gensatz zwischen der Metagenesis von Aurelia und der Hypogenesis 
von Pelagia schon aufgehoben oder doch wenigstens gemildert und 
dem Verständniss näher gebracht. Allein Haeckel führt uns noch 
eine Reihe anderer Beobachtungen vor, welche den Gegensatz noch 





268 Haeckel, Metagenesis und Hypogenesis von Aurelia aurita. 


geringfügiger erscheinen und schließlicen ganz verschwinden las- 
sen. Haeckel hat nämlich häufig, wie vor ihm Schneider, 
eine Reduktion der Strobila - Glieder auf zwei angetroffen. In sol- 
chen Fällen war entweder ein oberer Lappen - und ein unterer Ten- 
takelkranz vorhanden oder umgekehrt ein oberer Tentakel- und ein 
unterer Lappenkranz. Dann aber sah er auch das zweite Glied ver- 
kümmern und entweder nur noch durch eine Einschnürung bezeichnet 
werden oder gar ganz verschwinden, so dass die Strobila redueirt war 
auf eine mit einem kurzen Stiele festsitzende Ephyrula. Bleibt jetzt end- 
lich noch die Anheftung aus, so geht aus dem schwimmenden Embryo 
direkt die Ephyrula hervor, und damit ist die Brücke zwischen Metagene- 
sis und Hypogenesis geschlagen: auch diesen Fallhat Haeckel bei Au- 
relia aurita beobachtet. Im solehen Fällen bleibt die Invagination der 
Gastrula unvollständig, zwischen den beiden Blättern sondert sich schon 
früh die starke Gallertschicht des Quallenkörpers ab, und aus einer 
ringförmigen Verdickung des Randes des kegelförmig gewordenen Em- 
bryos sprossen 8 konische Wärzchen kervor, die zu den Ephyrula- 
Lappen auswachsen. Es sind genau die gleichen Vorgänge, welche durch 
Krohn und Agassiz bei der „direkten Entwicklung“ von Pelagia 
noetiluca und P. cyanella beobachtet sind und welche Haeckel auch 
bei P. perla verfolgt hat. 

Weniger überzeugend und in der Tat auch wol weniger eines 
bündigen Beweises fähig sind Haeckels Folgerungen hinsichtlich 
des genetischen Verhältnisses zwischen Metagenesis und Hypogenesis. 
Es scheint ihm unzweifelhaft, dass die Stammform der Acalephen 
einfache Polypen gewesen seien, aus denen die Medusen durch An- 
passung an die freischwimmende Lebensweise sich abgeleitet haben, 
und demgemäß betrachtet er die direkte Entstehung von Medusen aus 
einander ohne Einschaltung von polypoiden Formen als eine sekun- 
däre Anpassungserscheinung, als „Uenogenesis.“ Auf wie schwachen 
Füßen solche Argumentationen stehen, geht am besten daraus hervor, 
dass der Generationswechsel der Bandwürmer, welcher dem der 
Quallen so ähnlich ist, dass man den gegliederten Bandwurmkörper 
sogar als Strobila bezeichnet, nach Haeckel gerade die entgegen- 
gesetzte phylogenetische Bedeutung haben soll, mndem Haeckel den 
Blasenwurmzustand als einen cenogenetischen, entsprechend der ur- 
sprünglichen Auffassung Siebold’s durch eine Verirrung von einglie- 
drigen (Mono-) Cestoden herbeigeführten betrachtet. 

[Ich kann nicht unterlassen, bei dieser Gelegenheit zu bemerken, 
dass ich mir die landläufige Auffassung der Bandwurmentwicklung als 
eines Generationswechsels nicht zu eigen machen kann. Ich vermag 
in der sogenannten Bandwurmkette nicht eine am Scolex geknospete 
Kolonie zu erblicken, sondern dieselbe ist meines Erachtens nichts als 
ein äußerlich gegliederter oder auch ungegliederter (Ligula) Körper mit 
meist zahlreichen, hinter einander folgenden Generationsorganen. Diese 


Haeckel, Metagenesis und Hypogenesis von Aurelia aurita. 269 


sind die einzigen Organe, welche in der Mehrzahl im Körper des 
Bandwurms auftreten; aber selbst hier sind es häufig nur Teile des 
Geschlechtsapparats, indem sich z. B. bei Bothriocephalus die Dotter- 
stöcke ohne Unterbreehung durch den ganzen Bandwurmkörper er- 
strecken (Sommer und Landois). Ferner fallen bei Taenia medio- 
canellata und T solium nach Sommer die Gebiete der Hodenballen, 
welche dureh ein System von Ausführungsgängen dem Ductus ejacu- 
latorius eines Gliedes zugeführt werden, nicht mit der Ausdehnung 
der Segmente zusammen. Das Verhalten des Nervensystems mit ei- 
nem eentralen Ganglion im Scolex spricht ebenso wenig für die ge- 
wöhnliche Auffassung, wie das des Exeretionsapparats mit seinem ter- 
minalen Porus, der nach Pintner nur in der ursprünglich hintersten 
Proglottis vorhanden ist, während er bei den wirklich durch Knos- 
pung sich vermehrenden Turbellarien (z. B. Sthenostomum) gleich dem 
Nervensystem in jedem Gliede neu gebildet wird. Wie ich mich 
aber mit der Auffassung des Bandwurmkörpers als einer durch Knos- 
pung entstandenen Tierkette nicht einverstanden erklären kann, so 
scheint mir auch die Ansicht keineswegs durch die Beobachtungstat- 
sachen gerechtfertigt oder gar gefordert, dass der Scolex durch Knospung 
aus dem Blasenwurm entstehe. Es dünkt mir viel natürlicher, den sechs- 
hakigen Embryo als ein Morula - artiges, den „Blasenwurm “ohne Kopf 
aber als ein Keimblasen- oder blastosphaera - artiges Entwicklungs- 
stadium anzusehen. An dieser Blastosphaera entstehen dureh Wucherung 
— deren genauere Vorgänge noch nicht genau verfolgt sind — bei den 
Cysticerken ein, bei den Coenuren viele Körper; diese bilden sieh aber 
in keinem andern Sinne als Knospen am Blasenwurm als der Körper 
eines Säugetiers als Knospe an der Keimblase. Ist doch durch For- 
men wie Oysticercus fasciolaris die Grenze zwischen Blasenwurm und 
Bandwurm völlig verwischt. Es kann also bei den monozoischen Cy- 
stieerken und den daraus hervorgehenden Bandwürmern nicht einmal 
von einer Metamorphose die Rede sem, sondern nur von einem Ruhe- 
stadium im Blasenwurm oder einem spätern Zustande. Bei den Coe- 
nuren würden wir den Fall der Entstehung mehrerer Keimscheiben 
an einer Keimblase vor uns haben, und nur bei den Kehinococcen kann 
von einer Vermehrung durch Knospung die Rede sein. Analoge Fälle 
von Teilung der Gastrula sind ja auch sonst nicht unbekannt und auch 
Haeckel hat in seiner oben besprochenen Arbeit solche beschrieben 
und abgebildet]. 
J. W. Spengel (Bremen). 


370 Janke, Vorausbestimmung des Geschlechts beim Rinde. 


Dr. Heinrich Janke, Die Vorausbestimmung des Geschlechts 
beim Rinde. 
Berlin, Otto Janke. 1881. 100 8. 


Diese Schrift (in kurzer Frıst bereits in zweiter Auflage erschie- 
nen) behandelt die von D. D. Fiquet zu Houston in Texas geübte 
Methode: durch „splendide“ oder durch „dürftige“ Fütterung die Zeu- 
gungspotenz von Stieren und Kühen zu erhöhen oder zu schwächen 
und dadurch das Geschlecht des zu zeugenden Kalbes im Voraus zu 
bestimmen. Fiquet lässt stets die erste Brunst seiner Kühe ohne 
Befriedigung des Geschlechtstriebs vorübergehen. Alsdann beginnt er 
für die folgende Brunst (die in der Regel drei Wochen nach der 
frühern, nicht befriedigten Brunst eintritt) die Kuh und den mit ihr 
zu paarenden Stier vorzubereiten. Wenn Fiquet von einer Kuh ein 
Kuhkalb haben will, so lässt er die Kuh dürftig, den für sie bestimm- 
ten Stier aber sehr reichlich füttern und hält letztern außerdem in 
strengster geschlechtlicher Enthaltung. „Als natürliche Folge dieses 
Systems habe ich, mit nur seltenen Ausnahmen, zur geeigneten Zeit 
der wiederholten Brunst einen äußerst springlustigen Stier und eine 
nur mäßig zur Begattung angeregte Kuh regelmäßig erzielt. Unter so 
bewandten Umständen werden nunmehr die beiden Tiere zum Sprunge 
zugelassen, und das Ergebniss von solcher Paarung ist dann aus- 
nahmslos das gewesen, dass ein Kuhkalb zur Welt kam.“ 

Will Fiquet von einer Kuh ein Stierkalb haben, so wird die 
Kuh zwischen zwei oder auch drei Brunstperioden reichlich, der für 
sie bestimmte Stier dürftig ernährt und der letztere außerdem mög- 
lichst oft zur Paarung mit andern Kühen benutzt. Durch dieses Ver- 
fahren hat Fiquet im dreißig Fällen (bis zum Erschemen der Schrift 
von H. Janke) ausnahmslos das von ihm im Voraus bestimmte 
Geschlecht auch wirklich erreicht. 

Das Wertvollste in vorliegender Schrift sind die in deutscher 
Uebersetzung mitgeteilten Berichte Fiquet’s, die einen durchaus 
nüchternen und überzeugenden Eindruck machen. Sein ganzes Auf- 
treten zeigt nichts von Reklame und Humbug, und wenn man seine 
ausführlich beschriebene Methode mit landwirtschaftlichem oder tier- 
züchterischem Verständniss prüft, so kommt man zu der Ueberzeugung, 
dass man es mit wahrheitsgemäßen Angaben zu tun hat. 

Die Methode bestätigt also die Theorie der sog. gekreuzten Ver- 
erbung. Aber die Ausführung dieser Methode ist nicht so einfach, wie 
sie auf den ersten Blick zu sein scheint. Die Hauptsache dabei ist 
die Steigerung oder Verminderung der Zeugungs- oder Geschlechts- 
potenz; erkennbar ist aber nur die gesteigerte oder verminderte 
Paarungslust. Es fragt sich also, ob Paarungslust und Geschlechts- 
potenz in Steigerung und Verminderung stets zusammenfallen. Wenn 
dies nicht der Fall ist— und zahlreiche Beispiele aus dem Geschlechts- 


Janke, Vorausbestimmung des Geschlechts beim Rinde. 271 


leben des Menschen und der Haustiere sprechen gegen jene Annahme — 
dann kann man aus der Paarungslust nicht allemal einen Schluss 
ziehen auf die Geschlechtspotenz, und die Methode von Fiquet, 
welche zunächst auf die Steigerung oder Verminderung der Paarungs- 
lust gerichtet ist, würde auf Unfehlbarkeit keinen Auspruch erheben 
können. Es ist ferner die Voraussetzung Fiquet’s, durch reichliche 
Fütterung werde die Geschlechtspotenz gesteigert, durch dürftige aber 
geschwächt — auch nicht ausnahmslos richtig. Die Futtermittel, wel- 
che Fiquet zum Zwecke der Steigerung der Geschlechtspotenz an- 
wendet, sind vorwiegend eiweißreiche. Nun wirken aber eiweißreiche 
Futtermittel ganz verschieden, je nach dem größern oder geringern 
Anteile der stiekstofifreien Nährstoffe in der Futterration und je nach 
dem Ernährungszustande des Tiers. Die Vorschrift Fiquet’s, die 
Kuh, welche ein Stierkalb bringen soll, „auf das Reichlichste mit Ge- 
treide, Mais, Hafer, Mehl und besonders mit nahrhaftem Heu“ zu füt- 
tern, und den für sie zum Decken bestimmten Stier während „drei Wo- 
chen ausschließlich nur mit grünem und kühlendem Futter“ zu ernähren; 
oder dem zur Zeugung eines Kuhkalbes bestimmten Stier „drei Wo- 
chen hindurch eine splendide Fütterung mit verschiedenen stickstoff- 
reichen Getreidekörnern und mit Kleeheu zu gewähren“ — diese Vor- 
schrift wird doch gewiss einen ganz verschiedenartigen Erfolg haben 
(selbst vorausgesetzt, dass das Futter in den verschiedenen Fällen 
der „geschlechtlichen Vorbereitung“ von gleicher Zusammensetzung 
wäre), je nachdem das Tier fleischreich und fettarm, oder fettreich 
und fleischarm ist. Die von Fiquet geübte „splendide* Fütterung 
wird erfahrungsgemäß bei fettreichen Pflanzenfressern eine Steigerung 
der Fettbildung und des Fettansatzes und damit eine Verminderung 
der Geschlechtspotenz zur Folge haben. 

In der Tat scheint denn auch die Methode der reichlichen oder 
der kärglichen Fütterung — in alleiniger Anwendung — Herrn Fi- 
quet nicht zum Ziele geführt zu haben; denn Janke schreibt darü- 
ber folgendes (S. 63): „Trotz Allem und Allem wird es mitun- 
ter doch vorkommen, dass in dem entscheidenden Momente es schwer, 
wenn nicht geradezu unmöglich ist, die zutreffende Entscheidung zu 
finden, welches von zwei in einem bestimmten Falle zur Paarung be- 
stimmten Tieren das geschlechtlich stärkere und passionirtere ist. In 
solchen Fällen lässt sich aber nichts anderes tun, als dass man ein- 
fach auch noch das zweite Rindern vorübergehen lässt, und unbeirrt 
mit der Vorbereitung der beiden Tiere zu dem demnächstigen Sprunge 
fortfährt, also die bisherige Fütterungsweise fortsetzt und geduldig 
die abermalige Wiederkehr der Brunst der Kuh abwartet.“ Und wei- 
ter berichtet Fiquet, er habe es häufig schon erleben müssen, dass 
einzelne Kühe sechs, sieben, ja acht Monate lang gingen, ohne nur 
die allergeringsten Anzeichen von geschlechtlieher Passion zu äußern. 

Um die Waldeyer’sche Behauptung zu erproben: dass das be- 





202 Exner, Funktionsweise der Facettenaugen. 


fruchtete Ovulum eine bestimmte Zeit nach stattgehabter Befruchtung 
in gewissem Sinne hermaphroditisch oder doch geschlechtslos sein soll, 
fütterte Fiquet zwei Kühe „von genau der gleichen physischen Kör- 
perbeschaffenheit,“ die eine „in der reichsten und splendidsten Weise,“ 
während er zu gleicher Zeit der andern „nur die dürftigste Nahrung“ 
zukommen ließ. Das Ergebniss dieses Versuchs war, dass beide Kühe 
ein Kuhkalb brachten. Eine Wiederholung dieses Fütterungsversuchs 
mit zwei andern Kühen hatte zur Folge, dass jede dieser Kühe ein 
Stierkalb zur Welt brachte. Aus diesen Versuchen schließt Fiquet, 
dass das Geschlecht des Kalbes nicht während seiner Entwicklung im 
Mutterleibe bestimmt wird, während er doch nur hätte schließen dür- 
fen, dass die Art der Fütterung einer trächtigen Kuh keinen Einfluss 
auf die Geschlechtsbildung ihrer Frucht ausübt. Und weiter schließt 
Fiquet aus zahlreichen Erfahrungen, dass, wenn die Geschlechtsbil- 
dung nicht während der Entwicklung im Mutterleibe stattfindet, sie 
bei der Paarung, bezw. bei der Befruchtung stattfinden muss; dass 
hierbei die stärkere Geschlechtspotenz des einen oder des andern der 
zu paarenden Tiere im entgegengesetzten Sinne seines Geschlechts 
(durch gekreuzte Geschlechtsvererbung) das Geschlecht der Frucht 
bestimme. Die stärkere Geschlechtspotenz aber hält Fiquet für iden- 
tisch mit stärkerer Paarungslust und die Paarungslust endlich soll 
durch „splendide“ Fütterung gesteigert, durch „dürftige“ Fütterung 
gemindert werden. 

Nachdem Referent seine theoretischen Bedenken gegen die Fi- 
quet’sche „Geschlechtsvorbereitungs- Methode“ geäußert hat, hält er 
es, in Anerkennung ihrer praktischen Bedeutung, für dringend gebo- 
ten, sie durch streng wissenschaftliche Versuche zu prüfen und even- 
tuell ihre naturgesetzliche Begründung festzustellen. Fiquet’s Me- 
thode scheint so einfach zu sein, dass man sich wundert, dass sie Phy- 
siologen und Tierzüchtern bisher verborgen bleiben konnte. Bis jetzt 
aber ist diese Methode — trotzdem sie seit länger als zwei Jahren in 
Texas und seit etwa einem Jahre in Europa bekannt wurde — doch 
nur von Fiquet selbst mit Erfolg ausgeübt worden. Die Folgezeit 
wird lehren, ob jene Methode sich auch in andrer Hand und vor dem 
Forum der Wissenschaft bewährt 

M. Wilckens (Wien). 


Die Frage von der Funktionsweise der Facettenaugen. 


Es ist allgemein bekannt, dass sich das Organ des Gesichtssinns 
im Tierreiche nach zwei Richtungen hin morphologisch entwickelt 
hat: in der einen Richtung zum Wirbeltierauge, in der andern zum 
Faecettenauge. In neuester Zeit ist es Grenacher’s anatomischen 
Studien gelungen den gemeinschaftlichen Ausgangspunkt dieser bei- 


Exner, Funktionsweise der Facettenaugen. 273 


den Entwicklungsformen aufzufinden und von ihm aus die Gestaltung 
dieses Sinnesorgans zu verfolgen!). Dass der optische Theil des 
Wirbeltierauges ein Bild der Gegenstände der Außenwelt auf der 
Netzhaut entwirft, ist längst bekannt, und kann an jedem albinotischen 
Kaninchenauge gezeigt werden; dass dieses Bild eine physiologische 
Bedeutung hat, lässt sich mit Bestimmtheit behaupten, denn eben 
die Strahlen und nur diejenigen, welche einen Punkt des Netzhaut- 
bildes erzeugen, sind es auch, welche zur Wahrnehmung des ent- 
sprechenden Punktes des Gegenstandes führen. Dieses Bild ist um- 
gekehrt. 

Verwickelter liegen die Dinge beim Facettenauge. Es hat zuerst 
Johannes Müller?) die Behauptung aufgestellt, dass auch dieses 
Auge ein Netzhautbild hat, und zwar ein aufreehtes. Die Art, wie es 
zu Stande kommt, kann in folgender Weise klar gelegt werden. Denken 
wir uns aus dem Insektenauge die exquisit durchsichtigen Gebilde, 
wie Cornea und Krystallkegel entfernt, so kann es in schematischer 
Auffassung als ein Abschnitt einer ziemlich dieken Kugelschale be- 
trachtet werden, der aus pigmentirter Masse besteht und von hart 
nebeneinander liegenden, gegen das Centrum der Kugel verlaufenden, 
Bohrungen durchsetzt ist. Denkt man sich weiter die innere Fläche der 
Kugelschale von einer Haut überzogen, so leuchtet ein, dass auf der- 
selben ein Bild der äußern Objekte entstehen muss. Da nämlich 
durch jede der Bohrungen nur Strahlen auf jene Haut gelangen, 
welche in, oder nahezu in der Axe der Bohrung verlaufen, so kann 
das Hautstückchen, welches eine Bohrung innen überdeekt, nur Licht 
aus einer ganz beschränkten Richtung erhalten. Diese Richtung ist 
für jede Bohrung eine andere. Construirt man sich für die einzelnen 
Punkte eines Gegenstandes die Strahlen, welche in der Axe der Boh- 
rung verlaufen, so erkennt man, dass sie auf jener vorausgesetzten 
Haut ein aufrechtes Bild desselben entwerfen müssen. In Wirklich- 
keit nun ist keine Haut im gewöhnlichen Sinne des Worts über die 
innern Oeffnungen der Bohrungen gespannt, sondern es sind die ner- 
vösen Elemente, die in ihrer Gemeinschaft allerdings die Netzhaut 
darstellen, in die innern Anteile der Bohrungen hineingesenkt. 

Man ersieht schon hieraus, dass die Facettenaugen beider Seiten 
eines Tiers fast den ganzen äußern Raum beherrschen müssen, 
denn das einzelne Auge beherrscht vermöge seiner Krümmung mehr 
als die Hälfte aller möglichen Richtungen, und die beiden Augen er- 
gänzen sich vermöge ihrer Stellung gegenseitig. Ein Teil der je- 
weilig im Gesichtsfeld befindlichen Gegenstände wird gleichzeitig von 
beiden Augen gesehen. Ferner erkennt man aus dem gegebenen 
Schema, dass die Schärfe des Netzhautbildes im Vergleiche zu der 


1) Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden. Göttingen 1879. 
2) Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinns. Leipzig 1826. 


18 


274 Exner, Funktionsweise der Facettenaugen. 


des Wirbeltierauges manches zu wünschen übrig lassen wird, dass 
dieselbe mit der Anzahl der Facetten die auf die Halbkugel kommen, 
erhöht, die Beleuchtungsstärke eines Netzhautelements aber mit zu- 
nehmender Zahl vermindert wird. 

Was nun Hornhautfacetten und Krystallkegel anlangt, so soll- 
ten diese nach Johannes Müller am Wesen des Auges nichts än- 
dern, vielmehr nur dazu dienen, die Helligkeit des ganzen Bildes zu 
erhöhen. 

So standen die Dinge bis zum Jahre 1852. Da bemerkte 
Gottsche!) dass man an einem Fliegenauge, das mittels einer Staar- 
nadel von Pigment gereinigt war, eine grosse Zahl von Bildehen äußerer 
Gegenstände unter dem Mikroskope wahrnehmen kann, die eine be- 
deutende Schärfe zeigten 2). Jedes derselben lag ober einer Facette des 
Auges (das Licht fiel von unten gegen die Convexität der Cornea). 
Diese Bildehen waren verkehrt. Er meinte nun die Analogie mit dem 
Wirbeltierauge gefunden zu haben: jede Facette erzeuge ein Netzhaut- 
bild wie das Wirbeltierauge, nur habe der Mensch zwei, die Fliege 
viele hundert Augen. Eine Bemerkung Johannes Müller’s, welche 
dieser der Abhandlung Gottsche’s beifügte, scheint so aufgefasst 
worden zu sein, als stimmte er nun der Anschauung Gottsche’s bei. 
In den darauffolgenden Jahren verließ eine grosse Reihe von Autoren 
darunter Leydig?) und Max Schultze*!) die Theorie vom „musi- 
vischen Sehen“ Joh. Müller’s, und betrachtete im Sinne Gottsche’s 
jede Facette des zusammengesetzten Auges als ein selbstständiges 
vollkommenes Auge, das seine Netzhaut und sein Netzhautbildehen 
hat. Ruete?) hat sogar den Refraktionszustand des Fliegenauges be- 
stimmt. 

Da war es im Jahre 1871 zuerst Boll®), der hauptsächlich auf 
anatomische Tatsachen gestützt, aufforderte zur alten Müller’schen 
Anschauung zurückzukehren.. Er hatte bemerkt, dass man unter gün- 
stigen Umständen auch durch die Stäbchen der Retina des Triton 
Bildehen äußerer Objekte erhalten kann und war dadurch auf die 
physiologische Bedeutungslosigkeit solcher Bildehen aufmerksam ge- 
worden. In der Tat zeigt ja jeder Fetttropfen unter dem Mikroskop 
verhältnissmäßig scharfe Bilder. 

Grenacher, der in den Göttinger Nachrichten eine vorläufige 
Mitteilung seiner Untersuchungsresultate publizirte, ?) sträubte sich 





4) Müller’s Archiv. 1852. 

2) Diese Bildchen waren übrigens schon Leeuwenhoek bekannt. 

3) Das Auge der Gliedertiere. 1864. 

4) Untersuchungen über die zusammengesetzten Augen der Krebse und In- 
sekten. Bonn 1868. 

5) Festschrift der med. Fakultät zu Leipzig. 1861. 

6) Du Bois-Reymond und Reichert’s Archiv. 1871. 

‘) 1874. 


Exner, Funktionsweise der Facettenaugen. 275 


auch gegen die allgemein gewordene Anschauung von der Bedeu- 
tung der Facettenaugen im Gottsche’schen Sinne und sprach sich 
für die Müller’sche Theorie aus. 

Auch ich habe ein Jahr nach Veröffentlichung dieser vorläufigen 
Mitteilung und leider ohne von ihr Kenntniss zu haben, die gangbare 
Theorie einer kritischen Untersuchung von mehr physikalischem Cha- 
rakter unterzogen), indem ich an einem speziellen Beispiele, dem 
Auge des Hydrophilus piceus, die optischen Eigenschaften studirte. 
Es hat sich herausgestellt, dass es in hohem Grade fraglich ist, ob 
das Bildchen, das als Netzhautbild aufgefasst wurde, als solches über- 
haupt optisch verwendbar wäre, ferner dass dieses Bildehen, und spe- 
ziell auch das der Fliege, an der Gottsche studirte, im Leben gar 
nicht existirt. Es kommt nämlich nur zu Stande, wenn man die Kıy- 
stallkegel entfernt, und dieses hat Gottsche getan. Im Leben, 
wenn hinter der Hornhautfacette der Krystallkegel liegt, kann es sich 
nicht bilden. 

Hingegen habe ich gezeigt, dass Hornhautfacette und Krystall- 
kegel in der ausgezeichnetsten Weise dafür sorgen, dass verhältniss- 
mäßig viele Strahlen die von jenem Punkte des Gegenstands der in 
der Axe einer Facette liegt ausgehen, am Grund des Krystallkegels 
vereinigt werden. Die Hornhautfacette fungirt dabei als Linse, der 
Krystallkegel durch totale Reflexion als katoptischer Apparat. Es 
werden nämlich in letzterem die Strahlen, welche nahezu parallel der 
Axe desselben eindringen, gleichsam gefangen, und werden durch 
Reflexionen bis an die Spitze geleitet. Andere Strahlen, welche unter 
größerm Winkel zur Axe einfallen, können durch ein solches kegel- 
förmiges Gebilde nach mehrmaligen Reflexionen zum Teil wieder aus 
demselben zurückgeworfen werden, ohne an die Spitze des Kegels 
gelangt zu sein, teilweise werden sie die Wand des Kegels passiren 
und im umliegenden Pigment absorbirt, da bei jeder Reflexion der 
Winkel, unter dem sie auf die Kegelfläche auffallen, ein größerer wird. 

Die Richtigkeit dieser Anschauung zu prüfen scheiterte anfangs 
an der Unmöglichkeit, Krystallkegel und Hornhautfacette eines Auges 
in normaler Stellung und unter den dem Leben entsprechenden Um- 
ständen aber ohne Pigment unter das Mikroskop zu bringen. Trotz- 
dem ließ sich diese Probe wenigstens an einem Tiere ausführen und 
bestätigte vollständig jene Anschauung. Beim Leuchtkäferehen (Lam- 
pyris splendidula) nämlich sind die Krystallkegel mit den Hornhaut- 
facetten verwachsen. Wenn man hier das Auge herauspräparirt, es mit 
einem Pinsel vollkommen von Pigment reinigt, dann mit der eonvexen 
Hornhautfläche auf einen durchbohrten Objektträger aus Glimmer so 
legt, dass die Hornhaut die Bohrung überdeckt, und dann in die Höh- 





1) Ueber das Sehen von Bewegungen und die Theorie des zusammengesetz- 
ten Auges. Wiener akad. Sitzungsber. 1875. 


18° 


976 Exner, Funktionsweise der Facettenaugen. 


lung des Auges ein Tröpfehen Käferblut, auf dieses ein dünnes und 
kleines Glimmerblättehen legt —, so hat man die in der Natur gegebe- 
nen Verhältnisse in Bezug auf Brechung und Reflexion möglichst ge- 
nau nachgeahmt. Bliekt man von oben durch das Mikroskop auf 
dieses Präparat!) so sieht man eine absolut schwarze Fläche, die 
durchsäet ist von sehr hellen Punkten. Das Bild ist so frappant, dass 
man glauben muss, man habe das Objekt nicht von Pigment gereinigt. 
Legt man es aber um, so dass das Licht senkrecht auf die Axe der 
Kegel einfällt, so sieht man diese, wie die Cornea, glasig durchsichtig 
und vollkommen rein von Pigment. Es zeigt dieser Versuch also in 
der Tat, dass die in das Auge eindringenden Strahlen durch Brechung 
und Reflexion bis in die Spitzen der Krystallkegel geleitet werden, 
und dass sie aus dem ganzen optischen Systeme nur an dieser 
Stelle überhaupt herausdringen können, wenn man von geringen Mengen 
durch die Hornhaut wieder zurückkehrender Strahlen absieht. Von 
einem Netzhautbild im Sinne Gottsche’s ist keime Rede. 

Wenn nun auch zu hoffen ist, dass die Theorie von Gottsche 
für immer erledigt, und die von Joh. Müller wieder in ihre Rechte 
eingesetzt ist, so drängt sich eben dadurch eine neue Frage auf, näm- 
lich, was kann es für eine Bedeutung haben, dass zwei für dasselbe 
äußere Agens ausgebildete Sinnesorgane so verschiedenen Bau zeigen 
wie das beim Wirbeltierauge und beim Facettenauge der Fall ist? 

Ich habe auch hierüber eine Vermutung aufgestellt. Bei Gelegen- 
heit von physiologischen Untersuchungen über das Sehen von Be- 
wegungen, die sich natürlich auf das menschliche Auge bezogen, fiel 
mir auf, dass das Facettenauge für diesen speziellen Zweck bei wei- 
tem vorteilhafter konstruirt sei, als das Wirbeltierauge. Bei der gro- 
ßen Rolle, welche das Sehen von Bewegungen in der Tierwelt spielt 
(die Nachweise hiefür im Originale), ist es nun m der Tat nieht un- 
wahrscheinlich, dass hierin der Schlüssel zum Verständniss des In- 
sektenauges liegt. Es handelt sich nämlich um Folgendes: Ein als 
Beispiel gewählter heller Punkt von sehr geringer Grösse bewege 
sich vor dem Wirbeltierauge. Dieses wird die Bewegung bemerken, 
denn das Netzhautelement (ich nehme der Einfachheit wegen nur eines 
an) auf dem das Bild des hellen Punktes zuerst lag, verliert seine 
Erregung, dafür tritt das benachbarte in Erregung, dann wieder des- 
sen Nachbar ete. Anders beim Facettenauge. Der Bau desselben 
ist ein solcher, dass das Licht des hellen Punktes in eine ganze 
Gruppe von Facetten eindringt, doch in verschiedener Quantität. Das 
Nervenelement jener Facette, in deren Axe der helle Punkt liegt, wird 
am stärksten erregt; die um diese Facette im Kreise liegenden Nach- 
barfacetten bekommen weniger Licht; der außen sich anschließende 





1) Man muss natürlich den Planspiegel des Mikroskopes benützen, um die 
wahren Verhältnisse nachzuahmen. 


Exner, Funktionsweise der Facettenaugen. DIN 


Kreis von Facetten noch weniger u. s. w. Bewegt sich nun der helle 
Punkt, so ändert sich die Erregung in diesen sämmtlichen Facetten, 
indem sie in der einen Hälfte wächst und in der andern abnimmt. Es 
wird also eine solche Bewegung für das Facettenauge eine auffallen- 
dere Erscheinung sein als für das Wirbeltierauge. Was hier für 
einen Punkt gezeigt ist, gilt natürlich für jeden beliebigen sich be- 
wegenden Gegenstand. 

Meine Anschauug geht also dahin, dass das Facettenauge im Sehen 
von Bewegungen dem Wirbeltierauge voraus ist, ihm aber im Unter- 
scheiden der Gegenstände, also in der Schärfe des Sehens, nachsteht. 

Eine weitere Untersuchung über unsern Gegenstand rührt von 
Oskar Schmidt!) her. Dieser Forscher fand bei verschiedenen 
Krebsen und Insekten Krystallkegel, welche keineswegs Kegel im geo- 
metrischen Sinne sind, sondern vielmehr nach Art eimes Horms ge- 
bogen waren. Es wurde dieses insbesondere genauer bei Phronima 
untersucht. Auch OÖ. Schmidt wendet sich auf Grund dieser Erfah- 
rungen gegen die Gottsche’sche Auffassung des Auges’, und in der 
Tat, wie sollte durch Brechung ein Bild auf dem Grunde eines ge- 
bogenen Kegels zu Stande kommen? 

Schmidt hält aber seine neuen Erfahrungen auch für unvereinbar 
mit der andern Theorie. Er sagt: „Jedoch auch das musivische 
Sehen ist bei Phronima ausgeschlossen, denn die Voraussetzung für 
das musivische Sehen, die Geradaxigkeit der lichtbrechenden Körper 
und die Absorption der seitlich einfallenden Strahlen, trifft hier nicht ein.“ 

Ich glaube, dass der interessante Fund O0. Schmidt’s eine Be- 
stätigung, nicht eine Widerlegung der Theorie des musivischen Sehens 
enthält, denn nur mit dieser ist er vereinbar. Es ist nämlich die Ge- 
radaxigkeit der Kegel meines Erachtens keine Voraussetzung für 
das musivische Sehen und die Absorption von seitlich einfallenden 
Strahlen durch die Biegung der Kegel nicht aufgehoben. 

Man denke sich einen geradaxigen Kegel, an dessen Spitze also, 
wie oben geschildert wurde, die Strahlen vereinigt werden, welche 
näherungsweise aus der Richtung « kommen. Wenn man nun dem 
Kegel die Spitze abschnitte und an die Schnittfläche einen gekrümm- 
ten durchsichtigen Stab ansetzte, so würden jetzt alle die Strahlen die 
sich früher an der Spitze des Kegels vereinigt haben, in den Stab 
eindringen und würden in diesem Stabe weiter geleitet werden, wie 
man Lichtsrahlen im Innern von gekrümmten Glasstäben weiterleiten 
kann. O. Schmidt hat selbst derartige Versuche angestellt. Es wird 
hiebei im Allgemeinen etwas Licht verloren gehen. Dieser Krystall- 
kegel mit dem Stabe verhält sich jetzt ganz ähnlich den gekrümmten 
Krystallkegeln von Phronima. Denken wir uns, derselbe bringe das 
aus der Richtung « erhaltene Licht an die Netzhautstelle a, und fassen 





1) Zeitschrift f. wiss. Zoologie, Bd. XXX, Supplem. 


278 Exner, Funktionsweise der Facettenaugen. 


den benachbarten Krystallkegel d ins Auge. Derselbe mag mit 
seinem Anfangsstück sowie mit seiner Hornhautfacette so gestellt sein, 
dass er nach den für die geraden Kegel geltenden Regeln Licht aus 
der Richtung d aufnimmt, die benachbart sei der Richtung «a, so wird 
er dieses Licht, es mag auf was immer für Umwegen geschehen, wei- 
ter führen, und wenn sein Ende nun neben a, liegt, so wird er sein 
Licht neben diesem auf der Netzhautstelle 5, deponiren. So werden 
die einzelnen Richtungen des Raumes in gleicher Ordnung auf der 
Netzhaut vertreten sein. Es ist also zum Zustandekommen eines musi- 
vischen Bildes nur nötig, dass jeder Krystallkegel hauptsächlich dem 
Lichte einer bestimmten Richtung dient und dass die Enden derselben 
entsprechend dieser Richtung, in Ordnung gestellt sind. Diese beiden 
Bedingungen sind nach den Abbildungen, die OÖ. Schmidt giebt, in 
vollem Maße erfüllt. Welche Umwege das Licht im Krystallkegel 
macht, ist von untergeordneter Bedeutung, ja selbst die Anordnung 
ihrer dem Licht zugewendeten Enden ist gänzlich gleichgiltig, nur die 
Richtung der Axen dieser Enden ist maßgebend. Würde man ein 
Insektenauge, das lange fadenförmig auslaufende Krystallkegel hat, 
an der Netzhaut fassen können, und die einzelnen Krystallkegel jeden 
mit seiner Hornhautfacette so in Unordnung bringen, wie man die 
Fäden einer Quaste in Unordnung bringen kann, so würde man trotz 
aller Krümmungen und trotz der Umlagerung der freien Enden noch 
ein musivisches Bild erhalten, wenn der Anfang des Kegels sammt 
seiner Hornhautfacette nachher dieselbe Richtung im Raume hätte, 
wie vorher. 

Was die Absorption von seitlich einfallenden Lichtstrahlen im um- 
liegenden Pigment anlangt, so kann die Krümmung des Krystall- 
kegels zwar bewirken, dass mancher Strahl nicht absorbirt wird, der 
andern Falls absorbirt worden wäre, und umgekehrt, es wird dadurch 
das Bild etwas an Vollkommenheit verlieren, aber weshalb es zerstört 
werden sollte, ist nicht einzusehen. 

Im vorigen Jahre erschien eine Monographie über die Gesichts- 
wahrnehmungen, welche durch das Facettenauge vermittelt werden, 
von Notthaft!). Dieselbe beschäftigt sich mit der Frage nach der 
Schärfe des Sehens, welche von verschiedenen Insektenaugen ihrem 
anatomischen Bau nach vorausgesetzt werden kann. Da nämlich zwei 
benachbarte Facetten mit ihren Axen bei verschiedenen Tieren ver- 
schiedene Winkel einschließen, so ist zu erwarten, dass diesem Um- 
stand eine ungleiche Sehschärfe entspricht, und dass natürlich die 
Sehschärfe um so grösser ist, je kleiner jene Winkel sind. Weiter 
aber glaube ich, kann man in seinem Schlusse nicht gehen, insbeson- 
dere deshalb, weil wir nicht wissen, in wie vielen der einzelnen Facet- 





1) Ueber die Gesichtswahrnehmungen vermittels des Facettenauges. Abhandl. 
d. Senckenberg. naturf. Gesellsch. XII. Bd. Frankfurt a. M. bei Chr. Winter. 


Exner, Funktionsweise der Facettenaugen. 279 


ten durch Licht, welches von einem Punkte ausgeht, überhaupt eine Em- 
pfindung hervorgerufen wird. Notthaft giebt, freilich unter Reserve, Ab- 
bildungen, welche die Schärfe des Netzhautbildes eines gegebenen Gegen- 
standes veranschaulichen sollen. Dieselben sind aber unter der Vor- 
aussetzung konstruirt, dass Strahlen eines Punktes nur ein Netzhaut- 
element des Facettenauges erregen, eine Voraussetzung, die vorläufig 
in der Luft schwebt. 

Von vielem interessanten Detail, welche diese Abhandlung bringt, 
will ich hier absehen, und gleich zu dem Kernpunkt derselben über- 
gchen. Er betrifft die physiologische Bedeutung des Facettenauges. 
Sie wird darin gefunden, dass das Tier mit Hülfe dieses Auges die 
Entfernung von Gegenständen in unmittelbarerer Weise abzuschätzen 
vermag, als dies durch das Wirbelthierauge möglich ist. 

Es soll nämlich das Bild emes Gegenstandes an Helligkeit ab- 
nehmen, wenn sich der Gegenstand entfernt, und zwar soll die Hellig- 
keit umgekehrt proportional dem Quadrate der Entfernung sein. Der 
Satz wird für den Fall einer bestimmten Voraussetzung ausgesprochen. 
Diese lautet: „Es fällt auf jede Retinula ein eylindrisches Licht- 
büschel oder eine Lichtlinie genau in der Richtung der optischen Axe 
des Augenelements. Die einzelnen dieses Büschel zusammensetzenden 
Lichtstrahlen halten im strengen Sinne die gleiche Richtung ein. Das 
Stück des Gegenstandes, von welchem dieselben ausgehen, und welches 
ein einzelnes Elementarsehfeld erfüllt, ist somit für alle noch so ver- 
schiedenen Entfernungen durchaus gleich gross; es ist nämlich genau 
gleich dem Querschnitte des hintern zugespitzten nicht pigmentirten 
Endes des Krystallkegels oder gleich demjenigen der Retinula“. 

So wertvoll auch ein soleher neuer Gesichtspunkt für das Ver- 
ständniss des Facettenauges erschiene, so kann ich doch nieht umhin, 
gegen denselben Einsprache zu erheben. Ich halte nämlich die Vor- 
aussetzung, die ich wörtlich angeführt habe, für durchaus ungerecht- 
fertigt. Erstens nämlich ist es unrichtig, dass unter den voraus- 
gesetzten Umständen die Intensität der eine Retinula treffenden Beleuch- 
tung mit dem Quadrate der Entfernung abnimmt. Sie bleibt vielmehr 
für alle Entfernungen gleich gross. Es leuchtet dies sogleich ein, 
wenn man auf die Basis jener Vorstellungsweise zurückgeht, nach 
welcher sich das Lieht nach allen Richtungen in geradlimigen Strah- 
len ausbreitet. Dieser Vorstellungsweise liegt nämlich der Gedanke 
zu Grunde, dass der einzelne Strahl in seinem ganzen Verlaufe die 
gleiche Intensität behält; die Abschwächung der Beleuchtung nach dem 
Quadrate der Entfernung ist dann einzig und allein durch die Diver- 
genz der Strahlen bedingt. Nach der Voraussetzung Notthaft’s ge- 
langt auf jeden Punkt der Retinula nur ein einziger Strahl, dieser be- 
hält also dieselbe Intensität, wie weit immer das Objekt sein möge, 
von dem er kommt, und da die Anzahl der Strahlen, welche die Reti- 
nula treffen, auch constant ist, so ist die ganze Beleuchtung derselben 


280 Exner, Funktionsweise der Facettenaugen. 


durch die präponirten parallelen Strahlen von der Entfernung unab- 
hängig; gerade so wie die innerhalb endlicher Grenzen schwankenden 
Entfernungen eines beleuchteten Körpers von seiner unendlich entfern- 
ten Lichtquelle keinen Einfluss auf die Helligkeit seiner Beleuchtung 
haben. (Ein Körper der von der Sonne beschienen wird — diese als m 
unendlicher Entfernung befindlich vorausgesetzt — ist ceteris paribus 
gleich hell, ob ich ihn auf den Tisch oder auf den Boden lege.) 

Zweitens aber muss die Voraussetzung Notthaft’s auch abge- 
sehen von dem erwähnten Irrtume als ungerechtfertigt bezeichnet 
werden. 

Es ist nämlich ein optischer Apparat, der dafür sorgte, dass auf 
die Retinula (deren dem Lichte zugekehrte Fläche doch eine endliche 
Ausdehnung hat) nur Licht auffällt, welches] mit der optischen Axe 
„im strengen Sinne gleiche Richtung hat“, undenkbar. Notthaft 
dürfte diese Schwierigkeit übersehen haben und ist dadurch zu 
seimer Theorie verleitet worden. Uebrigens stösst er dieselbe, wie 
es scheint, ohne sich darüber ganz klar zu werden, selbst wieder um, 
da wo er nach Erläuterung derselben von dem mutmaßlichen Zwecke 
der sphärischen Krümmungen der Hornhautfacetten spricht und bei 
andern Gelegenheiten. Er demonstrirt nämlich selbst, wie sowol con- 
vergirende als divergirende Strahlen auf die Retinula gelangen kön- 
nen. Sobald aber irgend ein Strahl, der nicht absolut parallel der 
Axe des Augenelements verläuft, überhaupt zur Lichtempfindung in 
demselben Veranlassung geben kann, so fällt die ganze Theorie. Auch 
die Auseinandersetzung, welche unser Autor von der lichtsondernden 
Wirkung der Hornhautfacetten giebt, ist unzulänglich, denn er über- 
sieht in dem von ihm angeführten Beispiele), dass wenn die Horn- 
hautfacette so wirkt, dass sie einen parallel der Axe eimfallenden Strahl 
an die rechte, einen andern an die linke Wand des Krystallkegels 
wirft ?), notwendig ein schief gegen die Axe einfallender Strahl exi- 
stiren muss, der bis an die Spitze des Krystallkegels gelangt. 

Ich glaube demnach, dass die Theorie des musivischen Sehens 
fester steht als je, und dass sich kein anderer Anhaltspunkt zum Ver- 
ständniss der beiden divergirenden Typen von Augen ergibt, als der 
oben erwähnte von der Bevorzugung des Faeettenauges beim Sehen 
von Bewegungen. Notthaft hat hervorgehoben, dass das In- 
sekt, wenn es sich selbst bewegt, wenn es z. B. fliegt, trotz der 
vorausgesetzten Feinheit der Bewegungsempfindungen schlecht im Raume 
sich zurechtfinden dürfte. Ich glaube, man kann sich hier auf die Vögel 
berufen, die während des Fluges, also während alle Gegenstände mit 





1) Taf. II. b, Fig. 4. 

2) Da ich mich ohne Abbildungen behelfen muß, erlaube ich mir der Dar- 
stellung wegen diese etwas rohe Schilderung des Strahlenverlaufs, hoffend, dass 
der Leser mich verstehen wird. 


Biedermann, Mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 281 


grösserer oder geringerer Schnelligkeit an ihnen vorbeizuwandern 
scheinen, doch eine ganz vortreffliehe Orientirung haben. Ueberhaupt 
ist die eigene Bewegung ein ausgezeichnetes Hilfsmittel zur Ab- 
schätzung der Entfernungen von Gegenständen. In letzterer Beziehung 
mag noch erwähnt sein, dass die Insekten wenigstens insofern den 
Wirbeltieren in der Abschätzung von Distanzen voraus sind, als sie 
einen weit größern Teil des Raumes gleichzeitig mit beiden Augen 
sehen als diese. Das binoculare Sehen aber ist der wesentlichste Be- 
helf der Tiefenwahrnehmung. 
Sigm. Exner (Wien). 


Ueber mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 


Fast die Gesammtheit der bisherigen Erfahrungen über künstliche 
Erregung irritabler Gebilde, insbesondere der Muskeln und Nerven 
wurde bei Anwendung der Elektrieität als Reizmittel gewonnen. 

Öbschon nun einerseits zugegeben werden muss, dass die Vor- 
teile dieser Methode außerordentlich groß sind, indem außer der Elek- 
trieität kaum ein anderes uns zu Gebote stehendes Reizmittel eine 
genügend feine und messbare Abstufung der Intensität zulässt und 
zugleich so geringe und flüchtige Nachwirkungen zur Folge hat, so 
macht sich doch andrerseits in vielen Fällen das Bedürfniss geltend, 
die auf dem einen Wege gewonnenen Ergebnisse durch Anwendung 
andersartiger Reizmittel zum mindesten zu controliren, ja gewisse 
Fragen der allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie lassen über- 
haupt eine wahre Entscheidung nur unter Ausschluss der elektrischen 
Reizmethode zu. Leider ist jedoch die Methodik der chemischen, 
thermischen und mechanischen Reizung, über welche die Physiologie 
derzeit verfügt, eine immer noch sehr unvollkommene und erst in 
Jüngster Zeit wurde von Tigerstedt (Studien über mechan. Nerven- 
reizung. Acta Soc. seient. Fennicae, Tom. XI, Helsingfors 1880) und 
Hällsten (Arch. f. Anat. und Physiol. 1881) der Versuch gemacht, 
die mechanische Nervenreizung für exakte Untersuchungen verwertbar 
zu gestalten. 

Demgemäß sind auch die allgemeinen Resultate, zu denen die 
Anwendung der genannten drei Reizmethoden bisher geführt hat und 
über welche im Folgenden berichtet werden soll, verhältnissmäßig ge- 
ring im Vergleich zu den mittels der elektrischen Reizung gewonnenen 
Ergebnissen. 

Was zunächst die mechanische Reizung anlangt, so ist es eine 
seit alter Zeit bekannte Tatsache, dass ein Nerv durch die verschie- 
denartigsten hieher gehörigen Eingriffe (Durchschneiden, rasch zu- 
nehmenden Druck, Zerquetschen etc.) in den Zustand mehr oder 


282 Biedermann, Mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 


weniger intensiver Erregung versetzt werden kann. Aber erst Hei- 
denhain (Physiolog. Studien, 1856 und Moleschott’s Unters. IV. 1858) 
lieferte den für die Verwertbarkeit der mechanischen Reizung in der 
Experimentalphysiologie wichtigen Nachweis, dass es gelingt einen 
Nerven mechanisch zu reizen ohne ihn am Orte der Einwirkung so- 
fort zu zerstören. Er construirte nach dem Prineip des Neff’schen 
Hammers einen Apparat (den „mechanischen Tetanomotor“), der es 
gestattet eine und dieselbe Nervenstelle durch rasch aufeinanderfol- 
gende Stöße in Erregung zu versetzen. Du Bois-Reymond (Unter- 
suchungen über tier. Elektr. II, 1. 1849), weleher schon früher die 
negative Schwankung des Nervenstroms bei Zermalmung eines Nerven 
mittels eines Zahnrades beobachtet hatte, fand diese Tatsache bei 
Anwendung des Heidenhain’schen Tetanomotors bestätigt. 

Allein weder dieser noch auch ein zweiter, nach einem andern 
Prineip von Heidenhain construirter Apparat zum mechani- 
schen Tetanisiren entsprach vollkommen allen Anforderungen und so 
ist es begreiflich, dass z. B. Bernstein bei seinen Untersuchungen 
über die Ermüdung und Erholung der Nerven (Pflüger’s Arch.) wie- 
der zu der primitiven Methode seine Zuflucht nahm, einen mechani- 
schen Tetanus durch Klopfen der Nerven mittels eines Messerrückens 
hervorzurufen. Wundt (Unters. zur Mechanik d. Nerven und Ner- 
vencentren I. 1871) machte zuerst den Versuch auch die Wirkungen 
mechanischer Einzelreize (Stöße eines elektromagnetischen Fall- 
hammers) zu untersuchen und zwar nach einer Methode, welche in 
Jüngster Zeit von Tigerstedt (l.c.) weiter ausgebildet wurde. Der 
Apparat dieses letztern Forschers bestehtim wesentlichen aus einem Elek- 
tromagneten, an dem verschieden schwere und passend geformte Anker 
angebracht werden, die je nach der Stellung des ersteren aus ver- 
schiedener Höhe auf die zu reizende Nervenstelle herabfallen. Die 
Stärke des Reizes wird bei Anwendung des Tigerstedt’schen Ap- 
parats ausgedrückt durch das Produkt der Schwere und der Fall- 
höhe des Gewichts. Hällsten benützt zur mechanischen Nerven- 
reizung zwei Marey’sche durch einen Schlauch miteinander verbundene 
Lufttrommeln. Wird durch ein aus verschiedener Höhe auf die Mem- 
bran des einen Tambours herabfallendes Gewicht Luft verdrängt, wo- 
bei die Fallhöhe als relatives Maß für den Stoß gelten kann, so wer- 
den dadurch Schwingungen des am andern Tambour befindlichen 
Hebels erzeugt, die ihrerseits den passend gelagerten Nerven mecha- 
nisch reizen. 

Die beiden letzgenannten Forscher fanden entgegen den frühern 
Angaben von Wundt übereinstimmend, dass der Nerv eine genügende 
Widerstandskraft besitzt, um die Anwendung mechanischer Einzelreize 
bei allen Untersuchungen zu gestatten, wo bisher ausschließlich die 
Elektrieität als Reizmittel diente. 

Beide untersuchten mit Hülfe der mechanischen Reizmethode die 


Biedermann, Mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 283 


vielfach ventilirte Frage, ob die Erregbarkeit möglichst unversehrter 
Nerven an allen Stellen ihres Verlaufs gleich groß ist. Während aber 
T., wie vordem schon Fleischl (Wiener akadem. Sitzungsber. LXXII. 
1876) bei Anwendung chemischer Reizmittel (eoncentr. Kochsalzlösung) 
merkliche Unterschiede nicht aufzufinden vermochte, fand Hällsten, 
dass unabhängig von der auch bei mechanischer Reizung leicht nach- 
weisbaren Erhöhung der Erregbarkeit in der Nähe eines Querschnit- 
tes auch im Verlaufe des N. ischiadieus vom Frosche Stellen ver- 
schiedener Erregbarkeit vorhanden sind, indem dieselbe im Allge- 
meinen nach dem Centrum hin zunimmt und unterhalb des Plexus 
am größten, etwas unterhalb der Stelle dagegen, wo der Zweig für 
die Oberschenkelmuskeln abgeht, am kleinsten gefunden wird. A priori 
ist eine Differenz der Erregbarkeit verschiedener Stellen eines ganz 
unversehrten Nerven ziemlich unwahrscheinlich und es muss weitern 
Untersuchungen vorbehalten bleiben, nachzuweisen, inwieweit elek- 
trische Spannungsdifferenzen verschiedener Punkte des Nerven als 
ursächliches Moment hierbei in Betracht kommen (Grützner, Bres- 
lauer ärztliche Zeitschrift 1881 Nr. 11). Wenn eine Nervenstelle sich 
im Zustand schwacher, zur Auslösung einer Muskelkontraktion unge- 
nügender Erregung befindet, so wirkt ein neu hinzukommender gleich- 
artiger oder verschiedener Reiz in verstärktem Maße erzegend, indem 
eine Summation der beiden dieselbe Stelle treffenden, untermaximalen 
Reize erfolgt. 

Da nun der Erregungszustand irritabler Gebilde auch bei kurz- 
dauernder Einwirkung irgend eines Reizes nicht sofort mit dem Auf- 
hören desselben verschwindet, sondern eine gewisse Zeit (latent) nach- 
wirkt, so kann unter Umständen eine Summirung genügend rasch 
aufeinanderfolgender untermaximaler Reize eintreten. 

Die mehrfach beobachtete Tatsache, dass die Wirkung eines In- 
duktionsschlages bei rascher Wiederholung zunimmt (Wundt) dürfte 
hierauf beruhen. Viel langsamer als die elektrische Erregung durch 
kurzdauernde Ströme scheint die mechanische Erregung des Nerven 
abzuklingen. Es spricht dafür sowol die von Wundt (l. e. p. 198) 
beobachtete Tatsache, dass die Anspruchsfähigkeit einer Nervenstelle 
für elektrische Reize zunimmt, wenn dieselbe vorher schwachen me- 
chanischen Reizen ausgesetzt wurde, als auch der Umstand, dass 
Tigerstedt häufig anfängliche Zunahme der Zuckungshöhen sah, 
wenn eine und dieselbe Nervenstrecke in kurzen Pausen (4—5mal p. 
Minute) mechanisch (untermaximal) gereizt wurde. Wenn man mit 
Luehsinger (Pflüger’s Arch. XXV) die Spannung als einen dauern- 
den Reiz irritabler Gewebe betrachtet, so dürfte vielleicht auch die 
mehrfach beobachtete Steigerung der Anspruchsfähigkeit eines Ner- 
ven durch nicht zu starke Dehnung oder gelinden Druck, welche Ti- 
gerstedt auch mittels mechanischer Reizung nachweisen konnte und 
mit Elastieitätsveränderungen des Nerven in Zusammenhang bringt, in 


J84 Stieda, Wölfler, Entwicklung der Blutgefäßdrüsen. 


gleicher Weise aufzufassen sein. Nach Hermann (Arch. f. Anat. u. 
Physiol. 1861) nimmt bei elektrischer Reizung des Nerven die Größe 
der Muskelzuckung mit zunehmender Reizstärke anfangs schnell und 
dann immer langsamer zu, während Fiek (Sitzungsber. d. Wiener 
Akademie 1862—1863) die Hubhöhen innerhalb gewisser Grenzen der 
Reizgröße proportional fand. 

(Schluss folgt.) 


L. Stieda, Untersuchungen über die Entwicklung der Glandula 
thymus, Gl. thyreoidea und Gl. carotica. 
gr. 4. 38 8. II. Taf. Leipzig 1881. Engelmann. 


A. Wölfler, Ueber die Entwicklung und den Bau der Schild- 
drüse mit Rücksicht auf die Entwicklung der Kröpfe. 
Klein fol. 59 S. VII. Taf. 4 Holzschn. Berlin 1880. Reimer. 


Die Glandula thymus und thyreoidea, schon lange in physiologi- 
scher und histologischer Hinsicht rätselhafte Bildungen, sind neuer- 
dings vom ontogenetischen Standpunkt aus untersucht worden. Zwei 
größere Arbeiten von Wölfler und Stieda behandeln diesen Gegen- 
stand und sind wol geeignet, in kurzer Uebersicht zusammengestellt 
zu werden. 

Die @l. thymus und thyreoidea sollen sich nach Arnold (Kurze 
Angaben einiger anatomischer Beobachtungen in der med.- chirurgi- 
schen Zeitung, 1831, Bd. IT) aus einem Blastem, und zwar als hohle 
Wucherungen am Anfange der noch häutigen Luftröhre bilden. Später 
schnüren sie sich ab, und in der neunten Woche wird die Thymus 
als kleines paariges und körniges Drüsenkörperchen vor der Luft- 
röhre in der Mitte des Halses sichtbar. Bischoff (Entwicklungs- 
geschichte der Säugetiere und des Menschen. Leipzig 1842) glaubt 
wol einen Zusammenhang des Blastems von Thymus und Thyreoidea 
gesehen zu haben, nicht aber einen solehen der Drüsen mit Luftröhre 
und Kehlkopf. Kölliker (Entwieklungsgeschichte des Menschen und 
der höheren Tiere. Leipzig 1879) schildert die Thymus als ein epi- 
theliales Organ, und es erinnert ihn ihr Bau, wenn sie schon gelappt 
ist und mit ihrem untern Teil in der Brusthöhle liegt, an den einer 
Kiemenspalte eines jüngern Embryo. So erklärt er die Thymus- 
Anlage des Kaninchens für eine in einen Schlauch umgewandelte 
Kiemenspalte. Welche von den hintern Kiemenspalten aber dazu 
umgewandelt wird, lässt er unbeantwortet. Später verliert nach K. 
der Bau des Organs seinen epithelialen Charakter und nimmt den der 
Thymus-Substanz an, während von Außen Gefäße und Bindesubstanz 
in die dieken Wandungen des Organs eindringen. 

Bezüglich der Entstehung der @!. thyreoidea weichen schon gleich 


Stieda, Wölfler, Entwicklung der Blutgefäßdrüseu. 2855 


im Anfang die Ansichten der Forscher insofern aus einander, als die 
einen das Organ paarig entstehen lassen, die andern nicht. Eine 
paarige Anlage verfechten: Joh. Fr. Meckel (Abhandlungen aus 
der menschlichen Anatomie. Halle 1806; und Handbuch der mensch- 
lichen Anatomie Bd. IV. Halle 1820), Huschke (Ueber die Umbild- 
ung des Darmkanals und der Kiemen der Froschquappen. Wien 1826), 
Rathke (Ueber die Entwicklung der Atemwerkzeuge bei den Vögeln 
und Säugetieren, in d. Nova Acta phys. med. Acad. C.L.C. Tom. XIV. 
Bonn 1828), Friedr. Arnold (Med. chir. Zeitung, 1831, IV. Bd.), 
Bischoff. 

Die Aussagen dieser Beobachter varliren aber wieder in der An- 
gabe des Ursprungs, und zwar lässt Huschke die Thyreoideu aus 
den vordersten Kiemenbögen, Rathke und Arnold aus der Luft- 
röhre, Bischoff aus einer Bildungsmasse zu beiden Seiten des Kehl- 
kopfs entstehen. 

Gegner einer paarigen Anlage sind: Remak (Entwicklung der 
Wirbeltiere. Berlin 1855), A. Götte (Entwicklungsgeschichte des 
Darmkanals im Hühnchen. Tübingen 1847), W. Müller (Ueber die 
Entwicklung der Schilddrüse. Jenaische Zeitschrift, VI. Bd., 1871), 
Kölliker und His (Anatomie menschlicher Embryonen. Leip- 
zig 1880). Von diesen bezeichnen die drei ersten die Anlage als 
blasigen Auswuchs an der Vorderwand des Nahrungsrohrs, Köl- 
liker als Ausbuchtung der vordern Schlundwand an der Teilungs- 
stelle des vordersten Aortenbogens, His als epitheliales Hohlgebilde 
vor der unpaaren Lungenanlage und noch im Gebiete des zweiten 
Schlundbogens. 

Ueber die @/. carotica existirte bisher nur eine Veröffentlichung von 
Luschka (Reichert’s Archiv 1862), der auf eine Beziehung der 
Drüse zur @l. thyreoidea hinweist und angibt, dass sie wahrschein- 
lich aus dem Darmdrüsenblatt entstehe. Stieda untersuchte insbe- 
sondere Schaf- und Schwein-Embryonen, daneben auch solehe von 
Pferd, Hund, Katze und Maus. 

Die Kölliker’sche Angabe, dass die embryonale Thymus ein 
epitheliales Gebilde sei, fand St. bei Querschnitten an Schafembryo- 
nen von 22 Mm. Länge bestätigt: er sah bei Querschnitten durch die 
Halsregion ein schlauchförmiges Gebilde, das bei gleichen Schnitten 
in der Thoraxgegend den Eindruck eines gelappten Körpers machte. 
In diesen Gebilden fanden sich bald größere, bald geringere Anhäuf- 
ungen epithelialer Zellen, die m den tiefern Schichten eylindrisch, 
in den höhern polyedrisch und rundlich mit deutlichen Kernen waren. 
Um zu ergründen, woher diese Anlage stamme, fertigte St. Schräg- 
schnitte an, die von hinten oben, nach vorn unten verliefen. So er- 
hielt er bei 18 Mm. langen Schweinsembryonen Bilder, welche ihm 
den Zusammenhang mit der Pharynxgegend deutlich zeigten, während 
er bei Querschnitten, die senkrecht zur Längsaxe des Embryo ge- 


I85 Stieda, Wölfler, Entwieklung der Blutgefäßdrüsen. 


führt wurden, keinen Zusammenhang der strangförmigen Gebilde sah, 
sondern immer nur getrennte Abschnitte derselben. St. beschreibt 
von dem gekrümmten Pharynx einen epithelialen Kanal zur äußern 
Hautoberfläche als Rest einer Kiemenspalte. Da, wo dieser Kanal 
seinen Ursprung nimmt, verdickt er sich zu eirem dreieckigen Körper, 
der gleichfalls als ein strangförmiges, nach hinten verlaufendes Ge- 
bilde sich erweist: die embryonale Thymus. Weitere epitheliale Stränge 
fand St. auf mehr nach hinten zu geführten Schnitten, wo Larynx und 
Pharynx nicht mehr mit einander eommuniciren. Auch sie gehen von 
dem nach unten gekrümmten Ende des Pharynx aus, sind kolben- 
förmig und zeigen als Fortsetzung des Rachenspaltes ein feines Lumen. 
Dies ist die embryonale Anlage der Schilddrüse. Alle drei Stränge 
besitzen ein dem Rachenspalt gleiches oder ähnliches Epithel. 

Die Entwicklung geht bei der T’hyreoidea schneller vor sich, als 
bei der Thymus: Jene umfasst bei 22 Mm. langen Embryonen die 
Trachea als halbmondförmiges Gebilde, dessen seitliche Teile in der 
Mitte aneinander gelagert sind. Sie erscheint als traubenförmige 
Drüse, in weleher ein kreisrundes Lumen und spärliche Blutgefäße 
sichtbar sind. Die Thymus bildet zu dieser Zeit einen vielfach ge- 
bogenen Zellenstrang, der in der Nähe der großen Gefäße sich ver- 
ästelt. Bei 36 Mm. langen Embryonen ist die @/. thyreoidea von Ge- 
fäßen vollständig durchwachsen, und der dreieckige Körper, also ihr 
Ursprung, hat sich vom Rachenepithel gelöst. Die TAymus reicht 
vom Kehlkopf bis in die Brusthöhle, wo beide Hälften nahe bei ein- 
ander liegen. Oben liegt ihr zur Seite ein rundlicher Körper, der aus 
dem dreieckigen entstanden ist, und die Gl. carotica darstellt. Bei 
Schafembryonen (11—12 Mm. Länge) entstehen @!. thymus und thy- 
reoidea zusammen als blasiger Epithelanhang vor dem Ende der 
Rachenspalte, während nach hinten gegenüber der Anlage dieser bei- 
den Drüsen die @!l. carotica sich zeigt. Alle drei Gebilde communi- 
eiren mit dem Rachenspalt durch einen Kanal, der später obliterirt. 
Die @l. carotica entwickelt sich gleichfalls zu einem Netz von Zell- 
strängen, das von Blutgefäßen durchzogen ist. Bei 35 Mm. langen 
Embryonen ist das Bindegewebe der Thymus stark entwickelt, ebenso 
auch die Blutgefäße, sie zeigt adenoides Gewebe: „ein von Blutge- 
fäßen durchzogenes faseriges Gerüst oder Zellennetz, in dessen Maschen 
Zellen und Kerne liegen“. In dem Bindegewebe lagern einzeln oder 
in Gruppen Epithelzellen, und dies sind die letzten epithelialen Ele- 
mente, welche St. in der Entwicklung des Organs mit Sicherheit hat 
verfolgen können. Bei 100 Mm. langen Embryonen und noch ältern 
fand St. schließlich die Hassal’schen oder concentrischen Körperchen 
(Kölliker, Ecker), welche er für modifieirte Abkömmlinge der 
epithelialen Embryonalanlage erklärt. 

Die embryonale @!. thymus ist somit ein paarig angelegtes epi- 
theliales Gebilde, das folgendermaßen entsteht: Vom Epithel der letz- 


Stieda, Wölfler, Entwieklung der Blutgefäßdrüsen. 987 


ten oder vorletzten Kiemenspalte findet eine Ausstülpung eentralwärts 
statt, die beim Schwein solid, beim Schaf hohl ist; die Wucherung 
bildet schließlich einen von Epithel ausgekleideten und von Bindege- 
webe umgebenen Strang, der sich leicht windend centralwärts und 
nach hinten in den Thoraxraum hineinzieht. Beide Stränge streben 
nach der Medianebene zu, legen sich hier aneinander und entwickeln 
sich schon früh zu bedeutender Stärke. Die Abschnürung des Hals- 
teils findet mehr oder weniger früh statt. Die weitere Entwicklung des 
Organs, das in seinem ausgebildeten Zustande bindegewebiger Natur 
mit Iymphoiden Zellen und gefäßhaltig ist, erklärt nun Kölliker 
so, dass er aus den epithelialen Zellen die eigentlichen Thymus- Zellen 
entstehen lässt, während St. die Abstammung der Iymphoiden Zellen 
aus der umgebenden Bindesubstanz ableitet und die concentrischen 
Körperchen für die letzten Reste der ursprünglichen Epithelanlage 
ansieht. 

Die @!. thyreoidea bildet sich gleichfalls aus dem Epithel der 
letzten oder vorletzten Kiemenspalte und wiederum paarig (also ent- 
gegen den Angaben von Kölliker, His u. a.), und die Weiterent- 
wicklung geht so vor sich, wie sie Kölliker beschreibt: Abgesehen 
von der Anlage, welche hohl ist, entwickelt sich das Organ aus so- 
liden epithelialen Strängen, die sich stark verästeln. Später tritt 
hie und da am Ende eines Stranges ein Lumen auf, und der Drüsen- 
strang schnürt sich ab, nachdem eime reichliche Gefäßentwicklung 
zwischen den Strängen stattgefunden hat. 

Von den zwei Ansichten über die @/!. carotica, dass sie eine Drüse 
sei (Luschka) oder ein Gefäßknäuel (Arnold) neigt sich St. der er- 
stern zu. 

Wölfler wurde durch das Studium des Struma- Gewebes gleich- 
falls veranlasst, die embryonale Entwicklung der Schilddrüse genauer 
zu untersuchen. Er fertigte zu diesem Zwecke von Schweins -, Ka- 
ninchen-, Hunde - und Kalbs- Embryonen Sagittalschnitte an (auch 
menschliche Embryonen, sowie die von Katzen, Tauben, Eidechsen 
und Schildkröten wurden in Betracht gezogen), die ihn zu folgenden 
Resultaten führten: Die erste Schilddrüsenanlage ist bilateral und 
zeigt sich als zwei, die Schlundwand umgebende Epithelblasen, wel- 
che dem centralen Ende der ersten Kiemenspalte angehören, oder auf 
die Schlundwand bezogen, sowol aus dem Epithel der vordern als 
auch der seitlichen Schlundwand hervorgehen. Schon früh beginnt das 
Epithel dieser Anlage zu wuchern und bildet bei 4—6 Ctm. langen 
Kalbsembryonen einen Körper von soliden, eng zusammengedrängten 
Epithelmassen, welche an der der Carotis zugewandten Fläche ihren 
Anfang nimmt und bei welcher W. vier Phasen unterscheidet: 

1) Bildung cavernöser Bluträume, welche eine Zerklüftung des 
primären Drüsengewebs mit sich bringt. 

2) Umwandlung der Bluträume in mehrere vom Centrum der 


288 Stieda, Wölfler, Entwicklung der Blutgefäßdrüsen. 


Drüse ausgehende und gegen die Peripherie ziehende starke Gefäß- 
stämme und in viele aber wenig verzweigte meist unter einander pa- 
rallel laufende Gefäßästehen. In diesem Stadium finden sich langge- 
streekte sekundäre Drüsenformationen. 

3) Entwicklung weitmaschiger Gefäßnetze mit gleichzeitiger Bil- 
dung von Epithelkugeln. 

4) Umwandlung der Gefäßnetze in engmaschige Kapillarnetze, 
welche die gleichfalls neugebildeten Epithelblasen umspinnen. Diese 
Vaseularisationsstadien sind nach W. am besten beim Hunde zu beo- 
bachten, die Entwieklung der Drüsenformation dagegen beim Kalbe. 

Die normalen Elemente der @!l. thyreoida entwickeln sich nun in 
folgender Weise: Vor dem dritten Stadium der Gefäßentwicklung ist 
das Epithel zu Kugeln angehäuft, und schon jetzt zeigen sich die er- 
sten Anlagen der spätern Drüsenblasen; es findet eine endogene Zell- 
bildung statt mit gleichzeitiger Proliferation zellenartiger Protoplas- 
makörper in der Umgebung der Zellen. Im nächst höhern Stadium 
sieht man zu einem centralen Lumen radiär gestellte, mit Kern ver- 
sehene Cylinderzellen, die eng aneinander liegen, und nach W’s. An- 
sicht nur aus epithelialen Elementen, nicht auch aus den Bindege- 
webs - oder Iymphoiden Zellen entstehen. Die normale, vollendete 
Schilddrüse besteht sonach aus kugligen oder langgestreckten Drüsen- 
blasen, welche von einem Kapillarnetze und von eimer bindegewebi- 
sen Hülle umgeben sind. Zwei bis drei solcher Blasen, die immer 
von einander gesondert sind, bilden ein von einem gemeinsamen Ge- 
fäßstamm versorgtes Läppchen. Im Bau gleicht die @!. thyr. im All- 
gemeinen den secernirenden Drüsen, und sie ist nach ihrer Vollendung 
zu den acinoesen zu rechnen. 

Unter Nebenschilddrüsen begreift W. alle jene drüsigen Gebilde, 
welche aus Drüsenkeimen der Schilddrüsenanlage entstehen, und wel- 
che seitlich von den großen Halsgefäßen gefunden werden: nach 
oben bis zum obern Rand des Zungenbeins und der Linie, welche 
von seinen Hörnern bis zum Eintritt der Carotis in die Schädelbasis 
gezogen wird, nach Unten bis zum Aortenbogen. Nach der Lage 
dieser von der ursprünglichen Anlage sich abzweigenden Drüsen zur 
@l. thyreoida unterscheidet W. Drüsenkeime am centralen Ende, aus 
der die @l. hyoidea nnd aortica entstehen, und Drüsenkeime am la- 
teralen Teile der Keimanlage, die dann bis zur Schädelbasis und Ca- 
rotis reichen. Weitere Epithelreste können bei dem Nachabwärtsgehen 
der @!. thyreoidea zurückbleiben, wodurch dann wiederum neue Bil- 
dungsstätten für Nebenschilddrüsen geschaffen werden. 

M. Gottschau (Würzburg). 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaetion, Erlangen, physiologisches Institut“ zu richten. 


Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 








Biologisches Oentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 














I. Jahrg. 31. August 1881. Nr. 10. 

Inhalt: Berthold, Die Befruchtungsvorgänge bei den Algen. — Bütschli, Beiträge 
zur Kenntniss der Fischpsorospermien. — Biedermann, Ueber mechanische, 
thermische und chemische Nervenreizung (Schluss). — Leeser, Die Pupillar- 
bewegungen in physiologischer und pathologischer Beziehung. — Scehmidt- 
Mülheim, Das Eiweiss auf seiner Wanderung durch den Tierkörper I. — Er- 
klärung. — Berichtigungen. 





Die Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 
Von 
Dr. G. Berthold in Göttingen. 


Es hat lange gedauert bis die Ansicht von der Geschlechtlichkeit 
der Pflanzen, auf welche man schon früh aus Analogie mit den Tieren 
geschlossen hatte, unter den Botanikern allgemein Geltung erlangte. 
Noch in den ersten Jahrzehnten unseres Jahrhunderts wurde mit Hef- 
tigkeit über das Vorhanden- und Nichtvorhandensein einer geschlecht- 
lichen Differenzirung bei den Phanerogamen gestritten. Dass unter 
solehen Umständen die größte Unsicherheit über die Organe, welche 
als geschlechtliche aufzufassen seien, sowie über die Natur der bei 
der Befruchtung erfolgenden Vorgänge überhaupt bestand, bedarf 
keiner weitern Hervorhebung. 

Erst die Entdeckung der Antheridien und Spermatozoiden der 
Farnkräuter durch Naegeli (Zeitschr. f. wiss. Bot. von Naeg. und 
Schleiden Heft I. 1844) und der Archegonien derselben durch 
Leszezye-Suminski (Zur Entwicklungsgeschichte der Farnkräuter, 
Berlin 1848) gaben den Vorstellungen eine festere Form: man fand 
Organe, welche den Spermatozoiden und Eiern der Tiere vollkommen 
entsprachen, über deren Deutung man deshalb nicht im Zweifel sein 
konnte. Bald wurde durch die vereinten Bemühungen hervorragen- 
der Forscher, wie Hofmeister, Mettenius, Milde, Schacht, 
Thuret, die allgemeine Verbreitung dieser Organe bei den höhern 

19 


290 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


Cryptogamen nachgewiesen und so die Ueberzeugung von dem Ge- 
schlecht derselben fest begründet. Nur für die niedern Cryptogamen 
blieben solehe Organe noch unbekannt und aus naturgemäßer Reaktion 
gegen das kritiklose Vorgehen der frühern Zeiten wurde denselben 
jetzt von den bedeutendsten Botanikern das Geschlecht überhaupt ab- 
gesprochen. Doch war für die Florideen von Naegeli 1847 in seinen 
„Neueren Algensystemen“ und für die Fucaceen von Thuret und 
Decaisne (Ann. des sciences nat., Botan. 1845) die Geschlechtlich- 
keit auf Grund des Nachweises von Fortpflanzungskörpern, welche 
von ihnen für Samenkörper erklärt wurden, angenommen worden. 
Die später von Thuret veröffentlichten Versuche (Note sur la fecon- 
dation des Fucacdes. Mem. de la soc. d. sc. nat. de Cherbg. Tome I], 
1853), wonach bei den Fucaceen die großen Sporen nur keimten, 
wenn sie nicht von den Spermatozoiden abgeschlossen wurden, gaben 
zwar einen unwiderleglichen Beweis für die geschlechtliche Funktion 
derselben, ließen aber doch die Hauptfrage nach der Art der Ein- 
wirkung der Geschlechtsprodukte aufeinander unbeantwortet. 

Auch die zahlreichen in der ersten Hälfte der fünfziger Jahre 
von zoologischer Seite unternommenen Untersuchungen (Man vergl. 
in Betreff derselben Radlkofer, der Befruchtungsprozess im Pflan- 
zenreiche ete. p. 68 ff., wo auch die betreffende Literatur angegeben 
ist.) über den Befruchtungsvorgang zeigten nur, dass das Spermato- 
zoid unmittelbar mit dem Dotter des Eies in Berührung trete, sie ga- 
ben keinen Aufschluss darüber, was aus demselben weiter werde, ob 
es sich mit dem Dotter vermische oder außerhalb desselben zu Grunde 
sche, ob es nur nach Art eines Ferments anregend auf die Bewe- 
gung im Ei wirke, oder ob die Substanz desselben direkt bei der 
Bildung des Embryos beteiligt sei. Dagegen war eine dritte, von 
Burmeister (Abhandl. der Nat. Ges. zu Halle 2. Ad.) aufgestellte 
Ansicht, wonach aus dem Spermatozoid der wirkliche Keim hervor- 
gehen solle und das weibliche Individuum denselben nur groß ziehe 
und entwickle, — eine Ansicht, welche sich auch Schacht (Ueber die 
Befr. von Pedie. silv. Flora 1855) für die Phanerogamen angeeignet 
hatte, — durch die vorliegenden Beobachtungen hinreichend widerlegt 
worden. 

Epochemachend waren unter diesen Umständen nicht allein für 
die Kenntniss des Geschlechts bei den Algen, sondern überhaupt für 
den tiefern Einblick in das Wesen des Befruchtungsprozesses in den 
beiden organischen Naturreichen die Beobachtungen Pringsheims 
über den Befruchtungsprozess bei Vaucheria sessilis (Ueber die Be- 
fruchtung und Keimung der Algen und das Wesen des Zeugungsakts. 
Monatsber. der Berl. Akad. 1855) und bald darauf bei Oedogonium 
ciliatum (Ueber Befruchtung und Generationswechsel der Algen, Berl. 
Monatsber. 1856). 

Besonders bei der letztern Pflanze lieferte Pringsheim mit voller 


Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 291 


Sicherheit durch die Beobachtung den Beweis, dass bei der Befruch- 
tung die stoffliche Vereinigung der Zeugungskörper erfolge. Bald 
verstummte der Widerspruch, den diese Angaben zuerst allseitig her- 
vorriefen; von Braun, Schenk, de Bary, Hofmeister, Cohn, 
Radlkofer, Thuret, welche zum Teil anfangs Pringsheim’s An- 
sicht von der stofflichen Vereinigung von Sperma und Ei lebhaft ent- 
gegengetreten waren, liefen bestätigende Mitteilungen ein. 

Pringsheim’s Monographien über die Oedogonieen (Jahrb. f. 
wiss. Bot. I) und die Coleochaeteen (ebendas. Bd. II) lieferten den 
Nachweis von dem allgemeinen Vorhandensein des Geschlechts in 
diesen beiden Familien; noch blieben aber die Verhältnisse für eine 
große Menge von Algen, bei denen zwar kleinere, die Deutung als 
Spermatozoiden zulassende Fortpflanzungskörper bekannt waren, da- 
gegen die ruhenden Eier fehlten, in Dunkel gehüllt, und erst nach 
Jahren gelang es demselben Forscher auch hier Licht zu schaffen, 
durch die zweite auf diesem Gebiet nicht minder epochemachende 
Entdeckung von der Paarung der Schwärmer bei Pandorina morum 
(Berl. Monatsber. 1869). 

Bisher waren die Bewegungslosigkeit der weiblichen Zelle und 
ihre im Verhältniss zu den Samenkörpern bedeutende Größe als we- 
sentliche Charaktere derselben erschienen, die vorliegende Entdeckung 
aber und die bald darauf erfolgenden Nachweise desselben Vorgangs 
bei einer größern Zahl von Formen, mit der Auffindung mehrerer 
Uebergangsstufen, lehrten beide als unwesentlich erkennen. Hiemit 
war die Bahn gebrochen für eine allgemeinere Auffassung über das 
Wesen des Befruchtungsvorgangs, und längst bekannte Tatsachen, 
die Copulation der Conjugaten und Diatomeen, erschienen in einem 
neuen Lichte. Denn während die ersten Beobachter der Copulations- 
vorgänge bei den Spirogyren geneigt gewesen waren dieselben als 
Geschlechtsakte aufzufassen, wurde von den Spätern diese Ansicht 
mit Entschiedenheit bekämpft, so schon von Vaucher im vorigen 
Jahrhundert, später besonders von Kützing, Naegeli, Braun, 
Schleiden und Mohl. Sodrang de Bary, welcher in seiner Mono- 
graphie über die Conjugaten (1858) die Conjugation als einen Be- 
fruchtungsprocess auffasste, mit dieser Ansicht vorläufig nicht allge- 
mein durch. 

Für die Fucaceen machte zuerst, wie schon oben erwähnt, 
Thuret auf wahrscheinliche Geschlechtsverhältnisse aufmerksam ; auch 
die Entdeckung der geschlechtlichen Vorgänge bei den Florideen ver- 
danken wir diesem, um die Kenntniss der Algenwelt so hoch ver- 
dienten Forscher. Derselbe fand, dass die bei diesen Algen schon 
lange bekannten und als Spermatozoiden gedeuteten farblosen Zell- 
chen, welche aus ihrer Mutterzelle ausgestoßen werden, aber ohne 
Bewegung sind, mit dem Haar des durch Naegeli (Münchener Sitzungs- 
berichte 1861) näher bekannt gewordenen Triehophorapparats ver- 

113) 


292 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


schmelzen, und dass die Kapselfrucht erst infolge dieser Vereinigung 
zur Entwicklung gelangt. 

Vorstehendes gibt im Wesentlichen den geschichtlichen Verlauf 
des Nachweises der Sexualität bei den Algen. 

Wir übergehen vorläufig die zahlreichen neuern Arbeiten, welche 
im Einzelnen weitere Beiträge zur Kenntniss der betreffenden Vor- 
gänge geliefert haben. 

Nur in einer großen Gruppe, der der Phycochromaceen sind bis- 
her alle Bemühungen geschlechtliche Vorgänge aufzufinden vergeblich 
gewesem Wir werden sie deshalb ganz von unserer Betrachtung aus- 
zuschließen haben, obwohl es noch keineswegs als festgestellt gelten 
kann, dass bei ihnen Sexualität überhaupt fehlt. 

Ebenso muss es dahin gestellt bleiben, ob die kleine Gruppe der 
Palmellaceen tatsächlich aus selbständigen geschlechtslosen Formen 
besteht, oder ob die ihnen zugehörigen Pflanzen nur Entwicklungs- 
stadien höherer grüner Algen darstellen, wie vielfach angenommen 
wird. Wir beginnen mit der Gruppe der grünen Algen, indem wir vor- 
läufig jedoch die Conjugaten ausschließen. Sie ist am genauesten 
durehforscht und durch die Mannigfaltigkeit der Verhältnisse für die 
vorliegende Frage von hervorragender Bedeutung. 

Bei den niedern Formen mit fehlender morphologischer Differen- 
zirung des Thallus werden gewöhnlich alle Zellen der vegetativen 
Pflanze zu Geschlechtszellen umgewandelt, so bei Pandorina Morum, 
Eudorina elegans, Sphaeroplea, Oladophora, Enteromorpha compressa, 
Hydrodietyon, Tetraspora lubrica, Botrydium; meist sind es aber nur 
einzelne Zellen, welche auf Kosten der übrigen diese Umbildung er- 
fahren, so bei Volvox globator, Oedogonium, Bulbochaete, Coleochaete, 
Vaucheria, und welche dann auch in ihrer Form von den vegetativen 
abweichen. 

Die Verteilung der Geschlechter ist höchst wechselnd, ein Teil 
der Formen ist streng dioeeisch, so Bulbochaete, einige Oedogonium- 
arten, Sphaeroplea, Volvox minor ; andere Oedogonium-arten, Volvox 
globator, Vaucheria, Ooleochaete-arten; andere sind dagegen monoe- 
eisch. In sehr seltenen Fällen sind aber sogar die aus einer Zelle 
hervorgegangenen Schwärmer verschiedenen Geschlechts, so bei Hydro- 
dietyon nach Suppanetz (mitgeteilt von Rostafinski Mem. de la 
Soe. de Cherbourg 1875) und Ohlorochytriwum Lemnae und Endosphaera 
biennis nach Klebs (Bot. Zeitung 1881). 

Die Zahl der aus einer vegetativen Zelle hervorgehenden Ge- 
schlechtszellen zeigt großen Wechsel; die ruhenden Eier werden ein- 
zeln in jeder vegetativen Zelle gebildet, so bei Vaucheria, Oedogonium 
Bulbochaete, Coleochaete, Cylindrocapsa unter starker Vergrößerung 
derselben; die männlichen Zellen und ebenso die schwärmenden weib- 
lichen gehen dagegen zu mehreren aus einer Mutterzelle hervor. Letz- 
tere zerfällt dabei entweder durch suceedane Zweiteilungen in mehrere 


Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 293 


Portionen, (Chlorochytrium, Endosphaera, Antheridien von Oedogonium, 
Coleochaete scutata), oder ihr Inhalt teilt sich simultan. Dies findet 
besonders dann statt, wenn in großen Mutterzellen sehr zahlreiche 
Geschlechtszellen entstehen, so bei Hydrodietyon, in den Antheridien 
von Vaucheria, bei Botrydium, Acetabularia, Cladophora, Codium, 
Dasycladus. Bei Ulothrix, für welehe Dodel (Jahrb. f. wiss. Bot. 
Bd. X pag. 31 des S. A.) die Entstehung der Mikrozoosporen durch 
sueeedane Zweiteilung behauptet, glaubt jedoch Strasburger (Zell- 
bildung und Zellteilung 3. Aufl. p. 76) ebenfalls simultane Teilung 
annehmen zu müssen. Bei den Coleochaete-arten (mit Ausnahme von 
C. scutata) entstehen endlich nach Pringsheim (Jahrb. II p. 15) 
die Spermatozoiden einzeln in kleinen Zellehen, welche den vegeta- 
tiven meist zu mehrern aufgesetzt sind. 

Die Geschlechtszellen sind zur Zeit der Reife membranlose Pri- 
mordialzellen, ein Zellkern dürfte in ihnen wol immer vorhanden 
sein, wenigstens ist er immer gefunden worden, wenn nach demselben 
speciell gesucht wurde, so bei den Mikrozoosporen von Ulothrix nach 
Strasburger (Zellbildung und Zellteilung 3. Aufl. p. 74 und 78), 
bei Dasyeladus und Codium nach den Untersuchungen des Verfassers 
(Göttinger Nachrichten, 1880 und Mitteilungen der zool. Station zu 
Neapel IH. 1. p. 73). Wo deshalb in einer Zelle die Geschlechtspro- 
dukte zu mehrern entstehen, müssen dem Zerfall des Inhalts in die 
einzelnen Portionen vorbereitende Teilungen des Kerns vorausgehen, 
ebenso auch in den zahlreichen Fällen, in denen mehrkernige Zellen 
Geschlechtsprodukte erzeugen und mehr männliche oder weibliche 
Zellen entstehen als Kerne vorhanden sind; so wahrscheinlich bei den 
Cladophoren, bei Hydrodictyon, Codium (für dieses nachgewiesen von 
Schmitz Sitzungsber. der niederrh. Ges. f. N. u. Heilk. 4. Aug. 
1879). Auch bei Acetubularia fand Strasburger (Zellbildung 
3. Aufl. p. 69) viele Kerne in den Sporen und glaubt, dass die bei 
der Schwärmerbildung auftretenden hellen Flecken zu ihnen in Be- 
ziehung stehen. In andern Fällen scheinen aber auch Verschmelzun- 
sen von Kernen während der Ausbildung der Geschlechtsprodukte 
stattzufinden. So fand Schmitz (l. e. p. 5 u. 15) in den jungen Oo- 
gonien von Vaucheria (und Aphanomyces) viele kleinere Kerne, wie 
in der vegetativen Pflanze, während das befruchtete Ei nur einen 
sroßen Kern enthielt. Esist jedoch unbekannt, ob die Verschmelzung 
der Kerne vor oder nach der Befruchtung der Oosphaere eimtritt. 
Auch bei der Bildung der geschlechtlichen Schwärmer von Dasyeladus 
scheinen Kernverschmelzungen einzutreten, denn die vegetative Pflanze 
besitzt sehr kleine Kerne im Wandbeleg, aber in bedeutend größerer 
Menge als die Zahl der Schwärmer beträgt, welche jeder nur einen 
relativ großen Kern enthalten. Da das Plasma der ganzen Pflanze 
mit Ausnahme geringer Reste, in die Substanz der Schwärmer über- 
geht, so kann der Verbleib der verschwindenden Kerne und die auf- 


294 Bütschli, Zur Kenntniss der Fischpsorospermien. 


fallende Größenzunahme der restirenden kaum anders erklärt werden, 
wenn wir nicht annehmen wollen, dass ein Teil der Kerne aufgelöst wird. 

In vielen Fällen wird der ganze Inhalt der Mutterzelle zur Bil- 
dung der Geschlechtsprodukte verbraucht, so bei Volvox globator, Pan- 
dorina, bei den Oedogonien, Bulbochaeten und den Antheridien von 
Coleochaete nach Pringsheim; dagegen bleibt in andern Fällen 
wieder ein Teil des Inhalts der Mutterzelle unbenutzt oder wird vor 
der Befruchtung ausgestoßen. Bei Acetabularia bleibt nach Stras- 
burger eine Blase im Hohlraum der Spore zurück, welche dem 
frühern Lumen entspricht, und welche sich bei der Entleerung der 
Scehwärmer oft in zwei teilen kann; an ihr sitzen körnige Gebilde, 
Stärke und auch wol noch grüngefärbte Massen, welche in die Bil- 
dung der Schwärmer nicht eingehen. Eine ebensolche aber kleinere 
Blase, welche oft an einem der Schwärmer nach dem Austritt noch 
längere Zeit festhaftet, zeigt Ulothrix zonata nach Dodel. Auch bei 
Dasycladus bleiben unbenutzte Reste in den großen Sporangien zurück. 

In anderer Weise wird bei der Bildung der Eier von Vaucheria 
und Coleochaete nach Pringsheim und bei Oedogonium dipsandrum 
nach Juranyi (Jahrb. f. wiss. Bot. IX p. 9) ein Teil des farblosen 
Plasma, welches sich am Vorderende des Oogoniums angesammelt 
hatte, durch die entstehende Oeffnung in der Wand ausgestoßen und 
verschwindet in der umgebenden Flüssigkeit. Ob dieser Vorgang 
den Erscheinungen bei Acetabularia, Dasycladus und Ulothrix streng 
vergleichbar ist, könnte noch fraglich erscheinen. Es liegt jedoch 
nahe hierbei an eine Art von Verjüngung durch Ausstoßung nicht 
mehr verwendbarer Stoffe zu denken und den Vorgang mit dem Auf- 
treten der Richtungskörper beim tierischen Ei und der Abscheidung 
der Bauchkanalzelle bei den Archegoniaten und Gymnospermen zu 
vergleichen. Immerhin kann jedoch der Vorgang eine allgemeinere 
Bedeutung für die Bildung der Geschlechtsprodukte nicht haben, denn 
wir sahen, dass in vielen Fällen der ganze Inhalt der Mutterzellen in 
die Geschlechtszellen aufgenommen wird und werden später noch 
mehrere derartige Fälle in andern Algengruppen finden. Genauere 
Untersuchungen über etwaige im Oogonium bei der Constituirung 
der Eizelle sich abspielende Vorgänge, Regenerationen des Kerns 
und dergl. liegen vorläufig leider noch nicht vor. 

(Fortsetzung folgt.) 


O. Bütschli, Beiträge zur Kenntniss der Fischpsorospermien. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. 1881 5. 629—651. 


Die Fischpsorospermien, die bei der bisherigen geringen Kennt- 
niss über ihren Bau und besonders ihre Entwicklung allgemein zu 


Bütschli, Zur Kenntniss der Fischpsorospermien, 295 


den Gregarinen gestellt wurden, sind durch Bütschli in der neuesten 
Zeit einer eingehenden Untersuchung unterworfen und haben sich da- 
bei als besondere, von den Gregarinen in mehrfacher Hinsicht ver- 
schiedene Organismen erwiesen. Die Psorospermien (oder (Myxo- 
sporidien, wie Bütschli passender diese Parasiten nennt) finden 
sich bekanntlich als weiße Bläschen von 2—3 mm. Durchmesser in 
den Körperhöhlen und den Kiemenblättehen der Fische. Als Unter- 
suchungsmaterial dienten dem Verf. die Formen aus den Kiemen- 
blättehen der Cyprinoiden und aus der Harnblase des Hechts. 

Was zunächst die erstern betrifft, so finden sie sich nicht auf 
oder in der Epidermis der Kiemen, sondern unter derselben und auch 
noch unter den Blutgefäßen, also in der Bindegewebsschicht. Sie lie- 
gen hier von einer eigentümlichen Hülle umgeben, die auffallender- 
weise nicht eine Cystenhülle, wie man sie sonst bei Protozoen findet, 
sondern ein Plasmagebilde ist und aus feimnkörnigem Protoplasma mit 
zahlreichen, kleinen Kernen besteht. Woher diese Kapsel stammt, 
ob sie von dem Parasiten oder von seinem Wirthe gebildet wird, ist 
noch eine offene Frage; doch spricht zu Gunsten der letztern Auf- 
fassung, dass die Kerne etwas größer sind, als die Kerne der Myxo- 
sporidie. Das von der Cyste eingeschlossene Protoplasma ist in eine 
körnerfreie, radiär gestreifte Außenschicht und eine von dunklen 
Körnern und blassen Kernen ganz erfüllte Innenmasse geschieden. 
Die Myxosporidien, die bisher für vollkommen kernlos galten, besitzen 
eine außerordentliche Anzahl sehr kleiner Zellkerne, die deutlich 
eine dunklere Hülle, ein kleines Kernkörperchen und zuweilen auch 
feine Kernfäden zeigen. 

In dem Protoplasma aller von Bütschli untersuchten Myxo- 
sporidien fanden sich zahllose, teils fertige, teils noch in der Ausbil- 
dung begriffene Sporen. Jede derselben ist von einer ovalen zwei- 
klappigen Schale umgeben, die nur am vordern Pole eine Oeffinung 
besitzt. Das Sporenplasma enthält im hintern Teil einen echten 
Zellkern und am Vorderende, zu beiden Seiten der Schalenöffnung, 
zwei große ovale oder spindelförmige Körper, die sogenannten Pol- 
körper. Von der größten Bedeutung für die Auffassung der Myxo- 
sporidien ist nun die Tatsache, dass die Polkörper der Sporen den 
Nesselkapseln der Cölenteraten vollkommen entsprechen. 
Durch Balbiani und Bessels war schon festgestellt worden, dass 
die Polkörper eine dicke Wand besitzen und einen spiralig aufge- 
rollten Faden enthalten. Von den genannten Autoren wurde auch be- 
reits das Ausschnellen des Spiralfadens constatirt und durch gewisse 
Reagentien (Kalilauge, Glycerin ete.) künstlich hervorgerufen. Bei 
Anwendung dieser Mittel und auch der gleichfalls geeigneten Schwefel- 
säure, sah Bütschli die Fäden gewöhnlich aus der Oeffnung am vor- 
dern Schalenpol hervortreten, zuweilen aber traten sie auch nach 
hinten aus und blieben dann entweder innerhalb der Sporenhülle 


296 Bütschli, Zur Kenntniss der Fischpsorospermien. 


oder pressten an irgend einer beliebigen Stelle die beiden Schalen- 
klappen zum Durchtritt auseinander. Ueber die eigentliche Bedeutung 
und Funktion dieser merkwürdigen Körper ist noch nichts ermittelt. 
Balbiani hält sie für männliche Befruchtungselemente und vergleicht 
sie mit den Antheridien der Kryptogamen; doch hat er keine tatsäch- 
lichen Beobachtungen dafür beigebracht und außerdem sind keine 
pflanzlichen Spermatien bekannt, die den Nesselkapseln ähnlich wären. 
Balbiani und Lieberkühn haben aus der Spore eine kleine Amöbe 
heraustreten sehen und geben an, dass die Polkörper gar keine Rolle 
dabei spielen. Bütschli, der nie Gelegenheit hatte, eine Weiterent- 
wieklung des Sporeninhalts zu beobachten, ist jedoch der Ansicht, 
dass den Polkörpern wol irgend welche wichtige Bedeutung bei der 
Sporenentleerung zukommen müsse. 

Die Myxosporidie der Harnblase des Hechts lebt frei 
und hüllenlos auf der Oberfläche der Blasenschleimhaut. Auch bei 
dieser Form sind Ento- und Ektosark geschieden. Im Gegensatz zu 
dem letzten Beobachter der Hechtmyxosporidie, Gabriel, der diesen 
Tieren jede Art von amöboider Beweglichkeit abspricht, constatirte 
Bütschli, dass die hyaline Rindenschicht ähnlich wie bei Amöben 
einen fortwährenden Gestaltenwechsel durch ihre Veränderungen her- 
vorruft. Entweder bildet sie an einzelnen Stellen blasse, sehr ver- 
änderliche, bruchsackartige Fortsätze oder das ganze Ektosark ist in 
ähnlicher Weise in träger Bewegung begriffen, wie bei Pelomyxa. 
In manchen Fällen ist die Oberfläche ganz oder nur zum Teil mit 
feinen, haarartigen Fortsätzen versehen, die zuweilen geweihartig ver- 
zweigt sind. Diese Bildungen vergleicht der Verf. mit den kurzen 
borsten- oder stachelartigen Auswüchsen gewisser Amöben (Dactylo- 
sphaerium, Chaetoproteus), die ebenfalls vollkommen rigid erscheinen. 
Er konnte sich auch davon überzeugen, dass die Bewegungslosigkeit 
der Fortsätze der Myxosporidie nur eine scheinbare ist, denn er sah, 
wie einzelne langsam eingezogen und daneben neue hervorgetrieben 
wurden. Sie gehören also auch zu den pseudopodienartigen Bildungen 
und die Myxosporidie ist mithin im Stande, sowol stumpfe, breite, 
wie auch feine und verästelte Fortsätze entwickeln zu können. Das 
Entosark enthält sehr zahlreiche kleine Kerne, die ähnlich wie bei 
der andern Form deutlich eine dunkle Hülle und einen granulirten 
Inhalt erkennen lassen, und außerdem Fettkörner, sowie Hämatoidin- 
krystalle. Diese Krystalle, die dem Organismus eime orangegelbe 
Färbung verleihen, liegen stets in großen Fettkügelchen, nie frei im 
Protoplasma. Sie stammen jedenfalls aus dem Blute des Wirts und 
und können nicht, wie dies von Gabriel geschehen ist, mit den gel- 
ben Pigmentkörnern der Myxomyceten in Parallele gebracht werden. 
Die Sporen dieser Myxosporidie haben die Form einer leicht geboge- 
nen langen Spindel. Ihre Schale lässt eine Zusammensetzung aus 
zwei Klappen nicht sicher erkennen. Im Centrum der Spore liegt ein 


Bütschli, Zur Kenntniss der Fischpsorospermien. 297 


Kern, an den beiden Spindelenden je ein Polkörper, der ganz wie 
bei den andern Myxosporidien beschaffen ist. 

Ueber die Entstehungsweise dieser Sporen bringt Bütschli 
zuerst einige nähere Aufschlüsse. Er fand beim Zerdrücken von 
Myxosporidien große Mengen blasser, wenig granulirter Plasmakugeln, 
die meist 6 Kerne enthielten. Diese Kugeln deutet er als die erste 
Bildungsstufe der Sporen. Bei manchen war noch gar keine Hülle 
vorhanden, andere aber besaßen eine zarte Umhüllungshaut. In einem 
weitern Stadium war die.Kugel innerhalb ihrer Hülle in zwei drei- 
kernige Tochterkugeln zerfallen. Jede derselben wird zu einer Spore, 
indem sie sich in die Länge streckt und Spindelgestalt annimmt. 
Der eine Kern bleibt im Centrum liegen, während die beiden andern 
nach den Enden der Spindel rücken. Etwas proximal von letztern 
treten die Polkörper in Gestalt kleiner, glänzender Körperchen auf, 
die sieh vergrößern und allmählich in echte Polkörper umbilden. 
„Gleichzeitig schwinden dann die beiden Kerne.“ 

Ueber die Entwicklung der Polkörper, namentlich über die Rolle, 
welche die beiden endständigen Kerne bei Ausbildung derselben spie- 
len, konnte der Verf. auch bei Untersuchung der andern Myxosporidie 
nicht ins Klare kommen. Hier schien es ihm, als ob die Polkapseln 
innerhalb der Kerne sich ausbildeten, während er bei der Form aus 
der Harnblase sich davon überzeugte, dass die Anlagen der Polkör- 
per außerhalb der Kerne auftreten und sieh ohne direkte Beziehung 
zu denselben fertig ausbilden. Doch stellte er auch für die Kiemen- 
myxosporidie fest, dass ihre Sporen sich aus dreikernigen Plasma- 
massen bilden. Der eine der drei Kerne wird auch hier zum Zellkern 
der Spore, während die beiden andern bei der Ausbildung der Pol- 
körper mehr und mehr redueirt werden und schließlich spurlos ver- 
schwinden. 

Zum Schluss erörtert der Verf. noch die Beziehungen der Myxo- 
sporidien zu den nächststehenden Gruppen, nämlich den Gregarinen, 
den Myxomyceten und amöbenartigen Sarkodinen (z. B. Pelomyxa), 
und kommt zu dem Resultat, dass gewisse Uebereinstimmungen im 
Bau und in der Sporulation allerdings auf eine gemeinsame Abstam- 
mung aller dieser Formen schließen lassen, dass jedoch die Unter- 
schiede im Bau der ausgebildeten Myxosporidien und ihrer Sporen 
von den entsprechenden Stadien der andern Formen erheblich genug 
seien, um die Myxosporidien als besondere Gruppe neben die Grega- 
rinen zu stellen. Ganz besonders bezeiehnend für diese neue Abtei- 
lung sei das Vorkommen von nesselkapselartigen Polkörpern in den 
Sporen. 

K. Brandt (Berlin). 


298 Biedermann, Mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 


Ueber mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 


(Schluss. ) 


Bei Anwendung mechanischer Einzelreize kam Tigerstedt zu 
einem mit dem Hermann’schen übereinstimmenden Resultat. 

Eine Frage, bei deren Untersuchung die mechanische Reizmethode 
der elektrischen entschieden vorzuziehen wäre, bisher jedoch noch 
nicht in Anwendung gekommen ist, betrifft die Erregbarkeitsverän- 
derungen einer von einem Kettenstrom durchflossenen Nervenstrecke. 

Eine große Zahl von Untersuchungen liegt vor über die Einwir- 
kung der Wärme oder Kälte auf Nerven. Die Methode, deren man 
sich hiebei bediente, bestand zumeist in dem Eintauchen des zu er- 
wärmenden oder abzukühlenden Nerven in verschieden temperirte, 
möglichst indifferente Flüssigkeiten (neutrales Oel, 0,6 %/, Kochsalz- 
lösung). Grützner (Pflüger’s Arch. XVII) benützte doppelwandige 
rinnen- oder eylinderförmige Metallgefäße wie auch hohle Metall- 
haken, innerhalb deren Wandungen Wasser von der gewünschten 
Temperatur strömte und auf welche der Nerv passend gelagert wurde. 

Es ist ein allgemeines Gesetz, dass die Erregbarkeit reizbarer 
Gebilde bis zu einer gewissen Grenze, welche sehr verschieden ist 
bei Tieren aus verschiedenen Classen, mit steigender Temperatur zu- 
und mit sinkender abnimmt. Nach Afanasieff (Arch. f. Anat. und 
Physiol. 1865), erreicht die Erregbarkeit motorischer Froschnerven 
ihr Maximum bei etwa 35° C. In Uebereinstimmung mit Valentin 
sah er, wenn die Präparate frisch waren und der Nerv rasch einen 
Temperaturgrad über 35° C. erreichte, oft Muskelzuckungen erfolgen, 
welche besonders heftig waren bei 40—45° ©. Eckhard dagegen 
war bei seinen Untersuchungen (Ztschr. f. rat. Med. I. 10) zu dem 
Resultat gekommen, dass nur solche Temperaturen den motorischen 
Froschnerven zu erregen vermögen, welche denselben töten oder doch 
in tiefgreifender Weise schädigen. Auch sollte die Erregung ihm zu- 
folge nieht sowol durch Schwankungen der Temperatur, als viel- 
mehr durch die absolute Höhe dieser letztern bedingt sein, eine An- 
schauung mit der auch die Ergebnisse neuerer Untersuchungen über- 
einstimmen. Dagegen hält Piekford (Zeitschr. f. rat. Med. I. 1) 
wie Afanasieff, gerade rasche thermische (sowohl positive wie ne- 
gative) Schwankungen für erregend. 

Grützner (Pflüger’s Arch. XVII), welcher zuerst auch das 
Verhalten der Warmblüternerven gegen Kälte und Wärme untersuchte, 
fand, dass weder rasche noch langsame Erwärmung motorischer Ner- 
ven vom Hunde oder Kaninchen Muskelzuckungen auszulösen vermag, 
auch wenn die Temperatur eine tötliche ist (60—70° C.). Ein gleiches 
Verhalten würde nach G. auch für motorische Kaltblüternerven als 
Regel anzusehen sein. Dass Muskelzuckungen eintreten, wenn der 
Nerv noch höhern und andrerseits sehr niedern Temperaturen (unter 





Biedermann, Mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 299 


0°) ausgesetzt wird, kann nicht wol als allein dureh thermische Rei- 
zung bedingt angesehen werden, indem noch andere Momente, insbe- 
sondere mechanische Einwirkungen hier in Betracht kommen dürften, 
welche Harless (Zeitschr. f. rat. Med. III. 8) übrigens sowol für 
die erregende Wirkung einer Temperatur von etwa 78° C. als auch 
für die gleiche Wirkung starker Abkühlung allein verantwortlich 
macht. Ebensowenig wie bei Erwärmung sah Grützner Muskel- 
zuckungen auftreten, wenn der Nerv rasch oder langsam bis nahe an 
0° C. abgekühlt wurde. Dabei leidet aber das Leitungsvermögen des 
Nerven ebensowol wie dessen Erregbarkeit in hohem Grade und es 
dürfte die Unwirksamkeit niederer Temperaturgrade im wesentlichen 
darauf zurückzuführen sein; denn dass unter andern Umständen starke 
Abkühlung als Reiz, wenigstens auf sensible Nervenfasern zu wirken 
vermag, geht schon aus den bekannten Versuchen von E. H. Weber 
(Handwörterbuch d. Physiol. III. 2. 1846) hervor, welcher zeigte, dass 
bei Einwirkung der Kälte auf den Ulnarisstamm des Menschen (Ein- 
tauchen des Ellenbogens in Eiswasser) zunächst Schmerz und später 
erst Unempfindlichkeit der von diesem Nerven versorgten Hautpartien 
eintritt. Höchst bemerkenswert ist die Verschiedenheit der Reaktion 
motorischer und sensibler Nerven bei Einwirkung thermischer Reize, 
ein Gegenstand, der in neuerer Zeit besonders von Grützner genauer 
untersucht wurde. Während nämlich, wie aus dem Vorstehenden her- 
vorgeht, Erwärmung motorischer Nerven nur ausnahmsweise Muskel- 
zuckungen auslöst, sind die Reizeffekte bei Erwärmung sensibler Ner- 
ven sehr auffallend. Brachte G. den centralen Stumpf des Hüftnerven 
eines Warmblüters auf eine die Körperwärme des Tiers nur wenig 
übersteigende Temperatur, so waren deutliche Zeichen von Schmerz- 
empfindung und refleetorische Blutdrucksteigerung die regelmäßige 
Folge. Desgleichen fand E.H. Weber wie die Abkühlung so auch die 
Erwärmung des N. u/naris am Menschen auf 51—52° C. schmerzhaft, 
ohne dass Muskelzuekungen aufgetreten wären. Es ist durch zahl- 
reiche Untersuchungen sichergestellt, dass die glatten Muskeln der 
Gefäße von zweierlei Nervenfasern beeinflusst werden, solchen, deren 
Erregung Contracetion und andern, deren Erregung Erschlaffung der 
Muskeln und Erweiterung der Gefäße bewirkt. Man bezeichnet die 
einen als vasoconstrietorische, die andern als vasodilatatorische Fasern. 
Diese letztern, soweit sie die Hautgefäße versorgen, fand Grützner, 
ebenfalls für den Wärmereiz empfänglich, während die ersteren ein 
gleiches Verhalten zeigten, wie die motorischen Fasern der willkür- 
lichen Muskeln, die sekretorischen Drüsennerven und die Gefäßerwei- 
terer der Drüsen. 

Es zeigt sich also „dass durch eine Erwärmung auf 45—50° C. 
erregt werden die centripetalen Nerven der verschiedensten Art, wäh- 
rend mit Ausnahme der Hautgefäßerweiterer die centrifugalen in ihrer 
Erregbarkeit wol bedeutend beeinflusst, aber nicht direkt gereizt 


300 Biedermann, Mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 


werden.“ Fasst man, wofür manches spricht, Erregbarkeitssteigerung 
und Erregung nur als quantitativ verschiedene Vorgänge auf, so er- 
gibt sich dem entsprechend auch nur eine quantitativ verschiedene Re- 
aktionsweise verschiedener Nerven gegen thermische Einflüsse. Die 
Ursache derselben kann dann entweder in den Endapparaten (Muskeln, 
Drüsenzellen, Ganglien) oder in den Fasern selbst gesucht werden. 
Durch du Bois-Reymond’s Entdeckung der mit der Erregung des 
Nerven stets verknüpften negativen Schwankung des Nervenstroms 
sind wir in den Stand gesetzt, unabhängig von den natürlichen End- 
apparaten vermittels des Galvanometers den Erregungszustand eines 
Nerven nachzuweisen und es scheint demnach möglich, dureh Unter- 
suchung der negativen Schwankung des Nervenstroms bei thermischer 
Reizung die angeregte Frage zu entscheiden. Du Bois-Reymond 
selbst hatte bereits nach allerdings nicht einwandfreien Methoden ne- 
gative Schwankung des Nervenstroms bei thermischer Reizung (durch 
Abbrennen von mit Wasser angeknetetem Schießpulver) beobachtet 
und auch Grützner (Pflüger’s Arch. XXV) sah bei möglichster 
Vermeidung aller Fehlerquellen oft eine geringe Schwächung des 
ruhenden Nervenstroms, wenn entweder das centrale oder auch das 
periphere Ende des Froschischiadieus erwärmt wurde. Indessen er- 
scheint diese negative Schwankung nicht nur viel geringfügiger als 
bei elektrischer Reizung, sondern sie unterscheidet sich von dieser 
auch durch die oft lang anhaltende Nachwirkung. Der geringe Be- 
trag der Schwankung dürfte wol hauptsächlich auf ungleichzeitiger 
Erregung der einzelnen Fasern beruhen, wofür auch der Umstand 
spricht, dass Grützner bei chemischer Nervenreizung nur dann eine 
deutlich ausgesprochene negative Schwankung des Nervenstroms be- 
obachtete, wenn in Folge gleichzeitiger Erregung vieler Fasern ein hef- 
tiger Tetanus des Muskels ausbrach. Die Aussicht mittels des Gal- 
vanometers die in Rede stehende Frage zu entscheiden, ist daher von 
vornherein nicht groß, und in der Tat haben auch Versuche, welche 
Grützner weiterhin an rein sensiblen und rein motorischen Nerven 
(hintere und vordere Rückenmarkswurzeln) anstellte, zu keinen ent- 
scheidenden Ergebnissen geführt; G. neigt sich der Ansicht zu, dass 
die Verschiedenheit der Wirkung thermischer Reize den Endapparaten 
der Nerven zuzuschreiben ist. Dagegen hat man, gestützt auf gewisse kli- 
nische Beobachtungen vielfach eine verschiedene Widerstandsfähigkeit 
sensibler und motorischer Nervenfasern gegen mechanische Eingriffe 
angenommen, und auch die experimentellen Untersuchungen von 
Lüderitz scheinen mit dieser Annahme in Uebereinstimmung zu 
stehen (Zeitschr. f. klin. Med. H. Bd. 1880). Bei allmählich verstärk- 
ter Schnürung des noch mit Muskeln umhüllten N. ischiadiceus (vom 
Kaninchen) mittels einer Fadenschlinge beobachtete nämlich L. in den 
meisten Fällen, dass die Leitungshemmung, welche, soweit sie die 
motorischen Fasern betrifft, schon von Weir Mitchell (Injuries of 


Biedermann, Mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 301 


nerves and their eonsequences 1872) als Folge eontinuirlichen Drucks 
genauer untersucht wurde, für diese früher eintrat als für die sen- 
siblen Fasern. Bisweilen fand L. elektrische Reizung mit starken 
Induktionsströmen oberhalb der Schnürstelle motorisch ganz unwirk- 
sam, während Reizung der Wadenhaut deutliche Schmerzensäußerung 
hervorrief. Auch bezüglich der Wiederherstellung der Motilität und 
Sensibilität nach Lösung der Schlinge ergab sich oft eine Differenz 
im gleichen Sinne; man könnte daran denken, das geschilderte Ver- 
halten auf eine verschiedene Anordnung der motorischen und sensiblen 
Fasern in dem geschnürten Nerven zurückzuführen, indessen ist, was 
auch L. hervorhebt, eine Verschiedenheit der Druckgröße an verschie- 
denen Stellen des Nervenquerschnitts bei der getroffenen Versuchs- 
anordnung kaum anzunehmen. Neue Aufschlüsse über die angeregte 
Frage, ob verschiedene Nervenfasern sich mechanischen Eingriffen 
gegenüber verschieden verhalten, versprechen Untersuchungen von 
Grützner, deren ausführliche Mitteilung noch nicht erfolgte (vergl. 
Breslauer ärztliche Zeitschr. 1881 Nr. 11). 

In Erwägung des Umstands, dass der Erregungsvorgang zwei- 
felsohne mit chemischen Veränderungen der Substanz der gereizten 
Gewebe verknüpft ist und dass wir vielleicht berechtigt sind auch 
andere künstliche Reize nur als besondere Arten chemischer Reizmittel 
zu betrachten — eine Anschauung, die bezüglich der Elektrieität zuerst 
v. Bezold (Untersuchungen über die elektr. Erreg. d. Muskeln und 
Nerven 1861) aussprach — verspricht das genauere Studium der Ein- 
wirkung der im engern Sinne als „chemische Reizmittel“ bezeichne- 
ten Substanzen mancherlei Aufschluss. Eine weitere Anregung zum 
Studium der chemischen Muskel- und Nervenreizung ist, wie Kühne 
hervorhob (Arch. f. Anat. und Physiol. 1859) in dem Umstande be- 
sründet „dass wir dabei nicht blos auf quantitativ verschiedene Reize 
beschränkt bleiben, wie bei der elektrischen, thermischen oder me- 
chanischen Reizung, sondern in jedem wirksamen chemischen Körper 
auch einen qualitativ verschiedenen Erreger besitzen.“ Während je- 
doch die Lehre von der chemischen Muskelreizung durch Hering 
(Wiener akadem. Sitzungsber. LXXIX 1879) in neuerer Zeit eine we- 
sentliche Umgestaltung erfuhr, indem sich herausstellte, dass man es 
hier in vielen Fällen nicht sowol mit einer direkten, durch die ange- 
wendete Substanz bedingten, chemischen Reizung sondern vielmehr 
mit einer elektrischen, durch den Demarkationsstrom des angeschnit- 
tenen Muskels bewirkten Erregung zu tun hat, steht die Lehre von 
der chemischen Reizung des Nerven noch heute im Wesentlichen auf 
demselben Punkte, den sie insbesondere durch die Untersuchungen 
von Eckhard, Kölliker und Kühne erreicht hat. Wenn die Re- 
sultate den gehegten Erwartungen bisher vielleicht nicht ganz ent- 
sprochen haben, so liegt dies gewiss zum Teil mit in den Schwierig- 
keiten begründet, welche das Untersuchungsobjekt selbst und zwar 


302 Biedermann, Mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 


sowol die einzelne Faser, wie auch der ganze Nervenstamm, der 
Anwendung chemischer Reizmittel entgegenstellt. Die allseitige nur 
hier und da unterbrochene Markumhüllung des Axeneylinders dürfte 
das rasche Eindringen der angewendeten Lösungen verhindern und 
nötigt oft die Substanzen in eoncentrirterer Form anzuwenden, als 
es sich zu einem genauern Studium wol empfehlen würde. Auch 
ist die Ungleichzeitigkeit der Erregung der einzelnen Fasern, welche 
durch das allmähliche Eindringen der reizenden Substanz von der Pe- 
ripherie des Nervenstamms her notwendig bedingt wird, sehr hinderlich. 

Mit Rücksicht auf die seinerzeit so lebhaft diskutirte Streitfrage, 
ob dem Muskel eine von den in ihm enthaltenen Nerven unabhängige 
eigene Irritabilität zukommt, schien es von Wichtigkeit, Substanzen 
zu finden, welche entweder nur als Nervenreize oder nur als Muskel- 
reize zu betrachten sind. In dieser Beziehung bietet insbesondere 
die Wirkung des Ammoniak Interesse. Während die Substanz des 
quergestreiften Muskels eine außerordentliche Empfindlichkeit gegen 
Ammoniakdämpfe zeigt, ist die zuerst von A. v. Humboldt und 
später von Funke (Ber. d. sächs. Akad. 1859 und Pflüger’s Arch. 
IX) sowie Wundt und Schelske (Heidelberger Verhandlungen 1859 
und Arch. f. Anat. und Physiol. 1860) aufgestellte Behauptung, dass 
das Ammoniak auch den motorischen Nerven zu erregen vermag, von 
Kühne (Arch. f. Anat. und Physiol. 1860) lebhaft bestritten worden, 
nachdem zuvor schon Eckhard jegliche erregende Wirkung des 
Ammoniak auf Nerven vermisst hatte. Es könnte scheinen, dass das 
concentrirte Glycerin im entgegengesetzten Sinne auf Muskel und 
Nerv einwirkt, da Kühne fand, dass ein Muskel bei dem Eintauchen 
eines frisch angelegten Querschnitts vollständig ruhig bleibt, während 
nach kurzer Zeit ein mächtiger Tetanus ausbricht, wenn der Nerv in 
concentrirtes Glycerin getaucht wird. Indessen ist, wie Hering ge- 
zeigt hat (l.ec.), das Ausbleiben der Erregung im Augenblick der Be- 
rührung eines frischen Muskelquerschnitts mit eoncentrirtem Glycerin 
(wie auch aq. destill., Sublimat, syrupöse Milchsäure) darauf zurück- 
zuführen, dass die genannten Flüssigkeiten schlechte Elektrieitätsleiter 
sind und daher die Erregung des Muskels auf elektrischem Wege 
durch Nebenschließung des eignen Stroms verhindern. 

Da der Verlauf und Charakter der Erregungserscheinungen, 
welche man bereits seit lange als Folgen der Vertrocknung eines mo- 
torischen Nerven kennt, durchaus mit jenen übereinstimmt, die man 
bei Applikation von Kochsalz (wie auch Harnstoff, Zucker, Glycerin) 
in Substanz oder in stärkern Lösungen beobachtet, so hat man in 
allen diesen Fällen die Wasserentziehung für die eigentliche Erregungs- 
ursache gehalten, und in der Tat lässt sich die fibrilläre Unruhe des 
Muskels und sogar der bereits völlig entwickelte Tetanus rasch wie- 
der durch Wasserzufuhr beseitigen. Da jedoch Lösungen von NaCl 
noch in ziemlich starker Verdünnung den motorischen Nerven erregen, 


Biedermann, Mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 303 


so erscheint die erwähnte, von Eckhard gegebene Deutung doch 
zweifelhaft. 

Es gilt übrigens nicht nur für Nerven, sondern auch für andere 
irritable Gebilde (Muskel, Flimmerzellen), dass sie sowol eine Ver- 
minderung wie auch eine Vermehrung ihres Wassergehalts bis zu 
einer gewissen Grenze ohne tiefergreifende Schädigung zu ertragen 
vermögen, indem die durch den Eingriff bedingten Funktionsstörungen 
sich durch Entziehung oder Zufuhr von Wasser wieder beseitigen 
lassen. Desgleichen ist in vielen Fällen eine Restitution auch nach 
andersartigen chemischen Veränderungen der Substanz irritabler Ge- 
webe möglich. So gelingt es die durch direkte Einwirkung stark 
verdünnter Kalisalzlösungen bewirkten Erregbarkeitsveränderungen 
von Nerven (und Muskeln) durch Auslaugen mittels indifferenter Flüs- 
sigkeiten wieder zu beseitigen (Ranke, Lebensbedingungen der Ner- 
ven und Biedermann, Wiener akadem. Sitzungsber. LXXXIH). 
Zum genauern Studium der chemischen Reizung dürften sich jene 
Substanzen am meisten empfehlen, welehe den Nerven erregen, ohne 
dessen Lebenseigenschaften sofort und dauernd zu verniehten. Für 
den quergestreiften Muskel sind in dieser Beziehung gewisse Natron- 
salze und insbesondere das Na,CO, in hohen Verdünnungsgraden von 
besonderm Interesse (Biedermann, Wiener akadem. Sitzungsber. 
LXXXI), indem es nicht nur die Anspruchsfähigkeit des Muskels 
für andersartige Reize steigert, sondern auch zu rhythmischer Erre- 
gung desselben führt. Bei der weitgehenden Uebereinstimmung im 
Verhalten von Muskel und Nerv muss es als auffallend bezeichnet 
werden, dass verdünnte Lösungen von Na,CO, die Erregbarkeit des 
letztern früher oder später ohne vorhergehende Steigerung und ohne 
erregend zu wirken herabsetzen. Umgekehrt erhält sich die Erreg- 
barkeit eines Nerven in stark sauren Lösungen (z. B. mit Milchsäure 
angesäuerter 0,6°/, NaCl-Lösung), die den eingetauchten Muskel rasch 
töten, verhältnissmäßig lange, worauf schon Ranke (Lebensbeding. 
d. Nerven) aufmerksam machte. 

Eine große Anzahl chemischer Substanzen (und es gehören hier- 
her insbesondere die meisten Säuren) bewirken nur in so concentrir- 
tem Zustande Erregung des Nerven, dass eine rasche Vernichtung 
der Lebenseigenschaften desselben die notwendige Folge ist. Dass 
dies jedoch nicht Bedingung der Erregung auf ehemischem (und ther- 
mischem) Wege ist, wie Eckhard glaubte, geht aus dem bisher mit- 
geteilten hervor. 

Während die Säuren meist nur bei hoher Concentration erregend 
wirken, tun dies die kaustischen Alkalien noch bis 0,8 °/,, nach 
Kühne sogar bis zu 0,1 °/, herab. Es ist bemerkenswert, dass die 
neutralen Kalisalze CkCl, K,SO,, KNO,), welche in Substanz oder in 
concentrischer Lösung angewendet den Nerven sehr rasch töten, ent- 
weder gar nicht oder im Vergleich zu den entsprechenden Natron- 


304 Biedermann, Mechanische, thermische und chemische Nervenreizung. 


salzen nur in geringem Maße erregend wirken. Es dürfte dabei aller- 
dings, wie auch bei dem Versuch, Nerven durch Kälte zu erregen, 
die rasche Beeinträchtigung des Leitungsvermögens am Orte der Ein- 
wirkung mit in Betracht kommen. In verdünnter Lösung angewendet 
sollen die neutralen Kalisalze nach Ranke (Lebensbeding. d. Nerven) 
die Erregbarkeit des Nerven zunächst erhöhen und dann erst herab- 
setzen. Ich konnte die erstgenannte Wirkung nicht mit Sicherheit 
constatiren, wenn ich mich als Prüfungsreiz der Schließung schwacher 
Kettenströme bediente. Dagegen nimmt regelmäßig die Anspruchs- 
fähigkeit des mit Kalisalzlösung behandelten Nerven für selbst sehr 
schwache Oeffnungsreize außerordentlich zu (Biedermann |. c.). 
Auf der combinirten Wirkung chemischer und elektrischer Reizung 
beruht eine Reihe von Erscheinungen, die geeignet sind, den schon 
früher erwähnten Satz zu bestätigen, dass zwei untermaximale, gleich- 
artige oder verschiedene Reize sich gegenseitig in ihrer Wirkung auf 
eine und dieselbe Nervenstelle zu unterstützen vermögen. Es gehört 
hieher die zuerst von Harless (Zeitschr. f. rat. Med. III. 7) und 
Birkner (Das Wasser der Nerven in physiolog. und patholog. Be- 
ziehung 1858) gemachte Beobachtung, dass die Anspruchsfähigkeit 
eines motorischen Nerven für schwache elektrische (und wol auch 
mechanische?) Reize, in dem dem Ausbruch des Vertrocknungstetanus 
kurz vorhergehenden Stadium außerordentlich zunimmt. Ein Gleiches 
gilt auch bei Behandlung eines Nerven mit concentrirter Kochsalz- 
lösung, Alkohol in starker Verdünnung (2—20 Vot. °/,), Glycerin und 
Harnstoff. Als Ursache dieser Veränderung der Anspruchsfähigkeit 
eines Nerven in einem gewissen Stadium nach Behandlung mit den 
genannten chemischen Reizmitteln!) gilt vielfach nicht sowol die la- 
tente chemische Erregung, als vielmehr eine erhöhte Erregbarkeit. 
Die erstere Anschauung wird insbesondere von Grünhagen (Zeitschr. 
f. rat. Med. III. 26 und Pflüger’s Arch. IV) vertreten, welcher in 
Uebereinstimmung mit Engelmann (Pflügers Arch. III) den so- 
genannten Ritter'schen Oeffnungstetanus auf das Wirksamwerden 
latenter, innerer (chemischer) Reize in der durch den schwindenden 
Anelektrotonus in den Zustand erhöhter Erregbarkeit versetzten ano- 
dischen Nervenstrecke zurückführt. Eine besondere Form der Oeff- 
nungszuckung muss in gleicher Weise gedeutet werden (Biedermann, 
Wiener Sitzungsber. LXXXIHI 1881) und nach Engelmann (l. e.) 
wäre auch das Auftreten des Schließungstetanus nur dann zu erwar- 
ten, wenn der Nerv sich in einem latenten Erregungszustand befindet. 
Bisher wurde fast ausschließlich von der chemischen Reizung 
motorischer Nerven gesprochen und in der Tat besteht auch hier, 


1) Der Alkohol muss selbst in verdünntem Zustande unter die Substanzen 
gerechnet werden, welche den motorischen Nerven zu erregen vermögen (vergl. 
Mommsen, Virchow’s Arch. 83. Bd. p. 76). 


Leeser, Pupillarbewegungen in physiolog. und patholog. Beziehung. 305 


wie bei der Einwirkung thermischer Reize ein eigentümlicher Gegen- 
satz der Reaktionsweise motorischer und sensibler Fasern. 

Schon Ecekhard und Setschenow (Ueber elektrische und 
chem. Reizung der sensiblen Rückenmarksnerven des Frosches 1868) 
bemerkten, dass chemische Reizmittel auf sensible Fasern im Allge- 
meinen eine geringere Wirkung äußern, als auf motorische, indem es 
zwar leicht gelingt, einen Muskel durch Behandlung des zugehörigen 
Nerven mit NaCl in heftigen Tetanus zu versetzen, während bei glei- 
cher Behandlung des centralen Nervenendes Reflexzuckungen ausblei- 
ben. Desgleichen sah Grützner (l.c.) die (reflektorische) Blutdruck- 
steigerung ausbleiben, wenn er den centralen Stumpf des Hüftnerven 
eines Warmblüters chemisch reizte. Dagegen beobachtete er, wie auch 
Langendorff (Mitteilungen d. Königsberger physiolog. Laborator. 
1578), Verlangsamung der Atembewegungen und exspiratorische Still- 
stände bei Reizung des centralen Vagus mit NaOH in ceoncentrirter 
Lösung oder mit Glycerin, während concentrirte Kochsalzlösung auch 
in diesem Falle ohne Erfolg war. 

Es geht aus dem Mitgeteilten hervor, dass thermische und che- 
mische Reize in gewissem Sinne entgegengesetzt auf motorische und 
sensible Nerven einwirken. Nach Grützner’s Anschauung dürfte 
jedoch die in den meisten Fällen zu beobachtende Unwirksamkeit 
chemischer Reıze auf sensible Nerven zum größten Teil auf ungleich- 
zeitiger Erregung der einzelnen Fasern beruhen, wofür auch schon 
der Umstand spricht, dass sehr rasch und heftig wirkende Stoffe (wie 
z. B. NaOH) auch centripetale Fasern unter Umständen zu erregen 
vermögen. 

Schließlich wäre noch zu erwähnen, dass man sich der chemi- 
schen Reizung (mit concentrirter Kochsalzlösung) auch zur Prüfung 
von Erregbarkeitsveränderungen des Nerven bediente (Pflüger, 
Fleischl). Indessen verdient hier jedenfalls die elektrische und wo 
diese nicht anwendbar, die mechanische Reizmethode (mit den neuern 


Hilfsmitteln) den Vorzug. 
W. Biedermann (Prag). 


J. Leeser, Die Pupillarbewegungen in physiologischer und patho- 
logischer Beziehung. 
Von der med. Fakultät der Universität Halle - Wittenberg gekrönte Preis- 
schrift. 
Wiesbaden. J. F. Bergmann 1881. 8°. 124 8. 
Verfasser hat sich der sehr dankenswerten Aufgabe unterzogen, 
den heutigen Stand unserer Kenntnisse über das in physiologischer 


und klinischer Beziehung so wichtige Thema der Pupillarbewegung 
20 


306 Leeser, Pupillarbewegungen in physiolog. und patholog. Beziehung. 


in umfassender Weise zusammenzustellen. Eigene anatomische und 
experimentelle Arbeiten zur Lösung noch strittiger Fragen dürfen wir 
allerdings bei ihm nicht suchen und auch von ceasuistischem Material 
ist nur wenig Neues verwertet; aber der Verfasser hat es verstanden, 
durch geschickte und gewissenhafte Benützung der durch zahlreiche 
Anatomen und Experimentatoren festgestellten Tatsachen und der 
noch reichlichern einschlägigen Casuistik die sicher gestellten Re- 
sultate der Forschung und Beobachtung in übersichtlicher Weise uns 
vor Augen zu führen, und in noch streitigen Fragen hat er nach 
kritischer Gegenüberstellung der herrschenden Ansichten stets in be- 
stimmter Weise Stellung genommen. 

Eine Darstellung der anatomischen Verhältnisse der Irismusku- 
latur und der zu derselben hinstrebenden Nerven leitet die Abhand- 
lung ein. Während die Anatomie des Sphincter iridis längst abge- 
schlossen ist, wurde über die Existenz und feinere Struktur des Dilatator 
ein langer und hartnäckiger Streit geführt. Heute kann wol auch 
dessen Vorhandensein in der menschlichen Iris als sicher nachge- 
wiesen gelten und ist sein feinerer Bau sehr genau bekannt !). 

Was wir Genaueres über den Verlauf speciell der pupillenver- 
engernden Fasern wissen, welche, wie bekannt, aus dem N. oculomo- 
Zorius stammen, kann nur dem physiologischen Experiment entnommen 
werden. Durch die Versuche von Hensen und Völkers und von 
Adamük ist sicher gestellt, dass diese Fasern das Ganglion ciliare 
passiren und durch die kurzen Ciliarnerven zum Bulbus gelangen. 
Bezüglich des Ursprungs derselben weichen die genannten Experi- 
mentatoren von einander ab, doch scheint so viel festzustehen, dass 
die pupillenverengernden Fasern ein besonderes, von dem des Oculo- 
motorius getrenntes Centrum besitzen. 

Eine direkte Reizung dieser Fasern kommt wol unter normalen 
Verhältnissen gar nicht vor. Um so wichtiger sind aber die indirek- 
ten Reizungen und unter diesen zunächst die bekannte reflektori- 
sche Erregung vom N. opticus aus. Meynert’s und Stil- 
ling’s Untersuchungen haben es höchst wahrscheimlich gemacht, dass 
in der Medulla oblongata die Uebertragungsstelle für die reflektorische 
Pupillenbewegung zu suchen sei. Die das Corpus geniculatum mediale 
durchsetzenden Opticusfasern scheinen vorzugsweise, wenn nicht aus- 
schließlich, zur Reflexübertragung auf den Oculomotoriuskern resp. 
die ihm zugehörigen pupillenverengernden Fasern zu dienen. Diese 
reflektorische Pupillenverengerung, deren Zweck ohne Weiteres klar 
ist, scheint, wie Heddaeus (Inaugural Diss. Halle, 1880. S. 46) 





1) Die von Michel 1875, Jeropheef und Merkel gegenüber, noch in 
Abrede gestellten ceirculären Faserzüge als Abschluss des Dilatator gegen den 
Ciliarkörper hin sind, wie Referent versichern kann, ganz bestimmt vorhanden 
und durch geeignete Präparation schon beim neugebornen Kinde nachzuweisen. 


Leeser, Pupillarbewegungen in physiolog. und patholog. Beziehung. 307 


wahrscheinlich gemacht hat, nur bei Erregung der Macula lutea und 
„einer vielleicht noch näher zu limitirenden Netzhautpartie im Um- 
kreis derselben“ einzutreten, während ein Lichtreiz, welcher nur 
periphere Netzhautabschnitte trifit, keine Pupillenreaktion auszulösen 
vermag. 

Großes Interesse bietet weiterhin die sog. econsensuelle Pu- 
pillenreaktion. Die heute kaum mehr bestrittene Semidecussation 
der Sehnerven im Chiasma des Menschen scheint für die Erregung 
beider Oculomotoriuscentren von jeder Netzhaut aus auf den ersten 
Anblick eine ausreichende Erklärung zu bieten. Beobachtungen je- 
doch an Kranken mit homonymer Hemianopsie (bei denen also nur 
der eine Tractus optieus leitungsfähig ist, beide Pupillen aber dennoch 
auf Lichteinfall direkt sowol, als consensuell sich zusammenziehen 
und somit von einem Tractus opticus aus der Reflex auf beide 
Oeulomotoriuskerne übertragen werden muss), zwingen unabweislich 
zur Annahme einer Verbindung zwischen beiden pupillenverengernden 
Centren. Ueber das Wo und Wie dieser Verbindung stellt Verfasser 
einige theoretische Betrachtungen an und entwirft vier, den klinischen 
Erfahrungen am besten entsprechende Schemata, welche im Originale 
nachzulesen sind. 

Die zugleich mit der Accommodationsbewegung für die Nähe er- 
folgende Pupillenkontraktion ist als Mitbewegung aufzufassen. 
Aus Adamük’s bekannten Versuchen und neuern von Hensen und 
Völkers (Arch. f. Ophthalm. XXIV 1 8.23, 1878) geht hervor, dass 
die drei Centren für den Musculus ciliaris, den Sphincter pupillae und 
den Rectus internus unmittelbar auf einander folgend, im hintersten 
Teile des Bodens des dritten Ventrikels gelegen sind. 

Dass eine Lockerung resp. Lösung dieser drei koordinirten Be- 
wegungen bis zu einem gewissen Grade stattfinden und namentlich 
künstlich, dureh Uebung herbeigeführt werden kann, ist bekannt, und 
das Vorhandensein eines (antagonistischen) von Adamük gefundenen 
Centralorgans für die Seitenbewegungen der Augen einerseits und 
des in der Medulla oblongata gelegenen Centrums für die Pupillen- 
erweiterung, welches mit dem erstern in ähnlicher Beziehung zu 
stehen scheint, wie das pupillenverengernde zum Centrum für den 
Rectus internus, andrerseits — gibt uns die Möglichkeit einer, Erklärung 
jener künstlichen Lösung des Associationsverhältnisses an die Hand. 

|Während in der Regel und gewiss in den weitaus meisten Fällen 
die die Aceommodationsbewegung vermittelnden Nervenfasern in der- 
selben Bahn wie die pupillenverengernden zum Auge gelangen, so 
kommt es doch auch vor, dass, wie Adamük bei seinen Experimen- 
ten einige Male erfahren hat und wie auch durch die Analyse einiger 
interessanter klinischer Beobachtungen bestätigt wird, die pupillen- 
verengernden Fasern in der Bahn des Abducens ihren Weg zum 
Auge nehmen. Eine Beobachtung v. Graefe’s (Arch. f. Ophthalm. 

20 * 


303 Leeser, Pupillarbewegungen in physiolog. und patholog. Beziehung. 


II, 2., S. 299) von Lähmung sämmtlicher Augenmuskeln mit Erhalten- 
sein der Accommodation und der mit ihr einhergehenden Pupillen- 
kontraktion und Fehlen der Pupillenreaktion auf Licht, könnte den 
Gedanken an einen abnormen Verlauf der die Accommodation ver- 
mittelnden und pupillenverengernden Fasern im N. trigeminus nahe 
legen. Doch lässt der Fall auch eine andere Erklärung zu: Intakt- 
sein der am weitesten nach vorn liegenden Centren für den Ciliar- 
muskel und Sphineter pupillae und der daraus entspringenden Fasern 
bei Aufhebung der Verbindung, welche zwischen Traetus optieus und 
dem pupillenverengernde Centrum angenommen werden muss; — dem 
Referenten scheint diese Erklärung den Vorzug zu verdienen.] 

Bezüglich der pupillenerweiternden Nerven, bei welchen 
wir die muskulomotorischen Fasergruppen für den Dilatator und die 
vasomotorischen für die radiär verlaufenden Irisgefäße zu unterschei- 
den haben, lässt sich auf Grund von Tierversuchen und zahlreichen 
klinischen Beobachtungen nur so viel mit einiger Sicherheit aussagen, 
dass dieselben aus der Medulla oblongata stammen und zwar aus zwei 
verschiedenen Centren, deren eines, das oculo-pupillare, die motori- 
schen Fasern für den Dilatator enthält, während das andere für die 
Gefäßmuskulatur der Iris wol in dem im obern Teile der Rauten- 
grube nachgewiesenen, aber noch nicht genauer lokalisirten, gemein- 
samen Centrum für die vasomotorischen Nerven enthalten ist. Beide 
Gruppen von Fasern treten durch das Halsmark und aus diesem 
durch die Wurzeln der beiden obersten Brust- und der beiden unter- 
sten Halsnerven in den Grenzstrang des Sympathieus. Der weitaus 
srößte Teil dieser Fasern wenigstens tritt dann durch das oberste 
Halsganglion in den N. caroticus int. ein und gelangt endlich aus 
dem Plexus caroticus auf verschiedenen Bahnen zum Auge, von denen 
nur die durch das Ganglion Gasseri und den Ramus ophthalmieus sicher 
gestellt ist. Von andern Bahnen könnten noch die die Art. ophthal- 
mica und die Art. ciliaris umspinnenden Fäden, sowie die Radix sympa- 
thica des Ganglion ciliare in Betracht kommen. Aber gerade für 
diesen letztern Weg ist es durch Versuche an Tieren für diese we- 
nigstens sehr zweifelhaft geworden, ob pupillenerweiternde Nerven 
überhaupt das Ganglion ceiliare passiren. 

Die Erregung der pupillenerweiternden Fasern geschieht unter 
normalen Verhältnissen hauptsächlich auf reflektorischem Wege, 
und zwar reagirt das pupillenerweiternde Centrum auf sensible Reize 
jeder Art, selbst bei solchen Zuständen, die mit verengter Pupille ein- 
hergehen, bei leichter Chloroformnarkose, nach subkutaner Morphium- 
injektion, im Schlafe u. s. w. Aber nicht bloß sensible, auch psy- 
chische Reize vermögen reflektorisch eine Pupillenerweiterung auszu- 
lösen. Andrerseits wird das pupillenerweiternde Centrum bei gewissen 
Bewegungen, welche in der Medulla oblongata ausgelöst werden, bei 
tiefer In- und Exspiration, beim Kauen und Schlucken, ferner jedes 


Leeser, Pupillarbewegungen in physiolog. und patholog. Beziehung. 309 


Mal mit dem Beginn einer Geburtswehe u. s. w., in Miterregung 
versetzt. 

Besonderes Interesse bei der Frage nach der Innervation der Iris- 
bewegungen verdient ferner noch der N. trigeminus, von dem wir be- 
reits wissen, dass zweifellos in der Bahn seines ersten Astes pupil- 
lenerweiternde Fasern zum Auge gelangen. Dass die Pupille nach 
Durchschneidung des Trigeminus sich stark verengt, ist eine längst 
bekannte und unbestrittene Tatsache. Neuere Beobachtungen haben 
noch hinzugefügt, dass während der Durchschneidung selbst die Pu- 
pille sich erweitert, um nach wenig Sekunden sich zu verengern und 
zwar in viel höherm Grade als nach Durchschneidung des Sympathi- 
cus. Verf. hält es für „ohne Weiteres klar“, dass diese Erscheinung 
„einzig und allein“ auf die gleichzeitige Durchschneidung der aus dem 
Halsmark und dem Grenzstrang des Sympathieus in den Trigeminus 
gelangenden pupillenerweiternden Fasern zu beziehen sei. Dagegen 
ist jedoch zu bemerken, dass diese uns bereits bekannten pupillener- 
weiternden Fasern den Trigeminus erst im Ganglion Gasseri oder im 
seinem Augenaste erreichen, der Stamm aber vor der Bildung des 
Ganglion, wie, einer früheren Behauptung Balogh’s (Untersuchungen 
z. Naturl. v. J. Moleschott VIII, vom Verf. nicht benützt) gegen- 
über, aus Oehl’s (Della influenza che il quinto pajo cerebrale dispiega 
sulla pupilla, Firenze 1863) und Wegner’s (Arch. f. Ophth. XI, 2, 
S. 11) Angaben, bestimmt hervorgeht, keine pupillenerweiternden Fa- 
sern enthält, und dass die Durchschneidung des Trigeminus beim Ka- 
ninchen nicht selten wenigstens vor, d. h. centralwärts vom Ganglion 
fällt. Es scheint wol viel richtiger, diese schon nach ungefähr einer 
halben Stunde vorübergehende Pupillenverengerung als reflektorische 
und von Erregung der pupillenverengernden Fasern des Oculomotorius 
abhängig zu erklären, und das um so mehr, als die Verengerung eine 
beträchtlichere ist, als nach Sympathieusdurchschneidung. Diese Er- 
klärung adoptirt übrigens der Verf. ganz im Widerspruch mit seiner 
frühern apodiktischen Aussage später selbst (S. 50). Fand die Durch- 
schneidung des Trigeminus in oder nach dem Ganglion statt, dann 
wird eine mittlere Pupillenverengerung bleibend sein. 

Die noch strittige Frage, ob dem Trigeminus die Fähigkeit zu- 
komme, auf Reizung die Pupille zu verengern, wird dahin beantwor- 
tet, dass alle diejenigen Beobachtungen, welche diese Fähigkeit zu 
beweisen scheinen, ihre genügende Erklärung finden durch die An- 
nahme einer Reflexwirkung auf die im N. oculomotorius enthaltenen 
pupillenverengernden Fasern. Der Einwand, dass Trigeminusreizung 
selbst im atropinisirten Auge noch Pupillenverengerung bewirke, wäh- 
rend eine solche auf Oculomotoriusreizung nicht zu Stande kommt 
(Adamük), wird damit zu widerlegen gesucht, dass, wie Stellwag 
angibt, die für reflektorische und consensuelle Reize unempfängliche 
atropinisirte Pupille sich zusammenzieht, wenn die intraoculären Gang- 


340 Leeser, Pupillarbewegungen in physiolog. und patholog. Beziehung. 


lien direkt oder durch Vermittlung der sensiblen Zweige des Trige- 
minus gereizt werden, eine Beobachtung, die durch die tagtägliche 
klinische Erfarung vollkommen bestätigt wird !). 

Die Pupillenverengerung nach Abfluss des Kammer- 
wassers führt Verf. auf die plötzliche Erniedrigung des intraocu- 
lären Drucks und die daraus resultirende stärkere Füllung der Iris- 
gefäße zurück, übersieht aber, dass dieselbe Erscheinung auch nach 
dem Tode erfolgt, also die angegebene Ursache nur eines der hier in 
Betracht kommenden mechanischen Momente sein kann. 

Die Fälle von scheinbar willkürlicher Pupillarbewegung entpup- 
pen sieh bei genauerer Analyse sämtlich teils als reflektorische, teils 
als Mitbewegung. 

Ueber die Wirkung des gebräuchlichsten Mydriaticums, des 
schwefelsauren Atropins, spricht sich Verf. dahin aus, dass 
dasselbe in der gewöhnlichen Dosis (von 0,1—2°|,) die Pupille maxi- 
mal erweitert und zwar durch Lähmung der pupillenverengernden und 
gleichzeitige Reizung der pupillenerweiternden Nervenfasern; dass fer- 
ner minimale Dosen die Pupille durch Reizung der pupillenverengern- 
den Fasern verengern und sehr große Dosen dieselbe durch gleich- 
zeitige Lähmung der pupillenerweiternden und verengernden Fasern 
zu mittlerer Erweiterung zurückführen. Die Angriffspunkte des Atro- 
pins sind die peripheren Nervenendigungen. 

Duboisin, Hyoseyamin und Daturin unterscheiden sich nicht we- 
sentlich in ihrer physiologischen Wirkung vom Atropin. Das neueste 
Mydriatieum, das Homatropin ist noch nicht berücksichtigt. Stryeh- 
nin und Curare werden als „indirekt die Pupille erweiternde Gifte“ 
bezeichnet, insofern als die Reizung des pupillenerweiternden Cen- 
trums nur durch die Ueberladung des Bluts mit Kohlensäure herbei- 
geführt wird und die Pupillenerweiterung bei Anwendung künstlicher 
Respiration, sowie nach vorheriger Durchschneidung des Halssympa- 
thieus nicht zu Stande kommt. Curare lähmt erst ganz spät und in 
srößern Dosen direkt die pupillenverengernden Fasern. 

v Der Antagonist des Atropins, das Eserin oder Physostigmin 
lähmt wahrscheimlich peripher die pupillenerweiternden Fasern und 
reizt die Endausbreitung des Oculomotorius. Denselben Antagonismus 
zeigt das Pilocarpin und das Nicotin (in mittlerer Dosis), während 
das Muscarin seine pupillenverengernde Wirkung bloß der Reizung der 
Oculomotoriusendigungen verdanken soll. Das Morphium wirkt nach 
Verf. auf die Pupille in gleicher Weise, wie das Eserin, doch scheine 
der Angriffspunkt im Centrum zu liegen. 





4) Eine unter Eekhard’s Leitung 1878 ausgeführte Dissertationsarbeit von 
Argyropulos, welche die eben discutirte Frage zum Gegenstand hat, scheint 
dem Verf. entgangen zu sein. Ref. glaubt übrigens, dass auch den vom genann- 
ten Autor ausgeführten Experimenten der obige Einwand entgegengehalten wer- 
den könne. 


Leeser, Pupillarbewegungen in physiolog. und patholog. Beziehung. 311 


Von Interesse ist endlich noch die Wirkung des Chloroforms 
auf die Pupille. Aus den verschiedenen, nicht genügend übereinstim- 
menden Angaben geht so viel mit ziemlicher Sicherheit hervor, dass 
dasselbe im Excitationsstadium das pupillenerweiternde Centrum reizt, 
dann im zweiten Stadium der Narkose die Erregbarkeit dieses Cen- 
trums allmählich bis zur vollständigen Lähmung herabsetzt, so dass 
auf äußere Reize keine Pupillendilatation mehr erfolgt; weiterhin un- 
ter Verengerung der Pupille bis zur Stecknadelkopfgrösse das pupil- 
lenverengernde Centrum reizt und endlich mit dem oft plötzlichen 
Eintreten der ominösen Pupillenerweiterung auch dieses Centrum lähmt. 

Aus der großen Fülle interessanter Beobachtungen, die höchst 
wichtige Symptomatologie der Irisbewegungen bei ver- 
schiedenen Organ- und Allgemeinerkrankungen betreffend, 
können wir hier nur das Wichtigste hervorheben. Reizungsmyosis 
begegnen wir, abgesehen von den Affektionen in und am Augapfel, 
besonders bei diffusen entzündlichen Erkrankungen des Gehirns und 
seiner Häute, wenigstens in den Anfangsstadien, ferner bei Meningeal- 
apoplexie und dem Haematom der Dura mater. Auch die habituelle 
Myosis der Goldarbeiter, Uhrmacher, Graveure u. s. w. ist als Rei- 
zungsmyosis aufzufassen. 

Mehr Interesse bietet die paralytische Myosis, welche in 
erster Linie ein Symptom aller derjenigen spinalen Prozesse ist, wel- 
che oberhalb der beiden obersten Brustwirbel bis zur Medulla ob- 
lZongata hinauf lokalisirt sind, also der Verletzungen dieser Region und 
besonders der grauen Degeneration der hintern Rückenmarksstränge. 
Während bei rein spimaler Myosis sowol die Reaktion auf Licht als 
auf Accomodationsimpulse erhalten ist, findet man in manchen Fällen 
die Pupillenreaktion auf Licht aufgehoben neben prompter Mitbewe- 
gung bei der Aecomodation. Es muss hier als begleitende Komplika- 
tion, welche ein Weitergreifen des Prozesses nach dem Centrum do- 
kumentirt, eine Leitungsunterbrechung der Bahn zwischen Optieus- und 
Oculomotoriuscentrum angenommen werden. 

Sehr zahlreich und interessant sind die Beobachtungen über para- 
Iytische Myosis bei Lähmungszuständen des Halssympathieus; doch 
verbietet uns der Raum näher darauf einzugehen. 

Spasmodische Mydriasis beobachten wir bei Meningitis spi- 
nalis, im Reizungsstadium der Myelitis, sowie als Vorboten tabetischer 
Erscheinungen; ferner bei der sog. Spinalirritation; sie ist weiterhin 
ein nahezu konstantes Symptom der akuten Manie. Die bekannte Pu- 
pillenerweiterung bei Helminthiasis ist, wie auch einige andere Zu- 
stände, eine Reizungsmydriasis, welche auf mittelbarer Erregung 
des pupillenerweiternden Centrums beruht. 

Paralytische Mydriasis kann vorkommen bei Hirntumoren, 
namentlich solchen an der Basis, ferner nach Apoplexien und bei Si- 
nusthrombose. 


312 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


Vom Verhalten der Pupille endlich bei ein- und doppelseitiger 
Erblindung verdienen nur noch jene ziemlich seltenen Fälle Erwäh- 
nunng, in denen die Pupillenreaktion auf Lieht nicht aufgehoben ist. 
Sie führen zur Annahme, dass diffuse, sämmtliche Fasern gleichmäßig 
in ihrer Leitungsfähigkeit beeinträchtigende Prozesse im N. optieus 
bei bestimmter Intensität zwar zur Aufhebung des Sehvermögens, aber 
noch nicht zur Sistirung der Pupillarreaktion führen, weil letztere ein 
feineres Reagens für Licht darstelle, als die Lichtperception (Hed- 
daeus). Es wären sonach diejenigen doppelseitigen Amaurosen, bei 
denen die Reaktion auf Licht sich erhalten zeigt, entgegen der sonst 
geläufigen Ansicht, nicht centralwärts vom Abgang der Meynert’schen 
Fasern vom Traetus optieus zu lokalisiren, sondern auf solche diffuse 
Prozesse im Sehnerven selbst zurückzuführen. Hieher gehörten na- 
mentlich die Amaurosen bei Uraemie, nach schweren Organ- und All- 
semeinleiden, sowie die sog. hysterische Amaurose. Als eine wesent- 
liche Stütze für die vorgetragene Ansicht über die Natur und den Sitz 
dieser Erkrankung kann der Umstand dienen, dass in keinem der hie- 
her gehörigen Fälle von doppelseitiger Amaurose, Hemianopsie der 
totalen Erblindung vorausgegangen ist. 

H. Sattler (Erlangen). 


Das Eiweiss auf seiner Wanderung durch den Tierkörper. 
Von 
Dr. Schmidt-Mülheim (Proskau). 


Eine der bedeutungsvollsten Aufgaben der Ernährungsphysiologie 
ist die Erforschung der Bahnen sowie der chemischen Veränderungen 
des Eiweißes auf seiner Wanderung durch den Organismus. Von die- 
ser Aufgabe ist erst ein kleiner Teil wirklich gelöst. Die gegenwär- 
tigen Kenntnisse, soweit sie sich auf die tatsächliche Verfolgung der 
im Organismus verlaufenden Prozesse beziehen, lassen sich zweck- 
mäßig in drei Abschnitten zur Darstellung bringen: der erste bespricht 
die Veränderungen des Eiweißes im Digestionsapparat, der zweite um- 
fasst unser Wissen von dem Uebertritt des Eiweißes in den Säfte- 
strom, und der letzte handelt von dem Schicksal des Eiweißes nach 
seinem Eintritt in die Blutbahn. 


I. Die Veränderungen des Biweisses im Digestionsapparat. 


Das Studium der Eiweißverdauung nimmt seinen Anfang mit 
Beobachtungen Reaumur’s und Spallanzani’s. Erwiesen die erstern 
die Existenz eines besonderen Magensafts, so ergaben die andern die 
wichtige Tatsache, dass dieser Saft auch außerhalb des Körpers seine 
verdauende Kraft zu entfalten im Stande sei. Die Erkenntniss, dass 


Sehmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 313 


der Magensaft die Eiweißkörper löse, ist von der andern, dass diese 
Nährstoffe bei der Verdauung eine chemische Umwandlung erleiden, 
durch einen Zeitabschnitt von mehr als einem halben Jahrhundert ge- 
trennt. War es zwar inzwischen bekannt geworden, dass der Speise- 
brei beim Erhitzen nicht merklich gerinnt, so konnte von einer er- 
folgreichen Erforschung des Chemismus der Eiweißverdauung doch 
erst nach der Entdeckung des künstlichen Magensafts die Rede sein. 
An diese knüpft sich der Name Eberle. Jetzt isolirte Mialhe einen 
bei den künstlichen Verdauungen auftretenden Körper, der sich durch 
leichte Löslichkeit in Wasser, Unlöslichkeit in Alkohol, sowie durch 
Unveränderlichkeit beim Kochen und beim Behandeln mit Säuren cha- 
rakterisirte. Dieses Verdauungsprodukt nannt& er Albumose. Bald 
darauf lehrte Lehmann, dass bei der Pepsinverdauung der Eiweiß- 
körper verschiedne, allerdings sehr ähnliche Körper gebildet wurden; 
er nannte sie Peptone, unterwarf sie der Elementaranalyse und fand, 
dass sie in ihrer Zusammensetzung von den Eiweißmuttersubstanzen 
nicht nennenswert abwichen. Auch verdanken wir Lehmann’s Be- 
obachtungen die heute noch mustergiltige Grenzreaktion zwischen den 
Peptonen und den Eiweißkörpern, nämlich die Essigsäure-Blutlaugen- 
salzreaktion. Meissner ermittelte, dass neben Pepton noch ein zwei- 
ter Körper in ganz bemerkenswerter Menge gebildet werde; derselbe 
charakterisire sich durch seine Unlöslichkeit in jenen neutralisirten 
Flüssigkeiten, sowie durch seine leichte Löslichkeit im geringsten 
Ueberschuss von Säure oder Alkali. Dieser Körper, das Parapepton, 
lasse sich nieht in Pepton überführen. Mulder und Brücke stellten 
indessen fest, dass das Parapepton nur ein Durchgangsprodukt der 
Eiweißverdauung sei und dass es durch anhaltende Pepsinverdauung 
seiner ganzen Menge nach in Pepton verwandelt werden könne. Brücke 
gibt dabei an, dass das Parapepton nichts weiter sei als Syntonin, 
dass das Pepsin bei seiner Bildung kein notwendiger oder wesent- 
licher Faktor sei, dass es vielmehr dureh bloße Einwirkung der Säure 
entstehe. 

Andere vorläufige Bezeichnungen für Produkte der Pepsinverdau- 
ung rühren von Kühne her, der mit den Namen Antialbumose, He- 
mialbumose, Antipepton und Hemipepton verschiedene Körper belegt. 
Die Antialbumose soll sieh hinsichtlich ihrer Reaktionen nieht von den 
Syntoninen unterscheiden, das aus ihr gebildete Pepton soll durch pan- 
kreatische Verdauung nicht in Amidosäuren übergeführt werden und 
wird Antipepton genannt. Die Hemialbumose sei die Vorstufe des 
Hemipeptons, d.h. eines Peptons, welches bei der pankreatischen Ver- 
dauung gleich weiter im Leuein, Tyrosin und andere Zersetzungspro- 
dukte zerlegt werde. Die Hemialbumose sei in kaltem Wasser schwer, 
in heißem leicht löslich, sie werde in der Kälte durch Salpetersäure 
und Salzsäure gefällt, von geringem Ueberschusse der Säuren aber 
wieder gelöst. Leider hat uns Kühne bis zur Stunde weder eine be- 


314 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


friedigende Beschreibung seines Untersuchungsverfahrens, noch eine 
völlig hinreichende Charakteristik seiner Körper gegeben. 

Da die Meissner’sche Bezeichnung Parapepton ganz obsolet ge- 
worden und fast allenthalben die Meinung zu finden war, dass es sich 
bei der Eiweißverdauung einfach um Bildung von Syntonin und Pep- 
ton handle, so glaubte ich mit dem Namen Propepton einen von dem 
Syntonin verschiedenen Eiweißkörper belegen zu sollen, der in nicht 
zu späten Stadien der Pepsinverdauung in großen Mengen anzutref- 
fen ist und als die nächste Vorstufe des Peptons aufgefasst werden 
muss. Dieser Körper ist sowol bei Gegenwart geringer Mengen von 
Säure als auch von Alkali in Wasser löslich. Diese Lösungen wer- 
den in der Siedhitze nicht coagulirt. Der Salpetersäure gegenüber 
zeigt er ein höchst beachtenswertes Verhalten: Salpetersäure fällt ihn 
in der Kälte, nimmt ihn beim Erwärmen aber wieder vollständig in 
Lösung. Das Propepton geht mit der Salpetersäure eine salzartige 
Verbindung ein, aus der beide Komponenten mit Leichtigkeit wieder 
abzuspalten sind. Diese Verbindung konnte ich in wolausgebildeten 
Sphärokrystallen erhalten. Das Propepton bildet sich nicht allein bei 
der Pepsin-, sondern auch bei der Trypsinverdauung und wird durch 
weitere Einwirkung der Verdauungsflüssigkeiten leicht und vollständig 
peptonisirt; auch wurde ermittelt, dass der Körper bei der künstlichen 
Regeneration des Eiweißes aus Fibrinpepton hervorgeht. Der Körper 
dürfte identisch sein mit dem Parapepton Meissner’s, wol auch 
mit der Hemialbumose Kühne’s. Die unlängst von Salkowski in 
bejahendem Sinne beantwortete Frage, ob neben diesem Körper noch 
Syntonin auftrete, wird mich an einer andern Stelle beschäftigen ; 
hier sei nur kurz bemerkt, dass Salkowski’s Methode zur Schei- 
dung dieser beiden Körper ganz und gar ungenügend ist. 

Nachdem Kühne gezeigt hatte, dass die pankreatische Verdau- 
ung zum Teil mit einer tiefgehenden Zersetzung des Eiweißes verbun- 
den ist, richtete man auch bei der Pepsinverdauung sein Augenmerk 
auf das Vorkommen krystallinischer Zersetzungsprodukte. Lubavin 
und Möhlenfeld, Schüler Hoppe-Seyler’s, stießen nun bei ihren 
Untersuchungen tatsächlich auf Leuein und Tyrosin; wenn sie aus der 
Anwesenheit dieser Körper geschlossen, dass sie aus Verdauungseiweiß 
hervorgegangen seien, so lag für diese Annahme wol nur so lange 
einige Wahrschemlichkeit vor, als es unbekannt geblieben, dass bei 
der Extraktion der Magenschleimhaut mit Glycerin (die Genannten 
bedienten sich solcher Extrakte) eine bedeutende Menge von Leuein 
und Tyrosin in das Extrakt tritt. Kühne hat auf letztern Punkt 
mit Nachdruck hingewiesen und angegeben, dass bei der Anwendung 
seiner Extrakte keine Spur von Leuein und Tyrosin nachzuweisen sei. 
Hoppe-Seyler hat dennoch unlängst wieder hervorgehoben, dass 
bei verlängerter Einwirkung der Verdauungsflüssigkeit aus den Pep- 
tonen langsam Leuein, Tyrosin und unbekannte Körper gebildet würden. 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 315 


Ein neues Stadium für die Erforschung der Eiweißverdauung 
knüpft sich an den Nachweis der eiweißverdauenden Kraft des Bauch- 
speichels. Corvisart lehrte zuerst, dass der pankreatische Saft ganz 
wie der Magensaft Eiweißkörper in wahre Peptone verwandle und 
zwar unabhängig von der Reaktion der Verdauungsflüssigkeit. Diese 
Angaben stießen auf heftigen Widerspruch, den beseitigt zu haben im 
Wesentlichen das Verdienst Meissner’s ist. Meissner hebt bei die- 
ser Gelegenheit besonders hervor, dass nur bei schwach saurer Re- 
aktion der Verdauungsprozess rein verlaufe, während bei Anwendung 
neutraler oder alkalischer Pankreasinfuse gleichzeitig Fäulnissprozesse 
zugegen seien. 

Handelt es sich nun bei der Magenverdauung wesentlich um Hy- 
dratationsvorgänge, denn die Peptone verhalten sich zu den Eiweiß- 
stoffen wie die Hydrate zu den Anhydriden, so ist, wie Kühne nach- 
wies, die Bauchspeichelverdauung zum Teil mit einer tiefgehenden 
Zersetzung der Eiweißkörper verknüpft. Kühne selbst fand von der- 
artigen Zersetzungsprodukten nicht unerhebliche Mengen von Leuein 
und Tyrosin vor und glaubt sich zu der Annahme berechtigt, dass 
bei der Trypsinverdauung (Trypsin nennt Kühne das eiweißverdau- 
ende Ferment des Bauchspeichels) zwei Stadien zu unterscheiden seien: 
im ersten werde das Eiweiß peptonisirt, im zweiten eine Hälfte der 
Peptone (Hemipepton) weiter zersetzt, während die andere als Anti- 
pepton übrig bleibe. 

Zu den genannten Amidosäuren fügten Radziejewsky und Sal- 
kowski als weiteres pankreatisches Zersetzungsprodukt der Eiweiß- 
körper die Asparaginsäure. 

Nachdem Kühne bereits angedeutet, dass bei der Einwirkung 
des Pankreas auf Eiweißkörper auch Indol gebildet werde, hat Nencki 
diesen Körper exakt nachgewiesen. Haben die Genannten auch an- 
fänglich das Indol für ein wahres Verdauungsprodukt ausgegeben, so 
haben sie sich doch später selbst davon überzeugt, dass dieser Kör- 
per nur der Fäulniss sein Dasein verdanke. 

Auf das bisher mitgeteilte haben sich bis vor Kurzem unsere 
Anschauungen von den chemischen Veränderungen des Eiweißes 
im lebenden Magen gestützt, denn Beobachtungen an Magenfisteln 
(Beaumont, Bassow und Blondlot) sowie an Darmfisteln (Busch, 
Thiry) konnten nur das Studium der Mechanik der Verdauung för- 
dern, während sie die Kenntnisse von den chemischen Vorgängen nicht 
nennenswert bereichert haben. Das Gleiche gilt für die Beobachtungen 
Gosse’s, der verschiedene Zeiten nach der Mahlzeit erbrochene Spei- 
sen untersuchte. Kenntnisse von den chemischen Veränderungen, wel- 
che die Eiweißkörper innerhalb des Digestionsapparats faktisch er- 
leiden, haben wir bis vor Kurzem nicht besessen. 

Als ich Methoden fand, welche eine leichte und scharfe Trennung 
sowie eine quantitative Bestimmung der verschiedenen Verdauungs- 


316 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderuug durch den Tierkörper. 


produkte gestatteten, da strebte ich den Veränderungen, welche das 
Eiweiß innerhalb des Verdauungsapparats selbst erfärt, mit der 
Wage in der Hand nachzugehen, und es entstanden Untersuchungen, 
die sich mit der Verdauung des Fleisches innerhalb des Digestions- 
apparats des Hundes beschäftigen. 

Als Versuchstiere dienten Hunde, die in Körpergewicht (”—9Kgm.) 
und Race möglichst übereinstimmten. Sie weilten im gewöhnlichen Kä- 
figen. Durch zweitägiges Hungern wurde ihr Magen und der größte 
Teil ihres Darmkanals von alten Futterrückständen befreit. 24 Stun- 
den vor Verabreichung des Versuchsfutters erhielten sie 50 Grm. Kalbs- 
knochen, durch sie bildet sich ein hellgrauer trockner Koth, der den 
auf den Versuch fallenden Teil des Darminhaltes von etwaigen älte- 
ren Futterrückständen schwach tremnt. 

Das Versuchsfutter bestand aus bestem Pferdefleisch, welches auf 
einer Fleischneidemaschine zerkleinert und alsdann eine Viertelstunde 
gekocht wurde. Behufs der Entfernung von stickstoffhaltigen kry- 
stallinischen Bestandteilen (Kreatin ete.) sowie von etwa anhängendem 
Pepton, wurde das gekochte Fleisch auf einem Siebe ausgewaschen. 
Zur Erhöhung der Schmackhaftigkeit des so zubereiteten Futters dien- 
ten kleine Zusätze von Kochsalz. Der Eiweißgehalt des Versuchsfut- 
ters wurde dureh Stiekstoffbestimmungen nach dem Dumas’schen Ver- 
fahren ermittelt. 

Jeder Hund erhielt 200 Grm. Fleisch. Nach Ablauf bestimmter 
Zeiten wurden die Tiere durch Injektion von Cyankalium getötet. So- 
fort nach dem Eintritte des Todes wurde der ganze Mageninhalt, 
sowie der bis an den Knochenkot reichende Teil des Darminhalts 
sorgfältigst gesammelt und es wurden nach Zerstörung der Verdau- 
ungsfermente mittelst Aufkochens beide Teile gesondert der Analyse 
unterworfen. 

Eine Scheidung der Verdauungsprodukte von dem unverdauten 
Fleische bewirkte man durch Auspressen der gekochten Massen und 
wiederholtes Auswaschen der Pressrückstände. Die auf diesem Wege 
erhaltenen Lösungen klärte man durch Filtration, während die sorg- 
fältig gesammelten unverdauten Massen getrocknet wurden, damit spä- 
ter aus ihrem Stiekstoffgehalte die Menge des unverdauten Fleisches 
bestimmt werde. 

In den klaren Lösungen der Verdauungsprodukte konnte das 
nicht peptonisirte Eiweiß durch bloßes Aufkochen bei Gegenwart von 
essigsaurem Eisenoxyd nach voraufgegangner Abstumpfung der sauren 
Reaktion so vollständig ausgefällt werden, dass in den Filtraten auf 
Zusatz von Essigsäure und Blutlaugensalz nicht die Spur einer Trüb- 
ung mehr entstand. Der braune Eiweißniederschlag wurde auf dem 
Filter gesammelt, gehörig ausgewaschen und bei 100° getrocknet. 
Aus seinem Stiekstoffgehalte berechnete man die Menge des in Lös- 
ung gegangnen noch nicht peptonisirten Eiweißes. 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 31% 


Als ein vortreffliches Mittel für die Ausfällung des Peptons aus 
den eiweißfreien Filtraten bewährte sich die Phosphorwolframsäure; 
sie scheidet diesen Körper so vollständig ab, dass die sog. Biuret- 
reaktion, welehe nach meinen Beobachtungen von 1: 10,000 noch eine 
wahrnehmbare Rotfärbung bewirkt, in den Filtraten kein Pepton 
mehr nachzuweisen vermag. Der Phosphorwolframsäureniederschlag 
wurde wie der Eisenniederschlag behandelt und aus seinem nach dem 
Dumas’schen Verfahren ermittelten Stickstoffgehalte die Menge des 
Peptons berechnet. 

Der Darminhalt wurde auch noch auf krystallinische Zersetzungs- 
produkte untersucht. Zu dem Zwecke dampfte man die eiweiß- und 
peptonfreien Lösungen zur Trockne ein, extrahirte einen Teil des 
Rückstandes mit heißem Alkohol, stellte das eingeengte Extrakt zur 
Krystallisation hin und untersuchte es nach einiger Zeit auf die leicht 
erkennbaren Leueinkrystalle. In einem andren Teile des Rückstandes 
suchte man mit Hilfe der Piria-Städeler’schen Reaktion Tyrosin 
nachzuweisen. Ein letzter Teil endlich diente dazu, um an der Hand 
von Stiekstoffbestimmungen Aufschluss über die Menge der im Darm- 
inhalte vorhandenen krystallinischen Zersetzungsprodukte der Eiweiß- 
körper zu erhalten. Wegen der Beimengung von Gallenbestandteilen 
zum Speisebrei haben die auf diesem Wege ermittelten Werte natür- 
lich nur die Bedeutung von Annäherungen, und es wird die Menge 
des Leueins und Tyrosins in Wirklichkeit geringer gewesen sein, als 
die Stickstoffbestimmungen ermittelt haben. 

Ueberhaupt musste bei den Versuchen von einer Eliminirung der 
durch das Zuströmen der Verdauungssäfte bedingten Fehler einst- 
weilen Abstand genommen werden. Mit Ausnahme des eben berühr- 
ten Punktes können aber die hierdurch erzeugten Fehler, wie sich 
auch aus dem Folgenden ergeben wird, unmöglich hoch zu veran- 
schlagen sein. 

Hinsichtlich der Magenverdauung ergeben meine Versuche, dass 
zu ihrem Ablaufe ein größerer Zeitraum erforderlich ist, als man ge- 
wöhnlich annimmt. Während allgemein angegeben wird, das Fleisch 
weile höchstens 5—6 Stunden im Magen, fand sich hier, dass nach 
der Verabreichung mäßiger Quantitäten eines Fleisches, dem durch 
tüchtiges Zerkleinern und durch Kochen eine möglichst leichte Ver- 
daulichkeit gegeben war, noch nach Ablauf von 9 Stunden ein nicht 
unerheblicher Teil unverdaut im Magen war und erst nach Ablauf von 
12 Stunden konnte die Magenverdauung als abgeschlossen betrachtet 
werden. Die Magenverdauung begann bald nach erfolgter Einfuhr 
des Fleisches, erreichte ihren größten Umfang um die zweite Stunde, 
nahm von dieser bis gegen die neunte Stunde langsam ab und er- 
reichte gegen die zwölfte Stunde ihr Ende. 

Ueberraschend gestaltete sich auch die physikalische Beschaffen- 
heit des Mageninhalts. Während künstliche Verdauungsversuche nur 


318 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


bei Gegenwart eines bedeutenden Quantums Wasser günstige Erfolge 
liefern, und während man die Menge des secernirten Magensafts all- 
gemein als eine sehr bedeutende bezeichnet, fand ich den Mageninhalt 
— wenigstens gilt dieses für die ersten sechs Stunden der Verdau- 
ung — von einer auffallend trocknen Beschaffenheit. 

Hinsichtlich der Verdauungsprodukte ergaben meine Versuche, 
dass die Peptonisirung der Eiweißkörper innerhalb des Verdauungs- 
apparats in einem weit größerm Umfange erfolgt, als man bisher 
vermutet hat. Die auf die Ergebnisse künstlicher Verdauungsver- 
suche gestützte Annahme Brücke’s, die Endprodukte der Einwirk- 
ung des Pepsins in saurer Lösung kämen bei der Verdauung erst in 
zweiter Linie in Betracht, und es werde das Eiweiß der Hauptmasse 
nach in einfach gelöstem Zustande resorbirt, konnte durch meine Ver- 
suche durchaus nicht bestätigt werden, vielmehr zeigte sich hier die 
Peptonisirung im Magen allein bereits so umfangreich, dass mir die 
Annahme gerechtfertigt scheint, der allergrößte Teil des genossenen 
Eiweißes werde bereits in Pepton übergeführt, noch ehe er Gelegen- 
heit habe, mit dem pankreatischen Eiweißfermente überhaupt in Be- 
rührung zu kommen. 

Es fanden sich nämlich im Magen vor: 








Zeit nach der Fütter- | Verdauungsprodukte 





ung. überhaupt. Ben. 
1 Stunde 5,349 Grm. 3,087 Grm. 
Bun 5,448 „ 3,6855 „ 
Auldg, 5,398 3,312 „ 
6,190; 5.008. 2.312328 
GE 5.7, 5,052 „ 3,242 „ 


Es trat mir hier die überraschende Erscheinung entgegen, dass 
die Menge der im Magen befindlichen verdauten und gelösten Eiweiß- 
stoffe zu allen Zeiten der Verdauung annähernd dieselbe war und 
weiter fand sich, daß sich in der Menge des im Magen befindlichen 
Peptons zu den verschiedenen Zeiten nur unerhebliche Differenzen 
zeigten. 

Es scheint also, dass nach der Bildung einer bestimmten Menge 
von Verdauungsprodukten die Abfuhr dieser Produkte gleichen Schritt 
mit der Verdauung hält, so dass es niemals zu einer Anhäufung von 
Verdauungsprodukten kommt. Welche Mechanismen hierbei im Spiele 
sind, kann zur Zeit nicht mit Sicherheit entschieden werden. Wir 
wissen nicht, ob der Magen über Einrichtungen verfügt, welche jeden 
Ueberschuss an Verdauungsprodukten direkt in den Darm leiten oder 
ob er selbst im Stande ist, eine Resorption im Umfange der Verdau- 
ung auszuführen. Während der oben bereits hervorgehobene geringe 
Flüssigkeitsgehalt des Mageninhalts es unwahrscheinlich macht, dass 
dieses Organ nach Art eines mit Flüssigkeit gesättigten Schwammes 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 319 


seinen Inhalt in den Dünndarm treibt, sprechen doch wieder die mit 
dem Mageninhalte ziemlich übereinstimmender Reaktionen der Ver- 
dauungsprodukte des Darminhalts dafür, dass em nieht unerheblicher 
Teil der gelösten Stoffe des Magens in den Darmkanal gelangt. 

Hinsichtlich der Darmverdauung wurde zunächst festgestellt, dass 
der Dünndarminhalt des Fleischfressers stets von saurer Reaktion ist. 
Nicht allein in den obern Abschnitten des Dünndarms zeigte sich 
ein saurer Inhalt, sondern auch die braunen und weniger zähflüssigen 
Massen, denen .man am Endabschnitte des Dünndarms begegnet, rea- 
giren oftmals noch schwach sauer. Dieser Befund widerlegt die all- 
gemeine Angabe, dass der Zufluss der drei alkalischen Verdauungs- 
säfte im Stande sei, dem Dünndarminhalt sofort eine alkalische Reak- 
tion zu verleihen. 

Dieses Verhalten des Dünndarminhalts hat nun für den Ablauf 
der pankreatischen Verdauung ein hervorragendes Interesse. Während 
nämlich alkalische Verdauungsgemische sehr schnell Fäulnisserschein- 
ungen zeigen, und während in ihnen schon sehr bald krystallinische 
Zersetzungsprodukte und Indol in größerer Menge auftreten, tragen 
die Prozesse bei der Einwirkung eines sauren Pankreasinfuses auf 
Eiweißkörper durchaus den Stempel reiner Verdauungen. Bei An- 
wendung von Drüsenauszügen, zu deren Bereitung eine Salzsäure von 
20,0], benutzt wurde, konnte ich feststellen, dass die Verdauung 
selbst größerer Mengen von Fibrin noch ziemlich schnell erfolgte und 
dass die Verdauungsflüssigkeiten noch nach vierzehntägiger Aufbe- 
wahrung bei 40° einen durchaus frischen Geruch besaßen. Sie ent- 
hielten nicht die Spur von Indol und waren verhältnissmäßig arm an 
Leuein und Tyrosin. 

Doch auch nach einer andern Richtung hin dürfte die saure 
Reaktion des Darminhalts von hoher Bedeutung sein. Die Säure be- 
dingt nämlich im Dünndarm einen zähen gelben Niederschlag, der 
sich mit Leichtigkeit löst, sobald die Säure abgestumpft wird; aus 
letzterm Grunde findet man ihn in den allerletzten Abschnitten des 
Dünndarms in der Regel nicht mehr. Dieser Dünndarmniederschlag, 
der zum allergrößten Teile aus einer Verbindung der Taurocholsäure 
mit dem Pepton besteht, hat für die Sistirung der Pepsinverdauung 
eine hohe Bedeutung. Brücke hat uns gezeigt, dass das Pepsin in 
hohem Grade die Eigenschaft besitzt, sich kleinen festen Körpern an- 
zuhängen; dieses Adhäsionsvermögen ist so erheblich, dass Brücke 
es für die Darstellung des Pepsins benutzt hat. Der zähe Dünn- 
darmniederschlag wird nun für eine solche Ausfällung des Pepsins 
in hohem Grade geeignet sein und es wird dieses Ferment erst wie- 
der in Freiheit treten, nachdem der Gallenniederschlag wieder in Lös- 
ung gegangen ist. Durch Kühne davon unterrichtet, dass das Pepsin . 
in saurer Lösung das pankreatische Eiweißferment zu zerstören ver- 
mag, sehen wir ein, dass die Rolle des Niederschlags für den Ver- 


320 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


dauungsprozess darin bestehen dürfte, das Trypsin vor der Zerstör- 
ung durch den Magensaft zu schützen. Ist das Pepsin im Endab- 
schnitte des Dünndarms wieder in Freiheit gelangt, so vermag es 
keinen Schaden mehr anzustiften, denn Pepsin in alkalischer Lösung 
ist völlig unwirksam. 

Hinsichtlich der im Darmkanal vorhandenen Verdauungsprodukte 
wurde ermittelt, dass auch hier das Pepton stets am reichlichsten 
vertreten ist. Neben diesem wurden stets nicht unerhebliche Mengen 
von gelöstem aber noch nicht peptonisirten Eiweiß vorgefunden. Der 
Darm enthielt dabei stets eine weit geringere Menge von Verdau- 
ungsprodukten als der Magen (im günstigsten Falle gestaltete sich 
das Verhältniss etwa wie 1:3) und ich fand niemals ein nennens- 
wertes Quantum verdaubaren Futters im ihm vor. Krystallinische 
Zersetzungsprodukte beherbergte der Darm in so spärlicher Menge, 
dass die Annahme gerechtfertigt scheint, dass unter physiologischen 
Verhältnissen von der Umwandlung und Resorption einer irgend nen- 
nenswerten Eiweißquote in dieser Gestalt nicht die Rede sein kann. 

Die Versuche gestatteten auch, die Zeit zu bestimmen, in welcher 
unverdaute Fleischrückstände nach außen gelangen und es wurde in 
einem Falle ermittelt, dass ein Teil des Futters bereits in 9 Stunden 
den ganzen Verdauungsapparat des Hundes passirt hatte. 


Erklärung. 


Wir sehen uns veranlasst einen Irrtum zu berichtigen, der von uns durch 
ein Versehen gemacht worden ist. Es war nämlich unter unserer Mitteilung im 
„Biolog. Centralbl.* Nr. 7 das Pflanzenphysiologische Institut zu München als 
der Ort der Untersuchung angegeben, was lediglich ein Versehen war. Die 
ganze Untersuchung war unsre Privatarbeit; auch die mikroskopischen Arbeiten 
wurden weder im pflanzenphysiologischen Institut noch ohne Kenntniss des Vor- 
stands desselben gemacht, und sind wir allein für den Gesammtinhalt jener Ar- 
beit verantwortlich. 


OÖ. Loew. Th. Bokorny. 


Berichtigungen. 

S. 240 Zeile 23 von oben lies: 0,2 statt 0,1. 

S. 243 Zeile 13 von unten lies: statische statt elastische. 

S. 250 Zeile 24 von oben lies: schwächere resp. schwächern statt stärkere 
resp. stärkern. 

S. 250 Zeile 17 vonunten lies: Reize statt Netze. 


Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaetion, Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 
Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wün- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 


Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 








Biologisches Oentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof: der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 











1 Jahrg. 15. September 1881. Noll: 
Inhalt: Berthold, Die Befruchtungsvorgänge bei den Algen (Fortsetzung). — Krause, 
Zur Histologie der Retina. — Munk, Ueber die Funktionen der Grosshirn- 
rind. — Munk, Ueber die Hörsphäre der Grosshirnrinde — Sehmidt- 


Mülheim, Das Eiweiss auf seiner Wanderung durch den Tierkörper II. — 
v. Thanhoffer, Beiträge zur Histologie des quergestreiften Muskels und der Ner- 
venendigung in demselben. — Maly, Ueber die Dotterpigmente. — Maly, 
Jahresbericht über die Fortschritte der Tier-Chemie. 





Die Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 
Von 
Dr. G. Berthold in Göttingen. 


(Fortsetzung.) 


In allen Fällen, mit alleiniger Ausnahme der unbeweglichen 
ruhenden Eier bei den vorhin erwähnten Formen, werden die Ge- 
schlechtsprodukte aus der Mutterzelle entleert, indem entweder die 
ganze Wandung derselben sich auflöst, oder an bestimmt begrenzten 
Stellen derselben Löcher oder Spalten entstehen, durch welche die 
Schwärmer austreten, resp. den Spermatozoiden der Zugang zum Ei 
eröffnet wird. Die ausgetretenen Zellen sind Primordialzellen ohne 
Cellulosehaut mit 2 (seltener 4) langen gleichen Cilien am Vorderende 
als Locomotionsorganen. Nur bei Oedogonium und Bulbochaete be- 
sitzen die Spermatozoiden, entsprechend den ungeschlechtlichen 
Schwärmern derselben Pflanzen, einen Kranz von zahlreichen Cilien. 
Die Organisation der beweglichen Geschleehtsprodukte entspricht 
durchaus derjenigen ungeschlechtlicher Algenschwärmer. Eine plas- 
matische Hautschicht grenzt sie gegen außen ab, das Vorderende ist 
hyalin, zugespitzt, oft sehr stark, wie bei den Spermatozoiden von 
Volvox globator nach Cohn und in diesem Falle äußerst beweglich. 
Zwei conetractile Vacuolen finden sich nach Cienkowski im Vorder- 
ende der Spermatozoiden von Oylindrocapsa involuta (Zur Morphologie 
der Ulothrideen, Bull. de l’Akad. Imp. de St. Petersbourg 1876). 

21 


322 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


Ferner wurden dieselben für die Mierozoosporen von Ulothrix nach- 
gewiesen von Dodel (l.e.) und von Strasburger (l. e.), ihre Ver- 
breitung dürfte wie bei den ungeschlechtlichen Sehwärmern wol 
eine ziemlich große sein. Dass auch ein Zellkern in einigen geschlecht- 
lichen Schwärmern, wo nach demselben gesucht wurde, sich fand, 
wurde schon oben angeführt, derselbe liegt im farblosen Plasma in 
der Nähe des Vorderendes. Auch der sogenannte „Augenfleck“ von 
roter Farbe ist bei den beweglichen Zellen gewöhnlich vorhanden. 
Im hintern abgerundeten Teil der schwärmenden Zellen liegt der 
grüngefärbte assimilirende Apparat, nur in den Spermatozoiden ist 
derselbe oft ganz verschwunden, an seiner Stelle findet sich in diesen 
gelblich gefärbtes Plasma. Die Spermatozoiden von Vaucheria sind 
dagegen vollkommen farblos. 

Auch die nicht aus der Mutterzelle austretenden Eier von Vau- 
cheria, Sphaeroplea, Volvox, bei den Oedogonieen und Coleochaeteen 
sind zur Zeit der Reife nackte Primordialzellen, sie contrahiren sich 
bedeutend, lösen sich von der Zellhaut ab und stoßen wie erwähnt 
oft Teile des Inhalts aus. Dabei tritt, entsprechend der Differenzirung 
von zwei Polen bei den beweglichen Zellen, auch bei ihnen eine Um- 
lagerung der Bestandteile ein; am vordern, der Oefinung der Mutter- 
zelle zugewandten Pole, dem Keimfleck nach Pringsheim, sammelt 
sich farbloses Plasma, während die Farbstoifkörper von hier nach 
rückwärts wandern. 

Die morphologischen Differenzen der beiderlei Geschlechtszellen 
fehlen vollständig bei einer größern Anzahl von Formen mit eopuliren- 
den Schwärmern. In andern Fällen zeigen sich zuerst geringe Größen- 
unterschiede, dann auch Modifiecationen in der Färbung und der äuße- 
ren Form, aber nur bei den Characeen nimmt das Spermatozoid eine 
sehr lange schraubig gewundene Form an, entsprechend den Sperma- 
tozoiden der höhern Cryptogamen. Mit dem Auftreten der ruhenden 
Eier finden wir dann schon bei den grünen Algen dieselben morpho- 
logischen Differenzen der Geschlechtsprodukte, wie bei den höheren 
Kryptogamen und so allgemein im Tierreich. 

Die Benennung der Geschlechtszellen ist noch keineswegs eine 
übereinstimmende. Zwar konnten bei vorhandener morphologischer 
Differenzirung derselben über ihre Natur Zweifel nieht auftauchen; 
als daher Pringsheim bei Vaucheria zuerst die Sexualität entdeckte, 
legte er sogleich den männlichen Schwärmern den Namen der Sper- 
matozoiden bei. Der Benennung der weiblichen Zelle als Ei stellten 
sich jedoch Unzuträglichkeiten entgegen, da der Name Ei (Ovulum) 
bei den Phanerogamen schon für die Samenknospe im Gebrauch war. 
Er nannte die nackte weibliche Zelle deshalb Befruchtungskugel, 
Oosphaere. Seitdem jedoch Strasburger (Befruchtung und Zell- 
theilung pg. 27 Anm.) zwischen Ovulum und Ovum streng unterschie- 
den hat und das Keimbläschen der höhern Pflanzen seiner Bedeutung 


Bertholdt, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 323 


entsprechend „Ei“ nennt, dürfte kein Hinderniss mehr vorhanden sein, 
auch die Oosphaere der Algen mit demselben Namen zu belegen. 

Den kleinen Schwärmern der Chlorosporeen, welche, wie Prings- 
heim zuerst bei Pundorina nachwies, copuliren, war von ihrem Ent- 
decker, A. Braun (Verjüngung) der Name Microzoosporen beigelegt 
worden, im Gegensatz zu den unmittelbar keimenden größern Maero- 
zoosporen. Pringsheim hat in seiner Arbeit sogleich darauf hinge- 
wiesen, dass wir in ihnen durchaus den Spermatozoiden und Befruch- 
tungskugeln von Vaucheria und den Oedogonien entsprechende Ge- 
bilde zu sehen haben, ja die Befruchtungskugel ist nur als eine ruhende 
Modification des weiblichen Schwärmers anzusehen. (Monatsber. der 
Berl. Akad. Oct. 1869). Diese Auffassung und überhaupt die Deutung 
der Copulation als Befruchtung ist zwar wie wir später sehen wer- 
den mehrfach angefochten worden, jedoch mit Unrecht. Es läge des- 
halb nahe, die Namen „Spermatozoiden“ und „schwärmende Eier“ 
auf sie anzuwenden. Wo vorhandene morphologische Differenzen oder 
Differenzen im Verhalten keinen Zweifel darüber lassen, welcher 
Schwärmer als weiblicher oder männlicher aufzufassen ist, werden 
wir konsequenter Weise auch diese Bezeichnung benutzen müssen. 
Für die Fälle aber, wo wir keine Anhaltspunkte besitzen das Geschlecht 
der copulirenden Zellen zu bestimmen, haben Strasburger und de 
Bary (Bot. Zeitg. 1877 p. 756) den Namen Gameten vorgeschlagen. 
Das aus ihrer Vereinigung entstehende Copulationsprodukt heisst 
Zygote. Der Name Zygospore ist zu verwerfen, weil das Wort Spore 
zu vermeiden ist, denn hiermit wird nach Sachs (Lehrbuch 4. Aufl.) 
eine Fortpflanzungszelle bezeichnet, welche den ungeschlechtlichen 
Abschluss einer sexuell erzeugten Generation bildet. Aus diesem 
Grunde kann deshalb auch die von Rostafinski (Mem. de la soc. de 
Cherbourg 1875 T. 19) vorgeschlagene Bezeichnung, Isospore statt 
Zygospore, nicht adoptirt werden. 

Die Darstellung des Befruchtungsakts selbst werden wir am 
passendsten mit der niedersten Stufe, der Paarung gleichgestalteter 
Schwärmer beginnen. Der Vorgang wird von Pringsheim bei Pan- 
dorina in folgender Weise geschildert: „Unter den isolirten Schwärm- 
sporen sieht man fortwährend solche, welche gleichsam sich suchend 
sich paarweise einander nähern. Diese berühren sich, wenn sie sich 
treffen, ganz vorn mit ihrer hellen Spitze, verschmelzen hier mit ein- 
ander und nehmen in ihrer Verbindung sogleich eine bisquitartige Ge- 
stalt an. Die vorhandene Kerbung, die noch ihre frühere Trennung 
verrät, schwindet nach und nach ganz und die gepaarten Schwärmer 
bilden schließlich nur eine einzige, große, grüne Kugel, an deren Um- 
rissen man ihre Entstehung aus zwei ursprünglich getrennten Schwär- 
mern nicht mehr erkennen kann. Wol aber noch daran, dass die 
entstandene Kugel größer ist als die einzelnen in der Nähe befind- 
lichen Schwärmer, dass sie ferner eine auffallend vergrößerte farb- 

ZN 


924 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


lose Mundstelle hat, an welcher rechts und links zwei rote Körper- 
chen befindlich sind, und dass sie endlich vier noch schwingende 
Cilien besitzt, die paarweise in der Nähe der roten Körperchen ent- 
springen. Jedoch schon kurze Zeit nach der Annahme der Kugelge- 
stalt werden die vier Cilien starr und verschwinden später ebenso, 
wie die beiden roten Körperchen vollständig.“ 

Der Paarungsakt dauert mehrere — bis 5 — Minuten. Das Co- 
pulationsprodukt wird zur Oospore und bringt nach einem Ruhestadium 
eine neue Pandorina hervor. 

Die zahlreichen bald nach der Arbeit von Pringsheim erfol- 
senden Nachweise von Schwärmercopulationen bei sehr verschiedenen 
grünen Algenformen haben ein wesentlich neues Moment für den Co- 
pulationsvorgang nicht mehr ergeben. Nur legen sich bei den übrigen 
Chlorosporeen die zusammentreffenden Schwärmer in auffallender Weise 
gegen einander um und verschmelzen rasch mit der Langseite. So 
erfolgt der Vorgang bei Chlamydomonas multifilis nach Rostafinski 
(Bot. Zeitg. 1871 p. 786), bei Chlam. rostrata nach Gorazankin 
(Gesellsch. der Freunde der Naturforschung. Bd. 16. 2. 1874). Ferner 
bei Urospora penicilliformis, Cladophora sericea und Enteromorpha 
compressa nach Areschoug (Ace. Reg. soc. se. ser. III, vol. IX, Up- 
saliae 1874) und Botrydium granulatum nach Rostafinski (Bot. 
Ztg. 1877). Ebenso verhalten sich Ulothrix zonata nach Cramer 
(Vierteljahrsschrift der naturf. Ges. zu Zürich Bd. 15. 2) und Dodel 
(Pringsheim, Jahrb. X) Acetabularia mediterranea nach Strasbur- 
ger (Bot. Zeitg. 1877 p. 750) und Monostroma bullosum und Tetra- 
spora lubrica nach Reinke (Pringsheim, Jahrb. Bd. XI). Aber 
auch bei Pandorina scheint die spätere Vereinigung vorwiegend ein- 
seitig zu erfolgen, obwol ein so auffallendes Umkippen nicht statt 
hat; an der Zygote liegen die helle Mundstelle und die roten Kör- 
perchen deutlich seitlich. 

Die Verschmelzung der Gameten scheint in den Fällen, wo die- 
selben gegen einander umkippen, ziemlich rasch und fast gleichzeitig 
an einem großen Teil der Seitenlinie zu erfolgen, nur die hintere Ein- 
kerbung ist noch einige Zeit sichtbar. Wie jedoch aus den Beobach- 
tungen von Strasburger bei Acetabularia und denen des Verfassers 
bei Dasycladus (Göttinger Nachrichten 1880) hervorgeht, sind auch 
die vordern Spitzen der Gameten im Anfang bei diesen beiden Pflan- 
zen noch getrennt und tragen gesondert die Cilien. Nach Stras- 
burger copuliren die Gameten von Acetabularia auch in umgekehrter 
Richtung. Vielfach ist die Vereinigung von mehr als zwei Gameten 
constatirt worden, so von Dodel bei Ulothrix, von Suppanetz (Mit- 
geteilt von Rostafinski Mem. de Cherbourg 1875 T.19) bei Hydro- 
dietyon, von Strasburger bei Acetabularia, bei welcher Pflanze so- 
gar vier und mehr Schwärmer sich zu einer Masse vereinigen können. 
Wir werden auf diesen Punkt jedoch später noch einmal zurückkommen. 


mu 


Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 325 


Die Zygote schwärmt nach der Vereinigung noch mehr oder min- 
der lange; bei Pandorina kommt sie bald zur Ruhe, sehr lange be- 
wegen sich noch die Zygoten von Acetabularia und Dasyeladus. 

Zwei interessante Angaben finde ich über das Verhalten der noch 
beweglichen Zygoten zum Licht. Die erste von Hennegui (Compt. 
rend. 1876), der an Volvox dioicus constatirte, dass die befruchteten 
Eier das Licht flohen, während die unbefruchteten demselben zustreb- 
ten. Dieselbe Beobachtung machte bald darauf auch Strasburger 
bei Ulwa 8 compressa (Wirkung des Lichts und der Wärme auf 
Schwärmsporen p. 41). 

Ueber die innern Vorgänge bei der Vereinigung der Gameten 
dürfte sich schwer mehr feststellen lassen, als dass die Plasmamassen 
sich innig mit emander mischen und auch die Kerne miteinander ver- 
schmelzen. Ein eingehenderes Studium dieser Vorgänge wird durch 
die geringe Größe der eopulirenden Gameten sehr erschwert. 

Gegen die Deutung der vorstehenden Copulationsvorgänge als 
Befruchtungsakte sind von manchen Seiten Einwände erhoben worden. 
Besonders Cienkowski (Archiv f. mikr. Anat. Bd. 9) hat sich, ge- 
stützt auf das Verhalten der Myxomyceeten und von Protozoen, ent- 
schieden dagegen ausgesprochen und sieht in der Verschmelzung nur 
einen gesteigerten Ernährungsprocess. Die Vorgänge in diesen Orga- 
nismengruppen sind aber wol, trotz der wertvollen Untersuchungen, 
welche schon darüber vorliegen, noch lange nicht genug aufgehellt, 
als dass ihnen in der vorliegenden Frage schon ein großes Gewicht 
beigelegt werden könnte. 

Besonders aber hat man das Vorhandensein einer wirklichen ge- 
schlechtlichen Differenz zwischen den eopulirenden Gameten nicht zu- 
geben wollen, während Pringsheim von Anfang an männliche und 
weibliche Schwärmer ausdrücklich unterschieden hatte. In der Tat 
zwingen uns die vorliegenden Tatsachen seiner Anschauung beizu- 
stimmen. Nach Strasburger copuliren nur die Gameten aus verschie- 
denen Sporen bei Acetabularia, nach Dodel tritt bei Ulothrix niemals 
Copulation ein zwischen den Microzoosporen derselben Zelle, wol 
aber zwischen den aus verschiedenen Zellen eines Fadens stammenden 
Schwärmern. Nach Areschoug (Bot. Notiser 1876 Nr. 5) eopulirten 
die Microzoosporen von Enteromorpha compressa oft sehr zahlreich, zu- 
weilen nur spärlich oder gar nieht. Rostafiiski konnte Copula- 
tion bei derselben Pflanze (M&m. de Cherbourg 1874) nicht constatiren. 
Diese widersprechenden Beobachtungen sind nur erklärlich, wenn wir 
die Gameten als männlich und weiblich differenzirt betrachten. Es 
kann dann nicht weiter auffallen, wie auch Strasburger (Bot. Ztg. 
1877 p. 755) hervorgehoben hat, dass die Gameten sich teilweise voll- 
kommen indifferent gegen einander verhalten, ebenso wenig wie es 
auffällt, dass die Spermatozoiden nicht unter sich eopuliren. Einen 
unwiderleglichen Beweis für den geschlechtlichen Gegensatz der Ga- 


326 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


meten glaubt der Verfasser bei Dasycladus geliefert zu haben. Hier 
sind zweierlei Gruppen morphologisch durchaus identischer Pflanzen 
zu unterscheiden, welche auch durchaus identische Gameten liefern. 
Die Gameten jeder Gruppe sind vollkommen indifferent gegen einan- 
der, auch wenn sie von verschiedenen Exemplaren stammen. Copula- 
tion findet aber sofort und sehr reichlich statt, wenn solche aus den 
beiden verschiedenen Gruppen vereinigt werden. 

Den Grund für die verschiedenen Resultate bei den Gameten einer 
und derselben Species hat man oft in einer momentanen Indisposition 
derselben, oder in ungünstigen Culturbedingungen und dergl. finden 
wollen. In dem vorliegenden Falle ist alles dies ausgeschlossen, 
denn dieselben Schwärmer, welche für sich indifferent sind, copuliren 
im nächsten Augenblick, wenn sie untereinander vermischt werden. 

Die scheinbar sehr auffallenden Tatsachen, dass bei Hydrodietyon 
die Gameten aus derselben Zelle in Copulation treten, wie Suppanetz 
beobachtete, und ferner die Angaben von Klebs für Chlorochytrium 
und Endosphaera, können keineswegs als Grund gegen ihre geschlecht- 
liche Differenzirung angeführt werden, denn da sogar morphologisch 
differente Spermatozoiden und Eier an derselben Pflanze und in nahe 
verwandten Zellen entstehen können, dürfen wir auch die entgegen- 
gesetzte geschlechtliche Differenzirung der aus verschiedenen Teilen 
einer Zelle hervorgehenden Produkte nicht für unmöglich halten, zu- 
mal wenn sie in so enormer Menge gebildet werden wie bei Hydro- 
dictyon, bei welcher Pflanze nach A. Braun (Verjüngung in der Na- 
tur) 30,000—100,000 Mierozoosporen in einer Zelle entstehen. 

Von den zahlreichen Algenformen ausgehend, welche gleichgestal- 
tete copulirende Schwärmer besitzen, scheinen sich nun in verschie- 
denen Gruppen unabhängig auch allmählich morphologische Differen- 
zen der Geschlechtsprodukte neben der physiologischen eingestellt zu 
haben. Ein besonders schönes Beispiel bietet dafür die Gruppe der 
Volvoeineen dar, in welcher Pandorina, und mehrere Chlamydomonas- 
arten eopulirende Gameten besitzen, bei Eudorina elegans sind Sper- 
matozoid und Ei schon gut durch ihre Größe unterschieden, beide 
aber beweglich, bei Volvox ist schließlich das Ei unbeweglich gewor- 
den. Eine ähnliche Steigerung der morphologischen Differenzirung 
der Geschlechtsprodukte zeigen die Siphoneen. Acetabularia, Botry- 
dium, Dasycladus besitzen eopulirende Gameten, Bryopsis hat, wie 
nach Pringsheim’s (Monatsber. der Berl. Akad. 1871) Untersuchun- 
gen kaum noch zweifelhaft erscheinen kann, größere weibliche und 
kleinere männliche Schwärmer, ebenso Coelium; Vaucheria schließlich 
besitzt ruhende Eier und Spermatozoiden. Eine dritte derartige Pa- 
rallelgruppe werden wir später bei den braunen Algen finden. 

Auch nach dem Auftreten der morphologischen Differenz der Se- 
xualzellen, bleibt der Vorgang der Befruchtung derselbe. Die Ver- 
einigung von Sperma und Ei wurde zuerst von Pringsheim aus 


Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 327 


seinen Beobachtungen an Vaucheria sessilis erschlossen, bald darauf 
aber von ihm in klassischer Weise für Oedogonium ceiliatum bewiesen. 
Das Spermatozoid dringt hier durch die Oeffnung in der Wand des 
Oogoniums zu der frei liegenden Befruchtungskugel vor. Letztere 
zeigt vorn eine farblose Stelle, von Pringsheim Keimfleck oder 
Befruchtungsfleck genannt, für welche Namen jedoch die später von 
Strasburger vorgeschlagene Bezeichnung Empfängnissfleck adoptirt 
worden ist. Nur hier vermag die Vereinigung stattzufinden. Nach- 
dem das Spermatozoid mit seiner Spitze die Befruchtungskugel be- 
rührt hat, sieht man es zuerst an dem Umfang derselben hin und 
her tastend. Aber schon im nächsten Moment sieht man es unter 
Aufgeben seiner Gestalt gleichsam berstend von der Befruchtungs- 
kugel aufgenommen werden und seine Masse sich ohne Rückstand 
mit der der letztern mischen. Auch bei Vaucheria konnte Prings- 
heim unmittelbar nach dem Zutritt der Spermatozoiden zum Ei das 
Auftreten eines größern hellen Körperchens innerhalb der Hautschicht 
des Eies nachweisen, über dessen Abstammung von einem eingedrun- 
genen Spermatozoid kaum ein Zweifel obwalten kann. 

Die befruchteten Eier umgeben sich bald mit einer festen Zell- 
haut und gehen bei allen Süßwasserformen in Dauerstadien über, 
welche erst in der nächsten Vegetationsperiode zur weitern Entwick- 
lung gelangen. 

Die unbefruchteten Eier (auch die nicht copulirten Gameten) ster- 
ben fast ausnahmslos nach einiger Zeit ab, nur in wenigen Fällen 
wurde parthenogenetische Weiterentwieklung constatirt, so von Prings- 
heim bei Oedogonium, von A. Braun bei Chara erinita, bei welcher 
Pflanze die parthenogenetische die allein bekannte Entwicklungsweise 
bildet (Abhandl. der Berl. Akad. 1856). 

Ein interessanter Fall von Parthenogenesis wurde von Rosta- 
fiiski bei Botrydium aufgefunden (Bot. Zeitg. 1877). Die Sporen die- 
ser Pflanze, welche nach kurzer Ruheperiode nur geschlechtlich dif- 
ferenzirte für sich keimungsunfähige Gameten lieferten, erzeugten nach 
zweijähriger Ruhe nur ungeschlechtliche, unmittelbar keimende Schwär- 
mer. In anderer Weise sind nach Dodel bei Ulothrix die Micro- 
2008poren, wenn sie nicht copuliren, teilweise keimungsfähig, erzeugen 
aber nicht wie die Zygoten Dauerstadien, sondern unmittelbar vege- 
tative Pflanzen. Vielleicht fällt jedoch dieser Fall unter einen andern, 
später zu erörternden Gesichtspunkt. 

Den Chlorosporeen schließen sich am unmittelbarsten mit ihren 
Befruchtungsvorgängen die braunen Algen an, die Phaeosporeen, 
Cutleriaceen und Fucaceen. Wie wir schon im Anfang unserer Be- 
trachtung sahen, machten zuerst Thuret und Decaisne (Ann. d. 
sc. nat., Botan. 1845) auf das Vorhandensein spermatozoidenartiger 
Schwärmer bei den Fucaceen aufmerksam, während die großen Spo- 
ren derselben schon längere Zeit bekannt waren. Dieselben Forscher 


398 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


2 


zeigten dann experimentell (Extrait des mem. de la soc. des sec. nat. 
de Cherbourg 1853), dass bei Trennung der letztern von den erstern 
die Keimung unterbleibe, bei der Vereinigung aber reichlich stattfinde. 
Für die Cutleriaceen wies ebenfalls Thuret (Ann. des se. nat. Ser. III, 
T. 14 und 16) das Vorhandensein zweier verschieden gestalteter 
Schwärmerformen nach, während er bei den eigentlichen Phaeosporeen 
zwar zwei verschiedene Sporangienformen — die uniloceulaeren und 
pluriloeulaeren — auffand, aber in beiden die Bildung gleichgestal- 
teter und unmittelbar keimender Schwärmer nachwies. Der direkte 
Nachweis für die Befruchtungsvorgänge bei den braunen Algen ist 
erst in der jüngsten Zeit geliefert worden. 

So weit die noch unvollständigen Untersuchungen allgemeinere 
Schlüsse erlauben, entstehen bei den Phaeosporeen die Geschlechts- 
produkte in den pluriloculaeren Sporangien durch fortgesetzte Zerklüf- 
tung des Inhalts derselben, die letzten Teilzellen liefern unmittelbar 
die Schwärmer. Bei den Cutleriaceen werden die Geschlechtsprodukte 
in ähnlicher Weise in pluriloculaeren Antheridien und Oogonien ge- 
bildet. Dagegen erfolgt bei den Fucaceen die Bildung der Sperma- 
tozoiden und Eier simultan in den Behältern. Die Eier entstehen 
nach den Gattungen einzeln, zu zwei, vier oder acht in den Oogonien 
und werden ausnahmslos vor der Befruchtung entleert. Mit Ausnahme 
der Fucaceeneier sind die Geschlechtsprodukte der braunen Algen 
ebenfalls bewegliche Schwärmer, sie sind aber durch zwei ungleich- 
wertige Cilien charakterisirt, die seitlich am Körper des Schwärmers 
inserirt sind; eine lange nach vorn gerichtete, welche hauptsächlich 
als Bewegungsorgan dient, eine zweite kürzere, welche nachgeschleppt 
wird und gleichsam das Steuer bildet. Im Uebrigen besitzen sie ent- 
sprechend den Schwärmern der Chlorosporeen eine hyaline vordere 
Partie mit einem stark lichtbrechenden braunen Körper an einer Seite. 

Angaben über einen geschlechtlichen Vorgang bei Phaeosporeen 
wurden zuerst von Areschoug gemacht (Observationes physio- 
logicae III). Derselbe beschrieb eigentümliche Bildungen bei jungen 
Keimpflanzen von Dietyosiphon hippuroides, welche in drei Tagen am 
Boden eines Culturgefäßes sich aus ausgetretenen Schwärmern gebil- 
det hatten. Hiernach sollen die einzelligen mit Haut umgebenen Keim- 
pflanzen Fortsätze gegen einander treiben, die Scheidewand an der 
Berührungsstelle soll aufgelöst werden und der Inhalt der einen Zelle 
in die andere übertreten, worauf dann letztere zu einem längern Fa- 
den auswächst. Ein solcher Vorgang würde nun bei den Phaeosporeen 
durchaus isolirt dastehen und, da die Beobachtungsmethode Are- 
schoug’s als wenig zuverlässig erscheinen muss (keine seiner An- 
gaben stützt sich auf direkte Beobachtung), auch die gegebenen Ab- 
bildungen andere Deutung zulassen, so dürfen wol erst weitere Be- 
stätigungen abgewartet werden, bevor die Richtigkeit derselben als 
sichergestellt erscheinen kann. 


Zur Histologie der Retina. 329 


Vor einigen Jahren hat dann Goebel (Bot. Zeitung 1878) wei- 
tere Angaben über den Copulationsprocess bei zwei Phaeosporeen- 
formen gemacht. Derselbe gibt an, dass bei Eetocarpus pusillus und 
Giraudia sphacelarioides Copulation der Schwärmer stattfinde in der- 
selben Weise wie bei den Chlorosporeen, jedoch nur wenn dieselben 
zu gleicher Zeit aus verschiedenen benachbarten pluriloeulaeren Spo- 
rangien austreten. Auch diese Angaben können vorläufig noch nicht 
als hinreichend sichergestellt gelten. Der Verfasser, der Gelegenheit 
hatte beide von Goebel untersuchten Pflanzen an demselben Orte 
und zu derselben Zeit eingehend zu studiren (Mitt. der zool. Station 
zu Neapel II. 3), konnte einen derartigen Copulationsprocess, dessen 
Beobachtung nach Goebel sehr leicht sein soll, nicht constatiren, er 
fand dagegen bei der einen Pflanze, Eetocarpus pusillus, in großer 
Menge Schwärmer von unregelmäßiger Gestalt in den Kulturen, welche 
durchaus den von Goebel für dieselbe Pflanze abgebildeten Zygoten 
glichen, welche aber sicher keine Copulationsprodukte waren. Zudem 
konnte Goebel weder das Verhalten der Cilien bei seinen Zygoten 
noch auch den Verbleib der leicht sichtbaren roten Punkte der Schwär- 
mer nachweisen. 

(Fortsetzung folgt.) 


Zur Histologie der Retina. 


1) Denissenko, Mitteilung über die Gefäße der Netzhaut der 
Fische. Arch. f. mikrosk. Anat. 1880. Bd. XVII. S. 480-486. Taf XXI. 
Fig. A. — 2) Derselbe, Ueber den Bau der äußern Körnerschicht 
der Netzhaut bei den Wirbeltieren. Arch. f. mikr. Anat. 1881. Bd. XIX. 
S. 395—442. Taf. XXI. — 3) W. Krause, Ueber die Retinazapfen der 
nächtlichen Tiere. Arch. f. mikr. Anat. 1881. Bd.XIX. S.309— 315. Taf. XVII. — 
4) Boll, Thesen und Hypothesen zurLicht- und Farbenempfindung. 
Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. Abt. 1881. S. 1-39. — 5) Denissenko, 
Ueber den Bau und die Funktion des Kammes (Pecten) im Auge 
der Vögel. Arch. f. mikr. Anat. 1881. Bd. XIX. S. 733. Taf. XXXIV. 


Seit der Entdeckung des Sehpurpurs hatte die eigentliche Histo- 
logie der Retina etwas ausgeruht — ohne Zweifel, weil jeder Unter- 
sucher sich vorzugsweise dieser neuen und imponirenden Erscheinung 
zuwandte. Manche morphologische Notizen sind freilich in den Ar- 
beiten namentlich von Kühne und seinen Schülern über die Photo- 
chemie der Netzhaut enthalten, die später ihre Früchte tragen oder 
nutzbringende Verwendung finden werden. 

Denissenko (7) bestätigte beim Aal die vom Ref. in der Retina 
dieses Fisches früher (Die Membrana fenestrata der Retina 1868 
S. 28) beschriebenen Blutgefäße. Bekanntlich haben mit Ausnahme 
der Säuger (und des Aals) alle übrigen Wirbeltiere anangische Netz- 


330 Zur Histologie der Retina. 


häute. Nur bei einigen Cheloniern sah W. Müller (Beiträge zur 
Anatomie und Physiologie, als Festgabe für C. Ludwig. 1575. H.L. 
S. LIII) ebenfalls Blutgefäße. 

Denissenko bestätigte die letztern nicht nur in der nervösen 
Schicht der Retina beim Aal, sondern glaubte solche auch in der 
Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht dieses Fisches, ferner beim jungen 
Karpfen, nieht aber beim alten Aal aufgefunden zu haben. Die erst- 
erwähnte Angabe wurde, bald nachdem sie gemacht war, von Kühne 
und Sewall (Unters. aus d. physiol. Instit. zu Heidelberg 1880. Bd. III. 
S. 253) bestätigt. 

Dagegen erklärte Denissenko in Betreff der mitgeteilten Alters- 
verschiedenheiten u. s. w., dass eine ziemlich leicht erklärliche Ver- 
wechslung zwischen Aalaugen und Karpfenaugen vorgelegen habe. 
Allerdings ist der Bau der Retina ein offenbar für die Gesammtorga- 
nisation der Tiere so wichtiges und mit demselben so innig verknüpf 
tes Moment, dass man aus der Untersuchung eines mikroskopischen 
Präparats der Retina, wie Ref. schon früher hervorgehoben hat, nicht 
nur die Gattung, sondern in einzelnen Fällen (z. B. bei den Eulen) 
sogar die Art bestimmen konnte. Ausnahmen von dieser Regel sind 
nur scheinbar: so kommen bei Beuteltieren (Halmaturus) gefärbte Oel- 
tropfen in den Zapfen-Innengliedern vor, wie sie sonst nur die Vögel 
und Reptilien besitzen. Aber die Beuteltiere stehen mit den letztern 
resp. mit den Sauriern, wie man annimmt, in irgend welchem phylo- 
genetischem Zusammenhange. Wenn man nun auch ein unbekanntes 
Auge dureh mikroskopische Untersuchung der Retina gleichsam z00- 
logisch bestimmen könnte, so ist es doch eine andere Sache, falls ein 
zufälliger Irrtum eintritt und man zugleich den Bau der betreffenden 
Retinae noch nicht genau kennt. Jedenfalls ist nicht zu bezweifeln, 
dass Denissenko’s vermeimtliche alten Aalaugen solche von jungen 
Karpfen und natürlich anangisch, sowie andrerseits die vermeintlichen 
jungen Karpfenaugen in Wahrheit Augen von alten Aalen und ebenso 
selbstverständlich blutgefäßhaltig waren. 

Ist es hienach nicht gelungen, auch die Netzhaut des Karpfens 
aus der Reihe der anangischen zu streichen, so wies andrerseits 
Ref. (3) bei wenigstens meterlangen, also keinenfalls jugendlichen 
Aalen Blutgefäße nach. Dieselben treten aber nicht in die Stäbchen- 
und Zapfenkörnerschicht (sog. äußere Körnerschicht) ein. Der An- 
schein eines solchen Verhaltens resultirt nur daraus, dass die äußere, 
chorioidealwärts gerichtete Hälfte der (innern) Körnerschieht beim 
Aal abweichend von anderen Fischen aus relativ kleinen, kugligen, 
stark ehromatophilen, d. h. Hämatoxylin und Karmin begierig 
aufnehmenden Elementen (innern Körnern) besteht. Die Stäbchen- 
und Zapfenkörnersehicht wird aber durch eine einzige Reihe resp. 
Kugelschale von Körnern gebildet, die sich weit schwächer färben. 
Bekanntlich richtet sich die relative Dicke dieser Schicht bei den ver- 


Zur Histologie der Retina. 31 


schiedenen Wirbeltieren im Allgemeinen (vergl. unten) nach dem Quer- 
durchmesser der Stäbehen und Zapfen. Wo der letztere Durchmesser 
gering ist, drängen sich die zugehörigen (äußern) Körner in vielen 
Lagen über einander; wo der Querdurchmesser bedeutend sich heraus- 
stellt, sind nur einige wenige solcher Lagen vorhanden, z. B. bei 
Anuren. Da der Aal beträchtlich dieke Zapfen und Stäbchen besitzt, 
so erklärt es sich, dass, wie gesagt seine Stäbehen- und Zapfenkör- 
ner nur eine einzige Lage bilden, deren Dicke geringer ist, als die 
Länge eines roten Blutkörperchens beim Aal. Selbstverständlich treten 
in diese so dünne Schicht keine Blutgefäße. Uebrigens dürften die 
wirklichen Stäbchenkörner, die wegen ihrer schlanken Beschaffenheit 
als geringe Anschwellungen der Stäbehen-Innenglieder erscheinen, be- 
reits von Max Schultze (1866) abgebildet worden sein. 

Letzterer Forscher hatte wie bei andern nächtlichen Tieren die 
damals schon bekannten Zapfen des Aals geleugnet, während Ref. 
(l. e. 1868) davon eine Abbildung gegeben hatte. Seitdem hatte die 
Controverse, wie schon früher bemerkt, so ziemlich geruht und es ist 
deshalb interessant, dass sowol Denissenko als Kühne und Sewall 
die Zapfen in der Aal-Retina neuerdings bestätigen. 

Was die Zapfen der nächtlichen Tiere anlangt, so sind sie bei 
sämmtlichen leichter zugänglichen jetzt nachgewiesen. Zuerst hatte 
Ref. (1868) sie bei den Eulen gezählt nnd ihre Anzahl auf einen 
Quadratmillimeter Netzhaut eben so groß wie beim Falken (Falco 
buteo) gefunden. In der Tat liegt der Unterschied im Bau der Re- 
tina bei den nächtlichen Tieren weder in stärkerer Ausbildung des 
Sehpurpurs, woran man a priori denken könnte, noch im vermuteten 
Fehlen der Zapfen. Was den erstern anlangt, so haben zwar die 
Ratte, wie schon Max Sehultze (1866) mitteilte, und der Aal, wie 
Kühne nachwies, intensiv violettrote Netzhäute. Dagegen fehlt der 
Sehpurpur oder das Photaesthesin, unter welchem Namen Ref. 
(Specielle oder deseriptive Anatomie 1879 S. 363) Sehrot, Sehpurpur 
und Sehgrün zusammengefasst hat, den Fledermäusen anscheinend 
gänzlich. Wenigstens konnte weder Kühne (1877) bei Rhinolophus 
hipposideros noch Ref. (1879) bei Vespertilio Dautentonii eine Spur 
davon entdecken. Was die Zapfen anlangt, so ist es bei allen nächt- 
lichen Tieren sehr leicht, Zapfenfasern nachzuweisen (Ref.), welche 
in regelmäßigen Abständen die Stäbehen- und Zapfenkörnerschicht 
durchsetzen. Aber auch die Zapfen sell#st sind demonstrirt. Von der 
Fledermaus, der Maus und dem Meerschweinchen wurden sie vom 
Ref. abgebildet, obgleich sie Frey (1876) noch neuerdings ausdrück- 
lich bestritten hatte. Nicht minder ist die Retina des Iltis, Mustela 
putorius, mit Zapfen ausgestattet (Ref. 1876). Vom Kaninchen hat 
Orth (1881) gelegentlich eine Abbildung gegeben, während Max 
Schultze bei diesem Tier nur Andeutungen von Zapfen gefunden zu 
haben angab. Selbst der Maulwurf besitzt nicht nur, was man durch 


332 Zur Histologie der Retina. 


Leydig weiß, sehr zahlreiche und feine Stäbehen, deren geringer 
Dickendurchmesser ohne Zweifel der Myopie und dem ausgebildeten 
Raumsinn des innerhalb enger Erdgänge existirenden Tiers entsprechen 
dürfte, sondern auch Zapfen, wie Dr. Costa aus Chili, der während 
des Sommers 1881 im Laboratorium des Ref. arbeitete, kürzlich ge- 
funden hat. 

