Boletin de la Sociedad de Biología de Concepción

Ev
A

ST

EN '
Sl

BOLETIN
DE LA
SOCIEDAD DE
BIOLOGIA

DE

CONCEPCION

TOMO 66

CONCEPCION
1095

BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA
DE CONCEPCION - (CHILE)
ISSN 0037 - 850X

Organo oficial de las Sociedades de Biología
y Bioquímica de Concepción

Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción

TOMO 66 AÑO 1995

CONTENIDO

ARTIGAS JORGE N. €£ NELSON PAPAVERO. Note on the spermathecae of Pantophthalmus
pictus (Wiedemann) (Diptera, Pantophthalmidac) ..oooonocnccononncnnoncononnonnonnoncononnonnonnonnonnonnnnnonnnnennennininnos

ARTIGAS JORGE N. ££ NELSON PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera): Keys
for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX. 4.
Subfamily Asilinae Leach —Glaphyropyga group-, with the proposal of two new genera and a
catalogusiofie neo ca

ARTIGAS JORGE N. € NELSON PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera): Keys
for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX. 8.
Subfamily Asilinae Leach —Eicherax group-, with a catalogue of the Neotropical species .............

MARTINEZ R. I y M. E. CASANUEVA. Fauna oribatológica de Chile: Nuevo registro de especies
humicolas en las Regiones VIII y IX (Acari, Oribatida) ...cooonoccnnonicnnocnncncononnnoonnnnnoncnonononononnonanonannos

GARRIDO CLAUDIA y MARIA E. CASANUEVA. Acaros foréticos e hiperforéticos sobre Bombus
dato A

BURCKHARDT DANIEL € TANIA S. OLIVARES. Trioza penal sp. n., a new Chilean jumping
plant-louse (Hemiptera, Psylloidea) on Proustia cuneifolia (Asteraceae) ..ccoconconiononnonninncnconccnocncnnonon

LOURENCO WILSON R. Considerations sur la morphologie, ecologie et biogeographie de
Caraboctonus keyserlingi Pocock (Scorpiones, luridae) ...ocononcccnccnccnnononononanonconncnncononnonnnonnnnnnonnnnnoos

RAMIREZ MARTIN J. Revisión y filogenia del género Monapia, con notas sobre otras Amauro-
EoOdna Aa ON

GALIANO MARIA ELENA. Descripción de Tridarsus, nuevo género (Araneae, Salticidae)........

DI GERONIMO S., PRIVITERA S. éz C. VALDOVINOS. Fartulum magellanicum (Prosobranchia,
Caecidae): A new species from the Magellanic prOVINCEO coccococcccnnoconocconconnnnnconannonncannnnnnnnnonnannnanannnano

QUEZADA AURORA E., GOMEZ DANIELA P. y MONICA E. MADARIAGA. Preferencia ali-
mentaria entre especies de Acrididae (Orthoptera, InSecta) ....conncnncnnnnnnnnocnnonocnnonccononnnonconnnonncnnnannnnno

RUIZ VICTOR H., OYARZUN G. CIRO y SANTIAGO H. GACITUA. Osteología de Macrourus
holotrachys Gúnther, 1878 (Pisces, Gadiformes, Macrouridae) ..ococononccnononocononnnnnnononcnoncnnnncannnannnnnnos

35

43

53

S7

63

Al

103

113

119

GARCIA M.A., DUK S., WEIGERT G., VENEGAS W. 6: M. ALARCON. Induction of Chromosome
aberrations and sister chromatid exchanges by homemade spirits in human lymphocytes with and
Without metabolio aci O a dadas

VENEGAS W., GARCIA M., DUK S., ALARCON M., WEIGERT G. e l HERMOSILLA. Actividad
genotóxica de efluentes líquidos provenientes de la industria de la celulosa en Chile .....................

ROIG JUÑENT SERGIO y GUSTAVO FLORES. Análisis cladístico del género Cnemalobus
(ColeopteraiCaioida o A

141

145

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 7-9, 1995.

NOTE ON THE SPERMATHECAE OF PANTOPHTHALMUS PICTUS
(WIEDEMANN) (DIPTERA, PANTOPHTHALMIDAE)!

Nota sobre la espermateca de Pantophthalmus pictus
(Wiedemann) (Diptera, Pantophthalmidae)

JORGE N. ARTIGAS? AND NELSON PAPAVERO*

ABSTRACT

The spermathecae of Pantophthalmus pictus (Wiedemann)
(Diptera, Pantophthalmidae) is illustrated and described. Com-
parisons are made with other groups of Diptera.

KEYWORDS: Diptera. Pantophthalmidae. Morphology,
Spermathecae. Brasil.

INTRODUCTION

The first mention of an internal structure of the
female genitalia of a Pantophthalmidae was appa-
rently made by Thorpe (1934: 17, Fig. 18), who
commented:

“The most striking feature of the female genitalia
apparatus is an internal chitinous rod, in the shape
ofanelongate U, whichis conspicuous in specimens
which have been cleared. Itreaches back about half
the length of the 9th segment. One cannot be sure of
lts exact relationships without sectioning, but it

'This research was supported by the Fundagáo de Amparo
á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (Grant 94/2344-6) and
Proyecto N*203812 Dirección de Investigación Universidad de
Concepción.

“Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Natura-
les y Oceanográficas, Departamento de Zoología.

Museu de Zoología, Universidade de Sáo Paulo.
Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cien-
tífico e Tecnológico (CNPq, Proc. n* 30.0994/79).

RESUMEN

Se ilustra y describe la espermateca de Pantophthalmus
pictus (Wiedemann) (Diptera, Pantophthalmidae). Se hacen
comparaciones con otros grupos de Diptera.

appears to be concerned with the attachment of
muscles which run to the walls of the segment. Itis
probably homologous with the *gabel” described by
Reichardt (1929) in the Asilidae”.

Afterwards, Carrera 8 d' Andretta, intheirrevision
of the Pantophthalmidae (1957: 266, Figs. 59 and 65),
referred to Thorpe's findings, adding (in translation):

“We have also found the same structure in the
female genitalia of P[antophthalmus] heydenii and
R[aphiorhynchus] pictus. This structure, located
within segment 8, once isolated, has the shape of a
bag with the lateral margins well sclerotized; for
this reason it looks U-shaped when seen by transpa-
rence. So its function seems to us to be that of a
seminal reservoir, a spermatheca”.

In her work on the “systematics and evolution of
the Pantophthalmidae”, Val (1976) showed this “U-
shaped structure” in Figs. 178, 181, 182-188, 190-
193, making no comments about it.

There is not further reference concerning
Pantophthalmidae spermathecae, as far as we
know.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

SS E RR WN y
A a
pe dí ALSO es | z

IN
|

bursa copulatrix y

10th sternite
(furca or endosternum)

spermatheca == SE : a
| E E gth sternite

MN

FIGURES 1-2. Pantophthalmus pictus (Wiedemann). Fig. 1: situation of the spermathecae in the female”s abdomen (ventral view).
Fig. 2: structure of the spermathecal complex.

VEA

8

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

In this paper we illustrate and describe, for the
first time, the spermathecae of Pantophthalmus
pictus (Wiedemann). Specimens were dissected
and preserved according to the technique described
by Artigas (1971). The nomenclature of the diffe-
rent parts of the female internal genitalia follows
Artigas (1971: 72).

Situation of the spermathecae in the abdomen

The situation ofthe spermathecae in the female”s
abdomen is a very important taxonomic character,
at least in the Asilidae. In these flies, for instance,
some spermathecae are extremely long, reaching
even the first abdominal segment (e. 2., Holopogon,
Heteropogon, cf. Artigas £% Papavero, 1992: 66-
67), or may be restricted to the last two abdominal
segments (Laphria flavicollis (Say)), for instance;
cf. Artigas, Papavero 4% Pimentel, 1988: 231, Fig.
56. The intention of this paper is to call attention to
this character for the Pantophthalmidae; of course,
the rarity of the specimens available for dissection
render the utilization of this character somewhat
difficult.

The spermathecae of Pantophthalmus pictus

The parts of the entire complex of the sperma-
thecae that can be examined after clearing with
NaOH are the chitinous elements; these do not
include muscles, glandular tissue and membranes,
which are, of course, lost during the process. Only
the hard parts can be seen.

In Pantophthalmus pictus, the spermathecae
complex is located between the Sth and the Sth
abdominal segments.

Furca (corresponding to the 10th sternite or
endosternum) - 1yriform (U-shaped), with both arms
much extended, attached to the 8th sternite,
occupying a distance about 2/3 the rube-like structure
(ovipositor) between segments 7 and 8. Surrounding
the furca there exists the membrane of the bursa
copulatrix.

Ducts. Fromthe center ofthe upper fourth ofthe
bursa copulatrix emerges a duct (common duct),
about as long as tergite 8, which then divides itself
into 3 slender tubes, which initially, at their base,
are corrugated, and which are called the ejaculatory
ducts; the remaining portion of the three tubes,
much longer than the ejaculatory portion, slightly
more slender, although also corrugated atthe external
surface, is provided with numerous glandular cana-
licules, and consist the capsular ducts. The length
of the capsular ducts is 7.5 times the length of the
common duct.

Capsular complex. In most Asilidae, the capsule
1s well-defined and rather simple. In this species of
Pantophthalmidae, however, the capsular complex
is formed by four elements: (i) a section of the
capsular duct differentiated by a stronger corru-
gation; (11) an expansion, sausage-like, of the duct,
forming a kind of camera richly irrigated with
glandular tissue (shown in higher magnification);
(111) then the duct again becomes differentiated in a
kind of “pump” (shown in higher magnification);
(1v) the duct continues for some length, ending up
into a spherical distal capsule with smooth surface.

Accesory gland. Below the common duct, in
the bursa copulatrix, emerges the accesory gland; it
begins, in our species of Pantophthalmus, as a
narrow tube which suddenly becomes enlarged and,
after a certain length, becomes divided into two
other wide tubes leading to the gland; these tubes
continue for a long distance inside the female's
abdomen.

REFERENCES

Artigas, J.N. 1971.Las estructuras quitinizadas de la spermatheca
y funda del pene de los asílidos y su valor sistemático a
través del estudio por taxonomía numérica (Diptera-
Asilidae). Gayana, Zool. 18: 1-106.

Artigas, J.N., N. Papavero éz T. Pimentel, 1988. The American
genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with
an atlas of female spermathecae and other morphological
details. IV. Key to the genera of Laphriinae (except tribe
Atomosiini Hermann), with the descriptions of three new
tribes and five new species. Bolm. Mus. paraense E. Goeldi,
Zool. 4 (2): 211-256, 72 figs.

Artigas, J.N. 8 N. Papavero, 1992. The American genera of
Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of
female spermathecae and other morphological details. VIL.7.

Subfamily Stenopogoninae Hull. Tribe Cyrtopogonini, with
descriptions of four new genera and one new species and a
catalogue of the neotropical species. Bol. Soc. Biol. Con-
cepción 62: 55-81, 51 figs.

Carrera, M. £ M.A.V. d'Andretta, 1957. Sobre a família
Pantophthalmidae (Diptera). Argos. Zool., S. Paulo 10 (4):
253-330.

Thorpe, W.H. 1934. Observations on the structure, biology and
systematic position of Pantophthalmus tabaninus Thunb.
(Diptera Pantophthalmidae). Trans. r. ent. Soc. London 82:
5-22.

Val, F.C. do, 1976. Systematics and evolution of the Pantophthal-
midae (Diptera, Brachycera). Argos. Zool., S. Paulo 27 (2):
51-164.

10 site mot
-exeris dll div pe cs 1
l pe he '8 cn e Li

sele le cnt
a 07 MEN

0 Eo | .n

pal bra A

ás da
NO 00 m4 z vien 4
y pe Ann Ja xulo

404 pó id 18 400

000 bb yd)
ed nea 1 li
At 200
do A le
Meda,
6000

dit de NÓ pt ak

| 05 hartos)

Ad diet HA od
¡a e Pale yn Dale DAM EDO S ' ;
000) 10m yo” 10 amame Mp TA ol e Sit E chin icon]

y A O atar MS: MINE
ami, sola A A AN ns rd A si Bee mid 7
en ci: Ed AGRA ¿rl O ANA Vita

E 1 : VsRNE vie pende mk Dd Ju J

YY) ta Ñ

0 ebria) pato > pola
+) ibi 004 E 048

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 11-33, 1995.

THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEYS FOR
IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECAE AND
OTHER MORPHOLOGICAL DETAIES. IX.4. SUBFAMILY ASILINAE
LEACH -GLAPHYROPYGA GROUP-, WITH THE PROPOSAL OF TWO
NEW GENERA AND A CATALOGUE OF THE NEOTROPICAL SPECIES'

Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): Claves para su identificación, con
un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. 1X.4.
Subfamilia Asilinae Leach —grupo Glaphyropyga—, con la proposición de dos
nuevos géneros y un catálogo de las especies neotropicales

JORGE N. ARTIGAS? AND NELSON PAPAVERO?

ABSTRACT

A key is given for the identification of 9 ofthe 10 American
genera of the Glaphyropyga - group of Asilinae (Asilidae):
Glaphyropyga Schiner, 1866 (= Tapinostylus Enderlein, 1914;
= Opopotes Hull, 1958); Leptoharpacticus Lynch Arribalzaga,
1880; Megalometopon, nom. nov. (for Megametopon Artigas,
1970); Neotes, nom. nov. (for Nesiotes Artigas, 1970);
Nevadasilus, gen. n. (for Regasilus blantoni Bromley);
Nomomyia Artigas, 1970; Tsacasia, gen. n. (for Tsacasia
wagneri, gen. n., sp. n.); and Zoticus Artigas, 1970. Regasilus
Curran, 1931 was not included in the key for lack of material. A
catalogue of the neotropical species is included.

KEYWORDS. America. Neotropic. Glaphyropyga.
Nevadasilus gen.n. Tsacasia gen.n. Neotes nom. nov. Taxonomy.
Catalogue.

RESUMEN

Se da una clave para la identificación de 9 de los 10 géneros
americanos del grupo-Glaphyropyga de Asilinae (Asilidae):
Glaphyropyga Schiner, 1866 (= Tapinostylus Enderlein, 1914;
= Opopotes Hull, 1958); Leptoharpacticus Lynch Arribalzaga,
1880; Megalometopon, nom. nov. (para Megametopon Artigas,
1970); Neotes, nom. nov. (para Nesiotes Artigas, 1970);
Nevadasilus, gen. n. (para Regasilus blantoni Bromley);
Nomomyia Artigas, 1970; Tsacasia, gen. n. (para Tsacasia
wagneri, gen. n., sp. n.); y Zoticus Artigas, 1970. Regasilus
Curran, 1931 no ha sido incluido en la clave por falta de
material. Se agrega un catálogo de las especies.

"This research was supported by the Fundacáo de Amparo a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FAPESP, Grants 83/1772-5, 86/
2227-1, 87/3170-8 and 94/2344-6), and Proyecto N* 203812, Dirección de Investigación, Universidad de Concepción.

“Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Departamento de Zoología.

“Museu de Zoologia, Universidade de Sáo Paulo. Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e

Tecnológico (CNPq, Proc. N* 30.0994/79).

11

INTRODUCTION

This is the partIX.4. ofa series of papers intended
as a preliminary effort to define the American gene-
raof Asilidae, describing the new genera, preparatory
to the elaboration of a catalogue of Neotropical
species for inclusion in the forthcoming World
Catalogue of Flies, now being preparate by the U.S.
Department of Agriculture and U.S. National
Museum of Natural History, Washington, D.C.

Previous parts in this series (published and in press)
are:

Part I (Key to subfamilies, subfamily Leptogastri-
nae): Gayana, Zool. 52(1-2): 95-114, 1988;

Part II (Dasypogoninae): Gayana, Zool. 52(3-4):
199-260, 1988;

Part IM (Trigonomiminae): Bol. Soc. Biol. Concep-
ción, 60: 35-41, 1989;

Part IV (Laphriinae, except Atomosiini): Bolm.
Mus. paraense E. Goeldi, Zool. 4(2): 211-255,
1988;

Part V (Stichopogoninae): Bol. Soc. Biol. Concep-
ción, 61: 39-47, 1990;

Part VI (Laphriinae, Astomosiini): Gayana, Zool.
55(1): 53-87, 1991;

Part VIT. 1 (Stenopogoninae, key to tribes): Gayana,
Zool. 55(2): 139-144, 1991.

Part VIL2 (Stenopogoninae, Tribes Acronychini,
Bathypogonini and Ceraturgini): Gayana,
Zool. 55(3): 247-255, 1991;

Part VIL3 (Stenopogoninae, Tribes Dioctriini and
Echthodopini): Gayana, Zool. 55(4): 261-
266, 1992;

Part VII.4 (Stenopogoninae, Tribe Enigmomorphini):
Bol. Soc. Biol. Concepción 62: 27-53, 1992;

Part VILS (Stenopogoninae, Tribe Tillobromini):
Rev. chil. Ent. 19: 17-27, 1992;

Part VIL.6 (Stenopogoninae, Tribes Phellini,
Plesiommatini, Stenopogonini and Willis-
toninini): Gayana, Zool.57(2): 309-321, 1994;

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Part VIL.7 (Stenopogoninae, Tribe Cyrtopogonini):
Bol. Soc. Biol. Concepción 62:55-8, 1992;

Part VII (Laphystiinae): Arquivos de Zoologia

PartIX.1 (Asilinae, key to generic group): Arquivos
de Zoologia

Part 1IX.2 (Asilinae, Efferia-group): Arquivos de
Zoologia

PartIX.3 (Asilinae, Eichoichemus-group): Gayana,
Zool. 59(1): 97-102, 1995

MATERIAL AND METHODS

The material used in this series belong mainly to
the Museu de Zoologia da Universidade de Sáo
Paulo, Brazil, and to the Departamento de Zoología
de la Universidad de Concepción, Chile.

The methodology employed in the dissection
and preservation of the male terminalia, female
spermathecae and other morphological parts is the
same used by Artigas (1971).

List of abbreviations:

AMNH : American Museum of Natural History, New
York

BMNH : British Museum (Natural History), London

CNPg : Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientitico e Tecnológico

FAPESP : Fondo de Amparo a Pesquisa do Estado de
Sáo Paulo

FRAN : Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft,
Natur-Museum und Fors-chungsinstitut,
Frankfurt

MNHNP : Muséum National d Histoire Naturelle, Paris

MZUSP : Museu de Zoologia, Universidade de Sáo
Paulo

UCCC : Colecciones Científicas, Universidad de Con-
cepción

UCV : Universidad Central de Venezuela

USNM : United States National Museum of Natural

History, Washington, D.C.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995
RESULTS
GLAPHYROPYGA - GROUP
Key to American genera*

1. Face extremely narrow, 1/10 to 1/12 width of head (Fig. 2), gibba restricted to its lower 1/3 (Figs. 1-
2). Antenna characteristically with a very long and slender basal flagellomere, which is subequal to
or 1.5-2 times as long as the combined length of scape and pedicel; stylus (3erd flagellomere) of
variable length -from very short, shorter than pedicel, to very long and slender (Figs. 1, 4, 5, 6).
Mesonotum with anterior dorsocentral bristles present. Legs slender, male hind basal tarsomere very
long, as long as tarsomeres 2-5 or 2-4. Male terminalia as in Figs. 8-10: epandrium 4 times as long
as wide, slightly curved in at apex. Ovipositor shining, conical, subequal to abdominal segment 7
(Figs. 11-13). 3 spermathecae present, originating from short common duct, with oblong capsules
(Fig. 14). Length, 12-20 mm (Central America and South America, but not in Chile) ....oooo......
ARE escasa PENE Abe Ela eo RUTA SINE Glaphyropyga Schiner, 1866

Face broader, 1/4 to 1/7 width of head. Antenna never as above. Male hind basal tarsomere never
aNADOYE NO MER COMP AAN 2

2(1). First abdominal tergite, as seen from above, with a median, longitudinal depression, and sometimes
with the posterior border, at its central portion, appearing as if it were interrupted (see Artigas, 1970:
A, NI UR Diva ARNES. 3

Enrstabdoamnalict a 4

3(2). Medium-sized flies (body length, 12 mm; wing length, 8 mm). Face narrow in frontal view (1/7 width
of head) (Fig. 16). Proboscis only slightly surpassing apex of gibbosity (Fig. 15). Mystax occupying
entire gibbosity (Figs. 15-16). Mesonotum with very long, fine, bristles and hairs, the latter, on the
anterior slope, almost as long as the combined length of scape and pedicel. Scutellum with long, fine
hairs on disc and at least 6 marginal scutellar bristles present. Male terminalia as in Figs. 19-21:
epandrium much broadened apically, bearing spinules on its internal margin, its tip bent inwardly.
Aedeagus as in Fig. 22. Ovipositor short, slightly laterally flattened (Figs. 23-25). Spermathecae as
in Fig. 26: endosternite elongate; a long common duct; 3 elongate, slender capsules present (Chile)

FAT RAS A A Neotes, nom. nov.

Large and more robust flies (body length, 24.5 mm; wing length, 19.5 mm). Face at antennal level
about 1/4 head's width (Fig. 28). Frons extremely narrow, the eyes convergent above; the face
gradually widening towards oral margin; the ensemble frons-face, in frontal view (Fig. 28), therefore
appearing roughly triangular-shaped. Mystax with a few bristles restricted to subcranial margin.
Proboscis extending much beyond apex of gibbosity (Fig. 27). Mesonotum with very short, decumbent,
almost spinule-like hairs, slightly longer on the posterior slope. Scutellum with similar hairs on disc; only
2 marginal scutellar bristles present. Male terminalia as in Figs. 31-33: epandrium long and slender, not
curved in at apex, without spines, without apical incision. Ovipositor short and very broad, laterally
flattened (Figs. 34-35). (The spermathecae were not dissected because we had only one female specimen
belonging to the MNHNP collection) (Argentina) +.ococnccncnnnnnnnccnccnonccnnnnonconnconncncnnn Tsacasia, gen. n.

4(2). Lateral margins ofabdominal tergites 1-4 either with many long, fine hairs, ormany coarse, bristles pile, inaddition
to 1-5 slender and long bristles, more or less compressed against the integument ..ococoncccninnicnnancnnnonss 5

Lateral margins of abdominal tergites 1-4 never as abOVE ccccococnccnnncononononnconnnnoncnnnnnnnncnano ran ninnnnnnn 6

5(4).

6(4).

7(6).

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Upper occipital hairs dense, strongly proclinate (at almost a 90? angle). Nostrongly differentiated
bristles mixed with those hairs on upper occiput behind uppermost part of eyes. Anterior slope of
mesonotum with long and fine hairs, almost as long as scape, becoming longer and denser on posterior
slope. Wing with fork of R, . decidedly angulate (Fig. 38), sometimes with a stump vein. Male
terminalia as in Figs. 40-42: epandrium very narrow at base, then suddenly broadened, apex more
slender, acuminate in dorsal view. Aedeagus as in Figs. 43-44. Ovipositor oblong-shaped (Figs. 45-
47). Spermathecae as in Fig. 48: long endosternite, a long common tube, 3 capsules with very
characteristic shape. Length, 12-18.5 mm (Chile) cooocononnnnnnnnnnnm.... Megalometopon, nom. nov.

Upper occipital hairs never as above, although somewhat crinkly. Behind the uppermost part of the
eyes the occiput bears 2 groups of very strong and robust bristles, the inner group, consisting of 3-
4 bristles, with their tips proclinate (Fig. 49). Anterior slope of the mesonotum with short, reclinate
hairs. Wing with fork of R, . never angulate (Fig. 52). Male terminalia as in Figs. 54-56: epandrium
very broad, with a short apical incision. Aedeagus as in Fig. 57. Ovipositor weakly laterally
compressed, with characteristic spinule-like, short, bristly hairs (Figs. 58-59). Spermathecae as in
Fig. 60: the 3 capsule are ovoid. Length, 18-21 mm(USA) ..concnccnccccnicnioninons Nevadasilus, gen.n.

Collar without bristles. R, angulate at base, at its junction with R,, and with a stump vein (Fig. 63).
Male with dilated femora and costal border of wing expanded (see Artigas, 1970: fig. 361). Male
terminalia as in Figs. 65-67: epandrium roughly oblongate, with short apical incision. Aedeagus as
in Fig. 68. Ovipositor conical, short (Figs. 70-71). Spermathecae with 3 coiled capsules, very
characteristic (Fig. 72). Length, 14.5-24.5 mm (Chile) coccion... Nomomyia Artigas, 1970

Collar with bristles. R, never with a stump vein (Figs. 76, 89). Other combinations of characters ...... 1

Face decidedly gibbous on its lower 3/4 (Fig. 73). Femora robust, especially hind pair. Legs with
many extremely conspicuous, long, white bristles, especially on the hind femur, in its anterior,
posterior and ventral surfaces, in addition to more or less long, fine, appressed white hairs. Scutellum
with 4-5 pairs of marginal; disc with semierect, long, fine hairs. Male terminalia as in Figs. 78-80:
epandrium elongate, with a deep apical incision forming two characteristic apical processes;
hypandrium with a dense apical tuft of flattened hairs. Aedeagus as in Fig. 81. Ovipositor very
broadly conical (Figs. 83-85). Spermathecae with 3 long and slender, coiled capsules (Fig. 86).
sao, MOSS om (OIE, AFI MIITE)) stores roo cOO OOO TORROREORTECOnS Zoticus Artigas, 1970

Face without a decided gibba, both gently swollen on its lower half (Fig. 87). Hind femur only 1.5
times as thick as its tibia. Legs never as above. Scutellum normally with 2 marginal bristles; disc
with scanty, short, fine pile. Male terminalia as in Figs. 91-93: epandrium extremely slender at base,
then greatly expanded, with an extremely short apical incision; hypandrium never with apical tuft of
hairs. Aedeagus as in Fig. 94. Ovipositor conical (Figs. 96-98). Spermathecae with 3 capsules of
characteristic shape, very similar to those of Megalometopon (Figs. 99 and 48, respectively). Length,
11-12 mm. (Argentina, Uruguay) ..ccccccnocccnnccnonnccnnninns Leptoharpacticus Lynch Arribalzaga, 1880

* Regasilus Curran, 1831, was notincluded in the above key because we have not examined material of this genus. As
fas as one can rely upon Hull's illustrations (1962: figs. 207, 685, 1406, 1415, 2200, 2209, 2421 and 2422), Regasilus
differs from our new genus Nevadasilus in the following manner: the facial gibbosity is more prominent and rounded;
in Nevadasilus itis anteriorly flattened; the epandrium in Regasilus seems to be more slender than in Nevadasilus, and
acuminate in dorsal view (compare Hulls fig. 2209 with our fig. 55). From Hull's figs. 1406 and 1415 we cannot say
whether Regasilus strigarius Curran has the modified, strong bristles on the upper occiput, 3-4 of them with strongly
proclinate apex. From Hull's figs. 2421 and 2422 it seems that Regasilus strigarius lacks the extremely characteristic
spinule-like bristly hairs of the female ovipositor. However, as we had no specimens of Regasilus strigarius available,
we deemed it best not to include this genus in the key.

14

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Genus Glaphyropyga Schiner
(Figs. 1-14)

Glaphyropyga Schiner, 1866: 668 (key), 647 (1868:
187, second erection of genus). Type-species,
Asilus himantocerus Wiedemanmn (orig. des.).

Tapinostylus Enderlein, 1914: 256. Type-species,
setosifemur Enderlein (orig. des.).

Opopotes Hull, 1958: 884. Type-species, attenuatus
Hull (orig. des.). N. syn.

aristata Carrera, 1950: 29, fig. Type-locality:
Panama, Canal Zone, Barro Colorado 1. Distr.-
Costa Rica, Panama. TP: USNM.

attenuata (Hull), 1958: 884 (Opopotes). Type-
locality: “Costa Rica”. HP: BMNH. N. comb.

dryas Fisher € Hespenheide, 1982: 712, figs. [?].
Type-locality: Panama. HT [?]

himantocera(Widemanmn), 1828: 447 (Asilus). Type-
locality: “Brazil”. TP: FRAN.

pollinifera Carrera, 1945: 181, figs. 12-21. Type-
locality: Brazil, Sáo Paulo, Sáo Paulo. Distr.-
Brazil (Rio de Janeiro, Sáo Paulo). HT:
MZUSP.

setosifemur (Enderlein), 1914: 256, figs. 3-4
(Tapinostylus). Type-locality: Ecuador:
Archidona and Santa Inez. TP [?]

venezuelensis Carrera £ Machado-Allison, 1963:
256. Type-locality: Venezuela, Aragua, Ran-
cho Grande, 1100 m. TP: UCV.

Genus Leptoharpacticus Lynch Arribálzaga
(Figs. 87-99)

Leptoharpacticus Lynch Arribálzaga, 1880: 178.
Type-species, Asilus mucius Walker (orig.
des.).

mucius (Walker), 1849: 463 (Asilus). Type-locality:
Uruguay, Montevideo. TP: BMNH (lacking
one antenna, both wings, pair of middle legs
and hind left leg).

Genus Megalometopon, nom. nov
(Figs. 36-48)

Megametopon Artigas, 1970: 312 (preocc. Giglio-
Tos, 1891). Type-species, Asilus occidentalis
Philippi (orig. des.).

Megalometopon, nom. nov. for Megametopon Ar-
tigas, 1970. Type-species, Asilus occidentalis
Philippi (aut.).

immisericorde (Artigas), 1970: 314, figs. 301-304,
422 (Megametopon). Type-locality: Chile,
Valparaiso, Perales. Distr.- Chile (Valparaiso,
Santiago). HT: UCCC. N. comb.

occidentalis (Philippi), 1865: 696 (Asilus). Type-
locality: Chile, Valdivia. Distr.-Chile (Acon-
cagua, Arauco, Cautín, Concepción, Curicó,
Linares, Malleco, Santiago, Talca, Valdivia,
Valparaiso). TPlost. NT (Chile, Talca, Armeri-
llo). UCCC. N. comb.

Genus Neotes, nom. nov.
(Figs. 15-28)

Nesiotes Artigas, 1970: 333 (preocc. Martens, 1860).
Type-species, chiloensis Artigas (orig. des.).

Neotes, nom. nov. for Nesiotes Artigas, 1970. Type-
species, Nesiotes chiloensis Artigas (aut.).
(Arbitrary combination of letters, Neotes
should be considered as a masculine noun).

chiloensis (Artigas), 1970: 334, figs. 345-352, 423
(Nesiotes). Type-locality: Chile, Chiloé, Isla
de Chiloé, Dalcahue. Distr.- Chile (Cautín,
Chiloé, Osorno). HT: UCCC. N. comb.

Genus Nevadasilus, gen. n.
(Figs. 49-60)

Head, lateral view (Fig. 49): Eye much wider
above than below; inferior part of eye attenuated,
especially due to a notorious emargination on its
postero-inferior part. Occiput very little produced,
due to its very accentuated concavity. Beard very
dense and long, the abundant hairs being silky;
upper half of occiput with several white bristles; the
uppermost portion of the occiput, behind the eyes,
on each side, with two series of very strong, black
bristles, 3 more inferiorly placed and 3-4 on the top,
characteristically with proclinated tip; the 3 more
inferiorly located strong bristles straight. Frons
with medium-sized, proclinate bristles. Ocellar
tubercle with many short hairs. Hairs at vertex
dense, crinkly, somewhat proclinate. Face with a
moderately swollen gibba occupying its lower 4/5;
the gibba flattened anteriorly. Mystax composed of
abundant, strong bristles, longer below, occupying
entire gibbosity. Proboscis relatively short, reaching
apex of lower bristles of mystax. Scape roughly 1.5
times as long as pedicel, with a few very long and
robust black bristles below plus some shorter white

15

ones both on dorsal and ventral surfaces; pedicel
with short bristles on dorsal and ventral surfaces;
first flagellomere about 3/4 combined length of
scape and pedicel; second flagellomere minute,
third (stylus) subequal to scape (Figs. 49, 51).

Head, frontal view (Fig. 50): Vertex very narrow,
eye slopes convergent. Ocellar tubercle little
prominent, with several short hairs. Frons short,
narrow, with proclinate bristles. Face at level of
antennae 2/9 with of head, slightly widened below,
at oral margin. Face and frons densely silvery-
white tomentose.

Thorax: Collar with dense, long, fine hairs, plus
some bristles on central portion. Mesonotumarched,
3-4 notopleurals, 3 supraalars located far behind the
suture and 2-3 postcallars. Dorsocentrals and
acrosticals long, numerous, robust, on posterior
slope; some 3-4 pre-sutural dorsocentrals, and then,
towards anterior slope of mesonotum, hairs on
dorsocentral and acrostical rows diminishing in
length. Hairs of mesonotum short, sparse, reclinate.
Scutellum with more or less 8 pairs of marginal
bristles, long, of different built (some strong and
weak ones mixed); disc with many long hairs,
which are proclinate. Scutellum with impressed
rim. Anatergite bare. Pleura somewhat bare, a few
longish hairs above middle and hind coxae, behind
spiracle, under wing insertion. Katatergite with a
few (10-12) long, strong bristles.

Wing as in Fig. 52: fork of R,. not angulate,
arising slightly beyond apex of discal cell.

Legs: anterior coxa with very dense covering of
long white hairs; the covering of hairs less dense in
the middle coxae, and much scarcer on hind coxa.
Anterior femur with long ventral hairs, rest covered
by medium-sized, appressed hairs: middle femur
similar to front one, venter with 5-6 strong, short
spines; posterior femur elongate, with more or less
dense, appressed pile, and some bristles ventrally,
on the subdorsal apex with 2 notorious, curved
bristles. Tibiae and tarsi with many strong, medium-
sized bristles im addition to the appressed white
hairs.

Abdomen with long hairs on the lateral margins
of the tergites in addition to the lateromarginal
bristles.

Male terminalia as in Figs. 54-56: epandrium
very broad, with a very short apical incision;
hypandrium short, its posterior margin slightly
concave. Aedeagus with a single tube (Fig. 57).

Ovipositor (Figs. 58-59) slightly flattened
laterally, with characteristic short, spinule-like
bristly hairs.

16

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995
Spermathecae as in Fig. 60.

Type-species: Regasilus blantoni
1951 (USA: Nevada).

Bromley,

Coments: Regasilus Curran, 1931, was
originally proposed for a species from Ecuador.
Bromley included his species blantoni in Regasilus.
See our discussion above, after the key. Itis very
difficult, not to say impossible, that a Neotropical
genus extends into the Nearctic. Therefore we
think we are justified in separating both these
species generically.

Genus Nomomyia Artigas
(Figs. 61-72)

Nomomyia Artigas, 1970: 336. Type-species,
Erax murinus Philippi (orig. des.).

ivetteae Artigas, 1970: 337, figs. 353-357, 475.
Type-locality: Chile, Coquimbo, El Pangue, s.
of Vicuña. Distr.- Chile (Coquimbo, Santia-
go). HT: UCCC.

murina (Philippi), 1865: 694 (Erax). Type-locality:
Chile, Santiago. Distr.- Chile.

Genus Regasilus Curran

Regasilus Curran, 1931:24. Type-species, strigarius
Curran (orig. des.)

strigarius Curran, 1931: 24 (as strigaria). Type-
locality: Ecuador, Guayaquil. HT: AMNH.

Genus Tsacasia, gen. n.
(Figs. 29-35)

Head, lateral view (Fig. 27). Eye slightly wider
above than below. Occiput very little produced,
with strong, medium-sized bristles on upper half.
Face produced on lower half, forming a rounded
gibbosity. Mystax restricted to oral border, the
bristles scattered; gibbosity with medium-sized
hairs. Proboscis long, straight, subcylindrical in
cross-section, with a dorsal keel on basal half.
Palpus short, shorter than half the length of oral
cavity; cylindrical, with fine hairs. Scape nearly
cylindrical, with medium-sized bristles mostly on
dorsal and ventral surfaces; pedicel short, half the
length of the scape, its bristles similar to those of the
scape but shorter on dorsal surface; flagellum with

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

3 flagellomeres: the first about as long as scape,
acuminate in the apex, second very short, ring-like,
third very slender, about as long as combined length
of scape and pedicel (Fig. 29).

Head, frontal view (Fig. 28). Face narrower
above, mean width of face about 2/3 the eye width;
frons narrow, its borders convergent. Ocellar
tubercle low, dome-shaped, with short bristles.

Thorax. Mesonotum subrectangular, 3 noto-
pleurals, 1 supraalar located far behind the suture, 2
postcallars. Scutellum with impressed rim (Fig.
30), 21ong marginal bristles, rest of margin and disc
with scattered, short, bristly hairs. Pronotum with
4 strong and long bristles on each side. Mesonotal
vestiture consisting of short, sparse, recumbent
bristle-like hairs, longer on posterior surface, simi-
larto those on the scutellar disc. Pleura almost bare,
with a few short, very fine hairs, mainly on
anepisternam and anepimeron. Katatergite with a
tuft of long hairs, more or less arranged into lines.
Anatergite bare. Short bristles on anepisternum and
basalare sclerite.

Legs strong, fore and middle pairs with thick
femora, tibiae with less than half the femora's
width; hind pair of legs longer than the preceding,
but femora thinner than the fore and middle ones
and their tibiae straight or very gently curved.
Claws well curved. Pulvilli almost reaching tip of
claws. Empodium slightly shorter than pulvilli. All
legs covered with fine hairs and short bristles.

Abdomen narrow, about half width of mesono-
tum, covered with hairs similar to those of mesono-
tum, only more appressed. 1-3 bristles on sides of
each tergite.

Maleterminalia (Figs. 31-33): slender, elongate;
apex of epandrium curved in at apex, but only
slightly.

Female ovipositor laterally compressed, very
broad, beginning with segment 7 (Figs. 34-35).

Type-species, Tsacasia wagneri, gen. n., Sp. n.

The generic name represents a homage to our
friend Léonide Tsacas, from the Muséum National
d'Histoire Naturelle de Paris.

Tsacasia wagner, sp.n.

(Figs. 29-35)
Body length: 24.5 mm; wing length, 19.5 mm.
Male. Head black. Face with light-golden

micropubescence, hairs and bristles whitish. Frons
and occiput with grey pruinosity; frontal and ocellar

bristles black. Occipital bristles black, hairs of
occiput white. Scape and pedicel reddish-brown,
with black bristles; flagellum darker than scape and
pedicel. Beard, hairs of proboscis and palpi white,
bristles on apex of palpus black.

Thorax: Disc of mesonotum with grey pollino-
sity; two well-defined longitudinal blackish stripes,
separated by abrownish line, situated on the middle,
wider anteriorly, tapering posteriorly, not reaching
posterior slope of mesonotum; two dark spots on
each side of these, one anterior to and one posterior
totransverse suture. Anterior calli slightly yellowish.
Mesonotal vestiture black, bristles black. Lateral
margins of mesonotal disc with whitish pruinosity.
Pleura with white pollinosity, hairs white; upper
part of posterior margin of anepisternum with a
double row of small, black bristles; similar bristles
present on the contiguous basalare sclerite. Bristles
of pronotum black.

Wing brownish.

Legs: Coxae covered with pruinosity similar to
thatof pleura. Femora dark-brown; tibiae yellowish-
brown; hairs on legs white, all bristles black;
tarsomeres dark-brown. Hind femur with 4 strong
bristles on lateral margin and a row of 10 bristles
along the entire ventral side plus 5-7 smaller bristles
in a short line parallel to the latter.

Abdomen black, covered by grey and black
pruinosity; vestiture black. Atthe sides of the tergites,
over the sternites, and at the sides of the terminalia,
the hairs are white.

Female: Similar to the male. Ovipositor shining
black, with back hairs except for a few yellow hairs
on the tip and on the distal border of sternite 8.

Holotype male, ARGENTINA, Chaco de San-
tiago del Estero, 56 km s. of Icaño, 1910 (E.R.
Wagner). Paratype: 1 female, same data ofholotype.
Both in the MNHNP.

The specific nameis ahomageto the collector
of the new species.

Genus Zoticus Artigas
(Figs. 73-86)

Zoticus Artigas, 1970:368. Type-species, toconaoensis
Artigas (orig. des.).

fitzroyi Artigas, 1974: 119, figs. 1-7. Type-locality:
Argentina, Santa Cruz, 24 km s. of FitzRoy.
HT: UCCC.

toconaoensis Artigas, 1970: 369, figs. 400-405, 489.
Type-locality: Chile, Antofagasta, Toconao.
Distr.- Chile (Antofagasta). HT: UCCC.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

REFERENCES

Artigas, J.N., 1970. Los asílidos de Chile (Diptera-Asilidae).
Gayana, Zool. 17: 1-472, 504 figs.

Artigas, J.N., 1971. Las estructuras quitinizadas de la
spermatheca y funda del pene de los asílidos y su valor
sistemático a través del estudio por taxonomía numérica.
Gayana, Zool. 18: 1-106, 138 figs.

Artigas, J.N., 1974. Zoticus fitzroyi, una nuev a especie de
asílido de la Patagonia Argentina. Rev. Chil. Ent. 8: 119-
121, 7 figs.

Ayala, J.M., 1983. El género Glaphyropyga Schiner (Diptera,
Asilidae), en Venezuela. Bol. ent. venez. (NS) 3 (2): 5-20.

Bromley, S.W., 1951. Asilid notes (Diptera) with descriptions
of thirty-two new species. Am. Mus. Nov. 1532: 1-36, 7
figs.

Carrera, M., 1945. Estudo sóbre os géneros Glaphyropyga e
Stenoprosopis com descrigáo de novo género e novas
espécies. Papéis avulsos Zool., S. Paulo 5 (19): 175-192, 38
figs.

Carrera, M., 1950. Umanovaespécie de Glaphyropyga da Zona
do Canal no Panamá. (Diptera, Asilidae). Dusenia, Curitiba
1: 27-32, 1 fig.

Carrera, M. £z C.E. Machado-Allison, 1963. Contribución al
conocimiento de los Asilidae (Diptera) de Venezuela.
Acta biol. venez. 3 (15): 233-267, 5 figs.

Curran, C.H., 1931. New American Asilidae (Diptera). IL. Am.
Mus. Nov. 487: 1-25.

Enderlein, G., 1914. Dipterologische Studien. XI. Zur Kenntnis
tropischer Asiiliden. Zool. Anz. 44 (6): 241-263, 8 figs.

Fisher, E.M. 8 H.A. Hespenheide, 1982. Taxonomy and ethology
of a new Central American species of robber fly in the
genus Glaphyropyga (Diptera: Asilidae). Proc. ent. Soc.
Wash. 84 (4): 716-725, 11.

Hull, F.M., 1958. More flies of the family Asilidae (Diptera).
Ann. Mag. nat. Hist. (12) 10: 884-895.

Hull, F.M., 1962. Robber flies of the world. The genera of the
family Asilidae. Smithson. Inst. Bull. 224 (1): 1-432, (2):
433-907, 2536 figs.

Lynch Arribálzaga, E., 1880. Asilides argentinos. An. Soc.
cient. argent. 9: 26-33, 49-57, 224-230, 252-265.

Philippi, R.A., 1865. Aufzáhlung der chilenischen Dipteren.
Verh. zool.-bot. Ges. Wien 15: 595-782.

Schiner, LR., 1866. Die Wiedemann 'schen Asiliden, interpretiert
und in die seither errichteten neuen Gattungen eingereiht.
Verh. zool.-bot. Ges. Wien 16: 649- 722, 845-848, pl. 12.

Walker, F., 1849. List of the specimens of dipterous insects in
the collection of the British Museum 2: 231-484. London.

Wiedemann, C.R.W., 1828. Aussereuropáische zweiflúgelige
Insekten 1: xxxii + 608 pp., 7 pls. Hamm.

INDEX

(Synonyms in bold and italics)

aristata Carrera, 1950, Glaphyropyga

attenuata (Hull), 1958 (Opopotes), Glaphyropyga

blantoni (Bromley), 1951 (Regasilus), Nevadasilus, figs. 49-60

chiloensis (Artigas), 1970 (Nesiotes), Neotes, figs. 15-26

dryas Fisher € Hespenheide, 1982, Glaphyropyga

fitzroyi Artigas, 1974, Zoticus, figs. 73-86)

Glaphyropyga Schiner, 1866

himantocera (Wiedemann), 1828 (Asilus), Glaphyropyga, fig. 4),

immisericorde (Artigas), 1970 (Megametopon), Megalometopon
figs. 36-48) ,

ivetteae Artigas, 1970, Nomomyia (Fig. 61-68)

Leptoharpacticus Lynch Arribalzaga, 1880, figs. 87-99

Megalometopon, nom. nov.

Megametopon Artigas, 1970

mucius (Walker), 1849 (Asilus), Leptoharpacticus

murina (Philippi), 1865 (Erax), Nomomyia, figs. 69-72

Neotes, nom. nov.

18

Nesiotes Artigas, 1970

Nevadasilus, gen. n.

Nomomyia Artigas, 1970

occidentale (Philippi), 1865 (Asilus), Megalometopon
Opopotes Hull, 1958

pollinifera Carrera, 1945, Glaphyropyga, figs. 1, 2, 7-14
Regasilus Curran, 1931

setosifemur (Enderlein), 1914 (Tapinostylus), Glaphyropyga
strigarius Curran, 1931, Regasilus

Tapinostylus Enderlein, 1914

toconaoensis Artigas, 1970, Zoticus

Tsacasia, gen. n.

venezuelensis Carrera 8 Machado-Allison, 1963, figs. 3, 5
wagneri, sp. n., Tsacasia, figs. 27-35

Zoticus Artigas, 1970

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

1mm

0.5 mm 5

ÚS

IN

———
0.5 mm
6
A

0.5 mm 7

FIGURES. 1-7: Glaphyropyga pollinifera Carrera. 1-2: head in lateral and frontal views; 3: G. venezuelensis Carrera € Machado-
Allison, wing; 4-6: antennae of G. aristata Carrera (4), G. himantocera (Wiedemann) (5) and G. venezuelensis Carrera €£ Machado-
Allison (6); 7: G. pollinifera Carrera, profile of scutellum.

19

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

ININS

¡

vcd
SALVA

¡(Fea

2d
SSA
GAS:

n=
PP:
EM

Lac

0.25 mm

FIGURES. 8-14: Glaphyropyga pollinifera Carrera. 8-10: male terminalia in ventral, lateral and dorsal views; 11-13: female ovipositor

in lateral, dorsal and ventral views; 14: spermathecae.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 15-22: Neotes chiloensis (Artigas). 15-16: head in lateral and frontal views; 17: profile of scutellum; 18: wing; 19-21: male
terminalia in lateral, ventral and dorsal views; 22: aedeagus.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

AN
y! IS

[+

FIGURES. 23-28: Neotes chiloensis (Artigas). 23-25: female ovipositor in lateral, dorsal and ventral views; 26: spermathecae;. 27-28:
Tsacasia wagneri, gen. n., sp. n.: head in lateral and frontal views.

219)

£¿L

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

1 mm
FIGURES. 29-35. Tsacasia wagneri, gen. n., sp. n. 29: antenna; 30: profile of scutellum; 31-33: male terminalia in lateral, dorsal and
ventral views; 34-35: female ovipositor in lateral and dorsal views.

23

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 36-44: Megalometopon immisericorde (Artigas). 36-37: head in lateral and frontal views; 38: wing; 39: profile of scutellum;
40-42: male terminalia in lateral, dorsal and ventral views; 43-44: aedeagus in lateral and dorsal views.

24

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 45-48: Megalometopon immisericorde (Artigas). 45-47: female ovipositorin lateral, dorsal and ventral views (fig. 45 shows
the situation of the female spermathecae in the abdomen); 48: spermathecae.

25

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGURES. 49-57: Nevadasilus blantoni (Bromley). 49-50: head in lateral and frontal views; 51: antenna; 52: wing; 53: profile of
scutellum; 54-56: male terminalia in lateral, dorsal and ventral views; 57: aedeagus.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Bl

ES

ll

SS

ADOS
==
AN

AE A A PRA
0.5 mm

EicurEs. 58-60: Nevadasilus blantoni (Bromley). 58-59: female ovipositor in lateral and dorsal views (showing situation of
spermathecae); 60: spermathecae.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

NA
¡AN WS

IN IN NV 62

FIGURES. 61-68: Nomomyia ivetteae Artigas. 61-62: head in lateral and frontal views; 63: wing; 64: profile of scutellum; 65-67: male
terminalia in lateral, dorsal and ventral views; 68: aedeagus.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

71

FIGURES. 69-72: Nomomyia murina (Philippi). 69: female abdomen, ventral view, showing situation of the spermathecae; 70-71:
female ovipositor in lateral and dorsal views; 72: spermathecae.

29

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 73-81: Zoticus fitzroyi Artigas. 73-74: head in lateral and frontal views; 75: antenna; 76: wing; 77: profile of scutellum. Figs.
78-81: Zoticus toconaoensis Artigas. 78-80: male terminalia in lateral, dorsal and ventral views; 81: aedeagus.

30

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 82-86: Zoticus fitzroyi Artigas. 82: female abdomen, ventral view, showing situation of spermathecae and eggs; 83-85:
female ovipositor in ventral, lateral and dorsal views (showing situation of spermathecae); 86: spermathecae.

31

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

00)

mí)
RS

S Y

S ,

O

k
WN
de si

87

FIGURES. 87-94: Leptoharpacticus sp. 87-88: head in lateral and frontal views; 89: wing; 90: profile of scutellum; 91-93: male
terminalia in lateral, dorsal and ventral views (showing situation of aedeagus); 94: aedeagus.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 95-99: Leptoharpacticus sp. 95: female abdomen, ventral view, showing situation of spermathecae; 96-98: female ovipositor
in ventral, dorsal and lateral views (showing situation of spermathecae); 99: spermathecae.

MA A El

rro 0-00 imsndianoqs le melanie gabrcodo sto lemas iimrobrla ola smst 20 a ra ph
A AV) OO A id id A dc a O 0/1 asta) vs At

Yi
y

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 35-42, 1995.

THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEYS FOR
IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECAE AND
OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS. IX. 8. SUBFAMILY ASILINAE
LEACH —EICHERAX GROUP-, WITH A CATALOGUE OF THE
NEOTROPICAL SPECIES!

Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): Claves para su identificación, con
un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. 1X.8.
Subfamilia Asilinae Leach —grupo Eicherax—, con un catálogo de las especies
neotropicales

JORGE N. ARTIGAS? AND NELSON PAPAVERO*

ABSTRACT

A key for the identification ofthe two genera of the Eicherax-
group (Asilidae, Asilinae): Eicherax Bigot, 1857 and Eraxasilus
Carrera, 1959 is given, with illustrations of spermathecae and
other morphological details. A catalogue of the neotropical
species is appended.

KEYWORDS: America. Neotropic. Eicherax. Eraxasilus.
Taxonomy. Catalogue.

INTRODUCTION

Thisis the partIX.8 ofa series of papers intended
as a preliminary effort to define the American
genera of Asilidae, describing the new genera,
preparatory to the elaboration of a catalogue of
Neotropical species forinclusion in the forthcoming
World Catalogue of Flies, now being preparate by
the U.S. Department of Agriculture and U.S. National
Museum of Natural History, Washington D.C.

RESUMEN

Se presenta una clave para la identificación de los dos
géneros del grupo-Eicherax (Asilidae, Asilinae): Eicherax Bigot,
1857 y Eraxasilus Carrera, 1959, con ilustraciones de esperma-
tecas y otros detalles morfológicos. Se agrega un catálogo de las
especies neotropicales.

Previous parts in this series (published and in
press) are:

Part I (Key to subfamilies, subfamily Leptogastri-
nae): Gayana, Zool. 52(1-2): 95-114, 1988;

Part Il (Dasypogoninae): Gayana, Zool. 52(3-4):
199-260, 1988;

Part III (Trigonomiminae): Bol. Soc. Biol. Concep-
ción, 60: 35-41, 1989;

Part IV (Laphriinae, except Atomosiini): Bolm. Mus.
paraense E. Goeldi, Zool. 4(2): 211-255, 1988;

"This research was supported by the Fundagáo de Amparo a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FAPESP, Grants 85/1772-5, 86/
2227-1, 87/3170-8 and 94/2344-6), and Proyecto N” 203812, Dirección de Investigación, Universidad de Concepción.

“Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Departamento de Zoología.

“Museu de Zoologia, Universidade de Sáo Paulo. Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e

Tecnológico (CNPq. Proc. n* 30.0994/79).

35

Part V (Stichopogoninae): Bol. Soc. Biol. Concep-
ción, 61: 39-47, 1990;

Part VI (Laphriinae, Astomostini): Gayana, Zool.
55(1): 53-87, 1991;

Part VII. 1 (Stenopogoninae, key to tribes): Gayana,
Zool. 55(2): 139-144, 1991;

Part VIL.2 (Stenopogoninae, Tribes Acronychini,
Bathypogonini and Ceraturgini): Gayana,
Zool. 55(3): 247-255, 1991;

Part VIL3 (Stenopogoninae, Tribes Dioctriini and
Echthodopini): Gayana, Zool. 55(4): 261-
266, 1992;

Part VII.4 (Stenopogoninae, Tribe Enigmomorphi-
ni): Bol. Soc. Biol. Concepción 62: 27-53,
1992;

Part VILS (Stenopogoninae, Tribe Tillobromini):
Rev. chil. Ent. 19: 17-27, 1992;

Part VIL6 (Stenopogoninae, Tribes Phellini,
Plesiommatini, Stenopogonini and Willis-
toninini): Gayana, Zool. 57(2): 309-321,
1994;

Part VIIL.7 (Stenopogoninae, Tribe Cyrtopogonini):
Bol. Soc. Biol. Concepción 62: 55-81, 1992;

Part VIII (Laphystiinae): Arquivos de Zoologia,
Sáo Paulo

PartIX.1 (Asilinae, key to generic group): Arquivos
de Zoologia, Sáo Paulo

Part IX.2 (Asilinae, Efferia-group): Arquivos de
Zoologia, Sáo Paulo

PartIX.3 (Asilinae, Eichoichemus-group): Gayana,
Zool. 59 (1): 97-102. 1995

Part IX.4 (Asilinae, Glaphyropyga-group): Bol.
Soc. Biol. Concepción, 66: 11-33. 1995

Part IX.5 (Asilinae, Lochmorhynchus-group):
Gayana, Zool. 59 (2): 131-144, 1995

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Part IX.6 (Asilinae, Mallophora-group): Arquivos
de Zoologia, Sáo Paulo

PartIX.7 (Asilinae, Proctacanthus-group): Gayana,
Zool. 59(2): 145-160. 1995.

MATERIAL AND METHODS

The material used in this series belong mainly to
the Museu de Zoologia da Universidade de Sáo
Paulo, Brazil, and to the Departamento de Zoologia
de la Universidad de Concepción, Chile

The methodology employed in the dissection
and preservation of the male terminalia, female
spermathecae and other morphological parts is the
same employed by Artigas (1971).

List of abbreviations:

BMNH : British Museum (Natural History), London

HT : Holotypus

MNHNP: Muséum National d'Histoire Naturelle,
Paris

MUN : Zoologische Sammlungen des Bayerischen

Staates, Munich

MZUSP : Museu de Zoologia, Universidade de Sáo
Paulo, Sáo Paulo

OXF : Hope Department of Entomology, Oxford
University, Oxford

SIE : Sintypes

STUT : Staatliches Museum fiir Naturkunde,
Stuttgart

TORO - : Istituto e Museo di Zoologia, Universitá di
Torino, Turín

112 : Types

WIEN : Naturhistorisches Museum, Vienna

RESULTS

EICHERAX-GROUP

Key to American genera:

1. Maleepandria slender, about 3 times as long as wide, apex entire (Fig. 3). Female ovipositor compressed, subequal
to abdominal segments 6-7, and apical prolongations of tergite 8 with spines on ventral surface (Figs. 7-9). Only
two spermathecae present, arising from an elongated common basal duct (Fig. 10). Anterior mesonotal bristles
present. Length, 16-24 mm. (South America, but notin Chile) ......ooooncnnnnnnnicnn.... Eraxasilus Carrera, 1959

Male epandria broad, apical margin broadly excised (Figs. 13-15). Female ovipositorconical, slightly
shorter than abdominal segments 6-7, apical prolongation of tergite 8 without spines on ventral surface
(Figs. 17-18). Three spermathecae present, arising from or short common basal duct (Fig. 19). Anterior
mesonotal hairs very short; no anterior dorsocentral bristles. Length, 15-20 mm. (Mexico to Argentina,

DUDO IICA A A

36

pi soon PIAR Eicherax Bigot, 1857

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Genus Eicherax Bigot
(Figs. 11-20)

Eristicus Loew, 1848: 396 (preocc. Wesmael, 1844).
Type-species, Erax nigripes Bellardi (Hull,
1962: 476) = bellardii (Schiner).

Eicherax Bigot, 1857: 545 (in key). Type-species,
Erax simplex Macquart (orig. des.).

Neoeristicus Osten Sacken, 1878: 81 (nom. nov. for
Eristicus Loew). Type-species, Erax nigripes
Bellardi (aut.) = bellardii (Schiner).

List of species:

bellardii (Schiner), 1868: 182 (Eristicus, nom. nov.
for nigripes Bellardi). Type-locality: Mexico.
nigripes Bellardi, 1861: 148 (Erax; preocc.
Macquart, 1850). Type-locality: Mexico. TP
? (Coll. Bigot).
disjunctus Williston, 1901: 326 (Erax). Type-
locality: Mexico, Veracruz, Atoyac. HT:
BMNH.

costatus (Schiner), 1868: 181 (Erax). Type-locality:
Venezuela. ST: WIEN.

culiciformis (Walker), 1855: 632 (Asilus). Type-
locality: Brazil, Pará, Rio Tapajós. HT: BMNH.

fulvithorax (Macquart), 1838: 113 (1839: 229)
(Erax). Type-locality: Brazil, Pará, Belém;
Guyana. TP: MNHNP.

macularis (Wiedemamn), 1821: 193 (Asilus). Type-
locality: Brazil. ST: WIEN (from Brazil: Bahia;
Mato Grosso; Rio de Janeiro (Bescke); some
other species mixed here in the syntypes series).
eupator Walker, 1851: 147 (Asilus). Type-
locality: Brazil. HT: BMNH. N. syn.

minor (Macquart), 1847: 57 (1847: 41), pl. 1, fig. 8
(Erax). Type-locality: Brazil. HT:. N.comb.

ricnotes (Engel), 1930: 461, fig. 4 (Neoeristicus).
Type-locality: Argentina, Tapikiolé. TP:
SsTUT.

simplex (Macquart), 1848: 187 (1848: 27), pl. 2, fig.
14 (Erax). Type-locality: Rio Negro. TP ?

Genus Eraxasilus Carrera
(Figs. 1-10)

Eraxasilus Carrera, 1959: 6. Type-species, pruinosus
Carrera (orig. des.).

List of species:

acuminatus Carrera, 1959: 9, fig. 5. Type-locality:
Paraguay, Nueva Germania, Río Aguaray-
Guazú. HT: MUN.

amphissa (Walker), 1849: 406 (Erax). Type-locality:
Brazil. ST: BMNH. N. comb.

fuscipennis (Macquart), 1847: 56 (Erax). Type-

locality: Brazil. HT: OXF (tip of abdomen
missing).

gerion(Walker), 1849: 433 (Asilus). Type-locality:
Brazil. HT: BMNH. N. comb.

hebes (Walker), 1855: 704 (Asilus). Type-locality:
Brazil, Pará, Santarém. ST: BMNH. N. comb.

longiusculus (Walker), 1855: 706 (Asilus). Type-
locality: Brazil, Pará, Santarém. HT: BMNH
(tip of abdomen missing).

luctuosus (Macquart), 1838: 146 (1839: 262)
(Asilus). Type-locality: Brazil. ST: MNHNP.
%tibialis Rondani, 1850: 187 (Asilus). Type-
locality: Brazil, Sáo Paulo, Ilha de Sao
Sebastiáo. HT: TORO.

peticus (Walker), 1849: 434 (Asilus). Type-locality:
Brazil. HT: BMNH. N. comb.

potamon (Walker), 1851: 128 (Erax). Type-locality:
South America. HT: BMNH.

pruinosus Carrera, 1959: 7, figs. 2-4. Type-locality:
Brazil, Sáo Paulo, Onda Verde (Fazenda Sáo
Joáo). HT: MZUSP.

REFERENCES

Artigas, J.N. 1971. Las estructuras quitinizadas de la
spermatheca y funda del pene de los asílidos y su valor
sistemático a través del estudio por taxonomía numérica.
Gayana, Zool. 18: 1-106, 138 figs.

Bellardi, L., 1861. Saggio di ditterologia messicana. Parte II:
99 pp., 2 pls., Torino (also publ. in Mem. r. Acad. Sci.
Torino 21: 103-109, 2 pls., 1864).

Bigot, J.M.F., 1857. Essai d'une classification générale et
synoptique des insectes dipteres. Ann. Soc. ent. France (3)
5: 517-564.

Carrera, M., 1959. Sobre alguns asilídeos neotropicais (Diptera)
do “Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates”.
Opuscula ent. 30: 1-13, 6 figs.

Engel, E.O., 1930. Die Ausbeute der deutschen Chaco-

S)/)

Expedition 1925/1926. Asilidae (Diptera). Konowia 8
(1929): 457-474, 8 figs.

Loew, H., 1848. Ueber die europáischen Raubfliegen (Diptera
- Asilidae). Linnaea ent., Stettin 3: 386-495.

Macquart, J., 1838. Dipteres exotiques nouveaux ou peu connus
1 (2): 5-207, 14 pls., Paris (Also publ. ¡n Mém Soc. r. Sci.
Agr. Arts Lille 1838 (3): 121-323, 14 pls., 1839).

Macquart, J., 1847. Dipteres exotiques nouveaux ou peu connus.
2e. Supplément. Mém. Soc. r. Sci. Agr. Arts Lille 1846: 21-
120, 6 pls. (Also sep. publ., pp. 5-104, 6 pls., Paris, 1847).

Macquart, J., 1848. Dipteres exotiques nouveaux ou peu connus.
Suite du 2e. supplément (i.e., 3e. supplément). Mém. Soc.
r. Sci. Agr. Arts Lille 1847 (2): 161-237, 7 pls. (Also sep.
publ., pp. 1-77, 7 pls., Paris, 1848).

Osten Sacken, C.R., 1878. Catalogue of the described species
of Diptera of North America. Ed. 2. Smithson. Misc.
Collns. 16: x + 276 pp.

Rondani, C., 1850. Osservazioni sopra alquante specie di esapodi
ditteri del Museo Torinese. Nuov. Ann. Sci. nat. Bologna
2 (3): 165-197, 1 pl.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Schiner, LR., 1868. Diptera, pp. 1-388, 4 pls., in Reise der
ósterreichische Fregatte Novara um die Erde, Zoologie 2
(1, B). Wien.

Walker, F., 1849. List of the specimens of dipterous insects in
the collections of the British Museum 2: 231-484. London.

Walker, F., 1851. Insecta saundersiana, or characters of
undescribed insects in the collection of William Wilson
Saunders 1: 76-156, 2 pls. London.

Walker, F., 1855. List of the specimens of dipterous insects in
the collection of the British Museum. Suppl. 3: 507-775,
5 pls. London.

Wiedemann, C.R.W., 1821. Diptera exotica, 244 pp., 1 fig., 2
pls. Kiliae.

Williston, S.W., 1901. Supplement (part), pp. 249-264, 265-
272, 273-296, 297-328, 329- 332, pls. 4-5, pl. 6, figs. 2-6,
in F.D. Godman £ O. Salvin, eds., Biologia Centrali-
Americana. Zologia-Insecta-Diptera 1: 378 pp., 6 pls.
London.

INDEX

(Synonyms in bold and italics)

acuminatus Carrera, 1959, Eraxasilus
amphissa (Walker), 1849 (Erax), Eraxasilus

bellardi (Schiner), 1868 (Erax), Eicherax

costatus (Schiner), 1868 (Erax), Eicherax
culiciformis (Walker), 1855 (Asilus), Eicherax

disjunctus (Williston), 1901 (Erax), Eicherax
Eicherax Bigot, 1857

Eraxasilus Carrera, 1959

Eristicus Loew, 1848

eupator (Walker), 1851 (Asilus), Eicherax

fulvithorax (Macquart), 1838 (Erax), Eicherax
fuscipennis (Macquart), 1847 (Erax), Eraxasilus

gerion (Walker), 1849 (Asilus), Eraxasilus

38

hebes (Walker), 1855 (Asilus), Eraxasilus

longiusculus (Walker), 1855 (Asilus), Eraxasilus
luctuosus (Macquart), 1838 (Asilus), Eraxasilus, Figs. 1-10

macularis (Wiedemann), 1821 (Asilus), Eraxasilus
minor (Macquart), 1847 (Erax), Eicherax

Neoeristicus Osten Sacken, 1878
nigripes (Bellardi), 1861 (Erax), Eicherax

peticus (Walker), 1849 (Asilus), Eraxasilus

potamon (Walker), 1851 (Erax), Eraxasilus

pruinosus Carrera, 1959, Eraxasilus

ricnotes (Engel), 1930 (Neoeristicus), Eicherax, Figs. 11-19.
simplex (Macquart), 1848 (Erax), Eicherax

tibialis (Rondani), 1850 (Asilus), Eraxasilus

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

1mm 1

FIGURES. 1-6: Eraxasilus luctuosus (Macquart). 1: antenna; 2: profile of scutellum; 3: male terminalia, lateral view; 4: do., ventral view;
5: do., dorsal view; 6: aedeagus, lateral view.

39

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

7
UNA LIADO

077

FiGurEs. 7-10: Eraxasilus luctuosus (Macquart). 7: female terminalia, dorsal view; 8: do., lateral view, showing situation of
spermathecae; 9: detail of segments 8 and 9 of female terminalia, lateral view; 10: spermathecae.

40

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 11-16: Eicherax ricnotes (Engel). 11: antenna, internal view; 12: profile ot scutellum; 13: male terminalia, lateral view;
14: do., ventral view; 15: do., dorsal view; 16: aedeagus.

41

ET

EZAX
—Ul

l

AAA

¿Ll
ON

Md

Ú

!
UN

MAN
AUN

A
MN

v

Pa

A

O
AN

NA

'Ñ

y

SS
DN

O
ES

ÑN

ñ
Ñ

«bd
09
SS
eS
k

==
Sa

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGURES. 17-20: Eicherax ricnotes (Engel). 17: female abdomen, ventral view showing situation of spermatheca; 18: female
terminalia, dorsal view; 19: do., lateral view, showing situation of spermathecae; 20: spermathecae.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 43-51, 1995.

FAUNA ORIBATOLOGICA DE CHILE: NUEVO REGISTRO DE ESPECIES
HUMICOLAS EN LAS REGIONES VIII Y IX (ACARI, ORIBATIDA)

Chilean oribatological fauna: new records of edaphic species
from VII and IX Regions (Acari, Oribatida)

R.I. MARTINEZ* Y M. E. CASANUEVA*

RESUMEN

Se comunica la presencia de 14 primeros registros de ácaros
oribátidos (Acari: Oribatida) asociados a los estratos edáficos
A, y Aj, de formaciones vegetales nativas puras de Araucaria
araucana y Gomortega keule, nativa mixta de Araucaria
araucanalNothofagus pumilio y, plantación de Pinus radiata,
presentes en tres localidades de las Regiones VIII y IX.

Se entrega una breve diagnosis para cada una de las familias
y un breve comentario sobre aspectos morfológicos, apoyadas
por fotografías obtenidas al Microscopio Optico, y de la distri-
bución geográfica conocida de las especies registradas. Ade-
más, se determina la estratificación - A, Ay - que presentan las
especies de oribátidos identificados.

INTRODUCCION

Los ácaros oribátidos constituyen un grupo de
gran importancia no sólo por ser el grupo predomi-
nante de la fauna edáfica (Covarrubias, Rubio y Di
Castri, 1964; Aoki, 1967; Covarrubias, 1987) sino
que, además, por ser organismos con una alta capa-
cidad de adaptación para colonizar hábitats con
grandes variaciones de los parámetros abióticos,
incluso bajo nieve (Covarrubias, 1991), y también

ABSTRACT

The presence of 14 first records of oribatid mites (Acari,
Oribatida) associated with edaphic strates A, and A, under pure
and mixed native flora of Araucaria araucana, Gomortega
keule and Araucaria araucana Nothofagus pumilio and
introduced flora Pinus radiata in three localities from the VIH
and IX Regions is reported.

A brief recognition diagnosis and comment on
morphological aspects, with the aid of Microscope Optic
photographs, and know geographic distribution of species are
included. The stratification - A, Ay, - of the identified oribatid
mites is also given.

10%

KEYWORDS: Oribatida. First Records. Araucaria
araucana. Gomortega keule. Araucaria araucana/Nothofagus
pumilio. Pinus radiata. Chile.

porque juegan un papel importante en la humidifi-
cación del suelo, como coadyuvantes de los hongos
edáficos (Crossley y Witkamp, 1963; Lebrun, 1971;
Berthet, 1971; Fujikawa, 1972; Lions, 1978), oenla
descomposición de la capa vegetal del suelo
(Sellnick, 1928; Berthet, 1964; Wallwork, 1970), o
como especies indicadoras del tipo de suelo (grado
de acidificación, erosión, etc.) y del buen o mal
manejo que se ha hecho en dichos suelos (Nannelli,
1972).

* Universidad de Concepción, Departamento de Zoología, Casilla 2407, Concepción, Chile.

43

En Chile existen trabajos dispersos donde se
señala la fauna oribatológica presente en distintas
zonas del país; dando como resultado la determina-
ción de 166 especies (Covarrubias, 1986; Martínez
y Casanueva, 1993). En general, los estudios de los
ácaros realizados hasta la fecha han considerado
muestras obtenidas en diversas localidades de la
Zona Norte o Sur del país, pero a excepción del
trabajo de Martínez y Casanueva (1993) no hay
otros trabajos publicados donde se haya estudiado
la fauna de oribátidos edáficos en la zona Centro-
Sur del país o de aquéllos asociados a bosque nativo
y/o plantaciones introducidas, como tampoco de-
terminaciones a nivel específico de especímenes,
considerando los diferentes estratos edáficos.

Como un nuevo aporte al conocimiento de la
acarofauna edáfica en Chile, en el presente trabajo
se entrega el primer registro de 14 ácaros oribátidos
(Acari: Oribatida) asociados a plantaciones intro-
ducidas de Pinus radiata y, a formaciones nativas
de Araucaria araucana, Gomortega keule y mezcla
de Araucaria araucana/Nothofagus pumilio, pre-
sentes en tres localidades de las Regiones VIII y IX.

MATERIAL Y METODOS
Recolección de material en terreno

Durante los meses de enero y febrero de 1990 y
1991 se realizaron dos muestreos en las formacio-
nes vegetales y las localidades que se mencionan a
continuación (Fig. 1):

- Araucaria araucana, sector Lago Icalma (38*
48' S; 71 16' W) Alto Biobío, IX Región (aproxi-
madamente a 1.100 m.s.n.m.).

- Gomortege keule, Tomé (36*36'S;72*51'W),
VIII Región (aproximadamente a 200 m.s.n.m.).

- Araucaria araucana/Nothofagus pumilio, Lago
Icalma Alto Biobío, IX Región (aproximadamente
a 1.100 m.s.n.m.).

- Pinus radiata, sector Coronel (37%01'S;73%08'
W), VIII Región (a nivel del mar).

Cada muestreo se realizó bajo 10 árboles,
elegidos al azar, se recolectó 100 g de suelo adya-
cente, subdividiendo cada muestra en dos suabmues-
tras: la primera, hojarasca (horizonte A,) y, la se-
gunda, hojarasca en descomposición (horizonte A ,,)
con suelo a 10 cm de profundidad.

Las muestras se depositaron en bolsas de
polietileno debidamente etiquetadas, consignando
localidad, sustrato, cubierta arbórea, estrato, fecha
y recolector. Las muestras así dispuestas se llevaron

44

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURA 1. Ubicación goegrática de las localidades en estudio.

al Laboratorio de Acarología del Departamento de
Zoología de la Universidad de Concepción.

Análisis de Laboratorio

Cada muestra se dispuso en embudos de Berlese
con fuente de iluminación de 75 W, y transcurridas
72-96 horas se extrajo el material fijado en alcohol
70%. A cada muestra dispuesta en los embudos
Berlese se le aplicó, posteriormente, el método de
flotación de Spieksma y Spieksma-Boezeman
(1967), para asegurar que los individuos de ácaros
fueron extraídos en su totalidad desde la muestra
original.

Parael análisis cualitativo se observó cada mues-
tra obtenida bajo lupa estereoscópica y se extrajo de
tres acinco especímenes de cada morfo-especie, los
cuales fueron montados en preparaciones micros-
cópicas permanentes, siguiendo las técnicas tradi-
cionalmente utilizadas en acarología. Las prepara-
ciones se observaron en un microscopio óptico con
contraste de fase, y la identificación de los especí-
menes se llevó a cabo utilizando las claves de
Balogh (1972), Balogh y Balogh (1988, 1990, 1992).
Las distintas especies identificadas se compararon
con material paratipo depositado en el Laboratorio
de Acarología de la Universidad de Concepción; en

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Acarology Laboratory, The Ohio State University,
Columbus-Ohio, USA; y con representantes depo-
sitados en la colección particular del Dr. Roy A.
Norton, State University of New York, Syracuse-
New York, USA. Finalmente, para cada especie se
obtuvo fotografías mediante un fotomicroscopio
Olympus. La nomenclatura utilizada en las descrip-
ciones es la de F. Grandjean.

Todos los ejemplares están depositados en el
Museo de Zoología de la Universidad de Concep-
ción (M.Z.U.C.)

Abreviaturas utilizadas en el texto

h, lm : setas gnatosomales
cp : setas notogastrales
in : seta interlamelar

RESULTADOS

De las muestras recolectadas en el presente
- estudio se determinó la presencia de 14 primeros
registros para el país, agrupados en ocho familias.

Familia Phthiracaridae Perty, 1841

Región anogenital ancha, con longitud casi dos
veces el ancho; compuesta de dos pares de placas
totalmente independiente (placas genital/agenital y
anal/adanal fusionadas). Pretarsos monodáctilos.
Con tres estructuras traqueales internas y tubulares,
que descienden hacia el proterosoma desde la base
del botridio. Papila genital anterior reducida.

La familia posee 15 géneros, de ellos 10 poseen
especies de distribución Neotropical (Balogh y
Balogh, 1988, 1992).

Neoprotophthiracarus equisetosus Mahunka, 1984
(Fig. 2)

Seta aspidial larga, distancia entre in - in leve-
mente más larga que la seta interlamelar. Setas del
notogáster en forma de mazo, con la parte distal
escasamente ciliada. Fue descrita a partir de mues-
tras de hojarasca y humus en bosques de Nothofagus
pumilio de Argentina (Balogh y Balogh, 1988).

Material examinado: 8 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Tomé, VII Región,
Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez col. bajo
hojarasca en descomposición (horizonte A.) de G.
keule.

Neoprotophthiracarus hirtus (P. Balogh, 1984)
(Fig. 3)

Presenta las setas del notogáster largas, finas,
casi flageliformes; con la superficie del notogáster
compuesta por densas, finas y cortas líneas dispues-
tas longitudinalmente. Descrita desde Colombia a
partir de muestras de suelo, entre O - 5 cm. de
profundidad, bajo Espeletia (Balogh y Balogh,
1988).

Material examinado: 9 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Tomé, VIII Región,
Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez col. bajo
hojarasca en descomposición (horizonte A, ) de G.
keule.

00

Familia Euphthiracaridae Jacot, 1930

Región anogenital angosta, en forma de V. Cuer-
po comprimido lateralmente. Triángulo de cierre
interno presente en la región anogenital. Placas
genital y anal fusionadas con placas agenital y
adanal.

Esta familia posee seis géneros, de los cuales
cuatro registran representantes neotropicales (Ba-
logh y Balogh, 1988, 1992).

Rhysotritia clavata Markel, 1964
(Figs. 4y5)

Se caracteriza por poseer la carina lateral sim-
ple. Sensila corta, clavada, con la parte distal dila-
tada. Seta aspidial erecta, fina, lisa. Seta lamelar
más corta que la distancia entre las setas rostral y
lamelar. Setas del notogáster cortas, finas y erectas.
La especie se registró en Perú (Balogh y Balogh,
1988), desde muestras de musgos y hojarasca de
bosques tropicales.

Material examinado: 21 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Tomé, VIII Re-
gión, Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez
col. bajo G. keule en hojarasca superficial (hori-
zonte A).

Familia Nothridae Berlese, 1885

Presenta fuerte neotriquia epimeral; epímeros
IT contres a seis pares de setas. Sin setas agenitales.
Con botridio. Región anogenital del tipo macro-
pilina, en forma de V; placa ventral no desarro-
llada.

Familia con tres géneros; sólo uno con represen-
tantes neotropicales.

45

Nothrus biciliatus C.L. Koch, 1841
(Fig. 6)

Especie con la sensila tan larga como la distan-
cia entre los botridios. Patas tridáctilas. Seta h,
levemente más larga que la seta p,. Seta c, un poco
más pequeña que la seta c,. Especie cosmopolita, ha
sido citada desde Brasil, Región Paleártica y Neár-
tica, Hong Kong y Nueva Zelanda (Balogh y Ba-
logh, 1988, 1992).

Material examinado: 31 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Alto Biobío, IX
Región, Chile, 8 de enero de 1991, R. I. Martínez
col., bajo hojarasca superficial de A. araucana.

Nothrus monticola Hammer, 1961
(Fig. 7)

Se caracterizar por presentar patas monodáctilas.
Setah, larga, setiforme y punteada. Apófisis lamelar
ausente. Seta c, con longitud igual a la mitad de c..
Descrita para Machu Picchu, Perú, desde muestras
de musgos (Hammer, 1961).

Material examinado: 23 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Alto del Biobío, IX
Región, Chile, 7 de enero de 1991, R. I. Martínez
col., bajo hojarasca superficial (horizonte A,) de A.
araucana.

Familia Otocepheidae Balogh, 1961

Sutura dorsosejugal presente. Cuerpo alargado,
al menos dos veces más largo que ancho. Regiones
anterior y central del notogástercon 10 a 14 pares de
setas. Setas rostrales nunca bifurcadas. Con un par
de setas agenitales y tres pares de setas adanales.

Familia con 35 géneros mundiales, de los cuales
sólo ocho poseen representantes neotropicales (Ba-
logh y Balogh, 1988, 1992).

Pseudotocepheus punctatus Hammer, 1966
(Fig. 8)

Presenta 10 pares de setas notogastrales muy
largas. Cóndilos notogastrales ausentes. Tres pares
de setas genitales. Fue descrita para Nueva Zelanda
por Hammer (1966) desde hojarasca de Nothofagus
Sp. y musgos.

Material examinado: 12 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Tomé, VIII Región,
Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez col. bajo
hojarasca en descomposición y suelo de 10 cm de
profundidad (horizonte Ap) de G keule.

46

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995
Familia Oppiidae Grandjean, 1954

Cóstula ausente; cresta presente o ausente. Con
cuatro a seis pares de setas genitales. Notogáster con
seis a 13 pares de setas. Rostro con cero, uno o dos
incisiones. Sensila fusiforme, capitada, pectinada,
setiforme o filiforme o levemente lanceolada.

Familia con 151 géneros, de los cuales 54 po-
seen representantes neotropicales (Balogh y Ba-
logh, 1990, 1992).

Amerioppia longiclava Hammer, 1962
(Fig. 9)

Presenta la sensila tan larga como la distancia
entre los botridios. Setas del notogáster cortas. Seta
c ausente. Seta p, más larga que p, y p,. Descrita
a partir de muestras de musgos y hepáticas en Llao-
Llao, Argentina (Hammer, 1962a); también ha sido
registrada en Nueva Zelanda (Balogh y Balogh,
1990).

Material examinado: 9 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Tomé, VIII Región,
Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez col., bajo
hojarasca superficial (horizonte A,) de G. keule.

Amerioppia pectigera Hammer, 1961
(Fig. 10)

Con las setas del notogáster medianamente lar-
gas. Seta c presente, corta. Superficie del prodorso
y notogáster finamente punteado; la parte anterior
del prodorso y los bordes del notogáster finamente
estriados. Descrita en Perú, a partir de material
recolectado en suelo cubiertos de hierbas y hongos
(Hammer, 1961).

Material examinado: 31 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Coronel, VIII Re-
gión, Chile, 23 de enero de 1990, R. I. Martínez col.
bajo hojarasca superficial (A,) y hojarasca en des-
composición con suelo de 10 cm de profundidad
(horizonte Aso) de P. radiata.

Amerioppia rotunda (Hammer, 1958)
(Fig. 11)

Presenta la sensila larga, tan larga como la
distancia entre los botridios. Dos pares de setas
notogastrales (la y lm ) largas, siendo las restantes
mucho más cortas. Especie descrita en Bolivia en
muestras de briófitas húmedas (Hammer, 1958).

Material examinado: 32 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Alto Biobío, IX

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Región, Chile, 7 de enero de 1991, R. I. Martínez
col., bajo hojarasca superficial (horizonte A,) de A.
araucana y, 35 adultos recolectados en el Alto
Biobío, IX Región, Chile, 8 de enero de 1991, R. I.
Martínez col., bajo horizontes A, y A, de A.
araucanalN. pumilio.

Arcoppia tripartita (Hammer, 1961)
(Fig. 12)

Sensila radiada, con uno a siete ramas. Rostro con
dos incisiones, con las cúspides mediales punteadas.
Notogáster punteado, con setas cortas. Descrita desde
el Cusco, Perú, a partir de material recolectado en
hierbas húmedas y musgos (Hammer, 1961).

Material examinado: 6 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Alto Biobío, IX
Región, Chile, 7 de enero 1991, R. I. Martínez col.,
bajo hojarasca en descomposición y suelo de 10 cm
de profundidad (horizonte A,) de A. araucana.

Brachioppia cuscensis Hammer, 1961
(Fig. 13)

Se diferencia de las restantes especies del géne-
ro por el notogáster liso. Con tres a cuatro pares de
sigilas irregulares en la región interlamelar. Región
interlamelar con tres a cuatro pares de sigila. Des-
crita a partir de material recolectado en Perú, en
musgos húmedos (Hammer, 1961); también ha sido
registrada en la India (Balogh y Balogh, 1990).

Material examinado: 8 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Tomé, VIII Región,
Chile, 17 de enero de 1991, R.I. Martínez col., bajo
hojarasca en descomposición y suelo de 10 cm de
profundidad (horizonte Ay) de G. keule.

Familia Haplozetidae Grandjean, 1936

Pteromorfas móviles, articuladas. Áreas poro-
sas verdaderas ausentes; notogáster con sáculos o
poros o aparentemente de tipo picnonótico. Prodorso
sin tutorio.

Familia con 24 géneros, de los cuales sólo ocho
poseen representantes neotropicales (Balogh y Ba-
logh, 1990, 1992).

Mancoribates rostropilosus Hammer, 1961
(Fig. 14)

Se caracteriza por tener las setas lamelar e
interlamelar mucho más largas que la seta rostral.
Sensila medianamente larga, con la parte distal

fusiforme. Ha sido descrita por Hammer (1961)
desde Machu Picchu, Perú; también ha sido citada
para Brasil (Balogh y Balogh, 1990).

Material examinado: 38 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Coronel, VIII Re-
gión, Chile, 23 de enero de 1990, R.I. Martínez col.,
bajo hojarasca superficial (A) de P. radiata.

Familia Protoribatidae J. Balogh y P. Balogh, 1984

Patas monodáctilas. Sensila capitada y con un
corto tallo, o fusiforme, o excepcionalmente seti-
forme. Típico poronótico, generalmente con cuatro
pares (excepcionalmente dos o tres, cinco o más
pares) de áreas porosas. Pteromorfas presentes O
ausentes. Prodorso sin tutorio.

Con 11 géneros, de los cuales sólo cuatro pre-
sentan especies de distribución neotropical (Balogh
y Balogh, 1990, 1992).

Totobates discifer Hammer, 1961
(Fig. 15)

Presenta tres pares de setas genitales. Sutura
dorsosejugal ausente. Pteromorfas móviles, con la
porción distal redondeada. Sensila con la cabeza
circular. Margen anterior del notogáster no ondula-
do. Descrita para Machu Picchu, Perú, en muestras
de musgos y Selaginella sp. (Hammer, 1961).

Material examinado: 12 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Tomé, VIII Región,
Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez col., bajo
hojarasca superficial (horizonte A,) de G. keule.

Familia Scheloribatidae J. Balogh et
P. Balogh, 1984

Setas agenitales generalmente presentes. Sin
apéndice humeral grande que cubre la sensila y el
botridio. Con cinco, cuatro o menos pares de setas
genitales. Con 14 pares de setas notogastrales, ocho
de los cuales son extremadamente largas y flagela-
das, pero nunca filiformes. Pteromorfas inmóviles
o ausentes.

La familia posee 42 géneros, 14 de ellos con
especies de distribución neotropical (Balogh y Ba-
logh, 1990, 1992).

Ischeloribates subtropicus (Hammer, 1961)
(Fig. 16)

Presenta la cutícula del prodorso y notogáster
sin puntos luminosos. El extremo distal de la sensila

47

se enangosta gradualmente. Pteromorfas gran-
des. Descrita para Machu Picchu, Perú (Hammer,
1961).

Material examinado: 42 adultos con los si-
guientes datos de recolección, Alto Biobío, IX
Región, Chile, 8 de enero de 1991, R. I. Martínez
col., bajo hojarasca superficial (horizonte A,) de A.
araucana y, 94 adultos recolectados en Coronel,
VIII Región, Chile, 23 de enero de 1990, R. L
Martínez col., bajo horizontes A, y A,, de P. radiata.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

En la Tabla I se observa la distribución de las
familias y especies registradas por sustrato vegetal
y estrato edáfico. Es notoria la alta particularidad de
esta fauna, ya que sólo dos especies fueron registra-
das compartiendo sustratos vegetales, Amerioppia
rotunda compartida entre A. araucana y A.
araucanalN. pumilio e Ischeloribates subtropicus
compartida entre A. araucana y P. radiata. No se
registró especies compartiendo tres o todos los
sustratos vegetales.

TABLA L. Lista de familias y especies determinadas y su distribución por estrato edáfico en cada sustrato vegetal.

Araucaria araucana
A A

0 00

Familia / Especie

Gomortega keule

A. araucana / N. pumilio P. radiata
A A A A A

00 0 00 0 00

Phtnicaridae
Neoprotophthracarus hirtus
N. equisetosus
Euphthiracaridae
Rhysotritia clavata
Nothridae
Nothrus biciliatus XxX =
N. monticola
Otocepheidae
Pseudotocepheus punctatus
Oppidae
Amerioppia longiclava
A. pectigera
A. rotunda Xx =
Arcoppia tripartita - Xx
Brachioppia cuscensis
Halplozetidae
Malcoribates rostropilosus
Protoribatidae
Totobates discifer
Scheloribatidae
Ischeloribates subtropicus XxX -

N* de especies 5

7 1 3

A,: Estrato hojarasca superficial. A,,: Estrato hojarasca en descomposición y suelo a 10 cm de profundidad.

X = Presencia.
—= Ausencia

De las 14 especies registradas, cinco fueron
recolectadas desde muestras bajo A. araucana, cua-
tro desde el estrato A, (Nothrus biciliatus, N.
monticola, Amerioppia rotunda e Ischeloribates
subtropicus) y una desde A, (Arcoppia tripartita).

En las muestras recolectadas bajo G. keule se
registró el mayor número de especies (7), de las
cuales tres se obtuvieron desde el estrato A,
(Rhysotritia clavata, Amerioppia longiclava y
Totobates discifer) y cuatro desde Aj,
(Veoprotophthiracarus hirtus, N. equisetosus,
Pseudotocepheus punctatus y Brachioppia
cuscensis).

Por el contrario, en las muestras de bosque

48

mixto de A. araucana/N. pumilio se recolectó sólo
una especie (Amerioppia rotunda), la cual se regis-
tró compartiendo los dos estratos edáficos.

En las muestras recolectadas desde la planta-
ción de P. radiata se recolectó tres especies, dos
(Amerioppia pectigerae Ischeloribates subtropicus)
obtenidas desde ambos estratos y Mancoribates
rostropilosus desde A,

Se observa que la familia Oppidae contiene el
mayor número de especies (5) registradas en la zona
de estudio; sobresale el género Amerioppia con tres
especies, A. longiclava, A. pectigera y A. rotunda.
También se destacan la familias Phthiracaridae y
Nothridae, con dos especies cada una.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGURas 2-16. Fig. 2. Neoprotophthiracarus equisetosus, vista lateral (4x). Fig. 3. N. hirtus, vista lateral (4x). Figs. 4-5. Rhysotritia
clavata; 4. vista lateral del notogaster (10x); 5. vista ventral del gnatosoma (40x). Fig. 6. Nothrus biciliatus, vista ventral (4x). Fig.
7..N. monticola, vista ventral (4x). Fig. 8. Pseudotocepheus punctatus, vista ventral (4x). Fig. 9. Amerioppia longiclava, vista ventral
(4x). Fig. 10. A. pectigera, vista ventral (4x). Fig. 11. A. rotunda, vista ventral (4x). Fig. 12. Arcoppia tripartita, vista dorsal (4x).
Fig. 13. Brachioppia cuscensis, vista ventral (4x). Fig. 14. Mancoribates rostropilosus, vista ventral (10x). Fig. 15. Totobates discifer,
vista ventral (10x). Fig. 16. Ischeloribates subtropicus, vista ventral (10x).

49

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Previo a la realización de este estudio se habían
citado 166 especies de ácaros oribátidos para diver-
sas localidades del territorio chileno, incluyendo la
Isla de Pascua, Isla Juan Fernández y la Península
Antártica (Gervais, 1849; Berlese y Leonardi, 1903;
Trágard, 1931; Hammer, 1962b; Hammer y
Wallwork, 1970; Covarrubias, 1967, 1968a,
1968b,1969, 1986; Mahunka, 1982; Martínez y
Casanueva, 1993). En las muestras obtenidas bajo
las cuatro formaciones vegetales estudiadas, prove-
nientes de la VIII y IX Región de Chile, se determi-
nó un total de 14 primeros registros para el país,
resultados que permiten reafirmar lo señalado por
Covarrubias (1986) acerca del desconocimiento
general que se tiene sobre este tipo de fauna y el
grado de asociación que presenta con la vegetación,
tanto nativa como introducida, en Chile.

A las familias citadas previamente para el país
(Covarrubias, 1986) se agrega como nuevo registro
la familia Euphthiracaridae.

En general, se observan sustratos vegetales ca-
racterizados por una alta particularidad de la fauna
de oribátidos asociados. De estos primeros registros

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

destaca Oppidae, con cinco especies y, Phthiracari-
dae y Nothridae, con dos especies cada una. Es
interesante el registro de siete especies en G. keule,
especialmente si se considera el crítico estado de
conservación de la especie (Rodríguez et al., 1983).
En A. araucana se registró seis especies, tres desde
P. radiata y sólo una desde A. araucanalN. pumilio.
Se observa diferencias entre los sustratos A, y
A, en relación a la distribución de las 14 especies.
De éstas, siete serecolectaron desde A,, cinco desde
Aso Y dos compartiendo ambos estratos; sin embar-
go, esta diferencia sólo es notoria en A. araucana,
donde cuatro especies se registraron desde A,.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue realizado bajo el patrocinio de
la Dirección de Investigación de la Universidad
de Concepción, como parte del Proyecto D. I. N?
94.113.33-1. Los autores agradecen a la Prof.
Viviane Jerez, de la Universidad de Concepción,
y al Sr. Renato Arce, del SAG-Concepción, por
las facilidades prestadas para la obtención de las
fotografías.

BIBLIOGRAFIA

Aoki, J. L 1967, Microhabitats of oribatid mites on a forest
floor. Bull. Nat. Scien. Mus. Tokio 10(2): 133-138.

Balogh, J. 1972, The oribatid genera of the world. Akadémiai
Kiado, Budapest. 188 pp. 71 plates.

Balogh, J. and Balogh, P. 1988, Oribatid mites of the Neotropical
Region I. Akadémiai Kiado, Budapest. 335 pp.

Balogh, J. and Balogh, P. 1990, Oribatid mites of the Neotropical
Region II. Akadémiai Kiado, Budapest. 333 pp.

Balogh, J. and Balogh, P. 1992, The oribatid mites genera of the
world. The Hungarian National Museum Press, Budapest.
227 pp.

Berlese, A. y Leonardi, A. 1903, Descripción de nuevos Acáridos
descubiertos en Chile porel Dr. F. Silvestri. Rev. Chil. Hist.

- Nat. 7: 108-110.

Berthet, P. 1964, L"activité des Oribatides (Acari: Oribatei)
d'une chenai. Mém. Inst. Roy. Sci. Natur, Belg. 152: 1-152.

Berthet, P. 1971, Mites. In : Methods of study in quantitative
soil ecology: Population, Production and Energy flow. Int.
Biol. Prog. Handbook 18: 186-208.

Covarrubias, R. 1967, New oribatids (Acarina) from Chile.
Opusc. Zool. Budapest 7(2): 89-116.

Covarrubias, R. 1968a, Observations sur le genre Pheroliodes,
Pheroliodes roblensis n.sp. (Acarina, Oribatei). Acarologia
10(4): 657-695.

Covarrubias, R. 1968b, Some observations on antarctic Oribatei
(Acarina), Liochthonius australis sp.n. and two Oppia
ssp.n. Acarologia 10(2): 313-356.

Covarrubias, R. 1969, Observations sur le genre Mikizetes
(Oribates). Acarologia 11(4): 828-846.

S0

Covarrubias, R. 1986, Estado actual de nuestros conocimientos
sobre los ácaros Oribatida de Chile. Acta Ent. Chilena 13:
167-175.

Covarrubias, R. 1987, Artrópodos asociados al matorral coste-
ro: Acari, Oribatida. Acta Ent. Chilena 14: 49-58.

Covarrubias, R. 1991, Microartrópodos en suelos de bosques de
Nothofagus pumilio en Parques Nacionales de Chile. XII
Congreso Nacional de Entomología, pág. 19 (Resumen).

Covarrubias, R., Rubio, I. y Di Castri, F. 1964, Observaciones
ecológico-cuantitativas sobre la fauna edáfica de zonas
semiáridas del norte de Chile (Provincias de Coquimbo y
Aconcagua). Bol. Prod. Anim. (Chile). Serie A, 2: 1-109.

Crossley, D. A. and Witkamp, M. 1963, Forest soil mites and
mineral cycling. Acarologia 6 (fasc. h.s.): 137-145.

Fujikawa, T. 1972, Preliminary survey on the relationships
between oribatid mites and the decomposition of fresh
leaves. Appl. Ent. Zool. 74(4): 181-189.

Gervais, P. 1849, “Oribateas” en Gay: Historia física y política
de Chile 4: 46-49.

Hammer, M. 1958, Investigations on the Oribatid fauna of the
Andes mountains I. The Argentine and Bolivia. Biol. Skr.
Dan. Vid. Selsk. 10(1): 122 pp., 34 plates.

Hammer, M. 1961, Investigations on the Oribatid fauna of the
Andes mountains II. Peru. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk.
13(1): 157 pp.. 43 plates.

Hammer, M. 1962a, Investigations on the Oribatid fauna of the
Andes mountains IV. Patagonia. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk.
133): 37 pp., 11 plates.

Hammer, M. 1962b. Investigations on the Oribatid fauna of the

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Andes mountains III. Chile. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk.
13(2): 96 pp., 30 plates.

Hammer, M. 1966. Investigations on the Oribatid fauna of New
Zealand part I. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 15(2): 108 pp.,
45 plates.

Hammer, M. and Wallwork, J.A. 1970. A review of the world
distribution of oribatid mites (Acari: Cryptostigmata) in
relation to continental drift. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk.
22(4): 1-31.

Lebrun, P. 1971, Écologie et biocenotique de quelques
peuplements d'arthropodes édaphiques. Ph.D. Thesis,
Univ. Louvain. 326 pp.

Lions, J. C. 1978, Eléments sur la distribution verticale des
Oribates (Acariens) dans les biotopes édaphiques d'un
écosysteme forestier. Rev. Ecol. Biol. Soc. 15(3): 345-362.

Mahunka, S. 1982, Two new mites from the Juan Fernández
Islands (Acari: Acarida and Oribatida). Folia Entomologica
Hungarica 43(1): 63-68.

Martínez, R.I. y Casanueva. M. E. 1993, Acaros Oribátidos del

Alto Biobío, Chile: diversidad y abundancia relativa (Acari:
Oribatida). Gayana Zool. 57(1): 7-19.

Nannelli, R. 1972, Ricerche sulla Artropodofauna di lettiere
forestali di pino e di quercia nei dintorni di Firenze. Redia,
Firenza 53: 427-435,

Rodríguez, R., Matthei, O. y Quezada, M. 1983, Flora Arbórea
de Chile. Ed. Universidad de Concepción. 408 pp.

Sellnick, M. 1928, Hormilben, Oribatei. Tierwelt Mitteleuropas
3, Lief 4(9): 1-42.

Spieksma, F. and Spieksma-Boezeman, M. 1967, The mite
fauna of house dust with particular reference to the house-
dust mite Dermatophagoides pteronyssinus (Trouessart,
1897) (Psoroptidae: Sarcoptiformes). Acarologia 9: 226-
241.

Tragardh, I. 1931, Acarina from the Juan Fernández Islands. ln
C. Skottsberg. Nat. Hist. Juan Fernández and Easter Island,
Uppsala 3: 553-628.

Wallwork, J.A. 1970, Ecology of soil animals. McGraw-Hill,
London. 283 pp.

51

Add ed

NE

dy

, ( 0
+ Ma oquncili jrrd da EN
¡as ¡Rd Wald nr Ie! sh cb Jak 00

ea
AL
A

eN AU tá
Alec air ¡mad 17
vital ik a
h A ti
Als 1Ki ad

DAR :
; le ¡Pr
ay

Á

)

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 53-55, 1995.

ACAROS FORETICOS E HIPERFORETICOS SOBRE BOMBUS
DAHLBOHMI GUERIN, 1835 (HYM., APIDAE)

Foretic and Hyperforetic Mites on Bombus dahlbohmi Guérin,
1835 (Hym., Apidae)

CLAUDIA GARRIDO* Y MARIA E. CASANUEVA*

RESUMEN

Se detectaron ácaros foréticos e hiperforéticos de dos
especies diferentes en una reina de Bombus dahlbohmi Guérin.
La especie forética corresponde a Hypoaspis sp. (Mesostigmata,
Laelapidae) y la especie hiperforética a hypopi de Acaridae
(Astigmata).

INTRODUCCION

Algunas especies de ácaros son foréticos sobre
insectos. A pesar que es la asociación más común
observada en estos artrópodos, los antecedentes
bibliográficos son escasos respecto a grupos en
particular.

Para Bombus Latreille (Hym., Apidae, Bombi-
nae) se han citado numerosas especies foréticas
relacionadas con los nidos y sobre las especies de
estas abejas. Las especies más frecuentes son
Parasitus fucorum (DeGeer), sobre Bombus
terrestris y B. lapidarin,, torético en el estado de
deutoninfa y, Scutacarum acarorum (Goeze),
forética en estado adulto sobre todo en B. terrestris,

ABSTRACT

Phoretic and hyperphoretic mites were detected on a single
queen of Bombus dahlbohmi Guérin. The phoretic species
belongs to Aypoaspis sp. (Mesostigmata, Laelapidae), and the
hyperphoretic species corresponds to hypopi of Acaridae
(Astigmata).

KEYWORDS: Phoresy. Hyperphoresy. Bombus dahlbohmi.
Hypoaspis. Acaridae. Hypopi.

B. lucorum, B. lapidarius y B. agrorum y final-
mente Kurinio laevis, forética en estado de hypopi
sobre B. terrestris (Chmielewski, 1971; Schousboe,
1986). Todas estas especies además de la relación
forética, pasan parte de su tiempo de desarrollo en
los nidos y luego los estados foréticos son transpor-
tados a las flores de forraje de los abejorros, donde
esperan a otros individuos de Bombus que los
llevan a otros nidos, dispersándose de esta manera
(Chmielewski, 1971).

Hiperforesis quiere decir foresis sobre foresis.
Hasta la fecha se ha notificado el caso de Scutacarus
acarorum (Trombidiformes) que es forética sobre
Bombus terrestris y B.lucorum y, en algunos casos,
además se encontró como hiperforética sobre las

* Departamento de Zoología, Universidad de Concepción. Casilla 2407, Concepción, Chile.

9

deutoninfas de algunas especies de Parasitus, como
en P. fucorum (Chmielewski, 1971; Richards dz
Richards, 1976; Schousboe, 1986). Todos estos
estudios se han hecho en especies europeas y norte-
americanas, zonas en las cuales los abejorros tienen
su mayor distribución. De la única especie del
género Bombus en Chile, B. dahlbohmi Guérin, se
tienen sólo antecedentes generales como una cita
parala Región Magallánica (Pérez y Petersen, 1989),
siendo así la especie más septentrional del género.

Sobre una reina (recolectada en el Barrio Uni-
versitario de Concepción, el 2 de octubre de 1994,
Concepción-Chile) se han observado individuos de
dos especies de ácaros, de las cuales una es directa-
mente forética y la otra hiperforética. Los ácaros se
recolectaron en su mayoría después de la muerte de
la abeja no fijada, encontrándose en los pelos del
lado dorsal del tórax y abdomen.

La primera especie de estos ácaros corresponde
a individuos adultos de Aypoaspis sp. (Mesostiga-
mata, Laelapidae) (Fig. 1), cercana a H. fuscicolens
Oudemans, 1902, mostrando algunas diferencias
morfológicas con ésta. Por esto se supone que se
trata de una nueva especie, la cual será estudiada y
descrita en un trabajo futuro. Los individuos que no

FIGURA 1. Un ejemplar de Mesostigmata (Laelapidae), Aypoaspis
sp., forético sobre B. dahlbohmi (86.5x).

54

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

estaban abandonando el abejorro se encontraron
sujetos alos pelos de partes protegidas como debajo
de las coxas, entre cabeza y tórax, y entre los
esternitos. El total de individuos recolectado fue de
74. Esta especie no muestra indicio alguno de ser
parásita, ya que sus quelíceros no son de estructura
pinchadora o succionadora, sino que quelada-den-
tada, lo que indicaría que está adaptada para comer
polen u hongos. Varias especies de Hypoaspis se
han citado como foréticas sobre diferentes especies
europeas de Bombus, como H. bombicolens, H.
breviseta, H. colomboi, H. fuscicolens, H. hyatti, H.
marginalis, H. minutissima (Evans, 1966).

Según Evans, de las especies de Hypoaspis que
muestran foresis, sólo ha sido reportada la hembra,
sin notificar en dichos casos el lugar en el cual se
encuentran los machos (Evans, 1966).

Foréticos sobre estas hembras de Hypoaspis se
encontraron hypopi (Fig. 2) de Astigmata-Acaridae,
situados en el lado ventral de las anteriores. En la
parte posterior-ventral del idiosoma se observan
ventosas, las cuales sirven para adherirse en el
sustrato. El número de individuos recolectados en
este caso fue de 71.

Es interesante destacar que la especie hiperforé-

' +
pros A AS

FiGura 2 Hypopus de Acaridae, hiperforético sobre Bombus
dahlbohmi (212.9x).

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

tica corresponde a un inmaduro de Acaridae y, la
forética propiamente tal a un adulto de Laelapidae,
situación similar a lo encontrado en otros trabajos
donde también señalan a hypopi, de diferentes fami-
lias, como hiperforéticos. El segundo hecho pecu-
liar es la exclusividad de sexos en las dos especies
que se encontraron sobre B. dahlbohmi. No se
conocen los respectivos sexos complementarios de
las dos especies encontradas, ni el adulto de los
hypopi de Acaridae, por lo cual no se pudo hacer
una determinación más concreta.

Esta interesante relación interespecífica merece
mayor atención para aclarar la taxonomía de las
especies de ácaros asociadas a B. dahlbohmi y la
naturaleza de la relación entre ellas. Mayor conoci-
miento sobre la foresis podría contestar las pregun-

tas de por qué sólo un sexo es forético y cómo es
posible encontrarlos dos sexos. Además su estudio
y la comparación con los ácaros sobre otras espe-
cies americanas y europeas podría ayudar a aclarar
lasrelaciones filogenéticas entre Bombus holárticos
y neotropicales, como si la asociación de foresis es
lo suficientemente específica.

AGRADECIMIENTOS

Para H. Schwarz, cuyos consejos y apoyo ayu-
daron en la realización de esta nota. A todos los
integrantes del laboratorio de entomología de la
Universidad de Concepción, por largas conversa-
ciones acerca del tema.

BIBLIOGRAFIA

Chmielewski, W. 1971. The mites (Acarina) found on
bumblebees (Bombus Latr.) and their nests. Ekologia Polska,
Vol. XIX, No. 4: 57-71.

Evans, G.O., W.M. Till. 1966. Studies on the British
Dermanyssidae (Acari: Mesostigmata),Part II: Classification.
Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology,
London, Vol. 14, No. 5: 158- 224.

Pérez, V., J. Petersen. 1989. Notas sobre abejas de la Región

Magallánica, Chile (Hymenoptera, Apoidea). Acta
Entomol. Chilena 15: 257- 260.

Richards, L.A. £ K.W. Richards. 1976. Parasitic mites
associated with bumblebees in Alberta, Canada (Acarina:
Parasitidae; Hymenoptera: Apidae). II. Biology. The Uni-
versity of Kansas Science Bulletin, 51 (1): 1-18.

Schousboe, C. 1986. On the Biology of Scutacarum acarorum
Goeze (Acarina: Trombidiformes). Acarología XXVII (2):
151-158.

99

a
ce y Pan vee

: Bobo Ae 'A po es Ud in y Cod

Bda o Y JOER Sed Sendo .

a ho aborA Abt IN AA Preta ve mA
Da Atos AN 'O PIBE HL
Ns ei se) MENE 9 ny br eo)
NOA CE LEA a m de;
¿da Abel va e064 Ññ

eN Mido 7 O Al ¿ha 080

0 Ll p Wirirta h

HURTO fis 04

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 57-61, 1995.

TRIOZA PENAI SP. N., ANEW CHILEAN JUMPING PLANT-LOUSE
(HEMIPTERA, PSYLLOIDEA) ON PROUSTIA CUNEIFOLIA
(ASTERACEAE)

Trioza penal sp. n., un nuevo psílido chileno (Hemiptera, Psylloidea) sobre
Proustia cuneifolia (Asteraceae)

DANIEL BURCKHARDT AND TANIA S. OLIVARES*

ABSTRACT

Trioza penal sp. n. from Proustia cuneifolia is described
and illustrated based on material from Chile. Its relationships to
the Peruvian 7. mutisiae Tuthill and the 7. berberidis group are
briefly discussed and characters listed to separate it.

KEYWORDS: Hemiptera. Psylloidea. Taxonomy. Astera-
ceae. Proustia. Chile.

INTRODUCTION

The sap-suckingjumping plant-lice are generally
highly host specific with a preference for particular
angiosperm orders and families (Burckhardt and
Couturier, 1994). For instance, the Triozidae
include a large number of species developing on
Asteraceae in the Holarctic, Oriental and Neotropical
Regions as well as in Australia and New Zealand
(Gegechkori and Loginova, 1990; Hodkinson, 1986,
1988; Hodkinson and White, 1981; Tuthill, 1952;
Tuthill and Taylor, 1955); so far there are no records
from the Afrotropical Region (Hollis, 1984).

RESUMEN

Se describe y se ilustra Trioza penai sp. n., de material
proveniente de Chile, encontrada sobre Proustia cuneifolia. Se
discuten las relaciones y los caracteres que la diferencian con la
especie peruana 7. mutisiae Tuthill y del grupo 7. berberidis.

In Southern South America the Asteraceae
feeding triozids have been assigned to three species
groups based on the presence or absence of genal
processes and the number of apical metatibial spurs
(Tuthill, 1959, 1964; Burckhardt, 1988, 1994): 1.
Trioza baccharidis group on Baccharis (Astereae)
and Senecio (Senecioneae); 2. Trioza hastata group
including some species referred to Kuwayama by
Tuthill (1959, 1964) on Encelia, Flourensia and
Verbesina (Heliantheae); 3. 7. berberidis group,
generally on Berberis (Berberidaceae), with one
species on Dendroseris (Lactuceae). Burckhardt
(1988) included 7. mutisiae Tuthill from Mutisia

* Muséum d'histoire naturelle, Case postale 6434, CH-1211 Genéve 6, Switzerland.

57

(Mutisieae) in the 7. hastata group; based on the
presence of long genal processes and 1+3 apical
metatibial spurs the species is transferred here to the
T. berberidis group. During recent field surveys in
Chile a somewhat similar species was discovered
on Proustia (Mutisieae) which is described below.
Proustiahas not been previously recorded as hostof
Triozidae.

MATERIAL AND METHODS

Morphological terminology follows Ossiannils-
son (1992). Measurements and drawings were made
from slide mounted specimens. The material is
deposited in the Muséum d'histoire naturelle,
Geneva (MHNG).

Trioza penal sp. n.
(Figs 1-11)

Description. Adult. Coloration. Brown to dark
brown, vertex ochreous, genal processes greyish
brown. Antennal segments 3-6 ochreous, 1, 2and 7-
10 brown or dark brown. Mesopraescutum with
one, mesoscutum with four longitudinal yellowish
to ochreous stripes, mesoscutellum ochreous with a
brown median stripe. Thorax laterally, tibiae and
basitarsi ochreous. Forewings transparent with
brownish to ochreous veins, veins R and R,, and
radular spinules dark brown, wing base whitish.
Hindwings transparent. Abdominal intersegmental
membranes yellowish to ochreous. Terminalia
yellowish brown. Immature specimens with less
expanded brown colour.

Structure. Head (Fig. 1) strongly deflexed from
longitudinal axis of body, with robust, apically
subacute genal processes; vertex subrectangular,
with fine microsculpture and short, sparse setosity.
Antennal segment 9 with long subapical seta,
segment 10 with both terminal setae shorter than
segment (Fig. 2). Clypeus narrowly pear-shaped,
labium short. Pronotum transverse, mesopraescutum
and mesoscutum of subequal median length.
Metatibiae with 1 +3 apical spurs. Forewings (Fig. 3)
elongate, pointed, vein Rs short, slightly sinuous,
surface spinules absent apart from base of Cu,
radular spinules forming narrow triangles. Lateral
abdominal setae present in males on tergite 3 and in
females on tergite 4 respecitively.

Male proctiger (Fig. 5) strongly produced
posteriorly with very long setae along hind margin.

58

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Subgenital plate short, sparsely covered in long
setae. Parameres (Fig. 6) shorter than proctiger,
short and stout, weakly S-shaped, strongly indented
medially along the fore margin, truncate apically
forming a heavily sclerotised carina with each a
small anterior and posterior point, more or less
evenly covered in long setae on the inner surface.
Distal segment of the aedeagus (Fig. 7) with
subtriangular apical dilatation bearing short spines
ventro-laterally.

Female proctiger (Fig. 4) short, with subacute,
truncate apex and long setae in the middle and
shorter setae dorsally. Circumanal ring oval,
consisting of a double row of pores, the inner ones
elongate, the outer ones oblong. Subgenital plate
pointed with apical projection, sparsely covered in
moderately long setae. Valvulae laterales
membranous, valvulae dorsales shortly triangular,
valvulae ventrales styliform bearing a pair of tuber-
cles subapically.

Measurements in mm and ratios (30, 29). Head
width (HW) 0.46-0.52; antenna length (AL) 0.80-
0.87; forewing length (WL) 2.50-2.92; paramere
length 0.16-0.18; length of distal segment of
aedeagus 0.20-0.22; female proctiger length (FP)
0.37-0.40.

Vertex length/ genal process length 1.10-1.43;
AL/HW 1.60-1.87; length of apical 2 labial
segments/HW 1.15-1.22; metatibial length/HW
0.90-1.02; WL/HW 5.20-5.84; WL/forewing width
2.54-2.66; male proctiger length/HW 0.47-0.50;
FP/HW 0.74-0.80; FP/circumanal ring length 2.36-
2.47; FP/ female subgenital plate length 1.14-1.16.

Fifth instar larva. Coloration. Cephalo-prothorax
yellow with a light brown patch in the middle.
Antenna light brown. Mesothorax and metathorax
light brown mixed with green. Forewing-pads light
brown with yellowish humeral lobes. Caudal plate
green with a light brown patch in the middle. Legs
light brown, tarsi black.

Structure. Body (Fig. 8) oblong-oval, dorsal
surface bearing fine microsculpture and sparse short
setosity. Antennae (Fig. 9) 5 to 6-segmented with
rhinaria formula 3455 or 3466. Forewing pads
narrowly elongate, humeral lobes moderate in size,
their anterior margin level with middle of the outer
eye margin. Tarsal arolium (Fig. 10) small, oval to
semicircular, claws shorterthan arolium. Circumanal
ring (Fig. 11) small, outer ring with a single row of
elongate pores. Marginal sectasetae truncate, present
in following numbers (one side only): head 26-27,
postocular region 1, forewing pad 80-84, hindwing
pad, 8-9, abdomen 77-78.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Measurements in mm and ratios (1 specimen).
Body length 1.96; body breadth 1.34.

Body length/ breadth 1.46; caudal plate length/
breadth 0.73; caudal plate breadth/ circumanal ring
breadth 7.57; forewing-pad length/ antenna length
31D

Host plant. Proustia cuneifolia D. Don. (Astera-
ceae, Mutisieae).

Material examined. Holotype d, Chile: V Re-
gión, Provincia San Felipe, Putaendo, 10 km N
San Felipe, 32237"S70%42"W, 700 m,26.x11.1993,
Proustia cuneifolia (D. Burckhardt) (MHNG).

Paratypes. Chile: lo, 79, same data as
holotype: 19, same but 17.v.1993; 19, 19, same
but El Tártaro, 25 km N San Felipe, 32%37'S
70%42"W, 1000 m, 26.x11.1993; 29, 19, same but
Provincia Petorca, km 45 on road San Felipe to
Cabildo, 32232*S 70%52*W, 900m, 26.x11.1993;
13, 19, same but Provincia Los Andes, 25-27 km
E Los Andes, 32%54'S 70%18"W, 1250 m,
31.x11.1993; 10, 1 larva, same but Portillo 32250*S
70%08"W, 1900-2100 m, 1.x11.1993; lo, 19, 1
exuvia, IV Región, Provincia Elqui, 15-25 km S
Vicuña, 30%15"S 70%40"W, 1300-1700 m,
14.x11.1993, Proustia cuneifolia(D. Burckhardt).

Etymology. The new species is dedicated to the
late L. E. Peña, Santiago, who contributed in over

100 scientific publications to the knowledge of the
Chilean insect fauna.

DISCUSSION

Trioza penal sp. n. falls within the 7. berberidis
group as defined by Burckhardt (1988). However,
based on larval morphology (MHNG data) it is
questionable whether this group is monophyletic.
T. penai shares with 7. mutisiae Tuthill from Peru
the long genal processes, 1+3 apical metatibial
spurs, similar female términalia and the host
belonging to the tribe Mutisieae. T. penai differs
from 7. mutisiae in the antennae which are less than
twice head width, in the shorter vein Rs of the
forewings, the posteriorly strongly produced male
proctiger and the parameres which are broader and
weakly S-shaped. From the other members of the T.
berberidis group 1t differs in the apical dilatation of
the distal segment of the aedeagus which bears
small tubercles ventro-laterally.