Die einzige durchschlagende Differenz zwischen den Netzhäuten 
der nächtlichen und der Tagetiere besteht, wie Ref. früher (1858) an- 
gegeben hat, in der relativen Länge der Außenglieder bei den Nacht- 
tieren. Daraus erklärt sich zugleich in einfachster Weise, dass man 
in der Flächenansicht der frischen Retina — welche Untersuchungs- 
methode M. Schutze damals noch anwendete — die Zapfen vermisst 
oder nur Spuren von solchen wahrnimmt. 

Es ist vielleicht zur Charakterisirung der sog. nächtlichen Tiere 
von Nutzen, die Unterscheidungen hier zu erwähnen, welche Ref. 
(Arch. f. mikr. Anat. 1876 Bd. XII S. 776) früher vorgeschlagen hat. 

Nykteropisch sind die Augen der nächtlichen Tiere z. B. der 
Eulen. 

Hesperopische Augen gestatten den Tieren bei Abend auf 
Raub auszugehen, wie den Fledermänsen. 

Perotisch können die verkümmerten rückgebildeten Augen von 
blöden Höhlenbewohnern genannt werden wie der Proteus anguineus. 
Letzterer besitzt gleichwol (rudimentäre) Zapfen und Stäbchen. 

Hemeropisch würden die am häufigsten vorkommenden Augen 
der Tagtiere heissen. Beispiel: der Mensch. 

Heliopisch endlich sind solche Tiere, deren Augen direktes 
Sonnenlicht ohne zu blinzeln ertragen wie z. B. das Kaninchen. 

Hauptsächlich auf das vermutete Fehlen der Zapfen bei den 
nächtlichen Tieren war die Hypothese gegründet worden, dass die 
Zapfen der Farbenempfindung, die Stäbchen der einfachen Lichtem- 
pfindung dienen. 

Betrachtet man die mannigfach gefärbten bunten Oeltropfen in 
den Retinazapfen z. B. der Vögel, so kann man in der Tat schwer sich 
von der Vorstellung loslösen, dass diese Elemente mit der Farben- 
empfindung, die farblosen Stäbchen nichts mit der letztern zu tun 
haben. Dazu kommt, was schon Michaelis (1837) wusste, dass die 
meisten Eulen nur blassgelbe Oeltropfen in ihren Zapfen besitzen, ob- 
gleich letztere, wie oben gesägt, nicht minder zahlreich sind, als beim 
Falken. 

Nach der Entdeckung des Photaesthesin oder eigentlich der Em- 
pfindlichkeit des Sehrots gegen Lieht kam Boll (2) zu einer 
andern Anschauung. Die roten und grünen Stäbchen des Frosches 
könnte man neben den wie bei den Eulen mit blassgelben Oeltropfen 
versehenen Zapfen des erstern Tiers nicht wol von den Farben- 
empfindungen ausschließen. Unter Zugrundelegung der Dreifarben- 


Zur Histologie der Retina. 333 


theorie von Young und Helmholtz gelangte Boll jedoch zu dem 
auffallenden Schluss, dass die Stäbchen grün, die Zapfen rot und die 
Pigmentzellen der Retina violett empfinden sollten. Helmholtz (4 
S. 3), wie gleich hier bemerkt werden mag, würde lieber umgkehrt 
den Zapfen die blaue, den Pigmentzellen die rote Empfindung zuschreiben. 

Zunächst liegt der Schwerpunkt auf der Frage, ob man mit Helm- 
holtz drei, oder mit Hering vier Grundempfindungen annehmen soll. 
In der Vogelretina fand Ref. (1868) vier Sorten von Oeltropfen, nämlich 
rote (carmoisin), gelbe (orange und canariengelb), grüne (grünlich- 
gelb) und blaue (blassblau, anscheinend farblos). Die bläulichen, 
lange Zeit bezweifelten Oeltropfen sind von Dobrowolsky (1871) 
und von Hoffmann (1877), der seiner Zeit nEngelmann’s Labo- 
ratorium arbeitete, bestätigt worden. 

Bekanntlich sollten die Grundfarben ursprünglich durch Beobach- 
tungen an Farbenblinden ermittelt werden. Nun haben neuerdings 
v. Hippel (Arch. f. Ophthalmol. 1880 Bd. 26, 2. S. 176) u. A. Fälle 
beobachtet, in denen die Betreffenden nur auf einem Auge farben- 
blind und zwar rot-grünblind waren. Sie unterschieden mit dem far- 
benblinden Auge nichts als Blau und Gelb. Dies spricht doch sehr 
entscheidend für die von vielerfahrenen Ophthalmologen wie D. Stil- 
ling immer vertretene Anschauung, dass Rot-Grün, Blau-Gelb die 
Grundfarben sind. Auch Preyer (1880) erklärte kürzlich die Drei- 
farbentheorie für unhaltbar. 

Wie dem sei, so legte Boll ganz einfach die besonders aus 
W. Müller’s Abbildungen hervorleuchtende Tatsache zu Grunde, dass 
die Zapfen kürzer sind, als die Stäbchen. Danach kann man drei 
lichtempfindliche Schirme unterscheiden, die von der Cornea an ge- 
rechnet so aufeinander folgen: hintere Enden der Zapfen, hintere En- 
den der Stäbchen, Pigmentzellen der Chorioidea. Sie sollen die Em- 
pfindungen: rot, grün und violett vermitteln (s. oben). 

An den Pigmentzellen sind freilich keine Nerven nachgewiesen. 
Auch würden ihre Dimensionen schlecht zu der Empfindlichkeit der 
Fovea centralis des Menschen passen, während bekanntlich der Quer- 
durchmesser der dort befindlichen Zapfen (0,003) mit der physiologisch 
ermittelten Leistungsfähigkeit der Fovea gut übereinstimmt. |Ref. be- 
nutzt die Gelegenheit, einen störenden Druckfehler zu berichtigen: 
der Durchmesser der Foveu centralis beträgt nach des Ref. Abbildung 
(Allg. Anatomie 1876 Fig. 93) nicht 0,1 (dieses Centralblatt Nr. 8 
S. 240), sondern 0,2 mm.]| — Jedenfalls repräsentirt aber die Pigment- 
schicht der Retina das Epithel in der hintern Hälfte der primären 
Augenblase, und wenn man dasjenige der vordern Hälfte oder die 
Stäbchen und Zapfen für lichtempfindend hält, so würde der gleiche 
Schluss für das Pigmentepithel wohl gestattet werden müssen — falls 
dasselbe Nerven hätte! 

Hiervon abgesehen, so steht der Hypothese, wonach durch die 


334 Zur Histologie der Retina. 


Stäbchen das grüne Licht empfunden werden soll, schon die Macula 
lZutea des Menschen entgegen. Denn hier sind keine Stäbchen und 
ebensowenig verschieden lange Zapfen, an die Boll gedacht zu haben 
scheint, vorhanden und es wird doch daselbst Grün empfunden. Es 
schien dem Ref. deshalb wahrscheinlicher, dass die verschieden ge- 
färbten Oeltropfen der Vogel- und Reptilienretina den Effekt haben, 
Lichtwellen von ganz bestimmter Länge (carmoisinroth, orange, grün- 
lichgelb, blau) auf die Nervenenden fallen zu lassen. 

Die Frage nach der Nervenendigung des N. optieus wird zwar 
seit H. Müller und Kölliker allgemein als zweifellos erledigt an- 
gesehen. Beinahe Niemand zweifelt, dass die Stäbchen und Zapfen 
diese Endigung darstellen. Da dieselben entwicklungsgeschichtlich 
nicht etwa den Epithelialzellen des Centralkanals des Rückenmarks, 
sondern nur den Cilien derselben zu homologisiren sind — mit letzte- 
ren haben sie beiläufig bemerkt beim neugebornen Kaninchen die 
größte Aehnlichkeit (Ref. 1868) — so läuft die Frage auf diejenige 
des Zusammenhangs der Stäbchen- oder Zapfenfasern mit den Gang- 
lienzellenausläufern in der Retina hinaus. 

Unendlich oft ist ein soleher Zusammenhang behauptet und fast 
eben so oft gezeigt worden, dass es sich um (bindegewebige) Radial- 
fasern, anstatt um (direkte oder) indirekte Ganglienzellenausläufer 
gehandelt hatte. Einige waren auch geneigt, an der von keinem Ge- 
yingern als Brücke gelieferten, physikalischen Deduktion festzuhal- 
ten, wonach die Außenglieder der Stäbehen und Zapfen die in ihr 
Inneres eingetretenen Liehtwellen total reflektiren. 

Sie könnten letztere auf die wirklichen Optieusenden reflektiren. 
Man könnte auch fragen, ob sich hierüber nicht etwas auf physiolo- 
gischem Wege wahrscheinlich machen ließe. 

Nach Boll wird das Sehrot (im Gegensatz zum Sehgrün) durch 
grüne Strahlen am schnellsten zerstört. Sind die Stäbehen nun Op- 
tieusenden, so würden die roten Stäbchen durch grüne Strahlen am 
stärksten erregt werden. Umgekehrt: wenn die Stäbchen das auf 
sie fallende Licht nur reflektiren, so können die roten Stäbehen we- 
sentlich nur rotes Licht zurücksenden, sie würden in diesem Falle der 
Rotempfindung dienen. 

Grüne Stäbchen sind bisher außer bei Rana temporaria und R. eseu- 
Zenta von der Kröte (Kühne), blaugrüne aber auch vom Falken (Ref. 
Specielle oder deseriptive Anatomie 1879 S. 363) bekannt. Aus den 
Lebensgewohnheiten des Frosches, zusammengehalten mit der sehr 
überwiegenden Anzahl seiner roten oder violettroten Stäbchen, lässt 
sich über obige Frage leider nichts entnehmen. Offenbar empfindet 
freilich der Frosch für gewöhnlich vorwiegend grünes Licht (im Gras 
u. 8. w.), er könnte aber seiner Nahrung wegen um so mehr darauf 
angewiesen sein, auf andersfarbige Strahlen zu achten. 

(Schluss folgt.) 


Munk, Funktionen der Großhirnrinde. 335 


H. Munk, Ueber die Funktionen der Grosshirnrinde. 


Die gesammelten Abhandiungen Munk’s, welche unter obigem 
Titel erschienen, sind schon in Nr. 1 dieses Blatts angezeigt wor- 
den. Um jedoch den Leser besser in den Stand zu setzen, das fol- 
sende Referat über die Fortsetzung der Munk’schen Untersuchungen 
zu verstehen, teilen wir hier nochmals eine kurze Inhaltsangabe der 
ältern Untersuchungen unter Beifügung der Origmalfiguren mit. 

Die Großhirnrinde zerfällt, gleichmäßig an beiden Hemisphären, 
in eine Anzahl verschiedener Gebiete, deren jedes einem bestimmten 
Sinn zugehört, derart, dass in ihm die speeifischen Empfindungen und 
Wahrnehmungen dieses Sinnes zustandekommen. In der Rinde des 
Hinterhauptslappens hat die Liehtempfindung, die Gesichtswahrnehmung 
statt; ist diese Rindenpartie, die Sehsphäre, beiderseits entfernt oder 
zerstört, so ist das Tier vollkommen blind. In der Rinde des Schläfen- 
lappens kommt es zur Schallempfindung, zur Gehörswahrnehmung; 
beiderseitige Zerstörung dieser Hörsphäre bringt Taubheit des Tiers 





























Fig. 1. Großhirnrinde des Hundes. 
A Sehsphäre. B Hörsphäre. O Riechsphäre.. 0—J Fühlsphäre. 
D Vorderbeinregion der Fühlsphäre. C Hinterbeinregion. Z Kopfregion 
F Augenregion. @ Öhrregion. H Nackenregion. J Rumpfregion. 
A, Partie der Sehsphäre, deren Abtragung Seelenblindheit, DB, Partie der Hör- 
sphäre, deren Abtragung Seelentaubheit setzt. 


mit sich. Unterhalb der Hörsphäre an der Basis des Hirns in der 
Rinde des Gyrus hippocampi ist das Centralorgan des Geruchssinnes 


336 Munk, Funktionen der Großhirnrinde. 


gelegen, die Riechsphäre, mit deren beiderseitiger Vernichtung alle 
Geruchswahrnehmung erloschen ist. Von größter Ausdehnung ist die- 
jenige Rindenpartie, welche zu dem Gefühlssinne des Körpers in Be- 
ziehung steht, in welcher die Hautgefühle, die Muskelgefühle und die 
Innervationsgefühle zustandekommen: diese Fühlsphäre erstreckt sich 
über den Scheitellappen und den Stirnlappen. Nur die Schmecksphäre 
ist noch nicht aufgefunden; sie ist in einem kleinen Rindenabsehnitt 
an der Basis des Hirns vor der Fossa Sylvii zu vermuten. 











Fig. 2. Großhirnrinde des Affen. 
Die Bezeichnungen wie in Fig. 1. 


Die gleichnamigen Sinnessphären der beiden Großhirnhemisphären 
sind dabei insofern nicht gleichwertig, als sie in verschiedener Weise 
mit den peripheren Sinnesorganen verbunden sind; und zwar gehören 
meist Sinnessphäre und Sinnesorgan verschiedener Seiten zusammen, 
so dass von den Eindrücken, welche durch die Außenwelt oder sonst 
wie an der reehten Körperhälfte gesetzt sind, die Wahrnehmung in 
der linken Hirnhälfte erfolgt und umgekehrt. Aber auch innerhalb 
einer und derselben Sinnessphäre sind die verschiedenen kleineren 
Abschnitte der Sphäre wiederum von verschiedenem Werte; wenigstens 
für die räumlichen Sinne, deren Wahrnehmungen mit den sogenannten 
Lokalzeichen ausgestattet sind, ist dies bereits ausgemacht. Jede 
Fühlsphäre setzt sich aus einer Anzahl von Regionen zusammen, de- 
ren jede zu einem bestimmten Teile der gegenüberliegenden Körper- 
hälfte in Beziehung steht, so dass ausschließlich in ihr die Gefühle 
dieses Körperteils entstehen und durch ihre Entfernung oder Zerstö- 
rung dieselben Gefühle, aber eben auch nur die Gefühle dieses einen 
Körperteils verloren gehen. So sind eine Augenregion, eine Ohrregion 


Munk, Funktionen der Großhirnrinde. 337 


eine Kopf- (Gesichts- und Zungen-)region, eine Armregion, eine Bein- 
region, eine Nackenregion, eine Rumpfregion an jeder Fühlsphäre zu 
unterscheiden. Von der Sehsphäre ist das größere mediale Stück dem 
größern medialen Teil der gegenseitigen Netzhaut, das kleinere late- 
rale Stück dem kleinern lateralen Teil der gleichseitigen Netzhaut 
zugeordnet; und zwar sind die letztern lateralen Partieen von Seh- 
sphäre und Netzhaut desto kleiner, je kleiner das gemeinschaftliche 
Gesichtsfeld beider Augen bei dem Tiere ist, beim Hunde also kleiner 
als beim Affen, und wiederum bei den verschiedenen Hunderassen 
dort kleiner, wo die Divergenz der Augen größer ist. Ueberall aber 
ist dann jeder kleinste Sehsphärenabschnitt mit einem bestimmten 
lichtempfindlichen Netzhautelemente verknüpft, und alle jene kleinsten 
Sehsphärenabschnitte sind regelmäßig und continvirlich angeordnet 
wie diese Netzhautelemente, so dass die Schicht der wahrnehmenden 
Elemente der Sehsphäre eine Projektion der lichtempfindlichen musi- 
vischen Netzhautschicht vorstellt. Mit der Entfernung oder Zerstö- 
rung einer kleinen Partie der Sehsphäre ist demgemäß jedesmai ge- 
wissermaßen ein zweiter blinder Fleck an einer bestimmten Stelle der 
Netzhaut gesetzt, ein Fleck, diesmal natürlich blind nicht durch den 
Mangel der lichtempfindlichen Netzhautelemente, sondern durch den 
Verlust der zugehörigen wahrnehmenden Hirnelemente. 

Innerhalb jeder Sinnessphäre kommen ferner, selbstverständlich 
mittels anderer Formgebilde, die Sinnesvorstellungen zustande und 
haben die Erinnerungsbilder der frühern Sinneswahrnehmungen ihren 
Sitz. Ein Tier, dem ungefähr die mittlern Partieen beider Sehsphä- 
ren abgetragen sind, ist seelenblind, d.h. es sieht alles, erkennt aber 
nichts, das es sieht; und wenn ungefähr die mittlern Partieen beider 
Hörsphären fortgenommen sind, so ist das Tier seelentaub, d. h. es 
hört alles, versteht aber nichts, das es hört. Erst mit der Zeit lernt 
das Tier wieder, gerade wie in seiner Jugend, im einen Falle das 
Gesehene kennen, im andern Falle das Gehörte verstehen, ganz all- 
mählich und nur in dem Umfange, wie es jetzt Gesichts-, bez. Ge- 
hörswahrnehmungen macht und damit neue Erinnerungsbilder gewinnt. 
Es ist also am normalen Tier bloß ein Teil der Sinnessphäre mit Er- 
innerungsbildern besetzt, und dadurch ist dem Tier die Möglichkeit 
gewahrt, seinen Schatz an Erinnerungsbildern immer noch zu ver- 
mehren. Dass aber die Erinnerungsbilder gerade etwa im mittlern 
Teil der Sinnessphäre angehäuft, gleichsam gesammelt sich finden, 
das hat wenigstens für die Sehsphäre sich bereits verstehen lassen. 
Nicht von allen Sinneswahrnehmungen bleiben Erinnerungsbilder er- 
halten, sondern bloß von denjenigen Sinneswahrnehmungen, auf welche 
die Aufmerksamkeit gerichtet war. Gesichtswahrnehmungen dieser 
Art kommen aber immer unter Fixation des Objekts zustande, also 
mittels der Netzhautstellen des direkten oder deutlichen Sehens, wel- 
chen in den Sehsphären die mittlere Gruppe der wahrnehmenden 

22 


398 Munk, Funktionen der Großhirnrinde. 


Elemente correspondirt. Nichts ist daher natürlicher, als dass auch 
die Formgebilde inmitten der Sehsphäre, welche mit den letztern Ele- 
menten am engsten verbunden sind, zuerst, so zu sagen, mit Erinne- 
rungsbildern besetzt werden, gewissermaßen die Erinnerungsbilder in 
der Reihenfolge, wie die Wahrnehmungen zuströmen, von einem cen- 
tralen Punkte aus in immer größerm Umkreise deponirt werden. In 
der Fühlsphäre sind die Gefühlsvorstellungen, welche den Gesichts- 
vorstellungen der Sehsphäre, den Gehörsvorstellungen der Hörsphäre 
entsprechen, mehrfacher Art: Berührungs- oder Druckvorstellungen, 
welche aus den Hautgefühlen, Lagevorstellungen, welche aus den 
Haut- und den Muskelgefühlen, Tast- und Bewegungsvorstellungen, 
welche aus den Haut-, den Muskel- und den Innervationsgefühlen 
hervorgehen. In jeder Region entstehen hier die Gefühlsvorstellungen 
und haben die Erinnerungsbilder der Gefühle ihren Sitz für denjeni- 
gen Körperteil, welchem die Region zugehört. Ist eine kleine Partie 
der Region entfernt, so hat das Tier die Tastvorstellungen verloren 
und auch die Bewegungsvorstellungen, so dass die willkürliche Be- 
wegung des Körperteils aufgehoben ist, die ihre Ursache in jenen 
Bewegungsvorstellungen hat; Tast- und Bewegungsvorstellungen stellen 
sich dann aber mit der Zeit wieder ein. Ist eine größere Partie der 
Region abgetragen, so hat das Tier mit den Tast- und den Bewe- 
gungsvorstellungen auch die Lagevorstellungen eingebüßt, und wol 
die letzteren Vorstellungen stellen sich allmählich wieder her, nicht 
aber die Tast- und die Bewegungsvorstellungen. Nach noch größerer 
Abtragung sind auch die Lagevorstellungen für die Dauer vernichtet. 
Den bleibenden Verlust der Druckvorstellungen zu erzielen, bedarf 
es der Entfernung der ganzen Region; diese Druckvorstellungen ent- 
stehen, die Erinnerungsbilder der Druckgefühle haben ihren Sitz in 
der ganzen Ausdehnung der Region. 

Endlich, wie mit dem Gedächtniss, verhält es sich mit der In- 
telligenz. So althergebracht aueh der Glaube an die hohe Bedeutung 
der Stirnlappen ist, so haben doch diese Lappen nichts besonderes 
mit der Intelligenz zu schaffen, sie sind Regionen der Fühlsphäre. 
Die Intelligenz hat überall in der Großhirnrinde ihren Sitz; denn sie 
ist der Inbegriff und die Resultirende aller aus den Sinneswahrneh- 
mungen stammenden Vorstellungen, der vorbehandelten Sinnesvorstel- 
lungen und der aus diesen weiter entwickelten eomplieirteren Vor- 
stellungen. Wo auch immer die Großhirnrinde im einiger Ausdehnung 
lädirt ist, regelmäßig findet sich die Intelligenz geschädigt, und zwar 
durch den Ausfall solcher einfacher und verwickelter Vorstellungen, 
welche die Sinneswahrnehmung der betroffenen Rindenpartie zur Grund- 
lage haben. Ist genug Rindensubstanz übrig geblieben, welche von 
neuem der Sitz der verlornen Vorstellungen werden kann, so ist eine 
Restitution möglich; andernfalls bleibt die Schädigung der Intelligenz 
unverändert für die Dauer bestehen. Hat die Läsion der Großhirn- 


Munk, Funktionen der Großhirnrinde. 339 


rinde eine beträchtliche Ausdehnung, oder combiniren sich kleinere 
Rindenläsionen in größerer Anzahl, so ist der Kreis der vorhandenen 
Vorstellungen dermaßen eingeengt und die Bildung neuer Vorstellungen 
derart verhindert, dass das Tier schon der groben Betrachtung als 
abnorm geistig beschränkt, als blödsinnig sich darstellt. 

Alles dies ist allerdings durch die Versuche am Hund und am 
Affen ermittelt worden; aber gerade weil die Ermittlungen zunächst 
bloß auf die groben Funktionen der Großhirnrinde sich erstreckt ha- 
ben, ist es nicht zu bezweifeln, dass dieselben auch für den Menschen 
Geltung haben. Schon haben pathologische Erfahrungen in diesem 
und jenem Punkte Bestätigungen geliefert; und der ausreichende 
Nachweis wird bald geführt sein, wenn nur die seltenen Krankheits- 
fälle, welehe den Versuch zu ersetzen vermögen, in die Hände tüch- 
tiger Aerzte gelangen. Das ist aber um so mehr zu wünschen, als 
bei der Schwierigkeit, die es hat, von den Tieren sichern Aufschluss 
über ihre Vorstellungen zu gewinnen, das tiefere Eindringen in das 
Gebiet überhaupt in wesentlichen Stücken der Pathologie wird vor- 
behalten bleiben. 

Für das Verständniss der fortschreitenden Entwicklung des Säuge- 
tierhirns, nicht minder für die vergleichende Betrachtung der Hirne 
der Menschen ist mit dem neuen physiologischen Erwerb eine neue 
und breitere Grundlage geschaffen. Um so gesicherter ist diese Grund- 
lage, als der Versuch am Tiere und die Beobachtung am Menschen 
bereits übereinstimmend dargetan haben, dass, wo ein Sinnesorgan 
oder ein Körperteil von Jugend auf gefehlt oder lange nicht funktio- 
nirt hat, auch der zugehörige Großhirnabschnitt in der Ausbildung 
zurückgeblieben oder verkümmert ist. Wüsste man es nicht, man 
könnte es jetzt z. B. aus der Form des hintern Endes des Grosshirns 
beim Igel, beim Maulwurf, bei der Fledermaus erschließen, dass diese 
Tiere nur mit einem sehr unvollkommnen Gesichtssinn ausgestattet 
sind. Selbst da noch, wo bloß die knöcherne Hülle des Hirns erhalten 
geblieben ist, wird, freilich in engern Grenzen, ein Urteil möglich 
sein. Nicht bloß die Schädelhöhle wird Anhaltspunkte bieten können, 
sondern auch die äußere Form des Schädels; denn bei Tieren, wel- 
chen kurz nach der Geburt Sinnesorgane zerstört waren, haben sich 
am Schädel Deformitäten ergeben, welche den in der Ausbildung zu- 
rückgebliebenen Hirnpartieen entsprachen. 


H. Munk, Ueber die Hörsphäre der Grosshirnrinde. 
Monatsber. d. Kön. Akad. d. W. zu Berlin. Mai 1831. 
Die im vorstehenden Artikel in Kürze referirten Untersuchun- 


gen Munk’s erhalten in Bezug auf die Hörsphäre eine wesent- 
22° 


940 Munk, Hörsphäre der Großhirnrinde. 


liche Ergänzung und Erweiterung durch die vorliegenden neuen Stu- 
dien. Es wurde damals schon festgestellt, dass es eine Hörsphäre 
gibt in dem Sinne wie eine Sehsphäre, Fühlsphäre, Riechsphäre u. s. w. 
existirt. Dieselbe wurde im Schläfenlappen des Hundes nachgewiesen. 
Es gelang ferner schon damals im Innern der Hörsphäre eine eircum- 
seripte Rindenpartie zu erkennen, deren Zerstörung das Tier zwar 
nicht rindentaub, aber seelentaub machte. Ich erinnere daran, dass 
Munk sowol für den Gesichtssinn als für den Gehörsinn zweierlei 
Störungen unterscheidet, welche durch die Ausschaltung von Rinden- 
teilen erzeugt werden können; erstens Rindenblindheit bezw. Rin- 
dentaubheit, dadurch charakterisirt, dass die betreffenden Sinnesein- 
drücke überhaupt nicht zum Bewusstsein gelangen; zweitens Seelen- 
blindheit bezügl. Seelentaubheit, bei deren Vorhandensein zwar die 
Eindrücke zum Bewusstsein gelangen aber wegen gänzlichen Mangels 
des auf diese Eindrücke bezüglichen Gedächtnisses nicht verstanden 
werden. Doch können die Gedächtnissbilder neu gesammelt und so 
das Tier dem normalen Zustande wieder zugeführt werden. Die Rin- 
denstelle deren Zerstörung bloß Seelenblindheit nicht Rindenblindheit 
erzeugt (A,) liegt ungefähr in der Mitte der Sehsphäre, ähnlich liegt 
die Stelle (B,), deren Zerstörung mit Seelentaubheit verbunden ist, in 
der Mitte der Hörsphäre. (Vgl. die Figuren S. 335 u. 336.) 

Bei der großen Schwierigkeit, die es hat, an einem Hunde beide 
Hörsphären zu exstirpiren und ihn dann noch dauernd am Leben zu 
erhalten, war Munk von seinen zuerst publicirten Versuchen nicht 
zufrieden gestellt. Er unternahm neue, und es gelang nun in der 
Tat die beiderseitige vollständige Exstirpation der Hörsphäre. Es ist 
dies deshalb von Wichtigkeit, weil es gerade im Gebiet des Gehör- 
sinns nicht gut möglich ist, zu unterscheiden, welche Eindrücke durch 
das eine, welche durch das andere Ohr vermittelt werden. 

Ein Hund, an welchem die Operation beiderseits gelungen ist, 
treibt sich mit den andern Hunden umher und zeigt keinerlei moto- 
rische Abnormitäten; Sehen, Riechen, Schmecken, Fühlen sind eben- 
falls vollkommen normal, aber das Tier ist auf beiden Ohren voll- 
kommen taub. Man kann das Tamtam schlagen, ohne dass es im 
Geringsten darauf reagirt. Dabei ist es auffallend, dass der Hund, 
wie Munk erzählt, nicht mehr die Ohren spitzt, wenn er etwas Be- 
sonderes sieht, wie das ja normale Hunde zu tun pflegen. Auch wird 
er, eine analoge Erscheinung, stumm. Er hört allmählich auf zu bellen 
— er gewöhnt es sich gleichsam ab — offenbar weil er keinen un- 
mittelbaren Eindruck des Effekts seiner Anstrengungen mehr erhält. 

Was die Ausdehnung der gesammten Hörsphäre betrifft, so um- 
fasst sie am Hundehirn beiderseits die drei hintern Windungen des 
Schläfenlappens — die vorderste an die Fossa Sylviüi gränzende Win- 
dung derselben ist also nicht mit einbegriffen — und reicht nach 
aufwärts etwa so weit wie man gewöhnlich den Schläfenlappen rech- 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung dürch den Tierkörper. 341 


net, d. h. bis etwas über die Höhe in welcher das obere Ende der 
Fossa Sylvii liegt. 

Nach Feststellung dieser Tatsachen stellte sich Verf. weiter die 
Fragen: steht eine Hörsphäre ausschließlich oder nur teilweise mit 
dem Gehörnerv der gekreuzten Seite in Verbindung? ferner: lassen 
sich in einer Hörsphäre noch funktionell differente Gebiete unter- 
scheiden ? 

Die erste Frage wurde dadurch beantwortet, dass Hunden eine 
Hörsphäre und die Gehörsschnecke derselben Seite zerstört wird. Der 
Hund war vollkommen taub. Es ist dies nur möglich, wenn jede 
Hörsphäre einzig mit dem gekreuzten Gehörorgan in Beziehung steht. 
Es verhält sich also die Hörsphäre anders wie die Sehsphäre, 
da wie Verf. früher gezeigt hat, ein Teil der Netzhautfasern in der 
Sehsphäre derselben Seite seine Endigung findet. 

Die Beantwortung der zweiten Frage stieß auf große Schwierig- 
keiten. Doch wurden dieselben soweit überwunden, dass festgestellt 
werden konnte: die vordern Abschnitte der Hörsphäre dienen zur 
Wahrnehmung hoher Töne, die hintern Abschnitte derselben zur 
Wahrnehmung tiefer Töne, die mittlern Töne sind zwischen und un- 
terhalb dieser beiden Stellen lokalisirt, so dass, wenn man die einzel- 
nen Lokalitäten miteinander verbindet, ein nach abwärts convexer 
Bogen entsteht, der das untere Ende der Fissura postsylvia (R. Owen) 
umfasst, und in dem von vorne nach hinten die Wahrnehmung der 
Töne von abnehmender Höhe lokalisirt ist. 

Sigm. Exner (Wien). 


Das Eiweiss auf seiner Wanderung durch den Tierkörper. 
Von 


Dr. Schmidt-Mülheim (Proskau). 
II. Die Abzugsbahnen des Peptons aus der Darmhöhle. 


Die Streitfrage, welche Abzugsbahnen die Nährstoffe bei ihrem 
Eintritt in den Organismus wählen, beginnt mit der Entdeckung des 
Lymphgefäßsystems durch Aselli, Rudbeck und Peequet. Ver- 
stand es sich bis dahin von selbst, dass den Darmvenen allein die 
Arbeit zufiel, so eröffnete sich mit dem Nachweis der Chylusgefäße 
eine neue Bahn, welche die gesammte oder mindestens einen Teil der 
Resorption übernehmen konnte. 

Auf Grund der Beobachtung Aselli’s, dass die Chylusgefäße der 
Hunde zur Zeit der Verdauung eine rahmartige Flüssigkeit beherbergen, 
welche fastenden Tieren völlig fehlt, betrachtete man schon lange die 
Chylusbahnen als die einzigen Straßen für den Transport der Nähr- 


342 Schmidt-Mülheim, Biweißwanderuug durch den Tierkörper. 


stoffe in den Organismus, als man auch noch auf anderm Wege die 
hohe Bedeutung dieser Gefäße für die Resorption nachzuweisen suchte. 
Lower, Duverney, Astley Cooper u. A. durchschnitten oder 
unterbanden nämlich den Ductus thoracicus. Der Umstand, dass der 
Operation fast regelmäßig der Tod folgte, ließ in Verbindung mit den 
Beobachtungen, nach denen in Fällen mit günstigerm Verlauf der 
Ductus Aeste abschiekte, welehe noch eine freie Communikation mit 
der Blutbahn gestatteten, die Anschauung entstehen, dass die Ab- 
sperrung des Chylus von der Blutbahn deshalb tötlich werde, weil 
nur die Chylusgefäße im Stande seien, dem Organismus die zu seinem 
Bestande erforderlichen Nährstoffe zuzuführen. Unhaltbar wird aber 
diese Anschauung sogleich, wenn man nur die Zeit berücksichtigt, 
welche von der Vollendung der Operation bis zum Eintritt des Todes 
verstrich. Denn mit Ausnahme von zwei Versuchstieren Colin’s, 
welche den Eingriff 20 und 25 Tage überlebten, starben die übrigen 
Hunde ausnahmslos am zweiten bis zwölften Tag nach der Operation. 
Dieser Zeitraum aber ist durchaus ungenügend, um einen Hund auch 
bei vollständigster Entziehung der Nahrung dem Hungertode entge- 
genzuführen. 

Diese Experimente können deshalb zu keiner Entscheidung der 
Frage dienen, welehe Bahnen die Nährstoffe bei ihrer Resorption ein- 
schlagen, und genau dasselbe gilt auch für Versuche von Martin, 
Lister, Haller u. A. Diese glaubten nämlich den direkten Ueber- 
gang färbender Substanzen vom Darme aus in die Chylusgefäße 
beobachtet zu haben und schlossen hieraus auf eine Abfuhr der Nähr- 
stoffe mittels der Chylusgefäße. Spätere Beobachter, Halle, Ma- 
gendie, vorzüglich aber Tiedemann und Gmelin, haben aus- 
nahmslos andere Resultate erhalten, und es kann wol kaum noch 
zweifelhaft sein, dass die Erstgenannten den Inhalt der Chylusgefäße 
erst besiehtigten, nachdem so viel Zeit verstrichen war, dass die zu- 
erst in die Blutbahn gelangten Farbstoffe in der Lymphe wieder er- 
scheinen konnten. 

Als die Fortschritte der physiologischen Chemie eine vergleichende 
Analyse von Chylus, Lymphe und Blut ermöglichten, da suchte man 
die Resultate derartiger Untersuchungen einer Beantwortung unserer 
Frage dienstbar zu machen. Schloss man zunächst aus der bloßen 
Anwesenheit von Eiweißkörpern innerhalb der Chylusgefäße auf eine 
direkte Wanderung dorthin vom Darm her, so war dieses nur so lange 
berechtigt, bis der Nachweis geliefert worden, dass sich die Lymph- 
gefäße des Darms in dieser Hinsicht nicht anders verhalten wie die 
aller übrigen Körperteile, welche stets einen stark eiweißhaltigen In- 
halt beherbergen. Von Bedeutung war hier namentlich der Nachweis 
Lesser’s, dass selbst bei vollkommener Nüchternheit des Tiers aus 
den Darmwandungen ein gleicher Lymphstrom hervorgehen kann wie 
während der Verdauung. Auch die Beobachtung Brücke’s, dass 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 343 


einige Zeit nach dem Tode säugender Tiere geronnenes Eiweiß in den 
Chylusgefäßen anzutreffen ist, spricht nicht zu Gunsten einer Abfuhr 
der Eiweißkörper mittelst der Chylusbahnen. Denn für die Annahme 
Brücke’s, dass es sich hier um resorbirtes Casein gehandelt habe, 
welches unter dem Einfluss einer postmortalen Säurebildung zur Aus- 
scheidung gelangt sei, sind nicht allein die zu einer strengen Beweis- 
führung gehörenden Erfordernisse nicht erfüllt, sondern es wird diese 
Annahme sogar erschüttert durch die weitern Mitteilungen desselben 
Autors, dass die Gerinnsel auch dann anzutreffen seien, wenn gar 
keine Milch genossen wurde. Gleich wenig befriedigend sind die 
Schlüsse, die man aus den bisherigen Untersuchungen des Bluts der 
Vena portae gezogen hat. Keine Ausnahme hievon bilden die neue- 
sten Versuche dieser Art von Drosdoff. Ohne den Nachweis ge- 
liefert zu haben, dass der Körper die Chylusbahnen nicht zu passiren 
im Stande war, also nicht indirekt den Blutstrom erreichen konnte, 
hat man einzig und allein aus der Anwesenheit von Pepton im Blute 
der Pfortader auf einen Uebertritt des Peptons in die Wurzeln dieses 
Gefäßes geschlossen. 

Aus dem Vorstehenden ergibt sich, dass die Frage nach den Ab- 
zugswegen des Eiweißes noch durchaus offen war, und dass es nament- 
lich an streng durchgeführten quantitativen Bestimmungen fehlte, wie 
sie Zawilski und von Mering für die durch die Chylusgefäße ab- 
geführte Fett- und Zuckernahrung versucht haben, als ich auf Anre- 
regung des Herrn Geheimrat ©. Ludwig den Versuch unternahm, 
die einer exakten Beantwortung der Frage entgegenstehenden Schwie- 
rigkeiten zu beseitigen. 

Die einschlägigen Untersuchungen zerfallen in zwei Gruppen: die 
erste Gruppe beschäftigt sich mit dem Umfang der Eiweißabfuhr und 
des Eiweißumsatzes nach der Absperrung des Chylus von der Blut- 
bahn, also unter Verhältnissen, unter denen allein die Blutbahnen als 
Abzugswege in Betracht kommen konnten; der andern Gruppe ge- 
hören Versuche an, in denen durch vergleichende Peptonbestimmung 
in Chylus und Blut zur Zeit der Eiweißverdauung über die Resorp- 
tionsbahnen des Peptons Aufschluss zu erhalten gesucht wird. 

Die Versuche der ersten Art gingen von folgender Ueberlegung 
aus: die Stickstoffausscheidung durch den Harn, welche uns bekannt- 
lich einen Maßstab für den Eiweißumsatz im Organismus gewährt, ist 
bei Hunden, die kurze Zeit gehungert haben, sehr gering und besitzt 
für vierundzwanzigstündige Perioden einen annähernd constanten Wert. 
Reicht man unter diesen Verhältnissen einem Hunde Eiweißnahrung, 
so steigert sich der Eiweißzerfall in einem solchen Grade, dass der 
allergrößte Teil des verabreichten Eiweißes innerhalb 24 Stunden in 
Gestalt stickstoffhaltiger Harnbestandteile zur Ausscheidung gelangt. 
Kommt nun dieses Verhalten bei Tieren, deren Chylusstrom sich nicht 
mehr in das Blut ergießen kann, in Wegfall, so ist die hohe Bedeu- 


344 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


tung der Chylusbahnen für die Eiweißabfuhr direkt nachgewiesen; ist 
aber das Umgekehrte der Fall, so spricht dieser Befund dafür, dass 
auch die Blutbahnen verdautes Eiweiß aus der Darmhöhle aufzunehmen 
vermögen. 

Ehe nun den Versuchen dieser Art näher getreten werden konnte, 
mussten eigene Anschauungen über die Einwirkung der zur Absperrung 
des Lymphstroms notwendigen operativen Eingriffe auf das Befinden 
der Versuchstiere gewonnen werden. 

Die Operation, durch welche der Abfluss des Chylus aufgehoben 
werden sollte, gestaltete sich in Folge der ungemein häufigen Ano- 
malien im Einmündungsgebiet der Lymphgefäße umfangreicher, als 
vorherzusehen war. Dennoch hatte eine sorgfältig ausgeführte Ope- 
ration bei antiseptischer Behandlung der Wunde keine nennenswerten 
Störungen im Allgemeinbefinden der Tiere im Gefolge. Wie lange 
diese nach der Ausschaltung des Chylus noch zu leben vermögen, ist 
mir unbekannt geblieben, da sie bereits kurze Zeit nach der Operation 
getötet wurden. 

Bei der Autopsie zeigten sich regelmäßig umfangreiche Lymph- 
stauungen. Schon bald nach der Unterbindung des Milchbrustganges 
und ev. auch seiner Verzweigungen werden die großen Lymphstämme, 
besonders der Ductus thoracicus und das Receptaculum chyli durch 
die nachrückende Flüssigkeit bedeutend ausgedehnt. Sie schwellen 
zu dieken Strängen an, die beim Anstechen das Hervorquellen eines 
mächtigen Chylusstroms bewirken. Auch die in die Cisterne ein- 
mündenden Gefäße werden von dieser prallen Füllung betroffen. 
Diese Stauungen führten zu Infiltrationen des perivaseulären Binde- 
gewebes. Von einer derartigen Infiltration wird zunächst das um die 
größten Gefäßstämme gelegene Gewebe betroffen, ganz besonders gilt 
dies für die Cisterne und den Ductus thoracicus. Von der Cisterne 
aus kann alsdann der imfiltrirte Chylus dieselbe Wanderung anstellen, 
welche der Chirurgie von dem Eiter retroperitonealer Abscesse be- 
kannt ist, und man trifft alsdann den Milchsaft im der Umgebung des 
Rectums und Afters, unter der Haut der Hinterschenkel und in dem 
Bindegewebe zwischen den Bauchmuskeln an. 

War der Inhalt der Chylusgefäße fettfrei und durchsichtig, so 
besaß das Bindegewebe den gewöhnlichen ödematösen Habitus, war 
hingegen der Chylus fetthaltig und milchig, so zeigte das Bindege- 
webe eine milchige Infiltration. Bei großem Fettgehalt des Chylus 
erschien das Bindegewebe weiß wie Rahm. 

Manometrische Messungen des Lymphdrucks wurden nicht vor- 
genommen ; doch scheint es, als wenn schon ganz geringe Druckwerte 
zur Erzeugung der Chylusextravasate genügten, denn sie fanden sich 
selbst dann vor, wenn ein beim Hunde äußerst häufig vorkommender 
Ast des Ductus thoracieus, der ein umfangreiches Abfließen des Chylus 
in das Venengebiet der rechten Seite gestattet, nicht unterbunden war. 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 345 


Astley Cooper, der nach der Unterbindung des Milchbrustgangs 
gleichfalls Chylusergüsse beobachtet hat, lässt selbige durch eine 
Berstung der Lympheisterne zu Stande kommen. Er untersuchte nun, 
welche Kraft erforderlich sei, um die Cisterne zum Platzen zu bringen 
und fand, dass sie dem ganz enormen Druck einer zwei Fuss hohen 
Quecksilbersäule erfolgreichen Widerstand zu leisten vermag. Es 
muss befremden, dass Cooper selbst dann noch an seiner Ansicht 
festhielt, als er sich davon überzeugte, dass es gar nicht notwendig 
ist den Ductus zu unterbinden, um die beschriebenen Veränderungen 
des Bindegewebes hervorzurufen, dass diese vielmehr dann schon an- 
zutreffen sind, wenn man mit Milch gefütterten Tieren nur wenige 
Minuten den Milchbrustgang mit dem Finger eomprimirt. Aus Cooper's 
Versuchen geht nicht hervor, auf welche Weise er sich von dem Vor- 
handensein eimer Ruptur der Cisterne überzeugt hat. Dieses lässt 
sich wol am besten mittels behutsamer Injektion farbiger Massen in 
das Receptaculum erzielen. Dringen die Massen von hier aus mit 
Leichtigkeit in das perivasculäre Gewebe, so wird eine Zerreißung 
vorgelegen haben; bleiben sie aber selbst bei stundenlangem Verweilen 
unter hohem Druck innerhalb der Cisterne, so wird man nicht gut 
von einer Ruptur dieser reden können. So germe ich nun auch zu- 
geben will, dass es auf den ersten Blick den Anschein hat, als seien 
die Chylusergüsse durch Berstung hervorgerufen, so ist es mir den- 
noch in zahlreichen Fällen nur ein einziges Mal gelungen, eine diffuse 
Verbreitung von Berlinerblau in dem um die Cisterne gelegenen Binde- 
gewebe nachzuweisen. Ich muss aber ausdrücklich betonen, dass diese 
Zerreissung aller Wahrscheinlichkeit nach erst beim Freilegen der 
Cisterne mittels der Präparirnadeln zu Stande kam. In allen andern 
Fällen ließ sich selbst bei mehrstündigem Verweilen von Berlinerblau 
in der Cisterne unter einem Druck von 40—50 mm. Quecksilber nie 
auch nur eine Spur der Injektionsmasse außerhalb des Lymphbehälters 
antreffen. 

Kurz sei noch bemerkt, dass sich in Folge der Lymphstauungen 
sowol in der Bauch- als auch in der Brusthöhle ein mehr oder weniger 
großes Quantum von Chylus anzusammeln pflegt, der an der Luft zu einem 
Kuchen von ziemlich erheblicher Consistenz gerinnt, dass die Lymph- 
drüsen anschwellen und das Pankreas und die Mesenterialdrüsen zu- 
weilen völlig von infiltrirtem Bindegewebe verdeckt sind. 

Als sich nun weiterhin zeigte, dass die Ausschaltung des Chylus 
ohne jeden nachweisbaren Einfluss auf die Harnstoffausscheidung der 
Versuchstiere blieb, da ergab sich folgender Versuchsplan. 

Jedem der Hunde, welche zur Untersuchung verwendet werden 
sollten, wurde so lange das Futter entzogen, bis die Harnstoffaus- 
scheidung einen constanten minimalen Wert angenommen hatte. Als- 
dann wurden die Einmündungen des Chylusstroms in die Blutbahn 
unterbunden und das Tier nunmehr mit einer Nahrung von genau er- 


346 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


mitteltem Eiweißgehalt gefüttert. Nach einer zur Verdauung des 
Versuchsfutters für genügend erachteten Frist wurden die Tiere ge- 
tötet und nunmehr der Inhalt des Digestionsapparats sorgfältig auf- 
gesammelt. In letzterm wurde der Stickstoffgehalt ermittelt, so dass 
man durch den Abzug dieses von demjenigen des Versuchsfutters die 
Menge des resorbirten Eiweißes fesstellen konnte. Da auch der nach 
der Fütterung gebildete Harnstoff bestimmt wurde, so ließ sich leicht 
ermitteln, in welchem Umfang sich dieser durch das resorbirte Eiweiß 
vermehrt hatte. 

Für brauchbar wurden hierbei nur diejenigen Versuche gehalten, 
bei denen sich durch eine behutsame Injektion der Lymphbahnen der 
strenge Nachweis führen ließ, dass der völlige Verschluss der Chylus- 
wege untadelhaft gelungen war. 

Uebrigens erhielten die Tiere einige Zeit vor Anstellung der Ver- 
suche ein kleines Quantum frischer Kalbsknochen, wodurch im Darm- 
kanal ein scharf begrenzter weißer Kothring entsteht, der die Rück- 
stände vom Versuchsfutter von älteren im Verdauungsapparate befind- 
lichen Massen scharf zu trennen vermag. 

Bei reiner Fibrin- und Caseinnahrung enthielt der Magen 24 
Stunden nach der Operation und der Aufnahme des Futters meistens 
nicht unbeträchtliche Rückstände; bei Fleischfütterung waren indessen 
um diese Zeit im Magen und im Dünndarm fast regelmäßig nur ge- 
ringe Mengen Schleim anzutreffen. Zum Zwecke einer Analyse des 
Magendarminhalts wurde dieser mittelst eines Platinspatels sorgfältig 
von der Schleimhaut abgehoben, letztere außerdem noch mit der 
Spritzflasche abgespült und das Ganze auf dem Wasserbade einge- 
dampft. Zur Vorbereitung für die Stiekstoffbestimmung wurde der 
so gewonnene feste Rückstand fein pulverisirt, bei 100° getrocknet 
und gewogen. Die Stickstoffbestimmungen geschahen nach dem von 
Dumas angegebenen Verfahren. 

Zum Zweck des Aufsammelns und der Abgrenzung der täglichen 
Harnmengen waren die Tiere darauf abgerichtet, ihren Harn regel- 
mäßig alle 24 Stunden in eine untergehaltene Schale zu entleeren. 
Da außerdem die Hunde während der ganzen Versuchsdauer in einem 
Käfig weilten, der mit Eisendrahtboden und einem unter diesem be- 
findlichen sorgfältig glasirten Thonuntersatz von trichterförmiger Ge- 
stalt versehen war, so konnte für ein genaues Gewinnen des Harns 
die mögliehste Sicherheit erlangt werden. Die Bestimmungen des 
Stickstoffs im Harn erfolgten nach der Methode Seegen-Nowack. 

Viele in der beschriebenen Weise angestellte Versuche haben 
nun die überaus wichtige Tatsache festgestellt, dass nach der völli- 
gen Absperrung des Chylus von der Blutbahn die Resorption der Ei- 
weißnahrung wie bei offenen Chyluswegen stattfindet und dass hier, ge- 
nau wie unter normalen Verhältnissen, ein der resorbirten Nahrung ent- 
sprechendes Quantum Stickstoff durch den Harn zur Ausscheidung gelangt. 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 347 


In einem Falle hatte ein Hund nach vollständigster Absperrung 
des Chylusstroms von der Blutbahn innerhalb 48 Stunden noch 
583,24 Grm. in einem andern Falle gar 645 Grm. Fleisch verdaut und 
resorbirt. Stets fand sich dabei im Harn eine dem aufgesaugten 
Fleischquantum entsprechende Menge Stickstoff. 

Auf dem betretenen Weg war natürlich gar nichts über die che- 
mische Natur der resorbirten Stoffe zu ermitteln und dieser Mangel 
musste um so schwerer ins Gewicht fallen, als Kühne gezeigt hat, 
dass der Bauchspeichel ein Ferment enthält, welches einen erheblichen 
Teil der Eiweißnahrung in krystallinische Zersetzungsprodukte über- 
zuführen vermag. Verbindet man die Resultate der eben beschrie- 
benen Experimente mit denen meiner Versuche über die Verdauung 
der Eiweißkörper, so ist allerdings kaum daran zu zweifeln, dass die 
Blutgefäße zur Abfuhr von unzersetztem Eiweiß geeignet sind. Zum 
strengern Beweis hiefür bedurfte es jedoch besonderer Versuche. 

Da ich gezeigt hatte, dass die Verdauung des Fleisches innerhalb des 
Digestionsapparats unter normalen Verhältnissen kaum über die Pep- 
tonbildung hinausgeht und dass die Hauptmasse der in Lösung be- 
findlichen Körper sowol im Magen als im Darmkanal aus Pepton 
besteht, so war die Hauptaufmerksamkeit auf diesen Körper zu rich- 
ten und von der größten Bedeutung musste es werden, sollte es ge- 
lingen, quantitativen Aufschluss über das Vorkommen desselben im 
Chylus und Blut zu erhalten. 

Sollten durch den Nachweis von Pepton die Bahnen, auf denen 
das Eiweiß in den Säftestrom tritt, direkt bestimmt werden, so schien 
es geboten, zunächst das Blut normaler Tiere auf seinen Peptonge- 
halt zu untersuchen. 

Bereits mehrere Beobachter haben im Blute Pepton angetroffen. 
Von seinem regelmäßigen Vorkommen konnte ich mich aber nur dann 
überzeugen, wenn das Blut Hunden entnommen war, die sich in der 
lebhaftesten Eiweißverdauung befanden, und auch hier nur dann, wenn 
bereits einige Stunden seit der Futteraufnahme verstrichen waren. 
Da wir nun nicht wissen, dass das im Blut eirculirende Pepton an- 
derswo als in der Darmhöhle gebildet wird, wir aber davon unter- 
richtet sind, dass die Eiweißnahrung schon bald nach ihrer Resorp- 
tion entweder in Form von Harnstoff und andern Zersetzungsproduk- 
ten den Organismus verlässt oder zu „Organeiweiß“ wird, so war 
mit einiger Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass es gelingen werde, 
durch kurzes Fasten das Blut peptonfrei zu machen. Die hierauf 
ausgehenden Beobachtungen bewiesen in der Tat, dass das Blut nüch- 
terner Tiere kein Pepton enthält. 

Hatte sich aber ergeben, dass dem Blut nüchterner Tiere eine 
scharf eharakterisirte eiweißartige Substanz fehlt, die bei gefütterten 
Tieren angetroffen wird, so musste es nunmehr von ‘hoher Bedeutung 
sein, zu erfahren, ob ein Tier mit peptonfreiem Blut nach der Ab- 


348 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


sperrung des Chylus von der Blutbahn noch Pepton aus der Darm- 
höhle abzuführen vermag. 

Zu dem Ende ließ man Hunde kurze Zeit fasten und reichte 
ihnen dann eine eiweißreiche Nahrung. War diese verzehrt, so wurde 
sofort zur Absperrung des Chylus von der Blutbahn geschritten und 
einige Stunden nachher eine Blutprobe entnommen. Das so gewonnene 
Blut wurde auf Pepton untersucht. In zwei nach dieser Richtung hin 
angestellten Versuchen fand sich Pepton im Blute vor, weshalb es 
wol als bewiesen angesehen werden darf, dass die Blutgefäße Pepton 
aus dem Darminhalt wegzuleiten im Stande sind. In den erwähnten 
Versuchen enthielt das Blutserum in dem einen Fall 0,017, in dem 
andern 0,028 °/, Pepton. 

Damit, dass unter den beschriebenen Verhältnissen Pepton vom 
Verdauungsapparat aus in die Blutgefäße übertreten kann, ist nun 
keineswegs ausgesagt, dass es unter physiologischen Verhältnissen 
ausschließlich diesen Weg einschlägt; im Gegenteil, man musste es 
für möglich, ja für wahrscheinlich halten, dass ein Teil desselben 
auch in die Chylusbahnen gelange. Und letzteres hauptsächlich da- 
rum, weil es in der Literatur nicht an Angaben fehlt, dass sowol 
Lymphe, wie Iymphatische Ergüsse in die Unterleibshöhle peptonhal- 
tig seien. Da nun aller quantitativer Nachweis darüber fehlt, wie 
sich das Pepton auf Blut und Chylus verteilt, so hielt ich es für ge- 
boten, in beiden Flüssigkeiten, welche in der Verdauung begriffe- 
nen Tieren möglichst gleichzeitig entnommen waren, vergleichende 
Peptonbestimmungen vorzunehmen; auch untersuchte ich Iymphatische 
Ergüsse, die sich nach der Unterbindung des Ductus thoracieus ge- 
fütterter Tiere in deren Bauchhöhle gebildet hatten. 

Hier fand ich nun zu meiner großen Ueberraschung ebensowenig 
in dem aus dem Ductus thoracicus ausgeflossenen, wie in der durch 
Lymphstauung aus der Bauchhöhle gewonnenen Flüssigkeit Pepton 
vor, obwol die milchweisse Farbe des Chylus (dem Versuchsfutter 
war ein kleines Quantum Fett beigemengt) den Beweis dafür lieferte, 
dass er aus einem in lebhafter Resorption begriffenen Darm abfloss. 

Die Bedeutung dieses Befunds erhöhte noch der Umstand, dass 
in dem Blut von Tieren, denen der peptonfreie Chylus entstammte, 
Pepton enthalten sein konnte. Der Gehalt des Serums an diesem 
Körper war in einem Fall 0,008 °/,, in einem zweiten 0,022 °/,, wäh- 
rend ein drittes Serum sich vollkommen peptonfrei zeigte. 

Hatte sich aus allen bis jetzt mitgeteilten Versuchen ergeben, dass 
eine Abfuhr des Peptons mittelst des Chylus nicht nachzuweisen ist, so 
musste dieses Ergebniss auf eine Untersuchung des Pfortaderinhalts 
hinweisen. Und das um so mehr, als schon vor Jahren durch Plösz 
und Gyergyai und neuerlichst durch Drosdoff Pepton im Pfort- 
aderblut nachgewiesen worden. Zu einer Aufnahme derartiger Ver- 
suche fühlte ich mich in erster Linie deshalb bewogen, weil ich nach 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 349 


den von mir gewonnenen Erfahrungen über die Geschwindigkeit der 
Fleischverdauung erwarten durfte, das Pepton in weit reichlicherer 
Menge anzutreffen, als es nach ihren freilich nur qualitativen Angaben 
die erwähnten Beobachter gefunden zu haben scheinen. Außerdem 
konnte ich zur Gewinnung des Pfortaderbluts von dem höchst zweck- 
mäßigen Verfahren Gebrauch machen, dessen sich v. Mering und 
Bleile bei ihren Zuckerbestimmungen bedient hatten. Dieses benutzt 
zum Aderlass aus der Pfortader die Milzvene, durch welche am le- 
benden Tier ohne jede Störung des Blutlaufs in der Darmwandung 
ein Katheter bis in die Nähe der Leber vorgeschoben wird. Endlich 
durfte ich erwarten, mit Hilfe einer von mir zuerst in Anwendung 
gebrachten eolorimetrischen Methode zu einer genauern Bestimmung 
des quantitativen Verhältnisses zu gelangen, in welchem die Pepton- 
mengen der Pfortader zu denen des Carotidenbluts stehen. 

Der Reinheit des Versuchs wegen zog ich es vor, bei diesen Be- 
stimmungen die Tiere mit Pepton zu füttern, und zwar erhielt jeder 
Hund 30 Grm. In drei Beobachtungen nun, in denen ich 1, 1!/, und 
2 Stunden nach dieser Fütterung gleichzeitig Blut aus der A. carotis 
und V. portarum entnommen habe, wurden die gehegten Erwartungen 
nicht bestätigt, denn einmal waren kaum mehr als innerhalb der 
Fehlergrenzen (+ 6°/,) die Peptonprocente beider Blutarten von ein- 
ander verschieden, und die beiden andern Male ließ sich weder im ar- 
teriellen, noch im venösen Blut überhaupt eine Peptonreaktion er- 
kennen. In dem ersten Fall zeigte das Pfortaderblut einen Pepton- 
gehalt von 0,011, das Carotidenblut einen solchen von 0,008 /.. 

Die überraschende Erscheinung, dass sich das Pepton nicht regel- 
mäßig im Blut vorfand und dass es hier überhaupt immer nur in sehr 
geringen Procentsätzen angetroffen wird, hat seinen Grund in Ver- 
hältnissen, welche im folgenden Abschnitt dieser Arbeit erörtert wer- 
den sollen. 


Beiträge zur Histologie des quergestreiften Muskels und der 
Nervenendigung in demselben. 


Vorgelegt in der mathem.-naturwiss. Klasse der ungar. Akademie der 
Wissensch. vom correspondirenden Mitglied 


Prof. Dr. L. v. Thanhoffer (Budapest). 
Hauptresultate der Untersuchung. 


1) Das Sarkolemm der quergestreiften Muskeln der Käfer hat 
zwei, durch die Verdauungsmethode isolirbare Membranen. 

2) Die Nerven endigen im Muskel mit den bekannten Nervenend- 
platten, und die Nervenendplatte breitet sich zwischen diesen zwei 
Membranen des Sarkolemms aus. 


350 Thanhoffer, Histologie des quergestreiften Muskels. 


3) Bei Käfern teilt sich der Axeneylinder des Nerven dichotomisch 
in der Endplatte, der Nerv selbst breitet sich in der Endplatte netz- 
förmig aus. In den Muskelfasern der Amphibien (Frosch) breitet 
sich der Nerv ebenfalls endplattenartig aus, jedoch nicht unter Netzbil- 
dung, sondern nur in der bekannten diehotomischen Teilungsweise 
mit den über der Muskelsubstanz liegenden Kernen zusammenhängend; 
eigentlich stoßen diese Kerne nur an die Axencylinder-Fasern an. 

4) Die Sohle der Endplatte ist (wenigstens bei den Muskelfasern 
der Käfer) von der Muskelsubstanz durch ein membranartiges Gebilde 
(Nervenmantel) getrennt. Diese Sohlenmembran aber und die aus 
dieser sich ausbreitende innere kernige Lamelle des Sarkolemms 
hängt mit den Krause’schen Querlinien (man kann sagen Nerven- 
endplatten) zusammen). 

5) Die Querstreifung zerfällt bei durch elektrische Reizung her- 
vorgerufener kräftiger Contraction der Muskelsubstanz in Moleküle; die 
dennoch sichtbaren feinen Streifungen entstehen durch die Annäherung 
der Krause’schen Querlinien (Zwischenscheibe) an einander; jedoch 
scheinen bei sehr kräftigen Contraetionen auch diese zu verschwinden. 

6) Wir können an dem gedehnten Muskel des Käfers alle bis 
jetzt beschriebenen Querstreifen sehen. 

7) Die äußere Hülse des Muskelsarkolemms verwächst mit der 
äußeren hyalinen Hülse der mit diesem zusammenhängenden Sehne; 
während bei der Sehne ein in die Muskelsubstanz hineinragendes netz- 
förmiges Kanalsystem sich befindet, welches an den Knotenpunkten 
zellenförmige kernige Gebilde besitzt und den Saftkanälchen ande- 
rer Organe gleicht. Diese laufen eine kleine Strecke in der Muskel- 
substanz fort, und hier verlieren sich ihre Aeste in der Kittsub- 
stanz der Muskelprimitivfibrillen. Diese Kanäle können nichts Anderes, 
als Saftkanälchen sein. 

8) Bei zerzupften Goldpräparaten stellte es sich heraus, dass in 
den Saftkanälchen bei der Insertionsstelle der Sehne an die Käfer- 
muskel sich Bindegewebszellen mit windmühlflügelähnlichen Fort- 
sätzen befinden, und dass deren einzelne Lamellen sich teils zwischen 
die Sehnenbündel, teils zwischen die Muskelfibrillen hineindrängen. 

9) Die Nervenstämme der Muskulatur liegen in einer Höhle (pe- 
rineuraler Raum), welche aus mehrern, mit Endothelzellen gefütterten 
Schichten besteht. 

10) Isolirte Muskelfasern von Hydrophilus piceus, die mit End- 
platten zusammenhängen, zeigen, wenn sie in eigenem Safte oder 
Speichel untersucht werden, bei ihrer Zusammenziehung ein sehr in- 
teressantes Bild. Wir sehen nämlich, dass die mit der kernigen 
Sohlenmembran der Endplatte zusammenhängenden Krause’schen 
Linien bei der Zusammenziehung der Muskelfasern am dichtesten, 


1) Vom Verfasser schon im Jahre 1877 ungarisch publieirt. 


Maly, Ueber die Dotterpigmente. 351 


zu beiden Seiten aber allmählich weiter von einander stehen; sie 
nehmen, als würden sie durch irgend eine Kraft gezogen, an der 
Basis der Endplatte eine convergirende, auf der entgegengesetzten 
Seite aber eine divergirende Richtung an. Das ist auch ein Argument, 
welehes dafür spricht, dass zwischen der Endplatte und den Krause’- 
schen Linien ein engerer Zusammenhang besteht. 

v. Thanhoffer (Budapest). 


Richard Maly, Ueber die Dotterpigmente. 
Sitzungsber. der Akad. der Wissensch. Wien, II. Abt. Mai 1881. 18 S. 


Chevreul und Gobley gaben im Eidotter einen roten und 
einen gelben Farbstoff an, ohne dieselben genauer zu charakterisiren. 
Die neueren Autoren nahmen nur ein Pigment an, dessen Verhalten 
von Staedeler und Holm eingehender untersucht wurde. Thu- 
dichum, welcher dasselbe Lutein benannte, studirte seine optischen 
Eigenschaften und identifieirte dasselbe mit dem Farbstoff der Cor- 
pora lutea, des Blutserums, des Fettgewebes, der Milch sowie 
verschiedener Pflanzenteile. Capranica fand das Lutein in den 
gelben Oelkugeln der Retina. Von Bilirubin wurde dasselbe außer 
durch sein Spektrum (ein Absorptionsstreif auf F, ein zweiter mit- 
ten zwischen F und G) durch folgende Merkmale unterschieden: 
1) es wird durch Alkalien der Chloroformlösung nicht entzogen, 
2) durch rauchende Salpetersäure erst gebläut, dann entfärbt, 3) durch 
concentrirte Schwefelsäure grün oder blau gefärbt. Maly unter- 
suchte die farbstoffreichen roten Eier von Seespinnen (Maja Squ- 
nado), welche wegen ihres geringen Fettgehalts ein geeignetes Ma- 
terial darstellen. Er wies darin neben dem gelben (Vitellolutein) ein 
rotes Pigment (Vitellorubin) nach. Das Vitellorubin ist unlöslich 
in Petroleumäther, wird durch Tierkohle den Lösungen entzogen, gibt 
mit Alkalien in Alkohol unlösliche Verbindungen und zeigt ein breites 
Absorptionsband, F bedeekend. Das Vitellolutein ist löslich in 
Petroleumäther, gibt mit Alkalien keine Verbindungen und zeigt die 
beiden oben erwähnten Absorptionsstreifen. Zur Darstellung der 
Pigmente (siehe Original) wird ihre große Resistenz gegen Alkalien 
benutzt. Jedes der beiden Pigmente, deutlicher das Vitellorubin, zeigt 
obige Farbenreaktionen, beide sind frei von Eisen und merk- 
würdiger Weise auch frei von Stickstoff, was einen nähern Zu- 
sammenhang mit dem Blutrot ausschließt, wie auch das 
reichliche Vorkommen in den Eiern Wirbelloser, welche kein Hämo- 
globin besitzen, gegen diesen Zusammenhang spricht. Krystallinisch 
wurden die Pigmente nicht erhalten, weshalb M. ihre Identität mit 


2593 Maly, Fortschritte der Tierchemie. 


dem Farbstoff der Corpora lutea, welchen Pieeolo und Lieben als 
Hämolutein bezeichneten, für zweifelhaft hält. Die Pigmente 
bleichen unter Einfluss von Licht und Luft. 

E. Herter (Berlin). 


Jahresbericht über die Fortschritte der Tier-Chemie redigirt und 
herausgegeben von Prof. Dr. R. Maly (Graz). 


Wiesbaden, J. F. Bergmann. Bd. X. (1881) 506 8. 


Mit dem soeben ausgegebenen Bande, welcher die einschlägige 
Literatur des Jahres 1850 enthält, feiert der Jahresbericht für Tier- 
chemie das Fest seines zehnjährigen Bestehens. Er hat während die- 
ses Zeitraums die Unabhängigkeit der biochemischen Forschung be- 
gründen helfen und, soviel an ihm ist, gezeigt, dass die Frucht, wel- 
che vor bald einem Menschenalter durch Berzelius, Mulder und 
Liebig gesät wurde, eine üppige Ernte ergab. So wurde in kurzer 
Frist ein weites Arbeitsfeld eröffnet, dessen Erträge der biologischen 
Wissenschaft zu gute kommen müssen. 

Es war Deutschland fast allein vorbehalten, diese Wissenschaft der 
Biochemie ins Leben zu rufen oder sie wenigstens zu vertiefen. 

In England, Italien und Amerika existirt die physiologische Chemie 
bisher kaum dem Namen nach; was Frankreich auf diesem Gebiete 
leistet, lässt bis auf wenige rühmliche Ausnahmen an Strenge zu 
wünschen übrig. Dieser Zustand dürfte sich allerdings bald genug 
ändern. Die französische Regierung hat mit der Gründung von Lehr- 
kanzeln für diese neue Diseiplin schnell Ernst gemacht und unter der 
Führung von Männern wie Wurtz und Dumas wird in Frankreich 
der physiologischen Chemie bald derjenige legale Einfluss auf die 
botanischen und medieinischen Studien eingeräumt sein, welchen sich 
die neue Richtung der Physiologie im Deutschland bis heute kaum zu 
erobern vermochte. Auch in diesem friedlichen Kampfe wird der 
Jahresbericht ein treuer Bundesgenosse sein, der die Seinen zum Siege 
führt und dadurch verhindert, dass unser junges Reis verdorre, weil 
es nicht gepflegt wird. 

Th. Weyl (Erlangen). 








Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaetion, Erlangen, physiologisches Institut“ zu richten. 
Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wün- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 








Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen 


Biologisches Oentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess wd Dr. E. Selenka 
Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 














Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 





1E Jahrg. 31. September 1881. Nr.12 








Inhalt: Berthold, Die Befruchtungsvorgänge bei den Algen (Fortsetzung). — Wieders- 
heim, Zur Paläontologie Nordamerikas. — Vayssiere, Prosopistoma puncti- 
frons. — Krause, Zur Histologie der Retina. — Peyrani, Die Funktion der 
Thalami optic. — Munk, Ueber den Einfluss der Ernährung auf die Milch- 
bildung. — Behrens, Eine biologische Station in Australien. — Berichtigungen. 





Die Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 
Von 
Dr. G. Berthold in Göttingen. 
(Fortsetzung.) 


Dagegen konnte nun bei zwei Pflanzen ein Befruchtungsvorgang 
constatirt werden, der sich eng an den für die Cutleriaceen durch 
Reinke (Nova acta d. K.L. C. D. A. der Naturf. Bd. 40, Nr. 2) 
und Falkenberg (Mitteilungen der zool. Station zu Neapel Bd. I, 3) 
schon früher bekannt gewordenen Befruchtungsprocess anschließt. 
Bei Ectocarpus siliculosus und Scytosiphon lomentarium fanden sich 
(l. e.) gegen Ende der Vegetationszeit geschleehtlich differenzirte 
Schwärmer von gleicher Größe und Gestalt, welehe in den pluriloeu- 
laeren Sporangien gebildet werden. Nur in dem Verhalten der Schwär- 
mer zeigt sich ein Unterschied; die einen kommen nach kurzem 
Schwärmen zur Ruhe, ziehen die Cilien ein und bilden eine flaschen- 
förmige Primordialzelle, welche mit einem kurzen Rest der vordern 
Cilie sich irgendwo anheftet. Diese Schwärmer sind als weibliche 
zu bezeichnen, beim Zuruhekommen werden sie zu empfängnissfähi- 
gen Eiern. Die männlichen Schwärmer besitzen eine bedeutend län- 
gere Bewegungsfähigkeit, oft schwärmen sie fast zwei Tage lang. 
Von den empfängnissfähigen Eiern werden sie mit großer Kraft an- 
gezogen, sie kommen von allen Seiten herbei und umdrängen diesel- 

23 


354 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


selben, bis zuletzt die vordere Cilie eines von ihnen mit dem Körper 
des Eies verschmilzt, worauf dann, unter rascher Verkürzung und 
Verdiekung der Cilie, die beiden Plasmamassen sich nähern und in 
kurzer Zeit zu einer abgerundeten Masse mit einander verschmelzen. 
Das Copulationsprodukt entwickelt sich unmittelbar zu einer kräftigen 
Keimpflanze, während die nieht eopulirten Schwärmer zum Teil bald 
absterben, zum Teil zu sehr schwächlichen Pflänzchen auswachsen. 
Nach später wieder aufgenommenen Untersuchungen an Ectocarpus 
silieulosus sind die Schwärmer aus den pluriloeulaeren Sporangien im 
Anfang der Vegetationsperiode durchaus nicht geschlechtlich differen- 
zirt, so dass also die ältern Beobachtungen, besonders von Thuret, 
ihre volle Bestätigung finden. Erst gegen das Ende der Vegetations- 
periode tritt die sexuelle Differenz auf, und zwar in sehr verschiede- 
nen Graden mit allmählicher Steigerung. In dem einen Falle erfol- 
sen die Verschmelzungen massenhaft und rasch, in andern Fällen 
zeigen sich zwar anziehende Kräfte zwischen den männlichen und 
weiblichen Geschleehtsprodukten wirksam, aber es treten keine oder 
nur ganz vereinzelte Copulationen ein. Die sexuelle Differenz scheint 
in solehen Fällen nur schwach entwickelt zu sein, denn wenn man 
ausgeprägt männlich oder weiblich differenzirte Schwärmer solchen 
Kulturen zufügt, so finden immer noch eine größere Zahl von Vereini- 
gungen statt. Die Schwärmer von einer Pflanze besitzen gewöhnlich 
gleiches Geschlecht, doch kommen Ausnahmen nicht selten vor. 
Schwach geschlechtlich differenzirte Schwärmer von verschiedenen 
Pflanzen reagiren gewöhnlich auch nicht aufeinander oder doch nur 
vereinzelt. Die Keimfähigkeit erlischt allmählich mit der Steigerung 
der sexuellen Differenz, entschieden sexuell differenzirte Schwärmer 
gingen nach der Isolation fast ausnahmslos zu Grunde. Dagegen 
entwickelten sich aus den Zwischenstadien zwischen diesen und den 
ganz ungeschlechtlichen Schwärmern meist Keimpflänzchen von grad- 
weise abgestufter Lebensenergie. Einige kamen noch zur Fructifiea- 
tion, andere hörten bald auf zu wachsen und ihre Zellen schwollen 
rosenkranzförmig an, wieder andere gingen schon nach wenigen Ta- 
sen zu Grunde. Derselbe Fall einer allmählich sich steigernden ge- 
schlechtlichen Differenzirung dürfte nun vielleicht auch für Ulothrix 
vorliegen, denn nach den Angaben von Dodel (Pringsheim’s Jahrb. 
Bd. X) keimt ein großer Teil der nicht copulirten Mierozoosporen zu 
schwächlichen Ulothrixfäden aus, während andere zu Grunde gehen. 
Ob die noch keimfähigen Schwärmer auch weniger energisch copu- 
liren lässt sich leider aus Dodel’s Angaben nicht entnehmen und be- 
dürfte der weitern Prüfung. Auf die Beziehungen des vorliegenden 
Falles zur Parthenogenesis werden wir am Schluss des Aufsatzes 
noch einmal zurückkommen. 

Für die Cutleriaceen ist die Vereinigung von Spermatozoid und 
Ei zuerst von Reinke (l. e.) an Zanardinia collaris constatirt wor- 


Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 355 


den. Das Ei ist bedeutend größer als das Spermatozoid, aber gleich 
gebaut, es schwärmt eine Zeitlang und wird dann, nachdem es zur 
Ruhe gekommen ist, empfängnissfähig. Es zeigt einen Empfängniss- 
fleck, wie die Eier von Vaucheria, Oedogonium; nur hier vermag das 
Spermatozoid einzudringen, dessen Masse Reinke noch kurze Zeit 
gesondert im Ei unterscheiden konnte. Bei Cutleria constatirte Fal- 
kenberg die Verschmelzung der Geschlechtsprodukte. Das am Em- 
pfängnissfleck das Ei berührende Spermatozoid verschmilzt rasch mit 
demselben unter Aufgabe seiner eigenen Gestalt, als wenn es von 
dem weiblichen Plasma angezogen und gewissermaßen aufgesaugt 
würde. Sehr bemerkenswert sind Falkenberg’s Angaben über die 
starken Anziehungskräfte, welche zwischen Spermatozoiden und Eiern 
wirksam sind, erstere sammelten sich in wenigen Augenblicken um 
ein mehrere Centimeter entfernt gelegenes Ei. Bald nach der Be- 
fruchtung ließ sich am Ei eine dünne Cellulosehaut eonstatiren; nur 
ein Spermatozoid vermag deshalb in das Ei normaler Weise einzudringen, 
und nur bei genau gleichzeitiger Ankunft am Empfängnissfleck hält 
F. die Verschmelzung mehrerer Spermatozoiden mit dem Ei für möglich. 

Die massenhaften Ansammlungen der Spermatozoiden um das frei 
gewordene Ei der Fucaceen beschrieb zuerst Thuret, er vermochte 
jedoch das Eindringen derselben im letzteres nicht zu constatiren, 
hielt ein solches auch, entsprechend den damaligen Anschauungen, 
nicht für wahrscheinlich. Dagegen zeigte bald darauf Pringsheim 
(Zur Kritik und Geschichte der Untersuchungen über das Algenge- 
schlecht. Berlin 1856 p. 57), dass in der befruchteten Spore eine An- 
zahl brauner Punkte auftreten, welche vollkommen den braunen Kör- 
pern in den Spermatozoiden entsprechen und welche vor dem Zutritt 
der männlichen Schwärmer fehlten. Die materielle Vereinigung von 
Sperma und Ei kann hiernach kaum noch einem Zweifel unterliegen. 
Die Eier der Fucaceen zeigen keinen besonders differenzirten Em- 
pfängnissfleck (bei den Chlorosporeen fehlt ein solcher auch den Eiern 
von Volvox globator), die Spermatozoiden scheinen an der ganzen 
Oberfläche eindringen zu können und vollziehen wahrscheinlich zu 
mehrern die Befruchtung. 

Da die Eier der Fucaceen vollkommen bewegungslos sind, so 
haben wir bei den braunen Algen in Bezug auf die morphologische 
Differenzirung der Geschlechtsprodukte — Ectocarpus silieulosus, Sey- 
tosiphon; Cutleriaceen; Fucaceen — dieselben drei Stufen wie bei den 
grünen Algen, z. B. bei den Volvocineen — Pandorina; Eudorina; 
Volwoe —. Ganz isolirt stehen vorläufig die Dietyotaceen, welche 
nach Bau und vegetativen Verhältnissen ebenfalls den braunen Algen 
zuzuzählen sind, aber wie die Florideen vollkommen unbewegliche 
Samenkörper besitzen. Auch die als ungeschlechtliche (Tetrasporen) 
und als weibliche Fortpflanzungskörper angesehenen Produkte sind 
bewegungslos und werden wie die Eier der Fucaceen nach außen 

23 * 


356 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


entleert. Es ist jedoch noch nicht gelungen den Befruchtungsprocess 
in dieser Gruppe klarzulegen. 

Wir wenden uns daher sogleich zu zwei großen Algengruppen, 
bei welchen die Befruchtungsvorgänge scheinbar einem ganz andern 
Typus folgen als bei den bisher beschriebenen Formen, zugleich aber 
auch gegenüber der Mannigfaltigkeit, welche uns früher entgegentrat, 
eine sehr auffallende Einförmigkeit zeigen. Es sind dies die arten- 
reichen, allverbreiteten Klassen der Conjugaten und Diatomeen, Algen 
ohne bewegliche Fortpflanzungskörper, welche dagegen im Allgemeinen 
während ihrer ganzen Lebensdauer mehr oder minder intensive freie 
Ortsbewegung zeigen. Morphologische Differenzirungen fehlen; die 
aus einer Zelle bestehenden Individuen leben entweder einzeln oder 
in fadenförmigen Kolonien und vermehren sich auf vegetativem Wege 
durch fortgesetzte Zweiteilung. 

Nachdem schon im vorigen Jahrhundert von O. F. Müller und 
Vaucher, später von zahlreichen andern Autoren, Angaben über die 
eigentümliche Conjugation einzelner der hiehergehörigen Formen ge- 
macht waren, sind die Vorgänge bei den Conjugaten von de Bary 
(Conjugaten, Leipzig 1858) einer allseitigen und gründlichen Unter- 
suchung unterworfen worden. 

Die geschlechtliche Fortpflanzung besteht in der Copulation zweier 
Individuen von näherer oder entfernterer Verwandtschaft. Dieselben 
legen sich paarweise neben einander; bei den vorwiegend einzeln le- 
benden Desmidieen oft in gekreuzter Stellung, bei den fadenförmigen 
Kolonien nähern sich einzelne Fäden der ganzen Länge nach und be- 
ginnen dann Fortsätze gegen einander zu treiben, oder die Zellen 
biegen sich knieförmig bis zur Berührung. Wo die Zellen mit ihren 
Fortsätzen auf einander treffen, verwachsen sie fest miteinander. 

In den einfachsten Fällen bei den Desmidieen treten nun nach 
der Resorption der trennenden Membranpartie, die plasmatischen In- 
halte beider copulirten Zellen in den Verbindungskanal über und 
vereinigen sich zu einer kugligen Zygote, welche sich mit einer Cellu- 
losehaut umgibt und in einen Dauerzustand übergeht. Bei den Spiro- 
gsyren kennzeichnet sich jedoch eine der Copulationszellen schon da- 
durch als weibliche, dass sich ihr Inhalt einfach zusammenzieht und 
als ruhende Primordialzelle den Uebertritt der zweiten, männlichen 
erwartet. Die Zygoten liegen also hier alle in einem, dem weiblichen, 
Faden. Eine bemerkenswerte Eigentümlichkeit zeigt Serogonium 
(De Baryl. e. p. 14). Nach der knieförmigen Verwachsung zweier 
gleicher Zellen treten nämlich in diesen vor der Vereinigung noch 
Teilungen auf, die eine von ihnen scheidet eine kleinere steril blei- 
bende Zelle ab, die andere zwei; erst nach diesen Teilungen wird die 
Haut resorbirt und die konstant kleinere, männliche Zelle tritt zur 
weiblichen hinüber und verschmilzt mit ihr. 

Weitere Abweichungen von den angeführten Formen zeigen dann 


Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 357 


die Mesocarpeen. Bei ihnen findet ebenfalls Verschmelzung durch 
Ausstülpungen der Membran und Resorption der Scheidewand statt, 
hierauf wandert aber nicht der ganze Inhalt der beiden Zellen in den 
Kanal, sondern nur ein Teil desselben mit den beiden Chlorophyll- 
platten. Die beiden ursprünglichen Zellräume trennen sich darauf 
durch Querwände jederseits von der neuen Zygote ab und in den so 
abgeschiedenen bald zu Grunde gehenden Zellen bleibt ein dünner 
farbloser Wandbeleg und körnige Massen zurück. Wir sahen früher, 
dass auch bei den Chlorosporeen bei der Bildung der Geschlechts- 
produkte oft unverbrauchte Massen in den Zellen zurückbleiben und 
dass die reifen Eier von Vaucheria und Coleochaete Schleimmassen 
ausstoßen, ehe sie empfängnissfähig werden; aber dieser Reinigungs- 
process vollzieht sich hier vor der Verschmelzung der Geschlechts- 
produkte. Bei den Mesocarpeen werden nun solche Reste erst nach 
dem Verschmelzungsprocess durch einfache Zellteilung abgeschieden. 

Die Geschlechtszellen verschmelzen also hier schon in einem noch 
unfertigen Zustande. 

Der Vorgang bei Sirogonium mag physiologisch dieselbe Bedeu- 
tung besitzen, er kann aber nicht unmittelbar mit dem vorhergehen- 
den parallelisirt werden, denn bei dieser Pflanze gehen die abge- 
schnittenen Zellen keineswegs zu Grunde, sondern verhalten sich wie 
vegetative. 

Die copulirenden Geschlechtszellen der Conjugaten zeigen nie- 
mals eine speeifische Organisation vor der Vereinigung, wie etwa die 
schwärmenden Gameten und Spermatozoen der Chlorosporeen, es fehlt 
ihnen auch ein besonders differenzirter Empfängnissfleck. 

Nach Strasburger’s frühern Angaben sollte der Kern der Ga- 
meten vor der Vereinigung aufgelöst werden. Schmitz (Bonner 
Sitzungsber. 4. Aug. 1879 p. 23) zeigte jedoch bei Spirogyra mit Hülfe 
von Tinetionsmitteln, dass bei der Copulation die Kerne erhalten 
bleiben und mit einander verschmelzen. Bemerkenswert ist, dass 
nach de Bary (Conjugaten p. 5) und Strasburger (Befruchtung 
und Zellteilung p. 6) bei Spirogyra longata und qwinina sich auch die 
Chlorophylibänder bei der Copulation mit einander vereinigen. 

An die beschriebenen Vorgänge bei den Conjugaten lassen sich 
die leider noch zu wenig allseitig erforschten Copulationserscheinun- 
gen bei den Diatomeen, oder den Bacillariaceen, wie sie neuerdings 
nach Pfitzer (Hanstein’s Abhandlungen I, 2) vorwiegend genannt 
werden, unmittelbar anschließen. In den durchsichtigsten Fällen, bei 
Himantidium, Surirella, Cymatopleura nach Thwaites (Ann. and. 
Mag. of nat. Hist. 1 Ser. vol. XX. 1847) Focke (Physiol. Studien 
2. Heft 1854) und Pfitzer (Hanstein’s bot. Abhandl. Bd. I, 2) le- 
gen sich zwei Individuen neben einander und scheiden gemeinsam 
Gallertmasse aus, dann klappen die beiden Hälften der Schalen aus 
einander, die austretenden Plasmakörper verschmelzen mit einander 


358 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


und wachsen in der Gallerte zu einem bedeutend größern Individuum 
heran, welches zuerst eine, Perizonium genannte, Membran ausschei- 
det, innerhalb welcher sich dann später die normale zweischalige 
Hülle bildet. Das entstandene Individuum heisst Auxospore, weil mit 
ihm die, durch mehrere Generationen fortgesetzte Zweiteilung zu ge- 
ringer Größe herabgesunkenen Individuen, zur Anfangsgröße zurück- 
kehren. 

Etwas abweichend verhalten sich Epithemia und Amphora, indem 
nämlich die austretenden Plasmakörper zuerst eine Teilung eingehen 
und erst dann paarweise zu zwei Auxosporen verschmelzen. 

Die Deutung dieser Fälle als Geschlechtsakte kann nach dem 
Vorhergehenden keinem Zweifel unterliegen. Dagegen tritt in zahl- 
reichen andern Fällen eine Verschmelzung der Plasmakörper nicht 
ein, sondern beide entwickeln sich, nachdem sie sich vorher auf kurze 
Zeit berührt haben, oder auch ohne jede körperliche Berührung zu 
zwei gesonderten Auxosporen. Dieser Modus findet sich bei den Na- 
vieulaceen und Gomphonemeen und wurde ausführlich von Pfitzer 
(l. e. p. 70) bei Frustulia saxonica geschildert. 

Schließlich erfolgt dann die Auxosporenbildung auch bei isolirten 
Zellen, indem solche einfach nach Abwerfung der alten Schale (Or- 
thosira, Cyclotella, Biddulphia nach Pfitzer und Schmitz), oder un- 
ter Beibehaltung derselben (Melosira) zu einem vergrößerten Indivi- 
duum heranwachsen. Bei Rhabdonema arcuatum entstehen nach 
Smith (Synopsis of the Brit. Diatomaceae) und Lüders (Bot. Ztg. 
1862) auf diese Weise zwei Auxosporen. In diesen letztern Fällen 
ist jeder Gedanke an einen sexuellen Vorgang ausgeschlossen, wir 
können die Auxospore nur mit den ungeschlechtlichen Sporen der 
Chlorosporeen vergleichen. Es ist nun aber sehr beachtenswert, dass 
eine der nach Schmitz (Sitzungsber. der naturf. Ges. zu Halle, 
2. Juni 1877 p. 15) hiehergehörigen Formen, Cocconeis Pediculus, nach 
Carter (Ann. and. Mag. of. Nat. Hist. 2. ser. vol. XVII 1856), Lüders, 
Pfitzer und Borscow (Die Bacillariaceen des südwestl. Russlands, 
Kiew 1873) auch wahre Copulation besitzt. Dadureh könnte vielleicht 
ein ähnliches Verhältniss angezeigt sein, wie wir es früher für Eeto- 
carpus siliculosus konstatiren konnten, wo die morphologisch identi- 
schen Schwärmer zu einer Zeit ungeschlechtlich, zu einer andern da- 
gegen geschlechtlieh differenzirt sind. 

(Schluss folgt.) 


Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 359 


Zur Palaentologie Nord-Amerikas. 
Von 
Prof. Wiedersheim in Freiburg i/B. 


Vorliegender Aufsatz ist nicht sowol ein Referat, als vielmehr 
eine freie Bearbeitung verschiedener Schriften von Prof. O.C. Marsh, 
welche im Lauf der letzten Jahre erschienen sind. Hätte ich den In- 
halt derselben einfach referiren wollen, so würde ich dem Leserkreis 
dieser Zeitschrift wahrscheinlich einen schlechten Dienst geleistet und 
nicht das erreicht haben, was ich mir vorgesetzt. 

Es musste mir daran liegen, das da und dort zerstreute, nur für 
den speciellen Fachmann bestimmte !), große Material einmal zu sam- 
meln und dann durch eigene Zusätze und kritische Behandlung in 
einem größern Rahmen zu vereinigen. Dabei musste ich ein beson- 
deres Augenmerk richten auf gewisse Hauptfragen der Morphologie, 
welche durch den vorliegenden Stoff entweder eine neue Anregung 
erhalten oder ihre Beantwortung gefunden haben. 

Durch eine derartige Behandlung des Stoffes darf ich hoffen, die 
Kenntniss jener Funde, welche trotz ihrer unermesslichen Tragweite 
bis jetzt in Deutschland eine relativ geringe Verbreitung erfahren 
haben, in weitere Kreise hineinzutragen und sie dem allgemeinen Ver- 
ständniss näher zu bringen. 


Der in fast allen amerikanischen Verhältnissen sich dokumentirende 
gigantische Zug beschränkt sich nicht allein auf unsere jetzige Zeit, 
sondern findet auch seinen Ausdruck in den Ueberresten einer längst 
untergegangenen Lebewelt, die uns durch den unermüdlichen Sammel- 
fleiß amerikanischer Palaeontologen, mit Prof. Marsh an der Spitze, 
erschlossen worden ist. 

Kaum zehn Jahre sind verflossen, seit jener Forscher in den 
Rocky Mountains seine Ausgrabungen begonnen hat und schon 
türmt sich im Yale College zu New-Haven ein geradezu mon- 
ströses Material von fossilen Wirbeltieren, das alles weit hinter sich 
lässt, was je in Europa, nicht nur in einem ähnlichen Zeitraum, son- 
dern überhaupt je ans Tageslicht gezogen worden ist. Es handelt 
sich dabei nicht nur um einzelne neue Formen, sondern um ganz neue 
Ordnungen und Unterordnungen, um ganz neue Tierkreise, von deren 
Existenz zum großen Teil bisher entweder nur sehr wenige oder gar 
keine Spuren bekannt waren. Und nicht allein einzelne Exemplare 
der verschiedensten Arten liegen uns vor, sondern nicht selten ganze 


1) Die einschlägige Literatur soll am Schluss der ganzen Reihe von Auf- 
sätzen übersichtlich zusammengestellt werden. 


360 Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 


Serien, Ueberreste von oft hundert und mehr Exemplaren einer einzi- 
gen Species. Nicht weniger staunenswert aber als die Masse des 
Materials sind die Größenverhältnisse der ausgestorbenen Geschlechter, 
von denen wir uns kaum eine ordentliche Vorstellung zu bilden im 
Stande sind. Es gelingt dies um so schwieriger, da sie sich oft auf 
Tiere beziehen, die, wenn auch dem Reptilientypus angehörig, doch 
andrerseits wieder sehr viele Besonderheiten in ihrem Organisations- 
plan aufweisen, die von den die heutigen Reptilien charakterisirenden 
Eigenschaften aus, häufig nur sehr schwer zu verstehen sind. Ich 
meine die Dinosaurier, ein Reptiliengeschlecht, von dem sich keine 
einzige Familie bis auf die Jetztzeit erhalten hat. 

Um uns nun die Reconstruktion zu erleichtern und um überhaupt 
eine kleine Uebersicht über das gesammte fossile Material zu gewin- 
nen, wird es sich als praktisch erweisen, dasselbe nicht sowol streng 
systematisch, als vielmehr nach seiner wissenschaftlichen Bedeutung in 
größere Abteilungen zu zerlegen. Wenn wir diesen Weg einschlagen, 
so können wir erkennen, dass sich die Arbeiten von Prof. Marsh 
auf folgende drei Hauptgruppen concentriren: 

1) Auf die Zertiären Urformen der Huftiere, Rüsselträger 
und Diekhäuter, 

2) Auf die Zriassischen, jurassischen und die Dinosaurier der 
Kreideperiode. 

3) Auf die Zahnvögel (Odontornithes) der Kreide. 

Was die erste Gruppe anbelangt, so könnte ich, da ihre Ent- 
deckung zum Theil schon in eine frühere Zeit fällt und deshalb als 
bekannter vorausgesetzt werden darf, vielleicht von einer Schilderung 
derselben absehen; doch würde dadurch das ganze von mir zu ent- 
werfende Bild bedeutend an seinem einheitlichen Charakter verlieren. 
Aus diesem Grunde also kann ich auf eine kurze Berücksichtigung 
jenes Tierkreises nicht verzichten und zwar um so weniger, als doch 
Manches davon, wie z. B. die Kenntniss von der Gehirn-Struktur der 
eocänen Säuger, erst von den letzten Jahren datirt und deshalb noch 
keine weitere Verbreitung erfahren hat. Dasselbe gilt in gleicher Weise 
für die Dinosaurier und die Zahnvögel, welchen ich deshalb eine aus- 
führlichere Schilderung angedeihen lassen muss. 


I. Die tertiären Urformen der Huftiere, Rüsselträger und Dickhäuter. 


Ausgehend von einer .tapirähnlichen Form lassen sich 30 ver- 
schiedene Zwischengenerationen unterscheiden, die in ganz allmählichen, 
ja oft kaum merklichen Uebergängen zum heutigen Pferd hinführen ; 
d. h. aus einer noch mit fünf Fingern (Zehen) ausgerüsteten Urform 
sieht man durch allmähliches Schwinden der ersten, zweiten, vierten und 
fünften Zehe den durch alleinige Persistenz der dritten Zehe charakte- 
risirten Typus der Einhufer (Perissodactyli) hervorgehen. Diese Re- 
duktion in der Finger- resp. Zehenzahl lässt sich mit der Annahme 


Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 361 


erklären, dass mit geringerer Reibung auch eine raschere Abwick- 
lung vom Boden d. h. eine gesteigerte Schnelligkeit gegeben sein 
musste. 

Sehen wir uns die verschiedenen Wandlungen, die das Pferd in 
seinem Hand- und Fußskelete sowol als auch in seinen Größenverhältnis- 
sen im Laufe der Jahrtausende durchgemacht hat, etwas genauer an. 

Das vierzehige Pferd des Eocaens, der Eohippus, besaß nur 
Fuchsgröße, war also ein verhältnissmäßig zierliches Tier; eine fünfte 
Zehe war nur noch durch ein schwaches Rudiment desDaumens ver- 
treten und auch dieses ist bei der nächsten Form, bei dem ebenfalls 
dem Eocaen angehörigen Orohippus und Epihippus geschwunden, so 
dass hier nur vier Finger resp. Zehen persistiren. 

Diese drei Tiere besaßen ungefähr dieselbe Größe und entsprechen 
in ihrer Entwicklungsstufe etwa dem Palaeotherium der alten Welt. 

Der im untern Miocaen auftretende Mesohippus war von der 
Größe eines Schafes; es besaß nur noch dreiFinger und ein Rudiment 
vom vierten. Letzteres erscheint noch mehr redueirt bei der nächsten, 
ebenfalls dem Miocaen entstammenden Form, dem etwa dem Anchi- 
therium Europa’s entsprechenden Miohippus. 

Bei dem pliocaenen Protohippus ist auch dieser letzte Rest vol- 
lends geschwunden und nur drei Finger bleiben übrig. Dieses Tier, 
welches mit dem Hipparion der alten Welt in Parallele zu stellen ist, 
war etwa von Eselsgröße. Ebenfalls dem Pliocaen angehörig ist der 
Piiohippus, bei welchem der zweite nnd vierte Finger äußerst rudi- 
mentär und nur der dritte bedeutend entwickelt ist. Damit ist schon 
der Typus des heutigen, einfingerigen Pferdes erreicht. 

Der eben geschilderte Reduktionsprocess bezieht sich in gleicher 
Weise auf die vordere, wie auf die hintere Extremität, nur dass er bei 
letzterer gewöhnlich rascher verläuft. So besitzt z. B. der Eohippus, 
von dem wir vier Finger, ja sogar noch das Rudiment eines fünften 
eonstatiren konnten, hinten nur drei Zehen. Worin die Erklärung für 
diese Tatsache liegt, ist vorderhand nicht einzusehen. 

Dass die Zeit des polydactylen Pferdes nicht allzuweit hinter uns 
liegt, beweist der Umstand, dass ausnahmsweise auch bei unsern heu- 
tigen Pferden noch eine größere Zahl von mit Hufen versehenen 
Fingern resp. Zehen auftritt. 

Außer dem dritten Finger beobachtet man nämlich noch einen zwei- 
ten und vierten, eine Tatsache, die selbstverständlich nicht anders, als 
im Sinn eines Rückschlages (Atavismus) zu deuten ist. 

Hand in Hand mit den Modificationen des Fuß- und Handskelets 
treten auch solche im Zahnskelet auf, doch kann auf dieselben, von 
so großem Interesse sie auch in systematisher Beziehung sind, hier 
nicht näher eingegangen werden. — Man sieht also, dass Nord-Amerika 
die eigentliche Urheimat des Pferdes genannt werden darf, und es 
ist schwer zu sagen, warum dasselbe in der Diluvialzeit dort ganz 


362 Wiedersheim, Zur Paläontonlogie Nordamerikas. 


ausgestorben ist, so dass es von den Spaniern wieder importirt werden 
musste. 

Von welch’ außerordentlicher Tragweite diese paläontologischen 
Funde, in deren ganzer Kette nicht ein einziges Glied fehlt, für die 
Descendenz-Theorie geworden sind, braucht nicht erst betont zu werden. 
Ja, wären keine andere Stützen für dieselbe vorhanden, so würden 
jene allein genügen, um jeden Zweifel daran für immer von der 
Hand zu weisen. 

Eine ähnliche Entwicklungsreihe, wie sie hier für die Einhufer 
aufgestellt wurde, ließe sich auch (von Hyopoternus und Anoplotherium 
ausgehend) für die Zweihufer (Artiodactyli) d. h. für die Ahnen 
derSchweine und Wiederkäuer aufstellen, denn man allenGrund 
hat anzunehmen, dass beide, Schweine und Wiederkäuer, von einer 
gemeinsamen Urform abstammen. Ja man darf noch weiter gehen 
und die Behauptung aufstellen, dass sämmtliche Huftiere, die 
Perissodactyli wie die Artiodactyli,einer und derselbenpentadac- 
tylen Urform entsprungen sind, die höchstwahrscheinlich, da 
Ein- und Zweihufer in der ältesten Tertiärzeit bereits’scharf differenzirt 
waren, in der Kreideformation zu suchen ist, und von dieser ha- 
ben sich wahrscheinlich auch die Rüsseltiere (Proboscidea) ab- 
gezweigt. 

Ich kann die tertiären Säugetiere nicht verlassen, ohne noch ge- 
wisser Formen gedacht zu haben, deren systematische Stellung zwar 
noch keineswegs klar liegt, die aber unser größtes Interesse in An- 
spruch nehmen, weil man durch die erhaltenen „Steinkerne“ d. h. die 
Ausgüsse ihrer Schädelhöhle, auf ihren Hirnbau und dadurch auf 
ihren Intellekt zu schließen im Stande ist. Eine solche Gelegenheit 
bietet sich für untergegangene Tiergeschlechter nur selten und es 
sind mir nur noch drei derartige Fälle bekannt geworden. Der erste 
und zweite betrifft die später zu besprechenden Dinosaurier und Odon- 
tornithes und der dritte bezieht sich auf das älteste, bis jetzt bekannte 
Wirbeltiergehirn, das ich vor einigen Jahren bei einem triassischen 
Labyrinthodonten nachzuweisen im Stande war. (Vgl. R. Wieders- 
heim: Labyrinthodon Rütimeyeri, in: Abhandlungen der schweizer. 
paläontol. Gesellsch. V. 1878). 

Jene Säugetiergenera, die jetzt zur Sprache kommen sollen, 
stammen aus der ältesten Schicht der Tertiärperiode, aus dem Eocaen. 
Sie waren z. T. von gigantischer Größe und haben von Marsh die 
Namen: Tillotherium, Brontotherium, Dinoceras und Coryphodon erhal- 
ten. Ihrer systematischen Einreihung stellen sich, wie oben bemerkt, 
noch Hindernisse entgegen, denn neben dem Besitz von Schneidezähnen 
nach Art der Nager, war z. B. das Tillotherium plantigrad, also ein 
Sohlengänger, wie die Bären; und während die Brontotheridae und 
Dinocerata einerseits eine scharf abgegrenzte Familie der Einhufer 
bilden, waren sie andrerseits mit einem kurzen Rüssel versehen und 


Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 369 


erinnerten durch ihren Kopfbau an die Rhinoceronten. Auch Corypho- 
don zeigt verwandtschaftliche Beziehungen zu den Einhufern, Hand 
und Fuß waren aber fünfzehig. 

Aus dem Mitgeteilten geht somit hervor, dass alle diese Tiere 
sog. „Colleetiv-Typen“ repräsentiren, mit welchem Ausdruck 
allerdings in phyletischer oder systematischer Beziehung Nichts er- 
klärt ist. 

Was nun den Bau ihres Gehirns betrifft, so ist dasselbe durch 
außerordentliche Kleinheit, sowie durch eine sehr niedere Ent- 
wicklungsstufe im Allgemeinen charakterisirt. Diese dokumentirt sich 
namentlich in der Struktur des winzigen Vorderhirns, in den Hemi- 
sphären, und rechnet man dazu noch die Ausdehnung des Mittelhirns 
und der großen Riechlappen, so würde Jedermann ohne Kenntniss 
des Skeletes jenes Gehirn unbedingt einem Saurier, nie und nim- 
mermehr aber einem Säugetier zusprechen. 

Was die Kleinheit der verschiedenen Gehirne anlangt, so steht 
dasjenige von Dinoceras unbedingt an der Spitze, denn es kann 
hier durch den größten Teil des Wirbelcanals frei hin- 
durchgezogen werden. (!) 

Auf diesen Tatsachsen fußend müssen wir für die genannten eocae- 
nen Säugetiere eine geistige Stufe annehmen, die sich über diejenige 
der heutigen Reptilien, im besondern der ZLacertilier, nur wenig oder gar 
nicht erhoben hat, so dass wir also auch auf Grund paläontologischer 
Daten berechtigt sind, nieht nur von einem physischen, sondern auch 
von einem psychischen, intelleetuellen Entwieklungsgesetz zu reden. 

Es wird eine Zeit kommen, und sie ist nicht mehr ferne, dass 
auf diese die weitesten Perspektiven eröffnende Seite der paläonto- 
logischen Forschung das Augenmerk nicht nur der Biologen, sondern 
auch der Philosophen mehr und mehr gerichtet sein wird. 


Il. Dinosaurier. 


Wie es häufig geht, dass man anfangs nur geringe Reste oder 
gar nur Abdrücke von neuen Fossilien findet, die dann bis zur Auf- 
findung eines mehr oder weniger vollständigen Exemplars ein viel 
diskutirtes Streitobjekt abgeben, so ergieng es auch mit den Dinosau- 
riern. 

Längere Zeit schon waren in Europa Fußspuren aus dem Zech- 
stein bekannt, die nach der Form und Schrittweite zu urteilen, vogel- 
ähnlichen Wesen von 15—18 Fuß Höhe angehört haben müssen. Die- 
selben Spuren nun wurden, und zwar in viel größerer Anzahl in 
Jüngster Zeit auch in der Trias des Conneetieut-Tals von Nordamerika 
aufgefunden und müssen von 50—60 verschiedenen Tierformen, worun- 
ter solchen von sieben und mehr Fuß Schrittweite herrühren. Welcher 
Art nun waren diese Geschöpfe? — Die Antwort auf diese Frage 
konnte nicht lange zweifelhaft bleiben, seitdem fast jede Woche neue 


354 Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 


Reste eines untergegangenen Tiergeschlechts aus triassischen, juras- 
sischen und den Schichten der Kreide zu Tag förderte und noch för- 
dert, welches man mit dem Namen der Dinosaurier (Schreckenssaurier) 
bezeichnet und wovon früher schon — ich erinnere nur an das I/guano- 
don und den aus Solenhofen stammenden und jetzt im Münchener 
Museum aufbewahrten Compsognathus — einzelne Repräsentanten be- 
kannt geworden waren. 

Dieses wunderliche Geschlecht besaß sehr schwankende Größen- 
verhältnisse, denn während diese und jene Exemplare kaum die Größe 
einer Katze besaßen, so erreichte doch die weitaus größte Zahl gerade- 
zu monströse Dimensionen, eine Länge von 20—40 ja bis 80 und 
mehr Fußen. 

Nicht selten liegen sie in den Erdschichten zusammen mit Cro- 
codiliern, Dipnoern (Ceratodus) und wol auch mit Flugsau- 
riern, sowie mit den ältesten, bis jetzt bekannten Säugetieren 
z. B. mit dem kleinen Dryolestes priscus und obtusus, dem Diplocyno- 
don victor ete., lauter Formen, die man früher den Beuteltieren zu- 
gesprochen hatte, deren systematische Stellung aber bei eingehender 
Prüfung neuerdings wieder sehr zweifelhaft geworden ist. Die Ge- 
sammtzahl der bis jetzt aufgefundenen mesozoischen Säugetiere Ame- 
rikas übersteigt bereits 60 einzelne Individuen. Kein einziges Exem- 
plar davon kann nach dem Urteil von Marsh irgend einer Säugetier- 
ordnung von heutzutage eingereiht werden, und dasselbe gilt auch für 
die in Europa aufgefundenen Formen. Was sich mit Sicherheit darüber 
aussagen lässt, ist nur, dass sie einen sehr niedern Typus, ohne irgend 
deutliche marsupiale Eigenschaften darstellen. In Folge dieser Un- 
sicherheit ihrer systematischen Stellung ‘und in Anbetracht ihrer 
„generalized-characters“ schlägt Marsh vor, eine ganz neue Ordnung 
unter dem Namen der Pantotheria daraus zu bilden, und aus dieser 
haben sich ohne Zweifel die heutigen Insectivoren und Marsupialier 
herausentwickelt. 

Doch kehren wir nach dieser Abschweifung zu den Dinosauriern 
zurück und constatiren zunächst, dass sich diese nach der Beschaffen- 
heit ihrer Gliedmaßen und nach dem Besitz eines Hautskelets in drei 
große Gruppen zerlegen lassen, nämlich: 

1) in die Sauropoden, 

2) in die Ornithosceliden, 

3) in die Stegosaurier. 

Während bei der erstgenannten Gruppe zwischen der vordern 
und hintern Extremität keine oder nur unbedeutende Größendifferen- 
zen existiren, ist dies bei den beiden andern Gruppen in ausgedehn- 
tester Weise der Fall, so dass also beide bezüglich dieses Punktes 
übereinstimmen; was sie aber von einander scheidet, das ist ein nur 
den Stegosauriern zukommender Hautknochenpanzer. 

Während wir uns also die Sauropoda als schwere, plumpe Tiere 


Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 365 


vom Krokodilhabitus mit gleichartiger, im Dienste der Locomotion 
stehender Verwendung beider plantigrader Extremitätenpaare vorzu- 
stellen haben, müssen wir annehmen, dass die Ornithosceliden und 
Stegosaurier sich bei der Fortbewegung vorzugsweise der Hinderglied- 
maßen bedient haben, dass ihr Gang also, wie der der Kän- 
guruhs, ein hüpfender gewesen ist. Dabei schleifte der allen 
Dinosauriern zukommende kräftige und lange Schwanz auf dem Boden 
nach und gab wie bei den Känguruhs, vielleicht ein weiteres Stütz- 
element ab für den hoch aufgerichteten schweren Rumpf. Der Hals 
scheint stets lang und schlank und der saurierartige Kopf verhält- 
nissmäßig klein gewesen zu sein. Hand und Fußwurzel waren stets 
gut ossifieirt und ebenso alle übrigen Knochen des Skelets; dabei ist 
übrigens nicht zu vergessen, dass diese nnd jene Knochen, ähnlich 
wie bei Vögeln, pneumatisch d. h. lufthohl waren. An den Endglie- 
dern der Finger und Zehen saßen gewöhnlich starke Krallen. Die 
Halswirbel waren wie es scheint, bei allen Dinosauriern opisthocoel 
d. h. hatten nur an ihrer hintern Fläche eine Höhlung, während die 
Rumpf- und Schwanzwirbel an ihren Körpern entweder ganz glatte 
oder nur leicht konkave Flächen besaßen. 

Die Neuralbögen waren wie bei den heutigen Crocodiliern und 
gewissen Cheloniern durch eine Naht mit den Wirbelkörpern verbun- 
den; das Os sacrum componirte sich aus 4—5, gewöhnlich synostotisch 
verbundenen Wirbeln. Diese anatomischen Merkmale gelten so ziem- 
lich in gleicher Weise für alle drei Gruppen der Dinosaurier; und für 
die Sauropoda ist abgesehen von einigen Größenangaben nichts 
Wesentliches mehr nachzutragen. Diese sollen nun hier zuvor ihren 
Platz finden, ehe wir uns den beiden andern, weitaus interessantern 
Gruppen, den Ornithosceliden und Stegosauriern, specieller zuwenden. 

Zu den Sauropoda gehört das Genus Morosaurus (fast vollkom- 
men erhalten), Diplodocus, Apatosaurus und Atlantosaurus (Titanosau- 
rus), alles Formen von gigantischen Dimensionen. So besaß der Mo- 
rosaurus eine Länge von 40, Diplodocus eine von eirca 50 Fuß mit 
Hinterextremitäten von über 13 Fuß. Doch was soll man erst 
sagen, wenn man erfährt, dass der Atlantosaurus immanis wenigstens 
80 (!) Fuß lang gewesen sein muss, dass er aber wahrscheinlich noch 
übertroffen wurde von Apatosaurus laticollis, dessen Halswirbel eine 
Breite von 3!1/;, Fuß erreichten! Diese beiden Riesen repräsentiren 
somit die größten, landlebenden Wirbeltiere aller Zeiten: sie waren 
ebenso wie auch Morosaurus und Diplodocus plumpe Pflanzenfresser 
und man kann sich kaum vorstellen, was diese Tiere für Weidegründe 
besessen haben müssen! 

Zugleich mit ihnen lebten nun aber auch carnivore Dinosaurier, 
ausgerüstet mit furchtbarem Gebiss. Sie erreichten eine Länge von 
20—25 Fuß und mochten, wenn sie zahlreich genug vorhanden waren, 
schon im Stande gewesen sein, jene im Schach zu halten, d. h. gefürchtete 


366 Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 


Feinde derselben zu bilden. Sie waren übrigens mit den Ornithosceliden 
näher verwandt, als mit den Sauropoden, und da sie wie jene lufthohle 
Knochen besaßen und sich beim Gange fast nur der Hinterextremi- 
täten bedienten, so mögen sie durch Schnelligkeit und Gewandtheit 
in der Bewegung ersetzt haben, was ihnen an massigem Körperbau 
den Sauropoden gegenüber abging. Es mag ungefähr dasselbe Ver- 
hältniss zwischen Sauropoden und Ornithosceliden bestanden haben, 
wie wir es heute zwischen Elephanten und Rhinoceronten einer-, und 
den großen katzenartigen Raubtieren andrerseits beobachten. 

Marsh unterscheidet zwei scharf getrennte Familien von earni- 
voren Dinosauriern, nämlich die dem Megalosaurus verwandten Allo- 
saurier und die Nanosaurier, welch letztere verwandschaftliche Be- 
ziehungen zu dem oben erwähnten Compsognathus zeigen. Bis jetzt 
hat Marsh nur eine kurze Notiz darüber veröffentlicht, eine auführ- 
lichere Beschreibung aber in Aussicht gestellt. 

Während also die Sauropoda den Reptiliencharakter ziemlich un- 
verfälscht erkennen lassen, tritt uns bei den Ornithosceliden ein Misch- 
typus zweier sonst getrennter Tierklassen, nämlich von Reptilien 
und Vögeln entgegen. 

Man wird sich dabei vielleicht an den Solenhofener Archaeop- 
teryx erinnern, der ja auch eine Uebergangsform repräsentirt; ich 
werde aber später zeigen, dass dieser eine ganz andere Entwicklungs- 
richtung verfolgt, als die Ornithosceliden. !) 

Erinnern wir uns noch einmal der verkümmerten Vorder- und der 
um so stärkern Hinterextremitäten der Ornithosceliden, so werden wir, 
falls wir uns in der Reihe der Vögel nach ähnlichen Verhältnissen 
umschauen, auf keine andere Gruppe verfallen können, als auf die 
der Ratiten oder Cursores d. h. der straußenartigen Vögel. 

Abgesehen von dem Bau der Extremitäten tritt dieses vor Allem 
im Bau des Brustbeins und des Beckens hervor. 

Beide haben wir deshalb einer genauern Prüfung zu unterwerfen, 
und zwar wollen wir zunächst mit dem letztern beginnen. 

Das Becken der Ornithoseeliden besteht merkwürdigerweise aus 
vier Theilen, während es sich sonst bekanntlich nur aus drei Ab- 
schnitten, dem Darm- Sitz- und Schambein zusammensetzt. 
Der Grund davon liegt im der Doppelnatur des Schambeins (Os 
pubis). Der eine Ast dieses Knochens, welcher von einem diskre- 
ten Ossificationspunkt aus verknöchert, ist gertenartig 
schlank und ganz wie bei straußenartigen Vögeln parallel dem Sitz- 
bein (Os ischii) nach hinten gerichtet („post-pubie-bone“, Marsh). 

Dass dieser Knochen dem Os pubis der Vögel homolog ist, kann 
keinem Zweifel unterliegen. 





1) Ueber den Archaeopteryx bringen wir demnächst einen eigenen Artikel. 
D. Red. 


Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 367 


Der zweite Ast des Schambeins ist nach vorne und zugleich me- 
dianwärts gerichtet, so dass er mit dem Knochen der andern Seite 
vielleicht unter Bildung einer Symphyse zusammenstößt. In Erwägung 
dieser seiner Verlaufsrichtung und seiner Form muss dieser Beckenteil 
dem ganzen Schambein der Reptilien, in specie demjenigen 
des Krokodils homolog erachtet werden, und so kommen wir also 
zu dem interessanten Resultat, dass das Dinosaurierbecken 
zwei Schambeine in sich vereinigt, wovon das eine dem- 
jenigen der Vögel, das andere demjenigen der Crocodi- 
lier entspricht. 

Es wird sich nun die Frage nach dem fernern Schicksal des 
Reptilienschambeins in der Reihe der Vögel erheben, denn dass das- 
selbe mit dem Auftreten des ersten wirklichen Vogels abgeworfen, 
also gänzlich verschwunden sein sollte, ist ebenso unwahrscheimlich, 
als dass umgekehrt irgend ein Organ sich sprungweise entwickelt 
und schon vollkommen fertig in die Erscheinung tritt. 

Und so sehen wir denn Reste jenes Knochens einmal auf die Ur- 
vögel Amerikas und dann auch noch auf die heutigen Vögel, vor 
Allem die Ratiten (Apterye, Dromaeus) vererbt. Die deutlichsten 
Spuren besitzt übrigens der Geococeyx californianus. 

Ob sich auch bei den Säugern noch Reste davon finden und ob 
solehe vielleicht in den Ossa marsupialia der Beuteltiere zu er- 
blicken sind, dies zu entscheiden, muss künftigen Untersuchungen 
vorbehalten bleiben. Die Lösung dieser interessanten Frage wäre 
vielleicht von der Entwicklungsgeschichte der Marsupialier zu er- 
warten. 

Da nun das Vogelschambein bei den Dinosauriern schon voll- 
kommen fertig vorliegt, so ist, fußend auf dem obigen Satz, dass die 
Entwicklung nie sprungweise erfolgt, mit Sicherheit anzunehmen, 
dass eine große Reihe von Dinosauriergenerationen vorhergegangen 
sein muss, bei welcher die erste Anlage dieses Knochens zu suchen 
wäre. Wir dürfen hoffen, dass derartige Uebergangsformen mit der 
Zeit noch aufgefunden werden. 

Dies führt uns also zu der Behauptung, dass das Schambein 
der Vögel nicht homolog ist demjenigen der Reptilien 
(Crocodilier), sondern dass sich dasselbe in der Reihe 
derDinosaurier oder vielleicht schon bei deren Vorfahren 
neu entwickelt haben muss. 

Die Frage endlich, ob das Os pubis der Säuger demjenigen 
der Reptilien oder dem der Vögel homolog ist, muss in letzterm 
Sinn bejahend beantwortet werden. Während nämlich bei Amphibien 
und Reptilien alle drei Beckenabschnitte als ein Continuum sich 
anlegen, entsteht das Os pubis der Vögel und Säuger mit diskreter 
Anlage und dokumentirt so seinen eigenartigen Charakter, der wie wir 
gesehen haben, erst auf Grund der phyletischen (paläontologischen) 


368 Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 


Entwicklung wenigstens bis zu einem gewissen Grade dem Verständ- 
niss nahe gerückt erscheint. 

Abgesehen von diesen Verhältnissen des Os pubis nimmt, wie 
Huxley nachgewiesen hat, das Dinosaurierbecken auch durch die 
Configuration seines Darmbeins unser Interesse in hohem Maße in 
Anspruch. Um dies genügend würdigen zu können, müssen wir wei- 
ter in der Tierreihe zurückgreifen und uns zunächst das Verhalten 
des Darmbeins der geschwänzten Amphibien vergegenwärtigen. Hier 
stellt es eine einfache, schlanke Knochenlamelle dar, welche in rein 
transverseller Richtung vom Sacralwirbel nach außen und abwärts 
läuft, somit also eine zur Medianebene rechtwinklige Verlaufsriehtung 
erkennen lässt. Diese wird bei Lacertiliern zu einer schiefen und 
zwar so, dass die Längsaxe des Knochens von hinten und oben nach 
außen und vorne verläuft; noch wichtiger als dies ist aber das 
Auftreten einer, wenn auch noch schwachen lamellösen Verbrei- 
terung des Knochens, welch letztere bei Crocodiliern bereits in bedeu- 
tendem Grade zugenommen hat. Zugleich bemerkt man am Vorder- 
rande des Lacertilier- und noch viel ausgesprochener an demjenigen 
des Crocodilier-Darmbeins eine knopfartige Protuberanz, die die 
Hüftgelenkspfanne (Acetabulum) nach vorne zu mehr oder weniger 
weit überragt und so die erste Anlage einer Pars praeacetabularis 
des Os ilei repräsentirt. Indem nun letztere bei Dinosauriern zu einem 
starken zapfenartigen Gebilde und schließlich gar zu einer förmlichen 
Schaufel auswächst, resultirt daraus jene mehr und mehr Saecralwir- 
bel umfassende Beekenform, wie sie die Ratiten und überhaupt die 
Vögel charakterisirt. 

Das Sitzbein (Os ischii) der Vögel ist in dem homologen 
Knochen der Dinosaurier schon vollständig vorgebildet und unterliegt 
so gut wie gar keinen Veränderungen mehr. 

Was das Brustbein der Ornithosceliden und überhaupt der Di- 
nosaurier betrifft, so scheint es zum größten Teil aus Knorpel bestan- 
den zu haben, denn die aufgefundenen Knochenteile stammen nur von 
den allerältesten Exemplaren her und sind auch hier spärlich genug 
entwickelt. Das in vollkommen natürlicher Lage und überhaupt am 
besten erhaltene Brustbein kennt man von Brontosaurus excelsus einem 
zur Gruppe der Sauropoda gehörigen Dinosaurier. Es besteht aus 
zwei subovalen, dorsalwärts konkaven uud ventralwärts konvexen 
Knochenplatten, die medianwärts beinahe zusammenstoßen und während 
des Lebens höchst wahrscheinlich sowol unter sich als mit den anstoßen- 
den Coracoiden durch Knorpel vereinigt waren. In seiner Configura- 
tion kommt dieses Sternum mit demjenigen von jungen Vögeln und 
speciell von jungen Straußen bis ins Einzelnste überein. Wie 
hier, so bildete es auch dort zusammen mit der Knorpelscheibe eine 
breite, glatte Platte ohne Spuren einer Crista sterni, wie sie den 
Flugvögeln, den Carinaten, zukommt. Wenn man dies im Auge behält, 


Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 369 


d. h. wenn man die genetischen Beziehungen des Episternalapparats 
resp. der Fureula zur Crista sterni bei den Carinaten erwägt, so wird 
uns auch der vollständige Mangel eines Episternalapparats bei Dino- 
sauriern nicht befremden können. Doch ich kann auf diese speciel- 
leren Verhältnisse nicht näher eingehen, da eine Discussion derselben 
mehr in eigentliche Fachschriften gehört. 

Was endlich die Extremitäten-Knochen der Ormnithoseeliden 
betrifft, so waren sie mit großen Markhöhlen versehen; der Fuß hat 
drei wol entwickelte Zehen, die fünfte fehlt ganz und von der ersten 
(Hallux) ist nur ein kleines Rudiment des Metatarsus vorhanden. 
Man unterscheidet eine proximale nnd distale Tarsalreihe; in der 
erstern liegt ein Astragalus und ein Calcaneus. 

Der ganzen Form nach können die oben erwähnten Fußspuren 
von nichts anderm herrühren als von Ornithosceliden; man sieht von 
Stelle zu Stelle auch leichte Spuren der kleinen Vorderextremitäten, 
die bei wie Känguruhs während des Sprunges den Boden nur leicht 
angetippt haben mögen. 

Der Unterkiefer war vorne zahnlos und beide Hälften waren durch 
keine Symphyse verbunden. 

Die Vorderextremität besaß fünf Finger und neun Carpalknochen. 

Die ganze herbivore Gruppe der Ornithosceliden stand in ihren 
Größenverhältnissen den Sauropoda weit nach. Die bis jetzt auf- 
gefundenen Exemplare werden die Länge von 10—12 Fuß nicht über- 
schritten haben. 


Von den amerikanischen Genera hebe ich Laosaurus und Camptono- 
tus, von den europäischen Iguanodon und Hypsilophodon hervor. 


Ich wende mich jetzt zu der dritten Gruppe der Dinosaurier, zu 
den Stegosauriern (Marsh). 

Wie oben schon kurz erwähnt, liegt ihr charakteristisches Merk- 
mal in einem monströsen Hautknochenpanzer, der, da er auch mit 
Stacheln ausgerüstet war, sowol zum Schutz als zum Angriff gleich 
gute Dienste geleistet haben mag. 


Rechts und links von der Wirbelsäule saßen in einer oder mehre- 
ren Reihen, nach Größe und Form sehr variirende Knochenschilder, 
deren größte Ausdehnung einen Meter (!) betrug. Dazu kamen 
Knochenstacheln bis zu 63 Cm. Länge und diese müssen ursprünglich 
einen hornigen Ueberzug besessen und ihre Lage auf den extrem 
langen Processus spinosi der vordern Caudalwirbel gehabt haben. 
Diese repräsentirten überhaupt die stärksten Wirbel der gesammten 
Columna vertebralis. 

Es ist nicht unwahrscheinlich, dass mit derartigen Knochen- 
stacheln auch die Vorderextremität in der Nähe des Handgelenks be- 
wahrt war, wodurch sie sich natürlich zu einer furchtbaren Angriffs- 
waffe gestalten musste. 

24 


370 Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 


Dass die Stegosaurier bezüglich ihrer Extremitäten im Wesent- 
lichen mit der vorigen Gruppe übereinstimmen, dass sie also bei der 
Fortbewegung hauptsächlich auf die Hintergliedmaßen angewiesen 
waren, habe ich früher schon kurz erwähnt, und ich habe jetzt nur 
noch Folgendes nachzutragen. 

Die mindestens zweimal kürzern Vordergliedmaßen waren trotz 
ihrer Kleinheit von sehr kräftigem Bau und jedenfalls im Kampfe 
einer bedeutenden Kraftleistung fähig. Der massige Femur war bei- 
nahe doppelt so lang als Tibia und Fibula; was aber viel inter- 
essanter ist, das ist der Umstand, dass der Astragalus mit dem 
distalen Tibia-Ende synostotisch verbunden ist, ein Verhältniss das 
zuweilen auch zwischen Fibula und Caleaneus besteht. Wir haben 
hierin die allernächsten verwandtschaftlichen Beziehungen zu erblicken 
zum Fußskelet der Vögel, wo dieses Verhalten bekanntlich die Regel 
bildet. Auf der andern Seite nun existiren aber Tatsachen, die die 
große Kluft, die immerhin zwischen Vögeln und Stegosauriern existirt, 
recht scharf beleuchtet, ich meine den Schädelbau, sowie den 
Besitz von fünf Fingern an Hand und Fuß. Dazu kommt, dass die 
Endphalangen stumpf und breit sind, genau so wie bei manchen Huf- 
tieren, dass also hier nicht wol von Krallen die Rede sein kann. 

Der Kopf ist sehr schmal und viel lacertilierähnlich als bei den 
typischen Dinosauriern, den Ornithosceliden; am meisten ähnelt 
er dem heute lebenden, neuseeländischen Genus Hatteria. Die Quadrat- 
beine waren unbeweglich mit dem Schädel verbunden und es existirte 
ein Quadrato-jugal-Bogen. Die Kieferknochen waren kurz und massiv 
und auf dem Querschnitt sieht man eine ganze Reihe, [die z. B. aus 
fünf Stücken bestehen kann] von übereinander in der Kieferhöhle 
liegenden Ersatzzähnen. Die ausgebildeten Zähne sind eylindrisch 
und deuten auf ein herbivores Leben hin. 

Von ganz eigentümlicher Form ist das Darmbein von Stegosaurus. 
Sein praeacetabularer Abschnitt erstreckt sich weiter nach vorne, als bei 
irgend einem andern Dinosaurier, ja sogar weiter, als bei irgend einem 
Vogel. Sein oberer Rand krümmt sich medianwärts gegen die Wir- 
belsäule, wo er sich an den Neuralbogen des Sacrums enge befestigt. 
Auf diese Weise werden, genau wie bei den Vögeln, die zwischen je 
zwei Querfortsätzen gelegenen Intervalle von der Dorsalseite her voll- 
ständig zugedeckt, und der Beekengürtel erscheint so nach der Rück- 
seite zu als eine homogene, breite Knochenplatte. 

Der postacetabulare Abschnitt des Darmbeins ist sehr kurz, kaum 
ein Drittel so lang wie der praeacetabulare. Scham- und Sitzbein 
weichen prineipiell von der früher bei den Ornithosceliden geschilder- 
ten Form nicht ab, nur sind beide kürzer, gedrungener. Dies gilt 
namentlich für den letztgenannten Knochen, der mit der Pars post- 
pubica des Schambeins enge verbunden ist. 

Endlich noch ein Wort über das centrale Nervensystem der 


Wiedersheim, Zur Paläontologie Nordamerikas. 371 


Stegosaurier, welches uns, wenigstens was das Hirn betrifft, im 
„Steinkern“ vortrefflich erhalten ist. 

Das Gehirn ist außerordentlich klein, ja im Verhältniss zur 
Körpergröße des Tiers kleiner, als dasjenige irgend eines andern land- 
lebenden Wirbeltiers. Wenn man das Verhältniss der ganzen Körper- 
masse eines Alligators zu derjenigen eines Stegosauriers setzt wie 
1: 1000, so beträgt das Gehirnvolum dieses Dinosauriers nur den hun- 
dertsten Teil (!) desjenigen eines Alligators. Das absolute Volums- 
verhältniss des Alligatorgehirns zu demjenigen eines Stegosauriers 
stellt sich wie 1: 10. 

Das Stegosaurier-Gehirn war von länglicher gestreckter Form mit 
schwach entwickelten Hemisphären und winzigem Cerebellum, dagegen 
mit stark ausgeprägten Lobi olfactori, L. optiei (Mittelhirn) und Seh- 
nerven. Der Querdurchmesser des Großhirns übertrifft an Ausdehnung 
kaum denjenigen des Rückenmarks. 

Im Großen und Ganzen gleicht dieses Gehirn viel mehr dem eines 
Lacertiliers als dem eines Vogels. 

Das Gehirn des zur Gruppe der Sauropoda gehörigen Morosaurus 
war etwas höher entwickelt, doch kann hierauf für jetzt nicht näher 
eingegangen werden. 

Vielleicht in noch höherm Grade, als die Anatomie des Gehirns 
erregt unser Interesse folgender Umstand. 

Der Sacral-Kanal von Morosaurus ist 2—3mal, der- 
jenige von Stegosaurus mindestens 10mal so weit als die 
Schädelhöhle. Er stellt einen ovalen, von dem! übrigen Wirbelkanal 
scharf abgesetzten gewölbten Raum dar, welcher sich wie ein zweites, 
nur viel größeres Cavum cranii ausnimmt. 

Bei keinem andern Wirbeltier wurde bis jetzt eine solche, offen- 
bar für die Aufnahme eines großen nervösen Centrums, gewissermaßen 
für eim Sacralhirn berechnete, große Höhle („very large chamber“) 
der Wirbelsäule nachgewiesen, und es hält schwer eine Deutung da- 
für zu finden. 

Zur Erklärung derselben denkt man selbstverständlich sofort an 
die massige Entwicklung der hintern Extremitäten und möchte in der 
ungeheuren Sacral- Anschwellung des Rückenmarks ein Homologon 
der Intumescentia lumbalis und brachialis der übrigen Vertebraten 
erkennen. In diesem, gewiss zunächstliegenden Gedanken wird man 
aber wieder dadurch unsicher gemacht, dass die Intumescentia sacra- 
lis verwandter Dinosaurier (z. B. bei Camptonotus,) obgleich hier die- 
selbe Disproportion zwischen Vorder- und Hintergliedmaßen existirt, 
nicht den vierten Teil derjenigen von Stegosaurus beträgt. 

Es ist interessant und steht mit Allem, was wir über die Ent- 
wieklung des Gehirns wissen, in vollkommener Uebereinstimmung, 
dass bei jungen Individuen der Stegosaurier jene Sacralhöhle verhält- 


nissmäßig weiter ist, als bei Erwachsenen. 
24° 


12 Vayssiöre, Prosopistoma punctifrons. 


Es wäre verführerisch genug, sich in weitere Speceulationen über 
dieses Thema einzulassen; jedoch fehlt uns dazu noch größeres Ma- 
terial, und wir müssen uns vorderhand mit der Erkenntniss bescheiden, 
dass bei derartig construirten Geschöpfen der Schwerpunkt des ge- 
sammten Nervenlebens ans hintere Rumpfende verlegt gewesen sein 
muss. 

Mit dem Ende der Kreideperiode waren die letzten Dinosaurier 
ausgestorben, und damit war überhaupt die Blütezeit und höchste Ent- 
wicklung der Reptilien für immer dahin und die großen Säugetiere 
der Tertiärzeit traten an ihre Stelle. 

Dass das, was von jenem Tierkreis auf unsere Tage gekommen 
ist, nur kümmerliche Ueberreste sind einer einst den Erdball beherr- 
schenden Lebewelt, dazu dürfte ein Blick auf die untergegangenen 
Tiergeschlechter Amerikas genügen; noch mehr aber wird man sich 
dessen bewusst, wenn man einen Blick wirft auf die immensen Lei- 
chenfelder, welche in den letzten dreißig Jahren von den Engländern 
in Südafrika aufgedeckt worden sind. 

Werden doch aus den dortigen triassischen Schichten Reptilien 
mit Köpfen von Nilpferdgröße zu Tage gefördert, welche in Ermang- 
lung von Zähnen entweder Hornschnäbel besessen haben nach Art der 
heutigen Schildkröten oder furchtbare Gebisse vom Säugetiertypus 
(Schneid-Reißzähne ete.), (Dieynodontia). 

Ich werde vielleicht später Gelegenheit haben, dieser Seite der 
neuern Paläontologie eine besondere Betrachtung zu widmen. Im nächsten 
Aufsatz sollen jedoch vorher noch die Zahnvögel Amerikas be- 
sprochen werden und dabei wird sich Gelegenheit geben, noch einmal 
auf die Dinosaurier zurückzukommen, um die von ihnen eingeschlagene 
Entwicklungsrichtung genauer zu präcisiren und mit derjenigen der 
Zahnvögel zu vergleichen. 


A, Vayssiere, Etude sur l’etat parfait du Prosopistoma punctifrons. 


Annales des sciences naturelles, 6. ser., Zoologie et Pal&ontologie XI, Nr. 1, 
1881, p. 1—16, Pl. 1. 


Das in Rede stehende Tier beansprucht ein gewisses allgemeine- 
res Interesse durch seine unsichere Stellung im Arthropodensystem. 
Von Geoffroy (Histoire des Insectes, I, 1764, p. 560. Pl. 21, 
Fig. 3) als ‚binoele a queue en plumet‘, von Latreille als ‚binocle 
permigere‘, von Dumeril als ‚binocle pisciforme‘ und späteres Proso- 
pistoma (Maskenmaul) den Crustaceen zugeordnet, ein Platz, den 
später Milne-Edwards dem Tiere streitig machte: ward dasselbe 
sodann 1869 von Em. Joly seiner Tracheen wegen als Insekt er- 
kannt und in die Nähe der Ephemerinen, zu den amphibioten Orthop- 


Vayssiere, Prosopistoma punctifrons. 373 


teren gestellt. Erst Vayssiere gelang es, die Richtigkeit der Ver- 
mutung Joly’s durch die Entdeckung der Entwicklung der Nymphe 
zur Subimago!) zu constatiren, als er sich bemühte, das Argulus- 
ähnliche Larvenstadium des merkwürdigen Arthropoden als ein blei- 
bendes, fortpflanzungsfähiges nachzuweisen, — eine Annahme, zu wel- 
cher ihn die erstaunliche Concentration des Nervensystems des Proso- 
pistoma mit Mac Lachlan geführt hatte. Dasselbe zeigt ein Paar 
obere Schlundganglien zur Innervirung der Augen und Antennen, ein 
unteres Schlundganglion zur Innervirung verschiedener anderer Teile 
des Kopfes und endlich ein sehr voluminöses Thoracalganglion mit 
Nervenstämmen für alle Teile des Thorax und Abdomen, deren Ein- 
schnürungen auf eine Verwachsung dreier Paare Thoracalganglien 
und eines unpaaren Abdominalganglions deuten. 

Das Larvenstadium charakterisirt die vollständige Verwachsung 
der Thoracalringe mit den vordersten Abdominalsegmenten, durch 
welche eine Verminderung der respiratorischen Teile und eine totalere 
Localisation derselben hervorgerufen ist; während die Ephemerinen 
(Palingenia, Oligoneura) außer an andern Körperregionen ein Paar 
Tracheenkiemen an den Seiten eines jeden der sieben vordersten Ab- 
dominalringe besitzen, hat Prosopistoma deren nur fünf, und zwar sind 
die beiden vordersten Paare derart modifieirt, dass sie kaum der At- 
mung selber dienen, sondern nur die physiologische Aufgabe der fol- 
senden erleichtern. Der aus den verlängerten, fest verschmolzenen 
Rückentegumenten gebildete, der Bewegung unfähige Schild bildet die 
mit der Außenwelt durch drei Oeffnungen, eine mediane dorsale und 
zwei ventrale laterale in Verbindung stehende Atmungskammer; durch 
die paarigen Oefinungen, die Bauchporen, dringt das Wasser in die 
Kammer und entweicht, nachdem es die Tracheenkiemen mit Luft ge- 
sättigt hat, durch die unpaare Dorsalpore, — eine Art der Strömung, 
welche durch die Bewegung der beiden vordersten Paare der Atmungs- 
organe bewirkt wird, deren vorderstes verlängertes Paar das Wasser 
eintreten lässt, deren hinteres Paar es hinaus schafft, während die 
drei übrigen Paare ausschließlich den Austausch der Gase vermitteln. 

Die sehr helle, fast weiße Larve des Prosopistoma verwandelt 
sich im Juni (in der Rhone)?) in eine dunkelbraune Nymphe, welche 
sich durch die maskenähnliche Bildung ihrer Unterlippe — eine Eigen- 


1) Dasjenige geschlechtsreife Postembryonalstadium, welches bei einigen 
Neuropteren noch einer letzten Häutung unterliegt, also der Imago unmittelbar 
vorausgeht. 

2) In einem umfassenden Aufsatze ‚Ueber Verbreitung der Tiere im Rhön- 
gebirge und Mainthal mit Hinblick auf Eifel und Rheinthal‘, p. 43—183 der so- 
eben ausgegebenen ersten Hälfte der Verhandl. d. naturhist. Ver. d. preuss. 
Rheinl. u. Westfal., 38. Jahrg., 1881, teilt Leydig p. 135 das Vorkommen der 
Prosopistoma-Larve auch für das Taubergebiet mit. 


374 Zur Histologie der Retina. 


tümlichkeit, der das seltene Tier seinen Namen verdankt — aus- 
zeichnet und alsdann in die dipterenähnliche Subimago mit verküm- 
merten Mundteilen und schwach entwickelten Beinen, deren Weibchen 
ein Viertel millim. lange, milehweiße, warzige Eier, ähnlich denen der 
Chloe diptera legt, indem sich nach des Verfassers Vermutung die 
Subimago wahrscheinlich nicht zur Imago ausbildet. 

F. Karsch (Berlin). 


Zur Histologie der Retina. 


1) Denissenko, Mitteilung über die Gefäße der Netzhaut der 
Fische. Arch. f. mikrosk. Anat. 1880 Bd. XVIITL. S. 480-486. Taf XXII. 
Fig. A. — 2) Derselbe, Ueber den Bau der äußern Körnerschicht 
der Netzhaut bei den Wirbeltieren. Arch. f. mikr. Anat. 1881. Bd. XIX. 
S. 395—442. Taf. XXI. — 3) W. Krause, Ueber die Retinazapfen der 
nächtlichen Tiere. Arch. f. mikr. Anat. 1881. Bd. XIX. S.309— 315. Taf. XVII. — 
4) Boll, Thesen und Hypothesen zur Licht- und Farbenempfindung. 
Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. Abt. 1881. S. 1—39. — 5) Denissenko, 
Ueber den Bau und die Funktion des Kammes (Pecten) im Auge 
der Vögel. Arch. f. mikr. Anat. 1881. Bd. XIX. S. 733. Taf. XXXIV. 


(Schluss. ) 


Boll (£) hat nun ferner eine Anzahl von Thesen aufgestellt, de- 
ren morphologische Unterlage hier in Betracht kommt. 

1) Die lichtempfindende Fläche der Retina ist ausschließlich zu- 
sammengesetzt aus Sehelementen (Boll), d. h. aus gesonderten, 
individuellen und selbständig empfindenden Punkten. 

2) Jedes einzelne Sehelement besitzt zwei bestimmte physiologi- 
sche Eigenschaften: erstens die Fähigkeit zu einer vollständigen Licht- 
und Farbenempfindung, und zweitens ein bestimmtes „Localzeichen“ 
[letztere Bezeichnung ist bekanntlich von Lotze eingeführt, Ref.]. 

3) Alle Sehelemente sind unter sich gleichartig durch ihre Licht- 
und Farbenempfindung und ungleichartig allein durch ihre Local- 
zeichen. 

4) Die Anzahl der Sehelemente ist gleich der Anzahl der Nerven- 
fasern in dem zu ihr gehörigen Sehnerven. 

Diese Anzahl der Nervenfasern im N. opticus ist nun bisher nur 
für den Menschen bestimmt worden und auch noch mit Zweifeln be- 
haftet. Ref. (Allg. Anat. 1876 S. 167) hatte sie auf eine Million ge- 
geschätzt. Kuhnt (1879) fand nur 40000, Salzer (1880) 438000 
Nervenfasern. Ref. (Arch. f. Ophthalmol. 1880 Bd. 26, 2. S. 102) 
zeigte dann, dass zwar nur etwa 400000, 0,002—0,004 mm. messende, 
mit Ueberosmiumsäure sich schwärzende Fasern, welcher Methode 
Salzer sich bedient hatte, außerdem aber eine mindestens eben so 
große Anzahl sehr feiner Fasern von 0,0005—0,001 Durchmesser, 


Zur Histologie der Retina. 315 


welche Kuhnt bereits wahrgenommen hatte, im Sehnerven vorhan- 
den sind. 

Die Anzahl der Zapfen in der Retina des Menschen schätzte Ref. 
auf 7 Millionen, Salzer beim Neugebornen auf 3—3,6 Millionen; 
Beide stimmen also darin überein, die Anzahl der Zapfen etwa 7mal 
größer anzusetzen, als diejenige der Opticusfasern. Stäbchen sind 
nach dem Ref. etwa 18 mal so viel als Zapfen, im Ganzen 130 Mil- 
lionen vorhanden; die Anzahl der Pigmentzellen kommt ungefähr der- 
jenigen der Zapfen gleich. Mögen die Schätzungen noch so unsicher 
sein, so ergibt sich jedenfalls so viel, dass zu jedem Sehelement im 
Boll’schen Sinne oder zu jeder Optieusfaser etwa 7 Pigmentzellen, 
7 Zapfen und mindestens 100 Stäbchen durchschnittlich gehören wür- 
den. Da aber die Feimheit des Raumsinns an verschiedenen Stellen 
der Retina sehr verschieden ist, so sind weder die obigen Durch- 
schnittszahlen für jede Netzhautstelle und am wenigsten für die Ma- 
cula lutea inel. der Fovea centralis gültig, noch kann der Begriff der 
Lotze’schen Localzeichen ohne Weiteres auf die Boll’schen Sehele- 
mente angewendet werden — was natürlicherweise physiologischer- 
seits näher zu erörtern sein würde, da es sich hier wie gesagt nur 
um die anatomische Unterlage handeln kann. 

Boll zeigt dann ausführlich, dass und warum weder Stäbchen 
noch Zapfen, noch beide zusammen als Sehelemente gelten können. 
Vielmehr sei schon nach einer Anschauung des verstorbenen Göttinger 
Mathematikers Riemann der Ort der Umsetzung von Lichtwellen in 
Empfindung nirgends anders als in dem Pigmentepithel der Retina 
(früher der Chorioidea) zu suchen. Die Liehtwellen aber müssten die 
Stäbchen und Zapfen passirend erst von den Pigmentkrystallen ab- 
sorbirt werden und dabei eine Erwärmung der letztern hervorbringen, 
welche dann ihrerseits auf das Protoplasma der Pigmentzellen er- 
wärmend einwirken würden. Diese Theorie ist in ähnlicher Weise 
und mit der nämlichen Begründung durch das Einsinken schwarzer 
und weißer Läppchen in von der Sonne beschienenen Schnee be- 
reits von Draper aufgestellt worden (vgl. die Membrana fenestrata 
der Retina des Ref. 1868); jedoch erscheint die Hypothese jetzt in 
mikroskopischem Gewande. 

Mit aller Schärfe wendet sich Boll andrerseits gegen die aus 
dem Gesagten etwa abzuleitende Glorificirung des Zellenprotoplasma. 
In der Tat wird man Boll nur beistimmen können, wenn man er- 
wägt, wie die neuerdings namentlich von Strasburger und Flem- 
ming aufgeklärten Vorgänge bei der Kernteilung durch Karyokinese 
jene wichtigsten Ereignisse im Dasein der Zelle auf Bewegungen von 
Nucleinfäden zurückgeführt haben, die nicht in der Zelle, sondern im 
Kern der letztern enthalten sind (Ref.). 

Die ellipsoidischen Gebilde, welche Ref. (1860) in den Innenglie- 
dern der Zapfen und Stäbchen des Huhns auffand und welche Max 





376 Zur Histologie der Retina. 


Schultze später in den Zapfen des Menschen als sog. Fadenapparat 
beschrieb, den Engelmann (1880) mit dem faserigen Stroma der 
Flimmerzellen, den „Cilienwurzeln“ nach Engelmann parallelisirte 
— diesen ellipsoidischen Körper nennt Boll eine „Linse“. Während 
W. Müller (1875) dieselben als die eigentlichen Optieusenden (licht- 
empfindliche Körper, W. Müller) ansah, konnte Boll letzteres nur 
für sehr unwahrscheinlich halten und schreibt den Ellipsoiden (Zapfen- 
ellipsoid, Stäbchenellipsoid, Ref. 1875) im Gegenteil eine dioptrische 
Funktion zu. Die Lichtempfindung würde danach, was die Stäbchen 
und Zapfen anlangt, in deren Außenglieder zu verlegen sein (Boll), 
dabei wird aber die von Max Schultze so besonders betonte Plätt- 
chenstruktur der Zapfenaußenglieder durchaus bestritten. Im Gegen- 
satz dazu hatte Max Sehultze bekanntlich die Lichtempfindung den 
Innengliedern zugeschrieben. Obgleich lichtempfindliche Substanzen 
wie das Sehrot in den Zapfenaußengliedern noch nicht nachgewiesen 
sind, so steht Boll doch nicht an, die Lichtempfindung zunächst für 
einen in den Stäbehen- und Zapfenaußengliedern vor sich gehenden 
photochemischen Process zu halten. Letztere Anschauung ist bekannt- 
lich durch Kühne aufgestellt worden und wird wol von den Mei- 
sten geteilt. 

Von den drei hinter einander gelegenen lichtempfindlichen Schir- 
men, nämlich Zapfenschicht, Stäbehenschicht, Pigmentschicht begann 
Boll zunächst die letztere zu erörtern. Er zeigte wie die sechsecki- 
gen Pigmentzellen am hintern Pol des Bulbus klein, zugleich regel- 
mäßig sechseckig sind; wie sie nach dem Aequator und weiter nach 
vorn hin allmählich mehr in die Länge gezogen, zugleich größer wer- 
den (Großzellenzone nahe der Ora serrata, Kuhnt) — dann wurde 
der Entdecker des Sehrots unterbrochen durch den Tod! 

Denissenko (2) hat, außer den oben erörterten Mitteilungen 
über Blutgefäße in der Retina des Aals und verschiedenen hier nicht 
erwähnten vorläufigen Mitteilungen, ausführlich den Bau der Stäbchen- 
und Zapfenkörnerschicht (äußere Körnerschicht) studirt. Die sehr 
sorgfältigen Untersuchungen erstreckten sich über 39 Arten (10 Säuge- 
tiere, 10 Vögel, 8 Amphibien, 10 Fische — in Betreff der „grünen 
Eidechse* ist wie in der Regel bei solchen Gelegenheiten nicht er- 
sichtlich, ob Lacerta viridis oder die mit grüner Bauchhaut versehenen 
Männchen von Lacerta agilis gemeint sind, vermuthlich ist das Letztere 
der Fall. Denissenko läugnet zunächst, dass die Stäbchenkörner 
von den Zapfenkörnern so leieht zu unterscheiden sind, wie es nach 
einigen mehr schematischen Abbildungen (z. B. von W. Müller bei 
Salamandra maculosa) der Fall sein würde. Die Unterschiede der 
Größe findet Denissenko sehr gering beim Huhn, Kaulbarsch, Hecht, 
Neunauge; die wirklichen Stäbehenkörner des Aals (s. oben) sind 
Denissenko selbstverständlich unbekannt geblieben. — Auch die 
Frage, welche Bedeutungdie Lagerung der Stäbchen- und Zapfenkörner in 


Zur Histologie der Retina. 377 


Bezug auf die Membrana reticularis retinae (limitans externa) besitze, 
wird erörtert, doch nicht mit der Ausführlichkeit, welche die große 
Bedeutsamkeit dieser Angelegenheit zu erfordern scheint. Vom Men- 
schen ist es bekannt, dass die Zapfenkörner immer unmittelbar an 
der genannten Membran, die Stäbchenkörner größtenteils mehr glas- 
körperwärts liegen. Schon beim Frosch verhält sich dies umgekehrt, 
da die Zapfenkörner, wie längst bekannt, sich unmittelbar mit der 
Membrana fenestrata (Zwischenkörnerschicht) verbinden; Denissenko 
hat aber letztere Anordnung auch für die grünen Stäbchen der 
Froschretina nachgewiesen. 

Wichtig erscheint die betreffende Lagerung, weil man auf die 
Idee verfallen könnte (Ref.), dass Stäbchen und Zapfen verschiedener 
Tiere einander gar nicht ohne Weiteres homolog zu sein brauchten, 
sondern mit Rücksicht auf ihre Körner z. B. die Zapfen des Frosches 
den Stäbchen des Menschen und umgekehrt. 

In Betreff der Querstreifung der Stäbehenkörner bestreitet De- 
nissenko, dass diese die letztern in ihrer ganzen Dieke noch durch- 
setzen, was vielmehr nur auf ?/;—?/, der letzteren geschehen soll. 
Auch wird die vom Ref. beschriebene Querstreifung der Zapfenkörner 
für die Macula lutea des Menschen bestätigt. 

Die Dieke der Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht, sowie der (in- 
nern) Körnerschicht bei den untersuchten 39 Arten wird durch eine 
Tabelle (£, S. 414) erläutert. Die Messungen sind leider nieht unter- 
einander vergleichbar, weil sie weder an einer bestimmten Stelle der 
Retina angestellt, noch Durchschnittszahlen sind; auch scheint die 
Härtungsmethode nieht immer dieselbe gewesen zu sein. Verf. kam 
es vorzugsweise auf Vergleichung der relativen, nicht der absoluten 
Dicken der beiden (äußern und innern) Körnerschichten an. Immer- 
hin ist auch für diesen Zweck die Auswahl der Stelle in der Retina 
nichts weniger als gleichgiltig (Ref.). Was die Körner selbst betrifft, 
so unterscheiden die Messungen weder zwischen Stäbehen- und Zapfen- 
körnern einerseits, noch zwischen den sehr mannigfaltigen Elementen 
der (sog. innern) Körnerschicht und man kann hiernach nur bedauern, 
dass so viel Fleiss und ein reichhaltiges Material nicht besser ver- 
wertet worden sind. 

Eine besondere Ansicht hat Denissenko über Kerne und Um- 
hüllungsmembranen der Stäbchen- und Zapfenkörner sich gebildet. 
Jene beruht darauf, dass derselben die modernen Anschauungen über 
den Charakter der Stäbchen- und Zapfenschicht fremd geblieben zu 
sein scheinen. Das Stäbehenkorn ist homolog dem Kern einer Epi- 
thelialzelle des Centralkanals im Rückenmark, der Stäbchenkegel dem 
Protoplasmafuß einer Zelle, die Stäbchenfaser, welche das Stäbchen- 
korn schleierartig umhüllt, dem Zellprotoplasma, die Stäbchen (und 
Zapfen) selbst mit ihren mannigfachen Abteilungen, Bestandteilen und 
Einlagerungen inel., wie besonders betont werden muss, ihrer Innen- 


318 Zur Histologie der Retina. 


glieder, Oeltropfen und ellipsoidische Körper sind Flimmereilien ho- 
molog. Alles dies zeigt die Entwicklungsgeschichte ganz unwider- 
leglich (Ref.). 

Um so interessanter ist es, dass Denissenko nun in dieser 
epithelialen Schicht Lymphgefäße, wenigstens Lymphspalten und Hohl- 
räume nachweist. Dass die Stäbehen- und Zapfenkörnerschieht auch 
beim Aal keine Blutgefäße führt, wurde oben vom Ref. gezeigt und 
hier noch hinzugefügt, dass der leicht erklärliche Irrtum auf einer 
Verwechslung der Membrana reticularis (limitans externa) mit der 
Membrana fenestrata (Zwischenkörnerschicht) zurückzuführen ist. Die 
Existenz von Lymphspalten, namentlich im Zete Malpighii s. mucosum 
der äußern Haut und Schleimhäute, würde ein hiermit zu paralleli- 
sirender Befund sein (Ref.). 

Die Form der betreffenden Lymphspalten schildert Denissenko 
als schr mannigfaltig, teils ellipsoidisch, teils eckig oder spaltförmig; 
gewöhnlich sind sie senkrecht zur Membrana fenestrata gestellt. Die 
wechselnde Form mag jedoch äußern Umständen, Erhärtung in H. 
Müller’scher Flüssigkeit u. s. w. ihre Entstehung verdanken (Ref.). 
Auch die Größe der Hohlräume ist erheblich verschieden; doch muss 
in Betreff aller dieser Differenzen auf die Abbildungen des Origmals 
verwiesen werden. Die auffällige, noch nieht genügend erklärte An- 
ordnung der Stäbehenkörner zu Säulen, wie sie zwar schon längst 
bekannt und an Säurepräparaten (Chromsäure, Ueberosmiumsäure, 
3%/,iger Essigsäure, Ref.) leicht zu beobachten ist, tritt besonders in 
der Netzhaut eines Affen (Spec.?) hervor. 

Das Peceten hat Denissenko (5) bei verschiedenen Vögeln an 
Injeetionspräparaten studirt. Die Kapillaren desselben werden von 
einem Häutchen, das aus polygonalen Zellen besteht, eingescheidet. 
[Offenbar ist diese sog. Adventitia weiter nichts als das eigentliche 
Endothelrohr des Gefäßes selbst, Ref.]. Die ringförmigen Spalträume 
communieiren nach Denissenko mit Lymphröhren der Retina, die 
beim Huhn 0,001—0,02 mm. Weite besitzen. Dem entsprechend soll 
das Pecten dazu bestimmt sein, Lymphe zu secerniren, welche die 
Retina ernährt; seine Blutgefäße wären den Retinalblutgefäßen, welche 
bekanntlich den Vögeln fehlen, homolog. So unzweifelhaft nun auch 
aus der Entwicklungsgeschiehte hervorgeht (Ref.), dass die Arterien 
des Peeten den in die fötale Augenblasenspalte eintretenden Blutge- 
fäßen, also der A. centralis retinae und A. hyaloidea homolog sind, 
so ist es doch eine andere Sache mit den Kapillaren. Diejenigen 
der Retina entsprechen offenbar ursprünglich solchen, wie sie z. B. 
die graue Substanz der Großhirnrinde versorgen. Ref. hat die be- 
treffende Sachlage schon früher einmal (Arch. f. mikr. Anat. 1876 
Bd. XII S. 744) auseinandergesetzt. Danach scheint die A. centralis 
retinae ursprünglich gar nicht der Netzhaut anzugehören, wie sie in 
der Tat erst sekundär vom Sehnerv scheidenförmig umwachsen wird. 


Zur Histologie der Retina. 379 


Vielmehr dürfte die nervöse Substanz der primären Augenblase ihre 
Blutgefäße bereits vom Gehirn her mitbringen, als dessen Ausstülpung 
sie hervorwächst, welche Blutgefäße in der Vagina interna oder Pial- 
scheide des Sehnervenstammes verlaufen. Bekanntlich anastomosiren 
letztere neben der Lamina eribrosa sclerae mit den Retinalblutgefäßen 
noch beim erwachsenen Menschen. Letztere Gefäße aber scheinen 
sich aus Anastomosen zu versorgen, welche von den ursprünglichen 
Gefäßen der primären Augenblase mit der A. centralis retinae an 
ihrem Uebertritt (A. hyaloidea) in den Glaskörper eingegangen wer- 
den, nach Obliteration der A. hyaloidea bei den Säugern natürlicher- 
weise an Kaliber wachsen und auf diese Art als Teilungsäste der A. 
(und V.) centralis retinae erscheinen. Damit würde übereinstimmen, 
dass His (Arch. f. Anat. u. Physiol. 1880. Anat. Abt. S. 221) beim 
Kaninchen die Aeste erster Ordnung der A. und V. centralis retin«e 
von der Membrana limitans (interna) unbedeckt gefunden hat, wäh- 
rend freilich Michel (Beiträge zur Anatomie und Physiologie für 
C. Ludwig 1875 S. LVI) beim Menschen Nervenbündel der Optieus- 
faserschicht diese Gefäße glaskörperwärts überkreuzen sah. Was den 
Aal und dessen gefäßhaltige Retina betrifft, so hat derselbe vermut- 
lich gar keine A. centralis retinae; seine Retinalgefäße, die sämmt- 
lich kapillarer Natur sein dürften, stammen wenigstens zum größten 
Teil aus der Pialscheide. 

Sind diese Ausführungen des Ref. richtig, so würde daraus wei- 
ter folgen, dass man bei den Wirbeltieren unterhalb der Säuger d. h. 
mit anangischen Netzhäuten ein embryonales Stadium aufzufinden er- 
warten darf, in welchem die Retina z. B. des Hühnchens Blutgefäße 
führt. Interessant wäre es auch zu wissen, wie sich die Retina der 
Beuteltiere in dieser Beziehung verhält, da in der Retina dieser sehr 
eigentümlichen Säugetierform von Hoffmann (1876) bei Halmaturus 
giganteus und H. Bonnetü, wie oben schon erwähnt wurde, farbige Oel- 
tropfen (blau, grün und rot) in den Zapfeninnengliedern entdeckt 
worden sind, wie sie sonst nur den Vögeln und Reptilien zukommen. 
Trotz mehrfacher Bemühungen ist es dem Ref. noch nicht gelungen, 
aus Australien Augen von Beuteltieren in geeignetem Zustande zu er- 
halten und würde derselbe für etwaige Zuwendungen aus zoologischen 
Gärten oder Museen sehr dankbar sein. 

W. Krause (Göttingen). 


380 Peyrani, Funktion der Thalami optieci. 


Die Funktion der Thalami optici. 
Von 


Dr. Cajo Peyrani, 
Professor der Physiologie an der Universität Parma. 


Die Funktion der Thalami optiei ist bis jetzt noch ziemlich un- 
bekannt. Dies hängt zum großen Teil auch davon ab, dass weder 
ihre mikroskopische Struktur noch ihre Beziehungen zu den andern 
Teilen des Centralnervensystems hinlänglich bekannt sind. Im 
wesentlichen sind wir in unserer Kenntniss auf die Arbeiten von 
Kölliker, Meynert, Frey u. A. beschränkt. Ebenso ist die kli- 
nisch-experimentelle Seite der Frage noch sehr unvollständig. Mit 
einem Wort, wenn die mikroskopische Struktur der Thalami optiei 
noch fast ganz zu erforschen ist, so weiß man über ihre funktionelle 
Bedeutung nur außerordentlich wenig. 

Nach Verletzung der Thalami beobachteten Serres und Foville 
Lähmung der Armbewegungen, Vierordt Lähmung der Muskeln der 
der Verletzung entgegengesetzten Körperhälfte; Be&clard fand nicht 
Lähmung, sondern nur eine Schwäche der Beinmuskeln; Vulpian ge- 
kreuzte motorische Lähmung und Manegebewegung auf der gesunden 
oder der verletzten Seite. Schiff beobachtete beim Menschen ge- 
kreuzte Lähmung des Armes, bei den Tieren Manegebewegung auf 
der Seite der Verletzung, wenn diese auf die vordern drei Viertel der 
Thalami sich erstreckt; auf der unversehrten Seite, wenn die Ver- 
letzung sich auf das hintere Viertel beschränkt. Nach Lussana hat 
die Verletzung der Thalami Blindheit oder Amblyopie, Lähmung der 
Hand, Abduetion des Armes, Manegebewegung auf der entgegen- 
gesetzten Seite zur Folge. Nach andern Physiologen erstreckt die 
Funktion der Thalami sich nicht nur auf die Locomotionsbewegungen, 
sondern auch auf die allgemeine Sensibilität (Gratiolet); sie sollen 
das Centrum für die Verarbeitung der sensiblen Eindrücke sein und 
in ihnen die Uebertragung der Empfindung in Wahrnehmung stattfin- 
den (Todd, Carpenter). Nothnagel hält sie für den Sitz für 
die Umwandlung der peripherischen sensiblen Eindrücke in Bewegung; 
nach Ferrier haben sie gar keine motorische Wirkung, sondern nur 
sensorische oder sensible. Nach Longet erzeugt ihre Verletzung 
Hemiplegie und Hemianästhesie der entgegengesetzten, Manegebewegung 
auf der unversehrten Seite; nach Charcot, Türk, Vayssiere 
Hemianästhesie des Gesichts, des Rumpfes, der Glieder der entgegen- 
gesetzten Seite. Mit Rücksicht auf diese so widersprechenden Be- 
hauptungen dürfte die Mitteilung einiger Versuche nicht ohne Interesse 
sein, welche ich während der fünf letzten Jahre im physiologischen 
Institut zu Parma angestellt habe. 

Einem sieben Monat alten Kalbe exstirpirte ich den linken Thala- 


Munk, Einfluss der Ernährung auf die Milchbildung. 381 


mus opticus in seinem hintern Drittel. Eine halbe Stunde nach der Ope- 
ration zeigte das Kalb fast vollständige Unbeweglichkeit der Glieder 
der rechten, Hemianästhesie der linken Seite und starke Neigung sich 
nach rechts zu drehen. Die Temperatur war links um 3,2% gestiegen, 
Respiration 14; Puls 58 in 1‘. Diese Symptome dauerten vier Stun- 
den, nach welcher Zeit das Kalb getötet wurde. 

Bei einem andern, sechs Monate alten Kalbe legte ich ein Stück 
Kali caustieum auf die Mitte des hintern Teils des linken Thalamus 
und ließ es hier so lange bis ein großer Teil des Thalamus zerstört 
war. Eine halbe Stunde später war die Temperatur links um 4,1° 
gesunken; Respiration 29; Puls 86 in 1’; fast vollständige Lähmung 
der Glieder der rechten, Hemianästhesie der linken Seite; rechts 
Manegebewegung; Erhöhung der allgemeinen Sensibilität. Diese 
Symptome dauerten drei Stunden. 

Fast dieselben Wirkungen habe ich bei sieben Hunden beobach- 
tet, denen ich den linken Thalamus zerstört hatte. 

Bei zwei andern Hunden durchschnitt ich die Thalami in ihren 
vordern zwei Dritteln in der ganzen Tiefe und beobachtete 45 Minu- 
ten danach: links Erhöhung der Temperatur um 4,6°, Respiration 35, 
Puls 90 in 1’; vollständige Unfähigkeit die rechte Seite zu bewegen; 
sehr deutliche Hemianästhesie der linken Seite, Erhöhung der allge- 
meinen Sensibilität; geringe Neigung zu Manegebewegungen nach der 
linken Seite, fortwährendes Blinzeln auf der rechten Seite. 

Bei einem Kalbe im Alter von 7!/, Monaten fand ich nach voll- 
ständiger Durchschneidung des linken Thalamus: links Steigerung der 
Temperatur um 3,8°; Respiration 15; Puls 60 in 1’; motorische Läh- 
mung auf beiden Seiten, die jedoch rechts stärker ausgeprägt war; 
Hemianästhesie der linken Seite; allgemeine Muskelschwäche des 
Rumpfes, der Vorder- und Hinterextremitäten. 

Die Zahl der Versuche ist zu gering, als dass man aus ihr all- 
gemeine Schlüsse ziehen könnte, immerhin tragen sie aber zur Auf- 
klärung über die Funktion der Thalami optiei bei. 


S. 


Ueber den Einfluss der Ernährung auf die Milchbildung. 


Da die Bildung der Milch zu dem Wachsen und Schwinden der 
secernirenden Zellen der Milehdrüse in Beziehung steht, so ist die 
Größe der Milchsekretion in erster Linie von der Entwicklung der 
Milehdrüsen abhängig, daher bei gleichem Futter zwei Kühe von der 
gleichen Rasse und dem nämlichen Körpergewicht entsprechend der 
verschieden starken Entwicklung ihrer Drüsen ungleiche Mengen 
Milch geben. Die Nahrung, die dem milchenden Tier zugeführt wird, 
kann erst in zweiter Linie in Betracht kommen, insofern durch sie 
die mit der Tätigkeit einer allmähliehen Auflösung anheimfallenden 


33 Munk, Einfluss der Ernährung auf die Milchbildung. 


Drüsenzellen wieder aufgebaut werden sollen. Da alle Protoplasmen 
zu ihrer Regeneration ganz besonders Eiweiß bedürfen, so erweist 
sich auch kein Nährstoff von einer Wirkung auf die Milchbildung, die 
mit der des Eiweißes zu vergleichen wäre. Steigerung der Eiweiß- 
zufuhr oder besser der Eiweißausnutzung im Darm wirkt sowol auf 
die Größe des Milchertrags im Ganzen, als auf den Gehalt der Milch 
an ihren wesentlichen Bestandteilen und zwar in erster Linie auf 
ihren Fettgehalt, wie dies für den Menschen (Franz Simon, Handb. 
der med. Chem. 1846, II. S. 286; Decaisne, Compt. rend. 1873, 
S. 119) für die Kuh (G. Kühn, Journ. f. Landwirtsch. 1874, 75, 76, 
77, Fleischer u. A.) und für die Ziege (Stohmann, biologische 
Studien, Braunschweig 1873; Weiske, Journ. f. Landwirtschaft 1878, 
S. 447) in übereinstimmender Weise dargetan ist. Durch Fütterungs- 
versuche, die W. Fleischmann an einer größern Anzahl von Kühen 
angestellt hat (Centralbl. f. Agrikulturchemie 1880, IX, S. 510), wird 
auf’s Neue festgestellt, dass nicht nur die Menge der gebildeten Milch, 
sondern auch ihr Gehalt an Trockensubstanz bei Verbesserung des 
Futters und zwar bei Vermehrung des Gehalts an verdaulichem Ei- 
weiß im Futter zunimmt. 

Ueber den Einfluss der Fütterung auf die Milchbildung 
bei Ziegen berichtet Imm. Munk nach ausgedehnten Versuchs- 
reihen, die in der Berliner Tierarzneischule im Verein mit Studiren- 
den ausgeführt worden sind (Arch. f. wissensch. u. prakt. Tierheilk. 
1880, VII. Heft 1 u. 2). Einer Ziege von 22,5 Kgr. Körpergewicht 
und in der 11. Woche der Lactation wurde 9 Tage lang mit Heu, 
Kleie und Maisschrot per Tag 75 Gr. verdauliches Eiweiß, 22 Gr. 
Fett und 490 Gr. Kohlehydrate (N.freie Stoffe) zugeführt; dabei be- 
trug die tägliche Milchmenge im Mittel 500 Cem. mit im Ganzen 
61 Gr. festen Stoffen (15,5 Gr. Eiweiß, 23,1 Gr. Zucker, 17,8 Gr. Fett). 
Darauf wurde 12 Tage lang weniger Kleie gegeben, so dass die Ziege 
täglich über 59 Gr., also 16 Gr. verdauliches Eiweiß weniger als in 
der Vorperiode erhielt. Im Mittel der ganzen Reihe sank die tägliche 
Milchmenge auf 413 Cem. mit 44,5 Gr. festen Stoffen (15 Gr. Fett, 
18 Gr. Zucker, 15 Gr. Eiweiß). Indess macht sich der Einfluss der 
spärlichen Eiweißzufuhr nieht sofort, sondern erst frühestens am 
4. Tage geltend. In den ersten drei Tagen dieser Reihe ist die Menge 
und Zusammensetzung der Milch noch wie in der Vorperiode (525 
Cem. mit 62,5 Gr. festen Stoffen, davon 18 Gr. Fett und 25 Gr. [4,8 °/,] 
Zucker), für die übrigen Tage dieser Reihe beträgt die tägliche Milch- 
menge 358 Cem., der Trockenrückstand 44Gr. und von diesen 13,4 Gr. 
Fett und 14,4 Gr. (4°/,) Zucker. Es erfährt also bei eiweißärmerer 
Nahrung auch der Zuckergehalt eine Abnahme, und zwar nicht nur 
absolut, d. h. entsprechend der geringern Milchmenge, sondern auch 
relativ, d. h. in Bezug auf den Procentgehalt; eine Tatsache, die bis- 
her weder für die Kuh noch für die Ziege ermittelt worden ist. Die 


Munk, Einfluss der Ernährung auf die Milchbildung. 383 


geringere Eiweißzufuhr bewirkt in erster Linie eine Herabsetzung des 
Milehertrags überhaupt; die festen Stoffe sind nur in Bezug auf den 
Milchzucker ärmer. — Eine fernere Versuchsreihe, an derselben Ziege 
ausgeführt, sollte den Einfluss des Salzgehalts im Futter auf 
den Salzgehalt der Milch feststellen. Es wurde zunächst 5 Tage 
lang das eiweißreiche Futter der Vorperiode gegeben und nur die 
Menge der Troekensubstanz und speciell der Salze bestimmt; im Mit- 
tel betrug die Gesammtausscheidung an Salzen in der Milch pro Tag 
1,94 Gr., entsprechend 0,76°/,. Darauf wurde ein an Salzen reiches 
Futter, nämlich neben der Weizenkleie 2 Kgr. Kartoffeln mit Schale 
dargereicht, so dass bei ziemlich gleichem Gehalt des Futters an ver- 
daulichem Eiweiß, Fett und Kohlehydraten, noch mit den Kartoffeln 
allein 20,6 Gr. Salze zugeführt wurden. In den 10 Tagen dieser 
Periode stieg der absolute Salzgehalt der Tagesmilch auf 2,24 Gr., 
der relative auf 0,81 °/,; die absolute Zunahme der Milchsalze betrug 
somit 15°,. Es wird Aufgabe weiterer Untersuchungen sein, zu er- 
mitteln, welche Salze der Milch bei reichlicher Salzzufuhr zunehmen. 

Die Fütterungsreihen an der zweiten Ziege, deren Körpergewicht 
20,6 Kgr. betrug und die zu Beginn der Versuche ebenfalls m der 
11. Woche der Lactation stand, zeigen, dass reichliche Fütterung mit 
gutem Weidegras den Milchertrag hebt, sogar in höherm Grade als 
dies bei einem andern Futter der Fall ist, welches die gleiche Menge 
verdaulicher Nährstoffe enthält, und außerdem den Fettgehalt der 
Milch erheblich steigert. Die nämliche Erfahrung ist zwar schon 
früher wiederholt gemacht, aber in Bezug auf die Feststellung des 
Gehalts der Milch an den einzelnen wesentlichen Bestandteilen wol 
nicht so genau verfolgt worden. 

Endlich hat Fleischmann noch über die Milchergiebigkeit 
und Qualität der Milch bei Kühen verschiedenerSchläge 
Untersuchungen angestellt (Milchzeitung 1880, X, S. 7). Kühe ver- 
schiedener Abkunft (Mecklenburger, Breitenburger, Angler, Ostfriesen) 
wurden das ganze Jahr hindurch gleichmäßig gefüttert und die ganze 
Zeit hindurch die Morgen- und Abendmilch gesondert auf Menge, 
Trockensubstanz und Fettgehalt bestimmt. Es ergab sich, dass, je 
größer die jährlich ausgeschiedene Milehmenge ist, die Milch um so 
weniger reich an festen Substanzen, von um so geringerm spec. Ge- 
wicht und Fettgehalt wird. Man hat in der Regel die Beobachtung 
gemacht, dass die Abendmilch zwar weniger reichlich, aber von 
größerm Buttergehalt ist, als die Morgenmilch. Fl. fand indess, dass 
die Abendmilch von höherm spec. Gewicht ist, als die Morgenmileh 
und auf 12 %/, Trockensubstanz berechnet weniger Fett enthält als die 
Morgenmilch. In Bezug auf die ausgeschiedene absolute Fettmenge 
hat sich keine Uebereinstimmung ergeben, die eine Reihe schied mehr 
Fett mit der Morgenmilch, die andere mit der Abendmilch aus. 

J. Munk (Berlin). 


384 Eine biologische Station in Australien. 


Eine biologische Station in Australien. 


Der Sidney Mail entnehmen wir die Nachricht, dass auf Betrieb und nach 
mehrjährigen Bemühungen des rühmlichst bekannten russischen Naturforschers 
Dr. Mielucho-Maclay durch die Beihülfe der Royal Society of Victoria, der 
Linnean Society of Victoria und der Royal Society of New South Wales jetzt 
an der Watson-Bay, etwa eine deutsche Meile von Sidney entfernt auf dem von 
der Regierung bereitwillig zur Verfügung gestellten Terrain eine biologische Sta- 
tion eröffnet ist. Dieselbe liegt an dem flachen Meeresarm des Port Jackson 
und zugleich dicht an der pacifischen Tiefsee; in ihrer unmittelbaren Nähe be- 
finden sich große Lagunen und Süßwassersümpfe; im Norden wird sie von einem 
dichten, höchst wahrscheinlich noch lange in seiner heutigen Wildheit verblei- 
benden Walde begrenzt Zwischen der Watson-Bay und Sidney besteht ein re- 
ger Dampfschiffverkehr, so dass die Arbeiten der Station an den wissenschaft- 
lichen Instituten Sidneys eine wesentliche Stütze haben werden. 

Die Ausgaben für das auf einer kleinen Anhöhe gelegene Gebäude belaufen 
sich auf 600 £ Sterling, von denen die Regierung die eine Hälfte beisteuert, 
während die andere durch Zeichnungen von Privaten gedeckt ist; die laufenden 
Unkosten werden aus den Mitteln der oben genannten Gesellschaften bestritten 
werden. In dem Stationsgebäude befinden sich außer zwei Schlafzimmern, ein 
Badezimmer, eine Vorrathskammer, fünf helle Arbeitszimmer von je 15 Fuß 
Länge, 12 Fuß Breite und 12 Fuß Höhe; die Wände zwischen den einzelnen 
Räumen sind aus doppelten Fachwerkmauern aufgeführt, die Zwischenräume mit 
Sägespähnen ausgefüllt, um jedes störende Geräusch zu verhindern. So ist diese 
Station, wenn auch nach kleinem Maßstabe, doch in jeder Weise ihrem Zweck 
entsprechend eingerichtet und vielleicht bestimmt, ein Centralpunkt für alle zu 
werden, welche sich in Australien biologischen Untersuchungen hingeben. Wir 
dürfen sicher erwarten, wichtige Resultate aus ihr hervorgehen zu sehen, denn 
nach den Tropen, welche von allen Gebieten der Erde den größten Tierreichtum 
aufweisen, bietet Australien mit seiner interessanten und in Bezug auf Anatomie 
und Entwicklungsgeschichte noch durchaus nicht hinreichend durchforschten 
Fauna dem Naturforscher ein reiches Arbeitsfeld und die beste Aussicht auf Erfolg. 


H. Behrens (Halle a./S.) 


Berichtigungen. 


. 315 Z. 22 von oben: genau statt jenen. 

. 314 2. 4 von unten: reiner statt seiner. 

. 316 Z. 13 von oben: scharf statt schwach. 

. 317 2. 4 von oben: Beobachtungen in Lösungen statt Beobachtun- 
gen von. 

S. 319 2, 22 von oben: 0,2 °%),, statt 20, 00/0. 


nn 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Bedaction, Erlangen, physiologisches Institut“ zu richten. 

Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wün- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 


Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 








Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


I Jahrg. 15. Oktober 1881. Nr. 13. 








Inhalt: Kunkel, Die Uebereinstimmung des pflanzlichen und tierischen Stoffwechsels. — 
Jordan, Einfluss des bewegten Wassers auf die Gestaltung der Muscheln aus 
der Familie Najades, Lam. — Pansch, Ueber die obern und untern Pleura- 
grenzen. — V. Meyer, Die Mechanik des menschlichen Ganges. — Kossel, 
Untersuchungen über die Nucleine und ihre Spaltungsprodukte — Rind- 
fleisch, Tuberkulose. — Grawitz, Buchner, Die Specifität krankheitserregen- 
der niederer Organismen. 





Die Uebereinstimmung des pflanzlichen und tierischen Stoffwechsels. 


Als man zuerst den tierischen und den pflanzlichen Stoffwechsel 
nach dem End-Summenwerte der gelieferten Produkte kennen lernte, 
musste man einen prineipiellen Gegensatz zwischen denselben finden, 
den man kurz so definirte, dass der tierische Stoffwechsel als De- 
struktion, Oxydation, der pflanzliche dagegen als Assimilation, Re- 
duktion aufzufassen sei. Diese Meinung blieb auch als Schullehre 
lange genug bestehen, obwohl man die Tatsachen, die zu einer uni- 
versellern Betrachtung führen, schon kannte. Erst die allgemeinen 
Ueberlegungen, die von verschiedenen Physiologen seit einigen Jahren 
in die biologischen Wissenschaften eingeführt sind, haben unsere Auf- 
fassung vertieft und dadurch vereinfacht. 

Das, was den tierischen Stoffwechsel kennzeichnet, die unter Sauer- 
stoffaufnahme fortwährend weitergehende Zersetzung und Ausschei- 
dung von Kohlensäure, findet unter gewöhnlichen Umständen auch in 
den Pflanzen statt. Im Dunkeln hauchen alle Pflanzen, wie dies längst 
bekannt ist, Kohlensäure aus. Es ist also die Assimilation ein Vor- 
gang, der nur an bestimmte Organe der Pflanze und an die Beihülfe 
des Lichts geknüpft ist. Wenn das Licht der Pflanze fehlt, hören 
die stofflichen Umsetzungen in derselben nicht auf. Die Pflanze lebt 
jetzt weiter auf Kosten der Stoffe, die sie vorher durch Assimilation 
gebildet hat, durch Umsetzungen, die ganz denen des tierischen Kör- 


pers analog sind. 
25 


386 Kunkel, Uebereinstimmung des pflanzlichen und tierischen Stoffwechsels. 


Es liegt darum der Schluss nahe, der hier nicht weiter durch 
Einzelausführung begründet werden soll, dass ganz allgemein das 
lebendige Protoplasma, auch das der Pflanzenzelle, auf seinem Be- 
stande sich nur erhalten, d. i. leben kann unter der Bedingung, dass 
immer Zersetzung (Oxydation) in demselben stattfindet, dass Kohlen- 
säure gebildet wird. Wenn wir eine grüne Pflanze, die dem Licht 
ausgesetzt ist, durch Assimilation an Gewicht zunehmen sehen, so ist 
diese Gewichtsänderung als die Resultirende zweier Summanden, von 
denen nur der Eine das positive Vorzeichen trägt, aufzufassen. Für 
gewöhnlich ist bei den grünen Pflanzen die Assimilation überwiegend 
und darum hat man nach diesem augenfälligen Ergebnisse einseitig 
den pflanzlichen Stoffwechsel definirt. 

Diese beständig weitergehende Zersetzung, die wir als die fun- 
damentale, allen lebenden Gebilden notwendige Stoffwechselart be- 
zeichnet haben, tritt am reinsten hervor bei solchen Pflanzenteilen, 
die nicht assimiliren können, d. i. bei keimenden Samen und Knollen 
und bei etiolirenden Pflanzen. Es hat hierauf in neuerer Zeit die 
Aufmerksamkeit verschiedener Biologen sich gerichtet, und es ist die 
Uebereinstimmung zwischen Tier und Pflanze dadurch noch weiter 
klar gelegt worden. 

Eine wesentliche Eigenschaft des tierischen Stoffwechsels ist, dass 
die Kohlensäurebildung in den Zellen unabhängig vom unmittelbaren 
Zutritt von Sauerstoff ist. Der Muskel gibt Kohlensäure ab, ohne 
freien Sauerstoff zu enthalten; die Kohlensäureabgabe ist vom Gas- 
gehalt des Bluts unabhängig; auch in sauerstofffreien Gasgemengen 
wird Kohlensäure gebildet. Wir nehmen an, dass diese Kohlensäure 
durch sogen. intramolekulare Verschiebung aus einem Kohlenstoff, 
Wasserstoff und Sauerstoff [nicht auch Stickstoff?] enthaltenden Kör- 
per abgespalten werde und bezeichnen diesen Vorgang als intramole- 
kulare Atmung. Das bekannteste Beispiel ist das der Alkoholgärung, 
bei der aus dem Zucker ohne Sauerstoffeintritt Kohlensäure und Alkohol 
entsteht. Eine große Reihe von Tatsachen, die alle darauf hinweisen, 
dass Kohlensäurebildung und Sauerstoffaufnahme durchaus nicht zeit- 
lich genau parallel neben einander her gehen, haben diese fundamen- 
tale Erkenntniss immer mehr bestätigt. 

Dem widerspricht nicht das eminente Sauerstoffbedürfniss des le- 
benden Organismus, das bei den höchst stehenden Organismen auch 
am lebhaftesten hervortritt. Nur unmittelbar ist der freie Sauerstoff 
bei der Bildung der Kohlensäure nicht beteiligt, aber indirekt ist er 
dazu durchaus notwendig für die Herstellung und Umwandlung der 
Stoffe, die in der ganzen Zersetzungsreihe der Kohlensäureabspaltung 
vorausgehen und nachfolgen. 

Es ist eine verdienstvolle Arbeit, die im Laboratorium von 
J. Sachs von Wortmann unternommen worden ist, die Kohlensäure- 
ausscheidung keimender Samen im sauerstofffreien Gasgemisch zu 


Kunkel, Uebereinstimmung des pflanzlichen und tierischen Stoffwechsels. 387 


verfolgen!). Es zeigte sich, dass bei vollständigem Sauerstoffabschluss 
durch viele Stunden Kohlensäure in großen Mengen weiter gebildet 
wurde und zwar lieferten gleiche Zeitabschnitte (annähernd) gleiche 
Mengen. 

Diesen letzten Punkt scheint uns der Autor in den theoretischen 
Ausführungen zu sehr betont zu haben; er lässt wirklich in gleichen 
Zeiten gleiche Kohlensäuremengen entstehen. Es ist aber schon aus 
aprioristischen Gründen anzunehmen, dass die Kohlensäureausschei- 
dung allmählich abnehmen muss, und darauf deuten die Zahlen der 
spätern Stadien der mitgeteilten Versuchsreihen teilweise auch direkt 
hin. — Am meisten scheint uns für unsre Auffassung (neben man- 
chem andern Grunde) die folgende Ueberlegung zu sprechen. 

Es ist eine für alle gärungsartigen Umsetzungen, mit denen 
wir zumeist noch die chemischen Processe der lebendigen Zellen ver- 
gleichen können, erwiesene Tatsache, dass diese Gärungen nach 
einiger Zeit sich selbst abschwächen und schließlich sistiren durch 
die Behinderung, welehe die entstandenen Umsetzungsprodukte auf 
den weitern Verlauf der Zersetzung ausüben. So ist dies mit der 
Alkoholgärung der Fall, welche durch die Gegenwart des Alkohols 
allmählich abgeschwächt und schließlich, wenn auch erst spät, sistirt 
wird. Dies gilt für alle Fermentationen und Gärungen. 

Diese bei den Gärungen erkannte Beziehung wendet man mit 
Vorteil auch auf physiologische Vorkommnisse der complieirtesten, 
höchsten Organismen an. Die Ermüdung des ausgeschnittenen Mus- 
kels ist zuerst durch Anhäufung der sogen. Ermüdungsstoffe bedingt. 
Entfernt man dieselben, so ist der Muskel wieder im Stande Arbeit 
zu leisten. Es ist also von der Substanz, deren Umsetzung die Quelle 
der gewonnenen Energie abgibt, noch vorhanden, deren Zerfall ist 
aber unmöglich gemacht durch die angehäuften „Gärungsprodukte*. 
Gerade für diese Stoffe aber nehmen wir den Sauerstoff in Anspruch. 
Dies sei nur ein Beispiel in der flüchtigsten Ausführung: verschiedene 
Erscheinungen der Atmung der Säugetiere lassen sich leicht für den 
gleichen Gedanken verwenden. 

Der Organismus ist auch darauf eingerichtet, diese nächsten Re- 
aktionsprodukte der intramolekularen Atmung (wohin beispielsweise 
die sogen. redueirenden Stoffe des Bluts gehören) möglichst rasch zu 
verändern, unschädlich zu machen. Soweit wir bisher diese Stoffe 
kennen, erscheinen sie im normalen Organismus nur in geringen Men- 
gen, weil sie eben sofort mit Beihülfe anderer Moleküle verwandelt 
werden. 

Für die Begrenzung der intramolekularen Atmung bei Sauerstoff- 
abschluss sprechen manche weitere Beobachtungen. So wissen wir 
lange durch Versuche, dass Samen im ersten Stadium des Keimens 


4) Arbeiten des botanischen Instituts Würzburg ed. J. Sachs I. Band. 
29 


388 Kunkel, Uebereinstimmung des pflanzlichen und tierischen Stoffwechsels. 


viel Sauerstoff aufnehmen, ohne die entsprechende Kohlensäuremenge 
dafür auszugeben, es findet also Aufspeicherung von Sauerstoff (in 
gebundener Form!) statt. — Diese Versuche sollten wiederholt und 
vor Allem die Unterschiede zwischen öl- und stärkehaltigen Samen 
gut berücksichtigt werden. 

Der atmende Pflanzensamen braucht Sauerstoff, gerade wie das 
Tier denselben gebraucht. Für eine Zeitlang kann er aber den freien 
Sauerstoff entbehren, wie dies die Tiere auch können. Er ist darauf 
eingerichtet, durch den momentanen Mangel nicht zu Grund gehen 
zu müssen und eine Zeitlang von dem zu leben, was er vorher auf- 
gespeichert hat. Gerade diese Aufspeicherung ist aber ermöglicht 
durch die Einrichtung der intramolekularen Atmung. Es muss ein 
Körper des festen Aggregatzustands sein, der unmittelbar der wich- 
tigsten Funktion des Lebens dient. Denn nur ein solcher kann in 
größern Mengen aufgespeichert werden. 

Eine weitere Reihe von Tatsachen, die in neuerer Zeit erkannt 
und zusammenfassend dargestellt worden sind, liefern eine wesent- 
liche Ergänzung zu dem oben ausgesprochenen Grundgedanken der 
Analogie zwischen pflanzlichem und tierischem Stoffwechsel. 

Wo man bisher im Eimzelfalle den tierischen Stoffwechsel in allen 
seinen Endprodukten studirt hat, hat man immer gefunden, dass ne- 
ben den gasförmigen Ausscheidungen (Kohlensäure und Wasser) auch 
feste und zwar stickstoffhaltige Exeretionsprodukte gebildet werden. 
Es sind die Umsetzungen in den tierischen Zellen von der Art, dass 
auch stickstoffhaltiges Material (eiweißartige Substanzen) der völligen 
Destruktion verfällt. Die Endprodukte dieser Umsetzung sind Körper, 
welche die Amidgruppe enthalten, Amidosäuren oder Säureamide (so 
Harnstoff, Harnsäure, Glyein u. A.). 

Nun hat man neuerdings gewissen krystallinischen stickstoffhalti- 
gen Körpern, die in Pflanzenteilen unter bestimmten Umständen 
sich finden, größere Aufmerksamkeit zugewendet und gefunden, 
dass diese Amidokörper nach den speciellen Umständen ihres Er- 
scheinens von zersetztem Eiweiß abgeleitet werden müssen. Es ist 
in der ersten Nummer dieses Blattes der Aufsatz von E. Schulze: 
„Ueber Eiweißumsatz im Pflanzenorganismus“ schon von Hansen re- 
ferirt, so dass ich mich auf die dort beschriebenen Tatsachen als auf 
Bekanntes beziehen darf. 

In jungen Pflanzenteilen, die sich ausschließlich auf Kosten von 
Reservematerial (ohne gleichzeitige Assimilation) entwickeln, d. i. 
neue Gewebselemente und Organe bilden, zeigt sich bald eine starke 
Anhäufung von stiekstoffhaltigen krystallinischen Körpern, Amiden 
und Amidosäuren. Die der Menge nach hauptsächlichsten sind Aspa- 
ragin und Glutamin; auch Leuein und Tyrosin und andere ähnliche 
Stoffe sind (aber nur in minimen Mengen gegenüber dem Asparagin) 
gefunden. Einer dieser Körper ist immer in weitaus überwiegender 


Kunkel, Uebereinstimmung des pflanzlichen und tierischen Stoffwechsels. 389 


Menge vorhanden, gewöhnlich das Asparagin, in einigen Pflanzen das 
Glutamin. Die Stoffe sind, wie man an den Samen unzweifelhaft fest- 
stellen kann, aus Eiweiß erst entstanden, sie finden sich nicht im un- 
gekeimten Samen und ihre Menge nimmt mit dem Fortschreiten der 
Keimung zu, während der Gesammtstickstoffgehalt constant bleibt. 

Nimmt man einstweilen diese Hypothese an, dass auch der Stofi- 
wechsel der Pflanzen die Zersetzung von Eiweiß und die Bildung 
stiekstoffreicher Amide in sich schließe, so ist die nächste Frage, 
warum wir nicht immer diese Amide in den Pflanzen, vor Allem in 
den grünen Pflanzen antreffen. — Auf diese Frage ist eine befriedi- 
gende Antwort jetzt schon möglich: diese Amide werden in der Pflanze 
wieder in Eiweiß zurückverwandelt. Wenn Keimlinge, Knospen erst 
einige Zeit grüne Blätter besitzen und damit assimiliren, verschwindet 
das Asparagin wieder. Da Stickstoff von den Pflanzen nicht ausge- 
geben und nach einiger Zeit nur Eiweiß in denselben gefunden wird, 
so muss aus dem Asparagin wieder Eiweiß entstanden sein. 

Soweit ist die Ausführung klar und durchsichtig und leicht an- 
nehmbar. Gegen manche Folgerung aber, die in die Lehre von der 
Eiweißzersetzung in der Pflanze von deren Vertretern eingeführt wor- 
den ist, lassen sich verschiedene Bedenken geltend machen. 

So ist die Meinung ausgesprochen, dass die Eiweißzersetzung in 
den Pflanzen dieselbe sei, die man künstlich durch Kochen mit Säure 
nachahmen könne. Es werden in der Tat dieselben Eiweißzersetzungs- 
produkte, wie die künstliche Zersetzung sie liefert, in der Pflanze 
gefunden, aber nur quantitativ in ganz andern Mengenverhältnissen. 
Während Leuein bei der Zersetzung mit Schwefelsäure immer in den 
größten Mengen unter den Zersetzungsprodukten angetroffen wird, 
Asparaginsäure dagegen nur zu einigen Procenten, ist umgekehrt 
Leuein in den Pflanzen nur in verschwindend kleinen Mengen nach- 
weisbar, dagegen ist oft mehr als die Hälfte des Gesammtstickstoffs 
eines Keimlings in Form von Asparagin in demselben angehäuft. — 
Um diese wesentliche Abweichung in der Quantität der gelieferten 
Reaktionsprodukte zu erklären, wird weiter angenommen, dass fort- 
während Eiweiß in der Pflanze neu zerfällt und neu gebildet wird: 
an einem Ort soll die Neubildung, an dem andern der Zerfall des 
dorthin transportirten Eiweißes geschehen. Zu diesem Neuaufbau, so 
lautet die Hypothese weiter, sind nicht alle Bruchstücke des vorher 
zertrümmerten Eiweißmoleküls gleich gut geeignet. So lange nur Re- 
servematerial genug vorhanden ist, werden von der Pflanze die am 
besten geeigneten Bausteine ausgesucht, die weniger gut verwertbaren 
bleiben liegen und häufen sich so immer mehr an. Nach dieser Hy- 
pothese sind Leuein und Tyrosin gut geeignete Stoffe für die Eiweiß- 
Regeneration, weil man ja davon immer nur so minime Mengen in 
den Pflanzen antrifft. Asparagin und Glutamin wären dagegen nur 
weniger gut zu verwenden. 


390 Kunkel, Uebereinstimmung des pflanzlichen und tierischen Stoffwechsels, 


Wir wollen unsere Einwürfe gegen diese ganze Schlussreihe be- 
ginnen mit einem Einwand, der sich aus dem relativen Stickstoffge- 
halt der verschiedenen hier in Betracht kommenden Stoffe ableiten 
lässt. Es enthält Tyrosin 7,7, Leuein 10,7, Eiweiß 16 bis 17, Gluta- 
min 19,2, Asparagin 21,2 Procente Stickstoff (Glyein 18,7, Harnsäure 
34,5, Harnstoff 46,7). Betrachtet man ganz oberflächlich nach dem 
Erfolge der gelieferten stickstoffhaltigen Produkte den Zerfall der Ei- 
weißstoffe im Tierkörper, so kann man sagen, die Eiweißstoffe wer- 
den so zersetzt, dass möglichst stickstoffreiche Atomgruppen von dem 
Eiweiß abgespalten und dann aus dem Organismus entfernt werden. — 
Ganz übereinstimmendes sehen wir in der Pflanze: es bleibt von dem 
zersetzten Eiweiß ein Rest übrig, der stickstoffreicher als die Mutter- 
substanz ist, das Asparagin; der andere Teil wird „veratmet“. — Es 
wäre von Interesse zuzusehen, ob der pflanzliche Organismus nicht 
Stoffe bilden kann, die procentisch noch stickstoffreicher sind als das 
Asparagin. Man sollte keimende Samen bis aufs äußerste, bis zum 
schließlichen Tode etioliren lassen und zusehen, ob dann nicht stick- 
stoffreichere Produkte (als Asparagin) entstehen. Ein solcher Fund 
würde für unsere Auffassung eine wesentliche Stütze sein. 

Die oben referirte Meinung, dass die Pflanzen in sich das Eiweiß 
in der gleichen Weise zersetzen, wie wir das künstlich nachahmen 
können, zeichnet sich allerdings durch Einfachheit aus. Aber schon 
die nächsten Folgerungen, die man daraus zieht, führen zu um so 
complieirteren Annahmen. Der Restitution zu Eiweiß sollen am leich- 
testen Leuein und Tyrosin, die Stoffe, die wir in den Pflanzen in den 
kleinsten Mengen finden, dienen können. Das stickstofffreie Material, 
das mit zu dieser Restitution verwendet wird, ist nach der Meinung 
der Urheber dieser Hypothese der Traubenzucker. Wenn Leuein oder 
Tyrosin, Körper von 8 bis 11 Procent Stickstoff zusammen mit stick- 
stofffreiem Material zu Eiweiß, einem Molekül von 17 °/, Stickstoff 
werden sollen, so sind dazu sehr complieirte Reaktionen notwendig, 
bei denen die sich beteiligenden Atomgruppen vollständig zerspalten, 
und umgebaut werden müssen. Wollte man aus Leuein allein Eiweiß 
darstellen, so müsste man viel Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauer- 
stoff abspalten, weil ja Eiweiß stickstoffreicher ist als Leuein. Nun 
nimmt aber die oben dargelegte Hypothese zu dieser Eiweißsynthese 
noch Glykose, stickstofffreies Material zu Hilfe, und sie muss an ein 
in die Reaktion eintretendes stickstofffreies Molekül denken, weil ja 
Assimilation notwendig ist zur Eiweißrestitution. Wir kämen dadurch 
zu der wenig wahrschemlichen Annahme, dass die Natur so unöko- 
nomisch arbeitet, die größere Hälfte des zu einem bestimmten Zweck 
aufgewendeten Baumaterials für Nebenzwecke verwenden zu müssen. 

Fasst man die Tatsachen, die sicher begründet sind, zusammen, 
so kommt man auch zwanglos zu anderer Auffassung. Gewiss ist, 
dass in jungen, stark wachsenden Pflanzenteilen große Mengen von 


Kunkel, Uebereinstimmung des pflanzlichen und tierischen Stoffwechsels. 391 


Asparagin entstehen und dass späterhin dieses Asparagin wieder ver- 
schwindet, indem Eiweiß restituirt wird. Asparagin ist aber zusam- 
men mit stickstofifreiem Material wol geeignet zum Eiweißaufbau, 
weil hier sich wirklich einfache Addition (unter Kohlensäure- und 
Wasseraustritt) vollziehen kann. Dass Leuein und Tyrosin in größe- 
ren Mengen in den Pflanzen entstehen, ist durch nichts bewiesen; 
ebenso ist es nur Hypothese, dass das Asparagin für die Eiweißsyn- 
these ungeeignet sei; wir sehen es gerade im Gegenteil sich vollstän- 
dig in Eiweiß zurückverwandeln. Die ganze Lehre wie sie jetzt ge- 
wöhnlich angenommen wird, ist aufgebaut auf Grund des zuerst von 
Gorup-Besanez ausgesprochenen Satzes, dass die Eiweißzersetzung 
in der Pflanze mit der künstlichen identisch sei. Dieser Satz ist aber 
aus vielen Gründen unwahrscheinlich. Doch wollen wir deren Wieder- 
gabe auf eine andere Gelegenheit verschieben. 

Wir können demnach Alles, was von der Eiweißzersetzung in 
der Pflanze bekannt ist, sehr wol zu folgender Lehre zusammenfassen: 
Der Stoffwechsel der Pflanze ist mit dem Zerfall von Eiweiß verbun- 
den; es entstehen dadurch, wie im tierischen Organismus Stoffe, die 
stickstoffreicher sind als das Eiweiß. Diese Stoffe werden gewöhn- 
lich in der Pflanze bald wieder zu Eiweiß restituirt unter Zuhilfe- 
nahme von stiekstofifreiem Material (Glycose). Wo solches fehlt, da 
häufen sich die stickstoffhaltigen Produkte in größern Mengen an; 
das Asparagin der Keimlinge hat diesen Ursprung. 

Ein Gedanke sei zum Schluss noch kurz erwähnt. Einmal ist 
durch eine Reihe übereinstimmender Tatsachen eine weitgehende Ana- 
logie zwischen dem tierischen und dem pflanzlichen Stoffwechsel nach- 
weisbar; zum Andern sehen wir bei den Pflanzen die Erscheinung, 
dass die dem Gesammtstoffwechsel notwendige Eiweißzersetzung wie- 
der rückgängig gemacht, das Eiweiß gespart werden kann; die Pflanze 
verfährt im höchsten Grad ökonomisch mit diesem kostbaren Material; 
es fragt sich darnach, ist auch im tierischen Körper eine solche Ei- 
weißrestitution, die einer Ersparniss gleich kommt, möglich. Manche 
Tatsachen, die-gut gekannt sind, sprechen für eine solche Ersparniss. 
Doch sei heute nur die Frage angeregt: die Antwort verdient für 
sich besonders ausführlich besprochen zu werden. 

A. J. Kunkel (Würzburg). 


399 Jordan, Einfluss des bewegten Wassers auf die Gestaltung der Muscheln, 


Einfluss des bewegten Wassers auf die Gestaltung der Muscheln 
aus der Familie Najades, Lam. 


Von 
Hermann Jordan (Berlin). 


Zu den bekanntesten europäischen Süßwassermuscheln gehören 
die großen Formen der Familie Najades Lam. (Unionidae Flem.) in 
den Gattungen Anodonta Lam., Unio Retz. und Margaritana Schum., 
welche alle unsere Ströme, Flüsse, Bäche und Seen z. T. in über- 
raschender Menge beleben, und von denen Unio pietorum L., die 
„Malermuschel“ („mulette“ der Franzosen), und Margaritana marga- 
ritifera L., die „Flussperlmuschel“, dem Volksmunde die geläufigsten 
sind. 

Die Najaden leben in stehendem und fließendem Wasser, in stil- 
len Teichen und in Seen mit heftigem Wogenschlag, in großen Flüssen 
mit rein sandigem Grunde und in deren schlammgrundigen Buchten, 
in kleinen Flüssen und in Bächen mit reißendem Strome und kiesi- 
gem Bett; und zwar bevorzugen nicht nur gewisse Arten derselben 
die eine oder andere Art erwähnter Gewässer, sondern es machen 
sich auch an den einzelnen Najadenarten eines jeden Standorts ge- 
wisse, durch den Aufenthaltsort bedingte Veränderungen bemerkbar, 
dergestalt, dass die Formen des einen Sees oder Flusses niemals de- 
nen eines andern vollkommen gleichen, ja dass man oft innerhalb 
eines und desselben größern Sees an verschiedenen Stellen verschie- 
dene Formbildungen beobachten kann. Dass diese Formverschieden- 
heiten nicht etwa auf imdividuellen Eigenschaften der Muscheln, oder 
wie man sagt, auf „zufälligen“ Ursachen beruhen, geht zur Evidenz 
daraus hervor, dass ein geübtes Auge aus einer Menge von Stücken 
z. B. von Unio pietorum L. und Unio tumidus Retz. leicht diejenigen 
eines und desselben Fundorts herauszufinden vermag. Es haben also 
ganz bestimmte, mit jedem Standorte veränderte Einflüsse zur Aus- 
bildung analoger Formen verschiedener Najadenarten sich gleich- 
mäßig geltend gemacht. Selbstverständlich werden diese Formen 
nicht so beschaffen sein, dass sie für das Leben und für die Ent- 
wicklung der Tiere ungünstig wirken; man wird vielmehr ihre Ent- 
stehung aus dem Bestreben ableiten dürfen, den betreffenden Orts- 
verhältnissen sich möglichst anzupassen und störende Einflüsse der- 
selben so viel als tunlich unschädlich zu machen. Ich will deshalb 
versuchen, einige dahin gehende Beobachtungen an unsern deutschen 
Najadenarten im folgenden zu erläutern. 

Wir verzeichnen als solche die folgenden sechs, aus denen man 
allerdings auch schon beinahe zehnmal so viel gemacht hat: 

1) Anodonta variabilis Drap., in schlammigen und sandgrundigen, 
meist nur stehenden Gewässern. 


Jordan, Einfluss des bewegten Wassers auf die Gestaltung der Muscheln. 595 

2) Anodonta complanata Ziegl., Schlammbewohner. 

3) Unio pietorum L. und 

4) Unio tumidus Retz., in stehenden und fließenden Gewässern 
aller Art, nur kleinere, besonders schlammige Teiche und sehr stark 
reißende kiesgrundige Bäche vermeidend. 

5) Unio erassus Retz., fast nur und als ver. ater Nilss. ausschließ- 
lich in stark strömenden Gewässern, Schlammgrund jedenfalls immer 
vermeidend. 

6) Margaritana margaritifera L. nur in stark strömenden, kies- 
grundigen Bächen und kleinen Flüssen. 

Wie bei allen Lamellibranchiaten verbindet auch bei den Najaden 
ein hinter den Wirbeln (den Wachstumseentren) am Dorsalrand der 
Muschel gelegenes, horniges (und zwar hier äußeres) Ligament die 
beiden Schalenhälften. Die betreffenden an dem Ligament liegenden 
händer der Schalenklappen nennt man die „Schlossränder“, und zwar 
können dieselben zur größern, gegenseitigen Befestigung der Schalen- 
hälften noch mit besondern, in einander eingreifenden Vorragungen 
versehen sein, den „Schlosszähnen“. Von diesen unterscheidet man 
zweierlei Arten: einmal solche, welehe, von mehr dreieckiger, koni- 
scher Gestalt, direkt unter den Wirbeln postirt die Verschiebung der 
Schalen gegeneinander in der Richtung von vorn nach hinten verhin- 
dern, d. h. die eigentlichen Sehloss- oder Hauptzähne; und 
zweitens solche, welche (bei den Najaden nur hinter den Schloss- 
zähnen gelegen) von mehr lamellenartiger, langgestreckter Form, 
durch ihr Ineimandergreifen eine Verschiebung in der Richtung von 
oben nach unten unmöglich machen, d. h. die Seitenzähne oder 
Seitenlamellen. Die Gattung Anodonta Lam. entbehrt solcher 
zahnartiger Vorsprünge gänzlich, Margaritana Schum. zeigt nur Haupt- 
zähne, während die Unioarten beiderlei Formen von Schlosszähnen 
tragen. 

Bei sämmtlichen Najadenschalen, und zwar besonders bei den 
Unioarten und bei Margaritana margaritifera, kann man eine eigen- 
tümliche, auf beiden Schalenhälften immer gleichmäßige Verletzung 
der Wirbelgegend (die sogen. Wirbelkorrosion, Angefressenheit, Ab- 
schülferung u. s.w.) bemerken, welche durch eine von außen her er- 
folgende Zerstörung der Kalkschichte nach Entfernung der Schalen- 
epidermis verursacht wird. Man erklärt die Wirbelkorrosion entweder 
durch Auflösung der Kalkschichte auf chemischem Wege dureh 
kohlensäurehaltiges Wasser oder durch Abschleifung auf rein me- 
chanischem Wege. Jede von beiden Ursachen allein dürfte nieht als 
Erklärung genügen; vielmehr könnte man es sich ungefähr so denken: 
die nachweislich auch durch stärkste chemische Reagentien wie z. B. 
Königswasser unzerstört bleibende Epidermis, bekommt auf mechani- 
schem Wege kleine Risse und Löcher, in denen Algen und Moose 
sich ansiedeln und die Epidermis noch mehr lockern. Dadurch wird 


394 Jordan, Einfluss des bewegten Wassers auf die Gestaltung der Muscheln. 


die Kalkschichte äußern Einwirkungen, chemischen wie mechanischen, 
hlösgestellt, und es wird von der Art des Wassers, in welchem die 
betreffende Muschel lebt, abhängen, welche von beiden das Hauptagens 
für die Wirbelkorrosion abgeben wird. In stehenden, stark kohlen- 
säurehaltigen Sumpfwassern wird hauptsächlich oder lediglich eine 
Auflösung des Kalks auf rein chemischem Wege vor sich gehen; in 
fließendem Wasser dagegen wird neben einer Auflösung desselben 
dürch Kohlensiiuregehalt noch mehr die mechanische Ab- und Aus- 
spülung wirksam sein. Dem entsprechend sind die Schalen der Be- 
wohner reißender Flüsse und Bäche am meisten verletzt und zwar 
hauptsächlich am vordern, stets gegen den Strom gerichteten Teil, 
während die Schalen der in stehenden, sandgrundigen und klaren 
Wassern lebenden Muscheln die geringste Korrosion erleiden. In Be- 
zug auf die Beeinflussung der Formverhältnisse durch bewegtes Was- 
ser hat man zu unterscheiden zwischen einer strömenden Bewegung 
der Flüsse und Bäche und einer wogenden und brandenden der 
größern Seen, besonders bei flachem Wasserstande. Ein Unio des 
fließenden Wassers ist, wie schon erwähnt, immer mit dem Vorder- 
teile gegen den Strom gerichtet, und hat darum den Unbilden des 
Stroms immer nur nach einer Richtung, nach vorn hin, den haupt- 
sächlichsten Widerstand entgegenzusetzen. Anders in einem See. Hier 
sehen wir die Unionen nicht in einer bestimmten Lage, wie auch das 
Wasser nicht in einer bestimmten Richtung bewegt ist. Vor wie hin- 
ter der Muschel wogt dasselbe gleichmäßig, und eine Najadenschale 
muss so beschaffen sein, dass das Tier ringsum Schutz und Halt in 
derselben findet. Besteht der Wassergrund aus weichem Schlamm, 
so wird eine Muschel sehr leicht tief einzusinken geneigt, andrerseits 
aber auch aus demselben verhältnissmäßig leicht auszuheben sein; ist 
darum Wasser, besonders flaches Wasser mit Schlammgrund (hier 
also nur stehendes Wasser verstanden) unter Umständen heftigerm 
Wogenschlag ausgesetzt, so werden die dasselbe bewohnenden Najaden 
eine Form annehmen müssen, welche sie besonders zum Festhalten 
am Grunde behufs Vermeidung des Herausgehobenwerdens durch die 
Wogen geeignet macht, umgekehrt sind die in reißenden Bächen und 
Flüssen wohnenden Najaden der Gefahr ausgesetzt, fortgerissen und 
mit dem Strome weggespült zu werden, bedürfen deshalb besonders 
einer von hinten nach vorn wirkenden Stütze. Außerdem droht den 
Flussunionen eine Gefahr in den durch den Strom mitgerissenen 
fremden Körpern und rollenden Steinen, eine Gefahr, die mit zu- 
nehmender Schnelligkeit des Stroms wächst, in jedem stehenden Ge- 
wässer aber fortfällt. 

Im Allgemeinen ist bei den Flussunionen durchweg das ge- 
gen den Strom wie ein Sturmbock gerichtete Vorderteil immer un- 
verhältnissmäßig dieker als das Hinterteil, welches letztere, durch 
jenes geschützt, auch in ziemlich schnell fließenden Gewässern oft 


Jordan, Einfluss des bewegten Wassers auf die Gestaltung der Muscheln. 395 


ganz dünn bleibt. Eine Ausnahme hievon bilden die im Ganzen sehr 
starkschaligen und zumeist nur sehr reißendes Wasser bewohnenden 
Unio erassus und Margaritana margaritifera, bei denen jedoch immer 
die Dicke des Vorderteils stark überwiegt. 

Bei den Seeunionen dagegen, bei welchen alle Teile in dem sie 
rings umwogenden Wasser gleichmäßig gewissen Gefahren, wenn auch 
geringern, ausgesetzt sind, sind die Schalen vorn und hinten mehr 
gleichmäßig stark, vorn schwächer, hinten stärker als bei Flussunionen. 

Wir erwähnten ferner, dass ein Unio des stark wogenden Wassers, 
besonders bei flachem Wasserstand und zumal bei weichem Schlamm- 
grund gegen das Ausgehobenwerden, ein Unio des stark strömenden 
Wassers gegen das Fortgeschoben- bezw. Weggespültwerden sich zu 
schützen suchen müsse. Dieses Bestreben würde naturgemäß an dem 
Teil der Muschel zum Ausdruck gelangen, mit welchem sie den Grund 
berührt, also an dem Unterrande. Ein kurzer und womöglich stark 
konvex gebogener Unterrand könnte einen Schutz gegen diese Even- 
tualitäten nicht gewähren, in weit höherm Grad aber ein langer Un- 
terrand, der womöglich tief in den Grund sich einzubohren im Stande 
ist. So sehen wir denn auch in dem Wörthsee bei Klagenfurt an 
einer flachen, schlammigen, dem Wogenschlag ausgesetzten Stelle, den 
Unio pietorum eine Form annehmen, wie man sie sich nicht geeigneter 
zur Fixirung der Muschel im Grunde denken kann, und die einen so 
erfahrenen Conchyliologen, wie Rossmaessler anfänglich sogar zur 
Aufstellung einer neuen Art veranlassen konnte (Unio platyrhynchus 
Rossm.). Die Muschel und demgemäß auch der Unterrand ist lang- 
gestreckt, das Hinterteil aber fast hakenförmig nach unten gebogen 
(Rossmässler, Iconographie, Fig. 130 und 348) und tief in den 
Schlamm eingesenkt, welcher beim Herausnehmen „traubenförmig“ an 
der Muschel hängen zu bleiben pflegt. Ganz analog sind an dersel- 
ben Stelle ausgebildet Unio erassus Retz. var. batavus Lam. als Unio 
decurvatus Rossm., und Anodonta variabilis Drap. als A. rostrata Ko- 
keil. In einem blind endenden, mit dem Wörthsee in direkter Ver- 
bindung stehenden Graben, dem Lendkanal, ist der Schlamm durch 
gewöhnlichen Sandgrund ersetzt, der Kanal hat keinen Wellenschlag, 
sein Wasser ist tiefer und allen drei in dem Kanal lebenden Arten 
fehlt diese Eigentümlichkeit des hakenförmig nach unten gebogenen 
Hinterteils: die Muscheln bedürfen dort eines solchen Notankers nicht 
und zeigen alle den gewöhnlichen Habitus. Aehnliche, wenn auch 
nicht ganz so extrem gestaltete See- und zugleich Schlammformen des 
Unio pictorum kommen vor im Chiemsee in Oberbayern (Unio arca 
Held, Isis 1837 S. 304) und auch in Mecklenburgischen Seen — immer 
mit dem „traubenförmig“ anhängenden Schlamm. Sollten die Muscheln 
vielleicht durch eine besonders starke Schleimabsonderung den Schlamm 
an ihrem Hinterteil klebriger zu machen und so noch mehr Halt in 
demselben zu gewinnen suchen? 


396 Jordan, Einfluss des bewegten Wassers auf die Gestaltung der Muscheln. 


Ganz anders dagegen sehen Stücke von Unio pietorum aus, die 
stillen, klaren Seen mit tieferm Wasser entnommen sind. Bei ihnen 
ist der Unterrand am hintern Ende nach oben ausgeschweift und bil- 
det mit dem Oberrande einen aufwärts gekrümmten „Schnabel“. Ein 
stark abwärts gebogenes Hinterteil wäre hier nicht nur überflüssig, 
sondern, da Unionen solcher Seen bei weitem beweglicher sind, sogar 
ein nachschleppendes Hinderniss der Bewegung. 

Betrachten wir andrerseits Stücke von Unio pietorum aus ziem- 
lich schnell fließenden Bächen und Flüssen, so bemerken wir zwar 
wiederum die deutlich ausgesprochene Tendenz eines nach unten ge- 
richteten Hinterteils; allein dasselbe ist nicht hakenförmig gestaltet, 
sondern bildet für die gegen den Strom gerichtete Muschel eine schräg 
nach hinten und unten gerichtete Stütze, welche sich fest in den Sand 
des Flussbetts einstemmt. Bei der in schlammigen Flussbuchten vor- 
kommenden Form des Unio pietorum (var. limosus Nilss.) kommt eine 
solche, gleichsam wie ein gewölbter Bogen auf das Wasserbett auf- 
gesetzte Form nicht vor; entweder zeigen sich die Muscheln ganz ge- 
rade gestreckt, oder auch im Hinterteil stark aufwärts gekrümmt. 
Dagegen sind bei sämmtliehen Schlammbewohnern Vorder- und Unter- 
rand stets stumpf, da eine allmähliche Zuschärfung einem allzu tiefen 
Einsinken der Muschel in den Schlamm Vorschub leisten würde, wie 
umgekehrt Unionen aus Lokalitäten mit festem Sandgrund fast stets 
eine solche Zuschärfung zeigen. 

Bei dem in sehr verschiedenartigen Gewässern lebenden Unio 
pietorum hat man mehr Gelegenheit, diese Formverhältnisse und Ver- 
änderungen zu beobachten, als bei den andern Arten; doch zeigen 
auch im Formenkreise des Unio tumidus Retz. die Bewohner von 
starkem Wogenschlag ausgesetzten Seen behufs Fixirung am Grunde 
Neigung zu einem langen Unterrand und herabgekrümmten Hinterteil 
(Unio tumidus Retz. var. lacustris Rossm., Iconographie Figg. 542 und 
775). In gleicher Weise sind Flussformen mit dem schräg nach un- 
ten und hinten hin abgebauten Hinterteil ausgebildet. 

Die Formen des Unio cerassus Retz. leben fast nur in fließendem 
Wasser mit kiesigem oder sandigem Grunde, und nur die Varietät 
batavus Lam. kommt zuweilen in großen Seen vor, wie z. B. auch in 
der obenerwähnten Form, dem Unio decurvatus Rossm. aus dem Wörth- 
see. Dafür bringen aber auch sämmtliche Formen desselben mehr 
oder weniger die Tendenz eines nach unten gerichteten Hinterendes 
zum Ausdruck und zwar um so ausgesprochener, je reißender der sie 
umspülende Strom ist. Am ausgeprägtesten in dieser Beziehung ist 
Unio erassus Retz. var. ater. Nilss., nämlich diejenige Form, welche 
mit der gleichartig gebauten Margaritana margaritifera (vergl. Ross- 
mässler, Iconographie, Figg. 70 u. 72) zusammen unsere reißendsten, 
wenn für Najaden überhaupt noch bewohnbaren, Wasserläufe belebt. 

Von sonstigen, zwischen See- und Flussformen sich geltend machen- 


Jordan, Einfluss des bewegten Wassers auf die Gestaltung der Muscheln. 397 


den Verschiedenheiten heben wir, außer dem vorläufig unerklärbaren 
Umstand, dass die Flussunionen sehr oft, die Seeunionen niemals 
eine schön grüne Strahlenfärbung besonders auf der hintern Hälfte 
der Schalen tragen, noch hervor, dass die Seeunionen durchweg, be- 
sonders in der Wirbelgegend, im Ganzen genommen bauchiger und 
aufgeblasener sind, während die erstern schmal bleiben und selten 
hervorragende, spitze Wirbel zeigen. Die Ursache für diese Form- 
verschiedenheit bin ich geneigt in der Bewegungsart des Wassers zu 
sehen. Der fortwährend in einer Richtung tätige Strom des fließenden 
Wassers wird die dasselbe bewohnenden Unionen veranlassen in ihrem 
Wachstum nicht nur in den zur Strömungsrichtung senkrechten Rich- 
tungen, also nach oben und nach den Seiten hin, sich möglichst wenig 
auszudehnen, sondern auch in geringstem Maße Protuberanzen und 
Konturenvorsprünge zu entwickeln, welche besonders vielen Unbilden 
ausgesetzt sein und der Gewalt des Stroms passende Angriffsstellen 
darbieten würden. Formen aus stillem Wasser geschützt liegender 
Seen zeigen bedeutend mehr Eckigkeiten und einen gewissen elegan- 
ten Schwung in ihren Umrissen, den man an solchen aus unruhigem 
Wasser vermisst, während in der Umgebung sämmtlicher Seeunionen 
nichts die Ausbildung voller Wirbelrundung hindern könnte. Doch 
auch die wogende Bewegung weniger geschützter Binnenlandseen 
scheint geeignet zu sein, an sämmtlichen Conchylienschalen, besonders 
an solchen der Limnäen, elegante und manchmal wunderbar eckige 
Formen herauszubilden, wie man sie am besten bei Limnaea stagnalis 
L., der größten unserer Limnaeaarten, beobachten kann (vergl. Strebel, 
Verh. d. Ver. für naturw. Unterhaltung, Hamburg, 1875). 

Allerdings zeigen sich die Formen des unsere reißendsten Ge- 
wässer bewohnenden Unio, des Unio crassus Retz. var. ater. Nilss. 
manchmal sehr aufgeblasen, mehr, als irgend ein anderer der deutschen 
Unionen; doch ist derselbe in allen übrigen Beziehungen so an das 
Leben in starker Strömung angepasst, dass dieser Umstand als neben- 
sächlich betrachtet werden kann. Einmal produzirt er verhältniss- 
mäßig sehr dieke, bis 0,15 Kgr. schwere Schalen, außerdem aber ist 
sein ganzer Schließapparat ein ausnahmsweise kräftiger. 

Wie oben erwähnt, besteht der Schließapparat der Najaden aus 
dem Ligament, den Schlosszähnen und den Schließmuskeln, mittels 
deren das Tier seine Schalen auf- und zuklappen kann. Das Liga- 
ment ist am schwächsten bei den Anodonten, als bei Bewohnern sehr 
ruhiger Gewässer, stärker bei Unio pietorum und U. tumidus, am 
längsten und kräftigsten wenn auch nicht am meisten hervortretend 
bei den Formen des Unio crassus Retz. und der Margaritana marga- 
ritifera L. Gleichfalls sehen wir, dass bei den Anodonten die Schließ- 
muskeln sehr oberflächliche, nach Entfernung des Tiers auf der Innen- 
fläche der Schale oft kaum sichtbare Eindrücke hinterlassen. Etwas 
tiefer, besonders am Vorderteil sind die Eindrücke bei Unio pietorum 


308 Jordan, Einfluss des bewegten Wassers auf die Gestaltung der Muscheln. 


und U. tumidus; sehr markirte und rauhe Muskelgruben sowol vorn 
wie hinten finden wir bei Unio erassus und Margaritana margaritifera. 
Am meisten aber macht sich in den verschiedenen Formen der Schloss- 
zähne der Einfluss des Aufenthaltsorts geltend. Das Genus Anodonta 
Lam. entbehrt, wie schon erwähnt wurde und auch der Name besagt, 
der „Zähne“ auf den Schlossrändern der Schalenklappen vollständig; 
der Aufenthalt in dem ruhigen Wasser der Teiche und stillen Seen 
macht solche auch ganz überflüssig. Bei Unio pietorum und U. tu- 
midus sind sämmtliche Schlosszähne mehr oder weniger dünn und 
schneidend-lamellenartig, während sie bei den Formen des Unio 
crassus diek und besonders die Hauptzähne außerordentlich groß ent- 
wickelt sind. Wie sich nun oben an verschiedenen andern Verhält- 
nissen zwischen See- und Flussformen der erstgenannten beiden Unio- 
nen Unterschiede zeigten, so treten solche an denselben Formen nicht 
minder in der Entwicklung der Schlossbezahnung hervor. Setzt man 
eine gegenseitige Verschiebung der Schalen als möglich voraus, so 
dürfte eine solehe in der Längsrichtung in fließendem Wasser die 
wahrscheinlichste sein, in dem wechselnden Spiel des wogenden und 
wühlenden Seewassers dagegen eine solche in der Richtung von un- 
ten nach oben, bez. umgekehrt. Eine Längsverschiebung verhindern 
mittels ihrer Stellung besonders die Haupt-, eine Verschiebung in 
senkrechter Riehtung aber vornehmlich die Seitenzähne. Demgemäß 
sehen wir bei den Seeformen der in Rede stehenden beiden Unioarten 
die Hauptzähne schwach entwickelt, was bis zum Verschwinden des 
hintern Hauptzahns in der linken Klappe des Unio pietorum sich stei- 
gern kann, die Seitenlamellen aber stark und hoch, während bei den 
Flussformen die Hauptzähne immer gut ausgebildet sind. Ein sehr 
schönes Beispiel für diese Sehlosszahntheorie liefert eine von mir an 
reißenden Strecken schlesischer Flüsse gesammelte Varietät von Unio 
pietorum (siehe Jahrb. d. deutsch. malak. Ges. 1879: Die Mollusken 
der preuß. Oberlausitz), die var. pachyodon. Dieselbe zeigt nicht nur 
eine für einen Unio pietorum L. im Allgemeinen sehr starke Ent- 
wicklung der Haupt- und Seitenzähne, sondern erfreut sich eines hin- 
tern Schlosszahns der linken Klappe, der dem sonstigen Artcharakter 
entgegen ungeheuer und bedeutend mächtiger entwickelt ist, als der 
vordere. In analoger Weise sehen wir in den Flüssen Deutschlands 
(und anderwärts) zwei andere Arten von Muscheln auftreten, welehe 
als nahezu einzige Flussformen der Gattungen COyelas Brug. und Pi- 
sidium ©. Pfr. auch einzig unter sämmtlichen andern Arten genannter 
Gattungen eine besondere, numerische Verstärkung in den Hauptzähnen 
aufzuweisen haben, nämlich deren zwei in jeder Klappe: es sind dies 
Oyclas (Sphaerium) rivicola (Leach.) Lam. und Pis. amnicum Müll. 
(= Pis. obliguum C. Pfr.). 

Als von allgemeinem Interesse mag hier noch die Bemerkung 
Platz finden, dass, ebenso wie Semper durch eine Reihe höchst in- 


Pansch, Ueber die obern und untern Pleuragrenzen. 399 


teressanter Versuche für Limnaea stagnalis L. nachgewiesen hat (vgl. 
Verh. d. physik.-med. Ges. zu Würzburg, neue Folge Bd. II p. 271 
bis 279 und Bd. IV, p. 50-81), auch die Najaden eine beträchtliehere 
Größe im Verhältniss zur Steigerung der Größe der von ihnen be- 
wohnten Wasserbeeken zu erreichen scheinen. Schon Rossmässler 
(Iconographie Bd. II, Heft VI (XII), über „Artunterscheidung ete.>) 
weist auf diesen Umstand hin, und ieh habe seine Beobachtung in 
allen Fällen bestätigt gefunden. 


Pansch, Ueber die obern und untern Pleuragrenzen. 
Archiv f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt. 1881. S. 111-121. 

Die kleine Abhandlung betrifft anatomische Verhältnisse, die in 
praktischer Hinsicht noch wichtiger sind, als in physiologischer. Was 
zunächst die obern Pleuragrenzen anlangt, so überragt die Lunge 
nach der gewöhnlichen Angabe das Schlüsselbein um 3—5 em. Diese 
ohne Weiteres am Lebenden durch Perkussion nachzuweisende Distanz 
ist selbstverständlich so gemeint, dass die Erstreckung oberhalb der 
Clavieula auf der Haut gemessen wird. Die Wölbung der betreffen- 
den Gegend oder genauer das Aufsteigen derselben in schräger Rich- 
tung von der Clavieula nach hinten und oben bedingt es nun aber, 
worauf der Verf. um mögliche Missverständnisse zu vermeiden auf- 
merksam macht, dass jene 3—5 em. nicht etwa von der Erhebung 
einer die Lungenspitze tangirenden Horizontalebene über die durch 
den obern Rand des Schlüsselbeins gelegte Horizontalebene gelten. 
Hierauf bezogen, beträgt die Erhebung der Lunge 0—4,5 und im Mittel 
1—3 em. über den obern Rand des sternalen Endes der Clavieula. 
Die Spitze der rechten Lunge fanden Braune und Henle ein wenig 
(4—8 mm.) höher stehend, Rüdinge* hingegen wenig niedriger 
stehend als diejenige der linken Lunge; Pansch gelang es nicht, 
einen konstanten Unterschied nachzuweisen. 

Nun ist aber die Lage der so beweglichen Clavieula keineswegs 
fixirt. Als relativ festester anatomischer Punkt ist der vordere Rand 
des Halses der ersten Rippe zu betrachten und gerade bis zu diesem 
erhebt sich die Pleura, über eine durch die erste Rippe selbst gelegte 
(schräge) Ebene dagegen im Durchschnitt um 1,5 em. Auf die Hori- 
zontalebene bezogen beträgt die Erhebung über dem vordern Ende 
der ersten Rippe 2,5—5,5, im Mittel 3,5 em. Dabei ist zu bemerken, 
dass durch den Verlauf der A. subelavia diese Erhebung in eine vor- 
dere, etwa 1 em. hohe und eine hintere, 2 em. messende Wölbung 
abgetheilt wird; der dadurch bewirkte Suleus verläuft rechterseits 
mit seinem medialen Ende viel weiter nach vorn und ist zugleich 
flacher. 

Man sollte nun denken, bei der Inspiration würde die Lungen- 


400 Pansch, Ueber die obern und untern Pleuragrenzen. 


spitze in stärkerm Grade aus der oberen Oefinung des Thorax her- 
austreten. Nach Untersuchungen am Lebenden ist dies bekanntlich 
(Ref.) bei ruhiger Inspiration um etwa 5 mm. der Fall. Nach dem 
Verf. indessen hebt sich die erste Rippe durch die Kontraktion der 
Scaleni oder durch die Hebung des Sternum. So groß das Aufsteigen 
des letztern auch sein mag, der hintere Theil der Rippe wird sich 
wenig heben und am Rippenhalse wird kaum eine Hebung wahrnehm- 
bar sein. Der Pleurasack folgt dann einfach dieser Hebung der Rippe, 
der untern Fläche des M. scalenus anticus und der A. subelavia, und 
die dem Halse der ersten Rippe entsprechende höchste Spitze der 
Lunge kann somit unmöglich eine wesentlich größere senkrechte Höhe 
erreichen. Die vordere, vor der A. subelavia befindliche Wölbung 
wird sich freilich erheben, aber doch nicht so hoch, dass sie die 
horizontale Höhe der hintern Wölbung übertrifft. Das Resultat wird 
also sein, dass die senkrechte Erhebung der höchsten Lungenspitze 
über dem sternalen Ende der Clavieula abnimmt anstatt zuzunehmen, 
denn die Lungenspitze ändert ihren Ort nicht, wol aber steigt die 
Clavieula in die Höhe. 

Vermöge dieses Resultats setzt sich der Verf. in Widerspruch 
nicht nur mit den Angaben der verbreitetsten anatomischen und topo- 
graphisch - anatomischen Lehrbücher, sowie solcher über Auskultation 
und Perkussion, sondern auch mit den geläufigen pathologischen An- 
schauungen. So unbestreitbar die oben wörtlich wiedergegebene 
physikalische Deduktion des Verf.’s erscheint, so glaubt Ref. doch, 
dass ein wesentlicher Punkt übersehen ist, nämlich der Zug (nament- 
lich des obern Bauches) des M. omohyoideus an dem tiefen Blatt 
der Fascia cervicalis. 

Verf. scheint einen stärkern fibrösen Streifen der Fascia endo- 
thoracica zurechnen zu wollen, obgleich derselbe mit der Auskleidung 
des Thorax nichts zu thun hat, sondern außerhalb, resp. oberhalb der 
obern Apertur, des letztern gelegen ist. — (Vergl. auch des Ref. 
speeielle und makroskopische Anatomie, 1879, 8. 176 u. 178; sowie 
Luschka, Anat. I, 1, 1862, S. 435). 

Da der Tendo intermedius des M. omohyoideus mit dem tiefen 
Blatt der Fascia cervicalis verwachsen ist, so spannt die Zugwirkung des 
genannten Muskels die letztere in der Richtung nach außen (Ref. 1. c. 
S. 188) d. h. in diesem Falle nach oben, welchem Zuge die Lungen- 
spitze folgen muss, da sonst ein leerer Raum entstehen würde. — 
Auf die Erklärung, welche Verf. für die von den seinigen abweichen- 
den klinischen Anschauungen versucht, braucht hier nicht eingegangen 
zu werden. Man darf aber auch hierbei nicht vergessen, dass die 
Perkussionsresultate auf die erwähnte schräge Vorderfläche des 
Halses zu beziehen sind und in Bezug auf die Erhebung in senkrech- 
ter Riehtung, in welcher Pansch gemessen hat, rechnungsmäßig ver- 
mindert werden müssen. 


v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 401 


Was die untern Pleuragrenzen anbetrifft, so fand Verf. zwar 
in der Norm keine wesentlichen Abweichungen von den geläufigen 
Angaben, entdeckte aber höchst interessante und wie es scheint nicht 
so selten hierbei vorkommende Varietäten. Um die Sache gleich zu 
präeisiren, denke man sich, man wolle an einem auf dem Bauche 
liegenden Körper mittels eines lateralwärts vor und zugleich parallel 
der Wirbelsäule bis zum untern Rande der letzten Rippe geführten 
Haut- und Muskelschnitts eine Niere exstirpiren, so könnte man dabei 
unvermuteter Weise die Pleurahöhle eröffnet haben und zwar in 
einer Länge von z. B. 1,6 em., bei einer Entfernung um etwa 9 cm. 
von der Medianebene. Dieses gewiss überraschende Ereigniss erklärt 
sich nach Pansch wie folgt: 

In der Norm entspricht allerdings, wie schon z. B. Henle angab, 
die Umschlagsstelle der Pleura hinten der halben Höhe des verte- 
bralen Endes der zwölften Rippe, zieht von da lateralwärts anfangs 
horizontal, dann allmählich aufsteigend rechterseits über das laterale 
Ende des siebenten Rippenknorpels hinweg, linkerseits aber gewöhn- 
lich ein wenig tiefer. Als Varietät dagegen kann zunächst die zwölfte 
Rippe fehlen oder rudimentär sein; daher die aufwärts folgende irr- 
tümlich für die zwölfte Rippe genommen werden und hiervon abge- 
sehen, wie Verf. schon früher nachwies, zuweilen die Pleura bis zum 
Processus transversus des ersten Lendenwirbels, ja sogar bis zu des- 
sen unterm Rande, also um 2,5 em. abnormer Weise nach unten sich 
erstrecken kann. Dass unter den beschriebenen Umständen leicht eine 
unbeabsichtigte Eröffnung der Pleurahöhle stattfinden könnte, liegt auf 
der Hand. Um sie zu vermeiden erscheint es vor Allem erforderlich, 
rechtzeitig die Rippen (am Lebenden) von oben, nicht von unten her, 


zu zählen. 
W, Krause (Göttingen). 


Die Mechanik des menschlichen Ganges. 
Von 


Prof. H. v. Meyer (Zürich). 


Die Mechanik des menschlichen Ganges ist eine sehr komplizirte 
und kann von verschiedenen Gesichtspunkten aus untersucht werden. 

Derjenige Gesichtspunkt, welcher am nächsten liegt, ist der, dass 
man einen gehenden Menschen beobachtet und untersucht, welche Be- 
wegungen derselbe ausführt, wie er das Bein aufsetzt, wie er mit 
demselben abstößt, welche Schwankungen in vertikaler sowie in hori- 
zontaler Richtung durch den Rumpf ausgeführt werden ete. 

Der zweite Gesichtspunkt stützt sich auf die Ueberlegung, dass 
der Gang das Ergebniss des Zusammenwirkens sehr vieler Apparate 
des Organismus ist, und dass er je nach der Art dieses Zusammen- 
wirkens eine sehr verschiedene Erscheinung bieten muss; — und in 

26 


402 v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 


Wirklichkeit finden wir denn auch, dass nicht nur ein jedes Indivi- 
duum seinen eigentümlichen Gang ebenso sehr besitzt, wie seine 
eigentümliche Handschrift, sondern dass auch je nach der Stimmung, 
nach den Kräften, nach dem Einflusse der Kleidung ete. bei dem- 
selben Individuum oft innerhalb weniger Schritte die äußere Erschei- 
nungsweise des Ganges sich sehr bedeutend ändern kann, — dass, 
mit emem Worte, ein Jeder geht, wie er gerade kann oder mag. — 
Diese Ueberlegung muss zuerst zu der Erkenntniss führen, dass es 
überhaupt gar keinen typischen Gang geben kann und dass das ein- 
zige Typische, was sich in dem Gange der verschiedenen Individuen 
erkennen lässt, das ist, dass alle sich mit Hülfe der Beine vorwärts 
bewegen. Sodann aber muss gefunden werden, dass man, um die 
Erscheinungsweise des Ganges richtig zu verstehen, die einzelnen 
Mechanismen, aus welchen sich derselbe zusammensetzt, genauer un- 
tersuchen muss, wodurch allein der Schlüssel zu allen verschiedenen 
Gangarten sich gewinnen lässt. 

Wählen wir zum Vergleich dieser beiden Gesichtspunkte die Be- 
wegung eines sehr einfachen Mechanismus. Es seien drei gerade 
Stäbe so mit einander durch Scharniere verbunden, dass Stab I mit 
Stab II einen nach rechts offenen Winkel (A) bildet und Stab II mit 
Stab III einen nach links offenen Winkel (B). Beide Winkel A und 
B seien jeder 90°, und die freien Enden des Stabes I und des Stabes III 
sollen in einer senkrechten Linie liegen. Wenn nun in der Richtung 
dieser senkrechten Linie die beiden freien Enden für eine gewisse 
Strecke von einander entfernt werden sollen, so muss die Summe der 
Gradwerte der beiden Winkel durch ihre Streckung vergrößert wer- 
den, so dass sie also alsdann statt 180° etwa 240° betragen würde. 
Es sei nun eine gewisse Anzahl solcher Apparate vorhanden und es 
soll untersucht werden, in welcher Weise die Vergrößerung der Summe 
erreicht wird. — Ein Forscher, weleher den ersten der beiden oben 
aufgestellten Gesichtspunkte als maßgebend anerkennt, wird an einem 
Apparate die beiden Enden aus einander ziehen und dann die Winkel 
messen; wenn er nun dabei findet, dass A —= 140° und B= 100° ge- 
worden ist, so wird er Zunahme von A um 50° und von B um 10° 
als Gesetz aufstellen. Ist er genauer, so untersucht er vielleicht eine 
Anzahl von Apparaten und findet bei den verschiedenen Apparaten 
etwa folgende Werte: 

a) A 130 B 110 


b) 10 140 
EU, Mas 125 
dd 10 100 


Mittel 122,50 118,75 
Er wird dann aus diesen Werten, wie oben geschehen, das Mittel 
ziehen und, Beobachtungsfehler zugebend, die Dezimalen fallen lassen 
und als Gesetz aufstellen, dass A sich um 32° vergrößere, B aber 


v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 403 


um 28% — Ein Forscher dagegen, welcher von dem zweiten Ge- 
sichtspunkte aus die Untersuchung unternimmt, wird die Exeursions- 
möglichkeit beider Winkel untersuchen und etwa finden, dass jeder 
derselben sieh bis zu 60° verkleinern und bis zu 180° vergrößern 
kann. Danach wird er den Satz aufstellen, dass, wenn in beiden 
Gelenken gleiche Widerstände sind, jeder Winkel um 30° zunehmen 
muss, — dass aber, weil die Widerstände und andere Zufälligkeiten 
sehr verschieden sieh in beiden Gelenken geltend machen können, 
nach dem Dehnungszuge jedes der beiden Gelenke einen Winkel 
zwischen 60° und 180° zeigen kann und dass nur die Summe beider 
240° betragen muss. Mit diesem wird er nicht nur alle oben ange- 
gebenen Varietäten erklärt, sondern auch die Mögliehkeit gezeigt 
haben, dass noch eine unendliche Menge von Varietäten außer diesen 
vorkommen müssen, sogar solche, bei welchen der eine der beiden 
Winkel eine Verkleinerung erfährt z. B. A = 180°, B = 60° oder 
A — 80°, B = 160°; zugleich hat er damit auch die Gränzen genau 
bezeichnet, innerhalb welcher die verschiedenen Varietäten liegen 
müssen. 

Ich war genöthigt, diesen Vergleich etwas weiter auszuführen, 
weil er nicht nur geeignet ist, den Unterschied der beiden Gesichts- 
punkte deutlich zu machen, sondern auch zugleich Anwendung auf 
die verschiedene Art der Analyse der Gangbewegungen gestattet, 
wenn man die drei Stäbe Fuß, Unterschenkel und Oberschenkel 
nennt und in der verschiedenen Art, wie die freien Enden der Stäbe 
von einander entfernt werden können, die verschiedene Art erkennt, 
wie das Bein als Ganzes gestreckt werden kann. 

Die Brüder Weber haben in ihrer 1836 erschienenen „Mechanik 
der menschlichen Gehwerkzeuge“ im Ganzen den Standpunkt einge- 
nommen, dass sie einen typischen Gang aufzustellen suchten. Das 
Mittel hierzu war Beobachtung an gehenden Individuen. Insofern 
befanden sie sich also auf dem ersten der beiden oben geschilderten 
Standpunkte. Andererseits haben sie aber auch sehr genaue Unter- 
suchungen über den Bau der Gelenke, des Beines und deren Mecha- 
nismen angestellt und deren Ergebnisse teilweise zur Erklärung ihrer 
Beobachtungen verwendet. Immerhin ist aber in Bezug auf den Gang 
und dessen Erklärung ihr Standpunkt vorherrschend derjenige der 
Beobachtung an gehenden Individuen und der Versuche mit solchen. 

In meinen Untersuchungen, deren Veröffentlichungen im Jahre 
1853 mit mehrern Aufsätzen in Müller’s Archiv begannen und 
einen vorläufigen Abschluss in meiner „Statik und Mechanik des 
menschlichen Knochengertists“ 1873 fanden, stehe ich entschieden 
auf dem zweiten Standpunkte, indem ich die Elemente der Gangbe- 
wegung, gestützt auf die Mechanismen der Gelenke und auf die Not- 
wendigkeit der Unterstützung des Schwerpunkts, einzeln untersuche 
und den Hinweis darauf gebe, wie sich in verschiedener Weise diese 

26 * 


404 v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 


Elemente an der Gangbewegung beteiligen können und welche ver- 
schiedene Individualitäten des Ganges daraus entspringen; wobei ich 
denn allerdings auch die gewöhnlich angewendete Combination zu 
berücksichtigen und in ihren Grundzügen zu motiviren hatte. Welches 
die Gründe waren, die mich diesen Standpunkt wählen ließen, habe 
ich nicht nötig, weiter auszuführen; ihre Darlegung ist in der Charak- 
terisirung der beiden Standpunkte der Untersuchung bereits enthalten. 


Ueber den bahnbrechenden Wert des Weber’schen Werks sind 
keine Worte zu verlieren; denn dieser ist mit Recht allgemein aner- 
kannt. Es kann deshalb sogleich eine Darlegung der Aufgaben ge- 
geben werden, welche die Brüder Weber sich gestellt haben. 

Ihre Arbeit zerfällt in drei größere Abschnitte, nämlich: 

1) Schilderung der äußern Erscheinung des Gehens und Laufens in 
deren einzelnen Teilen und Erwägung der dabei wirkenden Kräfte 
(Muskeltätigkeit, Schwere ete.). (Erster Teil). 

Genauere Beobachtungen und Messungen über die einzelnen 
Teilerscheinungen, angestellt an gehenden Individuen. (Dritter 
Teil. Erster Abschnitt). 

2) Anatomische Untersuchungen über den Bau der Wirbelsäule, des 
Beckens und der Gelenke des Beins, mit Studien über die Mus- 
keln und Bewegungsgrößen der einzelnen Gelenke. (Zweiter Teil). 

3) Theorie des Gehens und Laufens, vorzugsweise einer mathema- 
tischen Schematisirung der äußern Erscheinungsweise des Gangs 
gewidmet. (Dritter Teil. Zweiter Abschnitt). 

Angehängt ist in einem „Vierten Teile“ ein geschichtlicher Ueberblick 
über die Arbeiten früherer Forscher. 

Die Fragen, welche sie sich gestellt haben und deren auf dem 
Wege der Beobachtung und des Versuchs an gehenden Individuen 
gewonnene Antworten, niedergelegt namentlich in den beiden oben 
unter 1 zusammengestellten Abschnitten, geben Zeugniss davon, mit 
welcher Gründlichkeit sie das Thema nach allen Seiten durchdacht 
haben. 

Sie untersuchen 

1) die Länge des Schritts unter verschiedenen Verhältnissen, 

2) die Zeitdauer 
a. des einzelnen Schritts unter verschiedenen Verhältnissen; Ver- 

hältniss zwischen Länge und Dauer — 

b. der Pendelung des Beimes — 

c. des Ruhens des aufgesetzten Fußes. 

3) Die Veränderungen in dem stemmenden Beine 
a. Längenzunahme durch die Streckung — 

b. Größe der Erhebung der Ferse und der Fußspitze über den 

Boden. 

4) Die Veränderungen in der Lage des Rumpfes 


v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 405 


a. Neigung nach vorn im Stehen und in verschiedenen Arten des 
Gehens — 

b. vertikale Schwankung beim Auftreten mit dem ganzen Fuße 
und mit der Fußspitze. Mittlere Größe der Tieferstellung des 
Rumpfes im Gehen gegenüber seiner Hebung über dem Boden 
im Stehen — 

c. horizontale Schwankung im Gehen — 

d. Torsion in der einzelnen Schrittbewegung — 

e. Skizzirung der Horizontal- und Vertikal- Projektion der Schwan- 
kungen b und ce. 

5) Die Verhältnisse des „natürlichen“ Gangs bei verschiedenen Ge- 
schwindigkeiten, in Bezug auf 

a. Schrittzahl in einem gegebenen Raume — 

b. Zeitdauer der Durchwanderung des gegebenen Raumes — 

c. Länge der Schritte — 

d. Zeitdauer der Schritte. 

Obgleich alle Zahlen, welche sie zur Beantwortung dieser Fragen 
gewonnen haben, nur individuellen Werth haben können, so sind sie 
doch mit dem richtigen Takte zur Aufstellung allgemeiner Gesetze 
benutzt worden, welche alle hier aufzuführen bei der großen Zahl 
und dem zum Teil sehr umfassenden Inhalte der Fragen nicht 
tunlich ist. Es genügt zu wissen, dass mit den von den Brüdern 
Weber aufgestellten Sätzen die äußere Erscheinungsweise des Gangs 
und des Laufs möglichst genau beschrieben und zum Teil motivirt 
worden ist, wobei nicht nur der „natürliche“ Gang, sondern auch die 
Varietäten berücksichtigt sind, soweit dieselben durch schnelle oder 
langsame, lange oder kurze Schritte, durch breitspuriges Schwan- 
ken ete. gegeben sind. 

So überaus wertvoll diese Untersuchungen auch sind, so leiden 
sie doch, abgesehen von gewissen Irrtümern wie z. B. über die Ge- 
stalt der Wirbelsäule, über die Haltung des Beckens im Gange etec., 
an dem Fehler, dass ihnen die Auffassung zu Grunde liegt, es gebe 
einen typischen Gang, dessen Zustandekommen durch die Unter- 
suchungen zu construiren sei. 


Ich ging in meinen Arbeiten dagegen von dem oben bereits 
bezeichneten Gesichtspunkte aus, dass ein typischer „natürlicher“ 
Gang gar nicht aufgestellt werden könne, sondern dass ein jeder 
Gang individuell sei, weshalb es auch unmöglich sei, über Länge und 
Dauer der Schritte, über seitliche und vertikale Schwankungen ete. 
allgemein gültige Gesetze in Zahlen formulirt aufzustellen. Ich er- 
kannte meine Aufgabe darin, die Bedingungen, welche für die Vor- 
wärtsbewegung mit Hülfe der Beine zu erfüllen sind, zum Ausgangs- 
punkte der Untersuchung zu nehmen, und dann zu erforschen, auf 
welche verschiedene Arten diesen Bedingungen entsprochen werden 


406 v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 


kann. Waren diese einzelnen im Gange wirksamen Elemente einmal 
scharf hingestellt, so war damit eine jede individuelle Gangart erklärt. 
Man hatte dann nur, um einen gegebenen Gang zu analysiren, zu 
untersuchen, welche der einzelnen Elemente in demselben zur Ver- 
wendung kommen und, wenn mehrere im gleichen Sinne wirkende 
gefunden werden, in welcher Weise die Wirkungsart dieser unter sie 
verteilt ist. 

Ich habe deswegen in dem Akte der Vorwärtsbewegung die bei- 
den Elemente des horizontalen Bogens und des vertikalen Bogens 
unterschieden, welche beide einzeln oder in verschiedenster Weise 
kombinirt die Vorwärtsbewegungen zu Stande bringen, und habe dann 
in dem vertikalen Bogen wieder die drei Elemente: Hauptbogen, 
vordern und hintern Ergänzungsbogen unterschieden und gezeigt, 
wie jedes dieser Elemente für sich allen die Vorwärtsbewegung ver- 
mitteln, wie aber auch eine verschiedenartige Kombination dieser 
drei Elemente stattfinden kann. — Ich habe gezeigt, wie sowol das 
Großzehengelenk, als das Fußgelenk und das Kniegelenk Mittelpunkt 
des vertikalen Bogens und seiner einzelnen Teile sein können. — In 
Bezug auf das Strecken des stemmenden Beins habe ich gezeigt, wie 
dabei Dorsalflexion der Metatarso - Phalangal- Gelenke, Beugung oder 
Streckung des Fußgelenks und Beugung oder Streckung des Knie- 
gelenks sich in verschiedenster Art kombiniren können. — Ich habe 
die steilere Beekenneigung im Augenblicke des Aufsetzens des ruhen- 
den Fußes nachgewiesen und gezeigt, wie die sogenannte Pendelung 
des schwingenden Beins zum großen Teil nur eine Erscheinung der 
Aufrichtung des Beckens auf dem ruhenden Beine ist, — und wie 
diese Bewegung des Beckens eine Mitwirkung der Lendenmuskulatur 
in dem Schritte notwendig macht. — In Bezug auf die seitliche 
Aequilibrirung habe ich dargelegt, dass dieselbe zu Stande kommen 
kann durch die schiefe Richtung der gemeinsamen Axe der Metatar- 
susköpfehen, durch die schiefe Richtung der Axe des Fußgelenks, 
durch die Rotation in dem gebeugten Kniegelenk und durch Seit- 
wärtsbeugung des Rumpfes in sich oder in dem Hüftgelenke. — An- 
gesichts dieser großen Menge von einzelnen Elementen, welche sich 
je nach Laune oder Notwendigkeit in verschiedenster Weise und in 
verschiedenstem Grade mit einander kombiniren können (vgl. hierüber 
meine Statik und Mechanik) erscheint es als eine Unmöglichkeit einen 
Normal - Gang aufzustellen, und die tägliche Erfahrung lehrt uns auch, 
dass jeder seine eigene Kombination dieser Elemente (seinen eigenen 
Gang) hat, und dass selbst der militärische Normal- oder Ordonnanz- 
Schritt an den verschiedenen Orten verschieden geübt wird. — Ich 
musste deswegen darauf verzichten einen typischen Gang genauer 
zu beschreiben als dadurch, dass ich bemerkte: „die meisten Men 
schen pflegen diese oder jene Hülfsmittel im Gange anzuwenden“; 
und ich war um so mehr veranlasst, mich hierauf zu beschränken, 


v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 407 


als der „natürliche Gang“ nirgends genauer definirt ist. Die Brüder 
Weber bezeichnen ihn S. 260 als denjenigen, bei welchem die ganze 
Fußsohle auf einmal aufgesetzt wird und S. 274 als denjenigen, bei 
dem man nicht auf seine Bewegungen achte; — Carlet begnügt 
sich, ihn dadurch zu bezeichnen, dass er sagt: ‚Tout le monde sait 
ce que c’est“, und Vierordt bezeichnet ihn gar nicht näher. 

Mit dieser flüchtigen Skizze glaube ich den Standpunkt genügend 
gezeichnet zu haben, welchen ich in der vorliegenden Frage für den 
einzig möglichen halte, um die Gangbewegung, welche an dem ein- 
zelnen Individuum stets nur individuellen Charakter zeigt, so ver- 
stehen zu können, dass man damit auch zugleich die Entstehung aller 
größern und kleinern Varietäten abzuleiten vermag. Ich darf in- 
dessen doch wol noch an dem Beispiele einer hierher gehörigen 
Frage, welche eine sehr einfache ist, zeigen, wie der Standpunkt der 
Beobachtung eines oder mehrerer Individuen niemals im Stande sein 
kann, allgemein giltige Gesetze in abschließender Weise zu gewinnen. 
Die Frage nach der normalen Haltung der Wirbelsäule hat schon 
eine Anzahl von Forschern beschäftigt und es sind von diesen ver- 
schiedene Methoden für die Lösung der Aufgabe angewendet worden, 
namentlich die Messung an aufrecht stehenden Individuen; jedes In- 
dividuum zeigte aber eine andere Gestaltung der Wirbelsäule. Welche 
Haltung sollte nun als die „normale“ aufgefasst werden? Zur Be- 
antwortung dieser Frage hätten nur sehr zahlreiche Messungen führen 
können, auf Grund welcher man dann die am häufigsten gefundene 
Haltung als die typische hätte hinstellen können; in Wirklichkeit 
hätte man aber damit nur die in dem Bezirke, in welchem die Mes- 
sungen angestellt waren, verbreitetste kennen gelemt. Ein all- 
gemeines Gesetz hatte aber auch die Individualität und in dem ein- 
zelnen Individuum verschiedene Nebenumstände in Rechnung zu 
bringen und kann demnach nicht ein absolut etwa in gewissen Zahl- 
werten ausgesprochenes sein; deswegen war meine Lösung der Frage 
die folgende: Eine zu allen Zeiten für alle Individuen typische oder 
normale Haltung der Wirbelsäule gibt es nicht, indem unter verschie- 
denen Verhältnissen die Haltung der Wirbelsäule auch bei demselben 
Individuum eine verschiedene nicht nur sein kann, sondern auch 
sein muss. Ich habe deswegen die Bewegungsmöglichkeiten der Wir- 
belsäule untersucht, — die beiden Grundprinzipien ermittelt, nach 
welchen die Wirbelsäule mehr rückwärts gebeugt oder mehr vorwärts 
gesenkt sich in Ruhelage hefinden kann, — die gewöhnliche Haltung 
als eine Mittelform dieser beiden Ruhelagen erkannt, — und zuletzt 
die Gesetze aufgestellt, nach welchen sich in diese Mittelform einmal 
mehr von der Aeußerung des einen Prinzips einmengen muss und 
ein andermal mehr von derjenigen des andern. So war durch Be- 
seitigung der schroffen Formulirung einer unrichtig gestellten Frage 
die Frage am genügendsten beantwortet. 


408 Kossel, Nucleine und ihre Spaltungsprodukte. 


Die großen Erfolge, welche die graphische Methode der Unter- 
suchung in so vielen Teilen der Physiologie errungen hat, sind ohne 
Zweifel Ursache dafür geworden, dass Carlet auf Marey’s An- 
regung den Gang mit Hülfe graphischer Apparate einer neuen Unter- 
suchung unterwarf. Veröffentlicht sind dieselben unter dem Titel: 
Essai experimental sur la locomotion humaine, etude de la marche, 
in den Annales des seiences naturelles. V. Serie. Zoologie 1872, auch 
auszugsweise in Marey, La machine animale. Paris, Germer Bail- 
Imerer1873. 

Der graphische Apparat, dessen sich Carlet bediente, ist der 
bekannte Cylinder, dessen geschwärzte Oberfläche von zeichnenden 
Nadeln berührt wird. Die Nadeln werden durch eine Feder so fest- 
gehalten, dass ihre Spitzen in der Rühe den Cylinder nicht berühren; 
sie werden aber mit dem Cylinder in Berührung gebracht durch eine 
Vorrichtung, wie sie bei den sogenannten pneumatischen Telegraphen 
gefunden wird; ein lufterfüllter Kautschukschlauch steht an dem einen 
Ende mit dem Träger der Nadeln in Verbindung, an dem andern 
Ende ist er zu einem rundlichen Hohlball ausgedehnt; der Beobachter 
nimmt diesen letztern in die Hand: drückt er ihn zusammen so treten 
Nadelspitzen mit dem Cylinder in Berührung; lässt er den Druck 
nach, so werden sie durch ihre Federn wieder von dem Cylinder ent- 
fernt. Durch dieselbe Art von Leitung werden auch die einzelnen 
Nadeln für den Zweck des Anschreibens auf und ab bewegt; die 
Bälle, deren Kompression die Aufwärtsbewegung bedingt, sind ein- 
‚geschlossen in der Sohle der Schuhe, welche besonders für diesen 
Zweck gebaut sind, und zwar liegt ein Ball in dem vordern Ende 
und einer in dem hintern Ende jeder Sohle; als fünfter Erreger für 
die Nadeln dient ein Stäbehen, welches mit dem einen Ende an die 
regio pubis angedrückt wird; das freie Ende des Stäbchens ist mit 
einem Apparat in Verbindung, welcher die Schwankungen der regio 
pubis in horizontale und vertikale Komponenten zerlegt, die einzeln 
auf dem Cylinder aufgetragen werden, indem der Zerlegungsapparat 
jede der beiden Komponenten als Druck auf einen besondern Hohl- 


ball überträgt. 
(Schluss folgt.) 


A.Kossel, Untersuchungen über die Nucleine und ihre Spaltungs- 
produkte. 
Strassburg, K. J. Trübner, 1881. 19 S. 


Als Nueleine bezeichnet man eine Reihe von Tier- und Pflanzen- 
stoffen, die durch mancherlei übereinstimmende Reaktionen ihre Zu- 
sammengehörigkeit bekunden. Wenn man Miescher — wie das auch 
Kossel tut — allgemein als den Entdecker der Nucleine hinstellt, so 
ist das nur bedingungsweise richtig. Allerdings rührt die Bezeich- 


Kossel, Nucleine und ihre Spaltungsprodukte. 409 


nung Nuclein von ihm her, auch hat er zuerst auf die Beziehungen 
der Nucleine zum Zellkern hingewiesen, sowie durch methodische Un- 
tersuchungen unserm chemischen Wissen von den erwähnten Substan- 
zen eine erste Grundlage gegeben. Dennoch aber müssen wir Meiß- 
ner als denjenigen bezeichnen, der zuerst Nuclein als eigentümlichen 
Körper anerkannt und in größern Mengen dargestellt hat, denn die 
von ihm als Dyspepton bezeichnete Substanz muss nach unsern heu- 
tigen Kenntnissen als Nuclein angesprochen werden. 

Die Erkenntniss, dass die Nucleine hervorragende Bestandteile 
des Zellkerns der farblosen Blutkörperchen und ähnlicher Gebilde 
sowie des Samens seien, war dazu angetan, diesen Substanzen eine 
wichtige physiologische Rolle zuzuschreiben, und besonders ist man 
geneigt gewesen, sie mit dem Vorgang der Zellteilung in unmittel- 
barste Beziehung zu bringen. Wenn man sich aber der Ansicht hin- 
neigte, dass man den Zellkern geradezu an dem Nuclein erkennen 
könne, so war dieses nur so lange berechtigt, bis der Nachweis des 
Nucleins auch in kernlosen Zellen geglückt war. Wie weit die als 
Nucleine bezeichneten Substanzen in physiologischer Hinsicht tatsäch- 
lich zusammengehören, ist noch völlig dunkel. 

Doch auch die chemische Zusammengehörigkeit ist nur mangel- 
haft sichergestellt; man macht für sie hauptsächlich den erheblichen 
Phosphorsäuregehalt und das Verhalten den Lösungsmitteln und Ver- 
dauungssäften gegenüber geltend. Die kleine Schrift Kossel’s be- 
zeichnet insofern einen Fortschritt, als sie durch das Studium der 
Spaltungsprodukte unser chemisches Wissen von den Nucleinen er- 
weitert. 

Das nächste Augenmerk wurde auf eiweißartige Spaltungsprodukte 
der Nucleine gerichtet, deren Auftreten von Miescher zunächst ge- 
lehrt, dann aber widerrufen und schließlich von Lubavin auf’s Neue 
behauptet war. Die Gewissheit, dass zu den eimschlägigen Unter- 
suchungen reine Präparate benutzt wurden, glaubt Kossel durch eine 
annähernde Constanz in dem Phosphorgehalt derselben erlangt zu 
haben. Wie weit dieser Schluss gerechtfertigt ist, ergibt sich aus 
der Mitteilung, dass fünf Präparate von Nuclein der Hefe einen zwi- 
schen 3,28 und 3,98 °/, gelegenen Phosphorgehalt aufwiesen, während 
eins einen solchen von 6,19 °/, besaß. Aus diesen Präparaten konnten 
nun durch Zersetzung mit siedendem Wasser beträchtliche Mengen 
einer peptonartigen Substanz abgespalten werden, die in ihrer Zu- 
sammensetzung den Eiweißkörpern nahe stand (C 54,76; H 7,11; 
N 14,25; 5 0,90). Selbige konnte wol deshalb den Präparaten nicht 
mechanisch beigemengt sein, weil sie durch Auswaschen mit verdünn- 
ter Salzsäure nicht zu entfernen war; es wird vielmehr wahrschein- 
lich, dass das Nuclein der Hefe eine ehemische Verbindung dieses 
eiweißartigen Atomcomplexes mit dem phosphorhaltigen Körper dar- 
stellt. Zu ähnlichen Schlüssen führten die Untersuchungen des Eiters 


40 Kossel, Nucleine und ihre Spaltungsprodukte. 


sowie der von Plosz als Nuclein erkannten Kernsubstanz aus den 
roten Blutkörperchen des Gänsebluts. 

Als weitere Spaltungsprodukte des Nucleins fanden sich Amido- 
säuren vor, und zwar Leuein und Tyrosin, letzteres durch die Hoff- 
mann’sche und Piria-Städeler’sche Reaktion mit Sicherheit er- 
kannt. 

Sodann ermittelte Kossel, dass aus dem Nuclein des Eiters, des 
Gänsebluts und der Hefe eine ziemlich beträchtliche Menge von Hypo- 
xanthin hervorgehen kann. Auch dieser Körper ist dem Nuclein nicht 
beigemengt, sondern muss als ein Spaltungsprodukt angesehen wer- 
den, ein Spaltungsprodukt freilich, welches nicht allen Nucleinen zu- 
kommt, da es z. B. dem aus dem Kasein der Kuhmileh dargestellten 
Nuclein fehlt. Kossel vermutet, dass das Hypoxanthin, welches in fast 
allen Organen des Tiers in geringer Menge nachgewiesen werden 
konnte, in den Geweben nicht allein im freien, sondern auch im ge- 
bundenen Zustand vorkommt. Bringt man nämlich Organe unter Be- 
dingungen, welche eine Zersetzung des Nucleins herbeiführen, so 
liefern diese eine bedeutend größere Quantität Hypoxanthin als im 
freien Zustand extrahirte Organe. Durch eine derartige postmortale 
Bildung von Hypoxanthin sei das wirkliche Auftreten dieses Körpers 
im leukaemischen Blut zu erklären. 


Schmidt-Mülheim (Proskau). 


Rindfleisch, Tuberkulose. 
Virchow’s Archiv Bd. 85, Heft 1. S. 71. 


Zu einer der brennendsten Fragen, welche die Pathologie unserer 
Tage beschäftigen, gibt in der vorliegenden Abhandlung R. sein ge- 
wichtiges Votum ab. An der Lehre von der Tuberkulose haben schon 
viele Generationen gearbeitet; entscheidende Wendepunkte in der Er- 
kenntniss derselben stellen die Arbeiten von Virehow, Buhl und 
Cohnheim dar. Letzterer ist in neuerer Zeit in seiner berühmten 
Rede dazu gelangt die Tuberkulose entschieden als eine Infektions- 
krankheit zu proklamiren. Er kommt damit einer in der modernen 
Medizin herrschenden Tendenz entgegen; wir halten es für einen 
reichliehen Gewinn, wenn es uns gelingt eine Krankheit als infektiös 
zu erkennen. Denn mit dieser ätiologischen Erkenntniss ist uns die 
Möglichkeit eröffnet, durch weitere Forschungen auch das Infieiens zu 
finden und damit dem Verständniss und event. der radikalen Bekäm- 
pfung der Krankheit bedeutend näher zu kommen, als es uns mög- 
lich ist, so lange wir bezüglich der Aetiologie im Unklaren sind. 

R. schließt sieh der Lehre von der infektiösen Natur der Tuber- 
kulose unbedingt an. Die Resultate der Impfungen und Fütterungen 
mit tuberkulösem Material, der Einatmung zerstäubter tuberkulöser 


Rindfleisch, Tuberkulose. 411 


Sputa sind für ihn beweisend. Auffällig ist nur die Seltenheit der 
Uebertragung der Tuberkulose von Mensch auf Mensch. Um diese zu 
erklären hat nun R. folgende Theorie aufgestellt: das Tuberkelgift, 
„dessen Entstehung der Darwinismus vielleicht bis in die Vorgeschichte 
der Menschheit zurückdatiren möchte“, war anfangs jedenfalls ebenso 
infektiös, vielleicht noch infektiöser als heute das Syphilisgift ist. 
Zugleich besaß es und besitzt es noch im hervorragendem Maße die 
Fähigkeit, durch Vererbung auf die Descendenten überzugehen. Im 
Lauf der Jahrtausende istnun die ganze Menschheit tuberkulös 
durchseucht worden. Dadurch ist einerseits das Gift diluirt wor- 
den, andrerseits hat die Gesammtheit auf diese Weise durch eine Art 
natürlicher Impfung eine gewisse Immunität gegen die tuberkulöse 
Ansteckung von außen her erlangt. Das Mittel zur Behauptung die- 
ser Immunitat gegenüber den Angriffen des allverbreiteten Gifts, über 
dessen Natur sich R. übrigens nicht äußert, besteht in guter Ernäh- 
rung und reichlicher Blutbildung. Wo diese aus irgend einem Grunde 
fehlt, kann die Infektion wieder haften und ein bis dahin scheinbar 
gesunder Mensch tuberkulös werden. Das äußert sich dann in dem 
eigentümlichen Verlauf, den gewisse durch mäßige Reize entstandene 
Entzündungsprocesse nehmen und in der massenhaften Neubildung tu- 
berkulösen Gifts in den käsigen Produkten dieser Entzündungspro- 
cesse. Die so geschaffene neue Giftablagerung bedingt wiederum die 
Gefahr der allgemeinen Selbstinfektion für das Individuum und ist 
durch Vererbung auf die Kinder übertragbar, die mithin die denkbar 
schlechtesten Existenzbedingungen mit auf die Welt bringen, „Tuber- 
kulöse sollten gar nicht oder höchstens solche Gatten heiraten dürfen, 
die durch eine ganz exquisite Ernährung und Blutreichtum einige 
Aussicht böten, dass die Sprösslinge zum Gift auch das nötige Gegen- 
gift mitbekommen würden.“ 

Man sieht, es ist eine eigene Art von Infektionskrankheiten, die 
R. sich hier construirt. Infieirt ist durch Vererbung von undenklichen 
Zeiten her die ganze Menschheit; aber auch jetzt noch ist das infi- 
eirende Gift in der Außenwelt allverbreitet. Der menschliche Orga- 
nismus, in einen beständigen Kampf nach innen und außen verwickelt, 
hat sich der Infektion „angepasst“, d. h. die kräftigen, gut ernährten 
Naturen siegen im diesem Kampf, die schwächliehen unterliegen. 
Was vererbt wird ist das tuberkulöse Gift als solches, nicht, wie man 
früher annahm, die Disposition, d. h. gewisse anatomische und phy- 
siologische Abnormitäten, die den Eintritt der Erkrankung begünsti- 
gen. Die Vererbungslehre ist damit theoretisch auf den Kopf gestellt; 
praktisch ist das Resultat dasselbe. Denn ob die Individuen zu 
Grunde gehen, weil sie gegen das angeborene Virus nicht die nötige 
Widerstandsfähigkeit besitzen; oder ob sie infieirt werden, weil ihre 
ungünstigen Ernährungsbedingungen sie zur Aufnahme des Gifts be- 
sonders disponiren, — die Opfer bleiben dieselben, die unglücklichen 


412 Rindfleisch, Tuberkulose. 


Träger des von Altersher so benannten Habitus phthisicus. R. glaubt, 
dass seine Theorie am besten den Erfahrungen der Praxis entspricht; 
die weitere Discussion seiner bedeutsamen Arbeit wird es zeigen, ob 
die Mehrzahl der kompetenten Fachmänner seiner Ansicht ist. Ref. 
kann sich der Meinung nicht verschließen, dass die Theorie einerseits 
eine Anzahl ziemlich komplicirter Voraussetzungen erheischt, andrer- 
seits doch nicht geeignet ist, die auf dem Gebiet der Tuberkulosen- 
lehre vorhandenen Dunkelheiten aufzuklären. Eine Kritik der Theorie 
vom Standpunkt des Historikers aus würde vielleicht die richtige 
Würdigung derselben erleichtern; es würde sich darum handeln fest- 
zustellen, welchen Verlauf die Krankheit innerhalb der uns bekannten 
Zeitläufe in Bezug auf die Intensität und Extensität genommen hat. 
Die von Jahrhundert zu Jahrhundert wechselnden Lebensbedingungen 
der Menschheit würden einer solehen Untersuchung allerdings bedeu- 
tende Schwierigkeiten in den Weg legen, immerhin aber müsste sich 
beim Ueberblick über möglichst lange Zeiträume für eine Anpassung 
der Menschheit an die Krankheit in der Geschichte eine Stütze finden 
lassen. R. zieht als Analogon einer „inveterirten Infektionskrankheit“ 
den Aussatz heran. Ohne auf eine Diskussion dieser Parallelisirung 
einzugehen muss man einräumen, dass er hier in der historischen Ent- 
wicklung der Krankheit eine Stütze seiner Ansicht findet. Dass aber 
eine historische Untersuchung über Tuberkulose ein ähnliches Resultat 
ergeben werde, erscheint mehr als zweifelhaft. 

In dem zweiten, räumlich ausgedehntern Teil seiner Abhandlung 
legt R. seine Anschauungen über „tuberkulöse Entzündung“ dar. In 
dem Rahmen derselben unterscheidet er vier verschiedene Formen: 

1) Die disseminirte Miliartuberkulose, bei welcher in 
den meisten Organen des Körpers miliare und submiliare Knötchen 
auftreten. Sie ist die typische Eruptionsform der infektiösen Allge- 
meinerkrankung, ähnlich der Pockeneffloreseenz bei Variola. 

2) Fast unmerklich im erstere übergehend die mehr lokalisirte 
Miliartuberkulose, wo ein einzelnes Organ der Hauptsitz der 
Eruption und einer daran sich anschließenden Entzündung ist, während 
die übrigen Organe nur verhältnissmäßig wenig miterkrankt sind. 

3) Lokalisirte Miliartuberkulose, wo sich um eine ent- 
zündliche Stelle eines Organs in weiterm und engerm, ja engsten 
Umkreis Miliartuberkeln vorfinden, bis dieselben in die Zusammen- 
setzung des Entzündungsheerdes selbst eingehen, event, die Hauptmasse 
des ganzen Infiltrats bilden. Eigentliche Phthisis tuberculosa. 

4) Entzündungsprocesse, namentlich Verschwärungen, von schlep- 
pendem Verlauf mit einer unverkennbaren Neigung zu zeitweisem 
Stillstand oder gänzlicher Ausheilung, mit geringer oder gar keiner 
örtlichen Entwicklung von Miliartuberkeln, dagegen fast ausnahmlos 
mit Lymphdrüsentuberkulose verbunden. Chronisch-käsige und skro- 
phulöse Entzündungen. 


Grawitz, Buchner, Krankheitserregende niedere Organismen. 413 


Die Auseinandersetzungen R.’s über die Entstehung und die histo- 
logischen Eigentümlichkeiten einer jeden dieser Entzündungsformen 
erscheinen, so wiehtig und interessant sie sind, nieht geeignet zur 
Mitteilung und Besprechung in diesem Blatt. Der erste theoretische 
Teil der Abhandlung ist es, der die Aufmerksamkeit aller für Bio- 
logie sich interessirenden Kreise angesichts der Wichtigkeit des Ge- 
genstands, der Originalität der vorgebrachten Anschauungen und der 
Persönlichkeit des Verfassers in hohem Grad zu fesseln berufen ist. 

Kempner (Berlin). 


Paul Grawitz, Ueber Schimmelvegetationen im tierischen Or- 
ganismus. 
Virchow’s Archiv Bd. 81, S. 355 —376, 1880. 


Derselbe, Experimentelles zur Infectionsfrage. 
Berliner klinische Wochenschrift 1881, Nr. 14. 


Hans Buchner, Ueber die Wirkungen der Spaltpilze im leben- 
den Körper. 


Aerztliches Intelligenzblatt. München 1880, Nr. 12—14. Ferner Habilitations- 
schrift. München 1880. 


Bekanntlich ist in neuerer Zeit für eine immer größer werdende 
Reihe von Krankheiten (Infektionskrankheiten) erwiesen worden, dass 
sie durch niedere Organismen, die zur Klasse der Spaltpilze gehören, 
hervorgerufen werden. In diesen Krankheiten siedeln sich die Pilze 
im Blute oder in einzelnen Organen, resp. Organteilen an, vermehren 
sich daselbst und infieiren den Organismus durch die unter der 
Wechselwirkung zwischen den Pilzen und ihrem lebendigen Nährma- 
terial entstehenden Zersetzungsprodukte. Im weitern Verlaufe geht 
hiebei der Organismus zu Grunde, oder aber es erlischt, vielleicht 
durch Bildung von antiseptischen Zersetzungsprodukten, die Ver- 
mehrungsfähigkeit der Pilze, oder es werden durch irgend eine vitale 
Reaktion die Pilze in ihrer Ernährung beeinträchtigt und ausge- 
schieden. 

Ziemlich allgemein hatte man die Rolle der Pilze als Krankheits- 
erreger sich so vorgestellt, dass bestimmten Formen die specifische 
Dignität, bestimmte Krankheiten hervorzurufen, unwandelbar inne- 
wohne. Dass aus dem Milzbrand- Bacillus je etwas anderes werden 
könne, war man ebenso entfernt zu vermuten, als dass aus indif- 
ferenten Bakterien oder aus Schimmelpilzen pathogene Formen ent- 
stehen oder künstlich gezüchtet werden könnten. 

Nägeli hat in seinem bekannten Buche (Die niedern Pilze in 
ihren Beziehungen zu den Infektionskrankheiten und zur öffentlichen 


414 Grawitz, Buchner, Krankheitserregende niedere Organismen, 


Gesundheitspflege) zuerst mit Bestimmtheit an der Speeifität der 
Krankheitserreger Zweifel geäußert; er glaubt, dass aus Infektions- 
pilzen unter bestimmten äußern Verhältnissen indifferente Spaltpilze, 
aus letztern unter Umständen pathogene Formen entstehen, dass 
allgemeiner die Beschaffenheit und physiologische Wirksamkeit der 
Pilze nieht unabänderlich sind, sondern je nach der physikalischen 
und ehemischen Qualität ihres Nährbodens variiren. 

In neuerer Zeit haben nun mehrere unabhängig von einander 
geführte Untersuchungen den Nachweis erbracht, dass gewisse nie- 
dere Organismen, welche beständig in unserer Umgebung verbreitet 
sind und gegenüber der menschlichen und tierischen Gesundheit indif- 
ferent sich verhalten, durch künstliche Züchtung in Varietäten ver- 
wandelt werden können, welche morphologisch anscheinend mit den 
erstern mehr oder weniger vollkommen übereinstimmen, physiolo- 
gisch aber dadurch sich unterscheiden, dass sie zu den bösartigsten 
krankheitserzeugenden Pilzen zu rechnen sind. 

Sehr bemerkenswert waren bereits die Resultate der Züchtungs- 
versuche, welehe P. Grawitz (Virchow’s Archiv 70, 515) an den 
verhältnismäßig reich organisirten Schimmelpilzen anstellte und zwar 
an den Dermatophyten, die als Ursache gewisser Hautkrankheiten 
(Favus, Herpes, Pityriasis) seit längerer Zeit bekannt sind. Kulturen 
derselben ergaben von vornherein grosse Uebereinstimmung ihrer 
Formen unter einander als auch mit dem gewöhnlichen Milchschimmel 
(Oidium laetis); doch zeigten sich deutliche Größenunterschiede an 
Fäden und Sporen. Als aber die verschiedenen Arten in Fleischex- 
traktlösungen mit Gelatine längere Zeit gezüchtet waren, verschwan- 
den diese Differenzen, und Impfungen mit diesen eultivirten Pilzen 
ergaben zuletzt ganz gleichmäßig schwache Herpes - Erkrankungen, 
gleichgiltig ob die Kultur von einer Herpes-, Favus-, Pityriasis- oder 
Oidium lactis- Aussaat genommen war. 

Derselbe Autor hat nun in einer weitern Arbeit gezeigt, dass man 
gewöhnliche Schimmelpilze (Penicillium und Eurotium glaueum), die 
als Prototypen der Verwesungssehmarotzer zu betrachten sind, dureh 
geeignete Züchtung in Krankheitserreger verwandeln könne. Von 
Haus aus sind sie letzteres nicht. Man kann die Sporen der ge- 
nannten Saprophyten in die Blutbahn von Tieren einführen, ohne 
diesen einen Schaden zuzufügen. Um sie in pathogene Varietäten zu 
verwandeln, ist es nötig, sie durch künstliche, durch mehrere Genera- 
tionen fortgesetzte Züchtung an die äußern Bedingungen, welche im 
tierischen Körper bestehen, anzupassen. Für gewöhnlich vegetiren 
die Sehimmelpilze auf säuerlichen, festen Substraten bei einer ver- 
hältnissmäßig niedrigen Temperatur; sie sollten also nach einander an 
ein flüssiges, alkalisches, 39° C. warmes Nährmittel accommodirt und 
zugleich eine solche Schnelligkeit ihrer Keimung erzielt werden, dass 
sie mit den anfangs schr stark wuchernden Fäulnisspilzen den Kampf 


Grawitz, Buchner, Krankheitserregende niedere Organismen. 445 


ums Dasein siegreich bestehen konnten. Der Verf. sät beliebige 
Schimmelpilze auf angefeuchtetes Brot aus bei 33—40° C.; die Sporen 
weiter auf dünnern Brotbrei. Nach einigen Tagen werden die Pilze 
auf einer schwach sauren Peptonlösung gezüchtet und allmählich 
immer weniger saure, zuletzt alkalische Lösungen angewandt. Die 
Pilze werden immer widerstandsfähiger gegen Fäulnisbakterien, selbst 
wenn man zuletzt frisches Tierblut als Nährsubstrat wählt. Das Blut 
bleibt dann trotz der hohen Temperatur ganz geruchlos und wird 
überall von einem Mycelium der Fadenpilze durchwachsen, das keine 
Bakterienkeime aufkommen lässt. Die so gezüchteten Pilze sind an 
Form, Größe und Fruetification von der ersten Aussaat nicht ver- 
schieden; in das Blut von Tieren aber injieirt, töten sie Kaninchen 
nach ca. 80, Hunde nach ca. 100 Stunden, nachdem zunächst auf die 
Injektion ein symptomloses Inceubationsstadium von 48 Stunden gefolgt 
ist. Sie bewirken den Tod dadurch, dass ihre Sporen in der Blut- 
bahn keimen, in die verschiedenen Körpergewebe übertreten, in ihnen 
wuchern und durch die kolossale Vielheit der einzelnen Erkrankungs- 
herde lebenswichtige Organe lähmen. In leichtern, mehr protahirten 
Fällen tritt an jedem einzelnen der zahllosen Pilzherde durch vitale 
Reaktion eine Entzündung ein, welche die Hyphen zum Absterben 
bringt und zur Heilung führen kann. 

Spätere Untersuchungen desselben Forschers lehrten, dass die 
pathogene Kraft der Schimmelpilze allmählich im Verlaufe der zum 
Zwecke der Anpassung vorgenommenen Kulturen sich ausbildet und 
anwächst. Während die Injektion des gewöhnlichen Brotschimmels 
keine organische Läsion zur Folge hat, bewirken die Pilze, falls sie 
an höhere Temperaturen bereits angepasst sind, zwar auch noch keine 
erhebliche Gesundheitsstörung, doch in Nieren und Leber entzündliche 
Veränderungen; aber selbst die durch weiter kultivirte Pilze erzeugten 
bedeutendern Läsionen können sich wieder ausgleichen; die zur 
höchsten Stufe der Anpassung geführten Kulturen sind nach geeigneter 
Injektion tötliche Gifte. Aber die Züchtungen lassen sich in der an- 
gegebenen Weise nicht in beliebiger Dauer fortsetzen; nach einer 
Reihe von Generationen entarten die Pilze; ihre Malignität schwächt 
sich langsam ab und erlischt endlich vollkommen. 

Im tierischen Körper sind nicht alle Organe von der gleichen 
Widerstandskraft gegen die Wucherungen der Pilzsporen. Die Ver- 
suche lehren, dass Nieren und Leber die geringste, Muskeln, Herz, 
Darmschleimhaut größere, Milz, Knochenmark, Lymphdrüsen noch 
bedeutendere Resistenz besitzen; durch die größte Energie in diesem 
Kampfe gegen die Concurrenz sind die Lunge und das Gehirn aus- 
gezeichnet. 

War so an relativ hoch organisirten Fadenpilzen bewiesen, dass 
eine und dieselbe Art als indifferentes Saprophyt vegetiren und als 
pathogener Parasit lebende tierische Organe zerstören kann, so ist 


416 Grawitz, Buchner, Krankheitserregende niedere Organismen. 


gleichzeitig von Hans Buchner der Nachweis geführt worden, dass 
die Milzbrand erzeugenden Spaltpilze durch geeignete Kulturen in in- 
differente Heubakterien; letztere, wie sie überall am Wiesenheu na- 
türlich vorkommen, in Milzbrand - Bakterien umgezüchtet werden 
können. 

Dies ist der Gang der Buchner’schen Untersuchung: 

Entnimmt man einem an Milzbrand erkrankten Tiere Blut oder 
Milzteilchen und injieirt diese einem andern geeigneten Tiere, so ist 
wiederum Milzbrand die Folge. Es entsteht nun die Frage, ob die 
im Blute, der Milz enthaltenen Bakterien an sich als Krankheitsüber- 
träger angesehen werden müssen, oder ob ihnen vielleicht ein gelöster 
chemischer Stoff anhaftet, welcher nur im kranken Tiere gebildet 
wird und den Pilzen erst die specifisch-pathogene Wirksamkeit ver- 
leiht. Um die Bakterien von allen anhaftenden Stoffen zu befreien, 
übertrug B. die dem kranken Tiere entstammende Substanz in eine 
pilzfreie eiweißhaltige Flüssigkeit, entnahm daraus, nachdem die 
Pilze sich vermehrt, eine geringe Menge, die wiederum in Eiweiß- 
lösung gezüchtet wurde u. s. f. Hiebei ergab sich, dass noch mit 
den nach der 36. Uebertragung kultivirten Pilzen Milzbrand erzeugt 
werden könne, und es wurde demgemäß die Gewissheit erhalten, 
dass in der Tat diese Bakterien an und für sich als ausreichende 
Ursache der specifischen Erkrankung betrachtet werden müssen. — 
Zugleich aber beobachtete man eine allmähliche Abnahme der infec- 
tiösen Kraft der gezüchteten Pilze, welche sich nach immer fortge- 
setzten Umzüchtungen ganz verlor. Zuletzt waren die Bakterien in 
der Form, im chemischen Verhalten und in der Wachstumsart von 
den Heubacillen nicht mehr zu unterscheiden. 

Die gewöhnlichen Heubaeillen sind ohne pathogene Kraft. B. züch- 
tete sie in Eiereiweiß; dann in frischem arteriellem Blute; hierin ver- 
mehren sie sich schneller als Fäulnisspilze. Durch weitere Uebertra- 
gungen geringer Mengen in stets neue Blutportionen werden eigen- 
tümliche Veränderungen im chemischen Verhalten und in der Wachs- 
tumsart der Bacillen bewirkt, welche sie den ächten Milzbrandpilzen 
ähnlich machen. Wurden die so veränderten Pilze in die Blutbahn 
von Kaninchen eingeführt, so entstand nach einem Latenzstadium von 
4—6 Tagen eklatanter Milzbrand. In den Organen fanden sich dann 
echte Milzbrandpilze, die, in geringster Menge andern Tieren ein- 
geimpft, stets tötlichen Milzbrand hervorriefen. 

S. Wolffberg (Bonn). 


rer se ne ee nn nn nn 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaction, Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 





Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 











Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 





1. Jahrg. 31. Oktober 1881. Nr. 14. 








Inhalt: Berthold, Die Befruchtungsvorgänge bei den Algen (Schluss). — Sluiter, 
Ueber einige neue Holothurien von der Westküste Java’s. — Mae Leod, Bericht 
über die a Literatur Belgiens. — Schwalbe, Lehrbuch der Neuro- 
logie. — Mey er, Die Mechanik des menschlichen Ganges (Schluss). 
Baginski, "Die Funktion der Bogengänge des Ohrlabyrinths.. — W ernich, 
Grundriss der Desinfektion zum praktischen Gebrauch auf kritischer und ex- 
perimenteller Grundlage bearbeitet. — Bolau, Ueber die Paarung und Fort- 
pflanzung der Seylliumarten. 





Die Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 
Von 
Dr. G. Berthold in Göttingen. 
(Schluss. ) 


Die Deutung der Fälle, wo zwei Zellen gemeinsam zur Auxo- 
sporenbildung schreiten, ohne materielle Vereinigung, muss dagegen 
vorläufig noch zweifelhaft bleiben. Pfitzer hält einen gegenseitigen 
Austausch gelöster Substanzen für wahrscheimlich, Schmitz glaubt 
dagegen (l.c. p.17), dass auch nur eine rein dynamische Einwirkung 
beider Zellen aufeinander stattfinden könne. Wenn nun auch diese 
Vorstellung keineswegs unmittelbar von der Hand zu weisen ist, so 
würde ihr doch vorläufig jede Analogie mangeln, da auch für die 
Phanerogamen jetzt von Strasburger nachgewiesen ist, dass die 
Befruchtung in der substantiellen Vereinigung der Geschlechtszellen 
beruht. Strasburger (Befr. und Zellt. p. 82) glaubt in diesem 
Falle auf einen geschlechtlichen Rückbildungsprocess schließen zu 
dürfen, der sich der Parthenogenesis nähere. Ob aber nicht auch, 
wie bei Ectocarpus silieulosus, in vielen Fällen noch nicht scharf ent- 
wickelte sexuelle Differenzirung, welche zwar zur Anziehung aber 
nicht zur Copulation zu führen vermag, der Grund der beobachteten 
Tatsachen ist, mag dahingestellt bleiben. Es muss sehr auffallen, 

a7 


418 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


dass die vorliegenden Beobachtungen gerade in Betreff dieser Modi- 
fication so widersprechend sind und dass, wie Schmitz angibt, oft 
die eine Zelle des Paars sich regelmäßig zur Auxospore entwickelt, 
während die andere noch in der alten Zellhülle abstirbt. Diese An- 
gaben weisen auf Ungleichmäßigkeiten in der Natur der beiden Zel- 
len hin, welche leicht in verschiedenen Graden der sexuellen Differen- 
zirung beruhen könnten und welche ja auch bei Eetocarpus mit dem 
allmählichen Verlust der Entwicklungsfähigkeit verknüpft sind. Die 
Annahme eines Uebertritts gelöster Stoffe, wie Pfitzer will, oder 
einer rein dynamischen Einwirkung, wie Schmitz glaubt, würde da- 
durch unnötig. 

Es erübrigt uns noch die nähere Betrachtung der Gruppe der 
Florideen, über deren ganz eigenartige Befruchtungsvorgänge die Auf- 
fassungen noch geteilt sind, obwol die morphologische Seite als ziem- 
lich genau bekannt gelten kann. 

Der Vorgang der Befruchtung bei diesen Algen wurde entdeckt 
im Jahre 1867 von Bornet und Thuret, denen wir auch ausgedehnte 
Untersuchungen über den Bau des weiblichen Organs und die Ent- 
wicklung der Frucht, des Cystocarps, bei einer großen Zahl von For- 
men verdanken (Ann. d. Se. nat., 1867. 5. Ser. T. VI. und Notes Al- 
gologiques). 

Wir wählen als Beispiel die Süßwasserfloridee Batrachospermum 
montliforme, deren Fruchtentwicklung Graf Solms-Lauhach (Bot. 
Zeitung 1867) genau untersucht hat. Der weibliche Apparat besteht 
aus der Endzelle eines der peripherischen Fäden, welche eine eigen- 
tümliche Form angenommen hat; der längere obere, etwas keulen- 
förmig angeschwollene Teil steht mit emem kurzen etwas bauchigen 
untern durch eine sehr enge Zone in Verbindung. Der obere Teil ist 
das Trichogynehaar, der untere die Trichogynezelle, die schmale Zone 
wird Isthmus genannt. Nach der Verschmelzung des Spermatozoids 
mit dem Triehogynehaar tritt nach Auflösung der Trennungswand 
der Inhalt desselben in das Haar hinüber. Dann bildet sich m der 
befruchteten Zelle am Isthmus eine Scheidewand und nun sprossen 
aus der Trichogynezelle zahlreiche sich reich verzweigende kurz- 
gliedrige Aeste, deren Endzellen zu Fortpflanzungszellen sich umbilden 
und später frei werden. Das Triechogynehaar stirbt nach dem Auf- 
treten der Scheidewand bald ab, es dient nur als Empfängnissorgan. 
Nur bei den Bangiaceen, bei welehen ein Triehogynehaar gar nicht 
oder nur rudimentär entwickelt ist, geht nach den Untersuchungen 
des Verfassers (Mitt. der zool. Station zu Neapel Bd. II, 1.) der 
ganze Inhalt der weiblichen Zelle durch einfache Teilung in mehrere 
Fortpflanzungszellen über. 

Gewöhnlich besteht aber der Triehophorapparat aus mehrern 
Zellen und einer Haarzelle. Nach der Befruchtung wachsen aber nur 
eine oder wenige — die sog. carpogenen Zellen — aus und erzeugen 


Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 419 


Fortpflanzungszellen. Die Masse des Spermatozoids muss deshalb 
eine oder sogar mehrere Zellwände durchwändern, um die befruch- 
tende Wirkung ausüben zu können. Ob diese Wanderung sichtbar 
zu verfolgen ist und welche inneren Vorgänge dabei stattfinden, ist 
jedoch noch nieht näher untersucht. Sehr merkwürdig ist nun die 
von Thuret entdeckte Tatsache, dass bei den Gattungen Dudresnaya 
und Polyides zweierlei örtlich getrennte Apparate vorhanden sind, 
von denen die einen die Empfängniss besorgen, die andern aber erst 
die Fortpflanzungskörper bilden. Beide Apparate sind durch lange, 
nach der Befruchtung von dem Empfängnissapparat gebildete, Schläuche 
verbunden, welche die Uebertragung des befruchtenden Stoffs besor- 
gen. Nach Schmitz (Bonner Sitzungsber. 4. Aug. 1879) findet sich 
dieser Befruchtungsvorgang auch bei der ganzen Gruppe der Squa- 
marieen, Nach Graf Solms (Die Corallineen des Golfs von Neapel 
1881) auch bei den Corallineen, aber mit in interessanter Weise verein- 
fachter Modifieirung. Die Procarpien drängen sich hier in flaschen- 
förmigen Fruchtständen zusammen, deren Boden sie dicht bedecken. 
Die Triehogynehaare ragen aus der Oeffnung der Hülle hervor und 
werden von den Spermatozoiden befruchtet. Hierauf verschmelzen die 
carpogenen Zellen aller überhaupt vorhandenen Procarpe zu einem 
großen Kuchen, aber nur die peripherischen Procarpien erzeugen die 
Sporen, die centralen bleiben steril. Da die der Peripherie benach- 
barten Procarpien Trichogynehaare nicht erzeugen, so fungiren die 
centralen als Empfängnissapparate, die peripherischen allein als frucht- 
bildende. Der vorliegende Fall erlaubt den sichern Schluss, dass 
Empfängnissapparate und fruchtbildende Procarpien aus dem normalen 
Procarp durch Verarmung wel zwei verschiedenen Richtungen hin 
hervorgegangen sind. 

Ueber die Auffassung der vorstehenden Befruchtungsvorgänge bei 
den Florideen sind die Ansichten geteilt. Bei allen früher behandel- 
ten Gruppen, waren die bei der Befruchtung verschmelzenden sexuel- 
len Elemente sicher als einfache Primordialzellen zu erkennen. Bei 
den Florideen ist zwar das Spermatozoid ebenfalls eine einfache Zelle, 
der aufnehmende Teil besteht aber nur bei den Nemalieen (Batracho- 
spermum, Nemalion) und Bangiaceen aus einer Zelle, welche als Ei- 
zelle aufgefasst werden könnte. In den übrigen Fällen finden wir 
schon vor der Befruchtung mehrere Zellen, die Haarzelle, die carpo- 
genen und eine Anzahl steril bleibender Zellen. Müssen wir nun 
diesen ganzen Complex von Zellen dem Ei im den übrigen Gruppen 
vergleichen? Nach der einen bis vor wenigen Jahren allgemein gil- 
tigen Anschauung, welche besonders von Sachs (Lehrbuch d. Bot.), 
A. Braun (Berl. Monatsber. 1875) und Celakowski (Sitzungsber. d. 
böhm. Ges. der Wissensch. 1874) vertreten wurde, ist der Trichophor- 
apparat allerdings so aufzufassen. Derselbe keimt nach der Befruch- 
tung,direkt aus und erzeugt auf kürzerm oder längerm Wege die un- 

at® 


490 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


geschlechtlichen Sporen des Cystocarps, in ähnlicher Weise, wie aus 
dem befruchteten Ei von Coleochaete nach der Ruheperiode eine An- 
zahl neutraler Schwärmer hervorgehen, oder wie das befruchtete Ei 
der Moose das Sporogonium mit seinen neutralen Sporen produeirt. 

Gegen diese Auffassung erhob sich vor wenigen Jahren Prings- 
heim’s gewichtige Stimme (Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. XI). Der- 
selbe betrachtet, hauptsächlich gestützt auf die Erscheinungen des 
Generationswechsels in der Pflanzenwelt, den Trichophorapparat bei 
der Befruchtung nicht als das entwickelte weibliche Organ, sondern 
nur als das Primordium desselben. Es wird schon im jugendlichen 
Zustand befruchtet, wenn das Ei noch gar nicht ausgebildet ist. Dieses 
entsteht erst in Folge des Befruchtungsreizes. Die carpogenen Zellen 
werden durch denselben zu weiterer Entwicklung angeregt, sie er- 
zeugen die Kapselsporen, welche nach Pringsheim die Befruchtung 
mittelbar empfangen und die wahren Eier der Florideen sind. 

Nach beiden Anschauungen muss eine mittelbare Uebertragung 
des befruchtenden Stoffs angenommen werden und ebenso eine Ver- 
teilung desselben auf mehrere Zellen, wie ja die Beispiele von Dudres- 
naya und Polyides unwiderleglich beweisen, nach der Pringsheim’- 
schen Auffassung würde diese Uebertragung nur viel weiter gehen. 

Da beide Auffassungen nur auf der verschiedenen Auffassungs- 
weise derselben Tatsachen beruhen, so wird die Entscheidung immer 
verschieden ausfallen, je nachdem man dem einen oder dem andern 
Umstand größeres Gewicht beilegt. Die Tatsachen des Generations- 
wechsels bei den Thallophyten sprechen mehr zu Gunsten der An- 
sicht von Pringsheim; wir müssen jedoch verzichten an dieser Stelle 
näher darauf einzugehen, da sich die betreffenden Verhältnisse ohne 
große Weitläufigkeit nicht würden klarlegen lassen. 

Tatsächlich verschmilzt, wie die Bangiaceen zeigen, die Substanz 
des Spermatozoids unmittelbar mit der Procarpzelle, aus welcher 
dann erst durch einfache Teilung die befruchteten Eier nach Prings- 
heim hervorgehen. Anscheinend ist also die Sachlage genau dieselbe 
wie bei Coleochaete und den Moosen. Bei den Mesocarpeen erfolgen 
nun nach der Verschmelzung auch noch Teilungsvorgänge, welche 
zur Erzeugung einer fertilen und mehrerer steriler Zellen führen. Bei 
den Bangiaceen und den übrigen Florideen würden jedoch immer 
mehr als eine, gewöhnlich sehr zahlreiche befruchtete Eizellen durch 
die befruchtende Wirkung eines einzigen Spermatozoids auf diesem 
Wege entstehen können. Die letztere Schwierigkeit existirt aber auch 
bei Dudresnaya, Polyides u. s. w. nach der ältern Auffassung, denn 
hier erzeugt ebenfalls ein befruchteter Empfängnissapparat mehrere 
Befruchtungsschläuche, welche weiterhin eine beträchtliche Zahl von 
carpogenen Zellen befruchten können. 

Pringsheim’s Ansicht erfordert also die Annahme, dass die 
Ausbildung der Eier zeitlich unabhängig ist von dem Akt der Ver- 


Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 421 


schmelzung der sexuell differenzirten Plasmamassen. Der jetzige Be- 
griff des Eies würde darnach jedenfalls einer Modifikation bedürfen, 
in dem Sinn, dass dasselbe schon mehr oder weniger lange vor seiner In- 
dividualisirung aus dem erzeugenden Plasma würde befruchtet werden 
können. Wie bei den Orchideen (Hildebrandt, Jahrb. für wiss. 
Bot. IV) die Narbe schon vor jeder Anlage der Samenknospe und der 
Eier empfängnissfähig wird und die Anlage der letztern unter dem 
Einfluss der Bestäubung steht, so würde bei den Florideen ebenfalls 
das primordiale Plasma erst zur Entwicklung der Eier schreiten, nach- 
dem es durch die Verschmelzung mit der Substanz des Spermatozoids 
dazu angeregt ist. Selbstverständlich fällt dann eine eigentliche Be- 
fruchtung der defimitiv ausgebildeten Eier fort. 

Bei den Mesocarpeen ist offenbar das Verhalten ein analoges, 
denn fassten wir die beiden verschmelzenden Zellen als fertige Ga- 
meten auf, so wäre schließlich die fertile Zelle den Sporen der übri- 
gen Conjugaten nicht gleichwertig. Es liegt aber viel näher anzu- 
nehmen, dass männliche und weibliche Zelle in noch unfertigem Zu- 
stand sich miteinander vereinigen und erst hierauf sich der unbenutz- 
baren Reste entledigen, welche gewöhnlich schon vor der Befruchtung 
ausgestoßen werden. Ist die Möglichkeit dieser Annahme einmal zu- 
gegeben, so kann es keinen weitern Unterschied machen, ob die Pri- 
mordien der Geschlechtszellen schon in mehr oder weniger unentwickel- 
tem Zustand verschmelzen und ob auf kürzerm oder längerm Weg 
nur eine, oder ob mehrere Eizellen entstehen. Die Zahl der in einem 
Oogonium entstehenden Eizellen hängt ja, wie z. B. die Saprolegnien 
zeigen (Pringsheim, Jahrb., Bd. IX) oft von nebensächlichen Um- 
ständen ab. 

Am Schluss unserer Uebersicht angelangt, mögen uns noch einige 
allgemeinere Betrachtungen gestattet sein, welche sich mehr oder 
weniger eng an die behandelten Tatsachen anschließen. 

Als wesentlich für den Befruchtungsvorgang können wir mit 
Strasburger (Befr. und Zellteilung) die Vereinigung der homologen 
Teile zweier Zellen ansehen. Die beiden Plasmakörper mischen sich 
innig, die beiden Kerne verschmelzen zu einem, in wenigen Fällen 
legen sich auch die Chlorophylibänder, wo sie im der Zelle nur in 
Einzahl vorhanden sind, aneinander. Dass gerade der Vereinigung 
der Kerne eine besondere Wichtigkeit zukomme, lässt sich aus den 
Tatsachen in der Algenwelt jedenfalls nicht folgern. 

Form und Größenverhältnisse der Geschlechtszellen wechseln in 
hohem Grade, beide zeigen sich den verschiedenen äußern Verhältnis- 
sen angepasst. Wo die Vereinigung nur außerhalb der Mutterpflanzen 
vor sich geht, finden wir die Geschlechtsprodukte durch geringe Größe 
und besondere Locomotionsorgane charakterisirt. Wird die weibliche 
Zelle ruhend, sc nimmt sie an Größe zu, füllt sich mit Reservevor- 
räthen, und nur das sie aufsuchende Spermatozoid bleibt klein und 


499 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


specifisch organisirt. Bei den frei beweglichen Conjugaten und Ba- 
cillariaceen schreiten die vegetativen Zellen ohne besondere Vorberei- 
tungen zur Copulation. Das fast vollkommene Fehlen morphologischer 
Differenzen zwischen den beiderlei Geschlechtszellen und die Eimför- 
migkeit der Vorgänge in den beiden Gruppen werfen ein bedeutsames 
Licht auf die Motive, welche für das Auftreten der Mannigfaltigkeit 
in den übrigen Gruppen maßgebend gewesen sind. 

Es verschmelzen zwar gewöhnlich nur zwei geschlechtlich diffe- 
renzirte Zellen mit einander, aber es konnten zahlreiche Fälle eon- 
statirt werden, in welchen auch die Vereinigung von drei und sogar 
von mehrern Zellen zu einem entwicklungsfähigen Produkt erfolgt, 
so bei Vlothrix, Acetabuluria, den Conjugaten, bei Eetocarpus silieulosus 
und Scytosiphon. Bei den Fucaceen dringen nach Pringsheim’s 
Angaben wahrscheinlich mehrere Spermatozoiden in das Ei ein, bei 
den Florideen findet man oft mehrere Spermatozoiden mit dem Tricho- 
gynehaar verschmolzen und in dasselbe entleert. 

Worin liegt aber der Grund, dass normaler Weise nur ein Sper- 
matozoid in das Ei eindringt? Oft hat man unmittelbar nach der Be- 
fruchtung die Ausscheidung einer festen Haut um das Ei nachweisen 
können und glaubt das Niehteindringen weiterer Spermatozoiden auf 
das von dieser gebotene Hinderniss zurückführen zu müssen. Es 
scheint jedoch, dass auch vor dem Auftreten einer solchen Haut nach 
stattgefundener Befruchtung ganz andere Umstände genügen um das 
weitere Eindringen von Spermatozoiden zu verhüten. Wir sahen, wie 
überall zwischen den Geschlechtszellen deutliche Anziehungskräfte 
nachgewiesen werden konnten und fanden dieselben besonders groß 
in der Gruppe der braunen Algen. Nun zeigt sich, dass z. B. bei 
Eetocarpus siliculosus diese Anziehungskraft momentan erlischt, sobald 
die beiden Plasmamassen innig mit einander verschmolzen sind, denn 
von diesem Zeitpunkt an schwärmen alle Spermatozoiden achtlos an 
dem noch hautlosen befruchteten Ei vorüber. 

Wir werden in der bei der Vereinigung erfolgenden Ausgleichung 
gewisser innerer Differenzen den wesentlichen Grund für das Schwin- 
den der Anziehungskraft und die Unmöglichkeit des Eindringens 
weiterer Spermatozoiden suchen müssen. Nur in den relativ seltenen 
Fällen, wo zwei oder mehrere Spermatozoiden genau gleichzeitig mit 
dem Ei in Berührung kommen, werden beide mit demselben ver- 
schmelzen können. Als bei Scytosiphon der Körper des einen Sper- 
matozoids etwas früher mit dem Ei verschmolz, als ein zweites, wel- 
ches nur noch durch einen kurzen Teil der Cilie vom Körper desselben 
getrennt war, löste sich letzteres doch wieder ab, während bei genau 
gleichzeitigem Zusammentreffen beide zu dem Ei übertreten. 

Es wäre müssig, Hypothesen über die Natur dieser Anziehungs- 
kräfte aufstellen zu wollen, sicher ist nur, dass sie noch auf beträcht- 
liche Entfernungen wirken (Cutleria, Ectocarpus) und dass sie speci- 


Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 423 


fische, nur zwischen den Geschlechtszellen von einem gewissen Ver- 
wandtschaftsgrade existirende sind. 

Wie aus den umfassenden Versuchen von Darwin (Kreuz- und 
Selbstbefruchtung) und den Erfahrungen bei der Bastardirung hervor- 
geht, nimmt die sexuelle Affinität im allgememen bei zu entfernter 
aber auch bei zu naher Verwandtschaft der Geschlechtszellen ab und 
wird schließlich gleich Null. Wir werden in diesen Fällen auf quali- 
tative Verschiedenheiten in der Natur der nicht mehr oder nur schwach 
reagirenden Geschlechtsprodukte schließen müssen. Dagegen zeigt 
uns das Beispiel von Eectocarpus siliculosus, dass auch quantitative 
Unterschiede in der geschlechtlichen Differenzirung verwandter Zellen 
vorhanden sein müssen. Die Vereinigung erfolgt um so energischer, 
je größer dieselben sind, gleichzeitig und parallel damit schwindet 
aber auch die Entwieklungsfähigkeit der Geschlechtszellen für sich. 

Nur die morphologische Seite des Befruchtungsvorgangs ist es, 
welche uns in der Algenwelt mit seltener Klarheit und Einfachheit 
vor Augen tritt. Ueber den physiologischen Erfolg fehlen uns da- 
gegen in diesem Gebiet alle Anhaltspunkte, doch gestattet uns wol die 
Analogie aus den für höhere Pflanzen und Tiere vorliegenden Resul- 
taten auf die Algen zurückzuschließen. Hiernach wird bei der sexuel- 
len Vereinigung ein neues Individuum geschaffen, welches Charaktere 
der beiden Eltern in sich vereinigt, und wir dürfen aus den Unter- 
suchungen von Darwin (Kreuz- und Selbstbefruchtung) und den Re- 
sultaten der Züchtung wol den allgemeinen Schluss ziehen, dass ein 
gewisser entfernter Verwandtschaftsgrad der sich vereinigenden Zellen 
als ein wesentliches Moment für den guten Erfolg der geschlechtlichen 
Zeugung betrachtet werden muss. Die Inzucht vermag keine neuen 
Typen zu schaffen, sie führt zur Constanz und gewöhnlich zum Unter- 
gang. Wenn nun aber doch in vielen Fällen und auch bei Algen 
Selbstbefruchtung normalerweise erfolgt, so werden wir diese Vor- 
kommnisse von einem andern Gesichtspunkt aufzufassen haben. 

Mit dem Nachweis der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreich 
hielt man die allgemeine Regel, dass die Geschlechtsstoffe ohne 
Vereinigung unfähig zur Weiterentwieklung seien, für umgestoßen; so 
spricht sich z. B. auch Hensen in seiner Physiol. der Zeugung aus 
(p- 160). Aber ist das parthenogenetisch sich entwickelnde Ei iden- 
tisch mit dem der Befruchtung bedürftigen? Morphologisch, wie es 
scheint, allerdings (Chara erinita, Saprolegnien, Aphiden, Bienen) aber 
jedenfalls nicht physiologisch. Aus den vorliegenden Tatsachen (man 
vergl. z. B. Hensen p. 161 und 165) ist vielmehr zu schließen, dass 
das parthenogenetische Ei überhaupt nicht befruchtet werden kann; 
es ist eine neutrale Fortpflanzungszelle, welehe nur ihrer Entstehung 
nach mit dem Ei homolog ist. Es ist deshalb nicht erlaubt, aus der 
Tatsache der parthenogenetischen Entwieklungsfähigkeit auf eine 
nebensächliche Bedeutung des Spermatozoids bei der Befruchtung zu 


494 Berthold, Befruchtungsvorgänge bei den Algen. 


schließen. Vielmehr zeigt die Tatsache, dass in dem geschlechtlich 
erzeugten Produkt die Eigenschaften der Eltern zugleich auftreten, 
dass Sperma und Ei wesentlich gleichmäßig auf dasselbe einwirken. 
Wenn Parthenogenesis sich in einer Algengruppe finden sollte, der 
morphologische Differenzen zwischen Spermatozoid und Ei noch fehlen, 
beispielsweise bei Conjugaten und Chlorosporeen, so werden auch beide, 
weibliche und männliche Zelle, ihre unmittelbare Entwicklungsfähig- 
keit wiedererlangen müssen. Die Tatsache der Parthenogenesis 
spricht nur dafür, dass die innern Vorgänge, welche zur sexuellen 
Differenzirung gewisser Zellen führen, leicht unterbleiben können und 
in vielen Fällen unabhängig von einander unterblieben sind. In ihren 
Folgen kommt die Parthenogenesis mit der Vermehrung dureh un- 
geschlechtliche Knospen überein, sie pflanzt nur das Individuum fort. 

Wir haben früher bei der Besprechung der Befruchtungsvorgänge 
von Ectocarpus silieulosus und Sceytosiphon nicht von einer Partheno- 
genesis bei der direkten Entwicklung der zu andern Zeiten sexuell 
differenzirten Schwärmer gesprochen. Man könnte jedoch annehmen, 
es läge derselbe Fall einer Rückbildung vor, wie bei den Aphiden. 
Dagegen spricht jedoch, dass bei den Phaeosporeen die Keimfähig- 
keit der Schwärmer aus den pluriloeulären Sporangien eine allgemeine 
zu sein scheint, und dass auch die Tatsachen bei den übrigen Algen 
viel mehr für eine allmähliche Differenzirung der sexuellen Zellen 
aus den ungeschlechtlichen heraus, als für den umgekehrten Vorgang 
sprechen. Wir haben also bei Ketocarpus silieulosus und Seytosiphon 
(vielleicht auch bei Ulothrix) den aufsteigenden Entwicklungsgang, 
der mit den für sich keimungsunfähigen Sexualzellen endet, bei der 
Parthenogenesis das allmähliche Zurücksinken der Sexualzellen zu 
ungeschlechtlichen Sporen vor uns. 

Das Vorkommen der Parthenogenesis kann deshalb ebenso wenig 
wie die Tatsache, dass unbefruchtete Eier einzelne Stadien der Ent- 
wicklung auch ohne Befruchtung zu durchlaufen vermögen (vergl. 
Hensen, 1. ce. p. 168) gegen den Satz, dass die Sexualzellen ohne 
Befruchtung unfähig sind, sich normal weiter zu entwickeln (Sachs, 
Lehrbuch IV p. 870) ins Feld geführt werden. Die letztern Fälle, 
sowie das Verhalten der angeführten Phaeosporeen geben uns da- 
gegen Anhaltspunkte dafür, wie das Auftreten der parthenogenetischen 
Entwicklung überhaupt zu erklären ist. 

Es ist aber noch ein anderer Weg möglich, auf welchem Orga- 
nismen mit sexuell differenzirten Fortpflanzungszellen wieder zur Fort- 
pflanzung des Individuums mit Ausschluss der Kreuzung zurückkehren 
konnten, nämlich auf dem Weg der Selbstbefruchtung. In ihren Ef- 
fekten kommt dieselbe mit der Parthenogenesis und der normalen 
ungeschlechtlichen Vermehrung überein (vergl. Darwin, Kreuz- und 
Selbstbefruchtung). Wir werden daher in den Fällen, wo die Selbst- 
befruchtung der normale Vorgang ist, bei den Pflanzen mit cleisto- 


Sluiter, Neue Holothurien von der Westküste Java’s. 495 


gamen Blüten, Violaarten, Lamium amplexicaule ete. (vergl. Sachs, 
Lehrb. IV p. 882), ferner bei vielen tierischen Parasiten, einen der 
Parthenogenesis analogen hkückbildungsprocess anzunehmen haben, 
der aber auf ganz anderm Weg zu demselben Ziel gelangt ist. Wenn 
wir die Erfolge der Selbstbefruchtung bei normal sich kreuzenden 
Pflanzen vergleichen mit den Fällen, bei denen normal Selbstbefruch- 
tung stattfindet und sehen, dass zum Beispiel bei Viola die eleisto- 
gamen Blüten vorwiegend Samen produeiren und die Art erhalten, 
so werden wir uns überzeugen müssen, dass in letztern Fällen Sperma 
und Ei von derselben Pflanze ganz anders physiologisch zu einander 
differenzirt sein müssen, als bei den Pflanzen mit Wechselbefruchtung. 

Es ist deshalb ganz natürlich, dass Selbstbefruchtung und Par- 
thenogenesis in einer gewissen Beziehung zu einander zu stehen scheinen. 
Es möge hier nur auf de Bary’s neueste Angaben über die Sapro- 
legnieen (Abhandl. der Sencekenb. Ges. 1881) verwiesen werden, 
bei denen sich alle Uebergänge von normaler Selbstbefruchtung bis 
zur Parthenogenesis finden, welche letztere auch schon von Prings- 
heim für dieselbe Pilzgruppe constatirt worden war (Jahrb., Bd. IX, 
p- 192 ff.). Dass vielfach äußere Einflüsse das Auftreten der Partheno- 
genesis und der normalen Selbstbefruchtung beeinflussen, scheint aus 
allen bekannt gewordenen Umständen hervorzugehen, wertvoll sind 
in dieser Hinsicht besonders Pringsheim’s Angaben über das all- 
mähliche Auftreten der parthenogenetischen Entwicklung bei Sapro- 
legnieen, sowie manche Angaben von Darwin. Zschscholtzia califor- 
nica ist z. B. in Brasilien nicht selbstfruchtbar, wird es aber bald in 
England. Nach Brasilien zurückgebracht verlieren die Pflanzen die 
in England erworbene Fähigkeit dagegen bald wieder. 


C. Ph. Sluiter, Ueber einige neue Holothurien von der West- 
Küste Java’s. 
Natuurkundig Tydschrift voor Nederlandsch-Indi6. Bd. XL., 26 S. Mit 7 Taf. 


C. Ph. Sluiter, Vorläufige Mitteilung über einige neue Holo- 
thurien von der West-Küste Java’s. 


Verslagen en Mededeelingen der Kon. Akad. v. Wetensch. Afd. Natuurk. XVL, 
Ss. 282— 285. 


Verf. beschreibt, wie der Titel verspricht, einige neue Holothurien, 
gibt aber nur in erstgenannter Arbeit Abbildungen, zum Teil in Far- 
bendruck. Das Material hat Verf. in der Nähe von Batavia gesam- 
melt, meist aus einer Tiefe von 6—12 Faden. 

Eine sehr interessante Form ist vom Verf. Ananus holothuroides 
(n. gen. n. sp.) genannt, und wie der Genusname schon andeutet, 


496 Sluiter, Neue Holothurien von der Westküste Java’s. 


durch das Fehlen des Anus ausgezeichnet. Es ist hier der Ort nicht 
die Diagnosen oder das sonstige von rein systematischem Interesse 
zu wiederholen; ich werde also nur die in biologischer Hinsicht wieh- 
tigsten Merkmale erwähnen. Die Haut ist außerordentlich dünn, aber 
sehr zähe; sie besteht wie gewöhnlich aus Epithel und Corium; beide 
zeigen wenig positive charakterische Merkmale, unterscheiden sich 
von andern aber durch ein negatives: es fehlen nämlich fast überall 
Kalkkörperchen. Diese kommen ausschließlich vor in den weißen 
Ringen um die Füßchen. Dort sind sie aber so stark gehäuft, „dass 
sie mit Kalkkörperchen gefüllte Bläschen darstellen fast wie die Räd- 
chenpapillen der Chirodoten.“ Die Verdauungsorgane bestehen aus 
Magen und Darm. Der Magen unterscheidet sich aber vom Darm nicht 
etwa durch größeres Lumen, sondern nur durch die Farbe, „welche 
auf der verschiedenen Verteilung der Darmgefäße beruht.“ Der Darm 
nun endigt vollkommen blind. Wegen des Mangels eines Anus 
hat Verf. das Tier Ananus genannt. In der zweiten eitirten Arbeit 
sagt Verf., dass Ananus „mit Synapta nur das Fehlen des Afters ge- 
mein hat, doch sonst weit von dieser entfernt ist.“ Wahrscheinlich 
hat hier eine Verwechslung stattgefunden; Synapta entbehrt der Lun- 
gen, aber nicht des Anus. Im Centrum hinten, wo man die Analöffnung 
erwarten sollte, ist keine Spur einer Oeffnung zu sehen. Die Haut 
ist nicht einmal dünner oder anders gebaut. — Bekanntlich haben 
Selenka und später Semper bei einigen Holothurien an der Innen- 
wand des Darms sichelförmige Anhänge beschrieben, die sogenannten 
innern Kiemen. Sluiter hat nun bei seinem Ananus auch derartige 
Organe gefunden, welche mit den Falten von Stichopus variegatus 
Semper die größte Uebereinstimmung zeigen. Da bei Ananus die 
Lunge (nur die rechte entwickelt sich) gar keine Communikation 
mit dem Darm hat, und das Wasser bei fehlendem Anus nur durch 
die Wand eintreten kann, so meint Verf. eine neue Stütze dafür ge- 
funden zu haben, dass die Falten die Funktion der Atmung über- 
nehmen. Die physiologische Bedeutung der Lunge bleibt hier vor- 
läufig noch rätselhaft. 

Die zweite vom Verf. beschriebene Form ist Venus javanicus (n. 
sp.), merkwürdig, weil die Haut durch gitterartig angeordnete Kalk- 
körperchen ganz starr ist. Das Tier ist dadurch sehr leicht zerbrech- 
lich, und kann sich nicht, wie sonst, biegen. Diesem Verhältniss ent- 
sprechend ist die Hautmuskulatur äußerst rudimentär. Die ganze 
Ringmuskelschicht ist fast verschwunden und von den Längsmuskeln 
sind nur sehr schwache Ueberreste zu sehen. Eigentümlich ist der 
Verlauf des Darms, da er nicht wie gewöhnlich die bekannte Doppel- 
biegung, sondern eine Art Gekröse bildet. 

Haplodactyla hyaloides (n. sp.) ist eine durch völlig glashelle 
Haut ins Auge fallende zu den Molpadiden gehörige Holothurie. Verf. 
vergleicht die Haut mit dem Salpenmantel. Es hat sich nämlich her- 





Bericht über die zoologische Literatur Belgiens. 427 


ausgestellt, dass diese Haut zum größten Teil aus einer hyalinen 
Grundmasse mit spärlichen Fasern und Zellen besteht. Pigment kommt 
in ihr nicht vor, Kalkkörperchen nur in der Aftergegend. 

Bei Mierodactyla caudata (nov. gen.n.sp.) dagegen ist eine so außer- 
ordentlich reiche Kalkablagerung vorhanden, dass das ganze Tier milch- 
weiß erscheint. Die außerordentlich kleinen Tentakeln haben zu dem 
Genusnamen Anlass gegeben. 

Schließlich gibt Verf. eine genauere Beschreibung und Abbildung 
der eigentümlichen Kalkrädchen der Chirodoten. 

G. C J. Vosmaer (Haag, Holland). 


Bericht über die zoologische Literatur Belgiens. 


Archives de Biologie, par Van Beneden et Van Bambeke. Tome II, fase. I. 
Gent 1881. 


1. Julien Fraipont. Recherches sur l’appareil exereteur des 
Trematodes et des Cestodes. 2e partie, S. 1—41, Taf. I—Il. 

Verf. gibt eine ausführliche Beschreibung des Exeretionsorgans 
von Distomum divergens, Scolex trygon-pastinacae, Bothriocephalus punc- 
tatus, Taenia echinococceus, Tetrarhynchus tenuis (Scolex). 

Seiner Individualität nach kann man einen Cestoden als einen 
Trematoden betrachten, dessen Körper bedeutend verlängert und durch 
Metamerenbildung eomplieirt ist. Infolge dieser Modifikationen wird 
die pulsirende Blase des Trematoden zur Ausführung ihrer immer 
schwierigern Funktionen unzureichend und durch das Auftreten von fora- 
mina secundaria die Cireulation erleichtert. Aehnliche Erwägungen 
führen zu der Hypothese, dass eine noch beträchtlichere Verlängerung 
des Körpers zur Bildung von Seitenporen Anlass gibt und die Atrophie 
der ursprünglichen pulsirenden Blase zur Folge hat. — Der Exere- 
tionsapparat der Turbellarien und Rotiferen sei dem der Trematoden 
und Cestoden homolog. 

Verf. kommt zu dem Schluss, dass die Nieren der Trematoden 
und Cestoden den Exeretionsorganen der Rhabdocoelen, Nemertinen, 
Rotiferen und den Kopfnieren der Anneliden, Gephyreen und Mollusken 
entsprechen. 

2. Hubert Ludwig. Ueber eine lebendig gebärende Synaptide 
und zwei andere Holothurienarten der Brasilianischen Küste. S. 41 
bis 59. Taf. II. 

Verf. hat in der Körperhöhle von Chirodota rotifera (Synapta, 
Pourt.) 16 in demselben Entwicklungsstadium stehende, etwa 1 Mm. 
lange Embryonen gefunden, welche ohne erkennbare Ordnung an den 
verschiedensten Stellen lagen. Wie die Eier in die Körperhöhle ge- 
langt sind, hat sich nicht feststellen lassen. 

3. Ch. Julin. Recherches sur l’organisation des Ascidiens sim- 


428 Bericht über die zoologische Literatur Belgiens. 


Au 


ples. — Sur I’hypophyse et quelques organes qui s’y rattachent. 
S. 59—127. Taf. IV— VI. 

Bei einer erwachsenen Ascidie liegt das Endostyl in der ventralen 
Medianlinie, die Mundöffnung vorn, die Kloakalöffnung hinten, beide 
schließen die dorsale Fläche ein. — Bei der histologischen Beschrei- 
bung der verschiedenen Teile des Aseidienkörpers ist der interessan- 
teste Abschnitt der Arbeit dem „Hypophysenhöcker“ („Wimperorgan“ 
Autt.) und der Hypophysendrüse gewidmet. 

Die Wand der triehterförmigen Höhle des Hypophysenhöckers ist 
mit einem Cylinderepithel ausgekleidet, in dem jede einzelne Zelle 
mit einer langen Geißel versehen ist. Dieses Epithel setzt sich einer- 
seits fort in die Schicht würfelförmiger Zellen, welche die Oberfläche 
des Wimperorgans bekleidet, andrerseits in diejenige, welche den Ex- 
cretionskanal der Hypophysendrüse bildet, die in den Boden des Trich- 
ters mündet. 


Der Excretionskanal ist abgeplattet und nur die untere Fläche 
des hintern Teils nimmt die Drüsenkanälchen auf, nicht aber die ohne 
Zwischenfügung von Bindegewebe unmittelbar unter dem Nervensystem 
gelegene obere Fläche. Dieser Kanal wird dadurch in seinem hintern 
Teil in einen unten offenen Halbkanal umgewandelt. Die Drüse be- 
steht aus Röhren, die in einem reich mit Blutlakunen versehenen Binde- 
gewebe liegen. Das Lumen dieser Röhren ebenso wie das des 
Exeretionskanals ist mit zahlreichen unregelmäßig gestalteten Zellen 
angefüllt, welehe alle möglichen Uebergänge zu den Zellen des Drüsen- 
epithels zeigen. 

Das neurogliafreie Ganglion wird von einer vornehmlich zelligen 
peripherischen Schicht und einer vornehmlich aus Fasern bestehenden 
centralen Masse gebildet. 


Der Verf. gibt die Teilung des Mantels der Ascidien in zwei be- 
sondere Sehiehten nieht zu, sondern führt dieselbe auf die Einwirkung 
des Alkohols zurück. Vielmehr wird der Körper einer Aseidie nur aus 
zwei Säcken gebildet, einem äußern und einem innern oder Kiemen- 
sack, welche beide die Peribranchialhöhle einschließen. 

Die Wand des Aseidienkörpers zeigt dieselbe Struktur wie die 
des Amphioxus. Der einzige fundamentale Unterschied zwischen dem 
Querschnitt durch einen Amphioxus in der Kiemengegend und einer 
in derselben Weise im Niveau des Nervensystems durchschnittenen 
Ascidie besteht darin, dass bei der letztern im ausgewachsenen Zu- 
stand weder eine Körperhöhle noch eine Chorda dorsalis vorhanden ist. 

Die Oeffnung, dureh welche bei den Ascidien das in die Kiemen- 
höhle dringende Wasser eintritt, ist dem Munde der Wirbeltiere ho- 
molog und nimmt wie bei den letztern das vordere Ende des Kör- 
pers ein. 

Das trichterförmige Wimperorgan ist kein Sinnesorgan, sondern 


SE 


Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. 429 


niehts als der erweiterte Endteil des Exeretionskanals der unter dem 
Gehirn liegenden Drüse. 

Zwischen der Hypophysendrüse der Aseidien und der Hypophyse 
der Wirbeltiere besteht die größte Uebereinstimmung. Aus den ent- 
wieklungsgeschichtlichen Untersuchungen bei vielen Wirbeltieren geht 
hervor: 1) dass die Hypophyse beim Embryo in den Verdauungstrae- 
tus mündet. 2) Dass die Hypophysendrüse ursprünglich eine Einstül- 
pung des Mundepithels ist. 3) Dass sie die Struktur einer zusammen- 
gesetzten tubulösen Drüse hat. 4) Dass der Exceretionskanal der Hypo- 
physendrüse ohne Zwischenfügung von Bindegewebe dem 
Boden des Mittelhirns anliegt. 5) Dass dieser Kanal, der vorn ge- 
schlossen, nach unten hinten durch eine offene Rinne gebildet ist, 
dureh eine erweiterte Oeffnung in die Mundhöhle mündet. Auf diese 
Tatsachen gestützt, nimmt der Verf. an, dass die Hypophysendrüse 
der Ascidien der Hypophyse der Wirbeltiere homolog ist. 

Jules Mac Leod. Contribution a letude de la structure de 
Vovaire des Mammiferes. S. 128—143. Taf. VII u. IX. 

Die Beziehungen zwischen Ovarium, Tube und Tubentrichter 
des Orang sind denen des menschlichen Weibes ähnlich, während 
bei den andern untersuchten katarrhmen Affen (Semnopithecus, Cerco- 
pithecus, Cynocephalus und Macacus) die fraglichen Verhältnisse unter 
einander ziemlich übereinstimmen, von den beim Menschen be- 
stehenden aber abweichen. Das Ostium tubae liegt etwa in der Mitte 
des Trichters, dessen oberer Teil sich derart umbiegt, dass er eine un- 
vollständige Kapsel bildet. — Bei Lemur nigrifons ist die Ovarial- 
kapsel weit stärker entwickelt. 

P. Francotte. Sur Vappareil exereteur des Turbellaries rhab- 
docoeles et dendrocoeles. S. 145—151. Taf. X. 

Bei einer Art des Genus Derostomum mündet der Exeretionsappa- 
rat wie bei den Trematoden und Cestoden durch cilienfreie Erweite- 
rungen in lacunäre Lymphräume, in denen eine Cireulation von Blut- 
körperchen stattfindet. 

J. Mac Leod (Gent). 


G. Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. 


Zugleich als zweite Abteilung des zweiten Bandes von Hoffmann’s Lehr- 
buch der Anatomie des Menschen. Zweite Auflage. Erlangen, Besold. — 3. Lie- 
ferung 1881. 


Da die beiden ersten Lieferungen bereits in diesem Centralblatt 
von L. Gerlach besprochen worden sind (Nr.2 8.56), so kann Ref. 
sich kurz fassen. Nur in äußerlicher Hinsicht mag bemerkt werden, 
dass gegenüber der ersten, von Hoffmann übersetzten Ausgabe von 
Quain’s Lehrbuch der Anatomie die vorliegende Lieferung sich von 104 
auf 147 Seiten, also im Verhältniss wie 3:2 vermehrt hat. Bei den 


430 Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. 


ersten beiden Lieferungen war das Vermehrungsverhältniss wie 3:1. 
Schon dieser Umstand zeigt, wie viel selbständige Arbeit Schwalbe 
auf das Werk verwendet hat. 

Die Anzahl der Abbildungen hat in der dritten Lieferung um 7, 
in den beiden ersten Lieferungen um 151 zugenommen. Dies erklärt 
sich daraus, dass das vorliegende Heft außer dem Rest der Hirnner- 
ven (Vugus, Accessorius und Flypoglossus) nur die Rückenmarksnerven 
und den Sympathicus enthält, auf welchen oft begangenen Gebieten 
selbstverständlich wenig nachzutragen war. Indessen ist doch ein 
neuer Fund aus der desceriptiven Neurologie zu verzeichnen, an den 
sich zugleich ein allgemeineres Interesse knüpfen lässt. 

In den Sehnen und Sehnenscheidennerven waren während der letz- 
ten Jahre durch die Arbeiten von Sachs, Rollett, Rauber, Golgi 
u. A. eigentümliche Nervenendapparate aufgedeckt worden. We- 
gen der pathologisch beim Menschen beobachteten „Sehnenreflexe“ 
verband sich damit die Frage, ob es sich um Endigungen einfach 
sensibler Nerven handle. Rollett entschied sogleich dahin, dass von 
der Sehne des M. sternoradialis aus beim Frosch keine Reflexbewe- 
gungen ausgelöst werden können. Ref. ist nicht minder aus histo- 
logischen Gründen der Meinung, dass es sich bei den sog. Nerven- 
schollen Rollett’s um abortive Formen motorischer Endplatten oder 
von Gruppen der letztern handelt, deren ursprüngliche Muskelfasern 
zu Grunde gegangen und in Sehnengewebe umgewandelt sind. Da- 
gegen betreffen die übrigen Beobachtungen auch an den Sehnen des 
Menschen größtenteils Endigungen unzweifelhaft sensibler Nerven, ge- 
nauer gesagt, eine besondere Form terminaler Körperchen. Daraus 
ergab sich nun aber die allgemeine morphologische Frage, ob nicht 
das Bindegewebe überhaupt als solches mit sensiblen Nerven ausge- 
stattet sei, und hiefür ließ sich der Umstand anführen, dass von ge- 
wissen Ligamenten z. B. dem Lig. sacrotuberosum ein macroscopisch 
nachweisbares Nervenfädchen bekannt war; namentlich hatte Rü- 
dinger (Gelenknerven S. 17) einige Aestchen des KR. dorsalis des 
N. sacralis III zum obern Teil der Lig. sacrotuberosum und sacro- 
spinosum beschrieben. 

Schwalbe hat nun, ohne derartige weitere Gesichtspunkte in den 
Vordergrund zu stellen, einfach den betreffenden Nerven präparirt 
und festgestellt, dass derselbe nicht etwa im Lig. sacrotuberosum sich 
verzweigt, sondern dasselbe in der Mitte seiner Länge, also unterhalb 
nicht oberhalb, wie Voigt (s. unten) angab, seiner Trennungsstelle 
vom Lig. sacrospinosum durchbohrt und dann in der Haut des Ge- 
fäßes sich verbreitet. Dies war bereits durch Voigt (Beiträge zur 
Dermatoneurologie 1864) ermittelt und der Nerv als N.cutaneus elunium in- 
ternus superior bezeichnet werden. Schwalbe nennt ihn N. perforans 
lig. tuberososacri und rechnet denselben zu den Nn. anococeygei von 
C, Krause. Hierin liegt jedoch ein Missverständniss (Ref.), denn 





v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 431 


nach der Terminologie von ©. Krause, die Ref. (Handbuch der spe- 
ciellen Anatomie 1879 S. 900) beibehalten hat, verzweigt sich der 
fragliche Nerv unterhalb des Verbreitungsbezirks der Nn. cutanei clu- 
nium medii und ist daher den letztern zuzurechnen. Hirschfeld und 
Leveille, Sappey, Quain-Hoffmann haben den Nerven bereits 
abgebildet, ohne seiner besonders zu gedenken. 

Von sonstigen Details soll nur noch die Darstellung der allge- 
meinen Anatomie des sympathischen und seiner Beziehungen zum 
cerebrospinalen Nervensystem als in physiologischer wie praktischer 
Beziehung gleich wichtig hervorgehoben werden. 

W. Krause (Göttingen). 


Die Mechanik des menschlichen Ganges. 
Von 


Prof. H. v. Meyer (Zürich). 


(Sehluss.) 
Diese Vorrichtung wird in zweierlei Art angewendet: 

1) Der geschwärzte Cylinder ist auf einem Gestell (Photographen- 
tisch) unbeweglich festgestellt, jedoch so dass zwischen ihm und 
dem Tisch eine eylindrische Stange als Träger für ihn sich be- 
findet; — auf einem besondern Gestelle, welches sich um diesen 
Träger als um seine Axe drehen kann, ist der Schreibeapparat 
angebracht; — mit diesem in Verbindung befindet sich eine drei 
Meter lange horizontale Stange; an deren freiem Ende geht, 

. die Stange vor sich her schiebend, die Versuchsperson im Kreise 
herum, wie das Pferd am Göpel; — die Stange trägt dabei die 
zur Verbindung mit dem Schreibeapparat dienenden Kautschuk- 
schläuche. Auf diese Weise dreht also die Versuchsperson, wäh- 
rend sie den kreisförmigen Versuchsgang macht, den ganzen 
Schreibeapparat um den feststehenden Cylinder und zeichnet da- 
durch die Kurve (Abbildung dieser „manege“ bei Carlet Taf. XD). 

2) Die Versuchsperson trägt das Gestell des Schreibeapparats fest 
in der Hand; — und bewegt sich in gerader Linie vorwärts; — 
hierbei bewegt sich der Cylinder in bekannter Weise durch Hülfe 
eines Uhrwerks an den Nadelspitzen vorbei (Abbildung dieser 
Verwendung bei Marey 8. 131). 

Unzweifelhaft ist dieser Apparat sehr sinnreich konstruirt. Aber 
— selbst zugegeben, dass wir die Gesetze eines vorausgesetzten „ty- 
pischen oder natürlichen Ganges“ aus der Beobachtung der äußern 
Erscheinung einer gehenden Person kennen lernen können — können 
wir einen solchen Apparat für geeignet erkennen, das Bild eines „na- 
türliehen“ Ganges zu geben? Jedermann weiß, welche unbedeutende 





439 v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 


Kleinigkeiten modifieirend auf den Gang einwirken; warnen doch schon 
die Brüder Weber vor Versuchen bei windigem Wetter, und wie an- 
ders gestaltet sich der Gang in Pantoffeln gegenüber demjenigen in 
knappen Stiefeln, — sollte da das Schieben an der Stange, das Tra- 
gen des Kautschukballs in der Hand, die schwerfälligen Versuchs- 
schuhe und das im der regio pubis fixirte Stäbchen ohne Einfluss sein, 
abgesehen von der Befangenheit, welche eine jede Versuchsperson in 
dem Bewusstsein empfindet, dass jetzt jede, auch die kleinste, Be- 
wegung protokollirt wird? 

Indessen ist es doch ein Gang und zwar derjenige, wie ihn Herr 
C. und Andere in diesem Apparat ausführen konnten. — Sehen wir, 
welche Sätze er aus seinen Versuchen ziehen durfte, wobei indessen 
zu bemerken ist, dass er von deutschen Arbeiten nur diejerigen der 
Brüder Weber kennt und gelegentlich sich in eine nach Sachlichem 
und nach Ton recht unpassende Polemik gegen dieselben einlässt. 

Seine ersten Untersuchungen gehen auf die Trittspur (foulee), 
und er findet hier als ersten Satz, dass die Ferse früher aufgesetzt 
werde als die Spitze. Gleich in diesem Satze begegnet uns aber 
schon das Missliche des individuellen Versuchs, indem dieses, abge- 
sehen von dem Einfluss der Absätze, nur wahr ist für den Gang mit 
mehr rückwärts geneigtem Oberkörper, wobei der hintere Ergänzungs- 
bogen größer ist; bei flüchtigerm Gang mit mehr vorwärts geneigtem 
Oberkörper, wobei der vordere Ergänzungsbogen größer ist, tritt die 
Spitze früher auf. — Die weitern Sätze lehren uns nichts Neues, sie 
bestätigen nur die bekannten Sätze, welche schon in der Definition 
des Ganges (gegenüber derjenigen des Laufes ete.) enthalten sind, 
dass nämlich eine gewisse Zeit lang beide Füße zugleich den Boden 
berühren, indem der vorgesetzte Fuß auftritt, während der andere 
noch nicht vom Boden abgelöst ist, — dass das abgelöste Bein nach 
vorn schwingt, — dass die Zeit eines Schritts zerfällt in die Zeit, m 
welcher das eine Bein stützt, während das andere schwingt, und die Zeit, 
in welcher beide Beine stützen — und dass die Zeit, während wel- 
cher ein Fuß auf dem Boden steht, zerfällt in die Zeiten, während 
welcher 1) der andere noch mit dem Boden in Berührung ist, 2) das 
Bein der andern Seite schwingt, 3) er sich selbst vom Boden ablöst. — 
Neue Ergebnisse der graphischen Methode sind nur die folgenden, 
wobei indessen im Auge zu behalten ist, dass der Schritt des Ex- 
perimentators der Art ist, dass er die Ferse zuerst aufsetzt: der 
schreitende (stemmende) Fuß drückt stärker auf den Boden als der 
ruhende; je größer der Schritt, desto stärker der Druck, — der Wert 
des Drucks erreicht höchstens 20 Kgr., — die Ferse erreicht schneller 
das Maximum des Drucks als die Spitze, — der Druck der Ferse 
bleibt sehr constant, der Druck der Spitze wird aber bei längern 
Schritten stärker. — Diese Sätze ließen sich indessen mit einiger 
Kenntniss der Mechanik a priori ableiten. 


v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 435 


Die zweite Reihe von Untersuchungen geht auf den Schritt und 
zwar auf dessen Länge und Dauer im „natürlichen Gang“, wobei er 
das Weber’sche Gesetz bestätigt, dass die Zeitdauer des Schritts ab- 
nimmt in dem Verhältniss, wie dessen Länge zunimmt, — eine Tat- 
sache, welehe sich nach meinen Untersuchungen daraus erklärt, dass 
in dem schnellern Gang der vordere Ergänzungsbogen einen größern 
Anteil an dem Schritt gewinnt. 

Die dritte Reihe geht auf den Mechanismus der Beine d.h. 
dessen äußere Erscheinung, welche er in derselben Weise beschreibt, 
wie die Brüder Weber. Indess erklärt er sich auch gegen die 
reine Pendelbewegung des schwingenden Beins und will dessen Be- 
wegung nur von Muskeltätigkeit herleiten. — Die graphische Methode 
wendet er hier für die Untersuchung der Bewegung des Trochanters 
im Raume an. Er findet hiebei, dass während des Schwingens der 
Trochanter des schwingenden Beines etwas nach vorn rückt (der hori- 
zontale Bogen meiner Analyse des Schritts). Im Uebrigen findet er 
nur selbstverständliche Sätze: dass mit jedem Schritte auch der Tro- 
chanter um einen Schritt vorrücke, — dass der Trochanter bei ge- 
spreizten Beinen tiefer stehe, als bei geschlossenen, — dass er bei 
breitspurigem Gange stärkere horizontale Schwankungen mache als 
bei schmalspurigem, — dass der linke Trochanter am weitesten nach 
rechts schwankt, wenn auch der rechte sein Maximum der Schwankung 
nach rechts hat, etec. 

Die vierte Reihe von Untersuchungen geht auf die Schwan- 
kungen des Rumpfes. Dass er hierbei die regio pubis als maß- 
gebend benutzt, beweist, dass er keine Kenntniss von den Schwan- 
kungen der Beekenneigung während des Gehens besitzt, sondern, wie 
die Brüder Weber, die Beckenneigung als ein während des Gehens 
Unveränderliches ansieht. Durch die Benutzung der Bewegungen der 
regio pubis erhält er deswegen nur Kurven, welche das Produkt sind 
von der Bewegung des Rumpfes überhaupt und der Eigenbe- 
wegung dieser Gegend durch die Schwankungen der Beekenneigung. — 
Abgesehen von diesem Fehler bringt er über die vertikalen wie über 
die horizontalen Schwankungen des Rumpfes nichts Neues, wenigstens 
nichts, was sich nieht eigentlich von selbst versteht. Wir erfahren 
nämlich nur, dass der Rumpf horizontale Schwankungen nach rechts 
und nach links ausführt, deren Maxima dann gefunden werden, wenn 
der Rumpf nur von einem Beine äquilibrirt getragen wird; er hat also 
z. B. das Maximum seiner Schwankung nach rechts in dem Augen- 
blicke, wo er auf dem rechten Beine allein steht, während das linke 
schwingt. Ferner erfahren wir, dass der Rumpf auch vertikale 
Schwankungen ausführt, deren Maxima mit dem Stehen auf einem 
Beine zusammenfallen, während die Minima in die Zeit fallen, in 
welcher beide Beine auf dem Boden stehen. Je breitspuriger der 
Gang ist, um so stärker sind die horizontalen Schwankungen; und Je 

23 


A434 v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 


länger die Schritte, um so stärker die vertikalen Schwankungen. 
Obgleich es selbstverständlich ist, dass die Maxima der vertikalen 
Schwankungen durch die Beinlänge unveränderlich bestimmt werden, 
wird es doch als ein „fait remarquable“ bezeichnet, dass die Maxima 
für alle Schrittlängen konstant sind, während die Minima mit den- 
selben variiren. -— Indess ist doch noch eine Bemerkung in Bezug 
auf die vertikalen Schwankungen hervorzuheben, die ebenso selbst- 
verständlich ist, wie die anderen, dass nämlich, wenn die Ferse des 
tragenden Beines als Beginn der Ablösung des Fußes von dem Boden 
gehoben wird, so dass also dieses Bein für den Augenblick auf den 
Zehen steht, der Rumpf um 10 Mm. höher gestellt ist, als wenn er 
auf flachen Füßen aufrecht steht (8. 67). 

Die fünfte Reihe geht auf die Neigung des Rumpfes gegen 
den Boden, für deren Messung Carlet einen besondern Rahmen 
konstruirt hat, welcher longitudinal an die Mittellinie des Rumpfes 
angelegt wird. Er unterscheidet hier seitliche Neigungen und Nei- 
gungen nach vorn. Die seitliche Neigung ist am schärfsten ausge- 
sprochen in dem Zeitpunkte, in welchem der Rumpf nur durch ein 
Bein unterstützt wird, und zwar neigt sich der Rumpf nach der ge- 
stützten Seite hin, also nach rechts, wenn das rechte Bein das stützende 
ist. (Eine Aequilibrirungsbewegung, welche zugleich den Vorteil ge- 
währt, die Beckenseite des schwingenden Beins zu heben und damit 
dem Schwingen desselben freiere Bahn zu gewähren. Ref.). — Die 
Neigung nach vorn, welche nach Carlet’s Bestimmungen 10° nie- 
mals überschreitet, findet ihr Maximum ebenfalls in dem Zeitpunkte 
des einseitigen Stützens durch nur ein Bein, und ihr Minimum in dem 
Zeitraume des Aufstehens beider Beine; das Aufrichten des Rumpfes 
in diesem Augenblicke geschieht ziemlich plötzlich. (Dass dieses mit 
den Beckenschwankungen in Verbindung steht, ist aus meinem Auf- 
satze über Kniebeugung ete. m Reichert und Du Bois Archiv 1869 
zu ersehen. Ref.) Die Stärke der Vorwärtsneigung nimmt mit der 
Größe der Schritte zu; nach den Brüdern Weber ist dieses indessen 
nicht notwendig. (Aeußerungen der Individualität des Versuches. Ref.) 

In der sechsten Reihe beobachtet er die Rotation und Tor- 
sion des Rumpfes. Als Rotation beschreibt er die horizontale 
Bewegung des Beckens, welche ich m Müller’s Archiv 1853 S. 549 
als „horizontalen Bogen“ der Vorwärtsbewegung beschrieben habe. 
Als Torsion bezeichnet er die Bewegung des Rumpfes in sich, welche 
dadurch entsteht, dass während der erwähnten Drehung des Beckens 
die Schultergegend durch die Pendelung der Arme die entgegenge- 
setzte horizontale Drehung erfährt. Wenn man aber die Arme an 
den Rumpf festbindet, so dass sie nicht pendeln können, so bleibt die 
Torsion aus und es tritt nur Rotation des Rumpfes ein. 

Zuletzt bespricht er noch die Aktion der Lendenmuskeln 
und findet, dass diese sich in dem Zeitraume des Aufstehens beider 


v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 435 


Beine stark zusammenziehen. (Diese Erscheinung habe ich in Rei- 
chert und Du Bois Archiv 1869 bereits genauer beschrieben und 
motivirt. Ref.) Nach Carlet lässt die Kontraktion der Lendenmus- 
keln auf der Seite des stützenden Beines schneller nach, als auf der 
Seite des schwingenden Beines. 

Wie aus der gegebenen Darlegung von Carlet’s Untersuchungen 
hervorgeht, sind deren Ergebnisse höchst unbedeutend und in keinem 
Verhältnisse zu dem angewendeten großartigen Apparate. Das Meiste 
ist entweder nieht neu oder selbstverständlich; letzteres scheint er 
selbst zu fühlen, indem er an verschiedenen Orten sich äußert: le 
resultat pouvait ötre prevu. Dennoch fasst er seine Ergebnisse in 
nicht weniger als 85 Thesen zusammen. 


Vierordt (Das Gehen des Menschen in gesunden und kranken 
Zuständen. Tübingen 1881) ahmt Carlet’s Untersuchungen nach, 
jedoch mit den Unterschieden, dass er eine gradlinige Wandelbahn 
statt einer kreisförmigen benutzt, dass er Carlet’s pneumatische 
Telegraphie zwischen der Versuchsperson und dem Apparate durch 
eine elektrische ersetzt, und dass er durch die Versuchsperson kom- 
plizirtere Apparate tragen lässt, um mehr Elemente des Ganges in 
der graphischen Aufnahme dargestellt zu finden. Im Uebrigen kennt 
er, wie Carlet, auch von deutschen Arbeiten nur die Weber’schen. 

Seine Untersuchungen zerfallen in zwei Hauptteile, nämlich 

1) das Gehen in seinen räumlichen Beziehungen; — hiefür benutzt 
er seine zeichnenden Schuhe und andere Ausstattungen der Ver- 
suchsperson ; 


2) die zeitlichen Verhältnisse der Gehbewegung; — hiefür benutzt 
er den rotirenden Cylinder (Kymographion) und die elektrische 
Telegraphie. 


Der ausgesprochene Zweck beider Untersuchungen geht dahin, 
ein typisches Bild des „natürlichen“ Ganges zu entwerfen, um das- 
selbe als Prüfungsmittel für pathologische Gangarten zu benutzen, 
deren Bild durch dieselben Apparate aufzunehmen sein würde. Es 
blickt also hierbei die Meinung durch, dass seine Apparate künftig 
unter die diagnostischen Hilfsmittel aufgenommen werden sollen. — 
Zur Erläuterung dieses Standpunktes zerfällt jeder der beiden Haupt- 
teile wieder in zwei Unterabteilungen, deren eine der Darstellung 
der physiologischen Verhältnisse gewidmet ist, die andere der Dar- 
stellung pathologischer Gangarten, welche durch verschiedene Ur- 
sachen bedingt sind (Formfehler des lokomotorischen Apparats und 
neuropathische Zustände). 

Uns interessiren hier zunächst nur die beiden physiologischen 
Abteilungen. 

Für das unmittelbare Zeiehnen der „räumlichen Beziehungen“ des 
Ganges dienen zunächst die zeichnenden Schuhe, feste Filzschuhe, 

25 * 


436 v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 


welche drei mit einem farbegetränkten Schwämmchen versehene Röhr- 
chen tragen, eines an dem Fersenende und je eines auf jeder Seite 
des breitern Teils der Vordersohle; durch dieses Hilfsmittel werden 
Abdrücke der Fußspuren gewonnen. — Für Gewinnung der Horizon- 
tal- und der Vertikalprojektion bedient sich V. feiner Röhrchen, 
welche gefärbte Flüssigkeit ausspritzen. Für die Horizontalprojektion 
befindet sich ein solches Spritzröhrehen vertikal gerichtet an der 
äußern Seite des Fersenteils des Schuhes und ein anderes horizontal 
nach hinten gerichtet in der Kreuzbeingegend des Rumpfs. Für die 
Vertikalprojektion befindet sich eine zweite horizontal gerichtete Aus- 
flussspitze an dem Röhrchen, welches an dem Fersenende des Schuhes 
angebracht ist, — an den Oberschenkel und an den Unterschenkel 
wird je eine Schiene angelegt, welche an jedem Ende ein horizontal 
nach außen gerichtetes Röhrchen trägt, — und ein gleiches Röhrchen 
wird an einem Gürtel in der Weichengegend des Rumpfs getragen; — 
ferner sind noch solche Röhrchen an den Handgelenken befestigt, damit 
auch die Schwingungen der Arme gezeichnet werden. — Die Be- 
hälter, aus welchen die Spritzröhrehen gespeist werden, werden teils 
auf dem Rücken, teils auf dem Kopfe getragen. Die durch diese 
Hilfsmittel gewonnenen Zeiehnungen werden teils durch einen auf 
dem Boden liegenden, teils durch einen senkrecht gestellten Papier- 
streifen aufgenommen. 

Es ist wol die Frage erlaubt, ob ein mit diesem Apparat ausge- 
stattetes Versuchsindividuum einen unbefangenen „natürlichen“ Gang 
haben kann? Wir müssen diese Frage unbeantwortet lassen und 
uns nicht minder in Bezug auf die Zuverlässigkeit der Spritzapparate 
mit der Versicherung des Autors beruhigen, dass sie „absolut sicher“ 
seien. 

Als Ergebniss von V.’s Versuchen ist nun Folgendes anzuführen: 

1) Die Schrittlänge ist selbst in dem einzelnen Versuche sehr 
verschieden, z. B. in den 13 einfachen Schritten des ersten Ver- 
suchs (den ersten kleinern Schritt abgerechnet) um 145 Mm. 
und ist unabhängig von der Schnelligkeit; — jedes Bein hat 
seine eigene mittlere Schrittlänge z. B. in einem bestimmten 
Falle das linke Bein 630,2 Mm. und das rechte Bein 640,8 Mm. 

2) Die Spreizweite d. h. der seitliche Abstand je zweier Fer- 
senspuren von einander varirt sehr bei derselben Person und 
selbst im einzelnen Versuch; z. B. in dem oben erwähnten ersten 
Versuch bei 13 Schritten zwischen 132 Mm. und 180 Mm. 

3) Die Winkelstellung der Füße gegen die Richtungslinie 
varjirt ebenfalls sehr in demselben Versuche; z. B. in dem er- 
wähnten Versuch zwischen 11° und 19°. 

4) Die seitliehe Abweichung von der vorgeschriebenen Rich- 
tungslinie betrug in den Versuchen im Mittel 16,3 Mm. (Grän- 
zen 8,9 Mm. — 27,8 Mm.) bald nach rechts bald nach links, 


v. Meyer, Mechanik des menschlichen Ganges. 437 


In Bezug auf die Bewegungen des ganzen Beins erklärt 
er sich ebenfalls gegen die reine Pendeltheorie und will das Schwingen 
von Muskeltätigkeit herleiten, — für die Abwicklung des stemmenden 
Beins will er für größere Schritte Kniestreckung, für kleinere „aus 
Bequemlichkeit“ Kniebeugung wählen (die richtige Deutung der Knie- 
beugung und eine eingehendere Analyse der Pendelschwingung habe 
ich in Reichert und Du Bois Archiv 1869 gegeben). Durch die 
Vertikalprojektion der Beinschwingung kommt V. zu dem Satze, wel- 
chen 1850 bereits Lucae (Froriep’s Tagesberichte) ausgesprochen 
hat, dass der Unterschenkel mit dem Fuße nicht nur mit dem Ober- 
schenkel schwingt, sondern auch eine eigene Schwingung in seiner 
Aufhängung an dem Oberschenkel zeigt. — Ferner bestätigt er die 
Bemerkung von Carlet, dass die Hebung des Rumpfes auf das 
stützende Bein mit einem gewissen Ruck geschieht, wobei nach seiner 
Bemerkung das sich streckende Knie etwas nach hinten weicht. 

Ueber die vertikalen und horizontalen Rumpfschwan- 
kungen findet sich nichts wesentlich Neues. 

Beim Gehen auf den Zehen findet V. die Schritte kleiner und 
die Spreizweite größer als bei dem Gehen auf der ganzen Sohle; 
auch soll die Ferse beim Abtreten sich etwas nach innen und hinten 
wenden. 

Der zweite Hauptteil ist den Zeitverhältnissen beim Gehen 
gewidmet und bietet also weniger Interesse für den Mechanismus des 
Ganges, namentlich da die Ergebnisse in absoluten Zahlen aufgestellt 
sind, welche nur individuellen Wert haben können. Dennoch enthält 
derselbe mehrere Gesetze von einigem Interesse. 

Es ist nämlich aus den graphischen Darstellungen zu ersehen, 
dass in dem einzelnen Versuche die Schnelligkeit der Schritte eine 
ungleiche ist und zwar nicht nur für den Doppelschritt, sondern auch 
für den einzelnen Schritt, — und ebenso die Zeit des Ruhens auf 
einem Fuße, die Zeit des Schwingens des Beins und die Zeit des Ab- 
wickelns der Sohle, wobei die größere Schnelligkeit oder die Lang- 
samkeit abwechselnd an beiden Beinen bemerkt wird und zugleich 
an dem einen der beiden Beine vorherrschen kann. 

Mit zunehmender Schnelligkeit des Ganges nimmt die Zeitdauer 
für dessen einzelne Teile, nämlich die Dauer des Stehens auf einem 
Beine, die Dauer des Schwingens und die Dauer des Abwickelns der 
Sohle ab, — der einzelne Schritt (oder Doppelschritt) wird also da- 
durch schneller, wobei er auch zugleich länger zu werden pflegt. 

Die graphisch dargestellten pathologischen Gangarten zeigen man- 
cherlei interessante Abweichungen von den graphischen Darstellungen 
gesunder Gangarten und können eine bequeme Anschauung des Bil- 
des eines durch Verstümmelung oder Krankheit veränderten Ganges 
gewähren. 


438 Baginski, Funktion der Bogengänge des Ohrlabyrinths. 


Die Funktion der Bogengänge des Ohrlabyrinths. 


Im Jahre 1823 machte Flourens die höchst interessante Beobach- 
tung, dass bei Tauben nach Durchschneidung der Bogengänge des 
Öhrlabyrinths unmittelbar nach der Operation eigentümliche pendel- 
artige Bewegungen des Kopfes auftreten, welche bei einseitiger Durch- 
schneidung nach einiger Zeit aufhören, bei doppelseitiger in hochgra- 
diger Weise sich zeigen und zwar stets in der Ebene der verletzten 
Kanäle, so dass nach Durchschneidung beider horizontaler Bogen- 
gänge die Kopfpendelung in horizontaler Richtung von einer Seite 
zur andern, nach der beider vertikaler Bogengänge in vertikaler 
Richtung von oben nach unten stattfindet. Entsprechend den Kopf- 
bewegungen drehen sich die operirten Tauben nach Durchschneidung 
der horizontalen Kanäle rechts oder links im Kreise herum, während 
sie nach Verletzung der vertikalen Bogengänge nach vorwärts oder rück- 
wärts häufig überstürzen. Können sich die operirten Tauben auf ebenem 
Boden nur schwer fortbewegen, so ist bei doppelseitiger Durchschnei- 
dung das Flugvermögen in allen Fällen gestört. Alle diese Erschei- 
nungen treten übrigens nur nach Verletzung der häutigen Bogengänge, 
niemals nach der der knöchernen allein auf. Das Gehör derartig 
operirter Tiere war nach den Untersuchungen von Flourens erhalten. 
Da diese Störungen durch eine Alteration des Gehörnerven keine ge- 
nügende Erklärung finden, so stellte Flourens die These auf, dass 
der Nervus acusticus aus zwei verschiedenen Nerven bestehe, dem 
Nervus cochleue, nach dessen Zerstörung regelmäßig Taubheit eintritt, 
da er nur der Gehörfunktion dient, und dem Nervus vestibuli, der 
sich im Labyrinth und den Bogengängen verästelt und durch dessen 
Läsion alle die beobachteten Störungen entstehen, und der, da nach 
Durchscheidung der Kleinhirnschenkel den nach Bogengangsdurch- 
schneidung auftretenden Störungen ähnliche sich zeigen, als Fortsetz- 
ung der Kleinhirnschenkel aufzufassen ist. — Die Flourens’schen 
Beobachtungen wurden alsdann von Harless, Czermak, Brown- 
Sequard und Vulpian bestätigt und nach mancher Riehtung hin 
ergänzt; so beobachtete Czermak häufig Erbrechen nach der Bogen- 
gangsoperation. Letztere beiden suchten die Erscheinungen in etwas 
anderer Weise als Flourens zu erklären. So nahm Brown-Sequard 
besondere sensible Fasern im Nervus acusticus an, durch deren Rei- 
zung auf reflektorischem Wege Kontraktionen in gewissen Muskeln 
entstehen, deren Folge die verschiedenen Bewegungsstörungen sind, 
während Vulpian die Ursachen der Störungen in einem Gehörschwin- 
del suchte, indem bei der Durchschneidung der Bogengänge eine me- 
chanische Erregung der Acusticusendigungen statt hat. — Löwen- 
berg kam auf Grund experimenteller Untersuchungen an Tauben, de- 
nen er die Großhirnhemisphären abgetragen hatte, zu folgenden Re- 


Baginski, Funktion der Bogengänge des Ohrlabyrinths. 439 


sultaten: 1) die nach Durchschneidung der halbzirkelförmigen Kanäle 
auftretenden Bewegungsstörungen hängen nur von dieser Verletzung 
ab und sind die Folge von Reizung der häutigen Kanäle und nicht 
von Lähmung derselben; 2) die Reizung der häutigen Kanäle ruft 
die krampfhaften Bewegungen auf reflektorischem Wege hervor, 
ohne jede Beteiligung des Bewusstseins; 3) die Uebertragung dieser 
reflektorischen Erregung von den Nerven der häutigen Kanäle auf 
die motorischen Nerven findet im Thalamus statt. 

Während unter Bestätigung der Flourens’schen Beobachtungen 
von den verschiedenen Forschern nur andere Erklärungen für die Be- 
wegungsstörungen angestrebt wurden, wurde die Bogengangsfrage 
durch Goltz (Pflüger’s Archiv für Physiologie Jahrgang III) in 
ein neues Stadium übergeführt, indem er eine Hypothese aufstellte, 
die die Erscheinungen erklären und gleichzeitig über die Funktion 
der halbzirkelförmigen Kanäle Aufschluss geben sollte. Goltz be- 
obachtete nämlich an zwei Tauben, denen die Bogengänge zerstört 
waren, eine Verdrehung des Kopfes um 180° der Art, dass sie den 
Hinterkopf auf den Erdboden legten und den Schnabel nach oben 
hielten. Nur selten verweilte der Kopf in dieser ungewöhnlichen 
Haltung; es wechselte die abnorme Kopfstellung mit der geraden 
wiederholt ab. Dabei bestanden Reitbahnbewegungen des Körpers, 
häufig auch Rückwärtsbewegungen, die besonders heftig wurden, wenn 
die Tiere lebhaft erregt wurden. Das Flugvermögen war aufgehoben; 
ließ man sie frei in der Luft herabfallen, so stürzten sie zu Boden. 
Da diese von Goltz beobachteten Störungen denjenigen ähnlich wa- 
ren, welche Tiere zeigen, denen der Kopf in abnormer Stellung fixirt 
wird, so glaubte Goltz, dass die Störungen der Körperbewegungen 
abhängig sind einzig und allein von der fehlerhaften Kopfhaltung, 
die ihrerseits wieder herbeigeführt ist durch den Verlust der Bogen- 
gänge und stellte so die These auf, dass die Bogengänge „eine Vor- 
richtung bilden, welche der Erhaltung des Gleichgewichts dient“, 
dass sie, „sozusagen, Sinnesorgane für das Gleichgewicht des Kopfes 
und mittelbar des ganzen Körpers sind.“ Goltz nahm an, dass die 
in den Ampullen vorhandenen Nervenendigungen in ähnlicher Weise 
geeignet sind, durch Druck oder Dehnung erregt zu werden, wie etwa 
die Nerven der äußern Haut. Nur würde die in den Bogengängen 
befindliche Endolymphe diejenigen Abschnitte der Wandung am stärk- 
sten anspannen, welche am meisten nach abwärts gelegen sind; je 
nach der Kopfstellung wird die Verteilung des Drucks der Flüssig- 
keit wechseln und einer jeden Kopfhaltung wird demgemäß eine 
bestimmte Nervenerregung entsprechen, aus der das Gehirn auf die 
entsprechende Kopfhaltung und die Kopfbewegung zurückschließen 
wird. Werden nun die Bogengänge zerstört, so werden die Nach- 
richten, welche das Gehirn über die Kopfstellung erfährt, ungenau 
und die Bewegungen werden nicht mehr richtig abgeschätzt; es ent- 


440 Baginski, Funktion der Bogengänge des Ohrlabyrinths. 


steht hieraus ein Schwindelgefühl, als dessen Resultat die Bewegungs- 
störungen sich ergeben. 

Die Hypothese von Goltz wurde von einzelnen Forschern, Mach, 
Breuer, Crum Brown, Spamer u. A. adoptirt, wenn sie auch 
den physiologischen Vorgang in etwas anderer Weise, als Goltz es 
that, zu erklären versuchten; so sollten nach Breuer bei Bewe- 
sungen des Kopfes durch den Stoß der Endolymphe eine Reibung 
an den Wänden und eine Biegung der Hörhaare in den Ampullen 
eintreten und so eine Reizung der halbzirkelförmigen Kanäle entstehen. 
Cyon ist der Meinung, dass die Bogengänge zu gewissen räumlichen 
Vorstellungen und Empfindungen in Beziehung stehen und betrachtet 
sie als die peripheren Organe des Raumsinns, womit besonders auch 
die Lage der Bogengänge nach der Richtung der drei Dimensionen 
übereinstimmt. Nach ihm „tragen die Bogengänge nur dadurch zur 
Unterhaltung des Gleichgewichts unsers Körpers bei, indem sie uns 
über die Stellungen des Kopfes im Raum unterrichten; und durch Ver- 
mittlung der in den häutigen Bogengängen endenden Nervenfasern 
werden uns fortwährend eine Reihe unbewusster Empfindungen mit- 
geteilt, welehe direkt zu unbewussten Schlüssen über die Stellung des 
Kopfes im Raume führen.“ 

Die Goltz’sche Hypothese konnte nur bestehen bleiben unter der 
Voraussetzung, dass die Kopfverdrehung und die Schwindelerschei- 
nungen auf die Zerstörung der Bogengänge allein zu beziehen sind, 
und dass jede Gehirnläsion hierbei unter allen Umständen ausge- 
schlossen ist. Goltz selbst bemerkt Eingangs seiner Arbeit, dass 
drei Elemente erforderlich seien, damit das Gleichgewicht beobachtet 
werde 1) das Öentralorgan selbst, 2) gewisse hirnwärts leitende Ner- 
venfasern sammt Endorganen, 3) gewisse Bewegungsnerven nebst 
ihren Endapparaten. Wird nun eins dieser Elemente in seiner Funk- 
tion geschädigt, so kann die Erhaltung des Gleichgewichts erschwert 
oder aufgehoben werden. Goltz glaubte nun jede Nebenverletzung 
benachbarter Gehirnteile bei der Bogengangsoperation ausschließen 
zu müssen und zur Sicherung seiner Anschauung beruft er sich auf 
eine Versuchsreihe an Fröschen, wonach die Durchschneidung der 
N. acustiei schon außerhalb der Schädelhöhle Gleichgewichtsstörungen 
des Operationstiers herbeiführt, übereinstimmend mit Untersuchungen 
von Brown-Sequard, in denen nach Durchschneidung des Gehör- 
nerven selbst Roll- und Drehbewegungen auftreten. Es müssen also 
— und hier stimmt Goltz mit Flourens und Brown-Sequard 
überein — im Nerv. acusticus noch andere nervöse Elemente vorhan- 
den sein, die sich im innern Ohr verästeln und durch deren Erregung 
Schwindelzustände erzeugt werden; eine Annahme, die mit den Unter- 
suchungen von Magendie, Valentin und Schiff im Widerspruch 
steht. Ausdrücklich betont Schiff: „die Hypothese, dass der Acusti- 
cus in zwei Nerven zerfalle, von denen der eine dem Gehör diene, 


Baginski, Funktion der Bogengänge des Ohrlabyrinths. 441 


während der andere die eigentümlichen Bewegungen des Kopfes ver- 
mittele, die Flourens nach der Durchschneidung der halbzirkelförmi- 
gen Kanäle beschrieb, entbehrt aller Begründung.“ — Sehen wir nun, 
inwieweit die von Goltz vertretene Anschauung sich bestätigt. Nach- 
dem bereits gelegentlich der Goltz’schen Demonstration auf der Na- 
turforscherversammlung zu Innsbruck von ohrenärztlicher Seite (Gru- 
ber u. A.) erhebliche Bedenken laut geworden waren, da die patho- 
logischen Erfahrungen nicht im Einklang standen mit der Goltz’schen 
Behauptung, war es ganz besonders Böttcher, der durch eine sorg- 
fältige experimentelle Untersuchung an Tauben den Nachweis führte, 
dass die Goltz’sche Hypothese, soweit die Störungen des Rumpfes 
von der Kopfverdrehung abhängig seien, auf falschen Beobachtungen 
beruhe und dass die Kopfverdrehung selbst die Folge einer die Bogen- 
gangsoperation ecomplieirenden Hirnläsion sei, wie sie stets und immer 
wieder auftreten müsse, wenn man, wie Goltz, mit einem Meißel 
schonungslos die Bogengänge herausgrabe, und endlich dass alle nach 
der Bogengangsoperation auftretenden Erscheinungen zu beziehen 
seien auf die Verletzung des Gehirns und speciell der Kleinhirnschenkel. 
Böttcher’s Beobachtungen wurden später von Anna Toma- 
szewicz (Beiträge zur Physiologie des Ohrlabyrinths, Zürich 1877) 
größtenteils bestätigt. Trotzdem ist es auffallend, dass selbst die be- 
deutendsten Forscher (Helmholtz, Tonempfindungen 1877 p. 249) sich 
mehr und mehr der Goltz’schen Anschauung hinneigen. Bei der 
Wichtigkeit des vorliegenden Gegenstandes schien es deshalb notwen- 
dig, die Frage von Neuem aufzunehmen, zumal sich durch eine inter- 
essante Beobachtung, die H. Munk an einem Hunde gemacht hatte, 
neue Anhaltspunkte für die Lösung des Problems zu ergeben schienen. 
Bei dem betreffenden Hunde bestanden nämlich mehrere Monate lang 
Schwindelerscheinungen und Kopfverdrehung, als deren Ursache bei 
der Obduktion eine pralle Anfüllung der betreffenden Paukenhöhle 
mit einer wässerigen Flüssigkeit sich ergab, ohne dass im Labyrinth 
und Gehirn gröbere Veränderungen nachzuweisen waren. Hier be- 
standen also Schwindelerscheinungen, ähnlich wie sie nach Verletzung 
der Bogengänge von Flourens und Cyon an Säugetieren beobachtet 
worden waren, ohne dass eine direkte Läsion der Bogengänge statt- 
gefunden hatte. War es möglich, die Bedingungen zu erforschen, 
unter denen hier die Schwindelerscheinungen entstanden, so war wol 
zugleich auch zu ergründen, welchen Anteil die Bogengänge an die- 
sen Symptomen haben. Da ein direkter Angriff der Bogengänge bei 
Säugetieren wegen der außerordentlichen Nähe des Gehirns ohne 
gleichzeitige Mitläsion desselben durch Zerrung oder Quetschung nicht 
möglich ist, so musste ein anderer Weg des Experiments betreten 
werden. So gab die Obduktion des obigen Hundes die Veranlassung, 
den Versuch zu machen, ob nieht durch Drucksteigerung in der Pau- 
kenhöhle ähnliche Erscheinungen, wie nach Bogengangsdurchschnei- 


442 Baginski, Funktion der Bogengänge des Ohrlabyrinths. 


dung entstehen. Die von mir ausgeführten Versuche haben in der 
Tat den Erwartungen entsprochen. Wurde Wasser oder 3/, °/, Koch- 
salzlösung von 9 bis 15° C. in die Paukenhöhle von Kaninchen ein- 
gespritzt, so traten Verdrehung des Kopfes und Nystagmus auf; mit 
Steigerung des Drucks nahmen alle Erscheinungen an Intensität zu. 
Während nach einseitigen Einspritzungen die meisten Tiere ohne jede 
weitere Störung fortlebten, starben nach doppelseitigen und unter 
höherm Druck gemachten Einspritzungen die Tiere gewöhnlich inner- 
halb weniger Tage an Gehirnentzündung. Machte ich Einspritzungen 
von wärmerm Wasser von ca. 38° C., so musste der Druck, sollten 
die Erscheinungen entstehen, recht erheblich gesteigert werden. Hier 
blieben die meisten Tiere selbst nach doppelseitigen und unter sehr 
hohem Druck gemachten Einspritzungen am Leben, nur wenige star- 
ben einige Tage nach der Operation an Gehirnentzündungen. Wur- 
den endlich eoneentrirtere Koechsalzlösungen, verdünntes Ammoniak 
und andere differente Flüssigkeiten eingespritzt, so folgten auch jetzt 
Kopfverdrehung und Nystagmus, häufig auch Roll- und Kreisbewe- 
gungen. Die Erscheinungen wurden um so heftiger, je niederer tem- 
perirt oder je chemisch differenter die Flüssigkeit war und je rascher 
sie eingespritzt wurde. Der Tod des Operationstiers erfolgte an dem- 
selben oder am folgenden Tage, und die Obduktion ergab in allen Fäl- 
len Hyperämie und Oedem des Gehirns, auch Entzündungen oder 
Hämorrhagien an den dem Öhre benachbarten Hirnpartien. 

Diese Erfahrungen ließen keine andere Deutung zu, als dass die 
eingespritzten Flüssigkeiten unmittelbar an das Gehirn gelangen, und 
die anatomische Untersuchung lehrte, dass bei den Einspritzungen die 
Membran des runden Fensters gesprengt wurde und dass die Flüssig- 
keiten durch dasselbe hindurch in den Aguaeduetus cochleae und von 
da bei der bestehenden Verbindung der Scala tympani der ersten 
Schneckenwindung mit dem subduralen Raum durch denselben bis an 
das Gehirn gelangen. 

Die nämlichen Schwindelerseheinungen ließen sich auch herbei- 
führen, wenn man die Paukenhöhle mittels einer in dieselbe einge- 
führten Glasröhre mit den Flüssigkeiten belastete. Die Schwindel- 
erscheinungen traten erst dann auf, wenn die Flüssigkeitssäule eine 
gewisse Höhe erreicht hatte; war dies nicht der Fall, so blieben die 
Erscheinungen aus, und es zeigte sich, dass bei kaltem Wasser und 
bei kalter ®/,procentiger Kochsalzlösung die Höhe wesentlich größer 
sein musste, als bei den chemisch sehr differenten Flüssigkeiten. In 
allen Versuchen, in denen die Schwindelerscheinungen aufgetreten 
waren, fand sich bei der Obduktion das runde Fenster zerrissen und 
die eingeführte Flüssigkeit im subduralen Raum, bezüglich an der 
Ausmündungsstelle des Aguaeductus cochleae an der Fossa Jugulariıs, 
nachweisbar. Es ging aus diesen Versuchen hervor, dass es eines ge- 
wissen Drucks bedurfte, der Flüssigkeit von der Paukenhöhle aus 


Baginski, Funktion der Bogengänge des Ohrlabyrinths. 443 


den Weg zum Gehirn zu bahnen und dass dann der Ueberdruck, die 
niedere Temperatur, die chemische Natur der Flüssigkeiten eine me- 
chanische, thermische oder ehemische Reizung derjenigen Hirnpartie 
setzten, auf welehe die Flüssigkeit stieß, eine Reizung, deren Folge 
die Schwindelerscheinungen waren. In Uebereimstimmung damit steht 
das Ergebniss früherer Versuche; denn an der Ausmündungsstelle des 
Agquueductus cochleae, an der Fossa jugularis liegt derjenige Teil des 
Corpus restiforme, durch dessen direkte mechanische Reizung nach den 
Untersuchungen von Magendie, Brown-Sequard, Schiff und 
Schwahn die nämlichen Schwindelerscheinungen entstehen, Wir 
sehen demnach aus diesen Versuchen, dass eine Hirnreizung die Ur- 
sache der Schwindelerscheinungen ist, eine Hirnreizung, die bei der 
vorliegenden Versuchsanordnung sich allerdings mit einer Reizung 
des Labyrinths ceomplieirt, da die eingespritzten Flüssigkeiten das 
Labyrinth passiren. Sollte das Experiment mit genauer Präcision auf 
die gegebene Frage Antwort geben, so musste nach einer Methode 
gesucht werden, die es ermöglichte, das Labyrinth allein ohne 
Mitläsion des Gehirns dem experimentellen Angriff auszusetzen. Beim 
Hunde gelingt es leicht nach der von Herrn Heidenhain ge- 
übten Methode vom Halse her die Bulla ossea zu erreichen und nach 
Entfernung eines Stücks derselben durch Wegbrechen der untern 
Wand!) der Schnecke das Labyrinth frei zu legen. Je nachdem die 
Operation ein- oder beiderseits ausgeführt ist, sind die Hunde auf 
einem oder beiden Ohren taub, zeigen aber keine Spur einer Gleich- 
gewichtsstörung. Tötet man sie nach Monaten, so findet man das 
ganze Labyrinth im Zustande hochgradigster fettiger Degeneration, 
Sacculus und Utrieulus häufig kaum auffindbar, die Schnecke in ein 
Narbengewebe verwandelt. Wird dagegen die ganze Schnecke ent- 
fernt, so treten Nystagmus und Kopfverdrehung neben der Taubheit 
ein. Die Sektion lehrt, dass jedesmal bei Entfernung der Schnecke 
der Porus acusticus internus im Grunde seines Ganges und durch Ab- 
reißen des Nervus acusticus die Schädelhöhle eröffnet worden ist. 
Dass auch immer bei der Operation Cerebrospinalflüssigkeit abfließt 
und mit dem Abreißen des Acustieus an der Gehirnsubstanz gezerrt 
wird, ist leicht verständlich. Während somit diese Läsionen regel- 
mäßig sofort Schwindelerscheinungen bedingen, kommt es nie und 
nicht im mindesten zu solchen Erscheinungen, wenn jeder Angriff der 
Schädelhöhle vermieden ist, wenn auch das häutige Labyrinth sich 
entzündet und die vestibulären Acustieuszweige ganz zu Grunde gehen. 

Aus diesen Versuchen geht, wie ersichtlich, hervor, dass das Ohr- 





1) In der Mitteilung an die Akademie vom 13. Januar 1881 ist nur vom 
„Wegbrechen des Promontoriums“ die Rede; ich gebrauche nunmehr aus den von 
H. Munk in seiner Arbeit „Ueber die Hörsphäre der Großhirnrinde“ Monatsbericht 
der königl. Akademie. Mai 1831, auseinandergesetzten Gründen diese Fassung. 


444 Baginski, Funktion der Bogengänge des Ohrlabyrinths. 


labyrinth in keinem ursächlichen Zusammenhang mit den Schwindel- 
erscheinungen steht, dass sie vielmehr bedingt sind durch die Mit- 
läsion dem Ohr benachbarter Gehirnpartien. Hat auch in diesen Ver- 
suchen ein direkter Angriff der einzelnen Bogengänge nicht stattge- 
habt, so ist doch bewiesen, dass, da die vestibulären Acustieusendi- 
gungen zu Grunde gingen und in den Bogengängen selbst bisher 
Nerven nicht nachgewiesen werden konnten, auch die Bogengänge 
selbst eine Beziehung zu den Schwindelerscheinungen nicht haben. 
Da nun bei den Bogengangsdurchschneidungen an Tauben dennoch 
Gleichgewichtsstörungen auftreten, so entsteht die Frage, ob die Ver- 
hältnisse bei der Taube anders sich gestalten oder ob bei der Durch- 
schneidung selbst der oberflächlicher gelegenen Bogengänge jedes- 
mal Gehirnläsionen gesetzt werden, die die Störungen in genügender 
Weise erklären. 

Die nach Bogengangsdurchschneidung auftretenden Störungen 
sind zweifacher Art; man unterscheidet am besten die unmittelbar nach 
der Operation auftretenden, wie sie bereits Flourens beschrieben — 
ich nenne sie die primären — und die erst meist mehrere Tage nach der 
Operation auftretenden, d. i. die Kopfverdrehung, auf die Goltz so 
großes Gewicht gelegt — ich nenne sie die sekundären. Betrachten 
wir zunächst die sekundären Erscheinungen, die sich meist zwischen 
dem 5. und 8. Tage an der operirten Taube entwickeln. Die ana- 
tomische Untersuchung derartiger Tauben einige Wochen nach der 
Operation ergibt nach meinen Untersuchungen stets den nämlichen 
Befund. Es fand sich bei einseitiger Operation auf der operirten 
Seite und bei doppelseitiger Operation meist auf beiden Seiten eine 
Knochennarbe, die Bogengänge selbst waren in dem erweichten Ge- 
webe kaum auffindbar. Das Labyrinth war total vereitert, und der 
entzündliche Process hatte das Gehirn selbst in Mitleidenschaft ge- 
zogen. Besonders affieirt war der seitliche Kleinhirnfortsatz auf der 
betreffenden Seite und bei doppelseitigen Operationen in erheblicherm 
Maße auf der Seite, nach der die Kopfverdrehung erfolgt war; man 
fand daselbst die oberflächlichste Partie fettig degenerirt. 

Wie in diesen Fällen die Kopfverdrehung sich allmählich ent- 
wickelt durch das Uebergreifen der Entzündung auf das Gehirn vom Ort 
der Verletzung aus, so kann sie auch durch tiefere Läsionen der Bo- 
gengänge, gleichgültig, ob die Operation einseitig oder doppelseitig 
ausgeführt ist, und gleichgültig, welche Bogengänge durchschnitten 
sind, sogleich nach der Operation oder wenige Stunden nach dersel- 
ben auftreten. Die Obduktion ergibt in fast allen diesen Fällen Blu- 
tungen an der Medulla oblongata am Eingang des vierten Ventrikels, 
größere und kleinere Blutungen in der Gehirnsubstanz selbst und ganz 
besonders im Cerebellum, sowie auch am Pons. 

Da die direkte Verletzung des seitlichen Kleinhirnfortsatzes und 
seiner Umgebung mit der Nadel eine Verdrehung des Kopfes nach 


lin nu 


Baginski, Funktion der Bogengänge des Öhrlabyrinths. 445 


dieser Seite bedingt, so ist nach den angeführten Befunden die Ur- 
sache für die Kopfverdrehung stets eine Affektion des Gehirns, die 
entweder sogleich nach der Bogengangsverletzung eintritt, oder erst 
sekundär durch ein Uebergreifen der Entzündung auf das Gehirn vom 
Schädelknochen aus sich bildet, wie dies auch bei der von H. Munk 
beschriebenen Taube, der auf einer Seite sämmtliche Bogengänge fehl- 
ten, der Fall war. Hiermit widerlegt sich die Lehre von Goltz mit 
all’ ihren Consequenzen. 

Es bleiben nun noch die primären Erscheinungen übrig, wie sie 
bereits von Flourens beschrieben wurden und die die Annahme 
eines statischen Sinnes in den Bogengängen hätten zulassen können, 
umsomehr als nach den Angaben von Flourens, Cyon u. A. zwischen 
der Richtung der Bogengänge und den Koordinationsstörungen ein 
bestimmtes Abhängigkeitsverhältniss bestehen sollte. Meine Ver- 
suche haben die frühern Angaben nicht bestätigen können. Trotz ge- 
nauer Beobachtung haben sich der Richtung der Bogengänge ent- 
sprechende Gleichgewichtsstörungen nicht herausgestellt; die Koordi- 
nationsstörungen des Rumpfes entsprechen der Richtung der verletz- 
ten Kanäle in keiner Weise; die Taumelbewegungen erfolgten nach 
denselben Richtungen, gleichgültig, ob die horizontalen oder vertikalen 
Bogengänge durchschnitten waren. Wenn auch eine gewisse Abhängig- 
keit der Störungen von der Richtung der durchschnittenen Kanäle 
bei den Pendelbewegungen des Kopfes nach Durchschneidung zweier 
gleichnamiger Kanäle vorhanden ist, so finden sich doch häufig genug 
ganz zweifellose Abweichungen. Dazu kommt, dass die Pendelbewe- 
gungen des Kopfes überhaupt ganz fehlen können, wie es wiederholt 
nach Durchschneidung der hintern vertikalen Bogengänge der Fall 
ist, Ja sogar in andern Fällen sich von vornherein ersetzt zeigen durch 
Kopfverdrehungen, wie sie in der Regel sonst erst nach mehrern 
Tagen eintreten. Hält man damit zusammen, dass hin und wieder 
Kopfverdrehungen, nachdem sie zwei bis drei Monate lang bestanden 
haben, allmählich sich verlieren und von Neuem Pendelbewegungen 
eintreten, so bleibt kein Zweifel, dass auch die Kopfpendelungen in 
centralen Störungen begründet sind. Diese Behauptung findet ihre 
gewichtige Stütze in der anatomischen Configuration der Teile und in 
der nahen Beziehung, die zwischen dem Gehirn und den Bogengängen 
besteht. Bei den Tauben stellt nämlich der Aguaeductus vestibuli nach 
seinem Austritt aus der Apertura aquaeductus vestibuli nach den Un- 
tersuchungen von Hasse und Bötteher eine Communikation des La- 
byrinths mit dem subduralen Raum her; es communieirt demnach die 
endolymphatische Flüssigkeit mit der cerebrospinalen, wie dies 
Schwalbe und F.E. Weber nachgewiesen haben. Bei jeder Bogen- 
gangsdurchschneidung wird so eine Veränderung innerhalb der Schä- 
delhöhle und eine direkte Einwirkung aufs Gehirn gesetzt. Dadurch, 
dass die Schädelhöhle bei jeder Bogengangsdurchschneidung direkt 


446 Baginski, Funktion der Bogengänge des Ohrlabyrinths. 


eröffnet wird, erfahren die Druckverhältnisse des Gehirns zugleich 
mit denen des endolymphatischen Raums eine beträchtliche Aenderung 
und durch den Abfluss der Endolymphe und der Cerebrospinalflüssig- 
keit wird der Druck in der Schädelhöhle plötzlich herabgesetzt, als 
deren Folge nach den Untersuchungen von Magendie Taumeler- 
scheinungen auftreten. So erklären sich die primären Symptome, die, 
wenigstens soweit es sich um die Gleichgewichtsstörungen am Rumpfe 
der operirten Tauben handelt, nach ein- und doppelseitiger Durch- 
schneidung nur graduell verschieden sind. 

Schwieriger zu erklären sind die Kopfpendelbewegungen nach 
Durchschneidung zweier gleichnamiger Kanäle, zumal ein gewisses 
Abhängigkeitsverhältniss zwischen der Richtung des Kopfpendelns und 
der durchschnittenen Kanäle sich herausgestellt hatte. So sehr die 
vorliegenden Tatsachen mit Evidenz ergeben, dass auch die Kopf- 
pendelungen aus centralen Ursachen entstehen, so sind doch die bis- 
herigen Erklärungen nicht ganz ausreichend, was auch nieht Wunder 
nehmen darf; wissen wir ja über die Funktion der Bogengänge trotz 
aller bisherigen Untersuchungen überhaupt Nichts. Nur das lässt sich 
aus den vorliegenden Tatsachen mit Sicherheit behaupten, dass, welche 
Funktionen die Bogengänge auch immerhin haben mögen, sie der Er- 
haltung des Körpergleichgewichts nicht dienen und dass sie Sinnes- 
organe für den sogenannten statischen Sinn nicht sind, da die Schwin- 
delerscheinungen nach Bogengangsverletzungen bei den Säugetieren, 
wie bei den Vögeln nieht anders als in Verbindung mit Hirnläsionen 
auftreten, und zwar mit Hirnläsionen, welche zur Erklärung der 
Schwindelerscheinungen ausreichend sind. Unter diesen Umständen 
bedarf es keines Beweises weiter, dass die Gleichgewichtsstörungen 
weder einer Reizung noch einer Lähmung der labyrinthären Acusti- 
cuszweige, wie vielfach behauptet wurde, ihre Entstehung verdanken. 
Bei meinen Versuchen haben sich keine Tatsachen eruiren lassen, die 
diese Annahme stützen konnten; weder einer akuten Reizung der Vor- 
hofszweige des Acustieus, noch einer chronischen mit einer endgülti- 
gen Lähmung derselben folgten irgend welche Koordinationsstörungen 
nach, wie auch die neuerdings von Retzius sorgfältig untersuchte 
Verzweigungsart des Acustieus im Labyrinth, gegenüber der frühern 
Einteilung in die beiden Hauptzweige Nervus vestibuli und cochleae, als 
nicht den tatsächlichen Verhältnissen entsprechend sich so herausstellte, 
dass der Ramus vestibularis nervi acustici sich nur in drei Zweige 
teilt und zwar für den Utrieulus, die Ampulla sagittalis und die Am- 
pulla horizontalis, und dass der Ramus cochlearis sich in drei Zweige 
teilt, die zur Ampulla frontalis, dem Sacculus und der Oochlea gehen. 
Retzius bemerkt hiebei mit Recht, dass in dieser Nervenverteilung 
eine Stütze für die Annahme eines statischen Sinnes in den Bogen- 
gängen gewiss nicht gegeben sei. 

Benno Baginski (Berlin). 


Wernich, Grundriss der Desinfektionslehre. 447 


A. Wernich, Grundriss der Desinfektionslehre zum praktischen 
Gebrauch auf kritischer und experimenteller Grundlage bearbeitet. 


Wien und Leipzig. Urban und Schwarzenberg 1880. 


Enthielte Herrn Wernich’s Buch wirklich weiter nichts als eine 
Aufzählung der Desinfektionsmittel und ihrer Wirkung, wäre dasselbe 
ein noch so gewissenhafter und zielbewusster Ratgeber für Beamte, 
denen die Anordnung und Ueberwachung hygienischer Maßregeln zu- 
kommt — dies alles wäre kaum im Stande eine Besprechung dieses 
Grundrisses im biologischen Üentralblatt zu rechtfertigen. 

Und in der Tat, es ist viel mehr ein Grundriss der Infektions- 
lehre als der Desinfektionslehre, welchen der Herr Verfasser 
unter seinem anspruchslosen Titel verbirgt. Eine mit seltenem Ge- 
schick abgefasste Einleitung erläutert die Motive für eine Desinfektion. 
Eine Krankheit, welche ein Individuum, eine Gemeinde, ein ganzes 
Volk ergriffen hat oder bedroht, soll gebannt werden. Es sind in- 
fektiöse Krankheiten, welche die Desinfektion bekämpft. Als mias- 
matische, contagiöse und contagiös-miasmatische Krankheiten werden 
sie auf Einwanderung speeifischer (?) Krankheitserreger zurück- 
geführt. Die berechtigte Skepsis erkennt allerdings im manch enthu- 
siastischem Schluss eine Möglichkeit. Wenn in einer Typhus- 
leiche Mikroorganismen gefunden werden, so können diese vielleicht 
den Typhus hervorgerufen haben. 

Welche Mikroorganismen sind es nun, gegen die das Heer der 
Desinfektionsmittel ms Feld geführt wird? Es sind wol niedrigste 
Organismen, emer nahezu unbegrenzten Anpassung und Vermehrung 
fähig, gefährlich in dem Augenblick, in welchem sie einem adäquaten 
Medium einverleibt werden. 

Da nun die Forschung bisher keine Handhabe bietet die Krank- 
heitserreger sicher zu treffen und damit die Krankheit zu beseitigen, 
richtet sich das Bestreben darauf prophylaktisch zu desinfieiren um 
einen für die Aufnahme der präsumptiven Krankheitserreger ungeeig- 
neten Nährboden herzustellen. In dieser Absicht wird die methodische 
Desinfektion der Aborte, der Verkehrswege und Verkehrsmittel, der 
Gefängnisse und Kasernen, der Wohnräume nebst totem und lebendem 
Inventar unternommen. 

Die Mittel der Desinfektion sind durchaus nicht immer chemische 
Substanzen. Der Begriff Desinfektion muss erweitert werden. Er 
bedeutet: Maßregeln zur Vernichtung der Krankheitserreger, zur „Re- 
integration“ verdächtiger Gegenstände, endlich methodische Prophy- 
laxe gegen das Aufkommen von Infektionskrankheiten. Nach dieser 
Definition wird die Quarantäne der Menschen, Tiere, Schiffe und 
Waaren — wenn man sich davon etwas verspricht — durch einen 
längern Aufenthalt an einem nicht infieirten Ort, resp. durch Wärme 


448 Bolau, Paarung und Fortpflanzung der Seylliumarten. 


oder chemische Agentien ebenso unter den Begriff „Desinfektion“ 
fallen, wie die schnelle Beseitigung der Leichen zur Zeit einer Epi- 
demie — am besten durch Verbrennung — oder endlich die künst- 
liche Ventilation m Krankenhäusern. Die Methode, nach welcher all 
diese verschiedenen Sicherheitsmaßregeln angeführt werden, schildert 
das vorliegende Buch meist sehr anschaulich. Gute Abbildungen fin- 
den sich am rechten Ort. Endlich erleichtert ein übersichtliches In- 
haltsverzeichniss und ein sorgsam gearbeitetes Register die Benutzung 
des Werks. 

Theoretisches Raisonnement, eigne Beobachtungen und Erfahrungen 
werden Wernich’s Buch den Beifall der Praktiker und Theoretiker 
erwerben. 

Th. Weyl (Erlangen). 


H. Bolau, Ueber die Paarung und Fortpflanzung der Scyllium- 
arten. 


Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 35, Heft 2. S. 321. 


Bolau’s Beobachtungen über die Paarung von Seyllium canicula im Aqua- 
rium des Hamburger Zoologischen Gartens weichen sehr von dem ab, was 
Schmidtlein (Mitt. d. zoolog. Station, Bd. I) in der zoologischen Station zu 
Neapel sah und als Begattung deutete. Der letztgenannte Autor schreibt: „Das 
Weibehen wird vom Männchen mit den Zähnen an der Brustflosse ergriffen, und 
nun rollen und balgen sie sich auf dem Sande herum, wie in erbittertem Zwei- 
kampf. Die Begattung dauerte in den beobachteten Fällen ungefähr 10—15 
Sekunden“. Dagegen lagen nach Bolau’s Beobachtungen die Tiere während der 
etwa 20 Minuten dauerten Paarung ganz still in einer eigentümlichen Umschling- 
ung, wobei das Männchen eine sehr stark angeschwollene Pterypodium in 
die Kloake des Weibchens eingeführt hatte; nur beim Männchen waren offenbar 
im Zustand der höchsten Erregung, schwache, den ganzen Körper ergreifende 
Zuckungen zu bemerken. Einige weitere Mitteilungen beziehen sich auf die 
Dauer der Entwicklung. (10 Eier von Seyllium catulus: 157—176 Tage; 4 aus 
dem Aquarium in Brighton erhaltene Eier von Sc. canicula brauchten in Ham- 
burg noch 235—2>0 Tage.) 

J. W. Spengel (Bremen). 








Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaction, Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 


Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wün- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 


Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen, 


biologisches Uentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 





1R Jahrg. 15. November 1881. Nr. 15. 








Inhalt: Wiesner, Das Bewe;ungsvermögen der Pflanzen. — Pfeiler, Pflanzenphysio- 
logie. — Karsch, Aus der Biologie der Blepharoceriden. — Gruber, Der 
Teilungsvorgang bei den Rhizopoden. — Balfour, Die Kopfniere der ausge- 
wachsenen Teleostier und Ganoiden. — Krause, Zum Sacralhirn der Stego- 
saurier. — Krause, Die Nervenendigung in den Tastkörperchen. — Wernicke, 
Lehrbuch der Gehirnkrankheiten für Aerzte und Studirende. — ®bersteiner, 
Der centrale Ursprung des Nervus glossopharyngeus. — Drechsel, Bildung 
des Harnstoffs im Organismus. — Roussy, Untersuchungen über Angina pectoris. — 
Cohnheim, Ueber die Folgen der Kranzarterienverschliessung für das Herz. — 
Salvioli, Die gerinnbaren Eiweissstoffe im Blutserum und in der Lymphe des 
Hundes. — Welcker, Die neue anatomische Anstalt zu Halle. — Erklärung. 





Julius Wiesner, Das Bewegungsvermögen der Pllanzen. 


Eine kritische Studie über das gleichnamige Werk von Charles Darwin. Nebst 
neuen Untersuchungen. 8°. VI. 212 S. Wien 1881. Alfred Hölder. 

In der Pflanzenphysiologie bestehen Probleme, die sich auf Er- 
scheinungsreihen beziehen, welche von jeher auch das Interesse an- 
derer als der speciellen Fachleute zu erregen vermochten; dahin ge- 
hören u. A. die Bewegungen ganzer Pflanzenorgane, hinsichtlich derer 
es z. B. nur eines Hinweises auf die berühmten Arbeiten Brück e’s 
über die Bewegungen der Blätter von Mimosa bedarf. 

Wenn über eine derartige Frage sich eine Diskussion erhebt 
zwischen zwei Pflanzenphysiologen ersten Rangs, wie Darwin und 
Wiesner, so wird neben dem Thema schon durch das wissenschaftliche 
Ansehen der Disputatoren Aufmerksamkeit in weitern Kreisen gefordert. 

Darwin und Wiesner gehören zu unsern erfindungsreichsten 
Experimentatoren, deren Talent der Schwierigkeit und Ausdehnung 
der gewählten Aufgabe angemessen ist; zugleich ist der individuelle 
Forschungsgang beider großenteils ein grundverschiedener; die Eigen- 
art beider Männer konnte aber nieht treffender zum Ausdruck gelan- 
gen, als in diesen einander entgegenstehenden Schriften!). 





1) Das bezügliche Buch Darwin’s findet sich in Nr. 6 des biologischen 
Centralblatts besprochen. 
29 


450 Wiesner, Bewegungsvermögen der Pflanzen. 


Die Besonderheit Darwins, pflanzenphysiologische Probleme zu 
behandeln, wird von seinem Gegner Wiesner selbst in der Einleitung 
seines Werks in beredten Worten an das Licht gestellt; ich erlaube 
mir, einige der diesbezüglichen Aeußerungen Wiesner’s zusammen- 
zustellen. 


„Schon diese Andeutungen lassen deutlich erkennen, dass uns 
Darwin wieder ein Werk von höchster Origimalität geliefert hat, 
welches eine Fülle neuer interessanter Beobachtungen und geistreicher 
biologischer Bemerkungen über den Zweck der Bewegung für das 
Leben der Pflanze enthält.... Man muss sich wahrlich wundern, wie 
ungemein einfach alle seine Experimente sind, wie die naheliegendsten 
Gebrauchsgegenstände, die Jedermann zur Hand sind, von ihm zu den 
Versuchen herangezogen werden. Mit einigen Wachszündern findet er 
die Aequivalenz zwischen intermittirender und constanter Beleuchtung 
beim Heliotropismus völlig unabhängig von mir, aber in Uebereinstimmung 
mit dem Ergebnisse meiner Untersuchung, zu dem ein eigens kon- 
struirter Apparat und eine Lichtquelle von konstanter Leuchtkraft mir 
erforderlich schien“. 


Dem gegenüber charakterisirt sich Wiesner in allen seinen Ar- 
beiten als der Forscher, welcher, die strengen Methoden der experi- 
mentellen Physik mit Meisterschaft beherrschend, stets die ihm von 
dieser Wissenschaft dargebotenen Hülfsmittel bis zu den feinsten 
Subtilitäten der Fragestellung auszunutzen weiß, und dem es auch 
wie wenigen geglückt ist, wichtige Aufgaben wirklich messend zu 
lösen. Durch die Genauigkeit der angewandten Methode gelingt es 
ihm auch in diesem Buche, viele der wegen der Natur der Pflanze 
einer physikalischen Behandlungsweise entgegenstehenden Schwierig- 
keiten zu überwinden und die physiologischen Tatsachen so zurecht 
zu legen, dass ihre Erklärung auf eine Zurückführung auf physika- 
lische Wechselwirkungen hinausläuft. Die überall sich hindurch- 
ziehende bewusste Erkenntniss, dass wir komplicirte Bewegungser- 
scheinungen nur dadurch begreiflicher machen können, dass wir sie 
in einfachere, physikalisch übersehbare Processe auflösen, führt ihn 
zu Auffassungen, zu Deutung der Erscheinungen, welche denjenigen 
Darwin’s sich oft diametral entgegenstellen. 


Aber nicht blos Kritik wird uns in dem Buche Wiesner's ge- 
boten, sondern neben eindringender Verwertung eigener früherer Be- 
obachtungen wird zugleich eine Fülle neuer Untersuchungen mitge- 
teilt. Wenden wir uns seinem speciellen Inhalt zu. 


Das Hauptergebniss der zur Diskussion kommenden Anschauungen 
Darwin’s war dieses, dass das freie Ende jedes wachsenden Pflan- 
zenteils eine kreisende oder genauer schraubenlinige Bewegung aus- 
führt, welche er Cireumnutation genannt hat, und diese Circum- 
nutation soll die Urbewegung sein, die Erscheinung in einfachster 


Wiesner, Bewegungsvermögen der Pflanzen, 451 


Form, von welcher alle andern Pflanzenbewegungen sich ableiten 
lassen. 

Diese allgemeine Cirecumnutation vermag Wiesner als eine be- 
sondere Bewegungsform nicht anzuerkennen; er erblickt darin teils 
nur gewisse Ungleichmäßigkeiten im Wachstum, teils eine combi- 
nirte Bewegung, welche durch die Coneurrenz der der Pflanze in- 
härenten Kräfte mit äußern Einwirkungen zu Stande kommt. Er er- 
klärt daher den Versuch Darwins, die überwiegende Mehrzahl der 
Pflanzenbewegungen auf eine Einheit zurückzuführen, für missglückt; 
die Ursache davon sei, dass Darwin nicht die erforderliche me- 
thodische Strenge bei seinen Beobachtungen habe walten lassen. 

Ein zweiter Hauptdifferenzpunkt ist dieser, dass Darwin die 
Wirkungsweise äußerer Agentien, wie Licht, Schwerkraft, Druck 
als Reizerscheinungen auffasst, die auf einen bestimmten Punkt 
der Pflanze, z. B. die Wurzelspitze, einwirken, und deren Einfluss 
erst von diesem Angriffspunkt zu den wachsenden Teilen des Organs 
hingeleitet werde, um dort sich geltend zu machen. Diese An- 
schauung Darwin’s gipfelt in folgenden Worten: „Es ist kaum eine 
Uebertreibung, wenn man sagt, dass die Spitze des Würzelchens, 
welche das Vermögen die Bewegungen der benachbarten Teile zu 
leiten hat, gleich dem Gehirn eines der niedern Tiere wirkt; das Ge- 
hirn sitzt innerhalb des vordern Endes des Kopfes, erhält Eindrücke 
von dem Sinnesorgan und leitet die verschiedenen Bewegungen.“ 

Dem gegenüber vertritt und begründet Wiesner den Satz, dass 
äußere Kräfte nur an den Stellen der Pflanze zur Wirkung gelangen, 
wo sie direkt angreifen; so kann z. B. Heliotropismus nur an wirk- 
lich beleuchteten lichtempfindlichen Teilen hervorgebracht werden, 
die Abwärtskrümmung der Wurzel durch die Schwere nur dort ein- 
geleitet werden, wo sie später in die Erscheinung tritt. Während 
also Darwin die Bewegungen der Pflanze mehr als animalisch in- 
stinetive zu deuten sucht, führt Wiesner die meisten derselben auf 
einfachere mechanische Processe zurück und liefert damit eine wirk- 
liche Erklärung derselben. 

Endlich erhebt sich zwischen Darwin’s und Wiesner’s An- 
sehauungen noch darin ein wichtiger Differenzpunkt, dass ersterer alle 
Nutationsbewegungen nicht auf Wachstum, sondern auf Dehnung der 
Zellwand durch den Turgor zurückführen will, während der letztere 
in der Turgordehnung nur einen einzelnen Faktor der Wachstumsbe- 
wegung erkennt und nachweist, dass alle Nutationen nur an wachs- 
tumsfähigen und wirklich wachsenden Teilen auftreten. 

Im speciellen Teile des Buchs wendet sich Wiesner nach einer 
Aufzählung der Bewegungsformen im Pflanzenreich und nach einer 
Darlegung der allgemeinen Mechanik der Nutationsbewegungen, wo- 
bei er namentlich zeigt, dass Turgordehnung und Wachstum der Zel- 
len untrennbar mit einander verbunden sind, nicht jene zeitlich vor- 

29% 


452 Wiesner, Bewegungsvermögen der Pflanzen. 


ausgeht und dieses nur sekundär folgt, zunächst in ausführlicher Be- 
trachtung zum Heliotropismus. Hierin rekapitulirt er zuvörderst 
die Resultate seiner eigenen Untersuchungen und theoretischen An- 
schauungen, und stellt denselben die bezüglichen Ansichten Darwins 
gegenüber. Die letztern sind folgende: 1) Heliotropismus ist eine 
Modifikation der Circumnutation, 2) die heliotropische Kraft des Lichts 
wächst mit dessen Intensität, 3) das Licht wirkt hierbei als Reiz, 
denn die Stärke der Krümmung ist nicht proportional der Lichtmenge, 
4) die Pflanzen sind besonders empfindlich für Kontraste in der Be- 
leuchtung, 5) die Wirkung des Lichts pflanzt sich wie ein Reiz auf 
unbeleuchtete Teile fort, und kann indirekt nicht heliotropischen Teilen 
Heliotropismus erzeugen. — Die Richtigkeit von These 5 wird durch 
entscheidende Versuche Wiesners widerlegt, ebenso die Anschauungen 
über die Beziehung zwischen Lichtintensität und Lichtwirkung; ins- 
besondere ist die Nachwirkung des Lichts besser durch die von 
Wiesner angenommene photomechanische Induktion zu erklären als 
durch die Reiztheorie Darwin’s. 

Zum Geotropismus übergehend, zeigt Wiesner zunächst, dass 
derselbe keine bloße Turgescenzerscheinung sein kann, weil er nur 
unter den Bedingungen des Wachstums, nämlich bei hinreichend hoher 
Temperatur und bei Gegenwart von freiem Sauerstoff eintritt. Wenn 
Darwin die Anschauung, dass die Wurzelspitze für das Zustande- 
kommen einer geotropischen Krümmung maßgebend sei, damit be- 
gründet, dass ihrer Spitze beraubte Wurzeln sich nicht krümmen 
sollen, so führt Wiesner dies auf die Tatsache zurück, dass bei 
decapitirten Wurzeln durch die Verletzung die Wachstumsfähigkeit 
im Allgemeinen herabgesetzt wird, und zeigt, dass solche Wurzeln 
unter Umständen doch noch geotropisch empfindlich sind. Eine be- 
sonders ausführliche Diskussion widmet Wiesner dem sogenannten 
Transversalheliotropismus oder Diaheliotropismus, d.h. der bekannten 
Tatsache, dass Pflanzenteile, z. B. Blätter, ihre Fläche normal gegen 
das einfallende Licht zu stellen pflegen. Wiesner führt diese Er- 
scheinung im Gegensatz zu Darwin, welcher darin nur eine beson- 
dere Form der Cireumnutation erblickt, auf das Zusammenwirken 
einer Reihe von Kräften zurück, unter denen das Licht allerdings den 
eigentlichen Regulator der Blattbewegung bildet, aber wesentlich nur 
durch Erregung von negativem Heliotropismus; daneben machen sich 
dann Epinastie, negativer Geotropismus und Belastungsverhältnisse 
als mitwirkende Faktoren geltend, um dem Blatt eine stabile Licht- 
lage zu geben. 

Auch die Kapitel über „Hydrotropismus“ sowie über den Einfluss 
von Zug und Druck auf das Längenwachstum sind reich an interes- 
santen Mitteilungen und Bemerkungen, die jedoch, wie so viele an- 
dere Abschnitte des Buchs, eines kurzen Auszugs nicht gut fähig sind. 
Dann geht der Verfasser nochmals ausführlich auf die von Darwin 


Wiesner, Bewegungsvermögen der Pflanzen. 453 


angenommene Empfindlichkeit der Wurzelspitze ein. Der letztere 
hatte gefunden, dass, wenn er ein ganz kleines Kartonstückehen mit 
Schellack seitlich an die Wurzelspitze klebte, die Wurzel im Fort- 
wachsen nach der dem Kartonstückchen entgegengesetzten Richtung 
sich krümmte; er deutete dies als eine Uebertragung eines von der 
Wurzelspitze durch den leisen Druck des Kartonstückchens empfun- 
denen Reizes auf die weiter rückwärts gelegene, wachstumsfähige 
Region der Wurzel. Wiesner hingegen weist nach, dass unverletzte 
Wurzelspitzen beim Fortwachsen viel bedeutendere Lasten zur Seite 
zu schieben vermögen, ohne dabei von ihrer Richtung abzuweichen, 
während andrerseits eine Krümmung der Wurzel durch eine einseitige 
Verletzung der Wurzelspitze hervorgerufen werden kann. Dass aber 
die Wirkung des eingetroekneten Schellaektropfens nicht einem bloßen 
Druck, sondern einer Verletzung entspricht, geht aus dem Umstand 
hervor, dass Wiesner die Gewebe unterhalb des Schellacks abge- 
storben fand.. In Darwins Experiment befand sich die Wurzelspitze 
somit in einem pathologischen Zustand. 

Mit einer Besprechung der hauptsächlichsten spontanen Nutations- 
erscheinungen macht Wiesner den Uebergang zu dem Hauptgegen- 
stand seiner Kritik, zur Cireumnutation. Wir haben schon oben die 
hier ausführlich begründeten Anschauungen des Verfassers kurz zu- 
sammengefasst. Derselbe lässt es sich namentlich angelegen sein zu 
zeigen, dass die Beobachtungsmethoden Darwin’s nicht ausreichten, 
ihn vor Täuschungen zu bewahren. Bei möglichst vorsichtiger Be- 
obachtung fand Wiesner, dass unter ganz normalen und constanten 
Wachstumsbedingungen Wurzeln überhaupt nicht eircumnutiren, son- 
dern gerade fortwachsen oder ganz schwache hin- und herschwingende 
Nutationen zeigen, die aber nicht von der Spitze, sondern von der 
Region des stärksten Wachstums an der Wurzel ausgehen. In Bezug 
auf Stengel zeigte Wiesner, dass viele derselben sicher gar nicht 
eireumnutiren (wobei von Schlingpflanzen abgesehen wurde); einige 
zeigen ganz leise Hin- und Herschwankungen, die auf localen 
Störungen im Längenwachstum beruhen, andere, von Pflanzen mit 
undulirender Nutation, schwingen stärker; eine wirkliche Cireumnuta- 
tion gelangt erst dann zum Ausdruck, wenn ungleichmäßige Beleuch- 
tung mitwirkt. Desgleichen resultirt die Cireumnutation von Blatt- 
spitzen aus dem Geotropismus und Heliotropismus dieser Blätter. Als 
Wiesner die Sporangienträger von Mucor racemosus, gegen Luftzug 
geschützt, mit dem Mikroskop beobachtete, zeigten ihm die Gipfel 
derselben keine Schwankungen, die als Cireumnutation gedeutet wer- 
den konnten). Wenn somit Wiesner das allgemeine Vorkommen 
von Cireumnutation im Pflanzenreich als einer specifischen Bewegungs- 





1) Vgl. hingegen den Aufsatz von Francis Darwin: „Ueber Circumnuta- 
tion bei einem einzelligen Organ“ in Bot. Zeitung 1881 Nr. 30. 


A454 Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 


art widerlegt hat, so fällt damit auch die Anschauung Darwin’s, 
dass die übrigen bekannten Wachstumsbewegungen der Pflanze als 
Modifikationen dieser Cireumnutation angesehen werden müssten. 

Im letzten Kapitel gibt Wiesner eine Zusammenfassung seiner 
Beobachtungen und hebt dabei hervor, dass als einzige Bewegungs- 
einheit unter allen den besprochenen Erscheinungen nur das Wachs- 
tum selbst und zwar das geradlinige Wachstum gelten dürfe, von 
welchem die verschiedenen Nutationen sich durch Annahme einer Un- 
gleichförmigkeit in der Wachstumsbewegung ableiten lassen. 

Das Buch Wiesner’s muss dem eingehenden Studium um so mehr 
empfohlen werden, als sich der reiche Inhalt desselben hier auch 
nicht annähernd in nuce wiedergeben ließ. Zum Schluss sei noch be- 
sonders hervorgehoben, dass die edle Art der Polemik, welche die 
Hochachtung vor dem Gegner nicht als konventionelle Phrase zur 
Schau trägt, sondern überall zu realer Geltung zu bringen sucht, 
seine Leetüre zu einer ebenso woltuenden macht, wie sie belehrend 
und anregend ist. Würde eine wissenschaftliche Diskussion stets so 
gehandhabt, so würde jene Kehrseite unsers Gelehrtenlebens, die 
kleinlich-persönliche Raneüne und Reiberei, nicht möglich sein. 

Reinke (Göttingen). 


W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 


Ein Handbuch des Stoffwechsels und Kraftwechsels in der Pflanze. Erster Band. 
Stoffwechsel. Mit 39 Holzschn. Leipzig. W. Engelmann. 1881. 


Ein umfassendes Handbuch der Pflanzenphysiologie ist in unserer 
an Lehr- und Handbüchern so reichen Zeit dennoch eine Erscheinung, 
welche die Aufmerksamkeit und das Interesse der Botaniker in hohem 
Maße in Anspruch zu nehmen geeignet ist. Bei dem vorliegenden 
Buch handelt es sich um ein Werk, das in kurzer Zeit zu den un- 
entbehrlichsten Hilfsmitteln der Pflanzenphysiologen und Agrikultur- 
chemiker gehören wird, da es „als Handbuch eine ausführlichere Dar- 
stellung der derzeitigen Kenntnisse über die allgemeinen Vorgänge 
des Stoffwecehsels und des Kraftwechsels in der Pflanze bieten soll“ — 
eine Darstellung von so berufener Hand, dass der Verf. durch die 
Uebernahme dieser schwierigen, aber lohnenden Aufgabe des freudi- 
gen Dankes aller Fachgenossen versichert sein kann. 

Selbstverständlieh schließt sich das Werk in der Disposition des 
Stoffes den Sachs’schen Darstellungen der Pflanzenphysiologie an, 
und dürfte insbesondere an die Stelle des 1865 erschienenen Hand- 
buchs der Experimentalphysiologie von Sachs zu treten berufen sein, 
da der berühmte Verfasser des letztern auf eine Neubearbeitung des- 
selben verzichtet zu haben scheint. Der vorliegende erste Band des 


Karsch, Biologie der Blepharoceriden. 455 


Pfeffer’schen Werks enthält nach einer allgemeimen Einleitung 
(S. 1-9) ein einleitendes Kapitel über die physikalischen Eigenschaf- 
ten und die Molekularstruktur der organisirten Körper (8. 10-38), 
sodann folgt der erste Abschnitt des ganzen Werks, der Stoffwechsel 
in der Pflanze in 7 Kapiteln: 2. die Mechanik des Stoffaustausches 
(S. 39—84), 3. Mechanik des Gasaustausches (S. 85—113). 4. die 
Wasserbewegung in der Pflanze (S. 113—179), 5. die Nährstoffe der 
Pflanze (S. 179—266), 6. die Stoffumwandlungen in der Pflanze 
(S. 266—317), 7. Stoffwanderung (S. 318—346), 8. Atmung und Gä- 
rung (S. 346—383). Die einzelnen Kapitel sind wiederum in sehr 
übersichtlicher Weise gegliedert und hierdurch in Verbindung mit der 
Klarheit der gesammten Darstellung der Gebrauch des Buchs sehr 
angenehm gemacht. Bei umfassender Benützung und Anführung der 
weitschichtigen Literatur wird die Bearbeitung nicht verfehlen, auch 
in hohem Maße anregend zu wirken, da die vorhandenen Lücken in 
unserer Kenntniss, die ihrer Lösung noch harrenden Fragen, immer 
besonders betont sind. 

Mit Spannung darf man der zweiten Hälfte des Werks, der Dar- 
stellung des Kraftwechsels in der Pflanze, entgegensehen, ein Gebiet, 
auf welchem der Verf. ebenfalls mit großem Erfolg als selbstständiger 
Forscher aufgetreten ist. 

Kirchner (Hohenheim). 


Aus der Biologie der Blepharoceriden. 


Ueber die bis dahin völlig unaufgeklärte Lebensweise und Ent- 
wieklungsgeschichte der Dipterenfamilie der den Simuliden ähnlichen, 
den Culieiden nächst verwandten Blepharoceriden ist erst während der 
vergangenen Jahresfrist durch die unabhängigen Beobachtungen meh- 
rerer Naturforscher so viel Licht verbreitet, dass sich wenigstens die 
postembryonalen Entwicklungsstadien nunmehr ohne Lücken aneinan- 
derreihen. Nachdem Fr. Brauer!) die Aufmerksamkeit auf eine 
„unbewusste Entdeckung“ Fritz Müller’s, des brasilianischen Dar- 
winisten, gelenkt hatte, erschien aus der Feder dieses geistreichen 
Schriftstellers?) eine ausführlichere Schilderung der Lebensweise und 
eine genaue Beschreibung der Stände seines Paltostoma torrentium, 
wonach dieses Insekt im geschlechtsreifen Zustande in drei verschie- 
denen Formen, einer männlichen und zweier weiblichen vorkommt, 
einer großäugigen, blutsaugenden, dem Männchen mehr sich nähern- 
den und einer kleinäugigen, honigsaugenden Form, so dass hier ein 
auf das weibliche Geschlecht beschränkter Dimorphismus vorliegt, 





1) Zoolog. Anzeiger von Carus, III, 22. März 1880, Nr. 51, p. 134—135. 
2) Vgl. Kosmos, IV, 1880, Heft 7, p. 37—42, 11 Figuren. 


456 Gruber, Teilungsvorgang bei den Rhizopoden. 


wie er sonst für die Blepharoceriden noch nicht bekannt geworden 
ist. Die asselähnlichen Larven dieser sonderbaren Mücke zeigen einen 
mit tiefen Segmenteinschnitten versehenen Leib, bauchständige Tra- 
cheenkiemen und eine Mittellängsreihe bauchständiger Saugnäpfe, mit 
Hilfe deren sie sich im wildesten Wasser des Gareiabaches und seimer 
Zuflüsse an Felsen festhalten und munter umherkriechen; sie ver- 
wandeln sich daselbst in halbovale, schildförmige, mit der flachen 
Seite an den Felsen festsitzende Mumienpuppen, gehen dagegen, in 
ruhiges Wasser gebracht, zu Grunde. Unabhängig von den Entdeck- 
ungen F. Müller’s hat fast gleichzeitig H. Dewitz!) die gleiche 
Art der Lebensweise und Entwicklung für eine europäische Blepha- 
roceride, für Liponeura brevirostris H. Loew nachgewiesen, deren 
Larve er in dem schnellfließenden Gebirgsbache des Ockertals bei 
Goslar aufgefunden hat. Nach ihm besteht der myriopodenähnliche 
Larvenkörper aus neun Segmentabschnitten, dem lange Antennen tra- 
senden Kopf, dem in seinen drei Teilen verwachsenen Thorax und 
sieben Abdominalsegmenten, deren fünf vordere jederseits mit einem 
krallenartigen und tentakelartigen Anhang, sowie mit Tracheenkiemen 
ausgerüstet und bauchwärts mit einer unpaaren Saugscheibe versehen 
sind. Eine sechste Saugscheibe befindet sich in der Mitte der Brust. 
Die schildkrötenartige, auf dem Rücken schwach dachförmig gewölbte, 
stark chitinisirte, bauchwärts platte, schwach ehitmisirte Puppe lässt 
nur acht Körperabschnitte erkennen, deren vorderster Kopf und Brust 
vereinigt (Cephalotkorax) und zwei an die Fühler der Lamelliceornier 
erinnernde vierblätterige Hörner trägt. Der Unterlage wird die Chi- 
tinhülle des Körpers nicht auf der ganzen Fläche der Bauchseite, son- 
dern nur an ihrer Peripherie angeklebt. Ist das Insekt zum Aus- 
schlüpfen reif, so platzt der Cephalothorax der Länge nach auf dem 
Rücken. 
F. Karsch (Berlin). 


Der Teilungsvorgang bei den Rhizopoden. 


Da ein Aufsatz, welcher über den Teilungsvorgang bei einem 
monothalamen Rhizopod Euglypha alveolata handelt (Zeitschr. für 
wissensch. Zool., Bd. XXXV), in diesem Blatte Erwähnung gefunden 
hat, dürfte es vielleicht von Interesse sein, hier nochmals auf diesen 
Gegenstand zurückzukommen, nachdem ich meine Beobachtungen auf 
die ganze Gruppe. jener Protozoen ausgedehnt habe (Zeitschr. für 
wissensch. Zool. Bd. XXX VI). 

Dass die Fortpflanzung durch Teilung allen Rhizopoden zukom- 
men muss, war von vornherein anzunehmen, da wir in ihr die ur- 





1) Berliner entomolog. Zeitschrift 1881, 1. Heft p. 61-66, Taf. IV, Fig. 3—16. 


Gruber, Teilungsvorgang bei den Rhizopoden. 451 


sprünglichste aller Vermehrungsweisen zu sehen haben. Genaues war 
aber darüber nicht bekannt und außer der Beobachtung F. E. Schulze’s 
an Amoeba polypodia!) hatte man nirgends über das Verhalten des 
Kerns bei der Teilung Klarheit erhalten. Doch auch in diesem letzten 
Falle war nur eine Einschnürung des Nueleus und ein Ausziehen der 
beiden Kernhälften zu sehen gewesen, während jetzt die für die Kern- 
teilung charakteristische streifige Struktur nachzuweisen war, wie sie 
schon längst bei den Infusorien bekannt ist. 

Ganz anders stellten sich bei den beschalten Rhizopoden die Be- 
ziehungen zwischen Kernteilung und Zellteilung heraus, als bei den 
nackten; denn während bei letzteren die Einschnürung am Zellkörper 
mit derjenigen am Kerne zusammenfällt, entsteht bei ersteren ein 
vollkommen neues Teilstück, ehe am Nucleus Veränderungen wahrzu- 
nehmen sind. Die Rhizopoden liefern also eimen neuen Beweis für 
den Satz, welchen zuerst Flemming und dann Strasburger aus- 
gesprochen, dass Kernteilung und Zellteilung unabhängig von einan- 
der verlaufen können. 

Ich habe nun zu zeigen versucht wie aus dem Verhalten bei den 
nackten sich das bei den beschalten Rhizopoden herausentwickelt hat. 

Betrachten wir zunächst die Formen, welche eine sehr weiche 
Schale besitzen, die dem Körper allerseits wie eine Haut dieht auf- 
liegt, so finden wir bei ihnen noch ganz dieselbe Art der Teilung wie 
bei den Amöben, indem sich der Körper in der Mitte sammt der 
Schale in zwei Hälften spaltet, wobei die Kernteilung gleichzeitig mit 
der des Protoplasmas erfolgt. 

Gehen wir aber zu den übrigen Repräsentanten der Thalamo- 
phoren über, wo die weiche Sarkode lose in einer festeren Kapsel 
liegt, so wird durch diese eine andere Form der Fortpflanzung ge- 
fordert: Entweder es muss der Körper und der Kern innerhalb der 
Hülle sich teilen und die eine Hälfte daraus hervorwandern, oder es 
muss sich die Sarkode vor der Mündung ansammeln und sich dort 
zum neuen Tier ausbilden. Das erstere kommt vor, und solche nackte 
Schwärmssprösslinge sind z. B. von Hertwig!) bei Mierogromia so- 
cialis beschrieben worden. Das letztere Verhalten scheint aber das 
häufigere zu sein und wurde von mir bei allen Abteilungen der Mono- 
thalamien nachgewiesen. 

Das Wachstum dieser Tiere geht also nieht durch äußerlich sicht- 
bare Vergrößerung des Umfangs vor sieh, sondern besteht darin, dass 
die m der Hülle liegende Sarkode immer mehr an Coneentration zu- 
nimmt, solange bis dadurch der Anstoß zur Teilung gegeben wird. 
Von diesem Augenblick an kommt im das Protoplasma die Tendenz 
sich auszudehnen und dies geschieht dureh Vordrängen aus der Scha- 


4) Archiv für mikr. Anat. Bd. XI. 
1) Arch, f. mikr. Anat. Bd. X. 


458 Gruber, Teilungsvorgang bei den Rhizopoden. 


lenöffnung und zwar so weit, bis die Masse außerhalb dasselbe Volum 
besitzt, wie die innerhalb befindliche. Jetzt teilt sich auch der Mut- 
terkern und die eine Hälfte wird vom Protoplasma in das neue Teil- 
stück hinübergeleitet. Damit aber auch die Beschaffenheit der beiden 
Hälften eine möglichst vollkommene sei, gerät jetzt die ganze Pro- 
toplasmamasse in eine Strömung, welche eine Mischung der beiden 
Weichkörper herbeiführt. Dann erst erfolgt die Trennung der beiden 
Tiere, die nun möglichst gleichmäßig ausgestattet sind. 

Noch habe ich der Neubildung der Gehäuse keine nähere Er- 
wähnung gethan. Da dieselben als Schutzvorrichtung für den weichen 
Protoplasmakörper zu dienen haben, so kommt es darauf an, dass 
der neue Teilspross rasch mit seiner Hülle umgeben werde, wenn er 
sich zum freien Leben anschickt. Bei den oben schon erwähnten 
Schwärmsprösslingen, die nach dem Ausschlüpfen meist noch ein be- 
deutendes Wachsthum durchzumachen haben, ersetzt die größere Zahl 
und die Raschheit, mit der sie entstehen, die schützende Ausstattung. 
Anders bei der Zweiteilung, wo ein vollkommenes neues Tier ent- 
stehen soll. 

Bei den weichhäutigen Formen, die den nackten Amöben noch 
am nächsten stehen, erhält bei der Einschnürung jedes Teilstück auch 
seinen Schalenanteil. Wo ein härteres chitinöses Gehäuse vorhanden, 
ballt sich das austretende Protoplasma vor der Mündung derart zu- 
sammen, dass es genau die Form des Muttertiers annimmt und dann 
scheidet sich in kurzer Zeit die Hülle um dasselbe aus. 

Andere Formen haben eine Schutzvorrichtung für ihren Weich- 
körper dadurch erzielt, dass sie sich ein Gehäuse aus allerlei Fremd- 
körpern, hauptsächlich Sandkörnchen zusammengebacken haben. 

Hier muss das Muttertier vor Beginn der Teilung das Material 
für den Aufbau des neuen Gehäuses sammeln und in sich aufnehmen, 
damit sich dasselbe nach dem Austritt des zum Tochterindividuum 
bestimmten Protaplasmas als Panzer um dasselbe lagern kann. 

Diese Art des Schalenaufbaus ist zwar nicht direkt beobachtet, 
ergibt sich aber mit großer Sicherheit aus den Beobachtungen, welche 
bei der vierten Gruppe von Monothalamien gemacht wurden, nämlich 
bei denjenigen, deren Gehäuse aus allerlei Platten und Scheiben be- 
stehen, welehe von dem Tiere selbst erzeugt wurden. 

Dafür ist eben die oben genannte Euglypha das beste Beispiel, 
und es wurde an ihr gezeigt, wie das Muttertier die Schalenplättehen 
in seinem Innern erzeugt, wie dieselben bei der Teilung von einer 
Protoplasmaströmung hinausgeschoben werden und sich schließlich um 
das neue Teilstück zu einer mit der des ursprünglichen Tieres voll- 
kommen übereinstimmenden Schale zusammenlegen. Auf diese Weise 
wird dann in der Tat der Zweck erreicht, möglichst rasch ein voll- 
kommenes, lebensfähiges Geschöpf entstehen zu lassen, ohne dass 
darum an dem Muttertier ein Substanzverlust sichtbar wird. 


Balfour, Kopfniere der ausgewachsenen Teleostier und Ganoiden. 459 


Es sei schließlich noch erwähnt, dass ich in der letztgenannten 
Gruppe auch für diejenigen Formen dieselbe Art der Schalener- 
zeugung nachzuweisen suchte, bei welchen das Gehäuse nicht aus 
größeren Platten, sondern aus einer sehr großen Anzahl kleinster 
Elemente aufgebaut wird, wie bei Arcella, Cyphoderia ete. 

Bei letzteren sind wir auch im Stande Mutter- und Tochterindi- 
viduum von einander zu unterscheiden, nicht etwa weil die Ueberein- 
stimmung nach Form und Inhalt eine weniger vollkommene wäre, 
sondern weil die Schalen, so lange sie jung sind, ganz hell erscheinen, 
während sie mit dem Alter eine gelbliche bis dunkelbraune Färbung 
annehmen. 

Wie weit die hier beschriebenen Vorgänge auch bei der Ver- 
mehrung der vielkammerigen Rhizopoden Anwendung finden, ist vor 
der Hand noch nicht zu sagen, wol können wir uns aber die Anlage 
jeder neuen Kammer der Polythalamien auf einem ähnlichen Prozesse 
beruhend denken, wie ihn die Zweiteilung der Monothalamien darstellt. 

A. Gruber (Freiburg i./B.). 


Die „Kopfniere“ der ausgewachsenen Teleostier und Ganoiden. 
Von 


F. M. Balfour, 
Trinity College, Cambridge. 


Bei den Teleostiern und Ganoiden bestehen die Nieren gewöhnlich 
aus zwei schmalen Streifen, einer an jeder Seite der Wirbelsäule, 
welche sich durch die ganze Länge der Körperhöhle erstrecken und 
sich meist nach vorn zu einer Anschwellung erweitern, welche von 
Hyrtl die Kopfniere genannt wurde. 

Rosenberg (Untersuchungen über die Entwicklung der Teleostier- 
niere) fand beim Hechte, dass die Kopfniere (Pronephros oder Vor- 
niere) noch vor dem übrigen exkretorischen System auftritt und sich 
von diesem sowol in einigen Strukturverhältnissen, wie auch in der 
Art ihrer Entwicklung unterscheidet. Da er die Pronephros der Larve 
in die vordere Anschwellung des ausgebildeten Organs glaubte ver- 
folgen zu können, so wurde die sog. Kopfniere der ausgewachsenen 
Tiere mit den Vornieren der Larven der Teleostier und Ganoiden 
identifieirt. — Bei den Marsipobranchiern und den Amphibien ent- 
wickelt sich im Larvenzustande ein exkretorisches Organ, das ohne 
Zweifel der Pronephros der Larven der Teleostier und Ganoiden ho- 
molog ist. Dieses Organ tritt aber nur vorübergehend auf und ver- 
schwindet entweder vollständig oder funktionirt im ausgewachsenen 
Zustande nicht mehr. 

Bei meinen Untersuchungen über die Histologie der Exkretions- 
organe der erwachsenen Ganoiden (Acipenser, Lepidosteus) fand ich 


460  Balfour, Kopfniere der ausgewachsenen Teleostier und Canoiden, 


nun zu meiner großen Ueberraschung, dass die ganze vordere An- 
schwellung der Niere sowie eine verhältnissmäßig ansehnliehe Portion 
des hinter ihr gelegenen Teils nicht aus Nierensubstanz gebildet wurde, 
sondern aus einem Gewebe, welches dem der Lymph- 
drüsen sehr nahe kam. Ich dehnte meine Beobachtungen sogleich 
auf die Teleostier aus und untersuchte die Niere beim Hechte (Esox 
Lucius), dem Stint (Osmerus eperlanus), dem Aal (Anguilla anguilla), 
und dem Angler (Lophius piscatorius). Die Mitteilung der Details 
meiner Untersuchungen würde kein größeres Interesse haben, ich will 
mich desshalb begnügen einige Ergebnisse von allgemeinerer Bedeu- 
tung hervorzuheben. 

Bei den ersten drei der genannten Tiere fand ich, dass die 
ganze sog. Kopfniere, wo sie vorhanden war, im Verein mit einem 
sehr bedeutenden Teil der hinter ihr gelegenen Niere ausschließlich 
aus einem Iymphatischen Gewebe bestand, ähnlich dem der oben ge- 
nannten Ganoiden. 

Eigentümlieh ist die Niere von Lophius. Der Ansicht Hyrtl’s 
(Das uropoetische System der Knochenfische, Wiener Sitzungsber. 
1850), dass sie der Kopfniere der andern Teleostier homolog sei, 
kann ich mich nicht anschließen; ich betrachte sie vielmehr als gleich- 
wertig einem hintern Teile der Niere der typischen Teleostier, welche 
infolge einer Verschiebung verschiedener anderer Organe nach vorn 
gedrängt ist. Sie besteht aus gewöhnlichen Harnröhrehen, zwischen 
die eine beträchtliche Masse Iymphatischen Gewebes eingelagert ist. 

Das allgemeine Ergebniss meiner Beobachtungen sowol bei den 
Teleostiern wie bei den Ganoiden läuft darauf hinaus, dass bei bei- 
den Gruppen die ganze Larvenpronephros zusammen mit 
einem verschieden großen Teile des vordern Teils der 
hinter ihr gelegenen Niere (Mesonephros) im ausgebil- 
deten Zustande verschwindet. Das Organ, welches die Stelle 
dieses Teils des Exkretionssystems in den ausgewachsenen Fischen 
einnimmt, und das man zumeist irrtümlich für die Niere gehalten hat, 
ist in Wirklichkeit in seiner Struktur und wahrscheinlich auch in 
seiner Funktion einer Lymphdrüse ähnlich, ein Organ, welches bis 
jetzt bei den Fischen noch nicht aufgefunden ist. Wegen der ge- 
ringen Zahl der untersuchten Formen ist der Schluss, dass bei den 
ausgewachsenen Tieren die Pronephros fehlte, bei den Teleostiern 
nicht so sicher wie bei den Ganoiden. Andrerseits ist seine Per- 
sistenz bei keinem Teleostier nachgewiesen, und es liegt denen, welche 
ein solches Vorkommen behaupten, ob, den Beweis für ihre Annahme 
zu erbringen. 

Ich will noch erwähnen, dass Stannius mit einigen Eigentüm- 
lichkeiten des vordern Teils der Niere bekannt war, auf welche ich 
hier die Aufmerksamkeit gelenkt habe, jedoch sind seine Beobach- 
tungen später in Vergessenheit gerathen. 


Krause, Sacralhirn der Stegosaurier. 461 


Als ein interessantes Ergebniss meiner Beobachtungen über die 
Vorniere mag noch angeführt werden, dass nunmehr jeder Beweis für 
ihre Persistenz in dem ausgebildeten Zustande der lebenden Wirbel- 
tiere fehlt. 


Zum Sacralhirn der Stegosaurier, 
Von 


W. Krause (Göttingen). 


In Nr. 12 dieses Centralblatts beschrieb Wiedersheim den 
Sacralkanal von Stegosaurus als eine große Höhle, die mindestens 
zehnmal so weit ist als die Schädelhöhle desselben Tiers, während sie 
bei Morosaurus 2—3mal so weit ist. Wiedersheim zieht daraus den 
Schluss, dass bei derartig construirten Geschöpfen der Schwerpunkt 
des gesammten Nervenlebens ans hintere Rumpfende verlegt gewesen 
sein müsse. 

Ehe man eine so weit gehende Folgerung acceptirt, kann man 
fragen, ob nicht eine einfachere Erklärung möglich sei. Vielleicht 
könnte es sich einfach um eine Erweiterung des Centralkanals des 
Rückenmarks, also um ein Homologon jener kleinen, beim Menschen 
am Anfang des Filum terminale gelegenen, mit Cerebrospinalflüssig- 
keit gefüllten Höhle handeln, welche ich Ventriculus terminalis ge- 
nannt habe (Allg. und mikrosk. Anatomie 1876 S. 382). Hiefür würde 
sprechen, dass die Nerven, welche die kolossal entwickelten Hinter- 
extremitäten jener Saurier versorgten, doch wahrscheinlich nicht aus 
einem im Sacralkanal gelegenen Teil des Rückenmarks, sondern wei- 
ter nach dessen Lumbalanschwellung hin ihren Ursprung genommen 
haben dürften. Ferner wäre pathologischerseits auf einige Fälle von 
Spina bifida hinzuweisen, bei denen es sich ebenfalls um eine primäre 
Erweiterung des Centralkanals gehandelt zu haben scheint. Endlich 
wäre eine ähnliche, aber solide, bindegewebige und nicht ausschließ- 
lieh nervöse Anschwellung des Rückenmarks der Vögel (Sinus rhom- 
boidalis) in Betracht zu ziehen und diese letztere Erklärung ist viel- 
leicht die plausibelste von allen. 

Eine Entscheidung könnte man hoffen, wenn sich die Richtung 
des Nervenverlaufs innerhalb der Foramina sacralia ermitteln ließe. 
Treten die Stämme in sehr schräger Richtung durch, so wäre anzu- 
nehmen, dass sie nach Art einer Cauda equina von der Gegend der 
Lumbalanschwellung hergekommen sind. Umgekehrt würde bei we- 
sentlich transversalem Verlauf der Ursprung aus dem Rückenmark, 
freilich nicht notwendig, innerhalb des Sacralkanals gelegen sein müssen. 


462 Krause, Nervenendigung in den Tastkörperchen. 


W. Krause, die Nervenendigung in den Tastkörperchen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. 1881. Bd. XX. S. 215. Taf. XII. 


Im Jahre 1865 hatte Tomsa gezeigt, dass die bekannte Quer- 
streifung der Tastkörperchen weder allen durch Kerne, noch durch 
querverlaufende blasse Nervenfasern (Terminalfasern) bedingt werde, 
was damals angenommen wurde, sondern durch die Kantenansichten 
über einander geschichteter, kernhaltiger, platter Zellen. Ref. (Arch. 
f. mikrosk. Anat. 1880. Bd. XIX. S.53) hat diese Zellen später Quer- 
kolbenzellen genannt. Tomsa hielt dieselben für nervös, was jedoch 
als ein Irrtum sich herausgestellt hat. 

Abstrahirt man davon, so stehen in Betreff der Nervenendigung 
innerhalb der Tastkörperchen drei Ansichten sich gegenüber. 

1. Die Langerhans’sche Ansicht. Sie beruht auf Ueberos- 
miumsäure -Präparaten. Die doppeltkonturirten Nervenfasern teilen 
sich nach dem Eintritt in das Tastkörperchen diehotomisch oder tri- 
chotomisch und endigen solchergestalt mit nur zwei oder drei Termi- 
nalfasern. Sind diese abgeplattet, so können sie Terminalscheiben 
genannt werden. Diese Ansicht ist vom Ref. (l. e. 1880) und von 
Renaut (Annal. de Dermatol. 1881. 7. I. S. 208), der in Ran- 
vier’s Laboratorium arbeitete, angenommen worden. Es würde die 
betreffende Endigung sich am meisten derjenigen in den Endkolben, 
speeiell in den kugligen Endkolben anschließen. Wenn ein großes 
längliches Tastkörperchen aus mehreren, zwei bis drei kugligen ein- 
fachen Tastkörperchen zusammengesetzt wird, so enthält jedes der 
letzteren einige blasse Terminalfasern und das zusammengesetzte 
Zwillings- oder Drillingskörperchen selbstverständlich in Summa 
mehrere solche Terminalfasern. 

2. Die Ranvier’sche Ansicht. Für die geschichteten Terminal- 
körperchen in der Zunge von Wasservögeln u. s. w. (Tastkolben 
von Ihlder, 1871, und dem Ref.) hatte Ranvier (Compt. rend. 
1877. S. 1023) die Ansicht aufgestellt, dass zwischen je zwei Quer- 
kolbenzellen eine Terminalscheibe liege und diese Anschauung, so- 
weit jene vorläufige Mitteilung nicht durch die spätere von Renaut 
entkräftet wird, auch auf die Tastkörperchen des Menschen ausge- 
dehnt. Ref. (l. ec. 1881) erhielt mit Ameisensäure und Goldehlorid 
Bilder, welche sich der vom Ref. als die Ranvier’sche bezeichneten 
Ansicht vollkommen anschließen. (Vergl. des Ref. Nachträge zur allg. 
u. mikroskopischen Anat. Hannover, 1881. Fig. 76). 

3. Die Meissner’sche Ansicht. Gestützt auf Natronpräparate 
und pathologische Beobachtungen hatte Meissner (1853) sämmtliche 
Querstreifen mit Ausnahme der etwa durch Kerne bedingten für ner- 
vös erklärt. Ref. (Die terminalen Körperchen. 1860) schloss sich 
dieser Anschauung nicht nur an, sondern supponirte, um die große 
Anzahl querverlaufender nervöser Terminalfasern begreiflich zu ma- 


Wernicke, Lehrbuch der Gehirnkrankheiten. 465 


chen, einen gewundenen Verlauf der letzteren unter suecessiv wieder- 
holten diehotomischen Teilungen derselben. Dasselbe Verhalten schien 
durch eine Anzahl von E. Fischer (Arch. f. mikrosk. Anat. 1876. 
Bd. XII. S. 364) mit Ameisensäure, Goldehlorid und Cyankalium an- 
gefertigter Präparate bestätigt zu werden, deren Beweiskraft neuer- 
dings von Flemming (daselbst, 1881. Bd. XX. S. 518) betont wor- 
den ist. 