ACKNOWLEDGMENTS

We thank G. Roth (MHNG) for inking the figures.

REFERENCES

Burckhardt, D. 1988. Jumping plantlice (Homoptera: Psylloidea)
of the temperate neotropical region. Part 3: Calophyidae
and Triozidae. Zool. J. Linn. Soc. 92: 115-191.

Burckhardt, D. 1994. Generic key to Chilean jumping plant-lice
(Homoptera: Psylloidea) with inclusion of potential exotic
pests. Revta chil. Ent. 21: 57-67.

Burckhardt, D. and G. Couturier. 1994. The plant-louse
Leuronota calycophylli sp. n. (Homoptera, Psylloidea), a
pest on the timber species Calycophyllum spruceanum
(Rubiaceae) in Peru. Bull. ent. Res. 84: 307-312.

Gegechkori, A. M. and M. M. Loginova. 1990. Psillidy SSSR.
Gosudarstv. Muzei Grusii, Tbilisi, 164 pp.

Hodkinson, I. D. 1986. The psyllids (Homoptera: Psylloidea) of
the Oriental Zoogeographical Region: an annotated check-
list. J. nat. Hist. 20: 299-357.

Jodkinson, IL. D. 1988. The Nearctic Psylloidea (Insecta:
Homoptera): an annotated check list. J. nat. Hist. 22: 1179-
1243.

Hodkinson, 1. D. and 1. M. White. 1986. The Neotropical
Psylloidea (Homoptera: Insecta): an annotated check-list.
J. nat. Hist. 15: 491-523.

Hollis, D. 1984. Afrotropical jumping plant lice of the family
Triozidae (Homoptera: Psylloidea). Bull. Br. Mus. nat.
Hist. (Ent.) 49 (1): 1-102.

Ossiannilsson, F. 1992. The Psylloidea (Homoptera) of
Fennoscandia and Denmark. Fauna entomologica scand.
26: 1-346.

Tuthill, L. D. 1952. On the Psyllidae of New Zealand
(Homoptera). Pacif. Sci. 6: 83-125.

Tuthill, L. D. 1959. Los Psyllidae del Perú Central (Insecta:
Homoptera). Revta peru. Ent. agríc. 2 (2): 1-27.

Tuthill, L. D. 1964. Conocimientos adicionales sobre los Psyllidae
(Homoptera) del Perú. Revta peru. Ent. agríc. 7 (1): 25-31.

Tuthill, E. D. and K. L. Taylor. 1955. Australian genera of the
family Psyllidae (Hemiptera, Homoptera). Austr. J. Zool. 3
(2): 2212317.

0)

Bol.

Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

ElGURES 1-7. Trioza penai sp. n., adult: 1, head, dorsal view; 2, antennal segments 9 and 10; 3, forewing; 4, female terminalia, 1n profile;
5, male terminalia, in profile; 6, paramere, inner surface; 7, distal segment of aedeagus. Scale bars 1, 4, 5=0.1 mm, 2, 7=0.05 mm,
3 =0.3 mm, 6 = 0.03 mm.

60

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

8

FIGURES 8-11. Trioza penai sp. n., fifth instar larva: 8, left dorsal, right ventral face; 9, antenna; 10, tarsal apex with arolium; 11,
circumanal ring. Scale bar = 0.5 mm.

61

a As O II kE o Y 0 Y Y ce
ao rn Ol e

mos A

4 Jas: art ¿O , ; A a E O

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 63-69, 1995.

CONSIDERATIONS SUR LA MORPHOLOGIE, ECOLOGIE ET
BIOGEOGRAPHIE DE CARABOCTONUS KEYSERLINGI POCOCK
(SCORPIONES, IURIDAE)

On the morphology, ecology and biogeography of
Caraboctonus keyserlingi Pocock (Scorpiones, luridae)

WILSON R. LOURENCO*

ABSTRACT

Some new data concerning the morphology, ecology and
biogeography of the luridae scorpion Caraboctonus keyserlingi
Pocock are presented in this paper. C. keyserlingiis endemic to
the arid and desert regions of the North of Chile and South of
Peru, and its population is characterised by some variability
corresponding to a clinal polymorphism which extends through
the area of distribution. The presence of a fourth lateral eye is
indicated for the first time to this species.

KEYWORDS: Scorpion. Chile. Atacama. Desert. Arid.

INTRODUCTION

Dans une contribution sur les Scorpions
néotropicaux Pocock (1893) décritun nouveau genre
pour le Chili, Caraboctonus, qu'il associe au genre
Hadrurus, mais qui selon lui, pouvait étre distingué
par la présence de tres nombreuses soies sur la face
ventrale des tarses des pattes, disposées en forme de
pinceau. Placé initialement dans la famille des
Vaejovidae, ce genre estredéfini comme un luridae
(ainsi que les genres Zurus, Calchas, Hadrurus et
Hadruroides), par Francke et Soleglad (1981). Il

RESUMEN

Nuevosresultados enrelación con la morfología, laecología
y la biogeografía del alacrán luridae. Caraboctonus keyserlingi
Pocock son presentados en este trabajo. C. keyserlingi, especie
endémica de las regiones áridas, desérticas del norte de Chile y
sur del Perú, su población se caracteriza por la variabilidad que
corresponde a un polimorfismo que se extiende a través del área
de distribución. La presencia de un cuarto ojo lateral es señalado
por la primera vez para esta especie.

compose également avec le genre Hadruroides une
sous-famille distincte, celle des Caraboctoninae.

Depuis sa description, le genre Caraboctonus
est demeuré monotypique et endémique pour le
Chili, avec une répartition surtout située dans les
régions environnantes de la localité typique Co-
quimbo dans la Province de Coquimbo. Son aire
de répartition s'étendant depuis environ 28? 5” S
jusq'a 339 S., sur les Provinces de Atacama, Co-
quimbo, Aconcagua et Santiago.

Lors de révisions des collections du Muséum á
Paris,]'aipuexaminer unimportant matériel envoyé

*Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), M.N.H.N., 61, rue de Buffon 75005 Paris, France.

63

par l”Université du Chili, comprenant de nombreux
exemplaires appartenant au genre Caraboctonus
collectés depuis Paposo dans la Province de
Antofagasta, jusqu'a la région de Santiago. L*étude
de ces exemplaires m'amene a fournir une nouvelle
diagnose pour cette espece, peu caractérisée jusqu'a
présent. Par ailleurs, un caractere morphologique
tres intéressant, la présence d'un quatrieme oeil
latéral est mentionnée pour la premiere fois. Pour
des raisons que j'ignore ce caractere n'a pas été
cité par Pocock (1893) ou par d'autres auteurs
subséquents.

Nouvelle diagnose pour Caraboctonus
keyserlingi Pocock (Figs. 1 a 12)

Coloration générale brunátre foncé. Pattes I et II
jaune-rougeátre; III et IV rougeátres avec les
segments distaux jaunátres. Chélicéres jaunátres a
la base avec des taches brunátres en forme de trame
incompleéte a la base des doigts; doigts rougeátres.
Pinces des pédipalpes rougeátres. Sternites jaune-
rougeátre; le Vlleme rougeátre. Peignes et opercule
génital ocre-jaune; Sternum, hanches et processus
maxillaires jaune-rougeátre. Vésicule rougeátre avec
Paiguillon noirátre. Carenes du metasoma et des
pédipalpes a granules noirátres.

Morphologie. Prosoma: front de la plaque
prosomienne convexe. Sillon longitudinal antérieur
absent. Tubercule oculaire développé avec les deux
yeux médians séparés par plus d'un diamétre
oculaire. Quatre yeux latéraux; trois sont alignés
comme dans la plupart des especes de Scorpions et
le quatrieme est situé en arriere du troisieme vers
Pantérieur de la plaque prosomienne (Figs. 2 a 4).
Sillon longitudinal postérieur bien marqué et assez
profond dans sa région médiano-postérieure. Zone
semi-circulaire antérieure sans granulations; la
surface restante de la plaque prosomienne fortement
granulée. Tergites la Vl avec une granulation fine,
un peu plus importante sur les bords postérieurs.
Tergite VII fortement granulé avec des carénes
esquissées. Sternites 1 á IV sans granulations,
chagrinée. Sternite V avec quatre carenes: deux
latérales externes et deux latérales internes
faiblement marquées; bords latéraux avec une
granulation, chagrinée. Sternite V avec quatre
carénes: deux latérales externes et deux latérales
internes faiblement marquées; bords latéraux avec
une granulation moyenne. Stigmates linéaires, petits
etaplatis.Peignes avec 12-12 dents (cf. Tableau Met
graphique-Fig. 13). Metasoma: anneau l avec 10

64

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

carenes; les ventrales et les latéroventrales
esquissées; anneau Il avec 8 carenes; les latérales et
les ventrales esquissées; anneau Ill avec 6 carenes;
seules les dorsales sont bien marquées; anneaux IV
et V avec les carénes dorsales présentes; sur le
Véeme elles sont incomplétes dans la région
postérieure; toutes les autres carenes absentes.
Telson avec une vésicule lisse et trapue; aiguillon
proportionnelément court par rapport a la vésicule.
Pédipalpes: fémur avec 3 carenes; tibia á deux
carenes, intérieures dorsale et ventrale. Pince sans
caréenes, lisse. Les doigts de la main serrés, présentent
une forme quasi linéaire; tranchant des doigts
mobiles avec 7-7 séries de granules; présence de
quelques granules accessoires sur la partie interne.
Chélicéeres avec la dentition caractéristique de la
famille des luridae. Trichobothriotaxie du type C;
néobothriotaxique (Figs. 5 a 12).

(Femelle). Différences avec le mále: coloration
semblable a celle du mále. Segments en général
moins trapus, plus allongés (cf. tableau 1 pour les
valeurs morphométriques). Segments légerement
moins granulés. Vésicule moins trapue; aiguillon
proportionnellement plus long. Peignes plus petits
avec 11-11 dents (cf. tableaulletFig. 13). Tranchant
des doigts mobiles avec 7-7 séries de granules.
Quatrieme oeil latéral plus petit, situé plus en avant
par rapport a celui du mále, entre le premier et le
deuxieme (Fig. 4).

TABLEAU Il. Mensurations (en mm) du mále et de la femelle
utilisés pour la diagnose.

Caraboctonus keyserlingi

M F
Prosoma
— Longueur 6,8 5,2
— Largeur antérieure 3,8 3.0
— Largeur postérieure 6,9 5,8
Anneau caudal 1
— Longueur 3,5 2,6
— Largeur 4,6 3,5
Anneau caudal Y
— Longueur 7,6 6,8
— Largeur 4,0 3,2
— Hauteur 3,4 2,6
Vésicule
— Largeur 3,8 2,8
— Hauteur 352 272.
Pédipalpe
— Fémur longueur 4,8 4,1
— Fémur largeur 157 1,4
— Tibia longueur 5,6 4,8
= Tibia largeur 2,2 1,8
— Pince longueur 9,7 8,2
— Pince largeur 3,1 2,5
— Pince hauteur 3,8 2,8
Doigt mobile
— Longueur 5,6 4,4

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

TABLEAU Il. Variabilité du nombre des dents des peignes ches
les máles etfemelles de Caraboctonus keyserlingi
(cf. Graphique-Fig. 13).

Nb. dents. Máles Femelles
9 5
10 18
11 6 10
12 8 1
13 2
MATERIEL ETUDIE

CHILI: Prov. Aconcagua: La Ligua (cité par T.
Cekalovic) Punta Molles: 1 mále (18/1X/1964), T.
Cekalovic coll., MNHN-RS-8577. 1 femelle (18/
1X/1964), I. Moyano coll., MNHN-RS-8563. Prov.
Antofagasta: Paposo: 3 máles, 1 femelle (25/VIH/
1963), Ecol. Ani., coll.. MNHN-RS-8558;RS-8572;
8562; 6335. Prov. Atacama: Domeyko, Km 20 N.
Domeyko, Lomas de Huasco (cité par T. Cekalovic).
Totoral: 1 femelle (sans données), MNHN-RS-
8542. Prov. Coquimbo: Bajada El Teniente: 1
femelle (13/1X/1964), T. Cekalovic coll., MNHN-
RS-8561. Choros Bajos: 1 mále (30/X/1965),
MNHN-RS-8567. Coquimbo 1 syntype (date),
Cunningham coll., BMNH- 1 femelle (18/V11/1967),
J. Arancibia coll., MNHN-RS-8570. Guayacan: 1
femelle (8/1X/1968), T. Cekalovic coll.. MNHN-
RS-8568. Km 10N. Pichidangui: 1 femelle (23/X11/
1963), Castro coll., MNHN-RS-8569. La Herradu-
ra: 1 mále (15/1X/1970), MNHN-RS-8575. Las
Majadas, La Serena (cité par T. Cekalovic). Lomas
de Coquimbo: 1 femelle (28/V11/1964), C. Castro
coll., MNHN-RS-8574. Lomas de Peñuela: 1 femelle
(5/1X/1968), T. Cekalovic coll., MNHN-RS-8565.
Los Loritos: 2 femelles (15/VI1/1968), L. Peña
coll.. MNHN-RS-8578. Los Vilos: 1 femelle (23/
VII1/1964), V. Lineroso coll., MNHN-RS-8560.
Ovalle, Paihuano, Puente El Teniente (cité par T.
Cekalovic). Río Elqui: 2 femelles (18/1X/1963), G.
Gleissner coll., MNHN-RS-8565. Socos: 1 mále, 1
femelle (8/X/1968), T. Cekalovic coll., MNHN-
RS-8566;R5S-8579. Sor Melles: 1 mále (5/1X/1968),
T. Cekalovic coll., MNHN-RS-8571. Talinai (cité
par T. Cekalovic). Tilama: 1 mále, 2 femelles (3/
VII/1967), L. Peña coll., MNHN-RS-8560. Prov.
Santiago: Aculeo: 1 mále (8/12/1969), L. Peña
coll., MNAN-RS-8576. Cajon del Maipo (cité par
T. Cekalovic). El Manzano: 1 femelle (7/X/1971),
N.N. coll., MNHN-RS-8564. Santiago, Til-Til (cité
par T. Cekalovic). Prov. Valparaiso: Casablanca,
Valparaíso (cité par T. Cekalovic).

PEROU: Région sud du Pays: 1 femelle, MNHN-
RS-0706.

Considerations ecologiques et biogeographiques

D'”apres les données de répartition géographi-
que disponibles á 1'heure actuelle, il apparait que la
plus grande concentration de la population de C.
keyserlingi se situe dans les Provinces de Coquim-
bo, Aconcagua et sud d'Atacama (Fig. 14). Ces
Provinces correspondent au plan écologique, selon
la classification proposée par di Castri (1968),
aux régions a tendance méditerranéenne. Plus
précisement, la partie sud de l' aire de répartition est
située dans la région méditerranéenne aride, tandis
que le secteur nord correspond a la région médite-
rranéenne peraride. La station chilienne la plus
septentrionale, Paposo, seretrouve dans cette région,
mais a la limite méme de la région désertique
littorale, ce qui lui conféere des conditions écologi-
ques particuliéres.

Dans la partie septentrionale, correspondant a la
région méditerranéenne peraride, les conditions
désertiques sont encore nettes, étant cependant
mitigées par des phénomeéenes spécifiques a la
biochore méditerranéenne (pluies assez constantes
en hiver). Dans cette région, la sécheresse est en
partie tempérée sur la cóte par 1'humidité élevée et
les brouillards persistants. Une situation analogue
est observée pour la région désertique littorale, vis-
a-vis de la région désertique intérieure. On peut
ainsi constater que la répartition de C. keyserlingi
est assez élargie vers l'intérieur dans sa partie
méridionale, tandis qu'elle prend une configuration
assez cótiere, dans sa partie septentrionale, la ou les
conditions sont certainement plus favorables.

La zone géographique ou C. keyserlingi semble
plus abondant, correspond a la région méditerra-
néemne aride (Provinces de Coquimbo et Aconca-
gua). Pour cette région ou 1'aridité est toujours un
trait dominant, on observe cependant des nettes
différences par rapporta la région méditerranéenne
peraride, avec una physionomie davantage médite-
rranéenne avec beaucoup moins d'influences
désertiques. Les influences marines pénetrent
souvent beaucoup plus loin au long des vallées
transversales, ce qui explique ici une répartition
plus étendue de C. keyserlingi.

L' analyse de l'ensemble du matériel étudié nous
révele l'existence de différences morphologiques,
quí semblent se manifester sous un gradient sud-
nord. Ainsi, les exemplaires du sud présentent des

65

carénes bien marquées et une forte granulation sur
la face ventrale des anneaux IV et V du metasoma.
En allant vers le nord, ces caracteres s'estompent
progressivement et ainsi les exemplaires de Paposo
présentent ces mémes anneaux pratiquement lisses.
Des différences sont également observées dans la
position des trichobothries it etib de la face interne
delapince (Figs. 7et8), ainsi que dans la disposition
globale des trichobothries eb (1 a 5) de la face
externe du tibia (Figs. 11 et 12). Pour ce deuxieme
caractere, une corrélation géographique semble
difficile a étre établie pour le moment.

D”apres Donoso-Barros (1966), des “Kreiss” ou
complexes de races locales sont observés dans cette
mémerégion de répartition au Chili, pour des lézards
du genre Tropidurus. Selon lui ce phénomene
pourrait étre expliqué par la rupture de connections
entre certaines de ces populations, avec par
conséquence una interruption du flux génétique au
sens de Mayr, situation qui améene áune différentia-
tion en gradiant.

Le modele observée pour C. keyserlingi pourrait

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

étre inseré dans ce cadre, avec cependant une sim-
ple caractérisation d'une situation de polymorphisme
probablement du type clinal, situation déja observée
pour d'autres populations scorpioniques en
Amérique du Sud (Lourenco, 1986, 1988). La
caractérisation de populations différenciées au nord
et au sud de la répartition globable, avec comme
consequence la définition de deux especes distinctes
(Cekalovic, 1983, in litt) est de toute évidence
prématurée jusqu'a que davantage de données
puissent étre disponibles pour l'ensemble des sous-
populations.

REMERCIEMENTS

Je suis tres reconnaissant a P.H. Hillyard du
Natural History Museum, Londres pour le prét d'un
syntype de C. keyserlingi, á M. Gaillard pour a
réalisation de la Figure 1, etaux Drs. Arturo Muñoz-
Cuevas et Sabine Jourdan pour leur commentaires
et révisions du texte.

BIBLIOGRAPHIE

Cekalovic, T., 1983. Catálogo de los escorpiones de Chile
(Chelicerata, Scorpiones). Bol. Soc. Biol. Concepción,
Chile, 54: 43-70.

Di Castri, F., 1968. Esquisse écologique du Chili. /n: Biologie
de 1 Amérique australe, 4: 7-52.

Donoso-Barros, R., 1966. Reptiles de Chile. Ediciones de la
Universidad de Chile, Santiago, 458p.

Francke, O.F. £ M.E. Soleglad, 1981. The family luridae
Thorell (Arachnida, Scorpiones). J. Arachnol., 9: 233-258.

66

Lourenco, W.R., 1986. Les modeles de distribution géographi-
que de quelques groupes de Scorpions néotropicaux. C.R.
Soc. Biogéogr., 62(2): 61-83.

Lourenco, W.R., 1988. Diversité biologique et modalités de la
spéciation chez les Scorpions amazoniens; Tityus silvestris
Pocock, un cas particulier de polymorphisme, C.R. Acad.
Sci., Paris, 306, sér., 3: 463-466.

Pocock, R.I., 1893. A contribution to the study of Neotropical
Scorpions. Ann. Mag. Nat. Hist., ser., 6, 12: 77-103.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

ill

FiGURE 1. Caraboctonus keyserlingi, mále de Coquimbo, vue d'ensemble.

67

68

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGurRas 2 44. Les yeux latéraux de C. keyserlingi. 2. Position du quatrieme oeil chez le mále. Fig. 3. Plaque
prosomienne mále, coté gauche. 4. Position du quatriéme oeil chez la femelle.

ale

10

FicurRas 5 A 12. Trichobotriotaxie. Figs. 54 7. Pince, vues externe, ventrale et interne (exemplaire de Paposo). F1g.
8. Pince, vue interne (exemplaire de Coquimbo). Fig. 9. Fémur et tibia, vue dorsale (Paposo). Fig. 10 et 11. Tibia,
vues ventrale et externe (Paposo). Fig. 12. Tibia, vue externe (Coquimbo).

12

Bol. Soc.:Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Nb./Peignes

LU Máles

Femelles

F l
10 emelles

11
Nb./Dents

FiGURA 14. Carte de répartition connue de C. keyserlingi au Chili et au Pérou.

69

nm val muta 4 son)
ble ct lesa dol
e o

a dit MM pe sob

Cs Lo MENTOR E hit

we

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 71-102, 1995.

REVISION Y FILOGENIA DEL GENERO MONAPIA, CON NOTAS SOBRE
OTRAS AMAUROBIOIDINAE (ARANEAE, ANYPHAENIDAE)

Revision and phylogeny of the genus Monapia, with notes on other
Amaurobioidinae (Araneae, Anyphaenidae)

MARTIN J. RAMIREZ*

RESUMEN

Se revisa el género Monapia Simon, discutiéndose sus
parentescos con otras Amaurobioidinae. El género se diagnos-
tica por el epigino con un bolsillo anterior transversal y una
depresión media entre los lóbulos laterales; se incluyen siete
especies, todas de los bosques australes de Chile y Argentina.
Clubiona dilaticollis Nicolet, Tomopisthes vittatus Simon y
Clubiona lutea Nicolet son transferidas a Monapia; se descri-
ben cuatro especies nuevas, M. pichinahuel, M. alupuran, M.
silvatica y M. huaria. Clubiona punctata Nicolet, Clubiona
rufea Nicolet, Clubiona smaragdula Nicolet y Monapia atomaria
Simon son sinonimizadas con M. dilaticollis. Gayenna
unidentata Tullgren, Gayenna cruziana Tullgren, Oxysoma
guttipes Simon y Monapia melloleitaoi Gerschman y Schiapelli
son sinonimizadas con Monapia vittata. Clubiona sulphurea
Nicolet y Clubiona abdominalis Nicolet son sinonimizadas con
Monapia lutea. Monapia andinaes declarada species inquirenda.
Monapia vellardi Gerschman y Schiapelli es sinonimizada con
Clubiona longiventris Nicolet, y transferida al género Oxysoma.
Monapia minensis Mello-Leitáo es transferida a Arachosia.
Aporatea Simon es sinonimizado con Oxysoma Nicolet, su
única especie se transfiere como Oxysoma valdiviensis n. comb.
Se analizan las relaciones filogenéticas entre las especies de
Monapia junto con representantes de otros géneros de
Amaurobioidinae. Para ello se relevan 29 caracteres, mayor-
mente de genitalia. Se presenta una descripción de los órganos
copuladores del grupo Gayenna-Oxysoma, y se discute la onto-
genia del epigino. Los géneros Tasata Simon, Monapia y
Oxysoma forman un grupo monofilético caracterizado por la
curvatura del conducto espermático del bulbo del macho, próxi-
mo al margen apical del tegulum.

ABSTRACT

The genus Monapia Simon is revised, and its relationships
with other Amaurobioidinae are discussed. The genus is
diagnosed by the epigynum with a transverse anterior pocket
and a median depression between the lateral lobes. Seven
species are included, all from forests in southern Chile and
Argentina. Clubiona dilaticollis Nicolet, Tomopisthes vittatus
Simon and Clubiona lutea Nicolet are newly transferred to
Monapia. Four new species are described, M. pichinahuel, M.
alupuran, M. silvatica and M. huaria. Clubiona punctata Nicolet,
Clubiona rufea Nicolet, Clubiona smaragdula Nicolet and
Monapia atomaria Simon are synonymized with M. dilaticollis.
Gayenna unidentata Tullgren, Gayenna cruziana Tullgren,
Oxysoma guttipes Simon and Monapia melloleitaoi Gerschman
$ Schiapelli are synonymized with Monapia vittata. Clubiona
sulphurea Nicolet and Clubiona abdominalis Nicolet are
synonymized with Monapia lutea. Monapia andinais declarated
species inquirenda. Monapia vellardi Gerschman y Schiapelli
are synonymized with Clubiona longiventris Nicolet, and
transferred to Oxysoma. Monapia minensis Mello-Leitáo is
transferred to Arachosia. Aporatea Simon is synonymized with
Oxysoma Nicolet, its only species transferred as Oxysoma
valdiviensis n.comb. Relationships among species of Monapia,
together with representatives of other amaurobioidine genera,
are analysed. 29 characters, mainly genitalic, are scored. A
decription of the copulatory organs for the Gayenna-Oxysoma
groupis presented, and the ontogenetic development ofepigynum
are discussed. Tasata Simon, Monapia and Oxysoma form a
monophyletic group defined by the curvature in the spermatic
duct approaching the apical margin of the tegulum.

KEYWORDS: Spiders. Anyphaenidae. Amaurobioidinae.
Monapia. Cladistics.

*Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires (UBA). Ciudad
Universitaria, (1428) Buenos Aires, Argentina. Adscripto al Museo Argentino de Ciencias Naturales, Av. Angel Gallardo 470 (1405).
Trabajo presentado en parte como seminario de licenciatura en la UBA.

7/1

INTRODUCCION

El género Monapia fue creado por Simon (1897)
para Monapia atomaria y M. andina, ambas del sur
de Chile. Mello-Leitáo (1926) agrega M. minensis,
de Brasil. Posteriormente, Gerschman de Pikelin y
Schiapelli (1970) revisan el género, y describen dos
especies adicionales de los bosques de Chile y sur
de Argentina, M. melloleitaoi y M. vellardi. Simon
incluyó a Monapia dentro de su primera sección de
Anyphaeneae (con dos dientes en el retromargen
del quelícero y espiráculo más próximo a las hileras
que al pliegue epigástrico). Este grupo coincide en
líneas generales con la subfamilia Amaurobioidinae
(Ramírez, en prensa). Kochalka (1980) ubica a
Monapiaenun grupo de géneros próximos a Gayenna
Nicolet 1849 y a Oxysoma Nicolet 1849 (grupo
Gayenna-Oxysoma), sin apófisis tibial en el palpo
del macho, con espermatecas esféricas y conductos
copulatores delgados (ver Ramírez, en prensa).

Para distinguir los géneros de su primera sec-
ción, Simon (1897:97) utilizó las posiciones y ta-
maños relativos de los ojos, un carácter de uso
frecuente en sistemática de arañas. Como la dispo-
sición ocular es bastante uniforme en casi todos los
géneros del grupo Gayenna-Oxysoma, las diagno-
sis de Simon resultaron ambiguas. Particularmen-
te, todos los caracteres invocados para distinguir a
Monapia (pág. 101), o bien están ampliamente
distribuidos en varios géneros de Amaurobioidinae,
o bien faltan en todas las especies de Monapia. Por
ejemplo, al contrario de la descripción de Simon, las
especies de Monapiano presentan los ojos posterio-
res en una fila fuertemente procurva, y los ojos
medios anteriores son menores que los laterales
solamente en una especie del género, M. vittata, que
Simon incluyó en Oxysoma (ver Figs. 6 y 7). Esto
explica que los autores posteriores tuvieran dudas
sobre los límites genéricos, y se dieran casos como
el de Monapia vittata (Simon) que fue descripta
cinco veces en cuatro géneros distintos. Desafortu-
nadamente, Gerschman de Pikelin y Schiapelli
(1970) repiten los caracteres de Simon en la diagno-
sis del género, y por eso su revisión adolece de los
mismos defectos.

Las Monapia son arañas de tamaño mediano,
que habitan los bosques andino-patagónicos de
Chile y Argentina. Generalmente se las encuentra
en celdas en el follaje. Una de las especies, M.
vittata, habita en las áreas de transición entre el
bosque y la estepa, o cerca del límite superior de
vegetación en las montañas, y construye sus celdas
bajo piedras o cortezas.

72

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995
AGRADECIMIENTOS

Estoy profundamente agradecido a María Elena
Galiano, por la permanente orientación durante este
trabajo, al igual que a Juan Carlos Giacchi, director
de mi plan de trabajo en la Universidad de Buenos
Aires (UBA). John Kochalka, del Inventario Bioló-
gico Nacional de Asunción (IBNP), puso a mi
disposición los resultados inéditos de sus investiga-
ciones, contenidos en su PH. D. Tesis, y mantuvo
conmigo largas discusiones acerca de la sistemática
de Anyphaenidae. Pablo Goloboff, Arturo Roig
Alsina, María Elena Galiano, Norman Platnick,
Cristina Scioscia, Bernhard Hubert y Axel Bach-
mann hicieron valiosas sugerencias y correcciones
sobre borradores de este trabajo. Estoy muy agrade-
cido a Jacqueline Heurtault (MNHN), Torbjórn
Kronestedt(NRS), Henrik Enghoff y Nikolaj Scharff
(ZMK), Gisella Rack y Otto Krause (ZMH), Louis
Baert (IRSN), Tomás Cekalovic (CV) y John
Kochalka (IBNP) por la hospitalidad brindada al
recibirme en sus laboratorios. Patricia Sarmiento
colaboró con su asistencia en el uso del microscopio
electrónico de barrido. Este trabajo fue financiado
por becas de investigación de estudiante y de gra-
duado de la UBA.

Los especímenes y ejemplares típicos han sido
puestos a disposición por las siguientes institucio-
nes y curadores, a quienes deseo expresar mi reco-
nocimiento:

AMNH: American Museum of Natural History, Nueva York,
Dr. Norman 1. Platnick.

CAS: California Academy of Sciences, Dr. Charles Griswold.

IRSN: Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique,
Bruselas, Dr. Louis L. Baert.

MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino
Rivadavia”, Buenos Aires,
Dr. Emilio A. Maury.

MCZ: Museumof Comparative Zoology, Harvard, Dr. Herbert
W. Levi.

MHNS: Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Drs.
Ariel Camousseight y Mario
Elgueta.

MNHN: Museum National d'Histoire Naturelle, París, Drs.
Jacqueline Heurtault y Cristine

Rollard.

NRS: — Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo, Dr. Torbjórn
Kronestedt.

UC: Universidad de Concepción, Chile, Dr. Tomás
Cekalovic.

ZMH: Zoologisk Museum de Hamburgo, Dra. Gisella Rack.
ZMK: Zoologisk Museum de Copenhague, Dr. Henrik
Enghoff.

El material del CAS colectado en Chile por E. Schlinger y M.
Irwin será distribuido entre las coleccionees del CAS y MHNS.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995
MATERIALES Y METODOS

Formato de las decripciones: Las medidas se
expresan en milímetros, con un error de +33um. La
distribución de las espinas se resume mediante una
notación estándar (Platnick, 1975), con leves modi-
ficaciones (ap= apical, bas= basal, d= dorsal, p=
prolateral, r= retrolateral, v= ventral). Cuando una
espina no está pareada, se indica si está desplazada
hacia alguno de los lados; por ejemplo, p 2-di-1
significa, sobre lacara prolateral, dos espinas basales,
una en la mitad del artejo desplazada dorsalmente,
y una apical sobre el eje del artejo. Cuando un artejo
presenta espinas solamente en la base o el ápice, se
abrevia la notación; porejemplo, 2ap es equivalente
a0-0-2, y 1bas equivalente a 1-0-0, plap equivalen-
te a 0-0-pl. Solamente se listan superficies que
poseen espinas. Salvo indicación contraria, las ba-
rras de escala de los dibujos representan 0,1 mm.
La vista retrolateral del palpo izquierdo del macho
se ilustra como si el cymbium fuera transparente.
para ello, se hace un esquema del palpo antes de la
disección, dibujando el cymbium y la tibia. Se
extrae el bulbo y se lo dibuja en la misma posición.
La ilustración que se presenta es una COMPposición
de los dos dibujos. Este método amplía la informa-
ción contenida en las ilustraciones sin incrementar
el espacio de las láminas.

Para distender los bulbos copuladores se proce-
dió según Shear (1967). Los primordios de epiginos
fueron extraídos de hembras subadultas a punto de
mudar, que a menudo se encuentran en las coleccio-
nes. Para ello se disecó la delgada pieza de cutícula
externa, y sela observó en glicerina y agua en partes
iguales. Para la observación de las espermatecas al
microscopio electrónico se sometieron las piezas a
la acción de enzima prolasa (removedor de proteí-
nas para lentes de contacto Hydrocare, de Lab.
Allergan) según Sierwald (1990).

Abreviaturas de términos morfológicos:

am : área media del epigino.

Am : apófisis media.

Apm : apófisis paramedia

ba : bolsillo anterior.

bac : bulbo accesorio.

C : conductor.

c(p) : porción prolateral del conductor.
c(r) : porción retrolateral del conductor.
Ce : conducto espermático.

cc: conducto copulador.

cf : conducto de fecundación.

Cy : cymbium.

dm : depresión media.

e : espermateca.

E : émbolo.

Hb : hematodocha basal.

Hd : hematodocha distal.

Hm : hematodocha media.

11 : lóbulo lateral.

Lm : lóbulo membranoso del conductor.
Ltp : lóbulo tegular prolateral.

oc: orificio copulador.

OLA : ojo lateral anterior.
OLP : ojo lateral posterior.
OMA: ojo medio anterior.
OMP: ojo medio posterior.
pd : poro “dictynoide”.

Pe : pecíolo.
St: subtegulum.
T : tegulum.

CARACTERES Y ANALISIS CLADISTICO

Organización de los genitales del grupo
Gayenna-Oxysoma

La mayoría de los caracteres utilizados en el
análisis cladístico proviene de los órganos copula-
dores. Cuando es posible establecer relaciones de
homología con las estructuras identificadas por
Sierwald (1989) para las hembras y por Coddington
(1990) para los machos, se utiliza la nomenclatura
de esos autores.

Hembras: La estructura generalizada del epigino
de las amaurobioidinas es similar a la descripta por
Sierwald (1989) para Pisauridae. El epigino está
compuesto por dos lóbulos laterales (11, Fig. 16)
separados por un área media (am). En las hembras
subadultas se encuentran pequeñas áreas esclerosa-
das que son primordios de las partes del epigino
(Figs. 20, 21). En las Amaurobioidinae estos
primordios siempre están ubicados en la disposi-
ción generalizada, aún en las especies cuyos adultos
poseen lóbulos fusionados entre sí. En el grupo
Gayenna-Oxysoma el área media presenta un bolsi-
llo anterior (ba) (Ramírez, 1993 Fig. 13). En Monapia
el bolsillo es transversal y poco profundo (Figs. 8,
16) y el área media presenta una depresión (dm,
Figs. 10, 16) donde se encuentran los orificios
copuladores (oc, Fig. 14). Es muy frecuente que
esta depresión esté rellenada por un tapón de secre-
ción endurecida que obstruye los orificios copula-
dores, que debe ser retirado para el estudio del
epigino. Estos tapones no han sido encontrados en
M. lutea y M. huaria, que tienen conductos copula-
dores fusionados. En las especies de Monapia que
presentan lóbulos laterales fusionados, éstos se cie-
rran sobre la depresión media.

73

El grupo Gayenna-Oxysoma se caracteriza por
poseer conductos copuladores delgados y
espermatecas esféricas (Ramírez, en prensa). Cada
conducto copulador comienza en el orificio
copulador (oc), luego de un corto trecho se le une
otro conducto proveniente del bulbo accesorio (bac,
Figs. 9, 15; Carico £ Holt, 1964), y finalmente
desemboca en la espermateca. Sierwald propone el
nombre de “cabeza de la espermateca” para el bulbo
accesorio, y “base de la espermateca” al lugar
donde se origina el conducto de fecundación, no-
menclatura adoptada por otros autores (ef. Griswold,
1993); el lumen comprendido entre la cabeza y la
base de la espermateca es considerado parte de la
espermateca, mientras que el conducto copulador
está comprendido entre el orificio copulador y la
cabeza de la espermateca. Esta terminología no
parece adecuada para las amaurobioidinas, al me-
nos en términos descriptivos. En Amaurobioidinae
el bulbo accesorio se une al conducto copulador
cerca de su origen, y entre el punto de unión y el
conducto de fecundación existe un tramo de largo
variable, pero que evidentemente tiene función de
conducto. El émbolo del macho penetra efectiva-
mente a lo largo de este conducto (Ramírez y
Kochalka, 1993, Fig. 4), y no parece haber motivo
para denominarlo como parte de la espermateca.
Aquí denominamos espermateca a la cámara am-
plia, más o menos esférica, donde termina el con-
ducto copulador, y que sereconoce por el nacimien-
to del conducto de fertilización (cf, Fig. 13). Cerca
del punto de unión del conducto copulador con la
espermateca hay una gran abertura llamada poro
“dictynoide” (pd, Fig. 13; Bennet, 1992). Estos
poros probablemente relacionados con glándulas
parecen tener una amplia distribución en varias
familias (Ramírez, en prensa).

En Monapia el tramo del conducto copulador
que conecta con las espermatecas es siempre delga-
do, pero en un grupo de especies (clado e en el
cladograma de la Fig. 30) las porciones proximales
de los conductos están ensanchadas, presentando
un lumen amplio y paredes delgadas, que además
están fusionadas entre sí (Figs. 60, 66). En dos
especies la fusión de los conductos proximales es
total, no existiendo ningún tabique de separación
entre ellos (Figs. 12, 73, 79), de modo que se
presenta un orificio copulador único (Fig. 11) se-
guido de un amplio conducto central que se bifurca
internamente. Esta conformación es muy rara en
entelegynas.

Los poros “dictynoides” han sido descriptos por
Bennett (1992). La presencia de estos poros en

74

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Anyphaenidae reforzaría su ubicación en la su-
perfamilia Dictynoidea propuesta por Forster
(1970), pero otras observaciones indican que esta
estructura tiene una distribución más amplia, en
familias nunca ubicadas en Dictynoidea (Ramírez,
en prensa).

Machos: El bulbo copulador (Figs. 22 y 23) está
unido al cymbium (Cy) por la hematodocha basal
(Hb) y un pecíolo (Pe) triangular. A esta hematodo-
cha se le une el subtegulum (St), que al no formar un
anillo determina la continuidad de la hematodocha
basal con la media (Hm), que se une al tegulum (T).
El tegulum forma una suerte de anillo incompleto,
y el contacto con la hematodocha media es alo largo
de una línea muy prolongada. Parte de la hemato-
docha media es visible ventralmente en el bulbo sin
expandir (ej. Fig. 41), como un área membranosa
basal (Platnick 1977), que es una sinapomorfia de
Amaurobioidinae (Ramírez, en prensa).

En el centro del tegulum hay un hematodocha
distal (Hd), que sirve de base a la apófisis media
(Am), la apófisis paramedia (Apm) y el conductor
(C). La apófisis media tiene generalmente forma de
gancho, como en la mayoría de las familias. La
apófisis paramedia está presente en las Amauro-
bioidinae, y nose ha determinado su homología con
escleritos de otras arañas (Ramírez, 1993). La he-
matodocha distal penetra por una de las caras del
émbolo, y se infla durante la distensión experimen-
tal. El conductor (C) posee un surco en forma de
canaleta en donde suele encajar el émbolo en alguna
parte de su extensión (Fig. 29). El surco suele estar
reducido, en algunos géneros, a la porción apical,
comoesel caso de Liparotoma (Fig. 28). En Monapia
el conductor está dividido en dos porciones, una
prolateral [c(p), que lleva el surco] y otraretrolateral
[c(r)] (Figs. 24, 26), separadas por un área
membranosa (ej. Fig. 40). En Monapia y otros
géneros de Amaurobioidinae el conductor está fu-
sionado al tegulum. La división del conductor y su
fusión al tegulum determinan que en Monapia el
conductor tenga una forma bastante diferente que
en la mayoría de los géneros del grupo Gayenna-
Oxysoma. La fusión del conductor al tegulum ocu-
rre en el lugar donde el conducto espermático ingre-
sa al tegulum, y puede ser parcial (con líneas de
sutura, Figs. 69, 70) o total (Figs. 75, 76). Forster
(1970) describe al conductor de Amaurobioides con
tres apófisis; algunas de estas apófisis, probable-
mente las dos más retrolaterales (op. cit., Fig. 475),
podrían ser homólogas de la apófisis paramedia.

El conducto espermático (Ce) nace en el subte-

Bol. Soc.:'Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

gulum, recorre el tegulum y penetra en el émbolo
(E), en cuyo extremo desemboca a través de un
pequeño orificio. El émbolo se articula libremente
con el tegulum, sobre un lóbulo tegular prolateral
(Ltp). La parte basal del émbolo presenta una cara
membranosa, mientras que la apical está completa-
mente esclerosada. En algunas especies de Monapia
la parte basal es larga, y al presentar una cara
membranosa el émbolo es flexible en esa región.
Esta membrana se infla durante la expansión expe-
rimental (Fig. 23).

Caracteres:

Los caracteres de la lista siguiente están tabula-
dos en la matriz de datos de la Tabla I. Para los
caracteres multiestado se utilizó codificación aditiva
solamente cuando la observación de un estado del
caracter implica lógicamente la presencia de otro
estado, y no expresa asunción alguna acerca de la
evolución de los caracteres. De todos modos, los
resultados son idénticos al considerar todos los
caracteres como no aditivos.

Caracteres somáticos:

0) Dibujo del cuerpo. 0= manchas; la mayoría
de las amaurobioidinas presenta un diseño de man-
chas que generalmente forman un dibujo medio con
varias “V” invertidas en el dorso del abdomen,
además de algunas manchas en las patas. 1= pun-
teado, los géneros próximos a Oxysoma (clado d)
presentan un diseño formado por puntos (Figs. 1-5,
34), ya sea en todo el cuerpo o solamente en las

TABLA I, matriz de datos; x= [0, 1], y=[0, 1, 2, 3].

patas; en Anyphaeninae los diseños punteados no
son comunes.

1) Número de dientes en el retromargen del
quelícero. Se incluye este caracter para poner a
prueba la inclusión de Tasata (generalmente con
varios dentículos) en el grupo Gayenna-Oxysoma
(generalmente con dos dientes). 0= cuatro o más.
1= dos. 2= tres.

2) Fila ocular posterior. 0=procurva o recta; es
elestado generalizado en Anyphaenidae. 1=recurva;
en los géneros próximos a Amaurobioides, aquí
representados por el clado b.

Caracteres del aparato copulador masculino:

3) mechón de pelos en la tibia del palpo del
macho. 0= ausente. 1= presente (Figs. 48, 56); en
M. vittata y M. alupuran.

4) Apófisis tibiales del palpo del macho. 0=
compleja o espatulada. 1= en forma de aguja; clado
b; probablemente es una sinapomorfía de los géne-
ros próximos a Amaurobioides (Ramírez, en pren-
sa). 2= sin apófisis. La codificación es no aditiva.

5) Tegulum con una profunda escotadura ocu-
padaporla hematodocha media (“área membranosa
basal”, Platnick, 1977; Ramírez, 1993). O= ausente.
1= presente (Figs. 22, 23); es una sinapomorfía de
Amaurobioidinae (Ramírez, en prensa), clado a.

6) Forma de la apófisis paramedia. 0= gruesa
(Figs. 48,68). I=delgada (Figs. 41,74); enel clado
f excepto M. silvatica.

7) Apófisis paramedia muy larga, con base
membranosa. 0= ausente; la Apm es corta o no
muy larga, sin membrana. 1= presente (Figs. 74,
81); la hematodocha distal penetra en la base de

Carácter 0 5 10 15 20 25

Anyphaeninae 00000 00000 00000 00000 00yOx 0000
Coptoprepes 00000 10000 00100 00000 00000 0000
Amaurobioides 02101 10000 00100 00000 00000 0000
Ferrieria 00101 10000 00100 00000 00000 0000
Gayenna 01002 10000 00100 00111 00000 0000
Liparotoma 01002 10000 00100 00111 00y00 0000
Oxysoma 11002 10010 00100 00111 00000 0000
Oxysoma longiventris 11002 10010 00100 00111 00000 0000
Tasata 10002 10010 00100 00111 00000 0000
Monapia vittata 11012 10010 00010 00111 11000 0001
Monapia alupuran 11012 11011 00011 00111 11000 0001
Monapia dilaticollis 11002 11011 10111 11111 11100 0001
Monaptia silvatica 11002 10012 11110 11111 12201 1101
Monapia pichinahuel 11002 11012 11110 01111 12201 1101
Monapia huaria 11002 11112 12111 10111 1x311 1110
Monapia lutea 11002 11112 12111 10111 1x311 1110

75

la Apm, y se infla durante la expansión experimen-
tal; en clado j.

8) Recorrido del conducto espermático. 0= apar-
tado del margen del tegulum. 1= describiendo una
curva que lo aproxima al borde anterior del tegulum
(ej. Fig. 36); en clado d. En Oxysoma valdiviensis
el conducto no está claramente aproximado al mar-
gen (Tullgren, 1902, lám. V fig. 6b), pero en varias
especies no descriptas de Oxysoma el conducto
presenta la curva característica; se codifica como
estado 1 y se agrega un paso interno al caracter (en
Peewee, comando “cc=”).

9) Longitud de la porción basal del émbolo. 0=
corta (Fig. 47); en M. vittata y en general en todo
Amaurobioidinae. 1= larga (Figs. 41,55), presente
en M. dilaticollis y M. alupuran. 2= muy larga (Fig.
23); en clado h. La gran longitud del émbolo en este
grupo se debe principalmente al alargamiento de la
porción basal, y hay una evidente correlación con
modificaciones del aparato copulador femenino
(ver carácter 24). La codificación es aditiva.

10) Forma de la porción basal del émbolo. 0=
cilíndrica. 1= acintada (Fig. 82); en clado g.

11) Extensión de la membrana basal del émbolo.
0=ausente. 1= pequeña (Figs. 62, 68); en cladoi(M.
pichinahuel + M. silvatica). 2= extensa (Figs. 74,
81); en clado a. La codificación es aditiva.

12) Conductor con un surco que guía al émbolo.
0= ausente. 1= presente (Fig. 29). Sería sinapomorfía
de Amaurobioidinae (Ramírez, en prep.), perorevierte
en algunas especies, como M. vittata y M. alupuran.
En algunos géneros, el émbolo no está estrechamente
asociado al surco (ej. Liparotoma, Fig. 28).

13) Conductor dividido. 0=en una única pieza.
1= dividido por un área membranosa en una porción
prolateral, que lleva el surco, y otraretrolateral (Fig.
40).

14) Lóbulo en área membranosa del conductor.
0= ausente (Figs. 64,70). 1=presente (Figs. 40, 83).
En M. vittata parece haber señales de un pequeño
lóbulo (Fig. 49), pero significativamente menor al
de las demás especies.

15) Dentículos en la porción retrolateral del
conductor. 0= ausentes (Fig. 49, 64). 1= presentes
(Figs. 27, 70); en clado g excepto M. pichinahuel.

16) Forma de la base de la porción retrolateral
del conductor. 0= gruesa y no muy amplia (Figs. 48,
82). 1= delgada y extensa (Figs. 25, 63).

Caracteres de los genitales femeninos:

17) Forma de las espermatecas. 0= irregulares.
l= esféricas (Figs. 9, 12); junto con el carácter

76

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

siguiente es sinapomorfía del grupo Gayenna-
Oxysoma (Ramírez, en prensa).

18) Forma y proporciones de los conductos
copuladores. 0= gruesos, el contorno de la esperma-
teca se continúa sin mayor distinción con el del
conducto. 1= delgados, bien diferenciados de las
espermatecas, al menos en su porción distal.

19) Bolsillo anterior en área media del epigino.
0= ausente. 1= presente (Fig. 8, ba); en una gran
cantidad de géneros del grupo Gayenna-Oxysoma
(Kochalka, 1980), y posiblemente se trate de una
sinapomorfía del grupo.

20) Forma del bolsillo anterior del epigino. 0=
no mucho más ancho que largo. 1= surco transver-
sal; es sinapomorfía de Monapia. En el clado j el
bolsillo es muy poco profundo, y aparece como un
surco transversal superficial.

21) Depresión media del epigino. 0= ausente.
1= presente (Fig. 16). 2= vestigial (Figs. 10, 18,
dm). La codificación es no aditiva. En M. huaria y
M. lutealos lóbulos laterales están cerrados sobre el
lugar donde debería estar la depresión media, y
además en ese lugar también comienza la entrada
del orificio copulador central. La estructura está tan
transformada que no es posible determinar si se
trata de un depresión amplia o ausente, pero no se
observa la pequeña depresión hemisférica de M.
silvatica y M. pichinahuel. Para M. huaria y M.
lutea se lo codifica como ambiguo, con los estados
0ó 1. Codificación no aditiva.

22) Posición de los lóbulos laterales. 0=separa-
dos en subadulto y adulto; es el estado primitivo en
toda la familia (Ramírez, 1993), y sedaenM. vittata
y M. alupuran, las especies más primitivas de
Monapia (Figs. 14,51). 1=separados en subadulto,
contiguos en el adulto; se da en M. dilaticollis (Fig.
16). En algunos especímenes los lóbulos laterales
están separados por un corto espacio (Figs. 37, 39);
posiblemente se trata de casos donde el desarrollo
del epigino es incompleto, y los lóbulos laterales no
han alcanzado su posición normal. 2= separados en
subadulto (Fig. 21), fusionados con vestigios de
sutura en adulto (Fig. 18); se da en el clado i. 3=
separados en subadulto, fusionados sin sutura en
adulto (Figs. 11, 19); caracteriza al clado j. Como los
juveniles de M. lutea presentan lóbulos separados, es
posible afirmar que el estado (3), donde no hay rastros
de lóbulos sino una única placa, es realmente resultado
dela fusión de los lóbulos laterales. La codificación es
aditiva, pero el cambio a codificación no aditiva no
alteralos resultados. Tanto en Anyphaeninae como en
Amaurobioidinae (ej. Liparotoma, Ramírez, 1993)
ocurren transformaciones análogas.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

23) Orificios copuladores. 0=pares. 1=un único
orificio copulador central (Fig. 11); en clado j.

24) Proporciones de los conductos copuladores
proximales. 0= delgados (Fig. 36). 1= largos y
gruesos (Figs. 65,78). Indudablemente, la longitud
y el grosor de los conductos están relacionados con
las dimensiones del émbolo. Nótese que el estado 2
del carácter 9 (porción basal del émbolo muy larga)
tiene la misma distribución que este carácter (clado
h). Ajuzgar porel largo delémbolo y los conductos
copuladores, es muy posible que la porción basal
seaintroducida en los conductos, que serían gruesos
a tal efecto. En Anyphaeninae algunos géneros
tienen conductos copuladores amplios.

25) Separación de los conductos copuladores
proximales. 0= separados. 1= fusionados (Figs. 9,
12); en clado h.

26) Paredes de los conductos copuladores
proximales. 0= gruesas y rígidas. 1= delgadas y
flexibles (Figs. 9, 12); en clado h.

27) Conducto copulador central. 0= dos con-
ductos con lumen independiente. 1= conducto úni-
co (Figs. 73,79); en clado j. Surge de la fusión del
lumen de los conductos proximales, eliminándose
la pared divisoria.

28) Tapón de secreción endurecida obstruyendo
los orificios copuladores de las hembras fecunda-
das. 0=ausente. 1= presente; aparece como sinapo-
morfía de Monapia, pero revierte a O en clado j. Es
un carácter común en muchas otras familias de
arañas, y tiene una distribución más amplia dentro
de Amaurobioidinae.

Para el cálculo de cladogramas se utilizaron
algoritmos de solución exacta con los programas
Nona (Goloboff, 1993b) y PeeWee (Golobotf,
1993a, c) con idénticos resultados. Henning86 pro-
dujo cuatro cladogramas con distintas resoluciones
de las policotomías a, c y d, cuyo consenso es igual
al cladograma producido con PeeWee y Nona. El
cladograma obtenido tiene longitud= 45, índice de
consistencia=80, índice de retención= 90, fit (suma
de pesos implícitos)= 256 y fit rescalado porcen-
tual= 85%. Las sinapomorfías compartidas por las
135 posibles resoluciones de las policotomías del
cladograma (Goloboff, 1995) fueron obtenidas me-
diante la secuencia de comandos “poly-; max; apo”;
de PeeWee y Nona.

El análisis cladístico confirma la inclusión de
Monapia en el grupo Gayenna-Oxysoma (clado c),
apoyada por las espermatecas esféricas (carácter +
17), conductos copuladores delgados (+ 18) y bol-
sillo anterior del epigino (+ 19). El recorrido mar-
ginal del conducto espermático del bulbo del macho

(++8) y el diseño punteado (+ 0) definen un grupo de
géneros que incluye al menos a Oxysoma, Tasata y
Monapia (clado d), con relaciones no resueltas. La
ubicación genérica de Oxysoma longiventris no
tiene más apoyo que cierto parecido somático
(prosoma bastante aplanado y cuerpo alargado), y
debe considerarse provisoria.

Monapia (clado e) aparece como un grupo
monofilético apoyado por cuatro caracteres: con-
ductor dividido por un área membranosa (+ 13),
presencia de un bolsillo anterior del epigino trans-
versal (++ 20), la depresión en el área media del
epigino (++21, estado 1), y la presencia de tapones de
secreciones endurecidas obstruyendo los orificios
copuladores (++ 28). Sin embargo, en el grupo alta-
mente derivado de Monapia lutea + M. huaria, la
depresión media no es observable por la radical
modificación del epigino, el bolsillo anterior se
hace poco evidente, y no hay tapones de secreción;
la homoplasia en estos caracteres es contrarrestada
por varios otros (Fig. 30). Los caracteres 13 y 28 no
se han incluido en la diagnosis del género porque
también aparecen en algunas especies próximas a
Monapia no incluidas en el análisis, y serían carac-
teres de un grupo mayor.

Dentro de Monapia hay un grupo de especies
(clado h) en el que las estructuras genitales están
particularmente desarrolladas, de manera comple-
mentaria en machos y hembras: tanto el émbolo
como los conductos copuladores son gruesos y muy
largos (caracteres 9 y 24). Alo largo del cladograma
se observa un progresivo alargamiento del émbolo
del macho (+ 9, estados 0-1-2), coincidente con el
alargamiento y ensanchamiento de los conductos
copuladores de la hembra (++ 24, estados 0-1), en lo
que también intervienen la presencia de un grueso
conducto, provisto por la unión del lumen de los
conductos proximales (+ 27). En este grupo, ade-
más, el émbolo posee una extensión membranosa
en la base (+ 11), los lóbulos laterales del epigino
están fusionados por la línea media (++ 22, estados 2
y 3) y los conductos copuladores están fusionados
por su parte proximal (+ 25), que tiene paredes
delgadas (+ 26). M. silvatica y M. pichinahuel se
agrupan por la pérdida secundaria del lóbulo mem-
branoso del conductor (+ 14), y por la depresión
vestigial en el área media del epigino (++ 21, estado
2). M. lutea y M. huaria sonespecies muy próximas
que comparten varias sinapomorfías: en los machos
la apófisis paramedia es muy larga, con base
membranosa (+ 7), el émbolo posee una extensión
membranosa amplia (+t 11, estado 2); enlas hembras
los lóbulos laterales del epigino están fusionados

Yi

formando una placa única sin suturas (+ 22, estado
3), el orificio copulador es impar (++ 23), y conduce a
un amplio conducto copulador también impar (++ 27).

M. dilaticollis se agrupa con el clado h por la
forma acintada de la base del émbolo (+ 10), los
dentículos de la porción retrolateral del conductor
(++ 15) y los lóbulos laterales del epigino contiguos
(++ 22, estado 1). M. alupuran se agrupa con (M.
dilaticollis + clado e) por poseer una apófisis
paramedia delgada (+* 6), la porción basal del émbo-
lo larga (+ 9, estado 1), y un lóbulo en el área
membranosa del conductor (+ 14).

Por último, M. vittata es la especie más primiti-
va del género. Comparte con M. alupuran el me-
chón de pelos en la tibia del palpo del macho (+ 3),
queen este análisis es interpretado como homoplasia.
Los genitales de esta especie son bastante diferentes
a los de las demás especies de Monapia, al punto
que las homologías planteadas dejan cierto espacio
para la duda. Por ejemplo, no es muy clara la
interpretación del surco anterior del epigino como
un “bolsillo anterior transversal”. Lo mismo ocurre
en los machos con la morfología del conductor, y
con la curvatura del conducto espermático. Proba-
blemente, un análisis más amplio que incluya varias
especies de ubicación genérica aún dudosa permita
confirmar o rechazar la ubicación de M. vittata.

SISTEMATICA
Monapia Simon, 1897.

Monapia Simon, 1897:93, 96, 97, 101.
Gerschman de Pikelin y Schiapelli, 1970: 131-135.

Especie tipo: (por designación original)
Monapia atomaria Simon, 1897.

Diagnosis: Monapia se distingue de los demás
géneros del grupo Gayenna-Oxysoma por el epigino
con bolsillo anterior transversal, con una depresión
media entre los lóbulos laterales. Las especies con
bolsillo muy poco marcado y depresión media no
identificable poseen un orificio copulador central
amplio, cerca del borde anterior del epigino.

Descripción: Largo total 5-10. Diseño formado
por puntos oscuros, que a veces se fusionan forman-
do manchas, sobre fondo amarillo o castaño claro.
Prosoma oval, área cefálica algo angostada en ma-
chos. Ojos subiguales o los OMA menores, fila
anterior recta en vista frontal, posterior levemente
procurva en vista superior. Clípeo aproximadamen-

78

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

te igual al diámetro de los OMA. Quelíceros poco
robustos, similares en machos y hembras, con tres
dientes en promargen y dos en retromargen. Labio
redondeado en el ápice. Esternón no angostado.
Patas largas en hembras, muy largas y delgadas en
machos. Tarsos y metatarsos escopulados. Patrón
básico de espinas: fémures: d 1-1-1,p yr 0-d1-dl;
patelas: IV r 1; tibias: v2-2-2, 1 y lp d1-1,r 0-1, MI
y IV dr1-0-1-1, p y r d1-1; metatarsos: 1 y II d 2ap,
p y r 1, v 2bas. Hay pequeñas variaciones de este
patrón, pero no son constantes dentro de cada espe-
cie. Abdomen oval, distancia espiráculo-hileras 30-
50% de la distancia espiráculo-epigastrio. Epigino
con bolsillo anterior transversal, espermatecas es-
féricas, conductos copuladores delgados en la re-
gión cercana a la espermateca. Area media con
depresión que contiene los orificios copuladores;
en hembras fecundadas los orificios copuladores
suelen estar obstruidos por un tapón de secreción
que ocupa la depresión media. En especies en que
esta depresión no es identificable, hay un orificio
copulador impar amplio, sin tapón. Tibia del palpo
del macho sin apófisis, tegulum con escotadura
ocupada por la hematodocha basal, conducto
espermático con una curva que se aproxima al
margen anterior del tegulum; conductor dividido
por un área membranosa, la porción prolateral con
el surco muy ancho.

Distribución: Chile y Argentina, en los bosques
australes y en zonas de transición entre bosque y
estepa, desde la región chilena de Coquimbo (IV)
hasta Isla de los Estados, Tierra del Fuego. La
mayoría de las especies son simpátridas. Dos espe-
cies hermanas, M. huaria y M. lutea parecen tener
distribuciones alopátridas entre sí.

Variabilidad: Las estructuras genitales varían
de forma considerablemente en todas las especies
del género.

Monapia dilaticollis (Nicolet, 1849) mn. comb.
(Figs. 4, 7, 16, 17, 22, 24-27, 35-43)

Clubiona dilaticollis Nicolet, 1849:436 (se de-
signan lectotipo 9 N*4215, paralectotipos 19 y 1
ejemplar sin abdomen, de Chile, Santiago, en
MNHN, examinados).

Gayenna dilaticollis: Simon, 1864:132.

Clubiona punctataNicolet, 1849:430 (1juv y 19
sintipos 1864:132; 1887:E4. NUEVA SINONIMIA..

Clubiona rufea Nicolet, 1849:434 (19 holotipo

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

N*4239 de Chile, Valdivia, en MNHN, examina-
do); Simon, 1864:133. NUEVA SINONIMIA. .

Gayemna rufea: Simon, 1887:E4.

Clubiona sinaragdula Nicolet, 1849:428-429
(29 sintipos N*4243 de Chile, sin localidad especí-
fica, en MNHN, examinados); Simon, 1864:132.
NUEVA SINONIMIA .

Gayenna smaragdula: Simon, 1887:E4 (correc-
ción del nombre). Clubiona sulphurea(part) Nicolet,
1849:431-432 (paralectotipo 9, error de identifica-
ción).

Monapia atomaria Simon, 1897:101 (holotipo
Q N?*3112 de Chile, Peñaflor, en MNHN, examina-
do), 1904:103; Gerschman de Pikelin y Schiapelli,
1970:1-5, designación de alotipod inválida. NUE-
VA SINONIMIA .

Monapia andina: Gerschman de Pikelin y
Schiapelli, 1970:138 (19 N*6270 en MACN, error
de identificación).

Diagnosis: Los machos pueden ser reconocidos
por el bulbo con la porción retrolateral del conduc-
tor en forma de espátula y con varios dentículos, en
combinación con el émbolo no muy largo. Las
hembras por el epigino con lóbulos laterales conti-
guos delimitando una depresión media profunda.

Macho (San Martín de los Andes, ZMK): Largo
total 5,07. Prosoma largo 2,4, ancho 1,86. Diámetros
oculares: OMA 0,1, OLA 0,13, OMP0,12, OLP0, 13.
Largo de tibias 1 3,26, 11 2,72, III 1,76, IV 2,21.
Abdomen largo 2,72, ancho 1,82. Espiráculo-pliegue
epigástrico 0,96, espiráculo-hileras 0,34. Colorido en
alcohol: similaralahembra. Bulbo: apófisis paramedia
delgada y larga, curvada hacia afuera. Apófisis media
en forma de gancho. Embolo con porción basal larga
y acintada, sin extensión membranosa, porción apical
relativamente delgada. Conductor con porción
retrolateral espatulada, con dentículos en el extremo,
área membranosa con lóbulo.

Hembra (Fundo María Ester): Largo total 7,15.
Prosoma largo 2,75, ancho 2,02. Diámetros ocula-
res: OMA 0,12, OLA 0,15, OMP 0,12, OLP 0,15.
Largo de tibias I 3,04, II 2,62, MI 1,79, IV 2,3.
Abdomen largo 4,16, ancho 2,4. Espiráculo-plie-
gue epigástrico 0,77,espiráculo-hileras 1,76. Colo-
rido en alcohol: cefalotórax y patas castaño claro
con dibujos y puntos en castaño oscuro; abdomen
blanquecino con diseño castaño dorsal (Fig. 4),
vientre blanquecino con algunas manchas forman-
do dos líneas laterales por delante del espiráculo.
Esternón con tres manchas oscuras a cada lado,

enfrentando a las coxas I-II. Epigino con lóbulos
laterales contiguos, no fusionados, limitando una
depresión media profunda, frecuentemente cubier-
ta por un tapón de secreción endurecida. Conductos
copuladores cortos y no muy gruesos.

Historia Natural: Construyen celdas en el follaje.

Material examinado: Todos los especímenes
citados por Gerschman de Pikelin y Schiapelli (1970)
como Monapia atomaria, más: ARGENTINA:
NEUQUEN: P. Nac. Lanín: Lago Lácar, Pucará,
750m, 1-XII-78, Misión Científica Danesa, 19
(ZMK); San Martín de los Andes, 640m, 17-31-X-
81, Nielsen y Karsholt, 39 (ZMK). CHILE: RE-
GION IV (COQUIMBO): ELQUI: La Serena, HII-
47, L. E. Peña 29 (IG 19736 IRSN). CHOAPA: El
Bato (chacra en montaña), E. Illapel, 10-X-85, L.
Peña, 79 172 (AMNH); Hacienda Illapel, 900-
1800m, 5-XI-54, L. Peña, 19 (IG 20275 IRSN);
Hacienda Illapel, 600-900m, 31%36'S, 71%07'W,
19-X-66, M. Irwin, E. Schlinger y L. Peña, 2
(CAS); Illapel, 23-4-64, G. Mann F., lg (MHNS);
Mapel, Caimanes, sabana, serie 50/1, G. Mann F.,
12 (MHNS). LIMARI: Manquehua, Combarbalá,
IX-65, L. Peña, 19 (MCZ). REGION V (VALPA-
RAISO): PETORCA: E. de Puchuncaví, 1-XII-86,
L.E. Peña, 12 (AMNH); 10-12-X-86, 47 (AMNH);
E. La ligua, bosque relicto, 27-IX-80, L. Peña, 85
39 (AMNH): Petorca, 8-X-86, L. E. Peña, 57 19
Sjuv(AMNH). QUILLOTA: Boco, sin datos, 19
2juv(MACN); Cuesta El Melón, cerca de La Cale-
ra, 322378 71914”W, 3-XI81, L. Peña, % 59
(AMNH), 15-XI-85, 125 209 (AMNH), 10-12X-
86, 19 122 (AMNH), 430m, 15-XI-93, N. Platnick,
K. Catley, M. Ramírez, T. Allen, lg (MHNS);
Cuesta La Dormida, W de Tiltil, 2000m, 16-18-XI-
84, 19, 800-1300m, 13-18-IX-82, 109 239 1juv, 4-
VIII-84, lo 39 4juv, L. Irrazaval (AMNH); La
Dormida, zona costera, 4-VIII-84, L. Irrazaval, 19
30 (AMNH); Camino entre Quebrada Alvarado y
El Maqui, 23-XII-71, 23-XII-71, R. Calderón, 19
(UC). VALPARAISO: Archipiélago Juan Fernán-
dez, Caracoles, VIII-43, Rosa, 19 2juv (CAS);
Fundo Campo Lindo, 9-XII-71, R. Calderón, 2
(UC); Cerro Las Vizcachas, 1800-2200m, 1-12-
XII-82, L. E. Peña, 29 32(AMNH); Cuesta Pucalán,
1-VITI-66, M. Irwin y E. Schlinger, lo (CAS);
16km N. Concón, 16-XII-50, 22 (CAS); P. Nac. La
Campana: Granizo, 18-XII-83, M. Pino, 22
(MHNS); La Campana, 29-X11-73, J. Solervicens
29 (UX); Cerro La Campana, cuesta sur, 1500m,
17-X1I-50, Ross y Michelbacher, 19 (CAS); Río

79

Marga Marga, Los Perales, 33%09'S, 71*19'W,
330m, 13-X-66, M. Irwin y E. Schlinger, 19 (CAS);
Melipilla, La Viluma, 13-14-V-80, L. Peña, 19
(AMNH); 8Km SE Quintay, 150m, 33%12'S,
71%41"W, 17-11-67, E. Schlinger, 19 (CAS); Viña
del Mar, II-62, E. Morales, 19 (AMNH), 27-XII-
70, F. Silva, 19 (UC), escuela normal, 16-IV-71,R.
Calderón, 19 (UC). REGION METROPOLITA-
NA (SANTIAGO): SANTIAGO: Aculeo, NW de
Laguna Aculeo, 17-18-XII-86, L. E. Peña, 2Q
(AMNH); Aculeo, Las Canchas, 8-11-XII-83, L.
Irrazaval, 22 (AMNH); Aculeo. El Patagual, 5-XII-
83, L. Irrazaval, 19 (AMNH); Laguna de Aculeo,
elev. 360m. 33%50'S 70%54'W, 26-XI-1993, N.
Platnick, K. Catley, M. Ramírez, T. Allen, 19 39
(AMNH), lg 22 (MACN), 22 (MHNS); Cabildo,
5-VI81, G. Mann F., 19 (MHNS), 5-VI-64, 19
(MHNS); Cerro Manquehue, VII-79, L. Peña, 180
32 (AMNH); Cerro Lo Ruiz, E. de Quilicura, 5-X-
83, L. Irrazaval, 12 (AMNH); El Canelo, 800-
1000m, 1980, L. E. Peña, 19 (AMNH); Lampa, IV-
V-79,L.Peña, 22(AMNH), 19-VII1-84, L. Irrazaval,
15 (AMNH); Las Condes, VIIM-IX-66, lo (CAS);
Lo Cañas, 29-XI-82, L. E. Peña, 19 (AMNH);
Pirque, 30-XI-82, L. E.Peña, 30 109 (AMNH), 5-
X-82, 209 42 (AMNH(, 30-X-82, 19 (AMNH); Que-
brada La Plata, cerca de Maipú, 580m, 15-I-85, M.
I. Platnick y O. F. Francke, 19 (AMNH); 33%30'S,
70255” W, malaise, 10-IX-66, M. Irwin, 10 29 2uv
(CAS); 19-IX-66, 19 (CAS); 510m, 23-IX-66, 19
(CAS); 26-27-IX-66, 19 (CAS); 10-VIIL-66, 20
(CAS); 30-IX-66, lg (CAS); 5-7-X-66, lg 19
(CAS); 13-X-66, 19 29 (CAS); 17-18-X-66, 49
(CAS); Rinconada, Quebrada La Plata, 550m,
32931"S, 70%47"W, 24-VI-66, M. Irwin, lg (CAS);
Quilicura, VINI-79, L. Peña, 32(AMNH), 9-IX-79,
195 119 (AMNH); sin localidad específica, 1979.
L. E. Peña, lg (AMNH). REGION VI
(O”HIGGINS): CACHAPOAL: El Manzano, 13-
X-82, L. E. Peña, 30 39 (AMNH); La Leonera,
cerca de Rancagua, 1976, L. E. Peña, lo 2Q
(AMNH). REGION VIL(MAULE): CURICO: Las
Tablas, E de Curicó, 1000m, II-85, L. Peña, 79
(AMNH), 27-29-XII-83, L.E. Peña, 20 12(AMNH);
Río Teno, 25-28-XI-8 1, L. E. Peña, 19 (AMNH);
800m, 25-28-XI-81,L. Peña, 1I2(AMNH). TALCA:
Alto de Vilches, 1300m, bosque de Nothofagus, 5-
XII-84 al 20-11-85, trampas FIT, S. y J. Peck, 19 19
9juv (AMNH). LINARES: El Canelo, 9-1-71, F.
Silva, 19 (UC); El Canelo, 950m,33%37"S, 71*35'W,
M. Irwin y E. Schlinger, 19 (CAS); Linares, 1-47,
L. E. Peña, 19 (IG 19736 IRSN). REGION VIII
(BIOBIO): ÑUBLE: El Roble, Caleu, 800m, 5-7-

10)

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

X-92, L. Peña, 19 (AMNH); Punta El Zorro, 20-
XII-92, T. Cekalovic, 19 (AMNH); Quiriquina,
Fundo Los Risoles, 19-1X-78, Orellana, 19 (UC);
40Km NE San Carlos, 24-XII-50, Ross y
Michelbacher, 19 19 (CAS); Recinto, SEde Chillán,
800m, 23-179, L. E. Peña, 19 (AMNH); 40km E
San Carlos, 24-XII-50, Ross y Michelbacher, 19
(CAS). CONCEPCION: Bajada Chivilingo, 15-
XI-92, T. Cekalovic, 12 (AMNH); Concepción, 20-
1281, 10, 17-XII283, 19, T. Cekalovic (AMNH);
Escuadrón, 3-IX-88, T. Cekalovic, 32 (AMNH);
Hualqui, 4-XI-89, T. Cekalovic, 19 (AMNH); La-
guna La Posada, 18-1-76, T. Cekalovic, 19(AMNH);
Península Tumbes, Playa Brava, 3-X-83, T.
Cekalovic, 22 (AMNH); Periquillo, 13-IX-92, T.
Cekalovic, 19 (AMNH), 26-IX-92, 19 subad.
(AMNH), 17-X-92, 20 (AMNH); Salto del Laja, 8-
XI-66, E. Schlinger y M. Irwin, 19 19 (CAS);
Tomé, 1-1-92, T. Cekalovic, 19 (AMNH); Camino
a Tomé, 30-XI-84, G. Muñoz, 19 (AMNH); Valle
Nonguén, 6-XII-81, T. Cekalovic, 12 (AMNH).
BIOBIO: Caledonia, E de Mulchen, 700-900m, 6-
15-11-81, L. E. Peña, 22 (AMNH); 5km W Tucapel,
28-XII-50, Ross y Michelbacher, 29 (CAS).
ARAUCO: El Manzano, cerca de Contulmo, 15-
XII-85, L. E. Peña, 32 (AMNH); 8-XI-92, “T.
Cekalovic, 19 19 (AMNH). REGION IX
(ARAUCANIA): MALLECO: Angol, 1950, D.
Bullock, 19 (CAS); Curacautín, 16-XII-1985, L. E.
Peña, 22 (AMNH); Fundo María Ester, 15km 0 de
Victoria, 14-1-89, M. Ramírez, 29 (MACN);
Tolhuaca, 15-23-I11-86, L. E. Peña, 19 (AMNH).
CAUTIN: Coipué Viejo, 31-X-92, N. Cekalovic,
62 (AMNH); 16,5km NE Pucón, 12-I-51, Ross y
Michelbacher, 29 (CAS). REGION X (LOS LA-
GOS): VALDIVIA: Purolón, NW de Panguipulli,
10-185, L. E. Peña, 29 (AMNH); Santo Domingo,
en Blechnum magallanicum, 26-X-84, D. Jackson,
19 (MHNS); Valdivia, XI-XII=82, Kramer, 19
(MHNS). Sin localidad específica: Chile, 1905,
Scheding, 20 (ZMH). Localidad dudosa: Santiago:
Malleco, XI-79, L. Peña, 149 (AMNH) (ver más
abajo, en la lista de M. alupuran).

Distribución: En Chile desde la provincia de
Elqui, en la Región IV hasta la de Valdivia en la X,
y en Archipiélago Juan Fernández. En Argentina
fue encontrada solamente en Neuquén, Parque Na-
cional Lanín. Es la especie de distribución más
septentrional del género.

Variabilidad: Las estructuras genitales varían
considerablemente en esta especie, principalmente

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

en las hembras. En algunos ejemplares (Figs. 37-
39) los lóbulos laterales no llegan a tocarse y en
general la forma del área media varía notablemente.
Los machos suelen presentar variaciones menos
extremas, pero aún bastante notorias (Fig. 43), con
variaciones de las proporciones de los escleritos y
distancias entre ellos. Se observaron muchas for-
mas intermedias entre los ejemplos ilustrados.

Monapia vittata (Simon, 1884) n. comb.
(Figs. 6, 14, 15, 34, 44-50)

Tomopisthes vittatus Simon, 1884-135 (13 y 19
sintipos N*6678 de Cabo de Hornos, en MNHN,
examinados), 1887:E31, 1897:91, 1904:102.

Gayenna cruziana Tullgren, 1901:235, 259 (Q
holotipo de Argentina, Santa Cruz, en NRS, exami-
nado); Merian, 1913:13. NUEVA SINONIMIA.

Gayenna unidentata Tulleren, 1901:240 (se de-
signan 9d lectotipo y 1 juvenil paralectotipo de la
familia Lycosidae [error de identificación], de Ar-
gentina, Tierra del Fuego, Río Azopardo, en NRS,
examinados); Simon, 1903:1032. Merian, 1913:13.
NUEVA SINONIMIA.

Oxysoma guttipes Simon 1905:13 (se designa O
lectotipo y 1 juv paralectotipo de Argentina, Santa
Cruz, N*%6365 en MNHN, examinado); Merian,
1913:13. NUEVA SINONIMIA.

Monapia melloleitaoi Gerschman de Pikelin y
Schiapelli, 1970 (holotipo Y N*6274 y alotipo Y
N*6275 de Argentina, Santa Cruz, El Calafate, en
MACN, examinados). NUEVA SINONIMIA.

Diagnosis: Machos y hembras de esta especie
pueden reconocerse por el tamaño de los OMA,
notablemente menores a los OLA. Además, el pal-
po del macho tiene una escotadura basal retrolateral
en el cymbium y apófisis paramedia bífida. Las
hembras suelen tener el epigino con área media
arrugada y elevada, formando una especie de lóbulo.

Macho: (Cerro Castillo): Largo total 8,32.
Prosoma largo 4,03, ancho 3,17. Diámetros ocula-
res: OMA 0,13, OLA 0,2, OMP 0,17, OLP 0,2.
Largo de tibias I 6,24, II 4,46, 111 4,29, IV 5,33.
Abdomen largo 4,81, ancho 2,86. Espiráculo-plie-
gue epigástrico 1,89, espiráculo-hileras 0,8. Colo-
ración (Fig. 34): como en la hembra. Palpo: tibia
larga, distalmente con un mechón ventral de pelos
largos. Cymbium con escotadura basal retrolateral.
Bulbo: apófisis paramedia corta, gruesa y bífida.
Apófisis media gruesa y algo curva. Porción basal

del émbolo corta, apical gruesa. Conductor con
porción retrolateral sin dentículos, la parte basal
poco esclerosada, área membranosa amplia con
lóbulo pequeño, porción prolateral de ubicación
incierta, probablemente bajo la parte basal del ém-
bolo.

Hembra (Cerro Castillo): Largo total 10,5.
Prosoma largo 4,42, ancho 3,01. Diámetros ocula-
res: OMA 0,13, OLA 0,18, OMP 0,17, OLP 0,18.
Largo de tibias 1 3,90, 11 3,51, 111 2,72, IV 3,77.
Abdomen largo 5,85, ancho 4,03. Espiráculo-plie-
gue espigástrico 3,00, espiráculo-hileras 1,17. Co-
lorido en alcohol: cuerpo castaño con dibujo
punteado castaño oscuro. Coxas claras con puntea-
do castaño, esternón oscuro con un óvalo central
claro, que tiene a su vez una línea oscura en la línea
media. Vientre punteado, más claro que el dorso,
con dos líneas laterales de puntos claros. Epigino
con bolsillo anterior transversal, poco marcado,
limitado anteriormente por el área media que es
arrugada y algo elevada. Depresión media poco
profunda, asu vez.con dos depresiones alrededor de
los orificios copuladores, frecuentemente cubierta
por un tapón de secreción endurecida. Lóbulos
laterales no fusionados, separados. Conductos co-
puladores cortos y delgados.

Historia Natural: Gerschman de Pikelin y
Schiapelli (1970:132) describen cómo se encuen-
tran varias celdas de estas arañas bajo piedras pla-
nas en la orilla de lagos. Se han colectado especíme-
nes con celdas de aspecto y disposición similar bajo
cortezas de árboles aislados, en Río Blanco,
Neuquén. Aparentemente las hembras mueren lue-
go de la eclosión de los juveniles, porque es muy
frecuente encontrar celdas con hembras muertas y
secas junto a los juveniles o a las mudas que dejan
éstos luego de la dispersión. Algunos ejemplares
colectados en zonas de altura superior a los 900
metros, fueron capturados en el follaje de cañas
colihue (Chusquea couleu).

Material examinado: Todos los especímenes
citados por Gerschman de Pikelin y Schiapelli (1970)
como Monapia melloleitaoi más: ARGENTINA:
NEUQUEN: Bariloche, IV-62, Havrylenko, 10
(MACN ); Caviahue, 12-15-I1-68, nidificando bajo
piedras, E. Maury y N. Muller, 132 (MACN); P.
Nac. Nahuel Huapí; 880m, 11-I-86, N. IL Platnick,
P. A. Goloboff y R. T. Schuh, 32(AMNH); 16-1-64,
E. Maury, 22 (MACN); Lago Ortiz Basualdo, 1-90,
M. Ramírez, 19 1 juv (MACN); Península de

81

Quetrihué, playa oeste, bajo piedras, 11-86, M. J.
Ramírez, 22 (MACN). P. Nac. Lanín: desemboca-
dura del Río Blanco en el Lago Huechulafquén, 6-
1-85, bajo cortezas, M. J. Ramírez, 219 (MACN);
Lago Aluminé, 11-74, E. Maury, 12 (MACN). RIO
NEGRO: El Bolsón, 1500m, 6-I1I-62, A. Kovács,
19 (AMNH), 10-VIII-61, 19 (AMNH), 24-XI-62,
Birabén, numerosos ejemplares (MACN); Lago
Escondido, 19-XI-61, A. Kovács, 19 19 (AMNH);
Los Repollos, 5-I11-62, A. Kovács, 19 (AMNH), 5-
V-62, 29 42 (AMNH). CHUBUT: Cushamen, 14-
IX-66, A. Kovács, 19 39 (AMNH); Cholila, 25-
VIII-62, A. Kovács, 19 (AMNH); Epuyén, 2-VII-
62, A. Kovács, 92 (AMNH), 25-X-65, 1I2(AMNH):
Norquincó, 27-VII1-62, A. Kovács, 39 82 (AMNH);
P. Nac. Los Alerces: Lago Futalaufquén, 1-90, M.
J. Ramírez, 19 (MACN), 1-86, 129 (MACN); 1-2
92, S. Coscarón, 19 (MACN). SANTA CRUZ:
Calafate, 17-23-I-80, P. A. Goloboff, 79 19
(MACN), 176, Rumboll, 32 (MACN); Lago Ar-
gentino, I1-1900, Excursión Silvestri, 22 (MACN);
Lago Belgrano, 1050m, 10-XII-80, J. M. Ce1, 19
(MACN); Puerto Coyle, 100, 26-XI-66, M. Irwin y
E. Schlinger, 39 39 (CAS); Tres Lagos, 1-III-56,
Waning, 39 292 (MACN); Lago Argentino, estepa,
cerca de Calafete, 15-30-1-71, Vellard, 32 2juv
(MACN). TIERRA DEL FUEGO: Isla de los Esta-
dos, XIII-1970, A. Bachmann, 19 (MACN). CHI-
LE: REGION VII (MAULE): TALCA: 5km O
Lago Maule, 27-XI-70, R. Calderón, 1929 (UC).
REGION VIMN (BIOBIO): NUBLE: Piringallo, Ter-
mas de Chillán, 2200m, 22-III-68, L. Peña, 19
(MCZ). CONCEPCION: Hualqui, 18-XII-88, R.
Vergara, 19 (AMNH). REGION X(LOSLAGOS):
OSORNO: P. Nac. Puyehue: Volcán Casablanca,
1250m, línea de últimos árboles, 31-1-85, N. L
Platnick y O. F. Francke, 122(AMNH); 900-1000m,
21-X1-1993, K. Platnick, K. Catley, M. Ramírez, T.
Allen, 19 19 (AMNH), 19 Sjuv (MACN), lg
(MHNS); camino a Antillanca, 965m, sitio de tram-
pa658, window trap, bosque de Nothofagus pumilio,
18-25-XII-82, A. Newton y M. Thayer, 19 1juv
(AMNH). REGION XI(CAMPO): AISEN: Reser-
va Nacional Cerro Castillo, 500-600m, bosque seco,
7-11-1985, N. IL Platnick y O. F. Francke, 49 20
(AMNH). REGION XII (MAGALLANES Y
ANTARTICA): MAGALLANES: Laguna Amar-
ga, 27-1-66, 19, 17-11-9029, T. Cekalovic, (AMNH);
P. Nac. Torres del Paine, 150m, 10-11-85, N. L
Platnick y O. F. Francke, 19 (AMNH).

Distribución: En Chile en las regiones VIII y X
a XII, seguramente también en la IX, aunque toda-

82

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

vía no hay registros. En Argentina desde Neuquén
hasta Isla de los Estados, en la zona de transición
entre bosque y estepa. También se la coleccionó
en montañas, en el límite superior del bosque. Es
la especie de distribución más austral del género.

Variabilidad: Algunos ejemplares de Neu-
quén (Ortiz Basualdo) y de Osorno (camino a
Antillance y Volcán Casablanca) presentan dife-
rencias de coloración. Tienen el dorso más claro
y el vientre más oscuro; el epigino tiene el área
media más triangular (Fig. 46); el bulbo copulador
presenta diferencias en las proporciones de los
escleritos, notablemente la apófisis media, que es
más delgada (Fig. 50). Variaciones similares e
intermedias se observaron en ejemplares de otras
localidades inconexas.

Monapia alupuran sp. n.
(Figs. 32, 51-57)

Tipos: Holotipo Y de Chile, Región VIII
(Biobío), Prov. de Ñuble, Termas de Chillán, 2000m,
14-IX-81, bosque de Nothofagus, N.1. Platnick y R.
T. Schuh (AMNH), alotipo 9 de Prov. de Ñuble, El
Roble, Caleu, 1100m, 5-7-X-92, L. E. Peña
(AMNH).

Etimología: alupuran es un vocablo mapuche
que significa “altura”, y refiere a la elevación de
varias de las localidades donde se ha colectado esta
especie.

Diagnosis: Los machos pueden distinguirse por
el palpo con émbolo corto, pero algo más largo que
en M. vilches, sin escotadura basal retrolateral en
cymbium. Las hembras por el epigino con lóbulos
laterales bien separados y un amplio reborde poste-
rior elevado que delimita la depresión media.

Macho (Holotipo): Largo total 5,98. Prosoma
largo 2,72, ancho 2,18. Diámetros oculares: OMA
0,12, OLA 0,15, OMP 0,14, OLP 0,13. Largo de
tibias I 4,94, 113,90, 1112,43, IV 3,20. Abdomen
largo 3,07, ancho 1,92. Espiráculo-pliegue epigás-
trico 1,18, espiráculo-hileras 0,64. Colorido en al-
cohol: como en lahembra. Bulbo: apófisis paramedia
delgada y pequeña. Apófisis media pequeña y poco
curva.

Embolo no muy largo, con porción basal larga y
apical relativamente gruesa. Conductor con por-
ción retrolateral sin dentículos, área membranosa
con un lóbulo pequeño.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Hembra: (Alotipo): Largo total 6,50. Prosoma
largo 2,62, ancho 1,98. Diámetros oculares: OMA
0,12, OLA 0,13, OMP 0,12, OLP 0,12. Largo de
tibias 12,69, 112,24, 111 1,90, IV 2,08. Abdomen
largo 3,64, ancho 2,40. Espiráculo-pliegue epigás-
trico 1,60, espiráculo-hileras 0,64. Colorido en al-
cohol: cuerpo amarillo con dibujos y punteado
castaño rojizo. Prosoma con dibujo medio y bordes
claros. Esternón amarillo intenso, coxas blanqueci-
nas. Patas oscureciéndose hacia el extremo, con
punteado a partir del segundo tercio del fémur.
Abdomen con reticulado dorsal blanco debajo de la
pigmentación amarilla. Dibujo dorsal oscurecién-
dose hacia el perímetro, que es castaño rojizo casi
uniforme. La tonalidad amarilla se decolora en
alcohol. Epigino con lóbulos laterales bien separa-
dos, área media extensa y con bolsillo anterior
ancho y poco profundo. Depresión media evidente,
delimitada posteriormente por un reborde elevado
del margen del epigino, frecuentemente cubierta
por un tapón de secreción endurecida. Conductos
copuladores cortos y delgados.

Historia Natural: Desconocida.

Material examinado: CHILE: REGION VII
(MAULE): CURICO: Las Tablas, 1000m, E de
Curicó, 27-29-XII-83, L. E. Peña 19 (AMNH);
Cajón del Río Curicó, Cordillera Curicó, 9-X-66, E.
Schlinger, 19 (CAS). TALCA: P. Nac. Gil de
Vilches: Alto de Vilches, 1-XI-71,R. Calderón, 30
19 (UC), 18-25-X-64, L. Peña 19 (MCZ); 14-24-X-
64 19 (MCZ). REGION VIII (BIOBIO): ÑUBLE:
El Roble, Caleu, 1100m, 5-7-X-92, L. E. Peña 1920
6juv (AMNH); San Fabián de Alicó, Fundo El
Sauce, 8-24-1-86, L. E. Peña, 19 (AMNH). RE-
GION IX (ARAUCANIA): MALLECO: Malalca-
huelo, 9-15-XII-1985, L. E. Peña, 22 (AMNH).
Etiqueta errónea: Un lote etiquetado “Prov. de San-
tiago, Malleco, XI-79, L. E. Peña”, 19 (AMNH).
Hay evidencia de que varios lotes del AMNH con
esta procedencia estarían mal etiquetados (Platnick,
com. pers.). Como esta localidad está fuera del área
de distribución de la especie, se presume errónea.

Distribución: Regiones chilenas VIT a IX.

Variabilidad: Una pareja de Alto de Vilches
(MCZ)presentaconsiderable variación delos genitales,
con lóbulos laterales más próximos entre sí (Fig. 53) y
émbolo más corto (Figs. 57, 58); otros ejemplares de
la misma localidad presentan formas intermedias.

Monapia pichinahuel sp. n.
(Figs. 8-10, 31, 59-64)

Tipos: Holotipo 9 y alotipo $ de Pichinahuel,
Cordillera Nahuel Buta, 23-31-XII-58, L. E. Peña
(IG 19736 IRSN).

Etimología: El nombre es un sustantivo en
aposición y refiere a la localidad típica.

Diagnosis: Los machos pueden distinguirse
por el bulbo con émbolo muy largo con apófisis
paramedia moderadamente fina y poco curva, las
hembras por los lóbulos laterales del epigino
fusienados, donde se observa una escotadura y
una sutura, y el área media con el borde anterior
curvo.

Macho (Holotipo): Largo total 6,50. Prosoma
largo 2,94, ancho 2,43. Diámetros oculares: OMA
0,12, OLA 0,15, OMP 0,14, OLP 0,17. Largo de
tibias 1 5,20, 11 4,16, 111 2,56, IV 3,20. Abdomen
largo 3,40, ancho 1,92. Espiráculo-pliegue epigás-
trico 1,44, espiráculo-hileras 0,51. Colorido en al-
cohol: similar a M. dilaticollis. Bulbo: apófisis
paramedia no muy delgada, poco curva. Apófisis
media delgada y con el extremo curvo. Embolo con
porción basal acintada muy larga que describe una
circunferencia, con pequeña extensión membranosa
basal, porción apical relativamente delgada. Con-
ductor con porción retrolateral sin dentículos, áreas
membranosa sin lóbulo.

Hembra (Alotipo): Largo total 7,10. Prosoma
largo 2,94, ancho 2,30. Diámetros oculares: OMA
0,12, OLA 0,15, OMP 0:13, OLP 0,13. Largo de
tibias 1 3,07, 112,56, 1! 1,70, IV 2,24. Abdomen
largo 4,20, ancho 3,90. Espiráculo-pliegue epigás-
trico 2,50, espiráculo-hileras 0,96. Colorido en al-
cohol: similar a M. dilaticollis. Epigino con lóbulos
laterales fusionados, con indicios de sutura media.
Area media extensa, delimitando un bolsillo an-
terior curvo poco profundo. Depresión media
arrugada, pequeña y poco profunda, frecuente-
mente cubierta por un tapón de secreción endure-
cida. Conductos copuladores largos y gruesos en
su parte proximal, adelgazándose gradualmente
hacia las espermatecas. Los conductos están fu-
sionados entre sí en su parte proximal, pero con-
servan divisiones internas y dos orificios copula-
dores.

83

Historia Natural: Construyen celdas en el follaje.

Material examinado: ARGENTINA: NEU-
QUEN: San Martín de los Andes, Cerro Chapelco,
1400-1600m, 12-23-XII-81, lo (ZMK); P. Nac.
Nahuel Huapi, 1960, Havrylenko, 19 (MACN).
CHILE: REGION VII (MAULE): CURICO: Las
Tablas, 27-29-IX-82, E. Maury, 19 (MACN).
TALCA: Alto Vilches, 31-X-71, R. Calderón, 29
(UC); elev. 1180m. 35%36'S 71%04”W, 14-15-XI-
1993, N. Platnick, K. Catley, M. Ramírez, T. Allen
39 59 (AMNH), 20 59 (MACN), 20 59 (MHNS);
Gil de Vilches, 7-1-89, M. J. Ramírez, 22 (MACN).
REGION VIM (BIOBIO): ÑUBLE: Las Trancas, E
de Recinto, 1100m, II-87, L. E. Peña, 82 (AMNH);
1-10-XII-65, L. Peña, 29 1 bulbo 9 (MCZ).
ARAUCO: Caramávida, 1-10-1-54, L. Peña, 29
(IG. 19736 IRSN). BIOBIO: El Abanico, 30-XII-
50, Ross y Michelbacher, 19 (CAS). REGION IX
(ARAUCANIA): MALLECO: Malalcahuelo, 9-
15-XII-85, L. E. Peña, 3Q (AMNH), 19 (AMNH);
12km E de Malalcahuelo, 1350m, 13-31-XII-82,
sitio de trampa 650, bosque de Nothofagus dombeyt
- Araucaria, A. Newton y M. Thayer, 19 (AMNH);
P. Nac. Nahuelbuta, 9-XII-84 al 17-11-85, trampas
FIT en bosque de Nothofagus - Araucaria, S. y J.
Peck, 19 (AMNH); 1300m, 6-12-1-82, L. E. Peña,
19 19 (AMNH); 40km W de Curacautín, 12-XII-84
al 16-11-85, bosque de Nothofagus - Araucaria, S. y
J. Peck, 12 (AMNH); Pichinahuel, Cordillera
Nahuelbuta, 1-59, L. Peña, 39 (IG. 19736 IRSN),
23-31-XII-58, L. E. Peña, 29 (IG. 19736 IRSN).
REGION X(LOSLAGOS): VALDIVIA: Valdivia,
1983, E. Kramer, 12(MHNS); REGION XI(CAM-
PO): AISEN: Emperador Guillermo, 19-11-84, T.
Cekalovic, 19 (AMNH); Río Ibáñez, 27-28-1-90, L.
E. Peña, 19 (AMNH). Localidad no ubicada:
Butamalal, 1200m, 26-I-54, L. E. Peña, 19 (IG
19736 IRSN).

Distribución: En los bosques de Chile en las
regiones VII a IX y la XL muy probablemente
también en la X, aunque todavía no hay registros.
En Argentina colectada solamente en provincia de
Neuquén, Parque Nacional Lanín.

Monapia silvatica sp. n.
(Figs. 18, 21, 65-70)

Tipos: Holotipo Y de Chile, Región VIII
(Biobío), Prov. de Arauco, El Manzano, cerca de
Contulmo, 15-XII-85, L. E. Peña(AMNH). Alotipo
9 de Chile, Región VIII (Biobío), Prov. de Ñuble,

s4

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

cruce a El Carmen sobre camino a Pemuco, 10-176,
G. Moreno (AMNH).

Etimología: El nombre se refiere a las localida-
des donde se colectó esta especie, pobladas por
densos bosques.

Diagnosis: Los machos pueden distinguirse por
el bulbo con émbolo muy largo y con apófisis
paramedia gruesa y muy esclerosida. Las hembras
por el epigino con área media con forma triangular
con bolsillo doble.

Macho (Holotipo): Largo total 6,24. Prosoma
largo 2,40, ancho 2,08. Diámetros oculares: OMA
0.12, OLA 0,13, OMP 0,12, OLP 0,13. Largo de
tibias 1 3,90, 112,91, III 1,60, IV 2,02. Abdomen
largo 3,64, ancho 2,46. Espiráculo-pliegue epigás-
trico 1,57, espiráculo-hileras 0,51. Colorido en al-
cohol: comoenlahembra. Bulbo: apófisis paramedia
gruesa y larga, muy esclerosada. Apófisis media
delgada y curva. Embolo con porción basal muy
larga, acintada, que describe una circunferencia, con
pequeña extensión membranosa basal y porción
apical relativamente delgada. Conductor con por-
ción retrolateral con muchos dentículos pequeños,
área membranosa con lóbulo poco evidente.

Hembra (Alotipo): Largo total 8,97. Prosoma
largo 2,94, ancho 2,30. Diámetros oculares: OMA
0,12, OLA 0,13, OMP 0,12, OLP 0,13. Largo de
tibias 13,10, 112,56, HI 1,60, IV 2,02. Abdomen
largo 5,85, ancho 4,16. Erpiráculo-pliegue epigás-
trico 2,88, espiráculo-hileras 0,89. Colorido en al-
cohol: prosoma y patas castaño claro con dibujos y
punteado violáceo oscuro. Prosoma con dibujo
medio dorsal, con un rectángulo posterior y los
lados claros. Esternón con cuatro manchas a los
lados, una frente a cada coxa. Abdomen con dibujo
punteado más oscuro hacia los lados y hacia atrás.
Vientre claro con escaso punteado, formando una
línea media y dos laterales. El abdomen puede
presentar tonalidad amarilla de fondo. Epigino con
lóbulos laterales fusionados y con indicios de sutura
media, área media triangular con bolsillo anterior
doble. Depresión media pequeña y poco profunda,
frecuentemente cubierta por un tapón de secreción
endurecida. Conductos copuladores largos gruesos
en su parte proximal, acintados en su parte media y
adelgazándose gradualmente hacia las espermatecas.
Los conductos están fusionados entre sí en su parte
proximal, pero conservan divisiones internas y dos
orificios copuladores.

Bol. Soc.:Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995
Historia Natural: Desconocida.

Material examinado: ARGENTINA: NEU-
QUEN: Hua Hum, 17-1-85, E. Maury, 12 (MACN);
Pucará, 750m, 20-XI-78, Misión Científica Dane-
sa, 19 (ZMK). CHILE: REGION VII (BIOBIO):
ÑUBLE: Recinto, 1000m, 1-3-X-83, L. E. Peña, 39
(AMNH). ARAUCO: 10KmN de Curanilahue, 27-
XI-92, T. Cekalovic, 19 subad. (AMNH.).
ARAUCO: El Manzano, cerca de Contulmo, 15-
XII-85, L. E. Peña, 19 (AMNH). REGION X(LOS
LAGOS): VALDIVIA: Valdivia, XI-XIE82, E.
Kramer, 19 19 (MHNS); 1983 22 (MHNS). Loca-
lidad dudosa (ver más arriba, en la lista de M.
alupuran): Prov. de Santiago, Malleco, X1-79, 1. E.
Peña, 129 59 (AMNH).

Distribución: En Chile, en laregión VI (Biobío)
y X (Los Lagos); presuntamente en localidades inter-
medias. En Argentina colectada solamente en el Par-
que Nacional Lanín, provincia de Neuquén.

Monapia huaria sp. n.
(Figs. 19, 71-76)

Tipos: Holotipo Y y Alotipo $ de Chile, Región V
(Valparaíso), Prov. Valparaíso, Costa Central sin lo-
calidad específica, 31-X-82, sin datos de colector
(AMNH).

Etimología: huaria es un vocablo mapuche que
significa “ciudad” o “poblado”. Alude ala distribu-
ción de esta especie, en la zona más densamente
poblada del país.

Diagnosis: Machos y hembras pueden distin-
guirse de los de M. lutea, muy similares, por tener
esternón oscuro con una banda media clara. Ade-
más, los machos tienen el bulbo con émbolo algo
más corto que en M. lutea, y en vista ventral la
extensión membranosa es proximal a la parte
esclerosada del émbolo. Las hembras tienen una
escotadura posterior en el orificio copulador cen-
tral; los conductos copuladores son más cortos que
en M. lutea.

Macho (Holotipo): Largo total 5,59. Prosoma
largo 2,62, ancho 2,02. Diámetros oculares: OMA
0,12, OLA 0,14, OMP 0,13, OLP 0,14. Largo de
tibias 14,29, 113,38, 111 1,98, IV 2,56. Abdomen

largo 2,82, ancho 1,57. Espiráculo-pliegue epigás-
trico 0,99, espiráculo-hileras 0,51. Colorido en al-
cohol: comoen la hembra. Bulbo: apófisis paramedia
muy larga y delgada, acintada y con extremo curvo.
Apófisis media muy delgada, larga y algo curva.
Embolo muy largo, porción basal muy larga y acintada,
que describe una circunferencia, con extensión
membranosa amplia, porción apical relativamente
delgada. Conductor con porción retrolateral delgada
y larga, con unos pocos dentículos en el extremo, área
membranosa con lóbulo largo.

Hembra: (Alotipo): Largo total 7,54. Prosoma
largo 2,78, ancho 2,27. Diámetros oculares: OMA
0,13, OLA 0,16, OMP 0,13, OLP 0,16. Largo de
tibias 13,64, 112,88, 111 1,82, IV 2,34. Abdomen
largo 4,81, ancho 3,07. Espiráculo-pliegue epigás-
trico 2,08, espiráculo-hileras 0,93. Colorido en al-
cohol: como en M. dilaticollis pero el esternón es
oscuro con una banda media clara. Epigino forma-
do por una placa sin indicios de sutura, con una
escotadura anteriorpoco marcada. Bolsillo anterior
muy poco marcado, transversal y vestigial. Con-
ductos copuladores muy largos, amplios y de pared
delgada en su parte proximal, estrechándose gra-
dualmente hacia las espermatecas. Los conductos
de cada lado están fusionados en su parte anterior,
formando un único conducto central con orificio
copulador único, amplio y con una escotadura pos-
terior.

Historia Natural: Desconocida.

Material examinado: REGION V (VALPA-
RAISO): PETORCA: Zapallar, 27-XI-50, Ross y
Michelbacher, 19 (CAS). VALPARAISO: 16kmN
Concón, 16-XII-50,Ross y Michelbacher, 19 (CAS);
Costa Central sin localidad específica, 31-X-82, sin
datos de colector, 12 (AMNH); Cuesta El Melón,
cerca de La Calera, 10-X-86, 29 10-12-X-86 69 30,
L. E. Peña (AMNH); Quebrada de Córdoba, cerca
de El Tabo, 1-4-XIE85, L. E. Peña, I2(AMNH); Río
Marga Marga, Los Perales, 33%09"S, 71*19"W,
330m, 13-X-66, M. Irwin y E. Schlinger, 19 (CAS).
REGION METROPOLITANA (SANTIAGO):
SANTIAGO: El Canelo, sin fecha, Valencia col.,
lg (MACN).

Distribución: Chile, provincia de Valparaíso y
alrededores de Santiago.

85

Monapia lutea (Nicolet, 1849) n. comb.
(Figs. 5, 11-13, 23, 33, 77-83)

Clubiona lutea Nicolet, 1849:429 (se designan
lectotipo 9, 29, paralectotipo y 19 paralectotipo de
Philisca sp. [error de identificación] N*4242 de
Chile, sin localidad específica, en MNAHN, exami-
nados). Simon, 1864:132, 1887:E4.

Clubiona sulphurea Nicolet, 1849:431-432 (se
designan lectotipo 9 y 1 juvenil paralectotipo, N*424]
de Chile, sin localidad específica, en MNHN, exa-
minados); Simon, 1864:132. NUEVA SINONIMIA.

Gayenna sulphurea: Simon, 1887:E4.

Clubiona abdominalis Nicolet, 1849:429-430
(39 sintipos N*4230 de Chile, sin localidad especí-
fica, en MNHN, examinados); Simon, 1864:132,
1887:E4. NUEVA SINONIMIA.

Diagnosis: Machos y hembras pueden distin-
guirse de M. huaria, muy similar, por no poseer
dibujo en el esternón. Además, los machos tienen
bulbo con émbolo extremadamente largo, y en vista
ventral la extensión membranosa es distal con res-
pecto a la parte esclerosada del émbolo. Las hem-
bras tienen el epigino formado por una placa sin
suturas entre los lóbulos laterales, y orificio
copulador central ovalado, sin escotadura; los con-
ductos copuladores son más largos queen M. huaria.

Macho (El Manzano, AMNH): Largo total 5,59.
Prosoma largo 2,75, ancho 2,24. Diámetros ocula-
res: OMA 0,12, OLA 0,14, OMP 0,12, OLP 0,12.
Largo de tibias 1 4,81, 11 3,90, 111 2,24, IV 2,85.
Abdomen largo 3,04, ancho 1,86. Espiráculo-plie-
gue epigástrico 1,06, espiráculo-hileras 0,38. Colo-
ración: similar a la hembra, aunque pueden encon-
trarse ejemplares con coloración más vistosa:
prosoma con una línea media además de las latera-
les, área cefálica oscura. Fémures y patelas castaño
violáceo con punteado más oscuro y líneas dorsales
claras. Abdomen amarillo con diseño medio dorsal
violáceo, más dos bandas laterales que se unen por
detrás. Vientre con mancha trapezoidal débilmente
violácea entre el pliegue y el espiráculo. Palpo con
cymbium muy curvo. Bulbo: apófisis paramedia
muy larga y delgada, acintada. Apófisis media muy
delgada, larga y casi recta. Embolo extremadamen-
te largo, con varias curvas, porción basal muy larga
y acintada, con extensión membranosa amplia, por-
ción apical relativamente delgada. Conductor con
porción retrolateral delgada y larga, con unos pocos
dentículos en el extremo, área membranosa con
lóbulo largo.

86

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Hembra (Fundo María Ester, MACN): Largo
total 6,89. Prosoma largo 2,88, ancho 2,24. Diáme-
tros oculares: OMA 0,12, OLA 0,13, OMP 0,13,
OLP 0,13. Largo de tibias 13,17, 112,62, III 1,66,
IV2,24. Abdomen largo 4,16, ancho 2,34.
Espiráculo-pliegue epigástrico 1,6, espiráculo-hi-
leras 0,74. Colorido en alcohol: cuerpo castaño
claro, cubierto por pilosidad aterciopelada. Prosoma
con dos líneas castañas discontinuas a cada lado.
Abdomencon pubescencia blanca en el dorso, salvo
en un parche central; hacia los bordes, por fuera de
la pubescencia, castaño claro, gradualmente más
oscuro hacia atrás. Algunos ejemplares presentan
un diseño medio dorsal posterior, oscureciéndose
hacia atrás, que pueden ser castaño o rojizo. El
abdomen puede también presentar un tono amarillo
más o menos intenso, lo que justificaría el nombre
de sulphurea. Algunos ejemplares tienen un débil
punteado castaño en los fémures. En los especíme-
nes vivos la pilosidad tiene un brillo blanquecino
que impide ver el dibujo del prosoma y parte del
abdomen (Fig. 5). Epigino formado por una placa
sin indicios de sutura, con bolsillo anterior muy
poco marcado, transversal y vestigial. Conductos
copuladores muy largos, amplios y de pared delga-
da en su parte proximal, estrechándose gradual-
mente hacia las espermatecas. Los conductos de
cada lado están fusionados en su parte anterior,
formando un único conducto central con orificio
copulador único, amplio y ovalado.

Historia Natural: Construyen celdas en el fo-
llaje, donde es frecuente hallarlas con su ooteca. Se
han encontrado varios ejemplares parasitados por
numerosos ácaros.

Material examinado: ARGENTINA: NEU-
QUEN: P. Nac. Lanín: Lago Lácar, Pucará, II-61,
M. E. Galiano, 12(MACN); 1-XII-78, Misión Cien-
tífica Danesa, 19 (ZMK). RIO NEGRO: El Bolsón,
13, 14-1-64, 15-1X-66, 15-1X-62, 4-X-61, 7-X-62,
23-X-61, 28-X-61, 2-X-61, 26-X-61, 17-X-61, 2-
TI1-64, 15-X-65, 15-X-66, A. Kovács, numerosos
ejemplares, (AMNH); Río Azul, 15-X-61, 23-XI-
61, 5-XII-62, A. Kovács, numerosos ejemplares
(AMNH); Ñorquinco, 11-X-61, 20-VIS66, A.
Kovács, numerosos ejemplares, (AMNH); Río Azul,
15-X61, 5-XII-62, A. Kovács, numerosos ejempla-
res. CHUBUT: P. Nac. Lago Puelo, 5-X-61, 13-I-
64, 20-X-65, A. Kovács, numerosos ejemplares
(AMNH), 1-90, M. Ramírez, 32 (MACN); El Hoyo,
1-1-62, 10-1-62, A. Kovács, numerosos ejemplares
(AMNH); El Maitén, 2-I1-66, A. Kovács, numero-

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

sos ejemplares, (AMNH); Epuyén, 17-X-66, 18-
XI-62, A. Kovács, numerosos ejemplares, (AMNH);
P.Nac. Los Alerces: Lago Verde, 11-85, M. Ramírez,
22 (MACN); Río Menéndez, I-90, M. Ramírez, 69
(MACN); Río Turbio, 12-VI-62, 29-IX-62, A.
Kovács, numerosos ejemplares (AMNH). CHILE:
REGION VII (MAULE): CURICO: Las Tablas,
2,7-29-1X-83, E. Maury, 19 (MACN). TALCA:
Alto Vilches, 1180m, 35%36'S 71%04”W, 14-15-
XI1-1993, N. Platnick, K.Catley, M. Ramírez, T.
Allen, 12 (AMNH), 19 (MACN). LINARES: Fun-
do Malcho, Andes en Parral, 11-20-X1-64, L. Peña,
292 (MCZ). REGION VII (BIOBIO): ÑUBLE: Las
Cabras, 26/28-XII-86, L. Umaña, 19 (AMNH);
Recinto, cerca de Chillán, 1000m, 1-II1=83, L. E.
Peña, 29 (AMNH), Los Lleques, 5/20-XII-85, L.
Umaña, 22(AMNH). CONCEPCION: Escuadrón,
10-IV-88, T. Cekalovic, 19 19, 27-XIE87, 19
(AMNH); 59, 3657"S 73209"W, 18-XI-1993, N.
Platnick, K. Catley, M. Ramírez, T. Allen, 10
(AMNH), 19 (MACN), 19 (MHNS); Bosque
Ramuntcho, 14-VIM-61, Archer € Jeldes, 19
(AMNH); Chome, 14-XI-92, T. Cekalovic, 20
(AMNH); Caleta Chome, 30-XI-91, T. Cekalovic,
19 (AMNH); Escuadrón, Laguna La Posada, 17-I-
76, T. Cekalovic, 19 (AMNH); Tomé, 8-X-83, TC-
136, T. Cekalovic, 42 19 (AMNH). BIOBIO:
Caledonia, E de Mulchen, 700m, 10/15-II-81, E. E.
Peña, 22(AMNH). ARAUCO: El Manzano, 8-XI-
92, T. Cekalovic, 29 (AMNH); El Manzano, cerca
de Contulmo, 15-XII-85, L. E. Peña, 39 292(AMNH);
Paillahue, Lago Lanalhue, 3-1-70, T. Cekalovic, 19
(AMNH); 14km N Villarrica, 250m, 39210"S
72212 W, 20-XI-1993, N. Platnick, K. Catley, M.
Ramírez, T. Allen, 19 (AMNH), 19 (MHNS). RE-
GION IX (ARAUCANIA): MALLECO: Fundo
María Ester, 15km0O Victoria, 14-1-89, M. Ramírez,
S2(MACN); Mon. Nat. Contulmo, 11-XII-84 al 13-
II-85, FIT, 350m, S. y J. Peck, 19 (AMNH); 16km
N Perquenco, 6-I-51, Ross, Michelbacher, lo, 19
(CAS). CAUTIN: Coicoicura, 5-XII-92, T.
Cekalovic, 20 (AMNH); Chacamo, NW de Nueva
Imperial, W de Temuco, 16/24-II-81, L. E. Peña, 19
(AMNH); 600-700m, 17-23-I11-81, L. Peña, 29
(AMNH); La Selva, W de Temuco, NW de Nueva
Imperial, 700m, 9-XII-8 1, L. E. Peña, 12 (AMNH);
12,3km W Loncoche, 280m, 2-I1-67, I. Schlinger,
19 (CAS); Pucón, 15-X1/2-XII-80, trampa Malaise
en península, S. A. Marschall, 29 (AMNH);
Villarrica, 27/28-11-79, L. E. Peña, 19 (AMNH);
NE Villarrica, 16-31-XI1-64, L. Peña, 29 (MCZ).
REGION X (LOS LAGOS): VALDIVIA: Purolón,
NW de Panguipulli, 10-VI-85, L. E. Peña, 69

(AMNH); Peulla, 1-90, M. Ramírez, 32 (MACN);
Valdivia, XI-XII-92, E. Kramer, 62 (MHNS ); 13km
E Río Bueno, 15-I-51, Ross y Michelbacher, 39
(CAS); 15Km S de Valdivia, Rincón de la Piedra,
180m, 24-IX-81, Nielsen y Karsholt, 19 (ZMK);
30km S Valdivia, Ross y Michelbacher, 19 (CAS).
OSORNO: Pucatrihue, I-III1-68, L. E. Peña, 19
(MCZ); P. Nac. Puyehue: Aguas Calientes, 600m,
12/20-11-79, L. E. Peña, 19 (AMNH), 18-11-92, M.
Ramírez, 32 (MACN ); 500m, 2-5-1-82, L. E. Peña,
19(AMNH); La Picada 450m, NW Volcán Osorno,
15/20-1280, L. E. Peña, 19 (AMNH); Anticura,
cerca de Puyehue, 19/29-X-85, L. E. Peña, 20
(AMNH), X-77, A. Tobar, 29 (AMNH); 10km E
Puyehue, 24-I-51, Ross y Michelbacher, 19 (CAS);
20km E Puyehue, 26-1-51, Ross y Michelbacher, 29
(CAS); bosque en valle, 18km W Purranque, 16-1-
51, Ross y Michelbacher, 19 (CAS). LLANQUI-
HUE: Lago Chapo, 7-10-I1-85, L. E. Peña, 19
(AMNH): XII-68, 19 (MCZ); orilla NW Lago
Chapo, 250m, 41%27"S 72230"W, 13-XI-66, M.
Irwin y E. Schlinger, 19 (CAS), Correntoso, XII-68,
L. Peña, 19 (MCZ); Correntoso, N de el Chingue,
20/25-1-80, L. E. Peña, 12 (AMNH); Lepihue, costa
W Puerto Montt, 21-I-51, Ross y Michelbacher, 19
(CAS); Los Muermos, 19-I-51, Ross y Michelba-
cher, 19 (CAS); 12km S Los Muermos, 41*24”S,
73229"W, 13-XI-66, M. Irwin y E. Schlinger, 19
(CAS); Parque Philippi, Puerto Varas, 2-I11-62, A.
F. Archer € H. MeMillin, 19 (AMNH); Puerto
Varas, 18-I-51, Ross y Michelbacher, 19 (CAS);
Petrohué, 29-III-68, L. Peña, 19 (MCZ). CHILOE:
sin localidad específica, I1I-54, E. Reed, 19
(AMNH); Isla de Chiloé, Huequetrumao, 27-XII-
81, L. E. Peña, 19 (AMNH); Isla de Chiloé, Terao,
S de Chonchi, 18-21-I-90, L. Peña, 792 (AMNH)
Chaiten, XII-85, L. E. Peña, 99 69 (AMNH). Sin
localidad específica: Chile, 1905, Scheding, 59 99
(ZMHB). Localidades dudosas: Prov. de Santiago:
Malleco, XI-79, L. E. Peña, 719 (AMNH) (ver más
arriba, en la lista de M. alupuran). CHILE: RE-
GION V (VALPARAISO): VALPARAISO: Cues-
ta El Melón, cerca de la Calera, 15-XI-85, L. Peña,
39 (AMNH); sería la única localidad compartida
con M. huaria; el resto de los abundantes registros
sugieren que ambas especies son alopátridas.

Distribución: En Chile desde región VIII a la
X, y en Argentina en los bosques andinos desde

Neuquén a Chubut.

Variabilidad: Hay considerable variación en la
forma y tamaño del orificio copulador central. Al-

87

gunas hembras tienen una escotadura (Fig. 80) como
en M. huaria, pero los conductos copuladores per-
miten distinguir ambas especies.