Man könnte sich nun versucht fühlen zwischen den drei Ansichten 
vermitteln zu wollen, so dass sie sämmtlich Gültigkeit behielten. Die 
Langerhans’sche Ansicht möchte für einige der kleinsten und ein- 
fachsten Tastkörperchen gelten. Die Goldpräparate, welche für die 
sog. Ranvier’sche Ansicht sprechen, würden alsdann die wahre Ner- 
venendigung in den meisten und größten Tastkörperchen, die E. Fi- 
scher’schen, in Betreff der eigentlichen Endigung nicht maßgebenden 
Präparate hingegen den Verlauf der Terminalfasern, um zu ihren 
Endscheiben zu gelangen, aufzeigen. 

In Wahrheit ist jedoch gerade der letzte Punkt: wie es zu Stande 
kommt, dass aus einer eintretenden doppeltkonturirten Nervenfaser 
in größeren Tastkörperchen bis zu 40 quere blasse, nach der Ran- 
vier’schen Ansicht zwischen den Querkolbenzellen eingeschaltete Ter- 
minalscheiben hervorgehen können, zufolge der Meinung des Ref. jetzt 
so wenig wie 1860 genügend aufgeklärt und die Nervenendigung in 
den Tastkörperchen musste daher leider als noch zweifelhaft be- 
zeichnet werden. Dagegen ist wenigstens die vielumstrittene, schon 
am frischen Präparat ohne Zusatz so leicht sichtbare und charak- 
teristische Querstreifung als ihrem Wesen nach festgestellt zu erachten. 
Mit andern Worten: der Innenkolben besteht aus Querkolbenzellen, 
zwischen welchen blasse Terminalfasern knopfförmig abgerundet oder 


scheibenförmig aufhören. 
W. Krause (Göttingen). 


C. Wernicke, Lehrbuch der Gehirnkrankheiten für Aerzte und 
Studirende, Band 1. 
8°. 371 8. mit 96 Abbildungen. Kassel 1881. Verlag von Theodor Fischer. 


Der erste Band von Wernicke’s Lehrbuch der Gehirnkrank- 
heiten liegt seit einigen Monaten dem wissenschaftlichen Publikum 
vollendet vor. Den weitaus größten. Raum derselben füllt eine „ana- 
tomisch - physiologische Einleitung“, dureh welehe die späteren patho- 
logischen Auseinandersetzungen des Verfassers vorbereitet werden; 
sie allein soll uns hier beschäftigen. 

Es ist fast überflüssig, zu bemerken, dass diese „Einleitung“ nur 
an Leser sich wendet, welche den Bänken des anatomischen Hörsaals 
längst entwachsen sind; sie muss daher das gesammte makroskopische 


464 Wernicke, Lehrbuch der Gehirnkrankheiten. 


Detail der systematischen Gehirnanatomie, sowie die allgemeinen 
histologischen Strukturverhältnisse der Centralorgane des Nerven- 
systems als bekannt voraussetzen. Es bleibt ihr trotzdem noch eine 
große Aufgabe zu erfüllen übrig; sie soll nämlich 1) den Leser topo- 
graphisch orientiren, und sie soll ihm 2) eine übersichtliche Schilde- 
rung des Faserzusammenhangs, soweit er sicher gestellt ist, an die 
Hand geben; das anatomische Material soll alsdann vom Standpunkte 
der Projektionshypothese (s. u.) aus beurteilt werden. 

Die Darstellung wird mit einem kurzen Abriss der Entwicklungs- 
geschichte des Gehirns eröffnet; ohne die Führung der Ontogenie 
bleiben die allgemeinen Formverhältnisse unverstanden. Da W. sich 
hier ausschliesslich an die Arbeiten bekannter Autoren hält, können 
wir kurz darüber hinweggehen. Nur bei einem Satze möchten wir 
einen Augenblick Halt machen. Die Commissura mollis lässt der Verf. 
mit Mihalkoviez und Kölliker aus der Verwachsung der medialen 
Flächen der Sehhügel entstehen. Allein entscheidende Beobachtungen 
stehen noch aus und so scheint bis auf weiteres die entgegengesetzte 
von Ehlers vertretene Ansicht, dass „die Commissura mollis den 
letzten Rest einer früher viel weiter gehenden Verbindung beider Seh- 
hügel“ (Schwalbe) vorstelle, ebenso wol begründet als die vorige. 

An diese entwicklungsgeschichtliche Skizze reiht sich, einfach als 
neues Glied der fortschreitenden Darstellung, eine gedrängte Schilder- 
ung der Windungen des Hirnmantels. Ein engerer Zusammenhang 
besteht zwischen beiden Abschnitten nicht. W. kann sich, wie schon 
aus einer seiner früheren Arbeiten (Das Verbindungs - System des 
menschlichen Gehirns, Arch. f. Psych., IV, p. 286) hervorging, bei 
aller Wertschätzung der Ontogenie, soweit es sich um die richtige Auf- 
fassung der verschiedenen Gehirnabschnitte und ihrer Hohlräume han- 
delt, mit einer auf entwieklungsgeschichtliche Betrachtung gestützten 
Beurteilung der Oberflächen-Skulptur nicht befreunden. Er geht 
vielmehr vergleichend-anatomisch zu Werke und findet mit Leuret die 
einfachsten Windungsformen bei den Carnivoren. Vier bogenförmige 
Wülste, die vielgenannten „Urwindungen“, umkreisen hier konzen- 
trisch die Sylvische Spalte. Die vordern und hintern Abschnitte dieser 
Urwindungen, die sog. Stirn- und Schläfeschenkel derselben lassen sich 
nun auch noch am menschlichen Gehirn wiederfinden, während die 
nach oben konvexen mittleren Segmente, die „Scheitelstücke“, zu ziem- 
lich komplizirten Bildungen sich differenzirten. Weit leichter und 
überzeugender lässt sich natürlich die Uebereinstimmung zwischen be- 
stimmten charakterischen Furchen und Windungen des Affen- und 
Menschengehirns erweisen. 

Wie steht es nun mit der Aufnahme, die wir diesen dankens- 
werten Bestrebungen, eine Reihe komplizirter Formverhältnisse durch 
Zurückführung auf die einfache Grundform verständlich zu machen, 
entgegenbringen werden? — Die bisherigen Leistungen auf dem Ge- 


Wernicke, Lehrbuch der Gehirnkrankheiten. 465 


biete der vergleichenden Anatomie der Hirnwindungen sind vor kurzem 
von Schwalbe in seinem Lehrbuche einer zusammenfassenden Kritik 
unterzogen worden. Er kommt dabei zu dem Resultate, dass eine 
Ableitung des Primatengehirns von den Carnivoren und 
Ungulaten deshalb als aussichtslos bezeichnet werden 
müsse, weil die genannten drei Säugetiergruppen diver- 
gente Entwicklungsformen darstellen. Voraussichtlich wür- 
den auch die fortgesetzten Versuche, ein Homologon des Sulcus Ro- 
landi, einer der „Hauptfurchen“ des Menschen und der Affen der alten 
Welt, beitiefer stehenden Säugern aufzufinden, ebensowenig von glück- 
lichem Erfolge begleitet sein, als die bisherigen. „Es können“, heisst 
es wenige Seiten vorher, „nicht die Windungssysteme bei den Primaten 
in der Mitte plötzlich unterbrochen sein, die bei Ungulaten und Carni- 
voren ohne wesentliche Störung verlaufen“. Wenigstens müsste man 
doch erwarten, durch Uebergangsformen eine Vermittlung hergestellt 
zu sehen. 

Wenn freilich andrerseits W. Krause Recht hat, würden 
Schwalbe’s Bedenken ohne Zweifel sehr an Gewicht verlieren; denn 
die so sehr urgirte Bedeutung des Sulcus Rolandi würde zu dem ge- 
ringfügigen Werte einer „Venenrinne“ (s. Krause, Handbuch II, 
p- 813) zusammenschrumpfen. Dann müssten wir jedoch den Gefäßen 
überhaupt, wie ja dies auch von Krause tatsächlich geschieht, einen 
nicht unbeträchtlichen Einfluss auf das Zustandekommen der Skulptur 
der Hirnoberfläche zugestehen. Nun können aber die peripheren Ge- 
fäßbahnen wegen ihrer allbekannten Neigung zu variiren und viea- 
rirend für einander einzutreten, wenn überhaupt je, dann nur inner- 
halb des allernächst verwandten Formenkreises als Anhaltspunkte bei 
der vergleichenden Beurteilung der Organe in Frage kommen. Wir 
werden also auch von dieser Seite mit Notwendigkeit auf die Schwierig- 
keiten hingewiesen, die der Aufstellung von Homologien zwischen 
den Furchen und Windungen fernerstehender Säugetiergruppen ent- 
gegenstehen und so führt uns denn unsere Betrachtung von selbst 
wieder zu Schwalbe’s Satz zurück. 

Wenden wir uns nun wieder unserem Lehrbuche zu und folgen 
wir zunächst der größtenteils auf eigenen Untersuchungen basirenden 
Darstellung des Faserzusammenhangs von der Großhirnrinde und dem 
davon ausgehenden Stabkranz an bis zum Rückenmark! — Nach 
Meynert sollen die Stabkranzfasern von der Rinde her in den kon- 
vexen Rand des Schweifkerns einstrahlen. Diese Angabe wird 
von W. bestritten: ein centraler d. h. der Aufnahme von Stabkranz- 
fasern dienender Pol des Schweifkerns existirt nicht. Nur der basale 
Teil seines Kopfes erhält Stabkranzfasern, die zum Teil den Riech- 
lappen entstammen. — Sehr erheblich weicht W. von seinem Vor- 
gänger auch in der Auffassung des Linsenkerns ab. Von den 
bekannten drei Gliedern des Nucleus lentiformis muss das am meisten 

SULER IA TBIEEO 


466 Wernicke, Lehrbuch der Gehirnkrankheiten. 


nach vorne gelegene dritte den beiden übrigen gegenübergestellt, von 
ihnen gesondert werden. Ebensowenig wie der Schweifkern tritt das 
vorderste Glied in Beziehung zur Stabkranzfaserung und nur den 
beiden inneren Abteilungen erkennt W. die Bedeutung von Zwischen- 
stationen im Sinne Meynert’s zu. Es bilden vielmehr Schweifkern 
und III. Glied des Linsenkerns zusammen ein neues, der Rinde ana- 
loges Ursprungsgebiet von Stabkranzfasern; die beiden 
Innenglieder des Linsenkerns verhalten sich dieser einheitlichen 
Ganglienmasse gegenüber als Zwischenstationen (s. Schema V, p. 44). 

Die aus dem Linsenkern austretende radiäre Faserung bleibt dem 
Hirnschenkelfuß nur zum geringsten Teil; die Hauptmasse der- 
selben strahlt vielmehr in den Sehhügel ein. Direkte Stabkranz- 
fasern müssen es also sein, welche den Ausfall decken. Freilich 
sind bisher nur zwei solcher direkter Faserkomplexe bekannt ge- 
worden; der eine dieser Züge gesellt sich zum Hirnschenkelfuß da, 
wo er vom Pulvinar überlagert wird, der andere enthält die Pyra- 
midenbahnen, deren Nachweis von Flechsig an Entwiecklungs- 
stadien geliefert wurde. Ihr Ursprungsgebiet ist wahrscheinlich in 
der Ausdehnung des ganzen Stiin- und Scheitellappens zu suchen. 
Uebrigens scheint dem Verf. im Hinblick darauf, dass die entwick- 
lungsgeschichtlichen (Flechsig) und pathologischen Erfahrungen 
(Chareot) sich nieht vollkommen decken, die Frage nach der Loka- 
lisation der Pyramidenbahn innerhalb des Hirnschenkelfußes und der 
inneren Kapsel erneuter Untersuchung zu bedürfen. 

Was nun die Beziehungen des Sehhügels zum Stabkranz be- 
trifft, so fungirt derselbe, wie schon angedeutet, als Endstation für 
eintretende Stabkranzfasern, u. A. für die Fasern des „vordern Stiels“ 
des Sehhügels; er repräsentirt aber ferner die Hauptursprungsstätte 
der Faserung der Hirnschenkelhaube. Wir gelangen nun zur Zwischen- 
schicht mit ihren Ganglien, dem roten Kern, Luys’schen Körper 
und der Substantia nigra. Sie ist der Sammelpunkt 1) für die dem 
Linsenkern entstammende Faserung, 2) für die aus den Marklamellen 
des Sehhügels entspringenden Fasern, nämlich die zum roten Kern 
verlaufenden Bündel und die obere Sehhügelschleife. Zu diesem aus 
den Laminae medullares stammenden ungekreuzten Haubenur- 
sprung kommen nun noch zwei weitere Bündel, die ebenfalls von 
dem Sehhügel herzuleiten sind, nämlich ein gekreuzter Faserkomplex 
(hintere Commissur) und ein vielleicht teilweise gekreuzter, das „Mey- 
nert’sche Bündel“ aus dem Ganglion habenulae, welches mit dem 
roten Kern zusammenfließt. Man kann daher im Querschnittsfelde der 
Haube fünf Territorien unterscheiden: 1) den roten Kern, welcher 
Linsenkern- und Sehhügelfasern gemischt führt (nämlich das Hauben- 
bündel aus dem Linsenkern, die Marklamellenbündel und das Mey- 
nert’sche Bündel aus dem Sehhügel), 2) die Linsenkernschlinge, 3) das 
hintere Längsbündel, ebenfalls dem Linsenkern entstammend, 4) die 
obere Schleife und 5) die hintere Commissur. 


Wernicke, Lehrbuch der Gehirnkrankheiten. 467 


Die eben erwähnte obere Schleife wird ergänzt zur Schleifen- 
schicht durch Zuwachs aus dem vordern und hintern Vierhügel- 
ganglion. Gleichzeitig verliert der rote Kern seine Gangliensubstanz, 
der weiße Rest kreuzt sich mit dem der andern Seite und wird zu 
dem entgegengesetzten obern Kleinhirnschenkel (rk und es in 
Schema XIV). Der mittlere Kleinhirnschenkel rekrutirt sich 
aus Fasern des Fußes; zwei Drittel seiner Elemente (Querfaserschich- 
ten der Brücke) werden hierzu abgegeben, während die Pyramiden- 
bahnen größtenteils erhalten bleiben. Dies ist die eine Art der Be- 
ziehungen des Kleinhirns zum Projeetionssystem; die zweite besteht 
in der Zuleitung von Kleinhirnursprüngen zu demselben; sie werden 
als untere Kleinhirnschenkel zusammengefasst. (Gröbere und 
feinere Formverhältnisse führen uns zu der Annahme, dass die Fasern, 
welche aus den roten Kernen als obere Kleinhirnschenkel in das 
Cerebellum eingetreten waren, durch die Bahn der Striekkörper dem 
Projeetionssystem sich wieder zuwenden, während durch die mittlern 
Kleinhirnschenkel ein Teil des Projektionssystems, und zwar aus der 
Bahn des Fußes in die gekreuzte Kleinhirnhemisphäre und dort zu 
seinem definitiven Ende gelangt). 

Die Haube, welcher außer dem Striekkörper auch noch zwei 
weniger ansehnliche Bündel, nämlich die aufsteigende Quintuswurzel 
und Faserkomplexe aus dem Dachkern des Kleinhirns zugeführt wer- 
den, lässt im Bereich des Ursprungs des Abducens und Facialis auf 
dem Querschnitt drei Territorien erkennen, von denen die beiden in- 
nern als motorisches Feld zu bezeichnen sind, während das 
äußere die sensiblen Bestandteile der Haube führt. 

Wir sind nun in der obern Gegend der Medulla oblongata ange- 
langt. Die untere Olive, deren Auftreten für diese Region cha- 
rakterisirt ist, stellt eine Zwischenstation dar, zwischen dem Strick- 
körper der einen und der Anlage des Hinterstrangs der andern Seite. 
Uebrigens beteiligt sich hieran wahrscheinlich nicht bloß die Olive 
einer bestimmten Seite allein, sondern es coneurriren wol beide, 
also sowol die mit der Hinterstranganlage gleichseitige, als die ihr 
entgegengesetzte. Dabei lässt sich an den von dem Striekkörper aus- 
gehenden und in der Olive endigenden Bogenfasern und denen der 
Hinterstranganlage ein deutlicher Unterschied des Kalibers feststellen: 
jene stellen zarte, diese breite Elemente dar. Später sondert sich 
der Hinterstrang in zwei Abteilungen: 1) in den Keilstrang, der aus 
den beschriebenen Bogenfasern sich formirt und 2) in den zarten 
Strang, dessen Kern durch die Schleifenkreuzung Fasern der 
Schleifenschicht zugeführt erhält. Der Rest des Strickkörpers wird 
zur Kleinhirnseitenstrangbahn Flechsig’s. 

Was nun noch die Pyramiden betrifft, so muss ein gekreuzter 
Teil, der die Pyramidenseitenstrangbahn bildet, von der un- 
gekreuzten Partie, die zur Pyramidenvorderstrangbahn wird, 

>02 


468 Wernicke, Lehrbuch der Gehirnkrankbeiten. 


unterschieden werden. Letztere ist in der Regel der bei weitem 
schwächere Teil; es kommt aber auch der umgekehrte Fall vor und 
endlich fehlt es auch nieht an asymmetrischen Pyramiden. Sie stel- 
len mit den direkten Kleinhirnseitenstrangbahnen und den Goll’schen 
Strängen die Jangen Bahnen des Rückenmarks dar, während Vorder- 
und Hinterstranggrundbündel sammt den Seitenstrangresten als kurze 
Bahnen den vorigen gegenübergestellt werden. 

Wie sind nun die anatomischen Tatsachen physiologisch zu ver- 
werten, und wie lassen sich die Lücken unserer Erfahrungen mit Hilfe 
der Hypothese überbrücken ? 

Wir stellen zunächst Meynert’s bahnbrechende Anschauungen 
voraus. Sie gipfeln in der Annahme eines „Projectionssystems“, d.h. 
einer alle Sinnesoberfläche und die gesammte willkürliche Muskulatur 
mit der Großhirnrinde verbindenden Leitungsbahn, durch welche 
sämmtliche Empfindungseindrücke und Willensimpulse nach dem Cen- 
trum, resp. naeh der Peripherie projieirt werden. „Ein Querschnitt 
des Hirnschenkels umfasst somit den ganzen Organismus, der nur 
riechunfähig und blind wäre.“ Im Rückenmark einheitlich, spaltet 
sich hier das Projectionssystem in zwei Bahnen, eine ventrale (Fuß) 
und eine dorsale (Haube), die auch funktionell verschieden sieh ver- 
halten. Im Fuß verlaufen die Bahnen, welche die in das Bewusst- 
sein fallenden Bewegungsimpulse auf die vordern Rückenmarkswur- 
zeln übertragen. Diese Fasern passiren, ehe sie in der Großhirnrinde 
endigen, den Linsenkern!); er stellt sich daher als ein in motorische 
Bahnen eingeschaltetes Ganglion dar. Die direkten Stabkranzbündel 
des Fußes repräsentiren die Bahn der bewussten Sinnes- (Tast-) Em- 
pfindungen. Die Haubenbahn endlich dient zur Leitung der re- 
flektorischen Bewegungsimpulse. Die Haubenganglien, Seh- und Vier- 
hügel, dienen vermittels der in ihnen enthaltenen reflektorischen 
Mechanismen zur unwillkürlichen Anpassung unserer Bewegungen an 
die äußern Verhältnisse, während durch die von ihnen gegen die Ober- 
fläche der Hemisphären austretenden Bahnen die Rinde allmählich 
mit Innervationsgefühlen der ausgelösten Bewegungen besetzt wird. 

Der Kern der Meynert’schen Lehre, dass dem Hirnschenkelfuß 
die Bedeutung der Willensbahn, der Hirnschenkelhaube die einer Re- 
flexbahn zukomme, bleibt bestehen, wenn auch die Fortschritte der 
anatomischen und experimentellen Forschung manche seiner Ausfüh- 
rungen als unhaltbar oder wenigstens in anderm Licht erscheinen 
lassen. — W. bestreitet zunächst die Richtigkeit der anatomischen 
Grundlage, auf welehe Meynert die Behauptung stützt, der äußere 
Teil des Hirnschenkelfußes sei sensibel (S. 195). Meynert hatte 
ferner das vordere Gebiet der Großhirnrinde für motorisch, das hin- 
tere für sensorisch erklärt. Auch das anatomische Fundament dieses 


1) Vgl. dagegen oben W.’s Angaben. 


Wernicke, Lehrbuch der Gehirnkrankheiten. 469 


Satzes hat sich als unsicher erwiesen, wenn schon der Inhalt der 
These selbst die Probe der Experimente von Fritsch und Hitzig 
bestanden hat; er ist übrigens neuerdings sogar durch Munk’s Ex- 
stirpationsversuche nicht unbeträchtlich modifieirt worden. 

Einer besondern Formulirung bedürfen schließlich noch die 
Kreuzungsverhältnisse, die wir für die motorischen und sen- 
siblen Bahnen gesondert vorführen. Was zunächst die motorischen 
Rückenmarksnerven betrifft, so gehören sie vermittels der Pyrami- 
denkreuzung zu der gekreuzten Hemisphäre. Die ungekreuzt bleibende 
Pyramidenvorderstrangbahn wird wahrscheinlich als Willensbahn für 
die immer doppelseitig wirkenden Hals- und Rumpfmuskeln fungiren. 
Weit weniger durchsichtig liegen die Verhältnisse bei der sensiblen 
Bahn. Mag ein kleinerer Anteil derselben zur gleichseitigen Körper- 
hälfte gelangen, oder nicht, jedenfalls geht auch bier die Hauptmasse 
der Fasern eine Kreuzung ein, wenn auch Ort und Stelle derselben 
freilich noch keineswegs mit wünschenswerter Sicherheit anzugeben 
sind. Die sensiblen Rückenmarksnerven kreuzen sich entweder nur 
einmal, und zwar in der grauen Substanz dicht oberhalb des Wurzel- 
austritts, oder unter Voraussetzung einer sensiblen Kreuzung „en 
masse“, dreifach, woher denn eine dieser Kreuzungen wieder inner- 
halb des Rückenmarks, die beiden andern zwischen Hirnschenkel und 
Rückenmark vor sich gehen müssten. 

Was nun noch die sensiblen Hirnnerven angeht, so sprechen ana- 
tomische und pathologische Erfahrungen für eine Kreuzung des O/- 
JFaetorius, Trigeminus und Acustieus; im Tractus opticeus findet W. mit 
Gudden ein gekreuztes (stärkeres) und ein ungekreuztes (schwäche- 
res) Bündel (Ueber den Ursprung desselben s. Obersteiner’s Ar- 
tikel in Nr. 5 des Biolog. Centralbl.). 

Ueber die Art der Darstellung, deren der Verf. bei Besprechung 
der oft sehr verwickelten anatomischen Verhältnisse sich bediente, 
sei mir noch ein Wort hinzuzufügen erlaubt! Die Resultate der ana- 
tomischen Forschung werden im Haupttext zusammenhängend vor- 
getragen, nur äußerlich unterbrochen durch eingeschobene klein ge- 
druckte Zusätze, die teils erläutern und ergänzen, teils auf die Lücken 
unserer Kenntnisse hinweisen. Mit dieser zweckmäßigen Trennung 
der Beschreibung harmonirt auch die Anordnung der Abbildungen, 
die im Rahmen der glatten Schuldarstellung als übersichtliche Sche- 
mata auftreten, während den nicht selten umfangreichen Erläuterungen 
naturgetreue Ausführungen von Schnitten beigegeben sind. 

Wir wünschen der selbstständigen Arbeit W.’s einen zahlreichen 
Leserkreis! 

B. Solger (Halle a./S.). 


470 Obersteiner, Centraler Ursprung des Nervus glossopharyngeus. 


Der centrale Ursprung des Nervus glossopharyngeus. 


Der Zungenschlundkopfnerv entspringt beim Menschen mit 4—6 
Wurzelfäden aus dem Corpus restiforme hinter jener Furche, welche 
die Eminentia olivaris lateralwärts (dorsal) begrenzt. — Die untersten 
Wurzelbündel des genannten Nerven schließen sich unmittelbar an 
die obersten Bündel des N. vagus an; es ist daher ohne Präparation 
vom peripheren Nervenstamme her gar nicht möglich für eine Anzahl 
von austretenden Wurzelfäden anzugeben, welchem der beiden Nerven 
sie angehören; nur die obersten Bündel sind ganz entschieden dem 
N. glossopharyngeus zuzuweisen. — Daraus ergibt sich allerdings 
auch, dass nur jene Ursprungsverhältnisse, wie sie sich in den obersten 
Austrittsebenen des in Rede stehenden Nerven vorfinden, zweifellos 
auf diesen bezogen werden können. 

Der N. glossopharyngeus bezieht seine Fasern: 

1. Aus dem kleinzelligen IX. Kern (oberer Teil des gemein- 
samen Accessorius-, Vagus-, Glossopharyngeuskerns, sensorischer 
IX. Kern, hinterer IX. Kern). Lateral vom Hypoglossuskerne findet 
sich am Boden des vierten Ventrikels (teilweise der Ala cinerea der 
Rautengrube entsprechend) eine Zellgrube, deren oberster (proxi- 
malster) Teil dem N. glossopharyngeus Wurzelfasern zusendet. — Die 
meist spindelförmigen, kleinen Ganglienzellen dieses Kerms bilden 
eine compacte rundliche Gruppe, und sind häufig mit ihrer Längsaxe 
der Verlaufsriehtung der austretenden Wurzelfasern parallel gestellt. 
Lawia (Nuove ricerche sull’ origine reale dei nervi cerebrali glosso- 
faryngeo, acustico. .. Estr. d. Mem. della R. Accad. d. Se. Torino 
1879) und C. F. W. Roller (Centraler Verlauf des N. glossopharyn- 
geus. Arch. f. mikr. Anat. XIX. B.) leugnen diese Beziehung des 
beschriebenen Kernes zum N. glossopharyngeus. 

2. Der großzellige IX. Kern (motorischer, vorderer IX. Kern, 
vordere Ursprungssäule des gemischten seitlichen Systems von Mey- 
nert, Nucleus ambiguus von Krause, Nucleus lateral. medius von 
Roller). — Ventral von dem kleinzelligen Kerne, in dem Querschnitts- 
felde zwischen den XI. und IX. Wurzeln liegen zerstreute, den Vor- 
derhornzellen des Rückenmarks ähnliche Zellen, von denen Fasern, 
ohne zu Bündeln vereinigt zu sein, dorsalwärts ziehen; ein Teil dieser 
Fasern wendet sieh, kurz bevor er den grauen Boden des vierten 
Ventrikels erreicht hat, gegen die Raphe, medianwärts (OÖbersteiner, 
Ueber einige neuere Entdeckungen den Ursprung der Hirnnerven be- 
treffend. Vortrag, auszugsweise mitget. im Anzeiger der-k. K. Ges. 
d. Aerzte zu Wien vom 17. Juni 1880 sowie auch in den verschied. 
Wiener medie. Journalen), während ein andrer Teil dieser Fasern, 
wie dies von Duval (Recherches sur l’origine reelle des nerfs era- 
niens. Journ. de l’Anat. et de la Phys. norm. et pathol. 1880) aus- 
führlich beschrieben wurde, in engem Bogen lateralwärts umbiegt und 


Obersteiner, Centraler Ursprung des Nervus glossopharyngeus. 411 


sich den IX. Wurzeln an ihrer medialen Seite anlegt. Weitere Fasern, 
welche sich den IX. Bündeln anschließen, kommen von der Raphe her, 
und scheinen größtenteils die Fortsetzung jener Fasern zu sein, welche, 
vom großzelligen Kerne der andern Seite stammend, sich zur Mittel- 
linie gewendet haben. 

3. Einen sehr beträchtlichen Teil des Nerv. glossopharyngeus lie- 
fert die aufsteigende Glossopharyngeuswurzel (Stilling’s 
Solitairbündel, Respirationsbündel von Krause), welche oberhalb der 
Pyramidenkreuzung beginnend, sich als scharfer runder Nervenstrang, 
dem kleinzelligen IX., X., XI. Kerne lateral anliegend, leicht er- 
kennen lässt, und (Obersteiner, Roller) mit, wenn nicht allen, so 
doch den meisten Fasern in die austretende IX. Wurzel umbiegt. 
Nach Roller würde ein geringer Anteil der aufsteigenden IX. Wurzel 
sich weiter hinauf bis in das Trigeminusgebiet verfolgen lassen. — 
In welcher Weise dieser Nervenstrang in den unteren Oblongataebenen 
entsteht, ist zweifelhaft. Roller meint, es seien an seiner Bildung 
hauptsächlich Fibrae arcuatae beteiligt, welche aus dem Funiculus gra- 
eilis der anderen Seite stammen; er hält es aber für wahrscheinlich, 
dass auch die obere Fortsetzung der Clarke’schen Säulen, sowie ein 
zarter vom Hypoglossuskern kommender Faserzug an semer Bildung 
eoneurrire. — Wernicke (Lehrb. d. Gehirnkrankh. Cassel 1881) 
nimmt eine für IX., X., XI. übereinstimmende Ursprungsweise aus den 
drei geschilderten Quellen an. 

Als weitere Ursprungsstätte des Glossopharyngeus sieht Roller 
seinen Glossopharyngeusherd an; er bezeichnet mit diesem 
Namen eine graue Masse mit sehr reichlichen kleinen Ganglienzellen, 
welche schon distalwärts von der aufsteigenden IX. Wurzel auftritt, 
weiterhin aber dieselbe umgibt und sich teilweise auch zwischen 
deren Bündel eindrängt. Es muss hervorgehoben werden, dass Roller 
einen Zusammenhang der Nervenzellen im untern Teile des IX. Herdes 
mit den Epithelien des Centralkanals, sowie den epithelienähnlichen 
Gebilden in nächster Nähe des Centralkanals beobachtet hat; er meint 
daher auch berechtigt zu sein, diese Epithelien als nervöse Elemente 
anzusprechen. 

Die Wurzelbündel des N. glossopharyngeus durchsetzen kurz vor 
ihrem Austritt die aufsteigende Trigeminuswurzel und das Corpus 
restiforme. Wahrscheinlich treten hiebei einzelne Fasern aus den ge- 
nannten Gebilden hinzu (Roller, Wernicke). 

Versucht man eme physiologische Deutung der besprochenen Ur- 
sprungsgebiete des N. glossopharyngeus, so ließe sich Folgendes an- 
geben: 

Der großzellige IX. Kern ist nur ein Teil einer Zellensäule, welche 
zu unterst dem N. accessorius, N. hypoglossus und Vagus, dann dem 
N. glossopharyngeus und schließlich dem N. facialis und Adducens 
Fasern zusendet. Die Form der in diesem Kerne vorkommenden Zellen 


472 Drechsel, Bildung des Harnstoffs im Organismus. 


ist diejenige, wie wir sie — ohne einen durchgreifenden Unterschied 
zwischen motorischen und sensorischen Zellen als feststehend anzu- 
nehmen — bei den unzweifelhaft motorischen Ganglienzellen gewöhn- 
lich finden. Es ist demnach mehr als wahrscheinlich, dass diesem 
Kerne die motorischen IX Fasern entstammen. Hiezu kommt noch, 
dass zu jedem N. glossopharyngeus Fasern von den Kernen der bei- 
den Seiten gelangen (Öbersteiner); dies stimmt damit überein, 
dass jene Muskeln, welche gewiss, oder wenigstens wahrschemlich 
vom neunten Nervenpaare innervirt werden, solche sind, die gleich- 
zeitig bilateral in Action zu treten pflegen (Muse. stylopharyngeus, 
Constrietor pharyngis . . .). — Gegen diese Auffassung des großzel- 
ligen IX. Kernes sprechen sich u. A. Krause und vorzüglich Roller 
aus; letzterer gibt der Vermutung Raum, dass diese Ganglienzellen- 
gruppe die Bedeutung eines vasomotorischen und vielleicht auch tro- 
phischen Centrums besitze. 

Bezüglich der aufsteigenden Glossopharyngeuswurzel ist auf die 
Aehnlichkeit ihres Verlaufs mit der aufsteigenden Trigeminuswurzel 
hinzuweisen. Es hat auch den Anschein, als ob einzelne Fasern aus 
der Substantia gelatinosa (der bekamntlich die rad. ascend. quinti ent- 
stammt) sich an der Bildung der rad. ascend. glossoph. beteiligen 
würden. Querschnitte von Gehirnen junger, neugeborner Tiere (Hunde) 
zeigen auch eine auffallende Uebereinstimmung in dem Entwicklungs- 
gange beider aufsteigenden Nervenwurzeln; es liegt daher nahe, auch 
auf eine Analogie der Funktion zu schließen, und anzunehmen, dass 
die aufsteigende Wurzel des N. glossopharyngeus dazu bestimmt sei, 
jene der allgemeinen Sensibilität zukommenden Erregungen zu ver- 
mitteln, welche in das Gebiet des Glossopharyngeus fallen. — 

Wenn nun für die eigentlichen Gesehmacksempfindungen der klein- 
zellige IX. Kern in Anspruch genommen wird, so spricht dafür auch 
der Umstand, dass, wie Duval angibt (Roller widerspricht aller- 
dings) die obersten Bündel, welche diesem Kerne entstammen, die 
portio intermedia N. Wrisbergi bilden und sich weiterhin durch die 
Chorda tympani in den N. lingualis fortsetzen sollen. Duval sieht 
daher den N. intermed. Wrisb. als den Geschmacksnerven für den 
vordern Teil der Zunge an, sodass alle die Nervenbahnen, welche 
Geschmaeksempfindungen zu leiten haben (Lingualis und Glossopha- 
ryngeus) doch aus einem einzigen gemeinsamen Nervenkerne, dem 
kleinzelligen IX. Kern ihren Ursprung nehmen. 

Obersteiner (Wien). 


E. Drechsel, Bildung des Harnstoffs im Organismus. 
Archiv für Physiologie. Jahrg. 18831. 


Seit dem Nachweis, dass die Bildung des Harnstoffs auf Kosten 
der Eiweißkörper erfolgt, und dass die Menge des ausgeschiedenen 


Drechsel, Bildung des Harnstoffs im Organismus. 413 


Harnstoffs als Maßstab für den Umfang des Eiweißumsatzes im Or- 
ganismus dienen kann, musste die Frage, auf welche Weise der Harn- 
stoff im Körper aus den stickstoffhaltigen Bestandteilen der Nahrung 
gebildet werde, ein hervorragendes Interesse erwecken, ohne dass es 
bis vor Kurzem gelingen wollte, eine befriedigende Lösung für die- 
selbe zu finden. 

Der Harnstoff ist keineswegs als ein gewöhnliches Oxydations- 
produkt der Eiweißkörper, vielmehr als ein Produkt einer tiefgehen- 
den Spaltung aufzufassen, einer Spaltung, die wir heute noch für eine 
specifische Leistung des Organismus halten müssen. Denn trotz der 
entgegenstehenden Behauptungen von Becehamp und Ritter müssen 
die zahlreichen bisherigen Bemühungen zur Darstellung von Harnstoff 
aus Eiweiß durch künstliche Oxydation als völlig verfehlt bezeichnet 
werden. Aber auch durch Fütterungsversuche konnte man nachweisen, 
dass der Stickstoff des Eiweißkörpers bei der Oxydation desselben 
im Organismus unmöglich als Harnstoff abgespalten werden kann. 
Es zeigte sich nämlich, dass der Stickstoff gewisser Amidosäuren, 
namentlich derjenigen, die wir als Spaltungsprodukte der Eiweißkör- 
per kennen, im Organismus der Säugetiere zur Bildung von Harnstoff 
verwendet wird. So gehen z. B. Leuein, Glycocoll, Asparagin und 
Asparaginsäure in Harnstoff über. Doch auch in den Organismus 
eingeführtes Ammoniak gibt reinen Stickstoff zur Harnstoffbildung her. 

Diese Ergebnisse mussten die Frage nahe legen, durch welehe 
Reaktion eigentlich der Harnstoff aus den betreffenden Materialien 
gebildet werde. Der Umstand, dass sowol die Amidosäuren als auch 
das Ammoniak im Molekül nur je ein Atom Stiekstoff enthalten, der 
Harnstoff aber deren zwei, ließ sofort erkennen, dass letzterer nur 
auf synthetischem Wege entstehen könne, und zwar, da die Amido- 
säuren selbst einer völligen Zersetzung unterliegen, aus Ammoniak. 
Alle Vermutungen, die man bisher über die Bildung des Harnstoffs 
geäußert hat, gehen auch natürlich vom Ammoniak aus. Wir über- 
gehen die Aufzählung derselben und wenden uns sogleich zu einer 
Anschauung Drechsel’s, welche durch dessen neuen Erfolge zu be- 
vorzugter Bedeutung gekommen ist. Drecehsel stellte Versuche 
über die Oxydation von Glyeocoll ete. in alkalischer Lösung bei ge- 
wöhnlieher Temperatur an und fand, dass überall, wo Kohlensäure 
und Ammoniak unter diesen Verhältnissen zusammentreffen, beide sich 
unter Entstehung von Carbaminsäure resp. carbaminsaurem Ammon 
vereinigen. Demgemäß hat er diese Verbindungen als Muttersubstan- 
zen des Harnstoffs bezeichnet. 

Drechsel war es nun darum zu tun, einen möglichst zwingen- 
den Beweis für die Richtigkeit seiner Anschauung zu erbringen. Geht, 
so sagte er sich, der Harnstoff im Organismus aus carbaminsaurem 
Ammon hervor, so muss diese Hypothese auch außerhalb des Orga- 
nismus auf eine Weise verwirklicht werden können, wie sie möglicher- 


Drechsel, Bildung des Harnstoffs im Organismus. 


En 


47 


weise im Organismus statthaben kann. Die Aufgabe war demnach 
folgende: dem carbaminsauren Ammon soll in wässeriger Lösung 
Wasser entzogen werden, wobei Harnstoff zurückbleibt. Man sieht 
leicht, dass unter diesen Verhältnissen die gewöhnlichen wasserent- 
ziehenden Mittel sämmtlich ausgeschlossen waren, denn diese würden 
natürlich das zur Lösung benutzte Wasser zunächst in Beschlag ge- 
nommen haben. Es handelte sich also darum, ob das Wasser nicht 
auch auf andere Weise als in toto dem carbaminsauren Ammon ent- 
zogen werden könne, nämlich so, dass die Elemente des Wassers ge- 
trennt, in zwei Reaktionen, abgespalten würden. Denn es muss doch 
auf dasselbe hinauskommen, ob man einem Körper direkt Wasser 
entzieht oder Sauerstoff + Wasserstoff, resp. umgekehrt; in beiden 
Fällen hat der Körper schließlich Wasser verloren. 

Das einfachste Mittel, das vorgesteckte Ziel zu erreichen, ist oflen- 
bar eine Reduktion, um Sauerstoff und eine Oxydation, um Wasser- 
stoff zu entfernen; beide Reaktionen brauchen hierbei vielleicht nicht 
gleichzeitig vor sich zu gehen, müssen aber doch möglichst rasch 
hintereinander erfolgen. Drechsel hat nun folgende Versuchsanord- 
nung getroffen: eine wässerige Lösung von carbaminsaurem Ammon 
wurde mittelst einer Batterie von 4—6 Grove’schen Elementen unter 
Anwendung von Platin- oder Graphitelektroden der Elektrolyse un- 
terworfen, während in den Stromkreis ein selbsttätiger, rasch gehen- 
der Commutator eingeschaltet war; eine gleichfalls eingeschaltete 
Tangentenbussole bewies die gleiche Stärke der in wechselnder Rich- 
tung laufenden Ströme, da die Nadel in der Ruhelage verharrte oder 
doch nur sehr unbedeutend um dieselbe oseillirte. Unter diesen Um- 
ständen wurde aber jede Elektrode abwechselnd positiv und negativ; 
an jeder fand daher in schnellem Wechsel Oxydation und Reduktion statt. 

Drechsel konnte nun nachweisen, dass unter den angegebenen 
Verhältnissen tatsächlich das gewünschte Resultat erzielt wird. In- 
dem das earbaminsaure Ammon in schneller Aufeinanderfolge einer 
Oxydation dureh naseirenden Sauerstoff und einer Reduktion durch 
naseirenden Wasserstoff anheimfiel, wurde ihm Wasser entzogen und 
Harnstoff gebildet. Da nun nachweislich im lebenden Organismus 
sowol Oxydationen als Reduktionen stattfinden, so ist durch die ge- 
nannten Versuche eine befriedigende und, soweit möglich, auch ex- 
perimentell bewiesene Erklärung für die Bildung des Harnstoffs im 
Organismus gegeben. 

Der Weg, auf welchem der Stiekstoff der Eiweißkörper in die 
Form von Harnstoff gebracht wird, wäre also folgender: Zunächst 
werden die Albuminkörper gespalten, wobei Amidosäuren entstehen; 
diese letzteren werden völlig verbrannt unter Bildung von Kohlen- 
säure und Ammoniak, welche sich in dem Verhältniss von CO,:2NH;, 
sofort zu carbaminsaurem Ammon vereinigen; letzteres Salz endlich 
unterliegt einer Oxydation mit darauffolgender Reduktion, wodurch 


Roussy, Untersuchungen über Angor pectoris, AD 
es unter Austritt von Wasser in Harnstoff übergeführt wird. Der 
Uebergang von verfüttertem Ammoniak, Glyeocoll ete. in Harnstoff 
versteht sich hiernach von selbst. 

Schmidt-Mülheim (Proskau). 


Roussy, Recherches chimiques et experimentales sur la patho- 
genie de l’Angor pectoris. 
These inaugurale. Paris, Derenne 1881. 


Verf. suchte zunächst die Frage zu entscheiden, wie lange das Herz 
fortfährt zu schlagen, wenn man die ihm Blut zuführenden Arterien unter- 
bindet. Zu diesem Zwecke leitete er an einem kurarisirten Hunde 
künstliche Atmung ein, öffnete den Thorax so weit, dass das Herz 
frei lag, schlug das 'Perikadium zurück, unterband eine Coronararterie 
oder eine der Aurieuloventrikulararterien und beobachtete nun die 
Veränderungen im Rhythmus oder in der Stärke des Herzschlags. Bei 
den Hunden hört nun das so blutleer gemachte Herz fast sofort auf 
zu schlagen und nach kaum zwei Minuten ist definitiver Stillstand 
eingetreten. Man kann auch nach der von Vulpian eingeführten 
Methode in die Herzhöhlen Semen Lyeopodii injieiren. Diese feine 
pulverisirte Substanz gerät in die Gefäße, verschließt sie, und etwa 
1!/, Minuten nach der Injection haben die kräftigen und rhythmischen 
Herzbewegungen aufgehört und sind durch fibrilläre Zuckungen, das 
sichere Anzeichen des physiologischen Todes des Herzens, ersetzt. 
Selbst wenn der Vagus durch vorherige Injection einer kleinen Menge 
Atropin gelähmt ist, setzt die plötzliche Anämie den Herzkontraktionen 
ein ebenso plötzliches Ende.  _ 

Diese Ergebnisse weichen etwas von denen ab, welche Chirae, 
Panum und Eriehson erhalten haben. Diese Physiologen operirten 
jedoch an Kaninchen und fanden für die spontanen Herzbewegungen 
nach der vollständigen Anämie eine viel längere Dauer (eine Stunde 
und mehr nach Anlegen der Ligatur). Die Experimente Roussy’s 
dürfen deshalb nicht auf alle Wirbeltiere ausgedehnt werden. 

Wir wollen noch hervorheben, dass dieses plötzliche Aufhören 
der Funktionen des Herzmuskels eine Ausnahme von dem bildet, was 
man an andern Muskeln beobachtet. Ein gewöhnlicher blutleer ge- 
machter Muskel, stirbt erst nach 3--6 Stunden, während in dem an- 
geführten Experimente der Tod sofort eintritt. Vielleicht ist uns 
hierin ein Mittel an die Hand gegeben zu unterscheiden, was bei dem 
Rhythmus des Herzschlags auf Rechnung der Nerven, was auf Rech- 
nung der Muskeln zu setzen ist. Es ist kaum anzunehmen, dass der 
Muskel durch die Anämie so schnell absterben solle, deshalb ist wol 
die Annahme richtiger, dass es die die Bewegungen innervirenden 
Ganglien sind, welche- so schnell von der Anämie ergriffen werden, 


416 Cohnheim, Folgen der Kranzarterienverschließung für das Herz. 


Die Resultate seiner Experimente wendet Roussy auf die unter 
dem Namen Angina pectoris bekannte Krankheit an. Indess schemt uns 
die Annahme des Verf., in der Angina pectoris sei der Tod stets auf 
die durch Reizung der Centren (vom Sympathieus oder Vagus aus) 
herbeigeführte Constriktion der Herzgefäße zurückzuführen, zu großen 
Schwierigkeiten Anlass zu geben. Der Tod kann auch die Folge einer 
Reizung des centralen Vagusendes sein, wie denn Bert und Vulpian 
starke Ohnmachten infolge starker und lange dauernder elektrischer 
Reizung des centralen Endes dieses Nerven beobachtet haben. 

Ch. Richet (Paris). 


Cohnheim und v. Schulthess-Rechberg. Ueber die Folgen 
der Kranzarterienverschliessung für das Herz. 
Virchow’s Arch. Bd. 85. p. 503. 


Die Sklerose der Kranzgefäße des Herzens ist schon lange als die 
anatomische Unterlage mancher sog. Neurosen des Herzens erkannt 
worden, aber erst in neuerer Zeit hat die sorgfältige pathologisch- 
anatomische Untersuchung die relative Häufigkeit und die große Be- 
deutung dieser Erkrankung kennen gelehrt. In jenen so häufigen 
Fällen von ganz plötzlichem Tode, welche scheinbar ganz gesunde 
und meistens recht kräftige Individuen zu betreffen pflegen, weist die 
Section häufig als einzige pathologische Erscheinung eine Sklerose 
der Coronararterien nach. Derartige Fälle haben die Vff. veranlasst 
eine experimentelle Untersuchung darüber anzustellen, welche Folgen 
die Verschließung eines Zweiges der Coronararterien am Hunde nach 
sich zieht. — Vor den Vff. haben schon v. Bezold und später Sa- 
muelson die Frage am Kaninchenherzen zu entscheiden gesucht. 
Ihre Resultate weichen in Einzelheiten mannichfach von einander ab, 
im Wesentlichen aber stimmen sie darin überein, dass nach Zuklem- 
mung der Art. coronaria sin. das Kaninchenherz vollständig stillsteht, 
dass dieser Stillstand früher am linken als am rechten Ventrikel ein- 
tritt, und dass endlich selbst nach einem Stillstand von 1—2 Minuten 
Dauer das Herz seine Funktionen wieder aufnimmt, wenn man die 
Arterie wieder wegsam macht und dafür sorgt, dass Blut in dieselbe 
eintritt. Nach Samuelson erliegen junge und schwache Tiere, nach 
Bezold gerade kräftige am leichtesten dem Eingriff. — Vff. haben 
an Hunden experimentirt, bei denen die Artt. coronariae oberflächlich 
unter dem Perikard verlaufen und sich fast ohne Präparation zum 
Versuche darbieten. Bisher existirt nur ein älterer Versuch am Hunde, 
der von Panum herrührt, aber durchaus nieht einwandsfrei ist. — 
Beim Hunde und Kaninchen sowol wie beim Menschen existiren zwi- 
schen den einzelnen Aesten der Art. coronaria keinerlei arterielle 
Anastomosen, sie sind alle Endarterien. Es ist daher sehr leicht 


Cohnheim, Folgen der Kranzarterienverschließung für das Herz. ATı 


durch Unterbindung eines Zweiges der Coronaria einen Herzteil jeder 
Zufuhr arteriellen Blutes zu berauben und damit einen Zustand her- 
zustellen, wie er bei Sklerose der Coronararterien in dem Momente 
eintritt, wo die Verengerung des Lumens es verhindert, dass ein 
Herzteil das zur Leistung seiner Arbeit erforderliche Blutquantum er- 
hält. Die Vff. haben ihre Versuche an eurarisirten und künstlich 
respirirten Hunden gemacht; die Herztätigkeit wurde auf einem He- 
ring’schen Kymographion registrirt. Die von ihnen beobachteten 
Erscheinungen waren folgende: Der Verschluss eimes Coronarastes 
zeigte regelmäßig keinen unmittelbaren Effekt. Erst gegen 
Ende der ersten Minute fingen einzelne Pulse an auszusetzen, dann 
wurde die Herztätigkeit ausgesprochen arhythmisch und zugleich 
etwas verlangsamt. Der arterielle Druck bleibt dabei auf 
der gewöhnlichen Höhe; erst während der ausgesprochenen 
Arhythmie tritt eine geringe Druckerniedrigung ein. Durchschnittlich 
105 Sekunden nach Zuschnürung der Ligatur bleibt aber das eben 
noch kräftig schagende Herz plötzlich still stehen, und der Blutdruck 
sinkt steil bis zur Abseisse. Beide Ventrikel bleiben absolut 
gleichzeitig in Diastole stillstehen, während beide Vorhöfe 
kräftig und regelmäßig fortpulsiren. Nach 10—20 Sekunden beginnen 
in der Muskulatur beider Ventrikel äußerst lebhafte wühlende oder 
flimmernde Bewegungen, welche 40-50 Sekunden anhalten und dann 
allmählich dem Ruhezustande Platz machen. Weder die Vorhofskon- 
traktionen noch die flimmernden Ventrikelbewegungen haben irgend 
welchen Einfluss auf den arteriellen Druck. Die einmal zum Still- 
stand gekommenen Ventrikel sind auf keine Weise wie- 
der zur Kontraktion zu bringen. Hierin sowie in der sicher 
konstatirten absoluten Gleichzeitigkeit des Stillstandes in beiden Ven- 
trikeln liegt eine wesentliche Abweichung von den oben erwähnten 
Resultaten Bezold’s und Samuelson’s. Am Hundeherzen trat der 
irreparable Stillstand sogar dann ein, wenn noch während des Sta- 
diums der Arhythmie vor dem Absinken des Blutdrucks die Ligatur 
gelöst worden war. — Bei dem Versuche die geschilderten Erschei- 
nungen zu erklären handelte es sich zunächst darum, den etwaigen 
Anteil des Vagus an dem Zustandekommen derselben zu ermitteln. 
Die Vff. haben daher an Tieren experimentirt, denen der Vagus durch- 
schnitten oder die mit Atropin vergiftet waren. Im Ablauf der Symp- 
tome wurde dadurch nichts geändert. — Der nächstliegende Gedanke 
ist nun wol der, dass die absolute Anämie als solche die deletäre 
Wirkung entfaltet. Indem einem Teile des Herzens das Ernährungs- 
material entzogen und damit die Kontraktionsfähigkeit geraubt wird, 
könnte vielleicht das ganze Herz an der Ausführung wirksamer Zu- 
sammenziehungen gehindert werden. Durch eine Reihe experimen- 
teller und klinischer Thatsachen ist es aber erwiesen, dass Kontrak- 
tionsunfähigkeit eines Teils der Herzwand das Fortbestehen einer 


478 Cohnheim, Folgen der Kranzarterienverschließung für das Herz. 


regelmäßigen Herztätigkeit nieht verhindert, und dass keinesfalls die 
Tätigkeit des einen Ventrikels an die des andern gebunden ist. Bei 
der Erstiekung, wo wirklich Sauerstoffmangel der Grund des Todes 
ist, zeigt sich denn auch ein ganz anderes Verhalten der Blut- 
druckkurve. Auch die Irreparabilität des Herzstillstandes spricht 
gegen die Annahme, dass derselbe das Resultat des Sauerstoff- 
mangels sei; denn die Wirkung einer so kurz dauernden Anä- 
mie müsste nach anderweitigen Erfahrungen durch reichliche 
Zuführung sauerstoffhaltigen Blutes wieder auszugleichen sein. 
Die Verff. machen daher die Annahme, dass es sich hier um die Ein- 
wirkung eines direkten Herzgifts handelt. Während der Kontrak- 
tion des Muskels werden in demselben Substanzen gebildet, welche 
auf die Lebenstätigkeit desselben nachteilig einwirken. Im regel- 
mäßig durchströmten Muskel werden dieselben durch die Cirkulation 
wieder entfernt; wird die Cirkulation aufgehoben, so häufen sie sich 
an und bewirken in der geschilderten Weise den Tod des Muskels. 
Welcher Art diese Substanzen sind, ob es sich um eine oder um 
mehrere handelt, das vermögen die Verff. nicht zu entscheiden. Hin- 
gegen haben sie durch Versuche festgestellt, dass die Kohlensäure 
jedenfalls nicht das schädliche Agens ist. Denn wenn sie durch Ve- 
nenabsperrung auch die stärkste Cyanose des Herzens hervorriefen, 
so erhielten sie doch keine den geschilderten irgendwie ähnliche 
Symptome. Für die Annahme eines Gifts spricht der Umstand, dass 
mit der Größe des ausgeschalteten Bezirks die Geschwindigkeit, mit 
der die Erscheinungen eintreten, wächst. Versuche, durch Vagusrei- 
zung die Herztätigkeit herabzusetzen und damit eine Verlangsamung 
im Ablauf der Erscheinungen zu erzielen, blieben ohne entscheidendes 
Resultat. Um über die Abweichungen ihrer Resultate von denen der 
frühern Untersucher ins Klare zu kommen, haben die Verff. auch 
eine Reihe von Experimenten an Kaninchen unternommen. In einem 
Drittel ihrer Fälle sahen sie hier ganz denselben typischen Verlauf 
wie bei ihren Hundeexperimenten; in andern Fällen trat ein allmähli- 
ches Absinken des Blutdrucks ein, die Herztätigkeit erlosch ganz suc- 
cessiv, nicht gleichzeitig in beiden Ventrikeln. In den erstern Fällen 
handelte es sich um kräftige Exemplare mit hohem arteriellen Druck, 
in den letztern Fällen waren die Tiere entweder von vornherein 
schwächlich oder hatten während des Versuchs sehr gelitten. Ein 
kräftig arbeitendes Herz erliegt prompter der Einwirkung der Coro- 
narverschließung als ein schwach tätiges. Diese Tatsache erklärt 
sich sehr gut aus der von den Verff. gemachten Annahme über die 
Ursache des Herzstillstands; und sie erklärt auch befriedigend die 
Differenzen zwischen den Resultaten der Verff. und denen der frühern 
Untersucher. Denn da das Hundeherz weit kräftiger und widerstands- 
fähiger ist als das Herz des Kaninchens, so wird an ersterm der ty- 
pische Ablauf der Erscheinungen weit klarer und regelmäßiger zu be- 


Salvioli, Die gerinnbaren Eiweißstoffe im Blutserum. 479 


obachten sein, während letzterer meist die Verhältnisse eines ge- 
schwächten, in seiner Leistungsfähigkeit herabgesetzten Herzens dar- 
bietet. — Am Schluss ihrer Arbeit weisen die Verff. darauf hin, dass 
man berechtigt ist, die Resultate ihrer Versuche direkt auf die mensch- 
liche Pathologie zu übertragen, und dass dieselben geeignet erscheinen, 
manchen ohne genauere Untersuchung unerklärlich erscheinenden plötz- 
lichen Todesfall zu erklären. Sie heben, gegenüber Samuelson 
hervor, dass sie niemals Lungenödem bei ihren Versuchen beobachtet 
haben, und dass das Zustandekommen desselben auch jedenfalls mit 
dem Coronarverschluss in keiner Beziehung steht. 
(&. Kempner (Berlin). 


Gaetano Salvioli, Die gerinnbaren Eiweissstoffe im Blutserum 
und in der Lymphe des Hundes. 


Du Bois Arch. 1881. 269. Aus C. Ludwigs Laboratorium. 


Das dem Einfluss der lebenden Gefäßwand entzogene, sich selbst überlassene 
Blut gerinnt. Es zerfällt hierbei in zwei Teile, den Blutkuchen und das Blut- 
serum (Blutwasser). Letzteres ist sehr reich an Eiweißkörpern, welche Serum- 
albumin und Serumglobulin (Paraglobulin) genannt, von Alex. Schmidt, Heyn- 
sius und Hammarsten genauer studirt sind. Dem letztgenannten Autor ver- 
danken wir eine vorzügliche Methode zur Trennung und quantitativen Bestim- 
mung dieser Stoffe, welche auch Verf. benutzte. Die mühevollen Versuche 
ließen keinen bestimmten Einfluss auf die Menge des Serumalbumins und Serum- 
globulins beim hungernden oder mit Fleisch gefütterten Hund erkennen. Auch 
in Blut, Chylus und Lymphe desselben Hunds blieb unabhängig von Hunger oder 
Verdauung nach Fleischfütterung die Menge des Gesammteiweißes und das 
Verhältniss von Serumglobulin zu Gesammteiweiß nahezu unverändert. 


Th. Weyl (Erlangen). 


Welcker, Die neue anatomische Anstalt zu Halle. 
Archiv f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1881. S. 161. Mit vier Holschnitten, 


Verf. beschreibt nicht nur die neue Anatomie zu Halle, nachdem ein sehr 
interessanter historischer Abriss über die früher an dieser altberühmten Univer- 
sität tätig gewesenen Anatomen vorausgeschickt worden war, sondern gibt auch 
zahlreiche technische Einzelheiten aus seiner reichhaltigen Erfahrung. Ref. hatte 
Gelegenheit unter Welcker’s Führung das prachtvolle Institut zu durchwandern 
und kann aus eigner Anschauung die hohe Zweckmäßigkeit der getroffen Ein- 
richtungen nicht rühmend genug hervorheben. Von Einzelheiten mögen hier nur 
die Schränke aus Glas und Eisen, wie sie auch das neue zoologische Institut 
von Ehlers in Göttingen besitzt, ferner die Welcker’sche Erfindung von Präpa- 
ratenkasten aus Schiefer, deren Deckel in der Wand befestigt sind, erwähnt 
werden. Alles so einfach und praktisch wie nur möglich, dabei für die Jahr- 
hunderte berechnet und mit Rücksicht hierauf ohne Zweifel sehr billig, sowie 


480 Welcker, Neue anatomische Anstalt zu Halle. 


schließlich geeignet, eine Menge von täglich empfundenen Uebelständen zu be- 
seitigen. Ref. wenigstens weiß was es heißt, wenn die Tischler in kleinen Uni- 
versitätsstädten neue Holzschränke mit Klemmtüren hergerichtet haben und kennt 
auch die Freuden in Betreff der chemischen Eigenschaften von Zinkkästen zur 
Genüge. — Welcker hat ferner die Zahl der Wirbel vergleichend - anatomisch 
diskutirt. Indem einem primitiven Säugetiertypus 26 Wirbel der eigentlichen 
Wirbelsäule zugeschrieben werden, unterscheidet Verf. lipospondyle Tiere 
(Primaten) und auxispondyle Säugetiere (geschwänzte Affen, Carnivoren 
ete.), bei welchen die ursprüngliche Wirbelanzahl einerseits vermindert, andrer- 
seits vermehrt ist. Näher kann hierauf, sowenig wie auf eine weitere Mitteilung 
Welcker’s über lumbosacrale Uebergangswirbel, Assimilation eines Wirbels an 
das Kreuzbein und dadurch etwa bedingte Asymmetrie des Beckens, die in ge- 
burtshiflicher Hinsicht von Interesse erscheiut, nicht eingegangen werden. Möge 
es dem Verf. gefallen, nicht nur seine genannten vorläufigen Mitteilungen über 
die Wirbelsäule ete. bald zu vervollständigen, sondern auch aus dem Schatze 
seiner technisch- anatomischen Erfahrungen Ausführlicheres mitzuteilen. Ref. 
kennt aus eigener Anschauung wie gesagt durch die Freundlichkeit des Ver- 
fassers Einiges davon, was hier aber nicht verraten werden darf. 


W. Krause (Göttingen). 


Erklärung. 


Nr. 7 vom 15. Juli 1881 des Biologischen Centralblatts enthält auf S. 220 
einen Artikel von Dr. J. Steiner „Ueber die elektrischen Erscheinungen an der 
Netzhaut“, der u. A. über eine Untersuchung von W. Kühne und J. Steiner be- 
richtet, also z. T. Autorreferat ist. Der letztere Umstand veranlasst mich 
zu der Erklärung, dass ich erst heute Kenntniss von der Existenz jenes Berichts 
sowie von der Mitarbeiterschaft Dr. Steiner’s am Biol. Centralbl. (vergl. S. 6 des 
ersten Verzeichnisses der Referenten) überhaupt erhalte und daher ebenso un- 
beteiligt bin an dessen missverständlicher Darstellung (8. 222) der Entdeckung 
des Sehpurpurs als eines in der Relina enthaltenen ausschließlich durch Licht 
veränderlichen Farbstoffs, wie an der Nichterwähnung der Versuche Holm- 
gren’s über das elektrische Verhalten der isolirten Netzhaut, auf welche die 
dem Steiner’schen Referat zugehörige Originalabhandlung S. 327 und 328 
(Bd. III, der Unters. des physiol. Inst. zu Heidelberg) ausdrücklich Bezug ge- 
nommen hatte. 

Heidelberg, den 24. Oktober 1881. 


W. Kühne. 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaection, Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 

Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wün- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 








Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen.. 


Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


1. Jahrg. 30. November 1881. Nr. 16. 














Selenka, Ueber eine eigentümliche Art der Kernmetamorphose. — Pierret 
und Renaut, Ueber die Lymphbahnen der Rinderlunge. — v. Fleischl, Ueber 
die Theorien der Farbenwahrnehmung. — Owen, Eier der Echidna hystrix. 


Ueber Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


Von Georg Klebs, (Würzburg). 





Die Zellentheorie von Schwann und Schleiden gab den bio- 
logischen Wissenschaften einen großartigen Aufschwung, indem sie 
durch die Erkenntniss der Zellen als kleinster, bei Tieren wie Pflan- 
zen wesentlich gleich gebauter Elementarorgane den innigen Zusam- 
menhang der organischen Welt hell erleuchtete und eine Menge neuer 
ungebahnter Wege der Forschung eröffnete. In noch höherm Maße 
tut sie dieses in der eonsequenten Weiterentwieklung, die sie in der 
Protoplasmatheorie gefunden hat. Nach dieser Anschauung ist das 
Protoplasma, dies Gemenge verschiedenster Stoffe, von denen als die 
wesentlichsten die Eiweißstoffe angenommen werden, der Träger jed- 
weder Lebensfunktion, sei es im Tier- oder Pflanzenreich. Wo wir 
Jetzt bei einer Frage tiefer eindringen, ob bei dem Zellwachstum, ob 
bei der Zellteilung, ob bei irgend einem Prozess des Stoffwechsels 
oder bei der Nerven- oder Muskeltätigkeit, die letzten Ursachen, die 
wir vorläufig dafür finden können, verlegen wir in die Eigenschaften 
dieses rätselhaften Körpers. In der Erforschung desselben ruht die 
Erkenntniss des Geheimnisses vom Leben. 

Das Protoplasma lebt, so lange es seine verschiedenen Funktionen 
ausübt; wodurch es im Zustande seines Lebens zum Unterschied von 
dem seines Abgestorbenseins eigentlich charakterisirt ist, ganz abge- 
sehen von den einzelnen Leistungen, die es lebend auszuführen hat, 
ist in physikalischer wie chemischer Beziehung noch sehr wenig er- 
kannt. Für den Beobachter liegt einer der wesentlichsten Charaktere 

sl 


482 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


eines lebenden Protoplasmas in seiner Bewegungsfähigkeit. Die auf- 
fallenden Beispiele solcher Bewegungen sind schon seit lange be- 
kannt und bei Tieren wie Pflanzen vielfach untersucht; und gerade 
die Identität solcher Bewegungserscheinungen bei pflanzlichen wie 
tierischen Zellen war es, die zuerst und hauptsächlich auf die An- 
nahme der Identität des sich bewegenden Protoplasmas selbst geführt 
hat. Je näher man zugesehen hat, um so verbreiteter haben sieh die 
Bewegungen nachweisen lassen; und jetzt scheint es wol klar, dass 
jedes Protoplasma, in welcher Form es auch erscheine, zu irgend 
einer Zeit seines Lebens Bewegungen zeigt, die für unsre jetzigen 
Vergrößerungen sichtbar sind. 

In Folgendem sollen die Bewegungen des pflanzlichen Protoplasmas 
geschildert werden; und zwar zuerst die tatsächlichen Beobachtungen, die 
man darüber gemacht hat. In einem zweiten Abschnitt wird der Einfluss 
äußerer Agentien wie Wärme, Licht u.s.w. auf die Bewegungen; in dem 
Schlussabschnitt sollen die jetzt herrschenden Ansichten über den Zu- 
sammenhang von Bau und Bewegung des Protoplasmas erörtert werden. 


Die Bewegungen des pflanzlichen Protoplasmas. 


Die Bewegungserscheinungen des Protoplasmas, wie sie im Pflan- 
zenreich auftreten, zeigen sich in sehr verschiedener Weise; doch lassen 
sich gewisse Hauptformen unterscheiden, zwischen denen allerdings 
zahlreiche Uebergänge vorhanden sind. Einmal sind es Ortsverände- 
rungen ganzer bestimmt geformter Protoplasmamassen, die während 
der Bewegung ihre Gestaltung unverändert lassen; hierzu gehören 
die Bewegungen frei schwimmender Protoplasmakörper meist vermit- 
tels besonderer Bewegungsorgane wie sie die Schwärmsporen, Sper- 
matozoiden u. 8. w. zeigen. Im Gegensatz zu diesen Massenbewegungen 
tritt die Bewegung in den von festen Membranen umschlossenen, meist 
im Gewebeverbande stehenden Pflanzenzellen in der Weise auf, dass 
das Plasma durch Umlagerungen seiner kleinsten Teilchen stetige 
Veränderungen seiner Gestalt oder Ortsveränderungen der in ihm ent- 
haltenen Körnchen zeigt. Eine eigentümliche Mittelstellung nehmen 
die Plasmodien der Myxomyceten ein, Protoplasmamassen ohne Mem- 
bran, die durch Verschmelzung vieler aus den Sporen entstandener 
Schwärmer sich gebildet haben; an ihnen beobachtet man Ortsverän- 
derungen ihrer ganzen Masse vermittels fortwährender Gestaltsverän- 
derungen. Das Studium der Bewegungserscheinungen dieser Plasmo- 
dien ist am besten geeignet das Wesentliche der pflanzlichen Proto- 
plasmabewegung festzustellen. Ganz gleichgiltig ist es dafür, ob 
man die Myxomyceten mit der Gruppe der Amöben, Monaden u.s.w. 
zusammenstellt oder zu den Pilzen setzt. 

Die Plasmodien) erscheinen in den meisten Fällen als schleimige, 


1) Die Plasmodien sind hinsichtlich ihrer Bewegung vielfach und sorgfältig 


Be 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 483 


schon für das bloße Auge sichtbare oder netzförmig  verzweigte Massen, 
die sich durch beständige Veränderung ihrer Gestaltung auf ihrer 
Unterlage fortbewegen. Der Körper wird von einer hellen, durch- 
scheinenden, homogen aussehenden Substanz gebildet, der „Grundsub- 
stanz“ de Bary, die an den Berührungsstellen mit den umgebenden 
Medien, sei es Wasser oder Luft, ganz allmählich in eine nach außen 
scharf umschriebene peripherische Randschicht übergeht, wahrschein- 
lieh nur eine dichtere Modifikation der Grundsubstanz vorstellend. 
Diese selbst ist dieht erfüllt von kleinen Körnchen als einem wesent- 
lichen, nie fehlenden Bestandteil. Man bezeichnet nach dem Vorgang 
von Pringsheim die körnerhaltige Plasmamasse als „Körnerplasma“ 
und die stets körnerfreie diehtere Randschicht als Hautschicht. Jedes 
Plasmodium zeigt Bewegung von zweierlei Art. Einmal befinden sich 
die einzelnen Körnchen in sehr lebhafter Strömung; sie laufen in 
schmalen Strömen einher, gleichsam wie die Blutkörperchen in den 
Gefäßen. In den dünnen Adern des Netzes oder in den fadenförmi- 
gen Zweigen, die von der ganzen Peripherie des Plasmodiums aus- 
strahlen, verläuft in der Mitte derselben nur ein einzelner Strom; in 
dickern Aesten sind es mehrere; sehr viele fließen neben einander 
her in den mehr hautartigen Ausbreitungen des Plasmodiums, die 
einen nach dieser, die andern nach jener Richtung, häufig in ganz 
entgegengesetzter. Bei jedem Körnerstrom wechselt nach einer ge- 
wissen, in den Einzelfällen sehr verschiedenen Zeit, die Richtung der 
Bewegung; sie setzt sich stets im die entgegengesetzte um. Ebenso 
ändert sich bei jedem Strom die Geschwindigkeit, die so groß werden 
kann, dass kaum die einzelnen Körnchen zu unterscheiden sind, an- 
drerseits sich verlangsamt bis zur Unmerkbarkeit; zeitweise hört die 
Bewegung auf, bis wieder nach gewisser Zeit sie stärker und stärker 
wird. Neben dieser unaufhörlich der Intensität wie der Richtung 
nach wechselnden Körnerströmung zeigt die ganze Peripherie des 
Plasmodiums, in welcher die Ströme hin und her laufen, eine an- 
scheinend von jener unabhängige Bewegung, die in einer beständigen 
langsam fließenden Veränderung des Umrisses und einem wechseln- 
den Austreiben und Wiedereinziehen kleiner tentakelartiger Fortsätze 
besteht; hiebei sind diese Zweige oder Vorsprünge bald körnerfrei 
bald von strömenden Körnern durchzogen. Dadurch, dass überwie- 
gend an dem einen Rande des Plasmodiums, dem vordern, solche 
Zweige und Fortsätze ausgetrieben werden, und zugleich die Körner- 
ströme überwiegend zufließen, während an dem entgegengesetzten hintern 
Rande überwiegend die Zweige eingezogen werden, die Körnerströme 
mehr abfließen, kommt eine Vorwärtsbewegung der Plasmodien zu Stande. 





untersucht; das grundlegende Werk ist: de Bary, Die Mycetozoen. 2. Auflage, 
Leipzig 1864; ferner ist besonders zu vergleichen: Kühne, Untersuchungen über 
das Protoplasma und die Contractilität. Leipzig 1864 S. 69—75; Hofmeister, 
Die Lehre von der Pflanzenzelle, Leipzig 1867 8. 17—27. 


SL“ 


484  Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


Die anscheinend von einander unabhängigen Bewegungen der 
Grundsubstanz und der in ihr enthaltenen Körner veranlasste Cien- 
kowski!) zu der Annahme, dass in dem Plasmodium zweierlei ver- 
schiedene Substanzen enthalten wären, eine zähe Grundmasse und 
eine in ihr wie in besondern Kanälen fließende feinkörnige Substanz. 
Nach de Bary's?) von Kühne bestätigten Beobachtungen und Ver- 
suchen?) kann aber die Substanz der Körnerströme unmittelbar die 
Eigenschaften der peripherischen langsam fließenden Substanz an- 
nehmen; beide sind nur verschieden in dem Grad ihrer Kohäsion, der 
Beweglichkeit, welche in jedem Punkt des Plasmodiums einem unauf- 
hörlichen Wechsel unterworfen ist. 

Die Bewegungen des Protoplasmas bei den Plasmodien der Myxo- 
myceten, wie sie in ihren Hauptzügen soeben erörtert, geben uns ein 
klares Bild von den Bewegungen des Protoplasmas überhaupt. Einer- 
seits zeigen sich dieselben Erscheinungen bei den Amöben, den para- 
sitischen Monaden *), ferner den Rhizopoden?) und Radiolarien®); an- 
drerseits zeigen sie sich in auffallender Aehnlichkeit auch bei dem 
Protoplasma, wie es sich eingeschlossen in feste Zellwände bei den 
meisten Pflanzenzellen findet. Allerdings treten hier je nach den Ein- 
zelfällen noch Besonderheiten hinzu, die eine große Mannigfaltigkeit 
in der Art und Weise der Bewegung bedingen; man hat auch früher 
vielfach mit besondern Namen die hauptsächlichen Erscheinungsfor- 
men belegt. Bei genauem Nachforschen hat man alle möglichen 
Uebergänge von der einen Form zur andern beobachtet; man hat 
häufig an ein und demselben Protoplasmakörper die verschiedenen 
Arten der Bewegung nach einander auftreten sehen. 

Die größte Aehnlichkeit mit den Bewegungen der Myxomyceten 
zeigt die Protoplasmabewegung, die man als Cireulationsströmung 
bezeichnet hat”) und die am meisten untersucht worden ist in den 


1) Das Plasmodium. Pringsheim’s Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik 
Bd. III S. 400. 

DALICHHSEAD NAT, 

3) 1. c.8. 74. 

4) Cienkowski, Beiträge zur Kenntniss der Monaden. Archiv für mikrosk. 
Anatomie Bd. 1 1865 S. 213; Häckel, Monographie der Moneren. Jena. Zeitschr. 
f. Naturwiss. Bd. 1V S. 107. 

5) M. Schultze, Ueber den Organismus der Polythalamien 1854 S. 9, 17. 
Ders. Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen. Leipzig 1863. 
S. 13 a. a. 0. Häckel, Ueber den Sarcodekörper der Rhizopoden. Zeitschr. 
f. wiss. Zoolog. Bd. XV. 1865. 

6) Häckel, Die Radiolarien. Eine Monographie. Berlin 1862 S. 86, 89 u.a. 0. 

7) Die Literatur darüber ist sehr zahlreich: Vgl. besonders M. Schultze, 
in Müller’s Archiv 1858 8. 335 —336. Ders. das Protoplasma etc. S. 40. Brücke, 
Die Elementarorganismen. Sitzungsber. der Wiener Akad. 1861. Bd. 44, Abt. 2 
S. 405—404; de Bary, Ueber den Bau und das Wesen der Zelle, Flora 1862 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 485 


Haarzellen von Tradescantia-Staubfäden, von Urtica, Cueurbita 1.8. w.; 
sie ist sehr verbreitet!) und wahrscheinlich überall bei einem bestimm- 
ten Lebenszustand der pflanzlichen Gewebezellen vorhanden. Die 
Zellen, in welchen die Bewegung stattfindet, haben im Allgemeinen 
folgenden Bau. Der Zellwand liegt ein verschieden dieker protoplas- 
matischer Wandbeleg an, von dem aus durch das von wässeriger 
Zellflüssigkeit erfüllte Zellinnere netzförmig anastomosirende Plasma- 
bänder oder Stränge gehen. Das Protoplasma zeigt dieselbe Struk- 
tur wie das der Plasmodien; eine äußerste der Zellwand anliegende 
Schieht ist von dichterer Consistenz und homogener Beschaffenheit; 
sie entspricht der Randschicht resp. Hautschicht bei den Plasmodien; 
ob sie auch überall da vorhanden ist, wo das Plasma mit der Zell- 
flüssigkeit in Berührung tritt, ob jedes Plasmaband von einer häufig 
entschieden nicht sichtbaren zarten Hautschicht umhüllt ist, diese 
Frage ist noch nicht endgiltig gelöst. Die Hautschieht geht allmäh- 
lich über in das von Körnern dicht durchsäte Körnerplasma. Wie 
bei den Plasmodien findet sich sowol im Wandbeleg wie in den frei 
ausgespannten Strängen und Bändern eine lebhafte Körnerströmung. 
Auch hier laufen die Körnerströme, ob einzeln in dünnen Strängen, 
ob zu vielen dicht neben einander, wechselnd nach der einen Richtung, 
zu anderer Zeit nach der entgegengesetzten. Wenn das Mikroskop 
auf die gerade in lebhafter Bewegung befindliche Fläche des Wand- 
belegs eingestellt wird, erhält man ein sehr anschauliches Bild von 
den nebeneinander nach den verschiedensten Richtungen laufenden 
Körnerströmen, die im Wandbeleg eireuliren. Mit den Körnern wer- 
den auch andere im Plasma liegende Körper wie Stärkekörner u.s. w. 
mitgerissen. Außer dieser lebhaften Körnerströmung findet eine be- 
ständige Gestaltsveränderung des Plasmanetzes statt. Die der Zell- 
wand anliegende dichtere Plasmaschicht scheint allerdings in einem 
Zustand relativer?) oder vollständiger?) Ruhe zu sein. Dagegen 
wechselt nach dem Zellinnern zu der Protoplasmakörper stetig seine 
Umrisse. Von dem Wandbeleg gehen neue Bänder und Stränge aus, 
die wie die Fortsätze an den Plasmodien, wie die Pseudopodien der 
Rhizopoden entstehen *); andere werden wieder eingezogen. Stränge, 





S. 230; Hofmeister, Pflanzenzelle. S. 35—56 u. a. O. wo auch die ältere Lite- 
ratur nachzusehen. 

1) Vgl. Velten, Ueber die Verbreitung der Protoplasmabewegung im Pflan- 
zenreich. Bot. Zeitg. 1873 8. 651. 

2) Nach Hofmeister, Die Pflanzenzelle. S. 45. 

3) Nach Velten, Bewegung und Bau des Protoplasmas. Flora 1373 S. 101; 
Hanstein, Das Protoplasma. Heidelberg 1880 S. 168, nimmt dagegen an, dass 
der ganze Wandbeleg samt Hautschicht an den Zellwänden herumgleite. 

4) Nach Schultze, Das Protoplasma ete. S. 41—42, ferner nach Häckel, 
Die Radiolarien S. 98; Hofmeister, |. e. S. 45; Hanstein dagegen lässt die 
Bänder entstehen als seitliche Falten aus der Fläche des Wandbelegs l.c. S. 164; 
ebenso auch Velten. c. S. 125. 


Ash Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


die von der einen Seite des Wandbelegs zur andern reichen, ziehen 
sich in der Mitte aus einander; andere, die sich auf ihrem Wege treffen, 
verschmelzen. 

Am ausgebildetsten und schönsten ist diese Art der Bewegung 
in den Haarzellen der Staubfäden von Tradescantia-arten sichtbar. In 
sehr vielen Fällen, wie z. B. in den Zellen der Brennhaare der Nessel, 
findet sich nicht ein so reich entwickeltes Netz von Plasmabändern, 
die vom Wandbeleg das Innere durchstrahlen, sondern die Plasma- 
fortsätze ragen nur mehr leistenartig hervor. Noch weniger ausge- 
gliedert ist der Bau des Plasmas in den spindelförmigen Pollenzellen 
von Zostera, in vielen Mycelfäden von Pilzen, in vielen Pollenschläu- 
chen. Hier laufen auch statt sehr zahlreicher Körnerströme nur einige 
wenige, sich auch wenig verzweigende Hauptströme in dem Wand- 
beleg, die auch in ihm, mehr oder minder beständig in ihrer Richtung 
fast einen Kreislauf zeigen, wobei die Strombahnen meist dem Längen- 
durchmesser der Zellen parallel sind!). Diese Formen der Bewegung 
bilden den Uebergang zu jener Art der Protoplasmaströmung, die 
man als Rotation bezeichnet hat; sie ist dadurch charakterisirt, dass 
das Plasma des Wandbelegs als breiter Strom in gleichbleibender, 
meist durch die Gestalt der Zellen bedingter Richtung einen steten 
Kreislauf den Wänden entlang macht. 

Diese Bewegungsart ist zu allererst und verhältnissmäßig früh 
beobachtet worden und zwar 1774 vonBuonaventuraCorti an den 
Zellen der Characeen; die Sache blieb aber unbeachtet, bis Trevira- 
nus 1807 sie von Neuem entdeckte. Es zeigen diese Strömung die Zellen 
sehr vieler Wassergewächse, wie der Characeen, Hydrocharideen etc. 

Velten hält sie für eine sehr verbreitete Erscheinung, da er sie 
auch in zahlreichen Gewebezellen von Landpflanzen beobachtete. 

Bei den langgestreckten eimzelligen Wurzelhaaren von Hydro- 
charis?) ist die äußerste Schicht des Wandbelegs in Ruhe, die andere 
Masse samt den in ihr enthaltenen kleinen und größern. Körnern be- 
findet sich in kreisender Strömung, die auf der obern Zellseite von 
der Basis des Haars nach der Spitze läuft, dann sich umbiegt nach 
der untern Seite und hier gegen die Basis hin zurückläuft; der Kern 
wird ebenfalls mitgeführt. Ebenso verhält es sich mit den Wurzel- 
haaren von Stratiotes und vielen andern. Bei den langgestreckten 
chlorophyllhaltigen Zellen von Vallisneria?) kreist gleichfalls ein in 





1) Vgl. Hofmeister. ce. S. 41. 

2) Hofmeister]. ce. S. 40. Ferner Heidenhain, Notizen über die Bewe- 
gungserscheinungen, welche das Protoplasma in Pflanzenzellen zeigt. Studien 
des physiol. Instituts zu Breslau, herausg. von Heidenhain. Heft II, 1863, an 
verschiedenen Orten. 

3) Vergl. Jürgensen, Ueber die in den Zellen von Vallisneria spiralis 
stattfindenden Bewegungserscheinungen. Studien des physiol. Instituts zu Breslau. 
Heft I. 1861. 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 487 


sich zurücklaufender Strom; sowol Kern wie Chlorophylikörner wer- 
den mit dem Strom fortgeführt. In den meisten Zellen haben die 
Ströme die gleiche Richtung, aber es kommt auch häufig vor, dass 
die neben einander liegenden Zellen von entgegengesetzt gerichteten 
Strömen durchzogen werden. Das Bild eines so rotirenden Proto- 
plasmas in der Vallisneria-zelle ist ein stets wechselndes; jeden Augen- 
blick ändert sich die Geschwindigkeit der bewegten Masse ; hier und 
dort treten Stockungen und Stauungen auf. Die im Plasma enthal- 
tenen Körper wie die Chlorophylikörner ete. hören plötzlich auf fort- 
zuströmen, sie ballen sich zu einem Haufen zusammen, der lebhaft 
um seine eigene Axe rotirt, bis er nach einer Weile sich in den großen 
Strom auflöst. Sehr bemerkenswert ist es wie die Rotation fortwäh- 
rend in eine Art von Cireulation übergeht, indem Plasmabänder von 
dem Wandbeleg in das Zellinnere ausstrahlen und in ihnen besondere 
Körnerströme dahinfließen !). 

An den Zellen der Characeen?) ist die Art der Bewegung we- 
sentlich dieselbe wie bei Vallisneria, nur dass bei den ersteren eine 
relativ dieke der Zellwand zunächst liegende Plasmaschicht sich in 
Ruhe befindet; in ihr liegen auch die Chlorophylikörner, die zu keiner 
Zeit die Bewegung mitmachen. Die übrige Masse des plasmatischen 
Wandbelegs bewegt sich in einer rotirenden Strömung, deren Rich- 
tung immer eine ganz bestimmte ist; in eylindrischen Zellen ist sie 
parallel der Längsaxe; in kugligen Zellen ist dafür die Längsaxe 
des Blattes resp. Sprosses maßgebend. Nach Nägeli?) bildet aber 
nur in Jungen Zellen der Plasmabeleg ein ununterbrochenes Band, 
das mit gleicher Geschwindigkeit fortströmt. Später dagegen wird 
er unterbrochen, er zerfällt in einzelne Massen, die mit verschiedener 
Geschwindigkeit sich fortbewegen. Aus dem Plasma scheiden sich 
dann kuglige bewegungslose Körper aus, die je nach ihrer Größe mit 
verschiedener Geschwindigkeit fortgeführt werden, schließlich in die 
Zellllüssigkeit sinken, wo sie noch weiter sich bewegen aber um so 
langsamer, je mehr sie sich der in der Axe der Zelle liegenden be- 
wegungslosen Flüssigkeitsschicht, „der Indifferenzschicht“, nähern. 

Von den bisher beschriebenen Bewegungserscheinungen auf den 
ersten Blick verschieden sind die spontanen Ortsbewegungen frei- 
schwimmender Protoplasmakörper *) vermittels besonderer Organe, die 
in der Form von zarten Plasmafäden, den Cilien, auftreten. Im Pflan- 





1) Von Heidenhain, Studien S. 64 auch bei Hydrocharis beobachtet. 

2) Am genauesten untersucht von Nägeli, Beiträge zur wissenschaftl. Bo- 
tanik. 1860, Heft II. S. 60—87; vergl. ferner Göppert u. Cohn, Ueber die Rota- 
tion des Zellinhalts in Nitella flexilis, Botan. Zeitg. 1849. 

les S. 61, 63. 

4) Vergl. Nägeli, Beitr. zur wiss. Botanik. Heft II 1860 S. 88-107; Hof- 
meister, Pflanzenzelle S. 23—33. 


488 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


zenreich zeigen diese Bewegung besonders die Schwärmsporen der 
Algen und Pilze, ferner die Spermatozoiden der Moose und Farne. 
Meist erscheinen diese beweglichen Zellen unter der Form membran- 
loser Protoplasmakörper ; bei den Schwärmsporen rundlich bis oval, bei 
den Spermatozoiden schmal länglich, schraubenförmig gedreht. Bei 
der Algenfamilie der Volvocineen gibt es sowol einzelne Zellen wie 
Zellenkolonien, die sich bewegen und dabei von zarter Zellstoffhülle 
umkleidet sind, aus der durch bestimmte Poren die Cilien hervor- 
treten. Die Cilien befinden sich stets an dem bei der Bewegung vor- 
dern Ende des Plasmakörpers, sie sind je nach den Einzelfällen in 
sehr verschiedener aber meist bestimmter Zahl und Anordnung vor- 
handen. Bei sehr vielen Schwärmsporen finden sich zwei, bei andern 
vier Cilien; in andern Fällen wie bei Kuglena und den Schwärmern der 
Myxomyceten nur eine; bei den großen Schwärmsporen der Vaucheria- 
arten ist die ganze Oberfläche mit vielen kleinen Cilien dicht bedeckt. 

Die Bewegung besteht in einem Vorwärtsgehen, verbunden mit 
gleichzeitiger Drehung. In dem einfachsten Falle drehen sich die 
Schwärmsporen um ihre eigene Axe, so die von Vaucheria; andere 
drehen sich um die Bahn, in der sie sich vorwärts bewegen als ideale 
Axe, wobei ihre Körperaxe mit letzterer parallel ist; so die Sper- 
matozoiden der Moose und Farne. Der dritte vorkommende Fall ist 
der, dass sie sich zwar ebenfalls um die Bahn ihrer Vorwärtsbewe- 
gung drehen, aber mit dem vordern Ende der Körperaxe von der 
idealen weiter entfernt als mit dem hintern Ende, so die Schwärm- 
sporen von Oedogonium. Die Richtung der Drehung ist für viele 
Schwärmer beständig; so drehen sich die von Vaucheria konstant 
links (im Sinne der Mechanik), die Spermatozoiden der Farne dagegen 
konstant rechts. In andern Fällen ist dagegen die Drehungsrichtung 
eine unaufhörlich wechselnde, so bei den Volvoeineen. 

Die Vorwärtsbewegung selbst kann bald in einer geraden bald 
in einer regelmäßig gebogenen oder in ganz unregelmäßiger Linie er- 
folgen. Stoßen die Schwärmsporen auf einen Gegenstand, so können 
sie nach andern Richtungen abgelenkt werden oder sie kehren un- 
mittelbar zurückprallend um; häufig weichen sie zurück, indem sie 
mit ihrem hintern Ende vorangehen und sich in absteigend entgegen- 
gesetzter Richtung drehen. Diese Rückwärtsbewegung dauert jedoch 
nur kurze Zeit und erfolgt sehr langsam, sie geht bald in die normale 
Vorwärtsbewegung über. Die Geschwindigkeit der Bewegung ist je 
nach den Einzelfällen eine ziemlich verschiedene. Nach Nägelt’s 
Messungen durchlaufen z. B. die Schwärmsporen von Tetraspora 
lubrica bei 14° C. den Raum von 0,2 Mm. in 1,2—2,4 Sekunden; 
nach Hofmeister bewegen sich die der Gerberlohe in der Sekunde 
0,7—0,9 Mm. 

Bei der Bewegung der meisten Schwärmsporen bleibt außer dem 
Hin- und Herpeitschen ihrer Cilien der Körper selbst unverändert in 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 489 


seiner Form; bei einigen treten nebenbei Gestaltsveränderungen ein, 
Verkürzungen auf der einen Seite, Verlängerungen auf der andern 
Seite des Körpers oder Veränderungen der einzelnen Körperdimen- 
sionen zu einander. Sehr auffallend zeigen sich diese Bewegungen 
der Körpersubstanz unabhängig von der Vorwärtsbewegung bei den 
Schwärmsporen der Myxomyceten. „Gleichzeitig mit den Drehungen 
und Ortsveränderungen ändert der Körper fortwährend seinen Umriss, 
krümmt sich wurmförmig, abwechselnd nach verschiedenen Seiten, 
zieht sich zu rundlicher Form zusammen und streckt sich wieder“; 
so beschreibt de Bary!) den Sachverhalt. Außerdem werden sowol 
zu Anfang wie zu Ende der Schwärmzeit wie auch momentan wäh- 
rend derselben von dem Plasma kleine Fortsätze ausgetrieben und 
wieder eingezogen; häufig hört dann die Cilienbewegung auf, die 
amöboide tritt ein, bis wieder diese sich in die erstere umsetzt. Die- 
ser Wechsel der Erscheinungsformen, dieser allmähliche Uebergang 
der Cilienbewegung in die amöboide, wie sie am ausgebildetsten bei 
den Plasmodien sich zeigt, setzt den Zusammenhang der erstern mit 
den andern Plasmabewegungen hell ins Licht. 

An die Bewegungen solcher freischwimmender Protoplasmakörper 
schließen sich am besten an die Bewegungen freischwimmender ein- 
oder mehrzelliger Pflanzen. Am bekanntesten sind die Bewegungen 
der kieselschaligen einzelligen Algen, der Diatomeen. Bei ihnen be- 
steht die Zellmembran aus zwei symmetrischen Hälften, die in einan- 
der geschachtelt sind; an jeder Schalenhälfte tritt bei sehr vielen For- 
men der Diatomeen eine besondere Mittellinie auf, die sog. Naht oder 
Raphe. Die Bewegung geschieht in der Weise, dass die Algen lang- 
sam hin und hergehen ohne eine regelmäßige Drehung um ihre Axe. 
Nach Borscow?) geht die Bewegung, sei es vorwärts oder rück- 
wärts nicht ununterbrochen, sondern stoßweise vor sich. Die nächste 
Ursache der Bewegung ist trotz sehr zahlreicher Untersuchungen 
durchaus nicht klar erkannt. Zwei Hauptansichten stehen sich gegen- 
über. Nach der einen, die vonM. Schultze 3) zuerst ausgesprochen 
wurde, von Pfitzer*) und Engelmann?) verteidigt wird, ist die 
Ursache der Bewegung in Fortsätzen des innern Protoplasmaleibes 
der Zelle zu suchen; diese Plasmafortsätze sollen an der Naht nach 
Außen treten. Nachweisen hat man sie aber bisher nicht können. 





1) Die Mycetozoen S. 84. 

2) Borscow, Die Süßwasserbaeillarien des südwestlichen Russlands. 1873 
S. 35. 

3) M. Sehultze, Die Bewegungen der Diatomaceen. Archiv für mikrosk. 
Anatomie Bd. I, 1865 8. 385. 

4) Pfitzer, Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Bacillariaceen. 
LITZESIATT. 

5) Engelmann, Ueber die Bewegungen der Oscillarien und Diatomeen. 
Botan. Zeitg. 1879 S. 50. 


490  Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


Die Forscher stützen sich auf die Analogie mit andern pflanzlichen 
Protoplasmabewegungen, ferner auf die Beobachtungen, dass die Be- 
wegung der Algen nur dadurch zu Stande kommt, dass die Alge mit 
ihrer Naht einen festen Gegenstand berührt; ferner bleiben, wie Sie- 
bold zuerst zeigte, fremde Körper leicht an der Oberfläche kleben, 
wenn sie die Naht berühren und werden längs dieser hin und her 
bewegt. Nach der zweiten Hypothese, die besonders von Nägelit), 
Dippel?), Borseow?) vertreten wird, beruht die Bewegung der 
Diatomeen auf der Wirkung osmotischer Processe; sie stützen sich 
wesentlich darauf, dass Plasmafortsätze bisher nicht nachgewiesen 
werden konnten Neuerdings hat Meresehkowsky*) mehr positive 
Beweise für diese Anschauung beizubringen versucht. Er führt Be- 
obachtungen an über das Verhalten vibrirender Bakterien bei der 
Bewegung der Algen. Die Micrococeen, welche um Diatomeen sich 
befanden, waren im Gegensatz zu den um tote Zellen oder Sandkörner 
in sehr lebhafter Vibration begriffen, was nach Mereschkowsky 
nur auf der Existenz intensiver osmotischer Processe beruhen kann. 
Ruhte die Diatomee, so verteilten sich alle heftig vibrirenden Miero- 
coceen vollkommen symmetrisch, so dass auch ihre Vibrationen rings 
herum in gleicher Entfernung von der Oberfläche aufhörten. Bei der 
Vorwärts- wie Rückwärtsbewegung fand dagegen die heftigste Vibra- 
tion an dem bei der Bewegung jedesmaligen Hinterende statt, all- 
mählich sieh abschwächend zum Vorderende hin. Auch seitliche 
Drehungen der Algen wurden beobachtet; in den Fällen trat die 
stärkste Vibration an derjenigen Seite auf, von welcher die Drehung 
ausgeht. Aus diesen Beobachtungen schließt Mereschkowsky, dass 
bei den ruhenden Zellen die exo- und endosmotischen Kräfte mit 
gleicher Intensität und gleichzeitig an der ganzen Oberfläche verteilt 
sind, bei den Bewegungen im Gegenteil ausschließlich an einem Ende 
der Zelle sich coneentriren. 

Der endgiltige Entscheid über die Bewegung der Diatomeen ist 
mit dieser Arbeit wol noch nicht gegeben, die Streitfrage noch wei- 
teren Untersuchungen sehr anzuempfehlen. 

Auch von mehrzelligen Algen, den blaugrünen Fadenalgen , die 
als Oseillarien bezeichnet werden, kennt man merkwürdige Bewegun- 
gen. Die aus vielen kleinen Zellen gebildeten unverzweigten Fäden 
sind an ihren Enden etwas schraubig gedreht. Nach Nägeli’s Un- 
tersuchungen 5) geschieht die Bewegung, indem die Fäden sich drehen 


1) Nägeli, Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849 S. 20. 

2) Dippel, Beiträge zur Kenntniss der in den Soolwässern von Kreuznach 
lebenden Diatomeen. 1870 8. 32. 

By LICHS. DA. 

4) Mereschkowsky, Beobachtungen über die Bewegung der Diatomaceen 
und ihre Ursache. Bot. Zeitg. 1880 Nr. 31. 

5) Nägeli, Beiträge zur wiss. Bot. Heft II S. 89. 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 491 


und dabei vor- und rückwärts gehen, während dessen ihre Form un- 
verändert bleibt. Stoßen aber die Fäden an Gegenstände, so krüm- 
men und beugen sie sich in sehr wechselnder Weise, die Bewegung 
wird eine ruckweise, ungleichmäßige. Nach Hofmeister!) beruht 
die Bewegung auf periodischen Spannungsänderungen der Zellmem- 
bran. M. Schultze dagegen nimmt für die Oscillarien die gleiche 
Bewegungsursache an wie für die Diatomeen d. h. eine äußere Schicht 
eontractilen Protoplasmas. Cohn?) beobachtete, dass die Oscillarien 
wie die Diatomeen sich nur bewegen, wenn sie eine feste Unterlage 
berühren. Engelmann?) will auch tatsächlich diese Protoplasma- 
schicht bei den Oseillarien nachgewiesen haben; bei Anwendung von 
starken Säuren sowie bei starken Induktionsschlägen sah er rings 
um jeden Faden eine sehr zarte doppelt konturirte Hülle, die er 
nach den Reaktionen für Protoplasma hält. Schon Mereschkowsky 
macht auf die Unsicherheit dieser Deutung aufmerksam. In jüngster Zeit 
hat Franeis Darwin*) die Ansicht ausgesprochen, ohne sie weiter 
zu begründen, dass die Bewegungen der Oseillarien wahrscheinlich 
Erscheinungen des Wachstums sind, die hier wie bei so vielen ein- 
wie mehrzelligen Pflanzenorganen von eigentümlichen Krümmungen be- 
gleitet sind, die man unter dem Begriff der Circumnutation zusam- 
menfasst. 

In eine systematische Reihe mit den Öscillarien stellt man neuer- 
dings die mannigfaltigen Formen der Bakterien, die bekanntlich sehr 
lebhafte Bewegungen zeigen. Nach Nägeli’) ist die Bewegung der 
schraubig gedrehten Formen, wie der Vibrionen und Spirillen dieselbe 
wie bei den Öscillarien. An einigen größern Arten der Gattung 
Sperillum hat aber Cohn ®) deutlich Cilien beobachtet und zwar je 
eine an jedem Ende des schraubig gedrehten kurzen Fadens. Es ist 
möglich, dass die meisten Bakterien solche Bewegungsorgane besitzen, 
die bisher nur wegen der Kleinheit dieser Organismen nicht gesehen 
worden sind. Noch von andern Algen, den einzelligen Desmidiaceen, 
sind Bewegungen bekannt; soweit aber die jetzigen Untersuchungen 
reichen, stehen sie so wesentlich unter dem Einfluss des Lichts, dass 
erst später darüber zu sprechen sein wird. 





1) Hofmeister, Pflanzenzelle S. 321. 

2) Cohn, Beiträge zur Physiologie der Phycochromaceen und Florideen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. III 1867 S. 48. 

3) Engelmann, Bot. Zeitg. 1879 S. 54-55. 

4) Fr. Darwin, Ueber Circumnutation bei einem einzelligen Organ. Botan. 
Zeitg. 1881. S. 473. 

5) l. e. S. 94—95. 

6) F. Cohn, Untersuchungen über Bakterien II, Beiträge zur Biol, d. Pflan- 
zen Bd. 1. 3. S. 171. 

(Fortsetzung folgt.)' 


492 Selenka, Eigentümliche Art der Kernmetamorphose. 


Ueber eine eigentümliche Art der Kernmetamorphose. 
Von E. Selenka. 


Die Reifung des Eies von Thysanozoon Diesingii, einer Planarie 
des Mittelmeers, schließt mit einer merkwürdigen Metamorphose des 
Keimbläschens ab. 

Soweit bis jetzt bekannt, erleidet das tierische Ei, bevor die Be- 
fruchtung vor sich geht, eine (zweimalige) Teilung, deren Resultat 
die Abstoßung der sog. Richtungskörper ist. Die Veränderungen, 
welche das Keimbläschen bei diesem Akte erfährt, sind die gleichen 
wie bei der gewöhnlichen Kernteilung. 

Die Eier von T’hysanozoon bieten nun die auffallende . Erschei- 
nung dar, dass der Ausstoßung der Richtungskörper noch ein anderer 
Prozess der Kernmetamorphose vorangeht, welcher mit einer begin- 
nenden Kern- und Zellteilung zwar die größte Aehnlichkeit hat, aber 
niemals zur vollständigen Teilung des Keimbläschens führt. Dieser 
Prozess läuft im Wesentlichen auf das Folgende hinaus. 

Nachdem das Ei seine definitive Größe erreicht hat, beginnt das 
Keimbläschen sich in typischer Weise zur Teilung anzuschicken: die 
chromatischen Kernfäden (ich gebrauche hier und in der Folge die 
Bezeichnungen, welche Flemming eingeführt hat) ordnen sich zur 
Knäuelform, die achromatische Fadenspindel mit ihren Polarkörpern, 
die zwei Radiensysteme der Eikörperstrahlung treten auf u. s. w. 
Sobald aber die Fadenschleifen des Kerns die „Sternform“ oder die 
Form der sog. Aequatorialplatte erlangt haben, sistirt die begonnene 
Kernteilung, und indem die vorher weit auseinander gerückten Polar- 
körper sich langsam wieder nähern, verschmelzen auch die Faden- 
schleifen wieder zur „Knäuelform“, die Dotterstrahlung verschwindet 
nahezu gänzlich und der Kern kehrt zur Ruheform zurück. Der letz- 
tere unterscheidet sich von dem früheren Keimbläschen durch die cen- 
trale Lage im Ei und den Mangel eines großen Keimflecks. 

Der ganze Prozess kann also mit einer auf halbem Wege stehen 
gebliebenen und wieder rückschreitenden indirekten Kern- und Zell- 
teilung verglichen werden. 

Ein Resultat dieses Vorgangs ist leicht zu erkennen: nämlich die 
Umgruppirung der Dotterkörnchen. Während diese Dotterkörn- 
chen anfänglich gleichmäßig im Dotter zerstreut lagen, 
werden sie durch die erwähnten Vorgänge um die Centren 
der beiden Astera geschaart und durch Annäherung der 
letzteren endlich in die Mitte des Eies geschafft. 

Es ist unmöglich oder doch außerordentlich schwierig, alle diese 
Veränderungen, welche noch unter die Kategorie des Reifungspro- 
zesses des Eies gerechnet werden müssen, an ein und demselben Ei 
nach einander zu verfolgen, da sie sich wahrscheinlich über etliche 


Selenka, Eigentümliche Art der Kernmetamorphose. 495 


Tage, vielleicht Wochen erstreeken. Nur einzelne Vorgänge, wie eine 
geringe Annäherung der beiden Astera im Laufe eines halben Tages, 
ließen sieh in der feuchten Kammer wahrnehmen; aber trotzdem ist 
es nieht schwer, aus den verschiedensten Reifungsphasen den Entwick- 
lungsgang dieser Zustände zu eruiren, indem die mehr oder weniger 
weit vorgeschrittene Ansammlung der Dotterkörnchen gegen die Po- 
larkörper hin ein günstiges Moment abgibt, um das relative Alter der 
einzelnen Stadien festzustellen. 

Eier in verschiedenen Entwieklungsstadien erhält man in reich- 
licher Zahl, wenn man ein Stück der Leibeswand von einem ge- 
schlechtsreifen Tiere an der Bauchseite durch einen raschen Scheeren- 
schnitt abtrennt‘ und in Speichel, Eiweiß, oder auch in Seewasser 
behutsam zerteilt; die Eier fallen dann in reichlicher Menge heraus. 

Folgende Entwickelungsstadien traf ich regelmäßig in jedem In- 
dividuum an: 

1. Die jüngsten Eier liegen gruppenweise von gemeinsamer 
Hülle umschlossen. Unter diesen bemerkt man a) ganz kleine Eier 
mit großem Keimbläschen, wandständigem Keimfleck und einer dünnen 
Schieht pellueiden Dotters. b) Etwas größere Eier zeigen Einla- 
gerungen von stark lichtbrechenden Körnchen im Dotter, deren An- 
zahl mit zunehmender Größe stetig wächst. ce) Sobald ein Ei seine 
definitive Größe erlangt hat (und in jedem Zellenhaufen zeichnet sich 
immer ein Ei vor den andern durch bedeutendere Größe aus), löst es 
sich von den Genossen. 

2. Diese isolirten Eier sind von ellipsoidischer Gestalt. Der 
Dotter ist gleichmäßig von Körnchen durchsetzt, das große Keim- 
bläschen mit Keimfleck liegt etwas excentrisch. Diese membranlosen 
Eier gehören zu den Seltenheiten, woraus sich wol schließen lässt, 
dass diese Phase von kurzer Dauer ist. 

3. Aeußerst selten bekam ich Eier mit eben beginnender Kern- 
teilung zu Gesicht. Man findet dieses Stadium gelegentlich, wenn 
man solche Eier, in welchen die Dotterkörner noch gleichmäßig zer- 
streut liegen, fixirt und nun langsam Essigkarmin zufließen lässt, um 
die Struktur erkennen zu können. Es zeigten sich dann mehrere Male 
die Erscheinungen, welche die beginnende Zellteilung charakterisiren: 
zwei Polarkörper mit Radiensystemen, Knäuelform der chromatischen 
Substanz. Die große Seltenheit dieses Vorkommens lässt auf geringe 
Dauer schließen. 

4. Häufiger sind Eier mit deutlicher bis an die Peripherie rei- 
chender Dotterstrahlung, in denen die Dotterkörnchen aber noch nicht 
gegen die Polarkörper zu rücken beginnen. Die Kernspindel ist lang 
und schmal und zeigt nach Zusatz von Essigkarmin eine geringe An- 
zahl aus Körnchenreihen bestehender kurzer und regellos gelagerter 
Fadenschleifen; die Polarkörper sind um /, oder höchstens ?/, des 
größten Eidurchmessers aus einander gerückt. Die Längsaxe der Spindel 


494 Selenka, Eigentümliche Art der Kernmetamorphose. 


fiel meist zusammen mit der Hauptaxe des Eiellipsoids; wo das nicht 
der Fall war, mochte wol das normale Verhältniss durch Quetschungen 
und Zerrungen gestört sein. 

5. Neun Zehntel oder mehr noch aller Eier pflegten die folgende 
Struktur aufzuweisen, die zum Teil schon an frischen Eiern, — auch an 
Eiern der unter dem Kompressorium ausgebreiteten lebenden Tiere — 
zum Teil an Essigkarmin- oder Osmium - Glycerin - Präparaten erkannt 
werden kann. Die Polarkörper stehen um !/, bis ?/, des größten Ei- 
durchmessers von einander entfernt; die Fadenschleifen des Kerns haben 
sich zu zwei Tochtergruppen angeordnet, die aber räumlich niemals 
streng und deutlich geschieden sind. Obwol ich nicht in Besitz von 
genügend auflösenden Immersionssystemen bin, so vermochte ich doch 
hunderte von Malen zu erkennen, wie die Fadenschleifen sich zur 
„Sternform der Tochterkerne“ gruppirt hatten; niemals aber 
konnte ich eine evidente Scheidung der zwei Tochter- 
hälften antreffen. Und wenn auch die Schenkel der Fadenschleifen 
in den Tochterfiguren zu ihrem betreffenden Polarkörper radiär ge- 
stellt waren, so schienen doch die Schenkelenden hüben und drüben 
entweder in Berührung oder einander sehr genähert. — Nach Zusatz 
von Essigsäure erkennt man ein sehr dichtes und feines System von 
Strahlen um jeden Polarkörper, deren Ausläufer bis an die Peripherie 
des Eies reichen, ohne jedoch den äußern Eikontur sichtlich zu 
ändern. Die Dotterkörner sind zum Teil schon von der Peripherie 
gegen die Polarkörper hingedrängt. — Ich glaube, dass diese Ent- 
wicklungsphase hier die äußerste Grenze der Kernmetamorphose be- 
zeichnet, und dass dieselbe von nun an wieder zurückgeht. Denn 
unter tausenden von Eiern fand ich nicht ein einziges, welches eine 
räumliche Scheidung der chromatischen Figur in ihre zwei Tochter- 
hälften aufwies, oder auch sonst irgend einen Anhaltspunkt darge- 
boten hätte für die Annahme, dass die Kernteilung in typischer Weise 
fortschreite. — Die Häufigkeit dieses Entwicklungsstadiums lässt auf 
eine längere Dauer desselben schließen. 

6. Ziemlich häufig sind Eier, bei denen die Dotterkörner sich 
in Form von zwei diekstrahligen Sternen um die Polarkörper gruppirt 
haben. Die Polarkörper haben sich einander wieder genähert, die 
Fadenschleifen der Tochterfiguren sind mit ihren Schenkelenden hüben 
und drüben zu elliptischen Ringen verschmolzen, die Dotterstrahlung 
besteht fort. 

7. Seltener noch trifft man Eier, welche der Reife ganz nahe 
sind; in ihnen erscheinen dann die Radiencentren dem rundlichen 
Kerne aufsitzend, während die Dotterkörnchen zu einem centralen 

Ellipsoid zusammengeschaart liegen. Der periphere Teil des Dotters 
“ist hell und durchsichtig, zeigt aber noch die Dotterstrahlung. 

8. Als reife Eier können endlich solehe bezeichnet werden, bei 

denen die Dotterkörnchen zu einer rundlichen centralen Kugel ver- 


Selenka, Eigentümliche Art der Kernmetamorphose. 495 


einigt sind, in deren Mitte der Kern, welcher Ruheform angenommen 
hat, lagert. — Wie ich im Nr. 8 dieses Centralblatts beschrieben 
habe, werden die Eier später bei der Ablage noch von einer Schale 
umgeben, welche als Cutieularbildung der Zellen des Muttertiers zu 
betrachten ist. Bald nach der Eiablage geschieht unter den bekannten 
Erscheinungen dann die Ausstoßung der beiden Richtungskörper und 
danach die Befruchtung. 


Es fragt sich nun, wie der beschriebene Vorgang zu deuten sei? 
Um eine pathologische Erscheinung kann es sich hier nicht handeln; 


denn alle frisch eingefangenen Tiere — und ich habe deren an fünfzig 
untersucht — zeigten genau dasselbe Verhalten. Auch entwickelten 


sich die Eier anderer in Gefangenschaft gehaltener Exemplare ganz 
normal zu Schwärmlarven. Mit der Ausstoßung der Richtungskörper 
kann dieser Prozess ebensowenig identifizirt werden, indem dieser 
Akt sich erst nach erfolgter Eiablage vollzieht; und dasselbe gilt von 
der Befruchtung. 

Ich habe zur Zeit keine Gelegenheit gefunden, andere Planarien 
auf dieses Verhältniss zu untersuchen; doch möchte ich vermuten, 
dass die Eier der Gattung Leptoplana z. B. sich anders verhalten, 
indem bei ihnen eine Scheidung von körnchenreichem und körnchen- 
armem Dotter am unbefruchteten Ei nicht vorkommt. Dieser Umstand 
wirft, wie mir scheint, einiges Licht auf die Eimetamorphose, wie sie 
bis jetzt wol bei Thysanozoon einzig dastehen dürfte. 

Das frisch gelegte Ei von Thysanozoon unterscheidet sich von 
dem Ei im Muttertiere, welches die erwähnte Metamorphose noch nicht 
erlitten hat, 1) durch die Reduktion des Keimbläschens mit Keim- 
fleck auf die Form eines gewöhnlichen Zellkerns ohne einen großen 
Keimfleck; 2) durch die Ansammlung der ursprünglich zerstreuten 
Dotterkörner im Centrum. Der erstere Unterschied scheint kein be- 
deutungsvolier zu sein, indem das weitere Schicksal des Kerns im Ei 
von Thysanozoon sich in nichts Wesentlichem unterscheidet von den 
Vorgängen, wie sie bei andern Tieren beobachtet sind, wie Austoßung 
der Richtungskörper u. s. w. Vielmehr dürfte die Anhäufung der Dotter- 
körner im Centrum des Eies hier als wesentliches Resultat der in Frage 
stehenden Veränderungen bezeichnet werden. Warum aber diese Vor- 
gänge sichüberhaupt im unbefruchteten Ei abspielen, das ist um so 
schwieriger zu erraten, als eine ähnliche Scheidung von körnchenfreiem 
und körnehenreichem Dotter sich auch bei (den meisten) andern Seepla- 
narien vollzieht, aber erst nach der Befruchtung! Denn was bei den 
Eiern von Thysanozoon durch einen neuen, gleichsam eingeschalteten 
Prozess geleistet wird, geschieht bei den Eiern verwandter Formen 
(und auch bei den andern metabolisch sich abfurchenden Eiern der 
Würmer, Mollusken) während der Furchung sozusagen wie von selbst. 
Und trotz dieses Unterschieds geht die Anlage der Keimblätter in 


496 Selenka, Eigentümliche Art der Kernmetamorphose. 


beiden Gruppen in ganz gleicher Weise von statten; wenigstens ver- 
mochte ich keine wesentliche Verschiedenheit aufzufinden. 

Angenommen nun, der beschriebene Vorgang während der Reifung 
des Eis von T’hysanozoon sei ein caenogenetischer, so fragt sich 
weiter, wie derselbe veranlasst worden sei? Ob er vom Kerne aus- 
gegangen sei oder vom Dotter? Letztere Ansicht scheint weniger 
befremdlich. Denn auch der Akt der Ausstoßung der Richtungskörper 
kann (z. B. bei Asteriden) lediglich durch Ueberführen des reifen Eies 
in Seewasser veranlasst und also durch den Dotter vermittelt werden; 
und auch die nächsten Veränderungen, welche den „Eikern“ nach 
Eindringen des Spermatozoons betreffen (Auftreten eines Monaster am 
Eikern) werden durch Vermittlung des Dotters hervorgerufen. Aehn- 
lich mag wol das Ei des 7hysanozoon, nachdem es sich von den Ge- 
nossen gelöst und aus der gemeinsamen Kapsel herausgetreten ist, 
durch Einwirkung der umspülenden Flüssigkeit zu Bewegungen im 
Dotterplasma veranlasst werden, die ihrerseits auch auf den Kern 
einwirken und denselben zu denjenigen Umbildungen bewegen, welche 
für ihn eben charakteristisch sind, nämlich die Metamorphose mittels 
Bildung von Schleifen u. s. w. Vielleicht involvirt die Annahme, dass 
die Kernmetamorphose von außen her angeregt wird, zugleich eine 
plausible Erklärung für die Tatsache, dass der Kern sich nur zur 
Teilung anschickt, ohne dieselbe zu vollenden; doch stehen diese 
Schlussfolgerungen auf schwachen Füßen. 

Ich will noch erwähnen, dass unter den zahllosen frischen 
Eiern, welche zur Untersuchung gelangten, drei Eier aufgefun- 
den wurden, in welchen neben den typischen Radiensystemen noch 
ein, in einem Falle sogar zwei überzählige Radiensysteme, ebenfalls 
mit entsprechender sternförmiger Anordnung der Dotterkörnchen, vor- 
handen waren. Zusatz von Essigkarmin ließ an diesen Eiern die 
chromatische Kernfigur mit den zugehörigen Radiensystemen aufs 
Schönste erkennen, während die übrigen Radiensysteme isolirt und 
ohne Beziehung zu einander erschienen. Dass es sich hier um ein 
Kunstprodukt handelt, kann ich nieht glauben; doch mag die Erschei- 
nung wol eine pathologische sein. 

Betrefis der Dotterstrahlung verdient noch bemerkt zu wer- 
den, dass dieselbe zuweilen in Form von gekrümmten Radien auftrat. 
Diese Erscheinung findet eine naturgemäße Erklärung in der Orts- 
veränderung der Centren der Radiensysteme zur Zeit der Kernmeta- 
morphose; denn während die diesen Centren zunächst gelegenen Teile 
der Radien dem weiterrückenden Centrum leicht folgen können, ver- 
mögen die peripherisch gelegenen Teile der Radien wegen des Wi- 
derstandes, den hier die Dotterkörner bieten, nicht ebenso rasch ihre 
Richtung zu ändern, und die Radien erscheinen daher oft zeitweilig 
gekrümmt. Auf die von Flemming (Beiträge zur Kenntniss der 
Zelle und ihrer Lebenserscheinungen, Ill. Theil, in Archiv f. mikr. 


Selenka, Eigentümliche Art der Kernmetamorphose. 497 


Anat. XX.) kürzlich abgebildeten Kurvensysteme im Protoplasma der 
sich teilenden Zelle ist aber diese Erklärung nicht anwendbar, indem 
dieselben gerade in umgekehrtem Sinne gekrümmt sind, als man nach 
dem Fortschreiten der Radiencentren erwarten sollte. — Ferner 
möchte ich hervorheben, dass der vorliegende Fall lehrt, dass fak- 
tisch radiäre Strömungen im Dotter existiren müssen; denn wie 
wollte man sich anders erklären, dass die zwischen den hellen Ra- 
dien liegenden Dotterkörner von der Peripherie gegen die Radien- 
centren geschafft werden? An eine stetige Auflösung der peripherisch 
gelagerten Körner und wieder Neubildung derselben in der Nähe der 
Radiencentren ist doch wol nicht zu denken, zumal Verschiebung der 
Dotterkörnehen während der Existenz der Radiensysteme längst nach- 
gewiesen ist und sich eigentlich auch von selbst versteht. Man ist 
daher wol zur Annahme gezwungen, dass die nicht mit Bewegung 
begabten Dotterkörner durch Protoplasmaströmungen, welche von 
Außen nach Innen fortschreiten, transportirt werden, und es liegt 
dann nahe zu vermuten, dass in den hellen körnchenfreien Radien 
entgegengesetzte, also centrifugale Strömungen existiren. 

Noch eine andere Vermutung drängt sich hier auf. Wie ich in 
einer frühern Mitteilung nachgewiesen habe, lässt sich im Ei von Thysa- 
n0200n schon die Haupt- oder Längsaxe des spätern Embryos von dem 
Augenblicke an festlegen, wo die Richtungsspindel erscheint, indem 
die Längsaxe der letztern mit der erstern zusammenfällt. Es ist 
nicht unwahrscheinlich, dass auch die Längsaxe derjenigen Kern- 
spindel, welche während der erwähnten Strakturveränderung des 
Dotters auftritt, mit der der Riehtungsspindel zusammenfiele, sodass 
also schließlich die Hauptaxe des Embryos schon sehr frühe im rei- 
fenden Ei bestimmt wäre. 

Schließlich sei erwähnt, dass das betreffende Beobachtungsma- 
terial während eines Aufenthalts in Venedig im Monat Oktober ge- 
wonnen wurde. Mit Hilfe eines intelligenten und zuverlässigen Jägers 
und Fischers, Giovanni Minotto mit Namen, (wohnhaft Venezia, 
Fondamenta Pagan, Sestiere di Santa eroce, Tre ponti, 284), welcher 
Jetzt mit Draga, Kübeln und Gläsern einigermaßen ausgerüstet ist, 
habe ich einen Teil der Kanäle und Umgebungen Venedigs durchsucht, 
und unter vielen andern Tierformen auch Thysanozoon Diesingii in 
großer Anzahl aufgefunden, besonders häufig beim Arsenal und unter 
der Seufzerbrücke. 


32 


498 Pierret und Renaut, Lymphbahnen der Rinderlunge. 


U. A. Pierret et J. Renaut. Memoires sur les sacs Iympha- 
tiques perilobulaires, semicloissones et communicants du poumon 
du boeuf. 

Archives de Physiol. norm. et pathol. 1881. N. 5. Sept. Oct. 1881. 


Die Fähigkeit der Respirationsfläche der Lunge, feine Staub- und 
Farbstoffpartikelchen ins Gewebe und dessen Lymphbahnen aufzu- 
nehmen, ist bekannt. Ebenso ist erwiesen, dass verhältnissmäßig 
große Quantitäten von Flüssigkeiten, sogar Blut, welche man in die 
Trachea eingespritzt hat, exakt und schnell aufgesogen und so aus 
dem Respirationsraume wieder entfernt werden. 

Diese Tatsachen lassen auf ein sehr entwickeltes und für die Auf- 
saugung geeignetes Lymphgefäßsystem schließen. Um dasselbe kennen 
zu lernen, sind bei Tieren Staub- und Farbstoffpartikelchen in die 
Lungen gebracht und später im Lungengewebe wieder aufgesucht 
worden; dasselbe ergeben die Versuche mit gefärbten Flüssigkeiten. 
Andere Forscher haben durch Injeetionen oder durch Tinetionen mit 
Arg. nitr. die Lymphbahnen der Untersuchung zugänglich gemacht. 
Gestützt und kontrolirt wurden dieselben durch Objekte, an denen 
pathologische Prozesse die Lymphbahnen besonders deutlich zeigten. 
Die aus diesen Forschungen gewonnenen Resultate sind kurz folgende: 

Die ganze Lungenoberfläche wird überzogen von emem Netzwerk 
von Lymphgefäßen, die in der Pleura liegen (Wydwozoff, Klein 
u. A.). Dieselben stehen in Verbindung durch Stomata mit dem Cavum 
pleurae (Klein). Ein Teil der Lymphe fließt durch Stämme ab, 
welche dem Lig. pulmonale folgend zum Lungenhilus gelangen. Die 
Hauptverbindung der pleuralen Lymphgefäße geschieht durch diejeni- 
gen, welche in den Septen zwischen den Lungenläppchen gelegen sind 
und dem interlobulären Bindegewebe folgen. So werden die Lungen- 
läppehen von einem vollkommenen Netze, den interlobulären Lymph- 
gefäßen umflochten. Durch ihre Lage im Bindegewebe, das auch 
Träger der Blutgefäße und trachealen Verzweigungen ist, treten sie 
in Beziehung zu diesen. Die Blutgefäße werden teils von größern 
Stämmen begleitet, teils liegen die Lymphgefäße in ihrer Wand selbst. 
So liegen sie auch den Aesten der Bronchien an und stehen durch 
Zweige mit den Gefäßlymphstämmen in Verbindung. Sie dringen bis 
in die Bronchialschleimhaut, nach Klein sogar offen durch Stomata 
mit dem Respirationsraume communieirend. Die Fläche, auf der 
Stoffe in der Lunge aufgenommen werden können, beschränkt sich 
hiernach nicht auf die Alveolen allein, wie ja auch der Gasaustausch 
durch die Auffindung der Bronchioli respiratorii (Kölliker) über sie 
hinaus stattfinden kann. Die Lymphgefäße sind auf ihrem Wege 
zum Hilus, wo sie zahlreiche große Lymphdrüsen passiren, häufig un- 
terbrochen durch Iymphatisches Gewebe, dessen konstantes und ty- 
pisches Vorkommen J. Arnold nachgewiesen hat. 


v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 499 


Der Anfang dieser Lymphgefäße wird von den Forschern ver- 
schieden geschildert. Wydwozoff hat durch Injection ein in der 
Alveolenwand mit Ausbuchtungen versehenes Netz feiner Kanäle dar- 
gestellt, das vom Respirationsraume vollkommen durch das Epithel 
getrennt ist. Andere Forscher nehmen in der Alveolenwand ein Saft- 
kanalsystem an, das nach Klein direkt durch feine Oeffnungen mit 
dem Luftraume in Verbindung steht, während v. Wittich glaubt, 
dass die Kittleisten der Epithelien Stoffe durchlassen könnten. 

Von besonderm Interesse sind die von Pierret und Renaut an 
der Rinderlunge gemachten Beobachtungen. Nach ihnen ist jede Al- 
veole nach außen umgeben von einer mit Endothel ausgekleideten 
Lymphkapsel, in welcher sie gewissermaßen eingetaucht ist. Diese 
Lymphspalten stehen in Verbindung mit einem nach vorangegangener 
Füllung mit Luft fürs bloße Auge sichtbaren Netze von eigenartigen 
Lymphröhren, die dem interlobulären Bindegewebe folgen. Diese 
hängen dann wieder mit den oben erwähnten Abzugskanälen für die 
Lymphe zusammen. 

Durch diese Einkapselung der Lungenalveolen, die mit unwesent- 
lichen Modifikationen auch andern Drüsen zukommt, wird einmal die 
schnelle Stoffaufnahme durch die große Resorptionsfläche leichter er- 
klärbar und scheint dann weiter, wie die Autoren hervorheben, die- 
selbe geeignet auch den festen Bestandteilen der Lymphe einen Gas- 
austausch zu ermöglichen, welcher für die Tätigkeit der Lymphzellen 
von großer Wichtigkeit ist. 

A. Budge (Greifswald). 


Ueber die Theorien der Farbenwahrnehmung. 
Nach einem in der k. k. Gesellschaft der Aerzte zu Wien gehaltenen Vortrag. 


Dass wir überhaupt eine besondere Theorie der Farbenwahr- 
nehmung nötig haben, rührt daher, dass es in der Physiologie einen 
Grundsatz gibt, der unter dem Namen „Gesetz der speeifischen Ner- 
venenergie“ bekannt ist. Wenn dieses Gesetz nicht existiren würde, 
oder wenn wir irgend welche Berechtigung hätten, an seiner allge- 
meinen Giltigkeit zu zweifeln, dann würde die Aufstellung einer be- 
sondern Theorie für die Tatsache, dass wir die uns umgebende Welt 
in Farben sehen, nicht notwendig sein. 

Die Schwierigkeit, welche durch diesen Lehrsatz eingeführt wird, 
ist sofort ersichtlich, wenn man sich mit einem bestimmten Fall der 
Gesichtswahrnehmung beschäftigt, sich zum Beispiel denkt, man blicke 
auf ein weißes Feld, in welchem eine rote Linie gezogen ist. Es 
fallen bekanntlich von den einzelnen Punkten der roten Linie 
Bilder auf die Netzhaut und veranlassen nun ein Gesehenwerden 
dieser roten Linie. Man muss sich also denken, dass Nervenenden 
in der Netzhaut liegen, welche von dem Bilde der roten Linie 

32 


500 v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung, 


in einer gewissen Weise affieirt werden, man muss sich ferner den- 
ken, dass diese Affeetion nach einem bestimmten Centrum im Gehirn 
geleitet wird und in irgend einer Weise uns zu Bewusstsein kommt. 

Wenn man sich vorstellt, an Stelle der roten stände eine grüne 
Linie, so würde auf die Stellen der Netzhaut, die früher von rotem Licht 
getroffen wurden, nunmehr grünes fallen, und es könnte nach dem Gesetz 
der specifischen Nervenenergie die Erregung derselben Nervenenden 
durch grünes Licht in dem Centrum kein anderes Resultat hervor- 
bringen, als die Erregung durch rotes Licht hervorgebracht hat. Denn 
das Gesetz der specifischen Nervenenergie sagt, dass eine jede Ner- 
venfaser nur eine bestimmte Empfindung im Centralorgan auslöst, ganz 
abgesehen vom Charakter der Störung oder der Einwirkung, welche 
peripher die Erregung der Nervenfaser angeregt hat. Wenn also 
das Gesetz der specifischen Nervenenergie richtig ist, dann ist es 
von vornherein ganz unverständlich, wie die Erregung eines Ner- 
venendes einmal im Centrum die Vorstellung von etwas Rotem und 
das andere mal die Erregung desselben Nervenendes die Vorstellung 
von etwas Grünem, wieder in derselben Anordnung hervorrufen kann. 

Obwol das Gesetz der specifischen Nervenenergie in dieser Deutlich- 
keit in welcher wir es jetzt auszudrücken gewohnt sind, erst seit Johan- 
nes Müller ausgesprochen wird, und also in den allerersten Jahren 
dieses Jahrhunderts noch kaum gekannt war, gewiss aber nicht mit 
einem eigenen Namen bezeichnet wurde, so waren es doch die eben 
angestellten Erwägungen, welche Thomas Young veranlasst haben, 
eine Unverständlichkeit in dem Umstande zu finden, dass wir Farben 
sehen. Er hat auch sofort die Möglichkeit eingesehen, über diese 
Schwierigkeit hinwegzukommen, und diese Möglichkeit, welche er 
sich zunächst aufgebaut hat, nur um irgend einen Mechanismus zu 
haben, nach dem die Dinge möglicherweise ablaufen könnten, hat sich 
als so außerordentlich geeignet erwiesen, alle Einzelnheiten in Ueber- 
einstimmung mit den wirklichen Effekten unsers Sehapparats zu er- 
klären, dass man später — und zwar teils er selbst, zumeist aber 
seine Nachfolger und besonders Helmholtz — daran gegangen ist, 
diesen Mechanismus, den Young gewissermaßen nur als denkbare 
Möglichkeit hingestellt hat, zu einer Theorie der Farbenwahrnehmung 
auszubauen. 

Der Gedanke Young’s war der: Unendlich klein sind die Enden 
der Nervenfasern nicht, sondern sie haben eine bestimmte Größe; und 
diese Größe war trotz der zu Zeiten Young’s vorhandenen geringen 
mikroskopischen Hilfsmittel doch schon mit einem verhältnissmäßig 
hohen Grad von Genauigkeit bekannt. Man wusste, es könnten nicht 
so viele verschiedene Nervenenden auf einem kleinen Stück der Netz- 
haut vereinigt liegen, dass das Beeinflussen des einen Nervenendes 
in Beziehung auf die räumliche Vorstellung, die man sich von dem 
beeinflussenden Moment nachher macht, gleichwertig wäre mit dem 


v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 501 


Beeinflussen eines andern Nervenendes, das etwa durch 10 oder 20 
Nervenenden von dem ersten getrennt ist. Es ließe sich nun denken, 
dass für jede Farbe eine bestimmte Nervenfaser vorhanden ist und 
dass die Nervenenden in der Netzhaut vielleicht insofern einen ver- 
schiedenen Charakter haben, als, wenn ein solehes Nervenende er- 
regt wird, ein rotes Bild entsteht, und wenn ein anderes erregt wird, 
etwa ein gelbes oder grünes Bild entsteht u. s. f. Es wäre ferner 
denkbar, dass, wenn das Bild einer roten Linie auf die Netzhaut 
fällt, nur eben diejenigen Nervenenden, deren Erregung in unsrer 
Vorstellung die Empfindung „Rot“ vermittelt, davon erregt werden 
und wenn an derselben Stelle das Bild einer grünen Linie entsteht, 
eben nur die von diesem Bilde getroffenen, die Vorstellung des Grü- 
nen vermittelnden, Nervenenden erregt werden. Eine derartige Vor- 
stellung ließe sich indess nicht zur Theorie ausbilden; denn bei der 
außerordentlichen Vielfachheit der Farben wäre eine so genaue Lo- 
kalisirung der Konturen nicht möglich wie wir sie in Wirklichkeit 
besitzen, wenn man für jede Farbennuance in der Netzhaut eine Ner- 
venfaserendigung annehmen wollte. Wir sehen so außerordentlich 
feine rote und grüne Linien, dass, wenn man annehmen wollte, jedes 
hundertste Nervenende in der Netzhaut sei durch den Farbenton der 
roten Linie, jedes hundertste für den der grünen Linie reizbar, 
dies mit der Tatsache des Sehens so feiner Linien unvereinbar sein 
würde. Und doch hätten wir dann erst die Fähigkeit hundert verschie- 
dene Farben zu unterscheiden, erklärt, während wir in Wirklichkeit 
deren viel mehr unterscheiden. Denkt man sich aber eine Netzhaut 
mosaikartig aus Elementen zusammengesetzt, von denen nur jedes 
hundertste für rotes Licht empfindlich ist und stellt sich nun vor, 
dass das Bild einer sehr feinen roten Linie auf diese Netzhaut fällt, 
so wird diese Linie vielfach unterbrochen oder gar nieht mehr ge- 
sehen werden, schon bei einer Breite, bei weleher wir sie in Wirklich- 
keit noch ganz deutlich und ununterbrochen sehen. 

Durch ähnliche Erwägungen ist Young zur Aufstellung seiner 
Theorie gelangt. Er nahm an, es seien nur einige wenige wirklich 
verschiedene farbenempfindende Nervenapparate in der Netzhaut durch 
einander gemischt und legte sieh dann die Frage vor: wie viele sol- 
cher verschiedenfarbiger Endapparate braucht man notwendig, oder 
welches ist die geringste Zahl, mit der man auskommen kann? Die 
physikalische Untersuchung hat darauf geantwortet, dass man mit 
drei verschiedenen Farben auskommen könnte; d. h. es gibt Nerven- 
enden, die, so oft sie gereizt werden, eine bestimmte Farbenempfin- 
dung im Centrum erregen; andere Nervenenden, die gereizt wieder 
eine andere Farbenempfindung geben und endlich wieder andere En- 
den, die eine dritte Farbenempfindung im Centrum auslösen. Wenn 
man also nur diese drei Fasergattungen annimmt, so kann man daraus 
schon, bei dem Charakter der vorhandenen Farben, die Wahrnehmung 


502 v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 


aller möglichen Farben erklären. — Es genügt eine Dreiheit von 
Empfindungselementen, um alle möglichen Farben zusammenzusetzen. 
Natürlich ist es nicht gleichgiltig, wie man diese drei Empfindungen, 
die sogenannten „Grundfarben“, wählt. Wenn man z. B. sagen würde, 
die eine Farbe soll rot sein, die andere orange und die dritte gelb, 
so würde man nicht einsehen können, wie man durch das Zusammen- 
wirken dieser drei Fasergattungen in irgend einem Intensitätsverhält- 
niss auf die Empfindung blau kommen sollte. Wenn man sie aber 
so annimmt, dass sie im Sonnenspeetrum ziemlich weit auseinander- 
liegen, dann ist es vollkommen gleichgiltig, welche man wählt. Ent- 
scheidet man sich z.B. für Gelb, Blau und Purpur, so wäre das schon 
ausreichend. Tatsächlich ist es auch schwer, in dieser Beziehung zu 
einer bestimmten Wahl zu kommen. Anfänglich wählte Young Rot, 
Grün, Blau, dann ersetzte er indess Blau durch Violett. 

Wir haben nun die Frage zu beantworten, wie man bei dieser 
Annahme alle Erscheinungen der Farbenwahrnehmung erklären kann. 
Dass wir eine rote Farbe sehen können, ist leicht verständlich, wenn 
wir Nervenenden in der Netzhaut annehmen, die erregt in uns die 
Empfindung rot hervorrufen. Dass wir feine rote Objecete genau 
sehen können, lässt sich unschwer begreifen, wenn man bedenkt, dass 
der dritte Teil aller Endapparate für solche rote Fasern disponibel 
ist, da wir überhaupt nur dreierlei Fasern haben. — Dass man grüne 
Objekte sehen kann, ist auch verständlich, da wir dafür Fasern haben, 
die dureh grünes Licht erregbar sind, und erregt im Centrum die 
Empfindung grün bedingen; aus demselben Grunde erklärt es 
sich, dass wir violette Objekte sehen. Wie sehen wir aber gelb 
oder blau u. s. w.? Auch das ist nicht schwer zu verstehen, wenn 
man sich vorstellt, dass die rot empfindenden Fasern nicht bloß 
angeregt werden, wenn wirklich Licht auf sie fällt, das einer be- 
stimmten Wellenlänge entspricht, sondern dass sie auch — wenn- 
gleich nicht mit gleicher Intensität — erregt werden, wenn Licht 
von etwas anderer Wellenlänge auf sie fällt. Nehmen Sie z. B. eine 
Stimmgabel von einem bestimmten Ton nnd schlagen Sie diesen Ton 
an, so tönt die Stimmgabel mit einer gewissen Intensität mit. Sie kommt 
aber auch in, freilich schwächeres Mittönen, wenn Sie einen Ton er- 
zeugen, welcher von dem Ton dieser Stimmgabel etwas verschieden ist. 

Man hat sich also vorzustellen, dass die rot empfindenden Fasern 
durch rotes Licht sehr stark erregt werden, durch gelbes Licht 
schwächer, durch blaues und violettes Licht noch schwächer. Durch 
Licht von welcher Wellenlänge immer aber auch diese Fasern erregt 
sein mögen, welches immer die Stärke der Erregung in ihnen sein 
mag: der Effekt den diese Erregung im Centrum bedingt, ist aus- 
schließlich die Empfindung: rot. Wenn ich also das Sonnenspeetrum 
darstelle, und für jede Farbe eine Höhe auftrage, welche andeutet, 
wie stark durch Licht von dieser Farbe die rot empfindenden Fasern 


v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 503 


erregt werden, so bekomme ich für die rot empfindenden Fasern eine 
Kurve von bestimmter Form. Durch rotes Licht werden diese Fasern 
am stärksten erregt werden; die Kurve wird also im Rot ihr Maxi- 
mum haben und nach beiden Seiten abfallen; für die grün empfinden- 
den Fasern bekommt man wieder eine andere Kurve; diese werden 
durch grünes Licht am stärksten erregt, durch gelbes und blaues 
Licht schwächer, durch rotes Licht noch schwächer und endlich durch 
violettes am schwächsten. Fällt also Licht von solcher Wellenlänge 
auf unsere Netzhaut, welche der uns gelb erscheinenden Stelle des 
Spectrums entspricht, dann haben wir uns vorzustellen, dass die Em- 
pfindung gelb das Resultat von den ziemlich gleich starken Erregungen 
der rot und grün empfindenden Fasern ist, so dass also das gelb, 
welches uns als etwas Einfaches, als etwas Einheitliches, als eine 
elementare Sinnesempfindung und nicht als etwas Zusammengesetztes 
erscheint, physiologisch aus dem Zusammenwirken zweier grundver- 
schiedener Nervenempfindungen entstanden sein soll. Ich will gleich 
hier bemerken, dass man der Young-Helmholtz’schen Theorie aus 


diesem Umstand, dass sie genötigt ist, die Farben, die — wie man 
sagt — der Unbefangene für einfach hält, aus dem Zusammenwirken 


mehrerer grundverschiedener elementarer Apparate zu erklären, einen 
schweren Vorwurf gemacht hat, aber — wie ich auch hier gleich vorweg- 
nehmen will — nach meiner Meinung mit großem Unrecht. — In der 
gleichen Weise vermag die Young-Helmholtz’sche Farbentheorie 
auch die Empfindung des Blauen aus dem Zusammenwirken zweier 
verschiedener Nervenapparate zu erklären, indem sie die grün- und 
die violettempfindenden Fasern gleich stark erregt werden lässt. 
Hiergegen hat man nun eingewendet, es sei doch Violett etwas viel 
complicirteres als blau; es sei entschieden eine Verkehrtheit die ein- 
fache Empfindung blau aus dem Zusammenwirken von violett und 
grün zu erklären, da es doch viel einfacher sein würde, das Violett 
aus dem Zusammenwirken von rot und blau zu erklären. Wir wollen 
diesen Einwand indess hier nur angedeutet haben und seine Beant- 
wortung auf eine spätere Zeit verschieben. 

Dass wir also überhaupt alle Farben sehen, lässt sich aus der 
Young-Helmholtz’schen Theorie ohne Schwierigkeit erklären. 
Nun gibt es aber gewisse Farben in der Farbenskala, die in ganz 
besonderer Beziehung zu einander stehen, indem sie einander zu weiß 
ergänzen. Auch dies ist aus der Young-Helmholtz’schen Theorie 
ebenso leicht zu erklären; ebenso die Tatsache, dass jedes farbige Licht 
von sehr großer Intensität nicht in seiner Farbe, sondern weiß erscheint. 

Von besonderer Wichtigkeit ist die Erklärung der Nachbilder aus 
dieser Theorie geworden. Wenn man einen roten Gegenstand län- 
gere Zeit angesehen hat und nachher auf eine graue Fläche blickt, 
so sieht man bekanntlich ein Bild, welches dem betrachteten roten 
Gegenstand geometrisch ähnlich ist, aber in der complementären Farbe, 


504 v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 


in diesem Falle also blaugrün, erscheint. Dies erklärt sich nach der 
Young-Helmholtz’schen Theorie einfach durch die Annahme, dass 
die rot empfindenden Fasern dadurch ermüdet worden sind, dass rotes 
Licht auf sie gefallen ist, während die übrigen Fasern dadurch sehr 
wenig erregt, also auch wenig ermüdet worden sind. Betrachtet man 
dann an sich weißes Licht, welches nach der Voraussetzung von 
Young und Helmholtz alle Fasergattungen der Netzhaut gleich 
stark, oder graues Licht, welches sie alle gleich schwach erregt, 
nicht mit einer ausgeruhten, sondern mit einer Netzhaut, in welcher 
die rot empfindenden Fasern ermüdet, während die grün und violett 
empfindenden Fasern noch frisch sind, so wird das weiße Licht na- 
türlich die grün und violett empfindenden Fasern stärker erregen, als 
die rotempfindenden und man wird das Nachbild in der eomplementären 
Farbe sehen. Auf die große Anzahl derartiger Details, welche durch 
diese Theorie ihre Erklärung gefunden haben und welche einen großen 
Teil der physiologischen Optik ausmachen, kann hier indess nicht 
eingegangen werden. — Ebenso hat sich eine merkwürdige patholo- 
gische Erscheinung aus dieser Theorie erklärt, und zwar ist es Helm- 
holtz selbst gewesen, der auf das häufige Vorkommen dieses patho- 
logischen Zustands, der Farbenblindheit, aufmerksam gemacht, sie ge- 
nau studirt und ohne Weiteres und mit Fug und Recht als Stütze für 
seine Theorie verwertet hat. — Die weitaus größte Menge der farben- 
blinden Männer — farbenblinde Frauen gibt es bekanntlich nur äußerst 
wenige — besteht aus Rotblinden, d. h. solehen, denen nach der An- 
sicht von Helmholtz, die rotempfindenden Fasern fehlen. Diese 
Menschen haben also nur zwei Grundfarben und eine Menge zwischen 
ihnen liegender Uebergangsfarben, je nachdem durch eine bestimmte 
Liehtart die eine oder die andere der beiden bei ihnen vorhandenen 
Fasergattungen stärker erregt wird. Sie sehen ferner an einer Stelle 
des Speetrums, an der andere Menschen eine Farbe sehen, einen neu- 
tralen, also grauen Streifen; das ist eben jene Stelle des Speetrums, 
deren Licht die beiden bei ihnen vorhandenen Fasergattungen gleich 
stark erregt. Da nun grün und violett die beiden Farben sind, für 
welche die Fasern bei solchen Leuten vorhanden sind, so sieht ein 
solcher Mensch das eine Ende des Speetrums grün, das andere vio- 
lett, und diese beiden Farben gehen durch einen unbestimmten Ton 
in einander über, welcher zwar eine gewisse Helligkeit, aber weder 
die eine noch die andere Farbe hat. Folglich gehen jene beiden 
Farben in einander über durch einen Ton, welchen diese Leute fort- 
während mit grau verwechseln, weil eine graue Fläche ihre beiden 
Fasergattungen ebenfalls gleich stark erregt. Sie verwechseln des- 
halb jene Farbe, die für uns grünblau ist, fortwährend mit dem Ro- 
ten und auch mit dem Grauen. 

In ähnlicher Weise lassen die Tatsachen der Grün- und Violett- 
blindheit sich aus dieser Theorie sich erklären. 


v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 505 


Nun dürfte es wol allgemein bekannt sein, dass vor mehreren 
Jahren unser ausgezeichneter Prager Physiolog Hering!) eine neue 
Farbentheorie angegeben hat, welche, wie Alles, was von diesem For- 
scher kommt, originell, geistreich, ja, man kann sagen, genial ist. 

Sie ist genial in der Einfachheit, mit welcher sich aus ihr leicht 
eine große Menge von Phänomenen erklären läßt und durch eine ge- 
wisse frische Auffassung der Natur. Sie hat so sehr den Charakter 
des Einfachen und leicht Verständlichen an sich, dass sie die Gunst 
der Ophthalmologen im Fluge sich erworben hat. Etwas zurückhal- 
tender sind die Physiologen gewesen, und es haben sich in letzter 
Zeit solche Bedenken gegen diese Theorie geltend gemacht, dass ich 
glaube, die Zeit sei noch ferne, da man die Farbentheorie von Young- 
Helmholtz als etwas Erledigtes beiseite lassen könnte. Vielmehr 
wird man nach meiner Ueberzeugung auf jede Tatsache besonderes 
Augenmerk riehten müssen, die zu einer Entscheidung zwischen bei- 
den Theorien sich verwerten lassen könnte und man wird vor Allem 
die Young-Helmholtz’sche Theorie nicht eher verlassen dürfen, als 
bis es gewiss ist, dass sich dieselbe durch die Hering’sche mit we- 
sentlichem Vorteil ersetzen lässt. 

Diese geht eben von der Einfachheit wie von einem Prineip aus, 
indem sie sagt: Es gibt doch nichts Einfacheres, als weiß und schwarz; 
und um dies zu erklären, musstet Ihr drei Fasergattungen annehmen? 
Ebenso sind rot, gelb, grün, blau einfach, wie schon daraus hervor- 
geht, dass man ihnen in der Sprache eigene Namen — in der deutschen 
Sprache sogar einsilbige — gegeben hat, während man die übrigen 
nur durch Vergleich mit Naturgegenständen bezeichnet, z. B. mit einer 
Pommeranze (orange) oder mit einem Veilchen (violett). Gegen diese 
Behauptung lässt sich nichts einwenden; nur muss man im Auge be- 
halten, dass kein Grund vorliegt, zu glauben, bei der Construction 
der Natur sei auf ihre Verständlichkeit für uns besondere Rücksicht 
genommen. Dass also eine Erklärung eomplieirt ist, ist noch kein 
Argument dafür, dass sie unrichtig ist. Man darf nicht vergessen, 
dass „Einfachheit“ in Hering’s Sinn nichts Anderes ist, als Leicht- 
verständlichkeit für uns. 

Ein anderes ist es, wenn behauptet wird, die Empfindung gelb 
sei eine einfache Empfindung, und es sei unrichtig zu behaupten, 
dass sie aus rot und grün zusammengesetzt sei. Wenn man Jemand 
die Frage vorlegt, ob seine Empfindung von gelb aus den Empfindungen 
von rot und grün zusammengesetzt ist, so wird jeder unbefangene 
Mensch mit Nein antworten und behaupten, wenn er etwas gelbes an- 
sche, so sehe er ebennur gelb, und nieht rot und grün. Wenn auch 
dieser Grund ohne Weiteres sich nieht abweisen lässt, so ist er doch 
nicht einwandfrei. Fragt man einen Menschen, was er eine einfache 


1) Wien. akad. Sitzungsber. LXIX, 179; LXX. 169. 


506 v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 


Bewegung nennt, und ob eine wesentliche Complieation zur Bewegung 
des Arms im Ellbogengelenk notwendig sei, so wird er sagen: eine 
einfachere Bewegung als die Bewegung des Arms im Ellbogengelenk 
gibt es nieht; das ist eine einfache Bewegung. Er hält diese Bewe- 
gung für einfach, weil er sie sich als einen einfachen Willensakt vor- 
stellt, von keiner Complieation weiß, die zwischen Intention und Aus- 
führung liegt und nur die letztere, ihm als etwas einfaches erschei- 
nende, kennt. Nichtsdestoweniger wissen Sie, dass zwischen diesen 
einfachen Dingen ein sehr eomplieirter physiologischer Process liegt, 
dass verschiedene Nerven, verschiedene Muskeln in Anspruch genom- 
men werden, dass also zwischen dem einfachen Willensakt und seiner 
einfachen Ausführung eine sehr complicirte Reihe von vielfachen ana- 
tomischen Apparaten und physiologischen Vorgängen liegen kann. 
Ebenso ist es nicht notwendig, dass zwischen einer einfachen Wellen- 
länge und einer einfachen Farbenempfindung auch nur ein einfacher 
physiologischer Process eingeschaltet ist, sondern es kann ein Process 
von beliebiger Complication eingeschaltet sein, ohne dass wir es be- 
merken. Denn wir sind so gebaut, dass wir von den physiologischen 
Details, die unser Leben bedingen und ausmachen, nichts erfahren. 
Dass also Gelb und Blau uns einfach vorkommen, ist kein Grund da- 
für, dass ihr Gesehenwerden in Wirklichkeit auf einem einfachen 
physiologischen Process beruht. 

Hering’s Theorie behauptet nun, dass wir irgendwo eine Seh- 


substanz haben — man muss ausdrücklich irgendwo sagen, weil er 
sich streng dagegen verwahrt, dieselbe mit Bestimmtheit in die Netz- 
haut zu verlegen — dass also irgendwo in dem Nervenapparat, den 


wir zum Sehen brauchen, mehrere Substanzen verteilt sind, welche 
dureh die Einwirkung des Lichts verschiedene Veränderungen erfahren. 
Am einfachsten ist dies zu verstehen, bezüglich dessen, was Hering 
schwarzweiße Sehsubstanz nennt. Er sagt, es gibt eine Substanz von der 
Beschaffenheit, dass, wenn sie aus den nächsten chemischen Consti- 
tuenten aufgebaut wird, wir die Empfindung schwarz haben, wenn 
sie aus irgend einem Grund zerfällt, wir die Empfindung weiß haben. 
Mit andern Worten: Dissimilirung dieser Substanz gibt weiß, Assimi- 
lirung derselben gibt schwarz. Diese „schwarz-weiße* Substanz wird, 
wenn Licht irgend eines Grades und irgend einer Art auf sie fällt, immer 
teilweise zerlegt, und dieser Process bedingt dann, dass wir weiß sehen. 
Fällt weißes Licht auf sie, so sehen wir es als solches. Fällt farbiges Lieht 
ein, so hat es, von welcher Farbe es immer sein mag, allemal auch eine 
dissimilirende Wirkung auf die schwarzweiße Sehsubstanz, bedingt 
die Helligkeit (besser Weißlichkeit) der gesehenen Farbe. Diese Sub- 
stanz ist, wie Alles im menschlichen Körper im stetigen Wechsel be- 
griffen, im Stoffwechsel, und hierauf beruht es, dass, wenn wir die 
Augen schließen, wir ein mittleres Grau sehen. Hering nennt es so, 
ebenso wie er den Zustand, in welchen unsere Augen kommen, wenn 


v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 507 


wir schwarz sehen, ein mittleres Grau nennt, wenn Assimilation und 
Dissimilation gleich stark sind. Dass diese Behauptung gegen die 
Natur spricht, auf die er sich so gern beruft, darüber hat Hering 
geschwiegen. Wirkliches Schwarz zu sehen — sagt er — dazu gibt 
es auf der Erde überhaupt kein Mittel. 

Ebenso wie diese schwarzweiße gibt es auch eine rotgrüne und eine 
blaugelbe Substanz. Wird die rotgrüne aufgebaut, sehen wir rot, wird 
sie zerlegt, sehen wir grün (oder umgekehrt). Doch wirkt, wie gesagt, 
farbiges Licht immer auch auf die schwarzweiße Substanz ein. — Einer der 
Hauptvorteile der Hering’schen Theorie ist, dass jene merkwürdige 
Tatsache, die ich bereits aus der Young-Helmholtz’schen Theorie 
erklärt habe, sich aus ihr einfacher erklären lässt. Wenn Menschen, 
welche rotblind sind, immer grün mit grau verwechseln, so fehlt ihnen 
nach Hering die rotgrüne Sehsubstanz; es ist also natürlich, dass 
sie auch nicht grün sehen, wenn sie rot nicht sehen. Die rotgrüne 
Sehsubstanz der Hering’schen Theorie ist eine Substanz, welche 
zwei einander complementäre Farben in unserm Bewusstsein hervor- 
ruft!), nämlich einmal — wenn sie aufgebaut wird — die rote und 
das anderemal — wenn sie zerlegt wird — die der roten complemen- 
täre blaugrüne, d. h. eine Farbe, welche an einer bestimmten Stelle 
im Speetrum liegt. Diese Farbe müssen also die Rotgrünblinden 
verwechseln sowol mit rot wie mit grau. Wenn man aber einen 
Farbenblinden fragt — und ich habe das selbst versucht und genau 
geprüft —, welchen Teil des Speetrums er für ungefärbt hält, so 
findet man nie jenen Teil des Speetrums, welcher zu dem Roten com- 
plementär ist, der ihmnach Hering’s Theorie fehlen müsste, sondern 
jenen Teil des Speetrums, in welchem sich nach der Young-Helm- 
holtz’schen Theorie die beiden andern Farbenkurven schneiden; es 
fehlt ihm also jene Farbe, die von Helmholtz als fehlend postu- 
lirt wird. 

Es ließe sich noch Vieles über die Hering’sche Theorie und 
über die Schwierigkeiten, die sie darbietet, sagen. Esist nach Helm- 
holtz sehr begreiflich, dass es Menschen gibt, die rotblind sind, an- 
dere, die grünblind, andere die violettblind sind. Wieder Andern 
fehlen zwei Fasergattungen; diese Menschen haben dann ein mono- 
chromatisches (graues) Sehen, weil sie eben nur eine Art von Nerven- 
fasern haben. Fehlen ihnen alle drei Fasergattungen, so sind sie 
ganz blind. Hering stellt nebeneinander die schwarz-weiße, die 
blau-gelbe und die rot-grüne Sehsubstanz. Er kennt Menschen, denen 
die rotgrüne Substanz fehlt (die Rotgrünblinden); andere denen die 
blaugelbe Substanz fehlt (die Blaugelbblinden). Man kann nun aber 
mit Recht fragen, warum er glaubt, dass Menschen nie die schwarz- 


1) Sind Assimilation und Dissimilation in der rot-grünen Substanz gleich 
stark, so sehen wir grau oder weiß. 


508 v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 


weiße Substanz fehlt, oder wie diese Menschen sehen sollten? Diese 
müssten die Dinge alle farbig sehen, aber ohne Grad von Helligkeit. 
Es scheint mir überhaupt ganz besonders unsern Empfindungen zu 
widerstreiten, dass wir die Helligkeit als eigene Sinnesqualität ansehen 
sollen, die von der Farbe ganz verschieden, ganz getrennt ist. 
Wir sind gewöhnt, Helligkeit als Grad der Farbe anzusehen, nicht 
als eigene Qualität. 

Durch alle diese und sehr viel andere besonders in letzter Zeit 
häufig angestellte Erwägungen ist aber eine Entscheidung über die 
srößere oder geringere Berechtigung der einen oder der andern 
Theorie nicht zu gewinnen gewesen, und es haben sich deshalb Viele 
bemüht, zu einer wirklichen Entscheidung, zu einem experimentum 
erueis zu gelangen. 

Gerade in der allerletzten Zeit sind wieder einige hierhergehörige 
Publikationen erschienen; doch muss ich — obwol sich unter den 
Autoren sehr bedeutende Namen befinden und in den Publikationen 
sehr wichtige und interessante Dinge mitgeteilt sind — doch sagen, 
dass ich ein experimentum erueis, welches zwingen würde, sich wenig- 
stens einstweilen für die eine oder die andere Theorie zu entscheiden, 
nur in zwei Abhandlungen gefunden habe, über welche ich noch kurz 
referiren möchte. 

Die eine dieser Abhandlungen ist schon vor mehrern Jahren er- 
schienen und hat Herrn v. Kries zum Verfasser (Arch. f. Physiol. 1878. 
S. 503). -— Diese Arbeit ist in eine etwas complieirte Form gekleidet; 
sie beginnt gleich mit einem System von Gleichungen, und ich glaube 
gerade, dass diese mathematische Ausdrucksweise vielleicht Manchen ab- 
gehalten hat, die Abhandlung genau durchzulesen und ihren wertvollen 
Inhalt zu benützen. Prof. v. Kries sagt: Wenn ich einen roten Gegen- 
stand ansehe und meine Netzhaut dadureh fürrotermüde, so wird das nach 
Young’s Theorie, sobald ich später einen grauen Gegenstand ansehe, 
ein blaugrünes Nachbild abgeben, und zwar wird es dabei gleichgül- 
tig sein, ob dieser graue Gegenstand eine Mischung von weißem und 
schwarzem Pulver ist, oder eine Mischung von schwarzen und weißen 
Sectoren einer Scheibe, welche rasch gedreht wird; oder ob ich die- 
ses Grau dadurch erzeugt habe, dass ich eine mit allen Farben des 
Spectrums versehene Scheibe rasch drehe. Es ist also ganz gleich- 
giltig, auf welche Weise das Grau der Fläche erzeugt und zusammen- 
gesetzt ist; sobald ich sie mit einem für rot ermüdeten Auge ansehe, 
werden die andern Fasern erregt, und ich sehe ein blaugrünes Nach- 
bild. Das ist aber nicht ebenso der Fall, wenn die Hering’sche 
Theorie unserer Betrachtung zu Grunde gelegt wird. Wenn wir dies 
tun, so muss nach Kries der Erfolg ein anderer sein, je nachdem 
die graue Fläche grau ist, weil sie aus weiß und schwarz zusammen- 
gesetzt ist; oder grau ist, weil sie aus einem andern Paar von Far- 
ben zusammengesetzt ist, welche zusammen eben dieses Grau geben. 


v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 509 


Denn wenn ich ein für rot ermüdetes Auge von einem grauen Licht 
beeinflussen lasse, welches aus weiß und schwarz besteht, so wird 
die rot-grüne Sehsubstanz dadurch beeinflusst. Betrachte ich aber eine 
Fläche, die grau ist, weil sie aus blau und gelb zusammengesetzt ist, 
so wird das Grau auf meine rot-grüne Sehsubstanz nicht einwirken, 
und es ist nicht der mindeste Grund dafür vorhanden, warum ich ein 
grünes Nachbild sehen soll. Wenn man nun Versuche anstellt, so 
sieht man allerdings, dass kein Unterschied in den Einwirkungen einer 
wirklich grauen und einer aus blau und gelb gemischten Fläche be- 
steht, falls man die Flächen so einrichtet, dass sie in einer Linie an- 
einanderstoßen. Diese beiden Flächen werden zuerst ganz gleich grau 
hergerichtet und dann werfen Sie auf diese beiden Flächen, da wo 
sie aneinanderstoßen, den Teil Ihres Sehfeldes, auf welchem das 
grüne Nachbild von einem roten Kreise erscheint, den Sie vorher an- 
gesehen haben. Dann sehen Sie, dass das grüne Nachbild über beide 
Flächen in gleicher Weise weggeht. Das ist aber das Resultat der 
Helmholtz’schen Theorie und spricht wider die Hering’sche 
Theorie. Hering hat auf die Einwände, die gegen seine Theorie 
gemacht werden, noch nicht geantwortet; aber dies muss eben abge- 
wartet werden und es ist nicht ausgeschlossen, dass er einen Ausweg 
und eine Verteidigung gegen diesen Einwand zu finden wisse; einst- 
weilen steht v. Kries’ Argument unangefochten da. 

Ich komme nun zu den Abhandlungen, über die Mace& und Ni- 
cati in der französischen Akademie der Wissenschaften Vorträge ge- 
halten haben, welche in den Comptes rendus wiedergegeben sind und 
zwar in den Berichten über die Sitzungen vom 27. X. 79; 31. V. 80; 
21,7 %280.22,X18.80513,V15,81. 

Diese scheinen uns für die ganze Lehre vom Sehen der Farben 
überhaupt außerordentlich wichtig zu sein. Unter Anderm geht aus 
ihren Versuchen ein Resultat hervor, welches ich mit den Voraussetz- 
ungen der Hering’schen Theorie für unvereinbar halten muss. Die 
Art, wie diese beiden Herren ihre Versuche angestellt haben, ist so 
einfach und überzeugend, dass sie geradezu als mustergiltig hinge- 
stellt werden kann. Zunächst stellten sie sich die Aufgabe, zu er- 
forschen, wie groß die Helligkeit ist, mit welcher wir die einzelnen 
Teile des Sonnenspeetrums sehen, und zwar haben sie sich zur Fest- 
setzung dieses Werts keiner complieirten photometrischen Methode 
bedient, sondern die Helligkeit an dem gemessen, woran sie gemessen 
werden muss, wenn sie zur Entscheidung in solchen Fragen benützt 
werden soll — nämlich direkt an dem Auge. Sie haben die Seh- 
schärfe am normalen Auge bei Beleuchtung des Objekts mit verschie- 
denen Teilen des Speetrums gemessen. Sie haben die Sehschärfe, 
welche ein normales Auge hat, wenn es einen Gegenstand mit dem 
hellsten Teil des Sonnenspeetrums, nämlich mit dem gelben, beleuch- 
tet ansieht, gleich 1000 gesetzt. Dann haben sie die Sehschärfe, 


510 v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 


welche man hat, wenn man dasselbe Objekt nieht mit dem gelben, 
sondern mit dem roten Teil des Speetrums beleuchtet, gemessen und 
diese z. B. für das äußerste Rot ausgedrückt durch die Zahl 15. 

Der Apparat, dessen sie sich zu ihren Messungen bedienten, be- 
stand aus einem Spalt, durch welchen das Sonnenlicht eingelassen 
wurde, einem Prisma, in welchem das Licht zerlegt wurde und aus 
einem zweiten Spalt, durch welchen sie nur denjenigen Teil des Lichts 
durchließen, den sie auf das Objekt fallen lassen wollten. Mit die- 
sem Teil des Speetrums haben sie dann einfach ein Fixationszeichen, 
eine Mire beleuchtet. Diese bestand aus drei, millimeterbreiten Strei- 
fen, welche in Millimeterabstand von einander vor weißem Grunde ge- 
legen waren. Die Mire wurde nun z. B. mit rotem Licht beleuchtet, 
während die Beobachter in bestimmter Entfernung von derselben sich 
befanden. Dann wurde die Gesammtmenge des auf das Prisma auf- 
fallenden Lichts so lange verändert, bis die Beobachter eben mit 
Deutlichkeit das Zeichen sahen; die Einstellung des Apparats, von 
der das Lichtmaß abhing, wurde gemessen, und diese Messungen für 
eine ganze Reihe von Versuchen ausgeführt, und zwar an verschiede- 
nen normalsichtigen Individuen. Sie haben nun zunächst z. B. für 
rotes Lieht, welches etwa der Fraunhofer’schen Linie C entspricht, 
eine Sehschärfe gleich 111 gefunden, also etwa den zehnten Teil des 
Werts, den man bekommt, wenn man dasselbe Objekt mit eben so 
viel gelbem Licht beleuchtet. Für das Licht, welches der Wellen- 
länge D entspricht, fanden sie die Sehschärfe gleich 768 (für ein 
Lieht, welches nicht gerade durch eine Fraunhofer’sche Linie bezeich- 
net werden kann, hatten sie, wie schon oben bemerkt, 1000 gesetzt); 
für die Fraunhofer’sche Linie E, welche für grün als charakteristisch 
angesehen wird, bestimmten sie eine Sehschärfe gleich 314; für F 
im Blau eine Sehschärfe gleich 42 und für die Linie G, die tief im 
Violetten liegt, eine Sehschärfe gleich 0,2. Die Sehschärfe im violet- 
ten Licht ist also außerordentlich gering, wie übrigens jeder weiß, 
der sich mit solchen Versuchen beschäftigt. 

Dieselben Versuche haben nun beide Forscher auch mit farben- 
blinden Menschen angestellt. Auf diese Weise musste sich heraus- 
stellen, ob Rotblinde auch grünblind sind oder nicht. Denn wenn Je- 
mand rotgrünblind ist, muss bei ihm nicht nur die Sehschärfe für das 
Rote außerordentlich viel geringer sein als bei normalsichtigen Men- 
schen, sondern auch die Sehschärfe für das Grüne, da ihm die rot- 
grüne Sehsubstanz fehlt, welche zerlegt werden könnte. 

M. und N. nahmen nun drei Rotblinde und einen Grünblinden für 
ihre Versuche, und legten für jeden eine Liste seiner Sehschärfen bei 
verschiedenen Spectralfarben an. Die Ziffern dieser Listen sind Ver- 
hältnisszahlen, bezogen auf die Sehschärfen normalsichtiger Personen 
für dieselben Farben; so dass, wenn der Untersuchte selbst normal- 
sichtig für Farben wäre, seine Liste aus lauter Einern zu bestehen 


v. Fleischl, Theorien der Farbenwahrnehmung. 541 


hätte. Ist aber z. B. seine Sehschärfe für eme Farbe — 100, für 
welche die Sehschärfe des normalen Auges — 300 ist, dann kommt 





in der Liste für diesen Farbenblinden zu der untersuchten Farbe die 
Zahl !/;, zu stehen; er hat eben für dieses Licht nur ein Drittel der 
normalen Sehschärfe. 

Wenn ich nun hier einen Auszug aus diesen Listen mitteile und 
für den einen der Untersuchten zur Linie © die Zahl 0,143 schreibe, 
so sagt dies, dieser Mensch hat für rotes Licht, von der Wellenlänge 
C eine Sehschärfe, die ungefähr den siebenten Teil so groß ist, als 
die Sehschärfe eines normalsichtigen Menschen. Für Lieht von der 
Wellenlänge D hatte dieser Mann auch nieht eine Sehschärfe 1 son- 
dern 0,5; für Licht von der Wellenlänge des grünen Lichts die Seh- 
schärfe 1,7. Diese einzige Zahl beweist schon, dass dieser Mann 
nicht seiner rot-grünen Sehsubstanz verlustig war, sondern dass er so- 
gar für grünes Licht viel empfindlicher war, als ein normalsichtiger 
Mensch. Derselbe Mensch hatte für blaues Licht von der Linie F' die 
Sehstärke 3,1 und für violettes Licht bei der Linie @ finden wir so- 
gar die Sehschärfe 5 angegeben. Ich möchte diesen Zahlen keinen 
absoluten Wert beimessen, weil es bei farbigem Licht, wie es hier 
beobachtet ist, schwer ist, sich nicht um große Beträge zu irren, aber 
das unterliegt keinem Zweifel, dass dieser Rotblinde Grün heller ge- 
schen hat, als wir es sehen; dass man also die Irrtümer in seinen 
Farbenangaben nicht aus dem Fehlen einer rot-grünen Substanz bei 
ihm erklären kann. 

Der Zweite von den Leuten hatte 


für rot (C) die Sehschärfe —= 0,2 
für die Linie D 0 
7 D) E — 2,8 
Du N — 5,0 


Noch weiter gegen das brechbare Ende des Speetrums zu nimmt 
seine verhältnissmäßige Sehschärfe wieder ab. Analog sind die Zahlen 
für den dritten Rotblinden. 

Der Grünblinde hatte für Lieht von der Wellenlänge € eine Seh- 
schärfe, welche 2,7 mal so groß war, als die eines normalsichtigen 
Menschen, dafür war seine Sehschärfe für gelbes Licht nur 0,5, für 
grünes Licht 0,2, für violettes hingegen wieder 2,1. 

Das ist ein außerordentlich wichtiges Resultat. Die Herren M. 
und N. sind sich dessen vollkommen bewusst, dass diese Zahlen mit 
der Hering’schen Theorie absolut unvereinbar sind, und sie sagen 
das auch mit emphatischen Worten. Sie unterlassen es aber einst- 
weilen, auf eine naheliegende Deutung aus der Helmholtz’schen 
Theorie hinzuweisen, wenngleich ich nicht zweifle, dass die Herren 
Maece& und Nicati auch auf diese Deutung verfallen sind. Man 
kann nämlich annehmen, dass die Rotblinden nicht einfach keine rot- 
empfindenden Fasern gehabt haben, sondern vielmehr dass die Fasern, 


512 Owen, Echidna hystrix. 


nn 


welche bei normalsichtigen Menschen rotempfindend gewesen wären, 
bei ihnen, je nachdem, bei dem Einen ganz zu den grünempfindenden 
geschlagen oder bei dem andern zu den violett empfindenden oder in 
irgend einer Weise sonst zwischen Grünempfindung und Violettem- 
pfindung ausgeteilt worden sind. Dafür spricht auch, dass der rot- 
blinde Mann für violettes Licht so empfindlich war. Endlich ist es 
sehr auffallend, dass der Farbenblinde, der für Grün eine so geringe 
Entscheidung hatte, für die beiden andern von Helmholtz als Grund- 
farben gewählten Farben eine so übermäßige Empfindlichkeit hatte. 

Ich bin nicht der Meinung, dass man aus diesen Daten ohne 
Weiteres auf die Unhaltbarkeit der Hering’schen Theorie schließen 
kann, ebenso wenig, wie ich der Meinung war, dass man aus den 
Erörterungen von Prof. v. Kries ohne Weiteres ein Verdammungsurteil 
über die Hering’sche Theorie aussprechen darf. Hering hat nur 
in vorläufigen Mitteilungen seine Ansichten dargelegt, es ist daher 
noch abzuwarten, was er auf alle diese Einwände antworten wird. 
Immerhin aber glaube ich zu der Behauptung berechtigt zu sein, dass 
bis jetzt weder die Helmholtz’sche Theorie widerlegt, noch 
aber die Hering’sche bewiesen ist. 

E. v. Fleischl (Wien). 


R. Owen, On the ova of the Echidna hystrix. 
Philos. Trans. Roy. Soc. London, vol. 171. 1881. pt. III. p. 1051—1054. pl. 39. 


Owen hat durch Dr. G. Fr. Bennett in Sidney 4 Hinterkörper von Echidna 
hystrix erhalten; zwei derselben waren trächtig. Bei dem einen, am 30. August 
1879 gefangenen Exemplar enthielt der linke Uterus 3 Eier von 2"/,, 4und 6 Mm. 
Durchmesser, während der rechte leer war. Die Eier waren nur durch Schleim 
an der weichen, dieken Uteruswand befestigt. Bei dem andern Exemplar, das 
am 14. September 1879 gefangen war, enthielt nur der rechte Uterus 1 Ei von 
6 Mm. Durchmesser. Vom Embryo war in keinem der Eier eine Spur zu er- 
kennen; Verf. deutet eine Spalte an der einen Seite des letzterwähnten Eies 
als erste Furche und sieht darin einen Beweis dafür, dass Echidna vivipar sei. 
Außerdem betont er die Zunahme der Größe des Eies vor der Entwicklung, 
wie er sie in ähnlicher Weise bei Ornithorhynchus beobachtet hat. 


J. W. Spengel (Bremen). 


Beriehtigungen. 


In Nr. 14 S. 426 Z. 12 von unten lies: Ocnus statt Venus. 
In Nr. 15 S. 461 Zeile 1 u. 2 von unten streiche die Kommata. 
In Nr. 15 S. 480 lies in der „Erklärung“: Autoreferat statt A utorreferat. 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaetion, Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 





Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen, 


Biologisches Gentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik “ Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 











Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


T Jahrg. 15. December 1881. Nr: 17. 











Wegen der sehr zahlreich eingelaufenen Beiträge haben wir uns ent- 
schlossen die letzten Nummern des ersten Bandes in kürzern Zeiträumen 
als bisher auf einander folgen zu lassen. 

Die Redaktion, 





Inhalt: Klebs, Ueber Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. — 
Brandt, Ueber das Zusammenleben von Algen und Tieren. — Emery, Zur 
Morphologie der Kopfniere der Teleostier. — Gaule, Die Cytozoen. — v Bi- 
schoff, Das Hirngewicht des Menschen. — Lalesque, Untersuchungen über 
den Lungenkreislauf. — Kossel, Zur Entdeckung der Nucleine. — Erklärung. 





Ueber Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 
Von Georg Klebs, (Würzburg). 


Einfluss äusserer Kräfte auf die pflanzliche Protoplasmabewegung. 


Die Bewegungen des Protoplasmas sind ein Ausdruck seines Lebens; 
alle die äußern Bedingungen, die überhaupt notwendig sind um das 
Leben eines Plasmakörpers zu ermöglichen, sind auch notwendig für 
die normale Erscheinung seiner Bewegungen, vor allem eine gewisse 
mittlere Temperatur, eine bestimmte Feuchtigkeit, Gegenwart von Luft, 
Zufluss von Nahrungsstoffen. Neben diesen allgemeinsten Bedingungen 
wirken die äußern Kräfte der Natur wie Licht, Schwerkraft, Elektri- 
eität in den verschiedensten Beziehungen auf das Leben der Pflanze 
und, sofern es auf dem Leben des Protoplasmas beruht, auf dieses 
selbst ein. Es ist natürlich von der größten Bedeutung die Art und 
Weise der Wirkungen zu erforschen. Da man nun die Bewegungen 
des Protoplasmas als die Folge besonders lebhafter Lebenstätigkeit 
auffassen muss, werden sie um so empfindlicher der Beeinflussung 
dieser äußern Kräfte unterliegen, werden sie gerade so geeignet sein, 
uns über den innern Zusammenhang der Lebenserscheinungen des Plasmas 
mit den in der Natur wirkenden Kräften Klarheit zu bringen. Hier- 
für ist es vor allem wesentlich solche Kräfte in wechselndem Grade 

33 


514 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


auf die Bewegungen einwirken zu lassen, diese tiberhaupt unter ver- 
änderte Bedingungen zu bringen und die Erscheinungen, die als Folge 
solcher Veränderungen auftreten, genau zu studiren. Es hat sich er- 
geben, dass gerade bei den Plasmabewegungen je nach den veränder- 
ten Einflüssen, die auf sie wirken, sehr charakteristische Erscheinungen 
sich zeigen. 

Die Luft ist, wesentlich durch ihren Gehalt an Sauerstoff, für alle 
Organismen eine notwendige Lebensbedingung; von vornherein ist es 
wahrscheinlich, dass sie dasselbe für die Plasmabewegungen ist. In 
der Tat fand Kühne!) für die Plasmodien der Myxomyceten, dass sie 
sich in gasfreiem Wasser nicht zu den netzartigen Massen entwickeln; 
sie quellen hierin etwas auf; die Form der gequollenen Masse bleibt 
unverändert. Sobald aber nur sehr geringe Mengen Luft ihnen zu- 
sänglich werden, gehen sie sofort in den beweglichen Zustand über. 
Ebensowenig entwickeln sie sich in einer Atmosphäre von Wasserstoff 
oder Kohlensäure. Wie die Entwieklung, wird auch die Bewegung 
durch solche Gase gehemmt; sie geht aber wieder vor sich bei Luft- 
zutritt, selbst nach 24stündiger Einwirkung des Wasserstofis; die 
Plasmodien, welche die gleiche Zeit in Kohlensäure zugebracht hatten, 
gingen zu Grunde ?). Ebenso hört auch die Strömung des in Zellwän- 
den eingeschlossenen Protoplasmas bei mangelnder Luft auf, so z. B. 
wenn man die Zellen in Oel legt. Corti hat zuerst solche Beobach- 
tungen gemacht, ferner Kühne°), Nägeli*), Hofmeister?). 
Letzterer gibt an, dass bei Nitella die Rotation in Olivenöl schon 
nach 5 Minuten, in sehr luftverdünntem Raume nach 13 Minuten auf- 
hörte; im erstern Falle trat nach Abspülung des Oels im Verlauf 
von 30 Minuten die Bewegung wieder ein. 

Wie die Luft ist auch die Wärme eine der wesentlichsten Lebens- 
bedingungen der Pflanze; über ihren Einfluss auf die Plasma- 
bewegungen ist eine sehr große Literatur vorhanden. Im Allgemeinen 
gelten für die Wirkung der Wärme jene allgemeinen Sätze, die Sachs) 
in Bezug auf die Abhängigkeit der Vegetation von den Wärmezustän- 
den so klar ausgedrückt hat. Die Bewegung tritt erst ein, wenn die 
umgebende Temperatur der Zellen einen bestimmten Grad über den 
Gefrierpunkt der Säfte erreicht hat; von dieser untern Temperatur- 
grenze an wird die Bewegung in ihrer Intensität mit steigender Tem- 
peratur beschleunigt; bei Erreichung eines bestimmten höhern Tem- 
peraturgrades tritt ein Maximum der Intensität ein; bei weiterm Steigen 





1) Kühne, -Das Protoplasma etc. S. 88. 

2) Kühne, |. c. S. 90. 

3) Für Tradescantia 1. c. S. 105. 

4) Nägeli, Beiträge. S. 79. 

5) Hofmeister, Pflanzenzelle. S. 49. 

6) Sachs, Lehrbuch der Botanik. 4. Auflage. 1874. S. 697, 700. 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 515 


der Temperatur verlangsamt sich die Bewegung bis sie schließlich 
aufhört; der Grad bei dem der Stillstand eintritt, bezeichnet die obere 
Temperaturgrenze. Die untern wie obern Temperaturgrenzen liegen 
je nach den Einzelfällen sehr verschieden. Für die Strömung in den 
Haaren von Cueurbita Pepo liegt die untere nach Sachs!) bei einer 
Lufttemperatur von 10—11° C.; für die Rotation von XNitella nach 
Nägeli?) bei 0°. Die obere Temperaturgrenze liegt für Nitella bei 
etwas über 37°C. Für die Haarzellen von Cxcurbita beobachtete 
Sachs, dass die Strömung in ihnen aufhörte nach 2 Minuten als man 
sie in Wasser von 46—47° C. brachte, dass sie noch fortging, als die 
Zellen sieh in Luft von 49° C. während 10 Minuten befanden3). Das 
Maximum der Geschwindigkeit liegt für die Rotation von Nitella nach 
Nägeli bei 37° C. Der Zustand des Protoplasmas, in welchem die 
Bewegung aufgehört hat, bezeichnet man als Kälte- resp. Wärmestarre. 
Erhöhung resp. Erniedrigung der Temperatur kann die Bewegung 
wieder hervorrufen. Meistens sind diese Starrezustände die unmittel- 
baren Vorboten des Todes des Protoplasmas. Von der untern Tem- 
peraturgrenze an bis zu dem Maximum wird nach obigen Sätzen mit 
steigender Temperatur die Plasmabewegung beschleunigt; es fragt 
sich, ob das Verhältniss der Geschwindigkeitszunahme für jeden Grad 
der Temperatur ein bestimmtes ist. Nach seinen Untersuchungen an 
Nitella spricht sich Nägeli*) dahin aus, dass von 0,5--37° ©. die 
Zunahme der Geschwindigkeit für jeden folgenden Grad einen kleinern 
Wert darstellt. Neuerdings hat Velten) diese Frage genauer un- 
tersucht; er ist zu demselben Resultat wie Nägeli gekommen. Du- 
trochet machte zuerst darauf aufmerksam, dass starke Temperatur- 
schwankungen die Bewegung des Protoplasmas beeinflussen, indem sie 
sie momentan hemmen; nach ihm geschieht dieses bei Chara durch 
plötzliche Erwärmung von 18° auf 22° C.; Hofmeister‘) beobach- 
tete dasselbe bei plötzlicher Abkühlung von 18,5°C. auf 5°C. Ebenso 
behauptet de Vries”), dass rascher Temperaturwechsel die Plasma- 
strömung momentan aufhebe oder sie wenigstens verlangsame. Vel- 
ten®) dagegen kam durch zahlreiche Experimente zu dem Resultat, 
dass Temperaturschwankungen innerhalb der Grenzwerte weder eine 
Sistirung noch eine Verlangsamung hervorrufen, sondern dass sofort 





1) ec. S, 700: 

2) EC: SD. u 

3) Für andere Fälle vgl. M. Schultze, Das Protoplasma ete. S. 46-47. 

aelec. S. 77. 

5) Velten, Einwirkung Der Temperatur auf die Protoplasmabewegungen. 
Flora 1876. S. 210. 

WELRCLS..53. 

7) de Vries, Extrait des Archives Neerlandaises 1870 (eitirt nach Velten). 

8 Velten! e.: S; 244; 

33” 


516  Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


die der betreffenden Temperatur zukommende Geschwindigkeit der 
Plasmabewegung erreicht wird. 

Die wesentlichste Quelle der Wärme für die Organismen ist das 
Licht. Aber neben dieser Wärmewirkung beeinflusst das Lieht in 
direkterer Weise nach andern Beziehungen das Leben der Pflanze. 
Es ist eine notwendige Lebensbedingung für sie, insofern nur durch 
das Licht vermittels seiner Wirkung auf das chlorophyllidurchtränkte 
Protoplasma die Ermährungsprocesse vor sich gehen; ferner übt es 
auch auf die Geschwindigkeit des Wachstums einen sehr eigentüm- 
lichen Einfluss aus, ruft dadurch die so mannigfaltigen Krümmungs- 
erscheinungen von Zellen resp. ganzen Organen hervor, die unter 
den Begriff des Heliotropismus fallen. Die letztern Wirkungen 
des Lichts bezeichnet Sachs im Gegensatz zu den rein chemischen 
als die mechanischen!). Wie verhält es sich nun mit dem Ein- 
fluss des Lichts auf die Bewegungen des Protoplasmas? Sämmt- 
liche Forscher, wie z. B. Nägeli?), Hofmeister?), Sachs*) stim- 
men darin überein, dass die Strömung des Protoplasmas in den Pflan- 
zenzellen ganz unabhängig vom Licht vor sich geht; sie findet in 
gleicher Weise im Dunkeln wie im Hellen statt, sofern nur nicht 
durch längeres Verweilen im Dunkeln die Lebenstätigkeit der Zelle 
überhaupt verändert wird. Wenn man allerdings Tradescantiahaare 
aus diffusem Licht in intensives Sonnenlicht bringt, so wird nach 
Nägeli’) eine Zeitlang die Geschwindigkeit der Strömung beschleu- 
nigt; er führt diese Beschleunigung aber nur auf die Wärmewirkung 
des Lichts zurück. Es wäre dies eine sehr interessante Tatsache, 
wenn fernere Untersuchungen sie bestätigen sollten, aber darum eine 
auffallende, weil andere Bewegungen des Plasmas wesentlich durch 
das Licht beeinflusst, ja in vielen Fällen erst durch dasselbe hervor- 
gerufen zu werden scheinen. Für die Plasmodien der Myxomyceten 
ist es schon lange bekannt, dass sie vom Licht einen Einfluss erleiden ; 
diejenigen der Gerberlohe kommen im Finstern an die Oberfläche der 
Lohe®); sobald Licht sie trifft, gehen sie ins Dunkle zurück. Neuere 
Untersuchungen von Baranetzky’) bestätigen diese Beobachtungen. 
Er fand, dass die Plasmodien sowol diffuses wie Sonnenlicht fliehen, 
also negativ heliotropisch sind; bei längerer Einwirkung des Lichts 
ziehen sie sich zu fast unbeweglichen dichten Massen zusammen, die 


1) Vergl. Sachs, Lehrbuch S. 709. 

2) Nägeli, Beiträge S. 78. 

3) Hofmeister, Pflanzenzelle. S. 49. 

4) Sachs, Lehrbuch S. 721. 

5) Nägeli,l.«. S. 78. 

6) Vgl Sachs, Lehrbuch S. 721. 

7) Baranetzky, Influence de la lumiere sur les plasmodia des myxomy- 
cetes. M&m. d. 1. Soc. des Sciene. nat. d. Cherbourg T. XIX. S. 321—360. 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 517 


erst dann sich wieder zu normalen Netzen zu entwickeln vermögen, 
wenn sie ins Dunkle gebracht werden. 

Schon sehr lange bekannt ist der Einfluss des Lichts auf die Be- 
wegung der Schwärmsporen. Es war schon eine von Treviranus 
beobachtete Tatsache, dass Schwärmsporen in einem Wassergefäß 
sich an dem dem Licht zugekehrten Rande ansammeln oder sich un- 
ter dem Einfluss desselben zu wolken-, netz-, tropfenartigen Gruppen 
im Wasser vereinigen. Zahlreiche Untersuchungen sind darüber an- 
gestellt worden; so von Nägeli!), Hofmeister?), Famintzin?) 
P. Schmidt. Die einen Schwärmsporen sollten darnach das Licht 
aufsuchen, andere es fliehen; sehr häufig widersprechen sich die An- 
gaben der Forscher. Die Sache schien erledigt durch den von 
Sachs*) geführten Nachweis, dass solche Randansammlungen, solche 
Bildungen von Wolken, Netzen u.s.w. keine Lebensäußerungen der Or- 
ganismen unter dem Einfluss des Lichts seien, sondern nur Folgen 
von kleinen Wasserströmen, die durch Temperaturschwankungen im 
Wasser hervorgerufen werden. Sachs wies dies sehr überzeugend 
nach, indem er solche charakteristischen Gruppirungen, wie sie sonst 
die Schwärmsporen zeigen, künstlich vermittels Oelemulsionen im 
Wasser erzeugte. Neuerdings ist die Frage wieder aufgenommen 
worden und zwar gleichzeitig von Stahl?) und Strasburger®). 
Beide kamen zu demselben Resultat, dass bei vollkommener Richtig- 
keit der Angaben von Sachs doch das Licht in bestimmter Weise 
die Bewegung der Schwärmsporen beeinflusst und zwar hinsichtlich 
der Richtung der Bewegung, während die Geschwindigkeit davon un- 
berührt bleibt. „Das Licht übt einen richtenden Einfluss auf den 
Schwärmsporenkörper in der Weise aus, dass dessen Längsaxe an- 
nähernd mit der Richtung des Lichtstrahls zusammenfällt“”). Stahl 
nennt die Schwärmer heliotropisch, Strasburger?) phototactisch. 
Die Intensität des Lichts wirkt so ein, dass bei schwacher Intensität 
die Schwärmsporen nach dem Lichte sich hinbewegen mit dem cilien- 
tragenden Ende nach vorn; bei starker setzt sich die Bewegung in 
die entgegengesetzte um, sie entfernen sich von dem Lichte. Sowol 





1) Nägeli, Beiträge S. 102— 107. 

2)3aHofmeister,1e.S. 32. 

3) Famintzin, Die Wirkung des Lichts auf die Bewegung des Chlamido- 
monas pulvisculus. Melang. biolog. Petersbourg. T. VI. 1866. 

4) Sachs, Ueber Emulsionsfiguren und Gruppirungen der Schwärmsporen 
im Wasser. Flora 1876. Vgl. bes. S. 273—278. 

5) Stahl, Ueber den Einfluss des Lichts auf die Bewegungserscheinungen 
der Schwärmsporen. Verhandl. der phys. med. Gesellsch. Würzburg Bd. XII; 
ferner Bot. Zeitg. 1378; erweitert Bot. Zeitg. 1880 Nr. 24. 

6) Strasburger, Wirkung des Lichts und der Wärme auf die Schwärm- 
sporen. Jena 1880. 

7) Stahl, bot. Zeitg. 1878 S. 711. 

8) Strasburger, |. c. p. 37. 


518 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


Stahl wie Strasburger fanden, dass die Intensität der vorher- 
gehenden Beleuchtung von Einfluss auf die nachherigen Bewegungen 
ist; dieselbe Schwärmspore verhält sich verschieden, je nachdem sie 
vorher dunkel gehalten oder intensiv beleuchtet worden ist. Die Be- 
wegung der Schwärmsporen hängt nach Strasburger aber noch 
ferner ab von der ihnen eigenen „Liehtstimmung“, vermöge welcher 
sie blos Licht von bestimmter Intensität aufsuchen. Diese Lichtstim- 
mung wechselt sehr nach den äußern Bedingungen. Bei steigender 
Temperatur sind die Schwärmsporen auf eine höhere, bei sinkender 
auf eine schwächere Intensität gestimmt. 

Wie die Schwärmsporen der Algen, wie die Euglenen, verhalten 
sich nach Strasburger auch die farblosen Schwärmer der Chytri- 
dien. Das Licht wirkt daher nur auf das Protoplasma als solches, 
gleichgiltig ob dieses chlorophyllhaltig ist oder nicht. | 

Jedenfalls in irgend einer Beziehung zu der für das Leben der 
Pflanze so wichtigen Assimilationswirkung des Lichts stehen andere 
Bewegungserscheinungen des Plasmas, die auch für den Beobachter 
erst infolge von Lichteinfluss hervorgerufen werden. Das Licht übt 
nämlich sowol nach Intensität wie auch nach Richtung seines Einfalls 
einen wesentlichen Einfluss auf die Bewegung der Chlorophylikörner 
aus. Diese sind bekanntlich bestimmt geformte mit Chlorophyll durch- 
tränkte Protoplasmakörper, die stets von dem Protoplasma des Wand- 
belegs der Zellen umgeben sind. Beobachtungen über Bewegungen 
von ihnen, die ohne Zusammenhang mit den vorhin beschriebenen 
Plasmaströmungen stehen, sind zuerst von Boehm, dann genauer 
von Famintzin, Frank und Borodin gemacht worden. Eine zu- 
sammenfassende Darstellung hat in neuester Zeit Stahl!) davon ge- 
geben; er hat darin die ganz allgemeine Verbreitung dieser Bewe- 
gungserscheinungen nachgewiesen. Am klarsten tritt nach Stahl die 
Beeinflussung des Chlorophyllapparats der Pflanzen durch das Licht 
bei manchen niedern Fadenalgen z. B. bei Mesocarpus auf, bei dem 
statt vieler Chlorophylikörner nur eine einzige dünne Chlorophyll- 
platte in der Axe der eylindrischen Zellen sich findet. Bei diffusem 
Licht steht die Fläche der Platte senkrecht zu den einfallenden Licht- 
strahlen; sie nimmt, wie Stahl sich ausdrückt?), „Flächenstellung“ 
ein. Bei intensiver Beleuchtung dreht sich die Platte um 90° und 
stellt damit ihre schmale Kante parallel den einfallenden Strahlen; 
sie nimmt „Profilstellung“ ein. Wesentlich ebenso verhalten sich die 
Chlorophylikörner in den Gewebezellen höherer Pflanzen, in denen sie 
eine meist scheibenförmige bis halbkuglige Gestalt besitzen. Bei 





1) Stahl, Ueber den Einfluss von Richtung und Stärke der Beleuchtung 
‚auf einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreich. Bot. Zeitg. 1880 Nr. 18 
bis 24; hier ist auch die ältere Literatur nachzusehen. 

2) Eic. 8: 303. 


Rlebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 519 


diffusem Lieht wandern sie auf die zum Lichteinfall senkrechten Wand- 
flächen der Zellen, wo ihre breite Fläche senkrecht zu den einfallen- 
den Strahlen zu liegen kommt; bei intensivem Licht dagegen wandern 
sie auf die Seitenwände der Zellen, wo ihre schmälere Seite in die 
Richtung der Lichtstrahlen fällt. Also auch hier tritt je nach der In- 
tensität bald Flächen- bald Profilstellung ein. In zahlreichen chloro- 
phyllhaltigen Gewebezellen sind keine solchen Ortsveränderungen der 
Chlorophylikörner beobachtet, dafür aber Formveränderungen dersel- 
ben. Nach Stahl finden die letztern besonders statt in den langge- 
streekten schmal eylindrischen Zellen, die in vielen Blättern senkrecht 
zur Fläche derselben angeordnet sind. In diesen, den sog. Pallisaden- 
zellen, liegen die Chlorophylikörner an den langen Seitenwänden der 
Zellen. Bei diffusem Licht sind sie halbkuglig und ragen ziemlich 
weit in das Zellinnere hinein; sie werden jedoch zu flachen Scheiben, 
sobald sie intensiv beleuchtet werden. Diese Gestaltveränderung führt 
wie in andern Fällen die Wanderung, die bei der Form der Palli- 
sadenzellen schwer möglich ist, zu demselben Resultat. Die Chloro- 
phylikörner kehren bei schwacher Beleuchtung dem Lichte ihre größte 
Fläche zu, bei intensiver ihre kleinste. Dass diese so verbreitete Er- 
scheinung von großer Bedeutung für das Leben der Pflanzen sein 
muss, ist wol klar. Jedoch, was mit dieser Einrichtung für den Haus- 
halt bezweckt und erreicht wird, darüber lässt sich bei unsrer heu- 
tigen Kenntniss nichts Sicheres aussagen, vor allem weil die Rolle 
des Chlorophylis bei der Assimilation noch in keiner Weise klar er- 
kannt ist. 

Es fragt sich nun, was eigentlich bei den Chlorophyliwanderungen 
sich bewegt, die Chlorophylikörner oder das sie umgebende Proto- 
plasma. Die Formveränderungen könnten allerdings für eine Eigen- 
bewegung der Chlorophylikörner sprechen und in der Tat behauptet 
auch Velten!) nach andern Beobachtungen eine solche. Dagegen 
verlegen Sachs und Frank die bewegende Ursache in das Plasma, 
und ebenso kommt Stahl zu dem Schluss, dass das Verhalten der 
einzelnen Chlorophylikörner bei verändertem Lichteinfall mit der 
Annahme einer selbstständigen Bewegung nicht vereinbar ist. Die 
Plasmaströmungen sind es, die nach ihm unter dem Einfluss des 
Lichts die verschiedene Stellung der Chlorophylikörner hervorrufen. 

Einen sehr merkbaren Einfluss übt das Licht schließlich noch 
auf die Bewegungen gewisser einzelliger Algen aus, der Desmidiaceen, 
die in überaus mamnigfaltigen und zierlichen Formen unsre Torfge- 
wässer bevölkern. Ueber die Bewegungen dieser Organismen unab- 
hängig vom Licht ist noch nichts Genaueres bekannt, ebensowenig 
etwas über die bewegende Ursache. Unter dem Einfluss des Lichts 





4) Velten, Activ oder Passiv. Oesterr. bot. Zeitschr. 1876. S. 77—78. 


520 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


dagegen zeigen sie nach Stahl’s!) Untersuchungen sehr charakteri- 
stische Erscheinungen. Er untersuchte besonders die Arten der Gat- 
tung Closterium, die eine meist länglich spindelförmige oder schmal 
halbmondförmige Gestalt besitzen. Die Zellen stellen sich zum Licht 
so, dass ihre Längsaxe in die Richtung der Lichtstrahlen fällt; ver- 
ändert man die Richtung derselben, so drehen sich die Closterien, 
bis sie wieder in die richtige Lage kommen. Merkwürdig ist es wie 
die Zellen periodisch ihre Stellung der Lichtquelle gegenüber ändern, 
indem ihre Enden abwechselnd nach einander dem Licht zustreben. 
Bei intensiver Beleuchtung stellen sie sich mit ihrer Längsaxe senk- 
recht zu dem einfallenden Licht. 

Aus dem Vorhergehenden ergibt sich, dass das Licht auf die Be- 
wegungen des Protoplasmas in bestimmter, je nach den Einzelfällen 
verschiedener Weise einwirkt. Wichtig ist die Frage, durch welche 
Strahlen des Sonnenspektrums diese Wirkungen hervorgerufen wer- 
den. Sachs?) spricht als allgemeines Resultat der bisherigen 
Untersuchungen aus, dass auf die Plasmabewegungen das Licht 
nur vermöge der stärker lichtbrechenden, vor allem der blauen 
Strahlen wirkt, die überhaupt bei den Pflanzen als die mecha- 
nisch wirksamen bezeichnet werden. Dafür sprechen Untersuch- 
ungen von Borodin?°), ferner von Frank*), die beide fanden, 
dass rotes Licht wie Dunkelheit resp. sehr schwaches Licht, blaues 
dagegen wie weißes wirkt. Dasselbe beobachtete Cohn für die Be- 
wegung der Schwärmsporen, ebenso Strasburger°), der nachwies 
dass das Maximum der Liehtwirkung auf die Schwärmer im Indigo 
liegt, während die gelben Strahlen blos eine zitternde Bewegung ge- 
wisser phototactischer Schwärmer veranlassen. Nach Borscow und 
besonders Luerssen®) wirkt sogar das rote Licht auf die Plasmaströ- 
mungen in den Haaren von Urtica und Trudescantia tötlich ein, wäh- 
rend die Bewegung im blauen unverändert vor sich geht. Reinke?) 
dagegen konnte keinen Einfluss farbigen Lichts auf die Plasmaströ- 





1) Stahl, Ueber den Einfluss des Lichts auf die Bewegung der Desmidien. 
Verh. d. physikal. med. Ges. Würzburg Bd. XIV; ferner Bot. Zeitg. 1880 Nr. 23. 

2) Sachs, Lehrb. S. 709 und 723. 

3) Borodin, Ueber die Wirkung des Lichts auf die Verteilung der Chloro- 
phylikörner in den grünen Teilen der Phanerogamen. Me&lang. biolog. Peters- 
bourg 1869 T. VII. 

4) Frank, Ueber lichtwärts sich bewegende Chlorophylikörner. Bot. Zeitg. 
1871 S. 223—230. 

5) Strasburger, Wirkung des Lichts und der Wärme auf Schwärmsporen. 
Jena 1878. 8. 44—50. 

6) Luerssen, Ueber den Einfluss des roten und blauen Lichts auf die Strö- 
mung des Protoplasmas. Bremen 1868 S. 25—26. 

7) Reinke, Ueber den Einfluss farbigen Lichts auf lebende Pflanzenzellen. 
Bot. Zeitg. 1871 S. 800. 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 521 


mungen eonstatiren. Velten!) beobachtete wieder unter dem Einfluss 
von rotem Lieht eigentümliche Veränderungen an dem strömenden 
Plasma von Haarzellen von Cucurbita. Jedenfalls bedarf die Frage 
noch weiterer gründlicher Untersuchungen. 

Zu jenen Kräften, die auf die Organisation der Pflanzen tief- 
greifende Wirkungen ausüben, gehört auch die Schwerkraft; sie tut 
dies wesentlich in der Weise, dass sie die Mechanik des Wachstums 
beeinflusst, dadurch bestimmte Vegetationserscheinungen hervorruft, 
die man unter den Begriff des Geotropismus zusammenfasst. Gewisse 
Organe, wie die Wurzeln, wachsen in der Richtung der wirkenden 
Schwere, andere, wie die meisten Stengel und Stämme in der ihr ent- 
gegengesetzten. Man unterscheidet darnach die positiv und negativ 
geotropischen Organe. Rosanoff?) hat die Wirkung der Schwere 
auf die Plasmodien der Myxomyceten untersucht. Er fand, dass sie 
das Bestreben haben, stets sich in der der Wirkung der Schwere ent- 
gegengesetzten Richtung zu bewegen, also negativ geotropisch sind. 
Bekanntlich wirkt in gleicher Weise wie die Schwere auch die Cen- 
trifugalkraft auf das Wachstum der Pflanzen ein. Als Rosanoff?) 
Plasmodien in horizontaler Ebene rasch rotiren ließ, bewegten sie sich 
während der Rotation von der Richtung der Centrifugalkraft ab nach 
dem Rotationscentrum hin. Baranetzky*) bestätigte teilweise die 
Resultate Rosanoff’s; er‘ beobachtete aber die eigentümliche Er- 
scheinung, dass die durch den Einfluss intensiven Lichts in einen 
Starrezustand gebrachten Plasmodien sich im Dunkeln in der Richtung 
der wirkenden Schwere bewegten, also positiv geotropisch geworden 
waren, dass sie erst nach gewisser Zeit wieder ihren früheren nega- 
tiven Geotropismus erlangten. Diese wechselnde Umsetzung in der 
Bewegungsrichtung ereignete sich jedoch auch bei ein und demselben 
Plasmodium im Dunkeln, wahrscheinlich unter dem Einfluss veränder- 
ter Feuchtigkeit. Es ergibt sich schon daraus, dass die jedesmalige 
Bewegung das Resultat verschiedener äußerer wie innerer Kräfte ist, 
die man in ihren Einzelwirkungen noch lange nicht klar erkannt hat. 
Strasburger (Wirkung ete. S. 71) bestreitet überhaupt den negativen 
Geotropismus. Erfand, dass die diesem zugeschriebenen Bewegungen 
durch die Richtung des zugeführten Wasserstromes veranlasst wurden. 

Ueber den Einfluss der Schwere resp. der Centrifugalkraft auf 
die übrigen Plasmabewegungen ist noch nichts Genaueres bekamnt. 

Sehr zahlreiche Untersuchungen sind ausgeführt worden über den 


1) Velten, Ueber die physikalische Beschaffenheit des Protoplasmas. Sitz.- 
Ber. d. Wiener Akad. 1876 Bd. 73 S. 144—145. 

2) Rosanoff, De l’influence de l’attraction terrestre sur la direction des 
Plasmodies des Myxomycetes. M&öm. de la Soc. de science. nat. Cherbourg T. XIV. 

S)rly.erp. 167: 

4) Baranetzky, Influence de la lumiere etc. S. 347. 


539 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


Einfluss der Elektrieität auf die Strömungen des Protoplasmas. Denn 
von Amieci an (1823) bis auf die neueste Zeit glaubt man in der 
Elektrieität die innerste Ursache der Bewegungen zu haben. Bis jetzt 
aber sind Resultate von allgemeiner Bedeutung nicht erhalten worden. 
Man hat keine elektrische Strömung bei den Bewegungen nachweisen 
können, nachdem schon Beequuerel!) die theoretische Ansicht Amiev’s 
widerlegt hatte; vor allem ist es nie gelungen, 2. B. bei der Rotation 
von Ohara die aufs und absteigenden Plasmaströme umzukehren, in- 
dem man den elektrischen Strom im entgegengesetzten Sinn die Zelle 
durchlaufen ließ. Allerdings hat Velten?) künstlich eine Rotation 
in den Zellen der Cucurbita-Haare durch elektrische Ströme erzeugt, 
und diese Rotation wendete sich um mit dem Umdrehen des Stroms. 
Jedoch war das Protoplasma in diesem Zustande schon tot. Man hat 
sich beschränken müssen bei den Untersuchungen zu beobachten, wie 
die Elektrieität in ihren verschiedenen Erscheinungsformen auf die 
Bewegung des Protoplasmas emwirkt. Die wichtigsten Resultate, die 
inan bisher erhalten, sind wol folgende®). Die eonstanten wie Induk- 
tionsströme haben die gleiche Wirkung auf die Bewegung; erst bei 
einer gewissen Intensität ist ein Einfluss zu bemerken. Schwache 
Ströme bringen eine Verlangsamung der Bewegung hervor; bei län- 
gerer Einwirkung tritt Stillstand ein. Ueberlässt man dann die Zelle 
der Ruhe, so nimmt innerhalb gewisser Zeit die Bewegung ihre frühere 
Geschwindigkeit an; war vorher Stillstand eingetreten, zeigt sich die 
Bewegung erst nach längerer Zeit. Starke Stromintensitäten bringen 
für immer Stillstand hervor, schließlich eine Kontraktion des Proto- 
plasmas. Bei dem Eintreten der Verlangsamung der Strömung oder 
kurz vor dem Stillstand derselben häufen sich die Chlorophylikörner 
und andere Teile des Plasmas an einzelnen Stellen an *), nach Velten 
besonders an den schmalen Querwänden der Zelle. Bei Vallisneria 
beobachtete Velten allerdings zuerst stets bei Einwirkung schwacher 
Ströme eine Beschleunigung der Bewegung, die er aber zurückführt 
auf die durch den Strom erzeugte Wärme. Interessant ist es, wie 
wenig bei dem pflanzlichen Protoplasma der Erregungs- resp. Starre- 
zustand, der von dem elektrischen Strom erzeugt worden, sich darin 
fortpflanzt. Bei der Einwirkung der Elektrieität treten in den Zellen 
bestimmte Formveränderungen des Plasmas auf; sie sind von Brücke, 
Kühne, Heidenhain, Schultze und Velten untersucht worden. 


1) Beequerel, Comptes rendus 1837 (eitirt nach Velten). 

2) Velten, Einwirkung strömender Elektrieität auf die Bewegung des Proto- 
plasmas, auf den lebendigen und toten Zellinhalt, sowie auf materielle Teile über- 
haupt. Sitz.-Ber. d. Wiener Akad. 1876 Bd. 73 S. 374 

3) Vergl. besonders Jürgensen, Studien des phys. Instituts Breslau. 1861 
Heft I; Sachs, Handbuch der Experimentalphysiologie der Pflanzen 1865 S. 74 
bis 80; Velten, Einwirkung etc. S. 372. 

4) Jürgensen |. c. 8. 101. 


Klebs, Forn und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 525 


Brücke!) beobachtete, dass bei der ersten Einwirkung des Stromes 
auf die Brennhaare von Urtica eime Menge zarter Plasmafäden mit 
kolbigen Endigungen aus dem Wandbeleg in das Zellinnere hervor- 
schossen und dass diese Fäden fortwährend in zitternder oder schlän- 
gelnder Bewegung begriffen waren. Schultze?) bestätigte dies bei den 
Haaren von Tradescantia. Nach Heidenhain?) und Schultze wird 
bei dem Stillstand der Bewegung das Plasma varieös; „die Erschei- 
nung sieht aus, als wenn sich eine flüssigere Masse auf der Oberfläche 
des Fadens in einzelnen Tropfen ansammle“. Vielfach bilden sich 
lokale Anschwellungen, die sich abschnüren und in die Zellflüssigkeit 
fallen. Kühne) fand, dass bei der Einwirkung gewisser Stromin- 
tensitäten das Plasma kuglige und papillenartige Auswüchse bildet, 
die wieder eingezogen werden können, wenn die Stromwirkung nur 
kurze Zeit andauert. Nach Velten?) bewirkt der elektrische Strom, 
dass das Protoplasma befähigt wird, Wasser aufzunehmen; wirken 
die Ströme zu stark, so tritt Vaeuolenbildung ein, schließlich ein Auf- 
quellen des Protoplasmas und damit der Tod. 

Diese Formveränderungen des Plasmas sind wol nicht die Folgen 
bestimmter physiologischer Wirkungen der Elektrieität, sondern nur 
Zeichen ihres mechanischen Eingriffs in das Leben der Zelle. Wesent- 
lich dieselben Erscheinungen treten auf, wenn der Lebensprocess der 
Zelle gestört wird durch zu hohe Temperatur oder durch Kälte ®), 
ferner durch die Einwirkung vieler chemischer Reagentien ”). Durch 
Druck und Quetschung, durch das Präpariren wird in den Zellen die 
Plasmabewegung häufig verändert und gestört. Es ist eine sehr be- 
kannte Erscheinung, dass bei Präparaten von Yallisneria und Trade- 
scantia die Strömung in den Zellen zuerst eine sehr geringe ist und 
allmählich ihre normale Geschwindigkeit erreicht. In neuerer Zeit 
hat man andrerseits beobachtet, dass in vielen Zellen gerade durch 
die Präparation Strömungen von sehr großer Geschwindigkeit hervor- 
gerufen werden. Solche normal beschleunigte Bewegungen beobach- 
tete zuerst Frank°®) an Zellen von Wasserpflanzen wie Elodea etec.; 
er erzeugte sie auch durch Legen der Präparate in verdünnte Zucker- 





1) Brücke, Das Verhalten der sogenannten Protoplasmaströme in den 
Brennhaaren von Urtica urens gegen die Schläge des Magnetelektrometers, Sitz. 
Ber. der Wiener Akademie 1862 Bd. 46, 8. 1. 

2) M. Schultze, Das Protoplasma ete. S. 45-46. 

3) Heidenhaiu in: Studien des physiol. Inst. Breslau Heft IT S. 66. 

4) Kiihne, Das Protoplasma etc. S. 96. 

5) Velten. c. S. 374. 

6) Nach Schultze Il. ce. S. 48; vgl. Hofmeister, Pflanzenzelle S. 50—58. 

7) Vgl. Nägeli und Schwendener, Das Mikroskop 2. Aufl. 1877 8. 392. 

8) Frank in Pringsheim’s Jahrbüchern für wiss. Botanik Bd. VIII. 1872 
S. 220. 


524 Brandt, Zusammenleben von Algen und Tieren. 


lösung. Weiter verfolgt hat diese Beobachtungen Dehnecke!). Er 
fand besonders an Schnitten von Stengeln von Landpflanzen wie Im- 
patiens, Phlox ete., dass durch die Präparation und das längere Liegen 
der Präparate im Wasser stets die Bewegung, nachdem sie eine Zeit- 
lang eine eonstante Geschwindigkeit erlangt hat, beschleunigt wird, 
während dessen die Zelle schon Zeichen eines gestörten Lebenspro- 
cesses aufweist. Besonders ist dieses an den stärkehaltigen Chloro- 
phylikörnern wahrzunehmen, die anfangs nur langsam ihre Lage ver- 
ändern, später rings um die Zellen herumgeführt werden, ihre Stärke 
herausfallen lassen, schließlich zerrissen umhertreiben ebenso wie die 
in Auflösung begriffenen Stärkekömer. Dehnecke unterscheidet da 
her normale und anormale Bewegungen ohne aber sehr klar die Gren- 
zen beider hervorheben zu können. Die Beschleunigung der Strömung 
wird auch nach ihm durch Auftauen gefrorener Zellen bewirkt. Er 
schließt sich der Ansicht von Sachs an, dass mit zunehmendem 
Wassergehalt des Protoplasmas die Geschwindigkeit der Strömung 
größer wird. 
(Schluss folgt.) 


Ueber das Zusammenleben von Algen und Tieren ?). 
Von K. Brandt, Berlin. 


Das Vorhandensein oder Fehlen des Chlorophylis bedingt eine 
Grundverschiedenheit in der Ernährung bei Pflanzen und Tieren. 
Jene sind vermöge ihrer Chlorophylikörper im Stande anorganische 
Stoffe zu assimiliren, während die Tiere zu ihrer Ernährung orga- 
nischer Substanzen bedürfen. Wäre dieser Unterschied ein durch- 
greifender, so würde er unstreitig als der bedeutsamste von allen 
anzusehen sein. Einerseits aber gibt es Pflanzen, die kein Chloro- 
phyll besitzen, — die Pilze; andrerseits sind schon seit langer Zeit 
Tiere bekannt, welehe Chlorophyll enthalten, z. B. der Süßwasser- 
schwamm (Spongilla), der Armpolyp (Hydra), verschiedene Strudel- 
würmer (Vortex u. s. w.), zahlreiche Infusorien (Stentor, Paramaecium, 
Vorticellinen ete.) und endlich auch Rhizopoden (Monothalamien, He- 
liozoen etc.). 

Die Pilze ernähren sich wie die chlorophylifreien Tiere durch 
Aufnahme organischer Stoffe; dagegen ist es noch nicht zur Genüge 
festgestellt, ob die genannten chlorophyliführenden Tiere sich nach 
Art echter Pflanzen allein durch Verarbeitung anorganischer Stoffe 
zu ernähren vermögen, — ob sie, mit andera Worten, bei reichlicher 





4) Dehnecke, Einige Beobachtungen über den Einfluss der Präparations- 
methode auf die Bewegungen des Protoplasmas der Pflanzenzellen. Flora 1881 
Nr. 1 und 2. 

2) Auszug eines in der Physiologischen Gesellschaft zu Berlin gehaltenen 
Vortrages. Die ausführliche Arbeit wird in E. du Bois-Reymond’s Archiv 
für Physiogie veröffentlicht werden. 


Brandt, Zusammenleben von Algen und Tieren. 525 


Luftzufuhr und gehöriger Belichtung in filtrirtem Wasser leben können. 
Ehe aber dieser Frage näher getreten werden kann, muss erst die 
andere, zunächst wichtigere entschieden werden: Sind die bei Tieren 
vorkommenden „Chlorophylikörper“ wirklich von den Tieren selbst 
erzeugt, entsprechen sie morphologisch den Chlorophyll- 
körpern der Pflanzen, oder hat man es mit einzelligen 
pflanzlichen Organismen zu thun, die im Tiere schmarotzen ? 
Es galt also zu entscheiden, ob die grünen Körper der Tiere Teile 
von Zellen oder selbst Zellen sind, ob sie morphologisch und physio- 
logisch abhängig oder unabhängig sind von den Zellen, in denen sie 
vorkommen. 

Die morphologische Untersuehung wurde an Hydren, 
Spongillen, einer Planarie und zahlreichen Infusorien (Stentor, Para- 
maecium, Stylonychia und verschiedenen Vorticellinen) vorgenommen, 
und zwar in der Weise, dass die grünen Körper durch Quetschen aus 
den Tieren isolirt und dann mit starken Vergrößerungen untersucht 
wurden. Alle an den verschiedensten Objekten angestellten Unter- 
suchungen ergaben nun bezüglich des Baues der grünen Körper ein 
vollkommen übereinstimmendes Resultat: Die grünen Körper sind 
nicht wie die Chlorophyllkörper der Pflanzen gleichmäßig und voll- 
ständig grün, sondern besitzen neben der grün gefärbten Masse auch 
farbstofffreies Protoplasma. In sämmtlichen grünen Körpern 
konnte durch Behandlung mit Haematoxylin ein Zellkern mit voller 
Bestimmtheit nachgewiesen werden. Entweder wurden die grünen 
Körper zunächst mit Chromsäure (!/,°/,) oder Ueberosmiumsäure (1°/,) 
abgetötet, dann durch Alkohol möglichst vom Chlorophyll befreit und 
schließlich mit Haematoxylinlösung behandelt, — oder aber sie wur- 
den lebend mit Haematoxylin gefärbt, dann durch Alkohol abgetötet 
und von dem grünen Farbstoff gereinigt. Stets war das Resultat das 
nämliche. Wenn pflanzliche Chlorophylikörper einer derartigen Be- 
handlungsweise unterworfen wurden, ließ sich niemals, bei den grü- 
nen Körpern der Tiere dagegen immer mindestens ein violett ge- 
färbtes Korn erkennen. Waren statt eines Kerns mehrere in einem 
grünen Körper vorhanden, so ließen sich stets auch mehrere Chloro- 
phylikörper nachweisen. Die Formen mit 2--6 Kernen und ebenso 
vielen Chlorophylikörpern sind wol ungezwungen als Teilungszustände 
zu deuten. Während der Zellkern in lebenden grünen Körpern wegen 
seines geringen Lichtbrechungsvermögens nicht zu erkennen ist, sieht 
man das oft vorhandene Stärkekorn sehr deutlich. Die chemische 
Beschaffenheit des letztern wird durch Blaufärbung mit Jod leicht 
nachgewiesen. Eine Cellulosemembran konnte nur in einigen Fällen 
durch Behandlung mit Jod und Schwefelsäure deutlich gemacht werden. 

Die grünen Körper der Tiere entsprechen also in morphologischer 
Hinsicht durchaus nicht den Chlorophylikörpern der Algen, sondern 
sind selbstständige Organismen, einzellige Algen. Ich lege der bei den 


596 Brandt, Zusammenleben von Algen und Tieren. 


genannten Tieren vorkommenden grünen Alge den Namen Zoochlo- 
rella bei und unterscheide zwei morphologisch und physiologisch 
verschiedene Arten. Die bei Radiolarien, Actinien u. s. w. vorkom- 
menden gelben Zellen, die unter ähnlichen Bedingungen leben wie 
die grünen Zellen, bezeichne ich mit dem entsprechenden Gattungs- 
namen Zooxanthella. 

Außer der morphologischen Selbstständigkeit der grünen Körper 
war aber noch die physiologische Unabhängigkeit derselben zu 
beweisen. Zu dem Zwecke wurde zunächst an isolirten Zoochlorellen 
von Spongillen, Hydren und Infusorien untersucht, ob sie in freiem 
Zustande weiter zu leben vermögen. In allen Fällen zeigte sich, dass 
die grünen Zellen nach dem Tode der Tiere, in denen sie vorkommen, 
keineswegs zu Grunde gehen, sondern tage- und selbst wochenlang 
weiter leben. Ihr lebensfrisches Aussehen, vor allem aber das Auf- 
treten von Stärkekörnern bei genügender Belichtung zeigen, dass sie 
auch in isolirtem Zustande funktionsfähig sind. 

Endlich gelang auch noch der Nachweis, dass chlorophylifreie 
Tiere durch Fressen ehlorophyllführender Tiere mit grünen Körpern 
infieirt werden können. Infusorien, die vollkommen frei von Algen 
waren, nahmen die grünen Körper einer zu Grunde gegangnen Hydra 
auf und behielten sie dauernd bei sich. 

Aus den mitgeteilten Untersuchungen geht hervor, dass selbst- 
gebildetes Chlorophyll bei echten Tieren fehlt. Wenn 
Chlorophyll bei Tieren sich findet, so verdankt es auch eingewan- 
derten Pflanzen, die ihre morphologische und physiologische Selbst- 
ständigkeit vollkommen bewahren, sein Dasein. 

Das interessanteste Ergebniss der Untersuchungen besteht aber 
in der Beantwortung der Frage nach der Bedeutung der grünen und 
gelben Algen für die Tiere, in denen sie vorkommen. Um dieser 
Frage näher zu treten, wurden zunächst Radiolarienkolonien, welche 
zahlreiche gelbe Zellen enthielten, in filtrirtes Meerwasser gesetzt. Sie 
lebten nicht allein darin fort, sondern blieben sogar noch weit länger 
am Leben als die Exemplare, die mit anderen Organismen zusammen 
geblieben waren. Da nun die Radiolarien als echte Tiere vollkommen 
außer Stande sind, sich anders als von organischen Stoffen zu er- 
nähren, da aber andererseits ihnen nur Luft und Wasser zur Ver- 
fügung standen, so können sie nur dadurch am Leben erhalten sein, 
dass die in ihnen lebenden gelben Zellen die dargebotenen anorgani- 
schen Stoffe bei Gegenwart des Lichts zu organischen verarbeiteten. 
Weitere Versuche ergaben, dass auch die grünen Süßwasserschwämme 
am besten in filtrirtem Wasser zu züchten sind. Selbst wenn sie täg- 
lich in frisch filtrirtes Flusswasser gesetzt wurden, war ihr Gedeihen 
ein vorzligliches. Hiermit ist bewiesen, dass die Zooxanthellen und 
Zoochlorellen die Tiere, in welehen sie leben, vollkommen am Leben 
erhalten. So lange die Tiere wenig oder gar keine grünen 


Emery, Morphologie der Kopfniere der Teleostier. 527 


oder gelben Algen enthalten, ernähren sie sich wie echte 
Tiere durch Aufnahme fester organischer Stoffe; sobald 
sie aber genügende Mengen von Algen enthalten, ernäh- 
ren sie sich wie echte Pflanzen durch Assimilation von an- 
organischen Stoffen. In dem letztern Falle funktioniren die in 
den Tieren lebenden Algen vollkommen wie die Chlorophylikörper der 
Pflanzen. 

Aehnlich mit diesem Zusammenleben von Algen mit Tieren, und 
doch verschieden davon, ist die von Schwendener und Borret ent- 
deckte Vergesellschaftung von Algen und Pilzen zu den sogenannten 
Flechten. Wie bei den Flechten der Pilz, so schmarotzt bei den 
Phytozoen !) das Tier auf der Alge. Die Alge liefert durch Assimi- 
lation anorganischer Stoffe, bei deren Zuführung ihr Schmarotzer (Pilz 
oder Tier) behilflich ist, das gesammte Ernährungsmaterial. In bei- 
den Fällen lassen sich die Pilze bezw. Tiere vollkommen von den 
Algen, mit denen sie zusammenleben, ernähren. Während aber die 
Pilze auf ein derartiges Schmarotzertum unbedingt angewiesen sind 
und ein unabhängiges Leben gar nicht führen können, sind die Tiere 
selbstständige Organismen, die sonst eine vollkommen unabhängige 
Lebensweise führen. Aus diesem Grunde müssen bei den Flechten 
immer erst die Algen vorhanden sein, ehe die Pilze sich ansiedeln 
können, während umgekehrt bei den Phytozoen die Tiere sich zunächst 
vollkommen ausbilden und dann erst die Algen in sich aufnehmen. 
Bei den Flechten entwickeln sich die Pilzsporen allmählich auf den 
Algen, die sie schon vorfinden, zu umfangreichen Mycelien; bei den 
Phytozoen dagegen nisten sich die Algen in bereits vollkommen aus- 
gebildeten Tieren ein. Bei den Flechten sind die Pilze sowol in mor- 
phologischer als auch in physiologischer Hinsicht die Parasiten, wäh- 
rend bei den Phytozoen in morphologischer Hinsicht die Al- 
gen, in physiologischer die Tiere die Schmarotzer sind. 
Es ist das der denkbar eigentümlichste Fall des Zusammenlebens 
zweier Organismen. 


Zur Morphologie der Kopfniere der Teleostier. 
Von Prof C. Emery (Bologna). 


In meiner Monographie des Fierasfer habe ich die Nieren dieses 
Fisches beschrieben, welche nach einem embryonalen Typus gebaut 
sind. Es besteht nämlich jederseits eine sehr kleine Kopfniere, die 


> 


4) Dieser Ausdruck „Pflanzentiere* mag vorläufig die mit grünen oder gel- 
ben Algen versehenen Tiere bezeichnen. Ihrem ganzen Baue nach sind sie echte 
Tiere, in der Ernährungsweise verhalten sie sich wie echte Pflanzen. 


598 Emery, Morphologie der Kopfniere der Teleostier. 


aus wenigen convoluten Kanälchen zusammengesetzt ist und einen ein- 
zigen großen Glomerulus enthält. Ein einfaches Kanälchen setzt sich 
fast geradlinig und ohne jede Verzweigung von der Kopfniere bis 
ungefähr zum Ende der Schwimmblase der Wirbelsäule entlang nach 
hinten fort. Dort vereinigen sich die beiden Kanäle mit einander, ein- 
gebettet in eine hintere Nierenmasse, welche aus vielen feinen ge- 
schlängelten Tubulis und sehr kleinen Glomerulis besteht; aus ihr ent- 
springt der unpaare Ureter. Die Kanäle, welche die Kopfniere bilden, 
sowie der Gang, welcher dieselbe mit der hinteren Niere verbindet, 
liegen in die von Balfour erwähnte Iymphatische Masse eingebettet. 

Bei ganz jungen Fierasfer-Larven existiren noch keine Glomeruli, 
sondern nur die beiden Vornierengänge, welche sich nach hinten ver- 
einigen und wie gewöhnlich hinter dem After durch einen unpaaren 
Gang ausmünden. Bei einer 10 mm. langen Larve fand ich dieselbe 
Vorrichtung, nur dass die beiden Gänge an ihrem vordern Ende ge- 
wunden waren. Weitere Stadien zu untersuchen hatte ich keine Ge- 
legenheit. Andere pelagische Teleostierlarven ergaben mir ähnliche 
Befunde. 

Durch meine frühern Arbeiten auf die interessanten Verhältnisse 
der Teleostierniere aufmerksam geworden, begann ich seit meiner 
Uebersiedelung nach Bologna eine Reihe von Untersuchungen über 
diesen Gegenstand, welche leider wegen verschiedener ungünstiger 
Umstände bis jetzt nur zu ungenügenden Resultaten geführt haben. 
Bei jungen Atherina und Mugil, sowie bei Zoarces- Embryonen fand 
ich eine aus convoluten Röhren zusammengesetzte Kopfniere mit einem 
einzigen großen Glomerulus, welcher seine Arterie direkt von der Aorta 
bezog; von dieser Kopfniere begab sich der einfache Vornierengang 
naeh einer hintern Nierenmasse. In der Gegend der Kopfniere drang 
von der Rückenseite eine kleinzellige Masse (das künftige lympha- 
tische Gewebe der Niere) zwischen die Harnkanälchen ein, sodass die- 
selben darin später wie eingebettet erschienen. Andere Einzelheiten 
sowie die Verhältnisse zu den Hauptvenen zu schildern ist hier nicht 
der Ort. 

Diese Larven und Embryonen bieten uns also im Wesentlichen 
dieselben Verhältnisse wie der erwachsene Fierasfer. Obschon ich 
bis jetzt keine lückenlose Entwieklungsreihe von einer Art besitze, 
so glaube ich doch ganz bestimmt behaupten zu dürfen, dass die em- 
bryonale Vorniere bei erwachsenen Teleostiern fortbestehen kann und 
in vielen Fällen wirklich fortbesteht. Die Struktur-Verhältnisse können 
sich aber beim Erwachsenen sehr mannigfaltig gestalten. Die Iym- 
phatische Masse kann die Ueberhand gewinnen und dann können die 
Harnkanälchen und der Glomerulus der Vorniere spurlos verschwin- 
den; so z. B. bei Uranoscopus scaber. Dagegen fehlt bei Merlueius 
esculentus die hintere Niere; die sehr stark entwickelte Kopfniere 
enthält zahllose feine Harnkanälchen in der Iymphatischen Masse ein- 


Gaule, Die Cytozoen. 599 


gebettet und stellt für sich allein den ganzen Exeretions-Apparat des 
Tieres vor. 

Wie Balfour richtig bemerkt, hat Stannius die Strukturverhält- 
nisse der Teleostierniere bereits erkannt und die in ihr enthaltene 
Iymphatische Masse erwähnt. Auch andere kleine Iymphatische Or- 
gane wurden von demselben hochverdienten Anatomen im Mesenterium 
der Fische gesehen; ich habe dieselben beim Fierasfer wiedergefunden 
und beschrieben. 


J. Gaule, Die Cytozoen. 

1) Ueber Würmchen, welche aus den Froschblutkörperchen auswandern. 
Von J. Gaule. Aus der physiologischen Anstalt in Leipzig. — Archiv für 
Physiologie, 1880, S. 57—64. 2) Die Beziehungen der Cytozoen (Würmchen) zu 
den Zellkernen. Von J. Gaule. Ebenda, 1881, S.297—316. Taf. V. 3) Kerne, 
Nebenkerne und Cytozoen. Von J. Gaule. Centralbl. f. d. med. Wissensch. 
1881. Nr. 31. 

Die überraschenden Befunde, welche Gaule im vorigen Jahr un- 
ter dem ersten Titel mitteilte, mochten damals, eben wegen ihrer 
Neuheit und Seltsamkeit, Manchen zum Abwarten weiterer Bestäti- 
gung stimmen; sie mochten auch diejenigen, welche sich dann selbst 
am Präparat von dem Beschriebenen überzeugten, noch fragen lassen, 
ob es sich hier um Dinge handle, die für die Physiologie der Zelle 
von direktem Belang sind. Denn nach jener ersten und auch noch 
nach der zweiten Mitteilung des Verf. ließ sich annehmen, dass die 
betreffenden Dinge nicht während des normalen Lebens der Zellen, 
sondern stets erst während ihres Absterbens zur Erscheinung kämen. 
Nachdem aber die dritte Mitteilung den Nachweis antritt, dass sie 
auch in lebenden Geweben vorkommen, können sie nicht bald genug 
der Aufmerksamkeit aller histologischen Arbeiter empfohlen werden. 

Gaule beschreibt in der ersten Abhandlung, wie in den roten 
Zellen des defibrinirten Froschbluts (Rana esculenta), bei Untersuchung 
in 0,6 proec. Kochsalzlösung unter 30—32° C., neben den Kernen läng- 
liche, an beiden Enden zugespitzte, bewegliche Körperchen auftreten — 
Würmcehen, später Cytozoen von Gaule genannt —; wie sich diesel- 
ben aus der Substanz der Blutzelle herauswinden, indem sie letztere 
selbst nach sich schleppen können, und eine Zeit lang Bewegungen 
vollführen, um endlich zur Ruhe zu kommen, abzusterben und zu ver- 
schwinden. Ueber die Bedingungen des Phänomens gibt G. in der 
ersten, noch näher in der zweiten Abhandlung, nach sehr umfang- 
reichen Versuchen genauere Auskunft (vergl. besonders 2., S. 303 ff.) ; 
wir heben hervor, dass das Experiment nicht bei allen Fröschen und 
nicht immer gleich leicht gelingt, die Disposition dafür nach der 
Jahreszeit, auch nach der Lokalität, der Größe und dem sonstigen 
Zustand der Tiere verschieden ist. 

34 


530 Gaule, Die Cytozoen. 


Gaule schließt bestimmt, dass die Cytozoen nicht im lebenden 
Blut praeformirt, und dass sie nicht Parasiten sind, unter besonderer 
Bezugnahme auf die Meinung Arndt’s!), der sie für identisch mit 
Spirochaeten hielt. Nach Gaule sind sie als aus den Leibern der Zel- 
len sich hervorbildende Substanzportionen zu betrachten. 

Später fand der Verf. (2., S. 306 ff.), dass in Organen wie Milz, 
Leber, Knochenmark, die Cytozoen sich viel leichter und rascher aus 
den Blutzellen entwickeln, wie im Blut selbst. - Namentlich betrifft 
dies die Milz, in deren Saft sie schon ohne Schütteln, ohne Heizung 
des Objekts , einfach bei Kochsalzzusatz beobachtet werden können. 
Gaule gelangt sogar zu der Ansicht, dass hier in der Milz die Blut- 
zellen erst die Eigenschaft erhalten, die Cytozoen zu entwickeln. Sie 
zeigen sich aber hier nicht bloß in den Blutzellen, sondern auch in 
Milzzellen, ebenso in Leber- und Knochenmarkzellen. 

Die eigentümliche Periodieität, von der oben die Rede war, ist 
der Art, dass die Zeit, wo die Cytozoen sich leicht und reichlich dar- 
stellen, mit der Periode zusammentrifft, wo der Frosch vom aufge- 
speicherten Nahrungsmaterial lebt und seine Geschlechtsprodukte bil- 
det; und zwar liegt sie bei ältern, größern Fröschen (60—150 Gr.) 
nahe dem Anfang dieser Periode (Herbst), bei kleinern am Ende 
(Frühling), dabei dauert sie bei den größern länger als bei kleinern 
(Näheres 2., S. 303). 

Während Gaule in der ersten Abhandlung noch vermuten konnte, 
dass es der Protoplasmakörper der Zelle sei, aus dem sich die Sub- 
stanz des Cytozoon hervorbildet, ermittelte er im Folgenden engere 
Beziehungen derselben zu den Kernen; er schließt, dass sie sich aus 
der Substanz der letztern sondern. Einer der wesentlichen Versuche 
ist folgender (2., S. 312): Verdünnung des Bluts mit Kochsalzlösung, 
der eine Spur Gentianaviolett zugesetzt ist; nach 12—24 Stunden ist 
den Blutzellen der Farbstoff entzogen, Kern und Cytozoon haben sich 
mit Gentiana gefärbt, die Bilder (Fig. 1—12 a. a. 0.) lassen an- 
nehmen, dass die Cytozoen sich als Substanzportionen der Kerne aus- 
prägen. 

Die letzten Arbeiten G.’s waren darauf gerichtet, zu untersuchen, 
ob die Cytozoen auch in Geweben des lebenden Tiers zu finden sind. 
Dazu wurde rascheste Fixation des lebenden Objekts (so: Horn- 
hautepithel lebender Amphibien in situ) mit eoncentrirter wässriger 
Sublimatlösung, oder Salpetersäure von 3 Proe., mit nachfolgender 
Färbung angewendet. Es fanden sich vielfach, neben den Kernen 
in den Zellen Gebilde, die G. für sicher gleichwertig mit Cytozoen 
hält; sie erscheinen als kleinere „Nebenkerne“, den Kernen verwandt 
in ihrem Tinetionsvermögen. Gaule findet sie bei solcher Untersuch- 
ung auch bei Tieren, wo in den überlebenden Präparaten vergeblich 





1) Virchow’s Arch. f. path. Anat. 83, S. 15. 


v. Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. 531 


nach Cytozoen gesucht wurde: Rana temporaria, Triton eristatus und 
taeniatus; und zwar, entsprechend der Größe der Zellen, bei letzterm 
Tier weit größer als beim Frosch. Auch bei Warmblütern hat der 
Verf. bereits derartige Dinge gesehen, die, soweit ihre Kleinheit er- 
kennen ließ, den Cytozoen sehr ähnlich waren. 

Bemerkenswert ist, dass beim Zerzupfen der frischen Froschmilz 
in Osmiumsäure nights von Cytozoen in den Zellen zu sehen ist, son- 
dern nur das gewöhnliche Bild: Kern und „körniges“ Protoplasma. 
Wenn man aber den Cytozoen durch vorheriges Absterbenlassen des 
Objekts erst Gelegenheit zur Entwicklung gibt, so conservirt man sie 
dann durch Osmiumsäure ganz schön. Es bleibt, so schließt Gaule, 
deshalb keine andere Möglichkeit, als dass bei langsamem Absterben 
in Kochsalzlösung die Substanz der Zelle sich in andern Formelemen- 
ten fixirt, als bei raschem Tode durch Härtungsmittel: dort in Proto- 
plasma, Kern und Cytozoen, hier in Protoplasma und Kern allein. 
Dafür spreche auch das Bild des ganzen Auftretens der Cytozoen: 
„in demselben Moment erst, wo man letztere sieht, erscheint in der 
Zelle auch der Kern; vorher ist in der Zelle alles homogen“). 

Die bisher resultirende Ansicht Gaule’s drückt sich besonders 
in den folgenden Sätzen aus: „In den Blut- und Milzpräparaten ist 
das massenhafte Auftreten der Cytozoen gewiss Folge des Absterbens, 
indem ein Teil der Zelle zu Grunde geht, während sich der andere 
um so lebhafter entwickelt, die Zelle überlebt und frei wird. Im le- 
benden Organismus dagegen ist das, was hier in kurzer Zeit sich 
vollzieht, über weite Zeiträume verteilt und es bilden sich hier nur 
so viel Cytozoen, als die Funktion erfordert.“ 

W. Flemming (Kiel). 


Th. v. Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. Bonn, 1880. 
171 S. u. Tabellen. 


Es ist nach dem Verf. eine sehr verbreitete und im Allgemeinen 
auch gewiss richtige Ansicht, dass zwischen der Größe und dem Ge- 
wicht des Gehirns eines Tieres oder Menschen einerseits und der 





1) Angesichts des Ausdrucks: „Vorher ist in der Zelle Alles homogen“ 
sieht sich Referent doch zu der Erinnerung veranlasst, dass esnur so erscheint. 
Dass man in vielen lebenden oder frisch untersuchten Zellen die Kerne nicht 
deutlich sehen kann, ist oft bemerkt und hat z. B. früher Moleschott, und 
kürzlich wieder Arndt dazu geführt an der lebendigen Existenz der Kerne in 
den roten Blutzellen des Frosches zu zweifeln. Aber im lebenden und in- 
takten Gewebe der Salamanderlarve sind die Kerne deutlich abgegrenzt er- 
kennbar, und zeigen dieselben Formcharaktere, wie nach Reagentienbehandlung. 
Dies gilt auch für rote Blutzellen in Gefäßen. 


34 * 


u ze 


539 v. Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. 


psychischen Befähigung und Leistung andrerseits ein bestimmter Zu- 
sammenhang bestehe. 

Diese These ist der Grund des Interesses, welches in weitern 
Kreisen Studien wie der vorliegenden entgegengebracht zu werden 
pflegt. Sie leuchtet von selbst ein, wenn man große Säugetiere mit 
dem Menschen vergleicht: 

Mensch 1400 g. Gehirngewicht 


Pferd 600—680 „ R 
Rind 400—500 „ . 
Tiger 20055 e 
Löwe 200-250 „ r 


Sehen wir zu, wie es mit den sonstigen Tatsachen bestellt ist. 

Man pflegte früher einige geistig hervorragende Männer anzu- 
führen, deren Gehirngewicht zufällig bekannt geworden war. Während 
das durchschnittliche Gewicht bei Männern nach dem Verf. 1306 g. 
beträgt, sollen Cromwell, Byron und Cuvier Gehirne von resp. 2238, 
2233 und 1829 g. besessen haben. Unglücklicherweise ist es in Be- 
treff der ersteren Originalangaben nicht sicher bekannt, nach welchem 
Gewicht eigentlich gewogen wurde. Im Gegensatz dazu fand Bi- 
schoff die schwersten Gewichte seiner Tabellen mit 1650, 1678, 
1770, 1925 g. bei gewöhnlichen Arbeitern und die Gehirne von Lie- 
big, Tiedemann und Harless nur 1352, 1254, 1238 g. schwer. Hier 
handelt es sich um Chemiker, Anatomen, Physiologen ersten Ranges, 
aber auch z. B. der Historiker Fallmerayer kommt mit 1349 nicht 
besser weg und der berühmte Philologe Hermann zeigte nach R. Wag- 
ner nur 1358 Gehirngewicht. Das schwerste bis jetzt mit Sicherheit 
bekannte Gehirn wurde nach dem Verf. von Rudolphi im Jahre 
1819 bei einem ganz unbekannten Manne, Namens Rustan, zu 2222 g. 
gewogen. Man könnte nun zunächst vermuten, dass es nicht sowol 
auf das Gewicht, als auf andere Eigenschaften des Gehirns ankomme. 
In erster Linie würden hierbei die Gyri oder Großhirnwindungen in 
Betracht zu ziehen sein. Nach dieser Rücksicht ist von H. Wagner 
(1864) die Oberflächen-Entfaltung einiger Gehirne d. h. diejenige An- 
zahl von Quadrateentimetern Oberfläche der Großhirnhemisphären be- 
rechnet worden, welche auf 1 g. Gewicht des Gesammthirns kommt. 
Für den berühmten Mathematiker Gauss wurden 2196 qem., für den 
Kliniker Fuchs 2210, für einen Arbeiter 1877, für eine Arbeiterfrau 
2041 gem. Gesamtoberfläche gefunden, für jenen Quotienten aber: 
2,80; 2,81; 2,66; 3,04 und für einen jungen Orang-Utan sogar 3,48 gem. 
Öberflächenentfaltung. Dieses auffallende Resultat erklärt sich jedoch 
sehr einfach, wenn man berücksichtigt, dass die Faltungen der Groß- 
hirnoberfläche, durch welche die Gyri entstehen, auf einer Wachs- 
tumsdifferenz zwischen Großhirn und Schädelkapsel beruhen. Wächst 
letztere zu langsam, so muss die Wandung der embryonalen Groß- 
hirnbläschen sich falten. Am deutlichsten zeigt sich dies an der ver- 


v. Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. 533 


schiedenen Verlaufsrichtung der Windungen bei Dolichoeephalen und 
Brachyeephalen, sowie am Cerebellum, worauf Wundt und Ludwig 
Meyer aufmerksam gemacht haben. Ein windungsreiches Gehirn 
kann z. B. bei Tieren folglich eben so wol von einem Zurückbleiben 
der Schädelkapsel als von einem vermehrten Wachstum des Gehirns 
abhängen. Dies versteht sich zwar eigentlich von selbst, wird aber 
trotzdem nur zu häufig übersehen. 

Die Anzahl der Ganglienzellen in der Großhirnrinde ist von Mey- 
nert (1867) auf 600 Millionen, vom Ref. (1879) auf zwei Milliarden 
geschätzt. Man könnte die Erklärung für diese Differenz in indivi- 
duellen Verschiedenheiten suchen oder etwa annehmen wollen, dem Wie- 
ner Psychiater seien vorzugsweise Gehirne wenig intelligenter Geistes- 
kranker oder vielleicht von Leuten, denen jede Schulbildung mangelte, 
in die Hände gekommen, während Ref. mit pfiffigen Bauernköpfen zu 
tun gehabt haben möge, an denen es in Norddeutschland nicht fehlt. 

Dieser Erklärungsversuch trifft jedoch nicht zu. Vielmehr han- 
delt es sich einfach um feinere Schnitte, die etwas starke Vergrö- 
ßerung gestatten. Vergrößert man schwächer, so sehen viele kleine 
Zellen unregelmäßig eckig aus; man kann sie daher für sternförmige 
Bindegewebszellen halten; erst mit bessern optischen Hülfsmitteln 
erkennt man die tetra@derförmige Gestalt, welche diese Ganglien- 
zellen charakterisirt. 

Die Sachen sind also offenbar nicht so einfach und es bleibt 
übrig, zunächst die verschiedenen Verhältnisse zu untersuchen, welehe 
auf das Gehirngewicht influiren. Es sei denn, man wolle sich mit 
der empirischen Tatsache zufrieden geben, dass das individuelle Hirn- 
gewicht zwischen etwa 1000—2000 g. schwankt. Gestützt auf ein 
Material von 906 Gehirnen hat der Verf. diese Untersuchungen nach 
allen Richtungen hin ausgedehnt. 

1. Das Geschlecht. Wie bekannt ist das männliche Gehirn 
schwerer, nicht nur absolut, sondern auch im Verhältniss zum Kör- 
pergewicht. Die Differenz zwischen männlichem und weiblichem Ge- 
hirn beträgt nach dem Verf. im Durchschnitt 8—9°/, (8. 22) des 
erstern, zufolge einer spätern Angabe (S. 153) dagegen 10,5°/,, wäh- 
rend Boyd 10,7°/, gefunden hatte. C. Krause ermittelte bei Män- 
nern durchschnittlich 1432 g. — !/,, Körpergewicht, bei Frauen 
1315 g. = !/,, Körpergewicht. — Der Verf. fand dafür 1362 g. 
resp. !/;, und 1219 g. resp. !/3,. Indess erscheint das absolute 
Körpergewicht bei Bischoff weit niedriger (vergl. unten), so dass 
das Gehirn einen relativ größern Teil des erstern ausmacht. — Die 
Angaben von Calori (1871) lauten auf 1:46—50 bei Männern, auf 
1:44—48 bei Frauen; dagegen fand Reid (1843) 1: 37,5 resp. 1:35. 

In einer frühern Polemik gegen die Zulassung des weiblichen 
Geschlechts zum Studium der Medizin hatte sich der Verf. auch neben- 
bei auf das geringere Gehirngewicht des Weibes berufen. Hierbei 


534 v. Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. 


mag ihm Aehnliches entgegnet sein, wie jener Backfisch äußerte: da- 
nach scheine es beim Gehirn doch mehr auf die Qualität als auf die 
Quantität anzukommen. Niemand wird etwas dagegen haben, wenn 
ein weiblicher Doktor wie die Frau Dorothea Erxleben (beiläufig 
bemerkt die Ur-Urgroßmutter sowol von Schwalbe in Königsberg 
als dem Ref.) als seltene Ausnahme noch studirt und 1754 auf spe- 
ziellen Kabinetsbefehl Friedrich des Großen zugelassen, in elegantem 
Latein ihre Promotionsrede hält. Das ist eben Ausnahme; im All- 
gemeinen erscheint jedoch die Frau für Ausführung blutiger Opera- 
tionen, Vivisektionen, Autopsien ete. weniger geeignet, von der Klippe 
mathematischer Vorbildung ganz abgesehen. Zweckmäßiger könnten 
die Damen schöne mikroskopische Präparate anfertigen, die für den 
Handel geeignet sind. Verf. dürfte in dieser Sache wol Recht be- 
halten. — Was, beiläufig bemerkt, die augenblicklich moderne Vivisek- 
tionsangelegenheit betrifft, so erscheint es historisch nicht uninteres- 
sant, dass diese Frage gerade dann auftauchte, als Einige anfingen, 
Gehirnfunktionen auf dem Wege des Experiments in bestimmten 
Hirnwindungen lokalisiren zu wollen. 

2. Die Körpergröße. Nach Marshall (1875) ergibt sich für 
Staturunterschiede von 179 Mm. bei Engländern eine Zunahme von 
78 g., bei Engländerinnen von 35 g. auf 152 Mm., also auf 1 em. 
durchschnittlich von je 4,4 resp. 2,3 g. — Verf. fand für 390 Männer 
und 266 Frauen die Zunahme für die ersteren zu 1,9 g., für die 
letzteren zu 1,2 Gr. auf 1 cm. (im Durchschnitt, Ref.). 

Was das Körpergewicht anlangt, so sah Verf. dasselbe um 
40 kg. schwanken mit einer ungefähren Zunahme des Hirngewichts 
von 1,8 g. für jedes kg. bei Männern und 2,7 bei Frauen. Jene 
enormen Schwankungen zwischen 20—70 kg. zeigen sofort an, dass 
pathologische Veränderungen zu Grunde liegen (Ref. — vergl. unten). 

Uebrigens sinkt selbstverständlich das Gehirngewicht nicht pro- 
portional, sondern weniger rasch als das Körpergewicht und dasselbe 
gilt für die Körpergröße. 

3. Das Alter. Mit dem Lebensalter nimmt schon nach ältern 
Angaben das absolute Hirngewicht ab, nämlich nach Engel (1863) 
vom 40., nach Reid (1843) namentlich vom 60. Jahre ab. Boyd 
(1861) fand im Durchschnitt von 2086 Hospitalleichen in g.: 

Alter Männer Frauen 
20—40 1363 1230 
40— 70 1337 1216 
70—90 1292 1151 
Dagegen Bischoff bei 529 Männern und 322 Frauen in g.: 
Alter Männer Frauen 
20—40 1375 1233 
40—70 1363 1208 
70—90 1279 1121 


. 


v. Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. 535 


Man sieht, dass diese Mittelzahlen hinlänglich übereinstimmen. Nach 
Welcker (1862) sinkt im höhern Lebensalter das Gehirn auch an 
relativem Gewieht in Bezug auf den Schädelbinnenraum, also an spe- 
zifischem Gewicht, wenn man nicht die Substanz selbst, sondern das 
ganze Gehirn inel. der Gehirnhäute, Cerebrospinalflüssigkeit u. s. w. 
ins Auge fasst. 

4. Das spezifische Gewicht. Davis hatte im Mittel 1,040 
angenommen; Verf. zieht die Mittelzahl 1,0385 vor, fand aber Schwan- 
kungen von 1,050 — 1,0437 bei Männern, 1,0305 — 1,0478 bei Frauen. 
Aitken (1860) hatte die graue Substanz zu 1,030—1,035, im Mittel 
zu 1,032 bestimmt, die weiße Substanz zu 1,028—1,038, im Mittel zu 
1,034. Ref. fand mit G. Fischer (1865) die analogen Werte zu 
1,0278—1,0332, im Mittel 1,0313 resp. 1,0327—1,0382, im Mittel 1,0363. 
Man darf nicht vergessen, dass die letzteren Bestimmungen die Pia 
mater nieht mitumfassen, welche schon wegen ihres Blutgehaltes spe- 
zifisch viel schwerer ist als die Gehirnsubstanz. 

5. Die Race oder Nationalität. Seit Tiedemann (1836) ein 
Negerhirn nur 812 g. schwer fand, was Bischoff freilich in 1148 g. 
korrigirt, glaubte wol Jeder, dass Intelligenz und Gehirngewicht auch 
bei den Nationen Hand in Hand gingen. Wenn nun z. B. das Gehirn 
bei Hannoveranern zu 1432 von C. Krause, dasjenige von Deutsch- 
Öesterreichern zu 1265 g. von Weisbach, und dasjenige von Bayern 
zu 1362 g. von Bischoff angegeben ward, so liegt auf der Hand, 
dass die Sache doch komplizirter sein muss, als sie aussieht, was 
durch einen Blick auf die bunte Reihenfolge der folgenden vom Ref. 
zusammengeordneten Tabelle sofort bestätigt wird. (S. folg. Seite.) 

Man kann nicht eine zu geringe Anzahl von Wägungen als Grund 
der Differenzen, welche zwischen verschiedenen deutschen Volks- 
stämmen zufolge der Tabelle gefunden sind, verantwortlich machen, 
was der Verf. versucht hat. Diese Annahme würde weder erklären, 
warum die Differenz zwischen männlichen und weiblichen Gehirnen 
nahezu dieselbe bleibt, noch wesshalb Arnold (1851) ganz unab- 
hängig sehr nahe dieselben Ziffern erhielt wie ©. Krause (1843). 
Letzteres ist freilich nur dann der Fall, wenn man annimmt, dass 
Arnold Nürnberger Medizinalgewicht benutzte, anstatt des Preußi- 
schen, welches gewöhnlich ohne Weiteres unter diesem Ausdruck ver- 
standen wird. Nach preußischem Gewicht würden nämlich Arnold’s 
Ziffern (48 resp. 44 Unzen) etwa 1402 und 1285 g. entsprechen. 
Auch die Annahme Bischoff’s, dass es sich bei Arnold um ba- 
dische Gehirne gehandelt habe, scheint nicht ganz sicher; wenigstens 
datirte Arnold seine Vorrede aus Tübingen. 

Man sieht wiederum an diesem Beispiel, was der Verf. an eng- 
lischen Gehirnwägungen noch drastischer illustrirt, wie notwendig es 
ist, sich des Metermaßes zu bedienen, womit die Engländer jetzt übri- 
gens beginnen. Sonst ist zu der Tabelle noch zu bemerken, dass die 
































538 v. Bischof, Das Hirngewicht des Menschen. 
Hirngewichte bei verschiedenen Nationen in g. 
= | = IZahl der Ge 
Volksstamm 3 = hirne Beobachter Bemerkungen. 
SEE MN 
Schotten 1482 9 Reid Gesunde 
Hannoveraner 143211345 C. Krause 
Badenser 1431/1312 Arnold 
Badenser 441211246 40 12 \Tiedemann Ohne Pia mater 
Chinesen 142812901 11 5 'Clapham Kulis 
Schotten 142311273] 129 66 |Peacock Hospitalleichen 
Deutsche 1424 ‚Huschke 
Schotten 1424/1262) 53 34 Reid Hospitalleichen 
Engländer 1422 Huschke 
Engländer 141211292) 11 5 ‚Sims 
Pelew-Insulaner 1404 4 Clapham 
Engländer 1400| 1250 Quain 
Franzosen 1381 50 Bischoff Kriegsgefangene 
Hannoveraner 13221202 Bergmann Geisteskranke 
Turcos 1366 9 Bischoff Kriegsgefangene 
Deutschösterreicher |1365 Weisbach Ohne Pia. Hospital- 
leichen von Soldaten 
Bayern 13621219) 559 347 |Bischoff Hospitalleichen 
Franzosen 135811286) 16 16 |Sappey 
Sachsen 135811230) 40 22 |Huschke 
Schweizer 1550112501 68 45 Hoffmann Hospitalleichen 
Russen 134611195) 36 8 Blosfeld In Kasan 
Nord-Italiener 1334 Weisbach Oesterreichische Sol- 
daten 
Engländer 133311197) 31 52 (Clendinning Ohne Pia. Hospital- 
leichen 
Engländer 13251183) 656 667 |Boyd Hospitalleichen 
Russen 1325/1237) 84 16 Dieberg In Kasan 
Franzosen 13231210 159 129 |Parchappe Geisteskranke 
Slaven 1321 Weisbach Oesterreichische Sol- 
daten 
Franzosen 1320 Lelut 
Franzosen 1320 
bis 
1333 Huschke 
Lithauer 1319 Peacock 
Schotten 1309|1190 Hamilton 
Magyaren 1296 Weisbach Oesterreichische Sol- 
daten 
Oesterreicher 1296 1170) 102 55 ‚Meynert 
Franzosen 128711217) 16 16 |Parisot 
Deutsch-Oestreicher 112651112) 151 92 |Weisbach Obne Pia. Hospital- 
leichen 
Neger 123211267) 8 2 Bischoff 
Hindus 1006 
bis 
1176 Huschke 





v. Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. 539 


angegebenen Beobachter zuweilen nicht selbst gewogen, sondern die 
betreffenden Zahlen nur mitgeteilt haben, und dass die letzteren nicht 
immer ohne weiteres vergleichsfähig sind. Einige haben die Pia 
mater und Arachnoidea vor dem Wägen entfernt, deren Gesammtge- 
wicht nach Bischoff auf 25—40 g., nach Marshall auf 22 g., 
nach Huschke auf 50—60 g., nach Weisbach zu 32—72 g. zu 
schätzen ist. In den letztern höhern Ziffern sind jedoch ausfließen- 
des Blut u. s. w. und die Plexus chorioidei mitenthalten. Unter Be- 
rücksichtigung einer andern Notiz Bischoff’s sind in der Tabelle 
30 Gr. für die Entfernung der Pia angenommen und die nach abstei- 
gendem Gewicht geordneten Angaben danach an der betreffenden 
Stelle eingereiht worden (z. B. Weisbach). Reid und wie es 
scheint ebenso Peacock entfernten ferner die Cerebrospinalflüssig- 
keit auch aus den Ventrikeln sehr sorgfältig. Deren Gewicht nahmen 
Cotugno zu 125—156, Magendie und Longet zu 62-—372, 
Welcker zu 64, Bischoff zu 41—103 g. an. 

Blutgehalt des Gehirns. Wie man sieht, würde ein Verlust 
von Cerebrospinalflüssigkeit beim Wägen Fehler herbeiführen. Aber 
selbst wenn ersterer vermieden würde, geht nun mit der Vermehrung 
derselben eine Verminderung des Blutgehalts und dadurch bedingte 
beträchtliche Gewichtsabnahme des Gehirns Hand in Hand. 

Hierbei kommt es darauf an, was man eigentlich untersuchen 
will. Studirt man den Einfluss des Geschlechts, des Alters, der Kör- 
pergröße, des Körpergewichts auf das Gehirngewicht, so sind die 
zahlreichen und sorgfältigen Wägungen des Verf.s nicht nur unter 
einander ohne weiteres vergleichbar, sondern vermöge ihrer Anzahl 
und Genauigkeit auch geeignet, alle jene Differenzen in Zahlen aus- 
zudrücken, wie im Obigen detaillirt gezeigt wurde. 

Etwas Anderes ist es, wenn man das Gehirngewicht mit dem- 
jenigen anderer Organe wie z. B. der Leber vergleichen will. Die 
betreffenden Angaben sind für praktische Zwecke unentbehrlich und 
desshalb in den meisten anatomischen Lehrbüchern enthalten. Als- 
dann will man nicht etwa wissen, wie groß das Durchschnittsgewicht 
eines Organs bei allen Menschen ist, die überhaupt sterben, sondern 
wie es sich bei Gesunden herausstellt. 

Vergleicht man aber Racen oder Nationalitäten, so ist die Vor- 
bedingung, dass sowol die Methode als das Untersuchungsmaterial in 
den verschiedenen Ländern gleichartig sei. 

Diese Forderungen werden nun in der obigen Tabelle keineswegs 
erfüllt. Wie gesagt fanden für Männer Bischoff 1362 g. in Bayern, 
Arnold 1431 g. in Baden oder Würtemberg und ©. Krause 14328. 
in Hannover. 

Dies erklärt sieh nicht aus verschiedener Körpergröße der unter- 
suchten Bevölkerung. Auf 1 em. Differenz würden nach Marshall 
2,3—4,4 g., nach Bischoff’s Angaben nur 1,2—2 g. (Ref.) Ge- 


538 v. Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. 


wichtsunterschied des Gehirns kommen. Da nun die Körperlänge vom 
Verf. zu 166 Cm. bei Männern und 154 bei Frauen gemessen wurde, 
so würde im Gegensatz zu C. Krause’s Resultaten (173 : 160 em.) 
eine wahrscheinlich zu erwartende Differenz von höchstens 22 g. für 
Männer, 14 g. für Frauen resultiren. Das mag von Einfluss sein; 
beträchtlicher ist dagegen die Differenz in Bezug auf das Körper- 
gewicht der von Bischoff benutzten Leichen. Dies waren Hospital- 
leichen und solche von Sträflingen, die in beiden Fällen in ihrer Er- 
nährung wol um so mehr heruntergekommen waren, je chronischer 
ihre letzte Erkrankung verlaufen war. ©. Krause und ohne Zweifel 
auch Arnold, sowie Reid (Nr. 1 der Tabelle) untersuchten hin- 
gegen Gesunde, vorzugsweise Selbstmörder, die jetzt nicht mehr 
auf die anatomischen Anstalten geliefert zu werden pflegen. Daher 
fand Bischoff das Körpergewicht seiner Bayern nur zu 49,5 kg. für 
Männer und 42,7 kg. für Frauen, während C. Krause bei Hanno- 
veranern 64 resp. 52 kg. erhalten hatte und Bischoff selbst (8. 28) 
für gesunde bayerische Männer eine Durchschnittsziffer von 59—62 kg. 
registrirt. — Betrachtet man andrerseits die letzten 50 Fälle der 
II. Bischoff’schen Tabelle für sich allein, weil dies die Männer mit 
dem höchsten Körpergewicht, also mutmaßlich die durch Krankheit 
am wenigsten heruntergekommenen waren, so ergibt sich folgendes 
Resultat. Bei eimem Körpergewicht von 70 kg. fast genau 1404 g. 
Hirngewicht (C. Krause hatte, wie gesagt, 64 kg. und 1432 g. im 
Mittel erhalten). Dabei ist noch hervorzuheben, dass unter den To- 
desursachen in der I. Tabelle bei sehr hohem Körpergewicht die 
(allgemeine) Wassersucht 13mal unter 50 Fällen vertreten ist. Jedoch 
ließ sich bei der Frauentabelle eine analoge Gruppirung nicht aus- 
findig machen. 

Ob die Ernährung des Gehirns während des Verlaufs chronischer 
Krankheiten derart zu leiden pflegt, dass sein spezifisches oder ab- 
solutes Gewicht abnimmt, ist zweifelhaft (s. des Ref. Nachträge zum 
Handb. der allgemeinen Anat. 1881. S. 9). Es ließe sich für solche 
Schwankungen das auffallend geringe Gehirngewicht (1272 g.) auf- 
führen, welches der Verf. bei 16 hingerichteten Raubmördern gefun- 
den hat, deren Ernährungszustand während längerer Untersuchungs- 
haft zu leiden pflegt. Sicher ist dagegen, dass Aenderungen eintreten, 
wenn der Blutgehalt sieh ändert. Die Schädelkapsel ist geschlossen: 
vermehrt sich die Cerebrospinalflüssigkeit, wie es bei Hospitalleichen 
gewöhnlich der Fall ist, so muss entweder Blut verdrängt werden 
oder die Gehirnsubstanz an Volumen abnehmen. Die direkte Prüfung 
ergibt, dass ersterer Vorgang an Intensität überwiegt. Die Anfänger 
im Seeiren muss man bekanntlich besonders ermahnen, nicht ein Ge- 
hirn mit normalem Blutgehalt für hyperämisch erklären zu wollen, 
weil das Durchschnittsbild der seeirten Gehirne, auf welchem das 
pathologische Urtheil zu beruhen hat, in der Erinnerung einen sehr 


v. Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. 539 


anämischen Eindruck zu hinterlassen pflegt. Nun beträgt der Blut- 
gehalt des Gehirns etwa !/,,; seines Gewichts (Ref. 1. ec. Bd. II S. 725); 
das Gehirn erhält vielleicht !/,, allen Blutes, das durch die Aorta 
descendens geht, während das Gehirngewieht nur ?/,, vom Körper- 
gewicht ausmacht. Diese Bevorzugung des Gehirns resultirt aus dem 
Kaliber der vier großen Gehirnarterien: Aa. carotides internae und 
vertebrales. Ferner betragen die spezifischen Gewichte des Blutes 
etwa 1,06, des Gehirns 1,039, der Cerebrospinalflüssigkeit vielleicht 
1,005. Dasjenige der letztern scheint zwar noch nicht direkt be- 
stimmt worden zu sein; da aber der Wassergehalt (98,6°/,) der Cere- 
brospinalflüssigkeit demjenigen des Humor aqueus ungefähr gleich- 
kommt und letzterer 1,0053 spezifisches Gewicht aufweist, so darf 
man dasselbe auch der Cerebrospinalflüssigkeit zuschreiben. Bei gar 
nicht übertrieben angenommenen Zahlenwerten kann man doch leicht 
eine Differenz von 80 g. zu Ungunsten der Bischoff’schen Hospi- 
talleichen herausrechnen, wodurch eine hinlängliche Harmonie mit 
den sonstigen Bestimmungen an gesunden Deutschen herbeigeführt wird. 

Der Hergang ist mithin folgender. Vermöge chronischer Krank- 
heiten tritt Anämie oder Hydrämie ein, die Cerebrospinalflüssigkeit 
vermehrt sich und verdrängt einen Teil des Blutes aus dem Gehirn. 
Dies würde für sich allein schon eine Gewichtsabnahme bedingen, 
weil das Blut spezifisch schwerer ist, dazu kommt aber noch, dass 
die Cerebrospinalflüssigkeit bei der Herausnahme des Gehirns teil- 
weise aussickert. 

Schädeleapaeität. Anscheinend würde man diesen Schwierig- 
keiten in Betreff der Cerebrospinalflüssigkeit ete. wenigstens in der 
Racen- Anatomie aus dem Wege gehen können, wenn man nicht das 
Gehirngewicht, sondern die Schädelcapaeität untersuchte (vergl. je- 
doch oben: Alter). Davis hat diesen Weg wie früher schon Tie- 
demann und Morton beschritten, während Weleker des Schädel- 
umfangs zu diesem Zweck sich bedienen wollte. Tiedemann be- 
nutzte Hirse, Morton und Broca Schrotkörner, Davis und Busk 
trockenen Meeressand von Calais, Rüdinger und Bischoff Ka- 
nariensamen, Marshall u. A. Wasser. Aber Bischoff fand, dass 
die von Davis zu 15°), angenommene Differenz zwischen Hirnvo- 
lumen (Hirngewicht) und Schädeleapaeität am frischen Schädel von 
6—20°/,, am trockenen Schädel von 2—20°/, schwankt; im Mittel 
beträgt sie für Männer 13,5 resp. 11,9, für Frauen 9,8 resp. 8,8%], 
bei ca. 40 Messungen im Ganzen. 

Nach dieser Kritik hat die folgende auf den Schädelbinnenraum 
gegründete Tabelle von Davis ihren Wert größtenteils verloren. 

Hirngewicht verschiedener Nationen (in g.), aus der 
Schädelcapacität berechnet. 
Engländer, 1400 
Deutsche ete. ) 1499 


540) v. Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. 


Schweden 1392 
Spanier 1369 
Italiener 1367 
Franzosen 1338 
Altschotten 122% 
Zigeuner 1245 


In Betreff der Angaben über Gehirne von Kindern, Verbrechern, 
Tieren, Gewicht einzelner Hirnteile u. s. w. muss auf das Original 
verwiesen werden. Dagegen sind noch eimige spezielle Angaben des 
Verf.’s hier zu erwähnen. 

Der Verlust, welchen ein Gehirn durch längeres Liegen in Al- 
kohol erleidet, wird gewöhnlich auf 38°/, veranschlagt. An 19 Ge- 
hirnen, die bis zu 23 Jahren in Spiritus von 30—50° gelegen hatten, 
ermittelte der Verf. den Verlust zu 42°/, des schließlich noch vor- 
handenen Gewichts. Aber auffallender Weise verloren 4 Gehirne von 
Hingerichteten nur 28°%/,, — offenbar weil sie ganz frisch in Alkohol 
gekommen waren (Ref.), während bei den übrigen der Verlust von 
30—56°/, schwankte und im Mittel 47°/, betrug. 

Das Gewicht des Rückenmarks hatte ©. Krause bei Männern 
und Frauen zu 34—38 Gr. gefunden. Verf. ermittelte, freilich nur 
bei 4 Männern und 4 Frauen 28Gr. und 26,4 Gr., resp. mit den Ner- 
venwurzeln 48 und 39,8 Gr. Ohne die letzteren beträgt es 2°/, vom 
Gehirngewicht. 

Das Cerebellum war von C. Krause bei beiden Geschlechtern 
ungefähr gleich, nämlich 169 g. schwer gefunden worden. Bischoff 
ermittelte bei 11 bayerischen Männern 176 g., bei 7 Frauen 156 g. 
im Durchschnitt; bei 49 französischen Soldaten ebenfalls 176 g., bei 
7 Tureos 174 g. Das Verhältniss zwischen Groß- und Kleinhirn- 
gewicht differirt bei beiden Geschlechtern kaum um 0,1°/,. — Hierzu 
ist indessen zu bemerken (Ref.), dass es sich bei Bischoff um große 
Männer und daneben auffallend kleine Frauen handelt. Die Körper- 
größe beträgt nach C. Krause bei Niedersachsen im Mittel für 
Männer 173, für Frauen 162 em. Bischoff fand in jenen 11 resp. 
7 Fällen durchschnittlich 176 und 156 em. Beim Rückenmark wur- 
den umgekehrt kleine Männer untersucht: von 166,5 em. Durchschnitts- 
größe bei 162 em. Körperlänge der 4 Frauen. Endlich sind in den 
Bischoff’schen Zahlen für das kleine Gehirn auch die Vierhügel, 
Brücke und Medulla oblongata mitenthalten (S. 97). 


Resumiren wir die augenblickliche wissenschaftliche Sachlage. 
Das absolute Hirngewicht des Menschen ist von mehreren Faktoren 
abhängig. Der Einfluss des Geschlechts (10°, minus für das Weib), 
des Lebensalters, der Körpergröße, des Körpergewichts (Bischoff), 
des Blutgehalts, der Race, namentlich aber die Gewichtsabnahme als 
indirekte Folge (vermehrtes ausfließendes Serum) von chronischen 


v. Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. 54 


Krankheiten sind nach Ansicht des Ref. mit Sicherheit nachgewiesen. 
Wahrschemlich ist auch ein Einfluss des Körpergewichts unabhängig 
von der Körperlänge und im Allgemeinen ein solcher der Intelligenz 
anzunehmen. — Die vorliegende Monographie hat das Verdienst, die 
genannten Einflüsse von Neuem und mit größerer Genauigkeit, als 
sie früher jemals erreicht wurde, klargestellt zu haben. 

Was die Gehirnwindungen anlangt, so hatte Ref. (Handb. d. 
Anat. Bd. I. S. 815) die Sachlage speziell geprüft und war zu fol- 
gendem Schlusssatz gekommen. Die zahlreichsten Windungen sind 
zu erwarten bei geistvollen Deutschen von langer Statur mit relativ 
kleiner Hirnschädelkapsel. 

Abgesehen von den oben registrirten kleinen Ausstellungen, an wel- 
chen das nicht immer nach Wunsch zu beschaffende Untersuchungs- 
material die Schuld trägt, kann Ref. nur die gründliche Durchar- 
beitung, die gefällige Darstellung eines an sich schwierigen Ge- 
genstands, die sorgfältige Berücksichtigung der Fehlerquellen und 
vor Allem die Ausdehnung der eignen Untersuchungen des Verf.’s 
auf fast 1000 Gehirne desselben Volksstammes rühmend hervor- 
heben. Die Monographie wird einen bleibenden Wert behalten und 
dieser ist um so mehr gesichert, weil in den 140 Seiten umfassenden 
Tabellen am Schlusse des Werks jedes benutzte Gehirn einzeln ver- 
zeichnet steht. 

Nachtrag. — Zufolge einer freundlichen Mitteilung von Broe- 
sike an den Ref. ist der Schädel des im Jahre 1819 von Rudolphi 
untersuchten Mannes Namens Rustan, der ein 2222 g. schweres Ge- 
hirn, nach Bischoff das schwerste aller sicher bekanuten besaß, im 
anatomischen Museum in Berlin noch vorhanden (Die anthropologi- 
schen Sammlungen Deutschlands. Berlin. I. T. 1881. S. 85). Wegen 
eines vorhandenen Defecets konnte die Capacität des Schädels nur 
annähernd bestimmt werden; sie beträgt 2120—2150 eem. Hieraus 
berechnet sich nach den früher erwähnten Bestimmungen von Davis 
und Bischoff in Betreff des spezifischen Gewichts (1,0385), sowie 
der Dura mater etc. (15°/,) ein absolutes Gewicht von 1871—1898 g. 
Ob die hierbei gemachten Annahmen richtig, ist freilich die Frage. — 
Auf. dem Schädel steht: „Basis eranii maximi (viri nominis Rustan), 
cerebro 4°/, libras pendente.“ Im Uebrigen ist derselbe schwer, dick, 
seine Nähte mit Ausnahme des hintern Teils der Sutura sagittalis sind 
überall offen. Die Sutura frontalis erhalten. Verschiedene kleinere 
Schaltknochen. Die drei Processus elinoidei des Keilbeins dureh starke 
Knochenbrücken verbunden. Das Hinterhauptsbein ist stark hervor- 
ragend, die Schädelinnenfläche stark hyperostotisch. Man kann hier- 
nach sicher sein, dass es sich bei jenem Rustan um eine patho- 
logische Hyperplasie und dadurch bedingtes abnormes Hirngewicht 
gehandelt hat (Ref.). W. Krause (Göttingen). 


542 Lalesque, Untersuchungen über den Lungenkreislauf. 


Lalesque, Etudes critiques et experimentales sur la circulation 


pulmonaire. 
These inaugurale de la Facult& de Medeecine de Paris 1881. Nr. 302. 196 S. 

Lalesque hat eine vollständige Monographie des Lungenkreis- 
laufs geliefert. Wir wollen die von ihm behandelten Punkte flüchtig 
skizziren und besonders bei den Experimenten verweilen, welche er 
unter Beteiligung von Frangois Frank in Marey’s Laboratorium 
angestellt hat. 

Von anatomischer Bedeutung ist ein Experiment, welches geeignet 
ist die herrschende Ansicht über die Kommunikation der Bronchial- 
und Pulmonararterien umzustoßen. Unterbindet man nämlich eine 
Lungenarterie und injieirt dann im das Gefäßsystem Methylgrün oder 
Anilinblau u. dergl., so färbt sich das ganze Kreislaufsystem, der 
ganze Körper, das ganze Parenchym mit Ausnahme der Lunge, deren 
Arterie unterbunden ist. Diese Experimente sprechen gegen die 
Kuttner’s und bestätigen die von Cohnheim und Litten; sie 
zeigen, dass von dem Bronchial- im das Lungensystem kein direkter 
Uebergang des Bluts stattfindet. 

Um den Einfluss der Respirationsbewegungen auf den Blutlauf 
in den Lungen zu untersuchen, hat der Verf. die Methode des künst- 
lichen Kreislaufs eingeschlagen, indem er durch eine ausgeschnittene 
Lunge defibrinirtes Blut oder Serum ceireuliren ließ. Registrirapparate, 
wie sie ähnlich von Marey in seinem Buche über die graphische Methode 
beschrieben sind, zeigen den Verbrauch an Blut an, sowie die zu 
den verschiedenen Zeiten des Experiments ein- und austretenden Blut- 
mengen. Aus diesen Experimenten geht hervor, dass während der 
normalen Respiration der Blutfluss in der Lunge keinen Augenblick 
aufhört. Er schwankt jedoch in dem Sinn, dass er während der 
Inspiration beträchtlicher ist, während bei der Exspiration die Blut- 
füllung der Lunge abnimmt. Von Bedeutung ist der Einfluss der Respi- 
rationspausen, sowol der unwillkürlichen, wie der absichtlich herbei- 
geführten. Wenn man durch eine Reihe von Inspirationen einen 
Ueberschuss von Sauerstoff im Blute, d. h. Apnoe hervorbringt, so 
hört die Respiration auf. In diesem Falle ändert sich der arterielle 
Druck kaum und die Verlangsamung der Herzbewegung ist fast = 0. 
Wenn man jedoch an einem kurarisirten Hunde die künstliche Atmung 
aussetzt, so steigt der arterielle Druck ungeheuer und die Herzschläge 
verlangsamen sich immer mehr. Diese Erscheinungen beobachtet man 
an einem Hunde, dessen Nervencentren intakt sind. Durchschneidet 
man dagegen vorher die Medulla oblongata, so tritt nach dem Auf- 
hören der künstlichen Atmung jene Druckerhöhung nicht em. Die 
Erhöhung des Drucks nach dem Aufhören der künstlichen Atmung 
kann also nicht auf der Störung des Lungenkreislaufs, sondern nur auf 
einer Vergiftung der Nervencentren durch sauerstoffarmes und kohlen- 
säurereiches Blut beruhen. In der That beruht sie, wie bekannt, auf 


Lalesque, Untersuchungen über den Lungenkreislauf. 543 


der dureh die Asphyxie bedingten Erregung des vasomotorischen 
Centrums. Auf ähnlichen Nervenwirkungen beruhen die dann gleich- 
falls zur Beobachtung kommenden Herzstörungen. Die durch das 
asphyktische Blut gereizte Medulla pflanzt durch Vermittlung des 
Vagus den Reiz auf das Herz fort. Die mit Atropin vergifteten Tiere 
zeigen keine Herzstörungen, wenn man mit der künstlichen Atmung 
aufhört. Wir haben also hier zwei von einander unabhängige Er- 
scheinungen, die Gefäßstörungen und die Herzstörungen, welche von 
der Reizung der Medulla, nicht aber von dem Fehlen der Inspiration 
abhängen. Vergleicht man bei einem kurarisirten Hunde die Cirkula- 
tion in der Lungenarterie mit der in der Aorta, so steigt der Druck 
in der Aorta, während in der Pulmonararterie ein Steigen kaum zu 
bemerken. ist. Die unmittelbare Steigerung des Drucks in der Aorta 
rührt von der Reizung der vaso-motorischen Centren her, während die 
geringere Druckerhöhung in der Pulmonararterie durch das Hinderniss 
veranlaßt zu sein scheint, das die Steigerung des Aortendrucks dem 
Blutlauf entgegensetzt. Hört man mit der künstlichen Respiration auf, 
so zeigt sich infolge der Drucksteigerung in der Aorta eine bedeu- 
tende Blutzufuhr in dem linken Herzohr. 

Lalesque hat auch den Einfluss gesteigerten Luftdrucks m der 
Lunge, wie er beim Drängen entsteht, auf den Lungenkreislauf unter- 
sucht. Zu diesem Zwecke blies er Tieren, sowol solchen mit intaktem 
wie solchen mit geöffnetem Thorax, gewaltsam Luft ein. Dabei nahm 
der Blutausfluss aus den Lungenvenen anfangs stark zu, um dann 
vollständig aufzuhören. In gleicher Weise verhält sich der arterielle 
Druck bei einem Hunde, dessen Medulla zerstört und hiedurch jede 
vasomotorische Wirkung derselben ausgeschlossen ist: der Druck 
wächst zuerst und nimmt dann ab. Ist der Thorax unversehrt, so 
wirkt die Einblasung in derselben Weise auf die Lunge; aber sie 
verbindet sich mit einer andern Wirkung auf die Herzhöhlen. Der 
rechte Ventrikel zeigt dann Druckschwankungen, welche nicht von 
der mechanischen Tätigkeit der eingeblasenen Luft abhängen. Zuerst 
steigt der Druck plötzlich, dann nimmt er ab, um schließlich . wieder 
allmählich anzusteigen. Diese Tatsachen erklären sich aus der An- 
nahme, dass die Einblasung zunächst der Entleerung des Ventrikels 
ein Hinderniss entgegensetzt und dass letztere erst vor sich gehen 
kann, wenn der Druck eine gewisse Höhe erreicht hat. Man beob- 
achtet auch Schwankungen im Aortendruck, und alle diese Erschei- 
nungen hängen von derselben Ursache ab. Das Hinderniss für den 
Durchgang des Bluts durch die kleinsten Lungengefäße hindert auch 
die Entleerung des rechten Ventrikels, infolge dessen der Druck hier 
steigt; es vermindert den Zufluss im Aortensysteme, infolge dessen 
der Druck hier sinkt. 

Auch die Cirkulationvorgänge, welche dem Drängen oder Auf- 
blasen der Lunge folgen, hat Lalesque untersucht. Hat letzteres 


544 Kossel, Entdeckung der Nucleine. 


aufgehört, so tritt das Blut schnell und in großer Menge in alle intra- 
thorakalen Organe wieder ein, und dann werden Herz- und Lungenge- 
fäße überfüllt. Gleichzeitig verlangsamt sich der Herzschlag beträcht- 
lich, im Gegensatz zu der mit der Einblasung einhergehenden Be- 
schleunigung. Wahrscheinlich hängen diese Störungen im Herzrhyth- 
mus von nervösen Einflüssen ab. 

Was schließlich die Innervation der Lunge anlangt, so glaubt 
Lalesque, dass nicht der Vagus, sondern der Sympathicus es sei, 
welcher die Lungengefäße beeinflusst. Ch. Richet (Paris). 


Zur Frage nach der Entdeckung des Nucleins. 


In Nr. 13 S. 403 dieser Zeitschrift hat Herr Schmidt-Mülheim in einer 
Besprechung meiner Abhandlung über die Nucleine und ihre Spaltungsprodukte 
die von mir gemachte Angabe, Miescher habe das Nuclein entdeckt, zu berich- 
tigen gesucht und Meissner als denjenigen bezeichnet, „der zuerst Nuclein als 
„eigentümlichen Körper anerkannt und in größern Mengen dargestellt hat, denn 
„die von ihm als Dyspepton bezeichnete Substanz müsse nach unsern heutigen 
„Kenntnissen als Nuclein angesprochen werden.“. 

Diese Angabe des Herrn Schmidt-Mühlheim beruht auf einem Irrtum. 

Als Dyspepton bezeichnete Meissner den in Wasser urlöslichen Rückstand, 
welcher übrig bleibt, wenn man Fibrin, Casein und „Parapepton“ entweder der 
anhaltenden Einwirkung siedenden Wassers oder der Pepsinverdauung unterwirft. 
Es scheint Herrn Schmidt-Mülheim entgangen zu sein, dass Nuclein durch 
siedendes Wasser schnell zersetzt wird, also nicht mit diesem Dyspepton iden- 
tisch sein kann. In Bezug auf diejenigen Präparate, welche Meissner durch 
Pepsinverdauung des Caseins erbielt, könnte man vielleicht nach ihrer Darstel- 
lungsweise vermuten, dass sie neben Fett, Eiweißresten, Zersetzungsprodukten 
des Nucleins, auch etwas unzersetztes Nuclein enthalten haben mögen. Indess 
selbst dies lässt sich nicht entscheiden, denn Meissner hat diejenige Eigenschaft, 
durch welche das Nuclein sich vor andern eiweißähnlichen Substanzen auszeich- 
net und an welcher es allein zu erkennen ist — nämlich den hohen Phosphor- 
gehalt — an seinem Dyspepton nicht beschrieben. 

Von einer Entdeckung des Nucleins durch Meissner kann nicht die Rede sein. — 

Ich möchte nur kurz noch darauf hinweisen, dass als Spaltungsprodukt des 
Nucleins- neben einer peptonartigen Substanz ein Eiweißkörper von der Zusam- 
mensetzung C 54,76 H 7,11 N 14,25 S 0,90 erhalten wurde, dass ferner es von 
mir nicht vermutet sondern nachgewiesen ist, dass aus dem Nuclein in den ver- 
schiedenen Organen Hypoxanthin durch Spaltung reichlich erhalten wird. 


A. Kossel (Strassburg). 





Angesichts der in Nr. 13 dieses Blattes erfolgten „Erklärung“ teile ich mit, 
dass ich, auf den Irrtum aufmerksam gemacht, mich der dort erfolgten Richtig- 
stellung betreffs der Entdeckung des retinalen Farbstoffs und dessen ausschließ- 


licher Bleichung durch das Licht anschließe. 
J. Steiner. 


Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaction, Erlangen, physiologisches Institut“ zu richten. 











Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn: in Erlangen. 


Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Beess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 
Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 











T: Jahre. 20. December 1881. Nr. 18. 








Inhalt: Steinmann, Ueber fossile Algen. — Eimer, Eine Dipteren- und Libellen- 
wanderung. — Schmidt-Mülheim, Das Eiweiss auf seiner Wanderung durch 
den Tierkörper III. — Klebs, Meyer, Untersuchungen über den Bacillus des 
Abdominaltyphus. — Krause, Ueber Ultramarin im Schnee. 





Ueber fossile Algen. 


Bekamntlich befindet sich die Mehrzahl der als Algen angesproche- 
nen Fossilreste in einem Erhaltungszustande, welcher eine sichere 
Deutung derselben ausschließt. Nicht allein fehlen in den meisten 
Fällen die Anhaltspunkte zum Beweise für die Thallophytennatur 
überhaupt und beschränken sich die Wahrscheinlichkeitsgründe für 
die Auffassung dieser Körper als Algenreste auf die Aehnlichkeit der 
Form mit Ausschluss des Nachweises gleicher Fruktifikation, sondern 
man hat in neuer Zeit auch vielfach Fossilien als Algen gedeutet, 
eigentlich nur deshalb, weil man sie mit keiner Abteilung des Tier- 
oder Pflanzenreichs in Beziehung bringen konnte. Immerhin kommen 
dabei die Art und Weise der Erhaltung, das Vorkommen und gewisse 
morphologische Charaktere in Betracht, die zu Gunsten jener Anschau- 
ungsweise geltend gemacht werden; es darf aber nicht außer Acht 
gelassen werden, dass wir keine Berechtigung besitzen, unsere Ver- 
mutungen als wissenschaftlich vollständig begründete Tatsachen hin- 
zustellen oder gar bei so problematischen Dingen es wagen dürfen, 
sie in die Abteilungen unserer heutigen Algen einzureihen. Diese zu- 
letzt angedeutete Klippe ist deshalb von vorsichtigen Forschern (wie 
Schimper in seinem Handbuche der Phythopaläontologie) sorgfältig 
vermieden worden. Als solche mehr oder weniger problematische 
Algenreste sind unter Anderen die in den ältesten fossilführenden 
Schichten in großer Häufigkeit sich findenden Schnuralgen oder Chordo- 
phyceae und die von der paläozoischen Epoche bis in die Tertiärzeit 
bekannten Hahnenschwänze oder Aleetorurideen zu nennen. So wich- 
tig sie auch dem Geologen durch ihr vertikal beschränktes, horizon- 

30 


46 Steinmann, Fossile Algen. 


tal weit ausgedehntes Vorkommen sein mögen!), für die Phytopaläon- 
tologie, zumal aber für die Botanik, werden sie wol stets von unter- 
seordneter Bedeutung bleiben, da die Aussicht durch Auffindung der 
Fruktifikationsorgane eine vollständigere Kenntniss dieser Gebilde zu 
erlangen, nur außerordentlich gering erscheint und ihre äußern For- 
men bei unsern heutigen Algen noch nieht beobachtet worden sind. 

Ein weit höheres Interesse müssen wir dagegen denjenigen Algen- 
formen entgegen bringen, die durch die Fähigkeit ihren Thallus mit 
einer Kalkhülle zu umgeben oder denselben mit kohlensaurem Kalke 
zu imprägniren uns ein getreues Bild von dem Bau ihres Thallus, 
oft sogar von dem ihrer Reproduktionsorgane in den Erdschiehten 
hinterlassen haben. In geogenetischer Beziehung sind sie zugleich durch 
ihr massenhaftes, gesteinbildendes Vorkommen für die Vor- wie für die 
Jetztzeit wichtig. 

Bis jetzt ist es gelungen fossile Vertreter von zwei verschiedenen 
Abteilungen der „Algues caleiferes“ in größerer Menge zu entdecken. 
Im Jahre 1858 wies Unger?) nach, dass gewisse bis dahin für an- 
organische Gebilde gehaltene Fossilien, die man als Nullipora seit 
lange zu bezeichnen pflegte, die Skelete von kalkabsondernden Flori- 
deen seien und zwar der Gattung Lithothamnium angehörig, — wie 
sie in ähnliehen Formen als gewöhnliche Erscheinungen in den heuti- 
gen Meeren anzutreffen sind. Die charakteristische Struktur des aus 
zahlreichen kleinen, mit Kalk imprägnirten Zellen bestehenden Thallus 
und die leicht erkennbare Form der die Fortpflanzungsorgane enthal- 
tenden Gebilde, der sog. Cystocarpien, die sich im Thallus zerstreut 
vorfinden, ermöglichten eine genaue wissenschaftliche Vergleichung. 
Die spätern Untersuchungen Gümbel’s über die „Nulliporen des Pflan- 
zenreichs“ erschlossen uns dann eine große Fülle fossiler Lithotham- 
nien aus den verschiedensten Formationen, die man wol hauptsächlich 
ihres anorganischen, Stalaktiten- oder krustenähnlichen Aussehens hal- 
ber bis dahin meist übersehen hatte. Es steht kaum zu erwarten, 
dass die Untersuchung des bisher noch nicht berücksichtigten Mate- 
rials allgemein interessante Beziehungen ergeben könnte, da die an 
den fossilen Stücken erkennbaren Charaktere keine wesentliche Ab- 
weichung von denen der recenten Formen bisher aufgewiesen haben. 
Nur ihre geographische Verbreitung bietet einiges Interesse. Sie sind 
weit davon entfernt, Kosmopoliten gewesen zu sein, ebensowenig wie 
man das von den heutigen Lithothamnien behaupten kann, die, na- 
mentlich in ihren stark entwickelten (buschigen) Formen den wärmern 
Meeren eigen zu sein scheinen und als Wohnsitz die Korallenriffe 
vorziehen. 





1) Beispielsweise sind manche Chordophyceen-Formen, wie Bilobites, Chrosso- 
podia für die cambrischen Schichten (Unterstes Silur) nicht nur in Europa son- 
dern auch auf andern Kontinenten geradezu leitend. 

2) Denkschriften d. Wiener Akad., Bd. XIV. 


Steinmann, Fossile Algen. 547 

Soweit sich jetzt übersehen lässt, waren kalkhaltige Siphoneen 
ungleich mannigfaltiger und zahlreicher in der Vorzeit vertreten als die 
eben behandelten Florideen. Die zierlich gebauten Gehäuse derselben 
waren den ältern Autoren, wie Lamarck, Defrance schon bekannt, 
allein ihre wahren Beziehungen zu den Organismen, welche sie her- 
vorgebracht, blieben bis auf die allerjüngste Zeit dunkel. Die Ur- 
sachen dieser eigentümlichen Erscheinung hat man einmal in der Form 
der Kalkhüllen, die mit denen der Rhizopoden eine gewisse Aehnlich- 
keit besitzen, ferner aber in dem Umstand zu suchen, dass die leben- 
den Vertreter dieser nicht reich entwickelten Algenformen größtenteils 
selten und auf die wärmern Meere beschränkt sind. Es blieb deshalb 
selbst denjenigen Forschern, welche sich eingehend mit den fossilen 
und recenten Siphoneen beschäftigten, wie Carpenter!) und Güm- 
bel?), die wahre Natur derselben unbekannt, zumai nur die Kalk- 
hüllen und nicht gleichzeitig die darin enthaltene Pflanzenzelle der 
lebenden Formen zur Untersuchung gelangten. Erst vor wenigen 
Jahren brachte Munier-Chalmas?) die überraschende Notiz, dass 


die Daetyloporiden — so bezeichnete man die fossilen Siphoneen nach 
der in Pariser Eocaen häufigen Gattung Dactylopora Lmk. — nichts 


mit Rhizopoden gemein haben, sondern dass sie z. T. mit der im 
Antillenmeer lebenden Algengattung Cymopolia z. T. generisch iden- 
tisch, z. T. sehr nahe verwandt seien. Jetzt war die Stellung aller 
der Tertiärgattungen wie Dactylopora, Uteria u. 8. w. geklärt. 

Die Charakteristik der „Siphoneae verticillatae* Munier-Chalmas’ 
lautet kurz zusammengefasst: einzellige Meeresalgen mit wurzelartiger, 
unterirdischer Verzweigung und einfachem oder verzweigtem, cylin- 
drischem Stamm, welcher zahlreiche, wirtelförmig gestellte, schlauch- 
förmige Verästelungen trägt, die sich wiederum in mehrere kuglige 
oder verkehrt kegelförmige kleinste Schläuche zerteilen. Diese letzten 
Endigungen der Zellen sind entweder steril oder fertil. 

Von den wenigen lebenden Formen, wie Cymopolia, Neomeris, 
Acetabularia, die sich im Besitze einer Kalkhülle befinden, kennt man 
identische oder nahestehende Vertreter in großer Mannigfaltigkeit aus 
den Tertiärablagerungen, namentlich aus denen des Pariser Beckens. 
Da dieselben zur Zeit nur ungenügend untersucht sind, so können wir 
‚sie hier übergehen. 

Am längsten bekannt sind von den geologisch ältern Formen die 
von Schafhäutl als Diplopora, von Gümbel als Gyroporella be- 
zeichneten Fossilien der alpinen Trias. Fast überall, wo man in den 
Alpen die Triasformation in dolomitischer Ausbildung trifit, erstaunt 
man über die überraschend große Menge zolllanger eylindrischer 
Röhren, die einen wesentlichen, ja wol den wesentlichsten Anteil an 





1) Introduction to the study of the Foraminifera 1862. 
2) Abh. d. Bayer. Akad. II. Cl., Bd. XI, I. Abt. 1872. 
3) Comptes rendus, tome LXXXV, p. 814. 1877. 


548 Steinmann, Fossile Algen. 


dem Aufbau der betreffenden Sehiehten genommen haben. Gegenüber 
ihren tertiären und reeenten Verwandten sind sie durch ihren ein- 


fachen Bau charakterisirt. Die Zelle bestand — abgesehen von den 
in dem Boden haftenden wurzelartigen Verzweigungen — aus einem 


einfachen, nicht verzweigten Schlauche, der mehr oder minder regel- 
mäßig quirlförmig gestellte, ebenfalls einfache, nicht sekundär gespal- 
tene Verästelungen trug. Leider besitzt man bis jetzt noch keine An- 
haltspunkte über die Art und Weise der Fruktifikation. Wenn auch 
die Formenähnlichkeit mit den jüngern Siphoneen so groß ist, dass 
man über die Zugehörigkeit kaum ernstlich streiten kann, so war 
doch der Nachweis Steinmann’s!) nieht ohne Interesse, dass die 
von Fraas?) aus der Kreide des Libanons bekannt gemachte Gyro- 
porella insofern ein Bindeglied zwischen den triassischen und Jüngern 
Siphoneen darstellt, als sie mit der Gesamtform von Diplopora die 
vorhin angedeutete, sekundäre Verästelung verbindet, wie sie den ter- 
tiären und lebenden zukommt. Das Fehlen der Fruktifikation bei 
Triploporella, wie sie genannt wurde, und unsere Unkenntniss von den 
meisten tertiären Gattungen erlauben es zur Zeit noch nicht, das in- 
teressante Kreidefossil in eine nähere Beziehung zu seinen Verwandten 
zu bringen. 

Wenn man bedenkt, dass wir außer den erwähnten Formen schon 
jetzt noch eine ganze Reihe mesozoischer wie paläozoischer Gattungen 
kennen, deren Stellung bei den Siphoneae verticillutae wol gesichert er- 
scheint, die aber einer genauern Untersuchung noch harren, so dürfen 
wir diese Algenabteilung mit Recht als die wichtigste aller fossilen betrach- 
ten. — Schließlich wollen wir noch erwähnen, dass neuerdings Munier- 
Chalmas in der alten Lamarek’schen Gattung Ovulites aus dem pa- 
riser Grobkalk einen Verwandten der im Mittelmeer nieht seltenen Alge 
Penieillus erkannt hat. Für diese stark dichotom verzweigten Formen 
mit fehlender oder kaum angedeuteter Verästelung ist vom oben erwähn- 
ten Gelehrten der Name Siphoneae dichotomae vorgeschlagen worden, 
der sich jedoch insofern unpassend erweist, als die Siphoneae verti- 
cillatae ebenfalls diehotome Verzweigung besitzen. Wahrscheinlich 
werden sich die Siphoneae dichotomae Munier’s durch das genauere 
Studium der fossilen als ganz nahe Verwandte der verticillatae heraus- 
stellen, deren wirtelförmige Verästelungen bei den lebenden Formen außer- 
ordentlich redueirt sind. Hier bietet sich also der phythopaläontologischen 
Forschung noch ein weites Feld; sie kann umso rascher voranschrei- 
ten, je besser die wenigen lebenden Siphoneen mit Kalkhülle studirt 
sind. Leider haben wir aber seit den grundlegenden Arbeiten Des- 
caisne’s, und Kützing’s nur vereinzelte Untersuchungen, aber keine 
zusammenfassende Darstellung erhalten. 

G. Steinmann (Strassburg). 


4) Neues Jahrb. f. Mineralogie ete. 1880, IL, $. 130. 
2) Aus dem Orient, II, S. 81. 





Eimer, Dipteren- und Libellenwanderung. 549 


Eine Dipteren- undLibellenwanderung beobachtet im September 1880. 
Von Prof. Dr. Eimer in Tübingen. 


Vorgetragen auf der Versammlung des Vereins für vaterländische Naturkunde in 
Württemberg zu Ulm am 24. Juni 1881. 


Während eines Aufenthalts in Sils-Maria (Ober-Engadin) verfolgte 
ich am 2., 3. und 4. September 1880 eine interessante Wanderung von In- 
sekten. Es war am 2. September nach 9 Uhr vormittags, als ich von 
dem Oertehen Sils-Maria, welches an der östlichen Seite des dort von 
Ost-Nord-Ost nach West-Süd- West gerichteten Engadiner Tals 
1500 M. über dem Meer gelegen ist, auf der das Tal schnurgerade 
überschreitenden Straße nach Sils-Baseglia ging. 

Kaum hatte ich das Sträßchen betreten, als mir auffiel, wie nach- 
einander einzelne Schwebfliegen (Melithreptus) und einzelne Indivi- 
duen einer Eristalis-Art, alle in derselben Richtung, entsprechend der 
Längenausdehnung des Tals nach Süd-West fliegend, den Weg kreuz- 
ten. Da meine Aufmerksamkeit seit Verfolgung der im vorhergegan- 
genen Jahre (1879) so bemerkenswert aufgetretenen Wanderungen der 
Distelfalter (Vanessa Cardwi) auf entsprechende Vorkommnisse ge- 
spannt war, so musste mich die Erscheinung so eonstanter Richtung 
des Fluges von Insekten zu genauer Verfolgung veranlassen, wenn- 
schon dieselbe fürs Erste nur sehr wenig auffallend war. 

Zunächst waren nämlich die Insekten so wenig zahlreich, dass 


ich es lediglich ihrem niedern Fluge — sie flogen meist kaum !/, Me- 
ter und noch weniger hoch über der Erde — und dem Umstande, 


dass dieser Flug quer über die helle Straße ging, zu verdanken hatte, 
wenn ich jetzt schon auf sie aufmerksam wurde. 

Bald gesellte sich zu den Fliegen eine kleine Libelle (Zibellula 
scotica), meist etwas höher als jene ziehend, und indem ich das etwa 
10 Minuten breite Tal auf der Straße hin und her durehmaß, fand 
ich, dass sich die Wanderung in der ganzen Breite desselben überall 
in gleicher Weise erstreckte. 

Mehr und mehr aber hatte inzwischen die Zahl der Individuen 
aller drei Arten von wandernden Insekten zugenommen. Gegen 10 
Uhr war dieselbe so groß, dass man vielleicht hundert und mehr 
Tiere in der Minute an einer und derselben Stelle an sich vorbei- 
fliegen sehen konnte. Bunt dureh einander folgten sich Fliegen und 
Libellen, alle wie durch geheime Zauberkraft getrieben, schnurgerade 
nach derselben Richtung ziehend, so schnell und so unaufhaltsam, 
dass es schwierig war, einzelne der Fliegen, noch schwieriger Libel- 
len mit dem Netze zu erhaschen. Ja von den letztern bekam ieh 
trotz langer Anstrengung keine einzige und ich verdanke diejenigen, 
auf welche sich mein genauerer Augenschein gründen konnte, zwei 
Knaben, welche unermüdlicher als ich selbst auf meine Veranlassung 


550 Eimer, Dipteren- und Libellenwanderung. 


der Jagd oblagen. Nur auf einen kürzesten Augenblick setzte sich 
eine oder die andere der Libellen zuweilen auf die angrenzende Wiese, 
wo sie jedoch nach dem Niedersitzen schwer sichtbar war. Eher 
ruhten die Melithreptus oder auch die Eristalis einen Augenblick auf 
der Straße, so dass ich sie mit dem Netze überklappen konnte. 

Es schien an dem Tage klare Sonne und es wehte ein ziemlich 
scharfer West-Süd- Westwind, welchem die Tiere somit direkt ent- 
gegen flogen. 

Die Wanderung dauerte um Mittag in derselben Weise fort. Um 
2 Uhr Nachmittags, als sie sich noch nicht vermindert hatte, fuhr 
ich in offenem Einspänner nach dem 1!/, Wegstunde entfernten Maloja- 
Pass. Meine Fahrt ging direkt mit dem Insektenfluge, aber das Fuhr- 
werk wurde fortwährend weit von den Wanderern überholt, die un- 
aufhaltsam auf der am westlichen Saume des Tals nach Süd-Westen 
ziehenden, östlich vom Silser-See begrenzten Straße dahin, pfeilschnell 
an ihm vorüherzogen. 

Bei Maloja-Kulm, dem Wirtshause, wird das Tal südwärts 
durch die vorliegende Alpenkette abgeschlossen und wendet sich hier, 
plötzlich von der Höhe von etwas über 1800 Meter steil abfallend, 
nach Westen und dann nach Süden. 

Ich war begierig, zu sehen, wie sich die Insekten hier benehmen, 
ob sie die ursprüngliche Richtung des Fluges einhalten, oder ob sie 
dieselbe nach derjenigen des Passes abändern würden. 

Jedenfalls bogen sie nicht sofort in den Pass ein. Sie flogen 
vielmehr, in der alten Richtung verbleibend, an der Mündung des 
Passes vorüber, der gegenüberliegenden, waldigen Bergwand zu. Ich 
verfolgte sie, von der Straße abgehend, durch den Wald gegen die 
Bergwand. Hier wendeten sie sich offenbar etwas mehr westwärts, 
entsprechend der Biegung des Tals. Allein ich konnte keine Ge- 
wissheit darüber erlangen, ob sie zuletzt der westlichen Talwand 
entlang, oder ob sie über die hohen Berge hinüberflogen. Es war 
für mich schwer, hier durch hügeligen, steinigen und sumpfigen Wald 
vorwärts zu dringen. Es war 5 Uhr geworden und ich musste, meinen 
Begleitern zu Liebe, umkehren. 

Jedenfalls ging die Reise der Fliegen und Libellen nach Italien. 

In dem hügeligen, felsigen Walde konnte ich noch eine besondere 
Beobachtung bezüglich der Art des Fluges machen. Dieser ging, 
wie gesagt, stets nahe der Erde. Zwei Meter mochte die höchste 
Höhe sein, in welcher besonders die Libellen häufig zogen, während 
die Fliegen sich meist tiefer hielten. Da ich im Fangen der raschen 
Tiere, vorzüglich der Libellen, auch des Nachmittags bis dahin nicht 
glücklicher gewesen war, als am Morgen, so versuchte ich es, sie in 
hücksicht auf ihr niedriges Fliegen dadurch zu überraschen, dass ich 
mich mit meinem Netze hinter Abhänge stellte, in der Hoffnung, sie 
würden in den Taleinsenkungen die gleiche Höhe über dem Boden 


Eimer, Dipteren- und Libellenwanderung. 551 


einhalten wie in der Ebene, sie würden also über den Abhang herab, 
mir, den sie vorher nicht sahen, entgegenfliegen und so leicht gehascht 
werden können. Allein ich musste zu meiner Enttäuschung erfahren, 
dass sie überall über kleine Vertiefungen und schmale Schluchten 
wegflogen, unbeirrt durch dieselben ihre schnurgerade Richtung ver- 
folgend; auf der gegenüberliegenden Bodenerhebung hielten sie un- 
mittelbar wieder die frühere Flughöhe ein. Sie verhielten sich in- 
dess in dieser Weise nur gegenüber schmalen Einsenkungen, weite 
durchflogen sie am Boden. 

Die Eristalis setzten sich jetzt, am späten Nachmittag, häufiger 
an Blumen und ruhten länger, ebenso die Melithreptus, nieht die Li- 
bellen. Wo diese sich gegen Abend versteekt haben, weiss ich nicht 
zu sagen. Auf dem Rückwege nach Sils flogen mir noch bis 5!/, Uhr 
Nachzügler aller drei Gattungen entgegen, dann hörte die Wanderung 
auf. Bis gegen 5 Uhr hatte sie in ungesehwächter Weise fortgedauert. 

Am 3. und auch noch am 4. September beobachtete ich, bei der- 
selben Witterung, speciell auch bei derselben Windrichtung wie am 
2., gleichfalls noch Wanderung; an ersterm Tage aber schon sehr 
schwach, an letzterm noch schwächer. Die Wanderung dauerte aber- 
mals von nach 9 Uhr Morgens an — vorher war bei besonders dar- 
auf gerichteter Aufmerksamkeit niehts von ihr zu sehen — bis etwa 
5l/, Uhr Abends. 

Die Fliegen smd Eristalis sylvaticus Meig. — Kristalis tenax L. 
vor. und Melithreptus (Syrphus) lavandulae Macg. 

Beide, wie auch die Zibellula scotica, traf ich noch in der folgen- 
den Woche reichlich und nieht wandernd, in Sils. Die Eristalis ist 
dort, wenigstens im Herbst, das gemeinste Insekt an Blumen, die Li- 
bellula scotica umfliegt mit Libellula meridionalis und mit Aeschna 
grandis lebhaft die Sümpfe. Die beiden letztern sah ich um genannte 
Zeit vielfach in der Mittagssonne sich begatten, die 2. scotica nicht, 
aber das Weibchen dieser Art ließ in der Gefangenschaft reichlich 
reife Eier fallen, ganz wie jenes der meridionalis. 

Es wanderten somit jedenfalls nieht alle Individuen der drei Ar- 
ten zu gleicher Zeit. Ob und wann die in Sils ansässigen überhaupt 
wanderten, weiß ich nieht — die, welche ich wandern sah, kamen 
weiter von Norden her. 

Herr Pfarrer Ströbe aus Freiburg 1./B., welchen ich in Sils auf 
die Insektenwanderung aufmerksam gemacht hatte, reiste am 8. Sept. 
über den Julierpass nach Chur. Er ließ mir mitteilen, dass er auf 
seinem Wege auch dort dieselbe Erscheinung beobachtet habe. Auf 
Anfrage schrieb er mir, dass die Wanderung zwischen 9 und 10 Uhr 


vormittags anfing, nachdem er Stalla (Bivio) — auf der Nordseite 
des Julier — passirt hatte und dass sie von da an immer stärker 


wurde. Sie wurde immer bemerkt, wenn die Straße sich am Ober- 
lahnsteiner Rhein hinzog. War sie weiter vom Wasser entfernt, so 


552 Eimer, Dipteren- und Libellenwanderung. 


wurden nur wenig fliegende Insekten gesehen. So gings auch nach- 
mittags auf dem Wege über Mühlen (Molins) nach Tiefenkasten und 
bis Chur. Alle Insekten flogen thalaufwärts, gleichviel, nach welcher 
Himmelsgegend das Thal gerichtet war. 

Einen andern wertvollen Beitrag zu dieser Insektenwanderung, 
ebenfalls vom 3. Sept., lieferte mir mein hiesiger Kollege Pfeffer. 

Macht es die Nachricht des Herrn Ströbe ziemlich sicher, dass 
wenigstens ein Teil der Silser Wanderer vom Rheinthal her über den 
Julier kam, so zeigt die folgende, dass jedenfalls die Eristalis auch 
in andern Teilen der Schweiz zu derselben Zeit und in entsprechender 
Riehtung gewandert ist. 

Professor Pfeffer berichtet mir von einem auffallenden Schwarm 
von bienenähnlichen Insekten, welcher am genannten Tage die Pfaffen- 
wand bei Engelberg hinaufzog. Es hielt derselbe auf der Höhe der 
letztern eine Richtung ein, welche keimen Zweifel darüber belassen 
konnte, dass die Insekten sieh fortgesetzt westwärts über den Joch- 
pass (2208 M. hoch) nach dem Haslithal gewendet haben werden. 

„Die ziemlich steile Pfaffenwand hinauf hielten sich die Insekten 
in der Nähe des Bodens mit raschem Fluge der Neigung des Erd- 
bodens folgend. Höher als 4 M. dürften kaum Fliegen sich bewegt 
haben, die meisten flogen etwa !/;—1!|, Meter über dem Boden. Der 
Sehwarm war sehr zahlreich, dehnte sich aber nicht ansehnlich in 
die Breite aus. Durchschnittlich dürften die Insekten, von einigen 
spärliehen versprengten abgesehen, etwa eine Fläche von 4—5 Meter 
Breite als Flugbahn benutzt haben. So wenigstens war es an der 
Pfaffenwand, an der die Wegkrümmungen es mit sich brachten, dass 
der Schwarm öfters durchschnitten wurde. Die Zeit der Beobachtung 
fiel auf die Mittagsstunden, etwa zwischen 11!/,—1 Uhr. Nachts um 
3 Uhr, wo ich dieselbe Stelle passirte, schwärmten die Insekten sicher 
nicht.“ 

Herr Lehrer Caviezel in Sils, weleher dortselbst die offieiellen 
meteorologischen Beobachtungen macht, hat die Güte gehabt, mir fol- 
gende Nachrichten über die Temperatur-, Barometer- und Feuchtig- 
keitsverhältnisse von Sils um die Zeit der Insektenwanderung zu geben: 
Zwischen dem 15. August, von wo ab ich mir die Aufzeichnungen 
erbat, und dem 31. desselben Monats, war der Himmel stets bewölkt 
gewesen und hatte es, mit Ausnahme des 20., wo „trüb“ verzeichnet 
ist, täglich geregnet. Der mittlere Feuchtigkeitsgehalt der Luft war 
von 69, am 15. unter Schwankungen gestiegen bis zum 31., an wel- 
chem Tage er 94°/, erreichte. Der Barometerstand schwankte zwi- 
schen 613,4 und 616,3 Mm. Die mittlere Temperatur war um den 
15. August etwa 13°, sie sank gegen das Ende des Monats auf 9,7 
am 29. und 30. und auf 9,2 am 31. 

Mit dem September trat ein plötzlicher Umschwung der Witte- 
rung ein. 


Eimer, Dipteren- und Libellenwanderung. 3,38) 


mitt]. Temp. mittl.Barom. mittl. Feuchtigkeitsgeh. Bewölkung 


1. Sept. 10,3 620,7 92 halb bewölkt 
2729, 19 622,8 82 keine 
BL: 11,0 623,0 73 keine 
AH, 11,6 622,5 73 abds. Nebel. 


Der mittlere Thermometerstand für Sils während des Monats Sep- 
tember ist nach 17jähriger Berechnung 7,94° C., der mittlere Baro- 
meterstand für denselben Monat 616,22. 

Somit waren, schreibt Herr Caviezel, die ersten Tage des Sep- 
tember die wärmsten, welche in diesem Monat in Sils vorkommen, 
hatten hohen Barometerstand, aber dabei ungewöhnlich viel Feuchtig- 
keit der Luft. Der Wind war in den Tagen der Wanderung West. 

Wanderungen von Libellen sind bekanntlich sehr zahlreiche beob- 
achtet, oft treten die Tiere in ungeheuern Massen auf. Ihr Zug 
scheint meistens von Wasser zu Wasser zu gehen und zwar ist es 
wahrscheinlich, dass die Wanderung geschehe zum Zweck der Eier- 
ablage. Mit dieser Auffassung stimmt auch unter andern das Urteil 
von Prof. Klunzinger, welcher die Güte hatte, mir Mitteilung von 
eigenen Beobachtungen über Libellenzüge in der egyptischen Wüste 
zu machen, die ich mit seiner Erlaubniss hier wiedergebe. 

Herr Klunzinger schreibt mir: „Es war im März 1875, als ich 
mit einigen Genossen eine Tour in die Wüste nördlich von Koseir 
machte. Das erste Nachtlager hielten wir im einem einsamen Wüsten- 
tal ca. 30 km. nordwestlich von Koseir bei Riat Hamrauen, ca. 4 km. 
nördlich vom Wasserplatz Nuchel, der aus einigen offenen Wasser- 
beceken oder Pfützen besteht. Von Sonnenuntergang bis zum Einbruch 
der Nacht, ca. 1 Stunde lang, flogen eine große Menge großer Libellen 
(Aeschna) an unserm Lager vorüber, meist in der Höhe von 1 bis 
2 Meter über dem Boden, und alle durchaus in derselben Richtung 
Süd oder Südwest, also nach jenem Wasserplatz hin, von Fels zu 
Fels. Es mögen ihrer gewiss 2—300 gewesen sein. Mit Einbruch 
der Nacht hörte der Flug auf; während eine Menge anderer Insekten, 
namentlich Kleinschmetterlinge, unser Lagerfeuer umschwärmten und 
sich daran verbrannten, war nun von Libellen niehts mehr zu sehen. 
Sie flogen nicht in Massen, sondern einzeln, aber immer fort eine nach 
der andern. 

„Später und vorher sah ich nichts Aehnliches mehr. Wol aber 
fand ich diese Art, seltener auch andere Arten, an vielen Orten der 
Wüste bei meinen verschiedenen Touren, und zwar vorzugsweise in 
der Nähe von Wasserplätzen; ieh notirte Sidd, Sejal, Hindose, Nuchel, 
Ambagi, und zwar meist im Februar und März, einer Zeit, wo ich 
gewöhnlich meine Ausflüge in die Wüste machte. Doch fand ich sie 
auch ziemlich häufig an Orten, die meilenweit von Wasserplätzen 
entfernt sind, wie Kasrel banat, und ich notirte auch als Fundzeit für 
einige Januar, Ende Mai und Mitte Juni. 2 em. lange, bald graue 


554 Eimer, Dipteren- und Libellenwanderung. 
bald grüne Larven fand ich im August im Ambagibache, mit Schmutz 
bedeckt, kriechend. 

„Einmal stellten sich auch in der Stadt Koseir nach einem Regen 
eine Menge Libellen ein, nach meiner Erinnerung eine andere kleinere 
rötliche Art; sie machten sich besonders an den Pfützen der Gassen, 
die am Eintrocknen waren, zu tun, und flogen an den Häusern 
hinauf, doch nicht im diese hinein, wie die Heuschrecken, welche zu 
Zeiten einem in lästigster Weise an den Kopf flogen. 

„Von andern Neuropteren fand ich noch eine Art Agrion, He- 
merobius, Myrmecoleon, Ephemera (Larven im Ambagibache), Asca- 
laphus und Phryganeen (Larven m einem Wasserbecken am Gebel 
abu thiurp). 

„So weit meine Beobachtungen. Die Veranlassung des oben ge- 
schilderten Zuges war offenbar das Aufsuchen eines Wassers, 
wahrscheinlich zum Zweck der Eierablage in demselben. Das 
nächste war Nuchel, ea. 10 Km. von letzterm in fortgesetzter Rich- 
tung folgt der Bach Ambagi, und westlich von letzterm der Brunnen 
Beda, alle mehr weniger bitteres Wasser führend.“ 

Da die von mir auf ihrer Wanderung gefangenen Libellen reife 
Eier abgehen ließen, so scheint auch dieser Fall sich einfach unter 
die gegebene Erklärung bringen zu lassen: es kann nichts Wunder- 
bares haben, wenn Libellen, welche so spät im Jahre Eier ablegen, 
zu diesem Zwecke südlichere Gegenden aufsuchen. 

Die Erklärung der Wanderung der Libellen zum Zweck der Eier- 
ablage würde somit auch stimmen mit der von mir vertretenen Er- 
klärung der Wanderungen der Distelfalter. Wie dort waren indessen 
auch unter den wandernden Individuen der Libellula scotica Männ- 
chen und Weibchen, ohne dass ich wegen der geringen Anzahl der 
gefangenen genauere Nachrichten über das Verhältniss zu geben im 
Stande wäre. 

Ueber Dipteren- Wanderungen scheint, abgesehen von den Wan- 
derungen der Larven von Sceiara Thomae und von Stratiomyia‘), kaum 
etwas bekannt zu sein — so verschiedentlich auch von Massenan- 
sammlungen der ausgebildeten Insekten berichtet wird. Uebrigens 
hörte ich von zwei Seiten, dass man um die Zeit meiner Beobach- 
tungen in öffentlichen Blättern (oder in Zeitschriften) denselben ähn- 
liche Mitteilungen gelesen habe, ohne dass man sich über das Wo? 
genauer erinnern konnte. Ich würde für bezügliche Nachriehten sehr 
dankbar sein und stelle hiemit die Bitte, mir solche zukommen zu 
lassen. 

Herr Prof. E. Tasehenberg hatte die Güte mich darauf auf- 
merksam zu machen, dass die ihm von mir zur Bestimmung übersen- 





1) Gerstäcker, Entomol. Bericht 1854 (die Larven waren sämmtlich er- 
wachsen und „eilten jedenfalls der Verpuppung entgegen“). 


Eimer, Dipteren- und Libellenwanderung. 955 
deten Melithreptus nach dem starken Zusammentroeknen namentlich 
des Kopfes zu schließen eben erst frisch der Puppe entsechlüpft sein 
mussten. Unter 9 Melithreptus fanden sich 7 Weibehen und 2 Männ- 
chen, unter 4 Eristalis 3 Weibehen und 1 Männchen — also in beiden 
Fällen ein Ueberwiegen der Weibchen, wie ich es in einem Falle in 
so bemerkenswerter Weise auch bei Vanessa Cardui gefunden habe. 

Herr E. Taschenberg äußert sich mir gegenüber dahin, dass 
es sich bei der Wanderung auch der Fliegen recht wol um die Eier- 
ablage gehandelt haben könnte. Da die Melithreptus-Larven von 
Blattläusen leben, so wäre eine Vorsorge für sie bezüglich der Nah- 
rung bei spät im Jahre vor sich gehender Vermehrung wol verständ- 
lieh. Nicht in demselben Maße freilieh für die in Mistjauche und 
fauligen Wassern lebenden Eristalis-Larven. 

Somit wird nur durch fortdauernd auf ähnliche Fälle gerichtete 
Aufmerksamkeit und besonders durch Zusammenstellung von Notizen, 
welche über Beobachtung einer und derselben Wanderung in ver- 
schiedenen Gegenden gemacht worden sind, volle Sicherheit über die 
Bedeutung der Wanderungen der Fliegen zu erlangen sein. 

Ich übergebe vorstehende Mitteilungen erst jetzt dem Druck, weil 
ich den Herbst 1881 vorübergehen lassen wollte, in der Hoffnung 
dieselben vielleicht ergänzen zu können. Ich habe aber in diesem 
Jahre über ähnliche Wanderungen weder selbst etwas beobachten, noch 
von Andern erfahren können. 


Am 24. Juni 1879 gab ich auf der Versammlung des Vaterl. 
Vereins für Naturkunde in Württemberg zu Stuttgart folgende Mit- 
teilungen über von mir in demselben Jahre gemachte 

Beobachtungen über das Wandern von Vanessa Cardui. 

Ich füge dieselben hier an wegen der Beziehungen, welche. sie 
zu der vorhergehend beschriebenen Dipteren- und Libellenwanderung 
haben !) und weil ich wiederholt die Bitte aussprechen möchte um 
Uebermittlung von Nachrichten über neue bezügliche Tatsachen. 

Sehr auffallend ist es, dass die Distelfalter, nachdem sie in dem 
durch die allerorten beobachteten Wanderungen mit Bezug auf sie so 
bemerkenswerten Jahre 1879 in so unzähliger Menge aufgetreten und 
auch tief in den Herbst hinein in zweiter Generation so zahlreich vor- 
handen waren, im Sommer 1880 verhältnissmäßig spärlich sich zeigten. 
Es ist wol anzunehmen, dass der kalte Winter 1879/80 hiemit in Zu- 
sammenhang steht. Aber auch in diesem Sommer (1881) waren sie 
nicht häufig und Wandern scheint bei ihnen seit 1879 nieht wieder 
beobachtet worden zu sein. 

Meine an genanntem Orte gemachte Veröffentlichung lautet: 





1) Sie sind bisher nur in einer sehr wenig verbreiteten Zeitschrift, in den 
Jahresheften des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg, Jahr- 
gang 1830 gedruckt und darum kaum bekannt geworden. 


556 Eimer, Dipteren- und Libellenwanderung. 


„Nach den mir gewordenen Mitteilungen, sind Züge von Distelfaltern vom 
1. bis einschließlich 21. Juni bis jetzt gesehen worden. Nachricht über die Be- 
obachtung einer Wanderung am erstgenannten Tage erhielt ich von Herrn F. 
Rösch aus Magstadt, zur Zeit in Turin. Die Schmetterlinge flogen zwischen 
11 und 3 Uhr Mittags in einem Zuge von etwa 1 Kilometer Breite über die 
Stadt Turin in nordnordöstlicher Richtung hin. Vom 5. Juni wird über massen- 
haftes Auftreten der Schmetterlinge am Gotthard berichtet. Aber schon seit 
dem 2. werden täglich Wanderungen im St. Gallischen bemerkt, am 7. in Wetzi- 
kon (Zürich), zwischen dem 5. und 10. im Ober-Elsass {Rosheim bei Mols- 
heim), aın 8. in Comburg bei Hall, vom 8. an in Böblingen, am 9. in Offenburg. 
Am 10. und in der Woche vorher „fallen Unmassen von Schmetterlingen im 
südlichen Frankreich und in der Provinz Valencia in Spanien ein“; gleichfalls 
am 10. werden Züge aus der Umgegend von Stuttgart und aus dem Donauthal 
(Weichering bei Ingolstadt) verzeichnet. Die meisten Nachrichten aus unserer 
Gegend beziehen sich auf Wanderungen am 11. (Eutingen, Calw, Reutlingen, 
Tübingen, Metzingen, Nürtingen, Neu-Ulm); aber auch am 14. (Untertürkheim), 
am 15. (Waiblingen, Bregenz) und 16. (Weingarten) und am 19. (Karlsruhe), 
am 20. (Freudenstadt, Hohenheim, Tübingen) und am 21. (Tübingen, Rottenburg, 
Freudenstadt) werden solche gemeldet. Das successive Auftreten von Süden 
nach Norden: zuerst in Italien, dann in der Schweiz, dann im südlichsten Deutsch- 
land, sowie die Nachrichten von Alpenpässen (außer vom Gotthard liegen solche 
auch von andern Pässen vor), welche die Schmetterlinge in Unzahl überflogen 
oder zu überfliegen suchten — alles dieses scheint deutlich auf eine Massen- 
wanderung von Süd nach Nord hinzuweisen, während aus Frankreich und Spa- 
nien im Gegenteil ein Einwandern nach Süden berichtet wird. Allein, wenn 
auch wahrscheinlich solche weite Wanderungen stattgefunden haben, so möchte 
sich jedenfalls doch nur ein kleiner Teil der Erscheinungen auf sie beziehen. 
Dass die Distelfalter lange bevor das Wandern sich zeigte, in diesem Jahre bei 
uns in ganz außergewöhnlicher Menge vorhanden waren, wird von jedem auf- 
merksamen Naturbeobachter bemerkt worden sein. Sie sind also nicht alle über 
die Alpen zu uns gezogen. Als aber das Ziehen begann, wurden auch die bei 
uns entwickelten von dem Wandertrieb ergriffen. Die mir über die Richtung 
des Ziehens zugegangenen Nachrichten zeigen, dass dasselbe nach den verschie- 
densten Himmelsgegenden hin stattfand, nach Süden, vielfach auch bei uns. 
Ist der Zug nun zwar wiederholt deutlich von dem Verlauf der Täler und vom 
Vorhandensein von Wäldern beeinflusst gewesen (Wälder werden gewöhnlich 
gemieden, umgangen oder nur auf breiten lichten Wegen durchzogen, nicht über- 
flogen, während Städte durch- und überflogen werden), so ist dies in den mei- 
sten Fällen nicht zu erkennen: die Tiere flogen gewöhnlich quer über Höhen und 
Täler nach irgend welcher bestimmten Himmelsgegend hin einem Ziele zu, ohne 
dass dabei der Wind von besonderm Einfluss gewesen zu sein scheint. Die 
Mannigfaltigkeit der Flugrichtungen ist so groß, dass sich irgend bestimmte 
Regeln nicht aufstellen lassen. Ich selbst beobachtete am 28. Juni nachmittags 
zwischen 2und 3 Uhr eine Wanderung, die genau in umgekehrter Richtung statt- 
fand, als diejenige, welche ich am 11. gesehen habe (vgl. Schwäb. Merkur Nr.144) 
und zwar ganz auf derselben Stelle, wie jene. Durch eine Mitteilung des Herrn 
Kaufınann Adolf Knapp aus Reutlingen, ist meine damalige Annahme, dass der 
am 11. von mir in Tübingen und Metzingen-Neuffen gesehene Zug ein und der- 
selbe war und auch zwischen Metzingen und Tübingen stattgefunden hat, be- 
stätigt. Herr Knapp sah ihn in Reutlingen und auf der Straße zwischen die- 


Eimer, Dipteren- und Libellenwanderung. 557 


ser Stadt und Metzingen. Ich bemerkte damals, dass der Flug, welcher in Tü- 
bingen rein südlich ging, bei Neuffen eine mehr westliche Richtung genommen hatte. 

Am 21. sah ich in Tübingen (zuerst zwischen 41 und 12 Uhr Vormittags) 
zum dritten Mal eine Wanderung, welche genau nach Süden, also in der Rich- 
tung der vom 11. beschriebenen ging. Ich verfolgte die Erscheinung bis 5 Uhr 
abends, während ich von Tübingen aus westlich über Hirschau und Wurmlingen 
nach dem 2 Stunden entfernten Rottenburg ging. Der Flug dauerte während 
dieser Zeit stetig fort, die Zahl der Wanderer war aber eine viel geringere, 
als noch am Tage vorher und gar als am 11.: von einem Punkte aus waren in 
410 Minuten nur etwa 200 Schmetterlinge zu zählen. Zwischen Wurmlingen und 
Rottenburg begann der Flug mehr und mehr sich nach Osten zu wenden, bis er 
zuletzt genau östlich ging. Die Richtung der von mir in hiesiger Gegend be- 
obachteten Züge würde also einen Halbkreis beschreiben, das Centrum des 
Kreises, nach welchem der Flug geht, würde südlich von Tübingen zu suchen 
sein. Indessen ist fraglich, ob die Wanderung auch an andern lagen stets in 
entsprechender Weise stattgefunden hat. 

Das Interessanteste, was ich am Abend des 21. noch beobachten konnte, 
war eine Umkehr der Wanderungsrichtung: gegen 4 Uhr war die Zahl der 
Schmetterlinge immer kleiner geworden, immer mehr Tiere waren zu sehen, 
welche spielend umher flatterten, ohne einem bestimmten Ziele zuzustreben. 
Aber einzelne zogen in starkem Fluge noch von West nach Ost. Da plötzlich 
zeigten sich, um 4!/, Uhr, andere, welche ebenso rasch, diese kreuzend, in um- 
gekehrter Richtung, nämlich von Ost nach West flogen. Bis 5 Uhr wurden ihrer 
verhältnissmäßig immer mehr, dann brach ich meine Beobachtung ab. 

Es drängte sich sofort die Vermutung auf, dass die Schmetterlinge von ihrer 
Wanderung — nach vollbrachtem Geschäft — zurückkehrten und dass die Be- 
obachtung, welche ich am Tage vorher gemacht hatte, ebenfalls die einer sol- 
chen Rückkehr gewesen sei. Von den Tieren, welche auf dem Hinfluge begriffen 
waren, hatte ich 19 Stück gefangen. Es ergab sich die auffallende Tatsache, 
dass unter diesen 19 nicht weniger als 18 Weibchen sich befanden. Die feinere 
anatomische Untersuchung zeigte, dass diese Weibchen sämmtlich zur Ablage 
befruchteter Eier gerüstet waren: sie hatten reife Eier zum Teil in den unter- 
sten Abschnitten der Ausführungsgänge des Geschlechtsapparats und die Samen- 
tasche aller war mit Samen gefüllt. Es würde sich somit ergeben, dass sich die 
Wanderungen, ganz entsprechend Vermutungen, welche mir auch in Zuschriften 
geäußert wurden, auf das Aufsuchen der Pflanzen zum Zweck der Ablage der 
Eier beziehen. Da das Weibchen nur wenige Eier auf einmal an die den Raupen 
dienlichen Futterpflanzen ablegt, während es den Samenvorrath aus einer einzi- 
gen Begattung für alle die zahlreichen in ihm ausgebildeten reifen Eier aufge- 
nommen hat und in der Samentasche bei sich trägt, so wird es seine Wande- 
rungen durch mehrere Tage wiederholen, um nach und nach alle Eier anzubringen, 
nachdem es jeweils entweder an den ursprünglichen Standort zurückgekehrt ist 
oder andern Unterschlupf gefunden hat. Dazu ist für die Erklärung des Wan- 
derns die Tatsache noch sehr wichtig, dass gewöhnlich an je eine Pflanze nur 
ein Ei abgelegt wird und dass schon belegte Pflanzen, sofern irgend andere auf- 
gefunden werden können, übergangen zu werden scheinen. Vielleicht fallen die 
Wanderungen in gewissen Jahren nur wegen der Massenhaftigkeit des Vor- 
kommens der Schmetterlinge in die Augen und würden auch in andern Jahren 
bei darauf gerichteter Aufmerksamkeit zu verfolgen sein. Vielleicht aber haben 
sie eben in diesem massenhaften Vorkommen, bezw. in der daraus resultirenden 


558 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


Schwierigkeit, für alle zu erwartenden Raupen Futter zu finden, oder gleichzei- 
tig im absoluten Mangel an Futter ihre Ursache: die eigenartigen klimatischen 
Verhältnisse des Jahres, die dadurch bedingten Verschiebungen in der Entwick- 
lung der Pflanzen- und Tierwelt, dürften dann für sie von Bedeutung sein. 
Wahrscheinlich redueirt sich demnach eine Wanderung in größerm Sinn auf 
größere Entfernung und in bestimmter Richtung auf einen Bruchteil aller Er- 
scheinungen und sind es meistens dieselben und in loco ansässigen Schmetter- 
linge wieder, welche an günstigen Tagen ihre Wanderungen auf beschränktem 
Gebiet nach den Futterpflanzen der Raupen und zurück machen. Vielleicht ist 
auch das successive Auftreten der Wanderungen von Süd nach Nord wenigstens 
teilweise aus früherer Entwicklung und früherm Auftreten der Lebensäußerungen 
im Süden zu erklären — wennschon andrerseits eine Wanderung über die Al- 
pen entschieden stattgefunden zu haben scheint, die aber höchstwahrscheinlich 
ihre Veranlassung gleichfalls in den oben erwähnten Ursachen haben dürfte, 
nämlich in einem in Folge der Ueberschwemmungen in Oberitalien aufgetretenen 
ausgedehnten Mangel der Futterpflanzen. Der Sinn, welcher die Tiere nach ihrem 
Ziele leitet, muss der Geruchsinn sein: dass dieser Sinn bei Schmetterlingen in 
wunderbarer Weise ausgebildet vorkommt, ist bekannt, wie denn z. B. die Männ- 
chen gewisser Arten sogar hinter Glasscheiben im Zimmer befindliche Weibchen 
auf große Entfernungen hin vermöge desselben ausfindig zu machen im Stande 
sind. Hervorragend bemerkenswert ist in Beziehung hierauf die mir mitgeteilte 
Tatsache, dass Distelfalter, welche eingefangen und einige Zeit in Gefangenschaft 
gehalten worden waren, nach der Befreiung sofort wieder die Richtung des 
Fluges einschlugen, welche sie vorher eingehalten hatten. 

Nachschrift. (2. Oktober 1879). Wandern beobachtete ich hier noch 
bis Ende Juni (29.), vom Juli an aber nicht mehr. Seit den ersten Tagen des 
Juli traf ich Raupen an Disteln, später auch an Brennesseln. Fast jede Distel 
in der ganzen hiesigen Umgegend war mit einer oder mehreren Raupen besetzt, 
— ich vermisste sie wiederholt nur an im Schatten stehenden Pflanzen. Der 
Umstand, dass an einer Distel häufig zwei und mehr Raupen saßen, hat wol 
eben in der großen Menge von eierablegenden Faltern seine Ursache. Am 
1. August schlüpften mir die ersten Falter aus und am 2. August und während 
der folgenden Wochen waren besonders die Kleefelder überall von Tausenden 
derselben belebt. Gegen Ende August fand ich sie in großer Menge u. A. auch 
oben auf dem Rigi — alle offenbar von zweiter Generation, in den frischesten 
Farben. Ein Wandern sah ich nirgends. Die Weibchen der neuen Generation, 
welche ich im August untersuchte, führten aber auch noch keine vollständig 
reifen Eier und waren nicht befruchtet, während die Männchen schon damals 
mit anscheinend reifem Samen versehen waren. Am 8. September dagegen traf 
ich ein befruchtetes Weibchen. Ob die meisten Weibchen um diese Zeit oder 
nach derselben befruchtet waren, kann ich nicht sagen, da ich weitere anato- 
mische Untersuchungen bis jetzt nicht angestellt habe.“ 


Das Eiweiss auf seiner Wanderung durch den Tierkörper. 
Von Dr. Schmidt-Mülheim (Proskau). 


II. Verhalten und Wirkungen des Peptons nach seinem Eintritte in die Blutbahn. 


Zeigt sich einerseits, dass die Eiweißnahrung fast in ihrer Ge- 
sammtheit peptonisirt wird und findet man auf der andern Seite, dass 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 559 


das Blut zur Zeit der lebhaftesten Eiweißverdauung entweder nur 
äußerst minimale Mengen oder auch gar kein Pepton enthält, so lässt 
sich der hier bestehende Widerspruch sehr wol durch die Annahme 
klären, dass das Pepton fast gleichzeitig mit seinem Eintritte in die 
Blutbahn um seine charakteristischen Reactionen gebracht, also in 
einen andern Körper umgewandelt werde. Den Wert dieser Annahme 
zu prüfen unternahm ich eingehendere Studien. 

Mit dem Verhalten des Peptons nach seinem Eintritte in die Blut- 
bahn haben sich bereits Fick, sowie Plösz und Gyergyai be- 
schäftigt. Fick suchte mit Hülfe derartiger Versuche die Aufgabe 
zu lösen, ob das Pepton im Blute in Eiweiß umgewandelt werde oder 
ob es sogleich einer tiefgehenden Zersetzung anheimfalle. Aus seinen 
Tabellen geht hervor, dass es ihm nieht gelingen wollte, die vierund- 
zwanzigstündige Harnstoffausscheidung seiner Tiere (Kaninchen) in 
einen gleichmäßigen Gang zu bringen, und dass sich infolge dessen 
die durch die Peptoninjectionen zu erwartenden Steigerungen nicht 
scharf hervorheben. Wennschon zwei Tage mit Peptoneinspritzungen 
die höchsten Harnstoffwerte ergeben haben, so bemerkt Fick doch 
ausdrücklich, dass an eine genauere quantitative Verfolgung der Frage, 
ob die ganze Stiekstoffmenge des eingespritzten Peptons in ausge- 
schiedenem Harnstoff zum Vorschein komme, nicht gedacht werden 
könne, weil die sonstigen Schwankungen der Harnstoffausscheidung 
größer seien, als der vom Pepton zu erwartende Zuschuss. 

Fick führt noch an, dass Versuche über Digestion von Pepton 
mit frischem Blute außerhalb des Körpers und mit Durchleiten von 
peptonhaltigem Blut durch lebendiges Muskelgewebe zu keinem Re- 
sultate führten, aus dem man über die Umwandlung des Peptons 
etwas schließen könnte. 

In einer später ausgeführten Versuchsreihe injieirte Fick nephro- 
tomirten Kaninchen eine Lösung von Pepton und fand darauf im 
Alkoholextracte des Blutes die durch Quecksilbernitrat fällbaren Sub- 
stanzen vermehrt, was nach der Injection einer entsprechenden Menge 
von Blutserum nicht beobachtet werden konnte. Hieraus schließt er, 
dass das Pepton im Organismus sofort in dem Harnstoff nahestehende, 
in Alkohol lösliche Stoffe zersetzt werde, während das injieirte Ei- 
weiß dieser Umwandlung nicht sogleich unterliege. 

Mit Rücksicht auf die dürftigen Untersuchungsmethoden und Vor- 
arbeiten, über welche die Genannten verfügten, will es mich bedünken, 
als seien die Aufgaben, welche sie sich gestellt, doch zu groß ge- 
wesen. Und um so gewichtiger wird dieses Bedenken, wenn man 
erfährt, dass man bisher gar nicht davon unterrichtet war, dass das 
Pepton nach seiner Einführung in den Kreislauf nicht allein einen 
gewaltigen Einfluss auf die Beschaffenheit des Blutes bekundet, son- 
dern dass es auch die Harnseeretion vorübergehend zum völligen 
Stillstande zu bringen vermag. 


560 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


Was sich aus den eben mitgeteilten geschichtlichen Notizen zu- 
nächst ergibt, das ist der Widerspruch, in welchem sich meine Ein- 
gangs erwähnte Annahme mit der Beobachtung von Plösz und 
Gyergyai befindet, nach welcher sich das Pepton noch mindestens 
drei Stunden nach seiner Einspritzung im Blute auffinden lasse. Denn 
es leuchtet ein, dass mit Hülfe einer so geringen Geschwindigkeit 
der Umwandlung die öfter von mir beobachtete Abwesenheit des 
Peptons im Pfortaderblute nicht zu erklären ist, wenn man voraus- 
setzen darf, dass diese Substanz im Höhestadium der Eiweißverdauung 
fortwährend von den Darmkapillaren aufgenommen wird. Es ver- 
lieren die Angaben der Genannten aber sofort an Bedeutung, wenn 
man erfährt, dass sie unter ganz absonderlichen Verhältnissen experi- 
mentirten; sie brachten nämlich emem Hunde von nur 4,5 kg. die 
bedeutende Menge von 20 g. Pepton in 200 cem. Wasser bei; auch 
ist ihre Methode zum Nachweise des Peptons durchaus nicht ein- 
wurfsfrei. 

Meine Versuchsreihe wurde an Hunden ausgeführt, deren Blut 
mit Sicherheit als peptonfrei angesehen werden konnte, weil ihnen 
vierundzwanzig Stunden vor Anstellung der Versuche keine Nahrung 
mehr verabreicht war. Diesen Tieren wurden bestimmte Mengen einer 
Lösung von reinstem Pepton in 0,6°/, Kochsalzlösung in die Blutbahn 
injieirt. Auf das gewählte Lösungsmittel lege ich deshalb einigen 
Wert, weil es sich den Körperbestandteilen gegenüber völlig indif- 
ferent verhält, was von bloßem Wasser, wie es von anderer Seite in 
Anwendung gezogen worden ist, bekanntlich nicht gesagt werden 
kann. Die Lösung befand sich m einer Bürette, die ein constantes 
Abfließen, sowie auch ein genaues Ablesen von 0,1 ccm. gestattete. 
Nach vollendeter Injection wurden in bestimmten Zeiträumen Blut- 
proben aus der Carotis genommen und in ihnen das Pepton mittels 
meiner colorimetrischen Methode bestimmt. Auch der Harn wurde 
auf etwa übergetretenes Pepton untersucht. 

Die Peptonzufuhr zum Blute geschah nun zum Teil so langsam, 
dass sie sich in annähernder quantitativer Uebereinstimmung mit der 
Resorption zur Zeit der lebhaftesten Eiweißverdauung befand, zum 
Teil weit schneller. 

Von den Versuchen der ersten Art teile ich den nachfolgenden mit: 
Einem männlichen jungen Hunde von 10,65 kg., der 24 Stunden 
ohne Nahrung geblieben, wird nach Einführung eimes Katheters in 
die Harnröhre die Blase so lange ausgespritzt, bis das Waschwasser 
völlig klar abfließt. Alsdann werden dem Tiere 10 g. Pepton, in 
60 ecm. !/,procentiger Kochsalzlösung verflüssigt, in die Jugularis in- 
jieirt. Nach Ablauf von 62 Minuten ist die Injection, die ohne jede 
Störung und namentlich auch ohne Krämpfe verlief, beendigt. 10 Mi- 
nuten später wird das Tier getötet. Hierbei werden 260 ccm. Caro- 
tidenblut gewonnen und auf Pepton untersucht. Die eiweißfreie Lö- 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 561 


sung wird auf 63 eem. eingeengt, ohne dass es gelingen wollte, auch 
nur Spuren von Pepton aufzufinden. In der Blase des Hundes fanden 
sich etwa 30 Tropfen Harn vor, die minimale Andeutungen einer 
Biuretreaction zeigten. 


Von den Versuchen, in denen die Tiere schnell ein größeres 
Quantum Pepton einverleibt erhielten, schildere ich den folgenden: 


Einem Hunde von 9,3 kg. entnimmt man eine kleine Probe Nor- 
malblut aus der Carotis (Glas I); alsdann werden dem Tiere 5 Grm. 
Pepton in 40 cem. t/,°/, Kochsalzlösung binnen 3 Minuten in die Ju- 
gularis gespritzt und nun innerhalb bestimmter Zeiträume neue Blut- 
proben genommen. 

Glas I. 56,6 g. Normalblut. Kein Pepton. 

Glas I. 52,9 g. Blut 1 Min. nach der Injection gewonnen. 
Peptongehalt 0,067°/,. 

Glas III. 71,3 g. Blut, 6 Min. nach der Einspritzung aufge- 
sammelt. Peptongehalt 0,015°],. 

Glas IV und Glas V mit Proben, die 16 resp. 36 Minuten nach 
der Injeetion gewonnen wurden, sind völlig peptonfrei. 

In der Blase finden sich 22 cem. eines blassen Harns vor, der 
weder Eiweiß, noch Pepton enthält. 


Eine ganze Anzahl von Versuchen der genannten Art hat mich 
davon überzeugt, dass das dem Kreislaufe einverleibte Pepton bereits 
wenige Minuten nach der Injeetion nicht mehr im Blute nachzu- 
weisen ist. 


Aus diesem Befunde glaubte ich schließen zu müssen, dass das 
injieirte Pepton sehr schnell seine charakteristischen Reaetionen ein- 
büße d.h. in einen andern Körper umgewandelt werde, und nur durch 
diese Annahme schien mir auch eine Erklärung der an einer frühern 
Stelle mitgeteilten Erfahrung möglich, dass man aus den Verschie- 
denheiten im Procentgehalt von Pfortader- und Carotidenblut keinen 
direkten Beweis für die Resorptionsbahnen des Peptons zu erbringen 
vermag. 


Auch Plösz und Gyergyai haben bereits von einer derartigen 
Umwandlung gesprochen und den Ort derselben in die Leber verlegt. 
Nach meinen Erfahrungen ist jedoch diese nicht als Stätte zu be- 
trachten, an welcher eine ausschließliche oder auch nur eine beson- 
ders hervorragende Umwandlung stattfindet. Hierfür spricht der fol- 
gende Versuch, in welchem eine Injeetion nach vorheriger Unterbin- 
dung der Pfortader und der Leberarterie vorgenommen wurde; des- 
senungeachtet war schon 10 Minuten nach seiner Einverleibung kein 
Pepton im Blute mehr nachweisbar, und auch der Harn erwies sich 
als peptonfrei. 

Einem 16,4 kg. schweren Hunde, der vierundzwanzig Stunden 
lang gefastet hat, wird nach vorheriger Einbindung von Kanülen in 

36 


562 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


die Carotis und Jugularis ein Ligaturstab zum zeitweiligen Zuschnüren 
der Gefäße an die Pfortader und Leberarterie gelegt. 

Die genannten Gefäße werden fest zugeschnürt und es wird als- 
dann sofort die Injection von 1,5 g. Pepton in 10 ecm. Kochsalz- 
lösung bewirkt. Diese Operation ist in 1'/, Minuten vollendet. 10 Mi- 
nuten später werden 135 g. Carotidenblut aufgesammelt. Das Tier 
wird nunmehr getötet. 


Bei der Autopsie zeigen sich die Gefäße des Magens und Darm- 
kanals strotzend mit Blut gefüllt, sodass die Wandungen des Ver- 
dauungsapparates tief blauschwarz erscheinen. Die Leber ist außer- 
ordentlich bleich und es ergibt sich, dass die beabsichtigte Unterbin- 
dung vollkommen geglückt ist. 

Das von seinen Eiweißkörpern befreite Blut wird auf ca. 25 ccm. 
eingeengt und es gelingt auch bei dieser Concentration nicht, Spuren 
von Pepton im Blute nachzuweisen. Der Harn, der sich in einem 
mäßigen Quantum in der Blase vorfand, wird nach der Entfärbung 
mittels Tierkohle mit gleich negativem Erfolge auf Pepton untersucht. 


Beim Suchen nach dem Orte der Umwandlung habe ich weiter 
Digestionen von Pepton mit lebenswarmem Blute außerhalb des Or- 
ganismus vorgenommen. Frisch defibrinirtes Blut wurde deshalb mit 
minimalen Mengen der Substanz versetzt und längere Zeit bei Kör- 
perwärme geschüttelt. Die vielfach modifieirten Versuche dieser Art 
führten ausnahmslos zu dem Ergebniss, dass eine Veränderung des 
Peptons unter diesen Verhältnissen nicht stattfindet. Digestionen mit 
völlig intaktem Blute führten zu keinem andern Resultate als solche 
mit defibrinirtem Blute. Leitete ich frisches Aderlassblut in Gläser, 
welche eine wechselnde Menge von Peptonlösung enthielten, so beob- 
achtete ich wol eine Verzögerung der Gerinnung, die sich um so 
bedeutender geltend machte, je größer die Menge des zugeführten 
Körpers war, indess niemals ein Verschwinden des Peptons. 


Weiterhin versuchte ich der Lösung der Aufgabe näher zu treten, 
ob das Pepton nach seinem Eintritte in die Blutbahn in Eiweiß ver- 
wandelt werde. Denn da Henninger und auch Hofmeister Pepton 
in gerinnbares Eiweiß überzuführen vermochten, so war im meinen 
Versuchen an die gleiche Umformung zu denken. Sollte in der Tat 
das Pepton innerhalb der Blutbahn zu Albumin umgeformt werden, 
so müsste dieses aus dem Unterschiede im Eiweißgehalte zu erkennen 
sein, den das Blut vor und nach der Einverleibung des Peptons besitzt. 


Einem Hunde von 8,8 kg. Körpergewicht wurde daher eine Blut- 
probe von 100 cem. entzogen und alsdann wurden dem Tiere 10 Grm. 
Pepton in 50 eem. 0,5°/, Kochsalzlösung im Verlaufe von 27 Minuten 
in die Blutbahn geführt. 5 Minuten später wurde das Tier getötet. 
Aus dem hierbei gesammelten Carotidenblut ward im Serum im Mittel 
aus zwei Wägungen der Eiweißgehalt zu 4,39°/, gefunden, während 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 563 


das vor der Peptoninjeetion aufgesammelte Blut gleichfalls im Mittel 
aus zwei Bestimmungen 5,12°/, Eiweiß enthielt. 

Zur Deutung dieses Ergebnisses sei als wahrscheinlich ange- 
nommen, dass das Tier 7°/, seines Körpergewichts an Blut und dieses 
wiederum 75°/,, im Ganzen also 455 g. an Serum besessen habe. 
Dieses Quantum wurde durch den Aderlass von 100 Blut = 75 Serum 
auf 383 g. gebracht. Hierzu wurden 50 cem. 0,5°/, Kochsalzlösung 
gefügt, wodurch die Menge des Serums auf 433 mit einem Procent- 
gehalt an gerinnbarem Eiweiß von 4,79°/, gekommen. Gefunden aber 
wurden, wie bereits erwähnt, nur 4,39 /,. 

Obschon es nach dieser Auslegung des Versuches den Anschein 
gewinnt, als wenn sich das Pepton nicht zu coagulirbarem Eiweiß nm- 
gewandelt habe, so bin ich doch weit entfernt, dieses hiermit als be- 
wiesen anzusehen. Denn sehr verwickelte Nebenwirkungen, die sich 
sowol auf die Zusammensetzung des Blutes als auch auf die Span- 
nung der Gefäßwandung erstrecken, lassen Versuche in der angedeu- 
teten Richtung einstweilen als verfrüht erscheinen. 

Von den genannten Nebenwirkungen glaube ich zunächst den 
Einfluss des Peptons auf die Gerinnbarkeit des Blutes hervorheben 
zu sollen, denn es vermag das Pepton die Gerinnbarkeit des Blutes 
völlig aufzuheben. Werden für jedes Kilogramm Hund 0,3 bis 0,6 g. 
Pepton dem kreisenden Blute beigemischt, so hat das letztere schon 
im Verlauf von einer Minute die Befähigung angenommen, auch außer- 
halb der lebendigen Gefäße flüssig zu bleiben, eine Eigenschaft, die 
das eireulirende Blut nach vollzogener Einspritzung mindestens eine 
halbe, öfter aber auch noch über eine Stunde hinaus bewahrt. Wird 
das Blut um ein Weniges später als zu den bezeichneten Terminen 
abgelassen, so erweist es sich zwar wieder als gerinnbar, aber der 
Faserstoff scheidet sich nur langsam und spärlich ab. Erst in einem 
noch späteren Termine ist das Blut wieder im Besitze seines ursprüng- 
lichen Gerinnungsvermögens. 

Da nun selbst nach Verlauf der kürzesten der eben genannten 
Fristen kein Pepton im Blute mehr nachzuweisen ist, so kann mit 
Sicherheit angenommen werden, dass die Gerinnungsunfähigkeit von 
der Anwesenheit dieses Stoffes im Blute selbst nieht abhängig ist. 

Für die Frage, warum das Blut infolge von Peptoninjectionen 
seine Gerinnbarkeit einbüßt, muss die Beobachtung des abgelassenen 
Blutes und speciell die Ermittlung der Bedingungen, unter denen dem 
Blute die Gerinnbarkeit zurückgegeben werden kann, von Bedeutung 
sein. In dieser Hinsicht ermittelte ich nun, dass man in dem durch 
Peptoninjectionen gerinnungsunfähig gemachten Blute durch Zusatz 
von Fibrinferment stets in kurzer Zeit eine Ausscheidung von Faser- 
stoff bewirken kann und dass überhaupt die Ursache jenes eigentüm- 
lichen Verhaltens auf Mangel an Fibrinferment zurückgeführt werden 


muss. 
96% 


564 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


Gelegentlich einer längeren Beobachtung der Blutproben wurde 
ermittelt, dass Fäulniss dieselbe Wirkung äußert wie Fibrinferment. 
Fiel Blut, welches spontan nicht gerinnen wollte, der Fäulniss an- 
heim, so kam es stets zu einer mehr oder weniger umfangreichen 
Ausscheidung von Faserstoff. Diese Beobachtung führte zu Versuchen, 
in denen ich Peptonblut, welches für sich nicht gerinnen wollte, mit 
kleinen Mengen einer filtrirten faulen Eiweißlösung versetzte; hier trat 
nach kurzer Zeit umfangreiche Fibrinbildung auf, genau so, als wenn 
Fibrinferment zugefügt worden wäre. 

Das Mitgeteilte rechtfertigt die Vorstellung, dass durch den Zu- 
tritt des Peptons zum Blute die Bedingungen, unter denen die Ent- 
stehung des Fibrinferments erfolgt, eine Aufhebung erleiden. Ist die 
Annahme der tüchtigsten Kenner der Gerinnungsvorgänge richtig, dass 
das genannte Ferment aus einem Zerfall der farblosen Blutkörperchen 
hervorgeht, so muss dem Pepton eine eigentümliche Einwirkung auf 
diese Gebilde zukommen, wobei möglicherweise der gleich zu bespre- 
chende lähmende Einfluss dieses Körpers auf die Gefäßwandung eine 
hervorragende Rolle spielt, denn wir wissen ja, dass unter solchen 
Verhältnissen die farblosen Blutkörperchen die Neigung äußern, sich 
der Gefäßwandung innig anzulegen und diese sogar mittels amoe- 
boider Bewegungen zu durchwandern. Mit dieser Vorstellung in Ein- 
klang zu bringen ist auch das Verhalten von solchem Blut, welches 
aus der Ader heraus in eine Peptonlösung hineinfließt. Dieses Blut 
nämlich bleibt keineswegs flüssig, sondern gerinnt in der Regel schon 
sehr bald; nur durch Anwendung sehr erheblicher Peptonmengen 
(1 Vol. conc. Peptonlösung auf 3 Vol. Blut) gelingt es, die Gerinnung 
einigermaßen nennenswert (ca. 30 Minuten) zu verzögern. 

Die andere bedeutungsvolle Wirkung des Peptons, nämlich die- 
jenige auf den Tonus der Gefäße, macht sich kurze Zeit nach der 
Einführung des Peptons ohne Weiteres geltend durch den schwachen 
Strahl, mit welchem das Blut aus einer geöffneten Carotis fließt. Hat 
sich alsdann das Tier verblutet, so fällt bei der Bloßlegung der Ein- 
geweide und anderer durchscheinender Teile eine sehr starke Rötung 
auf, welche nur von einer Ausdehnung der feinen Gefäßbezirke ab- 
geleitet werden kann. Diese Erscheinungen weisen auf eine Gefäß- 
lähmung hin, sei es dass diese durch unmittelbare Einwirkung auf 
die Gefäßwandung oder durch nervöse Einflüsse bedingt wird. Tat- 
sächlich konnte ich mich nun von dem bedeutenden Absinken des 
arteriellen Drucks infolge von Peptoninjectionen überzeugen, wie 
das die folgenden Versuche näher beweisen. 

Einem Hunde von 7,9 kg., der einen Carotidendruck von 208 mm. 
besitzt, werden 2 h. 25° 5 cem. einer 2Öprocentigen Peptonlösung 
schnell in die Jugularis gespritzt. Der Druck beginnt sofort zu sin- 
ken und hat bereits 2 h. 53° einen Minimalwert von 42 mm. ange- 
nommen. Nachdem der Druck 3 h. 21° wieder annähernd seine ur- 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 565 


sprüngliche Höhe erreicht hat, werden dem Tiere 5 g. Pepton in 
26 cem. 0,5°/, Kochsalzlösung so schnell zugeführt, dass die Injeetion 
3 h. 22° bereits vollendet ist. Der Blutdruck, beim Beginn der Injee- 
tion 164 mm. betragend, ist 3 h. 22° bereits auf 41 mm. abgesunken. 
Während die Zahl der Herzschläge sich bedeutend vermehrt, sinkt 
der Druck jetzt immer mehr und mehr und hat 3 h. 26‘ einen Wert 
von 26 mm., 1 Minute später einen solchen von 13 mm. angenommen. 
3 h. 29‘ zeigt das Quecksilbermanometer 12 mm. an; es treten jetzt 
Krämpfe auf, die immer heftiger werden. 3 h. 35° geht der Hund in- 
folge von Gefäßlähmung zu Grunde. 

Dem Pepton wohnt also die Fähigkeit inne, den Tonus der Ge- 
fäße bis zu dem Grade herabzusetzen, dass der Tod des Tieres ein- 
tritt. Erwägt man, dass bei schneller Zufuhr schon mäßige Mengen 
dieses Körpers tötlich wirken, so dürfte eine therapeutische Ver- 
wertung von Peptoninjectionen, wie sie von dem amerikanischen Arzte 
Munde vorgeschlagen ist, nur mit äußerster Vorsicht auszuführen sein. 

Oben konnte schon gezeigt werden, dass das schnelle Verschwin- 
den des Peptons aus dem Blute nicht auf eine direkte Ausscheidung 
dieses Körpers durch die Nieren zurückzuführen sei. Wies schon die 
dort mitgeteilte Tatsache, dass ein 10,6 kg. schwerer Hund, dem 
10 g. Pepton ins Blut gebracht wurden, innerhalb 72 Minuten nur 
30 Tropfen Harn secernirte, auf den Bestand einer hochgradigen 
Störung der Nierenfunktion, so ließ sich auch noch der Nachweis 
führen, dass die Erniedrigung des arteriellen Drucks durch das in- 
jieirte Pepton eine so bedeutende ist, dass die Harnseeretion zum 
vollständigen Stillstande gelangt: Einem Hunde von 11,3 kg. Kör- 
pergewicht wurden nämlich in beide Ureteren und zwar in der Nähe 
ihres Blasenendes Kanülen eingebunden und es ward jetzt zunächst 
der Umfang der normalen Harnsecretion festgestellt. Die Abson- 
derung fand in beiden Nieren continwirlich und annähernd in dem- 
selben Umfange statt: im Verlaufe von 22 Minuten wurden aus jeder 
Niere 1,5 ecem. Harn gewonnen. Nunmehr wurden 10 g. Pepton, 
in 75 cem. frischem defibrinirten Blute gelöst, m die Jugularis ge- 
bracht. Das Einströmen geschah hierbei gleichmäßig und so allmäh- 
lich, dass zur Vollendung desselben 32 Minuten erforderlich waren. 
Gleich mit dem Beginn der Peptonzufuhr sank die Harnsecretion voll- 
ständig auf Null und es konnte in einem Zeitraum von 41 Minuten 
auch nicht ein einziger Tropfen Harn gewonnen werden. 

Nach diesem Erfolge ist also die Entfernung des Peptons durch 
die Niere so lange als ausgeschlossen zu betrachten, als der niedre 
Stand des arteriellen Drucks anhält. Da nun bei der Wiederkehr 
einer höhern Gefäßspannung bereits weit mehr Zeit verstrichen ist, als 
zum Verschwinden des Peptons aus der Blutbahn erforderlich ist, 
so wird nur dann auf einen Austritt des Peptons aus dem Harne zu 
rechnen sein, wenn dieses innerhalb der Blutbahn keine Umwandlung 


566 Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderuug durch den Tierkörper, 


erleiden, sondern wenn es befähigt sein sollte, sich schnell im Nieren- 
parenchym aufzuspeichern oder wenn es zu diesem Zwecke andre 
Gewebe benutzen sollte, von denen aus dann wieder sein Rücktritt 
ins Blut zum Zwecke der Ausscheidung durch die Nieren erfolgte. 

In den in der Originalarbeit mitgeteilten Versuchen (s. Du Bois- 
Reymond’s Archiv) habe ich nun stets, auch da, wo es nicht aus- 
drücklich angegeben ist, mein Augenmerk auf das Vorkommen von 
Pepton im Harne gerichtet und nur in zwei Fällen konnte es mir ge- 
lingen, den Uebertritt ganz winziger Spuren nachzuweisen. Ich muss 
indess bemerken, dass meine Thiere ausnahmslos schon kurze Zeit 
nach der Injection getödtet wurden und dass mit Rücksicht auf eine 
neuere Arbeit, auf welche ich sogleich zu sprechen kommen werde, 
mein Schluss, das Pepton gelange nicht durch die Nieren zur Aus- 
scheidung, möglicherweise, aber nieht wahrscheinlich nur für bestimmte 
Verhältnisse zutrifft. 

Hofmeister nämlich hat unlängst behauptet, dass bei der direk- 
ten Einführung von Pepton in die Blutbahn der größte Teil desselben 
unverändert durch die Nieren den Körper verlasse und dass dieser 
Uebertritt in den Harn keineswegs alsbald erfolge, sondern noch einige 
Stunden nach der Injection von statten gehe. 

Nun lassen sich aber gegen die Beweiskraft der Versuche, auf 
welche sich diese Annahme stützt, eine ganze Reihe gewichtiger Ein- 
wände erheben !). 

Zunächst nämlich sind die einschlägigen Erfahrungen zum Teil 
an Kaninchen gesammelt, bei denen sich nach meinen Erfahrungen 
die Peptonwirkung ganz anders äußert: Hier entzieht sich das eireu- 
lirende Pepton nur ganz allmählich dem Nachweise, das Blut bleibt im 
Vollbesitze seines Gerinnungsvermögens und die injieirte Substanz 
tritt tatsächlich leicht in den Harn über, ein Verhalten, auf welches 
ich schon gelegentlich meiner ersten Injectionsversuche stieß. 

Die Kaninchenversuche sind deshalb bei der Beurteilung der ge- 
nannten Frage ganz außer Betracht zu lassen und es verbleiben nur 
acht Versuche an Hunden. Hier wurde nun fünfmal das Pepton mit- 
tels Injection einer wässerigen Lösung in das subeutane Gewebe ge- 
bracht und nur in drei Fällen wurde wenigstens insofern in Ueberein- 
stimmung mit dem von mir benutzten Verfahren gearbeitet, dass den 
Tieren das Pepton, wenngleich in Wasser und nieht in Kochsalz oder 
defibrinirtem Blut gelöst, direkt ins Blut gespritzt wurde. Im diesen 
drei Versuchen nun ist auch nieht ein einziges Mal ein Uebertritt von 
Pepton in das Nierensecret festgestellt: in einem Falle enthielt der 
Harn wol Eiweiss aber kein Pepton, im zweiten Versuche konnte der 





1) Eine eingehende experimentelle Prüfung der Hofmeister’schen An- 
gaben vorzunehmen, bin ich in meiner gegenwärtigen Stellung außer Stande und 
muss sie deshalb auf eine spätere Zeit verschieben. 


Schmidt-Mülheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 567 


Harn nicht aufgesammelt werden und im letzten Versuche fand sich 
überhaupt kein Tropfen Harn in der Blase vor, obschon seit Beginn 
der Operation SO Minuten verstrichen waren. 

Nur bei subeutaner Injeetion zeigte der Harn ein Verhalten, aus 
welchem Hofmeister auf die Gegenwart von Pepton geschlossen hat. 
Es fragt sich aber, ob die angetroffenen Erscheinungen nicht ganz 
andrer Deutung fähig sind. Es wurde schon erwähnt, dass bei die- 
sen Versuchen ein ganz und gar ungenügendes Lösungsmittel, näm- 
lich das Wasser, zur Anwendung gelangte, ein Mangel, der um so 
schwerer in’s Gewicht fallen muss, als zum Nachweise und zur Be- 
stimmung des Peptons nur die specifische Drehung und die Biuret- 
probe in Anwendung kamen. Da nun längst festgestellt ist, dass durch 
die Injection von bloßem Wasser das Auftreten von linksdrehenden 
Substanzen, speciell von Eiweißkörpern, bewirkt werden kann, so können 
Hofmeister’s Angaben um so weniger Anspruch auf Beweiskraft 
erheben, als die nebenbei noch konstatirte Biuretreaktion keine spe- 
eifische Peptonprobe ist, sondern den Eiweißkörpern gleichermaßen 
zukommt wie dem Pepton. Hier wäre stets die völlige Abwesenheit 
von Eiweißkörpern untadelhaft festzustellen gewesen. 

Ferner erweckt noch jener bereits mitgeteilte Versuch, in welchem 
tatsächlich Eiweiß aber keine Spur von Pepton im Harne angetroffen 
wurde, den begründeten Verdacht, daß nicht völlig reines Pepton zur 
Anwendung gelangte, sondern solches, welches mit dem noch als Ei- 
weißkörper zu betrachtenden Propepton vermengt war. Dieser Sub- 
stanz, welche nur schwer vom Pepton völlig abgeschieden werden 
kann, wohnt nämlich die Fähigkeit inne, schon bald nach ihrem Ein- 
tritt in die Blutbahn in das Nierensecret überzutreten , ein Verhalten, 
welches mich gerade zu einem eingehendern Studium derselben veran- 
lasst hat. Gelegentlich der Injection einer nicht ganz gereinigten 
Peptonlösung in die Blutbahn traf ich nämlich in dem bald darauf 
gewonnenen Harne den genannten Eiweißkörper an, während auch 
nicht die Spur von Pepton im Nierensecrete nachgewiesen werden 
konnte. Scharf wie mit den besten chemischen Reagentien hatte die 
Niere hier das Propepton isolirt, eine Erscheinung, der ich im weitern 
Verlaufe der Versuche noch häufiger begegnete. 

Ich muss demnach den behaupteten hochgradigen Uebertritt von 
Pepton in den Harn zwar nicht für unmöglich, aber für unwahrschein- 
lich und einstweilen noch für völlig unbewiesen halten. 

Hofmeister bespricht weiter den Vorgang der normalen Resorp- 
tion und glaubt, dass die von mir festgestellte giftige Wirkung des 
Peptons einen Grund abgebe, den Eintritt desselben ins Blut vom 
Darme aus unmöglich erscheinen zu lassen. Hierauf ist zu erwidern, 
dass ein den Bestand des Organismus gefährdendes Absinken des 
Blutdrucks nur bei dem schnellen Einverleiben von verhältnissmäßig 
großen Peptonmengen beobachtet wird, nicht aber beim langsamen 


568 Schmidt-Mühlheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


Zufließen kleiner Quantitäten. Ich bin geneigt anzunehmen, dass sich 
auch bei der normalen Resorption eine geringe Andeutung von jenen 
Wirkungen geltend macht, denn die Erscheinungen von Unbehagen, 
Mattigkeit und Schlummersucht, die sich nach einer reichen Mahlzeit 
einstellen, können ganz zwanglos auf eine Peptonwirkung vom Blute 
aus zurückgeführt werden, auf deren Bestand ja auch das von Paw- 
low constatirte nicht unwesentliche Absinken des arteriellen Drucks 
nach der Nahrungsaufnahme spricht. Das tatsächliche Vorhandensein 
von Pepton im Blute zur Zeit der lebhaftesten Resorption, dürfte die 
beste Stütze für diese Annahme sein. 

Legten mir meine Versuche die Deutung nahe, dass das resor- 
birte Pepton schnell und zum größten Teil schon innerhalb der Blut- 
gefäße der Darmwandung umgewandelt werde, so macht sich Hof- 
meister von der normalen Resorption folgende Vorstellung: Wenn 
das im Darm gebildete Pepton in die Schleimhaut hineindiffundirt 
(1/, Seite weiter findet sich in gesperrter Schrift, dass die Resorption des 
Peptons kein Diffusionsvorgang sei), so müsse es, ehe es die Kapil- 
laren erreiche, eine Schicht adenoiden Gewebes durchwandern, welche 
bei nüchternen Tieren eine mäßige Zahl, bei verdauenden Tieren aber 
eine außerordentlich große Anzahl von Lymphzellen beherberge. Die 
Resorption des Peptons sei eine Funktion dieser farblosen Blutkörper- 
chen, welche bei der Eiweißernährung eine ähnliche Rolle spielten 
wie die roten Blutkörperchen bei der Atmung. 

Gegen diese eigentümliche Auffassung ist geltend zu machen, dass 
die Blutgefäße des Darms ganz oberflächlich gelegen sind, nament- 
lich betrifft dies das dichte Kapillarnetz der für die Resorption so 
wichtigen Zotten. Hier sind die engmaschigen Gefäßnetze nur durch 
eine äußerst spärliche Lage vom Epithel getrennt. Aber selbst ange- 
nommen, dass sich hier eine mehrfache Lage von farblosen Blutkör- 
perchen zur Bindung des Peptons vorfände, so käme selbst ein sol- 
ches Verhalten bei der großen Quantität des zu resorbirenden Peptons 
kaum in Betracht. Versuche über die Verdauung des Fleisches (Du 
Bois-Reymond’s Archiv) zeigten mir, dass ein kleiner Hund von 
8 kg. bei der mäßigen Aufnahme von 200 g. gut zerkleinerten 
Fleisches schon 1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme 16 g. Eiweiß, 
hiervon nachweislich mindestens 10 g. Pepton, pro Stunde resor- 
birte. Eine solch enorme Menge von Pepton zu binden, dürften aber 
die wenigen farblosen Blutkörperchen außer Stande sein; denn nicht 
schnell und im diehten Schwarm könnten sie mit Pepton beladen ab- 
ziehen um neuen Genossen Platz zu machen, sondern bei der schwer- 
fälligen und trägen Wanderung im adenoiden Gewebe würde sich ein 
derartiger Wechsel nur äußerst langsam vollziehen. Unter der still- 
schweigenden Voraussetzung, dass dem Eintritt des Peptons in die 
Blutbahn kein Hinderniss entgegenstände, würden die farblosen Blut- 
körperchen einer Aufgabe im Sinne Hofmeister’s schon weit besser 


Schmidt-Mühlheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 569 


gerecht, wenn sie bei ihrer schnellen und ununterbrochenen Wande- 
rung durch das ungemein entwickelte Kapillarnetz des Darms das 
Pepton ruhig an sich herantreten ließen. Hier freilich wäre die An- 
zahl der in einem gegebenen Moment mit dem Pepton in Berührung 
kommenden Körperchen nicht sehr groß und deren Wirkung daher 
nicht erheblich, aber durch äußerst häufige Summirung von an sich 
nur unerheblichen Wirkungen ließe sich schon ein großer Endeffekt 
erzielen. 

Doch auch vom experimentellen Standpunkt aus werden gewich- 
tige Bedenken gegen die Hypothese Hofmeisters laut. Wol kaum 
an einer andern Stelle dürfte das Pepton besser Gelegenheit haben, 
mit den farblosen Blutkörperchen in eine ungemein innige Beziehung 
zu kommen als innerhalb des Lymphgefäßsystems. Käme den Lymph- 
zellen in der Tat eine peptonbindende oder -umwandelnde Fähigkeit 
zu, so müsste diese daher wol innerhalb des Lymphgebietes am besten 
zu konstatiren sein. Von diesem Gesichtspunkt aus sind die folgen- 
den Beobachtungen zu beurteilen: 

Einem Hunde von 13,6 kg. Körpergewicht wird nach vorheriger 
Verabreichung einer kleinen Menge Fett eine Kanüle in den Ductus 
thoracieus eingebunden. Im Laufe von 46 Minuten werden 40 ccm. 
Chylus gewonnen; dieser ist milchweiß. Nunmehr werden dem Tiere 
0,125 g. Pepton in 5 eem. 0,5 procentiger Kochsalzlösung in den 
Sohlenballen des linken Hinterfußes injieirt, der Ballen wird alsdann 
gut ausgedrückt und die Gliedmaße anhaltend bewegt. Der Chylus 
verliert jetzt sehr bald seine milchige Beschaffenheit und fließt schnel- 
ler. Im Laufe einiger Minuten werden 10 cem. aufgesammelt. Wäh- 
rend der erstgewonnene Chylus auch nicht eine Spur von Pepton ent- 
hält, gibt der andere nach völliger Entfernung der Eiweißkörper bei 
einem Volum von 27 eem. eine Biuretreaktion, die mit derjenigen 
einer Peptonlösung von 1%/,, übereinstimmt. Dementsprechend muss 
dieser Chylus als sehr peptonreich bezeichnet werden. 

Aber auch bei Anwendung weit geringerer Mengen gelingt noch 
der Nachweis, dass das Pepton innerhalb des Lymphgebietes keine 
merkliche Umwandlung erleidet: 

Ein 11,6 kg. schwerer Hund wird wie im vorstehenden Ver- 
suche behandelt. Nachdem innerhalb SO Minuten 32,5 cem. Chylus 
von milchiger Beschaffenheit aufgesammelt werden, wird die Injection 
von 0,025 Pepton in 5 eem. 0,5 procentiger Kochsalzlösung in den 
Sohlenballen eines Hinterfußes vorgenommen, der Ballen gut ausge- 
drückt und die Gliedmaße nunmehr 5 Minuten hindurch kräftig be- 
wegt. Der jetzt stärker strömende Chylus ist meist durchsichtiger; 
es werden von ihm innerhalb 16 Minuten 25 cem. gewonnen. Der 
zuerst aufgesammelte Chylus ist frei von Pepton, während der andere 
nach der völligen Befreiung von reinen Eiweißkörpern bei einem Vo- 
lum von 21 ecm. noch eine sehr deutliche Biuretreaktion erkennen lässt. 


970 Schmidt-Mühlheim, Eiweißwanderung durch den Tierkörper. 


Die genannten Versuche sprechen demnach durchaus nicht zu 
Gunsten der angeführten Hypothese. 

Die bereits mehrfach berührte giftige Wirkung des Peptons macht 
sich stets schon bald nach der Einspritzung geltend und äußert sich 
dureh kurze Unruhe, auf die sehr bald ein soporöser Zustand folgt, welcher 
sich von Seiten. der Stimmritze durch schnarchendes Atmen und sonst 
noch dureh eine erhebliche Schlaffheit und Widerstandslosigkeit der 
Gliedmaßen ausdrückt. Die Tiere erscheinen wie narkotisirt. 

Fasse ich die Resultate der vorhergehenden Artikel kurz zusam- 
men, so glaube ich zu folgenden Behauptungen berechtigt zu sein: 

Die Peptonisirung der Eiweißnahrung erfolgt in einem weit größern 
Umfang als man bisher gelehrt hat, und bereits im Magen wird der 
größte Teil des Eiweißes in Pepton verwandelt. 

Die Menge des im Magen befindlichen Peptons ist zu allen Zeiten 
der Verdauung annähernd dieselbe und übertrifft das gleichfalls an- 
nähernd constante Quantum des sonst noch in Lösung befindlichen 
Eiweißes ganz erheblich. 

Im Darmkanal findet sich niemals ein größeres Quantum noch 
verdaubaren Futters vor; die hier anzutreffenden Verdauungsprodukte 
stehen an Menge denen des Magens bedeutend nach. Auch im Darm- 
kanal besteht das in Lösung befindliche Eiweiß zum größten Teil aus 
Pepton. 

Der Inhalt des Dünndarms reagirt bis zum Endabschnitte hin 
sauer. Hierdurch wird ein zäher gelber Niederschlag bewirkt, wel- 
cher im Wesentlichen aus einer Verbindung der Taurocholsäure mit 
dem Pepton besteht; derselbe reißt das Pepsin mechanisch nieder und 
schützt auf diese Weise das Trypsin vor der Zerstörung durch den 
Magensaft. Aber die saure Reaktion des Dünndarmmbhalts bedingt 
es auch, dass krystallinische Zersetzungsprodukte des Eiweißes in ge- 
ringer Menge gebildet werden, dass von der Umwandlung und Re- 
sorption einer nennenswerten Quote der Eiweißnahrung in dieser Ge- 
stalt gar keine Rede sein kann. 

Die Resorption hält gleichen Schritt mit der Verdauung. 

Der Chylus führt nachweislich kein Pepton aus der Darmhöhle 
ab, wol aber stößt man im Blut gefütterter Tiere zur Zeit der leb- 
haftesten Resorption auf dieses Verdauungsprodukt, während es dem 
Blute nüchterner Tiere völlig fehlt. Dieser Befund widerlegt um so 
mehr die herrschende Lehre, dass die Chylusgefäße bei der Eiweiß- 
resorption eine bevorzugte Rolle spielen, als auch der Nachweis ge- 
liefert ist, dass nach der völligen Absperrung das Chylus von der 
Blutbahn die Resorption der Eiweißnahrung wie bei offnen Chylus- 
wegen stattfindet und dass auch hier genau wie unter normalen Ver- 
hältnissen, ein der resorbirten Nahrung entsprechendes Quantum Stick- 
stoff durch den Harn zur Ausscheidung gelangt. 


Klebs, Meyer, Bacillus des Abdominaltyphus. 9741 


Die im Blute gefütterter Tiere anzutreffenden Peptonmengen sind 
nur sehr minimal und man ist aus Verschiedenheiten im Procentge- 
halt von Pfortader- und Carotidenblut nicht im Stande, die Resorp- 
tionsbahnen des Peptons direkt nachzuweisen, weil dieser Körper be- 
reits sehr bald nach seinem Uebertritt in das Blut um sein charak- 
teristisches Verhalten gebracht wird. Die Veränderung des Peptons 
erfolgt, wie Injeetionen mit selbst sehr großen Mengen beweisen, so 
schnell, dass unter physiologischen Verhältnissen der weitaus größte 
Teil des resorbirten Peptons wol bereits innerhaib der Blutgefäße der 
Darmwandung von ihr befallen werden. 

Die Anschauung Hofmeister’s, die Resorption und Umwandlung 
des Peptons sei eine Funktion von farblosen Blutkörperchen, welche im 
adenoiden Gewebe der Schleimhaut vorkommen, um bei der Ernäh- 
rung eine ähnliche Rolle zu übernehmen, wie die roten Blutscheiben 
bei der Atmung, findet keine experimentelle Stütze; denn selbst höchst 
minimale Mengen von Pepton werden bei längerer Wanderung durch 
das Lymphgefäßsystem keineswegs verändert. 

Durch Peptoninjeetionen wird die Harnsecretion vorübergehend 
zum vollständigen Stillstand gebracht; die Möglichkeit eines Ueber- 
tritts von Pepton aus dem Blute in das Nierensecret ist, wenigstens 
unter den oben angegebenen Umständen, ausgeschlossen. Der von 
Hofmeister behauptete hochgradige Uebertritt von Pepton in den 
Harn ist ungenügend bewiesen. 

Peptoninjeetionen vermögen die Gerinnbarkeit des Blutes vorüber- 
gehend vollständig aufzuheben. Ein Zufügen von Fibrinferment zu 
derartigem Blute ruft zugleich eine lebhafte Faserstoffausscheidung 
hervor; eine ganz analoge Wirkung äußert auch die Fäulniss. 

Das dem Blute einverleibte Pepton wirkt in nicht zu kleinen Do- 
sen ausgesprochen giftig, und zwar erinnert seine Wirkung an die 
der Narcotica. Nicht gerade große Mengen von Pepton vermögen 
den Gefäßtonus bis zu einem tötlichen Grad herabzudrücken. 


I. Klebs, Der Bacillus des Abdominaltyphus und der typhöse 
Process. Arch. f. exper. Pathol. Bd. XII. Hit, 5 u. 6. 


ll. Wilhelm Meyer, Untersuchungen über den Baecillus des 
Abdominaltyphus. Inaug. -Dissert, Berlin 1881. 


K. legt in dieser Arbeit noch einmal die bisher von ihm und 
seinen Schülern sowie von Eberth über den Baeillus typhosus pu- 
blieirten Erfahrungen dar, erweitert dieselben bedeutend, verarbeitet 
sie experimentell-pathologisch und fasst sie schließlich vom Stand- 
punkt der mykotischen Theorie aus zusammen. Die Arbeit kann nur 
dringend zum Selbststudium empfohlen werden; sie enthält eine Fülle 


579 Klebs, Meyer, Bacillus des Abdominaltyphus. 


lehrreicher Einzelbeobachtungen, geistvoller Deduetionen und Anre- 
sungen der verschiedensten Art, an denen der denkende und wis- 
sende Leser von seinem Standpunkte aus Kritik üben, die aber sicher- 
lich Niemand ohne Nutzen studiren wird. Ref. muss sich darauf be- 
schränken, aus der Menge des in der Arbeit niedergelegten Materials 
das wichtigste mitzuteilen. 

Zunächst constatirt K. die Unterschiede, die zwischen den Prager 
Resultaten (Fischl, Eppinger, Klebs) und denen Eberth’s be- 
stehen. Während in Prag bei den Sectionen an Typhus Verstorbener 
die Baecillen einen regelmäßigen Befund bilden, sah sie Eberth in 
wenig mehr als der Hälfte der Fälle, und während K. lange, geglie- 
derte Fäden, die stellenweise ein diehtes Maschenwerk bilden, be- 
schreibt und abbildet, berichtet Eberth nur von kurzen, dieken Stäb- 
chen, die teilweise Sporen enthalten. 

Die erste Differenz erklärt Eberth selbst aus dem verschiedenen 
Alter der zur Untersuchung gekommenen Affeetionen; denn wenn man 
auch ein eonstantes Vorkommen der Bacillen bei Ileotyphus als er- 
wiesen annimmt, so ist damit doch nieht behauptet, dass dieselben 
sich während der ganzen Dauer der Krankheit und in allen Organen 
finden müssen. Vielmehr kann sehr wol, trotz ihrer massenhaften 
Anwesenheit im Beginn der Erkrankung am Orte der Primäraffeetion, 
später ihre Zahl so gering werden, dass ihr Nachweis in einzelnen 
Organen selbst dem geübtesten Untersucher nicht gelingt. K. hat 
diese Frage näher studirt und ist zu dem Ergebniss gekommen, dass 
als der eigentliche Herd und Ausgangspunkt der Erkrankung in 
Uebereinstimmung mit der klinischen Auffassung die Darmschleim- 
haut angesehen werden muss, in welcher die Spaltpilzentwicklung 
und die Gewebsveränderung vollkommen parallel gehen. Die Bacil- 
lenentwicklung in der Darmsehleimhaut scheint in ea. 14 Tagen ihren 
Höhepunkt zu erreichen und dann zurückzugehen; alle spätern Ver- 
änderungen sind auf bacilläre Recidive zurückzuführen. Alle im Ty- 
phus vorkommenden Organveränderungen außer der Darmaffeetion, — 
also auch die Milzaffeetion — sind als sekundäre aufzufassen. Nur 
bei der Infeetion durch den Inspirationsluftstrom, von der K. an sich 
selbst ein eklatantes Beispiel erlebt hat, kann neben der Darmaffee- 
tion, die durch die an der Oberfläche der Mund-, Nasen- und Ra- 
chenhöhle haften gebliebenen und dann mit dem Speichel verschluck- 
ten Pilze angeregt wird, gleichzeitig primär eine Lungenaffeetion sich 
entwickeln. — Die Fiebererscheinungen scheinen erst dann vorherr- 
schend aufzutreten, wenn eine sekundäre Verbreitung der Baeillen vom 
Darme aus stattgefunden hat. Es können ausgebreitete Darmverän- 
derungen bestehen, ohne dass die Temperatur erhöht wird (Strube, 
Fräntzel), so dass man ganz fehlgeht, wenn man das Alter der Er- 
krankung nach dem Auftreten des Fiebers zu berechnen versucht. 
Der nervöse sog. status typhosus ist nicht immer als ein Produkt der 


- 


Klebs, Meyer, Bacillus des Abdominaltyphus. 573 


Temperatursteigerung anzusehen, sondern beruht manchmal auf der 
Entwicklung der Bacillen in den Hohlräumen der Pia mater, wo K. 
dieselben einige Male in Massen angetroffen hat. 

Ueber den Charakter der typhösen Darmveränderung bringt K. 
Anschauungen vor, die von der herrschenden Schulmeinung sehr be- 
trächtlich abweichen. Nach ihm sind nicht die follieulären Gebilde 
des Darms der ursprüngliche Sitz der Erkrankung; vielmehr handelt 
es sich um eine, zunächst im untersten Abschnitt des Ileum, über der 
Bauhin’schen Klappe auftretende diffuse Erkrankung der Darm- 
schleimhaut. Diese schreitet dann, nicht continuirlich, sondern in 
ihrer Localisation von der Lagerung der Darmschlingen beeinflusst, 
nach oben vor, während unten, an dem primären Sitz der Affeetion, 
dieselbe sich mehr und mehr auf die Umgebung der Follikel zurück- 
zieht, bis schließlich nur noch die Schwellungen der letztern in der 
bekannten scharf umschriebenen Form zurückbleiben. Der diffuse Pro- 
cess beginnt nach K. mit sehr reichlicher Exsudation einer weißlichen 
oder durchscheinenden, mehr oder weniger getrübten gallertigen Flüs- 
sigkeit, deren Trübung durch abgestoßene Epithelien bedingt ist. Das 
ist das Bild eines desquamativen Katarrhs, wie er allen parasitären 
und manchen toxischen Erkrankungen des Darms eigentümlich ist; 
für Ileotyphus charakteristisch soll eine eigentümlich weißliche Fär- 
bung der Schleimhautoberfläche sein. Die oberflächlichen Schleim- 
hautschichten sind diffus geschwollen, die Follikel treten nicht hervor, 
sind sogar schwer zu erkennen, und erst bei der Rückbildung des 
Processes entstehen perifollieuläre und schließlich follieuläre Infiltra- 
tionen, die die Gefahr der Ulceration und Nekrose mit sich bringen. 

Während dieser Entwicklung des Processes verhalten sich nun 
die Bacillen folgendermaßen: Während der ersten Entwicklung findet 
man dieselben massenhaft in dem der Oberfläche anhaftenden Schleim, 
nicht selten mit mehrern, meist endständigen Sporen; neben kürzern 
Stäbchen bis zu 10 u. auch längere fadenartige, und dann meist ge- 
wundene Gebilde. Die morphologische Unterscheidung dieser Formen 
von den im Darme häufigen Fäulnissbaeterien ist nach K. nicht 
schwierig für ein geübtes Auge, noch charakteristischer aber ist ihr 
Verhalten zu den Geweben, in welche sie auf dem Wege der Lie- 
berkühn’schen Drüsenschläuche eindringen. In diesen finden sie 
sich stets einzeln mehr oder minder zahlreich vor, nur im untersten 
Ende des Schlauches häufen sie sich in größerer Menge an. Nach 
Mitteilung einiger interessanter Krankengeschichten und Sectionsbe- 
funde fasst K. seine Resultate über die Morphologie und das Vor- 
kommen des Bac. typhosus in folgenden Sätzen zusammen: 

1) Bac. typhosus ist ein constantes Vorkommniss in den Darm- 
infiltraten Typhuskranker und findet sich auch in den als sekundäre 
typhöse Veränderungen zu bezeichnenden Affeetionen der Mesenterial- 
drüsen, des Larynx, der Lunge, der Pia mater und der Nieren. 

2) Er bildet, vollkommen entwickelt, lange ungeteilte und unver- 


574 Klebs, Meyer, Baeillus des Abdominaltyphus. 


zweigte Fäden von mehr als 50 Mikren Länge und kaum 0,2 Mikren 
Breite, so lange keine Sporenentwicklung stattfindet, bei welcher er 
einen Diekendurchmesser von 0,5 Mikren erreicht. Die Sporen liegen 
einreihig, dicht hinter einander. Bevor der Bacillus zu dieser Ent- 
wicklung heranreift, bildet er kürzere Stäbchen, die ebenfalls schon 
Sporen enthalten können, gewöhnlich endständige. Den Uebergang 
zu den Fäden bildet ein Stadium reihenweis gestellter, nicht sporen- 
haltiger Stäbchen. Die Fadenform findet sich sowol in dichten My- 
celien im Gewebe des Darms und Larynx, wie in einfach paralleler, 
lockiger oder spiraliger Form in den Blutgefäßen. Die Anwesenheit 
freier ovaler Sporen in manchen nekrotisirenden Geweben ist wahr- 
scheinlich; sie liegen daselbst vereinzelt und sind wahrscheinlich die 
Vorstufen der kurzen Stäbchen Eberth’s. 

3) Zwischen Bacillus- und Gewebszellentwicklung besteht ein 
Antagonismus, die eine unterdrückt die andere. Wenn die Gewebs- 
zellentwicklung stärker ist, so kann sich der Bacillus nur in den Blut- 
gefäßen weiterentwickeln. 

4) Von den intravaseulären Entwicklungen des Bacillus können 
seceundäre Ablagerungen in der Pia mater, den Nieren, vielleicht auch 
in den Herzklappen und dem Myocardium ausgehen; die Lunge kann 
sowol sekundär wie als primäre Ansiedlungsstätte betroffen werden. 

5) Mikrokokkenbildungen kommen nur in einzelnen Fällen vor 
und stellen dann Complieationen der bacillären Erkrankung dar. 

6) Gasentwieklungen kommen bei besonders schweren Abdomi- 
naltyphen namentlich in den mesenterialen Lymphapparaten und den 
Nieren vor und stehen nicht immer im Zusammenhang mit der Ver- 
breitung septischer Organismen. — 

Um die Frage nach der Identität des Typhusgiftes und des Bac. 
typhosus zu entscheiden, muss den anatomischen Untersuchungen noch 
das Tierexperiment hinzugefügt werden. Dieses bietet aber gerade 
bei Untersuchungen von der Art der hier geforderten sehr erhebliche 
Schwierigkeiten. Denn die Krankheiten der Tiere sind nicht in ihrer 
Erscheinungsform identisch mit denen des Menschen. Wenn man da- 
her entscheiden wollte, ob bei einem Kaninchen durch eine bestimmte 
Injection Typhus erzeugt wird, so musste man immer nach der grö- 
ßern oder geringern Aehnlichkeit der Symptome mit denen des 
menschlichen Typhus eine Wahrscheinlichkeitsdiagnose stellen. Wenn 
die oben angeführten Resultate richtig sind, so hat man jetzt an dem 
Auftreten oder Fehlen des Bacillus ein entscheidendes, pathognomoni- 
sches Kriterium. K. hat von diesem Standpunkte aus frühere Unter- 
suchungen revidirt und seine eigenen Versuche angestellt. — Letze- 
rich hat bekanntlich durch Injeetion von Typhusstühlen bei Tieren 
Typhus zu erzeugen versucht. In seinen Präparaten fand K., der 
sie nachuntersucht hat, massenhafte Mikrokokkenanhäufungen, aber 
keine Baeillen. — Brautleeht injieirte Trinkwasser eines typhös 
infieirten Schulgebäudes; hier fand K. mächtige interstitielle Neubil- 


Klebs, Meyer, Bacillus des Abdominaltyphus. 5 


dungen in den Plaques, Mikrokokken fehlten und die Anwesenheit 
von Bacillus war ebenfalls nicht zu erweisen. — Chomjakoff ar- 
beitete im Prager Institute unter den verschiedenartigsten Bedingungen. 
Seine Versuche sind nicht zu Ende geführt und bisher nicht publieirt. 
In Bezug auf die Einzelnheiten sei auf das Original verwiesen. 
Seine Resultate fasst K. dahin zusammen, dass nach verschiedenar- 
tiger Application des eultivirten und nicht eultivirten Typhusgiftes 
bei Kaninchen Krankheiten von manchmal protrahirtem, manchmal 
schnell tötlichem Verlauf auftreten, welche, abgesehen von der Injec- 
tion unveränderter Typhusstühle, nicht zur Eiterung führen oder als 
Sepsis zu bezeichnen sind. Letztere Veränderungen treten dann ein, 
wenn der injieirte Darminhalt vorher einer 3—4stündigen Erwärmung 
auf 60— 70° C. ausgesetzt war. Die anatomischen Veränderungen 
sind ähnlich den beim Abdominaltyphus des Menschen gefundenen, 
aber — der Nachweis von Bacillen gelang nicht. 

Schliesslich hat K. selbst die Frage nach der Entwicklung des 
Bacillus im Tierkörper unter verschiedenen Bedingungen geprüft. Er 
fand, dass der Baeillus im abgestorbenen Gewebe keinen günstigen 
Entwicklungsboden findet; der locale Gewebstod wurde durch Digitoxin- 
injectionen herbeigeführt. Da Nenceki und Szpilmann gefunden 
haben, dass die pathogenen Schistomyceten des Milzbrandes der Ein- 
wirkung des Ozon widerstehen, die nicht im Organismus acelimati- 
sirten Pilze aber nicht, so prüfte K. auch das Verhalten des Bae. 
typh. unter diesem Gesichtspunkt. Er fand, dass ozonisirte Kultur- 
flüssigkeit sich zwar weniger wirksam zeigt als nieht ozonisirte, aber 
doch immerhin ihre Wirksamkeit nicht verliert. Bei der anatomischen 
Untersuchung der von ihm inficirten Tiere fand K., dass der Bacillus 
typh. auch in der Darmschleimhaut des Kaninchens sich zu jenem Fa- 
denmycel entwickelt, der im Menschendarm die ganzen Typhusplaques 
durchsetzen und die Blutgefäße erfüllen kann. Die gefundenen histo- 
logischen Veränderungen stimmen ebenfalls in beiden Fällen vollkom- 
men überein, so dass man berechtigt ist, die als identisch 
zu betrachtende Spaltpilzentwicklung als daseigentliche 
genetische Moment bei dem Typhusprocess anzusehen. 

An diese Untersuchungen knüpft K. noch einen kleinen therapeu- 
tischen Exceurs. Die Therapie des Typhus ist jetzt wesentlich eine 
antifebrile; vom Standpunkte der Klebs’schen Lehre aus bedarf sie 
entschieden einer Umgestaltung. Ist der oben ausgesprochene Satz 
betreffend die Rolle des Bacillus bei der Entstehung und Unterhaltung 
des Typhusprocesses richtig, so wird die Therapie vor Allem nach 
Mitteln suchen müssen; welche die Ansiedlung des Bacillus zu ver- 
hindern resp. ihn nach seiner Einwanderung unschädlich zu machen 
im Stande sind. Jedenfalls wird man also zu den antimycotischen 
Mitteln greifen und unter ihnen Umschau halten müssen, ob sich nicht 
eines findet, das auf den Bacillus so speeifisch wirkt wie Chinin auf 
den Malariaerreger. Ein solches Mittel hat sich nun allerdings bisher 


576 Krause, Ultramarin im Schnee. 


nicht gefunden; immerhin aber hat Immermann, der schon früher 
von ähnlichen Gesichtspunkten ausgehend die Behandlung mit Natr. 
salicyl. empfohlen hat, eine Verbesserung der Resultate in Bezug auf 
Sterblichkeit und Krankheitsdauer gesehen. Die Salicylbehandlung ist 
aber sehr schwer durchführbar, da das Mittel seiner störenden Neben- 
wirkungen wegen nicht in genügender Menge verabreicht werden kann. 
K. hat deshalb Natr. und Magn. benzoie. angewandt, von denen er 
%0 gr. pro die gibt, und die Resultate sind so günstig, dass er eine 
weitere Prüfung dieses Verfahrens an größerm Material dringend an- 
empfiehlt. 


Wilh. Meyer hat in einer auf Veranlassung C. Friedländer’s 
unternommenen Arbeit ebenfalls die Frage nach dem Vorkommen des 
Bacillus bei Ileotyphus untersucht. Von 22 untersuchten Fällen ergaben 
18 ein positives Resultat in Bezug auf den Nachweis der Spaltpilze; 
in den 4 negativen Fällen war teils die Diagnose, teils die Conservi- 
sung der Präparate zweifelhaft. M. liefert in allen wesentlichen 
Punkten eine Bestätigung der Resultate von Eberth und Klebs. Auf 
irgend welche theoretische Erwägungen geht M. nicht ein; er begnügt 
sich mit der Mitteilung seiner tatsächlichen Befunde. Nur gegen den 
therapeutischen Exeurs von Klebs scheint er eine polemische Spitze 
zu kehren in der der Abhandlung angehängten These: Bei der Be- 
handlung des Ilcotyphus steht die Antipyrese im Vordergrunde. 

Kempner (Berlin). 


Ueber Ultramarin im Schnee. Von W. Krause. 


Unna (Arch, f. pathol. Anat. 1880. Bd. 82. S. 190) hatte Ultramarin in 
Comedonen der menschlichen Haut beschrieben und von mir (Medicinisches Cen- 
tralblatt. 1880. S. 865) war dasselbe aus dem Blau der Wäschestärke abgeleitet 
worden. Flögel (Meteorologische Zeitschr. 1881. 8.321 Nachtrag) hat dasselbe 
auch im frischgefallenen Schnee seines Gartens zu Bramstedt in Holstein im 
März 1881 nachgewiesen. Da sich an die in der Luft schwebenden Keime und 
sonstigen Körperchen mehrfaches Interesse knüpft, so mag es erlaubt sein, hier 
auf Flögel’s Befund aufmerksam zu machen. So gut wie die Ultramarinkörn- 
chen können auch Ansteckungsstoffe von der Haut von Kranken sich in die 
Luft erheben, von den Winden weitergeführt und mit den Meteorwässern nieder- 
geschlagen werden. Es ist dabei zu bemerken, dass der Widerstand der Luft 
in quadratischem, das Volumen resp. das Gewicht in cubischem Verhältnisse ab- 
nehmen. Für sehr kleine Eisenkugeln von 0,018 Mm. Durchmesser, die also 
etwas mehr als den doppelten Durchmesser eines menschlichen Blutkörperchens 
haben, findet daher Flögel die höchstmögliche Fallgeschwindigkeit, welche sie 
überhaupt erreichen können, zu 1,69 M. in der Sekunde. Sogar Eisenpartikel- 
chen können mithin durch einen warmen Lufthauch, den man kaum als Wind 
wahrnehmen kann, zum Aufsteigen gebracht werden. 








Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaetion, Erlangen, physiologisches Institut“ zu richten. 











Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Uentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgezreben von 
Oo 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 








I Jahrg. 28. December 1881. Nr. 19. 





Inhalt: Klebs, Ueber Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. — 
Bütschli, Modifikation der Paraffineinbettung für mikroskopische Schnitte. — 


Perrier, Die tierischen Kolonien. — Brady, Ueber einige arktische Tiefsee- 
Foraminiferen. — Peyrani, Harnstoff und Sympathicus. — Glan, Ueber die 
neuern Apparate zum Studium der Farbenempfindungen. — Horväth, Ueber 


einen eigentümlichen Fall von durch Insekten entstandener Hybridbildung. — 
Gruber, Anatomische Notizen. 





Ueber Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 
Von Georg Klebs, (Würzburg). 


Ueber den Zusammenhang von Bau und Bewegung des Protoplasmas. 

Die so manmnigfaltigen Lebenserscheinungen des Protoplasmas, 
die verschiedenen Funktionen, die es zu gleicher Zeit ausführt, sein 
Wachstum, seine Fortpflanzung ete., sie weisen alle mit Entschieden- 
heit darauf hin, dass es einen eigenartigen Bau haben muss, dass es 
selbst ein complieirter Organismus ist. Seit Brücke in seiner be- 
kannten Abhandlung „die Elementarorganismen“ dies zuerst klar aus- 
gesprochen hat, ist es die allgemeine Meinung geworden und jede 
tiefere Erklärung irgend einer der Lebensäußerungen des Protoplasmas 
muss sich jetzt gründen auf eine bestimmte Vorstellung von seiner 
Organisation. Im Allgemeinen ist man in der Erkenntniss der einzel- 
nen Lebensprocesse noch so wenig weit vorgedrungen, dass Ansichten 
über die Zurückführung derselben auf Kräftewirkungen, die mit einer 
bestimmten Struktur des Protoplasmas in notwendigem Zusammen- 
hange stehen, nur andeutungsweise geäußert worden sind. Am mei- 
sten sind es noch die Bewegungserscheinungen gewesen, die zu Un- 
tersuchungen und Vorstellungen über die innere Struktur des Proto- 
plasmas angereizt und geführt haben, weil Bau und Bewegung des- 
selben zu sehr in direkter Beziehung stehen, die Bewegung gleichsam 
als einfachste überall wesentlich gleichverlaufende Lebensäußerung 
erscheint. Sie ist vielleicht weniger eine besondere Funktion, die 
durch bestimmte ihr eigentümliche Processe vollführt wird, als ein 

3 


578 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


besonders lebhafter äußerer Ausdruck der beständig im lebenden 
Protoplasma sich abspielenden innern Veränderungen. 

Für jede Erkenntniss solcher Vorgänge ist die erste Vorbedingung 
die gründliche Erforschung des Protoplasmas in chemischer wie phy- 
sikalischer Beziehung; leider ist trotz so vielfältiger Versuche noch 
so wenig Positives darin geleistet worden. Das Protoplasma wird 
als ein Gemenge sehr verschiedener Stoffe aufgefasst; Reinke!) 
will nicht weniger als 40 unmittelbare Bestandteile desselben gefun- 
den haben. Das Protoplasma erscheint als eine mehr oder weniger 
zähflüssige, schleimige Masse, deren Konsistenz in hohem Grade 
wechselnden Schwankungen unterworfen ist, die bald mehr fest, bald 
mehr flüssig ist, nie im lebenden Zustande wirklich einen von den 
beiden Aggregatzuständen erreicht. Was für einen innern Bau er- 
kennt man nun an dem Protoplasma? Im Allgemeinen zeigen alle 
Plasmakörper einen Unterschied ihrer peripherischen Teile, die an 
andere Medien grenzen, von der innern Masse. Sowol an Plasmodien 
wie an dem in Membranen eingeschlossenen Protoplasma findet sich 
eine diehtere körnchenfreie peripherische Schicht, die „Hautschicht“ 
oder „Hyaloplasma“ (Pfeffer), die allmählich übergeht in das kör- 
nerhaltige „Körnerplasma“ oder „Polioplasma“ (Nägeli) Sie wird 
von vielen Forschern für eine dichtere Lage körnchenfreier Grund- 
substanz gehalten. M. Sehultze?) machte zuerst darauf aufmerksam, 
wie aus physikalischen Gründen eine solehe diehtere Schieht an der 
Oberfläche des Plasma vorhanden sein müsse, sie als Contactmembran 
bezeichnend. Hofmeister?) erklärte geradezu die Hautschicht als 
herrührend von der allgemeinen Eigenschaft tropfbar flüssiger Körper 
eine die innere Masse weit übertreffende Dichtigkeit ihrer Oberfläche 
zu zeigen. Aus andern Gründen nimmt Pfeffer) für alle Plasma- 
gebilde für die Fälle wo sie mit andern Medien in Berührung treten, 
eine dünne membranartige Hülle an ein sog. „Hyaloplasmahäutchen“. 
Nach ihm ist dieses hauptsächlich durch seine osmotischen Eigen- 
schaften von dem übrigen Plasma verschieden und verhält sich in 
den meisten Beziehungen wie die künstlich herstellbaren Niederschlags- 
membranen. Nach den Beobachtungen Strasburger’s’) dagegen ist 
die Hautschicht eine durch besondere Struktur ausgezeichnete Modi- 
fikation des körnerhaltigen Plasmas. Er beruft sich vor allem auf die 
verschiedenen Beziehungen, die beide bei der Teilung der Zellen spie- 
len, ferner darauf, dass bei der Hautschicht von Plasmodien, von 





4) Reinke, Ueber die Zusammensetzung des Protoplasmas von Aethahum 
septicum Bot. Zeitg. 1880, S. 815. 

2) Schultze, Das Protoplasma ete. S. 60-61. 

3) Hofmeister, Pflanzenzelle, S. 3. 

4) Pfeffer, Osmotische Untersuchungen, 1877 8. 123; Id. Handbuch der 
Pflanzenphysiologie, 1881 8. 32. 

5) Strasburger, Studien über das Protoplasma. Jena 1876 S. 37. 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 579 


Vaucheriaschwärmsporen in Spirogyrenzellen, eine besondre Struk- 
tur in einer feinen radialen Streifung auftritt. Andrerseits hebt 
er aber hervor, dass beide Substanzen leicht in einander übergehen, 
mit einander mischbar sind. Da wo eine solehe Hautschicht nicht 
differenzirt zu sein scheint, wie bei den Pseudopodien der Rhizopoden, 
ferner vielen Plasmabändern in Pflanzenzellen, genügt nach Stras- 
burger die Annahme eines physikalischen Oberflächenhäutchens. 

Neben diesem längst bekannten Unterschied von Hautschicht und 
Körnerplasma hat man in neuerer Zeit noch eine feinere anatomische 
Struktur des letztern beobachten wollen. Heitzmann hat zuerst für 
das Plasma tierischer Zellen behauptet, dass es eine sichtbare netz- 
förmige Struktur besitze und dass die Körnchen die Knotenpunkte 
dieses Netzes seien. Augenschemlich hat Heitzmann!) diese An- 
sicht nur aus Bildern von toten zersetzten Zellen hergenommen. Als 
allgemeine Struktur für alles pflanzliche Protoplasma ist sie von 
Frommann?) und später von Schmitz?) angenommen worden. 
Letzterer ist besonders durch Erhärtungs- und Tinetionsmethoden zu 
dem Resultat gekommen, dass jedes Protoplasma, selbst das anschei- 
nend homogene junger Zellen, zusammengesetzt ist aus einem Gerüste 
feinster Fasern oder Fibrillen, die meist deutlich zu der Gestalt eines 
regelmäßigen Netzes zusammentreten, dessen Maschen von einer homo- 
genen flüssigen Masse erfüllt werden. Dieses Netz von feinen Fasern 
ist in beständiger Umformung und Veränderung begriffen. An den 
Berührungsstellen mit andern Medien z. B. mit der Zellwand oder 
mit Vaeuolenflüssigkeit findet sich nach Schmitz eine dichtere Grenz- 
schicht, die durch enges seitliches Zusammenfließen der innersten La- 
sen von Gerüstfibrillen hergestellt wird. Diese netzförmige Struktur 
des Plasmas ist wol zu unterscheiden von der bekannten gröbern netz- 
kammerigen Struktur vieler Protoplasmakörper, die durch zahlreiche 
im Plasma eingebettete Vacuolen entsteht. 

Diese Angaben über den feinern anatomischen Aufbau der Plasma- 
gebilde sind noch sehr fragmentarisch, selbst zweifelhaft; jedenfalls 
sind sie noch nicht geeignet uns über die engern Beziehungen dieser 
Struktur mit den Bewegungserscheinungen Klarheit zu bringen. Die 
Vorstellungen, die man sich über den Zusammenhang von Bau und 
Bewegung des Protoplasmas gemacht hat, nehmen auch keine Rück- 





1) Heitzmann, Untersuchungen über das Protoplasma 1. Sitz. Ber. d. Wiener 
Akad. Bd. 67 S. 110. 

2) Frommann, Beobachtungen über Struktur und Bewegungserscheinungen 
des Protoplasma. Jena 1880. Leider konnte diese gewiss sehr fleißige Arbeit 
nicht benutzt werden wegen der darin herrschenden Unklarheit und der zu inni- 
gen Vermischung des Wahren und Falschen. 

3) Schmitz, Untersuchungen über die Struktur des Protoplasmas und 
der Zellkerne der Pflanzenzellen. Sitz. Ber. der Niederrh. Ges. für N. u. Heilk. 
Bonn 1880. 

3 


580 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


sicht auf eine solche Struktur, höchstens sich beziehend auf das Ver- 
hältniss von Hautschicht und Körnerplasma; eher hat man versucht 
die Bewegung auf Kräfte zurückzuführen, die mit einer eigenartigen 
molekularen Organisation des Protoplasmas in Zusammenhang stehen. 

Wenn man die vielfältigen Erklärungsversuche, die seit Corti’s 
Zeit von den Bewegungserscheinungen gegeben worden sind, über- 
blickt, erhält man ein sehr buntes Ideengemisch; es gibt wol keine 
Kraft in der Natur, die nieht zur Erklärung herangezogen wäre und 
manche neue ist dafür erdacht und zu finden geglaubt worden. Es 
soll hier nieht eine Geschichte aller dieser Hypothesen gegeben wer- 
dent); ein größeres Interesse knüpft sich an sie erst, seitdem das Proto- 
plasma, das bekanntlich von Mohl zuerst als ein wesentlicher Be- 
standteil der Zellen erkannt wurde, durch Unger, Brücke, 
Schultze ete. in seiner jetzt allgemein angenommenen Bedeutung 
aufgefasst wurde. Und hervorzuheben ist hier gleich, dass viele der 
Streitfragen, die durch diese Forscher zur Discussion gekommen sind, 
bis auf die neueste Zeit nicht endgiltig zum Abschluss gebracht wor- 
den sind. Es hat sich auch jetzt noch nicht eine bestimmte Vor- 
stellung, die zur innersten Ueberzeugung jedes Einzelnen geworden 
wäre, über das so eigenartige Phänomen der Plasmabewegungen all- 
gemein Bahn gebrochen. Für die ersten genaueren Beobachter war 
es hauptsächlich nur die Bewegung der Amöben ete. und die Strömung 
in den Pflanzenzellen, die sie bei ihrer Erklärung im Auge hielten 
und es war wesentlich die Frage, wie innerhalb des Protoplasmakör- 
pers in Bezug auf seine physikalische Beschaffenheit die Bewegung 
zu stande komme, die näher berücksichtigt wurde. Die eigentliche 
Ursache der Bewegung verlegte man in die nicht weiter erklärte 
Eigenschaft desProtoplasmas eontraetilzu sein, indem man sichleiten ließ 
von der Analogie der Muskelbewegungen. Nachdem man früher die 
Protoplasmabewegung als die Strömung einer Flüssigkeit aufgefasst 
hatte, war es zuerst Brücke?), der eine andere bestimmter formu- 
lirte Ansicht aussprach. Er unterschied für das Plasma in den Zellen 
der Brennhaare der Nessel zweierlei Formen der Bewegung bei einem 
und demselben Protoplasmakörper, eine langsam ziehende und krie- 
chende, von der die Veränderungen in der Anordnung der Proto- 
plasmamasse abhänge und eine zweite schneller fließende, welche an 
der Bewegung der zahlreichen Plasmakörnehen sichtbar ist. Aus 
seinen Beobachtungen schließt Brücke, dass das Protoplasma ein 
eontractiler Körper ist, in dessen Innern eine Körnchen enthaltende 
Flüssigkeit strömt, die durch die Contractionen desselben in Bewe- 
gung gesetzt wird. Heidenhain®) stimmte dieser Auffassung bei, 





1) Vergl. für die ältern Ansichten Meyen, Neues System der Pflanzenphy- 
siologie. Berlin 1838 Bd. II Kap. IV. 

2) Brücke, Die Elementarorganismen $. 404. 

3) Heidenhain, Studien des phys. Inst. Breslau Heft II, S. 62. 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 51 


hervorhebend, dass die Plasmabänder bei Hydrocharis sich häufig im 
entgegengesetzter Richtung bewegen, als die in ihnen laufenden Kör- 
nerströme. Ebenso unterschied Cienkowski!) an den Plasmodien 
zweierlei Bewegungen und Substanzen. Dieser Brücke’schen Auf- 
fassung trat de Bary?) entgegen; nach seinen Beobachtungen an 
Tradescantia bewegen sich Hervorragungen an der Oberfläche der 
Plasmastreifen ebenso schnell wie die Körnchen im Innern derselben; 
wenn in einem Plasmastreifen die Körnchen sich in entgegengesetzter 
Richtung bewegten, so bewiese dies nach de Bary weiter nichts, 
als dass selbst in so schmalen Streifen fließende Contractionsbewe- 
gungen gleichzeitignach entgegengesetzten Richtungen vor sich gehen 
könnten. Ausführlicher begründete de Bary seine Ansicht von der 
Einheitlichkeit von Substanz und Bewegung an den Plasmodien der 
Myxomyceten?), worauf schon früher in dieser Arbeit hingewiesen ist. 
Die strömende körnerhaltige Masse und die ihre Umrisse langsam 
aber beständig verändernde körnchenfreie peripherische sind Modifika- 
tionen ein und derselben Substanz; die Körner werden passiv bewegt, 
die Ursache für die Bewegung liegt in Contractionen der Grundsub- 
stanz. De Bary meint, dass bei dem Zustandekommen jedes Kör- 
nerstroms zweierlei Kräfte ins Spiel treten *#). „Erstlich eine vis a 
tergo, ausgeübt durch die Contraction der Grundsubstanz an der Ur- 
sprungsstelle und vielleicht manchmal auch längs des Stromlaufs; 
und zweitens eine Kraft, welche von den Endpunkten des Stroms 
ausgeht und ihn gleichsam saugend gegen diese hinzieht.“ Nach de 
Bary muss diese Kraft ihren Grund darin haben, „dass an den Ziel- 
punkten des Stroms in der peripherischen Substanz eine Abnahme 
der Contraetion und der Cohäsion stattfindet, eine Erschlaffung oder 
Expansion, vermöge deren der Körnerstrom in jene hineingetrieben 
wird — sei es aufgesogen wie Wasser von einem porösen Körper, 
sei es einfach nach dem Orte des geringsten Widerstands strömend.“ 
Neben de Bary war es besonders M. Schultze°), der die Brück e- 
Heidenhain’sche Ansicht bekämpfte. Nach ihm unterscheiden sich 
die beiden Arten der Bewegung nur in der Menge des Bewegten und 
in der Schnelligkeit, derart dass je kleiner die fortzuschaffende Masse, 
desto größer die Geschwindigkeit sei. Er führt weiter an, dass die 
Körnchen gewöhnlich sich nur an der oberflächlichen Schicht des 
Protoplasmas befinden und dass die Axe mancher Protoplasmafäden 
diehter sei als die Oberfläche. M. Sehultze schließt aus seinen Be- 
obachtungen, dass die Körnehenbewegung in der Substanz des con- 





1) Cienkowski, Das Plasmodium S. 401. 

2) de Bary, Ueber den Bau und das Wesen der Zelle. Flora 1862 S. 250. 
3) de Bary, die Mycetozoen. 2. Aufl. 

A), desBary,l.c. 8.48 

5) M. Schultze, Das Protoplasma etc, S. 55 f. 


582 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


tractilen Protoplasmas ihren Sitz habe. In neuerer Zeit ist die Brück e’- 
sche Ansicht, wenn auch modifieirt, von Hanstein!) wieder aufge- 
nommen und ausführlich begründet worden. Nach ihm ist jedes 
Protoplasma der Pflanzenzellen, sei es das des Wandbelegs, sei es 
das der Bänder und Streifen, die das Zellinnere durchziehen, an den 
gegen Zellwand resp. Zellflüssigkeit stoßenden Stellen begrenzt von 
festen, häutehenartigen Schichten, zwischen denen Teile von allen 
Dichtigkeitsgraden, feste und selbst flüssige, sich befinden. Von den 
Plasmahäuten gegen das Innere hin finden sich alle Zustände zu- 
nehmender Weiche und Verschiebbarkeit bis zu der in der Mitte 
strömenden körnerhaltigen Flüssigkeit dem „Protoplasmasaft oder 
Enchylema“. Das Strömen derselben ist eine von der Bewegung des 
Wandbelegs und der Bänder verschiedene Erscheinung. Wenn nun 
auch Hanstein darnach unterscheidet ein zähes, mehr gestaltetes, 
sich nur langsam bewegendes Protoplasma und eine in ihm rasch 
fließende körnerhaltige Flüssigkeit, so spricht er sich neuerdings doch 
dahin aus?), dass beide Substanzen nicht chemisch, sondern wahr- 
scheinlieh nur durch ihren Wassergehalt verschieden sind. Gegen 
Hanstein haben sich einerseits Velten, andrerseits Nägeli und 
Sehwendener gewandt. Ersterer?) greift die Behauptung von Han- 
stein von der Existenz solcher fester membranartiger Plasmahüllen 
um alle an Zellflüssigkeit grenzende Plasmateile an. Einer der Haupt- 
gründe von Hanstein, dass nämlich die im Zellsaft befindlichen 
Körperchen von dem strömenden Plasma in keiner Weise beeinflusst 
werden, ist nach Velten falsch, der in der Tat solche Bewegungen 
beobachtete. Velten selbst, mit Hanstein anerkennend, dass das 
Protoplasma feste und flüssige Teile in den kleinsten Raumteilen ent- 
hält, stellt sich den Bau und die Bewegung des Protoplasmas so vor, 
dass in demselben ein mehr oder weniger zusammenhängendes Ge- 
rüst im festen Aggregatzustande sich befinde, welch letzterer zeitweise 
infolge äußerer oder innerer Reize in den flüssigen übergeht. Klarer 
spricht er sich dahin aus*): „Für einzelne Fälle ist es bewiesen (?), 
dass das Protoplasma ein Kanalsystem ist. Die Plasmakörnchen be- 
wegen sich in oder an den Wänden der wässrige Lösungen ein- 
schließenden Kammern; niemals sieht man eine körnchenhaltige Flüs- 
sigkeit in dem Protoplasma strömen; es sind nicht in sich zurück- 


1) Hanstein, Ueber die Bewegungserscheinungen des Zellkernes in ihren 
Beziehungen zum Protoplasma. Sitz.-Ber. der niederrh. Ges. f.N. u. Heilk. Bonn 
1870; ausführlicher in Hanstein, das Protoplasma. Heidelberg 1880. 

2) Hanstein, Das Protoplasma $- 163. 

3) Velten, Bewegung und Bau des Protoplasma. Flora 1873 S. 88; id. Die 
physikalische Beschaffenheit des Protoplasma. Sitz.-Ber. d. Wiener Akad. 1876 
Bd.27358:0136; 

4) Velten, Flora 1873 S. 123. 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 585 


laufende Kanälchen vorhanden, sondern dieselben sind vielfach unter- 
brochen durch Querwände.“ 

Nägeli und Schwendener!) weisen allerdings gegen die de 
Bary-Schultze’sche Ansicht darauf hin, dass häufig die Bewegun- 
gen des diehtern Protoplasmas und die Körnchenbewegung unter- 
schieden werden können, dass z. B. ein Plasmastreifen 10 Minuten 
lang ziemlich unverändert bleiben kann, indess die Körnchen in rascher 
Bewegung vorbeiströmen. Gegen Hanstein betonen sie aber, wie 
die Körnchen nieht innerhalb des Wandbelegs resp. der Bänder sich 
befinden, sondern vorzugsweise an der Oberfläche liegen. Es erscheint 
ihnen sogar zweifelhaft, ob bei Tradescantia im Innern der Plasma- 
bänder überhaupt Körnchen vorkommen. Besonders bei größern In- 
haltsbestandteilen wird es deutlich, wie sie an der Oberfläche sich be- 
finden und darauf sich bewegen wie der Seiltänzer auf seinem Seil. 
Nägeli und Schwendener selbst fassen die Körnehenbewegung auf 
als eine Wirkung von Kräften, die in den Körnchen ihren Sitz haben, 
und die stark genug sind, die Reibungswiderstände der anliegenden 
Medien zu überwinden. 

Wie diese dargelegten vielfach einander entgegengesetzten An- 
sichten zeigen, ist es noch nicht klar entschieden, wie eigentlich das 
Verhältniss von Sich Bewegendem und Bewegtem aufzufassen ist. 
Doch am besten mit allen Erscheinungen stimmt noch immer die 
de Bary-Schultze’sche Ansicht überein, nach welcher also die 
Masse des beweglichen Protoplasmas eine zwar in ihrer Dichtigkeit 
an den verschiedenen Stellen schwankende, aber wesentlich einheit- 
liche Substanz darstellt, die sich activ bewegt, während die in ihr 
enthaltenen Körner („Mikrosomen“ von Hanstein genannt) nebst den 
mehr zufälligen andern Bestandteilen passiv von ihr mitgerissen wer- 
den. Wie dem aber nun sei, jedenfalls das ist von den Beobachtern 
seit der Zeit, als das Protoplasma in seiner Bedeutung erkannt war, 
ohne Weiteres angenommen resp. direkt ausgesprochen worden, dass 
die Kräfte, von denen das Protoplasma sich bewegen lässt, in die- 
sem selbst durch die in seinem Innern sich abspielenden Lebenspro- 
cesse erzeugt werden. Weder Zellwand noch Zellkern können dabei 
irgend einen wesentlichen Einfluss auf die Strömung des Protoplasmas 
ausüben. Allerdings hat man neben den merkwürdigen Strukturer- 
scheinungen des Zellkerns auch eine aktive Bewegung desselben wahr- 
nehmen wollen, die, wenn sie stattfindet, doch auch die Plasmabewe- 
gung beeinflussen müsste; allein die Beobachtungen Hanstein’s?), 
der zuerst darauf aufmerksam machte, bedürfen noch sehr erneuter 





4) Nägeli und Schwendener, Das Mikroskop. 2. Aufl. Leipzig 1877 
S. 589—390. 

2) Hanstein, Sitz.-Ber. der niederrh. Ges. f. N. u. Heilk, Bonn 1870 8. 225. 
Id. Das Protoplasma 8. 165. 


584 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


Prüfung, da es zu schwierig erscheint, die jedenfalls stattfindenden 
passiven Bewegungen des Kerns, wie sie bei jedem eireulirenden oder 
rotirenden Plasma zu sehen sind, scharf zu unterscheiden von den 
etwaigen geringen aktiven. Den Kern nun aber als einen Kräftemit- 
telpunkt, von dem aus die Plasmabewegung gleichsam geleitet würde, 
aufzufassen, hat vorläufig keinen Sinn, da man über die physiolo- 
gische Rolle des Kerns im Zellenleben nichts weiß. 

Die bewegenden Kräfte im Protoplasma wurden durch Forscher 
wie Unger, Brücke, Schultze ete. unter dem Ausdruck „Contrae- 
tilität“ zusammengefasst, der ursprünglich nichts anderes bedeutet als 
die Fähigkeit, auf äußere oder innere Reize hin sich zusammenzu- 
ziehen, nach Aufhören des Reizes die frühere Form wieder anzu- 
nehmen. Hofmeister!) war es zuerst, der darauf aufmerksam 
machte, dass mit diesem Ausdruck so lange nichts erklärt ist, als 
man nicht damit eine bestimmte Vorstellung von dem eigentlichen 
Bewegungsmechanismus verbindet. Die Brücke’sche Auffassung, 
nach welcher durch Contractionen des Protoplasmas die in seinem 
Innern befindliche körnerhaltige Flüssigkeit in Bewegung gesetzt wird, 
steht nach Hofmeister?) auch einfach im Widerspruch „mit der 
Tatsache, dass beim Eintritt der Strömung in einer zuvor ruhenden 
Protoplasmamasse die Bewegung in einer dem Ziele derselben ent- 
gegengesetzten Richtung sich fortpflanzt, dass die begonnene Bewe- 
sung nur solche Teile des bis dahin bewegungslosen Protoplasmas 
ergreift, welche den zuerst in Strömung geratenen von rückwärts an- 
grenzen.“ Ebenso erscheint Hofmeister aber auch die Ansicht 
de Bary’s, nach welcher die Körnerströmung, besonders die ab- 
wechselnde Umkehrung eines und desselben Stromes durch wechselnde 
Contraction und Expansion bestimmter Stellen des peripherischen 
Plasmas zu Stande kommt, unhaltbar, weil dieses eine viel zu geringe 
Cohäsion besitzt und weil in sphaeroidischen Klumpen von Plasmo- 
dien die Strömung ohne Aenderung der äußern Umrisse vor sich 
geht. Ebenso haben Sachs?°), ferner Naegelit) und Schwen- 
dener auf die Unzulänglichkeit dieses Begriffs „Contraetilität“ für die 
Erklärung der Plasmabewegungen hingewiesen; auf pflanzenphysio- 
logischer Seite ist auch seit Hofmeister die Contraetilität nicht 
mehr als Erklärungsgrund herbeigezogen worden. Hofmeister?) 
selbst findet die Bewegungsursache in der Eigenschaft des Proto- 
plasmas, Wasser zwischen seine kleinsten Teilchen in sehr veränder- 


1) Hofmeister, Ueber den Mechanismus der Protoplasmabewegung. Flora 
1865 8. 8; ebenso in: Pflanzenzelle 1867 S. 61. 

2) Hofmeister, Pflanzenzelle S. 62. 

3) Sachs, Experimentalphysiologie der Pflanzen. Leipzig 1865 S. 453. 

4) Nägeli und Schwendener, Das Mikroskop 8. 391. 

5) Hofmeister, Flora 1865 S. 10; ferner Pflanzenzelle S. 63—68. 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 585 


liehem, stets wechselndem Maße einzulagern. Er beruft sich beson- 
ders auf die Analogie des Protoplasmas mit den sog. Colloidsubstanzen, 
deren Molekularanziehung zum Wasser sich bei unbedeutenden An- 
stößen ändert; ferner auf das Auftreten und Verschwinden pulsirender 
Vacuolen, die ihm die stete Veränderlichkeit in der Wassercapaeität 
der die Vacuolen umgebenden Plasmateile zu beweisen scheinen. 
„Nehmen wir an, so spricht er sich weiter aus, bewegliches Proto- 
plasma sei aus (mikroskopisch nicht wahrnehmbaren) Partikeln ver- 
schiedener und veränderlicher Imbibitionsfähigkeit für Wasser zusam- 
mengesetzt, welche von Wasserhüllen umgeben sind, so wird, wenn 
in einer Reihe solcher Partikel die Zu- und Abnahme der Imbibitions- 
fähigkeit nach bestimmter Riehtung hin stetig fortschreitet, das von 
den an Imbibitionsfähigkeit abnehmenden Teilen ausgestoßene Wasser 
von den an Imbibitionsfähigkeit zunehmenden an sich gerissen, somit 
in Bewegung gesetzt werden.“ Da nun die Massen des angezogenen 
resp. abgestoßenen Wassers im Verhältniss zu der Masse der Plasma- 
teilchen als sehr groß angenommen werden darf, werden durch die 
Strömung des Wassers auch die Teilchen selbst sich bewegen. Durch 
den Wechsel in der Richtung des Fortschreitens der Zu- und Ab- 
nahme des Imbibitionsvermögens glaubt Hofmeister auch die Be- 
wegung des Protoplasma mit veränderlichen Strombahnen erklärt zu 
haben. — Wichtig ist es, dass Hofmeister auch die Bewegung der 
Schwärmsporen und Spermatozoiden in das Bereich seiner Theorie 
zog, ausgehend von dem Gedanken, dass die durchgreifende Gemein- 
samkeit in den Bewegungserscheinungen des Protoplasmas erfordere, 
dass eine Erklärung ihrer näheren Ursachen alle bekannten Modifi- 
cationen umfasse. Ohne Weiteres annehmend, dass die Bewegung 
der Schwärmsporen ete. herrühre von der Bewegung der Cilien, er- 
klärt er!) sich diese aus periodisch und sehr schnell aufeinander fol- 
genden Veränderungen in der Capacität der Protoplasmateilchen für 
Wasser. Vor Hofmeister hatte man wenig den Bewegungsmechanis- 
mus der Schwärmsporen untersucht; nur Naegeli?) hatte den Ge- 
danken ausgesprochen, ohne ihn weiter zu begründen, dass die Be- 
wegung derselben durch die Wirkung end- und exosmotischer 
Processe hervorgerufen würde. Sicher bewiesen hat man bis auf die 
neueste Zeit nicht, dass wirklieh die Cilien die Bewegungsorgane sind. 

Dass die Theorie von Hofmeister die Mannigfaltigkeit in den 
Erscheinungsformen der Plasmabewegungen nur sehr andeutungsweise 
und unzureichend erklärt, geht schon aus dem kurzen Berichte über 
dieselbe hervor. Sachs?) machte darauf aufmerksam wie Hof- 
meister auch über die Ursachen, welche die Veränderlichkeit der Im- 





1) Hofmeister, Die Pflanzenzelle S. 67. 
2) Nägeli, Einzellige Algen. 
3) Sachs, Experimental-Physiologie S. 454. 


586 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


bibitionsfähigkeit der Protoplasmateile bedingen, nichts gesagt und 
ferner auch über die molekuläre Struktur sich keine genauere 
Vorstellung gemacht habe. Sachs selbst übertrug auf das Proto- 
plasma die Theorie von der Molekularstruktur, die Naegeli 
in seinem berühmten Buche „Die Stärkekörner* 1863, für diese 
begründet hatte). Nach dieser Anschauung ist das Protoplasma 
ein organisirter Körper d. h. ein solcher, der befähigt ist Wasser 
resp. gelöste Stoffe in bestimmter Weise zwischen seine kleinsten 
Teilchen einzulagern und wieder abzugeben. Nach Naegeli bestehen 
die organisirten Körper aus kleinen außerhalb des mikroskopischen 
Sehens liegenden Teilen, die von Wasserhüllen von wechselndem 
Durchmesser umgeben sind. Diese Teile wurden von Naegeli zuerst 
als „Moleküle“ bezeichnet, später als „Micellen“. Die Micellen wer- 
den nämlich zusammengesetzt gedacht aus Molekülen im chemischen 
Sinne des Worts; sie können wieder zusammentreten zu größern 
sruppen von bestimmter Form oder in kleinere zerfallen. Je nach- 
dem die Micellen näher oder weiter von einander liegen, getrennt 
durch dünnere oder diekere Wasserhüllen, je nachdem wechselt der 
Consistenzgrad des Protoplasmas. Je dichter die Micellen an einander 
liegen, je wasserärmer das Protoplasma ist, umsomehr zeigt es die 
Eigenschaften eines festen Körpers; je weiter die Micellen durch 
diekere Wasserhüllen getrennt sind, je wasserreicher das Protoplasma, 
umsomehr treten an ihm die Erscheinungen einer Flüssigkeit auf. 
Dass lebendes Protoplasma niemals ganz fest oder flüssig ist, son- 
dern sich stets in einem Zustande des mehr oder weniger Halbflüs- 
sigen befindet, beruht nach der Anschauung von Naegeli darauf, 
dass die Anziehungskraft der Micellen zu Wasser bis zu gewisser 
Dicke der Wasserhüllen größer ist als die zu andern Micellen, dass 
sie aber mit der Entfernung in schnellerm Verhältniss abnimmt als 
die Anziehungskraft der Micellen unter sich. Die Micellen, welche 
die Stärkekörner zusammensetzen, haben, wie Naegeli besonders 
durch optische Untersuchungen wahrscheinlich macht, eine krystalli- 
nische Form; welche Gestalt diejenigen des Protoplasmas haben, lässt 
sich vorläufig nieht bestimmen, aber wahrscheinlich wol auch eine 
polyedrische. 

Sachs nimmt nun für die Erklärung der Bewegungserscheinungen 
weiter an, dass die Moleküle des Protoplasmas (Micellen im jetzigen 
Sinne Nägeli’s) sich in einem Zustande eines labilen Gleichge- 
wichts befinden, „d. h. die Moleküle sind so angeordnet, geformt und 
mit Kräften begabt, dass jede kleinste Lagenveränderung, jeder hin- 
zukommende Ueberschuss von Kraft nieht nur eine Verrückung be- 


1) Schon Hofmeister begründete seine Theorie zum Teil auch auf die 
Anschauungen von Nägeli. 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 557 


wirkt, sondern auch die Verschiebung benachbarter Moleküle nach 
sich zieht“ !). Einen solchen labilen Gleiehgewichtszustand, bei dem 
zugleich verhältnissmäßig beträchtliche Quantitäten von Kraft als 
Spannung vorhanden sind, denkt sieh nun Sachs dadurch hervorge- 
rufen, dass die Moleküle verschiedene Durchmesser haben, z. B. krystal- 
linisch sind, dass sie sieh gegenseitig im Verhältniss ihrer Masse und 
Entfernung anziehen, dass diese Anziehung aber beeinflusst wird 
einerseits durch die Anziehung der Micellen zu ihren Wasserhüllen, 
andrerseits durch die Begabung der Micellen mit bestimmten polaren 
Richtkräften, vermöge deren sie einander ihre längsten Durchmesser 
zuzukehren streben. Unter dem Einfluss dieser Anziehungen könnte 
man sich dann weiter die Anordnung der Moleküle so denken, dass 
dabei eine mittlere Quantität von Wasser zwischen ihnen Raum findet. 
„Dies vorausgesetzt muss jede Veränderung in der gegenseitigen Lage 
der Moleküle diese wassererfüllten Zwischenräume entweder vergrö- 
ßern oder verkleinern, d. h. es muss die Masse des Imbibitionswas- 
sers zu- oder abnehmen.“ Die Strömungen des Wassers werden aber 
unmittelbar die Moleküle selbst in Bewegung setzen besonders wegen 
der Anziehung zwischen Molekülen und Wasser. Auf solche Gleich- 
gewichtsstörungen, die auf der Auslösung der in einem solchen mo- 
lekularen System vorhandenen Spannkräfte beruhen, führt Sachs die 
Plasmabewegungen zurück; die Anstöße für die Auslösung findet er 
in teils chemischen, teils thermischen und elektrischen Vorgängen 
innerhalb des Protoplasmas. 

Die Anschauungen über die Molekularstruktur des Protoplasmas 
und die wenigen hypothetischen Vorstellungen, die man sich über den 
Zusammenhang derselben mit den in ihm stattfindenden Bewegungen 
gemacht hat, sind seit Nägeli, Hofmeister, besonders durch die 
Arbeiten von Sachs bis auf die neueste Zeit hin von den meisten 
Botanikern anerkannt worden, ohne dass irgend Wesentliches hinzu- 
gefügt worden wäre?). Nur eine erneute umfassende Bearbeitung 
der tatsächlichen Verhältnisse kann hier der Weg zu weiterer Er- 
kenntniss sein; andrerseits ist wol hervorzuheben, dass man dabei 
noch mehr Rücksicht nehmen müsse als bisher auf die Bewegungs- 
erscheinungen des Protoplasmas, wie sie im Tierreich in so mannig- 
faltigen und in vielen Zügen mit denen pflanzlicher Zellen überein- 
stimmenden Formen auftreten. Allerdings in der Tierphysiologie 
findet man bis auf die neueste Zeit einander sehr widerstreitende 
Ansichten nicht nur über die verschiedenen Ursachen der Bewegung, 
sondern auch über den Zusammenhang der einzelnen Erscheinungs- 
formen der Plasmabewegungen. Auch hier hat man sich noch nicht 
geeinigt, ob man die Cilienbewegung der Infusorien ete. und daran 

NrSachs |]. ce. S. 452. 


2) Vgl. Strasburger, Studien über Protoplasma 1876 S. 30, Pfeffer, 
Pflanzenphysiologie 1881 Bd. I. 8. 11 f. 


588 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


anschließend die der Flimmerepithelien und die amöboide als etwas 
wesentlich Gleiches oder Verschiedenes auffassen müsse; die einen 
bejahen ersteres, die andern letzteres, indem sie z. B. die Bewegung 
von Spermatozoiden auf rein mechanische Vorgänge, auf endosmo- 
tische oder Quellungs-Processe zurückführen. Es ist wol ein großes 
Verdienst von Engelmann immer mehr durch seine Arbeiten der 
früher mehr und unbestimmt ausgesprochenen Anschauung Bahn zu 
brechen, dass die gewöhnliche Plasmabewegung von Amöben, Pflan- 
zenzellen sowie Cilien- und Muskelbewegung nur Modifieationen ein 
und desselben Vorgangs sind, der im lebenden Protoplasma sich ab- 
spielt. „Denn die wesentliche Uebereinstimmung, welche zwischen 
allen in der Erscheinungsweise und den Bedingungen des Zustande- 
kommens besteht, und besonders handgreiflich die allmählichen Ueber- 
gänge zwischen denselben, beweisen, dass man es hier m allen Fällen 
mit Aeußerungen des nämlichen mechanischen Prineips, mit dem näm- 
lichen elementaren Bewegungsmechanismus zu thun hat“ }). 
Engelmann fasst sämmtliche Bewegungen des Protoplasmas als 
Contractilitätserscheinungen zusammen. Er meint, dass Contraetilität 
in letzter Instanz an faserförmige Elemente gebunden sei und über- 
trägt nun diesen Bau auch auf die Molekularstruktur aller plasma- 
tischer Körper ?). Sie sind nach ihm aus kleinsten Teilchen den „Ino- 
tagmen“ zusammengesetzt, die im maximal erregten Zustande eine 
mehr oder weniger kuglige, im ruhenden eine gestreckte faserähn- 
liche Gestalt besitzen. Alle Inotagmen sind wahrscheinlich positiv 
einaxig doppelbrechend, da nach Engelmann die Contractilität all- 
gemein an das Vorkommen positiv emaxiger Teilchen gebunden zu 
sein scheint. Für das meiste pflanzliche Protoplasma ist dieses wol 
noch nicht nachgewiesen. Die große Verschiebbarkeit der Protoplas- 
mateile beruht nach Engelmann auf dem zwischen den Inotagmen 
und Inotagmen-Gruppen befindlichen Imbibitionswasser. Im Gegen- 
satz aber zu den Pflanzenphysiologen nimmt er an, dass die sämmt- 
liehen Bewegungserscheinungen plasmatischer Gebilde auf Formver- 
änderungen der Inotagmen zurückzuführen seien; die nächste Ursache 
dafür sieht er in Aenderungen des Wassergehalts. Engelmann ge- 
steht selbst zu, dass eigentlich durch die Zurückführung der Bewe- 
gungen auf Contraetilität der Inotagmen nicht viel gewonnen ist; 





4) Engelmann, Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung in 
Handbuch der Physiologie von L. Hermann Bd. I. Teil I. S. 373. 

2) Vergl. Engelmann, Physiologie der Protoplasmabewegung ete. S. 374; 
ferner: Ueber den fasrigen Bau der kontraktilen Substanzen. Pflüger’s Archiv 
Bd. XXVI S. 538-562; hier weist er nach, dass auch die bisher für homogen 
gehaltenen glatten Muskeln, ferner das Plasma vieler niederer Organismen einen 
fibrillären Bau besitzen; für Pflanzenzellen ist die Sache noch wenig klar, trotz 
der Arbeiten von Schmitz und Frommann. 


Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 589 


wenigstens von der Contraetilität selbst kann er so wenig wie die an- 
dern Physiologen einen klaren Begriff geben. 

Von ganz andern Gesichtspunkten ist neuerdings auch auf die 
zu Grunde liegende Identität der Muskelbewegung mit der amöboiden 
hingewiesen und ein neuer Erklärungsversuch der Contractilität ge- 
geben worden. Montgomery!) beobachtete die Veränderungen, 
welche bei dem Ausstreeken und Wiedereinziehen der Plasmafortsätze 
bei Amöben stattfinden, und kam zu dem Resultat, dass die Contrae- 
tion durch chemische Zersetzung, die Elongation durch die chemische 
Wiederherstellung zu Stande kommt. „Wir haben demnach eine ge- 
streckte Substanz, welche funktionell gereizt eine bestimmte chemische 
Zersetzung erleidet, welche Zersetzung begleitet ist von einem Zu- 
sammenballen des beteiligten Stoffes. Im Verlauf ihrer chemi- 
schen Wiederherstellung gewinnt dann die lebendige Substanz von 
Neuem die gestreckte Form. Im gestreckten Zustande ist die leben- 
dige Substanz hyalin, im geschrumpften aber granulirt. Der hyaline 
Stoff wird durch funktionelle Zersetzung granulär. Der granulirte 
Stoff wird durch spontane Wiederherstellung hyalin ?).“ Ebenso fasst 
Montgomery auch die Muskelbewegung als eine Folge rein che- 
mischer Vorgänge auf, die auf den Nervenreiz hin im Muskelplasma 
sich abspielen; das Muskelplasma besteht nach ihm sehr wahrschein- 
lich auch aus hyaliner und granulirter Substanz. So hypothetisch 
diese Anschauungen, die sich auch nur auf Amöben und gestreifte Mus- 
keln beziehen, sind, insofern sie ja nur auf Beobachtungen äußerer 
Formveränderungen beruhen, von denen auf innere Vorgänge zu 
schließen sehr gewagt ist, so bleibt doch der Grundgedanke, die Be- 
wegungen des Plasmas weniger auf Aenderungen des physikalischen 
Zustandes als wesentlich auf chemische Veränderungen zurückzu- 
führen ein höchst beachtenswerter. Kürzlich ist es schon versucht 
worden, chemisch klar zu definiren, worin wesentlich der Grund der 
steten Umlagerungen im Plasma zu suchen ist. Löw und Bo- 
korny?°) wollen durch sehr verdünnte Silberlösungen im Protoplasma 
Aldehydgruppen nachgewiesen haben, auf deren beständiger Zer- 
störung und Wiederherstellung die Beweglichkeit und Verschiebbar- 
keit, alle die so wunderbar ineinandergreifenden Lebensprocesse des 
Protoplasmas beruhen. Wird das in der Tat sicherer als bisher nach- 
gewiesen, so wäre das ein erster kleiner Schritt zur tieferen Er- 
kenntniss der Lebensvorgänge. 

Ueberblicken wir noch einmal die in den letzten Jahrzehnten 
ausgesprochenen Ideen und Vorstellungen über Bau und Bewegung 





1) Ed. Montgomery, Zur Lehre von der Muskelcontraction; Pflüger’s 
Archiv 1881 Bd. XXV. 
2) Montgomery, |. e. S. 504. 
3) Loew und Bokorny, Die chemische Ursache des Lebens. München 1881. 
Dieses Centralblattes Nr. 7. 


590 Klebs, Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. 


des Plasmas und damit über das Wesen der Lebenserscheinungen 
überhaupt, und fragen wir uns, was eigentlich sicher Feststehendes 
für unsere Erkenntniss gewonnen worden ist, so scheint das positive 
Resultat ein geringes. Wir wissen nicht, wie das Protoplasma che- 
misch zusammengesetzt ist, was für eine physikalische Beschaffenheit 
es wirklich hat. Wir kennen nicht die Vorgänge, durch die die 
Kräfte für so intensive mechanische Arbeitsleistungen, wie sie den 
Bewegungen des Protoplasmas zu Grunde liegen, beständig neu im 
Innern desselben erzeugt werden, wir kennen die Kräfte ebensowenig. 
Doch Eimes tritt aus den nach allen Richtungen geführten Untersu- 
chungen immer klarer hervor, die Frage nach den Grundproblemen 
des Lebens. Je schärfer und klarer eine Frage gefasst ist, desto 
früher erfolgt eine klare Antwort. Darum ist das wichtigste Resultat 
der neuern biologischen Forschung die Erkenntniss, dass das Leben 
aller Organismen auf dem Leben ein und desselben Körpers, des Pro- 
toplasmas, beruht. Diese Identität muss anerkannt werden nicht blos 
wegen gleicher chemischer Reactionen, z. B. der gleichen Produkte 
der Zersetzung oder wegen des gleichen physikalischen Verhaltens, 
sondern vor allem wegen der überall wesentlich gleichen Fähigkeit 
gegen äußere Einflüsse, äußere Reize, zu reagiren. Diese Reizbarkeit 
ist die allgemeinste, die Grundeigenschaft des Protoplasmas, sei es 
tierisch oder pflanzlich. Claude Bernard sagt!): „La sensibilite 
comme propriete du systeme nerveux — dest lirritabilite speeiale au 
nerf, comme la propriete de contraction est Tirritabilit& speciale au 
muscle, comme la propriete de seeretion est Yirritabilite speciale & 
lel&ment glandulaire. Ainsi, ces proprietes sur lesquelles on fondait 
la distinetion des plantes et des animaux ne touchent pas a leur vie 
m&me mais seulement aux mecanismes par lesquels cette vie s’exerce. 
Au fond tous ces mecanismes sont soumis A une condition generale 
et eommune, Virritabilite.“ Wie aber einerseits die Reizbarkeit der 
Nerven und Muskeln nur eine besondere Modifiecation einer jedem 
Protoplasma zukommenden Eigenschaft ist, so zeigen andrerseits die 
neuern Forschungen der Pflanzenphysiologie, wie auch bei den Pflan- 
zen diese Reizbarkeit oft in sehr eigenartiger Weise sich zu erkennen 
gibt. Sachs besonders hat in seinen neuern Arbeiten ?) sowie in 
seinen Vorträgen mit Nachdruck darauf hingewiesen, dass die 
merkwürdigen Reactionen von Pflanzenteilen resp. Zellen gegen- 
über Licht, Schwerkraft, mechanischem Druck ete. als Reizbewe- 
gungen zu betrachten sind, und dass die Erscheinungen des positiven 


4) Claude Bernard, Lecons sur les phenomenes de la vie communs aux 
animaux et aux vegetaux 9. 289. 