Speciesinquirenda: Monapiaandina, Simon 1897.

Monapia andina Simon, 1897:101 (tipo $ de
Chile, Sierra de Chillán, en MNHN, aparentemente
extraviado, no examinado); Gerschman de Pikelin y
Schiapelli, 1970:131, 135, 137, 138 (ejemplar 9
N*6269 en MACN, examinado, error de identifica-
ción, pertenece a algún género aún no determinado
del grupo Gayenna-Oxysoma).

La descripción de Simon no permite recono-
cera la especie, hasta tanto no sea reexaminado el
tipo.

Oxysoma Nicolet, 1849.

Oxysoma Nicolet, 1849: 511. Especie tipo
Oxysoma punctatum Nicolet, 1849.

Aporatea Simon, 1897: 199. Gerschamn de Pikelin
$ Schiapelli, 1975: 184. Especie tipo Aporatea
valdiviensis Simon, 1897. NUEVA SINONIMIA.

Las Oxysoma (o al menos un grupo de especies
que incluye a la especie tipo) tienen el prosoma
aplanado, con una depresión en el centro de laregión
torácica. Las ilustraciones de Nicolet (1849, lámina
Araneidos N*4, Fig. 13) permiten distinguir tam-
bién el cuerpo alargado y el diseño punteado. Sin
embargo, todos los autores posteriores siguen el
criterio de Simon (1897), quien asigna a Oxysoma
las especies con la fila posterior de ojos muy fuerte-
mente procurva, semicircular. Probablemente la
mayoría de las especies incluidas hasta ahora en
Oxysoma deban ser transferidas a Arachosia
Cambridge, 1882.

Oxysoma punctatum Nicolet, 1849.

O. punctata Nicolet, 1849: 513 (25 juveniles
sintipos N*4120, 4122, 4124, 4125 en MHNP, exa-
minados).

O. punctatum, Bonnet, 1958: 3269.

Características somáticas generales descriptas
por Nicolet (1849). Como todos los ejemplares
sintipos encontrados son juveniles, laidentificación
de la especie deberá esperar hasta que se revisen
todas las especies del género.

88

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Oxysoma valdiviensis (Simon, 1897) n. comb.
Fig. 3.

Aporatea valdiviensis Simon, 1897: 199 (holo-
tipo 9 N*18.248 en MNHN, examinado). Tullgren,
1902: 56. Gerschman de Pikelin $ Schiapelli, 1975:
184.

Hembra descripta por Gerschman de Pikelin éz
Schiapelli (1975), macho descripto por Tullgren
(1902). El abdomen extremadamente largo de esta
especie sugiere que podría ser un sinónimo de la
especie tipo.

Oxysoma longiventris (Nicolet, 1849) n. comb.
Fig. 1

Clubiona longiventris Nicolet, 1849: 430, 431
(19 holotipo N*4232 de Chile, Valdivia, en MNAHN,
examinado).

Monapia vellardi Gerschman de Pikelin y
Schiapelli, 1970: 132, 135, 140, 141 (holotipo 9
N*6271 y alotipo $ N*%6272 de Chile, 26 km de
Puerto Aysen, en MACN, examinados). NUEVA
SINONIMIA.

Macho y hembra descriptos por Gerschman de
Pikelin € Schiapelli (1970). Esta especie no posee
los caracteres que definen a Monapia: el bolsillo
anterior del epigino es angosto y está cerca del
margen posterior, y no hay depresión media
(Gerschman de Pikelin y Schiapelli, 1970, Fig. 20);
además, el conductor no está dividido por un área
membranosa. Los machos tienen el prosoma bas-
tante aplanado y el cuerpo alargado, como en
Oxysoma. Hasta que una revisión del grupo permita
confirmar su ubicación, la especie es transferida,
con dudas, a este género.

Arachosia Cambridge, 1882.
Arachosiaminensis(Mello Leitáo, 1926)n.comb.

Monapia minensis Mello Leitáo, 1926: 7 (tipo 9
de Brasil, Ouro Preto, presumiblemente en MNRJ,
examinado).

La descripción de Mello-Leitáo no deja muchas
dudas acerca de la ubicación de esta especie: el
dorso surcado por una ancha faja longitudinal
violácea y la fila ocular posterior fuertemente
procurva son característicos del género Arachostia.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

BIBLIOGRAFIA

Bennett, R. G. 1992. The spermathecal pores of spiders with
special reference to Dictynoids and Amaurobioids (Araneae,
Araneomorphae, Araneoclada). Proc. entomol. Soc. Ontario
123: 1-21.

Bonnet, P. 1958. Bibliographia araneorum. Touloise, 2(4):3027-
4230.

Carico, J. E. £ P. Holt, 1964. A comparative Study of the
Female Copulatory Apparatus of Certain Species in the
Spider Genus Dolomedes (Pisauridae: Araneae). Technical
Bulletin, Agricultural Experiment Station, Blacksburg,
Virginia, 172: 2-27.

Coddington, J. 1990. Ontogeny and Homology in the Male
Palpus of Orb-weaving Spiders and Their Relativas, with
comments on Phylogeny (Araneoclada: Araneoidea,
Deinopoidea). Smiths. Contr. Zool. 496:1-52.

Farris, J. 1988. Hennig86, programa y documentación. Distri-
buido por el autor.

Forster, R., 1970. The spiders of New Zealand, Part III: Desidae,
Dictynidae, Hahniidae, Amaurobioididae, Nicodamidae.
Otago Mus. Zool. Bull. 3: 1-184.

Gerschman de Pikelin, B.S. y R. D. Schiapelli. 1970. El género
Monapia Simon 1897 (Araneae, Anyphaenidae). Rev.
Mus. Arg. Cien. Nat. Zool. 10(9):131-144.

Gerschman de Pikelin, B.S. y R. D. Schiapelli. 1975. El género
Aporatea Simon, 1897 (Araneae, Anyphaenidae). Physis,
sección C 34(89): 183-186.

Goloboff, P. A. 1993a. PeeWee, versión 2.00, programa y
documentación. Distribuido por el autor.

Goloboff, P. A. 1993b. NONAME (NONA), versión 1.1, Pro-
grama y documentación. Distribuido por el autor.

Goloboff, P. A. 1993c. Estimating character weights during
tree search. Cladistics, 9:83-91.

Goloboff, P. A. 1995. A revision of the South American spiders
ofthe family Nemesiidae (Araneae, Mygalomorphae). Part
I: species from Peru, Chile, Argentina, and Uruguay. Bull.
Amer. Mus. Nat. Hist. 224:1-189.

Griswold, C. 1993. Investigations into the Phylogeny of the
Lycosoid Spiders and Their Kind. (Arachnida: Araneae:
Lycosoidea). Smiths. Contr. Zool. 539, 39pp.

Kochalka, J., 1980. The taxonomy of the spider family
Anyphaenidae (Araneae) with emphasis on the neotropical
genus Josa. Ph. H. Thesis, University of Vermont, pp. 1-
202.

Mello-Leitáo, C. F. 1926. Algumas Aranhas do Brasil Meridio-
nal. Bol. Mus. nac. Rio de Janeiro, 2(6):1-18.

Merian, P. 1913. Les Araignées de la Terre du Feu et la
Patagonie, comme point départ de comparaisons

géografiques entre diverses couches faunistiques. Rev.
Mus. La Plata 20: 7-100.

Nicolet, H. 1849. Arácnidos. en Gay, C. Historia Física y
política de Chile. Zoología III: 319-543.

Platnick, N. I. 1975. A revision of the spider genus Gnaphosa
(Araneae, Gnaphosidae) in America. Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist., 155(1): 1-66.

Platnick, N. I. 1977. Notes on spiders from the Falkland Islands
(Arachnida, Araneae). J. Arachnol. 3: 195-198.

Ramírez, M. 1993. Revisión del género Liparotoma Simon,
1884 (Araneae, Anyphaenidae). Bol. Soc. Biol. Concep-
ción, 64: 195-207.

Ramírez, M. J. y J. A. Kochalka, 1993. El género Gayenna
(Araneae, Anyphaenidae). Acta Ent. Chilena, 18: 163-169.

Ramírez, M. J. en prensa. A phylogenetic analysis of the
subfamilies of Anyphaenidae (Arachnida, Araneae). Ent.
scand.

Shear, W. A. 1967. Expanding the Palpi of Male Spiders.
Breviora, 259: 1-27.

Sierwald, P. 1989. Morphology and Ontogeny of Female
Copulatory Organs in American Pisauridae, with Special
Reference to Homologous Features (Arachnida: Araneae).
Smiths. Contr. Zool. 484: 1-24.

Sierwald, P. 1990. Note on a technique for cleaning female
copulatory organs in spiders. Am. Arachnol. 41:2.

Simon, E. 1864. Histoire naturelle des Araignées (Araneides).
Paris, 540 pp.

Simon, E. 1884. Arachnides recueillis par la Mission du Cap
Horn en 1882-1883. Bull. Soc. Zool. Fr. 9: 117-144.
Simon, E. 1887. Arachnides. en Mission scientifique du Cap

Horn, 1882-1883, IV. Zoologie. Paris 42 pp.

Simon, E. 1897. Histoire Naturelle des Araignées, 2(1). Paris,
92 pp.

Simon, E. 1903. Histoire naturelle des Araignées. 2(4) Paris,
1903. pp. 669-1080.

Simon, E. 1904. Etude sur les Arachnides du Chili recueillis en
1900, 1901 et 1902 par MM. C. Porter, Dr. Delfin, Barcey
Wilson et Edwards. Ann. Soc. ent. Belg. 48:83-1-14.

Simon, E. 1905. Etudes surles Arachnides recueillisen Patagonis
par le Dr. Filippo Silvestri. Bull. Mus. zool. anat. comp.
Torino 20(541): 1-17.

Tullgren, A. 1901. Contributionto the Knowledge of the Spider
Fauna of the Magellan Territories. Svenska Expeditionen
till Magellanslénderna, 2(10):181-263.

Tullgren, A. 1902. Spiders collected in the Aysen Valley in
South Chile by Mr. P. Dusén. Bih. Svenska Vet. Akad.
Handl. 28(4,1): 1-7.

89

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGURAS. 1-5, fotografías de hembras vivas. 1, Oxysoma longiventris (Concepción: Hualpén). 2, Tasata parcepunctata (Gualeguay). 3,
Oxysoma valdiviensis (Contulmo). 4, Monapia dilaticollis (Fundo María Ester). 5, M. lutea (Fundo María Ester), parasitada por ácaros.

7

FIGURAS. 6,7, grupo ocular de la hembra en vista frontal. 6, Monapia vittata (holotipo de Gayenna cruziana). 7, M. dilaticollis (nolotipo
de M. atomaria).

90

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURAS. 8-13. 8-10, M. pichinahuel. 11-13, M. lutea. 8, 11,epigino. 9, 12, espermatecas y conductos. 10, detalle del epigino (la flecha
señala la sutura entre los lóbulos laterales). 13, detalle de la espermateca izquierda, mostrando el poro “dictynoide”. (Abreviaturas:

am= área media del epigino, ba= bolsillo anterior, bac=bulbo accesorio, cc= conducto copulador, cf= conducto de fecundación, dm=
depresión media, 1l= lóbulo lateral, oc= orificio copulador, pd= poro “dictynoide”).

il

FiGURAs. 14-17. 14, 16, epiginos, vista ventral; 15, 17, espermatecas y conductos, vista dorsal. 14 y 15, Monapia vittata. 16 y 17, M.
dilaticollis. (Abreviaturas: am= área media del epigino, bac=bulbo accesorio, ce=conducto copulador, cf= conducto de fecundación,
dm= depresión media, e= espermateca, 11= lóbulo lateral, oc= orificio copulador)

91

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURAS. 18, 19, epiginos en vista ventral. 18, M. silvatica. 19, M. huaria (parcialmente colapsado). (Abreviaturas: am= área media
del epigino, ba= bolsillo anterior, dm= depresión media, ll= lóbulo lateral, oc= orificio copulador).

o] ¡21 PS y : RE
FIGURAS. 20-21, primordios de epigino de hembras subadultas. 20, Gayenna americana. 21, Monapia silvatica. (Abreviaturas: am=
área media del epigino, ba= bolsillo anterior, ll= lóbulo lateral).

22 Pe 23

FiGURAas. 22 y 23, bulbos expandidos. 22, Monapia dilaticollis. 23, M. lutea. (Abreviaturas: Am= apófisis
media, Apm= apófisis paramedia, C= conductor, Ce= conducto espermático, Cy=cymbium, E= 2émbolo,
Hb= hematodocha basal, Hd=hematodocha distal, Hm=hematodocha media, Ltp= lóbulo tegular prolateral,
Pe= pecíolo, St= subtegulum, T= tegulum).

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURAS. 24-29, bulbo del macho. 24-27, Monapia dilaticollis. 28 Liparotoma tripunctatum. 29, Gayenna americana. 24, ventral.
25, retrolateral. 26, apical, 27, detalle ventral del émbolo y c (p). 28, apical. 29, apical, la flecha indica el surco de la porción
prolateral del conductor, donde normalmente encaja el émbolo (aquí desplazado artificialmente). (Abreviaturas: Am= apófisis

media, Apm= apófisis paramedia, c (p)= porción prolateral del conductor, c(r)=porción retrolateral del conductor, Ce=conducto
espermático, E= émbolo, T= tegulum).

93

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Anyphaeninae

Coptoprepes
1(2)—————— Amaurobioides
A E O
a Gayenna
da Liparotoma
Y
8

al Oxysoma longiventris
1
19 Oxysoma valdiviensis
0 Tasata
8
Monapia
13
20
21(1)
A 28

Monapia
Monapia
13
20 f Monapia
21(1) 6
28 9(1) Monapia
14 10
15 14(0) 15(0)— Monapia
22(1) h: 21(2)
9(2) Monapia
22(2) 7) Monapia
24 11(2)
25 22(3)
26 23
27
B 28(0)

vittata
alupuran
dilaticollis
silvatica
pichinahuel
huaria

lutea

FiGURa. 30. Cladograma correspondiente a la matriz de la Tabla I. En cada rama se indican las transformaciones de los caracteres
(estados); los clados están indicados por letras (a-j). A, géneros seleccionados de Amaurobioidinae. B, especies de Monapia.

94

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Figuras. 31-34, aspecto del cuerpo. 31, hembra de Monapia pichinahuel. 32, hembra de M. alupuran. 33, macho de M. lutea.
macho de M. vittata. Escala= 1 mm

34,

95

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

4 42

43

FiGURas. 35-43, Monapia dilaticollis (Nicolet). 35, epigino (holotipo de Monapia andina), 36, aclarado, vista ventral. 37, epigino
(Salto del Laja). 38, epigino (Cuesta El Melón). 39, epigino ( 16,5km NE Pucón). 40, palpo del macho, detalle apical (Manquehue),
41, ventral (holotipo; la flecha indica la curva del émbolo hacia el margen anterior del tegulum), 42, retrolateral (Manquehue), 43,
ventral (Quiriquina). (Abreviaturas: Am= apófisis media, Apm= apóf isis paramedia, c(p)= porción prolateral del conductor, c(r)=
porción retrolateral del conductor, E= émbolo, Hm= hematodocha media, Lm= lóbulo membranoso del conductor, Ltp= lóbulo
tegular prolateral, St= subtegulum, T= tegulum).

96

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURAS. 44-50, Monapia vittata (Simon). 44, epigino (holotipo de Gayenna cruziana), 45, aclarado, ventral. 46, epigino (Antillanca).
47, palpo del macho (holotipo de Oxysoma guttipes), ventral, 48, retrolateral; 49, detalle apical (Isla de los Estados); 50, retrolateral
(Antillanca). (Abreviaturas: c(p)= porción prolateral del conductor, c(r)= porción retrolateral del conductor).

97

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURAS. 51-58, Monapia alupuran sp. n. 51, epigino (El Roble), 52, aclarado, ventral. 53, epigino (Vilches). 54, palpo del macho
(holotipo), detalle apical, 55 ventral, 56, retrolateral; 57 (Vilches) ventral, 58, retrolateral. (Abreviaturas: c(p)= porción prolateral del
conductor, c(r)= porción retrolateral del conductor, Lm= lóbulo membranoso del conductor ).

98

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURAS 59-64, Monapia pichinahuel sp.n. 59, epigino (Pichinahuel), 60, aclarado, ventral; 61, aclarado, dorsal. 62, palpo del macho
(holotipo) ventral; 63, retrolateral (nótese la sutura entre el conductor y el tegulum), 64, detalle apical. (Abreviaturas: c(p)= porción
prolateral del conductor, c(r)= porción retrolateral del conductor, T= tegulum).

99

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

68 69

Ficuras 65-70, Monapia silvatica sp. n. 65, epigino (Santiago: Malleco), 66, aclarado, ventral, 67, aclarado, dorsal. 68, palpo del
macho (Santiago: Malleco), ventral, 69, retrolateral, 70, detalle apical. (Abreviaturas: c(p)= porción prolateral del conductor, c(r)=
porción retrolateral del conductor).

100

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURAS 71-76, Monapia huaria sp. n. 71, epigino (alotipo), 72, aclarado, ventral, 73, aclarado, dorsal. 74, palpo del macho (holotipo),
ventral, 75, retrolateral, 76, detalle apical. (Abreviaturas: c(p)= porción prolateral del conductor, c(r)= porción retrolateral del
conductor, T= tegulum).

101

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGURAS 77-83, Monapia lutea (Nicolet). 77, epigino (las Tablas), 78, aclarado, ventral, 79, aclarado, dorsal. 80, epigino (Aguas
Calientes). 81, palpo del macho, ventral, 82, retrolateral, 83 detalle apical. (Abreviaturas: c(p)=porción prolateral del conductor, c(r)=
porción retrolateral del conductor, E= émbolo, Lm= lóbulo membranoso del conductor).

102

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 103-112, 1995.

DESCRIPCION DE TRYDARSSUS, NUEVO GENERO
(ARANEAE, SALTICIDAE)

Description of Trydarssus, new genus (Araneae, Salticidae)

MARIA ELENA GALIANO*

RESUMEN

El nuevo género Trydarssus (Araneae, Salticidae) de Para-
guay, Chile y Argentina, es descripto. Se establecen las nuevas
combinaciones Trydarssus pantherinus y T. nobilitatus para
Phiale pantherina Mello-Leitao, 1946 y Attus nobilitatus Nicolet,
1849. Ambas especies son redescriptas y los machos se descri-
ben por primera vez. Attus similis Nicolet, 1849 es un nuevo
sinónimo de 7. nobilitatus.

INTRODUCCION

El presente trabajo es la continuación de una
serie destinada a reclasificar especies errónea-
mente ubicadas en Phiale C. L. Koch, 1846.
Phiale pantherina Mello-Leitao, 1946 se consti-
tuye en la especie tipo de Trydarssus n. gen.,
donde también se transfiere Atftus nobilitatus
Nicolet, 1849 n. comb. Esta segunda especie ha
permanecido desde su descripción como irreco-
nocible (Roewer, 1954: 1427). Son numerosas
las especies que están en esta situación, pues en

ABSTRACT

Trydarssus new genus (Araneae, Salticidae) is described
from Paraguay, Chile and Argentina. The new combinations
Trydarssus pantherinus and T. nobilitatus are established for
Phiale pantherina Mello-Leitao, 1946 and Attus nobilitatus
Nicolet, 1849. Both species are redescribed and the males are
described for the first time. Attus similis Nicolet, 1849 is newly
synonymyzed with 7. nobilitatus..

KEYWORDS: Araneae. Salticidae. New genus. New
combinations. New synonymy. Chile. Paraguay. Argentina.

los siglos 18 y 19 las Salticidae se describían
como Attus Walckenaer, 1805. Según Prószynski
(1990: 56) el nombre se retiene “for those species
we do not know yet where to classify”. Afortuna-
damente, se han podido localizar en el MNHNP
algunos de los ejemplares típicos de las especies
de Nicolet (Ramírez, 1989), entre ellos los de
Attus nobilitatus y Attus similis, que aquí se
consideran sinónimos. La especie, que parece
común en Chile, se ubica en Trydarssus n. gen.
por su semejanza con pantherina, pese a ciertas
diferencias en la genitalia.

*CONICET. Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Av. Angel Gallardo 470. 1405 Buenos Aires.

Argentina.

103

MATERIAL Y METODOS

El formato de las descripciones sigue a Galiano
(1963); la quetotaxia es según Platnick $: Shadab
(1975) con algunas modificaciones. Todas las me-
didas están en milímetros.

Abreviaturas: OLA, OMA, OMP y OLP: ojos
laterales anteriores, medios anteriores, medios pos-
teriores y laterales posteriores, respectivamente;
RC región cefálica; RT región torácica; d dorsal, v
ventral, p prolateral, r retrolateral; lbr lóbulo basal
retrolateral; da división apical; eémbolo; lalamella;
t tubérculo; es espermateca; cf conducto de fertili-
zación; cc conducto de copulación; oc orificio de
copulación; pg prolongación glandular; ba bolsillo
de anclaje; dp depresión posterior; de depresión
anterior.

Los especímenes estudiados pertenecen a las
siguientes instituciones: Muséum National
d Histoire Naturelle, París (MNHNP); Institut Royal
des Sciences Naturelles de Belgique (IRSN); Mu-
seo de Zoología de la Universidad de Concepción,
Chile (MZUC); Museo de La Plata, Argentina
(MLP); Museo Argentino de Ciencias Naturales
“Bernardino Rivadavia” (MACN).

RESULTADOS
Trydarssus N. gen.

Etimología: el nombre es una combinación
arbitraria de letras, de género masculino.

Especie tipo: Phiale pantherina Mello-Leitao,
1946.

Diagnosis: Género próximo a Phiale C.L. Koch,
1846 y a Aphirape C. L. Koch, 1851, de los que se
diferencia por las patas menos espinosas y el área
ocular siempre más ancha atrás que adelante. De
Phiale se distingue por tener dos apófisis tibiales
retrolaterales en el palpo y los conductos de las
espermatecas largos y delgados. Se diferencia de
Aphirape por tener la división apical del tegulum
netamente separada de la división media y el émbo-
lo, de superficie espiculada, con una lamella
membranosa anexa.

Descripción: Tamaño mediano (4,6-6,5mm)
Prosoma más largo que ancho (ancho/largo 0,72-
0,83); moderadamente alto (alto/largo 0,44-0,52),
con lados levemente convexos. Declive torácico

104

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

suave comenzando en mitad posterior de RT. Estría
torácica bien marcada, levemente por detrás del
área ocular. Area ocular más ancha que larga (largo/
ancho 0,60-0,64), ocupando 38 a 43% del largo del
prosoma; hilera posterior siempre más ancha que la
anterior. En ambos sexos, alto del clípeo aproxima-
damente un tercio del diámetro de OMA, con densa
barba de pelos. Quelíceros verticales, en los machos
estriados transversalmente en cara anterior y algo
excavados en la interna; en las hembras levemente
prominentes en la base de cara anterior; promargen
con dos dientes, retromargen con uno. Lámina
maxilar del macho con ángulo externo saliente con
un tubérculo romo. Esternón: borde anterior de
¡gual ancho que la base del labio. Longitud relativa
de patas: machos I-IIL-IV-IL o f0-IH-IV; hembras
MEIV-ElI; en ambos sexos las patas III más robus-
tas que las IV. Quetotaxis más común (variaciones
entre paréntesis): machos, Fémures I, HI d 1-1-1, p
2 (Ur 1); Md 1-1-1,p2,r 1; IV d 1-1-1,p2,r1 (p
1). Patellas I, lp 1; IL, IV p 1,r 1. Tibias I v 2-2-
2,p 1-1; II v 1r-2-2 (v 2-2-2-), p 1-1; Md 1 (d 0), v
1p-2,p 1-1-1, r 1-1-1; IV d 1 (00), v 1p-2, p 1-1-1,
r 1-1-1. Metatarsos L, II v 2-2 (II p 1); II v 2-2, p
1-2, r 1-1-2; IV v 2-2, p 1-1-2, r 1-1-2. Hembras:
Fémures I, Md 1-1-1,p 2 (Hr 1); HI d 1-1-1, p 1-2
(p1,p2),r 1;IVd 1-1-1,r 1 (p 1). Patellas MI, IV
p1,r1. TibiasI v2-2-2, p 1-1 (p 1); Hl v lr-1r-2, p
1-1; TIL, IV y 1p-2, p 1-1-1,r 1-1-1. Metatarsos l, II
v 2-2; Mv 2-2, p 1-2, r 1-1-2; IV v 2-2, p 1-1-2,r1-
1-2 (p 1-2). Palpo: tibia con dos apófisis, una dorso-
retrolateral y otra retro-ventral, separadas por una
profunda escotadura. Tegulum con un lóbulo basal
retrolateral (Fig. 12); división apical con una
tuberosidad retro-posterior (Fig. 15) y el émbolo
delgado, de superficie espiculada, con una angosta
lamella membranosa prolateral ventral y una pe-
queña prolongación cilíndrica, subapical (Figs. 12,
15, 17). Epigino: borde posterior con profunda
escotadura, limitada a cada lado por un lóbulo
membranoso. Algo por delante de cada lóbulo, un
par de depresiones circulares, con reborde leve-
mente esclerosado (Fig. 3 dp). mitad anterior con
dos depresiones oblicuas desde atrás y afuera hacia
adelante y adentro (Fig. 3 da), que terminan en
profundos infundíbulos en cuyo fondo se abren los
oficios de copulación (Fig. 4 oc). Borde del
infundíbulo curvo y fuertemente esclerosado, con-
tinúa hacia atrás formando dos carenas paralelas,
superpuestas al recorrido interno de los conductos
de copulación. Por fuera de cada carena, un bolsillo
de anclaje de fondo ciego, con borde recto y casi
paralelo a las carenas (Fig. 4 ba). (Estos bolsillos

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

faltanen7. nobilitatus). Los conductos de copulación
describen una curva de 45* y se dirigen hacia atrás,
luego se curvan hacia afuera y terminan en las
espermatecas globosas, con una prolongación ex-
terna, aparentemente glandular. Conductos de fer-
tilización orientados hacia adelante (Fig. 5 cf).

Trydarssus pantherinus (Mello-Leitao, 1946) n. comb.
(Figs. 1, 3-6, 11, 12, 15-17)

Phiale pantherina Mello-Leitao, 1946: 28, f. 9
(Hembra Holotypus de Paraguay, Puerto Pinasco,
col. Bulow, N*17.049 en MLP, examinado); Roewer
1954: 1062; Galiano 1981: 13; Prószynski 1990: 268.

Diagnosis: Se diferencia de 7. nobilitatus por la
presencia de dos bolsillos de anclaje en el epigino,
una apófisis tuberosa enla división apical de tegulum
y una pequeña prolongación subapical en el émbolo.

Descripción del Holotypus hembra: Prosoma
largo 2,65, ancho 1,96, alto 1,17. Clípeo, alto 0,17.
Area ocular: largo 1,03, ancho de hilera anterior
1,57, de hilera posterior 1,69. Distancias OLA-
OMP 0.20, OMP-OLP 0,31. Diámetro OMA 0,55.
Epigino: (Fig. 6).

Color: Prosoma pardo claro con la RE más
oscura. En RT, una banda longitudinal media de
tegumento amarillo, cubierta por pelos blancos.
Todo el prosoma con pelos blancos largos, delgados,
acostados, regularmente espaciados. Opistosoma
amarillo con manchas pardas cubiertas por pelos
pardos. En el tercio apical, 4 bandas transversas en
V invertida, con pelos blancos, separados por ban-
das pardas con pelos pardos. Vientre amarillo. Pa-
tas pardo claro.

Descripción de la hembra N* 9332 MACN:
Largo total 6,13. Prosoma largo 2,70, ancho 2,10,
alto 1,20. Clípeo, alto 0,15. Area ocular: largo 1.10;
ancho hilera anterior 1,58, hilera posterior 1,80.
Distancias OLA-OMP 0,26; OMP-OLP 0,33. Diá-
metro OMA 0,51. Epigino: (Figs. 3-5).

Color: Prosoma pardo oscuro, con anchas bandas
marginales pardo claro. Banda media longitudinal de
tegumento claro con pelos blancos, desde el margen
anterior hasta cerca del posterior. Desde cada OLA
al OLP de su lado, una banda difusa de pelos
blancos; entre éstas y la banda media, pelos pardo
negruzco con reflejos rojizos. El resto del prosoma
con pelos blancos sedosos, acostados, regularmente
espaciados. Frente pardo claro, con densa barba de

pelos plumosos blancos acostados y largos pelos
blancos delgados, dirigidos horizontalmente hacia
adelante y un poco desde afuera hacia adentro.
Pelos oculares dorsales blancos, ventrales, amari-
llentos. Quelíceros rojizos, algo prominentes en la
base, con largos pelos blancos, semierectos, regu-
larmente espaciados. Opistosoma pardo, con pe-
queñas manchitas amarillas; base bordeada por
banda pardo claro con pelos blancos. Entre el se-
gundo par de apodemas dorsales y el ápice, una
serie de 5 bandas transversas en V invertida, de
tegumento amarillo con pelos blancos, separadas
por bandas pardas con pelos pardos. En la mitad
apical de cada lado, dos bandas delgadas amarillas
con pelos blancos, oblicuas hacia afuera y atrás (Fig.
1). Lados y vientre amarillos con manchitas pardas.
Patas amarillentas con abundantes pelos blancos.

Variantes: en el prosoma, la banda media puede
estar interrumpida en la mitad posterior de RC o
faltar. Enel opistosoma, las bandas en V pueden ser
anchas y unirse por los vértices y a su vez, las
bandas oblicuas laterales pueden unirse alos brazos
de la primera y tercera bandas en V. Hay ejemplares
más claros (como el holotipo) o más oscuros, según
la extensión de las manchas pardas. Puede haber
pelos rojizos mezclados con los pardos.

Nota: Entre las hembras estudiadas se observa
una variación en el tamaño de los bolsillos de
anclaje del epigino, que pueden ser relativamente
pequeños, como en el holotipo (Fig. 6) o mayores
(Figs. 3 y 4). Por el momento y mientras no se
disponga de más ejemplares del Paraguay, se con-
sidera como variación intraespecífica.

Descripción del macho N*9332 MACN: Largo
total 5,33. Prosoma largo 2,70, ancho 2,08, alto
1,23. Clípeo, alto 0,13. Area ocular: largo 1,10;
ancho de hilera anterior 1,57, de hilera posterior
1,80. Distancias OLA-OMP 0,28, OMP-OLP 0,35.
Diámetro OMA 0,53. Palpos: figs. 11, 12, 15-17.

Color: Esencialmente como en las hembras,
pero sin la banda media en RC; el resto del prosoma
con pelos blancos espaciados, mezclados con algu-
nos pelos pardos. Quelíceros pardo oscuro, con
pelos pardos. Opistosoma muy oscuro, con bandas
y manchas claras más reducidas que en las hembras.
Patas pardo oscuro, con el tercio medio de cada
artejo pardo claro y pelos blancos largos, delgados
y semierectos, más abundantes en las patas anterio-
res y en cara inferior de fémures. En palpos, estos
pelos forman una ancha banda dorsal en fémur y

105

son densos en dorso de patella, tibia y mitad basal de
cymbium.

Material estudiado: (Depositado en MACN).
ARGENTINA: Prov. de Corrientes: Manantiales,
col. Apóstol y Tonina, nov. 1961, 19 N*9313; Prov.
de Buenos Aires: Est. “El Tropezón”. Entre Puán y
Pigié, col. Gallardo, Maury y Canevari, nov. 1969,
19 N*9318; Gral. Rodríguez, col. Capri, nov. 1964,
19 N*%9319; Mar del Tuyú, col. M. Ramírez, mayo
1981, 19 N*9320; Sierra de la Ventana, Cerro Ne-
gro, col. Cesari, abril 1974, 19, 19 N*9321; col.
Galiano, nov. 1962 19 N*9322; nov. 1970, 19
N*9323; oct. 1972, 2Q N“9324; nov. 1974, 39
N*9325; oct. 1988, 19 N*9326. Prov. de Santa Fe,
col. Crespo y Apóstol, marzo 1963, 19 N*9314.
Prov. de Córdoba: Argúello, col. De Carlo, nov.
1943, 19N"9327; Leones, col. Partridge, febr. 1966,
29 N*9328; Calamuchita, El Sauce, col. Viana, dic.
1940, 29 N*“9329; Pampa de Achala, “El Cóndor”,
col. Galiano y Miranda, nov. 1983, 19 N*9330.
Prov. de San Juan, Caucete, col. Maury, dic. 1979,
19 N*9331; col Galiano y Miranda, oct. 1980, 159,
79 N*9332. Prov. de San Luis: Merlo, col. Galiano
y Miranda, nov. 1984, 19,109 N*9333; La Carolina,
col. Scioscia, nov. 1992, 19 N*9334. Prov. de
Catamarca: Andalgalá, col. Enders, nov. 1972, 29,
lg N*%9335. Prov. de La Rioja: Chilecito, col.
Galiano, enero 1956, 19 N*9316. Prov. de La Pam-
pa, col. Pallares, abril 1962, 12 N*9336; Lihuel
Calel, col. Maury, nov. 1975, 12 N*9337. Prov. de Río
Negro: Gral. Roca, Paso Córdoba, col. Bachmann,
marzo 1959, 19 N*9317. Prov. de Chubut, Puerto
Madryn, col. Scioscia, oct. 1985, 49, 19 N*9315.

Trydarssus nobilitatus (Nicolet, 1849) n. comb.
(Figs. 2, 7-10, 13, 14, 18, 19).

Attus nobilitatus Nicolet, 1849: 370 (lote de 3
hembras sintipos de Chile, Valdivia, col. Gay,
determinados por E. Simon (in schedula) como
Plexippus similis, en MNHNP, examinados);
Petrunkevitch, 1911: 600; Roewer, 1954: 1427;
Bonnet, 1955: 803; Prószynski, 1990: 60.

Attus similis Nicolet, 1849: 372, p1.3,£.1 (1 hem-
bra holotipo, de Chile, sin localidad especificada,
determinada por E. Simon (in schedula) como
Plexippus rusticanus, en MNHNP, examinado);
Petrunkevitch, 1911: 602; Roewer, 1954: 1430;
Bonnet, 1955: 807; Prószynski, 1990: 62. (NUEVA
SINONIMIA).

106

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Descripción del Lectotypus hembra (aquí de-
signado): Prosoma largo: 2,37; ancho 1,87, alto
1,03. Clípeo, alto 0,12. Area ocular: largo 0,98;
ancho de hilera anterior 1,47, de hilera posterior
1,57. Distancias OLA-OMP 0,22, OMP-OLP 0,27.
Diámetro OMA 0,50. Epigino: algo deformado por
la fijación (Fig. 9).

Color: Las tres hembras típicas están muy des-
coloridas. En una de ellas se puede ver aún la banda
clara longitudinal desde prosoma a opistosoma, así
como las bandas marginales amarillas con pelos
blancos del prosoma. La publicación original des-
cribe un prosoma de color negro, en RC una banda
longitudinal media y dos laterales con pelos blancos
bordeados por líneas delgadas de pelos rojo fuego
(variante: líneas amarillo anaranjado vivo). El
opistosoma, según Nicolet, es amarillo verdoso,
con una banda media longitudinal de pelos blanco
brillante, bordeada por pelos negros. Los costados
son pardos, punteados de negro y cubiertos por
pelos blancos; vientre pardo uniforme.

Descripción de la hembra N*9339 MACN:
Largo total 6,40. Prosoma largo 2,73; ancho 2,07;
alto 1,33. Clípeo, alto0,18. Area ocular: largo 1,07;
ancho de hilera anterior 1,67, de hilera posterior
1,77. Distancias OLA-OMP 0,27, OMP-OLP 0,33.
Diámetro OMA 0,50. Epigino: Figs. 7, 8, 10.

Color: Prosoma pardo oscuro, con anchas ban-
das marginales pardo claro. Banda media longitudi-
nal de pelos blancos, desde el margen anterior de
RC hasta el margen posterior de RT, ampliándose
algo sobre la estría. Desde cada OLA al OLP de su
lado, una banda de pelos blancos poco densos. Entre
estas bandas laterales y la media, bandas de pelos
pardo oscuro, con reflejos rojizos. El resto del
prosoma, cubierto por pelos blancos, poco densos.
Frente pardo claro. Barba del clípeo como en 7.
pantherinus. Opistosoma pardo muy oscuro, con
banda media longitudinal de tegumento amarillo,
cubierta por pelos blancos, bordeada de cada lado
por una angosta línea de pelos rojizos; áreas latera-
les del dorso con pelos blancos (Fig. 2). Lados del
opistosoma pardo amarillento con manchitas par-
das. Quelíceros pardo rojizo, con largos pelos blan-
cos, abundantes. Patas pardo claro; las posteriores
con los extremos de los artejos más oscuros, con
abundantes y largos pelos blancos, semierectos.

Variantes: Algunos ejemplares tienen pocos
pelos anaranjados mezclados con blancos, en RT.
En una hembra se observó que la banda media del
opistosoma se fracciona al llegar al tercio apical,

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

formando dos o tres pequeñas banditas transversas
en V invertida. Las patas pueden ser pardo oscuro.

Descripción del macho N*9339 MACN: Largo
total 6,20. Prosoma largo: 2,73; ancho 2,27; alto
1,40. Clípeo, alto 0,16. Area ocular, largo 1,17;
ancho de hilera anterior 1,70, de hilera posterior
1,85. Distancias OLA-OMP 0,27, OMP-OLP 0,33.
Diámetro OMA 0,52. Palpo: división apical del
tegulum globosa, apenas separada del émbolo
por un tenue pliegue (Figs. 14 y 18); émbolo con
superficie espiculada y lamella membranosa (Fig.
19).

Color: Prosoma pardo oscuro, con RC negruzca;
banda media longitudinal de tegumento claro, cu-
bierta por pelos blancos, desde la estría torácica
hasta el margen posterior. El resto del dorso del
prosoma cubierto por pelos pardos con reflejos
rojizos, salvo escasos pelos blancos en el margen
anterior y delante de los OLP. No hay bandas
marginales claras. Frente pardo claro, con pelos
oculares rojizos y barbacomoel género. Opistosoma
pardo muy oscuro, con pequeñas manchitas claras.
Banda media longitudinal de tegumento amarillo,
cubierta por pelos blancos, que se adelgaza en el
tercio apical donde forma tres pares de pequeñas
dilataciones laterales. Lados del opistosoma y vien-
tre, amarillentos con manchitas pardas. Quelíceros
pardo oscuro con pelos pardos espaciados en la cara
anterior. Esternón pardo, con margen negruzco.
Patas pardas, las anteriores más oscuras, con abun-

dantes pelos blancos, especialmente en cara inferior
de fémures.

Variantes: En RC, banda media muy angosta O
inexistente. En opistosoma, manchas pardo claro o
amarillento de las áreas laterales del dorso, grandes,
y color general más claro. En otros machos, banda
media del opistosoma fragmentada en el tercio
apical, formando de tres a cinco bandas transversas
con V invertida, con pelos blancos, separadas por
bandas de pelos pardos. Las patas pueden tener las
caras laterales del extremo de los artejos, más oscuras.

Material estudiado: CHILE: Región V, Los
Andes, Juncal; col. P. Goloboff, 6 enero 1984 19
N*9338 (MACN); Prov. Ñuble, Las Cabras, col. L.
Peña, enero 1963, 209, 2 pulli, (1. G. 23.077 IRSN);
Región VIII, Prov. Valdivia, Piscicultura Río Blan-
co, col. L. Peña 17-20 oct. 1958, (I. G. 21.894
IRSN) lo, 19 N*%9339 (MACN); Santiago, col. L.
Peña, 19 (L G. 19.736 IRSN); Pemehue, col. L.
Peña 19 (1. G. 19.736 IRSN); Planicie E, Embalse El
Yeso, 1 marzo 1974, 19 (MZUC).

AGRADECIMIENTOS

Expreso mi agradecimiento por el préstamo del
material estudiado, alas siguientes personas: Mme.
C. Rollard, Dr. L. Baert, Dr. T. Cekalovick y Lic. R.
Arrozpide.

BIBLIOGRAFIA

Bonnet, P. 1955. Bibliografía Araneorum 2: 1-918. Toulouse.

Galiano, M. E. 1963. Las especies americanas de arañas de la
familia Salticidae descriptas por Eugene Simon. Redes-
cripción de los ejemplares típicos. Physis, B. Aires 23(66):
273-470.

Galiano, M. E. 1981. Catálogo de los especímenes típicos de
Salticidae (Araneae) descriptos por Cándido F. de Mello-
Leitao. Segunda parte. Physis, B. Aires Sec. C 39(97): 11-
17.

Mello-Leitao, C. 1946. Arañas del Paraguay. Notas del Museo
de La Plata, Zool. 11(91): 17-50.

Nicolet, H. 1849. Arácnidos: 319-543. In Gay, C. Historia
Física y Política de Chile. Zoología 3, 547 págs.

Petrunkevitch, A. 1911. A Synonymic index-catalogue of spiders

of North, Central and South America with all adjacent
Islands, Greenland, West Indies, Terra del Fuego,
Galapagos, etc. Bull. Am. Mus. nat. Hist. 29: 1-790.

Platnick, N. L y M. U. Shadab. 1975. A revision of the spider
genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae) in America. Bull.
Am. Mus. nat. Hist. 155(1): 1-66.

Prószynski, J. 1990. Catalogue of Salticidae (Araneae): Synthesis
of quotations in the world literature since 1940, with basic
taxonomic data since 1758. Wyzsza Szkola Rolniczo-
Pedagogiczna W. Siedlcach, 366 pp.

Ramírez, M. 1989. Lista de los tipos de Araneae descriptos por
Nicolet depositados en el MNHN. Arachnología 6: 7-10.

Roewer, C. F. 1954. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940,
bzw 1954. 2b: 925-1751. Brussels.

107

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

za
AE
oe:

pasas
(9

FIGURAS. 1 y 2. Dorso del opistosoma, hembras. 1,7. pantherinus; 2, T. nobilitatus. (Esquemático).

108

Bol. Soc.:Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

E
A
a
a

GETS

FiGURAS 3-6. T. pantherinus. Epiginos. 3, (ejemplar de San Juan), ventral; 4, el mismo, clarificado; 5, espermateca, dorsal; 6, ejemplar
Holotypus, clarificado, dorsal. Escala 100 um.

109

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

A 1 pe S)
ANOAIAAMIA

NAAA

ee]
lo

E)
ES

FiGuras 7-10. 7. nobilitatus. Epiginos. 7, (ejemplar de Valdivia) ventral; 8, el mismo, clarificado, dorsal; 10 ventral; 9, ejemplar
Lectotypus, ventral. Escala 100 um.

110

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGURAS 11-14. Palpos. 7. pantherinus, 11, retrolateral; 12, ventral. 7. nobilitatus, 13, retrolateral; 14, ventral. Escala 0,25 mm.

Ficuras 15-17. T. pantherinus (ejemplar de San Juan), 15, división apical del tegulum, vista retrolateral posterior; 16, émbolo,
prolateral; 17, extremo apical del émbolo, vista ántero-posterior. Escalas: 15, 100 um; 16 y 17, 10 um.

111

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGURAs 18-19. T. nobilitatus (macho de Valdivia), 18, división apical del tegulum; 19, émbolo, vista prolateral. Escala 100 um.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 113-118, 1995.

FARTULUM MAGELLANICUM (PROSOBRANCHIA, CAECIDAE): A NEW
SPECIES FROM THE MAGELLANIC PROVINCE

Fartulum magellanicum (Prosobranchia, Caecidae): una nueva
especie para la Provincia Magallánica

I. DI GERONIMO*, S. PRIVITERA* é C. VALDOVINOS**

ABSTRACT

A new species of Caecidae Fartulum magellanicum spec.
nov. (Prosobranchia: Caecidae), sampled during the First Italian
Oceanographic Expedition (1991) in the Magellan Strait and in
the Beagle Channel area (Pacific Ocean) is here described. This
species is the southernmost representative presently known for
the Caecidae.

KEYWORDS: Gastropoda. Prosobranchia. Fartulum. New
species. Magellanic Province. Chile.

INTRODUCTION

The caecids are uncommon in deep water
environments. Most of the living species presently
occur in the midlittoral and infralittoral zone, while
findings in the circalittoral zone are rarer. Two
genera and three species belonging to this family
have been previously recorded from the Chilean
coasts: Caecum chilense Stuardo 1962 (Lat. 3646”
S; Long. 73912? W) and Caecum (Micranellum)
subaustrale Stuardo 1970 from the northern and

RESUMEN

Se describe una nueva especie de Caecidae, Fartulum
magellanicum spec. nov. (Prosobranchia: Caecidae), recolecta-
da durante la Primera Expedición Oceanográfica Italiana (1991)
en el Estrecho de Magallanes y en el área del Canal Beagle
(Océano Pacífico), correspondiendo al representante más aus-
tral de la familia.

central Chilean coasts; FartulummooreiMarincovich
1973 from Iquique (Northern Chile; Lat. 20913” S;
Long. 70210” W). These three species occur in the
malacological Peruvian Province and are all typical
of shallow water (midlittoral and infralittoral zone).
Before these findings the Caecidae family has been
recorded in the eastern Pacific Ocean, just south of
the coast of Panama. The species here described,
instead, occurs both in the circalittoral and in the
epibathyal bottoms and it is the southernmost
representative ofthe Caecidae family presently known.

*Istituto Policattedra di Oceanologia e Paleoecologia (I.P.O.P.) Corso Italia 55, 95129 Catania, Italia.
**] aboratorio de Biología Ambiental, Centro EULA-Chile, casilla 156 C, Concepción.

113

RESULTS

Family Caecidae
Fartulum Carpenter, 1857
Fartulum magellanicum spec. nov.
(Plate I, Figs. 1 - 5)

Material: The description is based on the
specimens collected during the FirstOceanographic
Italian Expedition (1991) along the 570 km of the
Magellan Strait and in the area ofthe Beagle Channel
with the R/V “Cariboo” and “OGS Explora”.

a) R/V “Cariboo” (Van Veen Grab, 0.1 m?):
Stn. 1 (52%45” S; 74259” W), 20 specimens from a
sample of organogenic sand in front of the Pacific
entrance of the Strait of Magellan (depth 100 m -
Cabo Deseado).

b) R/V “OGS Explora” (Van Veen Grab, 0.1
m?): Stn. 38 (52%46” S; 74259” W), 40 specimens
from a depth of 105 mand Stn. 39 (52%17” S; 74225”
W), 1 specimen coming from a depth of 125 m from
samples of organogenic sand off the Pacific entrance
of the Magellan Strait; Stn. 11 (55%07” S; 65955”
W), 10 specimens from samples of organogenic
sand taken from a depth of 190 m off the eastern
entrance of Beagle Channel; Stn. 11 bis (55%13” S;
6600” W), 15 specimens from samples of
organogenic sand taken from a depth of 245 m off
the eastern entrance of Beagle Channel (Fig. 1).

OCEANO
PACIFICO *

114

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

7 Paratypes of F. moorei n. 1592 from the
Natural History Museum of Los Angeles County
have been also examined.

Description: Teleoconch cylindrical, moderately
curved, vitreous or lightly opaque in less fresh shells.
Under the optical microscope, surface seems entirely
smooth, with less distinct annular growth striae.
Using the SEM these striae are rather thick,
irregularly distanced and little engraved. Aperture
circular with a thin lip folded outwards. Septum
well developed, oblique angled to the back of the
shell. Maximum diameter, at aperture, is constant to
middle of the teleoconch while the posterior diameter
1s always smaller. Operculum and soft parts notknown.

Variability: The dimensional characteristics of
all the unbroken specimens coming from 4 of the 5
sampled stations ofoccurrence (Tab. I) were recorded.
The specimens have a length range included between
0.85 and 2 mm. Diameter at aperture between 0.15 and
0.35 mm. These values are constant also at the middle
of the teleoconch, while the diameter at the posterior
end varies between 0.10 and 0.30 mm.

F. magellanicum spec. nov. has an average length
of 1.33 mm, mean diameter at the aperture is 0.25 mm
and at the middle of the teleoconch is 0.24 mm,
while the septal end diameter is 0.19 mm. The mean
of the ratio between the aperture diameter and the
posterior end diameter is 1.16.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

TABLE Ll. Dimensional features (mm) of Fartulum magellamicum spec. nov.

SPECIES
Fartulum magellanicum spec. nov. length aperture diam. central diam. post.end diam. diam >/ diam <
Stn. 1
1 HOLOTYPE 1.45 0.25 0.25 0.2 1.25
2 PARATYPE 1.30 0.25 0.25 0.2 1.25
3 1E85) 0.25 0.25 0.2 1.25
4 1.30 0.25 0.25 0.17 1.47
5 1.65 0.35 0.35 0.27 1.30
6 1.25 0.25 0.2 0.2 1.25
7 1.25 0.25 0.2 0.2 11,25
8 1.10 0,25 0.2 0.2 1.25
9 2.00 0.35 0.35 0.29 1.20
Stn. 38
1 1.30 0.25 0.25 0.2 1.25
2 1.18 0.21 0.21 0.17 1.24
3 1.35 0.25 0.25 0.2 1.25
4 1.20 0.21 0.21 0.17 1.24
S) 1.30 0.25 0.25 0.2 1.25
6 1.35 0.25 0.25 0.2 1.25
7 1.30 0.25 0,25 0.2 1.25
8 1.30 0.25 0.25 0.2 1.25
9 1.32 0,25 0.25 0.2 1.25
10 1.35 0.25 0.25 0.15 1.67
Stn.11 bis
1 1.20 0.25 0.22 0.2 1.25
2 1.35 0.25 0.25 0.2 1.25
3 1.40 0.25 0.25 0.2 1E25
4 1.40 0.25 0:25 0.2 1.25
5 1.55 0.25 0.25 0.2 1.25
6 1.40 0.25 0.25 0.2 1.25
7 1.30 0.25 0.25 0.2 1.25
8 1.40 0.25 0.25 0.2 112225)
Stn. 11
1 1.45 0.25 0.2 0.15 1.66
2 1.20 0.25 0.2 0.2 1.25
3 0.85 0.2 0.15 0.12 1.66
4 1.20 0.25 0.22 0.2 1.25
range 0.85/2 0.15/0.35 0.15/0.35 0.15/0.30 -
Fartulum moorei holotype* 1ES5 0.38 0.38 0.32 110)
paratype 1 1.25 0.3 0.3 0.3 1
2 1.45 0.34 0.3 0.23 1.47
3 1.3 0.34 0.34 0.25 1.36
4 165 0.35 0.35 0.3 1.16
5 0.95 0.25 0.22 0.2 125
6 1.05 0.25 0.25 0.2 1.23)
7 0.9 0.3 0.27 0.2 1.5
Mean Fartulum magellanicum spec. nov. 1.33 0.25 0.24 0.19 1.16
Mean Fartulum moorei 1.24 0.31 0.3 0:25 1.41

*After Marincovich 1973.

115

Holotype: The holotype has a total length of
1.45 mm, aperture diameter of 0.25 mm, in the
middle of the teleoconch of 0.25 mm and a diameter
at the posterior end of 0.20 mm. All the specimens
are deposited at the Museum of the Istituto
Policattedra di Oceanologia e Paleoecologia of
Catania University. Holotype n. Ml. 8.8.95;
Paratypes staz. 1 n. M1/A; staz. 38 n. M1/B; staz. 11
n. M1/C; staz. 11 bis n. M1/D.

Type locality: Type locality is Stn. 1 located on
the continental shelf off the Pacific entrance of the
Magellan Strait, off Cabo Deseado (52%45” S; 742
59” W) at a depth of 100 m (Fig.1).

Affinity: Between the three species of Chilean
Caecidae presently known, the closestto the species
here described is Fartulum moorei Marincovich.
Both the species are characterized by an apparently
smooth shell. The septum of F. moorei is depressed
and its mucro is angled nearly 90% to right, while F.
magellanicum spec. nov. has a slender dome-shaped
septum. The aperture is completely different, F.
magellanicum spec. nov. has a folded outer lip which
is instead lacking in F. moorei. F. magellanicum spec.
nov. is more slender than F. moorei which is larger.

DISCUSSION

Fartulum magellanicum spec. nov. is probably
the southernmost species of the Caecidae family
presently known for the Chilean coasts, its
distributional area being included between 52? and
55S and included in the Malacological Magellanic
Province (Stuardo, 1964).

The three species of Caecidae presently known
for the Chilean coasts are distributed around the
central and northern part of Chile and all occur in
the Peruvian Province. Morphometrical and
geographical data are supplied in Tab. II. C. chilense
Stuardo is the more common species and has its
distributional area included between 12*30” S and

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

3720” S (Stuardo 1962; 1970; Marincovich 1973).
Between San Vicente Bay and the Gulf of Arauco
(personal data, unpublished), in substrata of
organogenic sand included between the low intertidal
and 72 m of depth. C. (M.) subaustrale Stuardo is
presently known for the type locality (in front of
Los Vilos; 31954” S; 71932” W), at a depth of 10m
on a bottom of organogenic sand. Also F. moorei
Marincovich, the species that for its morphological
characteristic is closer to F. magellanicum spec.
nov., is known only for the type locality (Iquique,
20913” S and 70910” W) in the low intertidal zone.

Stuardo (1970) reports of the existence of
another species of Caecum from southern Chile,
whose description was expected with the results
of the study of Prosobranch molluscs collected
by the Lund Expedition in Chile during 1948-49.
These results, however, till today are unpublished
and it was not possible to trace the preserved
material.

All the specimens of F. magellanicum spec. nov.
were found in a sediment of organogenic white
sand. This datum agrees with the endopsammic
behaviour of the caecid that due to their diminutive
sizes, the slender form of the shell, the ciliar
movement that they have, are strictly sand-inhabiting
species. Observations made in the laboratory
(Panetta, 1980) on living specimens of two
Mediterranean species showed that the Caecum
move with a surprising agility in the sediment,
feeding on unicellular organisms (diatomee) that
they graze from grains of sand. Arnaud and Poizat
(1979) affirm in a study made on the distribution of
the Caecidae in the Gulf of Marseille (France) that
this genera seems to prefer sandy bottoms
particularly exposed to strong (medium-high)
hydrodynamism. These ecological conditions seem
to be the same as those present on the bottoms of the
Pacific shelf and the western threshold of the
Magellan Strait and the eastern entrance of the
Beagle Channel, where the specimens here studied
were found. This fact seems to be strengthened by

TABLE Il. Features of the Caecidae species from the chilean coast (dimension in mm).

SPECIES HOLOTYPE SIZES TYPE LOCALITY DEPTH SEDIMENT BIOGEOGRAPHICAL LATITUDINAL
PROVINCE RANGE
length — diam. > Mid-Teleoc. diam. <
Caecum chilense STUARDO 198 0:49 - 0.37 — Bio Bioriver mouth 36'46' S; 7312 W 24m Organogenic sand Peruvian 12%30'S-37%20'S
Caecum (M.) subaustrale STUARDO 2.26 0.55 - 0.39 FrontofLos Vilos 31%54' S; 71%2'W 10m Organogenic sand Peruvian 31954" S
Fartulum moorei MARINCOVICH 1.55 0.38 0.38 0.32 — Iquique 2013” S; 7010" W Intertidal Sandy gravel Peruvian 2013 S

Fartulum magellanicum spec. nov. 1450.25 0,25 0,2

Off Cabo Deseado 52%45' S; 7459 W 100m

Organogenic sand Magellanic 52%45' S - 5513" S

116

Bol. Soc: Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

O

50 8% H-——————

PLATE 1. Fig. 1. Holotype of Fartulum magellanicum spec. nov., off Cabo Deseado (Pacific

F. magellanicum spec. nov., Stn. 1; 100 metres. Fig. 3. Young shell which still retains ¡al spiral coil. Fig. 4. Holotype: detail of the
shape of the septum. Fig. 5. Holotype: detail of the aperture, outer lip and sculpture. Fig. 6. Paratype of F. moorei Marincovich from Iquique
(Chile). Fig. 7. Caecum (Micranellum) subaustrale Stuardo from San Vicente Bay (Chile). Fig. 8. Caecum chilense Stuardo, reproduction
of the holotype from Stuardo (1970).

117

the condition of general freshness of shells that
indicate a minimum incidence of transport. The
three species of Caecid known for the central-
northern Chilean coasts prefer coarse organogenic
sandy beach environments with strong medium
hydrodynamism and a constant current on the
bottom.

The bathymetric distribution ofF. magellanicum
spec. nov. is between the outer part of the continen-
tal shelf and the upper part of the continental slope
between 100 and 245 m of depth. The sediments
where the species has been found are typically
sandy organogenic bottoms (medium coarse sand),
in relation with the medium-strong flooding and
ebbing currents that are present in the eastern
entrance of Beagle Channel and in the western
entrance of Magellan Strait.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995
ACKNOWLEDGEMENTS

We are grateful to Dr. Louie Marincovich and
Dr. James McLean curator of the Malacological
Section of the Natural History Museum of Los
Angeles County for kind help and for having sent us
some paratypes of F. moorei. We want to thank also
Prof. Antonio Brambati, Prof. Nevio Pugliese and
Dr. Giorgio Fontolan of the Institute of Geology
and Paleontology of the University of Trieste, for
having sent the sediments of the expedition of the
R/V “OGS Explora”; Mr. Orazio Torrisi of the
International Institute of Volcanology of Catania for
the SEM photos.

PNRA Biological Oceanographic sector,
Programme on Benthic Communities, Unitof Catania,
Responsible Prof. S. Di Geronimo, Paper 26.

REFERENCES

Arnaud, P.M. £ C. Poizat. 1979. Données écologiques sur des
Caecidae (Gasteropodes Prosobranches) du Golfe de
Marseille. Malacologia, Proc. Sixth Europ. Malac. Congr.,
18: 319-326.