2) Sachs, Ueber orthotrope und plagiotrope Pflanzenteile. Arbeit d. bot. 
Instituts Würzburg Bd. II Heft II $.282; ferner: Ueber Stoff und Form von Pflan- 
zenorganen; ebenda Heft III S. 487. 


Bütschli, Modifikation der Paraffineinbettung. 591 


und negativen Helio- und Geotropismus zu der Annahme zwingen, 
dass auch das pflanzliche Protoplasma derart innerlich differenzirt ist, 
dass einzelne Teile mit speeifischen Energien ausgerüstet sind, ähn- 
lich wie die verschiedenen Sinnesnerven der Tiere. Durch die Zu- 
rückführung so vieler Lebenserscheinungen im Tier- und Pflanzen- 
reich auf eine bestimmte Eigenschaft ein und desselben Körpers, des 
Protoplasmas, wird ja das Rätsel selbst, wie nun chemisch -physika- 
lisch zu erklären ist, dass äußere Reize so selbstständige und specifisch 
verschiedene Erscheinungen hervorrufen, nicht kleiner. Aber es wird 
durch diese Anschauung ein wirkliches Verständniss für die schon oft 
so unbestimmt nur gefühlte Einheit in der organischen Welt ange- 
bahnt und der weitern Forschung eme Fülle neuer Gesichtspunkte, 
neuer klarer und bedeutsamer Fragen eröffnet. 


Modifikation der Paraffineinbettung für mikroskopische Schnitte, 
Von ©. Bütschli (Heidelberg). 
(Mit Unterstützung von F. Blochmann). 


Eine Reihe von Uebelständen, welche die gewöhnlich geübte Art 
der Paraffineinbettung zarter Objekte zu mikroskopischen Schnitten dar- 
bietet, hauptsächlich die unangenehme Schrumpfung und die Sprödig- 
keit und Brüchigkeit, welche die Objekte bei längerm Verweilen in 
Terpentinöl oder einer erwärmten Lösung von Paraffin in Terpentinöl 
häufig zeigen, ließ mich schon seit längerer Zeit nach einem Ersatz 
für das Terpentinöl bei der Paraffineinbettung ausschauen. Hierbei 
ergab sich denn als ein sehr vortrefiliches Ersatzmittel das Chloroform, 
welches seit einiger Zeit in meinem Laboratorium mit sehr günstigem 
Erfolg zu diesem Zweck bei der Einbettung sehr zarter Objekte in 
nachfolgend zu schildernder Weise verwendet wird. 

Die in der gewöhnlichen Weise mit absolutem Alkohol vollständig 
entwässerten Objekte werden zunächst auf einige Zeit in reines Chloro- 
form eingelegt, bis sie vollständig von diesem durchdrungen sind, was 
gewöhnlich sehr rasch geschieht. Hierauf bringt man sie auf einige Zeit 
in eine Lösung von Paraffin in Chloroform, die so beschaffen ist, dass 
sie bei einer Temperatur von 30—49° C. flüssig ist, bei mittlerer Tem- 
peratur dagegen fest. Es genügt also, diese Lösung in lauwarmes 
Wasser zu stellen, um sie, während das Objekt in ihr verweilt, flüssig 
zu erhalten. Wir verwenden jetzt eine bei 35° C. gesättigte Lösung 
von Paraffin in Chloroform zu diesem Zwecke. In dieser Lösung ver- 
weilt das Objekt wieder so lange, bis eine vollständige Durchdringung mit 
der Lösung stattgefunden hat, wozu meist kurze Zeit, etwa !/;—1 Stunde 
genügt. Man nimmt hierauf das Objekt samt einem kleinen Teil 
der Lösung in ein Uhrglas und verdampft bei sehr mäßiger Tempera- 


599 Bütschli, Modifikation der Paraffineinbettung. 


tur (ec. 40—50° C.) das Chloroform vollständig, was zuweilen etwas 
lange dauert, da das Chloroform in Mischung mit Paraffin sehr lang- 
sam entweicht. Man kann daher auch, namentlich bei größern Ob- 
jekten direkt aus der Chloroform-Paraffinlösung in geschmolzenes Pa- 
raffın eintragen, wie man dies ja bei der Anwendung des Terpentinöl- 
Paraffingemisches gewöhnlich tut. Für zarte Objekte, deren Durch- 
dringung mit Paraffin möglichst vollständig und gleichmäßig geschehen 
muss, empfiehlt sich jedoch jedenfalls das erste Verfahren mehr. Voll- 
ständige Entfernung des Chloroforms ist jedoch durchaus nötig, da 
auch nur ein geringer Rest desselben das Paraffin sehr weich und 
leicht flüssig macht. Um die Objekte schließlich zum Schneiden selbst 
zuzurichten, kann man sie entweder sammt dem sie enthaltenden, ge- 
schmolzenen Paraffin auf ein Paraffinstückchen aufgießen, oder, nach- 
dem man sie in eine größere Menge geschmolzenen Paraffins gebracht 
hat, in der bekannten Weise in ein Papierkästchen eingießen. 

Die auf solchen Wegen erzielten Einbettungen sind die untadel- 
haftesten und gleichmäßigsten, die ich bis jetzt erzielte. Objekt und 
einhüllendes Paraffin bilden eine durchaus einheitliche Masse, die sich 
ungemein gleichmäßig schneidet. Das durch Verdampfen des Chloro- 
forms restirende Paraffin besitzt ein sehr gleichmäßiges Gefüge ohne 
Neigung zu krystallinischer Struktur, was die Anfertigung feiner Schnitte 
sehr begünstigt. Eine durchaus gleichmäßige Erfüllung auch der fein- 
sten Hohlräume des Objekts ist bei einigermaßen sorgfältiger Manipu- 
lation leicht zu erzielen und eine störende Schrumpfung oder ein Brü- 
chigwerden des Objekts nicht zu befürchten. 

Obgleich erst seit kurzer Zeit in Anwendung, hat sich die Me- 
thode bei uns schon recht bewährt, und zum Beleg für ihre Verwend- 
barkeit will ich hier einige der Fälle aufführen, wo sie treffliche Re- 
sultate ergab. Zum Teil habe ich, zum Teil hat dagegen mein Assi- 
stent Dr. Blochmann, welcher mich bei dem Ausprobieren dieser 
Methode sehr wesentlich unterstützte, diese Einbettungen vorgenommen. 
Mit großem Erfolg haben wir also in dieser Weise eingebettet und ge- 
schnitten: Amphioxus, Cerianthus, Bandwürmer, entkalkte Ambulakren 
von Seeigeln, Ambulakren von Holothurien, Gallerte von Ctenophoren, 
Hydroidpolypen etc. Bei größern Objekten wie Querschnitten von 
Amphioxus und Cerianthus ließ sich bei genügender Vorsicht eine 
Schnittdicke bis zu !/,o) Millimeter ohne Schwierigkeit erreichen, bei 
kleinern Objekten wie z. B. den Tentakeln von Cerianthus oder gan- 
zen Hydroidpolypen lässt sich die Schnittdicke bei Anwendung des 
T'homa’schen Mikrotoms (samt Mikrometerschraube) bis zu ?/,,, Milli- 
meter, ja sogar !/,,, Millimeter unter Umständen herabsetzen, wenn man 
das Messer ziemlich quer zum Objekt stellt. | 


Perrier, Die tierischen Kolonien. 595 


Ed. Perrier, Les colonies animales et la formation des orga- 
nismes. Paris. V. Masson 1881. gr. 8. 800 p. 

Das mit schönen Bildern ausgestattete Buch des französischen 
Zoologen ist in einer klaren und geordneten Form geschrieben, welche 
es dem gesammten, auch nicht speciell gebildeten Publikum zugänglich 
macht; dadurch wird aber der Umfang des Werkes sehr bedeutend, 
und für den Fachmann nutzlos, erweitert, Verf. sucht eine Theorie 
aufzustellen, welche es erkläre, auf welchem Wege die niedern tieri- 
schen Organismen sich zum Aufbau höherer lebender Wesen vervoll- 
kommneten. Dieser Weg ist der der Verbindung mehrerer Individuen, 
welche von einem Erzeuger durch Sprossbildung entstanden zu einem 
Tierstock vereinigt bleiben; durch Arbeitsteilung und Polymorphismus 
wird der Tierstock zu einem Individuum höherer Ordnung d. i. zu 
einem höhern Tiere. Das Prineip ist nicht neu; neu ist aber die Art, 
in welcher dasselbe durch das ganze Tierreich zur Anwendung kommt. 

P. nimmt an, dass es verschiedene Sorten lebenden Protoplasmas 
gibt, deren jede durch innere Eigenschaften zu besondern Formen und 
Strukturen verknüpft ist. Das Protoplasma bildet aber nicht unbe- 
grenzte Massen. Ueber eine bestimmte Größe kann ein Protoplasma- 
klumpen nicht wachsen; er muss sich dann teilen. Derart entsteben die 
Plastiden; es gibt Tiere, welche als einfache Plastiden leben; die 
Flagellaten, Moneren, Rhizopoden. ‚Solche Plastiden können aber 
zu Stöcken verbunden bleiben, z. B. die Volvociden, Katallakten ete. 
Bei derartigen Colonien macht sich nun der Einfluss der Arbeitsteilung 
geltend; es entstehen zweischichtige Organismen mit Ekto- und Endo- 
derm. Die einfachste Olynthus- Form der Schwämme ist eine Flagel- 
laten-Colonie, deren äußere Zellenschicht der Geißeln entbehrt und 
aus amoebenartigen Plastiden besteht; die olynthusartigen Schwamm- 
Individuen sprossen und bilden Stöcke, bei welchen sich aber die Ar- 
beitsteilung, resp. der Polymorphismus nicht weiter geltend macht. 

Anders verhalten sich andere Plastidenstöcke: die Hydroiden. Eine 
Hydra ist ebenso wie ein Olynthus ein zweischichtiger Plastidenstock; 
deren zwei Schichten sind aber viel weniger different; es erweist sich 
dies aus dem wenig verschiedenen Bau der dieseiben zusammensetzen- 
den Plastiden, sowie aus der Möglichkeit, dass Ekto- und Entoderm 
sich in ihrer Funktion gegenseitig ersetzen, wie aus Trembley’s Um- 
kehrungsversuch bei Hydra erhellt. Durch die protoplasmatischen 
Nematophoren, welche bei Plumulariastöcken neben den Hydroiden- 
Individuen bestehen, und bei jungen Plumularien sogar (nach All- 
man) allein den ganzen Stock bilden, sucht P. die Hydroiden direkt 
mit den Rhizopoden sowie mit den noch rätselhaften fossilen Grapto- 
lithen zu verbinden. P. verwirft also die Gastracatheorie sowie den 
monophyletischen Ursprung der sog. Metazoen. Bei Hydroidencolonien 
macht sich nun der Polymorphismus in mannigfachster Weise geltend. 

JO 


594 Perrier, Die tierischen Kolonien, 


Bei einzelnen Hydren entwickeln sich einzelne Organe mächtiger, 
während andere Teile außer Gebrauch kommen und allmählichem Schwund 
anheim fallen. Der Stock bekommt dadurch das Aussehen und die 
Lebensweise eines Individuums höherer Ordnung. Sehr prägnante Bei- 
spiele ergeben sich aus der Vergleichung der Siphonophorenstöcke; 
die einzelnen Polypen, bei Physophoriden von einander noch ziemlich 
unabhängig, verbinden sich nach und nach bei Porpita und Velella zu 
einem einheitlichen Ganzen. Die Medusen sind nach P. nicht einer 
einzelnen Hydra vergleichbar: jeder Radiärkanal entspricht vielmehr 
einem Polypen, welcher die ernährende Funktion aufgegeben hat, um 
als Geschlechtstier zu bestehen. Eine jede Meduse ist also aus einem 
ernährenden Individuum (Gastrozoid) und aus 4 bzw. 6 Geschlechts- 
individuen (Gonozoiden) zusammengesetzt. Es sind also, wenn man 
die Hydra mit dem Blatt einer Pflanze vergleicht, wirkliche tierische 
Blumen. 

Eine andere Reihe von Veränderungen führt zur Bildung der Ko- 
rallentiere. Bei Hydractinia sowie bei Siphonophoren existiren außer 
Gastrozoiden und Gonozoiden noch andere mundlose, fingerartige Po- 
lypen, die Dactylozoiden. Nun haben die schönen Arbeiten Moseley’s 
über die Hydrocorallenfamilien der Milleporiden und Stylasteriden eine 
Anzahl Formen kennen gelehrt, durch welche die Hydroiden auf un- 
erwartete Weise mit den Anthozoen sich verbinden lassen. Die Dacty- 
lozoiden treten nach und nach in ganz bestimmte Lagerungsbeziehungen 
zu den Gastrozoiden und bei Stylaster und Allopora bildet jedes Gastro- 
zoid, von einem Kranze von Dactylozoiden umgeben, ein zusammen- 
hängendes System, welches mit einem Korallentierchen, nicht nur 
äußerlich sondern auch in seiner innern Struktur verglichen werden 
kann. In der Entwicklung der Kalksegmente der Madreporiden findet 
P. Anhaltspunkte für eine Abstammung von den Hydrokorallen. 

Auch bei den Bryozoen hat der Polymorphismus der Stöcke zur 
Bildung höherer Individuen geführt. Jedes Fach eines Moostierchen- 
strauches besteht bekanntlich aus zwei morphologischen Individuen: 
1) das Oekoid, welches als lebende Haut die Innenfläche des Gehäutes 
überzieht und im sog. Funiculus eine Spross- und Keimbildungstätte 
besitzt, also das Geschlechtstier; 2) das Polypid mit Darm und Tentakeln 
ausgestattet, das Nährtier. Das Oekoid besitzt die Fähigkeit, das abge- 
storbene oder zerstörte Polypid neu zu erzeugen. Als modifieirte Oekoi- 
den sind die Avicularien, Vibracularien, Stengelglieder ete. zu be- 
trachten. Die gesamte Kolonie concentrirt sich aber niemals zu 
einem höhern Individuum. Nur bei Cristatella ist in der Ortverände- 
rungsfähigkeit des Stockes eine schwache Andeutung einer solchen 
Ausbildung zu erkennen. 

Bei Tunicaten ist der Vorgang der Stockbildung ein complieirterer 
und höchst mannigfacher. Bei den festsitzenden Ascidien finden sich 
gesellige Formen, deren Individuen fast ganz unabhängig bleiben; bei 


Perrier, Die tierischen Kolonien. 595 


den Botryllen verbinden sich im Stocke mehrere Individuen durch 
eine gemeinschaftliche Kloake zu einer sternförmigen Gruppe. Bei den 
schwimmenden Salpenketten und besonders bei den Pyrosomen erhält 
die Kolonie durch freie Beweglichkeit eine höhere Organisation. Aber 
die Vorgänge der Sprossung selbst verdienen eine besondere Berück- 
sichtigung. Nicht immer entwickelt sich aus dem Ei ein definitiv le- 
bensfähiges Tier. Bei Botryllus entwickelt sich zwar die kaulquappen- 
ähnliche Larve zu einer Ascidie; diese aber verschwindet bald nach 
der ersten Sprossung; deren Abkömmlinge der ersten und zweiten Ge- 
neration sind ebenso hinfällig und erst die dritte Generation bildet sich 
zu bleibenden Gliedern der Kolonie aus. Bei andern Ascidien fangen 
die Sprossung und der Schwund des ersten Individuums selbst im Ei 
an. Bei Pyrosoma schwindet das erste Individuum (Oyathozoid) schon 
vor dem Ausschlüpfen, nachdem es vier Sprösslinge gebildet hat. Mit 
der zunehmenden Einheit des Stockes wird die Entwicklung immermehr 
abgekürzt und die Sprossbildung (ungeschlechtliche Zeugung) findet 
immer frühzeitiger statt. — In dem Entwicklungsvorgang der Pyrosomen 
und der Salpen findet P. grosse Uebereinstimmung. — Die Salpenkette 
verhält sich zu der solitären Salpe wie der Pyrosomastock zum Cya- 
thozoid. Bei der Entwicklung der Salpenkette verteilt sich der Ovarial- 
strang der solitären Salpe ihren Abkömmlingen, sodass einer jeden 
Kettensalpe ein einziges Ei zukommt; dieses Ei gehört also der soli- 
tären Salpe, welche als Weibchen fungirt; die Kettensalpen sind keine 
Hermaphroditen, sondern Männchen, welchen die Bebrütung und Er- 
nährung der Jungen anvertraut ist. — Ebenso erhält bei der Sprossung 
der Pyrosomen jedes neue Tier einen Teil des Ovariums der ersten 
vier Abkömmlinge des Cyathozoids; P. vermutet, dass der Eierstock 
ursprünglich dem Cyathozoid gehörte, dieser aber in seiner Entwick- 
lung als selbstständiges Tier immermehr zurückblieb und jetzt nicht 
mehr selbst zur Ausbildung seines Eierstocks gelangt. Sonderbarer 
Weise scheint P. die Arbeiten Todaro’s über Entwicklung der Salpen 
vollkommen zu ignoriren. (Ref.) 

Die bis jetzt behandelten Tierkolonien sind fast sämmtlich fest- 
sitzende oder solche, welche sich nur nachträglich vom Boden gelöst 
haben mögen. Bei ihnen herrscht der baum- oder stralenförmige Zu- 
sammenhang der Individuen. Wir kommen nun zu einer während des 
freien Lebens ausgebildeten Kolonienform: zu den reihenförmigen 
Stöcken, welche als höhere Individuen zur vollkommensten Einheit ge- 
langen können. 

Auch in dieser Form beruht die Stockbildung auf ungeschlecht- 
licher Vermehrung der Individuen, welche aber, statt frei zu werden, 
als Metameren eines in die Länge gezogenen Organismus zusammen- 
hängend bleiben. Verschiedene niedere Turbellarien bieten uns Bei- 
spiele kettenweiser ungeschlechtlicher Vermehrung; als bleibende Stöcke 
solcher Tiere erscheinen die Cestoden, deren jedes Glied einem freien 

38° 


596 Perrier, Die tierischen Kolonien. 


Trematoden gleichwertig ist: ursprünglich sollten die Proglottiden als 
selbständige Organismen gelebt haben und nur nach und nach zu Eier- 
stöcken vereinigt geblieben sein. Um aber einen Bandwurm auf eine 
gewöhnliche Microstomeenkette zurückführen zu können, sollten die 
neuen Glieder am hintern Ende der Reihe entstehen. Deshalb be- 
trachtet P. den Scolex wie M&gnin nur in physiologischem Sinn als 
Kopf; morphologisch ist es aber ein Schwanzsegment: der eigentliche 
Kopf, d. h. die mit den Embryonalhaken verbundene Cysticercusblase 
ist geschwunden, nachdem sie den Scolex erzeugt. 

Bei höhern Würmern findet P. den Beweis der ursprünglichen 
Seibstständigkeit der Metameren in der spontanen Querteilung einiger 
Oligochaeten sowie der Autolytus und Syllis unter den marinen Bor- 
stenwürmern. Selbst diese Form ungeschlechtlicher Fortpflanzung kann 
unterbleiben und in einer Metamorphose deutliche Spuren ihres frühern 
Stattfindens hinterlassen. In diesem Sinn erklärt P. die von Malm- 
sren und Clapar&de nachgewiesene Umwandlung der Nereiden in 
Heteronereiden. Der hintere langbeborstete Teil der Heteronereis ent- 
spricht einem Geschlechtstier von Syllis, welches sich aber von der 
Amme nicht gelöst hätte. Die Metamerenbildungen in der Ontogenie 
der Ringelwürmer wird dann auf eine vermutlich ursprüngliche un- 
geschlechtliche Fortpflanzung Trochosphaera-ähnlicher Vorfahren zurück- 
geführt. Das erstgebildete Segment, d. i. der Leib der Trochosphaera 
wird zum Kopf. Nach und nach bildet sich durch Arbeitsteilung und 
Anpassung der Polymorphismus der Metameren, welche sogar in ver- 
schiedenartig gebaute Körperregionen abgegrenzt werden können. 
Durch einen ähnlichen Vorgang sollen sich die Arthropoden aus der 
ungeschlechtlichen Vermehrung eines unsegmentirten Nauplius- artigen 
Vorfahren entwickelt haben. 

Nicht segmentirte Tiere, welche den Urahnen der höhern Würmer 
als gleichwertig betrachtet werden können, bieten uns noch die Turbel- 
larien und Trematoden, sowie die Rädertiere und die einzelstehenden 
Gattungen Sagitta, Chaetonotus, Echinoderes ete. Selbst die Dieyemi- 
den, Orthonectiden und eiliaten Infusorien werden hier angereiht, da 
letztere nach P. nicht als einzellige Wesen gelten dürfen. 

Der Organismus der Eehinodermen wird in ganz eigentümlicher 
Weise aufgefasst. Die ursprünglichen echinodermen Formen sollen 
festsitzend gewesen sein. Vermutlich waren die fossilen Cystiden dieser 
Urform sehr nahe; eine ähnliche Form bietet die festsitzende Comatula- 
Larve, bevor die Arme hervorsprossen. In diesem Stadium ist das 
Echinoderm noch ein Individuum gleicher Ordnung wie eine Hydra 
oder eine Trochosphaere. Nun sprossen aber die Arme hervor als Ge- 
schlechtstiere, welche vermutlich früher ihren eigenen Mund und sämmt- 
liche andern Organe besessen haben. Aus der Crinoidform lassen sich 
dann alle übrigen Echinodermen ableiten. Die Echinusbildung erklärt 
P. aus dem Zusammenbiegen der Arme eines Crinoiden neben dessen 


Perrier, Die tierischen Kolonien. 597 


vorgewölbter Mundscheibe. Es entspräche dann das äußere Skelet des 
Seeigels den Armen und dem Kelch des Crinoiden, und die Kalkstücke 
der Mundscheibe bildeten die Laterne des Aristoteles. (Eine solche 
Ansicht ist durchaus unhaltbar, da die ganze Oberfläche des Seeigels, 
mit Ausnahme des Apicalpoles, der Mundscheibe d. i. der Ambulacral- 
fläche des Crinoiden entspricht, während sie nach P. aus der anti- 
ambulacralen Fiäche der Urinoidenarme entstanden sein sollte. Ref.) 

Die Moliusken werden als ursprünglich segmentirte Tiere betrachtet, 
aber nicht im Sinne Gegenbaur’s. — Der Fuß aller Mollusken incl. 
die Arme der Cephalopoden gehört dem Kopfe und soll sich nur nach 
und nach zur ausgedehnten Kriechsole der Gastropoden umgebildet 
haben. Die Pedalganglien sind einfache untere Schlundganglien; eine 
Andeutung der segmentirten Ganglienkette findet P. in dem sog. visce- 
ralen Nervensystem, dessen fünf Ganglien in zwei paarige und ein un- 
paares verteilt, drei Metameren entsprechen sollen. In vielen Einzel- 
heiten werden die Mollusken mit röhrenbewohnenden Würmern ver- 
glichen; die geringe Zahl der vorhandenen Segmente sowie Vermischung 
jeder äußeren Spur der Metamerie bezieht P. auf den Einfluss des Ge- 
häuses auf den Körperbau. Die Beziehungen der Mollusken zu Neo- 
menia und Chaetoderma werden nicht besprochen. 

Nachdem für die segmentirten Würmer der Ursprung der Meta- 
merie auf die Vorgänge der agamen Fortpflanzung zurückgeführt wurde, 
gilt selbstverständlich dasselbe für die Vertebraten; die Segmente haben 
aber ihre Autonomie fast vollkommen eingebüßt; der ganze Organismus 
ist im höchsten Grade concentrirt und zusammenhängend. Selbst das 
Vermögen verlorene Teile neuzubilden, welches P. als den letzten Rest 
der ungeschlechtlichen Fortpflanzung betrachtet, ist bei höhern Wirbel- 
tieren, wie schon bei manchen Arthropoden ete. verloren gegangen. 
P. nimmt mit Dohrn an, dass das dorsale Nervensystem der ventralen 
Ganglienkette der Ringelwürmer entspricht; dass der ursprüngliche 
neurale Mund sich geschlossen hat und ein neuer Mund an der hä- 
malen Körperfläche entstanden ist. Den alten Mund lässt er durch 
Hypo- und Epiphyse das Gehirn durchbohren. Amphioxus und Tuni- 
caten werden als degenerirte Wirbeltiere angesehen. 

Die letzten Abteilungen des Buches sind allgemeinen Betrachtungen 
gewidmet. — Ueberblicken wir das bis jetzt Aufgeführte. Einzelne 
Plastiden, welche sonst fähig wären frei zu leben, bleiben verbunden: 
dieselben teilen unter sich die physiologische Arbeit. Sie vereinigen 
sich zu einem höhern Individuum; ein solches nennt P. ein Merid. — 
Das Merid ist befähigt sich durch Teilung zu vermehren; jeder Teil 
soll aber aus mehrern verschiedenartigen Plastiden zusammengesetzt 
sein — und jedes beliebige Plastid ist nicht mehr fähig einen neuen 
Organismus zu erzeugen; dadurch wird die Bildung von Keim- 
zellen (Eier und Sperma) eingeleitet und es entsteht eine geschlecht- 
iiche Fortpflanzung. — Als Meriden sind die Grundformen, Olynthus, 


598 Perrier, Die tierischen Kolonien. 


Hydra, Trochosphaera ete. zu betrachten. Ebenso verbinden sich Me- 
riden unter sich zu unregelmäßigen resp. sternförmigen (festsitzenden) 
oder zu reihenförmigen (freien) Stöcken, welche durch Arbeitsteilung 
und Polymorphismus wiederum zu höhern Individuen (Zoiden) werden. 
Solche Zoiden sind z. B. die Medusen, Korallentierchen, Echinodermen, 
Ringelwürmer, Vertebraten. Aus Zoiden werden endlich complieirtere 
Stöcke (Demen) der Korallen und zusammengesetzten Ascidien ge- 
bildet. Die höhern Tiere haben den Wert von Zoiden oder sogar von 
Demen. 

In der Entwicklungsgeschichte jedes höhern Tieres sind zwei Pe- 
rioden zu unterscheiden. Zuerst wird aus dem Ei das erste Merid ge- 
bildet; dieses erzeugt dann durch Teilung oder Sprossbildung die übrigen 
Meriden. Der Generationswechsel ist also gemeinsames Eigentum aller 
höhern Tiere; nur ist der Vorgang desto mehr abgekürzt, je vollkom- 
mener der betreffende Eierstock zu einem einheitlichen Individuum ge- 
worden ist, d. i. je mehr durch Anpassung an das gemeinschaftliche 
Leben die ursprünglich unabhängigen Meriden sich zu Abteilungen 
eines Organismus untrennbar verbunden haben. Die ungeschlechtliche 
Bildung der Meriden beginnt dann im Ei und kann sich in demselben 
vollziehen. Oder sie erscheint nur noch als Metamorphose und diese 
wird dann durch noch weiter abgekürzte Entwicklung sogar vollkom- 
men verwischt. 

Die einzelnen Formen der Meriden, welche den verschiedenen 
Tieren zu Grunde liegen, sollen nach P. nicht von einer Urform (etwa 
einer Gastraea) abstammen. Dieselben haben sich vielmehr direkt aus 
der Verbindung freier Plastiden gebildet. P. unterscheidet sechs sol- 
cher ursprünglicher Meridenvorfahren der jetzigen Tiere und erklärt 
dadurch das gleichzeitige Erscheinen verschiedener Tiergruppen in 
den tiefsten palaeozoischen Schichten: 1) Protascus, Grundform der 
Schwämme; 2) Prohydra, Grundform der Coelenteraten; 3) Pro- 
eystis, Urechinoderm; 4) Proscolex, erstes Plathelminth; 5) Pro- 
nauplius, Grundform der Arthropoden; 6) Protrocha, Urform der 
Trochosphaera: von dieser letztern stammen die von P. unter dem 
Namen von Nephrostomaten vereinigten Abteilungen der Rädertiere, 
Ringelwürmer, Mollusken, Brachiopoden, Vertebraten u. Tunicaten. 

Zum Schlusse sucht P. das Gesetz der Vererbung zu erklären. Er 
verwirft sowol die Pangenesis Darwin’s, wie die Haeckel’sche Peri- 
genesis der Plastidule. In besonderen, durch die Tätigkeit des zeugen- 
den Organismus eingeleiteten Bewegungen des Aethers vermutet Verf. 
die Kraft, welche das Eiplasma zur Ausbildung einer bestimmten Form 
anregen soll. Diese mit dem Individuum sich weiter entwickelnde 
ätherische Seele möchte er als einen unsterblichen Anteil der lebenden 
Organismen betrachten. 

C. Emery (Bologna). 


Peyrani, Harnstoff und Sympathicus. 599 


H. Brady, Ueber einige arktische Tiefsee-Foraminiferen , ge- 
sammelt während der österreichisch-ungarischen Nordpol-Expedi- 
tion in den J. 1872—74. 

Denkschrift, d. Wien. Ak. Bd. XLII. 1881. 


In 16 Proben des Meeresgrundes aus 100—400 m. Tiefe zwischen 
dem 74° und 80° N. B. westlich von Nowaja-Semlja bis an die Süd- 
küste von Franz Josefs-Land fand Brady 71 Arten Foraminiferen. 
Mit der Foraminiferenfauna des westlichen amerikanischen Polarmeer- 
gebiets hat das östliche Gebiet folgende häufig auftretende Arten ge- 
mein : Globigerina bulloides, Pulvinulina Karsteni, Truncatulina loba- 
tula, Cassidulina laevigata, ©. crassa und Polystomella striatopunctata 
Drei sandige Arten: Reophax difflugiformis, R. scorpiurus und Haplo- 
phragmium nanum, welche im östlichen Gebiete gleichfalls allgemein 
vorkommen, sind in den correspondirenden westlichen Breiten der ame- 
rikanischen Seite des arktischen Oceans selten oder fehlen gänzlich. 
Die Gattung Lagena, welche durch 13 Arten vertreten ist, wurde bei 
Nowaja Semlja viel häufiger gefunden als weiter nach Norden. An 
den Küsten des Franz Josefs-Landes ist Saccamina sphaerica die am 
meisten in die Augen fallende Foraminifere. Manche sandige Fora- 
miniferen erreichen in den höchsten untersuchten Breiten das Maximum 
ihrer Größe z. B. Saccamina sphaerica und Rhabdammina abyssorum. 
Einige weitverbreitete Foraminiferen dagegen verkümmern in hohen 
Breiten, z. B. Globigerina bulloides, welche hier nur 0,3 mm. Durch- 
messer hat, während sie im nordatlantischen Ocean mehr als doppelt 
so groß wird. 

Brady begleitet die Namen aller gefundenen Arten mit Bemer- 
kungen über ihre Literatur, Verbreitung u. A. Seine mit einer Karte 
der Sondirungsstationen und einer Tafel Abbildungen neuer Arten ver- 
sehene Abhandlung ist der erste wichtige Beitrag zur Foraminiferen- 
fauna des altweltlichen Polarmeers. ' 

K. Möbius (Kiel). 


Harnstoff und Sympathicus. 


Von Prof. Cajo Peyrani (Parma). 


Im Jahre 1870 habe ich eine Reihe von Versuchen angestellt, um 
die Bedeutung des Sympathieus für die Seeretion des Urins und die 
Exceretion des Harnstoffs zu bestimmen und die Resultate meiner Ver- 
suche in La Sardegna medica di Firenze vom 15. Juli 1870 veröffent- 
licht. Ich fand folgendes: 

1) Mit der Verstärkung des durch den undurchschnittenen Sym- 
pathicus gehenden elektrischen Stromes steigt die Menge des Urins 


HO0 Peyrani, Harnstoff und Sympathieus. 


und des Harnstoffs. 2) Die Menge des Urins und des Harnstoffs ist 
größer bei einem indueirten als bei einem ceonstanten Strome von der- 
selben Intensität. 3) Durchsehneidet man den Sympathicus, ohne ihn 
zu reizen, so sinkt die Menge des Urins und des Harnstoffs auf ihr 
Minimum; gleichzeitig wird das arterielle Blut der Nieren schwarz. 
4) Reizt man das periphere Ende des Sympathieus, so steigt die Menge 
des Urins und des Harnstoffs im direkten Verhältniß mit der Intensität 
des Inductionsstroms; die Gesamtmenge ist jedoch, ceteris paribus, 
immer geringer als die, welche man durch Reizung des unversehrten 
Sympathicus erhält !). 

Nach der elektrischen Reizung des Sympathicus verengern sich 
die Gefäße der Nieren infolge der vasoconstrietorischen Wirkung der 
gleichnamigen Fasern des Nerven, welche durch die der Vasodilatato- 
ren nicht mehr im Gleichgewicht gehalten werden. 

Es vermindert sich deshalb das Lumen der Nierengefäße und die 
Menge von Blut, welehe in der Zeiteinheit sie durchströmt. Aber 
während ihrer Verengerung fließt in derselben Zeiteinheit durch die 
Gefäße eine größere Menge Blut, weil dieses eine größere Geschwin- 
digkeit erlangt. Denn, indem das Blut in dem Kapillarnetz auf ein Hin- 
derniss stößt, wird es durch eine kräftigere Systole des Herzens und 
der Arterien in dasselbe hineingetrieben. Diese Verstärkung der systo- 
lischen Kraft bedingt die Vermehrung der Blutmenge, welche in einer 
gegebenen Zeit durch die dem Einfluss der vasoconstrietorischen Ner- 
ven ausgesetzten Gefäße getrieben wird. 

Ich habe nun in den letzten Jahren eine wichtige Lücke auszu- 
füllen versucht. Ich wollte wissen, ob die geringere Menge des durch 
die Nieren ausgeschiedenen Harnstoffs bei durchschnittenem, aber un- 
gereiztem Sympathicus im Blutplasma aufgespeichert blieb oder nicht. 
Zu diesem Zwecke habe ich an 8 Hunden, 11 Kaninchen und 3 Meer- 
schweinchen Versuche angestellt. Die Versuchstiere wurden sechs bis 
acht Stunden nach der Durchschneidung des Sympathicus getötet. 
Sieben bis acht Tage vor der Durchschneidung des Sympathieus in 
der Halsregion entzog ich ihnen aus der Schenkelvene 10 cem. Blut 
und bestimmte die Menge des in ihm enthaltenen Harnstoffs nach der 
von Ivon modifieirten Methode von Leconte oder nach der Methode 
von Heintz. Während der sieben bis acht Tage wurden die Hunde 
reichlich ernährt und ihnen dann der in das dritte oder vierte Hals- 
ganglion eintretende Strang des Sympathieus durchschnitten. 

Die volumetrische Analyse des im Blutplasma enthaltenen Harn- 
stoffs ergab folgendes Resultat: 





1) Zur Bestimmung des Harnstoffs benutzte ich damals die Liebig’sche Me- 
thode; ich habe sie aber später aufgegeben, weil sie zu vielfachen Irrtümern 
Anlass gibt; namentlich fällt das Quecksilbernitrat nicht nur den Harnstoff, son- 
dern auch Kreatin, Kreatinin und andere Extractivstoffe, 


Glan, Neuere Apparate zum Studium der Farbenempfindungen. 601 


Mittlere Menge des Harnstoffs auf 1000 g. Blut 
7—-8 Tage vor der Durch- 6—8 Stunden nach 
schneidung: der Durehschneidung: 
Bei S Hunden 0.192. 8. 0,164 8. 
Bei 11 Kaninchen 0,098 „ 0,106 „ 
Bei 3 Meerschweinchen 0,109 „ 0,115 „ 


Die Analyse zeigt, dass ein Teil des Harnstoffs nach der ein- 
fachen Durchschneidung des Sympathicus im Blutplasma bleibt und 
infolge der vasomotorischen Lähmung, welche auf die Durchschneidung 
des Nerven folgt, vielleicht nur sehr langsam durch den Urin und die 
Haut aus ihm entfernt wird. Die Erweiterung der Kapillaren bedingt 
eine Verlangsamung des Blutstroms und folglich werden alle Reduc- 
tions- und Oxydationsprozesse der stickstoff- und eiweißhaltigen Sub- 
stanzen langsam von statten gehen. Die Exeretion dieser, die letzte 
Oxydationsstufe bildenden Substanzen, geschieht deshalb langsamer. Es 
ist übrigens allgemein bekannt, dass der Harnstoff zum großen Teil 
von der außerordentlich heftigen Oxydation der Eiweiß- oder derjenigen 
stickstoffhaltigen Stoffe herrührt, welche in stickstofffreie (Glycose 
u. Ss. w.) und stickstoffreiche Substanzen zerfallen, die wiederum 
neuen Oxydationen unterliegen, ehe sie in Harnstoff umgewandelt 
werden. 

Meine Versuche aus dem Jahre 1870, im Verein mit den eben 
mitgeteilten, scheinen mir eine pathologische Frage von einiger Be- 
deutung zu lösen, da sie uns die Anhäufung des Harnstoffs im Blute 
unabhängig von einer Nephrotomie zeigen. Sie lehren uns ferner den 
Mechanismus kennen, durch welchen diese Anhäufung stattfindet: er 
beruht auf der Gefäßerweiterung infolge der Lähmung der gefäßver- 
engernden Fasern des Sympathieus. Aus diesen beiden Tatsachen 
lassen sich viele klinische Befunde erklären und die therapeutischen 
Mittel bestimmen, die bei diesen pathologischen Affectionen indieirt sind. 


Ueber die neuern Apparate zum Studium der Farbenempfin- 
dungen. 


Seit jener schönen Entdeckung Franz Boll’s, dem Sehroth, ge- 
winnt das Studium der Farbenwahrnehmungen mit gesicherterm 
Boden neue Anregung; an Stelle der hypothetischen Young-Helm- 
holtz’schen Rot, Grün und Violett empfindenden Elemente treten 
greifbare Veränderungen, die unter der Einwirkung des Lichts in 
der Netzhaut entstehen und die Hoffnung wächst, tiefere Einsicht in 
das Wesen des Sehaktes zu gewinnen. Und so wie die reine Theorie 
nimmt auch in der Praxis das Interesse an ausgedehnterer Unter- 
suchung der Farbenwahrnehmungen zu; die Farbenblindheit, wichtig 
für die wissenschaftliche Erkenntniss, wichtiger für das praktische 


602 Glan, Neuere Apparate zum Studium der Farbenempfindungen. 


Leben, fordert erweiterte Untersuchung. Und so sind denn eine Reihe 
von Apparaten entstanden, die, ausschließlieh für die Untersuchungen 
der Farbenempfindungen bestimmt, sie eingehend zu untersuchen ge- 
statten und zahlenmäßige Angaben über das Ergebniss ermöglichen. 

Fasst man zunächst das gemeinsame der neuern Methoden ge- 
genüber der ältern ursprünglichen von Seebeck, oder in verkürzter 
Form von Holmgren angewandten, oder gegenüber der von Don- 
ders, ins Auge, so benutzen sie sämmtlich reine Spektralfarben zur 
Vergleichung. Damit sind fest bestimmte, in gleicher Weise herstell- 
bare Farben gewonnen, die durch Angabe ihrer Wellenlänge in der 
Luft in Zahlen sicher definirt werden können. Hirschberg (Ber. 
üb. d. Wissensch. Instrum. der Berl. Gewerbeausst. i. J. 1879, S. 431) 
wendet ein Doppelspektroskop, einen Spektralapparat mit zwei Colli- 
matorröhren, an. Die Stellung des Glasprismas und der Gang der 
Liehtstrahlen in ihm ist durch die beifolgende Zeiech- 
nung veranschaulicht. Jeder Strahl 1 und 2 tritt aus 
einem Collimatorrohr heraus, der eine wird durch die 
linke Hälfte des Prismas in ein Spektrum zerlegt, der 
andere durch die rechte. Beide Spektren fallen im 
Beobachtungsfernrohr über einander; während aber im 
einen das Rot linker Hand liegt, liegt es im andern 
zur Rechten, der Uebergang von kot nach Violett 
findet in beiden in entgegengesetzter Richtung statt. 
Bei dem einen Collimatorrohr kann nun die obere Spalthälfte, bei 
dem andern die untere durch eine bewegliche Metallplatte verdeckt 
werden. Dadurch wird vom einen Spektrum die obere, vom andern 
die untere Hälfte abgeblendet und man erhält so im Beobachtungs- 
-fernrohr zwei an einander grenzende Spektren. Eine Blendung im 
Ocular mit rechteekigem Ausschnitt, die wir im Folgenden den Ocu- 
larspalt nennen wollen, sondert einen bestimmten Farbenstreifen aus 
beiden aus. Das eine Collimatorrohr kann nun durch eine Mikrome- 
terschraube langsam verschoben werden und in demselben Maße ver- 
schiebt sich auch das ihm zugehörige Spektrum; so gleiten alle Far- 
ben des einen Spektrums allmählich an einer festen, beliebig ge- 
wählten Farbe des andern vorüber und können mit ihr verglichen 
werden. Die Helligkeit der einzelnen Spektralfarben kann bei die- 
sem Apparat nur durch Erweiterung oder Verengerung der Spalten 
der Collimatorröhren bewirkt werden; damit ändert sich aber zugleich 
der Farbenton, denn das Spektrum wird, je nachdem der Spalt 
schmäler oder breiter wird, reiner oder unreiner. Man sollte aber bei 
solehen Untersuchungen Farbenton und Helligkeit unabhängig von 
einander ändern können. 

Um die Mischfarben aus je zwei Spektralfarben studiren zu kön- 
nen, ferner die Aenderung des Farbentons der einzelnen Spektral- 
farben mit ihrer Helligkeit, habe ich (Pflüger’s Archiv XXIV. 324) 








Glan, Neuere Apparate zum Studium der Farbenempfindungen. 605 


einen Apparat von folgender Construction angegeben: Das Collima- 
torrohr eines Spektralapparats ist der Länge nach zu beiden Seiten 
aufgeschnitten; in ihm in einer Messinghülse mit zwei seitlichen Stiften, 
die in jenen Ausschnitten gleiten, sitzt ein Rochon’sches Prisma mit 
seinen brechenden Kanten parallel dem Spalt. Es kann in dem Rohre 
vom Spalt bis zur Linse verschoben werden; eine Skala neben dem 
Ausschnitt misst seine Verschiebung. Es erzeugt zwei Spaltbilder, 
die um so weiter von einander abstehn, je mehr es sich vom Spalt 
entfernt; und dem entsprechend auch zwei Spektren im Beobachtungs- 
rohr, von denen das eine über das andre beim Verschieben des Prismas 
hingleitet. So kann man je zwei Farben zur Deckung bringen und 
ihre Mischfarbe beobachten; ein drehbares Nicol’sches Prisma, das 
vor dem Collimatorspalt außerhalb des Rohres angebracht ist, erlaubt 
ihre Helligkeit in beliebigem Verhältniss zu ändern. Eim kleines seit- 
lich angebrachtes Rohr mit Mikrometerskala, wie beim Bunsen’schen 
Spektralapparat, und die Längsskala am Ausschnitt des Collimator- 
rohrs, gestatten die Wellenlängen der beobachteten Farben anzugeben. 

Will man die Aenderung des Farbentons mit der Helligkeit stu- 
diren, so wird vor die obere Spalthälfte, auf einem’Schlitten verschieb- 
bar, ein total refleetirendes Glasprisma geschoben zwischen Spalt und 
Nicol, welches das Licht einer seitlichen Flamme in die obere Spalt- 
hälfte hmeinrefleetirt. Man entfernt dann das doppelbrechende Prisma 
soweit vom Spalt, dass das bewegliche Spektrum ganz aus dem Ge- 
sichtsfeld verschwindet; das feststehende ändert dann seine Helligkeit 
mit dem Drehen des Nicols, während das gleichfalls feststehende Spek- 
trum von der andern Spalthälfte, dessen Licht, im recehtwinkligen Glas- 
prisma refleetirt, nieht durch das Nicol’sche Prisma gegangen ist, 
seine Helligkeit beim Drehen des polarisirenden Prismas nicht ändert. 
So kann man das eine Spektrum gegen das andere allmählich ver- 
dunkeln, und in den verschiedenen über einanderstehenden Farben den 
Unterschied des Farbentons im hellern und dunklern Spektrum 
studiren. 

Helmholtz, dem die Untersuchung der Mischfarben schon so 
sinnreiche Methoden verdankt, hat in neuerer Zeit (Bericht über die 
Wissenschaftlichen Instrumente auf der Berliner Gewerbeausstellung 
im Jahre 1879, Seite 520) einen Apparat konstruirt, um Mischfarben 
aus zwei homogenen Spektralfarben mit einander vergleichen zu kön- 
nen. Der Apparat gleicht äußerlich einem Spektralapparat mit zwei 
Collimatorröhren; beide sind gegen die eine Fläche des Glasprismas, 
die Eintrittsfläche desselben für das von ihnen ausgehende Licht, um 
gleiche Winkel nach entgegengesetzten Seiten geneigt; auf die dieser 
Fläche gegenüberliegende Kante ist das Fernrohr gerichtet und zwar 
so, dass seine Achse, verlängert die Kante treffend, senkrecht auf der 
Eintrittsfläche steht. So geht das Licht vom einen Collimatorrohr 
durch die eme Hälfte des Prismas und die ihr gegenüberliegende 


604 Glan, Neuere Apparate zum Studium der Farbeuempfindungen. 


Hälfte der Objeetivlinse ins Fernrohr, das Licht des zweiten Collima- 
torrohrs durch die andern Hälften vom Prisma und der Objeetivlinse; 
dort, wo die Spektren entstehen, sitzt im Beobachtungsfernrohr ein 
Oeularspalt, der nur gewisse auf ihn fallende Farben austreten 
lässt. Befindet sich ein Auge hinter ihm, so sieht es die beiden Hälf- 
ten der Objeetivlinse erleuchtet und zwar in der Farbe, welche der 
Ocularspalt vom Spektrum des Lichts jeder Hälfte hindurchlässt. 

Im Innern der beiden Collimatorröhren sitzen nun zwei doppel- 
brechende Rochon’sche Prismen mit den breehenden Kanten parallel 
zum Spalt; sie sind durch einen Trieb im Rohre verschiebbar. Sie 
erzeugen von jedem Spalt zwei Bilder, die um so weiter von einander 
abstehen, je weiter das doppelbrechende Prisma vom Spalt entfernt 
ist. So entstehn vor jedem Spalt zwei Spektren, von denen das eine 
mit wachsender Entfernung des doppelbreehenden Prismas vom Spalt 
von Roth nach Blau über das andere feststehende hingleitet. Im 
Spektrum des Lichts jeder Objeetivhälfte deeken sieh im Allgemeinen 
zwei Farben, und diejenigen, welehe auf den Ocularspalt fallen, be- 
stimmen die aus ihnen zusammengesetzte Mischfarbe, in der die ent- 
sprechende Hälfte der Objeetivliinse dem Auge hinterm Ocularspalt 
erscheint. So erscheint jede Hälfte in der ihr entsprechenden Misch- 
farbe. Der große Vorzug des Apparats besteht darin, dass die zu 
vergleichenden Farben große Flächen ausfüllen und es wächst be- 
kanntlich die Sicherheit, mit der das Auge Farbenunterschiede er- 
kennt, mit der Größe der verglichenen farbigen Felder. Vor jedem 
Spalt sitzt ein Nicol mit Teilkreis und eine Linse, die das Licht auf 
den Spalt concentrirt; dureh Drehung des Nicols können die Misch- 
farben in jedem Verhältniß gemischt werden. 

Dem Apparat ist auch ein Ocular beigegeben, durch das man das 
Spektrum in gewöhnlicher Weise beobachten kann; mit Hilfe der 
dann im Ocularspalt sichtbaren Frauenhofer’schen Linien kann man 
die Wellenlängen der Farben genau angeben, die durch denselben 
hindurch sichtbar sind. Mit Benutzung desselben lassen sich auch 
die Mischfarben vom Lichte jeder Hälfte der Objeetivlinse, die beide 
auf den Ocularspalt fallen, jetzt, wo das Oeular alles von diesem Spalt 
ausgehende Licht auf einen Punkt vereinigt, wieder mischen, so dass 
sich vier einfache Spektralfarben mischen lassen. 

Bringt man endlich die beiden doppelbrechenden Prismen in den 
beiden Collimatorröhren unmittelbar an die Spalten, so geben sie von 
diesen auch nur ein Bild und jedes Collimatorrohr liefert dann nur 
ein Spektrum. Verdeckt man nun von einem Spalt durch einen vor 
ihm befestigten Schieber, einer verschiebbaren geschwärzten Messing- 
platte, die obere Hälfte, und vom andern in ähnlicher Weise die untere, 
so sieht man im Beobachtungsfernrohr zwei übereinanderliegende 
Spektren, in denen der Uebergang von Roth nach Blau in entgegen- 
gesetzter Richtung statt hat, Dreht man das eine Collimatorrohr 


Glan, Neuere Apparate zum Studium der Farbenempfindungen. 5 605 


durch eine mit ihm verbundene Mikrometerschraube, so verschiebt sich 
sein Spektrum unter dem anderen feststehenden und so kann man 
auch jede Farbe der einen mit jeder des andern vergleichen, oder 
irgend zwei einfache homogene Spektralfarben mit einander zur Ver- 
gleichung bringen. 

In weiterer Verfolgung meiner frühern Bemühungen, einen Appa- 
rat zur qualitativen und quantitativen Untersuchung der Farbenwahr- 
nehmungen zu konstruiren, habe ich einen Apparat angegeben (Pflü- 
ser’s Archiv XXIV. 307), der die Untersuchung des Farbensinns in 
seinem ganzen Umfange gestattet. Der Apparat hat äußerlich die 
Form eines Spektralapparats. Sein Spalt ist in zwei Hälften geteilt, 
von denen die obere durch einen mit ihr fest verbundenen, drehbaren 
Hebelarm senkrecht zur Längsrichtung des Spalts verschoben werden 
kann; die Drehungen dieses Arms können an einem geteilten Grund- 
bogen abgelesen werden. Stehen beide Spalthälften genau über einan- 
der, so sieht man im Beobachtungsfernrohr nur ein Spektrum, wird 
die obere Spalthälfte verschoben, so gleitet dem entsprechend die 
untere Hälfte des Spektrums im Fernrohr der obern entlang und 
Jede Farbe im einen kann unter jede Farbe im andern gebracht und 
mit ihr verglichen werden; ein Ocularspalt im Fernrohr schneidet aus 
beiden Spektren einen engbegrenzten Streifen zur Beobachtung aus. 
Eine Teilung am Rande des Tisches erlaubt die Bestimmung der 
Wellenlänge der sichtbaren Farbe des festen Spektrums, und die am 
Gradbogen ablesbare Drehung des Hebelarms, der die obere Spalt- 
hälfte verschiebt, zugleich die Wellenlänge des sichtbaren Teils des 
verschobenen Spektrums. 

Um nun die Helligkeit der beiden verglichenen Farben beliebig 
ändern zu können, was für die Untersuchung von Farbenblinden, die 
bisweilen bei verschiedenen Farben nur Helligkeitsunterschiede sehen, 
so wichtig ist, ohne zugleich den Farbenton zu ändern, habe ich un- 
mittelbar hinter der Linse des Collimatorrohrs ein doppelbrechendes 
Rochon’sches Prisma, mit seinen breebenden Kanten senkrecht zum 
Spalt angebracht und ein drehbares polarisirendes Prisma mit Teil- 
kreis; ferner sind die beiden Spalthälften an den einander zugekehr- 
ten Seiten mit einem geschwärzten Messingstreifen bedeckt, so dass 
der Spalt als Ganzes in seinem mittlern Teile abgeblendet ist. Hier- 
bei entwirft das doppelbrechende Pfisma von jeder Spalthälfte zwei 
Spektren unter einander, die senkrecht zu einander polarisirt sind. 
Das nicht äbgelenkte der einen Hälfte berührt das abgelenkte der 
andern, die beiden andern Spektren sind durch die Blendung im 
Ocular des Fernrohrs abgeblendet, und beide ändern ihr Helligkeits- 
verhältniss beliebig, je nach der Lage des polarisirenden Prismas zu 
den Hauptschnitten des doppelbrechenden. 

Erlauben die bisher beschriebenen Teile die Vergleichung irgend 
einer Farbe mit irgend einer andern und zugleich die Beantwortung 


606 Glan, Neuere Apparate zum Studium der Farbenempfindungen. 


der Frage, ob ein Auge zwischen ihnen Farbenunterschiede und Hel- 
ligkeitsunterschiede, oder nur Helligkeitsunterschiede wahrnimmt, so 
will ich jetzt zur Beschreibung des Teils übergehn, der auch gestattet, 
Weiß mit irgend einer Spektralfarbe zu vergleichen. Diese Ver- 
gleichung ist bekanntlich bei der Untersuchung der Farbenblinden von 
Wichtigkeit, denn sie ergibt die dem Farbenblinden fehlende Farbe. 
Zu diesem Zweck trägt das seitliche kleine Rohr, welches sonst die 
an der einen Prismenfläche gespiegelte Mikrometerscala enthält, ein 
rechteckiges Diaphragma von veränderlicher Breite und Höhe und 
zwei Nicol’sche Prismen, von denen eins drehbar ist. Bei einfallendem 
weißen Licht kann ein Bild des Diaphragmas über dem Spektrum im 
Beobachtungsfernrohr entworfen werden; seine Helligkeit lässt sich 
durch das drehbare Nicol beliebig abschwächen. So lässt sich die 
Farbe aufsuchen, welche der Farbenblinde mit Weiß verwechselt. 

Das Weiß lässt sich auch auf das Spektrum selbst werfen und 
man erhält dann die weißlichen Abstufungen der Spektralfarben. 

Wenn man den geschwärzten Messingstreifen, welcher die Mitte 
des Gesammtspaltes verdeckt, entfernt, so greifen die im Allgemeinen 
gegeneinander verschobenen Spektren der beiden Spalthälften zum 
Teil in einander über und man erhält die Mischfarben aus je zwei 
Spektralfarben, und zwar mit Hülfe des drehbaren Nicols hinter dem 
Rochon’schen Prisma in jedem beliebigen Mengenverhältniss. Auch 
diese Mischfarbe lässt sich mit dem Weiß des seitlichen kleinen Rohrs 
vergleichen, und so lassen sich die Complementärfarben bestimmen. 

Der Apparat lässt sich auch so einrichten, dass man die Misch- 
farbe aus je zwei Spektralfarben mit irgend einer andern Spektral- 
farbe vergleichen, oder auch diese dritte Spektralfarbe mit den beiden 
andern in jedem Verhältniss mischen kann. Zu diesem Zweck ver- 
engert man das rechteckige Diaphragma zu emem Spalt und setzt 
auf die Linse des kleinen seitlichen Rohrs eine Röhre mit einem klei- 
nen Prismensatz mit gerader Durchsicht auf; man erhält dann im 
Fernrohr an Stelle der vorigen weißen Bilder des Diaphragmas ein 
Spektrum und kann dann entweder die im Ocularspalt sichtbare Farbe 
desselben mit der unter ihr befindlichen Mischfarbe aus je zwei Spek- 
tralfarben vergleichen, oder, wenn man das kleine seitliche Rohr durch 
eine an ihm wirkende Schraube so neigt, dass sein Spektrum auf die 
Mischfarben aus den beiden Spekfren des Collimatorrohrs fällt, auch 
diese dritte Farbe mit den beiden andern mischen. 

Donders hat das Problem, die Mischfarbe aus zwei homogenen 
Spektralfarben mit einer dritten Spektralfarbe zu vergleichen, in an- 
derer Weise zu lösen gesucht. Er benutzt dazu (Klin. Monatsbl. für 
Augenheilkunde. Maiheft 1881) ein System von zwei nebeneinander 
befindlichen Spalten, die in verschiedener Entfernung von einander 
gebracht werden können und von denen der eine sich durch dieselbe 
Schraube um so viel verengt, als der andere sich erweitert; unter ihm 


Glan, Neuere Apparate zum Studium der Farbenempfindungen. 607 


lässt sich ein einfacher Spalt hin und her bewegen. Die beiden Spal- 
ten nebeneinander geben dann zwei sich zum Teil deekende Spektren 
und die beiden sich an irgend einer Stelle deekenden Farben ändern 
sich mit dem Abstand der beiden Spalten von einander, der sich va- 
riiren lässt. Je enger die Spalten bei einander stehen, um so näher 
stehen sich die beiden sich deckenden Farben im Spektrum. Unter 
diesen beiden sich zum Teil deckenden Spektren sieht man im Fern- 
rohr des Spektralapparats das Spektrum des einfachen Spalts; wird 
er verschoben, so verschiebt sich auch sein Spektrum unter den bei- 
den vorigen hin und her. Der Ocularspalt sondert aus den vielen, 
durch die teilweise Uebereinanderlagerung der beiden ersten Spektren 
entstehenden Mischfarben eine aus, und unter ihr treten mit der Ver- 
schiebung des einfachen Spalts der Reihe nach die einfachen Farben 
des Spektrums auf und können mit ihr verglichen werden. 

Ferner erwähnt Donders in derselben Abhandlung (Seite 5 des 
Sonderabdrucks) auch einer Vorrichtung, bei welcher der einfache 
Spalt, der sich in dem vorher beschriebenen Apparat unter den bei- 
den durch dieselbe Schraube zu verengernden, bezüglich zu erweitern- 
den Spalten befand, entweder zwischen diese beiden gebracht wer- 
den konnte, oder auf die eine oder die andere Seite von ihnen. So 
ließen sich drei beliebige einfache Spektralfarben mischen. 

Die Intensität der einzelnen Farben eines Spektrums ist hierbei 
der Spaltbreite proportional angenommen. Dagegen ist nun daran zu 
erinnern, dass die Untersuchungen an Spektrophotometern ergeben 
haben, dass die Helligkeit an einer Stelle des Spektrums nicht der 
Spaltbreite proportional ist, sondern in complieirterer, von der Dis- 
persion des Prismas des betreffenden Spektralapparats abhängenden 
Weise von ihr abhängt. Ferner hat sich bei diesen Untersuchungen 
herausgestellt, dass mit zunehmender Spaltweite sich mit abnehmen- 
der Reinheit des Spektrums auch der Farbenton in den einzelnen 
Stellen ändert. Wenn man daher nach dieser Methode die Intensität 
der Teilfarben einer Mischfarbe durch Spalterweiterung ändert, so 
ändert man auch zugleich in mehr oder weniger erheblicherm Maße 
ihren Farbenton; geringe Aenderungen des Farbentons der Teilfarben 
ändern aber oft, so bei Mischungen von Rot und Grün zu Weiß, den 
Farbenton der Mischfarbe erheblich. Es bleibt daher noch zu unter- 
suchen, ob diese Methoden der Farbenmischung dieselben Resultate 
ergeben, wie diejenigen, welche beim Mischen die Reimheit des Spek- 
trums ungeändert lassen und die Helligkeit der Teilfarben durch po- 
larisirende Vorrichtungen ändern. 

Die hier besprochenen Apparate werden sämmtlich von Franz 
Schmidt und Hänsch in Berlin angefertigt. 

P. Glan (Berlin). 


608 Gruber, Anatomische Notizen. 


Dr. G. Horväath, Ueber einen eigentümlichen Fall von durch 
Insekten entstandener Hybridbildung. 
Im Termeszettudomänyi Közlöny. XIII. Bd. S. 355—354. Budapest 1881. 


Bei Budapest wurden im vorigen Jabre in der Nähe eines Bienenstocks fol- 
sende drei Bohnenarten gesät: braune Butterbohne, schwarze Wachsbohne und 
bunte Zuckerbohne; letztere rankend, die beiden erstern nicht. Alle drei keim- 
ten gut und brachten je 40-50 Stauden. Die Nähe des Bienenstocks ließ Hy- 
bridation mit Sicherheit erwarten; aber das Resultat war ein anderes. Die Sa- 
men einer jeden Staude behielten ihre ursprünglichen Charaktere, nur die braune 
Butterbohne zeigte eine Staude, deren Hülsen sich schon durch ihre Gestalt 
auffällig machten, und deren Samen ein eigentümliches Gemenge von Verschie- 
denheiten zeigten. Im Ganzen gab diese Staude 61 Samen, die sämmtlich von 
dem Gesäten verschieden waren, aber auch unter einander hinsichtlich der Form, 
Farbe und Größe so sehr abwichen, dass man sie in 10—12 Arten hätte trennen 
können. Bei genauerer Prüfung überzeugte man sich aber, dass sie nur das 
Gemenge der Charaktere der drei gesäten Bohnenarten an sich trugen. Dass 
hier die Bienen tätig eingegriffen hatten, ist unstreitbar; dass aber nur eine 
Staude das Resultat dieses Eingriffes zeigte, ist sicher auffallend. 


M. Staub (Budapest). 


W. Gruber, Anatomische Notizen, 
Archiv f. pathol. Anat. 1881. Bd. 86. S. 15—25. Taf. 1. 


Die zweite bis vierte der 10 kleinen unter obigem Titel vereinigten Abhand- 
lungen betreffen Varietäten der Muskeln. Zuerst wird ein einmal beobachteter, 
bisher wie es scheint noch nicht beschriebener M. ulnaris externus brevis ge- 
schildert, welcher einem in 0,6 %/, der Extremitäten vorkommenden überzähligen 
M. peronaeus brevis secundus homolog ist. Sein Antagonist ist der sehr seltene 
M. flexor carpi ulnaris brevis, der sich an das Os carpale IV ansetzt (s. des 
Ref. Handb. der Anatomie. Bd. III. 1881. $. 106). Gruber sagt, dass nach 


der eitirten Angabe des Ref., — dem nebenbei ein durchaus unwahrer Vor- 
wurf (vergl. Arch. f. Anat. und Physiol. 1869. $. 422, sowie Gruber, |. c. 
S. 3, 18 u. 28) gemacht wird — dieser Muskel sich an das Os metacarpale 1V 


ansetzen solle. Gruber hat, wie man sieht, die Ossa carpale IV und metacarpale 
1V verwechselt. Den M. piso-uneinatus sah Gruber bei 220 Leichen in 2,5 % 
der Extremitäten und homologisirt denselben nicht mit einem der beiden Ligg. 
piso-uncinata, sondern mit einem Streifen der Fascia palmaris, den Gruber für 
eine zum Processus hamatus oss. carpal. IV reichende Fortsetzung der Sehne 
des M. flexor carpi ulnaris hält, die Arcus tendineus pisohamatus genannt wird. 
Dieser Areus soll in etwa 90°), der Extremitäten vorkommen; es ist jedoch 
durchaus willkürlich (Ref.), ob man einen derartigen Streifen aus einer Fascie 
hierauspräpariren will oder nicht. Von Henle (Nervenlehre, 1879. 8. 544) ist 
derselbe bereits als „sehnige Brücke“ beschrieben worden, was Gruber zu er- 
wähnen unterlassen hat. Fehlen des M. tensor fasciae latae wurde einmal gesehen. 


W. Krause (Göttingen). 


Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaetion, Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 











Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Oentralblatt 


unter Mitwirkung von 


. Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 








1. Jahrg. 10. Januar 1882. Nr. 20. 








Inhalt: Wortmann, Ein Beitrag zur Biologie der Mucorineen. — Üredner, Die 
Stegocephalen aus dem Rotliegenden des Plauen’schen Grundes bei Dresden. — 
Ranvier, Die Hornhaut. — Munk, Zur Physiologie der Grosshirnrinde. — 
Exner, Untersuchungen über die Lokalisation der Funktionen in der Gross- 
hirnrinde des Menschen. — Schultze, Die Grundgedanken des Materialismus 
und die Kritik derselben. — Brügger, Beobachtungen über wildwachsende 
Pflanzenbastarde der Schweizer- und Nachbarfloren. 





J. Wortmann, Ein Beitrag zur Biologie der Mucorineen. 
Bot. Zeitung 1881. Nr. 23 und 24. 
F. Darwin, Ueber Circumnutation bei einem einzelligen Organ. 
Ebendaselbst Nr. 30. 

Die erste der vorliegenden beiden Arbeiten gibt uns einige in- 
teressante Aufschlüsse über speeifische Wachstumsursachen bei Mu- 
ceorineen. 

Sachs hatte bei seinen Untersuchungen über die „Ausschließung 
der geotropischen und heliotropischen Krümmungen“ (Arb. d. bot. 
Instit. Bd. II) beobachtet, dass die Sporangienträger von Phycomyces 
nitens sich senkrecht zur Oberfläche des Substrats zu stellen suchen, 
und glaubte dies auf die gleichmäßige Verteilung der Luftfeuchtig- 
keit um den Fruchtträger zurückführen zu müssen, während van 
Tieghem (Extrait du bull. de la soc. de France T. 23) den Einfluss 
der Luftfeuchtigkeit leugnete und die Erscheinung aus der Massen- 
wirkung des Substrats erklärt, indem die Pflanzen nach ihm einen 
Somatotropismus besitzen, welcher sie senkrecht zum Substrat zu 
stellen bestrebt ist. 

Zur Entscheidung der Frage kultivirte W. Phycomyces auf feuch- 
tem Brot im Finstern und bedeckte nach einigen Tagen das Substrat 
mit einer durchbohrten Glasscheibe, durch deren feine Oeffnung er 
nur einen Fruchtträger durchtreten ließ. Der Glasplatte war an einer 
Seite eine Pappscheibe aufgekittet. War dieselbe feucht, so wurde 

39 


610 Wortmann, Mucorineen; Darwin, Circumnutation. 


der Fruchtträger abgelenkt; er wuchs im günstigsten Fall in fast ho- 
rizontaler Richtung von der senkrechten Pappscheibe weg und rich- 
tete sich erst später durch seinen negativen Geotropismus allmählich 
auf. Die trockene Pappscheibe war durchaus wirkungslos. Wuchs 
der Fruchtträger senkrecht abwärts neben der feuchten Pappscheibe, 
so erfolgte die negative geotropische Aufwärtskrümmung in allen 
Fällen in einer Ebene senkrecht zu der Pappscheibe. Die trockene 
Scheibe war auch in diesem Falle wieder ohne Einfluss. Verschiedene 
Variationen des Versuchs führten immer zu demselben Resultat, dass 
ein Somatotropismus der Fruchtträger nicht vorhanden ist, dass die- 
selben dagegen sehr empfindlich für Feuchtigkeitsdifferenzen der Luft 
sind. 

An dem Mycel konnte eine entsprechende Empfindlichkeit nicht 
nachgewiesen werden; es ist positiv geotropisch, vermag aber abwärts 
wachsend nicht in Wasser einzudringen. 

Die Ursache der Arkadenkrümmung bei den Stolonen einiger Mu- 
corineen wurde von van Tieghem ebenfalls in einem positiven So- 
matotropismus derselben gesucht. W. zeigt nun, dass diese Stolonen 
aus rein innern Ursachen beim Wachstum fortwährend Nutationen 
ausführen, dadureh gelangt die reizbare Spitze mit fremden Körpern 
in Berührung. Der Reiz der Berührung veranlasst den Stolo zur 
Rhizoiden- und Fruchtträgerbildung. Auffallend ist, dass auch das 
Wasser wie ein fester Körper wirkt. 

Die zweite Arbeit hat zum Zweck nachzuweisen, dass entsprech- 
end den vielzelligen Pflanzenorganen, wie in „The power of movement 
in Plants“ (Cbl. Nr.2u.6) ausgeführt wurde, auch einzellige Pflanzen beim 
Wachstum Cireumnutationen ausführen. Fruchtträger von Phycomyces 
nitens unter dem Mikroskop direkt beobachtet zeigten die schönste 
Circumnutation. Auch bei den negativ geotropischen und den helio- 
tropischen Krümmungen waren die Circumnutationen noch deutlich 
erkennbar. Als die Fruchtträger bei einseitiger Beleuchtung um eine 
vertikale Axe rotirten, zeigte sich, dass dieselben binnen ungefähr 6 
Minuten zwei entgegengesetzte heliotropische Krümmungen auszu- 
führen im Stande sind. 

Da Turgeseenzänderungen nicht zur Erklärung der ungleichmäßi- 
gen Wachstumserscheinungen bei Phycomyces ausreichen können, so 
glaubt der Verfasser Aenderungen in der Struktur der Zellwand an- 
nehmen zu müssen und will solche auch als mitwirkend bei den 
Krümmungen mehrzelliger Organe angesehen wissen. 

Bekamntlich hat Wiesner (Wiener Denkschriften Bd. 43; vgl. 
Cbl. Nr. 15) kürzlich nachgewiesen, dass in der Tat bei den helio- 
tropischen Krümmungen von Geweben Turgor und Dehnbarkeit an der 
beleuchteten Seite eine Verminderung erfahren. 

G. Berthold (Göttingen). 


Credner, Die Stegocephalen. 611 


H. Credner, Die Stegocephalen (Labyrinthodonten) aus dem 
Rotliegenden des Plauen’schen Grundes bei Dresden. 1. 
Zeitschrift der deutschen geologischen Gesellschaft Bd. XXIII, Heft 2 S. 298 ff. 
Tf. 15—18. Berlin 1881. 

Im Vergleich mit den zahlreichen Formen von Stegocephalen aus 
dem Carbon und Perm Nordamerikas, Brittaniens, namentlich aber 
Böhmens, sind bisher aus den gleichalterigen Formationen Deutsch- 
lands nur eine geringe Anzahl von Vertretern jener Ordnung, und 
zwar acht Genera mit neun Arten, bekannt geworden. Neuerdings 
wurde nun in Sachsen ein Fundort für Stegocephalen entdeckt, dessen 
Reichhaltigkeit an Formen den böhmischen Vorkommnissen nicht 
nachsteht. Am rechten Gehänge des Weißeritztals im Plauen’schen 
Grunde wird am Windberg ein Kalksteinflötz abgebaut, das seinem 
geologischen Alter nach ins Mittel-Rotliegende gehört. Auf den 
Schichtflächen dieses Kalksteins finden sich zahlreiche Ueberreste von 
Stegocephalen in teilweise prächtiger Erhaltung, die sich durch ihre 
weiße Farbe ungemein scharf von dem grauen Kalksteine abheben. 
Dieses reiche Material beabsichtigt Credner in einer Reihe von Auf- 
sätzen zu behandeln, die in obiger Zeitschrift nacheinander erscheinen 
sollen, von denen der erste die Beschreibung des Branchiosaurus !) 
graeilis Crdn. bringt, dessen Skeletbau an den Resten von etwa hun- 
dert Individuen genau studirt werden Konnte. 

Der Schädel zeichnet sich durch seine verhältnissmäßig Kurze, 
breite, vorn abgerundete Gestalt aus, und bildet hierdurch den ex- 
tremen Gegensatz zu den spitz schnautzenförmigen Schädeln von Ar- 
chegosaurus und Trematosaurus. Der Hinterrand ist wenig ausge- 
schweift, die Augenhöhlen groß und weit nach vorn gerückt. Auf der 
Oberfläche der Schädelknochen fehlen die bei den andern Stegoce- 
phalen sich deutlich markirenden, radiär vom Ossifikationspunkte aus- 
gehenden Strahlensysteme; dahingegen finden sich die für das Genus 
charakteristischen, kleinen, rundlichen Grübchen, welche eine be- 
stimmte Anordnung nicht aufweisen. Auch die größten Exemplare 
besitzen Kiemenbögen, deren Anzahl etwa zwei betragen mochte. Ein 
specifisches Merkmal ist die ungemein dünne und schlanke Wirbel- 
säule, im Vergleiche mit welcher die des nahe verwandten D. sala- 
mandroides Böhmens viel kräftiger und gedrungener erscheint. Die 
Zahl der Wirbel ließ sich nieht mit Sicherheit angeben, da die An- 
zahl der Schwanzwirbel nicht genau bekannt ist, doch mag sie nicht 
mehr als 33 betragen haben, wovon 20 auf den Rumpf kommen. Die 
Wirbel bestehen aus einer schwachen Knochenhülse, welche die 
mächtig entwickelte, intravertebral erweiterte Chorda umspannt. 








1) Zur nähern Orientirung vgl. Fritsch, Die Fauna der Gaskohle und der 
Kalksteine der Permformation Böhmens. Prag 1879 u. 1880. Das beste und aus- 
führlichste Werk über die Stegocephalen. 

392 


612 Credner, Die Stegocephalen. 


Letztere ist in vielen Fällen durch Brauneisenerz ersetzt, dessen Ober- 
fläche eine zarte aber diehte Chagrinirung zeigt. Sämmtliche präsa- 
krale, vielleicht mit Ausnahme des nicht bekannten ersten Wirbels, 
und der vordere Teil der Caudalwirbel trugen gerade, bewegliche 
Rippen, von denen diejenigen, welche direkt hinter dem Brustgürtel 
folgen, die größten sind. Die Caudalwirbel nehmen nach hinten an 
Größe beträchtlich ab und stellen im größten Teile des Schwanz- 
skelets Knochenplättehen dar, welche anfänglich unregelmäßig zackig, 
später von vierseitiger Form sind. Kleine schräg nach hinten ge- 
richtete, schmale Knochenplättchen, welche auf der einen Seite der 
Schwanzwirbel auftreten, weisen auf einen ziemlich hohen, seitlich 
comprimirten Ruderschwanz hin. 

Der Schultergürtel besteht aus 7 Stücken: einer Kehlbrustplatte, 
je 2 Coracoidea, Schlüsselbeinen und Schulterblättern, doch ist die 
Deutung dieser Reste eine ungemein schwierige, da dieselben niemals 
im Zusammenhange erhalten sind. Die Extremitäten bestanden mit 
Ausnahme der knorpeligen Hand- resp. Fußwurzel aus Röhrenknochen, 
die knorpelige Gelenkköpfe trugen. Die Hinterextremitäten sind länger 
und schlanker, als die vorderen. Zweifelhaft bleibt die Zahl der 
Finger und Zehen; die besterhaltenen Exemplare zeigen von beiden 
nur vier, nun besitzt aber B. salamandroides deren 5, daher nimmt 
Credner die gleiche Zahl auch für B. gracilis in Anspruch, da es 
höchst unwahrscheinlich erscheint, dass zwischen zwei so nahe ver- 
wandten Formen eime derartige Differenz bestünde. 

Der meist in großer Schönheit erhaltene Beekengürtel setzt sich 
zusammen aus den zarten, ovalen oder fünfseitig abgerundeten Sitz- 
beinen, die wahrschemlich wie bei Salamandra durch einen schmalen 
Knorpelstreifen verbunden waren, und den ungemein kräftigen mit 
Knorpel erfüllten Ilien. Die augenschemlich knorpeligen Schambeine 
haben keine Spur hinterlassen. Von großem Interesse sind die Be- 
merkungen über die Verbindung des Beckens mit der Wirbelsäule, 
die Fritsch bei B. salamandroides nicht feststellen konnte. Credner 
macht es nun ungemein wahrscheinlich, dass diese Verbindung ähn- 
lich wie bei der Mehrzahl der lebenden Urodelen, mittels eines Rip- 
penpaares und nicht direkt mit den Querfortsätzen der Sakralwirbel 
stattfand. Darauf hin deuten wenigstens die direkt vor dem Becken 
liegenden Rippen, welche viel kräftiger und stärker als die der vor- 
hergehenden Wirbel ausgebildet sind. Im andern Falle mussten die 
Querfortsätze wie bei Melanerpeton seitlich erweitert sein, wovon sich 
aber bei B. gracilis keine Andeutungen finden. 

Die Hautbedeckung ist unbekannt. Die Gesamtlänge des Tieres 


schwankt zwischen 46 und 62 mm. ’ 
Noetling (Königsberg). 


Ranvier, Die Hornhaut. 615 


L. Ranvier, Die Hornhaut. 

Legons d’anatomie generale faites au college de France. Annde 1878 — 1879: 
Terminaisons nerveuses sensititives, Cornde. — Paris 1881. (Lecons 
recueillies par M. Weber). 

Nach dem Studium der Nervenstränge und der motorischen Nerven- 
endigungen, die den Gegenstand seiner frühern Vorlesungen bildeten !), 
beginnt R. mit dem Studium der Hornhaut das der sensiblen Nerven- 
enden und der sie tragenden Organe, 

Nach dem einleitenden ersten Vortrage, welcher einer theoretischen 
Erörterung über die Rolle der Hypothese in der Wissenschaft gewidmet 
ist, untersucht Verf. in seiner zweiten Vorlesung die Frage der Ent- 
wicklung des Nervensystems und insbesondere die Theorien über 
die Entwicklung der Nerven. Hensen’s Theorie des all- 
mählichen in die Länge ziehens einer Brücke zwischen Perceptions- 
und Receptionsnervenzelle, die aus der Teilung einer und derselben 
Sinnesepithelzelle entstammen würde, verwirft Verf. aus Gründen, die 
dem Studium über Nervenregeneration entlehnt sind, und namentlich 
wegen der Tatsache, dass die Nervenfasern nach ihrer Durchschneidung 
durch Sprossen wachsen. Schwann’s Theorie des Aneinander- 
reihens von distinkten Zellen, die von Engelmann wieder aufge- 
nommen wurde, ist nicht stichhaltig, denn der Axencylinder ist ab- 
solut kontinuirlich; die von R. entdeckten, durch die „Schnürringe“ 
abgegrenzten Teilstrecken betreffen nur die Umhüllungen des Axen- 
cylinders, welcher selbst ungeteilt durch sie hindurchgeht wie der Fa- 
den durch die auf ihn aufgereihten Perlen. Ranvier’s Knospungs- 
theorie, eine von Hensen schon gehegte, aber sofort verworfene 
Vermutung, findet in den Experimenten über Nervenregeneration trif- 
tige Beweise; und die vorliegende Arbeit wird deren noch mehr bei- 
bringen. 

In kurzen Zügen werden in der dritten Vorlesung unsre Kennt- 
nisse von der Entwicklung des Organs dargelegt, und alsdann zu 
einer kritischen Durchsicht der Literatur geschritten, welche nicht 
weniger als drei Vorlesungen in Anspruch nimmt. Um in einem so 
ausgedehnten Material Ordnung zu schaffen, unterscheidet R. drei 
Perioden, die nach dem zu der betr. Zeit am meisten gebrauchten 
mikroskopischen Reagens benannt werden. Es sind: die Periode der 
Essigsäure bis zum Jahre 1861 (Reichert, Toynbee, Virchow, 
Bowman ete.), die Periode des Silbers von 1861 bis 1867 (Reck- 
linghausen, !His,| Hoyer, u. a. m.), endlich die Periode des 
Goldes bis heutzutage. 

Bindegerüste. Das Experimentalstudium beginnt alsdann mit der 
Frage: Wie ist die Durchsichtigkeit der Hornhaut zu er- 





1) Lecons sur lhistologie du systeme nerveux. (Paris 1878 Savy &dit.) und 
Lecons d’anatomie generale 1877—1878 (Paris 1880. J. Bailliere et Fils.) 


614 Ranvier, Die Hornhaut. 


klären, da sie doch aus denselben Elementen besteht wie die Haut? 
Zwei Möglichkeiten sind vorhanden: Entweder sind die an und für 
sich durchsiehtigen Elemente in einer gleichbreehenden Flüssigkeit 
(wie Glasscherben in Canadabalsam) eingeschlossen, oder es sind gleich- 
brechende Elemente in absolutem Kontaktmiteinander: diedurch Druck 
entstehende Trübung-—-eine altbekannte, ja an einem ganzlosen halb- 
getrockneten Stück der Membran, also ganz ohne Spur von Flüssig- 
keitsaustritt zu beobachtende Erscheinung, — ist, wie schon Bowman 
behauptete, einer Aenderung der Hornhautfasern!) und nicht etwa einer 
Verschiebung der Lamellen zuzuschreiben: man kann diese durch 
Ziehen (mittels einer Pincette an zwei entgegengesetzten Punkten, 
dessen einer den vordersten und der andere den hintersten Schichten 
angehörig) sehr stark über einander verschieben, ohne Trübung hervor- 
zurufen, falls man nur langsam genug zieht. 

Die Hornhautfasern unterscheiden sich von denen des gewöhn- 
lichen Bindegewebes durch die colloide Eigenschaft, in Wasser ungemein 
stark aufzuquellen, weshalb sie durch die gewöhnliche Methode der 
Maceration in Wasser sich nicht demonstriren lassen. Die von Rollet 
angegebenen Reagentien (Kalk- und Barytwasser) machen die Quel- 
lung noch stärker und infolge dessen die Fibrillen vollkommen un- 
sichtbar. Recht geeignet zur Demonstrirung des fibrillären 
Baues der Hornhaut ist das Zerzupfen nach vorheriger Fixirung in 
Osmiumsäuredämpfen (durch Aufhängen in der feuchten Kammer wäh- 
rend 1 oder 2 Stunden über 1 ccm. einer einprocentigen Lösung). 





1) Eine endgiltige Erklärung dieser Drucktrübung verdanken wir v. Fleischl 
(Ueber eine optischeEigenschaft der Cornea, Wiener Akad. 1. Juli 
1880); sie liegtin der Doppelbrechung der gespanntenFasern,eineEigen- 
schaft, welche die Hornhaut mit allen fibrösen Geweben teilt. Die doppelbre- 
chend gewordenen Elemente nehmen einen andern Brechungsindex an, und da- 
durch wird das Licht beim Uebergang aus diesen doppelbrechend gewordenen 
Elementen in ihre Umgebung und umgekehrt reflektirt. Von den Beweisen 
v. Fleischl’s heben wir heraus: 1) das Auftreten der Doppelbrechung im Mo- 
mente der Spannung und 2) das gleichzeitige Sichtbarwerden der gespannten 
und nur dieser Fasern unter dem Mikroskop. Für das Detail der sinnreichen 
Experimente s. das Original. 

Die Druckopaeität ist eine bekannte Erscheinung des Glaukomanfalls. 
Hier verbinden sich Nebenerscheinungen, die am losen Auge durch langfortge- 
setzten Druck nachzuahmen sind (das Auge werde mittels eines Schraubstocks 
gleichmässig zusammengedrückt). Es sind: eine Unebenheit der Oberfläche durch 
das Entstehen von minimalen Bläschen, welche dann bersten und das Beschlagen 
des Epithels mittels einer Unmasse von Flüssigkeitströpfehen, die man unter 
dem Mikroskop constatirt. Dass aber das Epithel bei der fraglichen Trübung 
nicht in Betracht kommt, beweist ihr sofortiges Verschwinden beim Glaukom in- 
folge der Druck herabsetzenden Paracentese, und, wie v. Fleischl schon zeigte, 
ihr unverändertes Bestehen nach vollkommener Entfernung des Epithels, das sich 
am ganzen Auge bei fortgesetztem Druck leicht in toto abschälen lässt. N. 


Ranvier, Die Hornhaut. 615 


Die Fibrillen selbst sind zu Bündeln gruppirt und diese zu Blät- 
tern, in welchen die Faserrichtung zumeist senkrecht ist auf die der 
Nachbarblätter. Am besten ist diese Anordnung zu beobachten an 
einer flach ausgebreiteten Froschhornhaut, die vorher !/, Stunde lang 
in 55° warmem Wasser, in Glas eingeschlossen, gelegen hat, ihres Epi- 
thels beraubt und Joddämpfen ausgesetzt worden ist. Die verschiedene 
Faserrichtung in den auf einander folgenden Ebenen lässt bei rascher 
Bewegung der Mikrometerschraube Wirbelfiguren entstehen (Fuchs). 
Fuchs’ wirkliche Faserwirbel existiren in der Tat auch beim Frosch, 
sind aber zum größten Teil Nervenfasern. Auf Schnitten, die nach Fi- 
xirong in Osmiumsäuredampf und Erhärtung in Gummi und Alkohol 
gemacht sind, sieht man, dass die Blätter nicht ganz einfach wie Bretter 
übereinander liegen, sondern durch schief verlaufende Lamellen ver- 
bunden sind, und also ein blättriges System (Systeme de tentes) 
nach Art des von R. in der blättrigen Scheide der Nerven beschriebe- 
nen, bilden. 

Im polarisirtenLicht erscheint die Hornhaut (in Extension 
getrocknet, geschnitten und in Wasser bei gekreuzten Nicols beob- 
achtet) wie sich nach dem von der Sehne bekannten erwarten ließ: 
senkrecht zu ihrer Axe durchschnittene Bündel bleiben unter jeder 
Orientirung dunkel, während parallel zur Axe getroffene hell er- 
scheinen, wenn die Axe einen Winkel von 45° mit der Polarisations- 
ebene einschließt. Alsdann erscheint der Schnitt zusammengesetzt aus 
abwechselnden weißen und schwarzen Streifen. — Ist eine ganze Cornea!) 
unter dem Polarisationsmikroskop ebenfalls bei gekreuzten Nicols flach 
ausgebreitet, so erscheint das von His beschriebene schwarze Kreuz, 
dessen Schenkel den Polarisationsebenen folgen, eine bei den Stärke- 
körnern, bei quergeschnittenen Havers’schen Kanälen und andern 
concentrisch geschichteten Körpern bekannte Erscheinung. Hier be- 
deutet sie nur so viel, dass die äquatorialen und meridionalen Fasern 
die schiefen an Zahl übertreffen, denn, wie die eirculären, so folgen 
auch die radiären Fasern zum Teil den Polarisationsebenen und in 
dieser Richtung erscheinen sie dunkel. — Die oberflächliche Hornhaut 
der Schlangen (diese Tiere besitzen deren zwei über einander liegende, 
von denen die tiefe allein dem Augapfel angehört) erscheint absolut 
schwarz im polarisirten Licht, ist also absolut einfach brechend, und 
doch ist sie ebenso durchsichtig wie die andre, ein Beweis, dass die 
Polarisationserscheinungen zur Durchsichtigkeit des Organs nicht not- 
wendig sind. 

Bowman’s Tubes (durch interstitielle Luftinjection am besten 
demonstrirbar) sind Kunstprodukte (s. ©. Fr. Müller) und entstehen 
zwischen den Fasern einer und derselben Hornhautlamelle. Die In- 


1) In Extension beobachtet (v. Fleischl). 


616 Ranvier, Die Hornhaut. 


jektionsmasse dringt hier ein wie in die ebenfalls aus parallelen Fasern 
bestehenden Nervenstränge. 

Die Descemet’sche Haut oder hintere Basalmembran (am 
einfachsten isolirbar, wenn man das Auge 2—3 Tage lang sich 
selbst überlässt), ist je nach dem angewandten Präparirungsverfahren 
einfach oder doppelbrechend: getrocknet, durchschnitten und in Wasser 
beobachtet, ist sie einfach breehend, in Terpentinöl aufgehellt und in 
Damarlack beobachtet, ist sie doppelbrechend. Letzteres rührt davon 
her, dass die dureh Eintroeknung entstandene Compression von Ter- 
pentinöl und Damar nicht wie beim Quellen in Wasser zerstört wird; 
es ist überdies bekannt, dass jede Compression in einer Richtung Dop- 
pelbrechung hervorruft. — Lange anhaltendes Kochen in Wasser trennt 
die M. Descemetii in eine große Zahl feinster Lamellen, welche sich 
ebenso wie die ganze Haut nach vorne zusammenrollen. 

Bowman’s und Reichert’s vordere Basalmembran ist bei 
einem 4—5jährigen Kinde ebenso dick wie die hintere. Von ihr gehen 
feine Fasern ab, die Stützfasern, welche, die Hornhautblätter durch- 
bohrend, bis zur hintern Basalmembran verlaufen (ohne jedoch mit 
ihr zu verschmelzen). Auf den Blättern selbst setzen sich diese in der 
Form einer höchst dünnen Stützscheide an. Am einfachsten sind 
diese Verhältnisse bei der Raja, wo die Hornhautlamellen nirgends ge- 
kreuzt sind und die Stützfasern alle parallel von der vordern zur hintern 
Fläche direkt verlaufen. Vordere Basalmembran, Stützfasern und Stütz- 
scheide sind erkennbar durch ihre Rosafärbung mittelst Pikrokarmin, 
und diese Reaction unterscheidet sie vom elastischen Gewebe, mit wel- 
chem sie das Gemeinsame haben, durch Essigsäure nicht verändert zu 
werden. Es sind dies auch die Eigenschaften der Ring- und Spiral- 
fasern, welche den gewöhnlichen Bindegewebsbündeln zur Scheide 
dienen, und mit welchem die hier beschriebenen Gebilde zu iden- 
tifieiren sind. 

Vordere und hintere Basalmembran sind ihrer Struktur nach wie 
auch chemisch recht verschieden. Beide werden zwar durch Säuren 
nicht alterirt, Pikrokarmin aber färbt die hintere orange, die vordere, 
wie eben gesehen, rosa; Osmium die hintere braun, die vordere gar 
nicht u.s.w. Infolge dessen wird Kessler’s Vermutung, nach welcher 
beide aus einer und derselben Urmembran entstammen würden, recht 
unwahrscheinlich. 

Die Bindegewebszellen, im Deutschen auch fixe Zellen genannt, 
liegen zwischen den Hornhautblättern, wie man sich leicht auf 
Schnitten der getrockneten Membran nach Karminfärbung überzengt. 
Flächenschnitte unter denselben Bedingungen lassen schon Zellenaus- 
läufer und Druckleisten erkennen. Bessere Bilder gibt die Isolirung 
durch Schwefelsäure (His), von R. in der Weise modifieirt, dass die 
Membran zuletzt in destillirtem Wasser gewaschen und durch Rosani- 
linsulfat gefärbt wird, oder noch besser in der Weise, dass ein Frosch- 


ee a 


Ranvier, Die Hornhaut. 617 


auge vorerst !/, Stunde lang den Dämpfen von Osmiumsäure ausge- 
setzt und dann 4 Stunden in 50°/, Schwefelsäure gelegt wird. 

Silber. Es erklären sich die bekannten Silberbilder durch die 
verschiedene Reductionskraft des intercellulären oder Bluteiweiß und 
des cellulären; das erste wirkt stärker reducirend als das zweite, wie 
es auch von !/, Alkohol gelöst wird, während das Zellprotcplasma 
gerinnt. His’ und Recklinghausen’s Annahme, dass die Hohlräume 
von Silber verschont blieben, ist nicht stichhaltig; es werden im Ge- 
genteil die Hohlräume gefärbt, sobald sie intercelluläres Plasma ent- 
halten, während die histologischen Elemente von der Imprägnation 
verschont bleiben. Positive Bilder erhält man nur sekundär, so z. B. 
wenn nach Bestreichung mit dem Höllensteinstift die Hornhaut mehrere 
Tage lang in destillirtem Wasser liegen bleibt: da wo die Fasersub- 
stanz durch Wasser gequollen ist, ist die Imprägnation positiv, wo 
nicht, bleibt sie negativ. Ein stark gefärbter Saum umgibt im nega- 
tiven Bilde eine jede Zelle; dies rührt davon her, dass die beiden an- 
srenzenden Hornhautblätter, durch die Iäcke der Zelle entfernt, um 
dieselbe herum einen dreieckigen Raum frei lassen, der mit Plasma 
gefüllt ist. 

Die Bindezellen bilden anastomosirende Netze, deren Elemente nur 
ausnahmsweise durch Silberlinien von einander gesondert sind (entgegen 
Hoyer). — Will man die Zellen noch färben, so ist Karmin mit nach- 
herigem halbstündigem Aufenthalt in 10°/, Oxalsäure zu empfehlen. 
Alsdann erkennt man die vielgestaltigen Kerne, deren sonderbare For- 
men nicht etwa ein Kunstprodukt sind, wie man sich durch andere 
Präparirungsverfahren leicht überzeugt. 

Gold. R. empfiehlt folgendes Verfahren: die ausgeschnittene Horn- 
haut wird 5 Minuten lang in frisch ausgepressten und filtrirten Citronen- 
saft getaucht, in destillirtem Wasser gewaschen, !/, Stunde in2—5 cem. 
einer 1%/, Goldchloridlösung gelegt, alsdann wieder gewaschen und 24 Stun- 
den lang in 2—3 ccm. !/, Ameisensäure im Dunkeln gelassen. Vor- 
deres und hinteres Epithel werden zuletzt in destillirtem Wasser ab- 
gepinselt. Der Zellenkörper erscheint, wie man weiß, violettrosa, die 
Fasersubstanz bleibt farblos. Ein längerer Aufenthalt in der Gold- 
lösung macht die Färbung unsicher; nach einer Stunde fehlt sie ganz. 

Beobachtet man solche Präparate bei vielen verschiedenen Tieren, 
so erkennt man bald zwei Haupttypen der fixen Zellen: le type cor- 
pusculaire und le type membraniforme. In dem ersten sind die 
Zellen kleiner und seltener; ihre Ausläufer sind fein und zahlreich; 
die Form erinnert an die Knochenkörper. In dem zweiten sind die 
Zellen breiter und zahlreicher; ihre Ausläufer sind kurz und bandartig. 
Die Eidechsen, die meisten Vögel gehören zum ersten; die Säugetiere 
und namentlich die Ratte gehören zum zweiten. Zwischen beiden sind 
übrigens alle Zwischenstufen sichtbar. Auf einer jeden Zelle, wie auf 
ihren Ausläufern sind dunklere Streifen sichtbar, die von R. zuerst be- 


618 Ranvier, Die Hornhaut. 


schriebenen Druckleisten. Sie folgen der Richtung der Bindefasern 
und sind in derselben Ebene alle parallel. Man überzeugt sich an 
Querschnitten von ihrer wahren Lage und Bedeutung; man sieht dann, 
wie sie in die Substanz der Lamellen eindringen und der Richtung 
ihrer Fasern folgen. 

Beobachtung im lebenden Zustande (mit humor aqueus 
in der feuchten Kammer). Im Anfang vollkommen unsichtbar, erschei- 
nen die fixen Zellen nach einiger Zeit in dendrokloner und orthokloner 
Form (Fuchs), je nachdem die dünnern Ausläufer sichtbar werden oder 
nicht. Wo nur die gröbern Aeste gesehen werden, ist die Teilung ähnlich 
der eines Baumes; wo die dünnern anastomosirenden auftreten, ist 
die Form orthoklonisch. Als Beweis für diese seine Erklärung erinnert 
R. daran, dass an Goldpräparaten alle Zellen orthoklonisch sind. Nie- 
mals ist der lebende Zellkern in der noch lebenden Zelle (gegen 
Waldeyer) sogar nicht beim Axolotl sichtbar. 

Das Erscheinen der anfangs unsichtbaren Bindezellen ist durch 
die Imbibition der Bindefasern durch das schwächer brechende Wasser 
zu erklären. (Bei Lebzeiten hindert das hintere Epithel diese Imbi- 
bition). In derTat, befindet sich Leber’s Experiment anstatt Wasser 
Glycerin im Grunde der feuchten Kammer, so treten die Zellen nicht 
auf, oder sie verschwinden, wenn sie schon vorher gesehen wurden. 

Eine durch das Zurückziehen der Zellenfortsätze sich kundgebende 
Zelleneontraction ist von Kühne als Folge mechanischer und elektri- 
scher Reizung, ebenso von Rollet bei sehr starken Induktionsströmen 
behauptet worden. Ein einziges wird in der Tat beobachtet, nämlich 
bei sehr starkem Strome der an dem Erscheinen des Kernes erkennbare 
Tod der Zelle; eine Zellencontraction existirt in keiner Weise. 

Es folgt die Wahrnehmung des Kerns nicht unmittelbar der töt- 
lichen Wirkung des Stromes. Eine bis zwei Minuten sind nötig, wenn 
die Temperatur eine erhöhte ist (230), bis 45 Minuten bei niedriger 
Temperatur (+ 2°). R. sieht in diesem Einfluss der Wärme eine Be- 
stätigung seiner Hypothese: das Erscheinen des Kerns nach dem Tode 
sei die Folge eines durch Autodigestion bedingten Schwächerwerdens 
des Brechungsvermögens im Protoplasma. „Man gebe einem guten Che- 
miker Lymphzellen genug, sagt R. anderswo bei Gelegenheit der Lymph- 
zellen, er wird darin Pepsin auffinden.“ 

Der Kern besitzt eine Umhüllungsmembran; dieselbe wird durch 
starke Induktionsströme in Stücke zerklüftet, wonach ihr Inhalt mit 
dem des Zellkörpers verschmilzt, während die Membran zu Körnchen 
verschiedener Größe redueirt wird. 

Gegenseitige Lage der Bindezellen und der Lamellen; 
Säfteeirceulation. Injieirt man Berlinerblau in eine Hornhaut mit 
membraniformen Zellen und werden von ihr Durchschnitte gemacht, 
so sieht man den dreieckigen Raum am Rande der Zellen, den wir bei 
Gelegenheit der Silberimprägnation kennen gelernt haben, zuerst mit 


Ranvier, Die Hornhaut. 619 


der Masse gefüllt; andere Male ist die Zelle gegen die eine oder an- 
dere Fläche ihrer Lage gepresst, während der übrige Inhalt von der 
Masse eingenommen ist; oder die Zelle ist in der Masse eingeschlossen. 
Da wo der Druck ein sehr starker gewesen ist, dringt die Flüssigkeit 
weiter und trennt die Lamellen. Es adhäriren also die Zellen mit 
den Lamellen weniger, als die Lamellen unter sich (zwischen denselben 
ist übrigens keine totale Adhäsion wie durch eine Kittsubstanz) und 
es werden die Säfte dem Zellennetze eher folgen (C. Fr. Müller). 
Es existirt kein wahres mit Endothel ausgekleidetes kavernöses System, 
denn die Zellen sind nur in einer Schicht und besitzen auf jeder Fläche 
Druckleisten. Eine Erörterung über die Saftkanäle hält R. deshalb für 
überflüssig. 

Die von Retzius und Fuchs unter dem Namen der Vogel- 
zellen beschriebene Formveränderung der Bindezellen infolge mecha- 
nischer Insulte ist rein passiver Natur und durch Verdrängung des 
Zellkörpers in den ihren Ausläufern eigenen Raum bedingt. 

Wanderzellen. Stärker brechend als die Fasersubstanz sind 
sie leicht zu beobachten (Hornhaut des Frosches, feuchte Kammer), 
während noch die fixen Zellen unsichtbar bleiben. Sie liegen entweder 
zwischen den Lamellen oder zwischen den Faserbündeln, und erhalten 
daher sehr verschiedene Formen. 

Die interlamellären Wanderzellen sind bald kugelig mit zahl- 
reichen Fortsätzen versehen; bald sind sie abgeflacht und alsdann 
schwierig zu entdecken. In letzterm Falle ist der Kern sichtbar, wie 
im Ranvier’schen Experimente, wo eine freie Lymphzelle zwischen 
zwei Glasplatten zerdrückt wird. Die Anordnung und Richtung der 
Ausläufer ist dieselbe wie bei den fixen Zellen; wie diese erhalten die 
Wanderzellen den Eindruck der umgebenden Teile. Ihre Bewegungen 
sind die der Lymphzellen im Allgemeinen; sie folgen allen Richtungen 
(s. Engelmann) und nicht präformirten Kanälen. Man kann sie durch 
Osmiumsäure (10—15 Min. den Ausdünstungen der Säure ausgesetzt) 
in situ fixiren; die Beobachtung geschieht alsdann in 1°/, Phenylsäure 
wegen dessen schwachen Brechungsvermögens. 

Die interfasciculären Wanderzellen sind besonders zahlreich in 
den Hornhäuten, welche dem corpusculären Typus gehören (Ochs, 
Pferd), wo auch allein Bowman’s tubes durch Einspritzung erhalten 
werden. Man studire sie zuerst an Goldpräparaten, wo sie durch eine 
viel stärkere Färbung (von stärkerm Fettinhalt herrührend) zu er- 
kennen sind. Sie sind spindelförmig oder erscheinen wie Bündel von 
langen Stäben durch membranöse Teile verbunden. Ihr genauer Sitz 
ist an Querschnitten (Osmium und Alkohol) leicht festzustellen. 

Die Zahl der Wanderzellen variirt sehr unter anscheinend gleichen 
Bedingungen; sie ist größer an der Peripherie der Hornhaut als im 
Centrum. An der Peripherie sind sie in allen Schichten enthalten; am 
Centrum wurden sie nur nahe am vordern Epithel gefunden. Man 


620 Ranvier, Die Hornhaut. 


könnte glauben, es rühre einfach von dem Drang nach Luft her, wie 
dies von den Lympbzellen in der feuchten Kammer bekannt ist. Hier 
liegt ein anderer Grund vor, denn dieselbe Verteilung ist an der 
Hornhaut zu sehen, welche im Lymphsack des Frosches eingeschlossen 
geblieben ist; es ist die Anordnung der Lamellen, welche gegen die 
Oberfläche schief verlaufen, um da zu endigen. Diese Wanderung 
geschieht nach vorne, es erklärt dies auch warum interstitielle Abscesse 
nach außen münden. 

Schwache Induktionsströme ändern die Form der Wanderelich 
nicht; sie machen aber ihre Bewegungen energischer. Stärkere Ströme 
ändern die Form auch nicht, wie das bei freien Lympbzellen geschieht, 
hemmen aber die Bewegung auf !/, bis 1 Minute. Sehr starke Ströme 
machen die Zelle auch nicht rund, aber das Protoplasma zerfließt, 
Fettkörnchen erscheinen darin und der Kern wird sichtbar. 

Alle Wanderzellen der Hornhaut enthalte ı Fettkörnchen und doch 
sind die des Blutes, aus dem sie stammen (Exp. von Cohnheim), bei 
weitem nicht alle fetthaltig. Dies erklärt sich durch schlechtere Be- 
dingungen des Stoffaustausches; dasselbe wird beobachtet an den 
Lymphzellen des im Lymphsack des Frosches eingeschlossenen Hol- 
lundermarks. 

Die Resultate, welche Reeklinghausen aus seinen verschiedenen 
Experimenten durch Einschluss der Hornhaut in den Lymphsäcken des 
Frosches erhalten hat, wurden alle bestätigt. Die Zellen stammen 
von der Lymphe her und nicht etwa aus modifieirten Bindezellen. Nach 
acht Tagen sind diese letztern noch lebend; sie enthalten aber auch 
Fettkörner. 

Vorderes Epithel. Zur Isolirung sind 40°/, Kali oder !/, Alkohol; 
für Sehnitte mehrmonatlicher Aufenthalt in Ammoniumbichromat (2°/,), 
Gummi (sehr dünn) und Alkohol vorzuziehen. 

Die Zellen der tiefern Schieht (Fußzellen von Rollet) werden 
bei den Urodelen und namentlich dem Salamander studirt, wo der Fuß 
am entwickeltsten ist. Dieses für diese Zellen charakteristische Ge- 
bilde wird durch Pikrokarmin in zwei Teile geschieden, dessen tieferer 
einen ungefärbten Saum darstellt und der andere vertikal rosa gefärbte 
Streifungen besitzt. Die tiefen Zellen sind von prismatischer Form 
(Cylinderzellen). Zwischen denselben sind dünnere, durch Karmin stärker 
gefärbte, zu bemerken, welche der Sitz einer stärkern Proliferation zu 
sein scheinen. Nach der Fußzellentheorie erneuert sich das Epi- 
thel durch Kern- und Protoplasmateilung dieser Zellen diese Theorie 
entspricht den Tatsachen. 

Die Zellen der mittlern Schicht, von kubischer Form, zeigen an 
ihrer tiefern Fläche, sobald sie von ihrer Mutterzelle geschieden sind, 
Vertiefungen verschiedener Form, an welchen man sie leicht erkennt. 
Bald sind es tiefe Gruben, deren Ränder lang, stalaktitenähnlich er- 
scheinen (Mensch), bald kleinere (Pferd). Die tiefen wie die mittlern 





Ranvier, Die Hornhaut. 621 


Zellen sind auf ihrer ganzen Oberfläche außer der des Fußes fein ge- 
zähnelt. Zur Beobachtung dieser Zähnelung ist Glycerin ungeeignet; 
sie wird an den lebenden Zellen des Frosches, Triton ete. con- 
statirt. 

Die oberflächlichen platten Zellen entbehren der Zähnelung; sie 
besitzen Druckvertiefungen an der Außenfläche der vordersten. 

Unter dem Einfluss gewisser Reagentien erscheinen in allen Zellen 
und namentlich in den oberflächlichen, Vacuolen, entsprechend der 
tropfenförmigen Ansammlung einer schwächerbrechenden, eigentümlichen 
Substanz, welche mit Myelin verwandt zu sein scheint. Es erklärt 
dieser Inhalt die schwarze Färbung durch Osmium, welche an den 
platten Zellen besonders stark auftritt. 

In polarisirtem Licht erscheinen die tiefen und mittlern Zellen in- 
folge des Drucks einfach, die oberflächlichen doppelbrechend. 

Helle Nervenzellen im Epithel (Löwe und Kries) existiren nicht. 

Die Wanderung der Lymphzellen im Epithel ist beim Axolotl und 
beim Triton zu beobachten, weil hier der lebende Kern sichtbar und des- 
wegen die Beobachtung viel leichter ist. Hier sieht man (contra 
Engelmann) die Zellen aus dem Stroma durch die vordere Basal- 
membran in das Epithel wandern. Beim Frosche ist auf Schnitten der 
rasch getrockneten Membran dieser Weg der Wanderung leicht zu be- 
stätigen. Beim Menschen ist die Basalmembran viel stärker ausge- 
sprochen, R. hat nie eine Wanderzelle in ihrer Dieke beobachten können, 
wenn sie doch diesem Wege folgen, so muss es längs der perforiren- 
den Nerven geschehen. 

Hinteres Epithel. Der Name Epithel wird wegen der kurzcylin- 
drischen Form der Zellen beibehalten. (R. folgt der His’schen Auf- 
fassungsweise nicht, nach welcher alle epithelartigen Produkte des 
mittlern Keimblatts Endothelien zu nennen sind). Uebrigens ist bei 
den Batrachiern der Kern vorspringend und die Zelle abgeflacht wie 
beim gewöhnlichen Endothel; die Fortsetzung des Gebildes auf die 
Iris ist ebenfalls ein Endothel. 

Die Konturen der Zellen sind leicht wellig (1°/, Silberlösung in 
die vordere Kammer eingespritzt). Durch !/; Alkohol erscheinen sie 
leicht gefranzt, und es werden Vacuolen in ihrem Innern sichtbar; 
deswegen sind andere Reagentien und namentlich die verschiedenen 
Chrompräparate, sei es zur Isolirung, sei es auch zur Erhärtung, zu 
gebrauchen. 

Es besitzt dieses Epithel keine vordere Fußschicht wie Swän be- 
hauptete. Ihr sehr verschiedenförmiger Kern wird durch Karmin ganz 
unregelmäßig gefärbt, enthält also in sehr variabler Menge die Karmin 
fixirende Substanz, ein histochemisch wichtiges Factum. Einige Zellen 
besitzen zwei Kerne. Ihre Regeneration geschieht höchst wahrschein- 
lich durch Teilung; jedenfalls ist sie nicht ein Produkt der Lymphzel- 
len, denn der sie umspülende Humor aqueus ist dem Leben der Lymph- 


622 Ranvier, Die Hornhaut. 


zellen sehr ungünstig, er macht sie rund und unbeweglich, und es sind 
übrigens keine im gesunden Humor aqueus enthalten. 

Nicht besser als Ciaccio hat R. eine Kontraktilität der hintern 
Epithelzellen beobachtet (gegen Klebs und Harris). Er erinnert an 
die Bewegungen, die Virchow in den Knorpelzellen beobachtete, die 
nichts anders sind als eine durch das Reagens bedingte Retraction des 
Protoplasmas. 

Das hintere Epithel schützt die Bindezellen gegen das Kammer- 
wasser, (wo dasselbe entfernt ist, zeigen diese recht bald einen deut- 
lichen Kern, d.h. sie sterben ab); ihre Rolle erinnert also an die der 
Becherzellen im Magen. 

Das hintere Epithel dient noch zur Bildung und zum Wachstum 
der Descemet’schen Haut. Es besteht in der Tat zwischen den Epi- 
thelzellen und dieser Haut ein regelmäßiges Diekenverhältniss: wo die 
Membran dick ist, ist die Zelle hoch; wo sie dünn wird, ist die Zelle 
abgeflacht, wie man sich namentlich überzeugt, wenn man das Gewebe 
im Winkel zwischen Hornhaut und Iris untersucht. 

Dieses Gewebe, Ligamentum pectinatum genannt, stellt in 
Balkenform eine wahre Fortsetzung der Hornhaut mit ihren verschiedenen 
Schichten dar. Man untersuche für diesen Zweck das Auge einesMenschen 
in hohem Alter und mache Schnitte nach Erhärtung in Amm. bichro- 
mat., Gummi und Alkohol, Jeder Balken zeigt folgende drei Schichten, 
wie Ciaccio schon deutlich erwähnt hat: 1) Eine fibrilläre Axe, 
die sich in die Fasersubstanz der Hornhaut fortsetzt und durch Karmin 
rosa wie die Stützfasern gefärbt ist; sie enthält nicht selten Zellen, 
auch pigmentirte; 2) eine dicke Rindenschicht, welche um so dicker 
ist, je älter das Individuum; ihre Oberfläche ist varieös und sie be- 
steht aus concentrischen Schichten wie die Descemet’sche Membran, 
deren Fortsetzung sie darstellt; 3) eine Fortsetzung des hintern Epi- 
thels, das den Charakter eines Endothels zeigt. 

Blut- und Lymphgefäße. Es existiren keine Lymphgefäße. 

Nerven. Von Schlemm zuerst gesehen (1830), von Pappen- 
heim als Plexus erkannt (1842), von Hoyer, Cohnheim, Kölli- 
ker genauer untersucht, sind die Hornhautnerven in solch einem Reich- 
tum vorhanden, dass keine Beschreibung eine Vorstellung davon geben 
kann. Man untersucht sie frisch in Kammerwasser, besser an Osmium- 
präparaten, endlich noch an Goldpräparaten. Damit diese letztern 
mit der Zeit durch zu starke Färbung nicht unbrauchbar werden, ist 
nach dem Aufenthalt in Citronensaft und Goldlösung die Membran auf 
mehrere Tage in Alkohol zu legen, oder, wenn man das Epithel ent- 
fernen will, in 1/, Ameisensäure. Flächenansichten und Schnitte sind 
zu studiren. Das Kaninchen wird namentlich berücksichtigt, weil es zu 
dem zuletzt zu beschreibenden Experimente dienen wird. 

Die Nerven liegen in der vordern Hälfte der Hornhaut; die diekern 
Stämme liegen am tiefsten. Sie bilden zuerst am Rande einen ring- 


Ranvier, Die Hornhaut. 623 


förmigen Plexus (Plexus annularis), dessen Fasern meistens mark- 
haltig sind; die Markscheide aber endet recht bald nabe am Hornhaut- 
rande mit dem letzten Schnürring. Nicht selten bekommt übrigens eine 
etwa marklos gewordene Faser ein neues Marksegment, bevor sie de- 
finitiv marklos wird. Nahe an der Sclerotica sind die Stämme in 
besondern Kanälen gelegen; unmittelbar danach liegen sie einfach 
zwischen den Hornhautlamellen und innerhalb derselben. Alle sind 
bandartig abgeflacht. 

Die marklos gewordenen Fasern verschmelzen zu Bündeln, die 
untereinander anastomosiren wie Remak’sche Plexus und sich in die 
ganze Breite der Hornhaut verteilen. Kleine Kerne erscheinen auf der 
Primitivfaser (oder in derselben, denn ihr Protoplasma ist nicht unter- 
scheidbar von der Substanz der Faser) ebenso wie bei den Remak’- 
schen Fasern. An Teilungs- oder Anastomosenstellen sind die Kerne 
oft zu 2—3 vereinigt, und sind da mit Unrecht von Einigen als Gang- 
lien aufgefasst worden, da sie weder die anatomischen noch die histo- 
chemischen Eigenschaften derselben besitzen. 

Der Verlauf der Nerven folgt nicht etwa praeformirten Kanälen, 
sondern ist ein ganz unregelmäßiger wie der einer Wanderzelle bald 
zwischen den Lamellen, bald in diesen selbst zwischen den Bindefasern; 
dieses spricht für ein spätes Eindringen der Nerven in das schon ge- 
bildete Organ. 

Von hinten nach vorne begegnet man zuerst dem merkwürdig re- 
gelmäßigen und feinen Plexus fundamentalis (R.) s. terminalis 
der Autoren, der beim Kaninchen besonders schön ein wahres Netz bildet. 

Vom Plexus fundam. gehen die perforirenden Aeste ab, welche 
die vordere Basalmembran durchbohrend ihn mit dem folgenden Plexus 
subepithelialis verbinden. Einige kommen übrigens direkt vom Rande 
her (Kölliker). Sie werden von Binde - oder Stützfasern wie von einer 
Adventitia umgeben, eine Anordnung, die beim Frosch und Triton be- 
sonders auffällt. 

In der Vorderfläche der Basalmembran angelangt gibt ein jeder 
perforirende Ast eine Anzahl (bis 20) Fasern ab, welche auf der 
Membran parallel laufen, senkrecht also zu ihrem Stamm wie die Rie- 
men einer Peitsche. Diese Aestchen anastomosiren mit einander und 
bilden den Plexus subepithelialis, von Cohnheim entdeckt, mit 
Unrecht aber von ihm in die vordere Basalmembran versetzt. Einige 
Präparirungsmethoden lassen körnige Verdiekungen auftreten, woraus 
mit Wahrscheinlichkeit zu schließen ist, dass diese Fasern aus einer 
Axe bestehen mit ölartiger Rindenschicht, deren Fragmente tropfen- 
förmig zusammenfließen. 

Von da ab steigen die Nervenästchen direkt oder mehr weniger 
bogig zwischen den Epithelzellen, um auf der Höhe der mittlern Schicht 
schlingenförmig zu anastomosiren und da den Plexus intraepithe- 
lialis zu bilden. 


624 Ranvier, Die Hornhaut. 


Die Endfasern gehen von diesem ab. Sie verlaufen mehr oder 
weniger spiralförmig und enden mit einem Knopf unter der letzten oder 
vorletzten Schicht der platten Zellen. (Gegen Cohnheim; Flächen- 
präparate sind beweisend.) Die Endknöpfe werden durch Gold sehr 
stark gefärbt und sind ungefähr zweimal dieker als die Faser selbst. 

Es ıst unmöglich zu sagen, ob die Anastomosen des intraepithe- 
lialen Plexus durch Verschmelzung ihrer Fasern entstehen oder durch 
einfache Kreuzung. 

Außer diesen gibt es noch accessorische Plexus. Diese 
sollten nach Kühne und nach Lippmann ihre Endigung in den 
Bindezellen finden. Dies wird nicht bestätigt; ebenfalls auch nicht 
eine freie Endigung im Stroma. Entweder verlaufen sie bis zum Epi- 
thel oder es sind geschlossene Netze. 

Eine Endigung in den Nucleolen der tiefen Epithelzellen (Lipp- 
mann) wird verneint. 

Physiologische Experimente über die Hornhautnerven. Autoexperi- 
mente lehren, dass die Hornhaut ein recht schlechtes Tastorgan dar- 
stellt. (Man nebme zu diesen Haare mit ihrer Haarzwiebel). Der Ort 
der Berührung wird gegen das Centrum zu ganz unbestimmt. Zwei 
Haare werden bis in der Entfernung von 5—6 mm. als eins empfun- 
den. Schmerz, reflectorisches Blinzeln und Tränen sind also die 
Hauptsache, die Ortsbestimmung ist nur accessorisch. 

Solch eine Empfindlichkeit wäre die gleiche, wenn die Nerven die 
Hornhaut einfach durchsetzten, ohne in ihr zu endigen. Es ist also 
die Frage nicht gelöst, ob die Endknöpfe wahre Endigungen darstellen 
oder nur Schlingen sind, 

Man könnte weiter denken, die Nervennetze fungirten als ein pri- 
märes Üentralorgan, welches die Eindrücke empfangen und centra- 
lisiren würde, bevor sie weiter übertragen werden. Wird die Horn- 
haut an ihrem Rande durchschnitten, so ist der entsprechende Sector 
bis zum Centrum vollkommen unempfindlich. Dieses ist die Ant- 
wort auf die gestellte Frage: es beweist, dass die Nerven der ver- 
schiedenen Teile mit einander nicht solidarisch sind. Es scheint also 
die plexiforme Anordnung der Nerven keine Beziehung zur Em- 
pfindlichkeit zu haben; sie dient wahrscheinlich einfach der Durch- 
sichtigkeit, indem dicke Nervenäste dieselbe wol bedeutend mehr 
stören würden. 

Die Ränder des unempfindlichen Sectors sind im letzten Experi- 
mente etwas wellig. Im Allgemeinen aber ist der Verlauf der Nerven 
ein annähernd geradliniger. Durchschneidet man die Hornhaut ein 
Millimeter entfernt vom Centrum, so wird das ganze so begrenzte 
centrale Segment ganz unempfindlich. (Ein pathologischer Beweis der- 
selben Tatsache wird gegeben durch die radiäre Anordnung der 
Bläschen im Herpes, auf welche Ref. aufmerksam machte. Soc. de 
Biologie 1877.) 


Ranvier, Die Hornhaut. 625 


R. wiederholt die Experimente von Magendie und Bernard 
und die von Snellen, die Trigeminusdurchschneidung betreffend. Im- 
mer heilt die entstandene Keratitis, sobald das Ohr vor dem Auge fest- 
genäht wird, und entsteht wieder, wenn es entfernt ist. 

Werden einfach die Nerven um die Hornhaut herum durchschnitten 
(was beim Kaninchen leicht ist, weil diese in die Oberfläche der Mem- 
bran eindringen; dazu dient ein eignes nach Belieben verdecktes Bi- 
stouri), so ist bei vollkommener Unempfindlichkeit keine Keratitis zu 
beobachten. 

Ist zufälliger Weise bei der Trigeminusdurchschneidung die Em- 
pfindlichkeit in einem Teile des Oberlides erhalten, so ist gleiche Im- 
munität zu beobachten. 

Der Einfluss des Ganglion Gasseri (Magendie) auf die Entstehung 
der Keratitis ist in keiner Weise bewiesen. Es zeigen in gleicher Weise 
Experimente von Bernard, die R. wiederholt und ausgedehnt hat, 
dass wenigstens die Spinalganglien ohne Einfluss sind auf die Ent- 
stehung der entzündlichen Erscheinungen, die man an der Haut nach 
der Durchschneidung des Ischiadieus beobachtet. Es sind also die 
Cerebrospinalganglien nicht als trophische Centren zu betrachten. Va- 
somotorische Nerven können auch nicht einer trophischen Rolle in der 
Entstehung der Keratitis beschuldet werden; denn es existiren in der 
Hornhaut überhaupt keine Gefäße. 

Die Ursache der Keratitis ist nicht in den Erscheinungen der weiter 
unten zu studirenden Nervendegeneration zu suchen, denn die Hornhaut 
ist schon trübe nach 10 Stunden, während, wie bekannt, 48 Stunden nötig 
sind bis zum Verlust der Reizbarkeit im peripheren Ende eines durch- 
schnittenen Nerven beim Kaninchen. Ebenfalls ist die Erklärung Senft- 
leben’s einer durch Traumen verursachten und entzündungsbedingen- 
den Eschara nicht stichhaltig, denn eine schon weit gediehene Entzün- 
dung kann heilen ohne eliminirende Suppuration, da auch wirkliche 
Höllensteineschara gewöhnlich ohne entzündliche Reaction heilt. Ran- 
vier beschuldet die vielen kleinen, öfters wiederholten Traumen. 

Ein besonderes Interesse widmet R. den Fragen über Nervende- 
und - Regeneration. 

Sieben Tage nach der Nervendurchschneidung, also zu einer Zeit, 
wo markhaltige Nerven fast vollkommen zerstört sind, findet R. alle 
im Stroma enthaltenen Nervenfasern und Plexus intakt erhalten; alle 
aber im Epithel enthaltenen (Plexus intra- und subepithelialis) sind ver- 
schwunden. Es beweist dies, dass der Plexus fundamentalis kein tro- 
phisches Centrum darstellen kann, denn er hindert in keiner Weise die 
Zerstörung der epithelialen Nerven. Es unterstützt Ranvier’s Behaup- 
tung, nach welcher die Zerstörung des Axencylinders im peripheren 
Teil der durchschnittenen Nerven (Lecons sur ’hist. du syst. nerveux) 
die Folge sei einer vermehrten Zellentätigkeit in der Umgebung. Das 
Epithel ist in der Tat sehr tätig in seiner Ernährung, das Stroma nicht, 

40 


626 Munk, Physiologie der Großhirnrinde. 


Wie sich weiter die durchschnittenen Nerven verhalten, konnte R. 
schrittweise nicht verfolgen, dazu fehlte ihm die Zeit; in einer Anmerkung 
aber gibt er das Resultat einer spätern Untersuchung (nach mehr als 
einem Jahre), in welchem weder intraepitheliale Fasern, noch Plexus 
subepithelialis wieder erschienen waren, aber Stromafasern in großer 
Zahl an Ort und Stelle des Plexus fundamentalis unregelmäßig verteilt 
waren. (Hierbei war merkwürdiger Weise die Empfindlichkeit noch 
vollkommen Null.) 

Diese Art der Regeneration mittels ganz unregelmäßig auftreten- 
der Aeste spricht für die Theorie der Knospung vom Centrum her. 
Die wachsende Knospe folgt dem Wege des geringsten Widerstandes, 
und dieser ist im fertigen Gewebe ein ganz anderer als in der Ent- 
wicklungszeit. 

Für denselben Regenerationsmodus sprechen die Resultate der ein- 
fachen Abschabung des Epithels. Acht Tage nach derselben ist, wie 
man weiß, das Epithel vollkommen regenerirt; die intra- und subepi- 
thelialen Nerven fehlen aber ganz. Einzig erscheinen von den perfo- 
rirenden Aesten abgehend einige runde Knospen, welche die Basal- 
membran kaum überragen. Nach 40 Tagen findet man alle Abstu- 
fungen, von unregelmäßigen Fäserchen mit Endknospen auf verschie- 
dene Höhen des Epithels angelangt bis zur regelmäßigen Anordnung, 
die man kennt. 

Für die Knospungstheorie endlich spricht noch das Studium der 
Hornhaut bei Neugebornen, Kindern und Kaninchen. Hier existiren 
weder intra- noch subepithelialer Plexus, wohl aber perforirende Aeste 
mit Endknospen, welche nur wenig die Basalmembran überragen, ganz 
ebenso wie am achten Tage nach der Abschabung. Hier auch scheint 
das Wachstum ganz ohne Regel da vor sich zu gehen, wo die Re- 


sistenz am schwächsten ist. 
Nieati (Marseille). 


H. Munk, Zur Physiologie der Grosshirnrinde. 
Verhandl. der physiol. Gesellsch. zu Berlin. 1. Juli 1881. 


Verf. publieirt neue Versuche über die Sehsphäre der Affen. 
Während bekanntlich Munk dieselbe in den Oceipitallappen verlegt, 
glaubte sein Vorgänger Ferrier sie im Gyrus angularis gefunden zu 
haben. Neuere Versuche, die letzterer gemeinschaftlich mit Yeo aus- 
geführt hatte, führten Ferrier zu einer Modifikation seiner ursprüng- 
lichen Angaben. Er sah nämlich jetzt totale Blindheit nur dann auf- 
treten, wenn außer den beiden Gyri angulares auch noch die beiden 
Oceipitallappen zerstört waren, und fand Hemiopie nach Zerstörung 
des Gyrus angularis und des Oceipitallappens einer Seite. Die Diffe- 
renz zwischen Munk’s und Ferrier’s Ansicht liegt also jetzt nur 


Exner, Lokalisation der Funktionen in der Großhirnrinde des Menschen. 627 


noch in der Frage ob der Gyrus angularis zur Erzeugung der genann- 
ten Erscheinungen wirklich zerstört sein müsse, oder nicht. Munk 
erklärt nun den Irrtum Ferriers als dadurch hervorgerufen, dass 
dieser bei seiner Operation im Gebiete des Gyrus angularis zu tief in 
die weiße Substanz vorgedrungen sei. Unter dem genannten Gyrus 
nämlich verlaufen Faserbündel, welche das sagittale Marklager des 
Hinterhauptlappens mit den Ursprungsganglien des Tractus opticus 
verbinden. Diese Faserzüge hätte nun Ferrier verletzt, oder sie 
hätten in Folge der Operationen gelitten und dadurch sei er zu der 
irrigen Anschauung von der Bedeutung des Gyrus angularis geführt 
worden. 

Von der Tatsache, dass Affen durch Exstirpation der Rinde eines 
Occipitallappens hemiopisch werden, konnte sich Munk neuerdings 
auf das Bestimmteste überzeugen. Er hatte die Tiere dazu gebracht, 
unter gewissen Umständen scharf zu fixiren, so dass förmliche Seh- 
proben mit ihnen ausgeführt werden konnten. Es zeigte sich, dass 
die Grenze zwischen fungirender und nicht fungirender Netzhaut ge- 
nau im vertikalen Meridian derselben lag. Die Elemente der linken 
Netzhauthälfte des linken Auges stehen mit der linken Oceipitalrinde 
in Verbindung und zwar mit dem lateralen Anteil; die Elemente der 
linken Netzhauthälfte des rechten Auges stehen auch mit der linken 
Oceipitalrinde in Verbindung aber mit deren medialem Abschnitte. 
Symmetrisch hierzu liegen die Verbindungen der beiden rechten Netz- 
hauthälften. 

Aus dieser Anordnung geht hervor, dass die Optieusfasern iden- 
tischer Netzhautpunkte zwar in der Rinde derselben Hemisphäre, aber 
an verschiedenen Orten derselben endigen. Verf. vermutete nun, dass 
dieselben durch Bogenfasern mit einander in Verbindung gesetzt sind, 
und dass diese Fasern beim binocularen Sehen eine Rolle spielen. 
Er machte deshalb Schnitte in die Convexität des Oceipitallappens, 
senkrecht auf seine Oberfläche, und so tief, dass diese Fasern durch- 
trennt werden müssten. Der Versuch ergab ein negatives Resultat. 
Nicht nur das binoceulare Sehen, sondern das Sehen überhaupt schien 
keinerlei Schaden genommen zu haben. 

Sigm. Exner (Wien). 


Sigm. Exner, Untersuchungen über die Lokalisation der Funk- 
tionen in der Grosshirnrinde des Menschen. 
Wien bei Wilh. Braumüller 1881. 8%. mit 25 Taf. !). 


Einer Aufforderung von Seite der Redaktion des biologischen Cen- 
tralblattes nachkommend, lasse ich der in der ersten Nummer dessel- 





1) Die wesentlichsten Resultate dieser Untersuchung sind in der Wiener 
Akademie der Wissenschaften am 17. Juni 1880 vorgetragen worden. ($. den 
Anzeiger der k. Akad. d. W. 1880 pag. 128). 

40* 


028 Exner, Lokalisation der Funktionen in der Großhirnrinde des Menschen. 


ben enthaltenen vorläufigen Notiz jetzt eine ausführlichere Besprechung 
des seitdem erschienenen Buches folgen. 

Was die Methode der Untersuchung anlangt, so kann auf das 
verwiesen werden, was in jener Notiz enthalten ist. Sie geht darauf 
aus eine „Sammlung reiner Krankheitsfälle“ in systematischer Weise 
zur Beantwortung gewisser Fragen zu verarbeiten. 

Es ist seit vielen Jahren bekannt, dass beträchtliche Anteile der 
Großhirnrinde zerstört sein können, ohne dass infolge dessen irgend 
eine nachweisbare Beeinträchtigung der sensibeln oder motorischen 
Funktionen einträte. Man nennt solche Zerstörungen „latente Läsionen“. 

Trägt man alle latenten Läsionen meiner „Sammlung“ ihrem Um- 
fange und ihrer Lage nach auf die Oberfläche eines Großhirns auf, so 
zeigt sich der größte Teil desselben bedeckt mit diesen Zeichnungen, 
frei bleiben nur: auf der rechten Hemisphäre die beiden Oentralwin- 
dungen und der Lobulus paracentralis; auf der linken Hemisphäre 
dieselben Stellen und die ganze hinter den Oentralwindungen gelegene 
Partie inelus. der Spitze des Hinterhauptlappens. Diese freigebliebe- 
nen Anteile repräsentiren also das exquisit sensible und motorische Rin- 
denfeld (dargestellt nach der „Methode der negativen Fälle“). Dass 
dasselbe auf der linken Hemisphäre weit größer ist als auf der rech- 
ten, rührt von der motorischen Ausbildung dieser erstern her, eine 
Tatsache, auf die wir sogleich wieder stoßen werden. Die Bedeutung 
des gefundenen Unterschieds an beiden Hemisphären wird noch ein- 
leuchtender, wenn man bemerkt, dass sich in meiner „Sammlung“ 
67 Läsionen der rechten und 101 Läsion der linken Hemisphäre vor- 
finden. Aus der Anzahl der latenten Läsionen beider Hemisphären er- 
gibt sich weiter: es ist wahrscheinlicher, dass eine Läsion latent ver- 
läuft, wenn sie die rechte, als wenn sie die linke Hemisphäre trifft. 
Die Wahrscheinlichkeiten verhalten sich wie 3:2. 


Was hier als Rindenfeld der latenten Läsionen beschrieben wurde, 
ist derjenige Anteil der Hirnrinde, dessen teilweise Zerstörung nicht 
notwendig Motilitäts- oder Sensibilitätsstörungen hervorruft; wir 
werden aber sehen, dass die Läsionen gewisser Anteile desselben häufig 
solche Störungen im Gefolge haben. 

Ich gehe zur Besprechung der einzelnen motorischen Rindenfel- 
der über. 

Das Rindenfeld der obern Extremität muss getrennt wer- 
den in ein absolutes und ein relatives. Als absolutes Rindenfeld wird 
jener Anteil der Rinde bezeichnet, dessen Verletzung jedesmal mit 
einer Motilitätsstörung im betreffenden Muskelgebiete einhergeht; im 
Gegensatz hiezu bedingt Verletzung des relativen Rindenfeldes in man- 
chen Fällen die Störung, in andern nicht. In meiner Sammlung sind 
100 Fälle enthalten, in welchen Motilitätsstörung der obern Extremi- 
tät vorhanden war. Davon betreffen 35 die rechte, 64 die linke He- 


Exner, Lokalisation der Funktionen in der Großhirnrinde des Menschen. 629 


misphäre !). An der rechten Hemisphäre nimmt das absolute Rinden- 
feld den Lobulus paracentralis ein, ferner den Gyrus centralis ant. mit 
Ausnahme geringer Anteile seiner untern Hälfte und die obere Hälfte 
des Gyrus centralis post. Links umfasst das absolute Rindenfeld fast 
genau dieselben Rindenanteile wie rechts, zu diesen kommt aber noch 
der größere Teil des obern Scheitellappens hinzu. An beiden Hemisphä- 
ren ist das absolute Rindenfeld von einer breiten Zone relativen Rin- 
denfeldes umgeben. Die Anteile des letztern sind nicht alle gleich- 
wertig, nehmen vielmehr mit der Entfernung vom absoluten Rindenfelde 
an „Intensität“ ?) ab; mit andern Worten: das absolute Rindenfeld 
endet an seiner Peripherie nicht scharf, sondern klingt allmählich aus. 
Es sind bisher noch zu wenig exact beobachtete Fälle publieirt wor- 
den, welche erlaubten eine genauere Differenzirung dieses Rindenfeldes 
vorzunehmen. Nur das lässt sich bisher mit nennenswerter Wahr- 
scheinlichkeit aussagen, dass speciell die Hand im untern und vordern 
Anteile des absoluten Rindenfeldes lokalisirt ist, also etwa in der Mitte 
des Gyrus centralis ant. 

Auch beim Rindenfeld der untern Extremität muss ein 
absoluter und ein relativer Anteil unterschieden werden. Ersterer um- 
fasst rechts den Lobulus paracentralis und die obern Anteile der bei- 
den Centralwindungen; links nimmt er auch den Lobulus paracentralis 
und die obere Hälfte des Gyrus centralis post. ein, sowie den größ- 
ten Teil des obern Scheitellappens. Das relative Rindenfeld verhält 
sich beiderseits ähnlich dem relativen Rindenfelde der beiden obern 
Extremitäten. Soviel über die Rindenfelder der Extremitäten. Von den 
vielfachen Sektionsbefunden Amputirter, bei welchen man entsprechend 
dem Rindenfelde der amputirten Extremität eine Atrophie der Rinde 
fand, darf ich hier wol absehen; sie führten zu keinen übereinstimmen- 
den Resultaten. 

Es folgt im Buche nun ein Abschnitt, in welchem gewisse Tat- 
sachen besprochen werden; die sich aus dem Studium der genannten 
Rindenfelder ergeben. Zunächst der Umstand, dass die Rindenfelder 
der linken Hemisphäre, also die der rechten Extremitäten, entsprechend 
der bessern motorischen Ausbildung derselben, größer sind, und dass 
diese Vergrößerung auf einer Ausbreitung nach hinten beruht. Ein 
weiterer Punkt ist folgender: Aus dem Mitgeteilten ist zu ersehen, 
dass die Rindenfelder der beiden rechten Extremitäten und ebenso die 
der beiden linken sich zum größten Teile decken. Wir haben es also 
mit Rindenanteilen zu tun, in deren Funktion die Bewegung beider Ex- 





1) Von einem Falle ist die Seite der Läsion im Original nicht angegeben. 

2) Die „Intensität“ an einem beschränkten Stückchen eines Rindenfeldes 
wird ausgedrückt durch eine Procentzahl, welche angibt in wie vielen von den 
Fällen, in denen dieses Rindenstückchen erkrankt war, die betreffende Motilitäts- 
störung eingetreten ist. Zur Ausführung dieser Berechnung ist die ganze Hirn- 
oberfläche in 366 willkürlich gewählte Felderchen eingeteilt. 


630 Exner, Lokalisation der Funktionen in der Großhirnrinde des Menschen. 


tremitäten der gegenübergelegenen Seite, und wie mit Sicherheit aus- 
zusagen ist, noch vieles andere liegt. Nun zeigt es sich aber, dass 
kleine Läsionen häufig eine Motilitätsstörung der obern und nicht der 
untern Extremität hervorrufen. Es wird diese Eigentümlichkeit als 
größere „Empfindlichkeit“ des einen Rindenfeldes bezeichnet und nach- 
gewiesen, dass dieselbe nicht etwa darauf beruht, dass wir unbedeu- 
tende Bewegungsstörungen der obern Extremität leichter bemerken als 
der untern u. 8. w. 

Man könnte glauben, dass der Hof relativen Rindenfeldes, welcher 
nach meinen Untersuchungen jedes absolute Feld umgibt, auf einer 
Täuschung beruhe. Diese Vermutung wird im dritten Teil dieses Ab- 
schnitts widerlegt. Es ist nämlich kein Zweifel, dass bei Anwendung 
meiner „Methode der procentischen Berechnung“ !) eine Zone relativen 
Rindenfeldes fälschlich auftreten müsste, wenn Läsionen zur Berech- 
nung verwendet werden, welche nur zum Teil in dem als scharf be- 
grenzt angenommenen Rindenfelde liegen, zum Teil aber aus demsel- 
ben herausreichen. Dass nun mein relatives Rindenfeld nicht auf einer 
solchen Täuschung beruht, konnte dadurch gezeigt werden, dass ich 
eine neue procentische Berechnung anstellte, bei welcher aber alle Lä- 
sionen aus dem Spiele gelassen wurden, welche das absolute Rinden- 
feld auch nur berührten. Es hat sich nun gezeigt, dass auch jetzt der 
Hof relativen Rindenfeldes nicht nur noch existirt, sondern auch das 
allmähliche Ausklingen desselben zu Tage tritt. Schließlich wird der 
Einwand zurückgewiesen, dass die Erscheinung des relativen Rinden- 
feldes darauf beruhe, dass das absolute Rindenfeld bei verschiedenen 
Menschen verschiedene Lage und Ausdehnung habe, wobei auch her- 
vorgehoben wird, dass Verletzungen des absoluten Feldes durchschnitt- 
lich eingreifendere Motilitätsstörungen zur Folge haben, als Läsionen 
des relativen. 

Man liest häufig von einer Fernwirkung einer Läsion, und könnte 
entsprechend dieser Anschauung glauben, dass Verletzungen des rela- 
tiven Rindenfeldes nur auf diese Weise auf das absolute einwirken, 
und letzteres doch scharf begrenzt ist. Auch diese Anschauung halte 
ich für verfehlt. Denn entweder beruht die Fernwirkung darauf, dass 
Leitungsbahnen der Rinde direkt erregt werden, die innerhalb derselben 
zu dem absoluten Felde verlaufen und ihre Erregungen da auf Bahnen 
übertragen, welche der betreffenden Muskelgruppe angehören. In die- 
sem Falle gehört die direkt gereizte Stelle eben zum Rindenfelde, und 
steht, wenn auch in weniger direktem, Zusammenhang mit den Ner- 
ven jener Muskelgruppe. Oder die Läsion, z. B. ein Tumor wirkt 
schädlich auf ihre Umgebung. Eine solehe Wirkung kann darin be- 
stehen, dass Ernährungsstörungen hervorgerufen werden. Es ist dann 
die Umgebung des Tumors, wie das so oft vorkommt, erweicht oder 








1) Dieses Blatt 1881 S. 28. 


Exner, Lokalisation der Funktionen in der Großhirnrinde des Menschen. 651 


atrophirt. Da man aber bei Verwertung eines solchen Falles für die 
Lokalisationsfrage offenbar die ganze erkrankte, also auch die atro- 
phirte oder erweichte Partie mit zur Läsion rechnen muss, so kann 
auch hier von einer Fernwirkung der Läsion nicht die Rede sein. 
Was den häufig zur Verantwortung gezogenen Druck anbelangt, so 
kann ich die Ansicht mancher Pathologen, dass eine Geschwulst, in- 
dem sie z. B. in die Hirnrinde hineinwächst, auf die zunächst liegen- 
den Windungen stärker drückt, als auf die entfernteren, nicht teilen. 
Das mit Blut gespeiste Gehirn verhält sich in der Schädelhöhle wie 
eine Flüssigkeit, und wenn der Tumor, wie ich nicht zweifle, den Druck 
zu erhöhen im Stande ist, so erhöht er ihn in gleicher Weise an den 
zunächstliegenden, wie an den entfernteren Rindenstellen. Die Cirku- 
lationsstörungen, die er erzeugt, rühren daher, dass in seiner Nähe we- 
gen der von Außen auf die Gefäße wirkenden Kräfte weniger Blut 
fließt, als in den entfernteren Hirnteilen, er kann deshalb auch seine 
Umgebung zur Atrophie bringen, der hytrostatische Druck muss aber, 
so lange in einem Hirnanteil überhaupt noch Blut fließt, in diesem 
ebenso groß sein wie in jedem andern. Er kann demnach als solcher 
die Funktionen einer Rindenpartie nicht mehr als die anderer beein- 
trächtigen. Blos wenn die Steifheit der Gefäßwände, hier speciell der 
Venenwände irgend in Betracht käme, könnten Verschiedenheiten im 
Drucke an verschiedenen Stellen der Schädelhöhle entstehen. Nach 
Versuchen, die v. Basch in neuerer Zeit angestellt hat, ist aber selbst 
die Steifheit der Arterienwände verschwindend. 

Indem ich zu den motorischen Rindenfeldern zurückkehre, habe 
ich hervorzuheben, dass 

das Rindenfeld des Nervus facialis insofern zwischen den 
schon besprochenen, und den noch zu besprechenden Feldern in der 
Mitte steht, als es nur mehr in der linken, motorisch besser entwickel- 
ten, Hemisphäre ein absolutes ist, rechts aber nur ein relatives. 
Ersteres ist unvergleichlich viel kleiner als die absoluten Rindenfelder 
der Extremitäten, und liegt im vordern Teile des Gyrus centralis an- 
terior in der Gegend der Einpflanzungsstelle des Sulcus frontalis inf. in 
den Suleus praecentralis. Es ist natürlich auch von einem Hofe rela- 
tiven Rindenfeldes umgeben. Letzteres liegt mit seinem „intensivsten“ 
Anteile ähnlich wie auf der linken Hemisphäre. Auch hier erstreckt 
sich das Rindenfeld linkerseits weiter nach hinten. Es ist hervorzu- 
heben, dass unter den Facialismuskeln der M. orbieularis palpebrarum 
eine Ausnahmestellung einnimmt, indem er bei Rindenerkrankungen 
fast nie mitbetroffen ist. 

Das Rindenfeld der Zungenmuskeln hat nur geringe Intensität; 
die Läsion seiner intensivsten Stellen führt nur circa in der Hälfte der 
Fälle zu einer merklichen Motilitätsstörung. Es liegt am Uebergang 
des Suleus frontalis inf. in den Sulceus praecentralis und erstreckt sich 
von hier aus mit abnehmender Intensität in die Umgebung und vorwie- 


632 Exner, Lokalisation der Funktionen in der Großhirnrinde des Menschen. 


gend nach hinten. Ich übergehe hier die zu weniger sichern Resulta- 
ten führende Untersuchung der Rindenfelder für die Hals- und Nacken- 
muskeln, sowie für die Trigeminusmuskeln, und gehe zu dem 

Rindenfeld der äußern Augenmuskeln über. Dasselbe 
bietet, obwol seine genaue Lagebestimmung auch mit Sicherheit noch 
nicht gelungen ist, Interesse durch den Einblick in den Mechanismus 
der sich in der Rinde abspielenden Vorgänge. Es lässt sich nämlich 
auf Grund von Motilitätsstörungen der Augenmuskeln mit Sicherheit 
das Gesetz nachweisen, dass Muskeln, welehe im Leben ge- 
wöhnlich oder immer gleichzeitig innervirt werden, mö- 
gen sie auf beide Körperhälften verteilt sein oder nicht, 
ein wenigstens teilweise gemeinschaftliches Rindenfeld 
haben. So gibt es Krankenfälle, in welchen beide Augen nach 
einer Seite hin abgewichen sind, die Erkrankung aber nur in der 
Rinde einer Hemisphäre sitzt. Der genannte Satz schließt, wenn man 
symmetrischen Bau der beiden Körperhälften voraussetzt, folgenden in 
sich: ein Muskel, der mit einem in der andern Körper- 
hälfte liegenden gewöhnlich gleichzeitig innervirt wird, 
hat nicht nur in der gekreuzten, sondern auch in der 
gleichseitigen Hemisphäre ein Rindenfeld. Es werden nun 
diese Sätze an der Hand von Krankenfällen erläutert. Es mag hier nur 
erwähnt werden, dass der M. rectus externus eines Augapfels und der 
M. rectus internus des andern Augapfels in der Mehrzahl der Fälle 
gleichzeitig von Motilitätsstörungen befallen sind; ähnlich verhalten 
sich die beiden Levatores palpebrae super. untereinander, und die Sei- 
tenwand-Muskeln der Bulbi gegen die des ganzen Kopfes. Es ist näm- 
lich eine gewöhnliche Erscheinung, dass, wenn durch einseitige Rin- 
denläsion Abweichung der beiden Augen z. B. nach rechts statttindet, 
dann auch der ganze Kopf nach rechts gewendet ist. Wäre dies ein 
zufälliges Zusammentreffen, so würde nach der Wahrscheinlichkeits- 
rechnung !) zu erwarten sein, dass erst in einer Sammlung von 20,000 
Krankheitsfällen die beiden Erscheinungen so oft kombinirt vorkom- 
men, wie dies in meiner Sammlung von 168 Krankengeschichten der 
Fall ist. Aus diesen und noch andern Erwägungen geht hervor, dass 
der oben aufgestellte Satz für gewisse Muskelgruppen kaum mehr an- 
zuzweifeln ist. 

Derselbe, ursprünglich von dem Verhalten der Augenmuskeln ab- 
geleitet, erklärt aber, auf die anderen Muskelgruppen übertragen, 
manche rätselhafte Erscheinung. So vor allem die, dass, wie dies 
oben von dem Rindenfeld der Zungenmuskeln erwähnt wurde, Läsionen 
in dem durch anderweitige Fälle wol bekannten Rindenfeld einer 
Muskelgruppe liegen können, ohne die Motilität derselben zu schä- 
digen. Es wurden dann eben die betreffenden Innervationen von der 


1) zu welcher die Daten aus meiner Sammlung entnommen sind. 


Exner, Lokalisation der Funktionen in der Großhirnrinde des Menschen. 633 


gleichseitigen Hemisphäre besorgt. So erklärt es sich, dass gewisse 
Muskeln nur relative, keine absoluten Rindenfelder haben, und dass 
andere Muskelgruppen, wie z. B. die des N. trigeminus nur äußerst 
selten durch einseitige Rindenläsionen in ihrer Motilität gestört wer- 
den. Ja, wenn wir die in der Untersuchung berücksichtigten Muskel- 
gruppen nach der Leichtigkeit, mit der sie einseitig innervirt werden, 
in eine Reihe bringen, so stimmt dieselbe, soweit man dies mit Be- 
stimmtheit beurteilen kann, vollkommen überein mit der Reihe, die wir 
erhalten würden, wenn wir die Muskelgruppen nach der Schärfe und 
Intensität der Rindenfelder an einander reihen würden. Die Reihe 
lautet: Muskeln der Extremitäten, des N. facialis (mit Ausschluss des 
Orbieularis), des Hypoglossus, des Augenlides, die äußern Muskeln 
des Augapfels und endlich die des N. trigeminus. Auf dıese Weise 
erklärt es sich auch, dass in jenen oft besprochenen Fällen von mehr 
oder weniger vollständiger Zerstörung oder Atrophie einer ganzen 
Hemisphäre, welche bei sonstigem körperlichen und geistigen Wolbe- 
finden ein langes Leben hindurch bestanden haben, nur Lähmung der 
beiden gegenüberliegenden Extremitäten vorhanden war, dass aber die 
Muskeln, welche kein absolutes Rindenfeld haben, auch auf der zur 
Läsion gekreuzten Seite vollkommen gesund waren. Selbst die Mus- 
keln des N. facialis, die, wie wir sahen, in der Mitte zwischen der er- 
sten und der zweiten Art stehen, scheinen in diesen Fällen stets 
unberührt geblieben zu sein. Auch erscheint nun ein Teil der soge- 
nannten Restitutionen d. i. der Wiederherstellung der Funktionen nach 
Zerstörung der betreffenden Rindenpartien, in einem ganz anderen 
Liehte, und der übrig bleibende Teil lässt sich jetzt ungezwungen 
erklären (s. das Original). 

An die motorischen Rindenfelder schließt sich an das Rinden- 
feld der Sprache. Es ist dasselbe so vielfältig abgehandelt wor- 
den, dass ich mich hier darauf beschränken darf, dasjenige hervorzu- 
heben, was meine Untersuchungsresultate von denen Anderer unter- 
scheidet. Es wird als exquisites Rindenfeld der Sprache allgemein 
die linke untere Stirnwindung angegeben. Die Methode der procen- 
tischen Berechnung ergibt, dass allerdings der hintere Teil dieser 
Windung, sowie der anstoßende Abschnitt der vorderen Centralwindung 
der intensivste Anteil dieses Rindenfeldes ist, dass sich dasselbe aber 
noch bedeutend nach hinten und unten erstreckt, insbesondere in der 
oberen Schläfenwindung auch eine beträchtliche Intensität hat. Selbst 
bei Verletzung des Oceipitallappens kommt Aphasie vor. Auch die 
Sprache hat kein absolutes Rindenfeld. Das Vermögen des Sprach- 
verständnisses !) wird gewöhnlich in die obere Schläfenwindung ver- 
legt. Auch dies scheint daher zu rühren, dass diese Windung beson- 
ders häufig Sitz der Erkrankung ist, denn die Methode der procen- 





1) Vergl. über Worttaubheit. Biol. Centralbl. 1881 pag. 29. 


634 Exner, Lokalisation der Funktionen in der Großhirnrinde des Menschen. 


tischen Berechnung auf die bisher publieirten brauchbaren Fälle von 
Worttaubheit angewendet ergibt, dass Läsion der mittlern Schläfen- 
windung sicherer als solche der obern von Worttaubheit begleitet 
ist. Die geringe Anzahl der Fälle lässt dieses Resultat freilich nur 
als ein vorläufiges erscheinen. 

Von sensorischen Rindenfeldern ist zunächst das Rindenfeld 
des Gesiehtssinnes zu erwähnen. Es ist auch kein absolutes, und 
liegt mit seinen intensivsten Anteilen beiderseits in der ersten und 
zweiten Occipitalwindung, greift auch auf die mediale Hirnfläche und 
zwar auf den Uuneus sowie den anstoßenden Teil des Lobulus qua- 
dratus über. 

Die Untersuchung der Störungen im Gebiete des Tastsinnes im 
weitern Sinne hat ergeben, dass die tactilen Rindenfelder der 
verschiedenen Körperabteilungen im Allgemeinen mit deren motori- 
schen Rindenfeldern zusammenfallen ; d. h., das Rindenfeld für die Empfin- 
dungen z. B. im Gebiete der obern Extremität fällt mit dem motori- 
schen Rindenfelde derselben zusammen. Demnach haben wir nicht 
sowol motorische und tactile Rindenfelder eines Körperabschnittes 
zu unterscheiden, als vielmehr ein Rindenfeld dieses Körperabschnittes, 
in dem sich jene centralen Processe abspielen, die einerseits als Be- 
wegungen an demselben zur Aeußerung, andererseits als im ihm loca- 
lisirte Empfindungen zum Bewusstsein kommen !). Es findet sich eine 
Störung der Sensibilität bedeutend häufiger nach Verletzungen der 
rechten Hemisphäre als nach solchen der linken, so dass man zu der 
Ansicht geführt wird, die rechte Hemisphäre sei sensorisch der linken 
überlegen, sowie diese der ersten in Bezug auf die motorischen Funk- 
tionen voraus ist. Jedes sensorische Rindenfeld ist wahrscheinlich 
mit beiden Körperhälften in Verbindung. 

Es folgt im Buche nun ein Abschnitt, in welchem eine kritische 
Vergleichung meiner Resultate mit denen anderer Forscher vorgenommen 
wird, und ein zweiter, in dem dargelegt wird, welche Vorstellung man 
sich nach dem vorläufigen Stand unserer Kenntnisse von den Vorgängen 
in der Rinde bilden könne; wie totale Lähmungen als Folge kleiner 
Verletzungen eines Rindenfeldes; wie die sogenannten Restitutionen, 
weiter wie die Krämpfe und Lähmungen in motorischen, die Hallu- 
einationen und Anästhesien im sensorischen Gebiete zu erklären 
sind u. Ss. w. 

Es schließt sich hieran die „Sammlung von Krankenfällen“. Sie 
enthält im Auszuge alle jene Krankengeschichten und Sectionsbefunde, 
welche nach vorher festgesetzten Regeln als brauchbar erschienen, 
der Untersuchung zu Grunde gelegt zu werden. Es sind dies also 


1) Petrina hat in neuester Zeit Krankengeschichten publieirt und die- 
selben als neue Belege dieses Satzes verwertet (Zeitschr. f. Heilkunde Bd. II 
Prag 1881). 


Exner, Zur Kenntniss der motorischen Rindenfelder. 635 


„reine“ Fälle. Weiter folgen die Tabellen der procentischen Berech- 
nung und das Verzeichniss aller jener Abhandlungen, welche ich nach 
brauchbaren Krankengeschichten durchmustert habe. Diese letztern 
Abschnitte sind publieirt worden, erstens um den Leser in den Stand 
zu setzen der Untersuchung auf Schritt und Tritt zu folgen, die Voll- 
ständigkeit des Materials zu prüfen, und eventuell dasselbe zu neuen 
Studien zu verwenden, zweitens um mit Leichtigkeit die gefundenen 
Resultate auf Grund von neuen Fällen ergänzen, bezüglich berichtigen 
zu können. Ich glaube nämlich, dass es sich lohnen wird, in einigen 
Jahren die in neuester Zeit ziemlich reichlich fließenden Krankenge- 
schichten nach derselben Methode zu verarbeiten und die Resultate 
zu verschmelzen. Die ganze Publikation ist so gehalten, dass diese 
Verschmelzung ohne jede Schwierigkeit bewerkstelligt werden kann. 
Auch die Tafeln sind so eingerichtet, dass der Leser an ihnen direkt 
die Art und die Resultate der Untersuchung ersieht. Sie zeigen die 
Rindenfelder teils nach der Methode der negativen, teils nach der der 
positiven Fälle ermittelt, teils nach der Methode der procentischen 
Berechnung dargestellt. Letztere Tafeln sind durch Heliogravüre, die 
übrigen auf lithographischem Wege hergestellt. Die 25. Tafel ent- 
hält im Farbendruck die gesamten Rindenfelder einer Hemisphäre. 


Ich will im Anschluss an dieses Referat über eine andere Mit- 
teilung berichten, die von mir herrührt, und mit der obigen in engem 
Zusammenhange steht. 


Sigm. Exner, Zur Kenntniss der motorischen Rindenfelder. 
Sitzungsber. der Wiener Akadem. d. Wiss. 14. Juli 1881. 


Bei Gelegenheit von Experimenten, die andern Zielen nachgingen, 
stieß ich auf Tatsachen, die für unsere Vorstellung von den motori- 
schen Rindenfeldern nicht ohne Bedeutung sind. 

1) Oben wurde gezeigt, wie aus den Erfahrungen am Kranken- 
bette und Secirtisch hervorgeht, dass Muskeln, welche im Leben ge- 
wöhnlich gleichzeitig innervirt werden, auch wenn sie den beiden 
Körperhälften angehören, ein gemeinsames Rindenfeld haben. Es 
lässt sich dies nun auch durch Reizversuche nachweisen und zwar an 
der Vorderpfote des Kaninchens und dessen Rindenfeld. In der Tat 
lehrt die Erfahrung, dass diese Tiere mit den beiden Vorderpfoten 
gewöhnlich combinirte Bewegungen ausführen. 

Reizt man das Rindenfeld der Vorderpfote eines passend aufge- 
spannten Kaninchens durch allmählich an Intensität zunehmende Induk- 
tionsschläge, während man die Pfote der gereizten Seite in der Hand 
hält, so fühlt man, dass die Zehen der letzteren angespannt werden, 
wenn die gekreuzte Pfote eben sichtbare Bewegungen macht. Reizt 
man stärker, so bewegen sich beide Pfoten. Um zu prüfen, ob man es 
hier mit einer physikalischen, oder aber physiologischen Uebertragung 


636 Schultze, Grundgedanken des Materialismus. 


des Reizes auf das Rindenfeld der anderen Hemisphäre zu tun hat, 
schob ich ein Glasplättehen zwischen die beiden Hemisphären, oder 
durchschnitt den Balken, oder trug die ganze nach oben gewendete 
Convexität der nicht gereizten Hemisphäre ab. Alle diese Eingriffe 
änderten nichts an der Erscheinung. Sobald ich aber das Rinden- 
stück, auf welchem die Elektroden aufsaßen, in der Ausdehnung 
weniger Millimeter von der weißen Substanz abtrennte, es aber dabei 
in der normalen Lage lies, bewirkten die Ströme keinerlei Bewegung 
mehr, weder in der gleichseitigen noch in der gekreuzten Pfote. Um- 
schneidung der gereizten Rindenpartie allein, ohne Unterschneidung, 
hebt die Bewegung der Pfoten nicht auf. 

Es geht also hieraus hervor, dass von dem rechten motorischen 
Rindenfelde Reize auch zur rechten Pfote gelangen, und dass diese 
ihren Weg durch Fasern nehmen, deren Verlauf mit dem der Fasern 
für die gekreuzte Seite, wenigstens in der weißen Substanz der Hemi- 
sphäre, übereinstimmt. Es muss die Frage offen gelassen werden, 
ob man es hier wirklich mit zweierlei Fasern zu tun hat, oder was 
wahrscheinlicher ist, mit einer Fasergattung, die ein subcortieales 
Centrum beider Pfoten anregt. 

2) Auch das allmähliche Abklingen des Rindenfeldes von seinen 
intensivsten Teilen aus kann am Kaninchen nachgewiesen werden. 
Die Rindenpartie, deren Reizung Bewegung beider Pfoten ergibt, ist 
viel größer als allgemein angenommen wird. Der größte Teil der von 
oben sichtbaren Convexität der Hirnrinde liefert bei Reizung Be- 
wegung der Vorderpfoten, und zwar nicht durch Stromschleifen. Im 
Innern dieses Feldes sind hiezu geringere, an der Peripherie größere 
Stromesintensitäten erforderlich. 

3) Ferner lässt sich zeigen, dass die an einer Stelle dieses ausge- 
dehnten Rindenfeldes gesetzte Erregung nicht durch in der Rinde 
parallel der Oberfläche verlaufende Bahnen zu einer eirecumseripten 
Rindenstelle geleitet wird, sondern dass diese Erregungen von der 
Reizungsstelle aus direkt dureh Stabkranzfasern in die Tiefe dringen. 
Es wird dadurch eine in meinen „Untersuchungen“ besprochene aber 
offen gelassene Frage erledigt. In Bezug auf die bei den Versuchen 
verwendeten Vorsichtsmaßregeln zur Vermeidung von Täuschungen 
durch Stromschleifen u. dgl. muss auf das Original verwiesen werden. 

Sism. Exner (Wien). 


Fritz Schultze (Dresden), Die Grundgedanken des Materialis- 
mus und die Kritik derselben. 
Leipzig. Ernst Günther’s Verlag 1881. 8%. 808. 


Nachdem der letzte Versuch gescheitert war, welchen Hegel als 
Vertreter der dialektischen Philosophie unternommen hatte, die Gren- 





Schultze, Grundgedanken des Materialismus. 637 


zen der Menschheit zu überschreiten und die Wirklichkeit aller Dinge 
aus ihrem Sinne und Werte zu erkennen, folgte ein Zeitalter, in wel- 
chem die Wissenschaften sich gänzlich ablehnend und die Masse aller 
Gebildeten sich völlig gleichgiltig verhielten gerade gegen die Wissen- 
schaft, deren Aufgabe es sein sollte, das richtige Verständniss und das 
allgemeine Interesse für die Errungenschaften des menschlichen Geistes 
vornehmlich zu fördern, die Resultate der Specialforschungen in sich 
zu einem harmonischen Ganzen zu vereinen und immer neue Gesichts- 
punkte für weitere Forschungen zu eröffnen. „Mit mitleidigem Hohn“ 
klagt Paulsen!) „überließen die Wissenschaften ihr einige Begriffe 
zur Untersuchung, mit denen sie selbst aus irgend einem Grunde sich 
nicht befassen mochten, nicht in der Meinung die Untersuchungen 
jener sich dann zu Nutzen zu machen, sondern wie dem Aschenbrödel, 
dem man einige vergebliche Beschäftigung zuwirft.“ 

Freilich welehe Wissenschaft könnte existiren ohne Philosophie? 
Mit Recht kehrt Avenarius?) die Frage: „Ist Philosophie als Wis- 
senschaft möglich?“ dahin um: „Wie ist Wissenschaft möglich, wenn 
nicht als Philosophie?“ So ist denn auch in diesem Zeitalter philo- 
sophirt worden, und gerade die Naturwissenschaften, deren Material 
an neu erkannten Tatsachen in dieser Periode aufs glänzendste be- 
reichert wurde, schufen auch eine Reihe der fruchtbarsten Theorien, 
welche die Weltanschauung in neue Bahnen lenkten. Aber die ver- 
derblichen Folgen des oben geschilderten Extrems waren die, dass 
die Vertreter der Einzelwissenschaften zum Teil ohne hinreichende 
philosophische Durchbildung sich berufen fühlten, allgemeine Gesichts- 
punkte aufzustellen und dabei Hypothesen, die nur einen gewissen 
Wahrscheinlichkeitsgrad erreichen können, als unanfechtbare Wahr- 
heit, besonders auch in populären Darstellungen zu vertreten. Eine 
Frucht dieser einseitigen Beschäftigung mit dem Stoffe ohne Benutzung 
allgemein giltiger Prineipien war der moderne Materialismus, welcher 
ganz abgesehen von seinen Folgen auf ethischem und ästhetischem 
Gebiete auch vor dem Forum des empirischen Kritieismus sich un- 
haltbar erweist. Eine der bedenklichsten Folgen für die Naturwis- 
senschaften ist jedenfalls das Mistrauen, welches das Publikum gegen 
ihre Resultate an den Tag zu legen beginnt, wie es sich besonders 
in der Beurteilung darwinistischer Fragen zeigt. Es erscheint daher 
geboten, bei der Verfolgung des besiegten Feindes nicht zu stürmisch 
vorzudringen, um nicht Blößen zu geben, die durch die beginnende 
Reaktion nur zu leicht eine Niederlage verschulden möchten. Als ein 
erfreuliches Zeichen gegenseitigen Verständnisses ist es daher zu be- 
trachten, dass die Philosophie nicht nur die Resultate der Naturwis- 


1) Fr. Paulsen, Was uns Kant sein kann? Vierteljahrsschrift für wis- 
senschaftliche Philosophie. V. 8. 14. 
2) R. Avenarius. Zur Einführung. 1. c. I. S. 1—14. 


638 Schultze, Grundgedanken des Materialismus. 


senschaften für den Bau ihres Systems verwertet, sondern auch zu- 
rückkehrend zu dem kritischen Empirismus Kants innerhalb des ihr 
zustehenden Gebiets die gleiche Methode der Beobachtung in Anwen- 
dung bringt, was sich in Titeln wie „experimentelle Psychologie“ 
ete., besonders aber durch die Gründung der Vierteljahrsschrift für 
wissenschaftliche. Philosophie!) kund gibt. Andrerseits zeigt sich 
auch in Kreisen der Naturforscher ein wachsendes Streben nach gründ- 
licher philosophischer Verarbeitung der durch Einzelforschungen ge- 
wonnenen Resultate; die Philosophie Kant’s beginnt auch hier sich 
wieder von Neuem Bahn zu brechen. 

Dieser Standpunkt des Neokantianismus ist auch der des Ver- 
fassers der oben genannten Abhandlung. Er gibt zunächst kurz die 
geschichtliche Entwicklung des Materialismus von Demokrit und nach- 
her des „Systeme de la nature“ der französischen Eneyelopädisten bis 
auf seine Vorkämpfer in der Gegenwart. In der darauf folgenden 
Besprechung des theoretischen Materialismus erscheint der Verfasser 
leider nicht ganz frei von einer gewissen Voreingenommenheit gegen 
die Atomtheorie, wie sie in philosophischen Kreisen gegenwärtig ver- 
breitet zu sein scheint. Es wird zwar anerkannt, dass die heutige 
Atomlehre der fruchtbringendste Gedanke gewesen ist, aber doch das 
Atom als nicht nur sinnlich unwahrnehmbar und innerlich unvorstell- 
bar, sondern auch logisch widerspruchsvoll und begrifflich undenkbar 
hingestellt. Die Widersprüche, welche der Verfasser in dem logischen 
Begriffe des Atoms findet, haben aber nur so lange Geltung, wie das- 
selbe nur als mathematische Raumgröße aufgefasst wird. Nur unter 
dieser Voraussetzung kann die Schlußfolgerung gelten: „1) Das Atom 
ist unteilbar. Alle Größe ist teilbar. Das Atom ist mithin Nichtgröße 
ete.“ (8. 19). Das materielle Atom ist vielmehr als die kleinste Ein- 
heit zu definiren, in welche die Stoffe durch die uns bekannten 
physikalischen und chemischen Kräfte zerlegt werden kön- 
nen. Direkt wahrnehmbar ist uns das Atom nicht, es ist daher durch- 
aus hypothetisch, aber eine ungemessene Reihe von Erscheinungen 
lässt sich gegenwärtig am einfachsten und anschaulichsten unter die- 
ser Annahme erklären, und daher ist dieselbe in hohem Grade wahr- 
scheinlich. Unanfechtbar ist freilich die weitere Ausführung des 
Verfassers, dass der Stoff selbst sich uns nicht zu erkennen gibt, son- 
dern nur seine Kräfte. Es ist das ja der alte Gegensatz von Sub- 
stanz und Aceidenz, ebenso unfruchtbar wie der alte scholastische 
Streit des Realismus und Nominalismus. Glücklicher sind dagegen 
die Ausführungen in dem folgenden Kapitel, welches den eigentlichen 
Kernpunkt des Materialismus trifft, nämlich das Verhältniss desselben 
zur Psychologie. Die geistigen Tätigkeiten, Empfindung, Vorstellung 


4) Unter Mitwirkung von M. Heinze und W. Wundt herausgegeben von 
R. Avenarius. Leipzig, Fues’ Verlag (R. Reisland). Bd, I—V, 1877—1881. 


ee ee 


Creed 


Schultze, Grundgedanken des Materialismus. 639 


und Wille allein aus stofflichen Vorgängen ableiten zu wollen, ist und 
bleibt eine Gedankenlosigkeit. Mögen wir noch so genau den Verlauf 
der Nervenfasern in Gehirn und Rückenmark studiren und mögen 
wir eine noch so eingehende Kenntniss von den Bewegungserschei- 
nungen im Innern der mit diesen verbundenen Nervenzellen besitzen, 
immer bleibt der Sprung zwischen dem letzten Zustande der mate- 
riellen Elemente und dem ersten Aufgehen der Empfindung gleich 
groß, und wir werden wol mit Lotze und du Bois-Reymond die 
Hoffnung aufgeben müssen, dass jemals eine ausgebildetere Wissen- 
schaft den geheimnissvollen Uebergang finden werde. Diese Unver- 
gleichbarkeit aller physikalischen Vorgänge mit den Ereignissen des 
Bewusstseins zwingt uns eine eigentümliche Grundlage für die Er- 
klärung des Seelenlebens zu suchen. Aber nicht genug, dass wir 
nicht im Stande sind, ohne Annahme eines seelischen Prineips die 
psychischen Tatsachen zu erklären, müssen wir sogar die Frage: 
Nehmen wir wirklich materielle Dinge wahr? mit einem entschiedenen 
Nein beantworten. Wir wissen, dass Farbe, Geruch und Geschmack 
einer Frucht nicht außerhalb des empfindenden Subjekts als solche 
existiren, sondern nur Vorstellungen in demselben sind, für welche 
wir freilich ein entsprechendes außerhalb existirendes Etwas zu glau- 
ben berechtigt sind, welches sich aber gänzlich unserer Kenntniss 
entzieht. Was wir wahrnehmen, sind nur geistige Vorgänge in uns, 
welche von dem, was wir Materie nennen, wol veranlasst, aber nicht 
die Materie selbst sind. Diesen im fünften Kapitel dargelegten Aus- 
einandersetzungen folgt eine Besprechung des Materialismus in seinem 
Verhältniss zur Naturwissenschaft und speciell zum Darwinismus. In 
erfreulicher Weise wird letzterm hier seine volle Berechtigung zu- 
erkannt und gegen seine Verwechslung mit dem Materialismus Ver- 
wahrung eingelegt. Wie die Arten der Pflanzen- und Tierwelt ent- 
standen sind, hat die Naturwissenschaft unbestreitbar das vollste 
Recht zu fragen, und das stets sich häufende Beweismaterial lässt die 
Wahrscheinliehkeit der Entwicklungslehre von Tag zu Tag wachsen. 

Die weiter besprochenen Wirkungen des Materialismus auf ethi- 
schem, ästhetischem und religiösem Gebiete sind zwar gleichfalls von 
hervorragendem Interesse, gehören aber nicht mehr in den Rahmen 
dieses Blattes. — Jedenfalls ist die kleine Schrift trotz einiger Ein- 
seitigkeiten als eine für weitere Kreise verständliche Darstellung und 
Kritik des modernen Materialismus zu empfehlen !). 

K. Fricke (Bremen). 





4) Die „Philosophie der Naturwissenschaft* von demselben Verfasser, von 
welcher bis jetzt der erste Band erschienen ist, werden wir hier besprechen, 
sobald der in nahe Aussicht gestellte zweite Band vorliegen wird. 


640 Brügger, Wildwachsende Pflanzenbastarde. 


Chr. G. Brügger, Beobachtungen über wildwachsende Pflanzen- 
bastarde der Schweizer- und Nachbar-Floren. 


Separatabdruck aus dem Jahresbericht der naturforsch. Ges. Graubündtens, 
Jahrg. XXIII—XXIV. (1878—1880). 76 S. in 8%. (S. 47-123 a. a. O.). 


In der vorliegenden Mitteilung zählt Verf. die Bastarde auf, welche er seit 
1850 in der Schweiz, im Veltlin, in Tirol, im Allgäu und in Südbayern gefunden 
und zum Teil auch in der Kultur beobachtet hat. Die Liste ist nach Endli- 
cher’s System geordnet; auch werden bei den einzelnen Hybriden außer dem 
Fundort und dem Datum ihrer Entdeckung noch mehr oder weniger ausführ- 
liche Mitteilungen über ihre Synonymie, ihr Verhalten in der Kultur und ihre 
Verbreitung gegeben und mitunter auch Beschreibungen der betreffenden Ba- 
starde hinzugefügt. Die Mischlinge werden mit den durch ein X verbundenen 
Artnamen ihrer präsumtiven Eltern bezeichnet, doch präjudieirt Verf. durch die 
Reihenfolge der letztern einmal nicht die Rollen, welche die Stammarten bei der 
Bildung der Bastarde gespielt, welche Art den Pollen und welche das Ovulum 
geliefert, und dann versteht er unter einer solchen Bezeichnung die ganze For- 
menreihe, welche aus den Kreuzungen zweier Arten hervorgehen kann. Uebri- 
gens hält Verf. es aus verschiedenen Gründen (z. B. bei zweifelhafter Abstam- 
mung einer sonst als Bastard erkannten Form, bei der Namengebung bei Tripel- 
bastarden u. s. w.) für angezeigt, neben den compendiösen Doppelnamen (wie 
z. B. Achillea atrata L.X macrophylla L.) die Hybriden auch mit einfachen Namen 
zu bezeichnen (wie ein solcher z.B. in A. Thomascana Hall, f. für die eben an- 
geführte Combination vorhanden ist). 

In der Aufzählung werden 344 Bastarde in der geschilderten Weise be- 
sprochen. Alle irgendwie zweifelhaften oder kritischen Formen, deren eine 
größere Zahl auf S. 53 und 121 genannt werden, sind ausgeschlossen und sollen 
den Gegenstand einer besondern Mitteilung bilden. 

Abgesehen von dem systematischen hat Brügger’s Arbeit auch ein bio- 
logisches Interesse. Verf. sieht in der Bastardbildung ein Mittel der Natur, neue 
Formen hervorzubringen und betrachtet die Hybriden als „im Entstehen begriffene, 
werdende oder bereits festgewordene Arten“ (eine Ansicht, die auch W. 0. 
Focke, einer der competentesten Beobachter auf diesem Gebiet, teilt (Vergl. 
besonders dessen „Brombeerstudien* in der Oesterr. Botan. Zeitschr. 1877 
Ss. 325—333, sowie seine Synopsis Ruborum Germaniae, Bremen 1877 und sein 
umfassendes Buch „Pflanzenmischlinge“, Berlin 1881. Ref.). 


Fr. Kurtz (Berlin). 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaction, Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 


Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wün- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 


Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 














Biologisches Gentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 











Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 











12 Jahrg. 20. Januar 1882. N. al. 
Inhalt: Hildebrand, Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre A 
sachen und ihre Entwicklung. — Schulze und Barbieri, Ueber das Vor- 
kommen ‚von Allantoin im Pflanzenorganismus. — Verrill, Marine Fauna 
Neu-Englands.. — Geza Entz, Ueber die Natur der Chlorophylikörperchen 
niederer Tiere. — Zuekerkandl, Ueber die Anastomosen der Vn. pulmo- 


nales mit den Bronchialvenen und mit dem mediastinalen Venennetze. — 
Hoppe-Seyler, Ueber die Einwirkung des Sauerstoffs auf Gährungen. — 
Kräpelin, Ueber die Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


5 





Friedr. Hildebrand, Die Lebensdauer und Vegetationsweise 
der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwicklung. 
Engler’s Botanische Jahrbücher für Systematik ete. II. Bd. S. 51-135. 

Wenn auch die floristischen Werke, Samenkataloge u. dgl. zahl- 
reiche Angaben über die Lebensdauer der Pflanzen enthalten, so ist 
es doch bisher nie versucht worden, die diesbezüglichen Erschei- 
nungen im Zusammenhange darzustellen oder die Frage nach den 
Ursachen der verschiedenen Lebenslänge klarzulegen. Die Aufgabe ist 
nicht so leicht, als es auf den ersten Blick scheinen möchte; denn ab- 
gesehen von den Beobachtungsfehlern, welche besonders für kulti- 
virte Pflanzen den wahren Sachverhalt trüben, legt für die theore- 
tische Betrachtung eine wesentliche Schwierigkeit in der Definition 
des Begriffs „Individuum“. Der Verf. vermeidet es, auf diese Frage 
näher einzugehen und schließt sich in zweifelhaften Fällen dem herr- 
schenden Sprachgebrauch an, welcher z. B. in strenge genommen un- 
richtiger Weise in den Brutzwiebeln der Tulpe die Fortsetzung des 
gleichen Individuums erblickt, die durch Absterben der Hauptaxe 
sich isolirenden Zweige eines Rhizoms aber als verschiedene Indivi- 
duen betrachtet. Die ganze Darstellung des Verf. berücksichtigt aus- 
schließlich die Blütenpflanzen, während Kryptogamen nur ganz ver- 
einzelt gelegentlich erwähnt werden. 

- Im ersten Kapitel schildert der Verf. die tatsächlich vorkommen- 
den Verschiedenheiten in der Lebensdauer der Pflanzen und hebt ins- 
41 


642 Hildebrand, Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen. 


besondere hervor, dass und wie die einzelnen Typen durch Ueber- 
gänge mit einander verbunden werden. Unter den monokarpischen, 
einmal fruchtenden Pflanzen, d. h. denjenigen, welche nach ein- 
maliger Samenreife völlig absterben, finden wir zunächst solche, deren 
Generationen innerhalb einer Jahresperiode in Mehrzahl auf einander- 
folgen, so z. B. unsere häufigsten Unkräuter, Stellaria media, Senecio 
vulgaris u. a.; den meisten gestattet aber die Periodieität des Klimas 
nur einen Bruchteil des Jahres als Vegetationszeit; während die als 
einjährige bezeichneten Gewächse im Frühjahr keimen und im Herbst 
die Samen reifen, tritt bei Manchen die Keimung schon im Herbst 
ein, und diese letztern bilden den Uebergang zu den zweijährigen, 
welche im ersten Jahr keimen und erstarken, im zweiten Jahre zur 
Blüte und Fruchtreife gelangen. Andere dagegen, für welche Agari 
das bekannteste Beispiel liefert, brauchen zur vegetativen Erstarkung 
mehrere Jahre, um dann durch die Blüte sich zu Tode zu erschöpfen. 
Bleiben im letztern Falle einzelne Sprosse der Pflanze lebenskräftig, 
so werden wir unmittelbar hinübergeführt zu den mehrmals fruch- 
tenden Pflanzen. Diese werden noch außerdem dadurch mit den 
einmal fruchtenden verknüpft, dass nicht selten einzelne Individuen 
durch das erste oder ein späteres Fruchten sich so erschöpfen, dass 
sie absterben. Bekanntlich dauern die mehrmals fruchtenden Pflan- 
zen teils unterirdisch aus (Stauden), teils mit oberirdischen verholzten 
Stämmen (Bäume und Sträucher). Weitere Verschiedenheiten ergeben 
sich daraus, ob das Blühen schon wenige Monate nach der Keimung 
oder erst nach mehrern, oft vielen Jahren erfolgt, sowie ob dasselbe 
sich jährlich (selten innerhalb eines Jahres zweimal) oder erst nach 
mehrjährigen Pausen wiederholt. 

Das zweite Kapitel behandelt das Verhältniss der verschiedenen 
Lebensdauer zur systematischen Verwandtschaft. Während sich die 
Individuen einer Species bald einander gleich verhalten, finden wir 
hierin aber auch Variationen, so insbesondere bei Kulturpflanzen 
(Sommer- und Wintergetreide u. a.). Die verschiedenen Arten einer 
Gattung verhalten sich entweder alle gleich (so sind z. B. alle Arten 
von Funaria einjährig, alle Primula Stauden, alle Quercus, Pinus 
Bäume), oder es sind in derselben Gattung verschiedene Typen der 
Lebensdauer vertreten, jedoch nicht alle Combinationen in gleicher 
Häufigkeit; so gibt es z. B. nur wenige Gattungen, deren Arten teils 
einjährig, teils zweijährig sind, hingegen viele, deren Arten teils ein- 
jährig, teils Stauden sind. Auch alle vier Formen der Lebensdauer, 
einjährige, zweijährige, Stauden und Holzpflanzen können in derselben 
Gattung vertreten sein (z. B. Euphorbia). In noch höheren systema- 
tischen Einheiten herrscht natürlich nur selten Uebereinstimmung; so 
gibt es keine Familie, deren Arten und Gattungen nur einjährig sind, 
hingegen mehrere, welche nur Stauden oder nur Holzpflanzen (z. B. 
Pomaceen, Coniferen) enthalten. | 


Schulze u. Barbieri, Vorkommen von Allantoin im Pflanzenorganismus, 645 


Die im dritten Kapitel besprochenen Ursachen der verschiedenen 
Lebensdauer liegen zum Teil in der innern Anlage der Pflanze, zum 
Teil in den äußern Lebensbedingungen und der Umgebung; bei dem 
Ineinandergreifen dieser beiden Faktoren ist es natürlich, dass ein 
und dieselbe Lebensdauer für die eine Pflanze von Vorteil, für die 
andere von Nachteil sein wird, dass somit verschiedene Pflanzen gegen 
die äußern Bedingungen und deren Aenderungen in verschiedener 
Weise reagiren werden. So können fast alle einzelnen Faktoren des 
Klimas, sowie der Boden, die pflanzliche und tierische Umgebung, 
bald eine Verlängerung, bald eine Verkürzung der Lebensdauer her- 
beiführen. Nachweise dafür sind zum Teil der Erörterung dieser 
Verhältnisse eingefügt, zum Teil im vierten Kapitel enthalten, in dem 
besonders der Einfluss der Kultur, sowie die Beziehungen zu geogra- 
phischem Vorkommen behandelt werden. An mehrern einheimischen 
Gattungen zeigt hier der Verf., wie die verschiedene Lebensdauer der 
Arten mit der Beschaffenheit ihres Standorts zusammenhängt. 

Der kurze Ueberblick über das Verhältniss der Lebensdauer in 
den geologischen Perioden, welchen das fünfte Kapitel bietet, führt 
zu dem Resultat, dass die Pflanzen früherer Perioden langlebig, mehr- 
mals fruchtend waren, und dass die Langlebigkeit im Familiencha- 
rakter der heutigen Pflanzen in derselben Reihenfolge abnimmt, in 
welcher die Klassen in der Entwicklung des Pflanzenreichs auf einan- 


derfolgen. 
Prantl (Aschaffenburg). 


E. Schulze und J. Barbieri, Ueber das Vorkommen von Allan- 
toin im Pflanzenorganismus. Ber. d. deutschen chemischen Ges. 
1881. S. 1602—1605. 


E. Schulze und J. Barbieri, Ueber das Vorkommen von Phe- 
nylamidopropionsäure unter den Zersetzungsprodukten der Ei- 
weissstoffe. Ebenda 1881 S. 1785—1791. 


Wir nähern uns mehr und mehr der Auffassung, dass die Stoff- 
wechselprocesse tierischer und pflanzlicher Zellen im Wesentlichen 
die gleichen sind. Aus diesem Gesichtspunkte hat Ref. (vergl. Reinke, 
Lehrbuch der allgemeinen Botanik S. 481) schon hervorgehoben, dass 
zwei der wichtigsten im Tierkörper gebildeten Eiweißzersetzungs- 
produkte, Harnstoff und Harnsäure, in den Pflanzen nieht gefunden 
worden sind; es erschien ihm naheliegend, dass andere stickstoffhal- 
tige Verbindungen in den Pflanzen diese beiden Körper physiologisch 
vertreten möchten, und er erinnerte an die nahen chemischen Bezieh- 
ungen z. B. des Theobromins und des Caffeins zu jenen beiden Sub- 
stanzen. Es erscheint denkbar, dass in der regressiven Stoffmeta- 
morphose des vegetabilischen Protoplasmas Eiweißderivate gebildet 

41* 


644 Schulze u. Barbieri, Vorkommen von Allantoin im Pflanzenorganismus. 


werden, welche chemisch dem Harnstoff nahestehend und ihn physio- 
logisch vertretend, dennoch in der Regel nicht zur Anhäufung gelan- 
gen, weil die Pflanze diese Stoffe alsbald wieder für Eiweißsynthesen 
zu verwenden vermag; ist es doch experimentell erwiesen, dass der 
Harnstoff auch für die Ernährung höherer Gewächse eine vorzügliche 
Stickstoffquelle abgibt. 

Die hier bestehende Lücke ist nunmehr, zunächst für eine einzelne 
Pflanze, von den Verf. ausgefüllt worden. Sch. und B. haben aus 
den Knospen von Platanus orientalis in nicht unbeträchtlicher Menge 
Allantoin gewonnen, eine Substanz, die ihren chemischen Eigen- 
schaften nach etwa zwischen Harnstoff und Harnsäure in der Mitte 
steht, welche bisher nur als charakteristisches Stoffwechselprodukt 
des fötalen Tierkörpers angesehen wurde, und die auch durch Oxy- 
dation der Harmsäure künstlich dargestellt werden kann. Auch aus 
dem Allantoin der Platanen konnte Harnstoff erhalten werden. Wäh- 
rend das Allantoin in den Knospen dieses Baumes 0,5 bis 1 Procent 
der Trockensubstanz ausmachte, waren in den jungen Blättern davon 
nur Spuren enthalten, und daraus darf man wol folgern, dass das- 
selbe in den Wachstumsprocessen wieder für Synthesen verbraucht 
wird. Ebenso erscheint die Vermutung als eine naheliegende, dass 
dem Allantoin eine weitere Verbreitung im Pflanzenreich zukommt, 
oder dass Verbindungen ähnlicher Struktur dasselbe in andern Pflan- 
zenarten vertreten werden. 

In der zweiten Mitteilung machen uns Sch. und B. mit der Ent- 
decekung einer neuen aromatischen Stickstoffverbindung in den Keim- 
lingen von Lupinus luteus bekannt, welche jedenfalls auch als Eiweiß- 
zersetzungsprodukt anzusehen ist, da sie sich in dem reifen Samen 
nicht findet und erst beim Verlauf der Keimung im Dunkeln sich an- 
häuft, in ihrer Constitution ein Seitenstück zum Tyrosin darstellend. 
Auch konnte bei der künstlichen Zersetzung einer aus Kürbissamen 
abgeschiedenen Globulinsubstanz .mit Salzsäure und Zinnchlorür ein 
Produkt erhalten werden, welches wahrscheinlich mit der Phenylamido- 
propionsäure der Lupinenkeimlinge identisch ist; ein gleiches dürfte 
von dem durch Schützenberger aus dem mit Barytwasser zersetz- 
ten Albumin erhaltenen Tyroleuein anzunehmen sein. Jedenfalls ist. 
es von hoher Bedeutung, dass wir hierdurch ein zweites stickstoffhal- 
tiges Benzolderivat unter den in der Pflanze gebildeten Eiweißzer- 
setzungsprodukten kennen gelernt haben. | 

J. Reinke (Göttingen). 


Verrill, Marine Fauna Neu-Englands. 645 


A. E. Verrill, Notice of the remarkable Marine Fauna occu- 
pying the outer banks of the Southern coast of New-England. 
(Americ. Journ. of science. Oct. 1831, Nr. 130 Vol. XVII). 

Die U.-S.-Fischkommission untersuchte vom 16. Juli bis 14. Sept. 
4881 bei Woods-Holl, Mass., wo 1875 ein Laboratorium errichtet 
wurde, die Oberflächen- und Tiefseefauna. In Schwebnetzen 
wurden zahlreiche Larven von Crustaceen, Anneliden,, Echinodermen, 
Mollusken ete. und verschiedene adulte Formen, besonders viele Sylli- 
deen gefangen. Die Haupttätigkeit wurde auf die Untersuchung der 
Grundfauna, 121—193 km. entfernt von der S. Küste Neu-Englands, 
nicht weit von der Grenze des Golfstroms, verwendet. Man dredschte 
auf 73—790 Faden (= 78,,—1408 m.) Tiefe, meistenteils auf Mud- 
grund. Hier hatte das Wasser eine Wärme von 4,16° bis 11,1°C. Die 
Wassertemperatur der Oberfläche betrug 17,5° bis 22,70 C. 

Die Fauna wurde sehr reich an Arten und Individuen gefunden, 
wahrscheinlich deshalb, weil hier in allen Tiefen, welche nicht dem 
unmittelbaren Einflusse der atmosphärischen Temperaturschwankungen 
ausgesetzt sind, das ganze Jahr hindurch eine gleichmäßige Tempera- 
tur herrscht, und weil das Wasser durch Flut und Ebbe, sowie durch 
die Meeresströmungen stets in lebhafter Cirkulation erhalten wird. Die 
großen Massen schwimmender Tiere, welche höhere und tiefere Was- 
serschichten erfüllen und durch den Golfstrom fortwährend nordwärts 
geführt werden, liefern den am Boden wohnenden Tieren reichliche 
Nahrung. Eine 5—6 Zoll lange Salpenart tritt sowol an der Ober- 
fläche wie am Grunde in großen Massen auf. Sie wurde im Magen 
von Seesternen, Actinien u. a. Tieren gefunden. Eine häufige Nah- 
rung der Seesterne bildeten auch Pteropoden. Einen Hauptbestandteil 
der Nahrung vieler Mudbewohner lieferten die Foraminiferen. Die 
Nahrung der gefangenen Fische bestand hauptsächlich aus Cephalo- 
poden, Schnecken, Muscheln und Crustaceen. Besonders die letztge- 
nannten traten in großen Scharen auf. Man fing wiederholt in einem 
Schleppnetzzug viele Tausende von Individuen verschiedener Krusten- 
tierspecies. 

Unter 45 Arten Fischen, die am Grunde gefangen wurden, waren 
auch mehrere an den europäischen Küsten lebende Arten, wie z. B. 
Lophius priscatorius L., Conger vulgaris Cuv., Raja clavata Donov., 
Petromyzon marinus L., Myzine glutinosa L. Als die wichtigsten der 
gefangenen Fische hebt Verrill Lopholatilus chamaeleonticeps Goode 
et Bean !) hervor. Dies ist ein großer, essbarer Fisch, bräunlichgrau 
mit großen hellgelben Flecken, der 1879 auf diesen Gründen entdeckt 
und bis jetzt an keiner andern Stelle gefunden wurde. Derselbe 
scheint 128—245 m. tief hier sehr häufig zu sein, denn es wurden ein- 


1) Beschrieben in Proc. U. S. Nat. Museum II, 1879, p. 205. Er gehört zur 
Familie Trachinidae, 


646 Geza Entz, Natur der Chlorophylikörperchen niederer Tiere. 


mal auf 180 m. Tiefe an einer Leine 73 Exemplare gefangen, welche 
zusammen 245 kg. wogen, einer im Durchschnitt also 3,3 kg. Die 
größten wogen 14 kg. 

Unter den Mollusken wird als sehr bemerkenswerter Fund Dolium 
Bairdii Verr. et Smith, eine neue Species der bis jetzt nur in tropischen 
und warmen Meeren gefundenen Gattung Dolium hervorgehoben. Die 
mediterrane Form Dolium galea geht an der nordamerikanischen Öst- 
küste nordwärts nur bis N. Carolina. Dolium Bairdii aber lebt an der 
Küste von Neu-England mit Mollusken zusammen, welche zuerst bei 
Grönland, Jan Mayen, Spitzbergen und in andern Eismeergebieten 
gefunden wurden. 

K. Möbius (Kiel). 


Ueber die Natur der „Chlorophylikörperchen‘“ niederer Tiere, 
Von Prof. Dr. Geza Entz, Klausenburg (Ungarn). 


Die Forschungsergebnisse über die Natur der Chlorophylikörper- 
chen niederer Tiere, welche K. Brandt in Nr. 17 dieser Zeitschrift’), 
und, wie ich soeben erfahre, auch in den Sitzungsberichten der Ge- 
sellschaft naturforschender Freunde zu Berlin mitteilte ?), dürften kaum 
Jemand angenehmer überrascht haben, als mich, da ich bereits vor 
mehrern Jahren im Wesentlichen zu denselben Ergebnissen gelangte 
und dieselben am 25. Febr. 1876 in einer Sitzung des Klausenburger 
Vereins für Medizin und Naturwissenschaften mitteilte?). Da die in 
magyarischer Sprache abgefassten Sitzungsberichte des genannten 
Vereins außerhalb meines Vaterlandes den Fachgenossen kaum be- 
kannt und zugänglich, andrerseits aber die Bestätigung der Algen- 
natur der Chlorophylikörperchen niederer Tiere erwünscht sein dürfte, 
so erlaube ich mir das Referat über meinen damaligen Vortrag hier 
mitzuteilen. 

Das Referat lautet wörtlich wie folgt: 

Es ist bekannt, dass gewisse niedere Tiere denen der Pflanzen 
ähnliche Chlorophylikörperehen enthalten: so unter den Gephyreen 
Bonellia viridis, mehrere Turbellarien, Hydra viridis der süßen Ge- 
wässer und endlich sehr zahlreiche Wimperinfusorien und Rhizopoden. 

Die hier mitzuteilenden Untersuchungen sind auf das Studium der 
Chlorophylikörperchen der Infusorien gegründet; der Vortragende 
setzt aber voraus, dass auch die Chlorophylikörperchen der angeführ- 
ten Tiere dieselbe Natur und denselben Ursprung besitzen. 





1) Ueber das Zusammenleben von Algen und Tieren. 

2) Sitzungsbericht vom 15. Nov. 1881. 

3) Ertesitö a kolozsväri orvos-term6szettndomänyi tärsulat mäsodik termes- 
zettndomänyi szaküleseröl. Kolozsvärt. 1876, Febr. 25, 


Geza Entz, Natur der Chlorophylikörperchen niederer Tiere. 6+\ 

Ueber die Natur dieser Körperchen scheint nur soviel gewiss, 
dass sie nieht die Eier der betreffenden Infusorien sind, wie dies von 
Ehrenberg angenommen wurde, sondern dass sie nach Ferd. Cohn’s 
Untersuchungen den Chlorophylikörperchen der Pflanzen entsprechen; 
ihren Ursprung betreffend hält Stein es für wahrscheinlich, dass sie 
im Protoplasma des betreffenden Infusionstierchens entstehen und mit- 
hin Produkte des tierischen Stoffwechsels sind. 

Ein allgemeiner Ueberblick der chlorophyllführenden Infusorien 
führt den Vortragenden zu dem Schluss, dass das Vorhandensein der 
Chlorophylikörperchen nicht eine gewisse Gruppe der Infusorien 
charakterisirt, sondern dass in den verschiedensten Familien ehloro- 
phyliführende Tiere vorkommen; ja das Vorhandensein oder Fehlen 
der Körperchen kann nicht einmal als Speciescharakter benützt wer- 
den und keine einzige von jenen Arten, welche von Ehrenberg auf 
die Chlorophyllkörperchen gegründet wurden, kann die Kritik bestehen: 
so sind z. B. Bursaria vernalis, Coleps viridis, Vorticella chlorostigma 
nichts Anderes, als die chlorophyllführenden Varietäten von Bursaria 
leucas (Cyrtostomum leucas Stein), Coleps hirtus und Vorticella cam- 
panula,; im Stentor Muelleri aber müssen wir die chlorophylilfreie 
Form des St. polymorphus erkennen. 

Während gewisse Arten gewöhnlich Chlorophylikörperchen ent- 
halten, ist bei andern das Entgegengesetzte der Fall: zu den erste- 
ren gehört z. B. Paramecium bursaria, — zu den zweiten Holophrya 
ovum, Enchelys gigas, Enchelyodon farctus u. 8. w.; noch andere Ar- 
ten, z. B. Vaginicola erystallina und Euplotes patella sind ebenso 
häufig mit, als ohne Chlorophylikörperchen. An demselben Fundorte 
und in derselben Zeit kommt aber gewöhnlich nur die eine Varietät 
vor; ja es scheint sogar, dass gewissen Orten konstant nur die eine 
Varietät zukommt: so fand z. B. der Vortragende Ophrydium versatile 
im Teiche des Klausenburger Museum-Gartens beständig ohne Chloro- 
phylikörperchen, während aus dem Westen Europas nur grüne Ophry- 
dien angeführt werden!). 

Für das weiter Folgende findet der Vortragende die Beobachtung 
für wichtig, dass Chlorophylikörperchen nur bei omnivoren, oder sol- 
chen Infusorien vorkommen, welche sich mit Vorliebe oder ausschließ- 
lich aus einzelligen Algen, Palmellaceen und Protococeaceen, oder 
aus grünen Flagellaten, namentlich Euglenen und Chlamydomonaden 
ernähren; nicht minder wichtig ist die Beobachtung , dass reichlich 
mit Chlorophylikörperchen versehene Infusorien keine feste Nahrung 
aufnehmen, sondern nur Wasser in ihren Schlund strudeln. 


1) Seither wurden chlorophylifreie Ophrydien von Wrzesniowski auch bei 
Warschau gefunden und als farblose Varietät mit dem Namen O. hyalinum be- 
zeichnet. — Beiträge zur Naturgeschichte der Infusorien. Zeitschr, f. wiss. Zool. 
29. Bd. 3. Hft. 1877. S. 298. 


648 Geza Entz, Natur der Chlorophylikörperchen niederer Tiere. 


Die Chlorophylikörperchen der Infusorien sind in das Ektoplasma 
gebettete, lebhaft smaragdgrüne Kügelchen, deren Durchmesser bei 
hundertfacher Vergrößerung etwa 1 mm. beträgt. An isolirten Kör- 
perchen lassen sich bei starker Vergrößerung und günstiger Beleuch- 
tung zwei abwechselnd erscheinende und wieder verschwindende helle 
Stellen, eontractile Vacuolen, sowie einige, den Stärkemehlkörper- 
chen ähnliche, stark lichtbrechende Körperchen unterscheiden, wel- 
che nach Jod-Behandlung nicht blau werden und aus Paramylon be- 
stehen dürften. Die Vermehrung der Körperchen geschieht durch 
Teilung, wobei sie durch zwei sich rechtwinklig schneidende Fur- 
chen gleichzeitig in vier sich abrundende Stücke geteilt werden. 
Durch Zerzupfen des Infusorienkörpers freigelegte und im Was- 
sertropfen sorgsam aufbewahrte Chlorophylikörperchen sterben durch- 
aus nieht ab, — im Gegenteil, sie leben und vermehren sich wei- 
ter und schließlich entwickeln sich aus ihnen einzellige Algen aus 
den Gattungen: Palmella, Tetraspora, Gloeocystis, Pleurococcus, Ra- 
phidium, Scenedesmus; einige vergrößern sich nach erfolgter Eneysti- 
rung beträchtlich; aus diesen Cysten schwärmen endlich Chlamydo- 
monaden und Euglenen heraus. Oft entwickeln sich aber die Chloro- 
phylikörperchen schon innerhalb des Körpers der Infusorien weiter, 
wovon man sich am prachtvollen Stentor polymorphus sehr leicht über- 
zeugen kann: hält man einen mit Chlorophylikörperchen erfüllten 
Stentor längere Zeit in einem Wasser, welches von Zeit zu Zeit nicht 
erneuert wird, so entwickeln sich die Chlorophylikörperchen im Ek- 
toplasma des Infusionstierchens weiter und der Stentor wird schließ- 
lich zu einer wahrhaften lebenden Sammlung der erwähnten einzelli- 
gen Algen und grünen Flagellaten. Setzt man die Chlorophylikörper- 
chen solchen Einflüssen aus, welche der.Vegetation der Algen nicht 
förderlich sind, hält man z. B. die Kulturgefäße in einer Lokalität, 
wo die Infusorien in seichtem Wasser täglich einige Stunden hin- 
durch direkten Sonnenstrahlen ausgesetzt sind, so erblassen allmählih 
die Körperchen, sterben endlich ab und das Infusionstier wird ganz 
farblos. 

Die angeführten Beobachtungen lassen sich entweder so auslegen, 
dass die Chlorophylikörperchen auch außerhalb des Körpers der In- 
fusorien als selbstständige Organismen weiter leben können, — in die- 
sem Falle hätte man also mit einer echten Heterogenie zu tun; oder 
man muss der Vermutung Raum geben, dass die Chlorophylikörper- 
chen nicht zum Organismus der Infusorien gehören, sondern einge- 
drungene selbstständige Wesen sind, welche zeitweilig die Gastfreund- 
schaft der Infusorien genießen. 

Durch die Untersuchungen des Vortragenden wird die letztere 
Vermutung nicht nur wahrscheinlich, sondern zur vollen Gewissheit. 
An COoleps hirtus, Enchelys gigas, Enchelyodon farctus und Holophrya 
ovum ließ sich nämlich die Beobachtung machen, dass im Falle von 


Geza Entz, Natur der Chlorophylikörperchen niederer Tiere. 649 


diesen gewöhnlich farblosen Infusorien Euglenen, Chlamydomonaden, 
oder Zellen von Palmellaceen und Protococeaceen massenhaft ver- 
schlungen wurden, einzelne dieser Zellen sich aus dem breiartigen, 
verdauenden Entoplasma des Infusorienkörpers in das Ektoplasma 
drängten, wo sie durch schnell wiederholte Teilung in einzelne Kügel- 
chen zerfielen, welehe nun in der Form von „Chlorophylikörperehen“ 
in der beschriebenen Weise sich weiter fortpflanzten, allmählich das 
ganze Ektoplasma erfüllten und gewissermaßen zu ihrem Vegetations- 
gebiet eroberten. Für Parasiten können aber diese auf solche Weise 
eingewanderten grünen Körperchen keinesfalls gehalten werden, da 
sie sich nicht auf Kosten der assimilirten Substanzen der Infusorien 
ernähren, — im Gegenteil lebt das als Wohnsitz dienende Infusions- 
tier von seinen winzigen Inwohnern. 

Nachdem nun der Vortragende nochmals betont, dass die Infu- 
sorien, welche Chlorophylikörperchen enthalten, keine solide Nahrung 
aufnehmen, führt er ferner noch an, dass einzelne der sich rapid ver- 
mehrenden grünen Kügelchen aus dem Ektoplasma in das Innere des 
Infusorienkörpers gedrängt werden, um hier, wie eine von außen auf- 
genommene Nahrung, einfach verdaut zu werden und somit ihre Miete 
dem Mietsherrn mit Naturalien bezahlen. Zwischen den Infusions- 
tierchen und ihren grünen Körperchen existirt also ein ganz eigenar- 
tiges Verhältniss: Jene bieten sichere Wohnung, diese aber liefern 
eine unerschöpfliche Nahrungsquelle; nebenbei versieht das Infusions- 
tier seine Gäste unzweifelhaft mit Kohlensäure, diese aber erzeugen 
für dasselbe Sauerstoff. Wir haben hier also mit der Vergesellschaf- 
tung, mit einem ganz eigenartigen Consortialverhältnisse zweier ganz 
verschiedener Organismen zu tun, mit welchem einigermaßen die Or- 
ganisation der Flechten verglichen werden kann, welche nach der 
Schwendener’schen Auffassung ihre Existenz der Vergesellschaftung 
eines Pilzes mit einer Alge verdanken. 

Der Vortragende legt über die Beispiele und Beweise Zeich- 
nungen vor. 

So weit das Referat vom 25. Febr. 1876. 

Seither habe ich mich gelegentlich auch weiter mit diesem Ge- 
genstande ‚befasst und die Ergebnisse meiner Beobachtungen in einer 
dem königl. ungarischen Verein für Naturwissenschaften zu Budapest 
vorgelegten und demnächst erscheinenden umfangreichern Arbeit ein- 
gehend besprochen. — Meine diesbezüglichen fernern Ergebnisse sind 
in der Kürze folgende. 

Den Kern der „Chlorophylikörperchen“, welcher dieselben zu 
echten Zellen stempelt, gelang auch mir durch Tinetionsmittel sicht- 
bar zu machen; ferner fand ich, dass die Körperchen meist eine hya- 
line, gallertige Hülle umgibt. Mithin zeigen sie alle Charaktere der 
Palmellaceen. 

Was die Abstammung der Körperchen anlangt, so ist dieselbe 


650 Zuckerkandl, Anastomosen der Vn. pulmonales. 


im obigen Referat mitgeteilt. Nach meinen Beobachtungen wandert 
nicht eine gewisse Algenart ein, sondern die verschiedensten niedern 
Algen, deren Zoosporen, sowie grüne Flagellaten können sich in ganz 


kleine Zellen, in Pseudo- Chlorophylikörperchen, — wie ich sie in 
meiner Arbeit nannte, — verwandeln. Die Zoochlorella Brandt’s ist 


eben nur ein Zustand, eine Form, welche die verschiedensten Algen 
im Ektoplasma der Protozoen und in den Gewebszellen mancher Meta- 
zoen annehmen, ebenso, wie nach den Untersuchungen Cienkowskis 
manche Fadenalgen in einen Palmellenzustand übergehen können'). 


E. Zuckerkandl, Ueber die Anastomosen der Vn. pulmonales 
mit den Bronchialvenen und mit dem mediastinalen Venennetze. 
Sitzungsberichte der k. Akad. d. Wissensch. zu Wien. Bd. LXXXIV. III. Abt. 
2. Juni 1881. 

Einige Punkte in der Anatomie der Bronchialvenen schienen dem 
Verf. näherer Aufklärung bedürftig zu sein. Die Einmündung von 
Bronchialvenen in die Lungenvenen werde zwar von den meisten Au- 
toren angenommen, aber über die Ausdehnung dieses Anastomosen- 
bereiches, über die Ausdehnung der aus der Lunge heraustretenden 
eigentlichen Bronchialvenen, sowie über die vordern großen Vn. bron- 
chiales sei noch keine rechte Einigung erzielt worden, und daher 
komme es, dass der eine Autor in den innerhalb der Lungen verlau- 
fenden Bronchialvenen arterielles, ein anderer venöses Blut fließen 
lasse. 

Was den letztern Punkt anlangt, so schwächt sich die prinei- 
pielle Wichtigkeit der Frage sogleich bedeutend ab. Es scheint wol 
paradox, wenn venöses Blut in eine V. pulmonalis gelangt. Aber 
erstens ist der betreffende Anteil unter allen Umständen ein ver- 
schwindendes Minimum. Zweitens kennen wir auch sonst analoge 
Fälle, namentlich kleinste Foramina Thebesii im linken Atrium und 
Ventrikel (vergl. W. Krause, Nachträge zur allg. u. mikrosk. Ana- 
tomie. 1881. S. 99). Drittens geht aus der Lehre von den Varietäten 
hervor, dass sogar bei Versorgung eines Körperteils (obere Extremi- 
tät) mit ausschließlich venösem Blut die Ernährung desselben doch 
nicht leidet, z. B. bei dem Ursprunge einer A. subelavia aus der 
A. pulmonalis (vergl. W. Krause in Henle’s Gefässlehre. 2. Aufl. 
1876). Viertens haben viele Autoren sich der Ansicht angeschlossen, 
dass die aus den feinern Bronchien stammenden, in die Vn. pulmo- 
nales sich ergießenden Venen in Wahrheit arterielles Blut führen, 
weil in der dünnen Bronchialwand genügende Gelegenheit zum Gas- 
austausch mit der atmosphärischen Luft gegeben sei. 


1) Ueber Palmellenzustand bei Stygeoclonium, Bot. Ztg. 1876. Nr. 2, 5. 


Zuckerkandl, Anastomosen der Vn. pulmonales. 651 


Unbeeinflusst von diesen Tatsachen hatte Hyrtl (Corrosions-Ana- 
tomie. 1873) sich dahin ausgesprochen, dass auch die gewöhnlich 
angenommenen Communicationen zwischen den Bronchialvenen und 
Lungenvenen zwecklos seien. Denn wenn die Bronchialvenen arte- 
rielles Blut führen, warum entleeren sie sich nicht ausnahmslos in 
die Lungenvenen; ist aber andrerseits das Blut der Vn. bronchiales 
venös, wie kann sich dasselbe in eine der. Lungenvenen entleeren? 

Zucekerkandl injieirte meistens die Lungen Neugeborner in situ 
mit Berlinerblau, überzeugte sich aber, dass bei Erwachsenen die 
Verhältnisse keine andern sind. Im Gegensatz zu Hyrtl fand der 
Verf. Communieationen zwischen Bronchial- und Lungenvenen längs 
der ganzen Bronchialverästelung. Es ergibt sich also wiederum, 
worauf schon so oft aufmerksam gemacht worden ist (Ref.), dass die 
zähflüssigen Hyrtl’schen Injeetionsmassen über das Vorhandensein 
feinerer Anastomosen kein Urteil gestatten. 

Nach dem Veyf. erreichen aber im Gegensatz zur gewöhnlichen 
Annahme (W. Krause, Allg. Anat. S.203) die eigentlich sogenannten 
Bronchialvenen die feinern Bronchien nicht; sie endigen vielmehr an 
den Bronchien zweiter und dritter Ordnung, während auch in diesen 
Gebieten feinere Venen existiren, welche direkt zu den Vn. pulmo- 
nales leiten. 

Zuckerkandl beschreibt ferner Vn. bronchiales anteriores außer 
den allgemein bekannten großen hintern Bronchialvenen. Ref. hat 
bereits früher (Handbuch der menschlichen Anatomie. Bd. I. Spe- 
cielle Anat. 1879. S. 671 u. 689), die Einmündung von Vn. bronchiales 
anteriores, die aus dem Cavum mediastini anterioris stammen, in 
die Yn. anonymae resp. mammariae anteriores erwähnt (diese Bemer- 
kung scheint Zuckerkandl entgangen zu sein). Freilich besteht 
insofern eine Differenz, als der Verf. die genannten, von der Vorder- 
fläche der Bronchien erster Ordnung, aus den Bronchialdrüsen und 
der hintern Fläche des Perieardium ihr Blut beziehenden Venen teils 
in die V. azygos resp. linkerseits in die V. bronchialis posterior si- 
nistra, größtenteils aber und als 2 mm. dieke Stämmchen in die 
Vn. pulmonales einmünden lässt. 

Ob auf diese Differenz großes Gewicht zu legen ist, mag dahin 
gestellt sein. Nach dem, was oben über arterielle und venöse aus 
der Lunge kommende Blutströmungen bemerkt wurde, wol schwerlich. 
Außerdem weist der Verf. am Schlusse seiner Abhandlung darauf hin, 
dass zwar keine speziellen entwicklungsgeschichtlichen Daten vorlie- 
gen, dass aber unbezweifelt in der ursprünglichen Lungenanlage sich 
Blutgefäße verzweigen, welche mit den respiratorischen Gefäßen nichts 
zu tun haben, da ja die Aa. pulmonalis dextra und sinistra noch gar 
nicht existiren, sondern vielmehr den späteren Vasa bronchial. ent- 
sprechen. Sie bilden sich mehr oder weniger vollständig zurück; die 
aus der embryonalen Brustaorta stammenden persistiren teilweise als 


652 Zuckerkandl, Anastomosen der Vn. pulmonales. 


2 


Aa. bronchiales posteriores. Daraus erklären sich die Communica- 
tionen zwischen Vn. pulmonales und bronchiales ohne Weiteres; auch 
wird der Ersatz einer A. pulmonalis für einen untern Lungenlappen 
durch eine A. bronchialis nach dem Verf. mit Recht als ein Stehen- 
bleiben auf früherer Entwicklungsstufe gedeutet. Sind aber die blei- 
benden Verbindungen Reste von reichlichern embryonalen Communi- 
cationen, so ist die Variabilität in Bezug auf Stärke und Localität 
hinreichend zu erklären. Auch bei den hintern Bronchialvenen zeigt 
manchmal der eine, manchmal der andere Schenkel des Gefäßnetzes 
bessere Entwicklung oder bleibt umgekehrt zurück ; in der Regel ge- 
langt ein Hauptzweig einer V. bronchialis posterior zu den Vv. pul- 
monales. Oft windet ein solcher venöser Zweig (der in Wahrheit 
eine eigentliche V. bronchialis posterior repräsentiren dürfte, Ref.) von 
beträchtlicherm Kaliber sich um den obern Bronchusast, nach dem 
Verf. eine Communicationsvene zwischen der V. azygos resp. hemi- 
azygos (Verf. — intercostalis suprema sinistra, Ref.) und einen Ast 
der Vn. pulmonales darstellend. Einige andere Zweige, welche aus 
der Hinterfläche des Bronchus dexter und sinister stammen und sich 
in kleinere Pulmonalvenenäste in der Lungenpforte ergießen, will 
Verf. als recurrirende Bronchialvenen bezeichnen. 

In Betreff der Varietäten der Lungenvenen und wie sie aus den 
zufolge der Entwicklungsgeschichte vorhandenen Venennetzen zu er- 
klären sind, muss auf das Original verwiesen werden (vergl. auch des 
Ref. Handb. der menschl. Anatomie. Bd. III. 1880). 

Eine spezielle Untersuchung hat der Verf. noch den im Cavum 
mediastini posterioris gelegenen Venen und deren Communicationen 
mit den Lungenvenen gewidmet, auch mehrere Variationen geschil- 
dert, in Betreff welcher ebenfalls auf das Original zu verweisen ist. 
Der Regel nach wird dieses venöse hintere Mediastinalnetz, welches 
größtenteils die Aorta thoracica umspinnt, von folgenden Gefäßen 
gebildet: 

1. Aus unter einander communieirenden Vn. oesophageae aus 
dem Brustteil der Speiseröhre. 

2. Durch Rr. venosi diaphragmatici. 

3. Durch Vn. oesophageae und diaphragmaticae, die vom untern 
Abschnitt des Oesophagus, dem sehnigen und muskulösen Teil des 
Diaphragma emporsteigen, mit der V.cava inferior communieiren und 
schließlich in die untern Vn. pulmonales einmünden. 

4. Von Aesten der Vn. bronchiales posteriores. 

5. Von kurzen Venen, die aus dem Bronchus dexter und sinister 
hervortreten und in das hintere Mediastinalnetz einmünden. Außer- 
dem ist eine V. oesophagea oder phrenica bemerkenswert, welche 
entweder in Körpervenen oder in eine V. pulmonalis inferior sich 
einsenkt. 

Die Abhandlung ist mit vier schön ausgeführten Farbentafeln 


Hoppe-Seyler, Einwirkung des Sauerstoffs auf Gährungen. 653 


ausgestattet, welche teils mikroskopische Durchschnitte injieirter Bron- 
chialwandungen, größtenteils aber makroskopische Venenpräparate 
darstellen. Auch ist die ältere Literatur des Gegenstandes von 
Ruysch bis auf Reisseisen und Soemmerring (Verf. schreibt 
consequent Soemmering) ausführlich berücksichtigt. Von den Resul- 
taten der sorgfältigen Untersuchung sind nochmals hervorzuheben: 
die Angabe, dass die venösen Blutbahnen schon der Bronchien vierter 
Ordnung sämmtlich m die Vn. pulmonales führen und die Communi- 
cationen der Vn. bronchiales anteriores mit den Vn. pulmonales. 
W. Krause (Göttingen). 


Hoppe-Seyler, Ueber die Einwirkung des Sauerstofls auf 
Gärungen. 
Festschrift zur Feier des 25 jährigen Bestehens des pathologischen Instituts zu 
Berlin. R. Virchow gewidmet. Straßburg 1881, K. J. Trübner. 32 8. 

Verf. wünschte den Einfluss des Sauerstoffs auf den Verlauf von 
Gärungsprocessen und die infolge dieser Gärungsprocesse in den gä- 
renden Flüssigkeiten auftretenden Stoffe zu studiren. 

Einige orientirende Versuche zeigten, dass ein durch derartige 
Flüssigkeiten geleiteter Luftstrom ein starkes Schäumen hervorruft und 
das Experiment vereitelt. 

Aus diesem Grunde wurden Apparate konstruirt, welche die gä- 
renden Flüssigkeiten in rotirende Bewegungen versetzten und der über 
ihnen befindlichen Luft, welche erneuert werden konnte, eine große Be- 
rührungsfläche darboten. 

Eine erste Versuchsreihe beschäftigt sich mit der Einwir- 
kung des Sauerstoffs auf die Gärung des Rohrzuckers, 
wie sie durch Presshefe hervorgerufen wird. Sie lieferte das interes- 
sante — auch für die Praxis fruchtbare — Resultat, dass reichliche 
Sauerstoffzufuhr die Zersetzung des Zuckers durch die Hefe verlang- 
samt, dagegen eine reichliche Produktion an flüchtigen Säuren hervor- 
ruft. Die Wirkung der Hefe wird unter diesen Verhältnissen geschä- 
digt durch das Auftreten von Mikrokokken. — In einer Kontrolpor- 
tion, welche während der Versuchsdauer nicht mit Luft geschüttelt 
worden war, wurde der Zucker reichlich zerlegt. 

Aus defibrinirtem Rindsblut (Versuchsreihe II) warnach 
4—5tägigem Schütteln mit Sauerstoff eine dunkelbraune Flüssigkeit 
erhalten worden, welche das Spektrum des Methämoglobins zeigte.. 
Dieselbe enthielt die bekannten Fäulnissprodukte der Eiweißkörper 
(Leuein, Tyrosin, Hydroparacumarsäure), aber keine Bakterien. 
Eine nicht geschüttelte Kontrolportion hatte nach dtägigem Stehen an 
ihrer Oberfläche eine schleimige fadenziehende Haut gebildet, welche 
aus zarten, langen Bakterienfäden bestand. 


654 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


Aus dem wässrigen Extrakte von Kaninchenmuskeln 
(Versuchsreihe III) war nach 4tägigem Schütteln mit Sauerstoff 
eine rötlichgelbe Flüssigkeit entstanden, welche ein reichliches Sedi- 
ment von Tripelphosphat abgeschieden hatte. Sie enthielt lange Bak- 
terienfäden mit zwei kugligen Anschwellungen. — Eine Kontrolpor- 
tion, die nicht geschüttelt war, beherbergte zahllose Bakterienfäden; 
aber ohne kuglige Anschwellungen. 

Die letzten Versuche sind mit dem Wasserextrakte des 
Rinder-Pankreas angestellt. — Nach 2tägigem Schütteln enthielt 
die Flüssigkeit lange Bakterienfäden in lebhafter Bewegung. Der Ge- 
ruch war etwas faulig. Indol vorhanden. — Die nicht geschüttelte 
Portion war von einer gallertigen Haut bedeckt, welche aus sehr kur- 
zen Bakterienstäbchen bestand, die sich lebhaft bewegten. 

Die Untersuchung zeigte, dass die ruhig fließende Bewegung, 
welche der Apparat hervorrief, die niedern Organismen nicht tötete, 
sondern eine reichliche Entwicklung der Fermentträger zuließ. Und 
zwar entwickelten sich Mikrokokken und Bakterien auch bei reichlichem 
Zufluss von Sauerstoff. Stoffe, welche wie Schwefelwasserstoff, Indol 
und Hydroparacumarsäure bei mangelhafter Zufuhr von Sauerstoff aus 
Eiweiß entstehen, verschwinden bei Ueberfluss von Sauerstoff. 

In einem Sehlusskapitel: Ueber Fäulniss und Verwesung 
an der Erdoberfläche werden die Einwirkungen des aktiven 
Sauerstoffs und der niedern Organismen auf die chemische Beschaffen- 
heit der Erdoberfläche kurz besprochen. So weit der Sauerstoff in die 
Erde eindringt, finden wir die Oxyde des Eisens, wo er fehlt, beob- 
achtet man Sumpfgas, Eisencarbonat und Eisensulphür. 

Solche Reduktion führen niedere Organismen aus. Oxydirend da- 
gegen wirken grüne Pflanzen und der atmosphärische Sauerstoff. 

Leider gestattet dieser gedankenreiche Abschnitt keinen Auszug. 

Th. Weyl (Erlangen). 


Ueber die Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 
Von Dr. E. Kraepelin (München). 
I. Die einfache Reaktionszeit. 


Der ursprüngliche Ausgangspunkt für alle Zeitmessungen auf dem 
Gebiete der Psychologie ist das alte Problem der Eliminirung subjek- 
tiver Fehlerquellen aus den astronomischen Zeitbestimmungen gewesen. 
Nachdem schon im Jahre 1795 Maskelyne aus Greenwich berichtet 
hatte, dass sich bei seinem Assistenten Dr. Kinnebrook in der letz- 
ten Zeit eine wachsende Beobachtungsverspätung bemerkbar gemacht 
habe, wurde die tiefere Bedeutung dieser Tatsache im zweiten De- 
cennium unsers Jahrhunderts durch Bessel ans Lieht gezogen, als 
er, angeregt durch jene Notiz, die Beobachtungszeiten verschiedener 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 655 


Astronomen mit einander verglich. Er machte nämlich dabei die 
merkwürdige Entdeckung, dass zwischen denselben nicht unerhebliche 
Differenzen bestanden, die innerhalb größerer Zeiträume deutliche 
Schwankungen zeigten. Diese Unterschiede zwischen zwei Beobach- 
tern pflegte er in Form einer Gleichung auszudrücken, die man nach 
seinem Vorgange ihre „persönliche Gleichung“ nannte und demnach 
bei jeder Vergleichung der von ihnen gemachten Angaben mit zu be- 
rücksichtigen hatte. Die Ursache dieser individuellen Differenzen 
glaubte Bessel vor Allem in der damals bei Durchgangsbestimmun- 
gen allgemein angewandten Beobachtungsmethode, der sog. Pointir- 
methode suchen zu müssen. Dieselbe besteht bekanntlich darin, dass 
der Beobachter, der den Stern in seinem Laufe durch das Fadenkreuz 
des Gesichtsfeldes verfolgt, während eine Uhr laut die Sekunden 
schlägt, denjenigen Moment zwischen zwei Schlägen abschätzt, in 
welchem der Stern gerade einen der Fäden passirt. Je nach der 
größern oder geringern Fähigkeit, die hier gebotene Kombination von 
Eindrücken der beiden versehiedenen Sinne, des Gesichts und Gehörs 
zu vollziehen, sollte demnach der Forscher den Durchgangsmoment 
auf einen frühern oder auf einen spätern Zeitpunkt verlegen. 
Nachdem die Behauptungen Bessel’s vielfach geprüft und durch- 
weg bestätigt worden waren, machte sich natürlich der Wunsch lebhaft 
geltend, die in der Pointirmethode liegenden Fehlerquellen ausschalten zu 
können, um womöglich allgemein vergleichbare und von der Individua- 
lität des Beobachters unabhängige Beobachtungsresultate zu erhalten. 
Diesen Anforderungen schien anfangs in der Tat die zuerst von Arago 
1842 geübte Registrirmethode zu entsprechen, die daher auch in den 
50er Jahren allgemeinen Eingang fand, nachdem sie von dem Ameri- 
kaner Bond durch die Benutzung elektrischer Uebertragung verbessert 
worden war. Das wesentliche, neue Prineip dieses Verfahrens bestand 
darin, dass der Zeitpunkt des Sterndurchgangs durch eine Willens- 
bewegung direkt auf einem fortlaufenden Papierstreifen markirt wurde, 
auf dem sich zugleich selbsttätig die Sekundenschläge registrirten. 
Die Hoffnungen, die man auf diese neue Methode gesetzt hatte, reali- 
sirten sich indessen nur zum kleinen Teil. Zwar gelang es, die Be- 
obachtungsdifferenzen im Großen und Ganzen etwas herabzudrücken. 
und namentlich die früher sehr bedeutenden mittlern Schwankungen 
zu verringern, aber dennoch blieben auch hier offenbar noch subjek- 
tive Fehlerquellen zurück, welche die völlige Uebereinstimmung der 
verschiedenen Forscher unmöglich machten. Es lag daher nahe, die 
absolute Größe des bei dieser Methode vom einzelnen Beobachter ge- 
machten konstanten Fehlers objektiv zu bestimmen, um denselben ein 
für alle Mal bei der Correetion seiner Angaben in Rechnung bringen 
zu können. Derartige Untersuchungen wurden 1854 von Prazmowsky 
und einige Jahre später von Hartmann ausgeführt, indem man 
künstliche, ihren Durchgang selbst markirende Sterne benutzte und 


656 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


die Zeitdifferenz zwischen dem wirklichen Durchgang und seiner Re- 
gistrirung durch den Beobachter ausmaß. Hartmann fand, dass der 
durch diese Differenz repräsentirte „persönliche Fehler“ durch Uebung 
im Allgemeinen abnehme, sonst aber vielfache Schwankungen zeige!). 

Aechnliche Versuche, wie die genannten Forscher, hatte bereits im 
Jahre 1850 Helmholtz angestellt, allerdings in ganz anderer Ab- 
sicht. Ihm kam es nämlich darauf an, die Geschwindigkeit der Ner- 
venleitung zu messen, ein Unternehmen, welches Johannes Müller 
wegen der präsumirten außerordentlichen Schnelligkeit derselben noch 
wenige Jahre vorher für wnausführbar erklärt hatte. Helmholtz 
stellte seine ersten Versuche in dieser Richtung derart an, dass er 
das Zeitintervall zwischen einem sich selbst markirenden Reize und 
der Registrirung desselben durch den Beobachter bestimmte. Dabei 
ergab sich, dass diese Größe durchschnittlich zwischen 0,125’—0,2" 
schwanke. Offenbar war diese Verzögerung mit dem von Praz- 
mowsky und Hartmann studirten persönlichen Fehler wesensgleich 
und wurde daher allgemein als ein Ausdruck für die Zeitdauer der 
physiologischen und psychophysischen Processe aufgefasst, die sich 
zwischen dem Einwirken eines Reizes auf ein Sinnesorgan und der 
darauf erfolgenden willkürlichen motorischen Reaktion abspielen. 
Während es sich mithin bei der Pointirmethode lediglich um eine 
Zeitschätzung gehandelt hatte, deren Fehler positiv oder negativ oder 
auch gelegentlich — 0 sein konnte, so hatte man es hier mit der 
Ausmessung von Vorgängen zu tun, die notwendigerweise nach dem 
Eintritt des Reizes erst zum Ablaufe kommen mussten, bevor die Be- 
wegung des Beobachtens erfolgen komnte. Das der Pointirmethode 
zu Grunde liegende Problem war im Wesentlichen die später von 
Exner genauer studirte Frage nach der sog. „kleinsten Differenz“ ?), 
indess die uns hier näher interessirende Registrirmethode direkt zur 
Messung der Zeitdauer einfacher psychischer Processe führte. 

Wie man leicht sieht, ergibt sich aus der angeführten Begriffs- 
bestimmung des persönlichen Fehlers unmittelbar die Unmöglichkeit, 





1) Die ganze astronomische Vorgeschichte des Problems findet sich aus- 
führlich dargestellt von Radau: Ueber die persönlichen Gleichungen bei Be- 
obachtungen derselben Erscheinungen durch verschiedene Beobachter. Carl’s 
Repertorium für physikalische Technik, für mathematische und astronomische 
Instrumentenkunde. Bd. I, 1866, S. 202 und 306, Bd. II, 8. 115. Diese Arbeit 
ist eine Uebersetzung aus dem Moniteur scientifique de Quesneville, 1865, 
15. nov. et suiv. 

2) Die kleinste Differenz ist das Intervall, welches zwischen zwei aufeinan- 
der folgenden Sinneseindrücken liegen muss, damit ihre zeitliche Lage noch- 
richtig erkannt wird. (Exner, Experimentelle Untersuchung der einfachsten 
psychischen Processe, 3. Abhandlung, der persönlichen Gleichung zweiter Teil, 
Pflüger’s Archiv f. d. ges. Physiologie, 1875, XI, Heft 8 u. 9, $S. 403, ferner 
Hermann’s Handbuch der Physiologie, Bd. II, 2, S.256ff.). Vgl. Wundt, Ka 
siologische Psychologie, 1880, II, 8. 260 ff. 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 657 


denselben, so sehr er auch dem Einflusse der Uebung zugänglich ist, 
jemals gänzlich aus der Beobachtung fernzuhalten. Um so mehr 
musste es auffallen, dass sowol Hartmann, wie auch namentlich 
Hirsch und Plantamour, die im Jahre 1864 ebenfalls Registrirver- 
suche mit künstlichen Sternen anstellten, gelegentlich den persönlichen 
Fehler nicht nur sehr klein, sondern auch = 0, ja sogar negativ 
werden sahen, d. h. den Durchgang ihres Sterns durch das Faden- 
kreuz bisweilen früher registrirten, als derselbe wirklich stattfand. 
Wie Hirsch bereits nachwies, hängt diese eigentümliche Erfahrung 
mit dem Umstande zusammen, dass bei jenen Versuchen der Eintritt 
des Reizes vorausgesehen werden konnte. Unter solchen Umständen 
kann es nämlich vorkommen, dass der Beobachter, in dem Bestreben, 
möglichst prompt zu reagiren, mit Hilfe der Zeitschätzung jenen Mo- 
ment antieipirt, oder aber, dass der mit der Anspannung der Auf- 
merksamkeit gleichzeitig anwachsende Willensimpuls früher zur Aus- 
lösung der Registrirbewegung führt, als es beabsichtigt war. Hier 
ist demnach der Punkt, an dem die Frage nach der Größe des per- 
sönlichen Fehlers und diejenige nach der Zeit, die zwischen Sinnes- 
eindruck und motorischer Reaktion verfließt, aus einandergehen. Erstere 
wird beantwortet durch die empirisch-statistische Feststellung der 
Fehlergrenzen, innerhalb deren erfahrungsgemäß die Richtigkeit der 
Zeitbestimmungen eines Beobachters nach der positiven oder negativen 
Seite hin schwankt; letztere dagegen erfordert die Auffindung der 
Minimalzeit, welche durch die Vorgänge von der wirklichen, nicht an- 
tieipirten Einwirkung des Reizes bis zu der durch eben diesen aus- 
gelösten Muskelbewegung notwendig in Anspruch genommen wird. 
Somit ergibt sich klar, dass bei der Bestimmung des persönlichen 
Fehlers alle irgendwie gewonnenen Versuchszahlen gleichmäßig Be- 
rücksichtigung finden müssen, während es für die Lösung des ge- 
nannten psychophysischen Problems nötig ist, einerseits die Fehler- 
quellen der Antieipation des Reizes oder der Reaktion durch aus- 
schließliche Anwendung unvorhergesehener Sinneseindrücke zu elimi- 
niren, andrerseits aber von den so erhaltenen Beobachtungsreihen 
nur die durch volle Anspannung der Aufmerksamkeit erhaltenen Mini- 
malwerte in Rechnung zu ziehen. 

Diese Ueberlegungen sind es daher auch gewesen, welche für die 
Untersuchungsmethoden der „physiologischen Zeit“, wie man das In- 
tervall zwischen Reiz und Reaktion nannte, die leitenden allgemeinen 
Grundsätze geliefert haben. Dagegen gestaltete sich die Technik der 
Versuche im Einzelnen außerordentlich verschieden. Die Aufgabe 
war hier offenbar eine doppelte. Es kam nämlich darauf an, einmal 
den Eintritt des Reizes und den Moment der Willensbewegung objek- 
tiv möglichst genau zu fixiren, dann aber den Zeitraum zwischen die- 
sen beiden Punkten exakt zu bestimmen. Zur Lösung der erstern 
Aufgabe hat man sich allgemein der elektrischen Auslösungs- und 

42 


658 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


Uebertragungsvorrichtungen bedient, deren Zeitverlust im Vergleich 
zu den hier gemessenen Größen’ vernachlässigt werden darf. Weit 
größer sind jedoch die Schwierigkeiten der Zeitmessung. Die ur- 
sprünglichste Methode war diejenige, dass durch ein Uhrwerk sich 
kleine Zeitteilchen parallel mit den Registrirungen des Beobachters 
auf einem fortlaufenden Papierstreifen in regelmäßigen Intervallen 
markirten. An die Stelle dieses Verfahrens wurde von den Physio- 
logen meistens die Zeitmessung linearer, auf rotirenden Trommeln 
sich aufzeichnender Marken in Anwendung gezogen, indem man die 
verflossene Zeit aus der Länge jener Linien und der konstatirten Ro- 
tationsgeschwindigkeit berechnete. Die vollkommenste Methode der 
Zeitbestimmung ist indess jedenfalls diejenige mit Hilfe einer Stimm- 
gabel von bekannter Sehwingungszahl. Die Schwingungen derselben 
können sich dann entweder neben den Registrirmarken aufzeichnen, 
wie bei dem Wundt’schen physiologischen Chronoscope, oder aber 
sie können zur Regulirung eines Uhrwerks dienen, wie das bei dem 
Hipp’schen Chronoscope der Fall ist. Als Reize sind für das Auge 
das Licht elektrischer Funken oder Geissler’scher Röhren, sowie 
direkte Durchströmung der Retina; für das Ohr Glockenschläge, Fall- 
geräusche, das Knistern von Induktionsfunken; für den Hautsinn elek- 
trische Schläge und leise Tasteindrücke; für den Geschmack eine An- 
zahl von intensiv schmeckenden Stoffen hauptsächlich in Verwendung 
gekommen. Auf die genauere, sehr detaillirt ausgebildete Technik 
aller dieser Untersuchungen können wir indess hier nicht eingehen, 
sondern müssen in dieser Hinsicht auf die einschlägigen Originalar- 
beiten verweisen. 

Wenn wir absehen von den bereits erwähnten Helmholtz’schen 
Versuchen, so war der Neuenburger Astronom Hirsch der erste, 
welcher im Jahre 1861 die individuelle Beobachtungsverspätung für 
plötzliche Reize genauer untersuchte. Hatte er dabei hauptsächlich 
das Interesse, eine Korrektion astronomischer Beobachtungen herbei- 
zuführen, so war es seinen literarischen Nachfolgern Schelske, 
Kohlrausch, Hankel, Wittich wesentlich darum zu tun, Auf- 
schlüsse tiber die Geschwindigkeit der Nervenleitung zu erhalten. 
Dieses Ziel suchten dieselben dadurch zu erreichen, dass sie die 
Prüfungsreize entweder bei gleicher Reaktionsbewegung an zwei vom 
Gehirn verschieden weit entfernten Stellen applieirten oder aber bei 
gleichem Angriffspunkte des Reizes verschiedene Reaktionsbewegungen 
ausführen ließen. Im erstern Falle ließ sich aus der Entfernung der 
gereizten Stellen von einander und der Differenz der gewonnenen 
physiologischen Zeiten die Leitungsgeschwindigkeit im sensiblen, im 
letztern Falle auf analoge Weise diejenigen im motorischen Nerven 
berechnen. Die hierbei gewonnenen Resultate litten indess an einer 
sehr großen Unsicherheit, da die bei der Berechnung als konstant 
vorausgesetzte Größe, nämlich die Dauer der psychischen Vorgänge 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 659 


in Wirklichkeit ziemlich beträchtliche und für die Richtigkeit jenes 
Kalkuls äußerst störende Schwankungen zeigte. Aus diesem Grunde 
wandte man sich auch später ganz von dieser Methode ab, als Helm- 
holtz 1867 einen neuen Weg zur Bestimmung der Leitungsgeschwin- 
digkeit wenigstens in den motorischen Nerven des Menschen er- 
öffnet hatte. 

Um so fruehtbarer sollte die Untersuchung der physiologischen 
Zeit für die psychologische Forschung werden. Waren es doch ge- 
rade jene für den Physiologen so hinderlichen Schwankungen, welche 
ein eminentes psychologisches Interesse in Anspruch nehmen durften. 
Von dieser Seite traten dem Gegenstande zuerst Donders, sein Schü- 
ler De Jaager und Wundt näher. Eine größere systematische Be- 
arbeitung des ganzen Problems der persönlichen Gleichung in seinen 
verschiedenen Richtungen gab 1873 Exnert). Bei der Frage nach 
der physiologischen Zeit ging derselbe vorzugsweise auf die Abgren- 
zung der psychischen von den physiologischen Bestandteilen ein, in- 
dem er diese letztern durch genaue Zerlegung und Messung zu be- 
stimmen und somit zu eliminiren suchte. Derselbe Forscher brachte 
1879 eine zusammenfassende Uebersicht über den Stand der Frage 
indem Hermann’schen Handbuch der Physiologie (Bd. II, 2, S. 262 ff.). 
Auf der andern Seite war es Wundt, der in den beiden Auflagen 
seines großen Werkes über Physiologische Psychologie 1874 und 1880 
gestützt auf zahlreiche Untersuchungen, zuerst eine eingehende Ana- 
lyse der psychophysischen Seite unserer Frage vornahm?). Auf den 
von ihm und Exner fixirten Grundlagen bauten inzwischen eine ganze 
Anzahl von Forschern weiter, deren wir bei der speciellern Besprech- 
ung unsers Themas noch näher zu gedenken haben werden. In neue- 
ster Zeit hat man sich auch in Italien dem Studium der psychischen 
Zeitmessungen zugewendet. Gabriele Buecola, Assistent an der 
psychiatrischen Klinik in Turin hat eine größere Anzahl von Ver- 
suchen ausgeführt und jüngst in einer systematischen Uebersicht des 
ganzen Gegenstands darüber berichtet (Sulla misura del tempo negli 
atti psichiei elementari, studi ed esperienze. Rivista sperimentale di 
freniatria e di medieina legale, anno VII, 1881, 1 p. 1—62 inel. mit 
1 Tafel). Die Hauptpunkte desselben Themas sind vom gleichen 
Verfasser noch in einem weitern Aufsatz behandelt worden (Studi di 
psichologia sperimentale: I. La durata dei processi psichici elemen- 
tari. Rivista di filosofia seientifica, 1881, anno I], vol. ], f. 1). 


1) Experimentelle Untersuchung der einfachsten psychischen Processe. Uns 
interessirt hier fast ausschließlich die erste Abhandlung. Pflüger’s Archiv f. d. 
ges. Physiologie, 1873, VII, S. 601—660. 

2) In den aufgeführten Werken von Exner und Wundt ist die bis 1880 
erschienene Literatur über unsern Gegenstand vollständig und genau angegeben, 
so dass hier wol von einer Wiederholung aller der einzelnen dort sich findenden 
Citate abgesehen werden darf. 


42 * 


660 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


Als die psychologischen Elementarphänomene sind einmal die 
Apperception eines Sinneseindrucks und andrerseits das Entstehen 
eines Willensimpulses zu betrachten. Keiner dieser Vorgänge ist in 
seinem zeitlichen Verlaufe. einer direkten Messung zugänglich, weil 
im erstern Fall der Endpunkt, im zweiten aber der Anfangspunkt 
des psychischen Processes nicht unmittelbar registrirt werden kann 
und außerdem stets noch periphere physiologische Faktoren mit in 
Rechnung gezogen werden müssen. Man ist daher genötigt, zum 
Ausgangspunkt der Zeitmessungen einen Vorgang zu wählen, der jene 
beiden Elementarphänomene in möglichst direkter Verbindung mit 
einander enthält. Ein solcher Akt ist die Reaktion auf einen Sinnes- 
eindruck durch eine willkürliche Bewegung. Nennt man die Dauer 
dieses Vorgangs mit Exner die Reaktionszeit des Individuums, so 
wird man dort, wo die Versuchsanordnung die denkbar einfachste 
ist, wo auf einen elementaren bekannten Reiz mit einer möglichst 
leicht auszuführenden, vorher verabredeten Bewegung geantwortet 
wird, von einer einfachen Reaktionszeit sprechen können. Der hier 
stattfindende Process ist das Grundschema, auf welches sich am letz- 
ten Ende alle psychischen Processe zurückführen lassen, und die ein- 
fache Reaktionszeit repräsentirt daher die Minimalzeit, welche ein 
Reizanstoß braucht, um überhaupt durch Vermittlung des Bewusst- 
seins die Auslösung einer Bewegung zu veranlassen. Die Dauer der- 
selben schwankt, wie durch die ziemlich übereinstimmenden Angaben 
der Untersucher dargetan wird, ungefähr zwischen 0,1 und 0,2 Se- 
kunden. 

Indess diese allgemeine Zeitbestimmung hat zunächst für die 
Physiologie einen sehr geringen Wert, da in derselben nicht nur die 
Dauer der psychophysischen, sondern auch diejenige der physiologi- 
schen Processe mit inbegriffen ist. Eine Analyse des einfachen Reak- 
tionsvorgangs lässt nämlich drei Stadien desselben erkennen, von de- 
nen das erste und letzte, dasjenige der centripetalen und das der 
centrifugalen Leitung, rein auf physiologischem Gebiete sich abspielen, 
während das mittlere psychophysische Stadium untrennbar zwischen 
jenen beiden . eingeschlossen liegt. Jedes dieser Stadien zeigt nun 
aber noch verschiedene Unterabschnitte, so dass sich demnach der 
ganze Akt aus folgenden Momenten zusammensetzt: 

1) Das Stadium der eentripetalen Leitung beginnt mit 
der Einwirkung des Reizes auf das Sinnesorgan und schließt mit dem 
Augenblick, in welchem die Empfindung die Schwelle des Bewusst- 
seins überschreitet. Dasselbe umfasst demnach die Erregung der pe- 
ripheren Nervenendapparate, die Leitung im Sinnesnerven und (beim 
Tastsinn) im Rückenmark, die Leitung im Gehirn bis zum Central- 
organ unsers Bewusstseins und das Anwachsen der Erregung daselbst 
bis zum Entstehen einer Sinnesempfindung. 

2) Mit diesem letzten Akte, dessen Dauer W undt als Perceptions- 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 561 


zeit bezeichnet hat, beginnt gleichzeitig das Stadium der psycho- 
physischen Vorgänge: die in das Blickfeld des Bewusstseins ge- 
hobene Empfindung wird von der Aufmerksamkeit erfasst (Appercep- 
tionszeit) und führt zur Apperception einer Bewegungsvorstellung 
(Willenszeit). Ist dieser letztere Akt bereits früher vor sich gegangen, 
wie wir das wol bei der regelmäßigen Ausführung der gleichen ver- 
abredeten Bewegung, also bei der besprochenen „einfachen Reaktion“ 
meist voraussetzen dürfen, so fällt die Willenszeit natürlich ganz fort. 

3) Parallel mit der Apperception der Bewegungsvorstellung geht 
das Anwachsen der centralen motorischen Erregung, welches zugleich 
den Anfang des eentrifugalen Stadiums bedeutet. Ist eine ge- 
wisse Intensität dieses Erregungszustandes erreicht, so ‚pflanzt sich 
derselbe durch das Gehirn und eventuell auch das Rückenmark bis 
in die Muskelnerven hinein fort, um dann nach dem Stadium der la- 
tenten Reizung die Contraction des Muskels herbeizuführen, welche 
den Lauf der Erscheinungen abschließt. 

Von allen den vielen Bestandteilen des complieirten Vorgangs, 
den wir hier theoretisch analysirt haben, ist nur der letzte kleine Ab- 
schnitt, die Leitung im motorischen Nerven und die Muskelzuckung 
am Menschen isolirt den Zeitmessungen zugänglich. Alle übrigen 
Componenten sind untrennbar an einander gekettet, so dass sich bis- 
her jede gesonderte Maßbestimmung derselben als unausführbar er- 
wiesen hat. Gleichwol hat Exner den Versuch gemacht, wenigstens 
auf indirektem Wege, durch Rechnung eine ungefähre Vorstellung 
von der Dauer der drei Stadien, und namentlich des mittlern, zu er- 
langen. Es liegt indess außerhalb unsrer Ausgabe, hier auf das 
Detail der von ihm zu diesem Zwecke gemachten Annahmen und Be- 
rechnungen näher einzugehen. Am Ende seiner scharfsinnigen Ana- 
lyse kommt Exner zu dem Resultat, dass von seiner eigenen, auf 
0,1337 bestimmten Reaktionszeit nach Abzug der für die Dauer der 
rein physiologischen Vorgänge berechneten Werte noch 0,0828" übrig 
bleiben, die demnach als das Zeitmaß der psychophysischen Processe 
anzusehen wären. Diese letztere Größe hat Exner daher die redu- 
eirte Reaktionszeit genannt. Allerdings lässt sich nicht in Ab- 
rede stellen, dass Exner’s Kalkul, wie natürlich, noch an manchen 
Unsicherheiten und Willkürlichkeiten leidet, dennoch aber dürfte durch 
denselben die Tatsache erwiesen werden, dass schon bei der einfachen 
Reaktionszeit der größte Teil der ganzen Dauer durch das mittlere 
Stadium derselben in Anspruch genommen wird. Bei diesem allge- 
meinen Ergebnisse sehen wir uns jedoch genötigt, einstweilen stehen 
zu bleiben. Dagegen entsteht die Frage, ob sich bei der Unmöglich- 
keit eines isolirten Studiums der redueirten Reaktionszeit nicht ein 
Weg auffinden lässt, der wenigstens in großen Zügen ihre Schwan- 
kungen unserer Messung zugänglich macht. In der Tat ist dieser 
Weg durch die Ueberlegung gegeben, dass wir in der einfachen Re- 


662 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


aktionszeit die physiologischen Componenten wegen ihrer relativ kur- 
zen Dauer sowie der Gleichmäßigkeit ihres Ablaufes im Allgemeinen 
als konstant ansehen können. Unter diesen Voraussetzungen würden 
demnach die Schwankungen der einfachen Reaktionszeit wesentlich 
als Ausdruck derjenigen der redueirten und diesen letztern annähernd 
parallel gehend aufgefasst werden dürfen. Wir sind ja überhaupt 
daran gewöhnt, bei dem Ablaufe einfacher physiologischer Vorgänge 
eine gewisse gesetzmäßige Constanz in der Funktionsgeschwindigkeit 
konstatiren zu können, während auf dem dunklen Gebiete der psycho- 
physischen Processe außerordentlich leieht und häufig Zustandsver- 
änderungen zur Entwieklung gelangen, welche verzögernd oder be- 
schleunigend auf den Verlauf derselben einzuwirken im Stande sind. 
Gerade das Studium jener Schwankungen ist es daher, von dem wir 
Aufschlüsse über die zeitlichen Verhältnisse des psychophysischen Ge- 
schehens erwarten dürfen. 

Um jedoch in das tiefere Verständniss des hier herrschenden 
eomplieirten Causalnexus einzudringen, erscheint es vor Allem notwen- 
dig, die verschiedenen Momente, von denen die Dauer der Reak- 
tionszeit abhängig ist, in ihrer besondern Wirkungsweise kennen zu 
lernen. Nur so kann es gelingen, das kombinirte Ineinandergreifen 
derselben in seine einzelnen Componenten aufzulösen und die Prä- 
sumption der Gesetzmäßigkeit alles Geschehens auch auf unserm Ge- 
biete zwingend zu erweisen. Unter diesem Gesichtspunkte lassen sich 
ganz allgemein zwei große Gruppen von Faktoren auseinanderhalten, 
sofern dieselben nämlich entweder in der Beschaffenheit des einwir- 
kenden Reizes oder aber in der besondern Organisation des unter- 
suchten Individuums und seiner reizaufnehmenden Organe gelegen 
sind. Die Bedeutung dieser beiden Gruppen von Momenten für die 
Dauer der Reaktionszeit lässt sich innerhalb gewisser Grenzen dadurch 
feststellen, dass man unter möglichster Gleichförmigkeit allen son- 
stigen Versuchsbedingungen einmal nur die Beschaffenheit der Reize 
varürt und andrerseits gleiehbleibende Reize auf verschiedene Sin- 
nesorgane in verschiedener Weise, auf die gleichen Individuen unter 
verschiedenen Verhältnissen oder auf verschiedene Individuen einwir- 
ken lässt. — 

Was zunächst den Einfluss der Reize anbetrifit, so machte schon 
Hirsch die Beobachtung, dass sich die Reaktionszeit für einen elek- 
trischen Hautreiz durch Abschwächung des Stromes von 0,1733" auf 
0,1911“ verlängerte. Wittich sah dieselbe von 0,172” auf 0,154“ 
sinken, als er den gleichen elektrischen Funken zuerst in einem hellen 
und dann in einem dunklen Zimmer beobachtete. Umgekehrt konnte 
Exner mit steigender Funkenlänge von 0,5 mm. auf 7 mm. eine Ver- 
kürzung der Reaktionszeit von 0,1581" auf 0,1229" nachweisen. Ganz 
ähnliche Versuche stellte Buceola an, indem er die Reaktionszeit 
für einen Funken von 3 mm. Länge mit derjenigen einer erleuchteten 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 669 


Geissler’schen Röhre verglich. Bei den vier von ihm untersuchten 
Personen stellte sich im zweiten Falle konstant eine Verkürzung der 
Reaktionszeit von im Mittel 0,013°—0,03° heraus. Für die elektrische 
Reizung der Haut und Schleimhaut wurde die gleiche Beziehung zwi- 
schen Intensität des Stromes und Reaktionsdauer durch Kries und 
Auerbach, durch Vintschgau und Hönigschmied und durch 
Buceola nachgewiesen, welcher letztere die Gültigkeit des gefun- 
denen Gesetzes auch bei Idioten und Blödsinnigen konstatirte. Ueber 
den Einfluss der Intensität des Schalles endlich besitzen wir zwei 
Versuchsreihen von Wundt. Als Reiz diente ihm einmal ein Fall- 
hammer, das andere Mal eine Kugel von verschiedener Fallhöhe. 
Abgesehen von einigen kleinen Unregelmäßigkeiten zeigte sich auch 
hier eine dem Anwachsen der Schallstärken parallel gehende Abnahme 
der Reaktionszeiten. Es darf demnach, wenigstens für die bisher 
untersuchten Sinnesgebiete als feststehendes Gesetz gelten, dass die 
Reaktionsdauer unter sonst gleichen Verhältnissen mit Zunahme der 
Reizintensität abnimmt. Dabei ist indess zu beachten, dass diese 
Beziehung sich bei sehr bedeutender Stärke der Sinneseindrücke wie- 
der umkehrt. Die Reaktionsdauer nimmt zwar in der Nähe der Reiz- 
schwelle mit steigender Intensität rasch, dann langsam ab; in der 
Nähe der Reizhöhe aber macht sich eine Zunahme derselben geltend, 
indem bei jedem Eindrucke hier ein mehr oder ein weniger heftiges 
Erschrecken eintritt, welches, wenigstens nach Wundt’s Erfahrung), 
regelmäßig eine Verlängerung der Reaktionszeit zur Folge hat. — 
Es handelt sich nun darum, ob und in welcher Weise die drei 
Stadien des Reaktionsvorganges an den geschilderten Schwankungen 
teilnehmen. Man darf nämlich nach Maßgabe bekannter nervenphy- 
siologischer Tatsachen zunächst erwarten, dass die Leitung stärkerer 
Eindrücke rascher vor sich gehe, als diejenige schwacher. Indess 
würde die Beschleunigung der Leitung in jedem Falle für sich noch 
lange nicht genügen, um die Größe der wirklich beobachteten Unter- 
schiede zu erklären. Vielmehr wird dennoch die Hauptursache dieser 
letztern in dem raschern oder langsamern Ablaufe der psychophy- 
sischen Vorgänge zu suchen sein. Für diese Annahme spricht noch 
ein weiterer Umstand, den wir bisher nicht berührt haben. In glei- 
chem Maße, wie die absolute Länge der Reaktionsdauer nimmt näm- 
lich nach den übereinstimmenden Angaben aller Beobachter die Größe 
der Schwankungen zwischen den einzelnen erhaltenen Zahlen ab. 
Während bei schwachen Reizen die Reaktionswerte unter einander 


4) Exner war bei seinen Versuchen zu dem entgegengesetzten Resultate 
gekommen, dass nämlich beim „Zusammenfahren“ des Beobachters die Reaktion 
beschleunigter vor sich gehe. Wundt spricht dem gegenüber die Ansicht aus, 
dass Exner vielleicht noch nicht mit den intensivsten, Erschrecken hervorrufen- 
den Reizen operirt habe. 


664 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


innerhalb ziemlich weiter Grenzen zu differiren pflegen, fallen diesel- 
ben mit wachsender Intensität des Sinneseindrucks immer enger zu- 
sammen, indem sie sich offenbar insgesamt dem Reaktionsminimum 
annähern. Dieses Verhalten lässt sich wol schwerlich anders als aus 
einem prompteren Vonstattengehen der psychologischen Processe er- 
klären. Welche Momente derselben hiebei speciell in Frage kommen, 
lässt sich nieht mit Sicherheit feststellen, doch ist es nach Wundt’s 
Ansicht wahrscheinlich, dass namentlich die kürzere oder längere 
Dauer der Willenszeit hier in Betracht gezogen werden müsse. Er 
stützt sich dabei auf die Selbstbeobachtung, dass man bei schwachen, 
in der Nähe des Schwellenwertes liegenden Reizen deutlich die Apper- 
ception und die willkürliche Bewegung als zwei successive Akte auf- 
fasse, während bei gespannter Aufmerksamkeit auf starke Eindrücke 
nach dem subjektiven Gefühle momentan reagirt werde. 

Außer der Intensität spielt in zweiter Linie auch die Qualität des 
Reizes eine gewisse Rolie. Die gesonderte Untersuchung dieses Fak- 
tors bei völliger Gleichheit aller übrigen Versuchsbedingungen ist 
allerdings bisher noch nicht in wünschenswerter Weise möglich ge- 
wesen. Auf zwei Sinnesgebieten hat man zwar neben einander ver- 
schiedene Reizqualitäten in Anwendung gezogen, doch hat die Schwie- 
rigkeit, bei diesem Vorgehen Ungleichheiten in der Intensität auszu- 
schalten, dabei nicht überwunden werden können, so dass also den 
gewonnenen Resultaten immerhin nur ein relativer Wert zugeschrieben 
werden darf. So fand Wittich die Reaktionszeit für das Sehen 
eines Funkens 0,186, dagegen für die elektrische Reizung des Bulbus 
nur 0,162“. Exner, der nach ihm die gleichen Versuche anstellte, 
beobachtete ebenfalls eine geringere Reaktionsdauer für die unmittel- 
bare Durchströmung des Sehnerven, als für die Reizung durch einen 
Gesichtseindruck. Beide Forscher haben indess bereits auf das 
Trügerische einer direkten Vergleichung der gefundenen Zahlen auf- 
merksam gemacht. Ist doch in beiden Fällen sowol die Intensität 
des Reizes, wie die Anzahl der gereizten Nervenfasern wahrscheinlich 
eine außerordentlich verschiedene. Aehnliche Schwierigkeiten machen 
sich bei der Vergleichung der Reaktionszeiten für Tastreize und elek- 
trische Hautreize geltend. Versuche dieser Art sind erst in neuester 
Zeit, und zwar von Wundt, Vintschgau und Hönigschmied, 
sowie von Buccola durchgeführt worden, nachdem Exner dieselben 
wegen mangelnder Uebereinstimmung der Resultate aufgegeben hatte. 
Wundt fand die Reaktionszeit für elektrische Reize kürzer als für 
Tasteindrücke. Vintschgau und Hönigschmied wiesen specieller 
nach, dass das Verhältniss Beider zu einander sich in naher Abhängig- 
keit von der sehr varialen Intensität der elektrischen Reize befindet. 
Im Allgemeinen kamen sie allerdings dabei zu dem Resultate, dass 
auf leise Tastreize stets schneller, als auf schwache und meist etwas 
langsamer, als auf starke elektrische Reize reagirt wird. Dieses 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 6655 


sowol für die äußere Haut, wie für die Zungenschleimhaut festgestellte 
Ergebniss konnte von Buceola auf Grund eigener Beobachtungen 
bestens bestätigt werden. Er erhielt nämlich an drei untersuchten Per- 
sonen folgende Zahlen: 


Berührung mit Schwacher elektr. Starker elektr. 
einem Pinsel Reiz Reiz 

T: 0,118 0,143 0,129 

L: 0,136 0,148 0,126 

Tr. 0,145 0,167 0,143 


Wie auch aus dieser Tabelle hervorgeht, scheint demnach die 
Wirkung eines Tastreizes derjenigen eines ziemlich starken elektri- 
schen Reizes ungefähr gleichwertig zu sein. 

Weit wichtiger, als die Intensität und Qualität des einwirkenden 
Reizes sind für die Dauer der Reaktionszeit diejenigen Momente, 
welche in dem untersuchten Organismus liegen. Wir können hier im 
Allgemeinen zwei Kategorien derselben unterscheiden, die sich aus 
der früher ausgeführten Analyse des Reaktionsvorganges ergeben und 
sich als physiologische und als psychophysische Disposition aus einan- 
derhalten lassen. Unter diesen Benennungen fassen wir alle diejeni- 
gen Einflüsse zusammen, welche einmal in den Sinnesorganen und 
den Leitungsbahnen, andrerseits aber im Centralorgane unsres Be- 
wusstseins auf die Reaktionsdauer bestimmend resp. verändernd ein- 
zuwirken im Stande sind. Die ersten Stationen, welche der von außen 
kommende Reiz zu passiren hat, sind die peripheren Sinnesflächen. 
Wie sich aus den zahlreichen Versuchen der verschiedensten Forscher 
übereinstimmend ergeben hat, zeigen die für die einzelnen Sinnesor- 
gane gefundenen Reaktionszeiten charakteristische Differenzen, von 
deren Verhalten die angeführte Tabelle ein ungefähres Bild geben 
wird. Für die drei Hauptsinne stellten sich nämlich bisher folgende 
Zahlen heraus: 


Beobachter Lichtreiz Schallreiz Elektr. Hautreiz 
Hirsch 0,200 0,149 0,182 
Hankel 0,2057 0,1505 0,1548 
Donders 0,188 0,180 0,154 (Nacken) 
Wittich 0,186 0,182 0,130 (Stirn) 
Wundt 0,222 0,167 0,201 
Exner 0,1506 0,1360 0,1337 
Kries 0,193 0,120 0,117 
Auerbach OBako a 0,122 0,146 
Bucecolal. 0,168 0,115 0,141 

A I. 0,151 0,119 0,129 

5 IM. 0,172 0,131 0,152 


Aus dieser Uebersicht ergibt sich zunächst, dass die Reaktion auf 
einen Lichtreiz durchgängig die längste Zeit in Anspruch nimmt, 
während das Verhältniss zwischen Gefühls- und Schalleindrücken zu 


666 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


varjiren scheint. Ueber die Ursache dieser Unterschiede sind natür- 
lich verschiedene Ansichten möglich, je nachdem man dieselbe nämlich 
in dieses oder in jenes Stadium des Reaktionsvorganges verlegt. Wir 
wollen diese Möglichkeiten nach einander besprechen. 

Zunächst ist es denkbar, dass in der verschiedenartigen Organi- 
sation und Funktionsweise der peripheren Sinnesorgane selber Momente 
liegen, die für die Schnelligkeit, mit der dieselben passirt werden, 
nieht ohne Bedeutung sind, ein Gedanke, der zuerst von Wittich 
ausgesprochen worden ist. In neuerer Zeit haben Kries und Auer- 
bach namentlich für den Gesichtssinn im Hmblick auf die chemischen 
Vorgänge in der Netzhaut eine längere Latenzzeit des Reizes in die- 
sem Organe angenommen, und auch Buccola neigt sich der Ansicht 
zu, dass bei den mechanischen Sinnen (Gehör und Hautsinn) eine 
direktere und darum raschere Uebertragung des Reizes auf die Leitungs- 
bahnen stattfinde, als bei den chemischen Sinnen (Gesicht, Geschmack, 
Geruch). Der vorwurfsfreie Nachweis einer an der Peripherie statt- 
findenden Verzögerung bei diesen letztern hat indess -noch nicht 
geliefert werden können, und es ist daher die Möglichkeit offen zu 
halten, dass die Zeit, welche für die Umwandlung der Reize in Ner- 
venerregung erfordert wird, für alle Sinne gleich oder doch für ein- 
zelne derselben nur um so minimale Grössen länger ist, dass dieselben 
für die Bestimmung der Reaktionszeiten nicht mehr in Betracht kom- 
men. Nur eine Tatsache ist es bisher, die man etwa in entgegen- 
gesetzter Richtung würde verwerten können, nämlich die von Kries 
und Auerbach gemachte Beobachtung, dass die Reaktionszeit für 
Geräusche kürzer ist, als für Töne und dass sie bei diesen letztern 
mit der Höhe des Tones abnimmt. Diese Erfahrung wird, wie es 
scheint mit Recht, darauf bezogen, dass zum Zustandekommen eines 
Tones eine gewisse Anzahl von Schwingungen im peripheren Sinnes- 
organe stattgefunden haben müssen, während das Geräusch bereits 
vom ersten Augenblicke an als solches charakterisirt ist. Jene An- 
zahl von Schwingungen wurde von Kries und Auerbach auf etwa 
9—10 berechnet. Nimmt man nun mit jenen beiden Forschern wie 
mit Buceola an, dass bei der Tonwahrnehmung erst nach 9—10 
Schwingungen überhaupt jene Erregung der Endigungen des Acustieus 
zu Stande komme, die beim Geräusche sofort eintritt, so versetzt man 
damit natürlich die im erstern Falle sich herausstellende Reaktions- 
verzögerung an die Peripherie. Es wäre indess auch denkbar, dass 
die dem Centralorgane sogleich zugeleitete Erregung nur wegen ihrer 
anfänglichen geringen Intensität erst dann zur Apperception gelangte, 
wenn sie zur Entstehung einer Tonempfindung geführt hätte. Vor der 
Hand dürfte diese Frage daher noch als eine offene gelten. — 

Namentlich die absolute Größe der zwischen den einzelnen Sinnen 
bestehenden Differenzen in der Reaktionszeit ist es, welche gegen die 
ausschließliche Erklärung derselben aus einer verschiedenen Dauer 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 667 


der latenten Sinnesreizung spricht. Aus demselben Grunde ist es 
unwahrscheinlich, dass etwa Unterschiede in der Leitungsgeschwindig- 
keit der in Frage kommenden Nerven denselben zu Grunde liegen, 
zumal eine derartige Annahme durch keinerlei sonstige Beobachtungen 
gestützt wird. Vielmehr werden wir durch die vorliegenden Tat- 
sachen entschieden auf die Existenz central lokalisirter Momente hin- 
gewiesen, denen die beobachteten Differenzen zuzuschreiben wären. 
Berücksichtigt man dabei die relative Länge der einzelnen peripheren 
Leitungsbahnen, so würde sich ergeben, dass durch jene hypotheti- 
schen Einflüsse ceteris paribus die Gesichtseindrücke am meisten und 
die Gefühlseindrücke wahrscheinlich am wenigsten in ihrem centralen 
Verlaufe verzögert werden. Eine nähere Deutung dieser Erscheinung 
hat in der neuesten Zeit Wundt zu geben versucht. Er spricht näm- 
lich die Ansicht aus, dass jene Differenzen in der Reaktionszeit ab- 
hängig seien von der verschiedenen Intensität des Erregungszustandes, 
in den das Centralorgan des Bewusstseins durch die einzelnen Sinnes- 
reize versetzt werde. Wir haben ja bekanntlich kein objectives Maß, 
um die physiologische Valenz verschiedener Reize, d. h. die Intensität 
der durch sie hervorgerufenen Sinnesempfindungen, mit einander zu 
vergleichen, und es könnte daher wol der Fall sein, dass die Länge 
der Reaktionszeit gerade zu diesem Faktor in Beziehung stände. Um 
indess den Beweis für diese Annahme zu erbringen, würde man zu 
untersuchen haben, ob die Verschiedenheiten in den Reaktionszeiten 
auch noch fortbestehen, wenn man die Reize so wählt, dass sie in 
den einzelnen Sinnesgebieten mit gleicher Stärke auf das Bewusstsein 
einwirken. Diese Versuchsbedingung ist aber nur in einem einzigen 
Falle realisirbar, dann nämlich, wenn die Intensität der hervorgerufe- 
nen Empfindungen eine minimale ist, also genau bei dem Schwellen- 
werte aller Reize. Von dieser Ueberlegung ausgehend, hat Wundt 
einige Versuchsreihen mit ganz schwachen, gerade nur die Reizschwelle 
erreichenden Reizen angestellt. Es ergab sich das in den folgenden 
Zahlen ausgedrückte interessante Resultat: 

Schallreiz im Mittel 0,337 

Bichtreizg „7°, 4.0.3341 

Dastwerzn nun a5, 

Dabei waren, wie wir das schon früher bei Besprechung des Ein- 
flusses der Reizintensität erwähnt hatten, die Schwankungen zwischen 
den einzelnen Beobachtungen relativ groß. Auch die absoluten Werte 
sind natürlich weit höher, als diejenigen für stärkere Eindrücke, aber 
dieselben zeigen eine höchst auffallende Uebereinstimmung für die 
verschiedenen Sinnesorgane. Durch dieses Ergebniss gewinnt die oben 
aufgestellte Vermutung, dass die für gewöhnlich sich herausstellen- 
den Differenzen ihre wesentliche Ursache in der verschiedenen physio- 
logischen Intensität. der specifischen Sinnesreize haben, eine große 
Wahrscheinlichkeit. Allerdings bleibt es fraglich, durch welche Mo- 


668 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


mente im Einzelnen die Größe des genannten Faktors bestimmt wird, 
ob die besondere physikalische oder chemische Wirkungsweise des 
Reizes, ob der Bau und die Funktionirung unserer Sinnesorgane, oder 
ob endlich die specielle Disposition der centralen Sinnesflächen oder 
unseres Bewusstseins für die Intensität der Empfindungen maßgebend 
sind, die von den verschiedenen Sinnesreizen hervorgerufen werden. 
Möglich oder sogar wahrschemlich ist es, dass dieses psychophysische 
Resultat dem Zusammenwirken verschiedener Ursachen seine Ent- 
stehung verdankt. 

Außer der Hypothese zeitlicher Differenzen im der latenten Sin- 
nesreizung oder derjenigen einer verschiedenen physiologischen Inten- 
sität der Eindrücke auf den einzelnen Sinnesgebieten kann nun aber 
vielleicht noch ein dritter Punkt zur Erklärung der Unterschiede in 
der Reaktionsdauer herbeigezogen werden. Schon Wittich wies 
nämlich auf die Möglichkeit hin, dass die kurze Reaktionszeit für 
Tastreize von einer unmittelbarern Verbindung der Centren für die 
Haut- und Muskelnerven abhängig sein könne, während die Erregungs- 
zustände der höhern Sinne sich etwa erst durch Umwege auf die 
motorischen Bahnen übertrügen. Diese Ansicht ist zwar bisher von 
keiner Seite wieder aufgenommen worden, dürfte aber dennoch einer 
weitern Prüfung nicht unwert sein, zumal sie durch die neuern Un- 
tersuchungen über die Lokalisation in der Hirnrinde immerhin emige 
Stütze gewonnen hat. Beachtet man nämlich, dass, wie es scheint, 
die centrale Sehsphäre in der Rinde des Hinterhirns, die Hörsphäre 
im Schläfenlappen und das Centralorgan des Hautsinnes im Vorder- 
hirn, also den bei der Reaktion mit der Hand funktionirenden moto- 
rischen Centren am nächsten gelegen ist, so ergibt sich, dass die 
Länge der centralen Leitungen für die Uebertragung der Erregung 
von den sensorischen auf das motorische Centrum der betreffenden 
Extremitätenmuskeln in geradem Verhältnisse zu der Reaktionsdauer 
für die einzelnen Sinnesgebiete steht. Dieses Verhältniss ändert sich 
auch nicht, wenn man jene Uebertragung nicht direkt, sondern durch 
Vermittlung eines eigenen, im Stirnhirn lokalisirten Apperceptionsor- 
ganes sich vollziehend denkt. Die hypothetischen, durch die ver- 
schiedene Länge der centralen Leitung bedingten Zeitdifferenzen wür- 
den im erstern Falle auf die Willenszeit, im letztern auf die Apper- 
ceptionszeit entfallen. Bei dieser ganzen Erwägung darf indess 
nieht unerwähnt bleiben, dass dieselbe nur dann für die Erklärung 
der konstatirten Reaktionsdifferenzen von Wert sein kann, wenn die 
Leitung im Gehirn, etwa wegen vielfacher Interposition von grauer 
Substanz, sehr langsam angenommen wird. Nur dann nämlich werden 
die aus der verschiedenen Länge der Bahnen resultirenden Zeitunter- 
schiede groß genug sein, um die gewöhnlichen Fehlergrenzen der 
Beobachtung zu überschreiten. So wäre es z. B. denkbar, dass bei 
der absoluten Größe der von Wundt für die Reizschwelle gefundenen 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 659 


Reaktionswerte und den starken Schwankungen derselben der Einfluss 
des hier besprochenen Momentes sich verwischen könnte, während er 
bei kleinern und besser mit einander übereinstimmenden Zahlen sich 
dennoch geltend machte. Sache späterer Untersuchungen wird es 
sein, die Richtigkeit oder Unrichtigkeit dieser Ueberlegungen nachzu- 
weisen. 

Speeiell im Hinblicke auf die kurze Reaktionszeit des Hautsinns 
sei es schließlich gestattet, hier noch kurz auf einen weitern Umstand 
hinzuweisen. Bei dem Vorgange der einfachen Reaktion folgt, wenn 
wir uns der Ausdrucksweise Wundt’s bedienen, auf die Erfassung 
des Sinneseindrucks durch die Aufmerksamkeit direkt die Apper- 
ception einer Bewegungsvorstellung. Da nun aber die Elemente die- 
ser letztern zum nicht geringen Teile gerade durch den Hautsinn 
geliefert werden, so dürfen wir wol nicht ohne Grund an eine imni- 
gere und gangbarere centrale Verknüpfung der Hautsensationen mit 
den Bewegungsvorstellungen und also an einen raschern Ablauf der 
zwischen den betreffenden Centren kursirenden Erregungswellen den- 
ken. Diese Annahme könnte vielleicht zur Erklärung der selbst für 
die Reizschwelle bestehenden geringern (und zugleich konstantern) 
Reaktionszeit des Hautsinnes verwertet werden, da hier gerade die 
Länge der Willenszeit nicht ohne Bedeutung sein dürfte. Wir wissen 
ja ohnedies, dass die Eindrücke der Contaetsinne mit ihrer lebhaften 
Gefühlsbetonung leichter und unmittelbarer zu motorischen Reaktionen 
zu führen pflegen, als die vorwiegend zur Vorstellungsbildung das 
Material liefernden Gesichts- und Gehörswahrnehmungen. 

Leider erscheinen die Schwierigkeiten einer genauen Bestimmung 
der Reaktionszeit für die beiden andern „chemischen“ Contactsinne 
fast unüberwindlich, da es wegen der besondern Organisation der 
Endapparate bisher unmöglich ist, den eigentlichen Moment der Ein- 
wirkung des Reizes exakt zu konstatiren. In die Reaktionsdauer geht 
hier untrennbar die Zeit mit ein, welche durch die Diffusion der 
riechenden oder schmeckenden Substanz und das Vordringen derselben 
bis zu den Nervenenden in Anspruch genommen wird. Die durch das 
Experiment gefundenen Werte müssen daher vom Standpunkte theo- 
retischer Analyse als um jenes genannte Intervall zu groß betrachtet 
werden. Für den Geruch liegen noch gar keine Angaben vor, dagegen 
ist die Reaktionszeit einiger Geschmacksempfindungen von Vintsch- 
gau und Hönigschmied unter glücklicher Ueberwindung der ent- 
gegenstehenden technischen Schwierigkeiten bestimmt worden. Es 
stellte sich heraus, dass die Reaktionsdauer hier einmal durchschnitt- 
lich höhere Werte besitzt, als bei den übrigen Sinnen, dann aber auch 
sehr große individuelle Verschiedenheiten erkennen lässt. Die erstere 
Tatsache dürfte wesentlich auf die oben besprochenen Schwierig- 
keiten zurückzuführen sein, während die letztere sehr gut mit der 
leicht zu machenden Erfahrung übereinstimmt, dass auch die Unter- 


670 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


scheidungsfähigkeit für Geschmackseindrücke bei herausgestreckter 
Zunge eine sehr verschieden ausgebildete und namentlich bei Rauchern 
äußerst geringe zu sein pflegt. Sehr wichtig ist das von jenen beiden 
Forschern erhaltene Resultat, dass die Reaktionszeit hier nach der 
Qualität des Reizes konstante Variationen zeigt. Sie fanden z. B. bei 
einer ihrer Versuchspersonen für verschiedene Geschmackseindrücke 
im Mittel folgende Werte: 
Chlornatrium 0,1598 


Zucker 0,1639 
Säure 0,1676 
Chinin 0,2351 


Die gleiche Reihenfolge konnte in einem andern Falle konstatirt 
werden. 

Angesichts dieser Ergebnisse entsteht die Frage, ob man es hier 
mit peripher oder mit central bedingten Unterschieden zu tun habe. 
Durch die weiter angestellten Versuche wurde dieselbe im erstern 
Sinne beantwortet. Bei einer Prüfung der verschiedenen Zungen- 
regionen ergab sich nämlich, dassim Gegensatze zu den aufgeführten, 
an der Spitze erhaltenen Resultaten am Zungengrunde auf die ver- 
schiedenen angewandten Substanzen mit gleicher Schnelligkeit reagirt 
wurde und somit namentlich die Reaktionszeit auf Chinin sich bedeu- 
tend verkürzte. Als die Ursache dieser Differenzen ist demnach 
höchst wahrscheimlich die verschiedene Verteilung der Endorgane 
für die einzelnen Geschmackseindrücke zu betrachten, eine Erklärung, 
die ja auch mit unsern sonstigen anatomischen und physiologischen 
Erfahrungen durchaus im Einklange steht. 

Die hier erwähnten Untersuchungen über die Reaktionszeit für 
Geschmacksreize gaben dazu Veranlassung, dass Vintschgau und 
Hönigschmied auch das Verhalten der Zunge gegenüber einfachen 
Tasteindrücken näher prüften. Dabei zeigte sich, dass einerseits die 
Reaktionsdauer bedeutend kürzer war, als für schmeckende Substan- 
zen, dass dieselbe aber zugleich bei verschiedener Lokalisation des 
Reizes von der Spitze nach dem Grunde hin eine deutliche Zunahme 
erkennen ließ. Diese Erscheinung wurde von ihnen mit der verschie- 
denen Schärfe des Ortsinnes an den einzelnen gereizten Stellen in 
Verbindung gebracht. Vintschgau, der in einer spätern Arbeit 
(Die physiologische Reaktionszeit und der Ortsinn der Haut, Pflü- 
ger’s Archiv für die gesamte Physiologie, XXII, 1880, p. 87 ff.) diese 
Beziehungen noch näher verfolgte, fand z. B. bei dem gleichen In- 
dividuum folgende Reaktionswerte: Zungenspitze 0,1271, mittlerer Teil 
der Zunge 0,1302, Zungengrund 0,1462. 

Ganz ähnliche, offenbar von der Lokalisation des Reizes abhängige 
Differenzen stellten sich im weitern Verfolge der auf diesen Punkt 
gerichteten Versuche für die Reaktionsdauer des Hautsinnes heraus. 
Allerdings erlaubten die ersten, von Vintschgau und Hönig- 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 671 


schmied erhaltenen Beobachtungen, die wesentlich eine Vergleichung 
zwischen Fingerspitze und Zungenspitze zum Ziele hatten, noch keine 
weitergehenden Schlüsse, weil das Resultat derselben, eine größere 
Reaktionsgeschwindigkeit Seitens der Zunge, allenfalls auch auf die 
verschiedene Länge der Leitungsbahnen hätte bezogen werden können. 
Etwas deutlicher sehon traten die Beziehungen zwischen Reaktions- 
dauer und Lokalisation des Reizes auf der Haut bei den Versuchen 
von Kries und Auerbach hervor. Dieselben fanden nämlich bei 
sich die Reaktionszeit für den Handrücken etwas größer, als für den 
Mittelfinger, obgleich man nach der Länge der Bahnen das Gegenteil 
hättet erwarten sollen. Indess legten sie auf diese Beobachtung 
kein weiteres Gewicht und erklärten dieselbe durch die verschiedene 
Dicke der Haut und dadurch bedingte verschiedene Intensität des ge- 
wählten Reizes. Von Hall und Kries wurden zwei Jahre später 
diese Untersuchungen von Neuem aufgenommen. Dieselben kamen 
jedoch in Bezug auf den Hautsinn nicht zu ganz konstanten Resul- 
taten, wenn sie auch im Allgemeinen die Existenz von Differenzen in 
den redueirten Reaktionszeiten nach der Lokalisation des Reizes kon- 
statiren konnten. Aehnlich schwankend und auf individuelle Verschie- 
denheiten hinweisend gestalteten sich die Ergebnisse von Vintsch- 
gau in der bereits eitirten Arbeit. In umfassender Weise beschäftigte 
sich endlich in neuester Zeit Buccola mit der hier besprochenen 
Frage, indem er an 5 verschiedenen Personen zahlreiche Versuche nach 
dieser Richtung hin anstellte!). Die von ihm ausgewählten Reizstel- 
len waren die Spitze des linken Mittelfingers, die dorsale und volare 
Fläche desselben Fingers, der Handrücken, das untere Drittel des Vor- 
derarms, die Zungenspitze und die Stirnhaut. Abgesehen von unbe- 
deutendern Schwankungen ergibt sich aus den von ihm mitgeteilten 
Tabellen ein zweifelloser, gesetzmäßiger Zusammenhang zwischen der 
Reaktionszeit und der Schärfe der Lokalisationsfähigkeit an der Reiz- 
stelle. Am raschesten wurde von der Zungenspitze aus reagirt, dem- 
nächst von der Fingerspitze, während der Vorderarm, dann der Hand- 
rücken und die Stirn die längste Reaktionsdauer aufzuweisen hatten. 
Je reichlicher demnach eine Region mit Lokalzeichen ausgestattet, je 
schärfer die Vorstellung derselben in unserm Erinnerungschatze ent- 
wickelt ist, schließt Buceola, desto rascher erfolgt die Reaktion auf 
einen daselbst applieirten Reiz. Zugleich betont derselbe Autor, dass 
die Ausbildung der Lokalzeichen mit der physiologischen Uebung 
einer Hautstelle gleichen Schritt halte. Diese Ansicht findet ihre Be- 
stätigung in den Beobachtungen, welehe Hall und Kries hinsichtlich 


4) Außer in der oben erwähnten Arbeit finden sich die Resultate derselben 
in einem kleinen Vortrage zusammengestellt, betitelt: Sulla relazione del tempo 
fisiologieo col senso locale eutaneo. Lettura fatta alla R. Academia di medicina, 
Torino 1881, 15 Seiten, 


672 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


der Reaktionszeit verschiedener Netzhautpartien anstellten. Dabei 
ergab sich nämlich, dass dieselbe für die Macula lutea am kleinsten 
ist und nach allen Richtungen zunimmt. Diese Zunahme geschieht 
aber insofern ungleichmäßig, als der medialen und der obern Region 
der Retina geringere Werte zukommen, als der lateralen und untern. 
In der Tat sind es nun außer dem blinden Fleck gerade die media- 
len und obern Partien derselben, die am häufigsten und zugleich am 
vollkommensten funktioniren. 

Das Gemeinsame aller dieser Erfahrungen auf den verschiedenen 
Sinnesgebieten liegt offenbar zunächst in dem Satze, dass die Reak- 
tionszeit um so kürzer ausfällt, je empfindlicher die Angriffsstelle des 
Reizes ist. Diese Empfindlichkeit könnte aber wieder entweder durch 
die verschiedene Reizbarkeit und Zugänglichkeit oder durch die ver- 
schiedene Zahl der getroffenen Nervenendigungen bedingt sein. Viel- 
leicht wirken beide Momente zusammen; sicherlich aber spielt das 
letztere wol die Hauptrolle. Dies wird z. B. durch gewisse Versuche 
von Vintschgau und Hönigschmied erwiesen, die mit weiterer 
räumlicher Ausdehnung des Reizes eine entschiedene Verkürzung der 
Reaktionszeit eintreten sahen. Die im Vorhergehenden aufgeführten 
Erscheinungen würden sich daher vielleicht am Einfachsten wieder 
auf die verschiedene Stärke des centralen Erregungszustandes zurück- 
führen lassen. Unter diesem Gesichtspunkte würde die Abhängigkeit 
der Reaktionszeit von der Schärfe der Lokalisation nichts anderes 
bedeuten, als ein rascheres und ausgiebigeres Anwachsen der cen- 
tralen Erregung mit der Anzahl der vom Reize getroffenen Nerven- 
endigungen. Die Extensität des Sinneseindrucks würde demnach in 
ähnlichen Beziehungen zur Schnelligkeit der Reaktion stehen wie wir 
sie früher für die Intensität desselben kennen gelernt haben. Ob 
dagegen gerade der besondere Charakter der Lokalzeichen, wie er die 
größere oder geringere Schärfe der Wahrnehmung bedingt, für die 
einfache Reaktionszeit bereits von Bedeutung ist, muss wol einst- 
weilen zweifelhaft gelassen werden; wahrscheinlicher wäre ein Einfluss 
derselben für die später zu besprechende Unterscheidungszeit. 

(Fortsetzung folgt.) 


Berichtigungen. 


In Nr 19 S. 594 Z. 28 statt Kalksegmente lies Kalksepimente. 
S. 598 Z. 15 statt Eierstock lies Tierstock. 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaction, Erlangen, physiologisches Institut“ zu richten. 

Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wün- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 


Verlag von Eduard Besoldin Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 








Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess wd Dr. E. Selenka 
Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 





T Jahrg. 2%. Januar 1882. Nr. 22. 








Mit Nr. 24, welche mit Register, Titel u. Ss. w. bis Ende Februar aus- 
gegeben werden wird, schliesst der erste Band. Wir ersuchen die geehrten 
Abonnenten um rechtzeitige Erneuerung des Abonnements für den zweiten 


Band, damit in der Zusendung keine Unterbrechung eintritt. 
Die Verlagsbuchhandlung. 





Inhalt: Reinke und Rodewald, Studien über das Protoplasma. — Carriere, Haben 
die Mollusken ein Wassergefässsystem? — Steinmann, Die neuern Ammo- 
nitenforschungen. — Jbsen, Untersuchungen über das Ohrlabyrinth. — Sachs, 
Untersuchungen am Zitteraal. — dGiacosa, Bericht über einige in jüngster 
Zeit erschienene physiol.-chem. Untersuchungen in Frankreich und Italien. — 
Tumas, Versuch zwei Tiere verschiedener Art vermittels der Haut mit einan- 
der zu vereinigen. — His, Lage der Eierstöcke in der weiblichen Leiche. 





J. Reinke und H. Rodewald, Studien über das Protoplasma., 


(Zweites Heft der Untersuchungen aus dem botanischen Laboratorium der 
Universität Göttingen). Berlin 1831. 202 Seiten. 


In Anbetracht der Tatsache, dass sich augenblicklich alle Pro- 
bleme der Physiologie im wesentlichen auf den Elementarorganismus 
coneentriren, und dass ein tieferes Eindringen in den Mechanismus 
desselben nur auf Grund genauer Kenntnisse über die chemische Zu- 
sammensetzung und den Stoffwechsel desselben möglich erscheint, 
muss die Aufdeckung der letztern als das erste Ziel der weitern 
Forschung erscheinen. Nun sind zwar bisher zahlreiche Analysen 
pflanzlicher und tierischer Organe gemacht, aber einerseits wurde 
gewöhnlich nur auf einzelne Stoffe hin verarbeitet, andrerseits lehrten 
die Analysen eomplieirterer Gebilde nichts direktes über die Zusam- 
mensetzung des Protoplasmas selber. Aus diesem Grunde wurde der 
Plan gefasst, den nur aus Protoplasma bestehenden Organismus von 
Aethalium septicum, der Lohblüthe, monographisch nach dieser Rieh- 
tung hin zu untersuchen. Des vorliegenden Werkes erste Abhand- 


lung: „Die chemische Zusammensetzung des Protoplasmas von Aetha- 
43 


674 Reinke und Rodewald, Studien über das Protoplasma. 


lium septicum von J. Reinke und H. Rodewald“ bildet in einem 
vorläufigen Abschluss die erste Grundlage dazu. Weitere specialisirte 
Untersuchungen an demselben Objekte sind in Vorbereitung begriffen. 

Nur ein bestimmter Entwicklungszustand, die jungen Fruchtkörper, 
konnte bisher untersucht werden, und eingehendern Ermittlungen 
über den Stoffwechsel stellten sich noch durchaus unüberwindliche 
Schwierigkeiten entgegen. Indem wir in Betreff der Einzelresultate 
und der befolgten Methoden auf das Original verweisen müssen, soll 
nur erwähnt werden, dass die Elementaranalyse außer den Elementen 
C, H,N, O0, S, noch das Vorhandensein von Cl, P, Na, K, Ms, Ca, 
Fe ergab. Die Zahl der nachgewiesenen chemischen Verbindungen 
beträgt mindestens 35, so dass das Protoplasma sich als ein äußerst 
complieirter Organismus darstellt. Von hervorragendstem Interesse 
ist unter den gefundenen Verbindungen das „Plastin“, eine neue, in 
verdünnten Säuren und Alkalien unlösliche eiweißartige Verbindung, 
die auffallender Weise nur 12°/, N. und wahrscheinlich einen geringen 
P-gehalt besitzt. Sie macht 27°/, der lufttrocknen Masse des Plas- 
modiums aus. Von andern Eiweißstoffen finden sich nur noch Myosin 
und Vitellin (kein Albumin) beide im „Enchylema“ gelöst und in sehr 
geringer Menge, ca. 5°/, der lufttrocknen Masse. Von weiterm In- 
teresse ist noch der Nachweis eines neuen Cholesterins, des Paracho- 
lesterins.. Guanin, Xanthin und Sarkin finden sich in sehr geringer 
Menge, Asparagin reichlicher, dagegen konnten Leuein und Tyrosin 
nicht nachgewiesen werden. Eine beigefügte Tabelle gibt ein Bild 
von der quantitativen Zusammensetzung des Plasmodiums, welches 
natürlich nur ein angenähertes sein kann, entsprechend den Schwierig- 
keiten, die sich der Untersuchung überall darbieten. 

Die zweite Abhandlung „Protoplasma-Probleme“ von J. Reinke 
ist theoretischer Natur. Sie gibt in anziehender Weise Erörterungen 
über das Thema mit kritischer Berücksichtigung der reichen Literatur 
und Benutzung der Resultate, welche in der ersten Abhandlung nie- 
dergelegt wurden. 

Die Abhandlung gliedert sich in fünf größere Abschnitte: der 
Begriff des Protoplasmas; die Hauptaufgaben der vergleichenden phy- 
siologischen Chemie des Protoplasmas; die fundamentalen Funktionen 
des Chemismus im Protoplasma; Dynamik der Stoffwechselprocesse 
im Protoplasma; die Stoffwechselprodukte von Aethalium septicum. 

Der Verfasser fasst in Uebereinstimmung mit den meisten frühern 
Forschern den Begriff des Protoplasmas morphologisch, indem er mit 
Recht gegen Hanstein, welcher sich mehr an die Zoologen an- 
schließend das Protoplasma als Albuminat („Protoplastin“) definirt 
hatte, geltend macht, dass wir keinen Grund haben die Eiweißstoffe 
als allein wesentlich für den Bestand des Plasmas anzusehen, von dem 
sie doch nur einen verhältnissmäßig so geringen Procentteil bilden; 
dass man aber, wenn man auch nichteiweißartige Körper zu dem- 


Reinke und Rodewald, Studien über das Protoplasma. (Os) 


selben rechnen wolle, in ganz willkürlicher Weise würde entscheiden 
müssen, ob etwa Leeithin und Cholesterin zum Protoplasma oder zum 
Metaplasma zu stellen sein würden. 

Im zweiten Abschnitt ergibt sich als Hauptaufgabe der verglei- 
chenden physiologischen Chemie des P. die Klassifieirung der in den 
Organismen vorkommenden Stoffe in: 1) constant sich findende, 
2) solche, welche zwar im einzelnen Organismus notwendig vorhan- 
den sein müssen, aber in verschiedenen Organismen durch nahe 
stehende Verbindungen vertreten werden können, und 3) accessorische. 

Den Stoffwechsel gliedert der Verfasser in Uebereinstimmung mit 
den Tierphysiologen in die Ernährung (Aufnahme und Assimilation) 
und in den innern Stoffwechsel (progressive und regressive Metamor- 
phose). Er hält es im Gegensatz zu E. Schultze für wahrscheinlich, 
dass nicht jedes Produkt der regressiven Metamorphose ein Eiweiß- 
molekül passirt haben muss. Wir werden freilich diese Frage vor- 
läufig noch ebenso als eine offene zu betrachten haben, wie die wei- 
terhin näher behandelte, über die Ursachen der Eiweißzersetzung im 
Organismus, in Betreff welcher der Verf. sich für die Möglichkeit 
einer fermentartigen Einwirkung des einen Eiweißstoffes auf einen 
andern ausspricht. Bindend ist dagegen die Deduktion, dass die ver- 
schiedenen im Plasma neben einander verlaufenden chemischen Pro- 
cesse von oft gerade entgegengesetzter Natur, eine weitergehende 
Differenzirung im Plasma verlangen,. als sie uns bisher bekannt ge- 
worden ist. Der Nachweis derselben wird die wichtigste Aufgabe 
des mikroskopischen und mikrochemischen Studiums in Zukunft sein 
müssen. 

Die Oxydation bei der Atmung wird im Gegensatz zu Pflüger, 
dem sich auch Wortmann angeschlossen hat, als eine direkte be- 
trachtet, indem der Verf. geltend macht, dass die intramolekulare 
Atmung nichts für den Verlauf bei der normalen beweist, da bei feh- 
lendem Sauerstoff die Oxydationen vermöge der Natur des Proto- 
plasmas in anderer Weise erfolgen könnten. Zu demselben Schluss 
ist ja auch Pfeffer in seiner kürzlich erschienenen Physiologie ge- 
kommen. 

Die in Aethalium gefundenen Stoffe werden wol mit Recht allein 
als Produkte der progressiven und regressiven Metamorphose aufge- 
fasst, da die Plasmodien aufgehört hatten zu assimiliren, als sie zur 
Untersuchung gesammelt wurden. Der Träger der alkalischen Reak- 
tion des Plasmas kann nach den Befunden der Analyse nur das Am- 
moniumcarbonat sein. Die kontraktile Gerüstsubstanz besteht fast 
allein aus Plastin, und da die noch vorhandenen Stoffe, Fettsäuren, 
Leeithin, Cholesterm als kontraktil wol nicht in Betracht kommen 
können, so ergibt sich die wichtige Folgerung, dass das Plastin, 
dessen Verbreitung auch in den übrigen Organismen wol zu vermuten 
ist, als der Träger der Kontraktilität anzusprechen sein dürfte. 

45 * 


676 Reinke und Rodewald, Studien über das Protoplasma. 


Die dritte Abhandlung „Der Process der Kohlenstoffassimilation 
im chlorophyllhaltigen Plasma“ !) berichtet in vorläufiger Weise über 
den zuerst von dem Verf. und weiterhin auf dessen Veranlassung von 
Herrn Stud. Krätzschmar geführten, höchst wichtigen Nachweis, 
dass in der chlorophyllhaltigen, assimilirenden Pflanzenzelle sehr leicht 
flüchtige Substanzen von aldehydartiger Natur vorkommen. Sie fin- 
den sich in allen assimilirenden cehlorophyllhaltigen Pflanzen, fehlen 
dagegen in Pilzen und in etiolirten Keimlingen. Bei der Destillation 
neutralisirter Pflanzensäfte geht diese Substanz gewöhnlich mit den 
ersten Kubikcentimetern Destillat vollständig über, nur bei Pappeln 
und Weiden ist sie schwerer flüchtig. Die Substanz redueirt sehr 
stark Fehling’sche Lösung und alkalische Silbernitratlösung und 
zeigt dadurch ihre aldehydartige Natur an. Aber sie redueirt ener- 
gischer als der Acetaldehyd und seine höhern Homologen, indem sie 
in der Kälte aus reiner Silbernitratlösung einen Silberspiegel ab- 
scheidet. Nach Hoffmann tut dies auch der Formaldehyd. Die Sub- 
stanz ist daher vielleicht letzteres selbst oder ein Polymerisationspro- 
dukt desselben, (Oxymethylen?) oder vielleicht auch Glyeolaldehyd, 
entstanden aus zwei Molekülen Formaldehyd. Für die letztere An- 
sicht würde auch das starke Reduktionsvermögen sprechen, da der 
Glycolaldehyd als Formylearbinol in dieser Beziehung wol sich dem 
von Emmerling und Wagner untersuchten Acetylearbinol ähnlich 
verhalten dürfte. 

Dass der so nachgewiesene aldehydartige Körper praeformirt in 
der Pflanze enthalten ist, wird dadurch höchst wahrscheinlich, dass 
die Pflanzensäfte sowol frisch, wie nach dem Abfiltriren der durch 
Kochen coagulirten Eiweißstoffe und nach der Ausfällung mit Blei- 
essig Silberlösung ohne Zusatz von Alkali in der Kälte nach kür- 
zester Zeit redueiren, was weder Ameisensäure noch Zucker vermögen. 
Auch Gerbstoffe konnten in dem mit Bleiessig ausgefällten Safte nicht 
mehr vorhanden sein. Da ferner durch den Bleiessigniederschlag Ei- 
weißstoffe und Chlorophyll entfernt wurden, so können sie bei der 
Destillation den Körper nicht geliefert haben; letzteres ist auch nicht 
anzunehmen für die organischen Säuren, welche durch Neutralisation 
vor der Destillation stets fixirt wurden. 

Der Verfasser schließt sich hiernach der zuerst von Baeyer, 
auf Grund theoretischer Ueberlegungen ausgesprochenen Ansicht an, 
dass der Formaldehyd das erste Assimilationsprodukt der Kohlen- 
säure sei; in der Tat muss aus Kohlensäurehydrat CO,H, dureh Aus- 
tritt von O, ein Körper von der Zusammensetzung des Formaldehyd 
COH, direkt entstehen können, dessen weiterer Uebergang in Zucker 
und Kohlenhydrate nach den Arbeiten von Butlerow, der aus Oxy- 


4) Wir berücksichtigen hier zugleich eine kurze Mitteilung über denselben 
Gegenstand in den Ber. der berl. chem. Gesellschaft; Jahrgang XIV S. 2144 #. 


Carriere, Wassergefäßsystem der Mollusken. 617 


methylen einen zuckerartigen Körper erhielt, keinen Schwierigkeiten 
mehr begegnet. 

Wir dürfen auf die weitere Verfolgung des vorliegenden Fundes 
gespannt sein und werden von der genauern Untersuchung der che- 
mischen Natur des nachgewiesenen Körpers weitere interessante Auf- 
klärungen zu erwarten haben. 

G. Berihold (Göttingen). 


Haben die Mollusken ein Wassergefässsystem ? 
Von Justus Carriere (München). 


Das Wort „Wassergefäßsystem“ ist augenscheinlich dem Ausdruck 
„Blutgefäßsystem“ analog gebildet, und würde also zunächst bezeich- 
nen, dass in dem Körper eines Tiers Wasser in geschlossenen Kanä- 
len eireulirt. Dabei meint man speeiell Wasser, welehes nicht in den 
Organen des Tiers ausgeschieden wurde, sondern solches, welches 
aus dem umgebenden Medium direkt aufgenommen wird. Es kann 
somit dieses Wassergefäßsystem nur bei Tieren vorkommen, welche 
im Wasser leben und es muss durch eine Oeffnung, welche zur Aufnahme 
desselben dient, nach außen münden. 

Ein solcher Apparat könnte nun verschiedene Funktionen haben. 
Vor allem läge es nahe, ihn mit den Luftkanälen zu vergleichen, 
welche als Tracheen den Körper der Insekten durchziehen, und ihn 
als ein Organ aufzufassen, welches der Respiration dient. Untersuchen 
wir ihn aber bei den Tieren, bei welchen er uns in seiner höchsten 
Entwicklung entgegentritt, nämlich bei den Echinodermen, so scheint 
das nicht, oder wenigstens nicht in erster Linie der Fall zu sein. Im 
Gegenteil, er vermittelt die Bewegung des Tiers, und ich will die 
Art und Weise, wie das geschieht, kurz an einem Seestern als Ver- 
treter der Echinodermen erläutern. + 

Bei den Seesternen ragen auf der Unterseite der Arme aus dem 
Innern des Körpers schwellbare, mit einer Saugscheibe endigende 
Schläuche hervor, sogenannte Saugfüßchen, welche aus muskulösen 
Blasen, den Ampullen, entspringen. Diese stehen mittels kurzer 
Seitenäste mit den längs der Mittellinie des Armes verlaufenden Ra- 
diärkanälen in Verbindung, welche ihrerseits in ein den Schlund 
umfassendes Ringgefäß münden. Das letztere kommunieirt durch 
einen Kanal, den sogenannten Steinkanal mit einer fein durchlöcher- 
ten Kalkplatte an der Außenseite des Tiers, durch welchen das Was- 
ser in das Wassergefäßsystem eintreten kann. 

Die Schwellung der Saugfüßchen und die Bewegung kommt nun 
auf folgende Art zu Stande. Zwischen den Ampullen und den Ra- 
diärkanälen liegen Klappen, welche bei Kontraktion der Ampulle 
sich schließen, wodurch der Inhalt der Ampulle in das Saugfüßchen 


578 Carriere, Wassergefäßsystem der Mollusken. 


getrieben wird. Dieses wird dadurch in der Richtung der Längsaxe 
stark ausgedehnt, heftet sich mit der Saugscheibe an einen andern 
Körper fest und die jetzt erfolgende Kontraktion der Längsmuskeln 
des Saugfüßchens verkürzt dieses und nähert so den Seestern dem 
ergriffenen Gegenstand. 

Andere Funktionen dieses Wassergefäßsystems sind nicht nach- 
gewiesen, und mit dem Blutgefäßsystem steht es nicht in Verbindung, 

Auch bei den Würmern finden sich Organe, welche man bisher 
als Wassergefäßsystem bezeichnete. Es sind symmetrisch verlaufende 
Schläuche, welehe entweder mit feinen Gängen in den Geweben oder 
mit einer größern, frei in die Leibeshöhle hängenden trichterförmigen 
Oeffnung beginnen und nach kürzerm oder längerm Verlaufe nach 
außen münden. 

Hier handelt es sich aber nicht um eine Einfuhr von Wasser, 
sondern um eine Ausfuhr flüssiger Produkte. des Stoffwechsels und 
man bezeichnet deshalb das Wassergefäßsystem der Würmer jetzt 
richtig als Exkretionsorgan. 

Sehen wir nun, wie das Wassergefäßsystem bei den Mollusken 
beschaffen ist, und beginnen wir mit den Cephalopoden. 

Bekanntlich sind bei den achtarmigen Tintenfischen alle größern 
Eingeweide von bindegewebigen Taschen umschlossen, von welchen 
einige als Harnbehälter fungiren (Harnsäcke), andere als Kiemen- 
herzkapseln mit dem Venensystem in Verbindung stehen, und die alle 
gewöhnlich als Bauchfelltaschen bezeichnet werden. Die Harnsäcke 
münden nach außen und in ihnen flottiren die Exkretionsorgane in 
Wasser, welches ab- und zugeführt werden kann. 

Auch die Keimdrüse liegt frei in einer solehen Hülle, der Geni- 
talkapsel. Von dieser gehen zwei ziemlich dickwandige Schläuche 
aus, welche nach einem kürzern oder längern Verlauf beiderseits in 
die Harnsäcke münden und so die Genitalkapsel mit dem umgebenden 
Medium in Verbindung setzen. 

Diese sogenannten Wasserkanäle kommunieiren gleichzeitig 
mit der Kapsel der Kiemenherzanhänge, und zwar so, dass der von 
der Genitalkapsel kommende Wasserkanal zunächst in den verlänger- 
ten Hals der Kapsel des Kiemenherzanhangs tritt und mit diesem 
gemeinsam in den Harnsack mündet. 

Was die Dekapoden betrifft, so liegen bei Sepia (mit Ausnahme 
des Männchens), bei Loligo, Sepiotheutis und sämmtlichen Aegopsi- 
den die Keimdrüse mit dem arteriellen Herzen, den Kiemenherzen 
und dem Magen in einer großen Körperhöhle, der Viscero-Pericardial- 
Höhle. Diese ist bei Sepia, Loligo, und wol auch bei Sepiola durch 
dünnwandige Gänge mit dem Harnsack verbunden. 

Wie kommen nun aber diese „Wasgerkanäle“ zu ihrem Namen 
und zu der Bezeichnung als Wassergefäßsystem ? 

Ein Vergleich mit dem Wassergefäßsystem der Eehinodermen ist 


Carriere, Wassergefäßsystem der Mollusken. 679 


offenhar nicht zulässig. Sie vermitteln nicht — wie es dort geschieht — 
die Bewegung des Tiers, und auch mit der Respiration desselben 
haben sie nichts zu schaffen; zu der erstern dienen die Arme und der 
Triehter, die letztere wird durch die Kiemen vermittelt. 

Sollten aber die „Wasserkanäle“ vielleicht den Zweck haben, 
dem Blute Wasser zuzuführen? In diesem Falle wäre ihr Name ja 
gerechtfertigt. Doch habe ich gegen diese Auffassung zwei Bedenken. 
Erstens ist eine solche Wasseraufnahme in ‘das Blut noch von Nie- 
mand beobachtet worden, und zweitens würde ja nicht Wasser allein 
eingeführt werden, sondern ein Gemisch von Wasser und Harn — 
ganz abgesehen von den dem Wasser beigemengten Verunreinigungen 
und Fremdkörpern, welche in den Gängen und Kapseln abgelagert 
würden — dem Tiere würden also ständig die eben aus dem Blut ab- 
geschiedenen Stoffe wieder in dasselbe zurückgeführt werden — und 
das wäre eine Annahme, welche der Physiologe kaum gelten lassen wird. 

Meine Ansicht ist deshalb die, dass diese Wasserkanäle nicht der 
Einfuhr, sondern der Ausfuhr dienen, indem sie Flüssigkeit, welche 
aus dem Blute in die Genitalkapsel und die Kiemenherzanhängskapsel 
ausgeschieden wird, in die Harnsäcke überführen, und dass somit ein 
Wassergefäßsystem im bisherigen Sinn des Worts bei den Cephalo- 
poden nicht existirt. 

Ich wende mich nun zu den Muscheltieren. Diese kann man 
nach dem äußern Bau in zwei Gruppen teilen, und zwar einmal in 
solche mit kleinem, meist walzenförmigem Fuße, in welchem außer 
einer Oeffnung zum Durchtritt des Byssus auch noch an der Kante 
oder der Spitze schlitzförmige Oeffnungen sich befinden. Die andere 
Gruppe würde dann alle Muscheln umfassen, welche einen breiten, 
beilförmigen Fuß ohne Byssus besitzen, in dessen Kante sich aber 
auch zuweilen spaltförmige Oeffnungen finden. Die Tiere der zweiten 
Gruppe, zu welcher auch unsre Anodonten gehören, besitzen zum 
Teil das Vermögen, ihren Fuß stark anschwellen und auffallend weit 
aus der Schale hervortreten zu lassen. 

Ich will nun zunächst die Byssusmuscheln betrachten. Schon vor 
200 Jahren hatte man eine halbmondförmige Spalte in der Spitze des 
Fußes der Miesmuschel (Mytilus edulis) für die Oeffnung der Mittel- 
arterie des Fußes genommen und durch sie die Leber- und Eierstock- 
gefäße injieirt, und noch in neuester Zeit wurde auf Grund von In- 
jektionsversuchen angegeben, dass bei allen diesen Muscheln eine frei- 
willige Wasseraufnahme in das Blut durch die an der Spitze des 
Fußes gelegene Spalte stattfinde. Der Fuß wurde direkt als „Was- 
serröhre“ bezeichnet und mittels der durch ihn stattfindenden Wasser- 
aufnahme sollte das zeitweise Anschwellen des Tiers erklärt werden, 
während doch gerade die Beobachtung der lebenden Tiere zeigt, dass 
die Tiere dieser Gruppe ihren Fuß nicht in sehr auffallender Weise 
anschwellen lassen. 


680 Caıriere, Wassergefäßsystem der Mollusken. 


Die genaue Untersuchung dieser „Wasserröhre* ergab nun, dass 
der Fuß der Byssusmuscheln nieht zur Einfuhr des Wassers diene, 
sondern dass diese Ansicht aus der Verkennung des in ihm enthal- 
tenen Byssusorgans entstanden ist. Der in demselben erzeugte Byssus 
dient dazu, das Tier an einem beliebigen andern Körper zu befestigen. 
Ist das Organ kräftig entwickelt, so wird dadurch meist eine be- 
stimmte Form des Fußes "bedingt, indem der vordere Teil desselben 
in den sehr beweglichen, walzenförmigen Spinnfinger umgewandelt 
ist. Dieser besitzt an der vom Körper abgewandten Seite eine von 
Drüsenzellen umgebene Rinne, welche sich an der Spitze zu einer 
halbmondförmigen Querspalte erweitert. Will sich das Tier z. B. an 
einen Stein anheften, so sondert es in der Rinne den Byssusfaden ab 
und drückt dann die Querspalte in der Spitze des Fußes an den Stein. 
Das in letzterer enthaltene Sekret liefert dann die verbreiterte, meist 
dreieckige Endplatte, mittels welcher der Byssusfaden an dem Stein 
haftet, während sein anderes Ende mit dem sogenannten Byssusstamm, 
welcher in dem hintern Teil des Fußes liegt, verschmilzt. 

Nachdem einmal die deutlichen Mündungen der Byssusdrüsen als 
Eintrittstellen des Wassers angenommen waren, wurden auch die 
Spalten, welche sich in der Fußkante der byssuslosen Muscheln finden, 
als Ausmündungen eines Wassergefäßsystems bezeichnet; und wo gar 
keine Oeffnung wahrzunehmen ist, wie bei Anodonta und andern, nahm 
man an, dass sie sehr klein seien, war aber von ihrem Vorhandensein 
überzeugt. 

Hier zeigte sich bei näherer Betrachtung allerdings, dass diese 
Spalten meist in das Innere des Fußes führen; aber sie treten nicht 
mit dem Blutgefäßsystem in Verbindung, sondern mit Drüsen, welche 
sich als rückgebildete Byssusorgane erweisen. 

Dureh die Oeffnungen in dem Fuße der Muscheln kann also we- 
der in dem einen noch in dem andern Falle Wasser eindringen, da 
dieselben Ausführungsgänge und Mündungen geschlossener Drüsen sind. 

Um das starke Anschwellen des Fußes bei den Anodonten und 
Unionen zu erklären ist aber auch noch ein andrer Weg für die Was- 
sereinfuhr angegeben, und zwar durch die Niere oder das Boja- 
nus’sche Organ. 

Dieses stellt eine weite Röhre dar, von deren Wandung sich la- 
byrinthförmig gewundene Falten in das Lumen erstrecken, und kom- 
munieirt einerseits durch die Mündung mit dem umgebenden Wasser, 
andrerseits durch eine Oeffnung mit dem Pericardialraum. Von die- 
sem führen feine Poren in das parenchymatöse Gewebe des Mantels, 
das sogenannte rotbraune Organ, dessen Lacunen mit dem Vorhofe 
des Herzens in Verbindung stehen. Nun soll durch das Oeffnen und 
Schließen der Schalen eine Volumveränderung der denselben dicht 
anliegenden Höhlen des Herzens und der Niere vor sich gehen, so 
dass Schließen der Schalen den Inhalt herauspresse, Oeffnen dagegen 


Carriere, Wassergefäßsystem der Mollusken. 681 


sie vollsauge. Oeffnet das Tier nun gleichzeitig mit dem Aufklappen 
der Schale die Nierenmündung, so würde Wasser durch dieselbe ein- 
gesaugt, und wenn es bis in den Pericardialraum gelangt, bei dem 
Schließen der Schale in die Blutbahn hineingetrieben. Wir hätten 
also auch hier wieder die Rückführung der Exkremente in das Blut. 

Wie verhalten sich nun diesen beiden Wegen der Wasseraufnahme 
gegenüber die neuern Beobachter? 

Diejenigen, welche die Niere und das Blutgefäßsystem am ge- 
nauesten untersucht haben, sprechen sich mit voller Entschiedenheit 
gegen die Wasseraufnahme durch die Niere aus und geben als einzig 
möglichen Weg die Oeffnungen im Fuße an. Nun kann aber, wie ich 
oben schon bemerkt habe, der Fuß die Wasseraufnahme nicht ver- 
mitteln — also beide Wege sind verschlossen und doch lassen die 
Unionen und Anodonten ihren Fuß so stark anschwellen ? 

Da fiel mir in einer Dissertation aus dem Anfange dieses Jahr- 
hunderts über die Anodonta der Satz in die Augen: „Legt man eine 
Teichmuschel ins Trockene oder in ein Gefäß, das ihre sonstige Lage 
im Schlamm auf was immer für eine Art abändert, so bemerkt man 
bald, dass das Tier den Fuß langsam und vorsichtig herausstreckt, 
oft zu einer außerordentlichen Weite nach allen Dimensionen, beson- 
ders in die Länge, ausdehnt und die ihn zunächst umgebenden Ge- 
genstände befühlt.“ 

Sofort verschaffte ich mir eine Anzahl der Tiere, ließ einen Teil 
im Wasser, während ich den andern herausnahm, das Wasser ablau- 
fen ließ, und dann die Tiere auf angefeuchtetes Fließpapier legte und 
mit einer Glasglocke überdeckte. Nach kurzer Zeit öffneten die auf 
dem Papier liegenden Muscheln ihre Schalen, ließen ihren Fuß her- 
vortreten, anschwellen und streckten ihn ebensoweit aus, wie die ne- 
benan zur Kontrole im Wasser befindlichen Tiere, obschon sie kein 
Wasser zum Einpumpen hatten, und zwischen ihren klaffenden Scha- 
len nur feuchte Luft den Körper umgab. Dies einfache Experiment 
scheint mir zu zeigen, dass die Muscheltiere ihren Fuß anschwellen 
lassen können, ohne zu diesem Zweck zu ihrer Blutflüssigkeit noch 
Wasser aufnehmen zu müssen, so dass dies wie bei andern Tieren 
mit Schwellorganen einfach durch den verstärkten Zufluss und die 
Zurückstauung des Bluts stattfindet. Wir sind also nicht gezwungen, 
zur Erklärung der besprochenen Erscheinung einen Weg für ein- 
dringendes Wasser auffinden zu müssen und können somit dem ana- 
tomischen Befunde gemäß als sicher annehmen: dass die Muscheltiere 
weder ein Wassergefäßsystem besitzen, noch Wasser zum Schwellen 
ihres Fußes aufnehmen. 

Ich komme nun zu dem Wassergefäßsystem der Schnecken. Es 
findet sich nämlich bei vielen im Meere lebenden Schnecken auf der 
Mittellinie der Fußsohle eine Oeffnung, welehe bei manchen Arten so 
groß ist, dass man.eine Federspule hineinstecken kann; diese Oeffnung 


682 Carriere, Wassergefäßsystem der Mollusken. 


sah man als Eingang in das Wassergefäßsystem an, nannte sie Porus 
aquaticus und gab an, dass durch sie Wasser in den Fuß ein- und 
austrete. Diese Ansicht galt bis auf den heutigen Tag; man betrach- 
tete auch hier den Eintritt des Wassers als nötig für das Ausstrecken 
des Fußes und Agassiz bewies ihn durch folgendes Experiment: Er 
steckte eine solche Schnecke, welche sich ganz in das Gehäuse zurück- 
gezogen hatte, in einen graduirten Cylinder voll Wasser und beobach- 
tete, dass auch bei dem stärksten Anschwellen des Fußes der Stand 
des Wassers sich nicht änderte. Also musste dasselbe durch den 
Porus in den Fuß eintreten. 

Als ich nun diese mit Wasserporus versehenen Füße untersuchte, 
stellte sich heraus, dass die Porus-Oeffnung die Mündung einer mannig- 
fach verästelten, und verschieden gestalteten, aber überall geschlosse- 
nen Schleimdrüse ist. Hier ist also nicht die Stelle für den Wasser- 
eintritt, und das Experiment von Agassiz lässt noch eine andere 
Deutung zu, nämlich dass in dem Maße als der Fuß aus dem Ge- 
häuse sich herausstreckt, an seine Stelle Wasser in die Schale ein- 
tritt.!) Es besitzen also auch die Schnecken kein Wassergefäßsystem 
im Fuße. Dagegen findet sich ebenso wie bei den Muscheltieren bei 
ihnen eine Verbindung des Herzbeutels mit der Niere; diese dient aber 
wol nicht dazu, durch die Niere hindurch Wasser in das Blut aufzu- 
nehmen, was noch Niemand beobachtete, sondern flüssige Ausschei- 
dungen, vielleicht Blutwasser, der Niere zuzuführen; dass solches durch 
die Herzwandungen diffundirend sich im Pericardial-Raum sammelt 
und durch die Niere mit entleert wird, ist mir sehr wahrscheinlich. 
Denn da das mit der Nahrung oder durch das Epithel aufgenommene 
Wasser nicht wie bei den von Luft umgebenen Tieren gasförmig durch 
Verdunstung an der ganzen Körper-Oberfläche wieder austreten kann, 
muss es an irgend einer Stelle in flüssiger Form ausgeschieden wer- 
den. Und das scheint mir bei den Schnecken und Muscheln mittels 
Diffusion durch die namentlich bei letztern sehr zarten Wandungen 
des Vorhofes oder auch durch die Herzwand selbst in den Pericardial- 
raum stattzufinden. Dabei befinde ich mich auch in Uebereinstimmung 
mit der früher von Leydig geäußerten Ansicht, dass das in der Mol- 
lusken-Niere sich findende Wasser wol nicht von außen eingetreten 
sei, sondern dass durch die Niere das verbrauchte Blutwasser abströme. 

In ähnlicher Weise würde bei den Cephalopoden die aus dem 
Blute in die Kapsel der Genitaldrüsen und der Kiemenherz - An- 
hänge abgesonderte Flüssigkeit durch die Wasserkanäle den Harn- 
säcken zugeleitet werden. 

Zum Schlusse habe ich noch die Verhältnisse bei den Pteropoden 
und Heteropoden zu betrachten. Auch hier steht die Niere durch eine 


4) Und mit was pumpt denn eine Landschnecke wie Helix pomatia ihren 
Fuß voll, wenn sie ihn oft erstaunlich weit hervorschiebt? 


Steinmann, Neuere Ammonitenforschurgen. 689 


verhältnissmäßig weite Oefinung mit dem Pericardialsinus in Verbin- 
dung, und es ließe sich das in derselben Weise erklären, wie bei 
den übrigen Mollusken, wenn nicht übereinstimmende Angaben von 
Leuekart und Gegenbaur vorlägen, dass die mit Muskulatur 
versehene Nierenwandung durch rhythmische Kontraktionen Wasser in 
die Niere einpumpe, welches dann auch in den Pericardial-Raum ge- 
lange und sich dort mit Blut mische. Nur wenn man annähme, dass 
das eingepumpte Wasser die Aufgabe habe, die in die Niere ausge- 
schiedenen Stoffe herauszuspülen und vielleicht die Respiration zu ver- 
mitteln, nicht aber, was allerdings auch nicht nachgewiesen ist, sich 
unmittelbar in das Blut mengte, würde man hier ähnliche Verhältnisse 
haben, wie bei den übrigen Mollusken und erklären können: Keine 
Abteilung der Mollusken besitzt ein Wassergefäßsystem. 

Anm. Ich hielt es nicht für angemessen, diese kleine Skizze, welche ihr 
Entstehen den Vorarbeiten einer größern Untersuchung über die Mollusken ver- 
dankt, mit Citaten zu beschweren. Doch möchte ich nicht unterlassen zu be- 
merken, daß die auf die Anatomie der Cephalopoden bezüglichen Sätze zum 
Teil wörtlich Brock’s Abhandlungen entnommen sind. 


Die neuern Ammoniten - Forschungen. 


Die seit vielen Jahrzehnten giltige Anschauung von der Tetra- 
branchiaten- Natur der Ammonitiden ist durch eine Reihe jüngst er- 
schienener Arbeiten arg erschüttert worden. Da bekanntlich von allen 
lebenden Cephalopoden Nautilus allein eine dem Ammonitengehäuse 
vergleichbare Schalenbildung besitzt — die Schale von Spirula ist 
eine innere, die von Argonauta ungekammert —, so war es auch eine 
durchaus nicht unberechtigte Annahme, in den Ammoniten eine aus- 
gestorbene Abteilung der Tetrabranchiaten zu erblicken. Die Gründe 
Jedoch, auf welche sich heute eine wesentlich abweichende Ansicht 
stützt, folgen aus so verschiedenartigen und zugleich maßgebenden 
Untersuchungen, dass die Vertreter der gegenteiligen Ansicht wol 
einen verlornen Posten verteidigen. Wenn nicht allein vergleichend 
anatomische, sondern auch entwicklungsgeschichtliche Forschungen zu 
dem übereinstimmenden Resultate führen, dass man die nächsten Ver- 
wandten der Ammoniten bei den Dibranchiaten und nicht bei den 
Tetrabranchiaten zu suchen habe, so müssen die Gegner ihre Ansicht 
eingehender begründen, als durch den Hinweis auf die oberflächliche 
Aehnlichkeit der Schalenbildungen. 

Schon durch die Beobachtungen Sandberger's (Oberhess. Ges. 
f. Natur- u. Heilkunde, 1858, p. 75), Munier Chalmas’, (Compt. 
rendus, t. 77, 1875, p. 1557) und Hyatt’s (Bull. Mus. Comp. Zool. 
Harvard Coll., vol. V, 1872, p. 9) über die Anfangskammern der 
Ammonitenschale und durch diejenigen Barrande’s (Systeme silurien 


684 Steinmann, Neuere Ammonitenforschungen. 


du centre de la Boh&me, Cephalopodes, 1877) über die gleichen Bil- 
dungen der Nautilidenschale war es erwiesen worden, dass — soweit 
derartige „subembryonale“ Forschungen eine weitergehende Bedeutung 
beanspruchen können, — eine fundamentale Verschiedenheit in den 
zuerst gebildeten Teilen der Schale jener beiden Abteilungen vorhan- 
den ist. Wie die auf breiterer Grundlage fußenden Untersuchungen 
Branco’s (Palaeontographica, Bd. XXVI und Bd. XXVII; Zeitschr. 
d. deutsch. geol. Ges., 1830, p. 596) bestätigt haben, besitzt die An- 
fangskammer der Ammoniten eine quer-eiförmige Gestalt und besteht 
(mit seltnen Ausnahmen) bereits aus einer spiralen Windung, während 
das entsprechende Gebilde der Nautiliden konisch oder napfförmig 
angelegt wird. Zugleich beginnt der Sipho bei der letztgenannten 
Abteilung im Grunde der Anfangskammer in Form einer Röhre, bei 
den Ammonitiden dagegen dicht vor dem die Anfangskammer ab- 
schließenden Septum in Form einer Kugel. 

Sind somit auf der einen Seite die frühesten Jugendzustände der 
Ammonitenschale grundsätzlich von denen der Nautilidenschale ver- 
schieden, so zeigen sie auf der andern Seite bei manchen, geologisch 
sehr alten Formen (aus dem Devon), den sog. Goniatiten unverkennbare 
Anknüpfungspunkte an die embryonalen Schalenteile der lebenden 
Dibranchiaten, wie Spirula und an die der Belemniten, unzweifel- 
hafter Dibranchiaten. So gleicht die kugelige, nicht spiral gewun- 
dene Anfangskammer von Goniatites compressus nach Branco sowol 
bezüglich der Form als auch der Konkavität der ersten Scheidewand 
den homologen Gebilden von Spirula und Belemnites. 

Demnach lässt sich als begründetes Resultat aus den bisherigen 
Forschungen über die embryonalen Schalenbildungen der fossilen Ce- 
phalopoden der Satz aussprechen, dass die Nautiliden eine von allen 
übrigen Cephalopoden scharf geschiedene Stellung einnehmen, und 
dass sich die Ammonitiden enge an die lebenden und fossilen Dibran- 
chiaten anschließen. 

Noch eine andere Beobachtung, der man eine weitergehende 
Bedeutung bisher nicht beigelegt hat, mag hier Erwähnung finden. 
Die ersten Kammern der Ammonitenschale sind, wie diejenigen von 
Spirula, vollständig unverziert und glatt, während sie bei Nautilus 
von Anfang an skulptirt erscheinen. Vielleicht ergibt sich später mit 
Gewissheit, dass diese ersten Kammern der Ammoniten innere Scha- 
len gewesen sind, was sie bei Spirula zeitlebens bleiben, und dass 
erst später das Tier sich in die Schale — vielleicht auch nur teil- 
weise — zurückgezogen hat. Dass eine tief greifende Veränderung 
nach Abschluss der zweiten oder dritten Kammer im Ammonitentiere 
Platz gegriffen hat, ergibt sich aus folgendem Nachweise Branco’s: 
die zweite oder dritte Kammerscheidewand ist bei allen Ammoniten 
wesentlich dieselbe, während die erste resp. zweite bei den drei Ab- 
teiluingen Branco’s der Asellati, Angustisellati und Latisellat ganz 


ni 


Steinmann, Neuere Ammonitenforschungen, 655 


verschiedenartig ausgebildet erscheint. Braneco’s eingehende Unter- 
suchungen, die sich nicht allein auf die eigentlichen Ammoniten, son- 
dern auch auf die sog. Ceratiten und Goniatiten erstrecken, haben 
denn auch die schon von L. v. Buch zuerst ausgesprochene, von 
Beyrich vertretene und von den neuern Systematikern, wie Mojsi- 
sovics und Neumayr angenommene Anschauung bestätigt, dass 
Jene drei Abteilungen nicht als naturgemäße Gruppen aufgefasst wer- 
den dürfen. Vielmehr hat sich gezeigt, dass, wenn man die Form 
der Anfangskammer als grundlegend für die Klassifikation betrachtet, 
ein Teil der sog. Goniatiten den Asellati angehören, ein andrer klei- 
nerer Teil mit der Mehrzahl der triadischen Formen (Ceratiten) die 
Latisellati zusammensetzt, und dass unter die Angustisellati die Mehr- 
zahl der eigentlichen Ammoniten sowie einige sog. Ceratiten fallen. 

Ein weiterer Beweis für die Dibranchiaten-Natur der Ammoniten 
wurde neuerdings durch v. Ihering erbracht (Neues Jahrb. f. Mi- 
neral. etc. 1881, B. I). Nicht die Ammonitenschale selbst, sondern 
die eigentümlichen, unter dem Namen Aptychus bekannten Fossilien 
waren es, auf welche jener Forscher seine interessanten Vergleiche 
mit den lebenden Dibranchiaten aufbaute. Die Aptychen sind be- 
kanntlich kalkige, symmetrisch zweiklappige, konvex-konkave Gebilde 
von einer eigentümlichen maschigen Struktur (durch Meneghini und 
Bornemann, Atti Soc. Tosc. Se. nat. vol. VI, 1876, studirt), an 
deren Zugehörigkeit zu den Ammoniten heute wol Niemand mehr 
zweifelt. Alle früher versuchten Deutungen dieser Körper als Deckel 
oder als Schutzorgan der weiblichen Nidamentaldrüse (wobei man 
natürlich einen Nautilus im Auge hatte) konnten weder die Form 
noch das Vorkommen derselben in ungezwungener Weise erklären. 
Dasjenige Organ der jetzigen Cephalopoden, mit welchem man den 
Aptychus sowol seiner Lage im Tier als auch seiner Form und Struktur 
nach passend vergleichen kann, ist der sog. Nackenknorpel der Di- 
branchiaten, der dicht unter der Körperfläche hinter dem Kopfe ge- 
legen, mit seiner Unterseite zur Anheftung von Muskeln dient. Dieser 
allein bei den Dibranchiaten vorhandene Knorpel besitzt dieselbe zwei- 
klappig-symmetrische Gestalt wie der Aptychus und seine Struktur 
lässt sich ungezwungen auf die des Aptychus beziehen, abgesehen von 
dem einen Unterschiede, dass der letztere verkalkt war, der Nacken- 
knorpel aber keine Kalkeinlagerungen aufweist. Dass hierauf ge- 
genüber den schwerwiegenden Analogien kein zu großes Gewicht 
gelegt werden darf, braucht kaum herwergehoben zu werden. 

Mit dem Nachweise eines dem Nackenknorpel homologen Ge- 
bildes bei den Ammoniten ist nun auch ein sicherer Anhaltspunkt für 
die richtige Deutung der Schale in Bezug auf das Ammonitentier ge- 
wonnen. Da der Aptychus sich im Innern der Schale sehr häufig an 
einer ganz bestimmten Stelle, nämlich an der Externseite derselben 
findet, so muss das Tier endogastrisch gewesen sein, d.h. die Rücken- 


686 Jbsen, Untersuchungen über das Ohrlabyrinth. 


seite befand sich an der convexen Seite der Schale, während bekannt- 
lich Nautilus und Argonauta die entgegengesetzte Lage einnehmen, 
also exogastrische Cephalopoden sind. Freilich widersprechen die 
heute herrschenden Ansiehten von der Aufrollung der Cephalopoden- 
schale diesem Resultate geradezu. Namentlich hat Douville (Journ. 
d. Conehyliolog. 1880, vol. XX, p. 355) aus der eigentümlichen Form 
der wolerhaltenen Wohnkammeröffnung von Ammonites pseudoanceps 
mit großer Bestimmtheit den Schluss gezogen, dass das Ammoniten- 
tier eine ähnliche Lage in der Schale eingenommen habe wie Argo- 
nauta, und Neumayr hat sich dem in einem Referate über Dou- 
villes Arbeit (N. Jahrb. f. Min. ete. 1881, I, Ref., p. 437) mit noch 
größerer Bestimmtheit angeschlossen. Was diese Forscher veranlasst, 
den Ihering’schen Resultaten eine geringere Bedeutung beizulegen und 
eine endogastrische Aufrollung auszuschließen, ist wol hauptsächlich 
der Umstand, dass dabei die randständige Lage des Trichters aufge- 
geben werden müsste, weil sich an der Internseite keine Oeffnung für 
denselben vorfindet. Allein weshalb können wir uns bei den Ammo- 
niten den Triehter nicht ebenso gut vom Schalenrande entfernt und 
mehr nach innen gerückt denken, da doch bei manchen paläozoischen 
Nautiliden, wie beispielsweise G@omphoceras etwas ganz Aehnliches 
vorhanden ist? 

Gewiss kann man heutzutage noch nicht von einem Abschlusse 
der Ammonitenstudien reden. Allein, da die embryologischen Unter- 
suchungen Braneo’s auf enge Beziehungen zwischen den Ammoni- 
tiden und der Gattung Spirula hinweisen und gleichzeitig die Lage 
des Aptychus mit der endogastrischen Aufrollung dieser Gattung im 
Einklange steht, so darf die Behauptung zum mindesten nicht als un- 
begründet zurückgewiesen werden, dass die Ammonitiden wahrschein- 
lich endogastrisch aufgerollte Dekapoden wie die Belemniten gewesen 
sind. 

G. Steinmann (Strassburg). 


J. Jbsen, Professor i Anatomi. Anatomiske Undersogelser 
over Orets Labyrinth, afsluttet af Forfatteren i 1846. Nu udgivet 
paa Carlsbergfondets Bekostning ved Dr. P. L. Panum. 

56 Seiten mit 3 Doppeltafeln und Erklärung der Figuren Seite I-XIV. 

Kopenhagen 1881. H. Hagerup. 

Der Text zu den seit dem Jahre 1861 bekannten Tafein Jbsen’s 
ist endlich erschienen und ermöglicht es nun, die Ansichten des Ver- 
fassers über die Entwicklung des häutigen Labyrinths in der Wirbel- 
tierreihe näher kennen zu lernen. Als Grundlage des Gehörorgans 
ist der Vestibular- oder Steinsack anzusehen, von dem bei den Wirbel- 
tieren sich die Teile entwiekeln, welche man als Labyrinth bezeich- 


Ibsen, Untersuchungen über das Ohrlabyrinth. 687 


net. Zunächst treten bei Myxine zwei Ampullen und der horizontale 
Bogengang!) auf, dann bei Petromyzon zwei Ampullen und die zwei 
vertikalen Kanäle mit ihrer Commissur. Bei den höhern Wirbeltieren 
sind 3 Bogengänge mit 3 Ampullen vorhanden, die nun nicht mehr in 
den Steinsack einmünden, sondern in einen eignen Schlauch, den 
Alveus [Utrieulus], der anfangs noch mit dem Steinsack in Verbindung 
bleibt. Zuerst bei Petromyzon entwickelt sich als Anhang des Vesti- 
bularsacks (großen Steinsacks) der kleine Steinsack. Nach der gegen- 
seitigen Lage dieser beiden Steinsäcke teilt Verfasser die Labyrinthe 
der Wirbeltiere in drei Gruppen, von denen die zwei ersten von einem 
gemeinschaftlichen Ausgangspunkt, dem einfachen Vestibularsack, in 
der Entwicklung voranschreiten, bis sie wieder bei Echidna und 
Ornithorhynchus zusammentreffen, um mit diesen in die dritte Gruppe 
überzugehen. 

Die Entwicklung der Schnecke geschieht in der Weise, dass der 
mit der innern Wand des großen Steinsacks (Cochleasack) zusammen- 
hängende Otolith sich immer weiter von dieser entfernt, und durch 
das Nachziehen der Wand eine Scheidewand entsteht, welche den Sack 
in die beiden Scalae theilt. In dieser Scheidewand verlaufen die 
Zweige des Hörnerven zum Otolithen, welcher in der Säugetiergruppe 
zur Lamina spiralis accessoria wird. Der Sacculus fehlt der ersten 
Gruppe, da der kleine Steinsack, welcher demselben entspricht, in 
derselben zur Lagena wird. 

Das charakteristische der ersten Gruppe — Neunaugen, Reptilien 
und Vögel — ist die Lage des kleinen Steinsacks unter dem großen, 
und die Kommunikation beider, die sich vollkommen ausbildet, so dass 
beide endlich zu einem Organ (der Vogelschnecke entsprechend) zu- 
sammenschmelzen, an dem man nur undeutliche Spuren früherer Tren- 
nung findet. Bei den Reptilien schnürt sich zuerst der untere Teil 
des großen Steinsacks von dem obern ab, und bildet mit dem kleinen 
Steinsack (Lagena) die Schnecke. Bei Vögeln wird auch der obere 
Teil des großen Steinsacks mit zur Bildung der Schnecke verwendet. ?) 

In der zweiten Gruppe — Amphibien, Fische — liegt der kleine 
Steinsack hinter dem großen und steht anfangs mitihm in Verbindung; 
doch reißt er sich später los, um als ein eigener Sack unter den 
Alveus [Utrieulus] zu steigen, wo er ebenfalls durch die ganze dritte 
Gruppe seinen Platz einnimmt, indem er den runden Vestibularsack 
(Saceulus) der Säugetiere bildet. Der große Steinsack entwickelt sich 
selbstständig und unabhängig von seinem verschiedenen Verhalten zu 
dem kleinen, aus einer einfachen Blase mit Gehörsand (Otokonien) 





1) Retzius ist der Ansicht, dass dieser Teil eher dem Utriculus entspreche, 

3) Zu dieser Anschauung kam Verf. wol dadurch, dass er den bei Vögeln 
sehr redueirten Saceulus übersah. Da der große Steinsack nach ihm schlecht- 
weg der Schnecke entspricht, konnte er auch den bei Eidechsen und Krokodilen 
deutlichen Saceulus nicht als solchen auffassen. 


658 Jbsen, Untersuchungen über das Ohrlabyrinth. 


und ausgespreiteten Nervenfasern — Frösche, Rochen — zu einem 
ovalen Sack mit porzellanartigem Otolithen und zeigt Spuren einer 
Teilung durch eine häutige Zone, zwischen deren Blättern Nerven- 
zweige verlaufen. 

Der große Steinsack ist in der dritten Gruppe spiralförmig ge- 
wunden und in zwei vollkommen getrennte Scalae durch eine Zone 
getrennt, deren äußerer Rand, wie in der zweiten Gruppe, an eine 
kalkartige Masse geheftet ist (Concholith oder accessorisches Spiral- 
blatt). In den beiden vorigen Gruppen bildete der große Steinsack 
entweder eine geschlossene Höhle oder stand mit dem Alveus in Kom- 
munikation; in dieser öffnet er sich ins Vestibulum, dessen Perilymphe 
mit der Endolymphe des Sacks zusammenfließt.!) Diese Gruppe 
wird von den Säugetieren gebildet, mit Ausnahme der Uebergangs- 
formen Echidna und Ornithorhynchus. 

Den Aquaeductus vestibuli (mit dem Recessus labyrinthi) fand Ver- 
fasser bei den meisten Wirbeltieren.?) Seiner Ansicht nach spielt die 
Vorhofswasserleitung ihre wichtigste Rolle im Embryonalleben als 
Verbindung zwischen dem häutigen Labyrinth und außerhalb der Laby- 
rinthhöhle gelegenen Organen. „Die Ueberreste dieser Verbindung 
finden sich noch bei einzelnen erwachsenen Tieren in dem Rohr, das 
bei Rochen und Haien zur Haut des Scheitels aufsteigt, dann in dem 
rudimentären Rohr, welches von der Schnecke der Vögel und dem 
großen Steinsack der Krokodile, Schildkröten und Schlangen zu diesem 
Kanal geht. — Die Schneckenwasserleitung ist ohne Zweifel das ganze 
Leben hindurch ein Gefäßkanal, der bei einzelnen Tieren zugleich 
einen Nervenzweig aufnimmt“. 

Der Hörnerv hat gewöhnlich drei Fascikel, von denen der erste 
zum Alveus [Utrieulus] und den zwei vordern Ampullen geht, der 
zweite zum großen Steinsack (Cochlea), der dritte zum kleinen Stein- 
sack und zur hintern Ampulle.- 


Wenn nun auch seit der Abfassung des Ibsen’schen Werkes 
unsere Kenntnisse über die vergleichende Anatomie des Gehörorgans 
besonders durch die Arbeiten von Hasse und seinen Schülern, sowie 
von Retzius bedeutend erweitert sind, so haben doch die genauen 
Beschreibungen und Abbildungen der häutigen Gehörorgane durch die 
ganze Wirbeltierreihe, sowie der erste Versuch, die allmähliche Ent- 
wicklung der einzelnen Labyrinthteile aus der ursprünglichsten Form 


1) Diese Ansicht über die Kommunikation der Scala eochleae mit dem Vesti- 
bulum findet ihre Begründung darin, dass Verf. den endolymphatischen Raum 
der Schnecke (Ductus cochlearis) nicht kannte — sowie die äußere Schnecken- 
wandung für identisch mit der Wandung des ursprünglichen Vestibularsacks hielt. 

2) Ketel (Hasse, anat. Studien) fand denselben schon bei Myxine. Der- 
selbe kommt also bei allen Wirbeltieren vor, bei denen überhaupt ein Gehör- 
organ nachgewiesen ist. 


I DR 


Sachs, Untersuchungen am Zitteraal. 689 


nachzuweisen, noch ein hohes Interesse. Als besonders wichtige Ent- 
deckungen des Verfassers werden von dem Comite der kgl. dän. Ges. 
d. Wissensch.!) hervorgehoben : 

1) Die Entdeckung der Ampullen bei Myxine. 

2) Die Lage der membranösen Bogengänge am konkaven Rande 
der Innenseite der knöchernen Kanäle. 

3) Im Ohre von Schlangen, Schildkröten, Krokodilen und Vögeln 
hat er gefunden, dass sich eine röhrenförmige Verlängerung vom Stein- 
sack oder der Schnecke durch den Aquaeduetus vestibuli zur Dura 
mater erstreckt. Diese Verlängerung des häutigen Labyrinths hält 
Verfasser wol mit Recht für analog mit der längst bekannten röhren- 
förmigen Verlängerung des Steinsacks der Plagiostomen, welehe durch 
einen eignen Gang im Knorpel zu der Oberfläche des Schädels verläuft. 

4) In dem Aquaeduetus eochleae fand er bei Walen und Seehunden 
einen Zweig des Nervus vagus. 

5) Beim menschlichen Embryo sah er am Sacculus oblongus 
(Alveus) einen trichterförmigen Fortsatz, der sich zu einem kleinen 
Loche im Rahmen des Foramen ovale hinzieht. Er deutet diese Ver- 
längerung gewiss richtig als Ueberrest einer frühern Verbindung 
zwischen häutigem Labyrinth und Trommelhöhle. 

6) An der von Huschke und Hyrtl beschriebenen Lamina 
spiralis accessoria fand er eine ganz besondere Härte und einen mi- 
kroskopischen Bau, wonach dieselbe dem Otholiten im Steinsack der 
Fische analog zu sein scheint. — Wenn sich diese Angabe bestätigt, 
wird sie den sichersten Beweis für die Analogie der Schnecke mit 
dem Steinsack abgeben. 

7) In Bezug auf die Verzweigungen der Schnecken-Arterien hat 
er das merkwürdige Verhalten bei Menschen und Säugetieren entdeckt, 
dass die verschiedenen Zweige der Arteria auditiva interna wieder zu 
einem spiralig verlaufenden Gefäße zusammentreten, und dass erst von 
diesem die End-Verzweigungen ausgehen. 

Kiesselbach (Erlangen). 


Carl Sachs, Untersuchungen am Zitteraal (Gymnotus electricus). 

Nach seinem Tode bearbeitet von Emil du Bois-Reymond mit zwei Ab- 

handlungen von Gustav Fritsch. Leipzig 1881. 447 Seiten. 49 Holzschnitte 
und 8 Tafeln. 

Das vorliegende Werk stellt eine sowol auf Grund älterer Un- 
tersuchungen, wie auch neuer von Carl Sachs in den Llanos von 
Südamerika angestellter und in seinem Nachlass vorfindlicher Beob- 
achtungen verfasste Monographie des unter den elektrischen Fischen 


1) Die Abhandlung wurde am 25. Juni 1846 der kgl. dänischen Gesellschaft 


der Wissenschaften übergeben. 
44 


690 Sachs, Untersuchungen am Zitteraal. 


zu besonderer Berühmtheit gelangten Gymnotus electrieus dar. Es 
enthält im ersten Hauptabschnitt eine zoologisch - anatomische Be- 
schreibung des Tieres, aus welcher ich mit Uebergehung der nicht 
den elektrischen Apparat betreffenden anatomischen und histologi- 
schen Angaben Nachstehendes hervorhebe. 

Der Zitteraal besitzt, wie man seit Hunter weiss, zwei Paare 
elektrischer Organe, welehe über ein Drittel des Körpergewicehts aus- 
machend der von vorn nach hinten sich verschmälernden Form des 
Fisches sich anpassen und über einander liegen, die beiden großen von 
den unterliegenden kleinen durch Muskelgewebe („Zwischenmuskel- 
schicht“) geschieden. Jedes der 4 Organe erscheint seiner ganzen 
Länge nach durch horizontale Scheidewände („Längsscheidewände“) 
in über einander gelegene Räume abgeteilt, die ihrerseits durch zarte, 
dicht gedrängte, bindegewebige „Querscheidewände“ in enge Fächer 
zerfallen, in welchen die von Bilharz als „elektrische Platten“ be- 
zeichneten Gebilde, die demnach eine schmale, bandförmige Gestalt 
besitzen und deren größte Länge der halben Körperbreite entspricht, 
aufgehängt sind. Die Längsscheidewände erteilen dem Organe ein 
längsstreifiges Aussehen, während die Querscheidewände den zwischen 
je zwei Längsstreifen befindlichen Raum dicht quergestreift erschei- 
nen lassen. Als „Säule“ bezeichnet man die Gesamtheit der zwischen 
je 2 Längsscheidewänden enthaltenen Fächer mit ihren Platten. Es 
kommen im Durchschnitt 10 Platten auf ein Millimeter, und da die 
Organe eines mittelgroßen, 1m. langen Tieres etwa 80 em. lang sind, 
so gibt dies, abgesehen von dem noch zu erwähnenden Sachs’schen 
Säulenbündel, 8000 Platten hinter emander. Es ist bemerkenswert, 
dass nach einem zuerst von Delle Chiaje für den Zitterrochen auf- 
gestellten und später besonders von Babucehin vertheidigten Satze, 
die Zahl der Säulen beim Wachstum des Tiers konstant bleibt und 
nur deren Größe zunimmt. Dieses von du Bois-Reymond als 
„Delle Chiaje’s und Babuchin’s Satz von der Präformation der 
elektrischen Elemente“ bezeichnete Gesetz darf wol für alle Zitter- 
fische als giltig angesehen werden. Im Uebrigen bewegt sich die 
Totalsumme aller Säulen des großen Organs nach Fritsch in sehr 
weiten Grenzen, erreicht zuweilen nicht die Zahl von 50 und steigt 
gelegentlich bis 100. Die größte Säulenzahl haben in der Regel die 
kleinern Individuen. Da nach den Messungen von Humboldt und 
Sachs das Diekenwachstum des Zitteraals hinter dem Längenwachs- 
tum zurückbleibt und daher der Widerstand der elektrischen Organe 
nur langsam und vielleicht gar nieht abnimmt, so kann die mit der 
Länge des Tiers zunehmende Stärke des Schlags nur darauf be- 
ruhen, dass die Kraft der Organe mit deren Länge wächst. 

Mit großem Interesse durfte man der von Sachs an Ort und 
Stelle angestellten anatomisch - histologischen Untersuchung der elek- 
trischen Organe von Gymnotus entgegensehen, zumal hier so wider- 


Sachs, Untersuchungen am Zitteraal. 691 


sprechende Befunde zweier hervorragender Forscher wie M. Schultze 
und F. Pacini vorlagen. Nach letzterm hätte man sieh jede elek- 
trische Platte frei aufgehängt in ihrem Fache vorzustellen, die vordere 
Fläche besetzt mit diehtgedrängten, großen, die hintere mit kleinern 
durch dornförmige Fortsätze unterbrochenen Papillen. Schultze 
dagegen lässt die hintere Fläche jeder Platte auf der einen Querschei- 
dewand des Faches aufruhen und läugnet außerdem die „Dornpa- 
pillen“. Die Untersuchungen von Sachs haben nun die Richtigkeit 
der Angaben Pacini’s in fast allen Punkten bestätigt. Ganz frisch 
erscheint die nicht doppeltbrechende, größtenteils aus Eiweißkörpern 
bestehende Platte glasartig homogen, und nur in den Papillen lassen 
sich granulirte Zellen mit Ausläufern erkennen. An Osmiumpräpa- 
raten erscheint jedoch der hintere Rand des Plattendurchschnitts fein 
gestreift etwa nach Art des Cutieularsaumes der Darmepithelzellen. 
Sachs bezeichnet diesen Teil der Platte als „Stäbehenschicht“. 
Ranvier beschreibt die analogen, zuerst von Boll gesehenen stäb- 
chenförmigen Gebilde beim Zitterrochen als „eils &leetriques“ und 
schreibt ihnen eine besondere elektrische Bedeutung zu, während 
du Bois-Reymond geneigt ist, dieses Strukturverhältniss mit den 
Stoffwechselvorgängen der elektrischen Platte in Zusammenhang zu 
bringen. Ebenso ist du Bois der Meinung, dass „die mit der 
Dicke der Platte Schritt haltende Vergrößerung ihrer Oberfläche 
(durch die hervorsprossenden Papillen) nur die Bedeutung habe, dass 
dadurch ein für die Leistungen des elektrischen Gewebes unentbehr- 
licher Stoffwechsel ermöglicht wird.“ Beim Absterben trüben sich die 
Platten in kurzer Zeit und spalten sich bisweilen in 2 Lamellen. Die 
von den bindegewebigen Querscheidewänden her durch den hintern 
Spalt zu den Platten tretenden Nerven zeigen meist nur diehotomische 
Teilungen, niemals kommt es zur Bildung so mächtiger Nervenend- 
büsche, wie sie Rud. Wagner am Zitterrochen entdeekte und Ewald 
in neuerer Zeit einer eingehenden Untersuchung unterzog. Ueber die 
Art der Endigung der elektrischen Nerven in der unmittelbar unter 
den hintern Papillen gelegenen „Nervenschicht“ der Platte konnte 
Sachs trotz vieler Bemühungen zu keinem entscheidenden Resultate 
gelangen. Er sagt darüber im seinem Tagebuch: „Es ist immer eine 
Art Hügel vorhanden, das Bild ist ein wechselndes, bald mehr an 
die Kühne’sche Platte, bald wieder mehr an das Schultze’sche 
Netz erinnernd.“ Nach Fritsch setzen sich die in grobe Fibrillen- 
bündel zerfallenden Axeneylinder der Nervenendzweige vorwiegend 
an die „Dornpapillen“ an. Der hintere, obere Teil der beiden großen 
Organe (das „Sachs’sche Säulenbündel“) besitzt, wie Sachs fand, 
eine wesentlich verschiedene Struktur, indem hier die zwischen je 
zwei Längsscheidewänden ausgespannten Querscheidewände viel weiter 
von einander abstehen und daher die Fächer für die elektrischen 
Platten viel geräumiger sind. Diese selbst tragen an ihrer vordern 
44* 


692 Sachs, Untersuchungen am Zitteraal. 


w 


Fläche sehr große, zugespitzte Papillen, welche oft eine matte Quer- 
streifung am Rande oder in der Mitte, wie auch Spuren von Doppel- 
brechung erkennen lassen. Die Längsscheidewände des betrefienden 
Organabschnitts verlaufen nicht durchaus paralell, sondern ver- 
schmelzen vielfach sowol in der Längs- wie Querrichtung mit einander. 
Da, wie Babuchin fand, die elektrischen Platten des Zitterrochen 
sich aus embryonalen Muskeln entwickeln, so lag es nahe, die er- 
wähnte Querstreifung der vordern Papillen im Sachs’schen Säulen- 
bündel für die Deutung ihres Ursprungs aus Muskelgewebe zu ver- 
werten. Doch gelang es Sachs nicht, Uebergangsbildungen an der 
Grenze von Muskeln und weitfächerigen Säulen zu finden. Immerhin 
erbliekt er in diesen ein minder hoch entwickeltes elektrisches Ge- 
webe, welches etwa die Mitte hält zwischen „vollkommenem und un- 
vollkommenem elektrischem Gewebe“, wie es in den sogenannten 
pseudoelektrischen Organen gewisser Nilfische, des gemeinen Rochen 
und des Gymnotinen Sternopygus virescens vorkommt. Du Bois- 
Reymond macht jedoch Gründe geltend, welche gerade für eine 
stärkere elektromotorische Wirksamkeit des Sachs’schen Säulenbün- 
dels sprechen. 

Obschon Sachs keimerlei sichere Anhaltspunkte für die Deutung 
der vollständig ausgebildeten elektrischen Platten mit Rücksicht auf 
ihre Entwicklung aus Muskelelementen gewinnen konnte, so weisen 
doch die Beobachtungen von G. Fritsch mit Wahrscheinlichkeit 
darauf hin, dass man in den Papillengruppen Reste von Muskelpri- 
mitivbündeln vor sich habe, deren ursprüngliche Verlaufsrichtung auf 
der Plattenebene senkrecht stehend zu denken wäre. „Ein Zerfall der 
Platte längs der Mittellinie (Pacini’sche Linie) würde einem Zerfall 
des Muskels in Bowman’sche Dises gleichstehen. Die Nervenendi- 
gungen hätten sich histologisch den als sogenannte Nervenendplatten 
der Muskeln beschriebenen Bildungen anzureihen.* Jede Gymnotus- 
platte wäre natürlich einer größern Anzahl von Primitivbündeln gleich- 
wertig, „deren als mittlere Verbreiterungen auftretende Plattenbilder 
sich eng an einander lagerten und verkitteten. Als Andeutung dieser 
geschehenen Verkittung sieht man an feinen Plattenquerschnitten die- 
selbe in Teilstücke zerfallen, deren Trennungslinien auch bei noch 
nicht gestörter Ordnung häufig sichtbar werden.“ 

Nachdem die entwieklungsgeschichtlichen Untersuchungen von 
Babuehin der Anschauung, dass die elektrischen Organe als meta- 
morphosirte Muskeln aufzufassen seien, eine feste Grundlage gegeben 
hatten, lag es nahe die Frage auch vom vergleichend anatomischen 
Standpunkte aus zu prüfen. 

Da sowol die vollkommenen, wie auch die unvollkommenen elek- 
trischen Organe bei den verschiedenen Fischen ganz verschiedenen 
Muskelgruppen zugerechnet werden müssen und demnach topogra- 
phisch an keine bestimmte Region gebunden sind, so darf man wol 


. Sachs, Untersuchungen am Zitteraal. 695 


schließen, dass „alle Muskeln des Körpers, deren normale Funktion 
für die Existenz des Individuums entbehrlich erscheint, als gleich- 
wertige Grundlage zur Ausbildung elektrischer Organe“ dienen können. 

Hinsichtlich der Frage nach der Homologie der Zitteraalorgane 
versprach der Wels (Silurus glanis) den sichersten Aufschluss, da 
dessen anatomischer Bau ihn den Gymnotinen nahe verwandt erschei- 
nen lässt. Nach Fritsch, welcher zuerst auf diese Uebereinstim- 
mung im Bau der beiden Fische hinwies, hat man einen schmalen 
Muskelstreif, welcher als Abzweigung von den platten Bauchmuskeln 
des Welses, hinter dem Schultergürtel beginnt und nach hinten sich 
verschmälernd unter den Seitenmuskeln bis gegen das Schwanzende 
verläuft (Musculus lateralis imus Fritsch), als den großen elektri- 
schen Organen des Gymnotus homolog zu betrachten, indem diese hier 
an Stelle jenes Muskels getreten sind, von welchem nur die früher 
erwähnte, mit dem großen Organ noch in einer gemeinsamen Fascie 
gelegene, Zwischenmuskelschicht einen nicht in elektrisches Gewebe 
umgewandelten Rest darstellt. Die Grenze der Zwischenmuskelschicht 
und der Säulen des großen Organs dürfte daher wol auch an em- 
bryonalen oder vielleicht selbst nur jugendlichen Individuen noch am 
ehesten die von Sachs so eifrig gesuchten Uebergangsformen zwi- 
schen quergestreiften Muskelfasern und elektrischem Gewebe erkennen 
lassen. 

Die beiden kleinen Gymnotusorgane gehören dem System der 
Flossenträgermuskeln an und zwar sind es die tiefen Flossenträger- 
muskeln, aus welchen sie sich nach Fritsch entwickelt haben. Hier- 
mit stimmt überein, dass die Säulenzahl der kleinen Organe gegen 
den Schwanz hin zunimmt, während beim großen Organe das Umge- 
kehrte der Fall ist. 

Wir verdanken Fritsch auch eine genaue anatomisch - histolo- 
gische Untersuchung des Centralnervensystems von Gymnotus electrieus, 
durch welche die schon erwähnten verwandtschaftlichen Beziehungen 
unsers Welses zu dem Zitteraal abermals in überzeugendster Weise 
klargestellt und die Bedeutung des Rückenmarks als „Innervations- 
centrum“ der elektrischen Organe bewiesen wird. 

Das Gehirn zeichnet sich sowol bei den Gymnotinen, wie auch 
beim Wels durch die mächtige Entwicklung des Kleinhirns aus, das 
seinerzeit von Valentin als Lobus electrieus beschrieben und für 
das Analogon des von Humboldt am Gehirn des Zitterrochen ent- 
deckten Lobus electrieus angesehen wurde. „Da die elektrischen Or- 
gane des Zitteraals durch Intercostalnerven versehen werden, deren 
ungemeine Zahl seit Hunter die Aufmerksamkeit aller Erforscher des 
Gegenstands auf sich gelenkt hatte, war es indess ziemlich klar, dass 
das Centralorgan für die Organe im Riückenmark, nicht im Gehirn, 
zu suchen sei.“ 

Fritsch fasst die Resultate seiner diesbezüglichen Untersuchungen 


694 Sachs, Untersuchungen am Zitteraal. “ 


in folgenden Worten zusammen: „Die Medulla spinalis erscheint kei- 
neswegs mächtig und von der gewöhnlichen Gestalt. Anfänglich 
etwas abgeplattet, gewinnt dieselbe im mittlern Teil des Körpers an 
Ausdehnung des sagittalen Durchmessers, um weiter gegen den 
Schwanzteil zu wieder platter zu werden. Das Mikroskop zeigt im 
größten Teil der Medulla spinalis ein Formelement von bemerkens- 
werter Gestalt und Anordnung. Es sind dies Ganglienzellen, welche 
im Allgemeinen die graue Substanz in der Weise erfüllen, dass die 
Masse der Zellen den Centralkanal in Gestalt eines nach vorn offenen 
Cylinders umgibt. Von den stark entwickelten Fortsätzen der Zellen 
gehen Axeneylinderfortsätze in die vordern Wurzeln über und treten 
als elektrische Nerven zu den elektrischen Organen. Die andern Fort- 
sätze der Zellen gehen in das Glianetz über. Die voll entwickelten, 
elektrischen Zellen zeichnen sich durch die rundliche Form, das be- 
sonders kräftig entwickelte Zellprotoplasma und durch den deutlichen 
breit angesetzten Axencylinderfortsatz aus. Die gewöhnlichen multi- 
polaren (motorischen) Zellen erscheinen um so spärlicher, je zahl- 
reicher die elektrischen werden, und erhalten fast ausschließlich die 
Randpartie der Vorderhörner als Stellung angewiesen. Am Anfang 
wie am Ende der elektrischen Zellsäulen ist ihre Anordnung bilateral. 
Bevor die typischen Zellformen erscheinen, finden sich im vordern 
Ende der Medulla vereinzelte Zellen, welche als Uebergangsformen 
von typischen, multipolaren Zellen zu elektrischen betrachtet werden 
müssen.“ 

Von den Ergebnissen der von Sachs an Ort und Stelle ausge- 
führten physiologischen Untersuchungen soll im Folgenden das We- 
sentlichste mitgeteilt werden. 

Der Schlag des Zitteraals vermag, wie Sachs an sich selbst 
erfuhr, außerordentlich kräftige Wirkungen zu entfalten, wenn sich 
der menschliche Körper in einem Kreise befindet, durch welchen jener 
in voller Stärke hindurchgeht. Faraday verglich seinerzeit den mit- 
telstarken Schlag eines Zitteraals „der Entladung einer auf’s Höchste 
geladenen Leydener Batterie von 15 Flaschen mit einer doppelt be- 
legten Glasoberfläche von 2.258 Quadratmeter.“ Wird der Fisch iso- 
lirt nur mit einer Hand berührt, so ist die physiologische Wirkung 
des Schlags nur gering, da nur einige Stromschleifen hiefür in Be- 
tracht kommen. „Ein mäßig kräftiger auf Stromschleifen beruhender 
Schlag durch die Fingerspitze“ sagt Sachs, „hat große Achnlichkeit 
mit kurzer Einwirkung des Schlitteninduetoriums. Man hat die un- 
trügliche Empfindung der Dauer, der oscillirenden Natur des Schlags.“ 
Sehr kräftig sind auch die Wirkungen beim Eintauchen in Wasser, 
das mit den vom Tiere im Augenblick des Schlags ausgehenden 
Stromkurven erfüllt ist. 

Ueber die Verteilung der elektrischen Spannungen am schlagen- 
den Zitteraal besitzen wir bereits Angaben von Faraday, denen 


a 


Sachs, Untersuchungen um Zitteraal. 695 


zufolge jeder Punkt des im Wasser befindlichen Fisches sich negativ 
verhält gegen jeden davor, und positiv gegen jeden dahinter gele- 
genen Punkt des Tiers. Die Wirkungen sind um so stärker, je 
weiter aus einander gelegene Punkte berührt werden, und werden 
Null, sobald die abgeleiteten Punkte symmetrisch zur Sagittalebene 
des Tiers liegen. Demnach liegt der positive Pol jeder Säule am 
Kopfende, der negative am Schwanzende und die Stromesrichtung 
wird im Organe im Augenblick des Schlags im allgemeinen aufstei- 
gend sein; du Bois-Reymond bezeichnet diese Richtung als die 
positive, die entgegengesetzte als die negative. 

Humboldt hatte schon die Vermutung ausgesprochen, dass der 
Zitteraal seine elektrischen Organe unter Umständen nur partiell ent- 
lade und Sachs hat in der Tat durch eigens auf diesen Punkt ge- 
richtete Versuche die Existenz solcher „Streckenentladungen“ be- 
wiesen. Mit Rücksicht auf den abweichenden Bau des in der hintern 
Hälfte der großen Organe gelegenen Sachs’schen Säulenbündels wäre 
es von Interesse gewesen zu erfahren, ob die geringere Stärke des 
Schlags der hintern Hälfte des Zitteraals, welche Sachs (wie vorher 
schon du Bois am Zitterwelse) beobachtete, auf einer Verschieden- 
heit der elektromotorischen Kraft oder nur auf einer verschiedenen 
Verteilung der Widerstände beruht. Es harrt jedoch diese Frage 
noch ihrer Entscheidung. 

Die von Faraday aufgestellten Wahrzeichen eines ächten 
elektrischen Stromes: physiologische Wirkung, Ablenkung der Mag- 
netnadel, Magnetisirung, Funken, Wärmeerzeugung, Elektrolyse 
und Leitung durch heiße Luft lassen sich sämmtlich am Schlage 
der Zitterfische konstatiren mit einziger Ausnahme des letzten. Es 
hängt dies damit zusammen, dass erfahrungsgemäß die mächtigsten 
tierischen Entladungen unfähig sind, selbst geringe Widerstände zu 
überwinden, eine Tatsache, die schon frühzeitig die Aufmerksamkeit 
insbesondere Cavendish’s auf sich gezogen hatte („Cavendish’s 
Problem“) und sich auch in dem Umstande äußert, dass es nur in 
seltenen Fällen gelingt, einen Entladungsfunken durch eine Lücke im 
Kreise des mächtigsten Zitterfischschlags überspringen zu sehen. Die 
Erklärung liegt in dem von du Bois-Reymond schon 1842 aufge- 
stellten Satze, dass die Ströme aller tierischen Elektromo- 
toren durch Nebenschließung gewonnen sind. Denn es 
lässt sich zeigen, dass von zwei gleich starken Strömen A und B m 
identischen Leitern, von welchen A ohne, B mit Nebenschließung ge- 
wonnen ist, durch Einschaltung eines gleichen additionellen Wider- 
standes in den identischen Leiter B stärker geschwächt wird als A, 
und um so mehr, je größer der wesentliche Widerstand. 

Die von Sachs ausgeführten Magnetisirungsversuche von Stahl- 
nadeln durch den Zitteraalschlag boten insofern Interesse dar, als sie 
die Möglichkeit eröffneten, ein etwaiges Hin- und Hergehen desselben 


696 Sachs, Untersuchungen am Zitteraal. 


durch eine wechselnde Polarität der Nadeln zu erkennen. Es scheint 
dies hiernach nicht der Fall zu sein. 

Von besondrer Wichtigkeit sind die Resultate der Untersuchungen 
von Sachs am ausgeschnittenen Organ und an einzelnen Teilen des- 
selben, da solche Versuche eben nur an Ort und Stelle angestellt wer- 
den können. 

Hier handelte es sich zunächst darum, zu untersuchen, ob und 
unter welchen Umständen das elektrische Organ des Zitteraals auch 
während der Ruhe elektromotorische Wirkungen erkennen lässt. 
Du Bois hatte das Organ des Zitterwelses, Eckhard das des Zit- 
terrochen in der Ruhe völlig unwirksam gefunden, während aller- 
dings von andrer Seite gegenteilige Angaben vorlagen (Zantedeschi, 
Matteucci). Zum Verständniss des Folgenden sei bemerkt, dass 
unter Längsschnitt ein der Axe des Organs paralleler, dessen 
Querscheidewände senkrecht treffender Schnitt, unter Querschnitt 
ein den Querscheidewänden paralleler Schnitt zu verstehen ist. 

Bei Ableitung von der Kopf- und Schwanzfläche eines prismati- 
schen Organstücks von etwa 4 em. Länge und 2.5 em. Seite fand 
Sachs einen T also positiv gerichteten Ruhestrom („Organstrom“). 
Die elektromotorische Kraft betrug in diesem Falle nur 0,015—0,03 Dan., 
also kaum soviel wie die eines mit Längs- und Querschnitt aufliegen- 
den Froschnerven. Wurde von 2 in einer der Längsaxe des Tiers 
parallelen Linie gelegenen Punkten der natürlichen Oberfläche des 
Organs abgeleitet, so zeigte sich ebenfalls ein schwacher T gerich- 
teter Strom; dagegen erfolgte am Galvanometer kein Ausschlag, wenn 
die Endpunkte der Queraxe des Organs von außen nach innen oder 
von oben nach unten ableitend berührt werden. 

Schon Matteucci sah die Organstromkraft nach jedem Schlage 
vorübergehend zunehmen und nach du Bois hätte man dieselbe 
überhaupt nur als einen „hinterbleibenden Teil des Schlages“ anzu- 
sehen. Eine gegenteilige, also vermindernde Wirkung hat das Teta- 
nisiren des Organs auf dessen Stromkraft. Mittels aufgelegter strom- 
prüfender Froschschenkel hatte Matteuceci gezeigt, dass auch das 
ausgeschnittene elektrische Organ des Zitterrochen und selbst Stücke 
desselben in Tätigkeit geraten, wenn mechanische Reize auf dieselben 
einwirken, und Babuchin bestätigte diese Beobachtungen über di- 
rekte Reizbarkeit der elektrischen Organe auch beim Zitterwelse. 
Sachs beschränkte sich bei seinen diesbezüglichen Versuchen nicht 
auf mechanische Reize, sondern bediente sich auch der chemischen 
und thermischen Reizmethode. Der Erfolg wurde mittels des Galva- 
nometers bei gleicher Ableitung wie früher (von Kopf- und Schwanz- 
fläche) geprüft. Das aufliegende Organstück zeigte sich nicht nur 
für mechanische Einzelreize (leichte Schläge mit einem Lineal), son- 
dern auch thermischen und ehemischen Einwirkungen gegenüber em- 
pfindlich, Bei der nahen Verwandtschaft der elektrischen Organe mit 


Sachs. Untersuchungen am Zitteraal. 697 


den Muskeln durfte man erwarten, dass das Ammoniak, welches als 
energisches Reizmittel der Muskelsubstanz bekannt ist, auch das elek- 
trische Organ kräftig erregen würde, was denn auch Sachs’ Beob- 
achtungen bestätigten. Immer wenn der Längsschnitt des Organ- 
stücks mit Ammoniak in Berührung kam, verrieth der Galvanometer 
einen kräftigen ? Strom, der etwa !/, Minute anhielt. Vom Quer- 
schnitt aus sind begreiflich keine Wirkungen zu erhalten. 

Auch betreffs der direkten Erregung durch einzelne Induktions- 
schläge stellte sich ein mit den Muskeln übereinstimmendes Verhalten 
des elektrischen Organs heraus, indem sich zeigte, dass Schließungs- 
schläge dasselbe nicht erregen, während die auch auf andere irri- 
table Gebilde stärker wirkenden Oeffnungsschläge erregende Wir- 
kungen hervorbringen. Hierbei zeigte sich, dass | also dem Organ- 
schlag entgegengesetzt gerichtete Oeffnungsschläge stärker wirkten, 
als T gerichtete oder gar das prismatische Organstück in querer 
Richtung durchsetzende Induktionsschläge. Tetanisirende Wechsel- 
ströme erregen das Organ schon sehr stark bei einem Rollenabstand, 
bei welchem Einzelschläge noch kaum spurweise wirken. 

Wegen der Kürze der an das elektrische Organ des Zitteraals 
jederseits aus dem Rückenmarke in großer Zahl herantretenden Ner- 
ven, erscheint dasselbe zu Versuchen über indirekte elektrische Rei- 
zung viel weniger geeignet, als das des Zitterwelses, bei welchem 
die beiden elektrischen Nerven mit Leichtigkeit auf lange Strecken 
hin präparirt werden können. Indess gelang es Sachs der Schwie- 
rigkeiten ziemlich Herr zu werden. 

Schon du Bois-Reymond hatte gefunden, dass Schließen und 
Oeffnen starker Kettenströme vom elektrischen Nerven des Zitterwelses 
aus keine Schläge des Organs auslöste und analoge Beobachtungen 
machte auch Babuchin. Sachs konstatirte hierauf die wichtige Tat- 
sache, dass die elektrischen Nerven des Zitteraals selbst bei Einwir- 
kung der stärksten Einzelschläge eines Schlittenapparats keine irgend 
beträchtliche Wirkung an dem Organe auslösen, während dagegen das 
Tetanisiren mit Wechselströmen sich auch in diesem Falle sehr wirk- 
sam erweist. Das Galvanometer lässt dann einen starken im abgelei- 
teten Organstück ? Strom erkennen, dessen Diskontinuität durch den 
Tetanus eines im Kreise befindlichen Froschpräparats leicht nachzu- 
weisen ist. 

Durch Curare werden die letzten Enden der Muskelnerven der mei- 
sten Thiere gelähmt. Die Fische, ganz besonders aber die elektrischen 
Nerven der Zitterfische, zeigen jedoch eine beträchtliche Widerstands- 
fähigkeit gegen das genannte Gift. Ja die Erregbarkeit der letztern 
ist sogar, wie Sachs fand, in einem vorgerückten Stadium der Cu- 
rarewirkung erheblich gesteigert, so dass sich diese Nerven dann 
selbst für einzelne Induktionsschläge, wenn auch in viel geringerm 
Grade erregbar erweisen, als für tetanisirende Wechselströme. Das 


698 Sachs, Untersuchungen am Zitteraal. 


eurarisirte Organ reagirte noch wie der Muskel unter gleichen Verhält- 
nissen auf direkte mechanische, chemische und elektrische Reizung. 

Wenn man eine Nerven- oder Muskelstrecke nach kürzerer oder 
längerer Einwirkung starker Kettenströme galvanometrisch untersucht, 
so findet man dieselbe in einem bestimmten Sinne elektromotorisch 
wirksam, auch wenn sie es vorher nicht war. Man erklärt diese zu- 
erst von du Bois-Reymond genauer untersuchten „sekundär elek- 
tromotorischen“ Wirkungen durch eine innere Polarisation der betreffen- 
den tierischen Teile. Während aber hier der Polarisationsstrom stets 
negativ d. i. dem polarisirenden Strom entgegengesetzt gerichtet ist, 
besitzt das überlebende elektrische Organ auch eine positive Polarisir- 
barkeit, was du Bois bereits beim Zitterwels erkannte. „Beide Po- 
larisationen sind zugleich da, aber ihre Stärke hängt von Dichte und 
Dauer des polarisirenden Stromes verschieden ab und sie haben ver- 
schiedenen zeitlichen Verlauf.“ Die im gegebenen Fall beobachtete 
Polarisation ist daher immer gleich zu setzen der algebraischen Summe 
beider Polarisationen, so dass die resultirenden Wirkungen ziemlich 
verwickelt und nach Sachs’ eigenem Geständniss „schwer zu deutende“ 
sind. Anfangs war die negative Polarisation stets überwiegend, rein 
positive Ausschläge des Magneten, wie sie du Bois bei größter Dichte 
des polarisirenden Stroms und kurzer Schließungsdauer am Zitterwels- 
organ beobachtete, sah Sachs nicht erfolgen. Eine Difierenz zwischen 
den Beobachtungen von Sachs am Zitteraal und von du Bois am 
Zitterwels ergibt sich auch hinsichtlich der relativen Stärke der Polari- 
sation der beiden Richtungen des polarisirenden Stroms; denn wäh- 
rend du Bois stets die positive Polarisation im Sinne des Schlages 
stärker fand, gibt Sachs dasselbe von dem negativen Polarisations- 
strom an. Du Bois-Reymond ist geneigt, die Abnahme des Organ- 
stroms nach tetanischer Erregung auf das Ueberwiegen der negativen, 
die nach einzelnen Schlägen zurückbleibende Verstärkung des Organ- 
stroms dagegen auf eine überwiegend positive Polarisation des Organs 
durch den eigenen Strom zurückzuführen. Man bezeichnet die Zeit, 
welche zwischen dem Momente der direkten oder indirekten Reizung 
eines Muskels und dem Beginn seiner Verkürzung verfließt, seit Helm- 
holtz als „Stadium der latenten Reizung“. Die Frage nach Vorhan- 
densein und Größe eines Latenzstadiums beim Zitterfischschlage hatte 
früher um so mehr Interesse, als dasselbe für oder gegen die soge- 
nannte Entladungshypothese über die Wirkung von Nerv auf Muskel 
verwertet werden konnte. 

Gestützt auf die Ansicht, dass nicht der Muskel sondern das pe- 
riphere Endorgan der motorischen Nerven, die „Endplatten“, den 
elektrischen Platten der Zitterfische homolog seien, hatte man sich 
vorgestellt, dass bei jeder Nervenreizung den Muskeln durch die End- 
platten elektrische Schläge erteilt werden. Demgemäß hätte „das 
Latenzstadium der unmittelbar erregten Zuckung mindestens gleich 


Sachs, Untersuchungen am Zitteraal. 699 


sein müssen dem Latenzstadium des mittelbar erregten Schlags und 
dem der unmittelbar erregten Muskelzuckung.“ Hiezu stimmte jedoch 
die Größe des zuerst von Marey bei indirekter Reizung des Zitter- 
rochenorgans bestimmten Latenzstadiums nicht, indem dasselbe von 
gleicher oder längerer Dauer als das des Muskels gefunden wurde, 
eine Tatsache, welche bereits du Bois gegen die Entladungshypothese 
in ihrer ursprünglichen Form verwertete. Sachs fand das Latenz- 
stadium des Zitteraalschlags am unmittelbar erragten Organ 0,0035 
Sec.; indess ist diese Bestimmung noch nicht als ganz sicher zu be- 
trachten. 

Schon 1857 hat du Bois-Reymond gezeigt „dass die Dauer 
des Zitterwelsschlags und die der Muskelzuckung Größen einerlei Ord- 
nung sind“ und Sachs hat dies auch für den willkürlichen Schlag 
des Zitteraals bestätigt. Nach Marey besteht jedoch jede solche 
Entladung des Tiers aus einer dichtgedrängten Reihe von einzelnen 
Stromstößen (flux electriques), vergleichbar den die tetanische Muskel- 
kontraktion zusammensetzenden Einzelzuckungen. Die Dauer eines 
einzelnen durch indirekte Reizung des Organs (vom Zitterrochen) er- 
haltenen Stromstoßes beträgt nach Marey 0,07 Sec. und es folgen 
sich gewöhnlich etwa 25 Stöße mit einer Geschwindigkeit von 150 in 
der Secunde, woraus sich also die Dauer der Gesammtentladung zu 
0,23 Sec. berechnet, ein Wert, der mit du Bois’ Bestimmungen gut 
übereinstimmt. Es ist bemerkenswert, dass Sachs die Schlagdauer 
eines unmittelbar durch einen Oeffnungsinduktionsstrom erregten Or- 
ganstückes viel kleiner fand (weniger als !/,, See), als Marey die 
des vom Nerven aus erregten Organs (!/,, Sec.). 

Bei freilebenden elektrischen Fischen erfolgt die Entladung wol 
hauptsächlich auf reflektorischem Wege und ist daher an die Integri- 
tät des betreffenden reflektirenden Centralorgans geknüpft, welches 
beim Zitterrochen durch den von Humboldt zuerst beschriebenen Lo- 
bus electricus des Gehirns, beim Zitterwels durch die von Bilharz 
entdeckte im Halsmark gelegene Riesenganglienzelle, deren Axeneylin- 
derfortsatz das elektrische Organ versorgt, repräsentirt wird. Die 
zahlreichen vom Rückenmarke des Zitieraals zu den elektrischen Or- 
ganen hinzutretenden Nerven lassen von vorneherein hier komplieirtere 
Verhältnisse der Innervation erwarten und machen die Bedeutung eines 
großen Teils des Rückenmarks als reflektirendes Centralorgan wahr- 
scheinlich. Mit dieser Voraussetzung stimmt allerdings die schon von 
Humboldt gemachte und von Sachs bestätigte Beobachtung nicht 
gut, dass vom geköpften Tiere keine fühlbaren Schläge auf reflekto- 
rischem Wege erhalten werden können. 

Durch Strychninvergiftung wird, wie schon Mateucei fand, die 
Reflexerregbarkeit der elektrischen Fische sehr bedeutend gesteigert, 
so dass die leisesten Berührungen genügen, um kräftige Schläge aus- 
zulösen. Bei dieser Gelegenheit sei auch das für die Uebereinstimmung 


700 Sachs, Untersuchungen am Zitteraal. 


der wesentlichsten Eigenschaften des elektrischen Organs und der quer- 
gestreiften Muskeln wichtigen Umstandes gedacht, dass durch anhal- 
tende Tätigkeit die schwach alkalische Reaktion des frischen Zitteraal- 
organs in eine deutlich saure übergeht, wie dies vom Muskel seit 
du Bois’ Untersuchungen bekannt ist. In gleicher Weise ändert sich 
die Reaktion beim Absterben. 

Eine der merkwürdigsten und rätselhaftesten Eigentümlichkeiten 
der Zitterfische IM unstreitig deren Immunität gegen den eigenen 
Schlag, sowie auch gegen fremde elektrische Entladungen. Es ist 
dies allerdings nicht so zu verstehen, als ob diese Tiere elektrische 
Schläge gar nicht empfänden, was unzweifelhaft der Fall ist, nur. wir- 
ken diese nicht so vernichtend auf dieselben ein, wie auf andere 
Geschöpfe. Die Immunität der Zitterfische ist eben keine absolute, 
sondern nur eine relative. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass, 
wie du Bois experimentell bewies, der andern Geschöpfen so ver- 
derbliche Schlag auch durch den Körper des ihn aussendenden Tiers 
hindurchgeht. Dass er aber gleichwol die Nerven desselben nicht er- 
regt, kann wol kaum der zu geringen Dichte des Stroms in diesen zu- 
geschrieben werden, dagegen war daran zu denken, ob nicht etwa 
der Fisch im Augenblick des Schlags seine Nerven vom Üentralorgan 
aus in einen Zustand versetzen könne, in dem sie, wie etwa im An- 
elektrotonus, auf elektrische Reize schwerer ansprechen. Diese „Stäh- 
lungshypothese“ hielt jedoch der experimentellen Prüfung nicht 
Stand. Dagegen machte Boll auf den wichtigen Umstand aufmerk- 
sam, dass die Muskelnerven des Zitterrochen bei, jeder Art elektri- 
scher Reizung sich weniger empfindlich zeigen, also eine höhere Reiz- 
schwelle besitzen, als die des Frosches, was seinerzeit Humboldt 
am Zitteraal bemerkt zu haben scheint. Dass die elektrischen Ner- 
ven dieses Fisches sich, wie Sachs fand, für kurzdauernde elektri- 
sche Ströme in besonders hohem Grade unempfindlich erweisen, wurde 
bereits erwähnt. Sie bilden in dieser Beziehung ein Gegenstück zu 
durch Curare entnervten Muskeln. Dagegen sprechen sie leicht an 
auf viel schwächere aber in rascher Folge sich wiederholende Einzel- 
reize. Ein analoges Verhalten bieten die sensiblen Nervenstämme des 
Frosches dar mit Rücksicht auf die durch elektrische Reizung dersel- 
ben auszulösenden Reflexbewegungen. „Die elektrischen Platten des 
Zitteraalorgans verhalten sich also gegen die beiden (genannten) For- 
men der Reizung der elektrischen Nerven, wie die Ganglienzellen des 
Rückenmarks gegen die nämlichen Formen der Reizung sensibler 
Nerven.“ 

Du Bois-Reymond knüpft an die Ergebnisse der bisher mitge- 
teilten experimentellen Untersuchungen einige theoretische Betrach- 
tungen über die verschiedenen Möglichkeiten, den Mechanismus des 
Zitterfischschlags zu ergründen. 

In den ersten Zeiten der Beschäftigung mit den elektrischen Fi- 


Sachs, Untersuchungen am Zitteraal. 01 


schen neigte man sich vielfach der Ansicht zu, dass das Gehirn dieser 
Tiere die Quelle der Elektrieität sei, während andere Forscher die- 
selbe aus der Berührung qualitativ verschiedener Gewebe und Flüssig- 
keiten des Tierkörpers herleiteten, wobei aber besonders der Mangel 
beständiger Wirksamkeit der Organe der Erklärung Schwierigkei- 
ten bot. Du Bois-Reymond hat zuerst die im elektrischen Organe 
enthaltenen Patten (damals noch „Gallertscheibehen“ genannt) als 
diejenigen Teile bezeichnet, welche „im Augenblick der Entladung 
unter dem Einfluss des irgendwie in Tätigkeit versetzten Nerven- 
agens in bestimmter Richtung elektromotorisch wirken“, gerade wie 
ein Muskel, wenn er von einem Nerven aus in Erregung versetzt wird. 
Dieser Vergleich wird noch .zutreffender durch den früher erwähnten 
Umstand, dass die elektrische Platte eben nichts weiter ist, als meta- 
morphosirter Muskel, mit welcher Anschauung außerdem die weit- 
gehende schon mehrfach hervorgehobene Aehnlichkeit im physiologi- 
schen Verhalten beider Apparate aufs beste übereinstimmt. Selbst un- 
ter der ungünstigen Voraussetzung, dass die elektromotorische Kraft 
in einer erregten Platte nicht die eines Froschmuskels übersteigen 
würde, erhält man für den Zitterrochen eine Kraft von 30, beim Zit- 
teraal eine von 450 Dan. 

Den von Boll seinerzeit gemachten Versuch „den Schlag des elek- 
trischen Organs allein durch die die Innervation begleitende negative 
Schwankung des Nervenstroms zu erklären“, unterzieht du Bois einer 
eingehenden Kritik und macht gegen diese Theorie unter anderm auch 
den Umstand geltend, dass hierbei die so komplieirt gebauten elektri- 
schen Platten ganz überflüssig erscheinen und deren Dasein unver- 
ständlich sein würde. 

Es wurde schon darauf hingewiesen, dass die Zahl der Säulen 
bei verschieden großen Individuen dieselbe bleibt. Mit Rücksicht dar- 
auf nun, dass die Stärke des Schlags mit der Größe des Tiers wächst, 
ergibt sich der Satz, dass die Kraft einer elektrischen Platte um so 
größer wird, je dicker diese ist. Es würde hieraus weiter zu folgern 
sein, „dass in den Platten die elektromotorische Kraft nach dem Prin- 
eip der Säule vervielfältigt wird.“ Daraufhin wendet du Bois-Rey- 
mond seine bekannte Molekulartheorie auch auf das elektrische Organ 
der Zitterfische an; er hält die Platten für zusammengesetzt aus dipo- 
lar-elektromotorischen Molekeln, „welche während der Ruhe ihre Pole 
nach solchen Richtungen kehren, dass ihre äußern Wirkungen sich 
aufheben, welche aber beim Schlagen sämmtlich ihre positiven Pole 
schnell der Fläche des Organs zukehren, von wo der positive Strom 
ausgeht.“ 

In neuerer Zeit hat es auch Ranvier!) versucht auf Grund hi- 
stologischer Untersuchungen am elektrischen Organ des Zitterrochen 





1) Legons sur l’Histologie du Systeme nerveux 1873. 


702 Giacosa, Physiol.-chem. Untersuchungen. 


eine Theorie des Schlags aufzustellen, derzufolge die Ganglienzellen 
(des Lobus electricus) als die Quellen der Elektrieität zu betrachten 
wären, indem „unter dem Einfluss eines vitalen, chemischen Processes 
ein Ausströmen positiver und negativer Elektrieität stattfindet“; die 
erstere soll durch die verästelten Fortsätze der Ganglienzelle entwei- 
chen, während die letztere durch den Axeneylinderfortsatz zu den Ver- 
zweigungen des elektrischen Nerven und den nach Ranvier’s Ansicht 
mit diesen zusammenhängenden „eils @lectriques“ (den Stäbchen des 
Stratum baecillare nach Sachs) sich begibt. Unter der Voraussetzung, 
dass die Mittelschicht jeder elektrischen Platte weniger gut leite, als 
die durch sie getrennte Nerven- und Dorsalschicht, sollte nun durch 
Verteilung eine Ladung der letztern mit positiver Elektrieität stattfin- 
den, und da die Dorsallamellen aller einzelnen Platten nach Ranvier’s 
Untersuchungen mit einander in direktem, die ventralen Nervenschich- 
ten aber durch Vermittlung der zutretenden Nervenverzweigungen we- 
nigstens in indirektem Zusammenhang stehen, so erscheint ihm das 
ganze elektrische Organ des Zitterochen gewissermaßen als ein großer 
Kondensator, als das Analogon einer Batterie von Leydener Flaschen, 
wobei „die Gesamtheit der Dorsallamellen der positiven, die Gesamtheit 
der Ventrallamellen (Nervenschichten) und der Nerven der negativen 
Belegung, und die Zwischenschicht jeder Platte dem Glas jeder Ley- 
dener Flasche entspricht.“ Es liegen dieser Theorie eine Reihe von 
Hypothesen zu Grunde, die, wie man leicht sieht, wolbegründeten Tat- 
sachen der Physiologie widersprechen. Man wird daher nicht umhin 
können, der strengen Kritik, welche Ranvier’s Lehre von du Bois- 


Reymond erfährt, beizustimmen. 
Biedermann (Prag). 


Bericht über einige in jüngster Zeit in Frankreich und Italien er- 
schienene physiol.-chem. Untersuchungen. 


G. Bizzozero e Salvioli, Sulle variazioni quantitative dell’ emoglobina 
in seguito a sottrazioni sanguigne. (Archivio per le science med. Vol. IV. 8.273). 

Die Experimente sind an Hunden, Meerschweinchen und Kaninchen ange- 
stellt; der Hämoglobingehalt wurde mit dem Chromocytometer von Prof. Bizzo- 
zero bestimmt. Die Resultate der Verff. waren folgende: 

4) Nach der Blutentziehung nimmt der procentische Gehalt des in dem cir- 
ceulirenden Blut vorhandenen Hämoglobins schnell ab; das Maximum der Ab- 
nahme zeigt sich bei einigen Tieren sechs Stunden nach der Blutentziehung, 
bei andern dauert die Abnahme ein oder zwei Tage hindurch an. In letzterm 
Falle wird die Abnahme später langsamer, während sie in der unmittelbar auf 
die Blutentziehung folgende Periode sehr schnell vor sich geht. 

2) Die procentische Menge des Hämoglobins nimmt auch bei geringen, noch 
nicht 2 °/, des Körpergewichts des Tiers entsprechenden, Blutentziehungen ab. 

3) Die Abnahme der Menge des Hämoglobins ist nahezu proportional der 
Menge des dem Tiere entzogenen Bluts. Sie beträgt auf ein Procent Tiergewicht 
berechnet im Mittel 11,14 °%/, der ursprünglichen Menge. 


Giacosa, Physiol.-chem. Untersuchungen. 105 


4) Entzieht man demselben Tiere mehrere Male Blut, so bleibt nach jeder 
Entziehung das angegebene Verhältniss zwischen dem Blutverlust und dem ver- 
schwundenen Hämoglobin constant. 


Selmi, Importanza dello studio delle urine sulla Chimica Forense, e qualche 
ricerca sull’ urina nella paralisi progressiva (Nota letta nell congresso freni- 
atrico in Reggio Emilia). 

Im Urin von Personen, die durch Phosphor oder Antimon vergiftet waren, 
fand Verf. stets eine flüchtige neutrale Phosphorverbindung und Phosphor- oder 
Antimonbasen. DBei der progressiven Paralyse der Blödsinnigen fand er dieselbe 
Phosphorverbindung und eine flüchtige Base, welche dem Nikotin sehr ähnlich 
war, sich von diesem jedoch durch gewisse chemische Reaktionen und durch 
ihre Wirkung auf den Organismus unterschied. Selmi hält dieses Produkt für 
das Resultat derselben Zersetzung des Albumins, welche, sei es unter der Ein- 
wirkung von Giften, sei es durch die charakteristische Degeneration der Krank- 
heit, stattfindet. 


Muntz, Sur la conservation des grains par l’ensilage (Comptes rendus 
Bd. XCI S. 97, 137). 

Dasselbe Gewicht Samen entwickelt ceteris paribus in der freien Luft etwa 
zehnmal mehr Kohlensäure, als in einem geschlossenen Gefäße. Die durch die 
Berührung mit der Luft gebildete Kohlensäuremenge ist geringer als die absor- 
birte Sauerstoffmenge. Der Sauerstoff wird hauptsächlich durch Fettstoffe ge- 
bunden. In einem geschlossenen Gefäß ist nach verhältnissmäßig kurzer Zeit 
aller Sauerstoff absorbirt. 

Sehr trockner Same erzeugt nur geringe Mengen Kohlensäure; das Kohlen- 
säureverhältniss nimmt mit dem Feuchtigkeitsgehalt schnell zu und bei über 
13—14 °%/, Feuchtigkeit erfährt die Entwicklung dieses Gases eine enorme Zu- 
nahme. Denselben Einfluss hat die Temperatur bis gegen 50° C. Steigert man 
die Temperatur noch weiter, so steigt auch nach kurzer Pause die Verbrennung 
von neuem, aber sie ist nicht mehr an das Leben gebunden. Schwefelkohlen- 
stoff vermindert die Menge der gebildeten Kohlensäure ohne ihre Bildung ganz 
zu verhindern. 

Zur Bestätigung dieser Tatsachen teilt der Verf. noch Analysen zweier 
Proben von Hafer mit, von denen die eine dreißig Monate lang eingeschlossen 
war, während die andere dieselbe Zeit auf einem luftigen Kornboden sich be- 
funden hatte. Letztere hatte 7,2%, feste Stoffe mehr verloren als die einge- 
schlossene; dieser Verlust betraf besonders die Stärke, welcher um 6 °/, des 
Körnergewichts abgenommen hatte. Eine geringere Abnahme hatten die Protein- 
stoffe erfahren. Mais, der 16 Monate der frischen Luft ausgesetzt war, verlor 
etwa 10 °/, seines Gewichts an festen Substanzen mehr als der gleiche, aber 
eingeschlossene Mais. 


A. B&ehamp, Sur les parties du panereas, capables d’agir comme ferments 
(Comptes rendus XCII S. 142). 

Verf. hat die von ihm sogenannten Microzymas des Pankreas isolirt, indem 
er die Drüse zerstampfte, mit verdünntem Alkohol zerrieb, sie filtrirte und aus- 
wusch. Man reinigt sievon den Fettmassen, mit denen sie verunreinigt ist, durch 
Auswaschen in Aether, dem etwas Alkohol zugesetzt ist und schließlich durch 
Auswaschen in Wasser. Sie haben 0,0005 Mm. Durchmesser, eine sehr aus- 
gesprochene diastatische Wirkung und verdauen eiweißhaltige Substanzen. 
Bei 36—45° verdauten 3—4 Gramm Microzymas in einer Stunde 35—45 gr. 


704 His, Lage der Eierstöcke. 


feuchtes Fibrin. Der Verf. nimmt die in der physiologischen Chemie gangbare 
Unterscheidung zwischen Magen- und Pankreasfermenten an. 


Ch. Richet, Sur la fermentation de l’ur&e (Compt. rend. XCII S. 730). 
Alle organisirten Gewebe veranlassen die Umwandlung des Harnstoffs in 
kohlensaures Ammoniak, ohne dass die eigentliche Fäulniss einträte. 


P. Giacosa (Turin). 


L. J. Tumas, Versuch zwei Tiere verschiedener Art vermittels 
der Haut mit einander zu vereinigen. (Arzt, 1881. Nr. 28, russisch). 


Landois wies nach dass, wenn man Blut eines Tiers in die Gefäße eines 
andern hineinspritzt, dasselbe sich entweder zersetzt, oder auf die Blutkörper- 
chen des neuen Organismus zersetzend einwirkt: es entsteht Blutharnen. Tu- 
mas glaubte, man werde vielleicht ein anderes Resultat erhalten, wenn es ge- 
linge, die Vermischung des Bluts zweier fremdartiger Organismen auf eine lang- 
same Weise zu Stande zu bringen. Dieses Ziel wähnte er dadurch zu erreichen, 
dass er die Haut zweier Tiere verschiedener Art mit einander verheilte. Er 
wählte zu dem Versuch ein junges Kätzchen und ein junges Kaninchen. Die 
Tiere wurden mit dem Rücken nach oben unbeweglich nebeneinander befestigt. 
Es wurde an der Seite eines jeden Tiers ein etwa 5 Ctm. langer linearer Haut- 
schnitt gemacht. Die Wundränder und das dazwischenliegende Muskel- und 
Bindegewebe beider Tiere wurden mit carbolisirter Seide zusammengenäht und 
in die Wunde ein Röhrchen zum Abfließen des Eiters hineingebracht. Hierauf 
legte man um beide Tiere einen Gypsverband derartig, dass dadurch die At- 
mung nicht behindert wurde. Die Tiere waren bis zum 8. Tage ziemlich mun- 
ter; am 9. starb das Kaninchen. Es wurde nun das Kätzchen erstickt und der 
Gypsverband abgenommen. Die untern Wundränder klafften aus einander, da 
dieselben nicht nahe genug an einander lagen; die obern Wundränder und das 
darunter liegende subkutane Bindegewebe waren in der Länge von etwa 3 cm. 
mit einander verwachsen. Die mikroskopische Untersuchung zeigte einerseits 
die Haut des Kaninchens andrerseits die des Kätzchens, und dazwischen lag 
Granulationsgewebe, das bereits in Narbengewebe sich umwandelte. Das Zwi- 
schengewebe war sowol mit der einen als mit der andern Haut genetisch ver- 
einigt. Die Ursache des Todes konnte der Verfasser nicht ergründen; während 
des Lebens wurde Blutharnen nicht beobachtet. Es ist wenigstens die Möglich- 
keit dargetan zwei Tiere verschiedener Art vermittels der Haut mit einander zu 
vereinigen. F. Nawrocki (Warschau). 


W. His, Die Lage der Eierstöcke in der weiblichen Leiche. 
Arch. f. Anat. u. Physiol. 1881. Anat. Abt. S. 394. 
Verf. betont besonders die mehr senkrechte Stellung der Längsaxe der 
Ovarien in jungfräulichen Leichen, auf welche er schon früher aufmerksam gemacht 
hat, während Ref. eine solche fast vertikale Stelluug für eine Art Entwicklungs- 


hemmung, ein Stehenbleiben auf mehr fötaler Stufe erklärt hatte. 
W. Krause (Göttingen). 





Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaction, Erlangen, physiologisches Institut“ zu richten. 


Verlag von Eduard Besold iin Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 











De al as um. 


Biologisches Gentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 





18 Jahrg. 10. Februar 1882. Nr. 23. 








Mit Nr. 24, welche mit Register, Titel u. Ss. w. bis Ende Februar aus- 
gegeben werden wird, schliesst der erste Band. Wir ersuchen die geehrten 
Abonnenten um rechtzeitige Erneuerung des Abonnements für den zweiten 
Band, damit in der Zusendung keine Unterbrechung eintritt. 

Die Verlagsbuchhandlung. 


Inhalt: Westermaier und Ambronn, Beziehungen zwischen Lebensweise und Struk- 
tur der Schling- und Kletterpflanzen. — Karpinski, Ueber den Bau des 
männlichen Tasters und den Mechanismus der Begattung bei Dietyna benigna 
Walck. (Mit i Tafel). — Hoernes, Die Trilobitengattungen: Phacops und 
Dalmanites und ihr vermutlicher genetischer Zusammenhang, — Virchow, 
Rothholz, Zur Anatomie des Auges. — Kräpelin, Ueber die Dauer einfacher 
psychischer Vorgänge (Fortsetzung). — Krasan, Bericht in Betreff neuer Un- 
tersuchungen über die Entwicklung und den Ursprung der niedrigsten Orga- 
nismen. — Lang, Kopulation mariner Dendrocoelen. — Haller, Die Mundteile 
und systematische Stellung der Milben. — Michel, Ueber Iris und Iritis. — 
Fano, Das Verhalten des Peptons und Tryptons gegen Blut und Lymphe. — 
Riechet, Wirkung der Elektrieität auf Gärungen. 








M. Westermaier und H. Ambronn, Beziehungen zwischen 
Lebensweise und Struktur der Schling- und Kletterpflanzen. 
Flora 1881, Nr. 27, S. 417—430. 

Die Verfasser bezeichnen diese Arbeit als einen Versuch, den in 
mancher Hinsicht auffallenden anatomischen Bau der Schling- und 
Kletterpflanzen aus der Lebensweise der letztern zu erklären. Der. 
anatomische Bau dieser den verschiedensten Familien angehörenden 
Gewächse ist schon vielfach untersucht worden, so dass dem hierüber 
Bekannten Neues kaum hinzuzufügen bleibt. Dagegen ist eine ein- 
gehendere Würdigung dieser vielfach eigentümlich und abnorm er- 
scheinenden Strukturverhältnisse „im Licht der physiologisch-anatomi- 
schen Betrachtungsweise“ bis jetzt nicht unternommen worden. Die 
Verfasser haben sich nun dieser Aufgabe unterzogen und sind hier- 
bei zu dem Schluss gelangt, dass der anatomische Bau der Schling- 


und Kletterpflanzen eine zweifache Beziehung zeige zu ihrer Lebens- 
45 


706 Westermaier und Ambronn, Lebensweise der Schling- und Kletterpflanzen. 


weise, und zwar einmal in der Ausbildung der leitenden Ge- 
webe und zweitens in der Anordnung der mechanischen. Im 
Hinblick auf das erstere Verhältniss ist zunächst hervorzuheben, dass 
bei der vorwiegenden Längenausdehnung der hieher gehörigen Pflan- 
zen die Leitung notwendiger Stoffe auf große Entfernungen hin ge- 
schehen muss, sowol die in offnen Bahnen (Gefäßen, Siebröhren), 
als auch die durch geschlossene Membranen z. T. durch Diosmose, 
stattfindende (so z. B. im Holzparenchym, den Markstrahlen). Eines- 
teils der anatomische Bau, andernteils die Anordnung dieser Gewebe- 
arten machen letztere indess zur raschen Leitung von Luft oder Was- 
ser, von Eiweißstoffen oder gelösten Kohlenhydraten auf weite Strecken 
hin besonders tauglich. Dies spricht sich nach den Verfassern bei 
den Gefäßen aus in der Verminderung der adhärirenden Fläche 
durch Vergrößerung des Durchmessers. Alle Schling- und Kletter- 
pflanzen besitzen, wenigstens in ältern Stämmen, sehr weite Gefäße, 
welche auf der Querschnittsfläche schon dem freien Auge auffallen. 
So beträgt beispielsweise der durchschnittliche Durchmesser der 
größern Gefäße bei Dryonia dioica 100 Mikrom., bei Glyeine sinensis 
200 Mikrom., bei Calamus Rotang 350 Mikrom., bei einigen Passifloreen 
500 Mikrom. Für die weitesten Gefäße der brasilianischen Hypan- 
thera Guapeva hat man den Durchmesser sogar mit 600-700 Mikrom. 
bestimmt. Neben solchen weiten Gefäßen kommen aber überall noch 
bedeutend engere (und außerdem noch Tracheiden) vor. Diese sind, 
nach der Ansicht der Verfasser, zur Versorgung der einzelnen Blätter 
Knospen u. s. w., kurz kleiner Pflanzenteile, mit Luft bestimmt. Als 
allgemeine Regel heben die Verf. hervor, dass bei den in Rede stehen- 
den Pflanzen die Gefäße in den dem Mark naheliegenden Teilen des 
Holzkörpers enger -sind, als in den äußern, ältern. Die Ursache hie- 
von soll darin liegen, „dass in den jüngern Zweigen das Bedürfniss, 
die Luft auf weite Entfernungen hin zu leiten, nicht in dem Maße her- 
vortritt, wie in den spätern Stadien, wo ein einziger Stamm von ver- 
hältnissmäßig kleinem Querschnitt die Leitung der Luft für ein Ver- 
zweigungssystem von ganz bedeutender Ausdehnung übernehmen 
muss.“ Dieser letztere Umstand, der bei den Schling- und Kletter- 
pflanzen erhöhte Anspruch an die Leitungsfähigkeit eines 
relativ kleinen Stammquerschnitts, hätte, nach der Meinung 
des Ref., seitens der Verf. gleich eingangs schärfer betont werden 
sollen. Denn wesentlich hiermit ist die Notwendigkeit einer raschen 
Leitung, also weiter Leitungsorgane, zu begründen. Durch „vorwie- 
gende Längenausdehnung“, wie die Verf. anfänglich sagen, wird das 
maßgebende Verhältniss kaum präeis genug ausgedrückt. Ein im ge- 
schlossenen Bestand erwachsener Kiefern- oder Buchenhochstamm ist 
sicherlich auch vorwiegend in die Länge gedehnt. — Interessant und 
für die Anschauung der Verf. günstig ist das angeführte Resultat 
einer Vergleichung des kletternden Galium Aparine mit dem aufrechten 


Westermaier und Ambronn, Lebensweise der Schling- und Kletterpflanzen. 707 


G. verum oder @. Mollugo auf Querschnitten durch nahezu gleich dicke 
Stengel. Dort beträgt der Gesamtquerschnitt der größern Gefäße 
das sechs- resp. fünffache desjenigen der zwei letztgenannten Arten. 
Für Lonicera Caprifolium und L. tatarica wird ein ähnlicher Unter- 
schied angegeben. — Auch das Vorkommen weiterer Gefäße im 
Frühlingsholz unsrer” Bäume dürfte nach dem Verf. damit zu er- 
klären sein, „dass gerade im Frühjahr die möglichst ungehinderte 
Leitung der Luft auf größere Entfernungen hin sehr vorteilhaft ist“. 
Ref. möchte sich hier die Bemerkung erlauben, dass diese Vorteilhaf- 
tigkeit wol erst bewiesen werden müsste, ganz abgesehen davon, dass 
weite Gefäße im Frühjahrsholz keineswegs allgemein verbreitet sind, 
und dass die zunehmende Verengerung-der Gefäße gegen die Herbst- 
grenze gewiss auch durch den im Verlauf der Vegetationsperiode 
steigenden Rindendruck bedingt ist!). Ueberhaupt liegt die Bedeu- 
tung der Gefäße wol kaum einzig und allein in der Weiterleitung von 
Luft; ja, es scheint sogar nach den neuesten Untersuchungen ihre 
Funktion ganz vorwiegend in der Ansammlung und Weiterleitung von 
Wasser?) zu bestehen. — Die Einförmigkeit der Gefäße bei Hedera 
Helix und Hoya carnosa wird von den Verfassern in plausibler Weise 
auf das langsame Wachstum dieser Kletterpflanzen zurückgeführt. — 
Auch die „eiweißleitenden Elemente“, die Siebröhren sind bei den 
Schling- und Kletterpflanzen „außerordentlich gut“ ausgebildet, und 
zeichnen sich entweder durch beträchtliche Weite oder durch bedeu- 
tende Schrägstellung der dann mit vielen Siebplatten versehenen 
Querwände aus. Bei der Dünnwandigkeit der Siebröhren und dem 
Umstande, dass durch Druckdifferenzen tatsächlich eine Bewegung 
ihres Inhalts veranlasst wird, halten die Verfasser Einrichtungen ge- 
gen ein Collabiren der Siebröhrenwandungen für förderlich, vielleicht 
sogar für absolut notwendig. Kommt nun schon bei aufrecht stehen- 
den Pflanzen eine teilweise Umhüllung der Siebröhrenbündel durch 
diekwandige Faserschichten (Sklerenechym) sehr häufig vor, so muss 
ein derartiger Schutz dort um so erwünschter sein und in um so aus- 
giebigerm Maße gewährt werden, wo zur Fortbewegung des Sieb- 
röhreninhalts auf weitere Strecken erhöhte Druckdifferenzen in Wirk- 
samkeit treten, die Gefahr eines Collabirens der Siebröhrenwandungen 
also wächst). In der Tat sehen wir nun bei sehr vielen Schling- 





1) Vergl. de Vries, Einfluss des Drucks auf den Bau des Holzes. Flora, 
1872. 1875. 

2) Vergl. J. Böhm, Ueber die Funktion der vegetabilischen Gefäße, Bot. 
Zeitg. 1879. ? 

3) Ref. gibt hier die Ansichten der Verf. wieder, ohne jedoch vollständig 
mit ihnen übereinzustimmen. Der Mechanismus des Siebröhrenapparats ist noch 
so unklar, und unsere Kenntniss von der Bewegung des Siebröhreninhalts und 
ihren Ursachen so mangelhaft, dass eine Erklärung der Schutzbedürftigkeit der 
Siebröhren aus ihrer Funktion kaum möglich scheint. — Ref. möchte übri- 


45* 


708 Westermaier und Ambronn, Lebensweise der Schling- und Kletterpflanzen. 


und Kletterpflanzen das Bestreben hervortreten, allen, oder doch einem 
großen Teil der Siebröhren eine möglichst geschützte Lage zu ver- 
schaffen; dies wird sehr häufig dadurch erreicht, dass der Holzteil 
des einzelnen Bündels, oder des gesamten Bündelringes Einbuchtungen 
besitzt, welche von siebröhrenführendem Gewebe ausgefüllt sind. So 
bei Tamus communis, manchen Bignoniaceen, Apocyneen, Asclepiadeen. 
Am vollkommensten ist diese Verlegung von Siebröhren zwischen 
Holzmassen bei mehrern Strychnos-Arten durchgeführt. Hier besitzt 
der sekundäre Bast keine Siebröhren, die letztern befinden sich viel- 
mehr gruppenweise innerhalb des Holzkörpers, in dem das Cambium 
abnormer Weise nach Innen nicht nur Holz, sondern auch einzelne 
Siebröhrenbündel bildet. Die letztern sind also ringsum von Holz 
umschlossen, gleichsam in dieses eingemauert. Dabei darf jedoch 
nicht verschwiegen werden, dass diese Struktur nicht nur bei ranken- 
den und kletterndeu, sondern auch bei aufrecht wachsenden Strychnos- 
Arten vorkommt. Hierin liegt jedoch für die Verf. keine Schwierig- 
keit, denn, sagen sie, es „wird daraus Niemand folgern, dass für nicht 
windende und nicht kletternde Pflanzen dergleichen anatomische Be- 
sonderheiten von Nachteil sind“, da ja auch bei solchen Gewächsen 
an die betreffenden Organe zeitlebens oder periodisch gesteigerte Lei- 
tungsansprüche herantreten können. Hierin ist den Verf. durchaus 
beizustimmen, und bleibt nur zu wünschen, dass es ihnen gelingen 
möge, außer den hier angeführten großen Frühjahrsgefäßen mancher 
Bäume und weiten Siebröhren von Potamogeton natans noch weitere 
Stützen für ihre obige Aeußerung beizubringen. — Auf die Tendenz, 
die Siebröhren ins Innere des Stamms zu bringen, lässt sich viel- 
leicht auch das bei kletternden und schlingenden Menispermeen bei 
Glyeine (Wistaria) sinensis, manchen Bauhinien und andern Pflanzen 
beobachtete Auftreten suecessiver Zuwachsringe außerhalb des ur- 
sprünglichen, seine Tätigkeit dann einstellenden Cambiums zurück- 
führen. Endlich ist hier auch des vielen rankenden und kletternden 
Sapindaceen eigentümlichen zusammengesetzten oder geteilten Holz- 
körpers zu gedenken. Hier finden sich nämlich auf dem Querschnitt 
mehrere Holzringe, von gemeinsamer Rinde umschlossen, und zwar 
entweder ein mittlerer Hauptring, umgeben von einer Anzahl Außen- 
ringe, oder nur peripherische Ringe ohne centralen Hauptring. Jeder 
Holzring ist umgeben von einer normalen, dauernd tätigen Cambium- 
zone und einer normalen Bastschichte. Die neubildende Tätigkeit 
des Cambiums ist auf der Innenseite der peripherischen Holzringe 
weit ausgiebiger, als auf ihrer Außenseite. Dadurch gelangt die 
größere Masse des siebröhrenführenden Bastgewebes ins Innere des 
Stamms. Ob diese auf verschiedene Weise bewirkte „Einkammerung“ 
von siebröhrenführenden Bastteilen in manchen Fällen diesen auch 


gens bezweifeln, ob bei einer inhaltserfüllten Siebröhre im unverletzten 
Stamm ein „Collabiren der Wandungen“ denkbar ist. 





en 


Westermaier und Ambronn, Lebensweise der Schling- und Kletterpflanzen. 709 


einen Schutz bieten soll gegen radialen Druck, lassen die Verfasser 
aus Mangel an bestimmten Anhaltspunkten unentschieden. Windende 
Pflanzen, die allmählich dieker werdende Stämme als Stütze benutzen, 
sind tatsächlich einem solchen radialen Druck ausgesetzt. — Eine 
weitere anatomische Eigentümlichkeit vieler Schling- und Kletterpflan- 
zen liest in dem Auftreten schr hoher Markstrahlen von oft an- 
sehnlicher Breite. Die Markstrahlen erscheinen hiedurch auch zur 
Leitung von Kohlehydraten m longitudinaler Richtung befähigt, 
während sie bei aufrecht stehenden Pflanzen diesen Transport vor- 
nehmlich in horizontaler Richtung zu besorgen haben und ersteres 
Geschäft innerhalb des Holzkörpers hier fast ausschließlich dem Holz- 
parenchym zukommt. — Was endlich das mechanische System, 
dargestellt durch die diekwandigen Elemente des Sklerenchyms, be- 
trifft, so passt sich dieses der Inanspruchnahme auf Zugfestigkeit 
an, welcher windende wie kletternde Pflanzen ausgesetzt sind, jene 
infolge des Diekenwachstums der Stütze, diese durch das Auseinan- 
derweichen der gewonnenen Stützpunkte, beide durch schlaffes Herun- 
terhängen größerer oder kleinerer Teile. Die Biegungsfestigkeit tritt 
in diesen Stämmen zurück, die zu ihrer Herstellung sonst nötigen 
mechanischen Elemente werden entbehrlich, die Anordnung der über- 
haupt vorhandenen zeigt „centripetale Tendenz“. Während z. B. die 
innersten Gefäßbündel in aufrechten Palmenstämmen nur sehr spär- 
lich umscheidet sind, werden sie in den kletternden Stengeln von 
Carludovica oder Calamus Rotang von starken Sklerenchymsträngen 
umgeben. Manche ebenfalls Kletternde Piperaceen besitzen an der 
Innenseite des Gefäßbündelkreises einen Sklerenchymring. Bei vie- 
len Schling- und Kletterpflanzen erscheint die Markhöhle geschwunden 
oder doch redueirt, oder es finden sich hier besonders diekwandige 
Zellen vor. — In andern Fällen (Tecoma radicans) entsteht von der 
Innenseite des außen normal wachsenden Holzrings ein neuer Cam- 
biumring, welcher in gewöhnlicher Weise, nur in umgekehrter Orien- 
tirung, Holz und Bast bildet, und so die Holzmasse des Stamms verstärkt. 

Aus allem Mitgeteilten ziehen die Verfasser folgenden Schluss: 
„Das vergleichend anatomische Studium der Schling- und Kletter- 
pflanzen zeigt, dass es trotz der Verschiedenheit der Struktureigen- 
tümliehkeiten dieser Gewächse an gemeinsamen anatomischen Zügen 
nicht fehlt. Das Gemeinsame stellt sich jedoch nur bei einer physio- 
logiseh-anatomischen Betrachtungsweise heraus. Diese Betrach- 
tungsweise ermöglicht es sogar, eine Reihe sogenannter abnormer 
Wachstumstypen unserm Verständniss näher zu bringen oder physio- 
logisch zu deuten“. Es steht außer Zweifel, dass der von den Ver- 
fasseın erfolgreich betretene Weg einer genauern Vergleichung des 
anatomischen Baues der Pflanzen mit ihrer Lebensweise uns das Ver- 
ständniss verschiedenartiger interessanter Anpassungserscheinungen 
erschließen und vielseitige Anregung bieten wird. Befriedigende Re- 


710 Karpinski, Begattung von Dietyna benigna. 


sultate werden jedoch nur bei vollständiger Beherrschung des ver- 
werteten anatomischen Materials und äußerster Vorsicht im „Deuten“ 
zu erzielen sein. Beiden Anforderungen suchten die Verfasser in 
ihrer vorliegenden Arbeit möglichst gerecht zu werden. 

K. Wilhelm (Wien). 


Ueber den Bau des männlichen Tasters und den Mechanismus 
der Begattung bei Dietyna benigna Walck. 


Von Alex. Karpinski, 
Professor am landwirtschaftlichen Institut Nova-Alexandria. 


Seitdem schon gegen Ende des XVII. Jahrhunderts Mart. Lister die 
Meinung ausgesprochen hatte, dass die männlichen Taster der Spinnen 
zu Begattungszwecken dienten, ist die Begattung der Spinnen vielfach 
beobachtet worden (Herman, Lebert, Bertkau u. A.). Aber erst 
durch die berühmten Untersuchungen von Menge („Ueber die Lebens- 
weise der Arachniden“ und später in seinem Werke „Preußische Spin- 
nen“) wurden wir mit diesem physiologischen Akte genauer bekannt, 
wenn auch noch viele Fragen über den Bau der Taster und besonders 
über den Mechanismus der Begattung unerörtert oder unklar blieben. 

Die Untersuchung der eigentlichen Begattung bietet viele Schwierig- 
keiten: ein unvorsichtiges Berühren der sich begattenden oder zur 
Begattung sich vorbereitenden Spinnen treibt sie in die Flucht; die 
Brücke’sche Lupe genügt zur Beobachtung der Einzelheiten des 
Akts nicht, und deshalb dürfte eine neue Darstellung der Begattung 
der Spinnen auf Grund mikroskopischer Untersuchung (Hart- 
nack, schwächste Vergrößerung) nicht ohne Interesse sein. 

In seinem Werke (Preußische Spinnen S. 700) beschreibt Menge 
den Akt der Begattung der Lymphiden folgendermaßen: „Gestattet 
das Weibchen seine (des Männchens) Annäherung, so kriecht es mit 
zusammengebrachten Vorderfüßen unter dasselbe in umgekehrter Rich- 
tung, so dass Beide einander das Gesicht zuwenden, und nun geschieht 
die Uebertragung des Samens durch abwechselnde Umfassung des 
weiblichen Schlosses vermittels der, aus dem Schiffehen durch den 
Schraubenmuskel herausgesehnellten Uebertragungsorgane und durch 
Eindringen des Oeffners und Samenträgers in die Samentasche des 
Weibehens“. Meine Untersuchungen ergaben, dass die Begattung nicht 
so einfach ist wie Menge sie schildert. Darauf deuten auch schon 
die complieirte Einrichtung der männlichen Kopulationsorgane und die 
Schwierigkeiten hin, unter denen der Vorgang der Begattung sich voll- 
zieht. In Bezug auf letztern Punkt kann ich eine Beobachtung über die 
Begattung von Epeira diadema anführen: einem Weibchen, welches an 
einem horizontalen Faden des im Gebüsche befestigten Gewebes hing, 
näherte sich ein Männchen und begann mit dem ersten Paare seiner 
Füße die Stelle des Bauches zu betasten, wo sich die weiblichen 


Karpinski, Begattung von Dictyna benigna. Tal 


Organe öffnen. Dies dauerte ungefähr eine halbe Stunde; dann um- 
klammerten sich plötzlich beide Individuen und prallten danach so- 
gleich wieder von einander. Das Männchen blieb etwa drei Minuten 
mit ausgestreckten Füßen an dem Faden hängen, während das Weib- 
chen sich in den Mittelpunkt des Gewebes entfernte. Bald darauf 
erschien ein zweites Männchen, ‘welches 10 Minuten lang in der be- 
kannten Weise das Weibchen reizte und dann zum Akte der Begat- 
tung schritt, welcher wol '/, Stunde dauern mochte. Hieraus geht 
hervor, dass infolge der unbequemen Lage das erste Männchen die 
Begattung nicht vollziehen konnte, eine Annahme, welche dadurch 
gestützt wird, dass auch das zweite Männchen nicht im Stande war 
ein zweites Mal die Begattung zu beginnen, nachdem das Weibchen 
den Mittelpunkt des Gewebes verlassen hatte und sich wieder auf 
einem horizontalen Faden befand. 

Mehrfache Beobachtungen der Begattung der Spinnen ergaben, 
dass in dieser Hinsicht das beste Objekt die Dietyna benigna Walck. 
darstellt, einmal weil die männlichen Taster verhältnissmäßig viel 
einfacher gebaut sind als bei andern Spinnen, und sodann weil das 
Weibehen dieser Art auf Blättern, namentlich der Sträucher (beson- 
ders häufig denen von Syringa vulgaris) sein Netz webt und dabei ein 
in der Richtung der Mittelrippe zusammengebogenes Blatt wählt, so 
dass das Gewebe in der Art einer Brücke von der einen Hälfte zur 
andern gezogen wird. Die Begattung geht auf dem Netze vor sich 
und Weibehen und Männchen sind von dem Akte so hingerissen, 
dass ich das Blatt abschneiden und zur Untersuchung in mein im 
zweiten Stock gelegenes Arbeitszimmer tragen, ja sogar ihre Lage 
ändern konnte, falls diese der Beobachtung Hindernisse bot, ohne die 
Spinnen im geringsten zu stören. 

Der Schilderung der Begattung will ich zuerst eine Beschreibung 
des Baues der Taster voraussenden, wie er sich nach meinen Unter- 
suchungen darstellt. Nach Menge besteht bei den Spinnen das reife 
männliche Tasterglied (dessen Endglied er Kolben, Clava nennt), aus 
einem häutigen, gewöhnlich löffelähnlichen vertieften Gliede (Schift- 
chen, Cymbium), in dessen Vertiefung (Becken, Alveolus) verschiedene 
Uebertragungsorgane (Ueberträger, Stema) befestigt sind. — Für die 
wichtigsten Teile der Ueberträger hält Lebert (Ueber den Wert und 
die Bereitung des Chitinskelets der Arachniden für mikroskopische 
Studien 1874 S. 17) den Samenträger (Spermatophorum) und den Ein- 
dringer (Embolus), während er alle übrigen Teile: Zähne, Hakenu.s. w., 
welche zum Anheften an das weibliche Schloss dienen, mit dem allge- 
meinen Namen Halter (Retinacula) bezeichnet. Aus meinen Unter- 
suchungen geht hervor, dass das Tasterglied der Dietyna benigna auf 
folgende Art zusammengesetzt ist: Wird der Taster, wenn das Männ- 
chen sich in einem gereizten Zustande befindet, kurz vor der Begat- 
tung beobachtet (was Fig. 1 bei 60maliger Vergrößerung zeigt), so 


112 Karpinski, Begattung von Dietyna benigna. 


unterscheidet man zwei Erhöhungen; die eine « ist dunkelfarbig, deut- 
lich gestreift und endigt unten mit einem bedeutenden Anhange g, 
oben mit einem feinen Fortsatze e; die andere Erhöhung 5 ist hell- 
farbig und ohne Zweifel mit einer Flüssigkeit, dem Samen gefüllt, 
so dass wir in der zweiten Erhöhung (b) des Ueberträgers den Samen- 
behälter zu erkennen haben. Dieser im Becken gelegene Behälter 
verlängert sich in ein Rohr, das Samenrohr, welches an der ersten 
(Fig. 2 sr) Erhöhung (Fig.1 «) des Ueberträgers einige Schlingen bildet, 
die somit als Samenrohrbehälter zu bezeichnen sein würden. 
Das Samenrohr geht in den Fortsatz e über, welcher die Gestalt einer 
elastischen Peitsche annimmt, und den Eindringer (E Fig. 2) dar- 
stellt ). Drückt man leicht auf den Taster, so schiebt sich der Ein- 
dringer aus dem Leiter hervor; bricht man einem trocknen Präparate 
die Spitze des Leiters (g) ab, so findet man in dieser stets das Ende 
des Eindringers. Hieraus folgt, dass der Eindringer im ungereizten 
Zustande im Leiter sich befindet. 

Der Eindringer besteht (wie Fig. 3 zeigt) aus zwei in einander 
geschobenen Röhren, deren doppelte Konturen man bei stärkerer Ver- 
größerung bis zum Löffel verfolgen kann. Die äußere, die Fortsetzung 
des Samenrohrträgers, bildet eine harte, chitinisirte Scheide und läuft 
in eine löffelartige Spitze aus, vor welcher sich die Oeffnung des Ein- 
dringers befindet, während die innere Röhre die Fortsetzung des 
Samenrohrs bildet. Der Leiter stellt die Fortsetzung des Samenrohr- 
trägers dar und besteht aus einem elastischen, in Kali causticum un- 
löslichen Gewebe, welches im Bereiche des Leiters viel stärker chiti- 
nisirt ist, so dass es allmählich in ein ganz hartes Ende übergeht. Der 
Leiter besteht aus einer Rinne mit zwei Seitenflügeln (A, A Fig. 2) und 
endigt mit einem schnabelähnlichen, zerbrechlichen Fortsatz g, welcher 
außen mit kleinen Warzen versehen ist, innen aber eine rinnenför- 
mige Vertiefung besitzt, in der das Ende des Eindringers ruht. Alle 
bisher genannten Teile des Ueberträgers können schematisch so, wie 
in Fig. 4 dargestellt werden. 

Bis jetzt war die Rede von dem Teile des Tasters, welchen 
Menge Kolben oder Clava nennt. Von Bedeutung ist aber auch 
dasjenige Glied, auf welchem der Kolben sitzt und besonders der sich 
auf diesem befindende Fortsatz. Dieser Fortsatz, welchen wir Ein- 
setzer nennen wollen (F' Fig. 2 und Fig. 5), endigt mit zwei pinsel- 
artigen Spitzen, welche bei gelindem Druck auf den Einsetzer hervor- 


1) Fig. 2 — „ auf welcher alle benannten Teile zu sehen sind, wird er- 





halten, wenn der Taster vorsichtig mit dem Deckgläschen gedrückt wird. Die 
Buchstaben haben bei allen Figuren folgende Bedeutung: $ das Schiffchen, a, a « 
die zerrissenen Teile des Samenrohrbehälters, b Samenbehälter, @ Anhängsel des 
Samenrohrbehälters, welchen wir Leiter des Eindringers oder kurz Leiter 
(Gubernaculum) nennen werden, e die Wurzel des Eindringers, E Eindringer, 
sr die Schlingen des Samenrohres. 


Karpinski, Begattung von Dietyna benigna. ‘13 


treten (Fig. 5) und in besondern Vertiefungen ruhen. Der Kolben 
samt dem Gliede, auf welchem sich der Einsetzer befindet, sind nach 
unten gerichtet, so dass der Einsetzer immer eine hervorstehende Lage 
einnimmt und nach vorn gerichtet ist. Endlich ist noch zu bemer- 
ken, dass jeder der beiden Eileiter der weiblichen Geschlechtsorgane 
von Dictyna benigna, in eine besondere Oeffnung in der Nähe des 
Stieles mündet, welcher den Cephalothorax mit dem Hinterleibe ver- 
bindet. 

Nunmehr können wir an die Beschreibung der Begattung selbst 
gehen, wie sie nach meinen vielfältigen Beobachtungen sich darstellt. 

Vorweg soll bemerkt werden, dass die Begattung immer nur von 
einem der beiden Taster vollzogen wird, was von verschiedenen Au- 
toren behauptet, aber nicht erklärt ist. Beide Taster können 
gleichzeitig nieht gebraucht werden, wie sich alsbald heraus- 
stellen wird. 

Bei der Begattung nehmen beide Individuen eine Lage ventre ä 
ventre ein, wobei das Männchen sein Tasterglied zu dem weiblichen 
Geschlechtsorgane hervorrückt. Der erste und unumgängliche Akt 
der Begattung besteht dann darin, dass der Einsetzer in die, ihm 
entsprechende Oeffnung des Schlosses eingeführt wird. Wird z. B. 
die Begattung mit dem rechten Taster (wenn wir das Männchen 
vom Rücken betrachten) vollzogen, so muss der Einsetzer in die rechte 
Oeffnung des Schlosses (das Weibchen ebenfalls vom Rücken betrach- 
tet) treffen. Sobald der Einsetzer in der entsprechenden Oeffnung des 
Schlosses befestigt ist, schwillt der Samenrohrträger etwas an, während 
das Männchen mit dem schnabelartigen Ende des Leiters das Schloss 
so lange betastet, bis es die zweite (linke) Oeffnung gefunden hat. 
Mutatis mutandis gilt dasselbe für den Gebrauch des linken Tasters. 
Ist dieses geschehen, so schlägt der Samenrohrträger sehr schnell um, 
wobei er wie eine Blase anschwillt und gleichzeitig sich um die Axe 
dreht, welche von der Basis zur Spitze des Schiffehens geht. Der 
Samenrohrbehälter hat jedoch noch nicht seine mögliche Größe er- 
reicht, sondern schwillt, wie schon Bertkau angab, infolge vermehr- 
ter Blutzufuhr noch stärker an. Das Schiffehen legt sich platt an 
den Bauch des Weibchens an. Infolge des Umschlagens des Samen- 
rohrträgers gleitet der Eindringer in die Rinne des Leiters und dringt 
in der ihm von dem Leiter gegebenen Richtung in die Oeffnung des 
Schlosses. Erst von diesem Augenblick beginnt die eigentliche Be- 
gattung. Der Samenrohrträger hat jetzt die Form einer Blase, unter 
welcher sich, durch eine Einschnürung getrennt der Samenbehälter 
befindet. Während der ganzen Zeit der Begattung pulsirt der Samen- 
rohrträger in ähnlicher Weise wie ein Herz, infolge seiner Zusam- 
menziehung am Punkte i (Fig. 6). Hierbei entsteht eine sichtbare 
Falte in der Richtung von ki, welche erscheint oder verschwindet, je 
nachdem der Samenrohrträger zusammenschrumpft oder aufgeblasen 


714 Karpinski, Begattung von Dietyna benigna. 


ist. Die Begattung dauert wenigstens eine halbe Stunde und wird 
nach einer gewissen Pause wiederholt. Bisweilen wird die neue Be- 
sattung mit demselben Taster wie die vorhergehende, bisweilen auch 
mit dem andern vollzogen. Zu Beginn des Akts pulsirt der Samen- 
rohrträger nahezu 14 Mal in der Minute; nach 20 Minuten ist die Zahl 
auf 5, gegen Ende der Begattung auf 2 gesunken. Durch diese Pul- 
sationen wird jedenfalls der Samen aus dem Samenbehälter in das 
Samenrohr und von da durch den Eindringer in das weibliche Organ 
getrieben. Wahrscheinlich tritt während der Erweiterung des Samen- 
rohrträgers der Samen aus dem Samenbehälter in das Samenrohr, 
und wird während seiner Zusammenziehung in das weibliche Organ 
geleitet. Bei der Kontraktion muss ein starker Druck auf die er- 
wähnte Einschnürung zwischen Samenrohrträger und Samenbehälter 
ausgeübt und dadurch der sehr dicke Samen weiter geleitet wer- 
den. Drückt man mit dem Deckgläschen auf das Samenrohr, 
während er mit Samen gefüllt ist, so tritt letzterer hervor und behält 
dabei die Form und den Durchmesser des innern Raums der Röhre. 
Gegen Ende der Begattung ist, wie schon erwähnt, die Zahl der Pul- 
sationen des Samenrohrträgers bedeutend vermindert; er legt sich 
nach der Richtung A (Fig. 6) zusammen; der Samenbehälter collabirt; 
der Leiter verlässt ohne Schwierigkeit die Oeffnung des Schlosses; 
der Eindringer zieht sieh in die Rinne des Leiters zurück. Trotzdem 
aber bleiben beide Individuen noch eine Zeitlang zusammen, da das 
Männchen den Einsetzer aus der Oeffnung des Schlosses nur mit 
großer Anstrengung heraus zu ziehen vermag. Wahrscheinlich schwillt 
der Einsetzer in der Oeffinung des Schlosses an; auch dürften die pin- 
selartigen Fortsätze eine gewisse Rolle bei dem Einführen des Ein- 
setzers in die Oeffnung des Schlosses spielen. Der Einsetzer ist also 
bei dem Akte der Begattung von großer Bedeutung. 

Der ganze Akt ist indess so komplieirt, dass die gewöhnlichen 
Haftorgane, mit welchen das Männchen das Weibchen festhalten Könnte, 
zu seiner Vollziehung nicht ausreichen. Hier bedarf der Ueberträger 
eines starken Anhaltspunkts, welcher ihm durch die Befestigung des 
Einsetzers in eine von den Oeffnungen des Schlosses gegeben wird. 
Andernfalls könnte auch die Begattung nicht stattfinden, weil der 
Samenrohrträger sich nieht umschlagen, folglich auch der Eindringer 
nicht in die zweite Oeffnung des Schlosses eindringen könnte. Eine 
nicht geringere Bedeutung hat der Leiter als Tastorgan, welcher 
dem Männchen das Aufsuchen der Oeffnung gestattet, in die der Ein- 
dringer eingeführt wird. Erst wenn dieses ihm gelungen ist, schlägt 
der Samenrohrträger um. Ist dann der Eindringer in die Oefinung 
des Schlosses eingedrungen, so bleibt er da während der ganzen Zeit 
der Begattung, er wird nieht herausgezogen und vermag sich höchstens 
hin und her zu bewegen, weil die Zusammenziehung des Samenrohr- 
trägers nur bis zur einem gewissen Grade Raum hat. Außerdem lie- 


Hörnes, Die Trilobitengattungen Phacops und Dalmanites. 115 


fert der Leiter dem ganzen Apparat des Ueberträgers noch einen 
zweiten Anhaltspunkt. Nur bei solcher festen Lage ist die Pulsation 
des Samenrohrträgers und die Aufwendung der Kraft ermöglicht, 
welche den Samen durch einen so langen Weg, wie Samenrohr, Ein- 
dringer und Eileiter zu treiben vermag. Auch der Einsetzer spielt 
die Rolle eines Tastorgans, welches das Männchen zum Aufsuchen 
der betr. Oeffnung befähigt. Ist es zufällig nicht in die richtige Oeff- 
nung hineingedrungen, so kann die Begattung erst. dann zu Stande 
kommen, wenn das Versehen eorrigirt ist. Die Bewegungen der ver- 
schiedenen Teile des Ueberträgers bei ihrem Gebrauche sind also nicht 
das Resultat einer allgemeinen Nervenerregung, sie wirken nicht auto- 
matisch, sondern sind von dem Willen des Tiers abhängig. 


R. Hoernes, Die Trilobitengattungen Phacops und Dalmanites 
und ihr vermutlicher genetischer Zusammenhang. 
Jahrbuch der Kais. Königl. Geologischen Reichsanstalt Bd. XXX. Wien 1880. 


Salter!) leitet seine Beschreibung der Familie der Phacopiden 
mit den Worten ein: „I may remark that there is less difference be- 
tween the various groups into which this natural family is divisible 
than between the various members of the neighbouring families. So 
much is this the case, that palaeontologists have as yet been gene- 
rally unwilling to break up this group into genera, or to consider its 
divisions as more than sub-genera of the great genus Phacops“. Eine 
interessante Studie, deren Resultate nur geeignet sind die obigen 
Worte des englischen Paläontologen zu unterstützen, hat Hörnes in 
der Diskussion der Verwandtschaft der Trilobitengattungen Phacops 
und Dalmanites vor kurzer Zeit publieirt. Es ist nur bedauerlich, dass 
der geehrte Herr Verfasser sich ausschließlich auf Formen aus dem 
böhmischen Silur beschränkt hat und nicht auch die anderwärts, z. B. 
in England oder Russland, vorkommenden Arten in den Bereich seiner 
Untersuchungen gezogen hat. Die Entwicklung des Silur m Böhmen 
kann bekanntlich nicht als eine typische gelten, sondern muss als 
eine eigenthümliche lokale Ablagerung aufgefasst werden; es werden 
daher alle Abhandlungen die sich ausschließlich mit den Vorkommnis- 
sen des böhmischen Silurs befassen mehr den Charakter einer lokalen 
Studie tragen, da ohne Berücksichtigung der anderwärts vorkom- 
menden Formen eine allgemeine Behandlung des Stoffs nicht gut 
denkbar ist. Der Verfasser selbst bemerkt zwar, dass er sich nur 
auf jene Formen der Gattungen Dalmanites und Phacops beschränke, 
welche in den Silurablagerungen Böhmens auftreten, und zwar nicht 


1) Salter, A Monograph of British Trilobites. Palaeontological Society 
Bd. XVI. London 1864. | 


716 Hörnes, Die Trilobitengattungen Phacops und Dalmanites. 


nur deshalb, weil dieselben hinsichtlich ihrer Organisation wie ihrer 
Lagerungsverhältnisse am besten gekannt sind, sondern auch weil ihm 
hinsichtlich der ausländischen Vorkommnisse ausreichende Literatur 
nieht zur Verfügung stand. Es dürfte aber dann zweckmäßig erschei- 
nen, wenn die Ueberschrift der Abhandlung in diesem Sinne einge- 
schränkt wäre, da z. B. englische Formen doch manche Eigenheiten 
zeigen, welche bei der Diskussion der Verwandtschaft von Phacops 
und Dalmanites im Allgemeinen, erwähnt werden müssten. 

Barrande hat bekanntlich als Hauptunterschied beider Gattun- 
gen die Merkmale bezeichnet, welche sich auf die Loben und Fur- 
chen der Glabella beziehen. Nach seiner Abgrenzung der beiden Ge- 
nera würde Phacops alle die Formen umfassen, welche außer drei 
vordern noch eine hintere Seitenfurche, „eine Zwischenfurche“ mit der 
Glabella zeigen, Dalmanites diejenigen, welchen eine derartige „sillon 
interealaire“ fehlt. Darnach wäre die Zahl der verschmolzenen Seg- 
mente, welche das Kopfschild bilden bei Phacops größer als bei Dal- 
manites; da nun diesem einen Segment mehr, auch ein Paar Mundan- 
hänge mehr entsprechen würden, so wäre in diesem Merkmal ein 
Fundamentalunterschied begründet. Außerdem führt Barrande noch 
eine Reihe von Kennzeichen an, die er aber selbst als accessorisch 
bezeichnet. 

In einer ungemein sorgfältigen Untersuchung, in Betreff der wir 
hier auf die Originalarbeit verweisen müssen, erbringt Hoernes den 
Beweis, dass diese Darstellung nur dann vollständig passt, wenn die 
auffallend verschiedenen Typen des obersten Silur (die Etagen F 
und G) einander gegenübergestellt werden. Bringt man jedoch inter- 
silurische Dalmanites-Formen und Phacops-Arten aus der Gruppe des 
Ph. Glockeri und bulliceps zur Vergleichung, so verschwinden die 
Kontraste. Die für die Trennung von Phacops und Dalmanites ent- 
scheidende Verschiedenheit im Bau der Glabella kann daher nur als 
eine graduelle und allmählich erworbene angesehen werden, denn aus 
dem geologischen Alter und der Entwicklungsgeschichte der einzelnen 
Formen ergibt sich „dass der tatsächlich bei obersilurischen Phacops- 
und Dalmanites-Formen vorhandene große Unterschied im Bau der 
Glabella allmählich dureh Differenzirung hervorgegangen ist. Es existirt 
demnach im Bau der Glabella von Phacops und Dalmanites keine 
kardinale Verschiedenheit, etwa in der Weise, dass erstere Gattung 
um ein verwachsenes Segment im Kopfschild mehr aufzuweisen hätte 
als letztere; wir finden vielmehr Anhaltspunkte genug für die Annahme, 
dass beide Gattungen von gemeinsamer Wurzel entstammend allmählich 
die trennenden Merkmale sich aneigneten. In ähnlicher Weise ver- 
halten sich die aceessorischen Merkmale, welche Phacops und Dal- 
manites unterscheiden, die daher ebenfalls als allmählieh erworbene 
zu bezeichnen sind. 

In Böhmen tritt das Genus Dalmanites in zwei zeitlich und mor- 


Virchow, Rothholz, Zur Anatomie des Auges. AN 


phologisch scharf geschiedenen Gruppen auf, deren Bindeglieder noch 
nieht mit hinreichender Sicherheit (nur für Böhmen giltig) nachge- 
wiesen sind. Die ältere untersilurische Gruppe des Dalm. socialis un- 
terscheidet sich von der jüngern obersilurischen Gruppe des Dalm. 
Hausmanni, durch mangelnden oder rudimentären Stirnrand, wenig 
abgesehnürten Stirnlobus der Glabella und durch geringere Zahl der 
Segmente im Pygidium. In diesen negativen Kennzeichen der Grup- 
pen erblicken wir eine gewisse Hinneigung nach Phacops; weiter aber 
umfasst diese Gruppe Formenreihen, welche entschieden zur ober- 
silurischen Hausmanni-Gruppe hinführen. Das Bindeglied zwischen 
dem ersterwähnten Zweige und den typischen Phacopsarten bildet 
die Gruppe des Phacops Glockeri, die durch eine zusammenhängende 
Reihe von Merkmalen mit den jüngern Phacopsarten verknüpft ist, 
andrerseits aber mit den ältern Dalmaniten verwandt ist, wenn auch 
die wirklich verbindenden Uebergänge keineswegs durch tatsächlich 
beobachtete Reihen nachgewiesen sind. Die Resultate seiner Unter- 
suchungen hat H. in folgendem Schema zusammengestellt: 


Vertretung 
des Dalmanites und Phacopstamms in der Silurformation Böhmens 





| 








1 

= F Gruppe des Dalm. Gruppe der jüngern 
“ Etage G Hausmanni (typischen) Phacops- 
o H Formen 

Fe} 

oO 

E ar 
2 Zwischenglieder Gruppe des Phacops 
© Etage E unbekannt Glockeri 

= 

= Formenreihen, Einzelne Formen, 

= welche zur Gruppe des welche zum 

a Etage D Dalm. Hausmanni Phacopsstamme 

2 führen führen 

= 

en) Gruppe des Dalm. socialis 





Nötling (Königsberg). 


I. Hans Virchow, Ueber die Gefässe der Chorioidea. 
Verhandl. der phys. med. Gesellsch. zu Würzburg. N. F. Bd. XVI. 1881. 
II. Hans Virchow, Ueber Fischaugen. 
Sitzungsber. der phys. med. Gesellsch. zu Würzburg. 1881. 2 8. 
III. Rothholz, Zur Aetiologie des Staphyloma posticum. 
Breslauer Inaug. Diss. Berlin, 1881. Arch. f. Ophthalm. Bd. XXVII, 2. 21 8. 1 Tat. 


Durch Hannover (Oversigt over det kgl. Videnskabernes For- 
handl. Kjobenhavn. 1876) ist ein 0,2 mm. dicker, bindegewebiger 


7ıs Virchow, Rothholz, Zur Anatomie des Auges. 


Strang beschrieben worden, welcher an der Stelle der Fovea centra- 
lis von hinten her die Selera durchbohrt. Diese Stelle entspricht 
einer narbigen Verschließung der fötalen Augenblasenspalte und 
v. Ammon (Prager Vierteljahrsschr. f. d. prakt. Heilk. 1860, Bd. 65 
S. 135 und 161) hatte daselbst mitunter einen linienförmigen Streifen, 
Raphe seleroticae, gefunden, während Hannover den von ihm be- 
schriebenen Strang Funieulus selerae nennt. Da sich die Selera bei 
der Bildung der sekundären aus der primären Augenblase nicht mit 
einstülpt, so erklärt Rothholz die Spaltbildung in der Selera durch 
die ganz einfache Annahme, dass der Blutgefäße führende Stiel der 
Glaskörperanlage früher in die Höhle der sekundären Augenblase 
hineinwächst, als die Selera aus dem Mesoderm sich bildet. Letztere 
muss dadurch natürlicher Weise einen Spalt bekommen, der freilich 
der primären Augenblasenspalte nur analog, nicht homolog ist, jeden- 
falls aber zur Bildung des Funieulus sclerae Anlass gibt. Letzterer 
erscheint dem bloßen Auge ziemlich gut begrenzt. Bei Untersuchung 
mit der Lupe heften sich die Selerafasern in abgerundeten Bündeln 
an die Oberfläche des Strangs; sie durchsetzen keineswegs den Fu- 
nieulus, sondern ihre Kontinuität wird durch denselben unterbrochen. 
Stärker vergrößert zeigt sich dieser fein längsgestreift, die Fasern 
laufen in sagittaler Richtung, fast rechtwinklig zu denjenigen des 
Scleralgewebes, sind viel feiner als dieselben und schwer zu isoliren. 
Dazwischen finden sich kleine eckige Kerne. 