Marincovich, L. 1973. Intertidal Mollusks of Iquique, Chile.
Bull. Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, 16: 1-49, 102
figs.

Panetta, P. 1980. La famiglia Caecidae nel Mediterraneo. Boll.
Malacologico, Milano, 7-8: 277-300, 1 fig., 4 pls.

118

Stuardo, J. 1962. Caecum chilense, nuevo molusco para Chile.
Gayana Zool., 5: 1-8, 2 figs.

Stuardo, J. 1964. Distribución de los moluscos marinos litora-
les en Latinoamérica. Bol. Inst. Biol. Mar., Mar del Plata,
7: 79-91.

Stuardo, J. 1970. Sobre los representantes chilenos de la familia
Caecidae (Mollusca: Gastropoda). Bol. Soc. Biol. Concep-
ción, 47: 183-190, 2 figs., 1 tab.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 119-123, 1995.

PREFERENCIA ALIMENTARIA ENTRE ESPECIES DE ACRIDIDAE
(ORTHOPTERA, INSECTA)

Differential feeding among Acrididae species (Orthoptera, Insecta)

AURORA E. QUEZADA*, DANIELLA P. GOMEZ* Y MONICA E. MADARIAGA*

RESUMEN.

Las especies de acrídidos Dichroplus elongatus G. Tos y D.
maculipennis (Blanchard) Lieb., ocupan el mismo hábitat, uti-
lizando el mismo alimento. Esta coexistencia sugiere que estas
especies estarían en el mismo nicho y en competencia por el
alimento ofrecido. Se investigó sus preferencias alimentarias,
mediante el ofrecimiento de la vegetación dominante y semido-
minante del hábitat común, a poblaciones de individuos enjau-
lados de cada especie, luego se estimó la cantidad consumida.

La utilización del alimento de cada especie formó un patrón
preferencial suficientemente diferente, lo que indica que las dos
poblaciones de langostas ocupan nichos separados en la comu-
nidad y no compiten totalmente por el alimento.

INTRODUCCION

El principio de Gause sostiene que “dos o más
especies semejantes, muy rara vez ocupan nichos
similares”, estoes, queno pueden coexistirindefinida-
mente en el mismo nicho sin diferir en sus requeri-
mientos ecológicos. Si la divergencia ecológica no se
realiza, las especies que presenten una leve ventaja en
la competencia por cualquier factor del ambiente,

ABSTRACT

The acridian species Dichroplus elongatus G. Tos and D.
maculipennis (Blanchard) Lieb., occurr in the same habitat,
utilizing the same foods. Such coexistence suggests that these
species could be in the same niche and in competition for a
common food supply. Their food usages were investigated by
offering samples of dominant and semidominant vegetation
from the common habitat to caged populations of each species,
then estimating the amount consumed.

The overall usage of foods of each species formed a
preferential pattern sufficiently different to indicate that the two
grasshopper populations occupy separate niches in the
community and are not in complete competition for food.

KEYWORDS: Orthoptera. Acrididae. Dichroplus
elongatus. D. maculipennis. Differential feeding.

eventualmente desplazarán a otros (Bruning, 1966).
Aunque el nicho de una especie incluye mayor
cantidad de alimentos de las que ella utiliza, el
escogerlo constituye un criterio significativo, sobre
el cual se basan las relaciones del nicho. Se ha
señalado que, en la relación estrecha del alimento
de las distintas especies de langostas sobre la base
de las mismas hierbas y/o malezas en hábitats
dados, éstas aparecen coocupando un nicho alimen-

* Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, casilla 2407, Universidad de Concepción, CHILE.

119

tario (Macgarvin et al., 1986). Tal coocupación
podría ser una refutación al principio de Gause. Sin
embargo Isely (1946), Gangwere (1961), Gibson et
al. (1987) y otros investigadores han puntualizado
que la no diferenciación, aparente, en la selección
del alimento puede ser superficial; sus estudios
indican que las especies de langostas que se alimen-
tan juntas presentan características y preferencias
alimentarias distintas.

Mulkern et al. (1964, 1967, 1970), Parker et al.
(1981), enfatizan que la distribución y abundancia
de las langostas están influidas por sus plantas
hospedadoras preferidas, dado que ellas se concen-
tran en áreas donde se encuentran las plantas
hospedadoras adecuadas para su alimentación, aca-
bando, en algunos casos, con el máximo del poten-
cial biótico de tales plantas.

En este trabajo se estudia la coexistencia de
Dichroplus elongatus G. Tos y D. maculipennis
(Blanchard) Lieb. Estas especies congenéricas de la
familia Acrididae (Orthoptera), se encuentran ali-
mentándose juntas, es decir, utilizando las mismas
plantas como alimento, en las praderas del Parque
Botánico Hualpén (36? 47” S; 73% 10” W), (Fig.1),
ubicado a 16 Km. de Concepción, en las cercanías
de la desembocadura del río Biobío. Estas especies,
en cuanto a sus características de tamaño, están
estrechamente relacionadas, al igual que en algunos
rasgos morfológicos y coloridos; es decir, son leve-
mente distintas.

Ahora bien, estas especies ¿ocupan un mismo
nicho en el hábitat donde ellas se encuentran? o
¿están segregadas en nichos separados, por sus
preferencias de distintos alimentos? Para responder
a estas preguntas se realizaron experimentos con-
trolados, en períodos de cinco meses, durante la
primavera, verano y otoño de los años 1984, 1985 y
1986, ofreciéndoles las plantas alimento consumi-
das por Dichroplus elongatus G. Tos y D.
maculipennis (Blanchard) Lieb., bajo condiciones,
tanto de terreno, en el área de estudio, como de
laboratorio, en el invernadero del Departamento de
Botánica de la Facultad de Ciencias Naturales y
Oceanográficas de la Universidad de Concepción.

MATERIALES Y METODOS

Para el presente estudio se eligió el Parque
Hualpén (Fig 1), por las características que presen-
ta, sobre la base de las siguientes consideraciones:
Condiciones ambientales de fácil acceso, ubicado
a 16 kms. de Concepción (36? 47” S; 73 10” W),

120

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

PARQUE BOTANICO
HUALPEN

HUALPEN

Escala 1: 8.000

FIGURA 1. Parque Hualpén. Lugar donde se realizaron los expe-
rimentos de terreno.

en las cercanías de la desembocadura del río Biobío.
Praderas de composición herbácea, zona protegida
y/o con muy escasa intervención antrópica y de
herbívoros mayores. Abundancia de las especies de
Acrididae: Dichroplus elongatus Giglio Tos y D.
maculipennis (Bl.) Lieb., utilizadas en las experien-
cias realizadas en terreno y en laboratorio, por ser
ellas las únicas especies de las cuales se pudo
recolectar cantidad suficiente de especímenes, para
obtener conclusiones válidas, además de su impor-
tancia económica y sus preferencias por las gramí-
neas naturales allí existentes.

Las praderas del Parque Hualpén soportan una
buena cubierta vegetacional dominada por Briza
maxima L. “tembladera”, Piptochaetium montevi-
dense Parodi, Arrhenatherum elatius L. “pasto cebo-
lla” e Hypochaeris radicata L. “hierba del chan-
cho”. Las especies de plantas a las cuales se les
llamó semidominantes incluye a: Cynosurus
echinatus L. “gramínea”, Briza minor L. “flor de la
perdiz”, Plantago lanceolata L. “siete venas”,
Taraxacum officinale Weber “diente de león” y
Oxalis mallobolva Cav. “cuye”. Las otras especies
son raras, y al ser ofrecidas a los especímenes
enjaulados, no fueron elegidas como alimento.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

La composición florística se obtuvo mediante el
método de la aguja, en una transecta diagonal de
Este a Oeste, dentro del sitio de estudio, con un total
de cuarenta muestreos a distancias de un metro cada
una. (Brown,1954) (Bonham, 1989).

En el área elegida para realizar el presente
estudio, se recorrieron los distintos hábitats, en los
cuales se encuentran coexistiendo las distintas es-
pecies del género Dichroplus, como posibles com-
petidoras; se seleccionó la vegetación dominante y
semidominante, la que posteriormente fue utilizada
como alimento test en los experimentos.

Las recolecciones iniciales, tanto de los especí-
menes de acrídidos como de plantas, fueron hechas
desde diciembre de 1984, mediante redes de reco-
lección para rastreo, en el caso de las langostas, y al
mismo tiempo, recolección de las plantas sobre las
cuales se las encontraba comiendo o descansando.
Estas recolecciones fueron complementadas con
ejemplares capturados y muestreados, en la misma
forma, durante diciembre, enero, febrero, marzo y
abril de 1984, 1985 y 1986.

Los especímenes recolectados, fueron manteni-
dos en jaulas especiales de 60 cm. de longitud, 30 de
ancho y 35 de alto, en el invernadero; para luego
colocarlas en las jaulas de experimentación, de 35
cm. de alto, 23 de ancho y 23 de largo; tres de sus
lados de vidrio y el cuarto con malla plástica, para
permitir aireación e iluminación correspondiente
(Lámina l a). Los ejemplares encerrados en estas
jaulas, tenían acceso al alimento, el cual consistía en
dos plantas de la misma especie, encontradas en su
ambiente, previamente pesadas, medidas, contabi-
lizados el número de tallos, en el caso de las
gramíneas, o de las hojas en los otros casos. Fueron
plantadas en vasos plásticos con tierra húmeda en su
interior, del mismo lugar de recolección; además,
en todo momento se conserva la humedad y tempe-
raturas del ambiente natural mediante riego diario y
estufas eléctricas, respectivamente.

En jaulas, separadas, se mantuvieron promedios
de siete ejemplares de D. elongatus, en diez diferen-
tesjaulas y el mismo número de D. maculipennis, en
otras diez jaulas; todos los especímenes del mismo
estado de desarrollo. Las experiencias se realizaron
con los estados adulto, 5” y 4” estadios de desarrollo.

El sitio utilizado como área para realizar los
experimentos de terreno fue cercado con alambre
de púas, para impedir la entrada de toda persona
ajena al experimento y herbívoros de gran tamaño,
dado que allí se instalaron las jaulas de experimen-
tación. El sitio elegido y cercado es de novecientos
metros cuadrados.

Para realizar los experimentos, en primer lugar,
se les ofreció, en una jaula de experimentación, las
cuatro plantas más abundantes en ese momento y en
el estado de madurez de ellas de ese instante, del
sitio cercado en la pradera en estudio, a las dos
poblaciones de langostas en estudio, por separado,
tomando siete ejemplares de cada una, número
determinado mediante previo estudio de densidad
poblacional de ellas dentro del sitio. En esta forma,
se pudo determinar las plantas preferidas como
alimento por estas dos poblaciones. Luego, con
ellas se realizaron los tratamientos y experimentos.

Para los experimentos en terreno, las plantas
utilizadas fueron aisladas, removiendo las vecinas
(Lámina Ib); luego, sobre ellas se colocó la jaula,
dentro de las cuales se introdujeron siete especíme-
nes de la misma especie recolectados en los alrededo-
res de ellas, del mismo estado de desarrollo, en cada
una de las series de diez jaulas distintas (Lámina I c).

Tanto, los experimentos de laboratorio, en el
invernadero, como los de terreno, se mantuvieron
en tres grupos de jaulas, durante 24, 48 y 72 horas
cada uno, respectivamente, al cabo de las cuales se
cortaron las plantas; en el caso de las de terreno, se
secaron en una estufa a 30*, se pesaron, midieron, se
contabilizaron los tallos cortados, que también se
pesaron.

Al mismo tiempo, se hizo lo mismo con cien
plantas, aproximadamente del mismo tamaño y
número de tallos, para el caso de Piptochaetium,
recolectadas en las cercanías del experimento, dado
que ésta fue la planta escogida para ofrecerla como
alimento-test, por ser una de las de mayor densidad
en el área de estudio y más consumida por las
especies de langosta. Esto se hizo con el objeto de
obtener un promedio de peso y tamaño de plantas no
forrajeadas por las langostas para usarlas como
control, por comparación de los pesos obtenidos
después de serexpuestas alos ejemplares de langostas.

En el caso de las plantas utilizadas en los expe-
rimentos de laboratorio, se pesaron y midieron
antes y después de estar expuestas a los ejemplares
confinados en las respectivas jaulas. Luego se esti-
mó el porcentaje de la cantidad de vegetales consu-
mido y/o cortados por las langostas, por diferencia
de peso de la planta.

RESULTADOS Y DISCUSION
La Tabla I resume los resultados de las especies

vegetales muestreadas, en el área de estudio, al
inicio del trabajo.

121

TABLA 1. Lista de especies vegetales muestreadas en las co-
munidades de praderas, en el área de estudio: Parque
Botánico Hualpén. (Transecta Diagonal E-O cua-
renta estaciones)

N - Nombre específico Frecuencia observada Frecuencia

(N* de especímenes) relativa(%)
1. Brizamaxima L. 38 17,35
2. Plantago lanceolata L 14 6,39

3. Piptochaetium montevidense

Parodi 36 16,43
4. Arrhenatherum elatius (L.) 36 16,43
5. Hypochaeris radicata L. 20 9,13
6. Briza minor L. 17 7,76
7. Oxalis mallobolva Cav. 14 6,39
8. Cynosurus echinatus L. 18 8,21
9. Polygonum persicaria L. 17 3,19
10. Taraxacum officinale Weber 12 5,47
11. Cissus striata R. et Pav. S) 2,28
12. Rumex acetosella L. 2 0,91
Totales 219 99,94

Dichroplus elongatus y D. maculipennis han
sido consideradas, generalmente, como comedo-
ras indiscriminadas de maleza y hierbas, selec-
cionando el alimento, de entre una amplia varie-
dad de especies de plantas. Sin embargo hemos
encontrado patrones levemente diferentes en el
uso de sus alimentos, sobre las plantas dominan-
tes en el área de estudio, lo que se puede observar
en la Tabla II. Así tenemos que las dos especies,
al estado adulto, no difieren significativamente
en el uso de Piptochaetium montevidense y
Arrhenatherum elatius “pasto cebolla”, Hypochae-
ris radicata “hierba del chancho” y de Briza
maxima “tembladera”.

Las diferencias en las cantidades consumidas de
estas especies de plantas, fueron dentro del 20%;
una divergencia considerada insignificante, bajo el
método visual de estimación. Sin embargo, hubo
una mayor divergencia en la utilización de las
plantas semidominantes; a saber: Dichroplus
elongatus ingirió un 75% de Plantago lanceolata y
D. maculipennis un 30%, despues de haber perma-
necido 72 horas en lajaulacon la planta; D. elongatus
consumió un 55% de Briza minor y D. manculi-
pennis un 65%; D. elongatus consumió un 85% de
Taraxacum officinale y D. maculipennis un 35%.
Ninguna de las dos especies consumieron
Polygonum persicaria, Oxalis mallobolva, ni
Cissus striata. La utilización de las plantas alimen-
to por estas dos especies de langostas es suficiente-
mente diferente como para indicar que las dos
especies ocupan nichos separados.

122

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

ER ANA IN A
LAMINA 1. a). Jaulas de experimentación en laboratorio.
b). Planta aislada, en terreno, para ser expuesta a los especíme-
nes de langostas. C). Serie de jaulas utilizadas en los experimen-

tos de terreno.

TABLA II. Plantas forrajeadas por langostas y porcentaje co-
mido estimado.

Porcentaje comido (%)

Especie vegetal D. elongatus D.maculipennis

Briza maxima 45 25
Plantago lanceolata 75 30
Piptochaetium montevidense 65 45
Arrenatherum elatius 50 30
Hipochaeris radicata 20 45
Briza minor 55 65
Oxalis mallobolva 0 0
Cynosurus echinatus 10 15
Rumex acetosella 1 2)
Taraxacum officinale 85 35
Cissus striata 0 0
Polygonum persicaria 0 0

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Ahora bien, los datos entregados por estos expe-
rimentos sólo toman en cuenta un factor del nicho;
cuál es, la preferencia alimentaria. Si bien es cierto
la preferencia del alimento es un criterio obvio para
ser usado en la separación de las relaciones de los
animales, es sólo uno de los muchos factores exis-
tentes para tales estudios.

CONCLUSIONES

Se concluye que el patrón más obvio que se
puede obtener de los datos entregados por los expe-
rimentos es la separación del uso de alimento entre
Dichroplus elongatus y D. maculipennis. Así, en-
tonces, de acuerdo a los resultados, se puede con-
cluir que la utilización del alimento es suficiente-
mente distinta y divergente, entre estas dos espe-

cies, como para sugerir la separación de ellas en los
diferentes nichos en las comunidades de estas pra-
deras.

Esta conclusión va a ser apoyada o refutada, al
realizar el análisis del contenido estomacal y fecal,
que es el próximo paso de nuestra investigación.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Oscar Matthei y a
los señores Marcelo Baeza y Max Quezada, todos
del Departamento de Botánica, por la identificación
de las plantas y a los Proyectos 20.38.07, 20.38.19
y 92.38.27-1 de la Dirección de Investigación de la
Universidad de Concepción por el financiamiento
del presente trabajo. A José Bustos por el dibujo del
mapa.

BIBLIOGRAFIA

Bonham, eh D. 1989. Measurements for terrestrial vegetation.
John Willy and Sons., Inc. N.Y. 338 págs.

Brown, D. 1954. Methods of surveying and measuring vegetation.
Com. Agr. Bureaux. England, 233 págs.

BruningC., E. 1966. Differential feeding and niche relationship
among Orthoptera. Ecology 47 (6): 1074-1076.

Capinera J., L. 1985. Determination of plant preferences of
Hemleucaoliviae (Lepidoptera: Saturniidae), Paropomala
wyomingensis (Orthoptera: Acrididae), and Diapheromera
veli (orthoptera: Phasmatidae) by choice Test and crop
analysis. J. of the Kansas Entomol. Soc. 58 (3): 465-471.

Gibson C., W. D.; V. K. Brown and M. Jepsen. 1987.
Relationships between the effects of herbivory and sheep
grazing on seasonal changes in an early succesional plant
community. Oecologia (Berlin) 71: 245-253.

Isely, F. B. 1946. Differential feeding in relation to local
distribution of grasshoppers. Ecology 27: 128-138.

Gangwere, S. K. 1961. A monograph on food selection in
Orthoptera. Trans. Amer. Entomol. Soc. 87: 67-230.

Lewis, A. C. 984. Plant quality and grasshopper feeding: effects
of sunflower condition on preference and performance in

Melanoplus differentialis. Ecology, 65 (3): 836-843.

Macgarvin M., J. H. Lawton and P. A. Heads. 1986. The
herbivorous insect communities of open and woodland
bracken: observations, experiments and habitat manipula-
tions. Oikos 47: 135-148. Copenhagen.

Mulkern, G. B., D.R. Toczek and M. A. Brusven. 1964. II. Food
Habits and Preference of Grasshoppers associated with
Sand Hills Prairie. N. D. Agr. Exp. Sta. Res. Rep. 11: 59
págs.

Mulkern, G. B. 1967. Food selection by grasshoppers. Ann.
Rev. Entomol. 12: 59-78.

Mulkern, G. B. 1970. The effects of preferred food plants on
distribution and numbers of Grasshoppers. Proc. In. Study
Conf. Current and Future Problems of Acridology, London:
215-218.

Parker, M.A. and R. B. Root. 1981. Insect herbivores limit
habitat distribution of native composite, Machaeranthera
canescens. Ecology, 65 (5): 1390-1392.

Pyke, G. H., H. R. Pulliam and E. L. Charnov. 1977. Optimal
foraging: a selectivereview of theory and test. The Quaterly
Review of Biology 52(2): 137-154.

123

io

Ne

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 125-140, 1995.

OSTEOLOGIA DE MACROURUS HOLOTRACHYS GÚNTHER, 1878
(PISCES, GADIFORMES, MACROURIDAE)*

Osteology of Macrourus holotrachys Ginther, 1878
(Pisces, Gadiformes, Macrouridae)

VICTOR H. RUIZ**, CIRO OYARZUN G.*** Y SANTIAGO H. GACITUA**

RESUMEN

En este trabajo se describen y representan los elementos del
sistema óseo de Macrourus holotrachys Ginther, 1878.

INTRODUCCION

A la fecha muy poco se ha publicado sobre la
osteología de la Familia Macrouridae. Existen refe-
rencias ocasionales dispersas sobre aspectos bioló-
gico-taxonómicos, particularmente en publicacio-
nes junto a otros peces marinos (Giinther, 1880,
1887; Thompson, 1916; Gilbert £ Hubbs, 1917; De
Buen, 1959; Pequeño, 1971; Gooch é Schopf,
1973; Bahamonde y Pequeño, 1975; Chirichigno e
Iwamoto, 1977; Siebenaller, 1978; Iwamoto, 1978
y 1979; Makushok, 1972 y 1976; Marshall, 1973;
Ruiz y Oyarzo, 1982; Hessler 8 Wilson, 1983;
Wilson 8: Waples, 1984; Wilson €: Hessler, 1987).
Recientemente nuevas publicaciones han enrique-

* Proyecto Fondecyt N* 0820-91

ABSTRACT

The osteology of Macrourus holotrachys Gúnther, 1878 is
presented and described.

KEYWORDS: Macrouridae. Macrourus. Osteology.

cido el conocimiento sistemático de la familia
(Trunov Konstantinov, 1986; Cohen, 1989; Cohen
etal., 1990; Kong y Melendez, 1991). Sinembargo,
los trabajos de tipo osteológico siguen siendo esca-
sos.

La familia Macrouridae es la más grande dentro
del orden Gadiformes, con cuatro subfamilias y más
de 300 especies distribuidas en 34 géneros. La
mayor parte la constituyen peces bentopelágicos y
sólo unos pocos son batipelágicos (Iwamoto, 1989).

Marshall (1965, 1973) y Okamura (1970a,
1970b) entregan los caracteres diagnósticos para
las cuatro subfamilias de los macroúridos (Ma-
crouridinae, Bathygadinae, Trachyrincinae y Ma-
crourinae).

** Universidad de Concepción, Fac. de Cs. Nat. y Oceanogr., Departamento de Zoología. Casilla 2407 Concepción, Chile.
*** Universidad Católica de la Santísima Concepción, Facultad de Ciencias. Departamento de Biología Marina, Casilla 297,

Concepción, Chile.

125

En Macrourinae (aproximadamente 32 géneros
y más de 250 especies), la segunda dorsal es rudi-
mentaria, tiene menor desarrollo que la aleta anal y
está separada de la primera dorsal por un espacio
ligeramente mayor que la mitad de la base de la
primera dorsal. Los primeros dos radios de la dorsal
son espinosos, el segundo a menudo aserrado
(Iwamoto, 1989).

La familia Macrouridae, en Chile, está repre-
sentada principalmente por las subfamilias
Macrourinae y Trachyrincinae. Su extensa lista de
especies (28) aconseja una nueva revisión de la
familia (Pequeño, 1989). Estos peces son abundan-
tes, sin embargo no se conoce su biología, composi-
ción química, y al parecer no se encuentran entre los
peces consumidos por la población (Pequeño, 1971).

El género Macrourus Bloch, 1786, consta de
cuatro especies: M. berglax Lacepede, 1810; M.
carinatus (Giúnther, 1878); M. holotrachys Gúnther,
1878 y M. whitsoni (Regan, 1913). La diferencia-
ción de las especies está dada por la presencia o no
de escamas bajo la cabeza y entre el infraorbital y la
mandíbula, número de radios de la aleta pélvica,
números de ciegos pilóricos, número de escamas
entre la línea lateral y la aleta anal y, por las veces
que está contenido el espacio interorbital en la
órbita (Cohen et al., 1990). Un trabajo reciente de
Ruiz y Oyarzún (1993) permite, mediante caracte-
res morfológicos y merísticos, distinguir M.
holotrachys de M. carinatus; aumentando además
la distribución de M. holotrachys hasta la Conver-
gencia Subtropical.

Como resultado de las primeras preparaciones
osteológicas de macroúridos, objetivo de este traba-
jo, se ha empezado a describir los huesos de
Macrourus holotrachys Gúnther, 1878. Con el ob-
jeto de sentar las bases de nuevos estudios
osteológicos y biológicos que permitan tener una
visión sinóptica de esta familia, que puede convertir-
se en un nuevo recurso para la economía nacional.

La mayor parte de los trabajos osteológicos de
gadiformes se han referido ala familia Merluccidae.
No existe, al presente, a nuestro parecer ningún
trabajo sobre osteología de Macrourus holotrachys.
Sin embargo, existe una excelente contribución
(Iwamoto in Cohen, 1989) que resume los aspectos
osteológicos de granaderos y otros gadiformes.

MATERIALES Y METODOS

Para el presente estudio se examinaron 4 ejem-
plares de Macrourus holotrachys Gúnther (un ma-

126

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

cho y tres hembras cuyas longitudes totales oscila-
ron entre 495-508 mm) capturados en aguas de la
Octava Región, por pescadores artesanales, me-
diante espinel de profundidad entre 800 y 1.200 m
entre abril y septiembre de 1991.

Las baterías óseas se prepararon utilizando ejem-
plares frescos que fueron limpiados cuidadosamen-
te, agregando agua hirviendo y despejando la piel y
carne con la ayuda de agujas, pinzas y cepillo fino.
Luego fueron colocados en agua oxigenada durante
alguna horas para blanquearlos, finalmente fueron
secados con luz solar directa.

Con el fin de estudiar mejor la relación entre los
huesos, en uno de los ejemplares, no se separaron
los elementos óseos que quedaron unidos. Con ello
se obtuvo en muchos casos, agrupaciones de huesos
que forman unidades funcionales, como por ejem-
plo, el cráneo, propiamente dicho, el suspensorio, la
cintura pectoral, el arco hioideo con los radios
branquióstegos, etc.

Los huesos fueron examinados a simple vista y
con ayuda de lupa binocular para estudiar detalles
de configuración y las articulaciones, especialmen-
te con los huesos del cráneo.

Los dibujos que se entregan corresponden a los
huesos del lado izquierdo o derecho de manera que
ésto se indica para cada una de las figuras. Los
huesos representados corresponden a ejemplares
distintos, pudiéndose calcular su tamaño por la
medida de referencia que se entrega y que corres-
ponde a 10 mm para todas las figuras. En general en
la nomenclatura se sigue a Rojo (1988).

RESULTADOS

La taxonomía de la especie de acuerdo a Cohen
et al. (1990) es:

Clase: OSTEICHTHYES

Orden: GADIFORMES

Familia: MACROURIDAE Smith é Radcliffe, 1912
Género: MACROURUS Boch, 1786.

Especie: HOLOTRACHYS Gúnther, 1878.

OSTEOLOGIA

Los teleósteos presentan un esqueleto compues-
to de piezas Óseas con mayor o menor grado de
osificación dependiendo no sólo de la edad del pez
sino también del estado evolutivo de la especie.

No todos los huesos tienen el mismo origen

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

embrionario, esto depende del grado de osificación
que ha sufrido el elemento esquelético. Así pode-
mos distinguir huesos condrales que se forman a
partir de un elemento previo paracondral, pericondral
o endocondral. En este caso, el elemento previo es
reemplazado célula a célula por los osteoblastos.
También existen los huesos dérmicos o de membra-
na que se forman directamente de tejido fibroso en
la zona profunda de la dermis.

Del punto de vistaevolutivo los huesos condrales
son los más primitivos. Los dérmicos son de apari-
ción posterior.

En este trabajo se describen los huesos siguien-
do la terminología en uso.

DESCRIPCION DE LOS ELEMENTOS OSEOS
DE MACROURUS HOLOTRACHYS

Se entrega una vista dorsal (Fig. 1), lateral (Fig.
2) y posterior (Fig. 3) del cráneo de Macrourus
holotrachys Gúnther, 1878. A continuación se des-
criben los distintos elementos óseos:

ETMOIDES (Fig. 4): hueso de origen condral,
medio, masivo, alargado dorsoventralmente. Nace
bajo los frontales y desciende hasta el vómer al cuál
se une mediante un cartílago. En vista anterior, es
romboidal, su vértice superior es redondeado que-
dando parcialmente entre los frontales y los nasales.
Posee dos quillas, una de las cuales, la superior se
dirige hacia el dorso, se une a la línea media de los
frontales y, la inferior en dirección ventral a la línea
media superior del paraesfenoides.

Su base es redondeada, dos pequeños procesos
laterales se encuentran frontalmente a medio cami-
no entre el ápice y el borde y en el centro de la
curvatura que describe su borde anterior en vista
lateral. Se encuentra unido lateralmente a los
etmoides laterales.

ETMOIDES LATERALES (PREFRONTA-
LES) (Fig. 5): huesos pares, condrales situados
externa y lateralmente al etmoides. Con una barra
anterior articulada al etmoides, formando la pared
lateral de la cavidad nasal. Posteriormente tiene un
ala triangular que se pone en contacto con los
frontales.

La articulación al etmoides es doble, superior e
inferior dejando hacia la línea media un foramen.
Articula por su parte inferior con el palatino y no
presenta articulación con el paraesfenoides.

NASAL (Fig. 6): hueso par, relativamente del-
gado, acanalado dorsalmente. Con pared medial de
mayor desarrollo. Se apoyan sobre los frontales,
anteriormente de extremos angulosos, dirigido ha-
cia el dorso. En vista frontal tiene forma de “V” con
una careta libre, el borde de la V cóncavo, inicial-
mente, se prolonga anteriormente descansando en-
tre los etmoides laterales y etmoides, alcanzando
los procesos laterales mediofrontales del etmoides.
Son cóncavos en vista inferior.

Cada uno en su borde superior acanalado lleva
al menos tres pequeñas salientes angulares. Dos de
las cuales son visibles en vista frontal quedando en
medio de la V y la tercera se encuentra mucho más
retrasada y hacia el borde dorsal.

VOMER (Fig. 7): hueso impar, dérmico, alarga-
do, edéntulo con forma de ancla, se ubica en el
extremo más anterior del neurocráneo.

La cabeza del hueso, región anteriorensanchada
en forma de “V”, presenta antero-ventralmente una
excavación con una pequeña quilla transversal que
la divide en dos. El vértice anterior sobrepone muy
ligeramente al etmoides dejando hacia los lados dos
caras redondeadas en dirección posterior. Se une
este hueso através de laflecha al hueso paraesfenoi-
des, encajando en la horquilla formada por dos
expansiones anteriores del paraesfenoides. La cara
dorsal es cóncava y anteriormente se relaciona con
el etmoides a través de un cartílago.

PTEROSFENOIDES (ALISFENOIDES)
(Fig. 8): hueso par, condral, romboidal que forma
parte del margen posterior de la órbita, dorsal-
mente limita con el frontal, que lo cubre en su
mayor parte y, en parte, con el esfenótico; postero-
inferiormente con el proótico. Contrario a lo que
ocurre con otros teleósteos no articula con el
paraesfenoides.

LACRIMAL (Fig. 9): hueso de origen dérmico,
esel más anterior de la serie infraorbital, es alargado
antero-posteriormente, formando una lámina, an-
cha y delgada, que dorsalmente presenta una pro-
yección O apófisis que articula con el etmoides
lateral. El margen superior se curva hacia el exte-
rior, formando un amplio canal sensorial. Dorso
anteriormente da origen a otro canal mucho más
pequeño. El ápice antero-ventral lleva una pequeña
saliente, curva que se proyecta hacia afuera y en
dirección dorsal; otras dos salientes se encuentran
en la parte medio-inferior de las caras que confor-

127

man el canal sensorial. Posteriormente se articula
con el segundo infraorbital.

2"INFRAORBITARIO o YUGAL (Fig. 10): su
borde anterior articula con el lacrimal; borde poste-
rior, ligeramente recto, articula con el tercer
infraorbitario. El borde superiores arqueado, forma
parte del borde ocular y se curva en una pequeña
lámina formando un canal sensorial. El borde pos-
terior externo que conforma el canal es cóncavo y
no alcanza el borde posterior del hueso, de modo
que el canal se conforma por una proyección ante-
rior dorsal del 3* infraorbitario.

3 INFRAORBITARIO (Fig. 11): es más pe-
queño que el anterior, el borde anterior ligeramente
recto y articula con el 2* infraorbitario; el posterior
es oblicuo y articula en su parte superior con el
cuarto infraorbitario. El hueso se pliega sobre sí
mismo formando un canal infraorbitario.

El repliegue anterodorsal conecta con la conca-
vidad del infraorbital 2 y postero-ventralmente se
extiende en forma oblicua mucho más que los otros
huesos.

4” INFRAORBITARIO (Fig. 12): de posición
casi posterior al ojo, más pequeño que el resto, con
borde replegado, curvado hacia la región anterior.
Encaja en una concavidad del canal del tercer
infraorbitario, quien lo estrecha mediante la exten-
sión postero ventral oblicua.

S*INFRAORBITARIO (Fig. 13): ocupa la parte
posterior del margen ocular y como los anteriores
forma un canal, pero en este caso con el repliegue de
ambos bordes. Es un hueso de forma triangular con
el margen anterior más engrosado en toda su longi-
tud. La base es una lámina delgada que termina
redondeándose en su margen postero-inferior.
Superiormente articula con el sexto infraorbitario.

6” INFRAORBITARIO (DERMOESFENOTI-
CO) (Fig. 14) hueso más pequeño de la serie, ocupa
la parte latero-superior de la órbita, de forma tubular
debido a lo estrecho de la abertura que deja el canal.
Su parte superior se estrecha cerrando ligeramente
la abertura en la porción dorsal anterior, ésta se abre
luego en forma diagonal continuando la abertura
del canal. Dorsalmente se une con el frontal y
esfenótico.

FRONTAL (Fig. 15): hueso dérmico, par, que

128

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

cubre la región orbitaria y conforma la mayor parte
del techo craneano.

Dorsalmente forma una depresión central que
en conjunto forma una fosa mucosa. El margen
interno anteriormente es aplanado formando una
quilla, mediante la cual se articula al etmoides. Las
alas anteriores del frontal descansan sobre los
etmoides laterales. La cara dorsal lleva una cresta
semidiagonal, que va desde el borde externo ante-
rior hasta el borde interno posterior. La cresta se
acentúa desde la mitad del hueso hacia atrás, sobre
todo allí donde va el orificio oval; desde el orificio
oval se proyecta la comisura supraorbital. Lateral-
mente el hueso es cóncavo, dando origen a la parte
superior de la órbita.

El hueso en su parte anterior es delgado y
angosto; la parte posterior es ancha, de mayor
grosor y curvada hacia abajo. Articulándose poste-
riormente con el último infraorbitario, el supraocci-
pital, parietales, esfenótico, pterótico y pterosfenol-
des. El borde ventral de ambos huesos está proyec-
tado permitiendo hacia adelante su conección con la
quilla del etmoides, y forma la pared interna de la
órbita continuándose posteriormente con el pteros-
fenoides. Entre ambas proyecciones se limita hacia
atrás el foramen ventral medio.

ESFENOTICO (Fig. 16): hueso par condral de
forma trapezoidal, situado entre la región orbitaria
y la Ótica. Forma parte de la pared dorsal y posterior
de la órbita; hacia atrás y lateralmente constituye la
mitad de la cavidad articular para el cóndilo anterior
del hiomandibular. Externa e internamente se rela-
ciona con los frontales, pterosfenoides, proóticos,
pteróticos y parietales. Lateralmente se articula al
último infraorbitario.

PROOTICO (Fig. 17): hueso par, cónico, que
articula sólidamente en la línea media formando
gran parte del piso de la caja craneana. Está rodeado
por todos los huesos de esta caja limitado dorsal-
mente con el esfenótico y el pterosfenoides. Poste-
riormente por el intercalar e inferiormente por el
paraesfenoides excepto los parietales y supraocci-
pital. Anteriormente forma la mitad de la cavidad
articular que recibe el cóndilo anterior del hioman-
dibular.

INTERCALAR (OPISTOTICO) (Fig. 18): hue-
so par, el único de origen membranoso en la región
ótica, abombado, de forma triangular, situado en la
parte postero inferior de la caja Ótica. En su parte
medio dorsal presenta una apófisis que se articula

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

con larama menor del posttemporal. Anteriormente
se une al proótico, en su parte inferior con el
paraesfenoides y el basioccipital y superiormente
con el pterótico y exoccipitales.

PTEROTICO (Fig. 19): hueso de origen mixto,
localizado en la parte superior de la caja ótica, en el
límite latero-posterior del neurocráneo y del cual se
prolonga hacia atrás en una especie de espina, el
proceso pterótico.

Su forma es subtriangular, con borde anterior
redondeado con el que se articula el esfenótico,
quedando cubierto en parte por el parietal. El vérti-
ce opuesto es muy delgado llegando a ser transpa-
rente. Dorsalmente presenta una cresta alineada con
el borde externo del frontal, con el que no tiene
contacto.

Este hueso limita con el epioccipital, exoccipital
y ventralmente con el proótico e intercalar. En su
cara inferior lleva una depresión que permite que se
articule parte del hiomandibular. Esta depresión es
continuación de la del esfenótico.

EPIOCCIPITAL (EPIOTICO) (Fig. 20): hueso
pequeño, piramidal, de origen endocondral. Se lo-
caliza sobre la región ótica formando dos alas
internas de la parte posterior del cráneo. Anterior-
mente articula con el supraoccipital y el parietal e
inferiormente con el exoccipital y pterótico. Su
borde posterior recibe la rama más larga del
postemporal.

PARIETAL (Fig. 21): hueso par, dérmico, pla-
no, delgado y de bordes redondeados; se apoya
sobre el esfenótico, pterótico y supraoccipital, cu-
briéndolos en parte. Anteriormente articula con el
frontal y posteriormente con el epioccipital. Los
parietales no se unen en la línea media, están sepa-
rados por el supraoccipital.

SUPRAOCCIPITAL (Fig. 22): hueso medio, de
origen compuesto, impar, que cubre posteriormente
el encéfalo.

Su cara dorsal presenta una cresta longitudinal,
que se extiende anteriormente hasta el nivel de
suturas con los frontales; posteriormente se prolon-
ga en una quilla que se extiende más allá del nivel
del basioccipital. Esta cresta se prolonga postero
inferiormente en una lámina ósea transparente que
encaja en el espacio que dejan las apófisis del Atlas.
Forma el borde superior del Foramen Magnum;
visto lateralmente es triangular, con dos expansio-
nes anteriores que quedan cubiertas en parte por los

parietales y conectadas con el epioccipital. La ex-
pansión o lámina vertical se conecta con los
epioccipitales y exoccipitales.

EXOCCIPITALES (Fig. 23): hueso de origen
condral, de forma irregular, situados a ambos lados
del Foramen Magnum. Anteriormente se articula
con el epioccipital; posteriormente con una fuerte
apófisis se articula con el Atlas y se proyecta sobre
el basioccipital. Su cara interna es ligeramente
cóncava con un ala triangular que crece hacia el
centro.

Se articula además con el pterótico, intercalar,
supraoccipital y basioccipital.

BASIOCCIPITAL (Fig. 24): hueso condral,
medio que formael piso posterior de la caja craneana
y contituye el margen inferior del Foramen Magnum.
El cuerpo del hueso tiene hacia atrás forma de
vértebra y articula con el Atlas.

Se localiza por debajo de los exoccipitales y por
encima de la parte posterior del paraesfenoides en
donde encaja anteriormente a través de una quilla
que se dirige hacia adelante y que presenta un par de
acanaladuras para recibir las apófisis posteriores
del paraesfenoides. Limita con el proótico y articula
con el intercalar.

Su cara superior es cóncava y presenta dos
cavidades triangulares que aloja parte de la sagita.

HUESOS TABULARES (Fig. 25): huesesillos
delgados, transparentes de origen dérmico, situados
en la región temporal del cráneo. Se sitúan sobre el
epioccipital y pterótico. Cada uno presenta dos
pequeñas crestas dorsales.

PARAESFENOIDES (Fig. 26): hueso dérmi-
co, impar, medio, que sirve de base y ligazón de
la parte ventral del neurocráneo. Es el hueso más
largo, se extiende desde la región etmoidal hasta
la occipital.

Su cara ventral es convexa presentando una
proyección anterior que se proyecta sobre la flecha
del vómer y que ventralmente deja un surco en el
cual entra el extremo de la flecha del vómer, poste-
riormente se bifurca en dos largas apófisis que dejan
una ranura central donde encaja la quilla del
basioccipital.

Desde el nivel de la máxima convexidad del
hueso, lateralmente y hacia adelante se elevan dos
expansiones alares unidas por el dorso que se avan-
zan en diagonal hacia el centro del etmoides y
conectan con él. Anteriomente deja una abertura en

129

la cual encaja en parte el etmoides y un cartílago que
permite la conección con los etmoides laterales.

Desde el nivel de la mayor convexidad y en
dirección posterior se proyectan dos expansiones
más pequeñas que permiten la articulación con el
proótico; latero-posteriormente se pone en contacto
con el intercalar.

PALATINO (Fig. 27): hueso par de origen
condral situado en la parte anterior del paladar, no
lleva dientes, es un hueso con un estrechamiento
central, con un proceso anterior que se articula con
el vómer; se une además con el máxilar por medio
de un ligamento. Su borde posterior se une con la
sutura del ectopterigoides y el borde superior se
continúa en un pequeño cartílago que lo une al
endopterigoides.

ECTOPTERIGOIDES (Fig. 28): hueso par,
condral, delgado y largo, terminando en una punta
dirigida hacia abajo que se articula con el borde
anterior del cuadrado.

Su borde anterior encaja con el borde poste-
rior del palatino y dorsalmente se une con el
endopterigoides. Su cara exterior lleva una pe-
queña cavidad.

ENDOPTERIGOIDES (Fig. 29): hueso condral,
transparente, laminar con borde inferior recto y
superior arqueado, se extiende con expansiones
anterior y posterior delgadas. Unido al ectopterigoi-
des por su borde inferior.

METAPTERIGOIDES (Fig. 30): hueso par,
endocondral, situado en posición dorsal al cuadrado.
De forma ligeramente ovalada, unido al hiomandi-
bular. La base es algo redondeada y limita con un fino
cartílago con el borde superior del cuadrado. Poste-
riormente se pone en contacto con el simpléctico;
hacia adelante articula por medio de sutura con el
endopterigoides. Su borde superior es recto.

CARTILAGO DE MECKEEL : varilla cartilagi-
nosa, se ubica en una cavidad de la cara interna del
angular y se prolonga por un canal de esa misma
cara hasta cerca de la mitad del dentario.

ANGULAR (Fig. 31): hueso par, de origen
condral, de forma triangular, anteriormente se ajus-
ta en la excavación del dentario; su parte articular
está reforzada por engrosamientos óseos. Con una
articulación posterior en forma de silla de montar,
donde encaja el cóndilo del cuadrado.

130

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Su cara interna presenta tres engrosamientos, el
superior que se prolonga hasta tocar la apófisis del
dentario, el central que recorre el hueso y el inferior
que forma el borde del hueso y que se separa del
central por un surco.

La cara interna se observa engrosada, siendo
ligeramente cóncava y con un surco marcado donde
se aloja el Cartílago de Meckel. Su parte anterior
laminar entra en la excavación del dentario. Al
parecer no existe un retroarticular en su vértice
posterior.

PREMAXILAR (Fig. 32): hueso par, de origen
dérmico, provisto de dientes cónicos curvados ha-
cia el interior de la boca. El hueso forma el borde
anterior de la boca y excluye de ella al maxilar. Es
un hueso relativamente corto con engrosamientos
anteriores que se proyectan en un fuerte proceso
ascendente de pared interna lisa y mucho más largo
que el cuerpo principal, formando casi un ángulo
recto con el cuerpo. Latero-posteriormente otro
proceso oblicuo en ángulo agudo con el cuerpo y
más corto que el precedente presenta en su cara
interna una faceta articular para que se asiente el
maxilar.

El hueso se encuentra conectado por un liga-
mento al palatino.

Posteriormente termina en una pequeña proyec-
ción redondeada que surge en la mitad del hueso y
se dirige diagonalmente hacia atrás.

MAXILAR (Fig. 33): hueso par, de origen dér-
mico que en este caso no presenta dientes. Es
alargado, con un engrosamiento anterior provisto
de una cavidad para que articule en la faceta articu-
lar del premaxilar, asimismo posee una cara articu-
lar para el palatino.

Este hueso, es ligeramente arqueado con la
curvatura hacia la cara interna. Su parte posterior es
una apófisis laminar que sobrepasa el premaxilar y
tiene una leve inclinación hacia abajo.

El maxilar está relacionado por medio de tegu-
mento y de ligamento con el dentario, lacrimal,
palatino y premaxilar.

DENTARIO (Fig. 34): hueso par, de origen
dérmico, con dientes largos irregularmente dis-
puestos. Los dos dentarios se unen en una sínfisis
media formada por un cartílago. El hueso tiene
forma triangular, posteriormente se abre en una
escotadura profunda que se forma como parte de las
apófisis; la apófisis coronoides, superior, puntiagu-
da, que se apoya en la apófisis alar del angular, la

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

otra es la apófisis basal que ocupa la parte inferior
y que es mucho más ancha que la anterior. Entre
ambas se inserta el angular. El hueso es curvo,
formando así el arco mandibular.

El cuerpo es hueco, alojando no sólo el ángulo
anterior del angular, sino también el cartílago de
Meckel y la rama anterior del músculo aductor. En
su cara externa existen dos surcos profundos, el
inferior acanalado recorre el hueso en toda su lon-
gitud y da asiento al canal mandibular de la línea
lateral y, el superior que ocupa sólo la mitad anterior
del hueso. La cara interna es lisa y suavemente
cóncava.

HIOMANDIBULAR (Fig. 35): hueso par, en-
docondral que constituye la suspensión fundamen-
tal de las mandíbulas con el neurocráneo. Tiene
forma irregular, en su cuerpo destacan 3 apófisis de
tamaño variable. Una anterior redondeada que arti-
cula fuertemente con la cavidad formada por el
esfenótico y proótico; una media, ovalada que co-
nectaconuna excavación ventral del pterótico y una
posterior con el opérculo. Del punto de arranque de
la apófisis anterior se produce una proyección pos-
terior que deja un surco central en el que descansa
el preopérculo. Por debajo de la proyección pre-
opercular existe otra a la que se une el metapterigoi-
des, el simpléctico y el interhial.

CUADRADO (Fig. 36): hueso par que forma la
base del grupo de huesos que ligan la mandíbula
inferior al cráneo. Tiene forma de abanico, con un
doble cóndilo en el vértice inferior, que articula con
una depresión del angular. La parte media superior
se adelgaza hacia el borde superior presentando
ligeras marcas concéntricas. Posteriormente lleva
una apófisis cuyo borde anterior se articula con el
simpléctico y el borde posterior se articula con el
hueso preopercular. El borde superior se une al
metapterigoides. Por la cara interna presenta una
escotadura para alojar al vértice inferior del
simpléctico.

SIMPLECTICO (Fig. 37): hueso par de origen
condral, de forma irregular, cuneiforme. Su vértice
inferior se presenta más osificado y encaja en la
escotadura del cuadrado. Se une al proceso
pterigoides del hiomandibular, anteriormente al
borde posterior del metapterigoides y posterior-
mente se apoya en el preopérculo.

INTERHIAL (Fig. 38-INH) hueso par, condral,
cilíndrico, que une las secciones del arco hioideo.

Arranca del hiomandibular y se dirige hacia aden-
tro, abajo y atrás para articular con el ápice del
epihial.

EPIHIAL (Fig. 38-EPH): hueso par, condral, de
forma triangular, situado en la parte superior del
arco hioideo, en su vértice lleva una pequeña cavi-
dad para la articulación con el interhial. La cara
externa presenta unas pequeñas depresiones donde
se apoya la cabeza del quinto y sexto branquióstego.
Este hueso se encuentra unido al ceratohial.

CERATOHIAL (Fig. 38-CHI): es el hueso más
largo del arco hioideo, con un estrechamiento cen-
tral que lo hace más ancho en los extremos. El
extremo posterior es prácticamente plano y el ante-
rior cóncavo por su cara interna. Su cara externa
presenta hendiduras donde se asientan las cabezas
de los radios branquióstegos. Se une al epihial y
anteriormente a los hipohiales.

HIPOHIAL (Fig. 38-HHI): dos pequeños hue-
sos piramidales, pares. El superior (dorso hipohial)
mucho más pequeño que el inferior (ventro hipohial),
ambos se conecta al ceratohial y por medio de una
sínfisis se unen a los homólogos del lado opuesto.

El hipohial inferior presenta una cara interna
cóncava, concavidad que es continuación de la del
ceratohial.

PREOPERCULO (Fig. 39): hueso par, de ori-
gen dérmico. Tiene forma triangular con cara inter-
na cóncava y externa convexa. De borde posterior
liso y laminar, llegando a ser transparente; borde
anterior grueso con una acanaladura para articular
superiormente con el hiomandibular. Anteriormen-
te articula con el simpléctico y cuadrado. Con su
borde postero-superior toca el opérculo, aunque sin
articular con él y, con su parte laminar cubre la
mayor parte del interopercular.

La cara externa presenta una saliente que se
proyecta desde el borde antero-superior y se curva
hacia el ángulo preopercular dejando un profundo
surco. Este se continúa hacia el borde basal del
hueso formando un amplio canal.

UROHIAL (Fig. 40): hueso medio de origen
tendinoso situado bajo la lengua; formado por una
plataforma basal que se continúa en una apófisis
anterior ligeramente curva y más osificada. Desde
el punto de arranque de esta apófisis salen dos
expansiones alares laterales que corren en un ángu-
lo menor de 45* con la base. Perpendicularmente a

131

ésta se extiende una tercera proyección alar que los
divide. Esta última nace del borde interno de la
apófisis anterior y se proyecta ligeramente más allá
de la plataforma basal y de las expansiones alares
laterales.

OPERCULAR (Fig. 41): hueso par, dérmico,
de forma triangular. La base presenta en la cara
interna una faceta articular para el proceso opercular
del hiomandibular. El borde anterior aparece engro-
sado y parcialmente cubierto por el preopérculo.
Borde ventral por encima del subopérculo.

El borde posterior es liso. Se observan dos
vértices posteriores, de los cuales, el inferior que es
largo y puntiaguado está claramente marcado.

SUBOPERCULAR (Fig. 42): lámina ósea del-
gada de origen dérmico, colocada casi en longitud
vertical y formando gran parte del borde posterior
de la estructura opercular, anteriormente recubierto
por el opérculo y lleva un proceso que se sitúa entre
este último hueso y el interopérculo.

INTEROPERCULAR (Fig. 43): hueso par, la-
minar, transparente, ligeramente ovalado, su borde
anterior arqueado se refuerza con una arista curva.
Con su parte superior cubre el subopérculo y está
cubierto a su vez por el preopercular. El vértice
inferior llega a tocar o cubrir en parte su borde
dorsal. Ventralmente se ubica por encima del epihial
y los branquióstegos.

RADIOS BRANQUIOSTEGOS (Fig. 44): se-
rie de seis huesos largos, aguzados y curvados hacia
arriba, con un engrosamiento central. Cuatro se
apoyan sobre el ceratohial y dos sobre el epihial.

ESCAPULA (Fig. 45-ESC): hueso par, endo-
condral, delgado, transparente, cuadrangular. Pre-
senta una ventana oval, ventralmente articula con el
coracoides y anteriormente con el cleitro. El borde
posterior es más grueso y recibe los actinósteos de
la aleta pectoral.

CORACOIDES (Fig. 45-CO): hueso par,
condral. Con dos áreas definidas, una romboidal
que articula con la escápula y otra que origina una
larga apófisis que se dirige hacia adelante y abajo y
que forma el límite posterior de la cintura escapular.
El borde posterior articula con dos a tres de los
huesos radiales.

RADIALES (Fig. 45-RA): cuatro, (aunque pue-

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

den ser cinco, seis e incluso siete por anomalía)
pequeños huesos endocondrales que soportan los
radios de las aletas pectorales. El primero es ligera-
mente redondeado, el resto alargado y con un estre-
chamiento central excepto el último que es ensan-
chado. Todos presentan acanaladuras en sus bordes
posteriores donde encaja la base de los radios de las
aletas.

POSTTEMPORAL (Fig. 46): hueso par dérmi-
co con forma de “V”, de ramas desiguales. La más
larga y ancha articula sobre el borde posterior
externo del epioccipital marcando sobre ella un
pequeño surco; la rama menor del posttemporal se
articula con una apófisis de la parte media del
intercalar. La base del hueso es amplia y se expande
posteriormente, allí se apoya el supracleitro. Cerca
de la base, por la cara externa una pequeña apófisis
conecta al hueso con el pterótico.

SUPRACLEITRO (Fig. 47): hueso par, dérmi-
co, alargado, de extremos redondeados. Por su
extremo superior se articula al posttemporal y su
extremo inferior se apoya en el cleitro; presenta una
ligera depresión a lo largo del borde anterior.

CLEITRO (Fig. 48): hueso par, condral de ex-
tremos aguzados, borde anterior cóncavo. La parte
superior presenta una escotadura posterior, forma-
da por dos apófisis laterales pequeñas que sobrepa-
san el margen posterior del hueso, que se prolonga
terminando en una apófisis aguda; el cuerpo es
ancho y laminar. Del punto de curvatura en la cara
externa se bifurcan dos engrosamientos laterales, el
menor que ocupa gran parte del margen posterior,
es ancho y se encuentra menos osificado que el
mayor que es mucho más largo, angosto, más osifi-
cado y termina en ángulo redondeado, y llega a
formar un surco lateral interno que lo recorre en
parte de su longitud. La cara interna es ligeramente
cóncava y a nivel de la curvatura externa presenta
una lámina en forma de cresta formada por una de
las apófisis.

El cleitro se articula dorsalmente con el supra-
cleitro y por su lado interno con la escápula;
ventralmente se unen en la línea media por sus
extremos inferiores.

POSTCLEITRO (Fig. 49): hueso par, dérmi-
co situado posterior y ventralmente al cleitro. Es.
alargado y curvo, terminando su extremo inferior
en una punta afilada; su extremo superior es
ensanchado.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

BASIPTERIGIO (Fig. 50): hueso par, endocon-
dral que sostiene las aletas pélvicas. Unido con su
homólogo por su extremo anterior. El hueso es
triangular con dos ramas, la anterior mucho más
larga, en dirección hacia la línea media y unida con
la homóloga del lado opuesto. La cara interna lleva
una cresta que delimita dos surcos, uno interno
notable y otro hacia el margen externo del hueso,
mucho más pequeño.

La rama posterior se dirige en ángulo agudo
hacia la línea media, ambas ramas se conectan por
una lámina ósea, delgada, transparente con margen
interno cóncavo. La mayor osificación se encuentra
en el vértice del hueso.

FARINGOBRANQUIALES (Fig. 51 a-c): tres
pares de huesos que pertenecen al 2*, 3? y 4? arco
branquial. Los tres se articulan entre sí y se cubren
de placas dentarias con dientes cónicos fuertes.

La pieza media es siempre la más desarrollada y
la que presenta los dientes más grandes. El área
dentada se corresponde en ambas faringes.

EPIBRANQUIALES (Fig. 52 a-d): cuatro pares
de huesos alargados, en ángulo, unen los faringo-
branquiales y los ceratobranquiales. El primero
lleva dos pequeñas apófisis y el 29, 3% y 4% una sola.

CERATOBRANQUIALES (Fig. 53 a-e): cinco
pares de huesos largos y curvados hacia la línea

media. Los cuatro primeros llevan una acanaladura
donde se asientan los filamentos branquiales. Se
unen con los epi e hipobranquiales.

El 5” par tiene más bien forma triangular y se
prolonga en una apófisis dirigida posteriormente.
Ambos se unen en forma de “V” y sobre ellos se
asienta una placa dentaria con fuertes dientes cóni-
cos. El 5% arco branquial esta representado sólo por
los ceratobranquiales.

HIPOBRANQUIALES (Fig. 54 a-c): tres pares
de huesos cortos conectados con el 2% y 3*
basibranquial y con los ceratobranquiales 1, 2 y 3.
El 3* basibranquial está reducido.

BASIBRANQUIAL (Fig. 55): hueso medio,
alargado, que resulta de la fusión de varios
huesecillos. Borde anterior truncado, termina pos-
teriormente en una apófisis estiliforme. Con
escotaduras laterales para que se inserten los
hipobranquiales. En la apófisis estiliforme articula
el cuarto par de ceratobranquiales.

AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al FONDECYT (Proyec-

to N* 0820-91) que permitió la realización de este
trabajo, y a dos revisores anónimos.

BIBLIOGRAFIA

Bahamonde, N. y G. Pequeño. 1975. Peces de Chile. Lista
Sistemática. Museo Nacional de Historia Natural, Chile,
Publicación Ocasional, 21: 1-20.

Chirichigno, N. 8: T. Iwamoto. 1977. Coryphaenoides delsolari
a new species of macrourid fish from the Pacific coast of
South America. Proceedings Biological Society of Was-
hington, 89(45): 519-528.

Cohen, D., 1989. Papers on the Systematics of Gadiform Fishes.
Natural History Museum of Los Angeles County, Science
Series N* 32: 1-262.

Cohen, D., T. Inada, T. Iwamoto $ N. Scialabba. 1990.
Gadiform Fishes of the World (Order Gadiformes). An
annotated andillustrated catalogue ofcods, hakes, grenadiers
and others gadiform fishes known to date. FAO Fisheries
Synopsis N* 125, Rome FAO, 10: 1-442.

De Buen, F., 1959. Notas preliminares sobre la fauna marina
preabismal de Chile., Bol. Mus. Nac. Chile, 27(3): 190-
192.

Gilbert, Ch. £ C. Hubbs. 1917. Report on the Japanese
macrouroid fishes collected by the U. S. Steamer
“Albatross”, in 1906, with a sypnosis of genera. Proc. U. $.
Nat. Mus. 51: 135-214, pl. 8-11.

Gooch, J. L. £ T. J. Schopf. 1973. Genetic variability in the

deep-sea: relation to environmental variability. Evolution, 26(4):
545-552.

Ginther, A., 1880. Report on the shore fishes. Rep. Voy.
“Challenger” 1873-1876. Zool. 1(6): 1-82.

Giinther, A. 1887. Report on the deep-sea fishes. Rep. Voy.
“Challenger” 1873-1876, 22(57): 1-268 + 66 pls.

Hessler, R. € G. D. Wilson. 1983. The origin and biogeography
of Malacostracan crustacean in the deep sea. in: R.W. Sims,
J. H. Price and P. E. S. Whalley (Eds.) Evolution, Time and
Space: The emergence of the Biosphere Systematics Asso-
ciation, Special Volume, 23: 227-254.

Iwamoto, T. 1978. Eastern Pacific macrourids of the genus
Coelorhynchus Giorna (Pisces, Gadiformes). With
descriptions of a new species from Chile. Proceedings of
the California Academy of Sciences, 41 (12): 307-337, 20
figs.

Iwamoto, T. 1979. Eastern Pacific macrourine grenadiers with
seven branchiostegal rays (Pisces: Macrouridae).
Proceedings of the California Academy of Sciences, 42 (5):
135-179.

Iwamoto, T. 1989 Phylogeny of Grenadiers (Suborder
Macrouroidei): Another Interpretation. In Cohen, 1989

133

Papers on the Systematics of Gadiform Fishes. Science Ser.
Natural History Museum of Los Angeles County. 32: 159-
178%

Iwamoto, T. € Y. Sazonov 1988. A review of the Southeastern
Pacific Coryphaenoides (Sensu Lato) (Pisces, Gadiformes.,
Macrouridae). Proceedings of the California Academy of
Sciences. 45(3): 35-82, 29 figs, 1 table.

Kong, I. y R. Meléndez. 1991. Estudio Taxonómico y Sistemá-
tico de la Ictiofauna de Aguas Profundas Capturada entre
Arica e Isla Mocha (18* 30'- 38? 30' Lat. S.). Estudios
Oceanológicos, 10: 1-81.

Makushok, V. M. 1972. Rat-tails (Macrouridae, Pisces) of the
Antarctic (According to sampling by the R/V “OB”
1956-1963). Academy of Sciences U.S.S.R., Proceedings
Institute of Oceanology, 93: 250-276.

Makushok, V. M. 1976. New species of rattails Coryphaenoides
subserratulus n. sp. (Macrouridae, Osteichthyes) collected
to the south of New Zealand. Transactions of the P.P.
Shrishov Institute of Oceanology, 104: 144-155.

Marshall; N. B. 1965. Systematic and Biology studies of the
Macrourid fishes (Anacanthini-Teleostii). Deep-Sea
Research, 12: 299-322.

Marshall, N. B. 1973. Genus Chalinura, pp. 588-595, In: Fishes
of the Western North Atlantic. Memoirs Sears Foundation
for Marine Research, 1(6): 479-665.

Norman, J. R. 1937. Coast fishes, Part IL. The Patagonian
Region. Discovery Reports, 16: 1-150.

Okamura, O. 1970a. Fauna Japonica. Macrourina (Pisces).
Academic Press, Tokyo. 216 pp.,64 pls.

OKamura, O. 1970b. Studies on the macrourid fishes of Japan.
Morphology, ecology and phylogeny. Rep. USA, Mar.
Biol. Sta., 17(10-2):1-179.

134

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Pequeño, G. 1971. Sinopsis de Macrouriformes de Chile. Bole-
tín Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 32: 269-
298.

Pequeño, G. 1989. Peces de Chile. Lista sistemática revisada y
comentada. Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 24(2):1-132.
Rojo, A. 1988. Diccionario enciclopédico de anatomía de

peces. Monogr. Inst. Esp. Oceanogr. 3: 1-566

Ruiz, V. y H. Oyarzo 1982. Nuevo registro de Trachyrhynchus
villegai Pequeño, 1971 (Pisces, Gadiformes, Macrouridae).
Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción, 53: 177-
178.

Ruiz, V. y C. Oyarzún, 1993. Presencia de Macrourus
holotrachys Gúnther, 1878 en Chile. Revista Gayana, Zoo-
logía, 57 (1): 57-59.

Siebenaller, J. F. 1978. Genetic variationin deep seainvertebrate
populations: The bathyal gastropod Bathybenbix bairdii,
Marine Biology, 47: 265-275.

Thompson, W., 1916. Fishes collected by the U. S. Bureau of
Fisheries Steamer “Albatross” during 1888, between Mon-
tevideo, Uruguay and Tomé, Chile, on the voyage through
the Straits of Magallan. Proc. U. S. Nat. Mus. 50: 401-476,
pl. 6.

Trunov, I. A. 8 V. V. Konstantinov 1986. Macrourus carinatus
(Giinther, 1878) and M. holotrachys Gúnther (Macrouridae)
as separate species. Proceedings Zoological Institute, U. S.
S. R. Academy of Sciences, 153: 125-134.

Wilson, G. D.F. 4 R.R. Hessler. 1987. Speciation the deep-sea.
Annual Review of Ecology and Systematics, 18: 185-207.

Wilson, R. R. £ R. S. Waples 1984. Electrophoretics and
biometrics variability in the abyssal grenadier
Coryphaenoides armatus of the western North Atlantic.
Eastern South Pacific and Eastern North Pacific Oceans,
Marine Biology, 80: 227-237.

Bol. Soc.:Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

ESF PTO

PTO

BOC

FIGURAS 1-3. Fig. 1 Vista dorsal del cráneo; Fig. 2. Vista lateral del cráneo; Fig. 3. Vista
BOC: basioccipital, EL: etmoides lateral, EPO: epioccipital, ESF: esfenótico, EXO: exoccipital
ET: etmoides, NA: nasal, PA: parietal, PAES: paraesfenoides

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGURAS 4-14. Fig. 4 Vista lateral izquierda del etmoides (ET); Fig. 5. Vista interna del etmoides lateral derecho (EL); Fig. 6. Vista lateral
externa del nasal derecho (NA); Fig. 7. Vista dorsal del vómer (VO); Fig. 8. Vista externa del pterosfenoides izquierdo (PTS); Fig. 9. Vista
lateral externa del lacrimal derecho (LA); Fig. 10. Vista lateral externa del yugal izquierdo; Fig. 11. Tercer infraorbitario izquierdo, a: vista
externa, b: vista interna, c: vista ventral; Fig. 12. Cuarto infraorbitario derecho, a: vista externa, b: vista ventral; Fig. 13. Quinto infraorbitario
derecho, a: vista externa, b: vista interna; Fig. 14. Dermoesfenótico izquierdo, a: vista superior, b: vista lateral.

136

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

15

Ficuras 15-31. Fig. 15. Frontal (FR), a: vista lateral del frontal izquierdo, b: vista dorsal del frontal izquierdo, c: vista interna del
frontal; Fig. 16. Vista dorsal del esfenótico izquierdo (ESF); Fig. 17. Vista interna del proótico izquierdo (PRO); Fig. 18. Vista externa
del intercalar izquierdo (INT); Fig. 19. Vista ventral del pterótico izquierdo (PTO); Fig. 20. Vista externa del epioccipital izquierdo
(EPO); Fig. 21. Vista dorsal del parietal derecho (PA); Fig. 22. Vista ventral del supraoccipital (SOC); Fig. 23. Vista posterior del
exoccipital derecho (EXO); Fig. 24. Basioccipital (BOC) a: vista ventral, b: vista dorsal; Fig. 25. Huesos tabulares (TA), vista lateral
externa; Fig. 26. Vista ventral del paraesfenoides (PAES); Fig. 27. Vista externa del palatino izquierdo (PAL); Fig. 28. Vista interna
del ectopterigoides izquierdo (ECT); Fig. 29. Vista ventral del endopterigoides izquierdo (END); Fig. 30. Vista interna del
metapterigoides izquierdo (MET); Fig. 31. Angular izquierdo (ANG), a: vista externa, b: vista interna.

137

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

33

FiGURAs 32-44. Fig. 32. Vista lateral externa del premaxilar izquierdo (PM), a: proceso ascendente, b: proceso articular, c: proceso
maxilar; Fig. 33. Maxilar derecho (MAX), a: vista externa, b: vista interna; Fig. 34. Vista externa del dentario izquierdo (DE); Fig.
35. Vista externa del hiomandibular izquierdo (HIO); Fig. 36. Vista lateral del cuadrado izquierdo (CUA); Fig. 37. Vista interna del
simpléctico izquierdo (SI); Fig. 38. Arco hioideo, HHI: Hipohial, CHI: Ceratohial, EPH: Epihial; INH: Interhial; Fig. 39 Vista externa
del preopercular derecho (PRE); Fig. 40. Urohial (UH), a: vista ventral, b: vista lateral; Fig. 41. Vista interna del opercular derecho

(OP); Fig. 42. Vista interna del subopercular derecho (SUB); Fig. 43. Vista interna del interopercular izquierdo (1O); Fig. 44. Rayos
branquióstegos.

138

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

(sy) or3uardiseg “Os “314 (Dd) OY999p UMNIISOd [9P PUIAUL PISTA “Gp “SH “(1TO) Op18MbZ! UNNIAO [9P PUIAJUL PISLA “gp “31, SBUI9JUT PISTA :Q “PUIO)XO

EIsIa :e (9/18) Oplambz! umarpoeidas “y "314 (La) oyoa19p fesodurajsod [9p eutaJur eIsrA "9p “314 *SO]PIPEJ :Y Y “SOPIOIEIO) :Q) “endoso :O sq

OS

Pp191mbz1 PUISJUT PISTA “Sp “315 “OS-Sp SVANDIH

Id

139

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

—AáÁ
FIGURAS 51-55. Fig. 51. a - c: faringobranquiales uno a tres respectivamente; Fig. 52. a - d: epibranquiales uno a cuatro; Fig. 53. a -
d: primer a cuarto ceratobranquiales, e: quinto ceratobranquial; Fig. 54. a - c: Hipobranquiales uno a tres; Fig. 55. Basibranquial.
Para todos los esquemas considerar las escala ubicada en el margen inferior excepto para el 51b y 53e que poseen su propia escala.

140

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 141-144, 1995.

INDUCTION OF CHROMOSOME ABERRATIONS AND SISTER
CHROMATID EXCHANGES BY HOMEMADE SPIRITS IN HUMAN
LYMPHOCYTES WITH AND WITHOUT METABOLIC ACTIVATION

Inducción de aberraciones cromosómicas e intercambio entre cromátidas
hermanas por acción de aguardientes caseros sobre linfocitos humanos con y
sin activación metabólica

GARCIA, M.A., DUK, S., WEIGERT, G., VENEGAS, W. ££ M. ALARCON.

ABSTRACT

Genotoxicity of homemade spirits (“aguardientes”)
collected in southern Chile were tested. The evaluation was
carried out through the analysis of chromosomal aberrations
(CA) and sister chromatid exchanges (SCE) with and without
metabolic activation. The tests were done in human
lymphocytes in vitro.

The frequency of sister chromatid exchanges was increased
at all doses tested, both with and without metabolic activation.

Chromosomal aberrations were induced at a significant
level only at the highest dose presented without metabolic
activation. The frequency of chromosomal aberrations induced
by “aguardientes” with metabolic activation was significant at
all doses tested.

Ethanol presented mutagenic activity in the presence of
metabolic activation. This resultis due to acetaldehyde, the first
metabolite of ethanol.

KEYWORDS: Genotoxicity . Homemade Spirits. Chromosome
Aberrations. Sister Chromatid Exchanges.

INTRODUCTION

Alcoholic beverages consumption increases the
risk of digestive cancer, cancer of the mouth,
larynx, pharynx and esophagus (Huyns, 1979).

RESUMEN

Se determina la genotoxicidad de aguardientes obtenidos
en el sur de Chile en linfocitos humanos in vitro. La determina-
ción se hizo mediante los análisis de aberraciones cromosómicas
(CA) e intercambio entre cromátidas hermanas (SCE). La fre-
cuencia de SCE aumentó en todas las dosis probadas tanto con,
comosin activación metábolica. Las CA sólo se produjeron aun
nivel significativo en la dosis más alta probada sin activación
metabólica y el aumento de CA inducidas con activación
metabólica fue significativo en todas las dosis probadas.

El etanol empleado como control presentó actividad
mutagénica en presencia de activación metabólica, lo que com-
prueba la acción genotóxica de su primer metabolito de degra-
dación, el acetaldehído.

Spirits such as Port and Cherry show mutagenic
activity in mammalian cells in vitro (de Raat, 1983).
Non volatile residues from some beverages (whis-
ky, brandy, etc.) increase the frequency of SCEs
in human lymphocytes (Hoelf and Obe, 1983).

Department of Molecular Biology. Faculty of Biological Science. University of Concepción. Casilla 152-C. Concepción. Chile.

141

Mutagenic activity of Chilean red wine has also
been described in the Salmonella testand associated
with an increases risk of gastric cancer (Bull et al.,
1987)

The incidence of gastric cancer is high in Chile
(Doll et al., 1970) along with a high consumption of
alcohol, with an average ingest that goes up to 12 L
of absolute ethanol per capita, per year.

In southern Chile, big amounts of homemade
beverages (commonly called “aguardientes”) are
manufactured and consumed specially by the rural
population. These spirits have a very high alcoholic
content, (30 to 50% v/v) and due to the homemade
production there is no quality control at all. In a
previous report we demonstrated the genotoxic
activity of this alcoholic beverages through the
micronucleus test in Balb/c mice bone marrow.
(García et al., 1992).

In this study we report induction of Sister
Chromatid Exchanges (SCE) and Chromosome
Aberrations (CA) by the homemade beverage which
showed the highest frequency of MN in Balb/c
mice.

These results were compared with ethanol to
demonstrate that the mutagenic activity of these
alcoholic beverages is due to other components
(congeners) rather than alcohol itself.

MATERIAL AND METHODS
Alcoholic beverages

Five homemade “aguardientes” collected in di-
fferent towns in southern Chile were assayed with
the micronucleus test (García et al. 1992) The spirit
that presented the higher genotoxicity was assayed
for SCE and CA in human lymphocytes at three
doses: 0.15, 0.50 and 1.5 g/l. These doses corres-
ponded to preintoxication and intoxication
sanguineous levels, according to Chilean alcohol
regulations.

Lymphocytes Cultures

Human lymphocytes cultures were set up in
duplicates. Each culture contained RPMI 1640
medium (Gibco), supplemented with 15% fetal
bobine serum, 100 U/ml peniciline, 100 ug/ml
streptomicyn and 10 ul PHA-P (Sigma CO). In all
experiments the blood was obtained from the same
young healthy male donor. The cultures were

142

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

incubated for 24 h. The following treatments were
done. Three doses of the “aguardientes” plus a
positive control: ethylmethanesulfonate (EMS) at
a concentration of 350 ug/ml for CA and 250 ug/ml
for SCE, ethanol at 1.5 g/l and negative control.
The cultures were incubated for other 24 h for
CA. For SCE the cultures were incubated for 48 hin
the presence of 5-Bromo-deoxiuridin (BrDU) 1x10*
M protected from the light. Colcemide was added
two hours before harvesting (0.1 ug/ml). The
harvested cells were treated with 0.075 M KCI
hipotonic solution for 20 min. at room temperature,
them fixed with methanol: acetic(3:1), and dropped
on clean glass slides. For CA the slides were stained
with 3% Giemsa solution (E.Merck) for 10 min.
The number of cells with CA was scored in 100 well
spread metaphases; statistical analyses were made
by X2test. SCE slides were stained by a modification
of the method of Perry and Wolf (1974) as adapted
by Goto et al. (1978). Scoring of SCEs was made
on 50 M2 cells for each dose: the data were
statistically analyzed by the student-t-test.

The Metabolizing Test System

Liver microsome fraction (S9) was obtained
from Maltox Inc. S9-Mix was prepared according
to the procedure of Ames et al. (1975).

The cells were exposed to the metabolic
activation system after 24 hrs incubation in Falcon
flasks, at 37%C and 5% CO,. Freshly prepared S9
mix was then diluted by a factor of 20 with RPMI
1640 medium containing 2.5% fetal bovine serum.
The old medium was discarded after centrifugation
and the diluted S9 mix added to the cells in the same
centrifuge tubes, together with the test chemicals
and then incubated for 90 minutes. After treatment
cells were washed and resuspended in regular
medium and placed in 25 cm? Falcon flasks.

They were incubated for additional 24 hrs for
CA and 48 hrs for SCEs in the presence of BrdU.
Cyclophosphamyde (CP) was used as a positive
control (15 ug/ml for CA and 1.5 ug/ml for SCEs).

RESULTS

Table I shows the results on the induction of
chromosome aberrations and sister chromatid
exchanges in human lymphocytes by the homemade
spirits.

In cultures treated with ethanol and the two

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

lowest dose of homemade spirits no significant
increase in the number of cromosome aberrations
was observed. In contrast, the treatment of cultures
with the hight dose induce a significant increase the
CA. There are significant diferences when the
frequency of chromosome aberrations induced by
homemade spirit and the same dose of ethanol in the

presence of metabolic activation system are
compared.

The frequency of SCE induced by the homemade
spirit is significant and dose dependent at the three
doses, with and without metabolic activation.
Ethanolinduce asignificantSCE only in the presence
of metabolic activation.

TABLE 1. Effects of homemade spirits with or without S9-mix in culture of human lymphocytes on induction of sister chromatid

exchanges and chromosome aberrations.

Treatment Dose S9-mix Cells with CA Types of CA/100 Methaphases ? SCE/Cell
e/l Including Excluding Gaps Break/fragment Ex. Ot Mean + SEM
gaps gaps S d S d
Homemade 0 - 8 1 2 0 1 0 0 0 6,7+1,9
Spirits 0,15 - 3 2 1 0 1 I 0 0 14,0+3,0*
0,5 - 5 3 2 0 2 1 0 0 18,5+3,6
1,5 - os 6* 3 0 5 1 0 0 25,8+4,2
Ethanol 1,5 - 6 4 2 0 2 2 0 0 8,2+1,7
Homemade 0 + 3 3 0 0 3 0 0 0 UPA
Spirits 0,15 + E Sjo 4 0 4 1 0 0 13,0+42,5%
0,5 + 5 3 0 3 1 0 l 17,0+5,0
1,5 + (158: 5 0 4 4 2 1 23,0+6,1
Ethanol 1,5 + 4 2 0 3 l 0 0 11,3+1,6*
EMS 0,25 = DINA
EMS 0,35 - DI O 3 0 8 10 1 1
CP 15x10* + (E
CP 15x 103 + (JAR A 2 3 20 9 l 1

Significant at *p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001
0 Percentage of methaphases with one or more aberrations

s, single; d, double; Ex., chromatid exchange; Ot., other aberrations (ring, dicentric)

EMS, Ethilmethanosulfonate
CP, Cyclophosphamide

DISCUSSION

Itis well known from the classical research of G.
Obe (1977, 1987) that alcohol in general produces
ahighincidence ofCA and SCE in human peripheral
lymphocytes. Ethanol does not induce genetic
damage, yet it must be considered that ethanol”s
first metabolite, acetaldehyde, presents mutagenic
activity in a varied group ef test (Singh and Khan,
1995).

Since ethanol consumption as alcoholic drinks
are great worldwide, it is difficult to set their
genotoxic quality because the regulation that allows
its manufacturing varies largely. It is even more
difficult to determine the compounds contained in
homemade alcoholic beverages produced in southern
Chile: “Aguardientes”.

Nykanen and Snomalainenin 1983 had identified
1300 compounds contained in ethanol beverages
that included alcohol, aldehydes, acrolein, amines,

phenol and othercompounds. (InObe and Anderson,
1987)

Mutagenic tests carried out in these drinks,
which have shown a positive activity, in general
goes through the acetaldehyde stage. However, as
Tunys et al. concluded in 1979, the mutagenic
activity cannot be attributed only to this compound,
orpolycyclic hydrocarbons, or nitrosamines, which
have been detected in a great number of beverages.

On the other hand, evaporates of strong alcoholic
beverages have been tested, and they have an evident
mutagenic activity (Nagao et al., 1981, Loquet er
al., 1981).

“Aguardientes” from the South of Chile have
shown genotoxic activity in the Micronucleus test
(García et. al., 1992). Dueto its high consumption,
CA and SCE have been studied in vitro in human
lymphocytes, with and without metabolic activation.
According to table I we can establish that:

— Cultures treated with ethanol as a control, and

143

the two lower doses of “aguardientes” without
metabolic activation, did not show a significant
increase in thenumberof CA. Only the highest dose
exhibited a significant increase.

—The same setof tests with metabolic activation
showed significant differences when comparing the
frequency of CA induced by “aguardientes”.

— Through the SCE test, a significant increase of
exchanges was found in all three doses, both with
and without metabolic activation. This agrees with
the findings of other authors (De Raat et al., 1983;
Hoelft and Obe, 1983). Besides the metabolic
degradation to acetaldehyde, it must be considered
ethanol congeners that the aguardiantes contain.
(Butler and Sanger, 1981).

It has been found also that ethanol induces a
high frequency of SCE, but only with metabolic
activation, which could be due to the corresponding
degradation to acetaldehyde.

AN this considered it could be thought that a
more sensitive testcould help establish the genotoxic
quality of ethanol. This has been rejected by Singh
and Kham, 1995, who used the “comet assay”, a
highly sensitive test, and determined that ethanol
per se is not genotoxic, but its first metabolite,
acetaldehyde, is.

It must be kept in mind that these genotoxic
capacities could be due to the synergistic activities
of ethanol congeners of the “aguardientes”. This
can be deducted from further studies done with
these homemade drinks, as pointed out in other
studies (Hayes, 1985; Hoelft and Obe, 1983).

Itis interesting to point out that the level of this
mutational activity should be the basis for a
qualitative chemical study of the compounds of
these drinks. This is specially true for the central
and southern region of Chile where the variety of
“aguardientes” is the result of multiple home
technologies.

CONCLUSIONS

Homemade “aguardientes” from the south of
Chile contain multiple genotoxic congeners, due to
the different areas and extractive procedures
variations. Determinations showed genotoxicity

. expressed through the increase of chromosomal
aberrations and sister chromatid exchanges.

144

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

The results should promote a systematic study
of the quality of the “aguardientes” prepared in this
region, since they constitute an evident risk of
genotoxic injury.

ACKNOWLEDGMENT

Supported by Direccion de Investigación. Uni-
versidad de Concepción. Grant. 20.31.04.

REFERENCES

Ames, B., Maccans, J. and Yamasaky, E. 1975. Method of
detecting carcinogens and mutagens with the Salmonella/
mammalian microsome mutagenicity test. Mutation Res.
31: 347-364.

Bull, P., Yáñez, L. and Nervi, F. 1987. Mutagenic substances in
red and white wine in Chile, a high risk for gastric cancer.
Mutation Res. 187: 113-119.

De Raat, W.K., Davis, P.B. and Bakker, C.L. 1983. Induction
of sister chromatid exchanges by alcohol and alcoholic
beverage after activation by rat-liver homogenate. Mutation
Res. 124: 85-90.

Doll, R., Muir, C.S. and Waterhouese, J. 1970. Cancerincidence
in five continents. Vol. 2, Springer, Heilderberg

García, M.A., Alarcón, M., Duk, S., and Weigert, G. 1992,
Induction of micronuclei in mice bone marrow cells by
homemade aguardientes collected in Southern Chile and
their incidence in gastric cáncer. Bull. Environ. Contam.
Toxicol. 49: 866-870.

Goto, K., Maeda, S., Kana, Y. and Sugiyama S. 1978. Factors
involvedin differential Giemsa staining of sister chromatids.
Chromosoma 66: 351-359.

Hayes, S. 1985. Ethanol induced genotoxicity. Mutation Res.
143: 23-27.

Hoelft, M. and Obe, G. 1983. SCE-inducing congeners in
alcoholic beverages. Mutation Res. 121: 251-274.

Loquet, C., Toussaint, J. and Letalaer, J. 1981. Studies on
mutagenic constituents of apple brandy and various alcoholic
beverages collected in Western France, a high incidence
area of oesophageal cancer. Mutation Res. 88: 155-164.

Nagao, M., Takahashi, Y. Wakabayashi, K. and Sugimura, T.
1981. Mutagenicity of alcoholic beverages. Mutation Res.
88: 147-154.

Obe, G. and Ristow, H. 1977. Acethaldehyde but not ethanol
induce sister chromatide exchange in chinese hamster cells
in vitro. Mutation Res. 56: 207-210.

Obe, G. Anderson, D. 1987. Genetic effects ofethanol. Mutation
Res. 186: 177-200.

Perry, P., Wolf, S. 1974. New Giemsa method for differential
staining of sister chromatid. Nature 261: 156-158.

Singh, N.P. and Khan, A. 1995. Acetaldehyde: genotoxicity and
cytotoxicity in human lymphocytes. Mutation Res. 337: 9-
17.

Tuyns, A.J., Pequignot, G. and Absatucci D.S. 1979.
Oesophageal cancer and alcohol consumption, importance
of type of beverage. Int. J. Cancer 23: 443-447.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 145-154, 1995.

ACTIVIDAD GENOTOXICA DE EFLUENTES LIQUIDOS PROVENIENTES
DE LA INDUSTRIA DE LA CELULOSA EN CHILE*

Genotoxic activity of the liquid effluents of the cellulose industry in Chile

WALDO VENEGAS"?, MARIA GARCIA!, SOLEDAD DUK', MARIO ALARCON!',
GISELIND WEIGERT' E IVONNE HERMOSILLA'

RESUMEN

Se determinó el efecto genotóxico de los efluentes prove-
nientes de 3 industrias de la celulosa, ubicadas en las márgenes
del río Biobío, en la VI Región de Chile. El efecto genotóxico
se estudió mediante el test in vivo de Micronúcleos, en larvas
premetamórficas de Caudiverbera caudiverbera, expuestas a
diferentes diluciones de los efuentes industriales.

Los efluentes de todas la industrias estudiadas demostraron
poseer efecto genotóxico, sin embargo hay diferencias aprecia-
bles entre los resultados de una y otra. Se estima que esto se debe
alos diferentes procedimientos de obtención de la celulosa y al
grado de modernización de que han sido objeto algunas de ellas,
lo que hace que la cantidad de contaminantes producidos difiera
de una a otra.

Con fines comparativos, se determinó también el efecto
genotóxico de muestras de agua cruda obtenidas del río Biobío,
cerca de la desembocadura del río a la altura de la ciudad de
Concepción. El resultado fue negativo para las muestras obte-
nidas durante gran parte del año. Sin embargo en las muestras
obtenidas de algunos meses del período estival los resultados
fueron positivos.

Se estima que estos resultados, junto a otros ya publicados,
deberían ser considerados por las autoridades regionales y del
gobierno central, para el establecimiento de normas regulatorias
mas estrictas. La contaminación de las aguas del Biobío podría
estar afectando la calidad de vida de un gran número de chilenos
en la VII Región .

ABSTRACT.

The genotoxic effect of the effluents of three cellulose
industries located on the banks of the Biobio river in the VIII
Region Chile, is determined. The genotoxic effect was
determined by the in vivo Micronuclei test in premetamorphic
larvae of Caudiverbera caudiverbera exposed to different
dilutions of the industrial effluents.

The effluents of all studied industries showed genotoxic
effects. However differences between the results ofeach industry
were detected. Thisis most likely due to the different procedures
to obtain cellulose and to the degree of modernization to which
some of them have been submitted, making the produced
contaminants vary from one industry to another.

For comparative purposes the genotoxic effects of water
samples obtained near the mouth of Biobioriver, in Concepción
city, was also determined. The result was negative for all
samples obtained through de year. However, in samples obtained
during some summer months, a genotoxic effect was detected.

These results, as well as others already published, should be
taken into account by the regional authorities and central
governement, who should reinforce more drastic regulations.
The contamination of the waters from the Biobio river could be
affecting the life quality ofa great number of chileans in the VIII
Región.

KEYWORDS: Genotoxicity. Micronucleus. Cellulose industry
effluents.

“Financiado por FONDECYT 91-0366 y proyectos DIUC 93.31.49-1.3 y 943375-1.
' Departamento de Biología Molecular, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Concepción. Casilla 152-C.

Concepción. Chile.
> A quien dirigir la correspondencia.

145

INTRODUCCION

En las ultimas décadas, la industria chilena de la
celulosa, principalmente basada en el proceso Kraft,
se ha desarrollado aceleradamente. Estas plantas
cubren un amplio rango de tamaños (60.000- 350.000
ton./año), con una producción anual, estimada para
1992 del orden de 1.5 millones de pulpa, lo que
representa un consumo anual de aproximadamente
3.3 millones de toneladas de madera, 180 millones
de m* de agua de procesos y 500 mil toneladas de
reactivos de pulpaje y blanqueo (Zaror, 1992). Bajo
estas condiciones, el volumen de material orgánico
disuelto en las descargas líquidas es del orden de 1.8
millones de toneladas al año, con una demanda
química de oxígeno (DQO) potencial de 200 ton./h.
Más aún, el proceso de blanqueo, en base a cloro, da
origen a compuestos residuales organoclorados que
son de baja biodegradabilidad.

Dado que estas plantas industriales se encuen-
tran concentradas geográficamente en la VIII Re-
gión de Chile, su actividad puede tener serias con-
secuencias sobre el ecosistema local. En efecto, la
mayor parte de estas plantas captan las aguas del río
Biobío o de sus afluentes para llevar a cabo sus
procesos industriales, pero también descargan en él
sus efluentes, generalmente sin tratar, provocando
un deterioro de la calidad de esos cuerpos de aguas.
Los complejos industriales señalados se encuentran
ubicados en el tercio inferior del río Biobío, en
cuyas márgenes se desarrollan ciudades como Con-
cepción, Talcahuano y otros centros urbanos meno-
res que son abastecidos con aguas del Biobío, para
el consumo humano; paradójicamente estas mis-
mas localidades descargan parte de las aguas servi-
das a los mismos cauces.

El impacto ambiental asociado a esta y otras
actividades (la cuenca del Biobío tiene usos múl-
tiples: agrícola, forestal, ganadero, energético,
industrial, recreacional, etc.) hace necesario que
se conozca a la brevedad la calidad y cantidad de
las principales alóctonas y autóctonas al curso de
agua así como su capacidad de autodepuración
(Bozzo,1988). Actualmente están en desarrollo
modificaciones radicales en el cauce natural del
río Biobío para utilizar su potencial hidroeléctri-
co. Los lugares elegidos para las represas tienen
características diferentes (Maturana, 1988), lo
que hace aún más complejas las consecuencias
que puedan originar obras de esta magnitud. La
disminución notable de los volúmenes de agua
del tercio inferior del río Biobío, en un futuro
próximo, es sólo una de las preocupaciones que

146

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

hoy inquieta a la comunidad científica de Con-
cepción.

Los antecedentes anteriormente expuestos per-
miten suponer que algunos procesos básicos de la
cuenca del Biobío han sido alterados notablemente
en la última década y se verán, inevitablemente,
fuertemente perturbados en breve plazo.

El objetivo del presente trabajo es determinar el
efecto genotóxico de los efluentes de tres industrias
de la celulosa y el papel, que descargan directa o
indirectamente, sus efluentes líquidos al río Biobío.
Se consideró este rubro de producción para este
estudio por ser estas plantas las que utilizan mayo-
res volúmenes de agua para sus procesos industria-
les. Con fines comparativos y con el objeto de
estimar la capacidad de autodepuración y/o asimi-
lación del río, se estudió también el efecto genotóxico
de las aguas del río Biobío, cuyas muestras fueron
obtenidas cerca de la desembocadura, a la altura de
la ciudad de Concepción.

Para los bioensayos se utilizaron, como modelo
biológico, larvas premetamórficas del anfibio anu-
ro endémico de Chile Caudiverbera caudiverbera,
especie que ya había sido utilizada para estudios in
vivo de Genética -Toxicológica (Venegas,1987). El
ambiente natural de estas larvas es acuático, lo que
permite ponerlas en contacto directo con las mez-
clas complejas de agentes químicos presentes en los
efluentes industriales.

MATERIALES Y METODOS
Obtención de las muestras

El efluente líquido, proveniente de cada indus-
tria, fue llevado al laboratorio en bidones de 5 litros;
las muestras se transportaron al laboratorio en una
caja térmica a objeto de evitar la degradación o
alteración de las mismas. Si no fue posible utilizar-
las de inmediato para las pruebas experimentales,
fueron congeladas a -30%C. Al momento de tomar
las muestras se midió en el lugar el pH, la tempera-
tura y la conductividad eléctrica. Parte de ellas fue
separada para los estudios analíticos, por medio de
los cuales se determinó la demanda bioquímica de
oxígeno (DBO), fenoles totales, sólidos suspendi-
dos, sólidos disueltos y sólidos totales . El muestreo
se llevó acabo cada dos o tres meses por un período
de dos años (1991-1992). Para los efectos de facili-
tar la presentación de los resultados y la discusión a
las tres industrias estudiadas se les asignó los núme-
ros 1,2 y 3, el número 4 corresponde a las muestras

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

de agua tomadas al final del curso del río Biobío a
la altura de la ciudad de Concepción.

Bioensayos
Ensayos preliminares

Se selecionaron larvas premetamórficas de C.
caudiverbera de 6 a 8 centímetros de longitud (Fig.
1), previamente aclimatadas durante siete días a las
condiciones del laboratorio. Durante este período,
los animales fueron alimentados hasta un período
de 24 horas antes de comenzar el bioensayo. Al
momento de iniciarse las experiencias prelimina-
res, se establecieron seis grupos de tratamientos,
constituidos por 10 larvas cada uno, las que fueron
inmersas en acuarios que contenían las diferentes
diluciones a que fue preparada cada muestra de
efluente industrial. En los cuatro primeros grupos,
las larvas fueron inmersas en las soluciones decre-
cientes siguientes: efluente 100%; 75%; 50%; 25%
respectivamente, el quinto grupo fue colocado en
agua potable declorada, constituyendo el control
negativo. El sexto grupo fue colocado en una solu-
ción de 0.4 ug/ml de 2-Nitro-7-metoxi-nafto (2,1-
b) furano, mejor conocido como R-7000 que actuó
como control positivo. Todas las unidades de trata-
miento se conectaron a un sistema de aeración
constante de acuerdo al método establecido por
Gavilán y Hermosilla (1984), Fig. 2.

- UHILE N207

FIGURA 1. Larva premetamórfica de Caudiverbera caudiverbera,
vertebrado endémico de amplia distribución en Chile (IV a X
Región).

Las experiencias se condujeron durante diez
días. Cada 24 horas se sacrificó una larva de cada
grupo. Con la sangre obtenida por punción cardíaca
se realizaron dos frotis por larva, los que fueron
debidamente clasificados para posterior lectura de
la frecuencia de micronúcleos (MN). Los detalles
metodológicos de las experiencias preliminares fue-
ron conducidos de acuerdo al método establecido y
descrito por Venegas y colaboradores en 1987. Los
ensayos preliminares tuvieron como objetivo deter-

minar el período de mayor frecuencia de MN en
función del tiempo a partir del tratamiento, infor-
mación indispensable para la planificación de los
ensayos definitivos. Además, permitieron observar
el comportamiento de las larvas durante la expe-
riencia y determinar, en algunos casos, efectos
tóxicos agudos, como natación errática o mortali-
dad, que se presentó en las experiencias con las
mayores concentraciones de estos efluentes indus-
triales.

FIGURA 2. Disposición de varias unidades de cultivo y tratamien-
to conectadas a un sistema de aeración constante.

Ensayos definitivos

Se establecieron 5 grupos de tratamiento, cons-
tituidos ahora por 6 larvas cada uno; en los tres
primeros grupos, las larvas fueron inmersas, según
el tipo de efluente, en las diluciones decrecientes,
previamente establecidas. El cuarto grupo lo cons-
tituyó el control negativo y el quinto el control
positivo, tal como se describe en los ensayos preli-
minares. Cada grupo fue trasladado de inmediato a
su respectiva unidad de cultivo.

Las experiencias se condujeron durante 7 días,
considerando que, en los ensayos preliminares, la
mayor frecuencua de MN se obtuvo entre el sexto y
octavo día posterior al tratamiento.

147

Sacrificio de las larvas, confección de frotis,
coloración y lectura

Al momento del sacrificio, las larvas se aneste-
siaron por inmersión en una solución acuosa de
mentol (2 g/l). Después de lavadas, cada larva se
dispuso sobre la platina de una lupa binocular; con
la ayuda de pinzas finas, se hizo una incisión en la
piel a nivel del tórax, dejando a la vista el músculo
cardíaco. La punta de una micropipeta de aproxima-
damente 100 micrones de diámetro, previamente
heparinizada, fue introducida en el ventrículo. Al
otro extremo de la pipeta se adosó con anterioridad
una fina goma aspirante lo que permitió al experi-
mentador hacer subir la sangre. El hecho de perfo-
rar el ventrículo no impide que el corazón continúe
latiendo, lo que, al mismo tiempo, facilita la ascen-
sión de este tejido por la micropipeta.

La gota de sangre obtenida se depositó en el
extremo de una lámina histológica desgrasada y
seca, una fina capa de ella se extiende a lo largo de
toda la lámina, de acuerdo a la técnica clásica de
preparación de un frotis sanguíneo. Una vezrealiza-
do el frotis, éste es inmediatamente secado por
medio de un flujo de aire. Posteriormente, las lámi-
nas se fijaron mediante inmersión en etanol puro
durante un mínimo de tres minutos; luego, fueron
coloreadas durante 10 minutos en una solución
Giemsa al 4% en buffer fosfato de pH 6,8. Posterior-

FIGURA 3. La flecha muestra la presencia de un MN inducido
por uno de los efluentes industriales, en un eritrocito de C.
caudiverbera.

148

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

mente, las láminas se lavaron, sumergiéndolas dos
O tres veces sucesivas en agua destilada. Por último,
se dejaron escurrir y secar lentamente al aire. En
estas condiciones, las láminas se pueden conservar
durante varios meses siempre que se mantengan al
abrigo del polvo y de la luz.

Para la lectura, los preparados fueron observa-
dos en un fotomicroscopio y la frecuencia de
eritrocitos con uno o más MN (Fig. 3), fue determi-
nada por el examen de 2.000 células por lámina,
4.000 células en total por larva.

Para determinar si había diferencias significati-
vas al comparar las frecuencias de MN de las
diferentes diluciones de los efluentes con el control
negativo, se aplicó el método estadístico de Mann
Withney U test.

RESULTADOS

Resultados del test de MN en larvas premeta-
mórficas de C. caudiverbera

Los ensayos preliminares, llevados a cabo con
las muestras del mes de abril y mayo de 1991 de las
tres industrias estudiadas, mostraron efectos tóxi-
cos diferentes. Así por ejemplo, el efluente de la
industria 1 a las concentraciones de 100%, 75% y
50% provocó la muerte de todas las larvas, pero a
tiempos diferentes: después de 2 horas en el primer
caso, después de 6 horas en el segundo y a las 23
horas en el tercer caso. A mayores diluciones no
hubo mortalidad, pero sí natación errática a la
concentración de 25%, comportamiento que dismi-
nuyó a las 48 horas. El resto de los días que duró la
experiencia, los animales presentaron escasa acti-
vidad motriz, comparativamente con la que presen-
taban los ejemplares del control negativo.

La Tabla I muestra esquemáticamente la morta-
lidad (M) de las larvas de Caudiverbera con las
diferentes diluciones de los efluentes. Lo descrito
para la industria 1 varió con las diferentes muestras
obtenidas durante los dos años que duró el estudio;
pero, siempre hubo mortalidad a la concentración
de 100% y 75%. En base a lo anterior, las experien-
cias definitivas se llevaron a cabo, para esta indus-
tria, con el efluente a las diluciones de 25%, 12,5%
y 6,25%.

La Tabla II presenta las diluciones selecciona-
das para las experiencias definitivas de los efluentes
de las tres industrias de la celulosa en estudio.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

TABLA I. Mortalidad y sobrevivencia de las larvas de
Caudiverbera con las diferentes diluciones de los
efluentes de las tres industrias en estudio.

CONCENTRACION EFLUENTES %
100 1D 0 25 IDS6ZS

EFLUENTE N? 1 M M M SV sv SV
EFLUENTEN*2 M MES NAS sv sv
EFLUENTEN?*3 SV IV VS Sv sv
CONTROL (+) sv SV SV SV SN Sv
CONTROL (+) sv SV SV sv SV sv

M = Mortalidad del total de las larvas
SV= Sobrevivencia de las larvas

TABLA Il. Diluciones de los efluentes de las tres industrias
utilizadas para las experiencias definitivas.

CONCENTRACION EFLUENTE %

INDUSTRIA 100 75 S0 25 12.5 6.25
1 = = = + +
2 - - + + + -
3 + + + - = =

El 100% de los ejemplares sobrevivió a los tratamientos definitivos
en las diluciones establecidas para las 3 industrias estudiadas.
+ = Concentraciones utilizadas.

En la Tabla II se muestra la frecuencia de MN
inducidos en eritrocitos de C. caudiverbera, por las
3 industrias analizadas. Estos resultados correspon-
den a los obtenidos de la primera muestra de abril y
mayo de 1991.

TABLA III. Frecuencia de MN inducidos en €. caudiverbera
por los efluentes de las tres industrias analizadas.
Muestras de abril y mayo de 1991.

Industria Concentración Promedio de MN N* de larvas
% Por 1000+ SE
0 0.167 + 0.055 6
25 8.465 + 0.093 6
1 12,5 5.843 + 0.145 6
6,25 3.933 + 0.183 6
C(+) 10.212+ 0.211 6
0 0.110 +0.041 6
50 7.321 +0.083 6
2 25 6.143+0.121 6
125 2.433 + 0.203 6
C(+) 9.768 + 0.033 6
0 0.110 +0.041 6
100 6.465 + 0.193 6
3 75 4.863 + 0.231 6
50 2.925 + 0.143 6
C(+) 9.768 + 0.033 6

En las Tablas IV, V y VI se presenta la frecuen-
cia de MN de todas las muestras de cada industria
durante todo el período de estudio.

TABLA 1V. Frecuencia de MN. Industria 1.

MN 0/00

Año Mes 25 12:51 16:25] C( C(+)
Abril 8.4 5.8 3.9 0.1 12.2
Julio 9.2 6.2 4.5 0.1 10.1

1991 Agosto 11:6 6.5 4.2 0.3 155
Octubre 10.2 5.) 5.1 0.1 8.7
Enero 8.7 4.8 / 0;2 11.8
Marzo 7.3 4.5 2.1 0.1 10.9
Abril 6.2 Sa)! 1.8 0.0 9.0

1992 Junio 7.8 2 2.0 02 14.2
Diciembre 5.2 2.2 15 0.1 9.8

[=] Concentración en %; C = Control .

TABLA V. Frecuencia de MN. Industria 2.

MN o/oo

Año Mes [50] [25] 12:51 C() C(+)
Mayo 7.8 6.1 2.4 0.3 10.2
Julio 4.9 3.4 SH] 0.0 6.4

1991 Septiembre 7.3 5.9 2.8 0.1 11.3
Noviembre 5.8 4.6 1:9 0.4 15.1
Enero 6.6 6.1 2.9 0.1 9.6
Marzo 6.8 5.4 3.2 0.9 5.9
Abril ES 6.3 4.8 1.2 16.7

1992 Junio 12 9) 2.6 0.1 10.8
Noviembre 6.1 5.4 2.3 0.0 8.1

[-]= Concentración en %; C= Control.

TABLA VI. Frecuencia de MN. Industria 3.

MN 0/00

Año Mes [100] [75] [50] C() C(+)
Mayo 6.4 4.1 1.9 0.3 10.2
Julio 49 3.8 142, 0.0 6.4

1991 Septiembre 5.1 4.8 3.1 0.1 11.3
Noviembre 4.9 3.8 2.2 0.4 15.1
Enero 5.8 2.4 5É) 0.1 9.6
Marzo 6.6 4.1 2.9 0.9 30)
Abril 4.4 32) 1.7 1.2 16.7

1992 Julio 3.8 EN] 1.9 0.1 9%
Agosto 5.4 4.3 27) 0.2 10.3

[]= Concentración en %; C= Control.
Los valores para el C(-) y C(+) fueron los mismos que los considerados
para la Industria 2, excepto para los meses de julio y agosto.

149

La Tabla VII presenta la frecuencia de MN
inducidos en C caudiverbera por muestras de agua
sin concentrar, provenientes del río Biobío, toma-
das en el barrio Pedro de Valdivia de la ciudad de
Concepción, durante todo el período de estudio.

TABLA VII. Frecuencia de MN, inducidos en C. caudiverbera
por muestras de agua sin concentrar del río Biobío,
ciudad de Concepción.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

TABLA X. Resultados Analíticos. Industria 3, 1992

Parámetro Ene. Mar. Abr. Jun. Jul. Ago.
DQO (mg/l.) SN 898 - 256 300
S.T.(mg/l.) 350 360 1.100 TL RTZO
S.Susp.(mg/l.) 35 3) 63 - 14 300
S.Dis.(mg/l.) ZII Z3LOS Y, - 706 420
Fenols.Tot.(ppm) 0.02 0.02 0.02 - - -
TEE 36.0 36.5 34 31 29 32
pH 8.0 8.3 8.5 13 SIZA IETAA,
Conductiv.(mS/cm) — - 1.18 1.02 0.44 0.84

MN 0/00
Año Mes AB-B |! C() C(+)
Abril 2.9 44% 0.1 9.3
Julio 0.1 0.1 10.1
1991 Agosto 0.2 0.1 9.6
Octubre 0.1 0.0 9.1
Enero 0.2 10.2
Marzo 0.2 9.4
1992 Mayo 0:2 9.2
Julio 0.1 8.9
Octubre 0.0 152
Diciembre 0.1 9.8

1 = Muestras de agua del río Biobío, tomadas en el barrio Pedro de
Valdivia en la ciudad de Concepción.

C = control

*** = p< 0.001.

Resultados analíticos

Los resultados analíticos se presentan en las
Tablas VIII, IX y X.

TABLA VIII. Resultados Analíticos. Industria 1, 1992

Parámetro Ene. Mar. Abr. Jun. Nov. Dic.
DQO (mg/l.) 1.652 1.247 1.464 1.344 1.025 1.507
S.T.(mg/l.) 2.476 2.279 2.387 2.290 2.140 2.000
S.Susp.(mg/l.) 547 508 487 47 256 493
S.Sed.(mg/l.) 31 30 22 20 29 25
Fenols.Tot.(ppm) 6.1 6.3 CAMS 2d,
TRE 40 38 36 35 41 39
pH 5.4 5.8 6.4 GQ TL 39
Conductiv.(mS/em) 2.3 1(7/ 2.0 DELLA, 162:

TABLA IX. Resultados Analíticos. Industria 2, 1992

Parámetro Ene. Mar. Abr. Jun. Nov. Dic.
DQO (mg/l.) 3.478 2.481 4.728 4.981 5.126 7.856
S.T.(mg/l.) 1.400 1.100 1.900 4.981 5.100 5.800
S.Susp.(mg/l.) - - 1.262 1.190 1.028 1.818
S.Sed.(mg/l.) = = 638 2.970 4.072 3982
Fenols.Tot.(ppm) 0.45 0.21 - 0.31 0.31 0.63
ne 35 36 35 26 LSO
pH s4 9.6 7.6 6.1 6.3 53)

Conductiv.(mS/em) 0.54 0.79 0.38 0:92 1.46 1.22
SO3(ppm) - - - 47.1

150

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Los resultados del presente trabajo demuestran,
en primer término, un evidente efecto tóxico agudo
delos efluentes líquidos de dos de las tres industrias
de la celulosa y el papel estudiadas. La Tabla I
muestra claramente la mortalidad de las larvas de C.
caudiverbera en los efluentes sin diluir y en algu-
nas de sus diluciones. Lo anterior es ya un índice de
la fuerte acción que tienen para los sistemas vivos,
las mezclas complejas de agentes químicos que
constituyen mencionados riles industriales. Por otro
lado, los estudios de Toxicología Genética llevados
acabo enel presente trabajo, através de la medición
de la frecuencia de MN inducidos en eritrocitos de
C. caudiverbera, por acción de las diferentes con-
centraciones de tales efluentes, muestran también
una clara actividad genotóxica.

En todos los casos, la frecuencia de MN de cada
concentración comparados con el control negativo,
muestran una respuesta estadística altamente signi-
ficativa. Todos los efluentes estudiados mostraron
efecto genotóxico; sinembargo, y apesar de que las
industrias pertenecen a un mismo rubro de produc-
ción, hay grandes diferencias entre los efectos
genotóxicos de cada una de ellas (ver Tablas III, IV,
V y VI), ello probablemente se debe, por un lado, a
la naturaleza variada de sus actividades producti-
vas; por ejemplo, unas industrias son productoras
de celulosa y otras son productoras de papel. Por
otro lado podría deberse alos diferentes métodos de
obtención de la celulosa. En efecto, algunas utilizan
el sistema Kraft convencional, que se caracteriza
por tener procesos batch, sistemas de recuperación
de baja eficiencia, altos consumos de agua y eleva-
dos niveles de descarga de contaminantes. Otras,
son plantas Kraft modernas, que están equipadas
para cumplir con las normas ambientales. Sin em-
bargo, en algunos casos, estas plantas podrían no
estar operando bajo las condiciones óptimas esta-
blecidas en el diseño original y/o los sistemas de

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

supervisión y control son inadecuados para mante-
ner una operación estable, lo que conduce a proble-
mas de contaminación ambiental (Zaror, 1992). El
grado de modernización de que han sido objeto
algunas de estas industrias hace que difieran tanto
en lacantidad de contaminantes ambientales produ-
cidos como en la proporción y composición de las
aguas residuales generadas.

En lo referente a las muestras de aguas sin
concentrar tomadas del río Biobío, a la altura de la
ciudad de Concepción, es decir, aproximadamente
a 50 kilómetros de distancia de la industria de la
celulosa y el papel estudiada más próxima, dieron
como resultado una frecuencia de MN muy similar
alos controles negativos. Los estudios estadísticos
demuestran que no hay diferencias significativas,
salvo en las muestras de estas aguas tomadas en los
meses de abril de 1991 y enero y marzo de 1992. En
estos casos, la frecuencia de MNSs si bien es baja,
comparada con los resultados obtenidos a las con-
centraciones más débiles de cualquiera de las tres
industrias, los estudios estadísticos demuestran que
hay diferencias significativas, al comparar esos
resultados con los controles negativos. Esto que
pareció sorprendente en un principio, puede ser
explicado por el hecho que en período estival, el
volumen de agua disminuye notablemente en el río
Biobío, permaneciendo constante el volumen de
efluentes descargado al río por cada una de las
industrias de la celulosa y el papel. Las variaciones
de los volúmenes de agua que lleva el río Biobío
durante las diferentes estaciones del año hace que
las concentraciones de las mezclas complejas de
agentes químicos que son vertidas a él, varíen
también notablemente, repercutiendo esto en un
aumento o disminución, según el caso, del efecto
genotóxico durante las diferentes estaciones del
año. Es evidente que la dilución de los efluentes una
vez que se ponen en contacto con el río es notable y
por ende no hay efecto mutagénico durante la ma-
yor parte del año en las aguas del río Biobío,
cercanas a su desembocadura, lo que constituye un
hecho que podríamos considerar positivo y nos da la
esperanza de que la capacidad asimilativa del río no
esté del todo deteriorada. Sin embargo, es inquie-
tante que puedan ser detectados efectos genotóxicos
en algunos meses del período estival (ver Tabla
VID.

Los resultados anteriormente comentados, aun-
que sorprendentes, no deben causar extrañeza; pues
hay estudios de Toxicología Genética, llevados a
cabo tanto en Europa como en USA, que informan
haber encontrado efectos genotóxicos en efluentes

de la industria de la celulosa y el papel (Nestman,
1979, 1980,1983, 1984, 1985; Monarca, 1984;
Nestman, 1985; Langi, 1988). Los análisis quími-
cos de las muestras estudiadas revelan siempre la
presencia de fenoles totales en concentraciones
consideradas altas, sobre todo en el caso de la
industria N? 1. El atenuante alo mencionado está en
que estos efluentes sufren una gran dilución en
contacto con el cuerpo de agua receptor, en este
caso el río Biobío; pero, es necesario recalcar que
los volúmenes de efluentes, vertidos por el total de
industrias de la celulosa y el papel, son altos; se
deduce por lo tanto que hay un flujo permanente de
esta mezcla de agentes químicos que es llevado por
el río Biobío y algunos de sus afluentes, hasta el
mar. En este punto hay una consideración que no
puede dejar de señalarse: la captación del agua
cruda, que previo tratamiento, será de uso potable
para las ciudades de Concepción y Talcahuano, se
lleva a cabo en la planta de purificación y distribu-
ción de agua “La Mochita”, ubicada en una de las
riberas del río Biobío, en la ciudad de Concepción.
Los resultados obtenidos en este trabajo nos llevan
a considerar la hipótesis de que algunas moléculas
orgánicas pueden franquear las barreras de decanta-
ción y filtración en la mencionada planta de agua
potable. Teóricamente también es posible que algu-
nas de estas moléculas puedan reaccionar con el
cloro durante el proceso de cloración del agua
potable y constituir una mezcla de compuestos
organoclorados cuya acción genotóxica podría cons-
tituir un peligro potencial para las poblaciones
humanas que inevitablemente utilizan esos recur-
sos hídricos diariamente.

En lo referente a la presencia de agentes genotó-
xicos en el agua potable de otros países, estudios
epidemiológicos indican una posible correlación
entre la incidencia de cáncer y la contaminación del
agua potable; esto se está estudiando en algunos
países desarrollados y sigue siendo una problemá-
tica abierta a la cual es urgente dedicar los mayores
esfuerzos en todos los países del mundo (De Rouen
et al., 1975; Wilkins et al.,1979; Grabow et al.,1980;
Gottlieb et al.,1981; Kool et al.,1981; Van Der Gaag,
1982).

Los resultados de genotoxicidad, detectados
mediante el test de MN, bioensayo de respuesta
rápida, son un indicador del efecto genotóxico y/o
mutagénico de estas mezclas complejas de agentes
químicos presentes en los efluentes industriales
estudiados. A pesar de que estos efectos no pueden
serextrapolados al hombre, es preocupante el hecho
de que en otros modelos utilizados, tanto in vivo

151

como in vitro con los mismos efluentes, los resulta-
dos obtenidos sean del mismo orden de magnitud de
los que se presentan en el presente trabajo (García
et al.,1994; Coloma et al.,1994; Quevedo et al.,
1994: Venegas y García, 1994; Venegas et al., 1994;
Venegas,1994; Venegas et al., 1993). Estudios si-
milares, realizados en Europa como en USA, de-
muestran que hay ríos que han sido encontrados
contaminados con agentes genotóxicos
(Commoner,1977; Van Kreijl, ef al.,1980; Alink,
1982; De Raat, ef al., 1985). En algunos casos, la
fuente de actividad genotóxica puede ser adscrita a
contaminantes industriales específicos, por ejem-
plo, la actividad mutagénica del río Meuse en Bél-
gica es causada en gran medida por hidrocarburos
aromáticos policíclicos, descargados enlos efluentes
de plantas de Coque (Vant Hoff and Verheyden,
1981). La contaminación de aguas continentales de
superficie es preocupante, porque los lagos, lagu-
nas y ríos son utilizados con propósitos recreacio-
nales, agrícolas y, lo más importante, como fuente
de agua potable y alimento para consumo humano.
En USA, 27 estados han informado concentracio-
nes detectables de contaminantes tóxicos en peces
y 23 han informado concentraciones de contami-
nantes que excedían aquéllas consideradas seguras
por la FDA (USEPA, 1988).

En USA, se han establecido dos disposiciones
legales para proporcionar protección legislativa ante
el manejo irresponsable de residuos industriales y
efluentes. Los residuos peligrosos se manejan de
acuerdo con el Resources Conservation and
Recovery Act (RCRA) y los efluentes industriales
son regulados por el Clean Water Act (CWA).
Aproximadamente 275 millones de toneladas mé-
tricas de residuos son controlados anualmente por
el RCRA. El CWA, que establece estándares de
control para los efluentes descargados en las aguas
de superficie de esa nación americana, regula aprox1-
madamente 300 millones de toneladas métricas de
efluentes al año (Stewart, 1992). Los análisis quími-
cos son el punto de apoyo en que se basan estas
disposiciones legales; sin embargo, éstos no pro-
porcionan toda la información que es requerida. La
presencia de un variado número de agentes quími-
cos definidos minuciosamente es poco probable
que refleje la composición química total de un agua
determinada. Los análisis químicos, la mayor parte
de las veces, son incapaces de revelar la presencia
de agentes genotóxicos, salvo que se esté buscando
uno en particular; ya que estos análisis no conside-
ran los posibles cambios que pueden ocurrir dentro
de una mezcla, debido a una gran variedad de

152

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

interacciones químicas (antagonismos, sinergismos,
etc.) ni la producción de metabolitos tóxicos que
resultan de las numerosas vías de degradación,
tanto químicas como biológicas. Tal vez, lo más
importante, es que los efectos biológicos no pueden
predecirse en forma confiable a partir de la compo-
sición química solamente.