Das vordere, nach der Chorioidea hin gelegene Ende des Funi- 
eulus ist etwas dicker und haftet der äußern Fläche der Chorioidea 
ziemlich fest mittels einer trompetenartigen Verbreiterung an. Das 
hintere Ende ist meistens gleichfalls etwas breiter und verliert sich 
nach kürzerm oder längerm Verlauf in das die äußere Fläche der 
Selera bedeekende Bindegewebe. Die Selera ist da, wo sie von dem 
Strang durchsetzt wird, am vordern und hintern Ende desselben 
meist leicht eingesunken, so dass sie hier dünner erscheint, als in der 
Umgebung. Hannover fand den Funieulus konstant in 50—60 Au- 
gen; derselbe zeigt aber verschiedene Varietäten. Oefters ist sein 
Verlauf ein schiefer oder gewundener, so dass man ihn auf einem 
(Vertikal-) Schnitt nieht in seiner ganzen Ausdehnung erhält; er kann 
sich nach vorn teilen, oder es sind (selten) mehrere dünne Stränge 
neben dem Funiculus vorhanden. Nicht nur zeigen sich neben dem- 
selben in der Selera größere Blutgefäße, sondern auch im Funieulus 
Andeutungen von solehen, die obliterirt sind. An manchen Augen ist 
eine Furche in der Außenfläche der Selera vorhanden, welche von der 
Sehnerveninsertion über den hintern Pol des Bulbus lateralwärts ver- 
läuft, in andern Augen eine leichte Einsenkung in der Selera am 
hintern Ende des Funieulus. — Auch die Gefäße der Chorioidea zei- 
gen öfters die Spur einer Trennungslinie (Raphe chorioideae). 

Die obigen Angaben Hannover’s bestätigte Rothholz, der un- 


Virchow, Rothholz, Zur Anatomie des Auges. 19 


ter Ponfick’s Leitung arbeitete, im Wesentlichen vollständig und 
fand in einem Falle, dass sehr zahlreiche Pigmentzellen dem Verlauf 
des Strangs folgten. Rothholz hat auch die Bildung des Funi- 
eulus bei Schweine-Embryonen von 22—32 mm. Körperlänge studirt 
und Abbildungen davon gegeben, sowie erstere beim erwachsenen 
Schwein nachgewiesen. — Im Uebrigen beschäftigt sich die ebenfalls 
im Archiv für Ophthalmologie erschienene Dissertation mit der mut- 
maßlichen Entstehung der als Staphyloma postieum bezeichneten Aus- 
buchtung der Selera an der betrefienden Stelle durch eine der ange- 
bornen Varietäten des Funiculus, worauf hier nicht weiter eingegangen 
werden kann. Im Ganzen ist jedoch die Sache sehr einfach: die 
Narbe der Selera gibt nach und daraus entsteht jene Ausbuchtung (Ref.). 

Hans Virchow (II) lässt es dahin gestellt sein, ob die Blutge- 
fäße des Pecten u. s. w. bei Kaltblütern für die Retina oder den Glas- 
körper bestimmt sind; jedenfalls gibt es viele Fische, deren Glaskör- 
per der Gefäße gänzlich entbehrt, nicht nur sämmtliche Knorpelfische 
von Petromyzon bis zu Acipenser, sondern auch viele Knochenfische. 
Wo sie vorhanden sind, zeigen sich die Glaskörpergefäße gewöhnlich 
nach einem von drei Typen geordnet: 

1) Die Arterien treten am Rande ein, die Venen daselbst aus 
(Knochenganoiden, Welse). 

2) Die Arterien treten an der Papille ein, die Venen am Rande 
aus (Cyprinoiden). 

3) Die Arterien treten an der Papille ein, die Venen daselbst aus 
(Encheliden; beim Aal liegen die Venen dabei in der Retina). 

Letztere Angabe ist von allgemeinerm Interesse, wie sich zeigen 
dürfte, wenn statt dieser vorläufigen erst die ausführliche Mittheilung 
des Verfassers erschienen sein wird. Ref. hatte früher (1876) ver- 
mutet, der Aal besäße trotz der zahlreichen Kapillargefäße seiner 
Retina kein der A. centralis retinae homologes Gefäß und die Mög- 
lichkeit scheint offenbar vorhanden zu sein, dass die an der Sehner- 
venpapille eintretenden resp. austretenden Blutgefäße in Wahrheit 
solche sind, welche der Stiel der primären Augenblase oder der spä- 
tere N. optieus in seiner Pialscheide vom Gehirn her mitbringt. 

Hans Virchow (I) hat ferner die Gefäße der Chorioidea beim 
Kaninchen genau untersucht. Bekanntlich ist bei diesem Tier die 
eigentliche A. ophthalmiea (A. ophthalmica superior, Ref.; A. oph- 
thalmica interna, H. Virchow) sehr klein, versorgt nur den Bulbus 
selbst mittels der Aa. centralis retinae und eiliares. Dagegen gibt 
die A. ophthalmica inferior s. externa die Aa. laerymalis, frontalis, 
supraorbitalis ab, anastomosirt übrigens konstant mit der A. ophthal- 
mica superior. Während letztere von der A. carotis interna abge- 
sendet wird, ist die A. ophthalmiea inferior ein Ast der A. maxillaris 
interna und stammt somit indirekt aus der A. carotis externa. Die 
Anastomose zwischen den beiden Augenarterien liegt an der nasalen 


720 Virchow, Rothholz, Zur Anatomie des Auges. 


(medialen, innern resp. beim Kaninchen vordern) Seite des N. optieus 
(s. des Ref. Anatomie des Kaninchens. 1868. S. 185 und 186). — Die 
Venen entsprechen den genannten Arterien. 

H. Virchow hat die Arterien mit alkoholischer Schellacklösung 
injieirt und gefunden, dass die A. ophthalmica inferior nicht nur die 
A. ciliaris longa lateralis s. temporalis abgibt, sondern sich vermöge 
ihrer Anastomose mit der A. ophthalmiea superior auch an der Bildung 
der A. eiliaris longa medialis s. nasalis und vielleicht sogar der A. 
centralis retinae betheiligt. Die beiden Aa. ciliares longae geben jede 
3—6 Aeste ab, die sich zum Teil wiederum spalten, so dass 15—18 
Aa. ciliares breves in die Selera eintreten, außerdem zwei dergleichen 
(Aa. chorioideae, H. Virchow) direkt aus der A. ophthalmica in- 
terna stammen. 

Die Venen verlaufen in der Chorioidea gleichgerichtet mit den 
Arterien und in derselben Ebene (Kugelschale). Jede Arterie wird 
von zwei Venen eingefaßt, aber nicht umgekehrt jede Vene von zwei 
Arterien, da die Venen zahlreicher sind. Es sind stets vier Vv. vor- 
ticosae vorhanden, für vier Quadranten des Bulbus; zwischen densel- 
ben existirt im distalen Teil des Bulbus ein dichtes Anastomosennetz, 
der (unpassend) sogenannte Circulus venosus Horii und außerdem gibt 
es einige, wie es scheint vier, Vv. accessoriae intermediae (Zinn), die 
auch beim Menschen vorzukommen schemen. Dieselben verlaufen im 
Horizontalmeridiane vom Ciliarrande der Chorioidea bis zur Eintritts- 
stelle der Aa. ciliares longae, ihre proximalen Enden kreuzen sich 
rechtwinklig mit der Richtung der Aeste der Vv. vorticosae; ob sie 
selbstständig durch die Selera hindurchpassiren, ist zweifelhaft. 

Was die Kapillargefäße anlangt, so ist das Netz derselben im 
Horizontalmeridian am dürftigsten und regelmäßigsten, die Kapillaren 
an Injektionspräparaten 0,01 mm. weit, ihre Lücken 0,005 groß; ent- 
fernter von demselben sind die erstern etwas weiter von einander 
entfernt und 0,011 dick. An der erstgenannten Stelle sowie in Lücken 
zwischen den Bezirken der Vv. vorticosae entstehen einige Venenan- 
fänge durch successives dichotomisches Zusammentreten, in der übri- 
gen Chorioidea gehen die Venen unmittelbar aus dichten venösen 
Kapillarnetzen hervor. 

Es sind noch einige Besonderheiten zu erwähnen, welche der 
Chorioidea des Kaninchens gegenüber der menschlichen zukommen. 
Die Aa. eiliares breves treten als Aeste der Aa. ceiliares longae auf 
und erreichen die Choriodea in einer Linie, die annähernd mit dem 
horizontalen Meridian des Bulbus zusammenfällt. Die vordern Ciliar- 
arterien betheiligen sieh nicht an der Versorgung der Chorioidea |[die- 
sen Punkt hat übrigens Ref. — in seinem Handb. der speciellen 
Anatomie, 1879. S. 375. Anm. 1. — auch für den Menschen bestritten], 
ebensowenig anastomosiren die eigentlichen Arterien der Chorioidea 
mit dem Cireulus arteriosus iridis major, welches letztere sich beim 


N a 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 7A 


Menschen jedoch vielleicht ebenso verhält. [Nach €. Krause gehen 
beim Menschen nur sehr wenige Zweige der Aa. ciliares posteriores 
breves zur Iris, Ref... Die Sammelstellen der Venen liegen nahe am 
eiliaren Rande der Chorioidea; es sind |wie beim Menschen, Ref.] vier 
Vv. vorticosae vorhanden und Anordnung der Venen in jedem Qua- 
dranten ist konstant und einheitlich. Verschiedenheiten bietet die 
Anordnung des Venennetzes im eiliaren und im übrigen Teil der Cho- 
rioidea, indem im erstern die Maschen enger, runden Löchern ver- 
gleichbar sind, während letztere nach dem proximalen Pole des Bul- 
bus hin neben langgestreckten Spalten vorkommen. 

Außerdem ergibt sich, dass die von der Iris herkommenden sog. 
Vasa reeta nicht den in der Chorioidea liegenden Wurzeln der Vv. vor- 
ticosae gleich, dass die Arterien und Venen der Chorioidea gleichlau- 
fend, die Gefäße der Membrana choriocapillaris nicht nur in der Dich- 
tigkeit, sondern auch im Charakter wechselnd sind. Endlich ist nicht 
nur der Uebergang der Arterien in das Kapillarnetz an verschiedenen 
Stellen der Chorioidea verschieden, sondern auch die Entstehung der 
Venen aus den Kapillaren anders als beim Menschen. Doch glaubt 
H. Virchow, dass eine genauere Untersuchung der letztern Punkte 
beim Menschen möglicherweise noch eine größere Uebereinstimmung 
mit der Gefäßanordnung des Kaninchens herausstellen könnte. 

Am Schluss der äußerst sorgfältigen und vielfache neue Gesichts- 
punkte eröffnenden, auch mit schönen naturtreuen Abbildungen aus- 
gestatteten Arbeit gibt der Verf. noch Notizen über die Blutgefäße 
der Chorioidea von einem siebenmonatlichen und einem 23 cm. vom 
Scheitel bis zum Steiß langen menschlichen Embryo, von zwei Neu- 
gebornen, einem alten Weibe, vom Reh und der Katze und namentlich 
vom Frosch. Bei letzterm gibt es eine Reihe von Verhältnissen, in 
denen größere Uebereinstimmung mit dem Kaninchen als mit dem 
Menschen herrscht. Indess muss in Betreff aller dieser Dinge auf 
das Original verwiesen werden. 

W. Krause (Göttingen). 


Ueber die Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


Von Dr. E. Kraepelin (München). 
(Fortsetzung.) 


Verfolgen wir den Weg des Reizes, nachdem wir die einzelnen 
an seiner peripherischen Angriffsstelle sich geltend machenden Mo- 
mente ins Auge gefasst haben, weiter zum Centralorgan, so gelangen 
wir zunächst in die sensiblen Leitungsbahnen. Wie das Zeitteilchen, 
welches durch das Passiren derselben in Anspruch genommen wird, 
unter normalen Verhältnissen gegenüber der gesamten Reaktionsdauer 

46 


2199 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


überhaupt verschwindend klein ist, so sind auch in dieser Strecke 
nicht die Ursachen besonderer Schwankungen jener Zeit zu suchen. 
Man hat zwar bekanntlich nachgewiesen, dass die Leitungsgeschwin- 
digkeit in den motorischen Nerven bei Erwärmung derselben nicht 
unbeträchtlich zunimmt und umgekehrt; allein die durch solche Ein- 
flüsse sich herausstellenden Differenzen können im Allgemeinen für 
die Länge der ganzen Reaktionszeit kaum in Betracht kommen. Das 
durchaus dominirende und bestimmende Element für diese letztere 
liegt vielmehr in jenem vielgestaltigen Faktor, welchen wir unter dem 
Namen der psychophysischen Disposition den bisher besprochenen 
physikalischen und physiologischen Momenten gegenüberstellen können. 

Zwei Hauptgesichtspunkte sind es, unter denen sich der Einfluss der 
psychophysischen Disposition auf die Länge der einfachen Reaktions- 
zeit zusammenfassen lässt: sie kann Ursache der Schwankungen bei 
einem und demselben, sowie der Differenzen zwischen verschiedenen 
Individuen werden. In ersterer Beziehung wollen wir sie als aktuelle, 
in letzterer als individuelle psychophysische Disposition bezeichnen. 
Unter der erstern verstehen wir die aus innern oder äußern Gründen 
sich entwickelnden mehr vorübergehenden Zustandsveränderungen des 
Beobachters, während die letztere Kategorie alle jene stabilern Ei- 
gentümlichkeiten enthält, welche der Individualität des Einzelnen ihr 
besonderes Gepräge verleihen. 

Bei weitem das veränderlichste unter den Momenten, durch welche 
die Schnelligkeit der Reaktion beeinflusst werden kann, ist die Auf- 
merksamkeit. Die Anspannung derselben bildet bekanntlich einen 
Teil des Apperceptionsvorgangs, ist von einem eigentümlichen Gefühl 
centrifugaler Erregung begleitet und führt zu einer Verstärkung des 
von außen zugeleiteten Sinneseindrucks. Das Zustandekommen dieser 
letztern Erscheinung ist wol einer Reizbarkeitserhöhung im Gebiete 
des betreffenden Sinns zuzuschreiben, auf welchen sich die Aufmerk- 
samkeit gerade richtet. Die Verstärkung eines Eindrucks fällt dabei 
um so bedeutender aus, je genauer Zeit, Lokalisation, Intensität und 
Qualität desselben vorher bekannt sind. Es hat somit den Anschein, 
als ob die Anspannung der Aufmerksamkeit centrifugale Erregungen 
erzeugt, die, aus Erinnerungsvorstellungen sich ableitend, dem erwar- 
teten Reiz möglichst konform sind. Je weniger eindeutig die Erwar- 
tung sich gestaltet, desto unbestimmter wird demnach der Charakter 
der centrifugalen Erregung sein, während dieselbe die bestimmte Form 
eines Erinnerungsbildes annimmt, wenn die Beschaffenheit des Reizes 
nach den verschiedenen Richtungen hin vorher bekannt ist. Die Be- 
deutung dieser Beziehungen für die Reaktionsdauer ist im Einzelnen 
von Wundt näher untersucht worden. Den Einfluss der zeitlichen 
Unbestimmtheit des Reizes studirte er in der Weise, dass er in die- 
sem letztern bald in gemessenem Intervall ein Signal vorausgehen 
ließ, bald nieht. Regelmäßig stellte sich im erstern Fall eine kürzere 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 2) 


Reaktionszeit heraus, als im letztern. Allerdings müssen diese Ver- 
suche insofern mit Vorsicht aufgenommen werden, als sich bei einer 
gewissen Einübung auf dieselben bald unwillkürlich das Bestreben 
des Beobachters geltend macht, möglichst gleichzeitig mit dem vor- 
ausgesehenen Eindruck zu reagiren. Hier tritt dann bisweilen die 
schon in der Einleitung erwähnte Erscheinung hervor, dass der Reiz 
antieipirt und registrirt wird, bevor er wirklich stattgefunden hat. 
So interessant solche Erfahrungen für die Theorie der Aufmerksam- 
keit und auch der Zeitschätzung sind, so wenig können dieselben 
dann natürlich für die Bestimmung der Reaktionszeit Verwertung fin- 
den. In ähnlicher Weise, wie für den signalisirten Eintritt des Reizes 
beschleunigt sich die Reaktion, wenn dieser letztere seiner Intensität 
nach vorher bekannt ist. Wundt wies diese Beziehung dadurch 
nach, dass er verschiedene Schallstärken bald in regelmäßigem, bald 
in unregelmäßigem Wechsel auf einander folgen ließ. Endlich ver- 
längert sich die Reaktionszeit nicht unbeträchtlich, wenn der Beobach- 
ter gar nicht weiß, welchem Sinnesgebiete der erwartete Eindruck 
angehören werde. „Man bemerkt dann zugleich eine eigentümliche 
Unruhe, weil das die Aufmerksamkeit begleitende Spannungsgefühl 
fortwährend zwischen den einzelnen Sinnen hin- und herwandert.“ Die 
größere oder geringere Vollkommenheit in der Adaptation der Auf- 
merksamkeit an den zugeleiteten Reiz ist demnach wie für die Schärfe 
der Auffassung, so auch für die Dauer der Reaktionszeit von der 
größten Bedeutung. Wundt ist sogar geneigt, die früher besprochenen 
Differenzen für verschiedene Intensitätsgrade der Eindrücke darauf 
zurückzuführen, dass die Aufmerksamkeit sich im Allgemeinen nur auf 
mittlere Reizstärken einzustellen im Stande sei, und dass somit sehr 
schwache und sehr starke Eindrücke ähnlich wie unerwartete wirken 
müssten. Auf der andern Seite könnte man die vorhandenen Beobach- 
tungen wol auch so erklären, dass durch sehr schwache Reize der 
Erregungszustand im Centralorgane nur äußerst langsam eine gewisse 
Intensität erreicht, die auch durch die Aufmerksamkeit nur bis zu 
einem mäßigen Grad verstärkt werden kann, während Reize von be- 
deutender Heftigkeit infolge der angespannten Aufmerksamkeit mit 
solcher Intensität in den Blickpunkt unsers Bewusstseins gelangen, 
dass sie ein Erschreeken hervorrufen und dadurch die Ausführung 
der Reaktionsbewegung verzögern. 

Nieht minder wichtig, als die qualitative und quantitative Adapta- 
tion ist für die Schnelligkeit der Reaktion die Concentrirung der Auf- 
merksamkeit auf ein möglichst einfaches und scharf begrenztes Objekt, 
ein Vorgang, der begreiflicherweise zu jenen erstern in nahen Be- 
ziehungen steht. Je eindeutiger die Richtung und Art der Anspannung 
bestimmt ist, desto intensiver wird die eentrifugale Erregungswelle 
und somit die Verstärkung des zugeleiteten Sinneseindrucks ausfallen 
können. Jeder gleichzeitige andersartige Reiz muss daher die Auf- 

46 * 


124 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


fassung des Prüfungsreizes stören und verzögern. Der experimentelle 
Nachweis für die Richtigkeit dieses Satzes ist von Wundt, Ober- 
steiner und Buccola geliefert worden. Wundt fand eine erheb- 
liche Verlängerung der Reaktionszeit, wenn er neben dem Prüfungs- 
reiz einen andern kontinuirlichen störenden Reiz auf die Versuchs- 
person einwirken ließ. Die eintretende Verzögerung ist nach seinen 
Versuchen wahrscheinlich am größten, wenn beide Eindrücke auf dis- 
paraten Sinnesgebieten liegen, ein Resultat, das auch theoretisch durch- 
aus einleuchtend erscheint. Obersteiner stellte seine Versuche in 
der Weise an, dass er durch die Musik einer Spieldose, die Bilder 
eines Kaleidoskops oder die Einwirkung eines Induktionsstroms die 
Aufmerksamkeit des Beobachters ablenkte, während dieser dieselbe 
auf den Prüfungsreiz zu konzentriren suchte. Regelmäßig ergab sich 
eine bedeutende Verlängerung der Reaktionszeit, die erst mit dem 
Ausschalten jener Nebenreize sofort dem normalen Verhalten wieder 
Platz machte. Ebenso konnte Obersteiner bei mehrern Personen 
eine Verlangsamung der Reaktion von 0,134 auf 0,315” resp. von 
0,130' auf 0,216 nachweisen, sobald während der Versuche im glei- 
chen Zimmer ein leises Gespräch geführt wurde. Ueber ganz ähn- 
liche Erfahrungen berichtet Buceola, der bei Idioten und Blödsinni- 
gen sehr hohe, die Zeit von 1-2 Sekunden überschreitende Reak- 
tionszahlen erhielt, wenn er beim Experimentiren mit Gehörseindrücken 
und elektrischen Hautreizen die Aufmerksamkeit durch ein kontinuir- 
liches Nebengeräusch ablenkte. Bei Gesunden ergab sich eine be- 
trächtliche Verlängerung der Reaktionsdauer, wenn er sie aufforderte, 
während des Wartens auf den Prüfungsreiz dem Vorlesen irgend 
eines kurzen Satzes zu folgen. Alle Untersucher konstatirten ferner 
übereinstimmend eine Zunahme der mittlern Schwankungen zwischen 
den einzelnen Beobachtungszahlen, sobald die Concentration der Auf- 
merksamkeit durch die erwähnten Einflüsse gestört wurde. Diese 
letztere Erscheinung ist es nun in der Tat, welche uns ein direktes 
Maß für die Beurteilung der Aufmerksamkeitsspannung an die Hand 
gibt und mit Recht ein Dynamometer derselben genannt werden kann. 
Während alle andern Momente, welche die Länge der Reaktionszeit 
zu verändern im Stande sind, eine gewisse Konstanz ihrer Wirkung 
wenigstens innerhalb kürzerer Zeiträume, erkennen lassen, kann die 
Aufmerksamkeit von einer Beobachtung zur nächsten von O bis zu 
ihrem Maximalwert schwanken und somit die Reaktionszeit von un- 
endlicher Dauer bis zu ihrem Minimum herabdrücken. Gerade dieses 
Minimum ist es aber, wie wir bereits früher sahen, welches wir als 
Repräsentanten der einfachen Reaktionszeit sensu strietiore betrachten 
müssen. Um daher diese letztere zu eruiren, ist es notwendig, den 
Einfluss der Aufmerksamkeit konstant auf dem Maximalwert zu er- 
halten. Indess gelingt es in der Praxis nur annäherungsweise, 
diese theoretische Forderung zu erfüllen, und eben der Grad dieser 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 125 


me 


Annäherung ist es, der durch die Größe der mittlern Schwankungen 
bestimmt wird. Je konstanter die erhaltenen Zahlen unter sich sind, 
desto gleichmäßiger war die maximale Anspannung der Aufmerksam- 
keit erreicht. Diese Ueberlegung führt ohne Weiteres zu der Frage, 
welche Abschnitte des Reaktionsvorgangs es denn wol sein können, 
deren Dauer durch die Tätigkeit der Aufmerksamkeit in so entschie- 
dener Weise beeinflusst wird. Bei der Beantwortung derselben kann 
es sich selbstverständlich nur um das psychophysische Studium han- 
deln und von dessen Komponenten ist es wieder die Apperceptionszeit 
auf deren Rechnung, wie Wundt ausführt, die hier besprochenen 
Schwankungen wesentlich zu setzen sind. Außerdem ist aber die An- 
spannung der Aufmerksamkeit auch von verschiedenem Einfluss auf 
die Willenszeit, insofern sich ja wenigstens beim einfachen Reaktions- 
vorgange gleichzeitig mit jenen ein motorischer Impuls entwickelt, 
der um so rascher zur Auslösung der verabredeten Bewegung führt, 
je größer die Intensität ist, mit welcher der Sinneseindruck in den 
Bliekpunkt des Bewusstseins tritt. Ja, bei den höchsten Graden der 
Aufmerksamkeit kann die gleichzeitig sich entwiekelnde Willens- 
spannung so weit anwachsen, dass sie bereits bei ganz zufälligen, 
von dem erwarteten Prüfungsreiz durchaus verschiedenen Eindrücken 
oder auch ohne nachweisbare Veranlassung gegen die Absicht des 
Beobachters das Eintreten der Reaktion zur Folge hat. Außer der 
Apperceptionszeit dürfte daher auch die Willenszeit in ihrer Dauer einer 
Beeinflussung durch den Spannungsgrad der Aufmerksamkeit unterliegen. 

Das eigentümliche, die Aufmerksamkeit begleitende Spannungs- 
gefühl das ihr zugleich für die Selbstbeobachtung den Charakter der 
innern Tätigkeit verleiht, macht es leicht erklärlich, dass es schwer 
ist, den Grad derselben längere Zeit konstant zu erhalten. Wie alle 
mit Anstrengung verbundenen Vorgänge führt auch die Anspannung 
der Aufmerksamkeit zu dem Zustand der Ermüdung, dessen Symptome 
zwar vorübergehend dureb die Willensenergie verwischt werden kön- 
nen, sich aber trotzdem schließlich nur um so sicherer und ausge- 
dehnter geltend machen. Der Einfluss der Ermüdung auf die Reak- 
tionszeit wird sich daher zunächst in ganz ähnlicher Weise äußern, 
wie derjenige der Zerstreuung durch Nebenreize, nämlich in einer 
Vergrößerung der mittlern Schwankungen, bis sich dann bei höhern 
Graden der Abspannung zugleich eine Verlängerung der Reaktions- 
dauer überhaupt herausstellt, die eben in der fortschreitenden Un- 
fähigkeit einer Adaptation und Concentration der Aufmerksamkeit 
ihren Grund hat. Kries und Auerbach haben die Wirkung der 
Ermüdung nach ihrem Umfang geprüft und dabei gefunden, was auch 
Exner und Wundt angaben, dass die durch sie bedingten Schwan- 
kungen im Allgemeinen ziemlich geringe sind. Am größten fallen 
dieselben dort aus, wo sich das Gefühl der Anstrengung sehr ausge- 
prägt bemerkbar macht. 


726 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 

In entgegengesetzter Richtung und zugleich mit größerer Konstanz, 
als die Ermüdung, wirkt die Uebung auf die Reaktionsdauer. Wäh- 
rend das erstere Moment bei genügend langer Fortsetzung der Beob- 
achtungen in jeder einzelnen Reihe sich am Ende geltend macht, 
pflegt die Uebung, nachdem sie einmal bei einem Individuum ihren 
Maximalwert erlangt hat, späterhin keine wesentlichen Schwankungen 
in ihrem Einflusse auf die Reaktionsdauer erkennen zu laßen; derselbe 
bleibt vielmehr auf dem erreichten und überhaupt erreichbaren Maxi- 
mum konstant. Die Bedeutung der Uebung tritt daher in ihrer all- 
mählichen Entwicklung nur bei solchen Beobachtern hervor, die noch 
gar keine oder erst sehr wenige Reaktionsversuche angestellt haben. 
Sie äußert sich in der Weise, dass die ersten Reaktionszahlen verhält- 
nissmäßig große absolute Werte und bedeutende Schwankungen 
aufweisen, bis mit fortgesetztem Experimentiren die Resultate kürzer 
und gleichmäßiger werden. Ziemlich bald, meist schon nach einer 
kleinern Anzahl aufmerksam durchgeführter Versuchsreihen lässt sich 
keine fortschreitende Verkürzung der Reaktionszahlen und keine Ver- 
minderung der mittlern Schwankungen mehr erkennen, d.h. der Ein- 
fluss, den die Uebung überall auf die Reaktionsdauer haben kann, hat 
seine äußerste Grenze erreicht. Nur nach längerer Unterbrechung 
der Experimente ist meist eine rasch vorübergehende Erhöhung der 
Versuchszahlen zu konstatiren, und auch die ersten Beobachtungs- 
werte einer neuen Reihe fallen, wie Dietl und Vintschgau be- 
merkten, nicht selten etwas höher aus, als die folgenden. Eine recht 
langsam sich vollziehende, aber zugleich sehr ausgiebige Verkürzung 
der Reaktionszeit durch die Uebung beobachtete Exner bei einem 76- 
jährigen, ungebildeten Greise. Bei demselben sank die Dauer der 
einfachen Reaktion in 11 Tagen von 0,9952 auf 0,3576“ und betrug 
nach einem weitern halben Jahre nur noch 0,1866 Sekunden. Man 
dart wol vermuten, dass das vorgerückte Alter, sowie die mangelnde 
Bildung als die Ursache der hohen Anfangswerte und der langsamen 
Akkommodation des psychophysischen Mechanismus anzusprechen ist. 
Das Wesen dieser Akkommodation ist von den meisten Autoren, wie 
z. B. Kries und Auerbach und Wundt, als die Erlangung einer 
größern Fähigkeit, seine Aufmerksamkeit auf den erwarteten Reiz 
einzustellen, aufgefasst worden. Für diese Ansicht spricht die Ab- 
nahme der mittlern Schwankungen unter dem Einflusse der Uebung, 
sowie namentlich der von Kries und Auerbach nachgewiesene 
Umstand, dass die auf einem einzelnen Sinnesgebiete erreichte Uebung 
sich ohne Weiteres auch auf alle übrigen überträgt. Diese Erscheinung 
würde sich in der Tat kaum anders, als durch eine Einwirkung der 
Uebung auf die Spannung der Aufmerksamkeit erklären lassen, jenes 
Moment, welches ja allen Apperceptionsvorgängen im Bereiche der 
verschiedenen Sinne gemeinsam ist. Es darf indess nicht unerwähnt 
bleiben, dass Buccola, der das Wesen der Uebung sehr eingehend 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. a7 


bespricht, den Einfluss derselben nicht für alle Sinne gleich groß, 
sondern für den Hautsinn bedeutender fand, als für das Gesicht und 
das Gehör. Sollte sich diese Erfahrung bestätigen und also der 
Uebung außer ihrer Bedeutung für die Akkommodation der Aufmerk- 
samkeit noch eine besondere Wirkung für die verschiedenen Sinnes- 
gebiete zugeschrieben werden müssen, so wäre, wie auch Buecola 
andeutet, wol an eine engere associative Verknüpfung von Sinnesein- 
drücken mit gewissen Bewegungsvorstellungen, sowie an ein Aus- 
schleifen der centralen und peripheren Leitungsbahnen zu denken, 
Vorgänge, deren Maximaleffekt ja möglicherweise bei den einzelnen 
Sinnen verschieden rasch erreicht werden könnte. 

Haben wir es in unsern bisherigen Betrachtungen mit einer Reihe von 
Momenten zu tun gehabt, deren Einfluss notwendig bei jedem Zeit- 
messungsversuche mehr oder weniger prägnant sich geltend machen und 
daher bei der Beurteilung jeder erhaltenen Beobachtungszahl Berücksich- 
tigung finden muss, so bleibt uns jetzt noch eine Anzahl von Faktoren 
zu besprechen, die mehr zufällige Komplikationen des Experiments 
bilden und daher nur unter besondern Umständen auf die Ergebnisse 
desselben modifieirend einwirken. Dahin gehören zunächst die ver- 
schiedenen Jahreszeiten. Entgegengesetzt dem beschleunigenden Ein- 
flusse, den die Erwärmung auf die Geschwindigkeit der peripheren 
Nervenleitung ausübt, fanden Dietl und Vintschgau die Reaktions- 
zeit in den Wintermonaten kürzer, im Sommer dagegen, namentlich 
bei schwülem Wetter, nicht unbeträchtlich verlängert, z. B. bei Diet] 
bis auf 0,193 gegenüber dem Normalmittel von 0,1371’. Diese Er- 
fahrung stimmt mit dem bekannten subjektiven Gefühle langsamern 
Ablaufs der geistigen Tätigkeit bei großer Hitze gut überein. Von 
entschiedenem Eimflusse auf die Reaktionszeit sind ferner allerlei körper- 
liche Zustände, Affekte u. dergl. Obersteiner beobachtete bei einer 
Dame eine Steigerung der Versuchszahlen von 0,134 auf 0,175‘, als 
sich bei derselben Kopfschmerzen eingestellt hatten. Dietl und 
Vintschgau fanden, dass depressive Affekte im Stande sind, die 
Reaktionszeit auf Stunden und Tage hinaus zu verlängern. Dieselbe 
betrug z. B. nach einer voraufgegangenen Verstimmung bei Ersterm 
0,1533" gegenüber dem Normalmittel von 0,1371”, bei Letzterm da- 
gegen 0,1729”, während sie sich unter normalen Verhältnissen auf 
0,1532‘ hatte berechnen lassen. Obersteiner und Buccola sind ge- 
neigt, die hier besprochenen Verzögerungen durch eine Ablenkung der 
Aufmerksamkeit zu erklären, ähnlich jenen, die wir als die Folgen 
störender Nebenreize kennen gelernt haben. Mit dieser Auffassung, 
die sonst sehr nahe liegt, stimmt nur die von Dietl und Vintsch- 
gau urgirte Beobachtung nicht überein, dass die mittlern Schwan- 
kungen hier die gewöhnlichen Grenzen nicht zu überschreiten pflegen. 
Es hat somit den Anschein, dass wir es mit einem konstanter wirken- 
den verzögernden Faktor zu tun haben, als es die einfache Zer- 


28 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


streuung ist. Nach den klinischen Erfahrungen, welche man bisweilen 
bei Melancholischen macht, die ganz gut auffassen, aber äußerst lang- 
sam reagiren, könnte man geneigt sein, hier an eine Verlangsamung 
der Reizübertragung von den sensorischen auf die motorischen Cen- 
tren, mithin an eine Verlängerung der Willenszeit zu denken, die 
psychologisch etwa auf eine Erschwerung der aktiven Apperception, 
hier speciell derjenigen von Bewegungsvorstellungen zurückzuführen 
wäre. 

Im entgegengesetzten Sinne, als die bisher aufgeführten Momente, 
wirken leichte geistige und körperliche Anstrengungen. Dieselben 
scheinen, wie Dietl und Vintschgau und ebenso Buccola aus- 
führen, einen vorübergehenden psychischen, vielleicht auch vasomo- 
torischen Erregungszustand in ihrem Gefolge zu haben, der dann den 
Ablauf des Reaktionsvorgangs erleichtert und beschleunigt. Dabei 
pflegten indess auffälliger Weise die mittlern Schwankungen zu 
wachsen. Wir haben hier endlich noch der Versuche zu gedenken, 
die von Exner, sowie von Dietl und Vintschgau zur Eruirung 
der Einwirkung medikamentöser Stoffe auf die Reaktionszeit ange- 
stellt worden sind. Hinsichtlich des Thees, wie des Morphiums kam 
der erstgenannte Forscher zu keinem verwertbaren Resultate, da- 
gegen sah er nach rascher Einverleibung von zwei Flaschen Hoch- 
heimer die Reaktionszeit von 0,1904 bis auf 0,2969 steigen, obgleich 
der Beobachter sehr rasch zu reagiren glaubte und die einzelnen Sig- 
nale sehr heftig gab. Das gleiche Ergebniss erhielten Dietl und 
Vintschgau bei ihren sorgfältig durchgeführten Untersuchungen, wenn 
rasch größere Quantitäten Alkohol eingeführt wurden. Dagegen stellte 
sich, wenigstens für den von ihnen fast ausschließlich in Anwendung 
gezogenen Champagner, beim Genusse geringerer Mengen eine vor- 
übergehende Verkürzung der Reaktionszeit heraus, die bei länger fort- 
gesetztem langsamem Trinken eine gewisse Zeit anhielt. Eine sehr 
auffallende und länger andauernde Beschleunigung des Reaktionsvor- 
gangs konnte dagegen etwa 20—25 Minuten nach dem Genusse zweier 
Tassen guten starken Kaffees nachgewiesen werden; zugleich waren 
die Schwankungen zwischen den einzelnen Versuchszahlen bedeutend 
verringert. Ganz entgegengesetzt wirkte das Morphium. Infolge 
der subkutanen Injektion von 0,03 gr. dieses Mittels wurde nämlich 
die Reaktion sofort langsamer und unregelmäßiger, um allerdings 
ziemlich bald wieder auf die Norm zurückzukehren. Wie man leicht 
sieht, sind alle diese Ergebnisse nur eine ziffermäßige Bestätigung 
dessen, was die Selbstbeobachtung über den Einfluss der aufgeführten 
Stoffe auf den Ablauf der psychischen Processe täglich lehrt. Trotz- 
dem müssen wir es uns bei der Dunkelheit des Gebiets vor der Hand 
noch versagen, auf den Versuch einer ausgiebigern Verwertung der 
gefundenen Tatsachen für die theoretische Durehdringung der psycho- 
physischen Vorgänge des Nähern- einzugehen. 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 129 


Werfen wir einen kurzen Blick zurück auf die ganze Reihe der 
von uns als „aktuelle psychophysische Disposition“ zusammengefassten 
Momente, so können wir als ein gemeinsames Kriterium derselben 
den Umstand bezeichnen, dass sie alle mehr oder weniger rasch vor- 
übergehende Zustandsveränderungen im Beobachter hervorrufen, in- 
folge deren sich Differenzen zwischen den zu verschiedenen Zeiten 
bei demselben erhaltenen Versuchszahlen herausstellen. Auf einem 
ganz andern Gebiete liegt die Frage, ob nicht auch konstante Unter- 
schiede zwischen verschiedenen Personen bestehen. Diese Frage, 
deren Lösung ja in dem ursprünglichen Probleme der persönlichen 
Gleichung angestrebt wurde, ist nun in der Tat von den Untersuchern 
übereinstimmend bejaht worden. Schwieriger ist es allerdings, zu 
sagen, auf welchen psychophysischen Eigentümlichkeiten der einzelnen 
Individuen jene Unterschiede beruhen und welche Bedeutung ihnen 
bemnach für die psychologische Diagnostik zukomme. Wundt ist 
nicht geneigt, die beobachteten Differenzen als prinzipielle aufzu- 
fassen, sondern spricht die Ansicht aus, dass dieselben einmal in der 
sehr verschiedenen Uebung, wie sie durch die habituelle Methode der 
Beobachtung erworben wird, dann aber in dem individuell verschie- 
denen Grade gewohnheitsmäßiger Spannung der Aufmerksamkeit ihren 
Grund haben dürften. Er stützt sich dabei unter Anderm auf die 
von ihm gemachte Beobachtung, dass sich bei den höchsten Graden 
von willkürlicher Akkommodation der Aufmerksamkeit die Reaktions- 
zeiten derjenigen Individuen am meisten verkürzten, die unter nor- 
malen Spannungsverhältnissen die größten Zahlen ergeben hatten. 
Ganz analog fanden Vintschgau und Hönigschmied, dass auch 
mit wachsender Intensität des Reizes die Unterschiede zwischen ver- 
schiedenen Personen ‚sich verringerten. Trotzdem mithin sicherlich 
bei der Analyse der individuellen Differenzen in erster Linie die von 
Wundt bezeichneten Momente in Rechnung gezogen werden müssen, 
so fehlt es auf der andern Seite doch auch nicht an Anhaltspunkten, 
welche sich für die Annahme einer restirenden individuellen Dispo- 
sition verwerten lassen. So gibt Bueeola an, mehrfach auffallende 
Inkongruenz der Verschiedenheiten zwischen den Reaktionswerten 
zweier Beobachter auf den einzelnen Sinnesgebieten gefunden zu haben. 
Während z. B. die durch lange gemeinsame Erfahrung festgestellten 
Reaktionszeiten zwischen ihm und einem seiner Freunde in Bezug auf 
Haut- und Gehörsreize fast genau übereinstimmten, zeigte sich eine 
ausgesprochene Differenz derselben bei der Anwendung von Licht- 
reizen. Dergleichen Erfahrungen würden, wenn sie sich auch ferner 
bewähren, wol kaum anders als durch die Annahme organisch be- 
dingter funktioneller Differenzen zu erklären sein. Ebenso begegnet 
man auch bei dem Studium Geisteskranker Erscheinungen, welche 
entschieden auf die Hypothese einer direkten Beschleunigung resp. 


730 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


Verlangsamung der psychophysischen Processe hinweisen. Indess, 
selbst abgesehen davon, ist ja ohnedies, wie auch Wundt bemerkt, 
schon der Unterschied in der gewohnheitsmäßigen Anspannung der 
Aufmerksamkeit von ganz entschiedener praktisch-psychologischer 
Bedeutung. Wir wollen uns daher damit begnügen, einstweilen die 
bisher konstatirten individuellen Differenzen aufzuzählen und es spä- 
tern Untersuchern anheimgeben, dieselben auf ihren wahren psycho- 
logischen Wert zu redueiren. 

Was zunächst den Einfluss des Alters anbetrifft, so hat Herzen!) 
gefunden, dass Kinder und alte Leute langsamer reagiren, als die 
rüstigen Lebensalter. Auch Obersteiner gibt an, dass infolge 
trägern Funktionirens der Nervenmasse bei ältern Individuen die 
Reaktionszeit sich verlängere, während Exner aus seinen Beobach- 
tungen in dieser Richtung keinen bestimmten Schluss zieht. Buccola 
erhielt bei einem 6jährigen,. lebhaften und intelligenten Knaben als 
Mittelzahl 0,376 mit Schwankungen von 0,269—0,457. Hinsichtlich 
des Geschlechts scheinen bisher keine Differenzen konstatirt worden 
zu sein, doch meint Obersteiner, dass die Männer eine größere 
Gleichmäßigkeit in den Reaktionen zeigen. Auch über Racenverschie- 
denheiten ist noch nichts Näheres bekannt; nur fand Herzen bei 
japanesischen Taschenspielern, von denen er wegen ihrer manuellen 
Gewandtheit sehr geringe Werte erwartete, im Allgemeinen größere 
Zahlen, als bei Europäern. Dagegen scheint der Bildungsgrad und 
auch die specielle Schulung des Geistes für die Länge der Reaktions- 
zeit von entschiedener Bedeutung zu sein. Schon Exner sprach die 
Ansicht aus, dass Individuen, die gewohnt sind, ihre Aufmerksamkeit 
zu koncentriren, rascher reagiren, als solche, die ihre Vorstellungen 
ungehemmt ablaufen zu lassen pflegen. Obersteiner führt an, dass 
Ungebildete im Allgemeinen eine längere Reaktionsdauer zeigten, als 
Gebildete, und Buccola betont, dass er diese Angabe aus eigener 
Erfahrung bestätigen könne. Gerade dieser letztere Punkt dürfte 
allerdings durchaus auf Rechnung der Gewohnheit und Uebung zu 
schreiben sein. 

Wir kommen nun endlich zum Schlusse noch zur Betrachtung der 
Geisteskrankheiten, die hinsichtlich der Reaktionsdauer eine ganz be- 
sondere Stellung einnehmen. Hier finden sich einmal zerstreuende 
Momente in Form von Sinnestäuschungen und Wahnideen, ferner 
mächtige Affekte verschiedener Art und endlich auch greifbare patho- 
logische Veränderungen, von denen man eine modificirende Einwir- 
kung auf die Länge der Reaktionszeit erwarten darf. Leider ist das 


1) Da mir die Originalarbeit (Il tempo fisiologico in rapporto all’ eta. Ar- 
chivio per l’antropologia e la psicologia comparata. Vol. IX, fase. 3) nicht zu- 
gänglich ist, so eitire ich nach Buccola, Sulla misura del tempo ete. p. 33 f. 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. A 


bisher über diesen Punkt vorliegende Beobaechtungsmaterial noch 
äußerst spärlich. Obersteiner war der erste, der 1874 einige Ver- 
suchsreihen an derartigen Kranken mitteilte; seither hat aber nur 
mehr Bueeola eine Anzahl von Untersuchungen ausgeführt, und in 
dem zweiten Teile der oben eitirten Arbeit unter dem Titel: Il pe- 
riodo fisiologieo di reazione negli alienati (Rivista sperimentale di 
freniatria e di medieina legale, anno VII, 1881, f. III, 17 Seiten) zu- 
sammmengestellt. Am wenigsten ist bisher über die akuten affek- 
tiven Formen geistiger Störung, also die Melancholie und die Manie 
bekannt geworden. Obersteiner fand bei einem Melancholiker als 
Mittelzahl 0,151—0,194° und Bucecola gibt für solche Kranke eine 
2—3fache Erhöhung der Reaktionszeit bei starkem Schwanken der 
Einzelwerte an. Beide Forscher beziehen diese Erscheinung auf eine 
Abstraktion der Aufmerksamkeit durch den melancholischen Affekt. 
Buecola machte dabei speziell die Beobachtung, dass die erhaltenen 
Werte sich der Norm näherten, wenn es gelang, die Gedanken des 
Patienten von seiner krankhaften Verstimmung abzuziehen. Wie schon 
oben angedeutet, lassen sich diese Beobachtungen im Zusammenhalte 
mit den sonstigen klinischen Erfahrungen vielleicht am besten unter 
dem gemeinsamen Gesichtspunkte einer Erschwerung der aktiven Ap- 
perception auffassen, die nach der einen Seite hin die Schwierigkeit 
einer akkommodativen Anspannung der Aufmerksamkeit, nach der 
andern Seite hin aber die Verlangsamung der Apperception von Be- 
wegungsvorstellungen bedeuten würde. Bei einem wahnsinnigen Hal- 
lueinanten ergab sich nach Obersteiner als Mittelwert 0,199 in 
zwei Fällen von partieller Verrücktheit, einem frischern und einem 
ältern 0,222“ resp. 0,348“ und endlich bei einem Reconvalescenten 
von Wahnsinn normale Reaktionsdauer. Jene Verzögerungen sucht 
sich Obersteiner durch die Analogie der störenden Nebengeräusche 
zu erklären, indem er annimmt, dass namentlich durch Sinnestäu- 
schungen die Aufmerksamkeit in ähnlicher Weise abgelenkt werde, 
wie er das z. B. durch ein leises Gespräch hatte konstatiren können. 
Dagegen ist jedoch vielleicht geltend zu machen, dass bei Halluei- 
nanten die Sinnestäuschungen meist gerade dann zu pausiren pflegen, 
wenn ihre Aufmerksamkeit dureh andere Sinneseindrücke in Anspruch 
genommen wird. Bei der Dementia paralytica, die gerade wegen der 
Mannichfaltigkeit ihres Verlaufes, wegen der raschen Entwicklung 
sehr hochgradiger Störungen und wegen ihrer relativ bekannten pa- 
thologisch-anatomischen Grundlagen interessante Aufschlüsse zu lie- 
fern verspricht, sind erst dreimal überhaupt Messungen der Reaktions- 
zeit angestellt worden. In einem, den frühern Stadien der Krankheit 
angehörigen Falle, erhielt Obersteiner als Mittel 0,281”, während 
ein anderer, schon weiter vorgeschrittener Patient Zahlen von 0,224 
— 0,755“ ergab, verschiedene Male aber überhaupt gar nicht reagirte. 
Ueber einen, wie es scheint, noch nicht sehr weit verblödeten Para- 


1. Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


Iytiker berichtet ferner Buecola'). Er beobachtete bei ihm folgende 
Reaktionszeiten: 
Starker Schwacher 
Gehörsreiz Gesichtsreiz Tastreiz elektrischer Reiz 
0,189 0,228 0,311 0,226 0,281 
Zugleich machten sich sehr beträchtliche Schwankungen zwischen den 
Einzelwerten bemerkbar, jedoch so, dass auch die Minima fast immer 
noch über den an normalen Individuen gefundenen Mittelzahlen lagen. 
Ganz besonders gilt dies von den Reaktionen Seitens des Hautsinns, 
für deren Länge jedoch zweifellos die so häufigen Veränderungen im 
Rückenmark, sowie die regelmäßige kutane Anästhesie von der größten 
Bedeutung sind 2). Natürlich verbieten sich weitere Schlüsse aus den 
wenigen vorliegenden Versuchsresultaten von selbst. Am ausgedehn- 
testen ist bisher das Material über die Zustände des sekundären 
Sehwachsinns, des Blödsinns und der Idiotie, Alles mit großer Mühe 
und unter Ueberwindung vielfacher Schwierigkeiten von Buccola 
zusammengetragen. Ueber seine Befunde bei den verschiedenen For- 
men des sekundären Schwachsinns gibt die folgende Tabelle Aufschluss: 
Differenz zwi- 
Mittel Minimum schen Minimum 


u. Maximum 
1. Ziemlich geordneter Pat., sonderbare 


fixe Ideen, vagen Verfolgungswahn 0,159 0,114 0,204 


2. Ruhiger Schwachsinn nach Manie 0,214 ,..0,135 0,261 
3. Ruhiger sekundärer Schwachsinn 0,240 0,162 0,264 
4. Agitirter Schwachsinn, Gehörshallu- 

ein., Verfolgungswahn 0.339773. 01953 0,694 
5. Aufgeregter, verwirrter Schwachsinn 

nach wiederholter Manie 0,506... 0,339 0,756 
6. Tiefer Schwachsinn nach hallucinato- 

rischer Aufregung 0,506 0,274 1,416 


Man bemerkt leicht, dass die Mittel, die Größe der Schwankungen 
und im Allgemeinen auch die der Minima mit dem fortschreitenden 
geistigen Ruine zunehmen. Sämmtliche Zahlen beziehen sich auf Ge- 
hörsreize. Ganz analog gestalteten sich die Resultate der von Bue- 
eola an 8 Blödsinnigen und Idioten vorgenommenen Untersuchungen. 
Die Mittel bewegten sich hier zwischen 0,282 und 0,672“, die Mi- 





1) Die auf diesen Fall bezüglichen Daten hat der Autor außer in der oben 
eitirten Arbeit auch in einem kleinen Artikel: Sul tempo di reazione in un caso 
di demenza paralitica. Archivio di psichiatria, scienze penali ed antropologia 
eriminale, Vol. II, f. II, 4 Seiten zusammengestellt. 

2) Auch sonst werden bei Nerven- und namentlich Rückenmarkskranken 
häufiger sehr verlängerte Reaktionszeiten beobachtet. Da dieselben jedoch meist 
keinerlei psychologisches Interesse bieten, so dürfen wir wol hier über diesen 
Punkt hinweggehen. 


Krasan, Entwicklung und Ursprung niederer Organismen, 183 
nima zwischen 0,165‘ und 0,376‘, während die Differenz zwischen 
Maximum und Minimum von 0,277 bis zu 1,320“ schwankte. Trotz- 
dem ließ sich auch hier noch sehr deutlich die Abhängigkeit der Re- 
aktionsdauer wie der Schwankungen von der Intensität des Reizes 
im Einzelnen nachweisen. 

Wir werden wol kaum umhin können, als die Grundursache der 
in den vorstehenden Zahlen sich ausprägenden Erscheinungen tiefere 
organische Veränderungen zu betrachten, seien dieselben nun anato- 
mische oder nur funktionelle. Sind doch jene Werte nur ein sum- 
marischer Ausdruck für den Komplex krankhafter Störungen, welche 
die klinische Beobachtung uns schon längst symptomatisch hat er- 
kennen lassen. Die Langsamkeit der Auffassung, die Unfähigkeit zu 
energischer Anspannung der Aufmerksamkeit, die Trägheit und Ein- 
förmigkeit der associativen Vorgänge und die Schwerfälligkeit des 
Willensentschlusses — alle diese einzelnen psychologischen Momente 
sind es, deren Einfluss sich in den aufgeführten Untersuchungsergeb- 
nissen ziffermäßig registrirt. Auf eine eingehendere Analyse dersel- 
ben werden wir freilich bei der großen Komplicirtheit dieser Verhält- 
nisse für jetzt verzichten müssen; dagegen wird es eine der nächsten 
Aufgaben der experimentellen Psychopathologie sein, durch Auswahl 
passender Objekte und geeigneter Versuchsanordnungen an der Hand 
der klinischen Erfahrung die Wirksamkeit aller jener Faktoren isolirt 
zu studiren und somit einen tiefern Einblick in die verwickelten 
Störungen des psychopathischen Organismus zu ermöglichen. 

(Schluss folgt.) 


Fr. Krasan, Bericht in Betreff neuer Untersuchungen über die 
Entwicklung und den Ursprung der niedrigsten Organismen. 


Verhandl. d. zool. bot. Ges. Wien. 1880. 62 S. mit 1 Taf. 


Der Verf. setzt in der Einleitung die Gründe aus einander, welche die Un- 
zulänglichkeit der Pasteur’schen Versuche über den Ursprung der niedrigsten 
Organismen dartun sollen. Er bezeichnet die Anwendung des Phosphorsalzes, 
da es Zuckerlösungen in Gärungen versetzt, ohne selbst organische Keime zu 
enthalten, derzeit als das vorteilhafteste Mittel, um über die Provenienz gewisser 
Bakterien und Monaden einen Aufschluss zu geben. Schon der protoplasmatische 
Inhalt der Pflanzensamen ordnet sich, im Wasser fein verteilt, in Berührung mit 
der Luft unter Umständen nach wenigen Minuten zu bakterienähnlichen Körper- 
chen (Bakteridien); ferner konstatirt der Verf,, dass der Niederschlag, den 
eine mit Phosphorsalz versetzte Lösung von kohlensaurem oder schwefelsaurem 
Kalk bildet, in einer Zuckerlösung allmählich organisirte Natur annimmt. In 
einem weitern Abschnitt werden gewisse Bewegungserscheinungen der einfach- 
sten Monaden und der Entwicklungsprocess der letztern eingehend erörtert und 
hiebei auch gewimperte Infusorien nebenbei berücksichtigt. In einem Schluss- 
kapitel versucht der Verf, eine theoretische Erklärung der „Brown’schen Mole- 


L 


134 Haller, Systematische Stellung der Milben. 


kularbewegung“ und anderer bei Monaden und Bakterien beobachteten Bewe- 
gungserscheinungen zu geben. Als Ziel und Zweck seiner Abhandlung erklärt 
er die Erfüllung des eingangs ausgesprochenen Wunsches den Freund der Natur- 
forschung auf die Wege und Mittel aufmerksam zu machen, wie er auf Grund 
eigener Beobachtungen sich ein richtiges Urteil von dem gegenwärtigen Stande 
der Frage über die sogen. Ur- oder elternlose Zeugung bilden und einen Einblick 
in die Bildungsprocesse der niedrigsten Organismen verschaffen könnte. 


Fr. Krasan (Graz). 


A. Lang, Sur un mode particulier de copulation chez des vers 
marins dendroceles. 
Archives des Sciences phys. et nat. (Bibl. Univ.) t. VI. Nr. 9. 1881. S. 308. 


A. Lang hat auf der schweizer Naturforscher- Versammlung der geologi- 
schen Section Bericht erstattet über Beobachtungen, welche er in Betreff der 
Fortpflanzung mariner Dendrocoelen in den Aquarien der Neapler zoologischen 
Station gemacht hat. Es war bereits durch Clapar&de bekannt geworden, dass 
bei der Gattung Thysanozoon zwei männliche Geschlechtsöffnungen und zwei 
Penis vorhanden sind, aber nur eine weibliche Geschlechtsöffnung. Diese Be- 
obachtung ist durch Lang nicht nur bestätigt und auf andere Arten ausgedehnt 
worden, sondern derselbe hat Formen gefunden, die neben einer einzigen weib- 
lichen Oeffnung 9 und gar 15 Penis besitzen. Dass diese zahlreichen Kopula- 
tionsorgane schwerlich bestimmt sein würden, in die eine Vagina eingeführt zu 
werden, lag nun nahe; die wahre Bedeutung dieser Einrichtung wurde indess 
erst durch die Beobachtung des Kopulationsvorgangs bei mehreren Proceros- 
Arten klargelegt. Dabei wird nämlich der Penis an einer beliebigen Stelle in 
den Körper eines andern Individuums eingestoßen, und durch die so entstehende 
— später vernarbende — Wunde fließt das Sperma in die den ganzen Körper 
durchziehenden Eileiter hinein. Bei einer Art erzeugt das männliche Organ 
keulenförmige, mit spitzen Enden versehene und aus einer strukturlosen Membran 
gebildete Spermatophoren, die einem andern Individuum durch den Penis an be- 
liebigen Körperstellen angeheftet werden, worauf der Samen in gleicher Weise 
wie bei den andern Arten aus diesen Gebilden in die Oviducte überströmt. Die 
weibliche Oeffnung dient nur zum Austritt der Eier. 


J. W. Spengel (Bremen). 


G. Haller, Die Mundteile und systematische Stellung der Milben. 
Zoolog. Anzeiger 25. Juli 1881. 

Während bis jetzt alle Zoologen die Milben einstimmig als zu den Arach- 
niden gehörige Tiere betrachteten, stellt H. auf Grund seiner ausgedehnten Un- 
tersuchungen über die Mundteile der Milben eine sehr abweichende Anschauung auf. 

Außer den Mandibeln (Cheliceren) uud dem ersten Maxillenpaar, welches 
hauptsächlich als Träger der Maxillartaster (Pedipalpen) ausgebildet ist, findet 
Verf. noch ein zweites meist sehr rudimentäres Maxillenpaar. Auch die Unter- 
lippe erweist sich als ein paariges, mit meist reducirten Tastern versehenes 
Organ. Es wären 3 Kieferpaare und eine paarige Unterlippe, also 4 Paar Mund- 
gliedmaßen, während die echten Arachniden deren nur 2 besitzen. 

Ferner sucht H. nachzuweisen, dass von den 4 Gangbeinpaaren der Milben 


Ye 


Michel, Ueber Iris und Iritis. (35 
nur die 2 ersten thorakale Beine sind, während die 2 hintern eigentlich dem 
Abdomen gehören und stützt diese Anschauung auf die bei vielen Milben deut- 
lich ausgeprägte Einschnürung des Leibes dicht hinter dem zweiten Beinpaar, 
welche Teilung zugleich in der Struktur des Darmkanals sich geltend macht. 

Die Acarinen wären also nach H. als besondere Klasse von allen übrigen 
Arthropoden zu trennen und sollten wichtige Anknüpfungspunkte bieten für eine 
Verwandtschaft mit den Krustentieren. Unter den vielen von H. aufgezählten 
Aehnlichkeiten bleibt Referenten doch gänzlich unbegreiflich, wie man die sechs- 
beinige Milbenlarve mit dem ebenfalls sechsbeinigen Nauplius vergleichen mag: 
denn bekanntlich sind die drei Gliedmaßenpaare des Nauplius die drei vorder- 
sten des erwachsenen Krusters (die 2 Paar Antennen und die Mandibeln); die 
drei Paar Füße der Milbenlarve sind dagegen nach der gewöhnlichen Anschau- 
ung das 3., 4. und 5. Gliedmaßenpaar der erwachsenen Milbe und nach H. so- 
gar das 5., 6. und 7. 

C. Emery (Bologna). 


" 


Michel, Ueber Iris und Iritis. Histologischer Teil. 
Archiv f. Ophthalmologie. Bd. XXVII. Abt. 2, 1881. 8. 174—196. Taf. IV u. V). 


An der Iris des Menschen unterscheidet der Verf. von vorn nach hinten fünf 
Schichten. 

1. Das Endothelhäutchen oder die vordere Begrenzungsschicht. Die 
Zellerränder decken sich nicht dachziegelförmig. 

2. Reticeulirte Schicht. Sie besteht aus einem in mehrfachen Lagen 
übereinandergeschichteten Netz von Bindegewebszellen, wie das netzförmige 
Bindegewebe der Lymphfollikel. Die Zellen sind spindelförmig oder sternförmig, 
kernhaltig, in den Maschen liegen hier und da einzelne Lymphkörperchen oder 
Nester von solchen. 

3. Gefäßschicht. Die Verhältnisse derselben sind bekannt; in der Ge- 
gend des Sphincter sind die zweite und dritte Schicht dünner. 

4. Hintere Begrenzungsmembran oder M. dilatator iridis. Verf. 
scheint die muskulöse Natur dieser Schicht nicht anerkennen zu wollen, wenig- 
stens werden die Unterschiede gegenüber dem M. sphincter scharf hervorgeho- 
ben. Die Spindelzellen des letztern sind schlanker, von wellenförmigem Verlauf, 
ihre Zellenkörper färben sich schwach mit Hämatoxylin (was übrigens diejeni- 
gen des M. dilatator ebenfalls tun — s. des Ref. Allg. Anatomie 1876 S. 151). 
Auch biegen nach dem Verf. keine Dilatatorfasern im Bündel des Sphineter um, 
sondern in die Spalten des letztern dringen nur bindegewebige Bestandteile ein. 

5. Pigmentschicht. Sie soll nicht aus Pigmentzellen bestehen, sondern 
nur Kerne in regelmäßigen Abständen zeigen (Leichenerscheinung, Ref.; die 
Zellen sind beim frisch getöteten albinotischen Kaninchen leicht zu sehen). 

In Betreff der Bemerkungen über die Iris einiger Säugetiere ist das Ori- 
ginal zu vergleichen. 

W. Krause (Göttingen). 


Fano, Das Verhalten des Peptons u. Tryptons gegen Blut u. Lymphe. 
Aus C. Ludwig’s Laboratorium. Du Bois’ Archiv 1881, S. 277. 


Die Arbeit des Verf. schließt sich an die Untersuchungen von Schmidt- 
Mülheim und Hofmeister an, über welche Schmidt-Mülheim in dieser 
Zeitschrift Nr. 10 und 11 berichtet hat, 


736 Richet, Wirkung der Elektrieität auf Gärungen. 


Zunächst wird von Fano bestätigt, dass das Blut seine Gerinnbarkeit ver- 
liert, wenn es nach Injektion von 0,3 g. Pepton pro Kilo Hund dem Einfluss 
der lebenden Gefäßwand entzogen wird. Das in den Gefäßen kreisende Blut 
verliert diese Eigenschaft schon nach drei Stunden. Da Blut, welches direkt 
aus der Ader in Peptonlösung fließt, wie normales Blut gerinnt, muss das Pep- 
tonim Blute, wenn es mit diesem im Organismus zusammen kommt, die Wirkung 
haben, das Fibrinferment in irgend einer Weise zu paralysiren. Hiermit stimmt 
überein, dass Peptonplasma mit trocknem Fibrinfernent zerrieben nicht gerinnt. 
Es tritt aber auch im Peptonplasma Fibrinausscheidung ein, wenn dasselbe mit 
dem gleichen Volum Wasser oder mit Kohlensäure behandelt wird. Das ins 
Blut injieirte Pepton geht nicht in einen gerinnbaren Eiweißkörper über, son- 
dern wird wahrscheinlich zum größten Teil durch den Harn ausgeschieden oder 
von den zelligen Elementen des Blutes gebunden [Hofmeister.]. 

Auch die Lymphe verliert nach Injektion von Pepton ins Blut die Fähigkeit 
zu gerinnen. Das Trypton (Pankreaspepton) verhindert, nach Kühne’s Methode 
dargestellt, die Blutgerinnung nicht. Tryptonisirtes Blut widersteht sogar der Ein- 
wirkung des Magenpeptons. — Kaninchenblut gerinnt auch nach Pepton- 


injektion nicht. Th. Weyl (Erlangen). 


Ch. Richet, Quelques experiences sur l’action que l’electrieite 
exerce sur les fermentations. 


Richet füllte 30 g. frischer Milch in eine U Röhre und ließ vier und zwan- 
zig Stunden hindurch sehr starke Induktionsströme (welche Eidechsen innerhalb 
einer Minute tödteten) hindurchgehen. Die gleiche Quantität Milch wurde in 
eine ähnliche Röhre gebracht und beide auf dem Dampfbad auf 35° C. erhal- 
ten, dann in beiden Fällen die Menge der gebildeten Milchsäure bestimmt. Un- 
ter der Annahme, dass die Menge der gebildeten Milchsäure genau die Tätig- 
keit der Fermentation anzeigt, ergab sich, dass die außerordentlich starke Elek- 
trisirung des Milchferments weder die Entwicklung noch die chemische Tätigkeit 
dieses Ferments hindert. 

Auch für andere Fermente hat Richet nachweisen können, dass starke 
elektrische Ströme die Fermentation absolut nicht zu stören vermögen: als er 
eine Harnstofflösung, der ein wenig Magenschleimhaut zugesetzt war, gären ließ, 
war nach Verlauf von vierundzwanzig Stunden in der nicht elektrisirten Röhre 
ebensoviel Ammoniak gebildet, wie in der elektrisirten. Man kann sogar das 
Experiment so anstellen, dass der Gegensatz zwischen den höhern Wesen und 
den mikroskopischen Fermenten klar zu Tage tritt. Setzt man 5 oder 6 Ei- 
dechsen in Wasser und elektrisirt sie stark, so sterben sie fast augenblicklich ; 
lässt man aber den elektrischen Strom vierundzwanzig Stunden andauern, so 
entwickeln sich Bakterien, Vibrionen und alle andern Fäulnissorganismen. Ebenso 
gelingt das Experiment mit Fröschen, so dass man schließen muss, die für 
höhere Tiere, wie die Frösche, tötlichen elektrischen Ströme wirken auf das 
Leben der Mikroorganismen, insofern sie die Ursache der chemischen Erschei- 
nungen der Gärung sind, nur ganz unmerklich ein. 

Ch. Richet (Paris). 


Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaetion, Erlangen, physiologisches Institut“ zu richten. 


Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen 





Zu 


Biologisches CGentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 








Jährlich 24 Nummern von je 2 Bogen. Preis des Jahrgangs 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 





t-f ahre. 20. Februar 1882. Nr. 24. 








Mit dieser Nummer, welcher Inhaltsübersicht und Register beiliegt, 
schliesst der erste Band. Wir ersuchen die geehrten Abonnenten um recht- 
zeitige Erneuerung des Abonnements für den zweiten Band, damit in der 
Zusendung keine Unterbrechung eintritt. 

Die Verlagsbuchhandlung. 





Inhalt: Stahl, Ueber sogenannte Kompasspflanzen. — Mattirolo, Das Genus Cora. — 
Klein, Lymphsystem der Haut. — Bieletzky, Zur Frage über die Ursache 
der Apnoe. — Biedermann, Beiträge zur allgemeinen Nerven- und Muskel- 
physiologie. — v. Loon v. Iterson, Einfluss von Verletzungen auf die elek- 
trische Reizbarkeit der Muskeln. — Kräpelin, Ueber die Dauer einfacher 
psychischer Vorgänge (Schluss). — ario, Anatomische Untersuchung von 
Tristicha hypnoides. — Bischoff, Die dritte oder untere Stirnwindung und 
die innere obere Scheitelbogenwindung des Gorilla. — Bochefontaine, Ver- 
schliessung der Kranzarterien. — Weyl, Analytisches Hilfsbuch für die physio- 
logisch-chemischen Uebungen der Mediciner und Pharmaceuten in Tabellenform. 





. 


E. Stahl, Ueber sogenannte Kompasspflanzen. 


Separat-Abdruck aus der Jen. Zeitschrift für Naturwissenschaft, Bd. XV. N. F. 
VII. 11 S. Mit einer lithogr. Tafel. Jena 1881. 

Schon vor längerer Zeit ist die einer nordamerikanischen Kom- 
posite, Silphium laciniatum, zukommende Eigentümlichkeit, ihre Blät- 
ter in die Meridianebene zu stellen, beschrieben worden. Der Ver- 
fasser beobachtete die nämliche Erscheinung in ausgeprägter Weise 
an der bei uns einheimischen Lactuca Scariola L. Dass bei dieser 
die Blätter vertikal aufgerichtet sind, ist eine bekannte und in den 
meisten Floren angeführte Tatsache. Betrachtet man jedoch eine 
freistehende Pflanze genauer, so zeigt sich, dass die ungefähr nach 
der Divergenz °/;, am Stengel verteilten Blätter nicht etwa acht 
Längsreihen bilden, sondern, dass sie in mehr oder minder vollkom- 
mener Weise in zwei parallele Vertikalebenen geordnet sind, welche 
ziemlich genau von Süden nach Norden verlaufen, also Meridianebenen 
darstellen. Die einzelnen Blätter kehren hieıbei ihre Spitze entweder 

47 


138 Stahl, Ueber sogenannte Kompasspflanzen. 


nach Norden oder nach Süden, und ihre Oberfläche sieht entweder 
gegen Osten oder gegen Westen. Die an der Nord- und Südseite des 
Stengels inserirten Blätter haben, um in die bezeichnete Stellung zu 
gelangen, eine ca. 90° betragende Drehung auszuführen, welche dicht 
über ihrer Basis stattfindet und ihre Spreite in die Meridianebene bringt. 
Ihre Mittelrippe ist gegen die Stengelaxe unter 50—70° geneigt. Die 
an der Ost- und Westseite entspringenden Blätter dagegen zeigen 
häufig gar keine Torsion; hat die Mittelrippe dennoch eine solche er- 
litten, so wird letztere durch eine entsprechende Krümmung der 
Spreite, welche diese in die Meridianebene zurückbringt, ausgeglichen. 
Die Blätter sind dabei steil aufgerichtet, ihre Oberfläche ist der des 
Stengels dicht angeschmiegt. — Diese Stellungsverhältnisse treten 
schon, wenn auch schwach an den ersten auf die Cotyledonen folgen- 
den Stengelblättern hervor; am deutlichsten sind sie bei den untern 
Blättern der emporwachsenden jungen Pflanze, weniger ausgeprägt in 
der Blütenstandsregion. — 

Diese eigentümliche Erscheinung stellt einen be- 
sondern Fall von Heliotropismus vor, und zwar handelt es 
sich hier um eine Wirkung des direkten Sonnenlichts. Um 
dies festzustellen, kultivirte Stahl Exemplare von Lactuca Scariola 
in diffusem Lichte und ließ dieses aus verschiedenen Richtungen 
zu den Versuchspflanzen treten. In allen Fällen stellten die Blätter 
hierbei ihre Flächen senkrecht zum Lichteinfall, verhalten sich also 
gegen schwaches Licht wie diejenigen anderer Dieotylen, sind, wie 
Darwin es nennt, diaheliotropisch. Wurden solche Lattichpflan- 
zen nun der direkten Besonnung ausgesetzt, so nahmen die neu 
entfalteten Blätter die Meridianstellung ein, jedoch nur in den Morgen- 
und Abendstunden, nicht in der Mittagssonne. Die Blätter zeigten 
also auch dem direkten Sonnenlichte gegenüber das Bestreben, ihre 
Oberseite senkrecht zum Lichteinfall zu stellen, und sie äußern hierin 
ein von dem vieler anderer abweichendes Verhalten. Die fixe 
Lichtlage der Blätter wird nämlich, wie Wiesner gezeigt hat, im 
Aligemeinen nicht dureh das direkte Sonnenlicht, sondern durch das 
zerstreute Licht bestimmt, derart, dass bei gleichzeitiger Einwirk- 
ung beiderlei Lichts, etwa bei einseitiger Beleuchtung der sonst im 
diffusen Lichte gehaltenen Pflanzen durch die Strahlen der Morgen- 
sonne, die Blätter sich nieht zu diesen, sondern zum Einfall des stärk- 
sten zerstreuten Lichts senkrecht orientiren. 

Die eigentümliche Blattstellung freistehender Pflanzen von Lac- 
tuca Scariola ist also die Folge der Einwirkung des direkten Son- 
nenlichts in den Morgen- und Abendstunden auf die aus der Knospen- 
lage heraustretenden Blätter. Mit der in den Mittagsstunden zuneh- 
menden Stärke der Beleuchtung und gesteigerten Transpiration nimmt 
die Wachstumsintensität und mit ihr die Fähigkeit, heliotropische 
Bewegungen auszuführen, ab, so dass die Blätter in der angenomme- 


Mattirolo, Das Genus Cora. 159 
nen Stellung verharren, in der Richtung der jetzt einfallenden Strah- 
len also im Profile gesehen werden, diesen ihre kleinste Oberfläche 
darbieten. Morgens und abends dagegen, wo die Wachstumsbeding- 
ungen günstiger sind, werden die Blätter vom Sonnenlichte senkrecht 
getroffen. Die Vorteile dieser bleibenden Meridianstellung liegen in 
dem „geringern Wasserverlust durch Transpiration“ und in der „Mil- 
derung des zu intensiven Sonnenlichts“, — Vorteile, welche sich andere 
Pflanzen, viele Papilionaceen z. B. durch entsprechende Drehung ihrer 
Blätter verschaffen. Mit dieser Auslegung im Einklange steht die 
Tatsache, dass die Meridianstellung der Blätter am deutlichsten her- 
vortritt bei solchen Lattichpflanzen, welche an trocknen Standorten 
vegetiren. Hier sind auch die auf der Mittelrippe und am Rande der 
Blätter stehenden Borsten am stärksten entwickelt. Bei sehr üppigen 
Exemplaren zeigt oft nur der obere Teil der Blätter die Meridianstellung. 
Dass letztere durch die bei der Ausbildung der Blätter herrschenden 
Witterungsverhältnisse sehr beeinflusst wird, braucht kaum erwähnt 
zu werden. — Nach seinen bisherigen Versuchen mit Silphium laei- 
niatum!) zweifelt der Verfasser nicht daran, dass auch hier die schon 
1842 von General Alvord beschriebene Meridianstellung der Blätter 
als Reaktion auf das direkte Sonnenlicht aufzufassen sei. Sie tritt 
aber nur bei Kultivirung der Pflanze an freiem, sonnigem Standorte 
hervor. — Deutliche Meridianstellung wurde von Stahl außerdem 
noch beobachtet bei der Komposite Aplopappus rubiginosus,; in gerin- 
gem Grade zeigten auch Lactuca saligna und Chondrilla juncea die 
Neigung, ihre Blätter in die Meridianebene zu stellen. Die Zahl sol- 
cher „Kompasspflanzen“ dürfte sich aus trocknen Vegetationsgebieten 
noch beträchtlich vermehren lassen, sobald diesen Verhältnissen die 
nötige Aufmerksamkeit geschenkt wird. 

K, Wilhelm (Wien). 


Oreste Mattirolo, Contribuzioni allo studio del genere Cora Fries. 
Nuovo giornale botanico italiano. Vol. XII Nr. 4. 1881. p. 245—267. 2 tav. 

Wenn auch für einsichtige Beurteiler die Symbiose der die Flech- 
ten bildenden Ascomyceten und Algen längst eine feststehende Tat- 
sache war, so war doch immer noch die Beschränkung dieser Er- 
scheinung auf eine bestimmte Pilzabteilung eine rätselhafte, da sie 
mit dem Wesen derselben offenbar nicht in Verbindung gebracht wer- 
den konnte. Nur durch den Nachweis allgemeinerer Verbreitung jener 
merkwürdigen gegenseitigen Adaptation kann diese Schwierigkeit ge- 
hoben werden, eine Aufgabe, zu deren Lösung der Verf. in obiger 
Abhandlung die ersten gewichtigen Bausteine liefert. — Schon früh 





1) Näheres über diese Pflanze findet sich in Curtis’ Botanical Magazine, 
Januar 1881, 


740 Mattirolo, Das Genus Cora. 


hatten die Formen, um die es sich handelt, und die in Süd- und Cen- 
tralamerika und auf den Sundainseln ihre Heimat haben, Zweifel er- 
regt über ihre systematische Stellung. Von Gmelin und Swertz 
auf Grund ihrer grünen Farbe den Algen zugezählt, wurden sie durch 
Weber und Mohr, durch Fries und Andere zu den hymenomyeeten 
Basidiomyceten versetzt. Nylander endlich und Krempelhuber 
hielten sie für Flechten, ersterer wollte sogar Apotheeien beobachtet 
haben. Des Verfassers sorgfältige im Straßburger botanischen Labo- 
ratorium ausgeführte Untersuchungen führen zu einem ganz andern 
Resultat, indem sie evident dartun, dass jene 4—5 Formen Konsortien 
von Basidiomyceten und Algen sind. 

An feuchten Orten auf Felsen, Bäumen oder Moosen lebend, bil- 
det der Thallus dieser sonderbaren Gewächse horizontal ausgebreitete 
oder auch dem Substrat anliegende Scheiben von häutiger Beschaf- 
fenheit. In der äußern Formgestaltung erinnern sie stark an die 
bekannte Meeresalge Padina pavonia, wie sie übrigens auch bei flüch- 
tiger Betrachtung von manchen Thelephoren ete. nur im frischen Zu- 
stande zu unterscheiden sind. Ihre Oberfläche ist durch eine große 
Zahl koncentrischer, mehr oder weniger hervortretender Zonen be- 
deckt; die die Färbung bedingenden Algen gehören den sogenannten 
Phycochromaceen an. Auf der Unterseite ist das Hymenium ausge- 
breitet, durch kleine Wellungen und Fältelungen meistens in zahl- 
reiche, etwas konkave Aveolen geteilt; es hört in geringer Entfernung 
vom Rande auf. Seine Basidien sind einsporig. — In der Art des 
Wachstums, sowie auch im Verhalten mancher anderer Charaktere 
zeigen sich viele Analogien mit den von de Bary bei Stereum hir- 
sutum beschriebenen Erscheinungen. 

Die anatomische Untersuchung der Cora pavonia, auf die als den 
Typus der Gattung sich hauptsächlich die angeführten Charaktere 
beziehen, lässt deutlich fünf verschiedene parallele Schichten unter- 
scheiden, davon die zwei obern den vom Verfasser vegetativen ge- 
nannten Teil des Thallus bilden, die drei untern den reproduk- 
tiven. Die unterste Schicht, das Hymenium, besteht aus senkrecht zur 
Thallusfläche gestellten, parallelen Hyphenenden, den Basidien, die 
ein niedriges, eine im reifen Zustande braune Spore abschnürendes, 
Sterigma tragen. Zwischen den Basidien verstreute, durch etwas ver- 
diekte Membran ausgezeichnete Hyphenenden scheinen die Stelle der 
Paraphysen einzunehmen. Die untern Enden der Basidien und Para- 
physen gehen über in die subhymeniale Schicht, ein diehtes verwor- 
renes Hyphengeflecht, das seinerseits den Uebergang bildet zum 
Stratum intermedium, der relativ höchsten Schicht. Sie ist aus locker 
verflochtenen wenig verzweigten Fäden gebildet. Die dann folgende 
Gonidienschieht zeigt zahlreiche Gruppen von Chroococeuszellen von 
sehr verschiedener Größe. Wie dies von den Ascomyceten-Flechten 
bekannt ist, werden die einzelnen Gruppen, hin und wieder auch ein- 


er ee re A hen he m 


Zi a 


en tag Bruni; 


Mattirolo, Das Genus Cora. 741 


zelne Zellen von den Hyphen umsponnen. Ueber der Gonidienschicht 
endlich wird durch Verflechtung und Verquickung der Hyphen die 
Öberflächenschicht gebildet, deren besondere Ausbildung die Beschaffen- 
heit der Oberfläche bedingt. Gegen den Rand hin verschwinden die 
hymenialen Lagen und statt der regelmäßigen Schichtung zeigt sich 
ein unregelmäßiges Hyphengeflecht, dessen Mitte die Gonidien ein- 
nehmen. — Bis auf unbedeutende, hier nicht zu erwähnende Unter- 
schiede stimmt mit der gegebenen Schilderung die Cora glabrata über- 
ein. Bedeutend abweichend dagegen verhält sich die Cora ligulata, 
so abweichend, dass Mattirolo sie zum Typus eines neuen Genus, 
Ihipidonema erhebt. Die Struktur des Hymeniums ist nicht genügend 
eruirt um hier Angaben darüber zu machen; indess macht es Verf. 
wahrscheinlich, dass die auf demselben aufgefundenen Sporen demselben 
wirklich angehören. Sehr eigentümlich ist das Bild, welches die Goni- 
dienschicht bietet, indem statt der Chroococeusgruppen lange Seyto- 
nemafäden als Gonidien fungiren. Die Species zu bestimmen war 
leider an dem getrockneten Material nicht möglich, doch ist die Zuge- 
hörigkeit durch die zahlreich vorhandenen Heterocysten erwiesen. Die 
Umstrickung und Verbindung der Scytonemafäden durch die Pilzhyphen 
(die zahlreiche Schnallenzellen zeigen) geht in der gewöhnlichen Weise 
vor sich. 

Der ganze vegetative Bau der besprochenen Formen zeigt voll- 
kommene Uebereinstimmung mit den an Lichenen gewonnenen Unter- 
suchungsergebnissen de Bary’s, Schwendener’s, Bornet’su. s. w. 
Für die Nylander’sche Angabe vom Vorkommen von Apothecien 
liegen keinerlei Beurteilungsgründe vor, die einige Wahrscheinlickeit 
erbrächten, so dass Verf. berechtigt ist die Basidienfructification für 
die einzige zu halten und demgemäß die beschriebenen Formen zu einer 
Gruppe: Hymenolichenes zusammenzufassen. Weitere Untersuch- 
ungen werden dieselbe hoffentlich bald vergrößern, namentlich werden 
sie aber auch die Entwicklungsgeschichte weiter zu verfolgen haben, 
als es Verf. an seinem spärlichen und hierzu ungeeigneten Material 
möglich war. 

Die Konstatirung eines Symbioseverhältnisses zwischen Hymeno- 
myceten und Algen ist jedenfalls eine außerordentlich wertvolle Er- 
weiterung unserer bezüglichen biologischen Kenntnisse, deren Be- 
schränktheit allein noch manchen Forscher auf seiner Gegnerschaft 
ihnen gegenüber erhielt. 

Fisch (Erlangen). 


142 Klein, Lymphsystem der Haut. 


E. Klein, On the Lymphatie System of the Skin and Mucous 
Membrans. 
The Quat. Journ. Mier. Sc. New Series LXXXIII July 1881. 


Ein besonderes Interesse erwecken die Lymphgefäße der Haut, 
weil sie in Beziehung zu der beinahe ebenso oft behaupteten, als be- 
strittenen Resorption derselben stehen. Die eigentliche Hornschicht 
der Epidermis ist für diesen Vorgang von vornherein auszuschließen. 
Anders verhält sich die tiefere Schleimschicht. Sobald die Horn- 
schicht durch einen Riss verletzt ist, können schädliche Materien in 
den Körper aufgenommen werden. Dies lehrt die Erfahrung an der 
so häufigen Leichengiftinfektion. Für die unverletzte Haut sind die 
Drüsen und Haare die Wege, auf denen Stoffe in den Körper gelan- 
gen können. Einer sehr genauen Untersuchung sind neuerdings wie- 
der von Klein (ob. angef. Abh.) die Hautlymphgefäße unterworfen. 
Die Ergebnisse bieten uns manche auf anatomischer Grundlage basirte 
Anhaltspunkte für die Resorptionsfrage. 

Durch Teiehmann, Neumann, Hoggans u. A. ist kon- 
statirt, dass ein geschlossenes Lymphgefäßsystem sich der Fläche 
nach in zwei Lagen im Corium ausbreitet, einer oberflächlichen und 
einer tiefen. Diese stehen durch vertikale Aeste unter einander in Ver- 
bindung. Die oberflächliche Schicht nimmt die Lymphstämmchen aus 
den Papillen auf. Die tiefere durchzieht zunächst, den größern Bin- 
degewebszügen folgend, das Unterhautfettgewebe um dann in die 
Lymphstämme überzugehen, die die Lymphe ins Blut überführen. 
Nach Klein ergießen zahlreiche Lymphspalten, die kapselartig die 
Fettzellen mehr oder weniger vollständig umhüllen, ihren Inhalt in 
dieselben. 

Die meisten Lymphgefäße der Haut zeigen nun keinen glatten 
Kontur, sondern einen zackigen. Dieser Umstand deutet darauf hin, 
dass sie, wie aus den Untersuchungen von Schenk, Key, Retzius 
und Klein hervorgeht, mit benachbartem Gewebe in Verbindung 
stehen und zwar durch feine Spalten. Es sind das die bekannten 
Bindegewebsspalten, deren Lymphe einen offnen Zufluss zu den Lymph- 
sefäßen hat. Eine sehr interessante Beobachtung von Klein bestä- 
tigt die durch Injektion von gefärbten Flüssigkeiten gewonnenen Re- 
sultate. Er fand nämlich Partikelehen von Vernix caseosa bei einem 
neugebornen Kinde in den Lymphgefäßen, in den Bindegewebsspalten 
und in den gleich zu beschreibenden Lymphräumen von Drüsen und 
Haaren. Der Gedanke an ein Kunstprodukt, wie er bei den Injek- 
tionen zulässig ist, wird hiedureh ausgeschlossen. 

Die Bindegewebsspalten können wie ein zusammenhängendes 
Draimage-System für die Hautlymphe betrachtet werden, welches sich 
auch um die der Cutis eingelagerten Haare und Drüsen herumlegt. 
Die Drüsen werden scheidenartig von Lympheylindern umgeben (Key, 


Bieletzky, Ursache der Apnoe. 143 


Retzius, Klein), an die Haare reichen sie bis in den Raum zwi- 
schen innerer Wurzelscheide und Haar selbst (Klein). Auch die 
zwischen den Zellen der Schleimschicht befindliche Kittsubstanz steht 
im Zusammenhange mit den Lymphgefäßen, wie Injektionen von Key, 
Retzius und Klein dartun und schon früher von Arnold u. A. an 
verschiedenen Epithellagern beobachtet wurde. Ueber die Lymphge- 
fäße der Schleimhäute wird bei andrer Gelegenheit berichtet. 
Budge (Greifswald). 


N. F. Bieletzky, Zur Frage über die Ursache der Apnoe. 


Arbeiten der Gesellschaft der Naturforscher bei der Universität in Charkow. 1881. 
Band XIV Seite 215. russisch. 


Wenn man bei einem Säugetiere künstliche Atmung einleitet, so 
hört dasselbe nach einiger Zeit auf willkürlich zu atmen, es verfällt in 
den Zustand der sogenannten Apnoe. Stellt man die Einblasungen der 
Luft ein, so dauert trotzdem dieser Zustand der vollkommenen Ruhe 
der Respirationsmuskeln !/;—1 Minute. Nach Verlauf dieser Zeit fängt 
das Tier wieder an zu atmen. In der Apnoe wird das venöse Blut 
reicher an Sauerstoff und scharlachrot, ebenso wird der Sauerstoff- 
gehalt des arteriellen Blutes größer (Ewald). Hieraus folgt, dass die 
Atemmuskeln, deren hauptsächliche Funktion ist, venöses Blut ins ar- 
terielles zu verwandeln, zur Kontraktion nicht mehr angeregt werden, 
sobald dieses Ziel erreicht worden ist. Dieses spricht augenscheinlich 
zu Gunsten der Ansicht, die bereits vor 20 Jahren von J. Rosenthal 
ausgesprochen wurde, dass das mit Sauerstoff ungesättigte Blut, welches 
das verlängerte Mark umspült, als normaler Reiz des Respirationscen- 
trums anzusehen sei. In solchem Falle ist Apnoe ein Zustand des 
Niehtatmens, bedingt durch Ruhe des Atemceentrums und der von ihm 
abhängigen Atemmuskeln. 

Gegen diese Ansicht trat Hoppe-Seyler auf. Er machte darauf 
aufmerksam, dass, wenn Ewald auch im arteriellen Blute apnoischer 
im Vergleich zu dem normaler Tiere eine Vermehrung von Sauerstoff 
gefunden hatte, dieses Plus nur einige Zehntel Procent beträgt und 
deshalb in die Fehlergrenzen fällt. Sodann hatte Herter nachgewie- 
sen, dass das arterielle Blut auch bei normaler Funktion der Atemmus- 
keln (Eupnoe) bereits mit Sauerstoff gesättigt sei und endlich Ewald 
beobachtet, dass sogar bei Apnoe das venöse Blut mitunter sauer- 
stoffärmer werde. Dies veranlasste Hoppe-Seyler nach einer 
andern Ursache der Apnoe zu suchen. In Betracht dessen, dass bei 
Säugetieren Apnoe durch periodische Aufblasung oder Ausdehnung 
der Lungen hervorgerufen wird, was reflektorisch eine vermehrte Tätig- 
keit der Atemmuskeln verursachen muss (Hering, Breuer), hält 
Hoppe-Seyler die Ermüdung der Atemmuskeln für die eigentliche 
Ursache der Apnoe. 


Bieletzky, Ursache der Apnoe. 


=! 
Hm 
Hu 


Die Ermüdung der Atemmuskeln setzt voraus, dass vorher die- 
selben während einer gewissen Zeit häufiger und intensiver gearbeitet 
haben, als dessen Ursache der periodisch wechselnde Luftdruck auf die 
Lungen anzusehen ist. Wenn es folglich gelingt, ohne vorberige Be- 
schleunigung und Vertiefung der Atembewegungen, zumal bei gleich- 
mäßigem Luftdrucke auf die Lungen, Apnoe schnell hervorzurufen, 
so wird die Hoppe-Seyler’sche Hypothese ihre einzige Stütze ver- 
lieren. Freilich beim Säugetier ist es wegen der anatomischen Eigen- 
tümlichkeiten seines Respirationsapparats unmöglich, unter besagten 
Bedingungen Apnoe hervorzurufen, dagegen gelang es dem Verfasser 
unter den Vögeln passende Versuchstiere zu finden. 

Bei seinen Versuchen an Hühnern und Enten überzeugte Bie- 
letzky sich oft, dass man bei diesen Tieren durch periodische 
Einblasungen von Luft in die Respirationshöhle Apnoe leicht hervor- 
rufen kann. Nun richtete er seine Aufmerksamkeit darauf, dass ja die 
Vogellunge bei den Respirationsbewegungen ihren Umfang nicht ver- 
ändern könne, dass außerdem die Lunge in die Luftsäcke mündet, und 
die letztern mit den Höhlen der pneumatischen Knochen in Verbin- 
dung stehen; folglich können wir durch die Lunge einen konstanten 
Luftstrom unter konstantem Drucke durchleiten, wenn wir einige der- 
artige Knochen durchfeilen. Derartige Versuche hat der Verfasser am 
Astur palumbarcus angestellt, wobei er absichtlich einen Raubvogel 
wählte, da er auf eine stark entwickelte Pneumatisation der Knochen, 
der Beine und der Flügel rechnen konnte. Es zeigte sich, dass Durch- 
leitung von Luft unter konstantem Drucke durch die Lunge recht 
schnell Apnoe hervorruft, ohne vorherige Beschleunigung oder Ver- 
stärkung der Atembewegungen. Da es bei der Wichtigkeit der an- 
geregten Frage manchem Leser erwünscht sein wird, selber derartige 
Versuche an Vögeln anzustellen, so erlaube ich mir die vom Verfasser 
angewandte Versuchsmethode speciell zu beschreiben. 

Um einen konstanten Luftstrom hervorzubringen, nahm. der Ver- 
fasser einen Blasebalg mit Regulator, eine Glasbläsertruhe. Von dem 
Blasebalge ging eine Kautschukröhre zu der Eingangsöffnung einer 
sorgfältig kalibrirten Gasuhr vom Voit’schen Respirationsapparat. In 
der Ausgangsöffnung der Gasuhr befand sich eine Glasröhre mit Mano- 
meter; von dieser Röhre ging ein Kautschukschlauch direkt zu einer 
geraden Kanüle, die in die Trachea des Habichts eingebunden war. 
In der Mitte des letzten Kautschukschlauchs befand sich eine Seiten- 
röhre, die nach Belieben vermittels einer Klemme geschlossen oder 
geöffnet werden konnte. Eine zweite Klemme, die oberhalb dieser 
Seitenleitung angelegt war, diente dazu den Kautschukschlauch 
zwischen der genannten Seitenleitung und der Gasuhr abzuschließen. 
Vermittels dieser beiden Klemmen konnte man das Versuchstier 
zwingen, entweder ausschließlich die durch die Seitenleitung ein- 
dringende Luft einzuatmen, oder nach Verschließung dieser Seiten- 


Bieletzky, Ursache der Apnoe. 4) 
leitung, die durch die Gasuhr hindurchgegangene feuchte Luft in seine 
Lunge hineinleiten. Während des Versuchs betrug die Temperatur 
des Zimmers 24,6° C. 

Die Atembewegungen wurden vermittels eines Marey’schen Poly- 
graphen an einem Kymographion verzeichnet. Zu dem Zwecke wurde 
die Brust des Vogels mit einem Kautschukbande lose umringt, unter 
diesem Bande befand sich ein aufgeblasener Kautschukbeutel, dieser 
wurde vermittels einer Kautschukröhre (nebst verschließbarer Seiten- 
leitung zum Aufblasen) mit einem zweiten ebenfalls aufgeblasenen 
Kautschukbeutel verbunden, der letztere befand sich in einer bis auf 
eine Glasröhre, die vermittels eines Kautschukschlauchs mit dem Poly- 
graphen vereinigt war, hermetisch verschlossenen Flasche. Das Tier 
wurde mit dem Bauche nach oben auf einem Brette befestigt, und die 
Humerus- und Femurknochen, nach Auseinanderschiebung der Muskeln, 
durchsägt. Nun wurde zunächst die Anzahl und Form der Atembe- 
wegungen bei Atmung durch die Seitenleitung bestimmt; das Tier 
machte 46 regelmäßige Atembewegungen in der Minute, deren jede 
4,3 Secunden dauerte, Nach jeder Exspiration kam eine Pause, hierauf 
Inspiration, der sofort die Exspiration nachfolgte. Die erste Durch- 
leitung von Luft dauerte ungefähr 2 Minuten. Die Menge der während 
dieser Zeit durchgeleiteten Luft betrug 2588 ecm., wobei die am Mano- 
meter sichtbaren Schwankungen des Luftdrucks kaum 6 mm. Hg be- 
trugen. Noch vor dem Ende der Durchleitung hörten die Atembe- 
wegungen auf, vorher war weder Verstärkung noch Beschleunigung der- 
selben sichtbar, im Gegenteil wurden sie allmählich schwächer und 
langsamer bis zum vollkommnen Aufhören. Die Apnoe dauerte 
über t/, Minute und endete mit einer schwachen kaum sichtbaren 
Inspiration, der eine ebenso schwache Exspiration nachfolgte. Nach 
2 folgte eine zweite etwas tiefere Einatmung, nach 1,5“ eine dritte 
noch tiefere, und nach 1,2' eine normale Inspiration. Das Tier atmete 
nun während 5 Minuten 52mal in der Minute. Nun wurde zum zwei- 
ten Mal in weniger als 2 Minuten 2563 cem. Luft durch die Trachea 
durchgeleitet. Die Schwankungen des Luftdrucks betrugen ebenfalls 
ungefähr 6 mm. Hg; man sah ebenfalls weder vorgängige Beschleu- 
nigung noch Vertiefung der Atembewegungen, die Apnoe trat unge- 
fähr nach 1?!/,‘ ein und dauerte über eine !/, Minute. 

Nach 6 Minuten Pause wurden während ?/, Minuten 1073 em. Luft 
bei völlig konstantem Drucke durchgeleitet. Es war keine vorgängige 
Beschleunigung oder Verstärkung der Atembewegungen zu beobachten, 
sie wurden allmählich schwächer und langsamer bis zum vollkomm- 
nen Aufhören. Die Apnoe dauerte nur S—9 Secunden. 

Nach 8 Minuten Pause, (wobei der Habicht 75 mal in der Minute 
atmete) wurden während weniger als einer Minute 1103 em. Luft unter 
nahezu konstantem Drucke durchgeleitet. Die Apnoe trat nach 1‘ ein, 
und dauerte 10 Minuten. 


46 Biedermann, Nerven- und Muskelphysiologie. 


Der Verfasser kommt zu folgenden Resultaten: 

1) Wenn Apnoe bereits nach ?/, Minuten vom Beginn der Durch- 
leitung von Luft durch die Lungen eintreten kann, so können wir 
sagen, dass dieselbe sehr schnell hervorgerufen wird. 

2) Mit bloßem Auge konnte man weder vorgängige Beschleunigung 
noch Verstärkung der Atembewegungen bemerken; ganz strikte wird 
dies durch die graphischen Zeichnungen bewiesen. 

3) Alles dies trat bei nahezu oder bei vollkommen konstantem 
Drucke der durchgeleiteten Luft ein. Augenscheinlich kann man die 
unter solehen Bedingungen eintretende Apnoe nicht als das Resultat 
der Ermüdung der Atemmuskeln ansehen, wie Hoppe-Seyler ver- 
mutet. 

Schließlich bemerkt der Verfasser, dass er sogar Fakta beobachtet 
habe, welche zu Gunsten der Ansicht Rosenthal’s „Apnoe ist Ruhe 
des Atemcentrums“ direkt sprechen. In der Tat werden die Atembe- 
wegungen beim Beginn der Durchleitung der Luft durch die Lungen 
sofort schwächer und langsamer, bis zum Verschwinden, während die 
Apnoe selbst desto länger dauert, je mehr Luft durch die Atmungs- 
höhle durchgeleitet worden ist. 

F. Nawrocki (Warschau). 


W. Biedermann, Beiträge zur allgemeinen Nerven- und Mus- 

kelphysiologie VII. (Ueber die durch chemische Veränderungen 

der Nervensubstanz bewirkten Veränderungen der polaren Erre- 
gung durch den elektrischen Strom.) 


Sitzungsberichte der Wiener Akadem. LXXXIII Bd. 1831. 


Eine erste Abteilung behandelt den Einfluss partieller Abtötung 
markhaltiger Nerven auf den Erfolg der elektrischen Reizung, im 
zweiten Abschnitt werden die Bedingungen des Auftretens der Oeff- 
nungserregung erörtert. Wenn man an dem einen oder andern Ende 
eines parallel-faserigen eurarisirten Muskels einen mechanischen, ther- 
mischen oder chemischen Querschnitt anlegt, so wirkt, wie ich ge- 
funden habe, ein in der Längsrichtung hindurchgeschickter elektri- 
scher Strom nur dann in normaler Weise bei der Schließung erregend, 
wenn die Kathode sich am unverletzten Ende befindet. Hiermit steht 
in Uebereinstimmung, dass, wenn man einen motorischen Warmblüter- 
nerven durchschneidet und das Schnittende elektrisch reizt, indem 
man die Elektroden derart anlegt, dass die eine unmittelbar am Quer- 
schnitt, die andere etwa 1 cm. davon entfernt liegt, absteigende 
Ströme stets nur Schließungszucekung, aufsteigende nur Oeffnungs- 
zuckung auslösen. Bei Kaltblüternerven lässt sich das eben erwähnte 
Verhalten nur dann konstatiren, wenn man künstlich einen genügend 


r 


Biedermann, Nerven- und Muskelphysiologie. 4X 
sroßen Teil der intrapolaren Strecke abtötet, ohne die Strukturver- 
hältnisse des betreffenden Abschnitts tiefgreifend zu schädigen. Am 
besten wird dies durch Gefrierenlassen oder dureh Behandlung mit 
verschiedenen chemischen Substanzen erreicht. Besonders geeignet 
hierzu ist, wie schon Harless fand, das Ammoniak, welches die 
Erregbarkeit des Nerven am Orte der Einwirkung sehr rasch ver- 
nichtet. Ist ein genügend großer Teil der intrapolaren Strecke un- 
erregbar gemacht, so wirkt immer nur die dem Muskel zugewendete 
Elektrode erregend, sei es, dass man mit indueirten oder Ketten- 
strömen reizt. 

Es wird hierdurch abermals die Richtigkeit der zuerst von Pflü- 
ger ausgesprochenen Ansicht bestätigt, dass die Erregung des Ner- 
ven bei Schließung des Stromes ausschließlich an der Kathode, bei 
Oeffnung dagegen an der Anode erfolgt, wobei als (physiologische) 
Kathode die Gesamtheit der Aus-, als Anode die Gesamtheit der 
Eintrittsstellen des Stroms in den Axeneylinder gilt. 

Die Ursache, wesshalb bei markhaltigen Nerven ein beträchtlicher 
Teil der intrapolaren Strecke abgetötet oder wenigstens minder er- 
regbar sein muss, um den besprochenen Erfolg zu erzielen, während 
es bei regelmäßig gebauten längsdurchströmten Muskeln genügt, die 
Faserenden auf der einen Seite zu zerstören, liegt in der elektroto- 
nischen Ausbreitung des Reizstroms und der dadurch bedingten räum- 
lichen Verteilung der Aus- und Eintrittsstellen desselben zu beiden 
Seiten der Elektroden. 

Den bisherigen Anschauungen zufolge sollte die Oeffnungserre- 
gung motorischer Nerven in erster Reihe von der Intensität, Richtung 
und Schließungsdauer des Stroms abhängen. 

Man weiß, dass schwächere Ströme an jeder Stelle eines mit dem 
Rückenmark noch zusammenhängenden, wie auch in der Kontinuität 
eines durchschnittenen, sonst aber unversehrten Nerven stets nur bei 
der Schließung erregend wirken. Oeffnungserregung erfolgt im letz- 
tern Falle nur dann, wenn sich die Anode in nächster Nähe des 
Querschnitts befindet. Der Reizerfolg besteht dann aus einer rasch 
verlaufenden Zuekung (Querschnitts - Oefinungszuekung), deren Größe 
und Form durch eine verlängerte Schließungsdauer nicht beeinflusst 
wird. Ihr Auftreten scheint auf den ersten Bliek dureh die von Hei- 
denhain zuerst beobachtete Erregbarkeitssteigerung in der Nähe 
Jedes Nervenquerschnitts bedingt zu sein. Indess erscheint diese 
Deutung mit Rücksicht auf den Umstand unzulässig, dass sich der 
Einfluss des Querschnitts auf das Hervortreten der ÖZ auch noch an 
Präparaten constatiren lässt, deren Erregbarkeit weit unter den nor- 
malen Wert gesunken ist. Uebrigens ist der Charakter der Oeff- 
nungsreizerfolge, welehe man durch schwache Ströme bei künstlich 
gesteigerier Erregbarkeit des Nerven (nach Behandlung mit NaCl oder 
alkoholischer Kochsalzlösung, bei beginnender Vertrocknung u. s. w.) 


Biedermann, Nerven- und Muskelphysiologie. 


7 


74 
auszulösen vermag, ein wesentlich verschiedener, indem die ÖZ ‚be- 
ziehungsweise der Oeffnungstetanus dann regelmäßig 
verspätet eintritt (bisweilen erst mehrere Sekunden nach dem 
Momente der Oefinung) und außerdem die Größe und Form 
der Zuekungskurve in hohem Grade von der Schließungs- 
dauer des Stroms abhängt. Die Stromesriehtung ist in solchen 
Fällen ohne wesentlichen Einfluss. 

Bei länger dauernder Behandlung des Nerven mit alkoholischer 
Kochsalzlösung beginnt die anfangs gesteigerte Erregbarkeit wieder 
abzusinken und in einem gewissen Stadium erfolgt bei jeder Vefinung 
eine Doppelzuckung. Die erste („primäre ÖZ«), unmittelbar im Mo- 
mente der Oeffnung beginnend, wird durch die Schließungsdauer des 
Stroms nicht beeinflusst und stimmt in jeder Beziehung mit Quer- 
schnittsöffnungszuckungen überein, während die anfangs allein vor- 
handene zweite („sekundäre“) ÖZ sehr verspätet eintritt und von der 
Schließungsdauer des Stroms in hohem Grade abhängig ist. Die pri- 
märe ÖZ, welehe von der sekundären entweder völlig getrennt oder 
mit ihr ne: oder ganz verschmolzen sein kann, erreicht ihren 
größten Wert erst dann, wenn die Erregbarkeit und mit dieser die 
Größe der sekundären OZ beträchtlich abgenommen hat. Wenig 
später fehlt die letztere vollständig und tritt auch bei beliebig langer 
Schließungsdauer des Stroms nieht mehr hervor, während die primäre 
ÖZ fast De zum völligen Erlöschen der (Schließungs-) Erregbarkeit 
bestehen bleibt. 

Die Disposition für Auslösung primärer (niemals sekundärer) Oeff- 
nungszuckungen wird ganz besonders gesteigert durch lokale oder 
allgemeine Behandlung eines Nerven Ei verdünnten Lösungen von 
Kalisalzen (KNO,, KCl, KH,, PO,, u. s. w.), welche die (Schließungs-) 
Erregbarkeit en herabsetzen. we mit 0,6°/, Kochsalz- 
lösung genügt, um jederzeit den normalen Zustand wieder herbeizu- 
führen, wo schwache Ströme nur bei Schließung erregend wirken. 

Auch der elektrische Strom selbst verändert an der Anode den 
Nerven in ähnlicher Weise, indem unmittelbar nach Ablauf einer durch 
einen stärkern Strom ausgelösten OZ auch das Verschwinden vorher 
nur bei Schließung wirksamer schwacher Ströme Zuckungen vom 
Charakter primärer Oeffnungszuckungen auslöst. Nach wenigen Mi- 
nuten der Ruhe rn dieser Reizerfolg wieder vollständig. 
Dass es sich hier wirklich um primäre Oeffnungszuckungen handelt, 
geht auch daraus hervor, dass es leicht gelingt, dieselben gleichzeitig 
neben unzweifelhaften sekundären Oeffnungszuckungen, beziehungs- 
weise (Ritter’schen) Oeffnungstetanus hervorzurufen. 

Die Verschiedenheiten, welche sowol betreffs der Bedingungen des 
Eintretens, wie auch hinsichtlich der Eigenschaften zwischen primären 
und sekundären ÖZ bestehen, nötigen zu der Annahme, dass es sich 
hier um zwei streng von einander zusondernde Wirkungen 


RR Zei 


van Loon van Iterson, Engelmann, Einfluss v. Verletzungen auf d. Muskeln. 749 


des elektrischen Stroms handelt. Es lässt sich zeigen, dass die 
sekundäre ÖZ wie der ihr gleichwertige Ritter'sche Oeffnungstetanus 
ausschließlich durch latente Reize bedingt sind, welche an und für 
sich zu schwach, um Erregung des Muskels auszulösen, erst wirksam 
werden, wenn die Erregbarkeit des Nerven infolge des schwinden- 
den Aneleetrotonus gesteigert ist. Hinsichtlich der primären ÖZ lässt 
sich vorläufig nur sagen, dass unabhängig von Erregbarkeitsänderungen 
eine bestimmte chemische Veränderung der Nervensubstanz die we- 
sentlichste Bedingung ihres Auftretens ist, während Intensität, Dauer 
und Richtung des Stroms erst in zweiter Reihe in Betracht kommen. 
Es bedarf weiterer Untersuchungen, um über ihre eigentliche Ursache 
Licht zu verbreiten. 
W. Biedermann (Prag). 


J. W. van Loon van Iterson, Over den invloed van plaatse- 
liike beleediging op de electrische prikkelbaarheid van hart en 


gewone spieren. 
Onderzoekingen phys. Lab. Utr. Deerde R. VI. 1880. 


Th. W. Engelmann, Ueber den Einfluss örtlicher Verletzungen 
auf die elektrische Reizbarkeit der Muskeln, 


Pflüger’s Arch. f. d. gesammte Physiologie XXVI. 1881. 


Ohne von der den gleichen Gegenstand betreffenden Mitteilung 
des Referenten (Wiener akadem. Sitzungsber. LXXX. III. Abt., De- 
cemberheft. 1879) Kenntniss zu haben, entdeckte van Loon den 
merkwürdigen Einfluss, welchen jede mechanische, thermische oder 
chemische Schädigung eines Muskels auf dessen elektrische Erregbar- 
keit besitzt. Engelmann berichtet in Pflüger’s Archiv über die 
Resultate dieser Arbeit, ohne etwas Neues hinzuzufügen. 

Den Ausgangspunkt der Untersuchungen van Loon’s bildeten 
Reizversuche an dem vom Sinus und Vorhof getrennten Ventrikel des 
Frosehherzens. Zur Reizung dienten sowol indueirte wie auch Ket- 
tenströme, welche dem in eine indifferente Flüssigkeit (0,5°/, Koch- 
salzlösung mit einem Zusatz von Gummi arab.) getauchten Präparat 
durch metallische oder unpolarisirbare Elektroden zugeleitet wurden. 
Es zeigte sich, dass, wenn die Längsaxe des Ventrikels parallel der 
Stromesrichtung lag, die Schnittfläche daher senkrecht zu dieser stand, 
einzelne T (d. i. von der Herzspitze nach der Schnittfläche hin) ge- 
richtete Schließungs- oder Oeffnungsschläge unmittelbar und kurze 
Zeit nach Anlegung des Schnitts unwirksam waren oder doch schwä- 
cher erregend wirkten als | gerichtete bei gleichem Rollenabstand. 
Nach wenigen Minuten wird jedoch die Erregbarkeit für ? Ströme 
wieder merkbar und nimmt nun rasch zu, um bei Anfrischung der 
Wundfläche wieder auf Null zu sinken u.s.w. Wird nebst der Basis 


750 van Loon van Iterson, Engelmann, Einfluss v. Verletzungen auf d. Muskeln. 


auch die Herzspitze abgeschnitten oder mit chemischen Substanzen 
angeätzt, so sind unmittelbar nachher sowol f wie auch | gerichtete 
Ströme unwirksam. Die gleiche Abhängigkeit des Reizerfolges von 
der Richtung des Stroms tritt auch hervor nach Verletzung der einen 
oder andern Seitenfläche des Präparats, sofern dasselbe so gelagert 
wird, dass die Wundfläche lotrecht zur Richtung des Stroms steht. 

Bei Reizung mit rasch auf einander folgenden abwechselnd gerich- 
teten Induktionsströmen ist unter den erwähnten Versuchsbedingungen 
der Reizerfolg anfangs nur abhängig von der Richtung der Oefinungs- 
schläge, da die Schließungsschläge als schwächere Reize erst bei ge- 
ringerm Rollenabstand erregend wirken. 

Wie indueirte Ströme, welche wegen ihrer kurzen Dauer nur als 
Schließungsreize wirken und daher nur an der Kathode d. i. an der 
Stelle Erregung auslösen, wo sie aus der kontraktilen Substanz aus- 
treten, erregen auch Kettenströme bei Schließung den verletzten Kam- 
mermuskel nur dann in normaler Weise, wenn ihr Austritt nicht durch 
die Wundfläche erfolgt; andernfalls bleibt der Reizerfolg entweder 
ganz aus oder ist doch wenigstens (in der ersten Zeit nach Anlegung 
des Schnitts) erheblich vermindert. 

Van Loon erblickt in dem geschilderten Verhalten des verletzten 
Herzmuskels eine Bestätigung der von Engelmann vertretenen An- 
schauung, dass die Erregung sich im Kammermuskel ohne Vermitt- 
lung von Nerven ausschließlich von Muskelzelle zu Muskelzelle fort- 
pflanzt. Denn wäre dies nicht der Fall, so könnte der Reizerfolg 
nicht wol von dem Vorhandensein oder Fehlen einer Wundfläche, be- 
ziehungsweise von der Stromesrichtung abhängig sein. 

Mit Berücksichtigung des Umstands, dass jede elektrische Erre- 
gung als eine rein polare Wirkung des Stroms aufzufassen ist, wo- 
für das Verhalten verletzter Muskeln einen neuen und schlagenden 
Beweis liefert, scheinen sich die bisher mitgeteilten Tatsachen da- 
durch zu erklären, dass in dem Falle, wenn der Strom durch die 
Wundfläche austritt, der Ort der Reizung (die „physiologische Ka- 
thode“) an der Grenze zwischen umgebendem Medium und abster- 
bender (minder erregbarer) Muskelsubstanz zu liegen kommt. Die 
rasche Zunahme der Reizerfolge bei der gleichen Stromesrichtung er- 
klärt sich aus der Zusammensetzung des Herzmuskels aus einzelnen 
Zellen, welche nach Engelmann zwar physiologisch leitend mit 
einander verbunden sind, jedoch isolirt absterben. Einige Zeit nach 
Anlegung eines Sehnitts verschiebt sich daher die physiologische Ka- 
thode und die Erregung wird nunmehr an der Grenze zwischen ab- 
gestorbenen, die Rolle eines indifferenten Leiters spielenden und leben- 
den normal erregbaren Muskelzellen ausgelöst. 

In vieler Beziehung besser als das Herz eignen sich zur Unter- 
suchung des Einflusses der Verletzung eines Muskels auf die polare 
Erregung durch den elektrischen Strom regelmäßig gebaute, durch 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 154 


Curare entnervte Skelettmuskel. Die Resultate, welche van Loon 
bei seinen diesbezüglichen Versuchen am M. sartorius des Frosches 
erhielt, stimmen, soweit sie sich auf den Einfluss örtlicher Verletzung 
für Schließungsreize beziehen, durchaus mit denen des Ref. überein. 
Auch hier zeigen sich nach Anlegung eines mechanischen, thermischen 
oder chemischen Querschnitts einzelne Induktionsschläge, wie auch 
Schließung selbst sehr starker Kettenströme unwirksam, wenn der 
Austritt des Stroms durch die Wundfläche erfolgt. Während jedoch 
beim verletzten Herzmuskel die Anspruchsfähigkeit für derart gerich- 
tete Ströme wieder zurückkehrt, ist dies hier nicht der Fall, da der 
einmal eingeleitete Absterbeprocess im ausgeschnittenen monomeren 
Muskel unaufhaltsam durch die ganze Faserlänge fortschreitet und 
daher die physiologische Kathode immer an die Grenze von abster- 
bender und toter Muskelsubstanz zu liegen kommt. Wird der Sar- 
torius jedoch subeutan quer durchschnitten und bleiben so die Fasern 
unter dem Einfluss der Cireulation und Innervation, so kommt, wie 
Engelmann fand (Pflüger’s Arch. XV. 1877) der Absterbeprocess 
zum Stillstand und dem entsprechend stellt sich auch die Anspruchs- 
fähigkeit für Ströme, welche durch die Demarkationsfläche austreten, 
allmählich wieder her, um bei abermaliger Durchschneidung wieder 
Null zu werden. 

Ref. hatte angegeben, dass durch örtliche Verletzung des Muskels 
nicht nur dessen Anspruchsfähigkeit für Schließung atterminaler, d. 1. 
durch die Wundfläche austretender, sondern auch für Oeffnung abter- 
minaler, durch die Wundfläche eintretender Ströme herabgesetzt wird. 
In letzterer Beziehung kam van Loon zu einem entgegengesetzten 
Resultat und muss es weitern Untersuchungen vorbehalten bleiben, 
diesen Widerspruch zu lösen. 

W. Biedermann (Prag). 


Ueber die Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 
Von Dr. E. Kraepelin (München). 


I. Die erweiterte Reaktionszeit. 


Das hauptsächlichste allgemeine Hinderniss, welches sich der 
exakten Ausmessung bestimmter psychophysischer Zeiträume in den 
Weg stellt, liegt, wie schon früher angedeutet, in der Schwierigkeit, 
den Beginn und das Ende der zu untersuchenden Vorgänge genau ab- 
zugrenzen. Die besondere Eigentümlichkeit dieser letztern, nur der 
innern Erfahrung zugänglich zu sein, schließt ja zugleich die Möglich- 
keit aus, dieselben mit objektiven Hilfsmitteln isolirt zu studiren, 
macht uns unabänderlich von der bewussten Beihilfe des Beobachte- 
ten abhängig und nötigt uns, mit den in ihm liegenden Fehlerquellen 


152 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge, 


zu rechnen. Es erscheint daher als unumgängliche Vorbedingung für 
die Zeitbestimmung psychischer Vorgänge, alle die Einflüsse kennen 
zu lernen und zu eliminiren, welche durch die Unmöglichkeit einer 
direkten Messung in die benutzte Methode hineingetragen werden. 
Die ganze Summe dieser Fehlerquellen findet sich nun aber bereits 
in dem einfachen Reaktionsvorgange vereinigt, und man wird daher 
wenigstens indirekt Messungen auch komplicirterer psychophysischer 
Zeiten mit hinreichender Genauigkeit anstellen können, sobald es ge- 
lingt, die Dauer jenes Vorgangs unter bestimmten Bedingungen auf 
einem konstanten und wo möglich bekannten Wert zu erhalten. Don- 
ders war der erste, der 1865, auf diese Ueberlegung sich stützend, 
das mittlere Stadium des einfachen Reaktionsvorgangs durch Eimfügung 
einiger elementarer psychischer Operationen erweiterte und die Dauer 
dieser letztern durch die Verlängerung bestimmte, welche die Reak- 
tionszeit durch die Komplikation des Experiments erfuhr. 

Zunächst setzte er an die Stelle der einfachen Apperception die 
deutliche Erkennung des einwirkenden Reizes. Während bis dahin 
reagirt worden war, sobald nur der Sinneseindruck überhaupt in den 
Blickpunkt des Bewusstseins trat, so sollte nunmehr erst dann die 
Auslösung der Willensbewegung erfolgen, wenn derselbe in seiner Qua- 
lität erkannt, d.h. mit dem bereit gehaltenen Erinnerungsbild verglichen 
und identificirt worden war. Die im zweiten Fall sich herausstellende 
Verlängerung der Reaktionszeit war demnach die Unterscheidungszeit. 
Bei den nach diesem Plan durchgeführten Experimenten traf Donders 
die Versuchsanordnung derart, dass der Beobachter, auf den man ab- 
wechselnd verschiedene Reize einwirken ließ, nur auf einen bestimm- 
ten unter ihnen reagiren durfte. Unter solchen Umständen musste 
sich mithin notwendig zwischen die bloße Wahrnehmung und die Aus- 
lösung des Willensimpulses die Erkennung desselben seiner Qualität 
nach schieben. In der Tat erhielt Donders, der mit Vokalklängen 
als Prüfungsreizen operirte, von denen einer der Verabredung gemäß 
durch möglichst rasche Wiederholung beantwortet wurde, bei dieser 
Versuchsanordnung eine Verlängerung der Reaktionsdauer um 0,039" 
im Mittel, welche demnach die Unterscheidungszeit für den betreffen- 
den Vokalklang repräsentiren würde. Nach der gleichen von Don- 
ders mit dem Buchstaben C bezeichneten Methode führten 1877 
Kries und Auerbach eine größere Anzahl sehr eingehender Versuche 
durch, welche die Größe der Unterscheidungszeit für eine ganze Reihe 
verschiedenartiger Wahrnehmungen feststellen sollten. Unterdess 
hatte Wundt schon in der ersten Auflage seiner physiologischen Psy- 
chologie darauf aufmerksam gemacht, dass der Vorgang, welcher der 
C-Methode von Donders zu Grunde liegt, in Wirklichkeit außer der 
einfachen Unterscheidung noch einen Wahlakt enthalte, insofern sich 
der Beobachter je nach dem Ergebnisse der ausgeführten Vergleich- 
ung noch entschließen müsse, ob zu reagiren sei oder nicht. Die 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 135 


Auslösung der Reaktionsbewegung resp. die Hemmung des bestehen- 
den Willensimpulses erfordere immerhin noch eine gewisse messbare 
Zeit, die demnach von der eigentlichen Unterscheidungszeit zu trennen 
sei. Dieser Einwand wurde jedoch von Kries und Auerbach nicht 
anerkannt. Dieselben nahmen vielmehr an, dass bei der ausschließ- 
lich auf den verabredeten Reiz concentrirten Aufmerksamkeit das Zu- 
standekommen der Bewegung sich mit derselben Schnelligkeit voll- 
ziehe, wie beim einfachen Reaktionsvorgang; es handle sich nach der 
Erkennung des Eindrucks gar nicht mehr um einen Wahlakt, sondern 
mit derselben sei auch unmittelbar die Auslösung des schon vorher 
ad maximum angewachsenen Willensimpulses gegeben. Die genann- 
ten Autoren weisen übrigens dabei selbst auf die Schwierigkeit hin, 
bei der Adaptation der Aufmerksamkeit an den einen Reiz, auf den 
allein reagirt werden soll, die Vorstellung aller andern möglichen Ein- 
drücke gänzlich auszuschließen. Je weniger es gelingt, diese Schwie- 
rigkeit zu überwinden, desto mehr muss sich natürlich der ganze 
Vorgang von demjenigen der einfachen Reaktion unterscheiden, desto 
weniger eindeutig wird der Willensimpuls vor dem Eintreffen des 
Reizes bestimmt sein und desto länger wird sich, wie man wol er- 
warten darf, die Dauer des Wahlakts zwischen Bewegung und Ruhe 
gestalten. Eine genauere Bestätigung für die Richtigkeit seiner 
Auffassung hat Wundt durch die experimentelle Isolirung der wahren 
Unterscheidungszeit von der Dauer jenes Wahlakts erbracht. Er 
richtete nämlich seine Versuche so ein, dass bei unregelmäßigem 
Wechsel der Prüfungsreize (verschiedenfarbige Scheiben) der Beobach- 
ter zwar in jedem Falle, aber erst dann zu reagiren hatte, wenn die 
Qualität derselben von ihm deutlich wahrgenommen worden war. Die 
auf solche Weise erhaltenen Werte waren um die Unterscheidungszeit 
länger als die einfachen, aber um die Dauer des primitiven Wahlakts 
zwischen Ruhe und Bewegung kürzer als die nach der C-Methode 
sich ergebenden Reaktionszeiten. Gleichwol können die von Donders 
wie von Kries und Auerbach gefundenen Zahlen insofern auch als 
ein Ausdruck der einfachen Unterscheidungszeit gelten, als die mit 
ihr eng verknüpfte elementare Wahlzeit in den von jenen Forschern 
angestellten Versuchen füglich als konstant angesehen werden darf, 
so dass also die wirklichen Unterscheidungszeiten wahrscheinlich den 
erhaltenen Werten ziemlich genau parallel gehen. Unter dieser Vor- 
aussetzung haben auch Vintschgau und Hönigschmied 1877 
ihre Versuche über die Unterscheidungszeit von Geschmacksempfin- 
dungen nach der C-Methode ausgeführt. Dagegen hat sich der neueste 
Autor auf diesem Gebiet, Gabriele Buceola, in seinen „Studi di psi- 
cologia sperimentale“ (I. La durata del diseernimento e della de- 
terminazione volitiva, Rivista di filosofia seientifiea, anno I, vol. ], 
fasc. 2 1881, 16 Seiten) durchaus den Anschauungen und der Me- 
thode Wundt’s angeschlossen. 


48 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


=! 
Hr 


Es ist ohne Weiteres klar, dass die Schwierigkeit einer Unter- 
scheidung mit der Anzahl der Reize wächst, zwischen denen unter- 
schieden werden soll. Der denkbar einfachste Fall ist daher offen- 
bar dann gegeben, wenn es sich nur um zwei an sich wieder mög- 
lichst elementare Eindrücke handelt, welche der Beobachter zu er- 
warten und an die er seine Aufmerksamkeit zu adaptiren hat. Man 
kann somit die unter solchen Bedingungen sich ergebende Unterschei- 
dungszeit als einfache einer mehrfachen gegenüberstellen, wie sie 
durch die Unterscheidung zwischen mehrern bis unendlich vielen Ein- 
drücken in Anspruch genommen wird. Direkte Untersuchungen der 
einfachen Unterscheidungszeit sind bisher nur sehr: wenige ausgeführt 
worden. Obersteiner sah die Reaktionszeit bei der Unterscheidung 
zwischen zwei Farben sich um mehr als 0,120“ erhöhen. Wundt 
hat die einfache Unterscheidungszeit mit seinen Schülern für Schwarz 
und Weiß auf 0,050”—0,079' bestimmt, Buccola für Blau und Grün 
auf 0,052”. Außerdem hat der letztgenannte Forscher nachgewiesen, 
dass bei Berührung zweier verschiedener Hautstellen die Unterschei- 
dungszeit zwischen 0,031” und 0,042" schwankte. Andrerseits liegen 
nun eine Reihe von Versuchen vor, die nach der C-Methode ausge- 
führt worden sind und daher ebenfalls innerhalb gewisser Grenzen 
Sehlüsse auf das Verhalten der Unterscheidungszeit gestatten. Außer 
den bereits erwähnten Beobachtungen von Donders sind es nament- 
lich diejenigen von Kries und Auerbach, deren Resultate wir hier 
kurz mitteilen wollen. Es ergab sich: 


Auerbach Kries 

Für Farbenunterscheidung 0,012 0,034 
„ Unterscheidung von Ton und Geräusch 0,023 0,046 
5 . eines hohen Tons 0,019 0,049 
5 ö eines tiefen Tons 0,034 0,054 
= = starker Tastreize 0,022 0,061 
r = schwacher Tastreize 0,053 0,105 
„ Lokalisation von Tasteindrücken 0,021 0,036 
" 5 von Schalleindrücken 0,015 0,032 
„ Optische Richtungslokalisation 0,011 0,017 
a 5 Entfernungslokalisation 0,022 0,030 


Bei der Betrachtung dieser Tabelle fällt zunächst auf, dass alle 
Werte, trotzdem dieselben außer der einfachen Unterscheidungszeit 
noch die Dauer des Wahlakts zwischen Ruhe und Bewegung in sich 
schließen, bedeutend kleiner sind, als die von Wundt gefundenen 
Zahlen. Wundt ist geneigt, dieses Verhalten auf den Umstand zu- 
rickzuführen, dass Kries und Auerbach fast regelmäßig dem Prü- 
fungsreiz in kurzem Intervall ein Signal voraufgehen ließen. Wie wir 
schon früher erwähnten und wie auch jene Forscher erfuhren, hat 
eine solche Versuchsanordnung im Allgemeinen den Erfolg, die Dauer 
der Reaktionszeit zu verkürzen. Nimmt man indess an, dass diese 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 155 


Verkürzung bei der Gleichmäßigkeit, mit der die Versuche angestellt 
worden sind, das relative Verhältniss der einzelnen Zahlen nicht we- 
sentlich alterirt hat, so lassen sich aus denselben dennoch eine Reihe 
von Schlüssen ziehen. Man sieht nämlich leicht, dass die Unterschei- 
dungszeit einerseits von der Art der angewendeten Reize, dann aber 
auch von individuellen Differenzen abhängig sein muss. Hinsichtlich 
der Reize lassen sich ferner wieder nach ihrer Qualität, Intensität 
und Lokalisation Verschiedenheiten auffnden, die wir ganz kurz be- 
rühren wollen. Die Unterscheidung von Farben geht schneller vor 
sich, als diejenige zwischen Ton und Geräusch, oder zwischen Tönen 
von verschiedener Höhe. Zur Erklärung dieser Erscheinung haben 
Kries und Auerbach zwei Möglichkeiten herbeigezogen. Einerseits 
ist es nämlich nach der besondern Art der Reizübertragung denkbar, 
dass eine Farbenempfindung, sei es wegen großer Kürze der latenten 
Sinnesreizung, sei es wegen raschern Ansteigens der eentralen Er- 
regung, schneller eine deutliche Qualität erlangt, als eine Tonempfin- 
dung. In diesem Fall würde die kürzere Unterscheidungszeit ledig- 
lich in physiologischen, nicht aber in psychologischen Verhältnissen 
ihre Ursache haben. Andrerseits aber wäre es auch möglich, dass 
wir bei der großen Rolle, welche normaler Weise die Gesichtseindrücke 
in unserm psychischen Leben spielen, in der Unterscheidung gerade 
dieser eine weit größere Uebung besäßen, als auf andern Sinnesgebie- 
ten. Für diese Ansicht würde die von den genannten Forschern be- 
richtete Beobachtung sprechen, dass sich bei den akustischen und 
Tastversuchen ein beträchtlicher, dagegen bei den optischen Experi- 
menten kaum irgend ein Einfluss der Uebung auf die Verkürzung der 
Unterscheidungszeit nachweisen ließ. Auch der Hinblick auf die be- 
stehenden ausgeprägten individuellen Verschiedenheiten in den Unter- 
scheidungszeiten dürfte die Annahme psychophysischer Differenzen 
wahrscheinlicher machen als diejenige physiologischer. Weit länger 
als für optische und akustische Reize fallen die Unterscheidungszeiten 
für Geschmacksreize aus, wie sie von Vintschgau und Hönig- 
schmied nach der C-Methode festgestellt worden sind. Es handelte 
sich dabei um die Unterscheidung einer intensiv schmeckenden Flüs- 
sigkeit von destillirtem Wasser. Man erhielt folgende Zahlen: 
Chlornatrium Säure Chinin Zucker 
0,1168 0,1639 0,1778 0,2201 
Hier wird wol zweifellos schon dureh die Vorgänge im peripheri- 
schen Organe eine bedeutende Verzögerung des deutlichen Hervor- 
tretens der Geschmacksempfindung verursacht; die Intensität der ein- 
wirkenden Reize wirkt auf die Unterscheidungszeit in ähnlicher Weise 
abkürzend, wie auf die einfache Reaktionszeit. Starke Tasteindrücke 
werden als solche beträchtlich sehneller erkannt, als schwächere, und 
ganz analog dürfte die raschere Unterscheidung hoher Töne gegen- 
über tiefen wol im wesentlichen auf ihre größere Intensität zurück- 
48* 


756 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


zuführen sein. Allerdings kommt hier vielleicht auch noch ein andres 
Moment in Betracht. Da nämlich zur Erkennung der Tonhöhe eine 
bestimmte Anzahl von Schwingungen, etwa 18—20, notwendig sind, 
so wird natürlich die Höhe der tiefen Töne mit ihrer längern Schwing- 
ungsdauer erst etwas später unterschieden werden können, als es bei 
größerer Schwingungszahl möglich ist. 

Sehr auffallend sind die niedrigen Werte der Unterscheidungszei- 
ten, welche Kries und Auerbach für die Lokalisation in den ver- 
schiedenen Sinnesgebieten gefunden haben!). Dieselben sind fast 
durchgehends und zum Teil sogar bedeutend kleiner, als die oben 
angeführten, von Bueeola nach der Wundt’schen Methode für die 
Tastlokalisation beobachteten Zahlen. Kries und Auerbach sowie 
Buecola weisen besonders darauf hin, dass empirisch die Adaptirung 
der Aufmerksamkeit an eine Qualität oder Intensität weit schwieriger 
sei, als die Concentration derselben auf einen bestimmten Ort. Aus 
einem ähnlichen Grund hält Wundt es für das Wahrscheinlichste, 
dass die von den genannten Forschern konstatirten Differenzen hier 
nicht sowol auf Rechnung der Unterscheidungszeit als vielmehr der 
mit ihr verknüpften elementaren Wahlzeit zu setzen seien. Er findet 
nämlich, dass gerade die associative Verknüpfung von Empfindungen 
und Bewegungsvorstellungen sich am leichtesten und sichersten bei 
einer bestimmten Lokalisation des Reizes vollziehe. Eine Entschei- 
dung dieser Frage wäre von weitern Untersuchungen der Unterschei- 
dungszeit bei verschiedener Lokalisation des Reizes nach der W undt'- 
schen Methode zu erwarten. Interessant ist die Angabe von Buccola, 
dass die Unterscheidungszeit für die Fingerspitze 0,031”, dagegen für 
das untere Drittel des Vorderarms 0,042” betrug. Es scheint dem- 
nach, dass mit der Anzahl der vom Reize getroffenen Nervenendig- 
ungen und der Deutlichkeit ihrer Lokalzeichen die Schnelligkeit wächst, 
mit der die untersuchte Hautstelle von andern unterschieden werden 
kann. Hinsichtlich der Gehörslokalisation sei die von Kries und 
Auerbach gemachte Beobachtung angeführt, dass die Unterscheidungs- 
zeit hier abnimmt, je größer der „Divergenzwinkel“ d. h. der von den 
Verbindungslinien der beiden Schallquellen mit der Nasenwurzel ein- 
geschlossene Winkel wird. Um so leiehter sind nämlich offenbar auch 
die Orte der Schallquellen aus einander zu halten. Rascher noch als 
die Gehörslokalisation unter den günstigsten Verhältnissen geht die 
optische Richtungslokalisation vor sich. Hier geschieht aber auch die 
Erkennung des Ortes, an dem sich der Reiz befindet, mit Hilfe der 





4) Die eigentümliche Beobachtung, dass der Ort eines Tasteindrucks rascher 
erkannt wird, als seine Intensität, hat Kries und Auerbach zu dem Schluss 
geführt, dass die sog. Lokalzeichen nicht sowol durch die räumlich verschieden- 
artig abgestufte Stärke der einwirkenden Reize, als vielmehr durch die beson- 
dere charakteristische Reaktionsweise der einzelnen peripherischen Nervenenden 
ihr eigenartiges Gepräge erhalten. 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. "7 


Netzhautlokalzeichen weit unmittelbarer als dort, wo erst die relative 
Stärke des Eindrucks auf den beiden Ohren das Material für die Be- 
urteilung abgibt. Dagegen steht der Gehörslokalisation wol in man- 
cher Hinsicht die optische Entfernungslokalisation nahe, die ebenfalls 
sicherlich einen ziemlich komplieirten Vorgang darstellt. 

Außer den bisher besprochenen Differenzen, die auf einen ver- 
schieden raschen Ablauf des Unterscheidungsprocesses je nach der 
Art der gestellten Aufgabe hindeuten, gibt es noch Schwankungen 
und Unterschiede andrer Natur hier zu verzeichnen, die ihren Ur- 
sprung in der allgemeinen oder speciellen psychophysischen Disposi- 
tion des Beobachters haben dürften. Als eines der wichtigsten Mo- 
mente muss die Uebung angeführt werden, der hier ein viel größerer 
Spielraum zuzukommen scheint, als bei der einfachen Reaktionszeit. 
Kries und Auerbach fanden, dass der Maximalwert der Uebung 
auf jedem Sinnesgebiet besonders erreicht werden müsse, dass er sich 
aber, wenn einmal erlangt, auch bei den verschiedensten mit einem 
Sinnesorgan angestellten Versuchen geltend mache. Inwiefern das 
Gesicht dieser Regel gegenüber eine Ausnahmestellung einnahm, ist 
bereits oben erwähnt worden. Welche Momente des ganzen Vorgangs 
es im Einzelnen sind, auf die man der Uebung einen verkürzenden 
Einfluss zuzuschreiben hat, lässt sich nicht ganz mit Sicherheit ent- 
scheiden. Wundt ist der Ansicht, dass durch die allmählich ein- 
tretende feste associative Verknüpfung eines bestimmten Eindrucks 
mit der Reaktionsbewegung sowol die primitive Wahlzeit, als auch 
die Unterscheidungszeit sich erheblich verkleinern könne, wodurch sich 
also der ganze Vorgang mehr und mehr der einfachen Reaktion an- 
nähern würde. 

Ganz besonders scheinen sich nach den oben mitgeteilten Resul- 
taten von Kries und Auerbach bei der Unterscheidungszeit durch- 
gehende individuelle Differenzen geltend zu machen, deren Ursache 
wegen ihrer Konstanz füglich nicht allein in dem verschiedenen Grad 
der Uebung gesucht werden kann. Vielmehr muss man hier wol an 
individuelle Eigentümlichkeiten denken, die eben in der psychophysi- 
schen Konstitution des Einzelnen ihren tiefern Grund haben. Es ist 
übrigens nicht unwahrscheinlich, dass ein Bruchteil der zwischen Kries 
und Auerbach hervortretenden Differenzen nicht auf die Unterschei- 
dungszeit, sondern vielmehr auf die verschiedene Länge der Wahlzeit 
zu beziehen ist; wenigstens ergaben sich für die dreinach der Wundt'- 
schen Methode beobachteten Personen hinsichtlich der einfachen Un- 
terscheidungszeit nur Unterschiede von 0,047’—0,079". 

Noch weniger als die einfache, ist die mehrfache Unterscheidungs- 
zeit bisher Gegenstand eingehendern Studiums geworden. Vor Allem 
sind die bereits erwähnten, von Donders nach der C-Methode ange- 
stellten Versuche hieher zu beziehen. Nach Obersteiners Beobach- 
tung stieg die Reaktionszeit von 0,125” um 0,3°—0,4”, wenn anstatt 


58 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


der einfachen Reaktion die Unterscheidung zwischen vier Farben ver- 
langt wurde. Für den Hautsinn wiesen Kries und Auerbach nach, 
dass die Tastlokalisation bei drei verschiedenen Stellen etwas längere 
Zeit in Anspruch nimmt, als bei zweien, doch waren sie der Meinung, 
dass dieser Unterschied durch hinreichende Uebung sich verwischen 
lasse. Zu einer andern Ansicht ist Wundt auf Grund der mit vier 
verschiedenen Lichteindrücken nach seiner Methode ausgeführten Ex- 
perimente gekommen. Er fand nämlich bei drei Beobachtern fol- 
gende Zahlen: 


MABRHBETN SAW We 
Einfache 0,050 0,047 0,079 
Mehrfache 0497770.073272 032 

Die mehrfache Unterscheidungszeit war demnach stets erheblich 
größer, als die einfache; außerdem machten sich individuelle Diffe- 
renzen bemerkbar, deren Deutung vor der Hand noch nicht gegeben 
werden kann. 

Ganz ähnlich, wie somit die Schwierigkeit der Unterscheidung 
mit der Anzahl der Reize wächst, die erwartet werden können, nimmt 
dieselbe selbstverständlich auch zu, wenn an die Stelle der bisher 
stets vorausgesetzten elementaren Eindrücke zusammengesetztere tre- 
ten, deren Erkennung vom Individuum in möglichst kurzer Zeit be- 
werkstelligt werden soll. Am eingehendsten ist diese Frage bisher 
von Wundt studirt worden. Um mit Eindrücken zu operiren, die 
eine möglichst regelmäßige Steigerung der Zusammensetzung zulassen, 
bediente er sich verschiedenstelliger Zahlen. Die Reaktion erfolgte 
jedesmal, sobald die vorgeführte Zahl erkannt war. Von der ganzen 
bis dahin verstrichenen Zeit wurde die vorher ermittelte einfache Reak- 
tionszeit subtrahirt. Die Resultate dieser Versuche finden sich in fol- 
sender Tabelle zusammengestellt. In derselben bedeutet je die obere 
Horizontalreihe die Beobachtungsmittel aus dem Januar, die untere 
diejenige des Februars 1880: 


Unterscheidungszeit 


östell. Mittlere Schwankung 
1- 2 3- 4- 5- Zahl beiistell. bei 6stell. Z. 
0,324 0,339 0,314 0,474 0,687 1,082 
0,308 0,358 0,386 0,491 0,627 1,079 un ns 
0,548 0,441 0,601 0,848 1,089 1,387 
0,194 0,276 0,330 0,480 0,704 0,887 
0,3738 0,386 0,375 0,473 0,650 0,960 
Re 0,308 0,305 0,418 0,445 0,482 iR 
Wie ein Blick auf diese Tabelle zeigt, bieten die Unterscheidungs- 
zeiten für 1-, 2- und 3stellige Zahlen nur geringe und nicht ganz 
konstante Differenzen dar, dagegen erfahren dieselben mit jeder wei- 
tern Vermehrung der Stellenzahl eine entschiedene Verlängerung. 
Es hat demnach den Anschein, als ob 3stellige Zahlen noch als rela- 
tiv einfache Eindrücke aufgefasst werden können, während bei mehr- 


E. T.| 0,055 0,161 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 759 


stelligen eine Zerlegung des Gesamteindrucks in einzelne Teile statt- 
findet, deren gesonderte Erkennung dann eimer wachsend längern 
Zeit bedarf. Die Vergleichung der Ergebnisse aus dem Januar und 
Februar bei den einzelnen Beobachtern lässt ferner einen sehr deut- 
lichen Einfluss der Uebung erkennen, insofern im Laufe der Unter- 
suchungen die Unterscheidungszeiten, namentlich für die zusammen- 
gesetztern Zahlen, sich offenbar verkürzten. So wurden auch Zahlen, 
die uns besonders geläufig zu sein pflegen, z. B. die mit 1 oder 18 
anfangenden durchweg etwas rascher erkannt als andere. Bemerkens- 
wert ist es, dass mit der Stellenzahl auch die Größe der mittlern 
Schwankungen zunahm, eine Erscheinung, der wir regelmäßig begeg- 
net sind, wo die Aufgabe der Aufmerksamkeit sich komplieirt. Außer 
den erwähnten Unterschieden machen sich endlich in der vorstehenden 
Tabelle noch ganz entschiedene individuelle Differenzen geltend, die 
allerdings Wundt im Wesentlichen auf die schon zu den Versuchen 
mitgebrachte besondere Uebung des Einzelnen zurückzuführen geneigt 
ist. Aehnliche Experimente, wie die aufgeführten, stellte Wundt 
hinsichtlich der Unterscheidungszeit für einfache geometrische Figuren 
an. Dabei fanden sich keine durchgreifenden Unterschiede nach der 
eigentümlichen Gestalt dieser letztern, sondern die Erkennung ging, 
abgesehen von den individuellen Differenzen, im Großen und Ganzen 
mit gleicher Schnelligkeit vor sich und zwar ungefähr in der für die 
Unterscheidung einer 3—Ödstelligen Zahl notwendigen Zeit. Endlich 
wurde von Wundt noch die Unterscheidungszeit für zugerufene ein- 
silbige Worte untersucht. Die gefundenen Werte entsprechen etwa 
den oben für die mehrfachen Unterscheidungszeiten angegebenen Zahlen, 
und waren demnach weit geringer, als diejenigen für zusammenge- 
setzte Gesichtseindrücke. Für die Erklärung dieser Erscheinung ist 
wol namentlich die große Uebung wichtig, welche wir uns gerade für 
die Erkennung von Worten im täglichen Verkehr zu erwerben pflegen. 
Trotzdem war übrigens selbst hier noch sowol ein weiterer verkür- 
zender Einfluss der Uebung, als auch ein nicht verschwindender Rest 
individueller Differenzen nachweisbar. 

Wenn wir in den verschiedenen Formen der Unterscheidung ins- 
gesamt nur einfache Erweiterungen des Apperceptionsprocesses vor 
uns haben, so liegt der Gedanke nahe, dass auch der letzte psycho- 
physische Abschnitt des Reaktionsvorgangs, die Entstehung und Aus- 
lösung des Willensakts ähnlicher experimenteller Variationen fähig 
sein werde. Die einfache Willenszeit ist ja wie die einfache Apper- 
ceptionszeit unsern Messungen bisher absolut unzugänglich, dagegen 
gelingt es, dieselbe durch Komplikation der Versuchsbedingungen zu 
verlängern und die so erhaltene Verlängerung in ihrer psychologi- 
schen Bedeutung als Dauer genau bestimmter, eingeschobener Akte 
zu definiren. Das wesentliche Prinzip, nach welchem bisher derglei- 
chen Experimente ausgeführt worden sind, hat darin bestanden, dass 


760 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


man auf verschieden variirte Reize verabredete Modifikationen in der 
Reaktion durch den Beobachter eintreten ließ. Daraus geht hervor, 
dass die Gesamtdauer dieses Akts sich aus der einfachen Reak- 
tionszeit, der Unterscheidungszeit und dem Zuwachs an Zeit zusam- 
mensetzt, der eben durch die besondre Modifikation der Reaktion in 
Anspruch genommen wird. Dieser Zuwachs lässt sich demnach auf 
einfache Weise dadurch isoliren, dass man von der Gesamtdauer 
die Zeit für eine mit Unterscheidung ausgeführte Reaktion abzieht. 
Dies ist in der Tat der Weg gewesen, auf dem man die erweiterte 
Willenszeit, oder die Wahlzeit, wie sie von Wundt genannt wurde, 
studirt hat. Dem denkbar einfachsten Wahlakte, nämlich der Wahl 
zwischen Ruhe und einer verabredeten Bewegung, sind wir schon 
oben, bei Besprechung der Unterscheidungszeit und ihrer Maßmetho- 
den, begegnet. Derselbe wird durch die Donders’sche C-Methode 
mit dem Unterscheidungsakte zusammen gemessen. Wundt ist es 
gewesen, der ihn als gesonderten psychischen Vorgang aufgefasst und 
durch seine Methode, die Unterscheidungszeit zu bestimmen, auch 
isolirt gemessen hat. Er bediente sich dabei zweier Farben als Prü- 
fungsreize; nur auf eine derselben wurde reagirt. Gegenüber dem 
einfachen Falle, dass nach Erkennung der Farbe jedesmal reagirt 
werden musste, stellte sich hier bei drei Beobachtern eine Verlän- 
gerung von 0,152—0,184° heraus, ein Wert, der demnach die Dauer 
des primitiven Wahlakts repräsentiren würde. Unter gleichen Ver- 
suchsbedingungen fand Buccola für denselben 0,066. Nicht unbe- 
trächtlich kürzere Wahlzeiten wurden von dem gleichen Beobachter 
für den Tastsinn konstatirt, was möglicherweise auf die schon früher 
vermutete engere associative Verknüpfung der Hautsensationen mit 
Bewegungsvorstellungen zu beziehen wäre. Dabei ergab sich zugleich 
das interessante Resultat, dass auch die Wahlzeiten, wie die Unter- 
scheidungszeiten, mit dem größern Nervenreichtum der gereizten Haut- 
stelle abnehmen. Bei der Lokalisation des Reizes am untern Drittel 
des Vorderarms betrug dieselbe nämlich 0,032, während sie für die 
Fingerspitze auf 0,024“ heruntersank. — 

Kaum viel mehr, als über die primitive Wahlzeit zwischen Be- 
wegung und Ruhe, ist über die Dauer eines Wahlakts zwischen ver- 
schiedenen Bewegungen bekannt. Donders hat allerdings eine An- 
zahl von Versuchen in dieser Richtung angestellt, allein dieselben 
sind deshalb nicht direkt verwertbar, weil er Unterscheidungszeit und 
Wahlzeit nicht isolirt bestimmt hat. Zunächst ließ er in unregelmä- 
ßiger Folge elektrische Reize bald auf den rechten, bald auf den 
linken Fuß einwirken und die Reaktion stets mit der gleichseitigen 
Hand ausführen. Die Verlängerung der ganzen Versuchsdauer gegen- 
über der einfachen Reaktionszeit betrug etwa 0,067". Dieselbe fiel 
bedeutender aus, wenn die Prüfungsreize in verschiedenfarbigen Lich- 
tern bestanden; man erhielt im Mittel Werte von 0,154“. Noch größer 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 761 


wurde die Verzögerung, als auf plötzlich erleuchtete Buchstabenzeichen 
mit dem Aussprechen der betreffenden Laute reagirt werden sollte; 
sie stieg bis auf 0,166“ im Mittel. Dagegen sank die Differenz gegen- 
über der einfachen Reaktionszeit bis auf 0,056 dadurch, dass Don- 
ders an Stelle der Schriftzeichen den gesprochenen Laut als Prü- 
fungsreiz benutzte, der vom Beobachteten einfach wiederholt werden 
musste. Die hier befolgte Methode wurde von Donders als B-Me- 
thode bezeichnet; die Resultate sind aufzufassen als die mit der ein- 
fachen Unterscheidungszeit verbundene Wahlzeit zwischen zwei Be- 
wegungen. Trotzdem dieselben daher nur mittelbar einen Schluss auf 
die wahre Größe der Wahlzeit zulassen, so geht doch soviel aus ihnen 
hervor, dass offenbar die einfache Wiederholung eines konventionellen 
Lautes und demnächst die gleichseitige Reaktion auf einen Hautreiz 
am schnellsten ausgeführt werden kann. Schon Donders hat dieses 
Ergebniss durch den Umstand erklärt, dass gerade in diesen beiden 
Fällen gewiss bereits eine durch häufige Uebung erworbene, gangbare 
associative Verbindung zwischen Empfindung und zugehöriger Bewe- 
gungsvorstellung bestehe. In der Tat verkürzen sich diese Zeiten 
durch fortdauernde Uebung wenig oder gar nieht mehr, während das 
unter den andern Versuchsbedingungen entschieden der Fall ist. Auch 
stellen sich sofort längere Werte und größere Unsicherheit ein, wenn 
man den Hautreiz z. B. anstatt mit der gleichseitigen mit der entge- 
sengesetzten Hand beantworten lässt. Auffallend erschienen Don- 
ders die großen Zahlen für die Reaktion auf gesehene Buchstaben, 
da man ja wol auch hier eine rasche Association zwischen dem 
Schriftzeichen und der Bewegungsvorstellung für den Laut voraus- 
setzen dürfte. Donders sucht die Erklärung für diese Erscheinung 
in der langsamern Erkennung des zweidimensionalen komplieirten 
Schriftzeichens gegenüber der raschen Auffassung eines Vokalklangs. 
Außerdem liegt es übrigens entschieden nahe, eine engere associa- 
tive Verknüpfung zwischen der Lautwahrnehmung und der zugehöri- 
gen Bewegungsvorstellung anzunehmen, als sie etwa zwischen dem 
Schriftzeichen und der letztern besteht, ja vielleicht bildet gar das 
Erinnerungsbild des Vokalklangs erst das Bindeglied zwischen diesen 
Beiden. 

Nach der gleichen Methode, wie Donders, stellten Vintsch- 
gau und Hönigschmied Versuche im Gebiete des Geschmacks- 
sinns an, indem sie sich abwechselnd je zweier verschiedener, schme- 
ckender Flüssigkeiten bedienten, auf die verabredetermaßen auch ver- 
schieden reagirt werden musste. Zieht man von den auf diese Weise 
für die einzelnen Substanzen erhaltenen Reaktionszeiten die entspre- 
chende früher bestimmte einfache Reaktionsdauer ab, so muss die 
Differenz offenbar wieder die einfache Unterscheidungszeit nebst der 
Wahlzeit für zwei Bewegungen repräsentiren. Diese Werte schwan- 
ken von 0,1828—0,3589° und betragen im Mittel etwa 0,23, sind also 


769 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


entschieden größer, als die von Donders für andre Sinne angege- 
benen Zahlen. Indess dieser Unterschied dürfte wesentlich auf die 
für den Geschmack so weit längere Unterscheidungszeit entfallen. 
Das wird um so wahrscheinlicher, wenn man von den gefundenen 
Werten die früher von Vintschgau und Hönigschmied nach der 
C-Methode festgestellten Zahlen subtrahirt. Die so erhaltenen Dif- 
ferenzen müssen dem Zeitintervall entsprechen, um welches die Wahl- 
zeit zwischen zwei Bewegungen länger ist, als diejenige zwischen 
Bewegung und Ruhe; dieselben schwanken zwischen 0,02“ und 0,14" 
und betragen im Mittel etwa 0,066. Wir werden sehen, dass dieses 
Resultat mit den von Wundt für die gleiche Größe im Gebiete des 
Gesichtssinns angegebenen Werten ziemlich gut übereinstimmt, so 
dass also Unterschiede, in den Wahlzeiten zwischen zwei Bewegungen 
wenigstens, für die verschiedenen Sinne bisher nicht erwiesen sind. 
Dies eine der Folgerungen, die sich aus den sorgfältigen Untersu- 
chungen von Vintschgau und Hönigschmied ziehen lassen; leider 
müssen wir es uns versagen, hier weiter auf das Detail dieser letz- 
tern einzugehen, da noch zu wenig Anhaltspunkte für eine allgemei- 
nere theoretische Verwertung der gewonnenen Daten vorliegen. — 
Die Wahlzeit zwischen zwei Bewegungen ist bisher nur von Wundt 
isolirt bestimmt worden. Derselbe ließ nach Verabredung auf Schwarz 
als Prüfungsreiz mit der linken, auf Weiß mit der rechten Hand 
reagiren und stellte außerdem die einfachen Unterscheidungszeiten für 
jene Farben fest, um sie von der Gesamtdauer abzuziehen. Die 
nachstehende Tabelle gibt für drei Beobachter die berechneten Wahl- 
zeiten und ebenso die bereits erwähnten Wahlzeiten derselben zwi- 
schen Ruhe und Bewegung wieder: 
ME SBEBSSWENWE: 

Wahlzeit zwischen Bewegung u. Ruhe 0,183 0,184 0,152 

Wahlzeit zwischen zwei Bewegungen 0,331 0,284 0,188 

Differenz 0,148 0,100 0,036 

Bei der Vergleichung dieser Zahlen mit den früher für die Unter- 
scheidungszeiten mitgeteilten ergibt sich, dass die Wahlzeiten, selbst 
in ihrer primitivsten Form, entschieden länger ausfallen, als die ein- 
fachen und sogar als die ersten Stufen der mehrfachen Unterschei- 
dungszeiten. Das gleiche Verhalten bieten die von Buecola ange- 
gebenen Werte für den Gesiehtssinn dar, während sich beim Tastsinn, 
wenn man anders nach den wenigen von ihm aufgeführten Zahlen 
urteilen soll, ein umgekehrtes Verhältniss herauszustellen scheint. 
Wenn sich diese Beobachtung bestätigen sollte, so hätte dieselbe nichts 
Auffallendes an sich, da wir, schon mehrmals auf die Vermutung 
hingewiesen worden sind, dass gerade zwischen den vom Hautsinn 
ausgchenden Wahrnehmungen und den Bewegungsvorstellungen eine 
besonders innige associative Verknüpfung bestehe. 

Außer dem Erwähnten geht aus der obigen Tabelle noch die 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 163 


Tatsache hervor, dass in dem zeitlichen Verhalten der verschiedenen 
hier betrachteten Vorgänge sich recht beträchtliche individuelle Dif- 
ferenzen geltend machen. Während W undt’s (W. W.) Unterscheidungs- 
zeitenverhältnissmäßig groß ausfielen, zeigen sich für seine Wahlzeiten 
auffallend kleine Werte, und namentlich die Differenz der Wahlzeiten 
zwischen Ruhe und Bewegung und zwischen zwei Bewegungen ist 
sehr bedeutend geringer, als bei den andern beiden Beobachtern. Ein 
näheres Eingehen auf diese Unterschiede ist für jetzt bei der Spär- 
lichkeit des vorliegenden Materials nicht möglich, doch darf man wol 
hoffen, dass gerade das Studium derartiger Tatsachen fruchtbare Ge- 
sichtpunkte für das tiefere Eindringen in das Wesen der „individuellen 
psychophysisehen Disposition“ ergeben wird. — Wir haben nunmehr 
noch kurz einiger von Donders angestellter Versuche zu gedenken, 
in denen der Reagirende nieht nur zwischen zwei, sondern je nach 
der Qualität des Reizes zwischen mehrern, nämlich fünf Bewegungen 
zu wählen hatte. Als Reize dienten einmal verschiedene Buchstaben- 
zeichen, andrerseits die denselben entsprechenden vokalischen Laute; 
die Reaktion bestand in lautem Aussprechen resp. Wiederholen des 
entsprechenden Lautes. Die Gesamtdauer dieses Vorgangs nach 
Abzug der einfachen Reaktionszeit, also die fünffache Unterscheid- 
ungszeit nebst der Wahlzeit zwischen fünf Bewegungen, betrug im 
erstern Falle im Mittel 0,170, während sie im letztern Falle aus 
bereits erörterten Gründen bedeutend kürzer ausfiel und bei verschie- 
denen Beobachtern im Mittel zwischen 0,069 und 0,088 schwankte. 
Weitere Versuche in dieser Richtung liegen bisher nicht vor. 

Die Apperception eines Sinneseindrucks bildet den ersten, die 
Entstehung eines Willensimpulses den letzten Akt jedes psychischen 
Vorgangs, der sich auf das Schema der Reaktion zurückführen lässt. 
Theoretisch wenigstens gelingt dies aber nach den heute in der Psy- 
chologie herrschenden Anschauungen bei Allen ohne Ausnahme. Zwar 
eine direkte und unmittelbare Uebertragung der Erregung von dem 
sensorischen auf das motorische Gebiet, wie man sie bei den berich- 
teten Experimenten zu erreichen bestrebt war, ist unter sonstigen Be- 
dingungen verhältnissmäßig nieht sehr häufig. Vielmehr pflegt sich 
zwischen die Einwirkung der Außenwelt auf das Subjekt und diejeni- 
gen des Subjekts auf die Außenwelt noch eine kürzere oder längere 
Reihe von Processen einzuschieben, die von der Selbstbeobachtung als 
innere Tätigkeit aufgefasst werden. Von der Gestaltung dieser Vor- 
gänge ist die Richtung, Größe und Form der endlichen motorischen 
Reaktion abhängig. In Wirklichkeit führt nun immer nur ein Teil 
der durch die Sinne zugeführten Erregung wirklich zur Reaktion. Ein 
andrer Teil derselben ruft dagegen leise, aber langandauernde Er- 
regungszustände in den Centralorganen hervor, deren Wechselwirkung 
unter einander und mit den neu zugeleiteten Erregungswellen sich eben 
als das physiologische Substrat der innern Tätigkeit des Individuums 


164 Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 


darstellt. Gerade diese Erregungszustände sind es daher, welche in 
ihrer besondern Verteilung und Zusammensetzung auf den centralen 
Verlauf später zugeführter Sinneseindrücke bestimmend und modifi- 
eirend einwirken und somit ihre Eigenart wenigstens indirekt in der 
motorischen Reaktion des Individuums ebenfalls zum Ausdrucke brin- 
gen. Es würde uns hier viel zu weit führen, auf diese Anschauungen 
des Nähern einzugehen; für uns genügt es, darauf hinzuweisen, dass 
das Schema des Reaktionsvorgangs sich cum grano salis auf alle 
andern psychischen Processe ausdehnen lässt. Diese Ueberlegung gibt 
uns den Gedanken an die Hand, die gleichen Maßmethoden, deren 
man sich bisher mit Erfolg bei den verschiedenen Erweiterungen der 
einzelnen integrirenden Akte des Reaktionsvorgangs bedient hat, 
auch für andere psychische Processe in Anwendung zu bringen, welche 
sich experimentell zwischen die beiden Hauptmomente desselben ein- 
schieben lassen. 

Das Gebiet, welches wir hier betreten, ist fast noch gänzlich 
terra incognita. Der Einzige, der bisher den Versuch gemacht hat, 
auch andre psychische Vorgänge in ihrem zeitlichen Verlaufe zu ver- 
folgen, als die einzelnen Akte der Reaktion, ist Wundt gewesen. 
Derselbe hat nämlich die Zeit gemessen, welche nach der Appercep- 
tion eines Sinneseindrucks zu vergehen pflegt, bis durch einen asso- 
ciativen Process ein irgendwie verwandtes Erinnerungsbild in den 
Blickpunkt des Bewusstseins gehoben wird. Diese Zeit nannte Wundt 
die Associationszeit. Er bestimmte dieselbe dadurch, dass er dem 
Beobachter einsilbige Worte zurief, die in verschiedenem Grade geeig- 
net waren, Associationen zu erzeugen. Sobald dann eine Association 
appereipirt worden war, erfolgte die Reaktion. Die Associationszeit 
ergab sich demnach aus der Verlängerung, die der ganze Vorgang 
gegenüber der einfachen Apperceptionsreaktion auf das nämliche zu- 
gerufene Wort erfuhr. Die von Wundt auf diese Weise erhaltenen 
Resultate sind außerordentlich lehrreich. Zunächst konnte die merk- 
würdige Tatsache konstatirt werden, dass die Associationszeiten bei 
einer ziemlich beträchtlichen absoluten Länge im Mittel sehr geringe 
individuelle Unterschiede zeigen. Für drei Beobachter betrugen sie 
0,706° resp. 0,723" und 0,752. Wundt stellt daher 0,72“ als Durch- 
schnittsdauer für die Associationszeit hin. Auch durch ganz anders- 
artige Versuche lässt es sich nachweisen, dass gerade dieses Intervall 
es ist, in welchem Erinnerungsbilder die Neigung haben, auf eimander 
zu folgen. Trotz der guten Uebereinstimmung der Mittelwerte, bieten 
die Associationszeiten unter sich sehr bedeutende Schwankungen dar, 
die sich leicht aus dem sehr verschiedenen Reichtum an associativen 
Beziehungen erklärt, der den einzelnen zugerufenen Worten zukommt. 
In der Tat geht aus den von Wundt angeführten Beispielen sehr 
deutlich das schon a priori sehr wahrscheinliche Resultat hervor, dass 
schwierigere und weiter abliegende Associationen zugleich auch längere 


Kräpelin, Dauer einfacher psychischer Vorgänge. 765 


Zeit zu ihrem Zustandekommen erfordern. Dieses Moment ist es wol 
auch, welches in erster Linie für die individuellen Differenzen, soweit 
solche hervortreten, verantwortlich gemacht werden muss. Wundt 
weist nämlich nach, dass in Bezug auf verschiedene Kategorien der 
Associationen sowol nach der Dauer derselben, als nach dem Zahlen- 
verhältniss, in dem sie auftreten, charakteristische Verschiedenheiten 
zwischen den einzelnen Beobachtern bestehen, die sich wesentlich auf 
eine verschiedene Uebung derselben, häufiger und leichter nach dieser 
oder nach jener Richtung hin Assoeiationen zu bilden, zurückführen 
lassen. Speciell soll erwähnt werden, dass Herr Stanley Hall, der 
sich an den Wundt’schen Versuchen beteiligte, wegen seiner ge- 
ringern Uebung im Deutschen eine auffallend lange Associationszeit, 
nämlich 0,874 besaß. Am meisten trat dieses hervor bei den reinen 
Wortassociationen, also dort, wo „lediglich ein bestimmtes Wort ein 
anderes vermöge häufiger Verbindung mit demselben reprödueirt“, 
wo also die Geschwindigkeit ganz von einer möglichst geläufigen 
Handhabung der Sprache abhängt. Eine entschiedene Erschwerung 
des Assoeiationsvorgangs ist es, wenn derselbe durch vorhergehende 
Verabredung in eine bestimmte Richtung gezwungen wird. Die pas- 
sive Apperception der ersten besten in das Blickfeld des Bewusst- 
seins eintretenden Erinnerungsvorstellung wird hier nach Wundt’s 
Terminologie zur aktiven, zur Auswahl einer einzigen genau charak- 
terisirten aus der ganzen Zahl derer, die sich etwa darbieten. Dieser 
Fall tritt z. B. ein, wenn ein Subsumtionsurteil gebildet, also die 
Kategorie bezeichnet werden soll, zu welchen das durch das zuge- 
rufene Wort bezeichnete Ding gehört. Dieser Process dauert durch- 
schnittlich 0,1 länger, als die einfache Association und zeigt dabei 
sehr bedeutende Schwankungen. Die Ursache derselben liegt natür- 
lich wesentlich in der größern oder geringern Leichtigkeit, mit wel- 
cher sich die betreffenden Objektvorstellungen in allgemeimere Kate- 
gorien einordnen lassen. Je konkreter dieselben sind und je häufiger 
sie im Leben als Specialfälle gewisser Gattungsbegriffe aufgefasst 
werden, desto rascher geht die Urteilsbildung vor sich, ja sie kann 
sich mit der einfachen Association identificiren; je abstrakter indess 
die erste von außen her wachgerufene Vorstellung ist, desto schwieriger 
wird es, dieselbe zu klassifieiren und desto längere Zeit muss natür- 
lich dieser Vorgang in Anspruch nehmen. 

Hier stehen wir an der Grenze der bisher angestellten Forschun- 
gen. Man sieht leicht, dass der Boden, auf dem sich dieselben be- 
wegen, einäußerst fruchtbarer ist, und dass sich hier noch eine große 
Zahl von Fragestellungen ergeben, deren Bearbeitung für unsre 
Kenntniss der psychischen Vorgänge eine reiche Ausbeute verspricht. 
Zwei Schwierigkeiten sind es dabei hauptsächlich, mit denen die wei- 
tere Erforschung dieser Verhältnisse voraussichtlich zu kämpfen haben 
wird: einmal die Forderung, bei der successiven Erweiterung des 


766 Cario, Anatomische Untersuchung von Tristicha hypnoides. 


Reaktionsvorganges stets nur möglichst einfache und scharf definirte 
Processe in den Rahmen des Experiments neu aufzunehmen, dann 
aber die mit der Komplikation der Aufgabe an wachsenden Schwank- 
ungen zwischen den Einzelresultaten, die in schwer kontrolirbaren 
Momenten ihren Grund haben und leicht die durchgehende Gesetz- 
mäßigkeit zu verwischen im Stande sind. Die erstere dieser Schwie- 
rigkeiten wird durch eine möglichst eingehende Analyse der ver- 
wickelten psychischen Phänomene bis zu einem gewissen Grade zu 
überwinden sein, während der letztern vielleicht durch weitgehende 
Vervielfältigung der Beobachtungen und Bearbeitung derselben nach 
der statistischen Methode wirksam entgegengetreten werden kann. 
Auf der andern Seite nehmen selbstverständlich die rein technischen 
Erwägungen der Zeitmessung mit der längeren Dauer der gemessenen 
Intervalle rasch ab. Gelingt es daher, über die genannten, sicherlich 
nicht absolut unüberwindlichen Schwierigkeiten hnwegzukommen, so 
steht mit alleiniger Ausnahme der drei eng an einander geknüpften Akte 
der einfachen Reaktion das ganze Gebiet psychologischer Vorgänge 
prineipiell unsern Methoden der Zeitmessung offen. Wir dürfen somit 
hofien, dass eine nicht zu ferne Zukunft uns in den zeitlichen Verlauf 
der wichtigsten unter ihnen wenigstens eine paradigmatische Einsicht 
zu erschließen im Stande sein wird. 


R. Cario, Anatomische Untersuchung von Tristicha hypnoides. 
Botanische Zeitung 1881. 8. 25—33, 41—48, 57—64, 73—82. Mit 1 Tafel. 


Von jenen Phanerogamen, deren innerer Bau und äußere Gliederung be- 
deutende Abweichungen von der großen Mehrzahl aufweist, wurden bisher fast 
nur Wasserpflanzen und Parasiten genauer untersucht, deren Lebensweise eben 
auffällige Verschiedenheiten im Bau mit sich bringt. Die Pflanze, mit deren 
Bau wir hier bekannt gemacht werden, gehört der Familie der Podostemaceen 
an, deren systematische Stellung noch völlig zweifelhaft ist, und welche im 
äußern Ansehen weit mehr Moosen gleichen als Blütenpflanzen. Tristicha hyp- 
noides wächst in Bächen in Guatemala, wo sie auf halbüberspülten Steinen im 
März ihre kleinen hellroten Blüten entfaltet, Der Vegetationskörper der Pflanze 
besteht aus einem fadenförmigen Thallus, welcher dem Substrat anliegt, und in 
dessen Innerm sowol gleichartige Thalluszweige, als Laubsprosse entstehen. 
Letztere sind dreizeilig beblättert und zwar sind die Blätter der Rückenzeile an- 
ders gestaltet als die der beiden Bauchzeilen. Die Laubsprosse verzweigen sich 
reichlich axillär, so dass büschelförmige Verzweigungssysteme entstehen; einzelne 
dieser Zweige tragen terminal die Blüten, welche aus einem dreizipfeligen Peri- 
gon, einem einzigen Staubfaden und einem dreifächerigen Fruchtknoten besteht; 
in letzterm finden sich zahlreiche anatrope Ovula. — Während die Teile der 
Blüte ziemlich komplieirt gebaut sind, ist die Gefäßbündelentwicklung im vege- 
tativen Teil nur rudimentär; in den Laubsprossen werden die Spiralgefäße bald 
wieder zerstört. Bemerkenswert sind die Kieselbildungen in den Zellen, welchen 
der Verf. ausgedehnte Erörterung zu Teil werden lässt. 


Prantl (Aschaffenburg). 


Bochefontaine, Verschließung der Kranzarterien. 167 


Th. v. Bischoff, Die dritte oder untere Stirnwindung und die 
innere obere Scheitelbogenwindung des Gorilla. 


Morphol. Jahrb. VII S. 312—322. 


Der Suleus orbitalis (Ecker) ist bei den Gorillagehirnen von einer ansehn- 
lichen Windung umgeben, welche nach Pansch der dritten, nach Bischoff da- 
gegen der zweiten Stirnwindung des Menschen entspricht. Da man bei Affen 
aber nur zwei Stirnwindungen unterscheiden kann, so fehlt entweder die zweite 
oder die dritte Windung. B. bat nun in der Tat erkannt, dass bei niedern Affen 
die dritte Stirnwindung ganz fehlt und die fragliche Windung umsomehr der 
zweiten des Menschen entspricht, als B. bei Anthropoiden das wirkliche Ana- 
logon der dritten menschlichen Stirnwindung auffand, Es ist das eine kleine 
Windung, welche sich genau so verhält wie die stark entwickelte dritte Stirn- 
windung des Menschen. Sie findet sich auch konstant bei dem Gorilla, ist aber 
von dem untern Ende der vordern Centralwindung und der von diesem ausgehen- 
den Wurzel der zweiten Stirnwindung verdeckt. 

Die innere obere Scheitelbogenwindung ist bei dem Gorilla ansehnlich com- 
plieirt und ausgebildeter, als bei dem Chimpanse und Orang. Ihre Komplication 
wird, wie beim Menschen, durch stärkere Windäungen und stärkeres Hervortreten 
von Wurzeln und Faserzügen aus der Tiefe hervorgebracht. Aehnlich verhält 
es sich mit Gratiolet’s deuxieme pli de passage externe, welche bei einigen Affen 
noch in der Tiefe steckt, bei andern dagegen oberflächlich verläuft, wie beim 
Menschen. Umgekehrt verhält es sich mit Gratiolet’s pli de passage interne in- 
ferieur, die bei den meisten Atfen (beim Menschen selten) oberflächlich, bei 
Hylobates und Ateles dagegen in der Tiefe verläuft. 

Die Verschiedenheiten zwischen Großhirnwindungen bei,Affen und Menschen 
beruhen demnach vorzüglich darauf, dass bei Affen gewisse Windungen nicht 
oder nur unvollkommen zum Vorschein kommen, welche sich beim Menschen 
immer finden. Die Windungen resp. die ihnen zu Grunde liegenden Faserzüge 
treten dabei aus der Tiefe des Markkörpers der Hemisphären hervor und breiten 
sich, allmählich an Ausbildung gewinnend, an der Oberfläche der Hemisphären aus. 


Ph. Stöhr (Würzburg). 


Bochefontaine, Influence de l’obstruction des arteres coronaires 
sur les mouvements du coeur. 


Revue internationale des sciences. nat. Tom. VIII. Nr. 10. 


Im Anschluss an einen klinischen Vortrag von See über Angina pectoris 
teilt Verf. in vorliegender Vorlesung seinen Zuhörern die bisher bekannten Er- 
gebnisse der Versuche über den Einfluss der Coronararterien auf die Herztätig- 
keit mit und stellt vor denselben selbst einige solche Experimente an. Er de- 
monstrirte die lange Fortdauer der Tätigkeit eines abgebundenen oder aus dem 
Organismus entfernten Froschherzens.. Am Kaninchen führt er eine Umstechung 
der art. coron. sin. aus und sieht, nach Ueberwindung vorübergehender Unregel- 
mäßigkeiten, das Herz über 20 Minuten lang ruhig fortschlagen, entgegen 
v. Bezold, Samuelson und Cohnheim (vgl. Referat über des letztern Ar- 
beit in Nr. 15 dieser Zeitschr.). Einem Hunde injieirt er Wasser, in welchem 


7168 Weyl, Analytisches Hilfsbuch. 


Lycopodiumsamen suspendirt ist, in die art. coron. arterior. und beobachtet dar- 
nach Verlangsamung der Schlagfolge des Herzens, die von 120 auf 50 sinkt, 
ungleiche Ausgiebigkeit der Kontraktionen, der Femoralpuls ist kaum fühlbar. 
Nach 2 Minuten hören die rhythmischen Kontraktionen auf und beginnen die 
konvulsivischen Zuckungen der Herzsubstanz. Die Vorhöfe schlagen dabei ruhig 
fort. Ob die Erscheinungen gleichzeitig an beiden Ventrikeln auftreten ist nicht 


klar gesagt. Der Herzstillstand ist definitiv und irreparabel. — Unterbindung 
der art. coronaria posterior (dextra) bewirkt dieselben Erscheinungen, aber 
langsamer. — Dass diese Symptomenreihe beim Kaninchen nicht eintritt, erklärt 


Verf. durch dessen niedrigere Stellung im System, infolge deren die regelmäßige 
Funktionirung weniger an den Fortbestand der arteriellen Cirkulation gebunden 
sei. Beim Frosch tritt diese Tatsache in noch schlagenderer Weise hervor. 
[Diese „Erklärung“ dürfte doch wol nur eine Umschreibung der Tatsachen dar- 
stellen. Ref.]. Für die Erklärung seiner Resultate schließt Verf. jede Beteiligung 
des Nervensystems aus; er recurrirt auf die Funktionsunfähigkeit der ihrer Blut- 
zufuhr beraubten Muskelfasern, in deren anatomischer Anordnung er den Grund 
dafür findet, dass die Funktionsunfähigkeit eines Teils Stillstand des ganzen 
Herzens herbeiführen muss. — In den tatsächlichen Angaben über die Versuche 
an Hunden stimmt also Verf. mit Cohnheim überein; nur sind seine Versuche 
weit weniger exakt und weit weniger umfassend, und seine theoretischen Er- 
klärungsversuche von Cohnheim widerlegt. 


&. Kempner (Berlin). 


Th. Weyl, Analytisches Hilfsbuch für die physiologisch-chemi- 
schen Uebungen der Medieiner u. Pharmaceuten in Tabellenform. 
Berlin 1882. 30 S. mit 1 Tafel. 1 Mk. 40 Pf. 


Verfasser gibt in 21 Tabellen, die sich durch übersichtliche und knappe 
Darstellung auszeichnen, den angehenden Medieinern und Pharmaceuten einen 
Leitfaden, der ihnen bei ihren ersten Uebungen im Laboratorium nützen und 
sie befähigen soll, jene Stoffe aufzufinden, welche im Organismus in größerer 
Menge vorkommen. Hierbei erschien ihm eine Begrenzung des Stoffes durch 
den Umstand geboten, dass die Mehrzahl der Medieiner den chemisch-physiolo- 
gischen Uebungen nur eine sehr kurze Zeit widmet. Auch wurden nur diejeni- 
gen qualitativen Untersuchungsmethoden beriicksichtigt, die bei Anwendung 
möglichst einfacher Apparate genügend genaue Resultate liefern. Verfasser 
glaubt, dass sein Werkchen den Anfänger über die Schwierigkeiten hinwegsetzen 
hilft, die ihm ein umfangreiches Handbuch entgegenstellt, und dass es ihn in 
passender Weise auf den Gebrauch eines solchen vorbereitet. Wir teilen diese 
Anschauung und glauben die treffliche Ausstattung der kleinen Schrift noch be- 
sonders hervorheben zu sollen. 


Schmidt-Mülheim (Proskau). 


Mit einer Beilage der Verlagsbuchhandlung H. Löscher in Turin. 








Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaetion, Erlangen, physiologisches Institut“ zu richten. 








Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 


Autoren-Verzeichniss. 


Adamük 306. 307. 309. 

Adler 168. 611. 

Afanasieff 298. 

Agassiz 266. 268. 682. 

Allman 593. 

Ambronn 765 u. fg. 

Areschoug 324. 325. 328. 

Arnold 284. 285. 498. 

Auerbach 663. 666. 725. 752 u. fg. 
Avenarius 637. 


Babuchin 690 u. fg. 

Balbiani 296. 

Balfour 21. 22. 136 u. fg. 459. 528. 
Baer, v., 105. 

Baranetzky 516. 521. 

Barbieri 643. 

Bardeleben 55. 

Barrande 683. 716. 

Barrois 206. 


De Bary 291. 323. 356. 484. 489. 581. 


Bassett 169. 

Batalin 164. 
Beaumont 315. 
Bechamp 12. 473. 703. 
Becker 239 u. fg. 
Beclard 380. 

Beneden, E. van, 176. 
Bernard 59. 
Bernstein 282. 

Bert 212. 476. 


Berthold 289 u. fg., 321 u. fg. 353 u. fg. 


417 u. fg. 
Bertkau 713. 


Berzelius 352 
Bessel 655. 
Bezold, v., 301. 476. 


Biedermann 298 u. fg. 746. u. fg. 


Bieletzky 743 u. fg. 
Billroth 12. 152. 
Birkner 304. 
Bischof 284. 531 u. fg. 767. 
Bizzozero 702. 
Bleile 349. 

Bleuler 154 u. fg. 
Blochmann 591. 
Blondlot 315. 
Bochefontaine 767. 
Böhm 518. 


Du Bois-Reymond 221. 282.300. 690 u. fg. 


Bokorny 193 u. fg., 589. 
Bolau 448. 


Boll 222. 274. 332. 334. 374. 601. 701. 


Bonaparte 111. 
Bonnier, Gaston 131 u. fg. 
Booker 215. 
Bornet 527. 
Borodin 9. 
Borscow 358. 489. 520. 
Böttcher 445. 
Brady 599. 
Branco 684. 
Brandt, K. 524 u. fg. 646. 
Brauer 455. 
Braun, A. 291. 323. 327. 419. 
Braun, M. 103. 137. 
Braune 399. 
Brautlecht 574. 

49 


ro 


Breuer 214. 430. 

Brock 14 u. fg. 683. 

Brown-Söquard 440. 443. 

Brugsch 264. 

Brunn, v. 137. 

Brücke 54. 158. 
449.922.4977: 

Brügger 640. 

Buccola 659. 662. 724. 753 u. fg. 

Buchner 413 u. fg. 

Buck 203. 

Buhl 410. 

Bunge 59. 60. 

Burdon Sanderson 12. 151. 

Burkart 188. 

Burmeister 290. 

Busch 315. 

Bütschli 80 u. fg. 294 u. fg. 591. 


313. 318. 334. 342 


Calberla 22. 206. 
Capranica 351. 

Cario 667. 

Carlet 407 u. fg. 431 u. fg. 
Carpenter 380. 

Carriere 677. 

Carter 358. 

Celakowski 419. 

Certes 205. 

Charcot 141. 380. 
Chevreul 351. 

Chiaje, delle 111. 690. 
Chomjakoff 575. 

Chotzen 252. 

Christiani 214. 

Chun 236. 237. 

Ciaccio 265. 622. 
Cienkowski 321. 325. 484. 581. 
Claparede 55. 596. 
Cocco 111. 

Cohn 114. 291. 321. 491. 
Cohnheim 410. 476. u. fg. 542. 767. 
Collet 181. 

Cooper, Astley 342. 345. 
Corti 486. 514. 

Corvisart 315. 

Costa 332. 

Cramer 324. 

Credner 611. 

Crum Brown 440. 
Cuboni 254. 


Autoren-Verzeichniss. 


Cuvier 111. 
Cyon 441. 445. 


Dansky 85. 

Darwin, Ch. 3. 
423. 449 u. fg. 

Darwin, Erasmus 133. 

Darwin, Fr., 33 u. fg., 161 u. fg. 609. 

Daubeny 76. 

Decaisne 290. 327. 382. 

Delpino 150. 

Denissenko 329 u. fg. 376 u. fg. 

Desroe 103. 

Dewar 222. 

Dewitz 456. 

Dietl 727. 

Dippel 490. 

Dobrowolsky 333. 

Dodel 293: 2941. 322.324, 325. 321.353 

Donders 602 u. fg. 659. 752. 

Doenhoff 62. 

Draper 76. 

Drasch 208 u. fg. 

Drechsel 472 u. fg. 

Drosdoff 343. 348. 

Dursy 40. 49. 


129. 161 u. fg. 244. 


Eberth 571 u. fg. 

Ebner, v. 134. 

Eckhard 298. 301. 305. 

Ehrenberg 202. 647. 

Eimer 83. 549 u. fg. 

Emery 527. 

Engelmann 223. 304. 376. 489. 588. 749 
u. fg. 

Entz 646 u. fg. 

Ercolani 104 u. fg. 185. 

Erichson 475. _ 

Eschscholtz 266. 

Eulenburg 148. 

Ewald 743. 

Exner 27 u. fg. 627 u. fg. 656 u. fg. 


Falkenberg 353. 355. 
Famintzin 517. 

Fano 735. 

Faraday 69. 
Fechner 155. 

Ferrier 380. 626. 
Fick 284. 559. 
Fiquet 270 u. fg. 


Flechsig 83. 
Fleischmann 382. 


Flemming 52. 135. 206. 375. 382. 


457. 496. 


Fleischl, v. 283. 305. 499 u. fg. 614. 
Flourens 89. 90. 94. 115. 438. 445. 


Forster 59. 
Foville 140. 380. 
Fraas 548. 
Fraipont 427. 
Francotte 429. 


Frank 33. 161. 165. 518. 


Fräntzel 572. 
Frey 62. 331. 380. 


Fritsch 138. 469. 612. 691 u. fg. 


Frommann 579. 
Fuchs 615. 
Funke 302. 


Gaule 55. 529 u. fg. 


Gegenbaur 596. 


Gerlach, Leo 21 u. fg. 38 u. fg. 
Giard 176. 178. 180. 


Gibbes 25. 26. 
Gierke 90. 92. 9. 
Gmelin 342 
Goebel 329. 
Golgi 430. 

Goltz 439. 
Gorazankin 324. 


Gorup-Besanez, v. 9. 391. 


Gosse 315. 


Goette 41. 44. 46. 285. 


Gottsche 274 u. fg. 
Grawitz 413 u. fg. 
Greeff 203. 
Grenacher 272. 
Gruber 79. 608. 
Graham 213. 215. 


Grünhagen 251. 283. 298. 305. 


Grützner 304. 


Gudden 141. 143. 469. 


Gümbel 546. 
Günter 147. 
Gyergyai 348. 559. 


Häckel 265 u. fg. 
Hall, Marshall 115. 
Haller 342. 734. 
Hallez 234. 239. 


Hälsten 281. 282. 283. 


Hammarsten 479. 


Autoren-Verzeichniss. 


Lt 
a 
Pr 


Hannover 718. 

Hansen 97 u. fg. 

Hanstein 582. 674. 

Harless 299. 304. 

Hartig 101. 168. 

Hartmann 656. 

Heddaeus 306. 312. 

Heidenhain 146. 148. 191. 252. 282. 
443. 522. 580. 

Heimholtz 333. 500 u. fg., 603. 656. 

Hennegui 325. 

Henle 135. 399. 401. 

Henschen 252. 

Hensen 22. 24. 48. 306. 423. 613. 

Hering 189. 190. 212. 214. 301. 505 u. fg. 
743. 

Hermann 234. 298. 

Hertwig 18 u. fg. 237. 457. 

Heynsius 479. 

Hildebrandt 130. 421. 641. 

Hirsch, (Astr.) 658. 

Hirschberg 602. 

His 25. 41. 285. 379. 615. 617. 701. 

Hitzig 469. 

Hoffmann 333. 379. 

Hofmeister (Botan.) 161. 289. 488. 514. 
578. 584. 

Hofmeister (Physiol.) 562 u. fg. 

Högyes 216 u. fg. 

Holm 351. 

Holmgren 221. 222. 602. 

Hönigschmied 664. 670. 729. 753 u. fg. 

Hoppe-Seyler 95. 227. 314. 655. 743. 

Hörnes 715 u. fg. 

Horväth 608. 

Hoyer 617. - 

Humboldt, A. v. 302. 693. 

Huschke 285. 

Huxley 368. 459. 

Hyrtl 651. 


Ibsen 686. 
Ihering, v. 685. 
Jterson 749 u. fg. 
De Jaager 659. 
Jaffe 253. 
Jaksch 227. 
Janke 270 u. fg. 
Jeanneret 11. 
Johannides 239. 
Joly 372. 

49 * 


72 


Jordan 392 u. fg. 
Julin 427. 
Juranyi 294. 
Jürgensen 153. 


Kant 638. 

Karpinski 710. 

Keferstein 176. 254. 

Klebs (Botan.) 225 u. fg. 29. 
A8lımz te. 1513 ur Tg.,Va0U. u. TE. 

Klebs (Pathol.) 254. 571. u. fg. 

Klein 59. 114. 135. 498. 742. 

Koller 40. 


Kölliker, v. 22. 44. 48. 137. 240. 284. 


287. 301. 334. 380. 464. 498. 

Kossel 408. 

Kostenitsch 85. 

Kowalewsky 21. 22. 236. 239. 266. 

Kraepelin 654. 721. 751. 

Krasan 733. 

Krätzschmar 676. 

Kraus 257 u. fg. 

Krause 25. 330. 461. 465. 576. 

Kries, v. 122. 508. 621. 663. 671. 725 
792 U.lEn. 

Krohn 266. 268. 

Kronecker 93. 

Kühne. 196. 201. 222. 301. 

Kuhnt 374. 376. 

Kunkel 126. 386 u. fg. 

Kussmaul 29. 

Kützing 291. 


Lalesque 542 u. fg. 
Lamarck 547. 

Landois 96. 148 269. 
Lang 734. 

Langendorff 92. 212. 305. 
Langerhans 469. 

Lanzi 255. 

Lebert 711. 

Leeser 305 u. fg. 
Legallois 89. 94. 115. 
Lehmann 154 u. fg. 
Lesser 342. 

Letzerich 574. 

Leuckart 111. 

Leyden 150. 151. 
Leydie7111m. fo. 136. 274,332. 379. 
Lieberkühn 296. 
Liebermeister 150. 151. 


326. 


313. 314. 
315. 329. 331. 347. 480. 484. 514. 618. 


Autoren-Verzeichniss. 


Liebig 352. 

Lindstroem 107. 110. 
Lister 342. 

Litten 145. 252. 542. 
Longet 380. 

Lotze 374. 

Loven 123 u. fg. 
Loew, Oskar, 193 u. fg. 589. 
Loewe 621. 

Lubavin 314. 409. 
Lubbock, Sir John 207. 
Lucae 437. 
Luchsinger 283. 
Ludwig, C. 251. 343. 
Ludwig, Hub. 427. 
Lunin 59. 

Luschka 2855. 400. 
Lussana 380. 

Lustig 143. 

Luys 140. 


Mace 509 u. fg. 

Mac Jntosh 176. 
Mae Kendrick 222. 
Mac Leod 429. 

Mac Munn 253. 
Magendie 59. 342. 440. 443. 625. 
Malmgren 596. 

Maly 253. 351. 
Marchiafava 254. 
Marey 542. 699. 
Markwald 93. 

Marsh 359 u. fg. 
Martin 342. 
Maskelyne 654. 
Matteucei 696. 
Mattirolo 739 u. fg. 
Meckel, Joh. Fr. 255. 
Meissner 314. 315. 409. 462. 
Menge 710. 
Mereschkowsky 490. 
Mering, v. 343. 349. 


Metschnikoff 176. 177. 178. 179. 180. 


Meyer, E. 133 u. fg. 


Meyer, H. v. 401 u. fg., 431 u. fg. 


Meyer, Wilh. 571 u. fg. 
Meynert 306. 380. 465. 468. 
Michaelis 240. 332. 

Michel 379. 735. 
Miclucho-Maclay 334. 
Miescher 227. 408. 


Autoren-Verzelehniss, 73 


Mihalkoviez 464. 

Mitchell, Weir 300. 

Mohl 291. 580. 

Möhlenfeld 314. 

Moseley 107. 111. 
Montgomery 589. 

Mulder 217. 313. 352. 
Müller, Fritz 130. 170. 615. 
Müller, H, (Botan.) 3 u.fg. 129 u. fg. 
Müller, H., (Anat.) 240. 334. 
Müller, Joh., 115. 235. 273. 
Müller, OÖ. F., 356. 

Müller, W. 285. 330. 376. 
Munde 569. 

Munier-Chalmas 547. 


Munk H. 30 u. fg., 335. 441. 469. 626. 


Munk, Im. 158. 381 u. fg. 
Muntz 703. 


Naegeli 49. 202. 289. 291. 413. 487. 


514. 578. 583. 
Naunyn 145. 
Neneki,,v. 1070.21 319..579. 
Nettleship. 240. 
Nicati 509 u. fg. 
Nicholson 107. 
Nothnagel 380. 
Notthaft 278 u. fg. 
Nussbaum 135. 
Nussbaumer 155. 
Nylander 740. 


Obersteiner 471. 724. 754. 
Owen 512. 
Owsjannikow 133. 146. 


Pansch 399 u. fg. 

Panum 475. 

Pasteur 10. 11. 

Paulsen 637. 

Pautinsky 252. 
Peremeschko 52. 87. 
Peroneito 255. 

Perrier 593. u. f& 

Peyrani 380. 599 u. fg. 
Pfeffer '8:.9-%762164. AyAr5ı/S, 
Pflüger 186. 193. 304. 675. 
Pierret 498. 

Pintner 269. 

Plosz 227. 410.559. 
Prazmowsky 656. 


Preiss 264. u 

Preyer 186. 333. 

Pringsheim 65 u. fg. 290. 294. 322. 326. 
3271. 390. 420. 483. 


Quatrefages 205. 206. 
Quiake 145. 


Radlkofer 290. 291. 

Radziejewsky 315. 

Rajewski 265. 

Ranke 303. 304. 

Ranvier 462. 613 u. fg. 701. 

Rathke 285. 

Rauber 430. 

Recklinghausen, v. 617. 620. 

Reinke 324. 353. 520. 573. 674. 

Remak 255. 

Renaut 462. 489. 

Retzius 446. 619. 678. 

Ribot 60. 

Richet 704. 736. 

Rindfleisch 410 u. fg. 

Ritter 473. 

Ritthausen 8. 9. 

Rodewald 674. 

Rokitansky, v. 91. 

Roller 141. 470. 

Rollett 183. 430. 618. 

Rominger 107. 

Romiti 184. 

Rosenberg 459, 

Rosenthal 88 u. fg. 115 u. fg. 185 u. fg. 
2ldenete. 

Rossbach 204. 

Rossmaessler 395. 399. 

Rostafinski 323. 324. 325. 327. 

Rothholz 717 u. fg. 

Roussy 475. 

Roux 241 u. fg. 

Rüdinger 399. 

Runge 186. 

Rüte 274. 


Sachs (Bot.), 34. 36. 49. 76. 161. 165. 
386. 419. 430. 514. 609. 

Sachs (Phys.), 689. 

Salkowski 314. 

Salter 715. 

Salvioli 479. 702. 

Salzer 374, 


174 


Sandberger 683. 

Santorini 140. 

Sars 266. 

Schacht 239. 290. 

Schelske 302. 

Schiff 89. 212. 380. 440. 443. 

Schimper 49 u. fg. 

Schleiden 289. 481. 

Schlemm 622. 

Schmidt, Al. 479. 

Schmidt, Osk., 105. 277. 

Schmidt, P., 517. 

Schmidt-Mülheim 312 u. fg. 341 u. fg. 
558. 

Schmitz 293. 357. 417 u. fg. 579. 

Schneider, Aime, 82. 83. 

Schroeder, v. 58. 

Schultze, F. E. 103. 457. 

Schultze, Fr., 636 u. fg. 

Schultze, Max 196. 202. 274. 331. 376. 
489. 578. 

Schulthess-Rechberg 476 u. fg. 

Schulze, E. 7 u. fg., 643. 

Schwalbe 56. 445. 

Schwann 481. 613. 

Schwartz 117. 186. 

Schweigger-Seidel 26. 

Schwendener 527. 585. 

Selenka 103. 206. 229 u. fg. 492 u. tg. 

Selmi 703. 

Semper 398. 

Senator 146. 151. 

Serres 380. 

Sertoli 134. 

Setschenow 305. 

Sewall 122. 330. 

Siebold v. 265. 268. 490. 

Sluiter 425 u fg. 

Smith 191. 

Solms-Laubach, Graf v. 413 u. fg. 

Sprengel 129. 

Stahl 262 u. fg. 517. 737 u. fg. 

Stannius 460. 529. 

Steenstrup 266. 

Stein 82. 

Steiner 222. 544. 

Steinmann 548. 

Stieda 284 u. fg. 

Stilling, D. 333. 

Stilling, J. 139. 141. 


Autoren-Verzeichniss. 


Stossich 206. 

Strasburger 80. 229. 293. 322. 
37.0979 A171 SAD SSIITFDNS: 

Suppanetz 229. 324. 326. 

Swän 621. 

Szpilmann 575. 

Tartuferi 142. 

Teichmann 63. 

Thanhoffer, v., 349. 

Thiry 315. 

Thoma, 264. 

Thudichum 253. 351. 

Thuret 289. 291. 327. 328. 354. 355. 419. 

Tiedemann 342. 

van Tieghem 609. 

Tigerstedt 281. 298. 

Todaro 59. 

Tomaszcewiez 441. 

Tommasi-Crudeli 254. 

Tomsa 462. 

Tornöe 181. 

Traube, Ludwig 187. 

Trembley 593. 

Treviranus 486. 517. 

Tscheschichin 148. 150. 

Türk 380. 

Tumas 704. 

Valentin 298- 440. 

v. La Valette St. George 17. 133 155. 

Vaucher 291. 356. 

Vayssiere 372. 380. 

Velten 486. 515. 519. 521. 582. 

Verrill 645. 

Vierordt 407. 435 u. fg. 

Vintschgau, v. 664. 670. 727.153 u. fg. 

Virchow, R. 410. 

Virchow, H. 717 u. fg 

Vöchting 36. 38. 

Voigt 430. 

Völkers 306. 307. 

Volkmann 115. 118. 

Vosmaer 103. 

Vries, de 34935. 36. 515. 

Vulpian 380. 475. 

Wagner, J. 140. 

Walcott 106. 

Waldeyer 264. 618. 

Wallace 244. 

Weber, Gebrüder 93. 299. 403 u. fg. 
432 u. fg. 


325. 


Autoren-Verzeichniss. 75 


Welcker 479. Wood 145 u. fg. 
Wegner 309. Wortmann 386. 609. 675. 
Weiske 59. 382. Wundt 59. 155. 157. 282. 302. 533. 663. 
Wernich 447. 723. u. for Tnaunste: 
Wernicke 30. 139. 141. 436 u. fg. Wydwozoff 498. 
Westermaier 705 u. fg. 

Weyl 768. Young 333. 500 u. fg. 
Wiedersheim 359 u. fg. 364. 461. 

Wiesner 161. 449 u. fg. 610. Zacharias 227 u. fg. 
Wilckens 61. Zawinski 343. 

Willemoes Suhm, v., 112. 207. Zenker 145. 

Wölfler 284 u. fg. Zuckerkandl 650. 


Sachregister, 


A. 


Abdominaltyphus, Bacillus des 571. 

Adventivbildungen bei Pflauzen 97. 

Algen, grüne 292; braune 327; Sexua- 
lität der 292; Befruchtung der 259, 
321, 353, 417; fossile 545; Zusammen- 
leben der A. mit Tieren 524. 

Allantoin in Pflanzen 643. 

Alter, Einfluss des, auf die Reaktions- 
zeit 730. 

Alpenblumen, Befruchtung der, durch 
Insekten 3 u. fg. 

Ameisen, Farbensinn der 207. 

Amnesie 60. 

Ammoniten 683. 

Anaerobien 11. 

Angor pectoris 475. 

Apheliotropismus 165. 

Apnoe 118, 121, 724. 

Aricia foetida, Flimmerepithel der 55. 

Arteria coronaria, Verschließung der 
476, 767. 

Ascidien, Hypophyse der, 423. 

Asparagin, Abstammung des, in den 
Pflanzen 9. 

Assimilationsparenchym 
262. 

Atembewegungen 88, 115, 185, 211. 

Atemzug, erster 116, 186. 

Aethalium septicum, chemische Zusam- 
mensetzung des Protoplasmas von 673. 

Atmung: In- und Exspirationscentrum 
215; Einfluss der Med. obl. auf die A., 
91; A. der Pflanzen 69; intramole- 
kulare 386. 


der Pflanzen 


Auerbach’scher Plexus 208. 

Aufmerksamkeit, Einfluss der, auf die 
Reaktionszeit 723. 

Auge: 
Anatomisches: Gefäße der Chorioidea 
767; Hornhaut 613; Iris 735; Gefäße 
der Macula lutea 239; Membr. De- 
scemet. 261, 616; Anzahl der Nerven- 
fasern des Opticus 374; Netzhaut 374; 
Blutgefäße 329; Anzahl der Zapfen 
375; Zapfen nächtlicher Tiere 331. 
Physiologisches: Rindenfeld für die 
Augenmuskeln 632; Wirkung des 
Chloroforms auf die Pupille 311; 
Einfluss des Nervensystems auf die 
Augenbewegungen 216; Pupillarbe- 
wegung 306; elektrische Erscheinun- 
gen an der Netzhaut 220. 
Pathologisches: Myosis, Mydriasis 311; 
Iritis 735. 

Augen der Fische 717. 

Augen, „schlafende“, bei Pflanzen 101. 

Aurelia aurita, Metagenesis der 265. 

Auxispondyle Tiere 480. 

Auxosporen 358. 

Augenbewegungen, associirte 216. 

Augenmuskeln, Rindenfeld für die 632. 


B. 


Bacillus des Abdominaltyphus 571. 
Bacillus malariae 254. 

Bandwürmer, Entwicklung der 268. 
Begleitvenen 55. 

Bewegungsvermögen der Pflanzen 161. 
Blastoderm und seine Schichten 38. 


Sachregister. 


Blepharoceriden 455. 

Blut, Gerinnung 563; Hämoglobinge- 
halt 702; Eiweißstoffe im -Serum 479. 

Blutextravasate, Eisen nach 126. 

Blutkörperchen u. Cytozoen 529. 

Blutkörperchen, Einfluss von Zucker 
und Salzen auf die roten 183. 

Bogengänge, Funktion der 439. 

Bowman’s Tubes 615. 

Branchiosaurus gracilis 611. 


Brombeeren, Wurzelwachstum der 37. 


Brütapparat 96. 

Bryozoen 594. 

Ü. 

Callusbildung 100. 

Centrum: Atem- 89; vasomotorisches 
146; für In- und Exspiration 215; 
Krampf- 119; Wärmehemmungs- 148, 
150; für den Gehörsinn 30, 339. 

Cercarien 105. 

Cestoden, Exkretionsorgane der 427. 

Chloroform, Wirkung des, auf die Pu- 
pille 311. 

Chlorophyll (chem.) 94. 

Chlorophyllan 95. 

Chlorophylifunktion in der Pflanze 65 f. 

Chlorophylikörper, Bewegung der 519. 

Chloropbylikörper bei Tieren 525, 646. 

Chordadorsalis, Entstehung der, 21 u.fg., 
33 u. fg. 

Chorda, Loslösung der, v. Entoderm 48. 

Chordaanschwellung 49. 

Chordawulst 46. 

Chorioidea, Gefäße der, 717. 

Cirkulationsströmung des Protoplasmas 
484. 

Circumnutation 162, 450, 610. 

Coelomtheorie 18. 

Conjugaten, Fortpflanzung der 356. 

Cora pavonia 740. 

Cornea s. Hornhaut. 

Coronararterien und Herz 476, 767. 

Cotyledonen 34. 

Cynipiden 171, 174. 

Cytozoen 529. 


D. 


Dalmanites 715. 
Darmverdauung 319. 
Demen 598. 


=! 
_) 
I 


Desinfektion 447. 

Desmidiaceen, Einfluss des Lichts auf 
die, 519. 

Diaheliotropismus 33, 35, 165. 

Diatomeen, Fortpflanzung 356; Bewe- 
gung 489. 

Dichromatinsäure 95. 

Dietyna benigna, Begattung der 710u.fg. 

Dieyemiden 175. 

Dinosaurier 369. 

Dipteren, Wanderung der 549. 

Doppelspektroskop 602. 

Dotterpigmente 351. 

Dünndarm, Nerven im 208. 

Dyspnoe 121. 


E. 


Echidna hystrix, Eier der 512. 

Echinodermen, Wassergefäßsystem 677. 

Eetocarpus silieulosus 353, 359. 

Eierstöcke, Lage der 704. 

Einhufer, fossile 362. 

Eisen nach Blutextravasaten 126. 

Eiweißkörper, Peptonisirung der 318. 

Eiweißumsatz bei Pflanzen 7 u. fg. 

Eiweiß, Wanderung des, durch den 
Tierkörper 312, 341, 558. 

Eiweißstoffe im Blutserum 479. 

Elektrieität, Einfluss der, auf Gärungen 
736; auf d. Plasmabewegung 522. 

Elektrisches Organ 689 u. fg. 

Enterocoelier 19. 

Eohippus 361. 

Epinastie 34. 

Ermüdung, Einfluss der, auf die Reak- 
tionszeit 725. 

Ernährung, Einfluss der, auf die Milch- 
bildung 331. 

Euglypha alveolata, Teilung der 79. 

Eupnoe 121. 

Exkretionsorgane der Trematoden und 
Cestoden 427. 

Exspirationscentrun 215. 


F. 


Facettenaugen, Funktion der 272. 

Falterblumen 4, 5. 

Farbenblindheit 504, 510; Apparate zur 
Untersuchung der F. 602 u. fg. 


718 


Farbentheorie von Young und Helm- 
holtz 333, 500; F. von Hering 505. 
Farbenwahrnehmung, Theorien über die 

499. 

Farbstoffe d. Harns u. d. Galle 253. 

Fäulnissbakterien 12. 

Fieber, Symptome des 145; Tempera- 
tursteigerung im F. 150. 

Fierasfer 527. 

Fische, Augen der 717; Augenähnliche 
Organe der F. 111; Kopfniere der F. 
459, 527. 

Fischpsorospermien 294. 

Flechten 739. 

Flimmerepithel 55. 

Florideen, Befruchtung der 418. 

Foraminiferen 599. 

Forel’scher Körper 140. 

Fühlsphäre 336. 


6. 


Galle, Farbstoffe der 253. 

Gallwespen, Generationswechsel der 168. 

Gang, natürlicher 407. 

Ganglienzellen, Anzahl der, in der Groß- 
hirnrinde 533. 

Gärungen, Einwirkung des Sauerstoffs 
auf G. 653; der Elektrieität 736. 

Gastraeatheorie 593. 

Gedächtniss, Krankheiten des 60. 

Gehen, Mechanik des 401. 


Gehirn: Histologie des 464; spec. Gew. 


535; Blutgehait 539; Urwindungen 
464; des Gorillas 767. 

Gehirnkrankheiten 463. 

Gehörssirn, Lokalisation des, in der 
Großhirnrinde 30. 

Generationswechsel 168, 266. 

Gentiana, Stammform der 4. 

Geotropismus 34, 167, 452, 521. 

Geschlecht, Vorausbestimmung des, beim 
Rinde 270. 

Gesichtssinn, Rindenfeld des 634. 

Glandula carotica, thymus, thyreoidea, 
Entwicklung der 234. 

Gleichung, persönliche 655, 659. 

Graptolithen 593. 

Gregarinen, Fortpflarzung der 80. 

Großhirn, Leitungsbahnen 83; Anzahl 
der Ganglienzellen 533. 


Sachregister. 


Großhirnrinde: Funktionen der 27, 31, 
335, 627; Verhältniss zur Intelligenz 
338; Hörsphäre der 30, 339; Rinden- 
felder der 28, 630. 

Grundfarben 502. 


Gymnotus electricus 689 u. fg. 
H. 


Hämoglobingehalt, Schwankungen des 
702. 

Harn 251; der Paralytiker 703. 

Harnfarbstoffe 253. 

Harnsäure, Bildung der 58. 

Harnstoff, Bildung des 472. 

Harnstoff und Sympathicus 599. 

Hassal’sche Körperchen 286. 

Haustiere 61. 

Haut, Lymphsystem der 742. 

Havers’sche Kanäle 615. 

Heliotropismus 34, 165, 452. 

Hemmungsvorgänge u. -Nerven 93. 

Hermella alveolata, Entwicklung der 205. 

Herz und Coronararterien 476, 767. 

Herz, Hemmung des 9. 

Heubaecillen 416. 

Hipparion 361. 

Holothurien 425, 427. 

Hornhaut: Bindegerüste 613; Durchsich- 
tigkeit 614; Bindegewebszellen 616; 
Säfteeirkulation 618; Weanderzellen 
619; Vogelzellen 619; Epithel 620; 
Nerven 622, 624. 

Hörsphäre 32, 339, 340. 

Hummelblumen 4, 5. 

Hybridbildung bei Pflanzen 608. 

Hydra viridis 593. 

Hydrophilus piceus,Muskelfasern des350. 

Hypochlorin 66. 

Hypogenesis 266. 

Hyponastie 34. 

Hypophyse der Ascidien 428. 


1. 


Infektionskrankheiten 413. 

Infusorien, Teilung der 79. 

Injektion mit Kitt 63. 

Insekten, Wanderung 549, 555; als 
Befruchtungsvermittler der Pflanzen 
3, 130. 


Sachregister. , 


Inspirationscentrum 215. 

Intelligenz, Verhältniss der, zur Groß- 
hirnrinde 338. 

Interrenalkörper 156. 

Iris 735. 

Iritis 735. 


K. 


Kanäle, halbzirkelförmige 438. 

Keimblätter, Abstammung des mittlern 
42; Entwicklung 85; der Planarien 230. 

Kernfäden, chromatische und achro- 
matische 228. 

Kernmetamorphose 492. 

Kitt als Injektionsmasse 693. 

Kletterpflanzen 705 u. fg. 

Klinostat 34. 

Kolonien, tierische 593. 

Kompasspflanzen 737. 

Kopfdarmhöhle, Entstehung der 47. 

Kopffalte 47. 

Kopfniere der Fische 459, 527. 

Korallen 107, 594. 

Krampfcentrum 119. 

Kranzarterienverschließung 476, 767. 

Kropf, Entwicklung des 234. 

Kühe, Milchergiebigkeit der 333. 


L. 


Labyrinthodonten 611. 

Lactuca Scariola, Stellung der Blätter 
zum Licht 737. 

Laryngeus superior 188, 211. 

Lebensdauer der Tiere 62. 

Leuchtorgane bei Fischen 112. 

Leuein fehlt in Pflanzenkeimen 8. 

Leucophylikörner 51. 

Libellen, Wanderung der 549. 

Lichtempfindungen, zwangsmäßige 154. 

Lichtwirkung aufdie Pflanze 65, 262,519. 

Lieberkühn’sche Drüsen 210. 

Lipospondyle Tiere 480. 

Lithothamnium 546. 

Lokalisation der Funktionen der Groß- 
hirnrinde 27, 30, 335, 627. 

Lokalzeichen 374. 

Lungenkreislauf 542. 

Lungenvenen, Anastomosen der 650. 

Luys’scher Körper 140. 


Lunge, Lymphbahnen in der 498, 
Lutein 351. 

Lymphbahnen der Haut 742. 
Lymphe, Eiweißstoffe in der 479. 
Lymphgefäße 499. 

Lymphsystem der Haut 742. 


M. 


Macula lutea, Gefäße 239. 

Malaria 254. 

Materialismus 636. 

Medulla oblongata, Beziehungen der, 
zur Atmung 91. 

Meissner’scher Plexus 208. 

Membrana Descemetii 264, 616. 

Meriden 597. 

Mesenchym 18. 

Mesoderm, Bildung des, nach Pere- 
meschko 87. 

Metamorphose der Planarien 235; des 
Zellkerns 492. 

Meynert’sche Commissur 140. 

Mikrokokken in gesunden Geweben 12. 

Mikroskop 62. 

Milben, Mundteile der 734. 

Milchbildung 381. 

Miliartuberkulose 412. 

Millon’sches Reagens 50. 

Monticulipora, Bau der 107. 

Morosaurus 371. 

Mucorineen 609. 

Muraenoiden, Geschlechtsorgane der 14. 

Muscheln, Einfluss des Wassers 392; 
Wirbelcorrosion 393. 

Muskeln, quergestreifte 349; Sarkolemm 
349; Varietäten 608; Kontraktion 123; 
elektrische Reizbarkeit 749. 

Muskeln, glatte, Nervenendigung in den 
143. 

Mydriasis 311. 

Mykoprotein 13. 

Myosis 311. 

Myxosporidien 295. 


N. 


Nachbilder, Erklärung der 503. 
Nahrungsstoffe, anorganische 59. 
Najaden, Einfluss des Wassers aufdie 392, 
Nautiliden 684, 


7s0 


Nebennieren, Entwicklung der 136. 
Nebenschilddrüsen 288. 
Nerven: 

Anatomisches: Endigung in den glat- 
ten Muskeln 143; in den quergestreif- 
ten 349; Nervenendplatte 350; Ur- 
sprung des Glossopharyngeus 470; 
des Opticus 133; Anzahl der Nerven- 
fasern im Opticus 374; der Hornhaut 
624; Nervenendigung in den Tast- 
körperchen 462; Nerven im Dünn- 
darm 208. 

Physiologisches: Vagus und Atmung 
186, 212; Sympathicus und Harnstoff 
599; Laryngeus superior 188, 211; 
Hemmungsnerven 93; pupillenerwei- 
ternde 303; Reizung 281,298, 301 ; Ver- 
änderung der Erregbarkeit 746; Ge- 
schwindigkeit der N.-Leitung 656. 

Nervenenergie, specifische 499. 

Nervensystem, Einfluss auf die Augen- 
bewegungen 216. 

Netzhaut s. Auge. 

Niere 55; Flimmern desNierenepithels114. 

Noeud vital 89. 

Nuclein 408; Entdeckung des 544; im 
Zellkern 227. 

Nyktitropismus 164. 


v. 


Ohr, Labyrinth 686; Entwicklung der 
Schnecke 637. 

Ornithosceliden 364, 366. 

Orohippus 361. \ 

Örthonectiden 175. 


P. 


Pallisadenparenchym 262. 
Pankreasfermente 703. 
Paraheliotropismus 165. 

Paralytiker, Harn der 703. 

Parthenogenesis 423. 

Pepton 313; Abzugsbahnen 341; Ein- 
fluss auf die Blutgerinnung 563; Ver- 
halten gegen Lymphe 735. 

Perceptionszeit 661. 

Perissodactyli 360. 

Perizonium 358. 

Pferd, fossiles 361. 


Sachregister. 


Pflanzen: Befruchtung durch Insekten 
3, 130; Hybridbildung 608; Bastarde 
640; Chlorophylifunktion und -körper 
65, 94, 519; Eiweißumsatz 7; Allan- 
toin 643; Asparagin 9; Atmung 69, 
356; Bewegung 161, 449; Einfluss 
des Lichts 262; der Schwerkraft 521; 
Wasserverteilung 257; Schling- und 
Rletterpfl. 705; Kompasspfl. 737; 
Lebensdauer 641 ; Adventivbildung 97. 

Phacops 715. 

Phenylamidopropionsäure 615. 

Phonismen 157. 

Photismen 155, 156. 

Phylloporphyrin 95. 

Planarien, Keimblätter 230; Metamor- 
phose 235; Verwandtschaft mit den 
Ctenophoren 236; mit den Nemer- 
tinen 239. 

Plasmodien, Bewegung der 482. 

Plastidenstock 593. 

Plastin 674. 

Pleuragrenzen 399. 

Primitivstreif 86; Kopffortsatz des 44. 

Prosopistoma punctifrons 372. 

Protococeaceen, Entwicklung 225. 

Protoplasma, Unterschied zwischen le- 
bendigem und totem 193; Kontrak- 
tilität 584, 588; Einfluss äußerer 
Agentien auf die Bewegung 514, 516, 
522; Cirkulationsströmung 484; Ro- 
tationsströmung 486; innerer Bau578; 
netzförmige Struktur 579; Zusammen- 
hang von Bau und Bewegung 577. 

Protozoen, Färbung lebender 202. 

Pseudocoelier 19. 

Pseudonavicellen 81. 

Psorospermien bei Arthropoden 83. 

Pupille, Wirkung des Chloroforms 311. 


R. 


Reaktionszeit, einfache 654, 660; bei 
Irren 724; Einfluss der Aufmerksam- 
keit auf die 723. 

Redien 105. 

Retina s. Auge. 

Reize, Summirung untermaximaler 121. 

Rhizopoden, Teilung der 456. 

Rindenfelder der Großhirnrinde: abso- 
lute und relative 28; tactile 634; mo- 


Sachregister. 


torische 635; Intensität 629; Abklin- 
gen 636; des N. facialis 631; der 
Augenmuskeln 632 ; der Sprache 633. 
Rotationsströmung des ProtoplasmasiS6. 
Rotliegendes 611. 
Rumpf, Verhalten beim Gehen 435, 437. 
Rusconischer After 19. 


S. 


Salze, Wirkung der, auf die roten Blut- 
körperchen 183. 

Sauerstoff, Einwirkung des, auf Gärungen 
653, 756. 

Sauerstoffausscheidung der Organismen 
223. 

Säugetiere, Ovarium der 429. 

Säugetiermuskel, Temperatur des ge- 
reizten 191. 

Sauropoden 364. 

Schilddrüse, Entwicklung der 284. 

Schimmelpilze, Züchtung und Umwand- 
lung der 414. 

Schimmelvegetationen im Tiere 419. 

Schlingpflanzen 705 u. fg. 

Schmetterlinge, Wanderung der 559. 

Schwämme, Fortpflanzung der 1093. 

Schwankung, negative 300; des Netz- 
hautstroms 221. 

Schwärmsporen der Algen 323; Bewe- 
gung der 488. 

Schwerkraft, Einfluss auf Pflanzen 521. 

Seylliden, Fortpflanzung der 448. 

Scytosiphon lomentarium 353, 355. 

Seelenblindheit 32, 337. 

Seelentaubheit 32. 

Seeplanarien, Entwicklung der 229. 

Seewasser, Luft im 181; CO, im 181. 

Sehen, musivisches 274. 

Sehpurpur 222, 329. 

Sehsphäre 31, 337. 

Sehsubstanz 506. 

Sekundärempfindungen 155 u. fg. 

Silphium laciniatum 737. 

Somatotropismus 610. 

Spaltpilze, Lebensfähigkeit der 10. 

Spermatozoen 26; Spiralsaum der 25; 
Entstehung 133; Eindringen in das 
Ei 422. 

Spinnen, Begattung der 710. 

Splanchnieus, Wirkung des 213. 


s1 


Spongien, Fortpflanzung der 103. 
Sprache, Rindenfeld für die 633. 
Staphyloma posticum 717. 
Stärkebildner, Form der 51. 
Stärkekörner 49, 50. 
Station, biologische, in Australien 334. 
Stegocephalen 611. 
Stegosaurier 364. 
Stegosaurier, Sacralhirn der 461. 
Stoffwechsel, Uebereinstimmung 
pflanzlichen und tierischen 385. 
Strychnintetanus 123. 
Suprarenalkörper, Entwicklung der 136. 
Sympathicus u. Harnstoff 599. 
Syrskisches Organ 14. 


des 


m. 


Tastkörperchen, Nervenendigung in den 
Ahr. 

Teleostier, Kopfniere der 527. 

Temperatur, Einfluss der, auf die Proto- 
plasmabewegung 514. 

Temperatursteigerung im Fieber 150. 

Thalami optiei, Funktionen der 380. 

Thysanozoon Diesingii, Metamorphose 
des 235, 492. 

Tiefseefische im Eismeer 182. 

Tiefseeforaminiferen 599. 

Tiere, auxispondyle, ligospondyle 480; 
Chlorophylikörper der 525, 646. 

Tractus optieus, Ursprung des 138. 

Tradescantia, Protoplasmabewegung in 
486. 

'Transversalheliotropismus 33, 35, 165. 

Traube’sche Fasern 189. 

Trematoden, Entwicklung 104; Exkre- 
tionsorgane 427. 

Trilobiten 106, 715. 

Tristicha hypnoides 766. 

Trittspur 432. 

Trypton, ‘Verhalten gegen Blut und 
Lymphe 735. 

Tuberkulose 410. 

Tunicaten 594. 

Typhus 571. 


U. 


Ultramarin im Schnee 576. 
Unionen, Fluss- und See- 397. 


782 


Unterscheidungszeit 754. 

Urin s. Harn. 

Urobilin 253. 

Urwirbelplatten 47. 
Urwirbelspalte, Auftreten der 47. 
Urzeugung 733. 


V. 


Vacuole, pulsirende, ein Exkretionsor- 
gan 204. 

Vagus, Einfluss des, auf die Atmung 
186 212 U 

Vanessa Cardui, Wanderung der 555. 

Varietäten der Muskeln 608. 

Venenklappen 55. 


W. 


Wachstum von Pflanzenschnitten 35. 
Wärmehemmungscentrum 148, 150. 
Wärmeregulation 145. 

Wasser, Einfluss auf die Muscheln 392. 
Wassergefäßsystem der Mollusken 677. 


Sachregister. 


Wasserverteilung in der Pflanze 257. 

Wimperwurzeln 55. 

Wirbellose, Harnsäure bei 58. 

Wirbelsäule, Haltung der, beim Gehen 
407. 

Wolff’scher Gang, Entwicklung des 85. 

Worttaubheit 29. 

Würmer, Copulation der 734. 

Wurzelwachstum der Brombeeren 37. 


y. 
Yakbastarde, Fruchtbarkeit der 256. 
2. 


Zeit, physiologische 657. 

Zellkern, Teilung des 52; 
Beschaffenheit 227, 409. 

Zellsaft der Pflanzen und seine Inhalte 
260. 

Zitteraal 689 u. fg. 

Zoiden 588. 

Zoochlorella 526. 


chemische 








Beilage zum Biologischen Centralblatt Bd.!.N023 





Karpinski ad.nat.del. 


Verlag von Eduard Besold, Erlangen. 


Lith.Anst.v.C.Kirst, Leipzi£.
Internet Archive Audio

Featured

Top

Images

Featured

Top

Software

Featured

Top

Books

Featured

Top

Video

Featured

Top

Mobile Apps

Browser Extensions

Archive-It Subscription

Save Page Now

Full text of "Biologisches Zentralblatt"

See other formats