La limitada información que puede obtenerse de
los análisis químicos ha sido reconocida por los
legisladores en USA; es así como en un informe de
política nacional, emitido por la EPA en ese país
referente ala calidad del agua, se hicieron recomen-
daciones para que se complementaran los análisis
químicos de los efluentes con evaluaciones de tipo
biológico. Como consecuencia de ello, modifica-
ciones recientemente propuestas a la CWA exigen
que se usen métodos para determinar los efectos
genotóxicos y que éstos se agreguen a las medicio-
nes de agentes químicos específicos ya existentes
(USEPA, 1989)

En relación a los agentes químicos, determina-
dos en el presente trabajo y que en los análisis
aparecen con el nombre general de fenoles totales,
es conveniente indicar que bajo este nombre se
esconden una serie de agentes químicos orgánicos
complejos, entre los que se encuentran los com-
puestos organoclorados. Históricamente se pensa-
ba que los mayores contaminantes asociados a las
industrias de la celulosa que utilizan grandes volú-
menes de agua en muchos de los procesos interme-
dios de su actividad productiva, eran la DBO, la
gran cantidad de sólidos totales, el pH y la tempera-
tura. Sin embargo, existe una preocupación cada
vez mayor por el destino de otros componentes
presentes en los efluentes, éstos son los pentacloro-
fenoles, triclorofenoles, cloroformo, dioxinas, resi-
nas ácidas, derivados de blanquedores, etc., que en
su conjunto constituyen una mezcla compleja de
compuestos organoclorados, cuya reconocida ac-
ción genotóxica puede estar constituyendo un peli-
gro potencial para el mundo viviente en general y
las poblaciones humanas en particular, que de ma-
nera directa o indirecta están en contacto y/o utili-
zan estos recursos acuáticos contaminados. Se ha
publicado que el 80% de los cánceres humanos son
causados por factores ambientales (Basler, 1987).
¿Cuál será la contribución del agua contaminada a
este porcentaje en Chile? Estudios, como éste, de-
berán continuar para detectar, por comparación con
los resultados que se vayan obteniendo anualmente,
si hay cambios de actitud de parte de algunas
industrias, que deberán modernizar algunos de sus
tratamientos y/o procesos intermedios. Esto último

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

puede significar un aumento en los costos de pro-
ducción y crear algunos problemas de competitividad
en la comercialización internacional, pero con ello
también el ambiente, la vida y la salud de las
poblaciones humanas saldrán ganando. Aún cuan-
do la legislación chilena de control ambiental está
en proceso de implementación, existe una clara
tendencia mundial aimponer regulaciones cada vez
más estrictas, lo que representa un serio desafío
para empresarios e ingenieros, quienes deben velar
por la viabilidad económica de la industria. Dentro
de este contexto, es de vital importancia que los
procesos estén diseñados no sólo para cumplir con
las especificaciones de volumen y calidad de los
productos, a costos competitivos, sino que también
con vistas a minimizar el impacto ambiental.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan su reconocimiento a los
ingenieros José Paz y Jaime Céspedes, por haber-
nos proporcionado algunos antecedentes analíticos
y por su ayuda en la interpretación de información
ajena a nuestra especialidad

BIBLIOGRAFIA

Alink, G. M. Genotoxics in Waters. In: M.Sorsa and H. Vainio
(Eds.) Mutagens in our Environment, Alan R. Liss, Inc.,
New York, 109 :261-276.1982.

Basler, A. Scientific justification of testing chromosome mutation
and regulatory requirements for assessmentof mutagenicity.
Cytogenetics.55 : 379-392.1987.

Coloma, L., Quevedo, L., Norris, B., Venegas, W. Alteraciones
enel desarrollo embrionario de Gallus gallus inducidas por
efluentes de la industria de la celulosa. Estudios prelimina-
res. Bol. Soc. Biol. Concepción.65 : 51-56. 1994.

Commoner, B. Chemical carcinogens in the environment. In :
L.H. Keith (ed.), Identification and Analysis of Organic
Pollutant in Water, Ann Arbor Science Publ.Ann, MI.
pp.49-71. 1977.

De Raat, W.K., Hanstveit, A.O. and De Kreuk. The role of
mutagenicity testing in the ecotoxicological evaluation of
industrial discharges into the acuatic environment. Fd.
Chem. Toxic. 23 : 33-41. 1985.

De Rouen, T. A., Diem, J.E. The New Orleans drinking water
controversy : astatistical perspective. Am. J. Public. Helth.
65 : 1060 - 1103. 1975.

Deparis, P. Le sang circulant au cours de la crissance larvaire de
P waltlii Michah. J. Physiol.,66: 423-436. 1973.

García, M., Duk, S., Venegas, W. Daño genético inducidos por
efluentes industriales líquidos. Estudios in vitro. Bol. Soc.
Biol. Concepción.65 : 95-100. 1994.

Gavilán, J.F. y Hermosilla, I. Técnica experimental para reali-
zar bioensayos toxicológicos con animales acuáticos. Bol.
Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 55, pp.155-169. 1984.

Grabow, W., Denkhaus, R..Van Rossum, P.G. Detection of

mutagens in waste water, a polluted river and drinking
water by means of Ames Salmonella/microsome assay.
S.Agrr. J. Sci. 76: 118-396. 1980.

Gottlieb, M.S. and Carr, J.K. Case control cancer mortality
study and chlorination of drinking water in Louisiana.
Environmental Helth Perspectives. 40: 169-177.1982.

Hermosilla, I. Posibilidades de la ranicultura en Chile. Mems.
Assoc. Latinoam. Acuicult. 5(3): 775-784. 1984.

Hermosilla, 1, Coloma, L. La rana chilena Caudiverbera
caudiverbera. Unrecursorenovable. Arch. de Invest. 3: 31-
42. 1985.

Kool, H.J.,Kreijl, C.F., Van Kranen, H.J., De Greef,E. Toxicity
assessment of organic compounds in drinking water in the
Netherlands. Sci. Tot. Environm. 18: 135-183. 1981.

Langi, A., and Priha, M. Mutagenicity in pulp and paper mill
effluentand in recipient. Water Sci. Technol., 20 :143-152.
1988.

Monarca, S., Hongslo, J., Kringstad, A. and Carlber, G.
Mutagenicity and organic halogen determination in body
fluids and tissues of rat treated with drinking water and pulp
mill bleachery effluent concentrates. Chemosphere. 13:
1271-1281.1984.

Nestmann, E. R., Lee, E. G., Mueller, J.C., and Douglas, D. J..
Mutagenicity of resin acids identified in pulp and paper mill
effluents using the Salmonella/mammalian- microsome
assay. Environ. Mutagen. 1: 361-369. 1979.

Nestmann, E.R.,Le Bel, G. L., Williams, D.T. and Kowbel, D.J.
Mutagenicity of organic extracts from Canadiandrinking
water in the Salmonella/mammalian microsome assay.
Environ. Mutagen. 1: 337-345. 1979.

Nestmann, E.R., Lee., E. G., Matula, T. L, Douglas, G.R. and
Mueller, G.R. Mutagenicity of constituents identified in
pulp and paper mill effluents using the Salmonella/
mammalian-microsome assay. Mutat. Res. 79: 203-212. 1980.

Nestmann, E.R., and Lee, E.G. Mutagenicity of constituents of
pulp and paper mill effluent in growing cells of
Saccharomyces cerevisiae. Mutat. Res. 119,273-280.1983.

Nestmann, E.R.,Kowbel, D.J., Kamraa, O.P. aand Douglas,
G.R. Reduction of mutagenicity of pulp and paper mill
effluentby secundary treatmentin an aerated lagoon. Hazard
Waste. 1: 67-72. 1984.

Nestmann, E.R., and Lee, E.G. Genetic activity in Saccharomyces
cerevisiae of compounds found in effluents of pulp and
paper mills. Mutat. Res. 155: 53-60. 1985.

Quevedo, L., Noris, B., Venegas, W., Coloma, L. Disminución
de la respuesta por efluentes industriales de una sinapsis
neuroepitelial a la estimulación nerviosa en Caudiverbera
caudiverbera. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. 65 : 57-
64. 1994.

Stewart, V. The genotoxicity of industrial wastes and effluents.
A Review. Mutat. Res. 277 : 91-138, 1992.

U. S. Environmental Protection Agency (USEPA). Environ-
mental progress and Challenges: EPA”s Update. Office of
Policy Planning and Evaluation. EPA -230-07-88-033,
Washington, DC, August. 140pp. 1988

U.S. Environmental Protection Agency (USEPA) Guidelines
establishing test procedure for the analysis of pollutant
under the Clean Water Act; Proposed rule with request for
coments, Federal register. 54 : 50216-50224. 1989.

Van der Gaag, M.A., Noordsij, A., Orange, J.P. Presence of
mutagens in dutch surface water and effects of water
treatment processes for drinking water preparation, In:
Mutagen in Our Environment. Progress in Clinical and
Biological Research. AlanR., Liss, Inc., New York. 109: 27
- 286. 1982.

Vant Hoof, F. and Verheyden, J. Mutagenic activity in the

153

River Meuse in Belgium. Sci. Total Environ. 20: 15-22.
1981.

Van Kreijl, C.F., Kool, H.J., De Vries, M., Van Kranen, H.J. and
De Greef. E. Mutagenic activity in the rhine and Meuse in
the Nederland. Sci. Total Environ. 15 :137 - 147. 1980.

Venegas, W., García, M., Alarcón, M. Inducción de aberracio-
nes cromosómicas en células CHO por efluentes industria-
les de la VIM Región, Chile. Bol. Soc. Biol. de Concepción.
64 : 123-129. 1993.

Venegas, W. Contaminación de ambientes acuáticos continen-
tales y daño genético. Ecología y Medio Ambiente. Revista
del Instituto de Ecología de Chile. Número especial. 58 -
62. 1994.

Venegas, W., Quevedo, L., Coloma, L. Micronúcleos y aberra-
ciones cromosómicas en Allium cepa, inducidos por
efluentes de la industria de la celulosa. VII Región . Chile.

154

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Bol. Soc. Biol. Concepción. 65 : 31-42 .1994.

Venegas, W., and García, M. Genotoxic effects induced in
CHO cells by contaminated aquatic environments.
Biological Research. 27: 217 - 223. 1994.

Venegas, W., Hermosilla, H., Gavilán, J.F., Naveas, R., Carrasco,
P. Estados larvales del anfibio anuro Caudiverbera
caudiverbera. Modelo biológico para estudios de agentes
genotóxicos. Bol. Soc. Biol. Concepción. Chile. 58 : 171-
180. 1987.

Wilkins, J.R., Reiches, N.A., Kreuse, C.W. Organic chemical
contaminants in drinking water and cancer. Am. J.
Epidemiol. 110:420-479.1979.

Zaror, C.A. Hacia una estrategia de control ambiental integral
en la industria de celulosa y papel. IV Jornadas Técnicas de
la Celulosa y el Papel. 7- 14. 1992.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 155-168, 1995.

ANALISIS CLADISTICO DEL GENERO CNEMALOBUS
(COLEOPTERA, CARABIDAE, CNEMALOBINI)

Cladistic analysis of the genus Cnemalobus
(Coleoptera, Carabidae, Cnemalobini)

SERGIO ROIG JUÑENT'? Y GUSTAVO FLORES!

RESUMEN

Cnemalobus (Harpalinae, Cnemalobini) es un género de
carábido endémico de América del Sur austral, cuyas especies
constituyen un grupo monofilético. Sobre la base de 38 carac-
teres de la morfología externa y de los genitalias de machos y
hembras se elaboró un análisis cladístico de Cnemalobus. Se
obtuvo la polaridad de los caracteres por comparación con el
género Zabrus como grupo externo. El análisis produjo cuatro
cladogramas más parsimoniosos. El consenso estricto de tres de
ellos tiene la misma longitud, y se le eligió, junto al cuarto
cladograma, para representar la filogenia de las especies. Sobre
el cladograma se mapearon informaciones sobre el tamaño
corporal y datos de distribución geográfica para analizar los
patrones evolutivos y los eventos vicariantes. Las especies de
Cnemalobus no muestran correlación entre tamaño corporal y
posición en el cladograma, y las diferencias en el tamaño
corporal podrían deberse a las condiciones de aridez de sus
hábitats. Cnemalobus puede haberse originado en el Gondwana
durante el Cretácico y la diferenciación de grupos de especies
podría relacionarse con la formación de los Andes durante el
Terciario.

INTRODUCCION

El género Cnemalobus Guérin-Ménéville 1838
(Carabidae: Cnemalobini) posee 23 especies (Roig
J., 1994a, b) y se encuentra distribuido en la región
austral de América del Sur. Este género ha sido

ABSTRACT

Cnemalobus (Harpalinae, Cnemalobini) is a carabid genus
endemic to southern South America, whose species constitute a
monophyletic group. Based on 38 characters from external
morphology and female and male genitalia, a cladistic analysis
of Cnemalobus is made. Polarity of characters is based on the
outgroup comparison with genus Zabrus. The analysis yielded
four most parsimonious cladograms. The strict consensus tree,
calculated from three of the obtained cladograms, has the same
length and was chosen, with the fourth cladogram, to represent
the reconstructed phylogeny of the species. Information, of
body size and data of geographical distribution are mapped onto
the cladogram to analyze evolutionary patterns and vicariant
events. The species of Cnemalobus do not show correlation
between body size and position in the cladogram, and the
differences of body size migth be due to arid conditions of their
habitats. Cnemalobus might be originated in Gondwanaland
during Cretaceous and the differentiation of species groups
could be related to the formation of the Andes in the Tertiary.

KEYWORDS: Cladistics. Zoogeography. Coleoptera.
Carabidae. Cnemalobus. Southern South America.

incluido en diferentes tribus de Carabidae (Jeannel,
1941; Erwin, 1984; Erwin y Stork, 1985), siendo
asignado actualmente a la subfamilia Harpalinae,
supertribu Pterostichitae (Roig J., 1993).

El objetivo de este aporte es realizar un análisis
cladístico de las especies del género sobre la base de

'Instituto Argentino de Investigaciones de las zonas Aridas. CC 507, 5500 Mendoza, Argentina.
¿National Science Foundation Research Fellow, Department of Entomology, American Museum of Natural History, Central Park

West at 79th, New York, NY 10024-5192, USA.

155

los caracteres de la morfología externa y de las
estructuras genitales. La obtención de cladogramas
ofrece la posibilidad de corroborar teorías sobre
procesos evolutivos, como el aumento del tamaño
corporal (Liebherr, 1988, 1989) y para examinar
tendencias en la evolución de las estructuras
genitales. Los datos de la distribución geográfica
conjuntamente con los resultados del análisis
cladístico son utilizados para postular los probables
eventos vicariantes que separaron las especies o
grupos de especies del género.

MATERIAL Y METODOS

Las 23 especies de Cnemalobus y el género
Zabrus Clairville son considerados como taxa ter-
minales. Como representantes del género Zabrus se
han estudiado las siguientes especies: Zabrus
blapoides Creutz, Z. tenebrioides Goeze y Z.
asiaticus Castelnau.

Los caracteres usados (31 de la morfología
externa, seis de las estructuras genitales masculinas
y uno de las femeninas) se dan conjuntamente con
sus estados plesiomorfo y apomorfo en la Tabla L
La distribución de sus estados entre los taxa termi-
nales se indica en la Tabla II. Las apomorfías
aparecen como superíndices asociados con su res-
pectivo número de carácter en las Figuras 36 y 37.

El criterio de polaridad de los caracteres utiliza-
dos está basado en el del grupo externo (Watrous y
Wheeler, 1981). El grupo externo escogido es el
género Zabrus, considerado por Roig J. (1993)
como el grupo hermano de Cnemalobus. Los carac-
teres 11, 32, 33 y 35 se tratan como no aditivos,
puesto que fue posible establecer la correlación
entre sus estados.

Los datos fueron analizados usando el programa
Hemnig 86 versión 1.5 (Farris, 1988) aplicando la
opción “implicit enumeration” para la obtención de
todos los cladogramas.

Para el estudio de la evolución del tamaño
corporal las medidas se tomaron desde el clípeo
hasta el ápice del élitro y el tamaño corporal se
consideró como la media del rango de los especíme-
nes examinados de cada especie (Tabla III). La
posición de las especies en el cladograma se deter-
minó por la cantidad de nodos que las separan de la
raíz (Liebherr, 1988, 1989). El nodo que une el
grupo en estudio y el grupo externo es considerado
nodo cero.

156

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995
RESULTADOS

Del análisis de la matriz básica de datos (Tabla
II) se obtuvieron cuatro cladogramas de 93 pasos,
con un índice de consistencia de 0,69 e índice de
retención de 0,86. Tres de estos cuatro cladogramas
constituyen las diferentes resoluciones de una trico-
tomía y su consenso estricto (Fig. 36) posee el
mismo largo que los cladogramas originales. Cuan-
do el consenso estricto no es más largo que los
árboles obtenidos con búsqueda exhaustiva está
mostrando que las ramas extra, aunque posiblemen-
te soportadas, no son necesarias para la explicación
de la distribución de los caracteres (Bruce et al.,
1990). Debido a este motivo el cladograma de
consenso es escogido para representar a estos tres
cladogramas. El cuarto cladograma (Fig. 37) pre-
senta diferencias en cuanto a considerar a:

1. C. sulciferus (Philippi) conformando una
tricotomía con los grupos monofiléticos constitui-
dos uno por C. obscurus (Brullé), C. germaini
Putzeys y C. striatipennis Roig J. y el otro grupo
conformado por C. substriatus (Waterhouse), C.
cyaneus (Brullé), C. montanus Roig J., C. piceus
Roig J. y no como su especie hermana (Fig. 36).

2. C. obscurus como especie hermana (Fig. 37)
del par C. germaini, C. striatipennis y no confor-
mando una tricotomía con los grupos monofiléticos
constituidos por C. germaini, C. striatipennis y el
grupo C. substriatus, C. cyaneus, C. montanus, C.
piceus (Fig. 36).

Todas las especies de Cnemalobus comparten
las siguientes sinapomorfías: setas del pronoto en
gran cantidad (carácter 8); tibia anterior con espo-
lón (carácter 13); setas del pretarse escamiformes
(carácter 14); setas adhesivas del protarsito 1 del
macho sólo en el tercio apical (carácter 15); élitros
sin plica (carácter 23); gran cantidad de setas de la
serie lateral del élitro (carácter 24); y bursa
espermatecal presente (carácter 38).

El análisis revela otros estados de caracteres
como sinapomorfías, que posteriormente revierten
al estado plesiomorfo. Dentro de esta categoría se
encuentra el carácter 1 (setas supraorbitales), tradi-
cionalmente usado para identificar la tribu.

Las especies del género conforman claramente
cuatro grupos monofiléticos de especies:

1. El grupo convexus, constituido por C. pegnal
(Negre), C. convexus Germain y C. nuria Roig J.
Estas tres especies son endémicas de la región del
Norte Chico de Chile.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

TABLA L. Caracteres y estados de caracteres utilizados en el análisis cladístico del género Cnemalobus (0= estado plesiomorfo;
1-7= estados apomorfos). (a-d, estados en que no ha sido posible establecer el plesiomorfo).

Caracteres

Cabeza

Du PBun—

Número de setas supraorbitales
Forma de los ojos

Antenito 11

Antenitos 5-10

Pubescencia en los antenitos
Setas en penúltimo artejo del
palpo labial

Tórax
7. Margen del pronoto
8 Setas del pronoto
9 Seta posterior del pronoto
10 Setas del prosterno
11 Apófisis prosternal
12 Metepímeros
13 Espolón tibial
14 — Setas laterales de la uña del
pretarso
15 Setas adhesivas del protarsito 1
16 Setas laterales del protarsito 1
del macho
17 Setas dorsolaterales de
protarsitos 2-3 del macho
18 Setas ventrolaterales de
protarsitos 2-3 del macho
19 Setas ventrolaterales de
protarsitos 2-3 de la hembra
20 Metatarsitos
21 Metatarsitos
22 Setas de las metatibias
23 Plica elitral
24 Setas de la serie lateral
25 Callo humeral
26 Epipleura elitral
27 Gotera humeral
28 Octava estría
Abdomen
29 Surco basal del último esternito
30 Setas del borde interno del último
esternito de la hembra
31 Margen apical del último esternito
Edéago
32 Lóbulo medio
33 Apice del lóbulo medio
34 Pieza copulatriz
35 Lóbulo apical del saco
interno (Fig. 39)
36 Lóbulo basal 1 del saco interno
37 Lóbulo basal 2 del saco interno

Genital femenino

38

Bursa espermatecal

Estados de caracteres

Una (0); 3-5 (1).

Subredondeados (0); acuminados, anchos (1); acuminados, delgados (2).
Lanceolado (Fig. 1) (0); aguzado en el ápice (Fig. 2) (1); alargado (Fig. 3) (2).
Subrectangulares (Fig. 5) (0); subredondeados (Fig. 4) (1); alargados (Fig. 6) (2).
Ocupando casi todo la superficie (0); lateroapical (1).

7-10 (0); 2-5 (1).

Angosto, no ensanchado apicalmente (Fig. 7) (a); angosto, ensanchado apicalmente (Fig.
8) (b); ancho en todo su largo (Fig. 9) (2); muy ancho en todo su largo (Fig. 10) (c).
Ausentes (0); 5-33 (1).

Ausente (0); presente (1).

Sólo en el ápice del prosterno (0); en la mitad posterior (Figs. 14-15) (1); a partir del tercio
medio (Figs. 16-17) (2).

Corta (no sobrepasa el proepímero) (Figs. 14-15) (0); larga (sobrepasa el proepímero) y
excavada ventralmente (Figs. 16-17) (1); larga, y no excavada ventralmente (Figs. 18-19) (2).
Subcuadrangulares (Fig. 11) (0); acorazonados (Figs. 12-13) (1).

Ausente (0); presente (1).

No escamiformes (0); escamiformes (1).

Desde la base (0); apicales (1).
Una (Fig. 22) (0); dos (Fig. 23) (1).

Una (Fig. 20) (0); 2-3 (Fig. 21) (1).

En hilera (Fig. 24) (0); desordenadas
(Fig. 25) (1).
Una (0); dos (1); tres (2).

Tan largos como anchos (0); una vez y media más largos que anchos (1).

Conregión apical crenulada, cada excavadura con una seta corta y gruesa (0); parte apical
no crenulada, con setas delgadas y largas (1).

Tres veces más largas que anchas (0); 6 o más veces más largas que anchas (1).
Presente (0); ausente (1).

Ausentes (0); presentes (1).

Ausente (0); presente (1).

Sin muesca (0); con muesca (1).

Lisa (0); en canaleta (1).

Recta, paralela al borde elitral (0); curvada (1); muy curvada (2).

Ausente (0); presente (1).

Ocupan mitad apical (0);

ocupan más de 2/3 apicales (1).

Delgado, mitad de ancho que el surco posterior (0); casi tan ancho como el surco posterior
(1); mucho más ancho que el surco posterior (2); muy delgado, con surco posterior apenas
marcado (3).

Ancho, ensanchado centralmente (a); delgado, del mismo ancho en toda su longitud (b);
muy ancho, ensanchado centralmente (c).

Largo, angostado apicalmente, curvado hacia la izquierda (Fig. 26) (0); corto y ancho,
curvado hacia la derecha y con pliegue (Fig. 27) (1); corto y ancho, no curvado y sin
pliegue (2); corto y ancho, curvado hacia la izquierda y con pliegue (3); largo y angostado
apicalmente, curvado hacia la derecha (Fig. 28) (4); largo y ancho, con pliegue, curvado
hacia la derecha (Fig. 29) (5).

Cilíndrica (Figs. 30-31) (a); espatulada, no arqueada (Figs. 32-330 (b); espatulada,
arqueada (Figs. 34-35) (c).

Redondeado (0); bilobado (1); largo, cilíndrico (2);

en “S” (3); recto y delgado (4); en “C”, ancho (5); en “martillo” (6); delgado, en “C” (7).
Ausente (0); pequeño (1); ancho y no dividido (2); ancho y dividido (3).

Ausente (0); pequeño (1); ancho (2).

Ausente (0); largo menor a dos veces el ancho (1); largo mayor a tres o más veces que el
ancho (2).

157

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

TABLA II. Matriz básica de datos de los géneros Zabruz y Cnemalobus (0= plesiomorfo; 1-7 =
apomorfo; ?= no comparable).

Caracteres

11111111112222222222333333333
12345678901234567890123456789012345678

Zabrus 000000?000000000000000000000000?0?0000
C. araucanus 111011a112001110011000110100003a4c6002
C. bruchi 111011b111011110011000110001000a0b0011
C. convexus 110111a112111111000000110001000b0a0001
C. curtisii 002211d4111001110112111110111003a5c2112
C. cyaneus 121111b111011110011000110002000a1b2022
C. cylindricus 110101a111011111010000111001000c1a0001
C. deplanatus 111011c112001110011000110100003a4c2002
C. desmarestii 102211b111001110011000110111003a5c2112
C. germaini 111011b111011110011000110002101a3b2202
C. litoralis 0022114111001110112111110111003a5c7112
C. mendozensis 102211d111001110111111110111013a5c2112
C. montanus 121011b111011110011000110002101a1b3322
C. neuquensis 102211d111001110111111110111013a5c2112
C. nuria 110111a112111111000000110001000b0a0001
C. obscurus 121011a111011110011000110002101a2h2202
C. pegnai 110111a11211111000?00011000107?0b0a0002
C. piceus 121011b111211110011000110002101a1b4322
C. pulchellus 121011b111011110011000110000101a2b5002
C. reichardti 110101a11101111101?00011100117?1c1a000?2
C. striatipennis 111011b111011110011000110002102a3b2202
C. striatus 110110a101011110000000110001000a0a1001
C. substriatus 121111b111011110011000110002000a1b2022
ES 121011b111011110011000110002102a2b0002
cae 2. El grupo cylindricus constituido por C.
Tamaño corporal reichardti Ro1g J. y C. cylindricus Roig J. Al igual
Especies Nadia que las especies anteriores, se distribuyen en las
a regiones secas del Norte Chico.
SR A 1d e da 3. El grupo desmarestii, constituido por C.
Ceonvenis 4 13.41 17.48 15,45 araucanus Germain, C. deplanatus Roig J., C.
C. curtisii 9 -22,01 228 22,14 desmarestii (Guérin-Ménéville), C. litoralis Roig
C. cyaneus 9 15,67 17,79 16,73 J., C. curtisii (Waterhouse), C. neuquensis Roig J.
E a : o ss e y C. mendozensis Roig J. Este grupo está constitui-
a 8 21.10 26.08 23.59 do por especies que en su mayoría se encuentran
C. germaini 9 15,08 21,17 18,12 distribuidas en las regiones áridas de la Argentina
CAleoralis 17,54 21,55 19,54 (Monte, Espinal y algunas partes del Chaco) y en la
C. mendozensis 9 21,10 24,87 22,98 estepa Patagónica.
C. montanus 9 15,00 15,54 15,27
C. neuquensis 9 18.84 21.70 20.27 4. El grupo obscurus, conformado por: C.
C. nuria 4 12,60 18,24 15,72 cyaneus, C. substriatus, C. montanus, C. piceus, C.
C. obscurus 8 16,48 23,18 19,83 obscurus, C. germaini, C. striatipennis, C. sulciferus
E Eo , ed 106 e y C. pulchellus Roig J. Sus especies se encuentran
Espias 6 15.68 21.78 18.73 en la región central de Chile, casi todas ocupando
C. reichardti 4 19,44 22.16 20.80 regiones elevadas. Otras especies se encuentran en
(Es striatipennis 9 16,34 20,36 18,32 las regiones montañosas de Chillán.
RAE ; o ALE Dos especies no quedan incluidas en ninguno de
C. sulciferus 7 AOS a estos grupos:

o
[97]
00

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

1. C. striatus (Waterhouse), cuya posición es
basal, siendo el grupo hermano de todas las restan-
tes especies (Fig. 36). C. striatus está distribuida en
la región pampeana, Uruguay y el espinal.

2. C. bruchi Roig J., que es el taxon hermano de
los grupos obscurus y araucanus (Fig. 36). C.
bruchi se encuentra distribuida en las regiones
montañosas de Tucumán y Catamarca.

Análisis de los caracteres. De los 38 caracteres
analizados 14 presentan homoplasias: seis presen-
tan reversiones (caracteres 1, 2, 4, 5, 12 y 35), seis
presentan paralelismos (caracteres 10, 16, 29, 31,
33 y 37) y dos poseen paralelismo y reversiones
(caracteres 7 y 28).

Para los caracteres 7, 32 y 34 el estado
plesiomorfo no pudo ser determinado hasta finali-
zarel análisis. Basado en los resultados se considera
que para el carácter 7 (margen del pronoto) el estado
plesiomorfo es la condición angosto y no ensancha-
do apicalmente (estado a, Fig. 7). Para el carácter 32
es considerar al lóbulo medio ancho y ensanchado
centralmente (estado a) como el estado plesiomorfo
y para el carácter 34 (pieza copulatriz) la forma
cilíndrica (estado a, Figs. 30-31).

Cuatro caracteres fueron tratados como no adi-
tivos. El análisis mostró que los estados apomorfos
delos caracteres 11 (forma de la apófisis prosternal)
y 32 (ancho del lóbulo medio) han evolucionado en
forma independiente. El carácter 35 (forma del
lóbulo apical del saco interno) tiene ocho estados.
De la condición plesiomorfa evolucionan en forma
separada el estado 1 (en C. striatus) y el 2 (en el
nodo que une los grupos desmarestil y obscurus).
Del estado 2 evolucionan en forma independiente
todos los restantes estados e inclusive se produce
una reversión al estado 0. En el carácter 33 (ápice
del lóbulo medio) se originan independientemente
los estados 1, 2, 4 y 5. A partir del estado 2 se
originan en forma separada el 3 y nuevamente el 1.

Evolución del edéago

Si bien no es posible corroborar las diversas
hipótesis de evolución de estructuras genitales
(Eberhard, 1985), los cladogramas obtenidos per-
miten establecer un patrón de los cambios ocurridos
en dichas estructuras (Fig. 38). Las principales
modificaciones de las estructuras genitales de
Cnemalobus se aprecian en la forma del ápice del
lóbulo medio, de la pieza copulatriz y de los lóbulos
del saco interno (Fig. 38).

La forma del lóbulo medio (carácter 32) define

los dos grupos de especies basales, el convexus
(estado b) y cylindricus (estado C).

La forma del ápice del lóbulo medio (carácter
33) es aguzada e inclinada hacia la izquierda (Fig.
26) en Zabrus, C. striatus, C. bruchi y el grupo
convexus. El ápice se curva hacia la derecha (esta-
dos 4 y 5, Figs. 28 y 29) en el grupo desmarestii. En
el grupo obscurus se acorta y endereza (estado 2),
recurvándose o bien hacia la izquierda (estado 3) o
bien hacia la derecha (estado 1). Este acortamiento
y curvamiento hacia la derecha es adquirido inde-
pendientemente por el grupo cylindricus.

Los restantes cambios del edéago se producen
enel saco interno. En Harpalinae Conchifera el saco
interno está caracterizado por la ausencia de estruc-
turas esclerozadas, aexcepción de la pieza copulatriz
(Jeannel, 1941). Esta pieza (carácter 34) posee en
Cnemalobus tres estados (Figs. 30-35), dos de ellos
apomorfos. El alargamiento de la pieza copulatriz
(estado b, Figs. 32-33) es una sinapomorfía com-
partida por C. bruchi más los grupos desmarestii y
obscurus. Esta pieza se alarga y curva más (estado
Cc, Figs. 34-35) constituyendo una sinapomorfía del
grupo desmarestil.

Las restantes estructuras del saco interno que se
modifican son evaginaciones o lóbulos del mismo.
Se han identificado tres lóbulos en las especies de
Cnemalobus, dos de ellos, los basales, son los que
primero se evierten. El tercero es la última estructu-
ra que se evierte del saco, incluso después que la
pieza copulatriz.

Los lóbulos basales no se encuentran presentes
en las especies de Zabrus ni en las basales de
Cnemalobus. El lóbulo basal (1) (carácter 36) posee
tres estados sinapomorfos, dos de ellos evolucionan
desde el plesiomorfo en forma independiente. El
lóbulo basal vesicular pequeño es adquirido por un
grupo monofilético de cinco especies del grupo
desmarestii; independientemente un grupo de espe-
cies de obscurus adquieren un ensanchamiento (es-
tado 2) que luego se divide centralmente (estado 3).
De la misma manerael lóbulo basal (2) (carácter 37)
posee dos estados sinapomorfos, que han evolucio-
nado en forma independiente. La forma vesicular y
pequeña es adquirida paralelamente por C. bruchi y
el grupo de cinco especies de desmarestii; mientras
ciertas especies del grupo obscurus adquieren un
ensanchamiento semejante al estado 2 del lóbulo
basal (1).

El lóbulo apical (carácter 35) es el que posee
mayor cantidad de estados apomorfos, de los cuales
seis son autapomorfías. Un solo estado es sinapo-
mórfico, el 2, que se produce un alargamiento del

159

lóbulo apical y es coincidente con el alargamiento
de la bursa de la espermateca. Muchas especies que
han sido codificadas con el estado cero (lóbulo
apical redondeado) o estado dos (cilíndrico y recto)
presentan leves diferencias respecto al largo, curva-
tura y ancho, lo que estaría remarcando su alta
variabilidad interespecífica.

Evolución del tamaño corporal. Liebherr (1988,
1989) ha propuesto que en carábidos ápteros de
ambientes favorables y estables, existe una correla-
ción positiva entre el tamaño máximo del cuerpo y
su ubicación en el cladograma. Este aumento del
tamaño es interpretado como una adaptación, que
ocurre predominantemente en linajes compuestos
por una sequencia de especies localmente adapta-
das (Liebherr, 1988), en las cuales la remoción del
aparato metatorácico de vuelo podría favorecer
dicho incremento.

Las especies de Cnemalobus son ápteras y sus
distribuciones restringidas indican adaptaciones lo-
cales. Sin embargo un análisis de correlación entre
tamaño corporal y posición en el cladograma (nodo)
de las especies (Tabla III) muestra que no existe
dicha correlación (largo = 18,98 mm - 0,1380 x
nodo; r= -0,1079).

A pesar de que en Cnemalobus no se cumple lo
expuesto por Liebherr (1988) acerca del aumento
de tamaño en relación con su filogenia, existe gran
variación de tamaño entre las distintas especies
(Tabla III). Otros factores han sido considerados
para explicar el aumento o disminución del tamaño
corporal. Mani (1968) propone que al incrementar
la altura las Carabidae tienden a ser más pequeñas
que las de tierras bajas, coincidiendo esto con lo
observado por Noonan (1982). Esta disminución de
tamaño estaría influenciada por un complejo núme-
ro de factores ambientales, tales como el apterismo,
retardamiento de la metamorfosis, velocidad del
viento y mejor aprovechamiento de los recursos
escasos. Darlington (1971) especula que una distri-
bución bimodal de tamaño en las Carabidae podría
darse por lacompetencia con las hormigas. Schoener
y Janzen (1968) proponen cinco factores que influ-
yen en el tamaño corporal: stress a la desecación,
estaciones de crecimiento prolongadas, distribu-
ción espacial del alimento, viento y depredación.

De los factores expuestos, sólo un aumento del
tamaño debido a un stress hídrico es aplicable a las
especies de Cnemalobus. Noonan (1982) nota que
los factores adversos de extrema desecación, carac-
terísticos de zonas áridas, influyen favorablemente
en la predominancia de adultos de gran tamaño.
Dentro de Cnemalobus, las especies del grupo

160

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

desmarestii son las que exhiben el mayor tamaño
corporal, estando este clado distribuido en la región
árida de la Patagonia y centro oeste de la República
Argentina. Otras especies (C. reichardti, C.
cylindricus y C. pegnai) de regiones áridas (Norte
Chico) también muestran gran tamaño corporal.

Historia Biogeográfica

Los patrones biogeográficos, corroborados en
su totalidad o en parte de numerosos grupos de
plantas y animales de América del Sur y las restan-
tes áreas circumantárticas es explicado general-
mente por la fragmentación de la Gondwana. Sin
embargo esta hipótesis no es suficiente para expli-
cartodos los patrones de distribución de taxa austra-
les, requiriéndose de otras hipótesis para determi-
nados grupos. Ya que los componentes de la biota
austral de América del Sur poseen distintos oríge-
nes, es imprescindible aplicar criterios de homolo-
gía como los usados en estudios sistemáticos para
establecer el origen de cada componente biótico.
Una manera de inferir este origen podría estar dada
por la distribución del taxon, la de su grupo herma-
no y el patrón evolutivo exhibido por ambos grupos
(Roig J., 1992).

Cnemalobus se distribuye en América del Sur
austral y su grupo hermano está distribuido en los
continentes boreales. Analizando el patrón evoluti-
vo, vemos que Cnemalobini y su grupo hermano (la
tribu Zabrini) son taxa que han evolucionado en
forma separada. El hecho de que ambos grupos, el
austral y el holártico tenga una separación antigua
nos lleva a descartar la posibilidad de que Cnema-
lobini sea un componente que recientemente se ha
dispersado (Roig J., 1992), es decir que sea un
elemento holártico.

Sólo dos taxa con las mismas características que
Cnemalobini y que poseen un análisis cladístico
fueron encontrados en la literatura, la familia
Tristiridae (Cigliano, 1989a, 1989b) y la subfamilia
Taurocerastinae (Zunino, 1984b). Sin embargo la
subfamilia Taurocerastinae no es posible utilizarla
debido a que sus especies ocupan tan sólo dos áreas,
la Patagonia y la Selva Valdiviana (Zunino, 1984a).

Los cladogramas de áreas de Cnemalobus y
Tristiridae pueden observarse en la Figura 39, no
existiendo total coincidencia entre ambos. Sin em-
bargo varios eventos son compartidos: las áreas
correspondientes al noroeste argentino y Norte Chico
chileno constituyen las primeras en separarse. Un
segundo evento separa las áreas australes en la

Bol. Soc: Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

región chilena central y la región Patagónica. Esta
última se subdivide a su vez en dos regiones, una
austrocentral y otra occidental.

Se puede postular una primera serie de eventos
que aislaron las poblaciones septentrionales, origi-
nándose los grupos convexus y cylindricus en el
Norte Chico y C. bruchi en el noroeste argentino.
Un evento posterior separó las especies chilenas
(grupo obscurus) de las argentinas (grupo
desmarestil).

CONCLUSIONES

Las especies del género se pueden agrupar en
cuatro grupos monofiléticos de especies: convexus,
cylindricus, obscurus y desmarestii. Dos especies
no quedan incluidas en ninguno de estos grupos, C.
striatus como el grupo hermano de todas las restan-
tes especies y cuya posición basal es debida a que es
la única especie el género que no posee la seta
posterior del pronoto (carácter 9) y posee una gran
cantidad de setas en el penúltimo segmento del
palpo labial (carácter 6), estados plesiomorfos
compartidos con todas las especies de Zabrus
analizadas.

C. bruchi que es el taxon hermano de los grupos
obscurus y araucanus, constituyendo estos tres
taxa un grupo monofilético que diferencia de las
especies basales por haber adquirido la pieza
copulatriz espatulada. Sin embargo, C. bruchiretie-
ne los estados plesiomorfos como la forma redon-
deada del lóbulo apical del saco interno y la bursa
espermatecal pequeña de las especies basales.

Los tipos de modificaciones del edéago definen
taxa a diferentes niveles del cladograma. Las modi-
ficaciones del lóbulo medio (ancho del lóbulo me-
dio y forma del ápice) definen siempre grupos de
especies, siendo las modificaciones del lóbulo me-
diobasales. En cuanto ala secuencia de moficaciones

del saco interno, no puede hacerse una generaliza-
ción estricta. Sin embargo, se observa que los esta-
dos de la pieza copulatriz justifican grupos de gran
cantidad de especies, los de los lóbulos basales (1)
y (2) grupos menores de especies y, por último, el
lóbulo apical presenta casi todos sus estados como
autapomorfías.

Los lóbulos basales 1 y 2 se han originado en
forma independiente entre las especies chilenas
(algunas del grupo obscurus) y argentinas (algunas
del grupo desmarestii). El estado considerado como
pequeño en ambos caracteres en las especies argen-
tinas constituye una pequeña digitación mientras
que el estado 2 (ancho), en las especies chilenas, es
un ensanchamiento del saco interno.

En cuanto a la existencia de un aumento del
tamaño relacionado con la ubicación en el cladogra-
ma no es cumplida por las especies del género
Cnemalobus. Las especies que poseen un mayor
tamaño están aparentemente determinadas por la
existencia de condiciones xéricas y no por su posi-
ción en el cladograma.

Biogeográficamente no es posible hacer gran-
des especulaciones. La secuencia de separación de
las áreas compartidas con las Tristiridae nos mues-
tra que un primer evento separó las regiones más
septentrionales. Un segundo gran evento separó los
restantes grupos de especies en dos claras áreas de
distribución, Argentina y Chile, pudiendo haber
sido el levantamiento de la Cordillera de los Andes.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos agradecer al Dr. Juan José Morrone
por sus comentarios y al Dr. Jorge V. Crisci por el
uso del Hennig 86. Este trabajo forma parte de un
proyecto de la National Geographic Society (NGS
4662-91) y ha sido en parte subvencionado por
Fundación Antorchas.

161

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

y

12 13

FiGuras 1-13. Figs.1-3 antenito 11 de: 1, C. striatus; 2, C. pulchellus; 3, C. desmarestii; Figs. 4-6: antenito 5 de: 4, C. striatus; 5,
C. pulchellus; 6, C. desmarestii. Figs. 7-10 pronoto de: 7, C. striatus; 8, C. montanus; 9, C. neuquensis; 10, C. mendozensis.
Figs. 11-13, metepimeros de: 11, C. striatus; 12, C. pulchellus; 13, C. mendozensis.

162

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FicuRas 14-25. Figs. 14-19 protórax en vista lateral y ventral de: 14-15, C. striatus; 16-17, C. pegnai; 18-19, C. piceus. Figs.
20-25 protarsitos de: 20, C. striatus en vista dorsal; 21, idém C. mendozensis; 22, C. striatus en vista lateral; 23, idém C. convexus;
24, C. striatus en vista ventral; 25, idém C. pulchellus. (SDL= seta dorsolateral; SL= seta lateral; SVL= setas ventrolaterales).

163

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGuRas 26-29, ápice del lóbulo medio de: 26, C. convexus; 27, C. piceus; 28, C. araucanus; 29, C. curtisii; Figs. 30-35 piezas
copulatrices de: 30-31, C. convexus; 32-33, C. piceus; 34-35, C. curtisii.

164

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

sna7910d
SNUELJUOS
uorsidaoy E
SNIVLÁAJ
oustiajeuea |
SNIELIISGNS
erjlouodeurs e
SIUUVIÓLIELIIS SÁ
m
LULCOSIÓ al
E SNINISO E
Yo)
m
SNIILLI(NS
pa
-

Ri) sn[((9y9¡(nd
sna91d -J3 co

SNUez3uom -:7

SNIVLÁI *“J
SNIELIISQNS *J
SLUUDALIELSIZS “ID
LULEOSIIÓ “J)
SNINISGO *IJ
SNIIJLI (NAS *I
sn((9y9(nd -7
snj3eue¡(d3p “3
snuesnese “JT
LIPSISEBSIP *“I)
LISLISNI “JD
SL[(ESOPLL1 “9
sisuanbnau “7
SISUIZOPUIE “J
L£YyINSIG “ID
LIPIEYILIS “ID
SNILIPQULÁAI *“J
s“eubad *J
SNXJAUVOI “JD
eLy4nu

SNPICL1sS3S *“J)

SNIGEZ

FiGuRAs 36-37, cladogramas de las especies del género Cnemalobus. El número indica el carácter y el superíndice el estado del carácter (Tabla ID).

165

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

o
(2)
(92)

L1IS9JPWSOP*J

LISLIINI"ID
SL[PJO71L1 "95
sisuenbnau"J

s1suazopuauw"J

1y9n1q "9
13PJEYOLOJs "9 S
1eubad:J == A

SsNXDAUOI *J ————— ¡2

SsnJqez A AAA

Ón del edéago en el género Cnemalobus. El número indica el carácter y el superíndice el estado del carácter

FIGURA 38. Evoluci

(Tabla 1).

166

Bol. Soc.-Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

I
E
> = Yu < =
< < < = <
2 Z E
Z Fa E mm 2 Ea
iz az E a [o] < >= Lz E a
SO - E O -
Ms O 23
[e] EE [of-T < 00 ou A < 0
o E E a ”- OX 2 3
=, So <0 < < = F LI 4 «<
=Z E 2 =+2Z2 lua] == ¡o - Hz =l leal la
¡0) ze SS SS br ZO z 50 E Z 28 zz 2 2
< 40 A E 3 Z So S> RA E 5 [ea] 3 S S
Q E OSO =>] < E < CNS Q > DD 4 dd <
A e O
CI ZO [5 a a Ax 2 2 ¡9) A. As As Ay
r
| CNEMALOBUS TRISTIRIDAE

EE)
ES SHIN on
PATAGONIA AUSTRAL
Y CENTRAL

FIGURA 39. Distribución y eventos vicariantes del género Cnemalobus y Tristiridae. Las ramas señaladas por líneas
discontinuas son aquéllas no compartidas por ambos taxa.

167

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

BIBLIOGRAFIA

Bruce, L.C., J.V. Cristi 8 P.C. Hoch. 1990. A cladistic analysis
of the genus Gaura (Onagraceae). Syst. Bot. 15(3): 454-
461.

Cabrera, A. £ A. Willink 1980. Biogeografía de América
Latina. Monografía 13. Serie Biología. OEA.

Cigliano, M.M. 1989a. Revisión sistemática de la familia
Tristiridae (Orthoptera, Acridoidea). Bol. Soc. Biol. Con-
cepción, Chile 60: 51-110.

Cigliano, M.M. 1989b. A cladistic analysis of the family
Tristiridae (Ortghoptera, Acridoidea). Cladistics 5: 379-
393.

Eberhard, W.G. 1985. Sexual selection and animal genitalia.
Harvard Univers. Pres., Cambridge, Massachusetts, and
London, 244 pp.

Erwin, T.L. 1984. Composition and origin of the ground beetle
fauna (Coleoptera, Carabidae). Págs. 371-389. In: Ecology
and Biogeography in Sri Lanka (Fernando, C.H. ed.). Dr.
Junk Publishers, The Hague.

Erwin, T.L. £ N.E. Stork, 1985. The Hiletini, an ancient and
enigmatic tribe of Carabidae with a pantropical distribution
(Coleoptera). Syst. Ent. 10: 405-451.

Farris, J.S. 1988. Hennig 86 manual of user Versión 1.5.
Publicado por el autor.

Guerin-Meneville, F. 1838. Inséctes du voyage de la Favorite.
Mag. Zool. 8 (9): 1-80.

Haffter, G. 1974. Elements anciens de l'entomofaune
Neotropicale: ses implications biogeográphiques. Quaest.
Ent. 10: 223-262.

Jeannel, R. 1941. Coléopteres Carabiques, premiere partie.
Faune de France 39: 1-571. Paul Lechevalier et fils, Paris.

Liebherr, J.K. 1988. Brachyptery and phyletic size increase in
Carabidae (Coleoptera). Ann. Ent. Soc. Amer. 81(2): 157-
163.

Liebherr, J.K. 1989. Redifinition of the Platynus jaegeri group,
with a taxonomic revision of the Mexican and Central

168

American species (Coleoptera: Carabidae: Platynini). Trans.
Am. Ent. Soc. 14: 167-214.

Mani, M.S. 1968. Ecology and biogeography of high altitude
insects. Dr. Junk. Publishers- The Hague. xv+527 pp.
Noonan, G.R. 1982. The subgenus Anisotarsus Chaudoir (genus
Notiobia Perty: Coleoptera: Carabidae) in South America.

Coleop. Bull. 36(4): 531-548.

Porter, Ch. 1991. Biogeografía de los Ichneumonidae Latino-
Americanos (Hymenoptera: Ichneumonidae). Acta
Entomol. Chilena 16: 37-67.

Roig-Juñent, S. 1992. Insectos de América del Sur, su origen a
través del enfoque de la Biogeografía histórica. Multequina
1: 107-114.

Roig-Juñent, S. 1993. Cnemalobini, una tribu de Carabidae
(Coleoptera) endémica de América del Sur. Acta Entomol.
Chilena, 18: 7-18.

Roig-Juñent, S. 1994a. Las especies chilenas de Cnemalobus
Guérin-Ménéville 1838 (Coleoptera: Carabidae:
Cnemalobini). Rev. Chilena de Entomología, 21: 5-30.

Roig-Juñent, S. 1994b. Las especies argentinas de Cnemalobus
Guérin-Ménéville 1838 (Coleoptera: Carabidae:
Cnemalobini). Gayana 57(2): 285-304.

Schoener, T.W. and D.H. Janzen. 1968. Notes on enviromental
determinations of tropical versus temperate insect size
patterns. The American Nat. 102 (925): 207-224.

Watrous, L. £ Q. Wheeler. 1981. The out-2roup method of
character analysis. Syst. Zool. 30: 1-11.

Zunino, M. 1984a. Sistemática genérica dei Geotrupinae
(Coleoptera, Scarabeoidea: Geotrupidae), filogenesi della
sottofamiglia e considerazioni biogeografiche. Boll. Mus.
Req. Sci. Nat. Torino 2 (1): 9-162.

Zunino, M. 1984b. Análisis sistemática e zoogeografica della
sottoamiglia Taurocerastinae Germain (Coleoptera,
Scarabeoidea: Geotrupidae). Boll. Mus. Req. Sci. Nat.
Torino 2 (2): 445-464.

REGLAMENTO DE PUBLICACION DEL BOLETIN DE LA
SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION

El Boletín de la Sociedad de Biología de Con-
cepción publicatrabajos científicos que tengan como
base las ciencias biológicas en su sentido más
amplio. Esta revista aparece en la forma de uno o
más volúmenes al año constituidos por un número
variable de trabajos. El idioma oficial de eta publi-
cación es el español, reservándose el editor el dere-
cho de autorizar la publicación en otras lenguas.

Los trabajos publicados deberán ser previamen-
te expuestos en una Sesión de Lectura de la Socie-
dad de Biología de Concepción, por el Socio intere-
sado o su representante. Las contribuciones son de
dos categorías: trabajos propiamente tales y notas
científicas. Los trabajos mayores son aquellos cuyo
manuscrito tiene una extensión mínima de seis (6)
páginas y máxima de treinta (30) páginas tamaño
oficio dactilografiadas a espacio y medio. Las notas
científicas son trabajos de menos de seis (6) páginas
dactilografiadas. En todo caso, el editor decidirá su
clasificación.

Los trabajos mayores y las notas se publicarán a
dos columnas. Los primeros deberán contar a lo

menos con las siguientes partes: Título en el lengua-
je original, Título en inglés, Nombre del Autor(es)
y Lugar(es) de Trabajo, Resumen, Abstract,
Keywords, Introducción, Materiales y Métodos,
Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradeci-
mientos y Bibliografía. Las notas por su menor
extensión podrán no indicar explícitamente algunas
de estas partes, aunque siempre deberán llevar Títu-
lo, Keywords, Bibliografía, Resultados.

Tanto las notas como los trabajos mayores serán
enviados a revisión por pares. Los autores recibirán
de vuelta los trabajos con las correcciones sugeri-
das, debiendo ajustar sus manuscritos a esas suge-
rencias. La aceptación definitiva de un manuscrito
dependerá de la evaluación de los pares y de su
posterior modificación por parte del autor si así
fuere necesario.

Ocasionalmente podrá el Directorio de la Socie-
dad de Biología de Concepción autorizar la
dedicacion de un volumen completo a un trabajo de
gran envergadura si la calidad e importancia de éste
lo justificaren.

Características que deben reunir los manuscritos
para ser aceptados por el Editor

1. Ser expuestos previamente en una Reunión de la
Sociedad de Biología de Concepción.

2. Cada manuscrito entregado con dos copias car-
bón o xérox debe ser escrito a espacio y medio, con
margen superior a 2 cm, por todos los contornos de
la página. Debe incluir las diversas secciones men-
cionadas más arriba e indicar precisamente dónde
deben ir figuras, láminas, tablas, gráficos.

3. Si el trabajo incluye Tablas, éstas deben ir nume-
radas correlativamente con números romanos, indi-
cando su lugar en el manuscrito. Cada Tabla debe
llevar una leyenda apropiada en la parte superior.
4. Las ilustraciones pueden ser dibujos de figuras O
gráficos y fotografías. Los primeros deben ser con-
feccionados con tinta china en papel diamante o
papel blanco, grueso y de buena calidad. Deben ser

numeradas correlativamente con números arábigos,
ser convenientemente aludidas en el texto e indicar-
se su posición dentro del manuscrito. Las explica-
ciones de las figuras pueden ser dactilografiadas
acompañando a cada figura dentro del texto o ser
agrupadas en hojas aparte. Las fotografías deben ser
bien contrastadas y en papel brillante.

5. Tanto las fotografías como los dibujos pueden
aparecer separadamente en el texto o reunirse en
láminas que pueden intercalarse en el texto o agru-
parse al final del mismo. Para los efectos de reduc-
ción de láminas o figuras debe tenerse en cuenta que
el tamaño útil máximo de una página impresa es de
21 cm de alto por 15 cm de ancho, con una diagonal
de 26 cm. Se recomienda que el tamaño de las
láminas entregadas en el original no exceda del

doble de la diagonal indicada más arriba. Si la
explicación de las figuras de la lámina va al pie de
la misma, el espacio necesario para ello debe consi-
derarse dentro de las medidas indicadas. Al reverso
de las figuras, fotografías o láminas debe inscribirse
el nombre del trabajo, autor y número que le corres-
ponda.

6. En el manuscrito deben subrayarse con línea
continua sólo los nombres científicos de géneros,
subgéneros, especies, subespecies, locuciones y
diagnosis en latín.

7. No se publicarán palabras con todas las letras
mayúsculas en el texto. Esta forma se reservará para
títulos, subtítulos, abreviaturas de Instituciones y
otros autorizados por el Editor. Los nombres de
autores irán con mayúsculas y minúsculas sin su-
brayar.

$. En el manuscrito se debe indicar con absoluta
claridad los títulos y subtítulos (dactilografiados
ambos con mayúsculas). Las cabezas de párrafo que
sea necesario destacar pueden indicarse imitando
negrita si el manuscrito se hace con un procesador
de texto o subrayando con línea cortada. La estruc-
tura final del manuscrito puede ser alterada respecto
del original para acomodarse al estilo del Boletín.
9. La Bibliografía deberá incluir sólo las citas del
texto. Estas deberán hacerse en la forma más abre-
viada posible, v. gr. Gómez (1981: 46), lo que
indica autor, año y página; si son varios autores:
Gómez et al. (1902:107). No debe indicarse en el
texto referencias bibliográficas ni aludir a éstas por
un número guía como se acostumbra en otras publi-
caciones. Si un autor tiene más de un trabajo en un
mismo año, se les debe distinguir agregando letras
consecutivas después del año, v. gr. Gómez (1946a:
49; Pérez, 1958c).

10. La lista de los autores aludidos en el texto debe

llamarse Bibliografía. La forma de presentarla se
ajustará en lo posible a los siguientes ejemplos:

a. Cita de libros y folletos:

Weisz. G. A. 1966. The Science of Biology.
McCraw-Hill Book Co. USA. 879 págs.
Borror,J.D. y D.M. DeL ong, 1966. An Introduction
to the study of Insects. Holt, Rinehart € Winston.
USA. 819 págs.

b. Artículos en revistas:

Androsova, E.I. 1972, Marine Invertebrates from
Adelie Land, collected by the XIIth and XVth
Antarctic Expeditions. 6, Bryozoa. Théthys suppl.
4: 87-102.

Banta, W. C. 1969. The body wall of the Cheilosto-
mata bryozoalI. Interzoidal Communication Organs.
J. Morph. 129 (2): 149-70.

c. Artículos de un autor en un libro de otro autor
o editor:

Theodorides, J. 1963. Nématodes: 693-723, In
Grassé, P.P. y A. Tétry (Eds.) Zoologie 1.
Encyclopédie de la Pléiade 14. Librairie Gallimard,
Paris, 1.242 págs.

11. Los nombres de las revistas botánicas deben
abreviarse de acuerdo al B-P-H (Botanico-
Periodicum-Huntianum).

12. Si un trabajo, por alguna especial circunstancia,
deba ser publicado en forma diferente a las disposi-
ciones anteriores, el autor debe exponer su petición
al Director Responsable del Boletín (el Editor).

Costos de Publicación

1. Los socios con sus cuotas sociales al día, que no
tengan respaldo de proyectos institucionales y cu-
yos manuscritos fueren aceptados para publicación
en el Boletín, recibirán 50 apartados libres de cos-
tos.

2. Los socios con respaldo de proyectos institucio-
nales (universitarios, regionales, nacionales o inter-
nacionales) y cuyos manuscritos fueren aceptados
para publicación en el Boletín, deberán cancelar
US$ 15 por página impresa pagaderos antes de la

entrega de los apartados. Cada socio, en este caso,
recibirá 50 apartados de su trabajo libres de costo y
con franqueo incluido.

3. Los no socios cuyos manuscritos fueren acepta-
dos para publicación en el Boletín deberán cancelar
US$ 15 por página impresa pagaderos antes de la
entrega de los apartados. Cada autor, en este caso,
tendrá derecho a 50 apartados libres de costo cuyo
envío dentro del país ascenderá a US$ 5 y fuera del
país a US$ 20.

Esta
publicación
se terminó de imprimir,
el 30 de diciembre de 1995,
en los talleres de
EDITORA ANÍBAL PINTO S.A.,
Maipú 769, Concepción,
Chile.

as o dal

Luis

. re y
A

h

A

OA “l
E AU

AA

IO
me

sae” gano Ñ

son Ciao Ala
ur mm. ram

President
Secretar

Presidente:
; Mo
Secretari la:
Tesorero:
Bibliotecari 10:

Director del E
Subdirector del Bolet

SMITHSONIAN 1 INSTIT

ANNA

YEAR 1995

uu
Uy

penaisp.n. a new Chilean jumping pe
: 7
and (English AN